Podstawy biologii sanitarnej

^obttmy lioloąii tmit&wei

Wydawnictwo Ekonomia i Środowisko

Mirosław M. Bobrowski

Białystok 2002

Recenzent dr hab. inż. Krystyna Olańczuk-Neyman profesor Politechniki Gdańskiej

'&

Gi

- £$

'H./f^O^U ® Copyright by Fundacja Ekonomistów Środowiska i Zasobów Naturalnych Białystok 2002

ISBN 83-88771-21-3 Biblioteka Główna Politechniki Szczecińskiej

W. 136452

II

012-136452-00-0

Redaktor techniczny Andrzej A. Poskrobko Projektant okładki Krystyna Krakówka

Skład Pracownia Składu Komputerowego i Usług Edytorskich Druk Dział Wydawnictw i Poligrafii Politechniki Białostockiej

Przedmowa

9

1. Podstawy biologii

11

1.1.

Cechy żywej materii 1.1.1. Poziomy organizacji żywej materii 1.1.2. Metabolizm 1.1.3. Samozachowawczość organizmów żywych Struktura komórek 1.2.1. Komórki prokariotyczne 1.2.2. Komórki eukariotyczne Składniki chemiczne żywych komórek Działanie enzymów

11 11 14 16 20 20 21 24 41

2. Metabolizm organizmów heterotroficznych

46

2.1. 2.2. 2.3.

47 47 51 51 56 58 64 70 73

1.2.

1.3. 1.4.

2.4. 2.5.

Pierwszy etap procesów katabolicznych Drugi etap procesów katabolicznych - utlenianie biologiczne Przemiany węglowodanów 2.3.1. Glikoliza 2.3.2. Dalsze przemiany pirogronianu 2.3.3. Cykl Krebsa 2.3.4. Cykl fosfopentozowy Katabolizm lipidów - beta-oksydacja kwasów tłuszczowych Katabolizm białek i aminokwasów

3. Metabolizm organizmów autotroficznych

77

3.1.

77 77 85 87 89 90 93

3.2.

Fotosynteza 3.1.1. Fotosynteza w komórkach roślin wyższych i glonów 3.1.2. Fotosynteza w komórkach bakteryjnych Chemosynteza 3.2.1. Bakterie nitryfikacyjne 3.2.2. Chemolitotroficzne bakterie siarkowe 3.2.3. Bakterie żelazowe

-5-

4. Przegląd wybranych organizmów żywych 4.1. 4.2.

4.3. 4.4. 4.5.

4.6. 4.7.

Wirusy Bakterie 4.2.1. Morfologia bakterii 4.2.2. Fizjologia bakterii 4.2.3. Sinice Archeony Glony Grzyby i organizmy grzybopodobne 4.5.1. Grzyby 4.5.2. Organizmy grzybopodobne Pierwotniaki Zwierzęta wielokomórkowe

5.2.

5.3.

5.4. 5.5.

-6-

95 98 98 107 113 116 118 128 128 133 135 143

4.7.1. Gąbki

143

4.7.2. Jamochłony 4.7.3. Robaki płaskie 4.7.4. Wrotki 4.7.5. Robaki obłe 4.7.6. Pierścienice 4.7.7. Stawonogi 4.7.8. Mszywioły 4.7.9. Mięczaki 4.7.10. Kręgowce

143 144 145 146 147 148 149 150 150

5. Mikrobiologia sanitarna

5.1.

95

151

Mikrobiologia wód powierzchniowych 151 5.1.1. Przegląd autochtonicznych bakterii wodnych 151 5.1.2. Przegląd allochtonicznych bakterii wodnych 152 5.1.3. Przegląd grzybów wodnych 152 5.1.4. Sinice, glony i pierwotniaki wodne 153 5.1.5. Występowanie drobnoustrojów chorobotwórczych w wodach powierzchniowych .... 153 5.1.6. Mikrobiologiczna analiza wody 154 Mikrobiologia gleby 157

5.2.1. Bakterie glebowe 5.2.2. Grzyby glebowe

158 159

5.2.3. Sinice i glony glebowe 5.2.4. Pierwotniaki glebowe 5.2.5. Mikrobiologiczna analiza gleby Mikrobiologia powietrza 5.3.1. Skład mikroflory powietrza 5.3.2. Występowanie drobnoustrojów chorobotwórczych w powietrzu 5.3.3. Mikrobiologiczna analiza powietrza Sterylizacja Dezynfekcja 5.5.1. Mikrobiologiczna ocena związków dezynfekcyjnych 5.5.2. Krótki przegląd poszczególnych grup związków dezynfekcyjnych

160 160 161 162 164 165 165 167 170 172 172

6. Hydrobiologia

180

6.1.

180 180 181 182 182 182 186 187 188 188 191 192 194 196 198 200 200 202 209 210 218 220 220

6.2.

6.3.

6.4. 6.5. 6.6.

6.7. 6.8.

Charakterystyka wód powierzchniowych 6.1.1. Jeziora 6.1.2. Rzeki 6.1.3. Zbiorniki zaporowe Ekologiczne czynniki wód powierzchniowych 6.2.1. Czynniki fizyczne 6.2.2. Czynniki chemiczne 6.2.3. Czynniki biotyczne Zespoły organizmów wodnych i ich rozmieszczenie w masie wody 6.3.1. Zespoły organizmów w jeziorach i stawach 6.3.2. Zespoły organizmów w rzekach Produkcyjność zbiorników wodnych Charakterystyka zbiorników wodnych o różnym stopniu troficzności Eutrofizacja wód powierzchniowych 6.6.1. Przyczyny eutrofizacji 6.6.2. Przeciwdziałanie eutrofizacji wód powierzchniowych Biologia wód zanieczyszczonych - wprowadzenie Samooczyszczanie wód powierzchniowych 6.8.1. Biochemiczne zapotrzebowanie tlenu (BZT) 6.8.2. Strefy wód zanieczyszczonych 6.8.3. Średni wskaźnik saprobowości 6.8.4. Inne systemy klasyfikacji wód zanieczyszczonych 6.8.5. Zaburzenia w procesie samooczyszczania wód powierzchniowych

7. Biologiczne oczyszczanie ścieków i przeróbka osadów ściekowych

222

7.1.

224 226 227 231 233 234 237 238 239 242 245 247 250 251 253 255 256 257 263 264

7.2.

7.3. 7.4. 7.5. 7.6. 7.7.

7.8.

Zfoża biologiczne 7.1.1. Biocenoza błony biologicznej 7.1.2. Rodzaje złóż biologicznych Oczyszczanie ścieków osadem czynnym 7.2.1. Struktura kłaczków osadu czynnego 7.2.2. Biocenoza kłaczków osadu czynnego 7.2.3. Mechanizm oczyszczania ścieków osadem czynnym 7.2.4. Zalety i wady oczyszczania ścieków osadem czynnym Biologiczne złoża fluidalne System AAFEB - złoża rozprężne System UASB Oczyszczalnie hydrobotaniczne Eliminacja substancji biogennych ze ścieków 7.7.1. Biologiczne usuwanie związków azotu ze ścieków 7.7.2. Biologiczne usuwanie związków fosforu ze ścieków Przeróbka osadów ściekowych 7.8.1. Stabilizacja tlenowa osadów ściekowych 7.8.2. Fermentacja osadów ściekowych 7.8.3. Dalsza przeróbka osadów ściekowych 7.8.4. Suszenie osadów na poletkach trzcinowych

-7-

8. Drobnoustroje w urządzeniach do uzdatniania wody

266

8.1. 8.2. 8.3. 8.4. 8.5.

267 267 268 268 269

Organizmy zasiedlające otwory wlotowe w miejsca poboru wody Drobnoustroje w osadnikach wody surowej Organizmy zasiedlające filtry powolne Organizmy zasiedlające filtry pospieszne Organizmy występujące w wodzie wodociągowej

9. Procesy biologiczne zachodzące w przewodach kanalizacyjnych

270

Piśmiennictwo

273

Słownik wybranych terminów

274

-8-

fazebmom

Podręcznik „Podstawy Biologii Sanitarnej" przeznaczony jest dla studentów wyższych uczelni technicznych kształcących się na kierunkach Inżynieria Środo­ wiska oraz Ochrona Środowiska, ale może także okazać się przydatny dla osób studiujących na innych, pokrewnych kierunkach. W podręczniku zamieszczono podstawowe informacje z dziedziny biologii ogólnej, biochemii, mikrobiologii i hydrobiologii oraz opisano szczegółowo proce­ sy biologicznego oczyszczania ścieków oraz utylizacji osadów ściekowych. Za­ warty w podręczniku materiał obejmuje również problematykę związaną z wystę­ powaniem w środowisku drobnoustrojów chorobotwórczych oraz analizą sanitarną wody, gleby i powietrza. Przygotowując obecny podręcznik do druku uwzględniono zmiany w na­ zewnictwie związków chemicznych, jakie zostały zatwierdzone przez Polskie To­ warzystwo Chemiczne, jak również zmiany w nomenklaturze bakterii, zgodne z nowo wprowadzonymi zasadami taksonomii organizmów prokariotycznych.

Mirosław M. Bobrowski

1. fiodcUwt LiototjU 1.1. Cechy żywą materii Istnieją trzy podstawowe cechy żywej materii, które odróżniają ją od tak zwanej materii nieożywionej, a mianowicie: • specyficzna organizacja, • metabolizm, • samozachowawczość.

1.1.1. Poziomy organizacji żywej materii Komórka

Organelle

Cząsteczki

Atomy Cząsteczki elementarne Ryc. I. Subkomórkowe poziomy organizacji żywej materii

Analizując strukturę oraz składniki budowy organizmów żywych można stwierdzić, że istnieje bardzo wiele różnych poziomów organizacyjnych żywej materii. Obserwacje struktury materii na najniższych poziomach, czyli submolekularnym i molekularnym, dowodzą, że zarówno żywa materia, jak i materia nieożywiona, są zbudowane z cząstek elementar­ nych, takich jak protony, neutrony czy elektrony, które wchodzą w skład nieco większych jednostek, jakimi są atomy i cząsteczki związków chemicz­ nych. Podobieństwo pomiędzy materią żywą i nie­ ożywioną kończy się na poziomie molekularnym. Podstawowe elementy strukturalne materii żywej, to jest atomy i cząsteczki, łączą się w swoiste komplek­ sy, zwane organellami, których nigdy nie obserwuje się w przypadku materii nieożywionej. Każda z or­ ganelli pełni określone funkcje życiowe i stanowić jeden z elementów składowych bardziej złożonej struktury organizacyjnej, jakąjest komórka.

-//-

Organizm Układy narządowe

Narządy

Tkanki Komórki Ryc. 2. Pośrednie poziomy organizacji żywej materii

Wszystkie organizmy żywe, poza wirusami, są zbudowane z komórek, które są uważane za podsta­ wową jednostkę strukturalną i funkcjonalną żywej materii. Komórka może stanowić samodzielny organizm, jak w przypadku bakterii, sinic, pierwotniaków, nie­ których glonów, grzybów albo w przypadku organi­ zmów wielokomórkowych, wchodzi w skład więk­ szych skupisk, zwanych tkankami. Tkanką jest tkanka mięśniowa zwierząt lub drewno albo łyko, które speł­ niają funkcję tkanki przewodzącej u roślin. Uporząd­ kowane odpowiednio tkanki wchodzą w skład bardziej skomplikowanych struktur, czyli narządów. Typowy­ mi narządami są między innymi korzenie i liście u ro­ ślin lub serce i żołądek u zwierząt. U organizmów najwyżej zorganizowanych kilka tkanek i narządów współdziałających ze sobą w realizacji jednej konkretnej i zarazem ważnej funk­ cji biologicznej tworzy układ narządowy. Przykładem układu narządowego może być układ oddechowy i układ krążenia.

Jednostką biologiczną, która stanowi połączenie wielu różnych komórek, tkanek, narządów i układów narządowych jest organizm, czyli zharmonizowana pod względem funkcjonalnym i strukturalnym całość, wykazująca zdolność do prze­ miany materii i energii, rozmnażania, reagowania na bodźce zewnętrzne (fizyczne i chemiczne), przystosowana do bytowania w danym środowisku fizycznym, sta­ nowiąca samoistnąjednostkę, należącą do określonego cyklu ewolucyjnego. W zależności od stopnia strukturalnej złożoności organizmy żywe można zaszeregować do jednej z pięciu kategorii: • najprostsze formy j ednokomórkowe, • formy kolonijne, charakterystyczne dla organizmów wielokomórkowych, które jednak nie tworzą zróżnicowanych tkanek, • formy tkankowe, • formy dysponujące narządami, • formy wyposażone w układy narządowe. Pojedyncze organizmy nie żyją w całkowitej izolacji, ale bardzo często oddziaływują wzajemnie na siebie, a także współdziałają ze środowiskiem. W wyni­ ku tych oddziaływań powstają wyższe poziomy organizacji biologicznej, które na­ zywane są poziomami organizacji ekologicznej. Najprostszą jednostką na poziomie organizacji ekologicznej jest populacja, czyli zbiór osobników należących do jednego gatunku i bytujących obok siebie na

-12-

tym samym obszarze. Tworzące populację organizmy żywe muszą mieć taką samą pulę genów, dzięki czemu mogą się ze sobą kojarzyć. Kilka, a niekiedy nawet kilkaset różnych po­ pulacji zasiedlających to samo środowisko fizyczne Biosfera i powiązanych ściśle ze sobą przez najrozmaitsze czynniki ekologiczne (biotyczne i abiotyczne) nazy­ wa się biocenozą. Jako przykład biocenozy może EkOSVStemv posłużyć ugrupowania różnych zwierząt, roślin, bakterii i innych drobnoustrojów występujących w strefie przybrzeżnej jeziora lub na danym odcinku rzeki. Biocenoza wraz z jej otoczeniem fizycznym, Biocenozy czyli biotopem, tworzy tak zwany ekosystem. Eko­ systemem jest zarówno mały staw lub niewielka łąka, jak i olbrzymi las rozciągający się na powierzchni wielu tysięcy kilometrów kwadratowych.

0

0 0

Populacje

a

Organizmy Ryc. 3. Ekologiczne poziomy organizacji żywej materii

Mówiąc o ekosystemach jako jednostkach organizacji żywej materii warto podkreślić, że każdy ekosystem można rozpatrywać jako bardzo skomplikowany organizm i to organizm wyższego rzędu, o zdecydowanie wyższym stopniu zło­ żoności niż na przykład organizm ludzki. Można bez trudu udowodnić, że każdy ekosystem przejawia cechy charakterystyczne dla każdego żywego organizmu, a więc uczestniczy w przemianie materii i energii, ma własny metabolizm, odzna­ cza się swoistymi reakcjami fizjologicznymi, reaguje na bodźce zewnętrzne, wy­ kazuje zdolności adaptacyjne, jest układem samoregulującym się, utrzymującym się w stanie równowagi dynamicznej, wreszcie reprodukuje się oraz rozwija prze­ chodząc przez kolejne etapy pośrednie od stadium pionierskiego do stadium doj­ rzałego. Wszystkie ekosystemy występujące na kuli ziemskiej tworzą biosferę. W odniesieniu do jednostek strukturalnych reprezentujących poszczególne poziomy organizacji żywej materii obowiązuje w pełni zasada hierarchii. Każdy kolejny poziom zawiera jednostki niższego szczebla jako składniki, a jednocześnie sam jest składnikiem wszystkich jednostek strukturalnych znajdujących się na wyższych poziomach organizacyjnych. Na przykład, w skład tkanek wchodzą ko­ mórki, a same tkanki są składnikami narządów i układów narządowych. Podporządkowane zasadom hierarchii jednostki biologiczne tworzą łącznie pewnego rodzaju piramidę. Na samym jej szczycie znajduje się biosfera, zaś na samym dole cząstki elementarne, atomy i cząsteczki. Przesuwając się od podstawy piramidy ku górze obserwuje się wyraźny wzrost stopnia złożoności i uporządko­ wania kolejnych struktur i zwiększenie wielkości jednostek, a przesuwając się - 13-

w kierunku przeciwnym, czyli od szczytu ku podstawie - wyraźne zwiększenie liczby elementów i liczby jednostek, przykładowo liczba wszystkich atomów w cząsteczkach związków chemicznych jest zdecydowanie większa niż liczba tych cząsteczek.

1.1.2. Metabolizm Pod pojęciem metabolizm należy rozumieć zjawiska przemiany materii i energii zachodzące nieustannie w każdym żywym organizmie. Innymi słowy, jest to suma wszystkich zjawisk fizycznych i wszystkich reakcji chemicznych przebie­ gających w komórkach organizmu, podtrzymujących procesy życiowe organizmu i stanowiących jednocześnie ich istotę. W procesach metabolicznych komórki uzy­ skują potrzebną im do życia energię oraz związki chemiczne niezbędne do syntezy własnych składników strukturalnych komórki. W każdej komórce zjawiska metaboliczne obejmują dwie zasadnicze grupy procesów, a mianowicie: procesy kataboliczne i anaboliczne. Procesy kataboliczne polegają na degradacji, czyli rozpadzie złożonych związków organicznych, natomiast procesy anaboliczne stanowią zespół reakcji, w których dochodzi do syntezy złożonych substancji organicznych z substancji nieorganicznych lub prostych kilkuwęglowych związków organicznych. Procesy anaboliczne należą do procesów endoergicznych, czyli takich, które wymagają dostarczenia pewnych zasobów energii, natomiast reakcje kataboliczne należą do procesów egzoergicznych, czyli takich, w trakcie których uwalniają się znaczne ilości energii. We wszystkich komórkach procesy kataboliczne i anaboliczne, zachodzą jednocześnie, dzięki czemu komórki zawsze znajdują się w stanie równowagi dy­ namicznej. Przeważająca większość reakcji metabolicznych, zarówno katabolicznych, jak i anabolicznych, odbywa się przy współudziale swoistych białek enzymatycz­ nych, zwanych enzymami. Białka enzymatyczne katalizują poszczególne procesy metaboliczne, czyli przyspieszają pojawienie się stanu równowagi pomiędzy substratami danej reakcji metabolicznej i jej produktami. Istniejący w organizmach żywych stan równowagi przejawia się również w tym, że komórki stale pobierają ze środowiska zewnętrznego pewną ilość sub­ stancji w procesie odżywiania i jednocześnie wydalają na zewnątrz do otoczenia pewną ilość własnych metabolitów, czyli związków wytworzonych w komórkach organizmu podczas przemian metabolicznych. Odżywianie polega na pobieraniu przez organizmy żywe z otaczającego śro­ dowiska różnych substancji chemicznych, potrzebnych do budowy komórek lub tkanek, a także do uzyskania niezbędnej energii. Ze względu na sposób odżywiania i charakter pobieranych składników pokarmowych wszystkie organizmy można podzielić na dwie podstawowe grupy: autotrofy, czyli organizmy samożywne i heterotrofy, czyli organizmy cudzożywne. Ponadto można wyróżnić niewielką -14-

grupę organizmów miksotroficznych, czyli miksotrofów, które w pewnych oko­ licznościach zachowują się jak typowe organizmy autotroficzne, w innych zaś sy­ tuacjach ich sposób odżywiania się nie odbiega od typowych organizmów heterotroficznych. Autotrofy pobierają ze środowiska zewnętrznego jedynie proste związki nieorganiczne i przetwarzają je na złożone substancje organiczne potrzebne do bu­ dowy własnych składników komórkowych. Biosynteza substancji organicznych przez autotrofy odbywa się albo w procesie fotosyntezy przy udziale energii świetlnej, albo w procesie chemosyntezy, kiedy to organizmy korzystają z energii chemicznej, która uwalnia się w komórkach podczas utleniania prostych związków nieorganicznych, takich jak na przykład azan lub sulfan. Autotrofy, dla któiych źródłem potrzebnej do życia energii jest promieniowanie słoneczne, noszą nazwę fotoautotrofów lub organizmów fotosyntetyzujących, natomiast te, które zdo­ bywają niezbędną energię w wyniku utleniania prostych związków nieorganicz­ nych noszą nazwę chemoautotrofów lub organizmów chemosyntetyzujących. Do grupy autotrofów należą niektóre bakterie (a w szczególności sinice), glony oraz rośliny zielone. Podstawowymi składnikami pokarmowymi dla hcterotrofów są substancje organiczne, głównie węglowodany złożone, tłuszcze i białka, a także aminokwasy, kwasy tłuszczowe i niektóre witaminy. Są one zużytkowywane przez heterotrofy w kilku etapach. W pierwszym, który potocznie nazywany jest trawieniem, złożo­ ne związki organiczne rozpadają się na prostsze związki o niewielkiej masie mo­ lowej. W następnych etapach ulegają one dalszemu rozpadowi, połączonemu z utlenianiem. W czasie degradacji uwalniają się znaczne ilości energii, które wy­ korzystywane są w etapach anabolicznych do syntezy własnych składników ko­ mórkowych. Wyzwalająca się energia zużytkowywana jest ponadto w licznych procesach biofizycznych, takich jak na przykład ruch, a także, w wielu przypad­ kach, do utrzymywania stałej ciepłoty ciała. Do grupy heterotrofów zaliczyć należy wszystkie bez wyjątku zwierzęta, znaczną część bakterii, a także grzyby. Organizmy żywe nie tylko pobierają pewne substancje z otoczenia, ale rów­ nież usuwają ze swych komórek szereg różnorodnych związków chemicznych, z których część zużytkowywana jest przez inne komórki tego samego organizmu, zaś pozostała część jest wydalana do środowiska zewnętrznego. Pierwszy z tych procesów nosi nazwę wydzielania, drugi natomiast - wy­ dalania. Różnice pomiędzy tymi dwoma procesami są szczególnie widoczne i wy­ raźne w świecie zwierzęcym. Zdolnością wydzielania odznaczają się praktycznie wszystkie komórki zwierzęce, ale w organizmach wielokomórkowych zwierząt wyższych wyodrębniły się specjalne komórki gruczołowe, a nawet specyficzne narządy zwane gruczo­ łami. Rozróżnia się dwa podstawowe typy wydzielania: • wydzielanie zewnętrzne, w którym wydzieliny usuwane są na powierzchnię ciała lub na powierzchnię błon śluzowych; - 15-

• wydzielanie wewnętrzne, czyli dokrewne, w którym wydzieliny gruczołów zwane hormonami przedostają się najpierw do krwi lub do limfy, a następ­ nie rozprowadzane są z krwią lub limfądo różnych tkanek. Wydzielane substancje pełnią różnorakie funkcje: • w powiązaniu z układem nerwowym regulują różnorodne funkcje życiowe organizmu (hormony), • biorą udział w trawieniu (ślina, sok trzustkowy, sok jelitowy), • pełnią rolę ochronną (śluz, łzy), • ułatwiają zwierzęciu zaatakowanie zdobyczy (jad wężów). Wydalanie polega na usuwaniu z ustroju zwierzęcego zbędnych i szkodli­ wych produktów przemiany materii, a także składników przypadkowych, które do­ stają się do organizmu z wodą lub pożywieniem, a nie są przez organizm metaboli­ zowane. Ze względu na wysoki poziom przemiany materii wydalanie u zwierząt, w przeciwieństwie do roślin, jest bardzo intensywne. Głównymi produktami wydalanymi przez zwierzęta są związki powstałe w czasie katabolizmu białek i aminokwasów, następnie sole nieorganiczne, nad­ miar wody, niestrawione resztki pokarmu i ditlenek węgla. Substancje te usuwane są wraz z wieloma innymi substancjami w postaci tak zwanych wydalin. U krę­ gowców do najważniejszych wydalin należą: mocz, kał, pot, a także wydychane powietrze. W organizmach roślinnych gromadzą się bardzo często różne substancje stanowiące uboczne produkty metabolizmu, ale dotychczas uczeni nie rozstrzy­ gnęli, czy substancje te należy uznać za wydzieliny, czy za wydaliny. Wydzieliny roślinne mogą być prostymi związkami mineralnymi albo zło­ żonymi substancjami organicznymi. Przykładem pierwszych są sole wydzielane wraz z wodą glutacyjną, na przykład chlorek sodowy wydzielany przez słonorośla lub węglan wapniowy wydzielany przez liście skalnicy. Przykładami drugich mogą być liczne żywice, garbniki, gumy, śluzy, olejki eteryczne, alkaloidy. Wszystkie substancje wytwarzane są przez specjalne komórki tkanki wydzielniczej i groma­ dzą się w ich wnętrzu (na przykład lateks w rurach mlecznych), albo w zewnętrz­ nych zbiorniczkach (na przykład żywica).

1.1.3. Samozachowawczość organizmów żywych Zjawisko samozachowawczości ma złożony charakter i obejmuje szereg procesów, które z jednej strony zabezpieczają komórki przed różnymi zaburzenia­ mi i trwałymi odchyleniami od istniejącego stanu równowagi, a z drugiej strony umożliwiają przetrwanie i zachowanie gatunku. W szczególności na zjawisko sa­ mozachowawczości składają się: • procesy regulacyjne, • procesy reprodukcyjne, • procesy adaptacyjne.

-

16-

Procesy regulacyjne

Zapewnienie ciągłości reakcji metabolicznych wewnątrz żywego organizmu związane jest z koniecznością zsynchronizowania i zharmonizowania wszystkich procesów zachodzących w komórkach. W każdym organizmie żywym musi zatem istnieć specjalny system sterujący szybkością poszczególnych reakcji biochemicz­ nych i poszczególnych szlaków metabolicznych, przy czym ten sam system regula­ cyjny umożliwia komórkom trwałe utrzymywanie się w stanie równowagi dyna­ micznej. Zdolność organizmów żywych do zachowywania względnie stałego stanu równowagi i utrzymywania odpowiednich warunków w środowisku wewnętrznym organizmu, nawet wówczas, gdy zachodzą duże zmiany w środowisku zewnętrz­ nym, nosi nazwę homeostazy. Spośród licznych przykładów działania mechani­ zmów homeostatycznych można wymienić utrzymywanie się stałego składu che­ micznego i jednakowego ciśnienia osmotycznego wewnątrz komórek oraz utrzy­ mywanie się takiej samej ciepłoty ciała u zwierząt wyższych. Homeostaza jest możliwa dzięki istnieniu działających na zasadzie sprzęże­ nia zwrotnego mechanizmów dostosowawczych, które przeciwdziałają zmianom w środowisku wewnętrznym, w poważnym stopniu ograniczają odchylenia spowo­ dowane wpływem otoczenia i poprzez odpowiednią koordynację i regulację proce­ sów życiowych przywracają w organizmie stan wyjściowy. W dążeniu do zachowania struktury i funkcji, w trwałej tendencji do utrzy­ mywania stanu równowagi, komórki, a zarazem całe organizmy żywe przejawiają bardzo charakterystyczną właściwość, jaką jest pobudliwość. Tym terminem okre­ ślana jest powszechna zdolność organizmów żywych do reagowania na działanie różnych bodźców zewnętrznych, na przykład do reagowania na wszelkie zmiany chemiczne lub fizyczne zachodzące w bezpośrednio otaczającym je środowisku. Procesy reprodukcyjne

Czas życia pojedynczych osobników jest zawsze ograniczony i wcześniej czy później dochodzi do śmierci organizmu, ponieważ poszczególne elementy or­ ganizmu ulegają z czasem rozkładowi lub uszkodzeniu, a systemy kontrolne tracą swą sprawność i nie działają skutecznie. Zanim jednak organizm umrze może urzeczywistnić drugą ze swoich funkcji samozachowawczych - funkcję reprodukcyjną, a konkretnie funkcję rozrodczą. W procesach reprodukcyjnych organizmy wytwarzają kolejne generacje, kolejne pokolenia osobników. W ten sposób w każdej populacji w miejsce osobników wymierających pojawiają się nowe organizmy potomne, a tym samym reprodukcja kompensuje śmierć osobniczą. Zdolność do samoodtwarzania się, czyli zdolność do reprodukcji poprzednio istniejących struktur, związana jest nieodłącznie z obecnością w każdym żywym układzie informacji genetycznej, zawartej w kwasach nukleinowych. Jednym ze składników, bez którego nie można sobie wyobrazić funkcjonowania żywych or-

^ i§

\ GN- PJ

V
-—'

ganizmów na Ziemi, jest DNA, czyli kwas deoksyrybonukleinowy, oraz RN A, czyli kwas rybonukleinowy. Dzięki właściwościom autokatalitycznym, czyli zdol­ ności do samoodtwarzania się cząsteczek kwasów nukleinowych, informacja ge­ netyczna może być powielana i przekazywana komórkom i organizmom potom­ nym. Zarówno w świecie zwierzęcym, jak i roślinnym nowe organizmy powstają z pojedynczych komórek. W zależności od charakteru tych komórek wyróżnia się: • rozmnażanie płciowe • rozmnażanie bezpłciowe Rozmnażanie płciowe odbywa się przez połączenie dwóch wyspecjalizo­ wanych komórek rozrodczych, czyli gamet, w jedną komórkę zwaną zygotą. W wyniku wielokrotnych podziałów zygoty powstaje nowy organizm potomny. Łączące się gamety mogą być identyczne i wtedy proces rozmnażania nosi nazwę izogamii, częściej jednak gamety są zróżnicowane na gametę żeńską, zwaną komórką jajową, oraz gametę męską, zwaną najczęściej plemnikiem, a cały proces określany jest mianem heterogamii. Jeśli zlewające się ze sobą gamety są zróżni­ cowane, to wnoszą one do powstającej zygoty dwa odmienne zespoły chromoso­ mów o różnym składzie genetycznym. W związku z powyższym rozwijające się z zygoty nowe organizmy potomne dziedziczą cechy obojga organizmów rodzi­ cielskich. Rozmnażanie płciowe występuje powszechnie u wyższych roślin i zwierząt; płciowo rozmnażają się także niektóre zwierzęta niższe, między innymi pierwot­ niaki z grupy orzęsków i zarodziowych oraz niektóre jednokomórkowe glony i ro­ śliny niższe. Procesy rozmnażania bezpłciowego są bardzo zróżnicowane, szczególnie w świecie roślin. Najniższe organizmy jednokomórkowe rozmnażają się najczę­ ściej przez podział poprzeczny komórki na dwa osobniki potomne (ten sposób rozmnażania obserwuje się u bakterii, pierwotniaków z grupy wiciowców, wielu jednokomórkowych glonów oraz drożdży). U innych organizmów rozmnażanie sprowadza się do wytwarzania specjalnych komórek, z których bez jakiegokolwiek procesu płciowego powstają nowe osobniki. Takimi komórkami są na przykład: • tak zwane pływki, spotykane u glonów, śluzowców i grzybów niższych, • zarodniki (spory), występujące u wielu grzybów i wyższych roślin zarodni­ kowych. Szereg organizmów żywych charakteryzuje się zdolnością do rozmnażania wegetatywnego, czyli wydzielenia przez organizm rodzicielski pewnej partii ciała, która daje początek nowemu organizmowi. Rozmnażanie wegetatywne może przy­ bierać rozmaite formy, takie jak na przykład: • pączkowanie (drożdże, jamochłony i osłonice), • podział poprzeczny lub podłużny całego organizmu (wirki, pierścienice), • fragmentacja plechy (glony, grzyby), • wytwarzanie i odrywanie się przetrwalników (glony).

-

18-

Jeszcze inną formą rozmnażania wegetatywnego jest rozmnażanie się nie­ których roślin kwiatowych przez pędy podziemne, a konkretnie, rozłogi, kłącza, cebulki i bulwy. Bardzo często w świecie roślinnym i zdecydowanie rzadziej w świecie zwie­ rzęcym obserwuje się naprzemienne, w obrębie jednego gatunku, rozmnażanie płciowe i rozmnażanie bezpłciowe; jedno pokolenie rozmnaża się na przykład na drodze płciowej, dwa lub trzy kolejne pokolenia - na drodze bezpłciowej, następne pokolenie znów na drodze płciowej. Takie regularne następstwo typów rozmnaża­ nia określa się jako przemianę pokoleń. Z procesami reprodukcyjnymi łączy się pojęcie rozwoju. Termin ten w biologii ma ściśle określone znaczenie: jest to proces stopniowego powstawania nowego, dojrzałego organizmu wielokomórkowego z jednej, pojedynczej zapłod­ nionej komórki jajowej. A zatem, najważniejsze i podstawowe etapy rozwoju or­ ganizmu ludzkiego rozgrywają się w łonie matki, zanim człowiek się urodzi. Po urodzeniu dziecka obserwuje się przede wszystkim wzrost, czyli powiększanie masy ciała i jego rozmiarów. Procesy adaptacyjne

Ciągłe zmiany czynników abiotycznych zachodzące w każdym środowisku, w jakim bytują organizmy żywe powodują, że kolejne pokolenia napotykają na nieco inne warunki bytowania niż osobniki rodzicielskie. Same organizmy w trak­ cie swych procesów życiowych mogą w poważnym stopniu zmieniać warunki fi­ zykochemiczne w otaczającym je środowisku abiotycznym. Z tych powodów ce­ lem przetrwania, wszystkie organizmy żywe muszą ciągle przystosowywać się, adaptować się do nowych, stale zmieniających się warunków zewnętrznych. Tego rodzaju przystosowywanie się może być wynikiem nagłych zmian związanych z pobudliwością komórek; częściej jednak jest ono wynikiem wykształcania się nowych systemów regulacyjnych na drodze długotrwałych procesów ewolucyjnych. Jedną z najbardziej podstawowych i ważnych właściwości układów ożywio­ nych jest pewnego rodzaju niedoskonałość odtwarzania informacji genetycznej, czyli zdolność do mutacji. Właściwość ta wynika z błędów w samej matrycy jaką jest DNA lub z błędów powstałych w trakcie jej kopiowania, co musi prowadzić do powstawania kopii, które nie są identyczne z matrycą wyjściową. W wyniku różnego rodzaju mutacji powstają osobniki potomne, które nie tylko nie są do sie­ bie podobne, ale także różnią się zdecydowanie od osobników rodzicielskich. Dzięki istniejącej błędności w odtwarzaniu materiału genetycznego, spośród wielu nieidentycznych osobników potomnych pod wpływem selekcjonujących sił środo­ wiska pozostaną przy życiu tylko te organizmy, które mają nowe, zmienione i co­ raz bardziej złożone struktury, całkowicie odporne na działanie zmienionych wa­ runków zewnętrznych i lepiej do tych warunków dostosowane.

-

19-

1.Z.fauktutokohiówk Organizmy, oprócz wirusów, są zbudowane z komórek, które stanowią pod­ stawową jednostkę strukturalną i funkcjonalną żywej materii. Każda komórka jest układem otwartym, samoregulującym się, znajdującym się w stanie równowagi dynamicznej, zdolnym do wzrostu, przemiany materii i energii oraz reprodukcji. U wielokomórkowych organizmów wyższych komórki są zazwyczaj mocno zróżnicowane i wysoce wyspecjalizowane, co prowadzi do podziału czynności fi­ zjologicznych wszędzie tam, gdzie komórki przejęły specyficzne funkcje życiowe, Nawet najbardziej złożone organizmy wielokomórkowe powstają jednak zawsze z jednej tylko komórki - z zapłodnionej komórki jajowej. Komórki mogą mieć różną wielkość, kształt i skład chemiczny. Wielkość komórek zwierzęcych wynosi około 10 \xm, roślinnych - od 20 do 50 \xm, bakte­ ryjnych od 0,2 do 4 |j.m (najczęściej od 1 do 2 p.m); komórki niektórych pierwot­ niaków mają wielkość około 5 mm. Kształt komórek może być kulisty lub owalny (komórki jajowe), wrzecionowaty, nitkowaty, rurkowaty (rurki sitowe roślin) lub rozgałęziony (komórki nerwowe). Ze względu na istotne różnice, zwłaszcza strukturalne, należy wyróżnić dwa typy komórek: prokariotyczne i eukariotyczne.

1.2.1. Komórki prokariotyczne Komórki prokariotyczne mają stosunkowo prostą budowę i są charaktery­ styczne dla dwóch grup organizmów jednokomórkowych, tworzących dwie dome­ ny, czyli dla wszystkich bez wyjątku bakterii (w tym także sinic) oraz dla organi­ zmów zwanych archeonami (Archeae). Domena Archea obejmuje metanogeny (archeony wytwarzające metan), a także organizmy żyjące przeważnie w ekstre­ malnych środowiskach, odznaczających się wysoką temperaturą (archeony termo­ filne), dużym zasoleniem (archeony halofilne) lub wysoką kwasowością. Na zewnątrz komórki prokariotyczne otoczone są stosunkowo sztywną, wielowarstwową ścianą komórkową, pod którą znajduje się błona protoplazma­ tyczna stanowiąca półpłynną mozaikę złożoną z lipidów oraz białek. Błona umoż­ liwia pobieranie z otoczenia i wydzielanie na zewnątrz tylko ściśle określonych związków chemicznych i jonów, biorących udział w metabolizmie komórkowym. Błona protoplazmatyczna stanowi swego rodzaju sito molekularne, które w sposób wybiórczy przepuszcza jedne związki, a zatrzymuje inne. U wielu bakterii błona protoplazmatyczna tworzy od strony wewnętrznej charakterystyczne pofałdowania zwane mezosomami, które odgrywają ważną rolę w procesie rozmnażania, a także stanowią centrum energetyczne, w którym zacho­ dzą procesy oddychania. U sinic, od strony wewnętrznej do błony protoplazma-20-

tycznej przylega warstwa chromatoplazmy, w której znajdują się odpowiednie barwniki, białka enzymatyczne i inne substancje uczestniczące w procesie foto­ syntezy.

ściana komórkowa

błona protoplazmatyczna

Ryc. 4. Budowa komórki prokariotycznej

Wnętrze komórek prokariotycznych wypełnia protoplazma, czyli stosun­ kowo gęsty i lepki, koloidalny roztwór różnorodnych substancji nieorganicznych i organicznych, w którym zawieszone są różne prymitywne organelle. Najbardziej istotną cechą wszystkich komórek prokariotycznych jest brak wyraźnie wykształconego jądra, które byłoby oddzielone od reszty protoplazmy specjalną błoną jądrową. Funkcję jądra pełni w komórkach prokariotycznych poje­ dyncza cząsteczka dwuniciowego DNA, która u większości bakterii nosi nazwę nukleoidu, a u sinic - ziarna centralnego.

1.2.2. Komórki eukariotyczne Budowa komórek eukariotycznych jest o wiele bardziej złożona. Każda ko­ mórka otoczona jest błoną protoplazmatyczna, a niektóre mają dodatkowo ścia­ nę komórkową. Obecność ściany komórkowej obserwuje się wyłącznie w komór­ kach roślinnych, natomiast komórki zwierzęce są całkowicie pozbawione ściany komórkowej. Wewnątrz komórek eukariotycznych znajduje się protoplazma, która zróż­ nicowana jest na cytoplazmę oraz jądro. Wszystkie komórki eukariotyczne zawie­ rają wyraźnie zaznaczone jądro, przy czym jest ono zawsze oddzielone od cytoplazmy dwuwarstwową błoną jądrową. Powierzchnia błony jądrowej jest stosunko­ wo gładka, ale nieciągła, bowiem znajdują się w niej specjalne pory, które zajmują od 10 do 20% powierzchni błony i mają średnicę od 40 do 100 nm. Podstawowym składnikiem jądra jest nukleoplazma (karioplazma), w ob­ rębie której znajduje się jąderko oraz włókna chromatynowe stanowiące kom­ pleks DNA, RNA, zasadowych białek zwanych histonami oraz białek o charakte­ rze kwaśnym. W jądrze, a właściwie w cząsteczkach jądrowego DNA są zlokali-21

-

zowane wszystkie podstawowe informacje genetyczne, a ponadto stanowi ono ośrodek sterujący przebiegiem wszelkich procesów zachodzących w komórce. Jąderko jest źródłem cytoplazmatycznego RNA i odgrywa ważną rolę w przekazy­ waniu informacji genetycznych z jądra do cytoplazmy. mitochondrium reticulum endoplazmatyczne (szorstkie)

błona jądrowa z porami jąderko

lizosom ziarenka glikogenu

reticulum endoplazmatyczne (gładkie)

błona prołoplazmatyczna

Ryc. 5. Budowa komórki eukariotycznej

Cytoplazma jest złożona z koloidalnego roztworu zawierającego sole nie­ organiczne oraz wolne cząsteczki różnych związków organicznych, który nosi na­ zwę cytozolu, a także z licznych organelli. Do najważniejszych organelli cytoplazmatycznych należy zaliczyć: • retikulum endoplazmatyczne, • rybosomy, • mitochondria, • aparat Golgiego, • lizosomy, • wakuole, •

plastydy.

Lizosomy występują tylko w komórkach zwierzęcych, natomiast wakuole oraz plastydy wyłącznie w komórkach roślinnych. Pozostałe, wyżej wymienione organelle występują w obu typach komórek eukariotycznych, czyli zarówno w ko­ mórkach roślinnych, jak i zwierzęcych. Retikulum endoplazmatyczne jest to złożony system kanalików i pęche­ rzyków ograniczonych podwójnymi błonami, które z jednej strony łączą się z we­ wnętrzną powierzchnią błony protoplazmatycznej, a z drugiej strony - z ze­ wnętrzną warstwą błony jądrowej. W kanalikach i zbiorniczkach retikulum odby-22-

wa się prawdopodobnie transport substancji w kierunku od błony protoplazmatycznej do jądra i odwrotnie - z jądra do błony protoplazmatycznej i środowiska otaczającego komórkę. Błony tworzące retikulum endoplazmatyczne przecinają cytoplazmę w różnych kierunkach i dzielą wnętrze komórki na szereg zamkniętych przedziałów, wytyczających granice obszarów poszczególnych reakcji chemicz­ nych; w każdym z tych przedziałów mogą zachodzić różne reakcje chemiczne, nie wpływając wzajemnie na siebie. Ogólnie, wyróżnia się dwa rodzaje retikulum endoplazmatycznego: „szorst­ kie" oraz „gładkie". Błony tworzące retikulum endoplazmatyczne szorstkie po­ kryte są rybosomami, czyli specyficznymi, niewielkimi organellami, na po­ wierzchni których odbywa się proces syntezy białek komórkowych. Formy gładkie retikulum, które są mniej liczne, pozbawione są rybosomów. Mitochondria są to autonomiczne organelle o kształcie kulistym lub cylin­ drycznym, otoczone podwójną błoną. O ile błona zewnętrzna jest stosunkowo gładka, to błona wewnętrzna mitochondrium jest bardzo silnie pofałdowana, przy czym pofałdowania te przybierają albo formę „grzebieni", albo palczastych rureczek, czyli tubuli. Wnętrze mitochondrium wypełnione jest jednorodną masą, za­ wierającą liczne białka enzymatyczne i inne związki chemiczne, które biorą udział w procesie utleniania biologicznego, czyli w procesie oddychania. Ze względu na to, że podczas tego procesu uwalniają się znaczne ilości energii, mitochondria na­ zywane są centrami energetycznymi komórki. Aparat Golgiego stanowi zbiór kilku spłaszczonych, przylegających do sie­ bie i ograniczonych błonami woreczków, wewnątrz któiych zachodzi synteza wielu ważnych substancji komórkowych, przede wszystkim węglowodanów, Organella ta uważana jest również za podstawowy narząd wydzielania komórkowego. W komórkach zwierzęcych aparat Golgiego uczestniczy między innymi w wytwa­ rzaniu i wydzielaniu na zewnątrz komórki różnego rodzaju śluzów, pigmentów, a także substancji odżywczych (na przykład białek mleka). Lizosomy należą do tych organelli, które występują wyłącznie w komórkach zwierzęcych. Otoczone są one pojedynczą błoną, oddzielającą je od reszty cytoplazmy. Wewnątrz lizosomów znajdują się liczne enzymy trawienne katalizujące procesy hydrolizy wielu różnorodnych, wielkocząsteczkowych substancji orga­ nicznych, przede wszystkim białek, węglowodanów złożonych, tłuszczów i innych estrów, a także kwasów nukleinowych. W lizosomach odbywa się nie tylko rozpad i trawienie wielkocząsteczkowych substancji pokarmowych pobranych przez ko­ mórkę ze środowiska zewnętrznego, ale także trawienie własnych, niejako „zużytych" substancji komórkowych. Dwa pozostałe rodzaje organelli, wakuole i plastydy, występują tylko w ko­ mórkach roślinnych. Wakuole, czyli wodniczki, są to różnego kształtu i wielkości pęcherzyki otoczone błoną i wypełnione sokiem komórkowym. Płyn ten stanowi wodny roz­ twór substancji o bardzo zróżnicowanym składzie: od prostych związków nieorga­ nicznych, poprzez kwasy organiczne (kwas szczawiowy, cytrynowy lub winowy), czy cukry, aż do tak złożonych związków jak alkaloidy lub garbniki organiczne. -23-

W niektórych komórkach wodniczki mogą wypełniać ponad połowę objętości zaj­ mowanej przez cytoplazmę. Plastydy są to autonomiczne, zdolne do samodzielnego odtwarzania się organelle, które charakteryzują się bardzo silnie rozwiniętym, wewnętrznym syste­ mem równolegle ułożonych błon i rurkowatych lub płaskich woreczków, zwanych tylakoidami. Pomiędzy tylakoidami znajduje się stosunkowo jednorodna substan­ cja, zwana stromą, zaś cała organella otoczona jest grubą, podwójną błoną. U ro­ ślin wyższych tylakoidy ułożone są warstwami w stosy, które nazywane są gra­ nami. W zależności od funkcji jaką plastydy pełnią w komórce, można podzielić je na chloroplasty, chromoplasty i leukoplasty. Chloroplasty zawierają zielony barwnik chlorofil i odgrywają podstawową rolę w jasnej fazie fotosyntezy. Chromoplasty nadają komórkom zabarwienie żółte lub czerwone, związane z obecnością barwników z grupy karotenoidów. Pla­ stydy te uważane są za zdegenerowaną formę chloroplastów i występują często w owocach lub kwiatach. Pozbawione barwników leukoplasty stanowią miejsce, w którym odbywa się synteza i gromadzenie różnych komórkowych substancji za­ pasowych, na przykład skrobi. Praktycznie wszystkie organelle można rozpatrywać jako elementy stano­ wiące skomplikowany system błon rozmieszczonych w cytoplazmie. Jedną z za­ sadniczych cech wyróżniających komórki eukariotyczne jest, obok obecności wy­ raźnie ukształtowanego jądra, istnienie silnie rozwiniętego układu błonowych struktur wewnętrznych, czyli właśnie organelli.

t ? . $kUbaiki chemiczne iywych komówk Wszystkie substancje chemiczne występujące w żywych komórkach można zaszeregować do jednej z dziewięciu kategorii. Do pierwszej z nich zaliczyć nale­ ży tylko jeden związek, a mianowicie wodę (H 2 0), a do następnych kolejno: • białka, • peptydy i wolne aminokwasy, • tłuszcze i inne substancje lipidowe, • węglowodany, • kwasy nukleinowe, • wolne nukleotydy, • inne substancje organiczne, • substancje mineralne.

-24-

Woda

Cząsteczki wody są bez wątpienia najważniejszymi składnikami każdej ży­ wej komórki, każdego żywego organizmu, bez których życie organiczne nie było by możliwe. Po pierwsze, cząsteczki wody stanowią od 80 do 90% całkowitej ma­ sy organizmów żywych i ponad 99% wszystkich cząsteczek znajdujących się w każdej komórce. Po drugie, cząsteczki wody pełnią w komórce szereg niezwykle istotnych funkcji, a przede wszystkim stanowią one podstawowe środowisko, w którym zachodzi każda z wielu tysięcy reakcji chemicznych rozgrywających się w żywym organizmie. Po trzecie, cząsteczki wody są substratami w wielu reak­ cjach metabolicznych zachodzących w każdej żywej komórce, a mianowicie w re­ akcjach hydrolizy. Białka

Pod względem chemicznym białka są wielkocząsteczkowymi polimerami złożonymi z kilkuset, a niekiedy nawet z kilku tysięcy podjednostek aminokwasowych. W każdej cząsteczce białkowej występuje zazwyczaj tylko około dwudzie­ stu różnych ot-aminokwasów, ale liczba możliwych kombinacji podjednostek aminokwasowych, czyli liczba możliwych cząsteczek białkowych o odmiennej struk­ turze, jest praktycznie nieskończona. Do funkcjonowania jednego organizmu po­ trzeba od kilku do kilkunastu tysięcy różnych białek. Zbiór białek charakterystycz­ nych dla danego gatunku nie jest identyczny ze zbiorem białek typowych dla inne­ go, nawet pokrewnego gatunku. Wchodzące w skład cząsteczek białkowych aminokwasy przybierają w roz­ tworach wodnych postać jonów obojnaczych i zawierają zarówno zjonizowaną, ujemnie naładowaną kwasową grupę karboksylową (COO"), jak i zjonizowaną, dodatnio naładowaną, zasadową grupę aminową (NH3+). H

H

i

i

.O

H-N-C-C i

R

H H i+

//

< \

O-H

postać niezjonizowana

O

i

//

» H-N-C-C i

i

H

R

\

o"

jon obojnaczy

Ryc. 6. Dwie podstawowe formy cząsteczki aminokwasu

Oprócz grupy karboksylowej i grupy aminowej, znajdującej się w stosunku do niej w pozycji a, poszczególne aminokwasy zawierają różne dodatkowe ugru­ powania chemiczne. Niektóre aminokwasy, takie jak kwas glutaminowy lub kwas asparaginowy, zawierają dodatkową kwasową grupę karboksylową, inne, jak lizy­ na lub arginina, mają dodatkowe grupy zasadowe (aminowe lub guanidynowe), jeszcze inne charakteryzują się obecnością pierścieni aromatycznych lub heterocy­ klicznych albo obecnością grup wodorotlenowych lub tiolowych (czyli grup - SH). -25-

Każdy ze wspomnianych układów pierścieniowych, a także każda z wymienionych grup funkcyjnych nadaje cząsteczkom poszczególnych aminokwasów, a co za tym idzie, także cząsteczkom białkowym, specyficzne właściwości. H N H \\/ \ J /

Ra- H glicyna -CH3 alanina -CH2-COOH kwas asparaginowy

O C X QH

.

"" CH2"" CH2™ CH2"" CH2""Nri2

R ogólna struktura aminokwasu

lizyna - CH2l[ tryptofan

Ryc. 7. Łańcuchy boczne niektórych aminokwasów

Wspólną cechą wszystkich a-aminokwasów jest ich zdolność do tworzenia długich łańcuchów polipeptydowych, w których aminokwasy połączone są kolej­ no ze sobą wiązaniami peptydowymi. Wiązanie peptydowejest szczególną formą wiązania amidowego, a łączy ono grupę karboksylowąjednego aminokwasu z gru­ pą aminową następnego aminokwasu. Każdy łańcuch polipeptydowy rozpoczyna się od aminokwasu posiadającego wolną grupę aminową (jest to aminokwas N-terminalny), a kończy na aminokwasie zawierającym wolną grupę karboksylową (jest to aminokwas C-terminalny). I O I II H2N H l C C I l

1l

I I I N ! I H

R2 I C " C

H I N

H C

O II C

Ryc. 8. Budowa łańcucha polipeptydowego (zaznaczony obszar ukazuje wiązanie peptydowe)

Podstawowym elementem struktury łańcucha polipeptydowego jest powta­ rzający się układ trzech atomów (atomu azotu i dwóch atomów węgla), stanowiący szkielet cząsteczki. Od tego szkieletu w różnych kierunkach odchodzą charaktery­ styczne dla poszczególnych reszt aminokwasowych ugrupowania chemiczne okre­ ślane jako łańcuchy boczne (oznaczone na rycinie jako Rj, R2, R3, •-, Rn)W rzeczywistości, łańcuchy polipeptydowe odznaczają się wyjątkowo skomplikowaną strukturą przestrzenną, która uwarunkowana jest przede wszyst­ kim kolejnością reszt aminokwasowych. Na skutek różnego rodzaju oddziaływań pomiędzy poszczególnymi aminokwasami (a właściwie pomiędzy różnymi grupa­ mi funkcyjnymi wchodzącymi w skład tworzących dane białko aminokwasów), -26-

każdy łańcuch polipeptydowy jest bardzo silnie poskręcany i pofałdowany. Co więcej, konformacja cząsteczki białkowej, czyli sposób ułożenia cząsteczki w przestrzeni, ulega poważnym zmianom pod wpływem czynników zewnętrznych, takich jak pH, stężenie jonów nieorganicznych w otoczeniu cząsteczek białko­ wych, czy temperatura. Białka są typowymi am fol i tam i, czyli substancjami, które w łańcuchach bocznych cząsteczki zawierają jednocześnie co najmniej kilka naładowanych elektrycznie grup zasadowych, jak i wiele grup kwasowych. Całkowity ładunek cząsteczki białkowej jest sumą liczby ładunków dodatnich i ujemnych, przy czym ładunek ten może zmieniać się w szerokich granicach w zależności od wartości pH. Przy bardzo niskich wartościach pH każde białko ma charakter wielowartościowego kationu, zaś przy wysokich wartościach pH to samo białko przybiera po­ stać wielowartościowego anionu. W specyficznej sytuacji, przy odpowiednim stę­ żeniu jonów wodorowych, ładunki dodatnie i ujemne w cząsteczce białkowej rów­ noważą się wzajemnie, a cząsteczka ma charakter obojętny. Wartość pH, przy któ­ rej sumaryczny ładunek cząsteczki jest równy 0, określana jest jako punkt izoelektryczny (pi) białka. Ze względu na bardzo wysoką masę cząsteczkową, która wynosi od 10 000 do około 1 000 000 daltonów (czyli od 10 do 1000 kDa; 1 kDa= 1 000 daltonów), białka tworzą w środowisku wewnątrzkomórkowym jedynie roztwory koloidalne. Stopień dyspersji tych roztworów (tj. stopień rozproszenia koloidalnych cząste­ czek białkowych w fazie wodnej) może ulegać daleko idącym zmianom. Cząsteczki białkowe mogą być zbudowane tylko z jednego łańcucha polipeptydowego lub z kilku, na przykład z 2 lub 4 łańcuchów polipeptydowych. Jeśli dane białko zbudowane jest z kilku podjednostek polipeptydowych, to podjednostki te mogą być identyczne lub mogą się różnić pomiędzy sobą. Niekiedy łańcuchy polipeptydowe wchodzące w skład cząsteczek białko­ wych połączone są trwale wiązaniami kowalencyjnymi z substancjami niebiałkowymi. Tego rodzaju kompleksy zawierające zespolone ze sobą składniki białkowe i niebiałkowe znane są jako białka złożone lub proteidy. Spośród wielu różnych klas proteidów na szczególną uwagę zasługują: • glikoproteidy, w których łańcuchy polipeptydowe połączone są z cząstecz­ kami wielocukrów, • lipoproteidy, które zbudowane są z łańcuchów polipeptydowych i substan­ cji lipidowych (najczęściej fosfolipidów), • nukleoproteidy, olbrzymie wielkocząsteczkowe związki, w których łańcu­ chy polipeptydowe związane są trwale z polinukleotydami, • metałoproteidy, czyli białka, które związane są z jonem metalicznym; jako przykład metaloproteidu może posłużyć plastocyjanina, białko uczestniczące w procesie fotosyntezy i zawierające jon miedziowy, • chromoproteidy, czyli białka, w skład których wchodzi jakaś substancja barwna; typowym chromoproteidem jest czerwono zabarwiona hemoglobina - białko występujące w erytrocytach.

-27-

Białka stanowią około 60% suchej masy komórkowej i odgrywają bardzo ważną rolę w procesach życiowych każdego organizmu. Biorąc pod uwagę funk­ cje, jakie pełnią białka w żywych organizmach, substancje te można podzielić na kilka grup. Są to: • białka strukturalne - białka wchodzące w skład błon biologicznych, róż­ nego rodzaju organelli komórkowych i innych elementów strukturalnych komórki, • białka Iokomocyjne - mogą kurczyć się i rozkurczać, umożliwiając organi­ zmom wykonywanie różnych ruchów; przykładem białka lokomocyjnego jest znajdująca się w mięśniach miozyna, • białka hormonalne - są wydzielane przez gruczoły dokrewne i biorą udział w regulacji procesów fizjologicznych w organizmie, • białka immunologicznie czynne - stanowią podstawowy element układu odpornościowego organizmu; do grupy białek immunologicznie czynnych należą między innymi przeciwciała, które chronią organizm przed zakaże­ niami bakteryjnymi i wirusowymi, • toksyny białkowe - substancje wydzielane przez niektóre organizmy, od­ działywujące szkodliwie, a nawet zabójczo na inne organizmy; poszukując przykładu białka toksycznego można wskazać na jad żmii, a także na liczne toksyny wytwarzane przez bakterie chorobotwórcze, • białka enzymatyczne - katalizują przebieg poszczególnych procesów me­ tabolicznych. Peptydy i wolne aminokwasy

Oprócz aminokwasów wchodzących w skład cząsteczek białkowych, w każ­ dej komórce znajduje się spora ilość wolnych aminokwasów oraz aminokwasów związanych, tworzących krótsze lub dłuższe łańcuchy peptydowe. Niektóre z tych cząsteczek, zwane oligopeptydami, zawierają tylko od 2 do 10 reszt aminokwasowych, podczas gdy inne, określane po prostu jako peptydy, złożone są z kilku­ dziesięciu aminokwasów. Wśród nich na szczególną uwagę zasługują takie sub­ stancje, jak licząca 39 aminokwasów kortikotropina (czyli hormon adrenokortikotropowy, w skrócie: ACTH) lub zbudowana z 51 reszt aminokwasowych insu­ lina, hormon wytwarzany w trzustce i regulujący stężenie glukozy we krwi. Lipidy

Lipidy zostały zdefiniowane przez biochemików jako nierozpuszczalne w wodzie substancje komórkowe, które można wyodrębnić z komórek działając na nie rozpuszczalnikami niepolarnymi, takimi jak eter lub chloroform. Do grupy substancji lipidowych zaliczane są związki o bardzo różnej budowie chemicznej, a w szczególności: • tłuszcze właściwe, czyli triglicerydy, • fosfolipidy, -28-

• sterydy, • karotenoidy, • terpeny. Najczęściej występującymi w przyrodzie substancjami lipidowymi są nie­ wątpliwie tłuszcze właściwe, zwane także triglicerydami. Pod względem che­ micznym związki te są estrami glicerolu i wyższych kwasów karboksylowych. Gli­ cerol jest alkoholem trójwodorotlenowym i w cząsteczkach tłuszczów każda z tych trzech grup wodorotlenowych jest zestryfikowana. H,C-OH I HC-OH I H 2 C-OH Ryc. 9. Glicerol

Wchodzące w skład tłuszczów kwasy karboksylowe zawierają od 4 do 36 atomów węgla, przy czym mogą to być zarówno kwasy nasycone, jak i kwasy nie­ nasycone, odznaczające się obecnością jednego lub kilku wiązań podwójnych. Do najczęściej pojawiających się w cząsteczkach tłuszczów kwasów należą: kwas palmitynowy - CisH^COOH, kwas stearynowy - C17H35COOH oraz nienasycony kwas olejowy - C17H33COOH, w którego cząsteczce znajduje się jedno podwójne wiązanie przy węglu C9. O O

H2C-0-C-(CH2)n-CH3

H3C-(CH2)n-C-0-CH I H2C-0-C-(CH2)n-CH3 O Ryc. 10. Trójgliceryd

Zazwyczaj występujące w naturze tłuszcze właściwe stanowią skompliko­ waną mieszaninę najprzeróżniejszych triglicerydów, przy czym poszczególne triglicerydy w takiej mieszaninie zawierają dwie, a nawet trzy odmienne reszty kwa­ sów tłuszczowych. W komórkach i tkankach żywych organizmów triglicerydy są głównym za­ pasowym surowcem energetycznym. Drugą, niezwykle ważną grupę substancji lipidowych stanowią fosfolipidy. Typowe fosfolipidy są również pochodnymi glicerolu, z tym, że jedna z trzech grup wodorotlenowych glicerolu nie jest połączona z odpowiednim karboksylowym kwasem tłuszczowym (tak jak dwie pozostałe grupy wodorotlenowe), ale jest zestryfikowana kwasem ortofosforowym. Co więcej, bardzo często wchodząca w skład fosfolipidów cząsteczka kwasu fosforowego łączy się dodatkowym wiąza­ niem estrowym ze specyficzną alkoholoaminą, na przykład etanoloaminą lub cholina. -29-

o

O

II H 2 C-0-C-(CH 2 ) n -CH 3

H 3 C-(CH 2 ) n -C-0-CH O" I I H2C-0-P-0-CH2-CH2-NH2 II O

Fosfatydyloetanoloamina Ryc. 11. Fosfolipid Fosfolipidy są podstawowymi elementami strukturalnymi wszystkich błon komórkowych; dość bogata w fosfolipidy jest także tkanka nerwowa. Kolejną, trzecią ważną grupę substancji lipidowych stanowią sterydy. Pod względem chemicznym substancje te są różnego rodzaju pochodnymi cyklopentanoperhydrofenantrenu (ryc. 12).

Ryc. 12. Cyklopentanoperhydrofenantren

Związek ten zawiera trzy skondensowane pierścienie sześcioczłonowe i je­ den pierścień pięcioczłonowy, przy czym jeden z tych pierścieni (a konkretnie sześcioczłonowy pierścień A) w cząsteczkach niektórych sterydów może mieć cha­ rakter aromatyczny. Sterydy mogą pełnić w komórce najrozmaitsze funkcje. Niektóre z nich, jak występujący powszechnie w komórkach kręgowców cholesterol lub zbliżony do niego pod względem chemicznym, a występujący w drożdżach i komórkach ro­ ślinnych ergosterol, są ważnymi składnikami błon biologicznych. Pojawiające się w żółci pochodne sterydowe, na przykład kwas cholowy i inne kwasy żółciowe, jako substancje powierzchniowo czynne działają emulgująco na tłuszcze i w związku z powyższym mają duże znaczenie fizjologiczne w procesie trawienia. Pochodny­ mi steiydowymi są także witaminy z grupy D, a wśród nich witamina D3, czyli kalciferol. Najważniejszą grupą wśród biologicznie czynnych substancji sterydowych są niewątpliwie hormony (ryc. 13), a konkretnie hormony kory nadnercza - kor­ tyzol i aldosteron, następnie męski hormon płciowy - testosteron, żeński hormon płciowy - estradiol, oraz hormon ciałka żółtego, czyli progesteron, który przeja­ wia szczególnie wysoką aktywność u kobiet w okresie ciąży.

-30-

Ergosterol

Kortyzol

Estradiol

Testosteron

Ryc. 13. Ergosterol i hormony sterydowe

Karotenoidy stanowią grupę barwników pochodzenia roślinnego, które po­ wstają w wyniku polimeryzacji kilku cząsteczek 2-metylobutadienu-l,3, czyli izoprenu. Substancje te zawierają układ sprzężonych wiązań podwójnych, które na­ dają im zabarwienie czerwone, pomarańczowe lub żółte. Najbardziej znanymi karotenoidami są występujący w marchwi p-karoten oraz znajdujący się w owocach pomidorów i papryki barwnik likopen. Przez rozszczepienie na pół cząsteczki ka­ rotenu tworzą się dwie cząsteczki witaminy A, czyli retinolu. Ostatnią grupą substancji lipidowych, które podobnie jak karotenoidy po­ wstają podczas łączenia się ze sobą reszt izoprenowych, są terpeny. Część tych związków charakteryzuje się obecnością pierścieni węglowych, inne przybierają strukturę rozgałęzionych łańcuchów węglowych. Najmniejsze terpeny zawierające po 10 atomów węgla (utworzone z połączenia dwóch reszt izoprenowych), odzna­ czają się dużą lotnością i nadają licznym roślinom i kwiatom swoisty zapach. Jako przykład takich terpenów może posłużyć cytronelol, który jest głównym składni­ kiem olejku różanego lub wyjątkowo lotna substancja jaką jest kamfora.

Węglowodany Terminem „węglowodany" określa się specyficzne aldehydy oraz ketony zawierające dodatkowo kilka alkoholowych grup hydroksylowych, a także związ­ ki, z których takie hydroksyaldehydy lub hydroksyketony można otrzymać w wy­ niku hydrolizy. -31

-

Najprostsze węglowodany, zwane także monosacharydami lub cukrami prostymi, zawierają od 3 do 8 atomów węgla i dzielą się na dwie podgrupy: aldozy5 charakteryzujące się obecnością grupy aldehydowej oraz ketozy, które dyspo­ nują grupę ketonową. Cukry proste o 3 atomach węgla nazywane są triozami, o 4 atomach - tetrozami, o 5 atomach - pentozami, o 6 atomach - heksozami. Cukry liczące 7 atomów węgla to septozy, a 8 atomów - to oktozy. Wszystkie cu­ kry należące do danej podgrupy, na przykład wszystkie heksozy, są izomerami i różnią się pomiędzy sobą przede wszystkim usytuowaniem w przestrzeni grup hydroksylowych oraz niektórymi właściwościami fizycznymi. Do najbardziej rozpowszechnionych w przyrodzie monosacharydów należą heksozy, których przedstawicielami są takie cukry, jak glukoza, galaktoza, mannoza i fruktoza, oraz pentozy, które reprezentowane są przez ksylozę, arabinozę, rybozę i rybulozę. Spośród wymienionych związków fruktoza i rybuloza są ketozami, zaś pozostałe - al dozami.

V j

H-C-OH

H2C-OH C=0

i

i

HO-C-H I H-C-OH

HO-C-H 1 H-C-OH

1

H-C-OH 1 H2C-OH D-Glukoza

i

H-C-OH l H 2 C-OH D-Fruktoza

Ryc. 14. Glukoza i fruktoza - formy niecykliczne

Cząsteczki cukrów prostych mogą przybierać w roztworach wodnych za­ równo formy niecykliczne o otwartym łańcuchu węglowym (ryc. 14), jak też róż­ nego rodzaju postacie cykliczne (ryc. 15). W przypadku heksoz najtrwalszymi, uprzywilejowanymi formami cyklicznymi są sześcioczłonowe pierścienie piranozowe oraz pięcioczłonowe pierścienie furanozowe. Formy te często przedstawia się używając tak zwanych wzorów taflowych (ryc. 15). Rzeczywistą strukturę przestrzenną węglowodanów najlepiej jednak oddają tak zwane wzory perspekty­ wiczne (ryc. 16), które uwidaczniają fakt, że pierścienie piranozowe lub furanozo­ we w cząsteczkach cukrów nie są tworami płaskimi, ale pofałdowanymi.

-32-

HO-CH 2 i C— i /

H0

1

O \

X C

i

_

HO-CHz^O

OH

l /

i

C

C

\

1

c

HO C— i

OH

OH

D-Glukoza

CH2OH

1

D-Fruktoza

Ryc. 15. Glukoza i fruktoza - wzory taflowe

CH2OH

CH2OH

OH

OH

CH2OH

HO HO

D-Glukoza (postać cykliczna - piranozowa)

D-Fruktoza (postać cykliczna -furanozowa)

Ryc. 16. Glukoza i fruktoza - wzory perspektywiczne

Do cukrów prostych zalicza się także aminocukry, w których jedna z grup wodorotlenowych jest zastąpiona grupą aminową, oraz kwasy uronowe, zawiera­ jące zamiast jednej grupy alkoholowej grupę karboksylową. Jako przykład aminocukru może posłużyć glukozamina, natomiast typowym przykładem kwasu urano­ wego jest kwas glukuronowy (ryc. 17).

COOH

OH - * - - O H

2-Glukozamina

Kwas 6-glukuronowy

Ryc. 17. Glukozamina i kwas glukuronowy Oprócz węglowodanów prostych istnieje liczna grupa węglowodanów zło­ żonych, które zbudowane są z podjednostek monosacharydowych połączonych ze sobą wiązaniami glikozyd owymi. Wiązania takie powstają w wyniku reakcji po­ między grupą aldehydową lub ketonową danego monosacharydu, a jedną z alko­ holowych grup hydroksylowych innego monosacharydu (lub grupą hydroksylową dowolnego alkoholu). W rzeczywistości każde wiązanie glikozydowe jest wiąza-33-

niem eterowym i przybiera ono postać „mostka tlenowego", w którym atom tlenu łączy ze sobą dwa cukry proste lub jeden cukier prosty i dowolną substancję orga­ niczną zawierającą grupę wodorotlenową. Jeśli wspomniany mostek tlenowy znaj­ duje się poniżej płaszczyzny pierścienia pirazonowego lub furazonowego cukru, wiązanie giikozydowe określa się jako wiązanie typu a; przeciwnie, jeśli mostek tlenowy położony jest ponad pierścieniem -jako wiązanie typu p. Wśród węglowodanów złożonych można wyróżnić 3 podgrupy: • disacharydy (czyli dwucukry), które stanowią połączenie dwóch cukrów prostych, • oligosacharydy, które w swej strukturze zawierają nie więcej niż 10 cukrów prostych, • polisacharydy (zwane także wielocukrami lub glukanami), które zbudo­ wane są co najmniej z kilkudziesięciu, a najczęściej z kilkuset lub nawet kilku tysięcy cukrów prostych. Najbardziej znanym dwucukrem jest z pewnością sacharoza (ryc. 18).

CH2OH

CH2OH

Ryc. 18. Sacharoza (2-0-(a-D-glukopiranozylo)-ct-D-fruktofuranoza)

Cukier ten zawiera w swej strukturze dwie heksozy, glukozę i fruktozę, któ­ re połączone są ze sobą wiązaniem 1,2-a-glikozydowym. Tego typu wiązanie wy­ stępuje w cząsteczkach cukrów złożonych stosunkowo rzadko. Znacznie częściej obserwuje się wiązania 1,4-a-glikozydowe, które spotyka się na przykład w czą­ steczce maltozy oraz wiązania 1,4-P-glikozydowe, pojawiające się na przykład w cząsteczce laktozy. Maltoza (ryc. 19) stanowi podstawowy składnik słodu jęcz­ miennego stosowanego przy produkcji piwa i jest ona disachaiydem złożonym z dwóch cząsteczek glukozy. Drugi ze wspomnianych dwucukrów, laktoza (ryc. 20), występuje w znacznych ilościach w mleku ssaków i zbudowana jest z jednej czą­ steczki glukozy i jednej cząsteczki galaktozy. Jako przykład oligosacharydu można wymienić rafinozę, trójcukier złożony z galaktozy, glukozy i fruktozy. Trójcukier ten jest jedną z substancji ubocznych, jakie powstają przy produkcji cukru trzcinowego. Oligosacharydy rzadko wystę­ pują w organizmach roślinnych i zwierzęcych w postaci wolnej, natomiast w for-34-

mie związanej mają bardzo duże znaczenie jako składniki glikoproteidów oraz ja­ ko substancje grupowe krwi.

Ryc. 19. Maltoza (4-0-(a-D-glukopiranozylo)-D-glukopiranoza)

Ryc. 20. Laktoza (4-0-(a-D-glukopiranozylo)-D-gIukopiranoza)

Najbardziej rozpowszechnioną w przyrodzie grupą węglowodanów są nie­ wątpliwie polisacharydy. Zarówno w świecie roślinnym, jak i w świecie zwierzę­ cym mogą one pełnić funkcję materiału podporowego, nadającego komórkom i tkankom odpowiednią sztywność i kształt, albo też służą jako substancje zapaso­ we. Z chemicznego punktu widzenia wśród wielocukrów można wyróżnić dwie podgrupy: • homoglikany, które zbudowane są z wielu cząsteczek jednego tylko cukru prostego, • heteroglikany, zawierające w swej strukturze cząsteczki kilku różnych cu­ krów prostych (najczęściej 2 lub 3 rodzaje cukrów prostych). Odrębną grupę polisacharydów stanowią związki sprzężone, takie jak glikoproteidy lub glikolipidy. Jako typowy przykład polisacharydu roślinnego o funkcji podporowej moż­ na wymienić celulozę. Wielocukier ten należy do podgrupy homoglikanów i zbu­ dowany jest z co najmniej 1500 cząsteczek glukozy połączonych wiązaniami p-],4-glikozydowymi w długie, nierozgałęzione łańcuchy. Homoglikanami zawie-35-

rającymi wyłącznie cząsteczki glukozy są także dwa wielocukry wchodzące w skład skrobi, substancji zapasowej, gromadzącej się w nasionach i bulwach wielu roślin. Pierwsza z tworzących skrobię substancji, amyloza, złożona jest z około 400 podjednostek, połączonych ze sobą wiązaniami a-l,4-glikozydowymi i ułożonych w spiralnie zwinięty łańcuch. Drugi składnik skrobi, amylopektyna, obok typowych wiązań a-l,4-glikozydowych zawiera dodatkowo wiązania a-1,6glikozydowe, co sprawia, że łańcuchy tego polisacharydu mają szereg rozgałęzień (średnio 1 rozgałęzienie na 25 podjednostek glukozowych). Podobną, ale znacznie bardziej rozgałęzioną strukturą charakteryzuje się glikogen, który występuje jako materiał zapasowy w wątrobie, mięśniach i wielu innych tkankach zwierzęcych. Cząsteczki tego cukru mają bardzo nieregularny kształt, a odcinki pomiędzy po­ szczególnymi odgałęzieniami zawierają przeważnie od 5 do 14 reszt glukozowych. Innym polisacharydem zasługującym na specjalną uwagę jest chityna, z której zbudowane sąpancerzyki skorupiaków i owadów, a która także jest podstawowym składnikiem ściany komórkowej u wielu gatunków grzybów. Cząsteczki chityny złożone są z wielu podjednostek N-acetyloglukozaminy połączonych ze sobą wią­ zaniami typu p-1,4. Kwasy nukleinowe

Kwasy nukleinowe są drugą, obok białek, ważną grupą biopolimerów, które zbudowane są z wielu setek lub nawet wielu tysięcy podjednostek zwanych nukleotydami. Każdy z nukleotydów złożony jest z trzech elementów: zasady orga­ nicznej, będącej pochodną puryny lub pirymidyny, pięciowęglowego cukru, czyli pentozy, oraz reszty kwasu ortofosforowego. W nukleotydach tworzących czą­ steczki RNA, czyli kwasu rybonukleinowego, składnikiem cukrowym jest zaw­ sze D-ryboza, natomiast w nukleotydach wchodzących w skład DNA, czyli kwasu deoksyrybonukleinowego, zamiast rybozy występuje 2-deoksy-D-ryboza. HO-CH2 .CK C

u

i \X 7

L

l

H Ć I

OH

H C

"/i ć

OH

I

OH

D-Ryboza

HO-CH^O. C

LI

H

C

LI

i \N7

OH

H C

7X / i

i OH I

I

H

2-Deoksy-D-ryboza

Ryc. 21. Składniki cukrowe kwasów nukleinowych Puryna, której pochodne stanowią istotny element struktury RNA i DNA, jest dwupierścieniowym związkiem heterocyklicznym zawierającym cztery zasa­ dowe atomy azotu, natomiast pirymidyna jest sześcioczłonowym związkiem hete­ rocyklicznym, który charakteryzuje się obecnością w pierścieniu dwóch zasado­ wych atomów azotu. W cząsteczkach nukleotydów występują dwie pochodne pu-36-

ryny, a mianowicie adenina i guanina oraz dwie pochodne pirymidyny: cytozyna, która pojawia się zarówno w składzie DNA, jak i RNA, oraz tymina, która jest wyłącznie składnikiem deoksyrybonukleotydów, lub uracyl, który jest odpowied­ nikiem tyminy w cząsteczkach RNA. O

NH2

H

Puryna

H

Adenina NH2

Pirymidyna

H

Cytozyna

Guanina o

Tymina

O

Uracyl

Ryc. 22. Zasady purynowe i pirymidynowe Atomy węgla i azotu wchodzące w skład heterocyklicznych zasad purynowych lub pirymidynowych oznacza się kolejnymi cyframi od 1 do 6, lub od 1 do 9, natomiast atomy węgla znajdujące się w podjednostkach cukrowych oznaczane są symbolami od CV do C5'. Trzy podstawowe składniki nukleotydu powiązane są ze sobą w ten sposób, że atom azotu znajdujący się w pozycji 1 pochodnych pirymidynowych (lub w po­ zycji 9 - w przypadku nukleotydów purynowych), łączy się wiązaniem kowalen­ cyjnym z atomem węgla zlokalizowanym w pozycji 1 rybozy lub 2-deoksyrybozy, natomiast reszta fosforanowa przytwierdzona jest do cząsteczki cukru wiązaniem estrowym w pozycji 5 (ryc. 23). Nieco prostszą strukturę mają tak zwane nukleozydy, które pozbawione są reszty fosforanowej i zawierają tylko zasadę puryno­ wą lub pirymidynową oraz składnik cukrowy. Poszczególne nukleotydy łączą się ze sobą w taki sposób, że reszta fosfora­ nowa jednego nukleotydu wiąże się z grupą hydroksylową znajdującą się przy wę­ glu C3 rybozy lub deoksyrybozy, a należącą do poprzedniego nukleotydu. Powstały długi łańcuch polinukleotydowy rozpoczyna się od nukleotydu zawierającego wol­ ną resztę fosforanową przy węglu C5', natomiast kończy się nukleotydem, który jako jedyny ma wolną, niezestryflkowaną grupę wodorotlenową przy węglu C3' rybozy lub deoksyrybozy. Główny szkielet łańcucha polinukleotydowego stanowią powiązane ze sobą na przemian reszty fosforanowe i składniki cukrowe, przy czym każda cząsteczka cukru łączy się dodatkowo z zasadą purynową lub pirymidynową (ryc. 24). -37-

r

adenina

Ryc. 23. Budowa nukleozydu i nukleotyću adenylowego

reszta fosforanowa

D-ryboza OH

OH _NUKLEOZYD NUKLEOTYD

Ryc. 24. Struktura polinukleotydu Z - zasada pirymidynowa lub purynowa, C - cukier, P - reszta fosforanowa

Zazwyczaj cząsteczki RNA zbudowane są z jednego, pojedynczego łańcu­ cha polinukleotydowego, co wcale nie oznacza, że łańcuch taki pozbawiony jest licznych skrętów, pętli czy pofałdowań. Przeciwnie, struktura przestrzenna kwa­ sów rybonukleinowych, nawet tych, które nie odznaczają się wysokim ciężarem cząsteczkowym, jest bardzo skomplikowana. Ogólnie, w żywych komórkach wy­ różnia się trzy rodzaje RNA. Pierwszym z nich jest tak zwany rybosomalny RNA (w skrócie: rRNA), który ma ciężar cząsteczkowy rzędu 500000-1000000, i jak na to wskazuje jego nazwa jest podstawowym składnikiem lybosomów. Drugim ro­ dzajem jest informacyjny RNA (ang.: „messenger RNA", w skrócie: mRNA), który odgrywa bardzo ważną rolę w przekazywaniu informacji genetycznych nie­ zbędnych do biosyntezy substancji białkowych. Wreszcie trzecim rodzajem RNA, jest niskocząsteczkowy, tak zwany transportujący RNA (ang.: „transfer RNA", w skrócie tRNA), który zawiera nie więcej niż 80 nukleotydów i bierze udział w aktywowaniu aminokwasów oraz w transportowaniu ich do miejsca syntezy białka. -38-

3'-0H

3'-0H

W odróżnieniu od RNA, cząsteczki DNA zbudowane są zazwyczaj z dwóch spiralnie zwiniętych i nakładających się na siebie nici polinukleotydowych (ryc. 25). Nici te są usytuowane w ten sposób, że po stronie zewnętrznej znajdują się łańcuchy fosforanowo-cukrowe, natomiast wnętrze spirali wypełniają odpowiednie pary zasad purynowych i pirymidynowych, połączonych ze sobą za pośrednictwem wiązań wo­ dorowych. Przy formowaniu się podwójnej spirali DNA obowiązuje tak zwana reguła komplementacji (czyli wza­ jemnego dopasowania) par nukleotydów, która polega na tym, że jeśli w jednej nici znajduje się nukleotyd zawierający pochodną puryny, to zawsze naprzeciw tego nukleotydu w drugiej nici pojawia się nukleotyd, w skład którego wcho­ dzi odpowiednia zasada pirymidynowa i na odwrót. Konkret­ nie, w dwuniciowych cząsteczkach DNA adenina tworzy zawsze parę z tyminą, a guanina z cytozyną.

Ryc. 25. Struktura cząsteczki DNA

Inną ważną cechą podwójnej spirali DNA jest przeciwbieżność obu tworzą­ cych ją łańcuchów polinukleotydowych. Oznacza to, że każda z dwóch nici po­ linukleotydowych w cząsteczce DNA biegnie w przeciwnym kierunku i w miejscu, w którym zaczyna się jedna nić (czyli w miejscu, w którym znajduje się nukleotyd posiadający wolną grupę fosforanową przy atomie węgla C5' deoksyrybozy), druga komplementarna nić się kończy (czyli w tym miejscu drugiego łańcucha, w którym znajduje się nukleotyd zawierający wolną, niezestry fi kowaną grupę wodorotleno­ wą przy węglu C3' deoksyrybozy). We wszystkich organizmach żywych, i to zarówno prokariotycznych, jak i eukariotycznych, cząsteczki DNA stanowią podstawowe źródło informacji gene­ tycznej, która jest precyzyjnie kopiowana w procesie replikacji i przekazywana do organizmów potomnych, umożliwiając im dziedziczenie wszelkich cech gatunko­ wych, typowych dla organizmów rodzicielskich. Dzieje się tak dlatego, że kolejne odcinki łańcucha polinukleotydowego w DNA odpowiadają poszczególnym ge­ nom, które sterują syntezą wszystkich charakterystycznych dla danego organizmu białek enzymatycznych oraz wszystkich możliwych metabolitów komórkowych. Zakodowana w cząsteczkach DNA informacja genetyczna jest realizowana w dwóch etapach. W pierwszym etapie, na matrycy jaką jest jedna z komplemen­ tarnych nici polinukleotydowych DNA, następuje proces transkrypcji, polegający na syntezie mRNA, czyli informacyjnego RNA. Z kolei, w drugim etapie mRNA wiąże się z rybosomami, gdzie dochodzi do procesu translacji, czyli przetłuma­ czenia kodu genetycznego zawartego w mRNA na kolejność aminokwasów w łań­ cuchach polipeplydowych. -39-

Wolne nukleotydy Podobnie jak nie wszystkie obecne w komórce aminokwasy wchodzą w skład cząsteczek białkowych, tak też nie wszystkie znajdujące się w komórce nukleotydy występują w formie związanej w cząsteczkach DNA lub RNA. W rze­ czywistości w każdej komórce nie brak pojedynczych nukleotydów oraz dinukleotydów, które mogą pełnić w komórce wiele ważnych i istotnych funkcji. Część z tych nukleotydów, jak na przykład NAD4 (czyli dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy), czy UDP (czyli urydylodifosforan), są substratami w wielu ważnych re­ akcjach metabolicznych, gdzie odgrywają rolę tak zwanych koenzymów. Inne są niezbędnymi do życia witaminami, jak na przykład mononukleotyd flawinowy (FMN), zwany także fosforanem ryboflawiny lub witaminą B2. Jeszcze inne, a w szczególności trifosforany nukleozydów, takie jak na przykład ATP, czyli adenozynotrifosforan, są substancjami magazynującymi energię uwalniającą się podczas procesów metabolicznych. Specjalną grupę nukleotydów stanowią pochodne cykliczne, na przykład cykliczny adenozyno-3',5'-fosforan (cAMP). Związek ten pełni ważną rolę jako mediator niektórych hormonów, a także wpływa na aktywność wielu kluczowych enzymów biorących udział w przemianach węglowodanów, w rozpadzie tłuszczów i w innych reakcjach.

Inne substancje organiczne Oprócz omówionych powyżej substancji, w każdej komórce znajduje się co najmniej kilka tysięcy różnych związków organicznych, które wchodzą w skład podstawowych struktur komórkowych lub też uczestniczą w zachodzących w ko­ mórkach przemianach chemicznych. Są to głównie wolne kwasy organiczne, ami­ dy, estry, alkohole, aldehydy, ketony oraz aminy.

Substancje mineralne Związki nieorganiczne stanowią około 5% suchej masy komórkowej. Prze­ ważająca większość tych substancji występuje w komórce w postaci zjonizowanej, przede wszystkim w postaci takich kationów jak: Na4, K+, Ca44, Mg44, Fe"144", czy NH44 oraz takich anionów jak: N03~, H2P047HP042",S042~, Cl", czy też HC0 3 7C0 3 2 ". Podstawowe znaczenie związków mineralnych w komórkach sprowadza się do: • utrzymywania odpowiedniego ciśnienia osmotycznego i stałego pH wew­ nątrz komórki, • aktywacji enzymów, • uczestnictwa w różnego rodzaju reakcjach metabolitycznych, a w szczegól­ ności w reakcjach oksydoredukcyjnych.

-40-

1.4. bziaUkie eite^HW Enzymy zwiększają szybkość reakcji chemicznych, nie zmieniając przy tym charakteru i kierunku tych reakcji. Porównując efektywność katalityczną enzymów z efektywnością działania katalizatorów nieenzymatycznych wyraźnie widać, że enzymy są znacznie lepszy­ mi katalizatorami. Stosunek Ve/V0, czyli stosunek szybkości reakcji katalizowanej przez enzym (Ve) do szybkości reakcji niekatalizowanej (V0), waha się od około 100 w przypadku enzymu zwanego chymotrypsyną, do wartości 10 l0 -10 n w przy­ padku katalazy. Najczęściej wartości te wynoszą około 106, co oznacza że enzymy zwiększają szybkość reakcji około miliona razy. Podobne wartości wyznaczone dla katalizatorów nieenzymatycznych bardzo rzadko przekraczają 100. Należy zaznaczyć, że większość reakcji katalizowanych przez enzymy ma charakter odwracalny. Odwracalną reakcję A-B + C-D ^ A-D + B-C charakteryzuje stała równo­ wagi, która zgodnie z prawem działania mas jest równa: ŁA

— C Ą - D * C B-C CA-B • C C _ D

gdzie: CA-B i Cc-» - stężenia substratów (czyli substancji A-B i C-D), CA-D oraz CH.c,- stężenia produktów reakcji (czyli substancji A-D i B-C). Kierunek reakcji zależy od wartości stałej równowagi, a tym samym zależy on od aktualnych stężeń substratów i produktów w środowisku reakcji. Każda reakcja, także enzymatyczna, trwa tak długo, dopóki nie ustali się stan równowagi, który jest zawsze określony przez stałą równowagi K. I chociaż enzymy przyspieszają moment uzyskania stanu równowagi, to jednak nie powo­ dują zmiany wartości stałej K. Dwie cząsteczki jakichkolwiek związków chemicznych mogą reagować ze sobą tylko wtedy, gdy dostarczy im się pewnej dodatkowej ilości energii, określa­ nej mianem energii aktywacji. Po dostarczeniu cząsteczkom energii aktywacji osiągają one stan pobudzenia, w którym tworzą zespól aktywny, czyli wspólny układ atomów oddziaływujących na siebie niezależnie od tego, do jakiej cząsteczki te atomy należą. Stan ten jest przejściowy i krótkotrwały, a cały zespół aktywny po chwili rozpada się z wytworzeniem odpowiednich produktów reakcji. Wartość energii aktywacji dla większości reakcji biochemicznych wynosi około 40-120 kJ/mol. W związku z powyższym w warunkach fizjologicznych, czyli w temperaturze 20-40°C tylko bardzo niewielki odsetek cząsteczek znajdują­ cych się w żywych komórkach osiąga stan pobudzenia. Aby osiągnąć pożądaną -41 -

wartość energii aktywacji należałoby reakcje te prowadzić w temperaturze kilkuset stopni. W obecności enzymów, dzięki ich specyficznym właściwościom, zespoły aktywne tworzą się przy wielokrotnie niższych wartościach energii aktywacji, wskutek czego katalizowane reakcje mogą przebiegać w normalnych warunkach fizjologicznych. Dla przykładu, aby w temperaturze 25°C doszło do rozkładu nadtlenku wo­ doru zgodnie z reakcją: 2 H 2 0 2 -> 2 H 2 0 + 0 2 potrzebna jest energia aktywacji około 15 kJ/mol, przy czym w tych warunkach tylko około 10~n% cząsteczek jest zdolnych do reakcji, czyli osiąga stan pobudze­ nia. W obecności enzymu katalazy energia aktywacji obniża się do wartości około 8 kJ/mol, przy czym około 4% cząsteczek może brać udział w reakcji. Jak można wyliczyć, szybkość reakcji w obecności katalazy wzrasta więc około 400 miliar­ dów razy. Działanie katalityczne enzymów ma charakter wybitnie wybiórczy. Mó­ wiąc o wybiórczości enzymu należy odróżnić, po pierwsze, jego swoistość działa­ nia, a po drugie -jego swoistość wobec substratu. Swoistość działania oznacza, że określony enzym katalizuje tylko jedną spośród kilku możliwych reakcji, w jakich może uczestniczyć dany substrat (czy substraty) i zmniejsza energii aktywacji tylko jednej z nich. A zatem, dany enzym katalizuje tylko jeden, ściśle określony typ reakcji, a więc na przykład tylko reak­ cję hydrolizy lub tylko reakcję estryfikacji, lub tylko reakcję utleniania. Jeśli więc jakiś substrat może ulegać różnym przemianom chemicznym, to każda z tych przemian jest katalizowana przez zupełnie inny enzym. W zależności od charakteru katalizowanej reakcji wszystkie enzymy po­ dzielono na 6 podstawowych klas. Są to: • oksydoreduktazy, • transferazy, • hydrolazy, • liazy, • izomerazy, • Ugazy. Enzymy zaliczone od pierwszej klasy, czyli oksydoreduktazy, katalizują przekazywanie elektronów (a często także jonów wodorowych) z utlenianego sub­ stratu na odpowiedni akceptor. Do klasy transferaz zaszeregowano enzymy, któ­ rych działanie polega na przenoszeniu grup funkcyjnych, na przykład grupy ami­ nowej, metylowej, czy fosforanowej, z jednego substratu na inny. Enzymy repre­ zentujące kolejną, trzecią grupę, czyli hydrolazy, uczestniczą w rozpadzie licz­ nych związków chemicznych pod wpływem wody, natomiast liazy rozszczepiają różnego rodzaju wiązania chemiczne, na przykład C-C, C-O, lub C-N, ale bez

-42-

udziału cząsteczek wody. Te ostatnie enzymy mogą także katalizować tworzenie s ię podwójnych wiązań w cząsteczkach niektórych substratów. Głównym zada­ niem izomcraz jest dokonywanie odpowiednich przegrupowań wewnątrzcząsteczIcowych, które prowadzą do przemiany danego związku w jeden z jego izomerów. Enzymy należące do szóstej klasy, zwane ligazami lub syntetazami, katalizują procesy łączenia się dwóch różnych cząsteczek w jedną przy aktywnym udziale ATP lub innych związków wysokoenergetycznych. Każda z wymienionych klas dzieli się na podklasy, różniące się rodzajem tworzonych lub rozrywanych wiązań lub rodzajem przenoszonych grup funkcyj­ nych. Z kolei podklasy dzielą się na pod-podklasy, grupujące enzymy działające na substraty o określonej strukturze chemicznej. Od swoistości działania enzymów należy odróżnić ich swoistość substra­ towa, która polega na katalizowaniu przez dany enzym przemiany tylko jednego ściśle określonego substratu, lub co najwyżej ograniczonej liczby substratów o bardzo podobnej budowie chemicznej. Swoistość ta jest często tak dalece posu­ nięta, że niektóre enzymy katalizują przemianę tylko jednego spośród dwóch stereoizomerów tego samego związku chemicznego; na przykład dehydrogenaza L-mleczanowa utlenia jedynie kwas L-mlekowy, a nie działa zupełnie na kwas D-mlekowy, który różni się od kwasu L-mlekowego jedynie przestrzennym poło­ żeniem grupy metylowej w stosunku do grupy karboksylowej. Poszczególne enzymy różnią się znacznie pod względem swoistości sub­ stratowej. Z jednej strony istnieją liczne enzymy, które wykazują absolutną swo­ istość substratowa wobec jednego substratu. Jako przykład takiego enzymu może posłużyć ureaza, która katalizuje tylko i wyłącznie rozpad mocznika na ditlenek węgla i azan. Z drugiej jednak strony istnieje nie mniej liczna grupa enzymów, dla których substratami może być cały szereg różnych związków chemicznych. Do tego właśnie rodzaju enzymów należą liczne peptydazy, które mogą rozszcze­ piać cząsteczki różnych białek na poszczególne, wchodzące w ich skład amino­ kwasy. Enzymy te są specyficzne w tym sensie, że katalizują rozszczepienie wią­ zania peptydowego w ściśle określonym, zawsze takim samym, miejscu łańcucha polipeptydowego. Przykładowo, trypsyna przecina każdy łańcuch polipeptydowy, ale zawsze w miejscu, gdzie w łańcuchu występuje jeden z aminokwasów zasado­ wych, czyli lizyna lub arginina. Rozważania nad charakterem oddziaływania pomiędzy enzymem a substratem doprowadziły do pojawienia się kilku teorii opisujących mechanizm katalizy enzymatycznej. We wszystkich tych teoriach powtarzają się dwa istotne fakty, znajdujące pełne potwierdzenie w danych eksperymentalnych. Po pierwsze, w trakcie reakcji enzymatycznej dochodzi przejściowo do po­ łączenia pomiędzy cząsteczką enzymu (E) a cząsteczką substratu (S) lub substra­ tów, a właściwie pomiędzy niektórymi ugrupowaniami w cząsteczce enzymu a niektórymi grupami funkcyjnymi substratu. W efekcie tworzy się niezbyt trwały kompleks enzym-substrat (ES), który następnie przekształca się w równie nie­ trwały kompleks enzym-produkt (EP). W końcu kompleks enzym-produkt roz-

-43-

pada się na wolny enzym (E) i produkty reakcji (P). Cały ciąg przemian można przedstawić następującym zapisem: E+S^ESSEP^E +P Drugim wspólnym i bardzo ważnym elementem we wszystkich teoriach jest stwierdzenie, że substrat przyłącza się do cząsteczki enzymu nie w dowolnym miejscu łańcucha białkowego, ale w ściśle określonym obszarze, któiy nosi nazwę centrum aktywnego. Z dotychczasowych badań wynika, że centrum aktywne zlokalizowane jest najczęściej w głębi pofałdowanej cząsteczki białka enzymatycznego, w swego ro­ dzaju kieszonce lub szczelinie, przy czym złożone jest ono z kilku lub kilkunastu reszt aminokwasowych, których łańcuchy boczne zawierają reaktywne grupy che­ miczne, takie jak na przykład grupy hydroksylowe, tiolowe, aminowe, czy karbok­ sylowe. Tworzące centrum aktywne ugrupowania chemiczne należą zazwyczaj do reszt aminokwasowych, które nie sąsiadują ze sobą bezpośrednio w cząsteczce białka enzymatycznego, a wręcz przeciwnie - wchodzą one w skład różnych, od­ dalonych dość znacznie od siebie fragmentów łańcucha polipeptydowego. Ich sku­ pienie w centrum aktywnym jest wynikiem specyficznego pofałdowania łańcu­ chów peptydowych białka enzymatycznego czyli wynikiem specyficznej konfor­ macji przestrzennej cząsteczki białka enzymatycznego. Szczegółowy mechanizm katalizy enzymatycznej najdokładniej opisuje teo­ ria Koshlanda, zwana też teorią indukowanego (lub też wzbudzonego) dopaso­ wania. Podstawowe założenia tej teorii przedstawiają się następująco: • substrat łącząc się z enzymem powoduje istotne zmiany w geometrii białka enzymatycznego, • dla działania enzymu konieczna jest właściwa i ściśle określona orientacja grup katalitycznych enzymu tworzących centrum aktywne, • substrat powodując zmiany w konformacji białka enzymatycznego indukuje wymaganą orientację grup katalitycznych, • zdolność wiązania się substratu lub innego ligandu z enzymem nie jest rów­ noznaczna ze zdolnością enzymu do katalizowania przekształcenia substratu lub analogu substratu. (Ligand jest to analog substratu, lub jakikolwiek inny związek chemiczny, zazwyczaj niskocząsteczkowy, który może wiązać się z białkiem enzymatycznym powodując zmiany konformacyjne białka enzy­ matycznego), • centrum aktywne zawiera miejsce (lub miejsca) wiążące substrat, które określa się jako „centrum sorbujące", a także miejsce, które bierze bezpo­ średni udział w procesie katalizy, czyli „centrum katalityczne". Inne reszty aminokwasowe enzymu zaangażowane są w procesie wiązania cząsteczek substratu, a inne reszty aminokwasowe biorą udział w rozrywaniu starych i tworzeniu nowych wiązań chemicznych w cząsteczce substratu.

-44-

Oprócz centrum aktywnego, zwanego też „centrum kontaktowym" w czą­ steczce enzymu istnieją jeszcze „centra allosteryczne", do któiych mogą przyłą­ czać się różne ligandy modyfikujące aktywność katalityczną enzymu. Ligandy te wykazują zdolność do zmiany konformacji enzymu i można podzielić je na mody­ fikatory dodatnie, czyli aktywatory, oraz modyfikatory ujemne, czyli inhibitory. Aktywatory ułatwiają przebieg reakcji enzymatycznych i zwiększają ich szybkość, natomiast inhibitory powodują spadek szybkości reakcji, a nierzadko powodują całkowite zahamowanie aktywności enzymatycznej.

-45-

Wszystkie procesy biochemiczne zachodzące w komórkach organizmów heterotroficznych przebiegają w czterech podstawowych etapach. Dwa z nich to etapy kataboliczne, podczas których dochodzi do rozpadu pobieranych z zewnątrz złożonych substancji organicznych, d w a - t o etapy anaboliczne, w których synte­ tyzowane są swoiste dla danego organizmu substancje, a przede wszystkim związ­ ki wchodzące w skład poszczególnych struktur komórkowych. białka

wielocukry

tłuszcze

RNA, DNA

aminokwasy

t cukry proste

Y kwasy tłuszczowe

y nukleotydy

C

H o CO •g

o c o Xi ro

bjg łka

węgłów

tłuszcze

kwasy nukleinowe

Y

Y

ro

>*

CO CD

P

v

'

Y

elementy strukturalne komórki Ryc. 26. Schemat ogólny procesów metabolicznych u organizmów heterotroficznych

W czasie etapów katabolicznych powstają znaczne ilości energii, bowiem większość procesów ma charakter reakcji egzoergicznych, natomiast podczas eta­ pów anabolicznych uzyskana uprzednio energia zostaje zużytkowana do budowy własnych składników komórkowych, charakterystycznych dla danego organizmu. Zdecydowana większość procesów anabolicznych ma zatem charakter reakcji endoergicznych. -46-

Praktycznie wszystkie reakcje zarówno kataboliczne, jak i anaboliczne są katalizowane przez odpowiednie białka enzymatyczne.

Z.1. Jtiewfry etap pwcewu kaUhoticzHyck Procesy kataboliczne zapoczątkowuje rozpad złożonych substancji wielko­ cząsteczkowych znajdujących się w pokarmie do prostszych związków organicz­ nych, takich jak aminokwasy, cukry proste, czy kwasy tłuszczowe. Procesy te za­ chodzą najczęściej na zewnątrz komórek i są katalizowane przez odpowiednie en­ zymy hydrolityczne. Białka pod wpływem enzymów zwanych peptydazami rozpadają się naj­ pierw na krótkie peptydy, a następnie na wolne aminokwasy. Węglowodany zło­ żone, takie jak na przykład skrobia, w obecności różnych enzymów glikolilycznych zwanych potocznie glikozydazami rozpadają się na poszczególne cukry pro­ ste. Z kolei, lipazy rozkładają tłuszcze do glicerolu i wolnych kwasów tłuszczo­ wych, zaś nukleazy powodują rozpad DNA lub RNA do wolnych nukleotydów. Dzięki reakcjom zachodzącym w pierwszym etapie katabolicznym powstają związki o niewielkiej masie cząsteczkowej i niewielkich rozmiarach, które w prze­ ciwieństwie do związków wielkocząsteczkowych mogą przenikać poprzez błonę protoplazmatyczną do wnętrza komórek. Proces wnikania produktów pierwszego etapu katabolizmu do wnętrza komórek nie odbywa się jednak na zasadzie zwykłej dyfuzji. Przeciwnie, proces ten ma charakter transportu aktywnego, który zacho­ dzi przy udziale specjalnych nośników i wymaga pewnych, dość znacznych zresz­ tą, nakładów energetycznych. Transport aktywny odbywa się często wbrew gra­ dientowi stężeń, co oznacza, że komórki mogą pobierać z otoczenia i gromadzić w swym wnętrzu substancje, których stężenie na zewnątrz błony protoplazmatycznej jest wielokrotnie niższe niż wewnątrz komórki.

IX. ))w$i etap pwceiów kataioUcz^ck - utlenianie lioloąicme Po wniknięciu do wnętrza komórki, proste związki organiczne, a przede wszystkim glukoza, ulegają dalszemu rozpadowi enzymatycznemu. W trakcie tego rozpadu dochodzi do utlenienia glukozy i innych substancji niskocząsteczkowych, tak więc drugi etap katabolizmu jest równoznaczny z procesem utleniania biolo­ gicznego. Istota utleniania biologicznego, jak zresztą każdego procesu utleniania, po­ lega na odłączaniu elektronów od utlenianego substratu i przekazywaniu tych -47-

elektronów na inną substancję zwaną akceptorem. Jednocześnie, odrywaniu elek­ tronów towarzyszy odszczepianie atomów wodoru, które z kolei przyłączają się do cząsteczki akceptora. Podobnie też jak w każdym procesie utleniania, utlenianie biologiczne jednej substancji jest zawsze sprzężone z redukcją innej substancji komórkowej. Ogólne równanie procesu utleniania przedstawia się następująco: SH2 + A -> S + AH2 + energia czyli: substrat w formie zredukowanej + akceptor elektronów i jonów H+ substrat w formie utlenionej + akceptor w formie zredukowanej + energia Jedną z osobliwości utleniania biologicznego jest fakt, że proces ten jest zawsze katalizowany przez odpowiednie enzymy należące do podklasy dehydro­ genaz lub oksydaz. (Dehydrogenazy, jak sama nazwa wskazuje, odrywają od czą­ steczki substratu atomy wodoru i elektrony i przekazują je na odpowiedni akcep­ tor, natomiast oksydazy przekazują atomy wodoru i elektrony bezpośrednio na atomy tlenu) W każdej komórce jest wiele różnych substancji, które mogą być akcepto­ rami wodoru i elektronów, przy czym każdy z tych akceptorów przekazuje atomy wodoru i elektrony następnemu. W ten sposób tworzy się długi łańcuch pośrednich przenośników wodoru i elektronów, który nosi nazwę łańcucha oddechowego. Poszczególne związki stanowiące ogniwa w łańcuchu oddechowym mają coraz to wyższy potencjał oksydoredukcyjny. amid kwasu nikotynowego O

CH 2 ~0-® - ® - 0 - C H

D-ryboza

dwie reszty fosforanowe

OH

OH

D-ryboza

Ryc. 27. Struktura NAD +

Pierwszym ogniwem łańcucha oddechowego, pierwszym akceptorem wodo­ ru i elektronów, jest zazwyczaj dinukleotyd nikotynoamidoadenylowy, czyli NAD (ryc. 27), lub, co zdarza się znacznie rzadziej dinukleotyd flawinoadenylo-48-

w v,

czyli FAD (ryc. 28). (Jeśli pierwszym akceptorem wodoru i elektronów jest NAD, to wówczas FAD jest zawsze drugim z kolei elementem łańcucha oddecho­ wego). układ/lawinowy KJ

H3C H3C

"

N I CH 2 I HC-OH I HC-OH I HC-OH I CH2-0-® - ®-0-CH2

D-rybitol dwie reszty fosforanowe Ryc. 28. Struktura FAD

Kolejnymi ogniwami w łańcuchu oddechowym są: ubichinon (czyli koen­ zym Q) oraz cytochromy b, c, a i «3. Ostatecznym akceptorem wodoru i elektro­ nów może być tlen (oddychanie tlenowe) lub inna substancja nieorganiczna lub organiczna (oddychanie beztlenowe). Przykładem akceptora innego niż tlen może być zawierający podwójne wią­ zanie kwas fumarowy, który po przyłączeniu dwóch elektronów i dwóch atomów wodoru ulega redukcji do kwasu bursztynowego.

H-C-COOH II H-C-COOH

+2H + +2e •

kwas fumarowy

H2C-COOH I H2C-COOH kwas bursztynowy

Innym przykładem końcowego akceptora elektronów, powszechnie wystę­ pującym w komórkach wielu organizmów, jest jon azotanowy(V). NOi+2H++2e

>- N O i + H 2 0

-49-

Ogólny schemat ilustrujący przepływ elektronów i jonów wodorowych przez łańcuch oddechowy przedstawia się następująco:

substrat B + iU NAD -j-+- FAD — » - CoQ —^>- cytochromy -j-+-

^^S^r

Ryc. 29. Łańcuch oddechowy

Podczas przenoszenia atomów wodoru i elektronów z jednego ogniwa łań­ cucha oddechowego na następny uwalniają się dość znaczne ilości energii. Dzięki temu, że energia ta wyzwala się nie jednorazowo, ale porcjami, straty energetyczne w komórce wskutek rozproszenia są stosunkowo niewielkie i energia może być znacznie lepiej wykorzystana. Energia uwalniająca się w trakcie wędrówki elektronów i atomów wodoru wzdłuż łańcucha oddechowego jest magazynowana przez komórki w postaci ener­ gii wiązań chemicznych występujących w cząsteczkach związków wysokoenerge­ tycznych, do których należą wolne nukleotydy, a przede wszystkim adenozynotrifosforan, czyli ATP (ryc. 30). NH2

adenina

W

N

®-®-®-0-CH trzy reszty fosforanowe

Ryc. 30. Struktura ATP

Najprostszą reakcją chemiczną, w wyniku której powstaje ATP jest przyłą­ czenie jednej reszty fosforanowej do cząsteczki adenozynodifosforanu, czyli ADP. Proces ten nosi nazwę fosforylacji, a ponieważ sprzężony on jest ściśle z procesem utleniania określa się go jako fosforylację oksydatywną. ADP + ®

+

energia

>- ATP

(Uwaga: symbol „P w kółeczku" oznacza resztę kwasu ortofosforowego).

-50

Energia zmagazynowana w ATP może być w każdej chwili wykorzystana przez komórkę podczas rozpadu tego związku. Zazwyczaj rozpad ATP przebiega z tworzeniem się AMP, czyli adenozynomonofosforanu, oraz pirofosforanu. Nie­ kiedy jednak końcowym produktem rozpadu ATP może być ADP. ATP

>- AMP +
lub ATP

>- ADP + ®

+ energia

Porównując procesy utleniania biologicznego z innymi procesami utlenia­ nia, na przykład z procesem spalania benzyny w silniku samochodowym, warto zwrócić uwagę na kilka istotnych faktów. Po pierwsze, procesy utleniania biologicznego są zawsze procesami enzy­ matycznymi, katalizowanymi przez odpowiednie dehydrogenazy i oksydazy. Po drugie, reakcje utleniania biologicznego są procesami wieloetapowymi, przy czym każdy z tych etapów odpowiada przekazywaniu elektronów i atomów wodoru z jednego przenośnika na następny, charakteryzujący się wyższym poten­ cjałem oksydoredukcyjnym. Po trzecie, powstająca podczas utleniania biologicznego energia uwalnia się nie jednorazowo, ale małymi porcjami, co powoduje, że straty energetyczne w komórce są minimalne, a komórka stanowi najbardziej sprawny układ energiotwórczy. (Dla porównania, sprawność energetyczna procesu utleniania biologicz­ nego w komórce wynosi około 47%, podczas gdy sprawność najlepiej skonstru­ owanych silników spalinowych, nawet tych z katalizatorem i turbodoładowaniem, nie przekracza 31%.) Po czwarte, energia uwalniająca się podczas utleniania biologicznego jest magazynowana w komórce w postaci wiązań wysokoenergetycznych w ATP i mo­ że być wykorzystana przez komórki w dowolnym, najbardziej dogodnym momen­ cie.

Z.}, ^zemmif u^buobaHÓu 2.3.1. Glikoliza Glikoliza jest to proces polegający na rozpadzie węglowodanów, głównie heksoz, a więc związków zawierających 6 atomów węgla, do związku posiadają­ cego 3 atomy węgla, a mianowicie kwasu pirogronowego. Podstawowym substratem w procesie glikolizy jest glukoza, pojawiająca się w komórkach w wyniku de­ gradacji polisacharydów, ale równie dogodnymi substratami do glikolizy są wszyst-51 -

1

kie inne związki, które mogą przekształcać się w glukozo-6-fosforan lub fruktozo-6-fosforan. Zanim jednak z glukozy lub z innych podobnych substratów po­ wstanie ostatecznie kwas pirogronowy, w komórkach tworzy się wiele różnych metabolitów pośrednich, z których część ulega utlenianiu biologicznemu. Tym sa­ mym proces glikolizy jest ważnym źródłem energii potrzebnej komórce do syntezy własnych składników komórkowych i do spełniania najrozmaitszych funkcji ży­ ciowych. W trakcie glikolizy zachodzi szereg następujących po sobie reakcji che­ micznych, przy czym w całym procesie można wyróżnić 5 etapów. Etap I - Fosforylacja heksoz. Istotą pierwszego etapu glikolizy jest fosfo­ rylacja, czyli przyłączanie reszty fosforanowej do cząsteczki glukozy (lub innej heksozy) i przekształcenie powstałej fosfoheksozy do związku jakim jest fruktozo6-fosforan. Związek ten ulega kolejnej fosforylacji, w wyniku której powstaje fruktozo-l,6-bisfosforan. HO-CH 2 i C—

O

ADP

ATP

OH

\ 1

HO

C— 1

C ./'

heksokinaza

c

(PJ-0-CH 2 C— . / '

c

c— c I

izomeraza fosfoheksozowa

I

I

OH

Glukozo-6-fosforan

(g)-0-CH 2 . O .

CH2OH

y™

OH - ,, , c £ Fruktozo-6-fosforan

(g)-0-CH,^0

f rp

HO

c

OH

\ 1

1/

HO

Glukoza OH

•>- c

O

xr ATP

^T ' \ ,C H?,C ADP

kinaza fosfoheksozowa J

CH 2 -0-(g)

J

I1 OH

1I

Fruktozo-1,6-bisfosforan

Ryc. 31. Pierwszy etap glikolizy - fosforylacja heksoz

Źródłem reszt fosforanowych dla heksoz jest ATP (adenozynotrifosforan), a enzymami katalizującymi przyłączanie reszt fosforanowych są odpowiednie transferazy, zwane potocznie kinazami. W I fazie glikolizy uczestniczą także en­ zymy z klasy izomeraz. Końcowym produktem I fazy glikolizy jest fruktozo-1,6-bisfosforan, lub in­ aczej: 1,6-bisfosfofruktoza. Etap II - Rozpad bisfosfoheksozy do dwóch cząsteczek fosfotriozy. Po­ wstały w I etapie glikolizy fruktozo-1,6-bisfosforan pod wpływem enzymu zwanego aldolazą rozpada się następnie na dwie fosforiozy: aldehyd 3-fosfoglicerynowy i fosfodihydroksyaceton. Oba te związki są izomerami i w obecności enzymu

-52-

J

zwanego izomerazą fosfotriozową aldehyd 3-fosfoglicerynowy może ulegać wewnątrzcząsteczkowemu przegrupowaniu do fosfodihydroksyacetonu i na odwrót. (g)-0-CH 2

O

C

CH 2 -0-(g)

®-0-CH2/OH

yt*

c

forma ketonowa fruktozo-1,6-bisfosforanu

Fruktozo-1,6-bisfosforan

®-0-CH2 H-C-OH I O^

?/S>

C- -C I i OH

OH

aldolaza

H

C

HO

CH 2 -0-(g)

CH2-0-® !

+

®-0-CH2 H-C-OH

c=o I CH 2 -OH

H

izomerazą fosfotriozową

aldehyd fosfo-dwuhydroksy 3-fosfo-glicerynowy -aceton

I

Q

cf

N

n

aldehyd 3-fosfo-glicerynowy

Ryc. 32. Drugi etap glikolizy - rozpad fosfoheksoz do fosfotrioz

Konkretnie, w trakcie II etapu glikolizy jedna cząsteczka fosfodihydroksy­ acetonu przekształca się w cząsteczkę aldehydu 3-fosfoglicerynowego i w rzeczy­ wistości z 1 cząsteczki 1,6-bisfosfofruktozy powstają 2 cząsteczki aldehydu 3-fos­ foglicerynowego. A zatem końcowym produktem II etapu glikolizy jest wyłącznie aldehyd 3-fosfoglicerynowy. Etap III - Utlenianie aldehydu 3-fosfoglicerynowego do kwasu 3-fosfo­ glicerynowego. Podczas kolejnego, 3 etapu glikolizy dochodzi do odwodorowania (a więc do utlenienia) aldehydu 3-fosfoglicerynowego do kwasu 3-fosfoglice­ rynowego. Reakcja powyższa przebiega przy aktywnym współudziale NAD 4 (czyli utlenionej formy dinukleotydu nikotynoamidoadenylowego) i jest katalizo­ wana przez dehydrogenazę fosfotriozową, a więc enzym należący do klasy oksydoreduktaz.
H

aldehyd 3-fosfo­ glicerynowy

NAD+

NADH+H'

+H,0

ATP dehydrogenaza fosfotriozową

kwas 3-fosfo­ glicerynowy

Ryc. 33. Trzeci etap glikolizy - utlenianie aldehydu 3-fosfoglicerynowego

-53-

Mechanizm reakcji utleniania aldehydu 3-fosfoglicerynowego sprowadza się do oderwania od substratu 2 elektronów i 2 atomów wodoru, które przekazywane są najpierw n a N A D + , następnie na F A D , koenzym Q i układ cytochromowy, skąd mogą być przekazane albo na tlen, albo n a jakiś inny akceptor. Podczas wędrówki elektronów z j e d n e g o elementu łańcucha oddechowego n a następny, w komórkach uwalniają się znaczne ilości energii, która jest magazynowana w postaci wiązań wysokoenergetycznych w A T P . Utlenianiu aldehydu 3-fosfoglicerynowego do kwasu towarzyszy przekształcanie się A D P w A T P . Proces nosi nazwę fosforyla­ cji o k s y d a t y w n e j ponieważ przekształcanie polega na fosforylacji, a fosforylacja w tym przypadku sprzężona jest z procesem utleniania. K o ń c o w y m i produktami III etapu glikolizy są zatem: kwas 3-fosfoglicerynowy, A T P oraz zredukowany N A D . E t a p IV - P r z e m i a n a k w a s u 3-fosfoglicerynowego w kwas pirogronowy. W trakcie kolejnych trzech reakcji chemicznych, które składają się na IV fazę glikolizy, powstały w poprzednim etapie kwas 3-fosfogIicerynowy przekształ­ ca się stopniowo w kwas pirogronowy, a pośrednimi metabolitami są takie związki j a k kwas 2-fosfoglicerynowy oraz kwas fosfoenolopirogronowy.

©-0-CH,

HO-CH,

1

H-C-OH >I fosfoglicero^C. mutaza O

OH

kwas 3-fosfoglicerynowy

-H,0

I ^ H-C-0-® I ^C.

O

OH

kwas 2-fosfo­ glicerynowy CH„ U2

^-*C-O-® C-0-® hydrataza I O' OH fosfopiro„^C s gronianowa kwas fosfoenolopirogronowy

kinaza pirogronianowa

QU i 3

~7> * C=0 ~p> ^ T r *~ ( \ O^ C \ OH ADP ATP * , • Kwas pirogronowy

Ryc. 34. Czwarty etap glikolizy - powstawanie kwasu pirogronowego Podczas ostatniego przejścia, czyli od kwasu fosfoenolopirogronowego do kwasu pirogronowego, m a miejsce fosforylacja substratowa. Jest to proces pole­ gający na bezpośrednim przeniesieniu reszty fosforanowej z substratu, czyli w tym przypadku - kwasu fosfoenolopirogronowego, do cząsteczki A D P z wytworzeniem A T P . W przeciwieństwie do omawianej uprzednio fosforylacji oksydatywnej, pro­ ces fosforylacji substratowej nie j e s t absolutnie sprzężony z utlenianiem jakiej­ kolwiek substancji.

-54-

Etap V - Regeneracja utlenionej formy NAD. Utlenianie aldehydu 3-fosfoglicerynowego (etap III), a zarazem cały proces glikolizy może przebiegać tak długo, dopóki komórki dysponują zapasem utlenionej postaci NAD, czyli NAD+. Metabolit ten jednak bardzo szybko zużywa się podczas glikolizy, przechodząc w formę zredukowaną, czyli NADH + H+. A zatem, aby glikoliza mogła prawidło­ wo zachodzić w żywych komórkach w sposób nieprzerwany, w komórkach tych równolegle do 4 podstawowych etapów glikolitycznych musi nieustannie przebie­ gać proces utleniania NADH do NAD\ co oznacza, że w komórkach musi stale zachodzić proces regeneracji NAD+. CH 3

C=0

^Cx _ O O pirogronian

*...-«.. ..+ NAD NADH + H + j

—-^—^-

CH3

*~

dehydrogenaza mleczanowa

H-C-OH

^.Cs O O mleczan

Ryc. 35. Regeneracja NAD+ Bardzo często regeneracja NAD+ odbywa się kosztem redukcji kwasu pirogronowego do kwasu mlekowego, a właściwie redukcji pirogronianu do mleczanu, bo w środowisku komórkowym oba te kwasy występują w formie zjonizowanej, czyli w postaci soli. W rzeczywistości przynajmniej część pirogronianu stanowiącego główny i ostateczny produkt glikolizy musi być zużytkowana na regenerację utlenionej formy NAD. Bilans glikolizy. Podczas całego procesu glikolizy z każdego mola glukozy (lub innego cukru prostego) powstają 2 mole związków trójwęglowych (czyli 2 mole pirogronianu lub 2 mole mleczanu). Jednocześnie podczas utleniania 2 czą­ steczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego do kwasu 3-fosfoglicerynowego powstają 2 cząsteczki ATP. Dwie dalsze cząsteczki ATP pojawiają się w wyniku fosforyla­ cji substratowej, a więc podczas przekształcania 2 cząsteczek fosfoenolopirogronianu w 2 cząsteczki pirogronianu. A zatem po stronie zysków trzeba zapisać 4 cząsteczki ATP. Ponieważ do zapoczątkowania glikolizy wymagany jest zawsze pewien „nakład inwestycyjny" w postaci 2 cząsteczek ATP, zużytkowywanych do fosfo­ rylacji glukozy i wytworzenia 1 cząsteczki 1,6-bisfosfofruktozy, po stronie strat trzeba jednak zapisać 2 cząsteczki ATP. Łączny bilans energetyczny glikolizy przedstawia się więc następująco: • po stronie zysków +4 ATP • po stronie strat -2 ATP razem

+2 ATP -55-

Z każdej cząsteczki glukozy wprowadzonej do komórki w wyniku glikolizy powstają 2 cząsteczki ATP.

2.3.2. Dalsze przemiany pirogronianu Kwas pirogronowy stanowi najprostszy przykład związku chemicznego re­ prezentującego grupę tzw. a-ketokwasów. Bezpośrednie sąsiedztwo ketonowej grupy karbonylowej oraz drugiej grupy karbonylowej wchodzącej w skład reszty karboksylowej powoduje, że związki tego typu odznaczają się bardzo wysoką re­ aktywnością chemiczną, a tym samym są bardzo nietrwałe i łatwo przekształcają się w inne związki. W trakcie tych przekształceń dochodzi najczęściej do elimina­ cji jednej z dwóch grup karbonylowych a-ketokwasu, a jednym z produktów reak­ cji jest ditlenek węgla. W tym ostatnim przypadku, gdy wydziela się CO2, proces nosi nazwę dekarboksylacji. Kwas pirogronowy, jak każdy ketokwas, również ulega dekarboksylacji, przy czym nieco inaczej reakcja ta przebiega w warunkach beztlenowych, a inaczej gdy komórki rozwijają się w warunkach tlenowych. (Glikoliza, w wyniku której powstaje kwas pirogronowy, jest procesem beztlenowym, chociaż może on rów­ nież zachodzić w obecności tlenu). Przemiany pirogronianu w warunkach beztlenowych. W warunkach beztlenowych powstający w komórkach kwas pirogronowy może uczestniczyć w wielu różnorodnych reakcjach chemicznych, których końcowymi produktami są zredukowane dwu- lub trójwęglowe związki organiczne. Ogólnie, procesy te noszą nazwę fermentacji, a charakter produktów, jakie powstają podczas fermentacji, zależy przede wszystkim od wyposażenia enzymatycznego komórek, w których fermentacja zachodzi. Jako przykład procesu fermentacji może posłużyć omówio­ na już reakcja przemiany kwasu pirogronowego w kwas mlekowy, czyli fermenta­ cja mlekowa. Produkt reakcji - kwas mlekowy — stanowi zredukowaną formę substratu, czyli kwasu pirogronowego. A oto inny przykład fermentacji: CH3 C=0 -1

C O22

J ^

- ^

J

> >

_.

CH33

1 C=0

c=0 I

MAr.Li^LJ++

NADH + H

N

\

V ) —-^—^^

S

^

>>

I Q ; H dehydrogena: dehydrogenaza alkoholowa ; o* NCKH dekarboksylaza • \ pirogromanowa • kwas S&M pirogronowy octowy

CH3

H-C-OH HI

y\ etanol

Ryc. 36. Schemat fermentacji alkoholowej

Tym razem, kwas pirogronowy po enzymatycznej dekarboksylacji prze­ kształca się najpierw w aldehyd octowy, a ten z kolei ulega redukcji do alkoholu etylowego. -56-

Przemiany pirogromanu w warunkach tlenowych. O ile w warunkach beztlenowych dekarboksylacj i kwasu pirogronowego z reguły towarzyszą procesy redukcji różnych metabolitów pośrednich, to w warunkach tlenowych odłączenie ditlenku węgla od kwasu pirogronowego nieodmiennie związane jest z utlenianiem tego związku. Zachodzący w warunkach tlenowych proces oksydatywnej dekarboksylacj i kwasu pirogronowego katalizowany jest przez kompleks enzymatyczny zwany potocznie dehydrogenazą pirogronianową. W skład tego kompleksu wchodzą 3 różne białka enzymatyczne, NAD+, FAD, difosfotiamina (czyli witamina Bi), amid kwasu liponowego oraz koenzym A. Ten ostatni związek charakteryzuje się dość złożoną budową chemiczną i zawiera między innymi czynną grupę tiolową, czyli grupę -SH. Wspomniana grupa tiolowa koenzymu A jest wyjątkowo podatna na utlenianie i odgrywa bardzo ważną rolę właśnie w oksydatywnej dekarboksyla­ cj i kwasu pirogronowego. co2 CH3 I n C=0 *Cs ! O OTH

. kwas pirogronowy

1 + HS-CoĄ^/ s* •<: * 3ADP

3ADP

* 3ATP

CH3 I _

c = 0 S

~C0A

dehydrogenaza pirogronianową a r e t v l o C o A aceiyio-v^o/\

Ryc. 37. Oksydatywna dekarboksylacja pirogronianu

Nieco upraszczając rzeczywisty obraz procesów przebiegających w komór­ kach podczas oksydatywnej dekarboksylacj i kwasu pirogronowego można powie­ dzieć, że po odłączeniu się ditlenku węgla, pozostały dwuwęglowy fragment po­ chodzący z cząsteczki kwasu pirogronowego wiąże się poprzez atom siarki z koen­ zymem A, tworząc acetylokoenzym A, który stanowi końcowy produkt reakcji. Jednocześnie, elektrony i dwa atomy wodoru (jeden z grupy tiolowej koenzymu A, drugi z cząsteczki kwasu pirogronowego) zostają przeniesione na odpowiednie akceptory wchodzące w skład kompleksu enzymatycznego „dehydrogenazy pirogronianowej" (między innymi na NAD i FAD), a stąd na następne ogniwa łańcu­ cha oddechowego. Zanim jednak elektrony i atomy wodoru dotrą do ostatecznego akceptora, jakim jest oczywiście tlen, uwalniają się znaczne ilości energii, którą komórki wykorzystują do zsyntetyzowania 3 cząsteczek ATP z 3 cząsteczek ADP. Efekty oksydatywnej dekarboksylacj i pirogronianu przedstawiają się nastę­ pująco: • jeden z 3 atomów węgla wchodzących w skład cząsteczki kwasu pirogrono­ wego zostaje utleniony do ditlenku węgla; • pozostała dwuwęglowa reszta acetylowa przyłącza się do cząsteczki koen­ zymu A, przy czym proces ten sprzężony jest z transportem atomów wodoru i elektronów poprzez łańcuch kolejnych akceptorów na tlen; -57-

uwalniająca się podczas transportu elektronów i atomów wodoru energia zo­ staje zmagazynowana w postaci wiązań wysokoenergetycznych w trzech cząsteczkach ATP; ostatecznym produktem reakcji jest bardzo ważny metabolit komórkowy ja­ kim jest acetylokoenzym A.

2.3.3. Cykl Krebsa Przemiany pirogronianu w komórkach nie kończą się bynajmniej na oksydatywnej dekarboksylacji i powstaniu acetylokoenzymu A. Wchodzący w skład tego ostatniego związku dwuwęglowy fragment acetylowy ulega zazwyczaj w ko­ mórkach całkowitemu utlenieniu do C 0 2 w serii cyklicznie powtarzających się re­ akcji, zwanych cyklem kwasu cytrynowego albo cyklem kwasów trójkarboksylowych, albo wreszcie cyklem Krebsa.

fragment acetylowy związany z CoA kwas cytrynowy kwas akonitowy kwas izocytrynowy kwas szczawiooctowy

\ kwas szczawiobursztynowy

kwas jabłkowy

kwas fumarowy kwas a-ketoglutarowy kwas bursztynowy

fragment bursztynylowy związany z CoA Ryc. 38. Ogólny schemat przemian w cyklu Krebsa

-58-

C0 2

Ogólny obraz przemian w cyklu krebsa przedstawia się następująco: Dwuwęglowy fragment acetylowy wchodzący w skład acetylokoenzymu A łączy się z cztero węglowym kwasem szczawiooctowym tworząc sześciowęglowy, trikarboksylowy kwas cytrynowy. Kwas ten poprzez kwas akonitowy przekształca się w kwas izocytrynowy, który z kolei ulega utlenieniu do sześciowęglowego kwasu szczawiobursztynowego. Tak jak inne ketokwasy, kwas szczawiobursztynowy łatwo ulega dekarboksylacji przechodząc w pięciowęglowy kwas a-ketoglutarowy, który po następnej oksydatywnej dekarboksylacji przebiegającej z udzia­ łem koenzymu A, przekształca się w tzw. bursztynylokoenzym A, związek zawie­ rający w swej strukturze czterowęglowy fragment kwasu bursztynowego. W wyni­ ku dalszych przemian w komórkach tworzą się kolejno cztery kwasy czterowęglowe, a mianowicie kwas bursztynowy, fumarowy, jabłkowy i szczawiooctowy. Z chwilą pojawienia się kwasu szczawiooctowego może on reagować z następną cząsteczką acetylokoenzymu A i w ten sposób cały cykl zamyka się. Szczegółowy opis kolejnych reakcji składających się na cykl Krebsa przed­ stawia się następująco: Podstawowym substratem w cyklu Krebsa jest acetylokoenzym A, a wła­ ściwie dwuwęglowa reszta acetylowa stanowiąca jedynie fragment tego związku. Pierwsza reakcja, zapoczątkowująca cały cykl Krebsa, polega na przyłączeniu wspomnianej dwuwęglowej reszty acetylowej do jednego z metabolitów cyklu, a mianowicie do czterowęglowego kwasu szczawiooctowego z wytworzeniem sze­ ściowęglowego, trikarboksylowego kwasu cytrynowego. Jak każda reakcja kon­ densacji, w której tworzą się nowe wiązania chemiczne, również i powyższa reak­ cja jest procesem silnie endoergicznym i wymaga dość sporej ilości energii. Źró­ dłem tej energii jest reakcja hydrolizy acetylokoenzymu A, która zachodzi równo­ legle do reakcji kondensacji, a oba procesy katalizowane są przez enzym zwany syntetazą cytrynianową. Dodatkowym produktem reakcji, obok kwasu cytrynowe­ go, jest pozbawiony grupy acetylowej koenzym A. CH3

H 2 C-COOH I HO-C-COOH I H 2 C-COOH

C=0 I S-CoA

acetylo-CoA 0=C-COOH 1 H 2 C-COOH

kwas cytrynowy syntetazą cytrynianową

HS-CoA

koenzym A

kwas szczawiooctowy Ryc. 39. Cykl Krebsa - synteza kwasu cytrynowego

-59-

Powstający w komórkach kwas cytrynowy ulega szybko izomeryzacji do kwasu izocytrynowego. Proces ten zachodzi w dwóch etapach: najpierw kwas cy­ trynowy pod wpływem hydratazy akonitanowej ulega odwodnieniu do kwasu akonitowego zawierającego jedno podwójne wiązanie nienasycone, po czym tenże sam enzym katalizuje uwodnienie kwasu akonitowego z wytworzeniem kwasu izo­ cytrynowego, w którym położenie grupy hydroksylowej jest już jednak inne niż w kwasie cytrynowym. H I H-C-COOH H-C-COOH I -H20 I HO-C-COOH *~ C-COOH I II H-C-COOH C-COOH I I hydrataza H H akonitanowa

+ H,0

H I H-C-COOH I H-C-COOH I HO-C-COOH

hydrataza I akonitanowa H kwas akonitowy kwas izocytrynowy

kwas cytrynowy

Ryc. 40. Cykl Krebsa - izomeryzacja kwasu cytrynowego

Kwas izocytrynowy stanowi jeden z czterech metabolitów cyklu Krebsa, które są substratami dla odpowiednich dehydrogenaz, w tym przypadku - dehy­ drogenazy izocytrynianowej. W obecności NAD+ enzym ten utlenia kwas izocy­ trynowy do kwasu szczawiobursztynowego, który z kolei natychmiast ulega spon­ tanicznej dekarboksylacji z wytworzeniem 5-węglowego kwasu a-ketoglutarowego. H I H-C-COOH I H-C-COOH I HO-C-COOH I H

kwas izocytrynowy

NAD*

3ADP

NADH+H+

H I H-C-COOH I H-C-COOH I 0=C-COOH

spontaniczna dekarboksylacja -*• CO;

3 ATP

dehydrogenaza izocytrynianowa

kwas szczawiobursztynowy

H I H-C-COOH I H-C-H I 0 = C-COOH

kwas a-ketogiutarowy Ryc. 41. Cykl Krebsa - utlenianie kwasu izocytrynowego i dekarboksylacja kwasu szczawiobu rsztynowego

Po przekształceniu kwasu szczawiobursztynowego w kwas a-ketoglutarowy w komórkach dochodzi do kolejnej dekarboksylacji, przy czym proces ten do złu-60-

dzenia przypomina dekarboksylację kwasu pirogronowego. Przede wszystkim de­ karboksylacja kwasu a-ketoglutarowego ma charakter oksydatywny, przebiega przy aktywnym udziale koenzymu A i jest katalizowana przez kompleks enzyma­ tyczny zwany dehydrogenazą a-ketoglutaranową, którego struktura jest niemal identyczna ze strukturą kompleksu dehydrogenazy pirogronianowej. H 2 C-COOH i u u H-C-H 0 = C-COOH

C02 A +HS-COA 7 s* Y 3ADp 3ADP 3 ATP

kW

a ket

S

dehydrogenaza - °8lułaranowa

ket

lu t2o °"

H 2 C-COOH I H-C-H 0 = C-S-CoA

bursztynylo-CoA

Ryc. 42. Cyk! Krebsa - oksydatywna dekarboksylacja kwasu a-ketoglutarowego

Konkretnie, w skład kompleksu dehydrogenazy cc-ketogiutaranowej wchodzi również NAD+, FAD, difosfoti amina, amid kwasu liponowego, koenzym A oraz 3 białka enzymatyczne. Produktami działania dehydrogenazy a-ketoglutaranowej są: bursztynylokoenzym A o budowie analogicznej do acetylokoenzymu A, ditlenek węgla oraz 3 cząsteczki ATP. Jedyna różnica pomiędzy acetylokoenzymem A i bursztynylokoenzymem A polega na tym, że ten ostatni związek zawiera czterowęglowy frag­ ment wywodzący się z kwasu bursztynowego zamiast dwuwęglowego fragmentu acetylowego wywodzącego się z kwasu octowego. Występujące w bursztynylokoenzymie A wiązanie pomiędzy czterowęglowym fragmentem bursztyny!owym a pozostałą częścią cząsteczki nie jest zbyt trwałe i związek ten łatwo rozpada się na wolny koenzym A i kwas bursztynowy, zaś uwalniająca się w tej reakcji energia zostaje przez komórkę wykorzystana do fosforylacji GDP, czyli difosforanu guanozyny. Ten ostatni związek po przyłącze­ niu reszty fosforanowej przekształca się w GTP, czyli guanozynotnfosforan, który z kolei przerzuca swą resztę fosforanową na ADP. W efekcie pojawia się dodat­ kowo jedna cząsteczka ATP.

H,C-COOH H-C-H

I 0 = C-S-CoA

e

p P '"r

A i

— ^^ - ^^ —

H,C-COOH H 2 C-C< ••

HH- -CC- -HH

I 0=C-OH

+HS-COA

SyntetaZa bursztynylo-CoA bursztynylo-CoA kwas bursztynowy koenzym A


GTP + ADP

v GDP + ATP

Ryc. 43. Cykl Krebsa - powstawanie kwasu bursztynowego

-61

-

W dalszych reakcjach cyklu Krebsa uczestnicząjuż wyłącznie kwasy o czte­ rech atomach węgla. Najpierw kwas bursztynowy pod wpływem dehydrogenazy bursztyn i an owej utlenia się do nienasyconego kwasu fumarowego, przy czym uwalniające się w tym procesie elektrony i atomy wodoru są przekazywane nie na NAD+, ale na FAD. COOH I H-C-H I H-C-H I COOH

FAD

2ADP

FA

PH*

2 ATP

dehydrogenaza kwas bursztynianowa bursztynowy COOH I HO-C-H I H-C-H I COOH

kwas jabłkowy

COOH I C-H II H-C I COOH

COOH I HO-C-H

+ H20

I

—•>-

H-C-H I COOH

hydrataza fumaranowa kwas kwas fumarowy jabłkowy +

NAD

NADH+H+

COOH I

o=c

3ADP

3 ATP

dehydrataza jabłczanowa

I H-C-H I COOH

kwas szczawiooctowy

Ryc. 44. Cykl Krebsa - przemiany kwasów czterowęglowych

W tej sytuacji podczas utleniania tworzą się nie 3, ale tylko 2 cząsteczki ATP. Kolejny enzym, hydrataza fumaranowa, katalizuje przyłączenie cząsteczki wody do podwójnego wiązania w kwasie fumarowym, który po uwodnieniu prze­ kształca się w kwas jabłkowy. Wreszcie ten ostatni związek (czyli kwas jabłkowy) jest utleniany do zamykającego cykl kwasu szczawiooctowego. Utlenianie kwasu jabłkowego zachodzi w obecności enzymu zwanego dehydrogenazą jabłczanowa, a pierwszym akceptorem elektronów i atomów wodoru jest w tym przypadku znowu NAD+. Ubocznym, ale istotnym efektem procesu jest synteza 3 cząsteczek ATP. Reakcje chemiczne i procesy zachodzące podczas cyklu Krebsa można pod­ sumować następująco: • Podczas każdego cyklu zostają wprowadzone dwa atomy węgla w postaci reszty acetylowej związanej z koenzymem A. Jednocześnie dwa inne atomy węgla opuszczają cykl w formie 2 cząsteczek C0 2 , które powstają podczas spontanicznej dekarboksylacji kwasu szczawiobursztynowego i oksydatywnej dekarboksylacji kwasu a-ketoglutarowego. Nieco upraszczając ogólny bilans, można powiedzieć, że w trakcie każdego cyklu dochodzi do całko­ witego utlenienia (a nawet do spalenia) jednej dwuwęglowej reszty acetylo­ wej do C0 2 . -62-

• Podczas całego cyklu zachodzą 4 reakcje utleniania, w których substratami dla odpowiednich dehydrogenaz są kwasy: izocytrynowy, oc-ketoglutarowy, bursztynowy i jabłkowy. W trakcie reakcji utleniania cykl opuszczają cztery pary atomów wodoru, które są przekazywane na akceptory łańcucha odde­ chowego, a w końcowym efekcie - na tlen. Ogółem, podczas każdego cyklu powstają (jako produkt uboczny) 4 cząsteczki H 2 0, a jednocześnie zużywa­ ne są 2 cząsteczki wody: jedna w trakcie syntezy kwasu cytrynowego, a dru­ ga podczas uwodniania kwasu fumarowego. • Każdorazowo, podczas 1 cyklu dochodzi do redukcji 3 cząsteczek NAD\ które współuczestniczą w procesie utleniania kwasu izocytrynowego, kwasu a-ketoglutarowego i kwasu jabłkowego, a także do redukcji jednej cząstecz­ ki FAD, którajest kosubstratem dehydrogenazy bursztynianowej. • Podczas transportu elektronów i atomów wodoru z akceptorów pierwotnych na tlen uwalniają się znaczne ilości energii, które są magazynowane w po­ staci wysokoenergetycznych wiązań fosfoestrowych w ATP. Dodatkowo, 1 cząsteczka ATP pojawia się niejako pośrednio, w wyniku fosforylacji sub­ stratowej, jaka towarzyszy rozpadowi bursztynylokoenzymu A. Ogólny bilans energetyczny cyklu Krebsa przedstawia się następująco: 3 ATP - utlenianie izocytrynianu do szczawiobursztynianu 3 ATP - oksydatywna dekarboksylacja a-ketoglutaranu 1 ATP - rozpad bursztyny lokoenzymu A do bursztyn ianu 2 ATP - utlenianie bursztynianu do fumaranu 3 ATP - utlenianie jabłczanu do szczawiooctanu 12 ATP

- (co odpowiada około 400 KJ/mol acetylo-CoA)

Dodając do wyliczonych wyżej 12 cząsteczek ATP jeszcze 3 cząsteczki ATP, które tworzą się podczas oksydatywnej dekarboksylacji pirogronianu uzy­ skuje się łącznie 15 cząsteczek ATP. Podczas całkowitego utleniania pirogronianu w warunkach tlenowych powstaje 15 cząsteczek ATP, w których zmagazynowa­ nych jest około 510 kJ energii w łatwo przyswajalnej dla komórek formie. Znaczenie cyklu Krebsa nie ogranicza się bynajmniej do tego, że procesy zachodzące w cyklu stanowią potężne źródło energii dla każdej żywej komórki. Korzyści energetyczne są oczywiście bardzo istotnym czynnikiem, ale nie jedynym. Inną korzystną, niezwykle ważną okolicznością jest to, że w trakcie cy­ klu Krebsa pojawia się szereg różnych związków cztero-, pięcio- i sześcio-węglowych, które stanowią dla żywych organizmów podstawowy substrat do syntezy własnych składników komórkowych, na przykład do syntezy aminokwasów, róż­ nych kwasów organicznych, aldehydów czy ketonów. Nie można też patrzeć na cykl Krebsa jako na ostatni etap utleniania gluko­ zy i innych węglowodanów, czy swego rodzaju przedłużenie szlaku metabolitycznego, jakim jest glikoliza. Przeciwnie, znaczenie cyklu Krebsa jest bardziej uni­ wersalne, bowiem stanowi on także końcowy etap przemiany cząsteczek innych -63-

związków energetycznych, na przykład substancji lipidowych, a także aminokwa­ sów i białek.

2.3.4. Cykl fosfopentozowy Glikoliza nie jest bynajmniej jedynym procesem katabolicznym, w którym biorą udział węglowodany. Przeciwnie, rozpad i utlenianie węglowodanów może przebiegać w żywych komórkach z wykorzystaniem innych, alternatywnych szla­ ków metabolicznych. Jedną z takich alternatywnych dróg degradacji węglowoda­ nów jest cykl fosfopentozowy. Głównym substratem w cyklu fosfopentozowym jest glukozo-6-fosforan. Związek ten w obecności swoistej dehydrogenazy utlenia się przy węglu Ci do 6-fosfoglukono-8-Iaktonu, który po enzymatycznej hydrolizie przekształca się w kwas 6-fosfoglukonowy. Kwas ten pod wpływem dehydrogenazy fosfoglukonianowej ulega z kolei utlenieniu, rozpadając się na ditlenek węgla oraz pięciowęglowy związek, jakim jest rybulozo-5-fosforan (ryc. 45). W obu reakcjach oksydoredukcyjnych akceptorami elektronów i atomów wodoru są cząsteczki NADP\ czyli fosforanu dinukleotydu nikotynoamidoadenylowego. Część powstałych podczas utleniania cząsteczek rybulozo-5-fosforanu ulega przemianie w izomer, jakim jest ksylulozo-5-fosoforan, zaś pozostała część prze­ kształca się w inny izomer, a mianowicie rybozo-5-fosforan (ryc. 46). Pojawienie się w komórkach fosfopentoz zapoczątkowuje kolejne reakcje, w których istotna rolę odgrywają enzymy zwane potocznie transketolazami i transaldolazami. Transketolazy umożliwiają przenoszenie dwuwęglowych fragmen­ tów z jednego fosfocukru do innego, podczas enzymy należące do podklasy transaldolaz katalizują międzycząsteczkowy transport fragmentów trój węglowych. W każdym przypadku cukrem dostarczającym fragmentów dwu- lub trójwęglowych jest ketoza, a biorcą tych fragmentów - aldoza.

-64-

v°

I H-C-OH I HO-C-H I H-C-OH I H-C-OH I H2C-0-(g)

NADP+

NADPH+H+

dehydrogenaza glukozo-6-fosforanowa

H2C-0-®

6-Fosfoglukonolakton

Glukozo-6-fosforan

HC

f C=0 I H-C-OH I HO-C-H I H-C-OH I H-C

V°

HH- 2CC-0-(g) -OH

C0 2 -iH 2 C-OH I C=0 I H-C-OH 1 H-C-OH I H 2 C-0-(g)

Kwas 6-fosfoglukonowy

Rybulozo-5-fosoforan

I NADP

H-C-OH +H20

HO-Ć-H

+ NADPH+H*

dehydrogenaza fosfoglukonianowa

głukono- H - C - O H laktonaza '

Ryc. 45. Reakcje zapoczątkowujące cykl fosfopentozowy

V

l H-C-OH I H-C-OH

H 2 C-OH I

H 2 C-OH

c=o

C=0 I H-C-OH

i HO-C-H

H - Q _ OH izomeraza rybozo- ^ - Q _ QH epimeraza rybulozo- H - C - OH I fosforanowa \ fosforanowa \ H2C-0-® H 2 C-0-(g) H 2 C-0-(g) Rybozo-5-fosforan

Rybulozo-5-fosoforan

Ksylulozo-5-fosforan

Ryc. 46. Cykl fosfopentozowy - izomeryzacja rybozo-5-fosforanu

W pierwszej reakcji, zachodzącej pod wpływem transketolazy, z dwóch fosfopentoz, czyli ksylulozo-5-fosforanu i rybozo-5-fosforanu, tworzą się czą­ steczki siedmiowęglowego sedoheptulozo-7-fosforanu i trójwęglowego aldehydu 3-fosfoglicerynowego (ryc. 47).

-65-

v°

I H-C-OH I H-C-OH I H-C-OH I H 2 C-0-(g)

Rybozo-5-fosforan

VI °

H-C-OH I H2C-0-(g>

Aldehyd 3-fosfo­ glicerynowy H2C-OH I

c=o

C=0 , I H|0-C-H I H-C-OH I H2C-0-®

I HO-C-H I H-C-OH I H-C-OH I H-C-OH I H 2 C-0-(g)

Ksylulozo-5-fosforan

Sedoheptulozo-7-fosforan

H2C-OH

Ryc. 47. Cykl fosfopentozowy - działanie transketolazy

Podczas następnej reakcji, katalizowanej tym razem przez transaldolazę, trój węglowy fragment sedoheptulozo-7-fosforanu zostaje przerzucony na cząstecz­ kę aldehydu 3-fosfoglicerynowego dając w efekcie fruktozo-6-fosforan (ryc. 48). Drugim produktem transaldolacji jest czterowęglowa fosfotetroza, a mianowicie, erytrozo-4-fosforan. Ten ostatni związek reaguje z następną cząsteczką ksyluIozo-5-fosforanu i w wyniku kolejnej transketoiacji w komórkach pojawiają się dwie substancje: jeszcze jedna cząsteczka fruktozo-6-fosforanu oraz cząsteczka aldehydu 3-fosfo­ glicerynowego (ryc. 49). W rezultacie trzech przedstawionych wyżej reakcji dochodzi do przemiany fosfopentoz w fosfoheksozy, a końcowymi produktami tej fazy cyklu fosfopentozowego są: fruktozo-6-fosforan i aldehyd 3-fosfoglicerynowy. Nagromadzone w komórkach cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego ulegają częściowej izo­ meryzacji przekształcając się w fosfodihydroksyaceton, z kolei z połączenia obu tych związków powstają dodatkowe ilości fruktozo-6-fosforanu. Ostatnią reakcją zamykającą cykl fosfopentozowy jest przemiana fruktozo6-fosforanu w glukozo-6-fosforan. Po zakończeniu tej reakcji cały cykl może roz­ począć się od początku.

-66-

v°

I H-C-OH I H-C-OH I H2C-0-®

I H-C-OH i H 2 C-0-(g) Aldehyd 3-fosfoglicerynowy

Erytrozo-4-fosforan H2C-OH I

c=o

i HO-C-H ł -----, H-C-OH i H-C-OH ! H-C-OH I H2C-0-(g> Sedoheptulozo-7-fosforan

H2C-OH C=0 I HO-C-H I H-C-OH I H-C-OH I H 2 C-0-<£) Fruktozo-6-fosforan

Ryc. 48. Cykl fosfopentozowy - działanie transaldolazy

V

I H-C-OH I H-C-OH I H 2 C-0-(g) Erytrozo-4-fosforan

V° I

H-C-OH I H 2 C-0-(g) Aldehyd 3-fosfoglicerynowy

H 2 C-OH C= 0 . 1 H;0-C-H I H-C-OH I H2C-0-®

H-C-OH I H2C-0-®

Ksylulozo-5-fosforan

Fruktozo-6-fosforan

Ryc. 49. Cykl fosfopentozowy - ponowne działanie transketolazy

CH2-0-®

I

H 2 C-0-(g) I

c=o H-C-OH

I O

c=o

I CH 2 -OH

®-0-CH2 -*-

izomeraza fosfotriozowa

H

aldehyd 3-fosfo-glicerynowy

fosfo-dwuhydroksy -aceton + ®-0-CH2 I H-C-OH

^Cs

aldolaza

I HO-C-H I H-C-OH I H-C-OH I H 2 C-0-(g)

Fruktozo-1,6-dwufosforan H

aldehyd 3-fosfo-glicerynowy

V°

ADP

ATP

kinaza fosfoheksozowa

H 2 C-OH I I C= 0 H-C-OH I I HO-C-H HO-C-H I I izomeraza H-C-OH H-C-OH fosfoheksozowa I I H-C-OH H-C-OH I I H2C-0-® H2C-0-®

Fruktozo-6-fosforan

Glukozo-6-fosforan

Ryc. 50. Cykl fosfopentozowy - przemiany aldehydu 3-fosfoglicerynowego

Spośród 6 cząsteczek glukozo-6-fosforanu zapoczątkowujących cykl fosfo­ pentozowy jedna zostaje całkowicie utleniona do ditlenku węgla, zaś 5 pozostałych po licznych przemianach ulega regeneracji i ponownie wchodzi do cyklu. Zacho­ dzące podczas cyklu fosfopentozowego procesy oksydoredukcyjne odznaczają się wysoką wydajnością energetyczną, bowiem w trakcie tych procesów powstaje 36 cząsteczek ATP. Jednocześnie we wstępnej, oksydatywnej fazie cyklu tworzą się znaczne ilości NADPH, czyli zredukowanego fosforanu NAD-u. Związek ten jest podstawowym dawcą protonów i elektronów podczas biosyntezy wielu złożonych substancji organicznych, a przede wszystkim podczas biosyntezy tłuszczów. W rzeczywistości wszystkie reakcje składające się na cykl fosfopentozowy odbywają się tylko w komórkach tych tkanek, w których istnieje duże zapotrzebo­ wanie na NADPH (na przykład w komórkach tkanki tłuszczowej). W przypadku małego zapotrzebowania na NADPH w komórkach gromadzą się duże ilości fosfopentoz, a w szczególności rybozo-5-fosforanu. Związek ten jest bardzo ważnym metabolitem, absolutnie niezbędnym do syntezy nukleotydów oraz kwasów nu­ kleinowych.

-68-

Ogólny schemat przemian zachodzących w cyklu fosfopentozowym zilu­ strowano na ryc. 51.

12NADPH + H+

6x|C

5x C6

Ryc. 51. Ogólny schemat cyklu fosfopentozowego

Cykl fosfopentozowy ma również istotne znaczenie w procesach metabo­ licznych przebiegających w organizmach fotoautotroficznych. Podczas przemian sprzężonych z cyklem fosfopentozowym tworzy się bowiem rybulozo-l,5-bisfosforan, substancja, która jest podstawowym akceptorem przechwytującym czą­ steczki ditlenku węgla w ciemnej fazie fotosyntezy.

-69-

ZA. ICataMizm lipidów leta-okfybacfa km*óv tbt&czowyck Proces biologicznego rozkładu tłuszczów rozpoczyna się w przestrzeni zewnątrzkomórkowej, gdzie produkowane przez komórki egzolipazy katalizują hy­ drolizę substancji lipidowych do glicerolu i wolnych kwasów tłuszczowych. Wspomniane wyżej produkty rozpadu wnikają następnie poprzez błonę protoplazmatyczną do wnętrza komórek, gdzie stają się substratami w dalszych reakcjach katabolicznych. Jeśli chodzi o glicerol, to ulega on najczęściej utlenieniu do aldehydu glice­ rynowego, który po fosforylacji, już jako aldehyd 3-fosfoglicerynowy, włącza się do głównego szlaku przemian glikolitycznych. Zdecydowanie bardziej złożone są losy wnikających do wnętrza komórek wyższych kwasów tłuszczowych, takich jak na przykład kwas palmitynowy, ste­ arynowy czy olejowy. Z reguły katabolizm tego rodzaju kwasów prowadzi do po­ jawienia się znacznych ilości dwuwęglowych fragmentów w formie związanej z koenzymem A, które powstają w procesie p-oksydacji. Termin powyższy od­ zwierciedla fakt, że cząsteczki kwasów tłuszczowych ulegają odwodorowaniu (a więc utlenieniu) przy atomie węgla znajdującym się w pozycji p w stosunku do grupy karboksylowej kwasu. Beta-oksydacja jest procesem wieloetapowym i po­ wtarzającym się kilkakrotnie, przy czym po zakończeniu każdego cyklu długi łań­ cuch węglowy w cząsteczkach wyższych kwasów tłuszczowych ulega skróceniu o 2 jednostki, czyli o dwa atomy węgla, stając się jednocześnie substratem w na­ stępnym cyklu p-oksydacji. Ostatecznym produktem P-oksydacji wyższych kwa­ sów tłuszczowych są cząsteczki acetylokoenzymu A. Właściwy proces p-oksydacji poprzedza etap aktywacji kwasów tłuszczo­ wych, który można by nazwać etapem zerowym. Etap ten polega na wytworzeniu wiązania tioestrowego pomiędzy cząsteczką danego kwasu tłuszczowego i czą­ steczką koenzymu A z wolną grupą tiolową.

R

H

H O Ia II C" H C

I H

I H

H

N

+HS-COA

R

H

I C

O II H C

^\
kwas tłuszczowy

A™ AIH

s ntetaza

y

* ^ AMP + ® - ® ac l

y °-CoA

I H

VC A

°

I H

acylo-CoA

Ryc. 52. Beta-oksydacja kwasów tłuszczowych - aktywacja kwasów tłuszczowych

-70-

Reakcja ta jest silnie endoergiczna, i aby ją przeprowadzić potrzebna jest 1 cząsteczka adenozynotrifosforanu, która rozpada się na pirofosforan oraz AMP, c2yli adenozynomonofosforan. Końcowym produktem reakcji jest acylokoenzym A, a cały proces katalizowany jest przez enzym zwany syntetazą acylokoenzymu A. (Uwaga! na zamieszczonych schematach reakcji uwidoczniono tylko cztery ostat­ nie atomy węgla w długim kilkunastoczłonowym łańcuchu węglowym wyższych kwasów tłuszczowych.) Etap 1. Zasadniczy proces P-oksydacji rozpoczyna się od utlenienia acylo­ koenzymu A, które sprowadza się do oderwania dwóch atomów wodoru (i elektro­ nów) znajdujących się w cząsteczce acylokoenzymu A przy węglu a i (3. W wyniku takiego odwodorowania pomiędzy węglem a i węglem p pojawia się podwójne wiązanie. Jednocześnie oderwane od substratu atomy wodoru przenoszone są na cząsteczki FAD-u ( dinukleotydu flawinoadenylowego), a stąd na następne ogniwa łańcucha oddechowego.

R

H

\

\

H 1

0 II

i

y

H

1 H

-CoA

\Y 2 ATP

2ADP

acylo-CoA

H 1 C

0 II C

r J > V V sR

b

C 1 H

FAD H2

FAD

H

1 H

FAD-załeżna

-CoA

1 H

enoilo-CoA

dehydrogenaza acylo-CoA

Ryc. 53. Beta-oksydacja kwasów tłuszczowych - utlenianie acylokoenzymu A

Cały pierwszy etap p-oksydacji katalizowany jest przez FAD-zależną dehy­ drogenazę acylokoenzymu A, a produkt reakcji nosi nazwę enoiio-koenzymu A. (Przedrostek „en-" wskazuje na to, że związek ten zawiera wiązanie nienasycone.) Etap 2. Istotą następnego etapu p-oksydacji jest przyłączenie cząsteczki wody do podwójnego wiązania znajdującego się w cząsteczce enoiio-koenzymu A i to w taki sposób, że atom wodoru przyłącza się do węgla a (C2), a grupa OH - do węgla P (C3). Uwodnienie to następuje pod wpływem enzymu zwanego hydratazą enoilokoenzymu A, a produktem reakcji jest p-hydroksyacylokoenzym A.

R

H

H O I

A.

II

A

\C/\/VCOA H

H

enoilo-CoA

+H

2Q

R

-

hydratazą enoilo-CoA

H

OH I

A

H

N/HN/ H

O II

AVCOA

H

P-hydroksyacylo-CoA

Ryc. 54. Beta-oksydacja kwasów tłuszczowych - hydratacja enoilokoenzymu A -71 -

Etap 3. Uwodnienie enoilokoenzymu A stanowi w zasadzie wstęp do kolej­ nej reakcji utleniania, w rezultacie której drugorzędowa, alkoholowa grupa hy­ droksylowa przy węglu P (C3) ulega przekształceniu w grupę ketonową. Tym ra­ zem proces utleniania przebiega przy aktywnym współudziale NAD+, który od­ grywa rolę pierwotnego akceptora elektronów i atomów wodoru. Produktem utle­ niania jest p-ketoacylokoenzym A, zaś enzym katalizujący cały ten proces nosi nazwę NAD-zależnej dehydrogenazy p-hydroksyacylo koenzym u A.

R

H

OH I C H

N/HN/ I H

O II C

VCOA

I H

P-hydroksyacylo-CoA r

J

. Ł, NAD

J

J

V

NADH+H*

O || C

A

7

R H

O || H C

> < ' V N / *-*>* 3Anp

dADP

T 3ATP

! H

I H

NAD-zależna R-ketoacylo-CoA dehydrogenaza K fi-hydroksyacylo-CoA

Ryc. 55. Beta-oksydacja kwasów tłuszczowych - utlenianie p-hydroksyacylokoenzymu A

R H \ \ /

C S-CoA

I H

R

H A

H ,C%

H

H

S-CoA \i/\L/^ l 1

p-ketoacylo-CoA

+HS-C0A

nowy acylo-CoA (o 2 atomy węgla krótszy)

acylotransferaza II H acetylo-CoA /CN (tiolaza) S-CoA H _ \/ ' acetylo-CoA

Ryc. 56. Beta-oksydacja kwasów tłuszczowych - rozpad p-ketoacylokoenzymu A

Etap 4. Każda kolejna runda p-oksydacji kończy się rozszczepieniem wią­ zania pomiędzy węglem a (C2) i utlenionym węglem p (węglem C3). Jednym z substratów w tym procesie jest p-ketoacylokoenzym A, drugim natomiast - dodat­ kowa cząsteczka koenzymu A z wolną grupą tiolową. Pod wpływem enzymu zwa­ nego acylotransferaza acetyłokoenzymu A atom wodoru z grupy tiolowej acetylokoenzymu A łączy się z atomem węgla i powodując tym samym rozerwanie istniejącego wiązania pomiędzy atomami węgla a i p. Jednocześnie zasadnicza część dodatkowej cząsteczki koenzymu A łączy się poprzez atom siarki z atomem -72-

r węgla P tworząc nowe wiązanie tioestrowe. W efekcie, w opisanej reakcji po­ wstają dwa produkty: nowy acylokoenzym A, który jest krótszy o dwa atomy węgla od wyjściowego kwasu tłuszczowego oraz cząsteczka acetylokoenzymu A. Skrócony o dwie jednostki acylokoenzym A może bez żadnej dodatkowej aktywacji uczestniczyć w następnej rundzie p-oksydacji, poczynając od etapu 1, czyli od odwodorowania katalizowanego przez FAD-zależną dehydrogenazę acylokoenzymu A. Po kilku takich rundach długi łańcuch wyjściowego kwasu tłusz­ czowego zostaje skrócony do acylokoenzymu A zawierającego już tylko 4 atomy węgla. Po jeszcze jednym cyklu p-oksydacji, z takiego 4-węglowego acylokoen­ zymu A powstają dwie identyczne cząsteczki acetylokoenzymu A. Ogólnie, w każdej rundzie oderwaniu się jednego dwuwęglowego fragmentu od łańcucha kwasu tłuszczowego towarzyszy pojawienie się aż 5 cząsteczek ATP. (Dwie z nich tworzą się podczas utleniania acylokoenzymu A katalizowanego przez dehydrogenazę FAD-zależną, a 3 - podczas utleniania P-hydroksyacylokoenzymu A przez dehydrogenazę NAD-zależną.) Z kolei, każdy fragment dwuwęglowy ulegając utlenieniu do ditlenku węgla w cyklu Krebsa daje dodatkowo 12 cząsteczek ATP. Jak łatwo można wyliczyć w wyniku całkowitej p-oksydacji kwa­ su palmitynowego, który zawiera 16 atomów węgla, powstaje aż 130 cząsteczek ATP, co odpowiada około 4 300 kJ energii. (Kwas palmitynowy zawiera 16 atomów węgla i w związku z tym po 7 run­ dach P-oksydacji powstanie z niego 8 cząsteczek acetylokoenzymu A. Podczas każdej rundy tworzy się 5 cząsteczek ATP, stąd po 7 rundach w komórkach pojawi się 7x5 = 35 cząsteczek ATP. W wyniku utlenienia 1 cząsteczki acetylokoenzymu A komórki zyskują 12 cząsteczek ATP, stąd z 8 cząsteczek acetylokoenzymu A powstaje 8><12 = 96 cząsteczek ATP. Łącznie po stronie zysków należy więc zapi­ sać 35 + 96 = 131 cząsteczek ATP. Od liczby tej trzeba jednak odjąć 1 cząsteczkę ATP, która musi być zużytkowana we wstępnym (zerowym) etapie p-oksydacji do zaktywowania wolnego kwasu tłuszczowego. A zatem, z jednego mola kwasu pal­ mitynowego powstaje w żywych komórkach aż 130 moli ATP).

1.9. lUuhołim Udek i mfookrniów Rozpad białek rozpoczyna się w przestrzeni pozakomórkowej, gdzie wy­ dzielane na zewnątrz komórki enzymy proteolityczne rozszczepiają długie łańcu­ chy polipeptydowe na krótkie peptydy, zazwyczaj di- lub tripeptydy, oraz na poje­ dyncze aminokwasy. Enzymy te można podzielić na dwie grupy: endopeptydazy i egzopeptydazy, przy czym wśród tych ostatnich można wyróżnić dwie podgrupy: aminopeptydazy i karboksypeptydazy. Do grupy endopeptydaz należą przede wszystkim enzymy trawienne, takie jak na przykład znajdująca się w żołądku pepsyna, czy też działająca w jelicie -73-

cienkim, a produkowana przez trzustkę trypsyna. Mechanizm działania tych en­ zymów polega na rozrywaniu cząsteczek białkowych w kilku specyficznych miej­ scach zlokalizowanych wewnątrz łańcucha polipeptydowego. Dla przykładu, trypsyna atakuje wyłącznie wiązania peptydowe pomiędzy lizyną lub argininą a innymi aminokwasami. Końcowymi produktami działania endopeptydaz są peptydy, które są wprawdzie zdecydowanie krótsze od wyjściowego łańcucha poli­ peptydowego, ale które jednak wciąż zawierają w swym składzie po kilka, a nie­ rzadko nawet po kilkadziesiąt aminokwasów. Egzopeptydazy odznaczają się tym, że atakują końcowe fragmenty łańcu­ chów polipeptydowych, odcinając od łańcucha po jednym aminokwasie, przy czym karboksypeptydazy uwalniają kolejno aminokwasy znajdujące się na tym końcu łańcucha, który zawiera wolną grupę karboksylową, natomiast aminopeptydazy rozpoczynają działanie od tego końca łańcucha polipeptydowego, w któ­ rym znajduje się wolna grupa oc-aminowa. Zazwyczaj proces enzymatycznej degradacji cząsteczek białkowych zapo­ czątkowują endopeptydazy, które rozbijają łańcuch polipeptydowy na kilka frag­ mentów, które ulegają dalszemu rozpadowi pod wpływem egzopeptydaz. W wyni­ ku wzajemnego współdziałania endopeptydaz i egzopeptydaz powstaje mieszanina poszczególnych aminokwasów oraz dipeptydów, które łatwo wnikają do wnętrza komórek, gdzie mogą być wykorzystane do biosyntezy nowych, swoistych dla da­ nego organizmu białek komórkowych, bądź też uczestniczą w różnych przemia­ nach metabolicznych. Spośród wielu możliwych przemian metabolicznych, w których substratami są aminokwasy, najważniejsze znaczenie mają trzy procesy: • oksydatywna dezaminacja, • transaminacja, • dekarboksylacja. Oksydatywna dezaminacja aminokwasów polega na utlenianiu tych związków do odpowiednich a-ketokwasów, przy czym w wyniku takiego utlenia­ nia dochodzi do oderwania od cząsteczki danego aminokwasu grupy aminowej. Cały proces katalizowany jest przez enzymy zwane oksydazami aminokwasowymi, które współdziałając z FAD (czyli dinukleotydem flawinoadenylowym) od­ rywają od cząsteczki aminokwasu dwa elektrony i dwa atomy wodoru (jeden z atomów wodoru związany z węglem a, drugi pochodzi z grupy aminowej) i prze­ rzucają je bezpośrednio na tlen. Wytworzony podczas reakcji nadtlenek wodoru H 2 0 2 ulega następnie rozkładowi na wodę i tlen pod wpływem innego enzymu, a mianowicie katalazy. Pośrednimi produktami reakcji katalizowanej przez oksydazy aminokwasowe są a-iminokwasy, czyli związki zawierające grupę iminową =N-H, w której atom azotu połączony jest z atomem węgla podwójnym wiązaniem. Iminokwasy są związkami bardzo nietrwałymi i w środowisku komórkowym ulegają łatwo nieenzymatycznej hydrolizie do a-ketokwasów oraz azanu (NH3). Powstający w wyniku hydrolizy azan stanowi uboczny produkt metabolizmu aminokwasów i ulega -74-

w komórkach dalszym, skomplikowanym przemianom przekształcając się osta­ tecznie w mocznik.

H [

R-C-COOH ' u

—^

FAD-<<

s^~

Y .°^rfaza Y A aminokwasowa A /\ /\ FADH 2 '

H oc-aminokwas R-C-COOH II

s*

- ^

^ -

H202

>-H20

+y2o

katalaza KUHUU*U

H20

N-H

cc-iminokwas R-C-COOH II

kilka etapów NH3

>WW\

>•

azan

0

a-ketokwas

H2N-C-NH2

O mocznik

Ryc. 57. Oksydatywna dekarboksylacja aminokwasów

Innym procesem metabolicznym, który podobnie jak oksydatywna dezaminacja prowadzi do przekształcania się aminokwasów w a-ketokwasy, jest transaminacja. Proces ten katalizowany jest przez swoiste enzymy należące do podklasy aminotransferaz i sprowadza się do przeniesienia w całości grupy aminowej z aminokwasu na odpowiedni a-ketokwas, którym najczęściej jest kwas a-ketoglutarowy. W procesie tym bardzo ważne znaczenie ma fosforan pirydoksalu (czyli witamina B 6 ), który pełni rolę koenzymu aminotransferazy. Ostatecznymi produk­ tami transaminacji są dwie substancje: a-ketokwas zawierający szkielet węglowy aminokwasu biorącego udział w reakcji oraz kwas glutaminowy (lub inny amino­ kwas, jeśli w reakcji zamiast kwasu a-ketoglutarowego uczestniczył inny a-keto­ kwas). Powstały w reakcji kwas glutaminowy pod wpływem enzymu zwanego de­ hydrogenazą glutaminianową i w obecności NAD + (czyli dinukleotydu nikotynoamidoadenylowego) utlenia się z powrotem do kwasu a-ketoglutarowego, który może reagować z kolejną cząsteczką aminokwasu. Podczas utleniania kwasu glu­ taminowego do a-ketoglutarowego pojawia się azan, który przekształca się w mocznik i w tej formie zostaje usunięty z organizmu. Końcowymi produktami procesu transaminacji są ketokwasy, które albo są metabolitami cyklu Krebsa, albo mogą się łatwo w takie metabolity przekształcić. Dla przykładu, w wyniku transaminacji kwasu asparaginowego powstaje kwas szczawiooctowy, który jest jednym z metabolitów cyklu Krebsa, natomiast w wy-75-

niku transaminacji alaniny tworzy się kwas pirogronowy, który po oksydatywnej dekarboksylacji (już jako dwuwęglowy fragment acetylowy w acetylokoenzymie A) jest jednym z podstawowych substratów cyklu Krebsa. COOH

CH2 - COOH I CH2 H2N-C-COOH

. , , I dehydrogenaza glutamimanowa a-ketokwas aminotransferaza H kwas glutaminowy Ryc. 58. Transaminacja aminokwasów

Trzecią ważną reakcją metaboliczną, w której uczestniczą aminokwasy jest ich enzymatyczna dekarboksylacja. Proces ten katalizują swoiste dekarboksylazy współdziałające z fosforanem pirydoksalu, a sam proces polega na oderwaniu od aminokwasu cząsteczki ditlenku węgla. W efekcie, obok COT powstają pierwszorzędowe aminy, z których część przejawia wysoką aktywność biologiczną w organizmie, część zaś wykorzystywana jest przez komórki do biosyntezy hor­ monów, koenzymów i innych substancji ważnych z biologicznego punktu widze­ nia. Dla przykładu, z aminokwasu jakim jest histydyna w wyniku dekarboksylacji tworzy się histamina, która odgrywa bardzo ważną rolę w procesie regulacji ci­ śnienia krwi, z kolei propanolamina, która powstaje z treoniny, stanowi jeden z podstawowych metabolitów potrzebnych do syntezy witaminy B12. H I R-C-COOH I NH 2

oc-aminokwas Ryc. 59. Dekarboksylacja aminokwasów

-76-

COj

*•

dekarboksylaza aminokwasowa

H R-C-H I NH 2

amina

autohoficzHtjck 2.1. ^ototynteza 3.1.1. Fotosynteza w komórkach roślin wyższych i glonów Fotosynteza jest złożonym zjawiskiem, w którym można wyróżnić szereg procesów jednostkowych takich jak: • fotoliza wody, • fotoredukcja fosforanu NAD4, czyli NADP+, • fotofosforylacja niecykliczna i cykliczna, • wiązanie ditlenku węgla, połączone z wytwarzaniem prostych węglowoda­ nów. Trzy pierwsze procesy wymagają obecności światła i określa się je jako fazę jasną fotosyntezy. Czwarty proces - wiązanie ditlenku węgla może zachodzić w ciemności i dlatego często określa się go jako ciemną fazę fotosyntezy. Te procesy mogą zachodzić, bowiem chloroplasty glonów oraz roślin wyż­ szych wyposażone są w dwa specjalne układy fotosy ntetyzujące, które pełnią odmienne funkcje, a mianowicie: • układ fotosyntetyzujacy I (fotosystem I, PSI), pochłaniający światło o mniejszej energii i długości fali X = 700 nm, • układ fotosy ntetyzujacy II (fotosystem II, PS II), pochłaniający światło o większej energii i długości fali X = 680 nm. Podstawowymi składnikami każdego układu fotosyntetyzującego są czą­ steczki dwóch zielonych barwników: chlorofilu a oraz chlorofilu b, z tym, że układ fotosy ntety żujący I zawiera zdecydowanie większe ilości chlorofilu a, w tym także specjalną formę chlorofilu a oznaczoną symbolem P-700, oraz znikome ilo­ ści chlorofilu b. Znacznie bogatszy w chlorofil b jest układ fotosy ntety żujący II, który zawiera ponad 30% chlorofilu b i niecałe 70% chlorofilu a. W skład obu układów syntetyzujących wchodzą ponadto inne barwniki, między innymi barwniki z grupy karotenoidów, żółte barwniki z grupy ksantofili, -77-

niebieski barwnik - flkocyjanina oraz czerwony barwnik - fikoerytryna. Oprócz barwników, każdy z układów syntetyzujących zawiera odpowiednie przenośniki elektronów oraz kilka białek enzymatycznych. Proces fotosyntezy zapoczątkowuje absorpcja kwantów światła przez chlorofil b wchodzący w skład układu fotosyntetyzującego II. Kwanty światła pa­ dając na cząsteczkę chlorofilu b przekazują mu swoją energię i wybijają z niego elektron, w związku z czym chlorofil b utlenia się i przechodzi w „stan pobudze­ nia". W trakcie tego procesu potencjał oksydoredukcyjny układu fotosyntetyzującego II, który w stanie podstawowym wynosi +1,0 V wyraźnie zmienia się i po pobudzeniu wynosi około 0 V. -0.6 n

-0.4"o -0.2c 0 T3

2 o

+0.2-

>•.

co

M

O

•a

+0.4 -

O'

«

B o

OH

+0.6X=700nm +0.8-1

Ryc. 60. Ogólny schemat jasnej fazy fotosyntezy: Ff - feofityna, PQ - plastochinon, cyt b cytochrom b, cyt f - cytochrom f, PC - plastocyjanina, FRS - substancja redukująca ferredoksynę, Fd - ferredoksyna, Fp - flawoproteid, FMN - mononukleotyd flawinowy

Pierwotnym akceptorem dla pobudzonego, wybitego z chlorofilu b elektronu jest feofityna (Ff), a następnym substancja zwana plastochinonem (PQ), która ma podobną budowę chemiczną do ubichinonu (CoQ).

-78-

Jednocześnie po wybiciu przez kwanty światła elektronu z chlorofilu h i przeniesieniu tego elektronu na plastochinon, w cząsteczkach utlenionego chloro­ filu b pojawia się niedobór elektronów, który musi być zlikwidowany, aby chloro­ fil b powrócił do swego stanu podstawowego. Źródłem tych elektronów jest specjalny układ oksydoredukcyjny, który od­ biera elektrony z cząsteczki wody, utleniając ją do tlenu atmosferycznego. Powyższy proces nazywany jest fotolizą wody i opisują go równania: 2H20

>- 2 H + + 2 0 H "

2e-«

I

T

* - H 2 0 • 1/202

lub po prostu: H20 - 2 e

*-1/202 + 2H+

Ze względu na to, że potencjał oksydoredukcyjny układu woda - tlen (czyli układu H2O/O2) wynosi około +0,81 V, a jonu wodorowego -0,4 V, przeniesienie elektronu odbywa się wbrew spadkowi potencjału energii swobodnej i wymaga dostarczenia energii w ilości 1,2 elektronowolta. A zatem, aby w czasie fotolizy wody wydzielił się jeden mol tlenu, trzeba przenieść co najmniej 4 elektrony i do­ starczyć energii równej 1,2x4 = 4,8 eV. W praktyce okazuje się, że potrzeba jed­ nak dwa razy tyle energii, bowiem nie cała energia promieniowania jest wykorzy­ stywana i część tej energii ulega rozproszeniu. Równolegle z absorpcją światła przez układ syntetyzujący II zachodzi po­ chłanianie promieni świetlnych przez cząsteczki chlorofilu a, wchodzące w skład układu syntetyzującego I. Podobnie jak w przypadku chlorofilu Z>, również czą­ steczki chlorofilu a po absorpcji kwantów światła uwalniają jeden elektron, zaś cząsteczka chlorofilu a utlenia się przechodząc w stan pobudzenia. Układ fotosyntetyzujący I ma w stanie podstawowym potencjał oksydore­ dukcyjny równy +0,46 V. Zaabsorbowany kwant światła przenosi elektron na po­ tencjał o przeszło 1,0 V bardziej ujemny. Ze stanu powyższego elektron może zo­ stać przekazany za pośrednictwem specjalnego przenośnika (będącego prawdopo­ dobnie pochodną pteryny) na białko zwane ferredoksyna (w skrócie Fd), która nabywając elektron przechodzi z formy utlenionej w formę zredukowaną. Ferre­ doksyna jest metaloproteidem zawierającym atom żelaza wiązany z resztą czą­ steczki białkowej poprzez resztę cysteinową. Potencjał oksydoredukcyjny ferredoksyny wynosi -0,43 V i właśnie dzięki tak niskiemu potencjałowi ferredoksyna może redukować fosforan NAD4, czyli NADP+. Przekazywanie elektronów z ferredoksyny na NADP+ odbywa się za pośred­ nictwem flawoproteidu (Fp), zaś jony wodorowe potrzebne do redukcji NADP* pochodzą z procesu fotolizy wody. Proces powyższy przebiega zgodnie z równaniem: NADP++2e+2H+

•

NADPH + H* -79-

i nosi nazwę foto redukcji NADP+. Końcowym produktem reakcji foto redukcji jest zredukowany fosforan NADP+, czyli NADPH. Ponieważ do fotoredukcji NADP+ potrzebny jest stały dopływ jonów wodo­ rowych, które uwalniają się podczas fotolizy wody, oba procesy są ściśle ze sobą powiązane i można je opisać jednym równaniem reakcji: NADP++ H 2 0

>• NADPH + H + + y 2 0 2

Konieczność dostarczenia jonów wodorowych do redukcji NADP+ powo­ duje, że cząsteczki wody muszą stale ulegać fotolizie. Proces fotoredukcji NADP+ stanowi zatem podstawową siłę napędową procesu fotolizy wody. Po wybiciu elektronów przez kwanty światła z cząsteczek chlorofilu a czą­ steczki te mają ładunek dodatni, a więc charakteryzują się niedoborem elektronów. Aby cząsteczki chlorofilu a mogły zaabsorbować następne kwanty energii świetl­ nej muszą powrócić do swego stanu podstawowego, czyli każda cząsteczka utle­ nionego, pobudzonego chlorofilu a musi przyłączyć jeden elektron. Źródłem elektronów dla utlenionych cząsteczek chlorofilu a w układzie fotosyntetyzującym I są z reguły elektrony uwalniające się z układu fotosyntetyzującego II. Elektrony te przemieszczają się z chlorofilu b na plastochinon, a stąd transportowane są przez specjalny układ przenośników elektronów obejmujący (oprócz plastochinonu) cytochrom b, następnie cytochrom/, wreszcie białko za­ wierające atom miedzi zwane plastocyjaniną (PC), z której elektrony są przeka­ zywane na chlorofil a w fotosystemie I. Oba układy fotosyntetyzujące są ściśle ze sobą powiązane przez system przenośników elektronów. Jednocześnie podczas wędrówki przez system przenośników potencjał elek­ tronów zmienia się od wartości około 0 V, która jest charakterystyczna dla plasto­ chinonu, do wartości około +0,4 V, która jest charakterystyczna dla układu foto­ sy ntetyzującego I. Proces transportu elektronów z układu fotosyntetyzującego II do I poprzez system kolejnych przenośników jest ściśle sprzężony z procesem syntezy ATP i to w taki sposób, że na każdą przeniesioną parę elektronów przypada jedna cząstecz­ ka ATP, która powstaje w wyniku połączenia się jednej cząsteczki ADP z jedną cząsteczką fosforanu nieorganicznego. A zatem zachodzi tu typowy proces fosforylacji, który w tym przypadku nazywany jest fotofosforylacją i który można opisać prostym równaniem: ADP + (g>

>- ATP

Podobnie jak w przypadku fosforylacji na poziomie łańcucha oddechowego, również proces fotofosforylacji zachodzi kosztem różnicy potencjałów oksydoredukcyjnych. Po prostu obdarzone wysoką energią elektrony przekazują część swojej energii umożliwiając w ten sposób proces fosforylacji. Ponieważ energia elektronów pochodzi w gruncie rzeczy z energii promieni świetlnych zaabsorbo-

-80-

r ^anych przez cząsteczki chlorofilu, podczas fotofosforylacji następuje przemiana energii świetlnej na energię wiązań chemicznych w cząsteczkach ATP. Wspomniana przemiana energii ma miejsce podczas przemieszczania się elektronów pomiędzy cytochromem h oraz cytochromem/ Opisany proces fotofosforylacji związany z transportem elektronów z ukła­ du fotosyntetyzującego II do układu fotosyntetyzującego I nosi nazwę fotofosfo­ rylacji niecyklicznej, a to dlatego, że przemieszczanie się jednej pary elektronów z chlorofilu b (a właściwie z wody) do chlorofilu a nie odbywa się w sposób cy­ kliczny, a wręcz przeciwnie, taka wędrówka elektronów jest możliwa tylko jedno­ krotnie. Uzupełnienie niedoboru elektronów w układzie fotosyntetyzującym I może nastąpić także na zupełnie innej drodze. Mianowicie, część elektronów wybitych z cząsteczek chlorofilu a, które przemieściły się na ferredoksynę, może przenieść się za pośrednictwem FMN (czyli mononukleotydu flawinowego) z ferredoksyny na układ cytochromowy, a stąd z powrotem na chlorofil a. W trakcie opisanej wyżej wędrówki elektronów poprzez układ cytochromo­ wy dochodzi również do przemiany energii świetlnej w energię chemiczna oraz do fosforylacji ADP i wytworzenia kolejnych cząsteczek ATP. W tym przypadku, w transportowaniu elektronów i w syntezie ATP uczestniczą wyłącznie składniki układu fotosyntetyzującego I, przy czym proces ten nosi nazwę fotofosforylacji cyklicznej, bowiem elektrony wybite z chlorofilu a wracają do niego ponownie, a sam proces może zachodzić wielokrotnie, w regularnych odstępach czasowych, a więc cyklicznie. Ogólnie wszystkie procesy przebiegające w jasnej fazie fotosyntezy można opisać równaniem: NADP + + H z O + ADP + (g)

»- NADPH + H + + y 2 0 2 + ATP

Końcowymi produktami fazy jasnej fotosyntezy są: • NADPH, czyli zredukowany fosforan NAD-u, zwany potocznie „czynni­ kiem redukcyjnym", • ATP, • tlen atmosferyczny. Dwa pierwsze produkty jasnej fazy fotosyntezy są absolutnie niezbędne do przeprowadzenia ciemnej fazy fotosyntezy, w której dochodzi do wiązania C0 2 i wytworzenia prostych węglowodanów i innych prostych związków organicznych. Jeśli chodzi o tlen, który stanowi uboczny, ale niezwykle ważny produkt fotosyntezy, to około 2/3 wytworzonego podczas fotosyntezy tlenu zużytkowywane jest na procesy utleniania zachodzące w cytoplazmie i mitochondriach przez te same komórki, które go wyprodukowały, natomiast pozostała 1/3 objętości tlenu uwalniana jest przez komórki do atmosfery. Po zakończeniu jasnej fazy fotosyntezy rozpoczyna się faza ciemna, w trak­ cie której komórki wykorzystując energię oraz substancje wytworzone jeszcze w fazie jasnej, syntetyzują z ditlenku węgla proste węglowodany i inne związki organiczne. Proces ten zachodzi zgodnie z cyklem Calvina. -81 -

Podstawowym związkiem w komórkach organizmów fotosyntetyzujących, do którego przyłącza się cząsteczka C0 2 , jest rybu!ozo-l,5-bisfosforan, cukier prosty zawierający 5 atomów węgla i dwie reszty fosforanowe: jedną w pozycji 1, drugą- w pozycji 5. W wyniku reakcji pomiędzy tym cukrem a ditlenkiem węgla, katalizowanej przez enzym zwany karboksylazą rybulozobisfosforanową, two­ rzy się przejściowo związek o 6 atomach węgla, który natychmiast rozpada się na dwie cząsteczki trójwęglowego kwasu 3-fosfoglicerynowego. COj

H2C-0-(g) H 2 C-0~(g)

H2C-0-(g)

->- c=o I

H-C-OH

I

HOOC-C-OH

I

COOH

I

COOH

I

H-C-OH

c=o

H-C-OH

I

H-C-OH

H-C-OH

I

I

H2C-0-(g)

H2C-0-(g)

I

H2C-0-(g)

karboksylazą rybulozo-bisfosforanowa kwas 3-fosfoglicerynowy

nietrwały związek sześciowęglowy

rybulozo-l,5-bisfosforan

Ryc. 61. Ciemna faza fotosyntezy - wiązanie dwutlenku węgla przez rybulozo-1,5-bisfosforan

Kwas ten pod wpływem jednego tylko enzymu, a mianowicie dehydrogena­ zy fosfotriozowej, reaguje najpierw z ATP przekształcając się po fosforylacji w kwas 1,3-bisfosfoglicerynowy, po czym ten ostatni związek w obecności NADPH ulega natychmiast redukcji do aldehydu 3-fosfoglicerynowego. H2C-0-(g)

I

H-C-OH O^OH

kwas 3-fosfoglicerynowy

A^ -^

J <*-+

P k . « n n u ^ L j + NADP H,C-0-® NADPH*HNADPH +H J> i

H-C-OH

-^—^^-^

o*Cso-® dehydrogenaza fosfotriozowa kwas 1,3-bisfosfo­ glicerynowy

H ,2 C - 0 - ( g ) H

H - C-OH O

H

aldehyd 3-fosfoglicerynowy

Ryc. 62. Ciemna faza fotosyntezy - redukcja kwasu 3-fosfoglicerynowego

Powstający w dwóch powyższych reakcjach aldehyd 3-fosfoglicerynowy jest bardzo ważnym metabolitem cyklu Calvina, z jednej bowiem strony związek ten stanowi podstawowy substrat do syntezy różnych węglowodanów komórko­ wych, z drugiej zaś strony - stanowi wyjściową substancję, z której powstaje ry-82-

r bulozo-l,5-bisfosforan potrzebny do wiązania następnych cząsteczek C0 2 . Ogólny bilans cyklu CaWina kształtuje się przy tym w ten sposób, że spośród każdych 6 cząsteczek związku trójwęglowego, jakim jest aldehyd 3-fosfoglicerynowy, tylko jedna wykorzystywana jest do syntezy węglowodanów komórkowych, zaś 5 pozo­ stałych zostaje zużytkowanych do regeneracji rybulozo-l,5-bisfosforanu. Jak nie­ trudno wyliczyć, 6 cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego powstaje w wyniku przyłączenia się 3 cząsteczek ditlenku węgla do 3 cząsteczek rybulozo-l,5-bisfosforanu, przy czym do przemiany tej potrzeba także 6 cząsteczek ATP oraz 6 czą­ steczek zredukowanego fosforanu NAD-u, czyli NADPH.

3CO 6C3-® kwas 3- fosfoglicerynowy

6 ATP fosforylacja kwas 1,3-bisfosfoglicerynowy

rybulozo-l,5-bisfosforan

6NADPH 3ATP

redukcja

e|§|-@

3|S|-® rybulozo-5-fosforan

aldehyd 3-fosfo­ glicerynowy

\

regeneracja (10 etapów!)

5 [cg-® do regeneracji rybulozo-l J5-awu fosforanu do syntezy węglowodanów

SI-©

Ryc. 63. Ciemna faza fotosyntezy - ogólny schemat cyklu Calvina

Część cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego, które nie są wykorzysty­ wane do regeneracji rybulozo-l,5-bisfosforanu, przekształca się pod wpływem izomerazy fosfotriozowej do fosfodi-hydroksyacetonu. Związek ten reaguje z meprzekształconymi jeszcze cząsteczkami aldehydu 3-fosfoglicerynowego, dając w obecności aldolazy cząsteczkę związku sześciowęglowego, a mianowicie fruktozo-l,6-di~fosforanu. Reakcja powyższa pomiędzy aldehydem 3-fosfoglicerynowym a fosfodihydroksyacetonem jest odwróceniem katalizowanej przez aldolazę reakcji, która zachodzi podczas glikolizy. 83-

(g)-0-CH 2 2X

I

H-C-OH

I o"*5" NH

CH 2 -0-(

©-0-CH, H-C-OH

I

izomeraza fosfotńozowa

aldehyd 3-fosfo-glicerynowy (2 cząsteczki)

+

O

H

I I

C=0 CH 2 -OH

aldehyd fosfo-dwuhydroksy 3-fosfo-glicerynowy -aceton

i (g)-0-CH 2 \ / C

aldolaza

CL

CH 2 -0-(g)

HO/? C - - C OH i

OH fruktozo-1,6-bisfosforan Ryc. 64. Ciemna faza fotosyntezy - synteza fruktozo-1,6-bisfosforanu

Z uzyskanego w ciemnej fazie fotosyntezy fruktozo-1,6-bisfosforanu ko­ mórki są w stanie zsyntetyzowac inne cukry sześciowęglowe, na przykład glukozę, fruktozę, mannozę i galaktozę, a także dwucukry w rodzaju sacharozy oraz liczne wielocukry w rodzaju skrobi, czy celulozy. Wspomniane przemiany ilustruje następujący schemat (ryc. 65): MANNOZA

fruktozo-1,6-bisfosforan

mannozo-6-fosforan

fruktozo-6-fosforan

-*- FRUKTOZA

SACHAROZA

glukozo-6-fosforan

-*• GLUKOZA

UDP-glukoza

Y glukozo-1 -fosforan

UDP-galaktoza

SKROBIA

IGALAKTOZAI Ryc. 65. Ciemna faza fotosyntezy - synteza różnych cukrów prostych i złożonych z fruktozo-1,6-bisfosforanu

-84-

Należy podkreślić, że tylko nieznaczna część wyprodukowanych przez ko­ mórkę cukrów pozostaje w miejscu swej syntezy, czyli w chloroplastach. Zazwy­ czaj cukry te przedostają się poprzez błonę chloroplastów do cytoplazmy komór­ kowej, gdzie wykorzystywane są do budowy różnych strukturalnych składników komórkowych, względnie ulegają rozpadowi zgodnie z poznanym uprzednio szla­ kiem gl i ko litycznym, dostarczając komórkom dość znacznych ilości energii. Oczywiście, podczas glikolizy i sprzężonych z glikolizą przemian komórki zużywają pewne ilości tlenu; ilości te są jednak zdecydowanie mniejsze niż ilości tlenu wytwarzanego w fazie jasnej fotosyntezy, tak, że ogólny bilans tlenowy w komórkach organizmów fotosyntetyzujących jest zawsze dodatni.

3.1.2. Fotosynteza w komórkach bakteryjnych Zdolność wykorzystywania światła jako źródła niezbędnej do życia energii jest charakterystyczna dla wielu bakterii. U bakterii zwanych sinicami (rząd Cyanobacteriales) oraz spokrewnionych z nimi prochlorofltami (rząd Prochlorales) proces fotosyntezy przebiega tak samo jak u glonów i roślin wyższych, a więc z wykorzystaniem cząsteczek wody jako dawców elektronów i jonów wodorowych niezbędnych do redukcji NADP+ oraz z wytworzeniem tlenu jako produktu ubocz­ nego. Komórki prochIorofltów zawierają zarówno chlorofil a, jak i chlorofil b, natomiast w komórkach sinic występuje jedynie chlorofil a. Zamiast chlorofilu b sinice wykorzystują barwniki z grupy fikobilin, a konkretnie fikocyjaninę lub fikoerytrynę. Obie wspomniane grupy bakterii odznaczają się obecnością dwóch fotosystemów (PSI i PSU), wytwarzają ATP na drodze fotofosforylacji niecyklicznej i fotofosforylacji cyklicznej, jak również wiążą ditlenek węgla w cyklu Calvina. Oprócz sinic i prochlorofitów istnieje kilka licznych grup bakterii fotoautotroficznych (między innymi bakterie purpurowe i zielone), które zdobywają ener­ gię w procesie fotosyntezy anoksygenowej, czyli przebiegającej bez uwalniania tlenu. Bakterie te są najczęściej ścisłymi beztlenowcami i nigdy nie wykorzystują wody jako źródła elektronów. Dawcami elektronów (a także jonów wodorowych) w komórkach bakterii są najczęściej sulfan (H2S), siarka elementarna (S0), tiosiar­ czany (S2032~) lub wodór (H2), albo też proste związki organiczne, takie jak np. metanol, propanol, izopropanol lub kwas bursztynowy. Żadna z fotosyntetyzujących bakterii anoksygenowych nie zawiera ani chlo­ rofilu a, ani chlorofilu b. Zamiast chlorofilów w komórkach pojawia się jeden z 7 możliwych rodzajów bakteriochlorofilu (oznaczonych symbolami od a do g). Pod względem chemicznym bakteriochlorofile różnią się od chlorofili jedynie charak­ terem podstawników chemicznych związanych z układem porfirynowym i absor­ bują fale świetlne o większej długości fali (maksimum absorpcji w zakresie od 715 nm do 1035 nm) niż chlorofile (maksimum przy 680 lub 700 nm). Co więcej, bakterie prowadzące fotosyntezę anoksygenową wytwarzają znaczne ilości barw­ ników z grupy karotenoidów, które często maskują zieloną barwę bakteriochloro­ filu i nadają komórkom zabarwienie purpurowe, czerwone lub pomarańczowe. -85-

Wszystkie fotoautotroficzne bakterie anoksygenowe mają tylko jeden fotosystem, w którego skład wchodzą swoiste barwniki (bakteriochlorofil i karotenoidy), a także swoisty układ przenośników elektronów, zawierający między innymi cytochromy c2 i b oraz ubichinon (zamiast plastochinonu). Brak drugiego systemu fotosyntetyzującego (czyli systemu PSU) sprawia, że cząsteczki ATP powstają w komórkach jedynie na drodze foto fosforylacji cyklicznej, a ponadto bakterie nie są zdolne do bezpośredniej redukcji NADP+ (lub NAD+). Zdecydowana większość fotosyntetyzujących bakterii anoksygenowych wiąże ditlenek węgla w cyklu Calvina, ale niektóre z nich wykorzystują w tym celu inne szlaki metaboliczne, na przykład redukcyjny cykl kwasów karboksylowych. Podczas redukcyjnego cyklu kwasów karboksylowych cząsteczki ditlenku węgla przy współudziale zredukowanej ferredoksyny łączą się z acetylokoenzymem A tworząc pirogronian, który ulega następnie przemianie w szczawiooctan. Z kolei szczawiooctan zapoczątkowuje ciąg powtarzających się reakcji stanowiących od­ wrócenie cyklu Krebsa. Końcowym metabolitem cyklu jest cytrynian, który rozpa­ da się na acetylokoenzym A i szczawiooctan, przy czym pierwszy z tych związków wiąże następną cząsteczką CO2, zaś drugi wykorzystywany jest w procesach synte­ zy różnych substancji organicznych. Obecnie anoksygenowe bakterie fotoautotroficzne zaliczane są do klasy Anoxyphotobacteria, która dzieli się na 5 rodzin: • Chromatiaceae (purpurowe bakterie siarkowe), • Rodospińllaceae (purpurowe bakterie bezsiarkowe), • Chlorobiaceae (zielone bakterie siarkowe), • Chloroflexaceae (zielone bakterie bezsiarkowe), • Heliobacteriaceae. Purpurowe bakterie siarkowe {Chromatiaceae) są bezwzględnymi beztle­ nowcami, które rozwijają się jedynie w środowiskach odznaczających się wysokim stężeniem siarczków. Źródłem elektronów potrzebnych do procesu fotosyntezy jest sulfan, który bakterie te utleniają do siarki elementarnej, a następnie do siarczanów(VI). Typową cechą bakterii należących do rodziny Chromatiaceae jest przej­ ściowe odkładanie się wewnątrz komórek ziarenek siarki podczas utleniania sulfanu. Rodzina Chromatiaceae obejmuje co najmniej 10 rodzajów, z których naj­ bardziej znane to: Chromatium, Thiospirillum, Thiocystis i Thiocapsa. Drobno­ ustroje te występują dość powszechnie w płytkich stawach, jeśli panują w nich wa­ runki beztlenowe, a także na powierzchni błota i gnijących szczątków roślinnych, gdzie tworzą często gruby nalot o barwie żółtoczerwonej lub purpurowej. Bakterie należące do rodziny Rodospirillaceae, czyli purpurowe bakterie bezsiarkowe, w charakterze dawców elektronów i jonów wodorowych wykorzy­ stują podczas fotosyntezy różne związki organiczne, głównie alkohole. Większość drobnoustrojów zaliczanych do tej rodziny odznacza się dużą wrażliwością na działanie sulfanu, a ponadto stanowią one jedyną w obrębie typu Anoxyphotobacteria grupę bakterii, które tolerują obecność tlenu. (W ciemności i przy dostępie tlenu niektóre purpurowe bakterie bezsiarkowe przestawiają swój metabolizm i zachowują się jak typowe organizmy hetero troficzne). -86-

Do grupy purpurowych bakterii bezsiarkowych zaszeregowano tylko 3 rodza­ je: Rhodospirillunu Rhodopseudomonas oraz Rhodomicrobium. Naturalnym miej­ scem bytowania tych drobnoustrojów jest warstwa mułów wyściełających dno płytkich zbiorników wodnych. Trzecią grupę fotoautotroficznych organizmów anoksygenowych tworzą zielone bakterie siarkowe (rodzina Chlorobiaceae). Drobnoustroje te są bez­ względnymi beztlenowcami, a głównym źródłem elektronów i jonów wodorowych wykorzystywanych podczas fotosyntezy są nieorganiczne związki siarki, a kon­ kretnie sulfan lub tiosiarczany, lub nieco rzadziej - wodór lub niskocząsteczkowe kwasy organiczne (na przykład kwas mlekowy). Zielone bakterie siarkowe pozba­ wione są zdolności do wiązania ditlenku węgla w cyklu Calvina i dlatego też w procesie asymilacji ditlenku węgla przez te drobnoustroje istotną rolę odgiywa redukcyjny cykl kwasów karboksylowych. Wspólnymi cechami bakterii z rodziny Chlorobiaceae są ponadto: całkowity brak narządów ruchu, brak w komórkach ziarnistości w postaci skupisk siarki ko­ loidalnej oraz obecność specyficznych organelli zwanych chlorosomami, w któ­ rych zlokalizowane są uczestniczące w fotosyntezie pigmenty. Rodzina Chlorobiaceae dzieli się na 5 rodzajów, a najbardziej typowymi przedstawicielami zielonych bakterii siarkowych są drobnoustroje reprezentujące rodzaj Chlorobium. Podstawowym siedliskiem zielonych bakterii siarkowych są wody charakteryzujące się wysokim stężeniem sulfanu oraz bogate w siarczki osa­ dy denne. Do grupy zielonych bakterii bezsiarkowych (Chloroflexaceae) należą względne beztlenowe, nitkowate bakterie poruszające się ruchem ślizgowym, wśród których najbardziej znanym reprezentantem jest gatunek Chloroflexus anrantiacus. Gatunek ten występuje powszechnie jako składnik zielonych lub poma­ rańczowych „dywanów" wyściełających dno kanałów. Pod względem fizjologicznym zielone bakterie bezsiarkowe przypominają bakterie purpurowe z rodziny Rodospirillaceae i podobnie jak te ostatnie odzna­ czają się zdolnością do fotoautotroficznego wzrostu w warunkach beztlenowych, jak również możliwością tlenowego, heterotroficznego wzrostu zarówno w ciem­ ności, jak i na świetle. Ostatnia rodzina fotoautotrofów anoksygenowych to heliobakterie (rodzina Heliobacteriaceae). Drobnoustroje te mają nieco odmienne właściwości od czte­ rech opisanych wyżej grup i, jak się przypuszcza, są spokrewnione z gramdodatnimi laseczkami Clostridium.

Terminem „chemosynteza" określa się zjawisko polegające na wytwarzaniu przez komórki bakterii chemolitotroficznych różnych substancji organicznych zditlenku węgla, przy wykorzystaniu energii, jaka powstaje na drodze utleniania -87-

prostych związków nieorganicznych, takich jak na przykład azan (NH3), czy sulfan (H2S). Te same proste związki nieorganiczne służą chemolitotrofom jako źró­ dło elektronów niezbędnych do redukcji NAD+ do NADH lub, odpowiednio, NADP+ do NADPH. Z kolei, zredukowane pochodne, czyli NADH lub NADPH, są potrzebne w procesie wiązania C0 2 . Ten ostatni proces przebiega u chemolitotrofów identycznie jak u organizmów fototroficznych, a więc zgodnie z cyklem Calvina. Związki nieorganiczne, które są dawcami elektronów i atomów wodoru w procesie chemosyntezy, charakteryzują się zazwyczaj wysokimi, i to dodatnimi wartościami standardowego biochemicznego potencjału oksydoredukcyjnego, czyli wartościami Eo'. Dla przykładu, wartość E0' dla układu NRjTNC^ - wynosi +0,56 V. W efekcie, elektrony uwalniające się podczas utleniania substratów nie­ organicznych są przechwytywane przez ostatnie ogniwa łańcucha oddechowego, a konkretnie przez składniki układu cytochromowego, skąd natychmiast przerzu­ cane sana tlen atmosferyczny, który w zdecydowanej większości przypadków jest ostatecznym akceptorem elektronów. Pierwszymi akceptorami elektronów podczas chemosyntezy nigdy nie są (i nigdy nie mogą być) takie związki jak NAD, FAD, czy nawet CoQ, dlatego, że substancje te odznaczają się niższymi, często ujemnymi wartościami standardowe­ go biochemicznego potencjału oksydoredukcyjnego (dla przykładu: wartość E0' dla układu NAD7NADH + H+ wynosi -0,32 V, a dla kolejnego układu FAD/ FADH2 dokładnie 0,0 V), a swobodny, samorzutny przepływ elektronów jest możliwy tyl­ ko z substratów o niższym potencjale oksydoredukcyjnym na przenośniki o wyż­ szym potencjale. Substrat-H2

«s^-—>- cytochromy — ^

>- 0 2

e~

e 2 H + + NAD(P) +

>- NAD(P)H + H +

Ryc. 66. Ogólny schemat chemosyntezy u bakterii chemolitotroficznych

Przemieszczanie się elektronów z utlenianych substratów bezpośrednio na układ cytochromowy i tlen, z pominięciem pierwszych ogniw łańcucha oddecho­ wego, powoduje, że zapasy energii gromadzącej się podczas chemosyntezy w po­ staci cząsteczek ATP są stosunkowo niewielkie, przy czym znaczna część tej ener­ gii jest zużytkowywana na wytwarzanie cząsteczek NADH lub NADPH. Cząsteczki powyższych związków są absolutnie niezbędne w procesie wią­ zania ditlenku węgla w cyklu Calvina i mogą one powstać tylko i wyłącznie na drodze redukcji odpowiednich form utlenionych (tj. NAD+ lub NADP+). Bezpo-88-

średnia redukcja NAD" (a także NADP+) przy wykorzystaniu elektronów uwal­ niających się podczas utleniania swoistych substratów nieorganicznych jest nie­ możliwa, ponieważ potencjał oksydoredukcyjny charakterystyczny dla tych związ­ ków jest zdecydowanie wyższy niż dla układu NAD7NADH (lub NADP+/NADPH + H+). Przesunięcie elektronów w przeciwnym kierunku (a więc jakby „pod prąd") wymaga dostarczenia odpowiednio dużej nadwyżki energetycznej w postaci do­ datkowych ilości ATP. Elektrony potrzebne do redukcji NAD+ tylko pośrednio pochodzą z utlenia­ nych substratów nieorganicznych. W rzeczywistości, część elektronów związanych z układem cytochromowym zamiast przenosić się na tlen przemieszcza się poprzez flawoproteid (Fp) w kierunku cząsteczek NAD+. Transport taki odbywa się wbrew gradientowi potencjału i wymaga dostarczenia znacznych ilości energii. Oprócz dodatkowych nakładów energii, do syntezy czynników redukcyj­ nych, czyli NADH lub NADPH, potrzebne są także jony wodorowe. Jony te po­ chodzą zazwyczaj albo z utlenianego substratu nieorganicznego, albo z wody. W tym ostatnim przypadku dochodzi do rozpadu cząsteczek wody, który przebiega dokładnie w taki sam sposób, jak podczas fotolizy wody. Z praktycznego punktu widzenia wszystkie bakterie chemolitotroficzne można podzielić na kilka grup w zależności od rodzaju związku lub związków wy­ korzystywanych jako źródło energii i elektronów. Poszczególne gatunki bakteryjne należące do jednej grupy przejawiają przy tym wyjątkową swoistość, zawężającą zdolność utleniania tylko do jednego, konkretnego związku nieorganicznego, lub co najwyżej do kilku związków o bardzo zbliżonym składzie chemicznym. Spośród licznych chemolitotrofów najważniejsze znaczenie w procesach zachodzących w środowisku mają trzy grupy: • bakterie nitryfikacyjne, utleniające azan, a właściwie jon amonowy, do azotanów(III), a następnie azotany(III) do azotanów(V), • bakterie siarkowe, które utleniają sulfan, siarkę, tiosiarczany lub siarczany(IV), • bakterie żelazowe, które utleniają związki żelaza(II) do związków żelaza(IN). Niezależnie od swej przynależności do tej czy innej grupy, poza jednym gatunkiem, wszystkie bakterie chemolitotroficzne są bezwzględnymi tlenowcami i bez tlenu szybko giną.

3.2.1. Bakterie nitryfikacyjne Proces utleniania nieorganicznych związków azotu zachodzi zawsze w dwóch fazach i dlatego też uczestniczące w tym procesie chemolitotroficzne bakterie nitryfikacyjne dzielą się na dwie podgrupy. Pierwsza podgrupa, określana jako bakterie nitryfikacyjne I fazy, obejmuje drobnoustroje, które utleniają jony amonowe do azotanów(III), natomiast drugą podgrupę tworzą bakterie nitryfika­ cyjne II fazy, przejawiające zdolność do utleniania azotanów(III) do azotanów(V).

-89-

Wśród bakterii należących do podgrupy nitryfikatorów I fazy najbardziej znane i często spotykane są gramujemne pałeczki z rodzaju Nitrosomonas. Zacho­ dzący w komórkach tych bakterii proces chemosyntezy opisuje następujące rów­ nanie ogólne:

NH4+ + 1 1 / 2 0 2 -• N02" + HzO (+ 276 kJ/mol) Równanie powyższe nic nie mówi jednak ani o mechanizmie wieloetapowe­ go procesu jakim jest nitryfikacja, ani też o metabolitach pośrednich, jakie po­ wstają w kolejnych etapach procesu. Jednym z takich metabolitów pośrednich jest z całą pewnością hydroksyloamina o wzorze NH2OH, zaś innymi metabolitami pojawiającymi się w środowisku reakcji są prawdopodobnie nitroksyl (NOH) oraz nitrohydroksyloamina(N02-NH-OH). Oprócz pałeczek Nitrosomonas do bakterii nitryfikacyjnych I fazy należą jeszcze pałeczki reprezentujące 4 inne rodzaje, między innymi pałeczki z rodzaju Nilrosolobus, które są głównymi drobnoustrojami utleniającymi sole amonowe w glebie, a także bakterie z rodzaju Nitrosococcus, które są odpowiedzialne za utlenianie jonów amonowych w wodach morskich. Najbardziej typowymi przedstawicielami bakterii nitryfikacyjnych II fazy są gramujemne pałeczki z rodzaju Nitrobacter, a w szczególności pałeczki z ga­ tunku Nitrobacter winogradskyi (nazwane tak od nazwiska wybitego mikrobiologa rosyjskiego Winogradskiego). W komórkach tych pałeczek zachodzi tylko jedna prosta reakcja, a mianowicie:

N(V + 1 / 2 0 2 -> N03" (+ 71 kJ/mol) Pałeczki z rodzaju Nitrobacter, a także inne bakterie nitryfikacyjne II fazy są bardzo wrażliwe na działanie azanu i jonów amonowych, nic więc dziwnego, że ich rozwój jest ściśle uzależniony od obecności w środowisku bakterii nitryfika­ cyjnych I fazy. Obie podgrupy bakterii nitryfikacyjnych bytują zazwyczaj obok siebie, zarówno w środowisku glebowym, jak i w środowisku wodnym, i mają po­ dobne optimum wzrostu. Konkretnie, dla wszystkich bakterii nitryfikacyjnych opty­ malna temperatura wzrostu wynosi od 28 do 30°C, a optymalne pH od 7,0 do 8,0.

3.2.2. Chemolitotroficzne bakterie siarkowe Występujące w środowisku przyrodniczym chemolitotroficzne bakterie siar­ kowe można podzielić na dwie podgrupy: • nitkowate bakterie siarkowe, • gramujemne pałeczki tionowe. Podział powyższy odzwierciedla przede wszystkim różnice morfologiczne pomiędzy reprezentantami obu podgrup, chociaż można także wskazać na istotne różnice w charakterze przemian metabolicznych. -90-

Wśród nitkowatych bakterii siarkowych na szczególną uwagę zasługują drobnoustroje z gatunku Beggiatoa alba oraz Thiotrix nivea. Oba te drobnoustroje vvykazują zdolność do utleniania sulfanu do siarki elementarnej (czyli siarki na zerowym stopniu utlenienia), która wytrąca się zazwyczaj wewnątrz komórek two­ rząc charakterystyczne ziarnistości. Podstawowe równanie opisujące proces chemosyntezy w komórkach Beg­ giatoa alba i Thiotrix nivea przedstawia się następująco: H2S + 1 / 2 0 2 - > S 0 + H 2 0 (+ 172 kJ/mol)

Wspomniane wyżej nitkowate bakterie siarkowe bytują głównie w wodach silnie zanieczyszczonych, odznaczających się wysokim stężeniem sulfanu, przy czym bakterie te wymagają do swego wzrostu zarówno sulfanu, jak i tlenu, lecz tolerująjedynie bardzo niskie stężenia tego ostatniego. W przeciwieństwie do bakterii nitkowatych, gramujemne pałeczki tionowe mogą utleniać nie tylko sulfan, ale także siarkę elementarną i szereg różnych nie­ organicznych związków siarki, a przede wszystkim tiosiarczany oraz tioniany, czyli jony zbudowane z dwóch reszt kwasu siarkowego połączonych za pośred­ nictwem atomów siarki. Podgrupa bakterii tionowych składa się z 6 rodzajów, a najlepiej poznanym i przebadanym drobnoustrojem z tej podgrupy jest Thiobacillus thiooxidans. {thios to po grecku siarka, a zatem Thiobacillus thiooxidans znaczy tyle co „laseczka siarkowa utleniająca siarkę"). W większości przypadków proces utleniania w komórkach bakterii tiono­ wych ma charakter wieloetapowy, a końcowymi produktami utleniania są najczę­ ściej siarczany(VI), a właściwie kwas siarkowy, jako że utlenianie zachodzi przy wartościach pH poniżej 2,0. Złożoność procesu utleniania ilustruje poniższy schemat:

siarczek 2 S "

>• S 0

tiosiarczan

siarka elementarna

^S2Ol"

siarczan(lV) SO23 yf

^S4Ol"

czterotionian

śof

S30|" trójtionian

siarczan(VI)

Ryc. 67. Utlenianie związków siarki przez chemolitotroficzne bakterie siarkowe

natomiast końcowe efekty energetyczne obrazują dwa proste równania: H2S + V 2 0 2 -> S0 + H 2 0 (+ 172 kJ/mol) S0 + H 2 0 + 11/202 -» H 2 S0 4 (+ 494 kJ/mol) -91

-

Kluczowym momentem w procesie chemosyntezy, zachodzącym w komór­ kach bakterii tionowych, jest etap końcowy, czyli utlenianie siarczanów(IV) do siarczanów(VI). Reakcja ta może przebiegać dwiema różnymi drogami. W pierw­ szym przypadku enzym zwany oksydazą siarczanową przerzuca elektrony bezpo­ średnio z substratu, czyli z siarczanu(IV), na zawierające atom żelaza(III) cytochromy, skąd elektrony transportowane są na tlen atmosferyczny. Jednocześnie trójwartościowy jon żelazowy(Fe3+) w cytochromach ulega redukcji do jonu żelazawego(Fe2+), a siarczany(lV) utleniają się do siarczanów(VI). Podczas wędrówki elektronów z cytochromu na tlen w wyniku fosforylacji oksydatywnej z jednej cząsteczki ADP powstaje jedna cząsteczka ATP. SO32" + 2 Fe 3+ (cyf.c) + H 2 0 -> S0 4 2 " + 2 Fe 2+ (cyf.c) + 2H + 2 Fe2+{cyt.c) + 1 / 2 0 2 + 2 H+ - » 2 Fe 3+ (cy£c) + H 2 0

adenina

Drugi szlak metaboliczny umoż­ liwiający przemianę siarczanów(lV) w siarczany(VI) rozpoczyna się od reakcji, w której pod wpływem odpowiedniego enzymu zwanego reduktazą, siarczany(TV) łączą się z AMP (czyli adenozynomonofosforanem) tworząc cząsteczkę związku o symbolu APS, czyli adenozynofosfosiarczanu.

reszta Ryc. 68. Struktura adenozynofosfosiarczanu reszta D-ryboza siarczanowareszta y fosforanowa W rezultacie następnego etapu reakcji, katalizowanego przez dwa różne enzymy, czyli transferazę siarczanoadenylową i kinazę adenylanową APS rozpada się z uwolnieniem cząsteczek ATP i AMP oraz siarczanu(VI) stanowiącego końcowy produkt utleniania. W tym przypadku cząsteczka ATP powstaje na drodze fosfo­ rylacji substratowej. 2 SOi" + 2 AMP >- 2APS + 4e reduktazą ASP 2APS + 2• ATP + AMP kinaza adenylowa

Praktycznie wszystkie bakterie tionowe reprezentujące rodzaj Thiobacillus oraz 5 pokrewnych rodzajów są tlenowcami rozwijającymi się w środowisku silnie kwaśnym (optimum pH dla bakterii tionowych waha się w granicach od pH 1,0 do -92-

3,0), zawierającym wysokie stężenia sulfanu lub innych zredukowanych, nieorga­ nicznych związków siarki, na przykład siarczanów(IV). Jedyny wyjątek wśród bakterii tionowych stanowią pałeczki z gatunku Thiobacillus denitrificans, które mogą bytować także w warunkach beztlenowych. Gdy tylko w środowisku zewnętrznym zabraknie tlenu, pałeczki te przestawiają swój metabolizm w ten sposób, że proces utleniania tiosiarczanów do siarczanów (VI) zachodzi kosztem redukcji azotanów(V) do azotanów(III). s 2 o r - ^ ^ - NO3 tiosiarczan

siarczan

y

azotan(V)

azotan(III)

Ryc. 69. Utlenianie związków siarki w komórkach Thiobacillus denitrificans

3.2.3. Bakterie żelazowe Nieorganiczne związki żelaza mogą być utleniane przez wiele różnych bak­ terii, ale tylko nieliczne z nich czerpią z tego procesu energię potrzebną do życia. Jedną z takich chemolitotroficznych bakterii żelazowych jest pałeczka z gatunku Thiobacillus ferrooxidans. Drobnoustrój ten, jak wszystkie pałeczki z rodzaju Thiobacillus, przejawia zdolność do utleniania związków siarki, ale w przeciwień­ stwie do innych bakterii tionowych może z powodzeniem utleniać także nieorga­ niczne związki żelaza(II), zawierające żelazo na +2 stopniu utlenieni, do związków żelaza(IIT), zawierających żelazo na +3 stopniu utlenienia. Ten ostatni proces na­ biera szczególnego znaczenia w sytuacji, gdy w środowisku zewnętrznym brak jest odpowiednich substancji zawierających siarkę. Zazwyczaj podstawowym substratem dla komórek Thiobacillus ferrooxidans']v$>\ węglan żelazawy, a proces utleniania przebiega zgodnie z reakcją: 4 FeC0 3 + 0 2 + 6 H 2 0 -> 4 Fe(OH)3 + 4 C0 2 (+ 46kJ/mol) Pomimo niskiej wydajności energetycznej (AG = 46 kJ/mol) i wysokiej wartości biochemicznego potencjału oksydoredukcyjnego, który dla rozpatrywa­ nego układu Fe2+/Fe,+ przy pH=7,0 wynosi +0,77 V, podczas chemosyntezy elek­ trony bardzo łatwo są transportowane na cytochromy, a stąd na NAD\ Dzieje się tak dlatego, że w warunkach bytowania drobnoustroju, tj. przy pH około 2,5, po­ tencjał oksydoredukcyjny układu Fe27Fe3+ wyraźnie obniża się, przyjmując nawet wartości ujemne. Wśród innych chemolitotroficznych bakterii żelazowych na specjalną uwagę zasługują drobnoustroje należące do rodzaju GalUoneUa. Bakterie te odznaczają się specyficznym, nerkowatym kształtem komórek, a ponadto wytwarzają one cha-93-

rakterystyczne, długie, śluzowate wypustki pokryte zabarwioną na brązowo war­ stwą wodorotlenku żelazowego - Fe(OH)3. (Bakterie z rodzaju Gallionella poja­ wiają się często w wyłączonych z eksploatacji przewodach wodociągowych; gdy po zakończeniu awarii otworzy się zawory, z zaworów tych przez kilka minut są­ czy się brudna ciemnobrązowa ciecz zawierająca znaczne ilości wodorotlenku że­ lazowego, wyprodukowanego właśnie przez bakterie z rodzaju Gallionella). Wspólną cechą wszystkich chemolitotroficznych bakterii żelazowych, i to zarówno tych z gatunku Thiobacillus ferrooxidans, jak i tych z rodzaju Gallionel­ la, jest ich zdolność do utleniania nieorganicznych związków manganu; kon­ kretnie, bakterie te utleniają dwuwartościowe jony manganowe (Mn2+) do ditlenku manganu Mn0 2 , w którym atomy manganu znajdują się na +4 stopniu utlenienia.

-94-

4. ^zcąUb wyUatiyck o^jammó\fi twych 4.1. 1diMftj Terminem wirusy określa się swoiste nukleoproteidy, lub bardziej złożone cząstki, które wykazują zdolność do odtwarzania swojej struktury wewnątrz komó­ rek różnych organizmów żywych i są, albo mogą stać się, chorobotwórcze lub za­ kaźne dla gospodarza. Poza żywą komórką wirusy nie przejawiają żadnej aktyw­ ności biologicznej. Co więcej, niektóre wirusy po wyosobnieniu ich z komórek gospodarza można przeprowadzić w formę krystaliczną, tak jak większość związ­ ków chemicznych. W zależności od organizmu, w którego komórkach namnażają się cząstki wirusowe, wszystkie wirusy można podzielić na: • wirusy roślinne, czyli fitofagi, zawierające najczęściej jednoniciowy RNA, • wirusy zwierzęce, czyli zoofagi, które zawierają w swym składzie albo DNA, albo RNA, • wirusy bakteryjne, czyli bakteriofagi, które zazwyczaj zawierają dwuniciowy DNA, • wirusy sinic, czyli cyjan o fagi, • wirusy grzybów, czyli mykofagi. Oddzielną kategorię stanowią nietypowe wirusy pozbawione otoczki biał­ kowej (zawierające nagą cząsteczkę kwasu nukleinowego), czyli wiroidy oraz samoreplikujące się cząsteczki białkowe, czyli priony. Naturę wirusową przejawiają także plazmidy bakteryjne. Pojedyncze cząstki wirusowe, wyosobnione ze środowiska komórkowego, określane są jako wiriony. Praktycznie wszystkie wiriony mają rozmiary submikroskopowe, co oznacza, że nie można ich oglądać w zwykłym mikroskopie świetlnym i, aby je zobaczyć trzeba użyć mikroskopu elektronowego. Najmniejsze wiriony (na przykład wirus choroby Heinego-Medina, czyli wirus polio) mają wielkość rzędu 20 nm, największe (wirus ospy) - około 300 nm.

U OffS^Zćc*-'/ nukleoproleid

^""Sr-*-'

kapsomery ^

osłonka

Ryc. 70. Elementy składowe wirionu

Każdy wirion zbudowany jest z rdzenia stanowiącego cząsteczkę kwasu nukleinowego i otoczki białkowej zwanej kapsydem. Kapsyd składa się z kapsomerów, czyli identycznych podjednostek białkowych, których liczba jest dla da­ nego wirusa wielkością stałą. Dodatkowo niektóre wirusy zawierają osłonkę fosfolipidową, lipoproteidową lub glikoproteidową, znajdującą się na zewnątrz otocz­ ki białkowej. Wirusy, które mają taką dodatkową osłonkę charakteryzują się pod­ wyższoną wrażliwością na działanie eteru. Jakkolwiek wiriony mogą przybierać różne kształty, od kulistego do pałeczkowatego czy nitkowatego, to zawsze ich struktura odznacza się wyjątkowo wyso­ ką symetrią. Z reguły jest to albo symetria helikalna (spiralna), albo symetria kubiczna, charakterystyczna dla wielościanów prawidłowych (np. ikosahedronu, czyli dwudziestościanu foremnego). Analiza chemiczna cząstek wirusowych wskazuje, że białka wirusowe sta­ nowią od 50 do 95% całkowitej masy wirusa, a zawartość wirusowego kwasu nu­ kleinowego nie przekracza 40%. Należy podkreślić, że wirusy zawierają albo RNA, albo DNA, i nigdy nie zdarza się, aby oba te związki występowały w cząst­ kach wirusowych jednocześnie. Udział substancji lipidowych i wielocukrów (o ile wirus ma osłonkę lipoproteidową lub glikoproteidową) wynosi, odpowiednio, około 20-30% i nieco ponad 10%. Zdecydowanie najważniejszym składnikiem każdego wirionu jest kwas nu­ kleinowy. W nim zakodowane są wszystkie informacje genetyczne dotyczące swoistości wirusa. Wirusowy kwas nukleinowy stanowi ponadto właściwy i jedy­ ny czynnik zakaźny wirusa, porażający komórki gospodarza. Cząsteczki wiruso­ wego białka stabilizują kwas nukleinowy, chronią go przed działaniem nukleaz komórkowych, a w niektórych przypadkach ułatwiają atak wirusa na wrażliwe komórki gospodarza. Obecność białka umożliwia także przeżywanie cząstek wiru­ sowych poza żywą komórką. Wszystkie wirusy są pasożytami bezwzględnymi, co oznacza, że aby mo­ gły się namnażać muszą przedostać się do wnętrza żywych komórek. W pewnych przypadkach do wrażliwych komórek gospodarza wnika cała cząstka wirusowa, podczas gdy w innych przypadkach białkowa osłona wirusa pozostaje na po­ wierzchni komórki, a do wnętrza przedostaje się tylko wirusowy kwas nukleinowy. Bezpośrednio po wniknięciu wirusa aparat syntetyzujący komórki gospodarza ule­ ga daleko idącym zmianom, polegającym na modyfikacji działania enzymów już istniejących oraz na uruchomieniu syntezy nowych enzymów niezbędnych do re­ plikacji wirusowego kwasu nukleinowego oraz do syntezy strukturalnych białek -96-

fcapsydu. Synteza składników wirusowych może odbywać się w jądrze komórko­ wym, w cytoplazmie, lub jednocześnie w obu tych rejonach komórki gospodarza. yj każdym przypadku komórka dostarcza zarówno energii, jak i potrzebnych do syntezy substratów, przy czym synteza taka zawsze odbywa się kosztem zahamo­ wania własnych procesów metabolicznych gospodarza. Po połączeniu się poszczególnych składników wirusowych w pełnowarto­ ściowe wiriony wydostają się one z komórki gospodarza i mogą atakować i zaka­ żać następne, sąsiednie komórki. Zazwyczaj z każdej cząstki wirusowej wnikającej do komórki gospodarza powstaje kilkadziesiąt, a nawet kilkaset nowych wirionów. Jedną z konsekwencji zakażenia komórek gospodarza wirusem są zaburzenia w jądrze komórkowym i jego składnikach, zmiany w strukturze i funkcji błony protoplazmatycznej, wreszcie poważne uszkodzenie podstawowych funkcji meta­ bolicznych. Najczęściej zmiany takie są nieodwracalne i prowadzą do całkowitego zniszczenia komórki gospodarza i jej śmierci, co określane jest jako efekt cytopatyczny. W niektórych przypadkach kontakt wirusa z komórką może doprowadzić do stanu trwale utrzymującego się zakażenia wirusowego, charakteryzującego się za­ chowaniem podstawowych procesów metabolicznych komórki, a zarazem namnażaniem się wirusa, który jednak nie ujawnia swej zjadliwości, nawet przez wiele lat. Stan utrzymującego się zakażenia wirusowego jest charakterystyczny dla wi­ rusów onkogennych, czyli wirusów odpowiedzialnych za choroby nowotworowe. W pewnych okolicznościach tego rodzaju stan utajonego, bezobjawowego zakaże­ nia wirusowego może nagle przekształcić się w stan pełnej aktywności. Wirusy stanowią obiekt zainteresowania biologii sanitarnej z dwóch powo­ dów: po pierwsze, występują one powszechnie w każdym środowisku wodnym i lądowym, a także w powietrzu atmosferycznym, po drugie - wywołują one liczne choroby zakaźne u ludzi i zwierząt. Wirusy chorobotwórcze dla ludzi dzielą się na dwie kategorie, czyli grupę wirusów zawierających DNA oraz grupę wirusów, w skład których wchodzi RN A. Każda z tych grup dzieli się na rodziny. Poszczególne rodziny wirusów zawierają­ cych DNA wywołują następujące choroby: Herpesviridae - opryszczka, ospa wietrzna i półpasiec, Adenoviridae - schorzenia dróg oddechowych, Papovaviridae - brodawki i inne łagodne nowotwory skóry, Parvoviridae - schorzenia żołądkowo-jelitowe, Hepadnaviridae - zapalenie wątroby typu B (potocznie zwane żółtaczką wszczepienną), Poxviridae - ospa prawdziwa (dzięki szczepieniom od wielu lat na świecie nie obserwuje się nowych zachorowań). Poszczególne rodziny wirusów, które w swym składzie zawierają RNA, cha­ rakteryzują się następującą chorobotwórczością: Ortomyxoviridae - grypa, inne schorzenia dróg oddechowych, Paramyxoviridae - odra, świnka, przeziębienia i inne choroby dróg oddechowych, -97-

Rhabdoviridae Filoyiridae Bunycwiridae Coroncwiridae Picornaviridae

Calciviridae Reoviridae Togaviridae Retroviridae

Arenayiridae

- wścieklizna (głównie wśród zwierząt), - gorączka krwotoczna (wirusy Marburg i Ebola), - przenoszone przez komary zapalenie opon mozgowo-rdzeniowych, - pospolite przeziębienia, - porażenie dziecięce (choroba Heinego-Medina), wirusowe zapalenie wątroby typu A (czyli nagminne zapalenie wąt­ roby), różne schorzenia żołądkowo-jelitowe (enterowirusy), - schorzenia żołądkowo-jelitowe, - schorzenia żołądkowo-jelitowe, gorączka Colorado, - różyczka, kleszczowe zapalenie opon mózgowo-rdzeniowych i mózgu, - choroby nowotworowe (białaczka), AIDS czyli zespół nabytego upośledzenia odporności (wirus HIV - Humań Immunodeficiency Virus), - choroby gorączkowe występujące w tropiku.

4.2. tfaktene 4.2.1. Morfologia bakterii Bakterie nie odznaczają się zbyt dużą różnorodnością kształtów i w zasadzie wyróżnia się tylko trzy podstawowe formy: • kulistą, • cylindryczną, • spiralną. Biorąc pod uwagę układ komórek w preparatach mikroskopowych, bakterie przybierające kształt kulisty, czyli ziarniaki, można podzielić na kilka grup. Są to: dwoinki (Diplococcus), czworaczki (Tetracoccus), sześcianki {Sarcina), pacior­ kowce (Streptococcus) i gronkowce {Staphylococcus). Wśród bakterii cylindrycz­ nych można wyodrębnić pałeczki (Bacterium), laseczki (Bacillus), maczugowce (Corynebacterium), wrzecionowce, tworzące czasami rozgałęzienia prątki (Mycobacteriwri) oraz różnego rodzaju bakterie nitkowate. Do bakterii spiralnych zalicza się: przecinkowce (Vibrió), śrubowce (Spiriłlum) i krętki (Spirochaeta). Nawet w obrębie jednej populacji bakteryjnej obserwuje się dość znaczną niejednorodność (komórki większe i mniejsze; krótsze i dłuższe). Niejednorodność ta może wyrażać się obecnością form znacznie odbiegających od normy, czyli form inwolucyjnych. Jeśli chodzi o wielkość komórek bakteryjnych, to ziarniaki mają średnicę w granicach od 0,8 do 2 urn, pałeczki gramujemne mają długość od 0,7 do 1,5 \xm -98-

i szerokość od 0,2 do 0,5 jum, zaś wymiary laseczek gramdodatnich wynoszą od­ powiednio: długość - od 2 do 8 u,m, szerokość - od 0,5 do 1,5 u,m. Bakterie nitko­ wate osiągają nawet kilkadziesiąt mm długości, ale ich szerokość waha się tylko od 0,1 do 0,5 p.m. Wreszcie bakterie spiralne wykazują długość od 3 do 80 |am, przy szerokości rzędu 0,2-0,5 jim. Najmniejszymi bakteriami są drobnoustroje należące do rodzaju Rickettsia, których wymiary wynoszą: długość - od 0,2 do 0,5 firn, szerokość - od 0,15 do 0,3 jim. Całkowita objętość komórek bakteryjnych zawarta jest w granicach od 0,01 do około 20 u,nv, ich powierzchnia waha się od 0,2 do około 50 \m\~, zaś ich ciężar o d0,01do5pg. Pomimo tak małych rozmiarów w jednej komórce bakterii o nazwie Escherichia coli, której ciężar wynosi zaledwie 2 pg, a objętość tylko 2 u,m\ mieści się aż 9 miliardów cząsteczek wody, około 1,5 miliona pojedynczych cząsteczek biał­ kowych, około 60 milionów cząsteczek lipidów, 120 milionów cząsteczek węglo­ wodanów, około 40 tysięcy cząsteczek kwasu rybonukleinowego (RNA) i tylko 1 (słownie: jedna!) cząsteczka kwasu deoksyrybonukleinowego (DNA).

Elementy strukturalne komórki bakteryjnej We wszystkich komórkach bakteryjnych można wyróżnić następujące ele­ menty strukturalne: • ścianę, a właściwie osłonę komórkową • błonę protoplazmatyczną wraz ze specyficznymi pofałdowaniami, które no­ szą nazwę mezosomów, • protoplazmę komórkową z zawartymi w niej rybosomami oraz tzw. nukleoidem, który u bakterii pełni funkcję jądra. W wielu, choć nie we wszystkich komórkach bakteryjnych, mogą ponadto występować różne dodatkowe elementy strukturalne. Elementy te można podzielić na zewnątrzkomórkowe i wewnątrzkomórkowe.

Ryc. 71. Budowa komórki bakteryjnej

Do dodatkowych, zewnątrzkomórkowych składników komórki bakteryjnej należy zaliczyć przede wszystkim: • otoczki i mikrootoczki, • pochewki, • fimbrie oraz pile, • rzęski, • wyrostki (na przykład styliki) i inne wypustki. Wśród dodatkowych elementów strukturalnych, zlokalizowanych wewnątrz niektórych komórek bakteryjnych na szczególną uwagę zasługują: • plazmidy, • ziarnistości, czyli wtręty substancji zapasowych, • ciałka chromatoforowe • przetrwalniki. Osłona komórkowa

Ściana, a poprawniej - osłona komórkowa, jest to dość gruba, sztywna struktura znajdująca się na zewnątrz błony protoplazmatycznej i otaczająca prak­ tycznie wszystkie komórki bakteryjne, z wyjątkiem bakterii należących do rodzaju Mycoplasma oraz niektóiych bakterii pączkujących. Spełnia ona w komórce kilka ważnych zadań: • nadaje komórkom bakteryjnym odpowiedni, właściwy im kształt. • zabezpiecza komórki przed skutkami zmian ciśnienia osmotycznego w śro­ dowisku zewnętrznym i jednocześnie umożliwia utrzymywanie stałego ci­ śnienia osmotycznego wewnątrz komórki bakteryjnej; (Ciśnienie osmotyczne wewnątrz komórek bakteryjnych jest zazwyczaj dużo wyższe niż w śro­ dowisku otaczającym komórkę i wynosi ono około 2-3 MPa w przypadku bakterii gramdodatnich lub około 0,5-1,0 MPa - w przypadku bakterii gra­ mujemnych; gdyby nie było osłony komórkowej, to cząsteczki wody przeni­ kałyby łatwo do wnętrza komórek bakteryjnych, co mogłoby doprowadzić do nadmiernego wzrostu objętości i uszkodzenia komórki); • ogranicza wnikanie i przepływ wielu substancji zewnątrzkomórkowych do wnętrza komórki, oddziaływując jednocześnie jako pewnego rodzaju „sito molekularne" oraz wymieniacz jonowy; • zapewnia komórce bakteryjnej dość znaczną wytrzymałość mechaniczną i zabezpiecza komórkę przed uszkodzeniem. Grubość osłony komórkowej wynosi od 15 do 40 nm - w przypadku bakterii gramdodatnich, i tylko około 10 nm - w przypadku bakterii gramujemnych. U bakterii gramdodatnich składniki osłony komórkowej stanowią od 20 do 40% suchej masy, natomiast u bakterii gramujemnych - tylko około 15% suchej masy komórkowej. Obie grupy bakterii, bakterie gramdodatnie i gramujemne, różnią się ponadto pod względem składu chemicznego osłony komórkowej i jej struktury. Głównym składnikiem osłony komórkowej u bakterii gramdodatnich jest polimer zwany peptydoglikanem, który stanowi ponad 60% masy osłony i tworzy - 100-

trójwymiarową siatkę, obejmującą całą przestrzeń zajmowaną przez osłonę, od zewnętrznej powierzchni komórki aż do powierzchni błony protoplazmatycznej.

ściana komórkowa J błona cytoplazmatyczna

błona zewnętrzna ściana komórkowa błona cytoplazmatyczna

Ryc. 72. Schemat budowy ściany komórkowej bakterii gramdodatnich (A) i gramujemnych (B)

Struktura osłony komórkowej u bakterii gramujemnych jest bardziej złożo­ na. Oprócz cienkiej warstewki peptydoglikanu, którego zawartość nie przekracza 10%, w skład osłony wchodzi błona zewnętrzna, która zbudowana jest z białek, fosfolipidów i lipopolisacharydów. Pomiędzy błoną zewnętrzną a przylegającą do błony protoplazmatycznej warstwą peptydoglikanową rozpościera się przestrzeń periplazmatyczna, w której znajdują się liczne białka enzymatyczne katalizujące proces hydrolizy substancji wysokocząsteczkowych, a także zbudowane z lipoproteidów kanaliki łączące bezpośrednio błonę zewnętrzną z błoną protoplazmatyczną, a tym samym, otoczenie komórki z jej wnętrzem. Działając na komórki bakteryjne Iizozymem lub penicyliną w obecności związków kompleksu)ących takich jak EDTA (kwas etylenodiaminotetraoctowy, czyli kwas wersenowy), można w warunkach laboratoryjnych uzyskać formy, które albo pozbawione są całkowicie osłony komórkowej (protoplasty), albo też zawie­ rają jedynie fragmenty osłony (sferoplasty). Podobne formy, charakteryzujące się brakiem osłony komórkowej, zwane „L-formami" bakteryjnymi, pojawiają się cza­ sami w warunkach naturalnych. Wspólną cechą protoplastów, sferoplastów i L-form bakteryjnych jest ich wysoka wrażliwość w środowisku wykazującym obniżoną wartość ciśnienia osmotycznego. W środowisku takim, a także w czystej, pozbawionej jonów wodzie, komórki te ulegają lizie (czyli rozpadowi) i aby utrzy­ mać je przy życiu należy umieścić je w środowisku hipertonicznym, czyli środowi­ sku, w którym ciśnienie osmotyczne przybiera szczególnie wysokie wartości.

-101 -

Błona protoplazmatyczna Bezpośrednio pod osłoną komórkową w każdej komórce bakteryjnej znaj­ duje się błona protoplazmatyczna. Jest to wyjątkowo delikatna struktura o grubości zaledwie kilku nanometrów, zbudowana z dwóch jednocząsteczkowych, ściśle przylegających do siebie warstewek lipoproteidowych. Dodatkowymi składnikami błony są liczne białka enzymatyczne oraz białka transportujące i współdziałające z nimi „nośniki" lipidowe. W odróżnieniu do osłony komórkowej, błona protoplazmatyczna stanowi integralną część komórki bakteryjnej i nawet najmniejsze uszkodzenie tejże błony, na przykład przerwanie jej ciągłości, prowadzi nieuchronnie do śmierci komórki. Podobnie jak w komórkach organizmów wyższych, błona protoplazmatycz­ na odgrywa w komórkach bakteryjnych bardzo ważną rolę jako półprzepuszczalna bariera, która w wybiórczy sposób umożliwia przenikanie do wnętrza komórki oraz wydalanie na zewnątrz komórki tylko ściśle określonych substancji chemicz­ nych. Zazwyczaj transport tych substancji przez błonę protoplazmatyczna ma cha­ rakter aktywny, tj. transport ten może odbywać się tylko za pośrednictwem spe­ cjalnych przenośników i to w warunkach stałego dopływu energii. Bardzo często transport ten zachodzi wbrew gradientowi stężeń i prowadzi do gromadzenia się w komórce znacznych ilości substancji, których stężenie na zewnątrz komórki jest bardzo niskie, zdecydowanie niższe niż wewnątrz komórki. W obrazach pochodzących z mikroskopu elektronowego, po wewnętrznej stronie bakteryjnej błony protoplazmatycznej, w pewnych jej rejonach, widoczne są charakterystyczne zgrubienia i pofałdowania, które nazwano mezosomami. Pełnią one w komórkach bakteryjnych dokładnie te same funkcje, jakie w komór­ kach eukariotycznych spełniają mitochondria. Mezosomy należy uważać za pry­ mitywny narząd oddychania, a zarazem główny ośrodek energetyczny komórki bakteryjnej. Nukleoid W przeciwieństwie do organizmów eukariotycznych, komórki bakteryjne nie mają wyraźnie ukształtowanego jądra. Funkcje jądra spełnia nukleoid, który stanowi pojedynczą, wielokrotnie zwiniętą cząsteczkę dwuniciowego DNA. Dłu­ gość takiej podwójnej nici DNA wynosi po rozplataniu od około 250 urn do kilku milimetrów, natomiast w postaci zwiniętej tylko 100-200 nm. Pomiędzy nukleoidem a resztą protoplazmy bakteryjnej nie ma żadnej błony granicznej. Zarówno kształt, jak i położenie nukleoidu w komórce nie jest stałe; wiadomo jednak, że nukleoid przytwierdzony jest bezpośrednio, lub poprzez mezosomy, do błony pro­ toplazmatycznej. Nukleoidowy DNA stanowi podstawowy materiał genetyczny komórki bak­ teryjnej. W nukleoidzie zakodowane są wszelkie informacje niezbędne do życia i rozwoju nie tylko danej komórki bakteryjnej, ale także komórek potomnych. Z tego też powodu nukleoid nazywany jest potocznie chromosomem bakteryjnym, chociaż w gruncie rzeczy nukleoid nie jest jednak chromosomem. -102-

Rybosomy Wnętrze każdej komórki bakteryjnej jest gęsto upakowane rybosomami. Są to drobne cząstki o wymiarach od 14 do 38 urn, zbudowane w 60% z RNA i w 40% z białka. Zwykle pojedyncze rybosomy łączą się w agregaty zwane polisomami, w których kilka, czy kilkanaście pojedynczych rybosomów spiętych jest jedną ni­ cią m-RNA, czyli informacyjnego RNA. Rybosomy są centrami syntezy białka i jako takie odgrywają doniosłą rolę w życiu bakterii. Otoczki

U wielu gatunków bakterii osłona komórkowa pokryta jest od zewnątrz war­ stwą śluzu, który nosi nazwę otoczki, lub mikrootoczki, gdy grubość warstewki śluzu nie przekracza 200 nm. W tym ostatnim przypadku warstewka śluzu jest zu­ pełnie niewidoczna w zwykłym mikroskopie świetlnym i można ją wykryć albo przy użyciu metod chemicznych, albo stosując odpowiednie metody serologiczne. Obecność otoczki chroni komórki bakteryjne przed wysychaniem i innymi szkodliwymi czynnikami zewnętrznymi. U bakterii chorobotwórczych śluzy otocz­ kowe zabezpieczają komórki przed fagocytozą, czyli przed pochłanianiem i tra­ wieniem ich przez komórki żerne (na przykład leukocyty), znajdujące się w krwi i innych tkankach atakowanego przez bakterie organizmu. Wytwarzane przez bakterie substancje śluzowe, które wchodzą w skład oto­ czek, są najczęściej polimerami złożonymi z cukrów prostych, aminocukrów lub kwasów uronowych. Niektóre jednak bakterie zamiast otoczek wielocukrowych mają otoczki polipeptydowe, zbudowane z kilku lub kilkunastu połączonych ze sobą aminokwasów. Pochewki

Niektóre bakterie cylindryczne stale bytujące w środowisku wodnym w trakcie swego rozwoju tworzą długie, nierozgałęzione łańcuchy komórek, które otoczone są wspólną śluzowatą warstewką, która nazywana jest pochewką. Pochewki zbu­ dowane są z kompleksu wielocukrów, lipidów i białek, przy czym bardzo często na powierzchni pochewki odkładają się uwodnione tlenki żelaza lub manganu, nada­ jąc jej żółte lub brunatne zabarwienie. Całkowita długość jednej pochewki może dochodzić do 2 mm, co oznacza, że w jej wnętrzu znajduje się ponad 1000 komó­ rek. Do najbardziej znanych bakterii pochewkowych należą drobnoustroje z ro­ dzaju Sphaerotilus oraz Leptothrix. Rzęski i inne narządy ruchu u bakterii

Komórki niektórych bakterii, a zwłaszcza bakterii cylindrycznych, mogą być wyposażone w specyficzne organeile zwane rzęskami. Są to spiralnie nawinięte na siebie dwa lub trzy włókienka, które wyrastają z ciałka bazalnego, zlokalizowane­ go na styku błony protoplazmatycznej z osłoną komórkową, i które poprzez osłonę -

103-

komórkową wychodzą na zewnątrz. Grubość rzęsek waha się od 10 do 50 nm, zaś ich długość wynosi od kilku do kilkudziesięciu mikrometrów. Z reguły długość rzęsek kilkakrotnie przewyższa rozmiary komórki bakteryjnej. Pojedyncze komórki bakteryjne mogą zawierać jedną lub więcej rzęsek. W zależności od liczby rzęsek i sposobu ich rozmieszczenia w komórce wyróżnia się bakterie jednorzęse, dwurzęse, czuborzęse oraz okołorzęse. Podstawowymi, a w zasadzie jedynymi składnikami, z których zbudowane są rzęski, są białka zwane flagelinami. Białka te, podobnie jak występująca w mięśniach miozyna, wykazują zdolność do kurczenia się i rozkurczania się, dzięki czemu bakterie wyposażone w rzęski mogą dość szybko poruszać się. Szyb­ kość ruchu bakterii urzęsionych wynosi od 20 do 60 mm/sek (czyli od około 0,7 do 2 m/godz), co oznacza, że bakterie w ciągu jednej sekundy są w stanie przebyć drogę kilkadziesiąt razy dłuższą niż rozmiary ich ciała. Oprócz bakterii urzęsionych istnieje cały szereg gatunków bakteryjnych, które mogą poruszać się pomimo tego, że nie mają rzęsek. Narządem ruchu u tych bakterii jest najczęściej specjalna błona falująca, rozciągająca się wzdłuż całej komórki, albo też kurczliwe włókno przebiegające wewnątrz protoplazmy wzdłuż całej komórki. Ten ostatni sposób poruszania się jest charakterystyczny dla krętków.

Fimbrie i pile Część bakterii gramujemnych wytwarza proste, przypominające szczecinę wypustki, które określa się jako fimbrie oraz pile. Są one z reguły krótsze i cień­ sze od rzęsek, a ponadto w odróżnieniu od rzęsek, nie są one kurczliwe. Fimbrie służą bakteriom jako narząd przylegania. Dzięki obecności fimbrii komórki bakteryjne mogą przyczepiać się do różnych cząstek stałych, na przykład do ziarenek piasku w glebie, a także do innych komórek, na przykład do krwinek czerwonych lub komórek nabłonka. W specyficznych warunkach komórki bakte­ ryjne mogą za pośrednictwem fimbrii zlepiać się ze sobą tworząc duże agregaty utrzymujące się na powierzchni podłoża płynnego (na przykład na powierzchni wody w rzece lub jeziorze). Pile, które do niedawna nazywane były fimbriami płciowymi, pełnią w ko­ mórkach bakteryjnych dwojaką funkcję. Po pierwsze, stanowią one narząd, dzięki któremu komórka może przekazywać część swego materiału genetycznego innej komórce na drodze koniugacji. Po drugie, pile stanowią miejsce przyczepu dla swoistych wirusów bakteryjnych, czyli bakteriofagów. Na powierzchni jednej komórki bakteryjnej może znajdować się od 10 do kilku tysięcy fimbrii i tylko jedna, lub najwyżej kilka pili. Jedyną cechą, jaka łączy fimbrie i pile, jest dość znaczne podobieństwo morfologiczne.

Wyrostki i inne wypustki Szereg bakterii bytujących w środowisku wodnym charakteryzuje się obec­ nością specyficznych wyrostków, które pełnią rozmaite funkcje w życiu komórek. -

104-

Niekiedy, tak jak w przypadku stylików występujących u bakterii z rodzaju Caulobacter, stanowią one integralny element komórki (czyli mają z pozostałą, główną częścią komórki wspólną błonę protoplazmatyczną i wspólną osłonę komórkową), w innych przypadkach, jak na przykład u bakterii żelazowych z rodzaju Gallionella, wyrostki mają postać pozakomórkowych, mocno poskręcanych ze sobą włókienek. Zarówno styliki u bakterii z rodzaju Caulobacter, jak też wypustki wytwa­ rzane przez bakterie z rodzaju Gallionella, służą komórkom jako narządy przyle­ gania, przytwierdzające je do podłoża. U innych bakterii, na przykład u pączkują­ cych bakterii z rodzaju Hyphomicrobhtm wyrostki odgrywają bardzo ważną rolę w procesie rozmnażania. W tym ostatnim przypadku, komórki wytwarzają cieniut­ kie i długie wypustki w kształcie nitek, na końcach których powstają najpierw zgrubienia, a następnie tak zwane „pączki", będące zaczątkiem komórki potomnej. Plazmidy

Wewnątrz protoplazmy w komórkach wielu bakterii, obok cząsteczki DNA stanowiącej nukleoid, może znajdować się jedna lub więcej cząsteczek pozachromosomalnego DNA. Cząsteczki takie noszą nazwę plazmidów. Podstawową cechą plazmidowego DNA jest jego zdolność do samodziel­ nego odtwarzania się w komórce bakteryjnej i to niezależnie od replikacji chro­ mosomu, czyli nukleoidu. Ciężar cząsteczkowy plazmidowego DNA waha się od około 2 milionów do około 300 milionów, podczas gdy ciężar cząsteczkowy nukleoidu wynosi średnio około 2-3 miliardów. Ponieważ jednak w każdej komórce bakteryjnej znajduje się tylko jedna, lub, po replikacji, najwyżej dwie cząsteczki chromosomalnego DNA i kilka, a nawet kilkadziesiąt cząsteczek plazmidu, ogólna zawartość plazmidowe­ go DNA w komórce wynosi od 1 do 10%, a czasami nawet 50% całkowitej ilości DNA. Dotychczas wykryto w komórkach różnych bakterii kilka typów plazmidów. Niektóre z nich zawierają informacje genetyczne dotyczące oporności bakteryjnej na antybiotyki, inne odpowiedzialne są za wytwarzanie toksyn bakteryjnych, jesz­ cze inne pośredniczą w syntezie różnych dodatkowych metabolitów czy enzymów, których normalna, bezplazmidowa komórka zazwyczaj nie wytwarza. Znane są również plazmidy, które warunkują syntezę enzymów uczestniczących w procesie biodegradacji (czyli w procesie biologicznego rozpadu) wielu złożonych związków organicznych, na przykład pestycydów. Część plazmidów zawiera dodatkowo informacje genetyczne niezbędne do syntezy pili płciowych. Tego rodzaju plazmidy mogą samodzielnie przenosić się z komórki, która ma taki plazmid, do komórek, które nie mają żadnego plazmidu, przy czym te ostatnie komórki wraz z nabyciem plazmidu uzyskują jednocześnie nowe cechy, które zakodowane są w plazmidowym DNA i mogą te cechy przeka­ zywać do następnych, kolejnych komórek. Z drugiej strony, eliminacja cząsteczek plazmidu z komórek bakteryjnych nie wpływa absolutnie na podstawowe procesy - 105-

życiowe tych komórek i prowadzi jedynie do utraty niewielkiej liczby cech zako­ dowanych w plazmidowym DNA (na przykład do utraty zdolności do produkcji toksyn, czy utraty oporności na antybiotyki). Ciałka chromatoforowe

W protoplazmie bakterii fotosyntetyzujących można zaobserwować charak­ terystyczne, intensywnie zabarwione, kuliste lub jajowate organelle zwane ciał­ kami chromatoforowymi. Mają one około 20 nm średnicy i zawierają w swym wnętrzu chlorofil bakteryjny, barwniki z grupy karotenoidów oraz szereg białek enzymatycznych i innych substancji biorących udział w procesie fotosyntezy. Ciałka chromatoforowe są odpowiednikami chloroplastów występujących w ko­ mórkach glonów i roślin wyższych i podobnie jak chloroplasty mają one budowę lamelarną, czyli warstwową. W przeciwieństwie do chloroplastów, ciałka chro­ matoforowe u bakterii nie są oddzielone od reszty protoplazmy żadną błoną, a ich struktura jest, ogólnie mówiąc, znacznie prostsza. Ciałka wtrętowe

Szereg bakterii zawiera dodatkowo w swej protoplazmie komórkowej skupi­ ska substancji zapasowych, które określane są jako wtręty lub ziarnistości. Jedną z najczęściej spotykanych substancji zapasowych, odkładających się w komórkach bakteryjnych w postaci wtrętów, jest kwas poli-P-hydroksy-masłowy, w skrócie PHBA. W wielu komórkach bakteryjnych pojawiają się tak zwane „ziar­ nistości metachromatyczne", których głównym składnikiem są polifosforany nie­ organiczne, a także wtręty, które zawierają cząsteczki tłuszczów lub węglowoda­ nów złożonych o budowie zbliżonej do skrobi lub glikogenu. W komórkach bak­ terii siarkowych można natomiast stwierdzić ziarnistości stanowiące koloidalną zawiesinę siarki. Przetrwalniki

Niektóre bakterie, a konkretnie gramdodatnie laseczki z rodzaju Bacillits i Clostridium, promieniowce (Actinomycetales) oraz gramujemne bakterie śluzowe należące do klasy Myxobacteriae, przejawiają zdolność do wytwarzania specjal­ nych form przetrwalnikowych, które różnią się od podstawowych form wegeta­ tywnych pod względem budowy i właściwości fizjologicznych. W przypadku lase­ czek z rodzaju Bacillus i Clostridium formy przetrwalnikowe nazywane są endosporami, u promieniowców - konidiami, natomiast u bakterii śluzowych - mikrocystami. Formy przetrwalnikowe powstają zawsze z komórek wegetatywnych w wy­ niku złożonego, wieloetapowego procesu, który nosi nazwę sporulacji. W proce­ sie tym uczestniczy jednak bardzo niewielki odsetek komórek tworzących popula­ cję i w normalnych warunkach zdecydowaną większość w populacji mają komórki wegetatywne.

-

106-

Z reguły, w jednej komórce bakteryjnej tworzy się tylko jeden przetrwalnik, który zbudowany jest z rdzenia zawierającego nukleoid i bardzo grubej, dwuwar­ stwowej ściany, oddzielającej go od reszty komórki. W zależności od gatunku bakterii przetrwalniki mogą przybierać różne kształty, mogą mieć różną wielkość oraz lokalizację w komórce. U niektórych bakterii przetrwalnik wypełnia prak­ tycznie całe wnętrze komórki, u innych umiejscawia się zawsze w centrum komór­ ka u jeszcze innych zlokalizowany jest na jednym z biegunów komórki. Podstawową cechą form przetrwalnikowych jest ich bardzo wysoka odpor­ ność na działanie szkodliwych czynników zewnętrznych, a w szczególności ich odporność na wysoką temperaturę. Większość form przetrwalnikowych nie traci swej żywotności nawet po kilkugodzinnym przebywaniu w temperaturze 100°C, podczas gdy formy wegetatywne giną już po 10- czy 20-minutowym ogrzewaniu w temperaturze 50-60°C. Aby zniszczyć przetrwalniki należy zastosować tempe­ raturę powyżej 120°C. Wszystkie formy przetrwalnikowe wykazują ponadto znacznie wyższą od form wegetatywnych odporność na wysychanie, na działanie promieni ultrafioletowych, na działanie środków dezynfekcyjnych i innych związ­ ków chemicznych, które są wysoce toksyczne dla normalnych form bakteryjnych. W sytuacji, gdy na populację bakterii przetrwalnikujących zadziała jakikol­ wiek czynnik niekorzystny, to giną przede wszystkim formy wegetatywne, nato­ miast liczba form przetrwalnikowych utrzymuje się na mniej więcej tym samym poziomie. Wraz ze spadkiem bezwzględnej liczby form wegetatywnych wyraźnie wzrasta względny udział form przetrwalnikowych, które zaczynają stawać się for­ mami dominującymi, pomimo, że bezwzględna ich liczba w populacji wcale się nie zmienia. W dogodnych warunkach, gdy na bakterie nie działają już żadne czynniki abiotyczne, formy przetrwalnikowe mogą przekształcać się z powrotem w formy wegetatywne. Zjawisko to, stanowiące poniekąd odwrócenie procesu sporulacji, nazywane jest germinacją, czyli kiełkowaniem.

4.2.2. Fizjologia bakterii Olbrzymia różnorodność procesów metabolicznych zachodzących w komór­ kach bakteryjnych sprawia, że tradycyjny podział organizmów żywych na heterotrofy i autotrofy ma bardzo ograniczone zastosowanie w odniesieniu do bakterii. Biorąc pod uwagę tylko trzy podstawowe czynniki, takie jak: źródło potrzebnej do życia energii, rodzaj substancji stanowiącej źródło atomów węgla oraz rodzaj sub­ stancji, która pełni rolę dawcy elektronów w procesach biosyntezy, wszystkie bakterie można podzielić na cztery następujące grupy: • fotolitotrofy, • fotoorganotrofy, • chemolitotrofy, • chemoorganotrofy -107-

Bakterie reprezentujące dwie pierwsze grupy wykorzystują do swych proce­ sów życiowych energię promieniowania słonecznego, a dawcami (donorami) elek­ tronów, niezbędnych do prawidłowego przebiegu fotosyntezy, są u fotolitotrofów różne związki nieorganiczne, zaś u fotoorganotrofów - proste związki organiczne. Głównym źródłem energii dla chemolitotrofów, czyli bakterii chemosyntetyzujących, jest energia uwalniająca się podczas utleniania prostych związków nieorganicznych, takich jak na przykład azan (NH3) lub sulfan (H2S), przy czym te same związki nieorganiczne służą bakteriom chemolitotroficznym jako podstawo­ we źródło elektronów potrzebnych podczas chemosyntezy do redukcji NADT i NADP+. Najliczniejszą grupę stanowią chemoorganotrofy, które czerpią energię z rozkładu złożonych substancji organicznych i jednocześnie wykorzystują różne związki organiczne w charakterze dawców elektronów. Biorąc pod uwagę zapotrzebowanie bakterii chemoorganotroficznych na substancje pokarmowe, można drobnoustroje te podzielić na dwie podgrupy: prototrofy i auksotrofy. Prototrofy wymagają do swego wzrostu tylko jednego pro­ stego związku organicznego, na przykład glukozy, kwasu octowego, czy metanu, przy czym związek taki stanowi zarazem źródło energii oraz źródło atomów węgla w procesie biosyntezy własnych składników komórkowych. Wymagania odżywcze bakterii należących do podgrupy auksotrofów są bardziej skomplikowane, bo­ wiem potrzebują one dodatkowo co najmniej kilku organicznych związków po­ karmowych, takich jak np. niektóre aminokwasy lub witaminy. Wszystkie bakterie chemoorganotroficzne można także sklasyfikować zu­ pełnie inaczej, a mianowicie, można wyodrębnić wśród nich podgrupę saprofitów oraz podgrupę pasożytów. Podstawowym pożywieniem dla bakterii saprofitycz­ nych są martwe szczątki roślinne lub zwierzęce, bądź też znajdujące się w środo­ wisku wodnym lub glebowym rozpuszczalne związki organiczne. Bakterie paso­ żytnicze rozwijają się wewnątrz innych organizmów żywych, wykorzystując sub­ stancje pokarmowe wyprodukowane przez komórki organizmu gospodarza. Znaczną część bakterii pasożytniczych stanowią drobnoustroje chorobotwórcze, które nie tylko żyją kosztem innych organizmów, ale również wywołują poważne zaburze­ nia w funkcjonowaniu komórek i tkanek żywiciela. Typy oddechowe bakterii Jednym z najważniejszych procesów fizjologicznych, który zachodzi we wszystkich bez wyjątku komórkach bakteryjnych, jest niewątpliwie oddychanie. Proces ten polega na utlenianiu związków organicznych, połączonym z ich rozkła­ dem, i dostarcza komórkom nie tylko wielu ważnych metabolitów pośrednich, po­ trzebnych do budowy własnych składników komórkowych, ale także znacznych ilości energii. Przebieg reakcji oksydoredukcyjnych, stanowiących istotę procesu oddy­ chania, jest uzależniony od wielu czynników, a przede wszystkim od wyposażenia enzymatycznego komórek bakteryjnych, stopnia ich tolerancji na działanie tlenu -

108-

atmosferycznego oraz rodzaju substancji, która pełni rolę końcowego akceptora elektronów i atomów wodoru. Przyjmując powyższe czynniki jako kryteria klasy­ fikacji, można wyróżnić trzy podstawowe typy bakterii: • bezwzględne tlenowce, czyli bezwzględne aeroby • bezwzględne beztlenowce, czyli bezwzględne anaeroby, • względne beztlenowce (względne anaeroby) Bezwzględne tlenowce, to bakterie, które do swego wzrostu wymagają obecności tlenu jako końcowego akceptora elektronów oraz atomów wodoru. Bakterie te dysponują pełnym zestawem enzymów oddechowych, obejmującym różnego rodzaju dehydrogenazy i oksydazy, a także enzymy rozkładające nadtle­ nek wodoru, czyli katalazę i peroksydazę. Głównym źródłem energii dla bez­ względnych tlenowców są przemiany zachodzące w cyklu Krebsa. Do typowych przedstawicieli bezwzględnych tlenowców zaliczyć należy gramdodatnie laseczki z rodzaju Bacillus oraz gramujemne pałeczki z rodzaju Pseudomonas. Bezwzględne beztlenowce mogą się rozwijać wyłącznie w warunkach bez­ tlenowych; co więcej, bakterie te są bardzo wrażliwe na działanie tlenu atmosfe­ rycznego i nawet kilkuminutowy kontakt z tlenem prowadzi do wyginięcia całej populacji. Komórki bezwzględnych beztlenowców pozbawione są całkowicie zdolności do wytwarzania oksydazy cytochromowej, katalazy czy peroksydazy, ale syntetyzują one szereg swoistych enzymów oksydoredukcyjnych należących do grupy dehydrogenaz. Niezbędną do życia energię czerpią beztlenowce przede wszystkim na drodze glikolizy, zaś końcowymi biorcami elektronów i atomów wodoru są albo związki nieorganiczne (na przykład azotany lub siarczany), albo też substancje organiczne. W tym ostatnim przypadku, zachodzące w komórkach reakcje oksydoredukcyjne określa się mianem fermentacji. Typowymi reprezentantami bezwzględnych beztlenowców są gramdodatnie laseczki z rodzaju Clostridium oraz gramujemne pałeczki z rodzaju Bacteroides. Bakterie zaliczane do grupy względnych beztlenowców mogą żyć i namnażać się zarówno w warunkach tlenowych, jak i w beztlenowych, ale chociaż mają one, podobnie jak bezwzględne tlenowce, cały komplet enzymów oddechowych, to jednak ostatecznymi akceptorami elektronów są u tych bakterii substancje inne niż tlen. Porównanie głównych szlaków metabolicznych i procesów energiotwórczych prowadzi do wniosku, że względne beztlenowce w dużo większym stopniu zbliżo­ ne są do typowych bakterii beztlenowych niż typowych bakterii tlenowych. Pewnego rodzaju osobliwością względnych beztlenowców jest łatwość, z jaką niektóre z tych drobnoustrojów mogą przestawiać swój metabolizm w za­ leżności od zmieniających się warunków środowiskowych. Gdy bakterie te znajdą się w warunkach tlenowych, to mogą korzystać z tlenu jako akceptora elektronów; gdy tlenu brak, to mogą one prowadzić fermentację, albo też, w przypadku, gdy w środowisku obecne są znaczne ilości azotanów lub siarczanów, redukują te związki, przyłączając do nich elektrony oderwane od różnych oddechowych substratów organicznych.

-109-

Wśród względnych beztlenowców szczególne miejsce zajmują mikroaerofile, które najlepiej rozwijają się przy obniżonym ciśnieniu parcjalnym tlenu, albo też w środowisku charakteryzującym się obniżoną wartością potencjału oksydacyjnoredukcyjnego. Jako przykład względnych beztlenowców w grupie bakterii gramdodatnich moeą posłużyć gronkowce (Staphylococciis aureus), a w grupie bakterii gramujemnych - pałeczki okrężnicy (Escherichia coli). Typowymi przedstawicielami mikroaerofili są paciorkowce mlekowe (Streptococcus lactis) i często występujące w mleku bakterie z rodzaju Lactobacilhis.

Rozmnażanie bakterii Zdecydowana większość bakterii rozmnaża się przez podział poprzeczny każdej komórki na dwie siostrzane komórki potomne. Zanim jednak komórka rodzicielska ostatecznie rozdzieli się, zachodzi w niej szereg ważnych, następujących po sobie procesów. Pierwszym z nich jest replikacja przytwierdzonej do mezosomu cząsteczki nukleoidowego DNA, w wy­ niku której do każdej z dwóch istniejących nici polinukleotydowych dobudowane zostaje po jednej nowej nici komplementarnej, a z jednego nukleoidu powstają dwa nukleoidy o identycznej strukturze. W tym samym czasie stopniowo powięk­ sza się powierzchnia osłony komórkowej, jak również wyraźnie wzrasta objętość komórki. Po zakończeniu replikacji w komórce dochodzi do segregacji (czyli roz­ dzielenia) obu nukleoidów i stopniowego rozsuwania się punktów przyczepu nukleoidów do mezosomów. Jednocześnie wewnątrz komórki, dokładnie w samym jej centrum, zaczyna się tworzyć poprzeczna błona protoplazmatyczna, przegra­ dzająca komórkę na dwie połowy. Z chwilą podwojenia rozmiarów komórki, w środkowym segmencie osłony komórkowej pojawiają się charakterystyczne wgłobienia, które rozrastając się wzdłuż błony poprzecznej przekształcają się w dwuwarstwową, sztywną przegro­ dę. Bezpośrednio po wytworzeniu powyższej przegrody następuje oddzielenie obu części komórki rodzicielskiej, przy czym każda z nich stanowi samodzielną ko­ mórkę bakteryjną, gotową do kolejnego podziału. Wszystkie opisane wyżej procesy, a w szczególności replikacja i segregacja nukleoidowego DNA, synteza poprzecznej błony przegradzającej i synteza frag­ mentów osłony komórkowej, muszą być (i są) ze sobą ściśle zsynchronizowane. Czas, jaki upływa pomiędzy dwoma podziałami komórkowymi, zwany wiekiem osobniczym bakterii, zależy od bardzo wielu czynników, takich jak na przykład zawartość substancji odżywczych w środowisku, temperatura, pH, czy wartość potencjału oksydacyjnoredukcyjnego, ale w określonych warunkach jest on wiel­ kością stałą, charakterystyczną dla danego gatunku. I tak np. orientacyjny wiek osobniczy w przypadku pałeczek okrężnicy (Escherichia coli) wynosi około 15-20 minut, dla gronkowca złocistego (Staphylococciis aureus) - około 25-30 minut, dla zakwaszających mleko bakterii Lactobacillus aciclophilus - około 60-90 minut, dla -110-

!

brodawkowych bakterii glebowych (Rhizobiumjaponicwn) - około 6-8 godzin, dla prątków gruźlicy (Mycobaclerium tuberculosis) - około 15-16 godzin (Wysokie wartości wieku osobniczego w przypadku prątków tłumaczą, dlaczego pierwsze objawy gruźlicy obserwuje się nie bezpośrednio po zakażeniu, ale dopiero po kilku tygodniach, kiedy liczba powolnie namnażających się w organizmie komórek bakteryjnych przekroczy pewną wartość krytyczną.) Oprócz rozmnażania się przez podział poprzeczny, w świecie bakteryjnym obserwuje się także inne sposoby rozmnażania. Przykładowo promieniowce mogą rozmnażać się przez fragmentację nitek lub wytwarzanie konidii, zaś niektóre bakterie śluzowe - przez pączkowanie. Wzrost populacji bakteryjnej

Bakterie rozwijają się zawsze w dużych populacjach liczących wiele tysię­ cy, a nawet wiele milionów komórek. Populacje takie zachowują się pod pewnymi względami jak odrębna całość i przechodzą przez szereg przemian, w trakcie któ­ rych liczba komórek tworzących populację ulega znacznym wahaniom. Zmiany w liczebności populacji bakteryjnej najlepiej obrazuje tzw. krzywa wzrostu, którą przedstawia się zazwyczaj w układzie pótlogarytmicznym, odkła­ dając na osi rzędnych liczbę komórek w skali logarytmicznej, a na osi odciętych czas hodowli, w skali arytmetycznej. Analizując przebieg krzywej wzrostu (ryc. 73), można wyróżnić kilka cha­ rakterystycznych faz. logN k

1 II

III

i IV

V

VI

•

czas

Ryc. 73. Krzywa wzrostu bakteryjnego

Pierwszą z nich jest faza zastoju (I), w której wprowadzone do nowego śro­ dowiska komórki bakteryjne przechodzą okres pewnego rodzaju adaptacji. W fazie tej nie obserwuje się absolutnie żadnych podziałów komórkowych, a liczba komó­ rek wchodzących w skład populacji utrzymuje się praktycznie na tym samym po­ ziomie. Aktywność metaboliczna bakterii, początkowo bardzo niska, wyraźnie wzrasta w miarę jak komórki przystosowują swój system enzymatyczny do prze­ twarzania znajdujących się w podłożu substratów odżywczych. Czas trwania fazy zastoju wynosi około 2 godzin, i zależy od indywidualnych właściwości szczepu

bakteryjnego oraz zawartości substancji pokarmowych w środowisku (im uboższe podłoże - tym dłuższa faza zastoju). Pod koniec fazy zastoju komórki znacznie powiększają swoje rozmiary i zaczynają się dzielić, najpierw rzadko i nieregularnie, a następnie, w miarę upły­ wu czasu - coraz częściej i coraz bardziej regularnie. Okres ten trwa od 30 do 60 minut i nazywany jest fazą przyspieszenia lub „młodości fizjologicznej" (II). Kolejna faza wzrostu nosi nazwę fazy logarytmicznej (III), dlatego, że wskutek bardzo intensywnych i regularnych podziałów liczba komórek w popula­ cji wzrasta w postępie geometrycznym, stąd logarytm liczby bakterii jest wprost proporcjonalny do czasu. Chociaż komórki mają nieco mniejsze rozmiary niż w poprzedniej fazie i są bardzo podatne na działanie różnego rodzaju czynników przeciwbakteryjnych, to jednak przejawiają one najwyższą możliwą w danych wa­ runkach aktywność metaboliczną. W fazie logarytmicznej śmierć komórek jest zjawiskiem niezwykle rzadkim; praktycznie wszystkie komórki w populacji są ży­ we. Zazwyczaj faza logarytmiczna trwa od 3 do 8 godzin, a jej długość uzależnio­ na jest od czynników środowiskowych i charakterystycznego dla danej bakterii wieku osobniczego. Na ogół w środowiskach ubogich, w których bakterie muszą same syntetyzować wszystkie składniki, szybkość wzrostu i intensywność podzia­ łów komórkowych jest mniejsza, a faza logarytmiczna dłuższa. W miarę wyczerpywania się substancji odżywczych w podłożu populacja wkracza w trwającą od 1 do 2 godzin fazę zwolnionego wzrostu (IV), w której szybkość procesów metabolicznych w komórkach bakteryjnych wyraźnie maleje, a podziały komórkowe stają się coraz rzadsze. W efekcie, przyrost liczby komórek w tej fazie wzrostu jest bardzo nieznaczny. Następująca po okresie zwolnionego wzrostu faza równowagi (V), określa­ na także mianem fazy stacjonarnej, odznacza się dalszym spadkiem intensywno­ ści podziałów komórkowych, co przy stopniowym wzroście liczby komórek mar­ twych prowadzi do sytuacji, w której liczba żywych komórek w populacji utrzy­ muje się przez pewien czas na niezmienionym poziomie. Wśród czynników powo­ dujących zahamowanie wzrostu i śmierć komórek należy wymienić: wyczerpywa­ nie się składników pokarmowych w środowisku, nagromadzenie w podłożu tok­ sycznych produktów metabolicznych, a także zmiany równowagi jonowej, a zwłaszcza zmiany pH. Po kilku, czy kilkunastu godzinach faza równowagi przechodzi w fazę wy­ mierania (VI). W fazie tej podziały komórkowe praktycznie ustają, liczba żywych komórek w szybkim tempie maleje, a także zaczynają ujawniać się procesy autolityczne, w wyniku których poważnie zmniejsza się ogólna biomasa bakterii. W po­ pulacjach bakterii szczególnie wrażliwych na niekorzystne czynniki środowiska faza wymierania może mieć bardzo gwałtowny przebieg i po krótkim czasie może dojść do śmierci absolutnie wszystkich komórek tworzących populację, czyli do samowyjałowienia. Zwykle jednak, nawet w bardzo starych hodowlach niewielka część komórek zachowuje zdolność do życia i rozmnażania. Wśród wielu czynników fizykochemicznych wywierających wpryw na wzrost populacji bakteryjnej na szczególną uwagę zasługuje temperatura. -

112-

Każdy gatunek bakterii charakteryzuje się stosunkowo szerokim przedzia­ łem temperatur, w którym komórki mogą się rozmnażać, oraz bardzo wąskim za­ kresem temperatur, w którym przyrost liczby komórek jest największy, a wiek osobniczy bakterii najkrótszy. Temu ostatniemu zakresowi odpowiada tzw. tem­ peratura optymalna, natomiast granice szerszego przedziału wyznaczają wartości temperatury minimalnej i maksymalnej. W zależności od wartości temperatury minimalnej, optymalnej i maksymal­ nej wszystkie bakterie można podzielić na trzy grupy: • psychrofile, które mogą rozmnażać się w zakresie od -5°C do +30°C i wy­ kazują optimum wzrostu w temperaturze 15-20°C, • mezofile, dla których optymalna temperatura wynosi 37°C, a które mogą namnażać się w temperaturach od +15 do +45°C, oraz • termofile, które mogą żyć w przedziale od +40 do +80°C, przejawiając przy tym optimum w temperaturze rzędu 55-65°C. O ile do grupy psychrofili należą bakterie saprofityczne bytujące w chłod­ nych i głębokich wodach, a do grupy bakterii termofilnych drobnoustroje utrzy­ mujące się w gorących źródłach lub fermentującym nawozie, to w grupie bakterii mezofilnych dominują drobnoustroje pasożytnicze, dla których podstawowym sie­ dliskiem są organ izmy ludzi i zwierząt ciepłokrwistych.

4.2.3. Sinice Sinice (cyjanobakterie) stanowią odrębną grupę organizmów prokariotycznych, a właściwie odrębną grupę bakterii, które od typowych bakterii różnią się obecnością aparatu fotosyntetyzującego, jaki występuje w chloroplastach organi­ zmów eukariotycznych, a w szczególności glonów. Podobnie jak inne bakterie, sinice są organizmami jednokomórkowymi, występującymi pojedynczo lub w sku­ piskach, które przybierają najczęściej formę cenobium lub nitek. Cenobium jest to zbiorowisko identycznych i równocennych komórek, któ­ re albo są połączone ze sobą lepkim, galaretowatym śluzem, albo też otoczone są wspólną ścianą komórkową. W przypadku sinic nitkowatych, komórki ułożone są jedna na drugiej i mają wspólną zewnętrzną ścianę komórkową oraz poprzeczne ściany wspólne dla dwóch sąsiadujących ze sobą komórek, W każdej pojedynczej komórce sinicy (ryc. 74) można wyróżnić: kilkuwar­ stwową ścianę komórkową, błonę protoplazmatyczną oraz protoplazmę, która dzieli się na dwie części - przylegającą do błony protoplazmatycznej barwną chromatoplazmę i zlokalizowaną wewnątrz komórki centroplazmę, zwaną także nukleoplazmą.

-113-

Ryc. 74. Struktura komórki sinicy: ok osłona (ściana) komórkowa, ty - tylakoidy, fbs - fikobilisomy, gl - ziarenka glikogenu, cf - ziarenka cyjanoficyny, pf ziarenka polifosforanowe, ks - karboksysomy, ry - rybosomy, w.g. - wakuole gazowe

Najbardziej interesującym elementem składowym w komórkach sinic jest niewątpliwie chromatoplazma, złożona z wielu płaskich, blaszkowatych struktur lipidowych zwanych tylakoidami. Tylakoidy ułożone są równolegle do błony protoplazmatycznej i zawierają, oprócz lipidów, wszystkie substancje tworzące swoisty dla sinic układ fotosyntetyzujący, między innymi chlorofil a, p-karoten i żółte barwniki z grupy ksantofili, a także, dodatkowo, niebiesko zabarwioną fikocyjaninę oraz czerwono zabarwioną fikoerytrynę, które zastępują nieobecny w komórkach sinic chlorofil b. W zależności od wzajemnych proporcji pomiędzy poszczególnymi barwni­ kami, komórki sinic mogą przybierać zabarwienie niebieskie, niebiesko-zielone, fioletowe, karminowe, brązowe, a nawet czarne, ale nigdy nie mają one zabarwie­ nia czysto zielonego (tak charakterystycznego dla glonów i roślin wyższych). Przeważnie w zabarwieniu dominuje kolor niebieski i od tego niebieskiego zabar­ wienia pochodzi właśnie polska nazwa „sinice". Jak wszystkie organizmy prokariotyczne sinice nie mają wyraźnie ukształ­ towanego jądra i tak samo jak u innych bakterii funkcję jądra pełni pojedyncza cząsteczka DNA znajdująca się w nukleoplazmie. Innymi składnikami nukleoplazmy są liczne i różnorodne ziarnistości, zawierające między innymi wielocukry, głównie glikogen oraz polifosforany. Niektóre gatunki sinic charakteryzują się zdolnością do wytwarzania różne­ go rodzaju wyspecjalizowanych komórek, które występują obok zwykłych, typo­ wych komórek wegetatywnych. Do takich wyspecjalizowanych komórek należy zaliczyć heterocysty, akinety oraz hormocysty. Te dwa ostanie rodzaje komórek mają charakter form przetrwalnikowych. -114-

Wszystkie sinice rozmnażają się wyłącznie bezpłciowo, albo przez podział poprzeczny komórki rodzicielskiej na dwie siostrzane komórki potomne, albo na drodze fragmentacji cenobiów lub nici. Pewne gatunki sinic mogą ponadto wytwa­ rzać specjalne komórki reprodukcyjne, a mianowicie baeocyty, nannocyty lub hormogonia. Dzięki obecności sprawnego systemu fotosyntetyzującego oraz dzięki swej zdolności do wiązania ditlenku węgla, sinice należą do typowych organizmów autotroficznych. W przeciwieństwie do innych bakterii fotosyntetyzujących, proces fotosyn­ tezy w komórkach sinic odbywa się w warunkach tlenowych, przy czym mecha­ nizm tego procesu jest praktycznie taki sam jak w komórkach glonów lub w ko­ mórkach roślin wyższych, z jednym jednak zastrzeżeniem. Końcowym produktem fotosyntezy u sinic jest najczęściej wielocukier glikogen, odkładający się w posta­ ci drobnych ziarnistości w nukleoplazmie, podczas gdy u glonów i roślin wyższych ostatecznym produktem fotosyntezy jest inny wielocukier, a mianowicie skrobia. Inną osobliwością metabolizmu sinic jest ich zdolność do wiązania azotu atmosferycznego i wbudowywania go do złożonych związków organicznych. Wła­ ściwością tą odznaczają się przede wszystkim nitkowate sinice z rodzaju Anabae­ na, Aphanizomenon oraz Nostoc, przy czym proces wiązania azotu atmosferyczne­ go jest zawsze u tych sinic bezpośrednio sprzężony z procesem fotosyntezy. Koń­ cowymi produktami wiązania azotu atmosferycznego są zazwyczaj aminokwasy i krótkie peptydy, w tym także peptydy cykliczne. Według tak zwanego „Kodu Botanicznego" sinice stanowią gromadę, która dzieli się na dwie podklasy, a te z kolei, odpowiednio, na 3 oraz 2 rzędy, czyli łącznie na 5 rzędów. Z praktycznego punktu widzenia można jednak podzielić si­ nice na dwie podstawowe grupy - sinice jednokomórkowe (nietworzące większych skupisk) oraz sinice nitkowate. Wśród sinic jednokomórkowych na uwagę zasługują drobnoustroje z ro­ dzaju Synechococcus, Gleocapsa, Pleurocapsa i Micocystis, które powszechnie występują w naszych rzekach, jeziorach, a także w glebie. Wśród sinic nitkowatych do najważniejszych gatunków należą: Oscillatoria (po polsku drgalnica), Anabaena, Aphanizomenon, a także Nostoc (polska nazwa „trzęsidło"). Głównym siedliskiem sinic są wody słodkie, śródlądowe, chociaż znanych jest kilka gatunków sinic, które bytują zwykle w wodach morskich. Jako przykład sinic morskich może posłużyć drobnoustrój o nazwie Trichodesmium erythreum, bytujący stale w wodach Morza Czerwonego, który właśnie zabarwia wodę na kolor czerwony. W okresie wiosenno-letnim w wielu zbiornikach wód stojących dochodzi bardzo często do intensywnego, nadmiernego rozwoju sinic, który przybiera formę „zakwitów". Pojawienie się zakwitów sinicowych jest zjawiskiem bardzo nieko­ rzystnym, bowiem do wody przedostają się duże ilości silnie toksycznych cyklicz­ nych polipeptydów, które są syntetyzowane przez sinice. Woda taka ma bardzo

- 115-

nieprzyjemny zapach i smak i w żadnym przypadku nie może być wykorzystywana jako źródło wody pitnej. Do sinic, które najczęściej są przyczyną zakwitów, należą przede wszystkim takie rodzaje, jak: Microcystis, Anabaena i Aphanizomenon. Drugim bardzo ważnym siedliskiem sinic jest wierzchnia, dobrze naświetlo­ na warstwa gleby. Obecność sinic w glebie jest bardzo pożądana, bowiem organi­ zmy te wykazując zdolność do wiązania azotu atmosferycznego dostarczają znacz­ nych ilości łatwo przyswajalnych związków azotowych i rym samym przyczyniają się do użyźniania gleby i wzrostu plonów. Szczególne znaczenie mają sinice w użyźnianiu pól ryżowych, które przez długi okres znajdują się pod wodą.

4.?, focheony Archeony (łacińska nazwa Arched) stanowią odrębną grupę skupiającą jed­ nokomórkowe organizmy prokariotyczne, które do niedawna uważano za bakterie. Przeprowadzone w ostatnim dziesięcioleciu badania porównawcze, a w szczegól­ ności analiza sekwencji zasad w łańcuchach rybosomalnego RN A (a konkretnie 16S rRNA), pozwoliły na ustalenie, że tak zwane „archebakterie" różnią się tak dalece od typowych bakterii, że powinny być zaszeregowane do osobnej jednostki taksonomicznej. Okazało się, że pod pewnymi względami drobnoustroje określane jako archebakterie są bardziej zbliżone do organizmów eukariotycznych, niż do pozostałych organizmów prokariotycznych, czyli bakterii. Zgodnie z aktualnymi poglądami, wszystkie organizmy żywe dzielą się na trzy domeny o nazwach Bacteria (lub Eubacteria), Archea i Eukarya. Dwie pierwsze grupy wywodzą się prawdopodobnie od jednego przodka (o nazwie progenota) i rozdzieliły się od siebie w bardzo wczesnym stadium ewolucji. Organi­ zmy eukariotyczne należące do trzeciej domeny, Eukarya, pojawiły się w znacznie późniejszym okresie. Podstawowe różnice pomiędzy bakteriami i archeonami przedstawiono w tabeli 1. Tabela I. Różnice między bakteriami i archeonami Cecha Obecność peptydoglikanu w osłonie komórkowej Typ wiązań w lipidach błony protoplazma tycznej Wrażliwość rybosomu na toksynę błonniczą Wrażliwość rybosomu na antybiotyki (chloramfenikol lub streptomycynę) Zdolność do metanogenezy Zdolność do nitryfikacji Zdolność do fotosyntezy

Źródło: opracowanie własne. -116-

Archeony

Bakterie

nie

tak

eterowe

estrowe

nie

tak

tak tak nie nie

nie nie tak tak

Archeony występują zazwyczaj w bardzo specyficznych środowiskach, gdzie panują ekstremalne warunki, podobne do tych jakie istniały na Ziemi w naj­ wcześniejszym okresie jej dziejów, czyli w erze archaicznej. Podobnie jak u bakterii, wśród archeonów można zaobserwować bardzo du­ żą różnorodność typów fizjologicznych. Część tych drobnoustrojów należy do grupy ścisłych beztlenowców, podczas gdy inne nie mogą obyć się bez tlenu, a obok archeonów heterotroficznych występują typowe organizmy litoautotroficzne. Pomimo znacznego zróżnicowania cech metabolicznych wszystkie archeony wykazują wiele cech wspólnych. Jedną z nich jest obecność swoistych lipidów wchodzących w skład błony protoplazmatcznej, w których cząsteczki glicerolu połączone są wiązaniami eterowymi z długimi, liczącymi po 20 lub 40 atomów węgla łańcuchami izoprenowymi. Innym charakterystycznym dla wielu archeonów składnikiem komórkowym jest pseudomureina, będąca odpowiednikiem bakteryj­ nych peptydoglikanów. U niektórych archeonów rolę osłony komórkowej pełni jednak nie warstwa psedomureiny, ale warstwa S, zbudowana wyłącznie ze specy­ ficznych cząsteczek białkowych. Biorąc pod uwagę względy praktyczne, a w szczególności rodzaj aktywności metabolicznej, wszystkie drobnoustroje zaliczane do domeny Archea można zasze­ regować do jednej z trzech mniejszych grup obejmujących odpowiednio: • archeony metanogenne (czyli metanogeny), • archeony halofilne (czyli słonolubne), • archeony termokwasolubne. Głównym procesem metabolicznym zachodzącym w komórkach archeonów metanogennych jest wytwarzanie metanu. Metanogeny należą do ścisłych beztle­ nowców i charakteryzują się wyjątkowo dużą różnorodnością kształtów - od form kulistych {Methanococcus vanielli), poprzez krótkie pałeczki {Methanobrevibacter ruminantium), śrubowce (Methanospirillum hungatei) aż do form nitkowatych {Methanothrix soehngenii). Podstawowymi siedliskami tych drobnoustrojów są tereny błotniste oraz osady denne zanieczyszczonych zbiorników wodnych. Ar­ cheony metanogenne stanowią ponadto istotny składnik flory żwacza krów oraz innych przeżuwaczy. Archeony halofilne, reprezentowane przez takie rodzaje jak Halococcus, Halobacterium czy Haloferax, rozwijają się w warunkach tlenowych i chociaż przejawiają zdolność do wykorzystywania energii świetlnej do wytwarzania ATP, to jednak nie należą do organizmów autotroficznych. Przeciwnie, drobnoustroje te są typowymi chemoorganotrofami, wykorzystującymi węglowodany lub amino­ kwasy jako źródło energii oraz atomów węgla. Unikalną cechą archeonów halofilnych jest ich przystosowanie do wzrostu w środowiskach odznaczających się bar­ dzo wysokim stężeniem soli (od 16 do 36% NaCl) i dlatego też odnaleźć je można w warzelniach (salinach), gdzie odparowuje się wodę morską lub solankę w celu uzyskania soli kuchennej, a także na powierzchni solonych ryb. Trzecia grupa archeonów (archeony termokwasofilne) jest wyjątkowo niejednorodna i obejmuje zarówno beztlenowe, termofilne ziarniaki rodzju Desul-117-

fwococcm, które redukują znajdującą się w wyziewach wulkanicznych siarkę do sulfanu, następnie pojawiające się w gorących źródłach tlenowe lub względnie beztlenowe ziarniaki z rodzaju Sulfolohus, które zdobywają energię podczas utle­ niania sulfanu lub siarki, jak i zasiedlające podwodne tereny wulkaniczne termo­ filne, beztlenowe pałeczki z rodzaju Thermoprotem; które utleniają wodór, a jed­ nocześnie redukują siarkę. To co łączy wszystkie archeony zaliczane do trzeciej grupy to niezwykle wysokie optymalne temperatury wzrostu, które dla większości z nich wahają się w granicach od 85 do 100°C, a w przypadku chemolitotrofów z gatunku Pyrodictum occultum osiągają nawet wartość 105°C. Niektóre z opisywanych drobnoustrojów żyją nie tylko w ekstremalnych wa­ runkach temperaturowych, ale także w ekstremalnie kwaśnym środowisku. Dla przykładu, ziarniaki z gatunku Sidfolobus acidocaldańus rosną jedynie wówczas, gdy pH utrzymuje się w granicach od 1,0 do 5,0, a optymalne wartości pH dla po­ zbawionych ściany komórkowej archeonów z gatunku Thermoplasnia acidophilum wynoszą od 0,8 do 3,0.

4.4. (jb\Mf Terminem „glony" (Algae) określa się wszystkie zdolne do fotosyntezy i niezróżnicowane na tkanki organizmy eukariotyczne. Według tradycyjnych po­ glądów glony wraz z grzybami zaliczane są do roślin niższych, a konkretnie do plechowców, natomiast zgodnie z najnowszymi poglądami należą one do króle­ stwa Protista, obejmującego także pierwotniaki i organizmy grzybopodobne, czyli śluzówce oraz lęgniowce. W przeciwieństwie do roślin glony nie mają typowych organów w postaci łodyg, liści czy korzeni, z kolei od sinic różni je eukariotyczna struktura komórek, a od grzybów i pierwotniaków samożywność. Glony wykazują ogromną rozmaitość form morfologicznych od prostych organizmów jednokomórkowych, które mają mikroskopijne rozmiary i przybierają najprzeróżniejsze kształty, aż do potężnych, wielometrowych organizmów wielo­ komórkowych. Wśród gatunków jednokomórkowych można zaobserwować co najmniej trzy różne formy: • bezkształtne i otoczone tylko cienką błoną protoplazmatyczną pełzaki, • formy ruchome często pozbawione ściany komórkowej, ale zaopatrzone w wici, • formy nieruchome o grubej, dobrze wykształconej ścianie komórkowej i kształtach kulistych, gwiaździstych, cylindrycznych, półksiężycowatych, maczugowatych lub spiralnych. Glony wielokomórkowe przybierają zawsze postać plechy, czyli skupiska identycznych (lub prawie identycznych) komórek, pełniących te same funkcje ży-

118-

ciowe. Piechy tworzą się w dwojaki sposób: przez skupianie się wolnych, uprzed­ nio pojedynczych komórek, albo przez nierozłączanie się siostrzanych komórek powstałych w wyniku podziałów komórkowych. W pierwszym przypadku tworzą­ ca się plecha nazywana jest agregatem komórkowym, w drugim - kolonią. Bardzo liczne gatunki tworzą plechy nitkowate, zwane po prostu nitkami, w których poszczególne komórki zorientowane są w tym samym kierunku i mają wspólne poprzeczne ściany komórkowe. Specjalną formą plechy są komórczaki, czyli duże, często rozgałęzione komórki wielojądrowe, które powstają, gdy po­ działowi jądra nie towarzyszą podziały innych elementów strukturalnych komórki. Pod względem strukturalnym pojedyncze komórki glonów nie różnią się w zasadniczy sposób od komórek charakterystycznych dla roślin wyższych. Zawie­ rają one otoczone błoną i oddzielone od cytoplazmy jądro komórkowe, poza tym mitochondria, plastydy, wodniczki oraz szereg innych organelli. Podobnie jak ro­ śliny wyższe, komórki glonów w większości przypadków charakteryzują się obec­ nością sztywnej ściany komórkowej, choć zdarzają się gatunki, które całkowicie są jej pozbawione. Wszystkie bez wyjątku glony wyposażone są w chloroplasty, w których znajdują się elementy systemu fotosyntetyzującego i liczne barwniki. Ogółem, glony mogą syntetyzować 5 różnych rodzajów chlorofilu (oznaczonych od a do e), 7 rodzajów karotenu (oraz likopen), 35 różnych pigmentów z grupy ksantofili, a także 10 barwnych biliprotein, a wśród nich czerwono zabarwioną fikoerytrynę i niebieską fikocyjaninę. W chloroplastach, na końcu tylakoidów pojawiają się często charaktery­ styczne dla glonów ciałka zwane pirenoidami, obok których gromadzą się produ­ kowane podczas fotosyntezy substancje zapasowe, na przykład skrobia, czy swo­ isty dla glonów wielocukier paramylon. Znaczna część glonów jednokomórkowych, a także komórki rozrodcze wielu glonów wielokomórkowych, wyposażone są w wici, które występują pojedynczo lub parami i stanowią podstawowy narząd ruchu. U części aktywnie poruszających się glonów występuje reagująca na światło stigma, czyli plamka oczna. Dzięki niej komórki mogą przyjąć najbardziej korzystną pozycję w stosunku do padających promieni słonecznych. Glony mogą rozmnażać się zarówno płciowo, jak i bezpłciowo. Rozmnaża­ nie bezpłciowe obejmuje rozmnażanie wegetatywne przez podział podłużny ko­ mórki lub fragmentację plech, a także rozmnażanie poprzez wytwarzanie zarodni­ ków. Podział komórki jest bezsprzecznie najbardziej pospolitym sposobem roz­ mnażania u wszystkich bez wyjątku glonów jednokomórkowych. Proces podziału rozpoczyna się zawsze od jądra komórkowego, a w dalszej kolejności rozdzielane są różne organelle cytoplazmatyczne. Rozmnażanie poprzez fragmentację cenobiów i plech jest typowe dla glo­ nów wielokomórkowych, a w szczególności dla glonów o kształcie nitkowatym. Fragmentacja plechy może nastąpić w sposób przypadkowy, na przykład pod

-

119-

wpływem ruchów wody, albo też występuje jako regularnie powtarzający się pro­ ces. Z oderwanych fragmentów plechy z czasem rozwija się nowa plecha. Część glonów przejawia zdolność do rozmnażania się bezpłciowego poprzez wytwarzanie zarodników, które powstają we wnętrzu specjalnych komórek zwa­ nych sporangiami, czyli zarodniami. Zazwyczaj w wyniku wielokrotnego podziału jądra w komórkach tych pojawia się 4, 8, 16 lub więcej zarodników. Po pęknięciu ściany sporangium zarodniki przedostają się na zewnątrz i szybko przekształcają się w postaci dojrzałe. Niektóre zarodniki, a w szczególności zarodniki wytwarzane przez glony wodne, mają jedną lub kilka wici i mogą swobodnie poruszać się w wodzie. Tego rodzaju zarodniki określane są jako zoospory, pływki lub planospory. W odróż­ nieniu od glonów bytujących w środowisku wodnym, glony lądowe wytwarzają nieruchliwe, pozbawione wici zarodniki zwane aplanosporami. Obok opisanych wyżej zarodników, które mają charakter komórek rozrod­ czych i biorą udział w rozmnażaniu bezpłciowym, szereg gatunków glonów produ­ kuje akinety oraz cysty, czyli zarodniki o charakterze przetrwalnikowym. Zarów­ no znajdujące się wewnątrz komórki macierzystej cysty, jak i przylegające do ko­ mórki macierzystej akinety, odznaczają się bardzo grubą ścianą komórkową i wy­ jątkowo małą podatnością na wysychanie oraz działanie innych niekorzystnych czynników środowiskowych. W sprzyjających warunkach z akinet lub cyst rozwi­ jają się nowe osobniki wegetatywne. Znaczna część glonów może rozmnażać się nie tylko bezpłciowo, ale także na drodze płciowej. U glonów wielokomórkowych komórki płciowe, czyli gamety, powstają w specjalnych komórkach, tak zwanych gametangiach, natomiast u glo­ nów jednokomórkowych gamety nie różnią się od innych komórek wegetatyw­ nych. Ustalenie płci gamet u glonów jest bardzo trudne, tym bardziej, że w jednej piesze, czy w jednym skupisku komórkowym, mogą występować obok siebie ga­ mety męskie i gamety żeńskie. U niektórych glonów płeć gamet wykształca się pod wpływem warunków zewnętrznych dopiero po ich wyprodukowaniu w gametan­ giach. W zależności od charakteru gamet uczestniczących w rozmnażaniu można zaobserwować jeden z trzech możliwych procesów: • izogamię, • heterogamię, • oogamię. Proces izogamii polega na fuzji, czyli łączeniu się dwóch gamet o jednako­ wej wielkości, które nie różnią się od siebie pod względem morfologicznym, pod­ czas gdy w procesie heterogamii (zwanej także anizogamią) dochodzi do łączenia się dwóch gamet o całkowicie różnej wielkości i różnej budowie. W wyniku fuzji tworzy się zygota, z której powstają nowe organizmy potomne. Specyficznym przypadkiem heterogamii jest proces oogamii, który polega na zapłodnieniu nieruchomej gamety żeńskiej, czyli jaja, przez ruchomą gametę męską zwaną plemnikiem. Gamety te powstają w specjalnie przekształconych -

120-

komórkach wegetatywnych, a mianowicie: jajo - w lęgni, a plemnik w plemni. W wyniku zapłodnienia powstaje oospora, która ma charakter komórki przetrwalnikowej o wyjątkowo grubej, wielowarstwowej ścianie komórkowej. W odpowied­ nich warunkach oospory tracą zgrubiałą ścianę komórkową i zaczynają się dzielić. Zdecydowanie najważniejszym procesem metabolicznym zachodzącym w organizmach glonów jest fotosynteza. Podczas fotosyntezy glony syntetyzują olbrzymie ilości substancji organicznych, a w szczególności węglowodanów, bia­ łek, a także steroli, terpenów i innych tłuszczowców. Aby zobrazować skalę pro­ dukcji wytwarzanej w komórkach glonów wystarczy powiedzieć, że jedynie glony należące do klasy okrzemek syntetyzują ponad połowę biomasy produkowanej w ciągu roku na całej kuli ziemskiej. Innym produktem fotosyntezy jest tlen. Łącznie z sinicami glony dostarczają około 90% tlenu znajdującego się w atmosferze (co oznacza, że wszystkie inne organizmy, w tym wyższe organizmy roślinne wchodzące w skład ekosystemów leśnych, wytwarzają nie więcej niż 10% tlenu atmosferycznego). W oparciu o takie kryteria, jak: cechy morfologiczne pojedynczych komórek i plech, struktura komórek reprodukcyjnych, rodzaj metabolitów syntetyzowanych i magazynowanych w komórkach oraz natura barwników występujących w plastydach, wszystkie glony można zaszeregować do jednego z siedmiu typów: • eugleniny {Euglenophyta), • tobołki {Pyrrophyta), czyli dwuwiciowce (Dinoflagellata), • złocienice (Chrysophyta), • zielenice (Chlorophyta), • ramienice (Charophyta), • krasnorosty (Rhodophyta), • brunatnice (Phaeophyta). Glony reprezentujące 3 pierwsze typy nazywane są glonami niższymi, po­ zostałe typy - to tak zwane glony wyższe. Głównym przedmiotem zainteresowań biologii sanitarnej stanowią glony zaliczane tylko do czterech typów. Są to eugleniny, tobołki, złocienice oraz ziele­ nice. Eugleniny (czyli klej notki - Euglenophyta) stanowią grupę jednokomór­ kowych glonów o kształcie wydłużonym, eliptycznym lub wrzecionowatym. Ko­ mórki euglenin pozbawione są ściany komórkowej; zamiast ściany komórkowej otoczą elastyczny peryplast. Zabarwienie komórek jest trawiastozieione, a główną substancją zapasową jest paramylon. Wszystkie eugleniny poruszają się za po­ średnictwem jednej lub dwóch wici, wszystkie też rozmnażają się przez podział podłużny. U wielu gatunków formy wegetatywne mogą przekształcać się w formy przetrwalnikowe, czyli cysty, które umożliwiają eugleninom bytowanie w nieko­ rzystnych warunkach. Chociaż eugleniny należą do organizmów samożywnych, fototroficznych, to jednak niektóre gatunki mogą korzystać również z pokarmu organicznego rozpusz­ czonego w wodzie. - 121 -

__ wić długa gardziel .

fotoreceptor wakuoia tętniąca dodatkowe wakuole paramylon

Jmr

\

ił

plamka oczna wić krótka

---. struktury Golgiego ^

brodawki

jądro — tłuszcz paski peryplastu paramylon chromatofory

w

^

mitochondria

\

struktury Golgiego

Ryc. 75. Budowa komórki Euglena spirogyra

Odżywiając się substancjami organicznymi eugleniny zachowują się tak, jak typowe organizmy heterotroficzne. Fakt ten, a także brak ściany komórkowej, za­ decydował, że przez wiele lat zoolodzy zaliczali eugleniny do grupy zwierząt jed­ nokomórkowych, czyli pierwotniaków. Obecnie obowiązuje pogląd, że eugleniny należy uważać za organizmy, które pochodzą od zwierzęcego przodka, ale które rozwinęły się w kierunku fotosyntetycznej samodzielności, charakterystycznej dla roślin. Eugleniny zamieszkują głównie wody śródlądowe mocno zanieczyszczone substancjami organicznymi. W małych zbiornikach wodnych masowy rozwój euglenin może przybierać formę zakwitów. Tobołki (Pyrrophyta, czyli dwuwiciowce - Dinoflagellatd) są organizmami jednokomórkowymi, poruszającymi się dzięki obecności dwóch wici. Ściana ko­ mórkowa tobołków zbudowana jest z celulozy lub z glukanów i przybiera bardzo często postać grubego, sztywnego pancerzyka, na powierzchni którego znajduje się cały system bruzd. Dwie główne bruzdy, głębsze niż pozostałe, ustawione są pro­ stopadle do siebie i w każdej z tych bruzd znajduje się jedna wić. Niektóre tobołki pozbawione są pancerzyka. Są to tak zwane formy nagie. Komórki tobołków przybierają zabarwienie od żółtozielonego do brązowe­ go, a substancjami zapasowymi, odkładającymi się w komórkach, są tłuszcze oraz skrobia. Tobołki najczęściej rozmnażają się przez podział. Proces podziału komór­ kowego poprzedza zrzucenie pancerzyka; po podziale każda z dwóch komórek potomnych musi zbudować sobie nowy pancerzyk. Znacznie rzadziej rozmnażanie tobołków odbywa się poprzez zoospory, czyli pływki, lub poprzez aplanospory. -

122-

Wiele gatunków charakteryzuje się zdolnością do wytwarzania cyst, czyli nieruchomych, pozbawionych wici form przetrwalnikowych.

Ryc. 76. Przedstawiciele bruzdnic: A - Exuviaella marina, B - Ornithocerus magniftcus, C - Oxotoxum diploconus, D - Goniaulax polyedra

Szereg tobołków przejawia zdolność do bioluminoscencji. Cechą tą obda­ rzone są przede wszystkim glony z rodzaju Noctiluca (polska nazwa: nocoświetlik), których obecność powoduje świecenie wody morskiej. Zjawisko to można zaobserwować tylko w strefie podzwrotnikowej. Inne tobołki, reprezentujące klasę desmofitów, są przyczyną „czerwonych zakwitów", jakie obserwuje się niekiedy na wodach Zatoki Meksykańskiej lub na środkowym Pacyfiku. Podczas takich zakwitów desmofity wydzielają silnie tok­ syczne substancje, które powodują masowe padanie ryb i innych zwierząt mor­ skich. Typowymi przedstawicielami tobołków są występujące powszechnie w Pol­ sce glony z rodzaju Ceratium, znane także jako bruzdnice (ryc. 76). Typ złocienice (chryzofity - Chrysophytd) obejmuje trzy różne klasy glonów, któ­ re jednak mają kilka cech wspólnych, a mianowicie: • obecność w chromatoforach podobnych barwników (a wśród nich żółtej fukoksantyny oraz czerwonawego P-karotenu), nadającym komórkom zabar­ wienie od żółtozielonego do złotawobrązowego i maskujących zielone za­ barwienie chlorofilu a oraz chlorofilu c, • gromadzenie zapasowych substancji lipidowych, które występują w protoplazmie w postaci drobnych kropelek oleju oraz węglowodanu zwanego chryzolaminaryną; substancją zapasową nigdy nie jest skrobia,

- 123-

wytwarzanie wewnątrzkomórkowych form przetrwalnych zwanych endocystami, obecność grubej ściany komórkowej, która najczęściej impregnowana jest krzemionką.

Ryc. 77. Przedstawiciele złotowiciowych: A - Synura uvelta, B - Dinobrion sertularia

W ogromnej większości złocienice są organizmami jednokomórkowymi, występującymi pojedynczo lub w koloniach. Tylko nieliczne gatunki wzrastają w formie plechy. Złocienice dzielą się na trzy klasy: • złotowiciowe (Chrysophyceae), • różnowiciowe (Xanthophyceae), • okrzemki (Bacillariophyceae). Do klasy złotowiciowych należy około 1000 gatunków glonów jednoko­ mórkowych, które mogą przybierać jedną z dwóch możliwych form. Pierwsza po­ stać - to wyposażone w wici ruchliwe organizmy, których komórki okryte są ela­ stycznym peryplastem, druga - to nieruchome agregaty komórkowe, w których każda komórka znajduje się wewnątrz sztywnej osłonki zbudowanej z pektyn z domieszką celulozy. Rozmnażanie złotowiciowych odbywa się na drodze po­ działu poprzecznego komórek lub poprzez pływki. Typowymi reprezentantami złotowiciowych są glony należące do rodzajów Synura (ryc. 77A) i Dinobrion (ryc. 77B). Są to wchodzące w skład planktonu glo­ ny słodkowodne, pojawiające się tylko wczesną wiosną lub późną jesienią, gdy woda w zbiorniku jest dostatecznie chłodna. W okresie letnim zarówno komórki glonów z rodzaju Synura, jak i Dinobrion występują w formie przetrwalnikowej. Klasa różnowiciowych obejmuje kilkaset gatunków glonów o bardzo zróż­ nicowanych właściwościach. Glony te mają barwę żółtozieloną i pod względem -124-

morfologicznym bardzo przypominają zielenice. W odróżnieniu od zielenic glony z klasy rożnowiciowych nie zawierają w swych komórkach skrobi, a w zamian za to gromadzą w komórkach drobne kropelki tłuszczu, których nie obserwuje się u zielenic. Różnowiciowe charakteryzują się obecnością kilku wici o różnej długo­ ści, podczas gdy wici występujące u zielenic mają zawsze taką samą długość. Ściany komórkowe rożnowiciowych zbudowane są z celulozy i pektyn z du­ żą zawartością acetyloglukozaminy lub krzemionki. Formy jednokomórkowe roz­ mnażają się przez podział, formy wielokomórkowe - poprzez fragmentację plechy lub za pośrednictwem zarodników. Tylko u jednego rodzaju stwierdzono możli­ wość rozmnażania płciowego na drodze oogamii. Rodzajem tym jest woszeria (Vaucheria\ (ryc. 78A). Glony z klasy rożnowiciowych występują przeważnie w wodach śródlądo­ wych lub w wilgotnej glebie. Przykładem rożnowiciowych reprezentujących śro­ dowisko wodne może posłużyć wspomniana wyżej woszeria, natomiast jako przy­ kład rożnowiciowych lądowych mogą posłużyć glony z rodzaju Botrydium (nazwa polska: wydętka), (ryc. 78B).

Ryc. 78. Przedstawiciele rożnowiciowych: A - Vaucheria geminata, B - Botrydium granulatum

Okrzemki stanowią bardzo liczną klasę glonów obejmującą kilkanaście ty­ sięcy gatunków. Wszystkie okrzemki są organizmami jednokomórkowymi, wystę­ pującymi pojedynczo lub w koloniach. Komórki zabarwione są najczęściej na ko­ lor żółty i w stanie wegetatywnym nie wytwarzają wici. Ściana komórkowa u okrzemek zbudowana jest z pektyn silnie wysyconych krzemionką. Przybiera ona postać bezbarwnej, skamieniałej skorupki złożonej z dwóch zachodzących na siebie części: wieczka i denka. Skorupki takie przybie­ rają najprzeróżniejsze kształty i charakteryzują się bogatą ornamentacją. Podczas podziałów komórkowych, które stanowią najpospolitszą formę rozmnażania u okrzemek, obie części skorupki rozsuwają się, po czym każda z komórek potomnych otrzymuje tylko jedną część skorupki i musi sama dobudo-

125-

wać sobie brakującą połowę. Ponieważ dobudowana część jest zawsze denkiem w miarę dalszych podziałów wszystkie komórki, z wyjątkiem tej, która otrzymała wieczko komórki macierzystej, ulegają stopniowo zmniejszeniu. Takie postępujące karłowacenie komórek zostaje zahamowane dopiero przez proces płciowy, w wy­ niku którego tworzą się specyficzne zygoty zwane auksosporami. Wyrosłe z auksospory komórki potomne mają już normalne rozmiary.

l

Ryc. 79. Okrzemki z grupy Centrales: A - Planktopniella soi, B - Biddulphia pulchella, C - Triceratium fuvus, D - Cosćmodiscus excenrticus; oraz z grupy Pennales: E - Pinnularia v idis, F - Navicula radiosa, G - Cymbdla lanceolata, H - Epithemia turgida, 1 - Surirella capron

Ze skorupek okrzemek zasiedlających w dawnych epokach geologicznych zbiorniki wodne powstały liczne złoża ziemi okrzemkowej. Ze względu na dużą porowatość i doskonałe właściwości sorpcyjne ziemia okrzemkowa wykorzysty­ wana jest w przemyśle spożywczym i chemicznym, a ze względu na doskonałe właściwości izolacyjne (akustyczne i termiczne) - w budownictwie. Od przeszło stu lat ziemia okrzemkowa używana jest do produkcji dynamitu. Zielenice {Chlorophyta) zawierają w swych chromatoforach dokładnie te same barwniki, jakie występują u roślin wyższych i to dokładnie w tych samych proporcjach. Ściana komórkowa u wszystkich zielenic zbudowana jest zawsze z celulozy z większą lub mniejszą domieszką pektyn, a substancją zapasową, która gromadzi się w ich komórkach jest zawsze skrobia. -

126-

Zielenice stanowią grupę wyjątkowo zróżnicowaną pod względem morfolo­ gicznym. Obok gatunków wielokomórkowych obserwuje się także liczne glony jednokomórkowe, a wśród tych ostatnich pojawiają się zarówno gatunki całkowi­ cie nieruchome, jak i gatunki odznaczające się zdolnością ruchu, zaopatrzone naj­ częściej w wici o jednakowej długości.

A

B

Ryc. 80. Zielenice: A - Volvox, B - Chlorella

Znaczna część zielenic wielokomórkowych rozmnaża się płciowo, najczę­ ściej przez izogamię. Pozostałe zielenice rozmnażają się bezpłciowo, przeważnie poprzez różnego rodzaju zarodniki lub fragmentację plechy. U form jednokomór­ kowych dominuje rozmnażanie poprzez podział komórkowy. Dotychczas opisano ponad 10 tysięcy gatunków zielenic, które podzielono na trzy klasy: • prazynoflty {Prasinophyceae), • zielenice właściwe (Chłorophyceae), • sprzężnice {Conjugatophyceae). Pierwsza z tych klas, prazynoflty, obejmuje słabo poznaną, niewielką grupę jednokomórkowych organizmów o nierównych wiciach, których komórki są po­ kryte charakterystycznymi niezmineralizowanymi łuseczkami. Wśród licznych glonów należących do klasy zielenic właściwych, warto wymienić kilka gatunków występujących powszechnie w wodach słodkowodnych, takich jak np. toczek (Vołvox aureus\ zawłotnia {Chlamydonionas), wstężnica {Ulothrix żonata), gałęzatka {Cladophora glomerata), gwiazdoszek {Pediastrum boryanum), czy też wykorzystywane często w badaniach naukowych glony z ro­ dzaju Chlorella lub reprezentujące rząd syfonowców glony z rodzaju Acetabularia.

-

127-

Do klasy sprzężnic zaszeregowano glony jednokomórko­ we oraz tworzące nierozgałęzione nitki glony wielokomórkowe, których osobliwością jest rozmnażanie płciowe na drodze ko­ niugacji. Podczas tego procesu dwa amebowate osobniki pełnią­ ce funkcję gamet łączą się ze sobą, po czym protoplazma jednej komórki (zwanej męską) przelewa się do drugiej komórki (zwanej żeńską) i powstaje zygota. Zygota ta ma u sprzężnic charakter przetrwalnikowy i po pewnym okresie wykiełkowująz niej nowe organizmy potomne. Najbardziej znanymi przedstawicielami sprzężnic są glo­ ny z rodzaju Spirogyra (polska nazwa: skrętnice) oraz z rodzaju Closteńum.

Ryc. 81. Skrętnica Spirogyra

Ą.9. fotyly i o^anitHiif ^zybopoboLne 4.5.1. Grzyby Grzyby stanowią liczną grupę eukariotycznych organizmów niższych, które podobnie jak glony należą bez wątpienia do plechowców. W odróżnieniu od glo­ nów grzyby nie zawierają w swych komórkach chloroplastów, ani też skupisk ty­ powo roślinnych materiałów zapasowych, takich jak np. skrobia, jak również nie są zdolne do fotosyntezy i samożywnego trybu życia. Przeciwnie, wszystkie bez wyjątku grzyby są heterotrofami i chociaż nie pożerają one pokarmu tak jak to czynią organizmy zwierzęce, to jednak wydzielają do otoczenia odpowiednie en­ zymy katalizujące rozkład złożonych substratów organicznych do prostszych, niskocząsteczkowych związków, które następnie komórki wchłaniają do swego wnętrza. Komórki grzybów, podobnie jak komórki roślin, są otoczone grubą ścianą komórkową. Fakt ten stanowił jeden z kluczowych dowodów świadczących o przynależności grzybów do świata roślinnego. O ile jednak ściana komórkowa u roślin jest zbudowana głównie z celulozy, to podstawowym składnikiem che­ micznym ściany komórkowej u grzybów jest najczęściej chityna - wielocukier syntetyzowany przede wszystkim przez organizmy zwierzęce; z chityny zbudowa­ ne są między innymi szkielety zewnętrzne owadów oraz pancerzyki skorupiaków. Innym metabolitem typowym dla organizmów zwierzęcych, który jest produkowa­ ny i gromadzony w komórkach grzybów jest glikogen. -

128-

Obecnie przeważa opinia, że grzyby nie należą ani do świata roślin, ani do świata zwierząt, ani nawet do królestwa Protista, ale tworzą odrębne królestwo 0 nazwie Fungi, obejmujące łącznie ponad 60 tysięcy gatunków, przeważnie lą­ dowych. Jak wszystkie komórki eukariotyczne, również komórki grzybów odznaczają się obecnością wyraźnie zaznaczonego jądra oraz wielu typowych organelli cytoplazmatycznych, takich jak np. mitochondria czy aparat Golgiego. Pomimo, że komórki grzybów nigdy nie zawierają chlorofilu, wiele gatunków wytwarza inne barwniki, nadające komórkom rozmaite, nieraz bardzo jaskrawe zabarwienie. W większości przypadków formy wegetatywne grzybów nie mają absolutnie żad­ nych narządów ruchu. Wśród grzybów spotyka się zarówno gatunki jednokomórkowe, jak i organi­ zmy wielokomórkowe oraz wielojądrowe. Formy jednokomórkowe z reguły przy­ bierają kształt kulisty lub elipsoidalny i otoczone są grubą ścianą komórkową. Jako przykład grzybów jednokomórkowych mogą posłużyć drożdże. Grzyby wielokomórkowe, względnie wielojądrowe, tworzą plechę, która określana jest jako mycelium, czyli grzybnia (ryc. 82). Jednostkami struktural­ nymi grzybni są mocno rozgałęzione nitki zwane strzępkami. U najniżej zorgani­ zowanych grzybów strzępka jest komórczakiem, tj. komórką pozbawioną jakich­ kolwiek przegród wewnętrznych i wypełnioną wielojądrową protoplazmą. U grzy­ bów wyżej zorganizowanych (workowce, podstawczaki) strzępki podzielone są poprzecznymi ścianami (czyli tzw. septami) na krótkie segmenty zawierające za­ zwyczaj jedno jądro, a rzadziej dwa lub więcej jąder.

Ryc. 82. Grzybnia: A - bez przegród poprzecznych, B - z przegrodami poprzecznymi

Grzyby odznaczają się wyjątkową zdolnością do rozmnażania bezpłciowe­ go, chociaż wiele z nich rozmnaża się także na drodze płciowej. Rozmnażanie bezpłciowe może przybierać najprzeróżniejsze formy. Grzyby jednokomórkowe najczęściej rozmnażają się wegetatywnie przez pączkowanie. Proces ten jest typowy przede wszystkim dla drożdży i polega na tworzeniu wypu­ stek, które stopniowo powiększają swoje rozmiary i z czasem odrywają się od ko- 129-

morki macierzystej. Drożdże, a także inne grzyby jednokomórkowe mogą się także rozmnażać przez podział komórki. Najprostszym sposobem rozmnażania bezpłciowego u grzybów wieloko­ mórkowych jest fragmentacja strzępek na pojedyncze komórki, które określane sąjako oidia lub artrospory. Niekiedy krótkie odcinki strzępki otaczają się dodat­ kową grubą ścianą komórkową, po czym oddzielają się od reszty grzybni. Powstałe formy o podwójnej ścianie nazywane są chlamydosporami i mają one charakter przetrwalników. W odpowiednich warunkach przetrwalniki takie wykiełkowują i przekształcają się w normalne osobniki potomne. Wreszcie prawie wszystkie grzyby wytwarzają jedno- lub wielokomórkowe, nieruchome komórki rozrodcze, zwane zarodnikami, czyli sporami. Zarodniki mogą powstawać wewnątrz spe­ cjalnych komórek, nazywanych zarodniami, albo też formują się one na końcach strzępek jako oddzielne, zazwyczaj jednojądrowe, komórki. Ponieważ strzępki produkują kolejno kilka lub kilkanaście takich zarodników, na końcach strzępek obserwuje się często długie przypominające łańcuszki skupiska, które noszą nazwę konidiosporów, lub krócej konidiów. Rozmnażanie płciowe u grzybów jest procesem niezbyt skomplikowanym i sprowadza się ono najczęściej do przemieszczenia się komórki męskiej w kierun­ ku żeńskiej komórki jajowej poprzez wąski kanalik łączący plemnię z lęgnią. Jeszcze prostszymi sposobami rozmnażania się płciowego są takie procesy jak gametangiogamia, polegająca na zlewaniu się zawartości wielojądrowej plemni z wielojądrową lęgnią, oraz koniugacja, w trakcie której dochodzi do bezpośred­ niego łączenia się dwóch genetycznie różnych jąder (tj. należących do dwóch róż­ nych płci), poprzez zrastanie się strzępek, określanych, odpowiednio, jako dodat­ nie (+) i ujemne (-). Zdecydowana większość grzybów to organizmy saprofityczne, które pobie­ rają niezbędne do życia substancje organiczne ze znajdujących się w podłożu martwych szczątków roślinnych lub zwierzęcych. Przetwarzając te substancje sa­ profityczne grzyby stanowią bardzo ważne ogniwo w krążeniu węgla, azotu i in­ nych pierwiastków biogennych w przyrodzie. Wysoka aktywność metaboliczna grzybów jest często wykorzystywana przez człowieka, na przykład w przemyśle spożywczym, do wypieku chleba (drożdże), produkcji alkoholu etylowego (również drożdże) lub serów (pleśnie z rodzaju Penicillium), oraz w przemyśle farmaceutycznym do wytwarzania anty­ biotyków (na przykład penicyliny) i leków psychotropowych (na przykład LSD). Z drugiej strony, te same enzymy, które umożliwiają grzybom rozpad odpadków i obumarłych organizmów, mogą powodować szereg niekorzystnych procesów, jak na przykład pleśnienie magazynowanych produktów spożywczych, lub butwienie drewna, przyczyniając się tym samym do olbrzymich strat gospodarczych. Wśród grzybów występują również gatunki pasożytnicze, które rozwijają się wewnątrz innych organizmów żywych lub na ich powierzchni, wykorzystując przy tym wyprodukowane przez swego gospodarza substancje odżywcze. Grzyby pasożytnicze są bardzo często wysoce chorobotwórcze dla wielu roślin, nierzadko - 130-

też wywołują one groźne choroby zakaźne u zwierząt i ludzi, zwane ogólnie grzy­ bicami- Niektóre grzyby wykazują ponadto zdolność do wytwarzania substancji silnie toksycznych, które mogą powodować poważne zatrucia, lub tak jak to ma miejsce w przypadku aflatoksyn produkowanych przez kropidlaki z gatunku Aspergillus flaviis - choroby nowotworowe. Klasyfikacja grzybów opiera się przede wszystkim na kryteriach związanych ze sposobem rozmnażania płciowego, a ponadto uwzględnia ona cechy morfolo­ giczne i biochemiczne poszczególnych organizmów. Zgodnie z powyższymi kryte­ riami wszystkie grzyby należące do królestwa Fimgi dzielą się na 4 typy: • sprzężniaki {Zygomycota), • workowce {Ascomycota), • podstawczaki {Basidiomycota), • grzyby konidialne, lub inaczej niedoskonałe {Deiiteromycota). Odrębną kategorię stanowią drożdżaki i grzyby drożdżopodobne. Pod poję­ ciem tym kryją się grzyby jednokomórkowe, rozmnażające się przez pączkowanie lub podział. Z taksonomicznego punktu widzenia drożdżaki nie tworzą jednolitej grupy i mogą należeć do jednego z trzech ostatnich typów. Do typu sprzężniaków {Zygomycota) zaliczane są pleśnie wytwarzające w wyniku procesu płciowego specyficzne zarodniki zwane zygosporami, które przez pewien czas mają charakter komórek przetrwałnikowych. Strzępki sprzężniaków są cenocytyczne, czyli nie mają sept. Szereg gatunków sprzężniaków rozmna­ ża się również bezpłciowo produkując na końcach strzępek liczne sporangia zawierające wewnątrz dzie­ siątki nieruchomych zarodników. Większość grzybów należących do typu Zygo­ mycota to saprofityczne organizmy lądowe lub lądowo-wodne rozwijające się na szczątkach roślinnych Ryc. 83. Rhizobus nigricans , , , iLiD zwierzęcych. ' r & Najbardziej znanym sprzężniakiem jest rozłożek czerniejący {Rhizopus ni­ gricans) powodujący pleśnienie chleba i innych produktów żywnościowych wi­ doczne w postaci początkowo białego, a następnie ciemniejącego nalotu. Ponad połowę opisanych gatunków grzybów (ponad 35 tysięcy gatunków) zaszeregowano do klasy workowców {Ascomycota). W pewnym stadium rozmna­ żania płciowego grzyby te wytwarzają specyficzne zarodnie mające kształt po­ dłużnych worków, wewnątrz których znajduje się od dwóch do ośmiu zarodników, określanych jako askospory. Strzępki workowców są na ogół przedzielone po­ przecznymi septami, ale w przegrodach tych znajdują się pory umożliwiające przemieszczanie się protoplazmy z jednej komórki do drugiej. Zdecydowana większość workowców rozmnaża się zarówno płciowo, jak i bezpłciowo. W przypadku workowców pierwotnych, do których zalicza się mię­ dzy innymi drożdżaki, najbardziej powszechną formą rozmnażania bezpłciowego - 131 -

L^

jest podział poprzeczny lub pączkowanie, podczas gdy pozostałe workowce (czyli workowce właściwe) wytwarzają zarodniki, najczęściej konidia wyrastające na szczytach swoistych strzępek nazywanych konidioforami. Rozmnażanie płciowe rozpoczyna się za­ zwyczaj od zetknięcia się dwóch strzępek repre­ zentujących dwa różne typy koniugacyjne. U niektórych gatunków workowców, których grzybnie określa się jako samoplodne, uczestni­ czące w procesach płciowych strzępki znajdują się w tej samej grzybni. U innych gatunków grzybnie są różnoplechowe, co oznacza, że strzępki danej grzybni mogą koniugować tylko ze strzępkami innej grzybni, należącej do prze­ ciwnego typu koniugacyjnego. Obok jednokomórkowych drożdżaków do typu workowców zalicza się także tzw. mączRyc. 84. Workowiec Aspergillus n i a k i ' ' i c z n e pleśnie, tworzące niebieskozielone, różowe lub brązowe kolonie i powodujące psucie się artykułów spożywczych, wreszcie część grzy­ bów jadalnych, takich jak np. smardze i trufle. Niektóre workowce są przyczyną groźnych chorób, które atakują drzewa i krzewy owocowe oraz wiele roślin uprawnych. Workowce jako jedyne spośród grzybów mogą żyć w idealnej symbiozie z organizmami fototroficznymi, a konkretnie z zielenicami i sinicami, tworząc w ten sposób unikalne, dwoiste organizmy żywe nazywane porostami. W związ­ kach symbiotycznych jakimi są porosty, oba składniki odnoszą wzajemne korzyści: fototrof dzięki fotosyntezie wytwarza potrzebne substancje organiczne, natomiast grzyb dostarcza wody i niezbędnych związków mineralnych, a także chroni oba tworzące porost organizmy przed wysychaniem. Trzeci typ - podstawczaki {Basidiomycota), odznaczają się zdolnością do formowania w trakcie procesów płciowych wydłużonych, maczugowatych struktur komórkowych osadzonych na wierzchołkach strzępek i nazywanych podstawkami lub bazydiami. Z podstawek tych wyrastają po cztery zarodniki, zwane bazydiosporami, z których powstaje najpierw grzybnia pierwotna, a następnie w dalszych etapach rozwoju, mających charakter procesu płciowego - grzybnia wtórna. Więk­ szość podstawczaków może rozmnażać się także w sposób bezpłciowy poprzez konidia. Typ podstawczaków obejmuje ponad 20 tysięcy gatunków, w tym większość grzybów kapeluszowych, a także huby, purchawki oraz wiele ważnych pasożytów roślin, takich jak rdze, głownie i śniecie, porażających np. kukurydzę, pszenicę czy inne zboża.

-132-

Do ostatniego czwartego typu, czyli grzybów konidialnych (Deuterotnycota), które często nazywa się grzybami niedoskonałymi (Fungi imperfecti), zaszeregowano wszystkie gatunki grzybów, u których nie obserwuje się absolutnie żadnych procesów płciowych. Grupa ta w gruncie rzeczy stanowi sztuczną jed­ nostkę taksonomiczną i w związku z tym niejednokrotnie zdarza się, że grzyby za­ liczane są do jednego rodzaju na podstawie cech morfologicznych czy bioche­ micznych dzielą się na gatunki, z których część pozbawiona zdolności do rozmna­ żania płciowego należy do klasy Deuteromycota, podczas gdy pozostałe gatunki mogą należeć np. do grupy workowców lub sprzężniaków. Jako typowy przykład mogą posłużyć tu pleśnie z rodzaju Penicillium, czyli pędzlaki, lub pleśnie z ro­ dzaju Aspergillus, czyli kropidlaki, których przedstawicieli można odnaleźć za­ równo w klasie workowców, jak i wśród grzybów zaliczanych do klasy grzybów niedoskonałych.

4.5.2. Organizmy grzybopodobne Królestwo Protista obejmuje nie tylko glony i pierwotniaki, ale także inne organizmy eukariotyczne, reprezentujące trzy oddzielne typy, a mianowicie: • śluzówce (Myxomycota), • akrazjowce (Acrasiomycota), • lęgniowce (Oomycota). Wszystkie te organizmy nie zawierają w swych komórkach chloroplastów, nie są zdolne do fotosyntezy, charakteryzują się heterotroficznym sposobem od­ żywiania, a ich plechy często zbudowane są z nitkowatych strzępek. Pomimo tego, że wszystkie przejawiają pod wieloma względami duże podobieństwo do grzybów, to jednak trudno je zaliczyć do królestwa grzybów, bo przynajmniej w niektórych stadiach swojego cyklu życiowego ich komórki wyposażone są w narządy ruchu i mogą samodzielnie poruszać się. Poza tym, w odróżnieniu od grzybów, które mają ściany komórkowe zbudowane z chityny, u wielu śluzowców i lęgniowców głównym składnikiem ściany komórkowej jest celuloza. Podstawową postacią wegetatywną u śluzowców jest plazmodium, czyli śluźnia. Jest to bezkształtna, nieotoczona ścianą komórkową grudka protoplazmy, zawierająca wewnątrz wiele jąder komórkowych. Tworząca plazmodium masa często jest jaskrawo zabarwiona i może przesuwać się po wilgotnej powierzchni podłoża, na którym rozwija się, pochłaniając przy tym komórki bakterii i drożdży, lub cząstki rozkładającej się materii organicznej. Przy niskiej wilgotności podłoża z wysychającej śluźni formują się zarodnie, w których z czasem pojawiają się zarodniki. W zależności od panujących wa­ runków zewnętrznych zarodniki te mogą przybierać albo postać zaopatrzonej w dwie wici, swobodnie poruszającej się pływki (zwanej także myksomonadą), albo postać myksameby, czyli ameboidalnej komórki pełniącej funkcję gamety. Po połączeniu się gamet w zygotę i wielu podziałach jądra, którym nie towarzyszą żadne podziały komórki, z zygoty powstaje nowe plazmodium. -133-

Śluzówce najchętniej bytują w wilgotnych lasach liściastych, gdzie rozwi­ jają się na butwiejących liściach, czy murszejącym drewnie. Blisko spokrewnione ze śluzowcami są akrazjowce (Acrasiomycoła), u któ­ rych podstawową formą wegetatywną jest pozbawiona ściany komórkowej ameba, czyli pełzak. W trudnych warunkach środowiskowych formy pełzakowe często tworzą duże skupiska, które określane są jako pseudopłazmodium, czyli śluźnia rzekoma. W skupiskach tych wytwarzane są zarodniki, z których każdy otoczony jest grubą celulozową ścianą komórkową. Po „wykiełkowaniu" zarodników po­ wstają z nich nowe formy wegetatywne, tj. nowe pełzaki. Najwięcej wspólnych cech z grzybami wykazują niewątpliwie lęgniowce (Oomycota). Organizmy te tworzą charakterystyczne plechy wegetatywne zwane po prostu grzybnią (czyli mycelium). Nitkowate strzępki, będące elementami grzybni u lęgniowców, są najczęściej wielojądrowymi, pozbawionymi jakichkol­ wiek przegród poprzecznych komórczakami. Ściana komórkowa lęgniowców zbu­ dowana jest głównie z celulozy (tak jak u glonów i wielu roślin), lub z celulozy i polimerów glukozaminy (która jest także składnikiem występującej w ścianie komórkowej grzybów chityny). Jedyna, ale za to bardzo istotna różnica pomiędzy Ięgniowcami i grzybami sprowadza się do tego, że w pewnych stadiach swego rozwoju lęgniowce wytwarzają ruchliwe, opatrzone wiciami komórki, które nigdy nie występują u grzybów. W dogodnych warunkach środowiskowych lęgniowce z reguły rozmnażają się bezpłciowo poprzez ruchowo aktywne, dwuwiciowe pływki (czyli zoospory), które powstają w zoosporangiach rozlokowanych na wierzchołkach strzępek. W sytuacji zaistnienia niedoborów pokarmowych, czy też w innych niezbyt ko­ rzystnych warunkach, u lęgniowców obserwuje się wyłącznie rozmnażanie na dro­ dze płciowej. W tym ostatnim przypadku, nieruchome gamety żeńskie (oosfery) są zapładniane przez gamety męskie (jądra), przy czym te ostatnie przenoszone są poprzez kanał łączący bezpośrednio plemnię z lęgnią. Wytworzona w wyniku za­ płodnienia zygota przekształca się po pewnym czasie w grubościenną komórkę przetrwalnikową, zwaną oosporą, z której dopiero w następnym sezonie wegeta­ cyjnym powstają nowe organizmy potomne. Zdecydowana większość lęgniowców to gatunki wodne, zasiedlające silnie zanieczyszczo­ ne rzeki i jeziora. Są one przeważnie saprofitami, rozwijającymi się na rozkładających się szcząt­ kach roślinnych lub zwierzęcych. Jako przykład lęgniowców wodnych może posłużyć Leptomitus lacteus (ryc. 85), zwany potocznie szarym grzy­ bem ściekowym, lub Saprolegnia torulis, czyli roztoczkowiec. Ryc. 85. Leptomitus lacteus

-134-

Częsc gatunków lęgniowców, zarówno saprofitycznych, jak i pasożytni­ czych, zasiedla wyłącznie glebę. Wśród pasożytniczych lęgniowców glebowych znajdują się dwa gatunki, które były (i są) przyczyną olbrzymich szkód w gospo­ darce rolnej, a są nimi wywołujący zarazę ziemniaczaną gatunek Phytophora infenstans oraz fałszywy mączniak winorośli, czyli Plasmapara viticola.

4.6. fyewotiiiaki Pierwotniaki stanowią drugą obok glonów wielką grupę eukariotycznych organizmów niższych, zaszeregowanych do królestwa Protista. Wszystkie bez wyjątku pierwotniaki są organizmami jednokomórkowymi, przy czym każda poje­ dyncza komórka zachowuje zawsze pełną samodzielność, nawet wtedy, gdy wcho­ dzi ona w skład zwartej kolonii. Poza grupą orzęsków (Ciliata), które mają co najmniej dwa jądra, komórki pierwotniaków zawierają tylko jedno centralnie położone jądro, oddzielone od cytoplazmy cienką błoną. Podobnie jak w komórkach innych organizmów euka­ riotycznych, w cytoplazmie pierwotniaków można zaobserwować szereg typowych organelli, takich jak na przykład mitochondria, wodniczki, czy lizosomy. Ważną cechą morfologiczną pierwotniaków jest brak ściany komórkowej. U części pierwotniaków komórki pokryte są elastyczną, zgrubiałą błoną, która na­ zywana jest pellikulą, u pozostałych najbardziej zewnętrzną warstwą otaczającą komórkę jest cienka błona protoplazmatyczna, określana jako cytolemma. Brak sztywnych i trwałych zewnętrznych struktur komórkowych szereg gatunków kom­ pensuje sobie zdolnością do wytwarzania domków lub pancerzyków, które mogą być zbudowane z najrozmaitszych substancji nieorganicznych, przybierają naj­ przeróżniejsze formy, a co najważniejsze, stanowią znakomitą osłonę oraz zabez­ pieczenie dla wiotkiej komórki. Chociaż niektóre gatunki prowadzą osiadły tryb życia i pozbawione są zdol­ ności poruszania się, to jednak zdecydowana większość pierwotniaków wyposażo­ na jest w odpowiednie narządy ruchu: wici, rzęski, błony falujące lub specjalne wypustki protoplazmatyczne, które określane są jako pseudopodia, czyli tak zwa­ ne nibynożki Te same narządy, które służą pierwotniakom do poruszania się, są wykorzystywane do napędzania oraz chwytania pokarmu. Wszystkie bez wyjątku pierwotniaki są heterotrofami, przy czym niektóre z nich żyją jako saprofity i odżywiają się szczątkami roślinnymi lub zwierzęcymi, inne, jak na przykład zarodnikowce (Sporozoa), obejmują gatunki pasożytnicze, jeszcze inne należą do organizmów holotroilcznych, czyli takich, które pożerają inne organizmy żywe. Najczęściej holotroficzne pierwotniaki odżywiają się bakte­ riami lub mikroskopijnymi glonami, choć nie brak też gatunków „mięsożernych", które odżywiają się drobnymi wrotkami lub innymi pierwotniakami, nie wyłącza­ jąc przedstawicieli własnego gatunku. -

135-

Pobieranie rozpuszczalnych w wodzie substancji odżywczych odbywa się najczęściej całą powierzchnią ciała na drodze osmozy lub też w procesie pinoeytozy, natomiast stałe substancje pokarmowe oraz cząstki upostaciowane (na przy­ kład komórki bakteryjne) wnikają do wnętrza komórek pierwotniaków przez pry­ mitywny otwór gębowy, zwany cytostomem, albo są pochłaniane w procesie fagocytozy. Podczas pinocytozy i fagocytozy pobierane składniki (drobne kropelki substancji płynnej w przypadku pinocytozy lub cząstki stałe w przypadku fagocy. tozy) są początkowo wychwytywane i otaczane przez mikrofałdy błony komórko­ wej, tworząc drobne pęcherzyki (wakuole), które następnie odrywają się od brzegu komórki i przemieszczają wraz z zawartością do wnętrza cytoplazmy. Niezależnie od mechanizmu wnikania do komórki, pobrane wraz z wodą substancje pokarmo­ we tworzą wodniczkę odżywczą, która często ma połączenie z lizosomami zawie­ rającymi pełen komplet enzymów trawiennych. Po enzymatycznym rozkładzie substancji odżywczych powstałe z nich sub­ stancje proste przedostają się przez błonkę otaczającą wodniczkę odżywczą do cytoplazmy, natomiast niestrawione resztki pokarmu wydalane są na zewnątrz ko­ mórki albo przez specjalny otwór zwany cytopyge, albo też w dowolnym jej punk­ cie. W czasie procesów odżywczych oraz innych procesów życiowych wewnątrz komórki pierwotniaka gromadzi się spory nadmiar wody oraz szereg niepotrzeb­ nych, a często i szkodliwych produktów metabolicznych. Usuwanie tych produk­ tów, a także nadmiaru wody, odbywa się najczęściej przy użyciu specjalnych or­ ganelli jakimi sąwodniczki tętniące. Podstawowym sposobem rozmnażania u pierwotniaków jest rozmnażanie bezpłciowe poprzez podział komórki na dwa lub więcej osobników potomnych. Podczas podziałów komórkowych, czyli podczas schizogonii, dochodzi niejedno­ krotnie do przebudowy organizmu i dlatego też w wyniku podziału mogą pojawiać się zarówno osobniki podobne do organizmu rodzicielskiego, nazywane trofozoitami, jak i osobniki różniące się zdecydowanie od rodzicielskiego i osiągające jego postać po przejściu pewnej metamorfoz}'. Do takich osobników, które różnią się od organizmu rodzicielskiego, należą między innymi różnego rodzaju formy przetrwalnikowe, zwane cystami. Dość znaczna część pierwotniaków może rozmnażać się również na drodze płciowej. Rozmnażanie płciowe poprzedza proces tworzenia osobników płcio­ wych, czyli gamet, które powstają bądź to podczas bezpłciowych podziałów ko­ mórkowych, bądź to w wyniku bardziej skomplikowanego procesu noszącego na­ zwę gamogonii. Kolejnym etapem rozmnażania jest połączenie się gamet i wytwo­ rzenie zygoty, która następnie ulega intensywnym podziałom. Ten ostatni proces nazywany jest sporogonią, a jego produkty - sporozoitami. U niektórych grup pierwotniaków obserwuje się interesujące zjawisko przemiany pokoleń, polegające na tym, że kolejne pokolenia różnią się od siebie nie tylko budową, ale sposobem rozmnażania się. Mianowicie, jedno z tych poko­ leń rozmnaża się płciowo, drugie zaś bezpłciowo, po czym następuje znów poko-136-

lenie rozmnażające się płciowo i tak dalej na przemian. Jak stwierdzono, przemia­ na pokoleń u wielu form pasożytniczych wiąże się ze zmianą żywiciela; tego żywi­ ciela, w którym dokonuje się rozród płciowy nazywamy ostatecznym, drugiego, # którym bytują osobniki bezpłciowe - żywicielem pośrednim. Zgodnie z obowiązującym obecnie systemem klasyfikacyjnym podkrólestwo pierwotniaków (Protozoa) należy do królestwa Protista i dzieli się na sześć pod­ stawowych typów. Są to mianowicie: wiciowce {Zoomastigina, Flagełlata), sporowce (Sporozoa, Apicomplexa), korzenionóżki {Rhizopoda), otwornice (Foramnifera), promienionóżki (Actinopoda), orzęski (Ciliata), Dwa pierwsze typy niektórzy autorzy zaliczają do nadtypu o nazwie Mastigota, a trzy następne, czyli korzenionóżki, otwornice i promienionóżki - do nadty­ pu zarodziowych (Sarcodina). Najbardziej prymitywnymi przedstawicielami pierwotniaków są bezbarwne wiciowce (typ Zoomastigina, znany także pod nazwą Flagełlata). Pod względem budowy ich komórki przypominają niektóre wiciowe glony, należące do typu euglenin, tobołków, czy zielenic, ale w przeciwieństwie do wspomnianych glonów, pierwotniaki te nie zawierają chloroplastów i nie są zabarwione na kolor zielony (stąd określenie „bezbarwne wiciowce"). Organizmy te mają kulisty lub wydłużo­ ny kształt ciała, pojedyncze centralne jądro i jedną, dwie, a rzadziej więcej wici, które umożliwiają im ruch. Niektóre wiciowce mogą przejściowo utracić wić, przybierając kształt ameboidalny. Wiciowce z typu Zoomastigina są za­ zwyczaj saprofitami, które zdobywają po­ karm pochłaniając żywe lub obumarłe orga­ nizmy, lub przez absorpcję składników od­ żywczych z rozkładającej się materii orga­ nicznej. Mogą być organizmami wolnożyjąw.o cymi lub żyjącymi w symbiozie. Na przykład wiciowce z rodzaju Trichonympha mając liczne wici i silnie wyspecjalizowane ciało, żyją w jelitach termitów. Wiciowce te do­ starczają enzymów trawiących celulozę drewna, a zarówno termity, jak i wiciowce ze Ryc. 86. Schemat budowy wiciowca: j - źródła tego czerpią składniki odżywcze. W rzeczywistości wiciowce żyjące w symbiozie jądro, c.b. - ciałko podstawowe, b bleferoblast, w.t. - wodniczka tętniąca, z termitami mają z kolei własne symbionty w.o. - wodniczki odżywcze, c.z. - ciał­ bakterie żyjące w ich wnętrzu. To raczej te ka zapasowe, c - cytostom bakterie, a nie wiciowce, umożliwiają tra­ wienie celulozy. -

137-

^1

Niektóre pasożytnicze wiciowce powodują choroby u ludzi i zwierząt. 1 tan na przykład wiciowce z gatunku Trypcmosoma gambiensis (świdrowiec gambijski) powoduje śpiączkę afrykańską, która jest przenoszona przez muchy tse-tse, wj.. ciowce z gatunku Giardia lamblia (znane także pod nazwą Lamblia intestinalis\ wywołują ostrą biegunkę, bóle brzucha, zapalenie pęcherzyka żółciowego i dróg żółciowych oraz przewlekające się uczucie zmęczenia połączone z dużą utratą ma­ sy ciała, a przenoszone przez moskity wiciowce z rodzaju Leishmania pasożytują i w krwi i narządach miąższowych. Jeszcze inny wiciowiec, zwany rzęsistkiem po. chwowym (Trichomonas vaginaliś), jest bardzo uciążliwym pasożytem układu moczowo-płciowego człowieka, występującym dość powszechnie także w Polsce i powodującym ostre lub przewlekłe stany zapalne pochwy i upławy u kobiet (u mężczyzn zarażenia są najczęściej bezobjawowe). Do zarażenia rzęsistkiem w większości przypadków dochodzi bezpośrednio podczas kontaktów seksualnych ale możliwe są także zarażenia drogą pośrednią poprzez używanie wspólnych ręczników, bielizny pościelowej, czy urządzeń sanitarnych. Sporowce, zwane także zarodnikowcami (typ Apicompłexa, Sporozoa) to duża grupa pasożytniczych pierwotniaków, które są blisko spokrewnione z wiciowcami. W odróżnieniu od wiciowców, formy wegetatywne sporowców nie mają jednak ani organelli ruchu, ani wodniczek tętniących, a poruszają się wyko­ nując skurcze ciała. Sporowce przechodzą bardzo skomplikowane cykle życiowe, obejmujące (jak na to wskazuje ich nazwa) stadia, w trakcie których wytwarzane są spory, czyli zarodniki. Komórki te odznaczają się podwyższoną odpornością na działanie czynników zewnętrznych i stanowią właściwy czynnik zakaźny przekazywany z organizmu jednego żywiciela do następnego. Często też cykl życiowy sporow­ ców może wymagać poza żywicielem ostatecznym jednego lub kilku żywicieli po­ średnich i w związku z tym organizmy te spędzają część życia w jednym gatunku gospodarza, a część w innym. Chociaż nie wszystkie sporowce są szkodliwe, to jednak niektóre z nich są przyczyną groźnych chorób inwazyjnych, szerzących się zarówno wśród ludzi, jak i wśród ssaków oraz ptaków. Jedną z takich chorób jest malaria, czyli zimnica, któ­ rą wywołują sporowce z rodzaju Plasmodium, czyli zarodźce malarii. Malaria jest najczęściej występującą w świecie chorobą zakaźną. Każdego roku od 200 do 300 milionów ludzi choruje na malarię, a od 2 do 3 milionów z nich umiera na tą cho­ robę. Powodujący malarię zarodziec wnika do ludzkiej krwi w wyniku ukłucia przez zarażoną samicę komara widliszka {Anopheles). Początkowo pasożyt usadawia się w wątrobie, skąd przedostaje się do czerwonych krwinek, gdzie dochodzi do wielokrotnego podziału komórek zarodźca. Po rozpadzie zarażonych krwinek, z każdej z nich uwalnia się bardzo dużo nowych osobników, które zarażają następ­ ne czerwone krwinki i proces się powtarza. Jednoczesny rozpad milionów czerwo­ nych krwinek powoduje najbardziej typowy objaw malarii - silne dreszcze, po któ­ rych pojawia się wysoka gorączka.

-138-

r W I I I

Gdy komar nie będący nosicielem zarodźca ukłuje zarażonego osobnika, fazem z jego krwią pobiera komórki Plasmodium. W jelicie komara następuje skomplikowany proces rozmnażania płciowego sporowców z wytworzeniem no^ h osobników. Niektóre z nich wędrują do gruczołów ślinowych komara, by urazić następną ukłutą osobę. Wśród innych pasożytniczych pierwotniaków zaliczanych do typu Sporozoa należy wymienić drobnoustrój o nazwie Pneumocystis carini, wywołujący epide­ miczne zapalenie płuc u wcześniaków i osłabionych dzieci pomiędzy trzecim a szóstym miesiącem życia, a także u osób zakażonych wirusem HIV, oraz Toxoplasma gondi, drobnoustrój atakujący najpierw komórki nabłonka błony śluzowej oraz komórki układu limfatycznego, a następnie krwinki i praktycznie wszystkie narządy wewnętrzne. U kobiet ciężarnych Toxoplasma może przechodzić do rozwijąjącego się płodu, powodując bądź to poronienia, bądź śmierć dziecka bezpo­ średnio po urodzeniu, bądź to silne upośledzenia i wady rozwojowe u narodzonych dzieci. Pierwotniaki reprezentujące następną grupę - korzenionóżki (typ Rhizopoda) wyróżniają się brakiem pellikuli (lub jakiejkolwiek innej zgrubiałej powłoki zewnętrznej), a także wyjątkowo nieregularnym kształtem ciała, zmieniającym się w czasie ruchu. Inną ważną cechą korzenionóżek jest to, że organizmy te rozmna­ żają się wyłącznie bezpłciowo przez podział komórkowy i dotychczas nie stwier­ dzono wśród nich rozmnażania płciowego. Wszystkie korzenionóżki wypo­ sażone są w nieusztywnione pseudopodia (nibynóżki), które służą jednocze­ śnie jako narząd ruchu i zdobywania pokarmu. Ruch odbywa się poprzez przelewanie się plazmy ze środka ko­ mórki w kierunku tworzącej się niby­ nóżki, przy czym organizm jako całość przesuwa się. Wysuwanie pseudopodiów ma również istotne znaczenie w procesie pobierania pokarmu na drodze fagocytozy, gdyż pseudopodia otaczają napotkane cząstki pokarmowe, wciągają Ryc. 87. Schemat budowy korzenionóżki: j e w głąb protoplazmy, gdzie następuje j - jądro, w.t. - wodniczka tętniąca, w.o. j c n trawienie we wnętrzu powstałej wodniczki odżywcze, ps - pseudopodia, wo dniczki odżywczej. s - skorupka

Chociaż komórki korzenionóżek otoczone są jedynie bardzo cienką błoną protoplazmatyczną, to jednak wiele gatunków wytwarza zewnętrzne skorupki o bardzo zróżnicowanym składzie chemicznym. Na przykład pierwotniaki z ro­ dzaju Arcella budują skorupki z pseudochityny, a korzenionóżki z rodzaju Difflugia - z ziarenek piasku pozlepianych substancją organiczną. 139-

Najczęściej opisywanym przedstawicielem pierwotniaków należących cj0 typu Rhizopoda jest pełzak odmieniec {Amoeba proteus), zwany po prostu atne, bą. Nagie, pozbawione pellikuli komórki tego organizmu podzielone są wyraźnie na zewnętrzną ektoplazmę i wewnętrzną endoplazmę, zawierającą poza jądrem i mitochondriami, jedną lub kilka wodniczek odżywczych oraz wodniczkę tętniącą Każda wodniczka odżywcza pochłania i trawi cząstki pokarmu, wykorzystując do tego enzymy trawienne dostarczane przez lizosomy, po czym po strawieniu po. karmu stopniowo kurczy się i zanika. Jak w każdej grupie pierwotniaków, również i wśród korzenionóżek nie brak pasożytniczych gatunków chorobotwórczych. Na czele listy chorobotwórczych ameb bez wątpienia należy umieścić pierwotniaki z gatunku Entamoeba histolytu ca, wywołujące u ludzi tzw. czerwonkę pełzakową (znaną także pod nazwą „pełzakowica"). W przebiegu tej choroby bytujące w jelicie grubym pasożyty powodują rozległe owrzodzenia, co prowadzi do wystąpienia krwawych biegunek i ostrych kurczowych bólów brzucha. E.histolytica jest przenoszona poprzez za­ nieczyszczoną odchodami wodę lub produkty spożywcze, a także przez karaluchy i muchy, które pełnią rolę przenosicieli mechanicznych. Niektóre ameby zwykle żyjące swobodnie w środowisku wodnym, mogą w specyficznych sytuacjach wywoływać oportunistyczne infekcje u ludzi. Jednym z tych pierwotniaków jest pełzak o nazwie Acanthamoeba castellani, który stanowi najczęstszą przyczynę infekcji oczu u ludzi stosujących szkła kontaktowe, innym Naegleria fowleri, który wywołuje pierwotne pełzakowe zapalenie mózgu i opon mózgowo-rdzeniowych. W obu przypadkach do zarażenia u ludzi dochodzi pod­ czas kąpieli w basenach, rzekach lub jeziorach. W wodach oceanicznych występują ogromne ilości otwornic {Foramnifera), pierwotniaków, które są blisko spokrewnione z korzenionóżkami. Organi­ zmy te wytwarzają wielokomorowe wapienne skorupki z licznymi otworkami, przez które wysuwają na zewnątrz cytoplazmatyczne wypustki, czyli nibynóżki. W tym przypadku nibynóżki nie służą bynajmniej do poruszania się, ale do prze­ chwytywania pokarmu.

Ryc. 88. Słonecznica Actinosphaerium eichhorni

-

140-

Ryc. 89. Promienica Hexalonche philosophica

r 1

Obumierające otwornice opadają na dno oceanu, gdzie ich skorupki tworzą warstwę szarego mułu, który stopniowo przekształca się w kredę. W wyniku wy­ noszących ruchów geologicznych pokłady kredy mogą stać się częścią lądu, tak jak ^przypadku słynnych białych skał ciągnących się po brytyjskiej stronie kanału La jtfanche w okolicach miasta Dover. Kolejną grupą pierwotniaków są promienionóżki (typ Actinopoda), które odznaczają się obecnością długich, nitkowatych wypustek cytoplazmatycznych, zwanych aksopodiami. Wypustki te różnią się od zwykłych nibynóżek istnieniem dodatkowych wewnętrznych struktur usztywniających w postaci krzemionkowych igiełek. Aksopodia wystają z licznych drobnych otworków znajdujących się vv szkielecikach, jakie budują promienionóżki na zewnątrz swych komórek, a ich podstawowym zadaniem jest wychwytywanie jednokomórkowych glonów lub in­ nego podobnego pokarmu. Wśród pierwotniaków należących do typu Actinopoda część gatunków, jak na przykład słonecznice (Heliozoa), żyje w wodach słodkich, pozostała część, jak na przykład promienice (Radiolaria), wyłącznie w morzach i oceanach. Niektóre słonecznice i praktycznie wszystkie gatunki promienie charakteryzują się piękny­ mi, misternie rzeźbionymi szkieletami krzemionkowymi. Po obumarciu komórek ich szkielety opadają na dno oceanu tworząc muł, który pod wpływem ciśnienia przekształca się w skałę osadową. Najbardziej zróżnicowaną grupą pierwotniaków są orzęski (typ Ciliata). Organizmy te poruszają się i zdobywają pokarm korzystając z kilku tysięcy rzęsek, pokrywających bardziej lub mniej regularnie całą powierzchnię komórki, albo tyl­ ko niewielkie, ograniczone regiony komórki. Rzęski te wyrastają z cytopiazmy i przechodzą przez drobne pory w elastycznej powłoce okrywającej komórkę. W niektórych przypadkach całe szeregi rzęsek mogą zlewać się ze sobą tworząc błonę falującą lub. membranelle, czyli delikatne organelle w kształcie wiosełek, wykonujące dodatkowe ruchy. Równolegle do każdego szeregu rzęsek tuż pod po­ wierzchnią powłoki zewnętrznej przebiegają szeregi tzw. kinetosomów, czyli połą­ czonych ze sobą włókienek sterujących ruchami rzęsek i nadających całemu ukła­ dowi odpowiednią zwartość. Z układem rzęsek i kinetosomów bardzo silnie zwią­ zany jest silnie rozbudowany u orzęsków system neurofibryli i miofibryli, wa­ runkujących natychmiastową i prawidłową reakcję komórek na działanie różnych bodźców zewnętrznych i spełniających rolę układu nerwowego. Koordynacja ude­ rzeń rzęsek jest tak precyzyjna, że organizm może się nie tylko poruszać do przo­ du, lecz również cofać i obracać. Wiele orzęsków przy powierzchni ma drobne trichocysty, organelle, które wyrzucają włókna uczestniczące w chwytaniu i przy­ trzymywaniu zdobyczy. Większość orzęsków odżywia się bakteriami lub podob­ nym pokarmem. Jedną z najbardziej osobliwych cech orzęsków, wyróżniających je spośród wszystkich pierwotniaków, jest budowa ich aparatu jądrowego, składającego się zawsze z co najmniej dwóch elementów: mniejszego jądra generatywnego, okre­ ślanego jako mikronukleus, oraz większego jądra wegetatywnego, zwanego ma- 141 -

kronukleusem. W komórkach może występować po jednym lub po kilka jąder każdego rodzaju. Oba rodzaje jąder różnią się nie tylko wielkością i budową, ale także funkcją fizjologiczną, jaką pełnią w życiu orzęsków. Mikronukleus odgrywa zasadniczą rolę w procesach płciowych, a także kontroluje wytwarzanie i funkcjo­ nowanie makronukleusa, natomiast makronukleus kieruje metabolizmem komórki, jej ruchem, a także jej wzrostem. Prawie wszystkie orzęski mogą rozmna­ żać się płciowo w procesie zwanym koniuga­ cją, w którym dwa osobniki łączą się ze sobą i wymieniają materiał genetyczny. Wbrew po­ zorom proces ten ma wyjątkowo skompliko­ wany charakter, co związane jest między in­ nymi z mnogością form płciowych w obrębie jednego gatunku. Dla przykładu, u pantofelka (Paramecium caudatum) występuje aż osiem odmiennych form płciowych, przy czym cho­ ciaż w zasadzie koniugują ze sobą osobniki należące do różnych płci, to jednak niektóre szczepy, wyraźnie odmienne pod względem Ryc. 90. Schemat budowy orzęska: płci, nie tylko nie mogą ze sobą koniugować, ma - makronukleus, mi - mikronu­ ale nawet oddziaływają antagonistycznie wo­ kleus, w.t. - wodniczka tętniąca, pe bec siebie. peristom, cy - cytostom, w.p. Wśród orzęsków zdecydowanie przewa­ wodniczka pokarmowa, cp - cytopyżają gatunki wolno żyjące, czyli obdarzone ge, tri - trichocysty, ci - rzęski zdolnością swobodnego poruszania się, któ­ rych typowym przedstawicielem jest wspo­ mniany wyżej pantofelek {Paramecium). Obok gatunków wolno żyjących istnieje dość spora grupa tzw. orzęsków osiadłych (ryc. 91). Niektóre z nich, jak na przykład wirczyk (Vorticella) przymocowane są do podłoża za pośrednictwem kurczliwej nóżki, podczas gdy inne, jak na przykład trębacz (Stentor), potra­ fią wprawdzie pływać, ale częściej pozostają w jednym miejscu przytwierdzone do podłoża. Jedynym znanym orzęskiem, który zara­ ża ludzi, jest Balantidium coli. Zarażenie tym pierwotniakiem (balantidioza) przebiega naj­ częściej w formie bezobjawowej. U osób Ryc. 91. Orzęski osiadłe: A - tort- mZ o° zb en i z 0 n ą ° d p , 0 r n 0 f i ą fmife PaS0Zytem ce/to microstoma, B - Sttntor coeurudoprowadza do ostrej b.egunk, , c.ezleus kiego odwodnienia organizmu.

- 142-

Wyjątkową podgrupą wśród orzęsków są wymoczki (klasa Suctoria). Orga­ nizmy t e zali czan e są do typu Ciliata pomimo tego, że urzęsienie pojawia się u tych pierwotniaków tylko w pewnych stadiach rozwojowych, a konkretnie u osobników niedojrzałych, powstałych w wyniku pączkowania. Całkowicie pozbawione rzęsek formy dojrzałe prowadzą osiadły tryb życia, przywarte do podłoża za pośrednic­ twem szerokiej stopy, lub osadzone na długiej wysokiej nóżce. Pobieranie pokar­ mu odbywa się u wymoczków przy użyciu wyrastających z komórek mikroskopij­ nych rurek ssących, czyli tentakuli Obok tego rodzaju rurek, niektóre gatunki wytwarzają nieco inne rurki spełniające funkcje obronne. Wymoczki jako jedyne spośród pierwotniaków rozmnażają się głównie przez pączkowanie, chociaż mogą one także, tak jak inne orzęski, rozmnażać się płciowo na drodze koniugacji.

4.7. iwetecta wetokoHiótkoM 4.7.1. Gąbki Gąbki (Porifera) są prostymi, wielokomórkowymi zwierzętami wodnymi, żyjącymi głównie w morzach, ale znane są też gatunki zamieszkujące wody słod­ kie. Formy dorosłe prowadzą osiadły tryb życia tworząc kolonie o wysokości do 2 m. Chociaż gąbki są organizmami wielokomórkowymi, ich komórki są luźno ze sobą powiązane i nie tworzą tkanek. Ciało gąbek przypomina worek podziurawio­ ny drobnymi otworkami. Pod względem sposobu odżywiania są filtratorami przy­ stosowanymi do wychwytywania i pochłaniania cząstek pokarmu przenoszonych przez wodę. Wymiana gazowa i wydalanie produktów metabolizmu odbywa się na zasadzie dyfuzji, przy czym oba procesy są prowadzone przez każdą komórkę we własnym zakresie. Rozmnażają się bezpłciowo przez pączkowamie lub płciowo. Przedstawicielem gąbek słodkowodnych jest nadecznik {Spongilla lacustris). Gąbki są wykorzystywane jako wskaźniki biologiczne wód czystych.

4.7.2. Jamochłony Jamochłony {Coelenterała) stanowią grupę organizmów obejmujących: • parzydełkowce {Cridaria), • żebropławy (Cteroiofora, Acnidaria). Gatunki należące do parzydelkowców {Cridaria), to przede wszystkim zwierzęta morskie. Ich ciało odznacza się symetrią promienistą, ma najczęściej kształt pustego worka zakończonego otworem gębowym i jest zbudowane z dwóch dobrze wyodrębnionych warstw tkanek: zewnętrznej - epidermy i wewnętrznej -143-

gastrodermy. Otwór gębowy otoczony jest czułkami, na powierzchni których zgromadzone są komórki parzydełkowe. Parzydełkowce mają dwie postacie ciała: polipa i meduzy. Wiele z nich żyje jako pojedyncze osobniki, inne zaś tworzą kolonie, składające się z setek, a nawet tysięcy osobników. Wśród parzydełkowców wyróżnia się trzy gromady. Do stułbioplawów (Hydrozoa) należą stułbie, stułbiopławy kolonijne i rurkopławy. Do gromady krążkoplawów (Scyphozoa), gdzie dominującą postacią jest meduza, należą chełbie, zaś w skład gromady koralowców {Anthozod) wchodzą ukwiały, korale wła­ ściwe oraz korale ośmiopromienne. Zebropławy (Cteroiofora, Acnidaria) są organizmami delikatnymi, prze­ zroczystymi, o dwóch czułkach wyposażonych w komórki kleiste, służące do chwytania ofiar. Budową przypominają meduzy. Na powierzchni ich ciała znajduje się 8 żeberek zbudowanych z rzęsek, których skoordynowany ruch pozwala na po­ ruszanie się organizmu w wodzie.

4.7.3. Robaki płaskie Robaki płaskie (Platyhelminthes), czyli plazińce charakteryzują się spłasz­ czonym, wydłużonym ciałem o dwubocznej symetrii. Są zwierzętami o prostej bu­ dowie. Narządy wewnętrzne leżą w gąbczastej masie (parenchymie) wypełniającej wór skórno-mięśniowy. Przewód pokarmowy zazwyczaj kończy się ślepo (nie ma otworu odbytowego) lub go brak. Robaki płaskie pozbawione są układu oddecho­ wego oraz krwionośnego, mają natomiast układ wydalniczy, dobrze rozwinięty system nerwowy oraz obojnacze narządy rozrodcze. Płazińce dzielą się na cztery gromady: • wirki (Turbellaria), czyli wolno żyjące organizmy takie jak na przykład wypławki, • przywry (Trematoda) - będące wyłącznie pasożytami wewnętrznymi, • skrzelowce {Monogenea) - pasożyty zewnętrzne rozwijające się głównie na skrzelach i skórze ryb, • tasiemce (Cestodd), których formy dorosłe pasożytują w przewodzie pokar­ mowym kręgowców. Do przywr często spotykanych u ludzi należą pasożyty krwi w rodzaju Schistosoma, szerzące się szczególnie w krajach afrykańskich i azjatyckich oraz przywra wątrobowa pospolita w Chinach, Japonii i Korei. Zarażenia przywrami Schistosoma dotyczą około 300 milionów ludności zamieszkującej tereny ende­ miczne. Objawy chorobowe wynikają z uszkodzenia tkanek spowodowanego skła­ daniem jaj przez samice. Jaja te wykazują zdolność do penetrowania ściany naczyń żylnych i przenikania do otaczających tkanek powodując proces zapalny. Gromada tasiemców obejmuje ponad 1000 gatunków. Ciało tasiemców zbudowane jest z główki zaopatrzonej w narządy czepne (przyssawki i haczyki), -

144-

szyjki oraz szeregu oddzielnych członów tworzących tak zwaną strobilę. Liczba członów może wynosić kilkaset, a nawet kilka tysięcy, a długość niektórych osob­ ników przekracza 10 metrów. W każdym z członów znajdują się rurki wydalnicze, pnie nerwowe oraz pełny zestaw narządów płciowych. Tasiemce nie mają narzą­ dów zmysłu, układu krążenia oraz układu pokarmowego, a pokarm pobierają całą powierzchnią ciała. Pozbawione są także układu oddechowego, a niezbędną do życia energię czerpią głównie z beztlenowego rozkładu glikogenu. Wszystkie tasiemce są obojnakami, czyli organizmami mającymi zarówno żeńskie, jak i męskie narządy rozrodcze. Samozapłodnienie zachodzi albo w obrę­ bie jednego członu, albo krzyżowo między dwoma różnymi członami. Jeden osob­ nik produkuje około 6 milionów jaj rocznie, a zapłodnione jaja są wydalane na zewnątrz przez żywiciela. Jaja takie przedostają się następnie wraz ze ściekami do wód powierzchniowych i gleby stwarzając poważne zagrożenie dla ludzi i zwierząt. Do ważniejszych tasiemców, pasożytujących w przewodzie pokarmowym ludzi i zwierząt, należą: tasiemiec uzbrojony (Taenia solium), tasiemiec nieuzbro­ jony (Taenia saginata), tasiemiec bąblowcowy {Echinococcus grcmulosus), bruzdogłowiec szeroki (Diphyllobothrium latum), tasiemiec kręćkowy (Mttłticeps multiceps), tasiemiec psi (Dipylidium caninum) i tasiemiec karłowaty {Hymenolepis nona). Większość tasiemców przechodzi skomplikowany cykl życiowy, spędzając okres larwalny w ciele jednego - pośredniego — żywiciela, a życie dorosłe w ciele innego - ostatecznego - żywiciela. Dla przykładu, jaja tasiemca nieuzbrojonego zjedzone przez krowę lub innego przeżuwacza (żywiciela pośredniego) przechodzą w postać larwalną i osadzają w mięśniach. Człowiek zjadając surową lub niedogotowaną wołowinę staje się żywicielem ostatecznym.

4.7.4. Wrotki Wrotki {Rotatoria) należą do mikro­ skopijnych (długość ciała od 0,2 do l mm), wielokomórkowych bezkręgowców osia­ dłych lub pływających. Mają cylindryczne, workowate ciało, w którym można wyróżnić trzy odcinki: głowowy, tułowiowy oraz tak zwaną nogę. W przednim odcinku ciała znaj­ duje się aparat wrotny wyposażony w dwa pierścienie rzęsek, które służą do napędzania pokarmu do otworu gębowego oraz jako na­ rząd ruchu. Noga zakończona jest dwoma wyrostkami, pomiędzy którymi znajduje się ujście gruczołu wydzielającego lepką sub­ Ryc. 92. Wrotki: A - Monostyla iunaris, stancję, umożliwiającą przyczepianie się do podłoża. B - Rotifer vutgaris -145-

1 Wrotki mają w pełni wykształcony przewód pokarmowy, którego część sta. nowi gardziel wyposażona w aparat żujący z chitynowych płytek. Żywią się bakte­ riami, pierwotniakami i małymi glonami. Rozmnażają się płciowo. Wrotki odgrywają niezwykle ważną rolę w samooczyszczaniu silnie zanie­ czyszczonych rzek, jezior i innych wód powierzchniowych. Są organizmami o du­ żej odporności na działanie niesprzyjających warunków życiowych, takich jak wy­ soka lub niska temperatura, czy wysuszenie.

4.7.5. Robaki obłe Robaki obłe (Nemathelminthes, Ascheltninthes), zwane też obleńcami, nale­ żą do grupy zwierząt bezkręgowych obejmujących trzy gromady: • nicienie (Nematoda), • nitnikowce (Gordiacea), • brzuchorzęski {Gastrotichd). Ciało obleńców jest wydłużone, sztywne i sprężyste, pokryte grubym oskórkiem chroniącym te zwierzęta przed wysychaniem. Przewód pokarmowy (u niektó­ rych form uwsteczniony) przybiera postać prostej rurki, w której rozróżnia się ja­ mę gębową, gardziel, jelito środkowe i prostnicę zakończoną otworem stekowym. Robaki obłe nie mają ani układu krwionośnego, ani oddechowego, ale mają pry­ mitywny układ wydalniczy. Przemieszczają się wykonując charakterystyczne ru­ chy wijące. Są one zazwyczaj rozdzielnopłciowe. Obleńce żyją w glebie, w wodach słodkich i w morzach, gdzie spełniają bardzo ważną rolę ekologiczną jako konsumenci materii organicznej. Rozdrabnia­ jąc materię organiczną ułatwiają jej późniejszy rozkład zachodzący przy udziale bakterii i grzybów. Wiele obleńców jest pasożytami, przy czym około 30 gatun­ ków to pasożyty człowieka. Należą do nich między innymi tęgoryjce, glisty ludz­ kie, owsiki i włośnie. Pospolitym pasożytem wewnętrznym, występującym na obszarach całego globu ziemskiego, jest glista ludzka {Ascaris łwnbricoides). Obłe ciało glisty ma od 3 do 6 mm średnicy, zaś długość ciała wynosi od 15 do 25 cm u samców i od 20 do 40 cm u samic. Dojrzałe osobniki gnieżdżą się w przewodzie pokarmowym człowieka, odżywiając się częściowo strawionym pokarmem swego żywiciela. Glisty są organizmami rozdzielnopłciowymi. Samica potrafi złożyć do 200 tysięcy jaj na dobę. Jaja opuszczają organizm ludzki wraz z kałem i dostają się do kanalizacji lub otwartego otoczenia. Ludzie zarażają się połykając inwazyjne jaja glisty wraz z zanieczyszczonym pokarmem (na przykład surowymi warzywami lub owocami, hodowanymi na glebie nawożonej odchodami ludzkimi) lub z zanie­ czyszczoną wodą. W przewodzie pokarmowym człowieka larwy opuszczają jaja, przebijają ścianę jelita i rozpoczynają długą wędrówkę przez wątrobę, serce i płuca do tcha­ wicy i jamy ustnej. Po ponownym połknięciu larwy przedostają się do jelita cien­ kiego, gdzie po około siedemdziesięciu dniach przemieniają się w postać dojrzałą. -

146-

r r

Powikłania spowodowane skłębieniem się dojrzałych osobników w jelicie cienkim lub wędrówką postaci larwalnych mogą być nawet śmiertelne. Owsiki {Enterobius vermicularis) są najpospolitszymi pasożytami spotyka­ nymi u dzieci, ale mogą pojawić się również u osób dorosłych. Żyją w jelicie gru­ bym, i c n ciało dochodzi do 1,3 cm długości. Nocą samice wędrują do odbytu ży­ wiciela i tam składają około 10000 jaj. Z jaj tych już po sześciu godzinach rozwi­ jają Si? lawy- Najczęstszym objawem chorobowym jest świąd, wypryskowe zmia­ ny skórne w okolicach odbytu oraz rozległe wtórne zmiany skórne spowodowane drapaniem. Do zarażenia dochodzi drogą pokarmową.

4.7.6. Pierścienice Do typu pierścienic (Annelida) należy 6 różnych gromad, z których na szczególną uwagę zasługują trzy, czyli: • wieloszczety, • skąposzczety, • pijawki. Cechą charakterystyczną tych organizmów jest podział ciała na zewnętrzne i wewnętrzne segmenty, które oddzielone są od siebie poprzecznymi przegrodami zwanymi septami. W każdym segmencie powtarzają się te same elementy: zwoje nerwowe, okrężne naczynia krwionośne, narządy wydalnicze, oraz, ewentualnie, narządy ruchu. Pierścienice mają prosty przewód pokarmowy, który przebiega przez całe ciało i zróżnicowany jest na gardziel z przełykiem, jelito środkowe i tyl­ ne. Prymitywny układ krwionośny złożony jest z naczyń brzusznych i grzbieto­ wych połączonych za sobą naczyniami okrężnymi, przy czym układ ten może być zamknięty lub otwarty (u wieloszczetów i niektórych gatunków pijawek). W skład układu nerwowego wchodzą liczne zwoje segmentalne połączone długimi pniami nerwowymi. Część pierścienic jest obojnakami, część to organizmy rozdzielnopłciowe. Do wieloszczetów {Polychaeta) zaliczane są pierścienice morskie zasiedla­ jące najczęściej dno w pobliżu brzegów i odżywiające się szczątkami organiczny­ mi. Znane są także formy planktonowe żyjące w strefie wody otwartej. Charakterystyczną cechą wieloszczetów jest wyposażenie każdego segmentu ich ciała w parę pranóży, czyli parapodiów, pokrytych licznymi szczecinkami, które pełnią funkcję lokomocyjną. Na parapodiach znajdują się także skrzela sta­ nowiące narząd oddychania. Skąposzczety (Oligochaeta) nie mają pranóży, a każdy segment ich ciała wyposażony jest w nieliczne szczecinki. Popularnym przedstawicielem skąposzczetów lądowych jest dżdżownica {Lumbricus terrestriś), natomiast spośród organizmów wodnych na uwagę zasługuje rurecznik (Tubifex tubifex). Ży')Q on w osadach dennych wód silnie zanieczyszczonych odżywiając się martwymi szczątkami organicznymi. Zarówno dżdżownica, jak i rurecznik pełnią podobną -

L

147-

rolę w swoim środowisku. Poruszając glebę lub muł denny powodują lepsze natlenienie i ułatwiają dostęp organizmom mineralizującym materię organiczną. Ru„ ręcznik jest wskaźnikiem biologicznym silnego zanieczyszczenia wód, natomiast wskaźnikiem wód czystych i słabo zanieczyszczonych jest inny przedstawiciel tej grupy zwierząt wodnych - Slylaria, Pijawki (Hirudinea) różnią się od pozostałych pierścienic tym, że nie mają ani szczecinek ani pranóży. Jest to grupa zwierząt pasożytniczych, a nawet dra­ pieżnych. Wiele z nich poluje na drobne bezkręgowce, na przykład skąposzczety czy ślimaki. Ich ciało wyposażone jest z obu stron w przyssawki, przy pomocy któ­ rych przyczepiają się do organizmu żywiciela. Pijawki, obok rurecznika, są wskaź­ nikami wód silnie zanieczyszczonych.

4.7.7. Stawonogi Przedstawiciele tego typu mają twardy, chitynowy pancerz pełniący rolę szkieletu zewnętrznego oraz ciało złożone z ruchomych segmentów tworzących głowę, tułów i odwłok. Ich charakterystyczną cechą jest obecność wieloczłono­ wych odnóży, połączonych ruchomymi stawami. Mają one także otwarty układ krwionośny, wyposażony w serce o niezbyt skomplikowanej budowie. Są to zwie­ rzęta rozdzielnopłciowe. Stawonogi dzielą się na trzy podtypy: • skorupiaki {Crustaceomorphd), • szczękoczułkowce {Cheliceratd), • tchawkodyszce (Eutracheata). Skorupiaki (podtyp Crustaceomorphd, gromada Crustacea) charakteryzują się różnym kształtem i budową. Są to przeważnie zwierzęta o mikroskopijnych rozmiarach, chociaż największe spośród skorupiaków, kraby i homary, mogą wa­ żyć kilka, a nawet kilkanaście kilogramów. Wśród organizmów planktonowych powszechnie występują wioślarki, na przykład Daphnia, czyli rozwielitka, oraz widlonogi, na przykład Cycłops, czyli oczlik. Zwierzęta te stanowią pokarm dla ryb, a tym samym są miernikiem produkcyjności wód stojących, jezior, stawów, czy zbiorników zaporowych. Do szczękoczułkowców należą między innymi pajęczaki (Arachnida). Większość to drapieżniki polujące na owady i na inne stawonogi. Wśród nich dużą grupę stanowią pająki. Niektóre z nich wytwarzają groźne dla człowieka jady. Należy do nich północnoamerykańska czarna wdowa (Latrodectus mactans). Pro­ dukowana przez nią neurotoksyna oddziałuje na ośrodki przekazujące informacje z nerwów do mięśni. Innym groźnym pająkiem jest samotnica (Loxoscełes reclusa), której jad powoduje zamieranie tkanek w sąsiedztwie rany. Wśród szczęko­ czułkowców należy wymienić również roztocza {Acarina) i kleszcze (hodides). Niszczą one plony, pasożytują na zwierzętach domowych, a także na ludziach. Roztocze są przyczyną alergii, wywołują świerzb i inne choroby skóry u ludzi i zwierząt. Kleszcze są pasożytami zewnętrznymi psów i innych zwierząt oraz -148-

r

złowieka. Przenoszą one groźne choroby, takie jak kleszczowe zapalenie opon mózgowych i boreliozę. Do tchawkodyszców należą owady {Insecta) i wije (Myriapoda), które mają jednopłatowe odnóża i jedną parę czułków. Gromada owadów charakteryzuje się ogromną różnorodnością form, liczbą gatunków oraz liczebnością ich populacji. Łączna masa wszystkich owadów świata jest wyższa od połączonej masy ciał po­ zostałych zwierząt lądowych. Owady żyją przede wszystkim na lądzie. Znane są nieliczne gatunki zamieszkujące środowiska słodkowodne i wody morskie. Owady mają trzy pary odnóży krocznych, oddychają przez system tchawek, a ich wielo­ członowe odnóża połączone są stawami. Skrzydła i niewielkie rozmiary owadów sprzyjają ich znacznej ruchliwości zaś chitynowy oskórek pokrywający ciało chro­ ni przed bodźcami mechanicznymi i wysychaniem. Owady odgrywają ważną rolę w przyrodzie, życiu i gospodarce człowieka i to zarówno korzystną, jak i szkodli­ wą. Stanowią pożywienie dla wielu ptaków, oczyszczają zanieczyszczone miejsca od gnijących resztek pokarmu, biorą udział w zapylaniu kwiatów roślin uprawnych i drzew owocowych, wytwarzają wiele użytecznych produktów (na przykład miód, wosk, szelak, jedwab). Niektóre gatunki potrafią skutecznie zwalczać inne szko­ dliwe dla nas. Wśród owadów dużo jest też szkodników roślin i zwierząt, niszczą­ cych lasy oraz uprawną produkcję roślinną. Niektóre owady pasożytują na czło­ wieku, wywołując choroby ale większość z nich jest ich przenosicielami: komary malarii i żółtej febry, wszy - duru plamistego, muchy domowe - duru brzusznego i dezynterii, muchy tse-tse - śpiączki, a pchły - dżumy. Niektóre owady, a dokładniej ich larwy, są wskaźnikami zanieczyszczenia wód. Do wskaźników wód czystych i dobrze natlenionych należą między innymi widelnice (Plecoptera), jętki (Ephemeroptera) i chruściki (Trichoptera), nato­ miast organizmami wskazującymi na znaczne zanieczyszczenie wody są larwy ochotki - Chironomus.

4.7.8. Mszywioły Mszywioły (Bryozoa) stanowią gromadę niewielkich zwierząt wodnych za­ liczanych do typu czułkowców {Tentaculatd). Organizmy te żyją najczęściej w koloniach przybierających postać mszystej powłoki na powierzchni roślin lub zanurzonych w wodzie przedmiotów. Każda kolonia składa się z dziesiątków, a nawet setek tysięcy osobników, które okryte są niekiedy wspólną galaretowatą lub chitynową osłoną. Pojedyncze osobniki zbudowane są z części głowowej za­ opatrzonej w wieniec długich czułek umiejscowionych wokół otworu gębowego, wora skórnomięśniowego zawierającego narządy wewnętrzne oraz części tylnej łączącej się z pniem kolonii. Odżywiają się planktonem lub drobnymi cząstkami organicznymi, napędzanymi do otworu gębowego przez rzęski pokrywające czułki. Są obojnakami, które po zapłodnieniu składają jaja. Z jaj tych rozwijają się wolno pływające larwy. Znacznie częściej mszywioły rozmnażają się jednak bezpłciowo przez pączkowanie. -149-

4.7.9. Mięczaki Mięczaki (Mollusca) to bardzo liczny (około 130 000 gatunków) typ bezkręgowceów, które charakteryzują się delikatnym, miękkim ciałem, zwykle przy. krytym muszlą. Na stronie brzusznej organizmu mięczaków znajduje się szeroka płaska, umięśniona noga, stanowiąca narząd ruchu. Nad nogą mieści się wór trzewiowy zawierający narządy wewnętrzne. Otacza go płaszcz, czyli gruby fałd tkanek, w którym mieszczą się gruczoły wytwarzające muszlę. Pod jego nawisem powstaje jama płaszczowa pełniąca funkcję płuca lub zawierająca skrzela. Ogromna większość mięczaków to organizmy morskie, natomiast w wodach słodkich żyją przedstawiciele tylko dwóch gromad, a mianowicie ślimaków i małży. Większość ślimaków (Gastropoda) wyposażona jest w pojedynczą, spiralnie skrę­ coną muszlę, inne natomiast są jej pozbawione. Mają dobrze wyodrębnioną głowę z czułkami i oczami osadzonymi na wystających słupkach. Odżywiają się organi­ zmami poroślowymi i resztkami tkanek roślinnych. Małże (Bivalia, Lamellibranchia), w odróżnieniu od ślimaków, mają ciało całkowicie zamknięte dwuklapową muszlą. Przez szczelinę po stronie brzusznej mogą wysuwać klinowatą nogę umożliwiającą lokomocję. Odżywiają się cząstka­ mi organicznymi, wciąganymi przez otwór gębowy.

4.7.10. Kręgowce Kręgowce różnią się od innych zwierząt obecnością kręgosłupa składające­ go się z chrzestnych lub kostnych elementów zwanych kręgami. Wszystkie krę­ gowce mają szereg cech wspólnych: zamknięty układ krwionośny, parzyste nerki, przewód pokarmowy z dobrze rozwiniętymi gruczołami trawiennymi, mięśnie ru­ chowe przyczepione do szkieletu, mózg, układ nerwowy współczulny, dobrze roz­ winięte narządy wielu zmysłów oraz dwie pary kończyn. Wszystkie są organi­ zmami rozdzielnopłciowymi. Kręgowce dzielą się na dwie nadgromady: ryby i czworonożne. Do czworo­ nożnych zaliczane są płazy, gady, ptaki oraz ssaki. Z punktu widzenia biologii sanitarnej największe znaczenie mają ryby (Pisces). Reagują one szybko na zanieczyszczenia wód, znikając z tych odcinków rzeki, gdzie nastąpił zrzut surowych ścieków komunalnych lub przemysłowych.

-150-

r 9A.1itikM)Lioto<jfU wób pOMtocktoowifck W przemianie materii zbiorników wodnych zasadniczą rolę w obiegu skład­ ników pokarmowych, zarówno mineralnych jak i organicznych, odgrywają drob­ noustroje: bakterie, sinice, glony, grzyby i częściowo pierwotniaki. Wszystkie drobnoustroje znajdujące się w środowisku wodnym można po­ dzielić na: • mikroflorę naturalną, czyli autochtoniczną, którą tworzą drobnoustroje stale bytujące w wodzie danego zbiornika; • mikroflorę obcą, czyli allochtoniczną, do której należą drobnoustroje przedostające się do zbiorników wodnych z gleby lub powietrza oraz drob­ noustroje wnikające do zbiorników wodnych wraz ze ściekami komunalny­ mi i przemysłowymi. Całkowita liczba drobnoustrojów w wodzie zależy od warunków panujących w zbiorniku wodnym, a przede wszystkim od takich czynników, jak: • zawartość substancji pokarmowych, • zawartość tlenu rozpuszczonego w wodzie i potencjału oksydacyjno-redukcyjnego, • pH, • temperatura. W wodach czystych o niskiej żyzności liczba drobnoustrojów wynosi od kilkudziesięciu komórek do kilku tysięcy komórek w 1 cm3, natomiast w wodach eutroficznych i wodach silnie zanieczyszczonych liczba ta waha się od kilku mi­ lionów do kilku miliardów komórek w 1 cm3.

5.1.1. Przegląd autochtonicznych bakterii wodnych Przeważająca część bakterii autochtonicznych występujących w zbiornikach wodnych stanowią bakterie chemoorganotroficzne, należące do grupy saprofitów. We wszystkich zbiornikach wodnych nie brak jednak bakterii autotroficznych, przy czym fotolitotrofy oraz fotoorganotrofy pojawiają się stosunkowo rzadko, natomiast bakterie chemolitotroficzne - zdecydowanie częściej. - /5/-

1 Do typowych bakterii utrzymujących się w całej masie wody, czyli w posta* ci bakterioplanktonu należą urzęsione pałeczki gramujemne, reprezentujące takie rodzaje, jak: Pseudomonas, Alcaligenes, Vibrio i Aeromonas, a także gramdodatnie ziarniaki z rodzaju Micrococcus, krętki oraz bakterie spiralne z rodzaju Spirillum. Na podwodnych częściach roślin wyższych, a także na podwodnych cząst­ kach stałych osiedlają się liczne bakterie stylikowe, (na przykład Caulobacter\ pochewko we, nitkowate, a także pączkujące (na przykład Hyphomicrobiwn). Wy. mienione wyżej bakterie wchodzą w skład peryfitonu. W osadach dennych rozwijają się zazwyczaj beztlenowe bakterie gnilne, beztlenowe bakterie celulolityczne, wreszcie liczne chemoorganotrofy beztlenowe, takie jak na przykład bakterie z rodzaju Desulfovibrio, które redukują siarczany(VI) do sulfanu, oraz nie mniej liczne beztlenowe archeony metanogenne, któ­ re redukują różne związki organiczne do metanu.

5.1.2. Przegląd allochtonicznych bakterii wodnych Wody o dużej żyzności, a także silnie zanieczyszczone wody powierzchnio­ we obfitują w pochodzące z zewnątrz bakterie saprofityczne i pasożytnicze, wśród których najliczniej reprezentowaną grupą są gramujemne pałeczki jelitowe, na przykład pałeczki z gatunku Escherichia coli oraz bakterie z rodzajów Proteus, Klebsiella i Enterobacter, a także pałeczki z gatunku Pseudomonas aeruginosa. Do allochtonicznych bakterii wodnych należy ponadto zaliczyć również gramdo­ datnie laseczki z rodzajów Bacillus i Clostridium, które są wypłukiwane z gleby i przedostają się do zbiorników wodnych podczas silnych opadów wraz ze spły­ wem powierzchniowym.

5.1.3. Przegląd grzybów wodnych W przeciwieństwie do bakterii, które najlepiej namnażają się w wodach o odczynie od pH 6,0 do pH 8,0 , grzyby występują jedynie w wodach o wyraźnie kwaśnym odczynie, w których pH spada poniżej wartości 6,0. W większości przy­ padków grzyby rozwijają się głównie w wodach płytkich, na powierzchni lub tuż pod powierzchnią wody, ponieważ do swego wzrostu potrzebują dość znacznych ilości tlenu. Stosunkowo najliczniej w środowisku wodnym występują pleśniaki należą­ ce do klasy lęgniowców {Oomycetes) oraz do klasy sprzężniaków, takie jak na przykład Mucor oraz Rhizopus. Dość często pojawiają się w wodach powierzch­ niowych grzyby zaliczane do klasy workowców {Ascomycetes) i to zarówno drożdże, jak i pleśnie (na przykład pleśnie z rodzaju Aspergillus i Penicilliwn), a także grzyby niedoskonałe, zaliczane do klasy Deuteromycetes.

-152-

r r

| [

5.1.4. Sinice, glony i pierwotniaki wodne

Ponieważ sinice i glony należą do najbardziej typowych organizmów wod­ nych, przegląd tych drobnoustrojów powinien obejmować praktycznie wszystkie możliwe gatunki, rodzaje, rodziny, rzędy czy gromady. Warto jednak w tym miej­ scu podkreślić, że niektóre rodzaje i gatunki glonów oraz sinic pojawiają się w wodach powierzchniowych częściej niż pozostałe, a skład jakościowy i ilościoYyy glonów i sinic zmienia się bardzo istotnie w zależności od zawartości soli mi­ neralnych w wodach danego zbiornika, a także w zależności od charakteru sub­ stancji stanowiących główne zanieczyszczenie zbiornika wodnego. Do charakterystycznych glonów występujących w wodach oligotroficznych należą na przykład okrzemki z rodzaju Astrionella (czyli gwiazdeczka), Tabellaria i Melosira, złotowiciowce z rodzaju Diobryon oraz niektóre zielenice. Udział sinic w wodach oligotroficznych jest z reguły bardzo niski. W wodach eutroficznych skład glonów jest zupełnie inny. Przede wszystkim wody takie zawierają tylko nieznaczne ilości okrzemek. Zamiast okrzemek poja­ wiają się bruzdnice z rodzaju Ceratium, następnie liczne zielenice, a wśród nich glony z rodzaju Pediastrum (czyli gwiazdoszek) i skrętnice z rodzaju Spirogyra. Obok glonów w wodach eutroficznych pojawiają się ponadto znaczne ilości sinic, a w szczególności nitkowate sinice, reprezentujące takie rodzaje, jak: Anabaena, Aphanizomenon oraz Microcystis. W wodach zanieczyszczonych pojawiają się często pierwotniaki, przy czym, gdy stopień zanieczyszczenia jest bardzo wysoki, w wodach dominują bez­ barwne wiciowce, natomiast gdy stopień zanieczyszczenia jest niezbyt duży, znaczną przewagę zdobywają o rzęs ki, i to zarówno wolnopływające (na przykład pantofelek), jak i osiadłe (na przykład Vorticella, czyli wirczyk).

5.1.5. Występowanie drobnoustrojów chorobotwórczych w wodach powierzchniowych Chociaż w środowisku wodnym przeważającą większość stanowią auto­ chtoniczne bakterie saprofityczne, w wielu zbiornikach wodnych mogą pojawić się bakterie allochtoniczne, dla których naturalnym siedliskiem jest organizm ludzki lub organizmy zwierząt. Bakterie takie przedostają się najczęściej do wód po­ wierzchniowych wraz ze ściekami bytowo-gospodarczymi albo z wodami opado­ wymi. Z kolei wśród bakterii allochtonicznych bytujących w środowisku wodnym mogą znaleźć się zarówno gatunki saprofityczne, które wchodzą w skład naturalnej mikroflory przewodu pokarmowego ludzi i zwierząt i które odżywiają się niestrawionymi resztkami pokarmu, jak też gatunki pasożytnicze, wywołujące różne cho­ roby zakaźne.

- 153-

Do najbardziej typowych bakterii bezwzględnie chorobotwórczych, p 0 j a . wiających się w zanieczyszczonych wodach powierzchniowych, należą pałeczki duru brzusznego, czyli pałeczki z gatunku Salmonella typhi, a także inne gramu. jemne bakterie z rodzaju Salmonella, które są przyczyną różnorodnych zakażeń przewodu pokarmowego, objawiających się wymiotami i biegunką. Nieco rzadziej w zanieczyszczonych zbiornikach wodnych występują gramujemne pałeczki z ro­ dzaju Shigella, które powodują czerwonkę bakteryjną. W wodach powierzchnio­ wych krajów tropikalnych spotyka się często bakterie z gatunku Vibrio cholerae czyli przecinkowce cholery. Na liście bakterii chorobotwórczych, mogących rozwijać się w zanieczysz­ czonych wodach powierzchniowych, należy umieścić jeszcze co najmniej dwa drobnoustroje, a mianowicie: prątki gruźlicy oraz krętki z rodzaju Leptospira. Te ostatnie bakterie wywołują tak zwaną żółtaczkę bakteryjną, czyli chorobę Weila. Poza wymienionymi bakteriami bezwzględnie chorobotwórczymi, w wodach powierzchniowych bytują liczne bakterie gramujemne, które określa się mianem drobnoustrojów oportunistycznych, czyli warunkowo chorobotwórczych. Do takich bakterii należy zaliczyć przede wszystkim pałeczki z gatunków Escherichia coli i Pseudomonas aeruginosa oraz pałeczki z rodzajów Klebsiella, Enterobacter, Serratia i Proteus. Wszystkie te pałeczki wchodzą w skład normalnej flory jelito­ wej i nie są w zasadzie chorobotwórcze, o ile bytują one w przewodzie pokarmo­ wym ludzi i zwierząt. W pewnych przypadkach bakterie te przedostają się jednak z przewodu pokarmowego do innych narządów i wówczas mogą one stać się przy­ czyną wielu chorób, na przykład zapalenia układu moczowego, zapalenia dróg od­ dechowych, a także niezwykle niebezpiecznego, uogólnionego zakażenia wszyst­ kich narządów wewnętrznych, zwanego posocznicą. Wody powierzchniowe, do których odprowadzane są ścieki bytowogospodarcze, zawierają, oprócz bakterii chorobotwórczych, znaczne ilości innych drobnoustrojów chorobotwórczych. Jak stwierdzono, zanieczyszczone wody po­ wierzchniowe były niejednokrotnie źródłem zakażenia wirusem polio, który po­ woduje porażenie dziecięce, czyli chorobę Heinego-Medina. Nawet w nieznacznie zanieczyszczonej wodzie rzecznej występują enterowirusy, które wywołują scho­ rzenia jelit. Zanieczyszczona woda może być ponadto przyczyną grzybic, czyli chorób wywoływanych przez różnego rodzaju grzyby, a także schorzeń przewodu pokarmowego, spowodowanych przez pierwotniaki z rodzajów Lamblia \ Entamoeba oraz przez robaki, na przykład glistę ludzką (Ascaris lumbricoides) lub owsiki (Enterobius vermicularis).

5.1.6. Mikrobiologiczna analiza wody Bezpośrednie wykrywanie w wodach powierzchniowych bakterii bez­ względnie chorobotwórczych, takich jak na przykład pałeczki Salmonella i Shi­ gella, jest czynnością trudną i skomplikowaną wykonywaną przez specjalistyczne laboratoria mikrobiologiczne. Obecność tych bakterii stwierdza się najczęściej ko-

154-

wystając z metody pośredniej, polegającej na wykrywaniu w próbkach badanej wody bakterii uznawanych za wskaźniki stanu sanitarnego. Do takich bakterii wskaźnikowych należy zaliczyć przede wszystkim pałeczki okrężnicy, czyli Esche­ richia coli, a także inne spokrewnione z nimi pałeczki grupy coli. Za bakterie grupy coli uważa się wszystkie nieprzetrwalnikujące lub bez­ tlenowe pałeczki gramujemne, które posiadają zdolność do fermentacji laktozy z wytworzeniem produktów kwaśnych i gazowych podczas 48-godzinnej hodowli w temperaturze 37°C. Do bakterii grupy coli należą, oprócz gatunku Escherichia coli, także pałeczki z rodzajów Enterobacłer, Klebsiella i Citrobacter, które zali­ czane są do rodziny Enterobacteriaceae, a także laktozo-dodatnie szczepy pałe­ czek z rodzaju Aeromonas, reprezentujące rodzinę Vibrionaceae. Podstawowe założenie wspomnianej metody pośredniej jest następujące: próbki wody, które charakteryzują się znaczną liczbą bakterii grupy coli, zawierają prawdopodobnie komórki bardziej chorobotwórczych bakterii jelitowych, takich jak na przykład Salmonella lub Shigella. Przeciwnie, jeśli w badanych próbkach wody nie stwierdza się obecności bakterii grupy coli lub liczba tych bakterii jest niezbyt wysoka, istnieje duże prawdopodobieństwo, że w próbkach tych nie wy­ stępują ani pałeczki Salmonella, ani Shigella. Formułując powyższe założenie nie­ co inaczej, można powiedzieć, że obecność w próbkach wody bakterii grupy coli wskazuje na potencjalne niebezpieczeństwo występowania w badanych próbkach bakterii bezwzględnie chorobotwórczych. Rutynowa analiza bakteriologiczna mająca na celu ocenę stanu sanitarnego wody obejmuje: • oznaczanie ogólnej liczby bakterii psychrofilnych i mezofilnych jako wskaź­ ników zawartości substancji organicznych; oznaczenie wykonuje się metodą płytkową, a wynik podaje się jako liczbę komórek w 1 cm3 badanej próbki, • oznaczanie bakterii grupy coli jako wskaźnika zanieczyszczeń typu fekalnego, a także jako wskaźnika obecności chorobotwórczych pałeczek z rodzaju Salmonella i Shigella. Oznaczanie bakterii grupy coli prowadzi się albo metodą fermentacyjną probówkowa, albo metodą filtrów membranowych. W obu przypadkach wyniki podaje się określając tak zwany wskaźnik coli, czyli najbardziej prawdopodobną liczbę komórek bakterii grupy coli w 100 cm3, lub też wyznaczając miano coli, czyli najmniejszą objętość badanej próbki wody, w której stwierdza się obecność co najmniej jednej komórki bakterii grupy coli. Niekiedy wynik oznaczeń podaje się jako liczbę komórek (lub miano) tak zwanych termotolerancyjnych pałeczek E.coli (do niedawna nazywanych pa­ łeczkami E.coli typu kałowego). W tym ostatnim przypadku za termotolerancyjne szczepy Escherichia coli uważa się wszystkie bakterie, które: • odpowiadają pod względem właściwości biochemicznych opisowi typowych pałeczek E. coli, • posiadają pełną zdolność do wzrostu w temperaturze +44°C. Oprócz wymienionych powyżej oznaczeń w wodzie przeznaczonej do picia dodatkowo należy określić liczebność paciorkowców kałowych, czyli enteroko- 155-

ków, a w próbkach wody pochodzącej z ujęć powierzchniowych oznaczać także liczebność redukujących siarczany(IV) bakterii z rodzaju Clostridium. W przypal ku badania wody w pływalniach należy również oznaczać liczbę gronkowców koagulazododatnich. W niektórych przypadkach zachodzi konieczność oznaczania w próbkach wody liczby pałeczek ropy błękitnej {Pseudomonas aeruginosa), które są dodatkowymi wskaźnikami stanu sanitarnego wody. paciorkowce kałowe to grupa kulistych lub owalnych bakterii, które mogą występować pojedynczo lub tworzyć dwoinki, albo krótkie łańcuszki. Do grupy paciorkowców kałowych czyli enterokoków należą między innymi następujące gatunki: Enterococcus faecalis (dawniej Streptococcus faecalis), a także Enterococcus faecium. Oznaczanie tych bakterii w wodzie pitnej jest bardzo ważne z punktu wi­ dzenia stanu sanitarnego, a ich obecność świadczy o kontakcie badanej wody z zanieczyszczeniami typu kałowego. Ponadto paciorkowce charakteryzują się znacznie dłuższą, niż bakterie grupy coli, przeżywalnością w wodzie oraz większą opornością na działanie chloru. Oznaczenie wyżej wymienionych bakterii wyko­ nuje się stosując metodę filtrów membranowych lub metodę probówkowa. Beztlenowe bakterie redukujące siarczany(IV), do których należą przetrwalnikujące laseczki z rodzaju Clostridium, występują powszechnie w glebie, kale ludzkim i zwierzęcym, a także w wodzie i ściekach. Są one ważnym wskaźni­ kiem sanitarnym, gdyż dzięki wytwarzaniu przetrwalników mają zdolność przeży­ cia w niekorzystnych warunkach, tam gdzie bakterie z grupy coli giną. Ich obec­ ność w próbkach wody wskazuje na zanieczyszczenie wody fekaliami, a gdy jed­ nocześnie w badanej wodzie nie stwierdza się obecności E. coli, to świadczy to o dawno powstałym zanieczyszczeniu. Bakterie Pseudomonas aeruginosa są to bakterie chorobotwórcze i mogą być przyczyną licznych schorzeń u ludzi i zwierząt. Ich obecność w wodzie do pi­ cia, a także w wodach powierzchniowych i w ściekach stwarza potencjalne zagro­ żenie dla zdrowia. Wykrywanie ich, tak jak wykrywanie innych organizmów wskaźnikowych, w wodach powierzchniowych powinno stać się czynnością ruty­ nową. Do gatunku Pseudomonas aeruginosa należą nieprzetrwalnikujące, ruchli­ we, względnie beztlenowe pałeczki, które mają zdolność wzrostu nawet w tempe­ raturze 41,5°C, wykazując optimum wzrostu w temperaturze 37°C. Cechą charak­ terystyczną tego gatunku jest wytwarzanie swoistych pigmentów fluoryzujących lub niefluoryzujących (piocyjanina), a także zdolność do wykorzystywania specy­ ficznych związków organicznych, między innymi acetamidu, co zostało wykorzy­ stane w ich diagnostyce. Do niedawna badania zmierzające do bezpośredniej izolacji z próbek wody bakterii bezwzględnie chorobotwórczych należących do rodzajów Salmonella i Shigella prowadzono bardzo rzadko, w zasadzie tylko w przypadku większych epidemii. Obecnie postęp diagnostyki mikrobiologicznej umożliwia takie badania, a jednocześnie są one zalecane w przypadku kontroli wód powierzchniowych, a zwłaszcza kąpielisk. Obecność pałeczek Salmonella określa się w 1 litrze wody

- 156-

filtrów membranowych wykorzystując technikę wstępnego namnażania ^ćh bakterii.

51. yfiikwlioloąia ąkly Gleba jest to zewnętrzna warstwa skorupy ziemskiej, powstała w wyniku współdziałania czynników geologicznych, klimatycznych, biologicznych i gospo­ darczych. Pod względem fizykochemicznym gleba stanowi bardzo skomplikowany układ wielofazowy. Do podstawowych składników gleby należy zaliczyć: • cząstki mineralne (około 40-45% masy gleby), zwłaszcza krzemionkę oraz związki glinu i żelaza, powstałe w wyniku rozpadu skał, • szczątki organiczne, roślinne i zwierzęce (około 5% masy gleby), zawiera­ jące szereg łatwo rozkładalnych związków organicznych oraz pewną ilość trudno rozkładalnych związków humusowych, • wodę wraz z rozpuszczonymi w niej substancjami organicznymi i mineral­ nymi, tworzącymi tak zwany roztwór glebowy (około 15-30% masy gleby), • substancje gazowe (około 20-35%o masy gleby), głównie azot, ditlenek wę­ gla i tlen, • zespół organizmów żywych, w skład którego wchodzą korzenie roślin wyż­ szych, szereg form zwierzęcych (na przykład gryzonie, owady i ich larwy, robaki), a przede wszystkim drobnoustroje. Znaczna część substancji obecnych w glebie tworzy swoiste układy kolo­ idalne. Pomiędzy poszczególnymi cząstkami koloidalnymi, które otoczone są war­ stewką hydratacyjną, roztacza się niekończący się labirynt kapilarnych kanalików. Każdy z takich kanalików stanowi oddzielną niszę ekologiczną, oddzielny biotop, przy czym w każdej takiej mikroniszy rozwija się swoisty zespół drobnoustrojów, których skład zależy od warunków fizykochemicznych panujących w danej niszy. Gleba stanowi bezsprzecznie najliczniejsze i najbardziej różnorodne siedli­ sko drobnoustrojów. Olbrzymia różnorodność drobnoustrojów glebowych jest związana z tym, że w poszczególnych mikroniszach kształtują się odmienne wa­ runki środowiskowe, gromadzą się inne składniki odżywcze, panuje inne pH i inny potencjał oksydoredukcyjny. Bezwzględna liczba drobnoustrojów w glebie może wahać się w bardzo sze­ rokich granicach, od kilkuset tysięcy do kilku miliardów komórek na 1 g masy su­ chej gleby, i zależy ona od następujących czynników: • rodzaju gleby i jej struktury, • wilgotności, • stopnia natlenienia, • temperatury i odczynu (pH), a także od zawartości substancji organicznych w glebie. - 157-

Najwięcej drobnoustrojów znajduje się w warstwie powierzchniowej gleby sięgającej do głębokości 30 cm. Im głębiej, tym mniej drobnoustrojów; na głębo­ kości około 2 m nie spotyka się już na ogół żadnych drobnoustrojów. W glebie można zaobserwować jeszcze jedną prawidłowość polegającą na tym, że w warstwach powierzchniowych przeważają drobnoustroje tlenowe, natomiast na wiekszych głębokościach - drobnoustroje względnie beztlenowe i bezwzględne beztle­ nowce. Ogólna masa drobnoustrojów w glebie jest dość znaczna i może osiągać wartości rzędu kilku ton na każdy hektar ziemi. Po odliczeniu obszarów pustyn­ nych oraz lodowcowych, we wszystkich glebach kuli ziemskiej utrzymuje się około 1 biliona ton drobnoustrojów (aby uzmysłowić sobie jak olbrzymia jest to ilość, warto zaznaczyć, że łączna masa wszystkich zwierząt i roślin lądowych jest mniej więcej taka sama). Wszystkie drobnoustroje glebowe można podzielić na dwie grupy. Do pierwszej należą tak zwane drobnoustroje autochtoniczne, czyli stale bytujące w glebie, występujące i rozwijające się nawet na glebach jałowych, nieuprawnych. Drugą grupę tworzą tak zwane drobnoustroje allochtoniczne, które przedostają się do gleby z zewnątrz, na przykład z powietrza wraz z opadami lub po wprowadzeniu do gleby znacznych ilości związków organicznych. Część drob­ noustrojów allochtonicznych, których rozwój uwarunkowany jest dostępem łatwo przyswajalnej materii organicznej, określa się mianem drobnoustrojów zymogennych, lub po prostu - zymogenów. Najliczniejszą grupę drobnoustrojów glebowych stanowią bakterie. Obok nich w glebie spotyka się również grzyby, sinice, glony, pierwotniaki oraz wirusy. Wzajemne stosunki ilościowe pomiędzy poszczególnymi grupami drobnoustrojów mogą się kształtować bardzo różnie, co ilustruje tabela. Tabela 2. Liczebność różnych drobnoustrojów w glebie Rodzaj drobnoustrojów

Liczba komórek w1 g gleby

Bakterie w tym promieniowce Grzyby niższe Sinice i glony Pierwotniaki Wirusy

10^-109 105-106 104-105 10 3 -10 4 10 3 -10 4

???

(Liczba cząstek wirusowych w glebie jest z pewnością bardzo wysoka, ale określenie nawet przybliżonej wartości tej liczby jest absolutnie niemożliwe).

5.2.1. Bakterie glebowe Do najbardziej typowych, autochtonicznych bakterii glebowych zaliczyć trzeba przede wszystkim liczne gatunki, należące do rodzajów: Arthrobacter, -158-

Corynebacterium oraz Mycobacterium. Są to bakterie gramdodatnie, lub wybarY^iąjące się zmiennie w metodzie Grama, nieprzetrwalnikujące, które przybierają początkowo formę cylindryczną, a z czasem przekształcają się w formy ziarenkowate. Bakterie reprezentujące trzy powyższe rodzaje stanowią łącznie od 50 do 80% wszystkich bakterii glebowych. W każdej glebie występują ponadto dość licznie bakterie należące do rzędu Actinomycetales (czyli promieniowce), bakterie śluzowe oraz posiadające zdolność do wiązania azotu atmosferycznego bakterie z rodzaju Azotohacter. Przy większej zawartości związków organicznych w glebie zaczynają się w niej rozwijać liczne bakterie allochtoniczne, a wśród nich pałeczki z rodzaju Pseudomonas i inne nieprzetrwalnikujące pałeczki gramujemne, a także przetrwalnikujące laseczki gramdodatnie, i to zarówno bezwzględne tlenowce (na przykład bakterie z rodzaju Bacillus), jak i bezwzględne beztlenowce (na przykład laseczki z rodzaju Clostridium). Bakterie uczestniczą nieomal we wszystkich procesach biochemicznych za­ chodzących w glebie, a w szczególności odgrywają one kluczową rolę w rozkła­ dzie i mineralizacji różnorodnych związków organicznych (chemoorganotroficzne bakterie saprofityczne), a także w przemianach prostych, nieorganicznych związ­ ków azotu, siarki lub fosforu (głównie bakterie chemolitotroficzne). Tym samym bakterie stanowią bardzo ważne ogniwo w krążeniu podstawowych pierwiastków biogennych, czyli węgla, azotu, siarki oraz fosforu w przyrodzie. Interesującą grupą bakterii glebowych są bakterie wykazujące zdolność do wiąza­ nia azotu atmosferycznego. Bakterie te można podzielić na dwie podgrupy: niesymbiotyczne i symbiotyczne. Przedstawicielami bakterii niesymbiotycznych są: beztlenowiec z gatunku Clostridium pasterianum oraz bezwzględne tlenowce z rodzaju Azotohacter. Przykładem bakterii symbiotycznych mogą być gramujemne pałeczki z rodzaju Rhizobium, które rosną na brodawkach zlokalizowanych w ko­ rzeniach niektórych roślin motylkowych, na przykład koniczyny, grochu, łubinu czy soi.

5.2.2. Grzyby glebowe W glebie występują setki różnych gatunków grzybów, głównie pleśni. By­ tują one w górnej, wierzchniej warstwie gleby, gdzie panują warunki tlenowe. Znaczna część grzybów glebowych ma zdolność wytwarzania enzymów hydrolizujących celulozę, ligninę oraz chitynę. Grzyby te spełniają istotne funkcje w rozkładzie szczątków roślinnych i zwierzęcych znajdujących się w glebie. Do grzybów wytwarzających enzymy rozkładające celulozę należą pleśnie z rodzajów Chaetomium, Trichoderma i Fusarium. Zdolnością do syntezy enzy­ mów hydrolizujących chitynę obdarzone są grzyby z rodzajów Fusarium, Asper­ gillus oraz Mucor. Wreszcie, grzyby reprezentujące rodzaje Polyporus i Tricho­ derma przejawiają zdolność do produkcji enzymów rozkładających ligniny. - 159-

Znaczenie obecności grzybów w środowisku glebowym nie ogranicza si bynajmniej do ich udziału w procesie rozkładu wspomnianych wyżej wielkocząl steczkowych substancji organicznych. Otóż większość pleśni może utrzymywać się w glebie w formie mycelialnej, czyli w formie grzybni. Wytwarzanie grzybni przez pleśnie glebowe sprzyja zlepianiu się drobnych cząstek mineralnych w duże agregaty, zwane gruzełkami, które nie rozpadają się pod wpływem wody. W ten sposób grzyby uczestniczą w tworzeniu bardzo pożądanej, tak zwanej gruzełkowatej struktury gleby.

5.2.3. Sinice i glony glebowe Glony mogą pojawiać się w większej ilości tylko w wierzchnich, dobrze na­ świetlonych warstwach gleby i to tylko w glebach silnie nawodnionych. To samo stwierdzenie odnosi się również do sinic. Do najczęściej spotykanych glonów glebowych należą zielenice, reprezen­ tujące takie rodzaje jak na przykład Chlorella, Chlorococcum oraz Heterococcus; dość licznie występują także w glebie okrzemki. Glony oraz sinice odgrywają bardzo ważną rolę w rekultywacji gleb jało­ wych i pustynnych, inicjując odkładanie się w tego rodzaju glebach substancji or­ ganicznych. Ponadto glony, podobnie jak grzyby, biorą aktywny udział w utrzy­ mywaniu właściwej struktury gleby. Ze względu na zdolność do wiązania azotu atmosferycznego duże znaczenie mają sinice należące do rodzajów Nostoc oraz Anabaena. Dostarczając łatwo do­ stępnych związków azotowych sinice te przyczyniają się do bujnego rozwoju wielu roślin uprawnych, na przykład ryżu.

5.2.4. Pierwotniaki glebowe Chociaż pierwotniaki nie należą do organizmów występujących w glebie w większych ilościach, to jednak w pewnych warunkach (na przykład w glebach mocno nawodnionych) ich liczba w 1 gramie gleby może osiągać wartości od kil­ kuset tysięcy do kilku milionów. Większość pierwotniaków spotykanych w glebie należy do gromady wi­ eżowców {Flagellata) lub korzenionóżek (Rhizopoda). Orzęski występują w gle­ bie stosunkowo rzadko. Ponieważ wszystkie pierwotniaki odżywiają się głównie bakteriami i drob­ nymi glonami, ich obecność w glebie ma znaczenie regulacyjne w utrzymywaniu odpowiedniej równowagi pomiędzy poszczególnymi elementami biotycznymi śro­ dowiska glebowego.

- 160-

5.2.5. Mikrobiologiczna analiza gleby W wielu sytuacjach, a w szczególności przy wyborze terenów pod budowę osiedli mieszkaniowych, żłobków, przedszkoli, obiektów dla służby zdrowia i przemysłu spożywczego, obiektów sanatoryjnych i rekreacyjnych, a także ujęć wodociągowych, studni lub sztucznych zbiorników wodnych, zachodzi koniecz­ ność określenia stanu sanitarnego gleby w miejscu przyszłych inwestycji. Ocenę taką można uzyskać przeprowadzając skróconą lub pełną analizę mikrobiolo­ giczną, mającą na celu wykrycie w pobranych próbkach gleby bakterii chorobo­ twórczych, a także innych bakterii, których obecność wskazuje na zanieczyszcze­ nie gleby substancjami organicznymi. Spośród bakterii chorobotwórczych, które mogą znajdować się w skażonej glebie, do wyjątkowo niebezpiecznych należą przetrwalnikujące, gramdodatnie laseczki beztlenowe z rodzaju Clostridium. Laseczki z gatunku Clostridium per­ fringens wywołują zgorzel gazową (czyli gangrenę), Clostridium tetani powodują tężec, a wytwarzające tak zwany jad kiełbasiany laseczki Clostridium botulinum są przyczyną bardzo ciężkich zatruć pokarmowych, kończących się przeważnie śmiercią. Poza laseczkami Clostridium w glebie mogą także bytować laseczki wą­ glika (Bacillus anthracis), prątki gruźlicy (Mycobacterium tuberculosis) oraz cho­ robotwórcze pałeczki gramujemne z rodzajów Salmonella i Shigella. Pałeczki z gatunku Salmonella typhi wywołują dur brzuszny, inne gatunki z rodzaju Salmo­ nella są przyczyną zatruć pokarmowych lub nieżytów jelitowych o przebiegu zbli­ żonym do duru brzusznego, zaś pałeczki z rodzaju Shigella wywołują czerwonkę bakteryjną. Gleba bardzo często stanowi siedlisko względnie chorobotwórczych pałe­ czek gramujemnych, takich jak na przykład Escherichia coli lub pałeczki z rodzaju Proteus. Obecność tego rodzaju bakterii w próbkach gleby świadczy o silnym za­ nieczyszczeniu jej fekaliami lub toczących się w niej procesach gnilnych. Dodat­ kowym wskaźnikiem zanieczyszczenia gleby fekaliami są wspomniane już beztle­ nowe laseczki Clostridium perfringens. Wskutek zachodzącego w glebie procesu samooczyszczania dochodzi do istotnych zmian w stosunkach ilościowych pomiędzy poszczególnymi wskaźnika­ mi stanu sanitarnego. W glebach świeżo skażonych przeważają pałeczki typu jeli­ towego (na przykład E.coli), z czasem zaczynają jednak dominować pałeczki typu ziemnego (na przykład Enterobacter aerogenes). Przy dawnym zanieczyszczeniu gleby na ogół nie stwierdza się obecności bakterii grupy coli, natomiast wykrywa się przetrwalniki Clostridium perfringens. Laseczki beztlenowe z gatunku Clostri­ dium perfringens mogą przeżyć w glebie nawet do dwóch lat. Skrócona analiza mikrobiologiczna gleby obejmuje oznaczenie liczby bakte­ rii grupy coli oraz ogólnej liczby bakterii mezofilnych. Pełna analiza mikrobiologiczna gleby obejmuje następujące badania: • oznaczenie ogólnej liczby bakterii psychrofilnych, mezofilnych i termofil­ nych jako wskaźnika ilości substancji organicznej, -/6/-

• oznaczenie ogólnej liczby bakterii przetrwałnikujących oraz miana Clostr^ dium perfringens, • oznaczenie liczby pałeczek E.coli typu kałowego oraz bakterii grupy coli jako wskaźnika zanieczyszczenia fekaliami, • oznaczenie miana pałeczek Proteus, jako wskaźnika gnijących szczątków roślinnych. Cennym uzupełnieniem analiz mikrobiologicznych są badania helmintolo. giczne, których celem jest wykrycie w badanych próbkach gleby jaj pasożytów, na przykład tasiemca, glisty ludzkiej, psiej i kociej, włosogłówki lub owsików. Bada­ nia takie polegają na izolacji z badanych próbek gleby jaj pasożytów, a także okre­ śleniu ich przynależności gatunkowej oraz stopnia ich żywotności. Zagrożenie zdrowia ludzi i zwierząt stanowią jaja zapłodnione.

Ze względu na całkowity brak substancji odżywczych, a także niedobór wo­ dy, powietrze atmosferyczne nie stanowi środowiska, w którym istniałyby korzyst­ ne warunki do rozwoju drobnoustrojów. Komórki drobnoustrojów mog% co naj­ wyżej, utrzymywać się przez pewien czas w powietrzu, nigdy jednak nie mogą one w tym środowisku się rozmnażać ani spełniać innych, podstawowych funkcji ży­ ciowych. Wszystkie drobnoustroje znajdujące się w powietrzu pochodzą z innych środowisk, a więc z gleby i z wody, a także z organizmów ludzi i zwierząt. W żad­ nym więc przypadku nie można mówić o jakichkolwiek drobnoustrojach autochto­ nicznych, zasiedlających powietrze; przeciwnie, należy stwierdzić, że wszystkie drobnoustroje występujące w powietrzu mają charakter allochtoniczny. Z gleby drobnoustroje przedostają się do powietrza przylepione do drobnych cząstek mineralnych lub organicznych, które porywane są przy niewielkich nawet podmuchach wiatru i przenoszone na dość znaczne odległości. Podobnie, nawet nieznaczne ruchy mas powietrza porywają mikroskopijne kropelki wody, w któ­ rych mogą znajdować się komórki bakterii, grzybów, czy aktywne cząstki wiruso­ we. Kropelki takie szybko wyparowują, a zawarte w nich komórki drobnoustrojów mogą jeszcze przez pewien czas utrzymywać się w powietrzu. Olbrzymie ilości drobnoustrojów przedostają się do powietrza z organizmów zwierząt i ludzi, na przykład podczas kaszlu, kichania, a nawet podczas oddychania. Jak stwierdzono, komórki drobnoustrojów, a także cząstki wirusowe, utrzy­ mują się w powietrzu albo w formie aerozolu, albo też w postaci zaadsorbowanej na cząsteczkach kurzu pochodzenia mineralnego, roślinnego lub zwierzęcego.

-162-

r *

Wielkość cząstek naturalnych aerozoli biologicznych w powietrzu jest bar­ dzo zróżnicowana od 1 do 200 u.m. Ogólnie, wszystkie cząstki aerozoli można za­ szeregować do jednej z czterech grup, a właściwie do jednej z czterech faz. Największe cząstki, o średnicy powyżej 100 urn, tworzą fazę gruboziarni­ sta. Cząstki nieco mniejsze, o średnicy od 50 do 100 urn, wchodzą w skład fazy drobnoziarnistej. Dość liczne cząstki o wymiarach od 1 do 50 um występująjako składniki fazy kropelkowojądrowej. Wreszcie, czwarta faza, faza pyłu bakte­ ryjnego zawiera pojedyncze komórki o średnicy od 0,2 do 10 um. Najbardziej nietrwałe są aerozole znajdujące się w fazie gruboziarnistej, bowiem tworzące ją cząstki łatwo sedymentują lub rozpadają się na mniejsze cząstki, z których w ostatecznym efekcie powstaje pył bakteryjny. Pył ten, wskutek prądów konwekcyjnych powietrza, może przenosić się na dość znaczne odległości. Cząstki tworzące fazę drobnoziarnistą opadają bardzo powoli i w następ­ stwie parowania i wysychania przechodzą najczęściej w cząstki fazy kropelkowo­ jądrowej. Jądra kropelkowe mogą przez dłuższy czas utrzymywać się w powietrzu, a zawarte w nich komórki drobnoustrojów zachowują pełną żywotność. Podobnie jak cząstki pyłu bakteryjnego, również i jądra kropelkowe mogą łatwo rozprze­ strzeniać się za pośrednictwem prądów powietrznych na spore odległości. Nie­ wielkie ilości wody zawartej w cząstkach fazy kropelkowo-jądrowej są na ogół wystarczające, aby uchronić komórki drobnoustrojów przed wysychaniem. Czas utrzymywania się aerozoli biologicznych w powietrzu zależy przede wszystkim od takich czynników, jak: • średnica cząstek aerozolu, • prędkość ruchu powietrza, • wilgotność powietrza i stopień jego zapylenia, • rodzaj drobnoustroju i jego podatność na wysychanie. Jeśli chodzi o ten ostatni czynnik, istnieje tu pewna prawidłowość, miano­ wicie, bakterie wytwarzające otoczki oraz drobnoustroje przetrwalnikujące są znacznie bardziej niewrażliwe na wysychanie niż formy bezotoczkowe i formy nieprzetrwalnikujące. Warto też odnotować, że komórki niektórych bakterii, na przykład prątków gruźlicy lub gronkowców mogą utrzymywać się w powietrzu w postaci aerozolu przez 100 dni, a nawet dłużej. Ogólna liczba drobnoustrojów w powietrzu waha się w bardzo szerokich granicach, od kilku lub najwyżej kilkunastu komórek w 1 m3 powietrza nad ośnie­ żonymi szczytami gór lub w powietrzu nad pełnym morzem, czy oceanem, do kil­ kuset tysięcy komórek w 1 m3 w zatłoczonych pomieszczeniach zamkniętych. Do najważniejszych czynników wywierających wpływ na liczbę drobno­ ustrojów w powietrzu należy zaliczyć: • odległość od powierzchni ziemi, • ukształtowanie terenu oraz rodzaj gleby i szaty roślinnej na danym terenie, • częstość opadów (opady przyczyniają się do spadku liczby drobnoustrojów w powietrzu), • gęstość zaludnienia i stopień uprzemysłowienia, - 163-

• stopień nasłonecznienia (jak wiadomo, promienie ultrafioletowe wchodząc w skład promieni słonecznych działają zabójczo na drobnoustroje). Ponadto, liczba drobnoustrojów w powietrzu zależy od takich czynników, jak: • pora roku (najwięcej drobnoustrojów obserwuje się w powietrzu latem najmniej zimą), • temperatura i wilgotność względna powietrza, • siła i częstość wiatrów na danym terenie, a także od wielu innych czynników klimatycznych.

5.3.1. Skład mikroflory powietrza Chociaż w żadnym przypadku nie można mówić o autochtonicznej mikro­ florze utrzymującej się w powietrzu, liczne obserwacje wskazują na to, że niektóre drobnoustroje pojawiają się w powietrzu znacznie częściej niż pozostałe. Jak ustalono, ponad 90% drobnoustrojów w powietrzu stanowią pleśnie re­ prezentujące klasę workowców i grzybów niedoskonałych, przy czym drobno­ ustroje te występują najczęściej w powietrzu w formie zarodników lub w innych formach przetrwalnikowych. Zazwyczaj są to pleśnie z rodzaju: Aspergillus (czyli kropidlaki), Penicillium (czyli pedzlaki), Cladosporium, Alternaria, Mucor oraz Rhizopus, a także workowce pierwotne, czyli drożdże, należące do takich rodza­ jów jak: Saccharomyces, Torulopsis i Rhodotorula. Komórki bakteryjne stanowią zazwyczaj mniej niż 10% wszystkich drob­ noustrojów utrzymujących się w powietrzu, przy czym przeważająca część bakterii spotykanych w powietrzu reprezentuje grupę promieniowców. Wśród pozostałych bakterii, które stanowią nie więcej niż 1% mikroflory powietrza, wymienić należy: ziarniaki gramdodatnie z rodzajów Micrococcits oraz Staphylococcm (czyli gronkowce), graniujemne pałeczki z rodzaju Alcaligenes, gramdodatnie, przetrwalnikujące laseczki tlenowe z rodzaju Bacillus oraz maczu­ go wce z rodzaju Corynebacterium. W powietrzu przeważają na ogół bakterie saprofityczne, przetrwalnikujące lub też bakterie wytwarzające otoczki, a więc te bakterie, które są mało wrażliwe na wysychanie. Prawie wszystkie bakterie spotykane w powietrzu należą do grupy bezwzględnych tlenowców lub, ewentualnie, względnych beztlenowców. (Z oczy­ wistych powodów w powietrzu nigdy nie mogą występować bakterie z grupy bez­ względnych beztlenowców). Trzeba też podkreślić, że w powietrzu atmosferycz­ nym prawie zupełnie nie ma pierwotniaków, sinic i glonów. Drobnoustroje te po­ trzebują znacznych ilości wody i jeśli nawet czasami spotyka sieje w powietrzu, to znajdują się one w bardzo niewielkiej odległości od ziemi lub powierzchni wody. Dość licznie występują w powietrzu cząstki wirusowe. Wyznaczenie nawet przybliżonej liczby wirusów w powietrzu jest jednak absolutnie niemożliwe.

-164-

r

5.3.2. Występowanie drobnoustrojów chorobotwórczych w powietrzu

Część drobnoustrojów utrzymujących się w powietrzu stanowią drobno­ ustroje chorobotwórcze, wywołujące liczne zakażenia aerogenne, czyli zakażenia przenoszące się drogą powietrzną. Wśród zakażeń bakteryjnych, które szerzą się przez powietrze, w pierw­ szym rzędzie należy wymienić takie, jak: • błonica (czyli dyfteryt), którą wywołują maczugowce z gatunku Corynebacterium diphteriae, • gruźlica płuc, której czynnikiem etiologicznym są prątki z gatunku Mycobacterium tuberculosis, • krztusiec (czyli „koklusz"), wywoływany przez Bordetellapertussis, • płonica (czyli „szkarlatyna"), która wywoływana jest przez paciorkowce ropotwórcze (czyli Streptococcus pyogenes). Do zakażeń bakteryjnych o podłożu aerogennym należy zaliczyć ponadto również bardzo liczne nieżyty nosa i gardła (potocznie zwane „anginą") oraz nie mniej liczne zapalenia oskrzeli i płuc. Wspomniane zakażenia mogą być wywołane przez rozmaite bakterie, na przykład paciorkowce, gronkowce, różne pałeczki gramujemne, na przykład pałeczki Klebsiella lub Haemophilus, a także przez bak­ terie z rodzaju Mycoplasma oraz niedawno wykryte bakterie z rodzaju Legionella. Do grupy chorób wirusowych, które przenoszone są przez powietrze, nale­ ży zaliczyć przede wszystkim: grypę, świnkę i odrę, a także ospę wietrzną, półpasiec i różyczkę. Poza wymienionymi, drogą powietrzną mogą się szerzyć takie cho­ roby, jak: wirusowe zapalenie płuc, zapalenia gardła i krtani oraz różnego rodzaju choroby przeziębieniowe, wywoływane głównie przez wirusy „Coxackie". Grzyby pojawiające się w powietrzu mogą być przyczyną licznych chorób płuc, na przykład kropidlakowej grzybicy płuc, wywoływanej przez szczepy z ro­ dzaju Aspergillus, lub tak zwanej geotrychozy płuc, wywoływanej przez pleśnie z rodzaju Geotrichum. Nie wolno też zapominać o tym, że utrzymujące się w po­ wietrzu grzyby i ich zarodniki mogą stanowić bezpośrednią przyczynę licznych chorób alergicznych, między innymi dychawicy oskrzelowej, czyli astmy.

5.33. Mikrobiologiczna analiza powietrza Obecność w powietrzu drobnoustrojów chorobotwórczych, wywołujących liczne zakażenia aerogenne, a także obecność w nim pleśni, które mogą przyczy­ niać się do psucia i fermentacji produktów spożywczych lub korozji mas plastycz­ nych stosowanych w elektronice, stwarza konieczność prowadzenia systematycz­ nych analiz mających na celu ustalenie stopnia zanieczyszczenia powietrza atmos-/65-

ferycznego bakteriami lub grzybami. Analizy takie prowadzi się wyłącznie w po­ mieszczeniach zamkniętych, takich jak: • sale operacyjne i sale chorych w szpitalach i innych placówkach służby zdrowia, • sale apteczne, w których przygotowuje się leki o krótkim okresie ważności, • hale produkcyjne w zakładach farmaceutycznych, • hale produkcyjne w zakładach przemysłu spożywczego, • hale produkcyjne w zakładach elektronicznych. Bardzo często celem analizy mikrobiologicznej powietrza jest ocena sku­ teczności zabiegów sterylizacyjnych i dezynfekcyjnych prowadzonych w wyżej wymienionych pomieszczeniach. W większości przypadków analiza mikrobiologiczna powietrza ogranicza się jedynie do wyznaczenia ogólnej, bezwzględnej liczby drobnoustrojów znajdują­ cych się w 1 m3 lub w 1 dm3 powietrza. Pełna analiza mikrobiologiczna powietrza obejmuje oznaczenie w badanych pomieszczeniach: • ogólnej liczby bakterii, • liczby gronkowców, • liczby promieniowców, • liczby pałeczek z gatunku Pseudomonas fluorescens, • liczby bakterii hemolizujących (czyli paciorkowców i gronkowców), • ogólnej liczby grzybów, z uwzględnieniem pleśni i drożdżaków. Z zagadnieniem pomiaru liczby drobnoustrojów w powietrzu wiąże się pro­ blem kryterium czystości powietrza pod względem mikrobiologicznym. Zazwy­ czaj przyjmuje się, że powietrze jest niezanieczyszczone, jeśli w 1 m3 ogólna licz­ ba bakterii wynosi poniżej 1000 komórek, liczba promieniowców jest nie większa niż 10 komórek, ogólna liczba grzybów zawiera się w granicach od 3000 do 5000, a także brak jest innych organizmów wskaźnikowych. Tabela 3. Proponowane dopuszczalne poziomy zanieczyszczenia powietrza atmosferyczne­ go w różnych pomieszczeniach zamkniętych Rodzaj pomieszczenia Sale operacyjne Sale chorych w szpitalach Domy mieszkalne Szkoły Hale produkcyjne w zakładach przemysłu spożywczego Hale produkcyjne w zakładach farmaceutycznych Pomieszczenia inwentarskie (obory, kurniki, chlewnie)

Dopuszczalna liczba komórek w1 m3 powietrza 100-250 do 1000 1000-2000 do 3000 500-600 poniżej 100 50 000-200 000

Do chwili obecnej w Polsce nie obowiązują żadne szczegółowe normy okre­ ślające dopuszczalny stopień mikrobiologicznego skażenia powietrza w poszcze­ gólnych typach pomieszczeń zamkniętych. W tej sytuacji można posługiwać się -166-

jedynie orientacyjnymi wartościami, które w pewnych instytucjach są traktowane jako normy wewnątrzzakładowe lub normy resortowe. Wartości te przedstawia tabela na poprzedniej stronie.

9A. tteuftizacjć W pojęciu mikrobiologicznym sterylizacja, czyli wyjaławianie, jest zabie­ giem polegającym na niszczeniu (zabijaniu) wszystkich drobnoustrojów w każdej formie, to jest zarówno form wegetatywnych, jak i przetrwalnikowych. Sterylizuje się szkło laboratoryjne, instrumenty, podłoża bakteriologiczne, zużyte hodowle. Proces sterylizacji prowadzić można metodami fizycznymi lub mechanicz­ nymi. Metody fizyczne obejmują: • stosowanie wysokiej temperatury, • naświetlanie promieniami ultrafioletowymi lub jonizującymi, • działanie ultradźwiękami. Przeciwbakteryjne, a ogólniej przećiwdrobnoustrojowe, działanie wysokiej temperatury polega głównie na denaturacji białek komórkowych. Bakterie przetrwalnikujące i zarodniki grzybów wytrzymują zwykle temperaturę 100°C i dlate­ go wyjaławianie wymaga zastosowania wyższej temperatury lub trzykrotnego przetrzymania sterylizowanych przedmiotów lub płynów w parze bieżącej. Określając wrażliwość drobnoustrojów na działanie wysokiej temperatury stosuje się często dwa pojęcia: punktu śmierci cieplnej i czasu śmierci cieplnej. Punkt śmierci cieplnej jest to najniższa temperatura, w której zabicie wszystkich komórek następuje po 10 minutach, natomiast czas śmierci cieplnej jest to czas potrzebny do zabicia wszystkich drobnoustrojów należących do danego gatunku, w określonej temperaturze. Sterylizacja termiczna jest powszechnie stosowanym zabiegiem w laborato­ riach mikrobiologicznych, a używane metody dzieli się na metody suche i metody z wykorzystaniem pary wodnej. Do metod suchych należy zaliczyć przede wszystkim: • wyjaławianie przez wyżarzanie lub opalanie w płomieniu palnika gazowego, • wyjaławianie przy użyciu suchego gorącego powietrza. Wyżarzanie stosuje się do sterylizacji ez bakteriologicznych przed i po prze­ szczepianiu bakterii lub innych drobnoustrojów, natomiast opala się brzegi probó­ wek lub kolbek, bagietki szklane i tym podobne przedmioty, aby zapobiec zakaże­ niu drobnoustrojami pochodzącymi z zewnątrz. Sterylizację suchym, gorącym powietrzem prowadzi się w suszarkach, przy czym zabieg ten trwa albo 2,5 godziny w temperaturze 140°C, 1,5 godziny w tem­ peraturze 160°C, albo 1 godzinę w temperaturze 170°C. W ten sposób wyjaławia się większość szkła laboratoryjnego, na przykład płytki Petriego, pipety, probówki i bagietki szklane. Szkło przed włożeniem do suszarki należy dokładnie umyć, wy-

167-

płukać w wodzie destylowanej, wysuszyć w temperaturze pokojowej i zapakować w metalowe pojemniki lub w papier. Drobny sprzęt medyczny, na przykład strzykawki szklane, igły iniekcyjne niektóre narzędzia chirurgiczne, jałowi się często przez gotowanie w szczelnie zamkniętych sterylizatorach elektrycznych lub gazowych. Chociaż gotowanie przez 15 minut powoduje zniszczenie wszystkich form wegetatywnych bakterii, to jednak skuteczność tego zabiegu w odniesieniu do bakterii przetrwali! i kujących i wobec wirusów jest znikoma. Zdecydowanie najwyższą efektywność i całkowite wyjałowienie można uzyskać stosując do sterylizacji gorącą parę wodną. Wyjaławianie prowadzi się w specjalnych, hermetycznie zamykanych zbiornikach ciśnieniowych, zwanych autoklawami, w szybkowarach lub aparatach Kocha. Autoklawy są używane głównie do sterylizacji materiałów opatrunkowych i operacyjnych, odzieży, a także do jałowienia płynów infuzyjnych oraz różnego rodzaju leków. W laboratoriach mikrobiologicznych autoklawy znalazły szerokie zastosowanie do sterylizacji pożywek, których składniki nie ulegają rozkładowi pod wpływem wysokiej temperatury. Sterylizację prowadzi się zazwyczaj przez okres 15-20 minut w temperaturze 121°C, przy ciśnieniu pary wodnej równym 0,2 MPa (czyli 1 atn). Niewielkie ilości pożywek można wyjaławiać w szybkowarach, w których para wodna osiąga ciśnienie około 0,15 MPa i temperaturę około 110-112°C. Czas sterylizacji powinien wynosić od 20-30 minut. Niektóre podłoża bakteriologiczne, a w szczególności pożywki zawierające cukry, aminokwasy, witaminy lub inne substancje łatwo rozkładające się w wyż­ szej temperaturze, wyjaławia się w tak zwanym aparacie Kocha. Jest to cylin­ dryczny zbiornik z przykrywą, na którego dnie znajduje się zanurzona w wodzie grzałka elektryczna. Czynnikiem sterylizującym jest bieżąca para wodna o tempe­ raturze 100°C i ciśnieniu równym ciśnieniu atmosferycznemu. Ponieważ w po­ wyższych warunkach giną tylko formy wegetatywne bakterii, proces wyjaławiania prowadzi się trzykrotnie w odstępach dobowych, za każdym razem po 30 minut. Po pierwszym zabiegu zostają zniszczone wszystkie formy wegetatywne, a formy przetrwał ni ko we pozostają żywe. W czasie przerwy między pierwszą a drugą ste­ rylizacją przetrwalniki kiełkują, a powstające z nich formy wegetatywne zostają zabite podczas drugiego jałowienia. Trzecia sterylizacja gwarantuje pełną jałowość podłoża. Opisany wyżej sposób jałowienia nosi nazwę tyndalizacji. Jednym ze skutecznych czynników bakteriobójczych są promienie ultra­ fioletowe. Działają one niszcząco głównie na formy wegetatywne, powodując po­ ważne zaburzenia w procesie replikacji bakteryjnego DNA. Optymalny zakres długości fali wynosi od 230-280 nm, przy czym na efektywność procesu wyjała­ wiania ma wpływ wiele czynników, a między innymi: • czas napromienienia, • odległość od źródła emisji promieni UV, • warunki świetlne pomieszczenia, w którym prowadzi się sterylizację, • stopień mechanicznego zanieczyszczenia powietrza, - 168-

. wilgotność powietrza, • indywidualne właściwości szczepów bakteryjnych. Źródłem promieni UV są lampy kwarcowe i palniki lamp rtęciowych, a sto­ suje sieje do sterylizacji pomieszczeń zamkniętych, takich jak laboratoria mikro­ biologiczne, sale operacyjne, czy hale produkcyjne w zakładach farmaceutycznych j elektronicznych. Ponadto, promienie UV wykorzystuje się do wyjaławiania drob­ nej aparatury i przedmiotów wykonanych z mas plastycznych lub innych materia­ łów wrażliwych na wysoką temperaturę. Obecnie promieniowanie ultrafioletowe stosuje się w ostatnim etapie uzdatniania wody pitnej. Bardzo podobne działanie przejawiają także inne rodzaje promieniowania (na przykład promienie rentgenowskie lub promienie gamma). Nie znalazły one jednak szerszego zastosowania w sterylizacji ze względu na szkodliwe oddziały­ wanie na organizm ludzki. Jedynie promieniowanie katodowe używane jest w nie­ których krajach do sterylizacji produktów żywnościowych. Dość znaczną aktywnością przeciwbakteryjną charakteryzują się również ultradźwięki, ale działają one wyłącznie na komórki utrzymujące się w postaci zawiesiny. Wiąże się to ze zjawiskiem kawitacji. Pod wpływem ultradźwięków zmienia się ciśnienie w protoplazmie komórkowej i pojawiają się mikropęcherzyki, które rozsadzają od wewnątrz całą komórkę. Najsilniej działają ultradźwięki o częstotliwości od 100 do 250 kHz. Ze względu na wysokie koszty związane z wytwarzaniem ultradźwięków, nie znalazły one, niestety, szerszego zastosowania w sterylizacji. Mechaniczne sposoby sterylizacji są używane przede wszystkim do jało­ wienia podłoży bakteriologicznych, które zawierają w swym składzie substancje wyjątkowo wrażliwe na działanie podwyższonej temperatury (na przykład mocz­ nik, surowicę krwi). Metody te polegają na sączeniu płynu przez specjalne filtry bakteriologiczne, których pory mają mniejszą średnicę od rozmiarów przeciętnej komórki bakteryjnej. (Zazwyczaj używa się filtrów, w których średnica porów wy­ nosi 0,45 jim, lub mniej). Do prowadzenia tego rodzaju filtracji konieczne jest sto­ sowanie podciśnienia, ponieważ sączony płyn z trudem przechodzi przez tak małe pory. W praktyce stosuje się następujące rodzaje filtrów bakteriologicznych: • filtry (świece) Berkefelda z ziemi okrzemkowej, • filtry Chamberlanda z nieglazurowanej porcelany, • filtry Seitza, metalowe z wkładką azbestową lub celulozowo-azbestową, • filtry Schotta ze spiekanego, sproszkowanego szkła, • filtry membranowe wykonane z estrów celulozy.

-169-

Dezynfekcja, czyli odkażanie, jest to zabieg polegający na niszczeniu bak­ terii i innych drobnoustrojów przy użyciu środków chemicznych. W odróżnieniu od sterylizacji, dezynfekcja nie zapewnia całkowitego usu­ nięcia wszystkich drobnoustrojów z danego środowiska. Większość ze stosowa­ nych w dezynfekcji substancji chemicznych, zwanych potocznie środkami dezyn­ fekcyjnymi lub dezynfektantami, działa tylko na niektóre, wrażliwe na dany zwią­ zek bakterie, grzyby lub inne drobnoustroje, często nie niszcząc zupełnie form przetrwalnikowych. Zabiegi dezynfekcyjne nie chronią ponadto przed późniejszym dostępem drobnoustrojów, co jednak jest jednym z zasadniczych elementów stery­ lizacji. Podstawowym celem dezynfekcji jest zapobieganie epidemiom poprzez przecięcie dróg szerzenia się zakażeń. W praktyce zabiegi dezynfekcyjne stosuje się przede wszystkim: • jako ostatni etap uzdatniania wody pitnej w wodociągach miejskich i prze­ mysłowych, a także celem • utrzymania w odpowiednim stanie higienicznym urządzeń sanitarnych, a w szczególności urządzeń przeznaczonych do użytku publicznego, • zniszczenia drobnoustrojów chorobotwórczych w ściekach pochodzących ze szpitali zakaźnych lub sanatoriów przeciwgruźliczych, przed ich odprowa­ dzeniem do miejskiej sieci kanalizacyjnej, • odkażenia niektórych pomieszczeń zamkniętych w całości lub tylko do od­ każania powierzchni podłóg, ścian lub stołów w takich pomieszczeniach, jak: sale szpitalne, apteki, laboratoria mikrobiologiczne, hale produkcyjne w zakładach farmaceutycznych lub zakładach przemysłu spożywczego. Zabiegi dezynfekcyjne znajdują szerokie zastosowanie w praktyce medycz­ nej i weterynaryjnej do odkażania powierzchniowego ran oraz pola operacyjnego przed zabiegiem chirurgicznym, a także do odkażania instrumentów i narzędzi le­ karskich. Stosowane zewnętrznie środki dezynfekcyjne, służące do odkażania po­ wierzchni skóry i błon śluzowych u ludzi i zwierząt, noszą nazwę środków antyseptycznych, lub po prostu - antyseptyków. Każdy używany w praktyce środek dezynfekcyjny powinien spełniać szereg warunków, a przede wszystkim: • powinien działać niszcząco na różne drobnoustroje w stosunkowo niskich stężeniach, nie wykazując przy tym działania toksycznego, czy szkodliwego działania alergizującego na organizmy ludzi i zwierząt, i to nawet w wyso­ kich stężeniach, • powinien przejawiać wysoką aktywność przeciwbakteryjną i przeciwdrobnoustrojową w szerokim zakresie temperatury i możliwie szerokim zakresie pH,

-170-

.

powinien odznaczać się wysoką trwałością chemiczną, czyli nie powinien łatwo ulegać hydrolizie, utlenianiu, redukcji lub innym procesom powodują­ cym dezaktywację i zmianę składu chemicznego, • nie powinien mieć ostrego zapachu oraz nie powinien działać drażniąco na skórę lub na śluzówki, • nie powinien wykazywać działania korozyjnego, • dłuższe stosowanie środka dezynfekcyjnego nie powinno przyczyniać się do selekcji i rozprzestrzeniania się populacji bakteryjnych opornych na działa­ nie tego związku. Wskazane jest, aby związek dezynfekcyjny był dobrze rozpuszczalny w wo­ dzie oraz miał właściwości myjące. Nie bez znaczenia są również koszty produk­ cji, które powinny być raczej niskie; powszechnie stosowane środki dezynfekcyjne powinny być bardzo tanie. Mechanizm działania poszczególnych środków dezynfekcyjnych jest bardzo różnorodny, tak jak bardzo różna jest ich budowa chemiczna. Niektóre związki dezynfekcyjne uszkadzają błonę protoplazmatyczną bakterii lub innych drobno­ ustrojów, inne - działając jako związki powierzchniowo-czynne - obniżają napię­ cie powierzchniowe, co prowadzi często do śmierci komórek, jeszcze inne powo­ dują nieodwracalną denaturację białek komórkowych lub działają jako inhibitory hamujące czynność kluczowych enzymów komórkowych. Niezależnie od konkretnego mechanizmu działania, wszystkie środki dezyn­ fekcyjne można podzielić na dwie grupy: związki bakteriobójcze oraz związki bakteriostatyczne. Substancje o działaniu bakteriobójczym wywołują zawsze takie uszkodzenia w komórkach bakteryjnych, które w rezultacie prowadzą do śmierci tych komórek. Substancje bakteriostatyczne są to związki, które jedynie powodują zahamowanie wzrostu drobnoustrojów (na przykład wskutek zahamowania podziałów komórko­ wych). W wyniku działania związków bakteriobójczych liczba komórek bakteryj­ nych w danej populacji w bardzo krótkim czasie spada praktycznie do zera, nato­ miast w obecności związków bakteriostatycznych liczba komórek w populacji utrzymuje się przez dłuższy czas na tym samym poziomie lub obniża się, ale tylko nieznacznie. Często jedna i ta sama substancja w niskich stężeniach może działać bakteriostatycznie, a w wysokich stężeniach - zdecydowanie bakteriobójczo. Ostateczny efekt działania środków dezynfekcyjnych, a za tym skuteczność całego zabiegu dezynfekcyjnego zależy od wielu czynników, a w szczególności takich, jak: • rodzaj i stężenie środka dezynfekcyjnego, • rodzaj i liczba drobnoustrojów znajdujących się w odkażanym środowisku, a także od stopnia wrażliwości tych drobnoustrojów na działanie danego związku dezynfekcyjnego, • czas trwania dezynfekcji (im dłuższe działanie, tym lepszy efekt), • temperatura (im wyższa temperatura, tym skuteczność zabiegu dezynfekcyj­ nego wyższa),

- 171 -

• pH (na przykład aktywność bakteriobójcza fenoli jest niższa w środowisku zasadowym), • wilgotność (lepszy efekt odkażania obserwuje się w środowisku o dużej wilgotności, gorszy - w środowisku suchym), • obecność w środowisku różnych związków organicznych (na przykład sub­ stancje białkowe wyraźnie wpływają na obniżenie aktywności przeciwbakteryjnej wielu środków dezynfekcyjnych).

5.5.1. Mikrobiologiczna ocena związków dezynfekcyjnych Jednym z istotnych elementów w mikrobiologicznej ocenie środków dezyn­ fekcyjnych jest wyznaczenie ich spektrum działania, a więc określenie ich ak­ tywności w stosunku do różnych grup drobnoustrojów, czyli bakterii gramdodatnich i gramujemnych, bakterii nieprzetrwalnikujących i przetrwaln i kujących, sinic, glonów, grzybów chorobotwórczych, pierwotniaków, czy wreszcie wirusów. Oka­ zuje się, że niektóre związki dezynfekcyjne odznaczają się raczej wąskim spektrum działania, obejmującym tylko jedną grupę drobnoustrojów, na przykład tylko nieprzetrwalnikujące bakterie gramujemne. Inne związki dezynfekcyjne, wprost prze­ ciwnie, charakteryzują się szerokim spektrum działania, obejmującym kilka róż­ nych grup drobnoustrojów, na przykład wszystkie, bez wyjątku, bakterie, a po­ nadto wirusy i grzyby. Drugim ważnym elementem w mikrobiologicznej ocenie środków dezynfek­ cyjnych, a w szczególności związków nowych, wprowadzanych do użycia, jest wyznaczenie współczynnika fenolowego. Wartość tego współczynnika określa się dzieląc największe rozcieńczenie badanego związku, przy którym komórki wybra­ nego drobnoustroju giną po 10 minutach, lecz nie giną po 5 minutach, przez roz­ cieńczenie fenolu, przy którym uzyskuje się dokładnie taki sam efekt. Znając war­ tość współczynnika fenolowego można bez trudu odpowiedzieć na pytanie: ile ra­ zy badany preparat jest silniejszy (lub ile razy jest słabszy) od fenolu.

5.5.2. Krótki przegląd poszczególnych grup związków dezynfekcyjnych Biorąc pod uwagę budowę i właściwości chemiczne, a także mechanizm i spektrum działania przeć iwdrobnoustroj owego, wszystkie stosowane w praktyce środki dezynfekcyjne można zaszeregować do jednej z dziewięciu grup. Są to: • kwasy i zasady, • związki utleniające, • fenole i ich pochodne, • alkohole, • aldehydy, -172-

• • • •

czwartorzędowe sole amoniowe i inne detergenty, związki alkilujące, sole metali ciężkich, barwniki organiczne. Zarówno mocne kwasy, jak i mocne zasady działają zabójczo na wszystkie drobnoustroje, ale oddziałują także szkodliwie na organizm ludzki i wykazują silne właściwości korodujące. Powyższe względy zadecydowały, że - poza wodorotlen­ kiem wapniowym, kwasem mlekowym oraz kwasem nadoctowym - substancje te nie znalazły szerszego zastosowania jako środki dezynfekcyjne. Wodorotlenek wapniowy w postaci 20% zawiesiny, zwanej mlekiem wa­ piennym, wykorzystywany jest do odkażania wagonów używanych do transportu zwierząt, do dezynfekcji ustępów publicznych, do unieszkodliwiania ścieków po­ chodzących ze szpitali zakaźnych, a także do odkażania zsypów na śmieci i śmiet­ ników. Kwas mlekowy i kwas nadoctowy stosowane są w ograniczonym stopniu do dezynfekcji powietrza w pomieszczeniach zamkniętych. Pierwszy z nich uży­ wany jest w postaci aerozolu w stężeniu około 4 mg/m3 powietrza, natomiast drugi -wpostaci 0,5% roztworu. Do wyjątkowo skutecznych środków dezynfekcyjnych należą liczne związki o działaniu utleniającym, a w szczególności chlor, inne chlorowce i ich pochod­ ne, a także ozon. Olbrzymie znaczenie tych substancji wiąże się z powszechnym ich stosowaniem do odkażania wody pitnej. Po wprowadzeniu gazowego chloru do wody zachodzi reakcja: CI2 + H 2 0-> HCIO + H+ + CI" po czym powstały kwas chlorowy(I) ulega dysocjacji według równania: HCIO -> H+ + CIO" Kwas chlorowy(I), jak również pojawiające się w wyniku dysocjacji aniony chloranowe(I) wykazują silne działanie bakteriobójcze, ale aktywność bakteriobój­ cza niezdysocjowanego kwasu chlorowego(I) jest około 80 razy wyższa niż jonów chloranowych(I). Ilość chloru potrzebnego do dezynfekcji uzdatnianej wody trzeba każdora­ zowo wyliczyć, bowiem część chloru zużywana jest na utlenianie zawartych w wodzie substancji organicznych stanowiących składniki komórek bakterii i in­ nych drobnoustrojów. A zatem, do prawidłowego przeprowadzenia procesu dezyn­ fekcji wody niezbędny jest pewien nadmiar chloru niezwiązanego, czyli chloru wolnego, występującego w postaci kwasu chlorowego(I) (HCIO) lub chloranów(I) CIO". Według obowiązujących w Polsce przepisów stężenie chloru użytecznego (czyli wolnego) w wodzie pitnej powinno wynosić 0,3 mg/dm3. W niektórych przypadkach zamiast chloru gazowego do dezynfekcji wody stosuje się różne inne związki chloru, między innymi chloran(I) sodowy, tak zawany halozon, czyli kwas p-sulfodichloroamidobenzoesowy, ditlenek chloru, -173-

a przede wszystkim chloraminy - substancje tworzące się w reakcjach pomiędzy związkami chloru i azanem oraz pomiędzy chlorem i aminami. Najprostszą chlo­ raminą jest związek o wzorze NH2C1 który powstaje w reakcji: NH3 + HCIO - • NH2CI + H 2 0 W praktyce stosowane są chloraminy organiczne, mające wzór ogólny: R-NH-C1 (gdzie: R - dowolny rodnik organiczny). Najbardziej znaną chloraminą jest chloramina T.

>®~*

/Cl - N N

CI halozon

-Na

4©T H

= N—Cl chloramina T

Chloramina T w stężeniu 1 mg/dm3 używana jest do odkażania wody prze­ znaczonej do picia. Bardziej stężone roztwory chloraminy T stosowane są do od­ każania rąk (0,5-1%) lub do odkażania stołów, podłóg, ścian w laboratoriach bio­ logicznych i w szpitalach (5%). Spośród innych związków chloru, używanych w zabiegach dezynfekcyj­ nych, wymienić należy chloran(I) wapnia, zwany potocznie „wapnem chlorowa­ nym". Związek ten jeszcze niedawno stosowany był powszechnie do dezynfekcji urządzeń sanitarnych przeznaczonych do użytku publicznego, na przykład ustępów na dworcach kolejowych, latryn wojskowych itp. Obecnie używany jest znacznie rzadziej, bowiem został wyparty przez inne, nie mniej skuteczne środki, które nie mają jednak tak nieprzyjemnego zapachu jak wapno chlorowane. Oprócz chloru gazowego, do odkażania wody w wielu miejskich stacjach uzdatniania wykorzystuje się także fluor i jego związki oraz ozon - 0 3 . Szczegól­ nie przydatny do dezynfekcji jest ozon, którego stężenie w wodzie pitnej wynosi zazwyczaj 0,5-2,5 mg/dm3. Silne bakteriobójcze działanie ozonu wiąże się z wyso­ ką aktywnością tlenu atomowego, który uwalnia się podczas rozpadu ozonu, jak również ze zdolnością ozonu do rozrywania wiązań podwójnych występujących w cząsteczkach wielu związków organicznych. Proces rozrywania wiązań che­ micznych pod wpływem ozonu nosi nazwę ozonolizy. Listę związków utleniających, które znalazły zastosowanie w dezynfekcji, uzupełnia liczna grupa antyseptyków, spośród których wymienić należy: manganian(VII) potasu, ditlenek diwodoru (w postaci 3% roztworu, zwanego „wodą

-

174-

r utlenioną") oraz jod (w postaci 7% roztworu w alkoholu etylowym, nazywanego potocznie jodyną). Następną ważną kategorią środków dezynfekcyjnych są fenole - substancje zawierające pierścień aromatyczny oraz jedną lub więcej grup hydroksylowych. Najprostszym fenolem jest hydroksybenzen, czyli po prostu fenol.

fenol

j

Fenol jest jednym z najstarszych stosowanych w praktyce dezynfektantów. W stężeniu 5% używany jest do odkażania sprzętu laboratoryjnego, a także do od­ każania ścian, podłóg lub stołów. Bardziej rozcieńczone, 3% roztwory wodne fe­ nolu wykorzystywane są do dezynfekcji bielizny i odzieży, zaś jeszcze bardziej rozcieńczone roztwory fenolu o stężeniu 0,2-0,5% służą do konserwacji surowic i szczepionek. Nieco wyższą aktywność bakteriobójczą od fenolu przejawiają jego najbliższe homologi, czyli krezole, czyli orto-, meta- oraz parakrezol.

H 3 CHA3V 0 H p-krezol

Obecnie krezole stosuje się najczęściej w postaci 3-10% roztworu, zawiera­ jącego dodatkowo mydło. Roztwór taki nazywany jest potocznie lizolem i używa­ ny jest powszechnie do odkażania stołów laboratoryjnych, podłóg w łazienkach szpitalnych, basenów dla chorych oraz do dezynfekcji pipet i szkła laboratoryjnego. W ostatnim okresie dość szerokie zastosowanie znalazły inne, bardziej zło­ żone, pochodne z grupy fenoli: heksylorezorcynol, który używany jest w postaci pary do dezynfekcji powietrza w różnego rodzaju budynkach, jak również heksachlorofen - niezwykle aktywny środek bakteriobójczy i grzybobójczy, stosowany głównie do dezynfekcji rąk oraz do odkażania drobnego sprzętu medycznego.

HlC

* \ 0 / °H HO heksylorezorcynol

Skutecznym działaniem w stosunku do form wegetatywnych bakterii, licz­ nych wirusów i grzybów odznaczają się alkohole, a wśród nich etanol. Jak stwierdzono, najsilniejsze działanie bakteriobójcze przejawia nie abso­ lutny 100% etanol, lecz jego wodne roztwory o stężeniu od 50 do 70%. Wyjaśnie­ nie tego faktu jest proste. Bezwodny, absolutny etanol powoduje jedynie denatura­ t/75 -

cję białek w najbardziej zewnętrznej warstewce komórki i nie wnika do wnętrza komórek. Dopiero obecność wody ułatwia przenikanie cząsteczek alkoholu w głąb struktur komórkowych i całkowite zniszczenie tychże struktur. Cl

Cl

Cl

OH

Cl

Cl

HO

Cl heksachlorofeti

Oprócz etanolu, który stosowany jest przede wszystkim jako doskonały śro­ dek antyseptyczny, w praktyce znalazły zastosowanie także inne alkohole, na przykład izopropanoł. Z dobrymi wynikami używana jest również mieszanina za­ wierająca 50% etanolu, 20% n-propanolu i 30% wody. Dość znaczną aktywnością przeciwbakteryjną charakteryzują się również alkohole zawierające dwie grupy hydroksylowe, czyli glikole. Związki te, a w szczególności glikol propylenowy oraz trichloroetylenoglikol, stosowane są do dezynfekcji powietrza w pomieszczeniach zamkniętych. Pierwszy ze wspo­ mnianych związków, glikol propylenowy, używany jest w stężeniu około 9 mg/m3 w formie aerozolu, natomiast drugi - trichloroetylenoglikol - w stężeniu około 10 mg/m3, ale w postaci pary. Wyjątkowo szerokim spektrum działania odznaczają się aldehydy, a wśród nich najprostszy - aldehyd mrówkowy, czyli formaldehyd, o wzorze: H-CHO. Jako jeden z nielicznych środków dezynfekcyjnych niszczy nie tylko formy wege­ tatywne bakterii, lecz także formy przetrwalnikowe, a ponadto przejawia wysoką aktywność wobec grzybów, wirusów, a także innych drobnoustrojów. Ze względu na bardzo nieprzyjemny zapach oraz silne właściwości drażniące skórę i błony ślu­ zowe, używany jest on w ostateczności, gdy już nie działają inne dezynfektanty. Zazwyczaj stosuje się roztwory formaldehydu o stężeniu od 3 do 8%, które przy­ gotowuje się z 40% roztworu, zwanego potocznie formaliną. W ostatnich latach szerokie zastosowanie w dezynfekcji znalazł inny alde­ hyd, a mianowicie aldehyd glutarowy. Związek ten używany jest w postaci 2% roztworu, który przejawia kilkadziesiąt razy silniejsze działanie niż odpowiednie roztwory formaldehydu, przy zachowaniu tego samego, szerokiego spektrum działania na drobnoustroje. Ponieważ roztwory aldehydu glutarowego nie niszczą gumy i mas plastycznych, stosowane są między innymi do dezynfekcji różnych urządzeń, aparatów i narzędzi medycznych, wykonanych z tworzyw sztucznych. H

C. vX — CH ... — CH ... — CH ... — y/ 2

O*

2

O

2

X

H aldehyd glutarowy

-

176-

Do substancji oddziałujących szkodliwie na drobnoustroje należy szereg związków powierzchniowo-czynnych, czyli detergentów. Związki te można po­ zw bielić na trzy grupy: • detergenty anionowe, których przedstawicielami są sole sodowe lub pota­ sowe wyższych kwasów tłuszczowych, czyli mydła, oraz takie związki syntetyczne, jak na przykład dodecylosiarczan sodowy, • detergenty obojętne, do których należy zaliczyć syntetyczne polietery i po­ liestry, • detergenty kationowe, wśród których największe znaczenie mają czwarto­ rzędowe sole amoniowe posiadające następujący wzór ogólny: Rl

\

+/

Rz

N

gdzie: X - dowolny anion nieorganiczny, na przykład Cl lub Br . O ile większość detergentów anionowych oraz obojętnych przejawia dość słabe działanie przeciwbakteryjne, ograniczające się w gruncie rzeczy do mecha­ nicznego usuwania komórek bakteryjnych z powierzchni skóry lub z powierzchni zabrudzonych przedmiotów, to większość detergentów kationowych charaktery­ zuje się silnym działaniem dezynfekcyjnym, obejmującym wegetatywne formy bakteryjne, a także niektóre grzyby i pierwotniaki. Nic więc dziwnego, że wiele detergentów kationowych z grupy czwartorzędowych soli amoniowych stosuje się na szeroką skalę jako aktywne środki antyseptyczne. W Polsce najczęściej używaną czwartorzędową solą amoniową jest preparat o nazwie „Sterinol", który w stężeniu 0,1% stosowany jest do dezynfekcji aparatu­ ry medycznej oraz szkła laboratoryjnego, a w stężeniach wyższych, nieprzekraczających jednak 1%, do dezynfekcji podłóg, ścian i stołów w laboratoriach, szpi­ talach, a nawet halach produkcyjnych, na przykład w zakładach farmaceutycznych lub zakładach przemysłu spożywczego. HC,

Q | > - H C 2 - N T - H 1 2 C 2 3 Br HC, sterinol

Kolejną grupą dezynfektantów są związki alkilujące, czyli substancje o wyjątkowo dużej reaktywności chemicznej, których działanie polega na wpro­ wadzaniu reszt alkilowych (takich jak reszty metylowe, etylowe, propylowe, czy -/77-

butylowe) do innych związków organicznych. Wszystkie tego rodzaju związki od­ znaczają się bardzo szerokim spektrum aktywności bakteriobójczej, wirusobójczej i grzybobójczej, przy czym atakują one skutecznie nie tylko formy wegetatywne ale również formy przetrwalnikowe. Prawdopodobnie mechanizm działania zwiąż! ków alkilujących polega na dołączaniu odpowiednich reszt alkilowych do cząste­ czek różnych białek komórkowych, co z kolei prowadzi do zmian w strukturze przestrzennej białek i utraty aktywności biologicznej. Najczęściej w wyniku alkilacji zostają unieczynnione centra aktywne enzymów, i to w sposób nieodwracalny, co oczywiście musi doprowadzić do zaburzeń metabolicznych i w ostatecznym rozrachunku - do śmierci komórek. Jednym z najważniejszych związków alkilujących, stosowanych w dezyn­ fekcji, jest tlenek etylenu. Związek ten ma bardzo prostą budowę chemiczną i w temperaturze pokojowej jest dość lotnym gazem. H2C — CH 2

\

/ O tlenek etylenu

Tak jak i inne związki alkilujące, tlenek etylenu charakteryzuje się silnym działaniem niszczącym w stosunku do wszystkich drobnoustrojów, ale działanie to jest stosunkowo powolne, bowiem proces dezynfekcji trwa zazwyczaj około 24 godzin. Cenną zaletą tlenku etylenu jest łatwość z jaką gaz ten przenika przez pa­ pier, tekturę, a także tworzywa sztuczne. W związku z powyższym, tlenek etylenu można stosować do dezynfekcji aparatów, narzędzi i różnych materiałów zapako­ wanych w folię plastikową. I tak, między innymi tlenek etylenu wykorzystywany jest do jałowienia drobnego sprzętu medycznego przeznaczonego do jednorazowe­ go użytku, na przykład strzykawek lub igieł iniekcyjnych. Nie bez znaczenia jest również to, że proces dezynfekcji można prowadzić w stosunkowo niskiej tempe­ raturze, około 20-5 0°C. Niestety, tlenek etylenu ma dość poważne wady. Związek ten należy do sub­ stancji toksycznych dla ludzi i zwierząt, a poza tym jest łatwo palny i wybuchowy. Pewną trudność stanowi także konieczność stosowania do dezynfekcji specjalnych, bardzo kosztownych komór, zapewniających pełne bezpieczeństwo obsługi. Innym, rzadziej używanym w praktyce związkiem alkilującym jest betapropiolakton, który w stężeniach od 0,2 do 0,5% wykorzystywany jest do wyja­ ławiania i konserwacji surowic i szczepionek. H2C — CH 2

I I o —c=o beta-propiolakton

Chociaż sole metali ciężkich, a w szczególności sole chromu, niklu, kobal­ tu, kadmu, miedzi, rtęci, srebra, a także sole telluru i arsenu, wykazują zabójcze

- 178-

działanie w stosunku do licznych drobnoustrojów, to tylko niektóre z nich znalazły zastosowanie w dezynfekcji. W różnych zabiegach dezynfekcyjnych stosuje się jedynie azotan(V) srebra, siarczan(VI) miedzi, chlorek rtęci(II) oraz kilka innych organicznych związków rtęci. Wymienione związki oddziałują bakteriobójczo na formy wegetatywne i przetrwalnikowe już w stężeniach rzędu 0,1%, a nawet niższych; na przykład azotan(V) srebra używany jest w medycynie w postaci 0,01% roztworu. Azotan(V) srebra jest pierwszym środkiem dezynfekcyjnym, z jakim każdy człowiek styka się w swoim życiu, bowiem związek ten stosowany jest do dezynfekcji ślu­ zówki oka, bezpośrednio po urodzeniu każdego dziecka. Z punktu widzenia biologii sanitarnej duże znaczenie jako środek dezynfek­ cyjny ma siarczan(VI) miedzi(II) (CUSO4). Związek ten należy do tak zwanych algicydów, czyli substancji działających zabójczo na glony i sinice, a ponadto przejawia on również silne działanie grzybobójcze. Z powyższych względów siarczan(VI) miedzi(II) jest powszechnie stosowany do zapobiegania i zwalczania „zakwitów" w eutroficznych zbiornikach wodnych. Jakkolwiek większość glonów i sinic ginie w obecności siarczanu(VI) miedzi(II) już przy stężeniu 0,2 g/m3, niektóre gatunki są bardziej oporne i wymagają zastosowania wyższych stężeń. Stężenia te nie mogą jednak przekroczyć wartości 2 g/m3, bo mogłoby to doprowadzić do wyniszczenia innych organizmów zasie­ dlających zbiornik wodny. Ostatnią grupą związków dezynfekcyjnych są liczne barwniki syntetyczne, które należą do dwóch odmiennych pod względem chemicznym podgrup. Pierwszą z nich tworzą barwniki, takie jak fiolet krystaliczny czy zieleń brylantowa, które są pochodnymi trifenylometanu i charakteryzują się wyjątkowo wysoką aktywno­ ścią bakteriobójczą wobec bakterii gramdodatnich. Większość tego rodzaju bakte­ rii ginie, gdy stężenie barwnika wynosi około 10 mg/dm3. Bakterie gramujemne są zdecydowanie bardziej niewrażliwe na działanie barwników trifenylometanowych i wymagają do zahamowania wzrostu ponad dziesięciokrotnie wyższych stężeń. Do drugiej podgrupy barwników o działaniu przeciwbakteryjnym należą liczne pochodne akrydyny. Barwniki te mają nieco szersze spektrum działania, obejmujące nie tylko bakterie, ale także niektóre pierwotniaki. Zarówno barwniki z podgrupy trifenylometanu, jak i barwniki akrydynowe są stosowane wyłącznie jako środki antyseptyczne do odkażania błon śluzowych lub zranionej skóry.

- 179-

6. JłifbwtioltHjiA 6.1. Ck&MkteMjitijikA wód powiet^chHmych Woda w biosferze znajduje się w ciągłym obiegu: może występować w at­ mosferze jako para wodna, wewnątrz litosfery -jako woda gruntowa, ale podsta­ wowa masa wody utrzymuje się w postaci wód powierzchniowych, tworzących hydrosferę. Ogólnie, wody powierzchniowe dzielą się na wody słone, czyli morza i oce­ any, oraz wody słodkie, czyli wody śródlądowe. Podział wód śródlądowych: • wody stojące: jeziora, stawy, a także zbiorniki wód jaskiniowych oraz małe zbiorniki wypełnione okresowo wodą (błota, kałuże), • wody płynące: źródła, rzeki, potoki, a także wodospady i wody spływające po skałach, • wody przejściowe: sztuczne zbiorniki zaporowe, kanały, rowy melioracyjne i studnie. Każdy z wymienionych zbiorników wodnych charakteryzuje się swoistymi warunkami ekologicznymi oraz wykształconymi pod wpływem tych warunków zespołami organizmów żywych, czyli biocenozami. Każdy z wymienionych zbior­ ników wodnych stanowi zatem odrębny biotop, w którym żyje i rozwija się okre­ ślona biocenoza.

6.1.1. Jeziora Jeziora są to naturalne wgłębienia terenu pochodzenia tektonicznego, polodowcowego, czy wulkanicznego, wypełnione wodą, nie mające bezpośredniego połączenia z morzem. Jeziora, z których wypływa rzeka, nazywamy odpływowymi lub otwartymi. Jeziora, które nie mają odpływu nazywamy zamkniętymi (także wtedy, gdy wpły­ wa do nich rzeka). W naszym klimacie większość jezior ma charakter otwarty. Je­ ziora zamknięte występują głównie na stepach i pustyniach. Warunki ekologiczne panujące w jeziorach są bardzo zróżnicowane, co związane jest z istnieniem charakterystycznych stref i warstw w obrębie jeziora (ryc. 93).

r

brzeg pelagial eufotyczny

0 10m

pelagial afotyczny profundal

-20m -30m 40 m 50 m 60 m

Ryc 93. Strefy i warstwy jeziora

Strefa litoralna (czyli litoral lub strefa przybrzeżna) jest to strefa wody płytkiej, prześwietlonej do samego dna. Strefa pelagiczna (inaczej pelagial) jest to strefa wody otwartej, nie styka­ jącej się ani z brzegami, ani z dnem zbiornika. Górna warstwa strefy pelagicznej, do której docierają promienie słoneczne, nosi nazwę pelagialu eufotycznego. W warstwie tej rozwijają się bujnie organizmy autotroficzne fotosyntetyzujące. Dolna warstwa strefy pelagicznej, do której nie dochodzą promienie słoneczne na­ zywana jest pelagialem afotycznym. Strefa profundalna (inaczej profundal lub strefa przydenna) - to strefa wody głębokiej stykającej się z dnem i znajdującej się poza zasięgiem promienio­ wania słonecznego. Strefa denna jest to strefa obejmująca warstwę osadów i mułów wyścieła­ jących dno jeziora. W stawach, ze względu na ich niewielką powierzchnię i niewielką głębo­ kość, nie można wyróżnić ani strefy pelagicznej, ani tym bardziej strefy profundalnej i w związku z powyższym na cały staw rozciąga się strefa litoralna.

6.1.2. Rzeki W przeciwieństwie do jezior i stawów, woda w rzekach ustawicznie się przemieszcza i zmienia. Powoduje to dużą zmienność brzegów oraz dna, szczegól­ nie w okresach wezbrania wód, a także w okresach suszy. W każdym systemie rzecznym istnieją spokojne zatoczki, zarzecza lub staro­ rzecza, zawierające wodę stojącą lub bardzo wolno przemieszczającą się. W takich miejscach warunki ekologiczne w wodzie są zbliżone do warunków ekologicznych panujących w strefie litoralnej jezior oraz w stawach. Ogólnie, każdą rzekę można podzielić na część potokową, zasiedloną przez organizmy przystosowane do szybkiego prądu rzeki i niskiej temperatury, oraz część rzeczną zamieszkałą przez zupełnie inne organizmy żywe. -181 -

6.1.3. Zbiorniki zaporowe Zbiorniki zaporowe są to sztuczne zbiorniki wodne, jakie powstają w wynj. ku przegrodzenia doliny rzeki tamą spiętrzającą wodę. Zbiorniki te zawsze mają pewne cechy typowe dla jezior i stawów, ale jednak ze względu na specyficzne ukształtowanie misy zbiornika oraz silne oddziaływanie dopływających nieprze­ rwanie do zbiornika wód rzecznych, warunki ekologiczne panujące w obrębie zbiorników zaporowych różnią się od warunków panujących w jeziorach. Najczęściej misa zbiorników zaporowych ma charakter asymetryczny; zbiornik charakteryzuje się największą głębokością w pobliżu tamy, a najmniejszą w miejscu, w którym wpływająca do niego rzeka zaczyna się rozszerzać. Od rzek zbiorniki zaporowe różnią się znacznym zahamowaniem biegu wo­ dy, która przemieszcza się tylko w górnej, powierzchniowej warstwie zbiornika. Oczywiście, fauna i flora w zbiorniku zaporowym różni się nieco od fauny i flory rzecznej oraz od organizmów zwierzęcych i roślinnych bytujących w jeziorach.

6.1. ikob^icme czynniki mb pomencknio^ck 6.2.1. Czynniki fizyczne Wśród czynników fizycznych wywierających decydujący wpływ na kształ­ towanie się danej biocenozy w środowisku wodnym należy wymienić: • światło, • ruch wody, • ciepło. Światło ma podstawowe znaczenie dla rozwoju organizmów wyposażonych w system fotosyntetyzujący, a więc dla glonów, roślin wyższych i dla niektórych gatunków bakterii (na przykład dla sinic). Padając na powierzchnię wody część promieni słonecznych odbija się, część zaś wnika w głąb zbiornika wodnego. Przy przechodzeniu przez warstwę wody natężenie światła bardzo szybko obniża się, przy czym już po przebyciu 1 metra natężenie światła maleje mniej więcej o 1/3, a po przebyciu 5 metrów wynosi ono już tylko 25% natężenia światła wnikającego do wody. Na głębokości około 10-12 metrów natężenie światła w wodzie jest praktycznie równe zeru. Głębokość, na jaką docierają promienie słoneczne, zależy od przezroczysto­ ści wody, a ta z kolei zależy przede wszystkim od ilości rozpraszających światło cząstek stałych, utrzymujących się w wodzie w postaci zawiesiny, oraz od stężenia rozpuszczonych w wodzie substancji chemicznych, które w mniejszym lub więk­ szym stopniu pochłaniają promienie słoneczne. -

182-

W wielu zbiornikach wodnych warstwa eufotyczna, a więc dobrze naświe­ tlona warstwa wody, nie przekracza ł lub 2 metrów, a w niektórych silnie zanieC2yszczonych rzekach (na przykład w przepływającej przez Białystok rzece Białej wynosi tylko 20-30 cm). Od natężenia światła w wodzie zależy szybkość procesu fotosyntezy oraz wzajemne stosunki pomiędzy organizmami autotroficznymi fotosyntetyzującymi, a organizmami heterotroficznymi w danym zbiorniku wodnym. Przy badaniu stopnia naświetlenia zbiorników wodnych bardzo ważnym elementem jest wyznaczenie poziomu kompensacyjnego. Jest to poziom, na któ­ rym ilość substancji organicznej powstałej w wyniku fotosyntezy jest równa tej ilości substancji organicznych, które ulegają rozkładowi w procesach katabolicznych, prowadzonych przez organizmy heterotroficzne. Na poziomie kompensacyj­ nym nie dochodzi zatem ani do przyrostu ilości substancji organicznych w środo­ wisku wodnym, ani do spadku stężenia tych substancji. Co więcej, jak nie trudno zauważyć, powyżej poziomu kompensacyjnego w środowisku wodnym dominują autotroficzne organizmy fotosyntetyzujące, natomiast poniżej poziomu kompensa­ cyjnego przewaga należy raczej do heterotrofów. W zbiornikach wody stojącej ruchy masy wodnej wywołane są przede wszystkim przez: • konwekcję cieplną, która związana jest z różnicami w gęstości cząsteczek wody posiadających różną temperaturę (najwyższą gęstość ma woda w tem­ peraturze +4°C, w wyższych temperaturach - mniejszą), • mechaniczne działanie wiatru, • zmiany ciśnienia barometrycznego. W wodach płynących ruch masy wodnej spowodowany jest przede wszyst­ kim nachyleniem koryta rzecznego. Prędkość prądu rzeki nie jest jednakowa na całym jej przekroju - jest ona największa na powierzchni na środku koryta i zmniejsza się przy przesuwaniu się w głąb lub w kierunku brzegów rzeki. Ruch masy wodnej wywiera na ogół korzystne działanie na rozwój flory i fauny wodnej. Dzięki ruchom wody dochodzi do rozprowadzenia ciepła w zbior­ niku wodnym i do wymieszania się substancji chemicznych zawartych w wodzie, a tym samym do wyrównania się ciśnienia osmotycznego i odczynu wody. Ruchy wody wpływają ponadto bardzo korzystnie na proces natleniania zbiornika wodnego. Jeśli jednak ruchy wody są zbyt silne i zbyt gwałtowne (na przykład w cza­ sie burzy lub w czasie powodzi) to ich oddziaływanie na organizmy żywe bytujące w zbiorniku wodnym jest wyjątkowo niekorzystne, a nawet szkodliwe. W wyniku gwałtownych ruchów masy wodnej dochodzi bowiem do zmiany w naturalnym rozmieszczeniu organizmów żywych w poszczególnych strefach lub warstwach zbiornika wodnego, a nawet do zniszczenia niektórych ugrupowań roślinnozwierzęcych. Głównym źródłem ciepła dla cząsteczek wody w zbiornikach wodnych są promienie słoneczne. Ubocznymi źródłami ciepła są: gleba otaczająca zbiornik wodny, dno zbiornika, rozgrzane powietrze oddające wodzie ciepło przy najmniej- 183-

szej nawet różnicy temperatur oraz ciepło uwalniające się w trakcie procesów bio­ chemicznych zachodzących wewnątrz komórek organizmów wodnych. Warunki termiczne w różnego rodzaju zbiornikach wodnych kształtują się odmiennie, a w naszym klimacie ulegają dodatkowo bardzo poważnym zmianom w zależności od pory roku. Warunki termiczne w jeziorach i stawach

Zimą temperatura wody znajdującej się pod przykrywą lodową jest prak­ tycznie jednakowa we wszystkich jeziorach i stawach i wynosi dokładnie +4°C. Tylko tuż pod powierzchnią tafli lodowej temperatura wody może być nieco niższa (tj.od0do3°C) W lecie obserwuje się bardzo duże różnice w temperaturze wody w jezio­ rach na różnych głębokościach, bowiem w okresie letnim dochodzi do charaktery­ stycznego pionowego uwarstwienia termicznego (ryc. 94).

-10m

-20m

-30m

Ryc. 94. Uwarstwienie termiczne wód jeziora w okresie letnim

Najwyższa warstwa wody w jeziorze nosi nazwę epilimnionu. Jest to war­ stwa wody ciepłej o temperaturze od 14 do 20°C, a grubość tej warstwy wynosi od 6 do 10 metrów. Bardzo charakterystyczną cechą epilimnionu jest ciągłe mieszanie się wody w tej warstwie spowodowane dość silnymi prądami konwekcyjnymi. Kolejna warstwa wody w jeziorze w okresie letnim nosi nazwę metalimnionu. Jest to warstwa pośrednia, o temperaturze od 6 do 12°C, która rozciąga się mniej więcej pomiędzy 8 a 12 metrem głębokości. Bezpośrednio pod warstwą metalimnionu, to jest poniżej 12 metra głęboko­ ści znajduje się warstwa zwana hypolimnionem. Jest to warstwa wody zimnej o temperaturze równej +4°C. Na wiosnę i jesienią zbiorniki wód stojących przechodzą, odpowiednio, okres cyrkulacji wiosennej oraz cyrkulacji jesiennej (ryc. 95), w których to okre­ sach woda w całym zbiorniku ma podobną temperaturę, rzędu 4-6°C.

- 184-

cyrkulacja wiosenna

stagnacja letnia

cyrkulacja jesienna

stagnacja zimowa

Ryc. 95. Zmiany warunków termicznych w wodach jeziora

Warunki termiczne w rzekach

Wody rzeczne i potoki nie wykazują pionowego uwarstwienia termicznego, jakie obserwuje się w jeziorach i stawach. Nawet w lecie różnice temperatur na powierzchni wody rzecznej i na jej dnie są minimalne. Dla wszystkich bez wyjątku rzek charakterystyczny jest jednak ogólny wzrost temperatury wody wraz z bie­ giem rzeki - najzimniejsza woda jest zawsze w pobliżu źródeł rzeki i w miarę od­ dalania się od źródeł temperatura wody rzecznej rośnie. Warunki termiczne w zbiornikach zaporowych

Rozkład termiczny wód w zbiornikach zaporowych jest zdecydowanie inny niż w jeziorach, a także inny niż w rzekach. Rozkład temperatur w zbiornikach za­ porowych zależy od tego, na jakiej wysokości umieszczone są otwory odpływowe w ścianie zapory. Z reguły, rozkłady termiczne w zbiornikach zaporowych są bar­ dzo skomplikowane. Organizmy wodne są bardzo wrażliwe na nagłe, gwałtowne zmiany tempe­ ratury. Z powyższych względów bardzo niekorzystne jest odprowadzanie do rzek i innych zbiorników gorących wód odpadowych z elektrowni i innych zakładów przemysłowych. Zrzuty gorącej wody powadzą do drastycznych, bardzo poważ­ nych zmian zakłócających równowagę biologiczną istniejącą w obrębie każdej biocenozy, zmian powodujących niejednokrotnie śmierć wielu organizmów wod­ nych zasiedlających zbiornik.

-185-

6.2.2. Czynniki chemiczne We wszystkich wodach naturalnych śródlądowych znajduje się zawsze dość znaczna ilość różnych substancji chemicznych, utrzymujących się w wodzie bądź to w formie rozpuszczonej, bądź to w formie cząstek koloidalnych, bądź to w for­ mie zawiesiny. Ilość różnorodnych substancji rozpuszczonych w wodach słodkich wyrażona jako sucha pozostałość wynosi dla wody z jezior od 50 do 400 mg/dm3, a dla wody rzecznej - od 100 do 600 mg/dm3. Głównymi składnikami chemicznymi wód powierzchniowych są: • gazy (głównie tlen, ditlenek węgla, siarkowodór oraz metan), • jony nieorganiczne, a wśród nich takie kationy jak: Ca2+, Mg2+, Na+ i K+ oraz aniony takie jak: HCO-f / C0 3 2- , N03~, H2PCXf / HP042", S042~ i Cl", • liczne substancje organiczne rozpuszczalne w wodzie, • zawiesiny organiczne i nieorganiczne. Z punktu widzenia prawidłowego rozwoju organizmów wodnych niezwykle ważne znaczenie ma ilość tlenu rozpuszczonego w wodzie. Źródłem tlenu w środowisku wodnym jest powietrze atmosferyczne oraz proces fotosyntezy zachodzący w komórkach sinic, glonów i wyższych roślin wodnych. Ilość tlenu zawartego w wodzie zależy od: • temperatury wody (im wyższa temperatura tym niższe stężenie tlenu), • ruchu mas wodnych (czym większa turbulencja tym stężenie tlenu wyższe), • stopnia nasłonecznienia zbiornika wodnego i pory dnia (około południa stę­ żenie tlenu jest najwyższe, bo wtedy proces fotosyntezy przebiega najbar­ dziej intensywnie; w nocy stężenie tlenu w wodzie jest zdecydowanie naj­ niższe), • głębokości zbiornika (czym głębiej tym stężenie tlenu niższe), • zużycia tlenu przez organizmy wodne, • obecności różnych substancji organicznych w wodzie zbiornika (im wyższe stężenie substancji organicznych w wodzie, tym więcej jest w niej bakterii, które metabolizując te substancje zużytkowują ogromne ilości tlenu i przy­ czyniają się do powstawania deficytu tlenowego w środowisku wodnym). W niskich temperaturach (poniżej 10°C) stan 100% nasycenia wody tlenem odpowiada stężeniu około 15 mg 02/dm3. Jak nietrudno wyliczyć przy 20% nasy­ ceniu wody tlenem zawiera ona około 3 mg 02/dm3, a przy 50% nasyceniu - około 7,5 mg 02/dm3. Tlen jest bezwzględnie konieczny do procesów oddychania zachodzących w komórkach wszystkich organizmów wodnych z wyjątkiem bakterii beztleno­ wych. W warunkach istniejącego deficytu tlenowego większość organizmów wod­ nych ginie, a proces rozkładu zanieczyszczeń zachodzący w środowisku wodnym ulega zahamowaniu lub przebiega nieprawidłowo. Przykładowo jeśli w rzece sto­ pień nasycenia wody tlenem spadnie poniżej 30% (czyli poniżej 4,5 mg 02/dm ),

-

186-

to następują poważne zaburzenia w procesach fizjologicznych u ryb oraz wielu innych organizmów wodnych. Znaczenie związków nieorganicznych rozpuszczonych w wodzie sprowadza się do dwóch prostych faktów: • sole nieorganiczne zawarte w wodach powierzchniowych stanowią niezbęd­ ny składnik pokarmowy dla wszystkich bez wyjątku organizmów wodnych i są potrzebne do prawidłowego metabolizmu, • substancje nieorganiczne utrzymują odpowiednie ciśnienie osmotyczne i odpowiednie pH w zbiorniku wodnym. Prawidłowy odczyn wody (czyli właściwe stężenie jonów wodorowych) sta­ nowi jeden z najważniejszych czynników warunkujących procesy życiowe w śro­ dowisku wodnym. Większość organizmów wodnych rozwija się optymalnie przy wartościach pH utrzymujących się w granicach od 6,5 do 8,5. Jedynie grzyby wodne rozwijają się bardziej intensywnie w środowisku nieco bardziej kwaśnym, czyli w zakresie od pH 4,5 do pH 6,5. Szczególne znaczenie w utrzymywaniu odpowiedniego pH wody mają takie związki, jak: obojętny węglan wapnia, kwaśny węglan wapnia, kwas węglowy oraz wolny C0 2 . Pomiędzy tymi związkami ustala się stan równowagi i dzięki temu związki te tworzą układ buforujący, bardzo szybko reagujący na ewentualne zmia­ ny pH w środowisku wodnym. Substancje organiczne zawarte w wodach powierzchniowych stanowią główne źródło pokarmu dla licznych organizmów heterotroficznych obecnych w środowisku wodnym. Zawartość substancji organicznych w wodach powierzch­ niowych nie może jednak być zbyt wysoka, ponieważ sprzyjałoby to nadmiernemu rozwojowi heterotrofów, głównie bakterii saprofitycznych, co z kolei spowodo­ wałoby wzrost zapotrzebowania na tlen. Szereg substancji organicznych oddziaływuje toksycznie na organizmy żywe w sposób bezpośredni.

6.2.3. Czynniki biotyczne Oprócz czynników fizycznych i chemicznych na procesy życiowe w obrębie biocenozy rozwijającej się w biotopie, jakim jest określony zbiornik wodny, bar­ dzo poważny wpływ wywierają wzajemne stosunki pomiędzy poszczególnymi grupami organizmów wodnych tworzących tę biocenozę. Jak w każdej biocenozie, tak też i wśród organizmów żywych bytujących w środowisku wodnym można wyróżnić trzy grupy o odmiennych funkcjach, a mianowicie: producentów, konsumentów i destruentów. Chociaż grupy te pełnią odmienne funkcje w biocenozie i odznaczają się zupełnie innym metabolizmem, to jednak połączone są ściśle ze sobą tworząc charakterystyczny łańcuch pokarmowy, czyli łańcuch troficzny. Pierwszym ogniwem tego łańcucha są glony, które dostarczają pokarmu or­ ganicznego chemoorganotroficznym bakteriom i niektórym zwierzętom odżywi a-187-

jącym się fitoplanktonem. Glony i bakterie są następnie połykane przez pierwotniaki a te z kolei jako zooplankton stanowią pokarm dla skorupiaków, ryb i innych zwierząt wodnych. Pierwotniaki, skorupiaki i ryby zaliczane są do grupy konsu. mentów, z tym, że o ile pierwotniaki i część ryb (a konkretnie ryby roślinożerne) są konsumentami I rzędu, to znaczna część skorupiaków i ryb mięsożernych należy do grupy konsumentów II rzędu i wyższych rzędów. Na końcu opisywanego łańcucha troficznego znajdują się destruenci, a mia­ nowicie chemoorganotroficzne bakterie saprofityczne, grzyby, a także pewne zwierzęta wyższe, które przetwarzają martwe szczątki roślin i zwierząt na substan­ cje mineralne potrzebne z kolei do życia producentom, a więc glonom i roślinom wyższym. Z chwilą, gdy produkty metabolizmu destruentów zostaną zużytkowane przez producentów łańcuch pokarmowy się zamyka, a jednocześnie rozpoczyna się kolejny cykl przemian z udziałem wszystkich trzech grup organizmów żywych.

6.9. Zeloty o^mimów wobnijck i ich wmietzczwU u matie wbij W poszczególnych strefach i warstwach zbiorników wodnych można zaob­ serwować tworzenie się charakterystycznych zespołów roślinno-zwierzęcych, zwanych formacjami ekologicznymi, które różnią się pomiędzy sobą pod wzglę­ dem cech morfologicznych i fizjologicznych.

6.3.1. Zespoły organizmów w jeziorach i stawach W obrębie strefy Utoralnej jezior oraz w stawach można wyróżnić nastę­ pujące ugrupowania organizmów żywych: • makroflty, • pleuston, • peiyfiton, • fauna naroślinna, • fauna denna przybrzeżna. Makrofity są to rośliny wyższe, tkwiące korzeniami w dnie zbiornika, w tym rośliny tworzące szuwary i oczerety (na przykład trzcina lub pałka wodna) oraz rośliny o liściach i pędach nie wychodzących ponad powierzchnię wody (np. liczne gatunki rdestnic, jaskier wodny, wywłócznik czy bezkorzeniowe byliny wodne, takie jak moczarka). Terminem pleuston określa się rośliny wyższe niezakorzenione na dnie zbiornika, ale pływające po powierzchni wody (na przykład rzęsa wodna). Do or-188-

ganizmów pleustonowych zalicza się także glony nitkowate, takie jak na przykład skrętnica (Spirogyra), utrzymujące się na powierzchni wody w postaci nalotu przypominającego zieloną watę. Zespół określany jako peryfiton obejmuje różnorodne organizmy poroślowe tworzące gruby, śluzowaty nalot na powierzchni przedmiotów zanurzonych w wo­ dzie, takich jak łodygi i liście roślin wyższych, pale, kamienie, czy ziarenka pia­ sku. W skład peryfitonu wchodzą mikroskopijne glony, pierwotniaki, liczne bakte­ rie, grzyby wodne, drobne skorupiaki (na przykład rozwielitki), skąposzczety oraz mszywioły. Fauna naroślinna, to zwierzęta utrzymujące się na liściach oraz łodygach roślin wyższych. Przedstawicielami fauny naroślinnej są między innymi ślimaki, małże, robaki oraz larwy owadów, na przykład larwy ważek, jętek, chruścików lub muchówek. Ostatnim zespołem w obrębie strefy literalnej jest fauna denna przybrzeżna, obejmująca takie organizmy jak małże i ślimaki, a także larwy muchówek i skąpo­ szczety. Organizmy te odżywiają się głównie osiadłymi na dnie szczątkami roślin­ nymi i zwierzęcymi. Spośród wymienionych powyżej formacji ekologicznych na szczególną uwagę zasługuje peryfiton, a to dlatego, że ugrupowanie to odgrywa bardzo ważną rolę w procesach przemiany materii w środowisku wodnym, a ponadto jest ono poszukiwanym pokarmem dla wielu zwierząt wodnych. W strefie pelagicznej jezior można wyróżnić co najmniej trzy zespoły or­ ganizmów żywych, a mianowicie: • neuston, • nekton, • plankton. Neuston to organizmy mikroskopijnej wielkości, tworzące cieniutką błonkę na powierzchni wody, która przy najmniejszych ruchach wody pęka i opada w głąb zbiornika. Zasadniczą masę neustonu stanowią komórki glonów i sinic. Kolejny zespół, nekton, skupia średnie i duże organizmy zwierzęce, samo­ dzielnie poruszające się w dowolnym kierunku, niezależnie od ruchów wody. Do nektonu zalicza się ryby i większe skorupiaki, na przykład raki. Terminem „plankton" określa się skupiska drobnoustrojów oraz niewiel­ kich roślin i zwierząt o wymiarach od 1 do 500 j^m, które unoszone są biernie przez wodę. Organizmy tworzące plankton nie są przyczepione do żadnych cząstek stałych i ta właśnie cecha różni je od organizmów wchodzących w skład peryfitonu. W zależności od rozmiarów organizmów planktonowych można wyróżnić kilka rodzajów planktonu, a mianowicie: • makroplankton, w skład którego wchodzą duże glony, grzyby wodne (na przykład Leptomitus spp. lub Fusarium spp.\ zgrupowania bakterii nitko­ watych (na przykład Sphaerotilus natans), drobne skorupiaki (na przykład rozwielitki - Daphnia), widłonogi (na przykład oczlik - Cyclops), a sezo-

-189-

• •

• •

nowo także młode larwy owadów (na przykład jętek); poszczególne organi­ zmy tworzące makroplankton są widoczne gołym okiem, mezopłankton, złożony głównie z kolonii glonów lub bardzo drobnych sko­ rupiaków o rozmiarach rzędu 0,5-1,0 mm, mikroplankton, stanowiący skupisko glonów i innych drobnoustrojów wodnych o wielkości około 50 |im lub nieco większej; organizmy zaliczane do mikroplanktonu można oglądać jedynie pod mikroskopem, pod powięk­ szeniem średnim (na przykład 200-krotnym lub 400-krotnym), nanoplankton, w którym zgrupowane są wszystkie organizmy żywe o roz­ miarach nieprzekraczających 50 ^im, z wyjątkiem bakterii, bakterioplankton, zawierający wyłącznie bakterie o rozmiarach od 1 do 10 jam.

W zależności od charakteru organizmów żywych można wyróżnić 3 typy planktonu: • fitoplankton, • zooplankton, • bakterioplankton. Fitoplankton, złożony jest z organizmów autotroficznych, a w jego skład wchodzą sinice oraz glony, głównie zielenice, okrzemki, złotowiciowce i eugleniny. Zooplankton składa się z drobnych heterotroficznych organizmów zwierzę­ cych, takich jak pierwotniaki, wrotki, wioślarki i widłonogi. W skład bakterioplanktonu wchodzą wyłącznie bakterie. Ogólnie fitoplankton utrzymuje się tylko w warstwie eufotycznej strefy pelagicznej, natomiast zooplankton dominuje w warstwie afotycznej, przy czym jego rozwój jest całkowicie uzależniony od fitoplanktonu. Skład jakościowy i ilościowy planktonu, obecność w nim tych czy innych organizmów, zmienia się bardzo często w zależności od warunków ekologicznych panujących w określonym okresie w danym zbiorniku wodnym. Na skład plankto­ nu ma ponadto wpływ ilość i charakter zanieczyszczeń w zbiorniku wodnym. Fakt ten jest wykorzystywany do określania stopnia zanieczyszczenia wody w jeziorze lub stawie na podstawie analizy organizmów wodnych wchodzących w skład planktonu. W strefie profundalnej nie spotyka się żadnych organizmów roślinnych, bowiem do strefy tej nie dociera światło słoneczne. Pod względem pokarmowym strefa ta uzależniona jest od cząstek obumarłego planktonu opadających z górnych warstw wody, czyli ze strefy pelagicznej. Ze względu na stosunkowo niską zawartość składników odżywczych, niską bo wynoszącą +4°C temperaturę, a nierzadko także wysoki deficyt tlenowy, wa­ runki panujące w strefie profundalnej sprzyjają jedynie rozwojowi bakterii bez­ względnie beztlenowych, lub bakterii zaliczanych do grupy względnych beztle­ nowców. Na dnie jezior i stawów, w warstwie iłów i mułów, a więc w strefie dennej, bytuje specyficzny zespół organizmów żywych, który nosi nazwę bentosu. Skład -

190-

gatunkowy organizmów tworzących bentos może być bardzo różnorodny i zależy od charakteru podłoża (kamieniste, piaszczyste, muliste lub roślinne), dostępności substancji odżywczych oraz zawartości tlenu. Ważnymi składnikami bentosu są bakterie należące do względnych lub bezwzględnych beztlenowców, a ponadto dość licznie występują w nim także pierwotniaki, różnego rodzaju robaki oraz lar­ wy owadów.

6.3.2. Zespoły organizmów w rzekach W rzekach wraz z prądem wody unoszone są cząstki zawiesiny zwanej sestonem. W skład sestonu wchodzą zarówno organizmy żywe, tworzące bioseston, jak też martwe cząstki stałe, takie jak włókienka roślinne, szczątki tkanek roślin­ nych i zwierzęcych, skrawki chitynowych pancerzyków owadów, ziarenka skrobi, czy szczeciny skąposzczetów, które łącznie określa się jako abioseston, lub trypton. Do cząstek tryptonu należą także ziarenka piasku, sadza, cząstki węgla, kryształki siarczku żelazawego, kłaczki wodorotlenku żelaza, drobny osad tlenków metali, mikroskopijne opiłki metalowe, odłamki szkła. Pod względem składu jakościowego bioseston przypomina plankton wystę­ pujący w wodzie jezior i stawów, różni się jednak od niego z punktu widzenia sto­ sunków ilościowych, jakie ustalają się pomiędzy poszczególnymi grupami organi­ zmów żywych. W biosestonie, czyli planktonie rzecznym, przeważają sinice i glo­ ny (a w szczególności okrzemki); organizmów zwierzęcych jest dużo mniej niż w planktonie pochodzącym z jezior; jeśli już są, to dominują w nim wrotki i oczliki. Oprócz biosestonu w rzekach można wyróżnić jeszcze kilka innych ugrupo­ wań roślinno-zwierzęcych: • roślinność wodną związaną z dnem potoku lub rzeki, • faunę wodną związaną z dnem rzeki, • faunę wodną pływającą, czyli ryby. Roślinność wodną dna rzeki można podzielić na: • mikrofity, do których należą mikroskopijnej wielkości glony przyczepione do kamieni lub cząstek żwiru lub piasku osiadłego na dnie, • makrofity, czyli rośliny wyższe zakorzenione w dnie rzeki, charakteryzują­ ce się długimi i wiotkimi łodygami, ciągnącymi się po wodzie. Spośród licznych zespołów fauny wodnej związanej z dnem rzeki w pierw­ szej kolejności wymienić należy: • makrobcntos, w skład którego wchodzą zwierzęta widoczne gołym okiem, żyjące na dnie rzeki, takie jak liczne robaki, larwy owadów, skorupiaki, małże, ślimaki i pajęczaki, • mikrobentos, obejmujący wszystkie zwierzęta mikroskopijnej wielkości, które wraz z glonami pokrywają dno rzeki, a przede wszystkim pierwotniaki (korzenionóżki i wymoczki) oraz drobne robaki i skorupiaki. Wśród fauny wodnej pływającej, w zależności od warunków temperaturo­ wych i natlenienia w rzekach mogą przeważać ryby karpiowate, na przykład - 191 -

leszcz lub brzana, albo ryby łososiowate, na przykład pstrąg lub lipień. W zwiąż. ku z powyższym obszary wody rzecznej biolodzy często dzielą na cztery krainy; pstrąga, lipienia, brzany i leszcza.

6A pwbukctjitiotf zMomikóu wb^ck Obecne w środowisku wodnym zespoły organizmów uczestniczą w dwóch podstawowych, a zarazem przeciwstawnych sobie procesach: • wytwarzaniu substancji organicznych w procesie fotosyntezy i chemosyntezy, • rozkładzie substancji organicznych do prostych związków mineralnych. Pierwszy z tych procesów decyduje o produkcyjności danego zbiornika wodnego, natomiast drugi - o saprobowości tego zbiornika. Oba procesy, a więc biosynteza substancji organicznych oraz degradacja związków organicznych są ze sobą ściśle powiązane i zachodzą dzięki temu, że w obrębie każdej biocenozy istnieją trzy grupy organizmów o odmiennej funkcji. Są to producenci, konsumenci i destruenci. Do grupy producentów należą glony i zielone rośliny wyższe wyposażone w aparat fotosyntetyzujący, które przetwarzają proste związki mineralne (nieorganiczne) na substancje organiczne, wykorzystując w tym celu energię pro­ mieniowania słonecznego. Wprawdzie część tych substancji organicznych produ­ cenci zużywają w procesie oddychania, to jednak w ogólnym bilansie organizmy te dostarczają znacznych ilości biomasy zbiornika wodnego, którą określa się termi­ nem produkcji pierwotnej. Produkcja pierwotna zbiornika wodnego jest to ilość substancji orga­ nicznej wytworzonej w ciągu jednego sezonu wegetacyjnego w procesie fotosyn­ tezy w przeliczeniu na jednostkę objętości wody w zbiorniku. Drugą grupę organizmów w obrębie biocenozy stanowią konsumenci, czyli zwierzęta cudzożywne, które odżywiają się albo substancjami zawartymi w tkan­ kach roślinnych (konsumenci I rzędu), albo innymi zwierzętami (konsumenci II i dalszych rzędów). W czasie swych procesów metabolicznych konsumenci prze­ twarzają substancje organiczne zsyntetyzowane przez komórki producentów na żywe składniki własnych komórek i tkanek. W ten sposób biomasa organizmów roślinnych zostaje przetworzona na biomasę organizmów zwierzęcych, ale ogólna ilość substancji organicznych w środowisku, ogólne zasoby biomasy w procesie tym nie powiększają się. Ta część materii organicznej, żywej lub martwej, która jest przetworzona przez organizmy heterotroficzne na masę ich ciał w określonym okresie czasu i w przeliczeniu na jednostkę objętości wody w zbiorniku nosi nazwę produkcji wtórnej zbiornika wodnego. Zasadniczym jej elementem jest masa ryb, które w środowisku wodnym są zazwyczaj konsumentami ostatecznymi.

-

192-

r W

Trzecią grupą organizmów występujących w biocenozie są destruenci, do których zaliczyć należy przede wszystkim chemoorganotroficzne bakterie i grzyby wykorzystujące jako pokarm martwe szczątki roślin i zwierząt oraz organiczne produkty ich przemiany materii. Ogólnie, destruenci charakteryzują się bardzo wy­ soką aktywnością fizjologiczną i metaboliczną oraz bardzo wysokim zapotrzebo­ waniem na energię i tlen. W wyniku intensywnej działalności destruentów substancje organiczne ule­ gają mineralizacji (czyli przekształceniu w proste związki nieorganiczne), umożli­ wiając w ten sposób rozwój producentów, który uzależniony jest ściśle od zawar­ tości związków mineralnych w zbiorniku wodnym. Jednocześnie część bakterii należących do grupy destruentów stanowi pokarm dla drobnych zwierząt wodnych, na przykład dla pierwotniaków. W procesach rozkładu związków organicznych przez destruentów nie ma zasadniczo różnicy, czy substancje te pochodzą z danego zbiornika wodnego i są produktem lokalnym, czy też pojawiły się one w zbiorniku w następstwie dopro­ wadzenia do tego zbiornika ścieków. W pierwszym przypadku mówimy o tzw. autosaprobowości zbiornika, w drugim - o tak zwanej allosaprobowości. Z reguły procesy produkcji, konsumpcji i destrukcji substancji organicznej w zbiornikach wodnych odbywają się cyklicznie, powodując krążenie materii i energii w cyklu rocznym. W okresie wegetacji (czyli od kwietnia do października) przeważają procesy produkcji i konsumpcji, natomiast w zimnych porach roku procesy rozpadu zachodzące pod wpływem destruentów. Nie oznacza to jednak, że procesy rozpadu nie zachodzą również, chociaż w nieco niniejszej skali, w okre­ sach ciepłych, ani też, że produkcja pierwotna i wtórna zbiornika wodnego ulega całkowitemu zahamowaniu w okresie zimy. Dodatkowe prawidłowości można zaobserwować analizując procesy pro­ dukcji, konsumpcji i destrukcji w wodach płynących, w których przekazywanie materii i energii następnym ogniwom łańcucha troficznego połączone jest zawsze ze zmianą miejsca. Producenci, którzy zasiedlają górne odcinki rzeki stanowią czę­ sto pokarm dla konsumentów w niższych partiach tej samej rzeki, z kolei w najni­ żej położonych odcinkach rzeki dominują destruenci. Oczywiście, każdy odcinek rzeki zawiera wszystkie trzy elementy układu biocenotycznego, jednakże zawsze na wzajemne stosunki pomiędzy poszczególnymi organizmami bytującymi na da­ nym odcinku rzeki mają wpływ procesy zachodzące na wyższych odcinkach tejże rzeki. Pod względem ilościowym, w każdym zbiorniku wodnym obserwuje się ści­ słą zależność liczby producentów od zasobu soli mineralnych w zbiorniku, liczby konsumentów od liczby i masy producentów, wreszcie liczby destruentów od łącz­ nej masy producentów i konsumentów.

-193-

6.5. CkaMktcHjttyka zliomków wodnych o wefit/m ttopaiu hoficmołci Ogólna wartość produkcji pierwotnej, a także produkcji wtórnej każdego zbiornika wodnego, zależy od jego żyzności, czyli troficzności. Z kolei troficzność zbiornika uwarunkowana jest przede wszystkim zasobem soli mineralnych w wo­ dzie zbiornika. Przy niskiej zawartości soli mineralnych w zbiorniku wodnym, jego produk­ cyjność wyrażona masą zasiedlających go organizmów roślinnych jest bardzo ni­ ska, co pociąga za sobą słaby rozwój ilościowy konsumentów i destruentów. Wody takie nazywane są wodami oligotroficznymi. Produkcja pierwotna w takich wo­ dach w skali całego roku jest niższa od 0,2 g węgla organicznego /m7dobę, a w optymalnych warunkach (czyli w lecie) nie przekracza 0,5-1,0 g C/m2/dobę. Wody oligotroficzne charakteryzują się nie tylko niską zawartością związ­ ków mineralnych, a w szczególności niewielkim stężeniem azotanów i fosforanów, ale także niską zawartością związków organicznych. Stopień natlenienia wody jest wysoki (zawartość tlenu rozpuszczonego zawsze przekracza 20% stanu nasycenia, czyli wynosi ona powyżej 3 mg C^/dm3). Osady denne w zbiornikach oligotroficznych tworzą stosunkowo cienką warstwę, odznaczają się wysokim stopniem mine­ ralizacji i praktycznie nigdy nie zagniwają. Zazwyczaj zbiorniki oligotroficzne są głębokie, mają wąską strefę przybrzeżną; woda jest przezroczysta, czasami ma za­ barwienie niebieskawe lub zielonkawe. Mikroflora i fitoplankton są słabo rozwi­ nięte. Jako przykład zbiorników oligotroficznych mogą posłużyć jeziora alpejskie oraz Morskie Oko i Czarny Staw w Tatrach. Sporo cech charakterystycznych dla wód oligotroficznych ma także jezioro Wigry w okolicach Suwałk. Przeciwieństwem wód oligotroficznych są wody eutroficzne, które zawie­ rają duże ilości soli mineralnych, a w szczególności azotanów i fosforanów, i w związku z tym charakteryzują się dużą produkcją pierwotną i wtórną. Średnia produkcja pierwotna w skali całego roku w zbiornikach eutroficznych wynosi po­ nad 1 g węgla organicznego /m2/dobę, a w okresie letnim waha się w przedziale od 3,8 do 5,0 g C/m2/dobę. Niekiedy, zwłaszcza przy podwyższonej temperaturze, w zbiornikach eutro­ ficznych dochodzi do masowego, nadmiernego rozwoju sinic i glonów, przybiera­ jącego postać zakwitów. Zjawisko to jest bardzo niekorzystne, szczególnie wtedy, gdy zbiornik stanowi źródło wody pitnej. Innym niekorzystnym zjawiskiem zachodzącym w wodach eutroficznych jest opadanie na dno zbiornika dużych ilości martwych szczątków roślinnych i zwierzęcych, które ulegają powolnemu rozpadowi pod wpływem bakterii sapro­ fitycznych. Prowadzi to do znacznego zużycia tlenu rozpuszczonego w wodzie, a nawet do deficytu tlenowego, a z drugiej strony - do odkładania się substancji -

194-

r

organicznych na dnie zbiornika. Substancje te nie ulegają całkowitej mineralizacji, m ,in. ze względu na duży deficyt tlenowy w strefie dennej zbiornika. Osady denne w wodach eutroficznych są bardzo obfite, tworzą bardzo grubą warstwę i bardzo często zagniwają. Zawartość tlenu w zbiornikach eutroficznych jest stosunkowo niska i rzadko kiedy osiąga 20% stanu nasycenia. Mikroflora wód eutroficznych jest niezwykle bogata, a w górnych warstwach zbiornika dominuje obfity fitoplankton. Z reguły zbiorniki eutroficzne są stosunkowo płytkie i charakteryzują się silnie rozwiniętą strefę przybrzeżną (czyli strefę litoralną). Woda jest mało przej­ rzysta i ma zazwyczaj barwę zieloną lub żółtozieloną. W końcowych etapach swego rozwoju zbiorniki wód eutroficznych prze­ kształcają się w bagna lub niskie torfowiska. Przykładami zbiorników eutroficznych są jeziora bałtyckie, na przykład je­ zioro Łebskie lub jezioro Sławińskie. Pośrednią kategorią wód, którą należałoby umieścić pomiędzy wodami oligotroficznymi i eutroficznymi, są wody mezotroficzne. Są to wody o średniej ży­ zności, odznaczające się wyższą produkcyjnością niż wody oligotroficzne, ale nie tak wysoką jak w przypadku wód eutroficznych. Również zawartość tlenu oraz stopień mineralizacji osadów dennych przybierają w wodach mezotroficznych wartości pośrednie pomiędzy wartościami charakterystycznymi dla wód oligotroficznych i eutroficznych. Średnia produkcja pierwotna w skali całego roku w wodach mezotroficz­ nych zawiera się w przedziale od 0,2 do 0,6 g węgla organicznego /m2/dobę, a w lecie, gdy panują optymalne warunki wynosi od 0,5 do 2,5 g C/m2/dobę. Jako doskonały przykład zbiorników wód mezotroficznych mogą posłużyć jeziora mazurskie, na przykład Śniardwy, czy Mamry, a także jeziora w okolicach Augustowa, na przykład jezioro Necko, czy jezioro Rajgrodzkie. Zbiorniki oligotroficzne, mezotroficzne i eutroficzne należą do grupy zbior­ ników harmonijnych, odznaczających się mniej więcej równomiernym występo­ waniem poszczególnych czynników środowiskowych, decydujących o rozwoju organizmów wodnych. Oprócz zbiorników harmonijnych istnieje spora i bardzo różnorodna grupa wód wykształconych jednostronnie, czyli nieharmonijnych, odznaczających się tym, że co najmniej jeden z czynników środowiskowych występuje w tych wodach w nadmiarze. Do takich nieharmonijnych zbiorników wodnych należy zaliczyć: • wody dystroficzne, w których występują znaczne ilości obniżających pH związków humusowych, • wody alkalitroflczne, o wysokiej zasadowości, zawierające nadmiar soli wapniowych, • wody acidotroficzne, bezwapniowe, charakteryzujące się wyraźnie kwa­ śnym odczynem, lecz nie zawierające dużych ilości związków humusowych, • wody argilotroliczne, w których składniki gliniaste w swoisty sposób mo­ dyfikują obieg materii, • wody siderotroficzne, zawierające nadmierne ilości związków żelaza. -

195-

Spośród wymienionych wyżej zbiorników nieharmonijnych najlepiej pr^. badano jeziora dystroficzne. Zbiorniki te charakteryzują się niską zawartością soli mineralnych, a w szcze­ gólności soli wapnia, które jak wspomniano mają duże znaczenie w utrzymywaniu odpowiedniego pH wody. W związku z powyższym odczyn wód dystroficznych jest zdecydowanie kwaśny. Barwa wody jest żółta lub brunatna i pochodzi od znacznej ilości substancji humusowych. Substancje humusowe są to różnorodne związki wielkocząsteczkowe, wy­ stępujące głównie w próchnicy, torfie oraz węglu brunatnym. Powstają one w gle­ bie w wyniku złożonej polimeryzacji zachodzącej z jednej strony pomiędzy feno­ lami i hydroksybenzochinonami, stanowiącymi produkt rozpadu ligniny, a z dru­ giej strony - z różnymi aminokwasami lub peptydami, pojawiającymi się w wyni­ ku rozpadu białek. Ogólnie substancje humusowe dzielimy na rozpuszczalne w wodzie kwasy fulwonowe, nierozpuszczalne w wodzie kwasy huminowe oraz tzw. huminy. Wspólną cechą związków humusowych jest wyraźnie zaznaczony charakter kwasowy, a także zdolność do wiązania licznych związków mineralnych, między innymi fosforanów. Jedną z cech zbiorników dystroficznych jest stosunkowo słabo rozwinięty fitoplankton, natomiast zooplankton w tych zbiornikach jest niekiedy bardzo licz­ ny. W wodach dystroficznych często pojawiają się też rośliny z grupy mchów, z których po obumarciu powstają pokłady torfu. W Polsce nie ma typowych zbiorników dystroficznych, występują one jed­ nak bardzo licznie w Finlandii.

6.6 łutwfkacia vób poweteckKioNyck Eutrofizacja jest to proces polegający na wzbogacaniu wód, na drodze na­ turalnej lub sztucznej, w mineralne składniki pokarmowe, co prowadzi do ma­ sowego rozwoju sinic, glonów i roślin wodnych, a co za tym idzie do nadmiernej produkcji substancji organicznych w wodach powierzchniowych i przekształcania się zbiorników pierwotnie oligotroficznych w mezotroficzne, a mezotroficznych w eutroficzne (ryc. 96). Jeśli proces eutrofizacji zachodzi w małej skali, to jest on zjawiskiem ko­ rzystnym, gdyż wzrost produkcji pierwotnej zbiorników wodnych przyczynia się do przyrostu masy konsumentów i zwiększenia produkcji rybackiej. Nasilenie pro­ cesu eutrofizacji jest jednak wyjątkowo niekorzystne, a nawet niepożądane, bo­ wiem w wyniku intensyfikacji tego procesu w zbiornikach wodnych zachodzą po­ ważne zmiany zarówno w składzie flory i fauny wodnej, jak też zmiany właściwo­ ści fizykochemicznych wody, prowadzące w końcowym stadium eutrofizacji do

-196-

-

całkowitej degradacji wód tak z estetycznego, jak i gospodarczego punktu widze; nia.

zbiornik oligotroficzny

zbiornik mezotroficzny

zbiornik eutroficzny

bagnisko

Ryc. 96. Schemat ilustrujący proces eutrofizacji zbiorników wodnych

Najbardziej niebezpiecznym efektem końcowym eutrofizacji jest pojawiają­ cy się w zbiorniku wodnym deficyt tlenowy. Na fakt ten zwraca uwagę najnow­ sza, najbardziej współczesna definicja eutrofizacji. Definicja ta ujmuje zjawisko eutrofizacji jako rozwinięcie się w ekosystemie wodnym takiego stanu, w którym drobnoustroje biorące udział w mikrobiologicznym rozkładzie substancji orga­ nicznych potrzebują i zużywają więcej tlenu, niż można go w warunkach natural­ nych wprowadzić do tego ekosystemu. Oczywiście, sytuacja taka prowadzi do stopniowego, stale pogłębiającego się deficytu tlenowego. Warto zwrócić uwagę na fakt, że proces eutrofizacji zachodzi w przyrodzie już od wielu setek tysięcy lat; praktycznie proces ten rozpoczął się z chwilą poja­ wienia się pierwszych zbiorników wodnych na ziemi. Początkowo eutrofizacja przebiegała jednak powoli, bowiem jej jedyną przyczyną było spłukiwanie różnych substancji mineralnych z gleby do zbiorników wodnych. W ostatnich dwustu latach, a w szczególności w ostatnim stuleciu, obser­ wuje się wyjątkowo duże przyspieszenie procesu eutrofizacji spowodowane zrzu­ tami do zbiorników wodnych wszelkiego rodzaju ścieków, zarówno miejskich, przemysłowych, jak i rolniczych. O ile więc początkowo eutrofizacja była proce­ sem naturalnym, o tyle obecnie jest ona procesem sztucznym, nieodłącznie zwią­ zanym z rozwojem cywilizacji.

-197-

6.6.1. Przyczyny eutrofizacji W eutrofizacji wód najważniejsze znaczenie ma wzrost stężenia substancji biogennych, niezbędnych do rozwoju organizmów roślinnych, a więc nieorga­ nicznych związków węgla, azotu i fosforu, a w nieco mniejszym stopniu związków potasu i sodu. Proces eutrofizacji będzie przebiegał tym szybciej, im wyższe bę­ dzie stężenie związków biogennych w wodzie. W szczególności, o szybkości i na­ tężeniu eutrofizacji decyduje w pierwszym rzędzie stężenie związków fosforu, a w następnej kolejności stężenie związków azotu; stężenie węglanów w wodach po­ wierzchniowych jest przeważnie wysokie i w związku z tym może ono być czynni­ kiem limitującym przebieg eutrofizacji tylko w wyjątkowych sytuacjach. Głów­ nym źródłem związków azotu i fosforu w wodach powierzchniowych są: • ścieki komunalne, czyli ścieki miejskie, • ścieki przemysłowe, • spływy z gospodarstw wiejskich, • ługowanie i erozja gleb. Pewna ilość tych związków dostaje się ponadto do wód wraz z opadami at­ mosferycznymi. Wprawdzie ilości związków fosforu i azotu, które przedostają się bezpo­ średnio do wód powierzchniowych wraz z opadami atmosferycznymi są na ogół niezbyt wielkie i nie przekraczają 0,1 g fosforu /m2/rok oraz 1 g azotu /m2/rok, to jednak nawet takie ilości mogą wydatnie wpłynąć na przyspieszenie procesu eutro­ fizacji. Wody opadowe, które przedostają się do gleby, zawsze przenikają do wód powierzchniowych, wypłukując z gleby znaczne ilości związków mineralnych. Szczegółowe badania wykazały, że ponad 50% związków azotu występują­ cych w wodach powierzchniowych pochodzi z ługowania, czyli wypłukiwania gleb. Dość znaczne ilości związków azotowych, które pojawiają się w wodach powierzchniowych, pochodzą także z procesu wiązania azotu atmosferycznego, zachodzącego w komórkach sinic i innych bakterii wodnych. W okresie letnim ilo­ ści związków azotowych, które pochodzą z procesu wiązania azotu atmosferycz­ nego, mogą wynosić od 30 do 40% całej zawartości związków azotowych obec­ nych w wodach powierzchniowych. Związki fosforu przedostają się do wód powierzchniowych wraz ze ście­ kami. Jak obliczono, około 2/3 związków fosforu obecnych w wodach powierzch­ niowych pochodzi ze ścieków odprowadzanych z gospodarstw domowych, a tylko 10% ze ścieków odprowadzanych z zakładów przemysłowych. Bardziej szczegó­ łowe badania wykazały, że od 50 do 70% związków fosforowych zawartych w wodach powierzchniowych pochodzi ze związków myjących i piorących, czyli detergentów. (Przeważająca większość proszków do prania sprzedawanych w Pol­ sce zawiera znaczne ilości polifosforanów!). Bardzo bogate w mineralne związki azotu i fosforu są wody odpadowe z zakładów przemysłu rolno-spożywczego, a w szczególności z takich zakładów przetwórczych jak drożdżownie, rzeźnie, mleczarnie i krochmalnie. - 198-

Bezpośredni związek ze wzrostem eutrofizacji ma intensyfikacja produkcji rolnej i zwiększanie zużycia nawozów mineralnych. Stwierdzono, że od 25 do 35% nawozów azotowych używanych w rolnictwie przechodzi bezpośrednio do wód powierzchniowych, a w krańcowych przypadkach ilość wypłukiwanych z gleby nawozów azotowych może być nawet wyższa od ilości pobieranych przez rośliny. Wymywanie nawozów fosforowych jest raczej niewielkie, bowiem związki fosfo­ rowe ulegają silnemu wiązaniu z cząstkami gleby. Jednym z ważnych źródeł mineralnych związków azotu i fosforu są także wielkie fermy hodowlane. Jak obliczono, z fermy produkującej 30 tysięcy tuczni­ ków, wyposażonej w nowoczesną i sprawną oczyszczalnię ścieków, do wód po­ wierzchniowych przedostaje się rocznie około 100 ton azotu, 32 tony fosforu i około 30 ton potasu. Mówiąc o przedostawaniu się związków fosforowych i azotowych do wód powierzchniowych jako głównej przyczynie eutrofizacji, warto zastanowić się, jakie stężenia tych związków należy uznać za niebezpieczne z punktu widzenia wzrostu eutrofizacji. Otóż, jeśli chodzi o płytkie jeziora i stawy, w których najczęściej obserwuje się procesy eutrofizacyjne, to dopływ związków azotowych nie powinien przekra­ czać 10 g azotu /m wody w zbiorniku /rok, natomiast poziom fosforu nie powinien przekraczać 0,65 g /m3/rok. Jeśli chodzi o wody płynące, to łączny ładunek związ­ ków fosforowych nie powinien przekraczać w zasadzie 0,1 g fosforu /m3, zaś za­ wartość związków azotowych w ilości 1 g/m' należy uważać za szczególnie nie­ bezpieczną. Z przytoczonych rozważań mogłoby wynikać, że jedyną przyczyną eutrofi­ zacji jest wzrost zawartości związków fosforu i azotu w środowisku wodnym. Z całą pewnością stężenie tych związków odgiywa decydującą rolę, ale nie jest ono jedynym czynnikiem wywierającym wpływ na szybkość procesu eutrofizacji. Wśród innych czynników, które przyśpieszają proces eutrofizacji należy wymie­ nić: • odprowadzanie do wód powierzchniowych nadmiernych ilości zanieczysz­ czeń organicznych, • obecność w wodach powierzchniowych nadmiernych ilości substancji sta­ łych, utrzymujących się w postaci zawiesiny, • odprowadzanie do zbiorników wodnych gorących wód odpadowych z elek­ trociepłowni lub innych zakładów przemysłowych. Szybkość procesu eutrofizacji zależy ponadto od takich czynników, jak: temperatura wody w zbiorniku wodnym, pH, wartość potencjału oksydoredukcyjnego, stopień nasłonecznienia zbiornika wodnego oraz różnych czynników klima­ tycznych.

-199-

6.6.2. Przeciwdziałanie eutrofizacji wód powierzchniowych Ze względu na to, że proces eutrofizacji wywiera niekorzystny wpływ na jakość środowiska wodnego, podejmowane są różnego rodzaju działania mające na celu zahamowanie tego procesu lub przynajmniej ograniczenie jego skutków. Do takich działań należy: • eliminacja mineralnych składników pokarmowych z odpływu z oczyszczalni mechaniczno-biologicznych poprzez zastosowanie III stopnia oczyszcza­ nia ścieków w oczyszczalniach miejskich i przemysłowych, • zahamowanie ługowania gleb poprzez zmianę techniki nawożenia i wpro­ wadzenie nawozów azotowych charakteryzujących się zwiększoną zdolno­ ścią do wiązania się z cząstkami gleby, • stosowanie wokół zbiorników wodnych rowów opaskowych, które zabez­ pieczają zbiorniki przed spływem wody z otaczających je pól uprawnych, • zwalczanie masowego rozwoju glonów i sinic i likwidacja zakwitów po­ przez stosowanie algicydów, czyli środków dezynfekcyjnych oddziaływują­ cych wybiórczo na komórki glonów i sinic; jednym z takich algicydów jest siarczan miedziowy - CuS04, • wypompowywanie osadów dennych ze zbiorników wodnych (osady takie po odwodnieniu można z powodzeniem wykorzystywać jako cenne nawozy w rolnictwie lub ogrodnictwie), • napowietrzanie hypolimnionu, co prowadzi z jednej strony do mineralizacji substancji organicznych zalegających na dnie zbiornika wodnego, a z dru­ giej strony do wytrącenia fosforanów w formie nierozpuszczalnych soli wapniowych, magnezowych lub żelazowych(II).

6.7. %ohę>& wód zaniecz^zczo^ck - powadzenie W warunkach naturalnych w każdym zbiorniku wodnym ustala się stan spe­ cyficznej równowagi pomiędzy czynnikami fizykochemicznymi i biologicznymi, a z drugiej strony - równowagi pomiędzy poszczególnymi składnikami biotycz­ nymi środowiska wodnego, które tworzą określone zespoły organizmów żywych, powiązanych w zamknięty łańcuch pokarmowy. W każdym zbiorniku wodnym pojawiają się zawsze pewne zanieczyszczenia lokalne, czyli autochtoniczne, po­ wstałe na przykład wskutek obumierania organizmów roślinnych lub zwierzęcych, lecz nie powodują one trwałych zmian w biocenozie i są stosunkowo szybko usu­ wane w trakcie cyklicznych zmian zachodzących w obrębie danego ekosystemu -200-

wodnego. Jeśli zanieczyszczenia te mają charakter substancji organicznych, to przejściowo w danym zbiorniku wodnym zyskują przewagę heterotrofy; jeśli na­ tomiast w wodzie pojawi się nadmiar związków mineralnych, to przejściowo do głosu dochodzą organizmy autotroficzne. Istniejący w naturalnych zbiornikach wodnych stan równowagi ulega jednak poważnym zakłóceniom z chwilą wprowadzenia do zbiornika zanieczyszczeń ze­ wnętrznych, czyli allochtonicznych, w postaci ścieków bytowo-gospodarczych lub przemysłowych. Znaczna ilość zanieczyszczeń przedostaje się ponadto do wód powierzchniowych w wyniku dopływu wód opadowych, spłukujących ze zlewni, zwłaszcza z terenów zagospodarowanych rolniczo oraz z przemysłowych terenów miejskich, liczne związki organiczne oraz nie mniej liczne szkodliwe dla organi­ zmów sole mineralne. Precyzyjne zdefiniowanie zjawiska zanieczyszczenia wód powierzchnio­ wych jest dość trudne, a to głównie ze względu na jego złożony charakter. Z punktu widzenia gospodarki wodnej: „woda jest zanieczyszczona jeśli jej skład lub stan tak dalece jest zmieniony pod wpływem działalności ludzkiej, że bezpo­ średnie jej użytkowanie do celów domowych lub przemysłowych jest ograniczone, lub zupełnie niemożliwe". Według definicji ujmującej problem zanieczyszczenia wód w aspekcie biologicznym: „za zanieczyszczenie uważa się każdy czynnik działający szkodliwie na naturalne cechy wody i organizmy ją zasiedlające". Szkodliwość działania zanieczyszczeń polega przede wszystkim na tym, że powodują one zmianę warunków fizykochemicznych panujących w zbiorniku wodnym, a to z kolei pociąga za sobą zmiany w składzie biocenozy. Po wprowa­ dzeniu do rzeki lub jeziora ścieków lub innych zanieczyszczeń allochtonicznych, w środowisku wodnym dochodzi do bardzo ostrej selekcji. Ze zbiornika wodnego znikają zupełnie gatunki autochtoniczne, które z reguły są wyjątkowo wrażliwe na działanie zanieczyszczeń, a na ich miejsce pojawiają się całkowicie obce organi­ zmy żywe o zupełnie innych wymaganiach ekologicznych, które najczęściej przejmują dominację w biocenozie. Jeśli wśród zanieczyszczeń znajdują się substancje toksyczne, wówczas szkodliwość ich działania polega na częściowej, a niekiedy i całkowitej, likwidacji żywych ustrojów, co prowadzi niejednokrotnie do powstawania stref martwych. Pomimo obecności szkodliwych substancji chemicznych w wielu silnie za­ nieczyszczonych zbiornikach wodnych bytują jednak różne, bardziej lub mnie^ liczne organizmy żywe, które określa się mianem saprobów. Do grupy saprobów należą przede wszystkim chemoorganotroficzne bakterie, grzyby wodne, część pierwotniaków, a nawet niektóre zwierzęta niższe. Wspólną cechą wszystkich sa­ probów, oprócz ich zdolności do życia i rozmnażania w wodach zanieczyszczo­ nych, jest ich wysoka aktywność metaboliczna, przejawiająca się w ich zdolności do biodegradacji substancji organicznych. Substancje te saproby częściowo wyko­ rzystują jako podstawowy materiał energetyczny oraz jako substraty do budowy własnych elementów komórkowych, a częściowo, już po zmineralizowaniu, prze­ kazują do środowiska wodnego.

-201 -

Biorąc pod uwagę zdolność saprobów do utrzymywania się w wodach po. wierzchniowych w obecności różnych zanieczyszczeń chemicznych, organizmy te dzieli się na trzy grupy. Wymieniając od najbardziej opornych na zanieczyszczenia do coraz bardziej wrażliwych są to: • polisaproby (czyli saprobionty), • a-mezosaproby, • (3-mezosaproby. Dwie ostatnie grupy określa się łącznie jako saprofile. Przeciwieństwem saprobów są kataroby (czyli saprofoby), które bytują wyłącznie w wodach idealnie czystych, głównie w wodach źródlanych, a także oligosaproby (czyli inaczej saprokseny), które żyją w wodach tylko nieznacznie za­ nieczyszczonych.

6.6. tmooczifizczMiie vób pome^zchilou^ek Oddziaływanie pomiędzy zanieczyszczeniami zawartymi w ściekach a orga­ nizmami żywymi zamieszkującymi zbiornik wodny nie jest bynajmniej jedno­ stronne. Wprowadzenie ścieków do wód odbiornika wyzwala w nich szereg łańcu­ chowo powiązanych ze sobą reakcji, które składają się na proces samooczyszczania. Samooczyszczanie jest to złożone zjawisko fizykochemiczne przebiegające przy aktywnym udziale organizmów żywych, które polega na usuwaniu z wody nadmiernych ilości substancji chemicznych rozpuszczonych w wodzie, a także, choć w mniejszym stopniu, cząstek nierozpuszczalnych. Procesy samooczyszczania zachodzą przede wszystkim w rzekach pomiędzy miejscem zrzutu ścieków, a miejscem, w którym woda rzeczna odzyskuje cechy wody czystej. Im szybsze jest tempo samooczyszczania, tym krótszy jest zanie­ czyszczony odcinek rzeki. Zjawisko samooczyszczania wód powierzchniowych przebiega zazwyczaj w kilku etapach, a ponadto można wyróżnić w nim następujące podstawowe pro­ cesy jednostkowe: • rozcieńczanie i mieszanie zanieczyszczeń zawartych w ściekach wodami odbiornika, • sedymentacja, czyli opadanie zawiesin zarówno organicznych, jak i nie­ organicznych na dno zbiornika, • adsorpcja zanieczyszczeń na powierzchni znajdujących się w wodzie czą­ stek stałych, • mineralizacja substancji organicznych zachodząca w wyniku enzyma­ tycznej hydrolizy i utleniania zanieczyszczeń organicznych przez drobno­ ustroje, a także następująca w nieco późniejszej fazie asymilacja związków nieorganicznych, -202-

• pobór tlenu z atmosfery oraz uwalnianie i dyfuzja gazowych produktów przemiany materii z wody do atmosfery. Zasadniczą i najważniejszą rolę w procesie samooczyszczania odgrywają przemiany biochemiczne, których efektem jest mineralizacja zanieczyszczeń orga­ nicznych pod wpływem enzymów wytwarzanych przez drobnoustroje. Takie pro­ cesy, jak na przykład adsorpcja, czy sedymentacja, pomimo, że ich udział jest bar­ dzo istotny, nie prowadzą do faktycznego, rzeczywistego usuwania zanieczysz­ czeń. Procesy te nabierają znaczenia w samooczyszczaniu tylko wtedy, gdy są one bezpośrednio sprzężone z procesami biochemicznymi. Na przykład, dzięki adsorp­ cji na powierzchni ciał stałych zanurzonych w wodzie tworzą się cienkie błonki, na których z czasem osiadają bakterie i drobne zwierzęta wodne, głównie pierwotnia­ ki. Tego rodzaju „błony biologiczne" odgrywają dużą i bardzo ważną rolę w pro­ cesie samooczyszczania, ale tylko dlatego, że w błonach tych zachodzą liczne re­ akcje biochemiczne prowadzące do rozkładu związków organicznych, połączonego z ich mineralizacją. Niezbyt wielkie znaczenie w procesie samooczyszczania mają przebiegające w środowisku wodnym reakcje chemiczne, które nie są katalizowane przez enzy­ my. W gruncie rzeczy znaczenie tych reakcji ogranicza się do wiązania nadmiaru kwasów lub zasad w granicach zdolności buforowych wód odbiornika oraz do utleniania substancji silnie redukujących, takich jak na przykład siarczan(VI) żela­ zawi), siarczany(IV), siarczki i sulfan oraz niektóre produkty beztlenowego roz­ kładu związków organicznych. Przemiany biochemiczne, które jak wspomniano, odgrywają najważniejszą rolę w procesach samooczyszczania, zachodzą zazwyczaj w kilku etapach, przy czym każdy z nich prowadzony jest przez odmienne ugrupowania drobnoustrojów, zawierających odpowiednie dla danego etapu wyposażenie enzymatyczne. Tym samym przemiany te stanowią doskonały przykład metabiozy, czyli zjawiska, w którym końcowe produkty metabolizmu jednych organizmów żywych są jedno­ cześnie substratami dla innej, kolejnej grupy organizmów. W pierwszym etapie przemian metabolicznych największa rola przypada chemoorganotroficznym bakteriom oraz grzybom, które wykazują zdolność do en­ zymatycznej hydrolizy wielocukrów, tłuszczów i białek do prostych składników takich jak cukry proste, kwasy tłuszczowe czy aminokwasy. Drobnoustroje te, po wydaleniu do otoczenia produktów swojej przemiany materii, ustępują miejsca następnej grupie drobnoustrojów, w których komórkach zachodzi drugi etap prze­ mian biochemicznych, polegający na dalszej degradacji cukrów prostych, amino­ kwasów i kwasów tłuszczowych, aż do całkowitego ich rozpadu na ditlenek węgla, wodę i takie substancje mineralne jak azan (NH3), czy sulfan (H2S). Na końcu łań­ cucha znajdują się ugrupowania organizmów, które przetwarzają te ostatnie sub­ stancje na bardziej trwałe związki, a mianowicie na węglany, azotany i siarczany. Bezpośrednią konsekwencją wieloetapowości obserwowanej podczas bio­ degradacji zanieczyszczeń organicznych w środowisku wodnym jest wykształcanie się w wodach płynących, do których odprowadzane są ścieki, charakterystycznych strefo sukcesywnie malejącym stopniu zanieczyszczenia. -203-

Niestety, w wodach powierzchniowych stojących, czyli w jeziorach i s j a wach, nie stwierdza się podobnej strefowości, pomimo, że w wodach takich rów. nież zachodzi zjawisko samooczyszczania, a mechanizmy odpowiedzialne za sa­ mooczyszczanie w wodach stojących są w swej istocie podobne. Na skutek braku przepływu, zanieczyszczenia organiczne o większej masie atomowej opadają n a dno zbiornika, gdzie ulegają powolnemu rozkładowi. Brak przepływu wodv w zbiornikach wód stojących przyczynia się ponadto do tego, że końcowe pro. dukty biodegradacji gromadzą się w jeziorach i w stawach w znacznie większym stopniu niż w rzekach. W efekcie prowadzi to do szybkiego wzrostu troficzności zbiorników, czyli do eutrofizacji. Czynny, bezpośredni udział w samooczyszczaniu biorą, saprofityczne bakte­ rie chemoorganotroficzne i grzyby wodne, które czasami współdziałają z miksotroficznymi glonami, czyli glonami, które w pewnych warunkach odżywiają się samożywnie, a w pewnych - cudzożywnie. Bezpośrednią, i to ważną, rolę w samo­ oczyszczaniu mogą ponadto odgrywać niektóre pierwotniaki, głównie bezbarwne wiciowce, które pobierają pokarm organiczny drogą osmozy. Drobnoustroje fototroficzne oraz bakterie chemolitotroficzne spełniają w procesach samooczyszczania jedynie funkcje pomocnicze, uczestnicząc w resorpcji wielu substancji mineralnych wyprodukowanych przez organizmy heterotroficzne. Pośrednią, ale tym niemniej bardzo istotną rolę w samooczyszczaniu wód powierzchniowych odgrywają niektóre drobne zwierzęta wodne, przede wszystkim pierwotniaki należące do grupy orzęsków, a także robaki z grupy wrotków i skąposzczetów oraz larwy owadów. Zwierzęta te żywią się bakteriami, mikroskopijnymi grzybami i glonami, a połykając je przyczyniają się tym samym do oczyszczania wody z nadmiaru drobnoustrojów. Obliczono, że jeden orzęsek (na przykład panto­ felek) może połknąć w ciągu godziny około 30 tysięcy komórek bakteryjnych. Dokładne badania nad rolą poszczególnych organizmów żywych w proce­ sach samooczyszczania doprowadziły do wykrycia dwóch bardzo istotnych prawi­ dłowości biologicznych. Pierwszą z nich można by sformułować w ten sposób, że ostateczny wynik samooczyszczania zależy w znacznej mierze od ilościowego stosunku heterotrofów do autotrofów w zanieczyszczonym środowisku wodnym. Mianowicie, czym wyższy jest stosunek heterotrofów do autotrofów - tym szybciej nastąpi samo­ oczyszczanie. Druga prawidłowość sprowadza się do stwierdzenia, że spośród trzech ugrupowań organizmów wodnych zawierających drobnoustroje, czyli planktonu, peryfitonu i bentosu, najważniejsze znaczenie w procesach samooczyszczania mają dwa ostatnie ugrupowania. Rola drobnoustrojów planktonowych w samo­ oczyszczaniu jest niezbyt wielka, przynajmniej w porównaniu z peryfitonem i bentosem. Twierdzenie powyższe można poprzeć następującymi danymi liczbowymi: dobrze rozwinięty peryfiton może zgromadzić i przetworzyć około 70 g węgla or­ ganicznego w przeliczeniu na I m2, podczas gdy cała masa drobnoustrojów plank-204-

tonowych (wraz z pochłoniętym przez te drobnoustroje pokarmem organicznym) znajdujących się w 1 m3 wody zawiera łącznie tylko 1 g węgla organicznego. Oprócz składu biocenotycznego mikroflory i mikrofauny wodnej na efek­ tywność procesu samooczyszczania mają wpływ następujące czynniki: • skład chemiczny wody w odbiorniku, • skład chemiczny ścieków doprowadzanych do zbiornika oraz ładunek zanie­ czyszczeń, • ukształtowanie koryta rzecznego, energia przepływu wody, turbulencja wy­ wołana prądami wody, obecność urządzeń i budowli hydrotechnicznych, • temperatura wody w zbiorniku i temperatura ścieków, • ciśnienie atmosferyczne, • stopień nasycenia wody tlenem. Szybkość samooczyszczania zależy ponadto od czynników klimatycznych, a w szczególności takich jak na przykład: • dostęp lub brak dostępu światła słonecznego, • opady lub ich brak, • występowanie i siła wiatrów. Niektóre z tych czynników zostaną omówione nieco szerzej. Skład chemiczny wody w odbiorniku, do którego doprowadza się ścieki ma istotny wpływ na szybkość i efektywność samooczyszczania jedynie wtedy, gdy decyduje on o odczynie wody. Odczyn wody w granicach od pH 6,5 do pH 8,5 sprzyja rozwojowi i domi­ nacji bakterii, natomiast przy spadku pH poniżej 6,0 przewagę zyskują grzyby wodne. W wodach silnie zakwaszonych (pH 4-5) mogą rozwijać się już tylko grzyby, podczas gdy prawie wszystkie bakterie giną. Znacznie ważniejsze znaczenie z punktu widzenia przebiegu samooczysz­ czania ma skład chemiczny ścieków zrzucanych do rzeki lub innego zbiornika wodnego. Biorąc pod uwagę względy praktyczne, wszystkie zanieczyszczenia znajdu­ jące się w ściekach można podzielić na 4 grupy: • rozpuszczalne w wodzie substancje organiczne łatwo ulegające biodegradacji, • substancje organiczne trudno rozkładalne lub nierozkładalne w procesach biologicznych, wśród których można wydzielić podgrupę substancji tok­ sycznych, • substancje nieorganiczne rozpuszczalne w wodzie, • substancje stałe, nierozpuszczalne w wodzie, zarówno organiczne, jak i nie­ organiczne, utrzymujące się w postaci zawiesiny. Znaczna część rozpuszczalnych w wodzie związków organicznych, a w szcze­ gólności węglowodany lub białka, ulegają stosunkowo łatwo rozkładowi biolo­ gicznemu pod wpływem enzymów wytwarzanych przez różne drobnoustroje i w związku z powyższym usunięcie takich substancji ze zbiornika wodnego podczas procesu samooczyszczania nie przedstawia na ogół większego problemu. Czasami jednak, gdy ładunek zanieczyszczeń w doprowadzanych do zbiornika ściekach jest bardzo duży, w zbiorniku dochodzi do zagniwania substancji organicznych. Poja-205-

^1

wiające się w wyniku rozpadu gnilnego produkty oddziaływują wyjątkowo szk dliwie na florę i faunę odbiornika. Takie szkodliwe działanie ma zazwyczaj miesce w dość sporej odległości od punktu zrzutu ścieków i znajduje swój wyra w gwałtownym zużyciu tlenu, który niezbędny jest do utleniania różnych pośred nich produktów rozpadu białek i węglowodanów (czyli aminokwasów, cukrów prostych i licznych kwasów organicznych). W krańcowych przypadkach dochodź* nawet do całkowitego deficytu tlenowego w zbiorniku, co prowadzi do wymarcia niezwykle aktywnej w procesie samooczyszczania mikroflory tlenowej, a także do wymierania zwierząt wodnych, a przede wszystkim ryb. Podczas biodegradacji w warunkach beztlenowych wytwarzane są ponadto znaczne ilości sulfanu i azanu które działają toksycznie na większość organizmów wodnych. Doprowadzane wraz ze ściekami do zbiornika wodnego tłuszcze ulegają wprawdzie enzymatycznemu rozpadowi, ale rozpad ten przebiega w środowisku wodnym bardzo powoli, bez porównania wolniej niż procesy biodegradacji wę­ glowodanów lub białek. Poza tym, większe ilości tłuszczów w ściekach powodują wykrzepianie się ich na powierzchni wody w postaci cienkiej błonki odcinającej dostęp tlenu atmosferycznego. Powoduje to zahamowanie procesu samooczysz­ czania oraz zahamowanie procesów oddechowych u wszystkich tlenowych organi­ zmów wodnych, co może doprowadzić do ich wymierania. Obok związków ulegających łatwo rozkładowi, w ściekach mogą znajdować się liczne substancje, które są dość odporne na biodegradację. Do tej kategorii substancji należą zarówno związki pochodzenia naturalnego, jak i bardzo liczne związki syntetyczne, produkowane przez zakłady chemiczne. Część tych związków po adsorpcji na cząstkach stałych i po sedymentacji jest deponowana w osadach dennych. Niestety, wśród związków, które nie ulegają biodegradacji, albo ulegają biodegradacji z dużym trudem, znajduje się cały szereg substancji toksycznych. Należą do nich przede wszystkim fenole, węglowodory aromatyczne, nitrozwiązki, alkaloidy, garbniki, barwniki organiczne, detergenty oraz pestycydy. Biodegradacja wymienionych wyżej substancji jest możliwa tylko w bardzo ograniczonym stopniu, gdyż ze względu na swoje szkodliwe, często zabójcze działanie, substancje te eliminują większość organizmów wchodzących w skład biocenozy odbiornika. W zasadzie możliwość biodegradacji organicznych substancji toksycznych istnieje tylko wówczas, gdy po pierwsze, ich stężenie wskutek rozcieńczenia ście­ ków wodami odbiornika spadnie poniżej progu toksyczności, oraz po drugie, gdy w środowisku wodnym wyselekcjonują się odpowiednio zaadaptowane grupy drobnoustrojów zdolnych do produkcji enzymów, które katalizują rozpad cząste­ czek danego związku toksycznego. W tym ostatnim przypadku proces biodegrada­ cji tych związków połączony jest z detoksykacją, czyli odtruwaniem środowiska wodnego. Zanieczyszczenia nieorganiczne zawarte w ściekach są objęte procesem samooczyszczania tylko w takim stopniu, w jakim uczestniczą one w różnego ro­ dzaju zjawiskach biologicznych. Dla przykładu, fosforany i azotany mogą być wy-206-

korzystywane przez rośliny wodne do budowy nowych komórek. W tym przypad­ ku obecność tych substancji w ściekach wpływa stymulująco na rozwój roślinności godnej, co jednak nie oznacza, że tego rodzaju stymulacja jest zawsze zjawiskiem bardzo pożądanym. Przeciwnie, nadmierny rozwój roślinności wodnej, a przede wszystkim glonów, jest często niekorzystny, bowiem jest on przejawem daleko posuniętej eutrofizacji zbiorników i prowadzi do przemiany czystych wód w bagniska. Ponadto, gwałtowny rozwój autotroficznych organizmów roślinnych odbija się niekorzystnie na wzajemnym stosunku heterotrofów do autotrofów, co z kolei musi spowodować obniżenie szybkości i efektywności samooczyszczania. Oceniając wpływ związków nieorganicznych na procesy zachodzące W zbiornikach wodnych nie wolno zapominać, że niektóre z tych związków prze­ jawiają silne działanie toksyczne wobec wielu organizmów żywych. W szczegól­ ności dotyczy to soli ołowiu, rtęci, kadmu, miedzi, chromu, niklu, cynku, arsenu i bizmutu, następnie cyjanków oraz takich substancji gazowych jak azan, sulfan, czy ditlenek siarki. Wszystkie wymienione wyżej substancje nieorganiczne, nawet w stosunkowo niskich stężeniach, działają zabójczo na organizmy wodne i w tym przypadku szkodliwe oddziaływanie wspomnianych zanieczyszczeń może być osłabione jedynie przez ich rozcieńczenie wodami odbiornika. Jeśli chodzi o zanieczyszczenia nierozpuszczalne w wodzie, które utrzy­ mują się w ściekach w postaci zawiesiny, to z reguły opadają na dno zbiornika wodnego, gdzie ulegają bardzo powolnej biodegradacji, przebiegającej najczęściej w warunkach beztlenowych. Bardzo ważnym czynnikiem wpływającym na szybkość i efektywność pro­ cesu samooczyszczania jest temperatura. Zmiany temperatury w sposób widocz­ ny odbijają się na składzie jakościowym i ilościowym drobnoustrojów biorących udział w samooczyszczaniu. W niskich temperaturach, czyli od 0 do 6°C, wzrost wielu bakterii obecnych w zbiorniku wodnym jest wyraźnie zahamowany, a aktywność metaboliczna pozo­ stałych organizmów żywych zaangażowanych w procesy samooczyszczania jest bardzo niska. W okresie zimowym, dodatkowym czynnikiem obniżającym szyb­ kość rozkładu zanieczyszcztń w zbiornikach wodnych jest tworzenie się pokrywy lodowej, odcinającej dostęp tlenu atmosferycznego, który jest niezbędny do pra­ widłowego przebiegu samooczyszczania. W podwyższonych temperaturach, co w przypadku zbiorników wodnych oznacza temperatury powyżej 25°C, w układzie biocenotycznym biorącym udział w samooczyszczaniu wyraźną przewagę zdobywają mezofilne pałeczki gramujemne, których obecność nie zawsze jest korzystna, a jednocześnie zmniejsza się licz­ ba niezwykle aktywnych i wydajnych w procesie biodegradacji autochtonicznych bakterii względnie psychrofilnych, dla których optimum wzrostu mieści się w gra­ nicach od 10do20°C. Wprawdzie wraz z podwyższeniem temperatury wzrasta początkowa szyb­ kość wszystkich reakcji metabolicznych, w tym także reakcji mających znaczenie z punktu widzenia procesu samooczyszczania, ale jednocześnie wraz ze wzrostem temperatury zdecydowanie obniża się stężenie rozpuszczonego w wodzie tlenu. -207-

W tej sytuacji istnieje poważne niebezpieczeństwo pojawienia się w środowisku wodnym deficytu tlenowego i częściowego zahamowania procesu samooczyszczania po okresie wstępnej, nieznacznej zresztą stymulacji spowodowanej podwyższoną temperaturą. Pojawienie się ostrego deficytu tlenowego można zaobserwować szczegól­ nie wyraźnie w sytuacjach, gdy do zbiornika wodnego odprowadzane są gorące ścieki przemysłowe o temperaturze rzędu 50~70°C. W powyższych warunkach do­ chodzi do całkowitej zmiany w układzie biologicznym zbiornika, z którego znikają zupełnie drobnoustroje psychrofilne, a nawet mezofilne, a dominującą pozycję zajmują bakterie termofilne. Jednocześnie, poważnie obniża się rozpuszczalność tlenu w wodzie, co przy przyspieszonej kinetyce procesu biodegradacji i przyspie­ szonym zużyciu tlenu prowadzi do tworzenia się warunków całkowicie beztleno­ wych. Optymalnym zakresem temperatur, w którym istnieją najdogodniejsze wa­ runki do samooczyszczania wód powierzchniowych, jest przedział od 10 do 20°C. Z przedstawionych powyżej rozważań wynika, że aby uzyskać najkorzyst­ niejsze warunki samooczyszczania, odprowadzane do odbiornika ścieki należy w okresie zimowym podgrzewać, natomiast zbyt gorące ścieki przemysłowe bezwzględnie ochładzać, i to niezależnie od pory roku. Podstawowym warunkiem prawidłowej biodegradacji składników ścieko­ wych w wodach powierzchniowych jest niewątpliwie obecność tlenu w tychże wodach. Jak stwierdzono, czym wyższe jest stężenie tlenu rozpuszczonego w wo­ dzie tym sprawniej przebiega proces samooczyszczania, a to dlatego, że tym wię­ cej bakterii, grzybów i pierwotniaków wchodzi w skład biocenozy i tym łatwiej może przebiegać proces utleniania i rozpadu związków organicznych. Brak tlenu w zbiorniku wodnym prowadzi do wyniszczenia aktywnych w procesie samooczyszczania chemoorganotroficznych bakterii tlenowych, grzy­ bów i pierwotniaków, a sprzyja rozwojowi znacznie mniej aktywnych bakterii beztlenowych. Oczywiście, proces biodegradacji związków organicznych może przebiegać w warunkach całkowicie beztlenowych, ale rozpad substancji organicznych nie jest w tym przypadku kompletny i nigdy nie dochodzi do całkowitej mineralizacji zanieczyszczeń. Poza tym proces biodegradacji w warunkach beztlenowych za­ chodzi znacznie wolniej niż w warunkach tlenowych. Warunki beztlenowe sprzyjają różnego rodzaju procesom fermentacyjnym i gnilnym. Jeśli w ściekach jest dużo siarczanów i białek, to w wyniku działania beztlenowców zachodzi proces redukcji siarczanów(VI) do sulfanu, a także do­ chodzi do rozpadu białek z wydzieleniem azanu, sulfanu i innych trujących gazów o odrażającej woni (jest to tak zwany „zapach gnilny"). Z kolei, jeśli ścieki nie zawierają siarczanów i białek, a znajdują się w nich duże ilości celulozy lub in­ nych węglowodanów złożonych, to w warunkach beztlenowych dochodzi do fer­ mentacji, której ostatecznym produktem jest gaz - metan. W wyniku niepełnego, niecałkowitego rozpadu zanieczyszczeń ściekowych w warunkach beztlenowych w zbiorniku wodnym powstaje duży nadmiar złożo-208-

r

* nych substancji organicznych oraz koloidalnych produktów pośrednich, które opa­ dają na dno zbiornika tworząc grubą warstwę mułu.

6.8.1. Biochemiczne zapotrzebowanie tlenu (BZT) Jeśli w ściekach lub w wodzie rzecznej jest dużo zanieczyszczeń organicz­ nych, to do biodegradacji tych zanieczyszczeń są potrzebne znaczne ilości tlenu. przeciwnie, do rozkładu niewielkich ilości substancji organicznych zawartych w wodach niezbyt zanieczyszczonych potrzeba niewiele tlenu. Ilość tlenu niezbęd­ ną do biodegradacji związków organicznych w procesie samooczyszczania można bez trudu oznaczyć w warunkach laboratoryjnych, a otrzymaną w wyniku pomia­ rów wartość określa się jako biochemiczne zapotrzebowanie tlenu. Według powszechnie używanej definicji biochemiczne zapotrzebowanie tlenu jest to ilość tlenu wyrażona najczęściej w mg/dm3, która w określonym cza­ sie jest zużyta przez organizmy heterotroficzne do biodegradacji substancji orga­ nicznych zawartych w ściekach lub zanieczyszczonych wodach powierzchnio­ wych. Zazwyczaj BZT mierzy się w ten sposób, że badaną próbkę dzieli się na dwie części, przy czym w jednej z nich oznacza się zawartość tlenu natychmiast po pobraniu, natomiast drugą część próbki przechowuje się w ciemności w temperatu­ rze 20°C i oznacza się w niej zawartość tlenu po pięciu dniach. Różnica w wyni­ kach obu pomiarów jest równa biochemicznemu zapotrzebowaniu tlenu w ciągu pięciu dni i oznaczana jest symbolem BZT5. Wartość BZT5 jest jednym z ważniejszych parametrów wykorzystywanych w biologii sanitarnej i inżynierii sanitarnej do oceny stopnia zanieczyszczenia wód powierzchniowych, a także do oceny efektywności usuwania zanieczyszczeń pod­ czas samooczyszczania, lub podczas biologicznego oczyszczania ścieków w oczyszczalniach. Jeśli bowiem w próbce wody rzecznej pobranej w punkcie zrzutu ścieków wartość BZT5 wynosi na przykład 200 mg/dm3, a punkcie znajdu­ jącym się 5 km dalej - tylko 20 mg/dm3, to oznacza to, że sprawność samooczysz­ czania na tym 5-kilometrowym odcinku biegu rzeki wynosi 90%. Chociaż wartość BZT5 stanowi miarę stężenia mieszaniny różnych związ­ ków organicznych obecnych w ściekach lub zanieczyszczonych wodach po­ wierzchniowych, to jednak odnosi się ona jedynie do tych związków, które ulegają biodegradacji w warunkach tlenowych. Miarą stężenia wszystkich zanieczyszczeń, a w tej liczbie tych, które są odporne na biodegradację, jest wartość ChZT, czyli chemicznego zapotrzebowania na tlen.

-209-

6.8.2. Strefy wod zanieczyszczonych Proces samooczyszczania wód powierzchniowych przebiega w kilku eta­ pach, przy czym każdy z tych etapów prowadzony jest przez odmienne zespoły organizmów. W tej sytuacji po wprowadzeniu do wód płynących jakichkolwiek zanieczyszczeń, w wodach tych wykształcają się specyficzne strefy o malejącym stopniu zanieczyszczenia, które można zidentyfikować na podstawie składu jako­ ściowego i ilościowego organizmów tworzących biocenozę charakterystyczną dla danej strefy. Spośród kilku, a nawet kilkunastu metod badania wód powierzchniowych mających na celu wyróżnienie w nich określonych stref zanieczyszczenia najszer­ sze zastosowanie znalazł system saprobów, który został opracowany przez Kolkwitza i Marssona jeszcze w latach 1908-1909. System ten stosowany jest w Niemczech, Polsce, Austrii, a z pewnymi modyfikacjami także w Republice Czeskiej, Słowacji, Węgrzech oraz Danii. W innych krajach stosowane są inne systemy klasyfikacji. System Kolkwitza-Marssona opiera się na wykryciu w próbkach zanieczysz­ czonej wody rzecznej gatunków wskaźnikowych, czyli takich, które dominują w biocenozie charakterystycznej dla danej strefy zanieczyszczenia. Innymi słowy, gatunki wskaźnikowe to organizmy, które w określonych warunkach ekologicz­ nych rozwijają się masowo, uczestnicząc w odpowiednim etapie procesu samo­ oczyszczania. Liczba takich gatunków wskaźnikowych, które bierze się pod uwagę przy wyznaczaniu stopnia zanieczyszczenia wody wynosi około 300. Zgodnie z systemem Kolkwitza-Marssona, w wodach zanieczyszczonych płynących wyróżnia się cztery strefy: • polisaprobowa, • ot-mezosaprobową, • p-mezosaprobową, • oligosaprobową. Każdej z tych stref odpowiada określona klasa czystości wód. Strefie oligosaprobowej odpowiada I klasa czystości wód, strefie p-mezosaprobowej - II klasa czystości, strefie oc-mezosaprobowej - III klasa czystości. Wody bardzo silnie za­ nieczyszczone, leżące w granicach strefy polisaprobowej, określa się jako poza­ normatywne lub pozaklasowe i przypisuje im się symbol NON, co oznacza „Nie Odpowiadające Normom".

Strefa polisaprobowa Strefa polisaprobowa jest to strefa największego zanieczyszczenia, rozcią­ gająca się od miejsca zrzutu ścieków, do miejsca, w którym kończy się pierwszy etap samooczyszczania, polegający na hydrolitycznym rozpadzie złożonych sub­ stancji organicznych, głównie węglowodanów, tłuszczów i białek, do prostych związków, takich jak cukry proste, aminokwasy, czy kwasy tłuszczowe. -210-

r

W strefie polisaprobowej woda jest bardzo mętna, ma barwę szarą lub brunatnoczarną oraz bardzo silny, gnilny zapach. Na powierzchni wody rzecznej i przy brzegach rzeki tworzy się kożuchowata powłoka, a na dnie osiadają czarne lub brunatne osady siarczków, głównie siarczku żelaza(II). Bardzo często dno jest maziste, pokryte galaretowatą, śluzowatą ciemną masą. Do podstawowych przemian biochemicznych zachodzących w strefie poli­ saprobowej należy zaliczyć: • proces rozpadu węglowodanów złożonych do cukrów prostych, a następnie do kwasów organicznych, • proces proteolizy, czyli rozkładu białek na krótkie peptydy, a następnie na aminokwasy, • proces lipołizy, czyli rozkładu tłuszczów do glicerolu i wyższych kwasów tłuszczowych oraz proces częściowego rozpadu kwasów tłuszczowych, • procesy redukcji wielu związków organicznych i nieorganicznych, a przede wszystkim proces redukcji siarczanów(VI) do sulfanu oraz azotanów(V) do azanu i wolnego azotu. Do przeprowadzenia trzech pierwszych procesów potrzebne są znaczne ilo­ ści tlenu, co znajduje swój wyraz w fakcie, że wartości BZT5 w wodach polisaprobowych nigdy nie są niższe niż 12 mg 02/dm3, a najczęściej wynoszą one kilkaset, a nawet kilka tysięcy mg 02/dm3. W związku z tak olbrzymim zapotrzebowaniem na tlen, w wodach polisaprobowych z reguły występuje ostry deficyt tlenowy, a w wielu przypadkach okre­ sowo obserwuje się warunki całkowicie beztlenowe. W tej sytuacji rozpad sub­ stancji organicznych jest niekompletny, a wśród produktów takiego anaerobowego rozkładu pojawiają się duże ilości substancji gazowych, takich jak sulfan, azan, ditlenek węgla i metan. Stężenie sulfanu może osiągać wartości rzędu 10 mg/dm3. W wyniku beztlenowej biodegradacji niektórych aminokwasów powstają silnie cuchnące substancje takie jak indol, skatol oraz merkaptany, (czyli związki o ogól­ nym wzorze chemicznym R-SH, gdzie R oznacza dowolny rodnik organiczny). W warunkach beztlenowych nasilają się ponadto procesy denitryfikacyjne, prowa­ dzące do przekształcania się azotanów(V) w azan lub wolny azot.

Organizmy wskaźnikowe strefy polisaprobowej

I

W biocenozie charakterystycznej dla strefy polisaprobowej zdecydowanie dominują bakterie chemoorganotroficzne należące do grupy saprofitów, a ich liczba waha się od 106 do 107 komórek w 1 cm3. Najliczniej reprezentowane są nitkowate bakterie pochewkowe z gatunku Sphaerotilus natans lub tworzące kłaczkowate masy gramujemne pałeczki o na­ zwie Zooglea ramigera. Dość licznie mogą występować bakterie siarkowe, których przedstawicielem jest Beggiatoa alba, a także gramujemne pałeczki z rodzaju Alcaligenes, Flavobacterium, Proteus oraz bakterie grupy coli. Bakterie grupy coli pojawiają się wodach polisaprobowych, gdy w doprowa­ dzanych do zbiornika wodnego ściekach znajdują się zanieczyszczenia typu fekal-211 -

nego. W takich sytuacjach wskaźnik coli (czyli liczba bakterii grupy coli w 100 cm3) często przekracza wartość 1000. Spośród innych bakterii występujących w strefie polisaprobowej wód po­ wierzchniowych należy wymienić: bakterie spiralne z rodzaju Spirillum, fotolitotroficzne purpurowe bakterie siarkowe z rodzaju Chromatium, beztlenowe granidodatnie ziarniaki z rodzaju Sarcina oraz paciorkowce, czyli gramdodatnie ziar­ niaki z rodzaju Streptococcus. Oprócz bakterii, w wodach silnie zanieczyszczonych mogą czasami rozwijać się grzyby, na przykład szary grzyb ściekowy o nazwie Leptomitus lactens. Drob­ noustrój ten, podobnie jak inne grzyby, pojawia się zazwyczaj wtedy, gdy odczyn wody w strefie polisaprobowej jest kwaśny (pH poniżej 6,0). Ważną cechą charakterystyczną strefy polisaprobowej jest brak w niej wyż­ szych roślin zielonych, a także glonów i sinic. Oznacza to, że jedynym źródłem tlenu w tej strefie może być proces dyfuzji tlenu z atmosfery; natlenienie wody w wyniku fotosyntezy jest całkowicie niemożliwe. Jedynymi glonami, jakie mogą bytować w wodach polisaprobowych są eugleniny, które mogą w tych wodach przejawiać swoje możliwości do heterotroficznego trybu życia. Niekiedy w próbkach zanieczyszczonej wody pochodzącej ze strefy polisaprobowej stwierdza się obecność sinic z rodzajów Spirulina i Oscillatoria. Drobnoustroje należące do tego ostatniego rodzaju nazywane sapo polsku drgalnicami. Spośród organizmów zwierzęcych w wodach polisprobowych najliczniej występują pierwotniaki, a przede wszystkim bezbarwne wiciowce z rodzaju Bodo, Cercobodo, oraz Tetramitus. Znacznie rzadziej w strefie polisaprobowej pojawiają się orzęski. Z innych organizmów zwierzęcych, które mogą zasiedlać strefę polisaprobową należy wymienić skąposzczety z rodzaju Tubifex (polska nazwa: rurecznik) oraz czerwone larwy ochotek z rodzaju Chironomus. Organizmy te żyją w osa­ dach dennych i stanowią ważny składnik bentosu. Jakkolwiek przedstawiona wyżej lista organizmów wskaźnikowych strefy polisaprobowej jest stosunkowo długa, to jednak liczba gatunków występujących jednocześnie w próbkach wody pobranych z zanieczyszczonego odcinka rzeki two­ rzącego tę strefę jest z reguły bardzo niska. Zazwyczaj tylko dwa, trzy, co najwy­ żej cztery gatunki rozwijają się masowo. Kończąc rozważania na temat organizmów bytujących w strefie polisapro­ bowej należy wspomnieć o tym, że charakterystyczny dla tej strefy stosunek masy producentów do masy destruentów, czyli stosunek P/R jest zawsze dużo niższy od jedności, czyli P/R « 1.

Strefa a-mezosaprobowa Strefa a-mezosaprobowa jest tym odcinkiem zanieczyszczonej rzeki, w któ­ rym aminokwasy, cukry i inne związki organiczne ulegają dalszemu rozkładowi do prostych kwasów organicznych, ditlenku węgla i azanu. Stężenie sulfanu na skutek -212-

aktywnej działalności bakterii siarkowych wyraźnie obniża się do wartości poniżej 1 mg/dm , a niekiedy zanika on całkowicie. Woda w strefie a-mezosaprobowej jest w dalszym ciągu mętna, brudna i ma nadal przykry, nieprzyjemny zapach. Dno koryta rzecznego ma zabarwienie bru­ natne i pokryte jest albo śluzowatym, albo włóknistym nalotem. Zasadniczym typem procesów biochemicznych, zachodzących w strefie a-mezosaprobowej są reakcje utleniania biologicznego substancji organicznych oraz reakcje utleniania niektórych związków nieorganicznych, między innymi siar­ czek żelaza(II) utlenia się przekształcając się w środowisku wodnym w wodorotle­ nek żelaza(III). Chociaż intensywność utleniania jest stosunkowo wysoka, to jednak całko­ wite zużycie tlenu w strefie a-mezosaprobowej jest znacznie niższe niż w strefie polisaprobowej. Charakterystyczne dla strefy a-mezosaprobowej wartości BZT5 wahają się zazwyczaj od 5 do 10 mg/dm3 (wartość maksymalna - 12 mg 02/dm3). Podstawowym źródłem tlenu w tej strefie jest z jednej strony powietrze atmosfe­ ryczne, a z drugiej strony - proces fotosyntezy, który przebiega w komórkach glo­ nów i sinic zasiedlających tę strefę. Na ogół ilość tlenu zawartego w wodach strefy a-mezosaprobowej wynosi zazwyczaj od 20 do 40% stanu nasycenia (tj. od 3 do 6 mg 02/dm3) i wystarcza na pełne pokrycie zapotrzebowania tlenowego, ale tylko w ciągu dnia. W nocy może czasami dojść do niewielkiego niedoboru tlenowego. Procesy beztlenowe w strefie a-mezosaprobowej zachodzą w zasadzie jedy­ nie przy dnie oraz przy brzegach rzeki, gdzie szybkość przepływu jest znacznie niższa niż w głównym nurcie.

Organizmy wskaźnikowe strefy a-mezosaprobowej W biocenozie wód zanieczyszczonych zaliczanych do strefy a-mezosapro­ bowej dominują nadal bakterie, których liczba wynosi od 105 do 106 komó­ rek/cm3, tym niemniej w strefie tej pojawiają się również sinice i glony oraz coraz bardziej liczne są okazy fauny wodnej. Stosunek P/R jest w dalszym ciągu mniej­ szy od jedności, ale znacznie wyższy niż w strefie polisaprobowej. Ważnymi biologicznymi wskaźnikami strefy a-mezosaprobowej są nitko­ wate bakterie pochewkowe z gatunku Spherotilus natam oraz nitkowate bakterie siarkowe, przede wszystkim Thiothrix nivea. Dość powszechne w wodach strefy a-mezosaprobowej są także gramujemne pałeczki jelitowe, między innymi Escherichia coli. Wskaźnik coli może wynosić 100 lub nieco powyżej. Ze względu na obecność rozpuszczonych w wodzie wielu produktów kwa­ śnych i obniżenie odczynu wody, dość licznie występują w tej strefie grzyby wod­ ne, między innymi Leptomitus lacteus, oraz grzyby z rodzaju Mucor. W wodach strefy a-mezosaprobowej pojawiają się niektóre gatunki sinic i glonów, ale ich liczba nie jest jeszcze zbyt wysoka. Spośród sinic najczęściej spotkać można drgalnice {Oscillatoria spp.) oraz drobnoustroje z rodzaju Phormidium. Wśród glonów zasiedlających strefę a-mezosaprobową w pierwszym rzę-213-

dzie wymienić należy eugleniny (na przykład Euglena viridis), a następnie nieco rzadsze okrzemki. Najrzadziej pojawiają się zielenice, których przedstawicielami w strefie a-mezosaprobowej są sprzężnice z rodzaju Closterium oraz gałęzatkj z rodzaju Cladophora. Fauna wód a-mezosaprobowych reprezentowana jest przez różnego rodzaju pierwotniaki, wśród których zdecydowanie przeważają orzęski. Wiciowce, tak charakterystyczne dla strefy polisaprobowej, występują mniej licznie. W grupie orzęsków, które można uznać za typowe organizmy strefy a-mezosaprobowej, naj­ częściej pojawiają się: pantofelek {JParamecium caudatum), trębacz (łacińska na­ zwa - Stentor) oraz wirczyk {Vorticella). Te dwa ostatnie drobnoustroje należą do podgrupy orzęsków osiadłych. Oprócz pierwotniaków, w wodach strefy a-mezosaprobowej spotyka się dość często robaki należące do typu wrotków i skąposzczetów, a także larwy muchówek i innych owadów. Sporadycznie w wodach tej strefy mogą występować ślimaki, małże, pijawki, a nawet ryby karpiowate, takie jak na przykład płocie, okonie, liny, leszcze, czy węgorze. Ryby te są jednak poważnie zagrożone i jeśli nawet pojawią się w strefie a-mezosaprobowej, to opuszczają ją bardzo pospiesz­ nie kierując się do mniej zanieczyszczonej strefy. Ogólnie, liczba gatunków roślinnych i zwierzęcych zamieszkujących wody strefy a-mezosaprobowej jest znacznie wyższa niż w przypadku wód polisaprobowych. W próbkach pobranych z odcinka rzeki należącego do strefy a-mezosapro­ bowej stwierdza się zazwyczaj kilka, a nawet kilkanaście różnych gatunków wskaźnikowych.

Strefa p-mezosaprobowa Strefa P-mezosaprobowa obejmuje odcinek rzeki, w którym zachodzą koń­ cowe etapy rozpadu substancji organicznej, czyli proces ostatecznej mineralizacji tych substancji. W strefie tej woda jest dość czysta, lub lekko opalizująca, o niekiedy inten­ sywnie zielonej barwie od bujnie rozwijających się glonów. Woda taka albo w ogóle nie ma zapachu, albo też ma specyficzny zapach, który określa się jako ziemisty. W wodach p-mezosaprobowych dobiegają procesy ostatecznego rozpadu aminokwasów oraz całkowitego utlenienia kwasów organicznych. Na skutek in­ tensywnie przebiegającego procesu nitryfikacji szybko zmniejszają się stężenia azanu i jonów amonowych. W rzeczywistości obecność azanu można stwierdzić jedynie na początku strefy. W następstwie działania bakterii nitryfikacyjnych do­ chodzi do utlenieniu azanu i w związku z tym, w środkowym odcinku strefy poja­ wiają się jony azotanowe(III), a na końcu strefy-jony azotanowe(V). Sulfan, który występuje zawsze w niemałych ilościach w wodach polisaprobowych i a-mezo­ saprobowych, w strefie p-mezosaprobowej zanika zupełnie. Stężenie ditlenku wę­ gla jest wprawdzie bardzo wysokie, ale znaczna jego część zużytkowywana jest w procesie fotosyntezy. -214-

r Wartości BZT5 charakterystyczne dla strefy p-mezosaprobowej nie są zbyt wysokie, ponieważ w środowisku wodnym bardzo wydatnie zmniejsza się zawar­ tość łatwo dostępnych substratów organicznych. Zazwyczaj wartości BZTS wahają 3 się w przedziale od 4 do 8 mg CWdm . Ze względu na to, że w strefie tej zawartość tlenu rozpuszczonego w wodzie wynosi od 40 do 60% stanu nasycenia i z reguły przekracza 5 mg/dnv, nigdy nie dochodzi do deficytu tlenowego. Ilość tlenu jest zawsze wystarczająca i pochodzi on zarówno z powietrza atmosferycznego, jak i z procesu fotosyntezy. W tej sytuacji, w strefie P-mezosaprobowej niemożliwe są jakiekolwiek procesy beztlenowe, nawet w warstwie osadu dennego.

Organizmy wskaźnikowe strefy p-mezosaprobowej W składzie biocenozy zasiedlającej strefę p-mezosaprobową daje się za­ uważyć stopniowy spadek liczby chemoorganotrotlcznych bakterii saprofitycznych oraz chemolitotroficznych bakterii siarkowych, który przebiega równolegle z nie­ znacznym wzrostem liczby bakterii nitryfikacyjnych. Ogólna liczba bakterii w wodach strefy p-mezosaprobowej wynosi około 104-105 komórek/cm3, a wskaź­ nik coli często spada poniżej 10. W żadnym przypadku nie spotyka się masowych skupisk Sphaerotilus natans, ani też „kłaków" śluzowatego grzyba wodnego Leptomitus lacteus, tak charakterystycznych dla bardziej zanieczyszczonych stref, czyli polisaprobowej i ot-mezosaprobowej. Wraz ze spadkiem liczby komórek bakterii i grzybów w strefie Pmezosaprobowej dochodzi do wzmożonego rozwoju glonów i wyższych roślin wodnych. Z reguły, w strefie p-mezosaprobowej ogólna masa producentów jest wyż­ sza od masy destruentów i w związku z tym stosunek P/R jest zawsze wyższy od jedności. Do najbardziej typowych organizmów strefy P-mezosaprobowej należą przede wszystkim glony, a wśród nich: okrzemki z rodzaju Asterionella (gwiaz­ deczka), Melosira oraz Tabellaria, następnie zlotowiciowce z rodzaju Synura oraz bardzo liczne zielenice z rodzaju Pediastrwn (gwiazdoszek), Scenedesmw, Cladophora (gałęzatka) oraz skrętnica, czyli Spirogyra. Z dość licznej grupy sinic występujących w wodach P-mezosaprobowych wymienić należy Aphanizomenon i Microcystis. Pierwszy z tych rodzajów jest czę­ sto przyczyną „zakwitów". Do typowych mieszkańców strefy P-mezosaprobowej należą także orzęski, na przykład Paramecium bursańa, następnie niektóre korzenionóżki oraz liczne zwierzęta wyższe: robaki, larwy owadów, skorupiaki na czele z rozwielitką (Daphnia), ślimaki, małże, a także ryby karpiowate. Strefa P-mezosaprobowa odznacza się zdecydowanie największą różnorod­ nością gatunków ze wszystkich stref. Nierzadko w jednej próbce wody można stwierdzić nawet 20 różnych gatunków wskaźnikowych.

-215-

Strefa oligosaprobowa Strefa oligosaprobowa odpowiada temu odcinkowi rzeki, w którym uprzednio zanieczyszczone odzyskują całkowicie cechy wody czystej. W strefie tej następuje ostateczne zakończenie procesu mineralizacji substancji organicz­ nych. W wodzie pozostają tylko nieliczne związki organiczne, które nie ulegają biodegradacji, na przykład związki humusowe, ale stężenie ich jest minimalne. Ze względu na bardzo niską zawartość organicznych substancji odżywczych w wodach oligosaprobowych, zapotrzebowanie na tlen w tej strefie jest niewielkie a wartość BZT5 nie przekracza 4 mg/dm3. Z kolei zawartość tlenu rozpuszczonego w wodach strefy oligosaprobowej jest bliska stanowi nasycenia i przekracza zaw­ sze wartość 9 mg/dm3. Minimalna zawartość substancji organicznych decyduje także o tym, że za­ równo fauna, jak i flora, w strefie oligosaprobowej są stosunkowo ubogie. Jedynie rośliny zielone znajdują w wodach oligosaprobowych odpowiednie warunki roz­ woju. Ogólna liczba bakterii wynosi od 101 do 103 komórek / cm3. Charakterystyczna dla strefy oligosaprobowej wartość wskaźnika P/R jest równa jedności (czyli P/R=l), co oznacza, że w wodach tych dochodzi do równo­ wagi pomiędzy poszczególnymi elementami tworzącymi biocenozę. Do typowych organizmów wskaźnikowych strefy oligosaprobowej należą okrzemki z rodzaju Synedra i Tabellaria, zielenice z rodzaju Micrasterias, Ulothrix (czyli wstążnica) oraz Cladophora (czyli gałęzatka), a ponadto: krasnorosty, mszaki i paprotniki. Ze zwierząt w wodach oligosaprobowych zaobserwować można skorupiaki, mszywioły, liczne larwy owadów i ryby łososiowate. Różnorodność gatunków w strefie oligosaprobowej jest dość wysoka, ale niższa niż w strefie P-mezosaprobowej. Charakterystyczne zmiany podstawowych parametrów fizykochemicznych, a także zmiany w liczebności poszczególnych grup organizmów żywych, jakie za­ chodzą podczas procesu samooczyszczania w kolejnych strefach przedstawiono na dwóch kolejnych rycinach (ryc. 97 i 98).

-216-

I

punkt zrzutu ścieków

02 -.-

BZT5 o

p

1

1

a-m

NHj X

N02

i

1

p-m

N

Kirs-

- - \

a-m

i

V-

o

'

°i H

/

^.

/?-/«

H 2 P04/HPOt2 -

a-m

p-m odległość w dói rzeki

>-

Ryc. 97. Zmiany stężenia wybranych związków chemicznych podczas samooczyszczania wód powierzchniowych

-2/7-

I

punkt zrzutu ścieków grzyby

r •

— — — 0

11

^

\

i

'

p

bezbarwne / " * > wiciowce / \

/

y—v

V ' / f' S

i

'

a-m

/

bakterie

\

p-m

^ 'r~ —o — i'

orzęski \

\ N

s

V *• -..

*^

a-m

P~m i sinice

— o

1 '

— —' 1 p ' a-m

a-m

1 '

p-m

1 '

/J-m odległość w dół rzeki

i

o

'

o

Ryc. 98. Zmiany ilościowe w populacjach wybranych organizmów żywych podczas samo­ oczyszczania wód powierzchniowych

6.8.3. Średni wskaźnik saprobowości Niejednokrotnie w czasie badań biologicznych wód powierzchniowych zda­ rzają się takie sytuacje, że w próbkach wody pobranych z danego odcinka rzeki znajdują się organizmy wskaźnikowe charakterystyczne dla różnych stref zanie­ czyszczenia. Dla przykładu, w jednej próbce mogą czasami jednocześnie wystę-218-

pować kłaczki zawierające gramujemne bakterie z gatunku Zooglea ramigera, któ­ re są organizmami typowymi dla strefy polisaprobowej, oraz komórki okrzemek z gatunku Asleńonella, które bytują w wodach p-mezosaprobowych. Aby wyniki uzyskane w takich konkretnych badaniach można było właściwie zinterpretować stosuje się najczęściej metodę Pantlego i Bucka, która w gruncie rzeczy stanowi jedynie liczbowe uzupełnienie systemu saprobów opracowanego przez Kolkwitza i Marssona. Podstawowym pojęciem w metodzie Pantlego i Bucka jest średni wskaźnik saprobowości S, który oblicza się na podstawie przynależności poszczególnych, obecnych w próbce organizmów wskaźnikowych do jednego z czterech stopni systemu saprobowego oraz na podstawie częstości względnej występowania dane­ go gatunku wskaźnikowego w tejże próbce. W związku z powyższym, wszystkim typowym organizmom wskaźnikowym strefy polisaprobowej przypisuje się indywidualną wartość saprobowości sh równą dokładnie 4, organizmom występującym w strefie a-mezosaprobowej wartość s, = 3, organizmom bytującym w strefie p-mezosaprobowej - wartość s, = 2, organizmom strefy oligosaprobowej - wartość 5 / = 1 , wreszcie organizmom poja­ wiającym się w wodach katarobowych - wartość Sj = 0. I dalej, jeśli w badanej próbce osobniki danego gatunku stanowią od 40 do 100% osobników tworzących biocenozę, to ich względna częstość występowania h, wynosi wg Pantlego i Bucka dokładnie 9. Odpowiednio, jeśli procentowy udział osobników rozpatrywanego gatunku w biocenozie wynosi od 20 do 40%, to war­ tość h, = 7; dla procentowego udziału wynoszącego od 10 do 20% wartość h, = 5; dla procentowego udziału od 4 do 10% - wartość ht. = 3; dla udziału od 1 do 3% wartość h, = 2, wreszcie gdy udział osobników danego gatunku wskaźnikowego nie przekracza 1%, to wartość h,= \. Średni wskaźnik saprobowości oblicza się z wzoru:

E(VhJ gdzie: Si - wartość saprobowości dla każdego organizmu wskaźnikowego występującego w badanej próbce wody (wartość tą odczytuje się ze specjalnych tabel), h, - wyliczona względna częstość występowania tego organizmu w próbce. Po obliczeniu średniego wskaźnika saprobowości (który zawsze jest liczbą ułamkową dodatnią, mniejszą od 4) zaleca się następujący sposób interpretacji wyników: • jeśli S > 3,5 to strefę, z której pobrano próbkę określa się jako polisaprobową, • wartości w przedziale 2,5 < S < 3,5 odpowiadają strefie a-mezosaprobowej • wartości w przedziale 1,5 < S < 2,5 odpowiadają strefie p-mezosaprobowej • wartości w przedziale 0,5 < S < 1,5 odpowiadają strefie oligosaprobowej • wartości S < 0,5 wskazują na wody katarobowe.

-219-

6.8.4. Inne systemy klasyfikacji wód zanieczyszczonych Obok systemu Kolkwitza-Marssona, w piśmiennictwie naukowym ukazało się szereg propozycji podziału wód zanieczyszczonych na nieco inne strefy. Za­ zwyczaj propozycje te zmierzają w kierunku wyodrębnienia dodatkowych stref lub podstref w obrębie stref wyznaczonych przez Kolkwitza i Marssona. Tym dodat­ kowym strefom i podstrefom różni autorzy nadają najprzeróżniejsze nazwy: są więc strefy izo-, meta-, hyper- i ultrasaprobowe. W wielu przypadkach podział stref głównych na różne podstrefy jest sztucz­ ny i niepotrzebny. Dokładne wydzielenie każdej z tych stref i podstref jest prak­ tycznie niemożliwe w warunkach rzeczywistych, bowiem szereg organizmów wskaźnikowych może pojawiać się nie tylko w jednej konkretnej strefie, czy pod­ strefie, ale w kilku strefach sąsiadujących ze sobą. Z problemem tym można spo­ tkać się już w czterostrefowym systemie Kolkwitza-Marssona. Dla przykładu, nit­ kowate bakterie pochewkowe z gatunku Sphaerotilus natans są wprawdzie typo­ wymi organizmami wskaźnikowymi strefy polisaprobowej, ale pojawiają się one często także w strefie cc-mezosaprobowej. W kontekście powyższych rozważań warto jednak wspomnieć o systemie klasyfikacji wód powierzchniowych, jaki obowiązuje w krajach anglosaskich. W krajach tych wyróżnia się cztery podstawowe strefy zanieczyszczenia, które częściowo pokrywają się z czterema strefami saprobowymi Kolkwitza-Marssona. Strefy te noszą następujące nazwy: • strefa degradacji (lub inaczej strefa redukcyjna), • strefa aktywnego rozpadu, • strefa odnowy, • strefa wody czystej. O przynależności do tej czy innej strefy decydują najczęściej wyniki ozna­ czeń chemicznych i biochemicznych, a nie wyniki analizy składu jakościowego i ilościowego biocenozy.

6.8.5. Zaburzenia w procesie samooczyszczania wód powierzchniowych W warunkach rzeczywistych obserwuje się szereg odstępstw od ogólnych schematów opisujących zjawisko samooczyszczania wód powierzchniowych. Od­ stępstwa te mogą być spowodowane: • zmianami w składzie jakościowym zanieczyszczeń lub zmianami w stężeniu zanieczyszczeń wprowadzanych do odbiornika, tj. do rzeki w miejscu zrzutu ścieków, • wprowadzeniem dodatkowej ilości ścieków do tego samego zbiornika na odcinku, na którym zachodzi już samooczyszczanie, -220-

• wtórnymi zanieczyszczeniami, • samozanieczyszczeniem zbiornika wodnego na odcinku, na którym zachodzi samooczyszczan ie, • zmianami w poziomie wody, które mają miejsce w okresie wezbrania wód (np. w czasie powodzi), lub przeciwnie - w okresie suszy, • różnymi czynnikami morfologicznymi, takimi jak na przykład ukształtowa­ nie koryta rzeki, czy też prędkość i wielkość przepływu. Spośród wymienionych wyżej przyczyn zaburzeń w procesie samooczysz­ czania dwie wymagają krótkiego omówienia, a mianowicie: wtórne zanieczysz­ czenie oraz samozanieczyszczenie zbiorników wodnych. Wtórne zanieczyszczenia pojawiają się wskutek odrywania się kolonii oraz większych skupisk bakterii i grzybów wodnych od podłoża i przemieszczaniu się ich z prądem rzeki do niżej położonych odcinków. Jeśli takie skupiska przedostaną się do miejsc, w których przepływ wody rzecznej jest niewielki (na przykład do płytkich zatoczek), albo osadzą się na dnie, gdzie szybkość przepływu jest obniżo­ na, to organizmy wchodzące w skład tych skupisk łatwo ulegają procesom gnil­ nym, stając się przyczyną dodatkowych zanieczyszczeń. Zanieczyszczenia te mają charakter wtórny, bowiem nie pochodzą one bezpośrednio ze ścieków. Samozanieczyszczenie pojawia się w rezultacie obumierania roślinności wodnej oraz drobnej fauny wodnej biorącej udział w samooczyszczaniu. Zjawisko samozanieczyszczania zbiorników wodnych jest szczególnie groźne, gdy w czasie samooczyszczania dochodzi najpierw do masowych zakwitów sinic i glonów planktonowych, a następnie do ich obumierania. Samozanieczyszczanie odgrywa bardzo dużą rolę jedynie w zbiornikach wody stojącej. W wodzie rzecznej zjawisko to występuje rzadko i tylko wtedy, gdy przepływ rzeki jest bardzo powolny. Duże zaburzenia w procesie samooczyszczania obserwuje się w czasie po­ wodzi oraz w okresie ulewnych deszczów, gdy dochodzi do wzbierania wód. Na­ stępuje wtedy często odrywanie się od podłoża organizmów roślinnych i zwierzę­ cych, a także do spłukiwania z obrzeży rzeki różnych substancji mineralnych i or­ ganicznych.

-221 -

7. fyofoniczne oaif&czćme

Bardzo często ilość szkodliwych zanieczyszczeń w ściekach przemysłowych lub bytowo-gospodarczych jest tak ogromna, że odprowadzanie ich bezpośrednio do zbiorników wodnych mogłoby spowodować poważne skażenie środowiska wodnego i pojawienie się stref martwych na długości wielu kilometrów biegu rzeki lub na obszarze wielu kilometrów kwadratowych jeziora. Aby więc zapobiec de­ gradacji środowiska wodnego konieczne jest usuwanie zanieczyszczeń na skalę przemysłową w specjalnie przeznaczonych do tego celu oczyszczalniach. W oczyszczalniach wykorzystuje się różnego rodzaju procesy fizyko­ chemiczne oraz biologiczne, a proces oczyszczania ścieków przebiega w kilku eta­ pach. Pierwszy etap polega przede wszystkim na mechanicznym usuwaniu ze ścieków ciał stałych o stosunkowo dużych, makroskopowych rozmiarach oraz nie­ rozpuszczalnych w wodzie, mikroskopijnych cząstek stałych utrzymujących się w ściekach w postaci zawiesiny. W tym celu stosowane są takie urządzenia jak: kraty i sita, rozdrabniarki, piaskowniki oraz osadniki, a niekiedy także odtłuszczacze i odolejacze, aparaty flotacyjne, różnego rodzaju separatory lub filtry. Oczyszczanie mechaniczne określane jest jako pierwszy stopień oczysz­ czania. Niejednokrotnie oczyszczanie mechaniczne połączone jest z procesami chemicznymi, które mają na celu: • neutralizację ścieków, • usunięcie ze ścieków substancji silnie toksycznych, • usunięcie trudno opadających zawiesin oraz wytrącenie substancji koloidal­ nych w procesie koagulacji lub flokulacji. W sumie, wszystkie wymienione wyżej procesy fizyczne i chemiczne sto­ sowane w mechanicznej części oczyszczalni mają na celu wydzielenie ze ścieków cząstek nierozpuszczalnych, a także substancji silnie toksycznych, a tym samym przygotowanie tychże ścieków do drugiego stopnia oczyszczania, czyli do oczyszczania biologicznego. -222-

W czasie oczyszczania biologicznego zachodzi biodegradacja rozpusz­ czalnych substancji organicznych zawartych w ściekach, które to substancje sta­ nowią dogodny substrat dla enzymów wytwarzanych przez bakterie saprofityczne i inne saproby. W efekcie intensywnej działalności biochemicznej drobnoustrojów w urządzeniach do biologicznego oczyszczania ścieków pojawiają się proste związki nieorganiczne, takie jak: ditlenek węgla, azotany, siarczany, czy też fosfo­ rany. A zatem proces biodegradacji substancji organicznych sprowadza się do mi­ neralizacji tychże substancji. Jednocześnie z procesem mineralizacji zanieczyszczeń organicznych obec­ nych w ściekach przebiega biosynteza składników komórkowych, której efektem jest szybki przyrost biomasy bakterii i innych organizmów biorących aktywny udział w procesie oczyszczania. Po zakończeniu biodegradacji oczyszczona ciecz wraz z całą masą organi­ zmów żywych biorących udział w oczyszczaniu biologicznym skierowywana jest do tak zwanych osadników wtórnych. Zadaniem tych urządzeń jest usunięcie utrzymującej się w postaci zawiesiny biomasy na drodze sedymentacji i uzyskanie klarownego odpływu, który w wielu oczyszczalniach odprowadzany jest bezpo­ średnio do odbiornika, czyli do rzeki lub do jeziora. Opuszczający oczyszczalnię odpływ może zawierać niewielką ilość substancji organicznych (wartość BZT5 < 30 mg 02/dm3), które w czasie kontaktu z drobnoustrojami nie uległy utlenieniu i całkowitej biodegradacji. Obecność tych substancji nie jest jednak kłopotliwa, ponieważ ulegają one mineralizacji w odbiorniku na drodze naturalnej, czyli w trakcie procesu samooczyszczania. Dość poważny problem stanowi natomiast wysokie stężenie w odpływie różnych substancji nieorganicznych, a w szczególności takich związków jak na przykład azotany czy fosforany. Ze względu na swój biogenny charakter substan­ cje te po wprowadzeniu do odbiornika mogą stymulować wzrost sinic, glonów i roślin wyższych, przyspieszając tym samym proces eutrofizacji zbiorników wod­ nych. Dlatego też, w celu zapobieżenia eutrofizacji coraz częściej stosuje się trzeci stopień oczyszczania, polegający na usuwaniu z odpływu wszelkich nieorganicz­ nych substancji biogennych, a przede wszystkim związków fosforu i azotu. W przypadku ścieków pochodzących ze szpitali w końcowym etapie oczysz­ czania odpływ poddaje się dezynfekcji. Niekiedy oczyszczanie ścieków prowadzi się dalej, aż do stanu umożliwiającego wtórne wykorzystanie odpływu jako wody przemysłowej —jest to czwarty stopień oczyszczania, czyli odnowa wody. Wy­ korzystuje się w nim procesy fizykochemiczne, między innymi: koagulację, filtra­ cję, adsorpcję oraz odwróconą osmozę. W każdej oczyszczalni prowadzi się także przeróbkę osadów ściekowych, które gromadzą się zarówno w osadnikach wstępnych, czyli w trakcie mechanicz­ nego oczyszczania ścieków, jak też w osadnikach wtórnych, czyli po zakończeniu biologicznego oczyszczania ścieków. W tym ostatnim przypadku osady zawierają przede wszystkim dodatkową biomasę, wytworzoną podczas biochemicznej degra­ dacji związków organicznych. -223-

Przeróbka osadów ściekowych ma na celu ich odwodnienie, mineralizację nierozpuszczalnych w wodzie substancji organicznych stanowiących główny składnik tych osadów oraz likwidację drobnoustrojów chorobotwórczych i jaj p a . sożytów, które mogą znajdować się w przetwarzanych osadach. Podstawowe procesy oczyszczania ścieków na drodze biologicznej można prowadzić albo na złożach biologicznych, albo też w specjalnych komorach na­ powietrzania, zawierających osad czynny. Ścieki można także oczyszczać biologicznie stosując metody, które należało by nazwać metodami naturalnymi, gdyż oczyszczanie prowadzi się w warunkach naturalnych, rozprowadzając ścieki na polach lub łąkach, lub też kierując je do rowów biologicznych lub oczyszczalni hydrobotanicznych. W pierwszym przy­ padku wykorzystywane jest zjawisko naturalnego samooczyszczania się gleby, w drugim przypadku - zjawisko samooczyszczania się środowiska wodnego. W obu przypadkach proces samooczyszczania nie przebiega jednak w sposób spontaniczny i nieukierunkowany, ale jest odpowiednio sterowany i kontrolowany przez człowieka. Niezależnie od sposobu, czy też stosowanej metody oczyszczania, biodegra­ dacja substancji organicznych obecnych w ściekach prowadzona jest najczęściej w warunkach tlenowych i biorą w niej udział zarówno bakterie tlenowe jak i względne beztlenowce. Oprócz bakterii, w oczyszczaniu biologicznym uczestni­ czą aktywnie pierwotniaki, a czasami również grzyby.

7.1. ibza LiobjiczHe Klasyczne złoża biologiczne to duże zbiorniki wypełnione luźno porowatym materiałem, przez które od góry przepuszcza się ścieki. Jako wypełnienie stosuje się najczęściej tłuczeń granitowy, żużel albo koks. Ostatnio coraz większe uznanie zdobywają wypełnienia z porowatych tworzyw sztucznych, przede wszystkim z piankowatego polistyrenu (styropianu), polietylenu oraz porowatego chlorku poliwinylu (PVC). W trakcie przepływu ścieków przez złoże powstają bardzo korzystne warun­ ki do rozwoju drobnoustrojów, które po pewnym czasie gromadzą się na po­ wierzchni wypełnienia, wchodząc w skład błony biologicznej. Błona biologiczna jest to śluzowata warstewka o grubości od 1 do 3 mm, przylegająca ściśle do porowatej powierzchni elementów wypełniających złoże. Przynajmniej część błony biologicznej stanowi masa zooglealna, czyli śluzowata, galaretowata substancja, wewnątrz której znajdują się komórki żywych drobno­ ustrojów. Głównymi składnikami biologicznymi błony są bakterie i grzyby, a w dalszej kolejności pierwotniaki oraz miksotroficzne glony.

-224-

ścieki oczyszczone mechanicznie

obrotowy mechanizm

•

O wypełnienie złoża ?

ł

i

L_t_J

i

i

1

t

1 t t

powietrze

1

->- odpływ

powietrze

Ryc. 99. Schemat klasycznego złoża biologicznego

wypełnienie wewnętrzna warstwa błony zewnętrzna warstwa błony orzęski osiadłe zanieczyszczenia organiczne, O2 COc

robaki i larwy owadów

warstewka ścieków przylegająca do błony biologicznej

Ryc. 100. Budowa błony biologicznej

Spływając pomiędzy elementami wypełnienia ścieki stykają się z błoną biologiczną, a zawarte w ściekach złożone substancje organiczne wnikają do wnę­ trza błony, gdzie wchodzące w skład błony organizmy żywe stopniowo metaboli­ zują te substancje, przekształcając je do ditlenku węgla i innych prostych związ­ ków nieorganicznych. Jednocześnie wraz z biodegradacją związków organicznych obserwuje się szybki wzrost liczby i masy komórek drobnoustrojów znajdujących się w błonie. Całą operację oczyszczania można zatem rozpatrywać jako ciągłą hodowlę drobnoustrojów, które rozwijają się dzięki stałemu, nieprzerwanemu do­ pływowi odżywczych substancji organicznych obecnych w ściekach. -225-

Podczas przepływu przez złoże oczyszczane ścieki wypłukują z powierzchni wypełnienia pewną ilość żywej lub martwej błony biologicznej. Wypłukiwane fragmenty błony należy usuwać z odpływu stosując proces sedymentacji w osadni­ kach wtórnych. Z drugiej jednak strony, wskutek ciągłego wypłukiwania frag­ mentów błony, pozostała na powierzchni wypełnienia część błony stale się regene­ ruje, zachowując w ten sposób pełną sprawność fizjologiczną i wysoką aktywność biodegradacyjną.

7.1.1. Biocenoza błony biologicznej Najważniejszymi składnikami biotycznymi błony biologicznej są grzyby i bakterie, które odgrywają podstawową rolę w procesie mineralizacji substancji organicznych zawartych w ściekach przepływających przez złoże. Spośród grzybów występujących w błonie biologicznej najczęściej można spotkać różnego rodzaju drożdżaki oraz pleśnie należące do typu grzybów niedo­ skonałych (czyli Deuteromycetes). W błonie przylegającej do elementów wypeł­ nienia w górnych warstwach złoża najbardziej typowymi przedstawicielami grzy­ bów są pleśnie z rodzaju Fusarium oraz drożdżaki z rodzaju Subbaromyces, nato­ miast w błonie pochodzącej z dolnych warstw złoża dominują pleśnie z rodzaju Geotrichum. Bakterie reprezentowane są w błonie biologicznej przede wszystkim przez gatunek Zooglea ramigera, a także przez szczepy z rodzaju Pseudomonas, Flavobacterium i Alcaligenes. W błonie obecne są także chemolitotroficzne bakterie nitryfikacyjne. W górnych, dobrze oświetlonych warstwach złoża mogą rozwijać się sinice z rodzaju Phormidium, Chlorococcum lub Anacystis, oraz drobne glony należące do typu zielenic, na przykład Chlorella lub Ulothrix (czyli wstążnica). W całej objętości złoża mogą ponadto dość licznie występować miksotroficzne glony nale­ żące do typu euglenin. Bez wątpienia sinice i glony odgrywają dość istotną rolę w usuwaniu ze ścieków nadmiaru substancji mineralnych, ale nie przyczyniają się do obniżenia zawartości substancji organicznych w ściekach i spadku wartości BZT5. Z dość licznej grupy pierwotniaków, które mogą utrzymywać się na po­ wierzchni błony biologicznej w pierwszym rzędzie wymienić należy orzęski osia­ dłe, których typowymi przedstawicielami są organizmy z rodzaju Opercularia. W pobliżu powierzchni błony poruszają się ponadto liczne orzęski wolno pływa­ jące, takie jak na przykład Urostyla, Oxytricha, czy Paramecium (czyli pantofe­ lek). W złożach charakteryzujących się dużym obciążeniem, przez które przepły­ wają ścieki zawierające szczególnie dużo zanieczyszczeń, mogą rozwijać się pier­ wotniaki należące do grupy bezbarwnych wiciowców, takie jak na przykład wiciowce z rodzaju Bodo. Korzenionóżki, a także inne sporowce występują w błonie biologicznej nadzwyczaj rzadko. Pierwotniaki odżywiają się bakteriami znajdują­ cymi się poza błoną biologiczną w przepływających przez złoże ściekach i tym samym przyczyniają się do oczyszczania odpływu. -226-

W skład biocenozy złóż biologicznych wchodzą z reguły także organizmy wyższe, a mianowicie robaki z grupy wrotków i nicieni oraz larwy much i in­ nych owadów. Zwierzęta te, podobnie jak pierwotniaki, żywią się składnikami błony i w ten sposób regulują jej wzrost. A zatem, obecność tego rodzaju fauny może być nawet korzystna, o ile oczywiście nie dochodzi do masowego rozwoju tychże organizmów. Spośród wymienionych zwierząt największą rolę odgrywają bez wątpienia larwy much z rodzaju Psychoda. Bardzo niebezpiecznym momentem w pracy złoża biologicznego jest nad­ mierny rozwój form nitkowatych, a zwłaszcza nitkowatych bakterii pochewkowych z gatunku Sphaerotilus natans, bakterii siarkowych z gatunku Beggiatoa al­ ba, a także grzybów z gatunku Leptomitus lacteus, czy nitkowatych sinic z rodzaju Oscillatoria (czyli drgalnic). Drobnoustroje te pojawiają się w błonie tylko wów­ czas gdy złoże jest nieprawidłowo eksploatowane i zarastają wolne przestrzenie pomiędzy elementami wypełnienia, pogarszając warunki tlenowe wewnątrz złoża i tamując przepływ ścieków przez złoże. Skład biocenozy błony biologicznej jest w dużej mierze uzależniony od ro­ dzaju i ilości zanieczyszczeń organicznych obecnych w ściekach przepływających przez złoże, a także od warunków pracy złoża, czyli od temperatury i sposobu przewietrzania. Te same czynniki, a także dodatkowo szybkość przepływu ścieków przez wypełnienie decydują o stanie błony biologicznej, czyli jej właściwościach fizykochemicznych oraz jej aktywności biochemicznej. Jakkolwiek w swym założeniu proces oczyszczania ścieków na złożach biologicznych odbywa się zazwyczaj w warunkach tlenowych, to jednak nie wszyst­ kie drobnoustroje wchodzące w skład błony biologicznej należą do grupy bez­ względnych tlenowców. Obecność w błonie drobnoustrojów względnie beztleno­ wych, lub nawet bezwzględnych beztlenowców, można tłumaczyć w ten sposób, że po wytworzeniu błony biologicznej drobnoustroje znajdujące się na jej powierzch­ ni zużywają tak znaczne ilości tlenu, że nie starcza go dla drobnoustrojów bytują­ cych w warstwie wewnętrznej błony, bezpośrednio przylegającej do powierzchni elementów wypełnienia.

7.1.2. Rodzaje złóż biologicznych W oczyszczalniach ścieków można spotkać cztery podstawowe typy złóż biologicznych. Są to: • złoża niskoobciążone, czyli złoża zraszane, • złoża wysokoobciążone, czyli złoża spłukiwane, • złoża wieżowe, • złoża rotacyjne, które dzielą się na złoża tarczowe i złoża bębnowe. Złoża zraszane mają najczęściej konstrukcję otwartą. Ścieki doprowadzane są od góry przy użyciu urządzenia rozdeszczowującego. Średnica złóż zraszanych wynosi od 20 do 30 m, zaś wysokość wypełnienia waha się od 1,5 do 2,5 m. Wy­ pełnienie jest zazwyczaj gruboziarniste. -227-

Obciążenie złoża nie przekracza 0,2 kg BZT5/m /dobę, zaś szybkość prze. pływu zawiera się w granicach od 0,1 do 0,2 m3/m2 przekroju złoża / godzinę. Sto­ pień oczyszczania przy zastosowaniu recyrkulacji (czyli po powtórnym przepusz­ czeniu oczyszczonych częściowo ścieków przez to samo złoże) jest dość wysoki i wynosi około 95%. Głównymi zaletami złóż zraszanych są: bardzo prosta konstrukcja i łatwa eksploatacja, mała wrażliwość na zmiany w stężeniu zanieczyszczeń zawartych w ściekach, czyli mała wrażliwość na zmiany obciążenia, wreszcie mała wrażli­ wość na przeciążenia hydrauliczne. Pomimo tych zalet, złoża zraszane mają szereg wad. Po pierwsze, działanie złóż zraszanych uzależnione jest od temperatury otoczenia (złoża nie pracują, gdy temperatura powietrza spada poniżej +6°C; przy niskiej temperaturze otoczenia szybkość mineralizacji zanieczyszczeń organicznych jest bardzo mała). Po drugie, w pobliżu złoża gromadzą się zawsze olbrzymie ilości much, a ponadto, ze złoża wydostają się na zewnątrz bardzo przykre zapachy. Po trzecie, ze względu na po­ wolny przepływ ścieków błona biologiczna jest stosunkowo gruba, a zatem prze­ jawia niską aktywność enzymatyczną, a proces jej regeneracji przebiega zbyt wol­ no. Nierzadko obumarłe fragmenty błony pozostają w złożu tworząc warstwę osa­ du organicznego, który musi ulec biodegradacji kosztem tlenu doprowadzanego do złoża. Po czwarte, w trakcie eksploatacji złoża zraszane ulegają często „zamula­ niu", co stwarza konieczność czyszczenia złoża, czyli przepłukiwania go wodą i przedmuchiwania sprężonym powietrzem. Złoża spłukiwane mają podobną konstrukcję do złóż zraszanych, jednak są zazwyczaj obudowane, co ogranicza wpływ czynników atmosfeiycznych na pracę złoża i zapobiega gromadzeniu się much oraz szerzeniu się przykrych zapachów w okolicy. Bardzo często w złożach spłukiwanych stosuje się wymuszony prze­ pływ powietrza, dzięki czemu ścieki są lepiej natlenione. Wysokość złóż spłuki­ wanych nie jest większa od 4 m, zaś ich średnica nie przekracza 20 m. Przepływ ścieków przez złoże jest stosunkowo szybki i zawiera się w prze­ dziale od 0,5 do 1,5 m3/m2/godz., natomiast obciążenie złoża wynosi około 0,5 kg BZT5/mVdobę. Ze względu na szybki przepływ ścieków i zwiększone wypłukiwa­ nie fragmentów błony, błona biologiczna jest cienka, a jej grubość nie przekracza 1 mm. Regeneracja błony przebiega bardzo szybko, a ponadto charakteryzuje się ona wysoką aktywnością biodegradacyjną. Z drugiej strony jednak, wypłukiwane ze złoża fragmenty błony pogarszają odpływ ścieków i muszą być koniecznie wy­ chwytywane w osadnikach wtórnych. Wysoka szybkość przepływu ścieków przez złoża spłukiwane odbija się ujemnie na efektywności oczyszczania. Wydajność złóż spłukiwanych wynosi za­ zwyczaj od 65 do 90%, co pociąga za sobą konieczność zastosowania dwustop­ niowego oczyszczania ścieków na dwóch złożach, pracujących w układzie szere­ gowym lub przemiennym. Pewnego rodzaju ograniczeniem w pracy złóż spłukiwanych jest również to, że doprowadzane ścieki nie mogą zawierać dużej ilości zanieczyszczeń i dlatego

-228-

też zdarza się, że przed doprowadzeniem ścieków do złoża trzeba je rozcieńczyć oczyszczonym odpływem lub wodą deszczową. Do czasu wprowadzenia złóż rota­ dopływ cyjnych najnowocześniejszym i najlep­ ścieków 1 } ł szym rozwiązaniem w technologii oczyszczania ścieków były złoża wieżo­ powietrze we. Wysokość tych złóż wynosi od 6 do 20 m, przy średnicy od 1 do 3,5 m. Wy­ pełnienie ułożone jest warstwami o wyso­ kości od 1 do 2 m, przy czym każda war­ stwa wypełnienia spoczywa na osobnych powietrze rusztach. Pomiędzy górną powierzchnią każdej warstwy a rusztem, na którym spo­ czywa następna, wyżej położona warstwa znajduje się około 0,5 m wolnej prze­ powietrze strzeni. Dzięki istnieniu prześwitów mię­ dzy warstwami i konstrukcji rusztowej złoża wieżowe charakteryzują się dobrym odpływ napowietrzaniem oraz doskonałą spraw­ i 1 *nością. Stopień oczyszczania na złożach wieżowych jest bardzo wysoki i praktycz­ Ryc. 101. Schemac złoża wieżowego nie osiąga 100%. Szybkość przepływu przez złoża wieżowe jest dość znaczna i wynosi naj­ częściej ponad 1 m3 ścieków/m3 przekroju złoża / godzinę, podobnie jak bardzo wysokie są obciążenia, które wahają się od 3 do 8 kg BZT5/m7dobę. Ze względu na dużą wysokość złóż wieżowych wykształcają się w nich cha­ rakterystyczne strefy o różnych zespołach biocenotycznych. W najwyżej położonej warstwie złoża, gdzie stopień zanieczyszczenia ścieków jest najwyższy, w bioce­ nozie błony biologicznej dominują zdecydowanie polisaproby. W miarę prze­ mieszczania się ścieków w dół złoża i postępującej stopniowo mineralizacji zanie­ czyszczeń organicznych, w biocenozie błony biologicznej coraz większą przewagę zdobywają drobnoustroje o charakterze a-mezosaprobowym. Ważną zaletą złóż wieżowych jest duża łatwość, z jaką drobnoustroje za­ warte w błonie biologicznej złoża adaptują się do utleniania i degradacji coraz to innych substratów. Dzięki tej właściwości złoża wieżowe znajdują zastosowanie w zakładach przemysłowych, w których bardzo często zmienia się skład ścieków lub występują duże wahania w obciążeniu. Inną cechą drobnoustrojów wchodzących w skład błony biologicznej w zło­ żach wieżowych, jest ich zdolność do degradowania zanieczyszczeń o działaniu toksycznym. Po krótkim okresie adaptacji w biocenozach mogą wyselekcjonować się organizmy zdolne do rozkładania takich zanieczyszczeń, jak np. fenole. W przeciwieństwie do innych rodzajów złóż biologicznych, w złożach rota­ cyjnych tarczowych błona rozwija się na okrągłych tarczach polistyrenowych -229-

o średnicy od 2 do 3 m i grubości rzędu 1,5-2 cm. Tarcze zamontowane są na wspólnej osi poziomej w odległości około 2 cm jedna od drugiej. Tak ukształtowany zespół kilkudziesięciu lub kilkuset tarcz osadzony jest w półokrągłym kory­ cie, przez które przepływają ścieki poddawane oczyszczaniu. W większości przy­ padków długość koryta nie przekracza 6 metrów, choć spotyka się koryta o długo­ ści dochodzącej do 20 m. Do osi, na której umocowane są tarcze przytwierdzony jest także silnik elektryczny niskiej mocy, który powoli obraca tarcze podczas przepływu ścieków przez złoże.

Ryc. 102. Złoże rotacyjne tarczowe Podczas zanurzania danego wycinka tarczy w przepływających przez koryto ściekach, do rozwiniętej na powierzchni tarczy błony biologicznej wnikają zawarte w ściekach zanieczyszczenia organiczne. W czasie wynurzania się tego wycinka tarczy z koryta, błona biologiczna i znajdujące się w niej organizmy żywe mają kontakt z powietrzem atmosferycznym i ulegają natlenieniu. Ze względu na to, że w praktyce stosuje się układy złożone z kilkudziesię­ ciu, a nawet kilkuset tarcz, na poszczególnych tarczach wykształcają się inne, wy­ soce wyspecjalizowane biocenozy, a sam proces oczyszczania ścieków ma cha­ rakter wieloetapowy. I tak, na tarczach znajdujących się przy samym wlocie ście­ ków do koryta rozwijają się przede wszystkim organizmy polisaprobowe. Na tar­ czach zamocowanych na przeciwległym końcu koryta, blisko wylotu, w biocenozie błony biologicznej dominują mezosaproby. Główną zaletą złóż tarczowych jest bardzo niski koszt eksploatacji, niski koszt całej konstrukcji i stosunkowo wysoka sprawność. Stopień oczyszczania na złożach tarczowych przekracza zazwyczaj 99%. Drugim rodzajem złóż rotacyjnych są złoża bębnowe. Błona biologiczna rozwija się na nich na kształtkach z porowatych mas plastycznych, wykonanych najczęściej z piankowatego polistyrenu lub polietylenu, które wypełniają w całości wnętrze dużego bębna, wykonanego z perforowanej, nierdzewnej stali, który z ko­ lei zanurzony jest częściowo w półokrągłym korycie. W czasie przepływu ścieków przez koryto bęben stale obraca się, zaś ścieki przedostają się przez otworki w płaszczu bębna do jego wnętrza, gdzie dochodzi do kontaktu pomiędzy zawar­ tymi w ściekach zanieczyszczeniami organicznymi a drobnoustrojami wchodzą­ cymi w skład błony biologicznej.

-230-

powietrze

czysty odpływ

dopływ ścieków

Ryc. 103. Złoże rotacyjne bębnowe

W tym samym czasie, kształtki z błoną biologiczną, które znajdują się w niezanurzonej w korycie części bębna kontaktują się z powietrzem wnikającym przez otworki w płaszczu bębna, a komórki drobnoustrojów zawarte w błonie bio­ logicznej ulegają natlenieniu.

7.Z. Óczy&czmie Uieków o&bem czymyHi Bardzo wydajną i szeroko rozpowszechnioną metodą biologicznego oczysz­ czania ścieków jest metoda osadu czynnego. Surowe ścieki poddaje się najpierw gruntownemu oczyszczaniu mechanicznemu, które kończy się usunięciem ze ście­ ków najdrobniejszych cząstek stałych w osadniku wstępnym. Z osadników wstępnych ścieki kierowane są do komór napowietrzania, w których znajduje się osad czynny, czyli kłaczkowata zawiesina zawierająca różne drobnoustroje, głów­ nie bakterie i pierwotniaki. W czasie kontaktu obecnych w ściekach zanieczysz­ czeń z kłaczkami osadu czynnego dochodzi do oksydatywnej biodegradacji sub­ stancji organicznych i ich mineralizacji. Czas zatrzymania ścieków w komorze napowietrzania wynosi od 4 do 10 godzin, po czym zawartość komory kierowana jest do osadnika wtórnego. Po sklarowaniu w osadniku wtórnym, czyli po oddzieleniu oczyszczonych ścieków od opadających na dno kłaczków osadu czynnego, odpływ odprowadzany jest bezpośrednio do odbiornika, bądź też przekazywany do dalszego oczyszczania, polegającego na usunięciu substancji biogennych (trzeci stopień oczyszczania). Część osadu, który gromadzi się na dnie osadnika wtórnego, jest zawracana do komory napowietrzania i ponownie wykorzystywana do oczyszczania ścieków. Osad taki określa się jako osad powrotny lub recyrkulowany. -231 -

osadnik wstępny dopływ

komora napowietrzania z osadem czynnym

osadnik wtórny odpływ

¥r-

0?*c>:-.

sprężone powietrze

•y.i^p-t-

•:•:::•:•:::?;•:•::::!

osad , ' powrotny osad nadmierny

komora regeneracji osadu osad

do komory fermentacyjnej Ryc. 104. Schemat urządzeń do oczyszczania ścieków osadem czynnym

Na drodze osadu powrotnego, pomiędzy osadnikiem wtórnym a komorą na­ powietrzania, znajdują się niekiedy komory regeneracyjne. W swym założeniu regeneracja polega na utlenieniu cząstek organicznych, które zostały zaadsorbowane na powierzchni kłaczków osadu czynnego, ale które nie uległy całkowitej biodegradacji w komorze napowietrzania. Zazwyczaj recyrkulacji i regeneracji poddaje się od 30 do 100% osadu czynnego gromadzącego się w osadniku wtór­ nym. W czasie pracy osadu czynnego w komorze napowietrzania, równolegle z procesem mineralizacji zanieczyszczeń organicznych przebiega proces biosynte­ zy substancji komórkowych, objawiający się szybkim przyrostem masy drobno­ ustrojów tworzących osad czynny. Jeśli przyrost masy osadu czynnego jest zbyt intensywny, wówczas część osadu gromadzącego się w osadniku wtórnym należy bezwzględnie odrzucić. Jest to osad nadmierny i nie jest on poddawany recyrku­ lacji i regeneracji. Zazwyczaj przepompowuje go się do komór fermentacyjnych, gdzie przerabiany jest łącznie z osadami pochodzącymi z osadników wstępnych. Najważniejszym urządzeniem jest bez wątpienia komora napowietrzania, w której odbywa się właściwa biodegradacja zanieczyszczeń organicznych. Prze­ bywające w niej ścieki oraz kłaczki osadu czynnego znajdują się w stanie ciągłej turbulencji, a więc w ciągłym ruchu. Turbulencja zapewnia odpowiednie natle­ nienie osadu czynnego, a także utrzymywanie się kłaczków w postaci jednorodnej zawiesiny w całej objętości zbiornika. Odpowiednie napowietrzanie komory i stan turbulencji uzyskuje się przez zastosowanie specjalnych urządzeń mechanicznych, takich jak: mieszadła, wirniki pływakowe, turbiny, aeratory, albo też przez doprowadzenie do komory sprężone­ go powietrza. Najczęściej stosuje się system kombinowany, czyli z jednej strony używa się jednego z wyżej wymienionych mechanicznych urządzeń mieszających, a z drugiej strony do komory doprowadza się sprężone powietrze. -232-

Intensywne napowietrzanie i mieszanie osadu w komorze jest również bar­ dzo ważne z punktu widzenia stopnia dyspersji osadu (czyli stopnia rozdrobnie­ nia osadu). Przy odpowiednim mieszaniu duże kłaczki osadu czynnego ulegają ro­ zerwaniu na mniejsze kłaczki, które mają dużo większą łączną powierzchnię dzia­ łania niż większe cząstki. Mieszanie nie może jednak być zbyt intensywne, bo­ wiem powstające w takich warunkach bardzo małe kłaczki wyjątkowo wolno sedymentują w osadniku wtórnym i źle oddzielają się od oczyszczanej cieczy. Prze­ ciwnie, przy niezbyt intensywnym mieszaniu obserwuje się bardzo niekorzystne zjawisko pęcznienia osadu, przejawiające się nadmiernym wzrostem objętości kłaczków. Spęczniały osad również bardzo źle sedymentuje w osadniku wtórnym i bardzo często wypływa na powierzchnię zbiornika w postaci dużych gąbczastych płatów. Optymalne warunki podczas oczyszczania ścieków osadem czynnym to: temperatura od 20 do 30°C, pH w przedziale od 7,0 do 7,5, stężenie tlenu rozpusz­ czonego od 1 do 4 mg 02/dm'. Zawartość aktywnej biomasy w komorze napowie­ trzania waha się zazwyczaj od 1,5 do 6 g suchej masy /dm3, łączna powierzchnia kłaczków osiąga wartości od 20 do 100 m2/m3 objętości komory napowietrzania, a obciążenie osadu ładunkiem zanieczyszczeń wynosi od 0,05 do 0,2 kg BZT5/kg suchej masy osadu w komorach niskoobciążonych oraz od 0,4 do 1,5 kg BZT5/kg suchej masy osadu w komorach wysokoobciążonych.

7.2.1. Struktura kłaczków osadu czynnego Dobrze wykształcone kłaczki osadu czynnego mają wielkość od 50 u.m do mniej więcej 200-300 firn. Jeśli średnica kłaczków jest mniejsza od 50 u.m, to se­ dymentacja kłaczków w osadnikach wtórnych i klarowanie odpływu przebiega bardzo opornie. Z kolei, jeśli kłaczki są zbyt duże, to zmniejsza się w sposób istot­ ny ich powierzchnia czynna, dyfuzja tlenu i substancji odżywczych do wnętrza kłaczków jest bardzo utrudniona, jak również utrudnione jest wydalanie końco­ wych produktów przemiany materii na zewnątrz kłaczków. Znaczną część objętości kłaczka zajmuje śluzowata, silnie uwodniona masa zooglealna, zawierająca około 98,5% wody i tylko 1,5% suchej pozostałości. W masie zooglealnej rozproszone są dość nierównomiernie żywe komórki drobno­ ustrojów biorące udział w procesie biodegradacji zanieczyszczeń, a przede wszystkim komórki bakterii i pierwotniaków. Liczba bakterii w kłaczkach osadu czynnego wynosi około 1011 komórek/ gram suchej masy. W skład masy zooglealnej kłaczków wchodzą zarówno substancje organicz­ ne (do 70%), jak i nieorganiczne (około 30-33%). Wśród związków nieorganicz­ nych przeważają drobne cząstki o strukturze gliniastej, stanowiące mieszaninę ditlenku krzemu (Si0 2 ), tritlenków glinu (AI2O3) i żelaza (Fe203) oraz fosforanów wapniowych. Cząstki te zlokalizowane są wewnątrz kłaczka, w samym jego cen­ trum, tworząc pewnego rodzaju jądro lub rdzeń kłaczka. Rdzeń ten ma wyraźnie ciemniejsze zabarwienie niż pozostała, zewnętrzna część kłaczka. -233-

Głównymi składnikami organicznymi masy zooglealnej są długie łańcuch polisacharydowe, zbudowane z cząsteczek cukrów prostych (najczęściej aminocu. krów) połączonych wiązaniami glikozydowymi. Pewne znaczenie w tworzeniu struktury kłaczków osadu czynnego mają również cząsteczki kwasu poli-J3-hydroksymasłowego, które stanowią dodatkowe spoiwo zwiększające spójność kłacz­ ków. Cząsteczki wspomnianych polisacharydów przybierają najczęściej postać stosunkowo sztywnych włókienek, które usytuowane są w najbardziej zewnętrz­ nych warstewkach kłaczka, natomiast przestrzeń pomiędzy powierzchnią kłaczka a jego rdzeniem wypełniają bezpostaciowe masy kwasu poli-p-hydroksymasłowego. Ogólny skład chemiczny kłaczków osadu czynnego najlepiej charakteryzuje stosunek zawartości węgla organicznego, azotu i fosforu, czyli stosunek C:N:P. Dla dobrze wykształconych kłaczków osadu czynnego pobranych z prawidłowo eksploatowanych komór napowietrzania, stosunek ten wynosi 5:1:0,15.

7.2.2. Biocenoza kłaczków osadu czynnego Zdecydowanie najważniejszymi składnikami biotycznymi osadu czynnego są bakterie. Przede wszystkim komórki bakteryjne obecne w kłaczkach osadu czynnego przejawiają wysoką aktywność enzymatyczną w procesie biodegradacji zanieczyszczeń organicznych zawartych w ściekach, a ponadto niektóre z nich wy­ dzielają na zewnątrz śluzy otoczkowe tworzące masę zooglealną kłaczków. Wśród bakterii odpowiedzialnych za wytwarzanie masy zooglealnej na pierwsze miejsce wysuwają się gramujemne pałeczki z gatunku Zooglea ramigera i spokrewnione z nimi pałeczki Zooglea filipendula. Zdolnością do flokulacji, czyli do tworzenia kłaczków, odznaczają się ponadto niektóre szczepy bakteryjne reprezentujące rodzaj Pseudomonas, Alcaligenes oraz Bacillus. Bakterie, które są producentami masy zooglealnej nie zawsze przejawiają wysoką aktywność metaboliczną. I tak, dla przykładu, komórki Zooglea ramigera zupełnie pozbawione są właściwości proteolitycznych, a ich aktywność enzyma­ tyczna wobec węglowodanów złożonych jest znacznie niższa niż obecnych w kłaczkach osadu czynnego typowych bakterii niezooglealnych. Najwyższą aktywnością enzymatyczną w kłaczkach prawidłowo eksploato­ wanego osadu czynnego wyróżniają się gramujemne pałeczki z rodzajów Pseudo­ monas, Alcaligenes i Flavobacterium. Te ostatnie, czyli pałeczki Flavobacterium, syntetyzują często barwniki, które nadają kłaczkom osadu czynnego charaktery­ styczne złotawożółte lub żółtobrązowe zabarwienie. Z innych bakterii gramujemnych na uwagę zasługują również ziarniaki z rodzaju Acinetobacter, które odgry­ wają bardzo ważną rolę w przemianach związków fosforu. Spośród bakterii gramdodatnich występujących w kłaczkach osadu czynne­ go należy wymienić bardzo aktywne pod względem metabolicznym laseczki z ro­ dzaju Bacillus, a także pojawiające się dość licznie w osadzie czynnym ziarniaki -234-

z rodzaju Micrococcus, maczugowce z rodzaju Corynebacterium oraz bakterie z rodzaju Arthrobacter. Wszystkie wymienione wyżej typowe bakterie wchodzące w skład mikroflo­ ry kłaczków osadu czynnego są chemoorganotrofami należącymi do grupy bez­ względnych tlenowców lub względnych beztlenowców. W kłaczkach osadu czynnego pojawiają się niekiedy gramujemne względnie beztlenowe pałeczki z rodziny Enterobacłeriaceae, w tym także bakterie grupy coli. Drobnoustroje te stanowią składnik normalnej flory jelitowej i wraz z odcho­ dami ludzkimi lub zwierzęcymi przedostają się w dużych ilościach do ścieków bytowo-gospodarczych. Znaczna część obecnych w ściekach pałeczek jelitowych utrzymuje się jednak w komorze napowietrzania poza kłaczkami osadu czynnego. Obok tlenowych bakterii chemoorganotroflcznych w wielu przypadkach w kłaczkach prawidłowo eksploatowanego osadu czynnego pojawiają się chemolitotroficzne bakterie siarkowe i nitryfikacyjne, jednak ich liczba jest niższa od liczby bakterii chemoorganotroflcznych. Chemolitotroficzne bakterie siarkowe przekształcają silnie toksyczny związek, jakim jest sulfan w siarczany(VI), nato­ miast bakterie nitryfikacyjne utleniają azan i jony amonowe do azotanów(V). Drugim bardzo ważnym składnikiem biotycznym osadu czynnego są pier­ wotniaki, a wśród nich tak zwane „pełzające" orzęski z rodzaju Aspidisca oraz o rzęs ki osiadłe z rodzaju Vorticella, Carchesium i Opercularia. W komorze na­ powietrzania mogą ponadto znajdować się dość znaczne ilości orzęsków wolno pływających, których typowymi przedstawicielami są pierwotniaki z rodzaju Paramecium (czyli pantofelki), Oxytńcha i Colpidium. Łączna liczba orzęsków w prawidłowo eksploatowanych komorach z osadem czynnym może sięgać 10 osobników na każdy cm3 zawartości komory napowietrzania. Znaczenie pierwotniaków w procesie oczyszczania ścieków metodą osadu czynnego nie zostało do końca wyjaśnione. Zarówno orzęski osiadłe, jaki i pełza­ jące, czy wolnopływające mogą odżywiać się komórkami bakteryjnymi znajdują­ cymi się w oczyszczanych ściekach, ale poza kłaczkami osadu czynnego, przyczy­ niając się w bardzo poważnym stopniu do klarowania odpływu i usuwania ze ście­ ków licznych bezwzględnie i względnie chorobotwórczych bakterii jelitowych. Nie można też wykluczyć, że przynajmniej niektóre pierwotniaki (na przykład bez­ barwne wiciowce) mogą pobierać na drodze osmozy rozpuszczalne substancje or­ ganiczne zawarte w ściekach i utleniać je następnie do prostych związków mine­ ralnych. Pierwotniaki, a w szczególności orzęski, w sposób pośredni stymulują pro­ wadzony przez bakterie zooglealne proces flokulacji, a ich obecność w osadzie czynnym wyraźnie polepsza właściwości sedymentacyjne kłaczków. (W każdym bądź razie kłaczki, które w swym składzie zawierają większą ilość orzęsków, opa­ dają na dno osadników wtórnych zdecydowanie szybciej niż kłaczki charaktery­ zujące się niską liczbą orzęsków). Oprócz bakterii i pierwotniaków w prawidłowo eksploatowanym osadzie czynnym występują także wrotki, nicienie i inne zwierzęta wyższe. Zarówno wrotki, jak i nicienie, mogą odżywiać się kłaczkami osadu czynnego. Obecność -235-

tego rodzaju robaków, a w szczególności wrotków, może być nawet korzystna, ale tylko w tych przypadkach, gdy ich liczba nie przekracza 2000-3000 osobników w 1 cm zawartości komory napowietrzania. Jeśli jednak liczba wrotków lub nicie­ ni jest zbyt wysoka obserwuje się bardzo niekorzystne zjawisko, jakim jest znacz­ ny ubytek biomasy osadu czynnego. Porównując skład mikroflory i mikrofauny osadu czynnego i błony biolo­ gicznej należy zwrócić uwagę na nieznaczny udział w biocenozie kłaczków osadu czynnego drobnoustrojów należących do królestwa grzybów, podczas gdy organi­ zmy te stanowią jeden z ważniejszych składników biotycznych błony biologicznej. Także glony i sinice pojawiają się w komorach z osadem czynnym niezwykle rzadko, a jeśli już, to w bardzo niewielkich ilościach. Skład jakościowy i ilościowy organizmów obecnych w kłaczkach osadu czynnego może ulegać daleko idącym zmianom i zależy od wielu czynników, ta­ kich jak: • charakter substancji organicznych stanowiących główne zanieczyszczenie w ściekach poddawanych oczyszczaniu, • stężenie substancji organicznych w ściekach doprowadzanych do komory napowietrzania, czyli obciążenie osadu ładunkiem zanieczyszczeń, • dostępność związków azotu i fosforu w ściekach oraz wzajemny stosunek zawartości węgla organicznego do zawartości azotu i fosforu w ściekach, czyli stosunek C:N:P, • stopień natlenienia kłaczków w komorze napowietrzania, • wartość potencjału oksydoredukcyjnego substancji organicznych w dopro­ wadzanych ściekach, • temperatura i pH ścieków, • obecność w ściekach substancji toksycznych. Do wyjątkowo poważnych i drastycznych zmian w biocenozie kłaczków osadu czynnego dochodzi w sytuacjach, gdy osad czynny jest niedotleniony, lub gdy osad czynny jest silnie przeciążony, to jest gdy doprowadzone ścieki zawie­ rają bardzo duże ilości zanieczyszczeń organicznych w stosunku do ilości osadu czynnego znajdującego się w komorze napowietrzania. Przede wszystkim w miej­ sce bakterii zooglealnych i niezwykle aktywnych pod względem metabolicznym tlenowych pałeczek gramujemnych w kłaczkach zjawiają się nitkowate bakterie pochewko we, takie jak na przykład Sphaerotilus natans, nitkowate bakterie siar­ kowe, takie jak np. Beggialoa alba i Thiothrix nivea, następnie liczne bakterie spi­ ralne z rodzaju Spirillum, wreszcie nitkowate grzyby, takie jak na przykład: Leptomitus lacteus, Fusarium sp., Mucor sp., czy Geotrichum sp.. W miejsce bardzo pożądanych w osadzie czynnym orzęsków pojawiają się bezbarwne wiciowce z rodzajów Bodo, Cercobodo, Hexomitus, Trepomonas oraz Trigonomonas, lub pełzaki z rodzaju Amoeba, a także opancerzone korzeńionóżki. Obecność w kłaczkach wyżej wymienionych organizmów, a w szczególno­ ści różnego rodzaju drobnoustrojów o kształcie nitkowatym, odbija się bardzo nie­ korzystnie na pracy osadu czynnego i powoduje pęcznienie osadu. W następstwie pęcznienia osadu procesy biochemiczne wewnątrz kłaczków ulegają częściowemu -236-

zahamowaniu, sedymentacja kłaczków jest w poważnym stopniu utrudniona, a od­ pływ z oczyszczalni jest bardzo mętny i charakteryzuje się wysokimi wartościami BZT. Równie niekorzystnym zjawiskiem jest pojawienie się w kłaczkach osadu czynnego bakterii z rodzaju Nocardia lub Gordona, zaliczanych do grupy promie­ niowców. Bakterie te wydzielają na zewnątrz swych komórek substancje powierzchniowo-czynne zwane saponinami, które powodują silne pienienie się cie­ czy w komorze napowietrzania, a następnie olbrzymie trudności z oddzielaniem kłaczków osadu czynnego od częściowo oczyszczonych ścieków w osadnikach wtórnych. Do wyjątkowo kłopotliwych drobnoustrojów zasiedlających kłaczki osadu czynnego należą także nitkowate, gramdodatnie bakterie z gatunku Microthńx parvicella. Obecność tych bakterii nie tylko sprzyja pęcznieniu kłaczków, ale także przyczynia się do powstawania dużych ilości piany. W przypadku zaistnienia nieprawidłowości w pracy urządzeń i niekorzyst­ nych zmian w biocenozie kłaczków należy podjąć bezzwłocznie czynności zapo­ biegawcze, mające na celu odzyskanie pełnej sprawności osadu czynnego. Do naj­ częściej stosowanych zabiegów przeciwdziałających należy zaliczyć: • zwiększenie natlenienia ścieków w komorze napowietrzania, • zmniejszenie obciążenia osadu poprzez rozcieńczenie ścieków oczyszczo­ nym odpływem lub wodą deszczową, • uruchomienie dodatkowych komór regeneracyjnych, • chlorowanie dopływu lub osadu powrotnego, • dodawanie do ścieków pożywek mineralnych w postaci związków azoto­ wych i fosforowych. Osad czynny pracuje prawidłowo, gdy stosunek BZT5 do ilości azotu i fos­ foru w doprowadzanych do komory napowietrzania ściekach wynosi jak 100:6:1,5. W przypadku, gdy osad zaczyna pęcznieć, to jest gdy w kłaczkach pojawiają się pierwsze bakterie nitkowate, na przykład pochewkowe bakterie z gatunku Sphaerotilus natans, stosunek BZT5:N:P w ściekach jest w przybliżeniu równy 100:3:0,2. Tak więc zwiększając zawartość nieorganicznych związków azotu i fos­ foru w poddawanych oczyszczaniu ściekach można zmienić te proporcje, uzysku­ jąc tym samym pożądany skład organizmów żywych w kłaczkach osadu czynnego.

7.2.3. Mechanizm oczyszczania ścieków osadem czynnym Zasadniczy proces oczyszczania ścieków osadem czynnym przypomina bar­ dzo proces samooczyszczania w naturalnych zbiornikach wodnych i przebiega w czterech etapach: • adsorpcja, czyli bezpośrednie osadzanie się cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie substancji organicznych na powierzchni kłaczków; niektórzy auto­ rzy etap ten nazywają biosorpcją; -237-

• wstępny enzymatyczny rozpad złożonych związków organicznych (białek polisacharydów i tłuszczów) i przenikanie produktów rozpadu do wnętrza kłaczków, a następnie do wnętrza komórek drobnoustrojów, wchodzących w skład kłaczków; • utlenianie związków organicznych wewnątrz żywych komórek połączone z mineralizacją zanieczyszczeń, a także utlenianie azanu do azotanów(IIi) i azotanów(V) oraz sulfanu do siarczanów(VI); w tych ostatnich procesach biorą udział, odpowiednio, bakterie nitryfikacyjne i bakterie siarkowe; • wydalanie końcowych produktów przemiany materii, to jest C02, azotanów siarczanów i innych substancji prostych, najpierw na zewnątrz komórek a następnie na zewnątrz kłaczków. Intensywność oczyszczania ścieków osadem czynnym jest wielokrotnie wyższa niż procesu samooczyszczania w warunkach naturalnych, ponieważ: • liczba komórek bakterii i innych drobnoustrojów przypadająca na jednostkę objętości w osadzie czynnym jest wielokrotnie wyższa niż w warunkach naturalnych, czyli w wodzie rzecznej lub jeziornej; • komory z osadem czynnym są intensywnie napowietrzane, podczas gdy w naturalnych zbiornikach wodnych często występują deficyty tlenowe, któ­ re stanowią czynnik hamujący proces biodegradacji i mineralizacji zanie­ czyszczeń; • w komorach napowietrzania warunki oczyszczania zbliżone są do optymal­ nych, co pozwala na ustalenie się równowagi pomiędzy szybkością dopływu substancji organicznych zawartych w ściekach, a szybkością degradacji tych substancji oraz szybkością namnażania się bakterii i innych drobnoustrojów.

7.2.4. Zalety i wady oayszczania ścieków osadem czynnym Do głównych zalet metody oczyszczania ścieków osadem czynnym należy zaliczyć: • wysoką efektywność; stopień oczyszczania bardzo często przekracza 90%, • stosunkowo niewielką powierzchnię, jaką zajmują urządzenia, w porówna­ niu z powierzchnią zajmowaną przez konwencjonalne złoża biologiczne, • brak przykrych zapachów i gromadzenia się much wokół oczyszczalni, • możliwość nieprzerwanej pracy przez cary rok w zakresie temperatur od +4°C do +30°C (temperatura ścieków nawet w zimie nie spada poniżej +4°C). Do najpoważniejszych wad metody osadu czynnego należy: • brak możliwości oczyszczania ścieków charakteryzujących się bardzo wy­ sokim ładunkiem zanieczyszczeń organicznych; zazwyczaj oczyszczaniu osadem czynnym poddaje się ścieki, dla których wartości BZT5 nie przekra­ czają 500 mg CVdm3, • dość wysoki koszt urządzeń i wysokie koszty eksploatacji, a przede wszyst­ kim wysokie koszty energii elektrycznej niezbędnej do mieszania zawartości komory napowietrzania oraz przepompowywania ścieków i osadów ściekowych, -238-

r • wrażliwość kłaczków osadu czynnego na działanie związków toksycznych, • konieczność stałego nadzoru podczas eksploatacji, a w szczególności koniecz­ ność wykonywania regularnie wielu kontrolnych badań laboratoryjnych, • częste kłopoty z pęcznieniem osadu i jego nieprawidłową sedymentacją w osadnikach wtórnych, • konieczność regulacji odczynu ścieków przed wprowadzeniem ich do komo­ ry napowietrzania; optymalne pH podczas oczyszczania ścieków osadem czynnym powinno wynosić od 7,0 do 7,5 (poniżej pH 7,0 lub powyżej pH 7,5 efektywność procesu gwałtownie spada, a skład biocenozy kłaczków osadu czynnego jest nieprawidłowy), • wytwarzanie dużych ilości silnie uwodnionych osadów ściekowych, co po­ ciąga za sobą konieczność ich przeróbki i utylizacji, • powstawanie nad komorami napowietrzania aerozoli bakteryjnych, które mogą zawierać także bakterie i wirusy chorobotwórcze dla ludzi i zwierząt; niebezpieczeństwo związane z tworzeniem się aerozoli obejmuje zazwyczaj tereny w odległości nie większej niż 25 m od komory napowietrzania, ale w pewnych warunkach (na przykład w okresie letnim, przy niskiej wilgotno­ ści powietrza i dużej sile wiatru) aerozole bakteryjne mogą rozprzestrzeniać się na dość znaczne odległości od oczyszczalni.

7.?. fyoloąkzM zbia (kibatme Liczne badania prowadzone z myślą o optymalizacji i zwiększeniu efektyw­ ności biologicznych metod oczyszczania ścieków doprowadziły do opracowania nowych rozwiązań technologicznych, wśród których na specjalną uwagę zasługują biologiczne złoża fluidalne. Procesy zachodzące na złożach fluidalnych stanowią niejako połączenie procesów odbywających się w konwencjonalnych złożach biologicznych oraz pro­ cesów dokonywujących się w komorach napowietrzania wypełnionych osadem czynnym. Rozwijająca się podczas przepływu ścieków błona biologiczna pokrywa powierzchnię drobnych cząstek stałych, utrzymujących się, podobnie jak kłaczki osadu czynnego, w postaci zawiesiny. Wymagany stan fluidalny uzyskuje się w ten sposób, że mechanicznie oczyszczone ścieki przepuszczane są od dołu przez cylindryczny zbiornik zawie­ rający wewnątrz drobne cząstki stałe, np. drobne ziarenka piasku, przy czym szyb­ kość przepływu ścieków jest tak dobrana, że cząstki te utrzymują się w postaci za­ wiesiny, równomiernie wypełniającej prawie cały zbiornik. Po krótkim czasie na powierzchni każdego ziarenka piasku tworzy się bardzo cienka, a więc bardzo ak­ tywna, błona biologiczna, której grubość waha się w przedziale od 50 do 200 \xm.

-239-

odpływ separator

(fragmenty błony)

dopływ

ścieków

oksygenerator

Ryc. 105. Biologiczne złoże fluidalne

Biorąc pod uwagę fakt, że średnica ziarenek piasku stosowanych w złożach fluidalnych wynosi średnio od 0,3 do 0,9 mm, łączna powierzchnia błony jest wy­ jątkowo duża, rzędu 3000-4000 m2/m3 objętości zbiornika. Jednocześnie, przecięt­ ne stężenie aktywnej biomasy osiąga niebywale wysokie wartości w granicach od 10 do 40 g suchej biomasy/dm3. Dla porównania, łączna powierzchnia kłaczków osadu czynnego wynosi zwykle od 20 do 100 m2 na każdy m3 objętości komory napowietrzania, zaś stężenia biomasy, jakie można uzyskać w komorach z osadem czynnym wahają się od 2 do 5 g/dm3, czyli są o jeden rząd wielkości niższe. Podczas biodegradacji zanieczyszczeń organicznych zawartych w ściekach, liczba żywych komórek znajdujących się w błonie biologicznej bardzo szybko wzrasta, jak też zwiększa się masa tych komórek oraz grubość błony. Przyrost biomasy prowadzi z kolei do zmniejszenia gęstości pokrytych błoną ziarenek pia­ sku oraz do zwiększenia objętości złoża, co stwarza niebezpieczeństwo przedosta­ wania się elementów wypełniających złoże (a więc oblepionych błoną ziarenek piasku) do odpływu opuszczającego zbiornik. Aby wyeliminować tego rodzaju niebezpieczeństwo, drobne cząstki wypełnienia znajdujące się w górnej części zło­ ża, które charakteryzują się najniższą gęstością i pokryte są najgrubszą błoną, są co pewien czas zgarniane do specjalnego separatora. W urządzeniu tym, pod odpo­ wiednio zwiększonym ciśnieniem dochodzi najpierw do mechanicznego odrywania się błony od ziarenek piasku, a następnie, już pod normalnym ciśnieniem, do cał­ kowitego oddzielenia fragmentów błony od ziarenek piasku. Oczyszczone z błony i przemyte wodą ziarenka piasku kierowane są z powrotem do dolnej części zbior­ nika fluidyzacyjnego, zaś śluzowaty osad, złożony z fragmentów błony usuniętej z ziarenek piasku odprowadzany jest do komór fermentacyjnych, gdzie ulega dal­ szej przeróbce. Możliwość uzyskania bardzo wysokiego stężenia biomasy w złożach flu­ idalnych jest bardzo korzystna, bo osiąga się w ten sposób dużą szybkość i wysoką -240-

efektywność procesu oczyszczania w przeliczeniu na jednostkę objętości. Całko­ wity czas procesu oczyszczania, a właściwie czas zatrzymania ścieków w zbiorni­ ku fluidyzacyjnym wynosi zazwyczaj tylko 60 minut, lub 100 minut, gdy proces utleniania zanieczyszczeń organicznych połączony jest z procesem nitryfikacji, czyli procesem utleniania azanu do azotanów(III) i azotanów(III) do azotanów(V). Dla porównania, czas przetrzymania ścieków w komorze z osadem czynnym wy­ nosi około 4-6 godzin w przypadku degradacji związków organicznych bez nitryfi­ kacji i około 8-10 godzin -jeśli utlenianiu związków organicznych towarzyszy proces nitryfikacji. Inną bardzo ważną zaletą złóż fluidalnych jest możliwość oczyszczania ścieków, charakteryzujących się bardzo wysokim ładunkiem zanieczyszczeń. Nie bez znaczenia jest również fakt, że osad nadmierny, który opuszcza separatory \ współpracujące ze złożem fluidalnym, zawiera od 4 do 7% suchej masy, podczas \ gdy mocno uwodniony osad nadmierny, który zbiera się w osadnikach wtórnych j współpracujących z komorą napowietrzania, zawiera tylko od 1 do 2% suchej ma: sy. Tak więc zarówno transport osadów ściekowych, jak też ich przeróbka, sązde| cydowanie łatwiejsze w przypadku metody z zastosowaniem złóż fluidalnych, niż ! w przypadku metody oczyszczania ścieków osadem czynnym. Znaczna intensyfikacja procesu oczyszczania na złożach fluidalnych po1 zwala na poważne zmniejszenie objętości zbiorników, w których zachodzi oczysz­ czanie, a także na zmniejszenie powierzchni terenu, na którym znajduje się oczyszczalnia. Z reguły zbiorniki fluidalne mają od 5 do 10 razy mniejszą objętość niż komory napowietrzania o takiej samej wydajności, zaś powierzchnia terenu oczyszczalni ze złożami fluidalnymi jest o około 80% mniejsza od powierzchni zajmowanej przez konwencjonalne urządzenia do biologicznego oczyszczania ścieków. Przed kilku laty w technologii oczyszczania ścieków na złożach fluidalnych wprowadzono sporą innowację. Zamiast ziarenek piasku zaczęto z dużym powo­ dzeniem stosować klocki BSP o wymiarach 25x25x10 mm, wykonane z siateczkowatej, piankowatej masy plastycznej o porowatości równej 0,97. Zastosowanie tego rodzaju elementów wypełnienia pozwoliło na znaczne uproszczenie procesu usuwania nadmiaru biomasy w separatorach. Wadą złóż fluidalnych jest konieczność wstępnego, intensywnego natlenia­ nia ścieków w tak zwanym oksygenatorze, bezpośrednio przed wprowadzeniem ich do głównego zbiornika, co w istotny sposób podnosi koszt eksploatacji złoża. Stężenie rozpuszczonego tlenu w zbiorniku fluidalnym osiąga zazwyczaj wartości od 30 do 50 mg/dm3, co jest możliwe tylko wtedy, gdy ciśnienie robocze przepły­ wającej przez zbiornik cieczy przekracza 2 atmosfery.

-241 -

?A.fotemflffiEfy- złoi* więznę Skrót AAFEB pochodzi od angielskiego terminu Anaerobic Attached Film Expanded Bed, co oznacza beztlenowe złoże rozprężne o przytwierdzonej (d0 elementów wypełnienia) błonie (biologicznej). Pod względem konstrukcyjnym reaktory AAFEB różnią się od typowych złóż fluidalnych tylko dwoma detalami, a mianowicie brakiem oksygenatora, który stanowi podstawowe wyposażenie tlenowych złóż fluidalnych oraz obecnością ści­ śle dopasowanej do reaktora głowicy, służącej jako kolektor dla wydzielających się podczas biodegradacji gazów. Inna, bardziej istotna różnica dotyczy warunków w jakich przeprowadza się oczyszczanie ścieków na obu wspomnianych typach złóż. Konkretnie, złoża rozprężne pracują wyłącznie w warunkach absolutnie bez­ tlenowych, podczas gdy oczyszczanie ścieków na złożach fluidalnych odbywa się najczęściej w warunkach tlenowych. kolektor gazowy

metan + CO,

odpływ separator nadmiar biomasy

dopływ ścieków Ryc. 106. Schemat reaktora AAFEB

Głównym elementem konstrukcyjnym w systemie AAFEB jest cylindryczny zbiornik wypełniony drobnymi ziarenkami piasku o średnicy około 0,5 mm lub cząstkami innego drobnoziarnistego materiału, na których rozwija się bardzo cien­ ka błona biologiczna zawierająca zarówno beztlenowe bakterie kwasotwórcze, jak i beztlenowe archeony metanogenne. Zamiast piasku stosowane są niekiedy drobne cząstki tlenku glinowego lub ziemi okrzemkowej, ziarenka antracytu, czy też kształtki wykonane z porowatego chlorku poliwinylu. -242-

Podobnie jak w przypadku złóż fluidalnych, poddawane oczyszczaniu ścieki doprowadzane są do beztlenowych złóż rozprężnych od dołu zbiornika, przy czym szybkość przepływu dobierana jest w ten sposób, aby pokryte błoną biologiczną cząstki wypełnienia unosiły się w postaci jednorodnej zawiesiny. Rozróżnienie pomiędzy złożami fluidalnymi a złożami rozprężnymi jest trudne i oba terminy są nieco dwuznaczne. Zazwyczaj o stanie fluidalnym mówi się wówczas, gdy objętość zajmowana przez elementy wypełnienia podczas prze­ pływu ścieków przez reaktor jest co najmniej dwukrotnie większa od objętości wypełnienia w stanie stacjonarnym. Termin „złoże rozprężne", lub inaczej „złoże ekspandowane", odnosi się do reaktorów, w których objętość zajmowana przez elementy wypełnienia jest tylko o 10-20% większa od objętości reaktora w stanie stacjonarnym (ryc. 107).

V

stan stacjonarny przepływ = 0

2V

V+20%

stan częściowej stan fluidalny fluidyzacji fluidalne) (złoża (złoża rozprężne)

Ryc. 107. Porównanie objętości zajmowanych przez elementy wypełnienia podczas oczysz­ czania ścieków na złożach fluidalnych i złożach rozprężnych

Można powiedzieć, że w złożach rozprężnych dochodzi tylko do częściowej fluidyzacji cząstek wypełniających złoże. Stopień rozprężenia złoża, czyli inaczej mówiąc - stopień fluidyzacji, zależy w znacznej mierze od typu reakcji biochemicznych zachodzących na powierzchni błony biologicznej, jaka rozwija się na cząstkach wypełniających złoże. W następstwie biodegradacji substancji organicznych zawartych w ściekach dochodzi do przyrostu masy drobnoustrojów biorących udział w biodegradacji, przy czym przyrost biomasy objawia się jako wzrost grubości błony biologicznej. Z kolei, wraz ze wzrostem grubości błony biologicznej przytwierdzonej do cząstek stałych zmniejsza się ogólna gęstość cząstek fluidalnych. Ponieważ w warunkach tlenowych szybkość biodegradacji, a zarazem przyrost biomasy są znacznie więk­ sze niż w warunkach beztlenowych, stąd też błona biologiczna na powierzchni cząstek fluidalnych wypełniających złoża pracujące w warunkach tlenowych jest znacznie grubsza niż błona na cząstkach wypełniających beztlenowe złoża roz­ prężne. Co więcej, otoczone grubą błoną cząstki fluidalne wypełniające złoża pra­ cujące w warunkach tlenowych mają mniejszą gęstość niż cząstki wypełnienia w reaktorach pracujących w warunkach beztlenowych i są unoszone przez prze­ pływające przez zbiornik ścieki na dużo wyższą wysokość. W związku z powyż-243-

szym ogólna objętość, jaką zajmują cząstki wypełnienia w tlenowych złożach flu. idalnych jest dużo większa niż w beztlenowych złożach rozprężnych. Omawiane różnice pomiędzy tlenowymi złożami fluidalnymi i beztlenowy. mi złożami rozprężnymi najlepiej ilustruje tabela 4. Tabela 4. Różnice pomiędzy tlenowymi złożami fluidalnymi i beztlenowymi złożami rozprężnymi Rozpatrywana cecha Szybkość biodegradacji Przyrost biomasy Grubość błony biolog, na cząstkach wypełnienia Ogólna gęstość cząstek Ogólna objętość zajmowana przez cząstki

Tlenowe złoża fluidalne duża szybki stosunkowo duża (100-200 urn) mała duża (2xVo)

Beztlenowe złoża rozprężne mała ~" powolny ~~ niewielka (50-150 urn) stosunkowo duża mała (1,1-1,25xV0)

Źródło: opracowanie własne. Pomimo stosunkowo powolnego tempa wzrostu bakterii beztlenowych wchodzących w skład błony biologicznej pokrywającej cząstki złóż rozprężnych, stężenie aktywnej biomasy w reaktorze osiąga bardzo wysokie wartości rzędu od 10 do 40 kg/m3, a to głównie dlatego, że czas utrzymywania się błony na cząstkach wypełniających złoże jest bardzo długi. W niektórych sytuacjach również i w beztlenowych złożach rozprężnych dochodzi do wytworzenia dużego nadmiaru biomasy i wówczas cząstki pokryte zbyt grubą błoną biologiczną i utrzymujące się w górnej części reaktora kierowane są do separatora. Z dotychczasowych badań nad eksploatacją beztlenowych złóż rozprężnych wynika, że można na nich oczyszczać zarówno ścieki komunalne, jak i różnego rodzaju ścieki przemysłowe, a nawet bardzo zanieczyszczone wody nadosadowe pochodzące z wydzielonych komór fermentacyjnych, służących do przeróbki osa­ dów ściekowych. Zakres wartości ChZT charakteryzujących ścieki oczyszczane na beztlenowych złożach rozprężnych wynosi od 0,3 aż do 55 g/dm3, a stosowane ob­ ciążenia wahają się od 5 do 35, a nawet do 60 kg ChZT/m3/dobę, przy czym przy wyższych ładunkach zanieczyszczeń konieczne jest zastosowanie recyrkulacji. Czas zatrzymania ścieków w reaktorach AAFEB zależy od ładunku zanieczysz­ czeń i wynosi od kilkunastu minut do kilkunastu godzin. Wydajność dotychczas skonstruowanych i eksploatowanych beztlenowych złóż rozprężnych zamyka się w przedziale od 50 do 85%, średnio około 80% (przy zastosowaniu recyrkulacji ścieków). Zadawalające efekty oczyszczania w reaktorach AAFEB osiąga się już w temperaturze 20°C, najlepsze rezultaty uzyskuje się jednak wówczas, gdy tem­ peratura procesu biodegradacji wynosi od 30 do 35°C.

-244-

Jednym z podstawowych warunków prawidłowej eksploatacji jest zapew­ nienie równomierności przepływu ścieków przez reaktor i nawet niewielkie waha­ nia i odchylenia od ustalonej szybkości przepływu w poważnym stopniu rzutują na ostateczny efekt oczyszczania. Ze względu na konieczność stosowania precyzyj­ nych pomp o automatycznie regulowanym przepływie, a także konieczność zain­ stalowania specjalnego systemu rozprowadzającego równomiernie ścieki w dolnej części zbiornika, ogólne koszty eksploatacji beztlenowych złóż rozprężnych są dość wysokie.

?.£ fotm M£W Nazwa tego systemu wywodzi się od angielskiego terminu: Upflow Anaerobic Sludge Blcmket, co oznacza przepływ wznośny (czyli od dołu ku górze) przez warstwę beztlenowego osadu. Reaktory stosowane w systemie UASB mają kształt cylindrycznych zbiorni­ ków ze stożkowatym dnem, przy czym objętość reaktorów nie przekracza zazwy­ czaj 10 m3. Największy z dotychczas skonstruowanych i eksploatowanych reakto­ rów ma objętość 800 m3. W górnej części zbiornika zamontowany jest separator, który pod wzglę­ dem konstrukcyjnym tworzy jedną całość z kolektorem gazowym. W kolektorze tym zbierają się gazy stanowiące końcowe produkty biodegradacji zanieczyszczeń organicznych, głównie metan i ditlenek węgla. metan + CO, kolektor gazowy

separator

k

strefa sedymentacji osadu ' Cs W 6 " "•** v £5 *" fjT^TS ^ ff ^" Ó ^ A ® rst ® i " - ^
ar&T&^a e r o - o " ^ ^ »® warstwa ziarnistego&® ^ O - _.. _9 ssldu i o

dopływ ścieków Ryc. 108. Schemat reaktora UASB

odpływ

Dolna część reaktora UASB wypełniona jest warstwą gęstego osadu, przez który od dołu ku górze przepuszcza się poddawane oczyszczaniu ścieki. Stosowa­ ny osad nie przypomina kłaczków osadu czynnego, ani pod względem wielkości cząstek, ani pod względem struktury. Przede wszystkim, cząstki osadu używanego w reaktorach UASB mają średnicę od 0,5 do 2,5 mm, oraz, co jest najbardziej istotne, osad ma strukturę ziarnistą. Dzięki temu cząstki osadu mają doskonałe właściwości sedymentacyjne i bardzo wysoką aktywność w procesie beztlenowej biodegradacji. Osad przygotowuje się w okresie wstępnego rozruchu reaktora, hodując wy­ brane drobnoustroje na pożywkach zawierających odpowiednio dobrane stężenia jonów wapniowych (Ca2+). Podczas przepływu ścieków przez reaktor ustala się odpowiedni gradient stężenia substancji stałych, a mianowicie, zawartość biomasy tuż przy dnie reakto­ ra wynosi od 50 do 100 g biomasy/dm3, zaś w górnej części reaktora - od 5 do 40 g/dm3. W warstwie osadu zachodzi proces beztlenowej biodegradacji substancji organicznych zawartych w ściekach, a końcowymi produktami tej biodegradacji są dwa gazy: metan i ditlenek węgla. Tylko niewielka część drobnoustrojów biorących aktywny udział w procesie biodegradacji utrzymuje się w postaci cienkiej błonki biologicznej, jaka tworzy się na powierzchni cząstek osadu. Znacznie większa część aktywnych w procesie bio­ degradacji bakterii beztlenowych utrzymuje się w formie niezwiązanej z granul­ kami osadu. Podczas pracy reaktora część pęcherzyków gazu uwalniającego się w na­ stępstwie biodegradacji przylepia się do cząstek osadu, co powoduje, że cząstki te zaczynają szybko unosić się ku górze reaktora. W górnej części reaktora znajduje się separator, którego zadaniem jest oddzielenie pęcherzyków gazu od ziarenek osadu. Uwolnione od pęcherzyków gazu cząstki osadu, odznaczające się doskona­ łymi właściwościami sedymentacyjnymi, bardzo szybko opadają na dno reaktora, zaś pęcherzyki gazu zbierają się najpierw w kolektorze, a następnie przez odpo­ wiednie zawory i przewody opuszczają reaktor. Dzięki zastosowaniu separatora w reaktorze UASB gromadzą się znaczne ilości biomasy, a czas zatrzymania cząstek stałych jest bardzo długi (do kilku ty­ godni). Czas zatrzymania ścieków w reaktorach UASB jest natomiast stosunkowo krótki i wynosi od 4 do 24 godzin, najczęściej około 12 godzin. Szybkość prze­ pływu przez reaktor ustala się na 2 nr ścieków/m3 objętości reaktora/dobę. Podstawową zaletą systemu UASB jest bardzo niski koszt eksploatacji, któ­ ry wynika z kilku faktów: • do reaktorów UASB nie potrzeba żadnego wypełnienia (jedynym natural­ nym wypełnieniem jest ziarnisty osad, który tworzy się samorzutnie podczas wstępnego rozruchu reaktora), • reaktory UASB pracują w warunkach całkowicie beztlenowych, tak więc stosowanie kosztownych urządzeń napowietrzających jest niepotrzebne,

-246-

• w systemie UASB nie stosuje się żadnych urządzeń mieszających (miesza­ nie odbywa się jedynie pod wpływem uwalniających się pęcherzyków gazu), • w systemie UASB nigdy nie stosuje się recyrkulacji ścieków, a zatem nie­ potrzebne są pompy (zazwyczaj tłoczenie ścieków od dołu do góry reaktora ma charakter grawitacyjny - zbiornik z surowymi ściekami znajduje się wy­ żej niż reaktor UASB). Drugą ważną zaletą systemu UASB jest możliwość zastosowania bardzo wysokich obciążeń i możliwość oczyszczania ścieków zawierających olbrzymie ilości zanieczyszczeń. Jak stwierdzono, oczyszczane ścieki mogą charakteryzować się wartościami ChZT powyżej 2000 mg/dm3, a nawet do 20000 mg/dm3. Obciąże­ nia w reaktorach UASB wynoszą od 5 do 30 kg ChZT/m3/dobę. (Dla porównania, obciążenia zwykłych złóż biologicznych wynoszą od 0,1 do 0,2 kg/m3/dobę, w komorach z osadem czynnym - maksimum do 0,2 kg/m3/dobę, a w konwencjo­ nalnych złożach beztlenowych, czyli w tak zwanych złożach zatapianych - od 1 do 5 kg/m3/dobę. Trzecią zaletą systemu UASB jest stosunkowo wysoka wydajność oczysz­ czania, która wynosi od 65 do 85%, a w niektórych przypadkach nawet do 95%. Czwartą zaletą systemu UASB jest możliwość uzyskania dużych ilości cen­ nego źródła energii, jakim jest metan. System UASB jest jedynym systemem beztlenowym, który sprawnie funk­ cjonuje w temperaturze otoczenia, nawet w temperaturze rzędu 6-12°C. (Wszyst­ kie inne urządzenia stosowane do biologicznego oczyszczania ścieków w warun­ kach beztlenowych pracują zazwyczaj w temperaturze od 30 do 35°C). Eksploatowane do tej pory reaktory UASB stosowane są do oczyszczania ścieków miejskich, a także do oczyszczania ścieków pochodzących z dużych za­ kładów przetwórczych przemysłu spożywczego, takich jak na przykład cukrownie, browary, gorzelnie, zakłady przerabiające ziemniaki itp. Szczególnie doskonałe efekty uzyskuje się w cukrowniach, a to dlatego, że ścieki cukrownicze stanowią najlepszą, bo naturalną pożywkę, na której rozwija się ziarnisty, beztlenowy osad, jaki jest konieczny do eksploatacji reaktorów UASB.

7.6. Óczyfrczakie kiffooloUwzbe Oczyszczalnie hydrobotaniczne określić można jako obiekty, w których do usuwania zanieczyszczeń ze ścieków wykorzystywana jest aktywność biologiczna roślin wyższych. Część z tych oczyszczalni ma postać płytkich zbiorników wypeł­ nionych roślinami pływającymi, przeważnie rzęsą wodną {Lemna minor), znacznie częściej jednak są to złoża roślinno-gruntowe porośnięte dobrze ukorzenioną ro­ ślinnością bagienną, taką jak: trzcina pospolita (Phragmites commimalis), wierzba wiciowa zwana konopianką (Salix viminalis\ pałka szerokolistna (Typha latifolia),

-247-

czy jeżogłówka gałęzista {Sparagenium ramosum). W Polsce szczególne zaintere sowanie towarzyszy oczyszczalniom wykorzystującym trzcinę. Trzcina pospolita jest kłączową byliną należącą do rodziny traw wiechli. nowatych, o grubych, sztywnych źdźbłach, wyrastających nawet do 4 m wysokości i podzielonych na węzły oraz puste w środku międzywęźla. Ostre i twarde liście trzciny są mają długość nie przekraczającą 60 cm i sinozielone zabarwienie, nato­ miast fioletowo brunatny kwiatostan (wiecha), który pojawia się w okresie od lipca do września, osiąga długość do 50 cm. Podziemną część rośliny stanowią potężne płożące się kłącza, także podzielone na węzły i międzywęźla, przenikające glebę na głębokość około 60 cm oraz bardzo długie, sięgające nawet do 10 m rozłogi. Trzcina rozmnaża się głównie wegetatywnie przez fragmentację kłączy, rozłogów i pędów, a jest przy tym rośliną o wyjątkowo szerokiej amplitudzie ekologicznej która może rozwijać się w najrozmaitszych warunkach, znosząc doskonale zarów­ no trwałe podtopienia, jak i okresy suszy. Należy do gatunków kosmopolitycznych i rośnie dosłownie wszędzie, z wyjątkiem okolic podbiegunowych. Wśród roślin stosowanych w oczyszczalniach hydrobotanicznych trzcina wyróżnia się dwoma niezwykle korzystnymi cechami. Pierwszą z nich jest obec­ ność niezwykle sprawnego systemu przewietrzającego, zbudowanego z długich, pustych kanałów zlokalizowanych w tkance miękiszowej i stanowiących do 70% całkowitej objętości rośliny. System ten służy zarówno do transportu tlenu atmos­ ferycznego z liści i pędów do strefy korzeniowej, a następnie do podłoża, na któ­ rym zakorzeniona jest trzcina, a także do transportu ditlenku węgla, ale w przeciw­ nym kierunku. Jak obliczono, 1 m2 trzcinowiska może dostarczyć do podłoża około 5 g tlenu na dzień, co odpowiada 15 dm3 powietrza. Stała dostawa tlenu do korzeni i pędów podziemnych przyczynia się do po­ wstawania w podłożu rozległych stref tlenowych, w których istnieją doskonałe wa­ runki sprzyjające rozwojowi bakterii i innych organizmów, przy czym ogólna licz­ ba drobnoustrojów może osiągać niezwykle wysokie wartości rzędu 10,0-10 ' ko­ mórek w 1 g gleby. Obok niezwykle aktywnych w procesie biodegradacji chemoorganotroficznych bakterii tlenowych, reprezentujących głównie takie rodzaje jak Pseudomonas, Flavobacterium oraz Cylophaga, w strefach tlenowych poja­ wiają się także chemolitotroficzne bakterie nitryfikacyjne, między innymi bak­ terie z rodzaju Nitrosomonas i Nitrobacter, które utleniają azan i jony amonowe do azotanów. Z reguły w bezpośrednim sąsiedztwie stref tlenowych znajdują się obszary beztlenowe, w których między innymi przebiegają mikrobiologiczne procesy denitryfikacji oraz defosfatacji. W ten sposób produkty reakcji metabolicznych za­ chodzących w strefach tlenowych stają się substratami dla procesów odbywają­ cych się w strefach beztlenowych. Ostatecznym rezultatem tego rodzaju współ­ działania jest usuwanie z odpływu z oczyszczalni hydrobotanicznej znacznych ilo­ ści nieorganicznych substancji biogennych, czyli azotanów i fosforanów. Drugą wyjątkowo korzystną właściwością trzciny jest szybki rozrost ko­ rzeni, kłączy i rozłogów, a mówiąc ogólnie - części podziemnych. Zazwyczaj są one tak bardzo rozbudowane, że ich masa może nawet przewyższać masę pędów -248-

I f I

nadziemnych. Co więcej, rozrastające się korzenie i pędy podziemne stale zmieniąją swe ułożenie przestrzenne, co powoduje rozluźnianie podłoża, wzrost jego drożności i polepszenie właściwości filtracyjnych, a także umożliwia lepszy dostęp tlenu atmosferycznego. W typowych oczyszczalniach ścieki przepływają przez gęsto porośniętą trzciną warstwą żwiru lub odpowiednio spreparowanego gruntu rodzimego (Ryc. 109). Aby znajdujące się w ściekach zanieczyszczenia nie przedostawały się do wód gruntowych lub otaczających oczyszczalnię gleb, zbiornik, w którym znajduje się warstwa wypełniająca, musi być dokładnie odizolowany od podłoża. Duże zna­ czenie ma wyprofilowanie dna zbiornika oraz dobór dodawanych do wypełnienia składników mineralnych (głównie soli wapnia, magnezu i żelaza).

warstwa izolacyjna

wypełnienie (żwir lub grunt rodzimy)

Ryc. 109. Oczyszczanie ścieków na poletkach trzcinowych

Podczas przepływu ścieków przez oczyszczalnię trzcinową zachodzą inten­ sywne procesy rozkładu związków organicznych prowadzące do daleko posuniętej ich mineralizacji. W procesach tych biorą udział przede wszystkim różnorodne bakterie i inne drobnoustroje bytujące w ryzosferze, czyli w strefie korzeniowej trzcinowiska. Rola trzciny polega przede wszystkim na dostarczaniu tlenu do ryzosfery, na rozluźnieniu struktury gruntu i zapewnieniu dobrego drenażu, a także na pobieraniu ze ścieków niektórych mineralnych substancji pokarmowych i wbu­ dowywaniu ich do własnych komórek i tkanek. Chociaż ubocznym efektem oczyszczania ścieków jest zawsze tworzenie się znacznych ilości osadów, to jednak w przypadku hydrobotanicznych oczyszczalni trzcinowych usuwanie i przeróbka osadów ściekowych nie jest konieczna, bowiem ulegają one całkowitej mineralizacji w miejscu ich powstawania. Końcowe efekty oczyszczania są na ogół bardzo zadawalające, w szczegól­ ności jeśli chodzi o spadek wartości BZT5 (do 95-98%) oraz obniżenie stężenia związków azotu i fosforu (od 50 do 88%). Doświadczenia zgromadzone podczas eksploatacji istniejących oczyszczalni trzcinowych (a także innych oczyszczalni hydrobotanicznych) wskazują, że nadają się one doskonale do oczyszczania ścieków bytowo-gospodarczych pochodzących z niewielkich osiedli odległych od miejskiej sieci kanalizacyjnej lub wsi, a także -249-

z niewielkich zakładów przemysłowych, takich jak np. mleczarnie, browary, cu­ krownie lub zakłady włókiennicze (farbiarnie). Ilość dopływających ścieków nie powinna przekraczać 1000 m3/dobę, bowiem przy większych objętościach eksplo­ atacja oczyszczalni trzcinowych staje się nieopłacalna. Do najważniejszych zalet hydrobotanicznych oczyszczalni trzcinowych na­ leży zaliczyć: • prostotę i niezawodność działania, także w warunkach zimowych (pola trzcinowe nie zamarzają w zimie, ale wydajność oczyszczania obniża się w tym okresie o około 20%), • bardzo niską energochłonność, a co za tym idzie wyjątkowo niskie koszty eksploatacji, • możliwość usunięcia ze ścieków znacznych ilości substancji biogennych (głównie azotanów i fosforanów) oraz związków metali ciężkich, które są częściowo sorbowane przez podłoże, a częściowo odkładają się w kłączach, źdźbłach i innych częściach rośliny, • brak konieczności przerabiania osadów ściekowych, • długą żywotność (ponad 50 lat). Poważną, ale chyba jedyną wadą jest stosunkowo duże zapotrzebowanie te­ renu, wynoszące od 1 do 5 m2 w przeliczeniu na każdego korzystającego z oczysz­ czalni mieszkańca.

7.7. Umkacfa tuUUkąi Uo^emtfcli ze kUkóu Klasyczne mechaniczno-biologiczne oczyszczalnie usuwają ze ścieków sub­ stancje nierozpuszczalne oraz większość zanieczyszczeń organicznych, ale tylko w minimalnym stopniu eliminują różnego rodzaju substancje biogenne, a w szcze­ gólności związki azotu i fosforu. Po odprowadzeniu odpływu z oczyszczalni do wód powierzchniowych, zawarte w nim substancje biogenne przyczyniają się do intensyfikacji procesów eutrofizacyjnych w zbiornikach wodnych. Aby uchronić środowisko wodne od postępującej eutrofizacji wprowadzono akty prawne ograni­ czające ilości związków azotu i fosforu w odpływach z oczyszczalni, co z kolei pociągnęło za sobą konieczność modernizacji wielu oczyszczalni i wprowadzenia takich metod, które zapewniają skuteczną eliminację związków biogennych ze ścieków. Zgodnie z obowiązującą ustawą zawartość azotu ogólnego (Nog) w odpły­ wie z oczyszczalni nie może przekraczać 30 mg/dm3, azotu amonowego (N-NH4+) - 6 mg/dm3, azotu azotanowego (N-NO3-) - 30 mg/dm3, a zawartość fosforu ogól­ nego (Pog) nie może być wyższa niż 1,5 mg/dm3.

-250-

r~

7.7.1. Biologiczne usuwanie związków azotu ze ścieków Zawartość związków azotu w ściekach waha się zazwyczaj w granicach od 30 do 80 mg Nog/dm3, przy czym mniej więcej połowa przypada na jony amono­ we, a połowa na organiczne związki azotu, głównie mocznik i aminokwasy. (Znajdujące się w ściekach substancje białkowe ulegają w znacznym stopniu hy­ drolizie do aminokwasów już w czasie przepływu w kanałach ściekowych). Za­ równo azotany(III), jak i azotany(V) występują w doprowadzanych do oczyszczal­ ni surowych ściekach w ilościach śladowych, nie przekraczających 1 mg/dm3. Podczas oczyszczania ścieków metodami tradycyjnymi zawartość związków azotu można obniżyć co najwyżej o 25% (około 15% wraz z zawiesiną w mecha­ nicznej części oczyszczalni, około 10% azotu wbudowuje się do komórek drobno­ ustrojów, wchodzących w skład osadów gromadzących się w osadnikach wtórnych). Bardziej efektywne, współczesne biologiczne metody eliminacji związków azotu ze ścieków wykorzystują kilka następujących po sobie procesów tlenowych i beztlenowych, a mianowicie: • proces amonifikacji, w trakcie którego organiczne związki azotu ulegają rozkładowi z wydzieleniem azanu i jonów amonowych, • proces nłtryfikacji, który zachodzi w warunkach tlenowych i polega na utlenianiu jonów amonowych do azotanów(lll), a później do azotanów(V), • proces denitryfikacji, który przebiega w warunkach beztlenowych i powo­ duje redukcję azotanów(V) do produktów gazowych, czyli azotu atmosfe­ rycznego (N2) lub tlenku diazotu (N 2 0). Chociaż przemiany zachodzące podczas amonifikacji odgrywają ważną rolę, bowiem dostarczają odpowiedniego substratu w postaci jonu amonowego, to jed­ nak decydujące znaczenie w usuwaniu związków azotu mają pozostałe procesy, to jest nitryfikacja i denitryfikacja.

i I

Nitryfikacja

I

Biologiczna nitryfikacja jest procesem dwufazowym, który przebiega zgod­ nie z równaniami:

i

\

N H / + 1 1 / 2 0 2 + HCO3" -+ N02~ + H2CO3 + H 2 0 N0 2 " + 1 / 2 0 2 -> NO3"

W pierwszej fazie, polegającej na utlenianiu jonów amonowych do azotanów(III) biorą udział występujące w środowisku ściekowym bakterie z gatunku Nitrosomonas europea lub Nitrosolobus multiformis. W drugiej fazie procesu, w której dochodzi do utlenienia azotanów(III) do azotanów(V), uczestniczą bakte­ rie z gatunku Nitrobacter winogradskyi. Wymienione bakterie nitryfikacyjne są | typowymi chemolitotrofami i w związku z tym nie potrzebują żadnych substancji [ organicznych jako źródła niezbędnej do życia energii. Jedynym źródłem atomów węgla dla tych drobnoustrojów jest rozpuszczony w wodzie dwutlenek węgla. -251 -

Bakterie nitryfikacyjne są bezwzględnymi tlenowcami i do swego rozwoju wymagają obecności rozpuszczonego tlenu w stężeniu nie niższym niż 2 nie 02/dm . Przy niższych stężeniach tlen może być czynnikiem limitującym przebieg nitryfikacji, co objawia się niepełnym utlenianiem jonów amonowych do azota­ nów^)- i w konsekwencji nagromadzaniem się azotanów(III) w oczyszczanych ściekach. Sumaryczne zapotrzebowanie na tlen podczas nitryfikacji wynosi 2 mole na 1 mol azanu, czyli 4,57 g 0 2 /g N - N H / . W praktyce wartość ta jest nieco mniejsza, gdyż część azotu amonowego jest wykorzystywana do syntezy nowej biomasy. Proces nitryfikacji osiąga optymalną wydajność, gdy pH ścieków utrzymuje się w granicach od 7,2 do 8,4, a temperatura wynosi od 15 do 25°C. Przy spadku temperatury poniżej 11°C obserwuje się zahamowanie drugiej fazy nitryfikacji i wy­ raźny wzrost stężenia azotanów(III) w odpływie, a poniżej 5°C nitryfikacja prak­ tycznie ustaje. Podczas oczyszczania ścieków, nitryfikacja zachodzi dopiero po zakończe­ niu biodegradacji związków organicznych przez drobnoustroje saprofityczne.

Denitryfikacja Proces denitryfikacji polega na redukcji nagromadzonych podczas nitryfika­ cji azotanów(V) do azotu cząsteczkowego (N2) lub tlenku diazotu (N 2 0), które ja­ ko produkty gazowe ulatniają się do atmosfery. Tym samym proces ten przyczynia się do rzeczywistego spadku zawartości związków azotu w ściekach i ich elimina­ cjiDenitryfikacja przebiega w czterech etapach, które odpowiadają kolejnym metabolitom pośrednim o coraz to niższym stopniu utlenienia: N0 3 ~ -> N0 2 " - * NO -* N 2 0 -> N 2 (N s+ ) (N3+) (N2+) (N1+) (N°)

Zdolnością do denitryfikacji odznaczają się liczne chemoorganotroficzne bakterie względnie beztlenowe, reprezentujące przede wszystkim takie rodzaje jak Pseudomonas, Bacillus, Alcaligenes oraz Flavobctcteriwn. Drobnoustroje te w wa­ runkach tlenowych metabolizują substraty organiczne, a końcowym akceptorem elektronów uwalniających się podczas utleniania biologicznego są cząsteczki tle­ nu. W warunkach anoksycznych (czyli przy mocno obniżonej zawartości tlenu) bakterie denitryfikacyjne wykorzystują do tego celu azotany(V) lub azotany(III), które po przyłączeniu elektronów ulegają redukcji. Podstawowym wymaganiem, jakie musi być koniecznie spełnione, aby pro­ ces denitryfikacji przebiegał prawidłowo, jest zatem bardzo niskie stężenie roz­ puszczonego tlenu, które nie może przekraczać 0,5 g/m3. (Przy wyższej zawartości tlenu bakterie denitryfikacyjne używają tlenu jako końcowego akceptora elektro­ nów, a nie azotanów).

-252-

Innym istotnym warunkiem denitryfikacji jest obecność w środowisku sub­ stancji będących zarówno dawcami (donorami) elektronów, jak i źródłem atomów węgla potrzebnych do syntezy nowych składników komórkowych. W tym celu bakterie denitryfikacyjne zużytkowuja dodawane z zewnątrz różne nie zawierające atomów azotu, proste (a zarazem tanie) związki organiczne, takie jak na przykład metanol, glukoza, gliceryna, czy kwas octowy, bądź też wykorzystują substancje organiczne zawarte w osadach ściekowych lub surowych ściekach. W przypadku zastosowania wewnętrznego źródła substancji organicznych stosuje się często tak zwany „by-pass", polegający na doprowadzaniu części surowych, nie oczyszczo­ nych ścieków (około 25-30%) bezpośrednio do komory (lub strefy) denitryfikacyj­ nej z ominięciem komory (lub strefy) nitryfikacyjnej. Nie zależnie od tego, czy potrzebne do denitryfikacji związki organiczne pochodzą z zewnątrz, czy też źró­ dłem tych związków są surowe ścieki, ich minimalna ilość powinna wynosić około 2,3gBZT 5 /gN-N0 3 -. Proces denitryfikacji może zachodzić nie tylko w komórkach bakterii chemoorganotroficznych, ale także w komórkach niektórych bakterii chemolitotroficznych. U bakterii tych redukcja azotanów odbywa się wyłącznie w warunkach beztlenowych i jest sprzężona z utlenianiem związków sulfanu, siarki, tiosiarcza­ nów lub siarczanów(IV), albo też utlenianiem wodoru cząsteczkowego (H2). Jako przykład redukujących azotany chemolitotroficznych bakterii siarkowych może posłużyć gramujemna pałeczka Thiobacillus denitrificans, natomiast reprezentan­ tami redukujących azotany bakterii wodorowych są ziarniaki z gatunku Paracoccus denitrificans. Oba wymienione gatunki bakteryjne nie wymagają do swego wzrostu substancji organicznych i jak wszystkie inne organizmy chemosyntetyzujące wykazują zdolność do wiązania ditlenku węgla.

7.7.2. Biologiczne usuwanie związków fosforu ze ścieków W dopływających do oczyszczalni ściekach związki fosforu występują przeważnie w formie orto-fosforanów lub polifosforanów, przy czym zawartość fosforu mieści się zazwyczaj w przedziale od 6 do 16 mg/dm3, a w wyjątkowych przypadkach może dochodzić nawet do 24 mg/dm3. Możliwości usuwania związ­ ków fosforu przy zastosowaniu konwencjonalnych metod biologicznego oczysz­ czania ścieków są raczej niewielkie i nie przekraczają 30% podanych wyżej warto­ ści. Oznacza to, że końcowe stężenia fosforu ogólnego w odpływie są z reguły wyższe od wartości określonej w obowiązującym rozporządzeniu (czyli 1,5 mg Pog/dm3). Efektywna eliminacja fosforanów z oczyszczanych ścieków jest możliwa dopiero po zastosowaniu nowych, zmodyfikowanych metod, które polegają na stworzeniu naprzemiennych warunków beztlenowych i tlenowych, umożliwiają­ cych selekcję i rozwój specyficznych drobnoustrojów przejawiających zdolność do magazynowania wewnątrz komórek związków fosforu i to w ilościach kilkakrotnie -253-

przewyższających ich fizjologiczne zapotrzebowanie. Do takich drobnoustrojów należą przede wszystkim gramujemne ziarniaki z gatunku Acinetobacter calcoaceticus, a w dalszej kolejności pałeczki Pseudomonas spp. oraz dwoinki z rodzaju Moraxella. W obecności tlenu powyższe bakterie utleniają różnego rodzaju związki or­ ganiczne, w tym także wewnątrzkomórkowe substancje zapasowe, a jednocześnie pobierają ze ścieków znaczne ilości rozpuszczalnych or/o-fosforanów. Uwalniają­ ca się podczas utleniania energia jest wykorzystywana do syntezy nierozpuszczal­ nych w wodzie polifosforanów, tj. biopolimerów zawierających zazwyczaj od kil­ kunastu do kilkuset reszt fosforanowych połączonych w jeden długi łańcuch wyso­ koenergetycznymi wiązaniami typu bezwodnikowego. Mechanizm biosyntezy po­ lega na kolejnym przyłączaniu do istniejącego krótkiego łańcucha polifosforanowego po jednej reszcie fosforanowej pochodzącej z ATP, zgodnie z równaniem: (PoliP)n + ATP -> (PoliP)n+i + ADP gdzie: „PoliP" - polifosforan, n - liczba reszt fosforanowych w cząsteczce. Podczas utleniania substratów organicznych i syntezy polifosforanów ob­ serwuje się szybki wzrost liczby i masy komórek bakteryjnych, a zawartość fosfo­ ru może zwiększyć się nawet do 12% suchej masy komórkowej. W warunkach beztlenowych nagromadzone w komórkach bakteryjnych poli­ fosforany ulegają enzymatycznej hydrolizie, której towarzyszy uwalnianie i prze­ nikanie do środowiska zewnątrzkomórkowego rozpuszczalnych orto-fosforanów, a także wytwarzanie ATP. Jednocześnie komórki pobierają ze ścieków łatwo przy­ swajalne, rozpuszczalne substraty organiczne, takie jak np. octany, propioniany, maślany lub mleczany. Powyższe substraty są wykorzystywane do syntezy we­ wnątrzkomórkowych substancji zapasowych, z których najważniejsze znaczenie ma poli-p-hydroksymaślan (w skrócie: PHB). Biosynteza PHB (lub innych sub­ stancji zapasowych) zachodzi kosztem energii powstałej podczas hydrolizy poli­ fosforanów i może odbywać się tylko w środowisku pozbawionym zarówno tlenu, jak i azotanów. Po przeniesieniu ścieków wraz z zasiedlającymi je bakteriami do środowi­ ska, w którym panują warunki tlenowe, bakterie korzystają z wcześniej zmagazy­ nowanych substancji zapasowych. Jednocześnie następuje szybkie pobieranie przez komórki rozpuszczalnych związków fosforu (i to w ilości większej niż uprzednio wydzielonej w warunkach beztlenowych) oraz tworzenie ATP, które odbywa się kosztem energii uzyskanej z tlenowego rozkładu PHB. Znaczna część cząsteczek ATP ulega przekształceniu do polifosforanów, które gromadzą się w komórkach w bardzo dużych ilościach. Usunięcie przyrastającej biomasy, cha­ rakteryzującej się zwiększoną zawartością wbudowanych do komórek polifosfora­ nów, prowadzi w efekcie do znacznej eliminacji związków fosforu ze ścieków.

-254-

Najczęściej stosowanym rozwiązaniem technologicznym, służącym do usu­ wania związków fosforu na drodze biologicznej, jest umieszczenie zasilanej recyrkulowanym osadem oraz surowymi ściekami komory (lub strefy) beztlenowej przed urządzeniami pracującymi w warunkach tlenowych. W ten sposób zawarte w ściekach łatwo rozkładalne zanieczyszczenia organiczne ulegają częściowej fermentacji, dostarczając odpowiednich substratów do syntezy komórkowych sub­ stancji zapasowych (takich jak np. PHB). Jednocześnie w warunkach beztleno­ wych z obecnych w komorze komórek bakteryjnych uwalniają się rozpuszczalne orto-fosforany. Po zmianie warunków na tlenowe następuje wzmożony pobór ortofosforanów przez komórki bakteryjne i przetwarzanie ich w nierozpuszczalne poli­ fosforany. W ostatnim etapie procesu technologicznego zawartość komory kiero­ wana jest do osadnika wtórnego, skąd po sedymentacji biomasy sklarowane i po­ zbawione związków fosforu ścieki odprowadzane są do odbiornika. Korzystając z metod defosfatacji biologicznej można usunąć od 70 do 90% znajdujących się w ściekach związków fosforu, czyli ponad dwukrotnie więcej niż podczas oczyszczania ścieków metodami konwencjonalnymi.

7.8. fyzewbka otabóił Utikowjck Podczas mechanicznego i biologicznego oczyszczania ścieków zarówno w osadnikach wstępnych, jak i w osadnikach wtórnych gromadzą się ogromne ilo­ ści silnie uwodnionych osadów, zajmujących bardzo duże objętości. O tym jak znaczne są to ilości osadów niech świadczy fakt, że codziennie na każdego mieszkańca przypada co najmniej 120 g stałej zawiesiny odprowadzanej wraz ze ściekami bytowo-gospodarczymi. Jak więc nie trudno wyliczyć 8000 ludzi „dostarcza" około 1 tony osadów dziennie. Z kolei o znacznym uwodnieniu osa­ dów ściekowych świadczy fakt, że zawierają one tylko od 0,5 do 6% substancji stałych i od 94 do 99,5% wody. Biorąc pod uwagę masę osadów ściekowych i ich objętość należy je bez­ względnie poddać przeróbce obejmującej stabilizację oraz dalsze zabiegi zmierza­ jące do możliwie jak najwyższego zagęszczenia i odwodnienia osadów. Stabilizacja ma przede wszystkim na celu: • zmniejszenie ilości substancji organicznych w osadach ściekowych poprzez biodegradację i częściową mineralizację, • usunięcie przykrych zapachów, • zabezpieczenie osadów przed zagniwaniem, • częściowe zagęszczenie i odwodnienie osadów, • zniszczenie znajdujących się w osadzie drobnoustrojów chorobotwórczych i jaj pasożytów. -255-

Proces stabilizacji osadów ściekowych można prowadzić w warunkach tle­ nowych i beztlenowych, przy czym wybór odpowiedniej metody zależy od ilości osadu, jego właściwości, a przede wszystkim od jego składu.

7.8.1. Stabilizacja tlenowa osadów ściekowych Przeróbkę osadów w warunkach tlenowych stosuje się w przypadkach, gdy ilości osadu są stosunkowo niewielkie, a osad pochodzi głównie z osadników wtórnych, a nie z osadników wstępnych. W takich przypadkach podstawowym składnikiem osadów ściekowych są oczywiście kłaczki osadu czynnego lub frag­ menty błony biologicznej, zawierające komórki drobnoustrojów oraz masę zooglealną. Zasadniczym urządzeniem, w którym przeprowadza się stabilizację tlenową osadów, jest otwarta, intensywnie napowietrzana komora stabilizacyjna, bardzo zbliżona pod względem konstrukcyjnym do komór napowietrzania stosowanych do oczyszczania ścieków osadem czynnym. Proces stabilizacji tlenowej osadów przy­ pomina proces oczyszczania ścieków osadem czynnym, a różnice sprowadzają się do tego, że oczyszczanie ścieków trwa zazwyczaj kilka godzin, a podstawowymi substratami są zawarte w ściekach rozpuszczalne związki organiczne, podczas gdy napowietrzanie osadów ściekowych w komorach stabilizacyjnych jest przedłużone do kilku, najczęściej 7-8 dni, zaś głównymi substratami są nierozpuszczalne w wodzie substancje stałe. Ostatecznym efektem stabilizacji tlenowej jest zmniejszenie objętości osa­ dów ściekowych i ich masy w następstwie endogennej respiracji. Po zakończeniu całego procesu nie obserwuje się natomiast zupełnie spadku wartości BZT, a to dlatego, że poddawane stabilizacji osady ściekowe zawierają stosunkowo niewiel­ kie ilości substancji odżywczych w postaci podatnej na biodegradację. Pod pojęciem „endogenna respiracja" należy w tym przypadku rozumieć zjawisko polegające na samoutlenianiu substancji komórkowych, które prowadzi nie tylko do zahamowania przyrostu masy osadu, ale do poważnego ubytku masy. Biologiczna strona procesu stabilizacji tlenowej nie została, jak dotychczas, dokładnie wyjaśniona. Z nielicznych badań wynikająjednak dwie prawidłowości: • liczba bakterii saprofitycznych obecnych w osadach ściekowych wzrasta stosunkowo szybko, szczególnie w pierwszej fazie stabilizacji, • liczba bakterii mezofilnych, a w szczególności liczba bakterii grupy coli i bakterii beztlenowych bardzo szybko zmniejsza się w miarę postępu proce­ su stabilizacji. Chociaż wskaźnik coli w wyniku stabilizacji tlenowej spada od 20 do 50 razy, to jednak proces ten nie gwarantuje całkowitego usunięcia z osadów drobno­ ustrojów chorobotwórczych. Z powyższych względów po zakończeniu stabilizacji osady należy poddać dodatkowym zabiegom sterylizacyjnym, np. pasteryzacji.

-256-

Podstawowymi wadami stabilizacji tlenowej osadów ściekowych są z jednej strony bardzo wysokie koszty eksploatacji, a z drugiej strony - bardzo duże zapo­ trzebowanie na energię (rzędu 18 kWh/m3 osadu). Ponadto, osady ściekowe po przeprowadzonej stabilizacji tlenowej sprawiają wiele kłopotów przy dalszym od­ wadnianiu.

7.8.2. Fermentacja osadów ściekowych Najczęściej stosowaną metodą przeróbki osadów ściekowych jest stabiliza­ cja beztlenowa, czyli fermentacja. O przewadze metody fermentacyjnej nad me­ todą stabilizacji tlenowej decydują dwa fakty. Po pierwsze — ilości osadów ście­ kowych, jakie można przetworzyć w warunkach beztlenowych są od 10 do 20 razy większe niż ilości, które można poddać stabilizacji tlenowej. Po drugie - przeróbka osadów ściekowych na drodze fermentacji jest kilkakrotnie tańsza niż proces sta­ bilizacji tlenowej. Fermentację osadów ściekowych można prowadzić w różnego rodzaju urzą­ dzeniach, a przede wszystkim w: • osadnikach gnilnych, • komorach fermentacyjnych osadników zespolonych, • wydzielonych komorach fermentacyjnych, • dwustopniowych komorach fermentacyjnych. Osadniki gnilne, zwane także tankami septycznymi lub „szambami", są to niewielkie pojedyncze komory, w których zachodzą jednocześnie dwa, a nawet trzy procesy: sedymentacja cząstek osadu na dno zbiornika podczas przepływu ścieków przez komorę, fermentacja substancji organicznych zawartych w osadach, wreszcie biodegradacja rozpuszczalnych substancji organicznych, znajdujących się w przepływających przez komorę ściekach. Procesy te zachodzą spontanicznie, bez żadnych środków, czy urządzeń wspomagających. Przefermentowane osady okresowo usuwa się z osadników i wywozi sieje na miejsce ich ostatecznego unieszkodliwienia. Ścieki znad osadu odprowadza się rurkami drenarskimi do gleby. Osadniki gnilne znajdują zastosowanie do oczyszczania niewielkich ilości ścieków bytowo-gospodarczych i przeróbki osadów pochodzących z pojedynczych domów odległych od miejskiej sieci kanalizacyjnej. Osadniki zespolone, określane także jako osadniki Imhoffa, skonstruowa­ ne są w ten sposób, że pod komorą przepływową, która stanowi właściwy osad­ nik, znajduje się znacznie większa od niej komora fermentacyjna. Podczas prze­ pływu ścieków zawarte w nich cząstki stałe sedymentują, po czym poprzez szcze­ liny w dnie komory przepływowej przedostają się do komory fermentacyjnej. Ob­ jętość komory fermentacyjnej nie przekracza 300 m3 i w komorze tej panują wa­ runki całkowicie beztlenowe, umożliwiające właściwy przebieg fermentacji. Pro­ ces ten odbywa się w temperaturze, jaką mają doprowadzane ścieki (zwykle około 10-14°C) i w związku z powyższym szybkość fermentacji jest bardzo niska. -257-

W zależności od temperatury ścieków i temperatury otoczenia czas fermentacji wynosi od 2 do 4 miesięcy. Przefermentowany osad odprowadzany jest specjalny­ mi przewodami na poletka osadowe, gdzie ulega zagęszczeniu i odwodnieniu. Ciecz nadosadowa powraca samoczynnie do komory przepływowej przez wspo­ mniane szczeliny. gaz

ścieki

ścieki

odprowadzenie przefermentowanego osadu fermentowany osad Ryc. 110. Osadnik zespolony Imhoffa

Ze względu na to, że podczas fermentacji osadów wydziela się gaz stano­ wiący mieszaninę metanu i ditlenku węgla, osadniki Imhoffa muszą być wyposa­ żone w urządzenia do zbierania i odprowadzania gazu. Osadniki zespolone Imhoffa stosowane są najczęściej w miastach liczących od 20 do 50 tysięcy mieszkańców i bardzo często współpracują ze złożami biolo­ gicznymi. Wydzielone komory fermentacyjne (WKF) są wyodrębnionymi urządze­ niami, niezależnymi pod względem konstrukcyjnym od osadników. Są to duże zbiorniki o objętości od kilkuset do kilku tysięcy m3 (średnica od 10 do 25 m, wy­ sokość od 15 do 45 m), wyposażone w szereg dodatkowych urządzeń wspomaga­ jących. Do urządzeń takich należą: • pompy i przewody doprowadzające osad surowy, • pompy i przewody odprowadzające osad przefermentowany (w dużych obiektach doprowadzanie i odprowadzanie osadów odbywa się w sposób ciągły, zaś w małych obiektach - cyklicznie, ale nie rzadziej niż 3 razy na dobę), • przewody odprowadzające ciecz nadosadowa (kilka spustów na różnej wy­ sokości, odległych o 1-1,5 m), • instalacje do odprowadzania gazu fermentacyjnego (studzienki gazowe umieszczone na stropie lub dzwony gazowe), • mechanizmy do mieszania osadów, • wymienniki ciepła.

-258-

gaz(CH 4 +C0 2 )

osad -< przefermentowany

•>- ciecz nadosadowa czynnik grzewczy

Ul wymiennik ciepła

**® osad surowy

Ftyc. I I I . Schemat wydzielonej komory fermentacyjnej

W przeciwieństwie do osadników gnilnych lub osadników zespolonych Imhoffa, w których fermentacja osadów przebiega w niskich temperaturach, uza­ leżnionych od temperatury przepływających przez osadnik ścieków, stabilizację osadów ściekowych w wydzielonych komorach fermentacyjnych prowadzi się za­ zwyczaj w podwyższonych temperaturach, a mianowicie w zakresie od 30 do 35°C (fermentacja mezofilna) lub w zakresie od 50 do 55°C (fermentacja ter­ mofilna). W celu uzyskania odpowiedniej temperatury najczęściej stosuje się ze­ wnętrzne wymienniki ciepła, w których ogrzewa się surowy osad doprowadzany do komory fermentacyjnej. Innym rozwiązaniem jest wykorzystanie różnego ro­ dzaju nagrzewnic wewnętrznych, albo też zastosowanie ogrzewania bezprzeponowego całej komory poprzez wprowadzenie do niej gorącej przegrzanej pary wod­ nej. Bardzo istotnym warunkiem prawidłowej pracy WKF jest wysoka spraw­ ność urządzeń mieszających. Jeśli mieszanie przebiega niewłaściwie, w komorze fermentacyjnej może lokalnie dochodzić do przegrzewania, lub przeciwnie - do niedogrzania fermentującego osadu. Niekiedy następstwem nieefektywnego mie­ szania jest lokalne przeciążenie komory osadem surowym. Do mieszania osadu stosuje się zazwyczaj mieszadła mechaniczne, albo też system pomp zewnętrznych, które okresowo wypompowują z komory i jednocze­ śnie wtłaczają do komory pewne ilości osadu. Dokładne wymieszanie fermentują­ cej masy można uzyskać także wprowadzając do komory sprężony gaz fermenta­ cyjny, czyli mieszaninę metanu i ditlenku węgla. Pomimo ogrzewania i stałego mieszania zawartości komory, całkowity czas fermentacji, czyli okres zatrzymania osadów ściekowych w wydzielonych komo­ rach fermentacyjnych wynosi od 20 do 60 dni, a przefermentowany osad ciągle jeszcze zawiera ponad 90% wody. -•259-

Ważnym produktem fermentacji jest gaz fermentacyjny, zawierający od 50 do 75% metanu i od 25 do 50% ditlenku węgla. Ponieważ metan jest gazem pal­ nym o wysokiej wartości opałowej używa się go do ogrzewania komór fermenta­ cyjnych. Innym produktem fermentacji osadów ściekowych jest ciecz nadosadowa. Jest to roztwór zawierający bardzo wysokie stężenia odżywczych substancji orga­ nicznych i charakteryzujący się bardzo wysokimi wartościami BZT5. Z reguły taką ciecz nadosadowa zawraca się do ponownego oczyszczenia na złożach biologicz­ nych lub w komorach napowietrzania wypełnionych osadem czynnym. Dość istotną wadą WKF jest stosunkowo niski stopień wykorzystania obję­ tości. W rzeczywistości, tylko około 1/3 całkowitej objętości każdej jednostopniowej wydzielonej komory fermentacyjnej jest wykorzystywane w aktywnym procesie fermentacji. Pozostałą część komory zajmuje osad już przefermentowany, ciecz nadosadowa i wydzielające się podczas fermentacji gazy, czyli metan i ditlenek węgla. Znacznie lepszym wykorzystaniem objętości charakteryzują się dwustop­ niowe komory fermentacyjne (DKF). Jak to sugeruje nazwa, proces technolo­ giczny prowadzony jest w dwóch etapach, a same urządzenia fermentacyjne złożo­ ne są z dwóch zbiorników. Pierwszy zbiornik, o znacznie większej objętości, wypełniony jest aktywnie fermentującym osadem ściekowym i przeznaczony jest wyłącznie do fermentacji substancji organicznych wchodzących w skład osadów ściekowych. Zbiornik ten jest stale ogrzewany i wyposażony w intensywnie działające urządzenia mieszające. gaz O X7

r

—A

1

osad surowy

osad przefermentowany

/

w

A

wymiennik ciepła

Komora 1 (ogrzewana, mieszana)

ciecz nadosadowa

_sz_

osad do odwodnienia

Komora 2 (nieogrzewana, niemieszana)

Ryc. 112. Schemat dwustopniowej k o m o r y fermentacyjnej

Drugi ze zbiorników służy jako odstojnik, w którym dochodzi do oddziele­ nia przefermentowanego osadu od cieczy nadosadowej. Zbiornik ten wykorzysty-260-

wany jest ponadto do gromadzenia i usuwania gazu. Z reguły drugi zbiornik nie jest ogrzewany i nie zawiera on żadnych urządzeń mieszających. Dzięki zastosowaniu układu dwóch komór całkowity czas fermentacji ulega skróceniu do 10-15 dni i tylko w wyjątkowych przypadkach czas zatrzymania osa­ dów ściekowych wynosi 20 dni. Dodatkową zaletą dwustopniowych komór fermentacyjnych jest możliwość uzyskania znacznego spadku wartości BZT5, a tym samym uzyskanie znacznego stopnia mineralizacji. Nierzadko spadek wartości BZT5 osiąga w poddawanych fermentacji osadach ściekowych aż 90%.

Biochemiczne i mikrobiologiczne aspekty fermentacji osadów ściekowych Podstawowymi substratami w procesie fermentacji osadów ściekowych są nierozpuszczalne w wodzie substancje organiczne, a przede wszystkim takie wielocukry jak celuloza, skrobia, pektyny, następnie hemiceluloza i ligniny, wreszcie nierozpuszczalne w wodzie białka i tłuszcze. Pod wpływem zewnątrzkomórkowych enzymów wytwarzanych przez różne drobnoustroje znajdujące się w osadach ściekowych substancje te ulegają hydrolizie do związków rozpuszczal­ nych w wodzie. W szczególności, w wyniku hydrolizy celulozy oraz skrobi po­ wstaje glukoza, zaś pektyny rozpadają się na galaktozę, kwas galakturonowy i inne węglowodany proste. Podobnie tzw. hemicelulozy ulegają hydrolizie, której pro­ duktami są dwa cukry pięciowęglowe: ksyloza i arabinoza, oraz dwa kwasy ura­ nowe: kwas glukuronowy i galakturonowy. Z kolei ligniny rozpadają się na aro­ matyczne kwasy organiczne oraz aromatyczne aldehydy zawierające dodatkowo fenolową grupę hydroksylową. Produktami hydrolizy białek są aminokwasy i krót­ kie peptydy, zaś tłuszcze ulegają rozpadowi na glicerol i wyższe kwasy tłuszczo­ we, takie jak na przykład kwas stearynowy, palmitynowy czy olejowy. Z chwilą pojawienia się prostych, rozpuszczalnych w wodzie związków or­ ganicznych ulegają one częściowemu utlenianiu w warunkach beztlenowych z wytworzeniem niskocząsteczkowych kwasów organicznych, takich jak kwas pirogronowy, octowy, masłowy, propionowy, czy mrówkowy. W środowisku reakcji powstają ponadto niewielkie ilości alkoholi, aldehydów, ketonów, merkaptanów, amin, a nawet fenoli, oraz dość znaczne ilości ditlenku węgla i innych produktów gazowych, np. wodoru, sulfanu i azanu. Dwa ostatnie gazy powstają w wyniku rozpadu aminokwasów. Głównym i zdecydowanie najważniejszym produktem w tej fazie fermenta­ cji jest kwas octowy, a w dalszej kolejności C0 2 . Początkowo, w miarę postępu biodegradacji, pH osadów ściekowych wy­ raźnie obniża się do wartości około 5,0, gdyż produktami fermentacji są kwasy organiczne. Z powyższego powodu I faza procesu nosi nazwę fermentacji kwa­ sowej. Pod koniec I fazy dochodzi do dezaminacji aminokwasów połączonej z wy­ dzielaniem się zasadowego związku jakim jest azan. Związek ten częściowo neu-261

-

tralizuje powstałe kwasy organiczne i odczyn fermentowanych osadów podnosi się do pH 7,0. W opisanej wyżej I fazie procesu fermentacji biorą udział bakterie kwasorodne, należące zarówno do grupy bezwzględnych beztlenowców, jak i do grupy względnych beztlenowców. Bakterie te reprezentują różne gatunki i rodzaje, a na czele listy tych drobnoustrojów należałoby umieścić bezwzględnie beztlenowe la­ seczki gramdodatnie z rodzaju Clostridium oraz również bezwzględnie beztlenowe pałeczki gramujemne z rodzaju Bacteroides. W nieco dalszej kolejności na liście bakterii uczestniczących w fazie fermentacji kwasowej znajdują się: • gramujemne pałeczki z rodzaju Alcaligenes • gramujemne pałeczki należące do grupy coli (na przykład E.coli, Enterobacter sp., Klebsiella sp.) • gramdodatnie ziarniaki z rodzaju Micrococcus i Peptococcus. W przypadku, gdy osady ściekowe zawierają znaczne ilości siarczanów, sporą aktywność w I fazie fermentacji przejawiają także beztlenowe pałeczki gra­ mujemne z rodzaju Desulfovibrio, które redukują siarczany(VI) do sulfanu. Wymienione wyżej bakterie są stosunkowo mało podatne na wahania tem­ peratury i zmiany pH, a czas generacji, czyli czas jaki upływa pomiędzy jednym podziałem komórkowym a następnym, jest dla tych drobnoustrojów krótki i wyno­ si od 20 do 60 minut. Analizując listę bakterii biorących udział w fazie fermentacji kwasowej warto zwrócić uwagę na jeden istotny fakt. Mianowicie, wszystkie te drobno­ ustroje, z wyjątkiem Desulfovibrio, są typowymi bakteriami jelitowymi, zasiedla­ jącymi przewód pokarmowy człowieka i zwierząt wyższych. Tak więc skład bakte­ rii odgrywających decydującą rolę w procesie fermentacji osadów ściekowych różni się w zasadniczy sposób od składu drobnoustrojów tworzących biocenozę kłaczków osadu czynnego lub błony biologicznej. Po zakończeniu I fazy fermentacji bakterie kwasorodne ustępują miejsca tak zwanym metanogenom (czyli archeonom metanogennym) i od tego momentu rozpoczyna się II faza fermentacji, czyli faza fermentacji metanowej. W fazie tej substancje powstałe podczas fermentacji kwasowej, a konkretnie niższe kwasy organiczne, czyli kwas octowy i mrówkowy, a także ditlenek węgla, ulegają redukcji do metanu (CH4). Przynajmniej część energii potrzebnej do prze­ prowadzenia tego procesu pochodzi z utlenienia gazowego wodoru, przy czym cząsteczki wodoru są jednocześnie wykorzystywane do redukcji ditlenku węgla. Proces wytwarzania metanu zachodzi pod wpływem enzymów produkowa­ nych przez metanogenny. Archeony te należą głównie do trzech rodzajów: • Methanobacterium, • Methanosarcina, • Methanococcus. Do grupy archeonów metanogennych zaliczane są także drobnoustroje re­ prezentujące cztery dalsze rodzaje: Methanospirillum, Methanobrevibacter, Methanomicrobium oraz Methanogenium.

-262-

Chociaż poszczególne rodzaje archeonów metanogennych różnią się znacz­ nie pod względem morfologicznym (na przykład Methnobacteńum spp. mają kształt cylindryczny, a Methanosarcina spp. i Methanococcus spp. - kształt kuli­ sty), to jednak odznaczają się one bardzo podobnymi właściwościami fizjologicz­ nymi. Niezależnie od swej przynależności taksonomicznej wszystkie metanogenny są bezwzględnymi beztlenowcami i to wyjątkowo wrażliwymi na działanie tlenu. Nawet kilkuminutowy kontakt tych drobnoustrojów z tlenem prowadzi do śmierci komórek, stąd też biorą się olbrzymie trudności z ich izolacją i hodowlą. Zazwyczaj archeony metanogenne mogą utrzymywać się jedynie w wąskim zakresie pH, praktycznie od pH 6,0 do pH 8,0, i są przy tym bardzo wrażliwe na wszelkie zmiany pH. (Dlatego też, jeśli po zakończeniu I fazy fermentacji odczyn fermentowanych osadów jest zbyt niski, na przykład poniżej 6,0, to należy bez­ względnie zneutralizować zawartość komory fermentacyjnej dodając do niej od­ powiednią ilość wodorotlenku wapnia lub kwaśnego węglanu wapniowego). Inną cechą charakterystyczną archeonów metanogennych jest bardzo długi czas generacji, który wynosi od 2 do 5 dni. Powolne tempo podziałów komórko­ wych u tych archeonów sprawia, że II faza fermentacji (czyli faza fermentacji me­ tanowej) trwa bardzo długo, a czas trwania tej fazy w decydujący sposób rzutuje na cały proces fermentacji. Podstawowymi substratami do produkcji metanu są w pierwszym rzędzie: kwas octowy, ditlenek węgla i kwas mrówkowy, a dopiero w dalszej kolejności: metanol, metyloamina i tlenek węgla i to tylko wtedy, gdy ten ostatni związek ule­ gnie przekształceniu w C0 2 . Substratami do produkcji metanu przez archeony metanogenne nigdy nie są wyższe kwasy organiczne zawierające więcej niż dwa atomy węgla, takie jak na przykład kwas propionowy, kwas masłowy, czy waleria­ nowy, ani też etanol. Kwasy takie mogą uczestniczyć w procesie syntezy metanu tylko wówczas, gdy ulegną najpierw degradacji do kwasu octowego, kwasu mrów­ kowego lub ditlenku węgla, a proces taki jest katalizowany przez enzymy wytwa­ rzane przez różne bakterie beztlenowe, a nie przez archeony metanogenne. W rzeczywistości, od 2/3 do 3/4 objętości metanu, jaki uwalnia się podczas fermentacji osadów ściekowych, powstaje z kwasu octowego, zaś od 1/5 do 1/3 objętości tworzy się w wyniku redukcji C0 2 pod wpływem wodoru. Bardzo nie­ wielkie ilości (poniżej 5%) metanu pochodzą z kwasu mrówkowego.

7.8.3. Dalsza przeróbka osadów ściekowych Zarówno osady przefermentowane, jak i osady po stabilizacji tlenowej, za­ wierają dość znaczne ilości chorobotwórczych bakterii jelitowych (między innymi w osadach takich mogą znajdować się pałeczki Salmonella), nie mniejsze ilości chorobotwórczych wirusów, a także jaja pasożytów (na przykład jaja glisty ludz­ kiej). W związku z powyższym bezpośrednio po zakończeniu fermentacji lub sta­ bilizacji tlenowej osady ściekowe należy bezwzględnie poddać zabiegom steryli-263-

zacyjnym lub dezynfekcyjnym, mającym na celu całkowite zniszczenie drobno­ ustrojów chorobotwórczych oraz jaj pasożytów. Do najskuteczniejszych metod niszczenia drobnoustrojów w ustabilizowa­ nych osadach ściekowych należy: • pasteryzacja (ogrzewanie przez 30 minut w temperaturze 70°C lub przez 6 minut w temperaturze 80°C), • kilkutygodniowe kompostowanie osadów w pryzmach po uprzednim zmie­ szaniu ich ze słomą, trocinami lub korą drzewną (uzyskany produkt jest do­ skonałym i poszukiwanym przez rolników nawozem), • dezynfekcja wapnem niegaszonym, czyli tlenkiem wapnia (CaO). W ostatnim przypadku, po zmieszaniu przefermentowanych osadów ścieko­ wych z wapnem niegaszonym (około 7 kg CaO na 1 m3 osadu) temperatura wzra­ sta do około 70°C, co gwarantuje skuteczne niszczenie drobnoustrojów i jaj paso­ żytów. Dodatkowym czynnikiem bakteriobójczym i wirusobójczym jest wzrost pH do wartości około 12,0. Po stabilizacji i opisanych wyżej zabiegach sanitarnych przerabiane osady ściekowe zawierają jeszcze znaczne ilości wody (ponad 90%) i dlatego trzeba je dodatkowo zagęścić i odwodnić. Zagęszczanie osadów prowadzi się stosując flo­ tację lub metodę grawitacyjną (opadanie w osadnikach). Ostateczne odwadnienie osadu prowadzi się zazwyczaj na poletkach osadowych, zawierających warstwy żwiru i piasku, które pokrywa się na okres od 1 do 2 miesięcy warstwą ustabilizo­ wanych osadów ściekowych o grubości od 0,2 do 0,3 m. Do odwadniania można wykorzystywać także różnego rodzaju filtry ciśnieniowe lub filtry próżniowe, albo też stosować się specjalne wirówki, pozwalające na usunięcie w krótkim czasie od 60 do 70% wody. Odwodnione osady, zawierające poniżej 50% wody, można wykorzystywać w rolnictwie lub ogrodnictwie jako nawóz, albo też poddaje sieje spalaniu.

7.8.4. Suszenie osadów na poletkach trzcinowych Obok licznych i pożytecznych właściwości, wykorzystywanych podczas usuwania zanieczyszczeń ze ścieków w oczyszczalniach hydrobotanicznych, trzci­ na pospolita ma jeszcze jedną szczególną cechę, a mianowicie odznacza się ona wyjątkowo dużą zdolnością do transpiracji, czyli do pobierania wody i wydalania jej w postaci pary wodnej. Charakterystyczne dla trzciny wartości transpiracji względnej T/E, czyli stosunku transpiracji (T) z określonej powierzchni zajmowa­ nej przez roślinę do parowania (E) z takiej samej powierzchni wody, wahają się w zależności od pory roku od 3 do 7, podczas gdy odpowiednie wartości dla in­ nych roślin wodnych wynoszą około 0,7, a dla większości roślin lądowych nie przekraczają 0,1. Jak obliczono, w pełni sezonu wegetacyjnego w ciągu doby z i m 2 trzcinowiska może wyparować nawet do 12 kg wody. Ponadprzeciętne możliwości odparowywania wody przez trzcinę znalazły zastosowanie w procesie odwadniania osadów ściekowych. Proces ten na polet-264-

kach porośniętych trzciną przebiega wielokrotnie szybciej niż na tradycyjnych DO letkach osadowych, a dobre natlenienie warstwy odwadnianego osadu sprawia że organiczne składniki osadu ulegają prawie całkowitej mineralizacji. Intensywnie rozrastający się i zmieniający nieustannie swą strukturę system kłączy i korzeni zapewnia doskonałą przepustowość warstwy drenażowej i pozwala na uniknięcie często spotykanego na tradycyjnych poletkach zjawiska, polegającego na wysu­ szeniu górnej warstwy osadu, pod którą znajduje się gnijąca czarna maź, niepodat­ na na dalsze odwodnienie. Końcowym produktem odwadniania jest jasnobrązowa, podobna do humusu substancja o niskiej wilgotności nie przekraczającej 35%, o 10-krotnie mniejszej objętości niż przed suszeniem, a także o kilkakrotnie niższej zawartości metali ciężkich niż w osadach osuszanych innymi metodami.

-265-

8.2>M>&ft0tt;fc<>fe

w urządzeniach do uzdatniania wbij Uzdatnianie wody ma na celu: • usuwanie zawiesin makroskopowych, • usuwanie zawiesin koloidalnych, które nadają wodzie mętność i barwę, • usuwanie związków organicznych wielkocząsteczkowych, które często na­ dają wodzie nieprzyjemny smak i nieprzyjemny zapach • usunięcie związków żelaza i manganu, • zniszczenie bakterii i wirusów, a także innych drobnoustrojów • usunięcie ditlenku węgla i innych gazów, • zmiękczenie i demineralizację (tylko wody przemysłowe). Wodę przeznaczoną do uzdatniania czerpie się z rzek, jezior, zbiorników zaporowych, a także z zbiorników wód głębinowych. Pobór wody z rzeki może odbywać się w trojaki sposób: • przez bezpośrednie pobieranie wody w nurcie i przy brzegu przez odpo­ wiednie otwory wlotowe zaopatrzone w kraty, • na drodze filtracji wody z rzeki do studni wierconej w pewnej odległości od brzegu, • na drodze wzbogacania wód gruntowych wodą rzeczną, czyli przez groma­ dzenie wody rzecznej w płytkich stawach o przepuszczalnym, piaszczystym dnie; woda ze stawu infiltruje w głąb wzbogacając tym samym wody grun­ towe, które następnie czerpie się z odpowiednio wywierconych studni. Z jezior i zbiorników zaporowych czerpie się wodę bezpośrednio, przy czym otwory wlotowe umieszcza się najczęściej na głębokości co najmniej od 2 do 3 m poniżej lustra wody (aby uniknąć większej ilości fitoplanktonu) i co najmniej 3-5 m powyżej dna (aby uniknąć większej ilości zawiesin i bakterii beztlenowych). Pobraną z rzeki, jeziora, czy zbiornika zaporowego wodę poddaje się oczyszczaniu, przy czym dobór sposobu oczyszczania zależy od charakteru zanie­ czyszczeń zawartych w wodzie surowej, nieuzdatnionej. Schemat technologiczny uzdatniania wody obejmuje zawsze następujące procesy jednostkowe: -266-

• usuwanie zawiesin w osadnikach, • filtrację na filtrach powolnych lub na filtrach pospiesznych, • dezynfekcję. Ponadto, o ile jest to konieczne, prowadzi się szereg dodatkowych operacji, takich jak np. koagulację substancji koloidalnych, odżelazianie i odmanganianie.

6.1. Ó^animy zatiebUfóce otwoty utotoue u mielcu colom woby Na kratach zabezpieczających otwory wlotowe mogą rozwijać się liczne bakterie i grzyby nitkowate, takie jak na przykład Sphaerotilus natans, Leptomitus lacteus oraz Fusariwn aąuaeductum, a ponadto bakterie żelazowe z rodzaju Crenothrix oraz glony z gatunku Cladophora glomerata (czyli gałęzatka). Niejednokrotnie, gdy rozwój powyższych drobnoustrojów przybiera maso­ wy charakter, utrudniają one pobór wody i w sposób czysto mechaniczny zatykają kraty. W pobliżu otworów wlotowych często pojawiają się różne organizmy wyż­ sze, na przykład robaki z rodzaju Tubifex, larwy owadów z rodzaju Chironomus (czyli ochotki), a nawet małże. Jeśli pobór wody rzecznej odbywa się metodą sztucznego wzbogacania wód gruntowych, w płytkich stawach zasilanych wodą rzeczną może dojść do maso­ wych zakwitów glonów lub sinic. Zjawisko to jest bardzo niekorzystne, bowiem produkty metabolizmu sinic i glonów zanieczyszczają w poważnym stopniu wodę, podobnie jak opadające na dno stawów martwe komórki tychże glonów lub sinic.

6.1. ^obHOu&oie ttf osadnikach weby twovą W płytkich osadnikach o przepływie poziomym lub poziomo-pionowym, a także w osadnikach odśrodkowych, dochodzi często, a szczególnie w miesiącach letnich, do rozwoju organizmów planktonowych, głównie sinic z rodzaju Anabaena, Aphanizomenon lub Microcystis, albo też okrzemek z rodzaju Asłrionella, Fragillaria i Melosira, czy wreszcie zielenic z gatunku Cladophora glomerata. W ślad za tymi drobnoustrojami pojawiają się pierwotniaki należące do typu wiciowców, a nawet zwierzęta wyższe, m.in. skorupiaki z rodzaju Daphnia, czyli rozwielitki, a także różne gatunki wrotków. -267-

Wyżej wymienione organizmy nie opadają na dno osadnika, a wręcz prze­ ciwnie - utrzymują się na powierzchni osadników. Większość z nich ginie jednak po dodaniu do wody odpowiednich koagulantów. Korzyści z zabiegu koagulacji są w tym przypadku podwójne, bowiem jednocześnie usuwa się z wody organizmy planktonowe, a także trudno sedymentujące cząstki koloidalne.

&?. ÓMj&Himy Z6iiebU\,ace $ihty powolne Filtry powolne (czyli tak zwane filtry angielskie) są to złoża drobnego pia­ sku kwarcowego o wysokości od 0,7 do 1,2 m, ułożone na warstwie żwirowej podtrzymującej o wysokości do 0,6 m. Przez filtry te przepływa woda z szybkością rzędu 0,1-0,2 m3/ m2 przekroju/godzinę. Ponieważ prędkość przepływu jest bardzo niska, na powierzchni ziarenek piasku tworzy się naturalna błona biologiczna, która odgrywa bardzo ważną rolę w biodegradacji i usuwaniu z wody zanieczysz­ czeń organicznych. W skład błony wchodzą przede wszystkim bakterie chemoorganotroficzne należące do grupy saprofitów, którym towarzyszą, szczególnie w warstwie powierzchniowej, sinice, glony (głównie okrzemki i zielenice), a także orzęski i wrotki. W głębszych warstwach wypełnienia filtra mogą pojawić się bakterie beztlenowe, ale należy jednak zaznaczyć, że komórki bakteryjne wnikają najwyżej na 0,6 m, tak, że woda po przejściu przez prawidłowo eksploatowany filtr jest praktycznie wolna od bakterii, glonów, sinic i pierwotniaków, a ponadto pozbawiona jest zapachu i barwy. Po kilku miesiącach eksploatacji sprawność filtrów powolnych znacznie się obniża na skutek gromadzenia się na jego powierzchni grubej, kilkucentymetrowej warstwy martwych organizmów. Powoduje to zatkanie się filtra oraz ostry deficyt tlenowy, uniemożliwiający dalszy proces biodegradacji i mineralizacji substancji organicznych. Aby temu zapobiec, wierzchnią warstwę zamulonego piasku trzeba usunąć i zastąpić ją świeżą warstwą przemytego piasku. Obecnie filtry powolne są rzadko stosowane, bowiem wyparły je filtry pospieszne.

6.4. Ó^auizHitf zĄiitbląąu fcłtty pOipie&M Filtr pospieszny (czyli tak zwany filtr amerykański) wypełniony jest mate­ riałem ziarnistym, czyli piaskiem i żwirem. Przez filtr przepływa woda z szybko­ ścią rzędu 10 m3 /m2 /godzinę, a więc od 50 do 100 razy wyższą niż w filtrach po­ wolnych. Przepływ wody w filtrach pospiesznych otwartych ma charakter grawita­ cyjny, natomiast przez filtry pospieszne zamknięte przepływa woda pod zwiększo­ nym ciśnieniem. Ze względu na bardzo szybki przepływ, na powierzchni ziarenek piasku i żwiru nie tworzy się błona biologiczna i w związku z tym działanie filtrów

-268-

pośpiesznych odbywa się na zasadzie sita, które zatrzymuje cząstki stałe w sposób czysto mechaniczny. Tak więc usuwanie zanieczyszczeń organicznych na drodze ich biologicznego rozkładu praktycznie w ogóle nie zachodzi w takim urządzeniu, jakim jest filtr pośpieszny. Jedynymi organizmami zasiedlającymi filtry pospieszne są chemolitotroficzne bakterie nitryfikacyjne, żelazowe i manganowe, które tworzą niewielkie skupiska na ziarenkach piasku, uczestnicząc w utlenianiu mineralnych związków azotu, żelaza i manganu. Podczas eksploatacji złoże piaskowe tworzące filtr pospieszny ulega szybko zatkaniu i dlatego też jednym z istotnych zabiegów technologicznych jest częste przepłukiwanie filtrów pośpiesznych czystą wodą w celu usunięcia zamulających je zawiesin, a także przedmuchiwanie złoża sprężonym powietrzem. Wypłukane zanieczyszczenia odprowadza się korytami do sieci kanalizacyjnej. Zaletą filtrów pospiesznych jest bardzo duża wydajność, niższe koszta eks­ ploatacyjne, a także łatwiejsze czyszczenie. Wadą tych filtrów jest natomiast zbyt niski stopień oczyszczania wody. W gruncie rzeczy sam proces oczyszczania ogra­ nicza się jedynie do usunięcia zawiesin oraz do usuwania związków żelaza i man­ ganu. Fakt ten stwarza konieczność lepszego wstępnego oczyszczania wody, a z drugiej strony - konieczność zastosowania dodatkowych urządzeń oczyszcza­ jących.

8.5. Ótyjaitimy wyftęiwfóce u wodzie wbociąjfOMi Pomimo licznych zabiegów dezynfekcyjnych w wodzie przepływającej przez przewody wodociągowe mogą pojawić się niekiedy różnego rodzaju drobno­ ustroje. Zazwyczaj drobnoustroje te przedostają się z zewnątrz w wyniku nie­ szczelności w miejscach spojeń przewodów, lub na skutek uszkodzenia przewo­ dów wodociągowych. Wśród organizmów występujących w przewodach wodociągowych należy wymienić w pierwszym rzędzie bakterie żelazowe, a mianowicie: Gallionella ferruginosa, Leptothrix ochracea i Crenothrix polyspora. Bakterie te tworzą brunatne osady zatykające przewody wodociągowe, a głównym składnikiem tych osadów jest wodorotlenek żelazowy. W przewodach wodociągowych mogą ponadto poja­ wić się nitkowate bakterie siarkowe z rodzaju Beggiatoa lub Thiothrix. Chociaż te ostatnie bakterie nie mają większego znaczenia z punktu widzenia sanitarno-higienicznego, to jednak ze względów estetycznych, uzdatniona woda pitna nie powinna zawierać tego rodzaju drobnoustrojów. Oczywiście, w wodzie wodociągowej mogą znajdować się jeszcze inne bakterie, a także grzyby, glony, a nawet pierwotniaki, ale tylko wtedy, gdy zabiegi dezynfekcyjne nie są należycie przeprowadzone. -269-

9. fyocew biotoćfiaae zachodzące w ^zeuoback kanatizactfintfcli W każdym przewodzie kanalizacyjnym, przez który przepływają ścieki ko­ munalne lub wody odpadowe z przemysłu, gromadzą się liczne organizmy żywe tworzące wraz z różnego rodzaju substancjami stałymi warstwę osadu, zwaną po­ tocznie szlamem. Grubość warstwy szlamu zalegającej na dnie i ścianach kanałów ściekowych wynosi od 0,5 mm do kilku milimetrów i zależy od takich czynników jak: wartość odżywcza zanieczyszczeń organicznych wchodzących w skład szla­ mu, dostęp tlenu oraz faza wzrostu organizmów bytujących w warstwie szlamu. Na samej powierzchni szlam ma zazwyczaj barwę jasno szarą, ale w głęb­ szych pokładach jego zabarwienie staje się czarne, co spowodowane jest obecno­ ścią wytrącających się w warunkach beztlenowych siarczków, głównie siarczku żelaza(II). Wchodzące w skład szlamu organizmy żywe przejawiają często wysoką ak­ tywność metaboliczną, uczestnicząc w procesie biodegradacji różnych zanieczysz­ czeń organicznych zawartych nie tylko w szlamie, ale także w ściekach przepły­ wających przez przewody kanalizacyjne. I tak, w następstwie przemian metabo­ licznych zachodzących w warstwie szlamu mocznik zostaje rozłożony do azanu i ditlenku węgla, siarczany ulegają redukcji do siarczków, a złożone substancje organiczne, takie jak tłuszcze, białka i wielocukry mogą rozpadać się przekształ­ cając się w odpowiednie kwasy organiczne. Szczególnie intensywne procesy rozpadu związków organicznych zachodzą w warunkach tlenowych na granicy faz pomiędzy warstwą szlamu i przepływają­ cymi ściekami, przy czym organizmy, które uczestniczą w tych procesach, cha­ rakteryzują się z reguły znacznie większym zapotrzebowaniem na tlen, niż drob­ noustroje utrzymujące się w ściekach w postaci zawiesiny i przemieszczające się biernie wraz ze ściekami. Procesy rozkładu zachodzące w warunkach tlenowych przyczyniają się do znacznego spadku stężenia zanieczyszczeń w przepływających przewodami kanalizacyjnymi ściekach i obniżenia wartości BZT5, często nawet o 30%.

-270-

W przeciwieństwie do pożytecznych zjawisk, jakie obserwuje się w tych częściach kanałów ściekowych, w których istnieje dostęp tlenu atmosferycznego, w innych partiach przewodów kanalizacyjnych, w których panują warunki beztle­ nowe, zachodzą procesy o wyjątkowo niekorzystnych następstwach. Przede wszystkim, w warunkach beztlenowych dużą aktywność przejawiają bakterie z gatunku Desulfovibrio desulfuricans, których liczba może osiągać war­ tość 108 komórek w 1 cm3 szlamu gromadzącego się na dnie kanałów ściekowych. Bakterie te wykazują zdolność do redukcji siarczanów(VI) do sulfanu, a ich utrzymywaniu się w szlamie sprzyja z jednej strony obecność w ściekach różnych substancji organicznych, które są dawcami elektronów, a z drugiej strony - siar­ czanów, które są akceptorami elektronów. Obok sulfanu stanowiącego główny produkt reakcji mogą pojawić się także liczne siarczki oraz wielosiarczki, a cha­ rakter produktów oraz szybkość procesu redukcji zależy między innymi od składu jakościowego szlamu, od temperatury oraz od wartości BZT5 charakterystycznej dla ścieków przepływających przez przewody kanalizacyjne. ^

fó\'

/rfZZZ&ZZ&g^ kondensat >^=fex (Thiobacillus)

| ścieki

^^^y^---^^y^

IM osady ściekowe

Ryc. 113. Biologiczna korozja przewodów kanalizacyjnych Wytwarzany w przewodach kanalizacyjnych sulfan jest podstawowym składnikiem cuchnącej mieszaniny gazów, która przenika do atmosfery w pobliżu wylotów wentylacyjnych w sieci kanalizacyjnej. Ze względu na wysoką toksycz­ ność gaz ten może stać się przyczyną niebezpiecznych zatruć pojawiających się u pracowników zajmujących się oczyszczaniem kanałów ściekowych. Znaczne ilości sulfanu przedostają się także do warstewki wody kondensującej się na górnej ściance przewodu kanalizacyjnego. W tej części przewodu pa­ nują zazwyczaj warunki tlenowe, które sprzyjają całkowitemu utlenianiu rozpusz­ czonego w wodzie kondensacyjnej sulfanu aż do kwasu siarkowego. Podstawowy mechanizm procesów zachodzących w przewodach kanalizacyjnych ilustruje przedstawiony poniżej schemat. Proces utleniania zachodzi w kilku etapach i odbywa się przy aktywnym udziale tionowych bakterii chemolitotroficznych, reprezentowanych głównie przez gramujemne pałeczki z rodzaju Thiobacillus. W pierwszym etapie uczestniczą względnie chemolitotroficzne pałeczki na­ leżące do dwóch gatunków: T.intermedius oraz T.novellus. Pałeczki te mogą roz­ wijać się w środowisku obojętnym, lub nawet słabo zasadowym. Z czasem ich -27/-

miejsce zajmują bakterie należące do gatunku T.neapolitanus, T.delicatus lub T.rubellus które powodują spadek pH poniżej wartości 6,0. W trzecim i ostatnim etapie pojawiają się kwasolubne pałeczki z gatunku T.thiooxidans, zakwaszające środowisko aż do pH 1,0. Niekiedy w powyższych procesach uczestniczą także bakterie z gatunku T.concretivorus, zwane potocznie „pałeczkami cementowymi". Wytwarzający się w trakcie opisanych wyżej przemian agresywny kwas siarkowy powoduje silną korozję betonowych lub żeliwnych przewodów kanali­ zacyjnych, przyczyniając się tym samym do olbrzymich strat ekonomicznych. Celem zapobieżenia tego rodzaju korozji biologicznej konieczne jest stoso­ wanie odpowiednich powłok zabezpieczających przewody kanalizacyjne od we­ wnątrz, bądź też usuwanie z tych przewodów sulfanu. Ta ostatnia możliwość ma jednak znaczenie bardziej teoretyczne niż praktyczne.

-272-

fyłmeHHictM

Biotechnologia ścieków: Miksch K. (red.). Wydawnictwo Politechniki Śląskiej, Gliwice 2000. Hartman L.: Biologiczne oczyszczanie ścieków. Wydawnictwo Instalator Polski, Warszawa 1996. Henze M., Harremoes P., la Cour Jensen J., Arvin E.: Oczyszczanie ścieków - Procesy biologiczne i chemiczne. Wydawnictwo Politechniki Świętokrzyskiej, Kielce 2000. Kajak Z.: Hydrobiologia - Limnologia. Ekosystemy wód śródlądowych. PWN, Warszawa 2001. Kocwowa E.: Biologia w ochronie zdrowia i środowiska. PWN, Warszawa 1985. Kunicki-Goldfinger W.J.H.: Zycie bakterii. PWN, Warszawa 1998. Mikrobiologia techniczna: Libudzisz Z., Kowal K. (red.). Wydawnictwo Politechniki Łódz­ kiej, Łódź 2000. Tom 1 i 2. Mikulski J.S.: Biologia wód śródlądowych. PWN, Warszawa 1982. Nicklin J., Graeme-Cook K., Paget T., Killington R.: Krótkie wykłady - Mikrobiologia. PWN, Warszawa 2000. Pawlaczyk-Szpilowa M.: Biologia i ekologia. Oficyna Wydawnicza Politechniki Wro­ cławskiej, Wrocław 1997. Postgate J.: Człowiek i drobnoustroje. PWN, Warszawa 1994. Schlegel H.G.: Mikrobiologia ogólna. PWN, Warszawa 2000. Singleton P.: Bakterie w biologii, biotechnologii i medycynie. PWN, Warszawa 2000. Solomon E.P., Berg L.R., Martin D.W., VHlee C.A.: Biologia. Multico Oficyna Wydaw­ nicza, Warszawa 1996. Starmach K., Wróbel S., Pasternak K.: Hydrobiologia. PWN, Warszawa 1976. Zaremba M.L., Borowski J.: Podstawy mikrobiologii lekarskiej. Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 1997.

-273-

ftomik uifhaayck temmów abiotyczne czynniki - czynniki przyrody nie­ ożywionej (fizyczne i chemiczne), swoiste dla danego środowiska i wywierające wpływ na żyjące w nim organizmy absorpcja - pochłanianie energii fal elektro­ magnetycznych (np. światła), fal akustycz­ nych lub promieniowania korpuskularnego (np. neutronów) przez ośrodek, w którym rozchodzą się te fale lub promieniowanie adaptacja - korzystne dla zachowania gatun­ ku zmiany w budowie lub funkcji organi­ zmów, umożliwiające przystosowanie do warunków zewnętrznych adsorpcja - proces zachodzący na granicy dwu faz, w wyniku którego cząsteczki pły­ nu (gazu lub cieczy) gromadzą się na po­ wierzchni cząstek ciała stałego aeracja - napowietrzanie; wprowadzanie po­ wietrza do instalacji aeroby, aerobionty, tlenowce - organizmy, zwłaszcza bakterie i inne drobnoustroje, żyjące jedynie w obecności tlenu atmosfe­ rycznego i korzystające z energii uwalnia­ nej w procesach oddychania komórkowe­ go (tlenowego) amfolity - związki zawierające w cząsteczce zarówno ujemnie naładowane grupy kwa­ sowe, jak i dodatnio naładowane grupy zasadowe, zdolne, w zależności od wa­ runków, do przyłączania bądź odłączania protonów aminokwasy - związki organiczne o charakte­ rze amfoterycznym, zawierające w czą­ steczce co najmniej jedną grupę karbok­ sylową (-COOH) i jedną grupę aminową (-NH2) amonifikacja - proces mikrobiologicznego rozkładu organicznych związków azotu z wydzieleniem azanu (NH3) anabolizm - zachodzący w organizmie ży­ wym proces budowy składników komórko­

wych oraz substancji służących do maga­ zynowania energii anaeroby, anaerobionty, beztlenowce organizmy, które mogą żyć i rozwijać się w środowisku niezawierającym tlenu atmo­ sferycznego, np. niektóre bakterie, pier­ wotniaki, tasiemce lub przywry anoksybioza, anaerobioza - życie w warun­ kach niedoboru tlenu atmosferycznego antygen - substancja najczęściej natury biał­ kowej, która wprowadzona drogą pozaje­ litową do organizmu ludzkiego lub zwie­ rzęcego powoduje powstawanie swoistych przeciwciał antyseptyka - niszczenie żywych drobno­ ustrojów (głównie bakterii, wirusów i grzy­ bów) przy użyciu środków chemicznych w celu zapobiegania zakażeniu, np. przy odkażaniu ran, konserwacji żywności lub kosmetyków archeony (domena Archea) - jednokomórko­ we organizmy prokariotyczne, różniące się od bakterii budową błony protoplazmatycznej i osłony (ściany) komórkowej, by­ tujące najczęściej w ekstremalnych środo­ wiskach (np. w wyziewach wulkanicznych, gorących źródłach lub w zbiornikach wod­ nych o wyjątkowo wysokim zasoleniu) aromatyczne związki - cykliczne (pierście­ niowe) substancje organiczne (węglowo­ dory i ich pochodne) charakteryzujące się obecnością niezlokalizowanego układu elektronów wiążących; mogą zawierać je­ den pierścień (np. benzen i jego pochod­ ne) lub kilka pierścieni połączonych łańcu­ chowo (np. bifenyl i jego pochodne) lub skondensowanych (np. naftalen, antracen) aseptyka - stan, w którym pomieszczenia, narzędzia, materiały opatrunkowe, leki są wolne od żywych drobnoustrojów choro­ botwórczych (bakterii, wirusów, grzybów);

także postępowanie mające na celu zapo­ bieganie zakażeniu autotrofy, organizmy samożywne - organi­ zmy pobierające z otoczenia jedynie pro­ ste związki nieorganiczne {głównie ditlenek węgla i wodę), z których w drodze foto­ syntezy lub chemosyntezy wytwarzają wę­ glowodany i inne złożone substancje or­ ganiczne; do grupy autotrofów należą ro­ śliny zielone, glony i niektóre bakterie bakterie (domena Bacteria) - mikroskopijnej wielkości jednokomórkowe organizmy prokariotyczne, bardzo zróżnicowane pod względem właściwości metabolicznych bakteriobójcze środki - środki dezynfekcyjne oraz antybiotyki, które skutecznie zabijają bakterie i inne drobnoustroje chorobotwór­ cze bakteriofagi - wirusy namnażające się wy­ łącznie w komórkach bakteryjnych bakterioliza - rozpad komórek bakteryjnych pod wpływem działania odpowiednich en­ zymów, bakteriofagów lub specyficznych przeciwciał, względnie w wyniku działania innych czynników, np. detergentów czy roztworów o obniżonym ciśnieniu osmotycznym bakteriostatyczne środki - substancje che­ miczne hamujące rozwój i rozmnażanie bakterii bentos - organizmy zwierzęce i roślinne oraz drobnoustroje zasiedlające dno zbiorników wodnych, przyczepione do podłoża i nie unoszące się w wodzie białka - wielkocząsteczkowe związki organicz­ ne zbudowane z ponad 100 aminokwasów połączonych ze sobą wiązaniami peptydowymi biocenoza - wielogatunkowy zespół organi­ zmów żywych (roślinnych, zwierzęcych oraz drobnoustrojów) obejmujący wiele odmiennych populacji zasiedlających to samo środowisko fizyczne (zwane bioto­ pem) i powiązanych wzajemnie ze sobą różnymi zależnościami; żywa część eko­ systemu

biochemiczne zapotrzebowanie tlenu jeden z używanych powszechnie w techni­ ce sanitarnej wskaźników zawartości sub­ stancji organicznych; ilości tlenu, wyrażona najczęściej w mg/dm3, niezbędna do utle­ nienia przez heterolrofy substancji orga­ nicznych znajdujących się w zanieczysz­ czonych wodach powierzchniowych lub ściekach biodegradacja - zachodzący w komórkach żywych organizmów rozpad substancji or­ ganicznych biogenne pierwiastki - podstawowe, nie­ zbędne dla rozwoju żywych organizmów pierwiastki, przede wszystkim węgiel, tlen, azot, siarka i fosfor biogenne substancje - związki chemiczne zawierające w swym składzie pierwiastki biogenne biomasa - wyrażona w gramach lub kilogra­ mach ilość materii organicznej zawartej w organizmach zwierzęcych lub roślin­ nych, stanowiąca podstawę do obliczeń produkcyjności biologicznej biopolimery - zbudowane z wielu podjednostek wielkocząsteczkowe związki orga­ niczne występujące w żywych komórkach, m.in. białka, kwasy nukleinowe i wielocukry bioseston, plankton rzeczny - mikroskopij­ nej wielkości organizmy żywe (głównie drobnoustroje) unoszone biernie z prądem rzeki biosfera - przestrzeń zamieszkiwana przez organizmy żywe, obejmująca dolne war­ stwy atmosfery, górną warstwę skorupy ziemskiej (tj. glebę) oraz wszystkie wody morskie i śródlądowe biosynteza - zachodzący w żywych organi­ zmach wieloetapowy proces wytwarzania złożonych substancji organicznych z pro­ stych związków nieorganicznych lub niskocząsteczkowych związków organicz­ nych biotop -jednorodne pod względem warunków środowisko fizyczne odznaczające się swoistym zespołem czynników ekologicz-

-275-

nych, umożliwiające rozwój organizmów żywych; siedlisko dla określonej biocenozy

wszystkie charakterystyczne dla danego organizmu geny

biotyczne czynniki - elementy przyrody oży­ wionej {rośliny, zwierzęta i drobnoustroje) wywierające wzajemny wpływ na siebie i na środowisko abiotyczne, w którym funk­ cjonują

cudzożywność, heterotrofizm - odżywianie się substancjami organicznymi pochodze­ nia roślinnego lub zwierzęcego; przeci­ wieństwo samożywności (autotrofizmu)

błona protoplazmatyczna - półprzepuszczalna błona oddzielająca cytoplazmę ko­ mórkową od środowiska zewnętrznego i ograniczająca wnikanie do komórki i wy­ pływ z komórki określonych substancji chemicznych błony biologiczne, biomembrany - podsta­ wowe struktury komórek, dzielące je na różne przedziały funkcjonalne chemolitotrofy - organizmy samożywne, głównie bakterie i archeony, czerpiące niezbędną do życia energię z utleniania prostych związków nieorganicznych chemoorganotrofy - organizmy cudzożywne uzyskujące niezbędną do życia energię z rozpadu i utleniania związków organicz­ nych chemosynteza - proces wytwarzania sub­ stancji organicznych z ditlenku węgla w komórkach niektórych gatunków bakterii lub archeonów przy wykorzystaniu energii uzyskanej podczas utleniania prostych związków nieorganicznych, takich jak np. wodór, siarka, azan (NH3) łub sulfan (H2S) chloroplasty - otoczone podwójną błoną lipoproteinową organelle komórek roślin­ nych, zawierające niezbędne w procesie fotosyntezy barwniki zielone (chlorofile), a także niewielką ilość karotenu i ksantofilu chromoplasty - barwne (czerwone lub żółte), różnokształtne plastydy, występujące wcytoplazmie komórek roślinnych, nada­ jące zabarwienie kwiatom i owocom; po­ wstają z leukoplastów lub z chloroplastów chromatyna - występujący w jądrze komórek eukariotycznych kompleks złożony z DNA, białek i RNA chromosomy - występujące w jądrze komó­ rek eukariotycznych elementy strukturalne zbudowane z chromatyny i zawierające -276-

cytochromy - białka złożone (metaloproteidy zawierające atom żelaza w połączonej z łańcuchami polipeptydowymi grupie hemowej), stanowiące ważne ogniwa w ukła­ dzie przenośników elektronów biorących udział w utlenianiu biologicznym lub foto­ syntezie cytoplazma - zawartość wypełniająca wnę­ trze eukariotycznych komórek roślinnych i zwierzęcych z wyjątkiem jądra komórko­ wego dehydrogenazy - potoczna nazwa wielu en­ zymów należących do klasy oksydoreduktaz, katalizujących proces przekazy­ wania elektronów i atomów wodoru z czą­ steczek odpowiednich substratów orga­ nicznych na różne akceptory wchodzące w skład łańcucha oddechowego, np. na NAD+lubFAD denitryfikacja - proces enzymatycznej redukq'i azotanów(V) lub azotanów(lll) do wol­ nego azotu atmosferycznego (N2), zacho­ dzący w warunkach beztlenowych w ko­ mórkach niektórych gatunków bakterii gle­ bowych lub wodnych destruenci, reducenci - organizmy heterotroficzne, głównie bakterie i grzyby, roz­ kładające martwe szczątki roślin i zwierząt, a także rozpuszczalne, organiczne pro­ dukty przemiany materii wydalane do oto­ czenia przez inne organizmy wchodzące w skład biocenozy; ostatecznymi produk­ tami działania destruentów są proste związki nieorganiczne detoksykacja - odtruwanie polegające na przemianie w organizmie związków tok­ sycznych w mniej toksyczne pochodne; również usuwanie z żywego organizmu lub ze środowiska substancji toksycznych detrytus, trypton, abioseston - martwa za­ wiesina unoszona z prądem rzeki zawie-

rająca szczątki tkanek roślinnych i zwie­ rzęcych, ziarenka piasku.

nością do katalizowania reakcji metabo­ licznych

deoksyrybonukleinowe kwasy, DNA - wiel­ kocząsteczkowe biopolimery zbudowane z nukleotydów zawierających deoksyrybozę i połączonych ze sobą wiązaniami diestrowymi; w DNA zakodowane są wszyst­ kie informacje genetyczne dotyczące spe­ cyficznych substancji białkowych syntety­ zowanych przez komórki

eugleniny - grupa jednokomórkowych, miksotroficznych glonów, poruszających się za pomocą wici

dezynfekcja (odkażanie) - niszczenie w śro­ dowisku zewnętrznym drobnoustrojów chorobotwórczych i ich form przetrwalnikowych przy użyciu środków chemicznych, mające na celu zapobieganie zakażeniom;

eutroficzny zbiornik wodny - zbiornik bogaty w mineralne składniki pokarmowe, a w szczególności w fosforany i azotany, cha­ rakteryzujący się nadmierną produkcją pierwotną i pogłębiającym się deficytem tlenowym

dezynfekcyjne środki - substancje o działa­ niu przeciwbakteryjnym, przeciwwirusowym lub przeciwgrzybowym, niszczące wszystkie wegetatywne postacie drobno­ ustrojów, stosowane zwykle do odkażania przedmiotów, pomieszczeń, a niektóre także do odkażania tkanek drożdżaki - drożdże oraz jednokomórkowe grzyby należące do innych jednostek sys­ tematycznych, ale o podobnej do drożdży budowie komórkowej dyfuzja - samorzutne przenikanie cząsteczek jednej substancji do drugiej przy bezpo­ średnim zetknięciu, wywołane bezładnym ruchem cieplnym cząsteczek dystroficzny zbiornik - zbiornik wodny od­ znaczający się niedoborem substancji po­ karmowych oraz kwaśnym odczynem spowodowanym obecnością związków humusowych ekosystem - fragment przyrody (np. łąka lub staw) stanowiący funkq*onalną całość obejmującą zarówno biocenozę, jak i bio­ top, który ta biocenoza zasiedla endocytoza - aktywny transport substancji do wnętrza komórki poprzez utworzenie wpukienia błony plazmatycznej, które po za­ mknięciu otworu i odcięciu przekształca się w pęcherzyk cytoplazmatyczny (wakuolę) enzymy - białka wytwarzane przez każdą żywą komórkę, charakteryzujące się zdol­

eukariotyczne organizmy, eukarionty (do­ mena Eukarya) - organizmy, których ko­ mórki mają wyraźnie zaznaczone jądro oddzielone od cytoplazmy błoną jądrową oraz złożony system błon wewnętrznych

eutrofizacja - proces polegający na wzroście żyzności zbiorników wodnych i przemianie wód oligotroficznych i mezolroficznych w wody eutroficzne, a wód eutroficznych w bagniska lub niskie torfowiska fagocytoza - rodzaj endocytozy polegający na wychwytywaniu i pochłanianiu przez komórki mikroskopijnych cząstek stałych; podstawowy sposób odżywiania się u nie­ których pierwotniaków fermentacja - proces rozkładu złożonych substancji organicznych w warunkach beztlenowych, którego ostatecznym pro­ duktem są niskocząsteczkowe zreduko­ wane związki organiczne, takie jak np. metan, etanol lub mleczan fitoplankton - zespół mikroskopijnych organi­ zmów fotosyntetyzujących, głównie glonów i sinic, których komórki unoszą się w do­ brze naświetlonej warstwie zbiorników wodnych (tj. warstwie euforycznej) flokulacja - łączenie się rozproszonych drob­ nych cząstek zawiesiny w duże kłaczkowate skupiska flotacja - wypływanie osadu lub zawiesiny na powierzchnię cieczy w zbiorniku, poprze­ dzone niekiedy przedmuchiwaniem cieczy sprężonym powietrzem i wytworzeniem piany fosfolipidy - złożone estry glicerolu, wyż­ szych kwasów tłuszczowych i kwasu orto-

-277-

fosforowego, które często sprzężone są dodatkowo z cząsteczką związku orga­ nicznego, zawierającą atom azotu; pod­ stawowe składniki błon biologicznych bsforylacja - przyłączanie reszty fosforano­ wej do dowolnego związku organicznego biorącego udział w przemianach metabo­ licznych fotofosforylacja - zachodzący w fazie jasnej fotosyntezy proces przyłączania reszty fosforanowej do ADP z wytworzeniem ATP; proces ten jest sprzężony z przepły­ wem elektronów przez swoisty układ prze­ nośników fotoliza - zachodzący w fazie jasnej fotosyn­ tezy rozpad cząsteczek wody z wytworze­ niem jonów wodorowych, elektronów oraz tlenu atmosferycznego fotoredukcja - zachodzący w fazie jasnej fotosyntezy proces redukcji NADP+ (fosfo­ ranu dinukleotydu nikotynoamidoadenylowego) z wytworzeniem „czynnika reduk­ cyjnego", czyli NADPH fotosynteza - zjawisko polegające na wytwa­ rzaniu substancji organicznych z prostych substratów nieorganicznych (z ditlenku węgla i wody) przy wykorzystaniu energii promieniowania świetlnego, zachodzące w komórkach roślin zielonych i glonów za­ wierających chlorofil, a także niektórych bakterii produkujących bakteriochlorofil fotosystem - układ złożony z chlorofilu i in­ nych barwników, swoistych przenośników elektronów oraz kilku białek enzymatycz­ nych, który po absorpcji kwantów światła emituje elektrony gameta - komórka rozrodcza męska lub żeń­ ska zawierająca o połowę mniej chromo­ somów niż pozostałe komórki organizmu; gen - podstawowa jednostka dziedziczenia związana z przekazywaniem poszczegól­ nych cech dziedzicznych organizmu; fragment DNA zawierający zakodowaną informację potrzebną do syntezy określo­ nego łańcucha polipeptydowego lub swo­ istej cząsteczki RNA

-278-

glikoliza - zachodzący w żywych komórkach proces rozpadu węglowodanów (glukozy) do kwasu pirogronowego glikozydy - liczna grupa związków o różno­ rodnej budowie chemicznej zawierających w swym układzie monosacharydy połą­ czone wiązaniem glikozydowym z dowol­ nym związkiem organicznym (zwanym aglikonem), odznaczającym się obecno­ ścią alkoholowej grupy hydroksylowej glonowce {Phycomycetes) - grupa mikrosko­ pijnych grzybów nie tworzących owocników, obejmująca 3 klasy: skoczkowce {Chytridiomycetes), lęgniowce {Oomycetes) i sprzężniaki (Zygomycetes) glony {Algae) -jednokomórkowe lub tworzące plechę wielokomórkowe eukariotyczne or­ ganizmy autotroficzne czerpiące niezbęd­ ną do życia energię w procesie fotosynte­ zy Golgiego aparat - organella komórkowa zbu­ dowana najczęściej z kilku przylegających do siebie spłaszczonych błoniastych wo­ reczków i wakuoli; w aparacie Golgiego zachodzi synteza i gromadzenie się nie­ których substancji, a ponadto jest to pod­ stawowy narząd wydzielania komórkowe­ go grzyby [Fungi) - jednokomórkowe lub tworzą­ ce plechy wielokomórkowe eukariotyczne organizmy heterotroficzne (saprofityczne lub pasożytnicze) helimintozy - patrz: robaczyce helminty - pasożytnicze płazińce, obleńce i pierścienice, nazywane potocznie roba­ kami, wywołujące choroby inwazyjne w lu­ dzi i zwierząt heterocykliczne związki - organiczne związki cykliczne, których cząsteczki obok atomów węgla zawierają w pierścieniu także jeden lub więcej atomów innych pierwiastków, np. atomy tlenu, azotu lub siarki heterogamia - sposób rozmnażania płciowe­ go polegający na łączeniu się dwóch róż­ nych pod względem morfologicznym ga­ met, takich jak np. jajo i plemnik

heterotrofy, organizmy cudzożywne - orga­ nizmy odżywiające się substancjami orga­ nicznymi pochodzenia roślinnego lub zwie­ rzęcego, niezdolne do fotosyntezy lub chemosyntezy homeostaza - zdolność żywego organizmu do zachowania względnie stałego stanu równowagi, np. stałej temperatury, lub stałego składu chemicznego w komórkach, poprzez uruchamianie odpowiednich me­ chanizmów wyrównawczych hormony - różnorodne związki organiczne wytwarzane przez żywe organizmy, regu­ lujące i koordynujące procesy chemiczne w komórkach i tkankach, a pośrednio wszelkie procesy fizjologiczne humus - patrz: próchnica hydrolazy - bardzo liczna klasa enzymów katalizujących rozpad substratów orga­ nicznych przy udziale cząsteczki wody hydroliza - rozkład związków chemicznych, organicznych lub nieorganicznych, pod wpływem równoważnej ilości cząsteczek wody immunoglobuliny (przeciwciała) - swoiste białka odpornościowe wytwarzane przez limfocyty w ustroju ludzkim lub zwierzęcym jako odpowiedź na wniknięcie antygenu; immunologiczna odpowiedź - reakcja obronna organizmu ludzkiego lub zwierzę­ cego na wniknięcie do organizmu antyge­ nów bakteryjnych, wirusowych, a ogólniej - dowolnego antygenu obcego lub wła­ snego infekcja (zakażenie) - wtargnięcie do organi­ zmu drobnoustrojów chorobotwórczych (np. bakterii lub wirusów); informacja genetyczna - zakodowany w DNA (bądź w RNA) zapis, dzięki któremu każdy żywy organizm zachowuje stałość cech i przekazuje je organizmom potom­ nym; suma informacji wszystkich genów organizmu, która jest powielana w proce­ sie replikacji DNA, a w wyniku podziałów komórkowych przekazywana komórkom potomnym

inhibicja - odwracalne lub nieodwracalne zahamowanie lub opóźnienie jakiegoś procesu w organizmie inhibitor - substancja opóźniająca lub całko­ wicie hamująca przebieg danej reakcji chemicznej inkubacja - hodowanie drobnoustrojów w odpowiedniej, stałej temperaturze; także okres, jaki upływa pomiędzy wtargnięciem drobnoustroju chorobotwórczego do orga­ nizmu a ujawnieniem się choroby interakcje międzygatunkowe - przybierające różne formy wzajemne oddziaływanie na siebie gatunków wspólnie bytujących w da­ nym środowisku i tworzących biocenozę inwazyjne choroby, choroby pasożytnicze, parazytozy - choroby człowieka i zwierząt wywoływane przez pasożyty: niektóre pierwotniaki, robaki i stawonogi; do zara­ żenia dochodzi najczęściej drogą pokar­ mową, kontaktową lub przez krew (np. ukłucie komara) izogamia - sposób rozmnażania płciowego polegający na łączeniu się dwóch iden­ tycznych lub podobnych pod względem morfologicznym gamet izomery - związki, które mają ten sam suma­ ryczny wzór chemiczny, ale różnią się uło­ żeniem atomów w cząsteczce izomerazy - enzymy katalizujące wewnątrzcząsteczkowe przegrupowania substratu; enzymy, które przekształcają dany związek chemiczny w jego izomer jądro - oddzielony błoną od cytoplazmy ele­ ment strukturalny komórki eukariotycznej, stanowiący ośrodek kontrolujący procesy życiowe oraz zawierający wszystkie geny charakterystyczne dla organizmu kanibalizm - pożeranie osobników należą­ cych do tego samego gatunku, występują­ ce często u pierwotniaków i owadów katabolizm - procesy metaboliczne polegają­ ce na rozkładzie substancji organicznych, dostarczające organizmom energii oraz substratów potrzebnych do budowy wła­ snych komórek

-279-

kataroby - organizmy żyjące wyłącznie w czystej i chłodnej wodzie o dużej za­ wartości tlenu koagulacja - łączenie się cząstek koloidal­ nych w większe zespoły, które najczęściej wytrącają się w postaci osadu koagulant - substancja chemiczna, najczę­ ściej sól nieorganiczna (np. siarczan glinu lub żelaza), wywołująca koagulację roz­ tworu koloidalnego koloid - układ dwufazowy stanowiący po­ średnie ogniwo pomiędzy roztworem rze­ czywistym a zawiesiną, złożony z fazy rozproszonej zawierającej nierozpuszczal­ ne w wodzie i nie dyfundujące cząstki 0 dużym stopniu rozdrobnienia oraz fazy dyspersyjnej (rozpraszającej); obie fazy układu koloidalnego mogą występować we wszystkich stanach skupienia (oprócz układu gaz-gaz), a koloidami są m.in. pia­ ny, aerozole, a także żele komensalizm (współbiesiadnictwo) - forma symbiozy, polegająca na współżyciu dwóch całkowicie różnych gatunków, np. współżycie niektórych gatunków roztoczy i owadów w gniazdach ptaków; komórka - najmniejsza podstawowa jednost­ ka strukturalna i funkcjonalna żywej mate­ rii, która może stanowić samodzielny or­ ganizm, albo też, jak to ma miejsce w przypadku wielokomórkowych roślin i zwierząt, wchodzi w skład tkanek konsumenci - część tworzących biocenozę organizmów żywych (głównie zwierzę­ cych), które są pozbawione zdolności do wytwarzania materii organicznej ze związ­ ków nieorganicznych; konsumenci odży­ wiają się masą roślinną (konsumenci 1 rzędu) lub innymi organizmami zwierzę­ cymi (konsumenci II i wyższych rzędów) ksenobiotyki - substancje całkowicie obce dla organizmów żywych, które albo w ogóle nie występują w środowisku przy­ rodniczym (np. tworzywa sztuczne, synte­ tyczne detergenty czy pestycydy), albo pojawiają się w środowisku w minimalnych ilościach; część ksenobiotyków odddziaływuje toksycznie na organizmy żywe, -280-

a większość z nich nie jest podatna na rozkład biologiczny kumulacja - gromadzenie się w komórkach i tkankach organizmów żywych substancji egzogennych, tzn. pochodzących z ze­ wnątrz letalne działanie - działanie prowadzące nie­ uchronnie do śmierci organizmu leukocyty - bezbarwne komórki krwi („białe ciałka krwi") stanowiące ważny element w mechanizmach obronnych zabezpie­ czających organizm przed drobnoustrojami chorobotwórczymi leukoplasty - bezbarwne plastydy w cytoplazmie komórek roślinnych, których funkcja polega na gromadzeniu substancji zapa­ sowych, przede wszystkim skrobi, a także tłuszczów i białek liazy - enzymy katalizujące rozszczepianie różnych wiązań chemicznych występują­ cych w związkach organicznych, np. C-C, C-O, C-N lub C-S, bez udziału cząste­ czek wody ligazy, syntetazy - enzymy katalizujące pro­ cesy łączenia się dwóch cząsteczek w jedną przy udziale ATP lub innych związków wysokoenergetycznych lignina - złożona substancja organiczna, któ­ ra razem z celulozą, hemicelulozą i innymi substancjami tworzy materiał ścian komór­ kowych roślin i jest odpowiedzialna za drewnienie tkanki roślinnej lipazy - enzymy należące do klasy hydrolaz, katalizujące rozpad wiązania estrowego w cząsteczkach tłuszczów właściwych i in­ nych lipidów; produktami działania lipaz są wyższe kwasy tłuszczowe i glicerol lipidy - niejednorodna grupa organicznych substancji komórkowych, które są nieroz­ puszczalne w wodzie, ale rozpuszczają się w rozpuszczalnikach niepolamych, takich jak np. eter lub chloroform litoral, strefa litoralna - przybrzeżna, dobrze prześwietlona strefa zbiorników wodnych, odznaczająca się dużym zróżnicowaniem zespołów roślinnych i zwierzęcych

liza komórkowa - rozpad komórek spowodo­ wany przez działanie odpowiednich enzy­ mów, specyficznych wirusów lub pewnych substancji chemicznych

mikroflora - zespół mikroskopijnych organi­ zmów roślinnych występujących w danym środowisku (obejmująca także drobne glo­ ny, grzyby i bakterie)

lizosomy - osłonięte pojedynczą błoną lipoproteinową organeile komórkowe stano­ wiące narząd trawienia wewnątrzkomór­ kowego i zawierające szereg różnorod­ nych enzymów hydrolitycznych zdolnych do rozkładu substancji wchłoniętych przez komórkę albo zużytych własnych składni­ ków komórkowych

miksotrofy - organizmy, które w pewnych warunkach środowiskowych (np. w ciem­ ności) odżywiają się cudzożywnie (tak jak typowe heterotrofy), w innych zaś okolicz­ nościach (np. w warunkach dostępu świa­ tła słonecznego) odżywiają się samożywnie (jak typowe autotrofy)

łańcuch oddechowy - układ kolejnych prze­ nośników transportujących elektrony pod­ czas utleniania biologicznego od utlenia­ nego substratu do końcowego akceptora łańcuch pokarmowy (troficzny) - zależności wiążące trzy podstawowe grupy organi­ zmów tworzących biocenozę, tj. produ­ centów, konsumentów oraz destruentów, i to w taki sposób, że każde ogniwo w łań­ cuchu stanowi źródło pokarmu dla następ­ nego makrofity - wodne roślinny wyższe, tkwiące korzeniami w dnie zbiornika metabioza - forma współżycia kilku grup or­ ganizmów żywych, w której produkty me­ tabolizmu jednej grupy są substratem po­ karmowym dla następnej, kolejnej grupy organizmów metabolit - związek chemiczny syntetyzowa­ ny wewnątrz żywych komórek w wyniku przemiany materii metabolizm - zachodząca w każdym organi­ zmie przemiana materii i energii; suma wszystkich zjawisk fizycznych i reakcji bio­ chemicznych przebiegających w żywym organizmie mikroelementy - pierwiastki niezbędne do życia i prawidłowego rozwoju organizmów żywych, ale występujące w ustroju w bar­ dzo niskich, śladowych stężeniach, np. cynk, mangan, bor, jod, miedź lub kobalt; zarówno ich nadmiar, jak i niedobór wpły­ wa ujemnie na organizm mikrofauna - zespół mikroskopijnych organi­ zmów zwierzęcych występujących w da­ nym środowisku

mineralizacja - proces rozkładu substancji organicznych na proste związki nieorga­ niczne (czyli mineralne) zachodzący w glebie i w zbiornikach wodnych głównie na skutek działalności drobnoustrojów mitochondria - kuliste lub wydłużone orga­ neile występujące wewnątrz komórek eu­ kariotycznych, stanowiące centra energe­ tyczne, w których odbywają się procesy utleniania biologicznego monomery - proste związki o stosunkowo niewielkiej masie atomowej, które łączą się ze sobą tworząc wysokocząsteczkowe po­ limery monosacharydy, cukry proste - wielowodorotlenowe alkohole zawierające od 3 do 8 atomów węgla i odznaczające się obecno­ ścią dodatkowej grupy aldehydowej (aldozy) lub ketonowej (ketozy) mutacja - jakakolwiek zmiana w strukturze cząsteczki DNA prowadząca do pojawienia się nowej cechy dziedzicznej, ujawniającej się w następnych pokoleniach mutagen - czynnik fizyczny lub chemiczny wywołujący u organizmów żywych zmiany dziedziczne, czyli mutacje mutant - osobnik, którego cechy w następ­ stwie mutacji uległy zmianie nekton - ugrupowanie zwierząt wodnych pły­ wających, zdolnych do samodzielnego po­ ruszania się w dowolnym kierunku neuston - ugrupowanie drobnych organi­ zmów (obejmujące glony, pierwotniaki, nartniki, krętaki), które utrzymują się w strefie pelagicznej jezior w postaci deli­ katnego nalotu na powierzchni wody -281 -

nicienie (Nematoda) - gromada robaków obłych o długości od 0,2 mm do ponad 1 m, żywiących się szczątkami organicznymi lub pokarmem roślinnym; liczne nicienie są pasożytami roślin i zwierząt, także czło­ wieka (np. filarie, glisty, owsiki, włosień)

oksydatywna fosforylacja - wytwarzanie ATP z ADP i fosforanu nieorganicznego przy wykorzystaniu energii, jaka uwalnia się podczas utleniania i transportowania elektronów z jednego przenośnika na na­ stępny

nitryfikacja - enzymatyczny, dwustopniowy proces utleniania azanu lub soli amono­ wych do azotanów(lll), a następnie azotanów(lll) do azotanów(V) przez odpowied­ nie bakterie chemolitotroficzne, zwane bakteriami nitryfikacyjnymi

oksydazy - enzymy biorące udział w końco­ wym etapie utleniania biologicznego, kata­ lizujące proces przenoszenia elektronów (i atomów wodoru) na tlen atmosferyczny

nukleazy - potoczna nazwa różnorodnych enzymów z klasy hydrolaz katalizujących hydrolityczny rozpad kwasów nukleino­ wych (DNA lub RNA) na krótkie fragmenty lub pojedyncze nukleotydy nukleoid - dwuniciowa cząsteczka DNA peł­ niąca w komórkach prokariotycznych funk­ cję jądra nukleotydy - substancje organiczne złożone z zasady organicznej (będącą najczęściej pochodną puryny lub pirymidyny), cukru o pięciu atomach węgla (rybozy lub 2-deoksyrybozy) oraz reszty fosforanowej; podstawowe podjednostki strukturalne kwasów nukleinowych nukleozydy - związki organiczne zawierające zasadę purynową lub pirymidynową połą­ czoną wiązaniem N-glikozydowym ze składnikiem cukrowym (rybozą lub 2-deoksyrybozą) obleńce, robaki obłe (Nemathelminthes, Aschelminthes) typ zwierząt bezkręgo­ wych, obejmujący m.in. nicienie, brzuchorzęski, wrotki (traktowane niekiedy jako odrębne typy) oddychanie komórkowe, utlenianie biolo­ giczne - proces przenoszenia energii z utlenianych organicznych substancji po­ karmowych na związki magazynujące energię, takie jak np. ATP okrzemki (Bacillariophyceae, Diatomeae) klasa jednokomórkowych lub kolonijnych glonów zwykle mikroskopijnej wielkości, o zabarwieniu oliwkowozielonym lub żół­ tym, których ściana komórkowa wysycona jest krzemionką i tworzy skorupkę -282-

oksydoreduktazy - enzymy katalizujące za­ chodzące w żywych komórkach procesy utleniania i redukcji oligopeptydy - krótkie peptydy zawierające od 2 do 10 reszt aminokwasowych połą­ czonych wiązaniami peptydowymi oligosacharydy - cukry złożone, zawierające nie więcej niż 10 cukrów prostych połą­ czonych wiązaniami glikozydowymi oligotroficzny zbiornik wodny - głębokie, dobrze natlenione słodkowodne zbiorniki wodne odznaczające się niewielką zawar­ tością mineralnych składników pokarmowych, a ponadto niską produkcją pierwotną organelle - elementy strukturalne komórek eukariotycznych, takie jak np. mitochondria, lizosomy, czy plastydy, występujące w cytoplazmie i wykonujące wyspecjalizo­ wane czynności fizjologiczne organiczne związki - substancje pochodze­ nia naturalnego lub otrzymywane synte­ tycznie, których głównym składnikiem są atomy węgla i wodoru; mogą zawierać także atomy tlenu, azotu, siarki, fosforu lub chlorowców; cząsteczki większości związ­ ków organicznych zawierają atomy węgla połączone ze sobą w taki sposób, że two­ rzą one łańcuchy lub pierścienie orzęski [Ciliophora) - typ pierwotniaków, któ­ rych ciało okrywa pellikula i liczne rzęski stanowiące narząd ruchu oraz napędzają­ cy pokarm; aparat jądrowy u orzęsków składa się zawsze z dwóch rodzajów jąder osad czynny - kłaczkowata zawiesina wyko­ rzystywana w procesie biologicznego oczyszczania ścieków, zawierająca ko­ mórki żywych drobnoustrojów, głównie bakterii i pierwotniaków

osadnik - urządzenie wykorzystujące proces sedymentacji do usuwania z oczyszcza­ nych ścieków drobnych cząstek stałych

wych połączonych z krótkimi peptydami zawierającymi po kilka reszt aminokwasowych

osmotyczne ciśnienie - ciśnienie na granicy czysty rozpuszczalnik-roztwór (lub na gra­ nicy dwóch roztworów o różnych stęże­ niach), oddzielonych błoną półprzepuszczalną, równe ciśnieniu, które należałoby wywrzeć na roztwór (lub w wypadku dwóch roztworów na roztwór o stężeniu większym), aby zahamować przepływ roz­ puszczalnika przez błonę przepuszczalną

peptydy - substancje powstałe z połączenia cząsteczek a-aminokwasów wiązaniami amidowymi (zwanymi w tym przypadku wiązaniami peptydowymi)

osmoza - samorzutne przenikanie rozpusz­ czalnika przez jakąkolwiek błonę półprzepuszczalną z roztworu o mniejszym stęże­ niu do roztworu o większym stężeniu otoczki bakteryjne - wydzielane na zewnątrz bakteryjnej ściany komórkowej śluzowate substancje polisacharydowe lub polipeptydowe, ochraniające komórki bakteryjne przed szkodliwymi czynnikami zewnętrz­ nymi, np. przed wysychaniem pasożyt - organizm bytujący na powierzchni albo wewnątrz ciała innego organizmu żywiciela, wykorzystujący jego metabolity jako substancje pokarmowe i zakłócający jego procesy życiowe pasożytnictwo - forma współżycia organi­ zmów należących do dwóch odmiennych gatunków, z których jeden (pasożyt) stale lub okresowo żyje kosztem drugiego (żywiciela), wykorzystując go jako środo­ wisko życia i źródło pokarmu pasteryzacja - zabieg niszczenia drobno­ ustrojów przez krótkotrwałe (od kilku minut do 30 minut) ogrzewanie w temperaturach rzędu 60-90°C patogen - organizm chorobotwórczy, zdolny do wywołania choroby pelagial, strefa pelagiczna - strefa wód otwartych, niestykających się ani z brze­ gami, ani z dnem zbiornika peptydazy - enzymy katalizujące hydrolityczne rozszczepienie wiązań peptydowych w cząsteczkach białek i peptydów peptydoglikany - polimery biologiczne zbu­ dowane z długich łańcuchów wielocukro-

peryfiton - zespół różnorodnych mikroskopij­ nych organizmów żywych (głównie glonów, bakterii, pierwotniaków, grzybów, a także robaków, larw owadów i drobnych skoru­ piaków) rozwijających w cienkich błonkach obrastających podwodne części roślin wyższych oraz przedmioty zanurzone w wodzie pestycydy - substancje organiczne, naturalne lub syntetyczne, stosowane do ochrony roślin uprawnych, zwierząt hodowlanych, produktów spożywczych, a bardziej ogól­ nie środowiska życia człowieka, przed róż­ nego rodzaju szkodliwym działaniem drobnoustrojów (np. bakterii, grzybów lub wirusów), a także innych szkodliwych or­ ganizmów zwierzęcych (np. owadów lub gryzoni) i roślinnych (np. chwastów lub ro­ ślin pasożytniczych) pH - ujemny logarytm dziesiętny ze stężenia jonów wodorowych w roztworze; wielkość określająca odczyn roztworu (kwaśny, jeśli pH<7, obojętny, jeśli pH=7 lub alkaliczny, jeśli pH>7) pierwotniaki {Protozoa) - mikroskopijnej wiel­ kości, jednokomórkowe eukariotyczne or­ ganizmy zwierzęce, poruszające się za pomocą nibynóżek, wici lub rzęsek i odży­ wiające się rozpuszczonymi składnikami pokarmowymi transportowanymi wybiór­ czo poprzez błonę komórkową lub cząst­ kami stałymi pobieranymi na drodze endocytozy pinocytoza - jedna z postaci endocytozy, polegająca na pobieraniu przez komórki mikroskopijnych kropli substancji płynnych ze środowiska zewnętrznego, poprzez błonę, do cytoplazmy plankton - zespół mikroskopijnych organi­ zmów żywych o wymiarach od 1 do 500 urn (głównie bakterii, glonów, grzybów,

-283-

pierwotniaków oraz drobnych skorupia­ ków), zasiedlających górne warstwy zbior­ ników wodnych i unoszących się biernie z falami i prądami w toni plastydy - występujące wyłącznie w komór­ kach roślinnych organelle cytoplazmatyczne, uczestniczące m.in. w procesie foto­ syntezy lub służące do gromadzenia sub­ stancji zapasowych

pływki, zoospory - komórki poruszająca się w wodzie za pomocą wici lub rzęsek, sta­ nowiące jedną z form bezpłciowego rozm­ nażania się glonów, śluzowców i grzybów niższych polimer - substancja wielkocząsteczkowa zbudowana z wielu powtarzających się elementów strukturalnych, powstała z po­ łączenia identycznych składników pro­ stych, zwanych monomerami

plazmidy - pozachromosomalne, samodziel­ nie odtwarzające się koliste cząsteczki DNA, występujące w komórkach niektó­ rych drobnoustrojów, nadające komórkom pewne dodatkowe cechy dziedziczne, np. oporność na działanie antybiotyków, czy zdolność do wytwarzania toksyn

polimeryzacja - reakcja chemiczna, podczas której wiele cząsteczek tego samego związku (monomeru) łączy się w jedną cząsteczkę o zwielokrotnionej masie czą­ steczkowej i odmiennych właściwościach chemicznych i fizycznych

plazmodium - wielojądrowa komórka euka­ riotyczna powstała wskutek podziałów ją­ dra, którym nie towarzyszyły podziały cytoplazmy

polinukleotydy - substancje wielkocząstecz­ kowe zbudowane z wielu setek lub tysięcy nukleotydów połączonych wiązaniami fosfodiestrowymi

plazmoliza - kurczenie się protoplazmy spo­ wodowane wypływem cząsteczek wody z komórek do otoczenia po przeniesieniu komórek do środowiska o wyższym ciśnie­ niu osmotycznym

polipeptydy - cząsteczki złożone z dużej liczby reszt aminokwasowych połączonych ze sobą wiązaniami peptydowymi (-CO-NH-)

plecha - skupisko złożone z wielu identycz­ nych lub słabo zróżnicowanych komórek stanowiące ciało grzyba, glonu lub rośliny nienaczyniowej plechowce {Thaliophyta) - prymitywne orga­ nizmy o budowie zbliżonej do roślin, któ­ rych ciało wegetatywne stanowi plecha; do plechowców należą: glony, grzyby, ślu­ zówce oraz porosty pleśnie - potoczna nazwa wielu saprofitycz­ nych grzybów z różnych grup systema­ tycznych (takich jak np. pędzlaki lub kropidlaki), których grzybnia rozwija się na podłożu organicznych (np. pokarmach ro­ ślinnych lub na skórze), pokrywając je gę­ stym, białym lub barwnym nalotem płazińce, robaki płaskie [Platyhelminthes) typ zwierząt bezkręgowych o ciele wydłu­ żonym, spłaszczonym od strony grzbieto­ wej i brzusznej, nie mających ani układu krążenia ani układu oddechowego, obej­ mujący m.in. przywry, wirki, tasiemce i skrzelowce

-284-

polisacharydy, cukry złożone, wielocukry najczęściej nierozpuszczalne w wodzie węglowodany, zbudowane z co najmniej kilkuset podjednostek monosacharydowych, połączonych ze sobą wiązaniami glikozydowymi; podczas hydrolizy polisa­ charydy rozpadają się na cukry proste populacja - grupa osobników należących do jednego gatunku, żyjących w określonym środowisku i mogących się wzajemnie krzyżować porosty {Lichenes) - plechowce zbudowane z żyjących w symbiozie komórek glonów (głównie zielenic) i grzybów (przeważnie workowców) potencjał oksydoredukcyjny - wyrażony w woltach parametr określający skłonność danej substancji do pobierania elektronów od dawcy (tj. redukcji) lub oddawania elektronów odpowiedniemu akceptorowi (tj. utleniania); im wyższa jest wartość po­ tencjału oksydoredukcyjnego danej sub­ stancji, tym silniejsze jest jej działanie utleniające i tym słabsze jej właściwości redukujące

precypitacja, strącanie, wytrącanie - zjawi­ sko polegające na wydzieleniu z roztworu pewnych substancji w postaci osadu priony - pozbawione kwasów nukleinowych, podobne do białek cząstki zakaźne, zbu­ dowane prawdopodobnie wyłącznie z glikoproteidów; priony są odpowiedzialne m.in. za gąbczaste zwyrodnienie mózgu u krów (BSE, „choroba szalonych krów") oraz chorobę Creutzfeldta-Jacoba u ludzi producenci - organizmy autotroficzne, zdolne do syntezy związków organicznych z sub­ stancji mineralnych, a zmagazynowana w nich energia i biomasa służą jako źródło pożywienia dla wyższych ogniw łańcucha troficznego produkcja pierwotna - biomasa organiczna wytwarzana z prostych związków mineral­ nych przez organizmy samożywne w pro­ cesie fotosyntezy lub chemosyntezy produkcja wtórna - wytwarzanie składników komórkowych przez organizmy cudzożywne przy wykorzystaniu energii powstałej podczas rozpadu organicznych składników pokarmowych profundal, strefa profundalna - strefa głębi­ nowa jezior odznaczająca się brakiem ro­ ślin autotroficznych, deficytem tlenowym i całkowitą zależnością pokarmową od in­ nych stref jeziora (tj. strefy pelagicznej i li­ teralnej) prokariotyczne organizmy, prokarionty organizmy (a konkretnie bakterie i archeony), których komórki nie zawierają ani ją­ dra, ani otoczonych błonami organelli proteazy - enzymy hydrolityczne, uczestni­ czące w rozpadzie substancji białkowych proteidy - białka złożone, zawierające jeden lub kilka łańcuchów polipeptydowych połą­ czonych trwale wiązaniami kowalencyjny­ mi z innymi substancjami niebiałkowymi, np. lipidami lub wielocukrami proteiny - białka proste, zbudowane wyłącz­ nie z podjednostek aminokwasowych proteoliza - hydrolityczny rozpad białek na krótkie peptydy i pojedyncze aminokwasy, katalizowany przez odpowiednie enzymy

(zwane potocznie proteazami lub peptydazami) protoplast - komórka rośliny, grzyba, glonu lub bakterii pozbawiona ściany komórkowej próchnica, humus - bezpostaciowy składnik gleby powstały w wyniku mikrobiologicz­ nego i fizykochemicznego rozkładu mar­ twych szczątków roślinnych i zwierzęcych; bogate źródło substancji pokarmowych dla roślin przeciwciała - immunologicznie czynne, swoiste białka surowicy krwi wytwarzane w organizmie ludzkim lub zwierzęcym pod wpływem antygenów; przeciwciała mogą łączyć się z antygenami w kompleksy, któ­ re są następnie eliminowane z ustroju; tym samym przeciwciała chronią organizm przed zakażeniem przetrwalniki - spoczynkowe formy drobno­ ustrojów, przejawiające podwyższoną od­ porność na działanie różnych szkodliwych czynników zewnętrznych (np. wysokiej temperatury, lub środków dezynfekcyj­ nych) putryfikacja - proces gnilnego rozkładu zło­ żonych związków organicznych w warun­ kach beztlenowych, w którym uczestniczą bakterie i inne drobnoustroje saprofityczne receptor molekularny - cząsteczka o specy­ ficznej budowie przestrzennej, mająca zdolność wiązania mniejszych cząsteczek, atomów lub jonów reducenci - patrz: destruenci replikacja - zachodząca w żywych komórkach synteza cząsteczek DNA polegająca na rozdzieleniu dwóch nici polinukleotydowych i dobudowaniu do każdej z nich no­ wej nici dopełniającej (komplementarnej) resorpcja - proces przenikania substancji przez powierzchnie skóry, błon śluzowych i komórkowych; wchłanianie respiracja - patrz: oddychanie respiracja endogenna - samoutlenianie ob­ umierających własnych składników komór­ kowych retlkulum endoplazmatyczne, siateczka śródplazmatyczna - układ wewnątrzkomór-285-

kowych błon, łączących jądro z błoną protoplazmatyczną i rozdzielających komórkę eukariotyczną na szereg przedziałów robaczyce, helmintozy - choroby pasożytni­ cze człowieka i zwierząt wywoływane przez niektóre robaki (obleńce, płazińce) rozwój - proces zmian morfologicznych i fi­ zjologicznych stopniowo zachodzących w organizmach w ciągu życia osobnika lub w kolejnych pokoleniach pod wpływem czynników dziedzicznych oraz środowiska zewnętrznego rozwój osobniczy, ontogeneza - proces zmian budowy i funkcji danego organizmu (jego wzrost i zmiany kształtów) od chwili zapłodnienia komórki jajowej i powstania zygoty aż do śmierci osobnika rybonukleinowe kwasy, RNA - wysokocząsteczkowe polimery złożone z nukleotydów zawierających jako składnik cukrowy rybozę, odgrywające ważną rolę w syntezie białka rybosomy - organelle, na powierzchni których odbywa się proces biosyntezy białka rzęski - krótkie, nitkowate struktury występu­ jące na powierzchni wielu komórek i peł­ niące funkcję narządu ruchu lub narządu służącego do przesuwania różnych sub­ stancji (np. cząstek pokarmu) na po­ wierzchni komórki sacharydy, cukry, węglowodany - wielowodorotlenowe aldehydy (aldozy) lub ketony (ketozy) oraz ich pochodne (aminocukry, deoksycukry, kwasy uranowe) występują­ ce jako monosacharydy i ich polimery: oligosacharydy oraz polisacharydy saprobowość - suma reakcji rozkładu materii organicznej przez drobnoustroje saproby, saprobionty - organizmy żyjące wyłącznie w środowisku rozkładających się substancji organicznych (np. w ściółce le­ śnej, glebie, mule dennym, zanieczysz­ czonych zbiornikach wodnych) i odżywia­ jące się nimi saprofagi - organizmy zwierzęce, np. dżdżo­ wnice, nicienie, odżywiające się szczątka­ mi roślinnymi i zwierzęcymi, żyjące głów­ -286-

nie w glebie lub w warstwie mułów den­ nych zbiorników wodnych saprofity, roztocza - zróżnicowana grupa organizmów cudzożywnych czerpiących pokarm z martwych szczątków roślinnych i zwierzęcych, obejmująca część bakterii i grzybów, a także niektóre bezkręgowce sapropel, szlam gnilny - ciemny muł gnilny zbiorników wodnych (głównie jezior), bo­ gaty w substancje organiczne i siarczki żelaza i powstający w wyniku rozkładu szczątków organicznych w warunkach beztlenowych, z udziałem licznych saprobiontów sedymentacja - zachodzące pod wpływem siły ciężkości zjawisko samorzutnego opa­ dania cząstek ciała stałego rozproszonego w cieczy, wykorzystywane do oddzielania ciał stałych od cieczy sinice {Cyanobacteńa) - odrębna, liczna gru­ pa bakterii zdolnych do fotosyntezy w wa­ runkach tlenowych sorpcja - proces adsorpcji lub absorpcji, albo oba procesy zachodzące jednocześnie; zdolność zatrzymywania na stałe jonów lub cząsteczek chemicznych spory - patrz: zarodniki stabilizacja osadów - zabiegi technologiczne zmierzające do odwodnienia i częściowej mineralizacji substancji organicznych za­ wartych w osadach ściekowych, a przede wszystkim do zabezpieczenia osadów przed zagniwaniem oraz do całkowitego zniszczenia w nich drobnoustrojów choro­ botwórczych i jaj pasożytów sterylizacja, wyjaławianie - postępowanie mające na celu niszczenie drobnoustrojów i ich przetrwalników za pomocą środków fizycznych, takich jak np. wysoka tempe­ ratura, promieniowanie nadfioletowe, ul­ tradźwięki, filtrowanie przez filtry bakteryj­ ne substrat - substancja biorąca udział w reakcji chemicznej sukcesja ekologiczna - proces stopniowego kształtowania się ekosystemu począwszy od stadium pionierskiego, kiedy to w da-

nym środowisku fizycznym pojawiają się pierwsze organizmy żywe, poprzez liczne stadia pośrednie (sera), aż do stadium doj­ rzałego, zwanego klimaksem symbioza - współżycie organizmów należą­ cych do dwóch różnych gatunków, ko­ rzystne dla jednego lub obu partnerów synergizm - wzajemne współdziałanie dwóch lub więcej składników, które jest silniejsze niż suma efektów wywołanych przez każdy składnik z osobna szczepionka - preparat antygenowy zawie­ rający osłabione lub zabite drobnoustroje chorobotwórcze (lub ich fragmenty), który po wprowadzeniu do organizmu pobudza układ immunologiczny do produkcji swoistych przeciwciał, ale nie wywołuje choroby tkanka - zespół komórek o podobnej budowie i pochodzeniu, współdziałających ze sobą w realizacji specyficznych funkcji życio­ wych

troficzność - zasób substancji odżywczych, niezbędnych do rozwoju organizmów ży­ wych w danym środowisku troficzny poziom - grupa organizmów speł­ niających w ekosystemie podobną funkcję w procesach krążenia materii i przepływu energii; podstawowymi troficznymi pozio­ mami ekosystemów są: producenci, kon­ sumenci (I rzędu - roślinożercy, II rzędu drapieżcy) i destruenci (reducenci) turbulencja - chaotyczne, przypadkowe zmiany prędkości cząsteczek przepływającego płynu utlenianie, oksydacja - proces polegający na oderwaniu elektronów od cząsteczki związku chemicznego i przeniesieniu ich na inną cząsteczkę zwaną akceptorem wakuole, wodniczki - pęcherzykowate prze­ strzenie w obrębie cytoplazmy komórek roślinnych, wypełnione tzw. sokiem ko­ mórkowym węglowodany - patrz: sacharydy

tobołki (Pyrrophyta) - niejednorodna gromada jednokomórkowych, fotoautotroficznych glonów, poruszających się za pomocą dwóch nierównej długości wici, charaktery­ zujących się dużą różnym składem i barwą chromatoforów oraz różnorodnością mate­ riałów zapasowych

wiciowce {Flagellata, Mastigophora) - grupa eukariotycznych organizmów jednokomór­ kowych lub kolonijnych, głównie wodnych, których komórki w fazie dojrzałości mają jedną albo więcej wid; wiele form symbiotycznych i pasożytniczych (np. lamblia, rzęsistek)

toksyczność - cecha substancji trujących, które po wprowadzeniu do żywego organi­ zmu w bardzo niskich stężeniach powo­ dują jego śmierć lub poważne upośledze­ nie różnych funkcji fizjologicznych

wiełocukry - patrz: polisacharydy

toksyny - trucizny wytwarzane przez niektóre organizmy żywe, np. przez bakterie cho­ robotwórcze lub grzyby transferazy - liczna klasa enzymów, które katalizują przenoszenie określonych che­ micznych grup funkcyjnych z jednego substratu na drugi transpiracja - wydzielanie wody w postaci pary wodnej przez nadziemne części roślin lądowych; odbywa się głównie przez liście, z których para wodna uchodzi przez apa­ raty szparkowe, rzadziej przez skórkę i kutykulę

wiroidy - podobne do wirusów cząstki zakaź­ ne, zawierające jedynie kwas nukleinowy i pozbawione ochronnego płaszcza biał­ kowego wirusy (Virales) - pasożytnicze organizmy bezkomórkowe zawierające DNA lub RNA jako materiał genetyczny oraz ochronną osłonę białkową, zwaną kapsydem; wirusy namnażają się tylko wewnątrz żywych ko­ mórek innych organizmów i wywołują licz­ ne choroby u ludzi, zwierząt i roślin witaminy - związki organiczne o różnorodnej budowie chemicznej, dostarczane organi­ zmowi z pokarmem, niezbędne do prawi­ dłowego przebiegu procesów życiowych organizmów ludzkich i zwierzęcych wrotki [Rotatoria) - typ zwierząt bezkręgo­ wych (traktowany niekiedy jako gromada -287-

obleńców), które żywią się m.in. pierwot­ niakami, glonami lub detrytusem i za­ mieszkują głównie wody słodkie i środowi­ ska wilgotne wydalanie, ekskrecja - usuwanie z organi­ zmu zbędnych, a często szkodliwych pro­ duktów przemiany materii, a wraz z nimi niestrawionych składników przypadkowych wydzielanie, sekrecja -wytwarzanie substancji niezbędnych do prawidłowego funkcjono­ wania organizmu przez komórki gruczoło­ we lub specjalne narządy zwane gruczo­ łami wzrost - proces polegający na wytwarzaniu przez organizm nowych komórek i powięk­ szaniu już istniejących, w wyniku czego organizm zwiększa swą objętość i wielkość

zarodniki, spory - komórki rozrodcze wystę­ pujące u niektórych roślin, grzybów, glo­ nów i pierwotniaków, z których bez jakie­ gokolwiek procesu płciowego rozwijają się organizmy potomne zielenice {Chlorophyta) - gromada glonów z zielonymi chromatoforami (chloroplasta­ mi) o składzie barwników takim samym jak u roślin naczyniowych; materiałem zapa­ sowym u zielenic jest najczęściej skrobia złoża biologiczne - urządzenia do biologicz­ nego oczyszczania ścieków, w których biomasa drobnoustrojów biorących aktyw­ ny udział w oczyszczaniu jest przytwier­ dzona do podłoża stałego (tj. do elemen­ tów wypełnienia) zooplankton - zespół mikroskopijnych orga­ nizmów zwierzęcych, głównie pierwotnia­ ków i drobnych skorupiaków, utrzymują­ cych się na niewielkiej głębokości pod po­ wierzchnią zbiornika wodnego

zagniwanie - niekontrolowany, mikrobiolo­ giczny rozkład złożonych substancji orga­ nicznych, a w szczególności białek, za­ chodzący w warunkach beztlenowych; ostatecznymi produktami zagniwania są substancje mineralne: azan, wodór, sulfan, azot, ditlenek węgla i woda

zygota - komórka powstała w wyniku połą­ czenia się dwóch komórek płciowych (tj. gamety męskiej i żeńskiej)

zakwit - zabarwienie wody, śniegu, mokrego piasku lub innego podłoża spowodowane masowym rozwojem glonów lub sinic

żywiciel, gospodarz - organizm roślinny lub zwierzęcy dostarczający pokarmu paso­ żytowi

-288-