COLECCIÓN CIENCIAS BIOLÓGICAS "BARREIRO"
ANZALONE
TOMO SEGUNDO
PORIFEROS. CNIDARIOS, PLATELMINTOS. ROTÍFEROS. NEMATODOS. ANÉLIDOS.
DE ACUERDO A LOS PROGRAMAS TEORICO-PRACTICOS DE 2do. AÑO DE BACHILLERATO (ORIENTACIÓN BIOLÓGICA) TEXTO AUTORIZADO POR EDUCACIÓN SECUNDARIA PLAN 1986
SÉPTIMA EDICIÓN: 1986
BARREIRO Y RAMOS S. A. - EDITORES MONTEVIDEO
DR. ANTONIO R. ANZALONE
M A N U A L DE
ZOOLOGÍA DE ACUERDO A LOS PROGRAMAS TEORICO-PRACTICOS DE 2do. AÑO DE BACHILLERATO (ORIENTACIÓN BIOLÓGICA)
TEXTO AUTORIZADO POR EDUCACIÓN SECUNDARIA PLAN 1986
SÉPTIMA EDICIÓN: 1986
TOMO SEGUNDO
PORIFEROS. CNIDARIOS. PLATELMINTOS. ROTÍFEROS. NEMATODOS. ANÉLIDOS.
BARREIRO Y RAMOS S. A. MONTEVIDEO
1 . Edición (Mímeograf¡oda) 1965 Reimpresión (Mimeografiada) 1966 2 . Edición (Mimeografiada) 1968 3 . Edición (Barreiro y Ramos) 1969 4 . Edición (Barreiro y Ramos) 1975 5 . Edición (Barreiro y Ramos) 1980 6 . Edición (Barreiro y Ramos) 1982 7 . Edición (Barreiro y Ramos) 1986 a
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PHYLUM
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PORIFEROS
(NIVEL DE ORGANIZACIÓN CELULAR)
CARACTERES GENERALES E l filo PORIFEROS (del latín porus: poro; ferré: llevar), o Esponjas o Espongiarios, está constituido por animales pluricelulares
pero con organización celular (existe gran autonomía en las células que integran su cuerpo). S e consideran asambleas celulares.
E l tamaño que alcanzan es variable:: desde milímetros hasta dos metros. Habitualmente marinos, aunque existen especies pertenecientes a la Flia. Espongílidos, que viven en aguas dulces.
Forma variada: de copa, ramificada, globulosa, en guante, etc.,
(«g. 172).
Viven siempre
fijos a rocas o caparazones.
Organización con dos hojas embrionarias (diploblástidos): ectodermis y endodermis, separadas por una zona (mesénquima o mesoglea), donde existen diversas formas celulares: arqueocitos, amebocitos, gonocitos, escleroblastos, espongioblastos y los elementos de su esqueleto (espículas y fibras de espongina). Simetría radial o sin simetría. Estructura corporal con una cavidad central o gastrovascular, a la cual confluyen canales originados en los poros superficiales. Sin apéndices locomotores n i sensitivos. No se desplazan. Sin sistema nervioso y sin órganos sensitivos. Con efectores prin-
cipalmente no especializados (no hay células musculares ni nerviosas). Sus células se contraen y fabrican materias conectivas extracelulares.
Nutrición. — S e alimentan de pequeños elementos del plancton (protozoarios, diatomeas, bacterias) y detritos orgánicos. L a s partículas son tamizadas por las cámaras flageladas e incluso tal vez son filtradas por los coanocitos (por la malla fibrilar del collar). — 5—
La digestión es intracelular. Las partículas alimenticias son fagocitadas por los coanocitos. Cuando los coanocitos son pequeños las partículas se transfieren a amebocitos o son englobadas previamente por éstos, para su digestión. Modo de vida. — Libres. Pueden ser solitarios o formar colonias. Con células características: en collarete o coanocitos (véase figs.
170 y 174), dispuestas revistiendo la cavidad gastrovascular (estructura ascón), o en compartimientos (estructura sicón), o en los merogastros o cestillos vibrátiles (en la estructura leucón).
Respiración. — Por simple difusión entre corriente de agua y las células. Así se establecen los intercambios gaseosos.
Esqueleto interno, en la mesoglea, que puede ser exclusivamente córneo (con una escleroproteína denominada espongina), en las esponjas córneas; con espículas silíceas y espongina (en las esponjas silico-córneas) o con espículas calcáreas (esponjas calcáreas). E s precisamente el esqueleto el elemento que se tiene en cuenta para su división taxonómica (ver fig. 170). Los poríferos integran el grupo de animales que se conocen como zoófitos o fitozoos (animales que parecen plantas), denominación sin valor taxonómico que reúne a aquellos animales que no poseen movilidad y presentan forma arborescente. Hasta el año 1765 no se demostró que eran realmente animales L a reproducción es frecuentemente asexuada, por gemación (formación de yemas), que lleva a la integración de colonias. Pueden formar gémulas (yemas internas), especialmente en las especies de agua dulce. También podemos encontrar en ellos reproducción sexuada, encontrándose individuos hermafroditas (monoicos) y unisexuados o gonocóricos (dioicos). E l desarrollo se produce con aparición de dos tipos de larvas:
anfiblástula (ver fig. 182), parcialmente ciliada y parenquímula (con revestimiento ciliar total).
CLASIFICACIÓN DE LOS PORÍFEROS Los poríferos comprenden alrededor de 10.000 especies, de las cuales 150 viven en agua dulce. Teniendo en cuenta las características de su esqueleto se dividen en tres Clases: I)
Esponjas CALCÁREAS o CALCISPONGIAS
Se trata de Poríferos que viven en aguas costeras superficiales y adquieren pequeña talla (menos de 10 cm. de altura). Poseen espículas calcáreas, con uno a cuatro radios. Pueden ser espículas simples, coii un solo eje, (monoaxonas); o poseer tres y hasta cuatro ejes. Las calcispongias en su desarrollo presentan larvas de tipo anfiblástula (ver fig. 182) o estereoblástula. — 6 —
En su organización interna podemos encontrar las tres formas estructurales: ascón, sicón y leucón (ver fig. 168). Como ejemplos de esta Clase podemos citar las siguientes especies: Leucosolenia, Sycón, Leuconia (ver fig. 172). Las espículas calcáreas, igual que las silíceas, presentan un sostén de sustancia orgánica córnea. Las células formadoras de espículas calcáreas se denominan calcoblastos. Las calcispongias presentan desarrollo con segmentación total e igual (ver fig. 182), con blástula, inversión y formación de larva anfiblástula en la mesoglea de la esponja progenitura. Luego sale al exterior y se produce gastrulación con macrómeros (blastómeros grandes), en el exterior de la estructura del porífero originado. II)
SILICOSAS o EXACTINELIDAS (o esponjas "vitreas")
Clase integrada por esponjas que poseen espículas silíceas, con seis radios, a menudo soldadas formando redes continuas (enrejados). Dichas espículas son producidas por células especiales denominadas silicoblastos. Las esponjas silíceas se hallan en aguas profunda (entre 450 mts. hasta 1.000 mts.; en algunos casos hasta a 4.500 mts. de profundidad) y en zonas tropicales. En ellas falta el epitelio superficial en su estructura, es decir la epidermis con sus células de revestimiento o pinacocitos. Pero poseen un sincito de aspecto reticular determinado por el entrecruzamiento de los seudópodos de los amebocitos de la mesoglea. Las espículas se exteriorizan a través de la red Las cámaras, con coanocitos, están dispuestas en capas. Como ejemplos de esta Clase podemos citar a las siguientes especies: Hexactinella. Euplectella (o "regadera de Filipinas"). Esta última especie presenta un enrejado vitreo, constituido por las espículas. Incluso el ósculo, en este caso, puede estar tapado por una especie de opérculo constituido por espículas entrecruzadas. Este opérculo es el que impide que salgan la pareja de camarones que en edad juvenil se introducen en ella. De allí que esta esponja hubiera constituido un símbolo de unión duradera matrimonial. III)
DEMOSPONJAS (DEMOSPONGIAE)
Se trata de Poríferos generalmente desprovistos de espículas, pero dotadas de un esqueleto de consistencia córnea, y por ello se llaman "córneas". Pueden también tener espículas silíceas solo o con espongina. En el caso de poseer espículas silíceas, éstas forman con la espongina un reticulado. En algunas especies, primitivas, puede incluso no haber ni espongina (ej. Oscarella): carecen de esqueleto. Esta Clase comprende el mayor número de especies y las de mayor tamaño (incluyendo la "tortuga marina", con varios metros de diámetro). Tienen forma variada: vaso, o copa (ver fig. 172), abanico, almohadón, etc. Son marinas, excepto una sola familia (Spongillidae), que está representada en nuestro Río Uruguay (ver figs. 176, 178 y 182). Las esponjas dulce-acuícolas son de la variedad incrustante. La estructura interna de las demosponjas es de la variedad leucón, a veces con aspecto irregular (ver fig. 86-C). El esqueleto do estas esponjas está formado por filamentos o fibras que se ramifican en todas direcciones y que se anastomosan. Ello determina la estructura denominada esponjosa y algunas veces una organización tipo enrejado continuo (parecido al que citamos en Euplectella).
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La espongina no es la queratina (sustancia córnea común), sino otra escleroproteína emparentada químicamente y similar a la sustancia colágena del tejido conjuntivo. Las fibras de espongina se forman a partir de células especiales denominadas espongioblasios, que se encuentran rodeando a las fibras de espongina. Cada espongioblasto elabora un sector de la fibra. Se supone que las esponjas córneas o demosponjas derivaron de las silíceas, por reducción del compuesto silíceo y desarrollo acentuado de los ejes orgánicos incluidos en los ejes silíceos. Con el microscopio electrónico se ha comprobado que en las células de Poríferos existe solamente un tipo de proteína contráctil, no dos (actina y miosina), como se ha hallado en las células contráctiles de organismos superiores. Dentro de las Demosponjas se incluyen las esponjas perforantes de la familia Clionidae, que pueden taladrar estructuras calcáreas como el coral y los caparazones de moluscos. Desde el punto de vista del desarrollo, encontramos demosponjas que incuban embriones y otras que expulsan óvulos al exterior, realizándose, por tanto, una fecundación externa.
ORGANIZACIÓN INTERNA A pesar de que la organización interna es semejante en todas las esponjas, pueden advertirse disposiciones estructurales variadas, de distinta complejidad, fundamentalmente tres (ver figs. 86 y 87):
ASCON A
SICON B
F i g . 168. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e l o s P o r í í e r o * . A) Estructura Sicón. C) Estructura Leucón. Obsérvese la diferente ubicación de tipo de esponja.
LEUCON C Ascón. B) los coanocitos
Estructura en cada
a) Ascón (la más simple, fig. 168A). b) Sicón o Scypha, (figs. 168 y 169), y c) Lexicón e hiperleucón (figs. 168-C y 169). Esta subdivisión se hace de acuerdo a la disposición de los sistemas de conductos, a la ubicación de los coanocitos y a la complejidad creciente.
a) Forma ascón (o asconoide). — E n esta forma, la cavidad atrial o gastrovascular es amplia y su pared (constituida por ectodermis y
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endodermis, separadas por la mesoglea), presenta un orificio de salida amplio: el ósculo. Los coanocitos, que integran la endodermis (también denominada gaslrodermis), revisten uniformemente la cavidad gastrovascular. Los conductos, iniciados en los poros, terminan directamente en el atrio
o espongiocele) (cav. gastro-vascular).
En la estructura asconoide encontramos un saco de paredes lisas, revestido interiormente por coanocitos y exteriormente por células planas denominadas pinacocitos (ver figs. 168 y 169). En la superficie se encuentran ostíolos o poros incurrentes y protegiendo dichos ostíolos hallamos células especializadas, denominadas porocilos, que pueden contraerse y cerrar los canales de entrada de agua. Se trata de células con disposición tubular o cónica, estrechándose hacia el interior del cuerpo del porífero, hacia el espongiocele.
F i g . 169. — C i r c u l a c i ó n d e l a g u a e n l o s P o r í f e r o s . En A , circulación en una esponja sencilla, tipo ascón. En B , la estructura se complica (tipo sicón) y aparecen cámaras ramificadas. Se advierten los poros y la comunicación con los canales inhalantes, que abastecen a los compartimientos. Existen comunicaciones, entre los canales inhalantes, que no se han representado en el esquema. De los compartimientos ciliados, el agua pasa al ósculo. Y, finalmente, en C , se presenta una estructura leucón. Los sistemas de canales de aprovisionamiento a los merogastros, son numerosos. Aparecen canales exhalantes, que recogen el agua de varios merogastros y la llevan al resto del espongiocele o cavidad gastrovascular, y de allí al ósculo.
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En este tipo de estructura se produce un flujo de agua muy lento, pues el espongiocele (o cavidad gastrovascular) es relativamente muy grande. Ál crecer la esponja, no aumenta paralelamente la superficie de los coanocitos y por ello el crecimiento del porífero se ve limitado. La estructura asconoide determina el desarrollo de esponjas pequeñas. b) Forma sicón. — Aquí (véase figs. 168 y 169), la cavidad central o gastrovascular está más reducida y presenta compartimientos en relación con ella. Los conductos iniciados en los poros (ostíolos), terminan en los citados compartimientos, que a su vez están tapizados por los coanocitos, que no se encuentran revistiendo el resto de la pared del espongiocele. En este caso faltan los porocitos. El agua ingresa por poros inhalantes (ver figs. 168 y 169) y de allí va a los canales radiales o compartimientos. Hay plegamiento de la pared corporal, con prolongaciones en forma de dedo, formando bolsas epidérmicas, que se extienden desde adentro hacia el exterior; y también evaginaciones desde afuera hacia el espongiocele. Pero ambos plegamientos son ciegos, no presentan comunicación directa entre sí. Los coanocitos se encuentran sólo en las evaginaciones que se denominan canales radiados o flagelados (ver fig. 169-B). Las invaginaciones son los canales incurrentes y están revestidas de pinacocitos. Los dos canales comunican por el prosopilo. Siempre el diámetro del ósculo es mayor que la suma de los diámetros de todos los poros inhalantes reunidos. c) Forma leucón. — Evidencia una mayor complejidad estructural. Aquí existen cestillos vibrátiles, o merogasiros (de mero: parte, gastro: estómago), en el espesor de la pared, en los cuales persisten los coanocitos (ver fig. 168-C). E l espongiocele está sumamente reducido y revestido por células planas (endodermis). L a forma leuconoide presenta redes complicadas de canales, que llegan al merogastro (conductos aferentes también llamados prosodus) y otros que salen de él hacia el espongiocele (conductos eferentes o afodus que confluyen en los colectores eferentes). E n algunos casos la estructura se hace todavía más complicada, pues los canales se entrelazan, pero persistiendo los merogastros. T a l cosa sucede en la esponja de tocador (Euspongia officinalis), (ver fig. 171), y dicha estructura es conocida como hiperleucón. A cada cestillo vibrátil o merogastro llegan los canales inhalantes a través de pequeños espacios abiertos entre los coanocitos (prosopilos). La salida del agua del merogastro se efectúa por un único orificio (apopilo) que conduce a un canal exhalante o afodus (ver fig. 168-C y fig. 169-C). Se ha producido un plegamiento de la pared corporal y una disminución del espongiocele. El plegamiento aumenta la superficie de los coanocitos. La disminución del espongiocele determina un menor volumen del agua que debe circular por la esponja. Todo ello conduce a un desarrollo considerable del porífero, si bien se pierde la simetría radial original. Se calcula que una esponja leuconoide que tenga una altura de 10 cm. y 1 cm. de diámetro posee 2.250.000 cámaras flageladas o merogastros y bombea unos 22 litros de agua por día. Y una de 10 cm. de diámetro alrededor de 100 litros de agua diarios.
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En demosponjas con estructura leucón, aparece el miociiG, alrededor del ósculo, formando una banda circular muscular que regula la salida del agua generalmente en coordinación con la entrada hídrica. S i analizamos la evolución de la organización de los Poríferos podemos destacar que, desde la forma ascón a la hiperleucón, se produce una fragmentación progresiva de la superficie tapizada por coanocitos. Y paralelamente se hace más complicado el sistema de canales. Como consecuencia lógica aumenta la superficie digestiva y respiratoria del porífero. E n cualquier tipo de esponja el diámetro del ósculo es mayor que la suma de los diámetros de todos los poros inhalantes reunidos. E l agua entra a una velocidad mayor y a una presión menor que las que tiene cuando sale. Los coanocitos al mover sus flagelos determinan un flujo absorbente del agua y la empujan hacia afuera. E l agua atraviesa una serie de filtros de diámetro decreciente. Los poros inhalantes tienen un diámetro promedio de 50 micrómetros, mientras el prosopilo tiene un diámetro de 5 micrómetros y los espacios entre coanocitos alcanzan sólo 0.1 de micrómetros. Por este mismo motivo los coanocitos sólo captan las partículas más pequeñas. Las de mayor tamaño son captadas por los arqueocitos (amebocitos), situados en los canales inhalantes (de mayor diámetro). Se cree que los arqueocitos pueden englobar también partículas capturadas por coanocitos y abandonadas posteriormente por éstos en la mesoglea (mesénquima).
Elementos celulares en los poríferos S i estudiamos con detención la morfología celular, (recordemos que las células de poríferos funcionalmente no llegan a integrar verdaderos tejidos), encontramos diferentes tipos celulares: E n la ectodermis o epidermis (modernamente se prefiere usar esta última denominación) (véase fig. 170), hallamos células de tipo epitelial, en algunos casos con funciones sensitivas. Estas células, poligonales planas, reciben el nombre de pinacocitos. Pueden tener los bordes contraídos o separados, lo que determina una modificación del tamaño general del porífero. Muchos de los pinacocitos contienen miofibrillas y entonces se conocen con el nombre de miocitos y presentan propiedades contráctiles. Los ostíolos están protegidos por las células denominadas porocitos, que se extienden desde la superficie externa del porífero hacia el espongiocele. E n la endodermis (modernamente se prefiere designarla como gastrodermis), especialmente revistiendo la cavidad atrial en la forma
ascón, advertimos los coanocitos o células de collarete (ver figs. 170 y 174), con citoplasma granuloso, flagelo, y una disposición de parte de la célula, que parece envolver al flagelo a modo de collar.
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Estas células también tapizan los compartimientos de la forma sicón y los merogastros de la forma leucón e hiperleucón) (véase figs. 169, 170 y 174). ECTODERMO
MESOGLEA
CCANOCITOS
ESCLER.
ESPIC. FIB.
AMEB. F i g . 170. — C o r t e sus coanocitos. En formadas, algunas amebocitos (ameb.); diferentes tipos de Nótese la morfología
CEL.NUTR.
ESP
ovoc.
d e l a p a r e d d e u n P o r í f e r o . Véase el ectodermo, el endodermo la mesoglea se advierten los escleroblastos (escler.) las espículas sobresaliendo en la superficie; las células nutricias (cel. nutr.) los ovocitos (ovoc), encargados de la reproducción. Obsérvese espículas: monoaxónicas, triaxónicas y las fibras de espongina de las células que revisten los conductos de entrada del
con ya los los (fib.). agua.
E n la mesoglea o mesénquinia, que no tiene realmente la estruc-
tura del mesodermo embrionario (que encontraremos en la mayoría de los metazoarios), hallamos una diversidad mayor de tipos celulares. Existen células primitivas, de naturaleza mesenquimática, conocidas como arqueocitos, que son capaces de englobar partículas grandes, e incluso a las que ya fueron fagocitadas por los coanocitos y
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depositadas en ra mesoglea. A l mismo tiempo efectúan la digestión de los alimentos, tal como lo hacen los protozoos (digestión intracelular). Incluso llevan los restos a la superficie externa del porífero o a los canales exhalantes, cumpliendo función excretora. También encontramos varios tipos celulares, derivados de los arqueocitos: —los gonociios, o células reproductoras; —los espongioblaslos, productores de espongina; —los eseleroblaslos, formadores de espículas (ver fig. 171). Pueden ser calcoblasios (que originan espículas calcáreas) o silicoblasios (formadores de espículas silíceas). Además allí se encuentran los elementos esqueléticos de las es-
ponjas, es decir las espículas y la espongina.
Estudio microscópico del esqueleto de los Poríferos Para efectuar el estudio del esqueleto de poríferos, córtese delgados trozos de una esponja uruguaya, la Uruguaya corallioides por ejemplo, (se trata de una esponja silicocórnea). Los cortes obtenidos se deshidratan con alcohol, se aclara el preparado con xilol y se monta sobre una lámina (porta-objeto), utilizando bálsamo de Canadá. Observe el tipo y morfología de las espículas que presenta la esponja y dibújelas. E n la mesoglea de los Poríferos habitualmente se encuentra una escleroproteína conocida con el nombre de espongina, de elasticidad marcada. Habitualmente está dispuesta en redes (ver fig. 171), otras veces acompaña a las espículas (ver fig. 175). E s generada por células especiales, conocidas con el nombre de espongioblastos.
A
C
B
D
F i g . 171. — E l e m e n l o s d e l e s q u e l e t o d e l o s P o r í f e r o s . En A) Espíenla triaxónica por tres cxcleroblastos. (calcárea). En B) Red de espongina formada por los blastos. En C) Diferentes tipos de escleritos o e s p í e n l a s s i l í c e a s (hexaaxónicas), (como agujas); anfidiscos (con dos penachos en l o s extremos); anfiestróngilas cas arqueadas). En D) E s p í c u l a s c a l c á r e a s (trienas: con tres prolongaciones en tremo), triaxónicas en la parte inferior; y oxa (alargada, a la derecha).
generada espongiooxas (cilindrisu ex-
L a esponja de tocador (véase figs. 172 y 173), posee un esqueleto exclusivamente córneo, de fibras de espongina. Otros poríferos poseen esqueleto silíceo p calcáreo, que determina una considerable rigidez. L a s formaciones minerales citadas, por su forma y aspecto, se denominan espículas.
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Por su tamaño, las espículas se dividen en: a) megascleras, o espículas grandes, que constituyen un armazón esquelético; y b) microscleras, o espículas pequeñas, que habitualmente están dispersas en el mesénquima (o mesoglea). Se pueden dividir según el número de sus ejes y de sus rayos en: —Monoaxonas, con un solo eje. Pueden ser monoactinas y entonces se llaman estilos. O pueden tener dos rayos o diactinas, también conocidas como rabdos. —Tetraaxonas (con cuatro ejes). Son también generalmente tetractinas, pero pueden dar, al acortarse algunos rayos, las espículas tri, bi o uniactinas). —Triáxonas (tres ejes), que tienen seis rayos (exactinas). —Poliáxonas (múltiples ejes). —Esferas, con forma redondeada, sin formar rayos.
Las espículas calcáreas (véase figs. 171, A y D), integradas por carbonato de calcio C0 Ca), pueden presentar un solo eje (monoaxónicas) o varios (en la figura se aprecia una espícula triaxónica originándose en tres calcoblastos). 3
A
c
D
D
F i g . 172. — D i f e r e n t e m o r f o l o g í a d e e s p o n j a s . En A) E u s p o n g L a O f f i c i n a l i s (esponja de tocador). Adviértase los ósculos que indican su naturaleza colonial. En B) C o p a d e N e p x u n o , que puede alcanzar tamaños gigantescos, de más de un metro. En C) G u a n t e » d e N e p r u n o , (Sicón gélatinosum) (esponja silico-córnea) también de gran talla, si bien los "guantecillos" de nuestra costa atlántica son más reducidos. En D) S c y p h a (o Sicón; ver fig. 168-B). En la parte superior del ósculo
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Este tipo de espículas calcáreas se encuentra especialmente en poríferos calcáreos con forma ascón (Leucosolenia, por ejemplo) y con forma sicón (Scypha, por ejemplo). Las espíenlas silíceas o vitreas, también con forma variada (véase fig. 171-C), están integradas por un compuesto de sílice ( H S i 0 ). También pueden adquirir formas complicadas, incluso poliaxónicas. A veces se pueden fusionar, formando una verdadera armazón de espículas, o un enrejado. Las espículas simples, monoaxónicas, son originadas por una sola célula, un escleroblasto. Las complejas se forman a partir de varios escleroblastos (ver fig. 171-A). E n los Poríferos, (al igual que en los Cnidarios), no existe mesodermo o mesoblasto, es decir hoja embrionaria media. Pero presentan una lámina o capa intermedia, anhista, gelatinosa, amorfa, llamada mesoglea que contiene elementos celulares generalmente dispuestos aisladamente, o formando un conjunto laxo y desordenado (mesénquima). E l esqueleto de los poríferos, es pétreo, inorgánico o de consistencia córnea. Está relacionado más íntimamente con las partes blandas del animal que lo que ocurre en el caso de los caparazones o estructuras semejantes de otros metazoos. 2
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Respuesta a estímulos S i bien no poseen células nerviosas, los poríferos pueden responder a estímulos externos (mecánicos o de otros tipos). Una luz muy intensa, por ejemplo, produce una lenta contracción que se extiende a todo el animal. Se explica esto por la contracción de las fibras musculares que poseen los poríferos en su superficie externa. También se puede regular la cantidad y velocidad de la corriente de agua que penetra en el porífero, por contracción de los miocitos, situados alrededor del ósculo y de los poros inhalantes, que funcionan come verdaderos esfínteres.
Estudio de una esponja córnea: esponja de tocador L a esponja común o de tocador (ver figs. 172 y 173), posee forma más o menos globulosa y un tamaño de 10 a 20 cm. de altura. Tiene una coloración oscura y está recubierta su superficie externa por una secreción mucosa. S i efectuamos una observación superficial, comprobamos que presenta dos tipos de orificios: unos, pequeños, numerosos: los poros; y otros más grandes y escasos: los ósculos. Encontramos también pequeñas elevaciones, que se conocen con el nombre de conos, que corresponden a las terminaciones de su esqueleto córneo constituido por fibras de espongina. De la existencia de múltiples ósculos se deduce que no se trata de un solo individuo, sino de una colonia, originada por gemación o brotamiento.
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F i g . 173. — C o r l e d e u n a e s p o n j a d e t o c a d o r (estructura hiperleucón). Adviértase la cavidad gastrovascular (en negro) reducida, con los canales que la relacionan con los merogastros o cestillos vibrátiles (mer.). En la superficie del coanosoma (en la corteza), se puede advertir un ósculo (ose), y los poros inhalantes (poros inh.), así como la saliencia de los cónnuli (con.). Véase las lagunas subdérmicas (lag. sub.) y los c a n a l e s inhalantes (primarios) (canal inh. prim.) y los secundarios (canal inh. secund.), que aportan el agua a los merogastros. Obsérvese los conductos eferentes (cond. efe.) y los amebocitos (amib.) en la mesc^lea, asi como un ovocito en la parte inferior. Señálese el esqueleto córneo, con la red de espongina (red de espong.), que termina en los ejes de los conos o cónnuli. Compárese esta estructura con la estudiada como leucón, en la fig. 52.
S i realizamos un corte de la pared (ver fig. 173), encontramos que existen dos zonas diferenciadas: una, externa, periférica: la corteza; y otra central profunda: el coanosoma. E n la zona cortical advertimos espacios que corresponden a las lagunas subdérmicas, por donde penetra el agua, desde los numerosos poros. E n el coanosoma comprobamos la existencia de las cámaras v i brátiles o merogastros (ver fig. 174), que se han originado de la cavidad gastrovascular, con la cual conservan conexión (puesto que se trata de una esponja con estructura hiperleucón). Cada merogastro (ver fig. 174), está tapizado por coanocitos y rodeado por mesoglea, salvo la comunicación con el conducto aferente (prosodus) por medio del orificio llamado prosopilo y con el conducto eferente (afodus) por medio del orificio llamado apopilo, que comunica el merogastro con la cavidad gastrovascular reducida (conductores osculares) (ver figs. 173 y 169). Entre los merogastros, se advierten fibras de espongina (por tratarse de una esponja córnea o Demosponja), que llega hasta la corteza, formando radios y hace saliente en los conos.
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F i g . 174. — M e r o g a s t r o o c e s t i l l o v i b r á t i l a u m e n t a d o . Véanse los conductos aferentes, también llamado prosopilos, revestidos por células planas, por los cuales llega el agua y el conducto eferente o de salida del merogastro, también llamado afodus. Obsérvese la morfología característica de los coanocitos. En la mesoglea circundante se pueden advertir amebocitos y diferentes tipos de escleritos o espículas.
ESPONJAS URUGUAYAS E n las costas del Río de la Plata y especialmente en las oceánicas, se pueden encontrar algunas especies de poríferos, generalmente fijas a caparazones y rocas, con escaso desarrollo. También encontramos en el Río Uruguay, diversas especies de agua dulce (dulce-acuícolas). E n costas de los departamentos de Rocha y Maldonado se pueden hallar los llamados "guantecillos" (pertenecen a la especie Acervochalina copperingi), de color castaño claro, pequeños, que presentan formaciones tubulares que justifican su nombre. Se trata de una esponja, que se halla con cierta frecuencia en las costas del Brasil adherida a los caparazones de moluscos. Está integrada por una masa basal pequeña (ver fig. 175-C) sobre la cual se desarrollan formaciones tubulares (en dedos de guante, de allí su nombre vulgar de "guantecillo"), que alcanzan hasta 3 centímetros de largo. Tiene ósculos también tubulares. Su superficie es irregular y su textura firme. Su esqueleto (ver fig. 175-C) está constituido por un retículo de fibras primarias y secundarias. Dichas fibras están integradas por espículas revestidas de espongina. Las fibras primarias se proyectan en la superficie, determinando su irregularidad. Entre las fibras, los intersticios están ocupados por espículas. E n la misma zona, también adherida a caparazones de moluscos, se puede hallar otra especie: Chalina oculata. Es una esponja que presenta un tamaño de 5 a 7 centímetros, encontrándose en las playas de Rocha. Por rastreo en las costas, se pueden hallar ejemplares mayores.
ectodermo
espongina"
espículas
espículas
ósculos
espículas ectodermo
F i g . 175. — E s p o n j a s u r u g u a y a s (según dibujos del Dr. Florentino Felippone). En A , colonia de Chalina oculata (Pallas) 3/4 del tamaño natural. En a, esqueleto de la misma especie. Fibras conteniendo series de espículas, rodeadas por espongina. En B , colonia de Halichondria panicea (Pallas), tamaño natural. En b , e s p í c u l a s del esqueleto, del tipo conocido como oxeas. En C , colonia de acervochálina copperingi (Ridley). Tamaño 3/4 del natural. En c. se representa el esqueleto espicular (se omitió la espongina). Se trata de un segmento esquelético perpendicular a la superficie de la esponja. En D , forma de las espículas de Uruguaya corallioides (ver también fig. 95). En E , espículas del tipo denominado a n i s o q u e l a s (son microscleras).
Tiene abundantes ramificaciones (ver fig. 175-A) de color amarillo, rosado o malva. Posee superficie plana, pero con espículas pequeñas. Los ósculos están dispuestos en series lineales en los lados de las ramificaciones. El esqueleto está formado por una red de fibras que integran mallas cuadrangulares (fig. 175). Las fibras primarias son perpendiculares a >a superficie y se proyectan en las espinas superficiales. Las secundarias se disponen en ángulo recto con las anteriores. Las fibras primarias están formadas por espículas más numerosas que las secundarias. Ambos tipos de fibras están revestidos de espongina. Otras especies pueden llegar a la costa adheridas a valvas o algas, como la Halichondria panicea, que presenta elevaciones externas en cuyos vértices se abren ósculos de considerable tamaño.
— 18 —
Es una esponja incrustante, de forma variada (tubular o en masas) (ver fig. 175-B). Presenta ósculos grandes y prominentes, situados en el extremo de formaciones mamilares. De color amarillo o verde, generalmente (aunque puede ser castaño). Con superficie lisa, pero que presenta un suave reticulado.
Fig.
176. — U r u g u a y a c o r a l l i o i d e s . Morfología hallar en el río Uruguay. (Fotografía
F i g . 177. — Espículas características como anfiestróngilas.
externa gentileza
de esta esnonja del Prof. C.
de Uruguaya corallioides. (Fotografía gentileza del
— 19 —
Pertenecen Prof. C.
que se Berroa).
al tipo Berroa).
puede
conocido
El esqueleto es irregular, con masas de espículas desordenadas, raramente con disposición (fig. 175-b) en fibras (como vimos en las esponjas anteriormente descritas). Las espículas son oxas (también llamadas oxeas) de tamaño que varía entre 1 y 3 milímetros, ligeramente curvadas y con extremos agudos. Son espículas monoaxonas y megaescleras. Es una especie que se encuentra con frecuencia en la costa atlántica, en toda América, y que llega hasta gran parte de la costa chilena. Uruguaya corallioides (significa semejante al coral). Es una esponja de agua dulce (fig. 176), que se puede hallar en el río Uruguay. Presenta un color gris ceniciento y superficie lisa, con ósculos que poseen alrededor de 1 mm. de diámetro. En su mesoglea tiene espículas de morfología característica: anfi-estróngilas (ver figs. 171-C y 177), silíceas, monoaxónicas, con forma cilindrica, arqueada, transparentes, con una longitud aproximada de alrededor de 300 mieras. Esta especie presenta gémulas (yemas internas), que se pueden apreciar en los fragmentos de esponjas que se hallen a fines del período estival. Dichas gémulas aparecen como corpúsculos redondeados (ver figs. 180 y 181), constituidos por una masa de elementos de origen mesóglico, incluyendo abundantes espículas, rodeada por una membrana protectora. En la primavera, las gémulas caen al agua y se desarrollan nuevas esponjas. Drulia batesi (Berroa) (sinonimia: Pármula batesi) Esponja de agua dulce, de la familia Espongílidos, Orden Cerosponjas, que se encuentra en las costas del río Uruguay. De forma globular, super-
F i g . 178. — M o r f o l o g í a e x t e r n a d e D r u l i a u r u g u a y e n s i s de agua dulce que se ha encontrado en el río Uruguay. C. Berroa).
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( B o n e t t o - E z c u r r a ) . Otra (Fotografía gentileza del
esponja Prof.
ficie espinosa, color gris y un diámetro aproximado de 5 centímetros (ver fig. 178). El esqueleto está formado por espículas poco arqueadas, lisas y con el apéndice obtuso, de 360 a 480 micrómetros de longitud (fig. 179). Estas esponjas se fijan sobre ramas sumergidas de arbustos. Al crecer éstos o realizarse una bajante de las aguas del río, la esponja queda sobre la superficie del agua y se produce la muerte del porífero por desecación (sabemos que el agua le aporta el alimento).
Fig.
179.
—
Espícula
de
D r u l i a b a i e s i (fotografía fases, gentileza del Prof.
C.
con microscopía Berroa).
de
contraste
de
Al desintegrarse la esponja originaria se descubren gémulas, de alrededor de 1 mm. de diámetro, en forma de racimos. En esta especie, las gémulas poseen la característica de estar rodeadas por una cubierta protectora de espículas. que tienen alrededor de 300 a 400 micrómetros de longitud (ver fig. 180). Estas gému'as se desarrollan en la época lluviosa, originando nuevos individuos.
Significado biológico de las gémulas. — Véase que en las dos es-
pecies uruguayas mencionadas, de esponjas dulce-acuícolas, las gémulas constituyen un recurso biológico destinado a asegurar la supervivencia del porífero, en condiciones adversas como las que representan la desecación y el frío (incluso la congelación). Obsérvese que d i chas gémulas (véanse figs. 180 y 181) están constituidas fundamentalmente por sustancia de la mesoglea, incluyendo células embrionarias (llamadas arqueocitos), sustancias nutritivas y las espículas, que en
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algunos casos integran la membrana protectora, otorgándole más solidez. L a estructura de las gémulas difiere en las esponjas dulce-acuícolas y en las marinas. E n las de agua dulce, están constituidas por una masa de arqueocitos, que contienen abundante material nutritivo y están rodeados por otros amebocitos. Estos últimos forman una cubierta resistente, dura, en la que se encuentran espículas (ver figs. 180-181).
B. A. F i g . 180. — G é m u l a d e D r u l i a b a i e s i . En A , se aprecia una gémula masa con su red de espículas. En B , una red de espículas, sin la gémula gentileza del Prof. C. Berroa).
negruzca ulterior.
central (Fotos
F i g . 181. — E s t r u c t u r a d e u n a g é m u l a de Ephydatia fluviatilis (esquemática). En la figura se puede apreciar la masa central, con arqueocitos y sustancias nutritivas, la cubierta y la abertura o micropilo (poro), por donde emergen los arqueocitos cuando se inicia el desarrollo de la nueva esponja. A, membrana cuticular; B , anfidisco; C, cutícula interna; D , células nutricias (arqueocitos).
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Estas gémulas se forman en gran número en cada esponja, en otoño. Cuando comienza el invierno, la gémula se desintegra. Las gémulas resisten la desecación e incluso la congelación, durante todo el invierno. Pero en primavera, las células interiores salen por el micrópilo (ver fig. 181) y se desarrolla la nueva esponja. E n las esponjas marinas las gémulas pueden estar formadas sólo por una capa de espongina reforzada con espículas; otras sin capa de espongina.
F i g . 181 b i s . — U r u g u a y a r e p e n s
(fragmento).
(Foto
gentileza
del
Prof.
Berroa).
Desarrollo de una esponja calcárea Hemos destacado algunos mecanismos de reproducción asexuada en los poríferos (gemación externa y gemación interna con formación de gémulas). Pero sabemos que, en algunas oportunidades, también utilizan la modalidad sexuada de reproducción. E n estos casos, los gametos o células reproductoras, se originan en la mesoglea, de células denominadas arqueocitos. E l gameto femenino (óvulo), permanece en la mesoglea, donde es fecundado por el gameto masculino o espermatozoide, que llega hasta allí (fecundación interna). E l espermatozoide se origina a partir de los arqueocitos, de la propia esponja (en la mayoría de los casos: especies hermafroditas o monoicas), o de otra esponja (en especies dioicas o unisexuadas). E l cigoto resultante experimenta una segmentación, por planos verticales (meridianos), originando ocho células piramidales. Sigue una división por un plano horizontal (ver fig. 181), obteniéndose blastómeros desiguales (segmentación holoblástica y desigual). E n esta etapa de 16 células, se distinguen ocho macrómeros o grandes células, que originarán la futura ectodermis o epidermis; y ocho micrómeros, o células más pequeñas, que se diferenciarán originando los coanocitos. E n la etapa de blástula siguiente, los micrómeros se alargan, se desarrollan los flagelos correspondientes, y estas células tapizan el blastocele o cavidad central de la blástula. E n el centro de las células voluminosas se origina una especie de boca. S e produce, inmediatamente, una évaginación de la parte
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A
c
B
o
E F
F i g . 182. — D e s a r r o l l o d e u n a e s p o n j a c a l c á r e a . En A) la célula inicial o cigoto. E n B) etapa con ocho células. Después de divisiones siguiendo planos meridianos se obtiene una estructura con ocho blastómeros iguales (segmentación total u holoblástica). En C) se han producido divisiones por planos horizontales llegándose a una etapa de 48 células. Se puede apreciar claramente que existen dos tipos de blastómeros (segmentación desigual), los superiores o micromeros más pequeños y los inferiores más voluminosos. Los primeros determinarán los coanocitos y los macrómeros las células de la epidermis. Los micrómeros, que transitoriamente están en la parte inferior de la larva, finalmente se exteriorizan por el orificio aparecido en el espesor de los macrómeros. Se constituyó pues la típica a n f i b l á s t u l a (D) que nada utilizando los flagelos de los micrómeros. Luego se produce una inversión, (proceso contrario a la exteriorización) y se fija la esponja calcárea en su fase de o l i n t o (F), rodeada por escasas células epidérmicas (macrómeros), antes de completar su crecimiento. Recuérdese que éste no es el único tipo de larva de Porífero, pues aUjunas esponjas, como la Leucosolemia, poseen una larva totalmente ciliada en su superficie externa y se denomina parenquímula. Este desarrollo representa el de un porífero calcáreo tipo sicón.
interna del embrión, flagelada, que se exterioriza por la boca ya formada. Y este proceso determina la formación de un embrión parcialmente flagelado: la anfiblástula (ver fig. 182).
Esta larva sale por el ósculo de la esponja madre y nada, utilizando los flagelos. Posteriormente, después de algunas horas, se fija y se produce la invaginación de la zona flagelada (gastrulación), o los macrómeros crecen por encima de aquella zona. Los procesos de gastrulación utilizados son: invaginación o epibolia; o ambos a la vez. Dicho embrión, al estado de gástrula, se fija por el nuevo orificio formado (blastoporo) y se desarrolla (fase de olinto). Allí se originan las células del mesénquima o mesoglea, a partir de las dos hojas embrionarias existentes. En el proceso que acabamos de describir, que se cumple en los poríferas calcáreos, la gastrulación tiene lugar en forma inversa de lo que sucede en los demás animales. Los macrómeros (blastómeros grandes) crecen más que los micrómeros. Y éstos últimos se localizan en el interior de la gástrula y los macrómeros en el exterior. En los demás metazoos los macrómeros son internos. Posteriormente, los macrómeros originan la epidermis (llamada clásicamente ectodermis) y los micrómeros la gastrodermis, o sea los coanocitos (también denominada endodermo). Ambas capas originan los amebocitos del mesénquima. — 24 —
Modernamente se han cuestionado los términos de ectodermo y endodermo, porque no tienen el mismo significado embriológico que en los demás metazoos. En les poríferos sería más correcto emplear los términos epidermis y gastrodermis. Ya dijimos, también, que no hay una verdadera mesodermis, sino un mesénquima. E n algunas esponjas calcáreas, el proceso de desarrollo es distinto al mencionado. E n Leucosolenia, por ejemplo, se origina la larva llamada celobláslula, formada por una capa de células flageladas. Una parte de ellas pierde los flagelos y emigran a la cavidad de la blástula o blastocele y se origina entonces la parenquímula (masa parenquimatosa interna y capa externa flagelada). L a parenquímula se fija y las células flageladas se introducen en el interior originando los coanocitos. La larva parenquímula es característica de la mayoría de las Demosponjas, Silicosas y algunas Calcáreas. Es una estereoblástula. También flagelada, como la anfiblástula, pero las células flageladas exteriores son más numerosas y cubren toda la superficie externa, salvo el polo posterior. En su interior están los arqueocitos. La larva parenquímula sale del mesénquima, nada libremente y sedimenta, produciéndose la gastrulación y posterior desarrollo al fijarse. En todas las esponjas calcáreas se produce la fecundación interna y el desarrollo a la etapa larvaria en el mensénquima, en el interior del cuerpo de la esponja progenitura. Pero entre las demosponjas, algunas incuban los embriones también, pero otras liberan huevos fecundados que se desarrollan en el agua.
Importancia biológica de los poríferos. — Los poríferos se sepa-
ran a menudo del resto de los animales ubicándolos en un sub-reino aparte de los Parazoos (Parazoa). Se admite generalmente que constituyen un filo terminal, pues no originaron ningún otro grupo de animales. E n cuanto a su origen evolutivo se plantean dos posibilidades: origen a partir de un flagelado colonial (pues las larvas de esponjas se parecen a tales colonias de flagelados); o bien origen en un grupo separado de protozoos, del que no derivaron los otros metazoos.
Por otra parte su organización tipo celular se pone de manifiesto al tamizar una esponja y disgregarla en células. A l poco tiempo se reagrupan formando de nuevo la esponja primitiva. Incluso si se disgregan 2 esponjas de distintos colores y se recogen sus células en un recipiente se reorganizan las dos esponjas primitivas. Objetives El alumno será capaz: a) De explicar por qué el aumento del número de núcleos en un cenocito permite el mayor crecimiento del individuo. b) De distinguir entre la diferenciación celular de los Poríferos y la verdadera formación de tejidos. c) De interpretar el significado biológico de las gémulas. — 25 —
Actividades a) Observación macroscópica de diversos ejemplares naturales de esporv giarios. b) Observación microscópica de esqueletos: red de espongina sin y con espículas. Observación de gémulas. Se realizarán dibujos y protocolos controlados en todos los casos.
CUESTIONARIO 1. — ¿Por qué los Poríferos son animales y no vegetales? 2. — ¿Por qué se puede decir que son organismos con estructura celular? 3. — ¿Es correcto considerar que están integrados por dos hojas embrionarias (diploblástidos), y qué hojas son éstas? 4. — ¿Qué es la mesoglea y qué elementos se encuentran en ella? 5. — ¿A qué se llama cavidad gastrovascular y por qué lleva tal nombre? 6. — ¿Cuál es la célula característica de los Poríferos y qué funciones cumple? 7. — ¿Por qué se forman colonias de esponjas a partir de individuos? 8. — ¿Cómo se efectúa la nutrición de un Porífero? 9. — ¿Qué función tienen los amebocitos? 10. — ¿Cómo está integrado el esqueleto de los Poríferos? ¿Qué formas de reproducción se encuentran en ellos? 11. — ¿Quiénes realizan la digestión intracelular en los Poríferos? 12. — ¿Cómo se efectúa la circulación de agua en ellos? 13. — ¿Dónde podemos encontrar esponjas en nuestro país? 14. — ¿Qué características tienen las esponjas del río Uruguay? 15. — ¿Qué son las gémulas y cómo están constituidas? 16. — ¿Por qué los poríferos se dice que tienen organización de nivel celular? 17. — ¿Cuál es el elemento estructural que se tiene en cuenta para la división taxonómica de los Poríferos? 18. — ¿Por qué se reúnen en el subreino Parazoa, por algunos zoólogos? 19. — ¿Por qué se consideran más adecuados los términos de gastrodermis y epidermis en el caso de las capas de Poríferos adultos? 20. — ¿Cómo se cumple la fecundación y el posterior desarrollo en los Poríferos? ¿Cuántos tipos de larvas se conocen? 21. — ¿Los Poríferos responden a estímulos? ¿Tienen células nerviosas (neuronas)? — 26 —
12
PHYLUM CNIDARIOS (Celenterados) (NIVEL DE ORGANIZACIÓN TISULAR)
CARACTERES GENERALES Los cnidarios son metazoarios que presentan simelría radiada,
alrededor de un eje oral-aboral, con 4 a 6 radios o múltiplo de 4 y 6. Por ello integran el grado de los Radiados. S e trata de animales huecos (animales semejantes a sacos).
No poseen cabeza diferenciada ni segmentación. Tienen una organización estructural con dos capas, al igual que los poríferos: una externa o ectodermo o epidermis; y una interna o
endodermo o gastrodermis.
Entre ambas existe una sustancia sin estructura celular: la mesoglea. Son, pues, animales diploblástidos (o diblásticos), es decir, que presentan sólo dos hojas embrionarias diferenciadas. La mesoglea, en los cnidarios, puede tomar diferentes aspectos. A veces aparece como una membrana no celular, delgada; otras veces como una estructura parecida a gelatina, conteniendo amebocitos (puede carecer de ellos). Por la presencia de boca y cavidad digestiva (gastrovascular) presentan una organización superior a la de los Poríferos. Incluso en ellos aparece cierta especialización que se traduce en la presencia de diferentes tipos celulares. S i n embargo, dichas células no se agrupan para formar verdaderos tejidos y por ello se limita el desarrollo de posibles órganos. Se admite que tienen organización tipo iisular, y no tipo celular como es la de los Poríferos. Presentan una célula característica: los cnidoblastos o células urticantes, que contienen vesículas y filamentos denominados nematocistos (ver figs. 106 y 107). Estas células están ubicadas preferentemente en la ectodermis, y son especialmente numerosas en la zona de los tentáculos. Algunas especies poseen esqueleto córneo o calcáreo; en otras el único sostén es la mesoglea.
E l sistema nervioso, muy rudimentario, está representado por neuronas, en forma de red, sin diferenciarse centros nerviosos y sin
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que las células nerviosas presenten polaridad funcional. Poseen órganos sensitivos muy elementales, en algunas especies constituidos por manchas oculares; estatocistos, etc.
Presentan reproducción asexuada y sexuada. L a primera se mani-
fiesta como gemación externa, si bien es marcada también la facultad
de regeneración.
Muchas veces (véase el ejemplo de Obelia, de escifozoarios, etc.), hay alternancia de generaciones asexuadas y sexuadas, constituyéndose la modalidad denominada reproducción alternante o metagé-
nesis.
L a reproducción sexuada, la presenta la forma libre (o medusa).
Existen especies unisexuadas y otras hermafroditas. Los cigotos presentan segmentación total (holoblástica) y dan l u gar a una forma larvaria ciliada: la plánula.
Viven solitarios (hidras, actinias) o en colonias (corales, madréporas, hidroides). Existen formas fijas (pólipos) y formas libres (medusas). L a s primeras justifican que también a los Cnidarios se los incluya dentro del grupo de los fitozoarios o zoófitos (animales que parecen plantas). CLASIFICACIÓN DE LOS CNIDARIOS * El filo de los Cnidarios comprende más de 10.000 especies, la inmensa mayoría marinos, que se subdividen en tres Clases: Clase I: HIDROZOOS (de hidro: agua; zoon: animal). (Hidrozoa). Cnidarios que poseen fase medusa con velo (hidromedusas) y fase pólipo. Algunas medusas (craspedotas, es decir, con velo), se presentan en colonias flotantes y algunos pólipos pueden adoptar formas semejantes a la de corales coloniales. Orden HIDROIDA o HIDROIDES. Con generación polipoide bien desarrollada y la etapa medusoide puede faltar. Se trata de pólipos fijos, de agua dulce, que no forman colonias permanentes. Se reproducen por gemación o conjugación (fecundación) de sus gametos, que reproducen el pólipo, sin formar la medusa. Sub-orden Anlhomedusae (léase sntomeduse) (o Atecados o Gimnoblastos). Presentan cubierta esquelética limitada al tallo corporal del pólipo (son atecados). Ejemplos: Tubularia, Pennaria, Hydractinia (ver fig. 196). Sub-orden Lepiomedusae (también denominados Caliptoblastos). Con forma pólipo rodeada por un esqueleto o teca (son por ello llamados tecados). Se trata de colonias arborescentes, ricas en individuos, que presentan envoltura o perisarco que rodea los hidrantos, formando hidrotecas. Las medusas (leptomedusas; lepto significa delgado) presentan gónadas a lo largo de los conductos radiales. También tienen órganos de equilibrio (estáticos) y a veces receptores visuales. Ej.: Obelia, Campanularia, Sertularia, Plumularia.
* La subdivisión taxonómica detallada no es exigida por el programa vigente (1986). Se exige sólo bases para la dosificación. Está incluida en este libro con fines de consulta o referencia.
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Sub-orden Chondrophora (léase condrófora). Presenta colonias pelágicas, polipoides y polimorfas. Orden SIPHONOPHORA (léase sifonófora), (significa: "sifón o tubo llevo"). Son colonias de hidrozoos pelágicos, con individuos medusoides y polipoides, que estudiaremos en particular, por las peculiaridades biológicas que presentan. Las colonias poseen flotadores o grandes campanas natatorias. Presentan un disco y un flotador en la parte superior, que sostiene la colonia en la superficie. Aspirando o expulsando aire determina elevación o descenso de la colonia en distintos niveles del agua. Debajo del flotador aparecen generalmente campanas natatorias, medusoides, que al contraerse o distenderse hacen avanzar la colonia. Y además, se encuentran los distintos individuos coloniales, que integran un tipo especial de colonia denominada cormus o cormidio. Residen en aguas marinas tibias. Algunas de ellas llegan a nuestras costas oceánicas. Ejemplos: Phisalia (léase fisalia) o ("fragata portuguesa") (ver figs. 191 y 193). Stephalia. Nectalia. Velella (ver figs. 192 y 193). Otros órdenes Orden Trachylina. Constituido por hidrozoos medusoides, con generación polipoide p o c o desarrollada o ausente. S o n m e d u s a s q u e p r e s e n t a n una larva plánula q u e se transforma en actínula y luego medusa. Todas marinas, son medusas mayores y más c o n s i s t e n t e s q u e las l e p t o m e d u s a s . P r e s e n t a n v e l o d e b a j o d e l b o r d e d e la c a m p a n a y tentáculos q u e se insertan por e n c i m a del borde. T i e n e n estatocistos globulosos, implantados en pequeños tentáculos (tentáculocistos). Sexos separados. Ejemplos: Pegasus atavus, Geryonia (europeos). Orden Actinulida. intersticial.
Hidrozoos
solitarios,
diminutos.
Sin
etapa
medusoide.
Residente
Orden Milleporina. Con formas polipoides coloniales que presentan exo-esqueleto macizo, calcáreo, duro. T i e n e n formas m e d u s a s diminutas, de vida libre, de b r e v e duración. Se encuentran estas especies en las formaciones coralinas. E j e m p l o : Millepora (llamado "coral urticante"), con p o t e n t e s nematocistos. S e e n cuentra en las costas de Florida (Norteamérica) y en arrecifes tropicales. Otros z o ó l o g o s u n e n a Milleporina c o n Stilasterina. i n t e g r a n d o el o r d e n Hidrocorallina, q u e c a r a c t e r i z a n p o r la p r e s e n c i a d e p ó l i p o s p e q u e ñ o s y d i m ó r f i c o s ( a l g u n o s c o r t o s o g a s t r o z o i d e s y o t r o s l a r g o s o d a c t i l o z o i d e s ) , q u e e m e r g e n p o r p o r o s e x i s t e n t e s e n el macizo calcáreo q u e c o n s t i t u y e el esqueleto colonial.
Clase II: ESCIFOZOOS (o "animales barcos") (escifo: copa o vaso; zoon: animal). Orden Rhizosiomae (léase rizostome). Presentan campana de medusa, pero sin tentáculos. Brazos orales en el manubrio, ramificados, que llevan aberturas bucales secundarias que conducen a los brazos. Los canales de los brazos del manubrio pasan al estómago. La boca original se ha perdido por fusión del brazo oral. Difieren de las demás medusas por la ausencia de tentáculos y por tener los brazos del manubrio subdivididos en numerosas ramas fusionadas entre sí. De este modo, la abertura oral queda dividida en numerosas aberturas pequeñas. Se trata de escifozoos del litoral, tropicales y subtropicales. Ejemplo: Rhizostoma (con brazos con los extremos alargados). Orden Semaeostomeae (léase semeóstome). Con escifomedusas que poseen campanas en forma de plato o escudilla y bordes festoneados. Cavidad gastrovascular con canales o conductos radiados, que se extienden desde el estómago central al borde de la campana. Son los escifozoos más comunes en los mares templados, pero se encuentran en todos los océanos. Tienen ropalios (órganos sensitivos); tentáculos en — 29 —
los bordes de la umbrela y el manubrio prolongado en cuatro brazos festoneados y rizados. Ejemplos: Cyanea, Pelagia (ver fig. 198). Aurelia (ver fig. 197). Orden Cubomedusae (léase cubomeduse) o Carybdeida. Son escifomedusas con campanas que poseen cuatro lados aplanados y bordes simples (la llamada campana cúbica, de allí su nombre), doblados hacia dentro. Con cuatro tentáculos o cuatro grupos de tentáculos. Presentan el llamado velario, constituido por el borde de la sub-umbrela, doblado hacia adentro. No se trata del velo de las hidromedusas. Ejemplos: Chironex (medusa del océano Indico, responsable de numerosas muertes de personas al año), Chiropsalmus, Carybdea. Algunos zoólogos unen las dos en el orden de las Discomedusas, considerándolos como subórdenes, que presentan el carácter común de tener los ángulos de la boca prolongados en cuatro brazos orales acanalados. Este orden incluiría a la mayoría de las medusas conocidas. Orden Siauromedusae (staurus significa cruz) o Lucernariida. Se trata de escifozoos sésiles fijados por un tallo en el lado aboral del cuerpo, en forma de trompa o copa. Se trata de un grupo considerado aberrante, de medusas sésiles con umbrelas caliciformes de aspecto polipoide. Se fijan boca arriba a la parte central de la sub-umbrela. Pueden tener un disco adhesivo o un pedúnculo. Órganos sensoriales marginales ausentes o en forma de tentáculos modificados. Son sedentarios, fijos, unidos mediante el pedúnculo oral a las algas marinas en bahías y regiones costeras de aguas frías. Ejemplos: Haliclystus, Craterolophus, Lucernaria. Orden Coronatae (léase corónate). Tienen campanas de medusa con constricción o surco profundo, llamado surco coronal, circular, que se extiende en torno a la ex-umbrela, encima del borde festoneado. Especialmente ert aguas profundas. Ejemplos: Periphylla, Nausithoe, Linuche, Atolla. Clase III: ANTOZOOS Presentan únicamente la fase pólipo. 1)
Subclase OCTOCORALLIA o ALCYONARIA. Presentan pólipos con ocho tentáculos pinados (en forma de pluma) y ocho septos. Está integrada casi enteramente por especies coloniales. Orden Slolonifera. Presentan masa sin cenénquima. Pólipos originados en un estolón reptante. Esqueleto de tubos calcáreos o de espículas aisladas, también calcáreas. Algunas veces sin esqueleto. Algunos zoólogos hablan de Tubiporáceos o Tubiporarios, que presentan individual, formado por esclerodermitos fusionados, formando tubos.
esqueleto
Viven en aguas templadas y tropicales, en zonas superficiales. E j e m p l o s : T u b i p o r a ( u " ó r g a n o d e m a r " ) , ( v e r f i g . 204). C l a v u l a r i a .
Orden Telestacea. — Presenta pólipos laterales sobre tallos simples o ramificados. Esqueleto de espículas calcáreas. Ejemplo: Telesto. Orden Alcyionacea. — Son los corales blandos. Con cenénquima en forma de una masa parecida al caucho, elástica. El esqueleto colonial, está compuesto por esclerodermitos a menudo unidos entre sí, y no forma el eje colonial. Presentan colonias con crecimiento en forma de hongo o lobulada. Las espículas calcáreas o esclerodermitos aparecen generalmente aisladas. Netamente tropical. Ejemplos: Alcyonium; Gersemia.
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Orden Coenoxhecalia. Este orden incluye sólo al "coral azul" del Océano Indico: Heliopora, con esqueleto calcáreo masivo. Orden Gorgonacea. Son los corales córneos o gorgónidos. Tienen eje ectodérmico ramificado, de aspecto córneo (compuesto de gorgonina) o calcificado (integrado por coralina). Son Cnidarios alcionarios tropicales y subtropicales comunes. Presentan forma de crecimiento ascendente, similar al de las plantas. Esqueleto de material orgánico similar al cuerno (gorgonina). Pueden tener espículas calcáreas aisladas o fusionadas. Ejemplos: Gorgonia (o "abanico de mar") (ver fig. 204). Leptogorgia ("látigo de mar"). Corallium (coral rojo utilizado en joyería) (ver fig. 203). Orden Pennarulacea ("plumas de mar") (véase fig. 204). En su mayoría son colonias con un eje sólido, no ramificado, de aspecto córneo. A menudo presenta espículas calcáreas (esqueleto calcificado). Esqueleto de origen ectodérmico. Son colonias con cuerpo carnoso alargado o aplanado. Ejemplos: Stylatula; Veretillum; Renilla ("violeta de mar"; o "pensamiento de mar" (ver fig. 205). 2)
SUBCLASE ZOANTHARIA o HEXACORALARIOS.
Se trata de antozoos con pólipos que presentan número distinto de ocho tentáculos (generalmente mayor y en muchos casos es múltiplo de seis), rara vez pinados, generalmente no ramificados. Se presentan como individuos solitarios o en colonias. Orden Zoanihidea. Se trata de antozoos parecidos a pequeñas anémonas, pero que tienen un solo sifonoglifo y sin esqueleto. Solitario o colonial. Ejemplo: Polythoa. Orden Aciiniaria (o "anémonas de mar", ver figs. 200 y 201). Son antozoos solitarios, sin esqueleto, con mésentenos en ciclos acámeros y generalmente con dos sifonoglifos. Los estudiaremos en su organización interna en la parte general. Ejemplos: Edwardsia; Metridium, Epiactis, Stoichactis, Halcampoidea. Orden Madreporaria o Scleraciinia. Son los corales pétreos o madréporas. En su mayor parte se trata de antozoos coloniales que producen un esqueleto calcáreo externo resistente, de origen ectodérmico. Tienen esclerotabiques dispuestos en ciclos hexámeros, (es decir con seis radios y seis cuadrantes). Ejemplos: Fungia, (ver fig. 204); Porites; Astrangia, Oculina. Otros órdenes. Tetracorallia. Fósiles con esclerotabiques. Coralllmorpharia. Parecidos a corales, pero sin esqueleto. Ceriantharia. Antozoos parecidos a anémonas, con cuerpos m u y alargados, adaptados para v i v i r e n m a d r i g u e r a s e n la arena. U n sifonoglifo y m é s e n t e n o s . E j e m . : C e r i a n t h u s . Anlipatharia. Corales negros o espinosos. Especies de tipo gorgónico y colonias erectas parecidas a plantas. Integradas por pólipos dispuestos en torno a un esqueleto axial, d e tipo córneo y origen ectodérmico, no ramificado, compuesto de un material negro y espinoso (provisto de púas). Se encuentra en aguas tropicales profundas. E j e m p l o : Antiphates. D e b e su n o m b r e , que significa "contra las enfermedades", a las propiedades terapéuticas que se le atribuían.
3)
SUBCLASE TABULATA. Fósiles. Con plataformas horizontales o tabulas, sobre las cuales descansa el pólipo.
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ORGANIZACIÓN INTERNA DE LOS CNIDARIOS. A pesar de su morfología externa, tan variada si consideramos diferentes especies, en general los Cnidarios presentan un plan estructural común. E n la figura 183 se representan las tres formas más frecuentes: a)
Hidropolipo, característico de los Hidrozoarios.
Medusa, forma libre de los Escifozoarios. c) Anlopólipo, es decir, la forma pólipo de los Antozoos, caracb)
terística, por ejemplo, de la actinia.
ECT.
MESOGLEA
END.
ECT
MESOGLEA
ECT
ENQ
END
MESOGLEA
B
A
c
:
Fig< 183. — O r g a n i z a c i ó n c o m p a r a t i v a d e l o s C n d a r i o s o C e l e n t e r a d o s . En A) Estructura esquemática de un p ó l i p o (ect.) (ectodermo); (end.) (endodermo), característico de la Clase Hidrozoarios. En B) Estructura de una m e d u s a o forma libre, característica de los Escifozoarios (animales-barcos). Se ha invertido la ubicación natural, para resaltar la semejanza de organización. Nótese la mayor proporción de mesoglea (en negro) comparándola con las otras dos formas. (Ver además fig. 197). En C) Esquema de la organización de una a c t i n i a o anémona de mar (Antozoario). (Ver además figs. 200 y 201).
Véase que, invirtiendo la posición habitual de la forma medusa, la organización general se repite en las tres formas. E n todas adver-
timos un celenierón o cavidad gastrovascular que en los cnidarios se comunica con el exterior por un único orificio (ósculo).
Estudiaremos más detalladamente la organización interna en cada Clase de Cnidarios, empleando los ejemplos más comunes.
I) CLASE HIDROZOARIOS Para aprender los detalles estructurales y modos de vida de los integrantes de esta clase, estudiaremos en primer lugar un individuo solitario (hidra, por ejemplo), y posteriormente diversas formas coloniales (sifonóforos y Obelia principalmente), (véase clasificación precedente).
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Estudio de un hidrozoario individual: la hidra verde. L a hidra (Hidra viridis o Clorhidra viridissima), es un pequeño
celenterado que se puede obtener extrayendo plantas acuáticas de lagos o pantanos, en cuyas hojas se hallan habitualmente fijadas (ver fig. 184). Puede observarse hidras en vidrios de reloj, con lupa binocular o con pequeño aumento en el microscopio fotónico común. Puede fragmentarse un tentáculo y realizar posteriormente un frotis teñido por la coloración de Giemsa. También han de utilizarse láminas, maquetas y diapositivas adecuadas.
F i g . 184. — H i d r a s . S e pueden advertir dos hidras situadas sobre una hoja. extendida en procura de alimento; la otra retraída ante un estímulo que agresivo. En la parte inferior una hidra nadando libremente.
Una está le resultó
Las hidras tienen forma alargada, con una longitud de alrededor de un centímetro. Presentan una boca, rodeada de tentáculos (de 6 a 10 según las especies), que actúan para procurarle alimento y como mecanismo defensivo. Puede retraer los tentáculos y formar con la extremidad oral un simple botón cerrado (ver fig. 184). Observando el animal, se puede advertir su movimiento típico, en voltereta, arqueándose o dando tumbos (véase fig. 185). De manera que si bien son formas pólipos, es decir, la que se considera forma fija, tienen, en este caso, bastante facilidad para desplazarse. En suma, la hidra puede desplazarse de varias maneras. Raramente se desprende y nada. Otras veces se produce su desplazamiento por apeo (véase fig. 185) o por volteretas. En este último caso se inclina y apoya sobre los tentáculos, realizando un giro de 180° y reincorporándose sobre su pie. Y, finalmente, puede desplazarse reptando. Este movimiento se debe a que las células ectodérmicas del pie sufren transformaciones ameboidales, emitiendo seudópodos. De esta manera se produce un muy lento desplazamiento, favorecido por la sustancia mucosa que dichas células' segregan. — 33 —
F i g . 185. — M o v i m i e n t o d e u n a H i d r a . Si bien la hidra pertenece a la forma pólipo, que clásicamente se considera una forma inmóvil, ya vimos que puede nadar (ver fig. 184). Además puede realizar un movimiento de apeo, tomando apoyo en sus tentáculos, aproximando su parte media y reincorporándose nuevamente. También puede tener movimiento en voltereta, en el cual gira 180?.
Puede provocarse la explosión de las cápsulas urticantes si se agrega al preparado con una hidra, una solución de ácido acético al 0.2 %, coloreado con verde de metilo. Posteriormente, golpeando y presionando suavemente con la laminilla (cubre-objeto), se pueden aislar las células del ectodermo y endodermo y estudiar sus caracteres histológicos. Si previamente se alimentan las hidras con gelatina de negro de humo,, se aprecian mejor sus caracteres histológicos en cortes transversales.
MESOGLEA END.
ECT.
CEL. FLAG.
CEL.de REVEST. CEL.de REM. C.U.
CEL.
MIOEPITEL
CEL. SENS. CNIDOCITO
F i g , 186. — C o r t e d e l a p a r e d d e u n a h i d r a . Se pueden apreciar las capas y los elementos celulares. Ectodermo (ect.); endodermo (end.), células flageladas (cel. flafl.) en el endodermo; mesoglea (en negro, de escaso espesor). Véase, en el ectodermo, las células de revestimiento (cel. de revest.), las células urticantes (C U.) las c é l u l a s mioepiteliales (cél. mioepitel.), las sensoriales (céll sens.), los cnidoblastos (cnidotos, con filamento invaginado y su cnidocilo), las células intersticiales o de reemplazo (cél. de rem.).
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Estructura de la pared. — E n la observación microscópica de la pared de hidra se aprecia la estructura típica de un cnidario (véase figs. 186 y 189). E n el corte esquematizado en la fig. 186, apreciamos: a) L a ectodermis o epidermis, con células cúbicas protectoras y
sensitivas y sus
cnidoblasios o células urticantes (cu.).
b) E l endodermo o gastrodermis, integrado por células más
grandes, de función digestiva, algunas ciliadas o flageladas, e incluso células intersticiales. c) L a mesoglea, sin estructura celular, que cumple funciones de sostén, como armazón elástica de la hidra. Véase que en este cnidario la capa de mesoglea es muy fina.
E n el correspondiente corte transversal (no representado en el esquema), encontramos las mismas capas y vemos como limitan la cavidad central o gastrovascular. CNIDOBLASTOS Las células urticantes {cuide significa ortiga) están situadas en la ectodermis, y son especialmente numerosas en los tentáculos, mientras que no existen en el pie de la hidra. Muchas veces se concentran en un saliente externo, formando las baterías urticantes,
NÚCLEO F i g . 187. — C n i d o b l a s t o s . A la izquierda cnidoblastos en reposo, con su núcleo y su nematocisto arrollado y su cnidocilo saliente. A la derecha se ha producido la desinvaginación ante un estímulo y se exterioriza el filamento, destinado a penetrar e inocular la sustancia urticante. Véase, que en este caso el filamento posee espinas en su base.
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Son células originadas en las células intersticiales y contienen una cápsula o nematocisto (ver fig. 188). Dentro del nematocisto, redondeado, hay un líquido urticante y un filamento arrollado en espiral, que puede tener aguijones y espinas o una sustancia pegajosa, aglutinante (véase fig. 188-A a D ) . E n la parte externa del cnidoblasto (ver fig. 183-F) existe un pequeño filamento saliente, el cnidocilo, que actúa como disparador. S e creía que el simple contacto ponía en funcionamiento este dispositivo. Pero se ha comprobado que se produce la evaginación del filamento por aumento de la presión osmótica dentro del nematocisto. E s pues un mecanismo físico-químico y no un simple contacto el que produce el estímulo, pues se cumple también ante la llegada de determinadas sustancias químicas. La estimulación mecánica intensa con objetos inertes sólo da respuestas débiles. Pero la estimulación mediana con alimentos naturales da respuesta intensa. Si se agregan anestésicos e iones como magnesio, cloro y bromo, se interrumpe la exteriorización del filamento. Se activa con esteróles y fosfolipinas, es decir, lípidos. Se sabe que el aumento de presión en la cápsula hace que se exteriorice el filamento. Se cree que tal fenómeno puede producirse por pasaje de agua a la cápsula, y que el nematocisto actúa como un osmómetro sencillo. El ingreso de agua determina hidratación y tumefacción de los coloides del cnidoblasto, en respuesta a cambios en el pH. Otros biólogos plantean que aumenta la presión al contraerse la cápsula, sea por sí misma o por la red fibrilar asociada a ella. Tal vez los dos mecanismos actúen en distintos cnidarios. Algunos platelmintos y moluscos tienen cnidoblastos funcionales, que provienen de cnidarios ingeridos, y que utilizan como medios defensivos. En el cnidoblasto se han encontrado cilindros de sostén con forma de filamentos, en sus regiones periféricas y también red fibrilar asociada a la cápsula.
Tipos de cnidoblastos. — Se describen tres tipos fundamentales de cnidoblastos, según las características de sus nematocistos y su modo de acción (ver figs. 187 y 188):
a) Penetrantes, que poseen en su base espinas y pequeños aguijones (véase fig. 188), y que al introducirse en la víctima le inoculan una sustancia proteica con acción paralizante, hipnótica (hipnotoxina). b) Envolventes, que se encuentran arrollados en una sola espira, pues son más cortos y gruesos. Se enganchan en salientes de la superficie externa de las presas. c) Aglutinantes, que se caracterizan por tener una secreción pegajosa, aglutinante, que facilita la fijación del alimento y su posterior acercamiento. Estos cnidoblastos aglutinantes presentan un tubo abierto, con secreción viscosa. Responden sólo a estímulos mecánicos y son empleados para la fijación del animal, cuando se desplaza apoyado en sus tentáculos (movimientos de apeo y voltereta).
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espinas
cnidocilo
núcleo
A
B
c
D
E
F
F i g . 198. — D i v e r s o s t i p o s d e c n i d o b l a s t o s . En A h a s t a E , diversos tipos de nematocistor,. Algunos con filamento plegado en dedo de guante, dentro de la cápsula y arrollados (B-D y E). Penetra agua al producirse la eversión del filamento. El tubo descargado es más ancho y largo que el filamento no descargado. El filamento absorbe agua y se proyecta hacia afuera. F , Estructura esquemática completa del cnidoblasto. Se advierte la célula con su núcleo lateralizado. La vesícula con el filamento (nematocisto) arrollado y sus espinas pronunciadas; y el cnidocilo (elemento disparador).
Todos los cnidoblastos, (ver fig. 188) en su conjunto, le sirven al cnidario para defensa, captura de presas, fijación y desplazamiento. E n los cnidarios marinos, especialmente en fisalia (o "fragata portuguesa") o en las grandes medusas, la sustancia tóxica provoca sensación de quemadura, irritación y reacciones generales que en algunos casos determinan la muerte. Recordemos la medusa del Océano Indico: Chironex fleckneri o "avispa de mar", que resulta sumamente agresiva para el hombre (puede ocasionar la muerte). Después de descargado, el cnidoblasto queda como un bulbo (restos de la cápsula) y un tubo filamentoso. Degenera y se forman, al cabo de 48 horas, nuevos cnidoblastos a partir de células intersticiales vecinas. Se comprobó que una hidra, después de ingerir un camarón, había perdido un 25 % de los cnidoblastos de los tentáculos.
Elementos celulares en hidra. S i estudiamos la estructura celular de las diferentes capas de hidra, encontramos una mayor diversidad celular que en los Poríferos. E n la ectodermis, (ver fig. 186), encontramos: 1) Células epitelio-musculares, que predominan en la ectodermis, con la base bifurcada, con una fibrilla contráctil. Dichas fibrillas, que se fijan en la mesoglea, actúan como músculos circulares. Constituyen el elemento celular más importante de la epidermis o ectodermis por sus funciones de revestimiento y protección. Son células de tipo epitelial, con su base hacia dentro, que presentan varias prolongaciones (dos,
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tres) que contienen fibras contráctiles o mionemas. Estas prolongaciones determinan una capa cilindrica de fibras contráctiles, paralela al eje del cuerpo y de los tentáculos de la hidra.
TENT.
B0CA
HIPOST.
CAV. GASTR. ECT. MESOGLEA
TES!
END. BROTE
ov
DIS. BAS.
F i g . 189. — C o r t e d e u n a h i d r a . Se pueden apreciar las capas ya estudiadas (ectodermo) (ect.) y endodermo (end.) y la mesoglea, reducida a una línea negra entre ambas, siempre sin estructura celular. Compruébese los flagelos que posee el endodermo, si bien se diferencian estructurálmente de los coanocitos tienen una función similar. Véase el ósculo y la estructura de los tentáculos, huecos, en los cuales aparecen representadas las dos hojas estructurales. Se puede apreciar el d i s c o p e d i o o b a c a l que le permite fijarse a la hidra. Al mismo tiempo podemos comprobar los dos tipos de reproducción, representados por un b r o t e (a la derecha), reproducción asexuada por gemación y los t e s t í c u l o s y o v a r i o s , a la izquierda, órganos transitorios destinados a producir las células reproductoras o gametos que determinan la reproducción sexuada. (Se advierte ya el inicio de la espermatogénesis y de la ovogénesis).
2) Intersticiales (véanse figs. 186 y 189), son pequeñas, redondeadas, encontrándose preferentemente en la ectodermis. Originan los cnidoblastos, las yemas y también las células reproductoras. Tienen, pues, capacidad evolutiva múltiple.
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Se estima que en un plazo de 45 días, todas las células que integran la hidra son sustituidas por nuevas células originadas a partir de las células intersticiales o germinales, que están situadas a modo de cuña, entre las epitelio-musculares.
3) Cnidoblastos. También exclusivamente ectodérmicos en hidra, se forman a partir de células intersticiales de la propia epidermis y, después de migrar a la cavidad central retornan a su localización habitual. Cuando son descargados los nematocistos, el resto del cnidoblasto es digerido en el enteren y se producen nuevos cnidoblastos, siempre a partir de las células intersticiales. 4) Glandulares, sobre todo abundantes en el disco basal, donde producen un moco que permite la adherencia de la hidra. Existen también células glandulares grandes alrededor de la boca y formando parte de la endodermis o gastrodermis. Estas últimas producen las enzimas que efectúan la digestión de los alimentos de hidra. 5) Sensitivas y nerviosas. Se hallan en la ectodermis, especialmente en los tentáculos y alrededor de la boca, pero también en la zona del disco basal, células sensitivas, alargadas. Dichas células están conectadas con células nerviosas rudimentarias (neuronas), que se disponen integrando una red, en la ectodermis y en la mesoglea. Estas neuronas primitivas, establecen contactos entre sí y con las células epitelio-musculares, a las cuales les trasmiten el impulso recibido por las células sensitivas. De esta manera se coordina el movimiento de la hidra y de los tentáculos. Tales son los elementos celulares que encontramos en la epidermis o capa externa. E n la gastrodermis, o capa interna, se encuentran elementos celulares similares. Con la diferencia de que las semejantes a epiteliomusculares se denominan nutritivo-musculares y suelen ser flageladas (ver figs. 186 y 189) y presentan prolongaciones básales contráctiles (muy desarrolladas en la boca o hipostoma y en la base del cnidario), formando, por tanto, un anillo muscular circular. Entre las células nutritivo-musculares se ubican células glandulares enzimáticas. Son flageladas, en forma de cuña, carecen de pro-
longaciones musculares contráctiles y segregan enzimas digestivas. Las células secretoras de moco de la gastrodermis, son especialmente numerosas alrededor de la boca de la hidra. Y en esa zona también se encuentran células sensoriales y ganglionares. E n la gastrodermis de la hidra no se encuentran cnidoblastos. Pero sí se hallan en la gastrodermis de otros cnidarios, si bien poco numerosos.
Respuesta a estímulos. — Se pueden realizar experiencias, buscando la respuesta de la hidra a diferentes estímulos. P o r ejemplo: ante un estímulo luminoso intenso, ante la aproximación de una po— 39 —
sible presa (dafnias, por ejemplo, que se coloquen en la proximidad), frente a estímulos sonoros y de contacto de diferentes tipos. De esa manera podrá apreciarse la retracción y expansión de los tentáculos, que en algunas especies se extienden hasta una distancia de alrededor de 20 centímetros.
Reproducción de la hidra. Este cnidario, debe su nombre (recordando a la hidra de Lerna, personaje de la mitología griega), por la destacada facultad de rege-
neración que presenta.
Planéese una experiencia procediendo a efectuar cortes de la h i dra siguiendo diferentes planos, incluso cortes parciales o de sección 2 hojas y mesoglea central
caparazón quitinoso
ectodermo mesoglea endodermo
espermatozoides
Eclosión de larva Embrión
esperma tozoide
Testículo ovario óvulo
Fecundación
testículos óvulo Ovario
F i g . 130. — R e p r o d u c c i ó n s e x u a d a e n h i d r a s . En la parte inferior se representa una hidra, en la cual se han desarrollado las dos ganadas (masculina y femenina), que se representan ampliadas a ambos lados. Obsérvese el tamaño del óvulo y las células nutricias que le rodean. Por otro lado, véase la multiplicidad de espermatozoides, que abandonan el testículo y penetran en el ovario, fecundando al óvulo. A partir del cigoto, se origina el embrión, con las dos hojas embrionarias, mesoglea y envoltura, quitinosa (parte superior derecha) y finalmente se produce la eclosión de la larva, al romperse la mencionada membrana quitinosa.
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de un tentáculo, y luego continúese la observación en los días próximos, buscando la exteriorización de esa capacidad de regeneración. Espontáneamente, la hidra se reproduce asexuada y sexuada-
mente.
Por el primer procedimiento, se multiplica por el mecanismo de gemación, o sea la formación de yemas o brotes. Aparece una saliente (véase fig. 189), por evaginación de una zona, y se origina un nuevo individuo, que posteriormente se desprenderá.
Un investigador (Trembley), utilizando un hilo anudado que introdujo por el pie de una hidra y llevó hasta la boca, consiguió darla vuelta por entero, como la manga de un saco. Pero comprobó que, después de un tiempo, las células de la gastrodermis, que habían quedado afuera, migraron por dentro de la mesoglea, y las células epidérmicas se colocaron nuevamente en la posición originaria. Si cortamos la hidra en varios trozos, cada uno regenera al individuo íntegro. Y se conserva la polaridad original: los tentáculos se forman en el extremo del corte más próximo a la boca. Se admite pues, que existe un gradiente metabólico a lo largo del tallo del porífero y que la capacidad de regeneración disminuye desde el extremo oral al basal. Por experiencias meticulosas se llegó a la demostración de la existencia de un centro activo de crecimiento, situado cerca de la boca. L a reproducción asexuada, por gemación, se cumple regularmente en los meses cálidos del año. E n los meses restantes, la hidra se r e produce sexuadamente (especialmente en otoño).
Los cnidarios no poseen verdaderas gónadas. L a s células germinales o gametos se originan de las células intersticiales de la epidermis. E n general, los testículos, aparecen en el tercio superior del tallo (ver fig. 190) y los ovarios, en la mitad inferior (tercio inferior) (ver fig. 190). L a mayoría de las hidras son unisexuadas. Pero cada individuo puede tener varios ovarios o varios testículos. Estas glándulas (tanto el testículo como el ovario), no son estructuras permanentes y se forman a partir de las células intersticiales ectodérmicas. E n los testículos se cumple un proceso de gametogénesis, con r e ducción cromosómica incluso (tipo meyosis), de manera de producir espermatozoides con 6 cromosomas, a partir de espermátidas. Estos espermatozoides salen por un poro del testículo y poseen flagelo que les permite nadar y subsistir alrededor de 24 horas. E n la misma hidra (si es hermafrodita) o en otra distinta con ovario, se produce la formación de un óvulo, también con 6 cromosomas, después de un proceso de ovogénesis, con formación de corpúsculos polares y con etapa de maduración con reducción cromática. E n cada ovario se produce un solo óvulo (ver fig. 190) y las otras células que se encuentran en él sólo sirven de elementos nutricios al óvulo. Cuando éste madura, se rompe el ovario. Los testículos, de forma cónica, tienen una saliente semejante a un pezón, por donde salen los espermatozoides (ver fig. 190), que penetran en el ovario fecundando al óvulo. — 41 —
E l cigoto resultante se segmenta y se rodea de una capa quitinosa y finalmente se desprende el embrión y su cubierta. Esta última le permite subsistir durante todo el invierno. A l llegar la primavera, se desprende la envoltura y aparece la nueva hidra.. E l óvulo maduro sale por un orificio de la epidermis y en este momento puede ser fecundado. S i lo es, se produce una segmentación holoblástica (total e igual), y se genera una blástula, que tiene una especie de membrana alrededor (véase fig. 190). Estos quistes, con el embrión dentro, quedan libres en el agua y después de cierto lapso (que puede llegar a dos meses), se produce la exteriorización de la hidra hija. Destacamos que la reproducción sexuada de la hidra, que acabamos de describir, no es la modalidad característica de la mayoría de los cnidarios marinos. Digestión en cnidarios. — Hay células que se desprenden de la pared de la cavidad gastrovascular. Se mueven en su contenido, capturan partículas de alimento y luego retornan al animal. Se mueven entre los elementos de la pared y se presume que entregan algunos productos de digestión a las otras células. Estas células errantes, de gran movilidad, son los llamados amebocitos y representan el antecesor del fagocito de los animales superiores (incluido el de nuestro propio organismo). La digestión, por tanto, en este caso es intracelular. El alimento permanece en el interior de vacuolas. Pero existe una fase de digestión extracelular* en la cavidad gastrovascular, mediante las enzimas digestivas que producen las células glandulares descritas en la gastrodermis.
Mutualismo en hidra. — E n las células del endodermo de hidra
viridis se encuentran numerosos cuerpos redondeados, verdes. Corresponden a protistas unicelulares: zoochlorellas (léase zooclorelas). Esta alga utiliza el anhídrido carbónico producido por la hidra al respirar y le proporciona a ésta sustancia orgánica, que sintetiza mediante fotosíntesis. Se trata de una forma de simbiosis, es decir una asociación biológica en que existen beneficios recíprocos.
HIDROZOARIOS COLONIALES Para completar el estudio de hidrozoos examinaremos algunos hidrozoos coloniales.
Observación de Sifonóforos (colonias flotantes de hidrozoos) Dentro de la Clase Hidrozoos, (véase Clasificación), existe un orden denominado Sifonóforos (del griego sifón: vejiga; phoros: llevar), que se caracterizan por constituir colonias flotantes, con individuos de diferente morfología. El Orden Sifonóforos constituye el grupo de cnidarios más avanzado evolutivamente. Está formado por colonias pelágicas de hidro-
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zoarios, que pueden alcanzar el tamaño de pequeños plastos. S e origina la colonia a partir de un individuo gasirozoide, modificado, con cuerpo aplanado, cuya superficie aboral se desarrolla como flotador o neumatóforo (ver fig. 193). E l pólipo larvario forma pues el flotador y da lugar a zonas de gemación. E l cuerpo de la larva actúa como punto de fijación para la colonia. Los gonozoides, portadores de gonóforos, cuelgan entre la boca central del gastrozoide y los tentáculos marginales (no poseen tentáculos reales). Se encuentran también adheridas medusas reproductoras. D e manera que la mayoría de las formas son polipoides, con nematocistos poderosos, pero se encuentran algunas formas medusoides, incompletas.
F i g . 191. — S i f o n ó f o r o c o l o n i a l (Physalia). Véase en la parte superior el flotador que justifica el nombre vulgar de "Vejiga de mar", o n e u m a t ó f o r o , que puede ser azulado brillante, de unos 8 cms. en P h y s a l i a r e t h u s a , con una cresta dorsal, plegada. En la parte inferior se encuentran los individuos polipoides, es decir, originados de la transformación de formas pólipos. Adviértase la longitud de algunos de ellos que justifica el nombre de filamentos p e s c a d o r e s . Destaqúese que se trata de una colonia flotante, heteromorfa, con p o l i m o r f i s m o funcional.
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L a mayoría de los sifonóforos son marinos y pelágicos. S i n embargo, se pueden encontrar en las costas oceánicas de nuestro país (departamento de Maldonado y Rocha). El flotador de la fisalia puede alcanzar una longitud de 30 centímetros. Algunas especies (no Fisalia), pueden regular el contenido de gas y sumergirse durante el tiempo tormentoso. La locomoción de toda la colonia se cumple mediante campanas natatorias o nectóforos, (no existen en Fisalia), que representan una modificación de las pulsaciones de las medusas. La alimentación de los Sifonóforos se cumple utilizando peces de superficie (caballa y pez volador sirve de alimento a Fisalia). Dichos peces son paralizados y llevados a la boca de los pólipos alimenticios. Se cumple la digestión y los nutrimentos se reparten a través de cavidades gastrovasculares intercomunicantes (ver fig. 193). Todos los integrantes de la colonia de Sifonóforo constituyen un tipo especial de colonia polimorfa, conocida con el nombre de cormus o cormidio. INDIVIDUOS QUE INTEGRAN UNA COLONIA HIDROIDE En los hidroides o colonias de hidrozoos se produce una división del trabajo, de tal manera que aparecen distintos individuos: a) Gastrozoide (del griego gaster: estómago) o irofozoide o sifones, es el individuo que se encuentra con mayor frecuencia. Se considera la forma fundamental de los pólipos. Pueden ser simples, ramificados, o terminar por una extremidad abultada, repleta de cnidoblastos. Recuerda a una hidra corta, con boca distal, hipostoma y tentáculos. Puede tener una o dos líneas de tentáculos. Son los encargados de capturar e ingerir el alimento. Se produce la digestión extracelular, en el propio gastrozoide, mediante las enzimas producidas por las células glandulares enzimáticas. El producto de la digestión pasa a la cavidad gastrovascular común donde se completa la digestión (intracelular). La circulación de los alimentos se ve facilitada por contracciones o pulsaciones rítmicas que se producen en el gastrozoide. Estos mismos individuos poseen función defensiva. A veces existen individuos especializados. Los dactilozoides (o palpores) muy móviles. b) Pólipos defensivos. Generalmente en forma de maza, con cnidoblastos y células adhesivas. Se distribuyen, en general, alrededor del gastrozoide. c) Individuos reproductores, también llamados gonozoides o gonóforos. Aparecen como yemas o brotes que se desarrollan en el interior de las medusas. Pueden nacer del tallo o del cuerpo del gastrozoide. Tales son los individuos polipoides (con organización tipo pólipo). Los individuos medusoides del cormus incluyen formas fijas, en forma de campanas, natatorias (o nectocálices),. gonóforos (a veces semejantes a los gonozoides) y neumatóforos o flotadores. También pueden formar láminas protectoras: brácteas o filozoides. L a Fisalia (Physalia pelágica o Physalia rethusa), o "vejiga de mar", o "fragata portuguesa" posee (ver fig. 191) un órgano flotador o neumatóforo, de unos 8 centímetros, brillante, con tonalidades azuladas, que presenta una especie de cresta dorsal. De dicho flotador cuelgan filamentos pescadores, largos (de no menos de 20 centímetros y que pueden sobrepasar el metro, según algunos zoólogos), con nematocistos poderosos. Además de dichos filamentos, se pueden encontrar otros individuos (ver fig. 193) en la cara inferior del neumatóforo, con diferente
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desarrollo y morfología. Hay individuos polipoides, con función n u tricia; otros con función defensiva (con nematocistos) y otros con función reproductora. Esta diferenciación funcional constituye lo que se conoce con el nombre de polimorfismo colonial y representa una división del trabajo. L a colonia, heteromorfa, se denomina cormo (en latín cormus) o cormidio.
F i g . 192. — O t r o s i f o n ó f o r o c o l o n i a l ( h i d r o z o a r i o ) . V e l e l l a s p i r a n s . En Velella velella o Velella spirans se trata de un F i s ó f o r o o S i f o n ó f o r o con neumatóforo discoidal tabicado, con esqueleto seudoquitinoso y una lámina vertical, con forma y funciones de vela, que le permite desplazarse en la superficie del agua. Los individuos que forman la colonia se distribuyen concéntricamente en la cara inferior del disco.
Las fisalias o galeras integran el grupo de los Sifonóforos sifonanies. En ellos el manubrio de la medusa primitiva es donde proliferan los individuos secundarios. Desaparece el disco, y el manubrio se prolonga en un largo tallo hueco. A lo largo del tallo se escalonan los diversos individuos. En las fisalias o "galeras" o "fragatas" el tallo es corto y grueso y se inserta horizontalmente a la cara inferior del flotador y en toda su longitud (ver figs. 191 y 193).
Velella (léase vélela), es otro sifonóforo curioso, que se puede hallar en nuestras playas. E s conocida como "velilla de mar" ( V e lella spirans) más pequeña que fisalia, (véase figs. 192 y 193) provista de un flotador, con una prolongación saliente en su cara superior, quitinosa, con todo el aspecto de una vela. E n la cara inferior del flotador horizontal, se originan diferentes formas polipoides (véase fig. 193). Se trata de un Sifonóforo de los llamados disconanies, es decir, con flotador en forma de disco. El borde del flotador (ver figs. 192 y 193) está provisto de daciilozoides, mientras que en el centro sólo se encuentra un gastrozoide de gran tamaño. Entre ambos están los gonozoides. Existen otras especies de Sifonóforos, con flotador discoidal algo más desarrollado que en Velella, como por ejemplo Porpita. Y entre las que poseen campanas natatorias, situadas inmediatamente alrededor y por debajo del borde del flotador está una especie exótica: Nectalia.
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flotador
vela
gondforos
gonozoide
gonozoide
tentáculo; gastrozoide
qastro20ide tentáculo de gastrozoide
F i g . 193. — E s t r u c t u r a i n t e r n a d é c o l o n i a d e S i f o n ó f o r s o . En A, se representa organización de Velella. Véase el flotador en forma de disco (recuérdese que los zoólogos clásicos llamaban disconantes a este tipo de Sifonóforos), el gastrozoide central y los gonozoides que le rodean, con sus dactilozoides o tentáculos periféricos. En B , individuos que integran una colonia de P h y s a l i a . El flotador en forma de sifón (sifonantes), con los gastrozoides y sus prolongados tentáculos o dactilozoides; los gonozoides, revestidos de gonóforos. Recuérdese que, en este caso, los filamentos pueden adquirir gran tamaño, incluso excediendo el metro, en algunos casos.
Estudio de una colonia de leptomedusas (caliptoblástidos): Obelia Dentro de la Clase Hidrozoarios, existe un Sub-orden denominado
Leptomedusae (véase Clasificación), que se caracteriza por poseer
hidrotecas, o sea, esqueleto externo quitinoso, con gonóforos en las gonotecas; gonotecas en los canales radiales y formas medusas aplanadas (leptomedusas). Obelia es un caliptoblástido, pues el perisarco quitinoso o tubo cuticular forma en ella una especie de cáliz que envuelve a los pólipos y que se denomina hidroteca (es decir, teca del hidropólipo). E n dicho cáliz se ubica el cuerpo tubular del pólipo y también pueden retraerse en él los tentáculos. Obelia forma colonias fijas, con aspecto de musgos (ver fig. 195), que se encuentran habitualmente sobre moluscos bivalvos, sobre r o cas o sobre algas (fucus o laminarias), en aguas de poca profundidad. Puede realizarse un buen preparado, sometiendo una de estas colonias a las siguientes operaciones (ver Técnica histológica, tomo 1): fijación con líquido de Bouin, conservación en alcohol a 70 , coloración con carmín bórico, deshidratación. S e aclara luego con esencia de cedro y se monta con bálsamo de Canadá, colocando el preparado entre lámina y laminilla. 9
S i se observa uno de estos preparados se puede apreciar (ver fig. 194), el llamado hidrofiton, o colonia con aspecto de planta, for-
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CEN.
TENTÁCULOS DE (HIDRANTE JOVEN
PER-
•HIDR. HIDRQTECA D I S C BAS. BLAST.
DÍSC. BLAST. M. C. GQNOTECA
BOCA HIPOS. TENT.
MED.
OTOC
BASE DEL
CAN. RAD.
BLASTOSTILO
MESOGLEA CÉLULA BASE del TENTÁCULO
HIDROTALLO
CAN. CIRC.
GON:
c o a
HIDRORRIZA
ORAL
•MAN. BOCA
VELO RUD.
F i g . 194. — H i d r o z o a r i o c o l o n i a l f i j o : O b e l i a . (Imitado de Bulloughs). Aprecíese la estructura semejante a vegetal, con una especie de raíz (hidrorriza) un h í d r o t a l l o y las ramificaciones de dos tipos (tentáculos, abiertos y cerrados en h i d r a n t e s ) y g o n a n g l o s (reproductores). Véase el c e n o s a x c o (cen.) y el p e r i s a r c o (per.) y las g o n o i e c a s que envuelven a todos los elementos reproductores. Obsérvese el b l a s t o s t i l o , donde se generan las leptomedusas. En el c o r l e t r a n s v e r s a l se advierte la mesoglea, los canales radiales (can. xad.), los lóbulos orales (lób. oral.), el manubrio (man.), la boca y las gónadas (gon.). En la periferia los órganos sensitivos (otocistos) (otoc).
mado por un conjunto de hidroiallos (hidrocaulos), y una base con aspecto de raíz (hidrorriza). Sobre el hidrofiton advertimos dos tipos diferentes de ramifica-
ciones: uno, los hidrantes o pólipos nutricios o gaslerozoides; otro, los
gonangios, en forma de urna, con individuos reproductores o gonozoides.
Comprobamos que la colonia está envuelta por un esqueleto quitinoso que se denomina perisarco (peri: alrededor; sarco: carne) o también, modernamente, periderma (o sea alrededor del tegumento). Este periderma tiene color rosado y muestra segmentación en anillos en la base del pedúnculo de los pólipos. Los hidrantes o gasterozoides son retráctiles y pueden volver dentro del cáliz o hidroteca por contracción. E l gonangio (véase fig. 195), ensanchado, termina en botón y está envuelto también por el periderma, que forma la gonoieca, que a su vez deja un orificio de salida para las futuras medusas. Veremos también que, a medida que nos acercamos a l orificio exterior del gonangio, encontramos medusas más evolucionadas, hasta que finalmente se libera la leptomedusa. — 47 —
E l ramal sexuado donde se originan las medusas se conoce con el nombre de blastoliio (ver fig. 194, blast.) y origina por gemación a las medusas o gonozoides (ver figs. 194 y 195).
Hidrantes extendido
Gonadds
contraído
yemas de medusa
boca
óvulo
espermatozoo
cenodárco
periaarco
colonia
yema
entera
F i g . 195. — C i c l o d e u n a o b e l i a . (Imitado de Storer-Usinger). A la izquierda se advierte el aspecto natural de una colonia que la asemeja a un musgo. Posteriormente se representa el ciclo evolutivo con reproducción alternante o m e i a g é n e s i s . Primero se advierten las formas leptomedusas que se originan de un gonangio, y que pueden ser masculinas y femeninas. Estas leptomedusas producen los correspondientes gametos y se realiza la fecundación originando un huevo o c i g q t o ( c i c l o s e x u a l ) , que se segmenta hasta originar una blástula y luego una larva ciliada conocida como p l a n i l l a , que se fija y origina por g e m a c i ó n l a colonia completa (ciclo asexual).
E n la fig. 195 se muestra todo el ciclo de formación de una colonia de Obelia. S e puede apreciar el origen de las formas leptomedusas, unisexuadas, que producen los respectivos gametos. Se representa la fecundación, formación del cigoto, segmentación hasta integrar la blástula y luego la larva ciliada y achatada conocida como plánula, que se fija y por gemación (reproducción asexuada), origina una colonia completa. Señálese el tipo de reproducción alternante, conocido también como metagénesis, propio de este cnidario. En nuestro país se puede suplir la observación de Obelia, por la de algún individuo del género Cordylophora (por ejemplo C. caspia o C. lacustris). Esta última, frecuente en aguas dulces, presenta un hidrante y gonóforo femenino, anillados en su origen. Lar Cordylophora caspia forma a modo de praderas de tubos en disposición horizontal (estolones) y troncos, que se alzan desde ellos perpendicularmente, hasta una altura de alrededor de 8 cms. Cada tronco (hidrocaulo), proporciona ramas laterales a distancias regulares. Estas a su vez se ramifican y terminan en pólipos tallos denominados hidrantóforos. En el extremo de éstos se sitúan los hidrantes jóvenes. Y en el hidrantóforo se originan los gonóforos, como brotes laterales. — 48 —
A.
B.
C.
F i g . 198. — H i d r a c t i n i a . O t r o s hidrozoarios colonial, con polimorfismo. Se aprecian indi' viduos gastrozoides, largos, con tentáculos; gonozoides (que pueden ser machos o hembras) y pólipos defensivos. Se trata de una colonia hidroide. Recordemos que la Hidractinia pertenece al Orden de las antomedusas, atecados, con cubierta esquelética limitada al tallo corporal del pólipo. A , (con tentáculos) es un pólipo nutricio. B, individuos protectores; C, reproductores.
El hidrocaulo y todas sus ramas están revestidos por el periderma, que forma una cápsula resistente alrededor de los gonóforos, pero no de los hidrantes.
CLASE II: ESCIFOZOARIOS O ESCIFOMEDUSAS L a Clase de los Escifozoos (llamados también animales-barcos) se caracteriza por presentar principalmente formas medusas, sexuadas, dioicas (o sea unisexuadas), con gónadas en la cavidad gástrica, sin generación de formas pólipos, o con desarrollo de un escifistoma (pólipo reducido) (véase fig. 199). En los Escifozoos (escifos: copa) la forma medusa es el individuo dominante. Además representan las medusas de mayor tamaño. Recordemos que poseen una campana con un diámetro que oscila entre 2 cm. y 4 cm. y que en algunos casos raros (Cyanea capillata, por ej.), pueden alcanzar hasta dos metros. Habitan las aguas costeras de todos los mares.
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En términos generales, la medusa de Escifozoos tiene una organización similar a las hidromedusas (ver fig. 197). La forma clásica de campana o sombrilla varía desde la apariencia de un plato a un yelmo profundo. Nunca tiene velo (medusas acraspedotas). Tampoco poseen estomodeo pero sí tentáculos gástricos alrededor de la boca y cavidad gastrovascular central, con bolsas gástricas. El manubrio se extiende en forma de cuatro brazos orales, (simetría a 4 radios) con aspecto de hojas de escarola. Los tentáculos, en torno al borde de la campana, varían entre cuatro y muchos (ver figs. 197 y 198). Poseen un sistema muscular formado por banda de potentes fibras circulares o músculo coronal, que rodea el borde de la subumbrela. Al contraerse, las pulsaciones tienden a desplazar al animal hacia arriba; al relajarse, se produce el descenso. La boca se abre, a nivel del manubrio, en un estómago central, que se comunica con cuatro bolsas gástricas. Los tabiques que separan las bolsas gástricas entre sí, poseen una abertura para permitir la circulación del agua. La alimentación se realiza a partir de animales, desde protozoos a peces pequeños. La digestión es igual que en las hidras. Los filamentos gástricos producen enzimas extracelulares. El sistema nervioso es sináptico y de tipo reticular. En el orden Coronatae aparecen anillos nerviosos. Las estructuras en forma de maza, denominadas ropalios, están dispuestas entre las solapas del borde de la campana. Cada ropalio tiene dos depresiones (fóveas sensoriales), un estatocisto y a veces un ocelo. Algunas cubomedusas poseen ojos compuestos, dotados incluso de cristalino. En general, los escifozoos son dioicos, es decir, unisexuados. Las gónadas se localizan en la gastrodermis (recordemos que en los hidrozoos en general son epidérmicas). En las especies que poseen bolsas gástricas las gónadas se ubican a ambos lados de los cuatro tabiques. En las que carecen de tabiques (por ej. en semeóstomos) las cuatro gónadas se disponen sobre el piso del estómago, con forma de herradura.
Estudio de un escifozoario: Aurelia aurila. Las medusas corresponden a los animales que vulgarmente se conocen como "aguas vivas", bastante frecuentes en nuestras playas. Y a hemos señalado que los escifozoarios son medusas sin velo (acraspedotas), pues no poseen esa membrana que, en otros cnidarios, va del borde de la umbela hasta el manubrio central. Tienen cuerpo convexo externamente y cóncavo en su interior (ver figs. 197 y 198). De su borde cuelgan una hilera de tentáculos que se interrumpen en algunas partes para dar lugar a órganos sensitivos (ropalios). E l cuerpo, en forma de campana, se conoce con el nombre de umbela o umbrella. S e distingue, a veces, una parte superior o exumbrella y una inferior o cóncava (sub-umbrella) (ver fig. 197). Los órganos que sobresalen en la parte inferior constituyen el manubrio o mango. E n la extremidad inferior del manubrio se encuentra la boca, con brazos bucales (de cuatro a ocho). E n la umbela, comunicándose por la boca con el exterior, está la cavidad gastrovascular, con cuatro discos radiales (simetría a cuatro radios).
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Umbela
Brazos
Es ¿ámago Conducto circular Conducto radial
Epidermis Conducto radial
Filamentos gástricos
Mesoglea Gostrodermis
t
Bolsa gástrica
Músculo cicular
Estómago
Músculos radiales Gdnadas Fositas olfativas
Gdnada
Manubrio
Bolsa subgeniial
Esófago Músculos longitudinales
Conducto circular
Tabiques gástricos Bolsas gástricos
Mancha ocular Lóbulo protector Estotocisto Brezo
Boca
F i g . 197. — E s q u e m a d e u n a muestra en la parte superior la disposición de los tabiques, ganadas, de origen endodérmico. órganos sensitivos,
m e d u s a . Se han efectuado dos cortes teóricos, según se izquierda. En el c o r t e t r a n s v e r s a l , a derecha, se advierte sus músculos y filamentos gástricos y la ubicación de las En el corte oblicuo se representan con detalle los conductos radiales y circulares, manubrio, etc.
Existen, además, conducios radiales (fig. 197), que se comunican con un conducto circular periférico, que se continúa por conductos gastrovasculares, diseminados en todo el cuerpo del animal. Aurelia pertenece al orden de los semeóstomos. Tiene bolsas gástricas y tabiques sólo en la edad larvaria. En estado adulto posee un sistema de canales radiados parecidos al de la hidromedusa (ver fig. 199), pero mucho más desarrollado. Los canales radiales corresponden a los brazos orales del manubrio. Dividen a la medusa en cuadrantes. Estos canales, también llamados perradiales, se suman a lso canales interradiales y los adradiales. La umbrela de Aurelia, transparente, está provista en su contorno de numerosos tentáculos, provistos de células urticantes. En su borde se observan ocho órganos sensoriales, los ropalios, cada uno de los cuales está integrado por un estatocisto (órgano de equilibrio), un ocelo (órgano visual) y una foseta olfativa. La cara inferior de la medusa, sin velo, presenta una boca, con cuatro brazos bucales, de bordes lobulados. Cada brazo tiene un surco, destinado a facilitar el pasaje de los alimentos hacia la boca. A continuación de la boca se encuentra un esófago corto, que desemboca en un estómago o cavidad digestiva, central, de la cual parten numerosos conductos radiales ramificados.
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Dichos conductos desembocan en un conducto circular, que contornea el borde de la umbrela. La mesoglea en Aurelia es abundante (contiene 80 % de agua). En otras medusas la proporción de agua es mayor. Las medusas son unisexuadas, y los gonocitos se generan en la endodermis, ubicándose en sacos genitales, dispuestos debajo del piso de la cavidad gastrovascular (véase fig. 197). Las gónadas, en número de cuatro, se ven por transparencia y tienen forma de herradura, y color malva. Cada gónada recubre una cavidad llamada bolsa subgenital (ver fig. 197), que a su vez comunica con el exterior por un orificio. Se rompe la pared de la gónada y los gametos se liberan en la cavidad digestiva y son expulsados a través de la boca. La fecundación se cumple en el agua. El cigoto se transforma en la plánula, larva nadadora que nada durante cierto tiempo. Luego se fija y se transforma en una larva polipoide llamada escifisioma, muy semejante a una hidra. Esta se alarga y se divide transver-
F i g . 198. — La pelagia noctiluca emite una sustancia luminosa (luciferina), iluminando el medio marino. Posee tentáculos de sustancia urticante dispuestos en el borde de la umbela. Pueden llegar a las playas, si bien son habitualmente mediterráneas, formando verdaderos bancos marinos de celenterados. La sustancia urticante de este cnidario puede ocasionar diversos trastornos cutáneos en los nadadores.
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mesoglea
endodermo ectodermo
protuberancia gastral
cavidad
esófago
banderola
gastral
A
cámara radial
mu5cular
B
c
F i g . 199. —» P ó l i p o » d e C n i d a r i o s . En A , pólipo de Hidrozoario (hidropólipo). Se observan las dos capas y la sustancia intermedia (mesoglea). En B , Pólipo de Escifozoarios (escifopólipo). Véase que la estructura ya es más compleja, pues la cavidad gastral o gastrovascular empieza a tener un inicio de tabicamiento, pues ya aparecen las protuberancias gastrales. Recuérdese que la forma pólipo en esta Clase de Cnidarios tiene una existencia breve y no alcanza total desarrollo. En C, pólipo de antozoarios (o antopólipo). La mitad superior del esquema representa la parte superior del antozoo, con el esófago y las cámaras radiales. La mitad inferior representa la porción de la cavidad gastrovascular situada por debajo del esófago, más amplia, con las banderolas musculares situadas en los septos o tabiques (músculo longitudinal).
salmente, originando una especie de platos apilados, que se van desprendiendo después de adquirir iorma de medusas. Esta reproducción asexuada es semejante a la que vimos en Obelia (ver fig. 195).
Otros escifozoos. Las medusas pueden tener un tamaño variable, de hasta 30 centímetros, entre las que vemos en nuestras costas, pudiendo llegar en la Cyanea capillata (véase clasificación), a dos metros de diámetro y tentáculos de unos 20 metros de longitud. Dentro de los Escifozoos es interesante la llamada "avispa de mar" (Chironex fleckneri), integrante del orden de las cubomedusas. El ejemplar más pequeño tiene el tamaño de la cabeza de un fósforo y ya presenta la forma y comportamiento característicos de la especie, si bien tiene un tentáculo en cada pedalium. Al aumentar de tamaño, crece paralelamente el número de tentáculos de cada pedalium, hasta alcanzar un máximo de 15 tentáculos. En esta etapa, de desarrollo máximo, el animal llena un balde de 10 litros. Cuando el Chironex es del tamaño de un puño, tiene 8 ó 9 tentáculos en cada pedalium. Si todos ellos tocan a un animal o un hombre, el contacto puede ser mortal. El animal totalmente desarrollado lleva tantos cnidoblastos que se calcula que la totalidad del veneno de que dispone bastaría para matar a tres personas adultas.
III: CLASE ANTOZOARIOS (Antozoos) L a Clase de los Antozoarios (etimológicamente: animales-flores), está formada por corales, madréporas (o "corales pétreos"), actinias (o anémonas de mar), etc. Son marinos, algunos solitarios (actinia, ppr ej.) y muchos coloniales (corales, madréporas).
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F i g . 200. — A n l o z o a r i o s : a c i i n i a o a n é m o n a d e m a r . A izquierda actinia con su boca y la serie de tentáculos marginales. (Individuo colonial de la Clase Antozoarios.) A la derecha Actinia equina, fija como todos los Antozoarios, que con la marea baja aparece como una saliente mucosa rojiza y en pleamar adquiere el aspecto de una flor (justifica plenamente la designación de antozoario: animal-flor), de hermosa coloración roja.
Poseen forma pólipo (ver fig. 199), fijo, sin forma medusa. P r e sentan un disco bucal plano, alrededor del cual aparecen tentáculos huecos. L a boca conduce a una faringe tubular o estomodeo, que deriva del ectodermo invaginado y llega hasta la mitad de la cavidad gastrovascular. E n este estomodeo se halla un conducto o sifonoglifo.
L a cavidad general o enterón está tabicada por septos verticales,
también llamados mésentenos longitudinales (ver figs. 199 y 201). Dichos septos poseen cnidoblastos sobre los bordes internos. Estas células urticantes no tienen cnidocilo, ni opérculo (como en los demás cnidarios). El extremo superior del filamento está dividido en tres partes y se pliega hacia atrás cuando es expulsado. Las gónadas están en los tabiques y son gastrodérmicas, como en los Escifozoarios. Pueden tener esqueleto calcáreo o carecer de esqueleto. L a mesoglea es celular y el esqueleto de origen mesenquimatoso. Se origina de células, denominadas escleroblastos, que producen esclerodermitos (equivalentes a espícula*s), que están integradas por sustancias calcáreas y presentan mayor diversidad morfológica. Generalmente estos elementos esqueléticos (los esclerodermitos), se encuentran en el mesénquima del individuo aislado o en el de la colonia. E n este último caso forman la llamada lámina media del cenosarco (ceno: común; sarco: carne). Actualmente se prefiere llamarlo cenénquima. A veces los esclerodermitos, como en el caso del coral rojo, forman una masa común, dura, de color rojo.
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Estudio de un antozco hexacoralario solitario: actinia (o "anémona de mar"). Dentro de los Antozoos, las actinias pertenecen a la Subclase Zoantharia o Hexacorales y al Orden Actiniaria (ver clasificación). No tienen esqueleto. Pero el flujo de agua les proporciona un
esqueleto hidrosiático.
Los pólipos son columnares, con pared muscular y presentan septos pares, generalmente en múltiplo de seis (de allí lo de exacorales). Dichos pólipos se encuentran, en aguas costeras, sobre todo en océanos tropicales, situados en la arena o sobre rocas o caparazones.
A-B A
c
B
o
C-D F i g . 201. — E s t r u c t u r a i n t e r n a d e u n a a c t i n i a o a n é m o n a d e m a r . En el esquema de la izquierda se representa un corte axial de una actinia. Se puede apreciar la boca, faringe y la cavidad gastrovascular. Véase que dicha cavidad está tabicada por septos, en nú' mero de seis o múltiplo de seis. Se advierten, también aquí, las dos hojas separadas por una delgada zona de mesoglea. En el corte transversal A-B, a través de la faringe se encuentra el orificio central de la faringe o e s t o m o d e o . A lo largo del estomodeo se desarrollan surcos ciliados, los s i f o n o g l i f o s , por los cuales pasa el agua al enteren. Los septos completos o mesenterios (ver corte C-D), subdividen el cuerpo en compartimientos radiales. Las g ó n a d a s , se desarrollan en los bordes de los septos, como levantamientos, que se pueden apreciar en los dos cortes transversales. Debajo del disco oral, en los septos, están los ostiolos (no representados en el esquema), que llevan el agua a cada compartimiento. El extremo libre de cada septo forma un filamento arrollado que termina en un órgano filamentoso, el aconcio. Tanto el filamento como el aconcio tienen nematocistos.
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Poseen cuerpo cilindrico y diámetro de 2 a 3 cms., generalmente, y una longitud variable (uno a varios centímetros). Son sedentarios, aunque no siempre están fijos. Pueden presentar desplazamientos lentos sobre el disco pedial o flotar, desprenderse y nadar (por movimientos de los tentáculos). Solitarios, aunque a veces se encuentran agrupados, pero sin formar colonias (es decir, sin unión anatómica entre ellos). Poseen colores brillantes: blanco, verde, rojo o azul o combinaciones de estos colores. De allí el nombre de "anémonas". Sobre la extremidad superior o disco oral, donde se inicia la boca, se encuentran tentáculos, numerosos (ver fig. 200), cortos y huecos (semejantes a los que vimos en hidra). E n el extremo opuesto o inferior, aparece el disco pedial, que le sirve de órgano de fijación. A la boca (véanse cortes de la fig. 201), sigue la faringe o estomodeo, que lleva al enterón o cavidad gastrovascular. Existe un tubo, o mejor surco ciliado (sifonoglifo), que lleva agua al enterón, desde la boca en forma de hendidura. Se mantiene abierto (por acción de la gruesa mesoglea) aunque la faringe o estomodeo esté cerrada. Se pueden hallar diferentes tipos de tabiques: completos (que llegan hasta la faringe), e incompletos. E n la parte inferior del cuerpo (ver corte C-D de fig. 201) se encuentra el enterón parcialmente tabicado. E n los tabiques, debajo del disco oral, existen orificios u ostíolos, por donde entra el agua. Cada septo termina afinándose, constituyendo un órgano filamentoso, el aconcio, * que puede proyectarse y ayudar a la captura de presas y a la digestión y absorción. Nutrición. — S e alimentan de invertebrados e incluso de peces (las especies grandes de actinias). Muchas toman alimentos del plancton (alimentadores de suspensión).
Digestión. — E s sobre todo extracelular. Hay enzimas digestivas producidas por los aconcios y el lóbulo medio de los filamentos mesentéricos. Allí se digieren prótidos y lípidos. E n los filamentos se produce la absorción alimenticia y también, en parte, digestión intracelular. Sistema muscular. — E n gran medida de origen gastrodérmico, aparece como fibras longitudinales, en el mesenterio, formando los músculos retractores (acortan la columna). Las fibras longitudinales no existen en faringe y columna. También hay fibras circulares, desarrolladas en la gastrodermis columnar. E n muchas especies hay un esfínter de fibras circulares, en la unión de la columna y el disco oral. Sistema nervioso. — Es, como en todos los cnidarios, sináptico. Actiríia no posee órganos de los sentidos. *
Etimológicamente
significa
víbora
que
se
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proyecta
como
una
flecha.
F i g . 202. — C o r t e h i s t o l ó g i c o d e l a p a r e d d e u n a a c t i n i a (gentileza del Prof. Berroa). Se puede apreciar el CL^ienzo de una bandeleta en la cavidad gastrovascular, el revestimiento o gastrodermii con su diferente morfología celular. En este corte se encuentra un mensénquima bien desarrollado, con numerosas células. Recuérdese que, a pesar de este desarrollo, esta zona modernamente no se admite que constituya un verdadero mesodermo u hoja embrionaria. Si bien, como puede apreciarse puede contener rumerosas células. Algo similar ocurre con la mesoglea de los Poríferos y de otros cnidarios.
Reproducción. — Actinia presenta formas de reproducción asexuada, ya sea por bipartición longitudinal o por laceración pedial.
E n este último caso, cuando el animal se mueve, queda parte del disco pedial que origina nuevas actinias. Otras veces, del mismo disco brotan lóbulos, que se desprenden y regeneran nuevas actinias.
También se reproduce sexuadamente. H a y especies hermafroditas y otras gonocóricas. Las gónadas se hallan en la gastrodermis, sobre los mesenterios. Aparecen como bandas longitudinales, por detrás del filamento mesentérico. E n las especies hermafroditas se producen los gametos (óvulos y espermatozoides), en diferentes épocas, pero a partir de las mismas gónadas. L a fecundación puede cumplirse en cámaras mesentéricas de la cavidad gastrovascular o en el agua. Y , por tanto, el desarrollo también puede producirse dentro del animal o en el agua, respectivamente. L a segmentación (igual o desigual), origina una celoblástula. L a gastrulación (por invaginación o por ingresión) determina la formación de una larva plánula típica. Luego se produce una invaginación en la parte posterior de la larva, a modo de estomodeo, y aparecen los tabiques en la pared y crecen hacia la faringe. E n esta etapa (llamada etapa edwardsia, común a todas las actinias), no posee tentáculos y vive nadando libremente, hasta que se fija y forma sus tentáculos.
Movimientos espontáneos y provocados en Actinia. Las actinias reptan, se arrastran, mediante ondulaciones musculares de la base de la columna. Y a este movimiento se lo conoce como movimiento por estratos musculares. En tanto que el pie se desliza (al igual que sucede cuando se desplaza un caracol), se producen ondas de contracción a lo largo del lado inferior del animal. Al encogerse el extremo posterior del pie y situarse algo más adelante se inicia una onda en la dirección requerida, contrayéndose el extremo anterior del pliegue sobre el suelo y relajándose el posterior. La llegada de cada pliegue a la parte frontal mueve un poco el animal hacia adelante. Se ha estudiado el movimiento de las actinias mediante cámaras fotográficas que realicen un fotograma cada 4 ó 5 segundos (para proyectarse a una velocidad de 16 a 24 imágenes por segundo). De esta manera se pueden apreciar las respuestas alimentarias. La actinia introduce el alimento dentro de la boca y comienza por tragar agua, mediante las cilias situadas en torno a la boca, que la bombean activamente. Luego hace movimientos peristálticos con el tronco y se expande considerablemente. Después de varias horas expulsa los restos insolubles de la comida a través de la boca. Estas actividades son posibles por la existencia de un sistema nervioso, que si bien no posee ganglios, presenta una disposición en red. Las células que integran esta red, presentan una velocidad de conducción lenta, pero que aumenta en torno al disco oral y hacia abajo en la vertical de los tabiques. Y esto tiene importancia porque esos dos elementos (boca y tabiques) son responsables del cierre del animal y de la retracción de los tentáculos. Se ha estudiado en actinia el reflejo de cierre. Que es una respuesta del tipo todo o nada. Se necesitan generalmente dos estímulos: el primero prepara y el segundo provoca la contracción. Tal fenómeno se produce con estímulos mecánicos (pellizcos, por ej.); pero con estimulación eléctrica, se necesita un solo estímulo. Una respuesta similar a la de cierre, es la de huida, que se ha comprobado en algunas especies. En "plumas de mar" nacidas en laboratorios, se encuentran ritmos de actividad en relación con la hora de las mareas. Algunas actinias presentan hábitos de posición, y cambiándolas de lugar se mantienen en posiciones equivalentes. ¿Se trata de comportamientos instintivos? Algunas actinias rechazan papeles de filtro mojados en jugo de pescado, al no poderlos comer. ¿Se trata de una forma primitiva de aprendizaje? Todavía no se ha aclarado este punto. Las conductas citadas constituyen fenómenos adaptativos. Esqueleto hidrosiático. Al contraerse la actinia expele casi todo el agua. La mesoglea en ella es fina y no alcanza a mantener la forma del animal. Se bombea agua de nuevo, mediante las cilias, a veces durante una hora. Una vez lleno de agua, el animal conserva una presión interna de 2 ó 3 mm. de agua, mantenida por la actividad ciliar. Entonces sí, puede cambiar de forma, contrayendo los músculos longitudinales o anulares de la columna, cimbreándose al contraer los músculos de los mésentenos. La contracción muscular desplaza agua y desarrolla una saliente que alargará otros músculos. Estos deben ser estirados, y lo son por el agua.
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Por ello el agua interior cumple una de las funciones de un esqueleto rígido, al asegurar la re-extensión de los músculos después de la contracción. Cualquier animal con músculos y sin partes duras, es esencial que posea un esqueleto hidrostático.
Estudio de un octocoral o alcionario colonial: el coral rojo (Corallium rubrun). L a otra Subclase dentro de la Clase de los Antozoos, se denomina
Alcyionaria u Octocoralia (octocorales). (Ver Clasificación en pág. 28). Está integrada por cnidarios que poseen ocho tentáculos pinnulados, ramificados y ocho tabiques completos. Recordemos que en ac-
BOCA
PIN. TENT. ANT
FAR. y SIF. POLIPERO
-TAB. PÓLIPO
ENT. GON. SIF
£ORT. ESQ. AXIL
F i g . 203. — C o r t e d e u n c o r a l (esquemático). En este esquema se puede apreciar el p o l i p e r o y un pólipo completo. Véase que el esqueleto axil del polipero es macizo en su parte central y está integrado por formaciones tubulares en la parte periférica (parcialmente eliminadas en el esquema). Véase el esbozo de pólipo (sif.) y el pólipo completamente desarrollado. En este último se advierten los tentáculos festoneados (pinnulados), en número de 8; la faringe, el sifonoglifo, las gónadas colqcadas en el borde de los septos (gon.).
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tinia (un hexacoral), los tabiques son incompletos y en número de seis o múltiplo de seis. Poseen un sifonoglifo ventral. Tienen un endoesqueleto. Forman colonias de considerable extensión, que pueden determinar la aparición de barreras marinas e incluso islas (atolones). Dentro del Orden Gorgonácea los octocorales o corales propiamente dichos, están constituidos por un conjunto de individuos, con escasa musculatura y sin disco pedial, fijos a una masa calcárea. Puede mostrarse la estructura tipo de estas colonias en una maqueta representativa, semejante a la que figura en el esquema N 203. E n cada pólipo se advierte una estructura similar en algunas características a la que vimos en la actinia. Con la diferencia de que los tentáculos, que rodean la boca, se encuentran aquí en número de ocho y son pinnulados, es decir, con ramificaciones marginales en forma de pluma (ver fig. 203, tent. y pin.). Existen sifonoglifos (en la fig. 203, sif.) y también la cavidad atrial o enterón está tabicada, subdividida por ocho tabiques (sarcoseptos). E l cuerpo de los pólipos es membranoso sólo en la base y tabiques. H a y espículas en la mesoglea. Pueden encontrarse pólipos sifonozoides, no desarrollados (ver fig. 203, sif.). E n el polipero, hay una zona periférica: la corteza y una central: el esqueleto. L a corteza está integrada por canales conductores y posee espículas en la mesoglea. E l esqueleto es macizo en su parte interna y tubular en su parte periférica. Presenta espículas, o mejor esclerodermitos, originados en la ectodermis y que invaden la mesoglea, aglomerados por sustancia quitinosa, lo cual otorga a este endoesqueleto una firmeza especial. Señálese el cenosarco, masa carnosa que se extiende por la base de los pólipos y los relaciona. Comunica entre sí las cavidades gastrovasculares de los pólipos. 9
Renilla: Octocoral colonial (Orden Pennatulacea). El Orden Pennatulacea, dentro de la Subclase Octocorrallia, se caracteriza por la presencia de colonias carnosas, formadas por un largo pólipo axial, con numerosos pólipos dimórficos, a lo largo de los lados, sobre un macizo de pedúnculos. Esta disposición le da el aspecto de plumas a que alude su nombre (penna: pluma). El esqueleto está integrado por espículas calcáreas. Dentro de este orden se destacan dos géneros: Pennatula, cuya semejanza con una pluma es marcada y por ello se conoce con el nombre de "pluma de mar". Y el género Renilla (semejante a un riñon), porque presenta un disco de forma arriñonada. Estudiaremos a Renilla, por tratarse de un antozoario que se encuentra en la desembocadura del Río de la Plata, y en general en la costa atlántica.
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B
A
c F i g . 204. — A n t o z o a r i o s . A , F u n g i a . Cnidario que pertenece al orden de los madreporarios o Scleractinia, que presentan un esqueleto calcáreo externo y esclerotabiques dispuestos en ciclos exámeros. Estos tabiques le proporcionan un aspecto similar a las laminillas que se encuentran en la cara inferior de los hongos (de allí su nombre, pues Fungi quiere decir hongos). B , Aspecto de una colonia de P e n n a t u l a . Se puede apreciar el "tallo" y las "hojas". En la superficie del tallo se encuentran sifonozoides (punteado), que son pólipos sin tentáculos. Sobre las "hojas" laterales se sitúan los autozoides, con función alimenticia. Los sifonozoides, situados sobre el gran pólipo vertical o "tallo" se encargan primariamente de mantener la circulación de agua dentro de la colonia. C, A b a n i c o d « m a r . La Gorgonia o abanico de mar es un antozoario perteneciente al orden Gorgonacea o coral córneo. Forma de crecimiento similar a plantas y los pólipos asentados sobre el gran pólipo central le dan un aspecto similar a un abanico o a las figuras mitológicas griegas denominadas Gorgonas, que se decía tenían víboras en lugar de cabellos en la cabeza.
Presenta (ver fig. 204) un polipero discoidal, de color púrpura o violáceo en forma de hoja, con un cañón fijador o pedúnculo, que equivale al pecíolo de una hoja. Por este aspecto ha merecido el nombre de "violeta de mar" o "pensamiento de mar". Su tamaño no excede de 4 centímetros de diámetro y se la encuentra en costas de Rocha, después de fuertes temporales. Vive sobre la arena y puede desplazarse lentamente sobre ella. Del disco o fronda, en forma de riñon, surgen los pólipos, pequeños, numerosos, de color blanco.
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A
B
c
F i g . 205. — Otros Antozoarios. En A , Tubipora u "órgano de mar". Curiosa disposición de los tubos esqueléticos que pertenecen al antozoarios de la Subclase Octocorales o alcionario. Esta especie presenta esqueleto formado por tubos calcáreos que adoptan la forma de un órgano (instrumento musical). Los pólipos, largos, están incluidos en estos tubos calcáreos integrados por espículas fusionadas. En B , Esqueleto de Meandra, que adopta una disposición que recuerda a las circunvoluciones cerebrales (también se conoce con el nombre de "cerebro de Neptuno' ) . Se trata de un antozoo madreporario, es decir, un hexacoral. En C , Renilla o "pensamiento de mar", frecuente en la costa del Atlántico. Se trata de un antozoos perteneciente al Orden Pennatulacea, igual que la pluma de mar (ver fig. 204) que presenta un pólipo primario semejante a una hoja, pero con forma de riñon (de allí el nombre de Renilla), de color violáceo (por ello lo de "pensamiento o violeta de mar"), que presenta los pólipos secundarios solamente en la parte superior.
Los distintos géneros dentro del Orden Pennatulacea, se distinguen según que el raquis se abra en abanico, o bien sea alargado, o corto, o que falte el pedúnculo. Cuando el raquis está extendido en forma de fronda, con aspecto reniforme, se le denomina frondina. Y ésta es precisamente la conformación que tiene en Renilla. Renilla constituye una forma poco diferenciada, y se la considera no emparentada directamente con las Pennatuláceas vivientes. En Renilla podemos estudiar el pedúnculo, que se continúa con el raquis. Se llama carena al punto de unión de ambos. Dicho pedúnculo presenta un orificio que comunica con el exterior y está dividido por un tabique (septum transverso), que posee fibras musculares. De esta manera se forman dos porciones en el pedúnculo: un canal dorsal y un canal ventral. Arriba el tabique se divide en dos láminas que se insertan en la parte dorsal y ventral de la fronda, respectivamente.
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Los pólipos de la colonia de Renilla son dimórficos: existen autozoides y sifonozoides. Los autozoides tienen función alimenticia y los sifonozoides, de estructura simple, se encargan de mantener la circulación de agua dentro de la colonia. Teóricamente debe haber un grueso pólipo madre de la colonia, así como otro terminal, pero no siempre se puede distinguir en Renilla. Formación de arrecifes y atolones. Varios antozoos coloniales, especialmente los corales pétreos o madréporas han contribuido a la construcción de los llamados arrecifes coralinos. Las colonias madrepóricas producen esqueletos globulares macizos, que pueden alcanzar algunos metros de ancho. Pero también contribuyen otras especies de antozoos como los integrantes del género Tubipora y del género Millepora. Incluso algún tipo de algas, como las rodofíceas, algas rojas o "coralinas" (véase tomo 1 de esta obra). Y en trabajos recientes se ha destacado la participación de caparazones de foraminíferos. En Bikini se encontró arena de foraminíferos a una profundidad de unos mil metros, que corresponderían al período Oligoceno, es decir, que existieron hace alrededor de 30 millones de años. Los arrecifes de coral pueden adoptar distinta forma. Existen algunos que son costeros y se encuentran a unos centenares de metros de la costa. Otras veces son barreras, como la gran barrera australiana, que se extiende desde unos quilómetros de la costa australiana, alejándose de ella en una extensión que se estima en no menos de 1.800 quilómetros. Finalmente, pueden ser circulares dejando una laguna central y constituyendo el tipo de isla que se conoce como atolón. En la isla Bikini se ha demostrado que los arrecifes crecen entre 5 y 200 milímetros por año, y se estima que los ya existentes deben haberse formado en un período que se calcula entre 10.000 y 30.000 años. Durante tiempo, desde que Darwin planteó el problema, se discutió el mecanismo de formación de estos atolones. Los estudios realizados en el islote Eniwetok, han demostrado que la formación de arrecifes depende de la sumersión de un cono volcánico saliente. Eniwetok es un arrecife insular incompleto que rodea a una laguna con un diámetro de unos 30 quilómetros. Se comprobó que es un arrecife plano, que en forma escalonada desciende hacia el océano, en su lado externo. Y a lo largo de este borde es más abundante el crecimiento de los antozoos madrepóricos. El lado interno del arrecife presenta vegetación y desciende suavemente, no en forma escalonada. Se efectuaron perforaciones y se encontró un espesor de masa coralina de más de un quilómetro y por debajo roca basáltica, que corresponde a la cima de un cono volcánico, que a su vez se eleva cerca de un quilómetro sobre el fondo del océano. Por estas comprobaciones, se admite que en la Era Cenozoica hubo, en ese lugar, una montaña marina volcánica cuya cumbre emergía sobre el océano, como una isla. Y en ese borde se habría formado un arrecife marginal. Al hundirse el cono volcánico, los antozoos madrepóricos ("corales pétreos") habrían crecido, al mismo ritmo que el hundimiento del borde de basalto.
ECOLOGÍA DE LOS CELENTERADOS: vida béntica y vida pelágica En tumbra a) dos los
sus relaciones con los diversos ambientes marinos, se acosdividir a los seres vivos en tres grandes grupos. Plancton. — (Significa vagabundo, inestable). Comprende toseres vivos que flotan o son arrastrados pasivamente por las — 63 —
corrientes, mareas o por los vientos. L a mayoría son vegetales (fitoplancton): diatomeas y otras algas; pero hay también animales (zooplancton). E n algunos casos pueden presentar órganos de locomoción pero éstos son ineficaces. L a mayoría de los seres planctónicos son pequeños, muchos m i croscópicos. Entre la fauna planctónica se encuentran protozoos, crustáceos, algunos moluscos, gusanos, pero esencialmente gran número de larvas de poríferos, cnidarios, equinodermos, crustáceos, etc. Dentro de los Cnidarios encontramos varios ejemplos de seres planctónicos, como los sifonóforos, e incluso escifozoarios, así como sus larvas. b) Necton (significa en griego: nadador). — Está formado por los animales que se desplazan libremente, por su propio esfuerzo, a diversas profundidades. Está integrado por: moluscos (calamares) y muchos vertebrados: peces, reptiles (tortugas, serpientes marinas), aves marinas, focas, mamíferos marinos: delfines, ballenas, etc. c) Bentos (significa en griego: profundidad). — Los seres de vida béntica están constituidos por aquellos que viven en el fondo del mar, ya se arrastren, caven o vivan fijos, cualquiera que sea la profundidad. Entre estos últimos (sedentarios), citemos a muchos cnidarios: actinias, corales, hidroides. Y también poríferos, moluscos, crustáceos (lapas), tunicados, etc. Entre los que se arrastran encontramos equinodermos, moluscos, crustáceos. Y son cavadores algunos poliquetos y moluscos bivalvos. Por otra parte, según la profundidad a que se hallan, se distinguen: 1) Litorales o costeros. Entre las líneas límites de las mareas. En el bentos litoral como vegetales encontramos algas, especialmente laminarias y fucus. Mientras que la fauna costera uruguaya está formada por poríferos, actinias, colonias de antozoos, especialmente Renilla, moluscos (mejillones, almejas) y crustáceos (lapas, balanos) y poliquetos (anélidos). En otras zonas geográficas, integrando la fauna costera se hallan otros cnidarios (corales, madréporas, otros moluscos, etc.). 2) Benlos neriticc. Hasta profundidades de 180 metros, y debajo del límite de las mareas, sobre la plataforma continental. Agua bien oxigenada, como en el bentos costero, pero menor incidencia del oleaje. Fauna nerítica: desde protozoos a peces. 3) Bentos batiales. Entre 180 metros y 1.800 metros de profundidad. Aquí hay menos animales. Agua quieta, y fría, poca o ninguna luz. 4)) Bentos abisal. Zona de alta mar, por debajo de los 1.800 metros. Poco oxígeno y más baja temperatura. Escasos animales, generalmente pequeños y oscuros, sin ojos o con grandes ojos. A veces, especies productoras de luz (peces, moluscos, etc.).
Vida pelágica L a fauna pelágica comprende los animales que viven suspendidos en el agua, sin relaciones con el fondo (vida béntica) y las orillas. Comprende el plancton y el necton de las aguas profundas. — 64 —
Algunos biólogos distinguen entre fauna pelágica nerítica (sobre la plataforma continental) y fauna batipelágica (de alta mar). Dentro de la fauna planctónica del medio pelágico, encontramos seres con tejidos muy hidratados, transparentes, con densidad próxima a la del agua de mar. Caso típico es el de las medusas. Pero también se encuentran tenóforos, moluscos, crustáceos, poliquetos, etc. Además, con frecuencia la flotación se ve favorecida por dispositivos flotadores (tal es el caso de los discos o sifones de los sifonóforos) que poseen burbujas de gas. Para aumentar su superficie sin incrementar el volumen, muchas veces poseen apéndices y expansiones, para facilitar la suspensión y evitar la sedimentación. Ello ocurre en los Copépodos (crustáceos i n feriores, y en larvas de poliquetos, decápodos (crustáceos superiores), etc. Se distinguen un macroplancton, un microplancton y un nanoplancton (este último se estudia por centrifugación, pues atraviesa las redes de plancton comunes). Dentro del macroplancton encontramos las medusas y las colonias flotantes de cnidarios. Entre el necton pelágico encontramos sobre todo moluscos cefalópodos, peces y cetáceos. Tipo o phylum CTENOFOROS Las 80 especies conocidas, que integran este phylum, se incluían antiguamente dentro del phylum Celenterados. Con simetría birradial, son semejantes a las medusas de los cnidarios, pero no poseen cnidoblastos. Tienen cavidad gastrovascular y un orificio. Son animales pequeños, pelágicos (de alta mar) y producen luz. Integran el zooplancton. Con cuerpos habitualmente globulares y transparentes. Pueden tener tentáculos (Clase Tentaculados) o carecer de ellos (Clase Atentaculados). Son hermafroditas. En la mesoglea tienen células musculares. No presentan polimorfismo ni formas coloniales. En la epidermis tienen ocho filas de láminas pectinadas o peines o membranelas (cinta corta de cilios, ver Ciliados) que utilizan en la locomoción. Sobre los tentáculos poseen células adhesivas conocidas con el nombre de coloblastos. Tienen un órgano de equilibrio más complejo que el de Cnidarios que recibe el nombre de estatocisto. Dentro de las especies más conocidas está: Beroe, atentaculado, con forma ovoidea y cavidad gastrovascular provista de una voluminosa faringe y Cestum (o "cinturón de Venus), tentaculado, con aspecto de cinta gelatinosa, que puede alcanzar hasta dos metros de longitud. Objetivos El alumno será capaz: a) De relacionar las estructuras y la biología de estos phyla con los ambientes bentónico y pelágico. b) De interpretar la tendencia hacia la especialización presente en los tejidos y en los individuos de las colonias heteromorfas. c) De establecer relaciones entre la regeneración por un lado y la reproducción y el desarrollo, por otro.
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Actividades a) Observación y estudio comparativo de ejemplares naturales o en su defecto de plásticos, láminas o diapositivas, de las formas tipo. b) Estudio de las diferentes alternancias de generaciones en Hidrozoarios y en Escifozoarios. c) Estudio macro y microscópico de las formas solitarias y colonias homomorfas y heteromorfas. d) Estudio comparativo de hidrozoarios, escifozoarios y antozoarios.
CUESTIONARIO 1. — Compárese la estructura de los distintos Hidrozoarios estudiados. 2. — ¿Qué tipo de célula es característica de los Celenterados, que justifica la designación de Cnidarios? ¿Qué funciones posee y qué variantes presenta? 3. — ¿Qué sucede con los filamentos del cnidoblasto y con la propia célula, una vez que fue expulsado el filamento? ¿Pueden volver a retraerse? 4. — ¿Presentan los celenterados la propiedad de regeneración? ¿Qué tipo de reproducción sería ésta? ¿Qué animales la presentan? ¿Existe en los vegetales? 5. — ¿Qué son los ropalios? ¿Puede decirse que los celenterados tienen un sistema nervioso desarrollado? 6. — ¿Por qué se designa a los Poríferos y Celenterados animales diploblástidos? 7. — ¿Qué formas de reproducción se ve en los Celenterados? 8. — ¿Qué se entiende por metagénesis o reproducción alternante? ¿En qué otros seres vivos se puede encontrar? 9. — ¿Qué tipos de colonias de celenterados ha visto? ¿Cuáles son colonias fijas y cuáles son flotantes? ¿Son colonias homomorfas o heteromorfas? ¿Existe en ellas polimorfismo colonial? 10. — ¿Qué es un cormus? Presente un ejemplo de Cormus señalando sus integrantes. 11. — ¿Cómo se constituyen las denominadas islas de coral? 12. — ¿Qué tipo de antozoario es la Renilla? 13. — ¿Cuál capa origina las ganadas en los Escifozoarios y en los Antozoos? ¿Sucede igual en Hidrozoos? 14. — Describa los distintos individuos que pueden encontrarse en una colonia de hidroides. 15. — ¿Qué funciones tienen los aconcios en las Actinias? 16. — ¿Qué individuos forman el plancton y cómo se subdividen por su tamaño? — 66 —
17. — ¿Qué individuos constituyen el bentos, en las distintas projundidades? 18. — ¿Qué se entiende por vida pelágica? 19. — ¿Qué sector ecológico ocupan los Cnidarios? ¿Y los Poríferos? 20. — ¿Qué se entiende por esqueleto hidrostático? 21. — ¿Cómo se mueven las medusas y cómo lo hacen las hidras y las actinios?
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BILATERALES (Artiozoarios)
Ya hemos dicho (véase cap. 3: Taxonomía), que los metazoarios se pueden dividir en dos grandes grupos taxonómicos o* Grados: los Radiados (que ya hemos estudiado) y los Bilaterales (Bilateria). Este último grupo, constituido por animales que presentan simetría bilateral (véase fig. 9, tomo 1) también recibió el nombre clásico de Artiozoarios (de artios: par; zoon: animal). La simetría radiada coexiste, en general, con poca o ninguna movilidad. Cuando el animal adquiere mayor tamaño y complejidad, necesita desplazarse para conseguir su alimento o reproducirse y se produce una serie de cambios que reciben el nombre de cefalización: ubicación de la boca en un extremo (que pasa a llamarse anterior) y se origina una región cefálica o cabeza, que contiene, además, órganos sensoriales, que orientan al animal en su medio ambiente o entorno. A esta cefalización, acompaña, en general, la aparición de una región posterior, de menor importancia vital, que recibe el nombre de región caudal, y que, a veces, origina una cola. Los dos lados del animal, permanecen semejantes, sin sufrir diferenciaciones manifiestas, y por ello se habla de simetría bilateral (con dos lados simétricos). L a formación del mesodermo. — Hasta ahora, los animales que hemos estudiado presentan solamente dos hojas embrionarias: ectodermo y mesodermo. En algunos Cnidarios aparece un mesénquima, que no tiene organización tisular. La aparición de la tercer hoja embrionaria o mesodermo (véase cap. 9) se produce recién en los Bilaterales y hace posible la aparición del celoma y otros cambios estructurales de importancia. Y a dijimos que en la mavoría de los me tazóos bilaterales, se forma esta caDa por células originadas en las dos hojas embrionarias más Drimitivas: ecto y endodermo. E l ectomesodermo es predominantemente mesenauimático; el endomesodermo es principalmente epitelial.
Cavidades corporales en metazoos. Cuando hablamos de cavidad corporal, nos referimos a una gran cavidad, llena de líquido y ubicada entre la pared corporal y los órganos internos. Los Platelmintos y Nemertinos son metazoos con cuerpo macizo. No presentan ninguna cavidad entre el tubo digestivo (si lo tienen) y la cavidad corporal. Son Bilaterales Acelomados. Los Nemátodos y Rotíferos, por otra parte, presentan una cavidad que recibe el nombre de seudoceloma (falso celoma). Representa la persistencia del blastocele del embrión. En estos casos, los órganos internos están realmente libres dentro del seudoceloma, pero no existe recubrimiento por peritoneo, de esta cavidad (véase fig. 238). Finalmente, los restantes Bilaterales son llamados Celomados. El celoma es una cavidad de origen mesodérmico y el propio mesodermo proporciona también el peritoneo, membrana que reviste el celoma. Existe una hoja ex terna de peritoneo, adosada a la pared del cuerpo, llamada hoja externa o somatopleuia y también una hoja interna o esplacno-pleura u hoja visceral.
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Este proceso se desarrolla en ambas mitades del animal y por ello se constituyen dos cavidades simétricas, cada una de ellas rodeada por un peritoneo. Los dos peritoneos se aplican uno contra otro por encima y por debajo del intestino, formando un tabique que mantiene suspendido el tubo digestivo, y por tanto los órganos que lo integran, y recibe el nombre de mesanlerio. Por tanto, en los Bilaterales Celomados, los órganos internos no están libres en la cavidad general (como ocurre en los seudocelomados), sino que están fijos por los derivados peritoneales. A s u v e z , l o s C e l o m a d o s , d e a c u e r d o a c o m o s e origina e l c e l o m a , s e s u b d i v i d e n e n : 1) E s q u i z o c e l o m a d o s ( d e l griego: s i g n i f i c a c a v i d a d d i v i d i d a ) , c u a n d o e l c e l o m a s e o r i g i n a a partir de d o s células endodérmicas, llamadas teloblasios, q u e s e multiplican y originan bandas teloblásticas, q u e primero son cordones macizos v lue^o forman d o s capas y por t a n t o e l c e l o m a , Dor f r a g m e n t a c i ó n , d i v i s i ó n , d e l a s b a n d a s s o m á t i c a s . S o n E s q u i z o c e l o m a d o s l o s a n é l i d o s , m o l u s c o s y artrópodos. 2) E n i e r o c e l o m a d o s . E n l o s C o r d a d o s y E q u i n o d e r m o s , l l a m a d o s E n t e r o c e l o m a d o s , el m e s o d e r m o y por tanto el celoma, se f o r m a n a partir d e e v a g i n a c i o n e s e n f o r m a d e bolsas, q u e aparecen a a m b o s lados del e n d o d e r m o y procedentes d e dicho e n d o d e r m o que forma el enterón o aparato digestivo.
Segmentación y metamerismo. Se dice que un animal está segmentado cuando se halla dividido en partes semejantes, ordenadas a lo largo del eje del cuerpo y separadas unas de otras por tabiques transversales. Cada uno de los segmentos recibe el nombre de metámero. P u e d e haber segmentación superficial, cuando afecta la pared d e l cuerpo solamente, tal c o m o s e p u e d e v e r e n a l g u n a s r e g i o n e s corporales d e R a d i a d o s y e n A c e l o m a d o s y seudocelomados.
Pero la verdadera segmentación o sea la llamada segmentación métame* rica, se origina en el mesodermo y afecta a la mayoría de los órganos derivados del mesodermo y también a los derivados ectodérmicos. Se encuentra en anélidos, artrópodos y en vertebrados. En estos animales, por ejemplo, el sistema muscular consta de bloques de músculos que se repiten, que constituyen los somitas. Y cada metámero tiene también sus propios órganos nerviosos, reproductores, excretores, locomotores y esqueléticos. Sin embargo, cada metámero no es completamente independiente, pues necesita de órganos que los conecten entre sí. Existen vasos sanguíneos longitudinales y fibras nerviosas (estas últimas interconectan los ganglios nerviosos de los metámeros). El tubo digestivo, de origen endodérmico, permanece siempre sin metamerizarse. RESPIRACIÓN
Fig.
205 b i s . — Estructura
esquemática
— 69 —
de
un
metazoo
bilateral.
Aparición de órganos y sistemas de órganos. Al multiplicarse las células y especializarse, se originan los diversos tejidos, con especializaciones funcionales propias. Estos tejidos se agrupan para formar los llamados órganos, en cuya estructura participan todos los tejidos. Posteriormente, les órganos se hacen más complejos y se diferencian, y se hace necesario que se reúnan en los aparatos o sistemas de órganos: aparato digestivo, aparato circulatorio, sistema nervioso, sistema endocrino, sistema osteoarticular, sistema muscular, etc. Por ejemplo, con el aumento del tamaño del animal, pierde eficacia la nutrición por simple difusión y por ello deben aparecer sistemas vasculares internos. Al crecer los animales, el área de superficie corporal se hace también insuficiente para el intercambio de gases (respiración) y para la eliminación de desecho. Aparecen, entonces, los órganos y aparatos respiratorios (branquias, pulmones, etc.) y los excretores (pronefros, mesonefros y metanefros). ORIGEN D E LOS METAZOOS E x i s t e n varias hipótesis. U n a teoría, llamada ciliado-platelminto, supone q u e a partir d e l o s C i l i a d o s s e h a b r í a o r i g i n a d o u n p l a t e l m i n t o a n c e s t r a l , tipo a c e l o y d e é s t e l o s Radiados y Bilaterales. L o s Poríferos se originan directamente del protozoo ancestral y c o n s t i t u y e n u n a rama evolutiva q u e n o prosperó. Otra teoría: la llamada "flageladop l a n u l o i d e " s o s t i e n e q u e a p a r t i r d e u n Drotozoo a n c e s t r a l s e o r i g i n a r í a n l o s f l a g e l a d o s y a partir d e éstos u n a larva p l a n u l o i d e ( s e m e j a n t e a la larva nlánula) q u e originaría, por u n lado a l o s Radiados y p o r otra rama a los platelmintos acelos y d e m á s bilaterales. E n esta hipótesis, los Radiados n o s e originarían a partir d e los acelos, sino sólo los bilaterales. Otra hipótesis supone q u e los e u m e t a z o o s s e originaron d e preprotozoos esporiformes, independientemente de los protozoos, originando u n a larva plánula, q u e determinaría dos ramas evolutivas: Radiados y Bilaterales. Teoría d e Haeckel. — Este biólogo s e basó e n la llamada l e y de la recapitulación f i l o g e n é t i c a o l e y b i o g e n é t i c a f u n d a m e n t a l a u e s e p u e d e s i n t e t i z a r d i c i e n d o q u e "la ontogenia e s u n a recapitulación d e la filogenia", o sea, q u e el desarrollo embrionario de u n cigoto (ontogenia) repite las fases del desarrollo evolutivo d e los tipos (filogenia). Haeckel pensó q u e el protista era el equivalente al cigoto y q u e se transformaba e n un animal pluricelular hueco, similar a u n a blástula celoblástula, q u e él llamó blastea, y q u e sería similar al V o l v o x actual. A l estado d e gástrula correspondería u n organismo ancestral, c o n d o s hojas embrionarias, originado por invaginación, q u e él llamó gastrea, Y q u e actualmente, dichos gastreas estarían representados por los cnidarios y ctenóforos. Para Haeckel, los platelmintos derivan d e los cnidarios. Actualmente, h a y numerosos ejemplos q u e demuestran q u e la l e y biogenética fundamental e s falsa, e i g u a l m e n t e n o s e acepta la teoría d e Haeckel. La mayoría d e los biólogos admiten q u e el origen de los metazoos n o e s único (posición monofilética), sino múltiple (posición polifilética). Las opiniones n o concuerdan c o n respecto al origen d e los metazoos bilaterales, pero se supone q u e los acelomados, especialmente los acelos, dieron origen a los restantes grupos. E n general se considera m u y probable q u e los acelomados fueron los antecesores d e los demás protostomados. Objetivos El a l u m n o será
capaz:
a) D e r e l a c i o n a r l a s v e n t a j a s a d q u i r i d a s e n l a o r g a n i z a c i ó n d e l o s artiozoarios, c o n la e x t r a o r d i n a r i a d i v e r s i d a d y p r o f u s i ó n d e f o r m a s q u e h a n o r i g i n a d o l a s e s t i r p e s c e l o madas. Actividades a) O b s e r v a c i ó n y análisis d e m a t e r i a l a d e c u a d o para la c o m p r o b a c i ó n d e l a s características indicada e n la parte informativa.
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14
PHYLUM
PLATELMINTOS
CARACTERES GENERALES Dentro del clásico grupo de los Vermes o Helmintos o Gusanos, modernamente se distinguen una serie de P h y l a (plural de phylum), entre los cuales se destacan los gusanos planos o platelmintos, los
gusanos cilindricos o Nemaielmintos, los gusanos anillados o Anélidos
y los gusanos microscópicos y con una especie de rueda ciliada conocidos como Troquelmintos (modernamente se designan como Asquelmintos). Los Platelmintos (del griego platy: plano), son animales con simetría bilateral (su cuerpo se puede dividir en dos mitades aproximadamente simétricas por un plano sagital, ver fig. 9), triblástidos, es decir, originados de tres capas germinales: ectodermis, mesodermis
y endodermis.
P o r el hecho de su simetría bilateral, integran el grupo denominado Bilateria. E n el cuerpo, aplanado dorso-ventralmente, no existe segmentación, verdadera, si bien en los Cestodos se repiten los segmentos o proglótidos. Pero, por primera vez en los animales que estamos estudiando, aparece cefalización, es decir, se diferencia una cabeza o extremidad anterior. L a cubierta externa o epidermis es blanda y puede tener cilias (Turbelarios) o una cutícula, resistente a la digestión (se encuentra en las otras dos Clases, de platelmintos parásitos (Cestodos y Tremátodos). Algunos presentan órganos de fijación, que pueden ser ventosas, corona de ganchos, etc. El
tubo digestivo falta en algunos (tenias) o es incompleto, con
boca, ramificado, y sin ano en otros (Tremátodos y Turbelarios). Tienen capas musculares bien desarrolladas que les permiten amplios movimientos, pero carecen de cavidad general o celoma (son
acelomados, ver figs. 10 y 132).
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No tienen esqueleto, ni aparato respiratorio, y el aparato circula-
torio es muy reducido.
E l tamaño de los platelmintos es muy variable. Los Turbelarios, por ejemplo, generalmente alcanzan menos de 5 cms. e incluso hay microscópicos. Pero se encuentran, sin embargo, planarias con 50 cms. de longitud y tenias cuyo tamaño varía entre algunos milímetros y varios metros (12 metros). E l aparato excretor está formado por células flamígeras o en
llama (ver fig. 232). Presentan un sistema nervioso rudimentario,
pero con un par de ganglios anteriores y en algunos casos hay un anillo nervioso que conecta nervios longitudinales (de uno a tres pares). Generalmente son hermafrodiias (o monoicos), con sistema reproductor hipertrofiado. L a fecundación es interna. Y los huevos o c i gotos son microscópicos. E n algunos hay fases larvarias, a veces múltiples (corno en §aguaypé y otros tremátodos y cestodos). Otras veces desarrollo directo, sin etapa larvaria (Turbelarios y algunos Tremátodos). A veces, reproducción asexual. Se ve en Turbelarios y en algunas fases larvarias, como la gemación en la hidátide y en fases larvarias de fasciola hepática; o la división múltiple, como en algunos turbelarios (ver fig. 206). Presentan varias ventajas biológicas sobre los animales que hemos estudiado (Poríferos y Cnidarios): a) Simetría bilateral, con relaciones antero-posteriores y dorsoventrales. b) Sistema nervioso con ganglios nerviosos grandes y cordones nerviosos que se extienden longitudinalmente por el cuerpo. c) Presencia de una tercer hoja embrionaria: el mesodermo, del cual se originan los músculos y otros órganos. d) Desarrollo muscular considerable, con disposición en capas y haces, que facilita amplios y variados movimientos. e) Gónadas internas con conductos reproductores permanentes e incluso órganos copuladores. Frente a los animales superiores, se diferencian en que: I ) Carecen de cavidad del cuerpo, de celoma. Son acelomados. 2 ) El tubo digestivo, cuando existe, es ramificado, enviando ramas hacia los distintos sectores del cuerpo, pero habitualmente no presenta ano. 3 ) Los sexos están en el mismo individuo. Por regla general son hermafroditas. Mientras que en los animales superiores el hermafroditismo es la excepción. o
o
o
CLASIFICACIÓN Clase I: TURBELARIOS (Turbellaria) o "Gusanos arremolinadores". Clase constituida por más de 3.000 especies de platelmintos de vida libre. Habitan los mares, aunque existe reducido número de especies que viven en agua dulce, e incluso algunos de vida terrestre (debajo de palos u hojas durante el día, en sitios húmedos). — 72 —
Tamaño variable, generalmente pequeño (en promedio menores de 10 milímetros). Sin embargo algunas planarias, especialmente terrestres, pueden llegar a más de 60 cms. de longitud. Algunas especies pelágicas, pero la mayoría bentónicas (en el fondo del mar, en arena o lodo, debajo de piedras o caparazones). Coloración parda o gris generalmente. Aplanadas en sentido dorso-ventral, con forma ovalada o alargada. Cuando existe prolongación cefálica aparecen como tentáculos o proyecciones laterales denominadas aurículas. Habitualmente revestimiento externo ciliado (de allí proviene el nombre). Poseen aparato digestivo incompleto. Protonefridios, como órganos excretores y reguladores osmóticos. Son hermafroditas, generalmente insuficientes. Se considera la Clase más antigua de los Platelmintos, antecesora de las otras dos. Incluso muchos zoólogos la consideran el grupo zoológico más antiguo dentro de los metazoos bilaterales. Clase II: CESTODOS (o "gusanos acuitados"). Es la Clase más especializada de todos los Platelmintos. Todas son especies parásitas. Presentan cuerpo cubierto por una cutícula inerte, lo cual impide que sean atacados por las enzimas digestivas del hospedador. En ellos se comprueba la ausencia completa de aparato digestivo, consecuencia de que son parásitos del aparato digestivo del huésped. Las especies más conocidas y de mayor importancia para el hombre pertenecen al grupo de las Tenias. Se caracterizan por poseer una región anterior o escólex (que significa gusano), adaptada para adherirse al huésped y una eslróbila constituida por numerosos proglotis. Tienen órganos adhesivos. Clase III: TREMÁTODOS (o "gusanos chupadores"). También parásitos, con organización intermedia entre las dos clases anteriores. Son ectoparásitos o endoparásitos. Presentan también una capa externa o cutícula, sincicial y carente de cilias, gruesa y resistente. Para fijarse al animal parasitado pueden presentar protuberancias, espinas, ganchos adhesivos y especialmente venlosas. Casi siempre tienen una ventosa anterior, oral, y a veces otra ventral. Saco muscular cutáneo muy desarrollado. Sistema nervioso ganglionar, igual que en Turbelarios. Pueden tener órganos de los sentidos simples: ocelos, para captar la intensidad luminosa. Aparato digestivo sencillo, con intestino que termina en dos ramales ciegos (incompleto, sin ano). Aparato excretor: protonefridios. Casi todos hermafroditas, algunos con hermafroditismo suficiente. Cuerpo oval o alargado. Longitud: entre un milímetro y 7 metros.
CLASE I: TURBELARIOS Son platelmintos de pequeñas dimensiones, que pueden llegar a algunos centímetros, si bien, como ya mencionamos, pueden adquirir considerable talla (alrededor de medio metro). Presentan revestimiento externo ciliado, que utilizan para trasladarse (de allí su nombre, que significa arremolinadores). Tienen capa muscular en relación con la epidermis, con fibras externas circulares e internas longitudinales, e incluso fibras dorsoventrales. Esta estructura músculo-cutánea, puede poseer rabditos o sea células que pueden emerger por su superficie cutánea, actuando en
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papel defensivo. Por debajo de la estructura músculo-cutánea se en-
cuentra el parénquima.
No existe una cavidad general o celoma, como encontraremos en Anélidos, Artrópodos, etc., es decir, en todos los animales que nos resta estudiar. Pero poseen tres hojas diferenciadas: eciodermo, que se transforma en epidermis y sistema nervioso; mesodermo que forma el aparato reproductor, el tejido muscular y el parénquima; y endodermo# que da lugar al revestimiento interno del aparato digestivo. Son, pues, animales triblástidos, a diferencia de lo que ocurre en P o ríferos y Cnidarios, que son diblástidos. E l parénquima o masa parenquimatosa, rodea o contiene a los órganos internos, especialmente aparato reproductor, tubo digestivo y sistema nervioso, así como aparato excretor. E l apáralo digestivo presenta una abertura bucal u oral, en la cara ventral, a la cual sigue una faringe musculosa; y termina en ciegos intestinales. E n algunas especies existe ano, en planaria no. E l sistema nervioso presenta un plexo con cordones nerviosos y ganglios cerebrales en la parte anterior, vinculados a los órganos de los sentidos rudimentarios: ojos fotoscópicos, receptores táctiles y quimio-receptores, capaces de captar la proximidad de diversas sustancias químicas. E l aparato reproductor es complejo. Habitualmente son hermafroditas, de la misma manera que los Cestodos y muchos Tremátodos. E l aparato excretor, representado por los protonefridios o ríñones primitivos (pronefros), está constituido por células flamígeras o en llama y vasos acuíferos, que se reúnen en conductos longitudinales que terminan en el exterior (poros excretores). (Ver fig. 232).
Reproducción. — E n general son hermafroditas insuficientes, es decir, es preciso la fecundación cruzada. L a fecundación es interna. E n algunas especies el oviducto termina en el intestino, por el cual se expulsan los huevos saliendo finalmente por la boca. Incluso puede haber fecundación hipodérmica, a través de la piel, por la penetración del pene o cirro.
F i g . 206. — B i p a r t i c i ó n o d i v i s i ó n b i n a r i a t r a n s v e r s a l en un Turbelario Escisión repetida de Microstomun lineare. Las líneas I hasta IV, corresponden de división de primer, segundo, tercer y cuarto orden.
(Microstomun). a zonas
Puede verse partenogénesis. E n algunos casos reproducción asexuada por escisiparidad o división simple (ver fig. 206) y la propiedad de regeneración es muy marcada.
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Y a en los Turbelarios, que son los platelmintos de organización más primitiva, se encuentran algunos rasgos de organización que superan a Cnidarios y Poríferos: tres hojas embrionarias, simetría bilateral, aparato excretor elemental y sistema nervioso con ganglios cerebroides. Estudio de un Turbelario: planaria. La planaria, es un turbelario, o sea platelminto libre, de algunos centímetros de longitud, que se encuentra con facilidad colocando carne o trozos de hígado al atardecer en alguna laguna o arroyo, durante unos minutos. La Euplanaria (o Dugesia) (ver fig. 207) posee alrededor de 15 milímetros de longitud, con extremo anterior triangular y romo ("cabeza") y el cuerpo aplanado.
F i g . 207. — E s t r u c t u r a d e u n a p l a n a r i a . Adviértase el aparato digestivo con la boca, faringe y ciegos intestinales (se ha omitido el que corresponde a la parte superior, posterior). Véase su ramificación. Obsérvese el "cerebro", el ojo, los cordones nerviosos (c. n.) y nervios (nerv.). Véase parte del aparato excretor en la parte inferior de la extremidad anterior. En la parte reproductora masculina vemos los testículos (test.), los vasos deferentes (v. def.), la vesícula seminal (ves. sem.) y el pene. La parte femenina está representada por los ovarios (ov.), las glándulas vitelinas (3. vit.), el oviducto (ovid.), receptáculo seminal (rec. sem.), la vagina y el poro genital (p. g.). En la parte superior del esquema se han omitido los órganos masculinos y en la inferior los órganos femeninos, para facilitar la comprensión del mismo.
En la parte anterior se distinguen los ojos o manchas oculares (fotoscópicos). La boca se encuentra por detrás de la zona media, en la parte ventral. El tubo digestivo es incompleto, sin ano. A la boca sigue una cavidad bucal y luego una faringe tubular, con estructura muscular, que se puede proyectar hacia afuera para capturar el alimento. A continuación sigue un intestino (ver fig. 207), que se trifurca. Existen dos prolongaciones, que se dirigen hacia atrás y la tercera hacia adelante, terminando todas en fondo de saco. Cada uno de estos tres ciegos intestinales se ramifica profusamente. La planaria es carnívora, alimentándose de pequeños gusanos e insectos. Presenta un verdadero tejido muscular diferenciado en su pared, que le permite desplazamientos y que está dispuesto en capas circulares y longitudinales (véase en la fig. 208 cómo se aproxima al alimento). En su superficie externa encontramos una epidermis ciliada.
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ACERCÁNDOSE AL ALIMENTO ALIMENTO
APAREAMIENTO F i g . 208. — A c t i v i d a d e s d e P l a n a r i a s . En A) que las planarias son hermafroditas, es necesario acercándose al alimento, orientadas
posición de apareamiento. la copulación cruzada. En por estímulos químicos.
A B)
pesar de Planarias
Este turbelario, tiene origen embriológico en tres hojas embrionarias: ectodermo, endodermo y mesodermo. Esta última capa origina el tejido muscular, el parénquima o zona central y los órganos reproductores. En planaria advertimos un verdadero sistema nervioso, con cerebro y cordones nerviosos. Existen órganos fotosensibles o fotorreceptores, pluricelulares. Las manchas oculares no distinguen imágenes, pero sí pueden apreciar diferencias de intensidad de luz y también la dirección en que llega la luz. Planaria es lucífuga, es decir huye de la luz, y por ello su actividad diurna es prácticamente nula. Es hermafrodixa, a pesar de lo cual es necesario el apareamiento o acoplamiento cruzado (ver fig. 208). Se trata, pues, de un hermafroditismo insuficiente. El sistema excretor está constituido por células flamígeras (ver fig. 232), es decir, células provistas de un haz de flagelos que, al moverse, semejan la llama temblorosa de una vela. De allí parten túbulos en fondo de saco, que conducen las sustancias excretadas a los vasos excretores, longitudinales. Estos tubos vierten los productos de desecho en el exterior, por medio dé poros ventrales, dispuestos en serie (ver fig. 232). Regeneración en planarias. — Pueden realizarse con este platelminto experiencias demostrativas de regeneración. Para ello deben colocarse planarias en cajas de Petri o recipientes similares, con agua de arroyo. Procédase entonces a seccionarlas en la parte media (ver fig. 209 derecha) y ubiqúense las mitades anteriores en una caja convenientemente rotulada y las mitades posteriores en otra caja similar. Se ha de seccionar el animal cuando esté estirado (en relajación muscular). Guárdense las cajas en un lugar oscuro y fresco. Debe revisarse su contenido diariamente, realizando anotaciones de las observaciones correspondientes. Cuando se encuentren trozos aparentemente muertos, obsérvelos al microscopio. Compruébese cómo se cierra la herida efectuada con el corte y véase cómo es el brote de regeneración. — 76 —
A F i g . 209. — una planaria
B
C
E x p e r i e n c i a s d e r e g e n e r a c i ó n e n p l a n a r i a s . En por la parte media. En B) secciones parciales En C) sección longitudinal.
A) sección transversal de en diferentes segmentos.
Debe observarse cuál es la estructura que se desarrolla en primer lugar, cuándo aparece la faringe; y compararse el resultado de la regeneración con la estructura de la planaria originaria. En otras experiencias, háganse diferentes cortes, obteniendo pequeños fragmentos (ver fig. 209), como, por ejemplo, de la parte anterior, u obtener trozos de diferentes zonas, para comprobar si se regenera el animal entero o si aparecen anomalías en la estructura. Puede planearse también una regeneración lateral efectuando un corte longitudinal mediano (ver fig. 209-B).
II: CLASE CESTODOS (gusanos acintados) Ya dijimos, al referirnos a la clasificación de los Platelmintos, que los Cestodos representan la Clase más evolucionada y con mayores adaptaciones al parasitismo. Señalamos que presentan una cutícula y una región anterior o escólex (o cabeza) de pequeño tamaño y donde encontramos los órganos de fijación. Estos órganos de fijación pueden ser: a) Botrios (que encontraremos en el botriocéfalo). Con tal nombre se conocen fosetas alargadas en forma de surco, desprovistas de musculatura propia. b) Botridios. Se trata de expansiones laminares, subdivididas en fosetas, a veces pedunculadas, provistas de musculatura propia. c) Ventosas o acetábulos, en forma de copa, dotadas de una musculatura propia radial. Las encontraremos, en número de cuatro, en los escólices de las tenias Equinococo, saginata y solium. d) Ganchos quitinosos, dispuestos a los lados de los botridios o reunidos sobre una eminencia provista de musculatura, que forma el rostro (o róstelo). Los veremos en la tenia equinococo y en la tenia solium (tenias "armadas"). En algunos Cestodos, los ganchos se encuentran sobre largas trompas o probóscides retráctiles.
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P o r detrás del escólex se encuentra el cuello, que da lugar a la
estróbila (significa "cuerpo que gira"), la cual consta de numerosos
proglotis (o proglótidos), que componen la mayor parte del helminto. A pesar de esta segmentación, no se admite que representen una colonia, ni que exista una verdadera metamerización, como veremos en los Anélidos. Los proglotis más jóvenes corresponden al extremo anterior. A u mentan de tamaño y madurez a medida que nos acercamos al extremo posterior de la estróbila. E n el propio escólex encontramos una masa nerviosa anterior y dos cordones laterales longitudinales. También pueden haber cordones nerviosos dorsales, ventrales y laterales accesorios, pues tanto el sistema nervioso como el excretor se disponen a lo largo de la estróbila. E n cada proglotis hay comisuras nerviosas anulares, que establecen conexiones entre los cordones longitudinales. E l aparato excretor está constituido por túbulos y células flamígeras, que hallamos a lo largo de la cadena constituyendo un sistema protonefridial. El sistema muscular está desarrollado, formando capas: longitudinal, circular y mesenquimatosa. L a cutícula permite la absorción de alimentos a su través (puesto que los Cestodos no tienen boca ni aparato digestivo). Con el microscopio electrónico ha podido comprobarse la presencia, en la cutícula, de finos canales que la perforan. Como consecuencia de la dificultad para cumplir intercambios gaseosos a través de la cutícula (respiración cutánea), en los Cestodos predomina el metabolismo anoxibiótico, es decir, sin presencia de oxígeno. Como ejemplos de Cestodos nosotros estudiaremos principalmente tres especies: l ) Tenia equinococo (Echinococcus granulosus). 2 ) Tenia saginata (sinonimia Taeniarhyncus saginatus). 9
9
3 ) Tenia solium. 9
Y mencionaremos algunos otros Cestodos, como por ejemplo el botriocéfalo. De los Cestodos citados, en nuestro país interesa fundamentalmente el equinococo, por los perjuicios que causa, constituyendo una plaga nacional. P o r ello lo estudiaremos en primer lugar, si bien la organización de los Cestodos las veremos con más detalle al estudiar la Tenia Saginata. Pretendemos, de esta manera, centralizar la atención del alumno en la primera de las especies nombradas. I ) E Q U I N O C O C O (o "tenia del perro", o Echinococcus granulosus), (echino significa espinas y se explica por la presencia de ganchos en la cabeza). 9
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Existe la especie Taenia echinococcus (Equinococo granulosus) y el E. multilocularis, que son especies distintas, según lo demostró Vogel en 1955, y que pueden determinar ambas la aparición de hidatidosis.
F i g . 210. — E c h i n o c o c c u s g r a n u l o s u s . (Muy aumentado). Tamaño normal 3 a 6 milímetros. Señálese el escólex con ventosas y corona de ganchos. Véase que está integrada sólo por cuatro segmentos. En el tercer proglotis se advierten los aparatos reproductores masculino y femenino. El último segmento, grávido, cargado de huevos y el poro genital correspondiente, en la parte media del segmento.
E l equinococo al estado adulto tiene una longitud que varía entre 3 a 6 milímetros. E n él se distinguen, como en todos los Cestodos, una 'cabeza o escólex, cuello y estróbila (ver fig. 210). L a cabeza o escólex es globulosa, con tamaño de alrededor de 300 micrómetros, y posee cuatro ventosas y una doble hilera de ganchos (en este sentido es similar a Tenia solium). Existen dos tipos de ganchos: unos grandes (40 a 50 micrómetros) y otros más pequeños, alcanzando en total a un número aproximado de 30 a 50 ganchos. E l cuello, corto, no segmentado, se une a la estróbila, que está i n tegrada por tres o cuatro proglotis, más largos que anchos (ver fig. 210). (Miden unos 2 mm x 0.6 mm).
F i g . 211. — H u e v o de
Echinococcus
granulosus,
con
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el
embrión
exacanto
e n su
interior.
Los proglotis son hermafroditas y tienen un poro genital, situado también lateralmente. S u tamaño va aumentando a medida que nos aproximamos a su extremo posterior. E l último proglótido, que es el único capaz de madurar, es el que se desprende cuando llega al estado de gravidez (anillo "grávido" o "maduro"). E n este momento puede llegar a contener entre 500 y 800 huevos (albergados en el útero, con ramificaciones cortas y redondeadas). Cada huevo contiene en su interior un embrión exacanio (se trata de un huevo embrionado), de unos 25 micrómetros de diámetro (ver fig. 130). A los meses de existencia, en el intestino del perro, la tenia empieza a desprender el último anillo (grávido). E n ese momento cada tenia elimina de 500 a 800 anillos cada 15 días. Como un perro puede albergar de 20.000 a 30.000 tenias en su intestino, los perros parasitados eliminan, cada 15 días, alrededor de un millón de nuevos embrionados (denominados embrióf oros u oncosferas), que salen al exterior con las materias fecales del perro. Estos embrióforos resisten el calor, las heladas y las lluvias y contaminan durante meses, pastos, aguadas y verduras, fuentes de infestación de ovinos, bovinos, suinos y humanos.
F i g . 212. — C o r a n a d e g a n c h o s e n e s c ó l e x d e E q u i n o c o c o . Disposición de que presenta el escólex de la Equinococo (esquematización de una Obsérvese la forma y disposición de los ganchos.
los
38 ganchos microfotografía).
EQUINOCOCOSIS Los huéspedes principales o definitivos del E. granulosus son los perros y los cánidos salvajes (zorro, lobo, etc.). E n nuestro país sólo tiene importancia el perro. E n ellos, la presencia del platelminto en su intestino determina una afección conocida con el nombre de EQUINOCOCOSIS. — 80 —
E l perro parasitado no presenta síntomas aparentes de enfermedad, no está decaído ni debilitado y sus dueños siempre ignoran esta afección hasta que le es diagnosticada. Se considera actualmente que el 50 % de los perros de nuestro país están parasitados y que en todo el país hay actualmente airededos de 700.000 perros. El censo de 1963 estimó el número de perros en Montevideo y Canelones en 253.644 (casi 50.000 corresponden a Canelones, con un perro por cada cuatro personas). Los Centros de Control de perros investigan actualmente el í n dice de parasitación y para ello se les da una toma de arecolina, sustancia que provoca la eliminación del parásito con las materias fecales.
CICLO DE QUISTE HIDATICO
Fig.
213. —
Ciclo
del
quiste
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hidático.
E l Centro de Control de perros N 1, (sito en Cno. Fauquet y Pororó, próximo al Sanatorio Saint Bois), que estudia la población canina de Montevideo y Canelones (estimada en más de un cuarto de millón de animales), ha encontrado en esta área una parasitación importante en los perros examinados (mayor del 10 % ) . E n estos Centros (existe otro en Flores) se efectúa el examen gratuito de los perros, informando a sus dueños sobre el resultado. Se puede curar al perro parasitado, foco o reservorio de la hidatidosis, y el medicamento más eficaz es la bunamidina, que elimina alrededor del 90 % de los parásitos. S i no cura es preciso sacrificarlo. 9
¿Cómo adquiere el perro la equinococosis? Ingiriendo achuras crudas de animales, fundamentalmente de ovinos, pero también de bovinos y suinos (cerdos). S e entiende por achuras, en el lenguaje popular, las visceras de animales: hígados, pulmones (bofes), bazo (pajarilla), ríñones, cerebro (sesos), corazón (etcétera). E l d e c r e t o 8 8 / 9 6 9 , e s t a b l e c e e n s u s a r t í c u l o s 20 a 2 3 : A R T I C U L O 20. — E n t o d o e l t e r r i t o r i o n a c i o n a l les) queda prohibido alimentar c o n visceras crudas las mismas. Cuando se hace referencia a visceras (achuras) e n t e n d e r s e p o r tales: p u l m o n e s ("bofes"), hígado, ("sesos") y r í ñ o n e s . A los encargados de establecimientos o lugares queda prohibido entregar a terceros, visceras, sin el
(zonas urbanas, suburbanas y ruraa los perros y el a c c e s o d e éstos a e n el presente reglamento, deberá bazo ("pajarilla"), corazón, cerebro de faena, públicas o privadas, les debido contralor técnico oficial.
A R T . 21. — E n l a s z o n a s u r b a n a s , s u b u r b a n a s y rurales, t o d o lugar d e f a e n a ( m a t a dero, carneadero) debe estar cercado perimetralmente e n forma tal q u e n o p u e d a n entrar perros; e n su interior debe haber u n recipiente para depositar las visceras. S e dará u n plazo d e u n año, desde la aprobación d e esta Reglamentación para c u m plir c o n estas instalaciones. I n m e d i a t a m e n t e d e finalizada la faena se procederá al tratamiento d e las visceras depositadas e n el recipiente m e n c i o n a d o anteriormente, a los efectos d e la destrucción d e s u poder infectante, m e d i a n t e cocción u otro procedimiento q u e al m i s m o fin aconseje la Comisión Honoraria. El procedimiento mediante cocción será el siguiente a) Cortar l a s v i s c e r a s e n v a r i o s t r o z o s . b) D e p o s i t a r dichos trozos e n el r e c i p i e n t e y a g r e g a r a g u a hasta cubrirla; y c) C a l e n t a r h a s t a h e r v i r y m a n t e n e r e l h e r v i d o d u r a n t e m e d i a h o r a . Sólo después de practicado escrupulosamente este tratamiento, las visceras podrán ser utilizadas para la alimentación del animal. A r t . 22. — T o d o p r o p i e t a r i o d e a n i m a l e s o v i n o s , p o r c i n o s y b o v i n o s d e b e r á p r o c e d e r a l a d e s t r u c c i ó n p o r c r e m a c i ó n o e n t e r r a m i e n t o a u n a p r o f u n d i d a d n o m e n o r d e 50 centímetros de los animales que h a n muerto en su establecimiento. C u a n d o e l p r o p i e t a r i o d e l o d e l o s a n i m a l e s m u e r t o s t u v i e r a d i f i c u l t a d e s p a r a la d e s t r u c c i ó n d e l o d e los cadáveres, informará esta circunstancia a la Comisaría Seccional o a los Servicios Veterinarios Regionales. A R T . 23. — L o s p e r r o s m a y o r e s d e t r e s (3) m e s e s d e e d a d d e b e r á n s e r d o s i f i c a d o s contra el Echinococcus granulosus bajo supervisión técnica, c o n la periodicidad y según los procedimientos que indique esta Comisión Honoraria.
E n suma, la principal medida profiláctica y sobre la cual se está insistiendo a nivel nacional se sintetiza en esta frase:
NO DAR DE COMER ACHURAS CRUDAS A LOS PERROS — 82 —
S e recomienda, para evitar la equinococosis y por ende Ta hidatidosis, que se cumplan las siguientes medidas: l ) Enseñar a la población el peligro que representan los perros como fuente probable de hidatidosis y de rabia. 2 ) Reducir el número de perros, que en nuestro país alcanza a un perro por cada tres habitantes, cifra muy elevada. Todo propietario que tenga perros mayores de tres meses, debe pagar una patente anual por cada uno. Esta medida se estima que reducirá el número de perros y al mismo tiempo proporcionará fondos para financiar las campañas contra la hidatidosis. 3 ) Hervir las achuras crudas durante media hora antes de dárselas a los perros (véase art. 21 del decreto y fig. 221). Quemar las achuras si están parasitadas, evitando abrir los quistes. E n el Frigorífico Nacional se ha encontrado que el 99 % de los ovinos con más de tres años poseen quistes en las achuras; e igual cosa sucede con el 61.23 % de los bovinos. No se tienen datos sobre los cerdos, que se faenan en fábricas de productos porcinos. 4 ) Mantener los perros lejos de la vivienda humana y de las huertas; y no acariciarlos. 5 ) Colocar cercos en los mataderos o lugares de faena (véase fig. 221), por lo menos de 2.10 metros de alto, que impida que penetren los perros. 6 ) Establecer permanente inspección veterinaria de los mataderos y prohibir la matanza clandestina, bajo severas penas. 7 ) Capturar y eliminar los perros vagabundos, medida profiláctica útil para la hidatidosis y la rabia. 8 ) Todo animal que muera en el campo, cremarlo o enterrarlo a una profundidad mayor de medio metro. 9
9
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Como consecuencia del denominado " P l a n piloto Flores", se consiguió en este departamento abatir las cifras de perros parasitados. Se ha planteado la aplicación de fuertes multas a los propietarios de establecimientos agropecuarios que posean perros parasitados, pues ello indica que no se han cumplido con las instrucciones que establecen los decretos respectivos. E incluso se establecieron premios estímulos a los dueños de tropa de animales no parasitados, previo certificado del Frigorífico o Matadero donde se faenen los animales.
HIDATIDOSIS L a hidatidosis es la afección que determina la parasitación por la forma larvaria de Echinococcus granulosus, o sea, por el llamado "quiste hidático", o más precisamente hidáxide. E s una enfermedad que puede afectar al hombre, pero también a las ovejas, vacunos, cerdos. También pueden estar parasitados los caballos, asnos, pavos, ratas, gatos, etc.
— 83 —
S e origina la hidatidosis en la ingestión de huevos embrionados de Echinococcus granulosus (ver fig. 211). Cada huevo contiene en su interior un embrión exacanto (con seis ganchos). E l hombre puede ingerirlos al comer verduras crudas o aguas contaminadas por ellos.
30% PULMÓN
OTRAS LOCAUZAC 15% 55%
HÍGADO
F i g . 214. — F r e c u e n c i a r e l a t i v a de la localización del hidatídica del abdomen" de Larghero-Venturino-Broli.
quiste
hidático. Cortesía
(De de los
"Equinococosis autores.)
Los huevos recorren el aparato digestivo y al llegar al intestino delgado (duodeno), se libera el embrión, que atraviesa las células absorbentes del intestino y pasa a la vena porta. Esta lo transporta hasta el hígado, donde dicha vena se capilariza. La red capilar, compuesta de vasos sanguíneos de muy pequeño diámetro, retiene a una gran parte de los embriones. Por ello, la localización de la hidátide (o "quiste hidático") en el hígado alcanza a cerca del 60 % (ver fig. 214). Si atraviesa esta barrera, el embrión llega a las venas suprahepáticas, que terminan en la vena cava inferior y ésta los lleva hasta las cavidades derechas del corazón. Luego la arteria pulmonar los conduce a los pulmones, donde encuentran la segunda barrera capilar. Por ello, la localización pulmonar es la segunda en orden de frecuencia. Si pasaran estos dos filtros, vuelven al corazón por las venas pulmonares, pero esta vez a su sector izquierdo y la arteria aorta los puede llevar a cualquier órgano de nuestro cuerpo, donde encontrarán la tercera red capilar. Por este motivo es que pueden encontarse hidátides en las paredes del propio corazón, en los riñones, bazo, cerebro, etc. E n cualquiera de estos órganos, el embrión se transforma en una vesícula, por un proceso degenerativo. A las ocho semanas de llegado, la vesícula hidática tiene alrededor de 1 a 3 milímetros de diámetro. A los 5 meses alcanza a 15-20 milímetros. Y . e n algunos casos puede llegar a un tamaño semejante al de una cabeza de feto humano.
— 84 —
Ciclo biológico de Echinococcus granulosus. El perro es el huésped definitivo más frecuente (puede serlo también el lobo y el zorro), pues alberga en su intestino la forma adulta. Los huéspedes intermediarios más frecuentes son los ovinos y bovinos, pues son parasitados por la forma larvaria (hidátide o "quiste hidático"). Pueden también serlo otros animales (cerdos, caballos, etc.). El hombre si bien es parasitado por la forma larvaria, no debe ser considerado estrictamente como huésped intermediario, pues por su intermedio, no se puede contaminar el perro (debería ingerir visceras humanas). Por ello puede afirmarse que, desde el punto de vista del ciclo biológico, el hombre enfermo de hidatidosis representa una vía trunca de trasmisión del parásito.
F i g . 215. — Q u i s t e h i d á i l c o i n u l t i v e i l c u l a x d e h í g a d o . En la parte externa (se advierten los quistes que deforman la superficie externa parte izquierda seccionado, se aprecian los múltiples
derecha morfología del hígado. En la quistes.
Estructura de un quiste hidático. Cuando el organismo del huésped intermediario no consigue destruir la larva ingerida, ésta se transforma en el lugar en que se ha fijado, en hidátide. E n un período de 8 semanas aproximadamente (dos meses), se forma un quiste de 1 a 3 milímetros de diámetro, que puede alcanzar 4 a 5 milímetros a los tres meses, y 15 a 20 mm. a los cinco meses. A l desarrollarse la hidátide, el órgano que la alberga forma una membrana conjuntiva reaccional, que intenta limitar el crecimiento del parásito y que se conoce con el nombre de adventicia. — 85 -
1 2 3
4
5
6 F i g . 216. — Q u i s t e h i d á i i c o (esquemático). Se pueden avreciar la vesiculación exógena y endógena. En 1) se advierten las cápsulas o vesículas prolígeras, generadas de la capa germinativa. En 2) vesículas hijas libres, originadas de escólices y produciendo a su vez escólices. En 3) capa germinativa estéril. En 4) vesículas hijas estériles (acefalocistas), o sea sin escólex. En 5) vesículas prolígeras que se rompen y liberan los escólices. En 6) vesiculización exógena. (Del libro citado ut supra.)
A l conjunto de la hidátide y la adventicia, se lo conoce con el nombre de quiste hidático (ver fig. 216). Estudiaremos en primer lugar la hidátide, para luego considerar la adventicia.
Hidátide. L a larva del equinococo está limitada por una membrana hidálica que es elástica, pero resistente y relativamente poco permeable. #
E n ella se pueden distinguir dos capas: a)
Externa, llamada quitinosa o cutícula y
a)
La quitinosa o cutícula es lisa, formada por laminillas, blanco-
b)
interna, conocida con el nombre de germinativa o granulosa.
amarillenta, sin estructura celular y constituida por una sustancia semejante a la quitina. S e la ha comparado con la clara de huevo cocida. Posee un espesor variable, que puede alcanzar 5 mm. L a s capas nuevas que se v a n formando se disponen en la parte interna. L a s laminillas externas pueden sufrir una exfoliación, y de esta manera se liberarían sustancias con función antigénica, que determinan las r e acciones alérgicas correspondientes (ver figs. 216 y 217). — 86 —
F i g . 217. — O b s e r v a c i ó n m i c r o s c ó p i c a c a p a quitinosa o cutícula, estratificada prolígera, que producen las vesículas
de
l a s c a p a s d e l a h i d á i i d e . Puede apreciarse y por debajo las células de la germinativa hijas, las cápsulas prolígeras. (Del mismo citado.)
la o libro
b) Por dentro de la anterior, se encuentra la membrana germinativa o prolígera o granulosa, con espesor de 10 a 25 micrómetros.
Esta capa, rica en glucógeno, origina la sustancia quitinoide, el líquido hidático, las cápsulas o vesículas prolígeras y las vesículas hijas (de
F i g . 218. — A r e n i l l a h i d á t i c a . Observación microscópica de una vesícula prolígera a gran aumento. Posee una pared similar a la de la capa germinativa o prolígera y en su interior se encuentran escólices en diferente etapa de desarrollo. (Igual origen que las ilustraciones precedentes.)
— 87 —
allí el nombre de prolígera o germinativa) (ver figs. 216 y 217). Dentro de la hidátide, limitada por la membrana hidática doble mencionada, se encuentra una cavidad, ocupada por un líquido, transparente como agua pura, integrado por proteínas con función antigénica y producido por la capa germinativa.
E n el interior del líquido hidático encontramos la llamada arenilla hidática (ver fig. 216). Dicha arenilla está constituida por las cápsulas prolígeras y los escólices (plural de escólex). E n general, se puede obtener de un quiste hidático común, alrededor de 5 a 6 ce. de arenilla hidática y en ella se calcula que hay alrededor de 400.000 escólices por ce.
Formación de cápsulas y vesículas. A partir de la germinativa o prolígera, se pueden originar dos tipos de formaciones:
a) Las cápsulas prolígeras, o vesículas prolígeras (ver fig. 216), formadas solamente por la capa prolígera. Cada vesícula prolígera contiene escólices en su interior y luego se desprende (ver fig. 216). Cuando el quiste alcanzó un diámetro de aproximadamente 20 mm. brotan cápsulas prolígeras en la pared interior de la membrana germinal, que tienen aspecto de conos que se excavan progresivamente. En la pared interior de estas pequeñas vesículas aparecen de 10 a 20 escólices. Estos son de forma oval, tienen de 0.12 a 0.20 mm. de largo y van provistos de cuatro ventosas y una corona de ganchos. Las cápsulas prolígeras y los escólices, pueden desprenderse de la capa parenquimatosa y nadar libremente en él líquido hidático, constituyendo la "arenilla hidática".
F i g . 219. — V e s i c u l a c i ó n e n d ó g e n a . Siete vesículas pleural, por ruptura de un quiste hidático pulmonar. se producen por vesiculización endógena a partir de "Equinococosis hidatídica
— 88 —
hijas, consecuencia Son exactamente de, una membrana del abdomen".)
de una siembra iguales a las que madre. (También
b) Vesículas hijas, que se pueden originar por dos mecanismos: vesiculización endógena y exógena. L a vesiculización endógena (ver figs. 216 y 219) se origina como mecanismo defensivo del parásito y determina el desarrollo de v e sículas, cuya pared está formada por las capas prolígera o germinativa y quitinosa y que puede llegar a tener e n t r e i y 4 cm. y aún más. E n otros casos, pueden producirse vesículas hijas en la parte externa del quiste (ver figs. 216 y 220), que pueden salir de la quitinosa y quedar incluidas en la adventicia, propiciando la difusión del parásito en el organismo.
F i g . 220. — V e s i c u l i z a c i ó n e x ó g e n a . En un quiste hidático múltiples escólices en el espesor de la cutícula o quitinosa, (De Velar de Pérez Fontana: "Tratado de
de
cerdo se pueden por vesiculización Hidatidosis".)
apreciar exógena.
Las vesículas hijas, a veces muy abundantes, determinan los quistes multivesiculares (ver fig. 215). Los quistes que poseen escólices, en general tienen un tamaño similar a ese grado evolutivo. E n el hombre, pueden formarse, a veces hasta 100 quistes secundarios
se denominan quistes fértiles y al de una cereza, cuando llegan dentro del quiste, de 20 a 30 y provenientes de escólices.
Adventicia. — Para defenderse de la cutícula, el órgano parasitado (hígado, pulmón, etc.) forma una cápsula fibrosa, llamada adventicia. No forma parte de la hidátide. Está integrada por tejido conjuntivo, que rodea al parásito y que puede facilitar la extirpación de la hidátide. E n el espacio linfático periquístico, comprendido entre la membrana del huésped y la del parásito, se establece un intercambio de secreciones entre huésped y parásito. — 89 —
Evolución del quiste hidático.
E l quiste hidático, cuando es pequeño, si está aislado, habitualmente no da síntomas. Cuando crece, puede dar trastornos por compresión de órganos. De esta manera, al aumentar de tamaño, determinan una tumefacción, principalmente en el hígado, que deforma este órgano. Pueden alcanzar un tamaño semejante a la cabeza de feto y aún mayores. Se conocen casos en que el quiste ha durado entre 30 y 45 años. Su volumen, entonces, corresponde a tan prolongada duración, (se cita un caso de hasta 50 litros-Barnet). Cuando están incompletamente aislados o se rompen, dan una serie de trastornos, con reacciones alérgicas. Esta difusión del quiste conduce a la proliferación de enorme cantidad de quistes en las zonas próximas o alejadas, lo cual agrava considerablemente la enfermedad. Otras veces, llegadas por la circulación general, pueden desarrollarse hidátides hasta en los huesos, originando una grave evolución de la hidatidosis. Y a hemos señalado que el quiste hidático más común es el unilocular. E n algunos casos aparece el multilocular (se debe a otra especie: Echinococcus multilocularis). Cuando se produce la ruptura de un quiste (por ejemplo, de hígado), se realiza la llamada siembra hidática, diseminándose escólices por todo el abdomen. Otras veces pueden producirse infecciones de los quistes con repercusión general, o hemorragias. Son relativamente raros los casos en que los quistes se reabsorben, por acción defensiva del organismo parasitado. Diagnóstico de la hidatidosis en el hombre. — El quiste hidático al crecer comprime y destruye el órgano parasitado. En el hígado puede romperse en las vías biliares y determinar un cuadro de ictericia (con bilirrubina excesiva en la sangre y por tanto color amarillento en piel y mucosas). En el pulmón, se puede diagnosticar por examen radiológico de rutina al efectuar una abreugrafía o placa de tórax. Otras veces puede abrirse en un bronquio y determinar la expulsión de membranas, vesículas hijas, escólices y ganchos (visibles en observación microscópica). Cuando se rompe un quiste puede dar un cuadro de shock anafiláctico. En otros órganos, puede dar síntomas variados, que el médico conoce. Pero existe una reacción intradérmica, la reacción de Cassoni, que permite diagnosticar una posible hidatidosis. Una persona que padezca esta enfermedad, está sensibilizada a las proteínas que tiene el líquido hidático. Si se inocula en la piel (vía intradérmica), 0.2 de ce. de líquido hidático, en la zona inoculada se forma una pequeña vesícula, rodeada por un halo rojo e hinchazón (edema).
Inmunoeleciroforesis. — E s la técnica más utilizada actualmente. Mediante esta técnica inmunológica se obtienen hasta un 93 % de diagnósticos positivos. — 90 —
F i g . 2 2 1 . — C i c l o g e n e r a ? , d e l a hidatidosis (según una cartilla publicada por la Comisión Honoraria de lucha contra la Hidatidosis). Se pueden apreciar detalles del ciclo y se enfatiza la principal medida para luchar contra la plaga: NO DAR ACHURAS CRUDAS COMO COMIDA A LOS PERROS. En la parte superior izquierda, se representa la disposición que debería tener el lugar de faena particular, en establecimientos de campo. Véase la altura del alambrado y la presencia del caldero y fuego correspondiente, fuera del alcance de los perros.
— 91 —
IMPORTANCIA DE LA HIDATIDOSIS EN EL URUGUAY Y a hemos citado algunas cifras recientes del progresivo aumento de la hidatidosis en nuestro país y de los esfuerzos de la Comisión Honoraria en la lucha contra esta plaga. Se sigue actuando en ese sentido, y es evidente que en algunos sectores de nuestro país se encuentra respuesta adecuada. E s de mencionar, en este sentido auspicioso, el plan realizado en Flores. Y el iniciado en Durazno, otro de los departamentos intensamente parasitados. Pero la lucha recién ha comenzado y será ardua y dificultosa. Debemos sumarnos todos, porque será en beneficio de todos.
138
232
TOTAL
Artigas
123
200 Rivera
Salto
163
35.8
88
29.4 Tacuarembó
Paysandú 144
365
Cerro Largo
125
52B
55.8
111
Rio Negro
Durazno
Sonano
165
24 2
634
160
191
Florida
47.8
120
Flore* 963
Colonia .134
Treinta y T r e s
150
22.2
Rocha 51.6
17
8 6?
325
126
138 66.8
Lavalteja
76
105
147 San José
20 11.0 Canelones Montevideo
462 Maldonado
T A S A S POR 10.0000 HABITANTES
50 O V I N O S POR K m ?
100 F i g . 222. — I n c i d e n c i a d e l a h i d a t i d o s i s p o r d e p a r t a m e n t o . Cifras de existencia y tasas de hidatidosis por 100.000 habitantes en los diferentes departamentos país. En la parte superior y derecha las cifras globales, para todo el Uruguay. letín "Hidatidosis'* de la Comisión Honoraria).
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de ovinos de nuestro (Del Bo-
En él año 1963 se comprobó que existía una tasa de morbilidad humana, es decir de personas afectadas de hidatidosis, en todo el país, de alrededor de 18 por 100.000 habitantes. El mayor índice de personas parasitadas correspondió al departamento de Durazno, (con una tasa de 84 por 100.000). (Ver fig. 141). En algo más de cuatro millones de abreugrafías (método radiográfico de bajo costo para estudio de tórax), se encontraron (entre 1948 y mediados de 1964), alrededor de 1.300 casos de hidatidosis pulmonar. Los departamentos más afectados en este sentido, fueron Flores, Durazno y Rocha. Los casos se ven con mayor frecuencia en personas jóvenes y afectan especialmente al sexo masculino. Actualmente (1974) se han encontrado 20 casos cada 100.000 habitantes, con una letalidad de 1.3 cada 100.000 habitantes. E n nuestro país mueren ahora 6.5 % de los enfermos de hidatidosis.
Sabemos que una persona fallece por semana de esta afección en el Uruguay, a pesar de la aplicación de las modernas técnicas quirúrgicas, que constituyen el único método curativo.
E s fundamental, en este sentido, la labor educativa de la población, que posibilitará una efectiva profilaxis. Sabemos que todo el
problema gira alrededor del perro y de los mataderos. S e encara una labor, a nivel nacional, de control, revisión y tratamiento de los perros, para destruir al parásito adulto. E n este sentido es muy importante la acción de los Centros de Control de Perros, como el fundado en 1971 para Montevideo y Canelones. Deben recibir toda la colaboración de las autoridades sanitarias y de la población en general. Se considera que la población canina adecuada en u n país debe ser, como máximo, un perro por cada diez habitantes. E n nuestro país hay un perro por cada tres habitantes. Esta población canina enorme, dificulta el control sanitario de los perros. Actualmente se ha iniciado, a fines de 1974, un programa de castración de perras, para i m pedir o atenuar el crecimiento de la población canina. H a de insistirse en el cumplimiento de elementales normas higiénicas en los mataderos autorizados, eliminar los clandestinos y coordinar medidas preventivas en los casos de faeneros aislados, en estancias, etc. E n 1975 más del 90 % de los estancieros carnean de manera antihigiénica. E n la gran mayoría de los 77.000 establecimientos agropecuarios de nuestro país, se carnea diariamente, pero en las mismas condiciones que en el siglo pasado (es la actitud tradicional). Se ha dicho acertadamente que: "la lucha antihidática gira íntegramente en torno a la redención del perro, a su cuidado y a su protección, a condición de educar al hombre ignorante que es el exclusivo responsable del mal tremendo que afecta al país".
Y también que la hidatidosis "es un estigma de la ignorancia y el barómetro del infradesarrollo cultural de sus habitantes. La lucha antihidática tiene como fin redimir al perro educando al hombre". — 93 —
L a erradicación de la hidatidosis es posible, pero ello demandará tiempo y educación. S e recuerda siempre, como ejemplos, los casos de Australia e Islandia. E n este último país, en 1880, de cada 6 personas una tenía hidatidosis. Después de una campaña educativa intensa, se consiguió erradicar totalmente la hidatidosis. E l último caso que se produjo allí fue en 1960. L a educación y la legislación adecuada, que se aplicó estrictamente, logró ese admirable resultado. E n Uruguay, cartillas educativas que se distribuyeron por las escuelas del país, no fueron correctamente utilizadas, y todavía no se han obtenido los resultados esperados, i
E s importante que en este tema el alumno efectúe trabajo personal de información y de difusión en el medio en que actúa. E s de gran utilidad realizar clase-panel, con actuación de todos los alumnos y charlas ilustrativas con participación de docentes, profesionales, autoridades y vecinos. E s oportuno proyectar diapositivas o realizar una muestra con abundante material gráfico y natural, dándole la debida importancia a este problema nacional.
2°) Estudio de Tenia Saginata. Analizaremos las principales características zoológicas de las tenias, estudiando Tenia Saginata. A l estudiar equinococo, destacamos sobre todo el problema sanitario y la repercusión creciente que tiene en nuestro país. A l considerar Tenia Saginata primeramente la ubicaremos taxonómicamente (ver Clasificación), destacando que también la Tenia Equinococo pertenece a la misma Clase, Subclase, O r den, Familia e incluso al mismo género (anteriormente se la consideraba en un género aparte: Echinococcus granulosus). Posteriormente, analizaremos la organización estructural interna y el desarrollo de los diversos aparatos, así como las adaptaciones a la vida parásita que estos animales presentan. Compare el alumno, en lo que sigue, la organización estructural de Saginata con Equinococo, anotando las semejanzas y diferencias correspondientes.
Ubicación taxonómica de las tenias. L a tenia saginata es un platelminto (Phylum Plathelminthes) o
helminto plano, por presentar cuerpo blando y aplanado dorsoventralmente, simetría bilateral, triblástido, sin celoma diferenciado. Pertenece a la Clase Cestodos, porque carece de tubo digestivo, es parásito estricto y se alimenta por vía cutánea. No tiene cilias vibrátiles en su superficie (como tienen los turbelarios), pero sí una cutícula.
— 94 —
Y , especialmente, presenta una segmentación del cuerpo en proglótidos, que se forman en zonas de crecimiento y por tanto los proglótidos cefálicos son los más antiguos. Veremos que en los metámeros de otros metazoarios (Anélidos, Vertebrados) los segmentos anteriores son los más jóvenes. Pertenece al Orden de los Ciclofilídeos. Dentro de la Clase Cestodos, puede suceder que los proglotis maduros permanezcan unidos siempre y entonces determinamos el Orden Seudofilídeos, como sucede en el botriocéfalo. O se separan y pueden sobrevivir aislados durante cierto tiempo, como ocurre en los Ciclofilídeos (tenias). L a Tenia Saginata es un Ciclofilídeo, por poseer esta última característica, pero además porque tiene en la cabeza o escólex cuatro ventosas circulares como órganos de fijación. Mientras que los Seudofilídeos no tienen ventosas sino botrios (o sea fosetas alargadas en forma de surco, sin músculos propios), o boiridios (expansiones laminares, también en forma de surco, divididas igualmente en fosetas, a veces como pedúnculos, pero con musculatura propia). Y dentro del Orden Ciclofilídeos, T. Saginata pertenece a la familia Temidos, porque tiene orificios genitales o poros, uno en cada proglotis, en los bordes de éstos, alternadamente.
TENIA SAGINATA
F i g . 2 2 3 . — T e n i a s a g i n a t a . Obsérvese el aumento de tamaño de la cabeza. Véase la diferente morfología de los últimos los primeros.
— 95 —
de los proglótidos a segmentos comparados
partir con
Observación de tenia saginata.
L a tenia saginata (ver fig. 223), es un animal en forma de cinta, de color blancuzco, con una longitud total variable, que habitualmente llega a 3 ó 4 metros, a veces hasta 12 metros. (Se cita algún caso excepcional en que alcanzó 25 metros). E n ella distinguimos un extremo piriforme, anterior, con el tamaño de una cabeza de alfiler, que corresponde al escólex o cabeza (ver figs. 227, 228 y 230). A dicho escólex, sigue una zona estrecha, en la que no se advierte segmentación, que se denomina cuello. Tiene excepcional importancia, pues en su extremo distal se originan permanentemente los anillos o proglotis. Después del cuello aparece una serie de anillos o segmentos llamados proglotis o proglótidos, que en conjunto forman la llamada estróbila (véase fig. 223). E n total T. saginata posee normalmente alrededor de 1.000 a 1.200 proglótidos (recuérdese que Equinococo, tiene sólo 3 ó 4). S i observamos con más detención, con lupa, comprobamos que el escólex o cabeza, con un diámetro de 1 a 2 milímetros, posee cuatro ventosas salientes, con diámetro de 0.7 a 0.8 mm. (ver fig. 227), mientras que carece de róstelo (véase T. solium) y de ganchos. (Tanto Equinococo como Solium, poseen una prominencia cefálica y ganchos). Por esta disposición de la cabeza, se conoce a T. saginata, como
tenia inerme (sin armas).
E n el cuerpo o estróbila encontramos diferente morfología y desarrollo en los proglótidos. E n la primera zona, los anillos son más anchos que largos, y en la última zona, distal, son más largos que anchos (pueden tener hasta 2 cm. de ancho por 7 cm. de largo). Los segmentos últimos, llamados proglótidos grávidos, por su semejanza con una semilla de calabaza se los conoce con el nombre de cucurbitinos. De manera que, en la estróbila, podemos diferenciar tres regiones: a) Proglótidos inmaturos, a continuación del cuello, más anchos que largos, en donde comienza la diferenciación de los proglótidos, pero los órganos sexuales todavía no han madurado. b) Proglótidos maduros, más grandes (ancho máximo: 12 mm.) y en los cuales ya existe un desarrollo de los órganos reproductores, madurando primero los masculinos. P o r ello se dice que existe proterandria, en las tenias. c) Proglótidos grávidos, en los cuales se han reducido los órganos reproductores masculinos y femeninos, o se han atrofiado totalmente. Y cada anillo está ocupado en su zona de parénquima, por el útero, enormemente dilatado y lleno de huevos. Estos anillos, que son los que se desprenden, permiten el diagnóstico de la afección e incluso la individualización del tipo de Tenia (Saginata o Solium). — 96 —
Por la ubicación del poro genital y su número, posibilita la ubicación dentro de la Familia Teníidos; y por las ramificaciones del útero (tipo y número), nos indica si son de T. saginata (con 15 a 30 ramificaciones dicotómicas) o T. Solium (menor número de ramificaciones y con aspecto arborescente). Los proglótidos grávidos de T. saginata se desprenden aisladamente, uno a uno y puede ser expulsados por movimientos propios de sus elementos musculares, separados de las deposiciones. Este hecho facilita el diagnóstico de esta parasitosis. Habitualmente, en el sujeto parasitado, se eliminan de 13 a 14 anillos grávidos por día, del intestino del hombre, con las materias fecales o aisladamente.
Organización de una proglotis. — Para estudiar la organización interna de esta tenia recurriremos al estudio de una proglotis del tercio medio de la estróbila. E s semejante a la estructura del penúltimo anillo de Equinococo (ver fig. 210). E n un preparado plástico adecuado (maqueta), (véase fig. 224) y luego con lupa, en una proglotis entre lámina y laminilla, encontramos, de la superficie a la profundidad las siguientes zonas: l ) Una y sin cilias. 9
cutícula o revestimiento externo, sin estructura tisular
2 ) Una capa subcuticular, formada por células sin sustancia intercelular, que es la capa generadora de la cutícula. 9
3 ) Una capa muscular, con dos tipos de fibras: la más externa longitudinal, la interna circular. P
4 ) Una zona central formada por un parénquima, con células que dejan a los lados dos lagunas longitudinales y dos vasos longitudinales. No existe una cavidad general o celoma, diferenciada. R e cordemos que los platelmintos son Acelomados. 9
5 ) Dentro de esa zona central, parenquimatosa, encontramos el aparato excretor, el sistema nervioso y fundamentalmente el aparato reproductor. Las tenias, como adaptación a su vida parásita no poseen aparato digestivo, ni respiratorio, ni circulatorio. Y tienen formidablemente desarrollado el aparato reproductor. L a respiración es c u tánea, a través de la cutícula y los alimentos se toman de la luz intestina] o de l a mucosa intestinal. 9
Aparato excretor. — Se inicia por las células flamígeras o en llama (ver fig. 231), o sea células provistas de un penacho de flagelos que le d a n la apariencia de una llama. Comienzan en ella conductos excretores delgados, que se vierten en vasos y lagunas (las lagunas longitudinales y ventrales y los vasos longitudinales y dorsales). L a s lagunas longitudinales, se unen entre sí, por vasos paralelos al borde posterior de cada proglotis (véase fig. 224). — 97 —
Estas lagunas terminan en el último segmento, por un orificio: foramen caudal o poro excretor. Los conductos también están unidos en el escólex, por un vaso circular.
Sistema nervioso. — Está formado por dos cordones nerviosos que se inician en células ganglionares del escólex y se extienden por J a cadena de proglotis (sistema nervioso ganglionar). Aparato reproductor. — Hemos tomado como tipo de descripción, precedentemente, una proglotis del tercio medio de la estróbila (ver fig. 224). E n esa zona encontramos un desarrollo semejante del aparato reproductor femenino y del masculino, que señalan el hermafroditismo, característico de las tenias. Pero, si estudiamos atentamente la tenia en toda su longitud, teniendo en cuenta el desarrollo respectivo del aparato reproductor, encontramos: a) Una primera región, sin diferenciación de órganos genitales (zona neutra). Corresponde al cuello y a los proglótidos inmaturos.
NERVIO
LAG. TRANS.
LAG. LONG.
AP REPR. MAS.
AP REPR. FEM-
F i g . 224. — C o r t e d e u n p r o g l ó i i d o d e l s e c t o r h e x m a í r o d i t a d e l a t e n i a . £71 la parte superior, sección transversal del proglotis, se advierten las dos líneas externas que corresponden a la cutícula y la epidermis respectivamente. Las dos líneas más centrales representan las fibras musculares longitudinales y transversales. En la zona central o parénquima advertimos el útero cargado de huevos y dos formaciones cilindricas cortadas transversalmente que corresponden al testículo (las más medianas) y a las lagunas longitudinales circulatorias las más periféricas. En el corte inferior advertimos los mismos elementos y además los diferentes 6rganoS( que constituyen los aparatos reproductores masculinos y femeninos, que estudiaremos por separado en las figs. 225 y 226.
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b) Una segunda región, con desarrollo de los órganos reproductores masculinos. Por eso decimos que existe en la tenia una proterandria marcada. Corresponde a la primera parte de los anillos maduros. c) Una tercera zona, con desarrollo semejante de ambos aparatos reproductores (masculino y femenino): zona hermafrodita. d) Y por fin, una cuarta y última región, en la que se ha producido la atrofia de los órganos reproductores masculinos, comprimidos por el extraordinario desarrollo de un órgano del aparato reproductor femenino: el útero, que se dilata por la gran cantidad de huevos que alberga en su interior. Recordemos que las Tenias no tienen orificio para expulsar los huevos. Aparato reproductor masculino. — Como se puede apreciar en la fig. 225 el aparato reproductor masculino se inicia en los testículos (300 a 400 en T. Saginata, es decir, más del doble de los que se hallan en T. solium), que son los encargados de la producción de los espermatozoides o gametos masculinos.
TEST. DEF
B. D E L CIRRO F i g . 225. — A p a r a t o r e p r o d u c t o r m a s c u l i n o d e u n a t e n i a . Véanse los testículos, los conductos eferentes que confluyen para formar el conducto deferente (c. tuoso, que termina en la bolsa del cirro, en él poro genital.
globulosos, def.) tor-
Los testículos aparecen como pequeñas y numerosas vesículas. Los espermatozoides allí producidos se vuelcan en finos conductos seminales (conductos eferentes), que forman un conducto deferente, primero rectilíneo, luego flexuoso, que termina en el cirro o pene (órgano copulador) . Este cirro está situado en un saco o bolsa, y su orificio terminal está ubicado en una depresión, llamada atrio genital. Este atrio está limitado superficialmente por un reborde o papila genital y comunica exteriormente por un poro u orificio genital común. Todo el aparato reproductor masculino ocupa una posición dorsal en el proglótido.
— 99 —
OVARIO
GLAN. COCLEAR
ÚTERO
'ITELOGENO
RECEP SEM. OVJD. P GENITAL F i g . 228. — A p a r a t o r e p r o d u c t o r f e m e n i n o e n u n a t e n i a . Aquí bilobulado, cuyo conducto confluye con los de la glándula la glándula vitelógena (Vitélcrjeno). Véase el receptáculo útero, el poro genital.
podemos coclear seminal
apreciar el ovario (glánd. coclear) y (reccp. sem.), el
Aparato reproductor femenino. — Se inicia, en la proximidad del borde posterior de la proglotis (ver fig. 226) por un ovario, con dos lóbulos, racimoso. En T. Saginata, no aparece el lóbulo accesorio o tercer lóbulo, que podemos encontrar en T. Solium, por ejemplo. De cada lóbulo del ovario parte un conducto: el oviducto que, uniéndose ambos, forman un oviducto único (destinado a llevar los óvulos o gametos femeninos). Este oviducto se continúa por un corredor genital u ootipo. A este ootipo llegan tres conductos. Uno, el viteloducto, que lleva el producto de la glándula vitelógena, o sea el vitelo nutricio. Otro, el conducto coclear, aporta elementos para la formación de la cascara del huevo. Y, finalmente, al ootipo llega también el espermiduclo, encargado de traer los espermatozoides, formados en el testículo. Una vez producida la fecundación, es decir, la unión de los dos gametos (masculino y femenino), el huevo o cigoto, revestido de su cascara, pasa al útero, a partir del ootipo. E l útero es un órgano en forma de saco, ramificado, que se distiende progresivamente a medida que se llena de huevos, transformándose de proglotis maduro en proglotis grávido. Dicho útero, en las tenias, no posee orificio de puesta, por ello va almacenando todos los cigotos que recibe. Presenta ramificaciones, en número de 15 a 20 (18 promediad mente), que aparecen en forma dicotómica, a ambos lados de la línea media (ver fig. 228). E n T. Solium, las ramificaciones son menos numerosas, de 7 a 13, (promedialmente 9), en forma arborescente, es decir, a distinta a l tura en ambos lados. — 100 —
HUEVOS
T. solium
T.saginata
CISTICERCOS
T. saginata F i g . 227. — D e s a r r o l l o c o m p a r a t i v o
T. solium
d e T e n i a s s a g i n a i a y s o l i u m . En cisticercos.
T. saginata
A)
Huevos.
En
B)
T. solium
ESCOLEX
T. saginata
T. solium PR0GL0TIDES
F i g . 228. — En
parte
superior
escólices cortes de
respectivos proglótidos
de
— 101 —
ambas grávidos.
tenias.
En
la parte
inferior
Estos caracteres del útero sirven para diagnosticar, ante un proglótido grávido, si proviene de una T. saginata o de una T. solium. E n el atrio, como ya hemos dicho, existen los dos orificios genitales: masculino y femenino. Del orificio genital femenino parte una vagina o conducto de pared muscular, que recibe los espermatozoides del cirro.
F i g . 229. — Transformación saginata adulta (que en
de la larva el esquema de
(cisticerco bovis), en la derecha se muestra del escólex).
v e s í c u l a , y luego después de la
en Tenia evaginación
Dichos espermatozoides se acumulan en un receptáculo seminal (dilatación de la vagina) y luego descienden por el espermiducto, para fecundar a los óvulos en el corredor genital. Los óvulos, una vez fecundados, se recubren de vitelo y de cascara (producida por las glándulas vitelógena y coclear, respectivamente) y se acumulan en el útero. Y se inicia la atrofia del aparato genital masculino, ya prescindible, así como la de los ovarios, etc., hasta alcanzar el desarrollo completo de la proglotis grávida. Ciclo de la Tenia saginata. Los anillos o proglotis grávidos, es decir, ocupados por el útero cargado de huevos, presentan el aspecto que se señala en el esquema 228. Véase cómo el útero de T. saginata, al dilatarse, emite alrededor de 20 ramificaciones laterales, estrechas, apretadas y originadas en forma dicotómica. Estos proglotis se desprenden de la tenia adulta que parásita en la porción media del yeyuno-íleon (intestino delgado) adherida a la pared intestinal por medio de las cuatro ventosas, de considerable desarrollo muscular. — 102 —
F i g . 230. — C i c l o d e l a T e n i a s a g i n a i a . Véase cómo al ingerir el vacuno el embrióforo, éste se transforma en el cisticerco bovis. El hombre, al ingerir la carne cruda o mal cocida, permite la introducción del cisticerco, que se digiere en el estómago y se produce la evaginación del escólex, que se fija en el intestino delgado y se desarrolla allí. Los segmentos grávidos, después de la autofecundación, se expulsan aislada* mente, con las heces o por movimientos propios, de a uno, y contienen los embrióforo* con los embriones correspondientes.
Los proglótidos maduros, se expulsan con las materias fecales o por movimientos propios, en general aisladamente, es decir, de a uno. Los huevos presentan una membrana o cascara gruesa, con estriaciones en forma de empalizada (ver fig. 227)) y contienen el em— 103 —
brión exacanto. E l huevo completo posee además sustancias (vitelo), para la nutrición del embrión. E n el interior de los huevos embrionados (véase figs. 227 y 229) existen larvas (embriones) de un tamaño aproximado de 20 a 30 m i crómetros, provistas de seis ganchos (embriones exacantos). Los huevos, que son expulsados con las deposiciones (recordemos que a veces pueden salir por movimientos propios), se diseminan y muchas larvas mueren. Algunos de ellos, sólo cuando existen malos hábitos higiénicos que propician instalaciones sanitarias inadecuadas, llegan a los pastos y pueden ser ingeridos por el ganado vacuno (ver fig. 230). A l llegar al intestino del bovino, se liberan los embriones que atraviesan la pared intestinal y ayudándose de sus ganchos, penetran en los vasos sanguíneos. Los embriones exacantos poseen glándulas líticas intracelulares, que contribuyen a facilitarle la penetración en la pared intestinal. Dichos embriones circulan hasta que finalmente se detienen en los músculos formando una larva vesiculosa que se conoce con el nombre de cisticerco bovis (ver fig. 229). Se trata de una larva monocística y monosomática (pues es una sola vesícula con un único embrión). L a hidátide es una larva policísiica y polisomática (pues está formada por múltiples vesículas y múltiples embriones (compárese las figs. 216 y 227). L a larva aumenta de tamaño y se convierte en vesícula. E l embrión exacanto llega a los tejidos musculares, sobre todo a los músculos del cuello, corazón y lengua, ubicándose en el tejido adiposo que se halla entre los haces musculares. Se forma entonces una membrana quística y se constituye la larva (cisticerco), con su escólex invaginado. E l embrión se convierte en vesícula (ver fig. 229) y de la membrana interna de ella surge el escólex, sin ganchos y dotado de cuatro ventosas. E l escólex se desinvagina y la vesícula queda pendiente (de allí lo de cisticerco: vesícula con cola). S i la carne vacuna, destinada al consumo, es mal cocida (por ejemplo, en el clásico "asado con cuero") y está contaminada por estas vesículas, el hombre puede ingerirlas vivas. Entonces, en el intestino delgado humano se produce la evaginación de la tenia joven, que efectúa la digestión de la vesícula y la tenia se fija a la.pared por sus ventosas (en la T. solium utiliza como medio de fijación preferente los ganchos). Posteriormente a la fijación, se desarrollan los restantes anillos, hasta originar una tenia adulta. Como puede apreciarse en el esquema N 230, la T. Saginata necesita dos huéspedes: uno intermediario: el ganado vacuno, donde existe la forma larvaria (cisticerco bovis) y otro definitivo: el hombre, en cuyo intestino se desarrolla la tenia, adulta. 9
E n el caso de la tenia equinococo, recordemos que el perro es el huésped definitivo y el hombre, como ovinos, vacunos y porcinos, son los huéspedes que albergan la forma larvaria o hidátide (huéspedes intermediarios). — 104 —
Terüasis. — La afección causada al hombre por las tenias, tanto Saginata como Solium, se conoce con el nombre de xeniasis. Las tenias, habitualmente parasitan en forma individual al hombre (por eso se conocen como "solitarias), si bien se han encontrado casos en que parasitan dos o más al mismo individuo. Ocasionan una serie de trastornos, pues consumen sustancias que el huésped digirió e incluso que integran la pared intestinal. Además, pueden provocar irritación intestinal, trastornos digestivos, con sensación de distensión abdominal, traumatizan la mucosa, ocasionando disturbios mecánicos, incluso apendiculares y especialmente tienen una acción tóxica. Profilaxis. — Se basa en mejorar los hábitos higiénicos, impidiendo que el ganado vacuno se contamine, evitando deposiciones humanas en el campo o contaminación de los pastos con huevos embrionados. Debe efectuarse una cocción completa de la carne, que ocasiona la muerte de las larvas. En caso de diagnóstico de la afección, efectuarse el tratamiento médico adecuado y extremar los cuidados higiénicos.
3?) Tenia Solium. Presenta semejanzas en su organización interna y en su ciclo, con la diferencia fundamental de que su huésped intermediario es el cerdo, y por tanto el hombre se contamina comiendo carne porcina cruda (jamón, por ejemplo) o mal cocida. Se ve con menor frecuencia que la Saginata en nuestro país. En Europa y Norteamérica sucede lo contrario. Es la llamada tenia armada, pues posee una saliente o róstelo y una doble corona de ganchos en el escólex, para su fijación (ver fig. 228). De menor tamaño que la T. Saginata, presenta otras diferencias en su organización interna, que se enumeran en el cuadro de la página siguiente. Cisiicercosis. — La parasitación por las formas larvarias de tenia se conoce con el nombre de cisiicercosis y puede afectar también al hombre en sus dos formas (cisticerco bovis, de saginata; y cisticerco celullosae, de T. solium). Dichos cisticercos pueden ubicarse en los tejidos subcutáneos y aun en el encéfalo, ocasionando diferentes trastornos. La infección humana se produce por hábitos coprófagos (en niños), o por ingestión de verduras o frutas contaminadas, y aun en casos de teniasis, por autoinfestación. La principal acción agresiva, es de tipo mecánico, pudiendo ocasionar, por ejemplo, en el ojo, el desprendimiento de la retina. En nuestro país, afortunadamente, esta afección es muy rara. Su frecuencia aumenta, en países donde se consume carne porcina en mayor proporción y es producida por el cisticerco celullosae (léase celulose) fundamentalmente. 4?)
Un cesxodo seudofilídeo: botriocéfalo.
Bolriocéfalo (o Diphyllobothrium latum), es un parásito del intestino humano, que llega a alcanzar alrededor de 8 metros (y hasta 15 a 20 metros), con 3.000 a 4.000 proglotis. Presenta dos botrios en la cabeza, de allí el nombre. Los huevos de botriocéfalo originan larvas exacanxas ciliadas (coracidios) que penetran en un crustáceo copépodo (Cyclops) en su pared intestinal — 105 —
Tenia Saginaia o inerme
Tenia Solium o armada
Más frecuente en nuestro país, por el mayor consumo de carne vacuna.
Se encuentra-en mayor proporción en países, donde el consumo de carne de cerdo es mayor que en el nuestro.
Longitud: no menor de 2 a 4 m. pudiendo llegar a 12 y 25 m.
Longitud: no menor de 2 m. pudiendo llegar como máximo a 8 m.
Número de proglotis: alrededor de 2.000. Huésped intermediario: vacuno.
Número de proglotis: de 500 a 1.000. Huésped intermediario: cerdo.
Cabeza o escólex: cuadrangular, sin róstelo ni ganchos (inerme).
Cabeza o escólex: con róstelo y corona de ganchos (armada).
Ventosas: cuatro, elípticas y con desarrollo muscular pronunciado.
Ventos?s: cuatro también, pero circulares y con escaso desarrollo muscular.
En los proglolis grávidos: útero, con numerosas ramificaciones (15 a 30), que se dividen dicotómicamente. Los progiótidos grávidos se desprenden uno a uno, pero poseen movimientos p r o p i o s , de manera que pueden ser expulsados separados de las materias fecales. Diagnóstico más fácil.
En los proglolis grávidos: útero con 8 a 10 ramificaciones, que se dividen en forma arborescente. Los progiótidos grávidos se expulsan de a dos o tres, pero no poseen movimientos propios marcados, de manera que siempre se expulsan con las deposiciones. Diagnóstico más difícil.
Ovario: con dos lóbulos.
Ovario: con tres lóbulos, pues existe un lóbulo accesorio.
Testículos: de 300 a 400.
Testículos: de 150 a 200.
Vagina: con esfínter musculoso.
Vagina: sin esfínter musculoso.
Forma larvaria: Cisticerco bovis. Poros genitales irregularmente alternados.
Forma larvaria: Cisticerco celullosae. Alternancia más regular de los poros genitales en proglotis vecines.
y pasan a su hemocele y se transforman en larva procercoide (también con seis ganchos). Cuando el crustáceo es ingerido por un pez (puede ser de agua dulce, como sollo y anguila, o también peces marinos), el procercoide, como la oncosfera, penetra en el intestino del pez y luego alcanza sus músculos estriados, formando la larva denominada plerocercoide, (que parece una tenia sin estróbila). El hombre u otros mamíferos se infestan comiendo los peces, generalmente de agua dulce, crudos o incompletamente cocidos.
ADAPTACIONES AL PARASITISMO. Los parásitos, son seres heterótrofos, es decir, consumidores, que establecen una relación especial con el huésped. Se ha dicho que vi— 106 —
ven a expensas de sus huéspedes, pero procurando no producirle la muerte. Los Cestodos son ejemplos de parásitos estrictos, es decir, viven exclusivamente como parásitos. Y a hemos visto y veremos más adelante, numerosas especies parásitas. Pero los Cestodos representan las especies más características. Como consecuencia de su vida parásita, en ellos vemos una serie de modificaciones que representan cambios importantes. Aparecen desarrollados al máximo algunos órganos y se atrofian o desaparecen otros.
1) Modificaciones en la nutrición. — E l aparato digestivo, en los parásitos, sufre importantes modificaciones. E n los Tremátodos aparece, por ejemplo, un aparato digestivo incompleto, sin ano. E n los Cestodos no existe aparato digestivo. L a s sustancias alimenticias, ya digeridas por el huésped, penetran en el parásito a través de los pequeños canales que atraviesan la cutícula. Incluso hemos señalado, que tampoco aparece aparato respiratorio o es insuficiente la respiración cutánea (por la presencia de la cutícula gruesa) y por ello predomina el metabolismo anoxibiótico (en ausencia de oxígeno), también llamado respiración "anaerobia".
2) Reducción de los órganos sensoriales. — A diferencia de lo que ocurre en los Turbelarios, en los Cestodos no aparecen órganos sensoriales. Estos, normalmente sirven para informar sobre captura de presas, o para defenderse o proporcionar datos sobre las condiciones ambientales. E l parásito del tipo del Cestodo (endoparásito), no necesita de dicha información para sobrevivir. 3) Desarrollo de órganos adhesivos. — E s importante la presencia de órganos de fijación. E n los Cestodos vimos diversos ejemplos, desde ventosas, botrios, botridios hasta ganchos quitinosos. De esta manera el parásito evita generalmente el ser expulsado de su huésped, lo que lo llevaría a la muerte. 4) Desarrollo máximo de las capacidades reproductoras. — E n
los Cestodos encontramos uno de los pocos casos de hermafroditismo suficiente. Se produce en ellos la autofecundación. E s decir, no dependen de la presencia de otro individuo de la misma especie y sexo opuesto. E incluso se repiten los órganos reproductores masculinos y femeninos en el mismo proglotis. Y , al mismo tiempo, se genera una enorme cantidad de huevos embrionados. Recordemos que un perro parasitado por la tenia equinococo puede eliminar un millón de huevos embrionados cada quince días.
5) Etapas larvarias frecuentes. — L a existencia de fases larvarias permite el pasaje de un huésped a otro. Y es otro mecanismo consecuencia del parasitismo. Recordemos el caso de dos huéspedes (tenias equinococo, saginata, solium) o el de varios huéspedes (caso — 107 —
del botriocéfalo, por ejemplo). E n los Tremátodos se da con frecuencia el hecho de la necesidad de varios huéspedes para albergar las distintas fases larvarias. Acción nociva del parásito sobre el huésped. De los muchos perjuicios que puede determinar el parásito, destacamos: Utiliza los productos alimenticios del huésped. Una tenia, ubicada en el intestino humano (saginata o solium) o en el del perro (equinococo) toma las sustancias resultantes de la digestión del huésped y las utiliza en provecho propio. Ello conduce, lógicamente a la desnutrición, en grados variables. 2 ) Liberación de toxinas por el parásito larvario. En muchas circunstancias el parásito determina cuadros alérgicos e incluso intoxicaciones. 3 ) Alteración del órgano que parásita. Algunos parásitos pueden lesionar la pared del órgano. En casos de que el órgano sea importante, caso del hígado por ejemplo, alteran su estructura y posteriormente su funcionalidad. Pueden determinar cuadros graves, incluso fatales. La compresión de vasos sanguíneos puede producir trastornos en la irrigación, e incluso hemorragias (caso de quistes hidáticos de hígado, por ejemplo). A veces causan obstrucciones de órganos canaliculares, con el consiguiente trastorno. 4?) Penetración del huevo o larva y enquistamiento de etapas larvarias. Cuando se introduce una larva, muchas veces se enquista y puede crecer hasta adquirir enormes dimensiones (caso del quiste hidático) determinando repercusiones importantes en el organismo del huésped. En algunos casos (hidatidosis) se suma la reproducción por gemación, que aumenta el número de formas larvarias (hidátides), e incluso la siembra, por ruptura. o
o
III:
CLASE
TREMÁTODOS
Los Tremátodos (o "gusanos chupadores"), son pequeños platelmintos, con tamaño que habitualmente oscila entre 0.5 mm. a 10 mm. (un centímetro). Con forma de hoja o de lengua. Que tienen vida exclusivamente parásita, ya sea como ectoparásitos o endoparásitos. L a cutícula gruesa, resistente, de naturaleza sincicial y carente de cilias, es producida por el mesénquima o por células que penetraron en dicho mesénquima. Dicha pared del cuerpo puede presentar espinas, ganchos adhesivos o protuberancias, como órganos de fijación. Pero las ventosas son de aparición constante y en los Tremátodos casi siempre hay, por lo menos una ventosa anterior, que rodea el orificio bucal. Y puede haber otra, posterior, ventral, en la línea media ventral. E n los Tremátodos ectoparásitos existen una serie de ventosas (de seis a ocho), completadas por ganchos o garras, que se reúnen formando un gran disco adhesivo situado en el extremo posterior del cuerpo. Existe un gran desarrollo muscular en la pared cutánea. Se encuentran fibras musculares anulares, longitudinales y diagonales. Y , además, músculos dorsoventrales y también de la ventosa. Los múscu-
— 108 —
los que actúan en la ventosa de disposición en meridianos, al contraerse aplanan la ventosa; y las fibras ecuatoriales y radiales al contraerse profundizan la ventosa y aumentan por ello la fijación. Sistema nervioso. — Integrado por un ganglio cerebroide situado por detrás de la ventosa oral y seis cordones medulares que se dirigen hacia atrás (dos ventrales, dos laterales y dos dorsales). Existen tres pares de cordones más cortos, que se dirigen hacia adelante. Y encontramos también comisuras anulares en sentido transversal, que unen los cordones nerviosos. Los órganos de los sentidos tienen desarrollo reducido. Puede haber foto-receptores, 2 a 4 pares de ocelos capsulares pigmentarios, que captan las variaciones de luminosidad (como en los turbelarios). Se ven dichos receptores en algunos tremátodos ectoparásitos y en las formas libres (por ejemplo: miracidios) de los endoparásitos. El aparato digestivo habitualmente es simple. Único orificio de comunicación con el exterior, que funciona como boca y ano. Es anterior y algo ventral. Luego hay una faringe con músculos desarrollados; un esófago o intestino anterior (corto), que se abre en dos ramas ciegas. Este intestino está muy ramificado en Tremátodos grandes (por ej. en Fasciola). Son acelomados, es decir, no poseen cavidad del cuerpo. Sin embargo, presentan un sistema de espacios irregulares, en el parénquima, que está ocupado por linfa y ha recibido el nombre de esquizocele (del griego schizein: hender), o sea cavidad formada por hendidura del parénquima. El aparato excretor está constituido por protonefridios como en todos los Platelmintos. Se trata de dos grandes conductos longitudinales, de los que parten conductos laterales, que se despliegan en el parénquima y terminan en células flamígeras. Los dos conductos desembocan separadamente en el extremo anterior, sobre la cara dorsal; otras veces tienen una salida común, en una ampolla contráctil. Puede haber un solo nefridio posterior (en Tremátodos digenéticos) o dos dorsolaterales. En los tremátodos ectoparásitos, los protonefridios sólo desempeñan una función osmorreguladora. Reproducción. — Casi todos son hermafroditas. Existe un plan de desarrollo del aparato reproductor, que se repite en todos. El aparato reproductor masculino, está integrado por des testículos ovales y conductos eferentes que se reúnen en el espermiducto (o vaso deferente), terminando en la vesícula seminal. Allí se encuentra o un pene proyectable (órgano copulador siempre en erección) o un cirro evaginable (órgano copulador en erección sólo durante la cópula). — 109 —
El aparato reproductor femenino, está constituido por un ovario impar y mediano. De allí los óvulos van por un oviducto a una dilatación denominada ootipo. El oviducto, previamente, recibe los conductos de salida de dos glándulas vitelógenas, que le proporcionan sustancia nutritiva (vitelo). En el ootipo, donde se agregan las células vitelinas, se produce la fecundación. Y allí se desarrolla una cascara, producida por dichas células vitelinas. Desde el ootipo, los cigotos llegan al útero, por un pliegue que funciona como válvula. El útero, cargado de huevos, aparece como un tubo muy sinuoso, que desemboca junto al orificio genital masculino, a veces en un atrio común. En los Tremátodos digenéticos, los espermatozoides alcanzan a los óvulos a través del útero.
Estudio de un trema todo digenético: fasciola hepática. La fasciola hepática (conocida vulgarmente con el nombre de saguaypé, o de duela mayor) es un platelminto parásito, con el cuerpo no segmentado, con tubo digestivo incompleto (sin ano). En la Clase de los Tremátodos, se ubica dentro del Orden de los Dístomos, por tener dos ventosas.
BOCA FARINGE GAN. NERV.
VENT. ANT. PORO GEN. VENT. POS.
TRON. NER.
TUBO DIGES.
V. EXCR.
F i g . 2 3 1 . — M o r f o l o g í a d e F a s c i o l a h e p á t i c a . Adviértase la forma dos ventosas: anterior (vent. ant.), con la boca y posterior (vent. boca sigue la faringe y luego los ciegos intestinales, sumamente visualizarse el ganglio nervioso y los troncos nerviosos respectivos, tema excretor (v. excr.).
— 110 —
foliácea. Véanse lis po.) ventral. A la ramificados. Puede así como el sis-
Posee forma de hoja, aspecto foliáceo (de allí el nombre de fasciola), de color blanco grisáceo, con un tamaño aproximado de 2 centímetros de largo, 8 milímetros de ancho y apenas un milímetro de espesor. E n los bordes se transparenta el contenido intestinal, oscuro (véase fig. 231). S u cuerpo se ensancha en la parte anterior y se estrecha hacia atrás. E n la extremidad anterior presenta una prolongación cónica: el róstelo, que termina en una ventosa, en cuya profundidad se abre la boca. Algo más atrás, en el tercio anterior, se encuentra la segunda ventosa. Recordemos que por tener dos ventosas pertenece al Orden de los Dístomos. E n t r e ambas ventosas, pero cerca de la ventosa posterior o ventral, se encuentra el poro genital, común a ambos sexos (son hermafroditas). Cerca de la extremidad posterior está el poro excretor o foramen caudal.
Organización interna de fasciola. S i efectuamos un corte de la pared de fasciola, encontramos una
cutícula delgada, con escamas. Luego una hipodermis y finalmente la capa muscular, con fibras longitudinales, transversales y oblicuas. Por dentro de estas cubiertas hallamos un parénquima celular, con fibras musculares que lo atraviesan y distintos órganos incluidos en él.
Aparato digestivo. — Parcialmente atrofiado, pues no tiene ano. boca, en la profundidad de la ventosa anterior, luego
S e inicia en la
F i g . 232. — A p a r a t o conjunto de dichas
excretor. células y
A la izquierda una los tubos excretores
— ni —
célula que se
flamígera. originan
A la a partir
derecha un de ellas.
faringe musculosa y un esófago, que se bifurca en dos ciegos intestinales, muy ramificados (ver fig. 231). se continúa con una
Respiración y circulación. — Presenta, al igual que los demás
platelmintos, respiración cutánea. No existe, pues, ni aparato respiratorio ni aparato circulatorio.
Aparato excretor. — Se inicia, al igual que en las tenias, por cé-
lulas flamígeras o en llama, cuya secreción recogen finos conductillos (ver figs. 231 y 232). Estos forman dos vasos, que se reúnen en un colector mediano que recorre todo el cuerpo y termina en el foramen caudal (ver fig. 231).
Sistema nervioso. — Existen masas ganglionares, formando ganglios cerebroides, y de allí parten cuatro nervios: dos laterales, uno anterior y otro posterior. Estos nervios recorren todo el cuerpo (ver fig. 231). Aparato reproductor de fasciola hepática. Sector masculino. — Está formado por dos testículos tubulosos (ver fig. 233), de cada uno de los cuales salen conductos seminíferos, que forman un canal deferente. Este canal se ensancha y forma el receptáculo seminal. Los
PENE O CIRRO B. del CIRRO C. EYAC.
VES. SEMI.
k
C. DEF.
TEST. POST.
F i g . 2 3 3 . — A p á r a l o r e p r o d u c t o r m a s c u l i n o e n F a s c i o l a . Pueden apreciarse los testículos, ramificados, cuyos conductos eferentes confluyen en el conducto deferente (c. def.) y éste en la vesícula seminal (ves. s e m j , Luego sigue el conducto eyaculador (c. eyac), la bolsa del cirro y el pene o cirro.
— 112 —
espermatozoides, al abandonar el testículo se almacenan en la vesícula seminal. Luego sigue un conducto eyaculador o prostático, que recibe las secreciones de las glándulas prostáticas. Finalmente, el aparato genital masculino termina en un cirro, invaginado en una bolsa. Esta, a su vez, se abre en el fondo de la cloaca genital, en el poro genital masculino. La cloaca genital o atrio, en los Tremátodos generalmente es compartida con el aparato genital femenino. El poro genital o gonoporo (ver figs. 234 y 236) está en la superficie medio-ventral, en la mitad anterior del platelminto. Compárese esta estructura con las correspondientes de turbelarios y eestodos.
CONTde la VENT. FOST.
BOCA en el CENTRO de VENT. ANT. C L . GEN.
OVARIO OVIDUC.
VAG.
RECER SEM. CdeLAURER
ÚTERO
CORR. GEN:
VITEL. LONG.
GLAN. COQUIr VITEL. TRANS, VITELOS
F i g . 234. — A p a r a t o r e p r o d u c t o r f e m e n i n o e n F a s c i o l a . Véanse el ovario, oviducto, glándula coclear (glan. coqui.) y las glándulas vitelógenas abundantes y flexuosas (vitel. long. y vitel. trans.). Búsquese el conducto de Laurer, la vagina, el útero, el receptáculo seminal (recep. sem.) y finalmente la cloaca genital, en la parte intermedio entre las dos ventosas ventrales.
Sector femenino, — Se origina en un ovario racimoso (ver figs. 234 y 236). que produce los óvulos, que recorren un corto oviducto y llegan al corredor genital u ootipo. donde terminan también: el viteloduclo, los conductos de las glándulas cocleares y el canal de Laurer (de funciones discutidas). El ootipo recibe secreciones de un conjunto de glándulas unicelulares que, en conjunto, se conocen con el nombre de glándula de Mehlis. Se cree que estas secreciones actuarían como lubricantes, facilitando el pasaje de los huevos a través del útero. Luego sigue un útero, tubuloso, largo y sinuoso, que finaliza en el poro genital femenino. Los huevos son expulsados uno a uno por el poro genital (aquí sí existe orificio de puesta, a diferencia de lo que ocurre en las tenias).
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Son huevos operculados, es decir provistos de una tapa u opérculo, que posteriormente se abre, para dejar salir a la primera forma larvaria (el miracidio). L a fecundación en los tremátodos generalmente es cruzada, como en Turbelarios. Pero, en algunos casos, hay autofecundación. Durante la copulación el cirro o pene se inserta en la abertura vaginal o uterina de la otra fasciola y después son eyaculados los espermatozoides. L a próstata proporciona semen, donde se hallan los espermatozoides. Estos se desplazan hacia el útero o canal vaginal y son almacenados en el receptáculo seminal.
Ciclo evolutivo de fasciola hepática. Los huevos de fasciola abandonan el huésped con las materias fecales del individuo parasitado (ovino, bovino, hombre) (ver fig. 235). Poseen un tamaño de 135-145 micrómetros por 70 a 90 micrómetros. S i encuentran un lugar húmedo (charco, cañada, etc.), oxígeno libre y temperatura adecuada, a los nueve días eclosiona el huevo, se abre el opérculo y surge una larva ciliada, conocida con el nombre de miracidio (significa "con muchas cilias") (véase fig. 235). Esta larva está provista de boca y un par de ojos. Tiene la forma de un trompo alargado y presenta en su polo superior una prolongación que recibe el nombre de rostro. E l revestimiento ectodérmico ciliar es completo. Tiene tubo digestivo rudimentario y un ganglio nervioso y además dos órganos excretores en forma de tubos simples que terminan en una ampolla flamígera. E n el interior del miracidio se encuentran pequeñas masas de células con aspecto de mórulas, que reciben el nombre de masas germinativas. Esta forma larvaria alcanza 130 micrómetros de longitud, o sea, aproximadamente el tamaño del cigoto o huevo. E l miracidio nada y muere dentro de las 24 horas de originado si no encuentra en el agua a un caracol del género Limnea (habitualmente Limnea viatrix o L. trunculata) Dicho caracol, de pequeño tamaño (alrededor de un centímetro en su eje mayor) es el huésped intermediario en el ciclo de esta distomatosis. E l miracidio penetra en la cámara paleal del caracol (transformada en pulmón, pues este molusco es un gasterópodo pulmonado) y se adhiere a su pared. A l l í pierde las cilias y su intestino, y se reduce hasta formar un pequeño saco, que conserva las masas germinativas. Se llama entonces esporocisio (es decir, cavidad con esporas o simientes). Las células germinativas, reproductoras, situadas en el interior del esporocisto, dan lugar a una tercera forma larvaria: las redias (nombre en honor al naturalista Redi), originándose varias redias (5 ó 6) en el interior de cada.esporocisto (véase fig. 235). — 114 —
fasciola en tos conductos biliares d e la oveja
quiste pasto
contaminado quiste
contaminado huevo
nuevo 1 cm caracolito (limnea)
miracidio Fig.
235.
—
Ciclo
de
la
Fasciola
hepática.
El esporocisto es una larva algo mayor que el miracidio. Alcanza 150 a 500 micrómetros. La redia es más grande pues mide de 1 a 3 milímetros (o sean 1.000 a 3.000 micrómetros). Las redias (ver fig. 235) adquieren su total desarrollo y entonces tienen forma alargada, con boca e intestino sacular y también poseen células germinativas (reproductoras). L a redia desarrollada sale del esporocisto a través de su pared y recorre el organismo del caracol hasta llegar a la glándula digestiva. Una vez que llega allí, las células germinativas del interior de las redias se desarrollan partenogenéticamente también y originan redias hijas (de la segunda generación) y en verano aparece, a partir de esas redias hijas, la cuarta generación larvaria: la cercaría (del griego kerkos: cola), que recibe ese nombre por presentar una larga cola que las asemeja a renacuajos (ver fig. 235). Cada redia origina entre 15 y 20 cercarías. Esta cuarta y última larva, la cercaría, es definitiva. Posee ya una organización bastante similar al platelminto adulto. Tiene boca, r o deada por una ventosa; otra ventosa posterior o ventral y u n intestino bifurcado. Prácticamente es una fasciola con una larga cola, pues también empiezan a aparecer los órganos reproductores. Generalmente se originan una vez que han pasado 45 días de la penetración del miracidio en el molusco. Las cercanas poseen un tamaño de 250 a 350 micrómetros; y las metacer carias son algo más pequeñas: 200 a 250 micrómetros. Las cercarías, una vez originadas, salen de la redia por una abertura de su pared corporal, abandonando luego la glándula digestiva — 115 —
del caracol y salen al exterior, atravesando el pulmón. Primero nadan, utilizando su cola, pero luego se enquistan y pueden permanecer en esta forma (metacercaria, significa: más allá de la cercaria) (véase fig. 235) durante un año. S i el quiste de metacercaria llega a los pastos o a la tierra, sobrevive sólo algunas semanas. E l quiste puede ser ingerido por un mamífero, generalmente herbívoro rumiante, ya en el agua de bebida o incluido en el pasto. M u chas veces son ovinos (los aqimales más susceptibles a la fasciola), en menor número los bovinos (en los cuales produce un cuadro crónico y relativamente benigno), y menos frecuentemente el hombre. Cuando llegan al tubo digestivo del nuevo huésped (huésped definitivo), se digiere la pared del quiste de cercaria y la fasciola joven, sin cola, atraviesa la pared intestinal y entra en el peritoneo (vía intraperitoneal). A las 24 horas de ingerida, ya se encuentran fasciolas en la cavidad intraperitoneal. Después de algunos días (4 a 6), penetra en el tejido conjuntivo que rodea al hígado, donde se desplaza durante algo más de un mes, hasta alcanzar los canalículos biliares. E n total, tarda alrededor de tres meses en completar su desarrollo en el huésped definitivo (ovino, bovino, hombre). A los tres meses de ingeridas las metacercarias, ya se encuentran huevos de fasciola en las materias fecales del animal parasitado. E n nuestro país, las infestaciones generalmente comienzan en noviembre y se extienden hasta el otoño, aunque pueden producirse en cualquier mes del año. E l desarrollo de fasciola se ve favorecido por la temperatura y humedad altas y por ello se ven parasitaciones intensas en los veranos húmedos. Recordemos que la humedad es imprescindible en el momento del desarrollo del embrión en el huevo y cuando las cercanas abandonan el huésped intermediario.
Importancia de la distomatosis hepática en el Uruguay. Las pérdidas anuales que ocasiona esta parasitosis en nuestro país, se han estimado (1974) en 8 mil millones de pesos. Este perjuicio puede ser debido a la muerte de animales, ya sea por la propia enfermedad o por la hepatitis infecciosa que aparece después de la parasitación, especialmente en ovinos. También se producen perjuicios indirectos: por disminución en la producción de carne (puede disminuir un 3 % ) , en la producción de leche (puede reducirse en un 20 a 40 % ) , en la producción de lana. Modos de combatir la fasciola hepática. Algunas medidas buscan destruir el huésped intermediario. Para ello se e m p l e a n m e d i o s químicos, o sea sustancias moluscocidas, c o m o el sulfato d e cobre, c o m o espolvoreo o aspersión. E n las corrientes de agua p u e d e n colocarse b o l s a s d e a r p i l l e r a q u e c o n t e n g a n e s t a s u s t a n c i a e n u n a c o n c e n t r a c i ó n d e 5 a 15 p a r t e s por u n millón.
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En espolvoreo, puede hacerse mezclando el sulfato de cobre con arena, u n a parte e n 4 y s e e s p a r c e d e 150 a 200 q u i l o g r a m o s d e l a m e z c l a p o r h e c t á r e a ( e s d e c i r , 50 quilos de sulfato de cobre por hectárea). P o r a s p e r s i ó n , s e e m p l e a d i s u e l t o e n a g u a a c o n c e n t r a c i ó n d e 1 a 2 %; y s e a p l i c a e n l a m i s m a p r o p o r c i ó n (50 q u i l o g r a m o s p o r h e c t á r e a ) . Se emplean también otras sustancias c o m o el pentaclorofenato de sodio o de cobre, el Bayer-73 y el Frescon (Shell). Estas sustancias m o l u s c o c i d a s d e b e n aplicarse en nuestro país antes d e la r e p r o d u c c i ó n del m o l u s c o o antes que e m e r j a n las cercarias de él. S e aconseja hacerlo e n el m e s de agosto y repetir en primavera y verano.
También existen medidas de orden biológico: utilización de aves predatoras o portadoras de Echinostoma, cuyas larvas al infestar el caracolito impiden que lo parasite el miracidio.
m F i g . 23S. — E s t r u c t u r a c r * n * r a l i x a d a d e u n t r e m á t o d o . a) ventosa oral; b) faringe; fago; d) cirro; e) próstata; f) ventosa ventral; g-1) testículo; h) útero; i) ciego; j) k) canal de Laurer; l) receptáculo seminal; z) conducto vitelino; m) poro x) vesícula excretoria; n) otro ciego intestinal; w) reservorio vitelino; g-2) q) glándula de Mehlis; p) glándulas vitelinas; r) conducto deferente; s) conducto rente; t) bolsa del cirro; u) v e s í c u l a s e m i n a l ; v) poro genital.
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c)
esóovario; excretor; testículo; defe-
Clasificación de los Tremátodos. Digenéiicos. Con característica alternancia de dos generaciones: por fecundación o anfigónica y sin ella. Son endoparásitos y presentan de uno (como en Fasciola), hasta tres huéspedes intermediarios. Generalmente con dos ventosas (dístomos). Ejemplos: Fasciola, Schisiosoma, Clonorchis. Monogenélicos. (Significa: "ccn una generación"), se reproducen sólo por vía anfigónica (es decir, por fecundación). Principalmente ectoparásitos. No tienen huéspedes intermediarios. Por presentar muchas ventosas (no dos como en Fasciola), se denominan también polistómidos (de poli: muchos; estoma: boca). De pequeño tamaño (hasta 2 a 3 cms. de longitud), viven generalmente como parásitos de vertebrados acuáticos: renacuajos, peces. Ejemplos: Polystomum integerrimun, Gyrodactylus elegans, etc. Aspidogástreos (o Aspidobotrios). (Significa aspidos: pequeño escudo; botrios: fosa). Carecen de órganos adhesivos anteriores. Pero tienen una amplia ventosa ventral alveolada. Son endoparásitos de animales acuáticos, marinos o de agua dulce (moluscos, peces, quelonios (tortugas). Ejemplo: Aspidogaster conchicola, que parásita la cavidad pericárdica y ríñones de almejas y otros bivalvos. Oíros tremátodos. Schisiosoma haematobium (o duela de la sangre, pues la fasciola es llamada gran duela del hígado de cordero). Produce una afección muy difundida en todo el mundo especialmente en Egipto y el resto de África que afortu-
F i g . 237. — S c h i s i o s o m a h a e m a i o b i u m . En A. macho y, hembra acoplados. I
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hembra, en su
nadamente no existe en nuestro país, conocida con el nombre de bilarziosis (en honor al biólogo Bilharz que la estudió). Es un tremátodo digenético (ver fig. 237), pero no hermafrodita como fasciola, sino gonocórico o unisexuado. Se caracteriza por un pronunciado dimorfismo sexual. El macho, que mide alrededor de un centímetro de largo, tiene el cuerpo deprimido e incurvado, formando una especie de canal, donde se aloja la hembra durante la copulación o acoplamiento (ver fig. 237) y permanece allí largo tiempo. La hembra es, pues, más larga y fina que el macho. La bilharzia se encuentra en los vasos sanguíneos, especialmente venas, y en la vejiga de vertebrados. Produce huevos provistos de una punta con la cual perfora las paredes de los capilares de la vejiga o del recto. Y por tanto son expulsados con las materias fecales o la orina. De estos huevos se origina un miracidio que penetra también en un gasterópodo acuático (de los géneros Planorbis o Bullinus) y allí se engendran un tipo especial de cercanas con cola bífida, que por ello se denominan furocercarias (ver fig. 237). Estas pasan a vivir libremente y pueden encontrar el huésped definitivo (vertebrado, incluido el hombre), al atravesar la piel. Objetivos El alumno será capaz: a) De relacionar la desaparición de órganos, hipertrofia de otros o aparición de nuevas formaciones, con las condiciones de vida parasitaria. b) De intervenir eficazmente para colaborar en la lucha contra el "quiste hidático", dada su importancia patológica, económica y social. Actividades a) Observación de ejemplares naturales, plásticos o láminas de una planaria y de las tenias y sus larvas. b) Observación detallada de los aparatos reproductores en el proglotis y de la modalidad hermafrodita.
CUESTIONARIO 1. — ¿Es correcta la designación de "solitaria", aplicada a las tenias saginata y solium? 2. — ¿Por qué interesa más, en nuestro país, el estudio de la teniasis por T. saginata y qué diferencias presenta con la T. solium? 3. — ¿Cómo se puede efectuar la profilaxis de la infestación por T. saginata? ¿Y para la T. solium? 4. — ¿Por qué se ubican estos animales dentro del Phylum Platelmintos? 5. — ¿Qué adaptaciones al parasitismo presentan? 6. — ¿Qué características presenta su modo de reproducción? \ 7. — ¿A qué llamamos hermafroditismo suficiente e insuficiente? 8. — ¿Por qué decimos que hay proterandria en las tenias? 9- — ¿Q^é diferencias advierte en la Echinococcus granulosus con respecto a las tenias Saginata y Solium? 10. — Esboce las medidas a adoptar para terminar con el quiste 7iidático en nuestro país, el más parasitado del mundo. — 119 —
11. — ¿Tienen importancia práctica las medidas a adoptar con el perro y cuál es la que ha resultado más eficaz en Nueva Zelandia? 12. — La Echinococcus granulosus, del punto de vista de su escólex ¿a cuál de las dos tenias citadas se parece más? 13. — ¿Cuáles son los órganos más parasitados por el quiste hidático y por qué? 14. — ¿Cuántos habitantes de nuestro país mueren de quiste hidático anualmente? 15. — ¿Qué diferencias biológicas presenta la hidátide comparada con el cisticerco? 16. — ¿Qué diferencia se debe establecer entre equinococosis e hidatidosis? 17- — ¿Qué importancia presenta actualmente la distomatosis (parasitación por fasciola), en el Uruguay? 18. — ¿Qué adaptaciones al parasitismo presenta los Tremátodos? ¿Son iguales a las que presentan los Cestodos? 19. — ¿Qué diferencias existen entre los seres acelomados, los seudocelomados y los celomados? 20. — ¿Cómo es el ciclo evolutivo de la fasciola hepática?
— 120 —
15
PHYLUM
ASQUELMINTOS
Dentro del amplio grupo de animales que poseen un seudoceloma (seudocelomados) (ver fig. 238) se ha constituido un phylum que carece de caracteres de unificación bien definidos y que algunos zoólogos emplean, sin considerarlo una unidad taxonómica neta, bajo el nombre de A S Q U E L M I N T O S (del griego askos: saco) o sea gusanos en forma de saco. grcdo bilaterales
pseudcceíe celóme
cclodermo
somatopleurc
m e s o d e r trio
esptacncpleur a
c n d o d e r me
peritoneo mesenterio
subgrado
ACELÓMADOS
subgrado
PSEUDOCELOM A D 0 S
subgrado
CELOMADOS
F i g . 238. — Representación esquemática de un animal acelomado, uno seudocelomado y otro celomado. Dentro de los animales bilaterales (grado Bilateria) se pueden encontrar a c e l o m a d o s , como los Platelmintos. En ellos el mesodermo ocupa todo el espacio comprendido entre ectodermo y endodermo. En los s e u d o c e l o m a d o s , existe una cavidad entre endo y ectodermo. Y en esa cavidad encontramos elementos mesodérmicos aislados pero sin revestimiento (caso de los Nemátodos y otros Asquelmintos). Finalmente, los c e l o m a d o s presentan una cavidad revestida por peritoneo e incluso mesenterios. Es el caso de metazoos desde Anélidos hasta Vertebrados.
Los caracteres comunes que presentan estos animales consisten en su tamaño generalmente reducido, vermiformes o filiformes, con presencia de una cutícula (constituida generalmente por una escleroproteína que en algunos casos está reforzada por una envoltura esquelética). A menudo tienen una segmentación superficial y se advierte una cef alización, sin que exista generalmente una cabeza bien definida. — 121 —
Poseen células o núcleos en número y disposición constantes para una especie determinada, lo cual se ha vinculado al escaso desarrollo de los asquelmintos. Carecen habitualmente de estructuras ciliadas y cuando existen (caso de los Rotíferos), ellas están restringidas a determinadas zonas. E n muchas especies existen glándulas adhesivas que, en algunos casos, tienen tubos cuticulares, mediante los cuales se abren al exterior. Presentan musculatura, pero nunca existen al mismo tiempo capas longitudinales y circulares. E l aparato digestivo generalmente es completo, con boca y ano, aún en las formas parásitas. L a faringe generalmente está bien diferenciada.
No tienen aparato circulatorio ni respiratorio. Pueden tener sistema excretor o carecer de él, pero es rara la pre-
sencia de protonefridios.
Reproducción sexuada. Sexos generalmente separados (dioicos o
gonocóricos).
Dentro del filo Asquelmintos, la mayoría de los zoólogos modernos diferencia las siguientes Clases:
Rotíferos (Rotifera). Nemátodos (Nematoda). Nematomorfos (Nematomorpha).
Quinorrincos (Kinorhyncha). Gastrotricos (Gastrotricha).
Y algunos zoólogos agregan: Endoproctos (Entoprocta) y Acantocéfalos (Acantocephala), que otros consideran separados de los A s quelmintos. Nosotros, en este curso, estudiaremos los dos primeros grupos solamente.
ROTÍFEROS Este grupo taxonómico para algunos zoólogos constituye una Clase dentro del filo Asquelmintos, otros lo incluyen dentro del P h y l u m Troquelmintos, (los zoólogos clásicos) y para otros constituye un tipo o filo con autonomía suficiente. Está integrado por animales seudocelomados, de talla microscópica generalmente (aunque algunas especies pueden alcanzar hasta 3 milímetros), con simetría bilateral, sin verdadera segmentación. Se conocen alrededor de 1.500 especies, nadadoras, reptantes, flotantes o sésiles (sin pedúnculo). L a mayoría de agua dulce, algunas especies marinas.
Tamaño. — Microscópicos. S e asemejan a protozoos ciliados por su tamaño y por la presencia de cilias y pueden encontrarse en los mismos medios que dichos protozoos. — 122 —
Hábiiat. — Acuáticos, generalmente viven solitarios y libres, aunque hay especies sésiles y también formaciones coloniales. Organización. — Triblástidos, es decir, con desarrollo de tres hojas embrionarias: ectodermo, mesodermo y endodermo. Forma. — Globulares o sacciformes (en los flotantes); alargados o toscamente vermiformes. S u cuerpo es cilindrico y en él se pueden distinguir tres sectores: cabeza/ con disco ciliado anterior (ver figs. 239 y 240), tronco contráctil, que suele terminar en un pie, en forma de pinza, en cuya base se abre el ano. Organización externa e interna. E l nombre de Rotíferos (que significa "animales con ruedas"), se debe precisamente a la presencia de esa corona o disco ciliado anterior. Dicha zona ciliada en algunos casos se transforma en dos pequeños círculos de cilias modificadas: anterior o troco (significa "rueda") y posterior o cíngulo (significa "cordón"). Y en este caso, el rotífero se asemeja bastante a la larva trocósfera (ver figs. 239 y 240), que presentan los Anélidos y Moluscos. Por ello se han planteado relaciones filogenéticas entre dichos grupos.
F i g . 239. — R o t í f e r o , P h i l o d i n a r o s e ó l a (vista ventral), a) intestino; b) mssenterio c) vaso sanguíneo dorsal; d) músculos circulares; e) tabique; f) epidermis; g) longitudinales; h) cordón nervioso; i) vaso sanguíneo ventral; j) nefrostoma; dioporo; l) nefridio; m) mesenterio ventral.
dorsal; músculos k) nefri-
En la Clase Bdelloidea, el círculo anterior (troco), se eleva sobre un pedestal y se divide en dos discos trocales, de tal manera que las dos membranelas de los discos le dan un aspecto de rueda giratoria. — 123 —
E n la cabeza, además de las cilias que integran el disco ciliado o rueda, se pueden encontrar cilias modificadas formando órganos sensoriales (cilias y cerdas). También en la misma zona se encuentra el órgano retrocerebral (vinculado al órgano frontal que pueden tener los Platelmintos) y en algunos casos ojos (ocelos), en número variable.
E l tronco generalmente es alargado y sacular. L a pared corporal está formada por un sincito, con cutícula que a veces está engrosada, formando una loriga y generalmente está dividida en placas. Puede ser anular o estar ornamentada. La epidermis, sincicial, delgada, con número constante de núcleos, segrega una cutícula (escleroproteína) que puede presentar surcos transversales que le dan un aspecto segmentado. Debajo de la epidermis encontramos músculos circulares (anulares) y longitudinales (retractores). Pero no existen vainas musculares como en platelmintos. E n esta zona (cuerpo o tronco) se encuentran antenas, que aparecen como proyecciones pequeñas, generalmente tres (dos laterales y una posterior). Dichas antenas habitualmente presentan cerdas sensoriales en sus extremos. E l pie, generalmente cónico, con frecuencia presenta la cutícula anillada, que a veces se ubica telescopada en similares anillos del tronco. Dicho pie presenta de una a cuatro prolongaciones, denominadas dedos. Cada uno de ellos tiene una glándula pedia, cuya secreción permite al rotífero adherirse.
F i g . 240. — R o t í f e r o . N o t o m m a t a c o p e u s (vista lateral), a) conductos de las glándulas pedióles; b) cutícula y epidermis; c) ano; d) seudoceloma; e) estómago; f) tronco; g) saco retrocerebral; h) mástax; i) glándulas subcerebrales; j) antena dorsal; k) banda circum-apical; l) aurícula expandida; m) corona; n) bulbo flamígero; o) esófago; p) germovitelario; q) protoñefridio; r) intestino.
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A veces el pie, en lugar de dedos, presenta una especie de espolones. Los dedos pueden emplearse para arrastrarse y entonces el rotífero repta como una oruga. E n algunos casos el pie desaparece o tiene una ubicación ventral y no terminal. Locomoción. — En los Rotíferos se puede cumplir en dos formas: a) Natación. Utilizando las cilias de la corona. Se cumple en distancias cortas, retrayendo el pie. Las formas coloniales, se mueven por acción combinada de las cilias de todos los individuos. b) Reptación. Se mueven como sanguijuelas, ayudados por el pie. Simultáneamente retraen la corona ciliada. Algunas especies bénticas nunca nadan.
Nutrición. — Los rotíferos pueden ser predatores o alimentadores de suspensión* También existen especies parásitas (endoparásitos), en huevos de caracol, en el intestino o celoma de la lombriz de tierra, en heliozoos (protozoos), en babosas (moluscos), en oligoquetos (anélidos), de agua dulce, etc. Otros son epizoicos (viven encima de otro ser vivo, sin parasitario), en branquias de pequeños crustáceos, por ejemplo.
Aparato digestivo. — Comienza en la boca (ver figs. 239 y 240), de situación ventral. Las cilias de la corona ciliada provocan circulación del agua, que facilita el aflujo de partículas en suspensión (alimentadores de suspensión).
L a faringe, oval o alargada, presenta gran desarrollo muscular. Tiene siete piezas, con estructura similar a la cutícula, que constituyen el mástax, y que permiten la maceración de los alimentos. E n los animales que se alimentan de partículas en suspensión (y por tanto no necesitan macerar los alimentos), el mástax funciona como bomba aspirante y presenta piezas trituradoras. Los Rotíferos carnívoros metazoos pequeños. En ellos atrapan la presa y la llevan algunas ocasiones la faringe sirven de alimento.
se alimentan de protozoos, otros rotíferos, o las piezas del mástax actúan como pinzas que a la faringe, donde es macerada, triturada. En aspira el contenido de estos animales que le
E n las paredes de la faringe se encuentran de 2 a 7 masas glandulares salivales, con enzimas digestivas.
E l esófago, que sigue a la faringe, es tubular, ciliado o revestido de cutícula. E n la unión con el estómago puede existir un par de glándulas gástricas a las que se atribuye una secreción enzimática.
E l estómago se presenta como un saco voluminoso (ver figs. 239 y 240), constituido por células granulosas en número fijo.
E l intestino es corto y con pared sincicial también, a veces revestido de cilias. Puede denominarse cloaca, pues en su extremo terminal desembocan los órganos excretores y los oviductos. E l ano se abre en la superficie dorsal, cerca de la parte posterior del tronco. — 125 —
Excreción. — Se cumple por protonefridios, arrollados y ramificados, con células flamígeras, que se presentan como dos tubos unidos formando una vejiga, que se abre en el lado ventral, cerca de la cloaca. E l agua penetra por la boca y los protonefridios funcionan como un mecanismo regulador de la osmosis. L a vejiga se contrae y expulsa su contenido por el ano, con una frecuencia de 1 a 4 veces por minuto. Sistema nervioso. — Integrado por un ganglio dorsal y pares de nervios que lo relacionan con los órganos de los sentidos y un par de nervios faríngeos. Los órganos sensoriales son: cerdas táctiles; fosas o cilias quimioreceptoras y ojos (simples ocelos), en número que varía de 1 a 5. Reproducción. — Los Rotíferos se reproducen sexualmente, ya sea por fecundación o por partenogénesis. Son dioicos, es decir, presentan sexos separados (gonocorismo). Poseen dimorfismo sexual, que se evidencia porque los machos son más pequeños que las hembras. A veces sólo algo más pequeños; otras veces pueden llegar a tener un décimo del tamaño de las hembras. Los machos también presentan atrofia parcial o total de la cloaca. El aparato reproductor femenino está constituido por un ovario y una glándula vitelógena, que se unen formando un órgano germo-vitelino, ubicado en la parte anterior del seudoceloma. Los óvulos se desplazan por un oviducto que termina en la cloaca. El aparato reproductor masculino está representado por un solo testículo sacular que vierte los espermatozoides en un conducto espermático ciliado, que termina en un gonoporo (poro genital), similar al ano de la hembra y con la misma posición. También se encuentran glándulas prostáticas, relacionadas con el conducto espermático y en el extremo de éste muchas veces existe un órgano copulador, a veces originado en el gonoporo. En la copulación, dicho pene, que en alguncs casos está revestido por una cubierta cuticular, funciona como una aguja y realiza la inoculación hipodérmica de espermatozoides, en el seudoceloma. El testículo produce dos tipos de espermatozoides: uno fecundante, típico, y ctro con aspecto bastoniforme, que colabora en la fecundación. El óvulo, producido por el ovario respectivo, está envuelto en cascara y en membranas ovulares producidas por el mismo óvulo. Tipos de óvulos y partenogénesis en los Rotíferos. Algunos Rotíferos, sobre todo los que viven en charcas y corrientes transitorias presentan dos tipos de óvulos: amícticos y mícticos (del griego mixis: acción de mezclar; o sea unión sexual). Los amícticos, poseen cascara delgada y son diploides (en la ovogénesis no se produce reducción cromosómica) y no pueden ser fecundados. Originan hembras por partenogénesis (es decir, por segmentación del óvulo sin fecundación). Los óvulos mícticos poseen también cascara delgada, pero son haploides o monoploides (es decir, en la ovogénesis sufren una reduc— 126 —
ción cromosómica en la meyosis). S i no son fecundados, se segmentan también por partenogénesis, pero originan machos (arrenotocia) y no hembras (telitocia) como en el caso de los óvulos amícticos. S i los óvulos mícticos son fecundados acumulan mayor cantidad de vitelo y originan cigotos con cascara dura y resistente y se denominan huevos durmientes. Este tipo de cigoto resiste la desecación, bajas temperaturas, y subsiste durante meses. Esta es una característica que los diferencia de los óvulos de cascara delgada, que sufren partenogénesis, que maduran en pocos días (sean amícticos o mícticos no fecundados). E n suma, los huevos originados por fecundación (o sea, los verdaderos cigotos), son durmientes y resistentes. Los óvulos (diploides o haploides), de cascara delgada, se desarrollan inmediatamente, por partenogénesis, y son poco resistentes. Después de pasado el invierno y las lluvias de primavera, los cigotos durmientes originan hembras y posteriormente, a partir de
F i g . 2 4 1 . — L a r v a s t r o c ó s í e r a s . En A , una larva trocósfera con penacho de cilias anterior (a) boca (h), estómago (e); ano (n); las dos bandas ciliadas denominadas troca (s) y metatroca (también s). En B , d e s a r r o l l o d e d i c h a l a r v a , produciéndose el gamiento y las modificaciones estructurales que se aprecian en el esquema.
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anteproalar-
ellas, varias generaciones de hembras partenogenéticas, con lapso de vida que no sobrepasa quince días. A l final de la primavera o principies de verano, la población llega al máximo. Y cuando comienza a secarse el charco (en verano), aparecen los machos que fecundan los óvulos mícticos y se originan los nuevos cigotos durmientes, reiniciándose el ciclo. Algunos Rotíferos son ovovivíparos, es decir, expulsan huevos embrionados.
Desarrollo. — Los cigotos de Rotíferos sufren una segmentación en espiral. L a característica principal de este tipo de segmentación, de modalidad desigual (es decir, que origina macrómeros y micromeros) consiste en que se produce una desviación alternada, hacia izquierda y hacia derecha, de los ejes de división celular. De esta manera los blastómeros se disponen casi en espiral, si bi&n el embrión resultante presenta simetría bilateral. Este tipo de segmentación se encuentra en la mayoría de los animales Prctoslomas (ver capítulo 9), (es decir, los que poseen una boca originada en el blastoporo de la gástrula), con huevos holoblásticos (de segmentación total): platelmintos, anélidos, moluscos, etc. Ecología de los Rotíferos. — Y a dijimos que los Rotíferos se en-
cuentran distribuidos en todo el mundo. S e conocen 50 formas estrictamente marinas, pero sobre todo costeras. Otras especies, numerosas, habitan aguas dulces (charcos, lagunas, etc.). Existen formas pelágicas o del plancton que nadan continuamente e incluso pueden presentar dispositivos de flotación (largas espinas o gotitas de aceite). H a y formas terrestres, habitualmente asociadas con musgos y l i qúenes, que les proporcionan la humedad necesaria. Sólo tienen actividad intensa cuando dichos vegetales poseen abundancia de agua y nadan sobre la delgada capa de agua de tallos u hojas. Estas especies pueden experimentar desecación y permanecer en estado de vida latente hasta 3 ó 4 años, sin formación de quistes. Y en ese estado soportar bajas temperaturas. Artificialmente, se las puede mantener con desecantes, en el vacío, y en helio líquido. Otras especies son sésiles y se encuentran fijas a la vegetación. Incluso seleccionan el alga u otro vegetal y aún la zona a la cual se adhieren. P o r ejemplo, se adhieren sólo en el ángulo que forma el tronco con el pedúnculo de la hoja. Finalmente podemos hallar especies parásitas y epizoicas. Pueden situarse en branquias de pequeños crustáceos o ser endoparásitos en huevos de caracol, de heliozoos, en el interior de Volvox, en intestino y celoma de lombriz de tierra, en babosas, en oligoquetos de agua dulce.
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CUESTIONARIO 1. — ¿Es clara la necesidad de crear el grupo de los Asquelmintos? ¿Qué animales estarían incluidos en el grupo de los Troquel* mintos, de los zoólogos clásicos? 3. — ¿Dónde pueden encontrar Rotíferos? ¿Qué elementos característicos poseen? 4. — ¿Qué es la troca? ¿Por qué se llama así? 5. — ¿Qué es el mástax y qué función cumple en los Rotíferos? 6. — ¿Cómo se reproducen los Rotíferos? 7. — ¿Por qué existen óvulos que van a ser fecundados (mícticos) y otros que no lo son? 8. — ¿Cómo sucede la partenogénesis en los Rotíferos? 9- — ¿Qué aspecto tiene la larva trocósfera y qué animales la presentan en una etapa de su desarrollo? 10. — ¿Existe alguna semejanza entre un Rotífero adulto y una larva trocósfera? Si existen, enumérelas. 11- — ¿Qué consecuencias de carácter evolutivo se puede deducir de la conclusión de la pregunta anterior? 12. — ¿Cómo es la segmentación en los Rotíferos? 13. — ¿Cuál es su modo de vida? ¿Existen especies parásitas? 14. — ¿Qué diferencias hay entre la partenogénesis arrenótoca y la telítoca? 15. — ¿Qué se entiende por partenogénesis artificial? 2. —
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16
NEMATODOS
Los Nematelmintos o gusanos cilindricos constituyen un grupo zoológico desglosado del antiguo grupo de los Helmintos o Gusanos de Limneo. Modernamente, algunos biólogos los consideran como una Clase (Nemátodos) dentro del phylum de los Asquelmintos, que incluye también a los Rotíferos. Y los caracterizan por presentar seudocele, tubo digestivo completo y cuerpo filiforme. Otros siguen considerándolo un Phylum (Nemathelminthes), caracterizado por presentar una cavidad primaria del cuerpo, llena de líquido, con poco desarrollo del mesénquima. Esta cavidad no está segmentada, ni revestida de epitelio mesodérmico (peritoneo) y por tanto es lo que conocemos con el nombre de seudocele (o seudoceloma), (ver fig. 238). Si aceptamos esta posición, y mantenemos la denominación de nematelmintos, en lugar de asquelmintos, tenemos que aceptar seis Clases dentro del Phylum, la más importante de las cuales es la de los Nemátodos. Los N E M A T O D O S (del griego nematos: filamento), son metazoarios cilindricos, con cuerpo blando y simetría bilateral, no segmentados, de cuerpo alargado. No presentan apéndices n i proboscis. Se les encuentra en casi todos los nichos ecológicos. E n el suelo, en aguas dulces y de mar, incluso en desiertos. S e estima que pueden ascender a unos 50.000 especies (que algunos elevan £ 500.000), si bien actualmente sólo se conocen algo más de 12.000. E s el grupo que, después de los Artrópodos, contiene mayor número de especies. Por ejemplo, en un metro cuadrado de fondo lodoso, en las costas holandesas se encontraron cerca de 4 millones y medio de nemátodos. En una sola manzana descompuesta, caída en tierra, en un huerto, se han hallado 90.000 nemátodos de diversas especies. E l tamaño en general es reducido y la inmensa mayoría no sobrepasan los pocos centímetros. Los de vida libre en general son microscópicos y alcanzan hasta un milímetro. Algunas especies marinas pueden tener hasta 5 cms. de longitud. Ciertas especies parásitas, que adquieren considerable desarrollo, pueden llegar a poseer hasta un metro de longitud (un Ascaris hembra puede alcanzar hasta 30 centímetros). L a forma es cilindrica, con dos extremos afinados donde se encuentran la boca y el ano, respectivamente. Son cilindricos, alargados — 130 —
y en su cuerpo no se pueden diferenciar regiones, como sucede en los demás helmintos. E n cuanto al tipo de vida se pueden encontrar nemátodos libres (en agua dulce, mar y suelo) y parásitos (endoparásitos) de animales (zooparásitos) y vegetales (fitoparásitos). Sólo en la especie humana se pueden albergar hasta 50 especies diferentes de nemátodos. Poseen simetría bilateral, con tres capas germinales (ectodermo, mesodermo y endodermo). Los tegumentos están constituidos por una cutícula resistente, compleja, una membrana basal y una epidermis. La cutícula tiene, a su vez, tres capas: una exterior, de naturaleza semejante a la queratina, una central, de fibras esponjosas; y una interna, formada por una red de fibras colágenas. Dicha cutícula posee flexibilidad y tiene crecimiento continuo, lo cual la diferencia de la cutícula de artrópodos (cubierta quitinosa). Además, por su riqueza en enzimas se deduce que posee importante actividad metabólica. L a epidermis es sincicial o celular. Se introduce en el seudoceloma, adquiriendo mayor grosor en su parte interna; y de esta manera se forman cuatro cordones longitudinales (dos laterales, uno dorsal y otro ventral). Los cordones laterales se pueden apreciar desde el exterior, como dos bandas tenues. E n cada cuadrante, la epidermis está engrosada por músculos, dispuestos sólo en sentido longitudinal. P o r ello el nemátodo puede doblarse pero no alargarse (tal como sucede en la lombriz de tierra, por ej.). E l cuerpo está constituido por pocas células somáticas, y en n ú mero fijo.
Presenta boca en el extremo anterior. Dicha boca está rodeada por labios y cerdas o papilas sensoriales. Pueden haber mandíbulas o dientes (cuticulares). E n muchos nemátodos marinos la boca está l i mitada por seis lóbulos. Y los labios bucales, a veces presentan proyecciones de la cutícula que pueden adoptar un aspecto que recuerda al de las plumas. L a faringe, que sigue a la boca, es de sección triangular: es un tubo epitelial, muscular y glandular. E l tubo digestivo es completo y permanente. Se trata de un tubo recto, sin las ramificaciones que vimos en los tremátodos. L a cavidad general del cuerpo es un sin cubierta interna (ver fig. 238).
seudocele (Seudocelomado),
Sin órganos respiratorios ni circulatorios, al igual que los platel-
mintos. L a linfa del seudocele tiene células y fibras.
E l aparato excretor puede no existir o estar representado por protonefridios, células glandulares, o tubos. — 131 —
Muchas veces está constituido por un par de grandes glándulas, las llamadas glándulas ventrales, situadas por debajo de la faringe. Las células se estrechan en cuellos, que se comunican con nefridioporos anteriores. Algunos zoólogos sostienen que este sistema sería único, y no un verdadero protonefridio. En los nemátodos marinos existe una célula glandular o a veces dos glándulas renoides (similares a ríñones). Esta glándula presenta un conducto que se abre en la línea media por un poro excretor. Otras veces funciona como aparato excretor un sistema tubular en forma de herradura. La célula renoide es sobre todo osmorreguladora, es decir, regula el pH y la presión osmótica.
El amoníaco, principal desecho nitrogenado, se elimina por la pared corporal y por el tubo digestivo. En Ascaris puede aumentar la producción de urea, desde 7 % (normal) a 52 %, en condiciones experimentales. A través de la cutícula pueden eliminarse, además del amoníaco, agua y distintos iones.
Locomoción. — Casi todos los nemátodos se mueven por contracciones musculares ondulatorias de las fibras musculares longitudinales que señalamos en su pared corporal. Estas fibras (ver fig. 243) producen movimientos ondulatorios similares a los de las serpientes. Este movimiento se ve favorecido por dos factores: el esqueleto hidrostático constituido por el líquido que llena el seudoceloma; y la elasticidad de la cutícula. Algunas especies pueden moverse por movimientos reptantes (se arrastran); otras veces describen una línea curva; otras se mueven como las orugas. Poseen entonces una glándula adhesiva o cerdas alargadas especiales que funcionan como elementos de fijación. Sólo se conoce una especie que posee fibras circulares y por tanto es capaz de moverse como las lombrices.
Nutrición* — Ya señalamos que pueden ser predatores (de vida libre) y endoparásitos. Los de vida libre pueden ser carnívoros, fitófagos (ingieren diatomeas u otras algas, incluso bacterias). Algunos perforan raíces y se alimentan de su contenido (fitoparásitos). Otros son saprobioa, viviendo sobre materias orgánicas de restos animales o vegetales o sobre estiércol. La boca está especialmente desarrollada. Se abre en una cápsula bucal, semi-tubular y revestida de cutícula. En este revestimiento pueden encontrarse rugosidades, placas e incluso dientes, (algunos tienen sólo uno) sobre todo en los nemátodos carnívoros. Incluso puede haber un arpón hueco o estilete macizo que hace protrusión por la boca. Se encuentra en algunos nemátodos carnívoros o en los fitoparásitos. Estos dispositivos sirven para pinchar o aspirar como un tubo.
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En la faringe hay enzimas que ayudan a la digestión (ya sea de la presa o del contenido vegetal). Incluso algunas especies poseen secreciones faríngeas paralizantes. Después de la faringe se encuentra un intestino tubular, no ramificado, que posee una valva en cada extremo. El recto, que le sigue, es corto, revestido de cutícula. En los machos hay una cloaca que une el intestino con el ano. El metabolismo es generalmente oxibiótico ("aerobio"). Pero algunos que viven en fondos lodosos, y los parásitos, utilizan especialmente un metabolismo anoxibiótico ("anaerobio"). Sistema nervioso. — Es similar al de otros asquelmintos. Presenta un cerebro en forma de anillo nervioso, situado alrededor de la faringe y un ganglio lateral, situado a cada lado del anillo nervioso De la parte anterior de dicho anillo se desprenden seis fibras que inervan las cerdas o papilas cefálicas y labiales. Estos nervios papilares están dispuestos en forma radiada. Además presentan un par de nervios para ór-
ganos sensoriales especiales denominados anfidos.
Hacia atrás del anillo cerebral, se desprende un cordón doble, llamado nervio ventral, que en la región del poro excretor se fusiona, y forma luego una cadena ganglionar. Finalmente, el nervio ventral termina en un ganglio anal. Otro nervio posterior es el nervio dorsal, motor, que tiene un solo ganglio en su trayecto. Órganos de los sentidos. Papilas (cefálica y labial), revestidas por proyecciones de la cutícula y cada una con una fibra nerviosa proveniente de los nervios papilares. Cerdas sensoriales, se encuentran en la porción cefálica y en otras de la superficie corporal. Cada una de ellas posee una célula glandular. Anfidos. Se desarrollan especialmente en los nemátodos marinos. Constituyen invaginaciones ciegas de la cutícula. Son tubos ciegos, a veces parecidos a bolsas, que se encuentran uno a cada lado de la cabeza. Se cree que son quimio-receptores. Se sabe que los procesos sensoriales son de naturaleza ciliar. Fásmidas. Son glándulas unicelulares, que se encuentran especialmente en nemátodos parásitos y en la región caudal. Se cree que son glándulas sensoriales. Terminaciones nerviosas libres, se encuentran en la superficie corporal. Ojos, en algunas especies marinas y de agua dulce. Aparecen dos, uno a cada lado de la faringe, en forma de copa, con cristalino derivado de la cutícula.
REPRODUCCIÓN Muchas especies son hermafroditas. Algunas producen primero espermatozoides, que almacenan, y luego óvulos. Otras son exclusivamente partenogenéticas. Pero la mayoría son unisexuadas (dioicas o gonocóricas). Las gónadas son continuas. — 133 —
Las especies dioicas presentan marcado dimorfismo sexual. Como regla general los machos son más pequeños y presentan el extremo posterior incurvado (ver figs. 242 y 247). L a gametogénesis se produce a partir de una célula germinal que se encuentra en la parte anterior del tubo gonadal. Las gónadas tienen forma de tubo (ver fig. 244) dobles o únicas. Los testículos expulsan los espermatozoides, en la parte posterior del intestino, que por ello se denomina cloaca. Los espermatozoides de Nemátodos son peculiares, ameboides, no flagelados (ver fig. 245). Los ovarios se hallan en la porción anterior del seudocele o seudoceloma. Son rectos o flexuosos; oviducto largo y tubular; útero alargado y ensanchado. Ambos úteros se abren en una vagina, que a su vez se abre al exterior por medio del poro genital (gonoporo) ventral, situado en la mitad posterior del cuerpo. El aparato genital masculino está formado por: Testículos tubulares, conducto espermático o espermiducto largo; vesícula seminal muy larga; conducto eyaculador que termina en el recto y tiene anexas glándulas prostáticas. La pared del recto o cloaca es evaginada para formar dos bolsas, cada una de ellas tiene una espícula (cuticular), habitualmente cortas, curvadas y puntiagudas. Huevos microscópicos, con cubierta quitinosa. S e produce fecundación interna. L a espícula copuladora se emplea para ensanchar el gonoporo femenino durante la copulación. Los espermatozoides llegan hasta cerca del ovario y allí se produce la fecundación. Luego comienza el desarrollo del cigoto, durante su descenso por el útero y vagina. E n Ascaris, cuando llega al gonoporo ya es un embrión formado por varias células. E l desarrollo es en mosaico, con segmentación (derivada de la segmentación en espiral de los platelmintos) que determina una celoblástula bilateral, que realiza la gastrulación por epibolia. El mesodermo es un endomesodermo, es decir, se origina a partir del endodermo. La segmentación presenta una diferenciación de las células germinales muy precoz. Se produce una disminución cromosómica en las células somáticas, lo que determina que permanezcan en número constante a lo largo de la vida del animal. Las características de todas las células somáticas de un nemátodo adulto (no sucede lo mismo con las células germinales), quedan fijadas tempranamente por especializaciones cromosómicas. Por otra parte, las células germinales son las únicas que presentan cromosomas normales. Generalmente presenta cuatro mudas de su cutícula durante el desarrollo larvario. Por tanto el crecimiento se realiza en el período entre las mudas. E n especies de vida libre los nemátodos se desarrollan directamente. E n las de vida parásita, el nemátodo adquiere poder infestante en una etapa de su desarrollo. Y debe penetrar en un huésped específico: vegetal o animal, o de lo contrario muere. — 134 —
A veces viven largo tiempo libremente, antes de hacerse infestantes. Muchos necesitan uno o más huéspedes intermediarios. E n general, sin reproducción asexuada. Venia jas biológicas sobre Cnidarios. Iguales que las de Platelmintos. MODOS DE VIDA. — Barnes subdivide a los Nemátodos, según su modo de vida, en los siguientes grupos: 1) De vida libre completa. 2) Ectoparásitos y endoparásitos de plantas. 3) De tipo saprófago, es decir, alimentándose de sustancias orgánicas de origen animal (por ej. estiércol). 4) Zooparásitos en la edad juvenil. 5) Filoparásiios en la edad juvenil y zooparásitos en la edad adulta. (Primero parásitos de plantas y luego de animales). 6) Al revés que los anteriores: zooparásitos en edad juvenil y fitoparásitos en edad adulta (pasan de animales a plantas). 7) Zooparásitos en hembras adultas. 8) Zooparásitos adultos con un solo huésped. Es el caso del Ascaris, de los estrongiloides (incluyendo uncinaria; Ancylostoma duodenale; oxiuros, Trichuris (incluyendo Trichinella). (ver figs. 242, 247, 249 y 253). 9) Zooparásitos con uno o dos huéspedes intermedios. Incluye los Filáridos (por ejemplo la Filaria), los Dracuncúlidos; Wuchereria; Loaloa, etc. (Ver fig. 252).
ESTUDIO DE ASCARIS LUMBRICOIDES Los ejemplares frescos de Ascaris lumbricoides presentan un color blanco-amarillento o rosado, con cuerpo alargado, afinado en sus extremidades. Este nemátodo está revestido de una cutícula lisa, quitinosa, elástica, con estrías, que lo asemejan a la lombriz de tierra (de allí lo de lumbricoides (ver fig. 242). S i observamos con atención esa superficie advertimos cuatro líneas longitudinales (una dorsal, una ventral y dos laterales). E n la extremidad anterior o boca, presenta tres labios dentados (uno dorsal y dos ventrolaterales (ver fig. 242). Dichos labios poseen papilas sensoriales. Próximo al extremo posterior de la superficie ventral, se visualiza una hendidura transversal (terminación del aparato digestivo). Como se aprecia en el esquema 242, Ascaris lumbricoides presenta sexos separados (es unisexuado o dioico) y un marcado dimorfismo sexual- L a hembra tiene una longitud de 20 a 40 centímetros, y el macho de 15 a 20 centímetros. (Es el nemátodo humano más voluminoso). Ambos tienen un diámetro máximo de 6 milímetros. E l macho, además de su menor tamaño, presenta el extremo posterior muy incurvado y dos espículas copuladoras que emergen del — 135 —
ASCARIS LUMBRICOIDES
F i g . 242. — M o r f o l o g í a e x t e r n a d e A s c a r i s l u m b r i c o i d e s . sexual manifiesto. En el macho, además de su menor rior arrollada en espiral, se encuentran dos espículas su cloaca posterior. Adviértase que en los dos sexos tres labios que le permiten fijarse a la pared intestinal. vagina termina en el primer tercio ventral. Mientras el macho, la extremidad
Se puede apreciar el dimorfismo tamaño, y su extremidad postecopuladoras que sobresalen de la extremidad anterior presenta Véase como en la hembra la que el ano ocupa igual que en posterior t
poro genital, situado dentro de la abertura cloacal, que ya hemos señalado que aparece como una hendidura transversal. Dichas espículas sirven para dilatar la vulva de la hembra durante el acto sexual. L a hembra, además de poseer mayor tamaño, es más rectilínea y tiene el poro genital en posición ventral mediana, próximo al tercio anterior (en la unión del tercio anterior con los dos tercios posteriores).
Corte transversal de Ascaris hembra. — S i observamos, en un
preparado microscópico, un corte transversal de Ascaris hembra (ver í'ig. 243), encontramos las siguientes capas: a)
Cutícula acelular, con sustancia quitinoide.
b)
Epidermis, con estratos con núcleos, pero no paredes celulares. — 136 —
CUTlC
AURA OVAR!CA;á
INTEST. ÚTERO OVIDUC.
CORD.VENTR. F i g . 243. — C o r t e t r a n s v e r s a l
de un Ascaris lumbricoides
hembra.
c)
Capa granulosa que se espesa, formando los cordones medianos y laterales. d) Los mioblasios, que constituyen la capa muscular, unidos a la capa granulosa. Estos mioblastos, en su base están formados por finas miofibrillas. e) Tubo digestivo. En el centro del corte se advierte el contorno de una cavidad, con luz irregular, que corresponde al intestino, cuya pared está formada por células cilindricas, con núcleo externo y polo interno con platillo estriado (microvellosidades). f) Órganos genitales. Se advierten (ver fig. 243) dos secciones transversales del útero, cuya pared está formada por gruesas células (papilas uterinas), entre las cuales a veces se advierten espermatozoides (que ha recibido en el acto sexual).
En un plano más lateral anterior se pueden observar cortes del ovario, conducto de menor diámetro, con epitelio alto. En su interior encontramos células radiadas, con núcleo voluminoso y vacuolas: los ovocitos. Más lateralmente encontramos cortes del oviducto, con una pared, exteriormente lisa, e irregular en la luz. En su interior se encuentran células nucleadas, poliédricas y ricas en vacuolas: los óvulos (gametos femeninos). — 137 —
A
B
F i g . 244. — D i s e c c i ó n d e A s c a r i s l u m b r i c o i d e s . A) sección de Ascaris
Disección macho.
de
Ascaris
hembra.
B)
Di-
Corle transversal de un Ascaris macho. — S i estudiamos un preparado de este tipo, encontramos las mismas estructuras parietales, con cutícula, capa subcuticular, granulosa y muscular en cuatro sectores, tubo digestivo, etc. E n cuanto al aparato reproductor masculino, advertimos diversos cortes de un conducto fino, de pared también delgada, con células en diferentes etapas de la gametogénesis (espermatogonias, espermatocito y espermátidas). Las segundas, en proceso de reducción cromosómica (mitosis reduccional o meyosis). Se trata del testículo (ver fig. 244). E n otra zona se aprecia la sección de un conducto más amplio, el espermiducto, con espermatozoides. Estos últimos son ovoides, sin cascara, con núcleo voluminoso ( v é a s e fig. 245). Organización interna de Ascaris. S i efectuamos la disección de un Ascaris hembra, encontramos la organización que se advierte en la fig. 244-A. Advertimos la boca, los labios latero ventrales y dorsal, el esófago y anillo nervioso periesofágico, los campos musculares, orificio excretor, orificio genital, ovario, oviducto, vagina. Vemos que, al igual que otros parásitos que ya hemos estudiado (fasciola, tenias), no poseen aparato respiratorio ni circulatorio. — 138 —
c romosomas
cuerpo retringente
núcleo
núcleo huevo caparazón quitinoso
protoplasma
F i g . 245. —
Gametos
de
Ascaris.
Fecundación
y
primera
mitosis.
E l aparato digestivo que se inicia en la boca, se continúa con la faringe, musculosa y aspiradora, esófago, intestino largo y estrecho, recto corto y ano. E l sistema nervioso es ganglionar, como es regla general en los invertebrados superiores, con un anillo nervioso y cordones nerviosos longitudinales. E l aparato excretor está formado por un conducto excretor en la parte interna de la línea lateral. Los huevos (ver fig. 246) pueden ser puestos por la hembra a razón de hasta doscientos mil por día (reproducción ovípara). U n Ascaris hembra puede poner hasta 60 millones de huevos por año.
Ciclo biológico del Ascaris lumbricoides. Con las heces o materias fecales, que se utilizan en algunas regiones como fertilizantes, van los huevos fecundados (fig. 246) y los no fecundados. A l cabo de 12 a 30 días los huevos dan lugar a embriones que pueden penetrar con los alimentos crudos (verduras y frutas), o llegar a las manos de los niños, al tocar juguetes contaminados. E n el intestino delgado, la larva sale del huevo, pasa al hígado por la vena porta y de allí va a los pulmones y al corazón derecho. Produce en los pulmones una reacción inflamatoria (síndrome de Lóeffler) y llega al estómago, pasando por los bronquios y tráquea. Se fija en el yeyuno, donde adquiere la madurez sexual. L a fecundación en Ascaris es interna (es decir, dentro del cuerpo de la hembra). Los huevos fecundados son ovoides (ver fig. 246) de — 139 —
40 a 60 micrómetros por 50 a 75 micrómetros de largo, de color amarillento. E n el momento en que son expulsados, contienen una célula (óvulo) y no un embrión. Por tanto, se trata de una reproducción ovípara.
F i g . 246. — C i c l o d e l A s c a r i s . E l individuo parasitado expulsa los huevos de Ascaris con las materias fecales. Si existe higiene deficiente, o se utilizan las materias fecales como abono, los huevos fecundados pasan a las verduras, al agua, a los juguetes de los niños y pueden ser ingeridos. Pasan al estómago, al intestino y de allí surge la larva, de los huevos ya embrionados. Dicha larva pasa al pulmón, de allí a los bronquios, tráquea y nuevamente al intestino, donde finalmente se localiza. Véase como el huevo fecundado, posteriormente contiene el embrión, convirtiéndose en huevo embrionado. (Reproducc i ó n o v í p a r a , ) . Esboce las medidas para la profilaxis de la ascaridosis.
— 140 —
Los huevos o cigotos, tienen una cascara lisa, pero rodeada de una envoltura proteica mamelonada. El desarrollo es directo (es decir, sin metamorfosis). Los huevos llegan a tierra húmeda o al agua y en 30 a 40 días originan un embrión. Este embrión a su vez se transforma en una larva, que sufre dos mudas, en el interior de la cascara y permanece en estado de vida latente. Puede permanecer mucho tiempo en suelos húmedos. Si el huevo ha sido ingerido, sale la larva por una hendidura transversal de los huevos, atraviesa la pared intestinal y llega a los pulmones al cuarto día. A los ocho días vuelve al tubo digestivo y se calcula que demora alrededor de dos meses, desde que se produjo la contaminación hasta que llega al estado adulto. Adaptaciones al parasitismo en Ascaris. Como hicimos al estudiar tenias, veamos las modificaciones que se producen en el organismo de Ascaris, como consecuencia de su vida parásita: 1) Atrofia de órganos motores, sensoriales, e incluso nerviosos, pues el animal se mueve poco, encontrando todo el alimento a su alcance. 2) Simplicidad del aparato digestivo, como consecuencia de encontrarse en un medio rico en nutrimentos, el medio intestinal. Recordemos que en tenias no existe aparato digestivo, y en otros parásitos, éste es incompleto. 3) No presenta aparatos respiratorio ni circulatorio, pues vive en medio privado de oxígeno (anoxibiótico o "anaerobio"). Su metabolismo es predominantemente anoxibiótico. 4) Posee envoltura desarrollada, resistente, para impedir la acción de las enzimas y de los anticuerpos que produce nuestro organismo. Esta característica es común a todos los parásitos intestinales (la veremos también en oxiuro). 5) Aparato reproductor muy desarrollado y fecundidad extraordinaria. La hembra puede producir muchos millones de huevos en un año. G) Órganos de fijación: dientes en los labios. No poseen otros. Ascaridosis. — Como consecuencia de la parasitación por Ascaris se origina la afección conocida como ascaridosis. Se manifiesta con trastornos mecánicos, pues puede ocasionar obstrucciones intestinales y también apendiculares. Muchas veces origina una inflamación intestinal que se puede poner de manifiesto por diarrea. Y la fijación por medio de los labios dentados, puede provocar lesiones en la pared intestinal, con pérdida de sangre. Incluso acciones expoliatrices por el consumo de nutrimentos del huésped y también acciones tóxicas, por medio de una toxina elaborada por el parásito. Profilaxis. — Se basa principalmente en evitar la ingestión de alimentos contaminados. Debe filtrarse o hervirse agua sospechosa y alimentos que pueden estar contaminados. En zonas de frecuente infestación, ha de extremarse la higiene de las manos, especialmente en los niños y en los campesinos que trabajen en tierras que han sido abonadas o contaminadas con materias fecales humanas. — 141 —
ESTUDIO DE ENTEROBIUS VERMICULARIS (Oxyuro vermicularis) Los oxiuros parasitan el intestino grueso (especialmente el ciego), de los niños, pero también de adultos. Son los parásitos intestinales más frecuentes. E n algunos países se calcula que hasta el 50 % de la población está infestada. E n zonas suburbanas, de condición socio-económica precaria, los índices son todavía mayores, pudiendo alcanzar hasta un 70 % . E l oxiuro es un nemátodo más pequeño que Ascaris (ver fig. 247) y tiene también una coloración blancuzca o grisácea, con cuerpo cilindrico, afinado en la extremidad posterior. Presenta dimorfismo sexual, la hembra es de mayor tamaño, a l canzando hasta unos 10 milímetros, mientras que el macho sólo tiene unos 4 milímetros de longitud. Tanto el macho como la hembra presentan una cutícula estriada transversalmente, que se espesa en la extremidad anterior formando una especie de boquilla, a los lados de la boca.
OXYURO
Huevo
F i g . 247. — M o r f o l o g í a d e l E n i e r o b i u s v e r m i c u l a r i s . Obsérvese también aquí el dimorfismo sexual similar. El macho es más pequeño y con la extremidad arrollada en espiral. Posee una única cerda copuladora que emerge de la cloaca, en la extremidad posterior. La ubicación de la vagina en la hembra es también yentral y próxima al tercio medio anterior. Los huevos no son mamelonados como en Ascaris, pero tienen una d o b l e cubierta y una cara plana y otra convexa.
— 142 —
E l macho, con la extremidad posterior enrollada de manera similar a como vimos en Ascaris, presenta una sola espícula quitinosa, con función en la copulación. E l aparato digestivo se inicia con la boca, trilabiada, continúa con un esófago largo, intestino corto y recto, que termina en el macho en la cloaca (común a los aparatos genital masculino y digestivo, como en Ascaris macho). E l aparato genital masculino está formado por un testículo c i lindrico, conducto deferente, vesícula seminal y conducto eyaculador, que concluye en la cloaca.
CICLO
DEL
OXIURO
huevo embrionado
microscópico
)
larvas
ciego
ano
adultos F i g . 248. — C i c l o d e l O x i u r o . Véase como el habitat de este nematelminto es el ciego (correspondiente al intestino grueso humano). Véase como las hembras grávidas se trasladan hasta el ano para allí desovar. Compruébese que los huevos son embrionados (reproducción ovovivípara) y que pueden volver a ser ingeridos, al quedar en suspensión en el aire o en la ropa de cama, o en IOJ objetos de uso personal y provocar reinfestaciones.
— 143 —
En la hembra, el aparato digestivo termina en un ano (no existe cloaca), localizado en la unión del tercio medio con el tercio posterior de su cuerpo (ver fig. 247). E l extremo posterior del cuerpo de la hembra es rectilíneo y termina en forma cónica. Posee un aparato reproductor integrado por dos ovarios, dos úteros que confluyen en una vagina, que se abre al exterior por una hendidura transversal: la vulva, con labios prominentes. Dicha vulva está situada en la unión del tercio anterior con el tercio medio. Los huevos son oblongos, con una cara convexa y otra plana (ver fig. 247) y miden alrededor de 50 micrómetros de largo. Poseen dos membranas lisas, que protegen el embrión ya formado en el huevo en el momento de la postura. L a reproducción es, pues, de la modalidad denominada ovo-vivípara.
Ciclo del oxiuro. Dichos huevos resisten la desecación y pueden reinfestar al paciente, al quedar en la mucosa rectal. Cuando llegan al estómago, al ser ingeridos por un nuevo huésped, se efectúa la digestión de las membranas y queda en libertad una larva rhabdiioide, que después de cumplir dos mudas en el intestino da lugar al nemátodo adulto. Las hembras (ver fig. 248), después de ser fecundadas, llenas de huevos, se trasladan a la parte terminal del recto del huésped (ano), y se fijan a la mucosa anal, para allí desovar. Los huevos son embrionados (reproducción ovovivípara) (ver fig. 248) y se dispersan por el rascado, etc., quedando debajo de las uñas, en la ropa y aun en el aire, en ambientes contaminados. Acción patógena. — Ocasiona trastornos digestivos, sueño inquieto, prurito anal, trastornos del carácter en los niños, apendicitis, vaginitis en niñas. Puede inducir la masturbación. Diagnóstico. — Visualización del parásito en las márgenes del ano. Búsqueda de los huevos microscópicos en la mucosa anal mediante la aplicación de una cinta engomada, donde quedan adheridos (método de Graham-Hall). Profilaxis. — Es sumamente difícil. Muchas veces se mantiene una contaminación familiar, cuando existe promiscuidad, generada por condiciones socio-económicas precarias. En algunos casos (internados, etc.) en que existía contaminación masiva, se ha verificado que existen huevos de oxiuros en suspensión en el aire. De manera que, además de las exigencias de aseo personal y de la ropa de cama, extremada higiene de las manos, especialmente uñas, debe agregarse en esas circunstancias una higiene ambiental con aerosoles. Cuando se descubra un caso confirmado de oxiurosis, debe tratarse con medicamentos a todo el núcleo familiar, aunque los demás familiares (hermanos, padres) no presenten síntomas. — 144 —
ESTUDIO DE TRIQUINA (Trichinella spiralis) La triquina (Trichinella spiralis) es un Nemátodo parásito de pequeña talla, (ver fig. 249). Los machos tienen una longitud de 1.5 milímetros y las hembras de 3 a 4 milímetros. Ambas formas adultas poseen diámetro reducido (60 micrómetros en la hembra y 40 micrómetros en el macho).
F i g . 249. — M o r f o l o g í a d e T r i c h i n e l l a i p i r a l i s ( t r i q u i n a ) . Adviértase, los nematelmintos, el dimorfismo sexual. Destaqúese la ubicación hembra, de la vulva. Señálese el tamaño reducido de estos parásitos producción vivíparo.
igual que en todos más anterior, en la y el modo de re-
Presenta orificio bucal en la extremidad anterior y abertura anal en la posterior. El esófago (ver fig. 249) ocupa casi la mitad corporal anterior. Alrededor de él existe un órgano, llamado "cuerpo celular", con forma de herradura, que se cree tenga función digestiva. Al igual que los demás nemátodos parásitos estudiados, a pesar de su vida parásita posee tubo digestivo completo. El dimorfismo sexual, además de la diferencia de tamaño ya anotadas, se marca aquí también por la ubicación de los respectivos poros genitales. El poro genital masculino, se halla por delante del extremo posterior, en la cloaca o intestino posterior. Allí no tienen espículas, pero — 145 —
sí dos apéndices copuladores cónicos, caudales y laterales. Poseen un testículo único, cilindrico (ver fig. 249), que ocupa gran parte de la mitad posterior del cuerpo. A l testículo sigue un deferente o espermiducto, luego una vesícula seminal que termina en la cloaca. Las hembras presentan un ovario en la extremidad posterior (ver fig. 249) y un útero ocupado por huevos de larvas, en diversas fases de desarrollo, resultado de la evolución de los cigotos. E n este caso la reproducción es vivípara, es decir, la hembra expulsa larvas ya formadas, no huevos. Y dichas larvas se expulsan por el poro genital femenino que en triquina es más anterior que en Ascaris y oxiuro. S e encuentra (ver fig. 249) en la unión del quinto anterior con los cuatro quintos restantes. L a triquina puede parasitar el intestino y los músculos de cerdos, ratas, seres humanos, etc. L a parasitación es bastante frecuente en los seres humanos. E n este caso más que el diagnóstico clínico, que muchas veces resulta difícil, la frecuencia de esta parasitosis se estima por el hallazgo de quistes de triquina en los músculos de los cadáveres. E n algunos países llega hasta un 16 % , como ocurre en E E . U U . de Norteamérica. E n nuestro país, donde se consume en menor proporción carne de cerdo, el índice es considerablemente menor: alrededor de 3 % (Tálice-Fiandra). Ciclo de la triquina. Cuando una persona come carne de cerdo mal cocida o cruda (jamón, etc.), que tenga quistes de triquina, es decir, larvas enquistadas, éstas llegan al estómago de dicha persona. Allí los jugos gástricos digieren la envoltura quística y se liberan las ninfas. Estas formas larvarias sufren dos mudas en el intestino delgado del individuo parasitado y se convierten en individuos machos y hembras. V a n a tener diferente destino. Después del apareamiento, que se cumple en la luz intestinal, los machos mueren pronto, las hembras, más numerosas, después de haber sido fecundadas se introducen erí la mucosa intestinal (formas incrustantes) y allí paren, intermitentemente, n u merosas larvas. Se estima que en su breve existencia (alrededor de un mes), cada hembra pare alrededor de 2.000 larvas. Son, pues, vivíparas, como hemos dicho, pues expulsan embriones ya formados. Los embriones, generados en el espesor de la pared intestinal, todavía no son infectantes. Miden alrededor de 100 micrómetros de largo. Penetran en los conductos linfáticos y de allí al torrente sanguíneo, distribuyéndose por todo el organismo. Mueren en casi todos los órganos, pues el organismo se defiende, excepto en el tejido muscular esquelético (o estriado), donde no mueren sino que crecen, se arrollan en espiral y se rodean de una cápsula formada por el tejido del huésped, la cual se calcifica. — 146 —
Las cápsulas tienen forma de limón (ver figs. 250 y 251) y las t r i quinas juveniles, o larvarias, están arrolladas en espiral, o en forma de anillo o de rosquilla. A veces se encuentran dos triquinas ence-
F i g . 250. — C i c l o d e l a T r i q u i n a ) . La infestación de la triquina se realiza al consumir carne de cerdo cruda o mal cocida que contenga ninfas de Trichinella spiralis enquistadas. El cerdo es el carnívoro que más se utiliza en la alimentación humana y por ello es el principal causante de la triquinosis. Los cerdos a su vez se contaminan al comer los restos de cerdos contaminados. El q u i s t e d e triquina en el estómago es atacado por los jugos digestivos y se liberan las larvas que desarrollan individuos machos y hembras. Se produce la fecundación en el intestino y las hembras fecundadas se fijan a la pared intestinal y luego se localizan en diferentes órganos. Son desintegradas por acción defensiva inmunitaria excepto en los músculos estriados donde se enquistan e incluso pueden calcificarse. (Se trata de una reproducción vivípara). Los músculos más frecuentemente afectados son el deltoides, los intercostales, y el diafragma (como se aprecia en el esquema).
— 147 —
F i g . 2 5 1 . — T r i c h i n e l l a s p i r a l i s e n e l m ú s c u l o e s i r i a d o . Véase las larvas de triquina en el músculo estriado, dispuestas en espiral. Puede apreciarse, en algunas preparaciones, dos cortes diferentes de la misma larva, que una vez enquistada se transforma en ninfa y detiene su desarrollo hasta que es ingerida por un ser carnívoro en el caso del animal. En el hombre permanece en estado larvario, originando diferente sintomatología. (Ver texto.)
rradas en una cápsula común. Cuando se realiza la calcificación, comienza por los polos. Cuando la cápsula está completamente calcificada, resulta opaca y se advierte en radiografías. S i las cápsulas, incluidas en los músculos (carne), llegan al estómago de un nuevo huésped, carnívoro (hombre, cerdo, etc.) las cápsulas se disuelven y las triquinas (de ambos sexos), quedan libres y vuelven a aparearse. De esta manera se cierra el ciclo. Y a en la etapa ninfa!, o juvenil, (o muscular) se advierte diferenciación sexual entre ninfas machos y hembras. E l 10 día de su llegada al músculo estriado ya se forma una envoltura homogénea que constituye la cápsula del quiste. Completa su desarrollo en 7 a 8 semanas. Y al cabo de 6 a 9 meses, sus paredes comienzan a calcificarse. 9
Acción patógena: triquinosis. — La parasitación por triquina ocasiona cuadros clínicos variados. Según las epidemias de infestación por triquina, la evolución de *a enfermedad puede ser benigna u ocasionar la muerte. Puede dar síntomas en la etapa intestinal, con trastornos digestivos, ó en la etapa de invasión, con síntomas generales, fiebre, dolor, etc. Cuando se aloja en el músculo provoca una hinchazón (edema) y dolores musculares, edema de los párpados, síntomas respiratorios, etc. Puede afectar al corazón ocasionando diferentes trastornos (miocarditis, etc.).
— 148 —
Profilaxis.
Los seres humanos se contaminan al ingerir carne de cerdo cruda o mal elaborada, con quistes en los cuales permanecen viables las ninfas. Por tanto la carne, en dichos casos, no ha sufrido una cocción completa, que mataría a las ninfas. Todos los carnívoros pueden infestarse con triquinas, pero la fuente principal para el hombre es el cerdo que es el carnívoro más empleado en la alimentación humana. Los cerdos se contaminan al comer ratas con quistes, o carne de otros cerdos en similar condición. Por el cocimiento completo, el congelamiento rápido, la irradiación de la carne porcina y la inspección de los desperdicios utilizados en la alimentación de los cerdos, se puede evitar el peligro de infestación.
OTROS NEMÁTODOS La Filaría (por ej. Wuchereria bancrofti) (ver fig. 252-a) pertenece al grupo 9), es decir, zooparásitos con huéspedes intermediarios. En este caso dicho huésped intermediario es un mosquito (díptero).
x
F i g . 252. — M i c r o f i l a r l a s , a ) W u c h e r e r i a b a n c r o f t i : (tamaño: 300 [ m ) . Nocturno o sin periodicidad en la sangre; b ) L o a - L o a (300 [¿m). Periódicamente diurna en la sangre; c ) O n c h o c e r c a v o l v u l u » (grande). No periódica, en linfa y piel. Los circuios representan glóbulos rojos, para comparar tamaño.
Las filarías del hombre y otros vertebrados, son nemátodos que aparecen como pequeñas larvas (microfilarias). Estas larvas apenas tienen 6.2 mm. de longitud. Durante el día se encuentran en los grandes vasos sanguíneos del huésped (hombre u otro vertebrado parasitado). Durante la noche pasan a los vasos cutáneos. No ocasionan ninguna molestia en el individuo parasitado, aunque la parasitación habitualmente es numerosa. Al ser ingeridas por mosquitos, durante la picadura correspondiente con succión de la sangre de los vasos cutáneos, las larvas pasan al estómago del insecto. Luego van a los músculos torácicos, sufren metamorfosis y crecen. Cuando alcanzan un tamaño de alrededor de 1.4 mm. pasan a la proboscis o trompa del mosquito. Y pos— 149 —
teriormente son inoculadas en otro huésped, penetrando en la sangre. Se desarrollan totalmente. La hembra adulta llega a tener 80 milímetros de longitud y el macho la mitad (40 mm). Ambos son delgados, con apenas 0.3 mm. de diámetro. Cuando se encuentran individuos de los dos sexos se produce el apareamiento y fecundación. Y cada hembra, posteriormente, puede dar origen hasta a mil microfilarias. Las formas adultas obstruyen la circulación linfática. Cuando la parasitación es múltiple, pueden determinar la elefantiasis, en la cual las extremidades y otras partes del cuerpo adquieren un gran volumen, a causa de la obstrucción de los vasos linfáticos.
F i g . 253. — A n c y l o s t o m a d u o d e n a l e . En A , la hembra, a) Bulbos esofágicos; b) c) intestino; d) ovario; e) ano. En B , B o c a d e A n c y l o s t o m a . m) Cavidad bucal; sula bucal; j) esófago; k) láminas; e) dientes. En c, M a c h ó d e A n c y l o s t o m a . c) h) vesícula seminal; i) e) ano; f) pene; g) espículas.
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glándulas; n) cápIntestino;
Anquilostomas. La anquilostomiasis constituye una de las plagas de la humanidad. Pertenece al grupo 8) de zooparásitos con un solo huésped. Se encuentra en zonas tropicales y subtropicales húmedas, afectando a personas de condición económica miserable, que no usan calzado y no disponen de retretes. Puede afectar a mineros u obreros que trabajan en túneles o en trabajos de alfarería. Las dos especies más comunes son el Ancylostoma duodenale (Anquilostoma duodenal) (ver fig. 253) y Necator americanus (éste frecuente en EE. UU. de Norteamérica). El nemátodo adulto posee de 8 a 13 mm. de longitud. Tiene unas láminas cortantes o dientes (ver fig. 253) en la boca. Posee faringe chupadora, con la cual se adhiere a la pared del intestino delgado (duodeno) alimentándose de sangre, linfa y trozos de la mucosa duodenal. Segregan, al igual que las sanguijuelas, una sustancia con efecto anticoagulante. Las hemorragias determinadas por este parasitismo conducen a grados variables de anemia. Los anquilostomas de sexos opuestos se aparean en el intestino del huésped. La hembra puede producir miles de huevos fértiles cada día. Cuando los huevos fecundados, que salen con las materias fecales del huésped, alcanzan 0.5 mm. de longitud, pueden infectar al hombre. Se introducen por las partes blandas, especialmente los lados de los pies. Produce picazón en dicha zona. Cuando existen más de un centenar de anquilostomas, en los niños produce retardo de crecimiento físico y mental; y en todos los casos grados importantes de anemia, con la repercusión orgánica consiguiente y disminución de defensas. Existen otras especies que parasitan otros vertebrados: perros, gatos, ganado vacuno, ovino, porcino, etc. Los "Gusanos de Guinea", (por ejemplo la especie Dracunculus medinensis), integra el grupo 9) como las filarías. Sus larvas viven en Copépodos y se introducen en el hombre cuando éste bebe agua que contenga dichos copépodos (crustáceos inferiores microscópicos). Forman ampollas ulcerosas en la piel humana y de allí son liberadas las larvas de la próxima generación. Acaníocéfalos. Para algunos zoólogos modernos constituyen un filo separado, dentro del amplio grupo de los Seudocelomados. No son platelmintos, pues son seudocelomados y por ellos se los relaciona con los Asquelmintos y algunos zoólogos incluso los consideran una Clase de éstos. Se trata de gusanos parásitos, de los cuales se conocen alrededor de 600 especies, con ciclos biológicos que incluyen artrópodos como huéspedes intermediarios y vertebrados como huéspedes definitivos. Son habitualmente parásitos intestinales, en su estado adulto. Presentan también constancia en él número de núcleos celulares que tiene el individuo adulto. Están provistos de proboscis espinosa, de allí su nombre (acantus: espina; céfalo: cabeza). No tienen aparato digestivo. Y si presentan aparato excretor (pues no todos lo tienen), éste es un protonefridio.
Objetivos El alumno será capaz: a) De distinguir el dimorfismo sexual y explicar el mayor tamaño de la hembra. b) De resolver las probabilidades de reinfestación en los diferentes nematelmintos estudiados. — 151 —
Actividad*» a) b)
Observación de ejemplares de Ascaris, Oxiuros y triquinas. Observación de caracteres sexuales secundarios.
CUESTIONARIO 1. — ¿Qué diferencias en su organización interna presenta el Ascaris, como Nematelminto, comparado con los Platelmintos ya estudiados? 2. — ¿Con qué grupo zoológico se puede relacionar el Phylum Nematelmintos, por el hecho de presentar una envoltura con quitina? 3. — ¿Por qué estudiamos preferentemente el Oxiuro y Ascaris en este curso, anteponiendo su estudio al de otros Nemátodos? 4. — ¿Por qué es tan difícil la profilaxis de la oxiurosis y es tan frecuente esta parasitosis en todo el mundo? 5. — ¿Qué trastornos ocasiona la parasitosis por oxiuro y la producida por el ascaris? 6. — ¿Cuál es el habitat de estos parásitos? ¿Pueden considerarse parásitos estrictos o facultativos? ¿Son parásitos externos (ectoparásitos) o endoparásitos? 7. — Con respecto al huésped elegido ¿en qué se diferencia la parasitación por Ascaris y oxiuro, de la parasitación por triquina? 8. — ¿Cuáles son las parasitosis intestinales más frecuentes en nuestro medio? 9. — ¿Qué son las Microfilarias? ¿Se encuentran en nuestro país? 10. — ¿Qué adaptaciones al parasitismo presentan los Nemátodos? ¿Son más pronunciados que los que vimos en Platelmintos? 11. — ¿Qué características anatómicas presentan los Anquilostomas?
— 152 —
ANÉLIDOS
17
CARACTERES GENERALES El phylum está integrado por alrededor de 15.000 especies conocidas, que se hallan en agua dulce o marina y también en terrenos o regiones húmedas. Son celomados (ver fig. 238) y dentro de los animales con celoma, se caracterizan por tener un esquizoceloma (es decir, es un esquizocele o cavidad tabicada), igual que veremos en Moluscos y Artrópodos. El mesodermo nace de dos células endodérmicas (teloblastos), situadas por debajo y a cada lado de lo que será tubo digestivo. El celoma se forma por fragmentación de las bandas somáticas. El celoma aparece como numerosos pares de cámaras (sacos celómicos) dispuestos consecutivamente. Los tabiques o mésentenos, que subdividen el celoma, determinan segmentos similares dispuestos en series lineales, de tal manera que los anteriores son los más antiguos, pues se originan del pigidio. Dicha segmentación afecta a la mayoría de los órganos y determina porciones o metámeros o segmentos, de estructura más o menos idéntica. La segmentación externa se manifiesta por surcos que limitan los segmentos y que ha originado el nombre de gusanos anillados (ANÉLIDOS) (ver figs. 254 y 265).
F i g . 254. — Fotografía
de
una
— 153 —
lombriz
de
tierra.
La segmentación comienza ya en los esbozos metaméricos del mesodermo. En la larva, los cordones mesodérmicos primitivos se extienden desde la boca, ventralmente, y también transversalmente y se convierten en los sacos celómicos, al formarse cavidades en su interior. Estos sacos laterales crecen y se encuentran arriba y abajo (ver fig. 238) y originan dos bandas de suspensión, una dorsal y otra ventral, que se conocen con el nombre de mésentenos (ver figs. 258 y 259). También las paredes de los sacos vecinos, consecutivos, se fusionan y forman los tabiques transversales (ver fig. 258) que separan cada segmento. Reciben el nombre de disepimientos. Tanto los tabiques (disepimientos), como los mésentenos, están integra-| dos por dos capas epiteliales íntimamente fusionadas.
El epitelio celómico o peritoneo lateral, reviste la cavidad del cuerpo y recibe el nombre de somatopleura (ver fig. 238). Existe otra hoja que reviste el intestino y se denomina esplacno-pleura (esplacno significa "viscera"). También reviste a los demás órganos, además del aparato digestivo. La metamerización se encuentra sólo en Anélidos, Artrópodos y en Cordados (incluidos Vertebrados). Y no se limita a las estructuras externas. Es consecuencia de la segmentación del mesodermo y de la segmentación primaria del celoma (por tabiques o mesenterios que aquí se llaman septos). Y ello determina metamerización de ganglios, nervios, vasos sanguíneos, músculos y gónadas. La única excepción es el aparato digestivo, que no está segmentado. Las ventajas de la metamerización son fundamentalmente adaptativas, pues ofrece la posibilidad de especialización en diversos sentidos de las distintas porciones del animal. Es algo semejante a la ventaja que posee el animal pluricelular sobre el unicelular. El tamaño de los Anélidos es el- mayor dentro de los invertebrados vermiformes, que coincide con una máxima complejidad estructural. Tienen vida libre generalmente, excepcionalmente parásita. En el cuerpo se puede distinguir la cabeza (que no se considera un segmento y que contiene el cerebro). Muchas veces se origina una cabeza secundaria, formada muchas veces por el acron que se fusiona con los primeros segmentos. El tronco, sigue a la cabeza, y está formado por numerosos segmentos (hasta 800) y se continúa con el ano. Existe una epidermis monoestraiificada, que unida a la capa muscular forma un poderoso saco muscular cutáneo. La capa muscular, originada en el mesodermo, forma una capa muscular externa anular y otra interna longitudinal (diferencia con los Nemátodos). Pueden presentar apéndices de distinto tipo: parapodios carnosos, quetas (diminutos apéndices en forma de bastón), tentáculos, etc. — 154 —
Manck sens.
Poros encima de ¡as ce/ gland.
'Pe/c sens. Cél. sens. Cel.de cubier.
Cutícula-
Cél epitel
•Vas. s¿ngu¡.
Célgland. Muse ore
Memh basal Cél. fotorrecep. F i g . 255. — C u t í c u l a y e p i d e r m i s . En e s t e esquema lulares de la cutícula de una lombriz de tierra. poros respectivos. Además encontramos células fotorreceptoras, células sensitivas (con manchas superficie externa la c u t í c u l a y por debajo de esta
Hervios apreciamos diferentes elementos ceVeamos las células glandulares y sus de revestimiento o epiteliales, células sensitivas), células de cubierta. En la cubierta celular los músculos circulares.
E l aparato digestivo, no metamerizado, generalmente es un tubo recto, que constituye el eje del cuerpo (ver figs. 258 y 259), se sitúa en el centro del celoma y es mantenido por los mesenterios longitudinales y por tabiques que atraviesa.
VEJIGA.
EMBUDO
SEPTO
NEFRID10P0R0
F i g . 256. — N e f r i d i o c o m p l e t o . Compuesto por un embudo ciliado, que se continúa por un largo tubo, en Intima relación con capilares arteriolas. y luego termina en un conducto ensanchado que se abre en el exterior por un poro (nefridioporo), uno por somite.
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La digestión es extracelular, o sea mediante acción enzimática que se cumple en la luz del tubo digestivo, comenzando generalmente en la faringe. Excreción. — Se cumple primariamente por proionefridios y luego por nefridios, un par por cada segmento. Aparecen como conductos contorneados (llamados también órganos segmentarios), revestidos por epitelio vibrátil (ciliado). Comienza por un nefrostoma que se apoya en el tabique mediante un cuello y se abre en la cavidad del cuerpo (ver fig. 256). Luego sigue un conducto nefridiano, cubierto de celotelio que atraviesa el tabique, continúa en el segmento próximo y desemboca en el poro lateral que lo comunica con el exterior. En raras ocasiones además de estos nefridios, pueden aparecer órganos excretores del tipo de protonefridios, también llamados solenocitos.
EVOLUCIÓN D E L APARATO E X C R E T O R E N METAZOOS SUPERIORES Protonefridios. El protonefridio constituye un aparato excretor muy simple. En general se pueden distinguir dos variedades: a) con bulbo flamígero, que se admite es de origen ectodérmico; y b) con solenocito (se cree originado por el endodermo). En ambos casos se trata de una serie de túbulos ramificados, que se comunican con el exterior por poros urinarios, orificios denominados nefridioPOTOS.
Se diferencian en que el extremo interior de cada conducto está separado de los líquidos internos por una de las dos estructuras mencionadas. Una, la más frecuente, es el bulbo flamígero (ver fig. 257). Se trata de una estructura hueca, con forma semejante a una botella y que puede estar formada por una sola célula. El conducto del protonefridio, en este caso, se continúa con lo que sería el cuello de la botella. Por tanto, la superficie externa de la supuesta botella es la encargada de establecer los intercambios con los líquidos orgánicos. En el fondo de la "botella", en su superficie interna, este tipo de protonefridio tiene el penacho de cilias que se asemeja a una llama. Mientras que en la otra modalidad, menos frecuente, el solenocito, se trata de una estructura también celular y hueca, pero tiene un solo flagelo, largo, en lugar del penacho de cilias del bulbo flamígero. Se encuentra en ciertos anélidos, en algunos seudocelomados adultos y en céfalocordados (o tunicados). Tanto el flagelo (en el solenocito), como las cilias (en el bulbo flamígero), son estructuras filtradoras. Pero sabemos que en todo proceso excretor se cumplen tres funciones: filtración, reabsorción y secreción, fenómenos de intercambio que se cumplen entre los fluidos orgánicos y el espacio interno del aparato excretor. Se cree que las dos últimas funciones mencionadas se cumplen en los conductos o túbulos ramificados (ver fig. 257).
Metanefridios. Los animales esquizocelomados, con grandes cavidades celómicas, como es el caso de los Anélidos que estamos estudiando, tienen un sistema excretor formado por metanefridios. Son también, como los protonefridios, tubos o conductos que se comunican con el exterior mediante nefridioporos. Pero la
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F i g . 257. — E v o l u c i ó n d e l a p a r a t o e x c r e t o r e n i n v e r t e b r a d o s s u p e r i o r e s . En A , p r o t o n e f r i d i o s c o n b u l b o f l a m í g e r o , (a) Representa la célula excretora, con su n ú c l e o y sus cilias dispuestas en penacho. En C, conducto excretor. En 1, se representa el dispositivo general con la confluencia de varias células excretoras y conductos en el conducto general que va a verter lo excretado al exterior. En B , protonefridios con solenocito. En 1, se representa el solenocito, célula única, con su núcleo (d) y su ú n i c o flagelo (e) y el correspondiente conducto excretor. En 2 , los conjuntos de solenocitos que terminan en el mismo conducto excretor y la confluencia de varios conductos excretores. En C, e s t r u c t u r a e l e m e n t a l d e u n m e t a n e f r i d l o . Se advierte la presencia de un conducto interior, que se abre en el celoma (h). Tal orificio está señalado con la letra q y posee cilias a sus lados. Es una abertura en el peritoneo (p). Existe también, como en los protonefridios, un conducto excretor (t) que se ensancha en una especie de vejiga y se abre en el nefridioporo (n), que se abre en la pared del cuerpo. La filtración se realiza a nivel del peritoneo. Y la reabsorción y secreción (restantes etapas de la excreción), en el túbulo nefrítico. t
gran diferencia consiste en su extremo interno. Allí el tubo está abierto también (nefrostoma) (ver fig. 257), permitiendo la libre comunicación entre el celoma y el conducto urinífero. El nefrostoma posee forma de embudo, con cilias en los bordes, que al moverse impulsan la linfa desde la cavidad celómica hasta el túbulo excretor. La filtración, en este caso, no se cumple por,las cilias o el flagelo que vimos en los protonefridios, sino en todo el revestimiento peritoneal de la — 157 —
cavidad celómica. Al pasar de la pared del cuerpo al celoma la filtran las células peritoneales. En esta modalidad excretora, puede existir un ensanchamiento del tubo urinario, antes del nefridioporo, que se denomina vejiga urinaria. En Moluscos y Artrópodos (como veremos en el fascículo 3) los espacios celómicos son reducidos y las lagunas sanguíneas son grandes. Por ello aparecen las glándulas renales (o renoides). En Insectos, la orina, producida por los tubos de Malpighi, viene en forma casi sólida y se expulsa por el intestino. Y finalmente, en vertebrados, aparecen los ríñones.
Sistema vásculo-sanguíneo o circulatorio. — Con circulación cerrada, en su mayoría (es decir, sin formar lagunas o circulación
abierta). Dichos vasos presentan una luz o lumen (que representa restos de la cavidad primaria del cuerpo) y una pared, de origen, por lo menos parcialmente, mesodérmico. Dichos vasos aparecen como dos troncos longitudinales principales: uno que está sobre el tubo digestivo y se llama vaso dorsal y es generalmente contráctil y empuja la sangre hacia la región anterior o cefálica.
F i g . 258. — S e g m e n t o t e ó r i c o d e u n A n é l i d o . a) intestino; b) mesenterio sanguíneo dorsal; d) músculos circulares; e) tabique; f) epidermis; g) tudinales; h) cordón nervioso; i) vaso sanguíneo ventral; j) nefrostoma; l) nefridio; m) mesenterio ventral.
dorsal; c) vaso músculos longik) nefridioporo;
Este vaso dorsal se relaciona con el otro vaso principal, denominado ventral, infradigestivo. L a s relaciones entre ambos vasos se efectúan, según algunos zoólogos, por una red capilar existente en la pared intestinal y por vasos que corren por los tabiques. Otros zoólogos sostienen que, por lo menos en algunas especies, la comunicación se cumple por sistema de lagunas. — 158 —
E n los Anélidos hirudíneos (sanguijuelas), el sistema de vasos está atrofiado y la misión circulatoria la cumple el celoma, estrechado en forma de tubos. E l sistema nervioso es el típico sistema nervioso en "escalera de cuerda" (ver fig. 269). Está constituido por un ganglio supraesofágico par (o masa ganglionar anterior que también se denomina cerebro). De esta masa ganglionar se originan dos nervios conectivos periesofágicos, que se disponen a ambos lados del intestino anterior y se dirigen hacia la parte posterior. Aparecen como dos cordones longitudinales y forman la llamada "médula ventral". También hay un par de ganglios ventrales por segmento, que forman parte de la llamada médula ventral, y que están unidos por una comisura transversa.
La respiración es cutánea. E n muchos Anélidos (sobre todo en Oligoquetos) hay órganos respiratorios especiales, en forma de apéndices de la pared del cuerpo, ramificados e irrigados, que constituyen verdaderas branquias (ver fig. 268).
Reproducción. E l aparato reproductor está representado por gónadas dispuestas metaméricamente como formaciones superficiales del peritoneo. Existen Anélidos hermafroditas (monoicos), pero insuficientes, como la lombriz de tierra y sanguijuelas, pero la mayoría son dioicos (o gonocóricos). Las gónadas habitualmente se rompen y se ponen en libertad los gametos, que llegan a la cavidad general del cuerpo y son transportados al exterior por gonoductos, en forma de embudo o bien por los conductos excretores (que entonces se llaman nefromixios (de nefros: riñon; mixto: unión sexual), pues cumplen función excretora y reproductora simultáneamente). E l desarrollo se hace a partir de huevos en mosaico, con segmentación espiral, mesodermo teloblástico y celoma esquizocélico. E l desarrolJo puede ser directo o por metamorfosis (con forma larvaria típica: la trocófora, ver fig. 241). L a larva trocófora (de troco: rueda y jorus: llevar) es de forma esférica y tiene una corona ecuatorial de cilias (prototroca), que divide al cuerpo en dos hemiesferas (episfera e hiposfera). L a episfera es la zona que v a adelante cuando la larva nada, y lleva en el ápice (extremidad) u n conjunto de cilias y células sensoriales y ganglionares (la llamada placa apical). L a boca se abre por debajo de la prototroca y se continúa por u n corto intestino que desemboca por el polo opuesto a la placa apical. — 159 —
La cavidad primaria del cuerpo de la larva trocófora, está llena de líquido y atravesada por cordones musculares y posee órganos excretores protonefridiales. En esta larva, mediante proceso de proliferación, se originan los sacos celómicos en su polo inferior y se desarrolla entonces el anélido adulto. Una parte de la episfera participa en la formación del prostomio (que originará la boca) y una parte de la hiposfera integra la región caudal o pigidio.
Tanto el prostomio como el pigidio, carecen de celoma.
CLASIFICACIÓN DE ANÉLIDOS 1) OLIGOQUETOS (Oligochaeia). Es una Clase de la cual se conocen alrededor de 2.400 especies. Está constituida por anélidos de agua dulce y lombriz de tierra (en tierras húmedas). Presentan una segmentación bien marcada, extema e interna. No tienen cabeza diferenciada ni parápodos. Poseen pocas quetas por somita (de allí su nombre: oligo: poco). En escasas especies se encuentran branquias. Hermafroditas (o monoicos), con pocas gónadas anteriores. Con clitelo, zona glandular que segrega la ooteca. Desarrollo directo (sin larvas). Tomaremos como ejemplo para estudio de esta Clase a la lombriz terrestre (lumbricus terrestris) (ver figs. 254 a 265). Al mismo grupo pertenece el Tubifex, el Chaeiogasier (léase quetogaster) que es comensal de Poríferos de agua dulce, caracoles, etc. 2)
POLIQUETOS (Polychaefa).
El rasgo distintivo que motiva la denominación lo constituye la presencia de muchas quetas (poli: muchas). Se han descrito más de 3.500 especies. Son anélidos predominantemente marinos. Se consideran las formas más primitivas. Poseen también el cuerpo segmentado externa e internamente. Integrados por somitas numerosos. Presentan parápodos laterales con muchas quetas. En ellos se distingue una región cefálica con tentáculos. No tienen clitelo. Son gonocóricos, es decir presentan sexos separados. Tienen larva trocófera en su desarrollo. En algunas especies, además del modo de reproducción sexuado se multiplican por gemación. Tomaremos como ejemplo de esta clase a Nereis (ver figs. 266 a 269). Pero también pertenecen a este grupo Arenícolas, Sabellaria, Sérpula, etc. (ver figs. 271 y 272). 3)
HIRUDINEOS (Hirudinea). (Sanguijuelas).
Esta clase se considera derivada de los oligoquetos de agua dulce. Se han descrito alrededor de 290 especies. Viven en agua (dulce o marina) o en tierra. Presentan el cuerpo pigmentado y generalmente aplastado. Habitualmente tienen una ventosa grande posterior y en la mayoría de los casos otra ventosa anterior, más pequeña. Generalmente sin tentáculos, sin parápodos y sin quetas. Exteriormente presentan el cuerpo dividido en múltiples anillos que no corresponden con la segmentación interna, qué es menor, limitándose a 34 — 160 —
somites. En ellos el celoma está lleno de tejido conjuntivo y células musculares. Son monoicos (hermafroditas). Los huevos, generalmente se colocan en ootecas. El desarrollo es directo (sin larvas). Estudiaremos detalles de su organización tomando como ejemplo a Hirudo medicinalis (ver figs. 271 a 276). ESTUDIO DE UN OLIGOQUETO: LOMBRIZ DE TIERRA La lombriz de tierra (lumbricus terrestris) (ver figs. 256 y 267) es un Oligoqueto (ver Clasificación) y por tanto presenta pocas quetas por segmento. Como todo anélido, tiene el cuerpo recubierto de una cutícula (ver fig. 255), húmeda, con un epitelio con células glandulares y sensitivas. La pared posee además poderosas capas musculares, longitudinales y circulares, que permiten su desplazamiento. El celoma o cavidad general, está habitualmente bien desarrollado y en la lombriz presenta tabiques o septos, que realizan una segmentación interna ,fig. 258). El tubo digestivo es completo (recordemos que es un animal de vida libre), t La circulación se realiza por medio de vasos sanguíneos, que sufren dilataciones en algunas porciones, contráctiles, constituyendo los llamados "corazones". Dentro de estos vasos circula una hemolinfa, de color rojo por la hemoglobina (pigmento hemático) que posee. En esta hemolinfa se encuentran células (amebocitos libres) semejantes a glóbulos blancos, pero no hay glóbulos rojos. La respiración es cutánea. El aparato excretor está representado por los nefridios, de los cuales existe un par por anillo o somita (ver fig. 256). El sistema nervioso es ganglionar. La reproducción, en el caso de la lombriz de tierra es sexuada, caracterizándose por un hermafroditismo insuficiente, pues es necesaria la fecundación cruzada (ver figs. 263 y 264). El desarrollo es directo. DISECCIÓN DE UNA LOMBRIZ Obténganse ejemplares voluminosos de lombrices, buscándolos en las capas superficiales de tierra, en zonas húmedas y abonadas. Obsérvese su cuerpo rojizo (ver fig. 254), blando, cilindrico, afinado en los dos extremos, sin cabeza diferenciada, y formado por gran número de anillos, perfectamente definidos (compárese con la segmentación de Ascaris). Véase el tipo de movimientos, cómo se desliza, cómo se efectúa la contracción de los músculos circulares (disminuyendo su diámetro, pero proyectándose hacia adelante) y de los longitudinales (avanzando hacia adelante y estirándose). Compruébese, en su movimiento, las variaciones de longitud y de diámetro alternadas. Reconózcase la extremidad anterior, por ser la parte con que inicia el movimiento, por tener en el tercio anterior una faja de color diferente, más claro (el clitelo) (ver fig. 254). Y además, si palpamos la lombriz encontramos que las quetas están orientadas hacia atrás y sólo se perciben cuasdo se recorre la lombriz desde la extremidad posterior hacia adelante (ver fig. 265).
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Dichas cerdas o quetas le sirven de apoyo en su movimiento de reptación. Realícese la experiencia de seccionar una lombriz, para advertir las contracciones bruscas de los segmentos y la posibilidad de regeneración de la parte seccionada. Organización interna de lombriz. Si efectuáramos un corte transversal del cuerpo de una lombriz, más atrás del segmento 25, encontraríamos lo que muestra la fig. 259. Vemos, en primer lugar, la pared del cuerpo, con una cutícula, por debajo la epidermis, luego la capa muscular circular, la capa muscular longitudinal, interrumpidas estas capas por el espacio ocupado por las quetas o cerdas, situadas por pares, en dos series laterales y dos series ventrales. Y, finalmente, encontramos una fina capa epitelial limitando el celoma. En el centro del corte advertiremos el intestino, con su luz o cavidad interior plegada para aumentar su superficie (tiflosol). Dicha pared intestinal está formada, exteriormente, por grandes células cloragógenas; en su parte central por dos capas musculares (longitudinal la externa y circular la interna). Y por dentro, limitando la luz intestinal, hallamos una capa epitelial de células cilindricas o prismáticas. Las células cloragógenas (del griego agogos: guía o conductor) son un tipo de células excretoras que conducen los desechos de los líquidos corporales a la epidermis.
F i g . 2 5 9 . — C o r t e t r a n s v e r s a l d e u n a l o m b r i z . Debajo de la cutícula (cut.), se encuentran las capas musculares: circular (m. circ.) y longitudinal (m. circ). En el celoma, tabicado, se encuentra el corte del intestino (por tratarse de una sección transversal posterior al anillo 259), con células cloragógenas en su superficie, y con luz intestinal plegada (tiflosol). Lateralmente en el celoma se encuentran secciones de los órganos excretores o nefridios (o. exc.). Las capas de la pared del anélido están atravesadas por cuatro hileras de cerdas: laterales (c. I.) y ventrales (c. v.). Obsérvese también el vaso dorsal (v. d.), el vaso ventral (v. v.) y él vaso sübnervioso (v. subn.), así como el ganglio nervioso (g. n.).
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Entre la pared del cuerpo y el intestino, se encuentra la cavidad general o celoma donde hallaremos los órganos que integran los restantes aparatos de la lombriz. En el celoma encontramos, sobre el intestino, el vaso dorsal; por debajo el vaso ventral (o supranervioso, por situarse sobre el cordón nervioso). A su vez, por debajo de este vaso infradigestivo, hallamos la cadena nerviosa y el vaso más ventral o vaso subnervioso. Y también en el celoma encontraremos los órganos excretores o nefridios. El aparato reproductor, en sus dos sectores (masculino y femenino), no se advierten en el corte, por tratarse de un segmento medio (es decir, del sector central de la lombriz). Los órganos reproductores se encuentran en los anillos 10° a 15? (ver fig. 261). Manipulación. Por tratarse de un animal de fácil obtención, es aconsejable propiciar que cada alumno seleccione un ejemplar voluminoso y proceda personalmente a la disección, en la clase práctica respectiva, habituándose así a esta técnica y apreciando por él mismo las dificultades que ella puede presentar. Material a utilizar: pinza de disección, alfileres, hoja de afeitar, plancha de corcho o de espumaplast u otro material poroso. Primera etapa de la disección. Fíjese la lombriz, por medio de alfileres, después de proceder a matarla sumergiéndola, por ejemplo, en alcohol. Sujétesela a la plancha de material poroso, aplicada con su cara ventral sobre dicha plancha. Se reconoce la zona dorsal por tener coloración más oscura y estar recorrida longitudinalmente por una línea casi negra: el vaso dorsal, que se transparenta a simple vista. Se estira la lombriz y se fija la extremidad anterior y posterior.
F i g . 260. — P r i m e r a e t a p a e n l a d i s e c c i ó n d e u n a l o m b r i z ( L u m b r i c u s t e r r e s t r i s ) . Se han seccionado las cubiertas por la parte dorsal. Se puede apreciar la metamerización en septos, con la repetición de los nefridios en cada anillo. Se advierte el vaso dorsal y los corazones laterales. También se puede estudiar todo el aparato digestivo desde la boca, faringe, esófago, buche, molleja, intestino. A los lados del esófago se visualizan las v e s í c u l a s seminales.
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Por medio de un bisturí afilado, o una hojita de afeitar se incinde longitudinalmente (no exactamente sobre la línea media, sino paralelamente al vaso dorsal), la pared del cuerpo de la lombriz inmovilizada. Se apartan lateralmente los dos sectores de la pared seccionados y se fijan con alfileres a la plancha de disección (ver fig. 260). En primer lugar, en esta etapa de la disección, ya se puede advertir el tabicamiento interno de la cavidad general o celoma. Se aprecia el vaso dorsal (que vimos se transparentaba a través de la superficie externa) y se ven las dilataciones vasculares (o "corazones laterales"), que este vaso presenta en los segmentos S° en adelante (en total cinco pares de "corazones"). Advertimos gran parte del tubo digestivo: boca, bulbo bucal, faringe del 39 al 7 segmento), esófago (del segmento 9 al 15?), buche (16 y 17), molleja (segmentos 18 al 20), luego el intestino (segmento 21? en adelante). Se pueden advertir mejor las relaciones entre estos órganos en el esquema N
o
minales. Segunda etapa de la disección.
Luego se procede a retirar el tubo digestivo y los vasos sanguíneos, seccionándolos en la parte anterior y posterior, teniendo cuidado de no destrozar el aparato reproductor. Entonces podremos estudiar con mayor comodidad los órganos hermafroditas (ver figs. 260, 261 y 262), el sistema nervioso y el aparato excretor.
F i g . 2 6 1 . — C o r t e l o n g i t u d i n a l d e U p a r l e a n t e r i o r d e u n a l o r a b r l s d e t i e r r a . Se pueden apreciar mejor las relaciones del aparato digestivo y el aparato circulatorio. Véase los músculos que unen la faringe a las cubiertas del animal. Se aprecian dos "corazones" laterales (los tres restantes han sido seccionados), y se comprueba que rodean el esófago (est.). Pueden señalarse también los septos y diferentes órganos del aparato reproductor hermafrodita.
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En resumen, en esta etapa de la disección estudiaremos los aparatos restantes, cuya disposición señalaremos brevemente. Aparato circulatorio. — Ya vimos que existen vasos sanguíneos, e incluso vasos capilares. Señalamos ya el vaso dorsal, que se comunica con el vaso infradigestivo (ver fig. 261) y con el infranervioso (ver también fig. 259). Especialmente al nivel del esófago encontramos ya las dilataciones laterales que cumplen funciones impulsoras, de corazones. Además de estos tres vasos longitudinales (dorsal, infradigestivo e infranervioso), advertimos también los vasos parietales. Aparato reproductor de lombriz. Sector masculino. — Está formado dos en los segmentos 10? y 11?, que se blancas, lobuladas, que apreciamos en fig. 260), a ambos lados del esófago y
F i g . 262. — E s t r u c t u r a d e l guen los testículos (test.), el vaso deferente (v. d.) y se visualizan los ovarios
(ver fig. 262) por dos testículos, situacontinúan con las vesículas seminales, la primera etapa de la disección (ver que cubren a los testículos.
a p a r a t o r e p r o d u c t o r h e r m a f r o d i t a d e u n a l o m b r i z . Se distinlas vesículas seminales (v. s.) el receptáculo seminal (R. S.), el orificio genital masculino (o. g. masculino). Por otra parte (ov.) oviductos (ovid.), espermiducto (esp.) y el orificio genital femenino (o. g. femenino). t
t
En estas vesículas se completa la espermatogénesis y en ellas se abren las terminaciones ciliadas y en forma de roseta de las dos ramas de los dos espermiductos. La rama anterior de cada espermiducto, se une a la posterior, formando un canal deferente izquierdo y otro derecho, a nivel del segmento 12°. Los dos canales deferentes, se abren en el anillo 15, en el orificio genital masculino (ver fig. 262 y 265). Sector femenino. — Está formado por dos órganos piriformes, los ovarios. situados en el anillo 13? y parcialmente ocultos por las vesículas seminales posteriores (ver fig. 262).
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Se continúa por un par de oviductos, cortos, que atraviesan, contorneando la unión de los anillos 13 y 14, y se abren, con forma de embudo, en el 14° segmento, al exterior, constituyendo el orificio genital femenino (ver fig. 262). En la unión de los anillos 9 y 10° y entre los segmentos 10° y 11°, se abren dos orificios, difíciles de ver a simple vista, que se comunican con los receptáculos seminales, destinados a almacenar los espermatozoides, hasta el momento de la fecundación. Los órganos sexuales están diferentemente desarrollados en los distintos individuos y según la estación y el ejemplar estudiado. o
Copulación y fecundación en lombrices. Los huevos, muy ricos en vitelo, se colocan dentro de una envoltura común resistente (ooteca), en la cual se desarrollan parcialmente los huevos. E l apareamiento o unión sexual (ver figs. 263 y 264) se realiza durante la noche, en épocas calurosas y húmedas, cuando las lombrices abandonan sus galerías. Dos lombrices se aparean uniendo sus zonas ventrales, aplicándose la zona de los anillos VII a XII de una lombriz, contra el clitelo de la otra (segmentos XXXII a XXXVII).
CÚTELO
CÚTELO
F i g . 2 6 3 . — Fecundación
cruzada
en lombrices
de tierra,
(hermafroditismo
insuficiente.)
Los espermatozoides salen de los vasos deferentes por el orificio genital masculino y se deslizan a lo largo de la línea espermática, hasta llegar a la región del clitelo (ver figs. 262 y 264), frente a la abertura de la espermateca (o receptáculo de espermatozoides), de la otra lombriz. Penetran allí y son almacenados. Por tanto, el apareamiento o copulación, en este caso no coincide con la fecundación. Se reduce a un intercambio de espermatozoides. Más tarde, cuando la lombriz, aisladamente, sale nuevamente a la superficie las glándulas del clitelo forman una especie de banda córnea, que enespermatozoides agrupados orificio
clitelo Flg.
trayecto seguido por los espermatozoides
receptáculos seminales
mucus 264. —
Línea de unión de las dos lombrices
Fecundación
recíproca
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(cruzada
y
externa).
vuelve al clitelo. Recién en este momento la lombriz expulsa sus óvulos, de 8 a 16, por las aberturas de los oviductos. Dichos óvulos se deslizan por la llamada línea ovular (ver fig. 264) y llegan al clitelo, quedando retenidos en la superficie por la sustancia córnea ya segregada. Entonces, la lombriz se desliza dentro de la banda o cinturón gelatinoso, y en el momento en que los segmentos 9 y 10° (IX y X, donde se abren las espermatecas), rozan la banda córnea, salen al exterior los espermatozoides que la lombriz había recibido y almacenado en la copulación. De manera tal que, al zafarse la lombriz del tubo gelatinoso, que en ese momento se cierra por sus extremos, deja en él espermatozoides, que recibió en la copulación, y óvulos que ella produjo. o
F i g . 265. — A izquierda morfología de una lombriz, desplazándose. A la derecha la extremidad anterior, con la disposición de las cerdas ventrales y los orificios genitales. En la parte inferior derecha la zona del clitelo, de particular importancia en el acoplamiento y en la formación de la ooteca. En la parte media, morfología de una cerda aislada.
— 167 —
Y ese tubo, que se transforma en una especie de capullo, es el lugar donde se realiza la fecundación, o sea la unión de ambos gametos. Las espermalecas son dos pares de sacos redondos, (ver fig. 262) que se abren al exterior por pequeños poros, situados entre los segmentos IX y X por un lado y X y XI por el otro, respectivamente. Por este curioso procedimiento reproductor, las lombrices de tierra utilizan la fecundación cruzada con previo apareamiento, en que intercambian espermatozoides. La fecundación, en este caso, es externa, pues se efectúa en el capullo gelatinoso, donde también se realiza todo el desarrollo, originando una larva trocósfera y posteriormente el individuo adulto, que sale de ese capullo (habitualmente un solo embrión por capullo) también llamado ooteca. Influencia de las lombrices sobre el suelo. — Estos anélidos favorecen el desarrollo de los vegetales. Al cavar túneles facilitan la aereación y la penetración del agua hasta el contacto con las raíces. Además, al alimentarse de las sustancias orgánicas del suelo, trasladan y transforman estas sustancias en otras que pueden servir a la nutrición de los vegetales. Darwin, que estudió especialmente este problema, encontró que una capa de arena roja extendida sobre el suelo, al cabo de 7 años, se encuentra a 4 cm. de profundidad como consecuencia del trasiego realizado por dichos anélidos. Las sustancias orgánicas de la superficie (hojas, restos orgánicos), de esta manera pueden llegar a la profundidad y ser transformadas por bacterias que las convierten en sustancias minerales aptas para la nutrición vegetal. Darwin calculó que por cada acre (alrededor de 400 mts. ) de terreno habitado por lombrices, pasan alrededor de 10 toneladas anuales de tierra, a través del cuerpo de estos anélidos, y son depositados sobre la superficie (formando pequeños montículos). El propio Ch. Darwin calculó que en los terrenos dedicados a la agricultura existen alrededor de 25.000 lombrices por acre, y en la tierra de los jardines, más fertilizada habitualmente, llegarían a 50.000 aproximadamente, en la misma superficie (alrededor de 400 mts. ). 3
2
CLASE II: POLIQUETOS (POLYCHAETA) Los poliquetos se consideran los anélidos más típicos y de organización más primitiva, pues presentan metamerización bien neta, con segmentos cilindricos semejantes. Se caracterizan por la presencia de apéndices carnosos denominados parápodos (o parapodios), en cada uno de los cuales aparece una queta axial que recibe el nombre de acícula (que significa "pequeña aguja". (Ver figs. 266 y 268). L a presencia de múltiples quetas justifica su nombre (poli: m u chas; queto: quetas o cerdas). Se trata de anélidos generalmente marinos, que viven en zonas costeras, en los fondos fangosos, entre algas o en los caparazones de moluscos, etc. Por permanecer generalmente ocultos se los conocía relativamente poco. E n las últimas décadas, el interés de muchos zoólogos se centró en el estudio de estos curiosos animales. CLASIFICACIÓN Se distinguen dos órdenes: Orden ERRANTES (Errantia). Que se movilizan activamente, generalmente ocupando galerías o tubos, en forma transitoria. De vida pelágica, son principalmente herbívoros y po— 168 —
seen una faringe armada y evaginable (que puede proyectarse al exterior). En la época de la reproducción su cuerpo se modifica totalmente (epitocia) (ver fig. 266). Presentan segmentación homónoma (es decir con segmentos iguales) y parápodos en todos los segmentos. Integran este orden: Nereis (ver figs. 266 a 269) (que tomaremos como tipo de descripción); Eunice (ver fig. 270), y Eodice (estas dos últimas especies se conocen vulgarmente con el nombre de "gusanos palolos"), Aphrodiie, Syilis, Myrianida (ver fig. 271), Eulalia, etc. Orden SEDENTARIOS (Sedentaria). Dentro de los poliquetos sedentarios se hace una subdivisión según su ecología. Y se habla de sedentarios fuñicólas y sedentarios excavadores. Los poliquetos sedentarios se caracterizan, en general, por presentar una metamerización heterónoma (con segmentos desiguales) y las branquias aparecen en un limitado número de segmentos. No tienen trompa evaginable, salvo los Excavadores. Los sedentarios tubícolas viven permanentemente en tubos, que ellos mismos producen. Se alimentan por filtración. En este grupo están: Sérpula, Sabella (ver fig. 272), Chaetopterus, Amphitrite (o "ratón de mar" o "topo de mar"). Los sedentarios excavadores viven en galerías excavadas en arena o barro. Se alimentan con detritos y poseen una faringe inerme, pero evaginable. En este grupo podemos citar a Arenícola (ver fig. 272) (o "gusana de los pescadores").
ORGANIZACIÓN Tamaño. — E l tamaño de los poliquetos en general es reducido, pues habitualmente varía entre 5 y 10 cms. de longitud y entre 2 y 10 milímetros de diámetro, presentando pues, cuerpo largo y flexuoso (ver figs. 266, 270, 271 y 272). S i n embargo, existen poliquetos gran-
anillos c a b e z a con los ó r g a n o s d e los s e n t i d o s
sedas vaso
dorsal
parápodos
F i g . 266. — M o r f o l o g í a e x t e r n a d e N e r e i s y d e h e t e r o n e r e i s . Se aprecia perfectamente formación de, en esta última de la porción epitoca, diferenciada exclusivamente la reproducción. Durante cierto tiempo se creyó que eran especies diferentes.
— 169 —
la para
des, que alcanzan hasta 3 metros de longitud, como por ejemplo Eunice (ver fig. 270). También hay otros m u y pequeños, de p o c o s milímetros de longitud.
Color. — Muchas veces presentan hermosas coloraciones: verde, rojo, etc. Para conservarlos durante cierto tiempo, después de capturarlos se introducen dentro de un paquete de algas (fucus, por ejemplo), envueltos en un paño húmedo. Para observarlos, ubicarlos sobre un recipiente de vidrio con agua de mar (si es posible microacuario) y realizar la observación con una lupa binocular o lupa simple. Así podremos apreciar su morfología y reacciones, e incluso proceder posteriormente a su disección. Morfología externa. E l cuerpo, como y a señalamos, presenta en los poliquetos una metamerización con segmentos cilindricos, cada uno con un par de parápodos o apéndices carnosos laterales, semejantes a remos, que se pueden apreciar en las figs. 266 y 268. E n dicho cuerpo podemos distinguir un segmento preoral cefálico o cabeza, denominado prostomio, situado en el extremo anterior; luego siguen los distintos segmentos que forman el tronco, terminando por el último, que se denomina pigidio y en el cual se encuentra el ano. E n la cabeza o prostomio (ver Nereis, en fig. 267) hallamos ojos, antenas y un par de palpos. L a boca aparece en el lado ventral entre
lóbulo frontal
antena palpo
cirros tentaculares dientes corneos
mandíbulas
anillos faríngeos
ojos sencillos
T i g . 1 6 7 . — E x t r e m i d a d a n t e r i o r d e N e r e i s . A la izquierda, elementos anatómicos encontramos en la extremidad anterior de Nereis en reposo. A la derecha, cuando trioriza las mandíbulas faríngeas, con sus dientes poderosos.
— 170 —
que ex-
el prostomio y el primer segmento del tronco (que se conoce con el nombre de peristomio, que significa "que está alrededor de la boca"). Llama la atención en la morfología externa de los poliquetos (véase en Nereis), la presencia de un par de apéndices carnosos laterales, aplanados, semejantes a remos, que encontramos en cada segmento. Son los parápodos (o parapodios), ya citados.
Estructura del parápodo típico. Los apéndices laterales o parápodos, se originan a partir de cada uno de los segmentos o somites del cuerpo. Habitualmente están comprimidos en sentido lateral, lo que determina ese aspecto de remos. E n los poliquetos del plancton aparecen como aletas membranosas. Cada parápodo generalmente tiene dos ramas: una dorsal, llamada también notopodio y otra ventral, conocida como neuropodio. m ú s c u l o s de los parápodos
.vaso
células reproductoras
dorsal muse
oblicuos
cirro
dorsal
epidermis músc circular músc
longitudinales cadena
acículas
cirro
nerviosa
poro excretor •nef r i d i o tubo d i g e s t i v o vaso v e n t r a l
cirro ventral
artejo terrrunal
dorsal lóbulo
articulación sedas mango
cirro
ventral
retículo sanguíneo respirator io
F i g . 268. — C o r t e t r a n s v e r s a l d e N e r e i s . S e esquematizan los diferentes sectores corporales y la estructura de los parápodos de Nereis, (en A) con sus dos prolongaciones: dorsal y ventral. En el eje del parápodo se distinguen las acículas (en B).
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Las dos pueden tener diferente forma y presentar lobulaciones. Incluso, en algunos casos existe una sola rama (la ventral), pues desaparece el notopodio. Cada una de estas ramas presenta una o más agujas o acículas quitinosas (ver fig. 268), que cumplen la función de soporte interne. También los parápodos presentan cirros (ventral y dorsal, ver fig. 268) que son prolongaciones en forma de tentáculos, que se originan en la base de ambas ramas del parápodo. Incluso en el extremo distal del parápodo se encuentra una bolsa o saco, donde se localizan cerdas o filamentos quitinosos, que se proyectan en forma radiada. En el poliqueto conocido como "ratón de mar" (Amphitrite), son tan numerosas estas cerdas, que parecen pelos y lo asemejan al pelaje de un roedor. Cada cerda es segregada por una sola célula y en conjunto se despliegan como un abanico. A veces las cerdas son tubulares y contienen sustancias tóxicas o irritantes. Tal es el caso de los llamados "gusanos de fuego" (Amfinómidos). E n algunos casos, la ausencia de parápodos en ciertos sectores, determina la división del cuerpo del poliqueto en regiones. T a l es lo que sucede en Arenícola (la "gusana de los pescadores", ver fig. 272), en la cual se distingue una cabeza o región cefálica, que no posee parápodos. Está integrada por prostomio, peristomio y varios segmentos corporales. A continuación sigue el tronco, que en Arenícola está formado por 19 segmentos, que poseen parápodos y branquias Finalmente está la región posterior o cola, con segmentos pequeños y carentes de apéndices. Cada rama del parápodo, en los poliquetos, está dotada de músculos motores y penacho de cerdas (o quetas). Incluso algunos parápodos pueden tener un cirro, o prolongación en forma de tentáculo, con funciones táctiles. Y en las ramas dorsales o notopodios pueden encontrarse branquias laminares (con funciones respiratorias), o aún los denominados élitros (es decir, láminas en forma de escamas). Corte transversal de Nereis: organización interna de un poliqueto. S i efectuamos un corte transversal de Nereis, tal como lo muestra la fig. 268, encontramos, de afuera a dentro: 1) Una cutícula, delgada, con epitelio cilindrico. Esta cutícula puede ser estriada, iridiscente, e incluso luminiscente. L a sustancia luminosa (luciferina) es producida por células glandulares. E n los poliquetos escamosos, las glándulas están en los élitros y por ello las escamas emiten una luz azul o verde. Incluso en algunas especies (quetoptéridos), pueden desprender una mucosidad luminosa. 2)
Tejido conectivo, que forma una capa delgada. — 172 —
3) Capa muscular. Existen fundamentalmente fibras lisas, pero anastomosadas, circulares y fibras lisas longitudinales, que forman dos vainas. L a s longitudinales se descomponen en cuatro haces. 4) Cavidad general o celoma. E s amplia en los poliquetos y está dividida en compartimientos por tabiques constituidos por una capa doble de peritoneo.
E l intestino atraviesa el celoma y está sostenido por mésentenos longitudinales, aunque éstos nunca son tabiques completos. Por esta disposición se originan dos compartimientos: derecho e izquierdo, dentro de la cavidad general. Y , desde luego, encontramos los distintos aparatos que estudiaremos por separado, refiriéndonos fundamentalmente a Nereis, pero destacando las modificaciones que se producen en los restantes grupos de poliquetos. Nutrición de los poliquetos. Del punto de vista del modo de alimentación, los poliquetos pueden dividirse en cuatro grupos: a) Carnívoros (rapaces o predatores). Integran este grupo todas las especies reptantes y además los eunícidos tubícolas y algunos poliquetos errantes excavadores. Ingieren invertebrados de pequeño tamaño, incluso otros poliquetos. Para ello los capturan mediante la probóscide o trompa, que exteriorizan y que generalmente, en estos poliquetos, está provista de dos o más mandíbulas quitinosas. La boca se abre en la probóscide. Al producirse la exteriorización de la probóscide, se provoca la abertura y luego la retracción de la faringe. La salida de la trompa se produce por la acción combinada del aumento de la presión en el celoma y la contracción de los músculos de la pared corporal. Mientras que la acción contraria se produce por disminución de la presión en el celoma y la acción de los músculos retractores. Para ingerir su presa, los poliquetos tubícolas predatores, pueden abandonar el tubo donde habitan. En ciertos casos, la probóscide es larga y tubular y funciona como una trompa suctoria, aspirando el contenido de su presa. b) Herbívoros. Son los comedores de ramas, hojas y otros restos vegetales. Pertenecen a este grupo algunos poliquetos errantes, con mandíbulas, especialmente los Nereidos (ver fig. 267). Se alimentan de algas y desgarran las diversas partes del vegetal. En Eunícidos puede existir, incluso, una armadura ventral para raspar o escarbar. c) De depósito. Algunos poliquetos se alimentan de la sustancia orgánica que se encuentra alrededor de las partículas minerales. Digieren dichas sustancias y eliminan la porción mineral. Pueden ser alimentadores de depósito directo, cuando consumen lodo o arena, directamente, aplicando su boca. Poseen una probóscide simple. Se incluyen en este grupo poliquetos excavadores y que viven en tubos (tubícolas), como el llamado "gusano de bambú", por su semejanza con este vegetal. Por otro lado, los consumidores de depósito indirecto carecen de probóscide, pero poseen estructuras cefálicas especiales, con superficies mucosas. A estas formaciones se adhieren los materiales de depósito. Posteriormente, estas sustancias se desplazan por surcos o vías ciliadas. — 173 —
Por ejemplo: en Amfitrite ("ratón de mar") y en Terebella, existen grandes acúmulos de tentáculos contráctiles, que transportan partículas hasta la base tentacular y de allí sobre el labio superior bucal. Las cilias de la boca introducen finalmente el alimento en su cavidad bucal. Otros poliquetos poseen tentáculos ciliados anteriores; algunos, palpos parecidos a tentáculos, que se proyectan fuera del tubo; otros tienen filamentos acintados que terminan en el lóbulo bífido. d) Alimenradores de filtro. Pertenecen a este grupo muchos excavadores sedentarios y poliquetos tubícolas. No poseen probóscide, pero sí otras formaciones: palpos o coronas (en algunos casos dos semicírculos de radiólos bipinados: o sea ejes como radios con ramificaciones como plumas), con los cuales recolectan detritos y plancton del agua que los rodea. En algunos casos los detritos se adhieren a estas formaciones; otras veces el poliqueto los recoge de los depósitos del fondo marino o los que se hallan suspendidos.
Aparato digestivo. E s un tubo rectilíneo (ver fig. 269), dividido en regiones, que presenta estrechamientos a nivel de los tabiques que separan los anillos. Consta de la boca, probóscide o faringe (o cavidad bucal cuando hay probóscide), esófago corto, estómago, intestino, recto y ano. Toda la digestión es extracelular. No hay glándulas digestivas especializadas, pero sí enzimas, producidas por el epitelio gástrico o por conductos ciegos glandulares esofágicos (en Nereis, por ejemplo). L a absorción intestinal de nutrimentos, se ve facilitada por el aucirro palpo
tentacular
antena
vaso
dorsal
tubo ocelo
células
d igestivc
reproductoras
ganglio cerebroide collar
esofa'gico
boca cadena
ganglios cerebroides
ganglionar
ventral
cadena
nerviosa
nefridios poro
excretor
ganglios
F i g . 2 6 9 . — E s t r u c t u r a i n t e r n a d e N e r e i s (esquematizado). En A , relaciones digestivo, con el sistema nervioso y el aparato excretor. En B , estructura del sistema nervioso, con la modalidad conocida como "escalera de
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vaso ventral
del aparato esquemática cuerda".
mentó de superficie que determina el plegamiento y por evaginaciones del intestino o del ciego (compárese con la estructura intestinal de la lombriz).
Eliminación. Los residuos de la digestión se expulsan por corrientes de agua y la defecación está dirigida por marcapasos que controlan la contracción de las paredes musculares del intestino.
Respiración. E n Nereis, los parápodos presentan una amplia red capilar, donde se realizan los intercambios gaseosos. Los poliquetos más primitivos presentan respiración cutánea, a través de la superficie del cuerpo, en algunos casos limitada a la superficie dorsal del cuerpo. Pero frecuentemente se cumple la respiración (intercambio de gases), por las branquias. Estas son sectores de los parápodos modificados. Principalmente el notopodio (o rama dorsal), puede poseer un lóbulo branquial. También existe respiración intestinal. Circulación de agua. E l bombeo de agua se hace generalmente por contracciones peristálticas de las paredes del cuerpo del poliqueto. E n otros casos, las cilias dirigen el agua por el tubo que ocupa el anélido.
Circulación. Hay un sistema vascular sanguíneo desarrollado y cerrado (la sangre permanece siempre en los vasos). Hallamos un vaso dorsal, supradigestivo (ver fig. 269), donde circula la sangre
hacia adelante. E n la parte anterior se une a otro vaso longitudinal, ventral, por varios vasos dispuestos en red. E l vaso ventral lleva sangre a la parte posterior del cuerpo. E n cada segmento emite colaterales para los parápodos, la pared y los nefridios, y un vaso ventral
intestinal.
También los poliquetos poseen vasos sanguíneos contráctiles, especialmente el dorsal. Bombean sangre, aunque no constituyen verdaderos corazones (al igual que en oligoquetos). E n algunos poliquetos hay vasos contráctiles en fondo de saco. Y por ello se produce flujo y reflujo de la sangre. L a sangre, en la mayoría de los poliquetos posee pigmentos respiratorios disueltos: hemoglobina y clorocruorina (pigmento con hierro, pero que proporciona color verdoso a la sangre) o hemeritrina (en glóbulos). A veces los glóbulos con hemoglobina existen y están en el líquido celómico, pues en los poliquetos que esto sucede el líquido celómico tiene funciones circulatorias, especialmente transporta oxígeno. En estos casos, el aparato circulatorio no posee pigmentos respiratorios. Las moléculas pigmentadas (hemoglobina y clorocruorina), de gran tamaño, disueltas en el plasma, se cree que tienen una acción coloido-osmótica. pues no existen proteínas plasmáticas como en los vertebrados.
Excreción. Cada anillo o somite posee un par de nefridios (metanefridios) (ver fig. 269-A). Esos órganos poseen una extremidad ci— 175 —
liada que se abre en la cavidad del anillo. A ésta sigue un conducto flexuoso, que se ensancha en su parte inferior formando una vejiga. Cada nefridio, se abre al exterior por su poro excretor. Pueden encontrarse, en algunos poliquetos, también protonefridios (ver fig. 257). Sistema nervioso. Se puede apreciar en la fig. 269-B, tal como existe en Nereis. Está integrado por una masa ganglionar dorsal, situada en el prostomio, que se conoce con el nombre de cerebro. De allí surgen fibras nerviosas para la faringe o probóscide. Hay un collar periesofágico y posteriormente un cordón nervioso ventral (en forma semejante a lo que estudiamos en lombriz). Habitualmente este cordón, en las formas primitivas de poliquetos, es doble en toda su longitud, unido por comisuras de conexiones transversales entre los ganglios. En Nereis, los dos cordones están unidos por tejido conectivo. En otros poliquetos, como Arenícola, por ejemplo, se produce fusión completa de los dos cordones e incluso desaparecen los ganglios, quedando cuerpos celulares. Existen órganos sensoriales, especialmente en la cabeza. Son cirros, palpos y antenas.(ver fig. 267). También hay células sensoriales numerosas en los cirros de los parápodos. Reproducción. E n los poliquetos, se ven formas curiosas de reproducción sexuada. Los sexos están separados (dioicos). Los órganos genitales se desarrollan en casi todos los anillos. Los gametos se agrupan en anillos de la parte posterior del cuerpo, pero no forman glándulas genitales. S e expulsan por ruptura de la pared corporal o por conductos propios. Puede haber unión con los órganos segmentarios o nefridios, y formarse los llamados nefromixios (nefro: riñon; mixio: unión sexual). E n la época reproductora, en Nereis, por ejemplo (ver fig. 266) la parte posterior del cuerpo adquiere color rojizo y se modifican las cerdas. E n esta zona, los órganos internos se atrofian. De esta manera
F i g . 270. — E u n i c e v i r l d i s . Una de "pololos" por los habitantes de esta siempre a fines de octubre
las especies de las islas del Pacifico, conocidas zona, que consideran su porción epitoca, que de cada año, u n alimento muy apreciado.
— 176 —
como emerge
los anillos posteriores se convierten en sacos llenos de gametos. Y a esta forma reproductora se la conoce como heieronereis (ver fig. 266 y para Eunice, ver fig. 270) y el proceso reproductor se denomina epitocia (o epitoquia), (epi: por encima; tocus: parto). Las heteronereis suben a la superficie y se rompen, liberando los gametos. L a fecundación es externa, se cumple en el agua. Del huevo se origina una larva trocófora (ver fig. 241), ciliada, que después de cierto lapso de vida pelágica sufre transformaciones: la parte superior origina el lóbulo frontal y la parte posterior, por gemación, los anillos del futuro Nereis. Cuando desaparecen las coronas ciliadas, se ha completado la metamorfosis. Reproducción asexuada en poliquetos. Nereis puede presentar reproducción asexual, por escisiparidad o bipartición o por gemación. E n este último caso, cualquiera de los anillos desarrolla nuevos órganos de los sentidos y se convierte en cabeza de un nuevo Nereis, que se separa del primero. E n ciertos poliquetos, el fenómeno de gemación puede producirse en varios anillos simultáneamente. O pueden producirse en cadena, a partir de la primera yema. Además, los poliquetos, como es común en todos los anélidos, presentan la propiedad de regeneración. Epitocia. E n Nereis, como ya señalamos, ocurre el fenómeno conocido como epitocia. Cuando se produce la diferenciación, los individuos indiferenciados (atóeos), presentan aspecto somático distinto a los diferenciados (individuos epitocos). Incluso a veces se distinguen individuos inmaturos, individuos maduros masculinos, e individuos maduros femeninos. E n algunos casos la porción epitoca, una vez alcanzada la madurez, se desprende y constituye un zooide sexuado, que mantiene vida libre durante cierto tiempo. Algunas veces la porción epitoca regenera la cabeza; otras la cabeza se forma antes de la separación. Puede advertirse alternancia de generaciones, con formas atocas que por vía agámica engendran formas epitocas. Estas se separan y se reproducen por vía sexual. Otras veces el individuo atoco, origina por gemación varios individuos epitocos y se forman colonias temporales, que luego se resuelven en zooides. En los poliquetos pelágicos errantes la reproducción adquiere características peculiares. En una época fija del año se producen cambios de forma (aumenta la longitud de los parápodos y aparecen largas quetas, que facilitan la natación) y también en la coloración. Por ejemplo, en Nereis, los cambios aparecen en la mitad posterior del cuerpo (ver fig. 266) como ya hemos visto. Estos cambios afectan tanto al macho como a la hembra. Dadas ciertas circunstancias ambientales, como el período lunar de un determinado mes del año, se desprenden estas porciones diferenciadas sexüalmente (heteronereis) en las cuales el celoma está cargado de gametos y llegan en enjambre a la superficie del mar. Finalmente estallan y dejan en libertad los gametos, cumpliéndose la fecundación. — 177 —
En los poliquetos pelágicos del Océano Pacífico, conocidos vulgarmente como "palolos", la ascensión a la superficie de las zonas reproductoras se cumple en un par de noches por año. Por ejemplo, en Eunice (ver fig. 270) se produce en dos noches del último cuarto de la lunación de octubre a noviembre. En Leodice (una especie que habita el Caribe), se produce en el tercer cuarto de la lunación de junio a julio. C o m o incluso poseen, los palolos, sustancias fosforescentes, son fáciles de individualizar, en esas dos noches, por los habitantes de esa zona, que los capturan en gran número y se alimentan de ellos, constituyendo, después de asadcs, un sabroso manjar para ellos.
F i g . 271. — P o l i q u e t o s e r r a n t e s . A ) A p h r o d i l e aculeata (tamaño B ) S y l l i s prolifera. Tamaño: 2 cms. Posee esferas en la parte M y r i a n i d a pinnigera. Tamaño: alrededor de 3
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entre media cms.
10 y 20 del cuerpo.
cms.). C)
Este hecho curioso de la relación del período de reproducción con el ciclo lunar, de una manera tan precisa, facilita la fecundación, pues sólo en esa época afloran a la superficie gametos de ambos sexos y ello ocurre en forma simultánea. Movimiento en poliquetos. En lombrices de tierra y sanguijuelas se advierten movimientos del tipo peristáltico (como los movimientos de la pared intestinal en nuestro cuerpo), o de ondulación con ventosas. Estos tipos de movimientos difícilmente pueden mejorarse con la aparición de patas. En los Anélidos poliquetos no ocurre lo mismo. Tienen proyecciones laterales del cuerpo (parápodos) y algunos de ellos se mueven de tal modo que prefiguran el desarrollo de las verdaderas patas. Esto ocurre en el Orden Errantes, no en los tubícolas o los excavadores. Nereis, por ejemplo, es un poliqueto errante perfectamente típico, que vive en galerías temporales en el fango o arena. Algunas especies son predatoras, otras se alimentan de detritos o de algas marinas, como'hemos visto. Todas ellas son capaces de marchar o nadar, según se les permita estar en contacto con el fondo o no.
F i g . 272. — P o l i q u e t o s s e d e n t a r i o s . A ) S é r p u l a vermicularis. Tamaño de 5 a 7 cms. B) S a b e l l a pavonina. Tamaño: 20 cms. C) S p i r o r b i s borealis. Tamaño: 2 cms. D ) A r e n í c o l a marina ("gusana de los pescadores*'). Tamaño^ aproximado: 20 cms.
— 179 —
Nereis, al estar segmentado en porciones más o menos semejantes, presenta, en cada segmento, un conjunto completo de la maquinaria esencial al gusano: músculos, un ganglio nervioso, un par de órganos reproductores y excretores. Cuando el animal se mueve, cada segmento inicia un ciclo de actividades durante el cual un lado se levanta y se mueve hacia adelante, para girar sobre la extremidad opuesta del segmento; luego desciende y actúa como punto de apoyo para el otro lado. Considerado con más detalle, puede verse que cada movimiento de avance dependerá, en parte, de los movimientos de los parápodos, y en parte, de la contracción de los músculos longitudinales principales del cuerpo. Cada parápodo aprieta hacia atrás durante el período en el que actúa como punto de apoyo, y se levanta cuando pasa hacia adelante. Esto es claramente un movimiento semejante al de las patas. Pero el caso es que el trabajo efectivo del traslado de la masa del cuerpo lo hacen, particularmente cuando el gusano debe moverse rápidamente, no los parápodos, sino los músculos longitudinales del tronco. Cuando el animal nada, no utiliza los parápodos. Las ondas longitudinales determinadas por los músculos, son de mayor amplitud que durante la marcha y también van de atrás hacia adelante. En principio, esta acción movería el gusano hacia atrás, pero no lo hace porque las superficies planas de los parápodos están en ángulo recto con el eje del cuerpo. Como cada onda viaja hacia adelante, cada parápodo bate lateralmente con un cierto ángulo por eso empuja el agua hacia atrás. Como consecuencia final, el parápodo describe un arco, hacia atrás, y luego es llevado otra vez adelante para repetir el ciclo. El movimiento combinado de los parápodos es el que equilibra el empuje hacia atrás que podría producirse por las ondas que se deslizan hacia adelante. Y por ello el poliqueto se mueve hacia adelante, aunque lentamente y con dificultad. De lo descrito surge que este método utilizado por los poliquetos, no es un método eficaz de avance y por ello se cree que los poliquetos no han llegado a evolucionar más.
CLASE III:
HIRUDINEOS
CARACTERES GENERALES Integran esta clase alrededor de 300 especies conocidas, acuáticas o terrestres. Los Hirudíneos se unen con los Oligoquetos, en el grupo (que algunos zoólogos consideran Clase) Clitellata, por poseer clitelo una vez completada la madurez sexual. Se diferencian, sin embargo de los Oligoquetos, porque en los Hirudíneos el celoma o cavidad general está invadido por un tejido intersticial, el denominado parénquima. De allí la semejanza con los platelmintos, que aumenta si se tiene en cuenta que poseen el cuerpo aplanado en sentido dorsoventral. E l mencionado parénquima deriva de la pared epitelial del antiguo celoma. Otra diferencia con los Oligoquetos, es que carecen de quetas o cerdas y poseen dos ventosas (con funciones de fijación y locomoción). L a ventosa posterior es más grande que la anterior, y sirve sólo para la fijación. Está situada más ventralmente que el ano. Integrada por 7 somites, puede tener forma circular o de disco.
— 180 —
a a
F i g . 273. — M o r f o l o g í a Adviértase la diferencia
d e l a s a n g u i j u e l a . En de tamaño y el tipo
a
1
sanguijuela extendida. En a' de contracción muscular que
retraída. efectúa.
L a ventosa anterior se encuentra perforada por la boca, por tanto tiene función alimentaria. E s más pequeña y está integrada por 2 somites. Fijándose alternativamente con una de las dos ventosas, las sanguijuelas (ver fig. 273) pueden desplazarse como lo hace un tipo especial de orugas (las llamadas orugas geométridas).
Segmentación. E n general, el número de segmentos o somites es fijo y asciende a 33 (a excepción de Acanthobdella). E l clitelo se advierte bien en la época de la puesta de huevos y ocupa los segmentos 10 a 12 . L a epidermis está anillada secundariamente. No existe correspondencia entre la segmentación externa e i n terna, como vimos en lombriz. Aquí cada segmento interno corresponde a varios externos (de 2 a 14 anillos externos en cada segmento interno). 9
INTEST
9
MUSC
TERMINAL
LCNG
10° P de C E S T O M A C
INTEST VENTOSA
P0ST.
E X T C E F con los O C E L MUSC AN.
MAND
EPIDERMIS
P A R E N Q . Y MUSC DORSO-VENT
POST. NEFR.
F i g . 274. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e s a n g u i j u e l a . Se los m ú s c u l o s y el aparato
— 181 —
SUP
FARINGE
M U S C . de FARINGE I
o
la
P de C ESTOMAC.
observa la pared, digestivo.
la
disposición
de
Pared corporal. Como se advierte en la fig. 274, en la pared corporal podemos señalar: —Epitelio, cutáneo, rico en glándulas. Formado por una epidermis monoestratificada y dermis con células pigmentadas. —Capa muscular (ver también fig. 276), incluida en abundante tejido conjuntivo. La externa es anular, la media oblicua y la interna longitudinal (muy desarrollada). Todas esas capas, epitelio y músculos, forman el fuerte saco muscular cutáneo. Además existe musculatura dorso-ventral, que atraviesa oblicuamente el parénquima. —Por dentro, el celoma que, como ya dijimos, está invadido por tejido conectivo mesenquimatoso. En dicho celoma hallamos las gónadas y vasos (ver fig. 275). 1
ESPERMIDUC.
o
P. d e T E S f
VEJ.URIN
BOLSA
del
R
VAG.
V. A NT.
PENE
MAND.
INF.
PROST.
GANG.
NEF. 9 -P. d e o
TEST.
ov. MÉD-
en
COND.
VENT
CEREB.
VEC. S E M .
D U C T . EJAC.
F i g . 275. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e s a n g u i j u e l a . En este esquema se aprecia la sición del sistema nervioso, ventral, y las relaciones del aparato excretor y del genital.
dispoaparato
Nutrición y digestión. El aparato digestivo presenta, después de la boca, una faringe, que tiene especial importancia y variedad. Es precisamente el tipo de faringe lo que se tiene en cuenta para subdividir las tres superfamilias de Hirudíneos: 1) Unos tienen mandíbulas (Gnathobdellodea). 2) Otros probóscide o trompa (Rhynchodellodea) (léase Rincodelodea). 3) Otros una faringe simple (Pharyngobdellodea). En los primeros, entre los cuales se cuenta la sanguijuela medicinal (Hirudo medicinalis), de la pared muscular de la faringe surgen tres mandíbulas semicirculares, fuertemente dentadas (ver fig. 277). En los rincobdelos, no hay mandíbulas, sino que toda la faringe puede ser proyectada hacia afuera. Normalmente, en reposo, la faringe termina en punta hacia adelante y está envuelta en una funda con músculos longitudinales. En los faringobdelos no existen mandíbulas ni trompa. A continuación de la faringe sigue un esófago corto y luego el intestino medio (o buche para algunos zoólogos), que presenta pares de ciegos (en Hirudo 10 pares), que aumentan considerablemente la capacidad del aparato digestivo (hasta 20 pares de ciegos o bolsas laterales) (ver fig. 274\ Luego sigue el intestino posterior, recto y corto y el ano, situado por delante de la ventosa posterior. Con frecuencia, en el intestino posterior existe una dilatación pre-anal. — 182 —
Circulación. E n los faringo y gnatobdelos falta sistema de vasos. Este es sustituido morfológica y funcionalmente por restos del celoma (verdaderas lagunas celómicas), que se estrechan a modo de vasos. Entre tales "vasos" longitudinales, encontramos un conducto ventral, dos conductos laterales y con frecuencia también un conducto dorsal y numerosas uniones transversales. E n determinadas zonas los conductos forman ampollas (dilataciones musculosas contráctiles). E n los rincobdelos y en los hirudíneos que poseen quetas (sólo una especie), existe un verdadero sistema de vasos sanguíneos y amplios espacios celómicos. Respiración. Como regla, fallan órganos respiratorios. Se cumple la respiración cutánea, que está favorecida por el desarrollo de una red de capilares, situada entre las bases de las células epidérmicas. E n las sanguijuelas de los peces hay vesículas contráctiles, laterales, que funcionan como órganos respiratorios, similares a branquias. Excreción. Hay meianefridios modificados, en los segmentos 10 a 17, un par por segmento (ver figs. 275 y 278). En algunos hirudíneos, el número de nefridios puede alcanzar a 17 pares. Cada nefridio está formado por un conducto varias veces contorneado, que termina hacia adentro en un embudo ciliado. Al exterior, desemboca después de atravesar una especie de vejiga urinaria (ver fig. 275). El nefrosloma, se abre hacia el celoma, o está en una de las lagunas residuales del CAPA
ESTÓMAGO
MUSC. A N U L A R COND. D O R S A L
CAPA MUSC
LONG CIEGO
TEJ.
COND
BOTRODAL
ESTOMACAL EPIDERMIS
LAT.
MUSC. DORSO-VENT. VAS D É F E R E N S VE3.
URIN.
MED. V E N T .
TESTIC.
X
•XX CONO
hacia e l V A S
ÜEFERENS
COND. VENT
F i g . 276. — C o r t e t r a n s v e r s a l d e s a n g u i j u e l a . Se puede apreciar las diferentes capas la integran, desde su tegumento, en especial la capa muscular, la sección transversal los ciegos, de los conductos laterales, de la vejiga y su relación especial con órganos y entre sí.
— 183 —
que de otros
F i g . 277. — M e c a n i s m o d e i n g e s t i ó n e n H i r u d o m e d i c i n a l i s . En
A parte
anterior
de
Hi-
rudo (disección ventral). A p a r a t o b u c a l , a) dientes; b) pared corporal; c) músculos dilatadores de la faringe. En B M e c a n i s m o d e i n g e s t i ó n e n H i r u d o : movimiento hacia afuera de los dientes (B), seguido de movimiento hacia adelante de los dientes y dilatación de la faringe (en C). f) sangre; a) dientes; e) huésped; d) faringe, c Movimiento de entrada.
celoma, como una ampolla (comparar con el nefridio de lombriz de la fig. 256). Como peculiaridad de los hirudíneos señalemos que entre el nefrostoma y el conducto nefridial, generalmente hay una cápsula nefridial, dilatada, que contiene amebocitos (ver fig. 278). Sistema nervioso. Presenta la organización típica de todos los Anélidos, es decir, "en escalera de cuerda" (ver figs. 269-B y 275). Sin embargo, como en Oligoquetos, al fusionarse los dos cordones longitudinales se forma la llamada médula ventral. En todos los segmentos se encuentran tumefacciones de la médula ventral, que corresponden a los ganglios ventrales. De ellos surgen dos nervios a cada lado. Órganos sensitivos. Existen células gustativas en la boca; células sensoriales lumínicas dispersas por toda la superficie corporal; ojos primitivos (ocelos con o sin capa pigmentaria), en número variable (en varios anillos); células fusiformes, a veces en botones, como receptores táctiles o químicos (en labios y en el cuerpo). Existen también botones sensoriales con disposición segmentaria regular (en el anillo central de cada segmento). Reproducción. Son hermafroditas (es decir, monoicos), con gónadas permanentes en pocos segmentos. Pero se trata de un hermafroditismo insuficiente. El aparato reproductor masculino está formado por una serie de testículos, en pares (4 a 12 pares) y en los segmentos corporales medianos. Los conductos de salida, eferentes, desembocan, a cada lado, en un vaso deferente, que se dirige hacia adelante (ver fig. 275). — 184 —
En la parte anterior, ambos espermiductos se dirigen hacia la línea media ventral, desembocando al exterior por una parte terminal común, en muchos de los hirudíneos, en forma de aparato copulador evaginable (pene). El poro genital masculino está en la línea media ventral, cerca del extremo anterior del cuerpo. El aparato reproductor femenino está constituido por dos ovarios (siempre situados por delante de los testículos). Los ovarios desembocan hacia afuera en común, o poseen cortos oviductos que se reúnen en un conducto musculoso, dilatado en forma de saco (la vagina), que se abre detrás del poro masculino. La copulación es recíproca: el pene de cada sanguijuela penetra en el orificio reproductor de otra sanguijuela. Esta unión se cumple generalmente en los meses cálidos. Otras veces se adhiere un espermatóforo, en cualquier punto exterior del cuerpo o en un punto determinado del mismo y los espermatozoides llegan al ovario a través de la piel y siguiendo los espacios intertisulares. Desarrollo. La puesta de los cigotos (óvulos fecundados), se realiza en primavera, depositándolos en agua o en tierra húmeda. Los cigotos (huevos), generalmente varios, se encuentran dentro de "capullos" o sea cápsulas especiales con cubierta a veces esponjosa y contenido proteico. Son las ootecas (similares a las de oligoquetos). Tanto la cubierta como el contenido, son producidos por la piel del animal. Los embriones se alimentan de la sustancia proteica y después rompen la cubierta y se transforman en el hirudíneo adulto. Por tanto no existe metamorfosis. En algunas especies existe incubación. Estudio de una sanguijuela: hirudo medicinalis. La especie es europea. Tamaño: estirado alcanza alrededor de 20 a 25 cms. de largo.
F i g . 278. — C o r t e t r a n s v e r s a l d e l n e f r i d i o d e s a n g u i j u e l a y e s t r u c t u r a s v e c i n a s , a) cordón nervioso; b) seno ventral; c) testículo; d) espermatozoide en desarrollo; e) vaso contráctil del seno; g) seno lateral; f) órgano ciliado; h) nefridio; i) vejiga; j) nefridioporo; k) en la parte revestimiento o tegumento.
— 185 —
Movimiento libre del animal. — Si está sin anestesiar se puede comprobar un movimiento similar al que estudiamos en hidra con el nombre de movimiento de apeo. Apoyándose en ventosa posterior, extiende la parte anterior del cuerpo, la fija; y desprende la posterior acercándola a la posición de la ventosa anterior (para ello tiene que encogerse y curvar su cuerpo). En el agua nada, con movimientos ondulantes, en el plano vertical. Obsérvese la forma del cuerpo, la segmentación (ver fig. 270). Se comprobará posteriormente que en la parte media del cuerpo por cada cinco anillos externos corresponde un solo segmento interno (en la parte anterior y posterior la correspondencia se hace en una cifra menor que 5). La cara dorsal se distingue porque es convexa y de color negro verdoso y presenta franjas o bandas amarillas o pardo-rojizas (dos en los lados y dos en el dorso). La cara ventral es plana, más clara (verdosa o pardusca). Presenta unos 95 anillos que corresponden a 28 segmentos: 5 anillos por segmento, y luego va disminuyendo a 4, 3, 2 y hasta 1 anillo por segmento, en extremidades. Véase las ventosas, situadas en los dos extremos del animal. La anterior, cefálica, se parece a una cuchara y es más pequeña que la posterior. En el fondo de esta ventosa cefálica, con lupa se puede apreciar la boca trilacinada. Si se limpia el moco y se abre con pinzas, incluso pueden apreciarse las tres mandíbulas dispuestas como una estrella de tres puntas. Y en el borde de las mandíbulas los dentículos calizos. Los segmentos XI y XII forman el clitelo o región genital. Entre los dos primeros anillos del segmento XI se encuentra el órgano masculino y entre los primeros anillos del segmento XI, se encuentra el gonóporo masculino; y entre los primeros anillos del segmento XII el orificio femenino (gonóporo o poro genital). Se encuentran en la línea media y sobre pequeñas papilas (utilizar estereomicroscopio). Si examinamos el anillo por la parte dorsal encontramos: Primer anillo (primer segmento) lleva un par de ojos y corpúsculos sensitivos (de Leydig). Los ojos son del tipo pigmentario en cáliz y aparecen como pequeños puntos negros. Segundo anillo (segundo segmento) un par de ojos. Tercer anillo (tercer segmento) otro par de ojos. Cuarto segmento (corresponde a tres anillos), lleva un par do ojcs. Quinto segmento (tres anillos) lleva un quinto par de ojos. En suma: existen 10 pequeños ojos, (5 pares), situados en cada uno de los cinco segmentos iniciales. En el primer anillo de los segmentos siguientes (compuestos ya por 4 y 5 anillos) se encuentran muy pequeñas papilas sensitivas (en torno al anillo medio de cada segmento). En el punto de unión del cuerpo con la ventosa posterior se abre, dorsalmente, el ano. Tegumentos. Una capa epidérmica, delgada y que se desprende fácilmente, forma membranas flotantes que se pueden advertir en los recipientes en que se las contiene. Por debajo una capa hipodérmica, más gruesa, pigmentada, con glándulas que segregan un moco que hace resbaladizo al animal. Luego capa muscular (circulares, transversales y longitudinales), que le permite amplios movimientos. A veces se hacen visibles, a ambos lados de la línea media, los poros finos con los que los nefridios se abren al exterior, a distancias que corresponden con la metamería interna, es decir, con los segmentos, no con los anillos. Están situados en los segmentos del 6 al 22, es decir hay 17 pares de tales poros excretores. — 186 —
Para hacer la disección ha de fijarse el animal colocando un alfiler en la ventosa posterior. Luego se atraviesa la parte anterior con otro alfiler y se estira cuidadosamente, hasta obtener la longitud máxima. Luego se fija a la cubeta de disección. Finalmente se abre sobre la parte dorsal, junto a la línea media, cortando y separando con cuidado, de manera similar a lo realizado en disección de lombriz. Debe cuidarse de no seccionar el intestino, que ocupa una posición dorsal y mediana. De esta manera advertiremos lo que aparece en las figs. 271 y 272. Veremos las mandíbulas, con sus haces musculares poderosos, el ganglio cerebroide (supraesofágico, inmediatamente por detrás de la mandíbula superior); la faringe (corta y cilindrica), que se extiende desde el segmento IV al VII. Posee músculos que se dirigen hacia la pared corporal y dilatan la faringe, al contraerse, facilitando la succión (ver fig. 195). Más atrás encontramos el estómago, o sector anterior del intestino. Forma diez pares de ciegos gástricos (a veces llamados también intestinales). Los conductos ciegos del último par, largos, se extienden a ambos lados del intestino posterior (véase fig. 272). El estómago o intestino anterior es de paredes delgadas y presenta la mucosa interna plegada longitudinalmente. El intestino posterior presenta pliegues transversales de la mucosa. Finalmente, el intestino terminal tiene superficie lisa. En cada succión, la sanguijuela puede aspirar hasta 15 mililitros de sangre. Se espesa en el estómago y ciegos gástricos, manteniéndose durante meses. Sólo se desintegran lentamente sus compuestos proteicos. La hirudina impide que se coagule. Existen sustancias bacteriostáticas que impiden la fermentación o putrefacción; y sustancias proteolíticas que facilitan la transformación proteica. La hirudina es producida por glándulas salivales, mientras que las demás sustancias son producidas por una bacteria simbiótica que habita el intestino de la sanguijuela (Pseudomonas hirudinis). Utilización médica de las sanguijuelas. — Durante cierta época (especialmente en la primera mitad del siglo XIX), se utilizaron abundantemente ejemplares de Hirudo medicinalis para realizar sangrías. En esa época se trataban con sangrías prácticamente todas las enfermedades. Se cita el caso de países que importaban cantidades enormes de sanguijuelas con tal fin. Por ejemplo, en Francia, en el período entre 1827 y 1854 se importaban de 8 a 57 millones de sanguijuelas por año. Ubicación taxonómica de Hirudo medicinalis. Pertenece al Orden Gnaiobdellida, integrado por sanguijuelas acuáticas o terrestres, con faringe no susceptible de eversión y tres pares de mandíbulas. Dentro de dicho orden se ubica en la Flia. Hirudidae, formado por sanguijuelas principalmente acuáticas y chupadoras de sangre. Y en esta familia, al género Hirudo. E n suma: Los hirudíneos se diferencian de los demás anélidos porque: l ) Carecen de quetas (salvo Acanthobdella). 2 ) Presentan una reducción marcada del celoma (aunque siguen siendo celomados), por invasión de tejido conectivo mesenquimatoso. 3 ) Tienen órganos copuladores y aberturas genitales en la línea media ventral. 9
9
9
— 187 —
Objetivos El alumno será capaz: a) De distinguir entre el verdadero celoma y las formas reducidas, anteriormente estudiadas. b) De aplicar conceptos de compartimentación, de hidráulica y de fuerza muscular a la locomoción de la lombriz. c) De constatar el progreso en el desarrollo del sistema nervioso y racionalizar la relativa autonomía de las partes por la metamerización ganglionar. Actividades a) Observación de la morfología y organización en ejemplares naturales, plásticos, diapositivas y láminas de especies típicas. b) Observación de habitáculos de sérpulas. c) Disección de una lombriz de tierra.
CUESTIONARIO 1. — ¿Por qué la lombriz de tierra es un Anélido y no un Nematelminto, a pesar de tener el cuerpo cilindrico y blando? 2. — ¿Qué diferencias estructurales se pueden señalar entre la lombriz de tierra y el Ascaris lumbricoides (de morfología externa parecida) y en cuanto a sus respectivas formas de vida? 3. — Señale por qué el hermafroditismo de la lombriz es insuficiente. ¿Qué sucede en el apareamiento sexual? ¿Dónde se realiza la fecundación? ¿Coincide ésta con el momento de la unión sexual? 4. — Compare el corte transversal del Ascaris con el de lombriz (véase figs. 243 y 258). 5. — Una hectárea de tierra de cultivo puede encerrar alrededor de 100.000 lombrices. Cada una de ellas traslada a la superficie un gramo de tierra por día, durante 200 días al año Calcule qué cantidad de tierra remueven las lombrices de una hectárea al cabo de un año. 6. — ¿Qué utilidad prestan las lombrices de tierra al suelo? ¿Pueden perjudicarlo, favoreciendo en cierto grado la erosión? 7. — ¿Qué órganos locomotores posee la lombriz y dónde están situados? 8. — ¿Qué es el celoma o cavidad general del cuerpo? ¿Qué origen embriológico tiene? 9. — Compárese la organización interna de una tenia (parásito hermafrodita), con una lombriz de tierra (hermafrodita de vida libre). ¿Qué adaptaciones al parasitismo se encuentran en la primera, que no se hallan en la segunda? - 188 —
10. — ¿Qué diferencias y semejanzas se pueden señalar entre Oligoquetos y Poliquetos? 11. — Señale los modos de alimentación de los Poliquetos. 12. — ¿Qué características tiene el movimiento sin patas, de los Poliquetos? 13. — ¿Qué estructuras distinguen a los Hirudíneos de los demás Anélidos? 14. — ¿Con qué dispositivos cuenta Hirudo para alimentarse de sangre? ¿Qué tipo de parásito es? 15. — ¿Qué se entiende por epitocia (o epitoquia) y qué Anélidos presentan este proceso?
— 189 —
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— 191 -
ÍNDICE Pág.
Capítulo 11: PHYLUM PORIFEROS (NIVEL DE ORGANIZACIÓN CELULAR)
5
Capítulo 12: Phylum CNIDARIOS (NIVEL DE ORGANIZACIÓN TISULAR)
27
I) II) III)
HIDROZOARIOS ESCIFOZOARIOS ANTOZOARIOS
32 49 53
Capítulo 13: BILATERALES (ARTIOZOARIOS)
68
Capítulo 14: Phylum PLATELMINTOS (NIVEL DE ORGANIZACIÓN ORGÁNICO) (ACELOMADOS)
71
I) II) III)
TURBELARIOS CESTODOS EQUINOCOCOSIS e HIDATIDOSIS TREMÁTODOS
73 77 80 108
Capítulo 15: PHYLUM ASQUELMINTOS (SEUDOCELOMADOS) . . . ROTÍFEROS
121 122
Capítulo 16: Phylum NEMATODOS (NIVEL DE ORGANIZACIÓN DE SISTEMA DE ÓRGANOS). SEUDOCELOMADOS
130
Capítulo 17. Phylum ANÉLIDOS (EUCELOMADOS) I) OLIGOQUETOS II) POLIQUETOS III) HIRUDINEOS
153 161 168 180
BIBLIOGRAFÍA FUNDAMENTAL
190
Este libro se terminó de imprimir en los Talleres Gráficos Barreiro y Ramos, en el mes de mayo de 1986 Montevideo - Uruguay.
Dep. Legal 215.149/86 Comisión del Ra peí. Amparada por el Art. 79, de la Ley N 13.349. ?
Queda prohibida cualquier forma de reproducción, transmisión o archivo en sistemas recuperables, sea para uso privado o público, por medios mecánicos, electrónicos, fotocopiadoras, grabaciones o cualquier otro, total o parcial, del presente ejemplar, con o sin finalidad de lucro, sin expresa autorización del editor.
TODO EJEMPLAR QUE NO ESTE NUMERADO
Y
RUBRICADO
AUTOR, SE CONSIDERARA
POR
SU
FALSIFI-
CADO Y ESTA PROHIBIDA SU VENTA.
Colección de Ciencias Biológicas "BARREIRO" TÍTULOS PUBLICADOS, AUTORIZADOS POR EL CONSEJO DE EDUCACIÓN SECUNDARIA CICLO BÁSICO (Educación Secundaria y Educación Técnico - Profesional) PLAN 1986 PRIMER A Ñ O : Ciencias Biológicas
1?.
T o m o 1. -
Conceptos generales. ( 6
Tomo 2. -
LOS VEGETALES.
"LOS
ANIMALES"
(de
(5
acuerdo
a
edición) A N Z A L O N E - V E N T U R I N O .
edición). (Programa
a
al
programa
1986). A N Z A L O N E
1986).
(6
edición:
a
-
VENTURINO.
1986). A N Z A L O N E
-
VENTURINO. S E G U N D O A Ñ O : Ciencias Biológicas 2 ° . E L H O M B R E (en 2 t o m o s ) . ( C o n t i e n e los t e m a s d e l p r o g r a m a
TERCER
1986).
Primera Parte. ( 1 0
a
edición-. 1 9 8 6 ) . V E N T U R I N O - A N Z A L O N E .
S e g u n d a Parte. ( 8
a
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ALIMENTACIÓN. APARATO DIGESTIVO. ( 3
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ZALONE. Tomo 5. T o m o 6.
MEDIO INTERNO. AP. CIRCULATORIO. INMUNIDAD. ( 3 TURINO - ANZALONE.
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