Okologie Einer Aussterbenden Population Des Segelfalters Iphiclides Podalirius: Linnaeus, 1758 (Invertebrate Ecology & Conservation Monographs) (German Edition)

ISSN 1312-9082 Senior editor: Josef Settele The main aim of the series is to attract the attention of both academics and society to model studies in invertebrate ecology and conservation. It is also intended to include in-depth studies supported by detailed data, which nowadays are rarely published as complete works because of their volume, but which are often much more sustainable than many high impact journal papers. Volume 1 Ökologie einer aussterbenden Population des Segelfalters Iphiclides podalirius (Linnaeus, 1758). Ecology of an Almost Extinct Population of the Scarce Swallowtail Iphiclides podalirius (Linnaeus, 1758) by R. Steiner, G. Hermann and J. Settele he present volume presents results of a study on a formerly large metapopulation of the Scarce Swallowtail in SouthWestern Germany. In particular, habitat preferences of eggs and larval stages are quantified and the general decline and finally the extinction of the population is thoroughly documented. It is a typical example of the effects of insufficient conservation measures, which mainly resulted from wrong prioritisation and from ignoring available knowledge. The book is addressed to conservationists, butterfly specialists, entomologists, and population ecologists.

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The IECM series is established with the support of the EU FP6 project ALARM (www.alarmproject.net) For submitting of manuscripts, ordering and subscriptions: Pensoft Publishers, [email protected] www.pensoft.net/iecm/index.html

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Ökologie einer aussterbenden Population des Segelfalters Iphiclides podalirius (Linnaeus, 1758)

Invertebrate Ecology & Conservation Monographs

Ökologie einer aussterbenden Population des Segelfalters Iphiclides podalirius (Linnaeus, 1758) 1 Roland Steiner Gabriel Hermann Josef Settele

Ecology of an Almost Extinct Population of the Scarce Swallowtail Iphiclides podalirius (Linnaeus, 1758)

Invertebrate Ecology and Conservation Monographs Senior editor Josef Settele –— Volume 1 –— Ökologie einer aussterbenden Population des Segelfalters Iphiclides podalirius (LINNAEUS, 1758) by Roland Steiner, Gabriel Hermann & Josef Settele

Ecology of an Almost Extinct Population of the Scarce Swallowtail (LINNAEUS, 1758) Roland STEINER, Gabriel HERMANN & Josef SETTELE

SOFIA–MOSCOW 2007 2

Ökologie einer aussterbenden Population des Segelfalters (LINNAEUS, 1758) Roland STEINER, Gabriel HERMANN & Josef SETTELE

SOFIA–MOSCOW 2007

INVERTEBRATE ECOLOGY AND CONSERVATION MONOGRAPHS Senior editor: Josef Settele Editorial board: Joachim Adis (Germany, [email protected]), Sergei Golovatch (Russia, [email protected]), Kongluen Heong (Korea, [email protected]), Marc Kenis (Switzerland, [email protected]), Timothy New (Australia, [email protected]), Wolfgang Nentwig (Switzerland, [email protected]), Jari Niemelä (Finland, [email protected]), Jürgen Ott (Germany, [email protected]), Lyubomir Penev (Bulgaria, [email protected]), Alain Roques (France, [email protected]), Michael Samways (South Africa, [email protected]), John Spence (Canada, [email protected]), Ingolf Steffan-Dewenter (Germany, [email protected]), Bernard Vaissiere (France, [email protected]), Allan Watt (UK, [email protected]), Michal Woychiekowski (Poland, [email protected]), Steve Wratten (New Zealand, [email protected])

The series and present volume were initiated with the financial support of the EU FP6 project ALARM (www.alarmproject.net) and of the Helmholtz Centre for Environmental Research – UFZ (www.ufz.de) Volume 1 ÖKOLOGIE EINER AUSSTERBENDEN POPULATION DES SEGELFALTERS IPHICLIDES PODALIRIUS (LINAENUS, 1758) ROLAND STEINER Arbeitsgruppe für Tierökologie und Planung, Johann-Strauß-Str. 22, D-70794 Filderstadt (E-Mail: [email protected]) GABRIEL HERMANN Arbeitsgruppe für Tierökologie und Planung, Johann-Strauß-Str. 22, D-70794 Filderstadt (E-Mail: [email protected]) JOSEF SETTELE Helmholtz-Zentrum für Umweltforschung - UFZ, Department Biozönoseforschung Theodor-Lieser-Str. 4, D-06120 Halle/Saale (E-Mail: [email protected])

First published 2007 ISBN 978-954-642-289-7 Invertebrate Ecology and Conservation Monographs, Volume 1 ISSN 1312-9082 © PENSOFT Publishers All rights reserved. No part of this publication may be reproduced, stored in a retrieval system or transmitted in any form by any means, electronic, mechanical, photocopying, recording or otherwise, without the prior written permission of the copyright owner. Pensoft Publishers Geo Milev Str. 13a, Sofia 1111, Bulgaria [email protected] www.pensoft.net Printed in Bulgaria, January 2007

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EDITORIAL Biodiversity and its conservation have become key issues for science and society. Enormous efforts have been devoted in recent decades worldwide to study the functional role of biodiversity in natural and human-transformed ecosystems, patterns in biodiversity and processes determining its variation and induced changes over space and time, and ways of conserving biodiversity. The integration of science, both at European and world level has led to numerous remarkable studies on biodiversity, often performed by large international teams of specialists. The usual practice of publishing in science is somewhat biased to offering the scientific results to international journals. This practice is understandable but such publications are usually limited in volume and their lifespan is often limited to a few years. This phenomenon forces researchers to publish their results in several separate papers, often spread in different journals. The integration of science, however, demands also an integrative approach in publishing and disseminating the scientific results to the academic community, stakeholders and society. To respond to this obvious need, Pensoft Publishers in cooperation with an international team of specialists from around the world, is pleased to launch a new series entitled “Invertebrate Ecology and Conservation Monographs”. The series will be published in 4 issues per year. Each issue may be published in a volume of a maximum of 250 printed pages. Larger monographs will be published as supplements to the series. The main aim of the series is to attract the attention of both academics and society to model studies in invertebrate ecology and conservation. It is also intended to include indepth studies supported by detailed data, which nowadays are rarely published as complete works because of their volume, but which are often much more sustainable than many high impact journal papers. The first two volumes appear in January 2007 and are devoted to two well-designed population biology studies on a European butterfly and an Amazonian millipede. The first volumes are: Ecology of an Almost Extinct Population of the Scarce Swallowtail (Iphiclides podalirius (Linnaeus, 1758)) by Roland Steiner, Gabriel Hermann and Josef Settele (volume 1; in German with English summary) and Ecological Traits and Genetic Variation in Amazonian Populations of the Neotropical Millipede Poratia obliterata (Kraus, 1960) (Diplopoda: Pyrgodesmidae) (Brazil) by Natalie Bergholz (volume 2). The Editorial Board hopes that the new series will quickly become an authoritative, wellrecognised forum for all those who want to publish their results as a whole in a distinct, monograph-style, book. For the submission of manuscripts, either the Publisher, the Senior Editor or any of the members of the Editorial Board can be contacted. The Editors EDITORIAL

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VORWORT Der vorliegende Band basiert auf der Diplomarbeit von Roland STEINER, die im Herbst 1996 an der Fakultät für Biologie der Universität Hohenheim (Fachbereich Landespflege) eingereicht wurde. Die dieser Studie zugrunde liegenden Freilandarbeiten an einer baden-württembergischen Population des Segelfalters Iphiclides podalirius (LINNAEUS, 1758) fanden größtenteils in den Jahren 1993 und 1994 statt, ergänzt durch weitere Beobachtungen in den Jahren 1992 sowie 1995 und 1996. Teilaspekte der Untersuchung wurden am 17.03.2000 auf dem seit 1999 jährlich am Umweltforschungszentrum (UFZ) Leipzig stattfindenden Workshop „Populationsbiologie von Tagfaltern” vorgetragen. Eine umfassende Veröffentlichung der Ergebnisse stand bislang aber noch aus. Im eigentlichen Textteil der nun erschienenen Publikation (Kap. 1 - 8) wurden nur in geringem Umfang formale sowie kleinere inhaltliche Änderungen an der Originalarbeit von R. STEINER vorgenommen. Die Literaturauswertung entspricht jedoch - mit Ausnahme der zitierten Roten Listen - dem Stand des Jahres 1996, ebenso der im Text als „aktuell” oder „heute” bezeichnete Zeitpunkt. Die weitere Entwicklung der Segelfalter-Population im Zeitraum von 1997 bis 2001 wurde hauptsächlich vom Zweitautor verfolgt. Deren Ergebnisse flossen jedoch nicht in den ‚Urtext‘ ein, sondern sind im Nachwort separat dargestellt.

Dank1 Am Zustandekommen der diesem Band zugrunde liegenden Diplomarbeit von Roland STEINER wirkten zahlreiche Personen und Institutionen mit. Ohne Einzelne besonders hervorheben zu wollen, möchten wir nochmals herzlichen Dank sagen: Herrn Dr. J. BÖHMER (Universität Hohenheim, Institut für Zoologie), Herrn Dr. W. DAMSOHN (Universität Hohenheim, Institut für Botanik), Herrn Dr. F. DIETERLEN (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart), Herrn G. EBERT (Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe), Herrn Priv. Doz. Dr. E. GÖTZ (Universität Hohenheim, Institut für Botanik), Herrn Prof. Dr. G. KAULE (Universität Stuttgart, Institut für Landschaftsplanung und Ökologie), Frau K. KOCKELKE (Stuttgart), Herrn G. Krause (Gerstetten), Herrn Dr. K. LORIS (Universität Hohenheim, Institut für Botanik), Frau S. MAECKLE (Gerstetten), Herrn M. NUBER (s. Zt. Untere Naturschutzbehörde des Landkreises Böblingen), Herrn A. NUNNER (Tübingen), Herrn F. RENNER (Naturschutzzentrum Bad-Wurzach), Herrn A. OESTERLE (Winnenden), Frau E. SÄGLITZ (Bezirksstelle für Naturschutz und Landschaftspflege Stuttgart), Herrn W. SEUFERT (Ramsthal), Herrn N. TEERENSTRA (Stuttgart), Herrn D. VEILE (Obersulm), Frau R. WALTER (Kranzberg), Herrn E. WURST (Universität Hohenheim, Institut für Zoologie) und Herrn P. ZIMMERMANN (Bezirksstelle für Naturschutz und Landschaftspflege Karlsruhe).

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Die Institutionen und Wohnorte der genannten Personen beziehen sich auf den Untersuchungszeitraum und sind teilweise nicht mehr aktuell R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

INHALTSVERZEICHNIS Editorial — 5 Vorwort — 6 Summary — 9 1

Einleitung und Aufgabenstellung — 13

2 2.1 2.1.1 2.1.2 2.1.3 2.2 2.3 2.3.1 2.3.2 2.3.3 2.3.4 2.3.5

Literaturübersicht — 14 Biologie — 14 Systematische Stellung und Beschreibung — 14 Phänologie — 16 Angaben zur Entwicklung — 18 Verbreitung — 19 Ökologie — 21 Verhalten — 21 Habitatbindung — 27 Gefährdung — 31 Prädatoren — 34 Schutz — 34

Beschreibung des Untersuchungsgebietes — 36 Naturräumliche Einordnung und Geologie — 36 Klima — 37 Langjähriges Mittel im Naturraum Obere Gäue — 37 Witterungsverlauf (Frühling, Sommer) in den Untersuchungsjahren 1993-1995 — 37 3.3 Die einzelnen Teilgebiete im Überblick — 37 3.3.1 Hauptuntersuchungsflächen — 37

3 3.1 3.2 3.2.1 3.2.2

4 4.1 4.1.1 4.1.2 4.1.3 4.2 4.2.1 4.2.2 4.2.3 4.3

Material und Methoden — 47 Untersuchungen an Präimaginalstadien — 47 Aufbau des Erfassungsbogens — 47 Fund-Wiederfunduntersuchungen — 48 Eiablagepflanzen — 50 Untersuchungen an Imagines — 53 Markierungsexperimente — 54 Suche nach den „Hilltopping”-Plätzen — 54 Beobachtungen an Weibchen bei der Eiablage — 56 Untersuchungen zur Arealausdehnung im Heckengäu — 57

INHALTSVERZEICHNIS

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4.4

Untersuchungen zur Verbreitung des Segelfalters in anderen Naturräumen Baden-Württembergs — 57

5 5.1 5.2 5.2.1 5.2.2 5.3 5.3.1 5.3.2 5.3.3 5.3.4 5.3.5 5.3.6 5.3.7 5.3.8 5.4

Ergebnisse — 59 Das Areal der Population im Heckengäu räumliche Verteilung der Larvalhabitate zwischen 1992/93 und 1995 — 59 Habitatbindung — 62 Eiablage- und Larvalhabitat — 62 Imaginalhabitat — 78 Entwicklung, Phänologie und Verhalten — 79 Eistadien und Schlupf der Jungraupe — 79 Raupenstadien und Häutung — 81 Wanderung zum Verpuppungsplatz, Anspinnphase — 87 Verpuppung und Puppenruhe — 94 Schlupf des Falters — 98 Überlebensrate im Vergleich verschiedener Untersuchungsjahre — 99 Verlustursachen — 108 Untersuchungen am Falter — 112 Verbreitung des Segelfalters in anderen Naturräumen Baden-Württembergs — 121

6 6.1 6.1.1 6.1.2 6.2 6.3 6.4

Diskussion — 123 Methoden — 123 Untersuchungen an Präimaginalstadien — 123 Untersuchungen an Imagines — 126 Arealausdehnung und Populationsdynamik — 127 Besiedlungslimitierende Faktoren — 132 Rückgangs- und Gefährdungsursachen — 135

7 7.1 7.2 7.2.1 7.2.2

Artenschutzkonzept für die Segelfalter-Population im Heckengäu — 138 Schutzbedarf, Schutzverantwortung und Schutzpriorität — 138 Maßnahmen — 142 Maßnahmentypen — 142 Zeitliche Staffelung der Umsetzung, Ziele und Erfolgskontrolle — 146

8

Zusammenfassung — 150

9

Nachwort oder: Wo stehen wir heute? — 153

10

Literaturverzeichnis — 157

11

Anhang — 165

8

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

SUMMARY Between 1992 and 1996 the ecology of a population of the Scarce Swallowtail Iphiclides podalirius (LINNAEUS, 1758) has been studied in South-western Germany (Heckengäu, Baden-Württemberg, Obere Gäue). Emphasis was put on habitat requirements for the egg and larval stages, on the survival rate of immature stages and on population and spatial dynamics. These were supplemented by behavioural observations of larvae and adults. Whereas approx. 1200 eggs, larvae and pupae were found from 1992 to 1995, only around 30 adult butterflies in total were observed. Due to the extreme rarity of the adult stage, it was necessary to investigate the habitat requirements, occurrence and distribution of the butterfly by studying immature stages. In contrast to the “classic” habitats of the species (steep, dry and hot slopes, e.g. along the rivers Mosel and Nahe or in the “Oberpfälzer Jura”), our study population lives in a flat to hilly landscape dominated by agriculture within the borders of the “Obere Muschelkalk”, which used to be characterised by a network of stone-rows (often with hedges; “Steinriegel”). The most important larval habitats can be found on the rows that have limited coverage of shrubs, and also on the gravel of a former railway line. A large proportion of eggs and larvae (95%) were found on Prunus spinosa. In addition to Prunus domestica ssp. domestica and Prunus mahaleb, new plants for egg deposition - Prunus cerasus and Prunus avium - have been identified for Baden-Württemberg. There is a clear preference for eggs to be deposited on small shrubs with branches growing horizontally above stones which otherwise have hardly any or no vegetation cover. Egg deposition took

place most frequently <85 cm above ground (mainly between 15-25 cm); and exceptionally in one case >2m (6m on Prunus cerasus). Based on egg and caterpillar assessments, the study shows that the area inhabited by the population decreased steadily from 140 km² (16 localities with eggs or larvae in 1993) to 14 km² (3 localities in 1995) [and no observations since 2000 (see chapter 9)]. Since 1994 the population was restricted to the abandoned railway line, but even there a continuous decrease has been observed. In 1996 the species could be found in only 2 out of 5 sub-areas along the railway line. The total annual number of eggs, larvae and pupae from 1993 to 1995 was between 300 and 400 (1993: 366, 1994: 304, 1995: 395). In 1996 the number decreased below 100 eggs and larvae. The main reasons for the decline were the limited availability of suitable larval habitats and unsuitable weather conditions in the previous year(s), which both seem to be key factors for the survival of the Scarce Swallowtail. Most observations of larval behaviour were made at the end of the larval stage, in particular when larvae migrated to the pupation site and during the consecutive pupation period, which until now has rarely been reported in literature. The search for a suitable pupation site usually took 1-2 hours. The selected sites were normally separated < 150 cm from the larval food plant. Pupation takes place on grasses or herbs as well as under stones of railway lines and stone-rows. There are numerous natural enemies (birds, bugs, mites, spiders, parasitoids). Noteworthy are the high losses in the prepupal and early pupal stages due to destruction by ants. SUMMARY

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Despite the low number of marked individuals, studies on the adults yielded relevant results, most probably due to the predominantly rainy weather conditions during the flight season. In 1995 out of 18 marked specimens 9 were recaptured several times. Three females were recaptured 5 times each within 3 weeks at the very same place during oviposition - the oldest one being at least 22 days old. It became obvious that freshly eclosed adults met for mating at the nearest elevated area (“hilltopping” sites). While males remain there, females return to their patch of origin, to start oviposition. Dispersal into surrounding areas was only observed during good weather conditions, and then further eggs were laid at suitable sites. After being observed ovipositing at its patch of origin several times, a 2 km dispersal flight was observed in June 1996 by a marked female. For the first time MRR studies have been conducted with larvae in the field. This was possible due to the extreme site fidelity of the larvae, which normally stay on the branch on which the egg was laid until near pupation . Larvae have been “recaptured” individually by marking the respective plant and characterising the respective branch. In this manner the development of 343 (in 1993) and 278 (in 1994) individuals has been documented (in some ideal cases until eclosion of the adult the following year). Survival rates from the egg to the adult were calculated for 1993 and 1994 (1993: 0,95%, 1994: 2,5%). On average about 60 eggs are needed for the eclosion of one adult in the consecutive year. Greater reproductive success was only observed in the 3 larval patches which had comparatively high availability of suitable oviposition plants. Three types of larval habitats can be distinguished at present according to their suit10

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

ability for the butterfly population: As “1st order larval habitat” only the abandoned railway line between “Hacksberg” and “Ostelsheim” has an outstanding role for the survival of the population (oviposition plants in high frequency and density, successful reproduction in all years). “2nd order larval habitats” have a low number of suitable oviposition plants and are inhabited for a limited number of years. “3rd order larval habitats” are sporadically occupied sites which are quite distant from core habitats; within the investigation period they only have been occupied once with singular eggs. Successful reproduction seems almost impossible there. The Scarce Swallowtail formed a metapopulation in the region at least up until 1993 (compare REICH & GRIMM 1996), when temporarily local (sub)populations existed. We assume that during the study period there have been no – or at most weak – links to the nearest populations on the Swabian Jura (in 70 km distance) or in the “Tauberland” (120 km). Thus, a (re)colonisation only seemed possible from the remaining populations in the region. The important threats for the population are i) the loss of traditional agriculture which was characterised by stones from crop fields being collected and transferred to the field margins. This practice created elongate structures which became slowly colonised by shrubs, leading to the formation of characteristic stone-row hedges (“Steinriegel”), and ii) successional processes within these rows of stone-row hedges, because of reduced browsing and the now almost abandoned use of fire wood. The latter used to lead to open, sunny and thus dry

and warm spaces in the stone rows which offered ideal larval habitats for the Scarce Swallowtail. Conservation requirements and responsibilities of the populations in the Heckengäu are discussed. Although the species requires warm conditions, a recovery of the population merely based on the predicted climate change is unlikely. As univoltine spring butterflies (like the Scarce Swallowtail in our study area) do not profit from warmer summers as long as this coincides with a tendency towards cooler and wetter spring conditions. As the species is a characteristic element of historical agricultural landscapes, its preservation is also relevant and should be considered in the context of the legal requirement to conserve typical natural elements of the landscape. In addition, in Germany the species is severely threatened on a regional as well as on a national scale. The appropriate conservation measures are listed according to their priorities and should be implemented in three spatially and temporally consecutive steps. Based on clear objectives (mainly number of detectable L1-larvae) efficiency of measures can be assessed. A very first step would be the stabilisation and enlargement of the remaining population along the abandoned railway line. This requires the removal of larger shrubs. In the consecutive stages 1st order larval habitats have to be created in neighbouring areas to enable the development of rather independent local populations. The most important single measure seems to be the permission and encouragement to create stone-rows in crop lands in addition to meadow areas, as the integration of existing land use is the only option that offers a possibility to create new larval habitats in a comparatively less expen-

sive way. The contemporary practice of deposition of stones in central collection points does not offer any new opportunities for colonisation by the Scarce Swallowtail. Necessary disturbances of the stone-row succession may be achieved through continuous deposition of stones, through cutting or burning of the shrubs, and through sporadic browsing. We assume that through the conservation of the Scare Swallowtail in the “Heckengäu”, threatened species with similar microclimatic requirements can be protected (e.g. certain reptiles and the lycaenid butterfly Satyrium acaciae), as well as declining species of richly structured agricultural landscapes (e.g. large ground beetles). Thus, the Scarce Swallowtail fulfils the requirements of a target and/or umbrella species (in the sense of RECK et al. 1991 and KRATOCHWIL 1989), which – in combination with additional species - can be used as tools to target conservation priorities and assess the efficiency of conservation measures.

New developments after the study was finished The situation until 2006 Fieldwork for the study that is presented here was conducted until 1996. However the development of the Scarce Swallowtail was also observed and documented in subsequent years (compare chapter 9 and Figure 9.1). Unfortunately the extended work was not very positive: we have to regard the species as extinct in the study area. In 1997, despite very good weather conditions during the flight season, the species was restricted to the abandoned railway line. With a total of 22 L1-larvae at two distinct SUMMARY

11

sites, we reached the lowest level ever. No adults were observed. In 1998 approx. 15 L1-larvae and in 1999 2 eggs and 16 L1-larvae were sighted, which turned out to have been the last ones until the present day. A recolonisation still seems possible, as the species is known to be rather dispersive and suitable larval food plants still exist along the railway line. However, it is unrealistic to hope that the species might still be present but not recently discovered; it would be expected that the number of larvae in a viable population would be too high to be missed and the extent of potentially suitable habitats is very restricted nowadays and consequently easy to monitor.

Consequences for conservation The local extinction of the Scarce Swallowtail does not indicate that conservation is bound to fail. The measures undertaken, as we now know, have been too late and too limited. From the mid 1990s onwards, stone-rows as well as the railway line have been actively kept open, albeit only in a fraction of the required area (compare chapter 7.2.2). In 1992/93, when there were still records of eggs or L1-larvae in 16 different areas, there would have been good opportunities to develop additional “source habitats” to the one along the railway line. This might have improved the probability of the metapopulation’s survival tremendously. Dispersal pressure was very high in this period, as indicated by the oviposition in normally very unsuitable habitats. After 1994 there was no further indication of such dispersal events. The population has been restricted to the railway line since then - obviously the only area with suitable habitat patches in climatically bad years. 12

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Through massive and large scale reduction of secondary shrub growth, it might have been possible in those years to prevent the regional population from extinction. Due to limited resources in terms of finances as well as manpower, this was not possible. How the “Hacksberg” looked like in times when the Scarce Swallowtail still was abundant is shown in the picture in Annex 5. A comparison with the situation today (picture in Annex 6) indicates which efforts might have been necessary to mimic - at least partially - the “historical” situation. One of the major consequences for conservation must be the necessity for much better foresight! In particular this holds true in those cases where we have to assume that a functioning metapopulation exists as the dominant population structure. The maintenance of such a structure consequently should also be the aim of conservation measures. Local emergency measures are definitely not sufficient for the long term survival of important target species. We have to aim at ensuring landscape scale scenarios and their implementation – in cooperation with the local communities and agricultural as well as forestry administrations. The (former) population of the Scarce Swallowtail in our study area “Heckengäu” is only one of the many examples where the preservation of the “status quo” (e.g. through management restricted to presently occupied habitats) is not sufficient to sustain populations in the longer term. Concepts have to include the wider landscape. If this example contributes to support the implementation of landscape related and oriented approaches, there is at least one positive outcome as a result of the sad decline and extinction of the Scare Swallowtail in the study area.

1. Einleitung und Aufgabenstellung Der Segelfalter Iphiclides podalirius (LINNAEUS 1758) galt in der ersten Hälfte dieses Jahrhunderts als Charakterart der Kalkgebiete Württembergs und war in der kargen Steinriegellandschaft des Heckengäus verbreitet und häufig (SCHNEIDER 1936). Auch in den 1970er und frühen 1980er Jahren wurde er dort noch regelmäßig beobachtet. Ein bekanntes und gut besetztes Vorkommen bestand z.B. auf dem „Hartmannsberg” bei Weissach-Flacht, wo bis 1973 alljährlich die „Gipfelbalz” zu beobachten war. Neuere Nachweise fehlten nicht nur aus diesem Gebiet, auch die übrigen Lebensräume im Heckengäu schienen seit Jahren verwaist. Die Frage, ob die Art im Heckengäu aktuell noch bodenständig ist, konnte im Jahr 1992 nach mehrjährigen Bemühungen geklärt werden. Da vom Segelfalter nur sehr wenige, z. T. ungesicherte Faltermeldungen aus den letzten Jahren vorlagen, wurde 1992 erstmals der Versuch unternommen, Präimaginalstadien aufzufinden. Diese Vorgehensweise brachte den gewünschten Erfolg. Nachdem die ersten Eier bei AidlingenDeufringen gefunden worden waren, wurden im ganzen Kreisgebiet ähnlich strukturierte Stellen abgesucht und es gelangen weitere Ei- und Raupenfunde. Bald zeigte sich, dass man Eier und Raupen problemlos auffindet, während die Falter wegen ihrer extrem geringen Dichte nur sehr schwierig nachweisbar sind. Wesentliche Ziele der vorliegenden Arbeit bestehen darin, anhand autökologischer Daten, insbesondere zur Larvalökologie, die Habitatansprüche im Detail zu ermitteln, die Verbreitung des aktuellen Vorkommens zu klären und daraus Grundzüge eines Artenschutzkonzeptes abzuleiten.

Im Einzelnen sollten zu drei ThemenKomplexen vorrangig die folgenden Fragen untersucht werden: a) Biologie und Verhalten y Wie hoch ist die natürliche Verlustrate bei der Entwicklung vom Ei bis zum Schmetterling? y Wo verpuppen sich die Raupen? y Wo treffen sich Männchen und Weibchen zur Paarung, gibt es eine oder mehrere solcher Stellen? b) Habitatbindung und Ökologie y Was sind die Ursachen für die Seltenheit des Segelfalters im Naturraum Heckengäu? y Welches sind die limitierenden Faktoren für sein Vorkommen? y Gibt es Larvalhabitate, die gegenüber anderen besonders stark zur Reproduktion beitragen und damit für die Gesamtpopulation existenziell sind? y Unterscheiden sich die einzelnen Larvalhabitate hinsichtlich ihrer Bedeutung, wenn man mehrere Jahre miteinander vergleicht? c) Verbreitung im Heckengäu y Ist das Heckengäu-Vorkommen eine eigenständige Population? (Wo verlaufen dann die Arealgrenzen?) oder hängt es mit anderen Populationen zusammen? y Ist das im Heckengäu besiedelte Areal jedes Jahr gleich groß?

1. EINLEITUNG UND AUFGABEN-STELLUNG

13

2

Literaturübersicht

2.1

Biologie

2.1.1 Systematische Stellung und Beschreibung Systematik Der Segelfalter gehört systematisch zur Familie der Papilionidae (Schwalbenschwänze, Ritterfalter), die in vier Unterfamilien gegliedert ist. Zur Unterfamilie der Papilioninae gehören auch die Leptocircini (Segelfalter), die weltweit aus ca. 130 Arten bestehen und ihre Hauptverbreitung in den Tropen bzw. Subtropen haben. Nur zehn Arten leben in den gemäßigten Breiten der Nordhalbkugel, einziger europäischer Vertreter ist nach WEIDEMANN (1995) die Art Iphiclides podalirius, nach EITSCHBERGER (1993) gibt es mit Iphiclides feisthamelii (DUPONCHEL 1832) aufgrund abweichender Eistruktur und genetischer Inkompatibilität zu Iphiclides podalirius noch eine zweite Art in Europa. Gemeinsames Merkmal der Segelfalter ist, dass sich ihre Raupen von alkaloidhaltigen Pflanzen ernähren. In Europa befressen die Segelfalterraupen Rosengewächse, die ähnliche Inhaltsstoffe (Bittermandelöle, Benzaldehydcyanhydrin) enthalten (WEIDEMANN 1995). Die Raupen aller Papilionidae haben eine durch Blutdruck ausstülpbare Nackengabel (Osmaterium) in der weichen Haut zwischen Kopf und erstem Brustring. Sie wird bei Gefahr ausgestülpt und gibt ein Sekret aus 2-Methyl- und Isobuttersäure ab, welches die Angreifer in die Flucht schlagen soll (JACOBS & RENNER 1988). Falter Der Segelfalter ist ein großer, auffälliger Schmetterling mit überwiegend gelblichwei14

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ßer Grundfarbe (SBN 1991). Im Gegensatz zum naheverwandten Schwalbenschwanz (Papilio machaon LINNAEUS, 1758) ist er wesentlich heller und hat einen mehr segelnden Flug (WEIDEMANN 1986). Der Segelfalter trägt auf den Vorderflügeln einen breiten schwarzen Rand und sechs schwarze Querbinden unterschiedlicher Länge. Die Hinterflügel enden in längeren Schwänzen als beim Schwalbenschwanz, haben je zwei schwarze Binden sowie einen breiten schwarzen Rand mit mehreren metallisch blauen „Monden” (WEIDEMANN 1986). Dem blauen Augenfleck am Innenwinkel der Hinterflügel sitzt nach oben ein orangefarbener Halbmondfleck auf (HIGGINS & RILEY 1978). Die Geschlechter können anhand von Zeichnungselementen kaum unterschieden werden, das Weibchen ist aber meist etwas größer. Die Vorderflügellänge des Männchens beträgt nach BINK (1992) 32-37 mm, die des Weibchens 35-39 mm. Frühjahrs- und Sommergeneration unterscheiden sich hinsichtlich morphologischer Merkmale meist deutlich. Die Falter der Sommergeneration sind Untersuchungen von WOHLFAHRT (1979) zufolge größer als die Frühjahrsfalter, sie haben beispielsweise höhere Vorderflügel, breitere Hinterflügel und längere Schwanzenden, Haare und Schuppen sind dagegen bei den Frühjahrsfaltern größer. Unterschiede bestehen auch hinsichtlich der Pigmentierung: Die erste Generation wird dunkler, mit schwarzem Hinterleib, die zweite Generation heller, mit mehr gelbem Hinterleib beschrieben (FORSTER & WOHLFAHRT 1984). Die stärkere Pigmentierung der ersten Generation ist besonders am Abdomenrücken und Vorderflügel (zusätz-

liche Binde) sowie im Bereich der Hinterflügel und an den Schwanzspitzen (weniger gelb) ausgeprägt (WOHLFAHRT 1979). Auch BERGMANN (1952) erwähnt beträchtliche Variationen in der Flügel- bzw. Körperzeichnung, die neben der Zugehörigkeit zur ersten oder zweiten Generation auf unterschiedliche Wärme- und Lichtverhältnisse zurückzuführen sind. Insgesamt wurden nach WOHLFAHRT (1978) beim Segelfalter bis 1933 schon 58 Aberrationen und Subspezies beschrieben; er schreibt dazu: „Die Variationsbreite der an sich sehr einheitlichen Art ... wird überall von klimatischen Faktoren gleichsinnig beeinflusst. Deshalb erscheint die Aufstellung von Unterarten bei dieser Spezies in den meisten Fällen wenig sinnvoll.” Präimaginalstadien Das glänzend grünlichgelbe Ei hat eine kugelrunde Gestalt, besitzt eine netzartige Oberf lächenstruktur (SBN 1991) und misst 1 bis 1,5 mm im Durchmesser (HOFMANS & DELESCAILLE 1992). Nach WEIDEMANN (1995) ist das frischgelegte Ei weiß, später bräunlich und kurz vor dem Schlupf tintenblau, LEDERER (1938) zufolge fast schwarz. Im letzten Stadium wird die Raupe durch die transparente Eihülle hindurch sichtbar (SAINT ETIENNE 1983). Die Größe der frisch geschlüpften Jungraupe beträgt etwa 2,5-3 mm, die Kopfkapsel ist 0,6 bis 0,7 mm breit (S AINT ETIENNE 1983, HOFMANS & DELESCAILLE 1992). Die Jungraupe ist grauschwarz, trägt auf der Oberseite zwei helle Flecken und walzenförmige Erhebungen, denen gegabelte Borsten entspringen (SBN 1991). SEUFERT (1992) vermutet im Aussehen der Jungraupe eine bessere Strahlungsabsorption sowie einen gewissen Schutz durch Vogelkotmi-

mese, was von LEDERER (1938/41) bestritten wird. Wie die meisten Autoren (z.B. LEDERER 1938, BEMBENEK 1978, KINKLER 1991, SBN 1991, SEUFERT 1992) vertritt auch WEIDEMANN (1979) die Ansicht, dass die Raupe bereits nach der ersten Häutung grün wird und somit schon der erwachsenen Raupe gleicht. Insofern verwundern die dazu in Widerspruch stehenden Angaben in WEIDEMANN (1986 und 1995), wonach sich die Raupe erst nach der zweiten Häutung grün verfärben soll; derselben Auffassung sind auch HOFMANS & DELESCAILLE (1992). Die Zahl der Häutungen ist den Literaturangaben zufolge nicht konstant. Während die meisten Autoren (z.B. WOHLFAHRT 1954a) nur 4 Häutungen (5 Raupenstadien) angeben, traten bei GILLMER (1900/01) und LEDERER (1938) in einigen Fällen auch 5 Häutungen (6 Raupenstadien) auf. SAINT ETIENNE (1983) gibt unter Versuchsbedingungen (22-25 °C tagsüber, 15 Stunden Belichtung, nachts 15-20 °C) folgende Größenangaben für die jeweils frisch gehäuteten Stadien an (in Klammern: Breite der jeweiligen Kopfkapsel): L2: 5 mm (1,2 mm), L3: 8 mm (1,5 mm), L4: 12 mm (2-2,3 mm), L5: 17 bis 18 mm (3-3,2 mm) sowie ausgewachsen etwa 30-35 mm. Ab dem L2-Stadium ist die Raupe unbehaart und gegen das Hinterleibsende zunehmend verjüngt; sie ist durch ihre grüne Farbe hervorragend getarnt (SBN 1991). Nach LEDERER (1938/41) genießen die größeren Raupen einen „kryptischen Schutz”, der durch Gegenschattierung wahrscheinlich noch verstärkt wird. Eine fast erwachsene Raupe beschreibt WOHLFAHRT (1954a) folgendermaßen: „blattgrün, am Rücken einen gelblichen helleren Längsstreifen und je einen ebensolchen Streifen an beiden Seiten zwischen den Stigmen und den Beinen, mit mehr oder weni2. LITERATURÜBERSICHT

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ger deutlich ausgeprägten Schrägstreifen, von denen einer je Segment auf jeder Körperseite unterhalb der Rückenlinie beginnt und im Allgemeinen durch zwei Segmente nach schräg vorne unten zieht. In diesen Schrägstreifen sitzt in jedem Segment beiderseits jeweils ein orangefarbener Punkt. Am Vorderkörper der Raupe sind diese Punkte stets deutlich, während sie weiter rückwärts immer schwächer werden. Im letzten Raupenstadium treten außerdem ... dunkel rotbraune Flecken auf, die sehr zahlreich sein können, mitunter auch ganz fehlen”. Die Braunfleckung tritt nach WOHLFAHRT (1954a) nicht sofort nach der letzten Häutung auf, sondern allmählich in der Mitte bzw. am Ende des 5. Stadiums und entwickelt sich in einer festgelegten Reihenfolge mehr oder weniger vollständig. Besonders deutlich und in ihrer Entstehung bevorzugt sind die Flecken subdorsal von Segment vier und zehn, dorsolateral von Segment drei und vier sowie stigmal von Segment fünf und sechs. Kurz vor der Verpuppung entfärben sich die Raupen und werden, ebenso wie die Vorpuppen, bei Entwicklung zu Sommerpuppen grünlich, bei Latenzentwicklung schmutzig gelbbraun (WOHLFAHRT 1979). Die Segelfalterpuppe hat einen Gürtelfaden und weist ein zweispitziges Kopfende auf (SBN 1991). Die Puppen haben dieselbe Farbe der Vorpuppen, nur bei Latenzentwicklung übernehmen sie die Punkte der Vorpuppen als mitunter deutliche Zeichnung (WOHLFAHRT 1954a), bei den Sommerpuppen fehlt das Punktemuster der Raupen. Die überwinternden Puppen werden mit der Zeit dunkler, und zwar umso mehr, je gefleckter die Raupe war (WOHLFAHRT 1979). In der letzten Phase der Puppenruhe wird die beginnende Ausfärbung des Falters 16

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durch die Puppenhülle hindurch sichtbar, die Falter-Reticula hebt sich von der Puppenhülle ab und kurz vor dem Schlupf streckt sich die Puppe noch in die Länge (WOHLFAHRT 1963).

2.1.2 Phänologie Flugzeit des Falters Der Segelfalter fliegt nördlich der Alpen im Allgemeinen in einer Generation von Mai bis Juli (Frühjahrsgeneration); nur an klimatisch besonders begünstigten Stellen findet sich mitunter Ende Juli und im August eine zweite Generation (Sommergeneration), die nur südlich der Alpen regelmäßig auftritt und im Mittelmeergebiet stellenweise von einer dritten, vielleicht sogar von einer partiellen vierten Generation abgelöst wird (WOHLFAHRT 1982). Für gemäßigte Klimagebiete gibt BINK (1992) Flugzeiten von Anfang Mai bis Anfang Juli an, in sehr warmen Gegenden fliegen zwei Generationen von Ende April bis Anfang Juni und von Mitte Juli bis Ende August. Nach WEIDEMANN (1995) erscheint nördlich der Alpen nur in warmen Jahren eine (partielle) zweite Generation. Er beobachtete im heißen Jahr 1993 in Franken Falter der ersten Generation ab 12. Mai, der zweiten Generation ab 30. Juli. Im Würzburger Raum beobachtete SEUFERT (1992) Imagines der ersten Generation in günstigen Jahren ab Ende April, sonst ab Anfang/Ende Mai, Hauptflugzeit dauert bis Ende Mai, einzelne Individuen fliegen bis Mitte/Ende Juni. Die zweite Generation erscheint dort etwa ab Mitte Juli bis Anfang/Mitte August und tritt zumindest in Einzelindividuen in den meisten Jahren auf, ist aber stets nur partiell (1992 etwa 15% der Frühjahrsgeneration,

SEUFERT 1992). In Rheinland-Pfalz werden vom 15. April bis 30. Juni fliegende Falter der ersten Generation, vom 11. Juli bis 30. August fliegende Falter der zweiten Generation zugerechnet (KINKLER 1991). KINKLER ergänzt, dass die zweite Generation in allen Stadien räumlich und zahlenmäßig sehr unvollständig ausgeprägt ist, in kühlen, nassen Jahren wie 1987 entfällt die zweite Generation völlig; in wärmeren Jahren wie 1986 und 1988 tritt die zweite Generation zu etwa 15% gegenüber der Individuenzahl der ersten Generation auf. REINHOLD (1977) sieht in seinen Beobachtungen an den Radebeuler Elbhängen im Wesentlichen Aussagen von KOCH (1991) bestätigt, wonach der Segelfalter in günstigen Jahren eine zweite Generation (bis 20%) im Juli und August ausbildet. Der Autor fügt aber noch hinzu, dass „die objektiv existierenden klimatischen und synökologischen Faktoren in seinem Beobachtungsgebiet auch in ‚normalen‘ Jahren eine unvollständige zweite Generation zulässt”, deren genaues Erscheinungsdatum witterungsbedingt nicht vorausgesagt werden kann. In BadenWürttemberg fliegen nach EBERT & RENNWALD (1991) in der klimatisch begünstigten Oberrheinebene und im Taubertal regelmäßig zwei Generationen, sonst meist nur eine. Die erste Generation erscheint hier von Anfang Mai bis Mitte Juni, selten schon Mitte April, die zweite Generation von Mitte Juli bis Mitte August. Sie ist nur in der Oberrheinebene kräftiger entwickelt (aber sicher nicht vollständig) und tritt zahlenmäßig bereits im Tauberland hinter die erste Generation zurück. Auf der Schwäbischen Alb wird die Art nur ausnahmsweise vor dem 20. Mai beobachtet, eine zweite Generation bleibt auf Einzelindividuen in ganz wenigen, besonders günstigen Jahren beschränkt.

Phänologische Angaben zu Präimaginalstadien Die Eiablage setzt nach WEIDEMANN (1995) in der nördlichen Frankenalb dann ein, wenn der Klatschmohn blüht; erste L1-Raupen fand der Autor 1993 in Mainfranken beispielsweise am 20.5., sowie am 31.5. viele L1 und L2-Raupen. KOCH (1991) gibt als Raupenzeit für Mitteleuropa die Monate Juni/Juli für die erste Generation, August/ September für die zweite Generation an. In Rheinland-Pfalz werden nach K INKLER (1991) die Eier der ersten Generation von Mitte Mai bis Mitte Juni, die der zweiten Generation von Mitte Juli bis Mitte August gefunden; die Raupenzeit liegt für die erste Generation etwas später von Ende Mai bis Mitte August und für die zweite Generation von Anfang August bis Ende September. Puppenfunde Ende Juni bis Mitte Juli ergeben eine zweite Generation, während Raupen, die sich nach dem 10. Juli verpuppen, bis April des folgenden Jahres überwintern. In Baden-Württemberg stammen Raupenfunde aus Gebieten mit nur einer Generation meist aus dem Monat August, während in Gebieten mit zwei Generationen (Kaiserstuhl, niedere Lagen des Neckar-Tauberlandes) erwachsene Raupen Anfang Juli bis Anfang August sowie Anfang bis Mitte September gefunden wurden. Am Kaiserstuhl konnte eine erste, halberwachsene Raupe am 8.6.68 gefunden werden. In niedrigen Lagen des Neckar-Tauberlandes wurden Eiablagen kurz nach Mitte Juli registriert; bisher liegt nur ein einziger detailliert beschriebener Puppenfund aus dem Winter 1924 vor (EBERT & RENNWALD 1991). Untersuchungen zur Phänologie WOHLFAHRT (1954a, 1954b, 1982) ermittelte die Faktoren, welche über die Anzahl der 2. LITERATURÜBERSICHT

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jährlichen Generationen des Segelfalters entscheiden. Demnach ist der Segelfalter potenziell polyzyklisch angelegt, also zu so vielen Generationen im Jahr befähigt, wie es die Licht- und Temperaturverhältnisse zulassen. Seine Versuche zeigten, dass über 16 Stunden Belichtung im vorletzten und letzten Raupenstadium (Langtag) diese zur unmittelbaren Weiterentwicklung anregte. Sie verwandelten sich in grüne Sommergenerationspuppen (aus denen die gen. aestivalis schlüpfte). Sogar die in höheren Lagen stets monozyklisch vorkommende f. inalpina VERITY bildete bei künstlichen Langtagbedingungen eine zweite Generation aus (WOHLFAHRT 1978). Kurztage signalisieren den Raupen bei fortgesetzter Entwicklung ungünstige Lebensbedingungen als Falter (Herbst, Winter); sie verwandeln sich deshalb in braune Winterpuppen (Latenzpuppen), die in Dauerruhe die kalte Jahreszeit überstehen (WOHLFAHRT 1979). Nach W OHLFAHRT (1982) existiert eine Schwellenbelichtungszeit, die für die Subitanentwicklung unbedingt notwendig ist. Er konnte zeigen, dass die Schwellenbelichtungszeit mit dem Absinken der Breitengrade relativ schneller abnimmt als die Dauer des längsten Tages. Aufgrund der Tatsache, dass die Dauer der Puppenruhe mit zunehmender Temperatur abnimmt (WOHLFAHRT 1979), können beispielsweise im mediterranen Südanatolien jährlich 3-4 Generationen fliegen. Bei ungefähr 52° nördlicher Breite erreichen die Schwellenbelichtungszeit und die Dauer des längsten Tages etwa denselben Wert. Weiter nördlich ist demnach eine zweite Generation unmöglich, was von BERGMANN (1952) bestätigt wird. Eine weitere Untersuchung von WOHLFAHRT (1957) kam zu dem Ergebnis, dass auch die Qualität des Futters einen Einfluss auf die Ent18

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scheidung Subitan-/Latenzentwicklung hat. Je dürftiger oder älter die Blätter sind, desto größer ist demnach die Tendenz zur Latenzentwicklung. Die Erscheinungszeiten der Männchen und Weibchen hat WOHLFAHRT (1981) genauer untersucht. Demzufolge wurde die Schlupfphase unter Versuchsbedingungen bei ansteigenden Temperaturen tageszeitlich von 6-14 Uhr beobachtet, bei danach fallender Temperatur schlüpfen Segelfalter äußerst selten. Die Männchen erscheinen kurz vor den Weibchen, in der Flugzeit ein bis zwei Tage und am Schlüpftag ein bis zwei Stunden früher, unabhängig von der Dauer der Diapause. Das frühere Erscheinen der Männchen beruht auf einer gegenüber den Weibchen niedrigeren Reizschwelle für Licht (vgl. auch ASCHOFF 1958). Nach WOHLFAHRT (1968a) wird das Schlüpfen durch den Wechsel von Dunkelheit zu Licht freigegeben, ob der Falter jedoch die Puppenhülle verlässt, wird durch die Temperatur entschieden. An kühlen Tagen wird dies durch einen experimentell ermittelten Effekt verhindert, wonach durch zunehmende Beleuchtung ab etwa 1,6 Lux das Schlüpfen der Falter verzögert wird („LL-Verzögerung”, WOHLFAHRT 1963, 1967). Luftdruck und Feuchtigkeit im normalen Rahmen haben dagegen keinen Einfluss.

2.1.3 Angaben zur Entwicklung Präimaginalstadien Die Entwicklungszeit der verschiedenen Stadien wird von BINK (1992) für warme, gemäßigte und kühle Bedingungen angegeben. Demnach entwickeln sich die Eier in 6-10, die Raupen in 27-45 Tagen. Die Falter der Sommergeneration schlüpfen nach 13-

18 Tagen Puppenruhe, Falter überwinternder Puppen schlüpfen nach 240-310 Tagen. Nach LEDERER (1938) benötigen die Eier 1014 Tage, die Raupen 5-8 Wochen zur Entwicklung, die Puppenruhe der Sommergeneration dauert 7-30 Tage. Im Würzburger Raum (Mäusberg, Freiland) dauerte die Eientwicklung 1991 etwa 23 Tage, die Entwicklung der Raupen war nach 56-62 Tagen abgeschlossen (SEUFERT 1992). Er merkt aber an, dass bei Zuchten unter Freilandbedingungen die Entwicklungszeiten meist kürzer sind (Eientwicklung in diesem Fall 1015 Tage, Raupenentwicklung 40-50 Tage). SAINT ETIENNE (1983) schlüsselt die Entwicklungszeiten für die Raupen unter Zuchtbedingungen (jeweils 22-25 °C tagsüber, 15 Stunden Belichtung, nachts 15-20 °C) noch genauer auf. Seinen Beobachtungen zufolge benötigen L1, L2 sowie L3 Raupen sieben, L4-Raupen neun und erwachsene L5Raupen etwa 10-12 Tage zur Entwicklung. Falter Die Reifungsdauer der Weibchen ist nach BINK (1992) sehr kurz und beträgt 1-3 Tage. BRUER (1984) verwendete bei seinen Zuchten mindestens 24 Stunden alte Männchen sowie Weibchen, die mindestens 6 Stunden, höchstens aber 5 Tage alt waren. Die Paarung dauert unter Versuchsbedingungen (Handpaarung, vgl. auch FRIEDRICH 1983) 60-70 Minuten (BRUER 1984). Bei den Weibchen sind beim Verlassen der Puppe 34-38 normal große Eier vorgebildet, zu Beginn der Eiablage steigt die Anzahl auf 40-94, insgesamt können ungefähr 140-175 Eier produziert werden (BINK 1992). WEIDEMANN (1995) gibt als maximale Eizahl 130-250 an. Nach BRUER (1984) werden aber maximal nur ca. 100 Eier abgelegt. Die Falter haben eine Lebenserwartung von 11-22 Tagen (BINK 1992).

2.2

Verbreitung

Die meisten Literaturangaben geben als Verbreitungsgebiet der Art Europa und Asien an. Nach HIGGINS & RILEY (1978) erstreckt sich die Gesamtverbreitung von Nordafrika durch Europa (südlich des 54. Breitengrades, einschließlich der Mittelmeerinseln) und das nichttropische Asien ostwärts bis China. In BINK (1992) werden die Verbreitungsangaben für Nordwesteuropa noch konkretisiert. Danach ist der Segelfalter von Südostbelgien, Mitteldeutschland und Lettland bis Nordafrika und von Westfrankreich bis Zentralasien verbreitet. Die Art hat ihren Verbreitungsschwerpunkt im Mittelmeerraum, was durch zahlreiche Literaturangaben aus den nördlichen MittelmeerAnrainerstaaten sowie den Mittelmeerinseln belegt ist. Beispielsweise wurden bei Graissesac (Südfrankreich) Ende Juli 1987 ca. 500 Falter innerhalb von vierzehn Tagen beobachtet, der Segelfalter wird dort als der zu diesem Zeitpunkt mit Abstand häufigste Falter beschrieben (EITSCHBERGER & STEINIGER 1989). In Ungarn soll die Art 1968 als Schädling an Pflaumenbäumen aufgetreten sein (REINHARDT & KAMES 1982). Die südlichsten Vorkommen liegen in Nordafrika, wobei Falter der östlichen Französischen Pyrenäen, der Iberischen Halbinsel und aus Nordafrika dem Taxon „feisthamelii” zugerechnet werden, das Unterart- oder sogar Artstatus besitzt (EITSCHBERGER 1993). Die nördliche Verbreitungsgrenze verläuft etwa um den 52. Breitengrad. Bei nördlich davon beobachteten Faltern handelt es sich um sporadische Zuwanderer (EBERT & RENNWALD 1991, WARNECKE 1929). So werden im Norden Belgiens und Deutschlands sowie in den Niederlanden beobachtete Falter als Zuwanderer interpretiert, die ohne Fort2. LITERATURÜBERSICHT

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pflanzungserfolg bleiben (BINK 1992). Einzelne Falter fliegen bis zu den Britischen Inseln (CLEVE 1968a, WILKINSON 1982, BINK 1992), Helgoland (WARNECKE 1929, CLEVE 1968b), Finnland (EITSCHBERGER & STEINIGER 1990) und Südschweden (CLEVE 1968a), Nachweise von Präimaginalstadien fehlen aber in diesen Gebieten. Nach BINK (1992) liegen die nördlichsten autochthonen Vorkommen Mitteleuropas in Südostbelgien, Mitteldeutschland und Lettland. THOMSON (1967) beobachtete den Segelfalter in Lettland bis hinauf nach Wolmar, sogar aus Estland liegen einige Fundmeldungen vor. Die Nordgrenze des ständigen Vorkommens verlässt demnach östlich von Deutschland den 52. Breitengrad und zieht weit nach Norden (CLEVE 1968b). Südwärts der mitteleuropäischen Nordgrenze bis zum Mittelmeer sind (oder waren) in jedem Land bodenständige Populationen vorhanden (GEIGER 1978). Vertikal kann die Art an besonders geschützten Stellen in der Schweiz bis in subalpine Bereiche vorstoßen (SBN 1991), nach HIGGINS & RILEY (1978) wurden in Gebirgsregionen Vorkommen bis 2000m beobachtet. Laut FORSTER & WOHLFAHRT (1984) geht die Art in den Alpen nicht über 1600m und tritt in größeren Höhen in der breiter schwarz gebänderten Form inalpina VERITY auf. Die Nordgrenze des möglichen ständigen Vorkommens in Deutschland verläuft nach WARNECKE (1929) und CLEVE (1968a) entlang der nördlichen Ausläufer der Mittelgebirge, nur im Osten etwas höher. Doch schon WARNECKE (1929) konnte einige Populationen entlang dieser Grenze nicht mehr bestätigen (z.B. Vorkommen bei Osnabrück, vgl. auch DREWES 1988). In Westdeutschland liegen Verbreitungsschwerpunkte in den südlichen Bundeslän20

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dern Rheinland-Pfalz, Bayern und BadenWürttemberg, so zum Beispiel entlang der wärmebegünstigten Flusstäler von Rhein, Mosel, Ahr und Nahe (KINKLER 1991), nahe Regensburg (KUDRNA & MAYER 1990), in der Altmühlalb, im Oberpfälzer Jura, in Mainfranken und in der Rhön (KUDRNA 1993) sowie im Tauberland und auf der Schwäbischen Alb (EBERT & RENNWALD 1991). In Bayern gelten frühere Vorkommen in der nördlichen Frankenalb und in Südbayern aktuell als erloschen (vgl. WEIDEMANN 1995 bzw. OSTHELDER 1925). Weitere Vorkommen sind aus NordrheinWestfalen (RETZLAFF 1973), Hessen (BROCKMANN 1989) und dem Saarland (SCHMIDTKOEHL et al. 1989) bekannt. In Ostdeutschland kommt der Segelfalter nach REINHARDT & THUST (1993) in den Ländern Brandenburg, Sachsen-Anhalt, Thüringen (vgl. auch B ERGMANN 1952) und Sachsen vor (stellenweise an der Elbe und im Elbsand-

Abb. 2.1. Verbreitungskarte von I. podalirius (aus: HIGGINS & RILEY 1978)

steingebirge, siehe auch BEMBENEK 1978, REINHOLD 1977). Aus Mecklenburg-Vorpommern fehlen Nachweise seit 1981. In Sachsen-Anhalt erreichte der Segelfalter im Harz seine nördliche Verbreitungsgrenze in Ostdeutschland (BEMBENEK 1978, WARNECKE 1929), die Funde konnten von REINHARDT & THUST (1993) aber nicht mehr bestätigt werden. Nach REINHARDT & KAMES (1982) stammen die Angaben nördlich der Linie Nordharz-Kamenz-Frankfurt (Oder) hauptsächlich aus dem letzten Jahrhundert. Auf die Vorkommen in BadenWürttemberg soll im Folgenden noch detaillierter eingegangen werden. Das Hauptverbreitungsgebiet liegt nach EBERT & RENNWALD (1991) im Naturraum Neckar-Tauberland, insbesondere im Tauberland selbst, wo der Segelfalter noch häufiger vorkommt. Aus dem Bauland, Kraichgau, Neckarbecken, den Oberen Gäuen und dem Alb-Wutach-Gebiet liegen z. T. nur noch ältere Fundmeldungen vor, die „Waldgebiete nördlich der Schwäbischen Alb” wurden dagegen offenbar auch in früherer Zeit kaum besiedelt. Weitere Vorkommen sind aus den Naturräumen Oberrheinische Tiefebene (z.B. Kaiserstuhl), Schwäbische Alb und Schwarzwald bekannt geworden, während aus Oberschwaben und dem Alpenvorland nur sehr wenige oder gar keine Fundmeldungen vorliegen. „Die vertikale Verbreitung reicht von der Ebene (Oberrheinisches Tiefland)” bis zu montanen Vorkommensorten im Schwarzwald (Todtnau, Utzenfeld, ca. 900 m) bzw. „auf die höchsten Berge der Südwestalb (Oberhohenberg und Lochenstein, bis ca. 1000 m)” (EBERT & RENNWALD 1991). Die meisten Fundorte liegen jedoch in der kollinen Stufe zwischen 200 und 400 m.

2.3 Ökologie 2.3.1 Verhalten Partnerfindung und Revierverhalten Der Segelfalter gehört nach WEIDEMANN (1985, 1995) zu den so genannten „Biotopkomplexbewohnern”, „Arten, deren Lebensfunktionen (Eiablage, Raupenwachstum, Paarung, Nahrungsaufnahme der Falter) sich über mehrere verschiedene Biotope erstrecken”. Der Segelfalter ist nördlich der Alpen eine „low density species”, das heißt eine Art, die pro Flächeneinheit nur geringe Populationsdichten aufweist. Ein wichtiger Habitatbestandteil sind deshalb „Gipfelbalz”- oder „Hilltopping”-Plätze, an denen sich Männchen und Weibchen zur Paarung treffen können. (SEUFERT 1992, WEIDEMANN 1995). Nach dem Schlupf verlassen die Falter ihre Larvalhabitate und fliegen zu den „von Generation zu Generation beibehaltenen” Geländepunkten, die weithin sichtbar aus der Landschaft herausragen und auch einige Kilometer abseits der Larvalhabitate liegen können (WEIDEMANN 1982). Nach WOHLFAHRT (1968b) fliegen die an den Hängen des Maintals bei Würzburg geschlüpften Falter der Steigung folgend aufwärts und sammeln sich an den jeweils höchsten Geländepunkten. Diese so genannten „Rendezvousplätze” können Bergkuppen mit Gebüschen, Felsnasen usw. sein, aber auch höhere Gebäude wie Aussichtstürme, Ruinen oder Kapellen (EBERT & RENNWALD 1991, WEIDEMANN 1995). An diesen Plätzen ist besonders gut der namensgebende Segelflug der Falter zu beobachten, bei dem sie im Aufwind minutenlang ohne Flügelschlag auskommen (BLAB et al. 1987). 2. LITERATURÜBERSICHT

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Der Segelfalter ist im Vergleich zum Schwalbenschwanz, der ebenfalls das „Hilltopping”-Verhalten zeigt, anspruchsvoller bei der Auswahl dieser Plätze. Während dem Schwalbenschwanz bereits ein „Trinkwasserhochbehälter” als Gipfelbalzplatz genügt, sind die „Hilltopping”-Plätze des Segelfalters (in Nordbayern) „stets mächtigere Berge, die sich aus Tälern erheben (also nicht Bestandteil einer Hochfläche sind, sondern isoliert stehen) und von den Brutplätzen aus sichtbar sind” (WEIDEMANN 1982). Außerdem haben Gebüschgruppen bzw. Bäume (bevorzugt Nadelbäume) eine hohe Bedeutung, da Segelfalter-Männchen in Flugpausen auf Zweigen ruhen und nicht auf dem Boden, wie der Schwalbenschwanz (WEIDEMANN 1995). In seltenen Fällen können sogar mit geschlossenem Hochwald bewachsene Erhebungen als „Hilltopping”Platz genutzt werden (KINKLER, mündl. Mitt.). Nach SEUFERT (1992) sind „U-förmige, zur Sonne hin geöffnete Gebüschgruppen (Wärmetaschen, Aufwind zum Segeln?)” optimal geeignet. Die optisch orientierten Männchen besetzen an den „Hilltopping”-Plätzen Reviere; sie nutzen dabei Ansitzwarten auf Zweigspitzen in etwa 5m Höhe und verteidigen ihr Territorium, indem sie vor ihrem Ansitzplatz patrouillieren und arteigene Männchen attackieren (SEUFERT 1992). WOHLFAHRT (1968b) zufolge sitzen „die offenbar vom Gesichtssinn geleiteten Männchen” in Warteposition auf einem möglichst freien Zweig und fliegen fast jedes Insekt an; je Segelfalter-ähnlicher das Objekt aussieht, desto eher wird der Eindringling beachtet. Die Männchen kehren aber immer wieder an ihre Sitzwarten zurück und sind auch in den folgenden Tagen dort anzutreffen (WOHLFAHRT 1968b). 22

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Neben anderen Schmetterlingen werden selbst kleinere Vögel aggressiv angegangen, um sie zu vertreiben. (KINKLER 1991). Wenn zwei Männchen aufeinander treffen, wirbeln sie über die Wipfel davon, trifft ein Männchen auf ein unverpaartes Weibchen, so beginnt der Paarungsflug. Das Paar erreicht dabei nach WOHLFAHRT (1965) in stürmischem Flug große Höhen, so dass die darauf folgende Paarung, die SCHNEIDER (1936) zufolge in den Mittagsstunden stattfindet, äußerst selten beobachtet werden kann. LEDERER (1938) beschreibt den Vorgang auf einem Gipfelbalzplatz in Griechenland (mittags, gegen 13:30 Uhr) folgendermaßen: „Plötzlich sah ich hoch in der Luft zwei große Schmetterlinge, die in reißendem Flug direkt auf mich zusteuerten und sich neben mir auf eine junge, etwa 1m hohe Kiefer niederließen; es war ein Pärchen der ab. zancleus. Im nächsten Augenblick hatten die Falter die Kopula vollzogen. Das Männchen nahm gleich darauf, wie auch bei machaon eine dem Weibchen entgegengesetzte Stellung ein. Das Pärchen ließ sich, als ich es vom Zweig herunter nahm, nicht stören. Ich setzte dann die Falter an meinen Rock, wo sie noch etwa 1 ¼ Stunden zusammenblieben. Eine ganz ähnliche Beobachtung machte ich in den Schweizer Alpen; dieses Pärchen ließ sich auf der Krone eines Baumes nieder.” Unbegattete Weibchen zeigen am „Hilltopping”-Platz ein auffälliges Verhalten, indem sie dort aktiv helle Objekte anfliegen (SEUFERT 1992). Bei Untersuchungen über das Revierverhalten von Segelfalter-Männchen kam WOHLFAHRT (1968b) zu dem Ergebnis, dass sich 63% der markierten Männchen im gleichen oder in einem benachbarten Revier mindestens acht Tage lang aufhielten. Von den restlichen 37% wurden

wenigstens teilweise mehrtägige Aufenthalte in einem Revier nachgewiesen. Die Männchen können dem Autor zufolge als weitgehend standorttreu angesehen werden. Von WOHLFAHRT (1968b) wurden 15 gezüchtete und anschließend markierte Falter (8 Männchen und 7 Weibchen, die aus diesem Gebiet stammten) um 11 Uhr in einem der bekannten Reviere ausgesetzt. Um 14 Uhr hatten die Männchen ihre Ansitzwarten in der Nähe des Startplatzes bezogen, etwa eine halbe Stunde später wurde der erste Hochzeitsflug beobachtet. Nach zwei Tagen waren noch fünf Männchen den ganzen Tag in ihrem Revier, drei Tage später vier und nach drei weiteren Tagen wurden lediglich noch zwei völlig abgeflogene Männchen beobachtet. Zumindest die Hälfte der Männchen blieb also auch in diesem Fall in ihrem Revier. BLAB et al. (1987) nehmen an, dass Segelfalter aufgrund der großen Reviere geringe Populationsdichten und einen hohen Raumbedarf haben. WEYH (1981) beobachtete im ehemaligen Jugoslawien Eier legende Weibchen, die, neben Weibchen und Männchen der eigenen Art, auch andere Falter durch sturzflugartige Attacken aggressiv angingen. Außerdem konnte der Autor anhand von markierten Tieren eine etwa ein- bis zweiwöchige Ortstreue feststellen, die er auch bezüglich der Weibchen - als Revierverhalten interpretiert. WOHLFAHRT (1968b) zufolge verlassen die Weibchen nach der Paarung den Gipfelbalzplatz und durchstreifen auf der Suche nach geeigneten Eiablagestellen große Gebiete, wobei einzelne Weibchen auch weitere Entfernungen zurücklegen und so zur Verbreitung der Art beitragen. Es werden auch völlig untypische Biotope wie Kiefernwälder, Wiesentäler und größere Städte auf der Su-

che nach geeigneten Ablagestellen durchquert (WEIDEMANN 1982). Die Weibchen beginnen kurz nach der Paarung bzw. am darauf folgenden Tag mit der Eiablage (BRUER 1984). Auf Basis von Beobachtungen auf Korsika kommt derselbe Autor zu dem Schluss, dass unter günstigen Witterungsverhältnissen bereits zwei Tage nach der Paarung 50% der Eier abgelegt sein können. Nach Beobachtungen von SEUFERT (1992) überprüfen die Weibchen im langsamen (segelnden) Flatterflug Schlehen und andere Prunus-Gewächse, ob sie zur Eiablage geeignet sind. Der Autor vermutet, dass dabei primär eine „optische Orientierung” erfolgt und erst sekundär „Mikroklima und Pflanzeninhaltsstoffe” eine Rolle spielen. RENNWALD (in EBERT & RENNWALD 1991) beobachtete ein Segelfalterweibchen, welches erst „nach längerer Prüfung der Temperaturverhältnisse” auf der Südseite eines niedrigen Schlehenbusches ein Ei ablegte. Im Frankenjura beobachtete WEIDEMANN (1982) die Eiablage „stets in der größten Mittagshitze”, während in Württemberg SCHNEIDER (1936) die Eiablagen in den Nachmittagsstunden registrierte. WEYH (1981) konnte in Jugoslawien Flugaktivität in den späten Vormittagsstunden und Eiablagen zwischen 15:30 und 17:00 Uhr feststellen. Während der heißen Mittagsstunden verzeichnete er dagegen einen deutlichen Aktivitätsrückgang. Die Eier werden entweder „im Flatterflug” abgelegt (WEIDEMANN 1982) oder das Weibchen hält sich dazu kurz mit geöffneten Flügeln in senkrechter Flugstellung an der Pflanze fest. Bleiben Störungen aus, wiederholt sich dieser Vorgang einige Male und wird nur durch Ruhepausen bzw. Blütenbesuche unterbrochen (LEDERER 1938). 2. LITERATURÜBERSICHT

23

Nach WEIDEMANN (1982) und BRUER (1994) erfolgt die Eiablage immer mit gekrümmtem Hinterleib und wird nur dann erfolgreich abgeschlossen, wenn die Hinterleibsspitze auf einen Widerstand stößt. Die Eier finden sich meist einzeln (oder zu zweit, siehe LEDERER 1938, JACOBS & RENNER 1988, SBN 1991) auf der Blattober- oder unterseite (u. a. SCHNEIDER 1936, LEDERER 1938) nahe der Mittelrippe. Eiablagen an Blattstielen oder Zweigen wurden nur sehr selten beobachtet und stammen von verletzten Weibchen (z.B. Verlust oder Beeinträchtigung eines oder mehrerer Beine, STEEG 1961, WEYH 1981). WEYH (1981) fand die Eier in Jugoslawien fast immer auf der Blattoberseite. WEIDEMANN (1986) schreibt dazu: „An Krüppelschlehen finden sich die Eier an der Blattunterseite, an Felsenkirsche auf der Blattoberseite”. Nach WEIDEMANN (1995) werden die Eier im Frankenjura grundsätzlich auf die Blattunterseite abgelegt, im Mittelmeergebiet legen die Weibchen an großblättrigen Prunus-Arten blattober- wie -unterseits ab, je nachdem, welche Partien des nach unten hängenden Blattes getroffen werden. Untersuchungen von KINKLER (1991) in Rheinland-Pfalz kamen zu dem Ergebnis, dass an Weichselkirsche zu 63,8% auf der Blattunterseite und zu 36,2% auf der Blattoberseite abgelegt wurde, an Schlehe betrugen die entsprechenden Werte für die Unterseite 81,2%, für die Oberseite 18,8%. Laut HOFMANS & DELESCAILLE (1992) erfolgen 92% der Ablagen auf die Blattunterseite. EBERT & RENNWALD (1991) geben verallgemeinernd an: „Wo der Falter kurzfristig auf dem Blatt landen kann (z.B. Pfirsichbaum) wird die Oberseite belegt, wo die Eiablage im Flatterflug erfolgen muss, erfolgt sie eher an die Blattunterseite”. Nach BRU24

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

(1994) schließlich ist der Ablageort entweder zufällig oder von Größe, Form und Lage des Blattes abhängig. Schon belegte Prunus-Gewächse werden von anderen Weibchen im Allgemeinen gemieden (SBN 1991). WEYH (1981) vermutet in diesem Verhalten der Weibchen eine gewisse Brutfürsorge, die neben ausreichender Ernährung für die Raupenentwicklung auch einen niedrigeren Parasitisierungsgrad zur Folge haben könnte. Nach BRUER (1984) wählen die Weibchen bei einer großen Anzahl ablagefähiger Büsche die am besten geeigneten aus und belegen diese meist nur mit jeweils einem Ei, sind jedoch nur einzelne günstige Büsche vorhanden, können an diesen 20 oder mehr Eier gefunden werden. Auf einem kleinen Mandelbaum wurden in Frankreich 25 Raupen „in allen Stadien” gefunden (EITSCHBERGER & STEINIGER 1986). SEUFERT (1992) beobachtete ebenfalls eine mehrfache Belegung günstiger Büsche durch verschiedene Weibchen. ER

Wanderverhalten Während HARZ & WITTSTADT (1963) und H ARZ (1963, 1965) den Segelfalter als „Wanderfalter” bezeichnen, geht WOHLFAHRT (1965) davon aus, dass die meisten Wanderbeobachtungen auf lokale Revierwechsel der Männchen sowie Eiablageflüge der Weibchen innerhalb des Flugraumes einer Population zurückzuführen seien. Sogar Schwarmbildungen ließen sich aus dem Verhaltensrepertoire des Segelfalters erklären; besonders bei den Männchen wirken Artgenossen förmlich anziehend aufeinander, so dass sich lange Ketten sich verfolgender Tiere bilden können, die manchmal weit vom „Hilltopping”-Platz entfernt bis in die Ebene vordringen (Wohlfahrt 1965). Auch die Veröffentlichung von

L EDERER (1950), wonach B ARREAU im Schwarzwald zwei Tage lang einzeln fliegende Falter (etwa 20 cm über dem Erdboden) beobachten konnte, die im Abstand von 10100m einander folgten, reichen WOHLFAHRT (1965) nicht aus, um einen „eindeutig stationären Falter” den Wanderfaltern zuzuordnen. Er rechnet den Segelfalter zu den „fakultativen Wanderern”, die im Gegensatz zu den obligatorischen Wanderern nur unter dem Druck einer Massenvermehrung bzw. aufgrund weiterer, noch ungeklärter Gründe zu Wanderflügen neigen. CLEVE (1974) nennt Segelfalter Arealausbreiter, welche „nach Bedarf und Möglichkeit ihr Areal ausdehnen”; als Beispiel für eine Nordwanderung führt er gelegentliche Beobachtungen auf den Kanalinseln Guernsey und Sark an, wo die Falter nicht zur Fortpflanzung gelangen, weil die Futterpflanze fehlt. Nach WARNECKE (1929) wurde der Segelfalter in den warmen Jahren 1879/80 auch auf Helgoland gesichtet. In EITSCHBERGER & STEINIGER (1980) ist der Segelfalter unter der Gruppe 5 als „beobachtungswerte Art” eingeordnet, ab 1992 wurde er der Gruppe 4 („Binnenwanderer 2. Ordnung”) zugeordnet (EITSCHBERGER & STEINIGER 1992). KINKLER (1991) wertet das Wanderverhalten positiv für die Arterhaltung, da Ersatzbiotope bzw. wiederhergestellte Habitate schnell wieder besiedelt werden können. Nach BLAB (1993) verlassen Teile der Population durch Zerstreuungswanderung (Dismigration) den Lebensraum und siedeln sich bleibend mehr oder weniger weit entfernt in der Umgebung wieder an. EBERT & RENNWALD (1991) bezeichnen den Segelfalter als „recht standorttreu”, wobei Falterbeobachtungen in Städten und Vorgärten als Abwanderer interpretiert werden. Aus-

löser für Abwanderungen sind nach Meinung der Autoren „hohe Siedlungsdichten in den Entwicklungshabitaten”. Nahrung des Falters Die Falter saugen meist vormittags, aber auch nachmittags u. a. an Blüten, feuchten Stellen und Mist (LEDERER 1938). Die Männchen nutzen in der Regel das Blütenangebot an den „Hilltopping”-Plätzen, während die Weibchen auch „weit außerhalb” auf Nahrungssuche gehen, beispielsweise an Fliederbäumen in Gärten (SEUFERT 1992). Nach WOHLFAHRT (1965) werden Blüten von älteren Männchen und sehr viel häufiger von Weibchen besucht, die z.B. an Buddleja größere Ansammlungen bilden können. Aufgrund der hohen Flugaktivität dürfte nach SEUFERT (1992) eine ausreichende Nahrungsversorgung sehr wichtig sein. „Eine Spezialisierung auf bestimmte Blütenarten oder -farben” vermutet der Autor jedoch nicht, eventuell besteht aber ein Zusammenhang zwischen Eizahl und Nektarversorgung. Nach BLAB & KUDRNA (1982) ist ein ausgesprochen gutes Nektarangebot von Anfang Mai bis Ende Juni notwendig. In Tab. 2.1 sind einige Literaturangaben zur Nahrungsaufnahme zusammengefasst. Verhalten der Raupen Nach dem Schlüpfen bespinnt die Raupe die Umgebung des Eies mit Seide, stellt dadurch eine „griffige Unterlage” her und verzehrt danach den größten Teil der leeren Eihülle (WEYH 1981). Nach LEDERER (1938) wird die Eischale nicht gefressen. Die Jungraupe ruht auf der Blattoberseite längs der Mittelrippe auf einem zuvor errichteten „Sitzpolster” aus Raupenseide (WEYH 1981, KINKLER 1991) und setzt sich, wie auch die folgenden Stadien, der Sonne aus (EBERT 2. LITERATURÜBERSICHT

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& RENNWALD 1991), teilweise mit steil emporgehobenem Vorderkörper (L EDERER 1938). Sie verlässt den Ruheplatz nur, um nach und nach den vorderen Teil des Ruheblattes nach einem typischen Fraßbild (LEDERER 1938) symmetrisch bis zur Mittelrippe abzufressen bzw. kleinere Erkundungsgänge zu unternehmen, wobei ständig Raupenseide gesponnen wird. Auf dem mit der Zeit aus mehreren Seidenlagen bestehende Ruheblatt findet auch die erste Häutung statt, worauf die alte Raupenhaut bis auf die Kopfkapsel in der Regel aufgefressen wird (WEYH 1981, LEDERER 1938). Das Ruhekissen wird nun auf einem anderen Blatt angelegt, zum Fressen werden tagsüber (und auch häufig während der Nacht, LEDERER 1938) Blätter in der Umgebung aufgesucht (WEYH 1981). Die Bewegung ist dabei ruckartig schaukelnd und erinnert an ein Chamäleon, was der Tarnung (Nachahmung „eines vom Wind bewegten Blattes”) dienen dürfte (SEUFERT 1992). WENZEL (1952) beobachtete, wie die Raupe in Ruhestellung bei aufkommendem Wind taktmäßig hin- und herzuschlagen begann. Die Raupen orientieren sich nach WEYH (1981, 1983) sowie WEYH & MASCHWITZ (1982) hauptsächlich nach einem in der Seide enthaltenen „flüchtigen Spurmarkierungsstoff”, der individuell verschieden ist und der Spurmarkierung von Artgenossen vorgezogen wird. Die untereinander sehr aggressiven Raupen können mit der eigenen Spur „auf der Nahrungspflanze ihren Einflussbereich abstecken” und somit Auseinandersetzungen untereinander deutlich verringern. Aufgrund der kurzen und schwachen Brustund Bauchfüße hat die Seide neben der Funktion, den Spurmarkierungsstoff zu tragen, vor allem die Aufgabe der mechanischen Verankerung (WENZEL 1952, WEYH 1981). 26

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Größere Raupen (etwa ab dem dritten Stadium) verlegen ihren Ruheplatz auf kleine Zweigabschnitte, die mit Raupenseide überzogen sind (SEUFERT 1992). Halberwachsene Segelfalter-Raupen sind gute Futterverwerter, sie benötigen beispielsweise nur etwa 30 cm eines Weißdorn-Astes zur vollständigen Entwicklung (BRUER 1994). Die sehr ortstreuen Raupen verbleiben in der Regel während ihrer Entwicklung immer auf demselben Zweig (SEUFERT 1992). Nach LEDERER (1938) sind die „in der Sonne glänzenden Gespinste sowie die typischen Fraßspuren (fast kahl gefressene Zweige)” sehr gute Hilfen bei der Suche nach Raupen. WENZEL (1952) nannte das Fraßbild erwachsener Raupen „Spitzenfraß”. Die Nackengabel (Osmaterium), welche LEDERER (1938) zufolge erst nach der dritten Häutung erscheint, wird bei Gefahr ausgestülpt und verströmt einen „aromatischwiderlich-süßlichen Geruch” (S EUFERT 1992). Neben der Feindabwehr hat das Osmaterium eventuell auch exkretorische Funktion (SCHULZE, in LEDERER 1938). Verpuppungsreife Raupen verströmen nach EBERT & RENNWALD (1991) bei intensivem Sonnverhalten einen gut wahrnehmbaren süßlichen Duft. Sie zeigen eine deutlich verringerte Aggressivität (WEYH 1981) und beginnen bald nach der Entfärbung unruhig umherzulaufen (WOHLFAHRT 1979). Die Raupen der Sommergeneration bleiben zur Verpuppung auf der Pflanze. Die Phase des Anspinnens ist sehr differenziert und endet mit der Fertigung des Gürtelfadens: „Die Raupe spinnt kopfabwärts die Fußplatte, dreht sich um 180°, spinnt ihren Gürtel, schlüpft mit dem Kopf und den ersten Segmenten hindurch und kommt als grüne Vorpuppe zur Ruhe” (WOHLFAHRT 1979). Raupen, deren Puppen überwintern, verlas-

sen die Pflanze und suchen oft viele Stunden nach einem geeigneten Verpuppungsplatz, der an möglichst geschützten, dunklen Orten z.B. unter Wurzeln oder Steinen, in der Bodenvegetation (an Grashalmen in 15-30 cm Höhe, WENZEL 1952) oder in Höhlungen liegen kann. Dabei legen sie den Gürtelfaden so an, dass die spätere Puppe waagrecht liegt (WOHLFAHRT 1979).

2.3.2 Habitatbindung Der Segelfalter ist in seinem mediterranen Hauptverbreitungsgebiet eine relativ euryöke Art, die selbst Prunus-Gewächse in Obstgärten und Plantagen zur Eiablage aufsucht (HIGGINS & RILEY 1978, eigene Beobachtungen in Kroatien) und somit stellenweise zum Kulturfolger wird (SBN 1991). Die klimatischen Verhältnisse (Anmerk.: durchschnittliche Jahrestemperatur z.B. in der Lombardei 14 °C) erlauben es der wärmeliebenden Art, auch mannshohe Bäume ohne besondere Standortgunst zur Entwicklung zu nutzen (WEIDEMANN 1995). Ablagehöhen von über drei Metern an Pfirsichoder Mandelbäumen sind keine Seltenheit (EITSCHBERGER & STEINIGER 1992). In seinen nördlichen Verbreitungsgebieten bleiben Vorkommen des Segelfalters hingegen auf „Wärmeinseln” beschränkt (W EIDEMANN 1995), die f lachgründige, meist kalkhaltige Böden aufweisen. Oftmals sind dies Muschelkalk, Jura oder Zechstein, seltener auch Keuper, Lehm und Lößdecken über Grundgebirge und alluvialen Schottern, Sandböden sowie xerotherme Hänge mit saurem Untergrund (B ERGMANN 1952, E BERT & R ENNWALD 1991). Pflanzen werden nur dann belegt, wenn sie unter denselben „heißen Bedin-

gungen wachsen wie Pfirsichbäumchen am Mittelmeer” (WEIDEMANN 1995). Typische Segelfalterhabitate sind nördlich der Alpen vor allem tief eingeschnittene Flusstäler, deren Hänge submediterranes Kleinklima aufweisen, in Rheinland-Pfalz zum Beispiel die primär waldfreien Felsstandorte entlang der Flüsse Rhein, Mosel, Ahr und Nahe, aber auch Weinbergsbrachen, Weinbergswege und Magerrasen (KINKLER 1991). Besiedelt werden dort Prunus-Gewächse an sehr warmen, südost-, süd- und südwestexponierten, steilen Hängen mit einer Hangneigung von 40° bis zu senkrechten Wänden. Segelfalter-Habitate in RheinlandPfalz sind kombinierte Warm-Trocken-Gebiete, der Jahresniederschlag beträgt weniger als 600 mm. Die 18 °C Juli-Isotherme fällt mit dem Hauptverbreitungsgebiet des Segelfalters zusammen (KINKLER 1991). Vorkommen des Segelfalters sind nördlich der Alpen aber nicht auf extrem steile „Weinbergslagen” beschränkt. WEIDEMANN (1986, 1995) beschreibt den Segelfalter als Indikatorart für warme, störstellenreiche Kalktrockenrasen, deren Boden sich über nackter Erde oder losem Geröll sehr stark erwärmt. Des Weiteren werden insbesondere Lesesteinriegel und ältere Materialentnahmestellen besiedelt (v. a. kleinbäuerliche Entnahmestellen, aber auch Braunkohle-Tagebaue; nach BERGMANN 1952 hat der Kupferschieferbergbau den Segelfalter gefördert). An diesen Standorten wachsen die Ablagepflanzen als niedere, verkrüppelte Büsche (RAFTOPOULO 1993), die nach Aussage der meisten Autoren bei der Eiablage bevorzugt werden (z.B. LEDERER 1938, WEIDEMANN 1986, 1995, EBERT & RENNWALD 1991, SEUFERT 1992). WEIDEMANN (1986) führte für die oft nur kniehohen Büsche an xerothermen 2. LITERATURÜBERSICHT

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Tab. 2.1. Saugbeobachtungen in der Literatur

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

WOHLFAHRT 1965

WEIDEMANN 1982, 1986, 1995

SEUFERT 1993

SBN 1991

LEDERER 1938

KINKLER 1991

HOFMANS & DELESCAILLE 1992

EITSCHBERGER & STEINIGER 1984-94

EBERT & RENWALD 1991

BLAB et al. 1987, BLAB & KUDRNA 1982

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x = Angaben aus Deutschland, x* = Angaben aus anderen Ländern

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WEYH 1981

Acino arvensis Ajuga reptans Anthriscus silvestris “Apfelblüten” “blaue und violette Blüten” “Brombeerblüten” Buddleja sp. Callistephus chinensis Centaurea scabiosa Cornus sanguinea Dianthus carthusianorum Dictamnus albus Dipsacus fullonum “Disteln” Echium vulgare Eryngium amethystinum Erysimum cheiranthoides “Fliederbüsche” Frangula alnus “Goldregen” Hesperis matronalis “Holunderbüsche” Knautia arvensis “Korbblütler” Lotus corniculatus “Obstbäume” Prunus spinosa (?) “purpurfarbene Blüten” Salvia pratensis Saponaria ocymoides “Scneeball” Senecio jacobaea Syringa vulgaris Trifolium sp. (rotblühende) Vincentoxicum hirundinaria Wasserdost “Weißdorn” Esel-/Kuhmist Feuchte Stellen/Pfützen Mist/Kot Schweinejauche

BERGMANN 1952

Saug - Medien

BEMBENEK 1978

Autoren

x x x

Standorten den Begriff „Kniemantel” ein. Zumeist werden dort bodennahe, horizontalwüchsige Zweige über Kalkgeröll oder sehr lückiger Vegetation mit Eiern belegt. Das Mikroklima dieser Ablageorte wird durch das Wärmespeichervermögen des Kalkschotters geprägt und ist damit durchaus vergleichbar mit den kleinklimatischen Verhältnissen mannshoher Pfirsichbäumchen im Mittelmeergebiet, ein Beispiel für „Relative Standortkonstanz” bzw. „Ökologische Kompensation” (vgl. WILMANNS 1989, WALTER & WALTER 1953, WEIDEMANN 1995: 62). In den „warmen Sandgebieten der Lausitz” (Kiefer-Heidegebiete) sind SegelfalterVorkommen an Pfirsichbäumen in Gartenanlagen bzw. an angepflanzten Prunus-Verwandten in Braunkohle-Tagebaukippen gemeldet (WEIDEMANN 1995). Nach WENZEL (1952) werden in Thüringen neben Krüppelschlehen auch Schlehenäste belegt, die sich bis zu zwei Meter über dem Boden befinden. In Rheinland-Pfalz werden die Eier an Weichselkirschen durchschnittlich in 97 cm Höhe, an Schlehe in 60 cm Höhe abgelegt. Es kommen aber auch Ablagehöhen von über zwei Metern vor (KINKLER 1991). Nach EITSCHBERGER & STEINIGER (1992) hängt die Eiablagehöhe vom Standort ab: „Je flacher der Standort, desto niedriger werden die Zweige angenommen, je steiler der Hang, auf dem die Pflanze steht, desto höhere Zweige können angenommen werden”. Das Habitatschema in Baden-Württemberg gleicht im Wesentlichen den Schilderungen von WEIDEMANN (1986, 1995). Nach EBERT & RENNWALD (1991) werden neben anderen Prunus-Gewächsen „überwiegend niedrige, krüppelig wachsende Schlehenbüsche an xerothermen Standorten”, dicht

über heißem Kalkschotter belegt. Die Autoren vermuten, dass Eiablagen an höhere Büsche bzw. Bäume („wie in Südeuropa üblich”), aufgrund der hohen mikroklimatischen Ansprüche der Weibchen unterbleiben. Bei der Sommergeneration wurden vereinzelt Ablagen an Pfirsichbäumchen beobachtet. E BERT & R ENNWALD (1991) schreiben dazu: „Nur zu dieser Zeit ähneln unsere Lufttemperaturen denjenigen der Mediterraneis, so dass jetzt auch eine bodenfernere Eiablage möglich wird”. Bevorzugt werden nach EBERT & RENNWALD (1991) u. a. Gebiete mit kalkreichen Böden (Muschelkalk und Jura) besiedelt, die eine Jahresdurchschnittstemperatur von mehr als 6 °C und eine mittlere jährliche Niederschlagsmenge bis etwa 800 mm aufweisen, „kältere und regenreichere Gebiete” werden in Baden-Württemberg meist gemieden. Eiablage- und Raupenfraßpf lanzen In der Literatur werden hauptsächlich die zur Familie der Rosengewächse (Rosaceae) gehörenden Unterfamilien der Steinobstgewächse (Prunoidea) und Apfelartigen (Maloidea) genannt (vgl. Tab. 2.2). Während LEDERER (1938) darüber hinaus den Zürgelbaum (Celtis, Fam. Ulmaceae) als Ablagepflanze in Spanien aufführt, konnte EITSCHBERGER (1995) in Italien Segelfalterweibchen mehrfach bei der Eiablage an die Kletterpf lanze Bougainvillea spectabilis (Fam. Nyctaginaceae) beobachten. Die frisch geschlüpften Jungraupen verweigerten aber die Nahrungsaufnahme bzw. versuchten vergeblich, die Blätter zu befressen und gingen nach kurzer Zeit ein. Außerdem wurden drei Eier in Griechenland an Ölweide (Ehagnus) gefunden (EITSCHBERGER & STEINIGER 1984). 2. LITERATURÜBERSICHT

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In den Mittelmeerländern werden oftmals Obstbäume, insbesondere Pfirsichund Mandelbäume belegt (HIGGINS & RILEY 1978). An den nördlichen Vorkommensorten, beispielsweise auch in Deutschland, sind Schlehe (Prunus spinosa) und Felsenkirsche (Prunus mahaleb) die Hauptablagepflanzen (WEIDEMANN 1986). Die Felsenkirsche erfährt in Rheinland-Pfalz mit 84,6% eine deutliche Bevorzugung gegenüber der Schlehe, die mit 15,1% belegt wird (KINKLER 1991). Dagegen ist in den ostdeutschen Ländern sowie in Bayern und BadenWürttemberg meist die Schlehe die Hauptfutterpflanze (BERGMANN 1952, EBERT & RENNWALD 1991, WEIDEMANN 1995). Auf die Eiablagepflanzen in Baden-Württemberg wird nachfolgend etwas näher eingegangen, wobei die Angaben aus SEBALD et al. (1992) entnommen wurden. Die Schlehe (Prunus spinosa) ist ein bis vier Meter hoher, sparrig wachsender Strauch mit zahlreichen Dornen, der sich über Wurzelschösslinge vermehren kann. Die 2-4 cm lange Blattspreite ist verkehrt eiförmig oder schmal-elliptisch und am Rand gekerbt gesägt. Der Strauch ist weißblühend, die blauschwarze Frucht misst etwa 10-15 mm im Durchmesser. Die Schlehe kommt auf nährstoffreichen, oft kalkhaltigen Böden an Hecken, auf Steinriegeln, an Waldrändern, seltener in lichten Wäldern vor. Die Gesamtverbreitung reicht von Südskandinavien südwärts bis Nordafrika sowie in Asien zum Kaspischen Meer, der Schwerpunkt liegt aber in Europa. In BadenWürttemberg ist sie überall verbreitet, nur lokal im Schwarzwald und im Alpenvorland fehlend. Ihre Höhenverbreitung liegt zwischen 100 und 1014 m. Die submediterrane Felsenkirsche (Prunus mahaleb) ist in Süd- und Mittel30

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

europa von Belgien bis zur Ukraine und Vorderasien verbreitet. In Baden-Württemberg sind urwüchsige Vorkommen sehr selten, die Pflanze wurde aber oft an Wegrainen und Böschungen angepflanzt und ist von dort aus verwildert. Typische Vorkommensorte sind Felshänge und Steppenheidewälder. Die Pflanze kann neben strauch- auch baumförmigen Wuchs zeigen (bis zu sechs Meter hoch), hat breit-elliptische, 4-8 cm lange Blätter und blüht weiß. Die Frucht ist anfangs dunkelrot, später schwarz. In mehrere Unterarten ist die Pflaume oder Zwetschge (Prunus domestica) aufgespalten. Neben den ssp. domestica (Zwetschge), syriaca (Mirabelle) und italica (Reneclaude) bezeichnen die Autoren die ssp. insititia als Haferpflaume, die bei EBERT & RENNWALD (1991) als eigene Art (Prunus insititia) aufgeführt wird. Die Blätter sind elliptisch-oval mit einer Länge von 3-8 cm, die Pflanze ist weißblühend und hat gelbe, rote oder violette Früchte. In Obstbaugebieten wird sie oft angepflanzt, gelegentlich verwildern einige Pflanzen. Der Pfirsich (Prunus persica) ist ein bis zu sechs Meter hoher Baum mit lanzettlichen, 5-15 cm langen Blättern, dunkelrosa Blüten und bekannter Steinfrucht. Pfirsichbäume wurden in Weinbaugebieten oft gepflanzt, vor allem auf lockeren, sandigen Lehmböden. Die Pflanze stammt aus Nordund Mittelchina, bei uns ist sie selten als Sämling verwildert. Der baum- oder strauchförmige Weißdorn (Crataegus) ist vielfach bastardisiert, aufgrunddessen ist eine sichere Bestimmung nicht immer möglich. Die Blätter sind einfach oder gelappt, die Frucht ist weiß oder rot. Die Gattung ist hauptsächlich in Nordamerika verbreitet (1000 Arten in der nördlichen gemäßigten Zone), in Europa kom-

men etwa 22 Arten vor. Der Bastard Großfrüchtiger Weißdorn (Crataegus x macrocarpa) ist am häufigsten und wird auch von EBERT & RENNWALD (1991) als Eiablagepflanze genannt. Die Gesamtverbreitung liegt in den Alpenländern, Tschechien und der Slowakei; in Baden-Württemberg im östlichen Teil verbreitet, im Oberrheingebiet anscheinend fehlend. Er kommt auf frischen, basenreichen Lehmböden, in lichten Laubwäldern, an Waldrändern und in Hecken vor. Als mögliche Ablagepflanzen sind nach EBERT & RENNWALD (1991) noch zu beachten: Felsenbirne (Amelanchier ovalis), Gewöhnliche und Filzige Zwergmispel (Cotoneaster integerrimus und C. tomentosus).

2.3.3 Gefährdung Der Segelfalter zählt südlich der Alpen immer noch zu den häufigsten Schmetterlingsarten (WEYH 1981) und ist dort ungefährdet. Nördlich der Alpen kam es innerhalb der letzten Jahrzehnte dagegen zu einem erheblichen Bestandsrückgang. Die Art wird in der Roten Liste der Bundesrepublik Deutschland als „stark gefährdet” eingestuft (PRETSCHER 1998), in den einzelnen Bundesländern reicht die Einstufung von der Gefährdungskategorie „0“ (ausgestorben, verschollen) bis „2“ (stark gefährdet; vgl. Tab. 2.3). In Baden-Württemberg ist die Art nach EBERT & RENNWALD (1991) in der Oberrheinebene, im Schwarzwald und auf der Schwäbischen Alb in die Gefährdungskategorie „vom Aussterben bedroht” eingestuft; im Neckar-Tauberland gilt der Segelfalter als „gefährdet”, in Oberschwaben ist die Art „nicht vertreten“.

Der Segelfalter wurde als eine der ersten Schmetterlingsarten schon 1936 unter Naturschutz gestellt. Nach BRUER (1984) hat dem Falter diese Sonderstellung aber überhaupt nichts genützt, da seine Lebensräume weiter vernichtet und verändert wurden. Ältere Literaturangaben geben als Gefährdungsursache oft die Vernichtung von Schlehenhecken an. Bereits KOSCH (1929-30) berichtete über den Rückgang des Segelfalters im Waldenburger Bergland infolge Umwandlung von Schlehenhecken in Ackerland, BERGMANN (1952) und SCHNEIDER (1936) beklagten ebenfalls die Vernichtung von geeigneten Schlehenbeständen durch Kultivierung und Aufforstung. Nach EBERT & RENNWALD (1991) ist die „Ausweitung und Intensivierung der Landwirtschaft”, insbesondere in Weinanbaugebieten (vgl. KINKLER 1991, SEUFERT 1992), neben der Biotopzerstörung durch Flurbereinigungsmaßnahmen (vgl. WEYH 1981, KINKLER 1991) eine der wichtigsten Gefährdungsursachen. Beispielsweise werden landwirtschaftliche Grenzertragsböden regional in Fettwiesen umgewandelt (SBN 1991) oder zu Äckern umgebrochen (BROCKMANN 1989), aber auch Übergangszonen zwischen Wald und Flur sowie Kleinbiotope in der offenen Landschaft (Mulden, Bergkuppen) fallen einer rationelleren Bewirtschaftungsweise zum Opfer (EBERT & RENNWALD 1991). Die Ansicht von BLAB & KUDRNA (1982), wonach der Segelfalter mit der Intensivierung im Streuobstbau seine häufig besten Biotope verlor, trifft nach WEIDEMANN (1995) höchstens im Mittelmeergebiet und in Deutschland regional in den Sandgebieten der Lausitz zu. Von EBERT & RENNWALD (1991) wird die Aussage als für BadenWürttemberg nicht zutreffend bezeichnet. 2. LITERATURÜBERSICHT

31

Tab. 2.2. Eiablagepflanzen in der Literatur

Amelanchier ovalis Amelanchier “rotundifolia” Bougainvillea spectabilis Celtis spec. Cerasus avium Cotoneaster intergerrima Cotoneaster Spec. Crataegus macrocarpa Crataegus spec. Cydonia oblonga Ehagnus spec. Malus spec. Mespilus germanica Prunus armeniaca Prunus avium Prunus cerasifera (var. atrop)* Prunus cerasus Prunus domestica Prunus dulcis Prunus insititia Prunus mahaleb Prunus padus Prunus persica Prunus serotina Prunus spinosa Pyunus achras Pyunus amygdaliformis Pyunus communis Pyunus pyraster Pyunus spec. Sorbus arbutifolia Sorbus aria Sorbus aucuparia Sorbus domestica

PIETSCHMANN 1978

KINKLER 1991

BERGMANN 1952

WEYH 1981

EITSCHBERGER & STEINIGER 1984- 1994

KOCH 1991

SBN 1991

WEIDEMANN 1986, 1995

LEDERER 1938

Ablagepflanzen

EBERT & RENNWALD 1991

Autoren

x x M M Wildkirsche? x x

M x x

x M

x

x*

x

x

x x*

M x* x*

M x M

x

x x* x*

x?

“Kirsche” x

x x x x x

M M M

x* “Reneklode” x*

M x x M x* x M x* x* x x x

M M

“Reneklode”

x

M

x

x, M

x

x

x

M

x x x* x x*

x x x

x

M x x

M

x

x* M x x x* x* M

x

x

x (Gebirge)

x x* x

M = Mittelmeergebiet x = Ablagepflanze nördlich der Alpen nachgewiesen, x* = Literaturmeldung, vom betreffenden Autor zitiert [Zu den Maloidea gehören die Gattungen Cydonia, Malus, Pyrus, Sorbus, Amelanchier, Cotoneaster, Mespilus und Crataegus, die Prunoidea sind durch die Gattung Prunus vertreten.]

32

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Abgesehen vom Lebensraumverlust wirkt sich auch der Einsatz von Bioziden, vor allem von Insektiziden, negativ auf die Bestandsentwicklung aus. Beispielsweise gelangen in Weinbergen die Spritzmittel des Öfteren in angrenzende Segelfalter-Larvalhabitate und vernichten dort Eier bzw. Raupen (KINKLER 1991). Aufgrund ihrer hohen Mobilität wirken sich Insektizide eventuell auch auf die Imagines negativ aus (SEUFERT 1992). Neben zu intensiver Nutzung sind viele Segelfalterhabitate durch Nutzungsaufgabe gefährdet. Unrentable Magerrasen bzw. schlecht bewirtschaftbare Weinbergsflächen werden oft aufgegeben, so dass die Flächen brach fallen und später verbuschen. Der Segelfalter verschwindet infolge der sich verschlechternden bodennahen Kleinklimabedingungen (KINKLER 1991). Derselbe Effekt wird nach WEIDEMANN (1995) durch die Aufgabe der Beweidung in Kalkmagerrasen bewirkt. Schlehen dringen flächig ein, sind ein paar Jahre für den Segelfalter nutzbar, wachsen aber (im Gegensatz zu bleibenden Krüp-

pelschlehen auf extrem flachgründigen Stellen) bei fortschreitender Sukzession höher und sind dann aus dem Hitzestau der Kalkscherben entfernt für den Segelfalter ungeeignet. Andererseits sollen einseitig auf die „radikale” Vernichtung von Schlehenbeständen ausgerichtete Pflegemaßnahmen seitens der Naturschutzbehörden zu Bestandsrückgängen, teilweise sogar zum Erlöschen der Art geführt haben (EBERT & RENNWALD 1991, SEUFERT 1992, WEIDEMANN 1995). Nach BROCKMANN (1989) ist das Entfernen von Schlehen durchaus positiv zu sehen. Schlehen, die in südexponierten Hüteweiden eingewachsen waren, wurden traditionell von den Hirten mechanisch kurz gehalten. Die verbleibenden Wurzelstöcke trieben aber verstärkt wieder aus und boten dem Segelfalter ideale mikroklimatische Bedingungen. Als forstwirtschaftlich bedingter Gefährdungsfaktor wird neben der Aufforstung von Magerstandorten mit Nadelhölzern (CHRISTENSEN 1975, KÜHNERT 1991, SEUFERT 1992) insbesondere die Aufgabe der Nieder-

Tab. 2.3. Einstufung des Segelfalters in den Roten Listen der Bundesrepublik Deutschland (Stand 2005) Gefährdungskategorie

Bezugsraum (Quelle)

0 ausgestorben, verschollen

· Niedersachsen (LOBENSTEIN 2004) · Saarland (ULRICH & CASPARI, in Vorb.) · Hessen (KRISTAL & BROCKMANN 1996) · Nordrhein-Westfalen (DUDLER et al. 1999) · Rheinland-Pfalz (BLÄSIUS et al. 1992) · Thüringen (THUST et al. 2001) · Bundesrepublik Deutschland (PRETSCHER 1998) · Sachsen-Anhalt (SCHMIDT et al 2004) · Sachsen (REINHARDT 1998) · Baden-Württemberg (EBERT et al., in Vorb.) · Bayern (BOLZ & GEYER 2003) · Brandenburg (Gelbrecht et al. 2001) · Mecklenburg-Vorpommern (WACHLIN et al. 1993)

1 vom Aussterben bedroht

2 stark gefährdet

B2 (Vermehrungsgast)

2. LITERATURÜBERSICHT

33

waldwirtschaft diskutiert (NIPPEL 1984, KINKLER 1991). Die früher weit verbreiteten Niederwälder mit ihrem bodennah warmen Kleinklima wurden vom Segelfalter nachweislich besiedelt, mussten aber fast überall lichtarmen Hochwäldern Platz machen. Überbauung (SEUFERT 1992) und rücksichtslose Freizeitgestaltung, beispielsweise das wilde Campieren inmitten eines Segelfalter-Larvalhabitats (WEIDEMANN 1982) werden als weitere Gefährdungsursachen genannt. Nach BLAB & KUDRNA (1982) ist der Segelfalter auch durch Sammlertätigkeit bedroht, was von BRUER (1984) teilweise bezweifelt wird. Die zunehmende Verkleinerung der Lebensräume, insbesondere das Fehlen einer ausreichend großen Zahl an mikroklimatisch günstigen Krüppelschlehen, führt nach EBERT & RENNWALD (1991) zum Verschwinden der Art: „Nur dort, wo geeigneter Lebensraum noch relativ große Flächenanteile einnimmt, ist I. podalirius noch regelmäßig zu finden. Das lässt vermuten, dass der Segelfalter empfindlich auf Verinselung reagiert.” Darüber hinaus führt die Zerschneidung der Lebensräume durch Straßen- und Bahnverkehr zu Lebensraum- und nicht unerheblichen Falterverlusten (GEPP 1981, KINKLER 1991). Nach KINKLER (1991) wurden in seinem Untersuchungsgebiet einige Nachweise des Segelfalters nur durch tote Exemplare an der Straße erbracht. Inwieweit sich Veränderungen des Großklimas auf die Segelfalter-Bestände auswirken, ist bisher weitgehend ungeklärt. In einer Wetterstation in Rheinland-Pfalz wurde in den letzten 45 Jahren ein Trend zu abnehmender Sonnenscheindauer und zunehmendem Jahresniederschlag verzeichnet, was stellenweise zu stärkerer und schnellerer Verbuschung geführt haben soll (KINKLER 1991). Nach BRUER (1984) und WEIDE34

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

(1982) kann sich eine kühle, mehrwöchige Regenperiode zur Schlupf- und Flugzeit katastrophal auswirken und zum Erlöschen kleiner Populationen führen. Die Segelfalterraupe ist ebenso kälteempfindlich (WOHLFAHRT 1954a). Raupen, die ihre Entwicklung im Oktober noch nicht beendet haben, sterben ab (SCHNEIDER 1936).

MANN

2.3.4 Prädatoren Natürliche Verlustursachen sind beispielsweise räuberische Wanzen (NabisArten) und Spinnen, die den Raupen nachstellen (LEDERER 1938, EITSCHBERGER & STEINIGER 1990). Der Neuntöter wurde beim Fressen einer erwachsenen Raupe beobachtet (TACK, mündl. Mitt.). Viele Puppen werden nach LEDERER (1938) von insektenfressenden Vögeln und Kleinsäugern gefressen. In Deutschland konnte LEDERER (1938) noch keine parasitisierte Raupe beobachten, nach WENZEL (1952) treten solche Raupen relativ selten auf. Nachgewiesene Parasiten sind die Tachiniden Compsilura concinnata und Amblyteles crassipes (LEDERER 1938). GEIGER (1978) fand in Italien parasitisierte Eier. WEYH (1981) konnte in Jugoslawien nur sehr wenige parasitisierte Eier feststellen. WEIDEMANN (1982) nennt als weiteren Gefährdungsfaktor den Konkurrenzdruck durch andere Schmetterlingsarten, deren Raupen die Krüppelschlehen kahl fressen und dem Segelfalter somit die Nahrungsgrundlage entziehen.

2.3.5 Schutz Nach EBERT & RENNWALD (1991) ist der Segelfalter nur über die Erhaltung des Larval-

habitats wirksam zu schützen. Neben der Sicherung vorhandener Habitate durch Unterschutzstellung (KINKLER 1991, SEUFERT 1992) werden in der Literatur vor allem Biotoppflegemaßnahmen genannt, die zu einer Vermehrung mikroklimatisch günstig stehender Krüppelschlehen führen. Wirksam sind Freistellungs- und Entbuschungsmaßnahmen (KINKLER 1991, SEUFERT 1992), die das Ziel haben, hochgewachsene Sträucher und alle flächig in die Biotope eingedrungenen, „polykormonbildenden” Schlehenbestände zu entfernen (WEIDEMANN 1995). Die verbleibenden Wurzelstöcke treiben verstärkt wieder aus und bieten dem Segelfalter ideale mikroklimatische Bedingungen (BROCKMANN 1989). Neben regelmäßigem „auf den Stock setzen” fördert extensive Beweidung den Krüppelwuchs von Schlehen, beispielsweise auf Flächen mit Stockausschlag (SEUFERT 1992). Nach RAFTOPOULO (1993) scheint der Verbiss von Schlehen neben Bodentrockenheit und Mangel an Feinerde ein weiterer wichtiger Grund für Krüppelbildung zu sein. Bleibend schwachwüchsige Krüppelschlehen auf extrem flachgründigen Standorten sollten dagegen von Pflegemaßnahmen unbedingt ausgenommen werden (EBERT & RENN-

1991, WEIDEMANN 1995), nur bei zu dichtem Bestand kann eine Auslichtung sinnvoll sein (SEUFERT 1992). Das Hochwachsen der krautigen Vegetation in den Larvalhabitaten kann nach SEUFERT (1992) durch „extensive Beweidung oder kleinflächige ... Mahd um die Krüppelschlehen” aufgehalten bzw. verlangsamt werden. Wärmespeichernde Elemente wie Felsen, Steine und Weinbergsmauern sind bei Pflegemaßnahmen zu erhalten und nach Möglichkeit von Vegetation freizuhalten. (KINKLER 1991). Flurbereinigungsverfahren sollten nach KINKLER (1991) in Wärmegebieten großflächige Vorranggebiete für die xerothermophile Flora und Fauna schaffen, in denen keine Aufforstungen getätigt werden dürfen. Zusätzlich sollten Schutzmaßnahmen den Erhalt nektarpflanzenreicher Säume während der Flugzeit sicherstellen, was besonders bei der Schafhut zu beachten sei (EBERT & RENNWALD 1991, SEUFERT 1992). Zu weiteren Schutzmaßnahmen, die für das hier untersuchte Segelfalter-Vorkommen besondere Bedeutung erlangen (z.B. Wiederaufnahme der Steinriegelnutzung, vgl. Kap.7), konnten in der Literatur keine Angaben gefunden werden. WALD

2. LITERATURÜBERSICHT

35

3

Beschreibung des Untersuchungsgebietes

3.1

Naturräumliche Einordnung und Geologie

Die folgenden Angaben wurden hauptsächlich aus einem Beiheft zu den Karten der naturräumlichen Gliederung Deutschlands (HUTTENLOCHER & DONGUS 1967), aus Erläuterungen zu der Geologischen Karte Baden-Württembergs (LANDESVERMESSUNGSAMT BADEN-WÜRTTEMBERG 1961), sowie ADE et al. (1990) entnommen. Das Untersuchungsgebiet liegt in BadenWürttemberg im Naturraum „Obere Gäue”. Dieser Landschaftsraum ist eine Untereinheit der Neckar-Tauber-Gäuplatten im Hauptnaturraum Neckar-Tauberland (INSTITUT FÜR LANDESKUNDE 1950 ff.). Mit dem Begriff „Gäue” werden volkstümlich die Muschelkalk- und Lettenkohleplatten zwischen Hochrhein und Main bezeichnet, die sich in zwei Untertypen aufteilen lassen: Die Hecken- oder Dorngäue zeichnen sich durch karge stufenrandnahe Muschelkalkplatten aus und werden von den Korn- oder Strohgäuen unterschieden, die fruchtbare, mit Lettenkohle und Lösslehm bedeckte stufenrandferne Muschelkalkhochflächen aufweisen. Die Gäue können in mehrere Teilräume untergliedert werden. Die südlichen Teilbereiche zwischen Baar und Würmtal erhielten als Sammelbegriff die Bezeichnung „Obere Gäue”. Sie begleiten den östlichen Schwarzwaldrand etwa 80 km und beginnen mit der Schichtgrenze BuntsandsteinMuschelkalk. Die rasch nach Osten einfallenden Schichten haben zur Folge, dass von Westen nach Osten jeweils jüngere Gesteine die Oberfläche bilden. Im Osten bildet ein nicht durchgängiger Gipskeuperstreifen den Übergang zur Keuperstufe. 36

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Der nördlichste Abschnitt der Oberen Gäue zwischen dem Schwarzwald (bzw. Würmtal) im Westen und dem Schönbuch im Osten wurde als eigentliches „Oberes Gäu” benannt und setzt sich aus Hecken, Korn- und Strohgäu zusammen. Das Untersuchungsgebiet liegt in einem Teilbereich des Heckengäus, dem „WürmHeckengäu”. Die einzelnen Untersuchungsflächen befinden sich im Landkreis Böblingen (Regierungsbezirk Stuttgart) sowie in den angrenzenden Landkreisen Calw und Enzkreis (Regierungsbezirk Karlsruhe) (vgl. Tab. 3.1a, b). Dieses Gebiet wird in erster Linie vom bis zu 85m mächtigen Oberen Muschelkalk geprägt. Auf den Hangkuppen und in mittleren Hanglagen stehen meist die Nodosus-Schichten des Oberen Muschelkalks an, während die unteren Hangbereiche im Trochitenkalk liegen. Die Böden sind wenig tiefgründig und steinig (Rendzinen, Skelettböden). Sie veranlassten die Bauern, die bei der Bewirtschaftung störenden Feldsteine an den Parzellenrändern aufzuhäufen. Auf diesen Steinriegeln konnten sich die namensgebenden Hecken (Schlehen usw.) ansiedeln. Die Hauptmuschelkalkplatten haben am Nordrand bei Renningen-MalmsheimHeimsheim mit 480-500m eine vergleichbare Höhenlage wie am Südrand bei Deckenpfronn (600 m). Der Muschelkalk wird durch zahlreiche Trocken- und Nebentäler der Aid und der Würm in verkarstete und teilweise bewaldete Hochflächenreste aufgelöst, wobei die Untergrenze des Waldes etwa der Untergrenze des Oberen Muschelkalkes entspricht. Die sich anschließenden, selten aufgeschlossenen Schichten des Mittleren Muschelkalks werden bis zu 70m

mächtig und bestehen im Wesentlichen aus Gips. Dieser wird an der Oberfläche durch Niederschlagswasser in Dolomitbrocken und leicht abtragbare Bestandteile aufgelöst. Im Gegensatz zu den steileren und engeren Tälern im Bereich des Oberen Muschelkalks sind die Täler im Mittleren Muschelkalk daher flacher und breiter. Die Täler erreichen eine durchschnittliche Tiefe von 100m und können ackerbaulich genutzt werden (z.B. Würmtal zwischen Grafenau und Schafhausen). Die leicht verwitternden Gesteine des Unteren Muschelkalks sind ebenfalls nur selten aufgeschlossen. Er tritt beispielsweise im unteren Teil der Hänge zwischen Schafhausen und Merklingen zutage.

3.2

Klima

3.2.1 Langjähriges Mittel im Naturraum Obere Gäue Trotz der vorherrschenden westlichen Winde ist das Klima kontinental getönt (ADE et al. 1990). Das Jahresmittel der Lufttemperatur beträgt auf den Hochflächen 7,5 °C (Jan. -1,5 °C, Juli 16,5 °C, mittlere Schwankung 18 °C), in den Tälern 8 °C (Jan. -0,5 °C, Juli 17,0 °C, mittlere Schwankung 17,5 °C) (HUTTENLOCHER & DONGUS 1967). Die mittlere jährliche Niederschlagssumme ist durch die Lage im Regenschatten des Schwarzwaldes bestimmt und beträgt 700750 mm (DEUTSCHER WETTERDIENST 1953). Auf den Muschelkalkhöhen im westlichen Teil des Gebietes fallen um 750 mm Niederschlag pro Jahr, während weiter östlich im Strohgäu die jährlichen Werte 700 mm unterschreiten können. Der größte Teil der Nie-

derschläge fällt während der Vegetationsperiode von Mai bis Juli (ADE et al. 1990).

3.2.2 Witterungsverlauf (Frühling, Sommer) in den Untersuchungsjahren 1993-1995 Von April bis Juni 1993 war es bei meist überdurchschnittlicher Sonnenscheindauer zu warm. Im Mai lag die Sonnenscheindauer gebietsweise unter den durchschnittlichen Werten. Der Juli war insgesamt zu kalt und zu nass, der August zeigte sich dagegen bei überdurchschnittlicher Sonnenscheindauer warm und trocken (DEUTSCHER WETTERDIENST 1993). Der Frühling 1994 war in BadenWürttemberg bei zu geringer Sonnenscheindauer insgesamt zu nass. Der März war erheblich zu warm, der April etwas zu kalt und der Mai geringfügig zu warm. Vom 15.-26. Mai kam es verbreitet zu teilweise sehr ergiebigen Niederschlägen. Der Sommer 1994 fiel bei überdurchschnittlicher Sonnenscheindauer insgesamt zu warm (besonders im Juli) und zu trocken aus. Im Juli herrschten überwiegend feucht-warme Luftmassen mit Gewitterneigung vor, so dass der Monat etwas zu nass ausfiel (DEUTSCHER WETTERDIENST 1994, EPPLE 1994a, 1994b). Das Frühjahr 1995 war mit Ausnahme des Aprils im März und Mai deutlich zu nass. Abgesehen vom 3.-6. und 21.-23. Mai kam es im übrigen Monat bei unbeständiger Witterung zu zahlreichen Niederschlägen. Im April und Mai war es zu warm, wobei der April eine zu geringe und der Mai eine normale Sonnenscheindauer aufwies. Der Sommer 1995 war bei unterdurchschnittlicher Sonnenscheindauer zu warm und zeigte hinsichtlich der Temperaturen 3. BESCHREIBUNG DES UNTER-SU-CHUNGSGEBIETES

37

einige Parallelen zum Sommer 1994. Der Juni fiel bei zu geringer Sonnenscheindauer zu kalt aus. Vom 1.-17. Juni kam es beispielsweise bei kühler Witterung zu verbreiteten Niederschlägen. Im Juli war es bei überdurchschnittlicher und im August bei unterdurchschnittlicher Sonnenscheindauer im Vergleich zu anderen Jahren zu warm (DEUTSCHER WETTERDIENST 1995, HÖLZINGER 1995a, 1995b).

3.3

Die einzelnen Teilgebiete im Überblick

Es wurde in allen potenziellen Larvalhabitaten nach Präimaginalstadien und in bestimmten Gebieten nach Eier legenden Weibchen gesucht. Die Untersuchungsflächen wurden unter Zuhilfenahme topographischer Karten überwiegend „erfolgsorientiert” ausgewählt, d. h. auf die Suche in völlig ungeeignet erscheinenden Gebieten wurde von vornherein verzichtet (vgl. Kap. 4.1). Neben größeren Gebietskomplexen (z.B. Bahnlinie zwischen „Hacksberg” und Ostelsheim, „Venusberg”, „Mittelberg”) wurden teilweise auch Kleinstrukturen in stärker isolierter Lage untersucht, wie etwa Steinriegel oder „auf den Stock gesetzte” Schlehenhecken in Wiesen- oder Ackerbaugebieten. Zusätzlich wurde besonders im Bereich von Erhebungen nördlich der Bahnlinie „Hacksberg”-Ostelsheim nach potenziellen Paarungsplätzen der Falter („Hilltopping”Plätze) gesucht. Auf diese Weise ergaben sich über 20 Untersuchungsflächen (vgl. Abb. 3.1), die in Tab. 3.1a, b kurz charakterisiert sind. Zusätzliche Gebiete, in denen nur einmalig grobe Stichproben vorgenommen wurden, 38

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

bleiben hierbei unberücksichtigt (z.B. „Muckberg” bei Calw-Stammheim, „Hörnle” bei Simmozheim, Steinbruch „Durst” bei Darmsheim). Die Hauptuntersuchungsgebiete werden in Kap. 3.3.1ff. noch ausführlicher beschrieben.

3.3.1 Hauptuntersuchungsflächen Stillgelegte Bahnlinie zwischen Weil der Stadt und Althengstett (vgl. Tab 3.1a, Nr.1-2) Das etwa 12 km lange, eingleisige Teilstück zwischen Weil der Stadt und Althengstett wurde, mit Ausnahme der nordexponierten und bewaldeten „Hacksberg”-Schleife, durchgängig untersucht. Der Streckenabschnitt Dätzingen-Ostelsheim mit den nördlich angrenzenden Erhebungen („Hacksberg”, „Fuchsloch”, „Hohe Halde”, vgl. weiter unten) bildete die wichtigste Untersuchungsfläche der vorliegenden Arbeit. Neben den Untersuchungen an Präimaginalstadien erfolgte vorwiegend in diesem Bereich die Suche nach Faltern. Ein Großteil der Fläche liegt im NSG „Hacksberg und Steckental”, das am 20.12.1991 zur Erhaltung, Entwicklung und Pflege unterschiedlichster Trockenbiotope unter Schutz gestellt wurde. Die historische Entwicklung der z. Zt. stillgelegten Schwarzwaldbahn zwischen Weil der Stadt und Calw wird vom VEREIN ZUR E RHALTUNG DER W ÜRTTEMBERGISCHEN SCHWARZWALDBAHN e.V. (1992) beschrieben: Nach der Eröffnung im Jahr 1872 verlor die Bahnlinie mit der Inbetriebnahme der Gäubahn (Stuttgart-Horb) 1879 schon frühzeitig einen Hauptteil ihres Verkehrs. Mit dem Beginn des S-Bahn-Betriebes

Tab. 3.1a. Haupt-Untersuchungsflächen (Flächen Nr. 1-6) Nr. Schutzstatus

Gebiet/Gewann; nächstgel. Ort; Kreis

TK 1: Ge25000 samtexp.

Vegetations- und Strukturtypen

Nutzung/ Pflege

1A

NSG (Teile)

Bahnlinie Weil der 7 2 1 9 Stadt-Schaf hausen; SW Kreis Böblingen

O

Stillgelegter Bahndamm Keine mit nahezu vegetationsfreier Schotterfläche; frühe Schlehensukzession; angrenzende Böschungen mit Initialstadien von Halbtrockenrasen und Liguster-Schlehengebüsche

1B

NSG

„Hacksberg“ nörd- 7 2 1 9 lich Dätzingen; Kreis SW Böblingen (inkl. südlich angrenzender Bahnlinie)

S

Halbtrockenrasen und Salbei-Glatthaferwiesen, im Randbereich unterschiedlich stark versaumend; Initialstadien der Liguster-Schlehengebüsche; nördlich angrenzender Kiefern-Buchenwald, Bahnlinie vgl. Nr.1C

Einmal jährliche Mahd im He r b s t ; „ au f den Stock setzen“ von Hekken; Hochwald: forstliche Nutzung; Bahnlinie: keine

1C

NSG

Bahnlinie „Hacks- 7 2 1 9 SW berg“- Ostelsheim; Kreis Böblingen bzw. Calw

S

Stillgelegter Bahndamm mit nahezu vegetationsfreier Schotterfläche; frühe Schlehensukzession; angrenzende, z. T. steinige Böschungen mit Initialstadien von Halbtrockenrasen und Liguster-Schlehengebüsche

Keine; Maß nahmen zur Erhaltung der offenen Bereiche des Bahngeländes geplant

2

-

Bahnlinie bei 7 2 1 8 Althengstett; Kreis SO Calw

S, SO

3

NSG

„Fuchsloch“, „Hohe 7 2 1 9 Ha lde“; nördlich SW bzw. nordwestlich Ostelsheim; Kreis Calw

S

Stillgelegter Bahndamm. Keine Im Randbereich des Schotterkörpers aufkommende frühe Schlehensukzession; trassenbegleitend Initialstadien von Halbtrockenrasen und Liguster-Schlehengebüschen Ve r m u t e t e „ H i l l t o p ping“-Plätze: Erhebungen nördlich der Bahnlinie „Hacksberg“-Ostelsheim; im süd- bis südwestexp. Hangbereich Kiefern-Buchenwaldrand, vorgelagert Wiesen-(Acker)-HeckenKomplex

Gehölzauslichtungen, Forstliche Kult ur, W iesen ma hd, Ackerbau

3. BESCHREIBUNG DES UNTER-SU-CHUNGSGEBIETES

39

Tab. 3.1a. Haupt-Untersuchungsflächen (Flächen Nr. 1-6) Nr. Schutzstatus

Gebiet/Gewann; nächstgel. Ort; Kreis

TK 1: Ge25000 samtexp.

Vegetations- und Strukturtypen

Nutzung/ Pflege

1A

NSG (Teile)

Bahnlinie Weil der 7 2 1 9 Stadt-Schaf hausen; SW Kreis Böblingen

O

Stillgelegter Bahndamm Keine mit nahezu vegetationsfreier Schotterfläche; frühe Schlehensukzession; angrenzende Böschungen mit Initialstadien von Halbtrockenrasen und Liguster-Schlehengebüsche

1B

NSG

„Hacksberg“ nörd- 7 2 1 9 lich Dätzingen; Kreis SW Böblingen (inkl. südlich angrenzender Bahnlinie)

S

Halbtrockenrasen und Salbei-Glatthaferwiesen, im Randbereich unterschiedlich stark versaumend; Initialstadien der Liguster-Schlehengebüsche; nördlich angrenzender Kiefern-Buchenwald, Bahnlinie vgl. Nr.1C

Einmal jährliche Mahd im He r b s t ; „ au f den Stock setzen“ von Hekken; Hochwald: forstliche Nutzung; Bahnlinie: keine

1C

NSG

Bahnlinie „Hacks- 7 2 1 9 SW berg“- Ostelsheim; Kreis Böblingen bzw. Calw

S

Stillgelegter Bahndamm mit nahezu vegetationsfreier Schotterfläche; frühe Schlehensukzession; angrenzende, z. T. steinige Böschungen mit Initialstadien von Halbtrockenrasen und Liguster-Schlehengebüsche

Keine; Maß nahmen zur Erhaltung der offenen Bereiche des Bahngeländes geplant

2

-

Bahnlinie bei 7 2 1 8 Althengstett; Kreis SO Calw

S, SO

3

NSG

„Fuchsloch“, „Hohe 7 2 1 9 Ha lde“; nördlich SW bzw. nordwestlich Ostelsheim; Kreis Calw

S

40

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Stillgelegter Bahndamm. Keine Im Randbereich des Schotterkörpers aufkommende frühe Schlehensukzession; trassenbegleitend Initialstadien von Halbtrockenrasen und Liguster-Schlehengebüschen Ve r m u t e t e „ H i l l t o p ping“-Plätze: Erhebungen nördlich der Bahnlinie „Hacksberg“-Ostelsheim; im süd- bis südwestexp. Hangbereich Kiefern-Buchenwaldrand, vorgelagert Wiesen-(Acker)-HeckenKomplex

Gehölzauslichtungen, Forstliche Kult ur, W iesen ma hd, Ackerbau

Tab. 3.1b. Weitere Untersuchungsflächen (Flächen Nr. 7-21) Nr.

Schutzstatus

7

NSG

8

Gesamtexp.

Vegetations- und Strukturtypen

Nutzung/ Pflege

„Hartmannsberg“ 7 1 1 9 südöstlich WeissachSW Flacht; Kreis Böblingen

S

Versaumter Halbtrockenrasen mit einzelnen Steinriegeln; vegetationsarme, steinige Wegböschung mit früher Schlehensukzession

„Auf den Stock setzen“ von Hecken; umfangreiche Gehölzausstokkungen

NSG

„Büchelberg“ nord- 7 2 1 8 westlich von Münk- NO lingen; Enzkreis

-*

Komplex aus ehemaligen, S c h a f b e w e i kleinbäuerlichen Kalkab- dung baustellen, Halbtrockenrasen („Wacholderheiden“) unterschiedlicher Sukzessionsstadien und Steinriegeln

9

FND (Teile)

„Käppelesberg“ und 7 2 1 9 Umgebung, nordSW westlich Schafhausen; Kreis Böblingen

SW

Halbtrockenrasen („Wacholderheiden“), Hekken-Wiesengebiet mit versaumtem Halbtrokkenrasen und einzelnen Steinriegeln mit früher Schlehensukzession

Sp or ad i s c he s „auf den Stock setzen“ von Hecken, Mulchen eines versaumten Halbtrockenrasens, sporadische Beweidung

10

-

Umfeld der „Sei- 7 2 1 9 tenhöfe“ östlich SW Schafhausen; Kreis Böblingen

SW

Einzelne „auf den Stock gesetzte“ Heckenabschnitte (Salbei-) Glatthaferwiesen, versaumte Halbtrokkenrasen

„Auf den Stock setzen“ von Hecken; Wiesenmahd

„Berg“, „Buchhecke“, 7 3 1 9 „Winterrain“, süd- NW östlich von Ostelsheim; Kr. Böblingen bzw. Calw

S

Komplex aus Äckern, S p o r a d i s c h e (Salbei-)Glatthaferwiesen, S c h a f b e w e i Halbtrockenrasen und dung Steinriegeln unterschiedlicher Sukzessionsstadien

„Tälesberg“ südlich 7 2 1 9 Dätzingen; Kreis SW Böblingen

S

Halbtrockenrasen mit starker Versaumungs/ Verbuschungstendenz (starke Schlehenwurzelbrut), durchgewachsene Schlehenhecken auf Steinriegeln, Salbei-Glatthaferwiesen

11

12

FND

Gebiet/Gewann; nächstgel. Ort; Kreis

TK 1: 25000

„Auf den Stock setzen“ von Hecken; Wiesenmahd; Sporadische Herbst bzw. Wintermahd durch BUND - Orts gruppe

3. BESCHREIBUNG DES UNTER-SU-CHUNGSGEBIETES

41

Tab. 3.1b. Weitere Untersuchungsflächen (Flächen Nr. 7-21) Nr.

Schutzstatus

13

-

14

Gesamtexp.

Vegetations- und Strukturtypen

Nutzung/ Pflege

„Vorderer Berg“ 7 2 1 9 nordöstl.Gechingen; SW Kreis Calw

S

Komplex aus Salbei-Glatthaferwiesen, versaumten Halbtrockenrasen und Steinriegeln

W ie sen ma hd; sporadische Schaf beweidung; Ausstokken von Gehölzen

FND

Wa c h o l d e r h e i d e 7 2 1 9 „Mühlberg“ südlich SO Döffingen; Kreis Böblingen

S

kurzrasiger bis versaumender Halbtrockenrasen („Wacholderheide“); kleinflächig offene Schotterflächen mit beginnender Schlehensukzession eingestreut

Schaf beweidung im Juni; Ausstocken von Gehölzen im Winter

15

FND

„Südlicher Horn- 7 3 1 9 S, SW berg“ nördlich NW Darmsheim; Kreis Böblingen

Ehemalige Kalk-Ab- Keine raumfläche des Steinbruchs Schäfer; steile Kalkschotterflächen mit Initialstadien von Halbtrockenrasen und früher Gebüschsukzession

16

FND

Halbtrockenrasen 7 3 1 9 „Laiddorf“ östlich NW Deufringen; Kreis Böblingen

S

Wiesen-Hecken-AckerKomplex mit Steinriegeln unterschiedlicher Sukzessionsstadien; ein langgestreckter Steinriegel (im Kernbereich vegetationsfreie Schotter, randlich frühe Schlehensukzession)

17

FND

„Tauschfeld“ nörd- 7 3 1 9 lich Deufringen; NW Kreis Böblingen

S

Komplex aus Wiesen, z. T. WiesenHalbtrockenrasen und mahd Steinriegeln unterschiedlicher Sukzessionsstadien; einzelne Steinriegel mit größeren, vegetationsarmen Schotterflächen

18

FND

„ Schallenberg“ 7 3 1 9 nordöstlich Dachtel; NW Kreis Böblingen

S

kurzrasiger, z. T. lückiger und steiniger Halbtrokkenrasen („Wacholderheide“); im Umfeld Steinriegel unterschiedlicher Sukzessionsstadien

42

Gebiet/Gewann; nächstgel. Ort; Kreis

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

TK 1: 25000

Wiesenmahd im Juli; „auf den Stock setzen“ von Hekken

Schaf beweidung; „auf den Stock setzen“ von Hecken

Tab. 3.1b. Weitere Untersuchungsflächen (Flächen Nr. 7-21) Nr.

Schutzstatus

19

NSG

20

21

Gebiet/Gewann; nächstgel. Ort; Kreis

TK 1: 25000

Gesamtexp.

Vegetations- und Strukturtypen

Nutzung/ Pflege

„Storrenberg“ west- 7 3 1 9 lich Dachtel; Kreis NW Böblingen

S

kurzrasiger, z. T. lückiger und steiniger Halbtrokkenrasen, („Wacholderheide“), frühe Schlehensukzessionsstadien auf Steinriegeln

Schaf beweidung; „auf den Stock setzen“ von Hecken

NSG

„Killberg“ östlich 7 3 1 8 SO Gültlingen; Kreis Calw

S

steiler, kurzrasiger und S c h a f b e w e i steiniger Halbtrokkenra- dung; z. T. Mahd sen („Wacholderheide“)

-

„Vorderer Grund“ 7 3 1 9 südlich Deufringen; NW Kreis Böblingen

S

versaumender und verbu- Keine schender Halbtrockenrasen; großer Steinriegel; randlich mit Schlehensukzession, im Kern vegetationsfrei

Stuttgart-Weil der Stadt (1978) wurde seitens der Bundesbahndirektion eine rentablere Busverbindung nach Calw eingerichtet. Der Personenverkehr wurde 1983 eingestellt, ein Böschungsrutsch beendete 1988 auch den verbliebenen Güterverkehr und führte zur Stilllegung der Strecke. Der Verein zur Erhaltung der Württembergischen Schwarzwaldbahn e.V. (WSB) erreichte eine Abmachung, nach der die Demontage jeglicher Betriebsanlagen untersagt wurde. Derzeit wird eine Wiederaufnahme des Personen- und Güterverkehrs als Regionalbahn diskutiert. Nach B AY et al. (1991) wurden die Randwege und Schotterflanken der Streckengleise bis 1983 einmal jährlich mit Herbiziden behandelt, während der Bereich zwischen den Schienen nur nach Bedarf gespritzt wurde. Die Böschungen wurden alle ein bis zwei Jahre gemäht, vor 1984 teilweise auch mit Schafen beweidet.

Zur Verkehrssicherheit erfolgte zeitweise ein Gehölzschnitt. Pflegemaßnahmen im Bereich des Bahngeländes sind seither ausgeblieben. Maßnahmen zur Erhaltung der offenen Bereiche des Bahngeländes wurden aber im Rahmen des Pflege- und Entwicklungsplanes für das NSG „Hacksberg und Steckental” erarbeitet (BRUNNER et al. 1994). Die meisten Streckenabschnitte sind auch heute noch durch einen nahezu vegetationsfreien Schotterkörper gekennzeichnet. An einigen Stellen, besonders in den Randbereichen, setzt frühe Schlehensukzession ein. Die angrenzenden, süd- oder ostexponierten und teilweise steinigen Böschungen weisen neben Initialstadien von Halbtrockenrasen stark versaumende und verbuschende Bereiche auf (Liguster-Schlehengebüsch). In Folge der ausbleibenden Pflege wird die Fieder-Zwenke (Brachypodium pinnatum) zunehmend bestandsbildend. 3. BESCHREIBUNG DES UNTER-SU-CHUNGSGEBIETES

43

Abb. 3.1. Lage der untersuchten Teilgebiete (vgl. auch Tab. 3.1a, b)

NSG „Hacksberg”, Gewanne „Fuchsloch”, „Hohe Halde” (vgl. Tab 3.1a, Nr.1B, 3) Die drei Anhöhen erheben sich nördlich der Bahnlinie Dätzingen-Ostelsheim und liegen ebenfalls im NSG „Hacksberg und Steckental”. Mehrere Steinriegel, die z. T. auch in Wäldern zu finden sind, zeugen von der ehemaligen ackerbaulichen Nutzung. 44

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Mitte des 19. Jahrhunderts war der überwiegende Teil der Ostelsheimer Markung waldfrei und wurde landwirtschaftlich genutzt (KÖNIGLICH STATISTISCHES BUREAU 1860). Der auf Dätzinger Gemarkung liegende, südexponierte Teil des NSG „Hacksberg” besteht neben der stillgelegten Bahnlinie (s. o.) aus einem Mosaik aus einmal jährlich gemähten Halbtrockenrasen (Mahd im

August/September), trockenen Säumen und Initialstadien von Liguster-Schlehengebüschen unterschiedlicher Sukzessionsstadien. Teile der Magerrasen und viele Steinriegel sind verbuscht (vgl. BRUNNER et al. 1994), sollen aber durch Pflegemaßnahmen teilweise wieder entwickelt bzw. freigestellt werden. Auf einzelnen Parzellen sind zweischürige Salbei-Glatthaferwiesen vorhanden. Ein großer Teil des südexponierten „Hacksbergs” ist nicht Naturschutzgebiet, sondern wird von intensiv gepflegten Wochenendgrundstücken eingenommen, die meist durch standortfremde Gehölze und Zierrasen geprägt sind. In diesem Bereich weisen hangparallele Mäuerchen auf einen in früherer Zeit kleinflächig betriebenen Weinanbau hin. An die offenen Flächen grenzt im Norden ein Kiefern-Buchenwald an, der auch die Kuppe bedeckt. Die Gewanne „Fuchsloch” und „Hohe Halde” befinden sich auf Ostelsheimer Gemarkung. In diesen Gebieten wurde überwiegend nach möglichen Paarungsplätzen des Segelfalters gesucht. Beide Erhebungen sind am höchsten Punkt bewaldet und zeichnen sich im süd- bzw. südwestexponierten Hangbereich durch einen teilweise lichten Kiefernwaldrand mit einzelnen Buchen und Eichen aus. Im Gewann „Fuchsloch” wurde überwiegend der westliche Teil untersucht. In diesem Bereich grenzt nach Süden hin eine aufgedüngte Wirtschaftswiese an, die nur am Waldrand noch Reste einer Salbei-Glatthaferwiese aufweist. Nach BRUNNER et al. (1994) ist vorgesehen, die artenarme Wiese in eine extensiv genutzte Salbei-Glatthaferwiese umzuwandeln und aus einer südlich gelegenen Ackerfläche Magerrasen zu entwickeln.

Der südwestliche Teil der „Hohen Halde” ist ein Komplex aus Halbtrockenrasen, Salbei-Glatthaferwiesen, Liguster-Schlehengebüschen unterschiedlicher Sukzessionsstadien und einem vorgelagerten Kiefern-Sukzessionswald. Befahrene Bahnlinie zwischen Weil der Stadt und Renningen-Malmsheim (vgl. Tab 3.1a, Nr.4) Auf der eingleisigen Strecke wurde 1987 der S-Bahn-Betrieb Stuttgart-Weil der Stadt aufgenommen. Tagsüber wird die Bahnlinie etwa alle 15 Minuten befahren. Die Strecke wird regelmäßig von der Deutschen Bahn AG mit Herbiziden behandelt. In Folge dessen ist der Schotterkörper fast vollständig vegetationsfrei. Nur im Randbereich der Trasse finden sich stellenweise Liguster-Schlehengebüsche in frühem Sukzessionsstadium, welche teilweise vom Herbizideinsatz betroffen sind. In anderen Bereichen sind trassenbegleitend hochgewachsene Hecken vorhanden. Östlich von Renningen-Malmsheim passiert die Strecke eine fast senkrechte Muschelkalkwand mit beginnender Schlehensukzession. Im näheren Umfeld sind auf einer Kalkschotterfläche ein kurzrasiger bis versaumender, steiniger Halbtrockenrasen und frühe Gebüschsukzessionen ausgebildet. Diese Flächen sind geschützt (FND „Sparnsberg”) und werden von einer NABU-Ortsgruppe einmal jährlich gemäht. NSG „Mittelberg” (vgl. Tab 3.1a, Nr.5) Der Mittelberg liegt südöstlich von Weil der Stadt. Es ist geplant, rund 45 ha im Westteil des Gebietes unter Naturschutz zu stellen. Nach KÜSTNER (1988) war der Mittelberg schon im vorigen Jahrhundert fast völlig 3. BESCHREIBUNG DES UNTER-SU-CHUNGSGEBIETES

45

waldfrei. Die Flächen wurden schafbeweidet oder als großflächige Ackerbaulandschaft genutzt. In den letzten Jahrzehnten verschwand der Ackerbau allerdings fast vollständig zugunsten einer mäßig intensiven Grünlandnutzung. Die von der ehemaligen Ackernutzung zeugenden Steinriegel prägen auch heute noch das Bild des Mittelbergs. Sie wurden in der Regel hangparallel angelegt und weisen unterschiedliche Sukzessionsstadien auf (vegetationsfreie Schotter bis hochgewachsene Liguster-Schlehengebüsche). Zwischen den Steinriegeln befinden sich auf flachgründigen Böden meist schafbeweidete Halbtrockenrasen verschiedener Ausprägung und einschürige Heuwiesen (verarmte Trespen-Glatthaferwiesen, vgl. WAHRENBURG 1994). Auf Basis einer vegetationskundlich/floristischen Arbeit (WAHRENBURG 1994, unveröff.) und einer Bestandsaufnahme der Tagfalter- und Widderchenfauna (BUCHWEITZ & HERMANN 1994, unveröff.) wurde im Auftrag der Bezirkstelle für Naturschutz und Landschaftspflege (BNL) Stuttgart eine Pflege- und Entwicklungsplanung vorgelegt, die u. a. ein auf Zielarten zugeschnittenes Beweidungskonzept enthält. NSG „Venusberg” (vgl. Tab. 3.1a, Nr.6) Das aus sechs Teilbereichen bestehende NSG „Venusberg-Wolfsäcker-Besental/Halde” ist mit 115 ha die großflächigste „Wacholderheide” im Landkreis Böblingen (MAUK et al. 1990). Es liegt auf Gemarkung Aidlingen/Deufringen und wurde 1985 zum Erhalt einer vom Oberen Muschelkalk

46

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

geprägten, typischen Heckengäulandschaft unter Schutz gestellt. Nach DEPNER (1987) wurde auch der „Venusberg” Anfang des 18. Jahrhunderts ackerbaulich genutzt und war vollkommen waldfrei. Zu Beginn des 19. Jahrhunderts ging die Ackernutzung stark zurück, gleichzeitig erfolgten auf einigen Flächen KiefernAufforstungen. Eine mit unterschiedlicher Intensität durchgeführte Schafbeweidung hat auf dem Venusberg eine weit zurückreichende Tradition. Kurzzeitig wurde das Gebiet auch als Truppenübungsplatz und auf der Hochfläche als Flugplatz für Kleinund Segelflugzeuge genutzt. Kleinflächig finden sich noch Reste ehemaliger bäuerlicher Kalk-Entnahmestellen. Das aktuelle Bild des Venusbergs wird von einer Vielzahl fast vegetationsloser bis stark verbuschter Steinriegel bestimmt, welche die frühere Ackernutzung noch deutlich erkennen lassen (vor allem in den Gewannen „Besental” und „Halde”). Die dazwischen liegenden Flächen werden zum größten Teil mit unterschiedlicher Intensität und Häufigkeit beweidet, so dass sich ein ausgedehnter Komplex aus kurzrasigen bis versaumenden Halbtrockenrasen (Wacholderheiden) ausbilden konnte. Durch einen 1987 fertig gestellten Sommerschafstall im Nordteil des Schutzgebietes ist die Schafhut standortgebunden (SÄGLITZ 1995). Zwischen den verschiedenen Teil-Naturschutzgebieten wird intensiver Ackerbau betrieben. Außerdem finden sich artenarme Rinderweiden (Charolais-Mutterkuhhaltung), teilweise auch mit Klärschlamm und Gülle gedüngtes Wiesengrünland.

4

Material und Methoden2

4.1

Untersuchungen an Präimaginalstadien

Die Kartierung der Larvalhabitate sowie Untersuchungen an Präimaginalstadien des Segelfalters bilden den Schwerpunkt der vorliegenden Arbeit. Zielsetzung war hierbei, über umfangreiche Daten zur Larvalökologie die genauen Habitatansprüche des Segelfalters im Heckengäu zu klären. 1992 wurde zunächst im Rahmen erster Übersichtskartierungen (Mai bis Juni) in bis dahin bekannten Larvalhabitaten nach Eiern und Raupen gesucht. Dabei wurden vor allem südexponierte Hänge, Lesesteinriegel und Schotterkörper von Bahnlinien hinsichtlich möglicher Segelfalter-Vorkommen überprüft. Das auf Erfahrungswerten basierende Suchschema beinhaltete vor allem direkt über Kalkschotter wachsende, waagerecht abstehende Äste von Prunus-Gewächsen, deren Blätter auf Ober- und Unterseiten nach Eiern sowie auf der Blattoberseite und an den Zweigen nach Raupen abgesucht wurden. Vorrangige Zielsetzung war zunächst der Art-Nachweis, um einen groben Überblick des aktuell besiedelten Areals im Heckengäu zu erhalten. 1993 und 1994 wurden weitere potenzielle Larvalhabitate im Heckengäu in entsprechender Weise untersucht. Ab 1993 wurden die Präimaginalstadien mittels eines Erfassungsbogens (siehe 4.1.1 ff.) aufgenommen. Dabei wurde die Suche auch auf weitere, z. T. suboptimal erscheinende Strukturen ausgedehnt. Neben waagerecht abstehenden 2

Ästen über offenem Schotter wurden jetzt auch sonstige gut anfliegbare oder geschützt stehende Prunus-Büsche abgesucht, da sich solche anhand von Eiablage-Beobachtungen ebenfalls als Habitate erwiesen hatten. Um einen abschließenden Eindruck der Bestandssituation zu gewinnen, wurde 1995 ein drittes Mal die ungefähre Anzahl der Eier bzw. Raupen ermittelt und es wurden nochmals alle bis dahin bekannten Larvalhabitate auf das Vorhandensein von Eiern oder Jungraupen überprüft. Eine systematische Aufnahme in den Erfassungsbogen erfolgte aber nicht mehr.

4.1.1 Aufbau des Erfassungsbogens Die Entwicklung aller gefundenen Eier, Raupen und Puppen, sowie Angaben zu Ablagepflanzen und Kleinklima wurde in den Jahren 1993 und 1994 mittels eines Erfassungsbogens protokolliert (vgl. Tab. 4.1). Dieser ist in Zeilen gegliedert, welche jeweils die Datenreihe eines bestimmten Individuums (Ei, Raupe, Puppe) beinhalten. Die aufgenommenen Daten sind inhaltlich in zwei eng miteinander verbundene Teile untergliedert. Der erste Teil enthält neben den Fund-Wiederfunduntersuchungen (vgl. Kap. 4.1.2) Informationen zu Biologie und Verhalten, z.B. Angaben über die Wanderung zum Verpuppungsplatz oder zur Verpuppung (vgl. Kap. 4.1.2). Im zweiten Teil (vgl. Kap.4.1.3 ff.) sind Daten zu Habitat und Ökologie dokumentiert,

Die Nomenklatur sämtlicher Pflanzenarten richtet sich nach SCHMEIL & FITSCHEN (1988); die Zwetschge (Prunus domestica ssp. domestica EBALD et al.1992). Uhrzeitangaben ohne ausdrücklichen Verweis beziehen sich auf die Mitteleuropäische Sommerzeit (MESZ) 4. MATERIAL UND METHODEN

47

insbesondere zur Eiablagepflanze und zu den Ablagestellen (Untergrund, Exposition, Besonnungsdauer und Mikroklima). Eier und Raupen wurden nach Gebieten getrennt aufgenommen, wobei die Bahnlinie zwischen Renningen-Malmsheim und Ostelsheim aus Gründen der Übersichtlichkeit in vier Gebiete unterteilt wurde. Sofern mehrere zusammenhängende Fundstellen innerhalb eines Gebietes abgrenzbar waren, wurde noch eine weitere Unterteilung in Abschnitte vorgenommen. Bei Folgebegehungen erstmals gefundene Präimaginalstadien sind unter „Zusatz” aufgeführt.

Die einzelnen Datenreihen erhielten zu Beginn eine durchgehende Nummerierung, eine Gebietsnummer und eine durchlaufende Ei-/Raupennummer.

4.1.2 Fund-Wiederfunduntersuchungen Um Aussagen über die Eignung eines Larvalhabitats herleiten zu können, wurden 1993 und 1994 Entwicklung und Überlebensrate der gefundenen Eier, Raupen und Puppen protokolliert. Hierzu wurde versucht, erstmalig gefundene Präimaginalsta-

Tab. 4.1. Aufbau des Erfassungsbogens

48

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

freitragend (wenn #A)

Nebenastlänge

Himmelsrichtung

5

05:50 19:10 05:30 15:00 15:30 17:00 05:15 19:40 5H01

Zusätze

Pflanze Nr. 1993

bis

von

bis

Besonnung von

S

(S) SW S

Kuhlenlage

0 0 25

Gesamtexposition

Halbtrockenrasen

Holz (Schwelle)

80 5 20

exponiert nach

x x x

Größe parasitiert, unbefr.

als

Wiederfund 6

Größe

als

Größe

Wiederfund 5

1,75 30.7. L5 3,1 - 29.7. - 31.7. -

Horiz./Zusätze

Zweige

Moos

Offenboden

x x x

als Astlänge

Ast+/-Waagrecht

Breite (in cm)

Höhe (in cm)

A A A

Wuchsform (k, b)

Kirsche

Weichselkirsche Nr.

Schlehe x Zwetschge

Zwetschge Nr.

Schlehe Nr.

Schlüpftag

S SO NW

Hangneigung (in Grad)

4

L5 -

k 65 90 +85 25 k 70 70 ja 50 k/b 105 115 ja 25

Deckungsgrad (in%)

x x x

20.5. 34 22.5. 2 46

Gras

3 27 18

1,6 23.7. 2,6 22.7. - 23.7.

Genauere Lokalisation

Unterrund/Exposition

L1 gewandert (in cm)

Cm vom Zweigende

52 41 67

Eiablage auf Blattunterseite

Cm vom Boden

E ES ES

Eiablage auf Blattoberseite

Ei/Eispiegel/Raupe/Sitzk

Ablagehöhe/Ort der Raupe

nicht mehr auffindbar

St 7.8. St 25.7.

Puppe

angesponnen an

0 0

Steine

4.8. 31 70 N 22.7. 121 150 NW

Höhe über Boden (im cm)

Wanderrichtung

Wanderstrecke (in cm)

Wanderstrecke (S-Wert)

Wanderung

Ablagepflanze

Wiederfund 4

Größe

Wiederfund 3

7.7 L3f 1,15 16.7 L4 5.7. L4f 1,5 15.7. L5 8.7. - 16.7. -

als

Größe

Wiederfund 2

1 1 -

Größe

21.6. L1f - 30.6. L3 20.6. L2 0,7 28.6. L3f 21.6. L2 0,6 30.6. -

als

als

-

Wiederfund 1

43 E13 11.6. E2 2 R2 9.6. L1 56 R37 11.6. L1

Größe

43 2 56

als

Gebiestnummer

y

Erstfund

Nummer

x

Ei/Raupen Nr.

Abschnitt

Daten

Gebiet

1 9 9 4

dien in nachfolgenden Begehungen zu bestätigen (Wiederfund 1-6 sowie weitere Kontrollgänge zur Puppenzeit, die im Erfassungsbogen nicht aufgeführt sind) und deren Entwicklung im Idealfall bis zum schlüpfenden Falter zu dokumentieren. Ei-/Raupenstadien Zur Aufnahme der Eier und Raupen wurde jedes Gebiet 1993 und 1994 zwischen Anfang Juni und Anfang September in acht bis vierzehntägigen Abständen begangen. Die Suchintensität war bei allen Begehungen etwa gleich, d. h. es wurden bei jedem Kontrollgang alle potenziellen Ablagepflanzen untersucht. Auf diese Weise konnten beim ersten Durchgang übersehene Eier oder Raupen bzw. später nachgelegte Eier noch bei einem der folgenden Durchgänge erfasst werden. Die gefundenen Eier oder Raupen wurden beim Erstfund und bei jedem Wiederfund mitsamt dem Funddatum, jeweiligem Stadium (E1-E3 bzw. L1-L5, siehe Ergebnisteil) und der Größenangabe in den Erfassungsbögen verzeichnet. Wenn Eier oder Raupen während eines Kontrollganges auch nach intensiver Suche nicht mehr auffindbar waren, wurden sie im Erfassungsbogen als fehlend vermerkt. Mit einem Betonungszeichen (‘) versehene Datumsangaben beziehen sich auf ein Ereignis, das genau an diesem Tag stattfand. Hinweise auf Parasitismus oder unbefruchtete Eier wurden ebenfalls aufgenommen. In jedem Fall wurde auch bei der nächsten Begehung nochmals nach fehlenden Eiern/ Raupen gesucht. In Einzelfällen war das Ei oder Larvenstadium nicht genau bestimmbar, so dass Zwischenstufen vergeben werden mussten (z.B. L2/3). Größenangaben wurden bei L1Raupen nur sporadisch, ab dem L2-Stadi-

um aber regelmäßig aufgenommen. Die Größenmessung mit einem Maßband wurde in der Regel dann vorgenommen, wenn die Raupe auf ihrem Spinnpolster ruhte. Frischgehäutete oder zur Häutung festgesponnene Raupen erhielten im Erfassungsbogen einen entsprechenden Zusatz (z.B. L2h = frischgehäutet zur L2, L1f = zur Häutung festgesponnene L1). Die Stellen des erstmaligen Fundes wurden anhand der Daten im zweiten Teil des Erfassungsbogens (siehe Eiablagepflanzen 4.1.3 f.) individuell „markiert”, so dass ein Wiederfinden auch bei mehreren Raupen pro Ablagepflanze gewährleistet war. Wanderphase, Puppenstadium Die Wanderung erwachsener Raupen zum Verpuppungsort wurde 1993 und 1994 von Mitte Juli bis Ende August in vielen Fällen unmittelbar mitverfolgt und genau protokolliert, wobei in den Erfassungsbogen nur die wichtigsten Angaben eingetragen wurden. Der Entwicklungsstand verpuppungsreifer Raupen musste täglich kontrolliert werden, um den Wanderbeginn einschätzen zu können. Bei mehreren erwarteten Wanderungen am selben Tag wurde eine (potenzielle) Reihenfolge erstellt. Meistens konnten aber nur 1-2 Wanderungen pro Tag exakt protokolliert werden. In Einzelfällen konnte auf die Mitarbeit von bis zu zwei Helfern zurückgegriffen werden. Neben dem Beginn und dem Ende der Wanderung wurden Verhaltensbeobachtungen der verpuppungsreifen Raupe in ein Protokoll eingetragen. Zusätzlich wurden Witterung und (soweit möglich) spezielle Temperaturmessungen mit Messfühlern aufgenommen (Temperaturen in Raupenhöhe und am Boden bei Wanderbeginn, Temperatur am Verpuppungsort). 4. MATERIAL UND METHODEN

49

Angesponnene Raupen wurden in den folgenden Tagen einmal täglich kontrolliert, um das genaue Datum der Verpuppung zu erhalten. Im Präpuppen- bzw. Puppenstadium wurde zusätzlich die Wanderstrecke aufgenommen, d. h. die direkte Verbindung zwischen letztem Aufenthaltsort vor Wanderbeginn und Verpuppungsort (in cm), in manchen Fällen noch ein zweiter Wert („SWert”): die Verbindung zwischen dem Fuß der Pflanze und dem Verpuppungsort (in cm). Notiert wurden außerdem die Wanderrichtung und das Medium, an welches sich die Raupe zur Verpuppung angesponnen hatte. Sofern es sich beim Verpuppungsort um eine Pflanze handelte, wurde noch der Abstand zwischen Unterkante der Puppe und Bodenoberfläche gemessen. Die Verpuppungsorte wurden in der Folgezeit alle zehn bis vierzehn Tage auf Anwesenheit der Puppen kontrolliert. Wenn eine Puppe auch nach längerer Suche nicht mehr auffindbar war, wurde das Datum, an dem die Puppe erstmals nicht mehr wieder gefunden werden konnte protokolliert. Im Laufe des Herbstes und Winters aufgetretene Veränderungen an der Puppe bzw. in der unmittelbaren Umgebung wurden ebenfalls festgehalten. Zur Schlupfzeit musste der Entwicklungsstand der Puppen wieder täglich überprüft werden. In vielen Fällen konnte so der Schlupf direkt mitverfolgt und dokumentiert werden.

4.1.3 Eiablagepflanzen Sämtliche Daten in diesem Kapitel wurden beim Erstfund von Segelfalter-Präimaginalstadien aufgenommen; sie dienten zur genauen Beschreibung der Larvalhabitate und 50

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

bildeten die Grundlage für ein individuelles Wiederfinden. Art, Markierung und Struktur der Eiablagepf lanze Untersucht wurden alle in der Literatur aufgeführten Eiablagepflanzen (siehe Tab. 2.2), die in den jeweiligen Gebieten unter „Segelfalter-tauglichen” Standortbedingungen gefunden wurden. Das Hauptaugenmerk wurde allerdings auf die in Baden-Württemberg von EBERT & RENNWALD (1991) genannten Eiablagepflanzen gelegt, insbesondere auf die Schlehe (Prunus spinosa). Die Reihenfolge der Untersuchung potenzieller Ablagepflanzen wurde bei jeder Begehung beibehalten. Jede mit Eiern oder Raupen belegte Pflanze wurde 1993 mit einer pro Gebiet fortlaufend nummerierten, unscheinbaren Markierung versehen. Verwendet wurde dazu ein vor Ort bedruckbares Klebeband der Firma „Dymo”, das um kräftigere Äste oder den Stamm der Ablagepflanze gelegt und an den zusammengeklebten Enden mit einer Heftklammer gesichert wurde (vgl. Abb. 4.1). 1994 konnte die Markierung entlang der Bahnlinie Weil der Stadt-Ostelsheim vereinfacht werden. Die mit Eiern oder Raupen besetzten Büsche wurden mit einem wasserfesten Filzstift („edding 3300") auf der Schienenoberseite durch einen Strich anvisiert. Neben den Strich wurde die zugehörige Nummer auf der Schiene notiert. Nachträglich gefundene, mit Eiern oder Raupen besetzte Pflanzen, die sich zwischen zwei schon markierten und mit ganzzahligen Ziffern versehenen Nachbarpflanzen befanden, erhielten eine oder mehrere Dezimalstellen hinter dem Komma. So erhielten zwei neu gefundene Ablagepflanzen zwischen den schon aufgenommenen

Pflanzen Nr. 2 und 3 die Nummern 2,1 und 2,2, bei der nächsten Begehung erhielt eine wiederum dazwischen gefundene Pflanze die Nummer 2,1,1 usw. In beiden Jahren wurden Höhe und Durchmesser der belegten Pflanzen aufgenommen. Die Höhe war durch den höchsten Punkt der Pflanze bestimmt. Bei der Ermittlung des Durchmessers wurden die Pflanzenausläufer auf eine gedachte Grundfläche projiziert, wobei die Enden der Zweige und in manchen Fällen der Ursprung der Pflanze die Eckpunkte der virtuellen Fläche bildeten. Innerhalb der Flächenbegrenzung wurde die längste Gerade als Durchmesser definiert. Ablageposition Zunächst wurde nach dem Auffinden einer besetzten Ablagepflanze mit einem selbstkonstruierten Neigungsmesser überprüft, in

welchem Winkel der mit einem Ei oder von einer Raupe besetzte Ast vom Busch abstand. Abweichungen von der Waagerechten wurden in Grad angegeben. Die Astlänge wurde in cm gemessen und zusammen mit der Himmelsrichtung, in die der Ast zeigte, im Erfassungsbogen notiert. In der Rubrik „freitragend” erfolgte dann eine Eintragung, wenn nur ein Teilstück des Astes aus einem dichten Busch herausragte und somit nur dieser Teil für das ablegende Weibchen anfliegbar war. Wenn der belegte Ast ein mindestens 15 cm langer Nebenast des Hauptastes war, wurde dessen Länge in der Spalte „Nebenastlänge” eingetragen. Die Angaben unter „Himmelsrichtung” beziehen sich in diesem Fall auf die Nebenastlänge. Anschließend wurde die Ablagehöhe bzw. die Höhe der Raupe über dem Boden gemessen. Die erste Spalte gibt darüber Aus-

Abb. 4.1. Markierte Schlehe mit L5-Raupe 4. MATERIAL UND METHODEN

51

kunft, ob dazu Eier (E), Raupen (R), Eiböden3 (Es), oder verlassene „Sitzkissen4" (S) aufgenommen wurden. Bei Jungraupen wurde stets nach dem Eiboden gesucht. Im Falle des Auffindens wurde dieser an Stelle der Raupe berücksichtigt. Die darauf folgenden Spalten geben die Höhe über dem Boden (Lot) und die Entfernung vom Zweigende an (jeweils in cm). Bei Ei- und Eibodenfunden wurde zusätzlich vermerkt, ob die Ablage auf die Blattober- oder unterseite erfolgt war.

Untergrund und Exposition der Ablagestellen Mit Ausnahme der Gesamtexposition beziehen sich sämtliche Angaben in diesem Kapitel auf einen Radius von ca. 1,5m um die belegte Pflanze. Vorhandene Untergrundbestandteile wurden vor Ort notiert und später im Erfassungsbogen unter der jeweiligen Spalte angekreuzt. Der Deckungsgrad wurde im Gelände abgeschätzt, die Auswertung erfolgte in Anlehnung an BRAUN-BLANQUET (1951), wenngleich die Skala im Bereich sehr geringer Deckung etwas abgeändert werden musste. Unter dem Deckungsgrad wurde die mit lebenden Pflanzenbestandteilen überdeckte Fläche bei senkrechter Projektion auf die Grundfläche verstanden. Folgende Skalierung wurde für die Auswertung gewählt: 1 = Deckungsgrad < 5 % 2 = Deckungsgrad > 5 - 15 % 3 = Deckungsgrad > 15 - 25 % 4 = Deckungsgrad > 25 - 50 % 5 = Deckungsgrad > 50 - 75 % 6 = Deckungsgrad > 75 - 100 % 3 4

Die Hangneigung wurde in der Regel geschätzt (in Grad), zum Teil aber auch mit einem selbstkonstruierten Neigungsmesser ermittelt. Angaben zur Exposition erfolgten mit Hilfe eines Kompasses. Die kleinflächige Exposition war aufgrund topographischer Gegebenheiten oft von der Gesamtexposition verschieden und wurde deshalb getrennt von dieser aufgenommen. Im Gegensatz zur kleinflächigen Exposition bezog sich die Gesamtexposition auf einen Radius von ca. 150m um die betreffende Pflanze. Als weitere Information wurde vermerkt, ob sich die belegte Pflanze in einer Geländeeinsenkung („Kuhle”) befand. Besonnungsdauer Die theoretische Maximal-Sonnenscheindauer am Ablagezweig ließ sich in einfacher Weise mit einem sog. „Horizontoskop” ermitteln (vgl. z.B. MÜHLENBERG 1993). Dieses besteht im Wesentlichen aus einer Plexiglaskuppel, auf der sich der umgebende Horizont durch Spiegelung abbildet. Durch Betrachtung von oben kann die maximal mögliche Sonnenscheindauer auf einer darunter liegenden tages- und jahreszeitlichen Einteilung abgelesen werden. In der Regel konnten die Messergebnisse genau über den Eiern/Raupen ermittelt werden. Im Erfassungsbogen wurden Beginn und Ende der theoretisch möglichen Sonnenphase(n) des Monats Juni notiert, wobei kurze Schattenphasen (< 10 Minuten) nicht berücksichtigt wurden. Messungen der Besonnungsdauer erfolgten nur 1994. Dabei wurden einzelne, nur 1993 besetzte Büsche nachträglich gemessen.

auf dem Blatt zurückbleibender Rest der Eihülle, der von der Jungraupe nicht gefressen wird) von der Raupe auf ihren Ruheplatz gesponnene Unterlage aus weißer Raupenseide

52

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Sonstige Angaben Aufgrund der dauerhaften Markierung der 1993 belegten Pflanzen war es im folgenden Jahr möglich, erneut belegte Büsche aufzunehmen. Sie wurden im Erfassungsbogen mit der zugehörigen Nummer unter „Pflanze Nr. 1993" eingetragen. Weitere Angaben wurden bei Bedarf zu den jeweiligen Zellen des Erfassungsbogens dazugeschrieben (z.B. Konkretisierungen oder Erklärungen, Prädatoren). Mikroklima der Eiablagestellen Neben den Temperaturmessungen während der Wanderung (vgl. Kap. 4.1.2) erfolgten weitere Untersuchungen zum Mikroklima der Larvalhabitate. In der Zeit vom 9.6. bis zum 24.6.1993 wurden Minimum- und Maximum-Temperaturen in Raupenhöhe zweier besetzter Schlehen im Untersuchungsgebiet „Hacksberg” mit Hilfe von Quecksilberthermometern gemessen. Die Ablagepflanzen wurden subjektiv so ausgewählt, dass sie möglichst unterschiedliche Extreme innerhalb des von I. podalirius genutzten Standortspektrums repräsentieren (d. h. eine besonders „heiß” und eine besonders „kühl” stehende Pflanze). Die Thermometer wurden mit Alufolie umwickelt und im Abstand von 2 Tagen abgelesen. Die restlichen Messungen (z.B. während der Wanderung) erfolgten in der Regel mit speziellen Temperaturfühlern. 1994 wurden im Untersuchungsgebiet „Hacksberg” Tages- und Nachtgänge der Temperatur und Luftfeuchte an drei Standorten mit Hilfe von Thermohygrographen aufgenommen. Die Messungen fanden an drei Terminen statt (12.7. 21:00 bis 14.7. 8:30, 1.8. 21:00 bis 3.8. 20:00, 12.8. 10:00 bis 14.8. 8:30) und hatten zum Ziel, mindestens einen durchgängig sonnigen

Tag mit einem bedeckten/regnerischen Tag zu vergleichen. Am Südhang des Hacksbergs wurden Thermohygrographen an einer belegten Schlehe im Schotterkörper der Bahnlinie (Schlehe Nr.8) sowie in einem versaumten Magerrasen am Waldrand (Schlehe Nr.24) aufgestellt. Die Geräte wurden an beiden Standorten etwa auf Raupenhöhe justiert. Die Aufstellung eines dritten Thermohygrographen erfolgte in vergleichbarer Höhe an einer versaumten (nicht mit Raupen besetzten) Böschung am Nordhang des Hacksbergs und diente zum relativen Vergleich von Temperatur und Luftfeuchte zwischen Süd- und Nordhang. Vor direkter Strahlung waren die Thermohygrographen mit einem Gehäuse aus Aluminium geschützt, das zur Luftumwälzung an jeder Seite mehrere schlitzförmige Öffnungen aufweist. Zur Aufnahme der Bodentemperatur wurde neben jedem Thermohygrographen ein mit Alufolie umwickeltes Mini-MaxThermometer platziert. Zusätzlich erfolgten zweimal täglich Temperaturmessungen mit Oberflächenfühlern. Am 12.7. und 12.8. erfolgten an den drei Probestellen sowie an weiteren belegten Schlehen im Bereich der Bahnlinie zusätzliche Temperaturmessungen in 50 cm und 100 cm Abstand vom Boden, sowie in Raupenhöhe.

4.2

Untersuchungen an Imagines

Untersuchungen an Imagines fanden in den Jahren 1993, 1994 und 1995 jeweils von Ende April bis Ende Juni statt. Die Suche nach Faltern erfolgte nahezu an jedem sonnigen Tag in der Regel von 9:00 bis 17:00 Uhr, in vielen Fällen mussten aber auch bedeckte Tage mit nur kurzen Sonnenpha4. MATERIAL UND METHODEN

53

sen genutzt werden. Es wurde hauptsächlich durch Sichtbeobachtung bzw. mit Hilfe eines Fernglases versucht, die Paarungsplätze der Falter („Hilltopping”-Plätze) aufzufinden und eierablegende Weibchen in den Larvalhabitaten zu beobachten. Die für die Suche nach Faltern durchgeführten Begehungen sind in Tab. 4.2 für die Jahre 1994 und 1995 zusammengestellt.

4.2.1 Markierungsexperimente Mit den Markierungsexperimenten sollte in erster Linie geklärt werden, ob und inwieweit Individuen standorttreu sind und welche Minimalentfernungen zwischen verschiedenen Fundstellen zurückgelegt werden. Untersuchungen an markierten Faltern konzentrierten sich 1994 auf den „Hacksberg” und 1995 auf die Bahnlinie zwischen „Hacksberg” und Ostelsheim. Aufgrund der Verletzungsgefahr und der extrem geringen Falterzahl wurde darauf verzichtet, fliegende Falter mit dem Netz zu fangen. Zur Markierung wurde in fast allen Fällen der Schlupf gefundener Freilandpuppen (vgl. Kap. 4.1.2) abgewartet. Nach dem Aushärten der Flügel konnten die frisch geschlüpften Falter auf den Vorderflügeloberseiten mit einer fortlaufenden Zahl beschriftet werden, wobei die Ziffern in der Regel während des „Warmzitterns” vorsichtig auf die Flügel gepunktet wurden. In wenigen Fällen konnten auch ältere Weibchen in Legepausen (Schattenphasen) markiert werden. Diese erhielten keine Nummer, sondern ein einfacheres und rasch aufbringbares Kennzeichen (Punkte, Kreuze u. a.). 1994 wurden außerdem 10 L1-Raupen an der Bahnlinie zwischen „Hacksberg” und Ostelsheim (östlich BHF Ostelsheim) 54

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

entnommen und (verlustlos) durchgezüchtet. Die frisch geschlüpften Falter wurden 1995 am Fundort der Raupen markiert und freigelassen. Ihr Schlupf erfolgte zeitparallel zu dem von Freilandpuppen. Die Falter mussten bei der Markierung nicht festgehalten werden, da die Flügel beim Aushärten bzw. in Flugpausen ausgebreitet werden. Auf diese Weise ist gewährleistet, dass kein Tier durch die Markierung beeinträchtigt oder verletzt wird. Die Beschriftung erfolgte mit wasserfesten, schwarzen Folienschreibern der Marke Stabilo OH-Pen 196 der Stärke S (vgl. GEISSLER 1990, PAULER 1993). Bei Wiederfunden war das Einfangen der Falter nicht erforderlich, da die Individualmarkierung in Flugpausen problemlos mit dem Fernglas abgelesen werden konnte (z.B. beim Saugen an Blüten oder bei der Eiablage). Bei den frisch markierten bzw. wiedergefundenen Faltern wurden Datum, Uhrzeit, Fundort, Geschlecht und Verhaltensweisen protokolliert.

4.2.2 Suche nach den „Hilltopping”-Plätzen Die genaue Lage eines oder mehrerer „Hilltopping”-Plätze (vgl. Kap. 2.3.1) war aufgrund der im Heckengäu fast ausnahmslos bewaldeten Bergkuppen und der nicht sehr ausgeprägten Topographie unklar. Spezielle Beobachtungen, z.B. von Türmen, Ruinen oder sonstigen markanten Geländeerhebungen, lagen aus dem engeren Untersuchungsgebiet nicht vor. Im Bereich eines 1972 ermittelten „Hilltopping”-Platzes im Nordteil des Heckengäus (Hartmannsberg bei Weissach-Flacht) konnte I. podalirius in keinem der Untersuchungsjahre beobachtet werden.

Anfang Mai bis ca. Mitte Juni wurden die jeweils höchsten Erhebungen in der Umgebung der Larvalhabitate mit nach Süden hin offenen, nadelholzreichen Waldrändern nach Faltern abgesucht. 1993 erfolgten zunächst nur erste Übersichtsbegehungen an in Frage kommenden Plätzen innerhalb des bereits bekannten Areals. 1994 konzentrierten sich entsprechende Beobachtungen auf das Untersuchungsge-

biet „Hacksberg”, 1995 erfolgte eine gezielte Nachsuche im Bereich von Erhebungen nördlich der Bahnlinie zwischen „Hacksberg” und Ostelsheim. An potenziellen „Hilltopping”-Plätzen wurde mehrmals täglich nach patrouillierenden oder nahrungssuchenden Faltern Ausschau gehalten. Sämtliche Beobachtungen wurden protokolliert, Individualmarkierungen (vgl. Kap. 4.2.1) abgelesen und ebenfalls notiert.

Tab. 4.2. Suche nach Faltern (1994 und 1995) Datum 1994

Beobachtungsort

Suchzeit

28.4.94 7.5.94 8.5.94 11.5.94 12.5.94 13.5.94 14.5.94 15.5.94 16.5.94 17.5.94 21.5.94 22.5.94 23.5.94 24.5.94 25.5.94 28.5.94 29.5.94 30.5.94 31.5.94 1.6.94 2.6.94 3.6.94 7.6.94 8.6.94

Venusberg Venusberg, „Hacksberg” Venusberg, „Hacksberg” „Hacksberg” „Hacksberg” Venusberg, „Hacksberg”, Bahnlinie H.-O. „Hacksberg” Venusberg, „Hacksberg” „Hacksberg” „Hacksberg”, Bahnlinie H.-O. „Hacksberg”, Mittelberg, Renningen-Malmsheim „Hacksberg”, Bahnlinie H.-O., Venusberg „Hacksberg”, Bahnlinie H.-O. „Hacksberg”, Bahnlinie H.-O. „Hacksberg”, Bahnlinie H.-W. „Hacksberg”, Storrenberg Bahnlinie H.-O. Bahnlinie H.-O., „Hacksberg” Bahnlinie H.-O., „Hacksberg” Flacht, „Hacksberg”, Bahnlinie H.-O. „Hacksberg”, Bahnlinie H.-O. „Hacksberg”, Bahnlinie H.-O. „Hacksberg” „Hacksberg”, Bahnlinie H.-O.

2 Std. 6 Std. 8 Std. 5 Std. 6 Std. 6 Std. 5 Std. 8 Std. 6 Std. 5 Std. 4,5 Std. 9 Std. 3 Std. 5 Std. 5 Std. 3 Std. 1,5 Std. 8 Std. 8 Std. 8 Std. 2 Std. 5 Std. 2 Std. 5 Std.

Datum 1995

Beobachtungsort

Suchzeit

6.5.95 7.5.95 8.5.95

Bahnlinie H.-O., Erhebungen nördlich davon „Hacksberg”, Bahnlinie H.-O., Erhebun-gen nördlich davon Bahnlinie H.-O.

3 Std. 6 Std. 3 Std.

4. MATERIAL UND METHODEN

55

Tab. 4.2. Suche nach Faltern (1994 und 1995) Datum 1995

Beobachtungsort

Suchzeit

11.5.95 15.5.95 21.5.95 22.5.95 23.5.95 24.5.95 25.5.95 28.5.95 29.5.95 2.6.95 3.6.95 4.6.95 5.6.95 7.6.95 9.6.95 10.6.95 12.6.95 15.6.95 17.6.95 19.6.95 8 Std. 20.6.95 21.6.95 22.6.95

Bahnlinie H.-O. 4 Std. Bahnlinie H.-O. 5 Std. Bahnlinie H.-O. 5 Std. Bahnlinie H.-O. 6 Std. Bahnlinie H.-O., Erhebungen nördlich davon 6 Std. Bahnlinie H.-O., Erhebungen nördlich davon, „Hacksberg” 6,5 Std. Bahnlinie H.-O., Erhebungen nördlich davon, „Hacksberg” 4 Std. Bahnlinie H.-O. 5 Std. Bahnlinie H.-O. 2 Std. „Hacksberg” 2 Std. Bahnlinie H.-O., Erhebungen nördlich davon, „Hacksberg” 6 Std. Erhebungen nördlich der Bahnlinie H.-O. 2 Std. Bahnlinie H.-O., Erhebungen nördlich davon 6 Std. Bahnlinie H.-O., Erhebungen nördlich davon 4 Std. Bahnlinie H.-O., Erhebungen nördlich davon 5 Std. Bahnlinie H.-O., Erhebungen nördlich davon, „Hacksberg” 6,5 Std. Bahnlinie H.-O., Erhebungen nördlich davon 4 Std. Bahnlinie H.-O., Erhebungen nördlich davon, „Hacksberg” 4 Std. Bahnlinie H.-O., Erhebungen nördlich davon, „Hacksberg” 4 Std. Bahnlinie H.-O., Erhebungen nördlich davon, „Hacksberg”, Althengstett Bahnlinie H.-O., Erhebungen nördlich davon, „Hacksberg” Bahnlinie H.-O., Erhebungen nördlich davon, „Hacksberg” Bahnlinie H.-O., Erhebungen nördlich davon, „Hacksberg”

8 Std. 6 Std. 6 Std.

Erläuterungen: Bahnlinie H.-O.: Bahnlinie „Hacksberg”-Ostelsheim Bahnlinie H.-W.: Bahnlinie „Hacksberg”-Weil der Stadt

4.2.3 Beobachtungen an Weibchen bei der Eiablage Die Suche nach Eier legenden Weibchen begann in den Untersuchungsjahren Mitte Mai und endete Mitte Juni, 1995 dauerten sie (witterungsbedingt) bis Ende Juni. 1993 wurde schwerpunktmäßig in den 1992 ermittelten Larvalhabitaten nach Eier legenden Weibchen gesucht. 1994/95 lag das Hauptaugenmerk auf den Larvalhabi56

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

taten an der Bahnlinie zwischen Renningen-Malmsheim und Ostelsheim, da hier mit der größten Wahrscheinlichkeit Beobachtungen erwartet werden konnten. Auch die 1994 und 1995 durchgeführten Markierungsexperimente (vgl. Kap. 4.2.1) legten eine gezielte Nachsuche zwischen „Hacksberg” und Ostelsheim nahe. Das Verhalten der meisten beobachteten Weibchen wurde mit Hilfe eines Diktiergerätes festgehalten und später in minutenge-

naue Aufzeichnungen übertragen. Bei allen Beobachtungen wurden Markierungen, die Anzahl der Eiablagen bzw. der Ablageversuche sowie Saugbeobachtungen und die Dauer von Flugpausen aufgenommen.

4.3

der Arealkartierungen in der unter Kap. 4.1 beschriebenen Weise durchgeführt.

4.4

Untersuchungen zur Arealausdehnung im Heckengäu

Die Arealgrenzen des Vorkommens im Heckengäu waren nach der ersten Übersichtskartierung im Jahre 1992 (vgl. Kap. 4.1) noch unklar. Besonders interessierte, ob die (Meta)-Population eigenständig bzw. isoliert ist oder ob sie mit anderen Populationen in Austausch stehen könnte. Hierzu wurde zwischen 1993 und 1995 versucht, an allen potenziellen Standorten Eioder Jungraupen-Nachweise zu erbringen. Besondere Beachtung fanden dabei die am bekannten Arealrand oder außerhalb davon gelegenen Gebiete (z.B. Killberg bei Gültlingen, Büchelberg bei Münklingen, Trockenhang bei Höfingen). Zielsetzung war, möglichst viele potenzielle Stellen noch während der L1-Raupenzeit zu überprüfen, da sich das L1-Stadium als das am zuverlässigsten nachweisbare erwiesen hatte. Um nachträgliche Ablagen zu berücksichtigen, erfolgte in jedem potenziellen Larvalhabitat im Abstand von 1-2 Wochen nach der ersten Begehung noch eine zweite. Eine quantitative Erfassung der Präimaginalstadien wurde nach Abschluss

Untersuchungen zur Verbreitung des Segelfalters in anderen Naturräumen Baden-Württembergs

Zur Klärung der Frage, ob zwischen der Heckengäu-Population und anderen Vorkommen eine Verbindung besteht, wurde 1993/94 der Suchraum über das Heckengäu hinaus auf Gebiete in der näheren Umgebung erweitert, insbesondere auf solche, aus denen ältere Fundmeldungen vorlagen (z.B. Spitzberg bei Tübingen, Leudelsbachtal bei Markgröningen, Kochartgraben bei Ammerbuch-Reusten, stillgelegte Bahnlinie bei Dettenhausen, Schönbuch-Südrand bei Herrenberg-Kayh). Gleichzeitig sollte die Methode überprüft werden, den Segelfalter in erster Linie anhand von Präimaginalstadien nachzuweisen. Hierzu wurde von 1993 bis 1995 auch in anderen Naturräumen Baden-Württembergs stichprobenartig nach Eiern und Raupen gesucht. Anhand einer Fundortliste aus dem landesweiten Erfassungsprogramm, die Herr Günter EBERT (Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe) freundlicherweise zur Verfügung stellte, sowie eigener Erkundungen vor Ort, wurden die in Tab. 4.3 zusammengestellten Exkursionsziele ausgewählt.

Tab. 4.3. Suche nach Präimaginalstadien in anderen Naturräumen Baden-Württembergs Datum

Naturraum

15.8.1993 Tauberland

Exkursionsziel

Kreis

Königheim Weinhalde

TBB TBB

TK Suchzeit 25 Nr. 6323 6424

2,5 Std. 2 Std.

4. MATERIAL UND METHODEN

57

Tab. 4.3. Suche nach Präimaginalstadien in anderen Naturräumen Baden-Württembergs Datum

Naturraum

Exkursionsziel

Kreis

14.6.1994 Vorland derSchwäbischen Alb Hohenstaufen/Spielburg GP Umgebung desStuifen AA 26.6.1994 Schwäbische Alb Mehrstetten,Schandental RT Wasserstetten RT Buttenhausen RT Bichishausen RT Heiligental RT 27.6.1994 Schwäbische Alb UmgebungGruibingen GP Deggingen GP Reichenbach/Täle GP Kuchen GP Kleines Lautertal UL 1.7.1994 Schwarzwald Utzenfluh LÖ Brandenberg LÖ 2.7.1994 Tauberland Königheim TBB 21.7.1994 Schwäbische Alb Bichishausen RT 24.7.1994 Tauberland UmgebungLauda TBB 1.6.1995 Oberrheinebene Kaiserstuhl FR

58

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

TK Suchzeit 25 Nr. 7224 7224 7623 7622 7622 7623 7623 7423 7424 7324 7324 7525 8113 8113 6323 7623 6424 7811

1,5 Std 3 Std. 1 Std. 15 Min. 5 Min. 5 Min. 10 Min. 1 Std. 2 Std. 2 Std. 30 Min. 1 Std 3 Std. 3 Std. 1Std. 30 Min. 3 Std. 6 Std.

5

Ergebnisse

5.1

Das Areal der Population im Heckengäu räumliche Verteilung der Larvalhabitate zwischen 1992/93 und 1995

Im Untersuchungszeitraum konnten Präimaginalstadien des Segelfalters ausschließlich im Naturraum „Obere Gäue” innerhalb des Heckengäus nachgewiesen werden. Die 16 dort ermittelten Fundstellen befinden sich in einem ca. 140 qkm großen Areal zwischen Renningen-Malmsheim im Norden und Deckenpfronn im Süden (vgl. Abb. 5.1). Die östliche Grenze des Vorkommens liegt bei Sindelfingen-Darmsheim, die westliche am Schwarzwaldrand bei Calw-Heumaden. Knapp außerhalb dieser Grenzen sind nur punktuell geeignete Larvalhabitate vorhanden. In diesen Gebieten (z.B. Killberg bei Gültlingen, Büchelberg bei Münklingen, NSG Hartmannsberg bei WeissachFlacht, Trockenhang bei Leonberg-Höfingen) konnten jedoch zwischen 1993 und 1995 keine Präimaginalstadien festgestellt werden. Die Fundorte liegen somit alle im Bereich des anstehenden Oberen Muschelkalks. In geeignet erscheinenden Larvalhabitaten im östlich angrenzenden Keupergebiet (z.B. NSG Grafenberg bei Kayh) und westlich der Schichtgrenze Muschelkalk/ Buntsandstein blieb die Suche erfolglos. Auch weitere Gebiete in der näheren Umgebung, insbesondere solche, aus denen ältere Fundmeldungen vorlagen, waren im Untersuchungszeitraum nicht mit Eiern oder Raupen des Segelfalters besetzt (z.B. Spitzberg bei Tübingen, Leudelsbachtal bei Markgröningen, Kochartgraben bei Ammerbuch-Reusten, stillgelegte Bahnlinie bei

Dettenhausen). Der nächstgelegene Nachweis wurde erst in mehr als 70 km Entfernung auf der Schwäbischen Alb erbracht (vgl. Kap. 5.3). Zwischen 1992 und 1995 wurden annähernd 1200 Eier und Raupen des Segelfalters im Heckengäu aufgefunden. Dagegen konnten im gesamten Untersuchungszeitraum trotz zum Teil intensiver Suche zur Flugzeit nicht einmal 30 Falter beobachtet werden, an vielen Ei- und Raupenfundstellen überhaupt keine Imagines. Der Nachweis von Vorkommen erfolgte an sämtlichen Fundstellen anhand von Eiern oder Raupen. Bei nachfolgenden Begehungen gelang in Ausnahmefällen die Beobachtung Eier legender Weibchen, jedoch ausschließlich im Teil-Untersuchungsgebiet „stillgelegter Bahndamm”. Abgesehen vom Untersuchungsjahr 1992, in dem einzelne Larvalhabitate noch unbekannt waren und Eier bzw. Raupen nicht systematisch erfasst wurden, konnten in den beiden folgenden Jahren erheblich mehr (295 bzw. 304) und 1995 sogar annähernd 400 Präimaginalstadien registriert werden. In den Untersuchungsjahren 1994 und 1995 wurden Eier und Raupen ausschließlich an der Bahnlinie gefunden. In allen übrigen Gebieten (außerhalb der Bahnlinie) gelangen nur in den Jahren 1992/1993 Ei- bzw. Raupenfunde. Nachfolgende Kontrollen erbrachten trotz intensiver Suche in keinem einzigen dieser Gebiete einen neuerlichen Nachweis. Von 16 Fundstellen im Jahr 1992/93 verblieben nur 3, die auch 1995 noch mit Eiern oder Raupen besetzt waren. Das Areal der Population verkleinerte sich somit im Untersuchungszeitraum von annähernd 140 auf ca. 5. ERGEBNISSE

59

14 qkm (vgl. Abb. 5.1). Die Gesamtzahl aufgefundener Eier und Raupen änderte sich zwischen 1993 und 1995 dagegen kaum.

Eine Übersichtskartierung im Jahr 1996 zeigte, dass sich das Areal nochmals verkleinert: Eier oder Raupen konnten nur noch an zwei Stellen der stillgelegten Bahnlinie

Abb. 5.1. Räumliche Verteilung der Larvalhabitate zwischen 1992/93 und 1995 und Arealveränderungen der Segelfalter-Population

60

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

nachgewiesen werden („Hacksberg”, „Hacksberg”-Ostelsheim). Die Fundzahlen bleiben mit weniger als 100 Eiern oder Raupen deutlich hinter denjenigen der vergangenen Jahre zurück.

In Tab. 5.1 sind sämtliche Fundstellen im Heckengäu aufgeführt. Aufgrund der besonderen Bedeutung der Larvalhabitate an der Bahnlinie zwischen RenningenMalmsheim und Althengstett sind diese den

Tab. 5.1. Gefundene Segelfaltereier, -raupen und -puppen zwischen 1992 und 1995 (Bahnlinie RenningenMalmsheim-Althengstett im Vergleich mit den übrigen Gebieten) Bahnlinie Nr.

Schutzstatus

Gebiet/Gewann

1A 1B 1C 2 4

NSG (Teile) NSG NSG

Bahnlinie Weil der Stadt- Schafhausen “Hacksberg”, incl. südlich angr. Bahnlinie Bahnlinie “Hacksberg”- Ostelsheim Bahnlinie bei Althengstett Bahnlinie Weil der Stadt- Malmsheim, Halbtrockenrasen “Sparnsberg”

NSG

Gesamtzahl Ei-, Raupen-, Puppenfunde

1992* 1993

1994

1995

? z ? ? z

z z z z z

z z z | z

z z z | |

52

259

304

395

1992* 1993

1994

1995

Übrige Gebiete Nr.

Schutzstatus

Gebiet/Gewann

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

geplantes NSG NSG NSG NSG FND (Teile)

“Mittelberg” “Venusberg” “Hartmannsberg” “Büchelberg” “Käppelesberg” und Umgebung Im Umfeld der Seitenhöfe “Berg”, “Buchhecke”, “Winterrain” “Tälesberg” “Vorderer Berg” Wacholderheide “Mühlberg” “Südlicher Hornberg” Halbtrockenrasen “Laiddorf” “Tauschfeld” “Schallenberg” “Storrenberg” “Killberg” “Vorderer Grund”

FND FND FND FND FND FND NSG NSG

Gesamtzahl Ei-, Raupen-, Puppenfunde

z z | ? z z ? ? ? | ? ? z z z ? z

z z | | | | | z | | z z z z z | |

| | | | | | | | | | | | | | | | |

| | | | | | | | | | | | | | | | |

77

107

0

0

1994

1995

304

395

1992* 1993 Gesamtzahl aller Funde

129

366

5. ERGEBNISSE

61

übrigen Fundstellen gegenübergestellt. Der stillgelegte Abschnitt der Bahnlinie zwischen Weil der Stadt und Althengstett war von 1993 bis 1995 durchgehend besetzt, mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit auch 1992 (nicht im Detail untersucht). An den Abschnitten „Hacksberg” und „Hacksberg”Ostelsheim konnten die höchsten Ei-/Raupenzahlen aller Suchflächen festgestellt werden. Die Zahlen schwankten an einzelnen Fundstellen auch bei dauerhafter Besiedlung während der 3 Untersuchungsjahre. So wurden z.B. am „Hacksberg” 1993 130, 1994 nur 69 und 1995 wieder 182 Individuen registriert, während am Streckenabschnitt zwischen dem „Hacksberg” und Ostelsheim 1993 81 1994 217 und 1995 200 Individuen (Eier, Raupen, Puppen) gezählt wurden. Am befahrenen Abschnitt der Bahnlinie zwischen Weil der Stadt und RenningenMalmsheim wurden von 1992 bis 1994 stets nur wenige Eier oder Raupen gefunden (Höchstzahl 5). 1995 blieb die Suche im selben Gebiet schließlich erfolglos. Am westlichsten Fundort (Bahnlinie bei Althengstett) gelang 1993 nur ein Raupenfund, obwohl das Larvalhabitat dort ähnlich strukturiert ist wie im Streckenabschnitt „Hacksberg”-Ostelsheim. Außerhalb der Bahnlinie waren mindestens 5 Gebiete 1992 und 1993 besetzt. Die höchsten Ei- bzw. Raupenzahlen wurden 1992 im FND „Tauschfeld” (40 Individuenfunde) und im FND „Schallenberg” (20 Funde) registriert. Beide Gebiete waren 1993 nur noch mit wenigen Eiern oder Raupen besetzt. Im Gegensatz dazu stiegen die Fundzahlen im NSG „Venusberg” und am „Mittelberg” von 1992 (2 bzw. 5 Funde) bis 1993 an (46 bzw. 14 Funde), um 1994 in beiden Gebieten auf Null abzusinken. 62

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

5.2

Habitatbindung

5.2.1 Eiablage- und Larvalhabitat Biotoptypen Von den 16 insgesamt ermittelten Larvalhabitaten liegen 5 im Bereich der größtenteils stillgelegten Bahnlinie zwischen Renningen-Malmsheim und Althengstett. Dabei handelt es sich um die wichtigsten Teilhabitate der Population; hier wurden 85% der Eier oder Raupen gefunden. Die Flächen sind durch einen nahezu vegetationsfreien Gleiskörper mit früher Schlehensukzession und vermutlich bleibend kleinwüchsigen Individuen von Prunus-Gewächsen gekennzeichnet. Auf angrenzenden Böschungen sind abschnittweise Initialstadien von Halbtrockenrasen und Liguster-Schlehengebüsche ausgebildet (vgl. Abb. 5.2 und Abb. 5.3), die ebenfalls zur Eiablage genutzt werden. Angrenzend an die Bahnlinie bei Renningen-Malmsheim waren im Basisbereich einer fast senkrechten Muschelkalkwand zwei Schlehen mit Raupen besetzt. Die noch befahrene Strecke der Bahnlinie (S-Bahn-Betrieb) wird regelmäßig mit Herbiziden behandelt. Die stillgelegten Abschnitte liegen dagegen größtenteils brach, nur stellenweise werden Entbuschungsmaßnahmen durchgeführt („auf den Stock setzen” von Hecken). Die übrigen 11 Larvalhabitate liegen hauptsächlich auf Lesesteinriegeln, die im Kernbereich nahezu vegetationsfrei sind und randlich frühe Schlehensukzession aufweisen (vgl. Abb. 5.4). Zwei Gebiete (NSG „Venusberg”, „Mittelberg”) sind großflächige Komplexe aus zahlreichen Steinriegeln unterschiedlicher Sukzessionsstadien (vegetationsfreie Schot-

Abb. 5.2. Larvalhabitat an der „X-Stelle”

Abb. 5.3. Kleinwüchsige Schlehen im Bahnschotter (Larvalhabitat des Segelfalters)

Abb. 5.4. Larvalhabitat-Typ Lesesteinriegel (FND „Laiddorf”)

Abb. 5.5. Ehemalige Muschelkalk-Entnahmestelle im NSG „Venusberg” (Larvalhabitat des Segelfalters)

Abb. 5.6. Lückiger Magerrasen mit kleinwüchsigen Schlehen im NSG „Venusberg” (Larvalhabitat des Segelfalters)

Abb. 5.7. Eiablagestelle über Langholzablagerungen

5. ERGEBNISSE

63

ter bis durchgewachsene Schlehenhecken) mit dazwischen liegenden Halbtrockenrasen und Salbei-Glatthaferwiesen. In einem dieser Gebiete (NSG „Venusberg”) konnten Eier und Raupen auch in einer ehemaligen, bäuerlichen Muschelkalk-Entnahmestelle nachgewiesen werden (vgl. Abb. 5.5). Sieben Larvalhabitate wurden in Gebieten mit nur einzelnen, z. T. aber großflächigen Steinriegeln gefunden, die von Hecken-Wiesen-Ackerkomplexen unterschiedlicher Ausprägung umgeben sind (5 Gebiete) oder im Umfeld kurzrasige, z. T. lückige und steinige Halbtrockenrasen („Wacholderheiden”) aufweisen (2 Gebiete) (vgl. Abb. 5.6). Vereinzelt gelangen Funde auch in höherwüchsigen, bereits stärker versaumten, südexponierten Halbtrockenrasen. Eier fanden sich dort an vordringender SchlehenWurzelbrut oder randlich an größeren Schlehen-Büschen in windgeschützter Lage. Ein weiteres Larvalhabitat ist die ehemalige Abraumfläche eines Kalksteinbruches mit noch lückigen Initialstadien von Halbtrockenrasen und früher Gebüschsukzession. Einzelne Ablagen wurden auch an südexponierten Hochhecken beobachtet, die an einen asphaltierten Weg und an einen noch unbestellten Acker mit hohem Offenbodenanteil angrenzten. Kuriose Fundstellen waren Schlehen, die zwischen liegen gebliebenen Langholz-Stämmen emporwuchsen (zwei Raupen, vgl. Abb. 5.7) sowie winzige Ausläuferschlehen in einem ausgelichteten Kiefernwaldstück über Nadelstreu (3 Eier). Beide Fundstellen waren durch eine angrenzende Heckenzeile oder umgebende Kiefern windgeschützt, nach Süden hin offen und somit voll besonnt. Die Nutzung der verschiedenen Fundstellen ist im Einzelnen der Beschreibung der Untersuchungsgebiete zu entnehmen (vgl. Kap. 3.3). Fast alle Larval64

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

habitate liegen brach, werden nur sporadisch oder extensiv genutzt bzw. mit Naturschutzmitteln gepflegt (v. a. Ablagerung von Lesesteinen, „auf den Stock setzen” von Gehölzen, Schafbeweidung). Eiablagepf lanzen Alle im Untersuchungszeitraum nachgewiesenen Eiablagepflanzen gehören zur Gattung Prunus (vgl. Abb.5.8). Die Mehrzahl der Eier und Raupen wurde an Schlehe (Prunus spinosa) gefunden. Sie ist in den Larvalhabitaten im Heckengäu eine dominierende Gehölzart und in der Regel in allen Altersklassen vertreten. An der Schlehe fanden sich 1993 339 der 366 Eier und Raupen (92,6%), 1994 war fast ausnahmslos die Schlehe belegt (294 von 300 Funden, 98%). Weit hinter der Schlehe folgt als zweithäufigste Ablagepf lanze die Zwetschge (Prunus domestica ssp. domestica), die in den Larvalhabitaten unter Segelfalter-tauglichen Ablagebedingungen deutlich seltener anzutreffen ist. Die Funde waren ausschließlich auf die stillgelegte Bahnlinie beschränkt. An der Zwetschge konnten 1993 21 (1994: 5) Ei- oder Raupenfunde gezählt werden. 1993 konnte erstmals für Baden-Württemberg die Sauerkirsche (Prunus cerasus) als weitere Eiablagepflanze nachgewiesen werden. Die zwei belegten Jungpflanzen wachsen im NSG „Hacksberg” direkt neben dem Gleiskörper und waren (nur 1993) mit drei Raupen besetzt. Ebenfalls neu für BadenWürttemberg war eine Eiablagebeobachtung an Süßkirsche (Prunus avium, in Abb. 5.8 nicht dargestellt). Die drei registrierten Eiablagen erfolgten während der Wärmeperiode Anfang Juni 1996 in die Wipfelregion eines 6m hohen Baumes. Während bei EBERT & RENNWALD (1991) die Sauer- und Süßkirsche auch nicht als mögliche Eiabla-

Schlehe 339 350

294

300

221 222

250 200 Anzahl 150

Zwetschge SauerKirsche

100 3

5

Felsenkirsche

50 16

1

21

3 1993

E i/R a u p e nfu nd e

B e le g te P fla nz e n

1 1994

1

S c h le h e X Z w e ts c h g e

3

E i/R a u p e nfu nd e

B e le g te P fla nz e n

E i/R a u p e nfu nd e

B e le g te P fla nz e n

E i/R a u p e nfu nd e

2

E i/R a u p e nfu nd e

0

B e le g te P fla nz e n

Schlehe X Zwetschge

Abb. 5.8. Mit Eiern/Raupen belegte Pflanzenarten in den Untersuchungsjahren 1993 und 1994 (n = 366 bzw. 300 Ei- oder Raupenfunde)

gepflanze genannt wird, wurde in Rheinland-Pfalz jeweils ein Ei bzw. eine Raupe an „Wildkirsche (Cerasus avium)” und „Sauerkirsche (Cerasus vulgaris)” gefunden (KINKLER 1991). Die Kirschen und Zwetschgen stammen wahrscheinlich aus den umliegenden Gärten und sind von dort verwildert. Die Felsenkirsche (Prunus mahaleb) ist im gesamten Kreis Böblingen selten (WAHRENBURG, mündl. Mitt.). Nur drei Individuen wurden im Untersuchungsgebiet unter mikroklimatisch günstigen Bedingungen aufgefunden, davon war 1993 eine mit drei Eiern belegt („FND Südlicher Hornberg”). Zusätzlich konnte 1994 noch ein Bastard zwischen Schlehe und Zwetschge als Eiablagepflanze nachgewiesen werden (1 Raupenfund an der Bahnlinie bei Ostelsheim). Ei- oder Raupenfunde an Weißdorn gelangen nicht, obwohl mehrere geeignete Pflanzen auf dem Bahnschotter wuchsen

(teilweise unmittelbar neben mit Eiern oder Raupen besetzten Schlehen). Struktur und Untergrund der Ablagepf lanzen Die Gesamthöhe der mit Eiern oder Raupen belegten Pflanzen lag 1993 zwischen 15 und 300 cm, 1994 konnten 20 bis 230 cm gemessen werden (vgl. Abb. 5.9). In beiden Jahren wies die Mehrzahl der Ablagepflanzen Gesamthöhen zwischen 25 und 150 cm auf, größere Pflanzen wurden dagegen seltener belegt. Der Durchmesser der belegten Pflanzen bewegte sich in beiden Jahren etwa zwischen 15 und 250 cm, die meisten Pflanzen maßen horizontal zwischen 50 und 150 cm (vgl. Abb. 5.10). Der Vergleich der Abb. 5.9 und Abb. 5.10 sowie deren Medianwerte zeigt, dass 1993 durchschnittlich etwas kleinere Pflanzen belegt wurden als 1994. Besonders deutlich 5. ERGEBNISSE

65

30 25 20

Anzahl 15 in %

1993 Median = 80 cm 1994 Median = 90 cm

10 5

>2 7 5 - 3 0 0

>2 5 0 - 2 7 5

>2 2 5 - 2 5 0

>2 0 0 - 2 2 5

>1 7 5 - 2 0 0

>1 5 0 - 1 7 5

>1 2 5 - 1 5 0

>1 0 0 - 1 2 5

>7 5 - 1 0 0

>5 0 - 7 5

>2 5 - 5 0

0- 25

0

Höhe in cm (nach Klassen)

Abb. 5.9. Gesamthöhe der mit Eiern/Raupen belegten Pflanzen 1993 (n = 340) im Vergleich zu 1994 (n = 267)

35 30 25

Anzahl in%

20 1993 Median = 90 cm 1994 Median = 100 cm

15 10 5

>275- 300

>250- 275

>225- 250

>200- 225

>175- 200

>150- 175

>125- 150

>100- 125

>75- 100

>50- 75

>25- 50

0- 25

0

Durchmesser in cm (nach Klassen)

Abb. 5.10. Durchmesser der mit Eiern/Raupen belegten Pflanzen 1993 (n = 338) im Vergleich zu 1994 (n = 260)

wird dies in den Klassen von 25-50 cm Gesamthöhe und 50-75 cm Durchmesser. Nach Literaturangaben kann die Schlehe etwa 4m groß werden, die anderen Ablagepflanzen erreichen dagegen eine Höhe von 6m oder noch darüber (SEBALD et al. 1992). Die Abb. 5.9 und 5.10 zeigen, dass klein66

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

wüchsige Ablagepflanzen bevorzugt werden. Zumindest bei der Schlehe werden ausnahmsweise aber auch ausgewachsene Exemplare belegt, falls die Pflanzen oder Teile davon dem Ablageschema von Segelfalterweibchen entsprechen (d. h. unter günstigen mikroklimatischen Bedingungen wachsen).

Ein wichtiges Kriterium bei der Eiablage ist das Vorhandensein eines „ablagefähigen” Astes. Die typischen Eigenschaften dieser Äste werden im Folgenden näher erläutert. Abb. 5.11 zeigt den Neigungswinkel (zur Horizontalen) der mit Eiern/Raupen besetzten Äste in den Jahren 1993 und 1994. In beiden Jahren stehen die meisten Äste waag300

recht ab oder weisen nur in geringem Maße Abweichungen von der Horizontalen auf (+/ -9°). Stärker geneigte Äste von 10° bis 30° bzw. -10° bis -30° wurden weit seltener belegt. Die größten aufgenommenen Neigungswinkel betrugen bei zwei Ästen +80° bzw. +85°. In beiden Jahren wiesen 97% bzw. 95% der mit Eiern oder Raupen belegten Äste

278

250 200 175

Anzahl 150 Äste 100 1993 1994

40 19 02

25

1

2 60°- 69°

(- 20°) - (- 29°)

7

50°- 59°

(- 30°) - (- 39°)

18

40°- 49°

12

21 12

30°- 39°

01

63

(- 40°) - (- 49°)

50

11 80°- 89°

70°- 79°

20°- 29°

10°- 19°

wa a g re cht (+/- 9°)

(- 10°) - (- 19°)

0

Neigung nach Klassen (in Grad)

Abb. 5.11. Neigungswinkel der mit Eiern/Raupen belegten Äste 1993 (n = 334) und 1994 (n = 263)

120 100 80 1993 1994

Anzahl 60 Äste 40 20

>1 80 - 20 0

>1 60 - 18 0

>1 40 - 16 0

>1 20 - 14 0

>1 00 - 1 20

>8 0- 1 00

>6 0- 8 0

>4 0- 6 0

>2 0- 4 0

0- 20

0

Astlänge in cm (nach Klassen)

Abb. 5.12. Länge der mit Eiern/Raupen belegten Äste 1993 (n = 346) im Vergleich zu 1994 (n = 270) 5. ERGEBNISSE

67

weniger als 100 cm Länge auf, die meisten Eier oder Raupen fanden sich an 20-40 cm langen Zweigen (vgl. Abb. 5,12). Insgesamt wurde aber das gesamte Spektrum möglicher Astlängen genutzt. Für die Weibchen in voller Länge anfliegbare, nahezu waagrechte Äste über 160 cm konnten nur vereinzelt gefunden werden. Dementsprechend selten waren Funde von Eiern oder Raupen an solchen Ästen. Die größte Länge eines belegten Astes betrug 1994 187 cm. Hinsichtlich der Himmelsrichtungen, in welche die Astspitzen zeigten, ergaben sich 1993 und 1994 keine deutlichen Unterschiede. In nördliche Richtungen weisende Äste waren in beiden Jahren zu ca. 10% häufiger belegt als nach Süden weisende. Von 349 (1993) bzw. 271 (1994) detailliert vermessenen Ei- bzw. Raupenfundstellen wies ein Großteil Höhen von 15-85 cm über dem Boden auf, die meisten Funde lagen in beiden Jahren zwischen 15 und 25 cm. Unterhalb dieser Werte konnten 1993

im Vergleich zu 1994 deutlich mehr Eier oder Raupen gefunden werden, in größeren Höhen war die Fundzahl 1993 jedoch geringer als 1994. Der Vergleich der Medianwerte (1993 = 39 cm, 1994 = 55 cm) verdeutlicht die unterschiedliche Verteilung in den beiden Jahren. Der Maximalwert betrug 1993 128 cm, 1994 lagen 12 Funde über 128 cm, einmal konnten 190 cm gemessen werden (vgl. Abb. 5.13). Die größte Ablagehöhe wurde an einem extrem heißen Junitag 1996 beobachtet. Dabei belegte ein Weibchen die Wipfelregion eines 6m hohen Kirschbaumes mit mehreren Eiern. Untypisch hohe Ablagen (über 3 m) können vermutlich nur an sehr warmen Tagen vorkommen. Ablagehöhen unterhalb eines Meters variieren in einem bestimmten Rahmen, ein Zusammenhang mit der Witterung besteht vermutlich nicht. Beispielsweise wurden die ersten Eier Anfang Juni 1996 bei eher mäßigen Witterungsbedingungen in größerer Höhe (1-2 m) abgelegt, erst danach folg-

80

1993 Median = 39 cm, m = 45,7cm, s = 26,1

70 60

1994 Median = 55 cm, m = 60,7cm, s = 32,8

50

Anzahl 40 Eier/Raupen 30 20 10

>1 8 5 - 1 9 5

>1 7 5 - 1 8 5

>1 6 5 - 1 7 5

>1 5 5 - 1 6 5

>1 3 5 - 1 4 5

>1 4 5 - 1 5 5

>1 2 5 - 1 3 5

>1 1 5 - 1 2 5

>9 5 - 1 0 5

>1 0 5 - 1 1 5

>8 5 - 9 5

>6 5 - 7 5

>7 5 - 8 5

>5 5 - 6 5

>4 5 - 5 5

>3 5 - 4 5

>2 5 - 3 5

>5 - 1 5

>1 5 - 2 5

0- 5

0

Höhe in cm (nach Klassen)

Abb. 5.13. Höhe (in cm) der Eier/Raupen über Boden, 1993 (n = 349) und 1994 (n = 271) im Vergleich

68

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

ten bei anhaltend guten Witterungsbedingungen Ablagen nach dem „klassischen Schema” (15-85 cm). Die Mehrzahl der Eier wurde in 5 bis 35 cm Abstand vom Zweigende abgelegt. Auch bei Ablageästen über 100 cm Länge fanden sich die Eier meistens in diesem Bereich, auch wenn die Schwankungsbreite zunimmt. Bei zunehmender Astlänge steigt die Ablageposition vom Zweigende verhältnismäßig geringer an (vgl. Abb. 5.14). Die überwiegende Mehrzahl der Eier bzw. Eiböden fand sich auf Blattunterseiten in der Nähe der Blattmittelrippe, in Ausnahmefällen auch am Blattrand [1993: 164 Funde (91%), 1994: 138 Funde (93%)]. Zu einem geringen Prozentsatz konnten aber in beiden Jahren auch Eiablagen auf Blattoberseiten registriert werden [1993: 16 Funde (9%), 1994: 10 Funde (7%)]. Nur dreimal wurden mit je zwei Eiern belegte Blätter aufgefunden. In einem dieser Fälle konnte das Weibchen dabei beob-

achtet werden, wie es nach einem kurzen Rundflug dasselbe Blatt erneut belegte. Ein Großteil der Fundstellen (63,7%) weist im Umfeld der Eiablagepflanzen einen geringen Vegetations-Deckungsgrad auf (05%). Deckungsgrade von 5-75% wurden vergleichsweise selten gefunden (20,2%), erst bei fast geschlossener Pflanzendecke (75100% Deckung) konnten in beiden Jahren wieder deutlich mehr Funde verzeichnet werden (vgl. Abb. 5.15). Der Untergrund der meisten belegten Pflanzen besteht ausschließlich oder zum überwiegenden Teil aus Steinen (Bahnschotter, Kalksteine), die mit unterschiedlichen Anteilen an Gräsern, Moosen oder Streu bedeckt sein können. Der Steinanteil der Ablagestellen zeigt annähernd dieselbe Häufigkeitsverteilung wie der Vegetations-Deckungsgrad, nur mit komplementärer prozentualer Verteilung auf der Abszisse (0-5% Deckung entspricht z.B. in etwa 95100% Steinanteil). Ablagestellen mit sehr geringem oder fehlendem Steinanteil wurden

160 140 120 Länge der Äste mit Ei- oder Eibodenfunden (der Größe nach geordnet)

Astlänge 100 (in cm) und 80 Ablageort (in cm vom Zweigende) 60

dazugehöriger Ablageort (in cm vom Zweigende) Polynomische Näherung (3. Grad) des dazugehörigen Ablageortes

40 20 0

der Größe nach geordnete Äste (Nr. 1-149)

Abb. 5.14. Ablageort (in cm vom Zweigende) bei unterschiedlicher Astlänge 1994 (n = 149 Ei- oder Eibodenfunde) 5. ERGEBNISSE

69

250 225 200 175 150 1993 1994

Anzahl 125 Eier/Raupen 100 75 50 25 0 0 - 5%

>5-15%

>15-25%

>25-50%

>50-75%

>75-100%

Deckungsgrad in % ( nach Klassen)

Abb. 5.15. Deckungsgrad der Untergrund-Vegetation im Bereich der Eiablagepflanzen 1993 (n = 353) im Vergleich zu 1994 (n = 275)

in den Untersuchungsjahren ebenfalls regelmäßig gefunden. In wenigen Fällen weisen diese Stellen eine lückige Vegetationsstruktur mit Offenboden auf, meistens besteht der Untergrund aus dichtwüchsigem, z. T. versaumtem Magerrasen mit einem hohen Anteil an Magergräsern (z.B. Brachypodium pinnatum, Bromus erectus). Außerdem kommen die nachgewiesenen Untergrundbestandteile (Steine, Gras, Zweige, Offenboden, Moos) in geringer Anzahl und verschiedenen Kombinationen miteinander vor (vgl. Anhang 2). In beiden Jahren waren 90% der Eiablagestellen bis zu 30° hanggeneigt. Weitere 9% liegen zwischen 30° und 40°, darüber wurden nur einzelne Funde registriert. 181 von 351 (1993) bzw. 104 von 275 Funden (1994) weisen allerdings eine sehr geringe Neigung unter 10° auf, davon sind 77 (1993) bzw. 75 (1994) Fundstellen eben (vgl. Abb. 5.16). Nur in einzelnen Fällen konnten potenziell geeignete Larvalhabitate nicht untersucht werden, so z.B. in einer fast senkrechten Muschelkalkwand bei Renningen-Malms70

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

heim, in deren Basisbereich Schlehen 1993 mit Raupen besetzt waren. Die kleinräumige Exposition der Fundstellen zeigt in drei Fällen Unterschiede zur Gesamtexposition des Habitats, ansonsten stimmen die Werte weitgehend überein. Neben den ebenen (= keine Exposition) sind insbesondere mehr kleinräumig nordund westexponierte Eiablagehabitate vorhanden. Fast alle Eiablagestellen weisen in beiden Jahren eine Gesamtexposition nach Süden hin auf (vgl. Abb. 5.17). Die restlichen Habitate sind nach Südwesten oder Osten, nur einzelne nach Norden, Nordosten, Südosten oder Westen exponiert. Ebene Larvalhabitate auf nahezu vegetationslosen Schotterflächen oder in Geländeeinsenkungen wurden ebenfalls angenommen. In beiden Jahren wurden etwa 30% aller Eier und Raupen in solchen mikroklimatisch besonders begünstigten Vertiefungen gefunden; beispielsweise in Geländeeinschnitten entlang der Bahnlinie oder in einer ehema-

200 180 160 140 120

Anzahl

1993 1994

100 80 60 40 20 0 0-10°

>10°-20°

>20°-30°

>30°-40°

>40°-50°

>50°-60°

Hangneigung nach Klassen (in Grad)

Abb. 5.16. Hangneigung von 351 (1993) und 275 (1994) Eiablagestellen 250 216 185

200

150 1993 1994

Anzahl Eier/Raupen 100 69 51

43

50 21 3 0

0

8

8

10

0 2

7

0

0

0

0 Eben

N

NO

O

SO

S

SW

W

NW

Exposition der Fundstellen

Abb. 5.17. Gesamtexposition von 348 (1993) bzw. 275 (1994) Eiablagestellen

ligen Muschelkalk-Entnahmestelle im NSG „Venusberg”. Korrelationen zwischen den in diesem Kapitel behandelten Parametern lassen sich nur in begrenztem Umfang nachweisen. Im Folgenden werden einige Trends aus dem Untersuchungsjahr 1994 dargestellt (mit 1993 vergleichbar).

Abb. 5.18 zeigt den Deckungsgrad unterhalb der Eiablagepflanzen in Abhängigkeit von der Hangneigung. Bei nur schwacher Hangneigung wiesen die Eiablagestellen meist einen geringen Deckungsgrad auf, während Larvalhabitate mit über 20° Hangneigung eher auf Flächen mit höherem Deckungsgrad gefunden wurden (R = 0,31; P < 0,001). 5. ERGEBNISSE

71

100 90 80 70 60

y = 0,08x2- 2,2x + 31,3 R2= 0,1

Deckungs- 50 grad (in %) 40

Polynomische Regression (2.Grad)

30 20 10 0 0

10

20

30

40

50

Hangneigung (in°)

Abb. 5.18. Deckungsgrad in Abhängigkeit von der Hangneigung 1994 (n = 275)

1994 wurden auf nahezu vegetationsfreien Flächen (Deckungsgrad 0-5%) mehr Ablagebüsche in geringerer Höhe belegt als bei hohem Deckungsgrad (> 75-100%) (vgl. Abb. 5.19, Abb. 5.20 zeigt sämtliche Werte bei linearer Regression, R = 0,49; P < 0,001). Die Gründe hierfür lassen sich teilweise aus der Abb. 5.18 ableiten. Bei einem Deckungsgrad unter 20% und eher geringer Hangneigung sind die mikroklimatischen Bedingungen für eine Eiablage vor allem in ge-

ringer Ablagehöhe erfüllt (z.B. bei Larvalhabitaten auf vergleichsweise windoffenen Schotterflächen). Annähernd dieselben Verhältnisse sind aber auch bei größeren Ablagehöhen, fast geschlossener Vegetationsdecke und einem Neigungswinkel von über 20° gegeben, insbesondere wenn man berücksichtigt, dass Larvalhabitate an Hängen in der Regel südexponiert (vgl. Abb. 5.17) und durch Büsche in der Umgebung stärker windgeschützt sind.

25

20

15

A n za h l E ie r/R a u p e n (in % )

D ec ku n g s g rad 0 -5 % (n = 1 5 9 ) D ec ku n g s g rad > 7 5 -1 0 0 % (n = 6 3 )

10

5

>140

>130- 140

>120- 130

>110- 120

>100- 110

>90- 100

>70- 80

>80- 90

>60- 70

>50- 60

>40- 50

>30- 40

>20- 30

0- 10

>10- 20

0

c m v o m B o d e n (n a c h K la s s e n )

Abb. 5.19. Ablage-/Aufenthaltshöhe von Eiern und Raupen bei zwei verschiedenen Vegetations-Deckungsgraden (0-5%, > 75-100%) 1994

72

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Ein weiterer, allerdings sehr schwacher Trend lässt sich erkennen, wenn die Ablage/Aufent-haltshöhe von Eiern und Raupen in Abhängigkeit von der Hangneigung dargestellt wird (vgl. Abb. 5.21). Ab 20° Hangneigung wurden Eier/Raupen tendenziell in größerer Höhe gefunden als bei geringerer Hangneigung (R = 0,2; P < 0,01). Die Verteilung in Abb. 5.21 hängt nicht von der Gesamthöhe der Ablagepflanzen ab, da keine Korrelation zwischen der Hang-

neigung und der Pflanzenhöhe besteht und auch die Ablage-/ Aufenthaltshöhe der Eier/ Raupen nur schwach mit der Pflanzenhöhe korreliert. Folglich besteht ein direkter Zusammenhang zwischen Ablagehöhe und Hangneigung. Mikroklima Zur Eiablage- und Jungraupenzeit (Anfang Juni) ist die Mehrzahl der Ablagepflanzen gut besonnt. Die maximal mögliche tägli-

200 180 160 140 120 Höhe über Boden 100 ( in c m ) 80

y = 0 ,4 1 x + 4 8 ,7 R2 = 0 ,2 5

L in e a r e R e g r e s s io n 60 40 20 0 0

40

20

100

80

60

D e c k u n g s g r a d ( in % )

Abb. 5.20. Ablage-/Aufenthaltshöhe von Eiern/Raupen über Boden in Abhängigkeit vom Deckungsgrad (n = 271)

200 180 160 140 120 Höhe über Boden 100 (in cm) 80

y = 0,04x2 - 1,23x + 62,8 R2 = 0,04 Polynomische Regression (2.Grad)

60 40 20 0 0

10

20

30

40

50

Hangneigung (in°)

Abb. 5.21. Ablage-/Aufenthaltshöhe von Eiern/Raupen in Abhängigkeit von der Hangneigung (n = 271) 5. ERGEBNISSE

73

che Besonnungsdauer der mit Eiern/Raupen besetzten Äste beträgt bei wolkenlosem Himmel in der Regel über 8 Stunden. Nur einzelne Standorte unterschreiten diesen Wert, 1994 war lediglich eine Fundstelle unter 5 Stunden besonnt. Die Ablagepflanzen an der Bahnlinie weisen eine etwas höhere Besonnungsdauer auf als die übrigen Gebiete. Die meisten Äste waren 1994 zwischen 12 und 13 Stunden besonnt (Funde an der Bahnlinie), 1993 lag die tägliche Besonnung der Mehrzahl der Äste zwischen 11 und 12 Stunden (nur Funde außerhalb der Bahnlinie, vgl. Abb. 5.22). Die Messung von Minimum- und Maximum-Temperaturen an zwei mit Raupen besetzten Schlehen am „Hacksberg” (Juni 1993) erbrachte bei den Maximaltemperaturen der Schlehe Nr. 18 (Schotterstelle) meist um ein bis zwei Grad höhere Werte als bei Schlehe Nr. 6 (Magerrasen). Vom 16.6. bis 20.6. dagegen stand die Schlehe im Magerrasen wärmer, am 18.6. betrug der Temperaturunterschied 10,5 °C.

Die Minimums-Temperaturen beider Schlehen zeigen einen durchgehend parallelen Verlauf, wobei Schlehe Nr. 18 (Schotterkörper) ausnahmslos eine um 0,5-1 °C höhere Temperatur aufwies (vgl. Abb. 5.23) Abb. 5.24 bis Abb. 5.26 zeigen die Ergebnisse von Temperaturmessungen mittels Thermohygrographen am „Hacksberg”, die in drei Messzeiträumen aufgenommen wurden. Die Zeiträume umfassten jeweils 1-2 Tage. Die beiden ersten Messungen erfolgten bei Hochdruckeinfluss, im dritten Messzeitraum war ein Tiefdruckgebiet wetterbestimmend. In Tab. 5.2 sind zusätzlich die ermittelten Bodentemperaturen dargestellt. Mit wenigen Ausnahmen liegen die Temperaturen der Schlehe im Schotterkörper der Bahnlinie (Schlehe Nr. 8: Deckungsgrad unter der Schlehe 0%, südwestexponiert, Hangneigung 35°, windoffen) tagsüber geringfügig über den Werten der Magerrasenstelle (Schlehe Nr. 24: Deckungsgrad unter der Schlehe 100%, südwestexponiert, Hangneigung 30°, windgeschützte

70

60

50

40 1993 1994

An z ah l 30

20

10

0 5-6

>6-7

>7-8

>8-9

>9-10

>10-11

>11-12

>12-13

>13-14

>14

B eso n n u n g sd auer im Jun i n ach K lassen (in S t u n d en )

Abb. 5.22. Maximal mögliche, tägliche Besonnungsdauer im Monat Juni der mit Eiern/Raupen belegten Äste 1993 ( n = 130, nur Funde außerhalb der Bahnlinie) im Vergleich zu 1994 (n = 266, Funde an der Bahnlinie)

74

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

40 35 30 25 Schlehe 6 Max.

Tem peratur 20 (in°C)

Schlehe 6 Min. Schlehe 18 Max.

15

Schlehe 18 Min.

10 5 0 9.6.

10.6.

12.6.

14.6.

16.6.

18.6.

20.6.

22.6.

24.6.

Datum

Abb. 5.23. Minimum- und Maximum-Temperaturen von zwei verschiedenen Ablagestellen am „Hacksberg” 1993 Schlehe 18 (Schotterstelle), Schlehe 6 (Magerrasen) 40 35

T em peratur (in °C)

30

Schlehe 8 (Schotterstelle)

25

Schlehe 24 (Magerrasen) Nordhang

20 15 10 5

07:30

04:30

06:00

01:30

03:00

22:30

00:00

21:00

18:00

19:30

16:30

15:00

12:00

13:30

10:30

07:30

09:00

06:00

03:00

04:30

01:30

00:00

0

Abb. 5.24. Vergleich der mittels Thermohygrographen gemessenen Temperaturen am 13./14.7.94 40 35 30 25 Temperatur (in °C)

20 15 10 5

2 0 :0 0

1 8 :0 0

1 6 :0 0

1 4 :0 0

1 2 :0 0

1 0 :0 0

0 8 :0 0

0 6 :0 0

0 4 :0 0

0 2 :0 0

0 0 :0 0

2 0 :0 0

2 2 :0 0

1 8 :0 0

1 6 :0 0

1 4 :0 0

1 2 :0 0

1 0 :0 0

0 8 :0 0

0 6 :0 0

0 4 :0 0

0 2 :0 0

0 0 :0 0

0

Abb. 5.25. Vergleich der mittels Thermohygrographen gemessenen Temperaturen am 2./3.8.1994 5. ERGEBNISSE

75

25

20

15 Temperatur (in°C) 10

5

07:00

04:30

02:00

23:30

21:00

18:30

16:00

13:30

11:00

08:30

06:00

03:30

01:00

22:30

20:00

17:30

15:00

12:30

10:00

07:30

05:00

02:30

00:00

0

Abb. 5.26. Vergleich der mittels Thermohygrographen gemessenen Temperaturen vom 12. bis 14.08.1994

Lage). Der Nordhang (Deckungsgrad unter der Schlehe 100%, 30° Hangneigung) wies bei jeder Messung den geringsten Wert auf. Nachts bzw. am frühen Morgen änderte sich dies zeitweise. Eine genauere Beschreibung der einzelnen Kurven sowie der zusätzlich ermittelten Temperaturwerte (Boden u. a.) und Tagesgänge der Luftfeuchte sind Anhang 1 zu entnehmen. Die mit Eiern oder Raupen besetzten Schlehen Nr. 8 (Schotterstelle) und Nr. 24 (Magerrasen) haben tagsüber ein vergleichbares Mikroklima. Schlehen im Magerrasen werden dann als Eiablagepflanzen genutzt,

wenn ihr Wuchsort ein besonders „warmes” Mikroklima aufweist (z.B. Süd- oder Südwestexposition, Hangneigung über 20°, windgeschützte Lage). Der Nordhang ist erwartungsgemäß deutlich kühler und kommt daher als Larvalhabitat nicht in Frage. Anzahl der pro Pflanze abgelegten Eier Auf den meisten Ablagepflanzen wurde nur ein einzelnes Ei bzw. eine einzelne Raupe gefunden. In beiden Jahren konnte aber ein nahezu identischer Anteil an Mehrfachbelegungen festgestellt werden (27% bzw. 24%). 1993 waren 65, 1994 54

Tab. 5.2. Messung der Bodentemperaturen neben den Thermohygrographen mittels Mini-Max-Thermometern Messstandort

Datum 14.7.94

Schlehe 8* Schlehe 24* Nordhang°

3.8.94

13.8.94

Max.

Min.

Max.

Min.

Max.

Min.

45 °C 41,5 °C 36 °C

14,5 °C 14 °C 12 °C

41,9 °C 32,5 °C

14 °C 13 °C 12 °C

26,5 °C 26 °C 25 °C

13 °C 13 °C 10 °C

* = Schlehe war mit Eiern/Raupen besiedelt ° = Nordhang als Referenz, vorhandene Schlehen blieben unbesiedelt - = Temperatur nicht gemessen

76

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Ablagepflanzen mit 2-11 Eiern oder Raupen besetzt, wobei 6 oder mehr Funde pro Pflanze nur 1993 ermittelt werden konnten (vgl. Abb. 5.27). Diese Ablagepflanzen stehen in vielen Fällen mikroklimatisch besonders günstig. Beispielsweise ist die mit 11 Eiern oder Raupen meistbelegte Schlehe Nr. 18 im NSG „Hacksberg” bei 25° Hangneigung im südexponierten Bahnschotter ganztägig besonnt und weist im Untergrund einen Vegetations-Deckungsgrad von 0% auf. Neben Eiern im zweiten Stadium wurden gleichzeitig schon L1-Raupen gefunden. Insofern kann angenommen werden, dass die Eier bzw. Raupen von mehreren Weibchen stammten. Andere der mehrfach belegten Ablagepflanzen zeigten jedoch keine deutlich erkennbare Standortgunst. Eine Zwetschge, die in etwa 1m Höhe mit zwei Eiern belegt war, wuchs an einer nördlich abfallenden Böschung mit geschlossener Grasnarbe. Im Vergleich der Maximaltemperaturen (auf Raupenhöhe) an einem sonnigen Tag Mitte August ist die der Zwetschge am

Nordhang mit 25,5 °C um 6 °C geringer als die einer ebenfalls besiedelten Krüppelschlehe in Südexposition (31,5 °C). Nutzung bestimmter Ablagepf lanzen über mehrere Untersuchungsjahre Im 1994 besiedelten Areal (Bahnlinie zwischen Weil der Stadt und Ostelsheim) waren 32 von 165 Ablagepflanzen (19,4%), die im Vorjahr in diesem Bereich aufgenommen wurden, erneut mit Eiern oder Raupen besetzt. Bezogen auf das Gesamtgebiet entspricht dies einer Wiederbelegungsquote von 13,3%. Über 70% der Wuchsorte wiederholt belegter Pflanzen weisen einen sehr hohen Steinanteil (95-100%) und dementsprechend einen sehr geringen Deckungsgrad (0-5%) auf. Ansonsten lassen sich keine deutlichen Standortvorteile erkennen. Die 1993 11fach belegte Schlehe Nr. 18 blieb im folgenden Jahr unberücksichtigt, obwohl wenige Meter weiter mit Eiern oder Raupen besetzte Schlehen gefunden wurden. Dies lässt sich mit den schlechten Witterungsbedingungen zur Flugzeit

180 160 140 120 100 Anzahl Ablagepflanzen

1993 1994

80 60 40 20 0 1

2

3

4

5

6

7

9

11

Ei- oder Raupenfunde pro Ablagepflanze

Abb. 5.27. Anzahl Ei- oder Raupenfunde pro Ablagepflanze 1993 (n = 241)/1994 (n = 225) 5. ERGEBNISSE

77

und der 1994 extrem geringen Zahl Eier legender Weibchen erklären. Einem derart verringerten Weibchenbestand, der auf Dauer das Überleben der Population nicht sichert, steht ein vergleichsweise großes Angebot ablagefähiger Büsche entlang der Bahnlinie Weil der Stadt-Ostelsheim zur Verfügung. Die Auswahl der Büsche ist unter diesen Voraussetzungen wahrscheinlich eher zufallsabhängig als bei geringerem Angebot. Eigenen Beobachtungen zufolge werden aber selbst in guten Segelfalterlebensräumen (z.B. im Tauberland) bei weitem nicht alle „optimal” erscheinenden Eiablagepflanzen belegt. Es müssen folglich deutlich mehr Ablagepf lanzen vorhanden sein, als im Nachhinein tatsächlich belegt werden. Zusammenfassende Charakterisierung des Larvalhabitats im Heckengäu Im Heckengäu werden hauptsächlich kleinwüchsige, gut besonnte Schlehen mit waagerecht abstehenden Ästen mit Eiern belegt. Ferner kommt größeren Schlehen an Stellen mit Wärmestau in windgeschützter Lage (z.B. Geländeeinsenkungen, steile Hanglagen) oder mit bodennahen Ästen eine Bedeutung zu. Andere Prunus-Arten wurden ebenfalls als Eiablagepflanzen nachgewiesen, sind aber unter günstigen Ablagebedingungen sehr viel seltener und deshalb von untergeordneter Bedeutung. Ein Großteil der Ablagepflanzen wächst im nahezu vegetationslosen Schotterkörper einer stillgelegten Bahnlinie oder in angrenzenden, schütter bewachsenen Böschungen. Außerdem werden Steinriegel zwischen landwirtschaftlichen Nutzflächen oder Magerrasen von den Raupen besiedelt. Die Larvalhabitate im Schotterkörper der Bahnlinie und auf Steinriegeln 78

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

weisen bei einem sehr geringem Deckungsgrad meist nur eine schwache Hangneigung auf. Im Magerrasen selbst werden Schlehen im frühen Sukzessionsstadium an kurzrasigen, lückigen Stellen sowie in ‚versaumenden‘ Bereichen mit höherer Gras-Krautschicht angenommen, sofern die Flächen stärker hanggeneigt und windgeschützt sind. Die Larvalhabitate an der stillgelegten Bahnlinie liegen brach, nur im Bereich des NSG „Hacksberg” werden sporadisch Hecken „auf den Stock” gesetzt. Die meisten Fundstellen auf Steinriegeln werden im Zuge einer extensiven Schafbeweidung umgebender Magerrasen mitbeweidet, einige sind aber seit Jahren nicht mehr gepflegt oder genutzt worden. Die besiedelten Magerrasen werden extensiv mit Naturschutzmitteln gepflegt (Schafbeweidung, einmal jährliche Mahd). Das Mikrohabitat stimmt mit Angaben in der ausgewerteten Literatur (vgl. Kap. 2.3.2) gut überein. Im Gegensatz zu den in der Literatur beschriebenen Segelfalter-Lebensräumen (steile, südwestexponierte Hanglagen) ist das Gesamthabitat im Heckengäu jedoch nur schwach geneigt. Auf der sonnenexponierten Südseite von Steinriegeln bzw. Bahnschotterflächen kann sich offensichtlich ein ähnlich heißes Mikroklima ausbilden wie an steilen Hängen.

5.2.2 Imaginalhabitat Die Falter können innerhalb des Areals in unterschiedlichen Lebensräumen beobachtet werden (vgl. Kap. 5.3.8). Abgesehen von den Paarungsplätzen („Hilltopping”-Plätze) und den Larvalhabitaten, die ausschließlich von den Weibchen aufgesucht werden, zeigen die Imagines im Gegensatz zu den Prä-

imaginalstadien keine deutlichen Lebensraumpräferenzen. Insbesondere die Weibchen können bei guten Witterungsbedingungen auf der Suche nach geeigneten Eiablagestellen auch in größerer Entfernung der Larvalhabitate angetroffen werden. Ein Weibchen wurde beispielsweise mitten in einer Ortschaft (Aidlingen) beobachtet. Eifunde auf isoliert liegenden Steinriegeln, die von intensiv genutzten Ackerflächen umgeben sind, zeigen, dass auch solche Flächen überflogen werden. Genauere Angaben zu Mobilität, Saugpflanzen, Paarungsplätzen und anderen Bestandteilen des Imaginalhabitats sind Kap. 5.3.8 zu entnehmen.

5.3

Entwicklung, Phänologie und Verhalten

5.3.1 Eistadien und Schlupf der Jungraupe Die Eier haben einen Durchmesser von 11,5 mm und eine kugelförmige Gestalt. Anhand der Färbung lassen sich drei zeitlich aufeinander folgende Entwicklungsstadien unterscheiden. Im ersten, frisch abgelegten Stadium (E1) sind die Eier porzellanfarben weiß, grünlichweiß, selten auch

rötlichweiß. Im zweiten Stadium (E2) wechselt die Farbe in ein rötliches Braun. Das letzte Eistadium (E3) ist schwarzbraun, kurz vor dem Schlupf tintenblau (vgl. Abb. 5.28 und erste Abb. in Tab. 5.3). Bewegungen der schlupfreifen Raupe sind nun durch die Eihülle hindurch sichtbar. 1993 dauerte die temperaturabhängige Ei-Entwicklung durchschnittlich 20 Tage, zwischen den einzelnen Stadien lagen 3-12, in Einzelfällen bis zu 18 Tage. 1994 wurden die meisten Präimaginalstadien zur Jungraupenzeit aufgenommen, so dass vergleichsweise wenige Daten zur Ei-Entwicklung vorliegen. Aus den vorhandenen Daten lässt sich dennoch eine im Vergleich zum Vorjahr etwas kürzere Entwicklung von 16 Tagen ableiten. Die ersten Eier waren 1993 am Mittelberg vorhanden. Dort wurden am 16.5. Eier im zweiten Stadium registriert, deren Ablagedatum um den 10.5. gelegen haben dürfte. 1994 wurden die frühesten, frisch abgelegten Eier am 15.5. im NSG „Hacksberg” gefunden, 1995 begann die Eiablage bei Ostelsheim etwa zur selben Zeit. Die letzten Eier, die sich später noch nachweislich entwickelten, datieren 1993 vom 16.6. (1 E2, NSG „Hacksberg”) und 1994 vom 15.6. (1 E2, NSG „Hacksberg”). 1995 konnten noch

Abb. 5.28. Eientwicklung. Von links nach rechts: E1, E2, E3 5. ERGEBNISSE

79

Tab. 5.3. Schlupf einer Jungraupe am 6.6.94 Uhrzeit

Beobachtung

14:00

Schlüpfreife Jungraupe zeigt seit ca. 15 Min. eine erhöhte Aktivität in der Eihülle, dreht sich um die eigene Achse. Beginnt an einer Stelle ein kleines Loch in die Eihülle zu nagen.

14:05

Das Loch wird vergrößert, die Mundwerkzeuge werden sichtbar.

14:09

Der Kopf wird zeitweise durch die Öffnung gesteckt. Das Loch wird soweit vergrößert, bis das Räupchen durch die Öffnung passt.

14:15

Eigentlicher Schlupfvorgang: Die Jungraupe zwängt sich durch die Eihülle hindurch und klettert nach oben hinaus.

80

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Abbildung

Tab. 5.3. Schlupf einer Jungraupe am 6.6.94 Uhrzeit

Beobachtung

14:20

Die Raupe ruht kurz aus, dreht sich dann aber um und kriecht zur leeren Eihülle zurück. Dabei wird Raupenseide gesponnen.

14:37

Als erste Nahrung verzehrt die Raupe die verbliebene Eihülle.

14:46

Bis auf einen kleinen Rest, den Eiboden, hat die Raupe die gesamte Eihülle verzehrt. Danach wechselt sie auf die Blattoberseite. Der Eiboden kann über Wochen sichtbar auf der Blattunterseite verbleiben.

am 28.6. frisch gelegte Eier (E1) am „Hacksberg” aufgefunden werden. Der Schlupf der Jungraupe erfolgt 5 Freiland-Beobachtungen zufolge bei sonniger Witterung tagsüber zwischen 10:00 und 16:30. Der gesamte Vorgang dauert etwa 50-70 Minuten, ein Schlupfprotokoll zeigt Tab. 5.3.

Abbildung

5.3.2 Raupenstadien und Häutung Die Raupen durchlaufen im Heckengäu insgesamt 5 Stadien (L1-L5), Abweichungen von dieser Zahl wurden nicht beobachtet. Das erste bis vierte Stadium benötigt bis zur vollständigen Entwicklung je nach Witterungsverlauf 7-13 Tage, wobei in einzelnen Fällen auch 5. ERGEBNISSE

81

kürzere Entwicklungszeiten auftreten können (z.B. L2 zu L3 in 5 Tagen). Im letzten Stadium (L5) verbrachten 1993 einzelne Raupen bis zu vier Wochen, die meisten L5-Raupen benötigten (wie 1994) 10-14 Tage bis zur Wanderung zum Verpuppungsort. Für die Gesamtentwicklung bis zur Puppe benötigten die Raupen 1993 durchschnittlich 85 Tage, 1994 lag derselbe Wert mit 64 Tagen deutlich darunter (vgl. Abb. 5.29). Auf die Wanderung zum Verpuppungsort und das Puppenstadium wird in den folgenden Kapiteln noch näher eingegangen. Die Raupen sind sehr standorttreu und bleiben in der Regel bis zur Verpuppungsreife auf dem Ablage- oder einem Nebenzweig. Nur in zwei Fällen von über 1000 Raupen konnte ein Verlassen der Fraßpflanze beobachtet werden. In einem dieser Fälle hatte eine L5-Raupe ihre sehr kleinwüchsige Schlehe (32 cm Höhe) vollständig kahl gefressen und musste notgedrungen auf eine Nachbarschlehe überwechseln.

Diesen Schritt wagte die Raupe allerdings erst, nachdem sie „ihre” Schlehe einen halben Tag lang rastlos nach Blättern abgesucht hatte. Auf der neuen Schlehe entwickelte sich die Raupe bis zur Verpuppungsreife. Im zweiten Fall verließ eine L3-Raupe ihre Schlehe ohne erkennbaren Grund. Sie wurde auf ihre Schlehe zurückgesetzt, wo sie ihre Entwicklung bis zur verpuppungsreifen Raupe vollendete. Die frisch geschlüpfte L1-Raupe misst etwa 0,25 cm und besitzt eine auffallend schwarze Grundfärbung mit mehreren grauweißen Punktreihen und zwei weißlichen Rückenf lecken. Ferner ist eine weißliche Umrandung im Bereich des vordersten Segmentes vorhanden (vgl. Aufnahmen in Tab. 5.3). Nach kurzer Zeit wird die Raupe aber ganz schwarz und die Rückenflecken nehmen einen gelblichen Farbton an (vgl. Abb. 5.31). Der Körper wird von halbkugelförmigen Erhebungen überzogen, denen Y-förmige Borsten ent-

90 80 70 60 50

1993 1994

Tage 40 30 20 10 0 Eientwicklung

L1 bis Wanderung

Wanderung bis Puppe

Gesamtentwicklung (Summe)

Abb. 5.29. Durchschnittliche Entwicklungsdauer der Eier/Raupen 1993 und 1994

82

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

springen. Die Jungraupe spinnt auf dem Blättchen, an dem das Ei angeheftet war oder auf einem Blatt in der näheren Umgebung (vgl. Abb. 5.30) längs der Mittelrippe ihr erstes „Sitzkissen” aus Raupenseide. Dieses dient bis zur ersten Häutung, oft auch noch danach, als griffige Unterlage, auf die sich die Raupe in Ruhephasen zurückzieht. Dabei zeigt die Raupe schon in diesem Stadium ein intensives Sonnverhalten. Der Vorderkörper wird bei allen Raupenstadien oft leicht, bei sehr hohen Temperaturen steil nach oben angehoben (vgl. Abb. 5.32). Zur Nahrungsaufnahme werden die Spitze des Ruheblattes und Blattpartien in der Umgebung verzehrt, wobei die Mittelrippe des Blattes stehen bleibt. Ältere Stadien, insbesondere L5-Raupen, fressen ganze Blätter mitsamt dem Stiel. Ihren Weg bespinnen alle Raupenstadien intensiv mit

30

Raupenseide. Auch das Ruheblatt wird bei jeder Rückkehr mit einer neuen Lage aus Raupenseide versehen, so dass im Laufe der Zeit bei älteren Raupen ein auffallendes, in der Sonne glitzerndes „Sitzkissen” entsteht (vgl. Abb. 5.35). L1-Raupen wurden in den Untersuchungsjahren 1993/94 ab Ende Mai (z.B. 26.5.93, L2-Funde am 29.5. lassen aber auf einen früheren Beginn um den 20.5.93 schließen) bis etwa Mitte Juni (z.B. 24.6.94) beobachtet. 1995 zog sich die L1-Raupenzeit nahezu bis Mitte Juli hin (ca. 10.7.). Kurz vor der ersten Häutung ist die Raupe auf bis zu 0,6 cm angewachsen. In einer typischen Körperhaltung mit nach unten geneigtem Kopf spinnt sich die Jungraupe auf ihrem „Sitzkissen” fest und verharrt in dieser Stellung etwa einen Tag (bei sonniger Witterung, ansonsten auch länger). Die deutlich blasser und grünlicher gefärbte

29 26

25

20 16

Anzahl 15 Raupen 10

6 5

3 0

0 0 (gleiches Blatt)

>0-2,5

>2,5-5

>5-7,5

>7,5-10

>10

Entfernung (in cm)

Abb. 5.30. Direkte Entfernung des ersten „Sitzkissens” der Jungraupe (L1) vom Eiboden in cm (n = 80 Jungraupen 1994) 5. ERGEBNISSE

83

Raupe wirkt „aufgedunsen”. Der eigentliche Häutungsvorgang wird mehreren Beobachtungen zufolge tagsüber vollzogen und dauert nur wenige Sekunden (vgl. Abb.

5.37). Oberhalb der Kopfkapsel reißt die alte Haut ein und gibt umgehend die grüne L2Raupe (zweites Stadium, L2) etwa zur Hälfte frei. Aus der verbleibenden alten Haut

Abb. 5.31. Die schwarze L1-Raupe ist auf der Blattoberseite problemlos auffindbar (oben links Detailaufnahme)

Abb. 5.32. L1-Raupe an Sauerkirsche (Prunus cerasus) mit steil nach oben gerichtetem Vorderkörper

Abb. 5.33. L3-Raupe

Abb. 5.34. L5-Raupe mit ausgeprägter Braunfleckung

Abb. 5.35. Mit Raupenseide überzogenes Ruheblatt („Sitzkissen”)

Abb. 5.36. Charakteristisches Fraßbild: weitgehend kahl gefressener Schlehenzweig mit Sitzkissen

84

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Abb. 5.37. Häutung einer L1-Raupe

kriecht die L2-Raupe heraus und streift den letzten Rest mit schwänzelnden Bewegungen der hinteren Segmente ab. Die alte, schwarze Kopfkapsel wird aktiv entfernt oder fällt nach einiger Zeit von selbst ab. Kopfkapsel und Raupenhaut werden nicht gefressen, sondern fallen z.B. durch Windeinwirkung vom Blatt herunter. Die Häutung bei älteren Raupen läuft grundsätzlich gleich ab. Im Vergleich zur Größe und Färbung kurz vor der Häutung sind die frisch gehäuteten Raupen etwas kleiner (bei L2Raupen ca. 1mm) und zeigen ein intensiveres, helleres Grün. Die Raupen im zweiten Stadium (L2) sind anfangs etwa 0,5 cm groß und erreichen kurz vor der Häutung zur L3 ca. 0,7 cm. Wie die folgenden Stadien sind die L2-Raupen grün, nach hinten verjüngt und nur ganz kurz behaart. Die dorsale Rückenlinie und zusätzlich vorhandene, laterale Schrägstreifen haben eine gelblich-weiße Farbe. Außerdem sind gelbe Punktreihen vorhanden, die bei älteren Raupen (ab L5) rot werden. Die Raupen sind durch ihre Farbe und blattartige Gestalt hervorragend getarnt, insbesondere auf Prunus-mahaleb-Blättern. L2-Raupen wurden 1993 vom 29.5.-2.7. beobachtet, 1994 etwa ab dem 13.6. bis zum 3.7. Abgesehen von der Größe unterscheidet sich das dritte und vierte Raupenstadium (L3, L4) äußerlich kaum von der L2-Raupe. Die

L3-Raupe (vgl. Abb. 5.33) ist kurz nach der Häutung ca. 0,7 cm groß und wächst bis 1,2 cm Größe heran. Raupen im dritten Stadium konnten 1993 in der Zeit vom 12.6.-15.7. (1994: 20.6.-17.7.) festgestellt werden. Das darauf folgende vierte Raupenstadium (L4) weist eine Größe von 1,1-1,8 cm auf. Meist ist das „Sitzkissen” auf dem Ruheblatt zu klein geworden, so dass zur Vergrößerung ein oder zwei benachbarte Blätter ebenfalls mit Raupenseide besponnen und zu einem gemeinsamen „Sitzkissen” verwoben werden. Manchmal wird der Ruheplatz auch schon in diesem Stadium auf einen Zweigabschnitt verlegt. L4-Raupen wurden von Ende Juni bis Ende Juli gefunden (1993: 22.6.-27.7., 1994: 28.6.-29.7.). Die Raupen im letzten Stadium (L5) sind frisch gehäutet ca. 1,7 cm groß. L5-Raupen zeigen während ihrer Entwicklung einen enormen Größenzuwachs. Auffallend ist eine deutliche Zweiteilung in der Größenentwicklung. Während ein Teil der L5-Raupen maximal 2,7 cm erreicht, weisen die restlichen ausgewachsenen L5-Raupen eine Größe von 3,0 bis 3,3 cm auf. Mit wenigen Ausnahmen schlüpften aus den kleineren L5-Raupen im folgenden Jahr Männchen, die größeren ergaben Weibchen. Aufgrund der geringen Zahl schlüpfender Falter (16) kann dieses Ergebnis aber nicht als abgesichert gelten. Zum Ende des fünften Stadiums bekommen 5. ERGEBNISSE

85

Juni

Juli

Abb. 5.38. Phänologisches Auftreten von Präimaginalstadien 1993

86

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Aug.

Eis ta dium

Mai

L1

L2

L3

L4

L5

50 45 40 35 30 Anzahl 25 20 15 10 5 0

Ve rpuppung

Einmal wurde beobachtet, wie eine Raupe den Blattstiel verschmähte. Sie ließ den Stiel aber nicht stehen, sondern biss ihn an der Basis ab. Nach und nach verzehren die Raupen auch ältere Blätter, so dass der Ast mit dem „Sitzpolster” und manchmal auch benachbarte Zweige am Ende der Raupenentwicklung fast ganz kahl gefressen sind. An diesem (besonders an Schlehe) auffallenden Fraßbild und dem mehrere cm langen Überzug der Äste mit weißer Raupenseide („Sitzpolster”) sind mit Raupen besetzte, aber auch verlassene Äste noch Wochen später gut zu erkennen (vgl. Abb. 5.36). L5-Raupen traten 1993 von Ende Juni bis Mitte August auf (27.6.-12.8.), 1994 in der Zeit vom 3.7. bis 11.8. Das phänologische Auftreten von Präimaginalstadien im Jahr 1993 ist in Abb. 5.38 noch einmal zusammenfassend dargestellt. 1994 konnten die einzelnen Stadien etwa zur selben Zeit beobachtet werden.

Wa nde rung

die meisten erwachsenen Raupen in einer festgelegten Reihenfolge braune Flecken (vgl. Abb. 5.34). Die Braunfleckung ist individuell unterschiedlich stark ausgeprägt, einige wenige bleiben aber auch völlig ungefleckt (vgl. Titelfoto). Bei der Entfärbung verpuppungsreifer Raupen (bei Latenzentwicklung) treten aber in jedem Fall braune Punkte auf. Größere L5-Raupen errichten ihr „Sitzpolster” aus Raupenseide auf Zweigen. Dort ruhen sie und setzen sich intensiv der Sonnenstrahlung aus. Die L5-Raupen zeigen synchron zu aufkommendem Wind schaukelnde Bewegungen, die wahrscheinlich Blattbewegungen imitieren sollen. Zum Fressen suchen sie bevorzugt Blätter von Jungtrieben auf, wobei die ruckartige, an ein Chamäleon erinnernde Gangart der L5-Raupen deutlich wird. Jungraupen haben noch keinen ruckartigen Gang. Die Raupen fressen tagsüber und nachts nur kurz, pro Mahlzeit 2-3 Blätter mitsamt dem Stiel.

5.3.3 Wanderung zum Verpuppungsplatz, Anspinnphase Eine Sommergeneration konnte von 1992 bis 1995 nicht beobachtet werden, obwohl die frühesten Wanderungen (um den 13.7.) nach WOHLFAHRT (1982) eine zweite Generation hätten ergeben können. Früher durchgeführte Zuchtversuche mit Raupen aus dem Heckengäu erbrachten das Resultat, dass sich prinzipiell unter sehr warmen Bedingungen eine zweite Generation ausbilden kann, deren Puppen übrigens im Gegensatz zu überwinternden Puppen niemals braun, sondern grün gefärbt sind. Im Untersuchungszeitraum entwickelten sich alle Raupen zu braunen Winterpuppen (Latenzpuppen) (vgl. Kap. 5.3.4). Die Raupen verlassen dazu ihre Fraßpflanze (Wanderphase) und suchen in der umgebenden Krautschicht oder am Boden einen geschützten Verpuppungsplatz. Über die Wanderung zum Verpuppungsplatz und die Verpuppung sind in der Literatur kaum Angaben zu finden, die auf FreilandBeobachtungen basieren. Deshalb werden diese Entwicklungsphasen im Folgenden detailliert beschrieben. Bei sonniger und warmer Witterung nimmt die verpuppungsreife Raupe in kurzer Zeit eine intensiv gelbe Farbe an (vgl. Abb. 5.45). Meist zeigt sie dabei ein ausgeprägtes Sonnverhalten, teilweise nehmen die Raupen auch noch Nahrung auf (vgl. Abb. 5.46). Ein „süßlicher Geruch”, wie in der Literatur mehrfach angegeben (vgl. EBERT & RENNWALD 1991), wurde bei verpuppungsreifen Raupen nicht festgestellt. Lediglich solche Raupen, die durch eine Verletzung Körperflüssigkeit verloren hatten, verströmten einen süßlichen Duft, der demjenigen des ausgestülpten Osmateriums ähnelt.

In vielen Fällen waren die Raupen morgens noch grün, hatten bei einer weiteren Kontrolle am Abend schon eine überwiegend gelbe Farbe angenommen und waren am nächsten Morgen intensiv gelb. Die eigentliche Wanderung findet nur tagsüber, in der Regel bei sonniger und trockener Witterung unmittelbar nach der Verfärbung statt. Bei kühlen Temperaturen, Regen oder geschlossener Bewölkung können die verpuppungsreifen Raupen (auf ihrem „Sitzkissen” ruhend) die Wanderung 2-3 Tage hinauszögern. Danach wandern sie allerdings auch bei kühleren Bedingungen. Bei ungehinderter Sonneneinstrahlung liegt der tageszeitliche Wanderungsbeginn bei den meisten Raupen in der größten Mittagshitze zwischen 12:00 und 14:00 Uhr (vgl. Abb. 5.39), die Temperaturen auf Raupenhöhe liegen dabei meist um 30 °C (vgl. Abb. 5.40). Später einsetzende Wanderungen sind meist auf starke Bewölkung bis kurz vor Wanderbeginn zurückzuführen. An sehr warmen Tagen konnte eine beschleunigte Entwicklung der Raupen festgestellt werden. Am Morgen noch grünlich gefärbte Raupen entfärbten sich bis zum Nachmittag vollständig und begannen noch am selben Tag mit der Wanderung. Die Wanderung wird in den meisten Fällen am frühen Nachmittag desselben Tages beendet, das späteste Wanderungsende wurde um 18:45 Uhr registriert (vgl. Abb. 5.39). Nur bei sehr schlechten Wetterbedingungen (z.B. einsetzender Regen, der bis zum Abend anhält) wurde die Wanderung erst am darauf folgenden Tag abgeschlossen, wobei die Raupen nachts bewegungslos in der Gras-Krautschicht verharrten. Zwei Raupen überlebten eine solche Wanderungs-Unterbrechung nicht; sie wurden am zweiten Wandertag (äußerlich unverletzt) tot aufgefunden. In Abb. 5.40 sind Temperaturdaten dargestellt, die bei 22 Wanderungen verpup5. ERGEBNISSE

87

pungsreifer Raupen aufgenommen wurden. Die Temperaturen auf Raupenhöhe (Mittelwert = 31,0 °C) sind durchschnittlich um 5,2 °C geringer als die gemessenen Werte am Verpuppungsort (Mittelwert = 36,2 °C). Noch höhere Werte weisen die Boden- (Mittelwert = 38,0 °C), Stein- (Mittelwert = 40,3 °C) und Schienentemperaturen (Mittelwert

= 42,4 °C) auf. Auf den Schienen wurden Maximalwerte von über 53 °C gemessen. Alle Temperaturen wurden zu Beginn der Wanderung aufgenommen (Ausnahme: Temperaturen am Verpuppungsort). Die Wanderzeit liegt meistens unter zwei Stunden, fast die Hälfte aller verfolgten Wanderungen dauerte 40 bis 120 Minuten (vgl.

13 12 11 10 9 8

Anzahl

Beginn (n = 52) Ende (n = 47)

7 6 5 4 3 2 1 >18: 20-18: 50

>17: 50-18: 20

>17: 20-17: 50

>16: 50-17: 20

>16: 20-16: 50

>15: 50-16: 20

>15: 20-15: 50

>14: 50-15: 20

>14: 20-14: 50

>13: 50-14: 20

>12: 50-13: 20

>13: 20-13: 50

>12: 20-12: 50

>11: 50-12: 20

>11: 20-11: 50

>10: 50-11: 20

10: 20-10: 50

0

Uhrzeit

Abb. 5.39. Beginn und Ende der Wanderung zum Verpuppungsplatz in Abhängigkeit von der Tageszeit 1993/1994 50 45 40 35 30

D urchschnittstem peraturen 25 (in °C ) 20 15 10 5 0 R aupenhöh

Boden

Abb. 5.40. Temperaturmessungen bei 22 Wanderungen 1994

88

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

S tein

S chiene

V erp u p pu n g so rt

Abb. 5.41). Die kürzeste Wanderung war bei sehr warmen Temperaturen schon nach 20 Minuten abgeschlossen, die längste zog sich bei bedecktem Himmel viereinhalb Stunden hin. Die Wanderstrecke betrug in den meisten Fällen weniger als 150 cm (vgl. Abb.

5.42). Nur einzelne Raupen wanderten über 300 cm, die weiteste Entfernung wurde mit 535 cm gemessen. Zu Beginn der Wanderung gewinnt man den Eindruck, dass es die Raupen einiges an „Überwindung” kostet, ihr Sitzkissen zu ver-

10 9 8 7 6

A n zah l

5 4 3 2 1 >4:20- 4:40

>4:00- 4:20

>3:40- 4:00

>3:20- 3:40

>3:00- 3:20

>2:40- 3:00

>2:20- 2:40

>2:00- 2:20

>1:40- 2:00

>1:20- 1:40

>1:00- 1:20

- 0:20

>0:20- 0:40

>0:40- 1:00

0

W an d erzeit (in S tu n d en )

Abb. 5.41. Wanderzeit von 41 verpuppungsreifen Raupen 1993/1994 10 9 8 7 6

Anzahl 5 4 3 2 1

535

400

>345- 360

>255- 270

>240- 255

>225- 240

>195- 210

>210- 225

>180- 195

>165- 180

>150- 165

>135- 150

>120- 135

>90- 105

>105- 120

>60- 75

>75- 90

>45- 60

>30- 45

0- 15

>15- 30

0

Wanderstrecke (in cm)

Abb. 5.42. Wanderstrecke von 75 verpuppungsreifen Raupen 1993/1994 5. ERGEBNISSE

89

lassen. Eine wichtige Rolle spielen Windstöße, welche die Raupen zu schaukelnden Bewegungen anregen. Meist kommen die Raupen wieder zur Ruhe, erst kräftigere Windböen bei ungehinderter Sonneneinstrahlung lösen die Wanderung endgültig aus. Einmal in Bewegung, versuchen die Raupen auf dem schnellsten Weg zum Boden zu gelangen, nur in drei Fällen drehten die Raupen nach wenigen Minuten wieder um und kamen auf ihrem „Sitzkissen” nochmals für 30-60 Minuten zur Ruhe. Ein einziges Mal kehrte eine Raupe wieder um, nachdem sie schon den Fuß der Pflanze erreicht hatte. Die Raupen laufen in dem für L5-Raupen typischen, ruckartigen Gang und spinnen ständig Raupenseide. Mehrfach wurden wandernde Raupen beobachtet, die einen dünnflüssigen, schwärzlichroten Kot ausschieden. Die verpuppungsreife Raupe wird offensichtlich von einem Instinkt geleitet, nach unten zu gelangen. Führt ihr Weg entlang eines Astes zu lange wieder nach oben, so kehrt sie um und versucht, einen anderen Weg zum Fuß der Pflanze zu finden. Oft benützen Raupen auch „Abkürzungen” über Gräser etc., die von ihrem Weg aus erreichbar sind. In der Regel verlassen sie ihre Fraßpflanzen auf diese Weise. Wenn den Raupen jedoch kein Weg zusagt, lassen sie sich nach wenigen Minuten von der Pflanze fallen, wobei Fallhöhen von über 1,20m gemessen wurden. Die Raupen überstanden auch Stürze auf Schotter meistens unverletzt, legten allerdings danach eine bis zu 40 Minuten andauernde Pause ein. Allgemein wurden fast bei jeder Wanderung 1-3 Pausen festgestellt. Unterbrechungen finden vor allem in Schattenphasen, bei einsetzendem Regen, bei Störungen (z.B. durch Ameisen) und bei kleineren Verletzungen statt. Beispielsweise hat90

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

te sich eine Raupe bei einem Sturz an einer Brombeerranke gestochen; sie blieb nach ruckartigen Krümmungen 45 Minuten liegen, wanderte danach aber normal weiter. Nach längerer Überquerung vegetationsfreier Flächen werden beim Erreichen der Vegetationsgrenze meist Pausen von 10-20 Minuten eingelegt. Am Boden angelangt, versuchen die meisten Raupen in lückigen bis dichten Grasbeständen einen geeigneten Verpuppungsplatz zu finden. Steht die Fraßpflanze auf nahezu vegetationslosem Untergrund, laufen die meisten Raupen in südlicher Richtung weiter. Dies geschieht auch dann, wenn nördlich in weniger als 50 cm Entfernung Strukturen angrenzen, die normalerweise zur Verpuppung aufgesucht werden (z.B. lockere Grasbestände mit Gebüschen). Die Mehrzahl aller über Freiflächen oder in dichterer Vegetation wandernden Raupen bevorzugte südliche Richtungen (annähernd 62%), wobei viele Raupen einige Male die Richtung wechselten oder sogar umdrehten. Vom Startpunkt der Wanderung aus war die Hauptwanderrichtung der meisten Raupen Südwest, gefolgt von Südost und Süd (vgl. Abb. 5.43). Etwa 28% der Raupen bevorzugte eine nördliche Wanderrichtung. Besonders auf Schotterflächen, die nur ungern und hektisch überquert werden vgl. Abb. 5.47), scheint die Sonnenrichtung eine Orientierungshilfe zu sein. In einem Fall überquerten zwei am selben Nachmittag gleichzeitig wandernde Raupen (ca. 3m Abstand) den Schotterkörper einer Bahnlinie bis zum ersten Hindernis (Schiene) in fast paralleler, südwestlicher Richtung. Auf dem Schotterkörper von Bahnlinien konnte mehrmals beobachtet werden, wie Raupen über 50 °C heiße Schienen überkletterten oder sogar auf ihnen entlangliefen (Abb. 5.48). Nur ein einziges Mal

9 8 NW

Anza hl

N 25

3

20

NO

15 10 5

3

W

O 4

0

SW

SO

21

13 S

10

Abb. 5.43. Hauptwanderrichtung von 71 (1993: 18, 1994: 53) verpuppungsreifen Raupen

überquerte eine Raupe den gesamten Schotterkörper der Bahnlinie. Meistens suchen sich die auf den Schotterkörper geratenen Raupen einen Verpuppungsplatz unter Steinen (vgl. Titelfoto). Die Umgebung der Schienen und mit Gehölzen bewachsene Bereiche werden dabei bevorzugt, es wurden aber auch Verpuppungsplätze in völlig offenem Schotter gefunden (auch auf Steinriegeln). Oftmals

prüfen die Raupen die ausgewählte Höhlung, indem sie mehrfach unter den Stein und wieder hervor kriechen. Die Verpuppung unter Steinen ist aber mehr als Notlösung anzusehen. Wenn möglich, wählen die Raupen etwas schräg stehende Vertikalstrukturen in Bodennähe als Verpuppungsort. Oftmals sind dies locker bis dicht stehende Gräser oder krautige Pflanzen, die meistens von darüber wachsenden Unter Steinen 11

Prunus spinosa 4 Brachypodium pinnatum 32

Pimpinella saxifraga 1 Origanum vulgare 1 Festuca sp. 3

Abb. 5.44. Anspinnmedium von 57 Präpuppen/Puppen 1994

Carex flacca 1 Calamagr. epigeios 2 Bupleurum falcatum 1 Bromus erectus 1

5. ERGEBNISSE

91

Gebüschen etwas geschützt werden. In vielen Fällen wuchsen direkt unterhalb der Verpuppungsorte Moose, welche auf eine erhöhte Luftfeuchte schließen lassen. Die Verpuppungsstellen sind meistens vor direkter Sonneneinstrahlung geschützt, in Extremfällen (z.B. unter Steinen) bekommen die Puppen fast kein Tageslicht. Von 57 gefundenen Präpuppen und Puppen waren 40 an Gräsern angesponnen, die Mehrzahl an das bestandsbildende Süßgras Brachypodium pinnatum (vgl. Abb. 5.49 und Abb. 5.50). Aufgrund der Beobachtungen ist aber davon auszugehen, dass die Pflanzenart von untergeordneter Bedeutung ist; entscheidend sind strukturelle Gegebenheiten. Meist spinnt sich die Raupe in weniger als 10 cm Höhe an (vgl. Abb. 5.51). Puppen in über 20 cm Höhe wurden vergleichsweise selten aufgefunden, nur ein Verpuppungsplatz lag in 30 cm Höhe an einer Brachypodium-pinnatum-Pflanze. Die Eignung des Verpuppungsplatzes wird im Vorfeld genau überprüft. Einige Male kriecht die Raupe an ausgewählten Pflanzenteilen empor. Sie neigt ihren Vorderkörper um fast 90° nach hinten und prüft mit halbkreisförmigen Bewegungen, ob sich hinter ihr genügend Freiraum befindet. Dieselbe Verhaltensweise kann auch

unter Steinen beobachtet werden. Stößt sie zu oft auf Widerstände, sucht sie sich meist einen anderen Verpuppungsplatz. Hat die Raupe einen geeigneten Platz gefunden, kommt sie für kurze Zeit zur Ruhe. Danach beginnt die Anspinnphase. Der Pflanzenstängel oder der ausgewählte Steinabschnitt wird intensiv mit Raupenseide besponnen, erreichbare Gegenstände in der Umgebung werden mit Raupenseide verbunden (vgl. erste Abbildung in Tab. 5.4). Etwa 20 bis 30 Minuten später dreht sich die Raupe um und spinnt ausgiebig in der Region des Analsegmentes. Nach der Anfertigung des Gespinstpolsters am Hinterleibsende dreht sich die Raupe nochmals um und kommt in der zukünftigen Verpuppungsstellung zur Ruhe. In der Regel ist dies die letzte Aktivität am Wandertag. Erst im Laufe des folgenden Tages wird der Gürtelfaden gesponnen, so dass die Raupe meist nur etwas schräg, in wenigen Fällen fast waagerecht zu liegen kommt. Bei schlechten Witterungsbedingungen kann sich die Anlage des Gürtelfadens um bis zu drei Tage hinauszögern. Phänologische Angaben zur Wanderung sind für 1994 mitsamt den Daten zur Verpuppung in Abb. 5.53 dargestellt (Phänologie 1993 vgl. Abb. 5.38).

Abb. 5.45. Verpuppungsreife Raupe auf kahlgefressenem Ast

Abb. 5.46. Auch kurz vor der Wanderung nehmen manche Raupen noch Nahrung auf

92

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Abb. 5.47. Schotterflächen werden von der verpuppungsreifen Raupe zügig überquert

Abb. 5.48. Selbst bis zu 50 °C heiße Schienen werden auf der Wanderung zum Verpuppungsplatz überquert

Abb. 5.49. Verpuppungsplatz im Grassaum (im Kontaktbereich des Schotterkörpers, Pfeil deutet auf eine Präpuppe hin)

Abb. 5.50. An einem Grashalm angesponnene Puppe

>10-15 cm 18,1% > 5-10 cm 34,7% >15-20 cm 8,3% >20-25 cm 2,8% >25-30 cm 2,8%

0-5 cm 33,3%

Abb. 5.51. Höhe über Boden von 72 Präpuppen/Puppen (1993: 17, 1994: 55) 5. ERGEBNISSE

93

5.3.4 Verpuppung und Puppenruhe

durchschnittlich 4,2 Tagen lagen die Werte von 1993 etwas über denen von 1994 (Mittelwert = 3,5 Tage). Einigen wenigen Beobachtungen zufolge findet die Häutung zur Puppe tagsüber statt. In Tab. 5.4 sind die einzelnen Entwicklungsschritte von der festgesetzten Raupe bis zur fertigen Puppe dargestellt. Die ausgehärteten Puppen weisen eine Größe von 2,4 bis 2,7 cm auf. Wanderungen und Verpuppungen wurden 1994 zwischen

Nach der Anfertigung des Gürtelfadens kommt die Raupe als Präpuppe zur Ruhe. Bewegungen bleiben auf ein kurzes Zucken (Abwehrreaktionen gegen Feinde) beschränkt (die z.B. gegen Ameisen wenig wirksam sind; vgl. Kap. 5.3.7). Je nach Witterungslage kann das Präpuppenstadium 27 Tage andauern, die meisten Individuen benötigen 3-4 Tage (vgl. Abb. 5.52). Mit 20 18 16 14 12

Anzahl 10 1993, n = 21 1994, n = 39

8 6 4 2 0 2

1

3

6

5

4

7

Tage

Abb. 5.52. Dauer des Präpuppenstadiums in Tagen 6

5

4

A n za h l

W anderungen

3

P u ppen

2

1

..........J u li.........

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

27

25

23

21

19

----------A u g u s t----------

Abb. 5.53. Phänologische Angaben zur Wanderung und Verpuppung 1994

94

17

15

13

9

11

7

5

3

1

30

26

28

24

22

20

18

16

14

12

10

0

Tab. 5.4. Puppenhäutung Zeit

Beobachtung

Abbildung

Die verpuppungsreife Raupe hat sich an einem Grashalm festgesetzt und Halme in der Umgebung mit Raupenseide verankert. Nachfolgend dreht sich die Raupe noch um und spinnt das Fußpolster, kommt danach in der zukünftigen Verpuppungsstellung zur Ruhe. Der Gürtelfaden wird erst am folgenden Tag angelegt.

Nach 2-3 Die Präpuppe nimmt schon eine pupTagen penähnliche Gestalt an. Die Klammerfüße am 7.-10. Abdominalsegment sind von der Unterlage abgelöst, die Präpuppe hängt in ihrem Gürtelfaden.

6 Std. später

Eine Flüssigkeit wird durch das Integument hindurch sichtbar. Diese breitet sich vom Kopfbereich innerhalb von 3 Stunden über den ganzen Körper aus. Die Präpuppe zeigt zuckende Bewegungen, die Thorakalbeine kontrahieren kurzzeitig.

30 Min. Das Integument wirkt „glasig”, die später Präpuppenhaut löst sich von der darunter liegenden Puppenhaut. Es beginnen rhythmische, längs gerichtete „Pumpbewegungen” im Bereich der Thorakal- und ersten Abdominalsegmente, die zum Analsegment oder zur Unterlage hin gerichtet sind. Die Puppengestalt zeichnet sich immer deutlicher ab. 5. ERGEBNISSE

95

Tab. 5.4. Puppenhäutung Zeit

Beobachtung

15 Min. Die rhythmischen Bewegungen nehspäter men an Intensität zu und erfassen den ganzen Körper, das Integument bekommt immer mehr Falten, besonders ausgeprägt im Bereich der Analsegmente.

10 Min. Der eigentliche Häutungsvorgang bespäter ginnt. Die alte Präpuppenhaut reißt zuerst am dorsalen Kopfvorsprung, danach bis zu den Analsegmenten ein ...

2 Min. später

... und wird nach unten abgestreift.

2 Min. später

Die alte Präpuppenhaut kommt zwischen der Puppe und dem Anspinnmedium zu liegen und wird später abgeworfen. Durch pumpende Bewegungen bekommt die noch feuchte Puppe ihre endgültige Gestalt

96

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Abbildung

Tab. 5.4. Puppenhäutung Zeit

Beobachtung

Abbildung

30 Min. Die Puppe verkrümmt das Abdomen später zur Seite, verharrt in dieser Stellung etwa 10 Minuten und wechselt dann zur anderen Seite (dies kann sich noch ein paar Mal wiederholen).

1 Tag später

Die Puppe ist völlig ausgehärtet.

Mitte Juli und Ende August registriert (vgl. Abb. 5.53, wobei sich das Hauptgeschehen vom 24.7. bis 11.8. ereignete. Die Puppen traten zeitlich etwas später auf. Aufgrund von Verlusten durch Prädatoren ist deren Zahl (n = 43) im Vergleich zu den Wanderungen (n = 63) deutlich vermindert. Das phänologische

Auftreten von Wanderungen und Verpuppungen 1994 ist mit 1993 vergleichbar (Abb. 5.38). Bis zum Frühjahr werden die meisten überwinternden Puppen etwas dunkler, zusätzlich bekommen viele im Lauf der Zeit braune und schwärzliche Flecke (vgl. Abb. 5.54). Sie passen sich damit der Umgebung

Abb. 5.54. Puppe nach der Überwinterung 5. ERGEBNISSE

97

hervorragend an, da die allmählich zerfallenden Gräser eine ähnliche Verfärbung zeigen. Bei einigen Puppen reißt der Gürtelfaden, so dass manche im Frühjahr kopfüber nach unten hängen. Einzelne verlieren auch noch das Gespinstpolster am Analsegment und liegen somit ohne Verankerung in der Bodenvegetation oder unter Steinen. Sind die Verpuppungsplätze nicht durch darüber liegende Gebüsche geschützt, werden die Puppen häufig durch Schnee mitsamt der Vegetation zu Boden gedrückt. Durch keine dieser Veränderungen konnte ein negativer Einfluss auf die Entwicklung der Puppen festgestellt werden. Auch die völlig frei liegenden Puppen schlüpften normal.

5.3.5 Schlupf des Falters Kurz vor dem Schlupf werden die Flügeldecken und nachfolgend weitere Zeichnungselemente durch die Puppenhülle hindurch sichtbar. Einige Tage zuvor sind bei sehr warmer Witterung zuckende Bewegun-

Abb. 5.55. Schlupf des Falters

98

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

gen oder Verkrümmungen im Abdominalbereich zu beobachten. Von den allerersten Anzeichen bis zu einer deutlichen Umfärbung vergehen bei günstigen Witterungsverhältnissen meistens 2 Tage, nach weiteren 1-3 Tagen erfolgt bei sonnigen und warmen Bedingungen der Schlupf des Falters. Kalte und regenreiche Witterung kann den Schlupfvorgang erheblich hinauszögern. 2 Puppen waren bei ungünstigen Verhältnissen (Regen, kurzzeitig nächtlicher Bodenfrost) 1994 11 Tage vollständig umgefärbt, ehe die Falter am 20. bzw. 21.5. bei suboptimalen Bedingungen (bewölkter Himmel) endlich schlüpften. Das Verlassen der Puppenhülle verläuft in Sekundenbruchteilen und wird von einem „krachenden” Geräusch begleitet. Die frisch geschlüpften Falter zeigen sofort eine Phase ungestümer Mobilität; sie versuchen in der unmittelbaren Umgebung Vertikalstrukturen (z.B. Gräser, Äste, im Schotterkörper auch Steine) zu erreichen und emporzuklettern (vgl. Abb. 5.55). Dabei wird eine rötliche Flüssigkeit abgesondert, der

„Puppenharn” (Mekonium), ein Abfallprodukt aus dem Puppenstoffwechsel. An senkrechten oder etwas überhängenden Strukturen kommen die Falter zur Ruhe. Im Laufe der nächsten halben Stunde erfolgt die Entfaltung der Flügel, indem Blutflüssigkeit und Luft in die Adern gepumpt werden (vgl. Abb. 5.55). Zum Trocknen und Aushärten werden die Flügel ausgebreitet. Die Falter schlüpften 1995 ab Anfang Mai bis Anfang Juni, verstärkt vom 20.5. bis 28.5. (vgl. Tab. 5.5). 1993 konnte schon am 28.4. am „Hacksberg” ein frisch geschlüpfter, aber aufgrund einer Flügeldeformation flugunfähiger Falter beobachtet werden. Der tageszeitliche Schlupfzeitpunkt lag 1995 zwischen 10:00 und 14:00 Uhr. Bei sonniger Witterung starten die Falter nach 70-90 Minuten zu einem ersten kurzen Rundflug, der sich durch zitternde Flügelbewegungen ankündigt. Meist landen die

Falter in umliegenden Bäumen, wo sie bis zu 60 Minuten verbleiben. Bei ungünstigen Verhältnissen (z.B. Regen) verbleiben sie bis zur Wetterbesserung am Schlupfort.

5.3.6 Überlebensrate im Vergleich verschiedener Untersuchungsjahre Überlebensrate im gesamten Untersuchungsgebiet Heckengäu 1993/1994 Im Untersuchungsjahr 1993 konnte von 343 Eiern (E1-E3) bzw. Raupen (L1-L5) deren Entwicklung dokumentiert werden. 1994 waren es 278 Individuen (Eier, Raupen, Puppen). Die Entwicklung der restlichen Eier oder Raupen konnte aus methodischen Gründen (z.B. zu gefährliche Lage an befahrenen Bahnlinien) nicht verfolgt werden.

Tab. 5.5. Angaben zu schlüpfenden Faltern 1995(„Hacksberg”-Ostelsheim) Datum 6.5. 7.5. 11.5. 15.5. 20.5. 20.5. 21.5. 21.5. 22.5. 22.5. 24.5. 24.5. 24.5. 28.5. 2.6.

Geschlecht

Schlupfzeitpunkt

Abflug

m m f m m f f m m m f f f f m

12:00 nach 13:30 13:15 nach 13:30 10:45 10:15 10:30 13:00 13:30

13:17 vor 14:00 14:25 12:15 Regen; Abflug am 3.6.

- genauer Zeitpunkt konnte nicht ermittelt werden 5. ERGEBNISSE

99

Bestandteile und Spuren von Eiern oder Raupen, die keinem bestimmten Stadium zugeordnet werden konnten, bleiben hier unberücksichtigt (z.B. leere Eihüllen, „Sitzkissen”). Sämtliche 1993 und 1994 als „Erstfund” registrierten Individuen und deren weitere Entwicklung sind in Abb. 5.56 und Abb. 5.57 dargestellt. In beiden Jahren handelte es sich beim Großteil der erstmalig aufgenommenen Stadien um L1-Raupen (1993: 202, 1994: 170). Die Gründe hierfür sind vorrangig in der sehr guten Erfassbarkeit dieses Stadiums, aber auch im Kartierbeginn zur Jungraupenzeit Anfang Juni zu suchen. Die Anzahl erstmalig gefundener Eistadien ist dementsprechend etwas unterrepräsentiert. Ebenfalls zu niedrig ist die Zahl der in nachfolgenden Begehungen als

„Erstfund” ermittelten L2- bis L5-Raupen (beispielsweise wurden 1994 nur 16 Raupen im L2-Stadium zum ersten Mal gefunden). Die meisten aufgenommenen L2-Raupen (111) hatten sich aus den 170 bereits zuvor gefundenen L1-Raupen entwickelt und konnten somit nicht als „Erstfunde” verzeichnet werden. Deshalb kann aus Abb. 5.56 und Abb. 5.57 auch nur bedingt abgeleitet werden, welches Stadium am Besten auffindbar ist. Der Vergleich von Abb. 5.56 und Abb. 5.57 zeigt, dass die Überlebensrate der einzelnen Stadien 1993 deutlich niedriger war als 1994. Von 343 im Jahr 1993 registrierten Individuen erreichten nach der Überwinterung als Puppe im Frühjahr 1994 6 Individuen das Falterstadium. 1994 entwickelten sich aus wesentlich weniger Indivi-

202

41

13

Abb. 5.56. Wiederfunde aller im Ei- oder Raupenstadium als „Erstfund” aufgenommenen SegelfalterIndividuen im Jahr 1993

100

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Ers tfund a ls L5

Ers tfund a ls L4

2

1 Ers tfund a ls L3

Ers tfund a ls E3

Ers tfund a ls E2

Ers tfund a ls E1

P up p e

Fa lte r

Wa nde rung

L4

L5

L2

L3

E3

L1

E2

1

1

Ers tfund a ls L1

1

1

Stadium

4 1

5

18

E1

4

7

53

Ers tfund a ls L2

Anzahl Eier/Raupen

duen (278) im folgenden Jahr mehr als doppelt so viele Falter (15). Aufgrund des ungeklärten Verbleibes von 14 (1993) bzw. 12 (1994) verpuppungsreifen Raupen dürfte die tatsächliche Falterzahl jedoch in beiden Jahren höher gelegen haben. Geht man davon aus, dass alle Raupen mit ungeklärtem Verbleib gewandert sind und berücksichtigt man die Überlebensrate von der Wanderung bis zum schlüpfenden Falter (s. u.), so ist in beiden Jahren von etwa 2-3 zusätzlichen Faltern auszugehen. Der Unterschied zwischen den beiden Jahren wird bei den L1-Raupen (vgl. Abb. 5.58) und den Eiern im zweiten Stadium (E2) besonders deutlich. Während 1993 aus 202 L1-Raupen im nächsten Jahr nur ein Falter schlüpfte (0,5%), ergaben 170 L1-Raupen des Jahres 1994 im folgenden Jahr 7

180

Falter (4,1%). Von 53 (1993) bzw. 26 (1994) E2-Eiern entwickelte sich jeweils ein Falter. Das entspricht einer Überlebensrate von 1,9% (1993) bzw. 3,9% (1994). Die Gesamtüberlebensrate pro Jahr lässt sich über die Überlebensraten von einem zum nachfolgenden Stadium errechnen, wobei nur diejenigen Stadien berücksichtigt werden, die aus dem ursprünglichen Stadium hervorgehen; im nachfolgenden Stadium erstmalig aufgefundene Raupen werden nicht gezählt. Beispielsweise wurden bei der Ermittlung der Überlebensrate vom ersten zum zweiten Raupenstadium von 1993 (vgl. Abb. 5.56) in den Datenreihen „Erstfund als E1" bis „Erstfund als L1" alle L1 und L2 jeweils für sich zusammengezählt und danach zueinander in Beziehung gesetzt. Aufgrund der geringen Datengrund-

170

160 140 120 100

Anzahl 80 Eier/Raupen

24

60

16

9

26

11

6

3

14 2

4

1

0

Ers tfund a ls L4

Ers tfund a ls L3

Ers tfund a ls L2

Ers tfund a ls L1

Ers tfund a ls E3

Ers tfund a ls E2

Falter

Ers tfund a ls E1

Wanderung

L4

1 Prä-/Puppe

Stadium

7

L5

L2

1 L3

E3

L1

E2

E1

2 1

Ers tfund a ls L5

20

Ers tfund a ls P up p e

40

Abb. 5.57. Wiederfunde aller im Ei-, Raupen- oder Puppenstadium als „Erstfund” aufgenommenen Segelfalter-Individuen im Jahr 1994 5. ERGEBNISSE

101

lage bei den einzelnen Eistadien wurden diese zu einem Stadium zusammengefasst und die Überlebensrate bis zur frisch geschlüpften L1- Raupe errechnet. Das Ergebnis ist in Abb. 5.60 dargestellt. 1994 liegen die Überlebensraten bis zum darauf folgenden Ei- bzw. Raupenstadium zwischen 59,5% und 81%, 1993 schwanken die Werte von 48,7% bis 75%. Im Vergleich dazu erreichen in beiden Jahren deutlich weniger Puppen das Falterstadium (ca. 30%). Die hohe Verlustrate relativiert sich aber, wenn man den Zeitfaktor berücksichtigt. Das Puppenstadium dauert etwa 9 Monate, während die einzelnen Ei- und Raupenstadien jeweils höchstens drei Wochen an Zeit benötigen. Die größten Puppenverluste sind bis Anfang Oktober (Verlustrate 36%) und im Frühjahr (April, Mai; Verlustrate 31,8%) zu verzeichnen, von Mitte Oktober bis Mitte März gingen durch-

schnittlich 1-3 Puppen pro Monat verloren (31,3% Verlust, vgl. Abb. 5.59). 1993 und 1994 war der Puppenverlust vergleichbar hoch. Von 21 Puppen überlebten 1993 6 Falter (28,6%). Mit Ausnahme des Zeitraums „Übergang von der Wanderung bis Verpuppung” sind die Überlebensraten 1994 höher als 1993. Der deutlichste Unterschied zwischen den beiden Jahren ist in den Zeiträumen L2 bis L3 und L3 bis L4 zu verzeichnen (bis zu 24,1%). In der Phase L5-Wanderung könnte die Überlebensrate um 24,6% (1993) bzw. 12,4% (1994) höher liegen (in Abb. 5.60 durch Zweiteilung der Säulen angedeutet), da 14 (1993) bzw. 12 (1994) verpuppungsreife Raupen nicht mehr gefunden wurden. Für die Gesamtüberlebensrate (Multiplikation der einzelnen Überlebensraten) wurden die unsicheren Raupen als „gewandert” gezählt. Für 1993 ergibt sich demnach

250

202 200 170 150

1993

Anzahl Raupen

110 111

1994

93

100

75 60

57 34

50

34 24

23 7

5

1

7 F a lte r

P uppe

W a nd e ru ng

L5

L4

L3

L2

L1

0

Abb. 5.58. Wiederfund der erstmals im L1-Stadium gefundenen Segelfalter-Individuen (1993 im Vergleich zu 1994)

102

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

50

Geschlüpfte Falter

50

Puppen

43

45

Zeitraum mit Schneetagen

2 40 35

14

32 30

Anzahl

4

27

30

25 22

25

17

20

15 15 10 5

6 .5 .- 2 .6 .

0 3 .0 5 .

3 1 .0 3 .

2 4 .0 4 .

1 8 .0 3 .

0 4 .0 3 .

2 0 .0 2 .

3 1 .0 1 .

2 4 .0 1 .1 9 9 5

1 3 .1 2 .

2 7 .1 2 .1 9 9 4

2 9 .1 1 .

0 5 .1 1 .

2 0 .1 0 .

0 8 .1 0 .

2 5 .0 9 .

1 2 .0 9 .

3 0 .0 8 .

P uppe n g e s .

0

Abb. 5.59. Überlebensrate überwinternder Puppen in den Jahren 1994 und 1995 (Verpuppungszeitraum 18.7.-27.8., n = 50)

90 81 78,2

80

76,3 75

73,7

70,9 66,7

70 64,6 59,5 60

50

56,9

63,9

58,5

62,9

1993 1994

55,7 48,7

49,1

Überlebensrate (in %) 40 28,6

30

30

20

10

P uppe bis F a lte r

Wa nde rung - P uppe

L5 - Wa nde rung

L4 - L5

L3 - L4

L2 - L3

L1 - L2

E is ta dium bis fris c hg e s c hlüpfte L1

0

Übergang von

Abb. 5.60. Überlebensrate (in %) im Zeitraum von einem zum darauf folgenden Entwicklungsstadium (1993 im Vergleich zu 1994) 5. ERGEBNISSE

103

26 13 300

Anzahl Sommertage (> 25°C)

9 Juni

13

200

Anzahl

1993

11

250

1994

14

Juli

150 100

August

50 0

L1

L2

L3

L4

L5

Wanderung

Puppe

Falter

Abb. 5.61. Wiederfunde der 1993 und 1994 im L1-Stadium gefundenen Segelfalter-Individuen und Anzahl Sommertage während der Entwicklungszeit

eine Gesamtüberlebensrate von 0,95%. 1994 betrug der entsprechende Wert 2,5%. Somit hätte sich 1993 aus 100 abgelegten Eiern annähernd ein Falter entwickelt, 1994 hingegen zwei bis drei Falter. Die größere Verlustrate an Eiern und Raupen im Jahr 1993 lässt sich in erster Linie mit ungünstigeren Witterungsverhältnissen erklären. Gegenüber 1994 war es 1993 in der Hauptentwicklungszeit der Raupen (Juni/Juli) kälter und regenreicher, einzelne Hagelschauer dezimierten den Raupenbestand zusätzlich (vgl. Kap.5.3.7). Die Anzahl der Sommertage blieb 1993 von Juni bis August deutlich hinter jener in 1994 zurück, im Juli betrug der Unterschied 15 Tage (Station Böblingen, vgl. DEUTSCHER WETTERDIENST 1993, 1994). In Abb. 5.61 ist die weitere Entwicklung aller L1-Raupen mit der Anzahl an Sommertagen dargestellt. Die Pfeile zeigen, welche Stadien in den einzelnen Monaten am häufigsten vertreten waren. 104

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Überlebensraten in den verschiedenen Teilgebieten (1993 und 1994) 1993 waren 13 Larvalhabitate im Heckengäu mit Eiern oder Raupen besetzt, 1994 nur noch vier. In den 1993 zusätzlich mit Eiern oder Raupen besetzten Larvalhabitaten waren die Fundzahlen überwiegend sehr gering, so dass in beiden Jahren die Anzahl der Gebiete, in denen sich Falter entwickeln konnten, fast gleich blieb (1993: 3, 1994: 2). Zwei dieser Gebiete liegen an der stillgelegten Bahnlinie, dort gab es 1993 und 1994 Falter (NSG „Hacksberg”, „Hacksberg”-Ostelsheim). Zusätzlich haben sich 1993 nur in einem von acht mit Eiern/Raupen besetzten Larvalhabitaten außerhalb der Bahnlinie zwei Falter entwickelt (NSG „Venusberg”). Mit dem Puppenstadium endete 1993 in zwei Gebieten (Bahnlinie Weil der StadtSchafhausen, FND „Tauschfeld”), 1994 in einem Gebiet (Bahnlinie Weil der StadtSchafhausen) die Entwicklung.

Einen Überblick über die Überlebensraten in den einzelnen Teilgebieten - beginnend mit dem L5-Stadium - geben die Abb. 5.62 und 5.63 (in Anhang 3 und 4 sind die genauen Zahlenwerte angegeben). Die bei der Wanderung abhanden gekommenen Raupen können für diese Betrachtung vernachlässigt werden, da in den meisten Gebieten nur der Verbleib von 1-2 L5-Raupen ungeklärt blieb. Diese lassen pro Gebiet nur mit einer sehr geringen Wahrscheinlichkeit einen zusätzlichen Falter erwarten, wenn man die Überlebensrate von der Wanderung bis zum Falter des betreffenden Jahres zugrunde legt. In der Aufstellung von 1993 und 1994 fehlt jeweils ein Gebiet (1993: „Vorderer Grund”, 1994: Bahnlinie Weil der Stadt-Renningen-Malmsheim), da dort die Entwicklung der insgesamt 4 Eifunde nicht verfolgt wurde. Für die Gesamtpopulation liegen somit die wichtigsten, alljährlich stark besetzten Larvalhabitate an der stillgelegten Bahnlinie, insbesondere im NSG „Hacksberg” und im Abschnitt NSG „Hacksberg”-Ostelsheim). Nur hier kommt es auch unter pessimalen Witterungsbedingungen alljährlich zur Reproduktion (belegt für 1992 bis 1995), wobei die Überlebensraten jährlichen Schwankungen unterworfen sind. Außerhalb der Bahnlinie entwickelten sich nur 1993 im NSG „Venusberg” zwei Falter. Wahrscheinlich schlüpften in diesem Gebiet und in ein bis zwei weiteren außerhalb der Bahnlinie auch 1992 einzelne Falter. Die Eizahlen im Untersuchungsjahr 1993 reichten aber nicht aus, um 1994 genügend Falter hervorzubringen. Nach den vorliegenden Ergebnissen bleibt also festzuhalten, dass in einem Eiablagehabitat erst ab einer Anzahl von 45 Ei- und Jungraupenfunden im darauf fol-

genden Jahr auch ein schlüpfender Falter erwartet werden kann. Hochrechnung übersehener Stadien im gesamten Untersuchungsgebiet Die folgende Hochrechnung basiert auf den in 6-7 Such-Durchgängen jeweils erstmalig gefundenen Stadien. Darüber hinaus wurden sicherlich trotz der vielen Durchgänge noch weitere Raupen übersehen, die mit dieser Hochrechnung nicht erfasst werden. Aufgrund der vielen Durchgänge ist deren Anzahl aber als relativ gering einzuschätzen. Mit Hilfe der Überlebensraten können die als „Erstfund” aufgenommenen Stadien bis zum Eistadium ergänzt werden. Die 14 (1993) bzw. 12 (1994) Raupen mit unklarem Verbleib wurden bei den zugehörigen Stadien bis zum Falterstadium vervollständigt. Dadurch erhält man z.B. 1993 insgesamt 10,5 zusätzliche Puppen und drei zusätzliche Falter. In Abb. 5.65 wird die Hochrechnung anhand der Daten von 1993 dargestellt (vgl. dazu auch die ursprüngliche Abb. 5.56). 1993 waren demnach 950 Eier vorhanden, die sich bis zum frühen L1-Stadium auf 461 Raupen reduzierten und in der weiteren Entwicklung 9 Falter ergaben. Im Vergleich dazu beträgt die Mindestanzahl (sämtliche Funde wurden bis zum Eistadium zurückgerechnet) 343 Eifunde (vgl. Abb. 5.66). 1994 ergibt die Hochrechnung 695 Eiablagen und etwa 17 Falter, mindestens wurden jedoch 278 Eier abgelegt (vgl. Abb. 5.67). Die Gesamtzahl der Eier liegt aber in beiden Jahren noch etwas höher, da in der Hochrechnung und in der Mindestanzahl in ihrer Entwicklung nicht verfolgte Eier und Raupen, leere Eihüllen bzw. nicht zuzuordnende Stadien (z.B. „Sitzkissen”, Reste 5. ERGEBNISSE

105

130 120 110 100 90

FND 'Schallenberg' FND 'Tauschfeld' FND 'Laiddorf' FND 'Südlicher Hornberg' FND 'Tälesberg' NSG 'Storrenberg'

80 70

Anzahl

60 50 40

NSG 'Venusberg' 'Mittelberg'

30 20

Bahnlinie bei Althengstett

10

Bahnlinie Weil der Stadt-Malmsheim Bahnlinie (NSG) 'Hacksberg -Ostelsheim' Fund e g e s .

0

NSG 'Hacksberg' (incl. Bahnlinie) L5

Bahnlinie (NSG) Weil der Stadt-Schafhausen

W. P.

F.

überlebt bis

Abb. 5.62. Weitere Entwicklung der im Ei- oder Raupenstadium aufgefundenen Segelfalter-Individuen in den verschiedenen Teilgebieten im Jahr 1993

207 250

200

150

Anzahl

61 100

10 Bahnlinie (NSG) 'Hacksberg'-Ostelsheim

50 5

10

NSG 'Hacksberg' (incl. Bahnlinie)

Bahnlinie (NSG) Weil der Stadt-Schafhausen F a lt e r

P uppe

Wa n d e ru n g

1 L5

F und e g e s a m t

0

überlebt bis

Abb. 5.63. Weitere Entwicklung der im Ei- oder Raupenstadium aufgefundenen Segelfalter-Individuen in den verschiedenen Teilgebieten im Jahr 1994

106

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

52,5

55 50 34,8

45 40

8,2 18,7

35

8,1

1,6

Überlebensrate 30 (in %) 25

NSG 'Hacksberg'

2,7

20 17,8

4,8

15 10

NSG 'Hacksberg -Ostelsheim'

5

4,4

bis P uppe

bis F a lte r

bis L5

1993

Venusberg bis Wa nde rung

bis P uppe

bis F a lte r

bis L5 bis Wa nde rung

0

1994

Abb. 5.64. Prozentuale Überlebensrate in den Gebieten mit erfolgreicher Reproduktion (1993/1994, n vgl. Anhang 3 und Anhang 4)

414,8 450 215,9 400 350 151,2 300 250

45,4

44,3

Anzahl 200

4,6

150

Ers tfund a ls L1

Ers tfund a ls E3

Ers tfund a ls E1

P up p e

F a lte r

Wa nd e rung

L4

L5

L2

L3

L1

E. g e s .

1

1

Ers tfund a ls L4

2,5 1

Ers tfund a ls L3

18

0

Ers tfund a ls L2

0,4

5

Ers tfund a ls E2

50

0,2

53

100

Ers tfund a ls L5

0,2

Abb. 5.65. Hochrechnung der übersehenen Eier oder Raupen 1993 anhand der Überlebensraten 5. ERGEBNISSE

107

1000

947,4

900 800 700

Hochrechnung Mindestanzahl

600

Anzahl

461,4

500 400

343

304

300

256,9 198

200

146,2

123

100

85,5 79

57 57

42 28

31,5

21

9 6 Fa lte r

Puppe

Wa nde rung

L5

L4

L3

L2

L1

E g e s a mt

0

Abb. 5.66. Mindestanzahl an Eiern, Raupen oder Puppen im Vergleich zu einer Hochrechnung übersehener Stadien (1993) 700

694,7

600 500 413,4 400

Hochrechnung Mindestanzahl

Anzahl 300

278

261

267,1 192

200

216,3 165

169,2 138

119,9

108

100

91,5 73

57,6 50 17,3 15

Fa lte r

P up p e

Wa nde rung

L5

L4

L3

L2

L1

E g e s a mt

0

Abb. 5.67. Mindestanzahl an Eiern, Raupen oder Puppen im Vergleich zu einer Hochrechnung übersehener Stadien (1994)

von Raupen u. a.) nicht berücksichtigt sind. 1993 kommen dadurch noch mindestens 23, 1994 26 Eier hinzu.

5.3.7 Verlustursachen Ein Teil der Ei- oder Raupenverluste ist auf Prädatoren zurückzuführen, von denen fast 108

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

jedes Entwicklungsstadium des Segelfalters betroffen sein kann. Nachweise für Parasitismus oder Krankheiten gab es dagegen nur vereinzelt. Die Raupen stülpen bei höchster Gefahr ihre gelbliche Nackengabel (Osmaterium) aus, die einen übel riechenden Duft verströmt (vgl. Abb. 5.68, rechts). Das Osmaterium ist ab dem dritten Raupenstadium aus-

Abb. 5.68. Raupen mit ausgestülpten Osmaterien

gebildet, erwies sich gegen einige Fressfeinde aber als wenig wirksam. Eine mit aufgestülptem Osmaterium fast verendet aufgefundene Raupe zeigt Abb. 5.68, links. Der Verursacher blieb in diesem Fall allerdings unklar. Das Eistadium wurde in seltenen Fällen von Parasitoiden (vermutlich Zehrwespen) parasitisiert (1993/1994 dreimal nachgewiesen). Die befallenen Eier sind an den runden Ausschlupföffnungen der fertig entwickelten Individuen zu erkennen (vgl. Abb. 5.69). Eine genaue Bestimmung war nicht möglich, da Imagines dieses Parasiten nicht beobachtet wurden. Einzelne Eier waren stark eingefallen und wurden im Laufe der Zeit schwärzlich, ohne zu schlüpfen. Dabei handelte es sich höchstwahrscheinlich nicht um parasitisierte, sondern um unbefruchtete Eier. Möglicherweise sind aber auch kleinere Wanzenarten die Ursache, die Eier anstechen und den Inhalt aussaugen. Die Raupen werden von einer Vielzahl von Prädatoren dezimiert. Bei Jungraupen konnten räuberische Milben aus der Fam. 5

Anystidae (Unterordnung Prostigmata) als Prädatoren nachgewiesen werden (die Bestimmung erfolgte freundlicherweise durch Herrn E. WURST, Stuttgart). Die adulten Milben saugen ihre Opfer aus (vgl. Abb. 5.70). Zwei Jungraupen fielen einer Spinnenart zum Opfer, die immer wieder an kleinwüchsigen Schlehen zu beobachten war. Die Raupen wurden in Spinnenseide eingewickelt und verfärbten sich zunehmend bräunlich (vgl. Abb. 5.71). Die Bestimmung durch Herrn F. RENNER (Bad Wurzach) ergab die zur Familie der Haubennetzspinnen (Theridiidae) gehörende Art Theridion bimaculata die in niedriger Vegetation häufig vorkommt. Größere Raupen werden öfters von Wanzen angegriffen. Zweimal konnte beobachtet werden, wie L5-Raupen von der räuberischen Baumwanzenart Picromerus bidens (Fam. Pentatomidae)5, ausgesaugt wurden (vgl. Abb. 5.72). Mehrere tot aufgefundene Raupen wiesen dieselben schwärzlichen Verfärbungen auf wie die in Abb. 5.72 gezeigte Raupe. Bei zwei lebenden Raupen

Die Bestimmung erfolgte anhand von WACHMANN (1989) 5. ERGEBNISSE

109

konnten kleinere schwärzliche Flecken festgestellt werden, die wahrscheinlich ebenfalls auf Wanzenstiche zurückzuführen sind. An weiteren Parasiten konnten Raupenfliegen nachgewiesen werden, die ihre Eier an Raupen anhefteten (vgl. Abb. 5.73). In den zwei beobachteten Fällen schlüpften die abgelegten Raupenfliegen-Eier jedoch nicht, so dass sich die Raupen normal weiterentwickelten. Eine Puppe streckte sich kurz nach der Verpuppung in die Länge und wurde zunehmend dunkler. Neben der in einem Gefäß gelagerten Puppe lag wenige Tage später die Tönnchenpuppe einer Raupenfliege, deren Artzugehörigkeit jedoch nicht bestimmt werden konnte. Kleinere Ichneumoniden wurden mehrfach dabei beobachtet, wie sie Segelfalter-Raupen intensiv mit den Fühlern betrillerten. Eine Eiablage in oder an den Raupenkörper blieb allerdings aus. Zahlreiche Raupenverluste sind auf insektenfressende Vögel zurückzuführen. Anfang Juli 1993 fiel ein Schwarm des Stars (Sturnus vulgaris) in einen Steinriegel ein, der kurz zuvor nachweislich noch mit sechs erwachsenen Raupen besetzt war. Am folgenden Tag war der Steinriegel stark verkotet. Mit einer Ausnahme fehlte von den Raupen jede Spur. Eine zwischenzeitlich stattgefundene Wanderung der fehlenden Raupen zum Verpuppungsplatz ist in diesem Fall auszuschließen. Ameisen scheinen als Prädatoren der Raupenstadien eine untergeordnete Rolle zu spielen. Einige Male wurde beobachtet, wie verschiedene Ameisenarten die Raupen nur kurz mit den Fühlern betrillerten und nach den zuckenden Abwehrbewegungen der Raupen weiterliefen. Selbst die Rote Waldameise (Formica rubra) zeigte dieses Verhalten. Im Präpuppen- und frühen Puppenstadium verursachen Ameisen dagegen er110

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

hebliche Verluste. Die angesponnenen und wehrlosen Präpuppen oder die noch nicht ausgehärteten Puppen werden von den Ameisen angenagt und schließlich ausgehöhlt (vgl. Abb. 5.74). Auf diese Weise ging etwa ein Drittel aller beobachteten Präpuppen/Puppen verloren. Bei zwei befallenen Präpuppen wurden Belegtiere der darin fressenden Ameisen einbehalten. In einem Fall ergab die Bestimmung durch Herrn D. VEILE (Obersulm) die Wegameisenart Lasius alienus, im anderen Fall die Schwarze Blütenameise (Tapinoma erraticum). Lasius alienus kommt an xerothermen Hängen regelmäßig vor, Tapinoma erraticum ist eine Charakterform von wärmebegünstigten Trockenstandorten und wird in der BRD (nicht in Baden-Württemberg) als gefährdet eingestuft (VEILE, schriftl. Mitt.). Verluste von ausgehärteten Puppen im Herbst und im Winter sind aufgrund gefundener Puppenreste mit hoher Wahrscheinlichkeit zum größten Teil auf Kleinsäuger zurückzuführen. Als Prädatoren kommen vor allem Spitzmäuse in Frage (DIETERLEN, mündl. Mitt.). Ameisen können das Integument ausgehärteter Puppen wahrscheinlich nicht durchdringen. Kurz vor dem Schlupf des Falters gelingt ihnen dieses jedoch wieder. Eine Ansatzmöglichkeit bieten dabei wahrscheinlich die Intersegmentalhäute, die durch Verkrümmungen der schlupfreifen Puppe freiliegen. Eine schon umgefärbte Puppe wurde im Frühjahr 1994 unmittelbar vor dem Schlupf das Opfer von Ameisen. Krankheiten der Raupen konnten mit einer Ausnahme nicht nachgewiesen werden. Eine L5-Raupe wurde 1993 frühzeitig gelb und mit der Zeit immer kleiner. Die lethargisch wirkende Raupe verendete nach wenigen Tagen, ohne Parasiten aus ihrem

Körper zu entlassen. Auch nach zwei Wochen waren an der in einem Behältnis gelagerten toten Raupe keine Austrittsöffnungen oder Puppen möglicher Parasiten er-

kennbar. Die Verlustursache war in diesem Fall wahrscheinlich eine Krankheit. Neben den genannten Fressfeinden werden die Raupenstadien vor allem durch un-

Abb. 5.69. Ausschlupföffnung eines Eiparasitoiden

Abb. 5.70. Räuberische Milbe (Fam. Anystidae) mit ausgesaugter L2-Raupe

Abb. 5.71. Die Spinnenart Theridion bimaculata mit erbeuteter L3-Raupe

Abb. 5.72. Die Baumwanzenart Picromerus bidens saugt eine L5-Raupe aus

Abb. 5.73. L3-Raupe mit angeheftetem Ei einer Raupenfliege

Abb. 5.74. Ameisen höhlen Präpuppe aus

5. ERGEBNISSE

111

günstige Witterungseinflüsse dezimiert. Kalte und regnerische Witterung während des Raupenwachstums verzögerte die gesamte Larvalentwicklung 1993 durchschnittlich um etwa 20 Tage (vgl. Kap. 5.3.2). Die Raupen sind damit auch längere Zeit für Prädatoren zugänglich. Extreme Regenfälle mit Hagelschauern können Raupen von ihren „Sitzkissen” reißen. 1992 verringerten zwei starke Gewitter mit Hagelschlag zur L1- und L5Raupenzeit den Bestand erheblich, wobei das Gewitter zur L5-Raupenzeit die betroffenen Schlehenbestände regelrecht entlaubte. Kurz vor den Gewittern gefundene Raupen (in beiden Fällen 10-15) konnten bei einer Kontrolle (auch der Nachbarschlehen) zwei Tage danach nicht mehr nachgewiesen werden. Sporadische Schafbeweidung ist zum langfristigen Erhalt der Segelfalter-Larvalhabitate in vielen Fällen notwendig oder zumindest von Vorteil (vgl. Kap. 6.3). Falls die Beweidung jedoch zur Ei- bzw. Jungraupenzeit durchgeführt wird, kann sie zu einer gravierenden Verlustursache werden. 1993 blieben am „Mittelberg” von 14 aufgefundenen Eiern bzw. Jungraupen nach einer ersten Beweidung gerade einmal zwei Raupen übrig. Dieser Verlust ist im Vergleich zum Erwartungswert („natürlicher” Verlust in nicht beweideten Larvalhabitaten) überproportional hoch. Die Büsche werden von den Schafen zu etwa 50-70% entlaubt (teilweise stärker), so dass viele Blätter mit „Sitzkissen” nach der Beweidung nicht mehr auffindbar waren. Prädatoren der Imagines konnten nicht nachgewiesen werden. Schwänzchenverluste einiger Falter lassen aber auf Angriffe von Vögeln schließen. Auf der Suche nach geeigneten Ablagepflanzen patrouillieren die Weibchen über „Abstrahlungsflächen” in geringer Höhe hin 112

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

und her (vgl. Kap. 5.3.8). Dieses Verhalten kann zu Verlusten auf befahrenen Bahnlinien oder Straßen mit randlich stehenden Prunus-Gewächsen führen, wie dies ähnlich z.B. auch beim Apollofalter (EBERT & RENNWALD 1991) und dem Großen Eisvogel (eigene Beobachtung, TACK, mündl. Mitt.) beobachtet wurde. Nach starken Regenfällen und selbst nach leichten Hagelschauern wurden jedoch einige markierte Falter ohne Beschädigungen wieder gefunden. Auch mehrwöchige Schlechtwetterperioden können die Falter bei ausreichendem Saugpflanzenangebot schadlos überstehen (vgl. Kap. 5.3.8). Sammlertätigkeit (Eier, Raupen, Puppen, Falter) konnte im Beobachtungszeitraum nie als Verlustursache ermittelt werden, obwohl die Population in Entomologenkreisen bekannt ist.

5.3.8 Untersuchungen am Falter Aufgrund der sehr geringen Anzahl von Imagines gelangen im gesamten Untersuchungszeitraum nur sehr wenige Beobachtungen. Die Ergebnisse der folgenden Unterkapitel beziehen sich im Wesentlichen auf markierte Tiere aus den Jahren 1994 und 1995. Ergänzend werden Beobachtungen aus den Jahren 1993 und 1996 einbezogen. Die Ortsbezeichnungen und deren Lage werden weiter unten erläutert. 1994 wurden 11 (6 Männchen, 5 Weibchen), 1995 18 Individuen (12 Männchen, 6 Weibchen) markiert. Trotz der geringen Zahl markierter Falter wurden 1994 3 und 1995 9 Individuen z. T. mehrfach (bis zu 5mal) wieder gefunden (vgl. Tab. 5.6). Eine ausführliche Beschreibung der Mobilität folgt weiter unten.

Tab. 5.6. Markierungen 1995 Nr.

G. Datum der Markierung

Ort

Wiederfund am

Ort

1

M

24.5.

X- Stelle

-

-

2 3

M

24.5.

X- Stelle

-

-

M

25.5.

X- Stelle

-

-

4

M

25.5.

X- Stelle

7.6., 9.6.

“Fuchsloch”

5

M

25.5.

X- Stelle

9.6.

“Fuchsloch”

6

W

28.5.

X- Stelle

3.6., 10.6., 12.6., 17.6., 15.6.

X- Stelle BHF Ostelsheim

7

M

28.5.

X- Stelle

3.6., 5.6.

“Fuchsloch”

8

M

28.5.

X- Stelle

5.6.

“Fuchsloch”

9

M

28.5.

X- Stelle

-

-

10

W

29.5.

X- Stelle

-

-

11

W

29.5.

X- Stelle

-

-

12

M

29.5.

X- Stelle

-

-

13

M

29.5.

X- Stelle

-

-

14

M

29.5.

X- Stelle

-

-

15

W

29.5.

X- Stelle

12.6., 15.6., 17.6., 19.6., 20.6.

X- Stelle

16

W

29.5.

X- Stelle

-

-

17

W

29.5.

X- Stelle

5.6., 9.6., 10.6., 17.6., 19.6.

X- Stelle

18

M

3.6.

X- Stelle

10.6.

X- Stelle

Fortpf lanzungsverhalten Der Literatur ist zu entnehmen, dass sich Männchen und Weibchen an aus der Landschaft herausragenden, oft nur auf der Kuppe bewaldeten Erhebungen zur Paarung treffen („Hilltopping”, vgl. Kap. 2.3.1). 1993 gelang zur Paarungszeit keine einzige Falterbeobachtung an verschiedenen in Frage kommenden Erhebungen innerhalb des Heckengäus (z.B. „Mittelberg”, „Venusberg”). Im Bereich der stillgelegten Bahnlinie zwischen Weil der Stadt und Ostelsheim sind drei bis auf wenige Hangbereiche fast vollständig bewaldete Erhebungen vorhanden (vgl. Abb. 5.76). Diese entsprechen nicht dem „klassischen Schema” eines „Hilltopping”-Platzes (vgl. Kap. 2.3.1).

1994 konnte trotz beinahe täglicher Beobachtung während der Flugzeit am „Hacksberg” kein einziger Falter im Bereich der bewaldeten Kuppe oder an den vorgelagerten, südlich exponierten Waldrändern beobachtet werden. Dennoch kam es in diesem Zeitraum nachweislich zu Paarungen am „Hacksberg”. So wurden zwei im Larvalhabitat am 16.5. und 22.5.1994 frisch geschlüpft markierte Weibchen am 22.5. bzw. 24.5.1994 an gleicher Stelle bei der Eiablage beobachtet (s. u.). Nach dem Aushärten der Flügel und längerer Ruhepause flogen alle frisch geschlüpften Falter der Steigung folgend bergauf, so dass von einer Paarung im Kuppenbereich auszugehen ist. Von 6 ebenfalls frisch geschlüpft markierten 5. ERGEBNISSE

113

Abb. 5.75. Südexponierter Waldrand im Gewann „Fuchsloch”

Abb. 5.76. Lage der „Hilltopping”-Plätze an der stillgelegten Bahnlinie

114

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Männchen wurde dagegen kein einziges wieder gefunden. Erst 1995 konnten 5 von 12 in einem Larvalhabitat östlich von Ostelsheim („XStelle”) markierte Männchen wieder gefunden werden. 4 wurden etwa 700m oberhalb des Markierungsortes an einem südexponierten Waldrand beobachtet (Gewann „Fuchsloch” vgl. Abb. 5.75). Die Männchen mussten dazu größere Ackerflächen und einen vorgelagerten Waldstreifen überqueren. In der Wärmeperiode Anfang Juni 1996 konnte beobachtet werden, wie ein Falter in sehr raschem, geradlinigem Flug den Weg von der „X-Stelle” zum „Hilltopping”-Platz zurücklegte. Stark „aufgeheizte” Falter bewältigen diese Strecke in ca. 1-2 Minuten. Die Wiederfunddaten männlicher Falter (3.-9.6.) liegen 6 bis 15 Tage nach der Erstmarkierung im Larvalhabitat (25.-28.5., vgl. Tab. 5.6). Bei zwei Männchen konnte eine Standorttreue von mindestens zwei Tagen nachgewiesen werden. Paradoxerweise gelangen die Wiederbeobachtungen nicht an warmen und sonnigen Tagen, sondern ausschließlich während der Ende Mai/Anfang Juni 1995 vorherrschenden nassen Witterung (Regen, starke Bewölkung). In den nur minutenlangen Sonnenphasen schwebten die Männchen teilweise mehrmals täglich von den Baumwipfeln herab, um in der angrenzenden Wiese an Blüten zu saugen. Wahrscheinlich waren die Männchen aufgrund der kühlen und wolkenreichen Witterung so „ausgehungert”, dass sie die kurzen Sonnenphasen zum Saugen nutzen mussten. Wurden die Falter dabei von starker Bewölkung überrascht, flogen sie meist umgehend wieder in die Baumkronen zurück. Seltener (z.B. bei rasch einsetzendem Regen) blieben sie in der Wiese mit etwas

geöffneten Flügeln sitzen (bis zu 1,5 Std.). Während der nächsten Aufhellung flogen die Männchen aber wieder in die höchste Wipfelregion des südexponierten Waldrandes zurück. Neben den markierten wurden auch zwei unmarkierte Männchen am selben Waldrand beobachtet. Abgesehen von den saugenden Männchen gelang keine Beobachtung eines Weibchens oder gar eines Paarungsfluges am vermuteten „Hilltopping”-Platz. Die Weibchen verbleiben wahrscheinlich nur sehr kurz (für die Dauer der Paarung) am „Hilltopping”Platz und beginnen danach (bei günstiger Witterung) sofort mit der Eiablage. Gleichzeitig saugende Männchen (z.B. 2 am 9.6.) zeigten auch in längeren Sonnenphasen kein aggressives Verhalten gegeneinander. Die in der Literatur beschriebene „Revierbildung” (vgl. Kap. 2.3.1) von Männchen oder Ansitzwarten, zu denen die Männchen immer wieder zurückkehren, wurden am südexponierten Waldrand („Fuchsloch”) niemals festgestellt. Aufgrund dieser Beobachtungen kann man davon ausgehen, dass sich der eigentliche Treffpunkt der Geschlechter am Berggipfel über geschlossenem Hochwald befindet. In Rheinland-Pfalz waren derartige „Hilltopping”-Plätze bereits bekannt (KINKLER , mündl. Mitt.). Ein weiteres Männchen wurde 7 Tage nach der Markierung im selben Gebiet („XStelle”) wieder gefunden. Ein fast identischer Wiederfund gelang auch 1996. Höchstwahrscheinlich dient die steile Böschung direkt oberhalb der stillgelegten Bahnlinie mit ausgewachsenen Robinien an der Hangkante ebenfalls als „Hilltopping”Platz, wenngleich (trotz stetiger Beobachtungstätigkeit) dort nie ein Paarungsflug registriert werden konnte. 5. ERGEBNISSE

115

An zwei weiteren potenziellen „Hilltopping”-Plätzen („Hacksberg”, „Hohe Halde”) konnten auch 1995 keine Falter beobachtet werden. Eiablageverhalten und Mobilität Die Weibchen verpaaren sich bei sonniger Witterung in der Regel noch am Schlupftag. Am darauf folgenden Tag können sie, wie Beobachtungen belegen, bereits mit der Eiablage beginnen. Nach den vorliegenden Ergebnissen werden die ersten Eier in demjenigen Larvalhabitat abgelegt, in dem die Weibchen zuvor geschlüpft waren. So wurde ein frisch geschlüpftes Weibchen bei sonniger und warmer Witterung am 5.6.1996 gegen 16:00 Uhr an der „X-Stelle” markiert. Schon am darauf folgenden späten Vormittag (6.6.1996) wurde es an exakt derselben Stelle bei der Eiablage beobachtet. 1994 legten zwei Weibchen am „Hacksberg” zwei bzw. sechs Tage nach der Markierung an der Stelle ihres eigenen Schlupfes Eier ab. 1995 wurden alle wieder gefangenen Weibchen (3 von 6 markierten Tieren) wenige Tage nach dem Schlupf wieder an ihrem Entwicklungsort bei der Eiablage beobachtet (vgl. Tab. 5.6). In allen genannten Fällen hätten die Weibchen auch andere Abschnitte der Bahnlinie Weil der Stadt-

Ostelsheim als Ablageort wählen können, da sich geeignete Larvalhabitate (unzerschnitten) kilometerweise entlang der Bahnlinie erstrecken. Sie flogen aber von den Paarungsplätzen („Fuchsloch”, „Hacksberg”) zielstrebig in ihre „angestammten” Larvalhabitate zurück. 1995 konnten die Weibchen aufgrund anhaltend schlechter Witterung ihre zunächst ausgewählten Eiablagehabitate kaum verlassen. So wurden die Weibchen Nr. 6, 15 und 17 jeweils fünfmal bei der Eiablage im Bereich der „X-Stelle” beobachtet, beim Weibchen Nr. 15 konnte eine Lebensdauer von mindestens 22 Tagen nachgewiesen werden (vgl. Abb. 5.77). Auch WEYH (1981) konnte im ehemaligen Jugoslawien eine ein- bis zweiwöchige Ortstreue bei Weibchen feststellen, die er aufgrund aggressiver Verhaltensweise als „Revierverhalten bei Weibchen” interpretierte. Im Heckengäu konnten auch bei drei gleichzeitig ablegenden Weibchen kein derartiges Verhalten beobachtet werden. Bei günstigen Witterungsverhältnissen verlassen die Weibchen die zuerst ausgewählten Larvalhabitate dagegen nach einigen Tagen und suchen nach anderen geeigneten Eiablagestellen in der Umgebung. Dies konnte 1995 nicht sicher nachgewie-

Abb. 5.77. Frischmarkiertes Weibchen, 22 Tage altes Weibchen (rechts)

116

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

sen werden, wenngleich es bereits erste Hinweise auf ein solches Dispersionsverhalten gab. So wurden ab dem 21.6. (Beginn einer mehrtägigen Schönwetterphase) schlagartig keine Weibchen mehr an der „X-Stelle” beobachtet, am gleichen Tag konnten aber 2 km westlich davon auf demselben Bahndamm frisch gelegte Eier gefunden werden. Der endgültige Beweis hierfür wurde in der anhaltend sonnigen und warmen Witterungsperiode im Juni 1996 erbracht. Ein frisch geschlüpftes Weibchen wurde am 5.6.1996 an der „X-Stelle” markiert. Am folgenden Tag und am 9.6. konnte es bei der Eiablage an derselben Stelle beobachtet werden, drei Tage später (12.6.) legte es in dem 2 km östlich davon gelegenen NSG „Hacksberg” Eier ab. Als Ausbreitungskorridor wurde mit hoher Wahrscheinlichkeit die stillgelegte Bahnlinie genutzt, die beide Gebiete miteinander verbindet. Ein weiteres Weibchen wurde 1996 dabei beobachtet, wie es das Larvalhabitat an der „X-Stelle” verließ und zielstrebig entlang der Bahnlinie nach Osten in Richtung NSG „Hacksberg” flog (das Tier konnte ca. 1,5 km weit verfolgt werden). Weitere Hinweise für umherstreifende Weibchen liegen aus dem Jahr 1993 vor. Die isolierten Eifunde im FND „Südlicher Hornberg” stammen vermutlich von einem Weibchen, das vom „Hacksberg” bzw. „Venusberg” aus ca. 3 km Entfernung zugeflogen war (zwischen 1992 und 1996 konnten am „Südlichen Hornberg” keine Eier gefunden werden). Die Ausbreitung erfolgte höchstwahrscheinlich entlang der Täler von Würm und Schwippe, welche die drei Fundstellen miteinander verbinden. Selbst eine direkte Ausbreitung über dazwischen liegende Waldgebiete hinweg erscheint möglich. So konnte 1990 vom Zweit-

autor ein Segelfalter-Weibchen auf einer weiträumig von Hochwald umgebenen Lichtung im Tauberland beobachtet werden, auf der es sich mit Sicherheit nicht entwickelt haben konnte (keine Prunus-Arten vorhanden). Ein inmitten einer Ortschaft (Aidlingen) beobachtetes Weibchen war vom nächstgelegenen Larvalhabitat ca. 1 km entfernt. Die abstrahlende Wirkung versiegelter Flächen in Ortschaften und auf Straßen, aber auch das Nektarangebot in Gärten (z.B. Fliederbüsche) könnten auf Segelfalter anziehend bzw. richtend wirken. Neben einigen sehr kurzen Begegnungen wurden im Untersuchungszeitraum etwa 10 Weibchen für längere Zeit (4-10 Min.) beobachtet. Das geradlinig strukturierte Larvalhabitat entlang der stillgelegten Bahnlinie wurde dabei mitsamt den angrenzenden Böschungen schleifenförmig abgeflogen, wobei die Böschungen etwa alle 1-2 Min. und die Flugrichtung immer wieder gewechselt wurden. Besonders an heißen Tagen wirbeln die Weibchen zeitweise bis zu den Baumwipfeln empor, um kurze Zeit später wieder den Hang hinunterzusegeln. Öfters verlassen die Weibchen das Larvalhabitat auch für kurze Zeit, um über Streuobstwiesen oder Äcker zu fliegen. Die Weibchen sind bei der Auswahl geeigneter Ablagebüsche sehr wählerisch. Potenziell geeignete Büsche werden umflogen, einzelne von den Weibchen geprüft, indem sie kurzzeitig auf der Pflanze im Flatterflug landen. Durch den Nahkontakt werden offenbar Irrtümer festgestellt. So prüfen die Weibchen öfters an Hartriegel, Weißdorn, Wildrosen, aber auch an krautigen Pflanzen wie Luzerne, ohne daran abzulegen. Ein Weibchen landete dreimal an Cotoneaster sp. in einem Hausgarten. Es blieb jedoch unklar, ob dabei tatsächlich Eier abgelegt wurden. 5. ERGEBNISSE

117

Im Schnitt erfolgen in Aktivitätsphasen alle 57 Sekunden Legeversuche an den in Kap. 5.2.1 beschriebenen Eiablagepflanzen (vgl. Abb. 5.78). Nicht bei jedem Versuch wird jedoch auch tatsächlich ein Ei abgelegt. Meist landet das Weibchen zur Eiablage kurz auf dem ausgewählten Ast und krümmt den Hinterleib gegen die Blattfläche, wobei es ca. zwei Sekunden mit geöffneten Flügeln regungslos verharrt. Seltener werden Eier auch im Flatterflug abgelegt. Legepausen, teilweise über 15 Min., werden vor allem in Schattenphasen, aber auch bei Sonnenschein eingelegt, z.B. auf Zweigen oder an Gräsern ruhend. Hauptsächlich zum Ende der Flugzeit werden die Legeabstände kürzer, wobei die Eiablage auch öfters zum Saugen an Blüten unterbrochen wird (siehe weiter oben). Während anhaltender Tiefdruck-Wetterlagen legten ältere Weibchen teilweise bei bewölktem Himmel und sogar bei leichtem Regen ab. Unter diesen Bedingungen belegen sie aber

nur extrem „heiß” stehende Pflanzen (z.B. Äste direkt über offenem Schotter). An sehr warmen Tagen kommen vereinzelt auch Ablagen vor, wie sie im Mittelmeergebiet üblich sind (z.B. im Juni 1996 einmal im Wipfel eines 6m hohen Süßkirschenbaumes). Entgegen der Ansicht von EBERT & RENNWALD (1991) können höhere Ablagen somit auch bei der Frühjahrsgeneration vorkommen. Saugverhalten Die Falter nutzen ein sehr breites Spektrum des jeweils in der Umgebung der Larvalhabitate bzw. „Hilltopping”-Plätze vorhandenen Blütenangebotes. Saugbeobachtungen liegen gleichmäßig über den Tag verteilt vor, wobei der Beginn und das Ende der täglichen Aktivitätsphase zum Saugen etwas bevorzugt werden. Besonders nach längeren bewölkten Abschnitten häufen sich Saugbeobachtungen (z.B. am „Hilltopping”Platz „Fuchsloch”).

10 9 8 7 6

Anzahl Ablageversuche

5 4 3 2 1

>1 5 0 - 1 7 0

>1 3 0 - 1 5 0

>1 1 0 - 1 3 0

>9 0 - 1 1 0

>7 0 - 9 0

>5 0 - 7 0

>3 0 - 5 0

>1 0 - 3 0

bis 10

0

dazwischenliegende Zeit (in sek.)

Abb. 5.78. Zeit (in Sekunden) zwischen zwei Ablageversuchen bei Segelfalter-Weibchen mit Eiablageverhalten (n = 36 Ablageversuche, Mittelwert = 57 Sekunden)

118

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Bei der Auswahl der Saugpf lanzen scheint weniger die Art von Bedeutung zu sein, sondern eher der Umstand, ob Blüte und Blütenstiel kräftig genug sind, den Falter zu tragen. Mehrere Saugversuche an zu schwach gebauten Blüten wurden abgebrochen, nachdem die Falter mitsamt den Blüten zu Boden gesunken waren (z.B. an Ranunculus spec., Geranium robertianum, Leucanthemum ircutianum). Wiesen-Salbei (Salvia pratensis), Robinien (Robinia pseudacacia) und rotblühende Kleearten (Trifolium medium und T. pratense) genießen eine gewisse Bevorzugung, sind aber in den Saughabitaten zur Flugzeit (abgesehen von Gräsern) auch meistens die häufigsten Blüten. Saugbeobachtungen liegen vor allem von etwas älteren Faltern vor. 1995 war die lange Lebensdauer trotz der schlechten Witterungsbedingungen auf die dort blühenden Robinien (Robinia pseudacacia) zurückzuführen, an denen die Weibchen in den kurzen Sonnenphasen ausgiebig saugten. Einzelne Weibchen verbrachten über 60 Minuten mit der Nahrungsaufnahme an

Robinien. Nach einer länger andauernden Bewölkungsphase saugten einmal drei Weibchen ca. 30 Min. an derselben Robinie. Von besonderer Bedeutung ist dabei, dass der Ruhe- und Übernachtungsort der Weibchen in höheren Bäumen liegt (in den Larvalhabitaten meist ebenfalls die bestandsbildenden Robinien). Somit sind hier ein wichtiges Nektar- und das Ruhehabitat identisch. Selbst in kürzesten Sonnenphasen konnten die Weibchen ohne Energieverlust Nahrung aufnehmen, da sie in der Regel schon an den Blüten saßen. Auf diese Weise überlebten mindestens drei Weibchen die wochenlange Regenperiode im Juni 1995. Die Falter verhielten sich nach Beobachtungen aus dem Jahr 1995 (vgl. Abb. 5.79) nur teilweise blumenstet (vgl. EBERT & RENNWALD 1991). Während mehrere Falter auch nach Wochen 3-4 verschiedene Pflanzenarten hintereinander zum Saugen aufsuchten (z.B. wurde Falter Nr. 15 am 20.6.1995 an Robinie, Baldrian und Vogelwicke beobachtet), saugte ein Männchen (Nr. 4) bei den zwei Wiederfunden (7.6., 9.6.) ausschließ-

Salvia pratensis 9

Knautia arvensis 1

Robinia pseudacacia

Cornus sanguinea

6

1

Leontodon sp. 1

Hieracium cf. lachenalii 1

Trifolium repens 1

Valeriana officinalis agg. 2

Trifolium medium und pratense 5

Vicia cracca 5

Abb. 5.79. Saugpflanzen in den Jahren 1993-1996 5. ERGEBNISSE

119

lich an Wiesen-Salbei (insgesamt 27 gezählte Kontakte). Ein weiteres, nicht markiertes Männchen wurde 12-mal hintereinander an Salbei beobachtet. Der Falter Nr. 7 (Männchen) besuchte am 3. und 5.6. vier Pflanzenarten, bevorzugte jedoch eindeutig Rotklee und Mittleren Klee (24 Kontakte, am 5.6. ausschließlich). In Abb. 5.79 sind die festgestellten Saugpflanzen dargestellt. Wenn ein Falter mehrfach hintereinander dieselbe Pflanzenart anflog, wurde dies trotzdem nur als eine Saugbeobachtung gezählt. Die Robinie ist etwas unterrepräsentiert, da die Falter in der Vielzahl an Blüten kaum zu finden sind, wenn man sie nicht beim Flug dorthin beobachtet (im Gegensatz zu den anderen Saugpflanzen). Phänologie und tageszeitliche Flugaktivität der Imagines Die Flugzeit des Falters beginnt im Untersuchungsgebiet Ende April/Anfang Mai

und reicht in den meisten Jahren bis Ende Mai bzw. Anfang Juni. Aufgrund schlechter Witterungsbedingungen (z.B. 1995) kann sich die Flugzeit aber bis Ende Juni hinziehen (vgl. Abb. 5.80). Eine zweite Generation konnte im Heckengäu im Untersuchungszeitraum niemals nachgewiesen werden. Die Aktivitätszeiten der Falter liegen zwischen 10:00 und 18:00 Uhr, die meisten Falter wurden mit Ausnahme der Mittagszeit (12:30-14:00 Uhr) von 11:00-15:00 Uhr registriert (vgl. Abb. 5.81). Eierlegende Weibchen wurden hauptsächlich zwischen 11:00-16:00 Uhr beobachtet. Von Ausnahmefällen abgesehen, fliegen die Falter nur bei Sonnenschein. Zum Ende der tageszeitlichen Flugperiode wurde mehrfach beobachtet, wie die Falter Wipfelregionen von Bäumen aufsuchten (Robinien, Eichen, Kiefern). Dies deutet darauf hin, dass sie dort auch übernachten. Beispielsweise flog ein Weibchen am 30.6.1994 um 17:20 Uhr

5

1993/94 1995 4

3

Anzahl Falter 2

1

0 25 27 29 31 2

4

April

6

8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 1

Mai

Abb. 5.80. Phänologie des Falters

120

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

3

5

7

9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29

Juni

11 10 9 8

Männchen (hauptsächlich Saugbeobachtungen)

7

Anzahl Falter

Weibchen (eierlegend, saugend)

6 5 4 3 2 1

>17:30- 18:00

>17:00- 17:30

>16:30- 17:00

>16:00- 16:30

>15:30- 16:00

>15:00- 15:30

>14:30- 15:00

>14:00- 14:30

>13:30- 14:00

>13:00- 13:30

>12:30- 13:00

>12:00- 12:30

>11:30- 12:00

>11:00- 11:30

>10:30- 11:00

10:00- 10:30

0

Uhrzeit

Abb. 5.81. Tageszeitliche Beobachtungen von Segelfaltern in den Jahren 1992-1996 (n = 58)

in die oberste Region einer Robinie, wo es noch um 17:45 mit zusammengeklappten Flügeln saß.

5.4

Verbreitung des Segelfalters in anderen Naturräumen Baden-Württembergs

Die Suche nach dem Segelfalter in Gebieten der näheren Umgebung (z.B. Spitzberg bei Tübingen, Leudelsbachtal bei Markgröningen, Kochartgraben bei Ammerbuch-Reusten, stillgelegte Bahnlinie bei Dettenhausen, Schönbuch-Südrand bei Herrenberg-Kayh) blieb erfolglos. Auch im Vorland der Schwäbischen Alb (Hohenstaufen/Spielburg, Umgebung des Stuifen), im Schwarzwald (Utzenfluh, Brandenberg) und in der Oberrheinebene (Kaiserstuhl) konnte der Segelfalter trotz gezielter Suche der gut erfassbaren L1-Raupen nicht nachgewiesen werden. Die nächstgelegenen Nachweise gelangen knapp 70 km südöstlich des Heckengäu-Vor-

kommens im Großen Lautertal auf der Schwäbischen Alb. Eine Exkursion am 26.6.1994 erbrachte im „Heiligental” sowie an südwestlich exponierten Steilhängen bei Bichishausen, Buttenhausen und Wasserstetten jeweils nach 5-15 Minuten Suchzeit Ei- oder Raupennachweise (schlupfreife Eier, L1-Raupen). Etwas länger dauerte die Suche im westlich davon gelegenen „Mehrstettener Schandental”. Dort wurden in ca. 1 Std. 4 Eier im zweiten Stadium an einem südwestlich exponierten Bahndamm ermittelt. Die Eier waren in durchschnittlich 36 cm Höhe an kleinwüchsigen Schlehen am Rand des Schotterkörpers abgelegt. Die Funde im Großen Lautertal und im Mehrstettener Schandental gehören höchstwahrscheinlich zu derselben (Meta-)Population, die bezüglich ihrer Arealgröße mit jener im Heckengäu vergleichbar ist. Alle weiteren Fundortüberprüfungen auf der Schwäbischen Alb blieben erfolglos (vgl. Tab. 4.3), obwohl noch 1991 in Reichenbach/Täle ein einzelner Falter beobachtet wurde (WALTER, mündl. Mitt.). 5. ERGEBNISSE

121

Dagegen hat der Segelfalter im Naturraum Tauberland nach wie vor stabile Vorkommen. Bei jeder Exkursion konnten dort Nachweise erbracht werden. Beispielsweise wurde am 15.8.1993 in der Weinhalde bei Edelfingen Eireste und verlassene „Sitzkissen” gefunden. In der Umgebung von Lauda konnten am 24.7.1994 etliche L4- und L5-Raupen an Prunus spinosa und Prunus mahaleb (beispielsweise 6 erwachsene Raupen an einer einzigen Pflanze) gefunden werden. Daneben wurden auch zwei Falter der zwei-

122

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

ten Generation beobachtet, die 1994 ab dem 23.7. flog (TACK, mündl. Mitt.). Ergänzende Beobachtungen an Faltern und Raupen des Segelfalters gelangen in Südtirol, in der Tschechischen Republik (Pollauer Berge bei Brünn), in Südfrankreich (Ardeche-Tal, Durance-Tal) sowie in Rumänien (Donaudelta). Dort fliegt der Segelfalter in zwei bis drei Generationen und ist allgemein verbreitet und häufig. Eiablagen können auch inmitten von Ortschaften an Obstbäumen (z.B. Pfirsich) beobachtet werden.

6

Diskussion

Im Rahmen dieser Arbeit wurde eine Vielzahl unterschiedlichster Aspekte untersucht. Die nachfolgende Diskussion ist auf wesentliche Punkte beschränkt (Methoden, Areal, Gefährdung, Schutz). Detailfragen zum Eiablage- und Larvalhabitat bzw. zu Entwicklung und Verhalten wurden schon im Ergebnisteil diskutiert, sofern sie mit der ausgewerteten Literatur nicht übereinstimmten.

6.1

Methoden

6.1.1 Untersuchungen an Präimaginalstadien Im Rahmen der vorliegenden Arbeit zeigte sich, dass eine effiziente und gezielte Erfassung von Vorkommen und Verbreitung des Segelfalters sowie die Analyse seiner Habitatansprüche nur über die Präimaginalstadien erfolgen können. Der Segelfalter fliegt in Mitteleuropa in geringer Dichte („low density species”, vgl. WEIDEMANN 1995). Nachweise über das Falterstadium sind daher trotz der erheblichen Größe und Auffälligkeit der Art auch bei normalen Populationsdichten schwierig. Bei individuenarmen Restpopulationen (wie z.B. jener im Heckengäu), ist die Erfassung der einzelnen Larvalhabitate und die Ermittlung des Areals allein anhand des Falterstadiums unmöglich. Hinzu kommt, dass die sehr mobilen Falter auch in völlig habitatfremder Umgebung beobachtet werden können (vgl. WEIDEMANN 1995), während Ei- oder Raupenfunde die essenziellen Habitatbestandteile anzeigen. Wie bei den meisten Tagfalterarten werden auch beim Segelfalter Vorkommen und Verbreitung mehr durch die sehr

speziellen Lebensraumansprüche der Entwicklungsstadien bestimmt als durch die Ansprüche des eher zu Generalismus neigenden Falters. Die Anzahl gefundener Eier bzw. Raupen und deren Überlebensrate bis zum Falter lässt auch eine Aussage über die Qualität der einzelnen Larvalhabitate zu. Über genaue Zielvorgaben kann anhand der Präimaginalstadien außerdem eine Erfolgskontrolle von Maßnahmen hergeleitet werden (vgl. Kap. 7). Alle nachgewiesenen Larvalhabitate im Heckengäu gehen auf Ei- oder Raupenfunde zurück, kein einziger Erstnachweis eines Larvalhabitats wurde über fliegende Falter erbracht. Falterbeobachtungen gelangen in den meisten Gebieten (12 von 16) trotz gezielter Suche während der Flugzeit innerhalb von drei Jahren überhaupt nicht. Regelmäßige Beobachtungen einzelner Imagines liegen nur von der stillgelegten Bahnlinie zwischen „Hacksberg” und Ostelsheim sowie der näheren Umgebung („Hilltopping”-Platz im Gewann „Fuchsloch”) vor. Vorrangig sollte deshalb bei qualitativen Untersuchungen das am besten auffindbare Stadium kartiert werden. Eier sind zwar das zahlenmäßig häufigste Präimaginalstadium, jedoch aufgrund der Ablageposition (in der Regel auf der Blattunterseite) leichter zu übersehen als die auf der Blattoberseite sitzende L1-Raupe. Jeder potenzielle Ablageast muss bei der Ei-Suche umgedreht werden, was bei mehreren tausend möglichen Ästen undurchführbar wird. Die Quote übersehener Eier ist damit vergleichsweise hoch. Mehrfach konnten in bestimmten Larvalhabitaten keine Eier gefunden werden, obwohl an denselben Stellen zwei Wochen später einzelne L1-Raupen vorhanden waren. 6. DISKUSSION

123

Die Suche nach L1-Raupen ist zweifellos die zuverlässigste Methode, um Vorkommen des Segelfalters in einem Gebiet nachzuweisen. Die Effektivität dieser Methode verdeutlichen z.B. auch die Funde im Großen Lautertal (Schwäbische Alb), wo an mehreren Stellen nach jeweils 5-10 Minuten Nachweise von L1-Raupen erbracht werden konnten. Die nachfolgenden grünen Raupenstadien sind auf den Blättern dagegen hervorragend getarnt und aufgrund von Verlusten (z.B. durch Prädatoren) bereits in geringerer Zahl vorhanden. Im L2- und L3-Stadium erhöhte sich in den einzelnen Larvalhabitaten die Fundzahl kaum, jedoch kamen noch etliche Raupen im L5-Stadium hinzu. In diesen Fällen blieben die Raupen bei bis zu 5 Such-Durchgängen unerkannt. Die Anzahl erwachsener L5-Raupen ist im Vergleich zu den L1-Raupen zwar stark vermindert, aber aufgrund des auffallenden Fraßbildes (abgefressene Spitzenpartien der Zweige) und der mit Raupenseide übersponnenen Äste besser nachweisbar als die Raupen im 2. bis 4. Stadium (vgl. auch LEDERER 1938). Die Untersuchungen zum Areal fanden vorwiegend zur L1-Raupenzeit statt, für die Fund-Wiederfunduntersuchungen wurde schon Ende Mai nach Eiern gesucht. Es sollte ein möglichst frühes Stadium als „Erstfund” ermittelt werden, um beispielsweise genaue Daten zur Entwicklungszeit zu erhalten. Ein möglichst hoher Erfassungsgrad wurde durch verstärkte Nachsuche zur L1und L5-Raupenzeit erreicht. Bezüglich der Ermittlung des Gesamtareals der Population ist nicht zu erwarten, dass jede einzelne Ablagestelle innerhalb des etwa 144 qkm großen Gebiets gefunden wurde. Nach einer 1992 und 1993 durchgeführten Übersichtskartierung potenzieller Larvalha124

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

bitate im Heckengäu (Steinriegel, Bahnlinien, steinige Hänge, südexponierte Magerrasen u. a.) wurden im darauf folgenden Jahr keine weiteren Larvalhabitate mehr gefunden. Es ist zumindest unwahrscheinlich, dass im Heckengäu noch zusätzliche Flächen vorhanden sind, die für den Segelfalter eine hohe Bedeutung haben könnten. Hauptablagestellen der Weibchen sind dort kleinwüchsige Prunus-Gewächse (oder bodennahe Astpartien) auf nahezu unbewachsenem Kalkschotter. Solche mikroklimatisch günstig stehenden Pflanzen, v. a. auf kleinflächigen Steinriegeln oder großflächig auf Bahnschottern, wurden im Heckengäu nahezu lückenlos untersucht. Fast ausschließlich im Umfeld solcher Hauptablagestellen erfolgten auch Ablagen an weiteren Stellen, wie z.B. an höherwüchsige, im Magerrasen wachsende Prunus-Gewächse. Umgekehrt wurden nur in einem Larvalhabitat suboptimale Stellen mit Eiern belegt, ohne dass Steinriegel in der Nähe mit Eiern oder Raupen besetzt waren. Vermutlich legen Weibchen an weniger geeigneten Stellen auch nur wenige Eier ab und fliegen dann auf der Suche nach mikroklimatisch günstiger stehenden Büschen weiter. Mit der Untersuchung der o. g. Hauptablagestellen (und deren Umgebung) ist eine hinreichend genaue Ermittlung des Gesamtareals im Heckengäu gewährleistet. Hierfür sprechen auch die Fundzahlen an den Arealrändern, die im Vergleich zum Verbreitungsschwerpunkt deutlich abnehmen. Beispielsweise war ein Fundort am westlichen Arealrand von 1993 nur mit einer Raupe besetzt, obwohl es sich um eine Fläche mit einer Vielzahl geeigneter Ablagepflanzen handelte (stillgelegte Bahnlinie bei Althengstett). Hinsichtlich des ermittelten Eiablage-Schemas ist zu fragen, ob dieses durch die ange-

wandten Methoden unvollständig oder verfälscht sein könnte. So sind Eier und Raupen an kleinwüchsigen Prunus-Gewächsen sicherlich einfacher aufzufinden als an höheren Büschen oder gar an Bäumen. Gegen eine methodenbedingte Verfälschung des Untersuchungsergebnisses sprechen jedoch mehrere Beobachtungen eierablegender Weibchen. Fast alle Ablagen wurden unterhalb einer Höhe von 1,50m registriert, nur ausnahmsweise wurden Abdomenkrümmungen und Eiablagen auch in größerer Höhe beobachtet. Eine Ablagehöhe von über 2m wie im mediterranen Raum durchaus üblich wurde nur einmal an einem sehr warmen Tag Anfang Juni 1996 nachgewiesen (6m hoch in einer Süßkirsche). Um Fehleinschätzungen zu vermeiden, wurden bei der Ei- und Raupensuche von Anfang an auch höher liegende Äste in über 2m Höhe berücksichtigt. Trotzdem kann nicht ausgeschlossen werden, dass der Erfassungsgrad in größerer Ablagehöhe etwas geringer ist, da nicht alle (potenziell geeigneten) Äste erreichbar waren (z.B. waagrecht abstehende Äste in windgeschützten Nischen inmitten hoher Schlehenhecken). Hinsichtlich des Faktors „Habitatexposition” sind keine größeren Abweichungen von der in Abb. 5.17 dargestellten Verteilung zu erwarten. An nordexponierten Hängen wurden mit einer Ausnahme weder geeignete Larvalhabitate gefunden noch Falter beobachtet. Ebene oder nach Osten hin exponierte Steinriegel bzw. Bahnlinien werden dagegen regelmäßig besiedelt. Fund-Wiederfunduntersuchungen wurden bei Tagfaltern bisher ausschließlich anhand des Falterstadiums durchgeführt (z.B. GEISSLER 1990, PAULER 1993, BISSE 1994). Erstmalig gefundene Eier oder Raupen im Freiland bei nachfolgenden Bege-

hungen - im Idealfall bis zum Falter - zu bestätigen, wurde offensichtlich noch nicht versucht. Bei den meisten Arten lassen die versteckte Lebensweise der Raupen und die strukturelle Beschaffenheit des Larvalhabitats diesbezügliche Untersuchungsansätze wahrscheinlich kaum zu oder man stößt dabei auf unüberwindbare Schwierigkeiten. Beispielsweise ist es im Freiland sicherlich ausgeschlossen, Raupen der Untergattung Maculinea während deren Entwicklung in Ameisennestern (in Anzahl) individuell wieder zu finden. Gehölzbewohnende Arten, wie z.B. der Segelfalter, bilden hier z. T. eine Ausnahme. Die Ablageorte des Segelfalters sind in der Regel gut erreichbar, die sehr ortstreuen Raupen bleiben fast immer bis zur Verpuppungswanderung auf ihrem Ablageast sitzen (vgl. SEUFERT 1992). Nur in zwei Fällen wurden Raupen dabei beobachtet, wie sie ihre Fraßpflanze vorzeitig verlassen hatten (vgl. Kap. 5.3.2). Es ist also möglich, anhand von Markierungen der Ablagepflanze und zusätzlicher Daten (z.B. Länge des mit Eiern oder Raupen belegten Astes, Lot zum Boden u. a.), ein individuelles Wiederfinden von Raupen aller Entwicklungsstadien zu gewährleisten. Bei nachfolgenden Begehungen (intensive Nachsuche auch an Nachbarpf lanzen) nicht mehr gefundene Raupen können mit hoher Wahrscheinlichkeit als Verluste vermerkt werden. Diese Methode ist aufgrund der notwendigen Datenfülle sehr aufwendig, wenngleich die Daten auch zu einer Charakterisierung der Ablagestellen herangezogen werden können. Änderungen im Verhalten oder Beeinträchtigungen in der normalen Raupenentwicklung sind jedoch auszuschließen, da die Raupen selbst nicht markiert wurden (z.B. mit Farbpunkten, vgl. WHITE & SINGER 1987). 6. DISKUSSION

125

Schwierigkeiten ergeben sich nur bei den wenigen Ablagepflanzen, die mit über 5 oder mehr Raupen (z. T. mehrere auf einem Ast) besetzt sind. Aufgrund von Unverträglichkeitsreaktionen untereinander kommt es in diesen Fällen wiederholt zu Standortwechseln. Meistens konnten die Raupen anhand ihrer Größe individuell wieder erkannt werden, nur in zwei Fällen (mit 9 bzw. 11 Eiern/Raupen besetzte Büsche) konnte lediglich ermittelt werden, wie viele L5-Raupen überlebt hatten. Die einzelnen Raupenstadien lassen sich anhand der Größe und teilweise morphologischer Merkmale den einzelnen Stadien zuteilen. Die Zuordnung ist vermutlich nur mit geringen Fehlern behaftet, da zuvor gemachte Beobachtungen an festgesponnenen bzw. sich häutenden Raupen als „Eichung” herangezogen werden konnten. Meist lagen zwischen den einzelnen Begehungsterminen 10 Tage. Dieses Intervall hatte sich als günstig erwiesen, da die Raupen in diesem Zeitabstand meistens das nachfolgende Entwicklungsstadium erreicht hatten. Zusätzliche Kontrollen wären aufgrund der hohen Raupenzahl aus zeitlichen Gründen nicht möglich gewesen. Schwierigkeiten sind beim Übergang der L5-Raupe zur Puppe gegeben. Die verpuppungsreifen Raupen verlassen die Fraßpflanze und zeigen eine Phase hoher Mobilität (vgl. Kap. 5.3.3). Der ausgewählte Verpuppungsort ist nur durch die Beobachtung der Wanderung sicher zu finden (z.B. unter Steinen im Schotterkörper der Bahnlinie). Allein für die Beobachtung aller 101 Wanderungen in den Jahren 1993 und 1994 wären etwa 300 Stunden notwendig gewe6

sen. Trotz des hohen zeitlichen Aufwandes konnten etwa zwei Drittel der Wanderungen mit verfolgt werden, bei den restlichen gelang es manchmal, im Nachhinein die festgesponnene Raupe aufzuspüren (in der Regel nur bei Verpuppungsorten an Gräsern und krautigen Pflanzen). Insgesamt blieb der Verbleib von erstaunlich wenigen verpuppungsreifen Raupen unklar (14 im Jahr 1993 bzw. 12 im Jahr 1994). Die dadurch auftretenden Fehler bei den Überlebensraten sind in Kap. 5.3.6 ff. dargestellt. Die markierten Ablagepflanzen wurden problemlos wieder gefunden. So war 1993 nur eine von 241 markierten Pf lanzen überhaupt nicht mehr auffindbar.

6.1.2 Untersuchungen an Imagines Bei den wenigen markierten Faltern (insgesamt 31) handelte es sich fast ausschließlich um frisch geschlüpfte Exemplare. In keinem Fall waren markierungsbedingte Verhaltensänderungen festzustellen. Nach der Markierung blieben die Falter sitzen oder starteten zu einem kurzen Rundflug, um kurze Zeit später in einem Busch oder Baum eine erste Rast einzulegen. Dieselbe Verhaltensweise wurde auch bei unmarkierten, frisch geschlüpften Faltern beobachtet. Alle wieder gefundenen Weibchen (7) konnten z. T. mehrfach bei der Eiablage beobachtet werden, „Hilltopping”- und Paarungsverhalten muss also ordnungsgemäß verlaufen sein6. Die lange Lebensdauer der 1995 wieder gefundenen Weibchen (20-22 Tage), aber auch ein nachgewiesener Dispersionsflug (2 km) sind ebenfalls Hinweise darauf, dass sich

Nicht befruchtete Weibchen zeigen ein auffallendes Verhalten, indem sie aktiv helle Objekte anfliegen (SEUFERT 1992). Dies konnte bei keinem (markierten) Weibchen beobachtet werden.

126

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

keine Beeinträchtigungen durch die Markierung ergaben, zumal bei Wiederfunden die individuelle Markierung selbst aus größerer Entfernung noch mit dem Fernglas abgelesen werden konnte. Untersuchungen der Imagines sind beim Segelfalter in Mitteleuropa mit größeren Problemen verbunden. Im Gegensatz zu anderen Tagfalter-Gattungen (z.B. Glaucopsyche, Untergattung Maculinea), die oft hohe Falterdichten auf einer überschaubaren Fläche aufweisen und daher umfangreichen Markierungsexperimenten zugänglich sind, ist es im Untersuchungsgebiet der vorliegenden Arbeit bereits ein „Glücksfall”, auch nur einen einzigen Segelfalter zu beobachten (möglicher Aktionsraum: ca. 140 qkm). Aufgrund der Seltenheit von Imagines und ihrer hohen Mobilität ist es nahezu unmöglich, anhand weniger markierter Falter (1995 z.B. 18 Tiere) ein hinreichend genaues Bild von „Hilltopping”-Verhalten, Areal und Aktionsraum der Falter zu gewinnen. Dass im Rahmen dieser Arbeit trotzdem relevante Ergebnisse erzielt werden konnten, ist auf den extrem hohen Beobachtungsaufwand zurückzuführen. Zusätzlich wurden 10 Falter gezüchtet, die als L1-Raupe entnommen frisch geschlüpft und markiert wieder im selben Habitat entlassen wurden (zeitparallel zum Schlupf der Freilandfalter). Eine leichte „künstliche” Erhöhung der Eiablagezahlen im Jahr 1995 wurde dabei bewusst in Kauf genommen (1995: 395, 1994: 304 Funde). Nur durch die gezüchteten Tiere ergab sich eine ausreichende Wahrscheinlichkeit, überhaupt einzelne Imagines wieder zu finden und Informationen zu Mobilität und Ausbreitungsverhalten zu erlangen. 7

Genauere Daten zum Falterstadium sind in Mitteleuropa sicherlich nur durch den Einsatz noch nicht verfügbarer Telemetrie-Verfahren zu gewinnen (z.B. exakte Lage und Anzahl der „Hilltopping”-Plätze im besiedelten Areal, Gesamtdispersion der Weibchen). In MÜHLENBERG (1993) wird ein solarbetriebener Halbleiter-Chip mit einem Gewicht von 35 mg beschrieben, der beispielsweise auf einen Bienenthorax geklebt werden kann. Die Reichweite des mit Infrarotstrahlen arbeitenden Senders soll 1,5 km betragen und „ein Bienenleben lang funktionstüchtig bleiben”. Vielleicht wird es in Zukunft möglich sein, nach Abwägung bzw. Klärung noch offener Fragen (Beeinträchtigung der Tiere, Kosten, Reichweite des Senders, systematische Fehler usw.) mit dieser neuartigen Methode arbeiten zu können.

6.2

Arealausdehnung und Populationsdynamik

Das anhand von Präimaginalstadien ermittelte Areal der Segelfalter-Population im Heckengäu war 1992 und 1993 deutlich größer als in den Jahren 1994, 1995 und 1996 (vgl. Abb. 5.1). Neben der in allen Jahren mit Eiern und Raupen besetzten, stillgelegten Bahnlinie zwischen Weil der Stadt und Althengstett waren nur 1992 und 1993 auch Gebiete in der Umgebung besiedelt (vgl. Kap. 5.1). Von besonderem Interesse ist hier die Frage, ob die zusätzlichen Habitate in den Jahren 1992 und 1993 eigenständige Lokalpopulationen7 beherbergten oder einer einzigen, räumlich strukturierten Population angehörten.

Nach REICH & GRIMM (1996) abgrenzbare Populationen mit einer eigenen Dynamik 6. DISKUSSION

127

Die meisten „Kleinstfundstellen” von 1993 (weniger als 10 Ei- oder Raupenfunde, z.B. „Vorderer Grund”, „Südlicher Hornberg”) sind räumlich eng begrenzt und weisen nur eine sehr geringe Anzahl geeigneter Eiablagepflanzen auf. Es ist deshalb nicht davon auszugehen, dass sich eigenständige Lokalpopulationen bilden können. Sie liegen fast ausnahmslos am vermuteten Arealrand und sind von den nächstgelegenen Habitaten teilweise mehrere Kilometer entfernt. Mit hoher Wahrscheinlichkeit wurden alle mit weniger als 10 Eiern oder Raupen besetzten Larvalhabitate von einzelnen Weibchen besiedelt, die auf Dispersionsflügen an die entsprechenden Stellen gelangten, ausgehend von den Hauptlebensräumen, wie der stillgelegten Bahnlinie zwischen „Hacksberg” und Ostelsheim. Dafür spricht auch, dass 1993 aufgrund der stabilen Hochdruckwetterlage fast während der gesamten Flugzeit besonders günstige Dispersionsbedingungen vorlagen. So wurden z.B. am „Südlichen Hornberg” 1992 keine Eier oder Raupen nachgewiesen, 1993 gelangen dagegen drei Eifunde, in den darauf folgenden Jahren mit ungünstigen Dispersionsbedingungen blieben Nachweise jedoch wieder aus. Der Segelfalter ist demnach bei guten Dispersionsbedingungen in der Lage, geeignete Larvalhabitate auch über größere Distanzen neu zu besiedeln. 1992 und 1993 gab es neben solchen „Kleinstfundstellen” noch weitere Larvalhabitate außerhalb der Bahnlinie mit einem größeren Angebot geeigneter Eiablagepflanzen. Dort wurden über 45 Eier oder Raupen gefunden und es fand auch eine erfolgreiche Reproduktion statt (1993 ausschließlich am „Venusberg”, 1992 wahrscheinlich noch in drei weiteren Larvalhabitaten). Aufgrund der oben genannten Beobachtungen 128

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

ist zwar ein Austausch zwischen diesen Gebieten und der Bahnlinie anzunehmen. Trotzdem können diese Vorkommen als eigenständige Lokalpopulationen bezeichnet werden. Beispielsweise erfolgten 1993 die ersten Eifunde an der Bahnlinie fast zeitgleich mit Eifunden desselben Stadiums in den Gebieten „Venusberg”, „Tauschfeld”, „Storrenberg” und „Schallenberg”. Am „Hacksberg” wurde das erste eierlegende Weibchen am 15.5.93 beobachtet. Etwa zwei Stunden zuvor konnte ein Segelfalter-Weibchen im 4 km entfernten „Tauschfeld” beobachtet werden. Dass dieses Weibchen von der Bahnlinie stammt, kann als sehr unwahrscheinlich erachtet werden, da die ersten Eier nach den vorliegenden Daten im Bereich des Schlupfortes abgelegt werden (s. u. und vgl. Kap. 5.3.8). Von Interesse ist in diesem Zusammenhang die Frage, ob sich in der Vergangenheit zusätzliche Lokalpopulationen ausbilden konnten. Als die Bahnlinie zwischen Weil der Stadt und Calw noch in Betrieb war (bis 1988), müssen die wichtigsten Larvalhabitate außerhalb gelegen haben, da der Schotterkörper wie andernorts auch einmal jährlich mit Herbiziden behandelt wurde. Die hierzu vergleichbaren Ergebnisse aus dem befahrenen Teilstück zwischen Weil der Stadt und Renningen-Malmsheim (1993, 1994) zeigen, dass unter diesen Umständen nur im Randbereich geeignete Ablagestellen nutzbar sind und deshalb die Anzahl abgelegter Eier deutlich hinter jener stillgelegter Abschnitte zurückbleibt (ein Grund könnten evtl. auch Falterverluste durch den Schienenverkehr sein, vgl. Kap. 5.3.7). Bereits um 1980 war ein deutlicher Rückgang der Population zu verzeichnen. Fundmeldungen vom „Büchelberg” bei Neuhausen, aus dem Leudelsbachtal bei Markgrö-

ningen oder vom „Spitzberg” bei Tübingen belegen im Vergleich zur heutigen Situation eine weitaus größere Verbreitung im Heckengäu und unmittelbar angrenzenden Naturräumen. Höchstwahrscheinlich lagen die Kernhabitate vor 1988 in Gebieten, die auch heute noch ein großes Angebot geeigneter Ablagebüsche aufweisen bzw. nachweislich früher weitaus offener strukturiert waren, neben den oben genannten z.B. die Gebiete „Hacksberg” (vgl. Abbildungen von 1934 und 1995, Anhang 5 und 6), „Venusberg” und „Mittelberg”. Ein Erklärungsmodell für die Ausbildung lokaler Populationen können die folgenden Überlegungen liefern. Es ist durchaus denkbar, dass sich vor 1988 ähnliche Wetterverhältnisse abgespielt haben wie in den vergangenen Jahren, nach zwei Flugzeiten mit hervorragenden Witterungsbedingungen folgten 2-3 verregnete Flugjahre. In diesem Fall wäre die Population jedoch nicht auf die Bahnlinie zurückgedrängt worden (wie 1994-1996), sondern auf andere Lebensräume (damals) entsprechender Qualität die dann als Lokalpopulationen zu bezeichnen gewesen wären (z.B. „Venusberg”, „Mittelberg”, „Büchelberg”, „Hartmannsberg”). Dafür sprechen verschiedene Beobachtungen an der stillgelegten Bahnlinie zwischen 1994 und 1996. Zum einen konnte gezeigt werden, dass sich die Geschlechter an den nächstgelegenen „Hilltopping”-Plätzen zur Paarung treffen und die Weibchen danach im Bereich ihres Schlupfortes die ersten Eier ablegen (vgl. Kap. 5.3.8). Zum anderen hatten die Weibchen ihre zuerst ausgewählten Larvalhabitate bei ungünstigen Witterungsbedingun8

gen nicht verlassen. Eine Wiederbesiedlung der nur 1992 und/oder 1993 besetzten Larvalhabitate fand nicht statt, obwohl 1995 gegen Ende der Flugzeit Wetterbesserung eintrat8. Es ist nicht damit zu rechnen, dass sich die in umliegenden Habitaten schlüpfenden Falter anders verhielten, als jene an der Bahnlinie. Ein im NSG „Storrenberg” schlüpfender Falter müsste demnach einen Paarungsplatz im näheren Umfeld aufgesucht haben und wird sicherlich nicht zu den etwa 7 km entfernten „Hilltopping”Plätzen an der Bahnlinie „Hacksberg”-Ostelsheim geflogen sein, zumal diese nicht deutlich aus der Umgebung herausragen und z.B. vom NSG „Storrenberg” aus nicht sichtbar sind. Genauso wahrscheinlich ist, dass die Weibchen ihre ersten Eier im Bereich ihres Schlupfortes abgelegt haben und nur bei anhaltend guten Witterungsbedingungen in die Umgebung dispergiert sind. Unter diesen Gesichtspunkten kann man zu dem Schluss kommen, dass sich früher wie heute immer wieder Lokalpopulationen ausbilden können. Der Segelfalter ist im Heckengäu zumindest bei überwiegend „schlechten” Witterungsbedingungen standorttreuer als man aufgrund seiner (nachgewiesenen) Ausbreitungspotenz annehmen könnte. Auch WEYH (1981) stellte im ehemaligen Jugoslawien eine ein- bis zweiwöchige Ortstreue bei Segelfalter-Weibchen fest. Außerhalb der Bahnlinie sind derzeit keine weiteren Larvalhabitate vergleichbarer Qualität vorhanden, in denen sich Lokalpopulationen in verregneten oder sehr kühlen Jahren halten könnten. Bei guten Dispersionsbedingungen werden diese Gebie-

Es ist aber zu vermuten, dass abgeflogene Falter keine größeren Entfernungen mehr zurücklegen (vgl. GEISSLER 1990). 6. DISKUSSION

129

te vermutlich immer wieder neu besiedelt, jedoch wurden selbst in Gebieten wie z.B. dem Venusberg aufgrund der besiedlungslimitierenden Faktoren (vgl. Kap. 6.3) zu wenige Eier für eine dauerhaft gesicherte Reproduktion abgelegt. Bei stabiler Hochdruckwetterlage während der gesamten Flugzeit 1997 und 1998 könnte mit einer Wiederbesiedlung von Larvalhabitaten theoretisch gerechnet werden. Bei stark dezimierter Falterzahl wäre es jedoch auch möglich, dass Dispersionsflüge selbst bei optimalen Bedingungen unterbleiben. Zu Beginn einer Schönwetterperiode Anfang Juni 1996 konnten zwei frisch geschlüpfte Weibchen markiert werden. Larvalhabitate außerhalb der Bahnlinie wurden von diesen anschließend nicht wiederbesiedelt (keine Ei-/Raupenfunde), es konnte jedoch zum ersten Mal ein 2 km langer Ausbreitungsflug entlang der Bahnlinie direkt nachgewiesen werden. Die Larvalhabitate an der Bahnlinie sind vermutlich aufgrund des durchgehenden Schotterkörpers miteinander vernetzt (s. o.). Diese bandförmige WärmeAbstrahlungsfläche könnte für dispergierende Segelfalter-Weibchen richtend wirken. Ein Austausch mit Larvalhabitaten der Umgebung kann dagegen nur über artuntypische Biotope, wie z.B. landwirtschaftliche Nutzflächen, Streuobstwiesen oder Siedlungen erfolgen. Ein solcher dürfte deshalb wesentlich seltener stattfinden als zwischen Teilabschnitten der Bahnlinie. Nach deren Bedeutung für die Gesamtpopulation im Heckengäu können derzeit drei Typen von Larvalhabitaten unterschieden werden: y Larvalhabitate 1. Ordnung Eiablagepflanzen sind in hoher Stetigkeit und Dichte vorhanden, auch in verregneten 130

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Flugjahren kann mit einer hohen Ei- und Raupenzahl (bis 300) bzw. mit Puppen gerechnet werden. Befruchtete Weibchen haben die Möglichkeit, Larvalhabitate in der Umgebung mit Eiern zu belegen. In diese Kategorie kann nur die stillgelegte Bahnlinie zwischen dem „Hacksberg” und Ostelsheim eingestuft werden. Sie hat zumindest abschnittsweise eine überlebensnotwendige Funktion für die Gesamtpopulation. y Larvalhabitate 2. Ordnung Diese weisen im Vergleich zur stillgelegten Bahnlinie zwischen dem „Hacksberg” und Ostelsheim eine kleinere Gesamtfläche und eine geringere Zahl geeigneter Eiablagepflanzen auf. Ei- oder Raupenfunde liegen aus mindestens zwei aufeinander folgenden Jahren vor. Eine erfolgreiche Reproduktion und die Bildung lokaler Populationen ist über mehrere Jahre möglich, die Falterzahlen sind aber aufgrund zu niedriger Eizahlen (ca. 1060) für eine dauerhaft eigenständige Besiedlung zu gering. In verregneten Flugjahren erlöschen die Vorkommen, können aber in Jahren mit guten Dispersionsbedingungen von „Larvalhabitaten 1. Ordnung” aus wiederbesiedelt werden. Beispiele für Larvalhabitate 2. Ordnung sind ungünstigere Abschnitte der stillgelegten Bahnlinie (z.B. ostexponierter Teilabschnitt Weil der StadtSchafhausen), das befahrene Teilstück Weil der Stadt-Renningen-Malmsheim sowie die Gebiete „Venusberg”, „Tauschfeld”, „Mittelberg”, „Schallenberg” und „Storrenberg”. y Larvalhabitate 3. Ordnung Dieser Kategorie sind kleinflächige Ablagestellen zuzuordnen, die nur wenige geeignete Eiablagepflanzen aufweisen oder am vermuteten Arealrand liegen. Einzelne Eioder Raupenfunde (unter 5) liegen im Zeit-

raum von 1992 bis 1996 nur aus einem Jahr vor, eine erfolgreiche Reproduktion wurde niemals nachgewiesen und ist aufgrund der geringen Eizahlen äußerst unwahrscheinlich. Larvalhabitate 3. Ordnung werden eher zufällig und nur bei sehr guten Witterungsbedingungen während der Flugzeit von einzelnen, dispergierenden Weibchen gefunden. Die genannten Kriterien treffen auf einen erheblichen Teil der ermittelten Larvalhabitate zu, nämlich die Gebiete „Vorderer Grund”, „Tälesberg”, „Käppelesberg”, Umfeld der „Seitenhöfe”, „Südlicher Hornberg” und Bahnlinie bei Althengstett. In den vergangenen Jahren gewinnt das Erklärungsmodell der „Metapopulation” zunehmend an Bedeutung in der Artenschutzdiskussion (z.B. HENLE 1994, REICH & GRIMM 1996, SETTELE et al. 1996). Das Metapopulationskonzept liefert die theoretische Basis und die Rechtfertigung von „Habitatverbundsystemen” (SETTELE et al. 1996). Um von einer „Metapopulation” sprechen zu können, müssen nach REICH & GRIMM (1996) vier Punkte erfüllt sein: y Abgrenzbarkeit lokaler Populationen; y lokales Aussterben zumindest einzelner Lokalpopulationen; y Wanderungen von Individuen zwischen Lokalpopulationen; y Neu- oder Wiederbesiedlung geeigneter Habitate. Nach diesen Kriterien kam der Segelfalter zumindest bis 1993 als „Metapopulation” im Heckengäu (und Umgebung) vor. 1992 und 1993 haben sich nachweislich lokale Populationen mit eigener Dynamik (z.B. lokale „Hilltopping”-Plätze) gebildet, die 1994 erloschen. Die nachgewiesene, 2 Kilometer lange Wanderung eines Weibchens entlang der stillgelegten Bahnlinie kann wahrscheinlich nicht als eine Wanderung zwischen

Lokalpopulationen angesehen werden. Eifunde in vom Kernhabitat weit entfernten Kleinsthabitaten in den Jahren 1992 und 1993 belegen aber, dass solche Ausbreitungsflüge sowohl genetischen Austausch wie auch Neu- oder Wiederbesiedlung ermöglichen können. Somit sind sporadisch stattfindende Wanderungen zwischen der stillgelegten Bahnlinie und umliegenden Larvalhabitaten (z.B. „Venusberg”) zumindest als sehr wahrscheinlich anzunehmen. Um die Frage nach der längerfristigeren Populationsdynamik abschließend zu klären, reicht jedoch selbst ein 5jähriger Untersuchungszeitraum nicht aus. Anfang der 70er Jahre war das Areal der HeckengäuPopulation nachweislich noch wesentlich größer. Seitdem ist eine ständige Verkleinerung zu verzeichnen. Hier stellt sich die Frage, ob ein derart extremer Rückgang noch mit natürlichen Populationsschwankungen erklärt werden kann oder ob nicht vielmehr das endgültige Erlöschen der Gesamtpopulation bevorsteht. Bei einer geschätzten Zahl von weniger als 30 Weibchen pro Jahr nimmt die Aussterbewahrscheinlichkeit stark zu, dennoch hat die Population mindestens drei Jahre auf diesem oder sogar noch geringerem Niveau überlebt. Wenn sich die Population noch innerhalb einer „normalen” Areal-Oszillation befände, müsste spätestens in den nächsten Jahren eine Wiederbesiedlung von Larvalhabitaten außerhalb der Bahnlinie stattfinden, da eine weitere Arealverkleinerung zwangsläufig mit dem Erlöschen gleichzusetzen wäre. Seit 1992 ist nur noch eine Arealregression zu beobachten. Es erscheint deshalb wahrscheinlicher, dass es in den nächsten Jahren zum Erlöschen der Population kommt, als zu einer Wiederausbreitung, zumindest dann, wenn wesentliche besied6. DISKUSSION

131

lungslimitierende Faktoren (vgl. Kap. 6.3) weiterhin wirksam bleiben. Auf Basis der vorliegenden Untersuchungsergebnisse ist davon auszugehen, dass die Population im Heckengäu weitestgehend oder sogar vollständig von anderen Populationen in Süddeutschland isoliert ist. Ein regelmäßiger Austausch mit der nächstgelegenen, ca. 70 km entfernten Metapopulation auf der Schwäbischen Alb kann als äußerst unwahrscheinlich erachtet werden, wenngleich das Wanderverhalten des Segelfalters in der Literatur kontrovers diskutiert wird. Wanderflüge können unter noch nicht geklärten Umständen zeitweise stattfinden (vgl. Kap. 2.3.1). Die Beobachtung von Faltern auf den Kanalinseln (CLEVE 1974) oder in einem sehr warmen Jahr auch auf Helgoland (WARNECKE 1929) sind eindeutige Beweise für wandernde Tiere. Langstrecken-Wanderungen von Einzelindividuen in besonders günstigen Jahren, insbesondere bei anhaltend sonniger Witterung zur Flugzeit, erscheinen insofern zumindest theoretisch - möglich. Ein Austausch mit Populationen auf der Schwäbischen Alb oder im Tauberland ist deshalb nicht völlig auszuschließen, aber allenfalls in größeren Zeitabständen zu erwarten und für das Wieder- und Neubesiedlungsgeschehen innerhalb des Untersuchungsgebietes wahrscheinlich ohne Belang. Sicherlich könnte eine hypothetische Diskussion geführt werden, ob die Population im Heckengäu in der jüngeren Vergangenheit phasenweise erloschen war und dann durch Wiederbesiedlung neu begründet wurde. Eine solche Möglichkeit kann aufgrund konkreter Daten zumindest für die letzten 60 Jahre ausgeschlossen werden. Der Segelfalter galt in den 1930er Jahren als verbreitet und häufig (SCHNEIDER 1936). Ein 132

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Rückgang in der Folgezeit ist unbestreitbar, es gelangen aber bis in die Gegenwart immer wieder einzelne Falterbeobachtungen (z.B. eigene 1972, durch HEIN 1986 und 1987, vgl. HEIN 1988, durch ADE 1990, mündl. Mitt., und durch MAYER 1990, mündl. Mitt.). Insofern ist es wahrscheinlich, dass die Population in diesem Jahrhundert zu keiner Zeit wirklich erloschen war, sondern lediglich übersehen wurde, da von anderen Schmetterlingskundlern kaum nach Präimaginalstadien gesucht wurde.

6.3

Besiedlungslimitierende Faktoren

Populationsgröße und Habitatausdehnung werden zum einen durch das Ressourcenangebot für Entwicklungsstadien und Imagines bestimmt (Anzahl Eiablagepflanzen, Saugpflanzenangebot zur Flugzeit etc.) und zum anderen durch natürliche Faktoren wie Witterung, Fressfeinde und Parasiten. Im Hinblick auf die Segelfalterpopulation im Heckengäu ist von Interesse, warum die Anzahl vorhandener Imagines in allen Untersuchungsjahren extrem gering blieb und das besiedelte „Areal” kontinuierlich abgenommen hat. Insbesondere für Fragen des Artenschutzes ist die Kenntnis der jeweils bestandslimitierenden Faktoren von entscheidender Bedeutung, denn erst wenn die Mangelfaktoren bekannt sind, können Schutzmaßnahmen überhaupt diskutiert werden. Folgende Faktoren können sich im Heckengäu als besiedlungslimitierend erweisen: y Larvalhabitat (Anzahl geeigneter Ablagebüsche) In Kap. 5.3.6 wurde dargestellt, dass nur in sehr wenigen Larvalhabitaten eine erfolgrei-

che Reproduktion erfolgte. In diesen Larvalhabitaten sind mikroklimatisch günstig stehende Eiablagepflanzen in hoher Stetigkeit und Dichte vorhanden, in Larvalhabitaten mit zu geringem Angebot geeigneter Eiablagepflanzen unterbleibt in den meisten Jahren eine erfolgreiche Reproduktion. Dies zeigt deutlich, dass der Segelfalter gegenüber einer Reduzierung des Angebots geeigneter Eiablagepflanzen extrem empfindlich ist. Zusätzlich führt fehlende Nutzungsdynamik dazu, dass ein - früher sicherlich regelmäßig stattfindender - räumlich-zeitlicher Wechsel der Larvalhabitate unterbleibt. Das zu geringe Angebot geeigneter Ablagebüsche erweist sich deshalb im Heckengäu derzeit als erheblich besiedlungslimitierend. y Saughabitate (Nektarquellen) Der Segelfalter saugt an einem breiten Blütenpflanzenspektrum; nach den eigenen Beobachtungen werden fast alle Blüten angenommen, die das Gewicht des Segelfalters tragen können. Zweifellos ist eine ausreichende Nektarversorgung der Imagines eine wichtige Voraussetzung für deren Vitalität. Da aber selbst Hartriegel und Robinien besucht werden, ist ein Mangel an geeigneten Nektarressourcen im Untersuchungsgebiet derzeit kaum zu erwarten. y Habitatverbund Bei einem insgesamt stark dezimierten Angebot an Larvalhabitaten kann die Flächenverinselung dazu führen, dass dispergierende Weibchen zu viel Zeit für die Suche nach geeigneten Eiablagestellen verwenden müssen oder weiter von Kernhabitaten entfernte Lebensräume gar nicht auffinden. Viele Eier werden notgedrungen an suboptimalen Stellen abgelegt, an denen sich aber (im

Vergleich zu optimalen Larvalhabitaten) nur mit einer sehr geringen Wahrscheinlichkeit Falter entwickeln können. Im Vergleich zu flugunfähigen Wirbellosen erscheint der Faktor Habitatverbund dennoch von eher nachrangiger Bedeutung, wenngleich zu klären wäre, ob es an stärker befahrenen Straßen aufgrund des Suchverhaltens ablagebereiter Weibchen (Wärmeabstrahlung!) regelmäßig zu Verlusten kommt. Die Zerschneidung der Lebensräume durch Straßen bzw. befahrene Bahnlinien kann nach KINKLER (1991) und GEPP (1981) zu erheblichen Falterverlusten führen. y Witterung zur Falter- und Raupenzeit Seit einigen Jahren wird zunehmend über anthropogene Klimaänderungen und deren Auswirkungen auf Flora und Fauna diskutiert (beispielsweise auf der Tagung „Klimaänderung Konsequenzen für Flora, Fauna, Lebensräume”; 21.-22.3.1996, Berlin). Arealerweiterungen nach Norden infolge von warmen Sommern und milden Wintern wurden dort in mehreren Vorträgen für Säugetiere, Libellen, Heuschrecken und auch für Schmetterlinge belegt (OTT & JEDICKE 1996). Nach RAPP (in OTT 1996) hat die prognostizierte Klimaerwärmung zwischen 1891 und 1991 zu einer durchschnittlichen Erwärmung von 0,8°C und einer Verschiebung der Jahreszeiten geführt (Verkürzung von Herbst und Winter, Verlängerung von Frühjahr und Sommer). In OTT (1996) ist anhand phänologischer Daten und Trends bei verschiedenen Rebsorten dargestellt, dass die Erhöhung der Temperatur vor allem in den Sommermonaten stattfand, dagegen hat sich das Niederschlagsniveau in den übrigen Jahreszeiten erhöht (RAPP in OTT 1996). Daher sind insbesondere submediterrane Sommerarten nachweislich in Aus6. DISKUSSION

133

breitung begriffen. Beispielsweise konnte das Weinhähnchen (Oecanthus pellucens SCOPOLI 1763) die bisherige Verbreitungsgrenze im Mittelrheingebiet innerhalb der letzten Jahre um über 100 km weiter nach Norden in die Niederrheinische Bucht verlagern (vgl. SANDER 1995). Wenn sich jedoch der Trend zu warmen Sommern, milden Wintern aber verregneten und kühlen Frühjahren fortsetzt (wie z.B. im Heckengäu 1994, 1995 und 1996), dann bedeutet dies für einbrütige Segelfalterpopulationen trotz erhöhter Jahresdurchschnittstemperatur eine erhebliche Verschlechterung der Lebensbedingungen. Die Überlebensraten der Präimaginalstadien sind zwar bei heißem und trockenem Sommerwetter im Jahr 1994 deutlich höher als im kühleren Sommer 1993 (vgl. Kap. 5.3.6). Die wenigen zusätzlichen Falter führten in der verregneten Flugzeit 1995 jedoch nur zu einer unwesentlich höheren Eizahl. 1996 flogen nur sehr wenige Falter und es ergab sich im Vergleich zu den Vorjahren nochmals eine deutlich verringerte Eizahl (max. ¼ der Eizahl aus 1993-1995). Es ist deshalb unzulässig, sich abzeichnende Bestandszunahmen bei einigen wärmeliebenden „Hochsommerarten” generell auf andere, insbesondere einbrütige, „Frühjahrsarten” zu übertragen. Anhaltende Schlechtwetterperioden während der Flugzeit erhöhen zweifellos das Risiko, dass weibliche Falter noch vor der (vollständigen) Eiablage prädatiert werden oder aus anderen Gründen verenden (vgl. WEIDEMANN 1995: 382). Gerade individuenschwache Populationen, wie die hier untersuchte, könnten durch derartige Verluste empfindlich beeinträchtigt werden. Andererseits zeigen die Beobachtungen aus dem Jahr 1995 (vgl. Kap. 5.3.8, Saugverhalten), dass gut mit Nektar versorgte Weib134

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

chen außerordentlich ‚zäh‘ sind und selbst mehrwöchige Regenperioden überstehen können. Insofern ist auf Basis der vorliegenden Daten nicht abschließend zu beurteilen, in welchem Maße sich die während der Flugzeit vorherrschende Witterung limitierend auf Bestand und Überlebenschancen eines Segelfaltervorkommens auswirkt. y Fressfeinde und Parasiten Eier, Raupen und Puppen des Segelfalters werden von einer Vielzahl von Prädatoren dezimiert, Parasiten wurden nur vereinzelt nachgewiesen (vgl. Kap. 5.3.7). Die hohen Eizahlen der Weibchen (130-250, vgl. WEIDEMANN 1995) zeigen jedoch, dass ein hoher Verlust im Laufe der Entwicklung bis zum Falter einkalkuliert ist. In den einzelnen Untersuchungsjahren ging ein etwa gleich bleibend hoher Prozentsatz an Eiern, Raupen oder Puppen durch natürliche Fressfeinde und Parasiten verloren. Eine Besiedlungslimitierung aufgrund dieses Faktors ist nicht erkennbar. Die Schafbeweidung kann jedoch örtlich bei dem derzeit sehr geringen Angebot geeigneter Eiablagepflanzen zu erheblichen Verlusten führen, wenn sie zu einem ungünstigen Zeitpunkt durchgeführt wird (Ende Mai bis Mitte Juli). Kleinwüchsige Schlehen auf Steinriegeln sind für Schafe gut zugänglich und werden in der Regel zu über 50% entlaubt. Segelfaltereier und Raupen, die ihr „Sitzkissen” noch auf Blättern anlegen, werden dabei mitgefressen, wie durch konkrete Beobachtungen auf dem „Mittelberg” nachgewiesen werden konnte. Trotz dieser Verluste darf Beweidung für den Segelfalter keinesfalls prinzipiell problematisiert werden, da durch den Schafverbiss letztlich die Ablagegunst der Schlehen erhalten wird. Entscheidend sind der Zeit-

punkt der Beweidung bzw. bei Beweidung im Juni der Anteil kahl gefressener Ablagebüsche am Gesamtbestand (vgl. Kap. 7.2.1).

6.4

Rückgangs- und Gefährdungsursachen

Um 1930 wird der Segelfalter im kargen und steinigen Heckengäu als Charakterart beschrieben (SCHNEIDER 1936). Seither hat sich die Landschaft grundlegend geändert. Die Aufgabe der ehemaligen ackerbaulichen Lesesteinriegelnutzung zugunsten intensiver Landwirtschaft, Aufforstung, Sukzessionsprozesse und rückläufige Beweidung haben sich zu den wichtigsten Gefährdungsfaktoren im Heckengäu entwickelt. Die beim Ackerbau störenden Feldsteine wurden früher von den Bauern an den Feldrändern zu den vielerorts landschaftsprägenden „Steinriegeln” aufgehäuft. Zeitgenossen schilderten die kargen und weithin sichtbaren Ablagerungen folgendermaßen: „Eine Ungefälligkeit in den Formen und besonders die Häufigkeit von Steinwällen (Steinriegeln), die der fleißige Landmann, um sich den Bau seines Feldes zu erleichtern, seit Jahrhunderten hier zusammengetragen hat, geben der Gegend ein steriles Aussehen und verleihen dem sonst freundlichen Bild des Oberamtsbezirks einen Zug, der nichts ansprechendes hat und offenbar den minder schönen Teil desselben ausmacht” (KÖNIGLICH STATISTISCH-TOPOGRAPHISCHES BUREAU 1852). Die auf den Steinriegeln wachsenden Gebüsche wurden zur Brennholzgewinnung regelmäßig „auf den Stock” gesetzt und nach der Getreideernte wahrscheinlich auch regelmäßig durch Schafe und Ziegen beweidet. Auf diese Weise entstand ein

weiträumig verzweigtes Netz an geeigneten Segelfalter-Habitaten, das sicher noch durch zusätzliche Habitate in Magerrasen und Kalkentnahmestellen ergänzt wurde. Ein solches Netz an Kleinstrukturen ist heute in den Ackerbaugebieten aufgrund von Flurbereinigungsmaßnahmen und Intensivierung der Landwirtschaft (z.B. Zunahme der Schlaggröße) nicht mehr vorhanden. Die traditionelle Steinriegel-Nutzung mit Ablagerung von Lesesteinen, Abholzen, Abbrennen und Beweiden wäre heutzutage sogar vielfach gesetzeswidrig. Zumindest bei den Artengruppen Vögel, Reptilien, Tagfalter und Heuschrecken würden viele der heute schutzbedürftigen Arten von der traditionellen Nutzung erheblich profitieren (Erhöhung des Grenzlinienanteils, des Strukturreichtums und mikroklimatischer Standortgunst). In keinem einzigen Fall wäre mit dem Erlöschen naturschutzrelevanter Arten zu rechnen. Die bei der Ackernutzung noch immer anfallenden Feldsteine werden heute dagegen auf eigens dazu eingerichtete Steindeponien verbracht (z.B. an für den Segelfalter ungeeignete Stellen in angrenzenden Wäldern, vgl. Abb. 6.1), auf Mülldeponien entsorgt oder illegal abgelagert, wie z.B. kleinflächige Steinhaufen inmitten von Wäldern beweisen. Die Hauptablagepflanze des Segelfalters, die Schlehe, ist im Heckengäu noch extrem verbreitet und häufig, an den meisten Wuchsorten jedoch nicht mehr für zur Eiablage nutzbar. Der klassische Heckenschutz, unter anderem die falsch verstandene Schonung von Schlehenbeständen, entwickelt sich damit zu einem erheblichen Gefährdungsfaktor. Noch vorhandene Steinriegel und die früher meist waldfreien Hänge und Kuppen im Heckengäu sind in 6. DISKUSSION

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Abb. 6.1. Lesestein-Deponie im Wald: Als Segelfalter-Habitat ungeeignet

Folge ausbleibender Brennholzgewinnung und Beweidung zum größten Teil verbuscht, aufgeforstet oder bewaldet. Neue Larvalhabitate entstehen dagegen fast überhaupt nicht mehr. In Kap. 5.2 ff. wurde gezeigt, dass als Ablagepflanzen kleinwüchsigen Prunus-Gewächsen auf vegetationslosem Schotter die größte Bedeutung zukommt. Die hoch gewachsenen Schlehenhecken auf den Steinriegeln und im Magerrasen genügen den mikroklimatischen Ansprüchen des Segelfalters in der Regel nicht mehr. Seine Vorkommen sind um ein Vielfaches mehr durch Sukzession und unterbleibende Heckenpflege gefährdet, als durch Puppenverluste aufgrund des winterlichen Zurückschneidens von Schlehenbeständen. Die Ansicht von BLAB & KUDRNA (1982), wonach der Segelfalter durch die Intensivierung im Streuobstbau seine bes136

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

ten Biotope verloren hat, ist zumindest für mitteleuropäische Populationen abwegig. Eine Gefährdung durch verdriftende Pestizide ist außerhalb der befahrenen Bahnlinie Weil der Stadt-Renningen-Malmsheim derzeit nur bei Larvalhabitaten möglich, die unmittelbar an intensiv genutzte Äcker angrenzen. Die befahrene Bahnlinie zwischen Weil der Stadt und Renningen-Malmsheim wird regelmäßig im Winterhalbjahr mit Herbiziden behandelt. Der Zustand randlicher Schlehen (vergilbte, abgestorbene Triebe) lässt auf eine Verdriftung über den Schotterkörper hinaus schließen. Im Winterhalbjahr können nur Puppen direkt mit den Mitteln in Kontakt kommen. Inwieweit dadurch Verluste entstehen, muss offen bleiben. Die aktuell (1996) noch vorhandene Restpopulation ist auf wenige Abschnitte der stillgelegten Bahnlinie zwischen Weil

der Stadt und Calw begrenzt. Insbesondere in verregneten Flugjahren hat dieses „Larvalhabitat 1. Ordnung” (vgl. Kap. 6.2) eine überlebensnotwendige Funktion für den Segelfalter im Heckengäu. Falls Pläne zur Wiederaufnahme des Schienenverkehrs (vgl. BAY et al. 1991) in den nächsten Jahren realisiert werden, wäre eine erhebliche Gefährdung der Gesamtpopulation gegeben. Ein Großteil der Eiablagepflanzen würde durch den beabsichtigten Austausch des Schotterkörpers ohne ausreichenden Ersatz verloren gehen bzw. wäre beim Einsatz von Herbiziden für den Segelfalter nicht mehr nutzbar. Zusätzlich wären Verluste eierle-

gender Weibchen durch den Schienenverkehr wahrscheinlich. Sammeltätigkeit kann allenfalls bei kleinflächigen Restbeständen durch gezieltes Fangen ablagebereiter Weibchen zum Erlöschen einer Population mit beitragen. Stabile Segelfalter-Populationen sind durch Sammeln dagegen mit Sicherheit nicht gefährdet. So sammelte CHRISTENSEN (1975) an einem Vorkommensort in der Schweiz binnen drei Monaten sämtliche Eier, Raupen, Puppen und Imagines, die er finden konnte (insgesamt 700), um sie 50 km entfernt wieder auszusetzen. Im darauf folgenden Jahr war die Art im besammelten Habitat nicht merklich seltener.

6. DISKUSSION

137

7

Artenschutzkonzept für die Segelfalter-Population im Heckengäu

7.1

Schutzbedarf, Schutzverantwortung und Schutzpriorität

Bevor Schutzmaßnahmen im Einzelnen vorgeschlagen werden, soll zunächst die Frage erörtert werden, ob ein Artenschutzkonzept für den Segelfalter im Heckengäu überhaupt sinnvoll ist. Der Schutzbedarf für die Population im Untersuchungsgebiet ist augenfällig, sie steht kurz vor dem Erlöschen. Bleiben die wesentlichen besiedlungslimitierenden Faktoren (vgl. Kap. 6.3) weiterhin bestehen, ist mit dem Verschwinden der Art in den nächsten Jahren zu rechnen. Sofern dem Segelfalter noch geholfen werden soll, müssten Maßnahmen sofort umgesetzt werden. Schwieriger ist dagegen die Frage nach der Schutzverantwortung für den Segelfalter im Heckengäu zu beantworten. Die Art hat ihr Verbreitungszentrum im Mittelmeergebiet und ist dort ungefährdet, einen „Unterart-Status” weist die Segelfalter-Population im Heckengäu sicherlich nicht auf (vgl. WOHLFAHRT 1978), auch eine anderweitige (deutliche) genetische Differenzierung ist kaum zu erwarten. Vor dem Hintergrund der Gesamtverbreitung ist die Schutzverantwortung im Heckengäu somit sicherlich gering. Selbst innerhalb Baden-Württembergs besteht für die Heckengäu-Population nicht die höchste Schutzverantwortung, da insbesondere im Tauberland noch größere Populationen mit besseren Überlebenschancen vorhanden sind. 9

Es ist jedoch prinzipiell zu fragen, ob es sinnvoll sein kann, Arten ausschließlich in ihren Arealzentren zu schützen, da sich Arealränder z.B. im Zuge von Klimaänderungen durchaus zu Arealzentren entwickeln könnten. So wurde in kleineren Bezugsräumen für Heuschrecken- und Libellenpopulationen nachgewiesen, dass große und offenbar ungefährdete Lokalpopulationen durch unvorhersehbare Ereignisse (z.B. Hochwasser, extrem ungünstige Witterungsereignisse) erloschen sind, während unwichtiger erscheinende „Kleinstpopulationen” überlebten (vgl. REICH 1991, STERNBERG 1995). Wenn sich der prognostizierte Trend zur Klimaerwärmung weiter fortsetzen sollte (z.B. RAPP in OTT 1996), könnte es im Mittelmeerraum möglicherweise zu einem trockenheitsbedingten Schwund von PrunusGewächsen und somit zu einer drastischen Verminderung des Segelfalter-Bestandes kommen9. Das derzeit mediterrane Arealzentrum könnte sich in diesem Fall durchaus in Richtung anderer Arealteile verschieben. Es erscheint nicht ausgeschlossen, dass der Segelfalter im Falle einer weiteren Klimaerwärmung auch in Deutschland wie in Südeuropa üblich an Obstbäumen ablegen könnte. Gegen die Hoffnung, dass sich aufgrund voranschreitender Klimaerwärmung Schutzmaßnahmen für den Segelfalter erübrigen, sprechen jedoch mehrere Gründe. Einerseits wird der Segelfalterbestand vermutlich auch bei einer weiteren (prognostizierten) Temperaturzunahme während der Sommermona-

Beispielsweise kommt der Segelfalter im Umfeld des Donaudeltas (Rumänien) fast nur im Bereich von Siedlungen und Hausgärten vor. In weitläufigen Grassteppen außerhalb der Ortschaften fehlen Prunus

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te zurückgehen, wenn der Trend zu verregneten Frühjahren (Flugzeit im Mai, Juni) anhält. In diesem Fall würde es auch künftig kaum zu Eiablagen an Obstbäumen kommen, eine erfolgreiche Reproduktion, z.B. in südexponierten Obstwiesen mit ungespritzten Zwetschgenbäumen, wäre nicht zu erwarten. Zum anderen werden viele mitteleuropäische Populationen erloschen sein, bevor Klimaänderungen wirksam werden, wenn andere besiedlungslimitierende Faktoren (vgl. Kap. 6.3) unvermindert wirksam bleiben. Und schließlich ist zu konstatieren, dass der Segelfalter ausgerechnet im wärmsten Teil Deutschlands (Südliche Oberrheinebene, Kaiserstuhl) aktuell erloschen ist, wo er mindestens seit dem Beginn entomologischer Aufzeichnungen stets stabile Vorkommen besaß. Dort kam die Art nachweislich in zwei Generationen vor, Eiablagen an höheren Obstbäumen wären zumindest in der zweiten Generation möglich gewesen (vgl. EBERT & RENNWALD 1991). Dieses Beispiel verdeutlicht, dass selbst besonders günstige klimatische Verhältnisse nicht zwangsläufig das Überleben der wärmeliebenden Art sichern. Nach eigenen Beobachtungen fehlen am Kaiserstuhl aufgrund von Rebflurbereinigung, intensivem Weinbau und Nutzungsaufgabe Larvalhabitate mit geeigneten Eiablagepflanzen in hoher Stetigkeit und Dichte, die für das Überleben von Segelfalter-Populationen unerlässlich sind (vgl. Kap. 6.3.). Unter dem Aspekt, dass der Segelfalter in Deutschland schon empfindliche Arealverluste hinnehmen musste, kommt u. E. auch Restvorkommen, wie solchen im Heckengäu, eine besondere Schutzverantwortung zu. Der Segelfalter ist in der Roten Liste der Bundesrepublik Deutschland (PRETSCHER 1998) als „stark gefährdet” eingestuft

und durch die Verordnung zum Schutz wildlebender Tier- und Pflanzenarten (Bundesartenschutzverordnung) besonders geschützt. Letztlich kann ein gesetzlich verankerter Schutz nur im betreffenden Land selbst greifen, auf die Situation in Nachbarländern kann dagegen kaum Einfluss genommen werden. Dem Einwand, für den Segelfalter bestünde in Deutschland keine Schutzverantwortung, da Vorkommen in einer angenommenen „Urlandschaft” nördlich der Alpen nicht vorstellbar seien, können mehrere Argumente entgegengesetzt werden. Zum einen waren nördlich der Alpen auch nach Meinung der „klassischen Vegetationskunde” (vgl. ELLENBERG 1986) Extremstandorte durchaus waldfrei. Viele Segelfalter-Habitate in Rheinland-Pfalz sind beispielsweise in vermutlich auch ohne anthropogene Nutzung waldfreien Primärbiotopen zu finden (z.B. steile, felsige Talhänge von Ahr, Nahe und Mosel). In Baden-Württemberg lagen Primärbiotope möglicherweise in Felsfluren der Schwäbischen Alb (z.B. im Donautal) oder in dynamischen Flusslandschaften, wie z.B. in der südbadischen Rheinaue (Vorkommen auf alluvialem Schotter sind belegt, vgl. EBERT & RENNWALD 1991). Natürlich stellt sich die Frage, ob solche Primärlebensräume allein für die Ausbildung von Populationen ausgereicht haben. Im Heckengäu beispielsweise würden sich heute sicherlich alle bekannten Segelfalter-Habitate bei Nutzungsaufgabe mit Gehölzen bestocken. Neuere Hypothesen zur Primärvegetation Mitteleuropas gehen jedoch davon aus, dass sich auch ohne den Einfluss des Menschen halboffene Weidelandschaften ausprägen, nämlich durch Einflüsse heute ausgerotteter Großsäuger (sog. „Megafauna”, z.B. Wisent, Auerochse, Waldelefant, vgl. GEISER 1992,

7. ARTENSCHUTZKONZEPT FÜR DIE SEGELFALTER-POPULATION IM HECKENGÄU

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BUNZEL-DRÜKE et al. 1995). Der zunehmende Einfluss des Menschen seit dem Ende der letzten Eiszeit trug wesentlich zum Verschwinden dieser Megafauna bei, durch Rodungen und Waldweide wurde der Wald jedoch weiterhin aufgelichtet. KINKLER (1991) und NIPPEL (1984) zeigen, dass der Segelfalter auch in lichten Niederwäldern durchaus Lebensräume vorfände. Viele der heutigen „Offenlandarten” und „Waldarten” dürften früher denselben Lebensraum besiedelt haben, der kleinräumig unterschiedlichsten Anspruchstypen Entwicklungsmöglichkeiten gab. Nach eigenen Beobachtungen kommen z.B. im südlichen Steigerwald auch heute noch inmitten halboffener Mittelwälder Magerrasen-Arten wie Hesperia comma (LINNAEUS 1758) und Lycaeides idas (LINNAEUS 1761), Offenlandbewohner feuchterer Standorte, wie z.B. Glaucopsyche nausithous (BERGSTRÄSSER 1779) und G. teleius (BERGSTRÄSSER 1779), sowie eigentliche Waldarten, wie Limenitis populi (LINNAEUS 1758), auf mosaikartig strukturierten Flächen nebeneinander vor (vgl. hierzu auch WEIDEMANN 1995). Mit dem Auftreten des Menschen konnte der Segelfalter neben möglichen Primärbiotopen auch die durch Rodung waldfrei gewordenen Hänge und später verstärkt auftretende Weideflächen besiedeln. Heutzutage sind mit Rothirsch, Damhirsch, Reh und Wildschwein nur noch Bruchteile der ehemaligen Megafauna vorhanden, die zudem einem starken Jagddruck unterliegen. Die „Schalenwildproblematik” lässt aber erkennen, dass selbst die wenigen verbliebenen Großsäuger Gehölze stark zurückdrängen könnten, wie PETRAK (1988) am Beispiel des Rothirsches zeigt, dessen Äsung ohne anthropogene Pflegemaßnahmen den Erhalt brachgefallener Borstgrasrasen in der Eifel sicherstellt. Die häufig 140

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pauschale Problematisierung hoher Wilddichten basiert nicht auf dem ökologischen Optimum der Großtierarten, sondern auf subjektiven Vorstellungen „stabiler” Ökosysteme bzw. auf Forderungen zur Erhaltung der Nutzungsfähigkeit und Schutzfunktion der Wälder (BEUTLER & SCHILLING in KAULE 1991), insbesondere auch in Zusammenhang mit dem Themenkomplex „Waldsterben”. Halboffene Waldlandschaften sind derzeit aufgrund veränderter Bewirtschaftungsweise (Hochwaldnutzung, „Naturnaher Waldbau”) und Bejagung bis auf kleinflächige Reste verschwunden. Im Vergleich zu Arten, die in Zentraleuropa endemisch sind oder dort Verbreitungsschwerpunkte haben, z.B. Coenonympha hero (LINNAEUS 1761), Glaucopsyche nausithous und G. teleius, Hypodryas maturna (LINNAEUS 1758), hat der Segelfalter hierzulande sicherlich eine geringere Schutzpriorität. Unterschiedliche Schutzprioritäten müssen bei Zielkonflikten gegeneinander abgewogen werden. So wurden z.B. im Untersuchungsgebiet einzelne Segelfalter-Raupen an Ausläuferschlehen in einem versaumenden Halbtrockenrasen gefunden („Tälesberg”). Am selben Hang hat der in Baden-Württemberg stark gefährdete Kreuzenzian-Ameisenbläuling Glaucopsyche rebeli (HIRSCHKE 1904) sein einziges aktuelles Vorkommen im Kreis Böblingen (vgl. BISSE 1995). Pflegemaßnahmen müssen in diesem Fall auf den Erhalt des Ameisenbläulings ausgerichtet sein (regelmäßige Nutzung, kurzrasige und lückige Struktur). Eine Duldung der Ausläuferschlehen zum Schutz des Segelfalters wäre hier unsinnig, zumal die Fläche für Iphiclides podalirius lediglich als „Larvalhabitat 3. Ordnung” eingestuft wurde. Es ist klar, dass der Schutz des Kreuzenzian-Ameisenbläulings auf dieser Fläche Vorrang hat.

In Artikel 1 des Bundesnaturschutzgesetzes wird unter anderem die nachhaltige Sicherung von Vielfalt, Eigenart und Schönheit von Natur und Landschaft gefordert. Der Segelfalter erfüllt all diese Punkte als Charakterart der ehemals weiträumig offenen Ackerbaulandschaft im Heckengäu. In der Literatur werden Segelfalter-Habitate oftmals mit steilen, xerothermen Trockenhängen (z.B. „Weinbergslagen”) in Verbindung gebracht, Hinweise auf Lebensräume in Ackerbaulandschaften fehlen dagegen weitestgehend. Insofern ist auch das Kriterium der „Eigenart” erfüllt. Mit Abstrichen bei der Schutzpriorität ergibt sich aus den o. g. Ausführungen die Notwendigkeit, den Segelfalter im Hecken-

gäu zu erhalten. Der Segelfalter gehört zu den besonders schutzbedürftigen, d. h. anspruchsvollsten und am meisten gefährdeten Arten der Steinriegellandschaft. Er kann als Zielart (vgl. KRATOCHWIL 1989, RECK et al. 1991) für diesen Lebensraumtyp Schutz- und Entwicklungsziele repräsentieren, die anhand einer so attraktiven Art der Bevölkerung gut vermittelbar sind (Akzeptanz). Dadurch können eine Reihe weiterer, zumindest gefährdeter Arten geschützt werden, die an ähnliche Lebensräume gebunden sind, wie beispielsweise die Zipfelfalter Satyrium acaciae (FABRICIUS 1787, vgl. Abb. 7.1), und S. spini ([DENIS & SCHIFFERMÜLLER], 1787) oder die Schlingnatter Coronella austriaca (LAURENTI 1768, vgl. Abb. 7.1). Selbstverständlich reicht

Abb. 7.1. Typische Begleitarten des Segelfalters: Kleiner Schlehen-Zipfelfalter (Satyrium acaciae, links oben), Schlingnatter (Coronella austriaca, rechts oben). Segelfalter und Kleiner Schlehen-Zipfelfalter nutzen z. T. dieselben Pflanzen, wie die Abb. unten (Freilandaufnahme) rechts belegt. Eine L5Raupe des Segelfalters sitzt auf einem Ast, an dem auch ein Ei des Kleinen Schlehen-Zipfelfalters zu erkennen ist (vgl. Pfeil und Aufnahme links unten). 7. ARTENSCHUTZKONZEPT FÜR DIE SEGELFALTER-POPULATION IM HECKENGÄU

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der Segelfalter für ein umfassendes Zielartenkonzept im Heckengäu allein nicht aus, um Ziele, Ansprüche und Maßnahmen des Artenschutzes an diese Landschaft hinreichend zu begründen. Exemplarisch sei allerdings erwähnt, dass beispielsweise die stark gefährdete Schlingnatter in 7, der gefährdete Kleine Schlehen-Zipfelfalter (hauptsächlich EiNachweise) in mindestens 9 von 16 Larvalhabitaten des Segelfalters vorkommt. Auf Steinriegeln werden neben Arten der Extremstandorte durch Ausbildung sekundärer Magerrasen (vgl. RECK 1992) und randlicher Saumvegetation einer Fülle weiterer Arten Lebensräume geboten (z.B. für den gefährdeten Dickkopffalter Hesperia comma). Von einer reich strukturierten Ackerlandschaft mit hohem Grenzlinienanteil und mageren, großinsektenreichen Säumen profitieren schutzbedürftige Brutvogelarten wie z.B. Rebhuhn, Neuntöter, Dorngrasmücke oder Baumpieper.

7.2

Maßnahmen

7.2.1 Maßnahmentypen Der Segelfalter ist ein klassisches Beispiel für eine Art, die dynamische Lebensräume in einem frühen Sukzessionsstadium besiedelt. In einer Landschaft, in der Gehölzsukzession immer weiter fortschreitet und „Störungen” unterbleiben, wird der Segelfalter früher oder später erlöschen. Durch den neuerdings viel diskutierten „ProzessSchutz” kann die Art somit nur erhalten werden, wenn neben Prozessen des Gehölzwachstums auch andere dynamische Prozesse, wie z.B. Beweidung, Brände, Sturm-wurf, Schädlingskalamitäten, Überschwemmungen usw. auf großer Fläche zu142

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gelassen werden. Pflegemaßnahmen oder Nutzung können fehlende Landschaftsdynamik ersetzen und sind derzeit sicher die einzige Möglichkeit, die Segelfalter-Population im Heckengäu zu erhalten. Gleichwohl sollte in anderen Vorkommensgebieten verstärkt über Alternativen im oben genannten Sinne nachgedacht werden (z.B. brachgefallene Rebhänge an Nahe und Mosel). Ein Schutzkonzept für den Segelfalter im Heckengäu darf jedoch kein „künstliches” und kostenintensives Maßnahmenpaket sein, sondern muss großenteils an ohnehin noch betriebene Nutzungen anknüpfen, insbesondere Ackernutzung auf flachgründigen Muschelkalk-Rendzinen mit gezielter Deponierung anfallender „Lesesteine”. Wesentliche Bestandteile sind: y Wiederzulassung der Lesesteinriegelnutzung und Neuanlage von Steinriegeln Dieses sind sicherlich Schlüsselmaßnahmen zum Schutz des Segelfalters im Heckengäu. Zur langfristigen Sicherung des Bestandes müssen neben der Bahnlinie weitere „Larvalhabitate 1. Ordnung” (vgl. Kap. 6.2) entwickelt werden, u. a. auch deshalb, weil derzeit Pläne zur Wiederaufnahme des Schienenverkehrs diskutiert werden. Larvalhabitate in hoher Stetigkeit und Dichte sind nur über den Fortbestand des Ackerbaus (keine Umstellung auf Wiesennutzung) und die Wiederzulassung der Lesesteinriegelnutzung zu erreichen. Es ist damit zu rechnen, dass zumindest einige Landwirte anfallende Lesesteine wieder an Feldrändern bzw. unter Hecken ablagern würden, sofern dies seitens der Naturschutzverwaltung gestattet oder sogar gewünscht wäre. Steinriegel ausreichender Größe waren selbst inmitten intensiv genutzter Ackerflä-

chen mit Eiern bzw. Raupen des Segelfalters belegt (z.B. 1992 im „Vorderen Grund”), negative Auswirkungen durch verdriftende Pestizide und Düngung sind jedoch bei kleineren Steinriegeln möglich. Über Extensivierungsverträge (Landschaftspflegerichtlinie des Landes Baden-Württemberg) könnte eine weniger intensive Düngung und ein Verzicht auf Spritzmittel im Umfeld von Larvalhabitaten erreicht werden. Für die Neuanlage von Steinriegeln (ausschließlich autochthones Material) sollten in laufenden Verfahren seitens der Flurbereinigungs- Flächen für die Lesesteindeponierung an warmen, süd- bis südwestexponierten Standorten ausgewiesen werden. Das engmaschige Steinriegel-Netz früherer Zeiten ist sicherlich nicht mehr zu erreichen, die Anlage von Steinriegeln entlang bestehender Flurstückgrenzen würde die Situation für den Segelfalter jedoch schon erheblich verbessern. Einige Gebiete im Heckengäu (z.B. NSG „Venusberg”, „Storrenberg”) wurden zur Erhaltung landschaftsprägender Heckenlandschaften und Halbtrockenrasen unter Schutz gestellt. Historisch gesehen waren diese Gebiete jedoch Ackerbaulandschaften (vgl. DEPNER 1987). Aufgrund der ertragsarmen, flachgründigen Böden sowie Schutzverordnungen findet heute zumeist nur noch randlich Ackerbau statt (z.B. „Mittelberg”, „Venusberg”), die meisten Flächen wurden in Wiesen umgewandelt. Auch innerhalb der Schutzgebiete sollte es zukünftig möglich sein, wenigstens auf einzelnen Parzellen extensive Ackernutzung zu betreiben (ohne Pestizide, Düngung, mit randlicher Anlage neuer Steinriegel). Kalksteine aus Äckern können auch zwischen Wiesen und Halbtrockenrasen zu Steinriegeln abgelagert werden. Insbesondere wenn die entsprechenden Flächen sporadisch beweidet

werden, wären positive Effekte für den Segelfalter zu erwarten, da dann kleinwüchsige Schlehen auch über längere Zeiträume erhalten blieben. Nach RAFTOPOULO (1993) ist Verbiss neben dem Mangel an Feinerde ein wichtiger Grund für den Krüppelwuchs von Schlehen. y Zurückdrängen von Gehölzaufwuchs, mosaikartiges „auf den Stock setzen” von Hecken auf Steinriegeln Viele Larvalhabitate werden durch Gehölzaufwuchs beschattet und sind dadurch für den Segelfalter nicht mehr nutzbar. Insbesondere an der stillgelegten Bahnlinie müsste der Großteil des Gehölzaufwuchses - v. a. Robinien, Kiefern und höhere Gebüschsukzessionen - konsequent entfernt werden. Auf Steinriegel wachsende Hochhecken sollten mosaikartig „auf den Stock” gesetzt werden. Bei dieser Maßnahme ist es besonders wichtig, anfallende Äste und sonstiges organisches Material (Moospolster etc.) zu beseitigen (verbrennen) und die frei geräumten Steinriegel weiter mit Lesesteinen zu verfüllen. In keinem Fall darf jedoch organisches Material (Stallmist, Altheu, Sägespäne etc.) mit abgelagert werden. Bei Missachtung dieser Punkte wachsen die Steinriegel aufgrund der Wurzelausläufer fast vollständig zu, wie es nach Pflegemaßnahmen, insbesondere bei nasser Witterung im Frühjahr und/oder beim Ausbleiben von Schafbeweidung mehrfach beobachtet wurde. In diesem Fall muss im zweiten Jahr eine Nachpflege in o. g. Weise erfolgen. Abb. 7.2 zeigt eine gelungene Pflegemaßnahme am Venusberg (Hecke wurde im Winter 1995/ 96 „auf den Stock gesetzt”, nachfolgend Ende Juli 1996 mit Schafen beweidet), während Abb. 7.3 ein Negativbeispiel aus dem selben Jahr zeigt. Durch die Ablagerung ei-

7. ARTENSCHUTZKONZEPT FÜR DIE SEGELFALTER-POPULATION IM HECKENGÄU

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nes Strohballens ist dort der im Winter 1995/96 „auf den Stock gesetzte” Heckenabschnitt innerhalb weniger Monate wieder stark zugewachsen.

Schlehen im Schotterkörper bleiben oft kleinwüchsig (vgl. RAFTOPOULO 1993) und müssen daher erst bei Bedarf zurückgeschnitten werden. Abb. 7.4 und Abb. 7.5 wurden

Abb. 7.2. Gelungene Pflegemaßnahme

Abb. 7.3. Misslungene Pflegemaßnahme: Wegen Ablagerung von Strohballen und fehlender Beweidung wächst der Steinriegel sofort wieder zu

Abb. 7.4. Schlehe mit Krüppelwuchs im Jahr 1993

Abb. 7.5. Dieselbe Schlehe im Jahr 1996. Sie zeigt kein erkennbares Wachstum.

Abb. 7.6. Larvalhabitat „Hacksberg” im Jahr 1993

Abb. 7.7. Larvalhabitat „Hacksberg” im Jahr 1996

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R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

im Abstand von drei Jahren gemacht, die abgebildete Schlehe zeigte innerhalb dieses Zeitraumes kein erkennbares Wachstum. Ob und inwieweit das gezielte Abflämmen einzelner Heckenzüge unter kontrollierten Bedingungen (z.B. Frost, Trockenheit) als Pflegemaßnahme effizient und praktikabel ist, wäre zu prüfen. Vorbehalte gegen diese, sicher nur kleinflächig durchzuführende Maßnahme sind nicht mit Artenschutz-Aspekten zu begründen, sondern eher psychologischer Natur (KAULE 1991). Zumindest anfallende Äste könnten an Ort und Stelle aufgehäuft und möglichst zeitnah verbrannt werden. Derartige Brandstellen entwickeln sich in der Folgezeit oft zu geeigneten Larvalhabitaten für solche gefährdete Tagfalterarten, die Störstellen zur Eiablage bevorzugen (z.B. Hesperia comma, HERMANN & STEINER 1997). Alternativ könnte das Schnittgut auch kreiseigenen Kompostier- und Häckselplätzen zugeführt werden oder an schattigen bzw. nährstoffreicheren Stellen im Gebiet selbst verbleiben. y Mosaikartige Schafbeweidung In den meisten Larvalhabitaten könnte Schafbeweidung zur Begrenzung der Sukzession eingesetzt werden. Für größere Gebietskomplexe sollten Beweidungskonzepte erarbeitet werden, die auf Zielarten zugeschnitten sind. Ein Beispiel hierfür ist ein unkompliziertes und einfach umsetzbares Konzept von BUCHWEITZ & HERMANN (1994, unveröff.) für das geplante NSG „Mittelberg” bei Weil der Stadt. Darin sind mehrere Weidekomplexe entsprechend der Verteilung von Zielarten abgegrenzt. Die Weidekomplexe werden im jährlichen Wechsel unterschiedlich häufig und intensiv beweidet. Ein geringer Anteil der Gesamtfläche wird innerhalb eines Jahres überhaupt nicht beweidet, so dass auch

Zielarten früher Sukzessionsstadien (wie z.B. dem Segelfalter) ausreichend Siedlungsmöglichkeiten erhalten. Zielsetzung ist ein räumlicher und zeitlicher Wechsel der verschiedenen Sukzessionsstadien innerhalb des Gesamtbezugsraums, der neben kurzrasigen und steinigen Stellen auch versaumende bzw. verbuschende Bereiche enthalten soll. Alle gefährdeten Halbtrockenrasen-Arten können so zumindest in kleinen Populationen und im (Meta-)Populationsverbund mit umliegenden Vorkommen erhalten bleiben, wenn ihre Lebensräume nicht statisch, sondern als „dynamisches System” begriffen werden. Larvalhabitate einer Art können an verschiedenen Stellen verschwinden, wenn sie gleichzeitig an anderen Stellen neu entstehen. Ein solches Konzept schließt allerdings die Verwendung „anspruchsvoller” Weidetierrassen, Zufütterung und hohe Besatzdichten aus und wird deshalb unter den derzeitigen agrarpolitischen Rahmenbedingungen wahrscheinlich nur von interessierten Hobby oder Nebenerwerbsviehhaltern umsetzbar sein, die in der Nähe von Ballungsräumen (so im Heckengäu) jedoch durchaus vorhanden sind. In Kap. 6.3 wurde dargelegt, dass bei einem zu geringen Angebot an Larvalhabitaten bei der Schafbeweidung ein Großteil der Segelfaltereier und -raupen mitgefressen werden. Ein mosaikartiges Beweidungskonzept könnte dieser Gefährdung entgegenwirken, indem im kritischen Zeitraum (Ende Mai bis Mitte Juli) niemals alle potenziellen Larvalhabitate mit beweidet werden. Somit wäre gewährleistet, dass der Segelfalter alljährlich ausreichend Entwicklungsmöglichkeiten vorfindet. Bei ausbleibender Beweidung werden eutrophierte Steinriegel dagegen schon nach kurzer Zeit infolge von Sukzessionsprozessen für den Segelfalter unbesiedelbar.

7. ARTENSCHUTZKONZEPT FÜR DIE SEGELFALTER-POPULATION IM HECKENGÄU

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Im NSG „Venusberg” wurden 1993 in einer älteren Muschelkalkentnahmestelle Eier oder Raupen gefunden. Sofern von Privatleuten Interesse an Muschelkalk bestünde, wäre eine befristete und kleinräumige Zulassung der (früher verbreiteten) KalkEntnahme selbst (oder gerade) in Magerrasen-Komplexen durchaus für den Artenschutz förderlich (WEIDEMANN 1995: 125). In späteren Sukzessionsstadien würden sich auf Kalkschotter mit Sicherheit auch Larvalhabitate des Segelfalters entwickeln. Es ist derzeit allerdings - selbst im Falle erteilter behördlicher Genehmigungen - kaum zu erwarten, dass sich private Interessenten für derartige Nutzungen finden lassen. Muschelkalk kann in den umliegenden Schotterwerken mit geringem Aufwand und kostengünstig erworben werden.

7.2.2 Zeitliche Staffelung der Umsetzung, Ziele und Erfolgskontrolle Aufgrund der aktuellen Bestandssituation des Segelfalters müssen die drei beschriebenen Maßnahmentypen in eine räumliche und zeitliche Prioritätenstaffel gebracht und nach dem Erreichen von Teilzielen jeweils mit einer Erfolgskontrolle verknüpft werden. Die erheblich zurückgegangene Population ist derzeit auf die stillgelegte Bahnlinie zwischen dem „Hacksberg” und Ostelsheim beschränkt. Es ist daher vordringlich, zunächst dieses Restvorkommen zu stabilisieren und nachfolgend wieder zu vergrößern. Erst wenn eine definierte Populationsgröße an der Bahnlinie überschritten ist, sind in 10

einer zweiten Phase auch Maßnahmen in Ackerbaulandschaften, Wiesen- und Magerrasenkomplexen der näheren Umgebung Erfolg versprechend (z.B. „Venusberg”, „Tauschfeld”, „Mittelberg”). In einer dritten Phase können schließlich auch Maßnahmen in größerer Entfernung in das Konzept einbezogen werden (z.B. „Büchelberg”, „Hartmannsberg”), sofern in den vorangegangenen Phasen der für eine Wiederausbreitung erforderliche „Populationsdruck” erzeugt werden konnte. Die Segelfalter-Population dauerhaft allein auf dem stillgelegten Bahnkörper zu sichern, dürfte sowohl am zu geringen Flächenangebot und der auf Dauer nicht gelösten Pflegefrage, wie auch an geplanten Nutzungsänderungen („Reaktivierung”) scheitern. Nachfolgend werden die drei Phasen eines möglichen Schutzkonzeptes im Detail erläutert. y Maßnahmen in Phase 1 - Ziel: Vergrößerung und Stabilisierung der Restpopulation An der stillgelegten Bahnlinie befinden sich nur noch wenige Abschnitte in einem „Optimalzustand”. Die offene Schotterfläche wird an einigen Abschnitten durch den südlich der Bahnlinie aufkommenden Gehölzmantel beschattet, auch in den Böschungsbereichen verschwinden laufend Larvalhabitate durch das Hochwachsen von Robinien, Kiefern und anderen Gehölzen (vgl. Abb. 7.6 und Abb. 7.7). Etwa ¼ der Strecke zwischen Weil der Stadt und Ostelsheim ist für den Segelfalter überhaupt nicht mehr nutzbar. Das Angebot geeigneter Eiablagepflanzen muss soweit erhöht werden, dass auch bei überwiegend „schlechten” Witterungsbedingungen zur Flugzeit10 mindestens 500 L1-

In verregneten Flugjahren wirkt sich ein zu geringes Angebot geeigneter Eiablagepflanzen besonders limitierend aus. Daher ist es sinnvoll, Maßnahmen am Ablageerfolg der Pessimaljahre zu orientieren.

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Raupen aufzufinden sind. Diese Zahl entspricht in etwa dem Bestand an der Bahnlinie im Jahr 1992 und garantiert eine zwar geringe, aber für das kurzfristige Überleben der Population ausreichend hohe Reproduktion. Die dazu notwendige, zusätzliche Fläche an optimalen Larvalhabitaten lässt sich aus den Fundzahlen eines verregneten Flugjahres (z.B. 1994) und anhand eines Leitbildes für ein Optimalhabitat ableiten. Als Leitbild für einen noch gut geeigneten Abschnitt kann die so genannte „XStelle” zwischen dem „Hacksberg” und Ostelsheim gelten (vgl. Abb. 5.2). Auf etwa 0,5 ha ist hier noch ein Optimallebensraum mit annähernd 700 mikroklimatisch günstig stehenden Eiablagepflanzen vorhanden, von denen im Jahr 1994 45 Büsche11 mit 60 Eiern oder Raupen belegt waren. 41 Funde gelangen im L1-Stadium, im Vergleich dazu wurden an der gesamten Bahnlinie 170 L1-Raupen gefunden. 1994 waren demnach - ausgehend von den geforderten 500 L1-Raupen - 330 L1-Raupen zu wenig für die Teilzielerfüllung vorhanden, die eine zusätzliche, etwa 4 ha große Schotterfläche mit Schlehenjungwuchs erfordert hätten (über 5000 Eiablagepflanzen, ungehinderte Sonneneinstrahlung). Diese Zahl kann nur durch konsequentes Entfernen beschattender Gehölze erreicht werden, insbesondere an der Südkante der Bahnlinie und in Hangbereichen. Punktuell bereits im Rahmen des landesweiten „Artenschutzprogramms 11

Schmetterlinge” begonnene Maßnahmen (Bearbeiter: Regierungsbezirk Stuttgart, Dr. M. MEIER, Münsingen; Regierungsbezirk Karlsruhe, A. SCHANOWSKI, Bühl) müssen konsequent fortgesetzt werden. In Abständen von etwa zehn Jahren muss die Maßnahme wiederholt werden. Zeitlich ineinander greifend sollten insbesondere im Bereich des „Hacksbergs” und der „Hohen Halde” mosaikartig Hecken „auf den Stock” gesetzt werden. Im Bereich der an die Bahnlinie angrenzenden Ackerflächen müssen voll besonnte Flächen für die Deponierung von Lesesteinen bereitgestellt werden (bevorzugt auf zuvor „auf den Stock” gesetzten Schlehenhecken und südlich daran angrenzenden Flächen). Als Grundlage für die Durchführung geeigneter Maßnahmen wurden vom Erstautor für verschiedene Gebiete Erhebungsbögen des ‚Artenschutzprogrammes Schmetterlinge‘ ausgefüllt und dem zuständigen Bearbeiter übersandt. Für die Erfolgskontrolle dieser ersten Phase muss der Bestand an L1-Raupen zumindest auf repräsentativen Teilflächen möglichst exakt erfasst werden. Die L1-Raupe ist das am besten auffindbare Stadium (vgl. Abb. 5.31), eine quantitative Erfassung bei ausreichender Erfahrung mit einem vergleichsweise geringen Zeitaufwand verbunden (drei Geländetage à 8 Stunden). Der beste Zeitpunkt für die Erfolgskontrolle liegt in Normaljahren Anfang Juni, kann sich aber aufgrund ungünstiger Witterungs-

Hierbei stellt sich die Frage, weshalb nur 45 der 700 möglichen Ablagepflanzen (deren zu geringe Anzahl als erheblich besiedlungslimitierend eingestuft wurde) besetzt waren. Zum einen legte jedoch der ohnehin schon stark reduzierte Weibchenbestand aufgrund des verregneten Flugjahrs 1994 nur sehr wenige Eier ab, zum anderen werden selbst in ‚Optimalhabitaten’ (z.B. im mediterranen Verbreitungszentrum) die vorhandenen Ressourcen an geeigneten Ablagepflanzen nie zu 100% ausgenutzt. Es muss daher deutlich mehr als die tatsächlich belegte Anzahl an Ablagebüschen angeboten werden. Eine sehr hohe Raupendichte würde zudem auch eine erhöhte Verlustrate durch Prädation und Parasitismus begünstigen. 7. ARTENSCHUTZKONZEPT FÜR DIE SEGELFALTER-POPULATION IM HECKENGÄU

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bedingungen um etwa zwei Wochen verschieben. Im Zweifelsfall sollte der Schlupfzeitpunkt von im Voraus kontrollierten „Referenzeiern” herangezogen werden. Bei einem erreichten Bestand von 500 L1-Raupen kann mit der zweiten Phase des Maßnahmenkonzeptes begonnen werden. y Maßnahmen in Phase 2 - Ziel: Ausdehnung des Areals auf die 1992/ 93 kartierte Größe von ca. 140 qkm, Etablierung von Lokalpopulationen außerhalb der Bahnlinie Mittelfristig müssen, neben der stillgelegten Bahnlinie, zusätzliche „Larvalhabitate 1. Ordnung” (vgl. Kap. 6.2) entwickelt werden. Bei einer Zahl von 500 L1-Raupen an der Bahnlinie sind von dort ausgehende Dispersionsflüge weiblicher Falter zu erwarten. Beginnend mit den nächstgelegenen Gebieten (z.B. „Venusberg”, „Mittelberg”) sollten alle 1992/ 93 mit Eiern oder Raupen besetzten Larvalhabitate außerhalb der Bahnlinie für den Segelfalter soweit optimiert werden, dass sich dort mindestens drei eigenständige Lokalpopulationen ausbilden können, die auch nach verregneten Flugjahren Bestand haben. Außerhalb der Bahnlinie müssen somit neue Larvalhabitate für ca. 1000 L1-Raupen entstehen, was nach dem oben definierten „Optimalhabitat” einer zusätzlichen 12 ha großen Schotterfläche mit Schlehenjungwuchs entsprechen würde (ungehinderte Sonneneinstrahlung, möglichst südexponiert oder eben). Dieses Ziel ist nur durch eine konsequente Durchführung der in Kap. 7.2.1 beschriebenen Maßnahmen (bzw. die Fortführung bereits begonnener) zu erreichen, insbesondere durch Wiederzulassung und Förderung der Lesesteinriegel-Deponierung auf Ackerflächen im Raum Aidlingen, Deufringen und Dachtel. 148

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Die Maßnahmen in Phase 2 sind dann erfolgreich verlaufen, wenn etwa 1000 L1Raupen in Habitaten außerhalb der stillgelegten Bahnlinie nachweisbar sind (zusätzlich an der Bahnlinie weiterhin mindestens 500 L1-Raupen). Auch in verregneten Flugjahren müssen wenigstens an drei Stellen außerhalb der Bahnlinie L1-Raupen auffindbar sein. Zum langfristigen Erhalt sollte ein Mindestbestand von 100 Imagines angestrebt werden, was bei einer Überlebensquote von 4,1% (von der L1-Raupe bis zum Falter im Jahr 1994, vgl. Kap. 5.3.6) einer Zahl von etwa 2400 L1-Raupen entsprechen würde. In guten Segelfalter-Habitaten des mediterranen Raumes, aber auch in Mitteleuropa (z.B. Tauberland) sind L1-Raupenbestände in dieser Größenordnung regelmäßig nachweisbar (eigene Daten). Zur Kontrolle kann der Bestand an L1-Raupen hochgerechnet werden, indem nur bis zur hundertsten L1-Raupe gezählt und anschließend stichprobenartig geprüft wird, ob in der Restfläche des untersuchten Gebietes L1-Raupen in derselben Stetigkeit und Dichte aufzufinden sind (danach Hochrechnung auf Gesamtfläche des Larvalhabitats). Für einen erfahrenen Bearbeiter beträgt der Zeitaufwand für die Erfolgskontrolle etwa 12 Geländetage à 8 Stunden. y Maßnahmen in Phase 3 - Ziel: Wiederbesiedlung weiter entfernter Gebiete Bei ausreichend hohem Populationsdruck können bei optimalen Witterungsbedingungen auch weiter entfernte oder stärker isolierte Larvalhabitate wiederbesiedelt werden, aus denen ältere Fundmeldungen vorliegen (z.B. „Büchelberg”, „Hartmannsberg” oder „Spitzberg”). Zusätzliche Maßnahmen bzw. genaue Zielvorgaben sind aber erst dann sinn-

voll, wenn dort überhaupt einmal Entwicklungsstadien oder Falter nachgewiesen werden können. Am „Büchelberg” oder am „Spitzberg” sind derzeit eine Reihe mikroklimatisch günstig stehender Ablagebüsche vorhanden. In welchem Umfang diese im Falle einer erfolgreichen Besiedlung noch durch zusätzliche Larvalhabitate ergänzt werden müssen, ist zu gegebener Zeit zu entscheiden. Der angestrebte Bestand von 100 Imagines in Phase 2 sollte in der dritten Phase um ein mehrfaches übertroffen werden. Wenn im Heckengäu zukünftig keine Maßnahmen erfolgen oder nur im bishe-

rigen Umfang durchgeführt werden (kleinflächiges „auf den Stock setzen” von Hecken), wird der Segelfalter mit hoher Wahrscheinlichkeit in den kommenden Jahren erlöschen. Die Art kann nur dann erhalten werden, wenn eine Vielzahl neuer Larvalhabitate durch die nach wie vor betriebene ackerbauliche Nutzung entstehen können. In einer modern genutzten Landwirtschaft, aber auch in Schutzgebieten, gäbe es sicherlich genügend Deponierungsmöglichkeiten für Lesesteine, die das Überleben des Segelfalters im Heckengäu langfristig sichern könnten.

7. ARTENSCHUTZKONZEPT FÜR DIE SEGELFALTER-POPULATION IM HECKENGÄU

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Zusammenfassung

Zwischen 1992 und 1996 wurden an einer Population des Segelfalters Iphiclides podalirius (LINNAEUS, 1758) im Heckengäu (BadenWürttemberg, Obere Gäue) autökologische Studien durchgeführt. Den Schwerpunkt bildeten Untersuchungen zum Eiablageund Larvalhabitat, zur Überlebensrate der Präimaginalstadien sowie zur Populationsund Arealdynamik. Ergänzend erfolgten Verhaltensbeobachtungen an Raupen und Faltern. Während zwischen 1992 und 1995 etwa 1200 Eier, Raupen und Puppen gefunden wurden, konnten im selben Zeitraum nur ca. 30 verschiedene Falterindividuen beobachtet werden. Aufgrund der extremen Seltenheit des Falterstadiums waren Informationen zu Habitatbindung, Vorkommen und Verbreitung des Segelfalters nur über die Entwicklungsstadien zu erlangen. Im Gegensatz zu den „klassischen” Segelfalter-Habitaten (trockenheiße Steilhänge, z.B. an Mosel, Nahe oder im Oberpfälzer Jura) siedelt die Art im Heckengäu in einer ebenen bis hügeligen, ehemals von einem dichten Steinriegelnetz geprägten Ackerbaulandschaft innerhalb der Grenzen des Oberen Muschelkalks. Die wichtigsten Larvalhabitate liegen auf gehölzarmen Lesesteinriegeln und auf dem Schotterkörper einer stillgelegten Bahnlinie. Ein Großteil der Eier und Raupen (95%) fand sich an Schlehe (Prunus spinosa). Neben Zwetschge (Prunus domestica ssp. domestica) und einer Felsenkirsche (Prunus mahaleb) wurden als neue Eiablagepflanzen für Baden-Württemberg die Sauerkirsche (Prunus cerasus) und die Süßkirsche (Prunus avium) nachgewiesen. Bei der Eiablage deutlich bevorzugt werden kleinwüchsige, in nahezu vegetations150

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losem Schotterkörper wachsende, gut besonnte Büsche mit waagerecht abstehenden Ästen. Die Ablagehöhen lagen meistens unter 85 cm (hauptsächlich 15-25 cm), nur in einem Fall über 2m (6m in einer Süßkirsche). Das anhand von Ei- und Raupenfunden ermittelte Areal der Population im Heckengäu ist seit 1993 nur noch rückläufig. Es verkleinerte sich von 140 qkm (16 Ei-/Raupenfundstellen 1992/93) auf 14 qkm (3 Fundstellen 1995). Seit 1994 ist das Vorkommen vollständig auf die stillgelegte Bahnlinie beschränkt, aber selbst dort ist ein beständiger Rückgang zu verzeichnen. 1996 konnten nur noch in 2 von ursprünglich 5 Teilgebieten an der Bahnlinie Entwicklungsstadien aufgefunden werden. Die Gesamtzahl aller jährlich aufgefundenen Eier, Raupen und Puppen lag von 1993 bis 1995 jeweils zwischen drei- und vierhundert (1993: 366, 1994: 304, 1995: 395). 1996 sank die Fundzahl auf weniger als 100 Eier und Raupen ab. Als Hauptursachen werden zu geringes Angebot an geeigneten Larvalhabitaten und ungünstige Witterungsverläufe in den drei vergangenen Jahren diskutiert. Beides sind derzeit die wesentlichen besiedlungslimitierenden Faktoren. Verhaltensbeobachtungen an Raupen fanden vor allem gegen Ende der Larvalentwicklung statt, insbesondere während der Wanderung zum Verpuppungsort und der darauf folgenden Verpuppungsphase, die in der Literatur bislang kaum Berücksichtigung fanden. Die Suche nach einem geeigneten Verpuppungsplatz (Wanderung) dauert meistens 1-2 Stunden, die ausgewählten Verpuppungsorte liegen in der Regel weniger als 150 cm von der Fraßpflanze entfernt,

sowohl an Gräsern und krautigen Pflanzen, wie auch unter Steinen im Schotterkörper von Steinriegeln oder Bahndämmen. Die Raupen werden von einer Vielzahl natürlicher Feinde dezimiert (Vögel, Wanzen, Milben, Spinnen, Parasitoide). Bemerkenswert waren die hohen Verluste im Präpuppen- und frühen Puppenstadium durch Ameisen, welche die wehrlosen Individuen regelrecht aushöhlen. Die Untersuchungen an Faltern erbrachten trotz sehr geringer Zahl markierter Individuen relevante Ergebnisse, wahrscheinlich begünstigt durch überwiegend regnerische Witterungsbedingungen zur Flugzeit. So konnten 1995 von 18 markierten Faltern 9 z. T. mehrfach wieder gefunden werden. Drei Weibchen wurden innerhalb von drei Wochen jeweils fünfmal an derselben Stelle bei der Eiablage beobachtet, das älteste Weibchen wurde mindestens 22 Tage alt. Es konnte belegt werden, dass sich frisch geschlüpfte Falter an den nächstgelegenen Erhebungen („Hilltopping”-Plätze) zur Paarung treffen. Während die Männchen dort verbleiben, kehren die Weibchen zunächst in ihre Entwicklungshabitate zurück, um dort mit der Eiablage zu beginnen. Nur bei günstigen Witterungsbedingungen erfolgen Ausbreitungsflüge in die Umgebung, wo an geeigneten Stellen weitere Eier abgelegt werden. Ein 2 km langer Dispersionsflug eines markierten Weibchens konnte im Juni 1996 nachgewiesen werden, nachdem dasselbe Individuum zuvor mehrmals an seinem Schlupfort bei der Eiablage beobachtet worden war. Erstmals wurden im Freiland FundWiederfund-Untersuchungen an Präimaginalstadien durchgeführt. Ermöglicht wird dies durch die extreme Standorttreue der Raupen, die in der Regel bis kurz vor der

Verpuppung auf dem Ast der Eiablage verbleiben. Indem die Ablagepflanze markiert und der belegte Ast genau vermessen wurde, konnten die Raupen individuell wieder gefunden werden. Auf diese Weise wurde 1993 von 343, 1994 von 278 als „Erstfund” aufgenommenen Individuen deren weitere Entwicklung verfolgt (im Idealfall bis zum im nächsten Jahr schlüpfenden Falter). Für die Jahre 1993 und 1994 konnten die Überlebensraten vom Ei bis zum Falter ermittelt werden (1993: 0,95%, 1994: 2,5%). Im Mittel müssen etwa 60 Eier abgelegt werden, damit im darauf folgenden Jahr mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit ein Falter schlüpft. Nur in drei Larvalhabitaten, die im Vergleich zu den meisten übrigen noch ein größeres Angebot geeigneter Eiablagepflanzen aufweisen, wurde eine erfolgreiche Reproduktion nachgewiesen. Nach der Bedeutung für die Population können derzeit drei verschiedene Typen von Larvalhabitaten unterschieden werden: Als „Larvalhabitat 1. Ordnung” hat derzeit nur die stillgelegte Bahnlinie zwischen dem „Hacksberg” und Ostelsheim eine für das Überleben der Population herausragende Funktion (Eiablagepflanzen in hoher Stetigkeit und Dichte, alljährlich erfolgreiche Reproduktion). „Larvalhabitate 2. Ordnung” weisen eine geringere Zahl geeigneter Ablagepflanzen auf und beherbergen nur über wenige Jahre selbständige Teilpopulationen. „Larvalhabitate 3. Ordnung” sind Kleinstfundstellen in größerer Entfernung der Kernhabitate, die innerhalb des Untersuchungszeitraumes nur in einem Jahr mit einzelnen Eiern besetzt waren und bei denen eine erfolgreiche Reproduktion weitestgehend ausgeschlossen werden kann. Zumindest bis 1993 siedelte der Segelfalter als „Metapopulation” (vgl. REICH & GRIMM 8. ZUSAMMENFASSUNG

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1996) im Heckengäu, da sich jahrweise lokale, abgrenzbare Teilpopulationen ausbilden konnten. Das Vorkommen im Untersuchungsgebiet hat heute keine oder allenfalls sehr sporadische Verbindungen zu den nächstgelegenen Populationen auf der Schwäbischen Alb (70 km) und im Tauberland (120 km). Eine kurzfristige Neu- oder Wiederbesiedlung von Flächen ist deshalb nur durch Falter der Restpopulation selbst zu erwarten. Die wichtigsten Gefährdungsfaktoren sind die Aufgabe der früher mit dem Ackerbau verbundenen Lesestein-Deponierung („Steinriegel”) sowie Sukzessionsprozesse in noch vorhandenen Larvalhabitaten als Folge rückläufiger Beweidung und fehlender Brennholzgewinnung („auf den Stock setzen” von Hecken). Schutzbedarf und Schutzverantwortung für die Segelfalter-Population im Heckengäu werden diskutiert und begründet. Obwohl die Art hohe Wärmeansprüche hat, ist eine Bestandserholung allein aufgrund prognostizierter Klimaänderungen keinesfalls zu erwarten, da einbrütige Frühjahrs-Schmetterlinge (wie der Segelfalter im Heckengäu) von heißeren Sommern nicht wesentlich profitieren, solange sich die Tendenz zu kühleren und nasseren Frühjahrsmonaten fortsetzt. Da der Segelfalter ein charakteristisches Element der historischen Ackerbaulandschaften des Heckengäu ist, hat seine Erhaltung auch unter dem Gesichtspunkt des vom Naturschutzgesetz geforderten Schutzes der „Eigenart von Natur und Landschaft” hohe Bedeutung. Hinzu kommt, dass die Art landes- und bundesweit stark gefährdet ist. Die notwendigen Schutzmaßnahmen sind nach Prioritäten gegliedert und müssen in drei räumlich und zeitlich aufeinander

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folgenden Phasen umgesetzt werden. Anhand genauer Zielvorgaben (v. a. Anzahl auffindbarer L1-Raupen) wird eine Erfolgskontrolle ermöglicht. Vordringlich ist zunächst die Stabilisierung und Vergrößerung der Restpopulation an der stillgelegten Bahnlinie durch konsequente Beseitigung beschattender Gehölze. In den darauf folgenden Phasen müssen außerhalb der Bahnlinie wieder „Larvalhabitate 1. Ordnung” mit eigenständigen Lokalpopulationen entwickelt werden. Grundlegendste und wichtigste Maßnahme hierfür ist die Zulassung und Förderung der Deponierung von Lesesteinen in Ackerbaulandschaften und Wiesengebieten, da nur durch die Einbindung in noch bestehende Nutzungen kostengünstig genügend neue Larvalhabitate entstehen. Die heute übliche Deponierung der Lesesteine an zentralen Sammelstellen eröffnet dem Segelfalter dagegen keine Siedlungsmöglichkeiten mehr. Notwendige „Störungen” der Steinriegel-Sukzession könnten durch beständige Neu-Deponierung, „auf den Stock” setzen oder Verbrennen von Gehölzen sowie durch sporadische Beweidung erfolgen. Es ist davon auszugehen, dass durch den Erhalt des Segelfalters im Heckengäu sowohl schutzbedürftige Arten mit ähnlichen mikroklimatischen Ansprüchen gefördert würden (z.B. Schlingnatter, der Zipfelfalter Satyrium acaciae), wie auch rückläufige Arten reich strukturierter Ackerbaulandschaften (z.B. Rebhuhn, Großlaufkäfer-Arten). Insofern erfüllt der Segelfalter auch wesentliche Anforderungen an eine „Zielart” (im Sinne von RECK et al. 1991, KRATOCHWIL 1989), anhand derer - in Kombination mit zusätzlichen Arten - Naturschutzziele formuliert und prüfbar gemacht werden können.

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Nachwort oder: Wo stehen wir heute?

Die weitere Entwicklung der Segelfalter-Population des Heckengäus wurde bis zum aktuellen Zeitpunkt (2004) beobachtet und dokumentiert (vgl. Abb. 9.1). Leider verlief sie nicht positiv und so ist dieses Nachwort zunächst ein Nachruf: Wir stehen heute mit an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit in einem Heckengäu ohne Segelfalter. Trotz intensiver Suche in den verbliebenen Resthabitaten konnte das Vorkommen zwischen 2000 und 2004 nicht mehr bestätigt werden12. Nachdem bereits die Bestandssituation des Jahres 1996 wenig Anlass für optimistische Prognosen gegeben hatte, blieben Ei- und Raupenfunde auch 1997 - trotz teilweise bester Witterung zur Flugzeit - auf die stillgelegte Bahnlinie beschränkt. Mit insgesamt 22 L1-Raupen an zwei voneinander getrennten Fundstellen („Hacksberg”, Ostelsheim) wurde ein neuerlicher Tiefpunkt erreicht. Falter konnten erwartungsgemäß überhaupt nicht beobachtet werden. Ende Mai 1998 war bei anhaltend sonniger und warmer Witterung während zwei intensiver Such-Durchgänge zunächst kein einziges Ei nachzuweisen; umso größer die Überraschung, als sich am 4. Juni ein vermutlich männlicher Falter in rasendem Flug auf dem „Hacksberg” sichten ließ. Der letzte Segelfalter des Heckengäus? Wohl kaum, denn die erneute Suche brachte bei Ostelsheim 8 frisch gelegte Eier und später rund 1 Dutzend L1-Raupen. Auch auf dem „Hacksberg” folgte die Bestätigung, dass ein Weibchen da gewesen sein musste: 4 L1Raupen, von denen eine noch Ende Juli als L5 bestätigt werden konnte. Trotzdem er12

neut ein Minusrekord und bei normalen Überlebensraten der Raupen wenig Erfolg versprechend für das nachfolgende Jahr. Dennoch wurden im sonnigen und warmen Mai 1999 bereits zu Beginn der Schönwetterperiode zwei Eier bei Ostelsheim gefunden. Am „Hacksberg” konnte sogar, nach Jahren beständigen Rückganges, mit 16 L1-Raupen erstmals wieder ein schwacher Aufwärtstrend registriert werden, der gewisse Hoffnungen weckte. Es blieb jedoch bei der Hoffnung, wie bereits eingangs erwähnt. Die Art muss im Heckengäu somit als „verschollen” gelten. Eine Neubegründung des Vorkommens durch einwandernde Individuen weit entfernter Populationen ist in der Zukunft sicher nicht auszuschließen, da entlang der Bahnlinie nach wie vor geeignete Schlehen wachsen und Segelfalter als ausbreitungsstark bekannt sind. Für die Hoffnung, dass vielleicht noch aktuell ein „kryptisches” Vorkommen unterhalb der Nachweisgrenze besteht, gibt es dagegen kaum einen Anlass. Zu groß wäre hierzu die Zahl übersehener Jungraupen, zu überschaubar sind die verbliebenen Habitate. Welche Konsequenzen lassen sich aus diesem Fall für den Artenschutz ziehen? Sicher nicht die, dass spezielle Artenschutzmaßnahmen (nicht nur bezogen auf den Segelfalter) zwecklos sind und sie deshalb in Zukunft unterbleiben können; denn was getan wurde, geschah - wie wir heute erkennen müssen - offenbar zu spät und in zu geringem Umfang. Die ab Mitte der 1990er-Jahre im Rahmen der Umsetzung des baden-württembergi-

Bei einem Einzelfalter im Jahr 2003 bei Aidlingen-Lehenweiler (WALZ, mdl.) handelte es sich vermutlich um einen Zuwanderer. Präimaginalstadien wurden anschließend nicht gefunden. 9. NACHWORT ODER: WO STEHEN WIR HEUTE?

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schen Artenschutzprogramms punktuell entlang der Bahnlinie und auf einigen Steinriegeln durchgeführten Maßnahmen gingen fraglos in die richtige Richtung. Ihr Umfang

blieb jedoch auf Bruchteile des in Kap. 7.2.2 begründeten Flächenbedarfs begrenzt. Zwar wurde an einigen Stellen durchaus eine bessere Besonnung zuvor beschatteter Krüppel-

Abb. 9.1. Entwicklung der Segefalter-Populationen von 1992/1993 bis 2000/2004 (Legende vgl. Abb. 5.1)

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schlehen erreicht, doch führte dies nach unseren Beobachtungen allenfalls in sehr geringem und für die Population irrelevanten Umfang zu zusätzlichen Eiablagen.

1992/93, als im Heckengäu noch in 16 verschiedenen Gebieten Eier oder Jungraupen des Segelfalters nachweisbar waren, hätten sicherlich noch gute Chancen bestan-

Abb. 9.1. Fortsetzung 9. NACHWORT ODER: WO STEHEN WIR HEUTE?

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den, ergänzend zur stillgelegten Bahnlinie zusätzliche „source-Habitate” zu entwickeln und damit die Überlebenschancen der Metapopulation nachhaltig zu verbessern. Der Ausbreitungsdruck war damals so stark, dass selbst Kleinstbestände geeigneter Ablagepflanzen fernab der Kernhabitate von umherstreifenden Weibchen gefunden und mit Eiern belegt wurden. Nach 1994 blieben derartige Dispersionsflüge aus. Die Population wurde auf die stillgelegte Bahnlinie zurückgedrängt, das offenbar einzige, auch in Pessimaljahren geeignete Habitat. Ein Erlöschen wäre zu diesem Zeitpunkt wohl nur noch durch massives und großflächiges Beseitigen der in Jahrzehnten aufgekommenen Gehölzsukzessionen zu verhindern gewesen; mit den im Rahmen des Artenschutzprogrammes verfügbaren Finanzmitteln und Arbeitskapazitäten vermutlich nicht leistbar. Wie der Hacksberg in Zeiten aussah, als Segelfalter im Heckengäu noch häufig zu beobachten waren, zeigt die Abbildung in Anhang 5. Der Vergleich mit dem heutigen Zustand (Abb. Anhang 6) lässt erahnen, welche Anstrengungen notwendig gewesen wären, um hieran wieder eine Annäherung zu erreichen.

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Eine Konsequenz für den Artenschutz muss sein, vorausschauender zu arbeiten und in denjenigen Fällen, in denen von einer funktionierenden Metapopulation als entscheidendem Faktor auszugehen ist, diese auch als spezielles Schutzziel zu verfolgen. Hierzu dürften lokal begrenzte „Feuerwehrmaßnahmen” in aller Regel nicht ausreichen. Vielmehr muss in landschaftlichem Maßstab an Szenarien und deren Umsetzung - in Zusammenarbeit mit Gemeinden, Forst- und Landwirtschaftsverwaltung - gearbeitet werden, die ein längerfristiges Überleben wichtiger Zielarten in Naturräumen gewährleisten können. Die (ehemalige) Segelfalter-Population des Heckengäus ist nur ein Beispiel für zahlreiche weitere Arten, bei denen ein Erhalt des „Status quo” (z.B. durch Pflegemaßnahmen in aktuell noch dokumentierten Habitaten) vermutlich nicht ausreichen wird, um ihre Vorkommen nachhaltig zu sichern, sondern zusätzliche Maßnahmen erforderlich werden. Wenn dieses Beispiel dazu beiträgt, entsprechende Entwicklungen zu begründen und zu unterstützen, so ist dem Niedergang der Segelfalter-Population des Heckengäus auch ein positiver Aspekt abzugewinnen.

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11 Anhang Anhang 1: Genaue Beschreibung der mittels Thermohygrographen aufgenommenen Temperaturkurven und zusätzlich gemessene Werte (vgl. Abb. 5.24 - Abb. 5.26, Tab. 5.2). Die Messungen der Temperatur und Luftfeuchte mittels Thermohygrographen am 13. und 14.7.94 zeigen den typischen mikroklimatischen Verlauf einer gering bewölkten und windarmen Hochdruckwetterlage im Untersuchungsgebiet „Hacksberg” (vgl. Abb. 5.24). Die Schlehe im Schotterkörper der Bahnlinie (Schlehe 8) erreicht tagsüber mit 36°C die höchsten Temperaturen. Nach GEIGER (1961) sind unbewachsene und nicht mit Feinerde zugeschlämmte Steinflächen schlechte Wärmeleiter und wirken tagsüber wie Heizkörper. Knapp darunter liegen die Temperaturen im Halbtrockenrasen bei Schlehe 24 (maximal 34,5°C). Nachts kehren sich die Verhältnisse um: Ab ca. 24:00 Uhr sind die Temperaturen bei Schlehe 24 höher als bei Schlehe 8. Die Schotterstelle (Schlehe 8) erreicht um 7:00 Uhr mit 12°C ihren Minimalwert und steht damit um 2,6°C kälter als Schlehe 24 im Magerrasen. Bahnlinien zeigen neben einer intensiven Erwärmung am Tag eine rasche nächtliche Abkühlung (BAUMÜLLER 1992). Die Temperaturen am nicht besiedelten Nordhang sind mit maximal 30,5°C (tagsüber) und minimal 9,5°C (nachts) erwartungsgemäß am kältesten. Die größten Temperaturunterschiede zeigt Schlehe 8 an der Bahnlinie (DT 24°C) gefolgt von dem Nordhang (DT 21°C) und Schlehe 24 im Magerrasen (DT 19,9°C). In den frühen Morgenstunden von 7:00 Uhr bis ca. 10:00 Uhr wird der Nordhang leicht besonnt und erwärmt sich infolge dessen etwas schneller als der noch im Schatten liegende Südhang. Mit dem Eintreffen der ersten Sonnenstrahlen steigt die Temperatur an der Schotter-

stelle stark an. Die Temperaturen im Magerrasen nehmen dagegen erst nach dem Verschwinden des morgendlichen Taus ab 10:00 Uhr verstärkt zu. In der Dämmerung kühlt die Schotterstelle im Vergleich zur Magerrasenstelle langsamer aus. Die am 14.7. mit Mini-Maxi-Thermometern aufgenommenen Bodentemperaturen neben den drei Thermohygrographen sind naturgemäß etwas höher, zeigen aber prinzipiell dasselbe Ergebnis (vgl. Tab. 5.2). Zusätzlich mittels Oberflächenfühlern gewonnene Messwerte lieferten eine Maximaltemperatur des Schotters bei Schlehe 8 von über 52°C, die Oberflächentemperaturen der Magerrasenstelle (Schlehe 24) und des Nordhangs liegen deutlich darunter (34°C bzw. 33°C). Die Temperaturen in 50 cm Höhe waren bei Schlehe 8 (30,5°C) und dem Nordhang (30°C) um 14:45 Uhr geringfügig höher als in 100 cm Höhe (30°C bzw. 29,9°C). Dieselbe Messung im Magerrasen (Schlehe 24) erbrachte in 100 cm eine höhere Temperatur als bei 50 cm (34°C bzw. 32,9°C). Der Tages- und Nachtgang der Luftfeuchte (vgl. Anhang 1.1) weist einen spiegelbildlichen Verlauf zur Temperaturkurve auf. Am 13.7.94 war die Schlehe im Schotterkörper (Schlehe 8) tagsüber am trockensten (Minimalwert 16%), gefolgt von der Schlehe im Magerrasen (Minimalwert 26%) und dem Nordhang (Minimalwert 32%). Am frühen Morgen des 14.7. wurde die höchste Luftfeuchte am Nordhang mit 93% gemessen. Darunter lagen die Werte bei Schlehe 24 im Magerrasen (87%) und bei Schlehe 8 im Schotterkörper (79%). Die Messungen der Temperatur und Luftfeuchte am 2.-3.8.94 fanden bei schwach windiger, sonniger Witterung mit zeitweiser Bewölkung statt. Die Temperaturverhältnisse am Tag und die gemessene Luftfeuchte (vgl. Anhang 1.2) in der Nacht sind mit den Ergebnissen am 11. ANHANG

165

13. und 14.7.94 im Wesentlichen vergleichbar. Die Schotterstelle (Schlehe 8) erreicht wieder die höchsten Temperaturwerte, gefolgt von der fast gleichwarmen Messstelle im Magerrasen (Schlehe 24) und dem wesentlich kälteren Nordhang. In Wolkenphasen (z.B. am 2.8. zwischen 15:30 Uhr und 16:30 Uhr) fällt die Temperatur bei Schlehe 8 (Schotterstelle) nur unerheblich ab (DT 1°C), im Magerrasen (Schlehe 24) ist der Temperaturunterschied deutlicher (DT 3°C). Abends und in der Nacht bleibt die Temperaturkurve der Schotterstelle (Schlehe 8) jedoch 2-7°C über den beiden anderen Kurven, die zwischen 19:30 Uhr und 6:00 Uhr einen fast identischen Verlauf zeigen. Neben Lokalwinden könnte die Ursache dafür in stärkerer Bewölkung liegen, welche die nächtliche Ausstrahlung behindert (vgl. Abb. 5.25). Im dritten Messzeitraum (12.-14.8. 1994, vgl. Abb. 5.26) war ein Tiefdruckgebiet mit zeitweisem Niederschlag und auffrischenden Winden aus westlicher Richtung wetterbestimmend, in den Nächten klarte es zeitweise auf. Am Morgen des 12.8. war es stark bewölkt. Schlehe 8 und 24 hatten annähernd die gleichen Temperaturen, der Nordhang lag noch darunter. Erst nach einem Regenschauer von 13:00 Uhr bis 15:30 Uhr kam die Sonne hervor und es blieb bis zum nächsten Morgen niederschlagsfrei. Aufgrund des Westwindes konnte sich die windoffene Schotterstelle (Schlehe 8, Maximaltemperatur 22°C) nach 15:30 Uhr nicht mehr so stark erwärmen wie die durch umliegende Gehölze besser geschützte Magerrasenstelle (Schlehe 24, Maximaltemperatur 24,2°C). Der Nordhang blieb mit 15,8°C am kältesten. Um 17:00 Uhr wurden die geringsten Werte für die Luftfeuchte bei Schlehe 24 (68%) gemessen (vgl. Anhang 1.3),

166

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

was den Höchstwert bei der Temperatur in derselben Zeit verdeutlicht. Die Schotterstelle (Schlehe 8) erzielte 75% und der Nordhang 78% Luftfeuchte. Der 13.8. begann mit Niederschlägen, ab Mittag war es heiter bis wolkig und trocken. In der Regenphase von 9:00 Uhr bis 12:00 Uhr haben die beiden Messstellen am Südhang (Schlehe 8, 24) annähernd die gleichen Temperaturen (13-16°C), der Nordhang ist durchschnittlich 12°C kälter. Die sonnigen Abschnitte ab 13:00 Uhr ergeben wieder die bekannte Temperaturabfolge der beiden anderen Messperioden. Die Schotterstelle (Schlehe 8) erreicht den höchsten Wert (21°C), die Schlehe im Magerrasen bleibt 1-2°C dahinter (Maximum 20°C) und der Nordhang erwärmt sich maximal auf 16,8°C. In den beiden Nächten werden die Temperaturunterschiede zwischen der Schotterstelle (Schlehe 8) und der Stelle im Magerrasen (Schlehe 24) weitgehend nivelliert, die Temperaturen am Nordhang sind meist um 1°C kälter. Die tiefsten Temperaturen wurden nach einer völlig klaren Nacht am frühen Morgen des 14.8. gemessen. Die Werte lagen zwischen 3,8°C (Nordhang), 4,2°C (Schlehe 8) und 4,8°C (Schlehe 24). Die neben den Thermohygrographen aufgenommenen Bodentemperaturen zeigen bei den Maximums-Werten kaum Unterschiede, die Minimums-Werte differieren zwischen dem Nordhang und den beiden Messstellen am Südhang um 3°C (vgl. Tab. 5.2). Zusätzlich durchgeführte Temperaturmessungen in 50 und 100 cm Höhe ergaben kaum Unterschiede. Die größte Differenz betrug an einer mit Raupen besetzten Schlehe bei Ostelsheim 0,7°C (50 cm Höhe:19,2°C; 100 cm Höhe:18,5°C). Bei den Messungen der Luftfeuchte (vgl. Anhang 1.1 - 1.3) setzten zeitweise die Schreiber der Thermohygrographen aus (unterbrochene Linien).

100 90 80 70

Schlehe 8 (Schotterstelle)

60

Schlehe 24 (Magerrasen)

Luftfeuchte (in%) 50

Nordhang

40 30 20 10

09: 00

07: 00

03: 00

05: 00

01: 00

23: 00

21: 00

19: 00

17: 00

13: 00

15: 00

11: 00

07: 00

09: 00

05: 00

03: 00

23: 00

01: 00

21: 00

0

Anhang 1.1. Vergleich der mittels Thermohygrographen gemessenen Luftfeuchte 13. und 14.07.1994 100 90 80 70 Schlehe 8 (Schotterstelle)

60

Luftfeuchte 50 (in %)

Schlehe 24 (Magerrasen)

40

Nordhang

30 20 10

06:00

03:00

00:00

21:00

18:00

15:00

12:00

09:00

06:00

03:00

21:00

00:00

18:00

15:00

12:00

06:00

09:00

03:00

00:00

21:00

0

Anhang 1.2. Vergleich der mittels Thermohygrographen gemessenen Luftfeuchte 02. und 03.08.1994 100 95 90 85

Schlehe 8 (Schotterstelle)

80

Schlehe 24 (Magerrasen) Nordhang

Luftfeuchte 75 (in%) 70 65 60 55

0 8 :0 0

0 6 :0 0

0 4 :0 0

0 2 :00

0 0 :0 0

2 2 :0 0

2 0 :0 0

1 8 :0 0

1 6 :0 0

1 4 :0 0

1 2 :0 0

1 0 :0 0

0 8 :0 0

0 6 :0 0

0 4 :0 0

0 2 :0 0

0 0 :0 0

2 2 :0 0

2 0 :0 0

1 6 :0 0

1 8 :0 0

1 4 :0 0

1 2 :0 0

1 0 :0 0

50

Anhang 1.3. Vergleich der mittels Thermohygrographen gemessenen Luftfeuchte 12.-14.08.1994 11. ANHANG

167

168

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

1994 1994

1993 1993

Anhang 2. Untergrundbestandteile (im Umkreis von 1,5 m) der mit Eiern/Raupen belegten Pflanzen 1993 (n = 342) im Vergleich zu 1994 (n = 274) (Jeder Fund erfährt nur eine Wertung)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

Anzahl

210

S te ine Gra s Zw e ig e Ho lz S te ine , Gra s S te ine , Mo o s S te ine , Zw e ig e S te ine , Ho lz S te ine , HTR S te ine , Offe nb o d e n Gra s , Offe nb o d e n Gra s , Mo o s Gra s , Zw e ig e Gra s , HTR S te ine , Gra s , Mo o s S te ine , Gra s , Offe nb o d e n S te ine , Gra s , Zw e ig e S te ine , Gra s , HTR S te ine , Offe nb o d e n, Zw e ig e S te ine , Mo o s , Zw e ig e Gra s , Zw e ig e , HTR Gra s , Offe nb o d e n, Zw e ig e Gra s , Mo o s , HTR Gra s , Offe nb o d e n, Mo o s S te ine , Gra s , Offe nb o d e n, Zw e ig e Gra s , Mo o s , Zw e ig e , HTR S te ine , Gra s , Mo o s , HTR

S te ine , Gra s , Offe nb o d e n, Mo o s S te ine , Gra s , Mo o s , Zw e ig e

Anhang 3. Als „Erstfund” registrierte Eier oder Raupen, die 1993 in ihrer weiteren Entwicklung mitverfolgt wurden Nr.

1

2 3

4

5 6 7 8 9 10

11 12 13

Gebiet

Als „Erstfund“ registriert im Stadium

E1 Bahnlinie 2 (NSG) Weil der Stadt Schafhausen NSG 12 „Hacksberg“ 2 NSG „Hacksberg“Ostelsheim 0 Bahnlinie Weil der StadtRenningenMalmsheim Bahnlinie bei 0 Althengstett „Mittelberg“ 0 NSG 1 „Venusberg“ NSG 0 „Storrenberg“ FND 0 „Tälesberg“ FND 0 „Südlicher Hornberg“ FND 0 „Laiddorf“ FND 1 „Tauschfeld“ FND 0 „Schalleberg“

Ges.

E2 8

E3 0

L1 25

L2 2

L3 0

L4 0

L5 3

40

Überlebende Individuen bis L5 W. P. F. 12 6 4 0

23

1

69

13

1

0

3

122

10

2

2

2

10

2

44

8

4

2

3

75

14

13

11

2

0

0

2

0

0

0

1

3

2

0

0

0

0

0

0

0

1

0

0

1

0

0

0

0

0 7

0 2

8 25

4 8

0

0

0 2

12 45

1 8

0 3

0 3

0 2

0

0

0

0

0

2

2

0

0

0

0

0

0

0

0

1

0

0

1

0

0

0

0

3

0

0

0

0

0

0

3

0

0

0

0

1

0

24

5

0

0

0

30

7

1

0

0

1

0

4

1

0

0

1

8

3

3

1

0

0

0

1

0

0

0

0

1

0

0

0

0

11. ANHANG

169

Anhang 4. Als „Erstfund” registrierte Eier oder Raupen, die 1994 in ihrer weiteren Entwicklung mitverfolgt wurden

Nr.

Gebiet

Als „Erstfund“ registriert im Stadium

E1 E2 E3 L1 L2 L3 L4 L5 Bahnlinie 0 0 0 7 0 1 2 0 (NSG) Weil der Stadt Schafhausen 2 NSG 0 7 2 35 1 1 0 7 „Hacksberg“ 3 NSG 2 19 12 128 15 7 4 17 „Hacksberg“Ostelsheim * 2 wurden als Präpuppe gefunden 1

Anhang 5. Zeitgenössische Darstellung des „Hacksberg” um 1934*

170

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE

Ges. P. 0

10

Überlebende Individuen bis L5 W. P. F. 3 1 1 0

8*

61

32

24

16

5

3

207

72

47

33

10

Anhang 6. „Hacksberg” 1995

11. ANHANG

171

172

R. STEINER, G. HERMANN & J. SETTELE