Auf einen Blick 1 Das Pflanzenreich
1
2 Landgang
2
3 Samenpflanzen
3
4 Fortpflanzung und Vermehrung
4
5 Entwicklung
5
6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
6
7 Die Photosynthese im Blatt
7
8 Nährstoffhaushalt
8
9 Wasserhaushalt
9
10 Transport
10
11 Sekundärstoffwechsel
11
12 Bewegungen
12
13 Anpassungen an den Lebensraum
13
14 Angewandte Botanik
14
15 Anhang
15
Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Aus Munk, K.: Biologie - Botanik (ISBN 978-313-144851-4) © 2008 Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart
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Taschenlehrbuch Biologie
Botanik Herausgegeben von Katharina Munk Unter Mitarbeit von
Wolfgang Bilger Babette Dauborn Karl-Josef Dietz Dortje Golldack Rita Groß-Hardt Gerlinde Linne von Berg Dietrich Ober Ursula Rothe Harald Schneider Johannes Siemens Arnd Tüffers
380 Abbildungen 18 Tabellen
Georg Thieme Verlag Stuttgart · New York
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Bibliografische Information Der Deutschen Bibliothek Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliographie; detaillierte bibliographische Daten sind im Internet über http://dnb.ddb.de abrufbar
Geschützte Warennamen (Warenzeichen) werden nicht besonders kenntlich gemacht. Aus dem Fehlen eines solchen Hinweises kann also nicht geschlossen werden, dass es sich um einen freien Warennamen handele. Das Werk, einschließlich aller seiner Teile, ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen.
c 2009 Georg Thieme Verlag KG Rüdigerstraße 14, D-70469 Stuttgart Unsere Homepage: http://www.thieme.de Printed in Germany Umschlaggestaltung: Thieme Verlagsgruppe Titelbild: Einblick in eine Tulpenblüte Foto: Rolf Kühnast, Hohenlockstedt Zeichnungen: H. Bernstädt-Neubert, Berlin; Ch. von Solodkoff, Neckargemünd Satz: Hagedorn Kommunikation GmbH, Viernheim Gesetzt auf 3B2 Druck: Offizin Andersen Nexö Leipzig GmbH, Zwenkau ISBN 978-3-13-144851-4
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Vorwort
V
Vorwort Für die Studierenden wird es immer schwieriger bei dem wachsenden Informationsangebot und der Flut an täglich neu hinzukommenden Forschungsergebnissen im Rahmen des kurzen Bachelor-Studiums der Biologie, ein Verständnis für biologische Zusammenhänge und Prinzipien zu entwickeln. Die verschiedenen biologischen Fachbücher als Reihe herauszubringen, bietet die Möglichkeit, die Zusammenhänge zwischen den Fachgebieten herauszuarbeiten. Vier Bände enthalten das relevante Grundwissen der Zoologie, Botanik, Mikrobiologie und Genetik. Um die Gemeinsamkeiten der Organismen herauszustellen und gleichzeitig die Überschneidungen zwischen den Bänden möglichst gering zu halten, haben wir diesen „klassischen“ Fächern zwei übergreifende Bände zur Seite gestellt: Den Band Biochemie/Zellbiologie, der sich mit der Zelle als der kleinsten Lebensseinheit beschäftigt, und der Band Evolution/Ökologie, der sich mit Interaktionen befasst, die über den einzelnen Organismus hinausgehen und ganze Lebensgemeinschaften und Ökosysteme betreffen. Die an der Buchreihe beteiligten über 40 Autoren sind in Lehre und Forschung erfahrene Dozenten ihrer Fachgebiete. Ihre Erfahrungen mit den seit einigen Jahren laufenden Bachelor-Studiengängen haben sie in diese Taschenbücher eingebracht, die Stofffülle auf ein überschaubares Basiswissen reduziert und durch eine fächerübergreifende, vergleichende Darstellung und viele Verweise Querverbindungen zwischen den einzelnen biologischen Disziplinen hergestellt. So vermitteln die Bände einen zusammenhängenden Überblick über die Basisinhalte der Biologie. In dem Band Botanik vermittelt Ihnen eine moderne phylogenetische Klassifikation einen Einstieg in die Vielfalt der Pflanzen mit ihren jeweiligen morphologischen und anatomischen Neuerungen. Die integrierte Darstellung zeigt die funktionalen Notwendigkeiten auf, die in den physiologischen Kapiteln - Photosynthese, Stoffwechsel, Wasser- und Mineralstoffhaushalt - aufgegriffen werden. Bei der Flut an neuen bekannten Transkriptionsfaktoren, Proteinen und beteiligten Genen ist es besonders in der Entwicklungsbiologie wichtig, allgemeine Regulationsmechanismen der komplexen Differenzierungs- und Entwicklungsprozesse herauszustellen. In den letzten Jahren wurden die ökologischen Funktionen der zahlreichen pflanzlichen Sekundärmetabolite immer besser identifiziert. Sie sind, wie die vielfältigen anderen Mechanismen der Pflanzen, als Anpassung an die Umwelt zu verstehen. Pflanzen spielen in den unterschiedlichsten Anwendungsbereichen eine große wirtschaftliche Rolle, was sich auch in der wachsenden Zahl von Abkommen und internationalen Verträgen widerspiegelt. Die Ursprünge dieser Taschenlehrbuch-Reihe zur Biologie gehen auf eine Initiative des Gustav Fischer Verlages im Sommer 1997 zurück. An dieser Stelle
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Vorwort
möchte ich ganz besonders Herrn Dr. Arne Schäffler danken, der damals das Zustandekommen der Reihe ermöglichte und mit seinen vielen wertvollen Ratschlägen ihren Werdegang begleitet hat. Ermutigt durch den Erfolg der ersten Auflage, die 2000 und 2001 unter dem Namen Grundstudium Biologie im Spektrum-Verlag erschien, und die starke positive Resonanz von Studenten und Dozenten, haben wir eine neue Auflage in Angriff genommen, die mittlerweile durch zahlreiche neue Autoren unterstützt wird. Mein besonderer Dank gilt dem Georg Thieme Verlag für die neue Herausgabe der Reihe in ihrer jetzigen Taschenbuchform und der großzügigen farbigen Gestaltung. Frau Marianne Mauch als verantwortliche Programmplanerin danke ich für ihre Begeisterung für das Projekt, die effiziente Hilfe und Ihre wertvolle Unterstützung bei der Weiterführung des Konzepts. Die Zusammenarbeit macht mir sehr viel Spaß. Frau Elsbeth Elwing hat mit ihrer fröhlichen Ruhe stets alle noch so aussichtlosen Terminprobleme bei der Herstellung gelöst. Auch allen anderen Mitarbeitern des Verlages, die mit ihrer Arbeit zum Gelingen der Bände beigetragen haben, sei gedankt. Besonders auch Michael Zepf, der alle meine technischen Anfragen immer rasch und zuverlässig beantwortet hat. Besonders bedanke ich mich auch bei Frau Christiane von Solodkoff sowie bei Frau Henny Bernstädt-Neubert für die sehr persönliche Zusammenarbeit und die kreative und professionelle Umsetzung –zeitweilig im Dauereinsatz – der teilweise chaotischen Vorlagen in die nun hier vorliegenden, hervorragend gelungenen Abbildungen. Prof. Dr. Gerhard Wanner (München) hat mit seinen zahlreichen Originalen und Vorlagen einen wertvollen Beitrag zu diesem Band geleistet. Dafür möchte ich ihm herzlich danken. Ebenso danke ich Martin Nickol (Kiel), Hartmut Kaiser (Kiel), Joachim Schrautzer (Kiel), Kirsten Krause (Tromsø), Stefanie Heupel (Karlsruhe)¡ Michael Breuer (Kiel), B. Chandler, Elliot Meyerowitz (Pasadena, USA), Paolo Bonfante (Turin, Italien), Peter Müller (Marburg), Karl-Heinz Linne von Berg (Köln), D. Kessler (Kiel), Hermann Heilmeier (Freiberg) und Otto Ludwig Lange (Würzburg) für die zur Verfügung gestellten Daten, Abbildungen und Originale. Für die geniale Unterstützung im Hintergrund danke ich meiner Mutter, die für unser leibliches Wohlergehen sorgte, meiner Tochter, die mich daran erinnerte, dass auch die Familie interessant sein kann, meinen beiden Söhnen für die kompetente und permanente Computerbetreuung ohne jegliche Pannen und Abstürze und meinem Ehemann PD Dr. Matthias Munk für die vielen fachlichen Diskussionen und Ermutigungen. Das hier vorliegende Werk ist eine Gemeinschaftsleistung aller an der Buchreihe beteiligten Autoren. Mit großem Einsatz haben sie nicht nur die eigenen Kapitel geschrieben, die anderen Kapitel korrigiert, sondern auch mit vielen
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Vorwort
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konstruktiven Anregungen zu den Inhalten der anderen Bände fachübergreifende Zusammenhänge hergestellt. Wir hoffen, dass dadurch ein Gesamtwerk entstanden ist, dessen Lektüre Ihnen nicht nur gute Voraussetzungen für das Bestehen Ihrer Prüfungen vermittelt, sondern auch Ihre Begeisterung für das Fach Biologie weckt. Wir wünschen Ihnen viel Erfolg in Ihrem Studium! Dr. Katharina Munk E-Mail:
[email protected] Oktober 2008
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Hinweise zur Benutzung
So arbeiten Sie effektiv mit der Taschenlehrbuch-Reihe Die Bücher bieten Ihnen vielfältige didaktische Hilfen, sowohl für die Phase, in der Sie die Grundlagen erarbeiten, als auch für die schnelle und effiziente Stoffwiederholung kurz vor einer Ihrer Prüfungen.
Einführende Abschnitte geben Ihnen einen ersten Überblick und nehmen die wichtigsten Schlüsselbegriffe vorweg. Hier erhalten Sie den „Rahmen“, in den Sie den folgenden Inhalt einordnen können. Um Ihnen trotz der Stofffülle alle relevanten Inhalte im handlichen Taschenbuch-Format bieten zu können, sind die Texte möglichst kurz gefasst, aber dennoch verständlich formuliert – mit vielen Hervorhebungen für eine optimale Orientierung und einen raschen Informationszugriff. Kleingedruckte Abschnitte mit zusätzlichen Details, Beispielen oder weiterführenden Informationen ermöglichen Ihnen einen „Blick über den Tellerrand“.
Zahlreiche farbige Abbildungen und eindrucksvolle mikroskopische oder elektronenmikroskopische Aufnahmen helfen Ihnen, sich komplexe Sachverhalte zu erschließen.
n In grün markierten Abschnitten finden Sie Informationen über Anwendungsmöglichkeiten, die sich aus den beschriebenen biologischen Prinzipien ergeben. m n Orange gekennzeichnete Abschnitte erläutern konkrete Methoden, die Sie entweder in Ihrer experimentellen Arbeit selbst beherrschen müssen, oder die für Anwendungen z.B. in großtechnischem Maßstab von Bedeutung sind. m Repetitorien am Ende der Abschnitte greifen die wichtigsten neuen Begriffe nochmals auf. Sie sind ideal zum Lernen und zum Nachschlagen! Außerdem erfüllen sie die Funktion eines Glossars, da die Definitionen anhand der farbigen Seitenzahl im Sachverzeichnis leicht nachgeschlagen werden können. Das Zusatzangebot im Internet: www.thieme.de/go/taschenlehrbuch-biologie Anhand zahlreicher Prüfungsfragen zu jedem Kapitel und den ausführlichen Antworten können Sie Ihr Wissen selbst überprüfen. Die Zahl der Internet-Seiten, die sich mit biologischen Themen befassen, ist groß und steigt stetig. Aus dem unübersichtlichen Angebot haben wir für Sie neben einer Auswahl der wichtigsten weiterführenden Literatur einige Internet-Adressen zusammengestellt, die Ihnen als nützlichen Einstieg für weiterführende Recherchen dienen sollen. Wie bei einem Werk diesen Umfanges zu erwarten, ist auch diese TaschenlehrbuchReihe sicher nicht frei von Fehlern. Wir sind daher dankbar für Hinweise. Anregungen und Verbesserungsvorschläge können Sie uns jederzeit mailen. Die uns bekannten Korrekturen werden wir auf der oben genannten Internetseite zusammenfassen und aktualisieren.
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Adressen
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Adressen Prof. Dr. Wolfgang Bilger Botanisches Institut der Universität Abteilung für Ökophysiologie der Pflanzen Olshausenstr. 40 24098 Kiel Dr. Babette Dauborn Dekanat der Math.-Nat. Fakultät Universität Köln Albertus-Magnus-Platz 50923 Köln Prof. Dr. Karl-Josef Dietz Fakulät für Biologie der Universität Lehrstuhl für Biochemie und Physiologie der Pflanzen Universitätsstr. 25 33615 Bielefeld Prof. Dr. Dortje Golldack Lehrstuhl für Biochemie und Physiologie der Pflanzen, W5/117 Universität Bielefeld Universitätsstr. 25 33615 Bielefeld Dr. Rita Groß-Hardt ZMBP, Entwicklungsgenetik Universität Tübingen Auf der Morgenstelle 1 72076 Tübingen Dr. Gerlinde Linne von Berg Auf dem Büchel 54 53925 Kall
Dr. Katharina Munk Untere Beltz 12 65510 Idstein Prof. Dr. Dietrich Ober Botanisches Institut der Universität Abt. Biochemische Ökologie und Molekulare Evolution Olshausenstr. 40 24098 Kiel Dr. Harald Schneider Botany Department Natural History Museum London Cromwell Road London SW7 5BD Großbritannien und Abteilung für Systematische Botanik Albrecht-von-Haller-Institut für Pflanzenwissenschaften Georg-August Universität Göttingen 37073 Göttingen Dr. Johannes Siemens Fakultät Mathematik und Naturwissenschaften der TU Studiengang Molekulare Biotechnologie Helmholtzstr. 10 01069 Dresden Dr. Arnd Tüffers Haydnstr. 90 40822 Mettmann
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Adressen
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XI
Inhaltsverzeichnis
Inhaltsverzeichnis
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Das Pflanzenreich . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1.1 1.1.1 1.2 1.2.1 1.2.2 1.3
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. 3 . 4 10 10 12 14
Landgang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 2.1 2.1.1 2.1.2 2.1.3 2.2 2.2.1 2.2.2 2.2.3 2.3 2.3.1 2.3.2
3
Was sind Grüne Pflanzen? . . . . . . Der Aufbau der Pflanzenzelle . . . . . Chlorophyta . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organisationsformen der Grünalgen Merkmale von Chlorophyta . . . . . . . Charophyta . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eroberung des Landes durch die Embryophyten (Embryobiotes; Landpflanzen) . . . . . . . . . . . . . . Pflanzliche Gewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Haare der Pflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Stomata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Leber-, Laub- und Hornmoose . . . . . . . . . . . . . . Reproduktive Organe der Landpflanzen . . . . . . . . Sporangien und Sporen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wuchsformen der Moose (Bryophyten) . . . . . . . . Gefäßpflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Leitgewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organe der Gefäßpflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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17 20 26 28 30 33 34 35 36 41 43
Samenpflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 3.1 3.1.1 3.1.2 3.1.3 3.2 3.2.1 3.3 3.3.1 3.3.2 3.4 3.4.1 3.4.2 3.4.3 3.4.4
Der Aufstieg der Samenpflanzen . . . . . . . . . . . . Heterosporie, Samen und Pollen . . . . . . . . . . . . . . Sekundäres Dickenwachstum . . . . . . . . . . . . . . . . Die Frucht und die Bestäubung der Koniferen . . . Blütenpflanzen (Angiospermen) . . . . . . . . . . . . . Die Blüte und ihre Organe . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einkeimblättrige (Monokotyledonen) . . . . . . . . Raphiden und andere Kristalle . . . . . . . . . . . . . . . Frucht und Früchte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Echte Zweikeimblättrige (Eudikotyledonen) . . . Die Gestalt der Blüte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wuchsformen der Samenpflanzen . . . . . . . . . . . . Nektarien und Hydathoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . Blütenstände (Infloreszenzen) der Angiospermen .
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53 57 60 67 69 73 78 82 82 85 93 94 96 96
XII
4
Inhaltsverzeichnis
Fortpflanzung und Vermehrung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 4.1 4.1.1 4.1.2 4.1.3 4.2 4.3
4.3.1 4.3.2 4.4 4.4.1 4.4.2 4.4.3 4.5 4.6 4.7
5
Sexuelle Fortpflanzung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vom Gameten zur Zygote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kernphasenwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Generationswechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Generationswechsel einiger Algen . . . . . . . . . . . . . . Die Generationswechsel der samenfreien Landpflanzen (Lebermoose, Laubmoose, Hornmoose, Lycophyten, Farne) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bryophyten (Laub-, Leber- und Hornmoose) . . . . . . . . . . Farne und Lycophyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Der Generationswechsel der Samenpflanzen (Gymnospermen und Angiospermen) . . . . . . . . . . . . . . . Bestäubung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Befruchtung der Samenpflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Samenverbreitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mechanismen zur Aufrechterhaltung der Fremdbefruchtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Apomixis (Asexuelle Fortpflanzung) . . . . . . . . . . . . . . . . Vegetative Vermehrung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . .
100 100 101 103 105
. 106 . 107 . 109 . . . .
114 115 120 123
. 124 . 126 . 129
Entwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 5.1 5.2 5.2.1 5.2.2 5.2.3 5.3 5.3.1 5.3.2 5.4 5.4.1 5.4.2 5.4.3 5.5 5.5.1 5.5.2
Wie untersucht man Entwicklung? . . . . . . . . . . . . . . . . Embryoentwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Musterbildung im Embryo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gerichteter Auxinfluss und Etablierung der apikal-basalen Achse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Etablierung des Wurzelpols . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sprossmeristem und Organbildung . . . . . . . . . . . . . . . . Sprossmeristem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organbildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Blattpolarität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Blattober- und Unterseite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wenn Blätter nicht mehr wissen, wo oben und unten ist . Kommunikation zwischen Sprossapex und Blatt . . . . . . . . Die Wurzel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Beispiel für radiale Musterbildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ähnliche Mechanismen regulieren Wurzel- und Sprossmeristeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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. 133 . 135 . 136 . . . . . . . . . . .
137 138 140 141 144 145 145 146 148 150 150
. 152
XIII
Inhaltsverzeichnis
5.6 5.6.1 5.6.2 5.7 5.7.1 5.7.2 5.7.3 5.8 5.8.1 5.8.2
6
Blühinduktion als Beispiel für abiotische Entwicklungsregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Übergang von der vegetativen zur generativen Entwicklung Der Blühzeitpunkt wird durch verschiedene Faktoren reguliert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Blütenentwicklung als Beispiel für kombinatorische Genfunktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bildung der verschiedenen Blütenorgane . . . . . . . . . . . . . . Terminierung der Meristemfunktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . Von der Blühinduktion zum Blütenorgan . . . . . . . . . . . . . . Befruchtung und Samenbildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Befruchtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epigenetische Regulation der Samenentwicklung . . . . . . . .
155 155 156 160 161 164 165 166 166 169
Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 6.1 6.2 6.3 6.3.1 6.3.2 6.3.3 6.3.4 6.3.5 6.3.6 6.4 6.4.1 6.4.2 6.4.3 6.5 6.5.1 6.5.2 6.6 6.7 6.8 6.8.1 6.8.2
Bedeutung der Photosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie . . Struktureller Aufbau des Photosyntheseapparats . . . . . Die Lichtsammelkomplexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Photosystem II mit Wasserspaltungsapparat . . . . . . . . . . . Photosystem I und der Cytochrom b6 f-Komplex . . . . . . . . Verteilung der Reduktionskraft am Photosystem I: Die zentrale Rolle des Ferredoxins und die Redox-Regulation . Die ATP-Synthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Photosynthesekomplexe in der Thylakoide . . . . . . . . Die Regulation der Lichtreaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . Verteilung der Anregungsenergie auf die Photosysteme . . Nicht photochemische Energielöschung . . . . . . . . . . . . . . Energieumwandlung im Reaktionszentrum und Photoinhibition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Der Calvin-Zyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Reaktionen des Calvin-Zyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regulation im Calvin-Zyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Retrograder Signaltransfer zwischen Plastiden und Zellkern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plastidendifferenzierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolution der Photosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolution der Lichtreaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stoffwechsel als evolutiver Flickenteppich am Beispiel des Calvin-Zyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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172 174 184 186 189 194
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198 200 204 206 207 208
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209 210 211 217
. . . .
222 226 230 230
. 232
XIV
7
Inhaltsverzeichnis
Die Photosynthese im Blatt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234 7.1 7.1.1 7.1.2 7.1.3 7.1.4 7.2 7.2.1 7.2.2 7.3 7.3.1 7.3.2 7.3.3 7.3.4
8
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Wege der CO2-Fixierung im Blatt . . . . . . . . . . . . . . . . Die Photorespiration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C4-Photosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM) . . . . . . . . . . . . . Die Verwertung der Assimilate . . . . . . . . . . . . . . . . . . Der photosynthetische Gaswechsel . . . . . . . . . . . . . . . Brutto- und Nettophotosynthese: CO2- und O2-Gaswechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Regulation des Gasaustausches durch die Stomata . Ökophysiologie der Photosynthese . . . . . . . . . . . . . . . Der Einfluss von Außenfaktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . Strahlung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . CO2-Konzentration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Temperatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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234 235 239 244 245 250
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250 254 258 259 261 263 266
Nährstoffhaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270 8.1 8.1.1 8.1.2 8.2 8.2.1 8.2.2 8.2.3 8.3 8.3.1 8.3.2 8.4 8.4.1 8.4.2 8.4.3
Merkmale der pflanzlichen Ernährung . . . . . . . . . . . Nährstoffbedarf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nährstoffquellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mineralstoffhaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mineralstoffquellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aufnahme von Mineralstoffen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mineralsalze als Standortfaktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . Der Stoffwechsel des Stickstoffs . . . . . . . . . . . . . . . . . Stickstoffassimilation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fixierung von molekularem Stickstoff . . . . . . . . . . . . . Der Stoffwechsel des Schwefels . . . . . . . . . . . . . . . . . Der Kreislauf des Schwefels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Assimilatorische Sulfatreduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . Schwefeldioxid – ein Mitverursacher des Waldsterbens
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270 270 272 273 273 276 284 289 289 293 298 298 299 301
Wasserhaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302 9.1 9.1.1 9.1.2 9.1.3
Die Bedeutung des Wassers für das pflanzliche Leben Die Eigenschaften von Wasser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Der Anteil des Wassers an der stofflichen Zusammensetzung des Pflanzenkörpers . . . . . . . . . . . . . Wasserbilanz und Wasserzustand der Pflanze . . . . . . . .
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. . 302 . . 302 . . 303 . . 304
XV
Inhaltsverzeichnis
9.2 9.2.1 9.2.2 9.2.3 9.2.4 9.2.5 9.3 9.3.1 9.3.2 9.3.3 9.3.4 9.3.5 9.4 9.4.1 9.4.2 9.4.3
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Wasserhaushalt der pflanzlichen Zelle . . . . . . . . . . . . Die Wasseraufnahme als Diffusionsvorgang . . . . . . . . . Osmose und osmotisches Potential . . . . . . . . . . . . . . . . Druckpotential und Turgor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Saugspannungsgleichung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Quellung und Matrixpotential . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wasserhaushalt der ganzen Pflanze . . . . . . . . . . . . . . Gravitationspotential . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Pflanze im Wasserpotentialgefälle zwischen Boden und Luft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wasseraufnahme aus dem Boden . . . . . . . . . . . . . . . . . Wasserabgabe in die Atmosphäre . . . . . . . . . . . . . . . . . Das Wasserpotential der Luft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Wasserbilanz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dynamik der Wasserbilanz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Grundtypen der Wasserbilanz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dürreresistenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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307 308 308 309 312 313 315 315
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316 317 320 322 324 325 327 328
Transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 10.1 10.1.1 10.1.2 10.1.3 10.2 10.2.1 10.2.2 10.2.3 10.3 10.3.1 10.3.2 10.3.3
Transportvorgänge in Pflanzen . . . . . . . . . . . . Kurzstreckentransport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mittelstreckentransport . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ferntransport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Xylemtransport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Transportierte Stoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Elemente des Xylems . . . . . . . . . . . . . . . . . Xylemtransport: Massenstrom mit Solarantrieb Phloemtransport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Transportierte Stoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Elemente des Phloems . . . . . . . . . . . . . . . . Das Transportsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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330 330 330 332 334 335 335 339 345 346 347 350
Sekundärstoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359 11.1 11.2 11.2.1 11.2.2 11.2.3 11.2.4 11.2.5
Funktionen von Sekundärmetaboliten . Phenolische Verbindungen . . . . . . . . . Synthesewege der Grundbausteine . . . . . Phenylpropanderivate . . . . . . . . . . . . . . . Flavonoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stilbene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tannine (Gerbstoffe) . . . . . . . . . . . . . . . .
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359 362 362 364 368 371 372
XVI
Inhaltsverzeichnis 11.3 11.3.1 11.3.2 11.3.3 11.3.4 11.3.5 11.3.6 11.4 11.4.1 11.4.2 11.4.3 11.4.4 11.4.5 11.4.6 11.4.7 11.4.8 11.5 11.5.1 11.5.2 11.5.3 11.5.4 11.5.5 11.5.6 11.5.7 11.5.8
Isoprenoide Verbindungen . . . . . . . . . . . Synthesewege der Grundbausteine . . . . . . Hemiterpene und Monoterpene . . . . . . . . Sesquiterpene und Diterpene . . . . . . . . . . Triterpene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tetraterpene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Polyterpene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stickstoffhaltige Sekundärverbindungen Tabak-Alkaloide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lupinen-Alkaloide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pyrrolizidin-Alkaloide . . . . . . . . . . . . . . . . Tropan-Alkaloide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Benzylisochinolin-Alkaloide . . . . . . . . . . . Monoterpen-Indol-Alkaloide . . . . . . . . . . . Ergolin-Alkaloide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Purin-Alkaloide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Auxin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cytokinine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gibberelline . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Abscisinsäure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ethylen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Brassinosteroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Jasmonsäure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hormonartige Substanzen . . . . . . . . . . . . .
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373 375 376 378 379 383 384 386 389 392 393 395 396 398 400 400 402 404 405 406 407 408 409 410 411
.................................... Bewegungsformen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bewegung und Reiz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bewegungsmechanismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bewegungstypen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gravitropismus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wahrnehmung und Weiterleitung von Schwerkraftsignalen: die Stärke-Statolithen-Hypothese Die Cholodny-Went-Hypothese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phototropismus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wie verläuft eine phototrope Reaktion? . . . . . . . . . . . . Photorezeptoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pollenschlauch- und Wurzelhaarwachstum . . . . . . . . Das polare Wachstum des Pollenschlauchs . . . . . . . . . . Inkompatibilitätsmechanismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . Polares Wachstum der Wurzelhaare . . . . . . . . . . . . . . .
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413 413 413 415 418 425
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428 430 432 433 434 439 442 444 446
12 Bewegungen 12.1 12.1.1 12.1.2 12.1.3 12.2 12.2.1
12.2.2 12.3 12.3.1 12.3.2 12.4 12.4.1 12.4.2 12.4.3
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XVII
Inhaltsverzeichnis
13 Anpassungen an den Lebensraum
.................. Standortfaktoren und Anpassungsstrategien . . . . . . . . Abiotische Umweltfaktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Temperatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wasser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Strahlung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nährstoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Biotische Umweltfaktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Allelopathie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Abwehrmechanismen der Pflanze . . . . . . . . . . . . . . . . . . Interaktionen mit Phytopathogenen in den Lebensphasen einer Pflanze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.3.4 Agronomische Maßnahmen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.1 13.2 13.2.1 13.2.2 13.2.3 13.2.4 13.3 13.3.1 13.3.2 13.3.3
14 Angewandte Botanik 14.1 14.1.1 14.1.2 14.1.3 14.2 14.2.1 14.2.2 14.2.3 14.3 14.4
...................... Nutzung von Pflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nahrungspflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Technisch genutzte Pflanzen . . . . . . . . . . . . . . . Heilpflanzen, Insektizide, Pestizide . . . . . . . . . . Pflanzenzüchtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Klassische Züchtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Moderne Züchtungsmethoden (Gewebekultur) . Gentechnologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Entwicklung der Landwirtschaft . . . . . . . Botanik und Recht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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15 Anhang
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448 448 453 453 463 475 480 485 487 488
. 496 . 500
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503 503 503 504 506 508 509 514 518 526 532
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 541 Bildquellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 541 Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545
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XVIII
Inhaltsverzeichnis
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1 Das Pflanzenreich
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Das Pflanzenreich
Harald Schneider, Karl-Josef Dietz Die Welt ist ohne Pflanzen unvorstellbar. Ihrer Vielfalt kann man sich unter verschiedenen Gesichtspunkten nähern. In diesen ersten Kapiteln soll nicht nur eine Klassifikation der Pflanzen in natürliche Verwandtschaftsgruppen dargestellt werden, sondern auch ihre Phylogenese, das heißt ihre Stammesentwicklung und Entfaltung. Dieser Ansatz beruht auf der Evolutionstheorie, wie sie sich seit dem Erscheinen des epochalen Werkes von Charles Darwin „Origin of Species“ im Jahre 1858 entwickelt hat. Die gewählte Darstellung unterscheidet sich von vielen anderen Lehrbuchtexten und folgt dem Konzept der Phylogenetischen Klassifikation von Willy Hennig und seinen Schülern. Die hier vorgestellte phylogenetische Klassifikation beruht auf unserem derzeitigen Verständnis der Entfaltungsgeschichte des Pflanzenreiches. Bei den vorgestellten Gruppen handelt es sich um natürliche Einheiten in dem Sinne, dass sie einen gemeinsamen Vorfahren (Stammart) haben sowie alle Nachkommen dieses Vorfahrens umfassen. Eine solche Gruppe wird als eine monophyletische Linie bezeichnet. Sie ist in der Regel durch eine oder mehrere Apomorphien, d. h. Merkmale, die diese Linie von ihren Schwesterlinien trennt, gekennzeichnet. Merkmale, die eine abgeleitete Linie mit ihren Vorfahren teilt, werden als Plesiomorphien bezeichnet. Heute werden nicht-natürliche Gruppierungen vermieden, d. h. polyphyletische Gruppen, die keinen gemeinsamen Vorfahren haben, oder aber paraphyletische, die nicht alle Nachfahren eines gemeinsamen Vorfahrens umfassen. Allerdings ist der Gebrauch einiger Begriffe für nicht natürliche Gruppierungen bzw. Einheiten weit verbreitet: Der Begriff „Alge/Algen “ wird häufig verwendet, um photoautotrophe Organismen in Gewässern zu beschreiben. Photoautothrophie beschreibt die Lebensform, mit Licht als Energie und anorganischen Substraten Biomasse aufzubauen. Die Organisationsform eines photoautotrophen Organismus ist allerdings mehr als einmal in der Evolution entstanden, und somit beschreibt der Begriff „Alge“ eine polyphyletische Einheit. In diesem Buch werden nur die Grünalgen behandelt, die zusammen mit den Landpflanzen das Pflanzenreich bilden. Andere Algengruppen, wie die Rotalgen und Braunalgen, werden im Band Ökologie·Evolution vorgestellt. In älteren Klassifikationen wurden neben den polyphyletischen Algen auch die Pilze zu den Pflanzen gerechnet. Pilze sind allerdings näher mit den Tieren als mit den Pflanzen verwandt.
Selbst der Begriff „Grünalge “ ist problematisch. Entweder beschreibt man damit die Linie der Pflanzen und erfasst somit auch die Landpflanzen, oder aber der Begriff steht für Pflanzen, die keine Anpassungen an das Landleben und insbesondere keinen Embryo besitzen. Somit wären Grünalgen eine paraphyleti-
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1 Das Pflanzenreich
sche Einheit, und der Begriff umschreibt eher eine Organisationsform als eine Linie. Der Begriff „Pflanze “ ist ähnlich schwierig. Er wird am besten auf die Linie beschränkt, die in diesem Band behandelt wird. Somit sind die Begriffe „grüne Pflanze“ und „Pflanze“ synonym. Allerdings könnte man den Begriff Pflanzen auch auf die nächsten Verwandten ausdehnen. Diese nächsten Verwandten der Pflanzen besitzen ebenfalls Plastiden, wobei diesen Schwesterlinien eine Reihe von Apomorphien der Pflanzen fehlen, aber einige Plesiomorphien, z. B. das Chlorophyll a, bei allen vorhanden ist. Diese Linie wird auch als Archaeplastida bezeichnet und umfasst neben den Pflanzen auch die Rotalgen und die Glaucocystophyten. Ebenfalls einzuführen sind die Begriffe Morphologie und Anatomie. Ihre Bedeutung und Unterscheidung in der Botanik sind ähnlich, aber nicht identisch mit jener in der Zoologie. Die Morphologie beschäftigt sich mit der äußeren Erscheinung der Pflanze, zum Beispiel dem Aufbau des Pflanzenkörpers, etwa bei höheren Pflanzen der Aufbau in Blatt, Sprossachse und Wurzel. Die Anatomie beschreibt den inneren Aufbau der Pflanze, zum Beispiel die Verteilung von Zell- und Gewebetypen. Morphologie und Anatomie haben eine lange Tradition, und es besteht eine akademische Terminologie, um Pflanzen so genau wie möglich zu beschreiben. Neben den rein beschreibenden Aspekten haben Morphologie und Anatomie auch andere Bedeutungen, wie die funktionelle Anatomie/ Morphologie, die sich mit der Funktion dieser Strukturen unter Beachtung physikalischer Gesetze beschäftigt, die Entwicklungsanatomie/-morphologie, die sich mit der
Abb. 1.1 Baum des Lebens mit seinen drei Hauptlinien, den Eukaryota, Bacteria und Archaea. Besonders hervorgehoben (Dreiecke) sind die Tiere, die Pilze und Linien, die zahlreiche autotrophe Organismen enthalten: Pflanzen, Rotalgen, Blaualgen sowie die Heterokonta. Letztere umfassen die Braunalgen sowie heterokonte Algen (Goldgrünalgen). Der Stern deutet die Apomorphie der Linie der Archaeplastida an, die primäre Endosymbiose, die zur Ausbildung eines Chloroplasten mit Chlorophyll a führte. Diese Linie umfasst die Glaucocystophyta, Rotalgen sowie Pflanzen. Es handelt sich um die Darstellung eines unverwurzelten phylogenetischen Baums, der Auskunft über verwandtschaftliche Beziehungen gibt.
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1.1 Was sind Grüne Pflanzen?
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Entwicklung der Strukturen während der Ontogenie (Entwicklung des Individuums) beschäftigt, sowie die evolutionäre Anatomie/Morphologie, die sich mit der Evolution dieser Strukturen im Laufe der Phylogenie beschäftigt. Die idealistische Morphologie, die Mitte des 20. Jahrhunderts zu einer einmaligen Blüte gelangte und in den Werken von Karl Goebel und Wilhelm Troll ihren Höhepunkt erreichte, ist durch die drei genannten, biologisch besser fundierten Richtungen Entwicklungsanatomie/-morphologie, funktionelle und evolutionäre Anatomie/Morphologie ersetzt worden.
Aufgrund von morphologischen Eigenschaften werden vielfach Thallophyten (Niedere Pflanzen) von Kormophyten (Höhere Pflanzen) unterschieden. Im Gegensatz zum Aufbau der Thallophyten aus einfacheren Geweben weist der Vegetationskörper der Kormophyten eine Gliederung in echte Wurzeln und Spross auf.
1.1
Was sind Grüne Pflanzen?
Die Linie der grünen Pflanzen umfasst zwei monophyletische Hauptlinien. Die erste Hauptlinie umfasst die Chlorophyta, die zweite Hauptlinie die Charophyta. Die letztere Gruppe wird auch als Streptophyta bezeichnet. Sie umfasst die Grünalgen sowie die aus diesen hervorgegangenen Landpflanzen. Bei den Landpflanzen handelt es sich somit um Grünalgen, die an das Landleben angepasst sind. Mitglieder der Linie teilen (Apomorphien der Pflanzen bzw. einige Apomorphien der Archaeplastida) – den Aufbau der Chloroplasten mit zwei Membranen, – die Anordnung der Thylakoide in Grana, – das Vorhandensein von Chlorophyll a und b, – die Bevorzugung von Stärke als Reservestoff sowie – Cellulose als ein Hauptbestandteil der Zellwände. Eine Reihe dieser Merkmale sind Apomorphien der Linie der Grünalgen. Thylakoide angeordnet in Grana sowie der Besitz von Chlorophyll b sind eine Apomorphie der grünen Pflanzen, während der Besitz von Chlorophyll a eine Plesiomorphie der Archaeplastida (Abb. 1.1) darstellt. Die gemeinsamen Vorfahren der Grünalgen waren wahrscheinlich einzellig. Mehrzellige Formen wurden mehrmals unabhängig in den Chlorophyta und Charophyta entwickelt. Pflanzen sind mehrheitlich autotrophe Lebewesen und somit sind die Plastiden zumeist voll entwickelt, allerdings gibt es einige heterotrophe Arten, die im Laufe der Evolution sekundär die photosynthetische Aktivität reduziert oder eingebüßt haben. Auch diese Arten teilen einige der obigen Merkmale: Zellwände bestehend aus Cellulose, Stärke als bevorzugter Reservestoff sowie Plastiden mit zwei Membranen (Abb. 1.2).
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1 Das Pflanzenreich
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Abb. 1.2 Phylogenie der Pflanzen mit Schwerpunkt auf den Algen. Die Linie der Pflanzen spaltet sich in zwei Hauptlinien auf: Chlorophyta und Charophyta. Die Landpflanzen (= Embryophyta) sind Teil der Charophyta. Die wichtigsten Linien sind mit dicken Linien und Namen gekennzeichnet. Kleine Gruppen werden hier zur Vereinfachung vernachlässigt. Die Sterne kennzeichnen Apomorphien der jeweiligen Linie. Besonders zu beachten ist die schrittweise Innovation von Merkmalen der Landpflanzen bei den Charophyta.
1.1.1
Der Aufbau der Pflanzenzelle
Die Zelle der Pflanze besteht aus den Grundelementen der Eukaryotenzelle, wie Zellkern mit doppelter Kernmembran und mindestens einem Nucleolus, endoplasmatisches Retikulum, Golgi-Apparat (Dictyosomen), Microbodies, Mitochondrien, Plasmamembran, Cytoplasma, Cytoskelett und Ribosomen (Abb. 1.3, Biochemie, Zellbiologie). Allerdings kommen typische Zellstrukturen hinzu, wie die Zellwand, die zu weiten Teilen aus drei Hauptbestandteilen besteht (dem Cellulose/Hemicellulose-Komplex, den Pectinen und den Zellwandproteinen), die Vakuole mit einer einfachen Membran, dem Tonoplasten, und die Plastiden. Intensiver gerichteter Vesikeltransport verbindet endoplasmatisches Retikulum mit Golgi-Apparat, Kernmembran, Vakuole(n) und Plasmamembran. Dieser Weg wird als das sekretorische System bezeichnet. Vesikelabschnürung von der Plasmamembran dient der Stoffaufnahme und dem Recycling von Plasmamembran über den endocytotischen Weg ( Biochemie, Zellbiologie).
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1.1 Was sind Grüne Pflanzen?
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Abb. 1.3 Aufbau einer Pflanzenzelle, wie sie bei allen Landpflanzen zu finden ist. Algen besitzen im Grunde den gleichen Aufbau, allerdings kann er bei einigen Algenlinien stark verändert erscheinen. Insbesondere die Plastidenform kann neben der ellipsoiden Form stark variieren und beispielsweise becher-, netz- oder plattenförmig sein. (Aus Wanner, Thieme Verlag 2004)
Die Plastiden sind eine Gruppe von Organellen, die wie die Mitochondrien, ein kleines eigenes Genom besitzen. Die Organisation dieses Genoms, das in jedem Plastid in hoher Kopienzahl von 10–100 vorliegt, ähnelt hinsichtlich der Genanordnung und Transkription dem Genom der Bakterien. Die Plastiden besitzen eine doppelte Membran, die daran erinnert, dass Plastiden aus einer Endosymbiose (Endocytobiose) hervorgingen, d. h. der Aufnahme einer frei lebenden cyanobakterienähnlichen Zelle in eine eukaryotische Zelle ( Ökologie, Evolution). Der Chloroplast ist die häufigste und evolutiv ursprüngliche Variante der Plastiden (Abb. 1.4). Er besitzt ein komplexes inneres Membransystem, das aus Stroma- und Granathylakoiden besteht (S. 204). Diese Struktur ist ein Merkmal der grünen Pflanzenlinie. Im differenzierten Chloroplasten ist in diesen Membranen an Proteinen das Chlorophyll gebunden. In allen Plastiden finden sich Lipoproteinpartikel, die Plastoglobuli, deren Zahl während der Alterung zunimmt. Sie entstehen über Blasenbildung an den Thylakoiden und enthalten Fibrillin als strukturelles Protein, Enzyme u. a. des Lipid- und Hormonstoffwechsels sowie
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Abb. 1.4 Aufbau des Chloroplasten. Links schematische Darstellung eines Chloroplasten mit äußerer und innerer Plastidenmembran, Grana- und Stromathylakoiden, Plastoglobuli und Stärkekörnern. Die Größe der Chloroplasten beträgt 7–15 mm. Rechts: TEM-Aufnahme eines Tabak-Chloroplasten. (Schema aus Wanner, Thieme Verlag 2004; Aufnahme von G. Wanner, München)
Lipide, Tocopherol und Quinone. Eine spezifische Funktion in der Synthese und im Recycling plastidärer Metabolite wird postuliert. Die bei der Photosynthese gebildeten Zuckermoleküle werden zum Teil in Form von Stärke abgelagert. Die Stärkekörner werden innerhalb der Plastiden gebildet. Bei einer Reihe von Algen sowie bei den Hornmoosen wird die Stärke im Stromabereich der Chloroplasten an protein- und thylakoidhaltigen Strukturen, den Pyrenoiden (griech. pyren: Kern) aufgelagert. Die Pyrenoide enthalten in hoher Konzentration das Enzym Ribulosebisphosphat-Carboxylase (Rubisco).
In einigen pflanzlichen Geweben wird der Chloroplast durch andere Vertreter der Plastiden ersetzt, wobei diese Formen aus einem Proplastiden oder Chloroplasten hervorgehen bzw. zu einem Chloroplasten umgewandelt werden können. Die wichtigsten Formen der Plastiden neben dem Chloroplasten sind die Proplastide (= undifferenzierte Plastide), der Amyloplast (= Stärkespeicherung, Abb. 1.5) und eine Reihe von Formen, die bei der Ausbildung von gefärbten Geweben wichtig sind, wie der Chromoplast, Etioplast und Leukoplast (S. 227, Abb. 6.38).
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1.1 Was sind Grüne Pflanzen?
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Abb. 1.5 Amyloplasten. a Der Amyloplast ist eine Erscheinungsform der Plastiden. Er dient der Speicherung von Stärke und wird auch als Stärkekorn bezeichnet. Die Größe der Amyloplasten schwankt zwischen 10 und 100 mm. b Die mikroskopischen Abbildungen der Stärkekörner der Kartoffel wurden mit Hilfe von polarisiertem Licht mit der typischen Lichtbeugung aufgenommen. c Die Stärkekörner von Solanum tuberosum wurden mit Jod-Jodkalium angefärbt. (a, c: aus Wanner, Thieme Verlag 2004; b: von G. Wanner, München)
Die Vakuole ist ein von einer Membran, dem Tonoplast, umschlossener Raum, der in den meisten Pflanzenzellen zu finden ist. Eine Pflanzenzelle kann eine oder mehrere Vakuolen enthalten. Die Vakuole füllt meist 80 bis 90 % des Protoplasten und kann bis zu 99 % des Zellvolumens einnehmen, beispielsweise in sehr großen Epidermiszellen und Speicherzellen. Es werden zwei Vakuolentypen unterschieden, die Speichervakuolen und die lytischen Vakuolen. Letztere weisen in der Regel einen sauren pH-Wert auf. Darüber hinaus haben Vakuolen vielseitige Funktionen. Sie beteiligen sich an der Regulation des Turgors, d. h. des Zelldrucks, der durch Wechselwirkung zwischen dem Protoplasten als osmotischem System und der Zellwand entsteht (S. 311). Andere Funktionen der Vakuolen sind die Einlagerung von Speicherstoffen wie Saccharose in Mesophyllzellen, von Farbstoffen wie Flavonoiden als UV-Schutzstoffe in Epidermiszellen und von Exkreten, beispielsweise von Silicat- bzw. Oxalatkristallen. Letztere sind weit verbreitet und vielfältig in ihrer Erscheinung. Oxalatkristalle können als einfacher Kristallsand, kugelige Drusen oder als nadelförmige Raphiden (Abb. 3.15) vorliegen. Der Tonoplast enthält eine Vielzahl von Transportern, mit deren Hilfe Metabolite und Ionen kontrolliert in die bzw. aus der Vakuole
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Abb. 1.6 Mikroskopisches Bild von Vakuolen und ihre Transportfunktionen. a Vakuolen aus Gerstenblattzellen: Durch enzymatische und mechanische Aufarbeitung lassen sich aus manchen Zellen Vakuolen isolieren. b Transporter aus Proteinen und Vesikelfluss bestimmen die Zusammensetzung der Vakuolenlösung und des Tonoplasten. Die Vakuole steht über energetisierte Pumpen, Carrier und Kanäle mit dem Cytosol in reguliertem Stoffaustausch. Gezeigt ist eine Reihe von Transportern, deren Funktion in anderen Kapiteln, z. B. bei der Entgiftung des Cytosols von Ionen bei Wachstum in salzhaltigem Boden, besprochen werden wird.
transportiert werden (Abb. 1.6). Dies schließt auch Calciumionen ein, die eine große Bedeutung in der Regulation vieler zellulärer Prozesse haben (S. 403). Die Zellwand ist das dritte wichtige Charakteristikum der Pflanzenzelle und umschließt die Pflanzenzelle außerhalb der Plasmamembran. Auch Bakterien und Pilzzellen sind von Zellwänden umgeben, die allerdings eine andere chemische Zusammensetzung und dreidimensionale molekulare Struktur aufweisen. Die Pflanzenzellwand besteht aus Cellulosefibrillen sowie einer geordneten Matrix aus Pektinen, Hemicellulosen und Proteinen (Abb. 1.7). Cellulose ist ein Glucosepolymer aus b1p4-glykosidisch verknüpften Glucoseeinheiten. Diese werden durch Cellulose-Synthase-Komplexe in der Plasmamembran synthetisiert, wobei aktivierte Glucoseeinheiten von der Cytoplasmaseite angeliefert werden und die Cellulosemoleküle außerhalb der Plasmamembran synthetisiert werden. Pektine sind ein Gemisch verschiedener gut löslicher und meist saurer Polysaccharide v. a. aus D-Galacturonsäure, die durch zweiwertige Kationen wie Ca2+ vernetzt sind. Hemicellulosen bestehen aus verschiedenen neutralen Polysacchariden und enthalten Arabinose, Xylose, Glucose, Galactose und Mannose. Der Beitrag dieser Bestandteile kann sehr stark variieren. Bei Landpflanzen können weitere Bestandteile dazukommen, z. B. Lignin (S. 367). Die Zellwand bestimmt die Form, Größe und Stabilität der Zelle. Ihre Form ist weitgehend
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1.1 Was sind Grüne Pflanzen?
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Abb. 1.7 Hypothetischer Aufbau der Zellwand: Cellulosemoleküle lagern sich über Wasserstoffbrücken-Bindungen zu Elementarfibrillen und diese zu Mikrofibrillen zusammen. Hemicellulosen wie Xyloglucane binden an die Mikrofibrillen oder stehen als Arabinogalactane ab. Diese binden weitere Polymere wie Pektine. Es entsteht ein dreidimensionales Netzwerk.
unabhängig von dem zur Verfügung stehenden Wasser, während Größe und Form des durch die Plasmamembran begrenzten Teils der Zelle sehr stark vom Wassergehalt abhängig ist. Die Stabilität von Geweben aus nicht verholzten und nicht verkorkten Pflanzenzellen wird durch die Turgeszenz des Gewebes bestimmt und hängt vom osmotisch erzeugten Druck des Protoplasten gegen die Zellwand ab. In Zellverbänden sind die Zellwände punktuell unterbrochen, um eine Verbindung der Cytoplasmen zwischen den Zellen zu ermöglichen. Diese Plasmamembran-ausgekleideten Durchlässe der Zellwand werden als Plasmodesmen (singular: Plasmodesmos, Abb. 1.9b) bezeichnet. Sie ermöglichen einen Stoffaustausch zwischen den so verbundenen Zellen. Die cytoplasmatischen Brücken haben einen Durchmesser von 30–50 nm. Sie werden von Zisternen des endoplasmatischen Retikulums, den Desmotubuli, durchzogen. Verbindungsproteine, die zwischen der Cytoplasmamembran und dem Desmotubulus ausgespannt sind, ermöglichen nur Molekülen mit einer Molekülmasse von weniger als 1000 Da einen freien Durchtritt. Stoffwechselmetabolite, Hormone und Ionen können also weitgehend frei von Zelle zu Zelle diffundieren, während der Trans-
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1 Das Pflanzenreich
port von einigen Proteinen und kleinen RNA-Molekülen reguliert abläuft. Dieser Transport ist beispielsweise für die Regulation von Entwicklungsprozessen wichtig und ermöglicht die Virenverbreitung zwischen Zellen. Die Pflanze kann in ihren Apoplasten, das heißt die Gesamtheit der Zellwände und Zellzwischenräume, und den Protoplasten, der von der Plasmamembran umschlossen ist, eingeteilt werden. Bei Geweben spricht man vom Symplasten. Dies ist die Gesamtheit aller Protoplasten, die durch Plasmodesmen verbunden sind. Das apoplastische Kontinuum wird teilweise durch Kork- und Wachseinlagerungen in die Zellwand unterbrochen. Daneben gibt es auch spezialisierte Zellen, die keine symplastischen Verbindungen zu Nachbarzellen aufweisen.
1.2
Chlorophyta
1.2.1
Organisationsformen der Grünalgen
Grünalgen zeigen ein breites morphologisches Spektrum, man spricht von Organisationsformen (Abb. 1.8). Die Einteilung in Organisationsformen erfolgt aufgrund des Zusammenhalts zwischen Zellen, der Anordnung der Zellen im Raum sowie der Beweglichkeit. Viele Arten der Chlorophyta sind einzellige Algen. Bewegliche einzellige Grünalgen besitzen zwei selten mehr als zwei gleich lange Geißeln (z. B. Chlamydomonas). Diese Organisationsform wird als
Abb. 1.8 Übersicht über die Organisationsformen von Grünalgen.
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1.2 Chlorophyta
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monadal bezeichnet. Die capsale Organisationsform beschreibt geißelfreie Zellen, die von einer Schleimhülle umgeben sind. Einzellige Algen ohne Geißeln, kokkale Organisationsform, sind vor allem bei den terrestrischen und symbiotischen Algen der Trebouxiophyceae zu finden (z. B. Chlorococcus). Daneben gibt es die siphonale Organisationsform, bei der der Organismus nur aus einer Zelle besteht, die sehr viele Zellkerne enthält (Codium). Neben diesen einzelligen Algen kommen auch mehrzellige Algen bzw. Übergangsformen zwischen Einzelligkeit und Mehrzelligkeit vor. Bei Kolonien handelt es sich um einen engen Zusammenschluss gleichartiger einzelliger Organismen, wie man ihn bei den Chlorophyceae-Gattungen Pandorina und Volvox findet. Andere Grünalgen bilden flächige (z. B. Ulva) oder fadenförmige Gebilde (trichale Organisationsform, z. B. Spirogyra, Zygnema).
Abb. 1.9 Zellwandbildung. a Am Ende der Telophase führt die Verschmelzung von GolgiVesikeln zur Bildung der Zellplatte zwischen den Tochterzellen. b Die Zellplatte bleibt an den Stellen unterbrochen, an denen ER-Zisternen durchziehen. Sie werden zu den Desmotubuli der Plasmodesmen. c TEM-Aufnahme von Plasmodesmen. (Aus Wanner, Thieme 2004)
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1 Das Pflanzenreich
Fadenförmige mehrzellige Algen sind besonders häufig bei den Charophyta zu finden, die dann auch ein Zellteilungsmuster mit einem Phragmoplasten aufweisen (Abb. 1.9): In der späten Telophase haben sich die Chromatiden getrennt und liegen in den Tochterkernen. Zwischen ihnen besteht eine modifizierte tonnenförmige Interzonalspindel, der Phragmoplast. Die Spindelmikrotubuli sind dabei senkrecht zur Teilungsebene ausgerichtet. Dictyosomen in der Spindelperipherie geben kleine Vesikel ab, die mit den Spindelmikrotubuli assoziieren und über Kinesin-artige Motorproteine zur Äquatorialebene transportiert werden. Die Vesikel enthalten Zellwandmaterial. Sie bilden die Zellplatte, d. h. die zuerst gebildete Wandschicht zwischen den Tochterzellen, die zur Mittellamelle wird. An den Stellen, an denen das endoplasmatische Retikulum die Zellplatte durchzieht, entstehen die Plasmodesmen. Bei anderen Grünalgen sind die Mikrotubuli meist parallel zur Teilungsebene ausgerichtet (Phycoplast). Enthält jede Zelle eines Thallus viele Kerne, spricht man von siphonocladaler Organisationsform (z. B. Cladophora). Sowohl die siphonale als auch die siphonocladale Organisationsform geht auf eine Entkopplung von Kernteilung (Mitose) und Zellteilung (Cytokinese) zurück, wodurch vielkernige Zellen entstehen.
1.2.2
Merkmale von Chlorophyta
Die Gruppe der Chlorophyta umfasst einzellige Organismen, wie die Grünalgen Chlorella und Chlamydomonas, oder aber auch kolonienbildende Formen wie Pandorina und Volvox. Bei kolonienbildenden Algen besteht in der Regel noch keine Arbeitsteilung zwischen den Zellen, obwohl sie in fest verbundenen Zellverbänden leben. Allerdings gibt es bei einigen Arten der Gattung Volvox eine Differenzierung in sexuelle und vegetative Zellen (Abb. 1.10a). Bei vielen Chlorophyta, z. B. Chlamydomonas, besitzen die Zellen Geißeln, die zur Fortbewegung dienen. Es handelt sich dabei zumeist um zwei Geißeln pro Zelle. Bei einigen Arten, z. B. Chlorella, gingen die Geißeln allerdings bei den vegetativen Zellen verloren und sind nur noch bei sexuellen Stadien zu finden. Zu den Chlorophyta zählen auch die Ulvophyceae. Bei Ulva (Meeressalat) besteht der blattartige Thallus aus zwei Zellschichten (Abb. 1.10d). Als weit verbreiteter Vertreter der Cladophorophyceae sitzt Cladophora (Astalge) mit einer wurzelähnlich verzweigten Zelle (Rhizoid) auf Steinen in Süßgewässern und hat einen meist verzweigten vielzelligen Aufbau (Abb. 1.10b). Jede Zelle enthält viele Zellkerne. Chlamydomonas reinhardtii als genetisches Modellsystem einer Alge: Im Jahr 2007 wurde das komplette ca. 120 Millionen Basenpaare umfassende Genom dieser Grünalge entschlüsselt. Chlamydomonas kann einfach im Labor angezogen, genetisch transformiert und molekularbiologisch gut untersucht werden. Aus diesen Gründen ist Chlamydomonas ein viel genutztes genetische Modellsystem für einzellige Grünalgen zur Erforschung der Photosynthese, des Geißelapparats, der Regulation des Stoffwechsels und der Bewegung sowie der Anpassung an Umweltstress.
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1.2 Chlorophyta
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Abb. 1.10 Grünalgenvielfalt. a Volvox carteri: Individuen, häufig als Kolonien bezeichnet, in unterschiedlichen Entwicklungszuständen; eine freie kleine und eine große Volvox, die wiederum eine junge und 14 sehr junge Tochterkugeln enthält. Habitus der limnischen Cladophora (b) sowie der marinen Gattungen Codium (c) und Ulva (d). (Aufnahmen von K.-J. Dietz, Bielefeld)
Die überwiegende Mehrzahl der Chlorophyta ist an das Leben im Süß- und/oder Salzwasser angepasst, aber es gibt auch an das Leben in feuchten Krusten auf dem Land angepasste Formen. Diese Formen sind meist einzellig und gehören zur Linie der Trebouxiophyceae. Diese an das Landleben angepassten Grünalgen sind neben Cyanobakterien auch häufig der pflanzliche Partner der Pilze in den Flechten ( Mikrobiologie). Die Chlorophyceae stellen Symbiosepartner (Zoochlorellen) in Schwämmen (Porifera), Korallen (Cnidaria) und Schnecken (Mollusca) dar ( Zoologie). Eine besondere Vielfalt zeigen die Chlorophyta im Bereich der sexuellen Fortpflanzung. Es treten haploide (Gametophyt) und diploide Vegetationskörper (Sporophyt) einer Art auf. Die Abfolge der Formen wird als Generationswechsel bezeichnet. Im einfachsten Fall gleichen sich Sporophyt und Gametophyt (Abb. 1.11). Beide Formen bilden in speziellen Zellen oder Organen reproduktive Zellen aus. Am diploiden Sporophyten entstehen nach Reduktionsteilung (Meiose) die haploiden Fortpflanzungszellen (Sporen). Diese Sporen keimen zu Gametophyten, an denen haploide Gameten in Gametangien entstehen. Nach Verschmelzen zweier Gameten entsteht die diploide Zygote, die häufig eine langlebige Überdauerungsform für ungünstige Umweltbedingungen darstellt. Aus der Zygote keimt wieder der Sporophyt. Die verschmelzenden Gameten können gleichartig gestaltet und somit morphologisch nicht unterscheidbar sein (Isogamie). In anderen Fällen weisen sie erkennbare Größenunterschiede auf (Anisogamie). Verschmilzt eine unbewegliche Oocyte mit einem begeißelten Gameten, spricht man von Oogamie (S. 100, Abb. 4.1). Oogamie findet sich beispielsweise bei der kolonienbildenden Alge Volvox. Die Oogamie hat sich bei den Chlorophyta sowie bei den Charophyta (s. u.) mehrmals unabhängig voneinander etabliert. Innerhalb der Charophyten ist die Oogamie allerdings nur einmal entstanden.
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1 Das Pflanzenreich
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Abb. 1.11 Generationswechsel von Cladophora.
Die Organisationsformen, die hier unter den Chlorophyta beschrieben wurden, sind auch bei solchen Charophyten, die nicht an das Landleben angepasst sind, zu finden. Eine einzellige, freischwimmende Organisation kann als ursprünglich für beide Linien angesehen werden.
1.3
Charophyta
Im Unterschied zu den Chlorophyta handelt es sich bei den Charophyta mehrheitlich um mehrzellige Pflanzen, deren vegetative Zellen keine Geißeln besitzen. Andere weit verbreitete Merkmale sind die Ausbildung von Cellulosefäden durch rosettenförmige Cellulose-Synthase-Komplexe, das Vorhandensein eines Phragmoplasten im Laufe der Zellteilung und Oogamie als die Form der sexuellen Reproduktion. Begeißelte vegetative Zellen finden sich nur bei einigen ursprünglichen Abspaltungen der Charophyten. Die wichtigsten Linien der Charophyta sind die Jochalgen (Zygnematales), die Armleuchteralgen (Charales) sowie die Landpflanzen. Die meisten derzeitigen Ergebnisse weisen die Armleuchteralgen als die wahrscheinlichste Schwestergruppe der Landpflanzen aus. Jochalgen, Armleuchteralgen, Landpflanzen und die Coleochaetophyceae teilen miteinander eine oogame Fortpflanzung. Das Vorhandensein von Plasmodesmen sowie die Bildung eines Phragmoplasten im Laufe der Zellteilung ist ein Merkmal, das die Landpflanzen mit den Armleuchteralgen sowie den Coleochaetophyceae teilen.
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1.3 Charophyta
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Abb. 1.12 Mikroskopische Bilder von Charophyta. a Micrasterias, eine Schmuckalge, gekennzeichnet durch die bilaterale Symmetrie der beiden Hälften, die durch den Isthmus verbunden sind. b Spirogyra: vier verschiedene Zellfäden mit spiraligen Chloroplasten. c Chara: Berindeter Zellfaden; kugeliges Antheridium aus braunen Spermatozoiden und heller Hülle; darüber längliches Oogonium mit zentraler Eizelle, Hüllschläuchen und Krönchen. (Aufnahmen von K.-J. Dietz, Bielefeld)
Der Pflanzenkörper der Armleuchteralgen zeigt einen komplexen Aufbau, der an den Aufbau von Landpflanzen erinnert. Der längliche Thallus wird durch Rhizoide, d. h. fadenförmige Zellen ohne photosynthetische Aktivität, im Substrat verankert. Die sexuellen Zellen sind nicht mehr frei sondern durch vegetative Zellen umschlossen. Die Eizelle (Oocyte) sitzt in einem ovalen Oogon mit einer spiraligen Wandstruktur. Die Spermatozoiden werden in einem Antheridium gebildet. Es ist derzeit nicht eindeutig nachweisbar, ob es sich bei diesen Strukturen um die Vorgänger der Archegonien und Antheridien der Landpflanzen handelt (Abb. 1.12c). Mit Ausnahme der Landpflanzen handelt es sich bei den Charophyta um Pflanzen, die als autotrophe Organismen im Wasser, sowohl marin als auch limnisch, vorkommen. Die Zellfäden der Jochalgen, z. B. Spirogyra (Schraubenalge) und Zygnema (Sternalge), sind sehr häufig in stehenden Süßwassern zu finden. Ihre Namen gehen auf die Form der bei Spirogyra spiralig zwischen Plasmamembran und Tonoplast verlaufenden und bei Zygnema morgensternähnlich ausgebildeten Chloroplasten zurück (Abb. 1.12b). Zu den Jochalgen gehören auch die Schmuckalgen, die durch eine hohe Symmetrie gekennzeichnet sind und sich durch Schleimausscheidung an einem Zellpol bewegen können (Abb. 1.12a).
Phylogenese: Entwicklung der Organismenvielfalt im Laufe der Evolution. Phylogenetische Klassifikation: Die hierarchische Einteilung spiegelt die Abstammungsgeschichte wider. Die anerkannten taxonomischen Einheiten sind monophyletisch (= haben einen gemeinsamen Vorfahren) und umfassen alle Nachkommen (keine para- oder polyphyletische Einheiten). Stammart: Aufgrund des rekonstruierten Stammbaums zu fordernder gemeinsamer Vorfahre, von dem aus die Aufspaltung in zwei größere systematische Gruppen (Stämme) erfolgt ist.
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1 Das Pflanzenreich
Morphologie: Beschreibt das äußere Erscheinungsbild eines Organismus, während die Anatomie den inneren Aufbau der Organe und Gewebe aus Zellen erfasst. Es ist wichtig, die Funktionalität morphologischer und anatomischer Merkmale zu beschreiben. Landpflanze, Grünalge: Weit verbreitete Begriffe zur Beschreibung von Organismengruppen, die hier in ihrer engeren Bedeutung als phylogenetische Gruppe verwendet werden: Sie sind gekennzeichnet durch Cellulose-Zellwand, Chlorophyll b, Granathylakoide und Speicherstärke. Landpflanzen sind aus den Charophyta durch schrittweise Innovation von Merkmalen hervorgegangen, z. B. Oogamie, Embryo und Cuticula (s. Kap. 2). Plastid: Zellorganell, das in der Evolution durch Endosymbiose in eine Eukaryotenzelle aufgenommen wurde und die photoautotrophe Lebensweise ermöglichte. Der Chloroplast ist zur Photosynthese befähigt. Andere Plastidenformen haben spezielle Stoffwechselleistungen übernommen, z. B. der Amyloplast die Stärkesynthese und -speicherung. Zellwand: Außerhalb der Plasmamembran abgelagerte rigide Polymerstruktur um die Zelle. Bei den Grünalgen und Landpflanzen wird die Zellwand aus Cellulose gebildet. Neben der Cellulose finden sich Hemicellulosen, Pektine und Proteine in der Zellwand. Vakuole: Von einer einfachen Biomembran umgebener Zellsaftraum, der im Vergleich zum Cytosol durch niedrige Protein-, hohe Ca2+- und H+-Konzentration charakterisiert ist. Die Grenzmembran, der Tonoplast, ist Teil des Endomembransystems und weist eine Vielzahl spezifischer Transporter auf. Aufgaben: Intrazelluläre Verdauung, Speicherung, Deponie, Turgor. Apoplast: Gesamtheit der außerhalb der Zellmembranen liegenden Bereiche innerhalb eines Gewebes bzw. einer Pflanze. Protoplast: Der lebende Bestandteil einer Pflanzenzelle einschließlich der Zellmembran. Symplast: Gesamtheit der lebenden Bestandteile eines Gewebes bzw. einer Pflanze. Plasmodesmen: Direkte cytoplasmatische Zell-Zell-Verbindungen bei pflanzlichen Zellen zur interzellulären Kommunikation, von Desmotubuli durchzogen. Generationswechsel: Abfolge von Vegetationsformen einer Spezies zur Reproduktion, die eine geschlechtliche Fortpflanzung einschließt. Es treten haploide Formen (Gametophyt, Gameten) und diploide Formen (Sporophyt, Sporen, Zygote) auf. Bei Cladophora sind Gametophyt und Sporophyt äußerlich gleich (isomorph). Rhizoid: Zelle mit einer schlauchartigen Ausstülpung, besitzt in der Regel keine Chloroplasten. Grünalgen-Organisationsformen: monadal: Einzellige Lebensform, bei der die Zellen aktiv beweglich sind (z. B. Chlamydomonas); capsal: Zellen von einer Schleimschicht umgeben; kokkal: Einzellige Lebensform, bei der die Zellen unbeweglich sind (z. B. Trebouxia); trichal: fädige Struktur aus einzelnen oder vielen Zellen; siphonocladal: Verband von Zellen mit jeweils vielen Zellkernen (z. B. Cladophora); siphonal: Organismus aus einer Zelle mit sehr vielen Zellkernen. Kolonie: Verband von Zellen, die in der Regel keine Arbeitsteilung zeigen (Ausnahme: Volvox mit vegetativen und regenerativen Zellen; erster Zelltod). Die Zellen sind meist in kugeligen Anhäufungen angeordnet (z. B. Pandorina).
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2.1 Eroberung des Landes durch die Embryophyten
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Landgang
Harald Schneider
2.1
Eroberung des Landes durch die Embryophyten (Embryobiotes; Landpflanzen)
In den letzten Jahren konnte gezeigt werden, dass es sich bei den Embryophyten um ein Monophylum handelt, das wohl den letzten gemeinsamen Vorfahren mit den Armleuchteralgen oder zumindest deren Verwandten teilt. Diese Linie der Grünalgen ist durch eine Reihe von Apomorphien gekennzeichnet, die wohl als Anpassung an das Landleben entstanden sind. Es handelt sich dabei um die Apomorphien: – Embryo, – Archegonien, Antheridien, – Cuticula – differenzierte Gewebe (Parenchyme) und als zusätzliches Merkmal – haplodiplontischer Lebenszyklus. Die Embryophyta umfassen mit den Lebermoosen, Hornmoosen, Laubmoosen und Gefäßpflanzen vier rezente Linien. Den Lebermoosen, die Schwestergruppe zu den restlichen Landpflanzen sind, fehlen die Stomata (Spaltöffnungen), die eine weitere Adaptation an das Landleben darstellen. Ein Charakteristikum der Embryophyten ist, dass sich aus der Zygote eine mehrzellige diplontische Generation entwickelt. Der Lebenszyklus umfasst zwei Generationen. Die beiden Generationen sind morphologisch deutlich unterschieden, sodass ein heteromorpher Generationswechsel vorliegt. Die haplontische Generation war schon bei den Vorfahren, den Armleuchteralgen, vorhanden, während die diplontische Generation (Sporophyt) eine Innovation der Landpflanzen ist. Somit handelt es sich hier um einen Wechsel von einem haplontischen Generationswechsel wie sie die Schwesterlinie der Landpflanzen, die Charales, besitzen zu einem haplodiplontischen Generationswechsel. Dieser Übergang vollzog sich mehrmals unabhängig in der Evolution der Pflanzen, aber nur einmal in der Linie der Charophyta. Im haplontischen Generationswechsel durchläuft die Zygote meiotische Zellteilungen, sodass alle vegetativen Zellen haploid sind. Im haplodiplontischen Lebenszyklus durchläuft die Zygote mitotische Zellteilungen, sodass eine Generation mit diploiden vegetativen Zellen entsteht. Diese Phase wird als Sporophyt bezeichnet. Zu Beginn sind die Zygote und der Sporophyt im Bauch des Archegoniums eingebettet. Man spricht dann von dem Embryo. Zu einem späteren Zeitpunkt durchlaufen einige der Zellen des Sporophyten meiotische Zellteilungen, bei denen haploide Zellen gebildet werden. Diese differenzierten Strukturen nennt man Sporangien. Bei samen-
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freien Landpflanzen, z. B. Moose und Farne, entstehen im Zuge dieser meiotischen Zellteilungen Sporen, während bei den Samenpflanzen Pollen bzw. Samenanlagen entstehen. Sporen sind einzellige Gebilde, die von einer sehr resistenten Wand umgeben sind und die in der Regel auch längere Trockenheit überstehen. Sporopollenin ist ein wichtiger Bestandteil dieser Sporenwand und macht sie zu einer der stabilsten bekannten Strukturen. Aus den keimenden Sporen geht der Gametophyt hervor, der aus haploiden Zellen gebildet ist. An dem Gametophyten entstehen dann die Sexualorgane, Antheridien und Archegonien. Die Spermatozoiden werden in den Antheridien gebildet, während das Archegonium die Eizelle beherbergt. Aufgrund der Bildung eines Embryos – also des vielzelligen Gebildes, das durch mitotische Zellteilungen aus der Zygote entsteht und im Gametophyten zu Beginn eingeschlossen ist – werden Landpflanzen auch als Embryophyta bezeichnet. Die Landpflanzenlinie besitzt neben der schon erwähnten Bildung von Embryonen, Archegonien und Antheridien noch eine Reihe weiterer Apomorphien. Es werden parenchymatische Zellverbände gebildet. Durch diesen Schritt in der Anordnung der Zellen wird die Ausbildung differenzierter Gewebe ermöglicht. Bei mehrzelligen Algen sind die Zellverbände weniger klar differenziert, solche Zellverbände werden als prosenchymatisch bezeichnet. Die andere entscheidende Apomorphie ist die Ausbildung einer Cuticula. Dieser Abschluss des vegetativen Pflanzenkörpers nach außen reduziert den Verlust von Wasser an die Umwelt. Allerdings beschränkt er gleichzeitig die Aufnahme von Gasen. Die erfolgreiche Kolonisation terrestrischer Lebensräume wurde durch die genannten Apomorphien ermöglicht. Die Cuticula bietet eine passive Minimierung des Wasserverlustes. Unkontrollierter Wasserverlust ist stets eines der größten Probleme von Lebewesen in terrestrischen Lebensräumen, da die Wasserverfügbarkeit zeitlich und örtlich extrem schwankt und klimatische Wassermangelzonen zunehmen. Der Zeitpunkt und genaue Ablauf des Landgangs ist bis heute nicht völlig geklärt. Derzeit wird angenommen, dass er vor etwa 470 Millionen Jahren im Erdzeitalter des Ordovizium erfolgte. Die ersten Landpflanzen waren relativ einfach gebaut, und von den heutigen Landpflanzen sind ihnen wohl die Lebermoose am ähnlichsten. Die Ausbildung von Rhizoiden, die sich schon bei den Armleuchterlagen finden (S. 15), ist als eine Art Präadaptation ans Landleben anzusehen. Die Verankerung am Substrat ist eine wichtige Voraussetzung für das Überleben von Pflanzen in terrestrischen Habitaten, um nicht mit dem Wind oder Regen verdriftet zu werden. Eine weitere wichtige Anpassung an das Landleben war die Ausbildung von Lebensgemeinschaften mit Pilzen in Form von Mykorrhizen. In diesen Formen des Zusammenlebens versorgt die Pflanze den Pilz mit Photosyntheseprodukten, während der Pilz der Pflanze den Zugang zu Nährsalzen aus der Umgebung verschafft. Zu einem sehr frühen Zeitpunkt in ihrer Evolution sind Landpflanzen solche Verbindungen mit Glomeromyceten eingegangen. Allerdings haben einige Linien, z. B. die Laubmoose, diese nachträglich verloren.
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Im Laufe des Silurs und frühen Devons bildeten sich vier Linien der Landpflanzen aus, die bis heute bestehen. Drei dieser vier Linien wurden traditionell als Moose bezeichnet. Es handelt sich dabei um die Linien der Laubmoose, Lebermoose und Hornmoose. Die vierte Linie bilden die Gefäßpflanzen. In den letzten Jahren wurde gezeigt, dass es sich bei den Moosen (Bryophyten) um ein unnatürliches Taxon handelt und die drei genannten Mooslinien als getrennte Einheiten betrachtet werden müssen. Die Gemeinsamkeit der Moose, ein unverzweigter Sporophyt, der nicht unabhängig vom Gametophyten überleben kann (Abb. 2.1), ist eine Plesiomorphie und steht den Apomorphien der Gefäßpflanzen gegenüber, die einen verzweigten und vom Gametophyten unabhängigen Sporophyten als dominierenden Vegetationskörper aufweisen. Die Klassifikation der Pflanzen war und ist großen Veränderungen unterworfen. Entsprechend werden viele Namen verschieden eingeordnet und gebraucht. Dabei stiften vor allem die Endungen der Namen sehr viel Verwirrung. Seit der von Carolus Linnaeus (1707–1778) gebrauchten Klassifikation eines hierarchischen Systems werden die folgenden (nur die wichtigsten werden hier angegeben) Rangstufen verwendet: Art, Gattung, Familie (-ceae), Ordnung (-ales), Klasse (-psida), Division (-phyta), Reich (-biota). Die Endung des Namens weist auf die Rangstufen oberhalb der Gattung hin. Die Art ist das Fundament und ihr Name besteht aus einem Binomial, das heißt dem Gattungsnamen plus dem Artnamen. Es wird im folgenden soweit wie möglich die Zahl der taxonomischen Begriffe auf ein Minimum beschränkt, damit die Verwirrung um Namen so klein wie möglich gehalten werden kann und die Aufmerksamkeit auf die Biologie einer Linie fokussiert bleibt. Entsprechend werden hier häufig informelle Namen verwendet z. B. Embryophyten anstelle von Infradivision Embryobiotes oder Lebermoose anstelle von Marchantiophyta.
Abb. 2.1 Schnitte durch die Verbindung zwischen Gametophyten (links) und jungen Sporophyten (rechts) von Botrychium. Die Verankerung des Sporophyten im Gametophyten wird als Fuß bezeichnet. Der Sporophyt (Embryo) hat zwei Blätter, das Sprossmeristem sowie eine Wurzel ausgebildet. In den drei Organen ist das Leitgewebe bereits zu erkennen, am Gametophyten noch die Archegonien.
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2.1.1
Pflanzliche Gewebe
Landpflanzen sind nicht nur stets mehrzellig, sondern es kommt auch, ganz im Gegensatz zu ihren Vorfahren, zu einer Differenzierung von Zelltypen, die über die Differenzierung von vegetativen Zellen und geschlechtlichen Zellen sowie Ruhestadien (Zysten) hinausgeht. Vorformen solcher Differenzierung finden sich bereits bei den Characeen, deren Vegetationsachse in Knoten mit Wirteln und Internodien aus Zentralzellen und Rindenzellen differenziert. Im Zuge der entwicklungsabhängigen Differenzierung der embryophytischen Zelle werden bestimmte Funktionen gestärkt, während gleichzeitig andere metabolische Funktionen abnehmen oder ganz verloren gehen. Die differenzierten Zellen sind zu Verbänden zusammengefasst, die wir als Gewebe bezeichnen. Wir sprechen von einfachen Geweben, wenn sie aus gleichen Zellen gebildet werden, oder von zusammengesetzten Geweben (Gewebesysteme), wenn sie aus funktionell differenzierten Zellen bestehen.
Meristeme Meristeme (Bildungs-, Teilungsgewebe) sind Gruppen von Zellen, die nicht weiter differenziert sind und somit ihre Omnipotenz behalten. Damit verbunden ist eine unbegrenzte Teilungsfähigkeit. Die Vermehrung der Zellen ist bei den meisten Landpflanzen auf Meristeme begrenzt. Aufgrund der Lage der Meristeme unterscheidet man verschiedene Formen: Die Meristeme an den Spitzen des Sprosses, der Seitentriebe und der Wurzeln werden Apikalmeristeme (Scheitel- oder Spitzenmeristeme) genannt. Sie werden auch als Urmeristeme bezeichnet und den Folgemeristemen (sekundäre Meristeme) gegenübergestellt. Urmeristeme sind für das primäre Dickenwachstum, das allen Landpflanzen gemeinsam ist, verantwortlich, während Folgemeristeme das sekundäre Dickenwachstum der Pflanze bewirken. Bei rezenten Landpflanzen finden sich Folgemeristeme, z. B. Kambium und Phellogen, nur bei Samenpflanzen und werden dort behandelt (S. 60, S. 63). Eine besondere Form der Urmeristeme sind interkalare Meristeme. Es handelt sich hierbei um Meristemzonen innerhalb eines Organs. Apikalmeristeme bestehen entweder aus einer einzelnen Zelle (Scheitelzelle) oder aus mehreren Zellen. Dieser Unterschied ist linienspezifisch. Eine Scheitelzelle findet sich bei den beblätterten Gametophyten der Leber- und Laubmoose, bei dem Sporophyten des Moosfarns Selaginella (Lycophyten) und den Farnen. Mehrzellige Apikalmeristeme finden sich bei den Samenpflanzen und bei zwei Linien der Lycophyten (Bärlappe und Brachsenkräuter).
Abschlussgewebe Hierbei handelt es sich um Gewebe, die eine äußere oder innere Grenzschicht bilden, sodass sie den Stoff- und Wassertransport beeinflussen. Sie werden als primäre Abschlussgewebe bezeichnet, wenn sie aus dem primären Dickenwachstum (Tätigkeit der Scheitelmeristeme) hervorgehen. Sekundäre
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Abb. 2.2 Die Cuticula ist eine Apomorphie der Landpflanzen. Gezeigt ist ein Blattquerschnitt von Clivia nobilis, einer Samenpflanze, in schematischer Darstellung (a), und eine lichtmikroskopische Aufnahme (b). Durch die Chlorzinkjod-Färbung sind die Schichten gut zu differenzieren. Die Pflanze wird nach außen von einer einschichtigen Epidermis (= „Außenhaut“) abgeschlossen, deren Zellen eine verdickte Außenwand, eine Cuticularschicht sowie eine Cuticula haben. (a aus Wanner, Thieme Verlag 2004; b von G. Wanner, München)
Abschlussgewebe sind das Produkt der Tätigkeit der Folgemeristeme. Das äußere Abschlussgewebe des Blattes und des Sprosses wird Epidermis genannt. Sie besteht meist aus einer Zellschicht ohne Interzellulare. Die äußere Zellwand der epidermalen Zellen ist zumeist verdickt. Außerdem wird auf der Außenseite der Epidermis die Cuticula abgelagert. Diese lipophile Schicht besteht aus polymeren Verbindungen von Fettsäurederivaten, dem Cutin (S. 367). Die äußeren Schichten der äußeren Zellwand (unterhalb der Cuticula) sind ebenfalls mit Cutin inkrustiert. Dieser Bereich wird als Cuticularschicht bezeichnet (Abb. 2.2). Die Cuticula reduziert den Durchlass von Wasser, aber auch von Gasen, und ist eine Barriere für Pathogene. Zum Schutz gegen zu hohe Lichteinstrahlung, insbesondere UV-Strahlung, können sowohl Pigmente in der Zellwand, dem Cytoplasma oder der Vakuole als auch Wachsauflagerungen dienen. Die Cuticula kann durch Wachsschichten bedeckt sein, deren Ultrastruktur und chemische Zusammensetzung von taxonomischem/systematischem Interesse ist. Die zusätzliche Auflagerung von Wachsen erhöht die Undurchlässigkeit für Wasser bzw. Gase. Die Wachse können zudem weitere Eigenschaften haben, z. B. die Benetzung durch Wasser reduzieren, was wiederum die erfolgreiche Kolonisation der Pflanzenoberfläche durch Bakterien, Pilze und Pflanzen (z. B. Algen) erschwert. Ein extremer Fall ist der Lotus-Effekt, der bei der Lotuspflanze (Nelumbo, eine ursprüngliche Eudikotyledone) auftritt. n Der Lotus-Effekt beruht auf der hohen Oberflächenspannung von Wassertropfen, die gerade auf hydrophoben (wasserabweisenden) Oberflächen zu tragen kommt. Er ist besonders ausgeprägt, wenn die hydrophoben Bestandteile der Oberfläche in kleine Sektoren gegliedert sind, die von der übrigen Oberfläche abstehen. Die an den mikrostrukturierten biologischen Oberflächen entstehende hydrophobe
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Grenzfläche lässt Wassertropfen abperlen, die Schmutzpartikel mitnehmen und somit einen Selbstreinigungseffekt haben. Der Effekt wurde zuerst bei der Lotuspflanze (Nelumbo) beobachtet. Die Ergebnisse ermöglichten die Entwicklung von analogen selbstreinigenden und damit nicht verschmutzenden Oberflächen (http://www.lotus-effekt.de/). m n Zur experimentellen Untersuchung der Barriere-Eigenschaften der Cuticula wird das darunter liegende Gewebe komplett verdaut, sodass die Cuticula auf der Lösung schwimmt. Hierzu nutzt man Gewebe ohne Stomata wie die obere Epidermis von hypostomatischen Blättern, d. h. Blättern, die nur unterseits Stomata tragen, oder von Früchten wie Tomaten. Nach dem Einspannen in der Mitte spezieller Küvetten trennt die isolierte Cuticula zwei Lösungsräume, und der Transport von Substanzen durch die Cuticula kann quantifiziert werden. Solche Untersuchungen sind beispielsweise wichtig, um die Anwendung und Aufnahme von Herbiziden oder Pflanzenschutzstoffen zu optimieren. Die Cuticula dient als Vorbild zur Herstellung technischer Membranen oder von nicht benetzbaren oder verschmutzenden Oberflächen (Lotus-Effekt). m Um den metabolisch notwendigen Gasaustausch vor allem der photosynthetisch aktiven Organe trotz Ausbildung der Cuticula zu ermöglichen, bilden sich bei den meisten Landpflanzen Unterbrechungen der Epidermiszellschicht als Zelldifferenzierungen aus, die Stomata (Spaltöffnungen, S. 28, Abb. 2.3). Den Epidermiszellen fehlen häufig differenzierte Chloroplasten, dies ist allerdings nicht immer der Fall. In der Regel besitzen die Epidermen der Farne Chloroplasten, während die Epidermen der Angiospermen chloroplastenfrei sind. Die Außenhaut der Wurzel wird als Rhizodermis bezeichnet. Sie unterscheidet sich sowohl in der Entwicklung als auch im Aufbau von der Epidermis des Sprosses und Blattes. Ihre Zellwände sind nicht verdickt und sie besitzt keine Cuticula, demnach auch keine Stomata, und wird meist von einem an sauren Polysacchariden reichen Schleim umhüllt. Einige Zellen formen haarartige Ausstülpungen. Diese Zellen werden Wurzelhaarzellen genannt (s. u.). Die Rhizodermis ist wasserdurchlässig, da die Wurzel neben der Verankerung im Boden der Wasser- und Nährsalzaufnahme dient. Die Endodermis (= Innenhaut) ist die wichtigste innere Abschlussschicht. Sie umschließt das Leitbündel der Wurzel.
Abb. 2.3 Ansicht einer Pflanzenoberfläche, wie sie im Rasterelektronenmikroskop gesehen wird. Gezeigt sind die Wachse und Cuticulafalten auf der Oberfläche sowie eine Spaltöffnung von Maprounea. (Aufnahme von G. Wanner, München)
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Endodermen können aber auch als Begrenzung der Leitbündel im Spross und Blatt auftreten (insbesondere bei Farnen). Die Endodermis besteht aus einer Schicht parenchymatischer Zellen, deren Zellwände teilweise oder völlig mit Suberin, einer dem Cutin ähnlichen Substanz, imprägniert sind. Hierdurch wird der Transport von Wasser eingeschränkt oder begrenzt. Im einfachsten Fall sind diese Auflagerungen auf die antiklinen, d. h. radialen Zellwände beschränkt und es entsteht der Caspary-Streifen (Abb. 2.15). Solche Endodermen werden als primäre Endodermen bezeichnet. Allerdings sind meist auch die periklinen Zellwände mit Suberin inkrustiert und es entsteht eine sekundäre Endodermis. Bei vielen Monokotyledonen kommen zusätzliche Zellwandverdickungen vor (tertiäre Endodermis).
Grundgewebe und Festigungsgewebe Parenchyme bestehen aus lebenden, morphologisch häufig gering differenzierten Zellen. Parenchymzellen besitzen dünne Zellwände und haben vielfach eine nahezu isodiametrische, d. h. gleichförmige Zellform (Abb. 2.4a). In axialen Pflanzenorganen werden sie allerdings entlang der Achse gestreckt. Meristeme können als eine Art Parenchyme aufgefasst werden. Andere Formen der Parenchyme sind das Chlorenchym (Assimilationsgewebe) und das Speicherparenchym. Parenchymatische Gewebe besitzen sehr häufig Interzellularen, d. h. luftgefüllte Räume zwischen den Zellen. Neben gewebebildenden Parenchymen finden sich vielfach parenchymatische Zellen in anderen differenzierten Geweben, beispielsweise Xylemparenchymzellen im Xylem (s. u.). Kollenchyme sind Festigungsgewebe, die aus lebenden, entlang der Organachse gestreckten Zellen mit ungleich verdickten Zellwänden bestehen (Abb. 2.4b). Teile der Zellwand sind verdickt, wobei sich diese Verdickungen im Quer-
Abb. 2.4 Beispiele für die wichtigsten Gewebetypen der Landpflanzen, wie sie sich bei Samenpflanzen finden. a Parenchym (Ranunculus repens), b Kollenchym (Taubnessel), c Sklerenchym (Cucurbita pepo). (Aufnahmen von G. Wanner, München)
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schnitt der Zelle entweder an den Längskanten (Ecken- oder Kantenkollenchym) oder an den periklinen, d. h. parallel zur Oberfläche verlaufenden Wänden (Plattenkollenchym) befinden. Die antiklinen, d. h. senkrecht zur Oberfläche verlaufenden Wände bleiben beim Plattenkollenchym unverdickt. Kollenchyme haben in der Regel keine Interzellularen mit Ausnahme des Lückenkollenchyms, das ein Eckenkollenchym mit Hohlräumen darstellt. Kollenchyme erhöhen vorwiegend die Zugfestigkeit von Stängeln. So finden sich Kollenchymstränge an den vier Ecken des Sprossquerschnitts der Lamiaceae (Lippenblütler), z. B. des Lavendels (Lavandula). Sklerenchym: Hierbei handelt es sich um Festigungsgewebe, die meist aus toten Zellen mit stark verdickten Zellwänden bestehen. Die Baueinheit der Sklerenchyme ist die Sklereide, eine tote Zelle mit stark verdickten Zellwänden, die in mehreren Formen auftritt (Abb. 2.4c). Ist sie sehr lang gestreckt, spricht man von Sklerenchymfasern. Ist sie hingegen isodiametrisch geformt, nennt man sie eine Steinzelle.
Sekundärwand Die Bildung von Kollenchym und Sklerenchym ist mit der Ausbildung einer sekundären Zellwand verbunden. Die primäre Zellwand wird bei der Zellteilung gebildet und ist bei allen Pflanzenzellen vorhanden. Bei der sekundären Zellwand handelt es sich um innerhalb der Primärwand abgelagerte Zellwandschichten, die vorwiegend aus Cellulosefibrillen bestehen, im Extremfall aus über 90 %. Die Primärwand enthält meist neben Cellulose (15–30 %) beträchtliche Anteile von Hemicellulosen (25–30 %), Proteinen und Pektinen (15–30 %). Die Cellulosefibrillen sind in dieser nicht geordnet, und man spricht von einer Streutextur. Diese Fibrillen sind hingegen in der sekundären Wand geordnet, weshalb man hier von einer Paralleltextur spricht (Abb. 2.5a). In Pflanzenzellen sind die Mikrotubuli während der Interphase vorzugsweise in der Zellperipherie unterhalb der Cytoplasmamembran konzentriert. Die Cellulosefibrillen werden durch die rosettenförmig angeordneten Cellulose-Synthase-Komplexe, die in die Cytoplasmamembran integriert sind, synthetisiert. Die Synthese erfolgt parallel zu den unter der Oberfläche liegenden Mikrotubuli, sodass die Ausrichtung der Mikrotubuli die Orientierung der Cellulosefibrillen in der Zellwand bestimmt (Abb. 2.5b).
Neben diesen Elementen der Zellwand können noch andere Substanzen eingelagert sein, die vorwiegend dem sekundären Stoffwechsel zugeordnet werden. Das Vorkommen dieser Bestandteile kann typisch für Gewebe bzw. Linien des Pflanzenreiches sein. Lignin, der „Holzstoff“, ist ein sehr robustes und schwer zersetzbares Polymer, das aus Cumaryl-, Sinapyl- und Coniferylalkoholen radikalisch verknüpft wird (S. 367). Ligninanteile finden sich im Holz (S. 41) und in den Zellwänden älterer Gewebe, beispielsweise in Grasblättern. Sie sind typisch für die Zellwände des wasserleitenden Gewebes der Gefäßpflanzen, kommen allerdings auch in den Zellwänden der Sklereiden von Samenpflanzen vor. Lignine
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Abb. 2.5 Sekundäre Zellwand. a Aufbau der primären und sekundären Zellwand. Die Mittellamelle besteht vorwiegend aus Pektinen. Pektine bilden in Verbindung mit Calciumionen und Wasser eine gallertige Masse. Isolierte Pektine werden als Verdickungsmittel eingesetzt. b Die Cellulose-Synthase-Komplexe in der Plasmamembran verwenden UTPGlucose als aktivierte Glucoseeinheiten. Sie werden von der Cytoplasmaseite angeliefert, ebenso wie die anderen Bestandteile, die im ER und dem Golgi-Apparat gebildet werden.
vernetzen die Hohlräume zwischen den Makro- bzw. Mikrofibrillen, sodass sie weniger wasserdurchlässig werden. Die Einlagerung anderer phenolischer Verbindungen wie von Gerbstoffen (S. 372) dient der Abwehr biotischer Feinde. Zellwände mit diesen zusätzlichen Bestandteilen haben meist braune bis schwarze Farben. Im Laufe des durch Zellstreckungen bedingten Flächenwachstums werden zusätzliche Plasmodesmen angelegt. Die anliegenden Zellwände enthalten Kallose zur Stabilisierung. Kallose ist ein b1p3-Glucan, das zur zeitweiligen Verstärkung auf die Innenseite von Zellwänden aufgelagert wird. Kallose findet sich in Zellen, die sich strecken, z. B. in Pollenschläuchen, aber auch in den Siebplatten von Siebröhren (S. 348, Abb. 10.7). Kallose wird außerdem im Laufe der pflanzlichen Abwehrreaktion gegen Eindringlinge (vor allem Pilze) den Zellwänden aufgelagert (S. 492).
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Ein weiteres Merkmal der sekundären Wand spezialisierter Zellen ist die Ausbildung von Tüpfel (s. u.). Hierbei handelt es sich um Aussparungen in der Sekundärwand, die so angeordnet sind, dass eine symplastische Verbindung zwischen den Protoplasten bestehen bleibt. Man spricht entsprechend von einem Tüpfelpaar. Die Tüpfel entwickeln sich über den Tüpfelfeldern. Hierbei handelt es sich um dünne Stellen der Primärwand mit Anhäufungen von Plasmodesmen. Die genannten Zell- und Gewebetypen finden sich in ihrer typischen Form bei den Gefäßpflanzen. Eine Cuticula und somit eine definierbare Epidermis ist bei nahezu allen Landpflanzen zu finden. Allerdings geht die Cuticula bei einigen Gruppen im Laufe der Evolution verloren (z. B. Hautfarne). Stomata fehlen den Lebermoosen, wobei einige Lebermoose wie Marchantia alternative Strukturen (Poren) entwickelt haben, um den Gasaustausch zwischen Assimilationshöhle und Umgebungsluft zu erleichtern.
n Viele Strukturen der Pflanzenzelle sind nur schwerlich im Lichtmikroskop zu erkennen bzw. zu unterscheiden, da sie nur geringen optischen Kontrast zeigen. Seit langer Zeit sind daher Farbstoffe im Gebrauch. Das Spektrum an Farbstoffen ist groß und reicht von Farbstoffen, die unspezifisch färben und somit nur einen Gewinn an Kontrast darstellen, über etwas spezifischere, die zum Beispiel saure von weniger sauren Zellwänden unterscheiden, bis hin zu Farbstoffen, die spezifisch bestimmte Moleküle oder Zellbestandteile nachweisen. Eosin ist ein saurer roter Triphenylmethan-Farbstoff, der unspezifisch alle acidophilen, basischen Zellstrukturen rot färbt, wie die acidophilen Proteine im Cytoplasma. Andere wichtige, mehr oder weniger spezifische Farbstoffe sind die Sudane (Sudan III, IV, black), die Lipide, Cutin und Suberin rot bzw. schwarz färben, Anilinsulfat zum Nachweis für Lignin und Jod-Jodkalium als Nachweisreagenz für Stärke. m
2.1.2
Die Haare der Pflanzen
Die Oberflächen der Landpflanzen können von verschiedenen haarartigen Strukturen bedeckt sein. Diese können in drei Gruppen eingeteilt werden. Haare (Trichome): Als Haare werden Strukturen bezeichnet, die durch mindestens eine Zellteilung gebildet werden. Haare sind inseriert in der Epidermis mit einer oder mehreren Fußzellen, aus der eine oder mehrere Haarzellen durch Zellteilung hervorgehen. Haare können einzellig oder mehrzellig sein. Mehrzellige Haare können verzweigen und somit zum Beispiel sternförmig (Sternhaare) werden. Wichtig sind vor allem Drüsenhaare, die eine funktionelle Differenzierung in eine oder mehrere Drüsenzellen und eine bis mehrere Stielzellen aufweisen (z. B. die Haare von Pelargonium, Abb. 2.6). Haare finden sich auf den Epidermien von Blättern, Sprossen und deren Derivaten. Bei Farnen werden flächig vielzellige Haare als Schuppen bezeichnet und von einfachen Haaren unterschieden. Der Begriff Schuppe wird allerdings bei den Samenpflanzen meist für reduzierte, nicht grüne Blätter wie Knospenschuppen verwendet. Haare sind neben den Vakuolen häufig Orte der bevorzugten Ablagerung von überschüssig aufgenom-
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Abb. 2.6 Beispiele für Pflanzenhaare. a Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme der Blattunterseite von Thymian (Thymus). Die kugeligen Gebilde sind Drüsenhaare, während es sich bei den anderen um hakenförmige Haare handelt. b Lichtmikroskopische Aufnahme eines Drüsenhaares von Pelargonium zonale. (Aufnahmen von G. Wanner, München)
menen Salzen und Schwermetallen. Bei der Anpassung an trockene oder lichtreiche Standorte vermindern Haare den Wasserverlust und erhöhen die Lichtreflektion. Als Schuppenhaare bezeichnete Trichome ermöglichen den weitgehend wurzellosen Tillandsien die Adsorption von Regenwasser und darin gelösten Mineralien (Abb. 13.10). Salzdrüsen auf der Blattepidermis von salztoleranten Gänsefußgewächsen dienen der Exkretion von Salzen (S. 284). Rhizoide sind Zellen mit schlauchförmigen Ausstülpungen, die verzweigt oder unverzweigt sein können. Morphologisch sind sie identisch mit Wurzelhaaren, kommen aber entweder am Gametophyten einer Landpflanze oder am Spross einer Grünalge vor. Sie übernehmen vor allem Haftungsfunktionen. Wurzelhaare sind, wie der Name schon sagt, die Haare auf der Oberfläche der Wurzeln. Es handelt sich um Zellen mit schlauchförmigen Ausstülpungen, die ohne Zellteilung gebildet werden (S. 446). Sie finden sich ausschließlich auf Wurzeln. Die mögliche Homologie von Wurzelhaaren und Rhizoiden ist bisher unzureichend untersucht worden. Wurzelhaare vergrößern die Oberfläche der Wurzel und verbessern den Kontakt zu den Bodenpartikeln. Sie fördern entsprechend die Aufnahme von Wasser und Nährsalzen. Rhizoide spielen ebenfalls eine große Rolle bei der Ausbildung von Mykorrhizen sowie der Besiedlung von Wurzeln durch Bakterien. Rhizoide fehlen häufig bei Wurzeln von Pflanzen mit Ektomykorrhizen sowie bei den obligat mykorrhizierten Ophioglossales (Mondrautengewächse). Im Zusammenhang mit Haaren sollten auch Emergenzen erwähnt sein, obwohl es sich hierbei nicht um Haare handelt. Emergenzen sind Anhangsgebilde, die nicht nur aus der Epidermis, sondern auch aus den darunterliegenden Schichten (subepidermal) gebildet werden. Der Sockel des Brennhaares der Brennnessel ist ein Beispiel für eine Emergenz. Emergenzen kommen nur bei den Gefäßpflanzen vor. Eine stechende Emergenz nennen Botaniker einen Sta-
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chel. Beispiele hierfür sind die stechenden Gebilde an den Sprossachsen von Rosen (Rosa), Brombeeren und Himbeeren (Rubus). Als Dorn definiert ein Botaniker eine stechende Struktur, die aus der Umwandlung eines Blattes, eines Nebenblattes, einer Wurzel oder einer Sprossachse entstanden ist. Beispiele für Dornen finden sich auf der Außenseite von Kakteen. Sie unterscheiden sich von Stacheln durch den Anschluss an das Leitgewebe.
2.1.3
Die Stomata
Die Stomata (singular: Stoma; Spalt- oder Schließöffnungen) sind eine Anpassung an das Landleben und ermöglichen der Pflanze den regulierten Gasaustausch mit der Umwelt. Die Cuticula ist eine Barriere sowohl für Wasserdampf als auch für andere Gase wie Sauerstoff und Kohlendioxid. Deshalb sind Poren im Abschlussgewebe notwendig, um den effizienten Gasaustausch mit der Atmosphäre zu gewährleisten. Einfache Poren, wie sie sich bei dem Lebermoos Marchantia finden, sind stets geöffnet oder kollabieren nur bei sehr starkem Wasserverlust des Thallus. Stomata ermöglichen eine Regulation der Öffnungsweite der Pore und können als Reaktion auf Umweltfaktoren wie Dunkelheit oder Trockenheit verschlossen werden, wodurch der Wasserverlust reduziert wird (S. 254). Stomata sind in der Evolution einmal entstanden und finden sich auf dem Sporophyten der Laubmoose, Hornmoose und Gefäßpflanzen. Nur bei den Hornmoosen werden Stomata auch auf dem Gametophyten ausgebildet. Der Grundaufbau der Stomata ist sehr gleichförmig: Zwei Schließzellen formen eine Öffnung (Porus) in der Epidermis (Abb. 2.7). Die Schließzellen besitzen ungleichmäßig verdickte Zellwände, sodass bei Turgor-bedingten Veränderungen der Zellgröße der Porus verschlossen oder geöffnet werden kann. Bei Gefäßpflanzen sind die Stomata meist von spezialisierten Zellen der Epidermis umgeben, den sogenannten Nebenzellen. Bei den meisten Angiospermen sind die Schließzellen die einzigen Zellen der Epidermis mit Chloroplasten.
Abb. 2.7 Spaltöffnung. Lichtmikroskopische Aufnahme eines Blattquerschnitts von Pinus silvestris mit eingesenkten Schließzellen und einer ausgeprägten Cuticula. (Aufnahme von G. Wanner, München)
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Embryophyten: Pflanzen, die einen Embryo besitzen. Das heißt, die Zygote und die junge Keimpflanze sind in Gewebe des Gametophyten eingehüllt. Gametophyt und Sporophyt stehen in Verbindung, sodass der Embryo vom Gametophyten ernährt werden kann. Verbindungsgewebe sind die Plazenta oder Transitionsgwebe. Die Embryophyten werden als Infradivision Embryobiotes klassifiziert. Meristeme: = Bildungs-, Teilungsgewebe. Gruppen von omniponten Zellen, die dauerhaft zu mitotischen Teilungen befähigt sind: Urmeristeme (Scheitelmeristeme des Sprosses und der Wurzel) und Folgemeristeme (Kambium, Phellogen). Parenchym: Gewebe, das aus lebenden Zellen mit isodiametrischer oder mäßig gestreckter Zellform und unverdickten Zellwänden gebildet wird: z. B. Chlorenchym, ein an Chloroplasten reiches Parenchym sowie Speicherparenchym, ein an Stärke reiches Parenchym. Kollenchym: Festigungsgewebe, das aus lebenden langgestreckten Zellen mit teilweise verdickten Zellwänden besteht. Aufgrund der Anordnung der Zellwandversteifungen wird zwischen einem Ecken(Kanten)kollenchym und einem Plattenkollenchym unterschieden. Bei einem Eckenkollenchym sind die Längskanten der Zellen verdickt, während die periklinen Zellwände bei dem Plattenkollenchym verdickt sind. Die Zellen sind in der Längsachse in der Regel nicht zugespitzt. Sklerenchym: Festigungsgewebe, das aus abgestorbenen Zellen mit mehr oder weniger gleichförmig verdickten Zellwänden besteht. Diese Zellen (Sklereiden) sind meist langgestreckt und in der Längsachse zugespitzt. Isodiametrische Sklerenchyme werden Steinzellen genannt. Sklerenchymzellen sind meist unverzweigt, verzweigte Sklereide sind hingegen seltener zu finden. Die sekundären Zellwände können Inkrustierungen von Gerbstoffen oder Lignin enthalten. primäre Zellwand: = Primärwand. Teil der Zellwand, der allen Pflanzenzellen zu eigen ist, wird direkt nach der Zellteilung gebildet. In der Regel liegen die Cellulosefibrillen in Streuungstextur vor. sekundäre Zellwand: = Sekundärwand. Teil der Zellwand, der nur bei einigen Zelltypen, z. B. Sklerenchym, vorhanden ist. Diese Auflagerungen werden zusätzlich vom Zelllumen her auf die primäre Zellwand aufgetragen. Die Sekundärwand ist häufig in optische Schichten gegliedert, da die Cellulosefibrillen in Schichten mit Paralleltextur aufgelagert werden. Sekundäre Zellwände besitzen Tüpfelkanäle und sind häufig mit Gerbstoffen oder Lignin inkrustiert. Rhizodermis: Außenhaut der Wurzel. Die Rhizodermis besitzt keine Cuticula, ist meist von einem an sauren Polysacchariden reichen Schleim umhüllt. Die Rhizodermis bildet Wurzelhaare aus. Endodermis: = Innenhaut. Grenzschicht zwischen dem Zentralzylinder (in der Wurzel bzw. den Leitbuendeln (im Spross) und der Rinde. Die Endodermis ist stets eine Zellschicht dick, und den Wänden ist Suberin aufgelagert, um den Transport von Wasser einzuschränken oder zu begrenzen. In der einfachsten Form ist das Suberin nur auf den Radialwänden aufgelagert (Caspary-Streifen). Rhizoide: Zellen mit schlauchförmigen Ausstülpungen an Gametophyten. Wurzelhaare: Zellen mit schlauchförmigen Ausstülpungen an der Wurzel (Sporophyt).
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Cuticula: Eine die Epidermiszellen überziehende lipophile Schicht aus Cutin. Stomata (Spaltöffnung): Singular: Stoma. Einheit aus Öffnung (Porus) in der Epidermis und zwei Schließzellen, die den Porus umgeben. Der Porus wird aktiv geöffnet/verschlossen durch Schrumpfen bzw. Ausdehnen der Schließzellen (S. 417). Emergenzen: Anhangsgebilde auf der Oberfläche, die nicht nur durch Zellteilungen der Epidermiszellen, sondern auch durch Zellteilungen und Zellstreckungen der Rindenzellen gebildet werden. Trichome: = Haare. Zelluläre Gebilde auf der Oberfläche der Epidermis, die durch Zellteilungen hervorgehen. antiklin und periklin: Beschreiben die Ausrichtung der Zellwand in Bezug auf die Oberfläche des Organs. Antikline Zellwände liegen senkrecht zur Oberfläche, während perikline parallel zur Oberfläche verlaufen.
2.2
Leber-, Laub- und Hornmoose
Nach derzeitiger Kenntnis sind die Lebermoose die Schwestergruppe zu den anderen drei Linien der Landpflanzen. Die Annahme der frühen Abspaltung der Lebermoose wird durch zwei Merkmale unterstrichen. Zum einen sind sie die einzige Linie, denen Spaltöffnungen fehlen, und zum anderen unterscheiden sie sich deutlich im Bau ihrer Sporenwand, d. h. Fehlen einer Perine, von anderen Landpflanzen. Die Sporen von Lebermoosen sind sehr häufig mehrzellig und ihnen fehlt die trilete Marke. Die nächste Abspaltung stellen die Laubmoose dar. Sie teilen mit Hornmoosen und Gefäßpflanzen das Vorhandensein von Spaltöffnungen am Sporophyten sowie die Ausbildung einer Perine als äußerste Wand der Sporen. Die Hornmoose bilden die Schwestergruppe zu den Gefäßpflanzen. Diese Beziehung wird belegt durch das Vorhandensein eines interkalaren Meristems am Grunde des Sporophyten sowie das Fehlen einer Plazentafurche, die bei den Laub- und Lebermoosen den Gametophyten und den Sporophyten im Archegonium trennt. Bei Hornmoosen wie auch bei Gefäßpflanzen sind die Gewebe der beiden Generationen vermischt. Jede der drei Linien der paraphyletischen Moose (Bryophyten) hat ihre typischen Apomorphien und zeigt ihre eigene morphologische und ökologische Vielfalt (Abb. 2.8). Gemeinsam ist ihnen die Dominanz des gametophytischen Vegetationskörpers, mit einem meist viel kleineren Sporophyten, der stets vom Gametophyten versorgt wird. Zwar besitzen Sporophyten meist Chloroplasten, aber eine Versorgung durch den Gametophyten ist im gesamten Lebenszyklus des Sporophyten notwendig. Eine weitere Gemeinsamkeit ist die Abhängigkeit von Feuchtigkeit und eine geringe Größe. Diese Größenbegrenzung ist weitgehend auf das Fehlen von effektiven Leitgeweben zurückzuführen, wie sie bei Gefäß-
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Abb. 2.8 Phylogenie der Landpflanzen mit Betonung auf Bryophyten. Diese Stufenleiter der Bryophyten ist derzeit weitgehend akzeptiert, obwohl sie weiterer Untersuchungen bedarf. In diesem Stammbaum bilden die Lebermoose die Schwestergruppe zu den übrigen Landpflanzen, was mit dem Fehlen einiger Landpflanzenmerkmale einhergeht.
pflanzen zu finden sind. Allerdings finden sich bei einer Reihe von Laub- und Lebermoosen in den Sprossen Zelldifferenzierungen in Hydroide und Leptoide. Diese haben eine dem Leitgewebe vergleichbare Funktion, sind aber anscheinend wenig effektiv. Diese Zelldifferenzierungen sind wahrscheinlich unabhängig von den Leitgeweben der Gefäßpflanzen entstanden. Lebermoose sind eine sehr artenreiche und morphologisch vielgestaltige Linie. Zwei Wuchsformen werden im Allgemeinen gefunden: – Zum einen Wuchsformen mit einem dorsiventral organisierten, sonst ungegliederten Gametophyten, wie er sich bei dem Brunnenlebermoos (Marchantia) und Pilea findet. Diese Wuchsform wird weithin als thallös bezeichnet. – Zum anderen Wuchsformen mit blattartigen Gebilden. Diese Wuchsform kommt vorwiegend bei einer Gruppe vor, die als beblätterte Lebermoose bezeichnet wird, und ist besonders häufig als Aufsitzerpflanzen (Epiphyten) in den tropischen Regenwäldern zu finden. Die Blätter sind in drei Reihen entlang des meist kriechenden Sprosses angeordnet und besitzen keine Mittelrippe. Eine hiervon abweichende, ebenfalls beblätterte Wuchsform findet sich bei dem primitiven Lebermoos Haplomitrium, dessen Blätter spiralig an einer aufrechten Sprossachse angeordnet sind.
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Die Linie der Lebermoose ist durch das Vorhandensein von Ölkörpern sowie die Bildung von Elateren im Sporangium gekennzeichnet. Elateren sind schraubenförmige Zellen, die möglicherweise die Sporenausbreitung des reifen Sporangiums unterstützen. Der Sporophyt ist sehr einfach gebaut und nur in einen Fuß, Seta (Stiel) und Sporenkapsel gegliedert. Bei Lebermoosen streckt sich die Seta erst, nachdem sich die Sporen entwickelt haben. Die Sporenkapsel öffnet sich via Klappen. Laubmoose sind die artenreichste Gruppe der Bryophyten. Viele Arten sind poikilohydrisch und können somit längeres Austrocknen überleben. Zu den häufigsten und wichtigsten Laubmoosen gehört die Torfmoosgattung Sphagnum. Die Gametophyten von Laubmoosen sind stets beblättert. In Kontrast zu den beblätterten Lebermoosen sind diese allerdings immer spiralig angeordnet, und das Blatt läuft in eine einzige Spitze aus. Der Sporophyt ist gegliedert in Fuß, Seta und Sporenkapsel, wobei sich die Seta allerdings schon vor der Entwicklung der Sporen streckt. Die Sporenkapsel öffnet sich entweder mit Klappen (Klaffmoose, Andrea), Deckel (Torfmoose, Sphagnum) oder einem komplexen System von zahnartigen Gebilden, dem Peristom (die meisten Laubmoose, z. B. Polytrichum, S. 415). Die Torfmoosgattung Sphagnum ist bemerkenswert, da sie besondere Bedeutung bei der Ausbildung von Mooren hat. Sie bildet in diesen Habitaten dichte Polster, deren Fähigkeit zur Wasserspeicherung von großer Bedeutung für den Wasserhaushalt dieser Habitate ist. Die Blätter von Sphagnum-Pflanzen haben zwei Zelltypen: Bei dem einen Zelltyp handelt es sich um chlorophyllreiche Parenchymzellen, während der zweite Zelltyp früh abstirbt, wobei sich Hohlräume zur Wasserspeicherung bilden. Spiralige Zellwandversteifungen verhindern das Kollabieren dieser abgestorbenen Zellen. Im Gegensatz zu den Torfmoosen sind die meisten Laubmoose an Trockenstress angepasst und sehr häufig poikilohydrisch, d. h. die Pflanze kann einen fast völligen Entzug von Feuchtigkeit in Form einer Ruhephase überleben.
Die Hornmoose sind die artenärmste Linie dieser drei Linien. Ihr Gametophyt bildet einen ungegliederten dorsiventral differenzierten Thallus, während der Sporophyt eine längliche Kapsel bildet, die in zwei Klappen aufspringt. Im Zentrum des Sporophyten befindet sich ein längliches Gebilde, das Columella genannt wird. Zwischen Columella und Kapselwand werden die Sporen gebildet. Zwischen den Sporen befinden sich längliche Strukturen, die Pseudoelateren. Sie erinnern an die Elateren der Lebermoose, werden aber durch einen anderen Teilungsprozess gebildet. Der Sporophyt besitzt am Fuß der Seta ein interkalares Meristem, das den Sporophyten über längere Zeiten wachsen lässt. Das langanhaltende Wachstum des Sporophyten erinnert an den Sporophyten der Gefäßpflanzen. Eine weitere Besonderheit der Hornmoose ist das Vorkommen von Spaltöffnungen am Gametophyten. Dies ist einmalig im Pflanzenreich. Anfang 2008 wurde die Genomsequenz des Laubmooses Physcomitrella patens veröffentlicht. Mit knapp 500 Millionen Basenpaaren und etwa 36 000 Genen ist das Genom größer als das des Menschen oder der Samenpflanze Arabidopsis thaliana. Die Ergebnisse
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2.2 Leber-, Laub- und Hornmoose
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haben zum Verständnis der phylogenetischen Beziehungen zwischen Grünalgen und Gefäßpflanzen beigetragen. Physcomitrella ist biotechnologisch beispielsweise zur Synthese von Lipiden interessant, da bei diesem Moos im Gegensatz zu Samenpflanzen die homologe Rekombination effizient möglich ist. Dadurch können fremde DNA-Abschnitte einfach und gezielt an definierter Position des Genoms integriert und Gene spezifisch ein- und ausgeschaltet werden. Die Ergebnisse an Physcomitrella belegen die Bedeutung von Studien an Genomen von Pflanzen, die nicht zu den Angiospermen gehören.
2.2.1
Reproduktive Organe der Landpflanzen
Landpflanzen zeigen sowohl geschlechtliche (sexuelle) als auch ungeschlechtliche (asexuelle, vegetative) Vermehrung. Vegetative Vermehrung kann durch Zerteilung/Fragmentierung des Sprosses (vor allem bei Moosen) oder aber durch die Ausbildung spezieller Reproduktionsorgane wie Brutkörper (Gemme) und Brutknospen geschehen (S. 129). Während ungeschlechtliche Reproduktion sehr unterschiedlich ausgeformt sein kann und nur bei einem Teil der Landpflanzen auftritt, ist der Mechanismus der sexuellen Vermehrung hoch konserviert und kommt bei mehr als 95 % aller Landpflanzen vor. Rein ungeschlechtlich reproduzierende Taxa sind die Ausnahme. Die Grundorgane der sexuellen Reproduktion der Pflanzen sind die Antheridien und Archegonien, die sich auf dem Gametophyten bilden. Die Vorläufer dieser für die Landpflanzen typischen Differenzierungen finden sich schon bei der Charophyte Chara (S. 15). Antheridien als die männlichen Gametangien sind bei Lebermoosen, Hornmoosen und Laubmoosen längliche sackartige Organe, während sie bei den Bärlappen und Farnen kugelförmig sind. Sie bestehen aus einer sterilen Hülle (mehrzellig, aber einschichtig). In ihrem Inneren werden die Spermatozoiden als begeißelte männliche Gameten gebildet. Bei den Samenpflanzen sind die Antheridien sehr stark reduziert und Teil des Pollens. Bei den Leber- und Laubmoosen sowie Farnen sitzen die Antheridien auf der Oberfläche des Gametophyten, während sie bei Hornmoosen und Bärlappen in den Körper des Gametophyten zumindest teilweise eingebettet sind. Das Archegonium ist das weibliche Gametangium und in einen verdickten Bauch und einen schlankeren Halsteil gegliedert. Bei den stark reduzierten Archegonien der Samenpflanzen entfällt diese strukturelle Gliederung. Bei Leberund Laubmoosen sitzen die Archegonien auf der Oberfläche des Gametophyten, während bei Hornmoosen, Bärlappen und Farnen der Archegoniumbauch in den Gametophyten integriert ist. Jedes Archegonium besitzt eine einzelne Eizelle. Die Spermatozoiden dringen in den Archegoniumhals über die Öffnung an dessen äußerem Ende ein. Das Innere des Halsteils ist bei einem reifen Archegonium mit Schleim gefüllt, der aus dem Zerfall der Halszelle(n) hervorgeht. Die Antheridien und Archegonien der Moose sind deutlich größer als die entsprechenden Organe der Gefäßpflanzen. Hier findet eine Reduktion statt. Diese
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setzt sich dann im Zuge der Entwicklung der Samen fort. Bei Samenpflanzen sind diese Organe nicht mehr ohne phylogenetische Herleitung zu erkennen. Die Spermatozoiden besitzen ursprünglich zwei Geißeln. Bei den Gefäßpflanzen kommt es dann allerdings zu einer Vermehrung der Geißeln, sowohl bei den Brachsenkräutern (einer Linie der Bärlappe) als auch bei den Farnen und Samenpflanzen. Allerdings haben nur wenige rezente Linien der Samenpflanzen freischwimmende begeißelte Spermatozoiden. Diese finden sich bei den Palmfarnen, dem Ginkgo sowie zumindest einer Gruppe der Koniferen. Freie Spermatozoiden sind somit wahrscheinlich zumindest dreimal bei den Samenpflanzen verloren gegangen.
2.2.2
Sporangien und Sporen
Sporangien sind Strukturen, in denen die Sporen als Produkt einer Meiose gebildet werden. Dies ist zumindest bei den meisten Pflanzen der Fall mit Ausnahme einiger apomiktischer Farne und Moose, bei denen stattdessen Mitosporen gebildet werden. Das Sporangium besteht aus einer Wand, dem Tapetum, und dem Archespor (sporenbildendes Gewebe). Bei Hornmoosen ist im Zentrum des Sporangiums eine Columella (Säulchen) vorhanden. Bei Lebermoosen ist das Sporangium mit der Kapsel homolog, was wohl auch bei den Laubmoosen der Fall ist. In diesem Falle haben die Laubmoose das wohl komplexeste Sporangium. Gefäßpflanzen besitzen sehr unterschiedlich gestaltete Sporangien. Bei den Bärlappgewächsen (Lycophyten) sind sie abgeflacht und in der Aufsicht meist nierenförmig. Bei den Euphyllophyten (Farne und Samenpflanzen) sind sie hingegen radialsymmetrisch gebaut. Insgesamt gibt es einen Trend zur Reduktion der Sporangien bei den Farnen, wobei sowohl die Dicke der Wand als auch die Anzahl der gebildeten Sporen reduziert wird. So haben die Farne der Marattiaceae und Schachtelhalme Sporangienwände, die aus mehreren Zellschichten (Eusporangium; eusporangiat) bestehen, und pro Sporangium mehr als 1000 Sporen. Abgeleitete leptosporangiate Farne wie der Wurmfarn (Dryopteris) und der Adlerfarn (Pteridium) haben hingegen eine Wand aus einer Zellschicht (Leptosporangium) und mit maximal 64 Sporen pro Sporangium. Das Synangium ist eine seltenere Struktur, bei der mehrere Sporangien miteinander verwachsen sind (Abb. 2.12). Dabei kann die Verwachsung auf den Stiel und die Kapselwand beschränkt sein, oder die Verwachsung schließt eine Verschmelzung der Sporangienräume mit ein. Synangien finden sich bei den Gliedfarnen (Marattiopsida) sowie bei den Gabelblattgewächsen (Psilotaceae). In den Sporangien werden die Sporen gebildet. Diese sind fast ausnahmslos einzellige Strukturen mit einer besonderen Wand. Sporopollenin ist meist ein Hauptbestandteil der Sporenwand und verleiht dieser eine sehr hohe Stabilität. Die Sporen haben häufig eine trilete Marke (Apertur), die durch die Anordnung der Spindelachsen am Ende der Meiose entsteht. Eine trilete Marke besteht aus drei Achsen, die aus einem gemeinsamen Ursprung hervorgehen, die Sporen sind
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2.2 Leber-, Laub- und Hornmoose
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dann tetrahedral (dreieckig-kugelig) oder globose (kugelig) geformt. Allerdings wird bei einer ganzen Reihe von Farnen, die tetraedrische Anordnung, durch eine unverzweigte Marke ersetzt, wobei monolete (bohnenförmige) Sporen entstehen. Die Sporen der Lebermoose besitzen keine trilete Marken und werden oft in Sporengruppen von vier oder mehr Sporen verbreitet. Sie haben auch eine einfachere Wand (nur Exine vorhanden), während die Sporen aller anderen Landpflanzen mindestens zwei Schichten zeigen, die Exine und die Perine. Bei den Samenpflanzen werden die Sporen durch andere davon abgeleitete Gebilde ersetzt, die Pollen (S. 59) und Samen (S. 58). Die Sporen dienen der Verbreitung und der Vermehrung. Sie sind extrem trockenresistent und können somit auch widrige Lebensumstände überdauern.
2.2.3
Wuchsformen der Moose (Bryophyten)
In den drei Linien der Moose dominiert grundsätzlich die Gametophytengeneration, und der Sporophyt ist eng mit dem Gametophyten assoziiert. Die Gametophyten von Moosen können in zwei Grundtypen von Wuchsformen eingeteilt werden: Bei thallösen Formen ist der mehrzellige lappige Pflanzenkörper nicht in Sprossachse und Blätter gegliedert. Diese Wuchsform findet sich bei unbeblätterten Lebermoosen, Hornmoosen sowie häufig bei den Gametophyten der Farne. Bei beblätterten Moosen differenziert sich der Spross in ein langgestrecktes, radialsymmetrisches Stämmchen und dorsiventral angeordnete Blätter. Bei beblätterten Lebermoosen (mit der Ausnahme von Haplomitrium) ist die Pflanze wiederum dorsiventral organisiert, da die Blätter in bis zu drei Reihen angeordnet sind. Haplomitrium, eine an der Basis der Lebermoose stehende Gattung, sowie die Laubmoose haben eine spiralige Anordnung der Blätter (Phyllotaxis). Ein weiterer Unterschied zwischen Leber- und Laubmoosen ist die Struktur des Blattes. Bei Lebermoosen sind es einfache lappige Gebilde, die keine Verdickungen im zentralen Teil zeigen und in mehreren Zipfeln enden. Das Blatt eines Laubmooses hat hingegen einen zentralen Strang (Costa) und endet in einer Spitze.
Lebermoose: (Klasse Marchantiophyta), Linie der Landpflanzen mit einem dominanten Gametophyten. Der Sporophyt besitzt eine Kapsel, die sich mit Klappen öffnet und die Sporen und Elateren beinhaltet. Die Seta streckt sich erst nach der vollendeten Entwicklung des Sporophyten. Laubmoose: (Klasse Bryophyta), Linie der Landpflanzen mit einem dominanten Gametophyten. Der Sporophyt öffnet sich mit einem Deckel, runde Öffnungen oder über einen komplizierten Öffnungsmechanismus, dem Peristom. Die Sporenkapsel enthält nur Sporen. Die Seta streckt sich vor der Reife des Sporophyten.
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Hornmoose: (Klasse Anthocerophyta), Linie der Landpflanzen mit einem dominanten Gametophyten. Der Sporophyt besteht vorwiegend aus einer langgestreckten Kapsel, die in zwei Hälften aufklappt. Die Kapsel enthält Sporen und Pseudoelateren. Es wird keine langgestreckte Seta ausgebildet. Der Sporophyt besitzt ein interkalares Meristem. Der Gametophyt kann Stomata besitzen. Dies ist einmalig im Pflanzenreich. Sporangium: Struktur, in der die Meiosporen gebildet werden, besteht aus einer Sporangiumwand, dem Tapetum (= Ernährungsgewebe) und dem Archespor, das sich zu den Sporen weiterentwickelt. Sporen: Einzellige Ruhestadien, die von einer dauerhaften Sporenwand umgeben sind. Bei sexuell-vermehrenden Landpflanzen werden ausschließlich Meiosporen gebildet, d. h. sie gehen aus einer Meiose hervor. Sie sind entsprechend haploid. Der Bildungsort ist das Sporangium des Sporophyten. Die Wand der Sporen beinhaltet Sporopollenin. Thallus: Ungegliederter Pflanzenkörper, wie er sich bei thallösen Lebermoosen (z. B. Marchantia) und den Gametophyten der Farne findet.
2.3
Gefäßpflanzen
Die Linie der Gefäßpflanzen ist durch mehrere Apomorphien (Abb. 2.9) gekennzeichnet: Der Sporophyt ist stets verzweigt und bildet im Gegensatz zum Sporophyten der Moose entsprechend eine Vielzahl von Sporangien aus. Zudem ist der Sporophyt nur in seiner frühen Entwicklung vom Gametophyten abhängig. Der freilebende Sporophyt ist größer und morphologisch komplexer gebaut als der Gametophyt, der bei samenfreien Gefäßpflanzen ebenfalls freilebend ist. Die beiden Generationen unterscheiden sich häufig auch in der Länge ihrer Lebensphase. Bei den Moosen ist der Gametophyt langlebiger als der Sporophyt, während bei den Gefäßpflanzen der Sporophyt die langlebigere Generationsphase darstellt. Die Bildung von Leitgewebe ist eine weitere wichtige Apomorphie der Gefäßpflanzen. Rezente Gefäßpflanzen sind drei Linien zuzuordnen: den Bärlappgewächsen und ihren Verwandten (Lycophyten), den Farnen und ihren Verwandten (Monilophyten) sowie den Samenpflanzen (Spermatophyten). Spuren der ersten Gefäßpflanzen gehen zurück bis ins Silur (vor 440–415 Millionen Jahren), aber die ersten gut erhaltenen Vorfahren heutiger Gefäßpflanzen finden sich in den frühdevonischen Rhynie-Schieferablagerungen in Schottland. Die bekanntesten Mitglieder der Stammgruppe der rezenten Gefäßpflanzen (Rhyniophyten) sind die Gattungen Aglaomorpha, Horneophyton und Rhynia. Diese Pflanzen zeigen einen graduellen Übergang von Formen mit verzweigten Sporophyten (Polysporangiate) mit kaum differenziertem Mittelstrang in der Sprossachse (Horneophyton) über Formen mit leitgewebeartigen Mittelsträngen
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2.3 Gefäßpflanzen
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Abb. 2.9 Phylogenie der Gefäßpflanzen, wie sie seit dem Jahre 2001 weitgehend akzeptiert wird. Farne bilden die Schwestergruppe zu den Samenpflanzen. Es handelt sich dabei um eine morphologisch heterogene Linie, deren wichtigsten Mitglieder morphologisch leicht erkennbar sind.
(Aglaophyton) zu Formen mit differenziertem Leitgewebe (Rhynia). Diese Entwicklungsreihe unterstreicht, dass sich zuerst verzweigte polysporangiate Sporophyten entwickelten. Diese Entwicklungsreihe gehört zu den besten Belegen einer graduellen (schrittweisen) Evolution der Gefäßpflanzen. Bei den Rhyniophyten handelt es sich keineswegs um die ältesten Gefäßpflanzen, allerdings handelt es sich um die ersten vollständig erhaltenen Landpflanzen. Die Erhaltung in den Rhynia-Schiefern ist so ausgezeichnet, dass es möglich war, den Lebenszyklus einzelner Arten, vor allem Aglaophyton major, zu rekonstruieren. Der Generationswechsel ist einzigartig und unbekannt in lebenden Landpflanzen. Aglaophyton hat einen haplodi-
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2 Landgang
plontischen Lebenszyklus, bei dem beide Generationen freilebend sein können. Somit sind beide Generationen etwa gleichgewichtet. Die ältesten Fossilien der Gefäßpflanzen sind deutlich älter als das untere Devon (Alter der Rhynia-Fossilien) und werden meist der Gattung Cooksonia zugeordnet. Fossilien dieser Formengattung werden bis ins untere Silur gefunden. Andere Fossilien aus dem oberen Silur, z. B. Baragwanathia, belegen einen Ursprung der Gefäßpflanzen nicht später als im oberen Silur und sie sind damit deutlich älter als die Rhynia-Lagerstätten.
Im Laufe des Devons kam es zu einer rasanten Radiation der Gefäßpflanzen. Von den rezenten drei Linien etablierten sich zuerst die Bärlappartigen und Verwandte (Lycophyta). Die Schwesterlinie der Lycophyta wird aufgrund des Vorkommens von echten Blättern (Euphylle) als Euphyllophyta bezeichnet. Diese Linie umfasst die beiden rezenten Linien der Farne und ihrer Verwandten (Monilophyta) sowie die Samenpflanzen (Spermatophyta). Apomorphien der Lycophyta sind die einfachen Blätter mit einer zentralen unverzweigten Ader (Lycophylle) sowie die Anordnung der Protoxyleme im Leitgewebe mit endarchem Protoxylem in der Wurzel und exarchem Protoxylem im Spross. Die Euphyllophyta sind durch eine nach innen orientierte Weiterentwicklung der Protoxyleme in der Wurzel (exarch) und nach außen gerichtete (endarch) oder beidseitig erfolgende (mesarch) Entwicklung im Spross gekennzeichnet. Eine weitere Apomorphie der Euphyllophyta ist eine Umstrukturierung (Inversion) des ChloroplastenGenoms. Die Monilophyta sind durch ein gemeinsames Muster der Stelenentwicklung (zumeist mesarch angeordnete Protoxyleme) sowie der Sporenwandentwicklung gekennzeichnet. Die Samenpflanzen sind die Schwestergruppe der Monilophyta. Diese Linie ist durch ein sekundäres Dickenwachstum sowie die Reproduktion mit Samen gekennzeichnet. Eine offene Frage ist, ob Wurzeln einmal oder mehrfach in den Gefäßpflanzen entwickelt wurden. Ebenfalls umstritten ist die Frage, wie oft sich Blätter bei den Euphyllophyta entwickelt haben. Die Lycophyten (Lycophytina) umfassen drei rezente Ordnungen: Die Lycopodiales (Bärlappe) sind homospore Pflanzen, die meist terrestrisch oder aber als Epiphyten (Aufsitzerpflanzen) leben. Die anderen beiden rezenten Ordnungen sind Schwesterlinien zueinander und teilen die Apomorphie eines heterosporen Lebenszyklus. In zwei Arten von Sporangien werden verschieden große Sporen gebildet, das sind zum einen kleine Mikrosporen, die sich zu Prothallien mit Antheridien entwickeln, und zum anderen Makrosporen, die zu Prothallien mit Archegonien differenzieren. Ansonsten unterscheiden sich die beiden Ordnungen in ihrer Morphologie und Ökologie. Die Isoëtales (Brachsenkräuter) sind Wasserpflanzen, die ausschließlich in Süßwasser vorkommen. Die Selaginellales (Moosfarne) wachsen terrestrisch und sind häufig im Unterwuchs tropischer Regenwälder zu finden. Selaginellen sind durch die Anordnung der Lycophylle in vier Reihen gekennzeichnet, wobei die Blätter der beiden unteren (dorsalen) Reihen mehrfach größer sind als die Blätter der beiden oberen (ventralen) Reihen (Abb. 2.10). Die Lycophyten waren im Karbon eine der wichtigsten Gruppen der Landpflanzen und umfassten neben den heutigen Formen auch Arten mit
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2.3 Gefäßpflanzen
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Abb. 2.10 Lycophyten. a Fertile Sprossspitze des homosporen Lycophyten Huperzia. Die gelben Sporangien sind auf der Oberseite der schuppenförmigen Lycophylle angeordnet. Je ein Sporangium pro Blatt. Alle Blätter sind gleich gestaltet. b Fertile Sprossachse des heterosporen Lycophyten Selaginella. Deutlich ist die zweireihige Anordnung der sterilen Blätter zu erkennen, die für die meisten Arten der Gattung Selaginella typisch ist. Die Blätter der fertilen Sprosse sind hingegen spiralig angeordnet (und teilweise entfernt). Die Sporangien stehen auf der Oberseite der Blätter. Die unteren Sporangien enthalten 4 Megasporen, während die oberen Sporangien mehrere hundert Mikrosporen entwickeln.
baumartigen Wuchsformen und sekundärem Dickenwachstum (Abb. 2.11). Einige dieser heterosporen baumförmigen Lycophyten (Lepidodentrales) verbreiteten die Megasporen eingebettet im Gewebe des Sporophyten (Sporangium, Blatt), sie hatten somit Strukturen entwickelt, die den Samen analog sind. Die Monilophyten (Moniliformopsis) wurden als Linie erst in den letzten 10 Jahren erkannt. Sie umfassen vier rezente Linien, die sich in ihrer Morphologie klar unterscheiden. Entsprechend wurden sehr unterschiedliche Klassifikationen in der Vergangenheit vorgeschlagen, was insbesondere für die Gabelblattgewächse (Psilotales) gilt. Erst phylogenetische Untersuchungen ermöglichten es, die wahren Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb dieser Linien zu erkennen. Die artenreichste und häufigste Gruppe stellen die leptosporangiaten Farne (Polypodiopsida) dar. Sie sind durch die Reduktion der Sporangienwand zu einer Zellschicht gekennzeichnet (Leptosporangium).
Abb. 2.11 Echte Farne können baumförmige Formen bilden, die allerdings kein sekundäres Wachstum besitzen. Infolgedessen gehen die bis zu 12 Meter langen Stämme ausschließlich aus primärem Wachstum hervor. Die Aufnahme zeigt Baumfarne der Gattungen Dicksonia und Alsophila in Neuseeland. (Aufnahme von A. Tüffers, Mettmann)
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In der Vergangenheit wurde den leptosporangiaten Farnen eine Gruppe von eusporangiaten Farnen gegenübergestellt. Allerdings ist das Merkmal Eusporangium, bei dem die Sporangiumwand aus mehreren Zellschichten besteht, ein plesiomorphes und somit wertloses Merkmal.
Leptosporangiate Farne habe meist gute entwickelte Blätter, die durch ihre Knospenentwicklung leicht erkennbar sind. Die Blattknospen rollen sich entlang der Blattachse aus. Leptosporangiate Farne spielen eine wichtige Rolle in der Landpflanzendiversität seit dem Karbon. Es handelt sich aber keineswegs um eine Gruppe in Stagnation. Im Gegenteil, mehr als 80 % der rezenten Arten gehören zu einer Linie, die in der oberen Kreide (vor 100 bis 65 Millionen Jahren) also nach dem Aufstieg der Angiospermen diversifizierte. Die Vielfalt der leptosporangiaten Farne macht sie mit mehr als 10 000 Arten zu einer der artenreichsten Gruppen der Landpflanzen. Nur die Angiospermen sind mit mehr als 200 000 Arten deutlich reicher an Arten. Eine besondere Form der leptosporangiaten Farne stellen baumförmige Wuchsformen dar, die sogenannten Baumfarne. Der Stamm eines Baumfarns kann bis zu 15 Meter hoch werden, obwohl kein sekundäres Dickenwachstum den mechanischen Stress erleichtert bzw. die Wasserleitung unterstützt. Eine artenarme aber in den temperierten Klimazonen weitverbreitete Linie stellen die Schachtelhalme (Equisetopsida) dar. Diese Linie ist leicht an dem schachtelartigen Aufbau des Sprosses zu erkennen. Die Seitensprosse und Blätter sind in Wirtel von mehr als drei Verzweigungen pro Knoten (Nodium) angeordnet, die durch lange Internodien getrennt sind. Die Blätter sind stark reduziert und bilden eine Scheide oberhalb der Seitensprossquirle aus. Ein weiteres wichtiges Merkmal der Schachtelhalme ist die Leichtbauweise der Halme, die von mehreren Hohlräumen durchzogen sind. Die Linien der Schachtelhalme umfasst mit Equisetum eine einzige lebende Gattung, obwohl diese Linie zu einer der arten- und formenreichsten Gruppen im Erdaltertum zählte. Ähnlich wie die Lycophyta brachten die Schachtelhalme im Karbon sowie Perm baumförmige Formen mit sekundärem Dickenwachstum hervor. Die dritte Linie stellen die Gliedfarne (Marattiopsida) dar. Diese Gruppe ist leicht durch die Anschwellungen (Pulvini) am Blattstiel oder an der Basis der Fiedern zu erkennen. Diese relativ artenarme Gruppe ist in ihrem Vorkommen auf die Tropen beschränkt. Bemerkenswert ist die starke Reduktion von mechanischen Geweben (Sklerenchym, Kollenchym), obwohl die Blätter einiger Arten mehr als fünf Meter lang werden können. Die Gattung Angiopteris kann hier als Beispiel für den anhaltenden Erfolg dieser Linie erwähnt werden. Diese taxonomisch schwierige Gruppe stammt aus den feuchten Wäldern Asiens, ist aber eine äußerst invasive Pflanze in der Karibik. Zu der Gruppe der Marattiopsida gehört die im oberen Karbon häufige Baumfarngattung Psaronius. Die vierte Linie, die Psilotopsida, besteht aus zwei morphologisch deutlich unterscheidbaren Linien, den Mondrautengewächsen (Ophioglossales) und den Gabelblattgewächsen (Psilotales). Gemeinsam ist diesen beiden Linien
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2.3 Gefäßpflanzen
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2 Abb. 2.12 Das Synangium des Gabelfarns Psilotum nudum. Das Synangium entsteht durch die Verschmelzung von drei Sporangien. Es steht in der Achsel eines Gabelblattes, dessen zwei Lappen unterhalb des Synangiums zu erkennen sind.
die Reduktion der Wurzelsysteme. Bei den Ophioglossales fehlen den meist unverzweigten Wurzeln die Wurzelhaare, während Wurzeln bei den Gabelblattgewächsen ganz verloren gegangen sind. Ein weiteres Merkmal der Psilotopsida ist der heterotrophe Gametophyt. Dieser hat die Fähigkeit zur Photosynthese verloren und lebt in einer obligaten Assoziation mit Mycorrhizapilzen. Die Ophioglossales sind meist terrestrische krautige Pflanzen, die meist nur ein Blatt am gedrungenen Spross pro Wachstumsperiode hervorbringen. Die Sporangien entspringen einer aus dem Blattstiel hervorgehenden Achse. Die Psilotales haben einen kriechenden oder aufrechten, gestreckten Spross, der keine Wurzeln differenziert. Die gabelig geteilten Blätter sind stark reduziert, insbesondere bei der weitverbreiteten Gattung Psilotum, was in der Vergangenheit als Abwesenheit von Blättern missdeutet wurde. Bei der australisch/neuseeländischen Gattung Tmesipteris sind die gabelig geteilten Blätter noch mehr als zwei cm lang. Häufig wurden die abgeleiteten Merkmale der Psilotales übersehen. So wachsen sie stets epiphytisch auf anderen Pflanzen (Aufsitzerpflanzen), bevorzugt auf den Wurzelmänteln baumförmiger Farne (Baumfarne). Die Sporen sind monolet (abgeleitet) und nicht trilet (plesiomorph), und die Sporangien sind zu einem Synangium verwachsen.
2.3.1
Leitgewebe
Die Ausbildung von Leitgewebe ist eines der wichtigsten Merkmale der Gefäßpflanzen. Bei einigen Leber- und Laubmoosen gibt es allerdings gering differenzierte und somit weniger effiziente Leitungsgewebe. Sie sind wahrscheinlich unabhängigen Ursprungs. Bei den Gefäßpflanzen teilt sich das Leitgewebe in das Xylem und Phloem auf. Das Xylem (Holzteil) besteht aus bis zu vier Zelltypen: Tracheiden, Tracheen, Xylemfasern (oder Holzsklerenchym) und den Xylemparenchymzellen. Tracheiden und Tracheen sind tote wasserleitende Zellwandstrukturen, die durch programmierten Zelltod aus Mutterzellen hervorgehen. Beide Zellen weisen sekundäre Zellwandversteifungen auf, die mit zunehmendem Versteifungsgrad ring-, schrauben- oder netzförmig sein können (S. 337). Tracheiden sind plesiomorph und haben eine langgestreckte Form mit schräg verlaufenden Enden. Die Verbin-
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dungen zwischen Tracheiden (sowohl in Quer- als auch in Längsrichtung) werden durch Hoftüpfel gebildet. Tracheiden finden sich bei allen Gefäßpflanzen. Tracheenglieder unterscheiden sich von Tracheiden vor allem darin, dass sie in der Längsrichtung der Sprossachse durch einfache Durchbrechungen (ohne Membran) verbunden sind. Die Gesamtheit einer somit verbundenen Gruppe von Tracheengliedern wird als Trachee bezeichnet. Tracheen sind typisch für Angiospermen, bei denen nur wenige Gattungen den Gymnospermen vergleichbare Tracheidenhölzer haben. Allerdings gibt es Tracheen auch bei den Gnetales (s. Samenpflanzen, S. 57) sowie vereinzelt auch bei anderen Gefäßpflanzen. Sie wurden allerdings lange übersehen, da ihre Entdeckung aufwendige rasterelektronenmikroskopische Arbeiten erfordert. Bei Angiospermenhölzern kann man die Tracheen häufig an ihrem Durchmesser erkennen. Das ist allerdings bei vielen tropischen Bäumen nicht der Fall. So kann der Durchmesser der Tracheen im Frühholz der Eiche bis zu 0,3 mm betragen. Eine aus mehreren Tracheengliedern bestehende Trachee kann bis zu 10 cm lang sein. Man unterscheidet das primäre Xylem, das beim primären Dickenwachstum entsteht, vom sekundären Xylem, das beim sekundären Dickenwachstum entwickelt wird. Entsprechend findet sich ein primäres Xylem bei allen Gefäßpflanzen, während das sekundäre Xylem nur bei Samenpflanzen mit sekundärem Dickenwachstum vorkommt. Im primären Xylem findet sich das Protoxylem, das zu Beginn der Entwicklung angelegt wird, und das Metaxylem, das erst während der späteren Entwicklung des Organs differenziert. Das Protoxylem besteht in der Regel aus kleineren Zellen. Die Bausteine des primären Xylems sind die Tracheiden. Je nach Anordnung der Protoxylemelemente in Bezug auf das Metaxylem spricht man von einem endarchen (Protoxylem im Zentrum), exarchen (Protoxylem außen) und mesarchen (Protoxylem liegt eingebettet im Metaxylem) Xylem. Exarche Protoxyleme findet man in den Wurzeln der Euphyllophyten, während mesarche Xyleme häufig bei Farnen vorkommen. Endarche Xyleme sind im Spross der Samenpflanzen zu finden. Außerdem kann Bezug auf die Anzahl der Protoxylemgruppen genommen werden. Das Phloem (Siebteil) ist der Teil des Leitgewebes, indem die Produkte der Photosynthese, Stickstoffmetabolite, Mineralien und Hormone transportiert werden. Das Grundelement des Phloems sind die Siebzellen und Siebröhren. Daneben gibt es Phloemfasern und Phloemparenchymzellen. Die Siebzellen sind plesiomorph und enthalten noch einen Zellkern. Den Siebröhren fehlt hingegen der Zellkern bzw. er degeneriert im Laufe der Entwicklung und die Geleitzellen gewährleisten die Lebensfunktionen des Cytoplasmas. Die Siebröhren und Geleitzellen gehen durch inäquale Teilung aus der Siebzellenmutterzelle hervor. Siebröhren finden sich einzig bei Angiospermen, allerdings haben Coniferen ein vergleichbares System von siebröhrenartigen Zellen, verbunden mit parenchymatischen Zellen. Die Homologie dieser Phloemsysteme ist unzureichend bekannt, da unzureichend studiert.
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2.3 Gefäßpflanzen
2.3.2
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Organe der Gefäßpflanzen
Allen rezenten Gefäßpflanzen ist die Einteilung in drei Grundorgane Blatt, Sprossachse und Wurzel gemeinsam, diese Organisationsform des Vegetationskörpers wird als Kormus bezeichnet. Spross und Wurzel besitzen apikale Meristeme, während das Blatt je nach Hauptlinie der Gefäßpflanzen unterschiedlich gebildet wird. Der Spross der Gefäßpflanzen hat einen gemeinsamen Ursprung und ging wohl aus dem unverzweigten Sporophyten der Moose durch die Fähigkeit der Verzweigung (d. h. mehrere Sporangien pro Sporophyt) hervor.
Spross Unter Spross wird der beblätterte oberirdische Teil der Pflanze verstanden. Als Sprossachse bezeichnet man die Nicht-Blatt-Anteile des Sprosses. Die Hauptfunktion der Sprossachse ist die lichtoptimierte Ausrichtung der Blätter im Raum und die Verbindung von Wurzel und Blatt. Die Seitensprosse sind exogen angelegt, mit Ausnahme von Equisetum mit endogenen Seitensprossen. Der Primärspross geht aus dem Meristem des Embryos hervor. Das Sprosssystem umfasst den Primärspross und die durch Verzweigungen entstehenden Seitensprosse. Die Wuchsform des Sprosses kann sehr verschieden sein. Aufrechte Sprosse sind typisch für die Mehrzahl der Kräuter und Bäume, während kriechende Sprosse (auch Rhizome genannt) bei einigen Kräutern vorkommen. Der Begriff „Rhizom“ wird zum Teil nur für unterirdische Sprossachsen gebraucht, allerdings wird bei Farnen dieser Begriff nahezu immer für die Sprossachse verwendet. Sprosse können sich auf verschiedene Arten verzweigen. Bei Lycophyta und einigen Farnen kommen dichotome (gabelige) Verzweigungen vor. Die dichotome Verzweigung ist ursprünglich und findet sich bereits bei einfachen Thallophyten. Dabei teilt sich das Apikalmeristem in zwei Teile. Diese Teile können gleich sein und beide Äste gleich lang (Isodichotomie) oder aber ungleich mit einem Ast deutlich länger als der andere (Anisodichotomie). Bei anderen Gefäßpflanzen entstehen die Seitensprosse aus den Achseln der Blätter. Dies ist stets bei den Samenpflanzen der Fall. Bei den meisten Farnen entstehen Seitensprosse nicht in den Achseln der Blätter, obwohl es auch hier einen Seitenspross pro Blatt gibt. Das bei Samenpflanzen gefundene Verhältnis zwischen Seitenspross und Blatt wird durch den Begriff Tragblatt ausgedrückt, der das den Spross „tragende“ Blatt bezeichnet. Der Querschnitt des Sprosses ist ursprünglich radialsymmetrisch, während dorsiventral organisierte Sprosse Adaptationen an Lebensräume sind und bei Kletterpflanzen vorkommen. Die meisten Zellen im Spross sind parenchymatisch und in Richtung der Sprossachse gestreckt. Der Primärspross wird durch die Epidermis abgeschlossen. Darunter folgt die Primärrinde, die aus verschiedenen Zellen wie Kollenchym-, Parenchym- und Sklerenchymzellen zusammengesetzt sein kann. Im Zentrum des Sprosses befindet sich das Mark, das ebenfalls paren-
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chymatisch oder sklerenchymatisch sein kann. Zwischen Rinde und Mark finden sich die Leitbündel, deren Anordnung von großer Bedeutung ist (s. u.). Eine wichtige Unterscheidung beruht auf der Begrenzung des Wachstums eines Sprosses. Wir sprechen von einem Kurzspross, wenn das Wachstum auf einen definierten Zeitraum beschränkt ist (z. B. eine Vegetationsperiode). Ein Spross mit längerem meist undefiniertem Wachstumszeitraum nennen wir einen Langspross. Die Differenzierung in Kurz- und Langspross ist besonders leicht bei einigen Kieferngewächsen (Pinaceae), wie die Kiefer (Pinus) und die Lärche (Larix), zu beobachten. Ein weiteres gutes Beispiel für vegetative Differenzierung in Kurz- und Langsprosse zeigt der Ginkgo. Eine besondere Form der Kurzsprosse stellen Blüten dar. Eine Blüte ist ein Kurzspross, der Sporophylle, d. h. Blätter mit Sporangien, trägt. Somit finden sich Blüten nicht nur bei Angiospermen. Die fertilen Sprosse der Schachtelhalme (Equisetum) sind Blüten, da das Wachstum begrenzt ist und die Enden der Sprosse Sporophylle tragen. Die männlichen Zapfen der Kiefern sind ebenfalls Beispiele für Kurzsprosse, während die weiblichen Zapfen Blütenständen entsprechen. Blütenstände (Infloreszenzen) sind aus mehreren Blüten zusammengesetzt. Als Stele wird die Gesamtheit des Leitgewebes in der Sprossachse und Wurzel mit dem dazwischenliegenden Grundgewebe bezeichnet. Das Grundgewebe kann sowohl die Rinde als auch das Mark umfassen und aus verschiedenen Zelltypen wie Kollenchym-, Parenchym- und Sklerenchymzellen gebildet sein. Aufgrund der Anordnung und Lage des Leitgewebes können Stelentypen definiert werden (Abb. 2.13). Wir sprechen von Leitbündeln, wenn das Leitgewebe in meist von einer Endodermis begrenzten Strängen gruppiert ist. Die einfachste Stele ist eine Protostele (Abb. 2.13a, c). Bei ihr wird das Zentrum des Sprossquerschnitts von Leitgewebe ausgefüllt und ein Mark fehlt. Bei den meisten Protostelen liegt das Xylem im Zentrum und wird vom Phloem umgrenzt. In der Regel haben Sprossachsen mit Protostelen einen mehr oder weniger kreisförmigen Querschnitt, allerdings ist dieser dorsiventral in den Selaginellaceae. Eine häufige Sonderform der Protostele ist die Plectostele, bei der Xylem und Phloem in Platten oder Bändern angeordnet ist (Lycopodium). Das Protoxylem kann außen liegen (exarch), inmitten des Metaxylems angeordnet sein (mesarch) oder aber das Zentrum bilden (endarch). Dies ist der plesiomorphe Zustand bei den Gefäßpflanzen und findet sich bei rezenten Pflanzen vor allem bei Lycophyta. Bei den Euphyllophyta wird die Protostele meist durch Siphonostelen bzw. Eustelen ersetzt. Das Zentrum der Sprossachse ist bei diesen Typen durch ein Mark besetzt und das Leitgewebe ist im Grundgewebe zwischen Mark und Rinde eingebettet. Wir nennen diese Region den Leitgewebezylinder. Die Ausbildung eines Marks wird als Resultat der Entwicklung von echten Blättern gesehen. Ein Zusammenhang, der durch das Vorhandensein von Blattlücken im Leitgewebezylinder belegt wird. Diese Durchbrechungen führen dazu, dass der Leit-
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2.3 Gefäßpflanzen
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gewebezylinder nicht mehr einen geschlossenen Kreis im Querschnitt bildet. Die Gruppe der Siphonostelen kennzeichnet die Farne und ihre Verwandten (Monilophytes). Bei ihr liegen die Protoxyleme inmitten des Metaxylems (mesarch). Siphonostelen kommen zumeist in einer von zwei Ausprägungen vor. Der Solenostele fehlen die überlappenden Blattlücken, sodass nur eine Blattlücke im Querschnitt zu sehen ist (U-förmiges Leitbündel, Abb. 2.13b). Dies ist zumeist amphiphloisch, d. h. mit Phloem auf der inneren und äußeren Seite des Xylems. Weit seltener sind ektophloische Solenostelen, d. h. das Phloem ist nur auf der Außenseite des Xylems angelagert. Die zweite häufige Form der Siphonostelen ist die Diktyostele. Bei dieser überlappen die Blattlücken, sodass eine Reihe von Leitbündeln im Querschnitt der Sprossachse zu erkennen sind. Das Leitbündel einer Diktyostele besteht stets aus Xylem, einem amphiphloischen Phloem sowie einer Endodermis (Abb. 2.13a, d). Bei einer Reihe von Farnen kommen dazu noch weitere sklerenchymatische Schutzscheiden vor. Die Gruppe der Eustelen kennzeichnet die Samenpflanzen (s. u.). Bei ihr liegen die Protoxyleme stets im Zentrum (endarch) und sekundäres Dickenwachstum ist weit verbreitet. Die Blattlücken sind stets überlappend, und es bilden sich die für Samenpflanzen typischen kollateralen Leitbündel aus. Die Ataktostele ist eine Sonderform, bei der die Struktur des Leitbündelzylinders aufgelöst wird und die Leitbündel im Sprossquerschnitt verstreut sind. Diese findet sich bei einer Linie der Angiospermen, den Monokotyledonen (Abb. 2.13a, c). Ein kollaterales Leitbündel ist wie folgt aufgebaut (Abb. 2.14): Das Xylem ist auf der zum Sprossachsenzentrum hin ausgerichteten Seite des Leitbündels adaxial lokalisiert, wohingegen das Phloem auf der nach außen gewandten Seite abaxial steht. Das Protophloem findet sich entsprechend auf der äußeren Seite des Phloems, während das Protoxylem sich auf der Innenseite des Xylems befindet. Bei einem offen kollateralen Leitbündel wird die Grenze zwischen Phloem und Xylem durch ein parenchymatisches kleinzelliges Kambium gebildet (s. sekundäres Wachstum, S. 60). Bei einem geschlossen kollateralen Leitbündel fehlt dieses Gewebe oder zeigt keine Zellteilungsaktivität. Das kollaterale Leitbündel ist in der Regel von einer sklerenchymatischen Leitbündelscheide umgeben. Eine Besonderheit stellt das bikollaterale Leitbündel dar. Es findet sich bei einigen wenigen Angiospermen z. B. bei Cucurbita pepo (Kürbis). Dieses Leitbündel hat ein Phloem sowohl auf der äußeren als auch auf der inneren Seite des Leitbündels, und somit kann es zur Ausbildung zweier Kambien kommen. Das eine befindet sich zwischen dem äußeren Phloem und dem Xylem, während das zweite zwischen dem Xylem und dem inneren Phloem angelegt wird. In seltenen Fällen treten Polystelen auf, bei denen mehr als ein Leitbündelzylinder ausgebildet wird, d. h. das Leitgewebe ist in mehreren Ringen im Querschnitt angeordnet. Dies ist vor allem bei einigen Farnen zu finden.
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2.3 Gefäßpflanzen
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m Abb. 2.13 Stelen. a Schematische Querschnitte der verschiedenen Stelentypen ohne sekundäres Dickenwachstum, wie sie bei den Linien der Landpflanzen zu finden sind. Protostelen finden sich bei den Lycophyta sowie bei einigen Farnen. Solenostelen und Dictyostelen sind typische Stelenformen der Farne. Die Eustele ist eine Apomorphie der Samenpflanzen, während die Ataktostele eine Besonderheit der Monokotyledonen ist. b Schema eines Querschnitts der Sprossachse, gezeigt wird eine Solenostele. Das Grundgewebe besteht aus der primären Rinde sowie dem Mark. Der Leitgewebezylinder besteht aus amphiphloischen Phloem, Xylem sowie der inneren und äußeren Endodermis. Die Blattlücke wird durch die Anlage des Blattes hervorgerufen. c Sprossquerschnitt des Farnes Gleichenia spec. Es handelt sich um eine ektophloische Protostele. Das Metaxylem (rot) füllt das Zentrum des Querschnittes aus. Die kleineren ebenfalls rot gefärbten Protoxylemzellen sind im Metaxylem eingebettet. Das Xylem ist von einem grünlich gefärbten Phloem umringt. Daran schließt sich das Perizykel und die einschichtige Endodermis an. Die Rinde ist einförmig, wenn auch die Zellen um das Leitbündel leicht verdickte Zellwände haben. d Querschnitt durch die Sprossachse des Farnes Goniophlebium formosum. Gezeigt ist eine Diktyostele. Die Leitbündel sind in einem Ring angeordnet. Zusätzlich ist verstreut im Querschnitt eine Lage von braun-schwarzen Idioblasten zu erkennen. e Querschnitt durch die Sprossachse von Zea mays. (c, d von H. Schneider, London; e von K.-J. Dietz, Bielefeld)
Abb. 2.14 Leitbündeltypen.
Wurzel Die Wurzel ist das Grundorgan, das häufig ignoriert wird, da es den meist unsichtbaren unterirdischen Teil einer Pflanze darstellt. Sie hat die Grundfunktionen der Verankerung und Aufnahme von Wasser- und Nährsalzen. Merkmale der Wurzel sind ihre endogene Entstehung, das Fehlen einer Cuticula, das positiv geotrope Wachstum der Wurzel(n) erster Ordnung und die Wurzelhaube (Kalyptra), eine Masse aus Parenchymzellen, die die Spitze der Wurzel schützt. Die Kalyptrazellen enthalten Stärkekörner, die Statolithenstärke, die der Graviperzeption dienen (Abb. 2.15, S. 48). Wurzeln haben in der Regel einen radialsymmetrischen Querschnitt. Sprossbürtige Wurzeln werden endogen angelegt (s. o.), da die Wurzelanlagen am Leitbündel entstehen. Das Apikalmeristem der Wurzel wird für jede Wurzel neu ausgehend vom Perizykel gebildet. Bei exogenen Anlagen teilen sich die apikalen Meristeme bzw. neue Meristeme entstehen aus der Epidermis. Bei den meisten Euphyllophyten entstehen die Verzweigungen der Wurzeln (Seiten-
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Abb. 2.15 Aufbau einer Wurzel ohne sekundäres Dickenwachstum. a Medianer Wurzellängsschnitt (Karminessigsäure-Färbung). b Schema und lichtmikroskopische Darstellung (c) eines Wurzelquerschnitts (Coomassie/Safranin/Astrablau-gefärbt). d Caspary-Streifen, erkennbar als rote Linie auf den Zellwänden der Endodermis in der lichtmikroskopischen Aufnahme eines Wurzelquerschnitts von Clivia nobilis (Astralblau- und SafraninFärbung). (a, c von K.-J. Dietz, Bielefeld; b, d aus Wanner, Thieme Verlag 2004)
wurzeln) ebenso endogen. Die Gesamtheit der Wurzeln einer Pflanze wird als Wurzelsystem bezeichnet. Das Wurzelsystem wird als homorhiz bezeichnet, wenn es vorwiegend sprossbürtig entsteht und keine dominierende Hauptwurzel erkennbar ist. Dies kann das Resultat des Absterbens der primären (= Keimwurzel) sein, wie es bei Monokotylen der Fall ist (sekundäre Homorhizie), oder aber der Embryo
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2.3 Gefäßpflanzen
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hat keine bipolare Ausrichtung, wie es bei allen samenfreien Gefäßpflanzen der Fall ist (primäre Homorhizie). Demgegenüber gestellt spricht man von einem allorhizen Wurzelsystem, wenn Wurzeln eine Hierarchie in Hauptwurzeln (entsprechend der Keimwurzel) und Nebenwurzeln (entsprechend sprossbürtigen Wurzeln) erkennen lassen. Der letztere Aufbau findet sich bei allen Samenpflanzen mit sekundärem Dickenwachstum. Den Wurzeln ist ein gleichförmiger Aufbau gemeinsam. Im Zentrum befindet sich der Zentralzylinder mit dem Leitgewebe. Dieser wird nach außen durch die Endodermis begrenzt. Darauf folgt das Rindenparenchym und die Rhizodermis als Abschlussgewebe. Bei den Farnen und Samenpflanzen ist das Xylem im Zentralzylinder stets exarch angelegt. Ein Mark mit parenchymatischem Gewebe im Zentrum des Zentralzylinders kann vorhanden sein oder fehlen.
Blatt Das dritte Grundorgan ist das Blatt und hat die Hauptfunktion der Photoassimilation. Andere Eigenschaften des Blattes sind die zumeist dorsiventrale Organisation und die exogene Entstehung. Blätter sind bei den Gefäßpflanzen mindestens zweimal entstanden. Es sei hier noch einmal auf die mehrmalige Entstehung der Blätter bei den Moosen hingewiesen. Die Blätter der Lycophyta sind stets unverzweigt und nicht in Blattspreite und Blattstiel differenziert. Sie werden häufig mit dem missverständlichen Term Mikrophyll bezeichnet, der allerdings besser durch den Term Lycophyll ersetzt werden sollte. Euphyllophyta besitzen in der Regel Blätter mit verzweigter Aderung, die auch in ihrer Größe die Blätter der Lycophylle überragen. Diese Blätter sind zumeist in einen Blattstiel und eine Blattspreite differenziert. Sie werden als Makrophylle oder besser als Euphylle bezeichnet. Bei einigen Euphyllophyten sind die Blätter stark reduziert, z. B. Schachtelhalme (Equisetum), Gabelfarne (Psilotum) und eine Reihe von Besenginster-artigen Angiospermen. Dies führte für die Gabelfarne und Schachtelhalme zu Fehlinterpretationen. So wurden deren Blätter auch als Mikrophylle bezeichnet. Die Anordnung der Blätter an der Sprossachse ist meist typisch für eine Art (Phyllotaxis). Die Sprossachse wird hierbei in Knoten (Nodium) mit der Ansatzstelle des Blattes sowie den Bereich zwischen den Knoten, das Internodium, eingeteilt. Wenn mehr als zwei Blätter an einem Knoten stehen, sprechen wir von einem Wirtel oder Quirl. Zumeist sitzt aber nur ein Blatt an einem Knoten. Blätter können entweder in Reihen oder Spiralen angeordnet sein. Die Anordnungsachsen werden als Orthostichen bezeichnet. Somit kommt es neben der Grundform des Wirtels zu weiteren Grundformen: Bei der dekussierten (= kreuzgegenständig) Blattstellung stehen jeweils zwei Blätter pro Knoten gegenüber. Die Blätter des folgenden Knoten sind um 90h versetzt. Bei der distichen (= zweizeilig) Anordnung stehen die Blätter hingegen einzeln an den Knoten und die Blätter der aufeinander folgenden Knoten sind jeweils um 180h versetzt. Bei der
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wechselständigen Anordnung steht zumeist nur ein Blatt am Knoten und die nachfolgenden Blätter stehen jeweils um den „goldenen Winkel“ (137h 30l) versetzt. Dadurch entsteht eine logarithmische Spirale. Allerdings sei hier darauf hingewiesen, dass nicht alle wechselständigen Blattstellungen diesem Muster folgen. Diese Blattstellungsmuster sind keineswegs gleichmäßig bei den Gefäßpflanzen verteilt. So haben die Schachtelhalme immer eine wirtelige Blattstellung, und distiche Orthostichen sind besonders häufig bei den monokotylen Angiospermen anzutreffen.
Abb. 2.16 Aufbau des Blattgewebes einer Samenpflanze, wie sie sich bei einem Lichtblatt findet. Schematische Darstellung (a) und rasterelektronenmikroskopische Aufnahme (b) eines bifazialen Laubblatts der Christrose (Helleborus niger). Das Palisadenparenchym findet sich in einem typischen Blatt auf der dem Licht zugewandten Seite (oben) des Blattes. (a aus Wanner, Thieme Verlag 2004; b von G. Wanner, München)
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2.3 Gefäßpflanzen
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Das Blatt ist bei vielen Euphyllophyten in eine Blattspreite (Lamina) und den Blattstiel (Petiolus) gegliedert. Am Blattgrund, der Ansatzstelle des Blattes an der Sprossachse, können noch zwei meist blattartige Anhängsel sitzen, die Nebenblätter (Stipeln). Echte Nebenblätter kommen nur bei Angiospermen vor, wo sie allerdings mehrmals entstanden und verloren gegangen sind. Während der Blattstiel relativ wenig Variationen zeigt, kann die Blattspreite sehr unterschiedlich gebaut sein. Diese Unterschiede spiegeln zum Teil die beträchtlichen Unterschiede in der Blattentwicklung z. B. zwischen Farnen und Angiospermen wieder. Allerdings gibt es eine Reihe von Grundformen – einfache Blätter oder gefiederte Blätter – die immer wieder entstanden sind. Ein weiteres wichtiges Merkmal ist die Nervatur der Blattspreite. Die Adern entsprechen den Leitbündeln und sind entweder frei oder miteinander vernetzt. Bei Angiospermen kommt fast ausschließlich vernetzte Blattnervatur vor, während bei Farnen mehrmals der Übergang von der ursprünglichen freien Nervatur zur abgeleiteten vernetzten Nervatur auftrat. Bei den Euphyllophyten finden wir einen weitgehend konservierten Bauplan des Blattquerschnittes, mit einer oberen Epidermis, der Stomata meist fehlen, einem photosynthetisch aktiven Mesophyll und der unteren Epidermis mit einer Anhäufung von Stomata (Abb. 2.16). Blätter sind zumeist dorsiventral organisiert, und das typische Blatt der Euphyllophyten ist das bifaziale (Flach)Blatt. Hier kann klar eine Ober- und Unterseite definiert werden. Die Leitbündel des Blattes sind in einer Ebene angeordnet, und die obere und untere Epidermis unterscheiden sich meist in der Anzahl der Stomata (wenige oder keine in der oberen Epidermis versus viele in der unteren Epidermis) sowie bei vielen Angiospermen durch die Differenzierung des Mesenchyms in Palisaden- und Schwammparenchym. Daneben gibt es auch Blätter, die diese Aufteilung entbehren: Beim unifazialen Blatt, das bei einigen Monokotylen, z. B. bei manchen Arten der Gattung Allium sowie generell bei der Gattung Iris (Schwertlilie) vorkommt, wird die Oberseite reduziert, sodass die Unterseite des Blattes die gesamte Blattoberfläche bildet. Diese Blätter sind entsprechend meist rund oder oval im Querschnitt (Abb. 2.17). Beim äquifazialen Blatt ist wiederum keine obere und untere Seite zu unterscheiden, da keine Differenzierung der vorhandenen Ober- und Unterseite stattfindet. Beispiele hierfür sind die Blätter der meisten Nadelbäume. Eine weitere Besonderheit ist das Vorkomen von Phyllodien bzw. Phyllokladien bei einigen Samenpflanzen. Beim Phyllodium wird die Blattspreite reduziert und der Blattstiel flächig verbreitert. Dies findet man zum Teil bei den Gattungen Oxalis und Acacia. Die extremere Veränderung stellt das Phyllokladium dar. Hier gehen die Blätter völlig verloren und stattdessen werden Kurzsprosse (Sprosse mit begrenztem Wachstum) zu flächigen Organen gewandelt. Das beste Beispiel findet sich bei der Koniferen-Gattung Phyllocladus. Ein interessantes Beispiel stellt die Kanne der Gattung Nepenthes dar: Die Blattspreite ist zur Kanne umgewandelt, während ein Teil des Blattstieles zu einem Phyllodium umgebildet ist (Abb. 13.17).
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Abb. 2.17 Anatomischer Aufbau verschiedener Blattformen, wie sie sich bei Gefäßpflanzen finden.
Lycophyten (Lycophytina): Linie der Gefäßpflanzen; entstand im oberen Silur und stellt die Schwester zu den übrigen Gefäßpflanzen dar. Monilophyten (Moniliformopsis): Linie der Gefäßpflanzen, Schwesterlinie der Samenpflanzen (Spermatophyta); umfasst die Farne und deren Verwandten wie die Gliedfarne, Gabelblattgewächse, Mondrautengewächse und Schachtelhalme. Kormus: Bezeichnet die Organisation des Pflanzenkörpers in die drei Grundorgane Blatt, Sprossachse und Wurzel. Primäres Xylem: Tracheiden/Tracheen, die in den Leitbündeln angelegt werden. Sie sind das Produkt von primärem Wachstum. Sekundäres Xylem: Tracheiden/Tracheen, die vom Kambium gebildet werden. Protoxylem: Tracheiden, die als erste in der Entwicklung des Leitbündels differenziert werden. Metaxylem: Tracheiden, die erst in den fertig differenzierten Leitbündeln ausreifen. endarch: Das Protoxylem liegt zur inneren Seite des Metaxylems (im Sprossquerschnitt). Die Entwicklung des Xylems erfolgt zentrifugal (vom Zentrum weg). exarch: Das Protoxylem liegt auf der äußeren Seite des Metaxylems (im Sprossquerschnitt). Die Entwicklung des Xylems erfolgt zentripetal (zum Zentrum hin). mesarch: Das Protoxylem ist eingebettet im Metaxylem. Die Entwicklung des Xylems erfolgt zentrifugal und zentripetal. Phyllotaxis: Bezeichnet die Anordnung der Blätter am Spross, d. h. die Blattstellung. Wirtel (Quirl): Anordnung von Blättern, bei der mehr als zwei Blätter an einem Knoten ansetzen.
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3.1 Der Aufstieg der Samenpflanzen
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Samenpflanzen
(Harald Schneider)
3.1
Der Aufstieg der Samenpflanzen
Die Apomorphien der Samenpflanzen sind: – die Reproduktion mit Samen, – die Eustele und – das damit verbundene sekundäre Dickenwachstum der Sprossachse mit – einem bifazialen Kambium. Die heutigen Samenpflanzen umfassen fünf Linien, deren Beziehungen nicht eindeutig bekannt sind (Abb. 3.1). Die Mehrheit der vorliegenden Daten deuten auf eine Phylogenie hin, bei der die Blütenpflanzen (Angiospermen) die Schwestergruppe zu einem Monophylum sind, das die anderen vier Linien umfasst. Diese Linie wird dann als Gymnospermen bezeichnet. Allerdings stimmt dieses Konzept nicht mit dem traditionellen Konzept der Gymnospermen überein, die aufgrund der nackten Samenanlagen definiert waren. Dies ist aber ein plesiomorphisches Konzept. Die Phylogenie der Samenpflanzen ist noch nicht zweifelsfrei geklärt und benötigt weitere Untersuchungen. Die Stammlinie der Samenpflanze entwickelte sich im mittleren Devon und wird aufgrund der endarchen Position des Xylems im Spross als Radiatopses bezeichnet. Aus dieser Linie von isosporen Pflanzen gingen Pflanzen mit sekundärem Dickenwachstum hervor, die Lignophytia (ebenfalls aus dem mittleren Devon bekannt), und schließlich im oberen Devon aus diesen die Samenpflanzen. Die ersten Samen sind im Frasnian, einer Epoche des Devons bekannt. Im Laufe des Karbons stiegen die Samenpflanzen zu der dominierenden Pflanzengruppe auf, und spätestens seit dem Perm sind sie die Linie, welche die Vegetation formt. Die anderen Linien der Landpflanzen entwickelten opportunistische Strategien, die sie die Samenpflanzen-dominierten Habitate erfolgreich besiedeln lassen. Eine Besonderheit der Samenpflanzen ist der Verzweigungsmodus. Seitensprosse entstehen nahezu stets (mit sehr wenigen Ausnahmen) in den Achseln von Blättern, die dann auch als Tragblätter bezeichnet werden. Bei Farnen ist dies sehr selten der Fall. Das sekundäre Dickenwachstum ging im Laufe der Evolution bei einer Reihe von Blütenpflanzen verloren, während die vier Linien der Gymnospermen stets sekundäres Dickenwachstum zeigen. Ein weiteres Problem mit sekundärem Dickenwachstum ist, dass es mehrmals in der Evolution der Gefäßpflanzen erfunden wurde, obwohl rezent nur die Samenpflanzen ein solches zeigen. Im Devon und Karbon findet sich sekundäres Dickenwachstum ebenfalls bei den heterosporen Lycophyten (Lepidodendrales und ihre Verwandte) sowie bei den Schachtelhalmen (Equisetopsida).
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Eine mögliche Apomorphie der Gymnospermen ist die Bildung eingeschlechtlicher Blüten, während die Blüten der Angiospermen meist zwittrig sind. Ein weiterer Unterschied ist der Aufbau des Holzes. Bei Gymnospermen, mit Ausnahme der Gnetidra, handelt es sich um ein Holz, das aus Tracheiden gebildet wird, während das Holz der Angiospermen meist aus Tracheen, Tracheiden und Holzparenchym zusammengesetzt ist. Allerdings gibt es einige Angiospermen mit Tracheidenholz, z. B. Amborella, Drymis und Trochodendron. Die Gymnospermenlinie umfasst die monotypische Linie der Ginkgoatae, die Palmfarne (Cycadatae), die Gnetum-Verwandten (Gnetidra) sowie die Koniferen (Coniferidra). Allerdings sind die Gnetidra wohl Teil der Koniferenlinie, die somit in die Kieferverwandten (Pinales) und die restlichen Koniferen aufgetrennt werden müssen. Die Angiospermenlinie umfasst nur eine rezente Gruppe, die Blütenpflanzen (Angiospermen), da ihre anderen Vertreter in der Kreide ausgestorben sind. Reste der ersten Samenpflanzen datieren bis ins späte Devon zurück. Ihre gemeinsamen Vorfahren hatten noch keine Samen aber sekundäres Dickenwachstum. Die Gruppen an der Stammlinie der Samenpflanzen werden als Progymnospermen bezeichnet. Archaeopteris ist die bekannteste Gattung. Dieser Baum hatte noch keine Samen und vermehrte sich via Heterosporie. Das heißt, es wurden Mikrosporen und Megasporen gebildet. Die Progymnospermen und Samenpflanzen werden aufgrund des sekundären Dickenwachstums als Lignophyten bezeichnet. Die rezenten Samenpflanzen gingen aus Samenpflanzen mit Blättern hervor, die an jene der Farne erinnern. Diese Ansammlung von mehr oder weniger verwandten Taxa wird als Pteridospermen bezeichnet. Diese Linien sind im Karbon oder spätestens im Perm ausgestorben und aus ihnen gingen die heutigen Linien hervor, deren Vorfahren im späten Karbon und Perm vorhanden sind. Bei den Angiospermen ist das allerdings weniger klar, da bis heute deren direkten Vorfahren umstritten sind und die Angiospermen selbst erst in der Kreide sicher nachzuweisen sind. Die Evolution der Progymnospermen und Pteridospermen im Paläozoikum ist von besonderem Interesse, da sie erlaubt, die Evolution der Samen zu rekonstruieren. Die ursprünglichsten Lignophyten hatten noch eine Homospore-Reproduktion, die dann durch eine heterospore Reproduktion mit noch frei verbreiteten Mega- und Mikrosporen abgelöst wurde. Dieser Zustand findet sich noch bei einigen Arten der devonischen Gattung Archaeopteris: sozusagen der erste moderne Baum. Mit dem Übergang zur Heterosporie geht die Endosporie, das Verbleiben des Gametophyten an oder in der Sporenwand sowie die Auftrennung der Archegonien und Antheridien auf verschiedene Gametophyten einher. Die Archegonien werden am Megagametophyten, der aus den Megasporen hervorgeht, gebildet, während die Antheridien an den Mikrogametophyten, die aus den Mikrosporen hervorgehen, gebildet werden. In der weiteren Evolution wird die Anzahl der Megasporen pro Megasporangium auf eins reduziert und diese einzelne
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Megaspore wird nicht mehr aus dem Sporangium entlassen. Somit ist der Gametophyt völlig vom Sporophyten abhängig. In einem weiteren Schritt wird das Megasporangium von weiteren Geweben des Sporophyten (Integument) umhüllt. Parallel werden die Mikrosporen durch Pollen ersetzt. Pollen sind transformierte Sporen, in denen ein reduzierter aber ausgekeimter Mikrogametophyt transportiert wird. Dieser keimt bei der Samenanlage angekommen entweder in der Mikropylenkammer (Gymnospermen) oder auf der Narbe (Angiospermen) aus. Dabei entsteht der Pollenschlauch. Aus diesem werden bei den Cycadeen sowie beim Ginkgo die Spermatozoiden entlassen (Zoogamie), während er sonst bis zu der Samenanlage vordringt und den Kern der Spermatozoide direkt zur Eizelle transportiert (Siphonogamie).
Mit Ausnahme der Blütenpflanzen (Angiospermen) sollen die rezenten Linien der Samenpflanzen hier kurz vorgestellt werden. Die Palmfarne (Cycadeen) und der Ginkgo haben zwei plesiomorphe Merkmale gemeinsam. Zum einen bilden sie freischwimmende Spermatozoiden und zum anderen werden Nährstoffe vor der Befruchtung in die Samenanlage eingelagert. Bei den übrigen rezenten Samenpflanzen findet Letzteres erst nach erfolgreicher Befruchtung der Eizelle statt. Ansonsten haben die Cycadeen wenig mit dem Ginkgo gemein, der im Aufbau seines Holzes und in der Wuchsform sehr an die Koniferen erinnert. Die Cycadeen haben einen gedrungenen Spross mit einem aberranten sekundären Dickenwachstum, bei dem das Kambium immer wieder erneuert wird. Die Blätter der Cycadeen sind gefiedert und die Blattknospe rollt sich aus, wobei im Gegensatz zu den Farnen die Ausrollbewegung entlang der Blattfläche und nicht quer zu ihr verläuft. Der Ginkgo ist der einzige rezente Vertreter einer im Erdmittelalter (Mesozoikum) sehr erfolgreichen Gruppe. Diese Pflanze blieb uns dank dem regelmäßigen Anbau in den Gärten des alten Chinas erhalten. Die meisten lebenden Gymnospermen gehören zu den Koniferen. Diese sind durch eine Reduktion der Blätter gekennzeichnet. Die Blätter werden häufig als Nadeln bezeichnet, obwohl diese bei einigen Koniferen eine Länge von mehr als 10 cm bei einer Breite von mehr als 4–5 cm erreichen können (z. B. Podocarpus). Koniferen umfassen eine Reihe von Familien, die für den Waldbau von großer Bedeutung sind, z. B. die Kieferngewächse (Pinaceae), zu denen die Gattungen Abies (Tanne), Larix (Lärche), Picea (Fichte), Pinus (Kiefer) sowie Pseudotsuga (Douglasfichte) gehören. Andere wichtige Familien sind die Zypressengewächse (Cupressaceae), zu denen neben Cupressus (Zypresse) auch die Gattung Juniperus (Wacholder) gehört und die aus der südlichen Hemisphäre beheimateten Araucariaceae und Podocarpaceae. Die Pinaceae (Kieferngewächse) unterscheiden sich von den übrigen Koniferen in einer Reihe von Merkmalen und sind entsprechend als getrennte Linie klar erkennbar. Eine Besonderheit stellen die heterozellularen Markstrahlen dar, bei denen die oberen und unteren Zellen des Markstrahls (in Richtung der Sprossachse gesehen) keine Parenchymzellen sind, sondern durch sogenannte Quertracheiden ersetzt sind. Diese abgestorbenen Zellen sind untereinander sowie zu den Längstracheiden des Holzes durch Hoftüpfel verbunden.
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Koniferen sind stets langlebige Bäume, die meist einen monopodialen Wuchs zeigen, d. h. ihr Hauptspross ist dominant und wird nicht von Seitensprossen übergipfelt. Bei den Angiospermen finden sich häufig sympodiale Wuchsformen, bei denen die Seitentriebe die Hauptachse übergipfeln. Diese Form des Wachstums findet sich zum Beispiel bei der Linde (Tilia). Koniferen sind vor allem in temperierten Klimaten der Nord- und Südhalbkugel verbreitet, wobei auf der Südhalbkugel vor allem die Araucariaceae und Podocarpaceae zu finden sind. Einige Gattungen der Koniferen seien hier kurz hervorgehoben: Die Entdeckung von Metasequoia glyptostroboides (Cupressaceae) in der Sichuan-Hubei-Region Chinas war eine Sensation in den 40er Jahren des 20. Jahrhunderts. Bis dahin war die Pflanze nur von Fossilien des Tertiärs bekannt. Sie findet sich unter anderem auch in tertiären Fossilschichten Mitteleuropas. Sie überlebte die Eiszeiten in einer abgeschiedenen Region Chinas. Eine vergleichbare Sensation war die Entdeckung von Wollemia nobilis (Araucariaceae) in Australien (New South Wales) in den 90er Jahren nur etwa 150 Kilometer von Sydney entfernt.
Abb. 3.1 Phylogenie der Samenpflanzen. Die Monophylie der Gymnospermen ist derzeit nicht völlig gesichert. Allerdings ist die gezeigte Phylogenie derzeit weitgehend akzeptiert. Die Beziehungen der Gnetales zu den Pinales (Kieferngewächse) erscheint sehr überraschend und muss noch bestätigt werden.
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Eine Besonderheit unter den Koniferen ist die Gattung Parasitaxus (Podocarpaceae), die nur in Neukaledonien vorkommt. Diese Konifere ist ein kleiner bis etwa 1,5 m großer Baum mit tiefroten, schuppenartigen Blättern (Nadeln). Sie hat kein eigenständiges Wurzelsystem, sondern sitzt auf den Wurzeln einer anderen Podocarpaceae (Falcatifolium taxoides). Es ist die einzige parasitische Samenpflanze, die nicht zu den Angiospermen gehört. Zwei weitere Gattungen der Cupressaceae, die sich an der Westküste Nordamerikas finden, die Gattungen Sequoia (Redwood) und Sequoiadendron (Riesensequoia) sind hinsichtlich ihrer Größe besonders. Sie erreichen Höhen von nahezu 100 m und einen Durchmesser von mehr als 7 Meter. Mit einem Alter von mehr als 3000 Jahren gehören sie auch zu den ältesten Individuen der Erde. Das Alter lässt sich mithilfe der Jahresringe bestimmen (s. u.).
Zuletzt sind noch die Gnetales zu erwähnen. Sie umfassen drei Gattungen mit sehr stark abweichender Morphologie. Die Gattung Gnetum kommt in den Tropen als Strauch oder Liane vor, während die Gattung Ephedra (Meerträubel) vor allem in den mediterranen Klimaten zuhause ist. Die Wuchsform dieser gedrungenen Sträucher erinnert an den Besenginster. Zuletzt soll die Gattung Welwitschia erwähnt sein, die in den Wüsten Namibias zu Hause ist. Diese Pflanze bildet nur zwei bandförmige Keimblätter aus, die ein unbeschränktes Wachstum zeigen. Diese drei Gattungen werden vereint durch den Besitz von striaten Pollen, d. h. die Oberfläche des Pollens hat parallel laufende längliche Furchen/Erhebungen, sowie das Vorkommen von Gefäßen, die sonst weitgehend auf die Angiospermen beschränkt sind. Es konnte auch gezeigt werden, dass einige Gnetales eine doppelte Befruchtung durchlaufen, die allerdings nicht homolog mit der doppelten Befruchtung der Angiospermen ist. Die Beziehungen der Gnetales zu den übrigen Samenpflanzen sind noch umstritten. In der Vergangenheit wurden sie häufig als Schwesterlinie der Angiospermen angesehen, allerdings deuten die meisten molekularen Daten auf eine Verwandtschaft mit den Pinales (Kieferngewächse) hin.
3.1.1
Heterosporie, Samen und Pollen
Samenpflanzen sind heterospore Pflanzen (Heterosporie), während die anderen Gefäßpflanzen mit wenigen Ausnahmen isospor (Isosporie) sind. Bei einer isosporen Pflanze sind alle Meiosporen gleich groß und bieten den aus ihnen hervorgehenden Gametophyten die gleichen Mengen an Nährstoffen. Bei heterosporen Pflanzen sind zwei Formen von Sporen vorhanden, die sich in ihrer Größe sowie der Menge an eingelagerten Nährstoffen unterscheiden. Die Sporentypen werden in getrennten Sporangien gebildet. Die kleineren Sporen werden als Mikrosporen, die größeren Sporen als Megasporen bezeichnet. Die Mikrosporen bringen stark reduzierte Gametophyten hervor, die Antheridien ausbilden. Die Megasporen bringen größere Gametophyten hervor, die ein Archegonium oder mehrere Archegonien ausbilden. Somit ist mit der Heterosporie die Trennung der Antheridien und Archegonien verbunden.
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Abb. 3.2 Sporangien des Wasserfarns Marsilea mutica. Die großen Sporangien bilden je eine Megaspore, während die kleinen 64 Mikrosporen bilden. In den großen Sporangien ist die Megaspore als Kugel erkennbar. Die hell aufleuchtenden Dreiecke entsprechen den abortierten Tetraden. (Fluoreszenzmikroskopische Aufnahme von H. Schneider, London)
Heterosporie kommt in drei Linien der rezenten Pflanzenwelt vor. Davon sind die Samenpflanzen sowie die Linie der heterosporen Lycophyten (Moosfarne und Brachsenkräuter) stets heterospor. Die dritte heterospore Linie stellen die Wasserfarne (Azolla, Marsilea (Abb. 3.2), Salvinia und Verwandte), als einen Teil der leptosporangiaten Farne, dar. Heterosporie ist somit ein Beispiel für konvergente Evolution bei den Gefäßpflanzen. Sie entstand mehrmals unabhängig im Laufe der Entfaltung der Gefäßpflanzen im oberen Devon und untereren Karbon. Ein besonders interessantes Beispiel sind die Schachtelhalme (Equisetopsida), bei denen Heterosporie im Karbon und Perm vorkam, aber die rezenten Vertreter, die Gattung Equisetum, isospor sind. Die heterosporen Farne bilden eine bemerkenswerte Ausnahme, da bei ihnen die Heterosporie erst im Mesozoikum evolvierte. Die Gametophyten der rezenten heterosporen Pflanzen bleiben stets an die Spore gebunden (Endosporie). Ein weiteres Merkmal der meisten rezenten Landpflanzen ist die Reduktion der Anzahl von Megasporen pro Megasporangium im Vergleich der Anzahl von Mikrosporen pro Mikrosporangium. Bei Samenpflanzen werden meist eine oder aber bis zu vier Megasporen pro Megasporangium gebildet. Da die Samenpflanzen über eine sehr abgeleitete Form der Heterosporie verfügen, sind diese Zusammenhänge allerdings nur durch Homologisierung zu erkennen. Die Megasporen bzw. das Megasporangium sind Teil der Samenanlage, während die Mikrospore bzw. das Mikrosporangium zum Pollen bzw. den Theken des Pollensacks umgebildet sind. Im Folgenden werden beide Strukturen in diesem Zusammenhang beschrieben. Bei der Samenanlage (Ovulum) handelt es sich um die Struktur, aus der nach der Befruchtung der Samen entsteht. Sie besteht aus den Integumenten (Samenhüllen) und dem Nucellus. Die Integumente umschließen die Samenanlage mit Ausnahme einer engen Öffnung (Mikropyle) an der Spitze. Bei einigen Gymnospermen (Koniferen, Gnetales) ist ein Integument vorhanden, bei den Angiospermen sind es hingegen ursprünglich zwei Integumente. Allerdings findet bei abgeleiteten Angiospermen meist eine Reduktion zu einem statt. Der Nucel-
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lus lässt sich mit dem Megasporangium homologisieren und umschließt den Embryosack, bei dem es sich um den Megagametophyten der Samenpflanzen handelt. Der Embryosack bildet ein Archegonium oder mehrere Archegonien, die stark reduziert sind und im Megagametophyten eingebettet sind. Bei Koniferen kann man eine Eizelle, Bauchzelle und mehrere sekundäre Halszellen unterscheiden. Bei Angiospermen sind diese Strukturen sehr stark reduziert. Bei Gymnospermen und einigen Angiospermen (z. B. Piper und anderen Pfeffergewächsen sowie bei den Nymphaeaceae) kommt es zur Ausbildung eines Perisperms, bei dem es sich um ein aus dem Nucellus gebildetes haploides Speichergewebe handelt. Nach der Befruchtung geht aus der Samenanlage die Frucht hervor. Diese umfasst den Embryo, ein Speichergewebe (Perisperm und/oder Endosperm) sowie die Samenwand. Die Samenwand ist ein Produkt des Integuments bzw. der Integumente: Als Tegmen bezeichnet man den Teil der vom inneren Integument gebildet wird, während Testa für den äußeren Teil steht. Die Gewebe dieser Wände können aus abgestorbenen parenchymatischen oder sklerenchymatischen Zellen bestehen. Man spricht bei vorwiegend sklerenchymatischen Bestandteilen von einem Sklerotegmen bzw. einer Sklerotesta. Bei einigen Samen kann ein Teil der Wand auch fleischig ausgebildet sein (Sarkotesta). Der Embryo der Samenpflanzen zeigt einen typischen bipolaren Ausbau, der so nicht bei den Embryonen anderer Landpflanzen vorkommt. Bei den Samenpflanzen sitzen die Sprossanlage und die Anlage der primären Wurzel auf gegenüberliegenden Polen einer gestreckten Achse. Bei anderen Landpflanzen ist diese Achse gekrümmt. Die ersten Blätter der Sprossanlage sind stark reduziert und werden als Kotyledonen (Keimblätter) bezeichnet. Bei den Gymnospermen sind dies meist mehr als zwei, während Angiospermen nur ein oder zwei Kotyledonen haben. Die Sprossachse oberhalb der Kotyledonen wird als Epikotyl bezeichnet, während die Achse unter den Kotyledonen als Hypokotyl bezeichnet wird. Letzteres leitet über zur Primärwurzel. Der Embryo des Samens kann klein und undifferenziert sein oder aber schon weitgehend entwickelt. In letzterem Falle kann es vorkommen, dass die Kotyledonen die Speicherfunktion übernehmen. Man spricht dann von einem Speicherembryo, wie er sich bei vielen Fabaceae (Schmetterlingsblütler) findet, z. B. Phaseolus (Bohne). Das Pollenkorn entspricht einer Mikrospore mit dem gekeimten und in einer Ruhephase befindlichen Mikrogametophyten. Die Zahl der Zellen ist sehr stark reduziert. So umfasst das Pollenkorn der Koniferen in der Regel nur eine vegetative Zelle und bis zu zwei reproduktive Zellen. Die Pollen entstehen durch meiotische Teilungen im Pollensack, der einem Mikrosporangium entspricht. Bei den meisten Angiospermen, aber nicht bei den Gymnospermen, ist die Außenwand des Pollenkorns mit Pollenkitt versehen, eine durch das Tapetum gebildete ölige Substanz, die den Pollenkörnern eine klebrige Textur verleiht. Bei allen Samenpflanzen werden die Samenanlagen und Pollensäcke auf spezialisierten Blättern angelegt, die Sporophylle. Blätter, die nur der Photosynthese
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3 Samenpflanzen Abb. 3.3 Kieferspross mit Blütenständen. Fertile Sprossachse der zweinadeligen Waldkiefer Pinus sylvestris. Die Abbildung zeigt die Langsprosse mit den vegetativen Kurzsprossen. Bei dieser Art der Kiefern befinden sich an jedem Kurzspross zwei Blätter (Nadeln) sowie eine Reihe von Spreuschuppen. Das Bild zeigt außerdem einen weiblichen Zapfen mit den Samenschuppen sowie einen diesjährigen Langsprosstrieb mit männlichen Blüten. (Aufnahme von K. Munk, Idstein)
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dienen werden entsprechend als Trophophylle bezeichnet. Sporophylle besitzen stets entweder Pollensäcke oder Samenanlagen. Bei Gymnospermen stehen die Sporophylle mit Pollensäcken (Staubblätter) und solche mit Samenanlagen (Fruchtblätter) an verschiedenen Kurzsprossen (Sprosse mit begrenztem Wachstum). Bei Angiospermen kann derselbe Kurzspross sowohl Sporophylle mit Pollensäcken als auch solche mit Samenanlagen tragen. Ein Kurzspross, der Sporophylle trägt, bezeichnet man als Blüte (S. 73). Wenn mehrere Blüten (d. h. Kurzsprosse) in einer Einheit verschmolzen sind, spricht man von einem Blütenstand. Beispiele für Blütenstände sind die weiblichen Zapfen der Kieferngewächse, sie gehören zu den Koniferen, oder die Blütenstände der Ananas, eine monokotyle Angiosperme (Abb. 3.3, Abb. 3.16).
3.1.2
Sekundäres Dickenwachstum
Sekundäres Dickenwachstum wird durch die Tätigkeit von Folgemeristemen erzeugt. Das Kambium ist das wichtigste Folgemeristem. Es ist bei allen Gymnospermen und bei vielen Angiospermen, aber nicht bei den monokotylen Angiospermen ausgebildet. Das Kambium des Sprosses wird im Bereich der Leitbündel einer Eustele (S. 45, Abb. 2.13) angelegt und ist in der Regel ringförmig angeordnet. Innerhalb des Leitbündels befinden sich die Kambiumzellen zwischen dem Phloem und dem Xylem. Dieser Teil des Kambiums heißt faszikuläres Kambium, während die Kambiumzellen in den parenchymatischen Bereichen zwischen den Leitbündeln als interfaszikuläres Kambium bezeichnet werden (Abb. 3.4). Das Kambium gibt Zellen sowohl nach außen als auch nach innen ab: Die nach außen abgegebenen Zellen werden zum Bast (sekundäres Phloem) und die nach innen abgegebenen Zellen zum Holz (sekundäres Xylem). Bei Gymnospermen umfasst das Holz nur Tracheiden, während bei den meisten Angiospermen das Holz aus mehreren Zelltypen zusammengesetzt ist. Es handelt sich dabei meist um Holzfasern, Holzparenchym und Tracheen. Seltener kommen hier noch Tracheiden oder Übergänge von Tracheiden zu Holzfasern vor. Außerdem ist das Holz von Markstrahlen durchzogen, die das Mark mit dem Kambium verbinden. Die Markstrahlen bestehen aus parenchymatischen Zellen, die meist Stärkekörner (Aleuroplasten) führen. Diese setzen sich in den Bast als Baststrahlen
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Abb. 3.4 Spross. a Querschnitt durch den Spross von Pelargonium (Geraniaceae, Geraniales) zu Ende des ersten Jahres. Von außen nach innen sind zu erkennen, die Epidermis, eine äußere parenchymatische Rinde mit Interzellularen, gefolgt von einem Sklerenchymring. Im Inneren liegt das Mark. Die kollateralen Leitbündel sind erkennbar. Das Xylem liegt innen und das Pholem außen. Dazwischen findet sich das Kambium, faszikuläres Kambium innerhalb der Leitbündel, interfaszikuläres zwischen den Leitbündeln. Die cellulosereichen Zellwände der Parenchym-, Phloem- und Kambiumzellen bzw. die gerade vom Kambium abgegliederten Zellen sind durch die Astralblau-Safranin-Färbung blau, die Zellwände der Tracheiden/Tracheen sowie des Sklerenchyms aufgrund des Vorhandenseins von Lignin rot. b Querschnitt durch den Spross von Rizinus (Euphorbiaceae, Malpighiales) zu Ende des ersten Jahres. Von außen nach innen sind zu erkennen, die Epidermis, eine einschichtige parenchymatische Hypodermis, mehrere Schichten von Eckenkollenchym mit Interzellularen, gefolgt von Parenchym mit Interzellularen. Daran schließt sich das Phloem an, gefolgt vom Kambium und Xylem. Innen ist ein parenchymatisches Mark vorhanden. Die Leitbündel sind noch erkennnbar und das interfaszikulare vom faszikularen Kambium unterscheidbar. (Aufnahmen von K.-J. Dietz, Bielefeld)
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fort. Primäre Markstrahlen erreichen das Mark, während die später angelegten sekundären Markstrahlen dies nicht erreichen. Der Bast besteht aus Siebröhren und ihren Geleitzellen. Zudem werden meist noch parenchymatische und sklerenchymatische Schichten in einer meist festgelegten Reihenfolge angelegt. Das Bastsklerenchym wird als Hartbast bezeichnet, während die übrigen Zellgruppen den Weichbast bilden (Abb. 3.5). Die im Holz der Angiospermen vorhandenen Zellsorten, die Tracheenglieder und Tracheiden, haben einige Merkmale gemeinsam: Wassertransportfunktion, Lignin in den ungleichmäßig verdickten Zellwänden, gestreckte Zellform, und es handelt sich bei beiden Zelltypen um tote Zellen. Allerdings haben Tracheenglie-
Abb. 3.5 Schema des sekundären Dickenwachstums einer Samenpflanze. Die Abbildung zeigt den Übergang (2, 3) vom primären Dickenwachstum des primären Sprosses (1) zum voll entwickelten sekundären Dickwachstum eines zweijährigen Sprosses (4). Die Mehrheit der Samenpflanzen mit sekundärem Dickenwachstum folgt diesem Muster, allerdings finden sich abweichende Formen bei den Palmfarnen, Gnetalen und vielen Lianen.
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der meist einen größeren Durchmesser, eine kürzere Längsachse und an ihren oberen und unteren Enden sind die Zellwände durchbrochen. Entsprechend formen mehrere Tracheenglieder durch Fusion die Trachee (Gefäß), die sich von der Stammbasis bis zur Sprossspitze ziehen kann. Tracheen können durch Thyllen, Auswüchse der Holzparenchymzellen, verschlossen werden. Jede Trachee ist von einem Ring von Holzparenchymzellen umgeben und somit von anderen Tracheen und Tracheiden im Querschnitt der Achse getrennt. Die Seitenwände der Tracheiden besitzen wie die Tracheen Hoftüpfel. Bei dieser Form des Hoftüpfels werden die Wanddurchbrüche des Tüpfelkanals (Porus) durch ringförmige Ausstülpungen der Zellwand zum Teil überdeckt. Beim Koniferentyp des Hoftüpfels kommt dazu noch eine Verdickung aus Sekundärwandmaterial im Zentrum der Schließhaut (primäre Wand) vor. Der Torus kann den Hoftüpfel in kurzer Zeit bei Druckabfall verschließen. Fenstertüpfel, die die Verbindung zu den Parenchymzellen herstellen, entstehen dadurch, dass die Wand der Tracheide einen Hoftüpfel bildet, die Wand der Parenchymzelle allerdings keine Tüpfel ausbildet. Bei Holzfasern handelt es sich um langgestreckte tote Zellen mit gleichmäßigen Zellwandverdickungen und Lignin. Wie Übergänge im Holz der Walnuss (Juglans) andeuten, handelt es sich hierbei wohl um umgeformte Tracheiden. Das Holzparenchym besteht aus in der Richtung der Sprossachse gestreckten, dünnwandigen, lebenden Zellen. Ein hoher Anteil an Holzparenchym resultiert in ein weiches Holz wie beim Balsaholz (Ochroma pyramidale, ein schnell wachsender Baum der neuweltlichen Tropen). Extrem harte Hölzer enthalten sehr viele Holzfasern, deren Zellwände zusätzlich mit Gerbstoffen oder anderen Substanzen inkrustiert sind (z. B. das Teakholz, gebildet bei der südostasiatischen Gattung Tectona). Sekundäres Dickenwachstum mit einem Kambium resultiert in ein Anwachsen des Stammumfangs. Der Umfang des Kambiumrings nimmt dabei durch Zellteilungen zu. Die Ausdehnung der Markstrahlen verhindert das Entstehen von Hohlräumen im Holz. Die Baststrahlen verhindern dies im Bast, der als außen liegendes Gewebe stärker vom Anwachsen des Umfanges betroffen ist. Entsprechend haben die Baststrahlen eine dreieckige Form im Querschnitt, wobei die Spitze des Dreiecks zum Kambium zeigt. Die primäre Rinde kann diesem Wachstum nicht nachkommen und zerreißt. Entsprechend muss eine sekundäre Rinde (Borke) angelegt werden. Die Borke besteht zum einen aus dem älteren Bast, der nicht mehr als Phloem aktiv ist, und zum anderen aus dem Periderm. Das Periderm entsteht durch die Teilungsaktivität des Phellogens (Korkkambium), das weit mehr Zellen nach außen als nach innen abgibt. Die nach außen abgegebenen Zellen bilden das Phellem, während das Phelloderm von den nach innen abgegebenen Zellen gebildet wird. Das Phellem (Korkgewebe) besteht aus dünnwandigen Zellen, die im Laufe ihrer Differenzierung absterben. Die Wände dieser Zellen sind mit einer Suberinlamelle ausgekleidet, sodass sie nahezu wasserundurchlässig sind. Den
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Abb. 3.6 Aufbau der sekundären Rinde bei Samenpflanzen mit Lenticelle. Das Phellogen (Korkkambium) ist meist kurzlebig und wird immer wieder im Leben eines Sprosses erneuert. Die Lenticellen dienen vorwiegend dem Gasaustausch.
Abb. 3.7 Querschnitt eines dreijährigen Sprosses von Aristolochia. a Sowohl die Leitbündel des primären Sprosses als auch das sekundäre Holz des 2. und 3. Jahres sind erkennbar. Der Sklerenchymring der primären Rinde ist durchbrochen und der Kork der sekundären Rinde vorhanden. Auffällig sind die relativ breiten Markstrahlen. Die Holzstreifen sind unterschiedlich breit. Dabei handelt es sich um eine Anpassung an das Wachstum als Kletterpflanze (Liane). Der Schnitt wurde mit Astralblau-Safranin angefärbt. b Visualisierung des verholzten Sklerenchymrings und des Holzes im Fluoreszenzlicht im gleichen Ausschnitt. (Aufnahmen von K.-J. Dietz, Bielefeld)
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Vorgang der Ablagerung von Suberin nennt man Verkorkung. Das Phelloderm besteht aus parenchymatischen Zellen (Abb. 3.6). Bei den meisten verholzenden Samenpflanzen wird das Kambium nur einmal im Laufe des Lebens der Pflanze gebildet. Allerdings gibt es Ausnahmen, wie die Palmfarne, bei denen die Kambien wiederholt absterben und neu angelegt werden. Im Kontrast dazu ist das Phellogen nahezu immer nur für eine bestimme Zeit aktiv und wird durch neue ersetzt. Eine besonders gut entwickelte Korkrinde findet sich bei der Korkeiche (Quercus suber), als Anpassung an das mediterrane Klima des westlichen Mittelmeerraums. Bis heute wird die Korkeiche zur Gewinnung von Kork, insbesondere von Flaschenkorken für hochwertige Weine, ausgebeutet. Eine Besonderheit der sekundären Rinden ist das Auftreten von Lenticellen (Korkporen). Von außen erscheinen sie als warzige Durchbrechungen der Borke. Bei einer Lenticelle handelt es sich um einen Durchbruch im Periderm, der von lockerem, interzellularreichem Gewebe gebildet wird. Lenticellen dienen dazu, den für das Überleben der lebenden Zellen des Basts und des jungen Holzes notwendigen Gasaustausch aufrecht zu erhalten (Abb. 3.7). Bei Bäumen, die in Klimazonen mit ausgeprägten Trockenperioden gedeihen, kommt es meist zur Ausbildung von Jahresringen (Abb. 3.8). Diese entstehen dadurch, dass zu Beginn der Wachstumsperiode viele neue Holzzellen, vor allem Tracheiden bzw. Tracheen, angelegt werden, gegen Ende der Wachstums-
Abb. 3.8 Querschnitt durch das Holz eines sechsjärigen Spross der Kiefer (Pinus). a Der Schnitt zeigt den Übergang zwischen Spätholz (englumig) und Frühholz (weitlumig). Das Holz besteht aus den Längstracheiden (im Querschnitt erkennbar, mit rotgefärbten Zellwänden) und Markstrahlen. Die parenchymatischen Markstrahlzellen sind blau gefärbt. Einige Harzkanäle sind im Querschnitt getroffen. b Vier Jahresringe, rechts nur teilweise dunkel zu sehen: die Rinde. Die Schnitte wurden mit Astralblau-Safranin angefärbt. (Aufnahmen von K.-J. Dietz, Bielefeld)
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periode die Anzahl neu angelegter Zellen hingegen stark abnimmt. Zudem sind die Zellen am Beginn der Wachstumsperiode weitlumiger als die Zellen am Ende der Wachstumsperiode. Dies ist funktionell bedingt, da zu Beginn der Wachstumsperiode mehr Flüssigkeit in kurzen Zeiträumen transportiert werden muss als am Ende. Der Jahresring trennt also das Frühholz (gebildet am Beginn der Wachstumsperiode) vom Spätholz (gebildet am Ende der Wachstumsperiode) des Vorjahres. Bei den meisten tropischen Bäumen kommen keine Jahresringe vor, da hier keine ausgeprägten Trockenphasen die kontinuierliche Bildung von Holz unterbrechen. In temperierten Klimazonen wie bei uns entsprechen die Trockenphasen den Wintern und somit erfolgt die Ausbildung der Jahresringe parallel zum Jahreswechsel. Bei Bäumen in tropischen bzw. subtropischen Trockenklimaten ist dies allerdings nicht der Fall. Es kann zur Ausbildung mehrerer Jahresringe pro Jahr kommen. Es sei in diesem Zusammenhang kurz erwähnt, dass die Tracheiden/Tracheen meist nur im ersten Jahr der Wasserleitung dienen und anschließend nur noch der Versteifung des Sprosses. Eine weitere Besonderheit ist die Ausbildung des Kambiums in Wurzeln mit einem sekundären Dickenwachstum. Die Protoxyleme liegen im Zentralzylinder der Wurzeln außen (exarch), und entsprechend ist das Phloem zwischen den Xylemstreifen angeordnet. Das Kambium ist entsprechend ursprünglich nicht ringförmig, sondern eher sternförmig angelegt, da die Protoxyleme immer innen und das Phloem immer außen liegt (Abb. 3.9). Eine Besonderheit der Hölzer der Koniferen ist die Ausbildung von Harzkanälen (Abb. 3.8). Sie finden sich im Holz und Bast aber auch in den Blättern (die bei den Koniferen oft als Nadeln bezeichnet werden). Zusammengenommen bilden sie ein Harzkanalsystem, das die ganze Sprossachse durchzieht. Im Lumen dieser Kanäle befindet sich Harz (S. 378). Harze sind pflanzliche Sekrete, die meist aus lipophilen Substanzen bestehen und bei Kontakt mit Luft aushärten. Sie dienen der Pflanze vor allem zum schnellen Wundverschluss. Harze und Balsame finden sich nicht nur bei Koniferen, sondern auch bei einigen Angiospermen. Bei Angio-
Abb. 3.9 Schema für das sekundäre Dickenwachstum einer Wurzel. (Aus Wanner, Thieme 2004)
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3.1 Der Aufstieg der Samenpflanzen
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spermen werden die Harz-Balsam-führenden Gänge meist als Milchröhren bezeichnet. Diese Gänge entstehen entweder durch Zerfall von Zellen (lysigene Entstehung) oder durch Auseinanderweichen von Zellen aufgrund der Auflösung der Mittellamellen (schizogene Entstehung).
3 3.1.3
Die Frucht und die Bestäubung der Koniferen
Der Pinuszapfen stellt ein klassisches Beispiel für den Blüten- bzw. Fruchtstand einer Konifere dar. Allerdings ist dieser stark abgeleitet und nicht ohne eine weitere Herleitung zu verstehen. Dies soll hier erfolgen, auch um die Vielfalt der Gymnospermen stärker zu unterstreichen: Man vergleiche nur die beerenartigen Samen des Ginkgos mit den Zapfen des Wacholders (Juniperus) oder den Samen der Eibe (Taxus) mit seinen fleischigen Anhängseln. Die Kiefer (Pinus) hat männliche und weibliche Zapfen (Strobilus). Die männlichen Blüten sind recht einfach gebaut und kurzlebig, d. h. Kurzspross mit Sporophyllen, deren Sporangien Mikrosporen hervorbringen. Der weibliche Zapfen ist langlebiger und entspricht einem Blütenstand, d. h. er ist aus mehreren weiblichen Blüten zusammengesetzt. Sein Aufbau ist am besten bei anderen Gattungen der Pinaceae (Kieferngewächse) wie der Gattung Pseudotsuga (Douglasie) zu studieren. An der Achse des Zapfens entspringen die Samenschuppen, auf deren Oberseite zwei Samenanlagen liegen, in den Achseln der Deckschuppen, die bei Pseudotsuga die Samenschuppen leicht überragen. Die Samenschuppe entspricht einem Kurzspross, während die Deckschuppe das Tragblatt dieses Sprosses bildet. Bei vielen Arten der Kiefer (Pinus) verschmelzen die Samen- und Deckschuppen zu Zapfenschuppen. Bei anderen Kieferngewächsen, wie Fichte (Picea), Lärche (Larix) und Tanne (Abies) lassen sich diese beiden Schuppen ähnlich gut wie bei der Douglasie unterscheiden. Die weiblichen Blüten der übrigen Koniferen sind als Einzelblüten bzw. modifizierte Blütenstände zu interpretieren. Die Interpretation einiger Strukturen ist bis heute nicht eindeutig geklärt und benötigt weitere Studien. Die Pollen der Koniferen werden durch Wind verbreitet. Es handelt sich also um eine Windbestäubung. Die Pollen werden auf den Spitzen der Samenanlagen in einem Pollinationstropfen eingefangen. Durch Reduktion des Pollentropfens gelangen die Pollen dann in die Mikropylenkammer, in der die Pollen auskeimen. Nicht allen rezenten Gymnospermen ist die Windbestäubung gemein, wobei sie allerdings vorherrscht. Es gibt allerdings zumindest für einige Cycadeen eindeutige Hinweise auf Insektenbestäubung insbesondere durch Käfer.
Samenpflanzen: Gefäßpflanzen, die einen Samen hervorbringen. Gymnospermen: Nacktsamer. Bezeichnet eine wahrscheinlich monophyletische Linie der Samenpflanzen, die eine gymnosperme Reproduktion zeigen. gymnosperme Reproduktion: Die Samenanlage ist nicht in ein verwachsenes Karpell eingeschlossen.
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angiosperme Reproduktion: Die Samenanlage ist in ein verwachsenes Karpell eingeschlossen. Heterosporie: Die Meiosporen sind in zwei deutlich unterscheidbare Größenklassen aufgeteilt. Die größere Spore (Megaspore) bildet einen Gametophyten mit Archegonien aus, die kleinere Spore (Mikrospore) Gametophyten mit Antheridien. Isosporie: Die Meiosporen sind alle gleich gestaltet und bringen in der Regel gleich gestaltete Gametophyten (potentielle Zwitter) hervor. Anisosporie: Die Meiosporen sind nicht alle gleich gestaltet, allerdings sind die Übergänge nur geringfügig, und es kommt nicht zur Bildung zweier deutlich getrennter Sporenklassen. Es besteht eine Tendenz zur Auftrennung der Geschlechter der Gametophyten. Gametophyten mit Antheridien werden meist aus den kleineren Sporen gebildet, während größere Sporen Gametophyten mit Archegonien hervorbringen. Heterosporangie: Die beiden Sporenklassen werden in deutlich unterscheidbaren Sporangien gebildet, den Megasporangien und Mikrosporangien. Endosporie: Der Gametophyt wird innerhalb oder an der Oberfläche der Spore gebildet. Endosporie ist ein fortgeschrittener Zustand der Heterosporie. Mikrogametophyt: Gametophyt, der aus der Mikrospore hervorgeht und nur ein oder mehrere Antheridien bildet. Megagametophyt: Gametophyt, der aus der Megaspore hervorgeht und nur ein oder mehrere Archegonien bildet. Zapfen: Strobilus. Eine Blüte bzw. Blütenstand mit verlängerter, verholzter Achse und verholzenden Tragblättern. Samenanlagen: Ovulum. Struktur der Samenpflanzen, die den Megagametophyten mit der/den Eizelle(n) umfasst. Aus ihr geht der Samen hervor. Samen: Die Samenanlage nach erfolgreicher Befruchtung. Der Same umfasst den Embryo, meist ein Nährgewebe sowie die Samenwand. Diese wird aus einem oder mehreren Integumenten gebildet. Pollen: Die Mikrogametophyten der Samenanlagen plus ihre vom Sporophyten gebildete Hülle, der Pollenwand. Der Pollen besteht aus Pollenkörnern. Sporophylle: Blätter, die Sporangien tragen. Die Photosynthese ist bei diesen Blättern häufig stark reduziert. Trophophylle: Blätter, die keine Sporangien tragen und nur der Photosynthese dienen. Karpell: Fruchtblatt. Sporophyll, das eine oder mehrere Samenanlagen trägt. Blüte: Kurzspross mit einem oder mehreren Sporophyllen. Es können auch sterile Blätter vorhanden sein. Frucht: Im engeren Sinne, das Gebilde, das bei der Samenreife aus dem Fruchtknoten (Ovar) hervorgeht. Embryo: Der Keimling einer Landpflanze, der sich eingebettet im Gametophyten entwickelt. Er wird vom Gametophyten ernährt. Antheridien: Strukturen der Landpflanzen, in denen die Spermatozoiden gebildet werden. Archegonien: Strukturen der Landpflanzen, in denen die Eizelle gebildet wird.
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3.2 Blütenpflanzen (Angiospermen)
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Kambium: Sekundäres Meristem, das in der Stele von Samenpflanzen vorkommt. Es ist für das sekundäre Dickenwachstum verantwortlich. Das Kambium ist bifazial, d. h. es gibt Zellen nach außen und nach innen ab. Das interfaszikuläre liegt zwischen den Leitbündeln, das faszikuläre Kambium im Leitbündel. sekundäres Dickenwachstum: Sekundäre Zunahme des Sprossumfangs durch die Zellteilungsaktivität des Kambiums und des Korkkambiums. Sekundäres Dickenwachstum findet sich in der Sprossachse und in der Wurzel. Bast: Geht aus den vom Kambium nach außen abgesonderten Zellen hervor. Der Bast besteht aus dem sekundären Phloem, Parenchym und Bastfasern (Sklerenchymfasern). Holz: Geht aus den vom Kambium nach innen abgesonderten Zellen hervor. Das Holz besteht aus sekundärem Xylem, Holzparenchym. Markstrahl: Parenchymzellen, die das Holz vom Kambium zum Mark in der Radialebene durchdringen. Periderm: Umfasst den vom Phellogen (Korkkambium) gebildeten Teil der sekundären Rinde. Es handelt sich dabei um das Phellem und Phelloderm. Phellem: Das vom Phellogen (Korkkambium) nach außen abgeschiedene Gewebe. Die Zellwände sind mit einer Suberinlamelle versehen. Phelloderm: Das vom Phellogen nach innen abgeschiedene Gewebe. Es fehlt die Suberinlamelle.
3.2
Blütenpflanzen (Angiospermen)
Die Blütenpflanzen sind mit mehr als 200 000 rezenten Arten, die artenreichste Linie der Grünen Pflanzen. Die Apomorphien der Angiospermen sind mit der Ausbildung der Angiospermenblüte sowie anderen Veränderungen der sexuellen Reproduktionsbiologie verbunden. Die Samenanlagen sind nicht mehr freistehend, sondern sind in das Karpell (wahrscheinlich ein umgewandeltes Blattorgan, das Megasporophyll) verpackt. Aus dem Karpell geht die Frucht hervor, in der die reifen Samen verpackt sind. Zudem wird bei vielen Angiospermen die Samenhülle zumeist von zwei Integumenten gebildet. Die Staubblätter (Stamen) besitzen zwei seitlich gelagerte Theken. Der männliche Gametophyt (Pollen) besitzt drei Zellkerne. Bei den meisten Angiospermen hat die Samenanlage einen typischen Aufbau mit 8 Zellkernen, die wie folgt in der Samenanlage verteilt sind: 2 Zellkerne liegen in der zentralen Zelle, die mehr als 2/3 der Samenanlage einnimmt. An gegenüberliegenden Polen befinden sich zwei Gruppen von je drei Zellen. Die eine Gruppe umfasst die Eizelle plus den zwei Synergiden, während die anderen drei Zellen als Antipoden bezeichnet werden. Die Befruchtung findet meist als doppelte Befruchtung statt, bei der ein Zellkern des Pollenschlauches mit der Eizelle verschmilzt und eine diploide Zygote bildet und der zweite Zellkern des Pollenschlauches mit den beiden Zellkernen der Zentralzelle der Samenanlage verschmilzt. Die triploide Zelle bildet durch Zellteilungen das triploide
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Endosperm. Eine weitere Apomorphie der Angiospermen ist die Differenzierung des Phloems in Siebröhren und Geleitzellen. Ein weiteres wichtiges Merkmal der Angiospermen ist die Vielfalt der sekundären Stoffwechselprodukte. Neuere Analysen haben die Beziehungen zwischen den Hauptlinien der Angiospermen weitgehend geklärt. Die ursprünglichste Gruppe bildet eine Stufenleiter an der Basis der Kronengruppe der Angiospermen. Diese Gruppe wird aufgrund der Anfangsbuchstaben ihrer Mitglieder als ANITA bezeichnet. Die übrigen Angiospermen sind von wenigen Ausnahmen abgesehen Teil einer von drei Linien: Monokotyledonen, Magnoliiden und Eudikotyledonen. Die artenreichsten und somit wichtigsten Gruppen gehören entweder zu den Monokotyledonen, z. B. Orchideen (Orchidaceae) und Gräsern (Poaceae), oder Eudikotyledonen, z. B. Korbblütler (Asteraceae), Nachtschattengewächse (Solanaceae) und Rosengewächse (Rosaceae). Die Angiospermen wurden traditionell in zwei Großgruppen, die Monokotyledonen und Dikotyledonen aufgeteilt. Diese Aufteilung beruhte auf der unterschiedlichen Zahl von Keimblättern (Kotyledonen) des Keimlings. Bei den Monokotyledonen ist in der Regel nur ein Keimblatt vorhanden, während die Dikotyledonen zwei Keimblätter besitzen. Allerdings bestätigten neuere Studien die Zweifel an dieser Einteilung. Die Monokotylen sind monophyletisch, und die Reduktion zu einem Keimblatt ist deren Apomorphie. Die Dikotyledonen sind hingegen paraphyletisch und die Anzahl von zwei Keimblättern plesiomorphisch. Im Vergleich zu anderen Linien sind die Angiospermen relativ jung. Ihr Aufstieg findet in der Kreide statt. Ab der späten Kreide dominieren sie allerdings nahezu alle terrestrischen Habitate. Im Allgemeinen wird ihr Aufstieg mit einem Rückgang der Diversität anderer Pflanzengruppen in Verbindung gebracht. Dies ist wohl zumindest für andere Linien der Samenpflanzen gültig, aber nicht für die leptosporangiaten Farne. Diese haben die Möglichkeiten, die sich in Angiospermen dominierten Wäldern ergaben, zu einer Erneuerung ihrer Vielfalt genutzt. Eine Evolution im Schatten der Angiospermen hat sicherlich neben den abgeleiteten leptosporangiaten Farnen eine Reihe von Organismenlinien erfahren. So haben die beblätterten Lebermoose die neuen Lebensräume erobert. Die rapide Zunahme der Diversität einer ganzen Reihe von Insektenlinien in der oberen Kreide und dem Tertiär steht sicherlich auch im Zusammenhang mit dem Aufstieg der Angiospermen. Dabei handelt es sich sowohl um Anpassungen an neue Möglichkeiten der Pollination als auch um ganz neue Herbivorenkomplexe, da gerade Angiospermen durch einen extrem reichen sekundären Stoffwechsel die Koevolution zwischen Wirtspflanze (Angiosperme) und herbivorem Insekt vorantreiben.
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3.2 Blütenpflanzen (Angiospermen)
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Die Anpassung an verschiedene Möglichkeiten, um eine sichere Bestäubung (Pollination) zu gewährleisten, ist wohl der auffälligste Aspekt der Angiospermenblüte. Vieles spricht dafür, dass die gemeinsamen Vorfahren der Angiospermen vor allem durch Käfer bestäubt wurden. So findet sich diese Form bei fast allen Arten der ANITA-Stufenleiter. Windbestäubung ist hingegen nicht ursprünglich in Angiospermen, sondern entstand mehrmals unabhängig in einer Reihe nicht näher verwandter Linien der Angiospermen. Das gleiche gilt auch für andere Bestäubungsvarianten wie Vogelbestäubung, Hymenopteren-Bestäubung (Hautflügler), Lepidopteren-Bestäubung (Schmetterlinge und Motten) und Wasserbestäubung. Ein besonderer Aspekt der Angiospermen ist die Vielfalt der Produkte ihres sekundären Stoffwechsels. Der Sekundärstoffwechsel ist für alle Landpflanzen von großer Bedeutung. Zu dessen Produkten gehören Cutin, Lignin, Sporopollenin und Suberin (Kap. 11) aber auch Stoffgruppen wie Alkaloide, Flavonoide und Terpenoide. Einige Linien der Landpflanzen zeigen eine besonders stark ausgeprägte Evolution des sekundären Stoffwechsels, z. B. die Lebermoose mit ihren Ölkörpern. Bei den Angiospermen stellen Innovationen des sekundären Stoffwechsels besonders häufig Apomorphien für die Hauptlinien. Ein Grund für die Vielfalt der Produkte des sekundären Stoffwechsels ist die Anpassung an herbivore Tiere insbesondere Insekten. Es handelt sich dabei sozusagen um chemische Kriegsführung, bei der die Pflanze immer wieder neue Gifte einführt und die Insekten mit neuen Strategien zur Neutralisation reagieren (S. 391). Viele dieser Stoffe liegen in der Pflanzenzelle, zumeist in der Vakuole, in Form von Glykosiden vor, d. h. sie sind an Glucose oder andere Saccharide gebunden und werden durch hydrolytische Enzyme aktiviert und freigesetzt (S. 360). Neben den umfassender beschriebenen Monokotylen (S. 78) und Eudikotylen (S. 85), sollen hier noch die ANITA-Stufenleiter sowie die Magnoliiden näher vorgestellt werden (Abb. 3.10). Andere kleinere Gruppen mit oft unklaren verwandtschaftlichen Beziehungen werden hier nicht weiter vorgestellt und der Student auf weiterführende Literatur verwiesen. Als Beispiel sei die Gattung Ceratophyllum erwähnt. Diese Wasserpflanze zeigt einen stark veränderten Bauplan und reduzierte Blüten. Es ist derzeit nicht eindeutig, ob es sich bei dieser Gattung um eine Schwestergruppe der Monokotylen oder Eudikotylen handelt.
Die ANITA-Stufenleiter umfasst eine sehr heterogene Gruppe, von insgesamt artenarmen Familien. Die wohl ursprünglichste lebende Angiosperme ist die monotypische Gattung Amborella. Dieser Strauch kommt nur in Neukaledonien vor. Die Blüten dieser Pflanze sind unisexuell und besitzen eine einfache Blütenhülle (Perianth). Die nächste Linie umfasst ausschließlich Wasserpflanzen der Ordnung der Nymphaeales plus einer kaum bekannten Familie der Hydatellaceae. Mehrere Gattungen der Nymphaeales sollen hier kurz erwähnt sein: Nuphar (Teichrose), Nymphaea (Seerose) und Victoria (Victoria-Seerosen). Diesen
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Abb. 3.10 Phylogenie der Angiospermen, wie sie seit einigen Jahren bekannt ist. ANITA bezeichnet eine Stufenleiter an der Basis der Angiospermen, die eine Reihe tropischer/subtropischer Bäume, Sträucher und Lianen sowie Wasserpflanzen umfasst. A steht für Amborella, endemisch in Neukaledonien, N für die Seerosenverwandtschaft (Nymphaeales), I für Illicium (Sternanis) und die Gattung Schisandra, T für die Trimeniaceae und A für Austrobaileya.
Pflanzen ist gemeinsam die Bildung großer Blüten mit einer meist ungegliederten Blütenhülle mit zahlreichen derben Staubblättern (Stamen) und einem ebenfalls derben synkarpen (verwachsenen) Gynoeceum. Die dritte Ordnung der ANITA-Stufenleiter, die Austrobaileyales, umfasst Lianen, Sträucher und Bäume. Die Gattung Illicium (Sternanis) ist wohl der ökonomisch wichtigste Vertreter dieser Linie. Sie haben gemeinsam Blüten mit einfacher Blütenhülle, einer unbestimmten Anzahl von Blütenorganen und ein apokarpes (unverwachsenes) Gynoeceum. Die Magnoliiden sind eine sehr heterogene Gruppe, die meist Sträucher oder Bäume bildet. Die Linie zerfällt in zwei Unterlinien, die je zwei Ordnungen enthalten. Die eine Unterlinie umfasst die Magnoliales und Laurales. Es handelt sich ausschließlich um Bäume. Die Blüten dieser Linie sind häufig auffällig und die Blütenhüllblätter, die nicht in Kelch und Krone differenziert sind, haben meist schmutzig weiße bis dunkelrote Farben. Die Bestäubung findet meist durch Käfer und andere Insekten allerdings selten Hymenopteren und Lepidopteren statt. Die Zahl der Blütenorgane ist entweder variabel mit spiraliger Stellung
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3.2 Blütenpflanzen (Angiospermen)
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oder in Wirteln mit je drei Organen (trimere Blüten). Bei einigen Gruppen, besonders bei den Annonaceae, kommt Cauliflorie vor, d. h. die Blüten entspringen am Stamm und nicht an Seitenzweigen. Wichtige Vertreter dieser Gruppe sind die Annonaceae, welche oft essbare Früchte wie die Cherimoya (Annona cherimola) und den Sauersack (Annona muricata) hervorbringen, die Lauraceae, die unter anderem den Lorbeer (Laurus nobilis) enthalten, die Magnoliacae, die wichtige Parkbäume stellen (z. B. den Tulpenbaum Liriodendron tulipifera), sowie die Myristicaceae, zu denen die Muskatnuss (Myristica fragrans) gehört.
Die andere Unterlinie umfasst die Canellales und Piperales. Zu den Canellales gehören die Winteraceae, die durch ein Tracheidenholz von ihren Verwandten abweichen. Zu den Piperales gehören die Pfeffergewächse (Piperaceae) sowie die Aristolochiaceae. Die Piperales haben zumeist ein sekundäres Dickenwachstum und neigen zur Ausbildung von Lianen. Piperaceae haben sehr stark reduzierte Blüten, die in kompakten Blütenständen stehen. Die Aristolochiaceae (unter anderem mit Asarum europaeum) haben hingegen meist auffällige Blüten mit einfacher Blütenhülle. Deren Blüten sind meist an die Bestäubung durch Käfer und Fliegen angepasst. Entsprechend unangenehm kann ihr Duft sein.
3.2.1
Die Blüte und ihre Organe
Die Blüte der Angiospermen kann bis zu vier verschiedene Blattorgane umfassen. Die Besonderheit, im Vergleich zu den Gymnospermen, ist die Ausbildung von Fruchtblättern (Sporophylle mit Samenanlage) und Staubblättern (Sporophylle mit Pollensäcken) am gleichen Kurzspross und die Ausbildung mehr oder weniger stark differenzierter steriler Blätter. Diese Organe sind in Kreisen oder einer Spirale angeordnet, mit der Reihenfolge von Spross zur Spitze: sterile Blätter, Staubblätter und Fruchtblätter. Die Gesamtheit der sterilen Blätter wird auch als Blütenhülle (Perianth) bezeichnet. Sie ist bei den meisten ursprünglicheren Angiospermen nicht weiter differenziert. Eine solche Blütenhülle wird als Perigon bezeichnet. Beispiele für ein Perigon finden sich in der ANITA-Stufenleiter, bei den Magnoliiden und den meisten Linien der Monokotylen. Bei den Eudikotylen gibt es hingegen die Tendenz zur Ausbildung einer Blütenhülle in Kelch (Calyx) und Krone (Corolla). Die Kelchblätter (Sepalen) sind meist unauffällig und dienen dem Schutz der Blütenknospe, während die Kronblätter (Petalen) meist eine Schaufunktion übernehmen. Die Blätter eines Perigons werden als Tepalen bezeichnet (Abb. 3.12). Bei abgeleiteten Angiospermen sind die Staubblätter (Stamen) aus zwei Teilen zusammengesetzt, dem mehr oder weniger fadenförmigen Filament und dem oberen Teil, die Anthere (Staubbeutel). Diese ist wiederum häufig in zwei Theken mit je zwei Pollensäcken differenziert (Abb. 3.11). Bei Angehörigen der ANITA-Stufenleiter sowie den Magnoliiden-Linien sind die Stamen meist gedrungener und haben keine fadenförmigen Filamente. Dies wird zum Teil als Anpassung an Insekten mit Kauwerkzeugen, z. B. Käfer, interpretiert.
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Abb. 3.11 Querschnitt durch die Anthere eines Staubblattes einer Lilie sp. (Liliaceae, Liliales). Erkennbar ist das Fillament sowie die Teile der Anthere wie das Konnektiv und die beiden Theken mit je zwei Pollensäcken. Jeder Pollensack umfasst den inneren Hohlraum mit den Pollen bzw. dem Archespor, dem Tapetum, der Faserschicht sowie der äußeren Epidermis. (Aufnahmen von K.-J. Dietz, Bielefeld)
Die Samenanlage(n) der Angiospermen liegt nicht wie bei den Gymnospermen auf einem offenen Fruchtblatt, sondern ist in dieses mehr oder weniger stark verwachsene Fruchtblatt (Karpell) eingeschlossen. Bei den Mitgliedern der ANITA-Stufenleiter sowie den Magnoliiden sind die Kanten des eingerollten Karpells nicht oder zumindest nicht völlig verwachsen. Die Lücke wird durch Schleim verklebt. Angiospermie, d. h. ein geschlossenes Karpell, kann somit durch Sekretion von Schleim (saure Polysaccharide) erreicht werden, durch teilweise Verwachsung der Karpellkanten plus Schleimsekretion oder durch völlige Verwachsung der Karpellkanten. Die letztere Form findet sich bei Eudikotyledonen und den meisten Monokotyledonen. Die erste Form ist hingegen auf die ANITA-Stufenleiter beschränkt. Die Fruchtknoten einer Blüte können entweder unverwachsen sein (chorikarp oder apokarp) oder alle Teile des Gynoeceums sind verwachsen (synkarp oder coenokarp). Synkarpe Gynoeceen bestehen aus dem Pistill (Stempel), das sich in den unteren Teil des Ovars (Fruchtknoten) mit den Samenanlagen, einen mittleren Stylus (Griffel) und das Stigma (Narbe) aufteilt (Abb. 3.12). Freie Fruchtknoten sind weit verbreitet in der ANITA-Stufenleiter, den Magnoliiden sowie ursprünglichen Linien der Monokotyledonen und Eudikotyledonen. Eine Reihe abgeleiteter Linien der Eudikotyledonen und Monokotyledonen haben fast stets verwachsene Gynoeceen. Es ist also ein Trend zur Verwachsung erkennbar, obwohl Rückmutationen vorkommen.
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3.2 Blütenpflanzen (Angiospermen)
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Abb. 3.12 Aufbau der Blüte einer Angiospermen, wie sie vor allem bei abgeleiteten Angiospermen zu finden ist. a Allgemeines Blütenschema. b Schema zum Aufbau von verwachsenen und unverwachsenen Fruchtknoten.
Der Embryosack der Angiospermen ist sehr stark reduziert und stets von einem stark reduzierten Nucellus umschlossen (Abb. 3.13). Außerdem sind noch bis zu zwei Integumente vorhanden. Der Embryosack umfasst bis zu sieben Zellen und acht Zellkerne. Das heißt, sechs Zellen haben einen Zellkern und eine besitzt zwei Zellkerne. Diese liegt im Zentrum und füllt mehr als 2/3 des Embryosacks aus (Zentralzelle). Die sechs übrigen Zellen befinden sich zu je drei Zellen an gegenüberliegenden Polen des Embryosacks. Die eine Gruppe wird Antipoden genannt. Die andere Gruppe umfasst die Eizelle und ihre beiden Synergiden. Dieses Modell findest sich bei der Mehrheit der Angiospermen, ist allerdings auffällig häufig durch andere Typen in der ANITA-Stufenleiter ersetzt. Eine weitere Besonderheit der Angiospermen ist, dass der Pollenschlauch zwei Spermatozoiden-Kerne enthält. Einer dieser Kerne verschmilzt im Laufe der Befruchtung mit der Eizelle (S. 123). Der andere verschmilzt mit den beiden Zellkernen der Zentralzelle. Diese triploide Zelle durchläuft Zellteilungen und bildet dabei ein Speichergewebe aus, das Endosperm. Ein Endosperm findet sich bei den meisten Angiospermen. Allerdings besitzen andere ein Perisperm. Bei einem Perisperm handelt es sich um ein diploides Speichergewebe, das aus dem Nucellus (Megasporangium) hervorgeht. Perisperme finden sich häufig neben Endosperm. Das Pfefferkorn, der Same der Angiosperme Piper nigrum besitzt vor allem Perisperm als Speichergewebe.
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Abb. 3.13 Aufbau der Samenanlagen bei Angiospermen. Die atrope Stellung ist der häufigste Typ bei Angiospermen. Der Embryosack ist rot markiert.
Eine weitere Besonderheit ist die Vielfalt der Typen von Samenanlagen (Abb. 3.13). Die meist ovalen Samenanlagen haben an einem Ende die Mikropyle. Ihr gegenüber liegt die Ansatzstelle des Funiculus (Nabelschnur), die Chalaza. Der Funiculus verbindet die Samenanlage mit dem Fruchtblatt und enthält Leitgewebe. Bei apokarpen Samenanlagen bildet die Verbindung der Mikropyle, Chalaza und Funiculus eine Gerade. Dieser Typus findet sich häufig bei Gymnospermen, während Angiospermen weit häufiger anatrope Anlagen haben. Bei der anatropen Anlage ist die Achse um 180h gekrümmt und die Mikropyle in Richtung des Funiculus gekrümmt. Hier ist die Nucellusachse gerade und die Krümmung Teil der Chalazaregion. Man spricht von einer Raphe. Hiermit beschreibt man den Wulst mit dem Leitbündel, der den Funiculus und die Chalaza verbindet. Die Einheit Placenta, Raphe und Funiculus bildet die Verbindung zwischen dem Sporophyten und der Samenanlage. Die Raphe ist reich an Leitgewebe, sodass sowohl Wasser als auch Nährstoffe vom Sporophyten in die Samenanlage gelangen können. Somit ist die Einlagerung von Speicherstoffen in den sich entwickelnden Samen gewährleistet. Ein Typus, der der anatropen Anlage sehr ähnlicher ist, stellt die kampylotrope Anlage dar, bei der allerdings die Nucellusachse gekrümmt ist. Daneben werden noch eine Reihe seltenerer Typen unterschieden. Wichtig ist auch die Unterscheidung zwischen bitegmischen Samen, bei denen beide Integumente beteiligt sind, und unitegmischen Samen, bei denen nur ein Integument erhalten bleibt. Allerdings gibt es auch Samen, bei denen die Chalaza den Eisack weitgehend umschließt und die Integumente nur einen kleineren Teil der Samenschale bilden. Diese Form ist meist am ruminierten Endosperm zu erkennen (z. B. Muskatnuss, Myristica fragrans). Die Samen besitzen häufig fleischige Anhängsel, die aus der Chalaza-Region gebildet werden, den Arillus. Das Samenkorn wird als Muskatnuss gehandelt, während der rötlich-gefärbte, netzartige Arillus als Muskatnussblüte bezeichnet wird.
Bei vielen Angiospermen ist das Endosperm das bevorzugte Speichergewebe im Samen. Es wurde allerdings schon darauf hingewiesen, dass bei einigen Linien
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3.2 Blütenpflanzen (Angiospermen)
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das Perisperm die Speicherfunktion übernimmt. Bei vielen abgeleiteten Angiospermen tritt eine weitere Abwandlung auf. Ein Endosperm wird nur kurzzeitig ausgebildet, und die Speicherstoffe werden in die Kotyledonen (Keimblätter) eingelagert. Die bekanntesten Beispiele für einen solchen Speicherembryo finden sich bei den Fabaceae (Schmetterlingsblütler), z. B. bei der Bohne (Phaseolus vulgaris), Erbse (Pisum sativum), Erdnuss (Arachis hypogaea) und Saubohne (Vicia faba).
Blütenhülle (Perianth, Perigon): Das Perianth umfasst alle sterilen Blattorgane einer Angiospermenblüte. Dieses kann ungegliedert oder gegliedert sein. Als Perigon bezeichnet man ein ungegliedertes Perianth. Bei einem gegliederten Perianth werden der Kelch (Calyx) und die Krone (Corolla) unterschieden. Der Kelch bildet den äußeren Teil des Perianths und ist meist unscheinbarer als der innere Teil des Perianths, die Krone. Der Kelch hat meist vor allem die Funktion die Blütenorgane in der Knospe zu schützen, während die Krone meist eine Schaufunktion hat. Das Hüllblatt eines Perigons wird als Tepalum bezeichnet, das Kelchblatt als Sepalum und das Kronblatt als Petalum. Es sei hier angemerkt, dass der Begriff Perianth bei Laubmoosen und Lebermoosen zur Benennung von Strukturen verwendet wird, die nicht homolog zueinander bzw. zu der Blütenhülle der Samenpflanzen sind. Staubblätter (Stamen): Die Pollen produzierende Struktur der Blüte. Sie ist bei den meisten Angiospermen in Filament und Anthere gegliedert. Die Anthere ist der Teil des Stamens mit den Pollensäcken, d. h. die Mikrosporangien. Bei den meisten Angiospermen sind diese in zwei Theken, mit je zwei Pollensäcken gegliedert. Die Zahl der Theken kann allerdings reduziert sein. Das Filament bezeichnet den meist fädigen Teil, der die Anthere mit der Blütenachse verbindet. Blüte: fertiler Kurzspross. Bei Angiospermen kann diese Karpelle, Stamen sowie Blütenhüllblätter umfassen. Karpell: Fruchtblatt. Blatt, das ein oder mehrere Samenanlagen trägt. Samenanlage (Ovulum): Samen vor der Befruchtung. Es ist eine komplexe Struktur, in deren Inneren eine oder mehrere Eizellen liegen. Die Samenanlage umfasst außerdem den Megasporophyten, die vom Sporophyten gebildeten Hüllen (Integumente) sowie die Verbindungsstrukturen zum Karpell (Chalaza, Funiculus, Raphe). Embryosack: Der Megagametophyt einer Samenzelle. Bei den Angiospermen ist dieser Gametophyt stark reduziert. Nucellus: Homolog zu Megasporangium. Er bildet die Grenze zwischen Megasporangium und den Integumenten. Bei Angiospermen ist der Nucellus meist stark reduziert und häufig nur als Membran erkennbar. Allerdings kann es bei einer Reihe basaler Angiospermen zur Ausbildung eines Perisperms kommen. Antipoden: Bis zu drei Zellen, die den Gegenpol zu der Eizelle mit Synergiden im Embryosack bilden. Synergiden: Bis zu zwei Zellen, die an den Seiten der Eizelle sitzen. Zentralzelle: Zelle, die zwischen Antipoden und Eizelle/Synergiden liegt. Sie besitzt meist 2 Zellkerne. Androeceum: Gesamtheit der Stamen einer Blüte.
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Gynoeceum: Gesamtheit der Karpelle einer Blüte. Endosperm: Bei Angiospermen bezeichnet es das Nährgewebe, das aus der Zentralzelle nach der Befruchtung hervorgeht. Diese Form wird auch als sekundäres Endosperm bezeichnet. Es ist triploid. Bei Gymnospermen bezeichnet das Endosperm das Nährgewebe, das aus dem Megagametophyten (Megaprothallium) hervorgeht. Es wird auch als primäres Endosperm bezeichnet und ist stets haploid. Diploide Endosperme kommen bei einigen Mitgliedern der ANITA-Stufenleiter vor. Perisperm: Nährgewebe, das aus dem Nucellus hervorgeht. Kotyledonen (Keimblätter): Bezeichnet die am Embryo gebildeten Blätter. Sie unterscheiden sich meist morphologisch von den nachfolgenden Blättern. Bei Einkeimblättrigen bildet sich ein Keimblatt, bei den Zweikeimblättrigen werden zwei Keimblätter gebildet. Diese stehen meist gegenständig am Spross. Bei den Gymnospermen können mehr als zwei Keimblätter gebildet sein.
3.3
Einkeimblättrige (Monokotyledonen)
Die Einkeimblättrigen sind durch die Reduktion der Zahl der Keimblätter sowie das Vorkommen von Raphiden gekennzeichnet. Sie haben außerdem das sekundäre Dickenwachstum verloren. Die Adern der Blätter verlaufen meist parallel und die Leitbündel sind meist zerstreut im Sprossquerschnitt angeordnet (Ataktostele). Ein weiteres Merkmal ist die Form der Proteinkristalle in den Plastiden der Siebröhren. Den Blüten fehlt meist die Differenzierung in Kelch und Krone, und Blütenorgane sind oft in der Anzahl 3 oder deren Multiplikationen vorhanden. Die Wurzel kann außerdem einige Besonderheiten aufweisen, die sich nur bei Monokotyledonen finden: Sie hat meist mehr als sechs Protoxylempole. Es kann eine Exodermis ausgebildet sein, d. h. die äußeren Zellschichten der Wurzelrinde haben Suberinlamellen auf ihren Zellwänden aufgelagert und es kann eine sogenannte tertiäre Endodermis vorkommen, bei der sekundäre Zellwandverdickungen auftreten. Das Wurzelsystem der Monokotylen wird als sekundär homorhiz bezeichnet, da die Keimwurzel nur kurzlebig ist und somit die Wurzeln alle sprossbürtig sind. Die Einkeimblättrigen stellen einige der sowohl ökologisch als auch ökonomisch wichtigsten Landpflanzenfamilien: Dabei handelt es sich insbesondere um die Ananasgewächse (Bromeliaceae), Aronstabgewächse (Araceae), Bananen (Musaceae), Gräser (Poaceae), Ingwergewächse (Zingiberaceae), Orchideen (Orchidaceae), Palmen (Arecaceae) und Sauergräser (Cyperaceae). Die Monokotylen haben ihren Ursprung möglicherweise bei Angiospermen, die in Sümpfen und Feuchtgebieten lebten. Anpassungen an diese Lebensräume finden sich sehr häufig bei den ersten abgespaltenen Linien, den Acoraceae (Acorus) und den Alismatales. Die abgeleiteten Linien sind hingegen sehr divers in ihrer Ökologie. Die Linie der Gräser ist vor allem auf offene Lebens-
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3.3 Einkeimblättrige (Monokotyledonen)
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räume spezialisiert, und ihr Aufstieg ist eng mit der Ausbreitung von Grasland im Tertiär verbunden. Die Orchidaceae und Bromeliaceae sind hingegen besonders häufig Aufsitzerpflanzen (Epiphyten) in Regenwäldern. Die Zingiberaceae und ihre Verwandten sind bedeutsam für den Unterwuchs in feuchten Regenwäldern. Der hypothetische Ursprung der Monokotyledonen bei Pflanzen, die in feuchten Habitaten lebten, wird vor allem durch die beiden ersten Abspaltungen unterstrichen. Zum einen handelt es sich um die Linie, die ausschließlich die Gattung Acorus umfasst. Zum anderen um die Ordnung der Alismatales, die mit Ausnahme der Familie der Araceae fast ausschließlich Wasserpflanzen wie Potamogeton (Potamogetonaceae, Laichkrautgewächse) und das ans Salzwasser angepasste Seegras Zostera (Zosteraceae) enthält. Auch die Araceae umfassen neben terrestrischen Pflanzen wie dem Aronstab (Arum), der Gattung Amorphophallus und der Gattung Philodendron, eine Reihe von Wasserpflanzen wie Pistia und die Teichlinsen (Lemna und Verwandte). Eine Besonderheit der Araceae ist das Auftreten der kleinsten sowie der größten Blütenstände des Pflanzenreichs. Die kleinsten Blütenstände finden sich bei den nur wenige Millimeter groß werdenden Teichlinsenverwandten, Wolffia und Wolffiellia. Der Blütenstand besteht aus zwei eingeschlechtlichen Blüten, die ein Karpell bzw. ein Stamen besitzen. Die größten unverzweigten Blütenstände finden sich in der Gattung Amorphophallus titanuss. Sie können bis zu drei Meter groß werden und besitzen hunderte von eingeschlechtlichen plus hunderte von sterilen Blüten. Der Blütenstand ist ähnlich gebaut wie bei unserem einheimischen Aronstab (Arum maculatum). Die Infloreszenzachse (Spadix) ist kolbenartig und wird von einem Hochblatt, der Spatha, eingehüllt. Die Spatha hat je nach Art eine grünliche bis rötlichbraune Farbe und umhüllt zumindest den Teil der Spadix mit geschlechtlichen Blüten. Am unteren Teil der Spadix stehen die weiblichen Blüten, die je nur ein Karpell umfassen. Nach oben schließen sich die männlichen Blüten an, die wiederum nur ein Staubblatt umfassen. Danach folgen sterile Blüten, die bei Arum einen Haarkranz formen. Der obere Teil, der Spadix, gibt zur Blütezeit durch erhöhte Aktivität des Zellstoffwechsels Wärme ab (S. 455). Zusätzlich gibt der Spadix Geruchsstoffe ab, die für die menschliche Nase sehr unangenehm stinken: Ammoniak, Amine wie Methylamin (H3C-NH2) sowie Indolverbindungen wie Skatol (3-Methylindol). Diese Geruchsstoffe dienen zur Anlockung der Bestäuber, bei diesen Pflanzen Aasfliegen oder Käfer. Es sei hier kurz erwähnt, dass nicht alle Araceae eingeschlechtliche Blüten haben und der Übergang von zwittrigen zu eingeschlechtlichen Blüten in dieser Familie mehrmals vollzogen wurde.
Die Beziehungen zwischen den übrigen Ordnungen der Monokotylen sind weitgehend unklar (Abb. 3.14). Die Asparagales umfassen eine Reihe von Gruppen mit Anpassungen an Lebensräume mit zumindest saisonalem Wassermangel wie die Agaven (Agave) und dem Spargel (Asparagus). Weitere wichtige Mitglieder dieser Ordnung sind die Küchenzwiebeln (Allium cepa) und der Knoblauch (Allium sativum). Ebenfalls in Europa vorkommende Vertreter dieser Ordnung sind die Schwertlilien (Iris). Die wohl wichtigste Gruppe der Asparagales sind
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Abb. 3.14 Phylogenie der Monokotyledonen. Die Phylogenie dieser Linie ist nur unzureichend verstanden, was vor allem in der Polytomie (d. h. unaufgelösten Verwandtschaftsverhältnissen) im Zentrum der Phylogenie ihren Niederschlag findet.
allerdings die Orchideen (Orchidaceae), die mit mehr als 20 000 Arten die wohl artenreichste Familie im gesamten Pflanzenreich darstellen. Die Orchideen sind obligat mykorrhizierte Kräuter, die entweder terrestrisch oder epiphytisch gedeihen. Ein wichtiges Merkmal sind die resurpinaten Blüten, bei denen die Unterseite der Blüte nach oben gekehrt wird. Dies geschieht durch eine Verdrehung des Blütenstiels. Die Orchideen haben besonders kleine Samen, da sie kaum Nährstoffe einlagern. Dies ermöglicht der Mutterpflanze die Ausbildung großer Sporenmengen. Die erfolgreiche Etablierung der Jungpflanze ist allerdings nur möglich, wenn eine frühzeitige Verbindung mit einem Mykorrhiza-Pilz eingegangen werden kann (S. 278). Eine weitere Besonderheit einer Reihe epiphytischer Orchideen ist die Ausbildung eines Velamens, eine Rhizodermis, die mehrere Zellschichten umfasst und deren Zellen spiralige Zellwandversteifun-
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3.3 Einkeimblättrige (Monokotyledonen)
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gen haben. Diese abgestorbenen Zellen sind befähigt Feuchtigkeit aus der Umgebung, zum Beispiel in Form von Nebel, aufzusaugen. Bei den Orchideen finden sich außerdem einige der wenigen Gefäßpflanzen, bei denen die Wurzel auch die Photosynthese übernimmt.
Die Liliales sind eine weitere Ordnung, die in Europa recht gut vertreten ist, da sie die Gattungen Colchicum (Herbstzeitlose), Lilia und Tulipa (Tulpen) umfasst. Andere Ordnungen spielen hingegen in Europa eine geringere Rolle, sie sind in tropischen und subtropischen Klimaten von Bedeutung, wie die Pandanales mit den Schraubenbäumen (Pandanus), die Dioscorales mit Dioscora sowie die Burmanniaceae. Die Herbstzeitlose (Colchicum) soll hier noch kurz hervorgehoben werden, da sie Colchicin bildet, ein potentes Gift, das die Polymerisation des Tubulins und damit die Ausbildung des Spindelapparats während der Zellteilung hemmt. Colchicin wird häufig für das Studium von Zellteilungsvorgängen verwendet, da es sozusagen die Zellteilungsprozesse Biochemie, Zellbiologie). arrestiert (
Die Commeliden haben gemeinsam eine UV-Autofluoreszenz der Zellwände aufgrund der Einlagerung größerer Mengen Ferula- und Cumarsäure (S. 364, Abb. 11.2). Die wichtigsten Gruppen dieser Linien sind die Arecales mit einer einzigen Familie den Arecaceae (Palmen), die Zingiberales und die Poales. Die Ordnung der Poales umfasst neben den (Süß)gräsern (Poaceae) andere Gruppen mit bevorzugter Windbestäubung wie die Binsengewächse (Juncaceae) und Sauergräser (Cyperaceae) aber auch die Ananasgewächse (Bromeliaceae). Bei den Ananasgewächsen handelt es sich um eine vorwiegend neuweltliche Linie, die vor allem epiphytisch gedeiht. Die Zingiberales sind eine weitgehend tropische Gruppe zu der die Musaceae (Bananen), Heliconiaceae (Heliconien), Strelitziaceae, Marantaceae und die Zingiberaceae (Ingwer) gehören. Die Süßgräser (Poaceae) umfassen viele Arten, die ökonomisch sehr bedeutsam sind. Hier seien nur einige Gattungen erwähnt: Dendrocalamus (Bambus), Oryza (Reis), Triticum (Weizen), Avena (Hafer), Hordeum (Gerste), Secale (Roggen) und Zea (Mais). Der Begriff Gräser wird unterschiedlich gebraucht. Er wird meist anstelle von Süßgräsern (Poaceae) benutzt, seltener umfasst er alle grasartigen Formen einschließlich Sauergräser (Cyperaceae) und Binsengewächse (Juncaceae).
Allen (Süß)gräsern (Poaceae) gemeinsam ist ein Blütenstand, der aus sehr stark reduzierten Blüten besteht. Der Blütenaufbau ist eine Apomorphie dieser Familie. Eine Reihe von Gräsern aber nicht alle besitzen einen C4-Stoffwechsel. Diese sind meist anatomisch durch die Differenzierung von Kranzzellen zu erkennen (S. 240, Abb. 7.3). Der C4-Stoffwechsel wurde mehrmals in den Gräsern evolviert und in den letzten Jahren konnte gezeigt werden, dass dieser Stoffwechsel auch bei einigen Eudikotyledonen vorkommt, vor allem bei Amaranthaceae (Fuchsschwanzgewächse) und bei Asteraceae (Korbblütler). Eine Apomorphie der Gräser sind die hantelförmigen Schließzellen der Stomata. Die Vielfalt der Gräser soll hier mit dem Hinweis unterstrichen werden, dass diverse Gruppen von Bambusgewächsen zu den Gräsern gehören. Eine weitere Besonderheit der Gräser ist
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3 Samenpflanzen
ihre Frucht, die Karyopse. Hierbei handelt es sich um eine einsamige trockene Schließfrucht mit stark reduzierter Samenschale, die eng mit der Fruchtwand verbunden ist. Ein weitgehend entwickelter Embryo liegt seitlich im stärkehaltigen Endosperm. Zu den Gräsern gehören die wichtigsten Nahrungspflanzen (S. 504).
3.3.1
Raphiden und andere Kristalle
Pflanzen können in ihren Zellen Kristalle aus Oxalat oder Silikat ablagern. Dies geschieht in den Vakuolen parenchymatischer Zellen. Solche Zellen werden dann Kristallidioblasten genannt. Der Begriff Idioblast bezeichnet allgemein spezialisierte Zellen in einem Gewebeverband. Oxalatkristalle kommen in verschiedenen Ausprägungen vor: Kristallsand besteht aus vielen kleinen Kristallen in einer Vakuole. Bei einer Druse füllt ein mehr oder weniger kugelförmiger Körper die Vakuole aus. Bei Raphiden handelt es sich um Bündel (Fasces) von nadelförmigen Kristallen, die sich in den Vakuolen von Idioblasten bei Monokotylen finden. Sie haben wohl eine Abwehrfunktion gegen Herbivore (Abb. 3.15).
Abb. 3.15 Raphidenzelle von Agave americana im Längsschnitt mit einem Bündel von Kristallnadeln aus Calciumoxalat (Färbung mit Astralblau). (Lichtmikroskopische Aufnahme von G. Wanner, München)
3.3.2
Frucht und Früchte
Bei den Angiospermen bezeichnet man den Fruchtknoten im Zustand der Samenreife als Frucht. Früchte werden in verschiedene Formen eingeteilt: Nach Zahl und Verwachsung der beteiligten Fruchtblätter werden Einblattfrüchte (Monokarpium), die aus einem Karpell hervorgehen, chorikarpe Früchte (Apokarpium), die aus einem chorikarpen Gynoeceum hervorgehen und coenokarpe Früchte, die aus einem verwachsenen Gynoeceum hervorgehen, unterschieden (Tab. 3.1). Auch die Beschaffenheit der Fruchtwand (Perikarp), Zahl und Verwachsung der Karpelle sowie das Entlassen der Samen sind Kriterien, die Eingang in die Definition einer Frucht finden. So ist das Perikarp einer Nuss sklerenchymatisch, das einer Beere fleischig und das einer Steinfrucht gegliedert in einen fleischigen äußeren Bereich (Exokarp) und einen sklerenchymatischen inneren Bereich (Endokarp) (Abb. 3.16). Bei der Panzerbeere ist diese Differenzierung sozusagen umgedreht und der äußere Teil faserig. Beispiele für Panzerbeeren sind die Citrusfrüchte (s. u.).
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3.3 Einkeimblättrige (Monokotyledonen)
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Abb. 3.16 Verschiedene Fruchtformen der Angiospermen. a Aprikose (Prunus armeniaca, Rosaceae), b Erdbeere (Fragaria cultivar, Rosaceae). Die Erdbeere ist eine oberständige Blüte (hypogyn), bei der die Fruchblätter oberhalb der Stamen, Kron- und Kelchblätter stehen. c Hagebutte (Rosa sp., Rosaceae), Blüte in der Fruchtreife mit Nüsschen. Der Blütenboden ist kelchartig, sodass die Kelch-, Kronblätter sowie Stamen oberhalb der freien Karpelle entstehen. Die Blüte wird entsprechend als mittelständig (perigyn) bezeichnet. d Der Apfel (Malus sp., Rosaceae) entsteht aus einer unterständigen Blüte (epigyn), bei der die Karpelle mit dem Blütenboden verwachsen sind und die Kelch-, Kronblätter und Stamen oberhalb der Struktur entspringen. Es sind die fünf Karpelle mit Samen zu erkennen. Die Karpelle sind mit dem Blütenachsengewebe verwachsen. e Ananas, das linke Photo zeigt eine Bromelie (Bromeliaceae) im blühenden Zustand. (Bromelie von K. Wolf, Jamaica, Pitopia 2008; Früchte von A. Munk, Idstein)
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Monokarpellate Öffnungsfrüchte sind die Hülsen der Fabaceae (z. B. die Erdnuss Arachis hypogaea), die sich an der Bauch- und der Rückennaht öffnen. Eine Balgfrucht, vor allem bei Ranunculales (z. B. die Nieswurz Helleborus) zu finden, ist eine chorikarpe Öffnungsfrucht, bei der sich das Karpell an seiner Bauchnaht öffnet. Als Kapseln bezeichnen wir im allgemeinen coenokarpe Öffnungsfrüchte wie die Porenkapsel von Campanula (Glockenblume), die Deckelkapsel von Anagallis (Gauchheil), der Zähnenkapsel von Primula, die Schoten der Brassicaceae (Kreuzblütler) sowie die verschiedenen Formen der Spaltkapseln. Diese werden nach der Ausrichtung der Spaltnähte als septizide (septenspaltig), lokulizide (fachspaltig) oder lokulizid-septifrage Kapseln bezeichnet. Tab. 3.1 Fruchttypen nach Zahl und Verwachsung der beteiligten Fruchtblätter.
chorikarpe (apokarpe) Früchte (Einblattfrüchte)
Öffnungsfrüchte
Schließfrüchte
Balgfrucht (Nieswurz = Helleborus spp.)
Steinfrüchtchenfrucht (Brombeere, Himbeere = Rubus spp.)
Zerfalls- oder Spaltfrüchte
Nüsschenfrucht (Erdbeere = Fragaria spp.) Beerchenfrucht (Dattel = Phoenix dactylifera) monokarpellate Hülse (Gartenbohne = Früchte Phaseolus)
Beere (Christophskraut = Actaea spicata)
Gliederhülse (Desmodium)
Nuss (Erdnuss = Arachis hypogaea) Steinfrucht (Kirsche, Pflaume = Prunus spp.) coenokarpe Früchte
Schote (weißer Senf = Sinapis alba)
Beere (Einbeere = Paris quadrifolia)
Klausenfrüchte (Boretsch)
Deckenkapsel (AckerGauchheil = Anagallis arvensis)
Nuss (Hasel = Corylus avellana)
Spalt-Nussfrucht (Ahorn = Acer spp.)
Zähnchenkapsel (Schlüsselblume = Primula spp.)
Steinfrucht (Apfel = Malus Gliederschote sylvestris), Birne = Pyrus (Raphanus spp.) domestica), (Walnuss = Juglans regia)
Porenkapsel (Glockenblume = Campanula spp.)
Panzerbeere (Orange, Zitrone = Citrus spp.)
Spaltkapsel (Schwertlilie = Iris spp.)
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3.4 Echte Zweikeimblättrige (Eudikotyledonen)
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Monokarpellate Schließfrüchte sind die Nuss, z. B. Arachis hypogaea (Erdnuss), die Beere, z. B. Actaea und die Steinfrucht z. B. Prunus (Kirsche, Pflaume). Beispiele für chorikarpe Schließfrüchte sind Nüsschenfrüchte, wie sie bei Ranunculus (Hahnenfuß) und Fragaria (Erdbeere, Abb. 3.16b) vorkommen, und die Steinfrüchte der Gattung Rubus (Brombeeren, Himbeeren). Die Begriffe Beere, Nuss und Steinfrucht werden auch für coenokarpe Schließfrüchte benutzt. Die Walnuss (Juglans regia) ist eine coenokarpe Steinfrucht, bei der zwei Karpelle beteiligt sind. Die Panzerbeeren der Citrusfrüchte, Gattung Citrus, gehören ebenfalls zu den chorikarpen Schließfrüchten. Zerfalls- und Spaltfrüchte können sowohl monokarpellat als auch coenokarpellat sein. Beispiele für coenokarpe Formen sind die Doppelnuss der Apiaceae (Doldengewächse) und die Klausenfrucht der Boraginaceae (Boretschgewächse. Eine monokarpellate Zerfallsfrucht ist die Gliederhülse, wie sie sich bei der Fabaceae Desmodium findet. Neben den eigentlichen Früchten kommen auch Fruchtstände vor, bei denen die Früchte eines Blütenstandes in eine Einheit verschmolzen sind. Einige wichtige Nutzpflanzen bilden solche Fruchtstände, z. B. Ananas (Ananas comosus, Abb. 3.16e), Feige (Ficus carica) und die Maulbeere (Morus nigra).
Einkeimblättrige: Monophyletische Linie der Angiospermen mit der Apomorphie, dass nur ein Keimblatt gebildet wird. Idioblast: Bezeichnet eine Zelle, deren besondere Eigenschaften sie von den übrigen parenchymatischen Zellen unterscheidet. Frucht: Bildet sich bei der Samenreife aus dem Fruchtknoten (Ovar). Bei einigen Fruchtformen sind auch andere Teile der Blüte beteiligt. Fruchtstand: Fruchtartige Struktur, die aus einem Blütenstand bei der Samenreife entsteht. Karyopse: Einsamige Frucht der Poaceae (Süßgräser), deren Merkmale sind eine stark reduzierte Samenhülle, die eng mit der trockenhäutigen Fruchtwand verbunden ist. Der entwickelte Embryo liegt seitlich im Endosperm. Raphiden: Nadelförmige Oxalatkristalle, die in den Vakuolen von Idioblasten in Bündeln (Fasces) vorliegen und wohl eine Abwehrfunktion gegen Herbivore besitzen.
3.4
Echte Zweikeimblättrige (Eudikotyledonen)
Die Apomorphie der Eudikotyledonen ist der tricolpate (dreigefurchte) Pollen, der bei vielen Gruppen dieser artenreichen und morphologisch äußerst diversen Gruppe vorhanden ist. Die Blütenorgane sind meist in Wirteln zu 4 (tetramer) oder 5 (pentamer) Organen angeordnet. Die Eudikotyledonen umfassen eine Kronengruppe mit zwei Hauptlinien, die Rosiden und Asteriden, sowie eine Reihe von Ordnungen, die eine Stufenleiter bilden. Zu dieser Stufenleiter gehören Ordnungen wie die Caryophyllales, Ranunculales und
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3 Samenpflanzen
Saxifragales. Die beiden Kronengruppenlinien, die Rosiden und Asteriden, stellen mehr als 2/5 aller Angiospermenarten. Zu den Rosiden gehören unter anderem die Buchengewächse (Fagaceae), Schmetterlingsblütler (Fabaceae) und Rosengewächse (Rosaceae), während die Asteriden viele Familien mit verwachsenen Blütenkronen umfassen wie zum Beispiel die Korbblütler (Asteraceae), Lippenblütler (Lamiaceae) und Nachtschattengewächse (Solanaceae). Der Artenreichtum der Eudikotylen spiegelt sich auch in ihrer ökologischen Vielfalt wieder. Sehr viele wichtige Bäume gehören zu dieser Linie und heutige Waldtypen sind von ihnen geprägt. Dazu kommen viele Kräuter, Stauden und Lianen. Mit den Ericales stellen sie eine Familie, die auch als Aufsitzerpflanzen (Epiphyten) eine große Rolle spielen. Eine Reihe von Wasserpflanzen gehört ebenfalls zu den Eudikotyledonen, obwohl diese Anpassung weit seltener bei dieser Linie als bei den Monokotylen auftritt. Die traditionelle Unterscheidung Monokotyledonen versus Dikotyledonen kann nicht aufrecht erhalten werden, da die Dikotyledonen keine natürliche Einheit sind. Merkmale, die zur Unterscheidung herangezogen wurden, wie zwei Keimblätter, allorhize Bewurzelung, sekundäres Dickenwachstum und nicht parallele Aderung sind ungeeignet, da plesiomorphisch (ursprünglich). Die Zahl der Blütenorgane in den Wirteln mit 4 (tetramere) oder 5 (pentamere) ist hingegen ein Merkmal der echten Zweikeimblättrigen (Eudikotyledonen). Es würde hier zu weit führen, alle Gruppen der Eudikotyledonen ausführlich darzustellen. Deshalb werden hier nur die wichtigsten Linien beschrieben. Zahlreiche Beziehungen innerhalb der Eudikotylen sind noch immer nicht hinreichend geklärt und entsprechend sind gewichtige Änderungen in den nächsten Jahren zu erwarten. Allerdings ergibt sich ein Grundmuster, das wohl die Phylogenie korrekt widerspiegelt (Abb. 3.17). Die Basis der Eudikotylen bildet eine Stufenleiter mit Ordnungen wie die Ranunculales (Hahnenfußgewächse) und Proteales. Die Krongruppe hingegen umfasst zwei Hauptlinien, die Rosiden und Asteriden. Eine Apomorphie der Krongruppe ist das Vorkommen von Ellagsäurederivaten. Beide Großgruppen werden noch weiter in Eurosiden I und Eurosiden II bzw. Euasteriden I und Euasteriden II unterteilt. Zu den Rosiden gehören die Ordnungen Brassicales (Kreuzblütler), Cucurbitales (Kürbisgewächse), Fabales (Schmetterlingsblütler), Fagales (Buche- und Eichengewächse), Malvales (Malvengewächse), Rosales (Rosengewächse) sowie eine Reihe weniger bedeutsamer Ordnungen. Die Asteriden umfassen eine ähnliche Vielfalt von Ordnungen wie die Apiales (Doldenblütler), Asterales (Korbblütler und Verwandte), Ericales (Heidekrautgewächse), Lamiales (Lippenblütler) und Solanales (Nachtschattengewächse). Die meisten dieser Gruppen entbehren eindeutige morphologische Apomorphien und es sind derzeit keine Apomorphien für die Rosiden bekannt. Die Asteriden sind wiederum durch Iridoide und Tropanalkaloide als Produkte in ihrem sekundären Stoffwechsel charakterisiert. Sie zeigen allerdings
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3.4 Echte Zweikeimblättrige (Eudikotyledonen)
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zwei Trends im Blütenbau. Zum einen eine zunehmende Fixierung der Zahl der Blütenorgane und zum anderen die Tendenz zu Blüten mit verwachsenen Blütenteilen und zygomorphen Blüten. Die Position in der Phylogenie der Eukaryoten ist für eine Reihe von Ordnungen nicht eindeutig geklärt. Sie sind entweder Teil der Stammlinie der Eudikotylen oder jeweils Teil des Stammes der Rosiden oder Asteriden. Es handelt sich dabei um die Caryophyllales (Nelkengewächse), die parasitischen Santanales und die Saxifragales (Steinbrechgewächse). Die Ranunculales sind meist krautige Pflanzen, deren Blüten meist radiärsymmetrisch gebaut sind. Bei den meisten Vertretern dieser Linie sind die Blütenteile unverwachsen. Zu den Ranunculales gehören als wichtigste Familien die Berberidaceae (Berberitzen), Papaveraceae (Mohngewächse) sowie die Ranunculaceae (Hahnenfußgewächse). Eine Apomorphie der Ranunculales ist die Ausbildung von Benzylisochinolin-Alkaloiden (z. B. Berberin, S. 396). Eine weitere isolierte Linie der Stufenleiter sind die Proteales. Diese Ordnung umfasst drei Familien mit sehr unterschiedlichem Bau der Blüten und des übrigen Pflanzenkörpers. Es handelt sich um Bäume und Sträucher der Proteaceae, die vorwiegend in tropischen und subtropischen Wäldern Australiens und Südafrikas vorkommen. Der Europäer bekommt diese auffallenden Blütenstände meist als Bestandteil von Trockenblumengebinden im Winter zu sehen. Die Schwesterlinie der Proteaceae sind die Platanaceae (Platanus), eine kleine Familie von Bäumen, die vorwiegend in der nördlichen Hemisphäre vorkommen. Die Schwestergruppe zu beiden bildet die Familie der Nelumbonaceae, die eine einzige Gattung mit zwei Arten umfasst. Die Ordnung der Saxifragales ist weit einheitlicher als die der zuvor beschriebenen Ordnung. Die wichtigsten Familien sind die Crassulaceae mit der Gattung Sedum (Mauerpfeffer), Grossulariaceae mit der Gattung Ribes (Johannisbeeren), Hamamelidaceae mit der Gattung Hamamelis (Zaubernuss), Paeoniaceae mit der Gattung Paeonia (Pfingstrosen) sowie die Saxifragaceae mit der Gattung Saxifraga (Steinbrech). Es handelt sich dabei um Kräuter oder Sträucher und selten um Bäume, die in der nordischen Hemisphäre weit verbreitet sind. Eine gut definierte Ordnung mit unklaren Beziehungen zu anderen Angiospermen stellen die Caryophyllales dar. Diese Ordnung umfasst 28 Familien die etwa 6,3 % aller Angiospermenarten einschließt. Die Kerngruppe dieser Ordnung ist gekennzeichnet durch die Apomorphien einer kampylotropen Samenanlage sowie die Kristallstruktur der Proteine in den Plastiden der Siebröhren. Ein Teil der Caryophyllales ist durch den Besitz von Betalainen charakterisiert. Diese Linie wurde schon früh als eigenständige Linie erkannt und als Centrospermen bezeichnet. Eine Linie der Caryophyllales wird ausschließlich von fleischfressenden Pflanzen gebildet. Dazu gehören die Nepenthaceae (Kannenpflanzen) und Droseraceae mit den Gattungen Drosera (Sonnentau) und Dionaea (Venusfliegenfalle, S. 482, Abb. 13.17a–d). Vielen Caryophyllaceae ist die Anpassung
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an trockene und nährstoffarme Böden gemeinsam. Wichtige Vertreter mit Anpassungen an Trockenheit sind die Aizoaceae zu denen die Gattung Lithops (Lebende Steine) gehört sowie die Cactaceae (Cacteen). Anpassung an Trockenheit weisen auch die Amaranthaceae (Fuchsschwanzgewächse) sowie die Caryophyllaceae (Nelkengewächse) auf. Vielen dieser Familien ist das Vorkommen eines Crassulaceen-Säurestoffwechsels (CAM) (S. 244) gemeinsam. Bei den Amaranthaceae kommt ebenfalls ein C4-Stoffwechsel häufig vor. Dieser ist nicht wie oft geglaubt auf die Poaceae beschränkt. Die Fähigkeit zur Wasserspeicherung in Geweben wird als Sukkulenz bezeichnet. Formen von Sukkulenz sind Blattsukkulenz, sie findet sich bei den Crassulaceae (Dickblattgewächsen), sowie Wurzelsukkulenz. Bei Cacteen ist das wasserspeichernde Gewebe zumeist im Spross, diese Stammsukkulenz geht mit der Reduktion der Blattorgane und Seitensprosse einher. Wenn Blätter gebildet werden, sind diese nur kurzlebig. Die Photosynthese wird weitgehend von der Sprossoberfläche wahrgenommen. Hierdurch wird die Oberfläche stark reduziert, was wiederum den Verlust an Feuchtigkeit verringert. Viele sukkulente Pflanzen haben außerdem einen CAM-Stoffwechsel. Die Reduktion der Seitensprosse führt zur Ausbildung von mehr oder weniger kegelförmigen Strukturen den Areolen. Aus diesen entspringen Blattdornen. Bei einigen Cacteen kommen hierzu noch Glochidien, d. h. mit Widerhaken besetzte Haare. Nicht alle Cacteen sind kugel- bzw. säulenförmig, zum Beispiel die Gattung Mammillaria. Zu den Cacteen gehören auch die Scheibencacteen (Opuntia), von der die Kakteenfeige stammt. Es wird auch häufig übersehen, dass Cacteen in den Neuwelttropen eine Reihe wichtiger epiphytischer Gattungen stellen, z. B. Rhipsalis. Eine epiphytische Cactee ist auch die berühmte Königin der Nacht (Selenicereus grandiflorus), die nur nachts blüht. Diese auffälligen, großen Blüten sind dadurch an die Bestäubung von Fledermäusen angepasst.
Die Rosiden umfassen 16 Ordnungen, von denen hier nur die Wichtigsten kurz beschrieben sein sollen. Die Geraniales sind für uns vor allem wegen der Gattungen Geranium und Pelargonium von Bedeutung. Die Myrtales stellen mit den Melastomataceae eine der wichtigsten tropischen Familien. Diese Familie ist leicht an der Aderung ihrer Blätter zu erkennen. Die Cucurbitales sind vor allem bedeutsam wegen der Gattungen Cucurbita (Kürbis) und Cucumis (Gurken, Melonen). Die Fabales umfassen nur zwei Familien, die Fabaceae und die Polygonaceae. Allein die Fabaceae schließen mehr als 18 000 Arten ein. Viele Vertreter dieser Ordnung gehen eine Symbiose mit Stickstoff-fixierenden Bakterien der Gattung Sinorhizobium ein. Es sei auch erwähnt, dass nicht alle Mitglieder dieser Familie Schmetterlingsblüten haben. Zu der Familie gehören neben Formen mit Schmetterlingsblüten wie die Gattung Phaseolus (Bohnen) auch die Gattungen Cassia mit unverwachsenen, radial angeordneten Kronblättern sowie Acacia mit Pinselblumen. Der Familie gemeinsam ist allerdings die Hülsenfrucht. Die meisten Arten sind Bäume, wobei auch viel Sträucher und einige Kräuter vorkommen. Die nächste wichtige Ordnung sind die Fagales, die eine Reihe von Familien mit wichtigen Baumgattungen einschließt. Es handelt sich dabei um die Betulaceae (Birkengewächse), Fagaceae (Buchengewächse) und Juglandaceae (Walnussgewächse). Diese Familien zeichnen sich durch vorwiegende Wind-
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bestäubung sowie ein charakteristisches Pollenkorn aus. Die Rosales sind ebenfalls ökonomisch wichtig und umfassen vor allem die Rosaceae. In den letzten Jahren verdichteten sich die Hinweise, dass Cucurbitales, Fabales, Fagales und Rosales verwandt sind. Alle vier Ordnungen enthalten Gattungen, die Symbiosen mit Mikroorganismen eingehen, die zur Stickstofffixierung befähigt sind. Dabei handelt es sich zum einen um Symbiosen mit Rhizobiaceae (Wurzelknöllchenbakterien), die bei einer Reihe von Gattungen der Fabaceae (Fabales) sowie einer Gattung Parasponia der Cannabaceae (Rosales) in den an den Wurzeloberflächen geformten Knöllchen zu finden sind (s. 294, Abb. 8.8). Zum anderen handelt es sich um Symbiosen mit Actinomyceten insbesondere der Gattung Frankia. Diese Symbiosen sind bei Gattungen der Rosales in den Familien der Elaeagnaceae, Rhamnaceae und Rosaceae (Dryas), der Cucurbitales in den Familien Coriaceae and Datiscaceae sowie den Fagales in den Familien Betulaceae (Alnus), Casuarinaceae (Casuarina) und Myricaceae zu finden. Eine weitere bemerkenswerte Linie innerhalb der Rosales umfasst vier Familien: Cannabaceae (Hanfgewächse), Moraceae (Maulbeergewächse), Ulmaceae (Ulmen) und Urticaceae (Brennnesselgewächse). Der wichtigste Vertreter dieser Linie ist die Gattung Ficus (Moraceae). Diese Gattung umfasst mehr als 750 Arten, die zumeist als Bäume oder selten als Lianen wachsen. Die Blüten dieser Linie sind sehr stark reduziert und in kompakte Blütenstände zusammengefasst. Bei Ficus (Feigenbaum) sind diese Infloreszenzen zu einem geschlossenen Becher (Syconium) umgeformt, in dessen Inneren die Blüten sitzen. Der Innenraum besitzt eine kleine Öffnung, einen Kanal (Ostiolum) zum Innenraum, durch den Insekten, in diesem Fall kleine Feigenwespen (Hymenopteren), hinein- und hinausgelangen können. Es handelt sich um eine einzigartige Koevolution zwischen Blütenpflanzen und ihren Bestäubern.
Die äußerst vielfältige Ordnung der Malpighiales umfassen die Euphorbiaceae (Wolfsmilchgewächse) sowie die Passifloraceae. Die Blüten der Euphorbiaceae sind meist sehr stark reduziert. In einigen Fällen, z. B. in der Gattung Euphorbia, bestehen die einzelnen Blüten nur noch aus einem Karpell oder einem Staubblatt. Diese sind in eine blütenähnliche Infloreszenz, das Pseudanthium, zusammengefasst. Die Blüten der Passifloraceae, insbesondere der Gattung Passiflora, sind hingegen auffällig groß und haben eine sehr komplexe Blütenhülle, die einmalig im Pflanzenreich ist. Seit wenigen Jahren, publiziert 2007 im international hochrangigen Journal Science, ist bekannt, dass auch die Rafflesiaceae zu dieser Ordnung gehören. Sie sind Teil der Euphorbiaceae-Linie. Dies ist überraschend, da die Euphorbiaceae meist sehr kleine, reduzierte Blüten besitzen, die Rafflesiaceae-Linie hingegen die größte Blüte überhaupt hervorbringt. Die Blüte, der vorwiegend in Borneo und Sumatra zu findenden Gattung Rafflesia, kann mehr als einen Meter im Durchmesser sein und bis zu sieben Kilogramm auf die Waage bringen. In Anbetracht der Unterschiede in der Blütengröße zu den nächsten Verwandten Euphorbiaceae muss in der Evolution dieser Linie die Blütengröße um den Faktor 80 multipliziert worden sein.
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Den Malpighiales verwandt sind die beiden Ordnungen der Celastrales und Oxilidales. Die Brassicales sind zusammen mit den Malvales die wichtigsten Ordnungen der Eurosiden II. Die fast ausschließlich krautigen Brassicaceae sind bedeutend als Nutzpflanzen (Brassica) aber neuerdings auch wegen der Modellpflanze Arabidopsis thaliana (S. 134). Die Malvales sind eine äußerst vielgestaltige Ordnung, deren wichtigste Familie nunmehr die Malvaceae sind. Diese sind allerdings durch die Einbeziehung mehrerer anderer Familien in den letzten Jahren neu definiert worden: So gehören heute neben Malvus und Hibiscus auch die Gattungen Theobroma (Cacao), Sterculia (Lieferant des Strychnins) und Tilia (Linde) dazu. Weitere wichtige Vertreter der Malvales sind die Dipterocarpaceae. Die Unterfamilie Dipterocarpoideae umfasst eine Reihe von Gattungen (Dipterocarpus, Hovea, Shorea), die sowohl in ökologischer Hinsicht als auch für die Forstwirtschaft in den Tropenwäldern Südostasiens bedeutend sind. Der dritten Ordnung, die Sapindales, gehören zumeist tropische Bäume an. Zu dieser Ordnung gehört auch die Gattung Acer (Ahorn). Die Asteriden stehen in ihrem Reichtum an Arten den Rosiden keineswegs nach, obwohl sie etwas weniger vielgestaltig sind. Die Zahl krautiger Formen ist größer, dafür ist die Bedeutung im Bereich Bäume etwas geringer. Die Ordnungen der Cornales und Ericales bilden eine Stufenleiter, während die Krongruppen aus zwei bemerkenswert gut definierten Linien bestehen: die Euasteriden I und II. Bei den Euasteriden I sind als Apomorphie die Primordien der Kronblätter (Petalen) zu einem Ring verschmolzen, und es besteht die Tendenz zu verwachsenen Kronröhren. Bei den Euasteriden II ist dies nicht der Fall. Die wichtigste Ordnung der Stufenleiter der Asteriden stellen wohl die Ericales mit den Heidekrautgewächsen (Ericaceae) dar. Diese Familie ist vor allem eine der wichtigsten epiphytischen Pflanzengruppen und zeigt eine Reihe von Adaptationen an nährstoffarme Substrate. In Europa sind die Ericaceae ja gerade als Pflanzen der Hochmoore und armer Sandböden von Bedeutung. Diese Fähigkeit haben die Ericaceae vor allem einer eigenen Mycorrhiza zu verdanken, bei der ein Ascomycet den Pilzpartner stellt. Zu den Ericales gehören auch die Theaceae mit den Gattungen Camellia, der Teestrauch heißt Camellia sinensis. Die Vielfalt der Ordnung sollte hier unterstrichen werden. Die Sarraceniaceae ist eine der wenigen insektivoren Familien, die nicht zu den Caryophyllales gehören. Die Euasteriden I umfassen vier Ordnungen, von denen drei von großer Bedeutung sind. Die Gentianales umfassen vor allem tropische Gruppen, die mit den Rubiaceae eine der artenreichsten Baumfamilien stellen. Die Apocynaceae (Hundsgiftgewächse) gehören zu dieser Ordnung. Die zweite wichtige Ordnung stellen die Solanales, die mit den Solanaceae (Nachtschattengewächse) eine für die menschliche Ernährung und Kultur unabkömmliche Familie stellt. Zu den Solanaceae gehören die Tomaten (die frühere Gattung Lycopersicon, die heute als Teil der artenreichen Gattung Solanum angesehen wird), Kartoffel (Solanum tuberosum), Paprika und Chili (Capsicum) und auch der Tabak (Nicotiana).
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Eine weitere Familie der Solanales sind die Convolvulaceae, die unter anderem die Gattungen Ipomoea und Convolvulus umfassen. Zuletzt sollen die Lamiales erwähnt sein, zu denen einige sehr artenreiche Familien gehören. Die Mehrheit dieser Pflanzen sind Kräuter oder Stauden. Mit den Orobanchaceae gehört auch eine parasitische Familie zu dieser Linie. Andere wichtige Familien sind die Gesneriaceae, Lamiaceae, Plantaginaceae, Scrophulariaceae und Verbenaceae. Die Klassifikation der Lamiales ist derzeit im Umbruch und viele Familien werden einer neuen Definition unterworfen. Das beste Beispiel sind die Scrophulariaceae (Braunwurzgewächse), die in ihrer traditionell gebrauchten Definition polyphyletisch sind: Eine Reihe von Familien wurden ausgegliedert und sowohl als eigenständig und neu gefasst anerkannt, z. B. Plantaginaceae (Wegerichgewächse). Eine Besonderheit innerhalb der Lamiales sind die Lentibulariaceae, die drei insektivore Gattungen Genlisea, Pinguicula und Utricularia umfasst.
Die Euasteriden II umfassen vier wichtige Ordnungen und eine Reihe isolierter Familien. Die Ordnung der Aquifoliales ist definiert durch die Apomorphien „Stipeln vorhanden“ und eingeschlechtliche Blüten. Diese Ordnung ist in Europa mit der Gattung Ilex (Stechpalme) vertreten. Weit bedeutender sind die Apiales, die eine Reihe wichtiger Familie, wie die Araliaceae, Pittosporaceae und Apiaceae (Doldenblütler), umfassen. Diese Ordnung ist von anderen Asteriden getrennt durch das Vorkommen von choripetalen Blüten, d. h. die Petalen sind bis zum Grund frei. Bei Euasteriden sind sympetale Blüten die Regel. Die Ordnung der Dipsacales ist im Vergleich relativ artenarm, sie umfasst eine Reihe Gattungen temperierter Zonen wie Dipsacus (Karde), Sambucus (Holunder) und Viburnum (Schneeball). Die Ordnung ist an ihrem eigenartig gebauten Kork (perizyklisch) sowie der Zahl von drei oder mehr Karpellen im Gynoeceum erkennbar. Bei anderen Euasteriden ist nur ein Karpell vorhanden. Die Klassifikation der Familien in dieser Ordnung unterlag in den letzten Jahren eines radikalen Wandels. Die vierte Ordnung des Euasteriden II stellt zugleich eine der artenreichsten Linien der Angiospermen dar. Von den 12 Familien der Asterales ist allerdings nur eine reich an Arten: Die Asteraceae (Korbblütler) umfassen mehr als 90 % aller Arten dieser Linie. Eine Apomorphie dieser Ordnung könnte sein, dass hier Inulin (Polysaccharidgemisch aus Fructosemolekülen mit einer Kettenlänge bis zu 100 Molekülen und einem endständigen Glucoserest) meist Stärke als Speicherstoff ablöst. Inulin spielt zunehmend eine Rolle für die menschliche Ernährung, da es als Ersatz für Stärke, Zucker und Fette dienen kann. Inulin enthält deutlich weniger Energie (Kalorien) als Stärke und andere häufig gebrauchte Polysaccharide.
Die Asterales umfassen neben den Asteraceae eine Reihe kleinere Familien wie die Campanulaceae (Glockenblumengewächse und Menyanthaceae (Fieberkleegewächse). Letztere sind Süßwasserpflanzen, die in Mitteleuropa mit der Gattung Menyanthes vorkommt. Zu dieser Familie gehört auch die Wassergartenpflanze Nymphoides. Die Campanulaceae umfassen neben den eigentlichen Glo-
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ckenblumengewächsen (z. B. Campanula, Jasiona, Phyteuma) auch die früher als eigenständige Familie angesehene Gruppe der Lobelien (Lobelia). Diese haben mono-symmetrische Blüten, während die Familie sonst eher radiärsymmetrische Blüten besitzt. Schließlich seien hier die Asteraceae, die früher Compositae genannt wurden, vorgestellt. Diese Familie umfasst mehr als 23 000 Arten in etwa 1600 Gattungen. Diese Familie besitzt kompakte Blütenstände, bei denen die zygomorphen Blüten in Köpfchen stehen. Der Kelch der Blüten ist sehr stark reduziert und wird bei einer Reihe von Gattungen durch einen Haarkranz (Pappus) ersetzt. Der Köpfchenboden ist von einer Hülle von grünen bis braunen Hüllblättern (Involucralblatt) umgeben. Ähnliche Blütenstände finden sich auch bei einigen Gattungen der Campanulaceae und Dipsacaceae, aber diese sind durch den Aufbau der Blüten oder das Fehlen der Köpfchenhülle (Involucrum) unterschieden. Die Frucht der Asteraceae ist eine einsamige trockene Schließfrucht (Achäne).
Abb. 3.17 Phylogenie der Eudikotyledonen, wie sie sich derzeit darstellt. In Anbetracht der Vielfalt ist es nicht erstaunlich, dass einige Linien noch immer unzureichend verstanden sind.
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Bei den Asterales wurde mehrmals eine besondere Form der Pollenpräsentation entwickelt die sekundäre Pollenpräsentation. Diese kommt bei sehr vielen Familien dieser Ordnung vor, gelegentlich auch bei Familien anderer Ordnungen (z. B. Papaveraceae, Loasaceae, Fabaceae, Polygalaceae, Apocynaceae, Rubiaceae). Bei der primären Pollenpräsentation wird der Pollen in/auf den Theken der Antheren dargeboten. Es handelt sich hierbei um den plesiomorphen Merkmalszustand und findet sich bei den meisten Angiospermen. Bei der sekundären Pollenpräsentation wird der Pollen auf anderen Organen der Blüte angeboten, wobei es sich meist um die Außenseite des Griffels und der Narbe handelt. Diese sind dann sehr häufig dicht behaart.
Die Blütenstände der Asteraceen können ein oder zwei Blütentypen umfassen. Beide sind zygomorph. Bei den Röhrenblüten bildet sich eine fünflappige Kronröhre aus. Bei den Strahlenblüten ist die Kronröhre asymmetrisch, sodass sich ein Kronenlappen ausbildet, der entweder drei oder fünf Ausbuchtungen hat. Wenn beide Blütentypen vorkommen, bilden die Strahlenblüten einen äußeren Kranz, während die Röhrenblüten innen stehen.
3.4.1
Die Gestalt der Blüte
Die Blüten der Angiospermen sind extrem vielgestaltig und es ist nicht einfach, generelle Tendenzen in ihrer Evolution festzustellen. Ursprüngliche Angiospermen haben oft ein ungegliedertes Perianth, das aus unverwachsenen Tepalen besteht, freie Karpelle und Stamen, spiralig angeordnete Blütenorgane von oft nicht genau bestimmter Zahl. Im Laufe der Entfaltung der Angiospermen wird die Zahl der jeweiligen Blütenorgane zunehmend definiert und eine spiralige Anordnung durch wirtelige Blütenorganstellungen ersetzt. Die Monokotylen sind durch die Grundzahl 3 gekennzeichnet, während Grundzahlen 4 und 5 bei den Krongruppen der Eudikotylen verbreitet sind. Verwachsungen können jeweils die einzelnen Teile der Blüte betreffen oder im abgeleiteten Zustand auch verschiedene Blütenteile umfassen, z. B. die Sepalen und die Petalen. Die Karpelle sind wohl die am häufigsten verwachsenen Organe. Dabei kann die Samenanlage entweder im Zentrum des Ovariums liegen (Centrosperm) oder aber am Rande. Häufig ist die Bildung einer Röhre durch das Verwachsen der Petalen (Kronröhre) oder Tepalen (Perigonröhre). Eine weitere Tendenz ist der Verlust des radiärsymmetrischen Aufbaus, wie er sich bei vielen ursprünglichen Linien findet. Monosymmetrische Blüten bezeichnen wir als zygomorph. Radiärsymmetrie und Zygomorphie sind die beiden häufigsten Symmetrietypen. Der Übergang von Radiärsymmetrie zu Zygomorphie wird meist entweder durch die Reduktion von Bestandteilen eines Kreises von Blütenorganen oder durch Verwachsung von Teilen aber nicht des gesamten Kreises erreicht. Ein wichtiges Hilfsmittel zur Darstellung der Blüten sind Blütendiagramme, die die Zahl, Stellung und Art der Verwachsungen festhalten. In ihrer einfachsten Form handelt es sich um Blütenformeln. Aufgrund der Zahlenverhältnisse in den Kreisen werden Blüten als isomer bezeichnet, d. h. alle Kreise haben die gleiche Zahl von Organen, als heteromer
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(anisomer), d. h. die Kreise unterscheiden sich in der Zahl von Organen. Aufgrund der Stellungsverhältnisse werden Blüten als azyklisch bezeichnet, d. h. alle Organe sind spiralig angeordnet, als zyklisch, d. h. die Organe stehen in Kreisen (Wirteln) oder als hemizyklisch, d. h. es liegt eine gemischte Anordnung von teilweise in Schrauben und teilweise in Wirteln angeordneten Organen vor.
3.4.2
Wuchsformen der Samenpflanzen
Vor allem die Angiospermen zeigen eine schwer erfassbare Vielfalt von Wuchsformen: Als Kraut bezeichnet man einjährige oder mehrjährige Pflanzen ohne nennenswertes sekundäres Dickenwachstum. Stauden sind mehrjährige krautige Pflanzen mit beschränktem sekundären Dickenwachstum. Die Abgrenzung
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m Abb. 3.18 Blütendiagramme und -formeln dienen dazu, die Formenvielfalt der Angiospermenblüte zu beschreiben. In der einfachsten Form gibt das Blütendiagramm einen schematischen Querschnitt durch die Blüte wieder, bei der alle Organe schematisch dargestellt werden. Bei den meisten Blüten sind die Blütenorgane entweder in Wirteln oder in Spiralen angeordnet. Letzteres findet sich vor allem bei den Magnoliiden und Mitgliedern der ANITA-Stufenleiter. Die Abkürzungen bei den Beispielen der Blütenformeln bedeuten: A = Androeceum; C = Krone; G = Gynoeceum; K = Kelch; P = Perigon. Folgende Elemente sind mit Sonderzeichen markiert: Verwachsen = (); Organe in mehreren Wirteln = x + x; oberständiger Fruchtknoten + Linie unter dem G; unterständiger Fruchtknoten = Linie über dem G; radiäre Blüte = *, zygomorphe Blüte = q, mehr als 10 Organe pro Wirtel = T. a Schema einer Schmetterlingsblüte der Fabaceae (nicht alle Fabaceae haben solche Blüten). Ein Beispiel für eine zygomorphe Blüte mit einem Karpell und einem differenzierten Androeceum, das aus 9 fertilen und einer sterilen Stamina besteht. Die Grundzahl der Blütenorgane pro Wirtel ist 5. b Beispiel einer Monokotylenblüte mit einer undifferenzierten Blütenkrone (Perigon), wie sie sich bei einem Tulpen-Kultivar (Tulipa) findet. Die Grundzahl der Blütenorgane pro Wirtel ist 3. c Querschnitt durch die Blüte des Hibiscus (Malvaceae). Ein Beipsiel für eine Eudikotylenblüte mit differenzierter Krone, Kelch und verwachsenem Gynoeceum. Die Grundzahl der Blüte ist 5 pro Wirtel. Allerdings sind die Staubblätter sekundär in der Evolution dieser Linie vermehrt. (b von K. Munk, Idstein; c von K.-J. Dietz, Bielefeld)
von Kräutern und Stauden ist nicht immer eindeutig. Bäume und Sträucher sind Holzgewächse, bei denen das sekundäre Dickenwachstum von großer Bedeutung ist. Sträucher werden von Bäumen aufgrund des Fehlens eines langlebigen Stammes unterschieden. Bei Bäumen kann man wiederum zwischen monopodialen und sympodialen Wuchsformen unterscheiden. Bei einem Monopodium ist die Achse aus einem dominierenden Vegetationskegel entstanden, während in einem sympodialen Sprossverband die scheinbar ununterbrochene Achse durch eine Reihe von übergipfelten Achselsprossen entsteht. Eine besondere Form sind Kletterpflanzen mit sekundärem Dickenwachstum. Diese werden als Lianen bezeichnet. Bei einer Reihe von Angiospermen kommen besondere Formen der Sprossorganisation vor. So bilden eine Reihe von Monokotyledonen aus den Ordnungen Asparagales und Liliales unterirdische Speicher- bzw. Überdauerungsorgane aus, die als Zwiebel (Bulbus) bezeichnet werden. Es handelt sich dabei um gestauchte Sprossachsen, die schuppen- oder schalenförmig Blätter tragen. Beispiele für Zwiebeln finden sich bei der Gattung Allium, zu der die Küchenzwiebel (Allium cepa) sowie der Knoblauch (Allium sativum) gehören, sowie bei Tulipa (Tulpen). Andere Abwandlungen, die für die Wuchsform von großer Bedeutung sind, stellen Haftorgane dar. Sie ermöglichen, der Pflanze zu klettern. Es kann sich dabei um Wurzeln handeln, z. B. beim Hedera helix (Efeu), oder um Ranken. Dies sind fadenförmige einfache oder verzweigte Organe, die der Verankerung an der Tragpflanze dienen. Es kann sich dabei um umgewandelte Nebenblätter, z. B. bei Pisum sativum (Erbse), oder um Teile der Blattspreite, z. B. bei der Gattung Vicia (Wicken), handeln.
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3.4.3
Nektarien und Hydathoden
Bei Nektarien handelt es sich um Gewebe, das Zuckerlösungen abgibt. Diese können im Bereich der Blüte angelegt sein (florale Nektarien) oder aber unabhängig von der Blüte entweder am Spross oder Blatt verteilt sein (extraflorale Nektarien). Letztere kommen nicht nur bei Angiospermen vor, sondern auch bei einer Reihe von Farnen, z. B. bei jungen Blättern des Adlerfarns (Pteridium) und an den Blattstielen bei einigen Arten der Passionsblumen (Passiflora, S. 491). Florale Nektarien sind nur bei Angiospermen bekannt und stehen im Zusammenhang mit der Bestäubung durch Insekten. Hydathoden sind weit verbreitet bei Gefäßpflanzen und finden sich in der Regel auf der Blattspreite. Sie dienen dazu Wasser abzugeben (Guttation, S. 323). Strukturell sind Hydathoden bemerkenswert einfach gebaut. Es handelt sich um Durchbrechungen in der Cuticula mit einem meist lockeren Gewebe.
3.4.4
Blütenstände (Infloreszenzen) der Angiospermen
Im Bezug auf den weiblichen Zapfen der Koniferen wurde der Begriff des Blütenstandes (Infloreszenz) eingeführt. Es handelt sich dabei um den Teil des Sprosses, der die Blüten trägt. Angiospermen zeigen eine erstaunliche Vielfalt, die auf der Grundlage ihrer Entwicklung und Grad der Verzweigung in verschiedene Typen eingeteilt werden. Hier sollen nur kurz die Prinzipien und die wichtigsten Typen dargestellt werden. Blütenstände werden aufgrund der Entwicklung des Hauptsprosses der Infloreszenz in zwei Grundformen eingeteilt. Zum einen handelt es sich um offene Infloreszenzen, bei denen der Spross nicht mit einer Endblüte sein Wachstum einstellt, und zum anderen um geschlossene Infloreszenzen, bei denen der Spross sein Wachstum in einer Endblüte beendet (Abb. 3.19a). Die andere Einteilung bezieht sich auf den Grad der Verzweigung. Bei einfachen Blütenständen ist die Achse der Infloreszenz unverzweigt, während bei zusammengesetzten Blütenständen die Achse der Infloreszenz verzweigt. Bei racemösen Blütenständen ist eine durchgehende Hauptachse vorhanden, während bei cymösen Blütenständen keine Hauptachse erkennbar ist. Dies liegt daran, dass die Hauptachse direkt nach der Verzweigung eine Endblüte bildet. Durch die Kombination dieser Prinzipien können Blütenstände in zwei Großgruppen mit Untergruppen eingeteilt werden. Geschlossene Blütenstände. Racemöse geschlossene Blütenstände haben eine durchgehende Blütenachse, die unverzweigt sein kann (Ähre, Traube) oder verzweigt (Rispe). Den cymösen geschlossenen Blütenständen fehlt hingegen eine Hauptachse, da das apikale Meristem der Hauptachse in einer Blüte aufgebraucht wird. Es handelt sich somit um geschlossene Blütenstände. Man spricht von einem Monochasium, wenn nur eine Seitenachse ausgebildet wird. Bei Dichasien bilden sich zwei Seitenachsen aus. Den seltenen Fall von mehr als zwei Seitenachsen nennt man ein Pleiochasium. Beispiele für Monochasien
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sind der Schraubel und der Wickel (Abb. 3.19d). Dichasien sind das eigentliche Dichasium sowie der Doppelwickel (Cymoid, Abb. 3.19c). Bei den geschlossenen racemösen Blütenständen gibt es noch einige Sonderformen, die hier kurz erwähnt sein sollten. Diese haben eine schirmförmige Ausbildung, da die Seitenachsen und die Hauptachse mit einer Endblüte in diesem Falle eine Ebene bilden. Die Rispe wird hierbei zur Schirmrispe, die Traube zur Doldentraube oder zur Trugdolde. Bei der Trugdolde entspringen alle Seitensprosse vom selben Punkt wie der die Endblüte tragende Spross. Am Grunde der Dolde findet sich ein Kranz von Hüllblättchen, die den Tragblättern entsprechen. Eine Spirre, Blütenstandstyp der Binsengewächse (Juncaceae), ist eine becherförmige Rispe, bei der die äußeren Seitensprosse die inneren überragen.
Abb. 3.19 Infloreszenz. Neben den Blüten und Früchten ist auch die Anordnung der Blüten am Spross, dem Blütenstand (Infloreszenz), vielfältig. a offene und geschlossene Infloreszenz, b schwach verzweigte Blütenstände, c stark verzweigte Blütenstände, d cymöse Teilblütenstände.
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Offene Blütenstände. Die offenen Blütenstände sind sehr vielgestaltig und können aus Teilfloreszenzen (Partialfloreszenzen) aufgebaut sein. Es gibt relativ einfach gebaute polystele Blütenstände wie offene Trauben, Ähren, Doldentrauben, Doppeltrauben und Dolden. Zu diesen Blütenständen zählt auch der Kolben und das Köpfchen (Abb. 3.19b). Zudem kommen komplexe Blütenstände vor, deren Partialfloreszenz ein Di- oder Monochasium ist: Thyrsus (Abb. 3.19c). An Blütenständen finden sich meist stark reduzierte Blätter, bei denen es sich um die Tragblätter der Blüten bzw. Sprossachsen handelt. Diese sind meist klein und gehen frühzeitig verloren. Solche Blütenstände nennt man bractös. Allerdings können diese Tragblätter auch vergrößert werden und Schaufunktion übernehmen. Diese nennt man dann Hochblätter und die Blütenstände frondos. Ein Beispiel für einen frondosen Blütenstand stellt der Ahornstab dar, bei dem die Spatha dem Hochblatt entspricht. Zweikeimblättrige: Bezeichnet Angiospermen, deren Embryo zwei Kotyledonen hat. Diese plesiomorphe Struktur beschreibt allerdings eine nicht natürliche Einheit (Zweikeimblättrige). Nektarien: Drüsengewebe das polysaccharidreiche Sekrete abgibt. Nektarien können extrafloral stehen, d. h. außerhalb der Blütenstände, oder floral, d. h. innerhalb der Blüte bzw. Blütenstände. Extraflorale Nektarien finden sich an den Blattstielen der Gattung Passiflora bzw. an jungen Blättern (Wedeln) des Adlerfarns (Pteridium). Beispiele für florale Nektarien finden sich bei der Gattung Euphorbia. Blütenformel: Darstellung des Aufbaus und der Zahlenverhältnisse der Organe einer Blüte. Infloreszenz (Blütenstand): Der Teil des Sprosses, der die Blüten trägt. In der Regel wird das apikale Meristem der Infloreszenz zur Blütenbildung aufgebraucht. Allgemein unterscheidet man geschlossene, mit einer Endblüte, versus offene Infloreszenzen, bei denen eine Endblüte fehlt. Ein anderes Begriffspaar ist racemöse versus cymöse Infloreszenzen. Bei ersteren ist eine Hauptachse erkennbar, während diese bei den cymösen fehlt.
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4 Fortpflanzung und Vermehrung
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Fortpflanzung und Vermehrung
Ursula Rothe, Harald Schneider Die meisten Pflanzen können sich sowohl sexuell fortpflanzen als auch vegetativ vermehren. Sexuelle Fortpflanzung und Vermehrung sind nicht unbedingt miteinander verbunden, was bei vegetativen d. h. ungeschlechtlichen Teilungsprozessen, stets gegeben ist. Sexuelle Fortpflanzung dient vielmehr dazu, die Erbinformation der Zellkerne neu zu durchmischen (= Rekombination). Es sei hier ausdrücklich angemerkt, dass die Genome des Chloroplasten und des Mitochondriums keine Rekombinationen durchlaufen. Sie werden zumeist nur von einem der beiden Eltern vererbt. Es handelt sich also um eine uniparentale Vererbung, während das Kerngenom biparental vererbt wird. Bei vielen Pflanzen werden die Chloroplasten und Mitochondrien von der Eizelle weitergegeben, es gibt aber auch Fälle, bei denen sie von der Spermatozoide bzw. den generativen Zellen des Pollenschlauches stammen. Eine Besonderheit der Pflanzen ist, dass neben echter vegetativer Vermehrung und sexueller Fortpflanzung noch eine dritte Form, die asexuelle Fortpflanzung, treten kann. Diese Prozesse werden unter dem Begriff Apomixis zusammengefasst. Der Überbegriff bezeichnet alle sexuellen Fortpflanzungsprozesse, bei denen die Befruchtung ausfällt. Bei der Apogamie entsteht der Sporophyt aus vegetativen Zellen des Gametophyten, ohne dass es zu einer Befruchtung gekommen ist. Bei der Aposporie hingegen entsteht der Gametophyt aus dem vegetativen Gewebe des Sporophyten, ohne dass eine Reduktionsteilung vorangegangen ist. Ein wichtiger Unterschied der Pflanzen zu Tieren soll hier kurz hervorgehoben werden. Bei Pflanzen gibt es keine Trennung in eine somatische (vegetative) Zelllinie und eine Keimbahnlinie (Stammzellen), aus der die sexuellen Reproduktionszellen hervorgehen. Die sexuellen Reproduktionszellen werden stattdessen immer wieder aus somatischen Zellen des Pflanzenkörpers gebildet. In der Botanik verwendet man den Begriff Keimzelle in der Regel für die Zelle, die sich nach der Befruchtung (Syngamie) zu einem Organismus entwickelt. Der Begriff kann allerdings auch weitergefasst werden und dann auf jede Zelle, die durch Teilungen neue Zellen hervorbringt, angewandt werden. Der Begriff Zygote ist hingegen eindeutiger definiert. Es handelt sich um die Zelle, die bei der Befruchtung entsteht. Sie ist stets diploid. Sie geht aus der Verschmelzung (Syngamie) zweier haploider Gameten hervor. Die Gameten, d. h. die sexuell differenzierten Fortpflanzungszellen, sind stets einzellig, einkernig und in der Regel haploid.
Vermehrung ist nicht zwingend mit Verbreitung verbunden. Allerdings sind diese Prozesse zumindest zu einem gewissen Grade voneinander abhängig und insbesondere bei den Landpflanzen häufig eng verbunden.
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4 Fortpflanzung und Vermehrung
4.1
Sexuelle Fortpflanzung
Grundlage sexueller Fortpflanzung sind die Prozesse der Meiose (Reifeteilung) und Syngamie (Gametenverschmelzung). Dadurch kommt es zur Rekombination des Erbguts, während bei vegetativer Fortpflanzung genetisch identische Organismen entstehen. Die sich in der Syngamie vereinigenden Gameten können verschiedenen Differenzierungsformen zugeordnet werden: Isogame Gameten sind sich äußerlich sehr ähnlich, physiologisch jedoch unterschiedlichen Paarungstypen zuzuordnen, anisogame Gameten sind von gleicher Morphologie, weisen jedoch Größenunterschiede auf, im Fall der Oogamie sind die größeren Gameten zu unbegeißelten Oogonen geworden – auch die Mikrogameten können unbegeißelt sein. Durch den regelmäßigen Wechsel von Meiose und Syngamie durchläuft der Kern Diplo- und Haplophasen. Diese zyklische Abfolge wird als Kernphasenwechsel bezeichnet: Bei Haplonten erfolgt die Meiose gleich nach Bildung der Zygote, Mitosen finden nur in der haploiden Phase statt; bei Diplonten finden Mitosen nur in der diploiden Phase statt, die Gameten vereinigen sich ohne mitotische Zwischenschritte zur Zygote. Nur bei Haplodiplonten finden Mitosen während beider Kernphasen statt – sie weisen einen Generationswechsel auf. Als Generation bezeichnet man einen Ontogenieabschnitt, der mit einer bestimmten diploiden Zygote oder einer haploiden Sporenzelle beginnt und entweder mit einer Reduktionsteilung oder der Meiose endet. Die diploide Sporen-bildende Generation bezeichnet man als Sporophyt, die haploide Gameten-bildende Generation als Gametophyt.
4.1.1
Vom Gameten zur Zygote
Sexualität ist gekennzeichnet durch Syngamie (Gametenverschmelzung) und Meiose (Reduktionsteilung). Bei Einzellern wie Chlamydomonas differenzieren sich vegetative Zellen zu Gameten; die geschlechtliche Vereinigung solcher Fortpflanzungszellen wird als Hologamie bezeichnet. Bei Mehrzellern verschmelzen nur die für die Fortpflanzung spezialisierten Zellen; ihre geschlechtliche Vereinigung wird als Merogamie bezeichnet. Im Laufe der Evolution zeigt sich eine zunehmende Differenzierung der Gameten (Abb. 4.1).
Abb. 4.1 Syngamie. Die Skizzen zeigen die drei Grundformen der Gameten.
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4.1 Sexuelle Fortpflanzung
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Den einfachsten Fall der Syngamie stellt die Isogamie (Isogametie) dar. Die beiden Gameten sind morphologisch gleich oder sehr ähnlich, d. h. sie sind gleich groß und durch Geißeln beweglich, seltener unbegeißelt und amöboid beweglich. Sie können jedoch in vielen Fällen physiologisch zwei Paarungstypen zugeordnet werden (physiologische Anisogamie). Ihrem Paarungsverhalten entsprechend wird der Donor als Plus-Gamet, der Akzeptor als Minus-Gamet bezeichnet. Das Paarungsverhalten kann z. B. darin bestehen, dass Minus-Gameten einen chemotaktisch wirksamen Sexuallockstoff aussenden, auf den Plus-Gameten mit Agglutination reagieren. Bei Anisogamie sind die Gameten morphologisch zu unterscheiden: Der Minus-Gamet ist zum größeren Megagameten (Makrogamet, Gynogamet), der Plus-Gamet zum kleineren Mikrogameten (Androgamet) geworden. Beide Gametenformen sind begeißelt und beweglich. Im Zustand der Oogamie sind die Mikrogameten begeißelt und beweglich, die Megagameten sind geißellos, unbeweglich und um ein Vielfaches größer. Die Mikrogamten werden als Spermatozoiden (Spermien) und die Makrogameten als Eizellen (Oocyten) bezeichnet. Beispiele für alle drei Formen der Syngamie findet man z. B. innerhalb der nicht-monophyletischen Gattung Chlamydomonas. Bei Landpflanzen findet sich auschließlich Oogamie. Pflanzen, bei denen beide Gametentypen auf verschiedenen Individuen entstehen, werden als zweihäusige (diözisch) Pflanzen bezeichnet, während bei einhäusigen (monözisch) beide Geschlechter auf der selben Pflanze entstehen.
Die Syngamie selbst vollzieht sich in zwei Schritten. In der Plasmogamie verschmelzen die Protoplasten der Geschlechtszellen, d. h. es liegt eine einzige Zelle mit zwei Kernen vor. Bei Pflanzen ist dieser zweikernige Zustand meist nur von kurzer Dauer. An die Plasmogamie schließt sich die Karyogamie an, in der die Kerne fusionieren. Das Ergebnis des Befruchtungsvorgangs ist die Zygote. Die Planozygote ist die nackte, begeißelte Zygote mancher Algen; meist ist die Zygote eine unbewegliche Aplanozygote. Die Zygoten vieler Algen entwickeln sich erst nach einer Ruhezeit weiter: Sie sind besonders widerstandsfähige und nährstoffreiche Hypnozygoten.
4.1.2
Kernphasenwechsel
Durch die Verschmelzung zweier haploider Kerne liegt ein doppelter Chromosomensatz vor, der spätestens bei der Bildung der Gameten wieder reduziert werden muss. Durch die Abfolge von Syngamie und Meiose ergeben sich Phasen, in denen der Kern alternierend im haploiden (Haplophase) oder diploiden Zustand (Diplophase) vorliegt. Die zyklische Abfolge von Haplo- und Diplophase, der Kernphasenwechsel, ist ein weiteres Charakteristikum sexueller Fortpflanzung. Nach dem Auftreten von Mitosen in den unterschiedlichen Phasen der Ontogenie (Individualentwicklung) lassen sich drei Haupttypen des Kernphasenwechsels unterscheiden (Abb. 4.2):
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4 Fortpflanzung und Vermehrung
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Abb. 4.2 Formen des Kernphasenwechsels. Die Zellanhäufungen stellen eine Gruppe durch Mitose entstandener Einzeller oder einen Zellverband dar. Rot = diploide Zellen und diploide Schritte, schwarz = haploide Zellen und haploide Schritte im Zellzyklus.
– Haplontischer Kernphasenwechsel: Bei vielen einfach organisierten Algen und Pilzen finden Mitosen nur in der Haplophase des Kerns statt und entsprechen damit der vegetativen Vermehrung der einzelligen Grünalge. Die Meiose erfolgt nach einer Ruhephase oder unmittelbar auf die Bildung der Zygote. Organismen dieses Typs werden als Haplonten bezeichnet. Dieser Lebenszyklus findet sich bei vielen Chlorophyta und Charophyta solange es bei letzteren sich nicht um Landpflanzen handelt. – Haplodiplontischer Kernphasenwechsel: Bei höher organisierten Algen, Moosen, Farngewächsen und Samenpflanzen finden Mitosen in der Haplound Diplophase statt, also auch nach der Bildung der Zygote. Solche Organismen sind Haplodiplonten (= Diplohaplonten). Dieser Lebenszyklus findet sich bei allen Landpflanzen.
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4.1 Sexuelle Fortpflanzung
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– Diplontischer Kernphasenwechsel: Bei den höheren Tieren und wenigen Pflanzen finden Mitosen nur noch in der Diplophase statt: Sie sind Diplonten. Die Gameten verschmelzen ohne vorhergehende Mitosen. Es handelt sich, da die Gameten unmittelbar aus der Meiose hervorgehen, um Meiogameten. Dieser Lebenszyklus ist sehr selten bei Pflanzen, ausschließlich bei einigen Chlorophyta. Allerdings ist dieser Lebenszyklus bei allen Tieren verwirklicht.
4.1.3
Generationswechsel
Bei Pflanzen finden sich Haplonten sowie Haplodiplonten. Reine Diplonten gibt es nur selten im Pflanzenreich. Bei Haplonten sind alle Stadien des Lebenszyklus haploid mit Ausnahme der Zygote. Die Meiose folgt direkt auf die Befruchtung, kann aber durch eine Ruhephase getrennt sein. Bei den Landpflanzen handelt es sich ausschließlich um Haplodiplonten. Sowohl in der haploiden als auch der diploiden Phase des Kerns finden Mitosen statt. Ein Ontogenieabschnitt, der mit einem bestimmten Keimzellentyp, z. B. Zygote oder Gamet, beginnt und nach mitotischen Teilungen mit der Bildung eines anderen Keimzellentyps abschließt, wird als Generation bezeichnet. Die durch Gametenverschmelzung entstandene diploide Zygote entwickelt sich durch mitotische Teilungen zur diploiden Sporophytengeneration (Sporophyt) auf dem durch meiotische Teilungen Meiosporen gebildet werden. Eine Meiospore entwickelt sich durch mitotische Teilungen zur haploiden Gametophytengeneration (Gametophyt), die mit der Bildung der Gameten endet. Der Wechsel zwischen Generationen, der Generationswechsel, ist also streng genommen nur bei Haplodiplonten vorhanden. Reine Haplonten oder Diplonten weisen einen Kernphasenwechsel, aber keinen Wechsel der Generationen auf. Wir sprechen trotzdem von einem haplonten und diplonten Generationswechsel. Der Generationswechsel kann aufgrund verschiedener Kriterien näher beschrieben werden: – Morphologie der Generationen: Sind sich die Generationen morphologisch gleich oder sehr ähnlich, ist der Generationswechsel isomorph, z. B. Cladophora, Ulva (Meersalat), Dictyota. Häufiger sind die Generationen unterschiedlich gestaltet und der Generationswechsel heteromorph. Heteromorphe Generationswechsel finden sich bei allen rezenten Landpflanzen. – Kernphase: Ein heterophasischer (antithetischer) Generationswechsel ist mit einem Wechsel der Kernphase verbunden, während eines homophasischen Generationswechsels wird die Kernphase über aufeinander folgende Generationen beibehalten, z. B. Rotalgen ( Ökologie, Evolution). Dies kommt allerdings nicht bei echten Pflanzen vor. – Selbständigkeit der Generationen: Sind beide Generationen auf einem Individuum zusammengefasst, wie das Beispiel der Laubmoose und Lebermoose zeigen wird, ist der Generationswechsel haplobiontisch. Ist jede Generation durch selbständige Individuen repräsentiert, ist der Generationswechsel diplobiontisch. Letzteres ist der Fall bei Farnen und Lycophyten.
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4 Fortpflanzung und Vermehrung
Sexuelle Fortpflanzung: Bildung einer neuen Generation durch Befruchtung (Syngamie), d. h. Verschmelzung zweier Gameten. Syngamie: Gametenverschmelzung; erfolgt in zwei Schritten: Plasmogamie (Verschmelzung des Plasmas) und Karyogamie (Vereinigung der Zellkerne). Bei der Hologamie verschmelzen ganze Organismen miteinander, die von vegetativ auf sexuell umgestimmt wurden. Bei der Merogamie verschmelzen nur die von einem mehrzelligen Organismus differenzierten Gameten. Isogamie (Isogametie): Einfachster Fall der Syngamie; zwei morphologisch gleichartige Gameten verschmelzen miteinander. Gameten können physiologisch anisogam sein (Plus- und Minus-Gamet). Gameten meist begeißelt, selten amöboid beweglich. Anisogamie: Form der Syngamie, Gameten sind morphologisch als Makro- und Mikrogameten zu unterscheiden, beide Gametenformen sind begeißelt. Oogamie: Weiterentwicklung der Anisogamie; unbegeißelter Megagamet entspricht Oogon (Eizelle), Mikrogameten können begeißelt oder unbegeißelt sein. Spermien: Begeißelte Mikrogameten, werden auch Spermatozoiden genannt, wesentlich kleiner als Oocyten. monözisch (einhäusig): Männliche bzw. weibliche Gameten entstehen auf demselben Individuum. diözisch (zweihäusig): Individuen bringen jeweils nur die Gameten eines Geschlechts hervor. Zygote: Verschmelzungsprodukt der Gameten; kann nackt und begeißelt sein (Planozygote), kann nackt und unbegeißelt sein (Aplanozygote), kann ein nährstoffreiches und mit verstärkter Wand ausgestattetes Überdauerungsorgan sein (Hypnozygote). Kernphasenwechsel: Zyklische Abfolge von Haplo- und Diplophase bzw. Meiose und Syngamie; charakteristisch für sexuelle Fortpflanzung. Nach dem Vorkommen von Mitosen unterscheidet man zygotischen, intermediären und gametischen Kernphasenwechsel. Haplont: Organismus mit zygotischem Kernphasenwechsel; Mitosen finden nur in der Haplophase statt. Diplont: Organismus mit gametischem Kernphasenwechsel; Mitosen finden nur in der Diplophase statt. Haplodiplont: Organismus mit intermediärem Kernphasenwechsel; Mitosen in Haplo- und Diplophase. Generationswechsel (GW): Regelmäßiger Wechsel zweier oder mehrerer Generationen, die sich auf verschiedene Weise fortpflanzen; in der Mehrzahl der Fälle handelt es sich um zwei Generationen: Gametophyt und Sporophyt. Beim isomorphen GW sind die Generationen morphologisch gleich, beim heteromorphen verschieden. Heterophasischer oder antithetischer GW ist mit Kernphasenwechsel verbunden, homophasischer GW findet ohne Kernphasenwechsel statt. Sind die Generationen selbstständig, ist der GW diplobiontisch, ansonsten haplobiontisch. Sporophyt: Diploide, Sporen-bildende Generation der Haplodiplonten: beginnt mit der keimenden Zygote und endet mit der Bildung von Meiosporen. Gametophyt: Haploide, Gameten-bildende Generation der Haplodiplonten: beginnt mit keimenden Meiosporen und endet mit der Bildung von Gameten (Mitogameten).
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4.2 Die Generationswechsel einiger Algen
4.2
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Die Generationswechsel einiger Algen
Grünalgen (Chlorophyta) sowie die nicht ans Landleben angepassten Linien der Charophyta sind zum größten Teil Haplonten. Die Fortpflanzungszyklen sind sehr vielfältig: Häufig sind vegetative Vermehrungsschritte eingeschoben, und der Übergang zu sexueller Fortpflanzung erfolgt erst, wenn bestimmte äußere Bedingungen diese anregen. Die Geschlechtszellen gehen bei Grünalgen und Armleuchteralgen meist aus einer einzelnen Zelle hervor. Alle Formen der Syngamie sind vertreten: Isogamie z. B. bei Chlamydomonas, Anisogamie bis zur Oogamie der Armleuchteralgen (Charales). Ein großer Teil der Grünalgen weist einen haplontischen Lebenszyklus auf; in mindestens drei Entwicklungslinien sind haplodiplontische Zyklen evolviert, dazu gehören auch die Landpflanzen. Reine Diplonten unter den Grünalgen sind hingegen sehr selten (Codium, Acetabularia). Der Generationswechsel einiger haplodiplontischer Algen ist in wenigen Fällen isomorph, z. B. bei Cladophora und Ulva. Bei Süßwasser bewohnenden Vertretern sind Hypnozygoten häufig. Sie werden als Anpassung an temporär austrocknende Gewässer verstanden und werden durch den Wind oder Tiere verbreitet. Im konstanten Milieu des Meerwassers entwickelt sich die Zygote häufig ohne Ruhephase weiter und ist auch nicht von einer schützenden Wand umgeben. Die Jochalgen (Zygnematales) (Abb. 4.3) sind verzweigt-fadenförmige Grünalgen, von denen die im Süßwasser häufige Spirogyra am bekanntesten
Abb. 4.3 „Leiterkopulation“ der Jochalgen (Zygnematophyceae), z. B. Spirogyra. Rot = diploide Zellen und diploide Schritte.
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4 Fortpflanzung und Vermehrung
ist. Bei der sexuellen Fortpflanzung, die als Leiterkopulation bezeichnet wird, lagern sich zwei Fäden Zelle für Zelle aneinander und verkleben (Konjugation). An den Berührungstellen wölben sich Papillen vor, wodurch die konjugierenden Fäden wie eine Leiter aussehen („Leiterkopulation“). Die Zellwand löst sich auf und der Protoplast der „männlichen“ Zelle, der als Wandergamet bezeichnet wird, tritt über den gebildeten Kopulationskanal in die „weibliche“ Zelle ein und verschmilzt mit deren Protoplast, der als Ruhegamet bezeichnet wird. Die Zygote dient, mit Reservestoffen angefüllt, der Überdauerung. Unmittelbar vor der Keimung der Zygote erfolgt die Meiose, wobei drei der Kerne degenerieren. Es entsteht ein haploider „Keimling“, der einen neuen Faden bildet. Der Kernphasenwechsel ist also zygotisch: Spirogyra ist ein reiner Haplont. Es werden weder Zoosporen noch begeißelte Gameten gebildet.
Gametangium: Zelle oder Zellgruppe, aus der Gameten hervorgehen. Entsprechend des Geschlechtzelltyps werden Spermatogonien, Spermatangien, Oogonien bzw. Antheridien und Archegonien bei Moosen und Farnen unterschieden. Konjugation: Form der sexuellen Fortpflanzung. Aneinanderlegen zweier Individuen einer Art zur Paarung von Zellen und zum Austausch von Kernen. Typisch für Jochalgen.
4.3
Die Generationswechsel der samenfreien Landpflanzen (Lebermoose, Laubmoose, Hornmoose, Lycophyten, Farne)
Die Fortpflanzungsweise der Bryophyten (Laub-, Leber- und Hornmoose) und der Farne kennzeichnet sie als oogame Haplodiplonten mit heteromorphem Generationswechsel. Im Generationswechsel der Bryophyten überwiegt die gametophytische Phase. Die haploiden Pflanzen besitzen Rhizoide zur Verankerung im Boden und einen zur Wasseraufnahme und Photosynthese befähigten Vegetationskörper. Vegetative Fortpflanzung, z. B. durch Brutkörper bzw. Zerfall des Sprosses, kommt häufig vor. Der Sporophyt ist stets vom Gametophyten abhängig. Bei den Farngewächsen ist der Gametophyt im Vergleich zum Sporophyten stark reduziert. Beide Generationen können eigenständig sein. Die paraphyletischen Moose (Bryophyten, S. 19), die Lycophyten und die Farngewächse sind oogame Haplodiplonten. Ihre Gametangien sind vielzellig und in Anpassung an das Landleben von einer Schicht steriler Zellen umgeben, die die Keimzellen vor dem Austrocknen und mechanischer Beschädigung schützen. Die männlichen Gametangien, die Antheridien, sind keulenförmig. In ihrem Inneren befindet sich das spermatogene Gewebe, aus dem die begeißelten
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4 Fortpflanzung und Vermehrung
ist. Bei der sexuellen Fortpflanzung, die als Leiterkopulation bezeichnet wird, lagern sich zwei Fäden Zelle für Zelle aneinander und verkleben (Konjugation). An den Berührungstellen wölben sich Papillen vor, wodurch die konjugierenden Fäden wie eine Leiter aussehen („Leiterkopulation“). Die Zellwand löst sich auf und der Protoplast der „männlichen“ Zelle, der als Wandergamet bezeichnet wird, tritt über den gebildeten Kopulationskanal in die „weibliche“ Zelle ein und verschmilzt mit deren Protoplast, der als Ruhegamet bezeichnet wird. Die Zygote dient, mit Reservestoffen angefüllt, der Überdauerung. Unmittelbar vor der Keimung der Zygote erfolgt die Meiose, wobei drei der Kerne degenerieren. Es entsteht ein haploider „Keimling“, der einen neuen Faden bildet. Der Kernphasenwechsel ist also zygotisch: Spirogyra ist ein reiner Haplont. Es werden weder Zoosporen noch begeißelte Gameten gebildet.
Gametangium: Zelle oder Zellgruppe, aus der Gameten hervorgehen. Entsprechend des Geschlechtzelltyps werden Spermatogonien, Spermatangien, Oogonien bzw. Antheridien und Archegonien bei Moosen und Farnen unterschieden. Konjugation: Form der sexuellen Fortpflanzung. Aneinanderlegen zweier Individuen einer Art zur Paarung von Zellen und zum Austausch von Kernen. Typisch für Jochalgen.
4.3
Die Generationswechsel der samenfreien Landpflanzen (Lebermoose, Laubmoose, Hornmoose, Lycophyten, Farne)
Die Fortpflanzungsweise der Bryophyten (Laub-, Leber- und Hornmoose) und der Farne kennzeichnet sie als oogame Haplodiplonten mit heteromorphem Generationswechsel. Im Generationswechsel der Bryophyten überwiegt die gametophytische Phase. Die haploiden Pflanzen besitzen Rhizoide zur Verankerung im Boden und einen zur Wasseraufnahme und Photosynthese befähigten Vegetationskörper. Vegetative Fortpflanzung, z. B. durch Brutkörper bzw. Zerfall des Sprosses, kommt häufig vor. Der Sporophyt ist stets vom Gametophyten abhängig. Bei den Farngewächsen ist der Gametophyt im Vergleich zum Sporophyten stark reduziert. Beide Generationen können eigenständig sein. Die paraphyletischen Moose (Bryophyten, S. 19), die Lycophyten und die Farngewächse sind oogame Haplodiplonten. Ihre Gametangien sind vielzellig und in Anpassung an das Landleben von einer Schicht steriler Zellen umgeben, die die Keimzellen vor dem Austrocknen und mechanischer Beschädigung schützen. Die männlichen Gametangien, die Antheridien, sind keulenförmig. In ihrem Inneren befindet sich das spermatogene Gewebe, aus dem die begeißelten
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4.3 Die Generationswechsel der samenfreien Landpflanzen
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Androgameten gebildet werden. Die weiblichen Gametangien, die Archegonien, sind flaschenförmig. Sie bestehen aus einer zentralen Zellreihe, die von einer einfachen Zellschicht umgeben ist. Die im engeren Halsteil dieses Gametangienbehälters liegenden Zellen der Zellreihe werden als Halskanalzellen bezeichnet, die Zelle an der Erweiterung zum Innenraum wird Bauchkanalzelle genannt. Darunter befindet sich die Eizelle. Im reifen Zustand des Archegoniums verschleimen die Hals- und Bauchkanalzellen durch Auflösung ihrer Zellwände und geben damit für die Spermien den Weg zur Eizelle frei. Zur Befruchtung sind die Moose und Farngewächse noch auf Wasser in Form von Regen oder Tau angewiesen.
4.3.1
Bryophyten (Laub-, Leber- und Hornmoose)
Die Bryophyten weisen einen heterophasischen, heteromorphen Generationswechsel mit Betonung des Gametophyten auf. In Abb. 4.4 ist der Generationswechsel eines Laubmooses dargestellt. Der Generationswechsel der Leber- und Hornmoose weicht hiervon nur in wenigen Details, insbesondere der Entwicklung des Sporophyten, ab. Aus haploiden Meiosporen (in Abb. 4.4 bei 9 Uhr), die durch den Wind verbreitet werden, wächst das Protonema (Vorkeim). Dieser fädig verzweigte grüne Fadenthallus ist zur Photosynthese befähigt und bildet Rhizoide sowie aus Seitenästen vielzellige Auswüchse (Knospen). Diese wachsen nun mit dreischneidiger Scheitelzelle (S. 20) zum eigentlichen Moospflänzchen heran. Es ist haploid und stellt die Gametophytengeneration dar. Das Moospflänzchen besitzt Rhizoide zur Verankerung im Boden und einen thallösen oder in Sprossachse und Blättchen gegliederten Vegetationskörper (S. 35, Thallus und Kormus). Die Gewebe sind wenig differenziert; das Pflänzchen ist fähig zur Assimilation. Auf dem Moospflänzchen werden die weiblichen und/oder männlichen Gametangien gebildet. Sie sind bei Laubmoosen immer gestielt und finden sich meist zu mehreren in Antheridien- bzw. Archegonienständen, dazwischen mischen sich sterile Fäden, Paraphysen. Antheridien und Archegonien können auf einer Pflanze vereint vorkommen (einhäusige Moose, z. B. Funaria) oder auf verschiedenen Pflanzen zu finden sein (zweihäusige Moose, z. B. Polytrichum). Im spermatogenen Gewebe der Antheridien entstehen aus jeder Zelle durch Mitose zwei mit zwei Geißeln ausgestattete Spermatozoiden. Die Archegonien besitzen stets mehrere Halskanal- und eine Bauchkanalzelle, die zur Zeit der Reife verschleimen, Signalstoffe (S. 166) freisetzen und den Weg zur Eizelle freigeben. Die Spermatozoiden werden durch Verschleimung der sterilen Zellen des Antheridiums freigesetzt. Sie können z. B. durch aufschlagende Regentropfen verbreitet werden und finden bei feuchter Witterung aktiv chemotaktisch den Weg zur Eizelle. Die Zygote entwickelt sich ohne Ruhepause zum diploiden Sporogon, das die Sporophytengeneration darstellt. Das Sporogon ist mit seinem Fuß im Gameto-
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4 Fortpflanzung und Vermehrung
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Abb. 4.4 Generationswechsel eines Laubmooses, z. B. des Frauenhaarmooses Polytrichum commune. Rote Pfeile = diploide Schritte.
phyten verankert, wodurch gleichzeitig der Transport von Nährstoffen vom Gametophyten zum Sporophyten sichergestellt ist. Auf einem Stiel (Seta) sitzt die Sporenkapsel (Sporangium). Im Inneren des Sporangiums befindet sich das Archespor (griech. arche: Anfang), das Sporen-bildende Gewebe, aus dem durch Meiose die Meiosporen hervorgehen, und die Columella, ein aus sterilen Zellen bestehender Zentralstrang. Die Basis des Sporangiums wird als Apophyse bezeichnet. Hier befinden sich Chloroplasten-führende Zellen und Spaltöffnungen; der Sporophyt ist also nicht vollständig auf Ernährung durch den Gametophyten angewiesen. Bei den meisten Laubmoosen befindet sich auf dem Sporangium die aus haploiden Zellen bestehende Kalyptra (Haube), die bei der Streckung der Seta durch das Zerreißen der Archegonienwand (Embryotheka)
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4.3 Die Generationswechsel der samenfreien Landpflanzen
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zurückbleibt und als Spitzchen den vertrockneten Archegonienhals trägt. Der stehengebliebene untere Teil der Archegonienwand wird als Vaginula bezeichnet. Im Archespor gehen aus den diploiden Sporenmutterzellen durch Meiose jeweils vier Meiosporen hervor. Die Wandbildung erfolgt erst nach dem 2. Teilungsschritt, die Sporen liegen dadurch in Tetraden vor. Bei Reife der Sporen und trockenem Wetter öffnen sich die Peristomzähne der Sporenkapsel (S. 415, Abb. 12.1), die Kalyptra wird abgeschoben und die Sporen entlassen. Die Sporenwand besteht aus einem zarten inneren Endospor und dem widerstandsfähigen Exospor. Im Inneren der Spore befindet sich das Protoplasma mit allen typischen Zellbestandteilen sowie Ölen als Reservestoffe. Die Spore keimt nach der Verbreitung erneut zum Protonema aus; damit schließt sich der Kreislauf. Die meisten Bryophyten sind isospor. Wenn die Gametophyten eingeschlechtig sind (bei diözischen Moosen) erfolgt die Geschlechtsbestimmung genotypisch. Trotz ihrer Verschiedengeschlechtigkeit sind sowohl die Sporen als auch die sich daraus entwickelnden Gametophyten gleichgestaltet (Isosporie, Isothallie). Nur selten sind die Sporen, aus denen weibliche Gametophyten entstehen, größer (Anisosporie, z. B. bei Macromitrium). Selten ist auch Geschlechtsdimorphismus des Gametophyten (Heterothallie), so ist z. B. bei Ephemerum und Buxbaumia der männliche Gametophyt stärker dem Protonema-Stadium verhaftet und sehr klein. Das Peristom fehlen bei einer Reihe von Laubmoosen vor allem bei Sphagnum (Torfmoos) und Andrea (Klaffmoos). Nicht immer ist das Protonema nur ein frühes Entwicklungsstadium des Gametophyten, es kann auch zum Dauerprotonema werden. Ein Beispiel für ein solches ProtonemaMoos ist das Höhleneingänge bewohnende Leuchtmoos Schistostega. Das Leuchten beim Leuchtmoos beruht nicht auf Stoffwechselvorgängen, sondern auf dem Linseneffekt stark vorgewölbter Zellwandbereiche. Vakuolen im vorgewölbten Teil der Zelle bündeln das einfallende Licht auf die sich dahinter befindenden Chloroplasten. Von dort wird es parallel zur optischen Achse reflektiert und ruft unter einem bestimmten Blickwinkel des Betrachters ein Leuchten hervor.
4.3.2
Farne und Lycophyten
Isospore Farne und Lycophyten Die Farne und Lycophyten besitzen ebenso wie die Moose einen heterophasischen, heteromorphen Generationswechsel. Allerdings ist der Sporophyt hier ab einer gewissen Entwicklung unabhängig vom Gametophyten und bildet mehr als ein Sporangium aus. Die größere und meist ausdauernde Pflanze ist der Sporophyt, wobei bei einigen Farnen und Lycophyten auch die Gametophyten langlebig sein können (z. B. Lycopodium und Ophioglossum). Als Beispiel sei der Generationswechsel eines isosporen Farns dargestellt (Abb. 4.5). Aus der haploiden Meiospore (in Abb. 4.5 bei 10 Uhr) bildet sich ein wenigzelliger junger Gametophyt, der in der Regel fadenförmig, jedoch kürzer ausgebil-
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4 Fortpflanzung und Vermehrung
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Abb. 4.5 Generationswechsel eines isosporen Farngewächses, z. B. des Wurmfarns Dryopteris filix-mas. Rot Pfeile = diploide Schritte.
det ist als bei den Laubmoosen. Aus diesem entsteht das Prothallium, ein wenig differenzierter, meist nur einschichtiger Thallus, der durch Rhizoide im Boden verankert ist. Es gibt allerdings auch andere Wuchsformen bei den Gametophyten der Farne und Lycophyen. Bei vielen echten Farnen (Polypodiopsida) ist das Prothallium wenige Zentimeter groß, herzförmig gelappt und wird meist nur wenige Wochen alt. Die Differenzierung der Gewebe im Prothallium ist gering. Auf der Unterseite des Prothalliums bilden sich die Gametangien, zumeist zuerst die männlichen Antheridien. Die weiblichen Gametangien, die Archegonien, bilden sich entsprechend etwas später und sind mit dem Bauchteil meistens tief in das Prothalliumgewebe eingesenkt. Sie besitzen häufig nur noch eine
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4.3 Die Generationswechsel der samenfreien Landpflanzen
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Halskanalzelle. Die Gametangien (Antheridien und Archegonien) können monözisch oder diözisch verteilt sein. Für die Befruchtung sind die Farne auf Feuchtigkeit angewiesen. Für wenige Farne wurde ein Signalstoff nachgewiesen: Ein Diffusionsgradient aus Apfelsäure erleichtert den begeißelten, korkenzieherartig gewundenen Spermatozoiden die Suche nach den Archegonien. Farnspermatozoide sind im Unterschied zu den zweigeißeligen Spermatozoiden der Moose vielgeißelig. Nach dem Befruchtungsvorgang entwickelt sich auf dem Prothallium die eigentliche Farnpflanze, der Sporophyt. Dieser ist anfangs über den Fuß des Embryos im Prothallium verankert. Er geht aber bald zu selbständiger Lebensweise über, während das Prothallium verkümmert. Der Sporophyt bildet Blätter, die sowohl der Photoassimilation als auch der Bildung der Sporen dienen (Trophosporophylle). Bei einigen Farnen sind diese Funktionen allerdings getrennt, sodass die für die Photoassimilation zuständigen Trophophylle und die für die Sporenbildung zuständigen Sporophylle zu unterscheiden sind. Die Sporophylle haben ein stark reduziertes Blattgewebe/Blattspreite. Trophosporophylle finden sich zum Beispiel beim Wurmfarn (Dryopteris filix-mas) während die Trennung in Sporophylle und Trophophylle bei dem Straußfarn (Matteucia struthiopteris) vorkommt. Die Sporangien sitzen bei echten Farnen stets auf der Unterseite der Blattes und können in Gruppen zusammengefasst sein. Solche Gruppen werden als Sori (Singular: Sorus, griech. soros: Haufen) bezeichnet. Die Sporangien sind über ein Receptaculum mit dem Blatt verbunden. Bei vielen Farnen sitzt an dem Receptaculum neben den Sporangien auch ein meist flächiger Auswuchs, das Indusium (lat. indusium: Überkleid, Schleier); dieses bildet eine schützende Hülle für die jungen Sporangiengruppen. Durch Eintrocknen des Indusiums werden die reifen Sporangien allerdings freigelegt, um die Ausbreitung der Sporen zu ermöglichen. Bei den abgeleiteten Farnen (Polypodiales) besitzen die Sporangien eine einschichtige Wand aus sterilen Zellen, die über den Scheitel verlaufenden Zellen haben verdickte Zellwände und bilden den Anulus, der eine wichtige Rolle bei der Öffnung des Sporangiums spielt (S. 416, Abb. 12.2). Bei den Lycophyten sowie einigen Linien der Farne kann das Sporangium allerdings auch mehrschichtige Zellwände haben. Im Inneren des Sporangiums differenzieren sich aus dem Archespor Zellen, die das meist ein-, seltener mehrschichtige Tapetum (Nährgewebe) bilden. Das Tapetum kann entweder als Sekretionstapetum ausgebildet sein (bei Lycopodiopsida), d. h. es sekretiert Nährstoffe, die dem sporenbildenden Gewebe zugeführt werden, oder als Periplasmodialtapetum (bei allen Farngewächsen, Monilophytes). Hier werden die Zellwände aufgelöst und die nackten Protoplasten wandern amöboid zwischen die entstehenden Sporen. Aus dem Archespor bilden sich auch die diploiden Sporenmutterzellen (bei abgeleiten Farnen sind es meist 16), aus denen durch meiotische Teilung die Meiosporen (bei abgeleiteten Farnen sind es meist 64) hervorgehen. Die Meiosporen umgeben sich mit einer widerstandsfähigen Wand. Die Sporenwand besteht von
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außen nach innen aus der bei allen Farnen vorhandenen ornamentartigen Perine (vom Periplasmodialtapetum aufgelagert) und der festen Exine, die bei der Keimung gesprengt wird.
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Heterospore Farne (Salviniales) und heterospore Lycophyten (Selaginellales, Isoetales) Bei der Mehrheit der Farne sind die Sporen gleichgestaltet: Sie sind isospor. Isosporie findet sich auch bei den Lycopodiales (Lycophyten). Allerdings gibt es in beiden Linien auch heterspore Taxa. Bei den Farnen handelt sich hierbei um die Wasserfarne (Salviniales), während dies bei den Lycophyten die Isoetales und Selaginellales sind. In jeweils speziellen Sporangien (Mikro- und Megasporangien) werden dann Mikro- bzw. Megasporen gebildet. Aus den kleineren Mikrosporen entwickeln sich Mikrogametophyten, aus den Megasporen entsprechend Megagametophyten, die je nach Gattung ein oder mehrere Archegonien entwickeln. Die Megasporen enthalten große Mengen an Nährstoffen in Form von Stärke oder Lipiden, sodass der Megagametophyt und der junge Embryo von diesen Nährstoffen ernährt werden kann. Hierdurch wird die Entwicklung des Gametophyten verkürzt. Der Suspensor geht aus einer der beiden Zellen hervor, die bei der ersten Mitose der Zygote gebildet werden. Er schiebt den Embryo, der aus der anderen Tochterzelle hervorgeht, in die nährstoffgefüllte Megaspore. Der Generationswechsel einer heterosporen samenfreien Gefäßpflanze soll am Beispiel des heterosporen Moosfarns Selaginella (Selaginellales, Lycophyten) dargestellt werden (Abb. 4.6). Bei Selaginella treten die Sporophylle in endständigen Sporophyllständen zusammen und sind in Mikrosporophylle und Megasporophylle (= Makrosporophylle) differenziert, d. h. Mikro- und Megasporophylle finden sich in einem gemeinsamen Sporophyllstand (Abb. 4.6 bei 6 und 7 Uhr). Damit ist die (primär zwittrige) Blüte entstanden. Jedes Mikro- bzw. Megasporophyll trägt oberhalb an der Basis des Lycophylls (Blatt der Lycophyten) ein Sporangium. In den Mikro- bzw. Megasporangien entstehen zahlreiche Mikrosporen und wenige (bei Selaginella 4) nährstoffreiche Megasporen. Bei den heterosporen Wasserfarnen (Salviniales) wird hingegen nur eine Megaspore pro Megasporangium gebildet. Aus ihnen entwickeln sich die stark reduzierten Prothallien, die die Sporenwand nicht oder kaum verlassen, und relativ zügig zur Bildung von Antheridien und Archegonien übergehen. Im männlichen Geschlecht gliedert die Mikrospore eine einzige linsenförmige Prothalliumzelle und ein Antheridium ab, den Gametophyten. Innerhalb der Mikrosporenwand entstehen zahlreiche Spermatozoide. Zum Entlassen der Spermatozoide aus dem Antheridium reißt die Mikrosporenwand auf, d. h. die ganze Entwicklung bis zur Entlassung der Spermatozoiden findet innerhalb der Mikrosporenwand statt. Eine weit extremere Reduktion findet sich bei dem Wasserfarn Salvinia, bei dem die Mikrosporen erst gar nicht aus dem Mikrosporangium entlassen werden.
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4.3 Die Generationswechsel der samenfreien Landpflanzen
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Abb. 4.6 Generationswechsel eines heterosporen Farngewächses, z. B. des Moosfarns Selaginella selaginelloides. Rot = diploide Zellen und diploide Schritte.
Der weibliche Gametophyt ist etwas weniger stark reduziert. Die Megaspore bildet ein wenigzelliges Megaprothallium aus. Es wird nicht viel größer als die Spore selbst und bleibt in dieser eingeschlossen. Äußerlich sichtbar sind nur die Rhizoidbüschel, die beim Aufreißen der Sporenwand hervortreten. Es entstehen wenige stark reduzierte Archegonien an den Aufrissstellen. Aus der Zygote entwickelt sich wie bei den isosporen Farnpflanzen ohne Ruhepause die diploide Sporophytengeneration, die den Zyklus schließt.
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Antheridium: Männliches Gametangium, dort entstehen Spermatozoide. Archegonium: Weibliches Gametangium, dort entsteht die Eizelle, meist flaschenförmig. Protonema: Fadenartiger mehrzelliger Vorkeim, entsteht aus haploider Meiospore. Streng genommen kommt ein Protonema nur bei Laubmoose vor. Protonemaartige Stufe finden sich auch bei echten Farnen. Paraphysen: Mehrzellige, sterile, haarartige Zellfäden. Sie stehen zwischen den Gametangien in den Antheridien- bzw. Archegonienständen der Laubmoose bzw. zwischen den Sporangien bei Farnen und Lycophyten. Sporogon: Diploide Sporophytengeneration der Laubmoose, entwickelt sich aus der Zygote, keine selbstständige Generation. Besteht aus Sporogonfuß, Seta, Sporangium (Sporenkapsel). Isosporie: Sporen gleichgestaltet, bei diözischen Moosen erfolgt die Geschlechtsbestimmung genotypisch. Prothallium: Gametophyt der Farne, meist ein wenig differenzierter einschichtiger Thallus. Entwickelt an der Unterseite Antheridien und/oder Archegonien. Trophophylle: Auf Assimilation spezialisierte Blätter, können als Sporotrophophylle auch Sporen ausbilden. Sporophylle: Auf Sporenbildung spezialisierte Blätter, sind gegenüber Trophophyllen durch Reduktion der Blattspreite charakterisiert. Können in Sporophyllständen zusammengefasst sein, bei heterosporen Organismen unterscheidet man Mega- und Mikrosporophylle. Sorus: Gruppe von Sporangien an der Unterseite der Farnwedel, besteht aus dem Receptaculum (Blattauswuchs), den Sporangien. Es kann unter Umständen ein Indusium (Schleier) bzw. auch Paraphysen vorkommen.
4.4
Der Generationswechsel der Samenpflanzen (Gymnospermen und Angiospermen)
Der Generationswechsel der Spermatophyta ist wie bei den Farngewächsen heteromorph, haplodiplontisch mit einem dominanten Sporophyten. Die Gametophytengeneration ist sehr stark reduziert und durchläuft in beiden Geschlechtern ihre gesamte Entwicklung innerhalb der Spore. Die Spore wird zudem, mit wenigen Ausnahmen, stets am Gametophyten entwickelt. So bilden sich die Mikrogametophyten innerhalb der Pollensäcke, die den Mikrosporangien homolog sind, und somit werden also vielzellige Sporen (= Pollen) verbreitet. Der weibliche Megagametophyt wird ebenso im Gewebe des Sporophyten eingeschlossen und durchläuft seine Entwicklung vollständig einschließlich der Befruchtung am Sporophyten angeheftet. Die einzigen Ausnahmen finden sich gelegentlich bei den Cycadeen, deren Samenlagen auch nach der Abtrennung befruchtet werden können. Ein weiterer wichtiger Schritt in der Evolution der Samenpflanzen ist, dass die Spermatozoiden nicht in die Umwelt, sondern erst nachdem der Pollen die Narbe bzw. Mikropyle
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4.4 Der Generationswechsel der Samenpflanzen
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erreicht hat, frei gesetzt werden. Nur bei wenigen rezenten Gymnospermen, Cycadeen und Ginkgo, werden noch frei schwimmende Spermatozoiden gefunden. Bei den übrigen rezenten Samenpflanzen werden keine freien Spermatozoiden gefunden. Es wird hingegen ein Schlauch (Pollenschlauch) gebildet, der die Zellkerne der Spermatozoiden zu den Samenanlagen transportiert. Der Befruchtungsvorgang ist eine Siphonogamie (Pollenschlauchbefruchtung), während die Befruchtung mit frei-schwimmenden Spermatozoiden als Zoogamie bezeichnet wird. Die Ausbildung eines Samens stellt eine Anpassung einer heterosporen Pflanze an terrestrische Lebensräume dar, dem die Spermatophyta ihren Namen verdanken. Der Same bietet Schutz vor widrigen Umweltbedingungen und garantiert die Nährstoffversorgung des Embryos. Die beiden großen Gruppen der Spermatophyten, die Angiospermen und Gymnospermen, unterscheiden sich hinsichtlich ihres Blütenbaus erheblich.
4.4.1
Bestäubung
Bei der Bestäubung (Pollination) gelangen die Pollenkörner auf die Empfängnisstelle der Samenanlagen – auf die Mikropyle bei den Gymnospermen, auf die Narbe der Karpelle bei den Angiospermen. Auf dem Weg zu den weiblichen Geschlechtsorganen muss das Pollenkorn zum Teil extremen Umweltbedingungen widerstehen, insbesondere Trockenheit, mechanischer Beanspruchung und UV-Strahlung. Den Schutz des im Pollenkorn befindlichen väterlichen Erbguts sichert die Pollenkornwand (Sporoderm). Bei den meisten Samenpflanzen ist das Sporoderm aus zwei Schichten aufgebaut, aus der äußeren Exine und der inneren Intine. Die Intine umhüllt als meist dünne Schicht den Protoplasten. Die dickere und widerstandsfähigere Exine wiederum besteht meist aus der inneren, dichten und homogenen Nexine und der äußeren, meist komplexer strukturierten Sexine. Dies ist allerdings nicht bei allen Gymnospermen der Fall. Die Exine besteht aus Sporopolleninen und ist chemisch äußerst widerstandsfähig. Bei den Angiospermen ist meist zusätzlich Pollenkitt vorhanden, der durch Carotinoide gelb gefärbt sein kann. Er erhöht die Haftung an Oberflächen, eine wichtige Voraussetzung für die Bestäubung durch Tiere. Die Pollenoberflächen sind stets lipohil und nur schwer benetzbar. Der Pollen der Samenpflanzen zeigt die stärkste Volumenzunahme in Zuckerlösungen, während die Sporen der samenfreien Pflanzen die stärkste Volumenzunahme in Wasser zeigen. Im Laufe der Keimung des Pollenkorns bildet sich der Pollenschlauch, dessen Wand eine Ausstülpung der Intine darstellt. Während der Keimung durchbricht der Pollenschlauch die Exine.
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4 Fortpflanzung und Vermehrung
Der Pollentransfer kann auf unterschiedliche Weise geschehen: Abiotische Bestäubung, z. B. durch den Wind (Anemophilie, Anemogamie) ist die phylogenetisch ursprünglichste Form. Diese Form findet sich bei vielen Gymnospermen. Bei den Angiospermen ist sie jedoch sekundär entstanden. Anemophile Samenpflanzen besitzen meist eingeschlechtliche Blüten, die Fremdbestäubung gewährleisten. Sie bilden große Pollenmengen, die zum sogennanten „Schwefelregen“ beitragen. Das Verhältnis von Samenanlagen zu Pollenkörnern kann 1 bis zu 1 Mio. betragen. Die Exine des Kiefernpollens (Pinaceae) besteht aus drei Schichten, deren äußere Schichten sich abheben und die für Kiefernpollen typischen Luftsäcke bilden (Abb. 4.8 bei 11 Uhr). Die Luftsäcke dienen allerdings nicht der Windverbreitung, sondern sind bei der Pollination im Pollinationstropfen behilflich. Dieser Bestäubungstropfen wird durch den Nucellus abgesondert und über die Mikropyle abgegeben. Die Pollenkörner haften an der Oberfläche des Bestäubungstropfens (Oberflächenspannung). Durch Reduktion der Flüssigkeitsmenge wird der an der Oberfläche haftende Pollen in die Mikropylarkammer gezogen. Wie bereits angeführt, wurden die Angiospermen urspünglich durch Tiere bestäubt und Anemophilie ist sekundär wieder entstanden. Sie wird entsprechend als sekundäre Anemophilie bezeichnet und findet sich bei vielen unserer einheimischen Gehölze, vor allem den Fagaceae (Buchengewächse) sowie bei den meisten Grasverwandten, Cyperaceae (Sauergräser), Juncaceae (Binsengewächse) und Poaceae (Süßgräser). Mit der Rückkehr zur Windbestäubung einher geht die Reduktion der Blütenhülle, exponierte Stellung der Narben und die Steigerung der Pollenproduktion (Heuschnupfen!). Die Oberfläche des Pollens ist glatt, die Pollenkittmenge stark reduziert. Es besteht auch eine Tendenz zu eingeschlechtlichen Blüten sowie zweihäusigen Pflanzen. Bei den Angiospermen tritt die Zoophilie (Zoogamie) in den Vordergrund. Zoophilie gibt es allerdings schon bei einigen Gymnospermen (Cycadeen) und ist fossil schon seit dem Erdaltertum belegt. Zoophilie, das heißt Tiere übertragen den Pollen von den Stamen zu den Karpellen, ist zumeist Entomophilie. In diesem Fall sind Insekten die Überträger. Die ersten Insekten traten vor über 350 Millionen Jahren auf, also in einem Zeitraum in dem sich die Samenpflanzen entfalteten. In der langen Zeit der Koevolution sind viele Interaktionsmöglichkeiten exploriert worden, aber erst mit dem Auftreten der Angiospermen bekommt die Entomophilie die Bedeutung, wie wir sie kennen. Der Aufstieg der Angiospermen geht entsprechend auch mit dem Aufstieg einer Reihe von Insektenlinien, vor allem der Hymenopteren (Hautflügler) und Lepidopteren (Schmetterlinge), einher. Die ersten Blütenbesucher waren vermutlich Insekten mit beißend-kauenden Mundwerkzeugen, z. B. Käfer, die die männlichen Blüten wegen des proteinreichen Pollens aufsuchten und eventuell auch vom zuckerhaltigen Bestäubungströpfchen der weiblichen Blüten naschten oder diese für die Eiablage nutzten. Käfer sind wenig blütenspezifisch und entsprechend wenig effektiv. Außerdem zwingen sie die Pflanze
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4.4 Der Generationswechsel der Samenpflanzen
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dazu, ihre Organe vor dem Verbiss durch die Kauwerkzeuge zu schützen. Entsprechend sind Käferblüten meist durch Stamen ohne Staubfäden aber ausgeprägten Antheren und Karpellen mit dicken Hüllen gekennzeichnet. Die Blütenhüllblätter haben meist wenig auffällige, oft schmutzige Farben. Meist wird vor allem Pollen und kaum Nektar angeboten. Die Anlockung der Käfer erfolgt weniger durch optische Signale als vielmehr durch Duftstoffe. Käferblüten haben meist intensive Gerüche, die an überreife Früchte bis zu Aas erinnern. Beispiele für Käferblüten finden sich bei Nymphaeales (Nuphar, Victoria) sowie bei vielen Magnoliiden (Calycanthus). Die Koevolution der Insekten und Blütenpflanzen führte zur Entwicklung einer weiten Palette von Blütenlockstoffen, z. B. Nektar, Duftsubstanzen, Ölen, Wachsen, sowie der Umbildung der Blütenhülle zu einem Schauorgan. Ursprünglich schützte die Blütenhülle die fertilen Blattorgane in der Knospe. Die Verwachsung der Samenanlagen tragenden Fruchtblätter (Karpelle) ist ebenfalls in diesem Zusammenhang zu sehen. Im Laufe der Koevolution von Insekten und Angiospermen haben sich eine ganze Reihe von Bestäubungssyndromen ausgebildet. Bestäubung durch Hymenopteren (Hautflügler) und Lepidopteren (Schmetterlingen) sind besonders bei den abgeleiteten Monokotylen sowie Eudikotylen zu finden. Blüten mit Anpassungen an Lepidopteren bilden meist große Mengen an Nektar, da die meisten Imagos der Lepidopteren saugende Mundwerkzeuge (Rüssel) haben. Nur bei einigen ursprünglichen Linien der Lepidopteren kommen Kauwerkzeuge vor. Sie ernähren sich entsprechend von Pollen z. B. von Ranunculaceae (Hahnenfußgewächse). Je nach Schmetterlingslinie muss die Pflanze dem Schmetterling eine Möglichkeit einräumen, sich niederzulassen (z. B. die meisten Tagschmetterlinge) oder vor der Blüte zu schweben (z. B. Nachtschwärmer). Viele Nachtschwärmer haben lange Rüssel und somit kommt es zu einer Koevolution von Rüssellänge und Länge der Blütenröhre. Eine Tendenz zu Röhrenblüten findet sich auch bei Blüten die durch Hymenopteren bestäubt werden. Auch in diesen Fällen kann Nektar als wichtigstes Lockmittel dienen, allerdings kommt es bei dieser Gruppe der Insekten auch zu Pollensammlern, Duftstoffsammlern, Ölsammlern und Wachssammlern. Die Blütenfarbe spiegelt ebenfalls die Insektenlinie wieder. Hymenopterenblüten sind sehr selten rot, während rot nicht selten bei Lepidopterenblüten vorkommt. Dies beruht auf der Farbwahrnehmung der unterschiedlichen Gruppen. Lepidopteren und Hymenopteren haben gemeinsam, dass sie oft sehr spezifisch bestimmte Arten aufsuchen und entsprechend effiziente Bestäuber sind. Bei Hymenopterenblüten kann es zu extremen Anpassungen zwischen Blüte und Besucher kommen. So wird bei diesen der Pollen nicht wahllos auf den Körper des Insekts platziert, sondern an bestimmten Stellen. Schmetterlingsblütler (Fabaceae), die von Hymenopteren besucht werden, platzieren ihren Pollen auf dem Bauch des Insektes. Lippenblüttler (Lamiaceae) hingegen auf dem Rücken. Letztes kann besonders gut am Salbei
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4 Fortpflanzung und Vermehrung
(Salvia) studiert werden. Bei diesem wird der Pollen durch einen Klappmechanismus mit einiger Gewalt auf den Insektenrücken aufgebracht.
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Eine weitere wichtige Gruppe der Insekten in Bezug auf Bestäubung stellen die Dipteren (Zweiflügler) dar. Diese sind weit weniger spezifisch und besitzen saugende Mundwerkzeuge. Die auffälligsten Dipterenblüten sind Aasblüten, bei denen die Blüte dem Insekt als ein Tierkadaver erscheint. Dies wird durch Farbe, Form und vor allem Geruch hervorgerufen. Die größte Blüte der Welt, Rafflesia, ist eine solche Aasblume. Aasblumen finden sich ebenfalls bei den Aristolochiaceae insbesondere in der Gattung Aristolochia. Bei einigen Lianen dieser Familie erzeugen die Blüten den Eindruck, dass Säugerkadaver im kletternden Sprosswerk hängen. Bei den Aristolochiaceae kommt noch eine weitere Form der Dipterenblüte vor. Hier erscheint die Blüte als Pilz, zum Beispiel in Form eines kleinen Hutpilzes, der durch Form und Geruch Pilzmücken anlockt. In unserer einheimischen Pflanzenwelt sind vor allem die Klemmfallen der Schwalbenwurz (Vincetoxicum hirundinaria, Apocyanaceae) als Dipterenblüten zu erwähnen. Die Stamen und Karpelle sind zu Einheiten verwachsen, die Klemmfallen bilden. Eine Klemme besteht jeweils aus einer Hälfte von je zwei Staubblättern. Der Pollen wird in Pollinarien also in Form von Pollenpaketen verbreitet. Die Fliege landet bei der Bestäubung auf der scheibenförmigen Blüte und bleibt mit einer ihrer Tarsen in einer solchen Klemmfalle hängen. Beim Abflug reißt sie die Klemmfalle von der Blüte und überträgt beim nächsten Landen das Pollinarium auf eine andere Blüte.
Neben den Insekten haben auch Vögel und Fledermäuse eine Bedeutung für die Bestäubung von Pflanzen. Fledermausblüten finden sich fast ausschließlich in tropischen Regionen entweder in Regenwäldern oder auch Savannen. Diese Blüten öffnen sich zumeist in der Nacht und haben einen sehr aromatischen Geruch, der an reife bis überreife Früchte erinnert. Vogelblüten sind hingegen meist am Tag geöffnet und geruchlos, dafür spielt das Farbenspiel eine besondere Rolle. Die Blüten sind sehr häufig rot. Bei Vogelblumen (Ornithophylie) müssen Ansitze vorhanden sein, sodass sich der Vogel niederlassen kann. Die neuweltliche Vogellinie der Kolibris allerdings kann die Blüte im Flug besuchen. Der Nektar ist bei Vogel- und Fledermausblüten meist dünnflüssig. Die Oberflächen der Pollenkörner sind häufig modifiziert, um eine Anhaftung an des Haarkleid zu ermöglichen. Fledermäuse (Chiropterophilie) spielen in den Tropen für die Bestäubung eine große Rolle. Eine Reihe Gattungen der Fledermäuse haben sich auf die Ernährung durch Nektar spezialisiert. Mehr als 500 Arten tropischer Gewächse sind von der Bestäubung durch diese Säuger völlig oder zumindest teilweise abhängig.
Bei tierbestäubten Blüten kann aufgrund des dominierenden Angebots zwischen Pollenblüten, Nektarblüten, Ölblüten, Wachsblüten sowie Duftstoffblüten unterschieden werden. Pollenblüten bieten den Pollen an, wobei hier der Pollen sowohl der Bestäubung als auch der Belohnung des Insekts dient. Bei einigen Arten der Gattung Casia (Fabaceae) wurde das Problem dadurch gelöst, dass
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4.4 Der Generationswechsel der Samenpflanzen
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zwei Formen von Pollen angeboten werden, voll entwickelter Bestäubungspollen und verkümmerter Belohnungspollen. Bei den übrigen Blütentypen ist der Pollen für die Bestäubung reserviert und die Belohnung erfolgt durch andere Stoffe. Das häufigste Angebot ist Nektar, der mehr oder weniger einem Zuckersaft entspricht. Er kann allerdings auch große Mengen von Proteinen enthalten. Der Nektar wird zumeist in Nektarien gebildet. Ölblumen sind weit seltener. Hier werden dem Insekt, meist Hymenopteren, Öle angeboten. Dies kann in besonderen Öldrüsen (Elaiophoren) erfolgten. Wachse werden von vielen Hymenopteren gesammelt, da sie für die Bildung der Nester gebraucht werden. In der Regel werden sie bei den Blütenbesuchen zusammen mit Nektar und Pollen eingesammelt, aber es gibt auch Blüten die vorwiegend wegen Wachs besucht werden. Weit seltener sind hingegen Duftblüten. Hier bietet die Pflanze dem Insekt Duftstoffe an. Das Extremum sind sogenannte Parfumblüten wie sie die Orchideengattung Stanhopea ausbildet. Sie werden von den Männchen der Euglossinen-Bienen besucht, die die gesammelten Duftstoffe zur Brautwerbung benötigen. Die Orchideen (Orchidaceae) haben alle anderen Linien der Angiospermen in der Vielfalt ihrer Bestäubermechanismen übertroffen. Diese Pflanzenfamilie hat nahezu alle Möglichkeiten der Bestäubung durch Tiere ausgeschöpft. Dies geht soweit, dass manche Orchideen den Pollenüberträgern keinerlei Nahrung zur Verfügung stellen und sie im Grunde betrügen. Das bekannteste Beispiel ist die auch bei uns vorkommende Gattung Ophrys. Die Blüten imitieren in ihrer Form und Farbe Weibchen von Insektengattungen, so dass Männchen auf der Suche nach Sexualpartnern diese Blüten besuchen und auf diese Art und Weise die Pollen, in Form von Pollenpaketen, übertragen.
Einige Tiergruppen spielen nur selten eine Rolle als Bestäuber. Sie sollen hier aber kurz erwähnt werden. Es handelt sich dabei um Säuger, z. B. Opossum, und um Insektengruppen, die sonst eher als Pflanzenschädlinge (Thripsen) eine Rolle spielen. Bei wenigen Angiospermen erfolgt die Übertragung des Pollens durch das Wasser. Dies ist dadurch bedingt, dass die Oberfläche von Pollen hydrophob ist. Die meisten wasserbewohnenden Angiospermen erheben ihre Blüten über die Wasseroberfläche und nutzen Wind oder Tiere zur Pollenverbreitung. Echte Hydrophilie (Hydrogamie) findet sich beim marinen Seegras (Zostera marina): Die bis zu zwei Millimeter langen, fädigen Pollenkörner verfangen sich in der Narbe und führen eine echte Unterwasserbefruchtung durch. Bei anderen hydrophilen Formen schwimmt der Pollen an der Wasseroberfläche und kann dort die Narbe erreichen. Dabei wird die Grenzzone zwischen Wasser und Luft genutzt um die Bestäubung zu optimieren. Bei einigen dieser Arten, vor allem in der Familie der Hydrocharitaceae, schwimmen die männlichen Blüten an der Oberfläche und erreichen dort die meist größeren weiblichen Blüten (Gattung Vallisneria).
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4 Fortpflanzung und Vermehrung
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Abb. 4.7 Die Lage des Fruchtknotens in Bezug zu den anderen Blütenorganen. Drei Grundtypen werden unterschieden.
Eine Form der Anpassung an verschiedene Bestäubungsmechanismen ist auch die Lage des Fruchtknotens (Abb. 4.7). Bei oberständigen Fruchtknoten, d. h. der Fruchtknoten liegt oberhalb der Ansatzstelle der anderen Blütenorgane, ist der Fruchtknoten relativ ungeschützt. Bei einem unterständigen Fruchtknoten, d. h. der Fruchtknoten ist in die Blütenachse versenkt und somit entspringen die übrigen Blütenorgane oberhalb des Fruchtknotens, ist dieser durch das Blütenachsengewebe zusätzlich geschützt. Oberständige Fruchtknoten sind plesiomorph, während unterständige Fruchtknoten mehrmals unabhängig bei den Monokotyledonen und Eudikotyledonen entwickelt wurden. Neben diesen beiden Formen existiert eine dritte Gruppe von echten oder scheinbaren Übergangsformen, die hier als mittelständig zusammengefasst werden. Hier ist der Fruchtknoten zumindest teilweise oder völlig frei, aber die anderen Blütenorgane entspringen nicht unterhalb des Fruchtknotens. Sie entstehen an einem meist becherförmigen Auswuchs der Blütenachse, dem Hypanthium.
4.4.2
Befruchtung der Samenpflanzen
Die Befruchtung beginnt mit dem Auskeimen des Pollenkorns und endet mit der Vereinigung der Gameten. Zum Zeitpunkt der Befruchtung entspricht der Pollen nicht mehr einer Mikrospore, sondern einem jungen Gametophyten. Die vegetative Zelle des Pollenkorns erfährt bei der Keimung ein starkes Längenwachstum, dehnt die Intine, durchbricht die Exine und wird zum Pollenschlauch. Der Pollenschlauch, an seiner Spitze der Kern der vegetativen Zelle, dringt bis in die unmittelbare Nähe einer Eizelle vor. Bei den Koniferen entwickeln sich nach dem Erreichen der Mikropyle aus der Antheridienzelle die Stielzelle und die spermatogene Zelle. Die spermatogene Zelle wandert in den Pollenschlauch und teilt sich in die zwei unbegeißelten Spermazellen (Abb. 4.8 bei 3 Uhr). Von den beiden Spermazellen führt nur eine die Befruchtung aus, während die meist von Beginn an kleinere zugrunde
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4.4 Der Generationswechsel der Samenpflanzen
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Abb. 4.8 Generationswechsel einer gymnospermen Pflanze, z. B. der Kiefer Pinus sylvestris. rot = diploide Zellen und diploide Schritte.
geht. Einige Gymnospermen haben den Übergang zur Siphonogamie nicht vollzogen. Bei Ginkgo und den Cycadeen ist im Scheitel des Nucellus eine Pollenkammer vorhanden, in die die bei diesen Gruppen noch begeißelten Mikrogameten entleert werden, und aus welcher sie schließlich selbstständig den Weg zur Eizelle antreten. Der Befruchtungsvorgang ist hier eine Zoidiogamie. Diese Art der Befruchtung wird als plesiomorph angesehen. Aus dem vielzelligen Embryosack (Megaprothallium) entwickelt sich bei den Cycadeen und bei Ginkgo vor der Befruchtung das Nährgewebe, während dies bei den Koniferen und bei den Angiospermen nach der Befruchtung erfolgt. Bei den Gymnospermen handelt es sich um ein (haploides) primäres Speichergewebe. Aus der befruchteten Eizelle entwickelt sich meist nucleär, d. h. infolge freier
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4 Fortpflanzung und Vermehrung
Kernteilung und erst später erfolgender Zellwandbildung, der Proembryo. Der gegen die Mikropyle gerichtete Pol des Proembryos bildet den Suspensor (Embryoträger), an seiner Spitze entwickeln sich ein oder mehrere Embryonen (Keime), die aber infolge von Nährstoffkonkurrenz alle bis auf einen zugrunde gehen. Bei den Kiefern spaltet sich der Proembryo zunächst und bildet vier unabhängige Suspensoren aus, an deren Spitze sich je ein Embryo befindet. Zwischen Bestäubung und Befruchtung kann bei Gymnospermen ein ganzes Jahr vergehen, z. B. erfolgt bei der Kiefer Pinus die Bestäubung im Mai, die Befruchtung erst im folgenden Frühjahr. Bei unserer Waldkiefer (Pinus sylvestris) wird der Samen im dritten Jahr entlassen, während dieser Vorgang bei anderen Kieferarten noch länger hinausgezögert wird.
Abb. 4.9 Generationswechsel einer angiospermen Pflanze. Rot = diploide Zellen und diploide Schritte.
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4.4 Der Generationswechsel der Samenpflanzen
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Bei den Angiospermen wächst der Pollenschlauch durch Narbe, Griffel und Mikropyle zu einer Samenanlage und öffnet sich in eine der beiden Synergiden (Abb. 4.9 bei 3 Uhr). Die Synergide und die vegetative Zelle des Pollenkorns sterben ab. Einer der beiden generativen Kerne erreicht die Eizelle und verschmilzt mit ihr. Der zweite generative Kern verschmilzt mit dem diploiden sekundären Embryosackkern zum triploiden Endospermkern (doppelte Befruchtung). Aus dem Endospermkern entwickelt sich nun das (triploide) sekundäre Endosperm. Der Vorteil der doppelten Befruchtung ist darin zu sehen, dass die Entwicklung des Nährgewebes nur nach vorhergehender Befruchtung erfolgt. Aus der Zygote entwickelt sich zellulär der Proembryo (d. h. von Beginn an folgt sogleich auf die Kernteilung die Zellwandbildung), aus dem Suspensor und Embryo hervorgehen. Die Integumente werden zur Testa. Als Nährgewebe kann bei Angiospermen neben dem sekundären Endosperm auch ein Perisperm dienen. Es entsteht außerhalb des Embryosacks aus (diploidem) Nucellusgewebe. Auch können Gewebe des Embryos, z. B. die Kotyledonen (Keimblätter), zu Nährgeweben werden (S. 59). Der Zeitraum zwischen Bestäubung und Befruchtung ist bei Angiospermen gegenüber den Gymnospermen stark verkürzt, es vergehen dazwischen nur wenige Stunden bis Tage.
4.4.3
Samenverbreitung
Die Spermatophyta sind durch die Bildung eines Samens gekennzeichnet. Die Palette reicht von der mehrere Kilogramm schweren Seychellen-Nuss bis zu den sehr kleinen Samen der Orchideen im Mikrogramm-Bereich. Der Same geht aus der Samenanlage hervor und löst sich im reifen Zustand von der Mutterpflanze. Er besteht aus dem Embryo, einem Nährgewebe und der Testa (Samenschale) (Abb. 4.9, bei 5 Uhr). Für die Art der Verbreitung der Diasporen (Same, Frucht bei den Spermatophyta, Sporen bei Moosen und Farnen) ist neben der Darbietung im „Blütenstand“ der Bau von Bedeutung: Durch Tiere verbreitete Früchte/Samen sind oft fleischig und intensiv gefärbt. Bei Säuger verbreiteten Früchten/ Samen kommen zudem Düfte hinzu. Zwei Formen der Zoochorie werden unterschieden. Endozoochore Verbreitung geschieht innerhalb des Tieres (Verdauungstrakt) z. B. durch Vögel, die Beeren fressen und durch ihre Ausscheidungen verbreiten. Epizoochor, d. h. durch Haften am Tierkörper werden die Früchte des Klettenlabkrauts (Galium aparine) verbreitet. Man kann Zoochorie allerdings auch nach der Gruppe der verbreiteten Tiere einteilen. Ein Beispiel für Ornithochorie, bei dem Vögel die Verbreitung der Diasporen übernehmen, ist die Mistel Viscum album. Ameisenverbreitung (Myrmekochorie) nutzen die Veilchen (Viola spp.). Ameisen verschleppen die Samen, die ein ölhaltiges Anhängsel (Elaiosom) besitzen, als Nahrung zum Nest. Durch den Menschen (anthropochor) findet eine extrem weiträumige Verbreitung statt.
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4 Fortpflanzung und Vermehrung
Anpassung an die Verbreitung durch Primaten sind bei einigen tropischen Bäumen zu finden. Das bekannteste Beispiel ist der Durian (Durio spp., eine Malvaceae). Die Frucht ist eine Panzerbeere, die nur durch ausgeprägte manuelle Fähigkeiten, wie sie die Greifhand der Primaten ermöglicht, zu öffnen ist. Im Inneren finden sich die Samen, deren Arillen verspeist werden. Die Frucht lockt die Primaten sowohl optisch (gelbe Farbe) als auch und vor allem durch ihren sehr intensiven Geruch an. Die Intensität des Geruches führt dazu, dass der Transport dieser Frucht in öffentlichen Verkehrsmitteln häufig verboten ist.
Diasporenverbreitung durch den Wind (Anemochorie) erfordert leichte und mit Flugvorrichtungen ausgestattete Früchte oder Samen. Flügel besitzen die Früchte des Ahorns (Acer) und die Samen des Leinkrauts (Linaria). Aus Haaren besteht der Pappus der Asteraceae, mit Haaren versehen sind die Samen der Baumwolle, des Weidenröschens (Epilobium) und der Seidenpflanzen (Asclepias). Bei Weiden (Salix) und Pappeln (Populus) trägt die Samenschale ebenfalls eine wollige Behaarung. Die staubartigen Samen der Orchideen werden durch den Wind verbreitet. Beim Kali-Salzkraut (Salsola kali), „Steppenläufer“ genannt, wird die ganze Pflanze vom Wind erfasst und über die Ebene gerollt; dabei werden die Samen frei. Hydrochorie, Verbreitung durch Wasser, ist selten. Die Früchte der Kokospalme besitzen ein faseriges und lufterfülltes Mesokarp, das die Funktion eines Schwimmgewebes erfüllt; die Früchte werden mit der Meeresströmung verdriftet. Die einheimische Seerose (Nymphaea) hat Luftsäcke an den Samen, die der Verdriftung auf dem Wasser förderlich sind. Selbstverbreitung (Autochorie) zeigen Spritzgurke (Ecballium) und Springkraut (Impatiens).
4.5
Mechanismen zur Aufrechterhaltung der Fremdbefruchtung
Mechanismen zur Aufrechterhaltung der Fremdbefruchtung (Allogamie = Xenogamie) bzw. Vermeidung der Selbstbefruchtung sind nahezu bei allen Pflanzenlinien zu finden. Sie unterscheiden sich allerdings in ihrer Komplexität aufgrund der sehr unterschiedlichen Mechenismen der Reproduktion. Ein häufiges Prinzip ist die Trennung der beiden Geschlechter in ihrer Lage oder zeitlich. Bei Gymnospermen wird zum Beispiel Fremdbefruchtung dadurch gefördert, dass die Blüten eingeschlechtlich sind. Viele Laubmoose sind zweihäusig, d. h. der Gametophyt bildet entweder Antheridien oder Archegonien. Bei Farnen wurde ein sehr komplexer Mechanismus entdeckt. Die Prothallien können zwar im Prinzip sowohl Antheridien als auch Archegonien bilden, deren Ausbildung findet allerdings nicht zum selben Zeitpunkt statt. Somit ist eine Fremdbefruchtung gefördert. Zudem scheiden die Prothallien mit Archegonien sogenannte Antheridogene ab. Dabei handelt es sich meist um Pflanzenhormone wie Gibberiline (S. 406). Diese regen junge Prothallien dazu an, Antheridien aus-
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4.5 Mechanismen zur Aufrechterhaltung der Fremdbefruchtung
125
zubilden. Somit wird die Menge der in der Umgebung vorhandenen Spermatozoiden erhöht. Die Spermatozoiden von Farnen sind etwa 3 Stunden zum aktiven Schwimmen befähigt und legen in dieser Zeit maximal 20 cm zurück.
Die zwittrigen Blüten der Angiospermen vereinen männliche und weibliche Blütenorgane in enger Nachbarschaft. Fremdbefruchtung ist jedoch die Voraussetzung dafür, dass beim Sexualvorgang das genetische Material rekombiniert wird. Sie wird bei zwittrigen Blüten durch verschiedene Isolationsmechanismen gesichert. Räumliche Trennung stellt einen wirksamen Isolationsmechanismus dar, wenn die Blütenorgane gleichzeitig reifen (Homogamie). Heterostylie (Verschiedengriffeligkeit), z. B. bei der Primel (Primula) (Abb. 4.10) oder beim Blutweiderich (Lythrum salicaria) sichern die Fremdbestäubung: Es finden sich verschiedene Blütentypen (mit langem oder kurzem Griffel) auf verschiedenen Pflanzen. Bei der Schwertlilie (Iris) findet sich zwischen den einzelnen Blüten eines Blütenstandes eine strenge räumliche Trennung von Narbe und Antheren (Herkogamie, griech. herkos: Zaun). Einen zeitlichen Isolationsmechanismus stellt die Dichogamie dar, bei der die Blütenorgane ihre Reife nacheinander erlangen. Häufig reifen die Staubblätter vor den Fruchtblättern (Protandrie), z. B. bei Asteraceae. Seltener ist frühe Narbenreife (Protogynie), z. B. beim Wegerich (Plantago). Diese morphologischen Merkmale werden oft verstärkt durch genetisch bedingte Selbstinkompatibilität. Schon zu Darwins Zeiten war das Phänomen der Selbstinkompatibilität (SI) bekannt. Es handelt sich um einen physiologischen Hemmmechanismus, der die Keimung des Pollenkorns, d. h. das Wachstum des Pollenschlauchs, das Eindringen in das Griffelgewebe oder in die Samenanlage unterbindet (S. 444). Dieser Mechanismus beruht auf wenigen Genen, die aber jeweils sehr viele Allele aufweisen, welche als S-Allele zunächst identifizert wurden. Besitzt der Pollen die gleichen S-Allele wie die Narbe, dann wird das Pollenschlauchwachstum
Abb. 4.10 Heterostylie bei Primula sinensis. Die Blüte einer langgriffeligen Pflanze (links) besitzt große Narbenpapillen und kleine Pollenkörner, im Unterschied zu der kurzgriffeligen Blüte (rechts) mit kleinen Narbenpapillen und großen Pollenkörnern. (Nach Sitte, P., Ziegler, H., Ehrendorfer, F., Bresinsky, A., 1998)
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4 Fortpflanzung und Vermehrung
gehemmt (sporophytische Selbstinkompatibilität), oder aber die Interaktion verhindert die Befruchtung der Eizelle oder des Embryosackkerns (gametophytische Selbstinkompatibilität). In der Gattung Brassica wurden im Narbengewebe die zwei Gene SLG und SRK identifiziert, die diese Inkompatibilität maßgeblich bestimmen. Das Gen SLG codiert für ein sekretiertes Glykoprotein, während das Gen SRK eine Serin/Threoninkinase codiert, die an der Cytoplasmamembran rezeptorähnliche Funktion erfüllt. Das SRK-Protein bestimmt den SI-Typ der Narbe, während SLG die Erkennungsreaktion fördert. Im Pollen bestimmt das Gen SP11 den SI-Typ, welches antherenspezifisch exprimiert wird und ein kleines basisches Cystein-reiches Protein codiert. Das SP11-Protein des Pollen bindet an das SRK-Protein der Narbe, und durch diese Zell-Zell-Kommunikation zwischen den maternalen und paternalen Kreuzungspartnern wird dann die SI ausgelöst. Dieser Mechansmus verhindert sehr effizient in jungen Blüten die Selbstbefruchtung, aber die Wirkung der S-Allele wird in alten unbestäubten Blüten abgeschwächt, sodass eine Selbstbefruchtung nicht völlig ausgeschlossen ist. Viele Pflanzengattungen weisen einen hohen Grad an Selbstbefruchtung auf und zeigen keine Mechanismen, Fremdbefruchtung zu gewährleisten. Die Modellpflanze Arabidopsis thaliana (Ackerschmalwand, Mausohrenkresse) ist ein relativ strenger Selbstbefruchter, was sie u. a. für genetische Experimente so wertvoll macht. Kontinuierliche, erzwungene Selbstbefruchtung führt beim Mais durch die Anhäufung von homozygoten mutierten Genen zu Inzuchtdepression, während Inzuchterscheinungen in den Gattungen mit natürlicher Selbstbefruchtung nicht beobachtet wurden. Man nimmt an, dass diese durch Polyploidie oder eben durch Genomduplikationen in der Evolution kompensiert werden. Allerdings zeigen fast alle Selbstbefruchter auch eine geringe Fremdbefruchtungsrate. Insbesondere an isolierten Standorten, die durch geringe Individuendichte oder das Ausbleiben von Bestäubern gekennzeichnet sind, z. B. Wüsten, arktischen oder hochalpinen Regionen oder bei der Neubesiedlung von Inseln, sichert Selbstbestäubung die Verbreitung der Art. Typische Pionierpflanzen sind daher selten strenge Fremdbefruchter. Selbstbefruchtung kann innerhalb einer Pflanze erfolgen (Geitonogamie) oder gar innerhalb einer Blüte (Autogamie). Eine Sonderform davon ist die Kleistogamie, z. B. bei vielen Arten der Veilchen (Viola): Die Blüte bleibt geschlossen, die Befruchtung findet innerhalb der Knospe statt. Dadurch wird in kühleren Klimaten die Vermehrung des Veilchens, dessen Verbreitungsschwerpunkt eigentlich in wärmeren Regionen liegt, sichergestellt.
4.6
Apomixis (Asexuelle Fortpflanzung)
Unter Apomixis werden alle sexuellen Fortpflanzungsprozesse zusammengefasst, bei denen die Syngamie ausfällt. Bei Pflanzen ohne Samen handelt es sich dabei meist um Apogamie, bei der ein Sporophyt aus vegetativen Zellen
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4.6 Apomixis (Asexuelle Fortpflanzung)
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des Gametophyten entsteht. Bei den Samenpflanzen handelt es sich hingegen meist um Agamospermie, bei der ein Same ohne Befruchtungsvorgang angelegt wird. Dies erfolgt in einigen Fällen erst nach einem Signal, das diesen Vorgang auslöst. Dabei handelt es sich meist um eine Bestäubung, obwohl keine Befruchtung stattfindet. Dieser Vorgang wird entsprechend als Pseudogamie bezeichnet. Apomixis ist bei ca. 300 Arten aus 30 Familien der Pflanzen nachgewiesen, insbesondere in den Angiospermen-Familien Asteraceae, Rosaceae, Poaceae sowie der Farnfamilien Aspleniaceae, Dryopteridaceae und Polypodiaceae. Apomixis ist oft korreliert mit Polyploidie. Wenn die Sporophytengeneration aus unbefruchteten diploiden Eizellen entsteht, wird meist von einer Parthenogenese gesprochen. Diploide Eizellen entstehen z. B. beim Wegfall der Meiose während der Megasporenbildung (Diplosporie) und der Ausbildung eines diploiden Gametophyten. Diplosporie kommt vor bei Taraxacum, Erigeron und Potentilla. Bei der Aposporie werden keine Sporen gebildet. Der Gametophyt geht aus einer somatischen Zelle des Sporophyten hervor, ist diploid und erzeugt diploide Eizellen. Aposporie wurde z. B. in den Gattungen Alchemilla, Potentilla und Ranunculus nachgewiesen. In Paspalum minus konnte sowohl Aposporie als auch Diplosporie in einer Pflanze beobachtet werden. Schließlich kann der Embryo auch aus vegetativen Zellen des Sporophyten hervorgehen, z. B. aus Zellen des Nucellus oder des Integuments. Es handelt sich um Adventivembryonie, die bei vielen Gattungen der Angiospermen vorkommt. Ein Beispiel sind die Früchte der Citrusgewächse. Neben Embryonen, die auf gewöhnlichem Weg aus der befruchteten Eizelle hervorgehen, entstehen mehrere Adventivembryonen aus somatischen Zellen der Samenanlage.
Siphonogamie: Pollenschlauchbefruchtung. Gymnospermen: Nacktsamer, d. h. die Samen sind nicht in eine Frucht eingeschlossen. Sie umfassen ausschließlich Holzgewächse und bilden zusammen mit den Angiospermen die Spermatophyta. Die Mikrosporophylle oder Staubblätter stehen in einem Zapfen zusammen (männliche Blüte); die Makrosporophylle bilden durch Verwachsung mit Deckschuppen und Reduktion von Kurztrieben als Samenschuppen einen Zapfen (weiblicher Blütenstand). Es werden noch reduzierte Archegonien sowie eine Vielzahl (2–18) Keimblätter ausgebildet. Bestäubungstropfen (Pollinationstropfen): Wässriger Tropfen, der bei Gymnospermen an der Samenanlage abgesondert wird. Er dient als Pollenfalle. Samenanlage: Ovulum, dem Makrosporangium entsprechendes Fortpflanzungsorgan der Spermatophyta, besteht aus Embryosack, Nucellus, Integument(en), Mikropyle, Chalaza und Funiculus. Mikropyle: Von den Integumenten freigelassener Bereich, ermöglicht Zugang zum Inneren der Samenanlage. Embryosackmutterzelle: Entspricht der Megasporenmutterzelle, befindet sich im Nucellus, bildet unter Meiose Megasporen (unter Degeneration dreier Zellen bildet sich aus der vierten die Embryosackzelle).
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4 Fortpflanzung und Vermehrung
Embryosack: Entspricht einem Megaprothallium, bei Gymnospermen vielzellig (primäres Endosperm), bei Angiospermen auf 8 Zellen reduziert (Normaltypus, Abweichungen sind möglich). Angiospermen: Bedecktsamer, bilden zusammen mit den Gymnospermen die Spermatophyta. Charakterisiert durch die Ausbildung von Samen innerhalb der Fruchtblätter. Entsprechend der Anzahl der Kotyledonen in die Klassen Monound Dikotyledonen unterteilt. Perianth: Blütenhülle, bestehend aus Kelch (Kalyx) und Krone (Corolla) der heterochlamydeischen Blüte. Im ursprünglichen oder sekundär abgeleiteten Zustand kann die Blütenhülle aus gleichgestalteten Blättern bestehen. Es handelt sich dann um das Perigon einer homoiochlamydeischen Blüte. Anemophilie: Windbestäubung (älterer Begriff: Anemogamie). Zoophilie: Pollentransfer durch Tiere (älterer Begriff: Zoogamie). Entomophilie: Sonderform der Zoophilie: Pollentransfer durch Insekten, bei einigen Arten sekundär entstanden. Selbstinkompatibilität: „Unverträglichkeit“, bedingt durch Sterilitätsgene. Verhindert die Selbstbefruchtung. Heterostylie: Verschiedengriffeligkeit bei verschiedenen Individuen derselben Art (z. B. bei Primeln), räumlicher Isolationsmechanismus zur Verhinderung der Selbstbestäubung. Dichogamie: Zeitlicher Isolationsmechanimus zur Verhinderung der Selbstbefruchtung. Reifen die Frucht- vor den Staubblättern spricht man von Vorweibigkeit (Protogynie). Reifen die Staub- vor den Fruchtblättern spricht man von Vormännlichkeit (Protandrie). Doppelte Befruchtung: Bei Angiospermen finden innerhalb des Embryosacks zwei Verschmelzungsprozesse statt. Ein generativer Kern verschmilzt mit der Eizelle, der andere generative Kern verschmilzt mit dem diploiden sekundären Embryosackkern zum triploiden Endospermkern. Koppelt Entwicklung eines Nährgewebes mit erfolgreicher Befruchtung. Diaspore: Verbreitungseinheit der Pflanzen, z. B. Same oder Frucht. Same: Geht aus der Samenanlage hervor, umschließt den Embryo und enthält Nährgewebe. Er ist von einer Samenschale (Testa) umgeben. Die Abrissstelle des Funiculus ist als Hilum (Nabel) sichtbar. Frucht: Einheit aus Same(n) und anderen Pflanzenorganen (z. B. Fruchtknoten, Blütenachse, Blütenstiel oder Blütenstand). Das Perikarp (Fruchtwand) besteht aus Endo-, Meso- und Exokarp und wird vom Fruchtknoten gebildet. Anemochorie: Verbreitung der Diasporen durch den Wind. Zoochorie: Verbreitung der Diapsoren durch Tiere, endozoochor durch Fressen und Ausscheidung, exozoochor durch Anhaften an Fell oder Kleidung. Verbreitung durch Ameisen wird als Myrmekochorie, Verbreitung durch Menschen als Anthropochorie bezeichnet. Parthenogenese: Jungfernzeugung, Entwicklung aus unbefruchteten Eizellen. Führt in einigen Ausnahmefällen zur Ausbildung haploider Pflanzen. Bei Ausfall der Meiose (Diplosporie) aus diploiden Eizellen. Bei Aposporie entsteht aus einer somatischen Zelle ein diploider Gametophyt.
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4.7 Vegetative Vermehrung
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Apomixis (Asexuelle Fortpflanzung): Fortpflanzung ohne Syngamie, bei der die Bildung der Gameten bzw. die Syngamie übergangen wird. Bei der Apogamie geht der Sporophyt aus den vegetativen Zellen des Gametophyten hervor, während bei der Aposporie der Gametophyt aus den vegetativen Zellen des Sporophyten entsteht.
4
4.7
Vegetative Vermehrung
Bei einzelligen Pflanzen ist die vegetative Vermehrung durch mitotische Zellteilungen gewährleistet. Mehrzellige Pflanzen haben verschiedene Vermehrungsprozesse, die je nach Organisationsform ausgebildet sind. Im einfachsten Falle kommt es zur Spaltung bzw. Fragmentierung des Pflanzenkörpers. Dies ist häufig bei mehrzelligen Algen der Fall, wie bei Fadenalgen der Zygnematales (Mougeotia, Spirogyra). Bei Laubmoosen sowie bei Lebermoosen mit Achsen ist der Zerfall der Sprossachse ein weitverbreiteter Mechanismus. Fragmentierung findet sich auch häufig bei Gefäßpflanzen, die entweder lang-kriechende Sprosse (Rhizome) oder aber Ausläufer (Stolone) haben. Ein weiterer Mechanismus ist die Ausbildung von Gemmen (Brutkörpern bzw. Brutknospen), sie werden von einigen Lebermoosen sowie den Prothallien einer Reihe von Lycophyten und Farnen gebildet. Vegetative Vermehrung ist weitverbreitet bei Landpflanzen. Hierunter zu verstehen sind Vorgänge, die zur Duplikation/Multiplikation eines Individuums führen, ohne dass sexuelle Reproduktionsstrukturen involviert sind. Eine Gruppe von scheinbaren Individuen, die durch vegetative Vermehrung entstehen, bezeichnen wir auch als Klon, da hier die Organismen identische Genome haben. Dies ist auch bei der Apomixis der Fall, sodass man auch hier von Klonen sprechen kann. Die Mechanismen der vegetativen Vermehrung sind sehr von dem Organisationsgrad der jeweiligen Pflanze abhängig. Bei einzelligen Organismen findet sie durch Zellteilungen statt, da die Verdopplung der Zelle bei diesen mit der Trennung der Tochterzellen einhergehen. Bei mehrzelligen Algen, wie zum Beispiel bei Fadenalgen der Zygnematales (Mougeotia, Spirogyra) sowie bei einigen der kolonienbildenden Grünalgen (Chlorophyta) ist hingegen der Zerfall bzw. die Fragmentierung des Individuums der häufigste Mechanismus der vegetativen Vermehrung. Fragmentierung kommt auch sehr häufig bei Lebermoosen und Laubmoosen vor, bei denen der Thallus bzw. die Achse des Gametophyten zerbricht sowie bei Farnen mit kriechenden Sprossen (Rhizomen). Bei den Angiospermen kommt dieser Prozess ebenfalls vor, wobei dies wiederum besonders häufig bei Pflanzen mit lang kriechenden Sprossen auftritt. Eine andere Möglichkeit ist die Ausbildung von Ausläufern (Stolone), wie sie sich zum Beispiel bei
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4 Fortpflanzung und Vermehrung
der Erdbeere (Fragaria spp.) finden. Am Spross einer älteren Pflanze wird dabei eine sprossartige, im Querschnitt meist runde Achse gebildet, die weder Wurzeln noch Blätter trägt. Aus dieser gehen dann eine oder mehrere Tochterpflanzen hervor. Im Laufe der Zeit wird der Stolon dann passiv durchtrennt, d. h. durch äußere Einflüsse, meist Bodenbewegungen oder durch den Einfluss von Tieren.
4
Die Bedeutung der vegetativen Vermehrung durch Zerbrechen des Sprosses kann am Besipiel der Wasserpest, Elodea canadensis, überzeugend dargelegt werden. Mitte des 19. Jahrhunderts wurde die Kanadische Wasserpest aus Michigan/Nordamerika über Irland, Schottland in den Botanischen Garten Berlin eingeschleppt. Da fast ausschließlich weibliche Pflanzen heimisch wurden, vermehrte sie sich überwiegend vegetativ. Die Pflanzen sind sehr brüchig, jeder fragmentierte Scheinquirl wächst zu einer neuen Pflanze heran. Die anfängliche Massenentwicklung führte zum Verstopfen ganzer Kanäle. Mittlerweile befindet sich E. canadensis im Rückgang und wird teilweise durch andere Neophyten, z. B. Elodea nuttallii verdrängt.
Der komplexeste Mechanismus der vegetativen Vermehrung findet durch die Ausbildung besonderer Vermehrungskörper statt. Es handelt sich dabei um einzellige oder zumeist mehrzellige Gemmen, als Brutkörper oder Brutknospen bezeichnet. Brutkörper bestehen aus undifferenzierten Zellen und werden von einigen Lebermoosen gebildet. Bei dem Brunnenlebermoos Marchantia polymorpha werden mehrzellige Brutkörper in Brutbechern ausgebildet (Abb. 4.11a). Es handelt sich dabei um Regenballisten, da die Gemmen durch Regentropfen aus den Brutbechern geschleudert werden. Gemmen finden sich auch an den Prothallien mancher Lycophyten und Farne z. B. an den Prothallien des Hautfarnes Trichomanes speciosum. Der Hautfarn Trichomanes speciosum war lange Zeit nur von wenigen Belegen aus dem atlantischen Europa bekannt. Allerdings ist er viel weiter verbreitet, so kommt er im Osten bis zum Elbsandsteingebirge vor. Wer allerdings nach auffälligen Sporophyten sucht, wird enttäuscht sein. In unseren Breiten gelingt es dieser Pflanze nicht, sich sexuell fortzupflanzen. Allerdings bilden sich große Polster des Gametophyten, die durch mehrzellige Gemmen vermehrt und verbreitet werden .
Brutknospen sind sprossartige Strukturen mit Blättern und/oder Wurzeln. Solche Strukturen finden sich sowohl bei den Lycophyten, Farnen und Angiospermen. Das bekannteste Beispiel für Brutknospen ist sicherlich das Brutblatt der Gattung Bryophyllum (Crassulaceae). Brutknospen entstehen entweder am Blattrand oder auf der Blattspreite, seltener am Spross. Eine weitere Form der vegetativen Vermehrung ist die Vermehrung über Knospenbildung an den Wurzeln. Diese Vermehrung findet sich bei der Natternzunge (Ophioglossum vulgatum (Ophioglossales), einer Farnverwandten. Bei einigen Fadenalgen, z. B. Ulothrix (Chlorophyta) kommt eine Vermehrung durch die Ausbildung von beweglichen Zellen (Haplomitozoosporen) vor (Abb. Abb. 4.11b). Diese werden von einzelnen Zellen des Zellfadens durch mitotische Zellteilungen gebildet, wobei die Zellwand zunächst erhalten bleibt. Die Wände brechen im Laufe der Entwicklung aus, sodass die Haplomitozoosporen verbrei-
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4.7 Vegetative Vermehrung
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Abb. 4.11 Vegetative Fortpflanzung bei Vielzellern. a Als Besonderheit bei Lebermoosen wie Marchantia kommen Brutbecher vor. b Vegetative Vermehrung bei Ulothrix durch viergeißelige Haplomitosporen.
ten werden. Diese lassen sich auf geeigneten Substrate nieder und bilden einen unbeweglichen Zellfaden durch Zellteilungen. Haplomitozoosporen werden auch bei einigen einzelligen Algen gebildet, wenn die eigentliche vegetative Zelle keine Geißeln besitzt.
Vegetative Fortpflanzung (ungeschlechtliche Fortpflanzung): Fakultativ oder obligatorisch, meist mit Vermehrung gekoppelt. Es findet keine Rekombination des genetischen Materials statt.
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5.1 Wie untersucht man Entwicklung?
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Entwicklung
Rita Groß-Hardt
5.1
Wie untersucht man Entwicklung?
Die Entwicklung von einer einzelligen Zygote hin zu einem mehrzelligen Organismus ist ein hoch organisierter Prozess. So müssen unter anderem verschiedene Symmetrieachsen festgelegt werden, die Differenzierung verschiedener Gewebetypen gesteuert werden und die Kommunikation zwischen den Geweben reguliert werden. Um Faktoren zu identifizieren die für einen gegebenen Entwicklungsprozess eine Rolle spielen, gibt es verschiedene Ansätze. Beim vorwärtsgenetischen Ansatz identifiziert man entwicklungsrelevante Faktoren, indem man nach Mutanten sucht, die im zu untersuchenden Prozess defekt sind. Im Anschluss wird das defekte Gen identifiziert und charakterisiert. Im rückwärtsgenetischen Ansatz beginnt man mit einem Gen, dessen Sequenz verändert wird. Die Folgen dieser Veränderung können dann Aufschluss über die Funktion des Gens geben. Um die Versuchsobjekte einheitlich zu halten, arbeitet man mit Modellorganismen, die sich aufgrund von Genomgröße und Kultivierbarkeit gut zu Studienzwecken eignen. Die bisherigen Kapitel haben gezeigt, dass pflanzliche Organismen über eine beeindruckende Vielfalt in Form und Funktion verfügen. Noch eindrucksvoller wird diese Komplexität, wenn man bedenkt, dass sich jeder Organismus aus einer einzigen Zelle, z. B. einer Zygote, entwickelt. Es ist offensichtlich, dass es zur Bildung einer adulten Pflanze nicht ausreicht, dass sich die Zygote teilt. Vielmehr müssen Mechanismen existieren, die verschiedene Symmetrieachsen festlegen, die Differenzierung der verschiedenen Zelltypen steuern und die Kommunikation verschiedener Gewebe regulieren. Diese Prozesse sind Gegenstand der Entwicklungsbiologie. Eine Pflanze verfügt über eine Vielzahl an verschiedenen Zelltypen. Jede Zelle einer Pflanze enthält das gesamte Genom und damit die Information über alle Entwicklungsmöglichkeiten dieser Pflanze. Die Unterschiede zwischen den verschiedenen Zelltypen bestehen darin, welche dieser Information verfügbar gemacht wird. So sind z. B. mehr als 10 % der Gene, die in der Wurzel exprimiert werden, nicht im Blatt exprimiert. Neben dieser transkriptionellen Regulation gibt es auch Mechanismen, die erst nach Transkription (posttranskriptionelle Regulation) oder auf Proteinebene greifen (posttranslationale Regulation).
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5 Entwicklung
Um zu untersuchen, welche Faktoren in einem gegebenen Entwicklungsprogramm eine Rolle spielen und wie diese Faktoren zusammenwirken, bedient man sich oft der sogenannten Vorwärtsgenetik. Dieser Ansatz beruht auf einer einfachen Annahme: Wenn ein Genprodukt notwendig für einen bestimmten Prozess ist, dann sollte dieser Prozess gestört sein, wenn das Gen defekt ist. Hierzu führt man eine ungerichtete Mutagenese aus, durch die zufällig Gene verändert werden. Anschließend sucht man nach solchen Mutanten, die im zu untersuchenden Prozess defekt sind. Bildet eine Mutante z. B. keine Wurzel, so lässt sich daraus schließen, dass das Gen, welches in der Mutante defekt ist, normalerweise (im Wildtyp) nötig für die Bildung der Wurzel ist. Im letzten Schritt wird das verantwortliche Gen isoliert und charakterisiert. Dieser Ansatz stößt dort an seine Grenzen, wo ein gegebener Prozess durch mehrere Gene gleichzeitig gesteuert wird (redundante Genfunktion, vgl. z. B. S. 163), ein einzelner Gendefekt also zu keinem mutanten Phänotyp führt. Dies ist oft der Fall, wenn es mehrere Mitglieder einer Genfamilie gibt. Der umgekehrte Ansatz (Rückwärtsgenetik) beginnt mit einer DNA-Sequenz oder einem Gen, dessen Funktion untersucht werden soll. Hierzu modifiziert man die Sequenz und untersucht, welche Auswirkungen diese Veränderung auf die Pflanze hat. Höhere Pflanzen sind diploid, d. h. jedes Gen liegt in zwei Kopien vor. Mutiert man eine Pflanze, so wird in aller Regel nur eine Kopie eines Gens verändert, die Pflanze ist entsprechend heterozygot für die Mutation. Bei den meisten Mutationen kann das intakte Allel genügend Genprodukt (meist ein Protein) herstellen, sodass der Ausfall in einer heterozygot-mutanten Situation zu keinem Defekt führt. Erst die homozygote Pflanze, bei der also kein intaktes Genprodukt mehr gebildet wird, zeigt einen mutanten Phänotyp. Eine solche Mutation bezeichnet man als rezessiv, und sie zeigt meist den Verlust oder die Reduktion einer Genfunktion an. In selteneren Fällen zeigt bereits die heterozygote Pflanze einen Defekt, man spricht dann von einer dominanten Mutation. Dies kann daran liegen, dass mit der Reduzierung des Genproduktes die normale Funktion nicht mehr gewährleistet ist (Haploinsuffizienz). Oft kommt ein dominanter Effekt aber auch dadurch zustande, dass das Genprodukt durch die Mutation eine neue Funktion erhält, die entsprechend nicht durch die noch intakte Kopie kompensiert werden kann.
n Um die Mechanismen der Entwicklung in einem einheitlichen System untersuchen zu können, wird mit Modellorganismen gearbeitet. Das sind Organismen, die repräsentativ für eine Gruppe stehen sollen und aufgrund von Genomgröße und Kultivierbarkeit zu Studienzwecken geeignet erscheinen. Arabidopsis thaliana (Ackerschmalwand) ist eine Brassicacee und die zur Zeit für die Pflanzenbiologie wohl wichtigste Modellpflanze.
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5.2 Embryoentwicklung
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Die Vorteile von Arabidopsis thaliana sind: x kleines Genom (ca. 26 000 Gene), x Genom sequenziert, x relativ kurze Generationszeit (5–6 Wochen), x leicht kultivierbar, x viele Nachkommen pro Pflanze (ca. 1000–2000), x verhältnismäßig klein, x transformierbar, x Mutanten für fast jedes Gen verfügbar, x Selbstungen und Kreuzungen möglich, x verschiedene Inzuchtlinien verfügbar, x Datenbanken mit umfangreichen Informationen x zu den einzelnen Genen/Proteinen. m
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Abb. 5.1 Arabidopsis.
Regulation der genetischen Information: Transkriptionelle, posttranskriptionelle und posttranslationale Regulation. Vorwärtsgenetik: Methode der Entwicklungsbiologie, bei der durch ungerichtete Mutagenese relevante Entwicklungsregulatoren identifiziert werden. Mutagenese: Zumeist zufällige Veränderung des Genoms durch chemische oder physikalische Eingriffe. Rückwärtsgenetik: Methode der Entwicklungsbiologie, bei der man auf die Funktion einer DNA-Sequenz zurückschließt, indem man die Sequenz gezielt verändert und die Auswirkungen untersucht. Arabidopsis thaliana: Zur Zeit wichtigste Modellpflanze (klein, leicht kultivierbar, kleines sequenziertes Genom, zahlreiche Mutanten, Inzuchtlinien und Informationen in Datenbanken vorhanden).
5.2
Embryoentwicklung
Der Embryo höherer Pflanzen entsteht aus einer einzelligen Zygote, die sich zu einem mehrzelligen Organismus entwickelt. Die Expression von regionalen Markern zeigt, dass während der Embryogenese Entwicklungsoptionen einzelner Zellen zunehmend eingegrenzt werden, ein Vorgang der als Differenzierung bezeichnet wird. Während der Embryoentwicklung müssen verschiedene Symmetrieachsen festgelegt werden. Für die Etablierung einer apikal-basalen Achse und für die Spezifizierung der Wurzel-Vorläuferzellen spielt das Pflanzen-spezifische Hormon Auxin eine zentrale Rolle. Der
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5 Entwicklung
Auxinfluss wird durch die polare Anordnung von Auxin-Efflux-Transportern, den PIN-Proteinen, vorgegeben. Die PIN-Proteine führen zu lokalen Auxinmaxima, die Einfluss auf die Genexpression haben.
5.2.1
5
Musterbildung im Embryo
Wie tierische Organismen, so entwickelt sich die mehrzellige Pflanze aus einer einzigen Zelle, der Zygote. Die Entwicklung von der Zygote hin zu einem komplexen Organismus mit verschiedenen Symmetrieachsen und Organen wird als Musterbildung bezeichnet. In tierischen Organismen ist die Musterbildung meistens mit der Embryonalentwicklung abgeschlossen, sodass sich die postembryonale Entwicklung im Wesentlichen durch Wachstum auszeichnet. Im Gegensatz dazu wird in Pflanzen zwar embryonal ein Grundbauplan angelegt. Die meisten Pflanzen können aber Zeit ihres Lebens neue Organe bilden. Diese fortlaufende Bildung neuer Organe wird durch Teilungsgewebe, sogenannte Meristeme, gewährleistet. Das apikale Sprossmeristem bildet alle oberirdischen Organe, während aus dem basalen Meristem die Wurzel hervorgeht. Neben dieser apikal-basalen Symmetrieachse wird während der Embryonalentwicklung auch eine radiale Achse gebildet, entlang derer sich verschiedene Gewebe konzentrisch organisieren. Wann und wie werden die verschiedenen Achsen festgelegt? Hilfreich zur Beantwortung dieser Frage ist, dass die Zellteilungen im Embryo der Modellpflanze Arabidopsis (s. o.) einem sehr konstanten Muster folgen, sodass sich die Vorläuferzellen der Keimlingsstrukturen ableiten lassen (Abb. 5.2). So gehen alle Strukturen oberhalb der Kotyledonen auf die apikalen Zellen des acht-zelligen Embryos zurück. Die basalen Zellen bilden den Bereich zwischen Wurzel und Kotyledonen (Hypokotyl) sowie den größten Teil der Wurzel. Die später gebildete oberste Suspensorzelle, genannt Hypophyse, ist nötig für die Bildung des Wurzelmeristems. Der größte Teil des Suspensors trägt damit nicht zur Pflanze bei. Er dient dazu, den Embryo im Samen günstig
Abb. 5.2 Embryoentwicklung. Verschiedene Stadien in der Embryoentwicklung von Arabidopsis. Durch die konstanten Zellteilungen kann man die Keimlingsstrukturen auf ihre Vorläuferzellen im Embryo zurückverfolgen. (Nach Laux und Jürgens, 1997)
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5.2 Embryoentwicklung
137
Abb. 5.3 Expression verschiedener Mitglieder der WUSCHEL-Homeobox-Familie (WOX). (Nach Haecker et al., 2004)
5 zu positionieren und spielt eine wichtige Rolle bei der Differenzierung des Embryos (s. u.). Mit zunehmender Unterteilung des Embryos wird auch das Entwicklungsschicksal eingegrenzt. Diese Differenzierung spiegelt sich molekular in der Expression der WOX-Gene (WUSCHEL-Homeobox-Gene). Zu Beginn der Embryoentwicklung werden WOX2 und WOX8 noch gemeinsam in der Zygote exprimiert (Abb. 5.3). Die Zygote teilt sich asymmetrisch in eine kleine apikale Zelle, die nun nur WOX2 exprimiert und eine basale Zelle, die WOX8 und WOX9 exprimiert. Die apikale Zelle teilt sich weiter und bildet so apikale und basale Embryoanteile. Im apikalen Teil des Embryos wird weiterhin WOX2 exprimiert, während WOX9 die basale Hälfte markiert. WOX8 findet sich im Suspensor. Nach der nächsten Teilung lassen sich innere und äußere Zellschichten unterscheiden. Aus der äußeren Zellschicht bildet sich später die Epidermis. In diesem Stadium wird das namengebende WOX-Gen WUSCHEL in den inneren Zellen der apikalen Hälfte angeschaltet. Damit ist neben einer apikal-basalen Achse auch eine radiale Unterscheidung getroffen. Das WUSCHEL-Gen spielt eine zentrale Rolle für die Bildung des Sprossmeristems (S. 142), und die frühe Expression zeigt, dass die entsprechenden Vorläufer schon sehr früh in der Embryonalentwicklung angelegt werden. Das gleiche gilt für die Etablierung des Wurzelmeristems, welches entscheidend von der korrekten Bildung und Spezifizierung der Hypophyse im frühen Embryo abhängt (s. u.). Jüngste Ergebnisse deuten darauf hin, dass die WOX-Gene eine zentrale musterbildende Funktion haben, derart, dass sie die Zellinie, in der sie exprimiert werden, auch spezifizieren. Die Funktion der WOX-Gene scheint damit vergleichbar der Funktion der HOX-Gene in tierischen Organismen.
5.2.2
Gerichteter Auxinfluss und Etablierung der apikal-basalen Achse
Eine zentrale Rolle für die Entwicklung des Embryos spielt das Pflanzen-spezifische Hormon Auxin. Um die Auxinverteilung sichtbar zu machen, hat man den Promoter eines Auxin-induzierten Gens mit dem Reportergen GFP (grün fluoreszierendes Protein) gekoppelt. Dieses DR5::GFP-Konstrukt zeigt nach asymmetrischer Teilung der Zygote eine starke Expression in der apikalen Zelle,
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5 Entwicklung
Abb. 5.4 Etablierung der apikal-basalen Achse. Die apikale PIN7-Lokalisierung in den Suspensorzellen bringt Auxin in den Embryo, wo es akkumuliert. (Nach Friml et al., 2003)
5
Auxin akkumuliert also im frühen Embryo. Die DR5::GFP-Expression wirft zwei Fragen auf: 1. Wie kommt es zu dieser asymmetrischen Auxinverteilung? Und 2. Welche Rolle spielt sie für die Embryobildung? Auxin wird durch die sogenannten PIN-Proteine transportiert. Die Mitglieder der PIN-Genfamilie codieren für Auxin-Efflux-Transporter, deren polare Anordnung in der Zelle den Auxinfluss in einem bestimmten Gewebe vorgibt. In der frühen Embryoentwicklung findet sich PIN7 an der apikalen Seite der Suspensorzellen. Entsprechend wird Auxin nach oben transportiert und akkumuliert im Embryo (Abb. 5.4). Diese Auxinverteilung lässt sich manipulieren, indem man die Embryonen mit Chemikalien behandelt, die den Auxintransport inhibieren, oder durch Mutationen im PIN7-Gen. In beiden Fällen akkumuliert der Embryo kein Auxin und entwickelt sich zu einer Suspensor-artigen Struktur. Auxin ist also nötig, um Embryo und Suspensorschicksal zu trennen und die apikal-basale Achse festzulegen.
5.2.3
Etablierung des Wurzelpols
Im 32-Zell-Stadium dreht sich der Auxinfluss um, und Auxin wird nun vom Embryo nach unten in die obersten Suspensorzellen transportiert, wo es akkumuliert. Verantwortlich hierfür ist PIN1, welches in diesem Stadium im unteren Teil des Embryos exprimiert wird und an der basalen Zellgrenze lokalisiert ist. Wie erwähnt, ist die Hypophyse nötig für die Bildung der Wurzel. Verhindert man die Auxinakkumulation in der Hypophyse, so bilden die Pflanzen keine Wurzeln und verkümmern. Auxin spielt also eine zentrale Rolle nicht nur bei der Festlegung der apikal-basalen Achse, sondern auch bei der Spezifizierung der Hypophyse. In wox8,wox9-Doppelmutanten kommt es interessanterweise nicht zur Auxinakkumulation. Zudem exprimiert die Doppelmutante kein PIN1. Die zentrale Rolle, die die WOX-Gene bei der embryonalen Musterbildung spielen, begründet sich also u. a. in ihrer Funktion als Regulatoren von PIN-Proteinen. Wie erfolgt die Übersetzung des Auxinstimulus in der Zelle? Auxin Response Factors (ARFs) sind eine Familie pflanzenspezifischer Transkriptionsfaktoren, die
Abb. 5.5 Spezifizierung der Hypophyse. Die basale PIN1-Lokalisierung im Embryo führt zum Transport von Auxin in die oberen Suspensorzellen. (Nach Friml et al., 2003)
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5.2 Embryoentwicklung
139
nach Auxinstimulus nachgeschaltete Gene aktivieren, in manchen Fällen auch reprimieren. Reguliert wird die Aktivität der ARFs durch eine weitere pflanzenspezifische Klasse von Proteinen, den AUX/IAAs (indole-3-acetic acid-auxin response factor). In Abwesenheit von Auxin binden die AUX/IAAs an die ARFs und verhindern damit die Aktivierung nachgeschalteter Gene (Abb. 5.6). Notwendig für eine Auxinantwort ist also, dass die Inhibition der ARFs durch die AUX/IAAs aufgehoben wird. Die AUX/IAAs verfügen über eine Abbaudomäne, die vom F-Box-Protein TIR1 erkannt wird. TIR1 gehört zum sogenannten E3-Ubiquitin-Ligase-Komplex SCFTIR, der den Proteinabbau durch das 26S-Proteasom vermittelt (Abb. 5.6). Interessanterweise konnte gezeigt werden, dass TIR zudem als Auxinrezeptor fungiert. Durch die Bindung von Auxin im SCFTIR-Komplex erhöht sich die Substrataffinität zum jeweiligen AUX/IAA, welches an den SCFTIR-Komplex bindet und in der Folge abgebaut wird. Die Inhibition des ARFProteins ist damit aufgehoben, und es kommt zur Auxin-induzierten Genexpression. Die AUX/IAAs sind damit ein Beispiel für posttranslationale Regulation (S. 133). Welche Proteine im jeweiligen Gewebe durch Auxin induziert oder reprimiert werden, hängt von der jeweils exprimierten ARF-AUX/IAA-Kombination ab. Die ARF-Familie hat 23, die AUX/IAA-Familie sogar 29 Mitglieder. Das relevante ARFProtein für die Bildung der Hypophyse ist MONOPTEROS (MP). Da MP notwendig zur Weiterleitung des Auxinsignals ist, kann in mp-Mutanten die Hypophyse nicht korrekt spezifiziert werden, und die entsprechenden Embryonen bilden keine Wurzel. MP wird vom AUX/IAA BODENLOS (BDL) inhibiert. BDL hat seinen Namen von einer dominanten Mutation (S. 134): In den bdl-Mutanten wird das BDL-Protein nicht mehr abgebaut. Das Gewebe kann dadurch nicht mehr auf Auxin reagieren, MP wird dauerhaft inhibiert, und die Pflanzen bilden keine Wurzel.
Abb. 5.6 Auxinwirkung in der Zelle. Auxin wird vom SCFTIR-Komplex gebunden, wodurch sich die Affinität zu AUX/IAA erhöht. Bindung des AUX/IAAs an SCFTIR führt zum Abbau von AUX/IAA. Dadurch wird die AUX/IAA-bedingte Inhibierung des ARFs aufgeboben, und es kommt zur Auxin-induzierten Genexpression. (Nach De Smet und Jürgens, 2007)
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5
5 Entwicklung
Musterbildung: Prozess, bei dem im frühen Embryo die verschiedenen Symmetrieachsen und Gewebevorläufer festgelegt werden. Suspensor: Eine Struktur, die den Embryo im Samen günstig positioniert. Gerichteter Auxinfluss im Suspensor trägt zur Etablierung der apikal-basalen Achse und zur Spezifizierung der Hypophyse (oberste Suspensorzelle) bei. Hypophyse: Oberste Suspensorzelle, die nötig für die Bildung des Wurzelmeristems ist. PIN-Proteine: Auxin-Efflux-Transporter. Ihre polare Anordnung in der Zelle gibt den Auxinfluss vor. WUSCHEL-Homeobox-Gene (WOX-Gene): Eine Gruppe von Transkriptionsfaktoren, die aufgrund ihrer Ähnlichkeit zum WUSCHEL-Gen (S. 144) identifiziert wurden. Die Expression der Mitglieder dieser Genfamilie spiegelt die frühen musterbildenden Prozesse. Reportergen: Ein Gen, das ein messbares Signal erzeugt. Das Reportergen kann zusammen mit dem Promoter eines zu testenden Gens Aufschluss über die Expression dieses Gens geben. Auxin Response Factors (ARFs): Eine Gruppe pflanzenspezifischer Transkriptionsfaktoren, die nachgeschaltete Gene aktivieren oder reprimieren. In Abwesenheit von Auxin werden die ARFs von AUX/IAA-Proteinen gebunden und so an ihrer Funktion gehindert. AUX/IAAs: Eine Gruppe pflanzenspezifischer Proteine, die ARFs binden und dadurch inhibieren. AUX/IAAs werden bei Auxinstimulus abgebaut, was zur Aktivierung der ARFs führt. Die jeweilige AUX/IAA-ARF-Kombination eines Gewebes bestimmt darüber, welche Gene Auxin-induziert exprimiert oder reprimiert werden. F-Box-Protein: Eine von mehreren Komponenten des E3-Ubiquitin-Ligase-Komplexes SCF. F-Box-Proteine sind zuständig für die Ubiquitinierung von zum Abbau bestimmten Proteinen. SCF-Komplex: E3-Ubiquitin-Ligase-Komplex. Vermittelt den Abbau von Proteinen durch das 26S-Proteasom. TIR1: Auxinrezeptor, der als F-Box-Protein fungiert. Proteasom: Maschinerie zum Abbau von Proteinen. MONOPTEROS (MP): ARF-Protein, welches eine zentrale Rolle bei der Etablierung der apikal-basalen Achse, sowie bei der Spezifizierung der Hypophyse spielt. BODENLOS (BDL): AUX/IAA, inhibiert MP.
5.3
Sprossmeristem und Organbildung
Das Sprossmeristem ist ein Teilungsgewebe und befindet sich an der Spitze des Sprosses. Es bildet alle oberirdischen Organe. Von zentraler Bedeutung für die Funktion des Sprossmeristems ist eine kleine Gruppe von undifferenzierten Stammzellen. Die Anzahl der Stammzellen ist entscheidend für die Größe des Sprossmeristems. Reguliert wird die Größe der Stammzellregion durch eine negative Rückkopplungsschleife zwischen der Stammzellregion und den darunter liegenden Zellen, die als Organisierendes Zentrum bezeichnet
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5.3 Sprossmeristem und Organbildung
141
werden. Im Gegensatz zu den Zellen im Zentrum differenzieren die Zellen an den Flanken des Meristems und werden für die Organbildung rekrutiert. Ursache für die Unterschiede im Differenzierungsstatus ist, dass in der Peripherie Gene unterdrückt werden, die Differenzierung verhindern.
5.3.1
Sprossmeristem
Pflanzen sind in der Lage, über einen zum Teil sehr langen Zeitraum zu wachsen und dabei sehr viele Organe zu produzieren (Abb. 5.7). Diese gewaltige Leistung wird durch die kontinuierliche Aktivität einer kleinen Gruppe von pluripotenten Stammzellen an der Spitze des Sprossmeristems ermöglicht. Diese Zellen teilen sich, um die Stammzellpopulation zu erneuern. Daneben werden auch Zellen gebildet, die differenzieren und zur Bildung von Organen rekrutiert werden. Welchen Weg eine gegebene Zelle im Meristem einschlägt, wird durch ihre Position bestimmt: Die zentral gelegenen Zellen bleiben pluripotent, während in der Peripherie die Differenzierung eingeleitet wird.
Abb. 5.7 Sequoia-Baum. Der Pfeil zeigt auf einen ausgewachsenen Menschen. (Aufnahme von B. Chandler)
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5
142
5
5 Entwicklung
Um eine konstante Meristemgröße zu halten, muss die Balance zwischen Zellen, die differenzieren, und solchen, die die Stammzellpopulation erhalten, ausgeglichen sein. Dieses Gleichgewicht ist in wuschel(wus)-Mutanten gestört: Die Stammzellen des Apex differenzieren, das Meristem verliert seine Teilungsaktivität und terminiert. Entsprechend zeigt ein wus-mutanter Apex keine Expression des Stammzellmarkers CLAVATA3 (CLV3). WUS codiert für ein Homeobox-Protein und wird interessanterweise nicht in den Stammzellen, sondern in der darunterliegenden Zellgruppe exprimiert (Abb. 5.8). Diese Zellgruppe wird wegen ihrer zentralen Funktion für die darüber liegenden Stammzellen als Organisierendes Zentrum bezeichnet (OZ). Bislang gibt es keinen Hinweis dafür, dass das WUS-Protein wandert. Man muss daher annehmen, dass eines der WUSnachgeschalteten Signale mobil ist und zwischen der WUS-Expressionsdomäne und den Stammzellen kommunizieren kann. Welche Rolle ein Gen für einen bestimmten Prozess spielt, wird oft getestet, indem man das Gen in einem Gewebe anschaltet, in dem es normalerweise nicht exprimiert wird (ektopische Expression). Wenn man WUS z. B. in der gesamten L1 anschaltet, findet man, dass nicht nur die CLV3-Expressionsdomäne stark vergrößert ist, sondern auch das Meristem massiv anwächst. Das zeigt, dass WUS nicht nur notwendig, sondern sogar ausreichend für die Spezifizierung von Stammzellen ist. Außerdem macht das Ergebnis deutlich, dass es wichtig ist, die WUS-Expression in Schach zu halten. Hierfür sind die CLAVATA(CLV)-Gene zuständig, die über ihren mutanten Phänotyp identifiziert wurden. Was wusMutanten fehlt, haben clv1-, 2- und 3-Mutanten im Überfluss, nämlich Stammzellen. Das Meristem der jeweiligen Einzelmutanten ist stark vergrößert und bildet zu viele Organe. CLV3 codiert für ein kleines Peptid, welches wie erwähnt in den Stammzellen exprimiert wird. CLV1 wird in einer Domäne, die die WUS-Expressionsdomäne einschließt, exprimiert und überlappt in der L3 mit der CLV3-Expression (Abb. 5.10). Bei CLV1 handelt es sich um eine Rezeptorkinase. CLV2 bildet ein ähnliches
Abb. 5.8 Organisation des Sprossmeristems. Die äußersten beiden Zellschichten (L1 und L2) teilen sich nur periklin, also parallel zur Oberfläche. Die Zellen der darunterliegenden L3 können sich hingegen auch senkrecht zur Oberfläche (= antiklin) teilen. An der Spitze des Sprossmeristems liegt eine Gruppe pluripotenter Stammzellen (SZ). Unter den Stammzellen liegt das Organisierende Zentrum (OZ). In dieser Region wird das WUSGen exprimiert, welches für die Spezifizierung der Stammzellen nötig ist. (Nach Sablowski, 2007)
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5.3 Sprossmeristem und Organbildung
143
5 Abb. 5.9 CLV3 reprimiert WUS. Oben: Schematische Darstellung der jeweiligen CLV3-Expression in Wildtyp, wus und einer Pflanze, die CLV3 unter dem CLV1-Promoter exprimiert. Unten sind die resultierenden Phänotypen abgebildet. Alle drei Pflanzen zeigen die bereits embryonal angelegten Keimblätter, aber nur der Wildtyp bildet Primärblätter. (Nach Lenhard und Laux, 2003)
Protein wie CLV1, jedoch ohne intrazelluläre Kinase-Domäne. Man nimmt daher an, dass CLV1 und CLV2 einen gemeinsamen Rezeptorkomplex bilden, der das CLV3-Peptid bindet. Damit liegen alle drei CLV-Gene in einem gemeinsamen Signalweg, was die ähnlichen Phänotypen der Mutanten erklären kann. Wie beschrieben, hat die Veränderung der WUS-Expressionsdomäne einen massiven Einfluss auf die Größe des Meristems. Die Vermutung liegt also nahe, dass das vergrößerte Meristem in clv-Mutanten durch eine Missexpression von WUS zustande kommt, und die Expressionsanalyse von WUS in clv-Mutanten hat dies bestätigt. Die CLV-Gene sind also nötig, um WUS zu reprimieren. Entscheidend bei der Repression ist dabei der Überlapp von CLV3 und CLV1. Exprimiert man CLV3 künstlich unter dem CLV1-Promoter, so kann WUS vollständig ausgeschaltet werden, und die Pflanzen sehen aus wie wus-Mutanten (Abb. 5.9). WUS aktiviert also in den Stammzellen seinen eigenen Repressor, und diese negative Rückkopplungsschleife (Abb. 5.10) kann erklären, wie die Meris-
Abb. 5.10 Regulierung der Meristemgröße. WUS wird im Organisierenden Zentrum (OZ) exprimiert und aktiviert in den darüber liegenden Zellen Stammzellidentität (SZ) und damit die Expression von CLV3. Umgekehrt reprimiert CLV3 die WUS-Expression. Diese negative Rückkopplungsschleife ermöglicht, die Größe des Meristems konstant zu halten. (Nach Sablowski, 2007)
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144
5 Entwicklung
temgröße konstant gehalten wird. Vergrößert sich das Organisierende Zentrum, wird die Stammzellregion größer und damit mehr CLV3 exprimiert. Als Folge verkleinert sich das Organisierende Zentrum. Ist umgekehrt das Organisierende Zentrum sehr klein, werden wenig Stammzellen und damit wenig CLV3 gebildet, wodurch sich die WUS-Expressionsdomäne vergrößert.
5.3.2
5
Organbildung
Während die Zellen im Zentrum noch pluripotent und meristematisch sind, beginnen die Zellen in der Peripherie zu differenzieren. Ein wichtiger Faktor, der im Zentrum die Differenzierung verhindert, ist SHOOTMERISTEMLESS (STM). STM codiert für einen Transkriptionsfaktor der KNOX-Familie (KNOTTED-like Homeobox), der die Expression von ASYMMETRIC LEAVES1 (AS1) und ASYMMETRIC LEAVES2 (AS2) verhindert. AS1 und AS2 spielen eine zentrale Rolle bei der Organbildung, indem sie ihrerseits die Expression verschiedener KNAT-Gene (ebenfalls Mitglieder der KNOX-Genfamilie) unterdrücken und so Differenzierung erlauben. Dies geschieht normalerweise nur in den Organprimordien, wo kein STM exprimiert wird (Abb. 5.11). In der stm-Mutante werden AS1 und AS2 allerdings auch im Zentrum exprimiert. Die dadurch bedingte Reprimierung der KNAT-Gene führt zur verfrühten Organbildung, alle Zellen des Meristems werden für die Organbildung verbraucht, und der Keimling arretiert früh mit fusionierten Blättern.
Pluripotente Stammzellen: Undifferenzierte Zellen, die verschiedene Zellschicksale annehmen können. WUSCHEL (WUS): Homeobox-Gen. U. a. exprimiert im Organisierenden Zentrum, wo es nötig ist, um die darüber liegenden Stammzellen in einem undifferenzierten Zustand zu halten. Organisierendes Zentrum (OZ): Region unterhalb der Stammzellen des Sprossmeristems. Das OZ hat aufgrund der WUS-Expression eine zentrale Funktion für den Stammzellstatus der darüber liegenden Zellen. Ektopische Expression: Expression eines Gens in einem Gewebe, wo es normalerweise nicht exprimiert wird.
Abb. 5.11 Regulierung der Organbildung durch STM, AS und KNAT-Gene. Im Zentrum reprimiert STM die AS-Gene und ermöglicht so die Expression der KNAT-Gene. Im Organprimordium fehlt STM. Als Folge werden AS1 und AS2 exprimiert und unterdrücken die Expression der KNAT-Gene.
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5.4 Blattpolarität
145
CLAVATA(CLV)-Gene: Verlust der Genfunktion führt zur Bildung von überzähligen Stammzellen und einem in der Folge stark vergrößerten Meristem. Die CLV-Gene bilden einen gemeinsamen Signalweg, der die WUS-Expression eingrenzt. Negative Rückkopplungsschleife: Entsteht im Sprossmeristem dadurch, dass WUS seinen eigenen Repressor (CLV3) anschaltet. SHOOTMERISTEMLESS (STM): Codiert für einen Transkriptionsfaktor. Exprimiert im Zentrum des Sprossmeristems, wo es die Expression von AS1 und AS2 verhindert, die ihrerseits Organbildung fördern. ASYMMETRIC LEAVES1, 2 (AS1, 2): Werden von STM reprimiert und daher nur in der Peripherie des Meristems exprimiert. Dort unterdrücken sie die Expression der KNAT-Gene und fördern so Organbildung. KNOX-Familie (KNOTTED-like Homeobox-Familie): Enthält neben STM u. a. noch KNAT1 und KNAT2. KNAT-Gene: Verhindern, dass sich die Zellen im Zentrum des Sprossmeristems differenzieren.
5.4
Blattpolarität
Bei vielen Pflanzen unterscheiden sich obere und untere Blatthälfte als Antwort auf unterschiedliche physiologische Beanspruchungen. Für die Spezifizierung der oberen Blatthälfte ist eine Gruppe von HD-ZIP-Genen nötig: PHABULOSA (PHB), PHAVOLUTA (PHV) und REVOLUTA (REV). Die Transkripte dieser Gene finden sich nur in der oberen Blatthälfte, wofür zwei Faktoren verantwortlich sind. Erstens gibt es für diese HD-ZIP-Transkripte komplementäre Micro-RNAs (miRNAs), die in der unteren Blatthälfte exprimiert werden. Die Bindung dieser miRNAs an die HD-ZIP-Transkripte führt zu deren Abbau. Zweitens werden PHB, PHV und REV durch die KANADI-Gene reprimiert, die nur in der unteren Blatthälfte exprimiert werden. Neben ihrer Funktion als Repressoren von PHB, PHV und REV sind die KANADI-Gene zudem nötig für die Spezifizierung der unteren Blatthälfte. Die korrekte Spezifizierung der Blattoberseite ist nötig für die Funktion des Sprossmeristems. Umgekehrt benötigt die Blattoberseite ein Signal vom Sprossapex, um sich korrekt zu entwickeln. Es findet also eine wechselseitige Kommunikation zwischen Apex und Blattoberseite statt.
5.4.1
Blattober- und Unterseite
Die meisten Blätter sind bifazial gebaut, d. h. sie verfügen über einen klaren Unterschied zwischen oberer und unterer Blattseite (Abb. 5.12). Ursache für diese Asymmetrie ist eine funktionale Spezialisierung: Die Blattoberseite erhält die maximale Strahlung, ist aber auch maximalen Temperaturen ausgesetzt.
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146
5 Entwicklung
Abb. 5.12 Blattpolarität.
5
Konsequenterweise ist die obere Blatthälfte meist auf die Photosynthese spezialisiert und enthält z. B. das Chlorophyll-haltige Palisadenparenchym. Die schattige Blattunterseite reguliert dagegen den Gasaustausch, und so befinden sich bei vielen Pflanzen die Stomata ausschließlich auf der Blattunterseite (S. 51). Leider sind die Begriffe oben und unten nicht eindeutig, da manche Pflanzen Wuchsformen aufweisen, die dazu führen, dass eine Blattoberseite auch mal nach unten zeigen kann. Deshalb werden die beiden Blattseiten, in Relation zum Spross, auch als adaxial (lat.: ad, zu) und abaxial (lat.: ab, weg) bezeichnet (Abb. 5.12).
5.4.2
Wenn Blätter nicht mehr wissen, wo oben und unten ist
Wie kommt es, dass die zwei Blatthälften sich so unterschiedlich entwickeln? Entscheidend für die Ausbildung adaxialer Eigenschaften ist eine Gruppe von HD-Zip-Transkriptionsfaktoren: PHABULOSA, PHAVOLUTA und REVOLUTA. Während die rezessiven Einzelmutanten keinen Defekt aufweisen, sind die Blätter in der Dreifachmutante phb, phv, rev vollständig abaxialisiert. Offenbar spezifizieren also alle drei Gene redundant adaxiales Zellschicksal. Passend zu ihrer Funktion findet sich die RNA aller drei Gene normalerweise nur in der adaxialen Blatthälfte. Es gibt allerdings dominante Mutationen (S. 134) von PHB, PHV und REV, bei denen die RNA über beide Blatthälften verteilt ist. Die Folge sind adaxialisierte Blätter, dh. die Blattunterseite entwickelt sich wie die Blattoberseite. Die Begrenzung der HD-Zip-Transkripte auf die adaxiale Blatthälfte ist also wichtig für die Polarität des Blattes. Da in den dominanten phb-, phv- und rev-Mutanten die RNA-Verteilung gestört ist, könnte man annehmen, dass die entsprechenden Mutationen im Promoterbereich liegen, also dem Bereich eines Gens, welcher reguliert, wann und wo ein Gen exprimiert wird. Das ist aber erstaunlicherweise nicht der Fall: Die Mutationen aller dominanten Allele befinden sich in der gleichen Region des offenen Leserahmens.
miRNAs als Entwicklungsregulatoren Wie diese Mutationen zu einer Missexpression der Gene führen konnten, war anfangs unklar.
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5.4 Blattpolarität
147
MicroRNAs (miRNAs) sind kleine, ca. 21 Basenpaare lange Nucleotidsequenzen, die von einem größeren Vorläufer abgespalten werden. Es gibt zahlreiche miRNAs in Pflanzen und anderen Organismen. miRNAs binden an komplementäre Sequenzen in Gentranskripten und behindern dadurch entweder direkt deren Translation (S. 133) oder führen zum Abbau des Transkriptes. In beiden Fällen wird die Bildung des Genproduktes verhindert. Es ist offensichtlich, dass die miRNAs damit ein großes regulatorisches Potential haben. Bislang wurden zwei miRNAs identifiziert, die komplementär zu PHB, PHV und REV sind (mir 165 und mir 166). Diese miRNAs werden interessanterweise an der abaxialen Blattseite exprimiert und die Vermutung liegt nahe, dass die HD-Zip-Transkripte nur deshalb auf der adaxialen Seite detektiert werden, weil sie auf der abaxialen Seite miRNA-induziert abgebaut werden. Exprimiert man die miRNA zusätzlich zu ihrer normalen abaxialen Expression auch in der adaxialen Blatthälfte, so werden abaxialisierte Blätter gebildet, wie wir sie schon von der phb,phv,rev-Dreifachmutante kennen. Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dass die miRNAs tatsächlich diese HD-Zip-Transkripte reprimieren. In einem eleganten Experiment konnte man die Bedeutung der miRNA-Bindestelle für die Regulation der Transkripte tatsächlich nachweisen: Durch Einfügen von stillen Mutationen wurde die Nucleotidsequenz von PHB so verändert, dass die miRNA nicht mehr binden konnte, aber die Aminosäuresequenz unverändert blieb. In derart veränderten Pflanzen wird zwar ein vom Wildtyp ununterscheidbares Protein gebildet; aufgrund der fehlenden Regulation durch die miRNAs findet sich das Transkript nun aber im gesamten Blatt. Man nimmt deshalb an, dass das PHB-, PHV- und REV-Transkript im gesamten Blatt gebildet wird. Durch die Wirkung von abaxial exprimierten miRNAs werden die Transkripte im unteren Teil des Blattes abgebaut. Hierdurch erhält das Blatt seine Polarität. Dieser Mechanismus kann auch die dominanten phb-, phv- und rev-Allele erklären: Alle drei weisen im Bereich der miRNA-Bindestelle Mutationen auf und bringen so die miRNAs um ihren Job und das Blatt um seine Polarität (Abb. 5.13).
Abb. 5.13 PHB-Genstruktur. Exons sind als Balken, Introns als Linien dargestellt. Unten aufgeführt ist die Sequenz der miRNA-Bindedomäne in PHB, PHV und REV sowie die Sequenz der komplementären miRNAs 165 und 166. (Nach Byrne, 2006)
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5 Entwicklung
5 Abb. 5.14 Regulierung von ad- und abaxialem Zellschicksal durch HD-ZIP- und KANADI-Genfamilien: Die HD-ZIP-Gene sind in der adaxialen Hälfte des Blattes exprimiert und ausreichend für adaxiales Zellschicksal, während die KANADI-Gene auf der Blattunterseite abaxiales Zellschicksal spezifizieren. Die spezifische RNA-Akkumulierung der HD-ZIP-Genfamilie wird gewährleistet durch miRNAs und die reprimierende Funktion der KANADI-Gene.
Neben den HD-ZIP-Genen gibt es zwei weitere Genfamilien, die eine wichtige Rolle bei der Etablierung der Blattpolarität spielen. Bei den KANADI-Genen handelt es sich um MYB-Transkriptionsfaktoren, die spezifisch in der Blattunterseite exprimiert werden (Abb. 5.14). Während die Einzelmutanten auch hier nur milde Defekte zeigen, wird die Funktion der KANADI-Gene in der Dreifachmutante (kan1,2,3) deutlich, deren Blätter adaxialisiert sind. Adaxiales Zellschicksal auf der Blattunterseite erinnert an die Situation in den dominanten Allelen der HD-ZIP-Gene; und tatsächlich finden sich Transkripte der HD-ZIP-Gene in der Blattunterseite der Dreifachmutanten. Die KANADI-Gene sind also nötig, um HDZIP-Transkripte in der abaxialen Blatthälfte zu reprimieren. Zudem ist die ektopische Expression von KANADI im gesamten Blatt ausreichend für eine Missspezifizierung der oberen Blatthälfte. Die Wirkung der KANADI-Gene wird durch eine zusätzliche Mutation im Auxin Response Factor 3 (ARF3) unterdrückt, was darauf hindeutet, dass Auxin eine Rolle bei der Etablierung der Blattpolarität haben könnte. In Arabidopsis regulieren die KANADI-Gene ihrerseits Mitglieder der sogenannten YABBY-Genfamilie. Mindestens drei YABBY-Gene (FIL, YAB2 und YAB3) werden spezifisch auf der Blattunterseite exprimiert und sind in der kan1,2-Doppelmutante missexprimiert. Während die HD-ZIP- und KANADI-Gene in anderen Höheren Pflanzen eine ähnliche Rolle zu spielen scheinen, ist die Funktion der YABBY-Gene offensichtlich weniger konserviert, da sie z. B. in Mais nicht abaxial, sondern adaxial exprimiert werden.
5.4.3
Kommunikation zwischen Sprossapex und Blatt
Es gibt also einige asymmetrisch verteilte Faktoren, die entscheidend mitbestimmen, ob eine Blattseite abaxiale oder adaxiale Eigenschaften entwickelt. Aber auch diese Faktoren müssen in irgendeiner Weise spezifisch reguliert werden.
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5.4 Blattpolarität
149
Gibt es einen natürlichen Unterschied zwischen Blattober- und -unterseite, als Grundlage für einen molekularen Mechanismus, der oben von unten trennt? Mitte des letzten Jahrhunderts hat Steve Sussex Blattprimordien vom Apex getrennt und ihre Entwicklung verfolgt. Die resultierenden Blätter waren abaxialisiert. Daraus schloss man, dass der Apex ein mobiles Signal bildet, welches an der Blattoberfläche adaxiales Zellschicksal induziert. Damit würden Blattoberund -unterseite also aufgrund ihres Abstandes zum Apex definiert: Die dem Apex nähere Blattoberseite erhält das mobile Signal entweder früher oder, im Fall eines Gradienten, in größerer Menge als die Blattunterseite. Spezifische Ablationsexperimente deuten darauf hin, dass dieser nach Sussex benannte Faktor durch die L1 transportiert wird, aber die Natur dieses Signals ist noch unbekannt. Die Kommunikation zwischen Apex und Blatt ist offenbar nicht einseitig: Man hat beobachtet, dass mit zunehmender Abaxialisierung der Blätter auch die Meristemfunktion reduziert ist. In der Dreifachmutante der rezessiven Allele von phb, phv, rev arretiert das Meristem sogar vollständig. Dies deutet darauf hin, dass adaxiales Zellschicksal notwendig zur Aufrechterhaltung der Meristemfunktion ist und sich somit adaxiale Blatthälfte und Apex wechselseitig beeinflussen (Abb. 5.15).
Bifazial: Blattober- und Unterseite unterscheiden sich. Adaxial: Obere, dem Spross zugewandte Blattseite. Abaxial: Untere, dem Spross abgewandte Blattseite. PHABULOSA, PHAVOLUTA, REVOLUTA (PHB, PHV, REV): HD-ZIP-Gene. Expression aufgrund der Aktivität von miRNAs auf obere Blatthälfte beschränkt. Diese Gene spezifizieren redundant adaxiales Zellschicksal. miRNAs: Kleine, ca. 21 Basenpaare lange Nucleotidsequenzen mit wichtiger regulatorischer Funktion. Können an komplementäre Sequenzen in Gentranskripten binden, was zum Abbau des Transkriptes führt. Haploinsuffizienz: Eine intakte Kopie reicht nicht aus für die volle Funktionsfähigkeit des Genproduktes. KANADI-Gene: MYB-Transkriptionsfaktoren die spezifisch in der Blattunterseite exprimiert werden. Nötig für abaxiales Zellschicksal und zur Reprimierung von PHB, PHV und REV.
Abb. 5.15 Kommunikation zwischen Blatt und Apex. Zur Bildung von adaxialem Zellschicksal ist mutmaßlich ein im Apex gebildetes Signal notwendig, welches durch die L1 transportiert wird. Umgekehrt ist adaxiales Zellschicksal notwendig zur Aufrecherhaltung der Meristemfunktion.
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5
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5 Entwicklung
5.5
Die Wurzel
Die Wurzel bildet die unterirdischen Organe und verfügt ähnlich dem Spross über verschiedene radiär angeordnete Gewebe. Ein gut untersuchtes Beispiel für radiäre Musterbildung ist die Differenzierung von Cortex und Endodermis aus den Tochterzellen der Cortex-Endodermis-Initialen. In scarecrow-Mutanten differenzieren die Tochterzellen eine Mischidentität aus beiden Zelltypen, was zeigt, dass SCR nötig für die asymmetrische Teilung und die anschließende Differenzierung ist. SCR wird in der Endodermis vom Transkriptionsfaktor SHORTROOT (SHR) aktiviert. SHR wird interessanterweise zwar in der Stele exprimiert, wandert aber in die Endodermis. Ähnlich dem Spross verfügt auch die Wurzel über ein Stammzellsystem. Die Positionierung der Stammzellregion hängt von radialen und apikal-basalen Positionsinformationen ab, wobei neben SCR ein Auxinmaximum eine zentrale Rolle spielt.
5.5.1
Beispiel für radiale Musterbildung
Die Wurzel verfügt über verschiedene radiär angeordnete Zelltypen, die alle spezifische Funktionen wahrnehmen (S. 47 und Abb. 5.16). Der Differenzierung von verschiedenen Gewebetypen geht oft eine asymmetrische Teilung voraus, bei der sich beide Tochterzellen in unterschiedliche Zelltypen entwickeln. Ein gut untersuchtes Beispiel ist die Teilung der Cortex-Endodermis-Initialen. Nach asymmetrischer Teilung entwickelt sich die innere Tochterzelle zur Endodermis, während die äußere Tochterzelle zur Cortexzelle differenziert (Abb. 5.16). Notwendig für diese asymmetrische Teilung sind zwei pflanzenspezifische Transkriptionsfaktoren der GRAS-Familie: In scarecrow (scr)-Mutanten teilt sich die Cortex-Endodermis-Initiale nicht asymmetrisch, und die Tochterzellen ent-
Abb. 5.16 Querschnitt durch eine Wildtyp-Wurzel) und scr- und shr-Mutante. (Nach Nakajima und Benfey, 2002)
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5.5 Die Wurzel
151
wickeln eine Mischidentität aus Cortex und Endodermis. Auch in shortroot (shr)Mutanten kommt es nicht zur asymmetrischen Teilung. Im Gegensatz zu scr differenzieren die Tochterzellen aber keine Endodermismerkmale, was darauf hindeutet, dass SHR nicht nur für die asymmetrische Teilung, sondern auch für die Differenzierung der Endodermis nötig ist. Interessanterweise wird SCR in shr-Mutanten nicht exprimiert. Außerdem konnte gezeigt werden, dass SHR ausreichend ist, um SCR direkt zu aktivieren. Das heißt, die Cortex-Endodermis-Initiale teilt sich deswegen in shr nicht asymmetrisch, weil SCR nicht aktiviert wird. SCR wird in den Cortex-Endodermis-Initialen und der Endodermis exprimiert. SHR-Expression hingegen findet sich nur in der Stele. Wie kann SHR SCR aktivieren, wenn die Expressionmuster beider Gene nicht überlappen (Abb. 5.17)? Eine Erklärung bietet die Proteinlokalisation: SHR ist ein mobiler Transkriptionsfaktor, der in der Stele gebildet wird, dann aber in die Endodermis wandert, SCR aktiviert und so die asymmetrische Teilung der Cortex-Endodermis-Initialen ermöglicht. Da SHR ein so potenter Aktivator von SCR ist, muss verhindert werden, dass SHR über sein Ziel hinausschießt und auch in weiter außen liegenden Zellschichten Endodermisschicksal induziert. Gewährleistet wird dies durch einen regelrechten Abfangmechanismus (Abb. 5.17): SHR wird in der Endodermis von SCR gebunden und in den Kern transportiert. Außerdem führt die Bildung des SHR/SCR-Komplexes zur verstärkten Expression von SCR. Hierdurch wird sichergestellt, dass genügend SCR-Protein für die Bindung und Immobilisierung von SHR zur Verfügung steht.
Abb. 5.17 Lokalisierung und Interaktion von SCR und SHR. SCR-Protein findet sich in der Endodermis. SHR wird zwar in der Stele exprimiert, das Protein wandert dann aber in die benachbarte Endodermis, wo es von SCR gebunden und in den Kern transportiert wird. Die Interaktion von SCR und SHR führt zur Aktivierung von SCR, sodass gewährleistet wird, dass genügend SCR-Protein zum “Abfangen“ von SHR zur Verfügung steht. (Nach Nakajima und Benfey, 2002)
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5 Entwicklung
5.5.2
Ähnliche Mechanismen regulieren Wurzel- und Sprossmeristeme
Wie der Spross verfügt auch die Wurzel über ein Stammzellsystem. Diese Stammzellregion befindet sich am distalen Ende der Wurzel (Abb. 5.18). Zu den Stammzellen gehören die bereits beschriebenen Cortexinitialen, die nach Teilung Endodermis und Cortex bilden. Weitere Stammzellen sind die Columellainitialen. Sie bilden die Zellen der Columella, welche differenzieren und Stärkekörner zur Graviperzeption einlagern (S. 429). Alle Stammzellen stehen im physischen Kontakt mit einer kleinen Zellpopulation im Zentrum der Stammzellregion. Diese Zellen werden aufgrund ihrer niedrigen Teilungsfrequenz als Ruhendes Zentrum (RZ) bezeichnet. Welche Funktion haben die Zellen des Ruhenden Zentrums? Entfernt man diese Zellen mithilfe eines Lasers, so differenzieren die angrenzenden Stammzellen. Dies erkennt man bei den Columellainitialen unter anderem an der Einlagerung von Stärkekörnern (Abb. 5.18). Funktional ähnelt das Ruhende Zentrum damit dem Organisierenden Zentrum des Sprossmeristems (s. o.). Interessanterweise wird ein WUS-ähnliches Homeobox-Gen, WOX5, im Ruhenden Zentrum exprimiert. Im Ruhenden Zentrum scheint WOX5 allerdings keine Funktion zu haben, da diese Zellen in der wox5-Mutante normal spezifiziert werden. Allerdings differenzieren die angrenzenden Columellainitialen und verlieren damit ihren Stammzellstatus. Dies zeigt, dass WOX5, wie WUS, die Differenzierung benachbarter Zellen verhindert kann. Da es bislang keine Hinweise gibt, dass das WOX5-Protein selber in die Nachbarzellen gelangt, muss man annehmen, dass ein nachgeschaltetes Signal vom Ruhenden Zentrum in die Stammzellen wandert. Wie bei WUS spricht man daher auch bei WOX5 von einer „nicht zellautonomen “ Funktion für die Spezifizierung der Stammzellen.
Abb. 5.18 Die Zellen des RZ unterdrücken die Differenzierung der benachbarten Columellainitialen. Links eine intakte Wurzel: Unterhalb der RZ-Zellen befinden sich die undifferenzierten Columellainitialen. Darunter liegen die Zellen der Columella, die differenziert sind und als Folge Stärkekörner einlagern. Rechts: Die Ablation einer RZ-Zelle führt zur Differenzierung der darunterliegenden Columellainitialen. (Nach Daten von van den Berg et al., 1997)
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5.5 Die Wurzel
153
Die Ähnlichkeit in der Funktionsweise von WOX5 und WUS geht so weit, dass man den Meristemdefekt in wus-Mutanten retten kann, indem man WOX5 in der WUS-Domäne exprimiert und umgekehrt.
Spezifizierung des Ruhenden Zentrums Das Ruhende Zentrum bestimmt die Position der Stammzellregion und damit die Organisation der Wurzel. Pflanzliche Zellen differenzieren sich weniger ensprechend ihrer Herkunft, als vielmehr in Antwort auf Positionsinformationen. Welcher Art sind die Positionsinformationen in der Wurzel? Die Expression des Auxinreporters DR5::GFP zeigt, dass Auxin innerhalb der Wurzel polar verteilt ist, mit einem Maximum im Bereich der Stammzellregion (Abb. 5.19). Die Frage liegt nahe, ob Auxin auch hier eine musterbildende Rolle spielt. Wenn man mithilfe von Chemikalien, die den Auxintransport inhibieren, das Auxinmaximum nach oben verschiebt, so verschiebt sich entsprechend die Stammzellnische nach oben. Außerdem zeigt die axr1-Mutante, die nur noch schwach auf Auxin reagieren kann, Defekte bei der Ausbildung der Stammzellregion. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass das Auxinmaximum tatsächlich eine wichtige apikal-basale Information zur Positionierung der Stammzellen ist. Aber wie führt das Auxinmaximum schließlich zur Bildung der Stammzellregion? Die Transkriptionsfaktoren PLETHORA1 (PLT1) und PLETHORA2 (PLT2) sind notwendig für die Spezifizierung des Ruhenden Zentrums. Ektopisch exprimiert können sie sogar Stammzellen bilden. Interessanterweise werden beide Gene von Auxin reguliert und sind im Bereich des Auxinmaximums exprimiert. Wichtig für die Spezifizierung der Stammzellregion ist darüberhinaus SCR. Der Transkriptionsfaktor SCR ist, wie oben beschrieben, in den Cortexinitialen und der Endodermis exprimiert und dort nötig für die asymmetrische Teilung der Initialen. Daneben findet sich SCR-Expression auch im Ruhenden Zentrum (Abb. 5.20). Anders als WOX5 wirkt SCR auf die Zellen des Ruhenden Zentrums selber (zellautonome Funktion): In scr-Mutanten werden Gene, die normalerweise im Ruhenden Zentrum exprimiert werden, nicht oder weniger stark exprimiert. Hierzu gehört auch WOX5. Es ist entsprechend nicht verwunderlich, dass auch in scr-Mutanten die angrenzenden Stammzellen differenzieren. Die kor-
Abb. 5.19 Auxinfluss in der Wurzel. Ein basaler Auxinfluss bringt Auxin (rot) in die Wurzelspitze. Auxin wird im Bereich der Stammzellnische umgelenkt und fließt dann in der Epidermis wieder nach oben. Hierdurch entsteht ein Auxinmaximum im Bereich der Stammzellnische. (Nach Blilou et al., 2005)
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5 Entwicklung
5 Abb. 5.20 Positionierung der Stammzellregion. SCR (blau) ist zellautonom nötig für die Spezifizierung der Zellen des Ruhenden Zentrums (dunkle Umrandung). Die Position der Stammzellregion wird zusätzlich durch ein Auxinmaximum (rot) und die daraus resultierende Expression der PLETHORA-Gene gewährleistet. WOX5 wird im Ruhenden Zentrum exprimiert, ist aber nicht-zellautonom für den Stammzellstatus der darunter liegenden Zellen nötig.
rekte Positionierung der Stammzellregion wird somit durch eine Kombination von radialer (SCR und SHR) und apikal-basaler Positionsinformation (Auxin und PLT1,2) gewährleistet.
Cortex-Endodermis-Initialen: Stammzellen aus denen durch asymmetrische Teilung Cortex und Endodermiszellen hervorgehen. GRAS-Familie: Familie von pflanzenspezifischen Transkriptionsfaktoren. SHORTROOT (SHR): Mobiler Transkriptionsfaktor. Nötig für die asymmetrische Teilung der Cortex-Endodermis-Initialen und für Spezifizierung der Endodermiszellen. SHR wird in der Stele exprimiert. Das Protein wandert in Endodermis und Cortex-Endodermis-Initialen, wo es SCR aktiviert. SCARECROW (SCR): Transkriptionsfaktor, der von SHR aktiviert wird und für die asymmetrische Teilung der Cortex-Endodermis-Initialen nötig ist. Exprimiert in Endodermis und Cortex-Endodermis-Initialen. Daneben ist SCR nötig für die Spezifizierung der Zellen des RZ (s. u.). Columellainitialen: Stammzellen, die die Columella (Wurzelhaube) bilden. Ruhendes Zentrum (RZ): Zone innerhalb der Wurzel-Stammzellen mit geringer Teilungsaktivität. Das RZ ist nötig, um die Columellainitialen in einem undifferenzierten Zustand zu halten. zellautonom: Genexpression und Wirkort des Genprodukts sind in einer Zelle. Ein nicht-zellautonomer Prozess impliziert, dass es nachgeschaltete mobile Faktoren gibt. PLETHORA 1,2 (PLT1, PLT2): Transkriptionsfaktoren, die Auxin-induziert exprimiert werden und nötig und ausreichend für die Bildung von Wurzelstammzellen sind. WUSCHEL-Homeobox-Gen5: Mitglied der WOX-Familie und exprimiert im RZ, wo es die benachbarten Columellainitialen an der Differenzierung hindert.
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5.6 Blühinduktion als Beispiel für abiotische Entwicklungsregulation
5.6
155
Blühinduktion als Beispiel für abiotische Entwicklungsregulation
Um möglichst gute Bedingungen für die Fortpflanzung zu gewährleisten, blühen Pflanzen in Abhängigkeit von äußeren Faktoren. Ein wichtiger Blühstimulus ist ein langer heller Tag (Langtag), der die Sommermonate von den Wintermonaten unterscheidet. Ein Langtag-Stimulus wird im Blatt in ein mobiles Signal (Florigen) umgewandelt, welches durch das Phloem bis ins Meristem transportiert wird. Das Sprossmeristem schaltet daraufhin von vegetativer Entwicklung um auf reproduktive Entwicklung. Es wird nun als Infloreszenzmeristem bezeichnet und bildet an seinen Flanken Blüten. Bei vielen Pflanzen muss der Blühinduktion zudem eine Kälteperiode vorausgehen (Vernalisation). Die niedrigen Temperaturen sind in diesen Fällen nötig, um einen Blührepressor abzubauen. Neben Tageslänge und Vernalisation wird der Blühzeitpunkt außerdem von Hormonen und dem Alter der Pflanze bestimmt.
5.6.1
Übergang von der vegetativen zur generativen Entwicklung
Die Fortpflanzung der Pflanze ist an die Bildung der reproduktiven Organe und damit an die Blütenbildung gekoppelt. Die Blühinduktion markiert den Übergang von der vegetativen zur generativen Entwicklung. Das Meristem bildet nun an seinen Flanken nicht mehr Blatt-, sondern Blütenprimordien und wird als Infloreszenzmeristem bezeichet. Ein wichtiger Faktor für die Identität des Infloreszenzmeristems ist das Gen TERMINAL FLOWER (TFL). In tfl-Mutanten ist das Infloreszenzmeristem missspezifiziert und bildet, wie der Name andeutet, eine terminale Blüte. TFL scheint also Faktoren zu unterdrücken, die nötig zur Bildung der Blüte sind. Ein Kandidat für die Regulation durch TFL ist das Blütenidentitätsgen LEAFY (LFY). LFY wird an den Flanken des Infloreszenzmeristems, also in den Blütenprimordien exprimiert. In lfy-Mutanten sind die Blüten in Sprosse umgewandelt, und das Meristem bildet Blätter statt Blütenorgane. Außerdem lässt sich ein Infloreszenzmeristem durch ektopische Expression von LFY in ein Blütenmeristem verwandeln, was auf die zentrale Rolle von LFY bei der Blütenbildung hinweist. Tatsächlich konnte gezeigt werden, dass LFY in tfl-Mutanten ektopisch exprimiert wird. Neben LFY spielen die MADS-Box-Gene APETALA1 (AP1) und CAULIFLOWER (CAL) eine zentrale Rolle bei der Spezifizierung des Blütenmeristems. AP1 und CAL zusammen sind ebenfalls ausreichend, um das Blütenprogramm anzuschalten. AP1 und CAL werden von LFY aktiviert, und es ist entsprechend nicht verwunderlich, dass auch diese Gene in der tfl-Mutanten ektopisch exprimiert werden. TFL reprimiert also die gesamte Batterie der Blü-
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5 Entwicklung
tenidentitätsgene, was den dramatischen Phänotyp der Mutanten erklärt. Wie es von der Expression eines Blütenidentitätsgens wie LFY zur Bildung einer vollständigen Blüte kommt, wird in Abschnitt 5.7.3 besprochen (S. 165).
5.6.2
5
Der Blühzeitpunkt wird durch verschiedene Faktoren reguliert
Wie kommt es zum Wechsel von der vegetativen zur generativen Entwicklung, was steuert die Blühinduktion? Blütenbildung ist offensichtlich eng mit Reproduktion gekoppelt. Die Wahl des richtigen Blühzeitpunktes ist damit ausgesprochen wichtig für eine erfolgreiche Fortpflanzung. Wie Abb. 5.21 zeigt, sind verschiedene Faktoren bekannt, die den Blühzeitpunkt beeinflussen. Zwei der Faktoren sind recht offensichtlich: Pflanzen blühen nicht direkt nach Keimung, sondern erst, wenn sie etwas älter geworden sind. Zudem blühen Pflanzen in bestimmten Jahreszeiten. Die Jahreszeiten unterscheiden sich aufgrund ihrer Lichtqualität und aufgrund der Tageslänge. Ein weiterer Faktor sind Gibberelline. Pflanzen mit einem Defekt in der Gibberellin-Biosynthese zeigen eine starke Verzögerung des Blühzeitpunktes (S. 406). Bei einigen Pflanzen muss der Blühinduktion zudem eine Kälteperiode vorausgehen (Vernalisation). Bei dem vielfältigen Input kann man sich fragen, wie es der Pflanze gelingt die Informationen zu verrechnen. Das wird dadurch bewerkstelligt, dass alle Wege am Ende auf wenige Gene zusammen laufen, die man entsprechend auch als Blühintegratoren bezeichnet. Hierzu gehört der Blührepressor FLOWERING LOCUS C (FLC), welcher ein wichtiges Zielgen für die Faktoren Vernalisierung und Alter ist, sowie zwei Gene, die das Blühen fördern: FLOWERING LOCUS T (FT) und SUPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 (SOC1).
Abb. 5.21 Blühinduktion wird von verschiedenen Faktoren gesteuert. Alter und Kälte vermindern den reprimierenden Einfluss des FLC-Gens auf das Blühen. Weitere Faktoren, die das Blühen positiv beeinflussen können, sind Tageslänge und Gibberelline.
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5.6 Blühinduktion als Beispiel für abiotische Entwicklungsregulation
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Ein molekularer Mechanismus zum Messen der Tageslänge Die meisten Pflanzen richten sich bei ihrem Blühzeitpunkt nach der Tageslänge. Viele Pflanzen der nördlicheren Regionen blühen bei maximaler Tageslänge im Sommer (Langtagpflanzen). Andere Pflanzen wie z. B. Reis blühen im Kurztag, um Trockenperioden zu vermeiden (Kurztagpflanzen). Pflanzen nehmen also nicht nur durch ihre Photorezeptoren Licht wahr (S. 434), sondern verfügen offenbar zusätzlich über einen Mechanismus, um die Tageslänge zu messen. Arabidopsis ist eine fakultative Langtagpflanze und blüht im Langtag nach ca. drei Wochen. Arabidopsis kann aber auch im Kurztag blühen. Hier braucht die Pflanze aber mehr als doppelt solange bis zur Blüte (Abb. 5.22). Ein zentraler Faktor für die Blühinduktion unter Langtagbedingungen ist das CONSTANS-Gen (CO). co-Mutanten reagieren nicht auf die Langtagbedingungen und blühen, wie Kurztagpflanzen, erst sehr spät in der Entwicklung. Wenn man die Expression von CO unter Lang- und unter Kurztagbedingungen misst (Abb. 5.23), sieht man, dass die Expression von CO in beiden Fällen etwa zur gleichen Zeit ansteigt. Es fällt aber auf, dass der Anstieg im Langtag noch bei Tages-
Abb. 5.22 Arabidopsis ist eine fakultative Langtagpflanze. Unter Kurztagbedingungen blüht sie später als unter Langtagbedingungen.
Abb. 5.23 CONSTANS-mRNA (grün) und Protein (blau) unter Kurz- und Langtagbedingungen. Anders als im Kurztag steigt im Langtag die Menge an CONSTANS-mRNA noch bei Tageslicht. Das CONSTANS-Protein ist nur bei Licht stabil und kann entsprechend nur im Langtag akkumulieren. (Nach Searle und Coupland, 2004)
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5 Entwicklung
licht beginnt, während er im Kurztag in die Nacht fällt. Die Quantifizierung des CO-Proteins zeigt deutliche Unterschiede zwischen Lang- und Kurztag: Während die Menge an CO-Protein im Langtag erwartungsgemäß abends ansteigt, findet sich im Kurztag trotz zunehmender Transkription keine Veränderung des COProteinspiegels. Der Grund für diese Diskrepanz ist, dass die Stabilität des CO-Proteins lichtabhängig reguliert wird: Phytochrom B führt zum Abbau des CO-Proteins am Morgen, während Phytochrom A und Cryptochrom 2 es am Nachmittag stabilisieren. In der Nacht fehlen diese Faktoren, und entsprechend kann das CO-Protein unter Kurztagbedingungen nicht akkumulieren. Diese tageslichtabhängige Stabilisierung des CO-Proteins erlaubt es der Pflanze, einen Langtag von einem Kurztag zu unterscheiden. Die Wahrnehmung der Tageslänge ist zwar Voraussetzung für die Blühinduktion, zum Blühen selber ist es aber im wahrsten Sinne des Wortes noch ein weiter Weg.
Florigen: oder wie kommt das Signal vom Blatt in den Apex? Die Tageslänge wird im Blatt gemessen, aber die Blühinduktion findet im Sprossapex statt. Und offenbar wird bereits im Blatt der Blühstimulus generiert: Pfropft man auf eine blühinduzierte Rosette den Spross einer nicht induzierten Pflanze, so lässt sich im nicht induzierten Teil Blütenbildung beobachten. Es gibt also eine Substanz, die vom Blatt in den Apex transportiert wird und dort das Blühen induziert. Nach dieser als Florigen bezeichneten Substanz haben Wissenschaftler fast ein Jahrhundert lang gesucht. CO induziert in der Blattvaskulatur die Expression von FLOWERING LOCUS T (FT). FT codiert für ein kleines Protein, welches im Apex mit dem Transkriptionsfaktor FLOWERING LOCUS D (FD) interagiert und so die Expression von AP1 und damit Blütenbildung induziert. Die Diskrepanz zwischen dem Expressionsort und dem Ort seiner Wirkung macht FT zu einem guten Kandidaten für das gesuchte Florigen und deutet darauf hin, dass entweder die FT-mRNA oder das Protein wandert. Mit einem Fusionsprotein von FT und dem Markerprotein GFP (grün fluoreszierendes Protein) konnte gezeigt werden, dass eine Wanderung des Proteins vom Phloem des Blattes zum Apex stattfindet. FT scheint also das lang gesuchte Florigen zu sein.
FLC: ein zentraler Blührepressor wird Kälte-abhängig reguliert Ein Gegenspieler der photoperiodischen Blühinduktion ist das MADS-Box-Protein FLOWERING LOCUS C (FLC). FLC ist ein zentraler Blührepressor, der sowohl im Apex als auch in der Vaskulatur exprimiert wird. In der Vaskulatur reprimiert er die Expression von FT und kann so den Blühzeitpunkt negativ beeinflussen. Im Apex reprimiert FLC FD, also den Interaktor von FT. Zusätzlich wird das MADSBox-Gen SOC1 reprimiert. Ein Schlüssel zur Blühinduktion ist, die reprimierende Funktion von FLC aufzuheben.
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5.6 Blühinduktion als Beispiel für abiotische Entwicklungsregulation
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5 Abb. 5.24 Einfluss der Tageslänge auf die Blühinduktion. Das CO-Protein wird im Langtag stabilisiert und aktiviert im Blatt FT. Das FT-Protein wandert in den Apex, wo es zusammen mit FD das SOC1- und das AP1-Gen aktiviert. Durch die Wirkung von SOC1 wird zudem LFY aktiviert. LFY und AP1 spezifizieren das Blütenmeristem. (Nach Taiz und Zeiger, 2006)
Der stärkste Impuls, der dafür aus der Umgebung kommt, ist Kälte (Vernalisation). Die FLC-Transkriptmenge nimmt ab, je länger die Pflanze kalten Temperaturen ausgesetzt ist (Abb. 5.25). Das so erreichte FLC-Transkript-Level bleibt auch in nachfolgenden wärmeren Perioden konstant. Der Winter schafft damit also die Voraussetzung für das Blühen im Frühjahr. Aber wie kommt es, dass die FLC-Transkriptmenge langfristig reduziert bleibt? Eine Mutante, die nicht auf Vernalisierung reagiert, ist vernalization2 (vern2). VERN2 ist ein Homolog des Drosophila Polycomb-Gruppen(PcG)-Gens Su(z)12. Mitglieder der Polycomb-Familie sind in Drosophila dafür zuständig, bestimmte Expressionsprofile, die über die gesamte Entwicklung konstant bleiben, zu fixieren. Hierzu wird das Chromatin am Ziellocus stabil verändert. Da diese Modifizierung keine Veränderung der Nucleotidsequenz beinhaltet, spricht man auch von epigenetischer Regulation (griech. epi: über). Der Su(z)12 enthaltende PcGKomplex methyliert bestimmte Lysine des Histons H3, wodurch sich der „Verpackungsstatus“ am Ziellocus ändert: Das vormals aktive Chromatin wird zum inaktiven Heterochromatin. Tatsächlich findet man bei FLC die gleichen Methylierungsmarken, die auch der Su(z)12 enthaltende PcG-Komplex generiert. FLC wird also nach Vernalisierung durch epigenetische Mechanismen stillgelegt.
Abb. 5.25 Die mRNA-Menge von FLC nimmt unter Kälteeinwirkung ab. (Nach Sheldon et al., 2000)
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5
5 Entwicklung
Infloreszenzmeristem: Sprossmeristem nach Blühinduktion. Bildet an den Flanken statt Blatt-Blütenprimordien. TERMINAL FLOWER (TFL): Gen, welches nötig ist für die Identität des Infloreszenzmeristems, indem es Blütenidentitätsgene im Zentrum unterdrückt. LEAFY (LFY), (APETALA1) AP1, (CAULIFLOWER) CAL: Blütenidentitätsgene, die als Schlüsselschalter nachgeschaltete Gene aktivieren. Blühintegratoren: FLC, FT und SUPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS (SOC). Gene, an denen alle vier Wege der Blühregulation zusammenlaufen. CONSTANS (CO): Protein ist nur im Langtag stabil und bietet so einen molekularen Mechanismus zur Messung der Tageslänge. Florigen: Ein früh postuliertes mobiles Signal, welches die Information über die Tageslänge, die im Blatt generiert wird, an den Apex weitergibt und so das Blühen induziert. FLOWERING LOCUS T (FT): Ist wahrscheinlich das Florigen. Wird im Blatt gebildet, das Protein wird über das Phloem zum Apex transportiert. Dort interagiert FT mit FD und aktiviert die Blütenidentitätsgene. FLOWERING LOCUS D (FD): Interagiert mit FT, wodurch das Blütenidentitätsgen AP1 induziert wird. FLOWERING LOCUS C (FLC): Ein zentraler Blührepressor. Kann u. a. durch Vernalisierung reprimiert werden. Die Kälteperiode führt zur dauerhaften Reduktion des FLC-Transkriptes. VERNALIZATION2 (VERN2): Stabilisiert den reduzierten Transkript-Status von FLC durch epigenetische Regulation. epigenetische Regulation: Genveränderung ohne Sequenzveränderung.
5.7
Blütenentwicklung als Beispiel für kombinatorische Genfunktion
Viele Pflanzen verfügen über vier verschiedene Blütenorgane, die in vier konzentrischen Kreisen (Wirtel) um das Blütenmeristem herum angeordnet sind. Neben den männlichen und weiblichen Fortpflanzungsorganen (Staubblätter und Fruchtblätter) werden noch Kelch- und Kronblätter gebildet. Diese sterilen Blätter dienen dem Schutz der reproduktiven Strukturen und haben oft eine nicht zu übersehende Funktion bei der Anlockung von Bestäubern. Die Gene, die für die Bildung der verschiedenen Blütenorgane zuständig sind, lassen sich nach Funktion und Wirkungsort in vier Klassen einteilen. Die Gene der Klasse E werden in allen Wirteln für die Spezifizierung der Blütenorgane benötigt. Die Gene der Klassen A, B und C sind für jeweils zwei Organtypen nötig. Erst die spezifische Kombination von A-, B- und C-Klasse-Genen in einem gegebenen Wirtel bestimmt, welches Organ gebildet wird. Das Blütenmeristem terminiert nach der Bildung des vierten Organwirtels. Ursache hierfür ist die Herunterregulierung des Stammzellaktivators WUSCHEL in der Blüte.
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5.7 Blütenentwicklung als Beispiel für kombinatorische Genfunktion
5.7.1
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Bildung der verschiedenen Blütenorgane
Nach der Blühinduktion werden in der Blüte die männlichen und die weiblichen Fortpflanzungsorgane, Staubblätter und Fruchtknoten, gebildet. Je nach Bestäubungsmechanismus werden diese Organe von mehr oder minder spektakulären sterilen Blättern umhüllt und geschützt (S. 117). Bei Arabidopsis werden neben den reproduktiven Organen noch Kelch- und Kronblätter gebildet. Die Blütenorgane sind im Gegensatz zum Spross nicht spiralig, sondern in konzentrischen Kreisen (= Wirtel) angeordnet (Abb. 5.26). Welche Mechanismen bewirken, dass die vier verschiedenen Blütenwirtel vier verschiedene Organidentitäten annehmen? Zur Beantwortung dieser Frage hat man nach Mutanten mit einem Defekt bei der Bildung der Blüten gesucht (Vorwärtsgenetik, S. 134). Besonders aufschlussreich waren dabei drei Klassen von Mutanten, die in verschiedenen Wirteln falsche Organe bilden.
Abb. 5.26 Homöotische Blütenmutanten. Darstellung der ABC-Funktion in verschiedenen genetischen Hintergründen (Genotypen). (pi und ag-Mutanten von E. Meyerowitz)
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5 Entwicklung
In der Mutantenklasse A, vertreten durch apetala (ap1) und apetala2 (ap2), werden in den äußeren beiden Blütenwirteln (Wirtel 1 und 2) falsche Organe gebildet: In ap2 finden sich im ersten Wirtel statt Kelchblättern Fruchtknotenartige Strukturen und im zweiten Wirtel Staubblätter anstelle von Kronblättern. APETALA1 und APETALA2 sind also in den beiden äußeren Wirteln für die Ausbildung der richtigen Organidentität nötig. In pistillata (pi)- und apetala3 (ap3)-Mutanten (Klasse B) werden die Wirtel 2 und 3 falsch gebildet: Anstelle der Kronblätter finden sich Kelchblätter, und statt Staubblätter werden zusätzliche Fruchtblätter gebildet. Die Gene PISTILLATA und APETALA3 werden also für die korrekte Spezifizierung des zweiten und dritten Blütenwirtels gebraucht. In agamous (ag)-Mutanten (Klasse C) werden die beiden innersten Wirtel (3 und 4) falsch spezifiziert: Anstelle von Staubblättern wird ein zusätzlicher Kronblattwirtel gebildet und statt des Fruchtknotens bilden sich Kelchblätter. Das AGAMOUS-Gen ist also für die korrekte Organidentität im dritten und vierten Wirtel nötig. Zusätzlich bilden agamous-Mutanten zuviele Blütenwirtel. Ursache hierfür ist eine zweite Funktion des AGAMOUS-Gens (S. 165) Die drei Genklassen sind also jeweils nötig für die Spezifizierung von zwei Organwirteln. Dabei wird die räumlich begrenzte Wirkung der Gene durch ihre spezifische Expression gewährleistet: Das A-Klasse-Gen AP1 ist nur in den beiden äußeren Wirteln exprimiert, die B-Klasse-Gene PI und AP3 werden in Wirteln 2 und 3 angeschaltet, und das C-Klasse-Gen AG wird in den beiden inneren Wirteln exprimiert (Abb. 5.26). Nur ein Gen fällt aus der Rolle: AP2-RNA findet sich in allen Wirteln. Da stellt sich natürlich die Frage, wieso die inneren Wirtel trotzdem keine A-Funktion zeigen: Bei AP2 wird im Gegensatz zu den anderen Genen nicht die Transkription Wirtel-spezifisch reguliert, sondern die Translation. Verantwortlich ist eine miRNA, die nur in den Wirteln drei und vier vorhanden ist.
Das ABC der Blütenbildung Interessant ist, dass sich die Ausbildung der vier verschiedenen Organtypen über eine Kombination der drei Gen-Klassen erklären lässt: Nach dem sogenannten ABC-Modell werden Kelchblätter gebildet, wenn nur die A-Funktion vorhanden ist, während eine Kombination von A- und B-Funktion zur Bildung von Kronblättern führt. B- und C-Funktion ergeben zusammen Staubblätter, während die C-Funktion alleine den Fruchtknoten bildet. In der Dreifachmutante ap2,pi,ag fehlen A-, B- und C-Funktion ganz, und es werden keine Blütenorgane, sondern Laubblätter gebildet (Abb. 5.26). Aber wie lässt sich erklären, dass im ersten Wirtel der ap2-Mutante Fruchtknoten-artige Strukturen gebildet werden, wenn angeblich keine der drei Proteinklassen vorhanden ist? Expressionsanalysen haben gezeigt, dass das AG-Gen in der ap2-Mutante in allen vier Wirteln exprimiert wird, was darauf hindeutet,
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5.7 Blütenentwicklung als Beispiel für kombinatorische Genfunktion
163
dass AG-Expression normalerweise in den beiden äußeren Wirteln durch die A-Funktion unterdrückt wird (Abb. 5.26). Umgekehrt verhindert AG die Expression von AP1 in den inneren beiden Wirteln. Wenn AG fehlt, breitet sich die AP1-Expression aus, was erklärt, warum die Wirtel 3 und 4 in ag-Mutanten Kron- und Kelchblätter bilden. A- und C-Funktionen unterdrücken sich also wechselseitig. Mit Hilfe des ABC-Modells lässt sich recht zuverlässig vorhersagen, welcher Organtyp gebildet wird, wenn man die Genkombination eines gegebenen Wirtels gezielt verändert. Das ABC-Model ist allerdings nicht vollständig, was erst durch einen rückwärtsgenetischen Ansatz deutlich wurde (S. 134). Die SEPALLATAGene (SEP1–4) wurden aufgrund ihrer Ähnlichkeit zu AG identifiziert. Angefangen beim Gen hat man hier gezielt nach Mutanten gesucht, um die Funktion der Gene zu untersuchen. Die jeweiligen Einzelmutanten zeigen keinen Phänotyp. Die Dreifachmutante (sep1–3) bildet nur noch Kelchblätter, während die Vierfachmutante (sep1–4) ausschließlich Laubblätter bildet. Damit bilden die SEPALLATA-Gene eine vierte Klasse E, die redundant die Organidentität aller vier Wirtel reguliert (Abb. 5.27). Was die erwähnten Blütenmutanten so spektakulär macht, ist, dass in allen Fällen eine Mutation in einem einzelnen Gen die Identität eines gesamten Blütenwirtels verändert. Diese Umwandlung von einer Organidentität in eine andere bezeichnet man als homöotische Transformation. Natürlich unterscheiden sich z. B. ein Kelchblatt und ein Staubblatt in der Expression sehr vieler Gene. Bei den hier besprochenen homöotischen Genen handelt es sich aber offensichtlich um Schlüsselgene, die in der Lage sind, eine Kaskade von nachgeschalteten Genen zu aktivieren, die in ihrer Gesamtheit die Transformation ermöglichen. Die beschriebenen Gene codieren für Transkriptionsfaktoren. Mit Ausnahme von AP2 handelt es sich um sogenannte MADS-Box-Proteine. Diese Proteinklasse kann sowohl DNA binden, als auch mit anderen Proteinen interagieren.
Abb. 5.27 Erweitertes ABC-Modell. Nach diesem Modell sind die verschiedenen Kombinationen von vier Genklassen an der Ausbildung der verschiedenen Organe beteiligt. Es wird vermutet, dass die entsprechenden Proteine in Komplexen von jeweils vier Proteinen agieren.
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5
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5 Entwicklung
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Abb. 5.28 Transformation von vegetativen Blättern in Blütenblätter durch Expression homeotischer Gene. (Honma und Goto, 2001)
Interessanterweise scheint es nicht von der DNA-Bindespezifität eines einzelnen Proteins abzuhängen, welche Organidentität in einem gegebenen Wirtel gebildet wird. Vielmehr schließen sich die verschiedenen Proteine eines Wirtels zu multimeren Komplexen zusammen (Abb. 5.27). So konnte z. B. gezeigt werden, dass in Anwesenheit eines SEPALLATA-Proteins B- und C-Funktions-Proteine interagieren. 1790 formulierte Goethe die Idee, dass die Blütenorgane modifizierte Blätter sind. Wenn dem so ist, sollten sich normale Blätter durch ektopische Expression von homöotischen Blütengenen in Blütenblätter umwandeln lassen. Das ist tatsächlich der Fall: So führt die gleichzeitige Expression von PI, AP3 und Sep3 zur Umwandlung von normalen Blättern in Blütenorgane (Abb. 5.28). Dies zeigt, dass die beschriebenen Gene nicht nur nötig, sondern in dieser Kombination auch ausreichend sind, um Blütenorgane zu bilden.
5.7.2
Terminierung der Meristemfunktion
Die Blüte unterscheidet sich vom Spross nicht nur in ihrer Blattanordnung. Im Gegensatz zum indeterminiert wachsenden Spross ist die Blüte eine determinierte Struktur, d. h. nach Bildung des Fruchtknotens stellt das Meristem seine Teilungsaktivität ein. Da WUS nicht nur notwendig, sondern sogar ausreichend für die Bildung von Stammzellen ist, liegt die Vermutung nahe, dass WUS zur Terminierung der Meristemfunktion reprimiert werden muss. Tatsächlich wird WUS im reifen Blütenmeristem nicht mehr exprimiert. Wird die WUS-Expression künstlich aufrechterhalten, werden überzählige Blütenwirtel gebildet. Aber wie wird WUS in der Blüte reprimiert? Wie Abb. 5.29 zeigt, werden in ag-Mutanten nicht nur die reproduktiven Wirtel falsch spezifiziert. Ein zweiter
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5.7 Blütenentwicklung als Beispiel für kombinatorische Genfunktion
165
Abb. 5.29 Regulierung des Blütenmeristems. In der jungen Blüte wird AG durch WUS angeschaltet. In einem späteren Stadium unterdrückt AG die Expression von WUS, wodurch das Blütenmeristem terminiert. (Nach Lenhard und Laux, 2001)
Defekt ist, dass in ag-Mutanten die Blüte nicht terminiert, was zur Bildung überzähliger Organwirtel führt. Verursacht wird dieser Defekt dadurch, dass in agMutanten WUS nicht ausgeschaltet wird, d. h. AG ist notwendig, um WUS zu reprimieren. Interessanterweise ist es das WUS-Gen selbst, welches umgekehrt AG und damit seinen eigenen Repressor anschaltet.
5.7.3
Von der Blühinduktion zum Blütenorgan
Wie in Abb. 5.24 beschrieben, führt die Blühinduktion zur Expression der Blütenidentitätsgene AP1 und LFY. Beide Gene sichern den Status des Blütenmeristems zum einen, indem sie die Expression des Infloreszenzgens TFL reprimieren. Zum anderen aktivieren sie die verschiedenen Genklassen, die die Organidentität festlegen. LFY aktiviert zusammen mit UNUSUAL FLORAL ORGANS (UFO) und AP1 die Expression des B-Funktions-Gens AP3. Außerdem aktiviert LFY zusammen mit WUS die Expression von AG. Die Blütenidentitätsgene sind damit wichtige Verbindungsglieder zwischen Blühinduktion und Blütenbildung.
APETALA1 (AP1), APETALA2 (AP2): Klasse-A-Gene, spezifizieren Kelch- und, in Kombination mit Klasse-B-Genen, Kronblattwirtel. APETALA3 (AP3), PISTILLATA (PI): Klasse-B-Gene. Spezifizieren in Kombination mit Klasse-A-Genen Kronblätter und in Kombination mit dem Klasse-C-Gen AG Fruchtblätter. AGAMOUS (AG): Hat in der Blüte zwei Funktionen. 1: Spezifiziert als Klasse-C-Gen die beiden inneren Blütenwirtel. 2: Schaltet WUS aus und ist somit verantwortlich für die Terminierung des Blütenmeristems. ABC-Modell: Modell, wonach die Blütenorgane durch die kombinatorische Funktion von drei Genklassen spezifiziert werden. Das ABC-Modell wurde nachträglich um eine weitere Klasse E ergänzt. SEPALLATA-Gene (Sep 1–4): Bilden Klasse E und sind nötig für die Spezifizierung aller Wirtel. homöotische Transformation: Umwandlung eines Organs in ein anderes. UNUSUAL FLORAL ORGANS (UFO): F-Box-Protein, welches u. a. zusammen mit LFY und AP1 das Klasse-B-Gen AP3 aktiviert.
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5 Entwicklung
5.8
Befruchtung und Samenbildung
Das Entwicklungsziel einer jeden Pflanze ist die Erzeugung von Nachkommen. Im Unterschied zu tierischen Systemen werden die Gameten in eigenen haploiden Strukturen, den Gametophyten, gebildet. Die Gametophyten bilden neben den Gameten Zellen, die den Befruchtungsprozess unterstützen. Der männliche Gametophyt wird bei den Samenpflanzen in den Staubblättern gebildet. Der weibliche Gametophyt enwickelt sich in der Ovule, die sich im Fruchtknoten bildet. In Blütenpflanzen entsteht nicht nur der Embryo, sondern auch das umgebende Nährgewebe durch Befruchtung mit einer Spermazelle. Mütterlicher und väterlicher Beitrag können sich, auch bei identischer Gensequenz, unterscheiden. So wird z. B. während der Samenentwicklung das MEDEA-Gen nur maternal, nicht aber paternal exprimiert. Ursache sind Unterschiede im Methylierungsstatus beider Genkopien. Diese Sequenzunabhängigen Modifikationen von Genen werden als epigenetische Regulation bezeichnet.
5.8.1
Befruchtung
Die Blüten dienen dem ultimativen Entwicklungsziel einer jeden Pflanze: der Erzeugung von Nachkommen. Für die sexuelle Fortpflanzung in Höheren Pflanzen werden, ähnlich der Situation in tierischen Organismen, Eizellen und Spermazellen gebildet, die als Gameten bezeichnet werden. Es liegt in der Natur von Gameten (griech. gamos: Hochzeit), dass sie miteinander fusionieren. Bei der Fusion zweier Genome verdoppelt sich der Chromosomensatz. Um den Chromosomensatz langfristig konstant zu halten, geht der Fusion von Eizelle und Spermazelle eine Reduktionsteilung (Meiose) voraus ( Genetik). Während die so gebildete haploide Zelle sich bei Tieren direkt zur Eizelle oder Spermazelle entwickelt, teilt sie sich in Höheren Pflanzen wenige Male mitotisch. Auf diese Weise entsteht eine eigene kleine haploide Generation, die als Gametophyt bezeichnet wird (Abb. 5.30). Der männliche Gametophyt oder Pollen besteht aus einer vegetativen Zelle und zwei Spermazellen. Der weibliche Gametophyt entwickelt sich in der Ovule (Abb. 5.30). Er enthält insgesamt sieben Zellen, die sich in vier verschiedenen Zelltypen differenzieren: An der Mikropyle, dem Eintrittsort des Pollenschlauches, liegen zwei Synergiden, die nötig sind, um den Pollenschlauch anzulocken (s. u., Laser-Ablationsexperiment). Daneben findet sich die Eizelle. In der Mitte des weiblichen Gametophyten liegt die Zentralzelle. Sie enthält ursprünglich zwei Kerne, die aber kurz vor der Befruchtung miteinander fusionieren, sodass die Zentralzelle die einzige diploide Zelle des Gametophyten bildet. Am gegenüberliegenden Pol befinden sich drei Antipoden, deren Funktion noch unklar ist.
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5.8 Befruchtung und Samenbildung
167
5 Abb. 5.30 Männlicher und weiblicher Gametophyt. Der männliche Gametophyt besteht aus einer vegetativen Zelle, die einen großen Kern enthält, und zwei generativen Zellen. Der weibliche Gametophyt entwickelt sich innerhalb der Ovule und enthält Synergiden, Eizelle, Zentralzelle und Antipoden. (Nach Groß-Hardt et al., 2007)
n Und ewig lockt das Weib... Wie findet der Pollenschlauch seinen Weg? Der Pollenschlauch wird durch verschiedene Mechanismen von der Narbe bis zum weiblichen Gametophyten geleitet. U. a. haben genetische Analysen gezeigt, dass der weibliche Gametophyt ein Kurzstreckensignal bildet, welches den Pollenschlauch zum weiblichen Gametophyten dirigiert. Da der reife Gametophyt aus drei verschiedenen Zelltypen besteht, kann man sich fragen, ob alle Zellen in gleicher Weise an der Anlockung des Pollenschlauches beteiligt sind? In Arabidopsis ist der Gametophyt vollständig von sporophytischem Ovulengewebe umschlossen, was ihn schwer zugänglich macht. In Torenia fournieri dagegen reichen die Integumente nur ca. bis zur Mitte des Gametophyten. Dadurch lassen sich einzelne Zellen mit Hilfe eines Lasers zerstören (= ablatieren). Mit Hilfe dieser Laser-Ablation lässt sich untersuchen, welcher Zelltyp für die Anlockung des Pollenschlauches verantwortlich ist. Wie Abb. 5.31 zeigt, führen alle Zellablationen, bei denen mindestens eine Synergide beteiligt ist, zu einer verminderten Befruchtungsrate. Man kann sogar alle anderen Zellen des Gametophyten zerstören, und trotzdem gelangen die Pollenschläuche noch an ihr Ziel. Dies zeigt, dass die Synergiden eine zentrale Rolle für die Anlockung spielen. Die reduzierte Befruchtungsrate bei Ablation von nur einer Synergide kann zwei Ursachen haben. Eine Möglichkeit ist, dass beide Synergiden das Signal bilden und die Ablation einer Synergide lediglich die Signalstärke verringert. Eine weitere Möglichkeit ist, dass nur eine Synergide das relevante Signal bildet und diese Synergide statistisch in der Hälfte aller Fälle ablatiert wurde. Sollten beide Synergiden das Signal bilden, so sind alle Ovulen, wenn auch mit verminderter Signalstärke, in der Lage, einen Pollenschlauch anzulocken. In diesem Fall sollte sich der Defekt kompensieren lassen, indem man mehr Pollenschläuche verwendet und so die Wahrscheinlichkeit erhöht, dass ein Pollenschlauch in den verringerten Signalradius gelangt. Tatsächlich konnte gezeigt werden, dass bei Zugabe von mehr Pollenschläuchen fast alle Ovulen befruchtet werden. Es tragen also beide Synergiden dazu bei, dass der Pollenschlauch seinen Weg findet. m
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5 Entwicklung
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Abb. 5.31 Laser-Ablationsexperiment. Die mit Hilfe des Lasers zerstörten Zellen sind schwarz gekennzeichnet. (Nach Higashiyama et al., 2001)
Abb. 5.32 Befruchtung und Bildung des Samens. a, b Der Pollenschlauch (gelb) platzt und entlässt zwei Spermazellen (n) in den Embryosack, von denen eine mit der Eizelle (n), die zweite mit der Zentralzelle (2n) fusioniert. c Die befruchteten Zellen entwickeln sich zum diploiden Embryo und zum triploiden Endosperm.
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5.8 Befruchtung und Samenbildung
169
Bei der Befruchtung tritt der Pollenschlauch durch die Mikropyle in den weiblichen Gametophyten ein, platzt dort auf und entlässt seine zwei Spermazellen. Eine Spermazelle fusioniert mit der Eizelle und bildet so die diploide Zygote. Typisch für Höhere Pflanzen ist die sogenannte Doppelbefruchtung: Neben der Eizelle wird auch die Zentralzelle durch die zweite Spermazelle des Pollenschlauches befruchtet. Aus der diploiden Zentralzelle entwickelt sich das triploide Endosperm, welches dem Embryo als Nährgewebe dient (S. 123).
5.8.2
Epigenetische Regulation der Samenentwicklung
Embryo und Endosperm unterscheiden sich damit nicht nur in ihrer Ploidie (2n versus 3n), sondern auch im Verhältnis von weiblichen zu männlichen Anteilen. Es liegt im Embryo bei 1:1 und im Endosperm bei 2:1. Interessanterweise ist das Verhältnis von weiblichen zu männlichen Anteilen kritisch für die Samenentwicklung: Kreuzt man eine diploide weibliche Pflanze (Eizelle = n) mit einer männlichen tetraploiden Pflanze (Spermazelle = 2n), so werden ein triploider Embryo (1:2) sowie ein tetraploides Endosperm (2:2) gebildet. Die entsprechenden Samen bilden mehr Endosperm und einen größeren Embryo als Samen einer Kreuzung zwischen diploiden Pflanzen (Abb. 5.33). In der reziproken Kreuzung zwischen einer tetraploiden weiblichen Pflanze und einer diploiden männlichen Pflanze werden ein triploider Embryo (2:1) und ein pentaploides Endosperm gebildet (4:1). Die resultierenden Samen sind überraschenderweise sogar kleiner als die Samen einer Kreuzung zwischen diploiden Pflanzen. Erklärt werden diese Ergebnisse mit der von Haig und Westoby 1989 vorgeschlagenen „Parental Conflict Theory “. Nach dieser Theorie geht man davon aus, dass beide Elternteile bezüglich der Entwicklung eines gegebenen Embryos unterschiedliche Interessen haben: Jeder Embryo einer Schote enthält einen Teil
Abb. 5.33 Interploidie-Kreuzungen. Ein hoher paternaler Anteil führt zur Bildung von großen Samen, während bei einem hohen maternalen Anteil kleine Samen gebildet werden. (Nach Scott et al., 1998)
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5 Entwicklung
des mütterlichen Erbgutes. Da die Mutterpflanze das Nährgewebe stellt, gleichzeitig aber auch viele Nachkommen produzieren möchte, muss sie mit der Versorgung der Embryonen haushalten und versorgt alle Nachkommen in gleicher Weise moderat mit Nährstoffen. Da Pollen zum Teil sehr weit verbreitet werden kann, stammt umgekehrt nicht jeder Embryo einer Schote aus der Befruchtung mit der gleichen väterlichen Pflanze. Es liegt entsprechend im väterlichen Interesse, die maximale Versorgung für die eigenen Nachkommen zu fördern, gegebenenfalls auch auf Kosten der, aus väterlicher Sicht, nicht verwandten benachbarten Embryonen. In den geschilderten Interploidie-Kreuzungen führt entsprechend die Erhöhung der männlichen Anteile zu größeren Samen, während die umgekehrte Situation zur Bildung von kleineren Samen führt. Der Unterschied zwischen maternalem und paternalem Genom wird am Beispiel der medea (mea)-Mutation deutlich. mea-Mutanten bilden Samen, in denen Endosperm und Embryo bis zum Herzstadium übermäßig stark wachsen, dann aber absterben. Dieser Effekt tritt allerdings nur auf, wenn das mutante mea-Allel von der weiblichen Seite eingebracht wird (mea 4 x Wildtyp 5). Kreuzt man die mea-Mutation über den Pollen ein (Wildtyp 4 x mea 5), entwickeln sich die Pflanzen normal. Es gibt zwei mögliche Erklärungen für diese Diskrepanz: Entweder hat MEA bereits im weiblichen Gametophyten eine Funktion, die nötig für die spätere Embryobildung ist, oder das maternale und das paternale Allel unterscheiden sich. Letzteres ist tatsächlich der Fall: MEA wird im Endosperm nur vom maternalen Allel exprimiert, während die paternale Kopie durch „imprinting“ stillgelegt ist. MEA wird also, ähnlich dem bereits beschriebenen FLC-Lokus, epigenetisch reguliert. Anders als bei FLC ist bei MEA aber kein äußerer Reiz entscheidend, sondern allein die elterliche Herkunft des Allels. Wie kommt es zu diesen Unterschieden zwischen dem weiblichen und dem männlichen Genom? METHYLTRANSFERASE1 (MET1) ist ein Gen, welches den MEA-Lokus in einem methylierten und damit inaktivem Zustand hält. Bereits in der Zentralzelle, also der Vorläuferzelle des Endosperms, wird diese Methylierung durch die Aktivität von DEMETER, einer DNA-Glykosylase, aufgehoben. Im triploiden Endosperm werden somit von den drei vorhandenen Kopien nur die beiden maternalen Kopien exprimiert. Interpretiert man die Daten vor dem Hintergrund der „Parental Conflict Theory“, so kontrollieren im Wildtyp die maternalen Kopien die Nährstoffversorgung. In der mea-Mutante fehlt der mäßigende Einfluss des maternalen Genoms, und die paternalen Ansprüche werden deutlich. MEA gehört zur sogenannten Klasse der FIS-Gene, die für PcG-Proteine codieren. Wie bereits erwähnt (S. 159), sind diese Protein verantwortlich dafür, Entwicklungsentscheidungen epigenetisch zu fixieren.
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5.8 Befruchtung und Samenbildung
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Gametophyt: Mehrzellige haploide Generation der Pflanze. Der männliche Gametophyt von Arabidopsis bildet zwei Spermazellen und eine vegetative Zelle, der weibliche Gametophyt eine Eizelle, zwei Synergiden, eine Zentralzelle und drei Antipoden. Synergiden: Zellen des weiblichen Gametophyten, die ein Kurzstreckensignal zur Anlockung des Pollenschlauches bilden. Zentralzelle: Zweikernige Zelle, die in Blütenpflanzen ebenfalls befruchtet wird und das Endosperm bildet. Parental Conflict Theory: Geht davon aus, dass beide Elternteile unterschiedliche Interessen bezüglich der Entwicklung eines gegebenen Embryos, z. B. in einer Schote, haben. Interploidie-Kreuzung: Kreuzung von Pflanzen mit verschiedener Ploidie. MEDEA: Ein PcG-Protein der FIS-Klasse. Der MEA-Lokus ist methyliert und als Folge wird das Gen nicht exprimiert. Die Methylierung wird in der Zentralzelle (und damit nur im weiblichen Gametophyten) durch DEMETER aufgehoben. Als Folge wird im Samen lediglich das maternale Allel, nicht aber das paternale abgelesen. DEMETER: DNA-Glykosylase, die die Methylierung des MEA-Lokus in der Zentralzelle aufhebt. FIS-Gene: PcG-Proteine, die eine Rolle bei der epigenetischen Fixierung von Entwicklungsentscheidungen spielen.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
6
Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
Karl-Josef Dietz
6.1
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Bedeutung der Photosynthese
Die Entwicklung der Photosynthese im Laufe der Erdgeschichte ermöglichte die photoautotrophe Lebensweise. Funktionell ist sie in vier Abschnitte aufgeteilt: Lichtabsorption, Energiekonversion, Erzeugung von ATP und NADPH+H+ und deren Nutzung im Anabolismus zur Synthese organischer Kohlenstoffverbindungen und anderer reduzierter Verbindungen. Die ersten drei Abschnitte (Lichtreaktionen) sind im Photosyntheseapparat der Thylakoidmembran lokalisiert. Die Synthesereaktionen des Stoffwechsels bezeichnet man als Dunkelreaktionen. Die Produkte der Photosynthese stehen an der Basis der Nahrungsketten. Die oxygene Photosynthese der Pflanzen, Algen und prokaryotischen Cyanobakterien bildet den Hauptteil der Biomasse, die den chemoheterotrophen Organismen, zu denen alle Tiere und der Mensch sowie ein Großteil der Mikroorganismen gehören, als Nahrung dient. Die Photosynthese nutzt Lichtenergie zur Synthese von Biomasse. Sie ermöglicht die photoautotrophe, d. h. die mit Licht als Energiequelle sich „selbst ernährende“ Lebensweise der Pflanzen und zahlreicher Bakterien, die oxidierte anorganische Substanzen aus der Luft und dem Boden aufnehmen und mit Hilfe der Sonnenenergie in die zum Wachstum benötigten Zellstrukturen umsetzen. Funktionell gliedert sich die Photosynthese in vier Abschnitte: – die Lichtabsorption zum Einsammeln der Lichtquanten, – die Energiekonversion in den photosynthetischen Reaktionszentren, das ist die Umwandlung der Strahlungsenergie in chemische Energie, – die Erzeugung der wasserlöslichen energiereichen Verbindungen, insbesondere von ATP und NADPH + H+, und – die Nutzung der Verbindungen im Synthesestoffwechsel (Anabolismus), insbesondere zur Herstellung von Kohlenhydraten aus CO2, aber auch zur Erzeugung reduzierter Stickstoff- und Schwefelverbindungen. Jeder dieser Abschnitte findet an spezifischen funktionellen Strukturen statt. Die ersten drei Abschnitte sind im Photosyntheseapparat der Thylakoidmembran lokalisiert und werden Lichtreaktionen der Photosynthese genannt. Die Synthesereaktionen des Stoffwechsels bezeichnet man als Dunkelreaktionen, sie erfolgen in plasmatischen Zellkompartimenten. Bei photosynthetischen Prokaryoten finden sie im Cytosol statt und in photosynthetischen Eukaryoten im Stroma der Chloroplasten. Nach Export von Photosyntheseprodukten, den Assimilaten,
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6.1 Bedeutung der Photosynthese
173
durch die beiden Hüllmembranen des Chloroplasten erfolgt der weitere Stoffwechsel auch im Cytosol, in den Peroxisomen und den Mitochondrien. Die Bedeutung der Photosynthese wird an der globalen Biomassenproduktion deutlich, die auf 170 · 109 Tonnen/Jahr geschätzt wird, was der Biomasse eines kompakten Buchenholzwürfels von 6,5 km Kantenlänge jährlich entspricht. Vor etwa 2,7 Milliarden Jahren entwickelten sich aus bakteriellen Photosyntheseformen die prokaryotischen Cyanobakterien, die die Photosynthese an Wasser als Elektronendonor koppeln und Sauerstoff freisetzen (oxygene Photosynthese). In der weiteren Erdgeschichte führte die oxygene Photosynthese zur Sauerstoffanreicherung der Atmosphäre bis zur heutigen Konzentration von 21 % und ermöglichte erst die Entwicklung der chemoheterotrophen sauerstoffabhängigen, d. h. aeroben Lebensweise der Tiere und des Menschen. Die allgemeine Reaktionsgleichung der oxygenen Photosynthese wird als Synthese eines Zuckers wie der Hexose Glucose formuliert. 6CO2 + 6H2 O
Photosynthese
!
C6 H12 O6 + 6O2
(6.1)
Aufgrund der Photosynthese entstanden in gleicher Weise die Kohlenstoffkreisläufe zwischen photoautotrophen und chemoheterotrophen Organismen und auch zwischen photoautotrophen und chemoheterotrophen Zellen innerhalb eines photosynthetischen Organismus. Die oxygene Photosynthese der eukaryotischen Algen und grünen Pflanzen (Viridaeplantae) ist in den Chloroplasten lokalisiert. Die Chloroplasten zählen zur Gruppe der Plastiden und leiteten sich in der Evolution durch Endocytobiose von den prokaryotischen Cyanobakterien ab ( Mikrobiologie, Ökologie, Evolution). Im Kontext der Photosynthese ist wichtig, dass die Chloroplasten über ein kleines Restgenom verfügen, das etwa 90 Proteine codiert. Die restlichen mehr als 3000 Chloroplastenproteine sind im Kerngenom codiert und werden posttranslational in die Chloroplasten importiert. Die Verteilung der Plastidengene zwischen Kern- und Plastidengenom weist auf Vorgänge im Laufe der Evolution hin. So wurden Gene aus dem vormaligen cyanobakteriellen Endocytobionten mit seinem Genom von geschätzten ebenfalls 3000 Genen während der Evolution in den Kern „ausgelagert“. Diese Proteine verfügen über eine Transitsequenz am Aminoende der Peptidkette und werden nach ihrer Synthese an cytosolischen Ribosomen über die Transportsysteme TOC (translocon of the outer chloroplast membrane) und TIC (translocon of the inner chloroplast membrane) in den Plastiden-Hüllmembranen importiert und im Plastiden funktionell assembliert ( Biochemie, Zellbiologie).
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
Photosynthese: Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie, die zur Synthese der zellulären Strukturen aus anorganischen Substraten verwendet wird. – Lichtreaktionen: Lichtabsorption, Energiekonversion und Synthese energiereicher Verbindungen. Die Lichtreaktionen finden an den Thylakoidmembranen der Chloroplasten statt. – Dunkelreaktionen: Stofwechselreaktionen der Photosynthese, die örtlich getrennt von den Lichtreaktionen im Stroma der Chloroplasten stattfinden und zum Aufbau von Kohlenhydraten führen. Cyanobakterien: Gruppe von Eubakterien, die zur oxygenen Photosynthese befähigt sind und vor ca. 2,7 Milliarden entstanden sind. Oxygene Photosynthese: Photosynthese, die Wasser als Elektronendonor nutzt und Sauerstoff freisetzt. Entstand in den Cyanobakterien und ist charakteristisch für die Photosynthese der Eukaryoten. Endocytobiose: Ereignis im Laufe der Evolution der eukaryotischen Organismen, bei dem ein heterotropher Organismus ein Cyanobakterium mit oxygener Photosynthese aufgenommen hat, das sich zum Chloroplasten entwickelte (Endosymbiontentheorie). Chloroplast: Organell der eukaryotischen Pflanzenzelle, in dem die Photosynthese stattfindet.
6.2
Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie
In den Lichtreaktionen der Photosynthese wird die Energie von Lichtquanten in chemische Energie umgewandelt (Energiekonversion): Zur optimalen Lichtnutzung entwickelten sich mit den Thalli und Blättern flächige Photosyntheseorgane. In den Thylakoidmembranen lokalisierte Photosynthesepigmente absorbieren das Licht. Das ausgedehnte konjugierte Doppelbindungssystem der Chlorophylle als primäre Photosynthesepigmente erlaubt die effiziente Absorption der Lichtquanten. Akzessorische Pigmente schützen die Chlorophylle und modulieren das Absorptionspektrum. Die Energie der angeregten Elektronen wird auf ein Akzeptormolekül übertragen und damit die Lichtenergie in stabile chemische Energie umgewandelt (photochemische Reaktion). Ein Teil der Energie geht verloren, hauptsächlich als Wärmestrahlung und Fluoreszenzlicht. Die Photosynthese nutzt die Energie des Sonnenlichts im sichtbaren Spektrum, das von blauem Licht der Wellenlänge l = 400 nm bis zu dunkelrotem Licht bei 700 nm reicht. Dem Licht jeder Wellenlänge ist aufgrund seiner Quantennatur eine Energiemenge zugeordnet und man kann das Licht in gleicher Weise wie chemische Substanzen mit Mol-Mengen quantifizieren. Ein Mol Licht enthält somit 6,022 · 1023 Quanten. Als Synonym zu Lichtquant wird häufig
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6.2 Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie
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der Begriff Photon genutzt. Helles Sonnenlicht strahlt beispielsweise mit einer Quantenflussdichte von etwa 2000 mmol Quanten · m–2s–1 auf den Boden oder ein Laubblatt ein. Bei dieser Lichtstärke gelangen auf die Fläche eines Quadratmeters in jeder Sekunde 2000 mmol oder 1,2 · 1021 Quanten. Hierbei ist blaues Licht (l = 400 nm) mit 299 kJ/mol Quanten energiereicher als längerwelliges Licht (170 kJ/mol bei 700 nm). Diese Betrachtung zeigt, dass die für die Photosynthese verfügbare Lichtenergie durch die Menge Quanten bestimmter Wellenlänge beschrieben wird, die pro Fläche und Zeit genutzt werden kann. Einfache photosynthetische Organismen, wie viele Cyanobakterien und manche Algen sind einzellig. Im Laufe der Evolution entwickelten sich zur optimalen Lichtnutzung flächige Photosyntheseorgane wie die Thalli bei Algen und Lebermoosen und Blätter bei Laubmoosen, Farnen und höheren Pflanzen. Zur Veranschaulichung der bei der Photosynthese nötigen Strukturen betrachten wir ein Bohnenblatt von 5 cm Durchmesser (Abb. 6.1). Der Gasaustausch lässt sich durch Infrarotgasanalyse verfolgen. Ein verdunkeltes Blatt atmet und gibt CO2 ab (Abb. 6.1). Nach Belichtungsbeginn wird die Photosynthese über einige Minuten aktiviert, und das Blatt entnimmt der Luft netto CO2. Nach Verdunkelung sinkt die CO2-Aufnahme sofort ab. Nach einem kurzzeitigen Überschwingen erreicht die CO2-Abgabe wieder den Wert der Dunkelatmung zu Beginn des Experiments. Zur Umgebung wird das Blatt durch die Epidermis abgegrenzt. Gasaustausch erfolgt durch die Spaltöffnungen. Im Querschnitt ist zwischen den beiden Epidermiszellschichten das Mesophyll zu sehen. Durch die Interzellularen ist das Blatt für den Gasaustausch optimiert und dient der Photosynthese. Im rasterelektronenmikroskopischen Bild ist die lockere Anordnung der Mesophyllzellen in einem Gerstenblatt erkennbar, dem die untere Epidermis abgezogen wurde. Leitbündel stellen die Transportverbindung zu den anderen Pflanzenorganen wie den Wurzeln, Blüten und Früchten her. Sie sind als Blattadern sichtbar; zwischen den Adern liegt das photosynthetisch aktive Mesophyllgewebe in den sogenannten Interkostalfeldern. Innerhalb der Mesophyllzellen findet die Photosynthese in den Chloroplasten statt, die ab den höher differenzierten Grünalgen bis hin zu den höheren Pflanzen ellipsoid geformt sind. Die Thylakoidmembranen in den Chloroplasten liegen als dreidimensionales Netz von Granastapeln aus dicht gepackten Thylakoiden und einfachen Stromathylakoiden vor, in die die photosynthetischen Proteinkomplexe eingebettet sind. Zwischen den Dimensionen des Blattes mit einigen Zentimetern und den Photosynthesekomplexen liegt ein Größenfaktor von zehn Millionen. Trotz ihrer geringen Dimensionen lassen sich die Proteinkomplexe mit Methoden der Einzelmolekülanalyse wie Elektronenmikroskopie und Rasterkraftmikroskopie darstellen. Die Photosynthese wird strukturell und funktionell mit einer Vielzahl von chemischen, physikalischen, zellbiologischen, genetischen und physiologischen Methoden auf den verschiedenen Organisationsebenen untersucht (Abb. 6.1).
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
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Abb. 6.1 Strukturelle Grundlagen der Photosynthese auf unterschiedlichen Organisationsskalen und ihre Analyse. a Blatt mit Adern und Interkostalfeldern, b Blattquerschnitt mit Mesophyll, c geschnittener Chloroplast mit Thylakoiden, d Ausschnitt aus der Thylakoidmembran mit Photosynthese-Proteinkomplexen, e CO2-Gaswechselmessung an einem Blatt. Die gepunktete Linie zeigt die CO2-Konzentration der Ausgangsluft. f Rasterelektronenmikroskopische Aufsicht auf das Mesophyll eines Gerstenblatts nach Abziehen der unteren Epidermis, g Zentrifugenröhrchen mit Dichtegradienten, in dem gelbe Etioplasten oder grüne Chloroplasten aus Erbsenblättern aufgetrennt wurden, und h zweidimensionale Auftrennung der Chloroplastenproteine. 1 und 2 markieren beispielhaft die Position der großen und kleinen Untereinheiten der Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase. In a bis d sind Größenbalken zur Orientierung angegeben.
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6.2 Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie
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n Isolierung von Chloroplasten: Chloroplasten können aus Blättern verschiedener Pflanzen wie Erbse, Spinat und Arabidopsis durch mechanische Aufarbeitung in einem Küchenmixer herausgelöst und durch Gradientenzentrifugation gereinigt werden (Abb. 6.1g). Die nur von der doppelten Hüllmembran umgebenen Chloroplasten sind hierbei in einem Puffermedium osmotisch zu stabilisieren, da sie in hypoosmotischen Medien durch Wasseraufnahme platzen. Ein beispielhaftes Medium besteht aus 300 mmol/l Sorbit als Osmotikum, 20 mmol/l Puffer, pH 8,4 zur Vermeidung von Ansäuerung, 5 mmol/l Ethylendiamintetraessigsäure zum Abfangen zweiwertiger Ionen, 2 mmol/l Ascorbinsäure als Reduktionsmittel und 0,1 % Rinderserumalbumin als Schutzstoff. Die Isolierung wird bei 0hC durchgeführt. Die Chloroplasten sind bei Raumtemperatur für eine kurze Zeit zur Photosynthese befähigt. Intakte Chloroplasten tragen noch beide Hüllmembranen und führen die Licht- und Dunkelreaktionen der Photosynthese aus. Sie sind labil. Aus ihnen freigesetzte Thylakoidfraktionen enthalten nur die Membranen und sind zur Lichtreaktion befähigt. m Im ersten Schritt der Photosynthese wird das Sonnenlicht „eingesammelt“. Die Absorption der Lichtquanten erfolgt in Pigment-Protein-Komplexen, den sogenannten Lichtsammelkomplexen. Pigmente sind gebundene Farbstoffe, die sichtbares Licht absorbieren. In allen Organismen mit oxygener Photosynthese agiert Chlorophyll a (Chl a) als primäres Photosynthesepigment. In den photosynthetischen Bakterien übt diese Funktion das Bakteriochlorophyll a (BChl a) aus. Darüber hinaus erfüllen Chl b in Pflanzen und Grünalgen, Chl c in Kieselalgen und Dinoflagellaten, sowie Chl d in Cyanobakterien zusätzlich zu Chl a die Funktion als Lichtsammelpigmente. Durch Extraktion mit organischen Lösungsmitteln wie Ethanol lassen sich die Pigmente aus den Pigment-Protein-Komplexen der Thylakoidmembran herauslösen, chromatographisch in die Bestandteile zerlegen, hinsichtlich ihrer Struktur chemisch untersuchen oder als Farbstoffe in Lösung am Spektralphotometer vermessen. Absorptionsspektren werden gewonnen, indem die Absorption der Lösung gegen die Lichtwellenlänge aufgezeichnet wird.
Alle Chlorophyllmoleküle besitzen als gemeinsame Struktur ein Porphyrinringsystem und einen lipophilen Phytolrest (Abb. 6.3). Als Farbstoff mit einem ausgedehnten konjugierten Doppelbindungssystem mit delokalisierten, d. h. leicht durch die Absorption von sichtbarem Licht anzuregenden, Elektronen, absorbiert das Chlorophyll die Lichtquanten sehr effizient. Experimentell wird das Absorptionsspektrum in der Lösung des reinen Farbstoffs bestimmt. Der molare Extinktionskoeffizient el beschreibt die Lichtabsorptionsfähigkeit bei der Wellenlänge l. Die Absorptionsmaxima des Chlorophylls liegen im blauen und roten Spektrenbereich (Abb. 6.2). Neben einem extrem hohen Extinktionskoeffizienten (e460 nm = 140 000 L · mol–1 cm–1 für Chl b) zeichnet Chlorophyll die Langlebigkeit der angeregten Zustände mit bis zu Nanosekunden aus, wodurch der Energietransfer auf andere Moleküle erleichtert ist.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
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Abb. 6.2 Absorptionsspektren von Chlorophyll a und b sowie b-Carotin. a in Lösung, b Absorption und Wirkungsspektrum der Photosynthese eines Blattes.
Die organische Extraktion, die man auch zur Bestimmung der Chlorophyllgehalte pflanzlicher Gewebe einsetzt, verändert die Absorptionseigenschaften des Chlorophylls im Vergleich zum nativen Protein-Chlorophyll-Komplex. Isoliertes Chl a besitzt bei 456 nm und 662 nm zwei Absorptionsmaxima, Chl b bei 460 nm und 645 nm, während das gebundene Chl a im Reaktionszentrum von Photosystem II langwelliger bei 680 nm absorbiert. Zwischen diesen beiden Absorptionsmaxima findet sich ein Bereich minimaler Lichtabsorption. Die Absorptionslücke führt zur grünen Farbe von Chlorophyll-haltigen Geweben, da das nicht absorbierte Licht teilweise transmittiert oder reflektiert wird (Grünlücke, Abb. 6.2). Die Grünlücke wird teilweise durch weitere eingelagerte Farbstoffe, die akzessorischen Pigmente, verkleinert. Chlorophylle sind lichtempfindlich und bleichen bei Belichtung aus. Die in allen photosynthetischen Organismen zu findenden Carotinoide schützen einerseits angeregte Chlorophylle vor dieser photochemischen Zerstörung und vermitteln andererseits als akzessorische Pigmente die Weitergabe von Anregungsenergie an die Chlorophylle. Die Effizienz des Energietransfers zwischen den Protein-gebundenen Carotinoiden und Chlorophyllen kann 100 % erreichen. Durch das ausgedehnte konjugierte Doppelbindungssystem absorbiert b-Carotin Lichtquanten mit Absorptionsmaxima im blaugrünen Spektralbereich. In Cyanobakterien und Rotalgen erfüllen Phycobiline die Funktion der akzessorischen Pigmente. Zu den Phycobilinen zählen das Phycoerythrin, das Phycocyanin und das Allophycocyanin. Die Phycobiline sind strukturell mit dem Chlorophyll verwandt. Es handelt sich um offenkettige Tetrapyrrole (Abb. 6.3). Auch die Phycobiline binden an Proteine, sind als hochgeordnete Multiprotein-Pig-
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Abb. 6.3 Molekulare Struktur der photosynthetischen Pigmente Chlorophyll a, der Carotinoide b-Carotin und Lutein und Phycocyanobilin.
mentkomplexe, als Phycobilisomen, dem Photosystem II aufgelagert und erfüllen effizient die Funktion als Lichtsammelantenne, die die Grünlücke des Chlorophylls schließt (Abb. 6.4). Die Lichtqualität in tieferen Schichten von Gewässern verengt sich durch Absorption des blauen und roten Lichtanteils auf den gelbgrünen Spektralbereich. Damit auch dieser Lichtbereich in der Photosynthese aquatischer Organismen verwertet werden kann, ist das Schließen der Grünlücke durch die Phycobiline wichtig. Das Phycoerythrin erfüllt diese Funktion gut, da es zwischen 560 und 580 nm absorbiert. Rotalgenindividuen derselben Art aus tieferen Meeresschichten reichern die Phycobilisomen in den Chloroplasten an, und ihre
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
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Abb. 6.4 Lichtqualität. Wellenlängenabhängige Eindringtiefe sichtbaren Lichts in küstennahem und offenem Meeresgewässer (a) und das Füllen der Grünlücke durch das Phycoerythrin und Phycocyan (b).
Thalli sind tiefrot gefärbt, während solche aus der Nähe der Wasseroberfläche grün gefärbt sein können. Die Bedeutung dieser auch chromatische Adaption genannten Anpassung wird dadurch belegt, dass Phycobilisomen bis zu 40 % des zellulären Proteins stellen. Die sehr große Ressourcen-Investition ist ein Hinweis auf den Konkurrenzvorteil, den die Phycobilisomen den Rotalgen und Cyanobakterien gegenüber den Grünalgen verschaffen, die in tieferen Schichten des Meeres nicht vorkommen. Die Absorption eines Lichtquants überführt das Farbstoffmolekül in den angeregten energiereichen Zustand. Abb. 6.5 illustriert dies mit dem elektronischen Energiediagramm nach Jablonski. Ein delokalisiertes Elektron nimmt verschiedene energetische Niveaus ein, die als Singulettzustand S0 (Grundzustand), und, nach Energieaufnahme, S1 (1. angeregtes Singulett), S2 (2. Singulett) und T1 (Triplett) bezeichnet werden. Nach Absorption eines energiereichen blauen Lichtquants durch das Chlorophyll wird ein Elektron auf das 2. Singulett angehoben, nach Absorption eines roten Quants auf das 1. Singulett. Die Differenz zwischen Grundzustand S0 und Anregungszustand des Elektrons (1. und 2. Singulett S1 und S2) entspricht dem Energieinhalt des absorbierten Quants, wobei in jedem Zustand durch Rotations- und Schwingungseigenschaften energetische Unterniveaus existieren. Wärmeabgabe führt rasch zum Erreichen des niedrigsten S1-Energiezustands. Die verbliebene Anregungsenergie wird über mehrere Wege abgegeben: – Wärmestrahlung, – Abgabe eines Quants als Fluoreszenzlicht längerer Wellenlänge als das Anregungslicht,
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Abb. 6.5 Energiediagramm des Chlorophylls nach Jablonski.
– Energietransfer auf ein anderes Molekül, das dadurch in den angeregten Zustand überführt wird, – photochemische Reaktion, beispielsweise durch Elektronenübertragung auf ein Akzeptormolekül, oder – nach Erreichen des Triplettzustands, als zeitverzögerte Phosphoreszenz. Die Verteilung der verfügbaren Energie auf diese Prozesse hat eine funktionelle und eine experimentelle Konsequenz. Nur der Prozess der photochemischen Reaktion dient der Photosynthese, da er die Umwandlung der Lichtenergie in stabile chemische Energie ermöglicht (Energiekonversion). Da die Summe abzugebender Energie bei gleichbleibender Anregung konstant ist, wirkt sich die Stimulierung oder Hemmung der Photosynthese auf die Fluoreszenzemission und die Hitzeentwicklung aus (Abb. 6.6). Hauptsächlich wird die absorbierte Energiemenge auf die drei Prozesse der Photochemie, Wärmeabgabe und Emission von Fluoreszenzlicht verteilt. Ist die Photochemie sehr aktiv, wird nur wenig Energie in die beiden anderen Prozesse eingeschleust. Wird die Photochemie beispielsweise durch abiotischen Stress wie Hitze und Dürre gehemmt, steigen folglich die Wärmeabgabe und die Fluoreszenz.
n Aufgrund dieses Zusammenhangs eignet sich die Emission der Chlorophyll aFluoreszenz, die bei natürlich auftretenden Temperaturen hauptsächlich vom Photosystem II abgegeben wird, als Indikator für den Zustand der Photosynthese. Die Registrierung der von Pflanzen, Geweben, Chloroplasten oder isolierten Photosyntheseproteinkomplexen emittierten Chlorophyll a-Fluoreszenz erlaubt die einfache und nicht zerstörerische Erfassung der Photosyntheseleistung. Die
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
Messung kann sowohl im Labor und im Feld als auch satellitengestützt auf globaler Skala durchgeführt werden. Eine produktive Vegetation emittiert geringe, geschädigte Vegetation hohe Fluoreszenzmengen. Durch dieses Verfahren lassen sich beispielsweise Ernteverluste vorhersagen. Im Labor ist eine zeitlich aufgelöste Messung möglich, die zuverlässige Informationen über Teile der photochemischen Reaktionen liefert. Abb. 6.7 zeigt
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Abb. 6.6 Verteilung der absorbierten Lichtenergie auf die drei Prozesse der Photochemie, Wärmeabgabe und FluoreszenzlichtEmission. a Verteilung bei effizienter Photochemie, b Verteilung bei gehemmter Photochemie, z. B. unter Trockenstress.
Abb. 6.7 Protokoll einer Chlorophyll a-Fluoreszenz-Messung. Durch Einstrahlen der drei Lichtquellen des Messlichts, des photosynthetischen Lichts und des Sättigungsblitzes auf die photosynthetische Zelle werden Fluoreszenzwerte (FO, FM, FM’, FS, FO’) ermittelt, die die Berechnung des Quantenertrags FPS II, der nicht photochemischen Fluoreszenzlöschung NPQ und des Oxidationsgrads des Akzeptors von Photosystem II ermöglichen.
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6.2 Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie
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die Fluoreszenzkinetik nach Belichtung eines kurzzeitig dunkeladaptierten Blattes. Das heute verwendete Verfahren nutzt ein Messlicht sehr niedriger Lichtintensität, das die Photosynthese nicht beeinflusst. Nach Einschalten des Messlichts wird eine minimale Fluoreszenz gemessen (FO). Starklicht führt kurzzeitig zu einer hohen Fluoreszenzemission (FM), da die Photochemie noch nicht abläuft. Mit der Aktivierung der Photosynthese sinkt die Fluoreszenzausbeute, bis ein Gleichgewichtszustand (FS) erreicht wird. Durch Einstrahlen eines sättigenden Lichtblitzes von ca. 1 Sekunde Dauer kann die maximale Fluoreszenz (FM’) ermittelt werden. Zu jedem Zeitpunkt kann die aktuelle Grundfluoreszenz durch Ausschalten des photosynthetischen Lichts FO’ ermittelt werden. Verrechnung dieser Messwerte gibt Auskunft über die Effizienz der Photosynthese (Quantenertrag des Photosystem II: FPS II) zu Anfang des Experiments und im Laufe der Steady-StatePhotosynthese, d. h. im Regulationsgleichgewicht, über die nicht photochemische Energielöschung (NPQ) oder den Oxidationsgrad des primären Akzeptors von Photosystem II QA. Die Bedeutung dieser biochemischen Parameter wird im Folgenden geklärt werden. m Energietransfer zwischen Molekülen: Die Lebensdauer eines angeregten Zustands ist begrenzt. Der Energietransfer muss schneller erfolgen als die Lebensdauer des Anregungszustands lang ist, da ansonsten die Energie als Wärme verloren geht. Der Energietransfer nach dem Prinzip des Excitonentransfers (Excitonen sind Quanten, die zur energetischen Anregung eines Moleküls führen) erfolgt schnell, d. h. in der Größenordnung der Relaxation der Schwingungszustände angeregter Elektronen (K = 1011–1013 s–1). Man spricht von ultraschneller Energieleitung durch kohärente Elektronen innerhalb eines Systems aus äußerst eng gekoppelten Molekülen wie den Chlorophyllen innerhalb eines Lichtsammelkomplexproteins. Beim Försterresonanz-Energietransfer (FRET) ist der angeregte Zustand zu jedem Zeitpunkt an einem definierten Molekül lokalisiert (lokalisierte Excitonen). Sie wandern statistisch von Molekül zu Molekül. Der FRET funktioniert aufgrund einer Dipol-Dipol-Wechselwirkung zwischen dem Donor und Akzeptor im Bereich von 1–10 nm. Es bedarf eines Überlappungsintegrals zwischen der Emissionsbande des Excitonendonors und der Absorptionsbande des Excitonenakzeptors. Effektive Übertragung erfolgt, wenn bei passender Orientierung der Abstand der Farbstoffmoleküle zueinander gering ist. Der FRET kann zwischen Chromophoren des Photosyntheseapparats stattfinden, die weniger nah als beim Excitonentransfer nebeneinander liegen.
Lichtquanten: Licht besitzt Eigenschaften von Wellen (l: sichtbares Licht reicht von 400 nm [Blaulicht] bis 700 nm [Dunkelrotlicht]) und von Partikeln (Photo– nen, Quanten). Lichtstärke wird durch die Quantenflussdichte (z. B. mmol Quanten · m–2 · s–1) oder den Energiefluss (W · m–2) beschrieben. Mesophyll: Parenchymatische Zellen in den Blättern, die als Ort der Photosynthese viele Chloroplasten enthalten, Unterscheidung von Schwamm- und Palisadenparenchym. Thylakoidmembran: Membranstruktur in photosynthetischen Organismen als Ort der Lichtreaktionen. In Chloroplasten untergliedern sich die Thylakoide in Granastapel und Stromathylakoide. In die Thylakoidmembran sind die photosynthetischen Proteinkomplexe eingebettet.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
Chlorophylle: Photosynthesepigmente mit Porphyrinringsystem und einem Phytolrest als lipophilem Anker, hoher Extinktionskoeffizient und lange Lebensdauer des angeregten Zustands. Sie liegen in den Singulettzuständen S0 oder nach Lichtanregung im S1 und S2 oder im Triplettzustand T1 vor. Absorptionsspektrum: Charakteristikum von Farbstoffen wie Chlorophyllen und Carotinoiden, Licht bestimmter Wellenlänge zu absorbieren. Darstellung der Absorption in Abhängigkeit der Wellenlänge l. Akzessorische Pigmente: Pigmente, die zusätzlich zu den Chlorophyllen an der Photosynthese beteiligt sind. – Carotinoide: Essentielle akzessorische Farbstoffe photosynthetischer Organismen. Funktion im Schutz der Chlorophylle und als akzessorische Farbstoffe. Carotine und Xanthophylle (u. a. Lutein, Violaxanthin, Zeaxanthin). – Phycobiline: Akzessorische Photosynthesepigmente mit offenkettiger Tetrapyrrolstruktur, Phycoerythrin, Phycocyanin, Allophycoyanin. Vorkommen in Cyanobakterien und Rotalgen. Chromatische Adaption: Veränderung der Pigmentzusammensetzung photosynthetischer aquatischer Organismen zur optimalen Lichtausbeute in Abhängigkeit der Wassertiefe. Chlorophyll a-Fluoreszenz: Lichtemission nach Lichtanregung photosynthetischer Organismen. Bei Raumtemperatur vom Photosystem II freigesetzt. Eignung zur zerstörungsfreien Charakterisierung der Photosyntheseeffizienz von Einzelzellen bis zur Vegetation durch satellitengestützte Verfahren. Energiewandlung (Energiekonversion): Umsetzung der absorbierten Lichtenergie in Wärme, Fluoreszenzlicht und Phosphoreszenz oder Weitergabe an andere Moleküle durch Energietransfer. Letzteres ermöglicht die Photosynthese.
6.3
Struktureller Aufbau des Photosyntheseapparats
Die Prozesse der Lichtabsorption, Energiekonversion und Synthese der energiereichen Metabolite ATP und NADPH+H+ sind an Proteinstrukturen gebunden, die experimentell isoliert und untersucht werden können. Die Lichtabsorption vollzieht sich in den Lichtsammelkomplexen. In den Reaktionszentren der Photosysteme wird die Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt. Die Synthese der energiereichen Metabolite hängt von der Bereitstellung energiereicher Zwischenstufen ab. Um die Elektronen aus dem Wasser freizusetzen und auf Ferredoxin und schließlich auf NADP+ als Elektronenakzeptor zu übertragen, werden Energieunterschiede von mehr als zwei Volt überwunden. Ermöglicht wird dies durch die serielle Schaltung von zwei Photosystemen, Photosystem II mit dem Wasserspaltungsapparat und Photosystem I, das verschiedene Akzeptoren reduziert, vor allem das NADP+. Beide Photosysteme sind durch die mobilen Elektronentransporter Plastochinon und Plastocyanin unter Beteiligung eines weiteren Multiproteinkomplexes, des Cytochrom b6f-Komplexes, verbunden (Abb. 6.8). Die ATP-
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6.3 Struktureller Aufbau des Photosyntheseapparats
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Synthese vollzieht sich am Proteinkomplex der ATP-Synthase. Die Triebkraft für die ATP-Synthese ist der durch die Lichtreaktionen erzeugte Protonengradient und das Membranpotential zwischen Thylakoidlumen und Stroma. Jeder der vier Proteinkomplexe setzt sich aus Polypeptiden zusammen, die zu einem geringen Teil im Plastidengenom, aber vor allem im Kerngenom codiert sind.
6
Abb. 6.8 Photosynthetischer Elektronentransport. Aufbau des Photosystems II (a) und I (b). c Gliederung des photosynthetischen Elektronentransports und der ATP-Synthese in vier Multiproteinkomplexe, die in die Thylakoidmembran eingebettet sind.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
6.3.1
Die Lichtsammelkomplexe
Der Nachweis der Existenz von Antennensystemen oder Lichtsammelkomplexen (light harvesting complex, LHC) in der Photosynthese erfolgte 1932 durch Emerson und Arnold. Sie belichteten die einzellige Grünalge Chlorella mit Einzelblitzen sehr kurzer Dauer (I 10 ms). Diese Single-Turnover-Blitze verhelfen jedem Reaktionszentrum nur zu einem Anregungsereignis. Emerson und Arnold quantifizierten die O2-Abgabe und die im Ansatz vorhandene Chlorophyllmenge. Da die Belichtungsdauer so kurz gewählt war, dass jedes Photosystem nur eine photochemische Reaktion durchführte, konnte die Zahl der photochemisch aktiven Zentren bestimmt werden. Selbst bei der Wahl einer sättigenden Blitzlichtintensität setzten die Zellen maximal ein Sauerstoffmolekül pro 2500 Chlorophyllmoleküle frei. Die Sauerstoff-Freisetzung erfolgt nach jeweils vierfacher Anregung beider Photosysteme I und II. Daraus errechnet sich, dass durchschnittlich mehr als 300 Chlorophyllmoleküle je Reaktionszentrum in Chlorella vorhanden waren [2500 Chlorophylle : (4 Anregungen · 2 Photosysteme) = 312,5 Chlorophylle/Reaktionszentrum]. Hieraus war zu folgern, dass eine große Zahl von Chlorophyllmolekülen als Lichtsammeleinheiten mit jeweils einem Reaktionszentrum verbunden sind und ihre Anregungsenergie an das Reaktionszentrum abgeben. Die Funktion der LHCII in Algen und grünen Pflanzen wird in Cyanobakterien und Rotalgen durch die Phycobilisomen übernommen wird (Abb. 6.9). Die molekulare Strukturaufklärung hat gezeigt, dass jedes Photosystem genau ein Chlorophyllpaar enthält, das die photochemische Energiekonversion durchführt. Die Lichtquanten bzw. Excitonen werden diesem Chlorophyllpaar aus den Antennen über Energietransfer zugeführt. Die strukturelle Trennung von Lichtsammlung und Photochemie ist für die ökonomische Ressourcennut-
Abb. 6.9 Lichtsammelkomplexe in verschiedenen Organismengruppen mit oxygener Photosynthese.
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6.3 Struktureller Aufbau des Photosyntheseapparats
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Abb. 6.10 Anordnung der Lichtsammelkomplexe um das Photosystem II (PS II). Die Lichtsammelkomplexproteine der inneren und äußeren Antenne sind in der Aufsicht auf die Thylakoidmembran gezeigt.
zung der Pflanze sinnvoll, da die Direktanregung des photochemisch aktiven Chlorophyllpaars nur mit sehr geringer Wahrscheinlichkeit erfolgt und jedes Photosystem aus vielen Untereinheiten zusammengesetzt und aufwendig zu synthetisieren ist. Darüber hinaus ermöglichen äußere Antennen eine dynamische Regulation des Excitonentransfers beispielsweise durch Abkoppeln. Im Vergleich zu den Photosystemen sind die Chlorophyll-Bindeproteine des Lichtsammelkomplexes einfach strukturiert und binden eine große Zahl von Chlorophyllmolekülen. In direkter Umgebung des Photosystems II mit dem P680-Chlorophyll ist die innere Antenne lokalisiert, die u. a. aus den Polypeptiden CP47, CP43, CP29 und CP26 besteht (hierbei steht CP für Chlorophyll-bindendes Protein, und die Zahl gibt die molekulare Masse des Proteins in kDa an) (Abb. 6.10). Die äußere Antenne besteht aus einer Reihe von LHC IIb-Isoformen in trimerer Quartärstruktur. CP26 und CP29 binden die äußere Antenne. Etwa ein Drittel des Molekulargewichts der LHC b besteht aus gebundenen Farbstoffen (Abb. 6.11). Drei der vier a-Helices (blau) durchspannen die Thylakoidmembran. Sieben Chl a (dunkelgrün), fünf Chl b (hellgrün) und zwei Luteine sind in das Protein eingelagert. Die beiden Carotinoide stabilisieren die Proteintertiärstruktur. Eine der beiden abgebildeten Carotinoid-Bindestellen und die beiden in manchen LHC-Proteinen vorhandenen zusätzlichen Bindestellen können durch andere Carotinoide wie Violaxanthin besetzt werden. Die Carotinoide regulieren die Energieweitergabe, da sie überschüssige Lichtenergie zu Hitze umsetzen. Man spricht hierbei von strahlungsloser Energiedissipation. Die Bedeutung der Chlorophyll a/b-bindenden Proteine für die Photosynthese wird anhand der Größe dieser Proteinfamilie mit etwa 20 Vertretern in Pflanzen und Grünalgen deutlich. Zusätzlich codiert das Genom verwandte Proteine, die ebenfalls Chlorophylle binden und noch nicht im Detail geklärte Funktionen möglicherweise bei der Bereitstellung von Chlorophyll während der Ergrünung von Geweben und der Bindung von Chlorophyllen unter Umweltstress oder beim Abbau von Photosynthesestrukturen erfüllen.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
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Abb. 6.11 Struktur und Anordnung der Pigmentmoleküle im LHCb-Protein.
Freie Chlorophylle treten in der Zelle nicht auf, wirken sie doch nach Belichtung als Photosensibilisatoren und übertragen Energie auf Akzeptormoleküle wie Sauerstoff, wodurch unkontrollierte und schädigende Oxidationsreaktionen herbeigeführt werden könnten. Die Expression der LHC-Gene und zahlreicher anderer Photosynthesegene steht unter der Kontrolle der Inneren Uhr, die unabhängig vom morgendlichen Lichtreiz die Transkriptspiegel vor Tagesanbruch erhöht. Über einen sich selbst steuernden molekularen Oszillator basierend auf einem transkriptionellen Regelkreis vermittelt die innere Uhr die circadiane Rhythmik. Sie dient als Taktgeber, um Pflanzen und Tiere auf periodisch wiederkehrende Ereignisse wie Lichtperioden und Temperaturschwankungen vorzubereiten. Im Falle der Photosynthese verursacht die Innere Uhr das Hochfahren der Genexpression, so dass der Photosyntheseapparat auf den Beginn der Lichtphase eingestellt ist. Im Laufe des Tages nehmen die Transkriptspiegel bereits ab und sind in der Nacht besonders niedrig. Die tageszeitlichen Schwankungen der Expression optimieren die Ressourcennutzung der Pflanze und erhöhen ihre „Fitness“. Die Beteiligung der Inneren Uhr an diesen Steuerungsprozessen kann dadurch nachgewiesen werden, dass die Schwankungen der Transkriptspiegel anhalten, wenn der TagNacht-Rhythmus ausgesetzt und durch Dauerdunkel- oder Dauerlicht ersetzt wird.
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6.3 Struktureller Aufbau des Photosyntheseapparats
6.3.2
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Photosystem II mit Wasserspaltungsapparat
Die Umwandlung der Lichtenergie in chemische Energie (Energiekonversion) findet in den Photosystemen statt. Das Reaktionszentrum von Photosystem II (PS II) enthält ein spezielles Paar an Chl a-Molekülen, dem P680-Chlorophyll. Der Name erklärt sich aus der Beobachtung, dass eines dieser beiden zentralen Chl a-Moleküle des PS II nach Anregung ausgebleicht wird (Abb. 6.12). Dies lässt sich durch empfindliche Differenzspektroskopie als Absorptionsabnahme bei 680 nm nachweisen. Das PS II der Cyanobakterien, Algen und grünen Pflanzen spaltet Wasser in Protonen (Wasserstoffionen; H+), Elektronen (e–) und molekularen Sauerstoff (O2). H+ liegt in Lösung nicht frei vor, sondern ist an Wasser gebunden (H3O+). Trotzdem hat sich die einfache Schreibweise H+ durchgesetzt und wird im Folgenden genutzt. PSII
2H2 O ! 4H+ + 4e– + O2
(6.2)
Der Sauerstoff wird an die Umwelt abgegeben. Der Teil des PS II-Komplexes, der die Wasserspaltung katalysiert, ist zur Lumenseite der Thylakoide orientiert. Daher säuern die vier H+, die je Sauerstoffmolekül freigesetzt werden, das Thylakoidlumen an. Die Spaltung von H2O entspricht formal einer Oxidation und bedarf eines starken Oxidationsmittels, das die Elektronen des H2O-Moleküls entzieht. Die Triebkraft für die Oxidationsreaktion ist die viermalige Anregung des photosynthetischen Reaktionszentrums. Die Quanten des Sonnenlichts werden in der äußeren und inneren Lichtsammelantenne des PS II absorbiert und über Excitonentransfer auf das Reaktionszentrum übertragen. Dort werden Reduktions-Oxidations-(Redox-)Reaktionen herbeigeführt ( Biochemie, Zellbiologie). Die Energie des Excitons hebt ein Elektron zunächst auf ein höheres Energieniveau an, was einem sehr negativen Redoxpotential entspricht. Anschließend wird das Elektron auf den Elektronenakzeptor Pheophytin übertragen, von dort auf das fest gebundene Chinon QA
Abb. 6.12 Differenzabsorptionspektrum von Photosystem II-Reaktionszentren, die im Dunkeln gehalten oder mittels eines kurzen Blitzes belichtet worden waren.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
Abb. 6.13 Elektronentransport im Reaktionszentrum von Photosystem II. P680: Reaktionszentrum von PS II; P680*: angeregtes P680; Pheo: Pheophytin; QA: primäres Akzeptor-Chinon; PQ: gebundenes Plastochinon QB; PQH2: reduziertes QB; Tyr: Tyrosin. Die angeregten und reaktiveren Zustände sind rot markiert.
6
und das austauschbare Chinon Plastochinon (PQ) QB. Nach zwei Reduktionsschritten nimmt das gebundene QB zwei Protonen aus dem Stroma auf und diffundiert in die Lipidphase der Thylakoidmembran. 2H2 O + 2PQ + 4H+Stroma
4Quanten
!
O2 + 4H+Lumen + 2PQH2
(6.3)
Redoxreaktionen: Reduktion ist die Übertragung von Elektronen von einer „gebenden Substanz“ (Donor) auf eine „aufnehmende Substanz“ (Akzeptor). Dementsprechend bestehen Redoxreaktionen aus zwei Teilreaktionen. Die Teilreaktion des Reduktanten setzt Elektronen frei, die des Oxidanten nimmt die Elektronen auf. A p A+ + e– B + e– p B– A + B p A+ + B– Die Neigung einer Substanz, Elektronen abzugeben, wird über das Redoxpotentials E0’ quantifiziert. E0’ gibt die Spannung in Volt an, bei der die Redoxsubstanz zur Hälfte in der reduzierten und zur Hälfte in der oxidierten Form vorliegt. Die experimentelle Ermittlung des Redoxpotenzials erfolgt in elektrochemischen Zellen oder bei Redoxproteinen durch Titration des Redoxzustands in Redoxpuffern. Je negativer der Wert von E0’ ist, desto eher gibt diese Substanz Elektronen ab und kann somit als Reduktionsmittel wirken. Für die Reaktion O2 + 2e– + 2H+ p H2O liegt E0’/pH=7’ bei 0,816 mV, für PQ + 2e– + 2H+ p PQH2 bei ca. 0 mV und für NADP+ + 2e– + 2H+ p NADPH + H+ bei –320 mV.
Das P680-Chl a füllt seine Elektronenlücke durch Oxidation eines Tyrosinrests im D1-Protein auf, welches wiederum durch die Wasserspaltung reduziert wird.
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6.3 Struktureller Aufbau des Photosyntheseapparats
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Strukturell besteht der PS II-Komplex aus den beiden zentralen Polypeptiden D1 und D2, zwei kleinen Untereinheiten zur Bindung des Cytochrom b559 und mehr als 20 weiteren Polypeptiden. Im Jahr 1985 klärten Johann Deisenhofer, Robert Huber und Hartmut Michel am Max-Planck-Institut in Martinsried die atomare Struktur des photosynthetischen Reaktionszentrums von Rhodopseudomonas viridis, einem Purpurbakterium, auf und erhielten für diese Forschungsarbeiten 1988 den Nobelpreis für Chemie. Das Reaktionszentrum der Purpurbakterien ähnelt stark dem Photosystem II oxygener Organismen. Die erzielte Auflösung der Atome im Molekül von 0,3 nm ordnet die Aminosäureseitenketten und vor allem die Cofaktoren präzise im dreidimensionalen Raum an, insbesondere die Chlorophylle, das Pheophytin, die Chinone QA und QB, das b-Carotin, ein Fe und die Hämgruppe des Cytochrom b559 (Abb. 6.14). Die beiden Polypeptide D1 und D2 zeigen eine weitgehend symmetrische Anordnung der Chromophore und der Chinone. Dadurch ergeben sich theoretisch zwei Elektronentransportwege, von denen allerdings nur der durch das D1-Protein (grün dargestellt) von P680D1 über das PheoD1, QA im D2-Protein zum QB im D1-Proten genutzt wird. Gezeigt ist auch die Position des Cytochroms b559 und die eines b-CarotinMoleküls, welches das angeregte Chlorophyll schützt und von dem es im Komplex mehrere gibt. Das spezielle Chlorophyll-Paar des P680-Reaktionszentrums ist der Ort der Ladungstrennung. Die atomare Struktur des Komplexes zusammen mit spektroskopischen Daten erlaubt es, den Weg der Anregungsenergie innerhalb des Reaktionszentrums zu beschreiben (Abb. 6.15). Im ersten Schritt wird das P680-Chlorophyll angeregt. Innerhalb der unvorstellbar kurzen Zeit von 2 ps wird das angeregte Elektron auf das Pheophytin im D1-Protein übertragen, das innerhalb von 200 ps das Chinon QA reduziert. Mit einer fast millionenfach langsameren Geschwindigkeit wird QB reduziert. QA gilt als der primäre stabile Elektronenakzeptor des Photosystems.
Abb. 6.14 Anordnung der Chromophore und Cofaktoren im Reaktionszentrum von Photosystem II. Das D1-Protein ist grün gezeigt, das D2-Protein gelb und das Cytochrom b559-Protein grau.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
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Abb. 6.15 Zeitliche Abfolge der Weitergabe des Elektrons durch das Reaktionszentrum von PS II nach der Ladungstrennung im Reaktionszentrum (t = 0). Der angeregte Chromophor oder Cofaktor ist jeweils rot hervorgehoben.
Die Lebensdauer von PS II ist begrenzt. Das PS II wird vor allem zerstört, wenn hohe Lichtintensitäten auf den Organismus einstrahlen und die Energie angeregter Elektronen nicht schnell genug abgeführt wird. Starklicht in Zusammenwirken mit einem Elektronenstau, wenn kein oxidiertes PQ an die QB-Bindestelle bindet, führt zur Bildung von reaktiven Sauerstoffspezies wie Singulett-Sauerstoff, der irreversibel das D1-Protein beschädigen kann. Das defekte D1-Protein wird in einem Reparaturzyklus ersetzt. Im ersten Schritt werden Polypeptide des beschädigten Photosystems durch Proteinkinasen phosphoryliert. Dies führt zur Desassemblierung des Photosystem II-Komplexes, wodurch das defekte D1-Protein zugänglich wird. Die Proteasen DegP2 und FtsH bauen es ab. Das neue D1-Protein wird ko-translational durch Ribosomen an der Thylakoidmembran synthetisiert und das wieder funktionstüchtige Photosystem II erneut assembliert. Das D1-Protein ist im Plastidengenom codiert. In photosynthetischen Zellen liegt die mRNA des D1-Proteins in sehr großen Mengen vor. Der Reparaturzyklus spiegelt sich in der schnellen Neusynthese des D1-Proteins wider. Diese lässt sich gut nachweisen, wenn belichteten Zellen radioaktiv markierte Aminosäuren, z. B. Methionin mit dem radioaktiven Schwefelisotop S35, zugeführt werden. Die radioaktiven Aminosäuremoleküle werden genauso wie die nicht radioaktiven in die neu synthetisierten Proteine eingebaut. Daher können die gebildeten Thylakoidproteine durch Elektrophorese nach Größe aufgetrennt und mittels Autoradiographie auf einem Film detektiert werden. Innerhalb von weniger als einer Stunde lässt sich die im Vergleich zu anderen Proteinen höchste Radioaktivität im D1-Protein nachweisen.
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6.3 Struktureller Aufbau des Photosyntheseapparats
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Der britische Forscher Joseph Priestley entdeckte 1772, dass belichtete grüne Pflanzen ein Gas erzeugen. Dieses Gas war der durch die Photosynthese freigesetzte Sauerstoff und ermöglichte in seinen Versuchen einer Kerze zu brennen. Die Sauerstoffbildung in der Photosynthese ist an die Struktur des Wasserspaltungsapparats gebunden, der im PS II zum Thylakoidlumen hin orientiert ist. Neben einem Ca2+- und einem Cl–-Ion liegen vier Manganionen vor, von denen sich zwei an den Redoxreaktionen der Wasserspaltung beteiligen (Abb. 6.16). Formal müssen vier Elektronen entzogen werden, um zwei H2O-Moleküle zu O2 zu oxidieren (Gl. 6.2). In Anbetracht der Stöchiometrie von vier Elektronen, die den zwei H2O-Molekülen entzogen werden müssen, war es überraschend, dass verdunkelte Reaktionszentren O2 bereits freisetzten und zwei neue H2O-Moleküle aufnahmen, wenn sie mit nur drei ultrakurzen Blitzen belichtet wurden. Als Erklärung wurde gefunden, dass verdunkelte Reaktionszentren bereits den S1-Zustand einnehmen (Abb. 6.16). Mit der ersten Belichtung entzieht das P680+ dem Mn-Cluster ein Elektron über das Tyrosinradikal. Ein Mn-Ion wird von der Oxidationsstufe +3 zu +4 oxidiert, der S2-Zustand wird erreicht. Die nächste Belichtung nimmt ein weiteres Elektron aus dem Cluster, ein Proton wird freigesetzt und das zweite Mn-Ion wird oxidiert (S3-Zustand). Das dritte Lichtquant hinterlässt eine Elektronenlücke und führt zur Freisetzung des O2 (S4-Zustand), der unmittelbaren erneuten Bindung von 2 H2O-Molekülen und der Abgabe zweier Protonen (S0-Zustand). Mit dem vierten Lichtquant wird S1 wieder unter Protonenfreisetzung erreicht. Dadurch genügen im an Dunkelheit angepassten Zustand drei Blitze zur ersten O2-Freisetzung. In den folgenden Blitzlichtserien wird jeweils die erwartete Zahl von vier Blitzen benötigt, um erneut O2 freizusetzen. Obgleich im Laufe des Wasserspaltungszyklus äußerst reaktive Redoxintermediate generiert werden, kommt es zu keiner Abgabe toxischer Produkte. Offensichtlich ist dieser Mechanismus der Wasserspaltung sehr effizient. Allerdings trägt die Reaktivität der Wasserspaltung zur Instabilität des PS II und der notwendigen Aktivität des Reparaturzyklus bei.
Abb. 6.16 Ablauf der Wasserspaltung im Wasserspaltungsapparat. Gezeigt sind die Redoxzustände S0 bis S4, die im Laufe der Reaktion auftreten.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
n Wie identifiziert man die an der Photosynthese beteiligten Genprodukte? Verschiedene experimentelle Ansätze werden genutzt, um Komponenten des Photosyntheseapparats und deren Regulatoren zu identifizieren. Methoden der Genetik, der Genom- und der Proteom-Forschung haben hier in den letzten Jahren zu wesentlichen Forschritten geführt. Für genetische Screenings, bei denen ein Mutagen eingesetzt wird, um nach Mutanten mit besonderen Eigenschaften zu suchen, eignen sich in der Photosyntheseforschung v. a. die einzellige Grünalge Chlamydomonas reinhardtii, die auch bei defekter Photosynthese heterotroph auf Zucker wächst, des weiteren Arabidopsis thaliana, deren Genomsequenz im Jahr 2000 aufgeklärt wurde, und Cyanobakterien. Die Organismen werden durch gentechnische Zufallsinsertion in das Genom mutagenisiert, beispielsweise von Selektionskassetten wie den Genen für Kanamycin- oder Phosphinotricin-Resistenz. Anschließend werden umfangreiche Mutantenpopulationen auf veränderte Photosyntheseeigenschaften untersucht. Als Beispiele seien das Screening nach Mutanten mit hoher Chlorophyll a-Fluoreszenz (high chlorophyll fluorescence, hcf), mit Störungen in der nicht photochemischen Energielöschung (non-photochemical quench, npq) in Arabidopsis oder nach Chlamydomonas-Mutanten mit Fehlregulation in der Lichtenergieverteilung zwischen PS II und PS I (state transitions-Mutanten, stm) genannt. Anschließend werden die Gene mit genetischen und molekularbiologischen Methoden identifiziert und untersucht. In der Proteom-Forschung ermöglicht es die hochempfindliche Massenspektrometrie, im Idealfall alle Teilkomponenten von Proteinkomplexen wie der Photosysteme zu identifizieren. Zur schonenden Isolierung eignen sich die Flüssigchromatographie oder die zweidimensionale elektrophoretische Trennung wie die Blue native Gel Electrophoresis, eine Abwandlung der PolyacrylamidGelelektrophorese. In der ersten Dimension werden die Proteinkomplexe in Gegenwart des blauen Farbstoffs Coomassie Blau G negativ geladen, durch ein mildes Detergenz solubilisiert und der Größe nach elektrophoretisch getrennt. Die getrennten Komplexe werden in der zweiten Dimension senkrecht zur ersten Laufrichtung denaturierend in die Einzelpolypeptide fraktioniert. Schließlich werden die Polypeptide durch massenspektrometrische Analyse und durch Massenvergleich mit Datenbankeinträgen identifiziert. Für diesen Ansatz eignen sich besonders gut die Pflanzenarten, deren Genome sequenziert und deren Gene annotiert sind, d. h. die codierenden Bereiche der Gensequenzen bioinformatisch gefunden worden sind. So lassen sich die im Massenspektrometer zu erwartenden Fragmente der Proteine vorhersagen ( Biochemie, Zellbiologie). m
6.3.3
Photosystem I und der Cytochrom b6 f-Komplex
Die durch das PS II erzeugte Reduktionskraft kann nicht direkt genutzt werden, um die für Synthesen benötigten Reduktionsäquivalente der Zelle als NADPH + H+ und andere Reduktionsmittel bereitzustellen. Diese Funktion erfüllt das Photosystem I (PS I). Beide Photosysteme sind nicht in unmittelbarem Kontakt, sondern werden über einen Elektronentransportweg verbunden. Die zentrale Rolle spielt hierbei der Cytochrom b6 f-Komplex (Cyt b6f), der zusätzlich zu seiner
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6.3 Struktureller Aufbau des Photosyntheseapparats
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Funktion als Elektronentransporter auch die Ansäuerungsrate des Thylakoidinnenraums durch den Q-Zyklus erhöht und damit die ATP-Synthese steigert. Der Cyt b6f-Komplex besteht aus vier Untereinheiten und weist drei Bindestellen mit unterschiedlicher Orientierung in der Membran auf: eine für reduziertes Plastohydrochinol, eine für oxidiertes Plastocyanin und eine für oxidiertes Plastochinon (Abb. 6.17). Er ist strukturell und funktionell verwandt mit dem Komplex III der mitochondrialen Atmungskette, dem Cyt bc1-Komplex, und leitete sich vermutlich in der Evolution von diesem ab. Das im Photosystem II von der QB-Bindestelle freigesetzte Plastohydrochinol (PQH2) diffundiert durch die Lipidphase der Thylakoidmembran, bindet in der Nähe des Innenraums, entlässt zwei H+ ins Lumen und gibt zwei Elektronen an den Cyt b6f-Komplex ab. Diese Elektronen gehen unterschiedliche Wege. Ein Elektron reduziert über ein [2Fe-2S]-Cluster als gebundenem Redoxfaktor Plastocyanin, einem Elektronencarrier mit einem Kupferzentrum (Cu2++ e– p Cu+). Das reduzierte Plastocyanin löst sich vom Cyt b6f-Komplex ab und diffundiert als kleines lösliches Protein durch das Thylakoidlumen zum Photosystem I. Das zweite Elektron gelangt über die Hämgruppe des Cytochroms an eine Stroma-nahe Bindestelle und wird auf Plastochinon (PQ) übertragen. Nach der Reduktion durch ein zweites Elektron über diesen Weg und der Aufnahme von zwei H+ aus dem Stroma löst sich PQH2 ab und gelangt wieder zur Lumen-nahen Bindestelle, wo erneut die Protonen ins Lumen und die Elektronen an den Komplex abgegeben werden. Dieser Q-Zyklus verdoppelt theoretisch die H+-Transportrate aus dem Stroma ins Lumen, da für jedes PQH2, das bindet und zwei H+ freisetzt, erneut ein H+ im Folgezyklus, dann anteilig 1⁄2, 1⁄4 etc. H+ ins Lumen gelangen (1 + 1⁄2 + 1⁄4 + …+ 1⁄2n = 2, für n p T). Die im Lumen gespeicherten H+ sind wesentliche Triebkraft für die ATP-Synthese. Der dritte und letzte Komplex in der photosynthetischen Elektronentransportkette ist das Photosystem I. Hier wird nach Lichtabsorption reduziertes Ferredo-
Abb. 6.17 Die Funktion des Cytochrom b6f-Komplexes im linearen Elektronentransport und im Q-Zyklus.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
xin auf der Stromaseite erzeugt und das Plastocyanin oxidiert. Dementsprechend kann das PS I als Plastocyanin-Ferredoxin-Oxidoreductase bezeichnet werden. Es gibt erstaunliche strukturelle und funktionelle Parallelen zwischen Photosystem I und II. Auch das Reaktionszentrum von Photosystem I ist symmetrisch aus den zwei Untereinheiten PsaA und PsaB, homolog zu D1 und D2 bei PS II, aufgebaut. Das spezielle Chlorophyllpaar P700 wird durch Excitonen aus den PS I-Antennen über Energietransfer angeregt. Das PS I verfügt über eine große Innere Antenne mit etwa 100 Chlorophyllen. Um die Innere Antenne liegt ein Halbring von ca. 8 LHC I-Polypeptiden mit jeweils 12 bis 13 Chlorophyllmolekülen. Das Elektron wird über eine Reihe von Redoxreaktionen im Reaktionszentrum auf Ferredoxin übertragen (Abb. 6.18). Ein Chl a-Molekül ist erster Akzeptor, es folgen ein Phyllochinon und mehrere Eisenschwefel-Redoxzentren, bevor das Fe-tragende Ferredoxin reduziert wird. Das Ferredoxin stellt eine Verteilstation für Elektronen dar und wird vorwiegend dazu eingesetzt, um NADP+ zu NADPH + H+ zu reduzieren. In einigen Cyanobakterien wird am PS I unter Fe-Mangel ein alternativer Endakzeptor genutzt, das Flavodoxin, ein Fe-freies, Flavin-tragendes Protein. Gentechnisch erzeugte Tabakpflanzen, die das cyanobakterielle Flavodoxin exprimieren, zeigen eine erhöhte Toleranz gegenüber Umweltstress. In Grünalgen und Pflanzen reduziert das Plastocyanin (Cu+) das oxidierte P700* von der Lumenseite her, in Cyanobakterien ein lösliches Cytochrom.
Abb. 6.18 Elektronentransport im Reaktionszentrum von Photosystem I nach Anregung des P700-Chlorophylls und seine Anbindung an die mobilen Elektronentransporter Plastocyanin und Ferredoxin.
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6.3 Struktureller Aufbau des Photosyntheseapparats
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Abb. 6.19 Z-Schema als Redoxpotentialdiagramm des linearen photosynthetischen Elektronentransports von H2O zum NADP+.
Die Energetik der Lichtreaktionen kann übersichtlich im Z-Schema zusammengefasst werden. Hier wird das Redoxpotential der am Elektronentransport beteiligten Cofaktoren und Elektronentransporter dargestellt (Abb. 6.19). Das Schema verdeutlicht, wie die Reaktionszentren des PS II und PS I als lichtabhängige Pumpstationen fungieren und die Elektronen energetisch jeweils um etwa 1,8 V anheben. Alle anderen Schritte der Redoxketten transferieren die Elektronen im Gefälle des Redoxpotentials, d. h. vom Wasser zum oxidierten P680+, vom angeregten P680* zum oxidierten P700+, und schließlich vom P700* zum Ferredoxin. Dieser Weg wird linearer Elektronentransport genannt. Für jedes O2-Molekül werden vier Elektronen über die beiden Photosysteme transportiert und 8 Photonen benötigt. Im Thylakoidlumen reichern sich gleichzeitig 4 H+ aus der Wasserspaltung, 4 H+ über den linearen Plastochinon-Transport und zusätzlich bis zu 4 H+ über den Q-Zyklus an. Die Zahl der für jedes freigesetzte O2 ins Lumen transportierten H+ kann noch gesteigert werden, wenn zusätzlich der zyklische Elektronentransport um das Photosystem abläuft. Trotz überzeugender Hinweise auf seine Existenz ist der Mechanismus des zyklischen Elektronentransports nicht geklärt. Nach Anregung von Photosystem I werden die Elektronen auf Fd und NADPH + H+ übertragen und gelangen entweder über den Cyt b6f-Komplex oder den in seiner Funktion nicht verstandenen NADPH-Dehydrogenase-Komplex auf das Plastochinon. Dies ist gekoppelt an die H+-Aufnahme auf der Stromaseite und das H+-Entlassen zum Lumen unter zusätzlicher Nutzung des Q-Zyklus. Dadurch erhöht der zyklische Elektronentransport die protonenbewegende Kraft (proton motive force, PMF). Die PMF ist die Summe der im H+-Gradienten und im Membranpotential gespeicherten freien Energie, die H+ vom Lumen zum Stroma zurück zu transportieren. Der zyklische Elektronentransport ist demnach ein Mechanismus, das Verhältnis von bereitgestelltem ATP zu NADPH + H+ bei Bedarf zu erhöhen.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
6.3.4
Verteilung der Reduktionskraft am Photosystem I: Die zentrale Rolle des Ferredoxins und die Redox-Regulation
Ferredoxin (Fd) ist ein kleines Protein von 11 kDa mit einem [2Fe-2S]-RedoxZentrum. Sein Redoxpotential ist mit –430 mV sehr negativ, so dass das Ferredoxin Elektronen auf verschiedene Akzeptoren übertragen kann (Abb. 6.20). Die Ferredoxin-abhängige NADP-Reductase (FNR) überträgt die Elektronen auf oxidiertes NADP+ und stellt für die Dunkelreaktion der Photosynthese NADPH+H+ zur Verfügung. Daneben wird das NADPH + H+ auch für weitere Synthesereaktionen, für die antioxidative Abwehr und für die Reduktion von Oxalacetat zu Äpfelsäure (Malat) mittels der NADPH-abhängigen Malat-Dehydrogenase genutzt. Der Export von Malat in das Cytosol erlaubt die indirekte Abgabe von Reduktionskraft an das Cytosol, da dort das Malat zu Oxalacetat oxidiert und NADH erzeugt werden kann. Die Aktivität dieses Exportwegs steigt an, wenn im Chloroplasten ein Überschuss an NADPH+H+ vorliegt. Deshalb nennt man diesen Mechanismus Malatventil. In Analogie zu einem Überdruckventil, das bei hohem Druck Dampf ablässt, führt das Malatventil zum Abbau des überreduzierten Zustands des Chloroplasten. Die Ferredoxin-abhängige Thioredoxin-Reductase (FTR) reduziert die in Plastiden in vielfältigen Isoformen vorhandenen Thioredoxine. Thioredoxine sind kleine hitzebeständige Polypeptide und kommen in allen Organismen vor. Sie besitzen an einer exponierten Stelle zwei Cysteinreste, die entweder als Disulfid oder reduziert in der Dithiolform vorliegen können. In der reduzierten Form überträgt Thioredoxin Elektronen auf Disulfidreste in oxidierten Zielproteinen, die dadurch in ihrer Aktivität reguliert werden. Dieser Regulationsmechanismus aktiviert Enzyme der photosynthetischen Dunkelreaktion. Darüber hinaus übertragen Thioredoxine Elektronen auf Peroxiredoxine, die Wasserstoffperoxid und weitere Peroxide reduzieren können und dadurch entgiften.
Abb. 6.20 Verteilung der von PS I auf Ferredoxin übertragenen Elektronen: FNR: Ferredoxin-abhängige NADP+-Reductase; FTR: Ferredoxin-abhängige Thioredoxin-Reductase; NIR: Ferredoxin-abhängige Nitrit-Reductase; SR: Ferredoxin-abhängige Sulfitreductase.
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Ein wesentlicher Anteil der photosynthetischen Reduktionskraft wird zur Reduktion von Stickstoff verwendet, der im Boden häufig als Nitrat vorkommt. Nach der Reduktion des Nitrats durch die Nitratreductase im Cytosol gelangt das Nitrit in den Chloroplasten und wird durch die Ferredoxin-abhängige Nitritreductase (NIR) zu Ammonium reduziert, das zum Aufbau u. a. der Aminosäuren, der Purin- und Pyrimidinbasen und des Chlorophylls benötigt wird. NIR
NO–2 + 6Fdred + 8H+ ! NH+4 + 6Fdox + 2H2 O
(6.4)
In schnell wachsenden Pflanzen kann die Nitratreduktion bis zu einem Viertel der photosynthetischen Elektronen verbrauchen. Neben der C- und N-Assimilation verbraucht die Sulfatreduktion Reduktionsmittel. Sie findet in zwei Schritten im Chloroplasten statt. Nach der Reduktion von AMP-Sulfat in einer Glutathion-abhängigen Reaktion wird das freigesetzte Sulfit (SO32–) durch die Ferredoxin-abhängige Sulfitreductase zum Schwefelwasserstoff reduziert, der zum Aufbau von Cystein verwendet wird. + SO2– 3 + 6Fdred + 8H
Sulfitreductase
!
H2 S + 6Fdox + 3H2 O
(6.5)
In krautigen Pflanzen verbraucht die Sulfatreduktion etwa 1 % der photosynthetischen Reduktionskraft. Ferredoxin dient als Elektronendonor in zumindest einem Weg des zyklischen Elektronentransports um das PS I herum, der wie oben ausgeführt, zusätzliche H+ in das Thylakoidlumen pumpt und die ATP-Synthese fördert. Erhöhte Ansäuerung des Thylakoidlumens durch zyklischen Elektronentransport scheint auch regulatorische Funktion zu haben, da wichtige Proteine protoniert werden und diese protonierten Proteine Anpassungen an überschüssiges Licht aktivieren. Isolierte Chloroplasten, die in Abwesenheit von Elektronenakzeptoren belichtet werden, übertragen Elektronen auf Sauerstoff. Nach ihrem Entdecker wird diese Reaktion Mehler-Reaktion genannt, wobei unter Beteiligung von Ferredoxin Superoxidanionenradikale O2– entstehen: O2 + e–
Mehler-Reaktion/Fd
!
O– 2
(6.6)
Zur Vermeidung der Anreicherung von schädlichen reaktiven Sauerstoffspezies (ROS) wie dem O2– unterhalten alle Zellen ein antioxidatives Abwehrsystem. In Chloroplasten entgiften eine Thylakoidmembran-assoziierte und eine stromale Superoxiddismutase das O2– durch Disproportionierung zu Wasserstoffperoxid H2O2 und O2: + 2O.– 2 + 2H
Superoxiddismutase
!
H2 O 2 + O 2
(6.7)
Das H2O2 ist weniger reaktiv als O2–, reagiert aber mit Fe2+ unter Entzug eines Elektrons, wodurch das extrem toxische Hydroxylradikal OH· entsteht. Das OH·-Radikal oxidiert in unmittelbarer Nähe zum Entstehungsort Proteine, DNA
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200
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
oder andere Zellbestandteile und verursacht oxidativen Schaden. Aus diesem Grund muss auch das H2O2 entgiftet werden. Die Ascorbatperoxidase reduziert H2O2 zu Wasser, wobei Ascorbinsäure (Vitamin C) oxidiert wird. Dieser Stoffwechselweg wird Wasser-Wasser-Zyklus oder pseudozyklischer Elektronentransport genannt, da die am Photosystem II aus Wasser freigesetzten Elektronen über die Mehler-Reaktion und Ascorbatperoxidase wieder zur Entstehung von H2O genutzt werden. Einen Ascorbinsäure-unabhängigen Wasser-WasserZyklus mit gleichem Ergebnis ermöglichen auch die Peroxiredoxine, die ebenfalls H2O2 reduzieren und durch Thioredoxine wieder reduziert und damit in den aktiven Zustand versetzt werden. Der pseudozyklische Elektronentransport im Wasser-Wasser-Zyklus erzeugt einen Protonengradienten ohne NADPH bereitzustellen. Man nennt diesen Elektronentransportweg pseudozyklisch, weil netto weder Substrat oxidiert noch Produkt reduziert wird, da Wasser verbraucht und erzeugt wird. Es ist allerdings wichtig anzumerken, dass die Wasseroxidation im Thylakoidlumen und die Sauerstoffreduktion im Stroma erfolgt und demnach örtlich getrennt sind. Die drei diskutierten Funktionen der Mehler-Reaktion für die Zelle sind erstens die Erhöhung des ATP/ NADPH+H+-Verhältnisses in den Lichtreaktionen, zweitens die Oxidation der Elektronentransportkette, um Photoinhibition zu vermeiden, und drittens die zusätzliche Ansäuerung des Thylakoidlumens, um regulatorische Prozesse in Gang zu setzen. Die genannten Prozesse zeigen die herausragende Bedeutung des Ferredoxins als Verteilstation für die am PS I bereitgestellten Elektronen. Die Regulation der Elektronenverteilung zwischen den Abnehmern ist wenig verstanden. Es existiert allerdings eine Hierarchie der Elektronenverteilung, die bei normalem Elektronendruck der Aktivierung des Calvin-Zyklus und der Entgiftung von reaktiven Sauerstoffspezies Vorrang gegenüber den anderen Abnehmern gibt.
6.3.5
Die ATP-Synthese
Die ATP-Synthese erfolgt durch die F-ATP-Synthase, ein Transportprotein in der Thylakoidmembran. In Folge der Lichtreaktion reichern sich im Thylakoidlumen H+ an. Der H+-Transport durch den Plastochinonpool ist elektrogen (elektrogen ist ein Transport, bei dem Ladungen netto über die Membran bewegt werden) und baut zusätzlich zum Protonen-Konzentrationsgradienten ein elektrisches Membranpotential auf, das auf der Lumenseite relativ zur Stromaseite positiv ist. Dieses elektrische Potential treibt die Elektronen aus dem Lumen ins Stroma. Der pH-Wert im Lumen sinkt bei höherer Lichtintensität auf unter 5, während der pH-Wert im Stroma auf 8 oder höher ansteigt. Dies bedeutet, dass die H+-Konzentration im Lumen etwa 1000-fach größer als im Stroma ist. Die F-ATPSynthase koppelt die elektrochemische Energie der Protonen an die Synthese von ATP aus ADP und anorganischem Phosphat (Abb. 6.21).
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6.3 Struktureller Aufbau des Photosyntheseapparats
201
Abb. 6.21 Kopplung zwischen Lichtreaktionen und ATP-Synthese an den Thylakoidmembranen. Die Wasserspaltung an PS II und der vektorielle H+-Transport über das Plastochinon (PQ) bauen einen elektrochemischen Protonengradienten an der Thylakoidmembran auf, der durch die F-ATP-Synthase zur Synthese von ATP genutzt wird.
Die Triebkraft für den H+-Transport aus dem Lumen ins Stroma, die protonenbewegende Kraft (PMF), setzt sich aus dem chemischen H+-Gradienten und dem Potentialgefälle zusammen. Die PMF entspricht der freien Energie DG, die zur Verfügung steht, wenn ein Mol H+ über die Membran bewegt wird. DG = RT ln
[H+ ]Stroma + FDC [H+ ]Lumen
(6.8)
Das Membranpotential an der Thylakoidmembran scheint meist klein zu sein. Dies unterscheidet die ATP-Synthese im Chloroplasten von der in den Mitochondrien, die eine mitochondriale Isoform der F-ATP-Synthase zur ATP-Synthese nutzen. In den Mitochondrien treibt das Membranpotential zu einem wesentlichen Teil die ATP-Synthese. Bei der Bewegung eines Mols H+ vom Lumen ins Stroma steht die innere freie Energie DG von 17 kJ zur Verfügung. € r DpH = 3 DG = –5700DpH + FDC = –17kJ/molH+ f u
und
DC = 0
(6.9)
Unter physiologischen Bedingungen in der Zelle benötigt die Synthese von ATP aus ADP und anorganischem Phosphat eine freie Energie von etwa 50 kJ/mol. Der Vergleich dieser beiden DG-Werte, d. h. der benötigten und der durch die H+-Translokation verfügbaren freien Energie, zeigt, dass mindestens drei Mol H+ über die Thylakoide transportiert werden müssen, um ein Mol ATP zu synthetisieren. Gemessen werden H+/ATP-Verhältnisse von etwa vier. Diese stöchiometrische Kopplung wird durch einen bemerkenswerten nano-mechanischen Mechanismus erreicht. Die F-ATP-Synthase arbeitet als molekularer Motor. Die Triebkraft des H+-Gradienten wird in die Drehung eines Rotors umgesetzt, die über Konformationsänderungen zur ATP-Synthese im membranfernen Kopf genutzt wird.
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202
6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
Abb. 6.22 Struktur der F-ATP-Synthase aus Rotor (blaue Untereinheiten) und Stator (rot-gelb gefärbte Untereinheiten) und die Unterteilung in F1- und F0-Sektor.
6 Der Proteinkomplex der F-ATP-Synthase ist aus zwei Teilen aufgebaut, dem membranverankerten F0-Teil und dem Stroma-exponierten F1-Teil (Abb. 6.22). Diese Aufteilung hat experimentelle Ursachen, da sich der F1-Teil leicht in vitro vom F0-Teil ablösen lässt. Funktionell bietet sich die Untergliederung in den Rotor mit aufsitzendem Zapfen und den Stator an. Die Rotorelemente bestehen aus den Untereinheiten c14, g und E, die Statorbestandteile umfassen die Untereinheiten a3, b3, d, b2 und a. Der Ring aus 14 c-Untereinheiten nimmt H+ von der Lumenseite auf, wobei der protonierbare Aspartatrest in c durch einen Halbkanal erreicht wird. Der Ring dreht sich durch Brownsche Molekularbewegung, wobei der Weg im protonierten Zustand aufgrund positiver Ladungen nur in eine Richtung offen ist. Nach einer fast vollständigen Rotation des Rings verlässt das Proton die Struktur durch einen zweiten Halbkanal, der sich in der Untereinheit a zum Stroma hin öffnet. Diese Rotationsbewegung wird über die g-Untereinheit zum hexameren Kopf übertragen, der aus drei Heterodimeren aus a- und b-Untereinheiten besteht (Abb. 6.23). In der b-Untereinheit findet die ATP-Synthese statt. Die drei a/b-Heterodimere liegen in unterschiedlichen Zuständen vor: 1. dem offenen Zustand ohne gebundenes Nucleotid, 2. dem ADP-gebundenen Zustand und 3. dem ATP-gebundenen Zustand.
Abb. 6.23 Modell der gerichteten Bewegung des Rotors aus c-Untereinheiten mit protonierbarem Aspartatrest (rot). Jeweils durch einen Halbkanal in der Untereinheit a gelangt das H+ vom Thylakoidlumen zum Aspartatrest in der Untereinheit c und nach der Drehung durch die Untereinheit a in das Stroma.
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6.3 Struktureller Aufbau des Photosyntheseapparats
203
Die durch den Membranrotor angetriebene g-Untereinheit bewegt sich asymmetrisch im F1-Kopf, bewirkt dadurch wesentliche Konformationsänderungen und den Übergang zwischen den drei Zuständen. Der Nachweis der Rotation als katalytischem Schritt in der ATP-Synthese gelang durch elegante biophysikalische Experimente. Der Kopf aus a-, b- und g-Untereinheiten wurde gentechnisch durch Zufügen einer Verlängerung der Aminosäuresequenz (Fusion von einem hochaffinen „tag“, engl.: Aufhänger; häufig verwendete „tags“ sind 6xHistidin, das mit hoher Affinität an Ni-Ionen tragende Oberflächen bindet, und Streptavidin, das Biochemie, Zellbiologie) so modifiziert, dass er umgekehrt auf einer Biotin bindet, Unterlage immobilisiert werden konnte (Abb. 6.24). An die Untereinheit g wurde ein fluoreszenzmarkiertes Actinfilament von 1–2 mm Länge gebunden. Nach Zugabe von ATP setzte in diesem Fall der umgekehrte Prozess der ATP-Hydrolyse ein und im hochauflösenden Fluoreszenzmikroskop konnte die Drehung des Actinfilaments registriert werden. Inzwischen ist es gelungen, mit dieser Methode die Rotation im gesamten Komplex nachzuweisen. Da im F1-Kopf eine Dreiersymmetrie existiert, taktet der Schrittmotor im Kopf mit Teilrotationen von 120h je ATP-Synthese. Der Ring der chloroplastidären F-ATP-Synthase in der Thylakoidmembran besteht aus 14 Untereinheiten. Rotation um 120h im F1-Kopf entspricht im Ring mit 14/3 keiner ganzzahligen Zuordnung von c-Untereinheiten. Dieser Fehler in der mechanischen Abstimmung wird dadurch behoben, dass eine elastische Kraftübertragung einerseits innerhalb der Struktur der g-Untereinheit und andererseits am Übergang der g/E-Struktur zum c-Untereinheiten-Ring erfolgt.
Bei Anliegen einer ausreichenden PMF stellt die F-ATP-Synthase ATP her, allerdings kann bei Fehlen der PMF auch ATP hydrolysiert und ein Protonengradient aufgebaut werden. Um eine solche nutzlose ATP-Hydrolyse im Chloroplasten beispielsweise im Dunkeln zu verhindern, wird die Aktivität der F-ATPase durch einen Dithiol-Disulfidmechanismus reguliert. Die g-Untereinheit verfügt über zwei Cysteinreste, die im Dunklen oxidiert in der Disulfidform vorliegen. Dadurch ist die F-ATP-Synthase inaktiv. Im Licht stellt der photosynthetische Elektronentransport Elektronen bereit, das Thioredoxinsystem wird Ferredoxinabhängig reduziert und vermittelt die Reduktion der Disulfidbrücke zum Dithiol. Dadurch wird die F-ATP-Synthase redoxreguliert im Licht angeschaltet.
Abb. 6.24 Nachweis der Rotation als Mechanismus der Umwandlung der chemischen Energie in mechanische Energie mittels Immobilisierung des F-ATPase-Kopfes auf einer Unterlage und Beobachtung der Rotation eines fluoreszenzmarkierten Actinfilaments.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
6.3.6
Die Photosynthesekomplexe in der Thylakoide
Die Thylakoide der Cyanobakterien sind in der Regel als konzentrische Lamellen in der Nähe der Plasmamembran angeordnet. In der Evolution der eukaryotischen Organismen trat eine Differenzierung der Thylakoidstruktur in Granathylakoide und Stromathylakoide auf (Abb. 6.25). Granathylakoide sind gestapelt und treten gehäuft in schwachlicht-adaptierten Chloroplasten auf. Diese Strukturierung ergibt zwei unterschiedlich zugängliche Zonen, das sind einerseits Thylakoidmembranen, die unmittelbaren Kontakt zum Stroma haben, und andererseits Bereiche nur mit Membran-zu-Membran-Kontakten. Die Thylakoidmembranen unterliegen einer dynamischen Reorganisation durch Vesikeltransport, Stapelung und Stapelabbau. Abbildungen wie Abb. 6.25 vermitteln hier einen viel zu statischen Eindruck. Die photosynthetischen Proteinkomplexe verteilen sich ungleich auf diese beiden Zonen. Das Photosystem I stellt die Reduktionsmittel und die ATP-Synthase ATP für die Reaktionswege im Stroma zur Verfügung. Entsprechend dieser Funktion in enger Wechselwirkung mit dem Metabolismus im Stroma finden sich PS I und ATP-Synthase in den Stroma-exponierten Thylakoiden (Abb. 6.25). Der Cytochrom b6f-Komplex ist annähernd gleich verteilt. Das Photosystem II erhält Elektronen aus der zum Lumen hin orientierten Wasserspaltung und gibt sie an den membranlöslichen Redoxcarrier, das Plastochinon, weiter. Somit ergibt sich keine direkte funktionelle Wechselwirkung des PS II mit dem Stroma und es assoziiert zum wesentlichen Anteil mit den inneren Stapelzonen. Allerdings finden die Assemblierung und der Reparaturzyklus von defektem PS II in den Stromathylakoiden statt, wobei der Wasserspaltungsapparat mit dem Mangan-Cluster erst während der lateralen Bewegung zurück in die zentralen Granabereiche eingebaut und aktiviert wird.
Abb. 6.25 Untergliederung der Thylakoide in die Bereiche der Stromathylakoide und Granastapel. Die vier Photosynthesekomplexe sind asymmetrisch zwischen diesen beiden Thylakoidbereichen verteilt.
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6.3 Struktureller Aufbau des Photosyntheseapparats
205
Elektronentransportkette der Photosynthese: Abfolge von gekoppelten Redoxreaktionen mit PS I und PS II als lichtabhängige Pumpen, die Elektronen auf höhere Energieniveaus heben. Linearer, zyklischer und pseudozyklischer photosynthetischer Elektronentransport mit Unterschieden der beteiligten Proteinkomplexe und der erzeugten Produkte (PMF, NADPH, O2–). Darstellung als Z-Schema. Lichtsammelkomplexe (LHC): Photosystem-assoziierte Pigment-Proteinkomplexe, die Lichtquanten absorbieren (sammeln) und an die photosynthetischen Reaktionszentren weitergeben. Bei höheren Pflanzen und Grünalgen enthalten die LHC Chlorophyll a und b und Xanthophylle. Photosystem II (PS II): Proteinkomplex mit dem P680-Chlorophyll als Reaktionszentrum. Als Kernbereich bestehend aus D1- und D2-Protein, zwei Cytochrom b559-Untereinheiten und dem Wasserspaltungsapparat. Assoziierte innere und äußere Antennenproteine. Funktion als Wasseroxidase/Plastochinon-Reductase. – Reaktionszentrum: Zentraler Bereich der Photosysteme, in dem an einem speziellen Paar von Chlorophyllen die primäre Ladungstrennung erfolgt. – Reparaturzyklus des Photosystem II: Mechanismus zur Reparatur photoinaktivierten PS II durch Austausch des defekten D1-Proteins. – Wasserspaltungsapparat: Teil des PS II, der vier Mn-Ionen als Cluster sowie Cl– und Ca2+ enthält. Entzug von 4 Elektronen und 4 H+ aus zwei Molekülen Wasser durch sukkzessive Anregung des Reaktionszentrums führt zur O2-Freisetzung. Plastochinon: Redox-aktiver und lipidlöslicher Metabolit des Chinontyps, der zwei Elektronen entweder vom PS II oder vom Cytochrom b6f-Komplex übernimmt und von der Stromaseite protoniert wird. Diffusion des Plastochinons zum Cytochrom b6f-Komplex, Abgabe der Elektronen und der Protonen an das Thylakoidlumen. Cytochrom b6f-Komplex: Vier Untereinheiten-Komplex, der am linearen, zyklischen und pseudozyklischen Elektronentransport beteiligt ist. Q-Zyklus: Elektronentransport mit Hilfe des Plastochinons um den Cytochrom b6f-Komplex. Protonierung auf der Stroma- und Deprotonierung auf der Lumenseite. Theoretische Verdoppelung der H+-Transportrate des Elektronentransports. Photosystem I (PS I): Proteinkomplex mit dem P700-Chlorophyll als Reaktionszentrum. Funktion als Plastocyanin-Oxidase/Ferredoxin-Reductase. – Ferredoxin: Kleines Fe-haltiges Redoxprotein, das Elektronen vom PS I übernimmt und auf eine Reihe von Akzeptoren überträgt. – Mehler-Reaktion: Ferredoxin-abhängige Reduktion von O2 zum Superoxidanion-Radikal. Entgiftung dieser reaktiven Sauerstoffspezies durch Dismutation zu H2O2 mittels der Superoxiddismutase. Peroxidentgiftung mittels Ascorbatperoxidase oder Peroxiredoxin. Plastocyanin: Kleines wasserlösliches kupferhaltiges Polypeptid im Thylakoidlumen, das Elektronen vom Cytochrom b6f-Komplex zum Photosystem I transportiert. PMF (Protonen-bewegende Kraft): Freisetzung von Protonen (H+) durch die Wasserspaltung und vektorieller H+-Transport aus dem Stroma in das Thylakoidlumen erzeugen den elektrochemischen H+-Gradienten, der als Triebkraft für die ATP-Synthese und als Signal für die Regulation der Photosynthese dient. F-ATP-Synthase: Membranständiger Proteinkomplex in den Thylakoiden, der die lichtgenerierte protonenbewegende Kraft (PMF) zur Synthese von ATP aus ADP und Pi nutzt. Funktionsweise als molekularer Motor mit Rotor und Stator. Regulation durch Thioredoxin.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
6.4
Die Regulation der Lichtreaktionen
Die durch Licht getriebenen Reaktionen der Photosynthese erzeugen eine Reihe von starken Reduktions- und Oxidationsmitteln, die neben den nützlichen photosynthetischen Reaktionen auch schädliche Redoxreaktionen am Photosyntheseapparat auslösen können. Zur Vermeidung von Schaden an zellulären Strukturen werden Lichtabsorption, Photochemie und Bereitstellung energiereicher Metabolite einerseits und der Bedarf des Stoffwechsels andererseits durch vielfältige Regulationsmechanismen aufeinander abgestimmt und überschüssige Energie soweit möglich schadlos abgeführt (Abb. 6.26). Die bereitgestellte Energie nimmt linear mit der absorbierten Lichtintensität zu. Im niedrigen Lichtbereich kann die Energie durch die Photosynthese gut umgesetzt werden. Mit steigender Lichtintensität sättigt die Photosynthese und erreicht einen maximalen Wert. Entsprechend weitet sich in hohen Lichtintensitäten die Schere zwischen der genutzten und überschüssig aufgenommenen Energie. Wenn die Pflanzen durch Umweltfaktoren gestresst sind, sinkt die Energienutzung. Die überschüssige Energie kann entweder abgestrahlt werden oder führt zu Redoxreaktionen und zur Entstehung gefährlicher Metabolite, die oxidativen Schaden verursachen können. Zur Vermeidung erfolgt die Regulation der Lichtreaktionen. So wird die Verteilung der Anregungsenergie zwischen bei-
Abb. 6.26 Bereitstellung und Nutzung der Energie in Abhängigkeit der einstrahlenden Lichtintensität. Die diagonale Linie zeigt die verfügbare Energie, die hellgrüne Fläche die mit steigender Lichtintensität sättigende photochemische Nutzung der Lichtenergie durch die Photosynthese, die dunkelgrüne Fläche die unter Umweltstress eingeschränkte Energieverwertung. Die ungenutzte Energie führt zur Wärmeabgabe und zu chemischen Reaktionen mit teilweise toxischen Produkten wie reaktiven Sauerstoffspezies und Peroxiden.
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6.4 Die Regulation der Lichtreaktionen
207
den Photosystemen reguliert. Der Anteil der für die Photochemie bereitgestellten Energie wird dadurch kontrolliert, dass Lichtenergie thermisch gelöscht, d. h. als Wärme abgegeben wird. Es werden alternative Elektronenakzeptoren wie O2 genutzt, um den Elektronendruck in der Elektronentransportkette zu reduzieren (S. 209). Langfristig wird der Photosyntheseapparat über Genregulation angepasst (S. 188, S. 218).
6.4.1
Verteilung der Anregungsenergie auf die Photosysteme
In ihrer Umwelt erfahren photosynthetische Organismen große und schnelle Änderungen der einstrahlenden Lichtmenge und Lichtqualität, beispielsweise während Dämmerung, bei wechselnder Bewölkung und Beschattung im Tagesgang oder im Unterwuchs einer Vegetation. Die feste Zuordnung einer inneren und äußeren Antenne konstanter Größe zu den Photosystemen I und II würde einer solchen dynamischen Lichtversorgung nicht gerecht und würde zu Redoxungleichgewichten und Schäden führen. Deshalb zielt der erste Schritt zur Vermeidung schädlicher Überreduktion des Photosyntheseapparats darauf, die Lichtverteilung zwischen PS II und PS I zu optimieren. Ein Ungleichgewicht in der Anregung beider Photosysteme spiegelt sich im Reduktionszustand der Elektronentransportkette wider. Übersteigt die Anregungsintensität von PS II die von PS I, wird die Elektronentransportkette zwischen beiden Photosystemen, inklusive der Plastochinone, stark reduziert; im umgekehrten Fall oxidiert eine höhere Aktivität von PS I relativ zu PS II die Elektronentransportkette. Erhöht sich der Reduktionsgrad des Plastochinonpools, wird eine LHC-Proteinkinase aktiviert, die die LHC II-Proteine der äußeren Antenne von PS II phosphoryliert. Der Plastochinonpool liefert hierbei ein Redoxsignal, das den Regulationsmechanismus in Gang setzt. Die Proteinphosphorylierung führt zum Ablösen der LHC II-Proteine von PS II, zur lateralen Bewegung der LHC II aus den Granastapeln in die Stromathylakoide und zumindest teilweise zu einem Andocken an PS I. Diesen
Abb. 6.27 „State Transitions“ der Lichtsammelkomplexe der äußeren Antenne. Im State 1 ist der LHC II mit dem PS II verbunden. Nach Überreduktion des Plastochinons (PQ) wird das LHC-Protein phosphoryliert, löst sich von PS II und bindet an PS I.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
Vorgang der Abkopplung eines Teils der Lichtsammelkomplexe von PS II und Anbindung an PS I nennt man „State Transition“. Der Begriff beschreibt, dass es zwei Verteilungszustände des Anregungslichts (states) gibt, die reversibel eingenommen werden können.
6
n Die State Transitions lassen sich mittels Chlorophyll a-Fluoreszenz-Messungen nachweisen. Während im State 1 die Chlorophyll a-Fluoreszenz-Emission von PS II aufgrund der angehefteten äußeren Antennen hoch ist, nimmt sie im State 2 ab. Die Genauigkeit der Messung lässt sich erhöhen, wenn Fluoreszenzspektren der Gewebe oder Zellen bei der Temperatur des flüssigen Stickstoffs von 77 K (–196hC) aufgenommen werden. Bei dieser niedrigen Temperatur emittiert auch das PS IFluoreszenzlicht, sodass nicht wie bei Raumtemperatur nur die Abnahme der Fluoreszenz von PS II, sondern auch die Zunahme der PS I-Fluoreszenz-Emission zu beobachten ist. Im Vergleich zu Wildtyppflanzen weisen Mutanten, die aufgrund genetischer Defekte ihre Fähigkeit zu State Transitions verloren haben, bei variierenden Lichtbedingungen eine etwas verminderte Photosyntheseleistung und Ertragsbildung auf. In Pflanzen wird der Anteil der in State 2 umverteilten LCH IIAntennen mit 25 % angegeben, während er in der Grünalge Chlamydomonas reinhardtii bei 85 % liegt. C. reinhardtii erhöht in State 2 den Anteil des zyklischen im Vergleich zum linearen Elektronentransport und damit die ATP-Syntheserate. m
6.4.2
Nicht photochemische Energielöschung
Die Überführung der Excitonenenergie in Wärme ist ein effizienter Mechanismus, überschüssige Anregungsenergie gefahrlos abzuführen. Spezifische Carotinoide leisten diese Aufgabe sowohl in den Antennen wie auch im Reaktionszentrum. Die LHC II-Proteine binden neben den 12 Chlorophyllen auch zwei bis vier Carotinoide des Xanthophylltyps. Zu den Xanthophyllen gehören Lutein, Neoxanthin, Zeaxanthin und Violaxanthin, die sich im Oxidationsgrad der endständigen Iononringe unterscheiden. Carotinoide werden im Chloroplasten synthetisiert. Hemmstoffe der Carotinoidsynthese wie Norflurazon wirken als Herbizide. Nach Unterdrückung der Carotinoid-Neusynthese nimmt der Carotinoidgehalt ab und der Schutz der Chlorophylle bricht zusammen. Als Folge bleichen die Chloroplasten innerhalb weniger Tage aus und die Pflanzen sterben ab. Im Xanthophyllzyklus überführt die im Thylakoidlumen vorhandene Violaxanthin-Deepoxidase das Violaxanthin durch zweistufige Deepoxidierung in Antheraxanthin und dann in Zeaxanthin (Abb. 6.28). Aktiviert wird der Zyklus durch starke Ansäuerung des Thylakoidlumens, welche die Anregung des Photosyntheseapparats mit überschüssiger Lichtenergie anzeigt. Die Ansäuerung bewirkt eine Reihe von Reaktionen: – Violaxanthin wird von einer der Xanthophyll-Bindestellen im LHC II-Protein freigesetzt. – Die Deepoxidase bindet im Sauren an die Thylakoidmembran und findet Violaxanthin als Substrat vor. – Die Deepoxidase mit ihrem pH-Optimum von 5,2 wird aktiviert.
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6.4 Die Regulation der Lichtreaktionen
209
6
Abb. 6.28 Xanthophyllzyklus der Thylakoidmembran. Die im Stroma lokalisierte Epoxidase führt nacheinander zwei Epoxidgruppen unter Sauerstoffverbrauch und NADPH-Oxidation ein. Die Epoxidase ist bei alkalischen pH-Werten des Stroma aktiv, die sich im Dunkeln und unter Schwachlicht einstellen. Daher ist im Dunkeln Violaxanthin das vorherrschende Xanthophyll. Im Starklicht säuert das Thylakoidlumen an, die Deepoxidase wird aktiviert und überführt Violaxanthin in Antheraxanthin und Zeaxanthin unter Oxidation von Ascorbat.
– Die monomeren CP24-, CP26- und CP29-Antennen leeren ebenfalls eine ihrer beiden Xanthophyllbindestellen. – Das neu gebildete Zeaxanthin bindet an die Antennenproteine von PS II und, wie neue Befunde zeigen, auch von PS I. – Das Zeaxanthin übernimmt die Anregungsenergie von den Chlorophyllen zur thermischen Energielöschung. In den letzten Jahren wurde eine Reihe von Mutanten der Modellpflanze Arabidopsis thaliana isoliert, die in der nicht photochemischen Energielöschung gestört sind. Diese npq-Mutanten (npq, non photochemical quenching) sind entweder im Xanthophyllzyklus oder in einer Untereinheit von PS II, dem PsbS-Protein, defekt. Das PsbS-Protein am PS II wird im Sauren protoniert, bindet Zeaxanthin und vermittelt kurz- und langfristige thermische Energielöschung. Letzteres ist beispielsweise in überwinternden dauergrünen Pflanzen zum Schutz nötig.
6.4.3
Energieumwandlung im Reaktionszentrum und Photoinhibition
Nach Anregung des PS II-Reaktionszentrums entsteht über Ladungstrennung P680+/Pheo–, wobei das reduzierte Pheo– die Elektronen auf den nächsten Elektronenakzeptor QA überträgt. Wenn allerdings QA aufgrund von Elektronenrück-
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
stau bereits reduziert ist, wird die Ladungsrekombination gefördert, wobei entweder der Grundzustand des Chlorophylls unter Wärmeabgabe oder der Triplettzustand in einem benachbarten Chlorophyll erreicht wird. Photon
€rme P680 + Pheo ! P680+ + Pheo– p P680 + Pheo + Wa P680+
6
+ Pheo– + O2 p 3 P680 + Pheo + O2 p P680 + Pheo + 1 O2
(6.10)
Der Chl a-Triplettzustand kann seine Anregungsenergie auf O2 unter Erzeugung von Singulettsauerstoff (1O2, einer reaktiven Sauerstoffspezies) übertragen. Singulettsauerstoff oxidiert dann benachbarte Proteine, Farbstoffe oder Lipide. Um dies zu verhindern, wandeln die im Reaktionszentrum vorhandenen b-Carotine und Tocopherole das reaktive 1O2 in O2 um. Diese Prozesse erlauben es, die Excitonenenergie im Reaktionszentrum in Wärme umzuwandeln. Gelingt die Entgiftung des 1O2 nicht schnell genug, wird das D1-Protein oxidiert und das PS II muss einem Reparaturzyklus unterzogen werden. Dieser Schutzmechanismus erklärt, warum Hemmstoffe der Carotinoidbiosynthese als hocheffektive Herbizide wirken. Die mit solchen Wirkstoffen gespritzten Pflanzen gehen aufgrund der oxidativen Zerstörung des Photosyntheseapparats zugrunde.
State Transitions: Regulationsmechanismus zur Optimierung der Lichtenergieverteilung zwischen PS II und PS I. Redoxzustand des Plastochinons als Signal, Proteinkinasen als Regulatoren, Verlagerung von LHC zwischen PS II und PS I. Nicht photochemische Energielöschung: Überführung überschüssiger Anregungsenergie in Wärme durch Einlagerung von Zeaxanthin in die LHC-Proteine. Ansäuerung des Lumens als Signal, Violaxanthin-Deepoxidase als Sensor, Xanthophyllzyklus. Ladungsrekombination: Abführen von Anregungsenergie von PS II bei Fehlen von Akzeptor. Rereduktion von P680+ durch reduziertes Pheophytin. Triplettchlorophyll, Singulettsauerstoff. Schutzfunktion von b-Carotin und Tocopherol.
6.5
Der Calvin-Zyklus
Die in der Lichtreaktion bereitgestellten Reduktionsmittel NADPH + H+ und die Energieäquivalente in Form von ATP werden zum überwiegenden Teil eingesetzt, um in der photosynthetischen Dunkelreaktion Kohlenhydrate aus CO2 zu synthetisieren. Das CO2 wird aus der Luft aufgenommen. Man spricht von CO2-Fixierung oder CO2-Assimilation. Der beteiligte Stoffwechselweg wird nach seinen Entdeckern als Benson-Calvin-Zyklus (kurz: CalvinZyklus) bezeichnet oder aufgrund der biochemischen Gesamtreaktion als reduktiver Pentosephosphatzyklus. Zwei Aspekte des Calvin-Zyklus sind besonders interessant:
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6.5 Der Calvin-Zyklus
211
1. Der Calvin-Zyklus ist der einzige primäre Carboxylierungsweg, der unmittelbar Metabolite für zahlreiche Synthesen in der eukaryotischen Zelle bereitstellt und damit fast das gesamte organische Material auf der Erde liefert und geliefert hat. Dies schließt die fossilen Vorkommen an Erdöl und Kohle ein. 2. Als Hauptverbraucher der Produkte der Lichtreaktion muss die Aktivität des Calvin-Zyklus mit der Aktivität der Lichtreaktionen koordiniert werden. Dies wird durch ein Netzwerk an Regulationsmechanismen erreicht. Deshalb eignet sich der Calvin-Zyklus in hervorragender Weise als Beispiel, um Grundprinzipien der biochemischen Stoffwechselregulation auf verschiedenen Ebenen der „Feedforward“-Aktivierung und „Feedback“-Hemmung herauszuarbeiten. Diese Regulation stimmt die Aktivitäten von Licht- und Dunkelreaktion ab, regelt die Assimilatbereitstellung in Abhängigkeit vom Assimilatverbrauch und gewährleistet, dass der Calvin-Zyklus nicht an Metaboliten verarmt oder überläuft. Die Photosynthesereaktion lässt sich durch die einfache Nettoreaktionsgleichung 6.11 beschreiben. [CH2O] steht hierbei für die kleinste theoretische Einheit eines Kohlenhydrats. Die Triose Glycerinaldehyd-3-phosphat ist der erste im CalvinZyklus auftretende phosphorylierte Zucker. Glucose kann als Produkt der Dunkelreaktion betrachtet werden und ist Baustein der Stärke und zusammen mit Fructose auch von Saccharose. CO2 + 2H2 O
8Quanten
!
[CH2 O] + O2 + H2 O
(6.11)
Diese Reaktion läuft nur unter Aufwand von Energie ab. Die Verbrennung von 1 Mol (180 g) Glucose C6H12O6 liefert 2820 kJ, d. h. die Synthese von [CH2O] benötigt 470 kJ. Ein Lichtquant von 680 nm hat den Energieinhalt von 175 kJ/mol oder 8 Quanten 1400 kJ/mol. Daraus berechnet sich die maximale Energieumwandlung, d. h. der Wirkungsgrad der Photosynthese, auf 30 % bei optimaler Quantenausbeute und effizienter Umsetzung. In der Regel ist der Wirkungsgrad wesentlich geringer, da mit steigender Lichtintensität der Anteil der für photochemische Prozesse genutzten Energie abnimmt und die Wärmeabgabe zunimmt (Abb. 6.26).
6.5.1
Die Reaktionen des Calvin-Zyklus
Der Calvin-Zyklus besteht aus 12 enzymatischen Reaktionen, von denen in zwei Reaktionen ATP verbraucht und in einer Reaktion NADPH + H+ oxidiert wird. Funktionell gliedert sich der Calvin-Zyklus in Carboxylierungsphase, Reduktionsphase und Regenerationsphase (Abb. 6.29). Das zusätzlich entstandene Triosephosphat kann entweder in das Cytosol zur Saccharosesynthese exportiert oder alternativ im Chloroplasten als Fructose-6-phosphat zur Stärkesynthese abgezweigt werden.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
6
Abb. 6.29 Gliederung des Calvin-Zyklus in drei Phasen. Dargestellt sind die in den Zyklus eingeschleusten Substrate und die Stellen, an denen Photosyntheseassimilate entnommen werden. Die Regenerationsphase ist durch parallel ablaufende Reaktionswege gekennzeichnet, die in Abb. 6.32 detailliert dargestellt sind.
In der Carboxylierungsphase wird das CO2 an den Akzeptor Ribulose1,5-bisphosphat (RubP), einer an C1 und C5 durch Phosphat aktivierten Pentose, so angelagert, dass eine Carboxylgruppe (-COOH) entsteht. Die Spaltung des kurzlebigen Zwischenprodukts mit 6 C-Atomen führt zur Freisetzung von zwei C3-Körpern, dem 3-Phosphoglycerat (Abb. 6.30). Der C3-Metabolit 3-Phosphoglycerat ist das erste radioaktiv markierbare Reaktionsprodukt der Photosynthese. Benson und Calvin belichteten Chlorella in Gegenwart von radioaktivem [14C]CO2. Der Metabolismus der Algen wurde nach 2, 7 und 60 Sekunden abgestoppt. Nach einer zweidimensionalen chromatographischen Trennung wurden die radioaktiv markierten Zellmetabolite auf einem Röntgenfilm durch Autoradiographie detektiert. Das Trennverhalten des Systems wurde durch Auftragen bekannter Metabolite standardisiert. Abb. 6.31 zeigt schematisch das Ergebnis: Nach 2 s befand sich die höchste Markierungsintensität in 3-Phosphoglycerat. Nach 7 s waren auch Hexosemonophosphate und Hexosebisphosphate stark markiert, und nach 60 s war eine Vielzahl von Metaboliten inklusive Carbonsäuren und Aminosäuren zu detektieren. Der Nachweis eines C3-Körpers als erstes Reaktionsprodukt führte zur Bezeichnung C3-Photosynthese. Aus solchen Experimenten und enzymatischen Analysen konnte der Stoffwechselweg des Calvin-Zyklus postuliert werden. Die Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (Rubisco) katalysiert die Carboxylierungsreaktion (konkurrierende Oxygenierungsreaktion, S. 235). In Pflanzen, Algen und Cyanobakterien besteht die Rubisco aus acht großen 55 kDa-
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6.5 Der Calvin-Zyklus
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Abb. 6.30 Reaktionsverlauf der Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylierung.
Abb. 6.31 Nachweis der CO2-Assimilation durch Einbau radiaktiv markierten CO2 und Auftrennung der ersten Produkte durch zweidimensionale Chromatographie. DHAP: Dihydroxyacetonphosphat, HMP: Hexosemonophosphat; HBP: Hexosebisphosphat; 3-PGA: 3-Phosphoglycerat.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
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Abb. 6.32 Metabolite und Enzyme des Calvin-Zyklus. Die regulierten Enzyme sind orange hinterlegt.
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6.5 Der Calvin-Zyklus
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Untereinheiten und acht kleinen 15 kD-Untereinheiten, wodurch sich die molekulare Masse von 560 kDa ergibt. Die Rubisco ist das häufigste Enzym der Erde und gleichzeitig mit zwei bis vier Umsätzen je Sekunde eines der langsamsten. Die Affinität zu CO2 (KM = 10 mmol/l) ist im Bereich der CO2-Konzentration, die mit der Atmosphärenkonzentration von 0,038 % in Gleichgewicht steht (13 mmol/l). Daraus folgt, dass die Rubisco in C3-Pflanzen nicht mit dem Substrat CO2 gesättigt arbeiten kann. Cyanobakterien und C4-Pflanzen wie Mais nutzen CO2-Konzentrierungsmechanismen, um die Substratsättigung der Rubisco zu erhöhen (S. 239). Die Reduktionsphase umfasst drei Enzyme, die 3-Phosphoglycerat zu Dihydroxyacetonphosphat umsetzen. Zunächst wird 3-Phosphoglycerat durch die Phosphoglyceratkinase unter ATP-Verbrauch zu 1,3-Bisphosphoglycerat umgesetzt (Abb. 6.32). Die Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase reduziert 1,3-Bisphosphoglycerat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat, das durch die Triosephosphat-Isomerase mit Dihydroxyacetonphosphat in einem Verhältnis von 1:22 im Gleichgewicht steht. Nachdem die Carboxylierungsreaktion zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat bereitgestellt hatte, werden hier zwei NADPH + H+ und zwei ATP je CO2 verbraucht (Gl. 6.12). Dihydroxyacetonphosphat kann aus dem Chloroplasten über den Triosephosphat-Phosphat-Translokator im Gegentausch gegen cytosolisches Phosphat in das Cytosol exportiert werden. Dort findet die Saccharosesynthese statt. Damit der Calvin-Zyklus nicht an Metaboliten verarmt, kann dieser Export eines Triosephosphats erst nach drei Carboxylierungsreaktionen erfolgen. 2Phosphoglycerat + 2NADPH + 2H+ + 2ATP p 2DihydroxyacetonP + 2NADP+ + 2ADP + 2Pi
(6.12)
Die Regenerationsphase dient der erneuten Bereitstellung von Ribulose1,5-bisphosphat für die Carboxylierungsreaktion. Aus fünf C3-Körpern (3 Glycerinaldehyd-3-phosphat und 2 Dihydroxyacetonphosphat) werden drei C5-Körper für drei Carboxylierungsreaktionen gewonnen, wie in der Gesamtreaktion der Regenerationsphase zu erkennen ist. 2DihydroxyacetonP + 3Glycerinaldehyd–3–P + 3ATP p 3Ribulose–1,5–BisP + 2Pi + 3ADP
(6.13)
Folgende Aspekte der Regenerationsphase erscheinen wichtig: – Der letzte Schritt im Zyklus ist die Bereitstellung von RubP und wird durch die Ribulose-5-phosphat-Kinase unter Verbrauch von 1 ATP katalysiert. Damit ergeben sich 3 ATP und 2 NADPH als Summe für den Energieaufwand eines Umlaufs des gesamten Zyklus vom CO2-Fixierungsschritt bis zur erneuten Ribulose-1,5-bisphosphat-Bereitstellung. In erster Näherung sollte die Lichtreaktion demnach ATP und NADPH im Verhältnis von 1,5 erzeugen. Der tatsächliche ATP-Bedarf erhöht sich durch Stoffwechselwege wie die Saccharose-
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
synthese im Cytosol, die Stärkesynthese im Chloroplasten, die Photorespiration, die Proteinsynthese und weitere Synthesewege beispielsweise für Chlorophyll. – Drei Reaktionen der Regenerationsphase sind stark exergon, d. h. es wird Wärme freigesetzt und ihr thermodynamisches Reaktionsgleichgewicht liegt auf der Seite der Produkte. Entsprechend den allgemeinen Grundregeln des zentralen Stoffwechsels sollten die sie katalysierenden Enzyme, die Fructose1,6-Bisphosphatase, die Sedoheptulose-1,7-Bisphosphatase und die Ribulose-5-phosphat-Kinase, einer engen Regulation unterliegen (S. 219). – Die Synthese der transitorischen Stärke zweigt vom Calvin-Zyklus bei Fructose-6-phosphat ab, das dem Abschnitt der Regenerationsphase zugerechnet wird. Die Stärkesynthese erfüllt zwei wichtige Funktionen: Sie dient einerseits als Reservoir für den nächtlichen Assimilatexport, der das Wurzelwachstum unterstützt. Aus diesem Grund reichert sich die Stärke im Tagesverlauf an und nimmt während der Dunkelphase ab. Andererseits akkumuliert Stärke als Kohlenhydratspeicher, wenn die Mobilisierung im Dunkeln durch Wachstumshemmung und dadurch verminderte Sink-Aktivität unter Stressbedingungen gehemmt ist. Unter abiotischem Umweltstress reichert sich Stärke beispielsweise bei Nährstoffmangel wie Stickstoff-, Phosphor- und Schwefelunterversorgung an. – Die Reaktionsschritte in der Regenerationsphase des Calvin-Zyklus decken sich mit einem Teil des oxidativen Pentosephosphatzyklus, der aus einem Molekül Hexosephosphat durch Decarboxylierung ein Molekül Pentosephosphat sowie die Reduktionskraft für zwei Moleküle NADPH + H+ erzeugt (Abb. 6.33). Dieser Stoffwechselweg wird in tierischen und pflanzlichen Zellen genutzt, um aus Hexosephosphaten NADPH + H+ für Synthesewege zu gewinnen. Die ersten beiden exergonen Schritte des oxidativen Pentosephosphatzyklus werden durch die Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase und die Gluconat-6-phosphatDehydrogenase katalysiert, die jeweils ein NADP+ zu NADPH + H+ reduzieren. Paralleles Ablaufen des Calvin-Zyklus (reduktiver Pentosephosphatzyklus, Gl. 6.14) und des oxidativen Pentosephosphatzyklus (Gl. 6.15) würde einen nutzlosen Zyklus in Gang setzen, der ATP verbrennt (Summengleichung 6.16 aus 6.14 und 6.15). Calvin-Zyklus: 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP p HexoseP + 12NADP+ + 18ADP + 17Pi + 6H2 O
(6.14)
Oxidativer Pentosephosphatzyklus: HexoseP + 6H2 O + 12NADP+ p 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + Pi
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(6.15)
6.5 Der Calvin-Zyklus
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Abb. 6.33 Oxidativer Pentosephosphatzyklus.
Summengleichung: 18ATP p 18ADP + 18Pi
(6.16)
Dieser nutzlose Energieverbrauch wird durch gegenläufige Regulation der Schlüsselenzyme Rubisco, Fructose-1,6-Bisphosphatase, Sedoheptulose-1,7-Bisphosphatase und Ribulose-5-phosphat-Kinase einerseits und Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase andererseits unterbunden.
6.5.2
Regulation im Calvin-Zyklus
Im Dunkeln sind die Konzentrationen der meisten Metabolite des Calvin-Zyklus geringer als im Licht. So lassen sich Dihydroxyacetonphosphat, Fructose1,6-bisphosphat und Ribulose-1,5-bisphosphat im Dunkeln kaum nachweisen.
n Zellkompartiment-spezifische Metabolitanalyse: Der Nachweis von Metaboliten hat sich in den letzten 50 Jahren stark gewandelt: Während in der Anfangsphase der Photosyntheseforschung die radioaktive Markierung die Methode der Wahl zum empfindlichen Nachweis der Metabolite war, wurde in den 80er Jahren meist spektralphotometrisch mit gekoppelten enzymatischen Tests gearbeitet. Heute werden vor allem Massenspektrometer als universelle Detektoren eingesetzt. Sie werden mit Gas- oder Flüssigkeitschromatographie gekoppelt und erlauben die simultane, empfindliche und breite Erfassung vieler Metabolite (MetabolomAnalyse).
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
Ein Problem der Analyse ist, dass Metabolite in mehreren Kompartimenten der Zelle vorkommen, beispielsweise Hexosephosphate im Chloroplasten und im Cytosol. Darüber hinaus finden sich in vielen Geweben verschiedene Zelltypen. Metabolitgehalte eines Gewebeextrakts gestatten daher keine Aussage über die Konzentrationen der Metabolite in den Zellkompartimenten. Um den Metabolismus der Chloroplasten in vivo zu beschreiben, muss das Gewebe in Sekundenbruchteilen schockgefroren, gefriergetrocknet und so aufgearbeitet werden, dass die erhaltene Chloroplastenfraktion den ursprünglichen metabolischen Zustand widerspiegelt. Hierzu eignet sich die nicht wässrige Homogenisierung und Fraktionierung des wasserfreien Materials. Mit organischen Lösungsmitteln wie Petrolether und Tetrachlorethan werden Dichtegradienten im Zentrifugenglas aufgeschichtet und Chloroplasten gereinigt. In diesen Lösungsmitteln sind die Enzyme während der Aufarbeitung nicht aktiv und der metabolische Zustand der Chloroplasten bleibt erhalten. m Nach Belichtung der Chloroplasten beginnt der autokatalytische Aufbau der Metabolite, d. h. ihre Konzentration nimmt durch die eigene Aktivität des Zyklus zu, bis der für die jeweilige Umweltbedingung typische Gleichgewichtszustand erreicht ist. Diese Anfangsphase wird auch Induktion der Photosynthese genannt. Neben dem Plastidenmetabolismus bestimmen auch Blatteigenschaften wie die Öffnung der Schließzellen den Verlauf der Induktionsphase. Einige Metabolite wie Ribulose-1,5-bisphosphat erreichen stromale Konzentrationen im millimolaren Bereich. Die Photosyntheserate, die Metabolitgehalte und die Aktivitäten von Schlüsselenzymen ändern sich in Abhängigkeit der Lichtintensität, der CO2-Konzentration, der Temperatur, der Tageszeit und des Pflanzenzustands. Die Vielfalt der Einfluss-nehmenden Faktoren deutet darauf hin, dass verschiedene Mechanismen die Photosynthese kontrollieren. Im Folgenden wird auf die kurzfristig wirkenden Regulationsmechanismen eingegangen. Belichtung aktiviert die Lichtreaktionen. Protonen werden in das Lumen gepumpt, das Stroma alkalisiert. Im Gegentausch zu den ins Lumen transferierten H+ werden Mg2+-Ionen ins Stroma entlassen. Auf der Akzeptorseite von Photosystem I werden reduzierte Verbindungen erzeugt und sowohl die Kon½ATP zentration an [ATP] als auch das Phosphorylierungspotential aus ½ADP ½Pi steigen an. Demnach eignen sich der steigende pH-Wert, die Zunahme der Mg2+Konzentration, die zunehmende Energetisierung und der Reduktionszustand als Signale, um die Licht- und Dunkelreaktionen zu koordinieren. Zusätzlich greift metabolische Modulation von Enzymaktivitäten. Die Aktivitäten von fünf der 12 Calvin-Zyklus-Enzyme werden durch jeweils mehrere Regulationsmechanismen beeinflusst (Abb. 6.34). Vier der fünf Reaktionen zeigen Gemeinsamkeiten. Sie katalysieren exergone Reaktionen und sind im Zyklus an entscheidenden Stellen positioniert, die nicht nur den Fluss im Calvin-Zyklus, sondern auch den der abzweigenden Wege des Exports aus dem Chloroplasten und der Stärkesynthese bestimmen.
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Abb. 6.34 Regulation des Calvin-Zyklus. Hervorgehoben sind in den grünen Kästen die aktivierenden und in den roten Kästen die hemmenden Effektoren.
Die Rubisco katalysiert die Carboxylierungsreaktion als Schrittmacherenzym des Zyklus. Die Fructose-1,6-Bisphosphatase generiert Fructose-6-phosphat, das den Abzweig zur Stärkesynthese ermöglicht (Abb. 6.34). Sie stellt zusammen mit der Sedoheptulose-1,7-Bisphosphatase den Kohlenstofffluss in die Regenerationsphase ein. Die Ribulose-5-phosphat-Kinase verbraucht ATP und stellt das Akzeptormolekül für die Carboxylierungsreaktion bereit. Mehrere dieser Enzyme zeigen Aktivitätsoptima im alkalischen Milieu und werden in Gegenwart von Mg2+ aktiviert. Darüber hinaus unterliegt die Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase einer Redoxregulation und kontrolliert den Verbrauch an NADPH + H+ und die Bereitstellung von Triosephosphat, das zur Saccharosesynthese exportiert wird. Drei weitere Mechanismen werden detaillierter vorgestellt. Die Rubisco wird im Licht durch die Rubisco-Aktivase in einer ATP-abhängigen Reaktion aktiviert. Hierbei wird die Rubisco an einem Lysinrest carbamyliert, worauf Mg2+ binden kann. Gleichzeitig entfernt die Aktivase die im Dunkeln gebundenen Inhibitoren D-Xylulose-1,5-bisphosphat und 3-Ketoarabinitol1,5-bisphosphat. Da die Rubisco-Aktivase redox-aktiviert ist und von der ATP-
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
Konzentration abhängt, erklärt sich die frühzeitig beschriebene Lichtaktivierung der Rubisco. Das leicht alkalische pH-Optimum der Rubisco unterstützt die Aktivierung in belichteten Chloroplasten. Schließlich beeinflussen Metabolite die Enzymaktivität. So vermindert in einer negativen Rückkopplung (FeedbackHemmung) das Carboxylierungsprodukt 3-Phosphoglycerat die Aktivität der Rubisco. Dithiol-Disulfid-Übergänge regulieren Schlüsselenzyme des Chloroplasten: Der Chloroplast verfügt über ein Redoxnetzwerk, das den Redoxzustand von Proteinen in Abhängigkeit der Lichtreaktion einstellt und dadurch deren Aktivität kontrolliert. Dieser Mechanismus ist zunächst Anfang der 80er Jahre für vier Calvin-Zyklusenzyme sowie die Malatdehydrogenase und später für die g-Untereinheit der F-ATP-Synthase nachgewiesen worden. Die Thioredoxine vermitteln die Reduktion der regulatorischen Cystein-Thiole (Abb. 6.35). Seit 2001 wurde Affinitätschromatographie mit empfindlicher Massenspektrometrie zur Identifizierung redoxregulierter Proteine kombiniert und inzwischen sind mehr als 200 Proteine unterschiedlicher Funktion beschrieben worden, die mit Thioredoxinen reagieren. Im Chloroplasten gehören hierzu die ADP-Glucose-Pyrophosphorylase, das Schlüsselenzym der Stärkesynthese, Translationsfaktoren und Peroxiredoxine zur Peroxidentgiftung. Cysteinreste in Proteinen unterliegen einer Reihe von posttranslationalen Modifikationen. Die bekannteste dieser Modifikationen ist der Dithiol-Disulfid-Übergang, der die Tertiärstrukturen vor allem sekretierter Proteine stabilisiert. Beim Dithiol-DisulfidÜbergang werden Thiolgruppen von zwei Cysteinresten zur Disulfidbrücke verbunden. Darüber hinaus kommt der Dithiol-Disulfidübergang auch in den plasmatischen Räumen der Zelle vor. Cysteinthiole können aber auch höher oxidiert vorliegen, nämlich als Sulfensäure (Protein-SOH), Sulfinsäure (Protein-SO2H), Sulfonsäure (Protein-SO3H), Nitrosoderivat (Protein-S-NO: Nitrosylierung) und als gemischte Disulfide z.B mit Glutathion (Protein-S-S-Cys-[Glutathion]: Glutathionylierung). All diese Modifikationen treten auch in Chloroplasten auf, die ein Zellkompartiment extremer Redoxpotentialunterschiede darstellen. Der Dithiol-/Disulfidübergang, die Nitrosylierung und die Glutathionylierung regulieren Zellfunktionen. Auch Methioninreste in Proteinen oxidieren zu Methioninsulfoxid. Im Chloroplasten finden sich Enzyme, um diese posttranslationalen
Abb. 6.35 Thioredoxin-vermittelte Regulation der Aktivität von Proteinen. Im Chloroplasten erhalten die Thioredoxine Elektronen aus der photosynthetischen Elektronentransportkette.
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6.5 Der Calvin-Zyklus
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Modifikationen rückgängig zu machen. Die Glutaredoxine lösen die Glutathionylierung, das Sulfiredoxin reduziert die Sulfinsäure von Peroxiredoxinen und die Methioninsulfoxid-Reductase reduziert den Schwefel im Methioninsulfoxid.
Die Schlüsselenzyme des Calvin-Zyklus sind im Dunkeln inaktiv und werden in dem Maße aktiviert, wie die Lichtreaktionen energiereiche Intermediate und Reduktionskraft bereitstellen. Die regulatorischen Cysteine von Rubisco-Aktivase, Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase, Fructose-1,6-Bisphosphatase, Sedoheptulose-1,7-Bisphosphatase und Ribulose-5-phosphat-Kinase liegen im Dunkeln in der inaktiven Disulfidform vor. Im Licht werden Elektronen über den linearen photosynthetischen Elektronentransport auf Ferredoxin und mittels der Ferredoxin-abhängigen Thioredoxin-Reductase auf die Thioredoxine übertragen. Dadurch wird das Redoxpotential der Thioredoxine negativer, die Zielenzyme werden reduziert und der reduktive Pentosephosphatzyklus und die F-ATP-Synthase aktiviert. Andererseits wird die Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase, das Schlüsselenzym des oxidativen Pentosephosphatzyklus, durch Reduktion einer Disulfidbrücke inaktiviert. Einen ersten Hinweis auf die Abfolge der Aktivierung ergibt sich aus dem Redoxpotential der regulatorischen Thiole. Die g-Untereinheit der F-ATP-Synthase wird bei –285 mV aktiviert, die CalvinZyklusenzyme bei etwa –300 mV, während das Peroxiredoxin bei –315 mV und die Malatdehydrogenase zum Export überschüssiger Reduktionsäquivalente erst bei –335 mV aktiviert werden. Anscheinend unterliegt der Chloroplastenmetabolismus einer abgestimmten Hierarchie der Aktivierung mit zunehmendem Reduktionspotential, d. h. negativeren Redoxpotentialen. Die Redoxregulation wurde früher als ein An- und Abschaltmechanismus angesehen. Neuere Befunde zeigen, dass die reduktive Aktivierung eine fein abgestufte Kontrolle der Enzymaktivität ermöglicht und die anderen Ebenen der Regulation wie die Modulation durch Metabolite beeinflusst. Die Thioredoxin-vermittelte Regulation ist erst im Laufe der Evolution der Pflanzen entstanden. Die Polypeptidsequenz beispielsweise der Fructose-1,6-Bisphosphatase enthält in grünen Pflanzen zusätzliche Aminosäureabschnitte, auf denen die regulatorischen Cysteine codiert sind. In Cyanobakterien und niederen photosynthetischen Eukaryoten fehlt die Thiol-abhängige Aktivierung der Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase. Stattdessen gibt es das regulatorische Polypeptid CP12, das im oxidierten Zustand einen inaktiven Superkomplex aus Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase und Ribulose-5-phosphat-Kinase bildet, wodurch der Calvin-Zyklus abgeschaltet wird. Dieser CP12-abhängige alte Regulationsmechanismus existiert auch noch in höheren Pflanzen und wurde durch die Thioredoxin-vermittelte Regulation ergänzt. Diese ausgewählten Beispiele zeigen, dass vielfältige und im Detail noch weiter zu erforschende Regulationswege die Aktivitäten der Licht- und Dunkelreaktionen aufeinander abstimmen.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
Calvin-Zyklus: Zyklischer Stoffwechselweg zur CO2-Fixierung in der Photosynthese mit Carboxylierungs-, Reduktions- und Regenerationsphase. 12 beteiligte Reaktionen. Export von Triosephosphat in das Cytosol zur Saccharosesynthese und Abzweigen von Fructose-6-phosphat zur Stärkesynthese im Chloroplasten. Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase: Rubisco als CO2-fixierendes Enzym aller photosynthetischen Organismen. Aufbau aus 8 Plastidengenomcodierten großen und 8 kerncodierten kleinen Untereinheiten. 3-Phosphoglycerat als erstes Carboxylierungsprodukt (C3-Photosynthese). Rubisco-Aktivase als Regulator. Triosephosphat-Phosphat-Translokator: Transporter in der inneren Plastidenhüllmembran, der einen strikten Austausch von Triosephosphat gegen Phosphat oder 3-Phosphoglycerat katalysiert. Export von Triosephosphat zur Saccharosesynthese im Cytosol. Oxidativer Pentosephosphatzyklus: Abbau von Hexose unter NADPH + H+-Synthese. Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase als reguliertes Schlüsselenzym, das durch Thioredoxin im reduzierten Zustand inhibiert wird. Vermeidung eines nutzlosen ATP-Hydrolyse-Zyklus zusammen mit dem gegenläufig regulierten CalvinZyklus. Regulation des Calvin-Zyklus: Metabolische Feedforward- und Feedback-Mechanismen, Thioredoxin-abhängige Regulation, pH- und Mg2+-Abhängigkeiten kontrollieren v. a. die Aktivität der die exergonen Reaktionen katalysierenden Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase, Fructose-1,6-Bisphosphatase, der Sedoheptulose-1,7-Bisphosphatase und der Ribulose-5-phosphat-Kinase Thioredoxin: Kleine Disulfidreductasen, die durch Reduktion von Thiolen die Aktivität von Zielproteinen redoxregulieren, z. B. Fructose-1,6-Bisphophatase, g-Untereinheit der ATP-Synthase und Rubisco-Aktivase.
6.6
Retrograder Signaltransfer zwischen Plastiden und Zellkern
Im Laufe der Evolution wurde der größte Teil der Plastidengene in den Zellkern verlagert. Die Gene werden entsprechend im Kern exprimiert und die Genprodukte aus dem Cytoplasma zurück in die Plastiden transportiert (anterograder Weg). Zahlreiche plastidäre Signale (retrograde Signale) regulieren die Expression der Photosynthesegene im Kern, um die Plastidenfunktion aufrechtzuhalten und an Umweltbedingungen anzupassen. Etwa 3000 Gene für Plastidenproteine wurden im Laufe der Evolution der photosynthetischen Eukaryoten in den Zellkern ausgelagert. Dadurch verlor der Endocytobiont und der sich entwickelnde Plastid die unmittelbare Kontrolle über die Genregulation seiner Proteine. Der Zellkern und das Cytoplasma beliefern die Plastiden mit Genprodukten (anterograder Weg). Gleiches gilt für die Mitochondrien. Die Chloroplasten wiederum senden gegenläufige Signale über
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6.6 Retrograder Signaltransfer zwischen Plastiden und Zellkern
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ihren Zustand an das Cytoplasma und den Zellkern, die retrograden Signale. Die retrograden Signale sind nötig, um die Expression der Photosynthesegene im Kern aufrechtzuerhalten, den Chloroplasten funktionsfähig zu erhalten und an die Umweltbedingungen anzupassen (Akklimation) (Abb. 6.36). Als retrograde Signale dienen der Redoxzustand, Metabolite der Chlorophyllsynthese, Produkte der Plastidentranslation, Pflanzenhormone insbesondere die Abscisinsäure, Metabolite und Zucker und reaktive Sauerstoffspezies. Die Existenz solcher retrograden Signale kann experimentell nachgewiesen werden: Eine Gruppe von Herbiziden, zu denen das Norflurazon gehört, hemmt die Phytoen-Desaturase in der Carotinoidsynthese. Dadurch fehlen die zum Schutz der Chlorophylle in den Reaktionszentren und Antennen nötigen Carotinoide. Als Folge von oxidativem Stress bleichen Plastiden im Licht aus, die Photosynthese wird gehemmt. Die Chloroplasten werden geschädigt und die Expression kerncodierter Photosynthesegene wie der LHCb- und RbcS-Gene, die für Lichtsammelkomplexproteine und die kleine Untereinheit der Rubisco codieren, kommt zum Erliegen. Ähnliche Befunde werden nach Unterdrückung der plastidären Translation durch Hemmstoffe sowie in Mutanten mit defekten Chloroplasten beobachtet.
Während die Natur der in den Chloroplasten freigesetzten Signale weitgehend bekannt ist, fehlen detaillierte Kenntnisse zu den Signalübertragungswegen. Die Zielgene dieser Regulation konnten durch Transkriptom-Analysen identifiziert werden.
Abb. 6.36 Retrograde Signale des Chloroplasten, die Informationen über den Plastidenstoffwechsel an das Cytosol und den Zellkern liefern.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
Der Redoxzustand des Plastochinonpools reguliert nicht nur die State Transitions, d. h. die Verteilung der Lichtsammelkomplexe zwischen den Photosystemen, sondern insbesondere bei Schwachlicht auch die Expression von Kerngenen. Bei höheren Lichtintensitäten gewinnt der Elektronendruck auf der Seite der Akzeptoren von Photosystem I als Redoxsignal an Bedeutung. Redoxsignale können auch über den Export überschüssiger Reduktionskraft mittels des Malatventils und vermutlich durch das thiolhaltige Tripeptid Glutathion oder Ascorbat vermittelt werden. Die Synthese des Chlorophylls aus Glutamat findet ausschließlich in den Plastiden statt. Hingegen sind die Gene für die Chlorophyll-Bindeproteine mit Ausnahme der Reaktionszentren von Photosystem I und II und Teilen der inneren Antennen im Zellkern codiert. Photooxidativer Schaden hemmt die Transkription der LHCb-Gene. Darauf aufbauend wurden Mutanten isoliert, bei denen die Expression der LHCb-Gene unter oxidativem Stress nicht mehr gehemmt wird (GUN-Mutanten: genome uncoupled). Anschließend wurden die mutierten Gene identifiziert: Sie codierten für die Häm-Oxygenase, die PhytochromobilinSynthase und eine Untereinheit der Mg-Chelatase, die an der Tetrapyrrol-Synthese beteiligt sind. Ein Metabolit der Chlorophyll-Biosynthese Mg-Protoporphyrin könnte als Repressor der Genexpression im Kern dienen. Durch Anwendung von Inhibitoren kann die Translation in den Plastiden gehemmt werden. Alternativ können hierfür spezifische Mutanten eingesetzt werden, die beispielsweise in ribosomalen Proteinen oder in einer plastidären tRNA-Synthase defekt sind. Unter diesen Bedingungen gestörter Translation ist die Transkription spezifischer photosynthetischer Gene im Kern unterdrückt. Die Hemmung hängt nicht von den Lichtreaktionen der Photosynthese ab und ist unabhängig von photooxidativem Stress. Plastiden synthetisieren Vorstufen von Pflanzenhormonen, die als Signale von den Chloroplasten freigesetzt werden. Das Stresshormon Abscisinsäure wird aus Xanthophyllen durch Spaltung des Tetraterpengerüsts synthetisiert (Abb. 6.37). Der Xanthophyllzyklus scheint eine wichtige Verteilerfunktion zu erfüllen. Bei niedrigem pH-Wert im Lumen wird die Deepoxidase aktiviert und bildet unter Oxidation von Ascorbinsäure Anthera- und Zeaxanthin, die an die Lichtsammelkomplexe binden. Die nicht photochemische Löschung der Anregungsenergie nimmt zu. Findet die Umsetzung beispielsweise aufgrund fehlender Ascorbinsäure nicht statt, reichern sich Violaxanthin und Neoxanthin an und das Schlüsselenzym der Abscisinsäuresynthese, die 9-cis-Epoxycarotinoid-Dioxygenase (NCED) spaltet das Tetraterpengerüst und setzt Xanthoxin frei, das im Cytosol über den Abscisinsäurealdehyd zur Abscisinsäure umgesetzt wird. Ansteigende Abscisinsäure-Konzentrationen reprimieren die Transkription einer Reihe von Photosynthesegenen wie der kleinen Untereinheit der Ribulose1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase rbcS. Bei anhaltender CO2-Assimilation im Tagesverlauf akkumulieren Metabolite und als Endprodukte Zucker. Die Anreicherung erfolgt vor allem unter Umwelt-
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6.6 Retrograder Signaltransfer zwischen Plastiden und Zellkern
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bedingungen, die den Assimilatverbrauch der Sink-Organe (engl. sink: Ablauf, Senke) wie den Wurzeln und den sich entwickelnden Früchten beispielsweise unter Nährstoffmangel herabsetzen. In einer typischen Produkt-Rückkopplung reprimieren Saccharose, Glucose und Acetat die Expression vieler Photosynthesegene. Bei starken Ungleichgewichten zwischen Lichtanregung, Photochemie und metabolischer Aktivität werden im Chloroplasten reaktive Sauerstoffspezies wie Singulett-Sauerstoff im Photosystem II und Wasserstoffperoxid am Photosystem I erzeugt. Für beide ist gezeigt worden, dass sie die Genexpression im
6
Abb. 6.37 Syntheseweg der Abscisinsäure (ABA) im Chloroplasten. Die konkurrierenden Aktivitäten der Zeaxanthin-Epoxidase und Violaxanthin-Deepoxidase bestimmen die Menge an epoxidiertem Xanthophyll, das für die Synthese von Abscisinsäure verfügbar ist. In der Struktur des Violaxanthin sind die Teile des Moleküls orange unterlegt, die zur Abscisinsäure umgesetzt werden. Die 9-cis-Epoxycarotinoid-Dioxygenase ist das Schlüsselenzym des Synthesewegs. Xanthoxin wird in das Cytosol exportiert, wo es zum ABA-Aldehyd und zur ABA umgesetzt wird.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
Zellkern beeinflussen. Es konnte eine Arabidopsis-Mutante isoliert werden, deren Genexpression im Kern insensitiv gegenüber der Singulett-O2–-Freisetzung im Chloroplasten geworden ist. Das in der Mutante betroffene Protein erhielt den Namen Executer; seine Aminosäuresequenz lässt bisher keinen Rückschluss auf den Wirkungsmechanismus zu. Plastidensignale steuern nicht nur die transkriptionelle Aktivität von Zellkerncodierten Genen für Photosynthese sondern beeinflussen auch die Translation von LHCb-Proteinen im Cytosol. Bei dieser in Chlamydomonas reinhardtii nachgewiesenen translationellen Regulation bindet ein Repressorprotein (NAB1) an die Translationsinitiationstelle der LHCb-mRNA. Redox-abhängige Konformationsänderungen regulieren die Bindung an die mRNA und damit die Translationsrate spezifischer LHCb-Proteine. Die genannten Signaltypen geben einen Hinweis auf die Vielseitigkeit der wechselseitigen Kontrolle, die zwischen Chloroplast und Zellkern ausgeübt wird, um den Photosyntheseprozess zu optimieren und schädliche Reaktionen zu minimieren.
Anterograde Signale: Information und Substanzen, die aus dem Cytosol in die Plastiden und Mitochondrien geschickt werden, um deren Aktivitäten zu optimieren. Retrograde Signale: Information und Substanzen, die aus den Organellen in das Cytosol gelangen, um über Feedback-Mechanismen die Aktivitäten im Cytosol und Zellkern zu regulieren. Malatventil: Exportmechanismus für überschüssige Reduktionsäquivalente aus dem Chloroplasten. Thioredoxin-abhängige Aktivierung der Malatdehydrogenase, Malatexport aus dem Stroma in das Cytosol im Gegentausch gegen Oxalacetat. Mg-Protoporphyrin: Metabolit der chloroplastidären Chlorophyllsynthese, dem Signalfunktion zugewiesen wurde. Abscisinsäure: Pflanzenhormon, dessen Vorstufe Xanthoxin in den Plastiden aus Violaxanthin in Abhängigkeit des Xanthophyllzyklus synthetisiert wird. Modifikation der nucleären Genexpression und Stressakklimation. Redoxsignale: Genexpressionsänderungen im Zellkern korrelieren teilweise mit dem Redoxzustand des Plastochinon-, Ascorbat- und Glutathionpools, dem Reduktionszustand der PS I-Akzeptorseite oder der Freisetzung von reaktiven Sauerstoffspezies wie Singulettsauerstoff oder H2O2.
6.7
Plastidendifferenzierung
Chloroplasten sind die photosynthetischen Zellorganellen und gehören zur Gruppe der Plastiden. Plastiden zeigen vielfältige Differenzierungen für spezifische physiologische und ökologische Aufgaben. Proplastiden sind einfache dedifferenzierte Plastiden. Redifferenzierte Plastiden übernehmen spezielle metabolische Aufgaben. Amyloplasten dienen der Stärkespeiche-
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6.7 Plastidendifferenzierung
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rung, Chromoplasten sind aufgrund von Carotinoideinlagerungen gefärbt und erfüllen vor allem eine ökologische Funktion bei Bestäubung und Samenverbreitung. Weitere Plastidenformen sind die im Dunkeln entstehenden Etioplasten als Vorläufer der Chloroplasten, Öl-speichernde Elaioplasten und die farblose Leukoplasten. Im Laufe der Evolution der photosynthetischen Eukaryoten zu den Blütenpflanzen entstanden zunehmend spezialisierte Zellen und Organe. Parallel leiteten sich aus den photosynthetischen Chloroplasten durch gewebespezifische Entwicklungsprogramme neue Plastidenformen ab. Neben der Photosynthese sind Syntheseleistungen, Speicherfunktion und Pigmentierung zu nennen. Plastiden werden in der undifferenzierten Form der Proplastiden über die Eizelle und teilweise auch über die Pollen an die Tochtergeneration weitergegeben. Den Proplastiden fehlen weitgehend interne Membransysteme. Es treten Lipidtröpfchen und Proteinaggregate auf. Gewebefaktoren und Umweltsignale kontrollieren die Zelltyp-spezifische Plastidendifferenzierung (Abb. 6.38). In den Keimblättern und Folgeblättern entstehen im Dunkeln aus den Proplastiden Etioplasten und im Licht Chloroplasten mit ausgedehnten Membransystemen. Die Lipide der Plastiden werden in der Hüllmembran synthetisiert. Aus den Hüllmembranen werden Membranvesikel freigesetzt, die im Plastiden-
Abb. 6.38 Plastidendifferenzierung aus Proplastiden sowie die Umwandlung der verschiedenen Plastidentypen.
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228
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
inneren fusionieren. Dadurch entstehen die Thylakoide. Dies lässt sich elektronenmikroskopisch in Kälte-behandelten Blättern nachweisen, in denen der Vesikeltransport verlangsamt ist und wo sich viele kleine Vesikel in den Plastiden anreichern. Etioplasten speichern Membranlipide und das farblose Protochlorophyllid als parakristalline Membranablagerung, dem Prolamellarkörper, von dem vereinzelt Thylakoide abgehen. Der Prolamellarkörper besteht zu drei Vierteln aus Lipiden, die ein dreidimensionales Netz aufbauen. Nach Belichtung wandelt die Protochlorophyllid-Reductase das Protochlorophyllid in Chlorophyll um. Diese lichtabhängige Entwicklung der Plastiden wird durch Photorezeptoren, die Phytochrome und Cryptochrome, gesteuert (S. 435). Bereits niedrige Lichtintensitäten überführen nach der Lichtabsorption das inaktive Phytochrom PR in die aktive Form PF. Nach der Umwandlung des Phytochroms setzt im Zellkern die Expression photosynthetischer Gene ein. Die im Cytosol translatierten Proteine werden in die Plastiden importiert und zum Photosyntheseapparat assembliert. Über den Einbau von radioaktiven Aminosäuren mit nachfolgender Trennung der Proteine mit Polyacrylamid-Gelelektrophorese lässt sich die Neusynthese und die Anreicherung der Photosyntheseproteine wie der großen und kleinen Untereinheit der Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase und LHCII-Proteinen nach Belichtung etiolierter Pflanzen empfindlich nachweisen. Amyloplasten sind unpigmentierte Plastiden und speichern Stärke. Sie kommen in Speicherorganen wie Knollen, Samen, Wurzeln und Markparenchym vor. Im Stärkestoffwechsel der Amyloplasten werden, ausgehend von importierten Hexosen, die Kohlenhydratpolymere Amylose aus a1p4- und Amylopektin aus a1p4, a1p6-vernetzten Glucoseeinheiten erzeugt und in kristalliner Form als Stärkegranula innerhalb der Plastiden ablagert. Die Größe der Amyloplasten schwankt zwischen 10 und 100 mm. Im Spross beispielsweise des Brennnesselgewächses Elatostema repens beobachtet man Übergänge von photosynthetischen Chloroplasten im peripheren Bereich zu speichernden Amyloplasten im inneren Bereich des Rindenparenchyms. In den Zellen des Zwischengewebes sitzen den Amyloplasten Kappen mit den grünen Thylakoiden auf.
Leukoplasten kommen in nicht grünen parenchymatischen Geweben wie Blütenblättern vor. Sie sind farblos und zeigen spezielle Syntheseleistungen wie die flüchtiger Monoterpene, die eine wichtige Bedeutung als Geschmacksstoffe und Pharmazeutika haben. Sie sind mit ca. 4 mm relativ klein, verfügen über wenige interne Membranen und viele kleine Lipidtröpfchen. Chromoplasten sind gelbe bis rote Plastiden, die Carotinoide wie b-Carotin und Xantophylle speichern und Blüten, Früchten und Wurzeln Farbe beispielsweise zur Anlockung von Tieren verleihen. Sie differenzieren sich entweder unmittelbar aus Proplastiden oder redifferenzieren sich aus Chloroplasten. An reifenden Tomaten lässt sich der Übergang von den durch Chloroplasten grün gefärbten unreifen Beeren über orange Zwischenstufen hin zu den roten Beeren gut verfolgen. Während dieses Reifeprozesses werden die Enzyme der Caroti-
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6.7 Plastidendifferenzierung
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noidsynthese stark induziert und die Photosynthesegene reprimiert. Die Carotinoide reichern sich in den Plastiden entweder in Form von Vesikeln (globulöser Typ: z. B. in Löwenzahnblüten), länglichen Filamenten (tubulöser Typ: Hagebutten), konzentrischen Membranrollen (membranöser Typ: Narzissenblüten) oder Kristallen (kristallöser Typ: Karotte) an. Elaioplasten kennzeichnen sich durch sehr große Plastoglobuli und dienen der Lipidspeicherung. Während der Alterung von Blättern werden die Chlorophylle und der Photosyntheseapparat abgebaut, während die Carotinoide erhalten bleiben. Hierdurch kommt ein Teil der herbstlichen Laubfärbung zustande. Die Chloroplasten de-differenzieren zu Gerontoplasten, die globulöse Plastoglobuli enthalten. Sie unterscheiden sich durch ihren katabolischen Metabolismus von den Chromoplasten, die einen aktiven Synthesemetabolismus unterhalten. Alle Plastidenformen gehen auf den ursprünglichen Endocytobionten, ein photoautotrophes Cyanobakterium zurück. Die vielfältigen Differenzierungen der Plastiden traten im Laufe der Pflanzenevolution auf und tragen den Bedürfnissen der Pflanzen Rechnung. Im Gegensatz zu photosynthetischen Prokaryoten, einzelligen Algen und einfachen Thallophyten trat bei abgeleiteten Thallophyten und höheren Pflanzen die Arbeitsteilung zwischen spezialisierten Organen auf. Photosynthese wird in Assimilationsorganen wie den Blättern betrieben, so dass nur dort die Notwendigkeit zur Ausdifferenzierung funktioneller Chloroplasten besteht. In heterotrophen Zellen wurde die Funktion der Plastiden auf einige Synthesereaktionen und den Erhalt der genetischen Information reduziert. Durch die Umsteuerung vorhandener Kapazitäten wie der Stärkesynthese und der Carotinoidsynthese übernahmen die differenzierten Plastidenformen neue physiologische Funktionen. Die Entwicklung der Amyloplasten ermöglicht die Speicherung großer Kohlenhydratreserven in unterirdischen Organen. Dadurch können zweijährige Pflanzen im ersten Jahr Speicherorgane anlegen, die im zweiten Jahr zur Ausbildung großer regenerativer Organe genutzt werden. Die rasche und erfolgreiche Evolution der Blütenpflanzen ging einher mit der Entwicklung effizienter Bestäubung und Diasporenverbreitung (Samen, Früchte) durch Tiere. Hierzu trug die Färbung der Organe durch Chromoplasten bei.
Plastidenformen: Funktionelle Differenzierung von Proplastiden zu Plastiden mit spezifischen metabolischen Funktionen. Plastidendifferenzierung geht meist mit der Zelldifferenzierung einher. – Amyloplast: Stärkespeichernder Plastid. – Chloroplast: Zur Photosynthese befähigter chlorophyllhaltiger Plastid. – Chromoplast: Durch Carotinoide gelb oder rot gefärbter Plastid. – Elaioplast: Plastidenform zur Lipidspeicherung. – Etioplast: Im Dunkeln als Chloroplastenvorform entstehender Plastid mit Prolammelarkörper. – Leukoplasten: Farbloser Plastid.
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6
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
6.8
Evolution der Photosynthese
Die oxygene Photosynthese der Cyanobakterien mit ihren zwei in Serie geschalteten Photosystemen evolvierte vor etwa 2,7 Milliarden Jahren, nachdem bereits wesentlich früher die anoxygene Photosynthese in Bakterien, die jeweils nur ein Photosystem besitzen, entstanden war. Alle diese Photosyntheseformen zeigen wesentliche strukturelle Gemeinsamkeiten. In Eukaryoten ist der Calvin-Zyklus mit der Rubisco als Schlüsselenzym der einzige Stoffwechselweg, der zur CO2-Fixierung mit anschließendem Aufbau von Kohlenhydraten führt. Diese und weitere Erkenntnisse erlauben den Schluss, dass die prinzipiellen Reaktionen der Photosynthese in der Erdgeschichte nur einmal entstanden sind.
6.8.1
Evolution der Lichtreaktionen
Die photosynthetische Ladungstrennung findet generell in Reaktionszentren statt, die entweder dem Pheophytin-Chinon-Typ (RCII für Typ II-Reaktionszentrum, reaction centre II) wie im Photosystem II oder dem Eisen-Schwefel-Typ (RCI) wie im Photosystem I zuzuordnen sind. Diese Klassifizierung schließt alle photosynthetischen Bakterien ein. Sie umfassen einerseits die Grünen Schwefelbakterien und Heliobakterien mit Reaktionszentren des RCI-Typs und die Purpurbakterien und Grünen Filamentösen Bakterien mit RCII (Abb. 6.39). Interessanterweise weisen beide Reaktionszentren neben den anhand der beiden Photosysteme der oxygenen Photosynthese besprochenen Unterschiede prinzipielle Gemeinsamkeiten in der Struktur und im Mechanismus auf:
Abb. 6.39 Evolution der RCI- und RCII-Typ-Reaktionszentren der Cyanobakterien und der Pflanzen. Der Stammbaum basiert auf einem Vorschlag von Schubert, Klukas, Sänger, Witt, Fromme und Krauß (1998). Der Pfeil von den Cyanobakterien zu den Pflanzen deutet die Endocytobiose an.
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6.8 Evolution der Photosynthese
231
– Die dimere Anordnung der zentralen Reaktionszentrenproteine, – Übereinstimmungen in den Aminosäuresequenzen der Reaktionszentrenproteine, – die Nutzung eines speziellen Chlorophyllpaars zur primären Ladungstrennung, – die Anordnung der Kofaktoren in den Zentren und – die teilweise ähnliche Ankopplung der Antennen. Diese Eigenschaften stützen die Hypothese, dass der strukturelle Mechanismus der photosynthetischen Ladungstrennung nur einmal in der Evolution entstanden ist und sich dann in zwei Entwicklungslinien aufgespaltet hat. Durch frühe Genduplikation, horizontalen Gentransfer oder andere Prozesse könnten die beiden Photosysteme in einem Organismus entstanden oder zusammengeführt worden sein. Hieraus entwickelten sich die Cyanobakterien und nach Endocytobiose die Pflanzen. Bei phototrophen Bakterien mit Ausnahme der Cyanobakterien ist an der Lichtreaktion der Photosynthese nur ein Photosystem, mit einem Reaktionszentrum entweder von Mikrobiologie). Durch gerichteten lichtgetriebenen Typ I oder von Typ II beteiligt ( Protonentransport wird eine protonenbewegende Kraft aufgebaut und zur Synthese von ATP genutzt. Zur Bereitstellung von Reduktionsäquivalenten für den Baustoffwechsel werden Elektronen aus dem Elektronentransportzyklus abgezweigt und bei phototrophen Bakterien des RCII-Typs durch einen revertierten Elektronentransport bzw. bei phototrophen Bakterien des RCI-Typs ohne weiteren Energieaufwand auf NAD(P)+ übertragen. Die abgezogenen Elektronen werden von reduzierten anorganischen Substraten wie Schwefelwasserstoff und Wasserstoff H2 oder reduzierten organischen Substraten wie Malat und Succinat auf das oxidierte Chlorophyll im Reaktionszentrum übertragen.
Abb. 6.40 Gegenüberstellung der RCII-Typ- und der RCI-Typ-Reaktionszentren. Links ist das Photosystem der Purpurbakterien, rechts das der Schwefel- und Heliobakterien und in der Mitte der Elektrontransport oxygener Organismen dargestellt.
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6 Photosynthese: Lichtreaktionen und Prozesse im Chloroplasten
Bakteriochlorophyll in den Reaktionszentren der bakteriellen Photosysteme führt die Ladungstrennung mit sehr langwelligem Licht von 865 nm im ursprünglichen bakteriellen RCII-Typ und 840 nm im bakteriellen RCI-Typ durch (Abb. 6.40). Bei 840 nm stehen nur 141 kJ/mol oder 1,47 V Redoxpotentialdifferenz zur Verfügung. Zudem ist das Redoxpotential des P865+ zu wenig positiv, um Wasser Elektronen zu entziehen. Da Wasser nicht als Elektronendonor genutzt werden kann ist der Energiestoffwechsel mit nur einem Photosystem niemals mit der Freisetzung von Sauerstoff verknüpft. Die Organismen betreiben eine anoxygene Photosynthese. Ein weiterer wesentlicher Schritt in der Evolution war daher der Übergang von Bakteriochlorophyll auf Chlorophyll a.
6
6.8.2
Stoffwechsel als evolutiver Flickenteppich am Beispiel des Calvin-Zyklus
In photosynthetischen Eukaryoten ist der Calvin-Zyklus mit seinen 11 beteiligten Enzymen im Stroma der Chloroplasten lokalisiert. Fünf der Isoenzyme sind auch an der Gluconeogenese und Glykolyse im Cytosol beteiligt. Nachdem sich der Chloroplast nach der Endocytobiose (Endosymbiosetheorie) eines Cyanobakteriums durch eine eukaryotische Zelle entwickelt hat, ist davon auszugehen, dass im Genom des aufgenommenen Endocytobionten ursprünglich ein kompletter Satz an Calvin-Zyklus-Enzymen codiert war. Mit Ausnahme der Ribulose1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase, deren große Untereinheit im Plastidengenom der höheren Pflanzen codiert ist, finden sich die Gene der übrigen Calvin-Zyklus-Enzyme und ihrer Regulatoren im Zellkern. Es stellt sich die Frage, ob diese Gene cyanobakteriellen, eubakteriellen oder archaebakteriellen Ursprungs sind. Die Endocytobiose des Cyanobakteriums als Vorläufer der Chloroplasten erfolgte vermutlich durch einen heterotrophen Organismus, der nach der Endocytobiose eines Eubakteriums als Vorläufer der heutigen Mitochondrien durch ein Archaebakterium als Wirtszelle hervorgegangen war. Daher stellt sich das Genom der Pflanzen als Durchmischung und weitere Entwicklung von drei Genomen dar. Ein Vergleich der Aminosäuesequenzen zeigt, dass sieben der Calvin-Zyklusenzyme cyanobakteriellen und vier eubakteriellen Ursprungs sind, während im Calvin-Zyklus kein Gen auf das Archaebakterium zurückzuführen ist (Abb. 6.41). Die ursprüngliche Annahme ging davon aus, dass die Plastiden im Laufe der Evolution Gene an den Zellkern verloren haben, deren Genprodukte nach Vorschalten einer Zieladresse für den Import wieder aufgenommen werden konnten. Die Befunde zeigen hingegen, dass der zentrale Kohlenstoffmetabolismus der heutigen Eukaryoten aus Genprodukten unterschiedlichen Ursprungs in einer Art Flickenteppich zusammengesetzt wurde, wobei von einer Koevolution der Regulation wie die durch das Thioredoxinsystem auszugehen ist.
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6.8 Evolution der Photosynthese
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RCI- und RCII-Reaktionszentrum: Photosynthetische Reaktionszentren des Pheophytin-Chinon- (RCII) oder des Eisen-Schwefel-Typs (RCI) wie sie in photosynthetischen Bakterien zu finden sind und bei der oxygenen Photosynthese im PS II und PS I im selben Organismus zu finden sind. Evolution des Stoffwechsels: Photosynthetische Eukaryoten vereinen das genetische Erbe zumindest eines Archaebakteriums, eines Eubakteriums und eines Cyanobakteriums. Stoffwechselwege wie der Calvin-Zyklus enthalten Genprodukte unterschiedlichen genetischen Ursprungs.
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Abb. 6.41 Evolutiver Ursprung der Calvin-Zyklus-Enzyme in Spinat aus Genen cyanobakteriellen Ursprungs (rote Kreise) und eubakteriellen Ursprungs (blaue Kreise). Die Darstellung geht auf Analysen von Schnarrenberger und Martin zurück.
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7 Die Photosynthese im Blatt
7
Die Photosynthese im Blatt
Arnd Tüffers
7.1
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Wege der CO2-Fixierung im Blatt
Die Rubisco, das Schlüsselenzym des Calvin-Zyklus, katalysiert neben der Carboxylierung auch die Oxygenierung von Ribulose-1,5-bisphosphat. Der Stoffwechselweg insgesamt wird als Photorespiration bezeichnet, da bei seinem Ablauf O2 verbraucht und CO2 freigesetzt wird. Im Glykolatweg werden 75 % des CO2 wieder recycelt und dem Calvin-Zyklus zugeführt. Das Verhältnis von Carboxylase- zu Oxygenasefunktion der Rubisco wird wesentlich vom Verhältnis der lokalen Konzentrationen von O2 und CO2 bestimmt. Je höher der CO2-Partialdruck in den Chloroplasten der Mesophyllzellen, desto höher ist der Anteil der Carboxylierungsreaktion. Die Fixierung von CO2 im Calvin-Zyklus liefert als erstes fassbares Zwischenprodukt einen C3-Körper und wird daher als C3-Weg der Photosynthese bezeichnet. Einige Pflanzen haben sekundär vorgeschaltete Wege der CO2-Fixierung entwickelt. Beim C4-Weg der Photosynthese wird CO2 in Form von HCO3– in den Mesophyllzellen über das Enzym PEP-Carboxylase vorfixiert, wobei ein C4-Körper (meist Malat) entsteht. Dieser wird am Wirkort der Rubisco in den Bündelscheidenzellen decarboxyliert, wodurch der CO2-Partialdruck örtlich erhöht und somit die Photorespiration minimiert wird. Fixierung und Assimilation sind bei C4-Pflanzen räumlich getrennt. Beim Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM) ist dagegen eine zeitliche Trennung von CO2-Fixierung und Assimilation verwirklicht. In der Dunkelheit wird CO2 fixiert und ein Malatpool aufgebaut, der im Licht bei geschlossenen Stomata decarboxyliert wird und CO2 für die Assimilation liefert. Der Calvin-Zyklus fungiert als Drehkreuz bei der Bereitstellung von Kohlenstoffgerüsten für Biosynthesen. Die intermediären Kohlenstoffkörper sind Ausgangspunkt für die Fett- und Aminosäuresynthese sowie Transportzucker zum Export in andere Pflanzenteile. Wichtigste Transportform ist Saccharose, während Stärke als temporärer Kohlenstoffspeicher in den Chloroplasten fungiert. Die Akkumulation von Stärke in den Chloroplasten und die Saccharosesynthese im Cytosol sind miteinander verknüpft und unterliegen einer gegenläufigen Regulierung.
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7.1 Wege der CO2-Fixierung im Blatt
7.1.1
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Die Photorespiration
Die Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (Rubisco) ist ein bifunktionales Enzym. Sie katalysiert – wie ihr Name schon sagt – nicht nur als Eingangsreaktion des Calvin-Zyklus die Carboxylierung von Ribulose-1,5bisphosphat (S. 219), sondern auch seine Oxygenierung. Unter bestimmten Bedingungen ist daher in den gleichen photosynthetisch aktiven Zellen, die CO2 über den Calvin-Zyklus fixieren, eine CO2-Abgabe zu beobachten. Diese CO2-Abgabe ist mit der gleichzeitigen Aufnahme von Sauerstoff verbunden. Wegen der Ähnlichkeit zur mitochondrialen Atmung, bei der ebenfalls O2 verbraucht und CO2 abgegeben wird, werden die Prozesse, die mit der Oxygenierung durch die Rubisco eingeleitet werden, als Lichtatmung oder Photorespiration bezeichnet. Vergleicht man jedoch die Photorespiration mit der mitochondrialen Respiration (Atmung), so wird schnell deutlich, dass diese Übereinstimmung rein formal ist. Ablauf und Regulation dieser Prozesse, die daran beteiligten biochemischen Reaktionen, Enzyme und Kompartimente und auch ihre physiologische Bedeutung sind vollkommen verschieden.
Bei der Oxygenierung von Ribulose-1,5-bisphosphat entsteht je ein Molekül 3-Phosphoglycerat, das im Calvin-Zyklus weiterverarbeitet wird, und Phosphoglykolat, ein C2-Körper (Abb. 7.1). Die Oxygenasereaktion bedeutet einen Verlust an fixiertem CO2, wobei der Kohlenstoff zum Teil durch die weiteren Reaktionen der Photorespiration dem Calvin-Zyklus wieder zugeführt wird. Phosphoglykolat stellt dabei die Ausgangsverbindung eines Stoffwechselweges dar, der als Glykolatweg bezeichnet wird.
Abb. 7.1 Oxygenase- und Carboxylasefunktion der Rubisco. Bei der Oxygenasereaktion entsteht neben 3-Phosphoglycerat der C2-Körper 2-Phosphoglykolat.
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7 Die Photosynthese im Blatt
Der Glykolatweg
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Im Zuge des Glykolatweges werden 75 % des Kohlenstoffs, der durch die Oxygenasefunktion der Rubisco verloren geht, zurückgewonnen und dem Calvin-Zyklus wieder zugeführt (Abb. 7.2). Der Glykolatweg kann daher als Stoffwechselweg zum Recycling des Kohlenstoffs aufgefasst werden. Sein Ablauf wurde 1972 durch Edward Tolbert aufgeklärt. Drei Kompartimente sind an den Reaktionen beteiligt: Chloroplasten, Peroxisomen und Mitochondrien. Der Glykolatweg erfordert daher auch eine massive Verschiebung von Molekülen zwischen diesen Organellen. In der Oxygenasereaktion der Rubisco entstehen ein Molekül 3-Phosphoglycerat und ein Molekül 2-Phosphoglykolat. Letzteres wird durch die Phosphoglykolat-Phosphatase zu Glykolat dephosphoryliert. Diese Verbindung wird in den Chloroplasten nicht weiterverarbeitet. Sie wird über einen Glykolat/GlyceratTransporter in der inneren Chloroplastenmembran aus dem Chloroplasten exportiert. Der Transportmechanismus ist aber nicht auf den Glykolatexport bei gleichzeitiger Aufnahme von Glycerat (dem Endprodukt der Photorespiration, s. u.) beschränkt, sondern kann beide Verbindungen auch im Symport mit H+ oder im Antiport mit OH– durch die Membran schleusen. In der Hüllmembran der Peroxisomen existiert kein Carrier. Glykolat tritt über ein für bestimmte Anionen passierbares und für die Hüllmembran der Peroxisomen charakteristisches Porin in die Peroxisomen ein. In den Peroxisomen wird Glykolat durch die Glykolat-Oxidase zu Glyoxylat oxidiert, wobei H2O2 entsteht. Diese hochreaktive Verbindung wird durch die Katalase, ein Schlüsselenzym dieses Kompartiments, zu Wasser und molekularem Sauerstoff disproportioniert. In einer Transaminierungsreaktion entsteht aus Glyoxylat Glycin. Der nächste Schritt des Glykolatweges, die Decarboxylierung von zwei Molekülen Glycin zu Serin, unter Freisetzung von NH4+, findet in den Mitochondrien statt und wird durch den Multienzymkomplex der Glycin-Decarboxylase katalysiert. Dies ist der Schritt im Glykolatweg, bei dem 25 % des zuvor fixierten Kohlenstoffs in Form von CO2 verloren gehen. Der Transport von Glycin in das Mitochondrium und der Export von Serin erfolgen über einen Glycin/Serin-Carrier. Die Aminogruppe des Serins wird in den Peroxisomen durch die Serin-Glyoxylat-Aminotransferase auf Glyoxylat übertragen. Es entsteht Hydroxypyruvat, das anschließend zu Glycerat reduziert wird, wobei NADH verbraucht wird. Glycerat wird über den Glykolat/Glycerat-Carrier zurück in die Chloroplasten transportiert und schließlich durch die Glycerat-Kinase wieder zu 3-Phosphoglycerat phosphoryliert.
Das Verhältnis zwischen Carboxylase- und Oxygenasefunktion Die Katalyse von zwei Reaktionen am gleichen aktiven Zentrum ist eine Besonderheit der Rubisco. Kohlendioxid und Sauerstoff konkurrieren um das aktive Zentrum, dieser Vorgang ist ein Beispiel für eine kompetitive Hemmung. ( Zellbiologie, Biochemie). Geht man von der gegenwärtigen Erdatmosphäre
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7.1 Wege der CO2-Fixierung im Blatt
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Abb. 7.2 Reaktionen des Glykolatweges im Überblick. An diesem Stoffwechselweg sind drei Kompartimente beteiligt. (Nach Heldt, Spektrum Akademischer Verlag 1999)
aus, so enthält sie etwa 21 % O2 und etwa 0,038 % CO2. Auch wenn der CO2-Gehalt der Atmosphäre sehr wahrscheinlich zukünftig weiter ansteigen wird, liegen die beiden Substrate der Rubisco in einem sehr unterschiedlichen Verhältnis zueinander vor. Eine Voraussetzung für eine effektive Carboxylierungsrate ist daher eine höhere Affinität der Rubisco zu CO2 als zu O2. Tatsächlich ist die Substratspezifität der Rubisco für CO2 bei C3-Angiospermen etwa um den Faktor 80 höher als für O2.
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7 Die Photosynthese im Blatt
Die Zusammensetzung der Atmosphäre bestimmt aber nur mittelbar das Verhältnis von Oxygenase- und Carboxylasefunktion der Rubisco. Entscheidend ist das Verhältnis der beiden Gase am Wirkort der Rubisco, d. h. in den Chloroplasten der Mesophyllzellen eines Blattes. Durch welche Faktoren wird die Kohlendioxid- und Sauerstoffversorgung am Wirkort der Rubisco beeinflusst? Dies wird verständlich bei genauerer Betrachtung der Eigenschaften von CO2 und O2 in einer wässrigen Lösung, wie sie z. B. in einer pflanzlichen Zelle vorliegt.
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Welche Menge eines Gases in Lösung geht, hängt von seinem Partialdruck (pGas) über der Lösung (Henry-Gesetz) und von seinem Bunsen-Absorptionskoeffizienten in Wasser aGas ab. Dies gilt für jedes beliebige Gas. Der Bunsen-Absorptionskoeffizient gibt an, welches Volumen eines bestimmten Gases sich bei gegebener Temperatur und Normaldruck im entsprechenden Volumen Wasser löst. Der Partialdruck eines Gases errechnet sich aus dessen Molenbruch, multipliziert mit dem Gesamtdruck des Gasgemisches. Der Gesamtdruck eines Gasgemisches wie der Luft entspricht der Summe aller Partialdrücke aller vorhandenen Gase (Dalton-Gesetz). Der Molenbruch eines Gases entspricht der Molzahl einer Komponente eines Gasgemisches, bezogen auf die Gesamtsumme der Molzahlen aller Komponenten. Die Molenbrüche von O2 und CO2 in der Atmosphäre sind 0,21 (21 %) und 3,8 · 10–3 (0,038 %). Bei einem „normalen“ Luftdruck von etwa 100 kPa auf Meereshöhe ist folglich der Partialdruck von O2 21 kPa und der von CO2 0,038 kPa. Der Bunsen-Absorptionskoeffizient aGas ist für jedes Gas spezifisch und temperaturabhängig; er sinkt mit steigender Temperatur. Für eine gegebene Temperatur ist die Konzentration eines Gases (cGas) in Wasser cGas = pGas · aGas · 106 / Vo wobei Vo das Volumen eines idealen Gases bei Standardbedingungen (22,4 l mol–1) bezeichnet. Sind die Löslichkeitskoeffizienten für eine gegebene Temperatur bekannt, kann nach der obigen Gleichung die Konzentration des Gases in der wässrigen Lösung berechnet werden. Die Gleichung beschreibt in erster Linie die Verhältnisse in reinem Wasser. Sie können aber mit einigen Einschränkungen auf das Cytosol einer pflanzlichen Zelle übertragen werden. Zusätzliche im Cytosol gelöste Stoffe verringern den Molenbruch der Gase gegenüber dem in reinem Wasser. Dies führt zu einer Verminderung der Löslichkeit um bis zu 10 %. Der Bunsen-Absorptionskoeffizient für CO2 in Wasser ist höher als der von Sauerstoff, nimmt aber mit steigender Temperatur auch schneller ab. Je höher die Temperatur, desto mehr verschiebt sich das Verhältnis [CO2]/[O2] zu Gunsten von O2 und begünstigt die Oxygenasereaktion der Rubisco.
Die biologische Funktion der Photorespiration Die Photorespiration scheint für die Pflanze zunächst eine Art „notwendiges Übel“ zu sein, das sich aus der doppelten Funktionalität der Rubisco zwangsläufig ergibt. Energie und Reduktionsäquivalente aus den photochemischen Reaktionen werden verbraucht, ohne zu einem Kohlenstoffgewinn zu führen. Lange Zeit wurde die Photorespiration als „Leck des Calvin-Zyklus“ angesehen und als mögliches Relikt aus einer Zeit, in der das Partialdruckverhältnis pCO2 zu
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7.1 Wege der CO2-Fixierung im Blatt
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pO2 in der Atmosphäre noch deutlich zu Gunsten des CO2 verschoben war. Aufgrund dessen wurde vielfach, jedoch bisher erfolglos, versucht, durch genetische Veränderungen eine Rubisco mit verringerter oder fehlender Oxygenaseaktivität zu erzeugen. Der Vorteil scheint auf der Hand zu liegen: Pflanzen mit besserer Lichtausnutzung und höherer Produktivität. Inzwischen hat sich diese Sichtweise relativiert. In bestimmten Situationen, z. B. unter Trockenstress, wird der Öffnungsgrad der Stomata verkleinert, um den Wasserverbrauch der Photosynthese durch Transpiration zu verringern (S. 255). Bei vollem Licht führt dies zu einem CO2-Mangel am Wirkort der Rubisco, da mehr CO2 verbraucht wird, als durch die Spaltöffnungen diffundieren kann. Das Partialdruckverhältnis verschiebt sich zu Gunsten des Sauerstoffs. Dadurch nimmt zwangsläufig die Rate der CO2-Fixierung ab, d. h. es wird weniger ATP und NADPH aus den Primärreaktionen verbraucht. Dies kann zu einer Überenergetisierung des Photosyntheseapparates führen, die diesen erheblich schädigen kann (S. 206). Die Photorespiration fungiert unter solchen Bedingungen als eine Art „Ventil“. Wenn die CO2-Fixierung mangels Substrat im „Leerlauf“ verharrt, dient die dann im stärkeren Maße ablaufende Oxygenasereaktion dazu, überschüssige Energie zu verbrauchen.
7.1.2
C4-Photosynthese
In den meisten Pflanzen findet die primäre Fixierung von atmosphärischem CO2 in der Eingangsreaktion des Calvin-Zyklus statt, der Carboxylierung von Ribulose-1,5-bisphosphat durch die Rubisco (S. 212). Nach der Anzahl der C-Atome des ersten stabilen Zwischenprodukts dieser Reaktion, 3-Phosphoglycerat, wird dieser Photosyntheseweg als C3-Weg und die Pflanzen entsprechend als C3-Pflanzen bezeichnet. Bei einigen Pflanzen tropischer und subtropischer Herkunft wie Mais, Zuckerrohr, Hirse oder Amaranthusarten ist die erstmalige Fixierung von CO2 räumlich vom Calvin-Zyklus getrennt. In einer vorgeschalteten Reaktion wird CO2 hier nicht von der Rubisco, sondern in Form von Bicarbonat (HCO3–) durch das Enzym PEP-Carboxylase (Phosphoenolpyruvat-Carboxylase) fixiert. Bei der Carboxylierung von Phosphoenolpyruvat (PEP) entsteht zunächst Oxalacetat, eine Verbindung mit vier Kohlenstoffatomen, daher werden diese Pflanzen als C4-Pflanzen bezeichnet. Pflanzen mit C4-Photosynthese zeigen keine Photorespiration, obwohl ihre Rubisco ebenso Oxygenase- und Carboxylasefunktion besitzt. Der Unterschied besteht darin, dass C4-Pflanzen durch die vorgeschaltete primäre CO2-Fixierung in der Lage sind, CO2 am Wirkort ihrer Rubisco zu konzentrieren. Das CO2/O2-Verhältnis ist dort so hoch, dass die Oxygenasereaktion nur in vernachlässigbar geringem Umfang stattfindet. Die Funktion der Rubisco als Carboxylase wird so optimal ausgenutzt.
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7 Die Photosynthese im Blatt
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Abb. 7.3 Querschnitt durch ein Blatt einer C3- und einer C4-Pflanze. Die Bündelscheidenzellen der C4-Pflanzen, die die Leitbündel kranzförmig („Kranz-Anatomie“) umgeben, sind größer als die der C3-Pflanzen und enthalten im Gegensatz zu diesen Chloroplasten.
Merkmale der C4-Pflanzen Die C4-Pflanzen unterscheiden sich von den C3-Pflanzen sowohl durch das zusätzliche Vorhandensein des C4-Stoffwechselwegs als auch durch ihre spezielle Blattanatomie. C3-Pflanzen weisen im photosynthetisch aktiven Gewebe nur einen Typus von Zellen, Mesophyllzellen, auf. Dagegen können bei den C4-Pflanzen zwei Zelltypen mit Chloroplasten unterschieden werden, die Mesophyll- und die Bündelscheidenzellen. Die Anordnung der letzteren um die Leitbündel führt zur charakteristischen „Kranz-Anatomie“ der Blätter von C4-Pflanzen (Abb. 7.3). Zusätzlich tritt bei einigen C4-Pflanzen auch ein Dimorphismus der Chloroplasten auf. Die Chloroplasten in den Bündelscheidenzellen haben im Gegensatz zu denen der Mesophyllzellen weniger oder keine Granastapel und sind größer. Sie werden dann als agranale Chloroplasten bezeichnet. Die morphologische Differenzierung ist Ausdruck auch einer funktionellen Differenzierung (Arbeitsteilung) der beiden Zelltypen.
Biochemie der C4-Photosynthese Die C4-Photosynthese läuft in drei Schritten ab: – Primäre Fixierung von CO2 bzw. HCO3–, d. h. die Carboxylierung von Phosphoenolpyruvat (PEP) in den Mesophyllzellen, wobei eine C4-Säure entsteht, die anschließend reduziert wird. – Transport der reduzierten C4-Säure in die Bündelscheidenzellen. Dort wird sie decarboxyliert und es erfolgt die endgültige Fixierung des frei werdenden CO2 durch die Rubisco im Calvin-Zyklus.
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7.1 Wege der CO2-Fixierung im Blatt
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– Rücktransport der bei der Decarboxylierung entstandenen C3-Säure in die Mesophyllzellen. Dort wird sie zum Primärakzeptor PEP regeneriert. Es existieren drei Varianten der C4-Photosynthese. Sie sind benannt nach dem jeweiligen Enzym, das den C4-Körper in den Bündelscheidenzellen decarboxyliert. Sie unterscheiden sich weiterhin nach der Art des C4-Körpers, der in den Mesophyllzellen entsteht und in die Bündelscheidenzelle transportiert wird und die Art des C3-Körpers, der von den Bündelscheidenzellen zurück in die Mesophyllzelle transportiert wird (Tab. 7.1). Für das prinzipielle Verständnis der C4-Photosynthese sind diese unterschiedlichen Varianten nicht relevant. Im Folgenden wird der C4-Weg der Photosynthese mit Malat und Pyruvat als Zwischenprodukt (NADP-ME-Typus) beispielhaft besprochen (Abb. 7.4). Dieser kommt unter anderen bei einigen der wichtigsten C4-Nutzpflanzen (Tab. 7.1) vor. Die primäre Carboxylierung von PEP findet im Cytoplasma der Mesophyllzellen statt, und nur dort! Bündelscheidenzellen enthalten keine PEP-Carboxylase. Das Produkt dieser Eingangsreaktion ist Oxalacetat. Die PEP-Carboxylase verwendet HCO3– und nicht CO2 als Substrat. In einer wässrigen Lösung steht CO2 mit HCO3– im Gleichgewicht. Als Säure-Base-Gleichgewicht ist seine Lage pH-Wert abhängig. Wird in der Eingangsreaktion der C4-Photosynthese HCO3– verbraucht, führt das zu einem Ungleichgewicht der beiden Partner. Im Cytoplasma der Mesophyllzellen stellt ein Enzym, die Carboanhydrase ( Zellbiologie, Biochemie), das Gleichgewicht zwischen CO2 und HCO3– sehr rasch wieder her. In den Mesophyllzellen der C4-Pflanzen ist die Aktivität dieses Enzyms besonders hoch. Grundsätzlich enthalten jedoch alle photosynthetisch aktiven Pflanzenzellen, auch die der C3-Pflanzen, dieses Enzym. Es erfüllt eine wichtige Aufgabe beim intrazellulären Transport von CO2. Dafür ist es wichtig, dass beide Substanzen rasch ineinander überführt werden können, da z. B. die Chloroplastenmembran nur für CO2, nicht aber für HCO3– durchlässig ist.
Tab. 7.1 Varianten der C4-Photosynthese Typ/Decarboxylierendes Enzym
C4-Transportform
C3-Transportform
Beispielarten
NADP-Malatenzym (NADP-ME)
Malat
Pyruvat
Mais (Zea mays), Mohrenhirse (Sorghum bicolor), Zuckerrohr (Saccharum officinarum)
NAD-Malatenzym (NAD-ME)
Aspartat
Alanin
Büffelgras (Buchloe dactyloides), Rutenhirse (Panicum virgatum) Zurückgekrümmter Fuchsschwanz (Amaranthus retroflexus)
Phosphoenolpyruvat-Carboxykinase (PEP-CK)
Aspartat
Alanin/PEP
Guineagras (Panicum maximum)
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7 Die Photosynthese im Blatt
In den Chloroplasten wird Oxalacetat von der Malat-Dehydrogenase unter NADPHVerbrauch zu Malat reduziert und dieses über Plasmodesmen in die Bündelscheidenzellen transportiert. In den Chloroplasten der Bündelscheidenzellen wird es oxidativ decarboxyliert, wobei NADPH, CO2 und Pyruvat entstehen. Das CO2 wird via Rubisco in den Calvin-Zyklus eingeschleust. Das bei der Decarboxylierung entstandene NADPH ist zur Reduktion von 3-Phosphoglycerat im Calvin-Zyklus erforderlich. Das Angebot von Reduktionsäquivalenten aus der photochemischen Reaktion ist in den Bündelscheiden-
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Abb. 7.4 Transport- und Reaktionswege des C4-Weges der Photosynthese bei einer Pflanze vom Malat-(NADP-ME)-Typus. Transportwege sind durch farbige, Reaktionswege durch schwarze Pfeile gekennzeichnet. (Nach Lüttge, Kluge, Bauer, Wiley-VCH 1994)
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7.1 Wege der CO2-Fixierung im Blatt
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chloroplasten sehr begrenzt, da sie keine oder wenige Grana und somit kein oder sehr viel weniger PS II als PS I enthalten (Sonnenchloroplasten). Kann mangels Reduktionsäquivalenten nicht das gesamte im Calvin-Zyklus gebildete 3-Phosphoglycerat zu Triosephosphaten reduziert werden, ist ein Export in die Mesophyllzellen erforderlich. Nach der Reduktion werden die entstandenen Triosephosphate wieder in die Bündelscheidenzellen verschoben. Zur Regeneration des Primärakzeptors PEP wird Pyruvat in die Mesophyllzellen zurücktransportiert und durch das Enzym Pyruvat-Orthophosphat-Dikinase in einer zweistufigen Reaktion unter Verbrauch von zwei ATP in PEP überführt.
Die C4-Photosynthese erfordert einen regen Austausch von Kohlenstoffgerüsten zwischen Mesophyll- und Bündelscheidenzellen. Um diesen zu sichern, ist die Plasmodesmendichte zwischen diesen beiden Zelltypen besonders hoch.
Energieaufwand und ökologische Bedeutung der C4-Photosynthese Die Vorfixierung des CO2 bedeutet einen höheren Energieaufwand im Vergleich zur C3-Photosynthese: Die Reduktion von Oxalacetat zu Malat in den Mesophyllzellen verbraucht ein NADPH, dafür liefert die Decarboxylierungsreaktion in den Bündelscheidenzellen ein zusätzliches NADPH, sodass dort für die Fixierung eines CO2 via Calvin-Zyklus netto drei ATP und ein NADPH nötig sind. Die Regeneration von PEP erfordert zwei ATP, sodass in den Mesophyllzellen insgesamt zwei ATP und ein NADPH benötigt werden. Für die Fixierung eines CO2 sind daher in der Summe bei C4-Pflanzen fünf ATP und zwei NADPH erforderlich, bei C3-Pflanzen sind es drei ATP und zwei NADPH. Welches sind die Vorteile, die die C4-Photosynthese der Pflanze als Ausgleich für den deutlich höheren Energieaufwand bringt? Es wurde schon erwähnt, dass die CO2-Freisetzung in den Bündelscheidenzellen das Partialdruckverhältnis pCO2 zu pO2 in der Umgebung der Rubisco zu Gunsten des CO2 verschiebt. In manchen Arten ist in die Zellwand der Bündelscheidenzellen zusätzlich eine für CO2 undurchlässige Suberinschicht eingelagert, die eine Diffusion von CO2 aus diesen Zellen unterbindet. Das Verhältnis pCO2 zu pO2 wird zusätzlich durch eine Verminderung von pO2 verschoben. Da in den Bündelscheidenchloroplasten PS II in geringer Anzahl vertreten ist, entsteht weniger O2 im Zuge der photosynthetischen Wasserspaltung. Die relativ geringe Substrataffinität der Rubisco und ihre Bifunktionalität können durch die „CO2-Pumpe“ der C4-Photosynthese ausgeglichen werden, so dass C4-Pflanzen eine höhere Carboxylierungseffizienz erreichen als C3-Pflanzen. Photosynthese ist aufgrund der Gasaustauschprozesse über die Stomata immer mit Wasserverbrauch verbunden. Bei detaillierter Betrachtung dieser Prozesse (S. 257) wird deutlich erkennbar, dass die C4-Photosynthese der Pflanze eine wirksame Senkung des photosynthetischen Wasserverbrauchs ermöglicht.
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7 Die Photosynthese im Blatt
7.1.3
Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM)
Der Crassulaceen-Säurestoffwechsel oder Crassulacean Acid Metabolism (CAM) erhielt seinen Namen nach den Dickblattgewächsen (Crassulaceae), bei denen er zuerst entdeckt wurde. Er kommt vorwiegend bei sukkulenten Vertretern zahlreicher mono- und dikotyler Pflanzenfamilien, aber auch bei einigen Farnen vor. Biochemisch entspricht er dem C4-Weg der Photosynthese. CAM-Pflanzen besitzen aber nicht die besondere Blattanatomie der C4-Pflanzen. Auch die Kompartimentierung der einzelnen Teilschritte ist unterschiedlich. Im Gegensatz zur „klassischen“ C4-Photosynthese liegt beim CAM keine räumliche, sondern eine zeitliche Trennung von primärer und endgültiger CO2-Fixierung vor (Abb. 7.5). CAM-Pflanzen öffnen ihre Stomata bei Dunkelheit und fixieren externes CO2 durch die Carboxylierung von PEP im Cytoplasma. Die entstehende Äpfelsäure (Malat) wird in die großen Vakuolen verschoben und bildet dort einen Kohlenstoffspeicher. Im Licht beginnt die Verschiebung von Malat aus der Vakuole in das Cytoplasma, wo es decarboxyliert wird. Die Aktivität der Enzyme für die Carboxylierung und Decarboxylierung ist notwendigerweise so reguliert, dass entweder nur die Carboxylierung (in der Dunkelheit) oder die Decarboxylierung (im Licht) stattfindet. Durch die Decarboxylierung steigt der CO2-Partialdruck in den Mesophyllzellen und die Stomata werden geschlossen. Das frei gewordene CO2 wird nun in den Chloroplasten über die Rubisco fixiert und im CalvinZyklus verarbeitet. Ist gegen Ende der Lichtphase der Malatpool erschöpft, kön-
Abb. 7.5 Zeitlich getrennte CO2-Fixierung bei CAM-Pflanzen.
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7.1 Wege der CO2-Fixierung im Blatt
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nen die Stomata geöffnet und nun externes CO2 über den C3-Weg der Photosynthese fixiert werden.
Ökologische Funktion des CAM Der CAM wird primär als Anpassung an temporären Trockenstress aufgefasst. Die Öffnung der Stomata in der Dunkelheit erlaubt die CO2-Aufnahme bei niedrigeren Temperaturen und höherer Luftfeuchte. Der Wasserverlust durch Transpiration wird dadurch minimiert. Im Licht kann bei geschlossenen Stomata, d. h. vernachlässigbar geringem Wasserverlust, dennoch Photosynthese mit dem aus dem Malatspeicher und auch dissimilatorischen Prozessen freigesetzten CO2 betrieben werden. Insbesondere bei Wüstenpflanzen, in einem Lebensraum mit großen Temperaturdifferenzen zwischen Tag und Nacht einerseits und limitierter Wasserversorgung andererseits, kann der CAM trotz des höheren Energieaufwands ein entscheidender ökologischer Vorteil für die Pflanze sein. Für eine Vielzahl von Pflanzen ist CAM nicht grundsätzlich der einzige Stoffwechselweg. Es gibt Arten, die bei eintretendem Trocken- oder Salzstress von C3-Photosynthese auf diesen Wasser sparenden Stoffwechselweg „umschalten“ können. Bei anderen Arten tritt der CAM nur in bestimmten Entwicklungsstadien auf. Erwähnenswert ist, dass CAM offenbar nur bei temporären Trockenperioden eine wirkungsvolle Anpassung ist. Bei sehr lange andauernder Dürre wurde eine nachlassende Fähigkeit zur Säurebildung und -speicherung festgestellt. Dies ist eine Erklärung dafür, dass es in Wüsten mit jahrelangen Trockenperioden keine CAM-Pflanzen gibt.
7.1.4
Die Verwertung der Assimilate
Die Intermediate des Calvin-Zyklus (S. 214) sind Ausgangsverbindungen für weitergehende Biosynthesen inner- und außerhalb des Chloroplasten. Der Export zur Weiterverwertung des assimilierten Kohlenstoffs außerhalb des Chloroplasten erfolgt in Form von C3-Körpern – den Triosephosphaten Glycerinaldehyd3-phosphat oder Dihydroxyacetonphosphat. Diese gelangen über Carrier in das Cytosol, wo sie den Ausgangspunkt für die Synthese von Saccharose, die wichtigste Transportform von Kohlenhydraten im pflanzlichen Organismus bilden.
Kohlenstoffgerüste für Biosynthesen In pflanzlichen Zellen finden die meisten Teilschritte der Fettsäuresynthese sowie die Synthese von Aminosäuren in den Plastiden statt. Pflanzen können wie Mikroorganismen die 20 bzw. 21 proteinogenen Aminosäuren ( Zellbiologie, Biochemie) selbst herstellen. Die Kohlenstoffgerüste dafür liefern Intermediate des Calvin-Zyklus (Tab. 7.2), den Stickstoff die Zwischenprodukte der Nitratassimilation (S. 290). Fettsäuren werden in grünen Pflanzenteilen in den Chloroplasten, in sich entwickelnden Samen in den Proplastiden synthetisiert (S. 227). Dies gilt für gesättigte und einfach ungesättigte Fettsäuren bis zu einer Kettenlänge von 18 C-Atomen. Die Enzymausstattung für die Kettenverlängerung über C18 hinaus, weitere Modifizierungen und die Umwandlung der Fettsäuren in Membran- oder Spei-
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7 Die Photosynthese im Blatt
Tab. 7.2 Intermediate des Calvin-Zyklus und ihre Weiterverwendung in Biosynthesen (Auswahl). Verbindung
Verwendung
Fructose-6-phosphat
Synthese von Chloroplastenstärke
Erythrose-4-phosphat
Synthese von Aminosäuren über den Shikimatweg
Ribose-5-phosphat
Biosynthese von Nucleotiden
3-Phosphoglycerat
Synthese von Pyruvat; dieses ist Ausgangsverbindung für Synthese von Aminosäuren (Alanin) und Fettsäuren (über Acetyl-CoA)
Triosephosphate
Export in das Cytoplasma (Saccharosesynthese)
7 cherlipide ( Zellbiologie, Biochemie) sind im Cytosol bzw. am endoplasmatischen Retikulum lokalisiert.
Stärke- und Saccharosesynthese Stärke wird im Chloroplasten dann gebildet, wenn im Calvin-Zyklus unter Belichtung Kohlenhydrate schneller gebildet als durch Export in andere Kompartimente, Weiterverarbeitung im Chloroplasten und Regeneration des CO2-Akzeptors verbraucht werden. Die Stärke in den Chloroplasten ist ein Kohlenhydratspeicher, der nur vorübergehend angelegt wird und kurzfristig remobilisierbar ist. Im Dunkeln wird der Stärkepool rasch wieder zu Triosephosphaten abgebaut und exportiert bzw. weiterverarbeitet. Die Bezeichnung „transitorische Stärke “ reflektiert diesen Sachverhalt. Die Synthese von Stärke geht nicht direkt vom Hexosephosphat aus, sondern von einem Nucleosiddiphosphatzucker, ADP-Glucose (Abb. 7.6). Die Stärkesynthase verknüpft den Glucoserest a1p4-glykosidisch mit dem nicht reduzierenden Ende einer Glucosekette. Das so entstehende Polysaccharid aus a1p4-glykosidisch verbundenen Glucoseresten ist Amylose, eine der beiden Bestandteile der Stärke. Die zusätzlichen 1p6-Bindungen im Amylopektin wer-
Abb. 7.6 Synthese- und Abbauweg von Stärke im Chloroplasten.
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7.1 Wege der CO2-Fixierung im Blatt
247
den durch ein Verzweigungsenzym (branching enzyme) hergestellt ( Zellbiologie, Biochemie). Nicht nur in den Chloroplasten wird Stärke synthetisiert. In speziellen Plastiden von Speicherorganen, den Amyloplasten, wird Stärke aufgebaut und langfristig gespeichert. Die Reaktionsfolge bei der Synthese von transitorischer Stärke im Chloroplasten und Speicherstärke im Amyloplasten ist identisch. Ein großer Teil der bei der Photosynthese erzeugten Kohlenhydrate wird aus den Chloroplasten in Form von Triosephosphaten exportiert. Der Kohlenstoffbedarf von dissimilatorischen Stoffwechselwegen im Cytosol und den Mitochondrien, aber auch weiter entfernten Orten hohen Kohlenstoffbedarfs muss gedeckt werden. Dazu zählen beispielsweise photosynthetisch inaktive Gewebe im Blatt, photosyntheseunfähige Pflanzenorgane wie die Wurzeln und Wachstumszonen (Meristeme). Die wichtigste und innerhalb des Pflanzenreiches am weitesten verbreitete Transportform von Kohlenhydraten ist Saccharose, das Disaccharid aus Glucose und Fructose. Saccharose wird im Cytosol, ausgehend von Triosephosphaten, synthetisiert (Abb. 7.7) und über das „Fernleitsystem“ des Phloems (S. 354) zum Bestimmungsort transportiert. Der Export von Triosephosphaten aus den Chloroplasten erfolgt im Austausch mit Phosphat über den Phosphat-Carrier („Triosephosphat-Shuttle“) in der inneren Chloroplastenmembran. Orthophosphat und Triosephosphate werden dabei jeweils gegenläufig, im Antiport, zwischen den Kompartimenten verschoben. Über den Triosephosphat-Shuttle gelangen indirekt auch ATP und Reduktionsäquivalente in das Cytoplasma. Die Oxidation von Triosephosphat zu 3-Phosphoglycerat in der Glykolyse liefert ATP und NADH. 3-Phosphoglycerat kann im Chloroplasten wieder zu Triosephosphat reduziert werden. Eine weitere Möglichkeit zum indirekten Export von Reduktionsäquivalenten stellt der Oxalacetat-Carrier dar (Abb. 7.7). Im Antiport von Triosephosphaten und Orthophosphat ist auch die Regulation der beiden konkurrierenden Prozesse Stärkesynthese und Saccharosesynthese verwirklicht. Ein hoher Orthophosphatspiegel im Cytosol und ein niedriger Phosphatspiegel im Chloroplasten erfordern einen Import von Orthophosphat in den Chloroplasten. Dieser bewirkt aufgrund des obligaten Antiports einen vermehrten Export von Triosephosphaten ins Cytosol. Die Saccharosesynthese wird durch die hohe Substratkonzentration im Cytosol stimuliert, wogegen die Stärkesynthese im Chloroplasten zurückgefahren wird. Die umgekehrte Situation führt zu einer Drosselung des Triosephosphatexports und somit zu einer vermehrten Bildung von Stärke im Chloroplasten und einer verminderten Bildung von Saccharose im Cytosol.
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7 Die Photosynthese im Blatt
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Abb. 7.7 Carrier-Systeme in der inneren Chloroplastenmembran. Der Phosphat-Carrier kann in beiden Richtungen im Antiport Triosephosphat gegen Orthophosphat austauschen. Über die Triosephosphate werden Reduktionsäquivalente und ATP indirekt exportiert. Von den Triosephosphaten geht aber auch die Synthese von Saccharose im Cytoplasma aus. Der OAA-Carrier transportiert Oxalacetat, Malat und möglicherweise auch andere Säuren mit zwei Carboxylgruppen. Auch über diesen Carrier können indirekt Reduktionsäquivalente aus den Chloroplasten exportiert werden.
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7.1 Wege der CO2-Fixierung im Blatt
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Photorespiration: Im Licht stattfindender Verbrauch von O2 unter Freisetzung von CO2. Nicht mit der mitochondrialen Atmung zu verwechseln. Wird eingeleitet durch die Oxygenierung von Ribulose-1,5-bisphosphat durch die Rubisco. Zugrundeliegender Stoffwechselweg ist der Glykolatweg, wurde früher als „Leck im Calvin-Zyklus“ angesehen. Ist sinnvolles „Ventil“, um bei geschlossenen Stomata bzw. CO2-Mangel im Blatt eine Überenergetisierung der Elektronentransportkette zu vermeiden. Glykolatweg: (Photorespirationsweg), 1972 von Edward Tolbert aufgeklärt. Auf drei Kompartimente verteilt: Chloroplasten, Peroxisomen und Mitochondrien, Recycling des durch Oxygenierung entstandenen Phosphoglykolats zu Ribulose1,5-bisphosphat. C4-Pflanzen: Besitzen spezielle Form der Photosynthese: räumliche Trennung der CO2-Fixierung (Mesophyllzellen) vom Calvin-Zyklus (Bündelscheidenzellen). Mechanismus zur CO2-Konzentrierung: Carboxylierung von Phosphoenolpyruvat zu Oxalacetat (C4), Reduktion zu Malat. C4-Photosynthese ermöglicht Senkung des photosynthetischen Wasserverbrauches. Zwei Typen chloroplastenhaltiger Zellen: Mesophyllzellen und Bündelscheidenzellen in charakteristischer Anordnung („Kranz-Anatomie“). Plasmodesmendichte zwischen diesen Zellen besonders hoch. Bei einigen Pflanzen Chloroplastendimorphismus: Chloroplasten der Bündelscheidenzellen zeigen kaum oder keine Granastrukturen. Zu diesen Pflanzen gehören wirtschaftlich wichtige Arten wie Mais Zea mays und Zuckerrohr Saccharum officinarum. PEP-Carboxylase: Bei C4-Pflanzen nur im Cytoplasma der Mesophyllzellen, nicht der Bündelscheidenzellen zu finden. Katalysiert die Carboxylierung von Phosphoenolpyruvat zu Oxalacetat. Verwendet als Substrat HCO3– und nicht CO2. Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM, Crassulacean Acid Metabolism): Wurde zuerst in Vertretern der Dickblattgewächse (Crassulaceae) entdeckt. Beruht auf der zeitlichen Trennung von vorgeschalteter CO2-Fixierung (nachts) durch PEP-Carboxylase und endgültiger Fixierung durch Rubisco (am Tage), Vakuolen dienen als Speicher für das Zwischenprodukt Malat. Anpassung an temporären Trockenstress. Einschränkung des photosynthetischen Wasserverbrauchs, da Stomata während der CO2-Freisetzung im Licht geschlossen sind. Die meisten CAM-Pflanzen können auch Photosynthese ausschließlich über den C3-Weg betreiben. Transitorische Stärke/Chloroplastenstärke: Nur vorübergehend im Chloroplasten gespeichert, kurzfristig remobilisierbar, wird im Dunkeln schnell abgebaut. Gegensatz zu Speicherstärke, die im Amyloplasten gebildet und langfristig gespeichert wird. Saccharose: Disaccharid aus Glucose und Fructose, wird im Cytoplasma aus Triosephosphaten synthetisiert, Transportform von Kohlenhydraten. Transport im Phloem. Triosephosphat-Shuttle: Durch Phosphat-Carrier in der inneren Chloroplastenmembran, transportiert im Antiport.
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7 Die Photosynthese im Blatt
7.2
Der photosynthetische Gaswechsel
Der kontinuierliche Gasaustausch zwischen Blatt und Umgebung, der Gaswechsel, ist ein Diffusionsprozess. Richtung und Größe der Gasflüsse werden vom Konzentrationsgradienten des jeweiligen Gases zwischen Blatt und Umgebung und der Blattleitfähigkeit für dieses Gas bestimmt. Physiologisch bedeutsam sind die Flüsse von CO2, O2 und Wasserdampf (Transpiration). Die Flüsse von CO2 und O2 sind verbunden mit ihrer Fixierung bzw. Freisetzung in der Photosynthese und der Photorespiration, bzw. der mitochondrialen Respiration bei Dunkelheit. Da sich die Flüsse überlagern, ist nur die apparente oder Nettophotosynthese messbar. Aufgrund der gegebenen Konzentrationsgradienten ist Photosynthese immer mit Wasserverbrauch verbunden. Das Verhältnis des photosynthetisch fixierten CO2 zum transpirationsbedingt verlorenen Wasser ist der Wasserausnutzungskoeffizient der Photosynthese (WUE). Die Fähigkeit zur Kontrolle des Gaswechsels ist für eine Pflanze überlebenswichtig. Reguliert wird der Gaswechsel über die Veränderung des stomatären Widerstands durch Öffnen und Schließen der Stomata. Das Öffnen und Schließen ist eine nastische Bewegung. Zwei unterschiedliche Steuerungssysteme sind verwirklicht, die den Öffnungsgrad der Stomata in Abhängigkeit der gegebenen Bedingungen regulieren.
7.2.1
Brutto- und Nettophotosynthese: CO2- und O2-Gaswechsel
Das Gasgemisch in den Interzellularen eines Blattes ist mit der Atmosphäre durch den Gaswechsel verbunden. Als Gaswechsel wird der kontinuierliche Austausch von Gasen zwischen einem Blatt und dem umgebenden Außenmedium bezeichnet. Den bei weitem größten Anteil am Gasaustausch haben die physiologisch wichtigen Gase Wasserdampf, CO2 und O2, von denen Wasserdampf wiederum den weitaus größten Anteil stellt (Transpiration, S. 320). Die Flüsse von CO2 und O2 sind mit der Fixierung bzw. Freisetzung dieser Gase in physiologischen Prozessen verknüpft. Man unterscheidet: – photosynthetischen Gaswechsel: Aufnahme von CO2 und Freisetzung von O2 durch die Photosynthese; – respiratorischen Gaswechsel: Aufnahme von O2 und CO2-Abgabe durch mitochondriale Atmung ( Zellbiologie, Biochemie) und Photorespiration (S. 235). Die gegenläufigen CO2- und O2-Flüsse in das Blatt und aus dem Blatt überlagern sich. Je nachdem, welcher Prozess überwiegt, resultiert ihre Gesamtheit in einem Netto-Einstrom oder -Ausstrom des jeweiligen Gases. Man kann mit geeigneten Messgeräten die Nettoflüsse von CO2 und O2 in das Blatt oder aus dem Blatt erfassen. Es ist aber nicht möglich, auf diese Weise z. B.
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7.2 Der photosynthetische Gaswechsel
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die tatsächliche Photosyntheseleistung zu messen. Vielmehr kann nur festgestellt werden, welche Art von Prozessen unter den gegebenen Bedingungen überwiegt. Übersteigt im Licht die photosynthetische CO2-Fixierung die CO2-Freisetzung durch respiratorische Prozesse, so wird eine CO2-Aufnahme gemessen. Die messbare CO2-Aufnahme eines Blattes im Licht wird als apparente Photosynthese oder Nettophotosynthese bezeichnet. Sie entspricht aber keinesfalls der reellen Photosynthese oder Bruttophotosynthese in den Chloroplasten. Um die Bruttophotosynthese im Licht quantifizieren zu können, müsste die Rate der CO2-Freisetzung durch gleichzeitig stattfindende respiratorische Prozesse, also mitochondriale Atmung und Photorespiration, bekannt sein. Die mitochondriale Atmung kann dagegen hinreichend genau durch die Gaswechselmessung eines verdunkelten Blattes quantifiziert werden. Die CO2-Abgabe des Blattes im Dunkeln entspricht der CO2-Freisetzung durch die Atmung, da weder Photosynthese noch Photorespiration bei Dunkelheit ablaufen. Es ist aber davon auszugehen, dass mit zunehmendem Licht die Prozesse der mitochondrialen Atmung, wie Citratzyklus und Atmungskette, nach und nach zum Erliegen kommen. Der Abnahme der mitochondrialen Atmung mit zunehmender Beleuchtungsstärke steht die Zunahme der Photorespiration entgegen.
Der Gaswechsel als Diffusionsprozess Da der Gaswechsel ein Diffusionsprozess ist, gilt für Gaswechselvorgänge das 1. Ficksche Diffusionsgesetz ( Zellbiologie, Biochemie). Das Diffusionsgesetz kann auf den Gasaustausch der Blätter jedoch in einer vereinfachten Form angewendet werden. Betrachten wir beispielsweise den Weg von CO2 von der Umgebungsluft zum Reaktionsort, den Chloroplasten der Mesophyllzellen im Blatt. Der CO2-Nettoflux JCO2 bezeichnet die Mengenverschiebung dmCO2 im Zeitintervall dt. Diese ist nach dem 1. Fickschen Gesetz abhängig vom Konzentrationsgefälle DCCO2 entlang der Diffusionsstrecke dx, der Austauschfläche A und der Diffusionskonstante D. A, dx und D lassen sich in einer Summe von Diffusionswiderständen zusammenfassen, die die Moleküle auf ihrem Weg von der Außenluft in die Zelle überwinden müssen. Die Diffusionsrate für CO2 oder der CO2-Flux JCO2 wird durch die Steilheit des CO2-Konzentrationsgefälles (DCCO2) erhöht, und durch die auf dem Weg von der Außenluft bis zum Chloroplasten bestehenden Widerstände Sr vermindert. Allgemein gilt für jedes in das oder aus dem Blatt diffundierende Gas: JGas = DCGas / Sr
Die Diffusionswiderstände im Blatt Ein Gas kann zwischen Blatt und Atmosphäre entlang eines Konzentrationsgefälles entweder über die Stomata oder über die Cuticula ausgetauscht werden.
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7 Die Photosynthese im Blatt
Sowohl die Cuticula als auch die Stomata stellen für ein Gas dabei einen Diffusionswiderstand dar. Bei Diffusion über die Stomata ist dies der stomatäre Widerstand rs, bei Diffusion über die Cuticula der cuticuläre Widerstand rc. Weitere zu überwindende Widerstände sind der Grenzschichtwiderstand ra und im Falle von CO2 auch der sogenannte Mesophyllwiderstand rm (Abb. 7.8): x Der stomatäre Widerstand ist eine Funktion der Stomatadichte (Anzahl der Spaltöffnungen pro Flächeneinheit), der Bauart der Stomata und des Öffnungszustandes der Stomata, d. h. der Spaltenweite. Die ersten beiden Parameter sind artspezifisch. Die Stomatadichte kann jedoch während der Entwicklung einer Pflanze durch die Standortbedingungen moduliert werden. Die Spaltenweite und damit die Diffusion von CO2 und Wasserdampf sind durch Öffnen und Schließen der Stomata veränderbar. Der stomatäre Widerstand ist ein physiologisch regulierbarer Widerstand. Die Stomata sind somit für die Kontrolle des photosynthetischen Gaswechsels von entscheidender Bedeutung. x Eine Voraussetzung für das Überleben pflanzlicher Organismen an Land war die Ausbildung eines Verdunstungsschutzes. Die Cuticula auf der Epidermis verhindert ein schnelles Austrocknen des Pflanzenkörpers, da sie für Wasserdampf, allerdings auch für CO2, eine faktisch unüberwindbare Diffusionsbarriere darstellt. Der cuticuläre Widerstand für H2O, CO2 und auch O2 ist sehr hoch und deshalb der Gasaustausch über die Cuticula gegenüber den Stomata vernachlässigbar gering.
Abb. 7.8 Beim Gasaustausch eines Blattes bestehende Diffusionswiderstände im Überblick. Der Austausch von O2 ist aus Gründen der Übersichtlichkeit nicht berücksichtigt. rs = stomatärer Widerstand, rc = cuticulärer Widerstand, ra = Grenzschichtwiderstand; rm = Mesophyllwiderstand (nur bei CO2). Aus Gründen der Übersichtlichkeit sind nur zwei Zellen des Mesophylls dargestellt.
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7.2 Der photosynthetische Gaswechsel x
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Dicht über der Blattoberfläche wird der Gasaustausch durch die Ausbildung einer sogenannten Grenzschicht, in der die Luft nahezu unbewegt ist, verlangsamt. Die Dicke dieser Schicht ist u. a. abhängig von der Windgeschwindigkeit. Bei Windstille ist die Dicke der Grenzschicht maximal und der Grenzschichtwiderstand hoch. Bei Zunahme der Windgeschwindigkeit verringern sich Grenzschichtdicke und -widerstand rasch. Großflächige Blätter und epidermale Strukturen wie Haare fördern die Ausbildung einer Grenzschicht. Für CO2 besteht eine Reihe von internen Transferwiderständen, die unter dem Begriff Mesophyllwiderstand zusammengefasst werden. Darunter fallen: Diffusionswiderstände in den Interzellularen, Widerstände beim Übergang des CO2 aus der Gasphase in den Interzellularen in die wässrige Phase des Apoplasten, d. h. Zellwand, Plasma- und Chloroplastenmembran, und schließlich Effekte durch zeitliche Verzögerung bei der Carboxylierung und unzureichendes Angebot von Energieäquivalenten aus dem Energiestoffwechsel. Der Mesophyllwiderstand ist bei C4-Pflanzen aufgrund der hohen Affinität der PEP-Carboxylase zu ihrem Substrat HCO3– und dem durch die Carboanhydrase-Reaktion beschleunigten Übergang des CO2 von der Gasphase in die wässrige Phase wesentlich geringer als bei C3-Pflanzen.
Die Konzentrationsgradienten von CO2, O2 und Wasserdampf Unter natürlichen Bedingungen ist der Konzentrationsgradient oder das Partialdruckgefälle für CO2 zwischen Atmosphäre und Interzellularen bzw. Chloroplasten flach, derjenige für O2 von der Außenluft zum Ort des O2-Verbrauches in den Mitochondrien jedoch steil. Für Wasserdampf besteht in der Regel ein steiles Gefälle in umgekehrter Richtung, vom Inneren des Blattes zur Außenluft (S. 322). Setzt man voraus, dass bei intensiver Photosynthese bzw. Atmung der Partialdruck des jeweiligen Gases am jeweiligen Verbrauchsort nahe Null ist, hängt die Steilheit des Gradienten vom Partialdruck des Gases in der Atmosphäre ab. Dieser ist für Sauerstoff um mehr als das 600fache größer als für CO2. Die Steilheit des O2-Gradienten würde theoretisch ausreichen, um die Atmungsvorgänge in einem gewöhnlichen Laubblatt bei vollständig geschlossenen Stomata nur durch Diffusion über Cuticula und Epidermis ausreichend mit Sauerstoff zu versorgen. Für voluminöse oder submerse Organe mit langen Diffusionswegen gilt dies natürlich nicht. Eine ausreichende Versorgung der Chloroplasten eines Laubblattes mit CO2 kann jedoch nur über die Stomata erfolgen. Die O2- bzw. CO2-Gehalte der Atmosphäre sind relativ konstant. Die Luftfeuchtigkeit, d. h. der Wasserdampfgehalt der Luft, unterliegt dagegen zeitlich und örtlich starken Schwankungen. Der Wasserdampfgradient zwischen dem Inneren eines Blattes und der Außenluft ist dennoch fast immer sehr steil. Selbst als sehr feucht empfundene Luft mit einer relativen Luftfeuchte von z. B. 95 % weist, verglichen mit dem wässrigen Milieu der Zellen bzw. der damit im Gleichgewicht stehenden wassergesättigten Luft in den Interzellularen, ein Wasser-
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7 Die Photosynthese im Blatt
dampfsättigungsdefizit auf. Der durch das Wasserdampfsättigungsdefizit zwischen Blatt und Umgebungsluft angetriebene Ausstrom von Wasserdampf aus dem Blatt, die Transpiration (S. 320), erfolgt hauptsächlich über die Stomata; der cuticuläre Anteil der Transpiration ist in der Regel vernachlässigbar gering (I 1 bis 10 %). Die Änderung des Diffusionswiderstandes über die Stomata beeinflusst die CO2-Versorgung der Photosynthese und den transpirationsbedingten Wasserverlust entscheidend, die O2-Versorgung der Atmung dagegen kaum. Photosynthese und Wasserverbrauch sind prinzipiell untrennbar miteinander verbunden.
7
7.2.2
Die Regulation des Gasaustausches durch die Stomata
Die Regulation der stomatären Öffnungsweite ist für die Pflanze ein Instrument, um unter gegebenen Bedingungen eine möglichst optimale Balance zwischen Kohlenstoffversorgung für die Photosynthese und transpirationsbedingtem Wasserverlust zu erreichen. Das Verhältnis des Kohlenstoffgewinns zum Wasserverbrauch, genauer der photosynthetisch fixierten CO2-Menge zur transpirationsbedingt verlorenen Wassermenge wird quantifiziert durch den molaren Wasserausnutzungskoeffizienten der Photosynthese (WUE, water use efficiency). Die Photosyntheserate und damit der Kohlenstoffgewinn ist vor allem vom Strahlungsangebot und der CO2-Konzentration im Blatt abhängig (S. 215, S. 264); die interne CO2-Konzentration ist wiederum eine Funktion der Photosyntheseintensität und des Öffnungsgrades der Stomata. Die Transpiration steht bei gegebenem Wasserdampfsättigungsdefizit zwischen Blatt und Umgebungsluft in linearem Verhältnis zur Blattleitfähigkeit für Wasserdampf, die ebenfalls maßgeblich vom Öffnungsgrad der Stomata bestimmt wird. Es ist der Pflanze nicht möglich, Kohlenstoffgewinn und Wasserverbrauch unabhängig voneinander zu regulieren! Bei sich verschlechterndem Wasserzustand der Blätter kann durch Stomataschluss der Wasserverlust entscheidend eingedämmt werden. Auf der anderen Seite muss aber eine vollständige Öffnung der Stomata nicht zu einem der Erhöhung der Blattleitfähigkeit proportionalen Anstieg der Photosynthese führen. Trotz guter CO2-Versorgung können interne und/oder externe Faktoren wie ein hoher Mesophyllwiderstand, eine geringe Enzymkonzentration oder suboptimales Strahlungsangebot die Photosynthese begrenzen. Die Transpirationsrate kann bei Öffnung der Stomata relativ viel stärker ansteigen als die Photosyntheserate und damit die WUE verschlechtern. Das Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen (S. 416) ist eine nastische Bewegung. Sie wird durch Turgoränderungen der Schließzellen bewerkstelligt und durch diverse interne und externe Reize induziert und entsprechend als chemo-, photo-, hydro- oder thermonastische Spaltöffnungsbewegung bezeichnet. Die Änderung der Spaltöffnungsweite erfolgt im Blatt über zwei getrennte Regu-
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7.2 Der photosynthetische Gaswechsel
255
lationssysteme: Die Spaltöffnungsweite wird zum einen über die Photosyntheseaktivität und die damit verbundene Änderung der CO2-Konzentration in den Interzellularen (CO2-Regelkreis) und zum anderen über den Wasserzustand des Blattes bzw. der ganzen Pflanze (H2O-Regelkreis) gesteuert (Abb. 7.9), beide Systeme werden von der Temperatur beeinflusst. Der CO2-Regelkreis: Die CO2-Konzentration in den Interzellularen steuert die Spaltöffnungsbewegung (Chemonastie). Eine Abnahme der CO2-Konzentration in den Interzellularen eines Blattes verursacht die Öffnung, eine Zunahme die Schließung der Stomata. Es wird angenommen, dass der CO2-Fühler, der die Änderung registriert, in den Interzellularen lokalisiert ist. Der ausschlaggebende Faktor für die lichtgesteuerte Spaltöffnungsbewegung (Photonastie) ist ebenfalls die Änderung der CO2-Konzentration in den Interzellularen. Bei Belichtung läuft die Photosynthese rasch an. Dies führt bei geschlossenen Stomata dazu, dass die CO2-Konzentration im Blatt rasch abnimmt. Schon geringe Lichtintensitäten reichen aus, um eine Öffnung der Stomata auszulösen. Über die CO2-vermittelte indirekte Lichtabhängigkeit hinaus existiert aber vermutlich noch ein weiterer Mechanismus der Lichtsteuerung über einen Blaulichtrezeptor. Der H2O-Regelkreis: Wenn sich der Wasserzustand eines Blattes, d. h. das Blattwasserpotential (S. 322), ändert, reagieren die Spaltöffnungen mit einer Änderung ihres Öffnungszustandes (Hydronastie). Auch Änderungen des Bodenwasserpotentials und des Wasserpotentials der Umgebungsluft können Stomata-
Abb. 7.9 Rückkopplungssystem zur Steuerung der Stomatabewegungen. Die direkte photonastische und die thermonastische Steuerung sind nicht dargestellt.
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7 Die Photosynthese im Blatt
bewegungen auslösen. Man unterscheidet zwischen hydroaktiven und hydropassiven Stomatabewegungen: – Hydropassive Stomatabewegungen folgen, wenn sich das Volumen und damit der Turgor (S. 310) der den Spaltöffnungen benachbarten Epidermiszellen ändert. Die Stomata werden durch die Druckänderung des umgebenden Gewebes passiv zusammengeschoben oder auseinandergezogen (Abb. 7.9). Schneidet man ein Blatt einer transpirierenden Pflanze ab, öffnen sich die Spalten zunächst, weil die Epidermiszellen aufgrund der unterbrochenen Wasserversorgung durch die Xylemgefäße (S. 339) an Volumen und Turgor verlieren. Dieses Phänomen einer hydropassiven Stomatabewegung bezeichnet man nach seinem Entdecker als „Iwanow-Effekt “. – Hydroaktive Stomatabewegungen entstehen durch Änderungen des Turgors in den Schließzellen selbst. Diese Änderung wird durch eine Rückkopplung zwischen Mesophyll- und Schließzellen induziert. Die Rolle des Signalübermittlers hat dabei das Phytohormon Abscisinsäure (ABA, Abscisic Acid), das Ionentransportvorgänge in den Schließzellen auslöst (S. 417). Sinkt das Wasserpotential der Schließzellen ab, erfolgt eine verstärkte ABA-Synthese. Auch eine Abnahme des Bodenwasserpotentials kann möglicherweise einen Spaltenschluss auslösen. Rezeptoren in den Wurzeln registrieren Wasserpotentialänderungen in der Rhizosphäre. In den Wurzeln wird ABA synthetisiert und gelangt über die Xylemgefäße in die Blätter, wo ein hydroaktiver Spaltenschluss ausgelöst wird. – Das Wasserpotential der Außenluft (S. 322) steuert ebenfalls die Stomatabewegung. Hohe Luftfeuchtigkeit fördert die Öffnung, niedrige dagegen die Schließung. Man vermutet, dass an der Außenseite der Stomata Rezeptoren vorhanden sind, die eine Änderung der Luftfeuchte registrieren. Direkte und indirekte Temperatureffekte: Der Einfluss der Temperatur auf die Bewegung wird als Thermonastie bezeichnet. Einen direkten Einfluss hat die Temperatur auf die Schnelligkeit der Stomatabewegungen. Bei höheren Temperaturen öffnen und schließen sich die Stomata schneller als bei niedrigen. Indirekt wirken Temperaturänderungen aber auch über die mit ihnen verbundenen Änderungen der Photosyntheserate, der Photorespiration oder des Wasserzustandes des Blattes. Dies sind letztlich Änderungen, auf die CO2-Regelkreis und/oder H2O-Regelkreis ansprechen. Unter natürlichen Bedingungen kommt dem H2O-Regelkreis die größte Bedeutung zu. Der ABA-vermittelte, hydroaktive Spaltenschluss hat gegenüber den anderen Regulationsmechanismen Priorität. Sie werden bei einer Verschlechterung des Wasserzustandes vorübergehend außer Kraft gesetzt. Dies ist sinnvoll, da ein fortdauernder hoher Wasserverlust durch Transpiration bei gleichzeitigem Wassermangel zu einer existenziellen Bedrohung für das Leben der Pflanze werden kann. Darüber hinaus führt bereits eine geringe Abnahme des Wasserpotentials im Blatt zur Synthese des Signalstoffes ABA. Diese Verstärkung des Signals bietet eine Möglichkeit, durch Spaltenschluss einer Austrock-
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7.2 Der photosynthetische Gaswechsel
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nung vorzubeugen, bevor das Wasserpotential so weit absinkt, dass ein Turgorverlust droht.
„Verhungern oder verdursten?“ Da Wasserverlust und CO2-Austausch untrennbar miteinander verbunden sind, ist jede Änderung des Öffnungszustandes der Stomata für die Pflanze gleichzeitig von Vor- und Nachteil. Werden die Stomata weit geöffnet, steht viel CO2 für die Photosynthese zur Verfügung, gleichzeitig erhöht sich der Wasserverlust und die Pflanze läuft Gefahr auszutrocknen. Dies fällt umso mehr ins Gewicht, je trockener Luft und Boden des Standortes sind. Bei fast geschlossenen Stomata wird der Wasserverlust zwar minimiert, aber die Photosynthese läuft aufgrund der unzureichenden CO2-Versorgung „auf Sparflamme“ und der Kohlenstoffgewinn nimmt ab. Eine Landpflanze befindet sich in einer Zwickmühle: Sie balanciert ständig zwischen „Verhungern“ und „Verdursten“. Je knapper Wasser an ihrem Standort ist, desto existenzieller wird das Problem. Im Zuge der Evolution sind verschiedene Anpassungsformen entstanden, die auch unter ungünstigen Bedingungen Photosynthese betreiben können. Zu den morphologischen Anpassungen an Trockenheit, den Xeromorphien, gehören einige Besonderheiten im Blattbau, die die Transpiration einschränken. Durch eine verdickte Cuticula und eine aufliegende Wachsschicht wird der Wasserverlust über die cuticuläre Transpiration bedeutungslos. Haare und/oder eingesenkte Stomata, wie beim Oleander (Nerium oleander) erhöhen den Grenzschichtwiderstand (S. 253) durch Schaffung eines wassergesättigten und konvektionsfreien Mikroklimas um die Spaltöffnungen. Eine ähnliche, allerdings reversible Situation schaffen Pflanzen wie das Heidekraut (Calluna vulgaris) oder das Pfriemgras (Stipa capillata), indem sich ihre Blätter bei Trockenheit einrollen (S. 465). Die Stomata befinden sich ausschließlich auf der Oberseite und werden durch das Einrollen den Einflüssen durch die Außenluft weitgehend entzogen. Die Nadelblätter der Koniferen sind ebenfalls ein Beispiel für Xeromorphie. Die Einschränkung des transpirationsbedingten Wasserverlustes gewinnt für die nicht laubabwerfenden Nadelgehölze im Winter höchste Bedeutung, wenn Bodenfrost eine Wasseraufnahme unmöglich macht. Sukkulenz, d. h. Speicherung von Wasser, verzögert die Austrocknung temporär und sorgt für eine Reduktion der transpirierenden Oberfläche durch eine Verminderung des Oberflächen-Volumenverhältnisses (S. 88, S. 425). C4-Photosynthese sorgt für eine lokale CO2-Anreicherung in den Bündelscheidenzellen (S. 240). Vereinfacht gesagt erlaubt dies einer C4-Pflanze, bei knapper Wasserversorgung den Öffnungsgrad ihrer Stomata und damit ihren Wasserverlust drastisch zu verringern, ohne dass gleichzeitig ein die Photosynthese limitierender CO2-Mangel entsteht. CAM-Pflanzen verlagern ihre CO2-Aufnahme in die Nacht und speichern CO2 in Form von Äpfelsäure in der Vakuole (S. 244). Aufgrund niedrigerer nächtlicher Temperaturen und geringerem Wassersättigungsdefizit zwischen Blatt und Außenluft halten sich Transpirationsverluste in Grenzen. Am Tag bleiben ihre Stomata geschlossen und daher ihre Transpiration minimal, während die CO2-Versorgung durch den Abbau des Äpfelsäure-Pools sichergestellt ist.
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7 Die Photosynthese im Blatt
Gaswechsel: Kontinuierlicher Diffusionsprozess von Gasen zwischen Blatt und Atmosphäre, ausgetauscht werden hauptsächlich Wasserdampf, CO2 und O2. Unterteilung in photosynthetischen und respiratorischen Gaswechsel. Nettophotosynthese: CO2-Aufnahme eines Blattes, im Licht: CO2-Aufnahme bzw. Fixierung durch Photosynthese minus CO2-Freisetzung durch Photorespiration. Diffusionswiderstand: Wirkt dem Austausch entlang eines Konzentrationsgefälles entgegen, stomatärer Widerstand ist physiologisch regulierbar, cuticulärer und Mesophyllwiderstand sind nahezu feste Größen. Durch äußere Faktoren wie Wind, Temperatur und Luftfeuchtigkeit werden stomatärer und Grenzschichtwiderstand verändert. Partialdruckgefälle: Konzentrationsgradient eines Gases zwischen Atmosphäre und Interzellulare bzw. Verbrauchs- oder Bildungsort. Für CO2 sehr flach, da Partialdruck in Chloroplast nahezu Null und in Atmosphäre sehr gering. Für O2 sehr steil, da Partialdruck in Mitochondrium nahezu Null und in Atmosphäre hoch. Für Wasserdampf in der Regel steil, da Partialdruck in Blatt wesentlich höher als in Außenluft. Wasserausnutzungskoeffizient (WUE; Water Use Efficiency): Verhältnis von fixierter CO2-Menge zu Wasserverlust durch Transpiration. Öffnen/Schließen der Spaltöffnungen: Die Bewegungen der Spaltöffnungen (Stomata) sind Nastien. Sie werden über Regelkreise gesteuert, CO2-Konzentration steuert sowohl Chemonastie als auch indirekt Photonastie. Photonastie wahrscheinlich auch über Blaulichtrezeptor steuerbar. Wasserpotentiale von Blatt, Luft und Boden steuern über ABA aktive Hydronastien. Turgoränderungen von Epidermiszellen verursachen hydropassive Bewegungen, Thermonastien werden durch direkte oder indirekte Temperatureffekte gesteuert. Iwanow-Effekt: Öffnung der Stomata bei plötzlichem Turgorverlust, z. B. durch Kappen der Xylemgefäße beim Abschneiden eines Blattes. Xeromorphie: Anatomische Anpassungen des Blattes an Trockenheit. Minimiert Wasserverlust z. B. durch eingesenkte Stomata, verdickte Cuticula, Wachsschicht, Ausbildung von Trichomen.
7.3
Ökophysiologie der Photosynthese
Abhängig vom eigenen Ernährungs-, Wasser- und Entwicklungszustand wird die Photosyntheseleistung einer Pflanze von den herrschenden mikroklimatischen Bedingungen an ihrem Standort beeinflusst. Zu den wichtigen Standortfaktoren zählen Strahlung (Licht), CO2-Gehalt der Luft, Temperatur und Wasserdampfgehalt der Luft. Dabei limitiert nach dem Gesetz des begrenzenden Faktors der am weitesten vom Optimum entfernte Parameter den Ablauf der Photosynthese. In der natürlichen Umgebung einer Pflanze wirken meist mehrere Faktoren limitierend und beeinflussen sich zudem gegenseitig. In kontrollierten Umgebungen wie Gewächshäusern und Klimakammern lässt sich dagegen der Einfluss einzelner Außenfaktoren auf die Photosynthese einer Pflanze studieren und in Form von Effektkurven quantifizieren.
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7.3 Ökophysiologie der Photosynthese
7.3.1
259
Der Einfluss von Außenfaktoren
Die Photosyntheseleistung einer Pflanze wird von Standortfaktoren beeinflusst. Die Photosynthese folgt, wie andere physiologische Vorgänge auch, prinzipiell dem Gesetz des begrenzenden Faktors nach Justus von Liebig (1803–1873). Es besagt, dass ein Prozess, dessen Ablauf von mehreren Faktoren abhängt, stets nur durch eine Änderung des limitierenden, also am weitesten vom Optimum entfernten, Faktors beschleunigt werden kann. Unter natürlichen Bedingungen kommt es allerdings sehr selten vor, dass nur ein Faktor ausschließlich limitierend wirkt. Am natürlichen Standort einer Pflanze herrschen im Gegensatz zum Gewächshaus bzw. Labor keine konstanten Bedingungen. Vielmehr unterliegen in der Regel die die Photosynthese direkt oder indirekt beeinflussenden Außenfaktoren wie Licht, Temperatur und Luftfeuchtigkeit kurzfristig und im Tagesverlauf starken Schwankungen. Auch der CO2-Gehalt der Luft kann örtlich schwanken, allerdings in weitaus geringerem Maße und über längere Zeiträume als die zuvor genannten Parameter. Wenn sich mehrere Faktoren gleichzeitig verändern, kann eine Änderung sich positiv, eine andere sich gleichzeitig aber negativ auswirken. Zudem können sich Faktoren am Standort gegenseitig beeinflussen. Beispielsweise steigt mit zunehmender Strahlung in der Regel die Temperatur, was sich wiederum auf die relative Feuchtigkeit auswirkt. Die Photosynthese ist in hohem Maße auch von pflanzeninternen Faktoren, wie Nährstoffversorgung, Wasserzustand und Entwicklungsstadium, abhängig. Diese geben den Rahmen vor, in dem die Pflanze auf die Veränderung photosyntheserelevanter mikroklimatischer Faktoren wie sichtbare Strahlung (Licht), CO2-Konzentration, Temperatur und Luftfeuchtigkeit reagiert. Die Abhängigkeit der Photosynthese von einem einzelnen Faktor kann nur unter der Bedingung exakt ermittelt werden, dass alle anderen Faktoren gleichzeitig konstant bleiben. Diese Voraussetzung ist am natürlichen Standort der Pflanze nicht gegeben. Experimentelle Ansätze in der Pflanzenphysiologie beziehen daher neben der Photosynthesemessung unter natürlichen Bedingungen stets auch so genannte Steady-State-Experimente in einer kontrollierten Umgebung, z. B. einer Klimakammer mit ein.
n Aktuelle Gaswechselmess- und Analysesysteme erlauben Steady-State-Experimente auch jenseits der Klimakammer. Blätter, Sprossspitzen oder ganze Pflanzen werden in eine klimatisierbare und gegen die Außenluft abgedichtete Plexiglasküvette eingespannt. Temperaturfühler messen die Temperatur der Blattoberfläche und in der Küvette. Eine Pumpe speist Außenluft oder reine Luft aus Druckgasflaschen in das System ein (Abb. 7.10). Das Gasgemisch kann präzise variiert werden, z. B. der CO2-Gehalt durch Absorption des vorhandenen CO2 und dosierte Einspeisung von zusätzlichem CO2 oder der Wassergehalt durch eine Feuchtigkeitsregelung. Die Gasleitung verzweigt sich in einen Referenzgaskanal und einen Messgaskanal, in den die Küvette eingeschaltet ist. Die Durchflussrate muss in beiden Kanälen gleich sein. Durch den photosynthetischen Gaswechsel
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7 Die Photosynthese im Blatt
und die Transpiration des eingespannten Pflanzenteils verändert sich der Wasserdampf- und CO2-Gehalt des Messgases. Aus der Differenz zum Referenzgas lassen sich – bei Kenntnis weiterer Parameter wie der Flussrate und der Blattoberfläche – die Nettoflüsse JH2O und JCO2 (S. 251), entsprechend der apparenten Photosynthese und der Transpirationsrate berechnen sowie weitere Größen wie Blattleitfähigkeit, CO2-Gehalt in den Interzellularen ableiten. Durch Änderung der Beleuchtungsstärke, der Küvettentemperatur, der Zusammensetzung des Messgases können entsprechende Effektkurven erstellt werden. Computergesteuerte Gaswechselmesssysteme und entsprechende Mess- und Auswertungsprogramme erlauben das kontinuierliche Monitoring des Gaswechsels und abgeleiteter Größen über längere Zeiträume. m
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Abb. 7.10 Prinzip einer Gaswechselmessanlage. (Nach Firma WALZ GmbH, Effeltrich)
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7.3 Ökophysiologie der Photosynthese
7.3.2
261
Strahlung
Dass der Ablauf eines Prozesses, der sowohl direkt über die photochemischen Reaktionen als auch indirekt über die Enzymaktivierung lichtabhängig ist, in extrem starkem Maße mit der Strahlung verknüpft ist, erscheint trivial. Die quantitative Beziehung zwischen der Lichtintensität und der apparenten Photosyntheserate lässt sich in Form von Lichtflusseffektkurven („Lichtsättigungskurven “; Abb. 7.11a) darstellen. Die Lichtintensität oder Beleuchtungsstärke ist quantifizierbar als Photonenflussdichte (PFD), d. h. die auftreffende Anzahl von Photonen pro Fläche und Zeit. In der Pflanzenphysiologie interessiert aber nur die Flussdichte der photosynthetisch aktiven Strahlung PAR (photosynthetic active radiation), d. h. nur der photosynthetisch wirksamen Photonen mit einer Wellenlänge zwischen 400 und 700 nm. Diese photosynthetisch aktive Photonenflussdichte (PPFD) wird in der Einheit mmol Photonen m–2 s–1 angegeben. Als Anhaltspunkt für die Dimension dieser Größe gilt, dass im Sommer, an einem klaren wolkenlosen Tag in der Mittagszeit, maximal eine PPFD um 2000 mmol m–2 s–1 erreicht wird, Abb. 7.11 Lichtsättigungskurven. a Lichtabhängigkeit der Nettophotosynthese (JCO2) einer Sonnenpflanze (Hibiscus tiliaceus) und einer Schattenpflanze (Bruguiera gymnorrhiza), gemessen am natürlichen Standort, einem Mangrovensumpf in Südafrika. H. tiliaceus, ein niedriger Baum, wuchs an diesem Standort am Rand des Gezeitenwaldes und war ganztägig der vollen Sonnenstrahlung ausgesetzt, während die Mangrove B. gymnorrhiza im Unterholz anderer Mangrovenbäume wuchs und ganztägig beschattet war. b Ausschnitt aus a. Der Lichtkompensationspunkt der Sonnenpflanze ist gegenüber dem der Schattenpflanze zu einer höheren PPFD verschoben. Die Sonnenpflanze erzielt erst ab einer PPFD von etwa 28 mmol m–2 s–1 einen Netto-Kohlenstoffgewinn, die Schattenpflanze bereits bei 10 mmol m–2 s–1.
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7 Die Photosynthese im Blatt
bei bedecktem Himmel etwa zwischen 150 und 300 mmol m–2 s–1, und, je nach Tages- und Jahreszeit, bei niedrigem Sonnenstand noch weniger. Bei Dunkelheit reflektiert der Gasaustausch der Pflanzen ausschließlich die mitochondriale Atmung, in der O2 konsumiert und CO2 freigesetzt wird (die CAM-Pflanzen werden aus den nun folgenden Betrachtungen ausgeklammert). Im Dunkeln wird ein Blatt daher eine CO2-Abgabe zeigen. Wird das Blatt nun zunächst schwach beleuchtet, beginnt die Photosynthese, bei der CO2 fixiert und O2 freigesetzt wird. Bei Zunahme der auftreffenden Photonenflussdichte steigt die Bruttophotosynthese zunächst linear an. Am Lichtkompensationspunkt IK gleicht die Bruttophotosynthese, d. h. die photosynthetische CO2-Fixierung, die CO2-Freisetzung durch die Atmungsprozesse gerade aus, sodass der resultierende CO2-Austausch, also die Nettophotosynthese, null ist (Abb. 7.11b). Solange Licht der einzige limitierende Faktor ist, steigt die Nettophotosynthese weiter linear mit dem Lichtfluss an, bis andere Faktoren zusätzlich limitierend werden. Die Steilheit des Anstieges zeigt, wie effektiv eine Pflanze Lichtquanten für die CO2-Fixierung nutzen kann. Die Steigung im linearen Teil der Kurve ist also ein Maß für die Quantenausbeute der CO2-Fixierung. Ab einer bestimmten Beleuchtungsstärke steigt die Nettophotosynthese nicht mehr linear mit zunehmender Photonenflussdichte an. Sie zeigt, zumindest bei C3-Pflanzen, ab einer bestimmten Photonenflussdichte ein Sättigungsverhalten (Abb. 7.11a), bei der die Limitierung durch andere Faktoren mehr und mehr an Übergewicht gegenüber der Limitierung durch das Strahlungsangebot gewinnt. Im Bereich der Lichtsättigung wird die Nettophotosynthese nicht mehr vom Licht, sondern von der Photosynthesekapazität, d. h. der Leistungsfähigkeit der Calvin-Zyklus-Enzyme, und der Temperatur sowie von der CO2-Versorgung bestimmt. C4-Pflanzen zeigen in der Regel eine Lichtsättigung bei höheren Photonenflussdichten als C3-Pflanzen oder gar keine Lichtsättigung. Aufgrund ihres CO2-Konzentrierungsmechanismus ist für eine hohe CO2-Konzentration am Ort der Fixierung gesorgt. Eine Limitierung durch ein unzureichendes CO2-Angebot entfällt daher. Die sättigende Lichtintensität IS wird in der Pflanzenphysiologie meist als diejenige definiert, ab der die CO2-Aufnahmerate 90 % ihres Maximums erreicht.
Sonnen- und Schattenpflanzen Lichtkompensationspunkt und sättigende Lichtintensität sind nach Pflanzenart und -ökotyp verschieden. Die morphologischen und physiologischen Adaptationen an Sonnen- und Schattenstandorte (S. 206, S. 478) führen zu charakteristischen Unterschieden in der Lichtabhängigkeit der Photosynthese (Abb. 7.11b). Schattenpflanzen können schon bei niedrigeren Photonenflussdichten einen CO2-Gewinn erzielen als Sonnenpflanzen, sie haben also einen niedrigeren Lichtkompensationspunkt (Abb. 7.11b). Bei geringen Photonenflussdichten sind sie produktiver als Sonnenpflanzen. Bei höheren Photonenflussdichten, die aber ge-
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7.3 Ökophysiologie der Photosynthese
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Tab. 7.3 Wichtige Unterschiede zwischen Sonnen- und Schattenblättern. Sonnenblatt
Schattenblatt
Atmung
stärker
geringer
Lichtkompensationspunkt
hoch (20–30 mmol m–2 s–1)
niedrig (I 10 mmol m–2 s–1)
Lichtsättigung
mittlere bis hohe PPFD
niedrige PPFD
Proteingehalt
hoch (vor allem Rubisco)
niedrig
Blattdicke
größer
gering
Palisadenparenchym
Zellen hoch, oft mehrschichtig
einschichtig, schwach ausdifferenziert
Chloroplasten
weniger stark ausgeprägte Granastapel
stark ausgeprägte Granastapel; hohe Pigmentdichte
wöhnlich an Schattenstandorten nicht oder nur für sehr kurze Zeit vorkommen, ist die Photosynthese schnell gesättigt, und die Photosyntheseraten bei Sättigung sind viel geringer als bei Sonnenpflanzen. Die Begriffe „Schattenpflanzen“ und „Sonnenpflanzen“ bezeichnen im Übrigen nicht nur bestimmte Arten, bei denen diese Eigenschaften im Zuge der Evolution genetisch fixiert wurden. Auch von Pflanzen der gleichen Art können, abhängig von den während ihrer Entwicklung herrschenden Außenbedingungen, Schatten- und Sonnenökotypen existieren. Sogar Blätter ein- und derselben Pflanze, die dauerhaft ein unterschiedliches Lichtklima genießen, entwickeln sich zu Sonnen- und Schattenblättern mit entsprechenden Merkmalen (Tab. 7.3).
7.3.3
CO2-Konzentration
Die CO2-Konzentration der Atmosphäre beeinflusst die Nettophotosyntheserate indirekt. Eine direkte Abhängigkeit besteht von der internen CO2-Konzentration im Blatt, genauer gesagt in den Interzellularen des Blattes. Diese ist außer von der CO2-Konzentration der Atmosphäre von mehreren äußeren und pflanzeninternen Faktoren abhängig und kann im Einzelfall erheblich von der Außenkonzentration abweichen. Die interne CO2-Konzentration (ci) lässt sich als Funktion der CO2-Konzentration im Außenmedium (ca), der stomatären Leitfähigkeit für Wasserdampf (gH2O) und der apparenten Photosyntheserate A definieren und berechnen: ci =
–1,6 p A p P gH2 O
wobei P der atmosphärische Druck und 1,6 ein empirisch ermittelter Korrekturfaktor ist, der die geringere Leitfähigkeit der Stomata für CO2 im Vergleich zu Wasserdampf berücksichtigt.
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7 Die Photosynthese im Blatt
Mit einer Gaswechselmessanlage (s. o.) ist es möglich, die Transpirationsrate und die apparente Photosynthese (als Nettofluxe JH2O und JCO2) pro Zeit zu messen. Die stomatäre Leitfähigkeit für Wasserdampf lässt sich aus der Blattoberfläche und der Transpirationsrate errechnen. Bei einer Messreihe mit verschiedenen. CO2-Außenkonzentrationen bei ansonsten gleichbleibenden Bedingungen (Klimakammer!) lässt sich die Nettophotosynthese A gegen die errechnete interne CO2-Konzentration ci auftragen. Die dabei entstehende Sättigungskurve wird A(ci)-Kurve genannt. Der Verlauf einer A(ci)-Kurve lässt sich analog der Lichtsättigungskurve in einen linear ansteigenden Bereich, einen Krümmungs- und einen Sättigungsbereich unterteilen. Die interne CO2-Konzentration, bei der die Fixierung von CO2 durch assimilatorische Prozesse die Freisetzung von CO2 durch die dissimilatorischen Prozesse Atmung und Photorespiration gerade kompensiert (Abb. 7.12), ist der CO2-Kompensationspunkt G. Im Licht, also unter Wegfall der Dunkelatmung, hängt G daher in erster Linie von der Intensität der Photorespiration und damit von der Temperatur und dem Weg der CO2-Fixierung (C3- oder C4-Photosynthese) ab. Mit steigender CO2-Verfügbarkeit steigt die Assimilationsrate zunächst proportional an. Dieser lineare Bereich (Abb. 7.12) der A(ci)-Kurve spiegelt die Carboxylierungsaktivität der Rubisco wider: Dank ihrer hohen Substrataffinität für Ribulose-1,5-bisphosphat (RubP) und ausreichender Verfügbarkeit des Substrates RubP bei den relativ niedrigen Carboxylierungsraten im Bereich von G ist die Rubisco hinsichtlich des RubP gesättigt, die Carboxylierungsrate hängt also ausschließlich von der Verfügbarkeit des zweiten Substrates CO2 ab.
Abb. 7.12 A(ci)-Kurve: Abhängigkeit des CO2-Austauschs, d. h. der apparenten Photosynthese A von der CO2-Konzentration in den Interzellularen (ci). Der Schnittpunkt der Kurve mit der Nulllinie ist der CO2-Kompensationspunkt G.
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7.3 Ökophysiologie der Photosynthese
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Die Assimilationsrate ist in diesem Bereich also durch die Intensität der CO2-Fixierung der Rubisco bestimmt, „Rubisco-limitiert“. Die Steilheit des linearen Anstiegs der A(ci)-Kurve bei niedrigen CO2-Konzentrationen kennzeichnet die Carboxylierungseffizienz. Sie ist ein Maß für die (Carboxylase-)Aktivität der Rubisco. Parallel durchgeführte Messungen der Carboxylierungseffizienz und Bestimmung des Gehalts aktiver Rubisco in Blattgeweben ergaben eine direkte Korrelation. Mit Hilfe der Carboxylierungseffizienz lassen sich also auch Aussagen über den Gehalt aktiver Rubisco in einem Blatt treffen. Ab einem bestimmten ci (bei C3-Pflanzen ungefähr im Bereich von 200 mmol mol–1) kommt es zu einer Verlangsamung des Anstiegs (Krümmungsbereich, Abb. 7.12). Die Nachlieferung von RubP hält mit der Carboxylierungsrate nicht mehr Schritt. Die Regeneration von RubP wird nun zum limitierenden Faktor, weil sich verbrauchende und die RubP nachliefernde Prozesse nicht mehr im Gleichgewicht befinden. Dieser Zustand wird als „RubP-Regenerations-limitiert“ charakterisiert. Die RubP-Regenerationsrate hängt von verschiedenen Parametern ab, u. a. von der Aktivität der Lichtsammelkomplexe, dem Elektronentransport auf NADPH, der ATP-Synthese und der Aktivität des Calvin-Zyklus (S. 215). Der Sättigungsbereich wird schließlich erreicht, wenn die Synthese von Stärke bzw. Saccharose aus den Assimilatbausteinen sich so verlangsamt, dass sich phosphorylierte Photosynthesezwischenprodukte im Stroma des Chloroplasten bzw. Cytosol anreichern. Dadurch wird der anorganische Phosphatpool entleert und folglich die ATP-Synthese gehemmt (S. 200). Der Sättigungsbereich der A(ci)-Kurve spiegelt daher eine „Pi-Limitierung“ wider. Die natürliche CO2-Konzentration der Atmosphäre liegt gegenwärtig bei knapp 380 ppm, d. h. 0,038 Volumenprozent (Tendenz steigend!). Für C3-Pflanzen ist die CO2-Versorgung aus der Atmosphäre suboptimal. Bei direkter Sonnenbestrahlung, also sättigender Photonenflussdichte, ist für eine C3-Pflanze vor allem die Menge des verfügbaren CO2 limitierender Faktor der Photosynthese. Steigert man bei sättigender Lichtintensität die CO2-Konzentration, so nimmt die Nettophotosyntheserate zunächst zu. C3-Pflanzen haben einen höheren CO2-Kompensationspunkt als C4-Pflanzen. Da C4-Pflanzen intern CO2 konzentrieren, können sie schon bei viel niedrigeren äußeren CO2-Konzentrationen einen Nettokohlenstoffgewinn erzielen und bei natürlichem CO2-Gehalt eine höhere Photosyntheserate erreichen als C3-Pflanzen. Eine Erhöhung der CO2-Konzentration bringt jedoch bei C4-Pflanzen im Gegensatz zu C3-Pflanzen keine deutliche Erhöhung der Photosyntheserate (Abb. 7.13). Bei hohen CO2-Konzentrationen in der Umgebungsluft schließen C4-Pflanzen ihre Stomata und die Nettophotosyntheserate geht zurück.
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266
7 Die Photosynthese im Blatt
Abb. 7.13 Abhängigkeit der Nettophotosynthese von der CO2-Konzentration der Außenluft bei C3-und C4-Pflanzen. Der natürliche CO2-Anteil der Luft von knapp 380 ppm ist für die Photosynthese der C4-Pflanzen schon nahe am Sättigungsbereich.
7
n In künstlichen Umgebungen wie etwa in Gewächshäusern kann man die photosynthetische Kohlenstofffixierung und damit Wachstum und Ertrag von C3Pflanzen durch Erhöhung der CO2-Konzentration und Zusatzbeleuchtung steigern. Dieses Verfahren wird als CO2-Düngung bezeichnet und findet in der Gewächshauskultur von Zier- und Nutzpflanzen, z. B. Tomaten und anderen Gemüsearten, erfolgreich Anwendung. Auch in der natürlichen Umgebung der Pflanzen steigt jedoch die CO2-Konzentration an. Das Problem der CO2-Anreicherung in der Erdatmosphäre, die neben anderen Effekten für den Anstieg der weltweiten Durchschnittstemperaturen verantwortlich ist („Treibhauseffekt“), ist seit vielen Jahren Diskussionsgegenstand und steht im Moment weit oben auf politischen Agenden. Einige Forschungsarbeiten der letzten Jahre haben den möglichen Effekt der steigenden CO2-Konzentration auf das Pflanzenwachstum zum Thema. Man könnte vermuten, dass eine höhere CO2-Konzentration in der Atmosphäre sich wegen einer potenziell ansteigenden Carboxylierungseffizienz positiv auf das Pflanzenwachstum weltweit auswirkt und auf eine Steigerung von Ernteerträgen bei Nutzpflanzen hoffen. Für die Gesamtheit der C4-Arten, die bereits eine maximale Carboxylierungseffizienz erreichen, wäre ein solcher Anstieg ohne Effekt. Die genetisch fixierte Eigenschaft der C4-Arten, bei Überschreiten einer Schwellenkonzentration von CO2 ihre Stomata zu schließen, könnte sogar zu einer Verminderung der Produktivität von C4-Pflanzen führen. Auch für C3-Pflanzen wäre der Effekt begrenzt, da im Freiland oft die Lichtverhältnisse stärker limitieren als das CO2-Angebot (Liebigs Gesetz!) und eine zusätzliche Belichtung dort, im Gegensatz zum Gewächshaus, nicht geleistet werden kann. Zudem zeigen die Ergebnisse, dass schnelleres Wachstum aufgrund höherer Kohlenstoffgewinne auch zu einer vorzeitigen Alterung von Pflanzen führen kann, was durchaus nicht nur positiven Einfluss auf Fruchtbildung und Ertrag hat. m
7.3.4
Temperatur
Die Temperatur eines Blattes hängt in komplexer Weise von externen Faktoren wie der Lufttemperatur, der Strahlungsintensität und der Windgeschwindigkeit, aber auch von internen Faktoren wie der Transpirationsrate ab, die wiederum selbst von mehreren externen Faktoren beeinflusst wird. Die Blatttemperatur
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7.3 Ökophysiologie der Photosynthese
267
kann unter bestimmten Bedingungen um mehr als 10 hC über oder unter der Umgebungstemperatur liegen. Die biochemischen Vorgänge der Photosynthese sind in hohem Maße temperaturabhängig. Sie folgen der RGT-Regel nach van’t Hoff ( Zellbiologie, Biochemie). Der Q10-Wert für die Reaktionen der CO2-Assimilation liegt im Temperaturbereich zwischen 0 und 30 hC bei 2 oder darüber. Die mitochondriale Atmung und die Photorespiration folgen ebenfalls der RGT-Regel. Folglich muss bei höheren Temperaturen eine größere CO2-Fixierungsleistung erbracht werden, um die CO2-Verluste durch die mitochondriale Atmung auszugleichen. Eine Temperaturerhöhung bewirkt daher auch eine Verschiebung des Lichtkompensationspunktes IK zu höheren Photonenflussdichten. Die Bruttophotosyntheserate erhöht sich bei einer Zunahme der Blatttemperatur um 10 hC um das Doppelte oder mehr. Dies gilt selbstverständlich nur für einen begrenzten Temperaturbereich. Mit dem Temperaturanstieg nimmt die Aktivität von Enzymen zu. Im Falle der Rubisco gilt dies natürlich nicht nur für die Carboxylase-, sondern auch für die Oxygenaseaktivität. Zusätzlich verschiebt sich das CO2/O2-Verhältnis zu Gunsten von O2 (S. 238), sodass die Carboxylierungsleistung der Rubisco zurückgeht und der Anteil der Oxygenase- gegenüber der Carboxylaseaktivität zunimmt. Die Begünstigung der Photorespiration durch Temperaturanstieg führt dazu, dass die Nettophotosynthese ab einer bestimmten Temperatur bereits zurückgeht, obwohl diese für die Bruttophotosynthese, d. h. Aktivität der Calvin-Zyklus-Enzyme, noch optimal ist. Die Temperaturabhängigkeit der Nettophotosynthese unterscheidet sich aufgrund der Photorespiration von der der Bruttophotosynthese. Bei sättigender CO2-Konzentration verschiebt sich das Temperaturoptimum der Nettophotosynthese zu höheren Temperaturen, da der Effekt der Photorespiration wegfällt (Abb. 7.14a). Daher haben C4-Pflanzen durch ihre „CO2-Pumpe“ bei hohen Temperaturen einen Vorteil gegenüber C3-Pflanzen, da die Photorespiration wirksam unterdrückt wird. Ihr Temperaturoptimum der Nettophotosynthese liegt daher höher als das der C3-Pflanzen: Die Quantenausbeute der CO2-Fixierung, d. h. die Anzahl fixierter CO2 im Verhältnis zu absorbierten Lichtquanten bleibt bei C4-Pflanzen über einen weiten Temperaturbereich konstant, während sie bei C3-Pflanzen aufgrund der zunehmenden Photorespiration mit steigenden Temperaturen kontinuierlich abnimmt (Abb. 7.14b). Wird auch das Temperaturoptimum der Bruttophotosynthese überschritten, gerät das Zusammenspiel der verschiedenen Transportmechanismen und Reaktionen des Kohlenstoffwechsels aus dem Gleichgewicht. Ab einer artspezifischen kritischen Temperatur beginnen die irreversible Schädigung von Enzymen und der Zusammenbruch der Bruttophotosynthese. Die Hitzegrenze der Photorespiration unterscheidet sich nur unwesentlich von der der Bruttophotosynthese. Da die Photosynthesekapazität durch Temperaturerhöhung ansteigt, werden mit sättigenden Lichtintensitäten bei höheren Temperaturen höhere Bruttophotosyntheseraten erzielt. Da eine Aktivitätszunahme der Calvin-Zyklus-Enzyme
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7 Die Photosynthese im Blatt
7
Abb. 7.14 Standortfaktor Temperatur. a Temperaturabhängigkeit der Nettophotosynthese einer C3-Pflanze bei natürlicher und bei sättigender CO2-Konzentration. (Nach Berry und Björkmann, 1980) b Temperaturabhängigkeit der Quantenausbeute der CO2-Fixierung bei einer C3-Pflanze (Encelia california) und einer C4-Pflanze (Atriplex rosea). (Nach Ehleringer und Björkmann, 1977)
aber auch einen gesteigerten Bedarf an „Assimilatory Power “, also Energie- und Reduktionsäquivalenten aus der photochemischen Reaktion bewirkt, verschiebt sich die Lichtsättigung gleichzeitig zu höheren Photonenflussdichten. Im Schwachlicht ist die Photosynthese dagegen kaum temperaturabhängig, weil der Faktor „Licht“ dann stärker limitiert als der Faktor „Enzymaktivität“. Die photochemischen Vorgänge der Photosynthese bleiben durch die Temperatur weitgehend unbeeinflusst (Q10 = 1). Ab einer kritischen Temperatur kann es jedoch zu irreversiblen Schädigungen der Thylakoidmembran und der Photosysteme kommen. Je nach Pflanzenart und Ökotyp kann diese kritische Temperatur etwa zwischen 40 hC und 60 hC liegen. Eine Pflanze, die alpine Matten besiedelt, wird bereits bei Temperaturen geschädigt, die für eine Wüstenpflanze noch gut verträglich sein können (S. 453).
Gesetz des begrenzenden Faktors: Von Justus Liebig formuliert, gilt für Prozesse, die multifaktoriell beeinflusst sind. Besagt, dass ein Prozess nur durch Änderung des limitierenden Faktors beschleunigt werden kann. Begrenzender oder limitierender Faktor ist am weitesten vom theoretischen Optimum entfernt. Steady-State-Experiment: Messung der Abhängigkeit eines physiologischen Vorgangs (z. B. der Photosynthese) von einem einzelnen Faktor. In einer kontrollierten Umgebung, z. B. einer Klimakammer, wird gezielt ein einzelner Faktor verändert und alle anderen konstant gehalten. Die Änderung des Vorgangs bei schrittweiser Änderung des Faktors in einer Messreihe kann als Effektkurve dargestellt werden.
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7.3 Ökophysiologie der Photosynthese
269
Photonenflussdichte (PFD): Maß für die Lichtintensität oder Beleuchtungsstärke, gemessen als Anzahl von auftreffenden Photonen pro Fläche und Zeit. PPFD: PFD der photosynthetisch wirksamen Photonen. Lichtkompensationspunkt: Nettophotosynthese ist gleich null, gibt die PPFD an, bei der die photosynthetische CO2-Fixierung (Bruttophotosynthese) die respiratorische CO2-Freisetzung kompensiert. Sättigende Lichtintensität: Lichtintensität, bei der 90 % oder mehr der maximal möglichen CO2-Aufnahme erfolgt. A(ci)-Kurve: Abhängigkeit der apparenten Photosynthese A von der CO2-Konzentration in den Interzellularen (ci). Die Kurve gliedert sich in einen linear ansteigenden, einen Krümmungs- und einen Sättigungsbereich. Die Steigung des linearen Bereichs ist ein Maß für die Carboxylierungseffizienz. CO2-Kompensationspunkt: Symbol G, bezeichnet die CO2-Konzentration in den Interzellularen, bei der die CO2-Fixierung der Photosynthese die CO2-Freisetzung durch respiratorische Prozesse gerade kompensiert, der Nettofluss von CO2 also Null ist. Q10-Wert: Verhältnis der Reaktionsgeschwindigkeiten bei einem Temperaturunterschied von 10 hC, beträgt bei chemischen Reaktionen 2–4. Muss bei biologischen Objekten innerhalb der physiologisch verträglichen Temperaturgrenzen liegen (kritische Temperatur). Kritische Temperatur: Temperatur, ab der die irreversible Schädigung von Enzymen und Membranen beginnt. Bei Pflanzen artspezifisch 40–60 hC.
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7
270
8 Nährstoffhaushalt
8
Nährstoffhaushalt
Arnd Tüffers
8.1
Merkmale der pflanzlichen Ernährung
Als autotrophe Lebewesen bauen Pflanzen aus anorganischen Substanzen organische auf. Sie nehmen die gasförmigen Substrate CO2 und O2 aus der Luft sowie Wasser und Mineralstoffe aus dem Wurzelsubstrat auf. Für ein normales Wachstum benötigen Pflanzen Makro- und Mikronährstoffe, wobei der quantitative Bedarf an einzelnen dieser Nährelemente je nach Pflanzenart und Lebensraum stark variieren kann.
8 8.1.1
Nährstoffbedarf
Die Photoautotrophie erlaubt Pflanzen, ihre Kohlenstoffgrundgerüste aus anorganischen Quellen aufzubauen. Dazu benötigen sie primär CO2 und O2 aus der Luft sowie Wasser. Darüber hinaus sind jedoch weitere chemische Elemente bzw. Verbindungen für das Wachstum der Pflanzen zwingend notwendig. Solche Nährstoffe werden als essentielle Nährstoffe bezeichnet. Die für einen pflanzlichen Organismus essentiellen bzw. chemischen Elemente werden nach der benötigten Menge in Makroelemente (Makronährstoffe) und Mikroelemente (Spurenelemente, Mikronährstoffe) unterteilt werden. Der Bedarf an einem bestimmten Element ist artspezifisch. Die neun Elemente C, O, H, N, S, P, Ca, K und Mg werden in größeren Mengen benötigt. (Tab. 8.1), wobei eine pflanzliche Zelle zu 99 % aus nur vier Elementen, Kohlenstoff, Sauerstoff, Wasserstoff und Stickstoff besteht. Acht weitere Elemente, Fe, Cl, B, Mn, Zn, Cu, Mo und Ni, gehören zu den Mikroelementen (Tab. 8.2). Steht einer Pflanze ein essentielles Element dauerhaft oder für einen signifikanten Zeitraum nicht zu Verfügung, zeigt sie mittelfristig Mangelerscheinungen. Bereits 1840 widerlegte Justus von Liebig die sogenannte „Humustheorie“. Er erkannte, dass Pflanzen keinerlei organische Bestandteile des Bodens verwerten, sondern als autotrophe Organismen ausschließlich einfache anorganische Verbindungen zum Wachstum benötigen. Pionierarbeit bei der Identifizierung der für die Kultur von Pflanzen essenziellen Elemente leistete Julius Sachs (1832–1897). Er entwickelte 1860 die Hydrokultur (Hydroponik), also die Kultur von Pflanzen in Nährlösungen definierter Zusammensetzung ohne Pflanzenerde. Die Wurzeln nehmen alle Nährsalze direkt aus der Lösung auf. Eine ideale Nährlösung enthält alle Nährelemente in ausgewogener Form. Eine gebräuchliche Standard-Nährlösung ist das 1962 von Murashige und Skoog entwickelte Grundmedium (MS-Medium), das alle notwendigen Makro- und Mikroelemente sowie organische Zusätze, Vitamine und Wachstumsfaktoren enthält (Tab. 8.3).
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8.1 Merkmale der pflanzlichen Ernährung
271
Tab. 8.1 Die pflanzlichen Makroelemente. Element
Funktion
für die Pflanze verfügbar als
Kohlenstoff
Hauptbestandteil aller pflanzeneigenen organischen Verbindungen
CO2
Sauerstoff
Hauptbestandteil pflanzeneigener organischer Verbindungen
O2, CO2, H2O
Wasserstoff
Hauptbestandteil aller pflanzeneigenen organischen Verbindungen
H2O
Stickstoff
Bestandteil von Aminosäuren/Proteinen, Nucleinsäuren, NO3–, NH4+ Coenzymen, Pigmenten (Chlorophyll) und Phytohormonen
Schwefel
Bestandteil von Aminosäuren/Proteinen und Coenzymen
SO42–
Phosphor
Bestandteil von Nucleinsäuren, ATP, Enzymen und Membranen (Phospholipide)
H2PO4–, HPO42– +
Kalium
Cofaktor bei der Proteinsynthese; Cofaktor von mehr als 40 Enzymen; Öffnungs- und Schließbewegungen der Stomata; Regulierung des Wasserhaushalts
K
Calcium
Aufrechterhaltung der Struktur und Stabilität von Membranen und Zellwänden; Regulation von Enzymaktivität; Signalüberträger
Ca2+
Magnesium
Bestandteil des Chlorophylls; Cofaktor vieler Enzyme, z. B. der Rubisco
Mg2+
Tab. 8.2 Die pflanzlichen Mikroelemente. Element
Funktion
für die Pflanze verfügbar als
Eisen
Bestandteil von Cytochrom und Nicht-Häm-Eisenproteinen Fe2+, Fe3+
Bor
Cofaktor bei Chlorophyllsynthese; eventuell beteiligt an Nucleinsäuresynthese und Kohlenhydrattransport
Chlor
beteiligt an photosynthetischer Wasserspaltung; RegulaCl– tion des Wasserhaushalts; eventuell beteiligt an Zellteilung
Mangan
Bestandteil des wasserspaltenden Komplexes von Photosystem II; Aktivierung von Enzymen
Mn2+
Zink
Cofaktor von Enzymen, z. B. bei der Chlorophyllsynthese und der Synthese des Phytohormons Auxin (Indolessigsäure)
Zn2+
Kupfer
Bestandteil von elektronenübertragenden Enzymen, z. B. Plastocyanin
Cu+, Cu2+
Molybdän
Bestandteil von Enzymen, z. B. der Nitratreductase
MoO42–
Nickel
Bestandteil des Chlorophylls, Cofaktor vieler Enzyme
Ni2+
H2BO3–
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8
272
8 Nährstoffhaushalt
Tab. 8.3 Typische Zusammensetzung einer Standard-Nährlösung (MS-Medium nach Murashige und Skoog). Angaben für 1 l Wasser. Menge Makro- und Mikronährstoffe
8
Salz
1,65 mg
Ammoniumnitrat, NH4NO3
6,2 mg
Borsäure, H3BO3
0,44 g
Calciumchlorid, CaCl2 · 2 H2O
27,8 mg
Eisensulfat, FeSO4
0,83 mg
Kaliumiodid, KI
1,9 mg
Kaliumnitrat, KNO3
0,17 g
Kaliumphosphat, KH2PO4
0,025 mg
Kobaltchlorid, CoCl3 · 6 H2O
0,025 mg
Kupfersulfat, CuSO4 · 5 H2O
0,37 g
Magnesiumsulfat, MgSO4 · 7 H2O
22,3 mg
Mangansulfat, MnSO4 · 4 H2O
0,25 mg
Natriummolybdat Na2MoO4 · 2 H2O
8,6 mg
Zinksulfat, ZnSO4 · 2 H2O
37,2 mg
Na2EDTA
Organische Zusätze, Vitamine, Wachstumsfaktoren
i-Inositol, Thiamin, Niacin, Pyridoxin, Indolessigsäure (IAA), Kinetin, Glycin, Edamin, Saccharose, Agar
Bei niederen Pflanzen, speziell Algen, kann der Bedarf an einzelnen Elementen von dem höherer Pflanzen abweichend sein. So gibt es Algenarten, die zum Wachstum geringe Mengen Silizium, Jod, Vanadium oder Kobalt benötigen. Höhere Pflanzen, die an speziellen Standorten wachsen, können durchaus größere Mengen eines oder mehrerer Elemente aufnehmen, die keine essentiellen Elemente sind. So akkumulieren Pflanzen an Salzstandorten oft größere Mengen Natrium, auf Abraumhalden von Bergwerken wachsende Pflanzen z. B. Blei, Silber oder Gold. Die Präsenz eines Elementes im Vegetationskörper der Pflanze spiegelt dessen Präsenz im Boden wider.
8.1.2
Nährstoffquellen
Die Elemente Kohlenstoff und Sauerstoff sind die einzigen, die von der Pflanze als Gase aufgenommen werden (S. 250). Kohlenstoffquelle autotropher Organismen ist ausschließlich das CO2 aus der Luft. Die einzige Ausnahme bilden hemiund holoparasitisch lebende Pflanzen, die organische Kohlenstoffverbindungen von ihrem Wirt beziehen. Vollparasiten können die Fähigkeit zur Photosynthese vollständig einbüßen, für sie ist der Wirt die einzige Kohlenstoffquelle (S. 483).
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8.2 Mineralstoffhaushalt
273
Aus dem Boden wird kein Kohlenstoff aufgenommen. Sauerstoff in organischen Verbindungen hat seinen Ursprung entweder in den gasförmigen Substraten O2 oder CO2 oder aber im Wasser. Wasserstoff stammt aus H2O. Stickstoff wird von Pflanzen wie alle anderen Makroelemente (Tab. 8.1) und Mikroelemente (Tab. 8.2) als gelöstes Mineralsalz aufgenommen. Eine Ausnahme bilden hier Pflanzen mit symbiotischen stickstofffixierenden Bakterien (S. 293), die mithilfe dieser Bakterien gasförmiges N2 aus der Luft nutzen können. Einen Spezialfall bilden fleischfressende Pflanzen (Carnivoren), die einen Teil der essentiellen Elemente in organischer Form aus ihrer Beute beziehen (S. 481).
Essentieller Nährstoff: Ein für die Pflanze zum Wachstum unerlässliches chemisches Element. Makroelemente (Makronährstoffe): Essentielle Nährstoffe, die in größeren Mengen benötigt werden, umfassen 9 Elemente: C, O, H, N, S, P, Ca, K und Mg. Mikroelemente (Mikronährstoffe): Essentielle Nährstoffe, die nur in kleinen Mengen benötigt werden, zu ihnen gehören 8 Elemente: Fe, Cl, B, Mn, Zn, Cu, Mo, Ni.
8.2
Mineralstoffhaushalt
Mineralstoffe werden von Pflanzen als anorganische Ionen aus der flüssigen Phase des Bodens (Bodenlösung) über die Wurzel aufgenommen. Assoziation mit einem Pilzpartner erleichtert Pflanzen die Aufnahme von Mineralstoffen aus dem Boden, diese Symbiose wird Mykorrhiza genannt. Im Boden ist nur ein geringer Anteil der Ionen direkt pflanzenverfügbar. Struktur und pH-Wert des Bodens beeinflussen die Verfügbarkeit; Wurzeln können durch Ausscheiden von H+ Ionenaustauschprozesse fördern. Ionen können im Apoplasten der Wurzel frei diffundieren. Spätestens an der Endodermis werden sie passiv, entlang Konzentrationsgradienten, oder aktiv, unter Verbrauch von Stoffwechselenergie, in die Zellen aufgenommen. Dadurch ist eine eingeschränkt selektive Ionenaufnahme möglich. Aufgenommene Ionen werden gespeichert, eliminiert oder rekretiert. Pflanzen auf Salzstandorten haben wirksame Mechanismen der Salzregulation und Salztoleranz entwickelt.
8.2.1
Mineralstoffquellen
Mineralstoffe werden in der Regel ausschließlich in gelöster Form, als Ionen, aus der flüssigen Phase des Bodens von den Wurzeln aufgenommen. Durch Symbiose mit Bodenpilzen (Mykorrhiza) können Pflanzen die Mineralstoffaufnahme durch die Vergrößerung der aufnehmenden Fläche optimieren (S. 278).
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274
8 Nährstoffhaushalt
Böden
8
Von den im Boden vorliegenden Ionen ist mit 2 % oder weniger nur ein geringer Anteil pflanzenverfügbar. Sowohl in Form schwer löslicher Salze vorliegende als auch fest an Bodenbestandteile gebundene Ionen sind für die Pflanze nicht zugänglich. Von den 2 % pflanzenverfügbaren Ionen sind wiederum weniger als 10 % in der wässrigen Phase des Bodens (Bodenlösung) gelöst und damit direkt zugänglich. Die anderen sind an die geladenen Oberflächen von Bodenkolloiden, also dispersen Bodenteilchen, reversibel adsorbiert. Die Bodenkolloide sind überwiegend negativ geladen, sodass sie vorwiegend Kationen und nur in geringerem Umfang Anionen binden. Läge der überwiegende Teil der potenziell pflanzenverfügbaren Ionen nicht adsorptiv gebunden, sondern ausschließlich in Lösung vor, könnte er leicht ausgewaschen werden. Da die Bindungskapazität der Bodenkolloide für Anionen geringer ist, werden diese eher ausgewaschen als Kationen. Da die in der flüssigen Phase des Bodens gelösten Ionen mit den gebundenen Ionen in einem Fließgleichgewicht stehen, erfolgt bei lokaler Verarmung der Bodenlösung an bestimmten Ionen „Nachschub“ von den Bodenkolloiden. Die Bodenkolloide fungieren also als Ionenspeicher und -puffer. Ionen konkurrieren um Bindungsstellen. Unterschiedliche Ionen werden unterschiedlich stark adsorptiv gebunden. Als Faustregel gilt, dass mehrwertige Ionen fester gebunden werden als einwertige. Bei gleichwertigen Ionen werden weniger stark hydratisierte Ionen fester gebunden als solche mit einer ausgedehnten Hydrathülle. Die Festigkeit der adsorptiven Bindung nimmt ab: – bei Anionen in der Reihenfolge: PO43– i SO42– i NO3– i Cl–; – bei Kationen in der Reihenfolge: Al3+ i Ca2+ i Mg2+ i NH4+ iK+ iNa+. Zwischen der Bodenlösung und den Ionenbindungsstellen auf der Oberfläche der Bodenkolloide besteht ein Fließgleichgewicht. Es finden ständig in beiden Richtungen Ionenaustauschprozesse statt. Dabei verdrängen Ionen, die fester gebunden werden, weniger fest gebundene Ionen in höherem Maße als umgekehrt. Außer von der Festigkeit der Bindung wird der Ablauf von Ionenaustauschprozessen aber auch vom Anteil der Ionen zueinander beeinflusst. Ein in der Bodenlösung im Überschuss vorliegendes Ion verdrängt andere Ionen von ihren Bindungsstellen. Diesen Sachverhalt macht man sich bei im Labor verwendeten künstlichen Ionenaustauschern zunutze. Von besonderer Bedeutung für die Verfügbarkeit von ionischen Nährelementen ist der pH-Wert des Bodens. Wasserstoffionen besetzen im Austausch mit anderen Kationen die Kationenbindungsstellen der Bodenteilchen. Je niedriger der pH-Wert der Bodenlösung, je höher also die Konzentration der Protonen, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass Kationen durch den Überschuss von H+ von Ionenbindungsstellen verdrängt werden und in Lösung gehen. Dies macht sie einerseits besser pflanzenverfügbar, andererseits aber leichter aus-
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8.2 Mineralstoffhaushalt
275
waschbar. Pflanzen können den pH-Wert der Rhizosphäre in gewissen Grenzen beeinflussen und dadurch Ionenaustauschprozesse fördern.
Mangelerscheinungen Für ein optimales Wachstum und eine normale Entwicklung der Pflanze müssen alle Nährelemente in ausreichender Menge und in einem ausgewogenen Verhältnis vorliegen. Mangel an einem oder mehreren Nährelementen führt zu Wachstums- und Entwicklungsstörungen. Es gilt auch hier das Gesetz des begrenzenden Faktors. Fehlen spezifische Nährelemente, stellen sich charakteristische Mangelsymptome ein. Die häufigsten sind: x eingeschränktes Wachstum, x Absterben von Pflanzenteilen, x Abwurf älterer Blätter, x gestörte Blütenbildung, x Vergilbung oder Nekrosen der Blätter, x Chlorosen (Ausbleichen der Blätter infolge Chlorophyllmangels). Der Mangel verschiedener Elemente, mit ihren jeweiligen unterschiedlichen Funktionen, kann durchaus ähnliche Symptome zeigen: So verursacht Magnesiummangel eine Chlorose, da Mg2+ Bestandteil des Chlorophylls ist. Eisen- oder Bormangel verursachen ebenfalls Chlorosen, obwohl beide Elemente nicht im Chlorophyll enthalten sind. Sie sind aber Cofaktoren für an der Chlorophyllsynthese beteiligte Enzyme. Das entscheidende Kriterium für eine ausreichende Versorgung des Stoffwechsels mit einem Nährelement ist nicht dessen absolute Menge, sondern vielmehr dessen Konzentration im Gewebe. Daher kann eingeschränktes Wachstum (Zwergwuchs, Kümmerwuchs) eine wirksame Mangelstressstrategie sein, da der begrenzte Vorrat nur auf eine beschränkte Phytomasse verteilt werden muss. Einige Nährstoffe, neben Kohlenstoff vor allem die Makroelemente N, S und P in organisch gebundener Form und K+ und Mg2+ in ionischer Form sowie das Mikroelement Cl–, sind innerhalb der Pflanze mobil. Sie werden bei Bedarf über das Phloem (S. 345) von Organ zu Organ verlagert. So ist es für Pflanzen möglich, bei Mangel an einem dieser Elemente diese z. B. aus alten Blättern in junge Blätter zu verschieben und den Mangel zumindest lokal auszugleichen.
Düngung Für das Pflanzenwachstum optimal strukturierte und zusammengesetzte Böden entstehen in naturbelassenen Lebensräumen über lange Zeiträume. Grundlage für eine ausreichende Mineralstoffversorgung ist das Zusammenspiel von Produzenten, Konsumenten und Destruenten bzw. das Vorhandensein intakter Stoffkreisläufe ( Ökologie, Evolution, Mikrobiologie). Die vom Menschen betriebene Landwirtschaft stellt einen massiven Eingriff in die natürlichen Stoffkreisläufe dar, da durch die Ernte von Pflanzen oder Pflanzenteilen ein Teil der
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8
8 Nährstoffhaushalt
Stoffe aus dem jeweiligen Kreislauf abgezweigt wird und zu dessen Aufrechterhaltung erst wieder ersetzt werden muss. Die Fertilität des Bodens nimmt somit zwangsläufig nach jedem landwirtschaftlichen Produktionszyklus ab. Den Ersatz der durch intensive Landwirtschaft dem Boden entzogenen Mineralsalze bezeichnet man als Düngung. Es kann zwischen organischen Düngemitteln bzw. Naturdüngemitteln wie Mist, Kompost oder Fischmehl und industriell hergestellten synthetischen Düngemitteln unterschieden werden. Synthetischer Dünger enthält die wichtigsten Makroelemente N, P und K als Mineralsalze in hohen Konzentrationen, oft ergänzt durch Spurenelemente. Für die Ernährung der Kulturpflanzen spielt es keine Rolle, ob die Mineralstoffe aus organischer oder synthetischer Düngung stammen. In organischen Düngemitteln sind die Nährstoffe gebunden und werden über einen längeren Zeitraum hinweg nach und nach freigesetzt. Die in Kunstdünger enthaltenen Mineralsalze sind jedoch sofort pflanzenverfügbar. Die Wahrscheinlichkeit, dass ein großer Teil der Nährstoffe, insbesondere des verhältnismäßig leicht löslichen NO3–, durch Niederschläge oder Bewässerung ausgewaschen wird, bevor es überhaupt von den Pflanzen aufgenommen wird, ist hoch. Die ausgeschwemmten Nährstoffe und möglicherweise im Dünger enthaltene Spuren von Schwermetallen gelangen in Gewässer oder in das Grundwasser und können dort zu erheblichen Belastungen führen. Auch organischer Dünger kann eine Belastung darstellen. Gülle, ein Gemisch von Harn, Kot und Streu, fällt in der Massenviehhaltung in erheblich größerer Menge an, als für die Düngung benötigt wird. Auch die Nährstoffe aus auf dem Feld ausgebrachter Gülle werden nicht vollständig von den Pflanzen verwertet, sondern werden mit dem Ablauf in Gewässer und das Grundwasser transportiert. Eine Alternative stellt die Gründüngung dar. Bestimmte Feldfrüchte werden rasch von Bodenmikroorganismen abgebaut. Dazu gehören Raps und Ackersenf, Gräser und Leguminosen. Insbesondere die Leguminosen sind durch ihre Fähigkeit zur N2-Bindung durch Symbiose mit Knöllchenbakterien (S. 293) wertvoll. Durch Unterpflügen der Pflanzenreste wird eine Anreicherung des Bodens erreicht. Der pH-Wert des Bodens ist entscheidend für die Verfügbarkeit von Nährelementen (s. o.). Kulturpflanzen haben entsprechend ihrem spezifischen Mineralstoffbedarf unterschiedliche pH-Optima. Der pH-Wert eines Bodens muss im Interesse eines hohen Ertrages gegebenenfalls entsprechend verändert werden. Zur Ansäuerung werden Sulfate verwendet, zur Alkalisierung kommen Calciumsalze zum Einsatz.
8.2.2
Aufnahme von Mineralstoffen
Bei Wasserpflanzen nimmt die gesamte Oberfläche einer Pflanze Mineralstoffe als Ionen in gelöster Form auf. Bei nicht aquatisch lebenden höheren Pflanzen spielt die Ionenaufnahme über andere Organe als die Wurzeln eine untergeordnete Rolle, sie ist aber grundsätzlich auch bei Landpflanzen möglich. Die Tatsa-
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che, dass Blätter Ionen aufnehmen können, macht man sich bei der Blattdüngung zunutze. Im Zusammenhang mit Luftverschmutzung und chemischer Schädlingsbekämpfung führt dies zu Problemen. Rückstände schädlicher Verbindungen aus Luft oder Niederschlägen, die sich auf der Oberfläche von Pflanzenorganen absetzen (Depositionen), können über die Abschlussgewebe in die inneren Gewebe gelangen. Die Wurzel ist bei höheren Pflanzen das einzige pflanzliche Organ, das mit dem Boden bzw. der Bodenlösung oder auch einer Nährlösung in direktem Kontakt steht. Über die Wurzeln werden Wasser (S. 317) und darin gelöste Mineralstoffe aufgenommen. Der Raum, in dem die Wurzel unmittelbar mit dem sie umgebenden Medium interagiert, wird als Rhizosphäre bezeichnet. Sie erstreckt sich über einen Bereich von etwa 3 mm um die Wurzel. Die Aufnahme von Mineralstoffen ist nur aus der Bodenlösung möglich. Indem die Wurzeln H+-Ionen aktiv in die Rhizosphäre sezernieren, machen sie adsorbierte Mineralstoffe durch Ionenaustausch verfügbar. Auch Anionenaustausch ist möglich: Bei der Wurzelatmung freigesetztes CO2 wird in die Rhizosphäre ausgeschieden. Dieses reagiert zum Teil mit Wasser zu Kohlensäure, die in H+ und Bicarbonat dissoziiert. Der Ionenaustausch in der Rhizosphäre umfasst den Austausch von H+ gegen adsorbierte Kationen (Abb. 8.1) und den Austausch von HCO3– gegen adsorbierte Anionen.
Abb. 8.1 Das Prinzip von Kationenaustauschprozessen im Boden am Beispiel der von Wurzelhaaren in die Rhizosphäre ausgeschiedenen H+-Ionen. Diese verdrängen andere Ionen von ihren Bindungsstellen auf der negativ geladenen Oberfläche von Bodenpartikeln, sodass diese in Lösung gehen und pflanzenverfügbar werden. In Lösung befindliche Ionen werden jedoch auch leichter ausgewaschen. Ein ähnlicher Effekt ergibt sich, wenn der Boden mit einem anderen Kation einseitig angereichert wird, sodass dieses im Überschuss vorliegt.
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Mykorrhiza „Es betrifft die Tatsache, dass gewisse Baumarten ganz regelmäßig sich im Boden nicht selbständig ernähren, sondern überall in ihrem gesamten Wurzelsystem mit einem Pilzmycelium in Symbiose stehen, welches ihnen Ammendienste leistet und die ganze Ernährung des Baumes aus dem Boden übernimmt...“ (Aus der Arbeit von B. Frank, 1885)
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Die überwiegende Anzahl (geschätzte 80 %) höherer Landpflanzen geht eine Symbiose mit einem Pilzpartner ein und optimiert damit ihre Nährstoffaufnahme. Die Wurzeln der Pflanze und die Hyphen des Pilzes interagieren. Diese Art der Symbiose wird als Mykorrhiza (griech. mykes: Pilz, rhiza: Wurzel) bezeichnet. Der Austausch von Nährstoffen ist der primäre Zweck dieser Partnerschaft, es ergeben sich für die beiden Partner jedoch weitere Vorteile: Vorteile für die Pflanze: – Die Pflanze vergrößert ihre resorbierende Wurzeloberfläche um ein Vielfaches. Die Hyphen des Pilzes ergänzen oder ersetzen das System der Wurzelhaare und erleichtern und steigern die Wasser- und Nährsalzaufnahme der Pflanze. – Der Pilz sezerniert H+ in den Boden und nimmt im Austausch u. a. große Mengen Phosphat auf, von denen ein großer Teil an die Pflanze abgegeben wird. Die Phosphatversorgung der Pflanze wird um ein Vielfaches, die Versorgung mit Stickstoff und Kalium in geringem Ausmaß für die Pflanze verbessert. – Ausscheidungen des Pilzes und Absterben bzw. Auflösung von Hyphen versorgen die Pflanze zusätzlich mit organischen Nährstoffen. – Der Pilz kann die Widerstandskraft der Pflanze gegen aus dem Boden eindringende Krankheitserreger (z. B. parasitische Pilzarten) erhöhen, z. B. durch Absonderung von Abwehrstoffen in die Rhizosphäre. Vorteile für den Pilz: – Der Pilz bezieht über die Pflanzenwurzel in großem Umfang organischen Kohlenstoff (Assimilate), in einigen Fällen auch Vitamine bzw. deren Vorstufen oder Wachstumsstimulatoren (Terpene). – Die Pflanze schafft für den Pilz innerhalb ihrer Wurzel bzw. Rhizosphäre einen geschützten Lebensraum mit gleichbleibenden biologisch-chemischen Bedingungen. Die Symbiose zwischen Pilz und Pflanze hat sich im Zuge der Evolution mehrfach herausgebildet. Man unterscheidet grundsätzlich zwischen ektotrophen Mykorrhiza, bei denen die Pilzhyphen nur über die Interzellularen des Rindenparenchyms Kontakt zur Wurzel haben, und endotrophen Mykorrhiza, deren Hyphen in die Zellen des Rindenparenchyms einwachsen: Ektomykorrhiza: Die Hyphen durchwachsen die Interzellularen der Wurzelrinde, dringen aber nicht in die Zellen ein. Die dabei entstehende netzartige Struktur (Abb. 8.2c) wird als Hartigsches Netz bezeichnet. Der erste Kontakt zwischen Pilzhyphen und jungen Wurzelabschnitten (oft schon im Keimlingssta-
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dium der Pflanze) führt zu morphologischen Veränderungen der Wurzeln. Die Wurzelhaarbildung wird eingestellt und die Pilzhyphen ersetzen hier die Wurzelhaare. Tannineinlagerungen in der Endodermis stoppen ein weiteres Vordringen der Pilzhyphen. Die Ektomykorrhiza kommt vor allem bei Waldbäumen der gemäßigten und borealen (kalten) Vegetationszone vor, so bei den wichtigsten heimischen Koniferenarten, aber auch bei Laubbaumarten wie Eiche oder Buche. Der Pilzpartner ist in der Regel ein Ascomycet (z. B. Trüffelarten) oder Basidiomycet (z. B. Steinpilz, Boletus edulis L.). Sehr viele Pilzarten, darunter noch einige andere bekannte Speisepilze, sind nur in dieser Symbiose in der Lage, Fruchtkörper zu bilden – ein Grund, warum die Gewächshauskultur vieler Speisepilze nicht gelingt! Endomykorrhiza: Hier unterscheidet man drei Hauptformen: – Vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza (VA-Mykorrhiza): Bei dieser ursprünglichsten Form der Mykorrhiza wachsen die Pilzhyphen verzweigt in und durch die Wurzelrindenzellen, aber nie in Leitgewebe oder das Wurzelmeristem. Ihre Gestalt erinnert an Bäumchen („Arbuskeln”, lat. arbor: Baum, Abb. 8.2a). Die Verzweigung bewirkt eine Vergrößerung der Austauschfläche zwischen den beiden Symbiosepartnern. Primäre Austauschverbindungen sind wiederum Phosphate (Pilz–Pflanze) und Kohlenhydrate (Pflanze–Pilz). Die VA-Mykorrhiza ist meist eine Symbiose eines Zygomyceten mit einer krautigen Pflanze, einem Farn oder Moos, nur wenige Gehölze bilden diese weitverbreitete Form aus. Im Gegensatz zur Ektomykorrhiza, die von sehr vielen Pilzarten eingegangen werden kann, sind nur etwa 30 verschiedene VA-Mykorrhiza-Pilzarten identifiziert worden. – Endomykorrhiza der Orchidaceae: Sehr viele Orchideenarten benötigen einen symbiotischen Pilzpartner zur Keimung. Da ihre Samen extrem klein sind und daher über keine eigenen Reservestoffe verfügen, ist für sie die externe Nährstoffversorgung durch den Pilzpartner (meist einen Basidiomyceten) obligat. Da der Keimling in seiner ersten Lebensphase keine Gegenleistung erbringen kann, sind diese Orchideen in ihrem Keimlingsstadium also Parasiten! Die Pilzhyphen wachsen in den Zellen der sich entwickelnden Wurzel (Abb. 8.2b). In adulten, autotrophen Pflanzen einiger Arten bleibt die Endomykorrhiza erhalten, bei anderen Arten werden die Pilzhyphen aber im inneren Bereich des Wurzelparenchyms angegriffen und aufgelöst. Bei einigen Orchideenarten hat sich die Symbiose umgekehrt sekundär zum Parasitismus entwickelt. Hier sind die Pflanzen nicht oder nur begrenzt photosynthesefähig und beziehen vom Pilz nicht nur Mineralien, sondern auch Kohlenstoffverbindungen. – Ektendomykorrhiza der Ericales: Ericaceen, wie das Heidekraut Calluna vulgaris, kommen in ihrer natürlichen Umgebung ausschließlich in Assoziation mit Pilzen vor, sie sind also obligat mykotroph. Die Mykorrhiza der Ericales schaffen ungewöhnliche biologisch-chemische Bedingungen in der Rhizosphäre. Andere Pilze werden durch von den Mykorrhizapilzen abgegebene
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Hemmstoffe am Wachstum gehindert – ein Grund dafür, dass Heideflächen nur schwierig aufzuforsten sind, da sich die für die Entwicklung der Bäume notwendigen Ektomykorrhiza-Arten nicht entwickeln können.
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Abb. 8.2 Wichtige Formen von Mykorrhiza-Symbiosen. a Vesikulär-arbuskuläre Endomykorrhiza: Zygomyceten mit Angiospermen (überwiegend krautig), Farnen und Moosen. b Endomykorrhiza: Basidiomyceten mit Orchideen, Ascomyceten mit Ericales. c Ektomykorrhiza: Basidiomyceten/Ascomyceten mit Bäumen (Gymno- und Angiospermen). d Arbuskuläre Mykorrhiza: innere Wurzelrindenzellen einer Anthyllis-Pflanze, die durch den Mykorrhizapilz (Glomus deserticola) besiedelt sind. Der Pilz wurde dunkel angefärbt. e Hyphenknäuel in der Pflanzenzelle. Der Pilz wurde hier mit einem Farbstoff sichtbar gemacht, der die Zellwände anfärbt. Dadurch wird die bäumchenartige Struktur besonders deutlich. (d, e von P. Bonfante, Turin, Italien)
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Passive Ionenaufnahme Gelöste Ionen treten zunächst über passiven Einstrom mit dem Wasser in den Apoplasten der Wurzel ein. Dieser setzt sich aus den kapillaren Räumen der Zellwände der äußeren Wurzelgewebe, also Rhizodermis und Wurzelrinde, zusammen. Der gesamte Apoplast wird daher auch als freier Diffusionsraum (AFS, apparent free space) bezeichnet. Innerhalb eines Teils des AFS, dem Wasserfreiraum (WFS, water free space), können Ionen ungehindert diffundieren, im Donnan-Freiraum (DFS, donnan free space) werden sie an geladene Gruppen von Molekülen gebunden. Ionen können im WFS auf apoplastischem Wege bis zur Endodermis gelangen, wo der Caspary-Streifen eine Diffusionsbarriere darstellt und eine Aufnahme in den Symplasten erzwingt (Abb. 8.3b). Ionen können aber auch schon in den äußeren Wurzelgeweben in den Symplasten eintreten und werden dann auf symplastischem Wege weitertransportiert (S. 331, Abb. 10.1). Der Eintritt in den Symplasten erfolgt nicht durch freie Diffusion, da die Lipiddoppelschicht der Plasmamembran eine Diffusionsbarriere darstellt, die prinzipiell für Wasser passierbar, für geladene Ionen jedoch schwer oder nicht passierbar ist. Die passive Ionenaufnahme in den Symplasten erfolgt entlang eines bestehenden chemischen Potentialgradienten ( Zellbiologie, Biochemie)
Abb. 8.3 Ionenaufnahme in der Wurzel. Querschnitt durch eine Dikotylenwurzel. Der Ausschnitt zeigt den Weg des Wassers vom Wurzelhaar bis zum Xylemgefäß. An der Endodermis wird eine Aufnahme von Wasser und Ionen in den Symplasten durch den undurchlässigen Caspary-Streifen erzwungen. Das Lumen der toten Zellen der Xylemleitelemente zählt zum Apoplasten.
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durch Ionenkanäle, die einen hydrophilen Tunnel in der hydrophoben Umgebung der Membran schaffen, und Carrier-Proteine, die durch Konformationsänderungen bei Bindung und Lösung der Ionen diese von einer Seite der Membran auf die andere verfrachten können. Dies wird als erleichterte Diffusion bezeichnet.
Aktive Ionenaufnahme
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Die passiven Diffusionsvorgänge können von der Pflanze nicht beeinflusst werden. Auf ihrer Ebene ist eine Regulation des Ionenhaushalts nur sehr begrenzt möglich. Die unterschiedliche Permeabilität der Plasmamembran für verschiedene Ionen und die durch passiven Ionenaustausch verursachten Ionengradienten bestimmen das elektrische Potential über der Membran. Das Diffusionspotential für einzelne Ionen lässt sich nach der Nernst-Gleichung Zellbiologie, Biochemie), das Diffusionspotential aller Ionen unter Berücksich( tigung ihrer Permeabilität durch die Goldman-Gleichung ( Zellbiologie, Biochemie) berechnen. Das tatsächliche Membranpotential ist jedoch in der Regel weitaus negativer als das Diffusionspotential. Die Konzentration bestimmter Ionen im Zellinneren weicht von der mittels der Nernst-Gleichung auf der Basis der apoplastischen Konzentration dieser Ionen berechneten Konzentration stark ab. Die Ursache dafür liegt in aktiven Transportprozessen, also Ionenbewegungen gegen elektrochemische Gradienten unter Energieverbrauch. Als primär-aktiven Membrantransport bezeichnet man den Transport durch ATPasen, d. h. ATP-getriebene Ionenpumpen. Von überragender Bedeutung ist die H+-ATPase, die unter Spaltung einer energiereichen Phosphatbindung Protonen aktiv in den Apoplasten pumpt. Durch diesen elektrogenen Protonentransport wird ein negativeres Membranpotential als das nach der Goldman-Gleichung prognostizierte Diffusionspotential erzeugt. Durch ATPasen werden aber möglicherweise auch die Anionen NO3– und PO42– in die Zelle und Ca2+ aus der Zelle gepumpt. Eine Na+-K+-ATPase, wie sie in tierischen Zellen vorliegt, ist für Pflanzen dagegen nicht nachgewiesen. Der pH-Gradient über der Plasmamembran bzw. das negative Membranpotential ist treibende Kraft für sekundär-aktiven Membrantransport. Für den sekundär-aktiven Membrantransport wird somit wie für die Photophosphorylierung in Plastiden (S. 200) und die oxidative Phosphorylierung in Mitochondrien ( Zellbiologie, Biochemie) die protonenmotorische Kraft eines pH-Gradienten genutzt. Es werden drei sekundär-aktive Transportprozesse unterschieden: Uniport, Symport und Antiport (Abb. 8.4 und Zellbiologie, Biochemie). Für die Regulation des Ionenhaushalts wichtig sind der Cl–/H+-Symport und der Na+/H+-Antiport. Möglicherweise existiert auch ein Ca2+/2H+-Antiport. Auch der Tonoplast verfügt über eine Vielzahl aktiver Transportmechanismen (Abb. 8.4), mit deren Hilfe die intrazelluläre Verteilung, d. h. Kompartimentierung von Ionen zwischen Cytoplasma und Vakuole reguliert wird.
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Abb. 8.4 Wichtige Ionentransportmechanismen an Plasmamembran und Tonoplast. S = ungeladene Moleküle, z. B. Saccharose, C+ = Kation, A– = Anion.
Das konzertierte Wirken aktiver und passiver Ionentransportvorgänge über die Membran bedingt die grundlegenden Merkmale der Ionenaufnahme in den Symplasten: – Anreicherungsvermögen: Ionen können gegen ein Konzentrationsgefälle aufgenommen werden. Ein Beispiel dafür ist die Akkumulation von Kaliumionen in pflanzlichen Geweben. K+-Konzentrationen können in Zellen mancher Gewebe von höheren Pflanzen und auch Algen um bis zu vier Zehnerpotenzen höher liegen als im Außenmedium. Das durch elektrogenen Protonentransport erzeugte negative Membranpotential fördert den passiven Einstrom von K+ in das Cytoplasma. Die klassischen Versuche von Epstein und Mitarbeitern haben darüber hinaus die Existenz eines Carriers mit hoher Affinität und Spezifität für K+ in der Plasmamembran belegt, der nur bei niedrigen K+-Konzentrationen im Außenmedium aktiv wird. – Selektionsvermögen: Die Pflanze kann wichtige Nährelemente bevorzugt aufnehmen und nicht benötigte oder schädliche Elemente sowohl bei der Aufnahme diskriminieren als auch aktiv aus der Zelle hinaus befördern. Das Selektionsvermögen hat jedoch Grenzen. – Begrenztes Ausschlussvermögen: Dieses ist unter anderem durch die Struktur von Carriern und Ionenkanälen bedingt. Ionen ähnlicher Größe und gleicher Ladung können nicht immer unterschieden werden.
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8 Nährstoffhaushalt
Speicherung und Eliminierung von Ionen
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Ionen gelangen über das Xylem mit dem Transpirationsstrom in höher gelegene Pflanzenteile und werden dort angereichert. Nährelemente werden in bestimmten Mengen, entsprechend ihrer Funktion und des damit verbundenen Bedarfs, benötigt. So wie eine ungenügende Versorgung mit Ionen Mangelerscheinungen hervorruft, können zu hohe Ionenkonzentrationen toxisch wirken und Stoffwechselvorgänge beeinträchtigen. Obgleich Pflanzen über selektive Aufnahmevorrichtungen verfügen und ein partielles Ausschlussvermögen für Ionen vorhanden ist, können sie die Akkumulation potenziell schädlicher Ionenkonzentrationen nicht vollständig verhindern. Pflanzen verfügen im Vergleich zu Tieren nur in sehr begrenztem Maße über die Fähigkeit, verstoffwechselte Mineralstoffe auszuscheiden (Exkretion). Die Ausscheidung von Ionen ist für den pflanzlichen Ionenhaushalt nur als Rekretion, also Abgabe der Ionen in chemisch unveränderter Form, relevant. Einige halophytische Arten verfügen über spezielle Salzdrüsen, die Ionen, vor allem Na+ und Cl– aktiv, d. h. unter Verbrauch von Stoffwechselenergie, rekretieren. Geringe Ionenmengen gelangen aber auch bei Nicht-Halophyten im Zuge der cuticulären Transpiration nach außen und werden wie die Rekrete der Salzdrüsen durch Niederschläge von der Pflanzenoberfläche abgewaschen. Einige Ionen werden in Form schwer löslicher Salze in der Vakuole gespeichert. Ein Beispiel dafür ist die Ablagerung von unlöslichem Calciumoxalat in Form von Oxalatkristallen in der Vakuole. Ionen können auch in Zellwänden immobilisiert werden. Der Abwurf von Pflanzenteilen stellt eine weitere wichtige Form der Entsorgung dar. Der jährliche Laubfall der Laub werfenden Bäume ist eine wichtige Möglichkeit zur Eliminierung schädlicher Ionen oder Stoffwechselschlacken. Einige immergrüne Halophyten (z. B. Mangroven) reichern Salze in älteren Blättern an, die sukzessive abgeworfen werden.
8.2.3
Mineralsalze als Standortfaktoren
Spezielle Anpassungen von Pflanzenarten an Substrate mit ungewöhnlicher Mineralstoffzusammensetzung lassen wiederkehrende Motive erkennen. Die Ionen werden, wenn ihre Aufnahme nicht verhindert werden kann, von den Kompartimenten oder Geweben, in denen die potenziell durch sie bedrohten Stoffwechselvorgänge stattfinden, ferngehalten. Dies geschieht durch Komplexierung, Festlegung als schwer- oder unlösliche Salze, Speicherung in Vakuolen oder Verlagerung in nicht stoffwechselaktive Pflanzenteile.
Salz Salzstandorte zeichnen sich durch hohe Na+- und Cl–-Konzentrationen im Boden aus. Beispiele für aquatische Salzstandorte sind Salzmarschen, wie sie an der
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Nordseeküste vorkommen, Mangrovenwälder im Gezeitenbereich tropischer und subtropischer Küsten und Salzseen. Daneben gibt es aber auch terrestrische Salzstandorte sowohl in feuchten als auch in trockenen Gebieten. Versalzung ist auch eine problematische Folge der künstlichen Bewässerung von ariden Flächen. Hohe Verdunstungsraten machen eine intensive Bewässerung notwendig. Während das Wasser verdunstet, verbleiben die im Wasser enthaltenen Salze in den oberen Bodenschichten und reichern sich mit der Zeit an. Salzböden in Trockengebieten enthalten oft überwiegend Magnesium- und Calciumsalze und weniger NaCl. Pflanzen, die an die extremen Bedingungen der Salzstandorte angepasst sind, nennt man Halophyten. Es gibt sogar Pflanzenarten, die unter Salzbelastung besser wachsen (halophile Arten). Das Hauptproblem, mit dem Pflanzen an Salzstandorten konfrontiert sind, ist die erschwerte Wasserverfügbarkeit im Boden. Salzböden enthalten eine hohe Konzentration an osmotisch wirkenden Substanzen. Cp ist sehr negativ und das Gesamtwasserpotential der Böden sehr niedrig. Die Pflanzen solcher Standorte müssen in ihren Zellen ein niedrigeres Wasserpotential als das des Bodens erzeugen, um entlang eines Wasserpotentialgradienten Wasser aufnehmen zu können. Dazu müssen sie Salze oder andere osmotisch aktive Substanzen in ihren Zellen akkumulieren. Andererseits sind hohe Salzkonzentrationen toxisch für Stoffwechselvorgänge. Insbesondere Na+-Ionen stören durch ihre große Hydrathülle die Hydratation von Enzymen und müssen von den Kompartimenten, in denen Stoffwechselvorgänge lokalisiert sind, ferngehalten werden. Halophyten verfügen gegenüber Nicht-Halophyten („Glykophyten“) aufgrund ihrer Fähigkeit zur Salzregulation und einer höheren Salztoleranz über eine erhöhte Salzresistenz (Abb. 8.5). Zu den Mechanismen der Salzregulation gehören die Abschirmung gegen Salze, ihre Elimination und die Verdünnung der Salzkonzentration. Salztoleranz basiert vor allem auf der Kompartimentierung von Salzen. Der Vakuoleninhalt von Halophyten kann Na+- und Cl–-Konzentrationen enthalten, die weit über der Konzentration im Meerwasser (I 500 mol m–3) liegen. Würden solche hohen Salzkonzentrationen im Cytoplasma und anderen Organellen vorliegen, würden die dort stattfindenden Stoffwechselprozesse massiv beeinträchtigt. Andererseits muss der entstehende osmotische Gradient zwischen der Vakuole und den anderen Zellkompartimenten ausgeglichen werden. Da sich am Tonoplasten kein Gegendruck aufbauen kann, würde die Vakuole dem Cytoplasma fortwährend Wasser auf osmotischem Wege entziehen. Dies wird durch die Synthese von osmotisch wirksamen, aber nicht stoffwechselschädlichen Verbindungen in den restlichen Kompartimenten verhindert. Diese meist einfach aufgebauten, niedermolekularen Verbindungen werden als kompatible Substanzen (compatible solutes) bezeichnet. Dazu gehören Zuckeralkohole wie Glycerin, Sorbitol, Mannitol und Pinitol, quarternäre Stickstoffverbindungen (Betaine) und die Aminosäure Prolin.
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8 Nährstoffhaushalt
Abb. 8.5 Auswahl wichtiger Anpassungsmöglichkeiten an Salzstandorte. (Nach Larcher, UTB 1994)
Meist wird die Salzresistenz einer halophytischen Art durch eine Kombination von Salztoleranz und eines oder mehrerer Mechanismen der Salzregulation erreicht. Die Mangrove Avicennia marina z. B. schließt etwa 80 % des mit der Bodenlösung aufgenommenen NaCl bereits an der Wurzel aus, verfügt aber auch über Salzdrüsen in der Blattepidermis, mittels derer sie NaCl rekretieren kann. Auch Synthesewege für kompatible Substanzen, in diesem Fall Betaine, sind vorhanden, sodass beträchtliche Salzmengen in Vakuolen z. B. der Blätter akkumuliert werden können.
Calcium Überwiegend bei angiospermen Pflanzenarten, aber auch bei Farnen, gibt es ausgesprochen calciphile (kalkliebende) und calcifuge (kalkmeidende) Arten. Oft gibt es Artenpaare nahe verwandter Pflanzen mit einer calciphilen und einer calcifugen Art (z. B. Rhododendron hirsutum und R. ferrugineum). Calcifuge Arten kommen nicht auf Ca2+-reichen Standorten vor. Sie lagern dennoch aufgenommenes Ca2+ als unlösliches Oxalat in der Vakuole ab. Calciphile Arten (Kalkpflanzen) sind auf ihren Standorten mit hohen Ca2+- und HCO3–-Konzentrationen konfrontiert, vertragen aber hohe Konzentrationen an gelöstem Ca2+ in ihrem Zellsaft. In den alkalischen Böden sind darüber hinaus die essentiellen Elemente Eisen und Phosphor schwer verfügbar. Calciphile Pflanzen können das an solchen Standorten in seiner höheren Oxidationsstufe, also als Fe3+ vorliegende Eisen durch Bindung an spezielle Chelatoren und nachfolgende Reduktion zu pflanzenverfügbarem Fe2+ reduzieren.
Schwermetalle In sauren Böden sind Schwermetalle und auch Al3+ weniger stark adsorbiert und in höheren Konzentrationen pflanzenverfügbar. Bergbaugebiete, vor allem Abraumhalden, enthalten hohe Konzentrationen von Schwermetallen wie Zink,
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Blei, Nickel, Kobalt, Chrom, Kupfer oder Cadmium, die toxisch auf den pflanzlichen Organismus wirken. Die Giftwirkung von Schwermetallen beruht vor allem auf der Hemmung von Enzymen und Elektronentransportprozessen. Die Aufnahme von Schwermetallen ist oftmals unumgänglich, da einige Schwermetalle auch Mikroelemente sind und entsprechende Carrier vorhanden sind. Schwermetallresistente Pflanzen verfügen über eine Vielzahl von Möglichkeiten, Metallionen unschädlich für ihren Stoffwechsel zu machen. Dazu gehören: – Immobilisierung im Apoplasten, d. h. den Zellwänden; – Chelatbindung an spezielle schwefelhaltige Proteine wie Glutathion (GSH) im Cytoplasma; – Kompartimentierung in der Vakuole unter Komplexbildung mit organischen Säuren, Glykosiden oder Phenolderivaten. Auf schwermetallreichen Standorten findet man sowohl eigenständige schwermetallresistente Arten als auch sogenannte Chemoökotypen von Arten, die entweder gegen spezifische Metallionen oder gegen ein breites Spektrum von Ionen resistent sind. Beispiele für beides findet man innerhalb der Galmeiflora (Galmei = Zinkerz) auf ehemaligen Erzabbaustätten in deutschen Mittelgebirgen. Als eigenständige schwermetallresistente Art gilt das Violette Galmei-Stiefmütterchen (Viola guestfalica), das endemisch auf dem Gelände einer Bleikuhle im Eggegebirge (Nordrhein-Westfalen) vorkommt. Von anderen Arten existieren auf solchen Standorten oftmals schwermetallresistente Unterarten.
n Unter dem Begriff Phytosanierung (engl.: phytoremediation) werden Verfahren zur Sanierung von verunreinigten und kontaminierten Böden und/oder des Grundwassers mit Hilfe von Pflanzen zusammengefasst. Da viele Standorte, die als Bau- oder Ackerland von wirtschaftlichem Interesse sind, durch anthropogenen Einfluss oder auf natürliche Weise mit Schwermetallen belastet sind, besteht ein breites Anwendungsfeld. Die Phytosanierung ist als „sanfte“ Methode gegenüber der Abtragung und chemischen Behandlung von besonderem Interesse. Ein Nachteil ergibt sich aus dem wesentlich längeren Sanierungszeitraum, da Behandlungszyklen auf die Vegetationsperiode beschränkt sind. Es werden verschiedene Ansätze und Verfahren unterschieden, wobei die meisten Einsätze bislang eher Pilotcharakter haben. Phytoextraktion ist ein Sanierungsverfahren, bei dem Pflanzen eingesetzt werden, die Schadstoffe in ihrer (oberirdischen!) Biomasse akkumulieren. Der Schwerpunkt liegt auf der Schwermetallextraktion mit sogenannten Hyperakkumulatoren, als solche werden Pflanzen klassifiziert, die besonders hohe Mengen eines Schwermetalls aufnehmen können, ohne dabei selbst geschädigt zu werden. Hyperakkumulierende Arten sind u. a. für Co, Cd, Cu, Mn, Ni, Se, Pb, Zn, und Tl bekannt, die Aufnahmemengen variieren je nach Art und Metall, beispielhafte Größenordnungen liegen für Zn bei 10 g kg–1 für, Pb bei 1 g kg–1 und für Cd bei 0,1 g kg–1 Biomasse. Nach einem Behandlungszyklus werden die oberirdischen Pflanzenteile geerntet und verbrannt, die Verbrennungsrückstände auf einer geeigneten Deponie entsorgt. Darüber hinaus können wertvolle Metalle aus den Rückständen der Pflanzen zurückgewonnen werden. Dies wird als Phytomining (engl. mining: Berg-
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bau, Gewinnung) bezeichnet. Hier wurden bereits Feldversuche mit Ni-akkumulierenden Arten durchgeführt. Phytodegradation: Bei diesem Verfahren kommen im Gegensatz zur Phytoextraktion Pflanzen zum Einsatz, die die aufgenommenen Schadstoffe nicht akkumulieren, sondern chemisch verändern und somit unschädlich machen. Für Schwermetalle kommt dieses Verfahren daher nicht zum Einsatz. Pflanzenkläranlagen: In Pflanzenkläranlagen kann leicht verunreinigtes Abwasser durch Pflanzen im Verbund mit Mikroorganismen gereinigt werden. Diese Verfahren sind eine Weiterentwicklung der früheren Rieselfelder und werden in kleinem Maßstab bereits erfolgreich eingesetzt. m
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Bodenkolloide: Disperse Bodenteilchen mit geladenen Oberflächen, meist negativ geladen, adsorbieren reversibel Ionen, verhindern so das Auswaschen von Kationen aus dem Boden, fungieren als Ionenspeicher und -puffer. Ionenaustauschprozesse: Bodenkolloide wirken wie Ionenaustauscher, mehrwertige Ionen werden fester gebunden als einwertige, Ionen mit kleiner Hydrathülle werden fester gebunden als solche mit großer. Zwischen Bodenlösung und Oberfläche der Bodenkolloide besteht Fließgleichgewicht, beeinflussbar durch Konzentrationen und pH-Wert, pH-Wert im Boden kann von Pflanze beeinflusst werden. In der Rhizosphäre Austausch von H+ gegen Kationen und HCO3– gegen Anionen. Chlorose: Vergilbung durch mangelnde Bildung des Chlorophylls, Erscheinung bei Mg-, Fe- oder B-Mangel. Düngung: Ersatz der dem Boden durch intensive Landwirtschaft entzogenen Nähr- bzw. Mineralstoffe aus natürlichen oder synthetischen Quellen (Kunstdünger). Spezialfälle: Gründüngung: Anbau von Raps, Ackersenf, Gräsern und Leguminosen zum späteren Unterpflügen. Blattdüngung: Besprühen mit Nährlösungen, nutzt Fähigkeit von Wasser- und auch Landpflanzen, Ionen über die Blätter aufzunehmen. Mykorrhiza: Verbreitete Symbiose zwischen Pilzen und Pflanzen (v. a. Bäume, Ericaceen, Orchideen), Pilzhyphen und Wurzelsystem der Pflanzen bilden ein Geflecht, als Hauptformen werden Ekto-, Endo- und vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza unterschieden, Pflanze liefert Pilz Assimilate, Pilz der Pflanze anorganische Nährstoffe. Führt für die Pflanze zur effektiven Vergrößerung der absorbierenden Wurzelfläche. Hartigsches Netz: Charakteristische Form des Hyphengeflechts in Interzellularen der Wurzelrinde bei den Ektomykorrhiza, oft Symbiose zwischen Bäumen und Speisepilzen. Erleichterte Diffusion: Passive Ionenaufnahme entlang eines Potentialgradienten, erfolgt durch Ionenkanäle und Carrier-Proteine. Aktive Ionenaufnahme: Ionenaufnahme gegen einen elektrochemischen Gradienten unter Energieverbrauch. Primär-aktiver Membrantransport: Transport durch ATP-getriebene Ionenpumpen (ATPasen). Sekundär-aktiver Membrantransport: Transport, der von pH-Gradient bzw. negativem Membranpotential angetrieben wird (Uniport, Symport, Antiport).
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8.3 Der Stoffwechsel des Stickstoffs
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Halophyten: Pflanzen, die an Salzstandorte angepasst sind. Verfügen über Mechanismen zur Salzregulation oder Salztoleranz (Kompartimentierung der Salze). Kompatible Substanzen: Grundlage für Salztoleranz. Osmotisch wirksam, aber nicht stoffwechselschädlich, einfache, niedermolekulare Verbindungen wie Glycerin, Sorbitol, Mannitol. Gleichen osmotischen Gradienten zwischen Vakuole und Cytoplasma aus.
8.3
Der Stoffwechsel des Stickstoffs
Das wichtige Makronährelement Stickstoff wird von Pflanzen überwiegend in seiner maximal oxidierten Form, als Nitrat (NO3–), über die Wurzeln aus der Bodenlösung aufgenommen. Die Assimilation von Nitrat findet in Plastiden statt, und zwar im Blatt in den Chloroplasten und in den Wurzeln in den Leukoplasten. Die Primärreaktionen der Photosynthese liefern dazu direkt oder indirekt die benötigten Reduktionsäquivalente (NADPH) und ATP. In drei Schritten wird Nitrat zunächst zu Nitrit reduziert, Nitrit wird weiter reduziert zu Ammonium. Dieses wird schließlich in einer Transaminierungsreaktion auf ein Kohlenstoffgerüst übertragen. Vorläufiges Endprodukt und Ausgangspunkt für weitergehende Biosynthesen ist Glutamin. Pflanzen können das riesige Reservoir von molekularem Stickstoff (N2) in der Luft aus eigener Kraft nicht nutzen. Das Schlüsselenzym für die Fixierung von molekularem Stickstoff ist die Nitrogenase, die den Pflanzen fehlt. In einer Symbiose mit Bakterien u. a. der Gattung Rhizobium können Pflanzen, insbesondere aus der Familie der Fabaceae, nach einer kontrollierten Infektion und Ausbildung spezieller Wurzelknöllchen molekularen Stickstoff nutzen. Die dafür benötigte Enzymausstattung wird dabei teilweise vom pflanzlichen und teilweise vom Bakteriengenom codiert.
8.3.1
Stickstoffassimilation
Die Stickstoffassimilation umfasst die Reduktion von Nitrat (assimilatorische Nitratreduktion) und seine Überführung in Glutamat, ein wichtiges Ausgangsprodukt für die Biosynthese stickstoffhaltiger Verbindungen. Diese Reaktionen verbrauchen Reduktionsäquivalente und ATP (Abb. 8.6). In photosynthetisch aktiven Pflanzenzellen werden Reduktions- und Energieäquivalente aus dem Energiestoffwechsel der Photosynthese bereitgestellt. Auch in nicht photosynthetisierenden Zellen anderer Organe wie den Wurzeln kann Nitrat reduziert werden. Die Energie- und Reduktionsäquivalente dafür beziehen diese aus der Dissimilation von Kohlenhydraten über den oxidativen Pentosephosphatweg. Da diese Kohlenhydrate aber zuvor in Photosyntheseorganen synthetisiert und
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8 Nährstoffhaushalt
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Abb. 8.6 Reaktionen und ausgewählte Transportvorgänge bei der Nitratassimilation in den Mesophyllzellen. Die Nitratassimilation in den Wurzelzellen läuft im Prinzip ähnlich ab. Als Elektronendonator fungiert dort NADPH aus dem oxidativen Pentosephosphatzyklus. (Nach Heldt, Spektrum Akademischer Verlag 1999)
via Phloem in die Wurzeln transportiert wurden, ist die dort stattfindende Nitratreduktion zumindest indirekt von der Photosynthese abhängig. Zwischen Wurzeln und Blättern findet hinsichtlich der Stickstoffassimilation eine Arbeitsteilung statt. Bei geringen NO3–-Konzentrationen im Substrat wird ein Großteil des aufgenommenen NO3– in den Wurzeln assimiliert. Mit ansteigender Konzentration von NO3– steigt die Nitratreductase-Aktivität in den Blättern steil an, während die Aktivität des Enzyms in den Wurzeln abnimmt.
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8.3 Der Stoffwechsel des Stickstoffs
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Insgesamt werden bei der assimilatorischen Nitratreduktion acht Elektronen übertragen. Die Reduktion findet in zwei Schritten statt. Auf die Reduktion von NO3– zu NO2– im Cytoplasma folgt die Reduktion des NO2– zu NH3 (NH4+) in den Plastiden; d. h. bei grünen Zellen in Chloroplasten, bei Wurzelzellen in speziellen Plastiden, den Leukoplasten. Die Gesamtbilanz der assimilatorischen Nitratreduktion lässt sich wie folgt zusammenfassen: NO3– + 8e– + 8 H+ p NH3 + 2 H2O + OH– Die im Cytosol lokalisierte Nitratreductase katalysiert die Übertragung von zwei Elektronen von NADH auf NO3– (Abb. 8.6). Es entsteht Nitrit (NO2–). Die Nitratreductase ist ein Dimer. Auf jeder der beiden Untereinheiten befindet sich eine Elektronentransportkette. Diese Elektronentransportkette bewerkstelligt den Elektronentransfer über mehrere Elektronenüberträgersysteme wie FAD, eine Hämkomponente (Cytochrom b557) und einen molybdänhaltigen Cofaktor (Mo-Co). Die Nitritreductase ist ein Plastidenenzym und verwendet Ferredoxin als Elektronendonator. Sechs Elektronen werden auf NO2– übertragen. Es entsteht Ammonium (NH4+, Abb. 8.6). Die Elektronentransportkette der Nitritreductase besteht aus einem Eisen-Schwefel-Zentrum (4Fe-4S), FAD und Sirohäm, einem zyklischen Tetrapyrrolsystem mit Säureresten und einem zentralen Fe-Ion. Da aus dem photosynthetischen Elektronentransport stammendes reduziertes Ferredoxin der Elektronendonator für die Reaktion ist, ist die Nitritreduktion in den Chloroplasten lichtabhängig und kann im Dunkeln nur in sehr geringem Umfang ablaufen. Die Affinität der Nitritreductase zu ihrem Substrat NO2– ist viel höher als die der Niratreductase zu NO3–. Zudem übersteigt die Kapazität zur NO2–-Reduktion in den Chloroplasten die der cytosolischen NO3–-Reduktion. Dies gewährleistet einen raschen und vollständigen Abbau des für die Zelle toxischen Nitrits. Nitrit kann mit Aminogruppen von Nucleinsäurebausteinen reagieren und so mutagen wirken ( Genetik). Um im Dunkeln einen Anstieg des Nitritpools bei inaktiver Nitritreductase durch eine fortgesetzte Aktivität der Nitratreductase zu verhindern, unterliegt letzteres Enzym einer strikten Regulation. Bei Dunkelheit wird das Enzym durch Phosphorylierung bestimmter Serinreste reversibel inaktiviert, bei Licht erfolgt Dephosphorylierung und das Enzym wird aktiviert. Ein Problem bei der Nitritreductase-Reaktion ist, dass pro NH4+ auch ein OH– anfällt. Einer potenziell drohenden Alkalisierung durch OH– wird in Wurzelzellen durch Ionenaustausch mit dem Boden, im Mesophyll der Blätter durch Biosynthese organischer Säuren begegnet. Das entstehende NH4+ wird in einem dritten Schritt, ebenfalls in den Chloroplasten, durch reduktive Aminierung in Kohlenstoffgerüste eingebaut. Vorläufiges Endprodukt und Ausgangspunkt für weitere Biosynthesen ist Glutamat (Abb. 8.6). NH4+ wird in Plastiden höherer Pflanzen grundsätzlich über den Glutamin-
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8 Nährstoffhaushalt
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Abb. 8.7 Die Reaktionen im Glutamin-Synthetase-Glutamat-Synthase-Zyklus (GOGAT-Zyklus).
Synthetase-Glutamat-Synthetase-Zyklus (Abb. 8.7) fixiert, und zwar unabhängig davon, ob es aus der Nitritreduktion, der Photorespiration (S. 235), direkt aus dem Boden oder aus der Reduktion von Luftstickstoff stammt. Der Zyklus wird oft auch als GS-GOGAT-Zyklus bezeichnet, wobei GS für Glutamin-Synthetase und GOGAT eine Abkürzung für einen anderen Namen der Glutamat-Synthase, Glutamin-Oxoglutarat-Aminotransferase, ist. Dieser Name reflektiert die Tatsache, dass in der Reaktion der Glutamat-Synthase die endständige Aminogruppe von Glutamin auf a-Ketoglutarat (Oxoglutarat) übertragen wird, wobei zwei Moleküle Glutamat entstehen (Abb. 8.7). Unter ATP-Verbrauch wird NH4+ in der Glutamin-Synthetase-Reaktion auf Glutamat übertragen, wobei Glutamin, das Säureamid von Glutamat, entsteht. In der Glutamat-Synthase-Reaktion wird die Amidgruppe auf a-Ketoglutarat übertragen (reduktive Aminierung). Elektronendonator ist in der Regel wiederum reduziertes Ferredoxin. Es gibt aber, allerdings nur bei wenigen Arten, NADPH-abhängige Isoformen der Glutamat-Synthase. Das Endprodukt Glutamat wird im Chloroplasten in zahlreichen Biosynthesen weiterverarbeitet oder im Austausch gegen Malat aus dem Chloroplasten exportiert. Die Enzyme Glutamin-Synthetase und Glutamat-Synthase sind Angriffsziel von weit verbreiteten Herbiziden. Substratanaloga von Glutamin und Glutamat, Glufosinat (Handelsname BASTA) und Azaserin, hemmen das jeweilige Enzym irreversibel und führen zu einer Anhäufung von NH4+ bis zu toxischen Konzentrationen (S. 522). In Ergänzung
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8.3 Der Stoffwechsel des Stickstoffs
293
dazu konnten bereits transgene Nutzpflanzen (u. a. Weinreben, Weizen, Maniok) erzeugt werden, bei denen die Proteinstruktur des jeweiligen Enzyms modifiziert ist und die daher resistent gegen diese Herbizide sind.
Weitergehende Biosynthesen Viele Aminosäuren entstehen aus Glutamat durch Transaminierungsreaktionen. Dabei wird die Aminogruppe auf das entsprechende Kohlenstoffgerüst in Form einer a-Ketosäure übertragen. Die Übertragung der Aminogruppe von Glutamat auf Oxalacetat ergibt z. B. Aspartat und a-Ketoglutarat. Glutamat ist Ausgangspunkt für die Synthese von Glutamin, Prolin, Arginin und Lysin; Aspartat Ausgangspunkt von Asparagin, Threonin, Isoleucin, Methionin und Cystein. Von überragender Bedeutung ist die Synthese der aromatischen Aminosäuren Phenylalanin, Tyrosin und Tryptophan über den Shikimatweg (S. 362). Phenylalanin ist ein zentraler Ausgangspunkt für die wichtigsten sekundären aromatischen Substanzen im pflanzlichen Stoffwechsel, den Zimtsäuren und deren Derivate. Zu diesen gehören auch die phenolischen Bausteine des Lignins, der nach der Cellulose quantitativ bedeutendsten organischen Substanz in der Natur. Zu den bedeutenden stickstoffhaltigen Heterozyklen gehören neben den Zellbiologie, Purin- und Pyrimidinbasen der Nucleotide und Nucleinsäuren ( Biochemie) auch die Tetrapyrrolringe von Chlorophyllen (S. 179) und Cytochromen. Im Gegensatz zu früheren Annahmen geht die Synthese der Tetrapyrrolvorstufe Porphobilinogen über die Zwischenstufe 5-Aminolävulinat in pflanzlichen Plastiden und auch bei Cyanobakterien direkt vom Glutamat aus.
8.3.2
Fixierung von molekularem Stickstoff
Pflanzen nutzen regulär als Stickstoffquelle ausschließlich anorganische Stickstoffverbindungen aus dem Boden, da sie wie alle Eukaryoten nicht in der Lage sind, das riesige Reservoir an molekularem Stickstoff (N2) in der Luft (ca. 78 Vol.%) als Stickstoffquelle zu nutzen. Einige Prokaryoten sind jedoch in der Lage N2 zu fixieren, darunter aber nur wenige frei lebende Bakterienarten wie eine Clostridium-Art und einige Azotobacter-Arten ( Mikrobiologie) sowie Cyanobakterien. Bakterien der Familie Rhizobiaceae (auch einfach als Rhizobien bezeichnet) aus den Gattungen Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium, Mesorhizobium und Sinorhizobium sind für die Stickstofffixierung auf einen pflanzlichen Symbiosepartner angewiesen. Die Symbiose zwischen Rhizobien und Leguminosen (Familie Fabaceae) ist die bekannteste Symbiose zwischen Pflanzen und stickstofffixierenden Bakterien. Sie ist in hohem Maße wirtschaftlich bedeutend, weil zu den Leguminosen sehr viele Kulturpflanzen (u. a. Sojabohne (Glycine), Bohnen (Phaseolus spec.), Erbse (Pisum), Linsen (Lens), Erdnuss (Arachis) und Futterpflanzen wie Kleearten (Trifolium spec.) und Luzerne/Alfalfa (Medicago) gehören.
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Darüber hinaus existieren jedoch noch vielfach andere Symbiosen zwischen Pflanzen und mikrobiellen Stickstofffixierern. Heimische Arten nährstoffarmer Standorte, wie die Erle (Alnus) und der in Heidemooren vorkommende Gagelstrauch (Myrica), aber auch Brombeer- und Himbeersträucher (Rubus-Arten) bilden Symbiosen mit Actinomyceten. Eine Reihe niederer Pflanzen wie Lebermoose, aber auch höhere Pflanzen, gehen symbiontische Beziehungen mit Cyanobakterien ein. Bakterien der Gattung Rhizobium kommen auch freilebend vor. Sie können dann allerdings keinen Stickstoff fixieren. Freilebende Rhizobien leben saprophytisch. Die Symbiose zwischen Rhizobien und den Wurzeln der Fabaceen beginnt mit einer kontrollierten Infektion der Wurzelhaare und läuft in folgenden Schritten ab: Die Pflanze sondert Erkennungssubstanzen (S. 446) ab, für die die Bakterien spezifische Rezeptoren haben. Die Bakterien lagern sich über Adhesine an die Wurzelhaare an und synthetisieren wiederum artspezifische Lipopolysaccharide. Diese sogenannten Nodulationsfaktoren initiieren, dass sich das Wurzelhaar um das Bakterium krümmt. Die Cytoplasmamembran der Wurzelhaarzelle stülpt sich ein, wodurch ein Infektionsschlauch entsteht, der bis in die Wurzelrindenzellen eindringt. Cellulosefibrillen der dabei durchquerten Zellwände werden bei diesem Vorgang beiseite geschoben, Protopektine enzymatisch abgebaut. Der Infektionsschlauch kann sich auch verzweigen und mehrere Zellen infizieren. Durch den Infektionsschlauch gelangen die Bakterien in die Rindenzellen. Weitere Nodulationsfaktoren initiieren eine Meristematisierung dieser Zellen. Das wieder teilungsfähige Gewebe bildet Knöllchen (Abb. 8.8). Vom Ende des Infektionsschlauches werden Bakterienzellen enthaltende Vesikel (sogenannte Symbiosomen oder Infektionsvakuolen) abgeschnürt. In den Symbiosomen entwickeln sich die Rhizobienzellen zu Bakteroiden, d. h. kugelförmigen Strukturen, die um ein vielfaches größer sind als die ursprünglichen Bakterien.
Abb. 8.8 Wurzelknöllchen. a Die Wurzel der jungen Lupinenpflanze ist mit Knöllchen bestückt. Es handelt sich um eine Freilandpflanze. b Ausschnitt der Wurzel. (Aufnahmen von P. Müller, Marburg)
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8.3 Der Stoffwechsel des Stickstoffs
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Die Knöllchenentwicklung und die Entwicklung der Bakterien zu Bakteroiden gehen einher mit der Synthese der zur Stickstofffixierung benötigten Enzymausstattung. Die Enzyme der Stickstoffassimilation, wie die Glutamin-Synthetase, werden vom Genom der Pflanze codiert, die Bestandteile des Nitrogenase-Enzymkomplexes, an dem die N2-Fixierung stattfindet, von Genen des Bakteriengenoms. Letztere, die sogenannten nif-Gene (nitrogen fixation) werden nach der Umwandlung der Bakterien in Bakteroide exprimiert. Bei freilebenden Bakterien ist die Expression dieser Gene dauerhaft gehemmt. Sie kann nur nach einer Interaktion mit dem Symbiosepartner stattfinden. Die Arbeitsteilung der beiden Symbiosepartner bei der Bereitstellung der für die Stickstofffixierung nötigen Komponenten wird besonders deutlich bei der Synthese der Komponenten für das Leghämoglobin, ein dem tierischen Myoglobin ( Zoologie) ähnliches Sauerstofftransportprotein, das beim Schutz des Nitrogenase-Komplexes vor molekularem Sauerstoff eine wichtige Rolle spielt. Die Häm-Komponente wird nämlich vom Bakteriengenom, die Proteinkomponente (Globulin) von der DNA der Wirtszelle codiert. Die Knöllchen und die Wirtspflanze stehen in einem regen Stoffaustausch (Abb. 8.9). Der Kohlenstoffbedarf der Bakterien bzw. Bakteroide wird ausschließlich durch die Wirtspflanze gedeckt. Die Leitbündeldichte im Bereich der Knöllchen ist hoch. Über das Phloem (S. 345) werden die Knöllchen mit Kohlenhydraten beliefert. Der hohe Energiebedarf für die N2-Fixierung erfordert die Veratmung großer Mengen an Kohlenhydraten, außerdem werden Kohlenstoffgerüste für den Einbau von Stickstoff benötigt. Über das Xylem (S. 334) werden die Endprodukte der Stickstoffassimilation, überwiegend in Form von Glutamin, aus den Knöllchen abgezogen. Das Leghämoglobin ist im Cytoplasma der Knöllchenzellen an der Außenseite der relativ sauerstoffundurchlässigen Bakteroidenhülle lokalisiert. Es sorgt innerhalb der Knöllchen für eine O2-Kompartimentierung. Bevor O2 zum Ort der N2-Fixierung im Inneren der Bakteroide diffundiert, wird es vom Leghämoglobin gebunden. Dadurch bleibt der Partialdruck dieses Gases im Innern der Bakteroide niedrig. Nur in O2-armer Umgebung ist die Nitrogenase funktionstüchtig, bei höheren O2-Konzentrationen wird sie irreversibel inhibiert. Möglicherweise fungiert Leghämoglobin auch als Sauerstoffspeicher und gewährleistet somit eine ausreichende O2-Versorgung am Ort hohen O2-Bedarfs, nämlich der Atmungskette ( Zellbiologie, Biochemie) in der Bakteroidenmembran. Der Enzymkomplex der Nitrogenase besteht aus zwei Hauptkomponenten, der Dinitrogenase-Reductase, einem aus zwei Untereinheiten bestehenden, eisenhaltigen Protein, und der Dinitrogenase, einem Tetramer mit zwei Molybdän-Atomen und mehr als 20 Eisen-Schwefel-Gruppen je Untereinheit. Die Nitrogenasereaktion ist ein mehrstufiger Elektronenübertragungsprozess: Im ersten Schritt der Reaktion wird ein Elektron von reduziertem Ferredoxin (S. 198, Biochemie, Zellbiologie) auf das Eisen-Schwefel-Zentrum der Dinitro-
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8 Nährstoffhaushalt
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Abb. 8.9 Die Nitrogenasereaktion.
genase-Reductase übertragen. Die Elektronen zur Reduktion des Ferredoxins stammen aus der Atmung (Citrat-Zyklus) der Bakteroide. Bei N2-fixierenden Cyanobakterien werden diese Reduktionsäquivalente aus der Photosynthese bereitgestellt; anaerob lebende Bakterien beziehen Elektronen aus der Oxidation von molekularem Wasserstoff (Hydrogenasereaktionen). Im zweiten Schritt
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8.3 Der Stoffwechsel des Stickstoffs
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wird das Elektron von der Dinitrogenase-Reductase auf die Dinitrogenase übertragen. Pro übertragenes Elektron werden zwei ATP verbraucht. Um das Elektron auf die Dinitrogenase zu übertragen, durchläuft die Dinitrogenase-Reductase eine Konformationsänderung. Diese bewirkt eine Veränderung der Mikroumgebung des Eisen-Schwefel-Zentrums und eine Erhöhung des Redoxpotentials. Dieser Vorgang erfordert die Bindung von zwei Molekülen ATP und deren Hydrolyse nach der Elektronenübertragung, um das Fe-S-Zentrum wieder in seinen ursprünglichen Zustand zu versetzen und eine erneute Elektronenübertragung möglich zu machen. Im dritten Schritt der Reaktion werden die Elektronen von der Dinitrogenase über Fe-S-Zentren und Fe-Mo-Proteine der Dinitrogenase auf molekularen Stickstoff übertragen (Abb. 8.9). Um molekularen Stickstoff auf die Stufe von NH3 zu reduzieren, sind sechs Elektronen erforderlich. Neben N2 reduziert die Dinitrogenase aber auch Wasserstoff. Die Bildung von H2 aus Protonen läuft unter Freilandbedingungen nachweisbar ab. Man geht davon aus, dass pro reduziertem N2 ein H2 reduziert wird, d. h. es werden insgesamt 6 + 2 = 8 Elektronen übertragen. Die Bedeutung dieses Vorgangs ist nicht bekannt. Ob Hydrogenasen der Bakteroide H2, eventuell unter ATP-Gewinn, wieder zu Wasser reoxidieren können, ist ungeklärt. Bezieht man die Reduktion von einem H2 je N2 mit ein, so lautet die Bilanz der N2-Fixierung: N2 + 8H+ + 8 e– + 16 ATP p 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi Das entstehende NH3 wird aus dem Bakteroid exportiert und im Cytosol über den GS-GOGAT-Zyklus (S. 292) oder über die Glutamat-Dehydrogenase-Reaktion in Kohlenstoffgerüste eingebaut. Es entstehen Glutamin bzw. Glutamat (Abb. 8.9). Diese beiden Verbindungen stellen die häufigsten Transportformen des assimilierten Stickstoffs dar.
Stickstoffassimilation: Reduktion von NO3– zu NH4+ in Pflanzen und Prokaryoten, verbraucht NADH und ATP. Drei Schritte: Nitratreduktion, Nitritreduktion und Überführung in Glutamat. In Pflanzen sind mehrere Kompartimente beteiligt. Findet bei geringen Nitratkonzentrationen in der Wurzel statt, bei hohen zunehmend in den Blättern. Nitratreductase: Schlüsselenzym der Stickstoffassimilation, reduziert NO3– zu NO2–. Dimer mit je einer Elektronentransportkette. Bindet FAD, Cytochrom b557 und Mo-haltigen Cofaktor. Im Cytosol lokalisiert. Wird im Dunkeln reversibel durch Phosphorylierung inaktiviert. Nitritreductase: Reduziert NO2– zu NH4+. In den Chloroplasten lokalisiert, enthält Elektronentransportkette. Ferredoxin als Elektronendonator, d. h. Nitritreduktion, lichtabhängig, wichtig zur „Entgiftung“ des Nitrits. Produziert als Nebenprodukt OH–.
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GS-GOGAT-Zyklus: Glutamin-Synthetase-Glutamin-Oxoglutarat-Aminotransferase-Zyklus. Fixierung von NH4+. Lokalisiert in Plastiden. Verbraucht ATP, Elektronendonator ist Ferredoxin. Knöllchenbakterien: Vertreter verschiedener Gattungen der Rhizobien, sind nur in Symbiose mit Pflanzen zur Fixierung molekularen Stickstoffs in der Lage. Symbiose mit Fabaceen-Arten (wichtige Nutzpflanzen) wirtschaftlich von Bedeutung. Symbiose hoch wirtsspezifisch, wird initiiert durch Wirtssubstanzen, kontrollierte Infektion führt zur Nodulation (Knöllchenbildung) und Umwandlung der Bakterien in Bakteroide im Wirt. Nitrogenase: Schlüsselenzym der Fixierung von molekularem Stickstoff, von Bakteriengenen (nif-Gene) codiert, nur unter anaeroben Bedingungen funktionsfähig, reduziert in einem mehrstufigen Elektronenübertragungsprozess N2 zu NH3.
8
8.4
Der Stoffwechsel des Schwefels
Ähnlich dem Stickstoff steht auch das Makronährelement Schwefel der Pflanze nur in seiner maximal oxidierten Form, als Sulfat in der Bodenlösung, zur Verfügung. Es wird über die Wurzeln aufgenommen und gelangt über das Xylem in das Mesophyll der Blätter. Dort findet die Schwefelassimilation in drei Stufen statt. Sie ist sehr energieaufwändig und hat einen fünffach höheren ATP-Bedarf als die Stickstoffassimilation. Sulfat wird zunächst zu Sulfit und dieses weiter zu Schwefelwasserstoff (H2S) reduziert, H2S wird schließlich mit Serin in einem mehrstufigen Prozess zu Cystein umgesetzt. Cystein stellt auch das Ausgangsprodukt für weitere Biosynthesen dar.
8.4.1
Der Kreislauf des Schwefels
Auch Schwefel ist ein bedeutendes Makronährelement für Pflanzen (S. 270). Es liegt im Boden wie Stickstoff in seiner maximal oxidierten Form, d. h. als Sulfation, SO42–, vor. Durch den Abbau von organischem Material und Exkrementen gelangt Schwefel in reduzierter Form als Sulfid, S2–, in den Boden (Desulfuration, Mikrobiologie). Sulfid und Schwefel werden aerob durch farblose schwefeloxidierende Bakterien und anaerob durch die phototrophen Schwefelbakterien zu Sulfat oxidiert. Während eine Sulfatatmung oder dissimilatorische Sulfatreduktion ( Mikrobiologie) ausschließlich von einigen anaeroben Bakterien durchgeführt wird, ist die assimilatorische Sulfatreduktion sowohl bei Prokaryoten (aerob und anaerob) als auch bei Pflanzen möglich. In Pflanzen wird Schwefel als SO42– über einen spezifischen Translokator in die Wurzeln aufgenommen, gelangt über das Xylem mit dem Transpirationsstrom in die Blätter und wird dort assimiliert. Sulfatassimilation hat, im Gegensatz zur Nitratassimilation, in den Wurzeln nur eine untergeordnete Bedeutung.
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8.4 Der Stoffwechsel des Schwefels
8.4.2
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Assimilatorische Sulfatreduktion
Sulfat wird von Pflanzen überwiegend in reduzierter Form, aber auch in seiner ursprünglichen Oxidationsstufe, verwertet, z. B. in Sulfolipiden der Thylakoidmembran. Auch die assimilatorische Sulfatreduktion im Mesophyll der Blätter ist ein Elektronenübertragungsprozess in zwei Schritten. Durch die Aufnahme von zwei Elektronen wird zunächst Sulfat zu Sulfit, SO32–, reduziert. Sechs weitere Elektronen müssen übertragen werden, um Sulfit auf die Stufe von Sulfid, HS–, bzw. Schwefelwasserstoff, H2S, zu reduzieren. Das Grundschema der Sulfatassimilation entspricht also weitgehend dem der Nitratassimilation (Abb. 8.10a). Die Reduktion des Sulfats auf die Redoxstufe des Sulfids erfordert wie die Nitratreduktion acht Elektronen: SO42– + 8 e– + 8H+ p S2– + 4 H2O
Aktivierung: Die Reduktion des Sulfats zum Sulfit erfordert eine Absenkung des Redoxpotentials. Um die Sulfatreduktion überhaupt zu ermöglichen, wird Sulfat zunächst in eine aktivierte Form gebracht. Die ATP-Sulfurylase setzt Sulfat mit ATP zu AMP-Sulfat (APS), einem gemischten Anhydrid, und Pyrophosphat um. Die Anhydridbindung ist sehr energiereich, das Gleichgewicht dieser Reaktion liegt daher auf der Seite von ATP und Sulfat. Die Reaktion läuft nur deshalb in der gewünschten Richtung ab, weil APS von der APS-Kinase phosphoryliert und so aus dem Reaktionsgleichgewicht herausgenommen wird. Dabei entsteht 3-Phospho-AMP-Sulfat (PAPS). Diese Reaktion ist in dieser Richtung enthalpisch begünstigt, sodass PAPS die stabilere Form des aktivierten Sulfats darstellt (Abb. 8.10b). PAPS ist neueren Untersuchungen zufolge in höheren Pflanzen kein direktes Zwischenprodukt des Sulfatreduktionsweges, es ist jedoch Vorstufe zu weitergehenden Biosynthesen, z. B. von Flavonolen (S. 368), Sulfolipiden oder auch den Glukosinolaten der Kreuzblütler (S. 365). Reduktion: Die nächste Reaktion geht in höheren Pflanzen vom APS aus (Abb. 8.10c). Diese Reaktion wird von der APS-Reductase katalysiert; sie konkurriert somit mit der APS-Kinase um das Substrat APS. Die pflanzliche APS-Reductase überträgt zwei Elektronen von Glutathion auf APS und setzt Sulfit (SO32–) und AMP frei. Als primärer Elektronenakzeptor fungiert eine Glutaredoxin-Domäne, die die Elektronen dann an die eigentliche Reductase-Domäne des Enzyms weitergibt. Die Reduktion von Sulfit zu Sulfid (HS–) wird von der Sulfitreductase katalysiert. Die Elektronentransportkette dieses Enzyms ähnelt der der Nitritreductase (S. 291). Für diese Reaktion müssen sechs Elektronen übertragen werden. Elektronendonor ist reduziertes Ferredoxin, in Zellen photosynthetisch aktiver Gewebe stammt dieses aus den Primärreaktionen der Photosynthese (S. 198). Fixierung: Sulfid liegt bei zelltypischen pH-Werten zum Teil als Schwefelwasserstoff (H2S) vor. Schwefelwasserstoff wird zunächst mit einer aktivierten Form
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300
8 Nährstoffhaushalt
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8.4 Der Stoffwechsel des Schwefels
301
m Abb. 8.10 Sulfatstoffwechsel. a Stoffwechsel von Sulfat in den Chloroplasten der Mesophyllzellen. Plasmamembran, Tonoplast und Chloroplastenmembran besitzen Carrier-Systeme für SO42–. Sulfat wird auch in der Vakuole abgelagert. b Aktivierung. Sulfat wird mit AMP zu AMP-Sulfat (APS) umgesetzt. c Reduktion. Reduktive Spaltung von APS zu Sulfit und AMP, anschließende Reduktion von Sulfit zu Sulfid. d Fixierung. Übertragung von Schwefelwasserstoff auf O-Acetylserin. Es entsteht Cystein.
von Serin umgesetzt (Abb. 8.10d). Die Serin-Transacetylase überträgt einen Acetylrest von Acetyl-CoA auf Serin. Der Acetylrest des entstehenden Esters O-Acetylserin wird durch H2S gespalten, wobei Cystein und Acetat als Endprodukte entstehen. Diese Reaktion wird von der O-Acetylserin-(thiol)-Lyase katalysiert. Das für die Bildung von O-Acetylserin aus Serin benötigte Acetyl-CoA wird zuvor aus Acetat und CoA unter Verbrauch von zwei energiereichen Phosphatbindungen synthetisiert. Cystein ist das vorläufiges Endprodukt der H2S-Fixierung und Ausgangspunkt für die Biosynthese sehr vieler stoffwechselrelevanter schwefelhaltiger Verbindungen, u. a. Methionin, Glutathion, CoenzymA, Thiamin und eine Vielzahl von schwefelhaltigen Sekundärmetaboliten (Kap. 11). Die Sulfatreduktion ist sehr energieaufwendig. Die Aktivierung von Sulfat verbraucht drei energiereiche Phosphatbindungen, die Aktivierung von Serin zwei. Der ATP-Konsum ist also um das Fünffache höher als bei der Nitratreduktion.
8.4.3
Schwefeldioxid – ein Mitverursacher des Waldsterbens
Pflanzen sind auch in der Lage, Schwefel in Form von gasförmigem Schwefeldioxid, SO2, über die Stomata aufzunehmen. Hohe Schwefeldioxidkonzentrationen in der Luft entstehen vor allem durch die Verbrennung fossiler Brennstoffe mit hohem Schwefelgehalt, wie etwa Braunkohle, aber auch bei der Erzverhüttung. Das SO2 reagiert in den Blättern zu Sulfit. Das akkumulierte Sulfit kann über die besprochene Reaktionsfolge zu Cystein reduziert, aber auch durch Peroxidasen wieder zu Sulfat oxidiert werden. Dieses Sulfat endet in der Vakuole als Kalium- oder Magnesiumsulfat. Der hohe Kationenbedarf führt zu Mg2+- und K+-Mangelerscheinungen (S. 275), begrenzte Speicherkapazität für SO42– führt zu frühzeitigem Abwurf der Blätter. Dies erklärt die Schadwirkung von hohen SO2-Konzentrationen in der Luft auf Bäume, insbesondere Nadelbäume, die ihre Blätter nicht jährlich abwerfen.
Schwefelassimilation: Assimilatorische Sulfatreduktion, Reduktion von SO4– zu H2S. Läuft bei Pflanzen und Prokaryoten ab, energieaufwendiger Prozess, verbraucht neben Reduktionsäquivalenten sehr viel ATP. Drei Schritte: Sulfatreduktion, Sulfitreduktion und Überführung in Cystein; dieses ist Ausgangspunkt für nachfolgende Biosynthesen. Findet in den Mesophyllzellen der Blätter statt.
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302
9 Wasserhaushalt
9
Wasserhaushalt
Arnd Tüffers
9.1
9
Die Bedeutung des Wassers für das pflanzliche Leben
Wasser hat für das pflanzliche Leben eine überragende Bedeutung. Seine ungewöhnlichen Eigenschaften (u. a. Polarität, Kohäsion, Adhäsion) machen es für die Pflanze zum Strukturbildner, Lösungsmittel, Transportmedium und Substrat. Für nicht verholzte Pflanzen ist es ein Element der Statik: Sie erhalten durch den Turgor, den Gegendruck der Zellwände auf den wassergefüllten Protoplasten, ein Hydroskelett. Der Pflanzenkörper besteht zu einem hohen Anteil aus Wasser. Der Wassergehalt einer Pflanze oder eines pflanzlichen Organs errechnet sich aus der prozentualen Differenz zwischen Frisch- und Trockengewicht. Er kann abhängig von Pflanzenteil, Art, Entwicklungszustand und Standortbedingungen zwischen etwa 5 % des Frischgewichtes bei trockenen Samen und 97 % bei wasserreichen Früchten variieren.
9.1.1
Die Eigenschaften von Wasser
Alles Leben, auch das pflanzliche, ist obligat von Wasser abhängig. Wasser hat, obwohl es chemisch eine sehr einfach aufgebaute Verbindung ist, einige ungewöhnliche Eigenschaften ( Zellbiologie, Biochemie), durch die es unterschiedlichste Funktionen (Tab. 9.1) in der Pflanze wahrnimmt: Wasser ist unter anderem Lösungsmittel, aber auch Substrat bei enzymatischen Reaktionen und bei der photosynthetischen Wasserspaltung. Darüber hinaus ist Wasser, insbesondere bei krautigen Pflanzen, für die Statik des Kormus von Bedeutung. Der Turgor, der elastische Gegendruck der Zellwand (S. 310) auf den wassererfüllten Protoplasten, verschafft der Pflanze ein Hydroskelett. Bei Wasserverlust nimmt der Turgor ab und kommt schließlich zum Erliegen. Der Turgorverlust bewirkt, dass krautige Pflanzen und unverholzte Organe welken und schließlich bei Unterschreiten eines kritischen Wassergehaltes kollabieren.
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9.1 Die Bedeutung des Wassers für das pflanzliche Leben
303
Tab. 9.1 Wichtige physikochemische Eigenschaften von Wasser und deren biologische Bedeutung für Pflanzen. Eigenschaft
spezifische Eigenschaft
Bedeutung für
Polarität
Tendenz zur Hydratation
erleichterte Aufnahme von Ionen Aufrechterhaltung der für die Funktion erforderlichen Struktur von Proteinen Kompartimentierung
Ausbildung von Wasserstoffbrücken
Kohäsion
Zusammenhalt der Wassersäule beim Ferntransport des Wassers im Xylem
Adhäsion
der Schwerkraft entgegenwirkende Kraft beim Ferntransport des Wassers im Xylem
Oberflächenspannung
durch Benetzung von Bodenpartikeln wird Wasser im Boden fest gehalten und kann von Wurzeln aufgenommen werden Entstehung des Transpirationssoges
hohe spezifische Wärmekapazität Abmilderung von Temperaturschwankungen (auf der Ebene des Organismus nur begrenzt; global aber von großer Bedeutung für das Klima) hohe Verdunstungsenthalpie geringe Viskosität
9.1.2
Kühlung der Blätter durch Transpiration Langstreckentransport in englumigen Gefäßen möglich
Der Anteil des Wassers an der stofflichen Zusammensetzung des Pflanzenkörpers
Pflanzen bauen als autotrophe Lebewesen aus anorganischen Nährstoffen organische Substanzen (Biomasse) auf. Sie benötigen dafür Wasser und Mineralstoffe aus dem Boden und CO2 aus der Luft. Der Pflanzenkörper besteht daher aus den durch Photosynthese und Assimilation gebildeten organischen Verbindungen sowie anorganischen Substanzen. Den weitaus größten Anteil an der Masse lebender Pflanzen stellt jedoch Wasser. Der Anteil von Wasser, organischen und anorganischen Substanzen an einer Pflanze oder eines Pflanzenteiles lässt sich quantifizieren: Trocknet man ein frisches, turgeszentes Pflanzenteil bis zur Gewichtskonstanz, so erhält man das Trockengewicht. Aus der Differenz von Frisch- und Trockengewicht lässt sich der Wasseranteil berechnen. Verascht man nun das getrocknete Pflanzenteil, d. h. erhitzt es in einem Ofen unter Zufuhr von O2, entweichen die organischen Anteile in Form von Verbrennungsgasen. Der Rückstand, die
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304
9 Wasserhaushalt
Tab. 9.2 Wassergehalte von Pflanzenorganen (Auswahl). Organ und Organteile
Art
Wassergehalt in % des Frischgewichts
Fruchtfleisch
Salatgurke (Cucumis sativus)
96,8
Frucht (reif)
Tomate (Lycopersicon esculentum)
94,1
Früchte und Samen
Fruchtfleisch
Apfel (Malus domestica)
84,1
Frucht (essbarer Teil)
Esskastanie (Castanea sativa)
50,1
Korn (getrocknet)
Mais (Zea mays)
11,0
Frucht (mit Same, roh)
Erdnuss (Arachis hypogaea)
5,1
junge (innere) Blätter
Kopfsalat (Lactuca sativa)
bis 95
voll entwickelte Blätter
sukkulente Arten der Namib-Wüste
70,4–94,0
Nadelblätter
Kiefer (Pinus sylvestris)
um 60
sukkulente Sprossachse
Pachypodium namaquana
87
Holz (frisch)
verschiedene Baumarten
um 50
Thallus
Luftalge (Pleurococcus), ausgetrocknet, aber noch lebensfähig
5
Blatt
9
Sprossachse
Asche, besteht aus den anorganischen Salzen, in der Regel Oxiden und Carbonaten, vieler verschiedener Elemente. Der Anteil organischer Verbindungen ergibt sich aus der Differenz zwischen Trocken- und Aschegewicht.
Der Anteil von Wasser, Asche und organischen Substanzen an der Masse eines Organs ist in hohem Maße art- und organspezifisch und auch zeitlich nicht konstant. Zudem können die Anteile auch bei gleichen Organen verschiedener Entwicklungsstadien sehr unterschiedlich sein. Die wasserreichsten Pflanzenorgane sind z. B. saftige Früchte und wasserspeichernde Blätter von Sukkulenten (S. 88, S. 328). Verholzte Pflanzenteile enthalten deutlich weniger Wasser, Ruhe- und Überdauerungsformen pflanzlicher Organismen, wie die meisten Samen, enthalten den geringsten Wasseranteil (Tab. 9.2).
9.1.3
Wasserbilanz und Wasserzustand der Pflanze
Eine Pflanze steht mit ihrer Umgebung in einem ständigen Wasseraustausch. Dieser Wasseraustausch beruht auf zwei Wasserflüssen: einerseits der Wasseraufnahme in der Regel durch die Wurzeln bzw. Wurzelhaare und in Sonderfällen auch über andere Oberflächen, andererseits der Wasserabgabe durch Transpiration (S. 321, S. 465) und in Spezialfällen durch Guttation (S. 323).
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9.1 Die Bedeutung des Wassers für das pflanzliche Leben
305
Die Wasserbilanz und damit der Wasserzustand werden durch die Größenordnung der Wasseraufnahme, d. h. des Wassergewinns, und der Wasserabgabe, d. h. des Wasserverlustes, bestimmt: Wasserbilanz = Wassergewinn – Wasserverlust. Vereinfacht gesagt, führt eine positive Wasserbilanz zu einer Verbesserung des Wasserzustandes, eine negative zu einer Verschlechterung des Wasserzustandes, d. h. zu einem Netto-Wasserverlust und auf die Dauer zu einem Wasserdefizit, das Wachstums- und Stoffwechselvorgänge beeinträchtigen kann. Durch die Ermittlung des Wassergehaltes lässt sich der Wasserzustand einer pflanzlichen Zelle oder auch eines pflanzlichen Gewebes, Organs oder einer ganzen Pflanze in begrenztem Maße charakterisieren. Mithilfe davon abgeleiteter Größen kann man Aussagen über die Wasserbilanz einer Pflanze machen. Vergleicht man den Sättigungswassergehalt, also den maximal möglichen Wassergehalt eines pflanzlichen Organs, z. B. eines Blattes, mit dem aktuellen Wassergehalt unter bestimmten Bedingungen, so kann man den relativen Wassergehalt (RWG) und das relative Wassersättigungsdefizit (RWD) unter diesen Bedingungen ermitteln: RWG = (aktueller Wassergehalt / Sättigungswassergehalt) · 100 = (FGaktuell – TG) / (FGSättigung – TG) · 100 [%] RWD = 100 – RWG [%], wobei FG das Frischgewicht, TG das Trockengewicht des untersuchten Pflanzenteiles bezeichnet. Je höher der relative Wassergehalt und je niedriger damit das Wassersättigungsdefizit, desto besser ist der Wasserzustand einer Pflanze. Für das Verständnis des pflanzlichen Wasserhaushalts, d. h. der Wasserbilanz als Summe von Wasseraufnahme und -abgabe und der Ursachen für Wasserflüsse innerhalb der Pflanze, ist der Wassergehalt eine wenig brauchbare Größe. Zweckmäßiger ist es, den Wasserzustand von pflanzlichen Systemen (und auch denen ihrer Umgebung, wie des Bodens und der Atmosphäre) durch den energetischen Zustand des in ihnen enthaltenen Wassers quantitativ zu beschreiben. Ein Maß für den energetischen oder, genauer gesagt, enthalpischen Zustand von Wasser in einem System ist das Wasserpotential C. Die (freie) Enthalpie ist der Gehalt arbeitsfähiger Energie in einem System ( Zellbiologie, Biochemie). Das Wasserpotential sagt also etwas über die Fähigkeit von Wasser in einem System aus, Arbeit im physikalischen Sinne zu verrichten. In pflanzlichen Zellen und Geweben, aber auch z. B. im Boden, liegt Wasser niemals als reines Wasser, sondern als Lösung vor. Das Wasserpotential C vergleicht den enthalpischen Zustand von Wasser in einer Lösung mit dem freien, reinen Wassers. Der enthalpische Zustand einer Substanz wird durch ihr chemisches Potential quantifiziert. Das chemische Potential reinen Wassers ist definitionsgemäß Null. Die freie Enthalpie von Wasser in einer Lösung ist stets gerin-
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306
9 Wasserhaushalt
ger als die von reinem Wasser, da das Wasser beim Lösungsvorgang bereits Arbeit verrichten musste, z. B. durch Aufbrechen und Umlagerung von Wasserstoffbrücken. C von Wasser in einer Lösung ist daher stets I 0. Das chemische Potential beschreibt die Enthalpie einer Substanz, bezogen auf ihre Stoffmenge. Es hat folglich die Dimension Energie pro Stoffmenge, also J mol–1. C bezieht sich jedoch auf das Volumen und nicht auf die Stoffmenge und ist daher definiert als C = (mW – mhW) / V w ,
9
wobei mW das chemische Potential des Wassers im betrachteten System und mhW das chemische Potential reinen Wassers (jeweils in J mol–1) bezeichnet. V w ist das partielle Molvolumen von Wasser (m3 mol–1). V w ist temperaturabhängig, jedoch ist die Änderung innerhalb des physiologischen Temperaturbereiches gering. Bei 20 hC beträgt V w etwa 18,03 · 10–6 m3 mol–1. In der Pflanzenphysiologie wird statt des chemischen Potentials mW das auf das Volumen bezogene (= volumetrische) Wasserpotential C verwendet, weil es als Größe besser handhabbar ist. C hat die Dimension J m–3. Da Energie = Kraft mal Weg und 1 Joule = 1 Newtonmeter (Nm) ist, hat C die anschauliche Dimension eines Druckes (Kraft pro Fläche; 1 J m–3 = 1 Nm m–3 = 1 N m–2 = 1 Pa). Wasserpotentialgradienten als treibende Kräfte für Transportprozesse werden in der Regel als Druckgradienten (S. 322) dargestellt. C wird von mehreren Faktoren beeinflusst und lässt sich dementsprechend als Summe mehrerer Komponenten darstellen. Die beiden Faktoren, die nahezu ausschließlich C in einer pflanzlichen Zelle beeinflussen, sind die Konzentration der osmotisch wirksamen Teilchen in der Lösung und der von der Zellwand auf die Lösung ausgeübte Druck. Diese beiden Faktoren machen zwei Komponenten des (Gesamt-)Wasserpotentials aus: das osmotische Potential Cp und das Druckpotential Cp.
Hydroskelett: Wasser dient als festigendes Element bei krautigen Pflanzen, beruht auf Turgordruck. Trockengewicht: Wird ermittelt durch Trocknung eines frischen, turgeszenten Pflanzenteiles bis zur Gewichtskonstanz, dient der Berechnung des Wasseranteils (Frischgewicht minus Trockengewicht). Asche: Wird ermittelt nach Verbrennung eines getrockneten Pflanzenteils unter Sauerstoffzufuhr, besteht aus Oxiden und Carbonaten der anorganischen Anteile. Wasserbilanz: Umschreibt den Wasserzustand einer Zelle, berechnet sich aus Wassergewinn minus Wasserverlust. Hoher Netto-Wasserverlust entspricht Wasserdefizit, das Wachstum und Stoffwechsel beeinträchtigt. Wasserzustand: Charakterisiert durch den Wassergehalt einer Zelle, dimensionslose Größe. Positiv korreliert mit Wasserbilanz, relativem Wassergehalt. Negativ korreliert mit Wassersättigungsdefizit.
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9.2 Wasserhaushalt der pflanzlichen Zelle
307
Wassergehalt: Sättigungswassergehalt ist der maximal mögliche Wassergehalt. Der relative Wassergehalt (RWG) ist das Verhältnis von aktuellem zu Sättigungswassergehalt in Prozent. Das relative Wassersättigungsdefizit (RWD) ist die Differenz des RWG zu 100 %. Wasserpotential C: C von Wasser in einer Lösung (Zelle, Boden) I 0, bei reinem Wasser definitionsgemäß Null. Definiert als Verhältnis der Differenz der chemischen Potentiale von „System“-Wasser und reinem Wasser zum partiellen Molvolumen. Maß für den enthalpischen Zustand von Wasser in einem System. Gesamtwasserpotential Ct einer Pflanze ist die Summe der vier Teilpotentiale: osmotisches Potential, Druckpotential, Matrixpotential und Gravitationspotential. Enthalpischer Zustand: Quantifiziert durch chemisches Potential einer Substanz. Chemisches Potential: Enthalpie einer Substanz bezogen auf ihre Stoffmenge, Maßeinheit: J mol–1.
9.2
Wasserhaushalt der pflanzlichen Zelle
Der Wasserhaushalt einer pflanzlichen Zelle wird durch ihre Wasseraufnahme und -abgabe bestimmt. Diese Vorgänge folgen stets einem Wasserpotentialgefälle zwischen der Zelle und ihrer Umgebung. Das Wasserpotential C einer Pflanzenzelle wird von mehreren Teilpotentialen bestimmt und lässt sich als Summe aus diesen formulieren. Vereinfachend gesagt, wird die Anzahl gelöster Teilchen im Zellsaft durch das osmotische Potential Cp, der hydrostatische Gegendruck der Zellwand auf den Protoplasten (Turgor) als Druckpotential Cp und die Wechselwirkung von Wassermolekülen mit geladenen Oberflächen durch das Matrixpotential Ct quantifiziert. Zellen können durch Quellungs- und Osmosevorgänge Wasser aufnehmen oder abgeben. Quellung ist die Wasseraufnahme durch die Hydratisierung quellbarer Substanzen, der umgekehrte Vorgang ist die Dehydratisierung oder Austrocknung. Die Wasseraufnahme oder -abgabe einer Zelle durch Osmose folgt dem osmotischen Gradienten zwischen der Zelle und dem Außenmedium. Ein hypertonisches Außenmedium führt zum Wasserausstrom aus der Zelle und zur Schrumpfung des Protoplasten, dieser Vorgang wird Plasmolyse genannt. Umgekehrt führt ein hypotonisches Außenmedium zur Deplasmolyse, d. h. die Zelle nimmt entlang des umkehrten Gradienten wieder Wasser auf, bis der osmotische Druck des Protoplasten durch den hydrostatischen Gegendruck der Zellwand kompensiert wird.
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9 Wasserhaushalt
9.2.1
Die Wasseraufnahme als Diffusionsvorgang
Eine Pflanzenzelle kann Wasser auf zwei Arten aufnehmen: durch Osmose und durch Quellung. Treibende Kraft der beiden Diffusionsvorgänge Zellbiologie, Biochemie) ist nach dem 1. Fickschen Diffusionsgesetz (S. 251 ( und Zellbiologie, Biochemie) ein Konzentrationsgefälle. Dieses Konzentrationsgefälle ist in Wirklichkeit ein Potentialgefälle. Das Wasserpotential einer freien Lösung ist der chemischen Aktivität des Wassers in dieser Lösung proportional. In Näherung ist diese wiederum umgekehrt proportional zur Summe der im definierten Wasservolumen Vw gelösten osmotisch aktiven Teilchen ( Zellbiologie, Biochemie). Das heißt: Je mehr osmotisch aktive Teilchen in der Lösung vorhanden sind, desto geringer wird die Konzentration der Wassermoleküle in dieser Lösung, und das Wasserpotential der Lösung nimmt ab. Die treibende Kraft und Voraussetzung für die Wasseraufnahme durch eine pflanzliche Zelle ist ein Wasserpotentialgefälle DC, also ein energetischer Gradient zwischen dem Wasser in der Umgebung der Zelle und dem Wasser in der Zelle selbst. Wenn ein Wasserpotentialgefälle in umgekehrter Richtung besteht, verliert die Zelle Wasser an ihre Umgebung.
9.2.2
Osmose und osmotisches Potential
Als Osmose bezeichnet man allgemein die Diffusion durch eine semipermeable Membran. Eine ideale semipermeable Membran ist für das Lösungsmittel (Wasser) gut durchlässig, für darin gelöste Stoffe jedoch undurchlässig. Die Plasmamembran und der Tonoplast können nur in grober Annäherung als semipermeable Membranen gelten. Sie sind vielmehr selektiv permeabel, d. h. für Wasser und bestimmte gelöste Substanzen gut durchlässig, für andere gelöste Substanzen dagegen schwer passierbar oder undurchlässig. Der Osmosevorgang lässt sich am besten an einem einfachen osmotischen Modellsystem mit Lösungsmittel und nur einer darin gelösten Substanz veranschaulichen. Ein solches Modellsystem ist die Pfeffersche Zelle. Sie besteht aus einem inneren Kompartiment A, das vollständig von einer semipermeablen Membran umgeben und mit einem Steigrohr ausgestattet ist. Kompartiment A, die „Zelle“, enthält Wasser und einen darin gelösten Stoff z. B. Saccharose und befindet sich in einem äußeren Kompartiment B, das reines Wasser enthält (Abb. 9.1). In Kompartiment B ist Wasser höher konzentriert als in Kompartiment A, in dem sich zusätzlich die gelösten Saccharosemoleküle befinden. Es besteht also ein Wasserpotentialgefälle von Kompartiment B zu Kompartiment A. Entlang dieses Wasserpotentialgefälles strömt nun zunächst Wasser durch die semipermeable Membran in die innere Zelle. Der Nettoeinstrom von reinem Wasser über eine semipermeable Membran in eine Lösung hängt zunächst vom osmotischen Potential Cp der Lösung ab. Je
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9.2 Wasserhaushalt der pflanzlichen Zelle
309
9
Abb. 9.1 Die Pfeffersche Zelle, ein einfaches Modell eines Osmometers. Die Niederschlagsmembran am Tonzylinder ist für Wasser, nicht aber für die gelösten Saccharosemoleküle permeabel. Wird der Tonzylinder mit einer Saccharoselösung gefüllt und in ein Gefäß mit reinem Wasser gestellt, so dringt, dem Gefälle des chemischen Potentials folgend, Wasser in den Tonzylinder ein. Innerhalb des Tonzylinders entsteht zunächst ein Überdruck, der die Saccharoselösung in das Steigrohr drückt. Es wird so lange Flüssigkeit in das Steigrohr gedrückt, bis der entstehende hydrostatische Druck dem osmotischen Druck P der Lösung entspricht. Es gilt: P = r g Dh. r = Dichte der Flüssigkeit im Steigrohr, g = Erdbeschleunigung, Dh = Steighöhe.
mehr Teilchen einer oder mehrerer gelöster Substanzen in der Lösung vorhanden sind, desto niedriger (negativer) ist das osmotische Potential Cp und desto höher der potentielle osmotische Druck P*. Den Zusammenhang beschreibt die van’t Hoff-Gleichung ( Zellbiologie, Biochemie): P* = –Cp = c R T wobei c die Konzentration der gelösten Teilchen (Dimension: mol m–3), R die Gaskonstante (Dimension: J mol–1 K–1) und T die absolute Temperatur (Dimension: K) ist. In Kompartiment B ist c = 0 und folglich CpB und P*B = 0. In Kompartiment A ist c i 0 und damit Cp A I 0 und P*A i 0.
9.2.3
Druckpotential und Turgor
Der Wassereinstrom bewirkt eine Volumenzunahme der Lösung in Kompartiment A. Der Ausdehnung der Lösung sind jedoch Grenzen gesetzt. Durch die Volumenzunahme wird Wasser im Steigrohr nach oben gedrückt. Dadurch
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9 Wasserhaushalt
baut sich ein hydrostatischer Druck P auf. Mit Zunahme von P wird zunehmend mehr Wasser von A zurück nach B gedrückt, sodass der Nettoeinstrom von Wasser in Kompartiment A mit dem Anstieg von P abnimmt. Der osmotisch bedingte Wassereinstrom hört auf, wenn P = P*, d. h. wenn der hydrostatische Druck der Wassersäule im Steigrohr den potentiellen osmotischen Druck der Lösung gerade kompensiert. Die durch die entgegengesetzten Gradienten DP und DP* zwischen den beiden Kompartimenten bedingten entgegengesetzten Wasserflüsse sind dann gleich. Das System ist im Gleichgewicht. Der hydrostatische Druck P erhöht das Wasserpotential, der potentielle osmotische Druck P* erniedrigt das Wasserpotential der Lösung in einem Kompartiment. Man kann für jedes Kompartiment formulieren: C = P – P* und folglich für den Wasserpotentialgradienten zwischen den Kompartimenten
9
DC = CA – CB = DP – DP* = (PA – PB) – (PA – PB). Ebenso wie der potentielle osmotische Druck als osmotisches Potential, lässt sich auch der Gegendruck als Druckpotential formulieren. Damit lässt sich das Gesamtwasserpotential für ein osmotisches System nach der Wasserpotentialgleichung als Summe von Teilpotentialen darstellen: C = Cp + Cp Dabei ist P = Cp, da ein Anstieg des Druckes das Wasserpotential erhöht, und P = –Cp. Folglich gilt: C = Cp – (–Cp) = Cp + Cp. Die Verhältnisse in der Pfefferschen Zelle (Abb. 9.1) lassen sich auf eine ausdifferenzierte pflanzliche Zelle mit großer zentraler Vakuole gut übertragen. Die Vakuole entspricht dann dem Kompartiment A. Der die Vakuole umgebende Protoplast mit den beiden selektiv permeablen Membranen, Plasmamembran und Tonoplast, entspricht näherungsweise der semipermeablen Membran. Eine pflanzliche Zelle besitzt natürlich kein Steigrohr, an dem sich ein hydrostatischer Druck aufbauen kann. Nimmt sie osmotisch Wasser aus dem Außenmedium auf, dehnt sich die Vakuole aus und die Zellwand baut aufgrund ihrer Elastizität einen hydrostatischen Gegendruck auf. Dieser wird als Turgor bezeichnet. Man kann sich dies am Vergleich mit einem Luftballon oder Reifen klar machen, dessen Hülle bei Volumenzunahme die gleiche Funktion wie der Zellwand zukommt. Betrachtet man nicht eine Einzelzelle, sondern eine Zelle in einem Gewebeverband, so kommt zum elastischen Druck der Zellwand ein Außendruck, d. h. der Druck der Nachbarzellen. Cp ist entsprechend höher. Der Druck umgebender Zellen auf eine Zelle in einem Gewebe oder der Druck angrenzender Gewebe auf ein Gewebe im Gewebeverband eines Organs wird auch als Gewebespannung bezeichnet.
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9.2 Wasserhaushalt der pflanzlichen Zelle
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Ein elastischer Gegendruck kann sich an der Zellwand nur dann aufbauen, wenn das Wasserpotential der Außenlösung höher ist als das der wässrigen Lösung in der Vakuole. Die Außenlösung ist dann zu der in der Vakuole hypotonisch, sie enthält also weniger osmotisch wirksame Teilchen. Die Zelle nimmt aus einem solchen Außenmedium so lange Wasser auf, bis die Summe aus Druckpotential (Turgor) und osmotischem Potential in der Zelle dem osmotischen Potential in der Außenlösung gleicht. Ist die Außenlösung reines Wasser (Cp = 0), ist der Turgor maximal. Der Protoplast ist in diesem voll turgeszenten Zustand an die Zellwand gepresst (Abb. 9.2a). Ist die Außenlösung zur Zelle isotonisch, ist also die Konzentration osmotisch wirksamer Teilchen innerhalb und außerhalb der Zelle gleich, stellt sich das Gleichgewicht so ein, dass der Turgor Null ist. Ohne die Druckkomponente wird das Wasserpotential in der Zelle wie das des Außenmediums ausschließlich vom osmotischen Potential bestimmt. Es kommt zur Grenzplasmolyse, d. h. an einigen Stellen beginnt sich der Protoplast, sichtbar als Protoplasmaschlauch, geringfügig von der Zellwand zu lösen.
Abb. 9.2 Turgor. a Plasmolysestadien: volle Turgeszenz, Grenzplasmolyse, Plasmolyse, Krampfplasmolyse. b Abgewandeltes Höfler-Diagramm. Es verdeutlicht die Abhängigkeit des Wasserpotentials C von den Teilpotentialen CP und Cp.
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9 Wasserhaushalt
Bringt man die Zelle in ein hypertonisches Außenmedium, also in eine Lösung mit einer höheren Konzentration osmotisch wirksamer Teilchen als in der Vakuole, so verliert die Zelle weiterhin Wasser an das Außenmedium. Es kommt zur Plasmolyse, d. h. das Volumen der Vakuole verringert sich und der Protoplast beginnt sich von der Zellwand zu lösen. Der Protoplast wird teilweise oder ganz von der Zellwand abgelöst. Bei starker Wandhaftung des Protoplasten kommt es zur Krampfplasmolyse, wobei der Protoplast an einigen Stellen fadenförmig mit der Zellwand verbunden bleibt (Hecht’sche Fäden). Der Plasmolysevorgang beeinträchtigt nicht die Lebensfähigkeit der Zelle und ist reversibel. Überführt man die Zelle nach der Plasmolyse aus dem hypertonischen wieder in ein hypotonisches Medium, so nimmt die Vakuole wieder Wasser auf. Dieser Vorgang wird als Deplasmolyse bezeichnet. Auch wenn man plasmolysierte Zellen längere Zeit im hypertonischen Außenmedium liegen lässt, kommt es zu einer teilweisen Aufhebung der Plasmolyse. Das Volumen der Vakuole nimmt langsam wieder zu. Dies hat seine Ursache darin, dass die beiden Zellmembranen keine idealen semipermeablen Membranen sind und in begrenztem Maße Ionen aus dem Außenmedium in die Vakuole diffundieren können. Dadurch erhöht sich die Konzentration der Ionen in der Vakuole und Wasser wird auf osmotischem Wege nachgezogen. Das Verhältnis von Druckpotential, osmotischem Potential und Gesamtwasserpotential in Abhängigkeit vom relativen Zellvolumen lässt sich in einem sogenannten Höfler-Diagramm darstellen (Abb. 9.2b). Ist C = 0 und damit maximal, ist der Turgor ebenfalls maximal und Cp (positiv) entspricht betragsmäßig Cp (negativ). Cp und C nehmen zunächst parallel mit dem osmotischen Potential ab. Am Turgornullpunkt (TNP) wird das Druckpotential Null. Da es kein negatives Druckpotential gibt, wird C ab dem Turgornullpunkt nur noch von Cp bestimmt.
9.2.4
Saugspannungsgleichung
Die auch heute noch in der Pflanzenphysiologie verwendete Größe der Saugspannung S geht auf Höflers Untersuchungen zu den Gesetzmäßigkeiten der Plasmolyse zurück. Er erkannte, dass die Saugspannung des Zellinhaltes, also dessen Tendenz, Wasser aus dem Außenmedium unter Volumenzunahme aufzunehmen, am größten war, wenn der Wand- bzw. Turgordruck gleich Null war. Sie entsprach dann der Saugkraft, dem potentiellen osmotischen Druck. Die Zunahme des Wanddruckes mit der aufgenommenen Wassermenge führte bei konstanter Saugkraft zu einer Abnahme der Saugspannung. Die Saugspannungsgleichung S = P* – P ist eine mechanistische Beschreibung der Sachverhalte, die auch mit der Wasserpotentialgleichung beschrieben werden. Alle Größen werden als positive Drücke
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9.2 Wasserhaushalt der pflanzlichen Zelle
313
dargestellt. Die Saugspannung S entspricht –C, der Wand- oder Turgordruck P ist Cp analog und der potentielle osmotische Druck P* entspricht –Cp.
9.2.5
Quellung und Matrixpotential
In einer ausreichend mit Wasser versorgten Pflanzenzelle liegen Zellwände und Cytoplasma in hydratisierter Form vor. In speziellen pflanzlichen Geweben, vor allem in Samen, aber auch in verholzten Pflanzenteilen, ist der Wassergehalt stark reduziert. Vegetationskörper niederer Pflanzen, z. B. die Thalli der Flechten, sind in extremem Maße austrocknungstolerant. Sie können bei Austrocknung ihre Lebensfunktionen reversibel ganz oder teilweise einstellen. Das Wasserpotential in solchen Geweben ist durch die Bindung der noch vorhandenen H2O-Moleküle stark herabgesetzt. Wasser kann auf zweierlei Arten gebunden sein: – Elektrostatische Bindung: Die polaren Wassermoleküle sind elektrostatisch an geladene (hydrophile) Gruppen der Makromoleküle, vor allem Proteine und geladene Bestandteile der Zellwand, wie Hemicellulosen und Protopektine, gebunden. – Kapillarkräfte: Diese treten vor allem in der Zellwand auf. In den Zwischenräumen der aus einem Netzwerk von Mikrofibrillen bestehenden Zellwände ist Wasser durch Adhäsion gebunden. Die kapillaren und elektrostatischen Bindungskräfte werden durch das Matrixpotential Ct quantifiziert. Ct ist ebenfalls eine Komponente von C. Die erweiterte Wasserpotentialgleichung muss daher lauten: C = Cp + Cp + Ct. Bei stark ausgetrockneten Geweben ist Ct sehr negativ. Sie haben daher ein sehr niedriges Gesamtwasserpotential C. In lebenden, turgeszenten Zellen ist Ct ebenfalls vorhanden, ist aber im Vergleich zu Cp und Cp vernachlässigbar gering. Proteine im Protoplasten sind vollständig hydratisiert und Ct tritt nur in einem sehr kleinen Bereich unmittelbar an der Zellwand in Erscheinung. Daher lässt sich C lebender, turgeszenter Zellen hinreichend genau durch Cp und Cp beschreiben. Bringt man z. B. einen lufttrockenen Samen in einen durch Niederschläge gut gewässerten Boden, d. h. in eine Umgebung mit hohem Wasserpotential, setzt die Quellung ein. Die Kräfte, mit denen ein quellbarer Körper Wasser anzieht, sind außerordentlich hoch, da die treibende Kraft der Quellung ein zumindest anfänglich sehr steiler Wasserpotentialgradient ist. Mit zunehmender Wasseraufnahme des Quellkörpers sinkt die Wasserpotentialdifferenz. Hat der Quellkörper so viel Wasser aufgenommen, dass ein dem Quellungsdruck entsprechender Wanddruck aufgebaut wurde, kommt die Quellung zum Stillstand. Gewebe oder Zellen wurden bisher vereinfacht als homogenes quellbares System betrachtet. Eine Zelle enthält jedoch begrenzt quellbare und unbegrenzt
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9 Wasserhaushalt
quellbare Komponenten. Die makromolekularen Bestandteile der Zellwände, z. B. Cellulose, gehören zu den begrenzt quellbaren Substanzen. Obgleich sie durch Bindung und Einlagerung von Wassermolekülen auseinandergedrängt werden, bleiben die Moleküle untereinander vernetzt. Ihre Grundstruktur bleibt erhalten. Proteine zählen dagegen zu den unbegrenzt quellbaren Körpern. Die einzelnen Moleküle werden vollständig von einer Hülle aus Wassermolekülen (Hydrathülle) umgeben und lösen sich daher im restlichen „freien“ Wasser (kolloidale Lösung). Die Hydratation beruht auf elektrostatischer Bindung der Wassermoleküle an die geladene Oberfläche der Proteine. Setzt man einer kolloidalen Lösung Ionen mit zu der Oberflächenladung der Proteine entgegengesetzter Ladung zu, werden die Wassermoleküle von den geladenen Oberflächen verdrängt. Die Ionen neutralisieren die Ladung der Proteine und diese werden aus der Lösung ausgefällt. Man spricht von der entquellenden Wirkung mehrwertiger Kationen, da diese die bei physiologischen pHWerten meist negativen Oberflächenladungen von Proteinen wirksam neutralisieren. Die Austrocknung ist im Prinzip eine Umkehrung der Quellung. Wird ein quellbarer Körper in eine Umgebung mit einem niedrigeren Wasserpotential gebracht, folgt das Wasser wiederum dem Wasserpotentialgradienten. Ein Same in trockener Luft wird so lange Wasser verlieren, bis das Matrixpotential so negativ geworden ist, dass das Wasserpotential im Gewebe des Samens dem der umgebenden Luft entspricht.
Wasserpotentialgefälle: Treibende Kraft für Wasseraufnahme bzw. -abgabe einer Zelle, Richtung des Gefälles bestimmt Flussrichtung, in der Regel Wasserpotentialgefälle Boden-Pflanze-Luft. Osmose: Diffusion durch eine semipermeable bzw. selektiv-permeable Membran, selektiv-permeabel sind Plasmamembran und Tonoplast, erfolgt entlang eines Wasserpotentialgefälles. Osmotisches Potential: Symbol: Cp, umgekehrt proportional zum osmotischen Druck p*. Entspricht dem negativen Produkt aus Konzentration der gelösten Teilchen, Gaskonstante und absoluter Temperatur. Turgor (auch Turgordruck): Hydrostatischer Gegendruck der elastischen Zellwand zum osmotischen Druck des Protoplasten auf die Zellwand. Gewebespannung: In einem Gewebe bzw. Organ erhöht sich der elastische Druck der Zellwand einer Einzelzelle um den Druck der umgebenden Zellen, entspricht dem Druck den ein Gewebe auf eine Zelle bzw. Gewebe in einem Organ aufeinander ausüben. Plasmolyse: Verhalten einer Zelle in einem hypertonischen Außenmedium, Wasserabgabe an das Außenmedium führt zur Verkleinerung der Vakuole, Plasma(schlauch) löst sich von der Zellwand ab, Plasma bleibt bei Krampfplasmolyse als Hecht’sche Fäden (meist an Plasmodesmen) an Zellwand haften. Saugspannung: Tendenz der Zelle, Wasser unter Volumenzunahme aufzunehmen, umschreibt die Verhältnisse der Wasserpotentialgleichung in positiven Drücken. Saugspannung S entspricht dem negativen Wasserpotential.
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9.3 Wasserhaushalt der ganzen Pflanze
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Matrixpotential Ct: Teilpotential des Gesamtwasserpotentials. Quantifiziert die elektrostatischen und kapillaren Bindungen von Wassermolekülen an Makromoleküle und Zellwände. Bei stark ausgetrockneten Geweben sehr negativ. Quellung: Diffusionsvorgang, Wasseraufnahme eines quellfähigen Körpers, angetrieben durch steilen Wasserpotentialgradienten, bei begrenzt quellfähigen Substanzen bleiben die Moleküle untereinander vernetzt (z. B. Zellwand), bei unbegrenzt quellfähigen Substanzen (z. B. Proteinen) werden die Moleküle vollständig von Hydrathüllen umgeben und lösen sich voneinander. Kolloidale Lösung: Lösungen aus unbegrenzt quellbaren Substanzen, deren Moleküle vollständig von Hydrathüllen umgeben und voneinander getrennt sind (z. B. Proteine). Wassermoleküle können von Ionen verdrängt werden, d. h. Oberflächenladungen werden neutralisiert und Protein „fällt“ aus.
9.3
Wasserhaushalt der ganzen Pflanze
Die Betrachtungen über den Wasserhaushalt einer einzelnen pflanzlichen Zelle in wässriger Lösung lassen sich mit einigen Erweiterungen auch auf eine ganze Pflanze oder deren Organe in ihrer natürlichen Umgebung übertragen. Die Richtung der Wasserflüsse wird auch hier von Wasserpotentialgradienten bestimmt. Bei hohen Bäumen gewinnt der die Überwindung der Erdanziehungskraft an Bedeutung, so dass die Wasserpotentialgleichung noch um das Gravitationspotential ergänzt werden muss. Pflanzen sind in ein steiles Wasserpotentialgefälle zwischen Boden und Luft eingeschaltet, so dass sie über die Wurzeln Wasser aus dem Boden aufnehmen und über die Spaltöffnungen ihrer Blätter Wasser durch Transpiration an die Atmosphäre abgeben. Sowohl die Aufnahme als auch die Abgabe von Wasser lassen sich physiologisch regulieren.
9.3.1
Gravitationspotential
Bei Betrachtung des Wasserpotentials in einem Modellsystem wie der Pfefferschen Zelle oder in einer realen Pflanzenzelle genügte es, das Wasserpotential in Abhängigkeit von systeminternen Kräften zu berücksichtigen. Daher wurde C als Summe der auf systeminternen Kräften beruhenden Teilpotentiale Cp, Cp und Ct formuliert. Betrachtet man nun eine ganze Pflanze, so gewinnt der Einfluss externer Kräfte an Bedeutung. In einem hohen Baum befinden sich Wassermoleküle in sehr unterschiedlicher Höhe. Um ein Wassermolekül aber gegen die Erdanziehung von einer Wurzelzelle zu einer Mesophyllzelle eines Laubblatts in der Krone des Baumes zu transportieren, muss Arbeit an diesem Wassermolekül geleistet werden. Die geleistete Arbeit bedeutet einen Zuwachs an Energieinhalt,
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9 Wasserhaushalt
d. h. die potentielle Fähigkeit des Wassermoleküls, diese Energie in Form von Arbeit wieder freizusetzen. Das chemische Potential des Wassermoleküls steigt also mit dem Höhenunterschied. Dieser Tatsache trägt man mit der Einführung eines Gravitationspotentials Cg Rechnung: Cg = rw g x , wobei rw die Dichte von Wasser, g die Erdbeschleunigung und x die Höhe bezeichnet. rw g entspricht etwa 0,01 MPa m–1, d. h. Cg steigt mit jedem Meter Höhenunterschied um 0,01 MPa. Bei krautigen Pflanzen von wenigen cm Höhe ist der Einfluss von Cg vernachlässigbar gering. Bei hohen Bäumen ist Cg dagegen von Bedeutung (S. 339). Aus der Einbeziehung des Gravitationspotentials ergibt sich das Gesamtwasserpotential Ct: Ct = C + Cg = Cp + Cp + Ct + Cg.
9
9.3.2
Die Pflanze im Wasserpotentialgefälle zwischen Boden und Luft
Landpflanzen sind in ein starkes Wasserpotentialgefälle „eingeschaltet“. Ihre Wurzeln befinden sich im Boden, während ihr Spross und ihre Blätter in den Luftraum ragen. Das Wasserpotential der Luft (S. 322) kann um mehrere Zehnerpotenzen niedriger sein als das des Bodens. Das Wasserpotentialgefälle im Boden-Pflanze-Luft-Kontinuum ist Voraussetzung und treibende Kraft für den Wassertransport durch die Pflanze (S. 339). Dabei ist der Wasserpotentialgradient des Kontinuums Boden-Wurzel-Leitgefäß-Spross/Blattoberfläche typischerweise um ein Vielfaches geringer als der Wasserpotentialgradient zwischen Sprossen bzw. Blättern und der sie umgebenden Luft (Abb. 9.3). Dass Landpflanzen dennoch nicht schlagartig das meiste in ihnen enthaltene Wasser durch Transpiration verlieren, liegt an den Grenzübergangsphänomenen bei Wasseraufnahme und -abgabe. Beides sind Diffusionsvorgänge, die den Diffusionsgesetzen unterliegen. Die Rate des Gasaustausches über die Stomata (S. 253) ist vom Konzentrations- bzw. Potentialgradienten und von den beim Grenzübergang auftretenden Widerständen abhängig. Dies gilt für den Austritt von Wasser aus Sprossen und Blättern in die Atmosphäre und für den Eintritt von Wasser aus dem Boden in die Wurzel gleichermaßen. Der Wasserpotentialgradient zwischen Blatt und Außenluft ist in der Regel zwar um ein Vielfaches steiler als der zwischen Boden und Wurzel, die Transportwiderstände, die ein Wassermolekül beim Eintritt in die Wurzel zu überwinden hat, sind jedoch prinzipiell niedriger als die bei seinem Austritt aus einem Blatt in die Atmosphäre.
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9.3 Wasserhaushalt der ganzen Pflanze
317
Abb. 9.3 Die Pflanze im Wasserpotentialgefälle zwischen Boden und Luft. Die Werte für das Wasserpotential der Luft gelten für eine Temperatur von 20 hC (Tab. 9.3). Die anderen Werte beziehen sich auf Böden und Kulturpflanzen feucht-gemäßigter Klimate. (Nach Larcher, UTB 1994 und von Willert, Matyssek, Herppich, Thieme 1995)
Der Wasserhaushalt wird bestimmt durch die Wasseraufnahme und die Wasserabgabe. Beide Prozesse kann die Pflanze im Rahmen der physikalischen Gegebenheiten kurzfristig und langfristig regulieren.
9.3.3
Wasseraufnahme aus dem Boden
Wasserpflanzen können Wasser über ihre gesamte Oberfläche aufnehmen. Bei Landpflanzen ist der Wasseraustausch der oberirdischen Pflanzenteile durch die Bildung von Abschlussgeweben eingeschränkt (S. 18, S. 466), einige Arten der Dickblattgewächse (Crassulaceae) können geringe Mengen Kondensationswasser möglicherweise über Hydathoden in ihren Blättern aufnehmen. Abgesehen von diesen Spezialfällen wird Wasser von Landpflanzen ausschließlich über die Wurzeln aus dem Boden aufgenommen. Der Boden ist ein heterogenes System, das aus einer festen, einer flüssigen und einer gasförmigen Phase zusammengesetzt ist. Die feste Phase besteht aus anorganischem und organischem, durch die Abbautätigkeit der Bodenmikroorganismen entstandenem Material. Die Hohlräume zwischen den festen Bodenpartikeln sind entweder von der gasförmigen oder der flüssigen Phase (Bodenwasser) erfüllt (Abb. 9.4). Nur ein Teil des Bodenwassers ist jedoch für die Pflanze verfügbar. Nach starken Regenfällen läuft ein mehr oder weniger großer Teil des in den Boden gelangten Wassers als Senkwasser direkt in das Grundwasser ab. Die in den oberen Bodenschichten verbleibenden Wassermoleküle bilden das Haftwasser. Von diesem ist wiederum ein Teil, das Quellwasser, so fest an geladene
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9 Wasserhaushalt
Abb. 9.4 Ein Wurzelhaar im heterogenen System Boden mit Bodenpartikeln (feste Phase), Bodenwasser (flüssige Phase), Luftblase (gasförmige Phase). Die blauen Pfeile deuten den Einstrom von Wasser (und darin gelösten Stoffen) in das Wurzelhaar an, die schwarzen Pfeile das Zurückweichen des Wassers. Es entstehen luftgefüllte Hohlräume.
9
Oberflächen der Bodenpartikel adsorbiert, dass es ebenfalls nicht pflanzenverfügbar ist. In winzigsten Hohlräumen (Poren) bildet das restliche Wasser (Kapillarwasser) aber aufgrund seiner Oberflächenspannung einen Wasserfilm, der den Wurzeln zugänglich ist. Das Haftwasser wird von unterschiedlichen Böden unterschiedlich gut fest gehalten. Ein Maß für die Fähigkeit eines Bodens, Wasser zu speichern, ist die Feldkapazität. Diese ist eine Funktion der Bodeneigenschaften, insbesondere der Größe der Poren. In Poren mit einem Durchmesser über 60 mm kann Wasser nicht durch Kapillarkräfte festgehalten werden. Kapillarkräfte und gelöste Ionen machen Kapillarwasser für die Wurzelhaare nur eingeschränkt verfügbar. Negative Matrix- und osmotische Potentiale erniedrigen das Bodenwasserpotential. Die Pflanze kann das Bodenwasser nur aufnehmen, wenn die Wurzelzellen ein negativeres Wasserpotential aufweisen als der angrenzende Boden. Typischerweise liegt das Wasserpotential eines gut gewässerten Bodens zwischen –0,1 und –0,4 MPa. In Salzböden kann das Bodenwasserpotential bis auf –10 MPa absinken. Extremwerte für Bodenwasserpotentiale findet man in extrem trockenen Wüsten. In Böden der Sahara wurden unter –100 MPa gemessen. Unter solchen Bedingungen existiert jedoch kein pflanzliches Leben. Der Wasserfluss vom Boden in die Wurzel nimmt mit dem Wasserpotentialgradienten zwischen Boden und Wurzel und der absorbierenden Wurzeloberfläche Aw zu und mit zunehmender Summe von Transportwiderständen Sr ab. Für die pro Zeiteinheit von der Wurzel absorbierte Wassermenge Wa gilt: Wa = AW · (CWurzel – CBoden) / Sr. Um die Wasseraufnahmerate Wa zu erhöhen, hat die Pflanze also zwei Möglichkeiten: – Vergrößerung der absorbierenden Wurzeloberfläche und – Erhöhung der hydraulischen Leitfähigkeit (Wasserleitfähigkeit) der Wurzeln.
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9.3 Wasserhaushalt der ganzen Pflanze
319
Die Vergrößerung der absorbierenden Wurzeloberfläche ist eine langfristige Reaktion auf Trockenstress bzw. knappe Wasserverfügbarkeit mit Reaktionszeiten von drei und mehr Tagen. Sie ist auch obligater Teil des pflanzlichen Wachstumsprozesses. Wachsen die oberirdischen Teile einer Pflanze, so muss auch AW entsprechend wachsen, um die Wasser- und damit gleichzeitig auch Nährstoffaufnahme dem gestiegenen Bedarf anzupassen. Das Pflanzenwachstum wird daher so reguliert, dass ein bestimmtes Wurzel/Spross-Verhältnis beibehalten wird (dies ist auch aus Gründen der mechanischen Stabilität/Stützfunktion der Wurzeln unerlässlich). In diesem Kontext wird auch noch einmal deutlich, wie wertvoll die Assoziation mit Mykorrhiza (S. 278) und die damit verbundene erhebliche Vergrößerung der effektiven absorbierenden Oberfläche für die Pflanze sein kann. Die Neubildung von Wurzelhaaren trägt ebenfalls zur Erhöhung von AW bei. Wurzelhaare zeigen dabei eine Hydrotaxis, d. h. sie wachsen dem Wasser entgegen. Weiter entfernte Ressourcen können so effektiv nutzbar gemacht werden. Die gesamte absorbierende Wurzeloberfläche individueller Pflanzen kann enorme Ausmaße annehmen. Für das gesamte Wurzelsystem einer einzigen Roggenpflanze ermittelte man um 1930 eine Gesamtlänge von 104 km und eine absorbierende Oberfläche von 1000 m2 ! Die zweite Möglichkeit für die Pflanze, die Wasseraufnahme zu regulieren, ist die Veränderung der Wasserleitfähigkeit ihrer Wurzeln bzw. Änderung der Transportwiderstände, wobei die Wasserleitfähigkeit dem Kehrwert der Summe der Transportwiderstände entspricht. Zahlreiche Studien belegen, dass Pflanzen in der Lage sind, die Wasserleitfähigkeit ihrer Wurzeln als Reaktion auf Veränderungen des Wasserzustandes bzw. der Wasserverfügbarkeit kurzfristig zu verändern, und zwar in Größenordnungen um mehr als 30 %. Es wurde beobachtet, dass im Tagesgang die Wasserleitfähigkeit der Wurzel und die Öffnung der Stomata ähnlichen Rhythmen folgten. Der größte Transportwiderstand in der Wurzel besteht in radialer Richtung. Die Xylemgefäße, die den Transport in axialer Richtung bewerkstelligen, weisen nur einen geringen Transportwiderstand auf (S. 339). Untersuchungen zeigen, dass Zellmembranen einen großen Diffusionswiderstand darstellen. Radialer Wassertransport in der Wurzel beinhaltet zumindest auf einem Teil des Weges die interzelluläre Transportroute (S. 330) und damit verbunden das Durchqueren von Plasmamembranen. Es liegt also nahe, dass entweder der Anteil des über den apoplastischen Weg, in diesem Falle den „Weg des geringsten Widerstands“ transportierten Wassers erhöht wird, oder die Änderung der Wasserleitfähigkeit über eine Veränderung der Membranwiderstände geschieht. Eine Schlüsselrolle spielen dabei Proteine vom Typ der Aquaporine, die als Wasserkanäle fungieren und den Transport von Wasser bzw. wässrigen Lösungen durch Membranen stark erleichtern.
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Aquaporine sind Vertreter der MIP-(major intrinsic proteins) Proteinfamilie, die in nahezu allen Organismen (auch in tierischen) vorkommen. Ihr Vorkommen und ihre Rolle speziell im pflanzlichen Organismus ist in den vergangenen Jahren in den Fokus wissenschaftlichen Interesses gerückt und Gegenstand zahlreicher Forschungsarbeiten. Ihre Struktur ist bereits detailliert beschrieben. Für Arabidopsis thaliana wurden 35 MIPGene identifiziert. MIPs kommen in vier verschiedenen Proteinklassen vor, die hauptsächlich nach ihrer Lokalisation in verschiedenen Membranen (Plasmamembran, Tonoplast) unterteilt werden. Die Mehrzahl der Aquaporine kommt aber nicht ausschließlich in den Wurzeln, sondern auch in anderen Pflanzenteilen vor. Versuche mit HgCl2 als Hemmer der Aquaporine in Wurzeln deuten darauf hin, dass die Regulierung der hydraulischen Leitfähigkeit der Wurzeln von diesen ausgeht, unterliegen aber dem Risiko von Artefakten, da auch andere biochemische Prozesse in den Wurzeln von HgCl2 gehemmt werden. Eindeutigere Ergebnisse könnten Versuche mit transgenen Pflanzen erbringen, bei denen auf genetischer Ebene die Expression der Aquaporine in der Wurzeln modifiziert wurde. Solche Pflanzen sind allerdings bislang noch nicht verfügbar. Ergebnisse von Arbeiten mit Pflanzen diverser Arten und Familien deuten darauf hin, dass die Wasserleitfähigkeit als Folge von Änderungen der Aktivität und der Expressionsintensität von Aquaporinen nicht nur vom aktuellen Wasserzustand, Wasserverfügbarkeit und Trockenstress, sondern einer Vielzahl von Stress-Signalen, u. a. Salzstress und Anaerobiose, beeinflusst wird. So bewirkt z. B. Salzstress eine Verminderung der Wasserleitfähigkeit der Wurzel.
Es werden verschiedene Möglichkeiten diskutiert, auf welcher Ebene über Aquaporine die Membranpermeablität als Reaktion auf Änderungen des Wasserzustands gesteuert werden kann. Möglich (aber noch nicht gesichert) ist eine Regulation durch Trockenstresssignale (ABA), die über eine Steigerung der Expression von MIP-Genen die Anzahl der Aquaporine in den Plasmamembranen von Wurzelgeweben erhöht oder über eine Phosphorylierung von Aquaporinen eine weitere Öffnung des Kanals bewirkt. Anhaltspunkte für eine direkte Wirkung von Druckänderungen als Folge von Wasserzustandsänderungen auf Aquaporine gibt es bisher nicht.
9.3.4
Wasserabgabe in die Atmosphäre
Pflanzen verlieren über ihre gesamte in den Luftraum ragende Oberfläche Wasser durch Transpiration an die nicht wassergesättigte Atmosphäre. Bei Thallophyten ist dies die gesamte Außenfläche des Thallus, bei Kormophyten die Oberfläche von Sprossen und Blättern sowie die Grenzfläche zwischen den Zellen der Blätter und den Interzellularen, die über die Spaltöffnungen mit der Außenluft in Verbindung stehen (Abb. 9.5a). Die Transpiration folgt den Gesetzen der Diffusion (S. 251 und Zellbiologie, Biochemie). Sie ist ein Verdunstungsvorgang, d. h. ein unterhalb des Siedepunktes stattfindender Übergang von Wasser von der flüssigen in die gasförmige Phase. Damit ist sie der Evaporation von der Oberfläche unbelebter Systeme, wie sie z. B. beim Trocknen von Wäsche auf der Leine stattfindet, ähnlich. Die Transpiration der Lebewesen unterscheidet sich von der freien Evaporation durch die Exis-
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9.3 Wasserhaushalt der ganzen Pflanze
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Abb. 9.5 Transpiration. a Teilansicht des Querschnittes durch ein transpirierendes Blatt. Übergang des Wassers aus der flüssigen Phase der Zellen in die gasförmige Phase in den Interzellularen. Der Anteil der cuticulären Transpiration gegenüber dem der stomatären Transpiration ist im Normalfall sehr gering. Die Grenzschicht wurde aus Gründen der Vereinfachung weggelassen. b Der „Randeffekt“: Bei geringer Stomatadichte können Wassermoleküle in alle Richtungen entweichen. Je dichter die transpirierenden Flächen der Stomata beieinander liegen, desto mehr behindern sich die Wassermoleküle am Rand der Austrittsfläche gegenseitig.
tenz von Transpirationswiderständen und dadurch, dass sie reguliert werden kann. So reduzieren bei Landpflanzen die Abschlussgewebe die transpirierende Oberfläche auf einen Bruchteil der Gesamtoberfläche. Es wurde schon erwähnt, dass der Anteil der Transpiration über die Abschlussgewebe (cuticuläre Transpiration) gegenüber dem der stomatären Transpiration sehr gering ist, da die Abschlussgewebe einen sehr hohen Transpirationswiderstand darstellen. Die Transpiration vollzieht sich im Normalfall zu mehr als 90 % über das Areal der Spaltöffnungen (Stomata). Der „verstellbare Widerstand“ der Stomata ist der entscheidende Kontrollpunkt für die Regulation der Wasserabgabe. Der Öffnungsgrad der Stomata bestimmt maßgeblich die Wasserabgabe unter gegebenen Bedingungen (S. 254). Der Transpirationswiderstand ist eine Funktion des Öffnungszustandes der Stomata und der Stomatadichte, also der Anzahl der Spaltöffnungen pro Blattfläche. Die Gesamtfläche der Spaltöffnungen (Porenareal) eines gewöhnlichen Laubblattes macht in der Regel weniger als 2 % der Blattoberfläche aus. Trotzdem kann ein Blatt im Extremfall bis zu 70 % der Wassermenge durch Transpiration verlieren, die eine gleich große Wasseroberfläche durch Evaporation verlieren würde. Bei einer freien Evaporationsfläche können die Wassermoleküle, außer am Rand, nur senkrecht zur Oberfläche in die gasförmige Phase übertreten. In
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9 Wasserhaushalt
andere Richtungen austretende Wassermoleküle behindern sich beim Phasenübergang gegenseitig. Bei der begrenzten Evaporationsfläche einer Spaltöffnung tritt dieser Effekt nur in der Mitte des Porenareals auf. Am Rand der Öffnung können die Wassermoleküle in alle Richtungen diffundieren, der Übertritt in die gasförmige Phase ist also erleichtert. Dieses Phänomen wird als „Randeffekt “ bezeichnet (Abb. 9.5b). Unter gegebenen Bedingungen verlieren viele kleine Poren bei gleicher Gesamtfläche also mehr Wasser als wenige große.
9.3.5
9
Das Wasserpotential der Luft
Die Transpiration eines Blattes ist abhängig vom Wasserpotentialgradienten zwischen Blatt und Umgebungsluft. Dieser entspricht der Differenz der Wasserdampfpartialdrücke oder Wasserdampfmolenbrüche der Luft in den Interzellularen eines Blattes und der Außenluft. Man kann davon ausgehen, dass die Luft in den Interzellularen, im substomatären Raum, annähernd wasserdampfgesättigt ist. Das Wasserpotential der Luft, genauer gesagt das Wasserpotential von Wasserdampf in Luft ist definiert als: C = (R T / V w) ln rF / 100 Die relative Feuchte rF quantifiziert das relative Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft bei gegebener Temperatur. rF [%] = 100 (e / eh) Dabei ist e der aktuelle Wasserdampfpartialdruck und eh der maximale (sättigende) Wasserdampfpartialdruck (Sättigungsdampfdruck) der Luft bei gegebener Temperatur. Ist die Luft wassergesättigt, ist e = eh und die relative Feuchte 100 %; das Wasserpotential des Wasserdampfes in der Luft ist dann Null. Zu beachten ist, dass eh mit steigender Temperatur stark zunimmt. Bei einem Temperaturanstieg von 20 hC auf 32 hC verdoppelt sich eh beispielsweise. Warme Luft kann mehr Wasser aufnehmen als kalte. Selbst bei sehr hoher relativer Feuchte besteht zwischen Blatt und Umgebungsluft ein Wasserpotentialgradient. Die Wasserpotentiale von Blättern mitteleuropäischer Pflanzen liegen meist zwischen –0,5 und –2,5 MPa, selten aber niedriger als –4 MPa. Bei einer Lufttemperatur von 20 hC und einer hohen relativen Luftfeuchte von 95 % liegt das Wasserpotential des Wasserdampfes in der Luft bereits bei –6,93 MPa und damit weit unterhalb des niedrigsten Blattwasserpotentials (Tab. 9.3). In der Natur sind aber derart hohe relative Luftfeuchten am Tage, oder besser gesagt, während der Lichtstunden, selten. Liegt die relative Luftfeuchte bei 50 %, ist das Wasserpotential der Luft bei 20 hC bereits auf –93,6 MPa abgesunken (Abb. 9.3, Tab. 9.3)! Um die Transpiration eines Laubblattes mit einem Wasserpotential von –1,36 MPa bei 20 hC zu stoppen, müsste die relative Luftfeuchte auf 99 % steigen. Selbst im tropischen Regenwald werden solche
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9.3 Wasserhaushalt der ganzen Pflanze
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Luftfeuchtigkeiten nur selten erreicht, sodass auch dort ein die Transpiration antreibender Wasserpotentialgradient besteht. Wassermoleküle werden unter den meisten klimatischen Bedingungen über enorm steile Gradienten aus den Blättern in die umgebende Luft gesogen. Es wird deutlich, welche wichtige Rolle die Entwicklung von Abschlussgeweben mit hohen Transpirationswiderständen für die Etablierung der Landpflanzen spielte. Die Transpiration ist ein physikalischer Vorgang, der einem energetischen Gradienten folgt und ohne Verbrauch von Stoffwechselenergie abläuft. Sie erscheint zunächst als „notwendiges Übel“, ist aber von existenzieller Bedeutung für die Pflanze, da sie Voraussetzung für den Transport von Wasser und darin gelösten Nährstoffen in die und innerhalb der Pflanze (S. 340) ist. Darüber hinaus kann die Transpiration für die Wärmeregulation eines Blattes eine große Bedeutung haben. Dies hängt mit der hohen Verdunstungsenthalpie von Wasser zusammen (Tab. 9.1). Ein transpirierendes Blatt kann bei gleicher Umgebungstemperatur im Extremfall eine um bis zu 15 hC niedrigere Blatttemperatur aufweisen als ein vergleichbares nicht transpirierendes Blatt. Eine weitere Möglichkeit der Wasserabgabe ist die Guttation (lat. gutta: Tropfen), die Abscheidung von Wasser in flüssiger Form über Hydathoden. Ist in Ausnahmefällen kein Wasserpotentialgefälle zwischen Blatt und Umgebungsluft vorhanden, ist also die Transpiration unterbunden, können Mineralstoffaufnahme und -transport innerhalb der Pflanze nur durch Guttation aufrechterhalten werden (S. 344). Dies ist zum Beispiel bei Nebel oder in der Nacht der Fall. Man unterscheidet die Guttation über passive Hydathoden, deren alleinige Triebkraft der Wurzeldruck ist, und aktive Hydathoden, die Wasser unabhängig vom Tab. 9.3 Wasserpotential von Wasserdampf in Luft bei verschiedenen relativen Feuchten und einer Lufttemperatur von 20 hC. (Nach von Willert, Matyssek, Herppich, Thieme 1995) Relative Luftfeuchte [%]
Wasserpotential von Wasserdampf in Luft [MPa] (1 MPa = 10 bar)
Wasserdampfpartialdruck der aktuellen Feuchte [kPa]
100
0,00
2,33
99
– 1,36
2,31
98
– 2,72
2,28
97
– 4,11
2,26
96
– 5,52
2,24
95
– 6,93
2,21
90
–14,2
2,10
50
–93,6
1,17
T
0,00
0
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9 Wasserhaushalt
Wurzeldruck mittels eines noch nicht im Detail geklärten aktiven Mechanismus ausscheiden.
9
Gravitationspotential, Cg: Teilpotential des Gesamtwasserpotentials. Chemisches Potential eines Moleküls steigt mit der Höhe (Entfernung vom Erdmittelpunkt). Bei kleinen krautigen Pflanzen vernachlässigbar, berechnet sich als Produkt aus Dichte von Wasser, Erdbeschleunigung und Höhe. Boden: Heterogenes System, besteht aus fester Phase (Bodenpartikel), Gas- oder Flüssigphase (Bodenwasser) in Hohlräumen. Haftwasser: Das in den oberen Bodenschichten verbleibende Wasser, Gegensatz zu Senkwasser, das direkt in das Grundwasser eingeht, gliedert sich in Quell- und Kapillarwasser. Quellwasser ist an Oberflächen adsorbiert und für die Pflanze nicht verfügbar. Feldkapazität: Maß für die Fähigkeit eines Bodens Wasser (Haftwasser) zu speichern, abhängig z. B. von der Porengröße. Evaporation (freie Evaporation): Verdunstung auf der Oberfläche unbelebter Systeme. Transpiration: Verdunstungsvorgänge bei belebten Organismen, im Gegensatz zur Evaporation behindert durch Widerstände und physiologisch regulierbar. Randeffekt: Am Rand einer Öffnung können Wassermoleküle in alle Richtungen diffundieren, ohne sich gegenseitig zu behindern. Viele kleine Poren verlieren bei gleicher Gesamtfläche mehr Wasser als wenige große. Guttation: Abscheidung von Wasser in flüssiger Form über Hydathoden. Wenn kein Wasserpotentialgefälle zwischen Blatt und Luft vorliegt, z. B. bei Nebel. Aktiv durch Ausscheidungsmechanismus oder passiv durch Wurzeldruck.
9.4
Die Wasserbilanz
Die Wasserbilanz einer Pflanze ist in hohem Maße von Außenfaktoren beeinflusst und starken Schwankungen unterworfen. Sie lässt sich nur im Labor mit einem Potometer kontinuierlich messen. Im Freiland kann die Messung des aktuellen Wasserpotentials lediglich eine „Momentaufnahme“ liefern. Eine negative Wasserbilanz führt auf Dauer zu Austrocknung und Dürrestress. Hinsichtlich der Kontrolle ihrer Wasserbilanz unterscheidet man zwischen hydrostabilen Pflanzen, die ihre Wasserbilanz strikt physiologisch kontrollieren und keine großen Schwankungen tolerieren können, und hydrolabilen oder poikilohydren Pflanzen, die starke Schwankungen bis hin zur Austrocknung ertragen. Zu ihnen gehören viele niedere Pflanzen. Die meisten höheren Pflanzen gehören zu den hydrostabilen bzw. homoihydren Pflanzen. Sie haben ihrerseits eine Vielzahl von Anpassungen zur Austrocknungsvermeidung bzw. -verzögerung entwickelt.
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9.4 Die Wasserbilanz
9.4.1
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Dynamik der Wasserbilanz
Da Wassergewinn und -verlust durch viele Außenfaktoren beeinflusst werden, sind Wasserbilanz und Wasserzustand ständigen Veränderungen unterworfen. Beispielsweise ist die Wasserbilanz im Tageslicht oft negativ, da die Pflanze Photosynthese betreibt und durch die geöffneten Stomata mehr Wasser durch Transpiration verliert als sie gleichzeitig über die Wurzeln aufnehmen kann. Hohe Blatttemperaturen und Wind können die Transpirationsrate zusätzlich erhöhen (S. 465). Bei Dunkelheit kann der im Tageslicht erlittene Netto-Wasserverlust oft wieder ausgeglichen werden, sofern eine gute Wasserversorgung durch den Boden gesichert ist, der Boden also ein hohes Wasserpotential aufweist und ein Wasserpotentialgradient DC vom Boden zur Pflanze besteht. Je mehr aber ein Boden austrocknet, desto geringer wird sein Wasserpotential und desto geringer wird DCBoden-Pflanze. Erreicht bzw. unterschreitet das Wasserpotential des Bodens das der Pflanze, kann sie überhaupt kein Wasser mehr aus dem Boden aufnehmen und die Wasserbilanz wird mehr und mehr negativ. Der untere Grenzwert des Bodenwasserpotentials für die Wasseraufnahme durch eine Pflanze wird als permanenter Welkepunkt bezeichnet (CBoden = CPflanze). Er ist nach Pflanzenart und -ökotyp unterschiedlich. Extrem feuchtigkeitsliebende Pflanzen können bereits bei einem Bodenwasserpotential von –0,5 MPa, landwirtschaftliche Kulturpflanzen unterhalb –1,5 bis –1,8 MPa und Bäume unterhalb –2,0 bis –3,0 MPa kein Wasser mehr aus dem Boden aufnehmen.
n Das Wasserpotential von Pflanzenteilen (Blättern, Zweigen) oder sogar ganzen Pflanzen lässt sich mit Hilfe der Druckkammer nach Scholander („ScholanderBombe“, Abb. 9.6.) schnell und einfach näherungsweise bestimmen. Dabei macht man sich die Tatsache zunutze, dass das Gesamtwasserpotential einer transpirierenden Blattes oder Triebes fast ausschließlich vom Druckpotential Cp bestimmt wird. Neben den Teilpotentialen Ct und Cg kann auch das osmotische Potential Cp des Xylemsaftes vernachlässigt werden, da der Xylemsaft eine sehr verdünnte wässrige Lösung darstellt (S. 335). In den Leitgefäßen des Xylems einer transpirierenden Pflanze herrscht ein negativer Druck (Transpirationssog), Cp ist also negativ. Schneidet man ein transpirierendes Blatt ab, zieht sich durch den negativen Druck der Flüssigkeitsmeniskus in den Leitgefäßen zurück. Der Kompensationsdruck, dem das Blatt oder der Spross in der Druckkammer ausgesetzt wird, bis an der Schnittstelle wieder Flüssigkeit austritt, entspricht – Cp und damit in guter Näherung –C. Zur Vereinfachung geht man davon aus, dass innerhalb des Pflanzenteils ein thermodynamisches Gleichgewicht herrscht. Druckunterschiede innerhalb der Gewebe sowie mögliche bestehende Embolien werden hierbei nicht berücksichtigt, obwohl ihr Einfluss auf die gemessenen Werte erheblich sein kann. m Das mithilfe der Scholander-Druckkammer ermittelte Wasserpotential von Pflanzen(teilen) lässt sich lediglich als „Momentaufnahme“ interpretieren. Im Tagesgang gemessen, lassen sich Schlüsse auf den Verlauf der Wasserbilanz
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9 Wasserhaushalt
9 Abb. 9.6 Die Druckkammer nach Scholander. Die Druckkammer ist meist zylinderförmig, aus Metall (z. B. Aluminium). Das zu messende Pflanzenteil oder die ganze Pflanze werden abgetrennt, in Alufolie oder Plastikfolie eingewickelt, um weitere Transpiration zu verhindern, das Ende (der Stängel) mit der Schnittstelle durch eine passende Gummi- oder Silikondichtung geschoben und die Druckkammer verschlossen. Mit Hilfe von Druckluft aus Flaschen wird nun langsam der Druck in der Kammer, d. h. auf das Pflanzenteil erhöht. Gleichzeitig wird (z. B. mit einer Stereolupe ) die Schnittstelle beobachtet. Der Druck, bei dem aus den Wasserleitungsbahnen des Xylems Flüssigkeit (Xylemsaft) austritt, ist der Kompensationsdruck. Sein negativer Wert entspricht näherungsweise dem Gesamtwasserpotential des Pflanzenteils. (Nach von Willert, Herppich und Matyssek, Thieme 1995)
unter bestimmten mit den klimatischen Veränderungen im Tagesverlauf einhergehenden Bedingungen ziehen. Eine kontinuierliche Messung der Wasserbilanz einer Pflanze an ihrem natürlichen Standort ist jedoch nicht möglich. Die Wasseraufnahme einer in einem komplexen Bodensubstrat wurzelnden Pflanze ist keinem Messverfahren zugänglich. Man kann aber die Wasseraufnahme einer Pflanze in einer Versuchsapparatur, dem Potometer (lat. potus: Trinken, Trank) messen (Abb. 9.7). Dazu kann man eine Pflanze in Hydrokultur verwenden oder, wenn eine Pflanze vom natürlichen Standort gemessen werden soll, diese zuvor ausgraben und die Wurzeln in ein wässriges Medium überführen. Stellt man ein Potometer wie das in Abb. 9.7 gezeigte auf eine Waage, so kann durch die Gewichtsveränderung der Apparatur zusätzlich die Wasserabgabe ermittelt und eine Wasserbilanz erstellt werden.
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9.4 Die Wasserbilanz
327
Abb. 9.7 Einfaches Potometer, mit dem Wasseraufnahme einer Pflanze und Wasserbilanz bestimmt werden können. Die Pflanze wird luftdicht in den Wasserbehälter eingesetzt; über das Zulaufventil kann Wasser in das System nachgefüllt werden. Die Wanderung des Wassermeniskus im Glasrohr kann protokolliert und die pro Zeiteinheit aufgenommene Wassermenge bestimmt werden. Stellt man die ganze Apparatur auf eine Waage, ist zusätzlich die Bestimmung der Wasserabgabe und somit die Aufstellung der Wasserbilanz möglich. (Nach Sitte, Ziegler, Ehrendorfer, Bresinsky, Spektrum Akademischer Verlag 1998)
9.4.2
Grundtypen der Wasserbilanz
Hinsichtlich ihrer Wasserbilanz kann man hydrostabile und hydrolabile Pflanzenarten unterscheiden. Hydrostabile Pflanzenarten gleichen kurzfristige Schwankungen ihrer Wasserbilanz, wie sie im Tagesverlauf entstehen können, aus. Dies kann durch strikte Kontrolle der Transpiration über Stomataschluss geschehen (S. 254). Sukkulente Pflanzen (S. 328) entnehmen ihren Wasserspeichergeweben vorübergehend Wasser, um ihre Wasserbilanz auszugleichen. Pflanzen mit einem solchen geregelten Wasserhaushalt bezeichnet man als homoiohydre (gleichfeuchte) Pflanzen. Fast alle höheren Pflanzen sind homoiohydre Pflanzen. Hydrolabile Arten lassen dagegen größere Schwankungen ihrer Wasserbilanz zu. Bei den poikilohydren (wechselfeuchten) Pflanzen kann der Protoplast im Extremfall vollständig austrocknen. Er ist entsprechend in höherem Maße austrocknungstolerant. Den Zellen solcher Pflanzen fehlt oft eine Zentralvakuole. Die typischen Vertreter der poikilohydren Pflanzen sind niedere Pflanzen, vor allem Algen, Flechten, einige Moose und einige wenige Farne. Bei den höheren Pflanzen gibt es poikilohydre Stadien; so können Pollenkörner und Samen als poikilohydre Stadien ansonsten homoiohydrer Pflanzen aufgefasst werden. Die Überdauerungsorgane (wie Knollen, Zwiebeln, Rhizome) geophytischer höherer Pflanzen, können ebenfalls als (eingeschränkt) poikilohydrer Zustand homoiohydrer Pflanzen aufgefasst werden. Im Extremfall können diese jahrelange Trockenperioden überleben. Unter den höheren Pflanzen gibt es aber auch vollständig poikilohydre Vertreter, die oft unter dem Begriff Auferstehungspflanzen (resurrection plants) zusammengefasst werden. Ihre Lebensprozesse kommen bei Austrocknung fast vollständig zum Erliegen, können aber bei genügender Wasserversorgung innerhalb von Stunden reaktiviert werden. Auf
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328
9 Wasserhaushalt
diese Weise überstehen diese Pflanzen auch jahrelange Trockenperioden. Bei Flechten bestimmter Standorte können Austrocknung und Wasseraufnahme auch in wesentlich kürzeren Abständen, etwa im Tagesverlauf abwechseln. Eine generelle Zuordnung hydrostabile = homoiohydre Pflanzen und hydrolabile = poikilohydre Pflanzen ist nicht möglich. Es gibt sehr wohl hydrolabile homoiohydre Arten, wie Gräser heißer Standorte, die größere Schwankungen ihrer Wasserbilanz tolerieren. Die Austrocknungstoleranz dieser homoiohydren Pflanzen ist jedoch im Vergleich zu den poikilohydren Pflanzen sehr begrenzt.
9.4.3
Dürreresistenz
Eine kurz- oder längerfristige negative Wasserbilanz führt zu einem Wasserdefizit. Ist die Wasserversorgung aus dem Boden über die Wurzel dauerhaft gefährdet, gerät die Pflanze mehr und mehr unter Dürre- oder Trockenstress.
9
Die oft für Dürre- oder Trockenstress gebrauchte Bezeichnung „Wasserstress“ ist verwirrend. Dürre- oder Trockenstress bezeichnet einen durch Wassermangel verursachten Stress. „Wasserstress “ sollte im Gegenteil einen durch zu viel Wasser (Überflutung) verursachten Stress bezeichnen.
Dürrestress wird von verschiedenen Arten oder auch Ökotypen innerhalb einer Art unterschiedlich gut toleriert. Die Fähigkeit, Dürreperioden zu überdauern, wird als Dürreresistenz bezeichnet (S. 464). Die homoihydren Pflanzen haben verschiedene Anpassungsmechanismen zur Austrocknungsvermeidung bzw. -verzögerung entwickelt, die einzeln oder in Kombination vorkommen können: – Einschränkung der Transpiration (Xeromorphie, S. 321, S. 466), durch geringe Stomatadichte, eingesenkte Stomata, Verkleinerung der transpirierenden Oberfläche durch Reduktion von Blattflächen und/oder Minimierung des Oberflächen-Volumen-Verhältnisses bis zur Kugelform der Sprossachse bei den Kakteen (Cactaceae) und Euphorbiaceen, Minimierung der nicht-stomatären Transpiration durch verdickte Cuticula und/oder Wachsauflagerungen. – Sukkulenz (lat. succus: Saft) kann ein wichtiger Beitrag zur Austrocknungsverzögerung sein. Sukkulente Pflanzen speichern Wasser in einem oder mehreren pflanzlichen Organen oder Teilgeweben. Der nicht chemisch gebundene Teil des in sukkulenten Geweben oder Organen gespeicherte Wassers, das „mobilisierbare Wasser” steht der Pflanze zur Verfügung, wenn keine Wasseraufnahme über die Wurzeln mehr möglich ist. Dies kann der Fall sein, wenn das Bodenwasserpotential so negativ ist, dass keine Wasseraufnahme aus dem Boden erfolgen kann, d. h. der Boden stark ausgetrocknet ist, oder an extremen Standorten, in denen der Boden kein Wasser speichern kann (Felsvorsprünge, Mauern, Asphalt, S. 318).
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9.4 Die Wasserbilanz
329
– Verbesserung der Wasseraufnahme kann durch ein vermehrtes Wurzelwachstum gegenüber dem Sprosswachstum und das Vordringen der Wurzeln in tiefere, noch feuchte Bodenschichten erzielt werden. Dies ist insbesondere für extreme Tiefwurzler vorteilhaft, die in der Lage sind, mit ihren Wurzeln das Grundwasser zu erreichen. In flachgründigen Böden sind dieser Expansion des Wurzelsystems enge Grenzen gesetzt. Die Wasserleitung kann durch verstärkte Bildung von Leitelementen des Xylems und Verkürzung der Transportwege, z. B. durch Einschränkung des Längenwachstums (Internodienstauchung), erreicht werden.
Permanenter Welkepunkt: Unterer Grenzwert des Bodenwasserpotentials für die Wasseraufnahme durch Pflanze. Nach Pflanzenart und Ökotyp unterschiedlich. Hydrostabil: Pflanzen können kurzfristige Wasserbilanzschwankungen ausgleichen. Verfügen über Transpirationskontrolle und/oder Wasserspeicher. Gegenteil zu hydrolabil. Pflanzen meist auch homoiohydre (gleichfeucht). Poikilohydre: Wechselfeuchte Pflanzen, z. B. Moose, Auferstehungspflanzen, lassen Wasserbilanzschwankungen zu, sind meist hydrolabil, Gegenteil zu homoiohydre. Dürreresistenz: Fähigkeit Dürreperioden zu überdauern, entweder durch Austrocknungstoleranz oder Austrocknungsvermeidung bzw. -verzögerung.
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10 Transport
10
Transport
Arnd Tüffers
10.1
10
Transportvorgänge in Pflanzen
Bei den Transportvorgängen im pflanzlichen Organismus wird zwischen Kurzstrecken-, Mittelstrecken- und Ferntransport unterschieden. Unter dem Begriff Kurzstreckentransport fasst man Transportvorgänge auf zellulärer/ intrazellulärer Ebene zusammen, die auf Diffusionsvorgängen und/oder aktivem Transport an Membranen basieren. Transportvorgänge innerhalb von Geweben oder Organen werden als Mittelstreckentransport oder in Abgrenzung zum Langstreckentransport, der primär in vertikaler Richtung abläuft, als Lateraltransport bezeichnet. Diffusions- und Druckgradienten sind seine treibenden Kräfte. Der Ferntransport wird mit Hilfe von zwei Leitsystemen, Xylem und Phloem, bewältigt. Die Leitelemente von Phloem und Xylem sind bei höheren Pflanzen strangartig zu Leitbündeln zusammengefasst.
10.1.1
Kurzstreckentransport
Unter Kurzstreckentransport versteht man den Stoffaustausch auf zellulärer oder intrazellulärer Ebene. Ein Beispiel dafür ist die Aufnahme von Wasser und gelösten Stoffen in den Symplasten einer individuellen Wurzelhaarzelle über die Plasmamembran (S. 281). Der Austausch von Wasser erfolgt durch Zellbiologie/Biochemie) und kann Osmose (S. 308) oder Quellung (S. 313, durch entsprechende Kanäle in Membranen erleichtert werden. Der Transport von Ionen durch Membranen erfolgt sowohl passiv durch einfache oder erleichterte Diffusion oder aktiv durch Pumpen oder Chemiosmose (S. 282, Zellbiologie/Biochemie).
10.1.2
Mittelstreckentransport
Unter den Mittelstreckentransport fällt der Transport von Wasser und gelösten Substanzen von Zelle zu Zelle innerhalb von Geweben oder Organen. Da in vertikaler Richtung meist über die Langstreckentransportsysteme transportiert wird, wird der Mittelstreckentransport in Abgrenzung dazu auch als Lateraltransport bezeichnet. Zum Mittelstreckentransport zählen u. a.: – Der laterale Transport von Wasser und Ionen in der Wurzel über diverse konzentrische Zellschichten, von der Epidermis über die Exodermis (sofern ausdifferenziert), Rindenparenchym, Endodermis, Perikambium und das Xylem-
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10.1 Transportvorgänge in Pflanzen
331
parenchym (S. 338, S. 319) bis in die Xylemelemente, wo der Übergang zum Langstreckentransport stattfindet (S. 339). – Die Wasserverschiebung von den Xylemelementen der Blätter über die angrenzenden Mesophyllzellen bis in den Interzellularraum, wobei das Wasser dort beim Übergang aus dem Apoplasten von der flüssigen in die gasförmige Phase wechselt (S. 321; Abb. 10.5). – Die Verlagerung von Assimilaten aus photosynthetisch aktiven Mesophyllzellen in die Geleit- bzw. Transferzellen der Phloemelemente (Phloem-Loading, S. 354, Abb. 10.10), dort erfolgt der Übergang zum Langstreckentransport – ebenso wie der umgekehrte Vorgang (Phloem-Unloading, S. 355; Abb. 10.11). Grundsätzlich existieren drei unterschiedliche Transportrouten durch pflanzliche Gewebe (Abb. 10.1): – Eine symplastische Route, bei der der Transport ausschließlich im Kontinuum des Symplasten erfolgt. Interzellulärer Transport erfolgt über Plasmodesmen, es werden keine Plasmamembranen durchquert. – Eine apoplastische Route, bei der die Substanzen sich ausschließlich im Apoplasten, also außerhalb der Plasmamembranen in den Zellwänden fortbewegen. – Eine interzelluläre Route (manchmal auch als symplastisch/apoplastische Route bezeichnet), bei der wiederholt Plasmamembranen und Zellwände durchquert werden. Die meisten Transportvorgänge des Mittelstreckentransports finden auf der interzellulären Route statt. Die Transportrouten sind nicht statisch. Die Art der Transportroute kann im Laufe eines Transportvorganges wechseln. Beim Wassertransport durch die Wurzel wird ein Wechsel des Wassers und der darin gelösten Mineralien an der Barriere des Caspary’schen Streifens in der Endodermis vom apoplastischen auf den interzellulären Weg erzwungen (S. 281). Im Gegensatz zur rein symplastischen oder rein apoplastischen Route besteht an Membranen die Möglichkeit, Moleküle selektiv auszuschließen oder den Transport bestimmter Moleküle zu erleichtern. Ein Beispiel dafür ist die erleichAbb. 10.1 Transportwege für Wasser und darin gelöste Stoffe beim Mittelstreckentransport. Symplastischer Weg über Plasmodesmen; interzellulärer Weg mit wiederholter Querung von Plasmamembranen und Zellwänden; apoplastischer Weg. Zu beachten ist, dass der Transportweg nicht statisch festgelegt ist, sondern gewechselt werden kann.
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10 Transport
terte Aufnahme von Wasser und Ionen über membranständige Aquaporine in der Wurzel (S. 319). Es besteht an Membranen auch die Möglichkeit, osmotische Gradienten zu erzeugen, die passiv Wasser nachziehen und so den Transport von Wasser innerhalb von Geweben ermöglichen. Solche Vorgänge finden beim Beladen des Phloems (S. 354) oder bei der Generierung des Wurzeldrucks (S. 343) statt. Treibende Kraft und richtungsbestimmend für den Mittelstreckentransport sind Potentialgradienten in Form von osmotischen Gradienten/Diffusionsgradienten und Druckunterschieden. Neben der Diffusion tragen Plasmaströmung und Massenstrom zum Transport bei.
10.1.3
10
Ferntransport
Für den Ferntransport oder Langstreckentransport besitzen Pflanzen zwei Leitsysteme, das Xylem (griech. xylon: Holz) und das Phloem (griech. phloios: Rinde, Bast). Die Leitgefäße des Xylems und Phloems sind in der Wurzel im Zentralzylinder, in Sprossachsen, Blattstielen und Blättern dagegen strangartig zu Leitbündeln zusammengefasst (S. 44). Im Zentralzylinder der Wurzeln liegt ein radiäres Leitbündel vor. In Sprossachsen und Blättern kann man hinsichtlich der Anordnung der Elemente verschiedene Grundtypen von Leitbündeln sowie mehrere Möglichkeiten der Anordnung der einzelnen Leitbündel in der Sprossachse unterscheiden (S. 46). Im sekundären Zustand der Sprossachse werden die Gesamtheit der Xylemelemente als Holz und die Gesamtheit der Phloemelemente als Bast bezeichnet (S. 62). Der Ferntransport kann nicht durch Diffusion erfolgen. Diffusionsprozesse laufen nur über sehr kurze Distanzen ausreichend schnell, über lange Distanzen jedoch viel zu langsam ab, um als brauchbarer Mechanismus für den Langstreckentransport in Pflanzen zu dienen. Mit zunehmender Wegstrecke nimmt die benötigte Diffusionszeit nach einer Ableitung des 2. Fickschen Diffusionsgesetzes quadratisch zu. x2 = 2 D t; t = x2 / 2 D wobei x die Diffusionsstrecke und D der Diffusionskoeffizient ist ( Zellbiologie, Biochemie). Der Ferntransport von Wasser und den darin gelösten Ionen in den Xylemelementen und der Assimilattransport in den Siebzellen oder -röhren des Phloems ist ein Massenstrom. Ein Massenstrom beschreibt die Masse eines (flüssigen) Mediums (hier Xylem-/Phloemsaft), die sich pro Zeiteinheit durch einen Querschnitt (Leitgefäß) bewegt. Druckgradienten treiben den Massenstrom an und bestimmen seine Richtung und Geschwindigkeit. Der Xylemtransport ist eine „Einbahnstraße “. Er kann aufgrund des Wasserpotentialgefälles Boden-PflanzeLuft nur in einer Richtung ablaufen, von den Wurzeln zu transpirierenden Pflan-
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10.1 Transportvorgänge in Pflanzen
333
10
Abb. 10.2 Transportwege in einer Pflanze. Aus Gründen der Übersichtlichkeit wurde der Xylemtransport nur auf der linken Seite, der Phloemtransport nur auf der rechten Seite eingezeichnet.
zenteilen. Der Phloemtransport kann prinzipiell in alle Richtungen erfolgen (Abb. 10.2). Der Austausch und Transport von Gasen (Abb. 10.2) erfolgt durch Diffusion (S. 251). Im Gegensatz zu Diffusionsvorgängen in der flüssigen Phase ist die Diffusion in der gasförmigen Phase auch über längere Strecken möglich, da der Diffusionskoeffizient für Substanzen in Luft um etwa vier Zehnerpotenzen höher liegt als in Wasser, die Diffusion in der gasförmigen Phase also 104-mal schneller abläuft.
Kurzstreckentransport: Läuft auf der Ebene einer individuellen Zelle ab, Austausch von Wasser und Ionen. Intrazellulärer Transport über Membranen, passiv durch Diffusion, aktiv über Pumpen oder Chemiosmose.
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334
10 Transport
Mittelstreckentransport: Läuft auf den Ebenen Zellen, Gewebe, Organ ab, Transport von Wasser und gelösten Substanzen. Hauptsächlich in lateraler Richtung, erfolgt symplastisch, apoplastisch oder interzellulär über Membranen. Wird angetrieben durch Diffusions- und Druckgradienten. Symplastischer Transport: Mittelstreckentransport durch den Symplasten, d. h. durch alle über Plasmodesmen verbundenen Zellen. Apoplastischer Transport: Mittelstreckentransport durch den Apoplasten, d. h. durch Zellwände, Interzellularen und Zellräume ohne lebenden Protoplasten. Interzellulärer (Symplastisch/apoplastischer) Transport: Mittelstreckentransport von Zelle zu Zelle über Plasmamembranen hinweg. Möglichkeit zu Selektion bzw. Ausschluss transportierter Stoffe. Ferntransport, Langstreckentransport: Meist in vertikaler Richtung, an Leitungsbahnen gebunden, Massenstrom, angetrieben durch Druckgradienten. Massenstrom: Bewegung eines flüssigen Mediums in einer Leitungsbahn pro Zeiteinheit, Richtung und Geschwindigkeit. Entstehung durch Druckunterschiede.
10
10.2
Xylemtransport
In den Leitungsbahnen des Xylems werden Wasser und gelöste Nährstoffe in vertikaler Richtung von den Wurzeln zu den höher gelegenen pflanzlichen Organen transportiert. Das Xylem besteht aus den Leitelementen, Xylemparenchym und Stützgewebe. Es gibt zwei Leitelementtypen, Tracheiden und Tracheen. Letztere stellen den höher entwickelten Typ dar und kommen nur bei Angiospermen vor. Die Zellen dieser Leitelemente sind abgestorben und enthalten keinen lebenden Protoplasten mehr. Für den Transport im Xylem ist keine Stoffwechselenergie erforderlich. Geschwindigkeit und Richtung des Xylemtransports sind durch seine treibende Kraft vorgegeben. Primäre treibende Kraft für den Massenstrom des Wassers in den Xylemelementen ist der Transpirationssog, der durch das Wasserdampfsättigungsdefizit zwischen Blatt und der umgebenden Luft entsteht. Der geringe Transportwiderstand der Leitelemente und die starke Kohäsion der Wassermoleküle sowie ihre Adhäsion an den Wänden der Leitelemente ermöglichen den Aufstieg des Wassers auch bis in die Wipfel der höchsten Bäume. Störungen können durch Gasblasen entstehen, die sich bei starkem Unterdruck ausdehnen (Embolien). Hoftüpfel verhindern nach Art eines Tellerventils die laterale Ausbreitung solcher Embolien. Unter Bedingungen, die Transpiration verhindern, kann der Xylemtransport auch durch den Wurzeldruck angetrieben werden. Hierbei werden Ionen in die Leitgefäße der Wurzel sezerniert, passiv nachströmendes Wasser erzeugt einen positiven Druck. Die hierbei wirkenden Kräfte sind im Vergleich zum Transpirationssog allerdings um ein Vielfaches geringer.
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10.2 Xylemtransport
10.2.1
335
Transportierte Stoffe
Im Xylem werden vorwiegend Wasser und gelöste Nährstoffe in vertikaler Richtung von den Wurzeln zu höher gelegenen Organen transportiert. Der Xylemsaft ist eine stark verdünnte wässrige Lösung. Er enthält typischerweise etwa 0,01–0,04 g l–1 gelöste Bestandteile, vorwiegend anorganische Ionen. Aus Gründen der Vereinfachung wird oft vom „Wassertransport“ im Xylem gesprochen. Assimilate werden nur in sehr begrenztem Umfang über das Xylem transportiert. Für Assimilate der Wurzelzellen, wie die Endprodukte der Stickstoffassimilation in Wurzelzellen oder den Wurzelknöllchen der Fabaceen (S. 294), die in höher gelegenen Pflanzenteilen benötigt werden, kann der aufwärtsgerichtete Transportweg im Xylem genutzt werden. Eine Ausnahme bildet der Frühjahrsaustrieb der Laub werfenden Bäume, bei dem es zur Mobilisierung von im Stamm gespeicherten Reservestoffen kommt. Die Transportformen der Reservestoffe, vor allem Saccharose, werden über das Xylem zu den Meristemen der Knospen geleitet. Dieser Vorgang wird als „Saftsteigen “ bezeichnet. Während dieser Phase kann durch Anzapfen der Xylemleitbahnen bestimmter Baumarten, z. B. beim Zuckerahorn (Acer saccharum), der Xylemsaft mit einer hohen Saccharosekonzentration gewonnen und zu Ahornsirup weiterverarbeitet werden.
10.2.2
Die Elemente des Xylems
Die Elemente des Xylems lassen sich funktionsbezogen in Leitelemente, Parenchym und Stützelemente untergliedern.
Leitelemente: Tracheen und Tracheiden Man unterscheidet zwei verschiedene Typen von Leitelementen im Xylem: Tracheiden und Tracheen. Beide Typen der Leitelemente bestehen aus Zellen, die im Endstadium ihrer Entwicklung verholzen und absterben. Die Zellen der Leitelemente des Xylems sind „leer“, sie enthalten keinen lebenden Protoplasten mehr, können daher also auch keinen Turgordruck entwickeln. Ferntransport und Leitung von Flüssigkeit finden bei Pflanzen aber innerhalb der Zellen statt und nicht im interzellulären Raum wie bei den Tieren ( Zoologie). Entwicklungsbiologisch stellen Tracheiden die im Vergleich zu Tracheen ursprünglichere Form der Leitelemente dar. Die Leitungselemente der Laubmoose sind primitive Vorläufer der Tracheiden mit geringerem Durchmesser, sogenannte Hydroide. Das Xylem von Gefäßkryptogamen und Gymnospermen besteht mit wenigen Ausnahmen nur aus Tracheiden (S. 57). Ein Xylem mit Tracheen neben Tracheiden überwiegt erst bei den Angiospermen (Tab. 10.1). Tracheiden haben noch den Charakter von Einzelzellen. Sie sind prosenchymatisch, also lang gestreckt. Ihre Zellwände sind vollständig verholzt, jedoch durch zahlreiche Tüpfel unterbrochen (Abb. 10.3). Als Tüpfel bezeichnet man generell
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336
10 Transport
10
Abb. 10.3 Leitelemente des Xylems. a Anordnung der Xylemelemente in einem offen kollateralen Leitbündel von Ranunculus repens. Die nicht verholzten Zellwände sind durch Astralblau, die verholzten Zellwände durch Safranin (rot) angefärbt. (LM-Aufnahme aus Wanner, Thieme 2004). b Tracheiden mit Holztüpfeln vom Koniferen-Typ. c Tracheen. Entwicklung einer Zellreihe zu einer vielgliedrigen Trachee.
unverdickte Bereiche der Zellwand, an denen die sekundäre Zellwand fehlt und nur eine Schließhaut aus Mitellamelle und primärer Zellwand verbleibt. Die Tüpfel in den Querwänden machen den Transport in Längsrichtung möglich. Bei Tracheen sind die Einzelzellen zum Teil nicht mehr zu erkennen (Abb. 10.3c). Tracheen gehen aus mehreren Zellen hervor, deren Querwände im Lauf ihrer Entwicklung teilweise oder vollständig aufgelöst werden. Die Tracheenglieder, also die Einzelzellen, aus denen Tracheen entstehen, sind kürzer als Tracheiden. Werden die Querwände vollständig aufgelöst, wie dies bei ringporigen Hölzern der Fall ist, können die Tracheenglieder im Verbund durchgehende
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10.2 Xylemtransport
337
Tab. 10.1 Vergleich von Tracheen und Tracheiden. Tracheiden
Tracheen
Zellen
Charakter von Einzelzellen
Tracheenglieder teilweise nicht mehr als Einzelzelle zu erkennen
Länge
Tracheide 0,3–10 mm
im Verbund bis zu 1 m; tropische Lianen: bis 10 m
Durchmesser
10–30 mm
10–400 mm (tropische Lianen: 700 mm)
Transportwiderstand
relativ hoch
niedrig
Verstärkung der Zellwände
stärker
weniger stark
Vorkommen
Laubmoose (Hydroide) Farne Gymnospermen Angiospermen
hauptsächlich Angiospermen wenige Farne einige Gymnospermen (z. B. Welwitschia mirabilis, S. 57)
10
Abb. 10.4 Verschiedene Formen der Verstärkung von Sekundärwänden bei Xylemelementen. a Lichtmikroskopische Aufnahme (Längsschnitt) und (b) REM-Aufnahme (Querbruch) von Leitertracheiden mit langgestreckten parallelen Tüpfeln von Pteridium aquilinum. c REM-Aufnahme (Querbruch) von Tüpfeltracheen von Convallaria majalis. (Aufnahmen aus Wanner, Thieme 2004)
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338
10 Transport
Röhren bis zu einer Länge von einem Meter, bei Lianen auch bis zu mehreren Metern, bilden. Einige wenige Querwände bleiben erhalten. Das Lumen von Tracheen kann wesentlich größer sein als das der Tracheiden (Tab. 10.1). Die Wasserleitung in Tracheiden ist weniger effizient als die in Tracheen, da die noch vorhandenen Querwände und der geringere Radius einen wesentlich höheren Transportwiderstand erzeugen. Nach dem Hagen-Poiseuille-Gesetz ( Zellbiologie, Biochemie) erhöht sich der hydraulische Widerstand in einer Röhre bereits um das 16fache, wenn ihr Radius lediglich halbiert wird. Die Außenwände von Tracheiden und Tracheen sind mit zahlreichen Tüpfeln (Abb. 10.4) durchsetzt. Diese Tüpfel sind vielfach von Plasmodesmen durchzogen. Dadurch wird der Übertritt von Xylemsaft von einem Gefäß in ein benachbartes Gefäß, also ein radialer Transport, möglich.
Stützelemente
10
Der dem Xylemtransport zugrunde liegende Transpirationssog kann einen erheblichen Unterdruck in den Leitungsbahnen erzeugen. Diese Beanspruchung erfordert eine hohe Festigkeit der Xylemelemente. Die lignifizierten Zellwände verhindern einen Kollaps der Leitelemente bei starkem Unterdruck. Sie verfügen allerdings in begrenztem Maße über elastische Eigenschaften, können also dem Unterdruck nachgeben und sich zusammenziehen. Bei Bäumen kann man einen abnehmenden Stammdurchmesser während der transpirationsintensivsten Tagesstunden messen. Die Wände weitlumiger Tracheen sind oft mit zusätzlichen spiral- oder ringförmigen Verstärkungsleisten versehen, im Extremfall nur im Bereich der Tüpfel unverstärkt. Nach Form und Art der Verstärkungen spricht man von Schrauben- oder Spiral-, Ring-, Netz- oder Tüpfeltracheen (Abb. 10.4). Die Tracheiden der Gymnospermen haben besonders stark verdickte Zellwände. Neben ihrer Transportfunktion übernehmen Tracheiden auch die Aufgabe der Stabilisierung der gesamten Leitbündel in der Sprossachse. Bei den Angiospermen, deren Xylem überwiegend Tracheen und weniger Tracheiden enthält, dienen Holzfasern, prosenchymatische, spindelförmige, tote Zellen ohne Leitfunktion, zur zusätzlichen Festigung der Leitbündel.
Xylemparenchym Das Xylemparenchym (Abb. 10.3a) besteht im Gegensatz zu den anderen Xylemelementen aus lebenden Zellen. Die Zellen des Xylemparenchyms erfüllen vor allem zwei wichtige Aufgaben: – Kontrolle der in das Lumen der Leitgefäße eintretenden gelösten Stoffe, vor allem selektive Ionenaufnahme in die Xylemelemente der Wurzel. – Irreversible Deaktivierung von Leitelementen, z. B. bei Bäumen am Ende einer Vegetationsperiode. Parenchymzellen wachsen durch Tüpfel der Seitenwände in das Xylem ein und bilden dort blasenartige Strukturen (Thyllen), die die Gefäße verschließen.
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10.2 Xylemtransport
10.2.3
339
Xylemtransport: Massenstrom mit Solarantrieb
Wasser muss in den Xylemelementen vertikal gegen die Erdanziehungskraft von den Wurzeln bis zu den höchsten Pflanzenteilen transportiert werden. Dies gilt für alpine Polsterpflanzen von wenigen Zentimetern Höhe genauso wie für hohe Bäume. Hier erreicht bei den Gymnospermen der Mammutbaum (Sequoia sempervirens) mit 90–110 m die größte Höhe. Verschiedene Arten der zu den Angiospermen zählenden Eukalyptusbäume (Eucalyptus spec.) erreichen ähnliche Höhen, einschlägigen Quellen wie dem „Guinness-Buch der Rekorde“ zufolge liegt die Rekordmarke für den „höchsten Baum aller Zeiten“, einen im 19. Jh. vermessenen Rieseneukalyptusbaum, bei knapp 133 m. Wie kann ein solch riesiger Baum den Transport des Wassers von den tiefstgelegenen Wurzelhaaren bis zu den Blättern in seiner Kronenspitze, der ganz offensichtlich einen gewaltigen Energieaufwand bedeutet, bewältigen? Der Transport des Wassers kann geleistet werden, da dieser keinerlei Stoffwechselenergie benötigt. Primäre treibende Kraft für den Massenstrom des Wassers in den Xylemelementen ist der Transpirationssog. Er wird durch Wasserpotentialgradienten bzw. das Wasserdampfsättigungsdefizit zwischen Blatt und umgebender Luft erzeugt. Dieses wiederum wird von Faktoren bestimmt, die direkt oder indirekt mit der Strahlungsenergie der Sonne gekoppelt sind (S. 322, S. 340).
Kräftebedarf für den Xylemtransport Beim Aufstieg des Wassers in den Xylemelementen ist ein hydrostatischer Druckgradient zu überwinden. Er beträgt etwa 0,01 MPa m–1. Um eine (ruhende) Wassersäule von 10 m Höhe zu erzeugen, ist folglich ein Druck von etwa 0,1 MPa (entsprechend dem Atmosphärendruck), für eine 100 m hohe Wassersäule ein Druck von 1 MPa erforderlich. Der hydrostatische Druckgradient entspricht dem Gradienten des Gravitationspotentials DCg. Dieser ist in transpirierenden Pflanzen in seiner Richtung den Gradienten der anderen Teilpotentiale und dem Gradienten des Gesamtwasserpotentials entgegengesetzt. Da das Wasser in den Xylemgefäßen nicht in Ruhe ist, sondern fließt, kommt ein zusätzlicher Kräftebedarf für die Überwindung von Transportwiderständen hinzu. Der Transportwiderstand hängt von verschiedenen Faktoren ab. Aus dem Hagen-Poiseuille-Gesetz kann man eine Formel zur Berechnung der Transportgeschwindigkeit ableiten. Die Transportgeschwindigkeit wird vom Transportwiderstand in dem Gefäß (erster Term) und dem Druckgradienten (zweiter Term) bestimmt: V = r2 / 8 h q DP / Dx Der Transportwiderstand hängt entscheidend vom Radius des Leitelementes ab. Die Geschwindigkeit des Transpirationsstromes kann mit geeigneten Methoden gemessen werden. Auch der Radius von Xylemelementen kann gemessen wer-
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340
10 Transport
den. Die Viskosität h des Xylemsaftes entspricht in guter Näherung der von Wasser. Daher lässt sich durch Umformung und Einsetzen in die obige Gleichung der erforderliche Druckgradient DP / Dx errechnen. Für typische Kombinationen von Geschwindigkeit des Transpirationsstromes in verschiedenen Pflanzenarten und Gefäßdurchmesser wurde jeweils errechnet, dass ein Druckgradient zwischen 0,01 und 0,02 Pa m–1, erforderlich ist, um die Transportwiderstände zu überwinden. Zu beachten ist jedoch, dass das Hagen-Poiseuille-Gesetz eine vereinfachte Beschreibung der Verhältnisse ist. Es gilt nur für ideale Röhren mit glatten Wänden. Xylemelemente sind jedoch keine idealen Röhren. Ihre Zellwände haben unebene Oberflächen, und noch vorhandene Querwände, insbesondere bei Tracheiden, können den Transportwiderstand zusätzlich erhöhen. Geht man vom höchsten anzunehmenden Druckgradienten für die Überwindung des Transportwiderstandes aus und addiert den hydrostatischen Druckgradienten, ergibt sich ein ungefährer Druckgradient von insgesamt 0,02 + 0,01 = 0,03 MPa m–1, der benötigt wird, um Wasser durch die Xylemelemente aufwärts zu ziehen.
10
Zugkraft von oben: Transpirationssog In Laubblättern wird dem an die Stomata anschließenden Interzellularsystem durch Transpiration ständig Wasser entzogen (S. 254). Die Luft in den Interzellularen ist wassergesättigt, da sie mit dem von Wasser benetzten Apoplasten der an den Interzellularraum angrenzenden Mesophyllzellen in einem Fließgleichgewicht steht. Von dem dünnen Wasserfilm auf dem Apoplasten geht ständig Wasser in die gasförmige Phase über und gleicht das beginnende Wasserdampfsättigungsdefizit der Interzellularluft aus. Mit zunehmender Transpiration (Abb. 10.5a) steigt der Wasserverlust des Interzellularraums an die Außenluft und der Wasserverlust aus der flüssigen Phase des Apoplasten an den Interzellularraum. Der Wasserfilm bildet an den Stellen der Zellwände („Ecken“), wo sich kapillar Wasser sammeln kann, Menisken (Abb. 10.5b). Die Krümmung dieser Menisken ist eine Funktion der Verdunstungsintensität. Je mehr Wasser verdunstet, desto mehr ziehen sich die Menisken in die „Ecken“ zurück und desto kleiner wird ihr Radius. Dieser Vorgang ist an eine Entquellung der Zellwände gekoppelt, was bedeutet, dass Ct und damit C des Kapillarwassers abnimmt. Aufgrund der Oberflächenspannung s des Wassers ist der Betrag des negativen Druckes p (die Spannung) eines Wassermeniskus umgekehrt proportional zu seinem Krümmungsradius r. Es gilt: p = (–2 s) / r Je konkaver also der Meniskus (s. hervorgehobene Kreise 1, 2, 3 in Abb. 10.5b) und Tab. 10.2), desto negativer der hydrostatische Druck und desto größer der Sog, also die Kraft, mit der Wasser aus den umliegenden Geweben angezogen wird. Durch den starken Zusammenhalt der Wassermoleküle untereinander
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10.2 Xylemtransport
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Abb. 10.5 Der Weg des Wassers aus den Xylemelemeneten zur Außenluft. a Wasser verdunstet aus dem auf den Apoplasten der Mesophyllzellen aufliegenden Wasserfilm. Steigt die Transpirationsrate an, verschiebt sich das Fließgleichgewicht, sodass mehr Wasser von den Außenwänden der Mesophyllzellen verdunstet und der Wasserfilm sich in kapillare Hohlräume zurückzieht. b Die Pfeile im Ausschnitt deuten die Verdunstung des Wassers in den Interzellularraum an. Je weiter sich der Wasserfilm bei zunehmender Transpiration in die Kapillaren des Apoplasten zurückzieht, d. h. je konkaver der Meniskus, desto höher wird die Spannung des Wasserfilms und desto stärker der Transpirationssog. Zu den Größenordnungen des Transpirationssogs bei verschiedenen Krümmungsradien (gemäß den Radien der Kreise 1, 2, 3) Tab. 10.2. Tab. 10.2 Negativer hydrostatischer Druck (Transpirationssog) bei verschiedenen Krümmungsradien (Abb. 10.5b) des Wassermeniskus im Apoplasten des Mesophylls. Krümmungsradius mm
hydrostatischer Druck MPa
1,0 (Kreis 3)
–0,15
0,1 (Kreis 2)
–1,5
0,01 (Kreis 1)
–15,0
durch Wasserstoffbrücken (Kohäsion, S. 303, S. 342) setzt sich dieser Sog bis in die Xylemelemente fort. Die Zugkraft des Transpirationssogs reicht aus, um Wasser in den Tracheen und Tracheiden sehr hoher Bäume über Distanzen von 100 m und mehr aufwärts zu ziehen. Bei Zugkräften in der Größenordnung von mehreren MPa stellt sich die Frage, bis zu welchem Grenzwert die sehr dünnen Wassersäulen in den Xylemelemen-
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10 Transport
ten in der Lage sind, diesen Kräften standzuhalten. Im Kontext der physikalischen Eigenschaften von Wasser (S. 303 und Zellbiologie, Biochemie) wird diese Möglichkeit allgemein akzeptiert. Die starke Kohäsion der Wassermoleküle macht den Wassertransport auch bei extrem negativen Drücken (Zugkraft) möglich, ohne dass die Wassersäule bzw. der Wasserfaden in einem Gefäß reißt. Die Adhäsion der Wassermoleküle an den Innenwänden der Leitelemente trägt zusätzlich dazu bei, ein Abreißen der Wasserfäden zu verhindern. Diese Sachverhalte werden unter dem Begriff Kohäsions-/Adhäsionstheorie des Wassertransportes zusammengefasst. Experimentell wurde nachgewiesen, dass reines, durch vorheriges Kochen entgastes Wasser in einer Glaskapillare einer Zugspannung von mehr als 30 MPa ausgesetzt werden kann, bevor die Wassersäule zerreißt. Dies entspricht einem Vielfachen der maximalen in Pflanzen auftretenden, durch den Transpirationssog verursachten Zugspannung, die auch im Extremfall (der eingangs erwähnte „Rekordbaum“!) 4 MPa nicht übersteigt. Xylemsaft besteht allerdings nicht aus reinem Wasser, sondern enthält gelöste Bestandteile, darunter auch gasförmige. Er ist somit physikalisch instabiler als reines Wasser. Es ist weiterhin wahrscheinlich, dass in den Wänden der Xylemelemente Unebenheiten und Hohlräume bestehen, in denen winzige Wasserdampf- oder Luftblasen enthalten sind. Unter solchen Bedingungen kann die Wassersäule in Xylemelementen schon bei wesentlich niedrigeren Zugspannungen bzw. Druckgradienten als den für reines Wasser gemessenen reißen. In Flüssigkeiten gelöste Gase zeigen unter sehr negativen Drücken die Tendenz, aus der Lösung wieder in die gasförmige Phase überzutreten. Es entstehen Gasblasen. Die Entstehung solcher Gasblasen in pflanzlichen Leitgefäßen nennt man Kavitation (lat. cava: Höhle). Eine solche Kavitation führt zwangsläufig zum Abreißen der Wassersäule in dem entsprechenden Leitelement und zu einer Unterbrechung des Wassertransportes (Embolie). Die Bildung von Kavitationen erzeugt ein Klick-Geräusch und kann mit entsprechend empfindlichen Sensoren gemessen werden. Kavitationen entstehen insbesondere bei hohen Blatt- und Umgebungstemperaturen, wenn durch ein großes Wasserdampfsättigungsdefizit zwischen Blatt und Luft die Transpiration forciert wird und die Xylemspannung hoch ist. Bei geringen Transpirationsraten treten sie jedoch kaum auf. Kavitationen entstehen auch durch die Verletzung eines unter Unterdruck stehenden Leitelementes, durch die Luft in das Gefäß gesogen wird. Auch durch Gefrieren des Xylemwassers können die darin gelösten Gase freigesetzt werden und Embolien verursachen. Entstandene Kavitationen müssen nicht dazu führen, dass das betroffene Leitgefäß seine Funktionstüchtigkeit dauerhaft einbüßt. Sie sind unter veränderten Druckbedingungen reversibel. Geht die Transpirationsrate durch Veränderungen eines oder mehrerer die Transpiration beeinflussenden Faktoren wie Luftfeuchtigkeit (Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft), Strahlung und/oder Temperatur z. B. am Abend, zurück, wird der Transpirationssog vermindert oder fällt ganz weg. Unter den veränderten Druckbedingungen im Leitgefäß können die Gase
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10.2 Xylemtransport
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Abb. 10.6 Hoftüpfel aus Koniferenholz. a Aufsicht auf und Längsschnitt durch einen zweiseitig behöften Hoftüpfel zwischen zwei Leitelementen. b Der Hoftüpfel verhindert die Ausbreitung von Luftblasen, da auf Grund der elastischen Eigenschaften der Schließhaut der Torus den Porus bei Druckunterschieden nach Art eines Tellerventils verschließen kann. c Einseitig behöfter Tüpfel zwischen einer Tracheide und einer Xylemparenchymzelle.
aus der Gasblase wieder in Lösung gehen und das Leitelement seine Wasserleitfähigkeit zurückgewinnen. Die Leitelemente des Xylems sind in lateraler Richtung durch viele Tüpfel miteinander verbunden. Beim Auftreten von Kavitationen gewinnt der laterale Transport besondere Bedeutung. Durch die Tüpfel kann beim Auftreten von Kavitationen der Wasserstrom „umgeleitet “ werden, sodass die Kavitation umgangen wird und das betroffene Gefäß nur auf einer Teilstrecke funktionslos wird. Die besondere Bauart von Tüpfeln der Wasserleitungsbahnen des Xylems verhindert zusätzlich die Ausbreitung von Gasblasen in lateraler Richtung. Der Tüpfelkanal (Porus) solcher als Hoftüpfel bezeichneten Tüpfel wird bei auftretenden Druckunterschieden durch die zum Torus verdickte Schließhaut verschlossen. Hoftüpfel funktionieren nach dem Prinzip eines Tellerventils (Abb. 10.6). Der Höhe von Bäumen sind durch die dem Wassertransport zugrunde liegenden physikalischen Gesetzmäßigkeiten also Grenzen gesetzt. Aufgrund der beschriebenen Zusammenhänge muss für den Wassertransport im Xylem des erwähnten „Rekord-Baumes “ mit knapp 133 m Höhe eine Xylemspannung von 133 m · 0,03 MPa m–1 = 4 MPa erzeugt werden. Bei derart hohen Saugspannungen treten in zunehmendem Maße Kavitationen auf, die letztlich die Wasserversorgung aus dem Boden gefährden. Außerdem setzt ein Transpirationssog in dieser Größenordnung eine enorme Transpirationsrate voraus. Der Ersatz des transpirationsbedingt verlorenen Wassers ist unter solchen Bedingungen grenzwertig zu leisten. Somit muss die Rubrik „höchster Baum“ im „Guinness-Buch“ vermutlich in naher Zeit nicht umgeschrieben werden.
Schubkraft von unten: Wurzeldruck Der Transpirationssog erzeugt einen negativen hydrostatischen Druck im Xylem, dessen Zugkraft durch die Kohäsion des Wassers in den Xylemelementen bis in die Wurzel wirkt. Transpiriert die Pflanze bei sehr hoher relativer Luftfeuchtig-
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10 Transport
keit nicht, fällt der negative hydrostatische Druck als Triebkraft für den Transport weg. Dennoch kann unter solchen Bedingungen eine Wasserbewegung stattfinden. Allerdings ist die Strömungsgeschwindigkeit des Wassers sehr gering. Sie wird durch einen positiven hydrostatischen Druck angetrieben, der als Wurzeldruck bezeichnet wird. Die Entstehung des Wurzeldrucks ist durch den aktiven Transport von Ionen in die Xylemelemente erklärbar. Die aktive Verschiebung von Ionen aus den Zellen des Xylemparenchyms in die Gefäße führt zur Erniedrigung von Cp und somit einem Wasserpotentialgradienten DC. Der Einstrom von Wasser erfolgt somit passiv durch Osmose. Der dadurch entstehende positive Druck liegt in der Größenordnung von 0,1 bis maximal 0,5 MPa. Der Wurzeldruck lässt sich an dekapitierten Keimlingen demonstrieren. Der positive Druck im Xylem führt zu einem Austritt von Xylemsaft aus der Schnittstelle, es bildet sich ein Tropfen. Mittels auf solche Pflanzenstümpfe aufgesetzter Manometer kann der Wurzeldruck gemessen werden.
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Der bei Bäumen im Frühjahr bei Verletzung des Xylems austretende „Blutungssaft “ ist nicht auf den Wurzeldruck zurückzuführen. Viele hohe Bäume zeigen überhaupt keinen Wurzeldruck. Der Austritt von Blutungssaft beruht aber ebenfalls auf positiven Drücken im Xylem. Da die Bäume noch ohne Laub sind, findet keine Transpiration statt, gleichzeitig werden aber große Mengen osmotisch wirksamer Substanzen aus der Rinde in das Xylem verlagert, was zu einem osmotisch bedingten Wassereinstrom und damit zum Aufbau positiver Drücke im Xylem führt.
Der Wurzeldruck wird als Triebkraft für die Wasserabscheidung (Guttation) durch passive Hydathoden angesehen, wenn die Außenbedingungen keine Transpiration zulassen (S. 323). Sobald Transpiration einsetzt, übersteigen die vom Transpirationssog erzeugten Zugkräfte den Wurzeldruck erheblich. Der Wurzeldruck ist für den Wassertransport im Xylem, verglichen mit dem Transpirationssog, also von untergeordneter Bedeutung.
Xylemtransport: Transport von Wasser und gelösten Salzen, dem Wasserpotentialgefälle Boden-Pflanze-Luft folgend, daher nur in einer Richtung möglich; Ausnahme: „Saftsteigen“. Xylemsaft: Wässrige Lösung in den Xylemelementen. Enthält 0,01–0,04 g l–1 gelöste Bestandteile, meist anorganische Ionen, normalerweise sehr geringer Assimilatgehalt. Hoher Zuckergehalt im Frühling während des „Saftsteigens“. Tracheiden: Ursprünglichste Form der Leitelemente, Vorläufer sind Hydroide der Laubmoose. Mit wenigen Ausnahmen bei Farnen und Gymnospermen einzige Elementform. Tote prosenchymatische Einzelzellen, Zellwände verholzt und mit Tüpfeln versehen. Tracheen: Leitelemente, werden aus Einzelzellen (Tracheengliedern) gebildet, Querwände aufgelöst, sodass Röhren entstehen, Zellen tot. Können bei Lianen mehrere Meter lang werden, sonst bis zu 1 m.
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10.3 Phloemtransport
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Stützelemente: Strukturen zur Festigung von Zellen. Spezielle Wandverstärkungen der Tracheen: Schrauben- (Spiral-), Ring-, Netz- und Tüpfelform. Besondere Verdickung der Zellwand bei Gymnospermen. Holzfasern bei Angiospermen. Xylemparenchym: Lebende Zellen des Xylems. Kontroll- und Selektionsfunktion bei Ionenaufnahme. Transpirationssog: Hauptantriebskraft des Xylemtransports, beruht auf Wasserdampfverlust in den Interzellularen durch Transpiration. Sog entsteht durch Meniskusbildung an Kapillaren, gekoppelt mit Entquellung der Zellwände. Durch Kohäsion der Wassermoleküle setzt sich der Sog ins Xylem fort. Wurzeldruck: Entsteht durch aktiven Transport von Ionen in die Xylemelemente der Wurzel. Beruht auf positivem Druck im Xylem. In hohen Bäumen kaum vorhanden. Triebkraft für die Guttation an Hydathoden. Blutungssaft: Tritt bei Bäumen im Frühjahr bei Verletzung des Xylems auf. Gekoppelt an das „Saftsteigen“. Geht nicht auf Wurzeldruck zurück. Verursacht durch Änderung der Zusammensetzung des Xylemsaftes aufgrund der Mobilisierung von osmotisch wirksamen Substanzen. Aufbau eines positiven Druckes durch osmotisch bedingten Wassereinstrom. Kohäsion: Erhöhung der Zugspannung von Wasserfäden durch Zusammenhalt der Moleküle. Beruht auf Wasserstoffbrückenbindungen zwischen Wassermolekülen, unterstützt den Transport aufgrund des Transpirationssogs. Kavitation: Gasblasenbildung in Xylemelementen. Führt zur Embolie der Gefäße und Unterbrechung des Wassertransports. Beruht auf Ausgasung des Xylemsaftes bei sehr negativen Drücken oder Gefäßverletzungen. Typisch für hohe Temperaturen und forcierte Transpiration. Hoftüpfel: Spezielle Tüpfelform des Xylems. Besteht aus Porus (durch Behöfung verengter Tüpfelkanal) und Torus (Verdickung der Schließhaut). Funktionsweise wie ein Tellerventil. Regulieren Austausch in lateraler Richtung.
10.3
Phloemtransport
Das Phloem dient primär als Ferntransportsystem für Assimilate (Zucker). Die am weitesten verbreitete Transportform ist Saccharose. Darüber hinaus werden im Phloem anorganische Ionen, Aminosäuren sowie Signalstoffe (Proteine, Phytohormone, mRNA) transportiert. Das Phloem besteht aus Leitelementen (Siebröhren und Siebzellen), Geleitzellen, Phloemparenchym und Stützelementen. Funktionaler Baustein der Siebröhren in den höheren Pflanzen ist der SE/CC-Komplex aus Siebelement (SE) und Geleitzelle (CC), die aus einer gemeinsamen Mutterzelle hervorgehen und einige cytologische Alleinstellungsmerkmale aufweisen. Im Gegensatz zu den Leitelementen im Xylem bestehen die Siebelemente aus lebenden Zellen. Sie sind in der Regel nur für einen begrenzten Zeitraum funktionstüchtig und werden bei Deaktivierung mit Hilfe von Kallose verschlossen. Phloemspezifische Proteine leisten einen kurzfristigen Verschluss der Siebelemente z. B. bei Verletzungen oder Pathogenbefall.
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10 Transport
Die Verlagerung von Molekülen über das Phloem erfolgt in drei Schritten: Beladen, Transport und Entladen. Die den Transportvorgängen im Phloem zugrunde liegende Kraft ist ein Massenstrom, dessen Richtung und Stärke im Wesentlichen durch osmotische Gradienten bestimmt wird. Diese osmotischen Gradienten entstehen durch das Beladen des Phloems mit Zuckermolekülen in Geweben mit Assimilatüberschuss (Source) und das Entladen der Moleküle in Assimilat verbrauchenden Geweben/Organen (Sink). Entsprechend der Hauptaufgabe des Phloems in einer bestimmten Region des pflanzlichen Organismus unterscheidet man aufgrund der daran angepassten anatomischen und molekularen/enzymatischen Ausprägung der Phloemelemente zwischen Source-, Sink- und Transportphloem.
10.3.1
10
Transportierte Stoffe
Im Phloem findet in erster Linie die Verlagerung von (Photo-)Assimilaten vom Ort ihrer Entstehung bzw. Mobilisierung zu Orten erhöhten Assimilatbedarfs (Verbrauch oder Speicherung) innerhalb des gesamten pflanzlichen Organismus statt. Bevorzugte Transportformen sind nicht-reduzierende Zucker, also Zucker, die keine freie Aldehyd- oder Ketonfunktion besitzen ( Zellbiologie, Biochemie). Den mit Abstand größten Anteil an den transportierten Zuckern stellt Saccharose. Außerdem werden aus Saccharose und einem oder mehreren Galaktosemolekülen bestehende Oligosaccharide transportiert. Zu diesen gehören z. B. Raffinose mit einem und Stachyose mit zwei Galaktosemolekülen. Es gilt als wahrscheinlich, dass sich der bevorzugte Transport nicht-reduzierender Zucker im Laufe der Evolution als vorteilhaft erwies, weil sie weniger reaktiv sind und unerwünschte oder schädliche chemische Reaktionen ausgeschlossen sind.
Der Phloem- bzw. Siebröhrensaft ist mit etwa 50 bis 300 g l–1 gelösten Bestandteilen eine hoch konzentrierte Lösung (zum Vergleich: Xylemsaft etwa 0,01–0,04 g l–1). Analysen des Phloem- bzw. Siebröhrensaftes ergaben für die meisten Pflanzenarten einen Anteil von Zuckern und Zuckerderivaten (wie Zuckeralkoholen) an der Trockenmasse von 90 % und mehr. Weitere identifizierte Bestandteile des Phloemsaftes sind: – stickstoffhaltige Verbindungen (Aminosäuren, Amide, Nucleotide), – organische Säuren, – Phytohormone, – mRNA, – phloemspezifische Proteine (STEPs) – anorganische Ionen (S. 275), insbesondere K+.
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10.3 Phloemtransport
347
Der Nachweis unterschiedlicher Signalstoffe im Phloemsaft (Phytohormone, mRNA, Proteine) impliziert, dass über das Phloem möglicherweise mehrere Formen von Signalübertragungen stattfinden. mRNA und spezifische Proteine lassen z. B. auf eine „Fernsteuerung“ der Genexpression in Sink-Regionen schließen und damit einen gezielten Einfluss auf deren Entwicklung denkbar erscheinen. Ein weiterer spannender Ansatz ist die mögliche Fernübertragung von Signalen zur Pathogenabwehr über das Phloem.
n Die Aphiden-Technik nutzt die speziellen Fähigkeiten eines Pflanzenschädlings. Die Blattläuse (Aphiden) sind mithilfe ihrer stechenden Mundwerkzeuge in der Lage, gezielt die Siebelemente ihrer Wirtspflanze anzuzapfen. Da ihr Nahrungsbedarf von der Zusammensetzung des Phloemsaftes abweicht, scheiden sie die überschüssigen Kohlenhydrate als „Honigtau“ aus, der als klebriger Belag an von Blattläusen befallenen Pflanzen erscheint. Dieser kann zwar gewonnen und quantitativ analysiert werden, entspricht aber in seiner Zusammensetzung nicht dem Phloemsaft, da die Blattlaus diesem insbesondere Stickstoffverbindungen entzieht. Es ist inzwischen möglich, den Blattlausrüssel nach Betäubung der Laus vom Körper der Laus zu trennen (z. B. mittels Laser), sodass er als „Mikrokanüle“ an der Pflanze verbleibt und durch den in den Siebröhren herrschenden positiven Druck reinen Phloemsaft absondert. Diese Methode ergibt zwar nur geringe Mengen Phloemsaft, die aber mit modernen Methoden quantitativ analysiert werden können. m
10.3.2
Die Elemente des Phloems
Wie bei den Elementen des Xylems können auch bei den Elementen des Phloems hinsichtlich ihrer Funktion Leitelemente, Parenchym und Stützelemente unterschieden werden (Abb. 10.7a).
Leitelemente des Phloems Die Leitelemente des Phloems werden unter der Bezeichnung Siebelemente zusammengefasst. Als Typen der Siebelemente werden Siebzellen und Siebröhren unterschieden. Siebelemente werden aus aneinandergereihten prosenchymatischen Zellen gebildet (Abb. 10.7). Wichtige Unterschiede zu den Tracheen des Xylems sind, dass die Siebelemente des Phloems aus lebenden Zellen bestehen und dass ihre Zellwände nicht sekundär verdickt sind. Die Siebzellen sind die ursprünglichere Form der Siebelemente. Vorläufer der Siebzellen (Leptoide) finden sich bereits bei Moosen, Siebzellen kommen verbreitet bei Farnen, Gymnospermen und primitiveren Angiospermen vor. Die Siebzellen sind prosenchymatisch, mit schräg gestellten endständigen Zellwänden. Diese endständigen Zellwände sind beim einfacheren Typ der Siebzellen lediglich unregelmäßig von Siebtüpfeln unterbrochen (Abb. 10.7a), durch die die einzelnen Siebzellen über Plasmodesmen verbunden sind. Beim höher entwickelten, erstmals bei Gymnospermen auftretenden Typ der Siebzellen sind die Siebtüpfel oder -poren in Gruppen (Siebfeldern) angeordnet.
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10 Transport
Die höchstentwickelte Form der Phloemleitelemente, die Siebröhre, kommt nur bei Angiospermen vor. Die Einzelzellen sind weitlumiger und werden als Siebröhrenglieder oder Siebröhrenelemente bezeichnet (Abb. 10.7a, b). Die Querwände zwischen den einzelnen Siebröhrengliedern weisen Siebfelder auf,
10
Abb. 10.7 Leitelemente des Phloems. a Evolutionsstufen der Phloemelemente von der prosenchymatischen Zelle bis zur Siebröhre. b Längsschnitt durch das Phloem von Ranunculus repens. Die Poren werden mit Kallose (Pfeile) bzw. bei Verletzung mit P-Protein (**) verschlossen. c Querschnitt einer Siebplatte von Cucurbita pepo. Die Siebporen sind mit Kallose verstopft. (a nach G. Wanner, München; b, c TEM-, LM-Aufnahme aus Wanner, Thieme 2004)
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10.3 Phloemtransport
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oder sind bei den am weitesten entwickelten Arten zu einer einzigen Siebplatte mit großen Poren von bis zu 15 mm Durchmesser reduziert. Auch die Längswände aneinandergrenzender Phloemelemente sind durch Siebporen miteinander verbunden, sodass ein Lateraltransport möglich wird. Die Siebporen der Siebplatten können als umgestaltete Plasmodesmen aufgefasst werden. Siebzellen oder Siebröhrenglieder stehen über die Siebporen miteinander in Verbindung und bilden ein symplastisches Kontinuum. Die Zellwände der Siebplatten weisen oft eine Auflagerung aus dem Polysaccharid Kallose (b1p3-Glucan) auf (Abb. 10.7c). Siebelemente sind auch im ausdifferenzierten und funktionsfähigen Stadium lebend. Sie weisen jedoch einige auffällige Besonderheiten auf: – Der Zellkern der Siebelemente wird sekundär aufgelöst (in den Siebzellen der Gefäßkryptogamen und Gymnospermen bleiben z. T. funktionslose Reste erhalten). Dies ist ein absoluter Sonderfall bei Eukaryotenzellen. – Der Tonoplast wird sekundär aufgelöst. Zellsaft und Cytoplasma sind nicht durch eine Membran getrennt, das Kompartiment „Vakuole“ fällt daher weg. Das Cytoplasma in den Siebelementen kann bezogen auf die Ontogenese der Zellen auch als Gemisch von Zellsaft und Cytoplasma aufgefasst werden. Es wird daher auch als Miktoplasma bezeichnet. – Siebelemente enthalten weder Ribosomen noch Golgi-Vesikel. Die Anzahl der Mitochondrien ist reduziert. – Siebelemente enthalten spezielle Siebelementplastiden. Abhängig von der Pflanzenfamilie kommen diese Plastiden mit Proteineinschlüssen (P-Typ), mit Stärkeeinschlüssen (S-Typ), seltener mit beiderlei oder ganz ohne Einschlüsse vor. Ihre Funktion ist nicht eindeutig geklärt, möglicherweise dienen sie als Speicherorganellen. – Das Cytoplasma der Siebelemente enthält sogenannte „makromolekulare Anker “. Diese Strukturen sorgen für eine strikt wandständige Position des Miktoplasmas und der Organellen, die verhindert, dass diese den Massenstrom behindern und/oder vom Massenstrom mitgerissen werden. – Die Siebelemente enthalten eine große Anzahl nur dort vorkommender Proteine, die unter der Bezeichnung STEPs (sieve tube exudate proteins) zusammengefasst werden. Die Siebröhrenelemente der Angiospermen bilden mit ihren Geleitzellen eine funktionale Einheit. Sie wird als Siebröhrenelement-Geleitzellen-Komplex (SE/ CC-C, sieve tube element/companion cell complex) bezeichnet. Siebröhre und Geleitzelle gehen durch inäquale Teilung aus derselben Mutterzelle hervor. Während die Siebröhre im Laufe ihrer Ontogenese eine Art „programmierten Zell-Halbtod“ durchläuft, indem sie ihren Zellkern verliert und durch Verlust der meisten Organellen auch ihre Stoffwechselautonomie einbüßt, übernimmt die Geleitzelle viele Funktionen. Der Zellkern der Geleitzelle bleibt erhalten; sie kann sich nach der einleitenden inäqualen Teilung noch ein- oder mehrmals
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10 Transport
quer teilen. Geleitzellen sind sehr mitochondrienreich und zeigen eine hohe Stoffwechselaktivität. Die obligate Abhängigkeit der Siebröhre von der Geleitzelle erfordert einen intensiven Austausch von Metaboliten, energiereichen Verbindungen (ATP), Molekülbausteinen, Proteinen und genetischer Information. Es besteht daher zwischen beiden ein dichtes Netz symplastischer Verbindungen. Siebröhren und Geleitzellen sind über sogenannte PPUs (pore plasmodesma units) mit baumartiger Struktur verbunden. Mehrere Plasmodesmen auf Geleitzellseite münden dabei in einen einzigen, weitlumigen Kanal (Mikropore) auf Siebröhrenseite. Die Geleitzellen haben neben der Versorgung der Siebröhrenelemente mit Stoffwechselenergie andere weitreichende Aufgaben. Sie übernehmen wichtige Biosynthesen. Die P-Proteine, die eine Rolle beim Verschluss von Siebporen spielen, werden sehr wahrscheinlich in den Geleitzellen synthetisiert (s. u.). Eine Ausnahme bei den Biosynthesen stellt allerdings die Kallosesynthese dar, die in den Siebelementen selbst stattfindet. Weiterhin findet in den Geleitzellen die Be- und Entladung des Phloems statt (Abb. 10.10, Abb. 10.11).
Phloemparenchym und Phloemfasern Das Phloemparenchym besteht aus Zellen, die im Gegensatz zu den ausdifferenzierten Siebelementen und Geleitzellen noch teilungsfähig sind. Bei den Pteridophyten und Gymnospermen übernehmen die Zellen des Phloemparenchyms die Funktion der Geleitzellen für die Siebzellen. Die speziellen Phloemparenchymzellen, die mit den Siebzellen ähnlich eng verbunden sind wie die Geleitzellen mit den Siebröhrengliedern, werden als Strasburger-Zellen bezeichnet. Strasburger- und Siebzellen gehen allerdings nicht aus derselben Mutterzelle hervor! Die Phloemfasern sind lang gestreckte Sklerenchymzellen, also stark verholzte tote Zellen. Sie umgeben die Stränge der Leitelemente und verhindern so deren Kollaps.
10.3.3
Das Transportsystem
Das Transportsystem des Phloems leistet die Verlagerung (Translokation) von Assimilaten vom Ort ihrer Produktion (Photosynthese, Speicherstoffmobilisierung) zum Ort bestehenden Assimilatbedarfs (Stoffwechsel, Speicherung). Ein Pflanzenteil, dessen assimilierte Kohlenstoffproduktion seinen Bedarf übersteigt, und das daher in der Lage ist, Assimilate zu exportieren, wird als Source (engl. source: Quelle) bezeichnet. Als Source fungieren: – Photosynthese betreibende Blätter oder Sprossteile, die einen Assimilatüberschuss produzieren. – Speicherorgane wie Zwiebeln und Knollen zum Zeitpunkt der Reservestoffmobilisierung.
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10.3 Phloemtransport
351
Ein pflanzliches Organ, dessen Kohlenstoffbedarf seine Kohlenstoffproduktion übersteigt, oder das generell nicht photosynthesefähig ist, wird als Sink (engl. sink: Abfluss, Ausguss) bezeichnet. Zu diesen gehören: – sich entwickelnde Organe wie junge Blätter, Sprossspitzen, – allgemein nicht photosynthesefähige Organe wie Wurzeln und Reproduktionsorgane (Blüten, Samen, Früchte), – Speicherorgane zum Zeitpunkt der Reservestoffeinlagerung. Ein und dasselbe pflanzliche Organ kann, abhängig von der Phase im Lebenszyklus einer Pflanze, sowohl Source als auch Sink sein. Beispiele sind die unterirdischen Speicherorgane von zweijährigen Pflanzen oder ein Blatt im Laufe seiner Entwicklung. Entsprechend ihrer Aufgabe werden innerhalb des Phloems drei funktionale Zonen unterschieden (Abb. 10.9): das Beladungsphloem (collection phloem), das Transportphloem (transport phloem, path phloem) und das Freisetzungsphloem (release phloem). Das Beladungsphloem ist hauptsächlich in kleineren Blattadern in ummittelbarer Nähe zum Mesophyll zu finden. Im Anschluss erstreckt sich das Netzwerk des Transportphloems von den Hauptsträngen der Blattadern, über Petiolen und Sprossachsen weiter, je nach Art des Sinks, über die Hauptwurzeln bzw. Blüten- und Fruchtstiele. In den Geweben der Sinks ist schließlich das Freisetzungsphloem lokalisiert. Entsprechend der Aufgaben sind die Gewebe der unterschiedlichen funktionalen Zonen morphologisch und physiologisch differenziert. Neben den gewöhnlichen Geleitzellen werden noch für die Beladung auf apoplastischem und symplastischem Weg spezialisierte Transferzellen (transfer cells) und Verbindungszellen (intermediary cells) unterschieden.
Die treibende Kraft: Druckstrom Im Gegensatz zum Xylemtransport kann beim Phloemtransport nicht die Energie des Transpirationssogs für den Transport genutzt werden. Der Transport im Phloem läuft wesentlich langsamer ab als der Xylemtransport. In Versuchen mit radioaktiv markiertem CO2 wurden Geschwindigkeiten zwischen 5 und 15 cm h–1, in Ausnahmefällen jedoch bis zu 1 m h–1 gemessen. Diese Geschwindigkeiten und die Entfernungen, über die Assimilate transportiert werden können, schließen reine Diffusionsvorgänge als Transportmechanismus aus. Die bis heute trotz Modifikationen im Detail allgemein akzeptierte Theorie zur Funktionsweise des Phloemtransports wurde 1930 von Münch vorgeschlagen. Nach dem klassischen Münch-Konzept erfolgt der Transport in den Siebelementen durch Massenstrom (S. 332). Dieser Massenstrom wird durch Druckgradienten angetrieben. Er wird daher auch als Druckstrom bezeichnet. Wie kommen die Druckgradienten zu Stande? Im Bereich der Source, also in der „Ladezone“ des Phloems, werden osmotisch wirksame Verbindungen wie Zucker (v. a. Saccharose) und andere zu transportierende Moleküle mittels hoch-
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10 Transport
aktiver Pumpen durch eine semipermeable Membran in die Siebelemente transportiert. Dadurch entsteht lokal eine hohe Konzentration gelöster Teilchen. Das osmotische Potential Cp und damit das Gesamtwasserpotential C sinken daher stark ab. Wasser aus umliegenden Geweben, insbesondere dem Xylem, folgt lateral dem entstandenen Wasserpotentialgradienten (S. 339). Der Zustrom von Wasser erhöht den Druck in den Siebelementen der Source. Bei der Entladung des Phloems am Sink findet ein ähnlicher Vorgang statt, jetzt jedoch in umgekehrter Richtung. Gelöste Teilchen werden aus dem Phloem in die umliegenden Zellen abgezogen; wiederum entsteht lokal ein lateraler Wasserpotentialgradient, allerdings in umgekehrter Richtung. Durch osmotisch bedingten Wassereinstrom an den Orten der Beladung und Wasserausstrom an den Orten der Entladung entstehen die Druckgradienten, die den Massenstrom in Gang setzen. Mit dem Massenstrom werden die in den Siebröhren gelösten Bestandteile mitgerissen. Assimilate sind also zugleich „Fracht “ und „Treibstoff “ des Phloemtransports. Die Richtung des Phloemtransports und damit die Allokation der verfügbaren Assimilate wird durch den Bedarf der Sinks bestimmt. Die relative „Stärke“ eines Sinks ist eine Funktion seines Assimilatverbrauchs infolge seiner Stoffwechselaktivität. Je höher der Verbrauch im Sink, desto mehr Assimilate werden den Siebelementen entnommen (Abb. 10.11) und umso steiler wird der Druckgradient zur Source. Verschiedene Sinks konkurrieren somit um die verfügbaren Assimilate. Abb. 10.8 Druckstromtheorie des Assimilattransports in den Siebelementen. An der Source wird das Phloem mit Assimilaten (Saccharose) beladen. Dadurch sinkt lokal Cp und folglich nimmt C in den Siebelementen ab. Wasser strömt osmotisch aus den umliegenden Geweben in die Siebelemente ein, wodurch ein hydrostatischer Druck entsteht. Am Verbrauchsort (Sink) werden Assimilate entnommen, C steigt lokal an. Der dadurch bedingte lokale osmotische Ausstrom von Wasser verstärkt den Druckgradienten zusätzlich. Assimilate werden mit dem Druckstrom mitgerissen. Bei abwärtsgerichtetem Phloemtransport kann ein Teil des Wassers über den Transpirationsstrom im benachbarten Xylem vom Sink zur Source zurückverlagert werden.
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10.3 Phloemtransport
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Die expliziten Transportwege innerhalb der Pflanze werden durch räumliche Nähe – obere Blätter exportieren Assimilate in die Sprossspitze, untere Blätter in die Wurzeln – und das Bestehen direkter Verbindungen innerhalb des Gefäßsystems bestimmt. Dies wurde in entsprechenden Experimenten mit radioaktiv markiertem Kohlenstoff (14C) nachgewiesen. Aktuellere Forschungsergebnisse haben die Druckstromtheorie von Münch bisher insgesamt bestätigt, lassen jedoch einige Modifikationen notwendig erscheinen. Eine Voraussetzung für den Transport ist, dass die Menge der transportierten Substanzen im Transportphloem konstant bleibt. Münch postulierte daher eine weitgehende Undurchlässigkeit des Transportphloems für die transportierten Verbindungen. Versuche mit markierten Molekülen zeigten jedoch, dass entlang des Transportweges signifikante Mengen transportierter Substanzen an das umgebende Parenchym abgegeben werden. Im Fall von Saccharose und anderer Zucker wird jedoch ein bedeutender Teil dieser verloren gegangenen Moleküle durch aktive Carrier wieder in die Siebelemente zurückgeschleust (Abb. 10.9). Die Konzentration der transportierten Stoffe bleibt also trotzdem weitgehend konstant, obwohl das Transportphloem
Abb. 10.9 Die funktionalen Zonen des Phloems und das Größenverhältnis Geleitzelle/Siebelement in den einzelnen Zonen. Im Beladungsphloem an der Source wird Zucker und infolgedessen Wasser in die Siebelemente verschoben. Im Transportphloem differiert das Verhältnis der Flüsse. Sind in axialer Richtung Sinks vorhanden, dominiert der Fluss aus den Siebelementen. Aus den nicht hermetisch abgeschlossenen Siebelementen geht Zucker an umliegende Gewebe verloren, der aber über die Geleitzellen wieder in die Siebelemente zurückgeführt werden kann. Die Flüsse sind also etwa im Gleichgewicht. Am Sink findet dann ausschließlich Entladung statt, d. h. Flussrichtung aus den Siebelementen in die umliegenden Gewebe. Dementsprechend nimmt vom Beladungsphloem zum Freisetzungsphloem hin das Größenverhältnis von Geleitzelle zu Siebelement ab, vermutlich proportional mit der Kapazität der Geleitzellen zur Beladung der Siebelemente mit Zuckern. (Nach van Bel et al., 2003)
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10 Transport
keine hermetisch abgeschlossene Leitbahn darstellt, sondern mit seinem umgebenden Gewebe in einem Fließgleichgewicht steht. Dies gilt nur für natürlicherweise im Phloem transportierte Verbindungen. Versuche mit transgenen Geleitzellen, die das im Stoffwechsel nicht benötigte Aminosäurederivat Octopin produzierten, zeigten, dass dieses zwar transportiert und im Transportphloem an umgebende Zellen abgegeben wurde, allerdings kein Rücktransport stattfand, da kein Carriersystem für diese Verbindung existiert. Eine weitere Prämisse für das Münch-Modell ist ein weitgehend ungehinderter Fluss des Assimilatstroms durch die Leitelemente. Viele experimentelle Befunde zeigten jedoch, dass die Siebporen mit Kallose, P-Proteinen und/oder ER-Strängen verstopft waren. Es wurde daher angezweifelt, ob aufgrund der daher offensichtlich hohen Transportwiderstände in den Siebelementen ein Transport nach der Druckstromtheorie möglich sei. Inzwischen gibt es Anzeichen dafür, dass es sich bei diesen Beobachtungen zum großen Teil um Artefakte handelte.
Beladen des Phloems
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Das Beladen des Phloems kann auf apoplastischem oder symplastischem Wege erfolgen. Dies ist abhängig von der Pflanzenfamilie und korreliert mit der jeweils vorherrschenden Transportform für Kohlenhydrate. Der symplastische Weg wurde vor allem bei Pflanzen gefunden, die Kohlenhydrate in Form von Oligosacchariden der Raffinosefamilie transportieren, z. B. bei Arten der Kürbisgewächse (Familie Cucurbitaceae). Dabei gelangen die Assimilate über ein symplastisches Kontinuum aus Plasmodesmen von den Mesophyllzellen über das Phloemparenchym bis in die Geleitzellen und die Siebröhren. Der apoplastische Weg ist bei den meisten Pflanzen, so auch bei der Kartoffelpflanze im Beispiel (Abb. 10.10) verwirklicht. Diese Pflanzen nutzen als Transportform Saccharose. Die Assimilate gelangen aus den Mesophyllzellen über die Phloemparenchymzellen zunächst in den die Siebelemente umgebenden Apoplasten. Diese Verlagerung geschieht passiv durch Diffusion entlang einem Konzentrationsgradienten, da die Konzentration von Assimilaten in den mesophyllbzw. Phloemparenchymzellen höher ist als im Apoplasten. Assimilate werden aus dem Apoplasten aktiv und selektiv in die Geleitzellen (bzw. bei Gymnospermen die Strasburger-Zellen) aufgenommen (Abb. 10.10). Die Aufnahme von Saccharose und vielleicht (bislang nicht nachgewiesen) auch die Aufnahme proteinogener Aminosäuren erfolgt über Carriersysteme im Symport mit H+. Die Plasmamembran der Geleitzellen enthält eine H+-ATPase, die Protonen in den Apoplasten pumpt und einen elektrochemischen Gradienten erzeugt. Dieser elektrochemische Gradient über der Plasmamembran der Geleitzelle ermöglicht auch die Aufnahme bestimmter Kationen. Ionenkanäle für K+ und Ca2+ wurden in Geleitzellmembranen nachgewiesen. Für nicht stoffwechsel- und damit transportrelevante Ionen und Verbindungen wie reduzierende Zucker existieren keine Carrier. Diese Stoffe sind deshalb nicht phloemmobil, weil sie nicht aufgenommen werden. Die Zusammensetzung
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10.3 Phloemtransport
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Abb. 10.10 Beladung des Phloems. Auf apoplastischem Wege erfolgt der Export der Assimilate in den Apoplasten passiv entlang eines Konzentrationsgradienten. Die Carrier sind bislang nicht identifiziert. Die aktive Beladung findet nach mehrheitlichen Erkenntnissen an der Plasmamembran der Geleitzellen statt. Es existiert ein H+/Saccharose-Symport und möglicherweise ein H+/Aminosäure-Symport (S. 283, Abb. 8.4). Der Übergang in die Siebelemente erfolgt symplastisch über Plasmodesmen/PPUs. (Nach Heldt, Spektrum Akademischer Verlag 1999)
des Phloemsaftes wird durch die selektive Aufnahme in die Geleitzellen bestimmt, über die die Phloemelemente beschickt werden. Grundsätzlich gilt: was aufgenommen wird, wird auch transportiert, da der im Phloem stattfindende Massenstrom alle gelösten Bestandteile mitzieht und keine Selektion mehr möglich ist. Der Aufbau eines Druckgradienten erfordert, dass Wasser in die Siebelemente am Ort der Beladung nachströmen kann. Damit diese Wasserflüsse stattfinden können, ist eine erhöhte Permeabilität der Plasmamembran für Wasser erforderlich, die durch Aquaporine (S. 319) sichergestellt wird.
Entladen des Phloems Auch die Phloementladung kann apoplastisch oder im symplastischen Kontinuum erfolgen. Von apoplastischer Phloementladung spricht man immer dann, wenn mindestens einer der Transportschritte apoplastisch erfolgt. Das
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10 Transport
kann die Aufnahme von den Siebröhren-Geleitzellen-Komplexen in die Parenchymzellen oder ein späterer Transportschritt auf dem Weg an den Verbrauchsort sein. Ob das Phloem auf apoplastischem oder symplastischem Wege entladen wird, hängt von der Art des Sink-Gewebes ab. In vegetativen Geweben, also z. B. in Wurzeln, Apikal- oder Blattmeristemen ist die Plasmodesmendichte zwischen Phloem und angrenzenden Geweben hoch, was für eine symplastische Entladung spricht. In Speichergeweben, wie beispielsweise einer Kartoffelknolle, herrscht dagegen die apoplastische Phloementladung vor (Abb. 10.11). Saccharose gelangt in den Apoplasten und wird von dort entweder direkt in den Symplasten der Speicherzellen aufgenommen oder noch im Apoplasten
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Abb. 10.11 Entladung des Phloems. Auf dem apoplastischen Wege in ein Speichergewebe wird Saccharose entweder direkt aufgenommen oder noch vor Eintritt in den Symplasten durch Invertase in Glucose und Fructose gespalten. Möglicherweise werden Glucose und Fructose über den gleichen Translokator aufgenommen. (Nach Heldt, Spektrum Akademischer Verlag 1999)
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10.3 Phloemtransport
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durch das Enzym Invertase in Glucose und Fructose gespalten und in dieser Form aufgenommen. Die Stärkesynthese in den Plastiden der Speichergewebe (Amyloplasten) geht von Glucose-6-phosphat aus (Abb. 10.11).
Verknüpfung von Xylem- und Phloemtransport An den Orten der Phloembeladung und -entladung kommt es zu lateralen Wasserflüssen zwischen den beiden Leitsystemen. Bei der Phloembeladung wird osmotisch Wasser aus den im Leitbündel benachbarten Xylemelementen abgezogen. Bei der Phloementladung strömt Wasser aus dem Phloem in die umliegenden Gewebe aus. In sich entwickelnden Pflanzenteilen wird ein Teil des Wassers zur Volumenausdehnung der wachsenden Gewebe genutzt, ein anderer Teil wird von den benachbarten Xylemelementen teilweise aufgenommen und gelangt über den Transpirationsstrom wieder zur Source zurück (Abb. 10.2 und Abb. 10.8).
Schutz des Phloems: Verschluss von Siebröhrenelementen Der Mechanismus des Phloemtransports birgt zwei Gefahren für die Pflanze, wenn Leitelemente des Phloems verletzt werden. Da der osmotische Druck in den Siebröhren hoch ist, können bei Verletzungen in kurzer Zeit große Mengen Phloemsaft austreten, was lokale Turgorverschiebungen zur Folge hat. Da im Massenstrom des Phloemsaftes alles transportiert wird, besteht zudem die Gefahr, dass Pathogene, z. B. Viren, durch die Wunde in das Gefäßsystem gelangen und sich über den Massenstrom rasch innerhalb der Pflanze ausbreiten. Für die Pflanzen ist die effiziente Versiegelung und somit Kompartimentierung verletzter Phloemelemente daher essentiell. Zwei unterschiedliche Möglichkeiten sind verwirklicht, die Siebporen der Siebelemente zu verschließen. Als kurzfristige Reaktion auf Verletzungen können die in den Siebelementen vieler Angiospermen vorhandenen P-Proteine die Poren der Siebplatten verschließen. Während das P-Protein PP1 eine fibrilläre Struktur aufweist und wahrscheinlich eine reine Verschlussfunktion hat, besitzt PP2 Lektincharakter. Dies untermauert die Hypothese, dass möglicherweise auch Pathogenabwehr zu den Maßnahmen bei Beschädigung der Siebelemente zählt. In Fabaceen wurden kristalline P-Proteine gefunden, die durch spontane Strukturänderung als Reaktion auf Verletzung von Leitelementen eine besonders effiziente und sogar reversible Art des Verschließens ermöglichen. Es ist nicht ausgeschlossen, dass auch Kallose beim kurzfristigen Verschluss von Siebröhrenelementen eine Rolle spielt. Dies könnte in vielen monokotylen Arten, denen P-Proteine fehlen, der Fall sein. Der mittel- und langfristige Verschluss von Siebporen geschieht durch Kallose. Siebelemente sind meist nur für eine begrenzte Zeitspanne, z. B. über eine Vegetationsperiode hinweg, funktionstüchtig. Am Ende der Vegetationsperiode werden sie deaktiviert und ihre Siebporen mit Kallose verschlossen. Dieser
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10 Transport
Verschluss ist irreversibel. Man spricht daher auch von „definitiver Kallose“ (Abb. 10.7a, e).
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Phloemtransport: Transport von Assimilaten, prinzipiell in alle Richtungen möglich, durch Druckgradienten bestimmt. Phloemsaft: Siebröhrensaft, beinhaltet Oligosaccharide und Derivate, stickstoffhaltige organische Verbindungen, organische Säuren, Proteine, Phytohormone, mRNA sowie anorganische Ionen. Phloem: Leitungsbahnen primär zum Transport von Assimilaten, auch zur Signalübertragung, besteht nur aus lebenden Zellen, Ausnahme Phloemfasern. Siebzellen: Ursprünglichere Form der Phloemleitbahnen, kommen bei Farnen, Gymnospermen und primitiven Angiospermen vor. Prosenchymatisch, untereinander durch Plasmodesmen verbunden, weisen an ihren Verbindungsstellen Siebfelder auf. Siebröhren: Phloemleitelemente der Angiospermen, entstehen aus den Siebröhrengliedern. Diese entstehen durch inäquale Teilung von Siebröhrenmutterzellen. Querwände zu Siebplatten reduziert, bilden ein symplastisches Kontinuum. Meist nur eine Vegetationsperiode aktiv Miktoplasma: Besonderheit der Siebzellen- und Röhren, entsteht durch teilweise Auflösung der Zellkompartimente. Mischung aus Zellsaft und Cytoplasma. Geleitzellen: Entstehen durch inäquale Teilung der Siebröhrenmutterzelle. Sie können sich noch quer teilen. Mitochondrienreich, leisten Energieversorgung und Biosynthesen für die Siebröhren sowie die Phloembeladung mit Assimilaten. Strasburger-Zellen: Ersetzen die Funktion von Geleitzellen bei Farnen und Gymnospermen, Zellen des Phloemparenchyms. Gehen nicht mit Siebzellen aus einer gemeinsamen Mutterzelle hervor. Source: Aus dem Englischen für: Quelle. Pflanzenteil mit Assimilatüberschuss. Umfasst photosynthetisch aktive Pflanzenorgane sowie Speicherorgane. Ausgangspunkt für Assimilattransport. Sink: Aus dem Englischen für Abfluss, Ausguss. Assimilatbedürftiger Pflanzenteil, Assimilatverbrauch bestimmt Richtung des Phloemtransports. Funktionale Zonen: Untergliederung des Phloems nach Bereichen der Beladung, des Transportes und der Entladung. Physiologische und morphologische Unterschiede. Massenstrom: Bewegung einer Flüssigkeit in einer Leitungsbahn, Prinzip des Phloemtransports gemäß der Druckstromtheorie nach Münch. Assimilate und andere Moleküle werden in der sich bewegenden Flüssigkeit (Phloemsaft), mitgerissen. Wird durch Druckgradienten verursacht. P-Proteine: In Geleitzellen synthetisiert. Verschließen kurzfristig und z. T. reversibel die Siebporen verletzter Siebelemente und kompartimentieren diese zum Schutz vor Turgorverlust und Pathogenbefall. Kallose: Polysaccharid, verschließt die Poren der Siebplatten bei der Deaktivierung der Siebröhren am Ende einer Vegetationsperiode.
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11.1 Funktionen von Sekundärmetaboliten
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Sekundärstoffwechsel
Wolfgang Bilger, Babette Dauborn, Dietrich Ober, Gerlinde Linne von Berg (11.5)
11.1
Funktionen von Sekundärmetaboliten
Neben den in Pflanzen ubiquitär verbreiteten Stoffwechselprodukten existieren zahlreiche Sekundärmetaboliten, deren Vorkommen sich jeweils auf eine mehr oder weniger begrenzte Anzahl von Arten beschränkt. Sekundärmetaboliten erfüllen wichtige ökologische Aufgaben, z. B. locken einige Farb- oder Aromastoffe Insekten an, andere Substanzen dienen der Abwehr. Verbindungen, die nicht essentiell für das Wachstum und die Entwicklung des Organismus sind, werden als Sekundärmetaboliten bezeichnet, ihre Biosynthesewege werden unter dem Begriff Sekundärstoffwechsel zusammengefasst. Die Sekundärmetaboliten leiten sich von Produkten des primären Stoffwechsels wie Kohlenhydraten oder Aminosäuren ab, und ihre Stoffwechselwege können oft nicht eindeutig von den Biosynthesewegen der Primärmetaboliten getrennt werden. Gemeinsame Reaktionsschritte sowie die Nutzung gleicher Enzymsysteme sind häufig, und die Entscheidung, ob es sich um ein primäres oder sekundäres Stoffwechselprodukt handelt, kann dann nur aus der Betrachtung seiner Funktion im pflanzlichen Organismus heraus getroffen werden. Doch selbst auf diesem Weg ist eine Zuordnung manchmal schwierig, da einige Substanzen sowohl für das Wachstum und die Entwicklung der Pflanze notwendig sind, als auch die für Sekundärmetaboliten typischen Funktionen erfüllen. Verbindungen wie Lignin, Suberin, Cutin oder die Tetraterpene fallen in diese Kategorie. Lange Zeit wurde angenommen, dass sekundäre Stoffwechselwege unnütze oder gar toxische Neben- und Endprodukte des primären Metabolismus „unschädlich“ machen, da den Substanzen keine direkte Rolle im Stoffwechsel zugeordnet werden konnte. In den letzten Jahren hat sich jedoch die Vorstellung durchgesetzt, dass diese Verbindungen wichtige ökologische Aufgaben erfüllen. Höhere Pflanzen sind als sesshafte Organismen besonders anfällig gegenüber Angriffen von Pathogenen und Fressfeinden, aber auch gegenüber ungünstigen Umweltbedingungen. Die Entwicklung der verschiedenen Sekundärstoffe im Laufe der Evolution wird daher heute überwiegend als Folge einer intensiven Interaktion zwischen Pflanzen und ihrer Umwelt gesehen. So locken Sekundärstoffe als Farb- oder Duftstoffe pollenverbreitende Insekten an, stellen aber auch effektive chemische Abwehrmechanismen dar. In dieser Funktion bilden sie mechanische Barrieren, toxische oder unangenehm schmeckende Substanzen und können Bestandteil von Signaltransferketten sein. Zusätzlich schützen einige Sekundärmetaboliten die Pflanzen vor den Folgen abiotischer Stressfaktoren, z. B. vor der schädlichen UV-Strahlung.
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11 Sekundärstoffwechsel
Da viele der Defensivstoffe nicht nur für die Feinde, sondern auch für den Produzenten toxisch sind, haben sich zur Vermeidung von Selbstzerstörung drei wesentliche Strategien herausgebildet: – Anhäufung der entsprechenden Substanzen in spezifischen Zellen oder Geweben. So akkumulieren z. B. Gerbstoffe in eigenen Gerbstoffzellen, Harze befinden sich in Harzgängen und spezielle Schuppen oder Haare sind für die Speicherung von sekundären Pflanzenstoffen ausgebildet. Oft reichern sich Sekundärmetaboliten auch in den Vakuolen an. Dies ist beispielsweise bei den Anthocyanen und bei vielen Alkaloiden zu beobachten. Die Freisetzung der Substanzen erfolgt erst bei einer Gewebezerstörung. – Anhäufung nicht toxischer Vorstufen und die Ausbildung eines spezifisch darauf eingestellten Enzymsystems in verschiedenen Kompartimenten der Zelle oder in spezialisierten Zellen eines Gewebeverbandes. Erst die Auflösung der Kompartimentierung durch Verletzung führt in solchen Fällen zur Produktion der eigentlichen Abwehrsubstanz. Oft führt das Anfügen eines Zuckers (Glykosylierung) zur Inaktivierung einer toxischen Verbindung. Die so entstehenden Glykoside zeichnen sich zudem durch eine verbesserte Wasserlöslichkeit aus und werden in der Vakuole gespeichert. Bei einer Verletzung wird der Zucker wieder abgespalten und das Aglykon (Nicht-Zucker-Komponente) freigesetzt. Ein Beispiel ist die Lagerung von cyanogenen Glykosiden in den Vakuolen der Epidermiszellen von Hirse (Sorghum). In den Chloroplasten der Mesophyllzellen ist eine Glykosidase vorhanden, die erst bei Zerstörung der Zellen, z. B. durch Fraß, mit den Glykosiden zusammen trifft. Dann wird der Zucker abgespalten und ein Cyanohydrin-Molekül freigesetzt, von dem wiederum durch eine Hydroxynitril-Lyase Blausäure (HCN) abgespalten wird. Die irreversible Hemmung der mitochondrialen Atmung durch HCN ist ein so genereller Wirkmechanismus, dass er auch die pflanzlichen Mitochondrien betreffen würde.
– Induzierte Bildung von Schutzstoffen. Angriff durch Phytopathogene oder Herbivore löst bei einer Pflanze die Bildung von Schutzstoffen aus. Z. B. kann Tabak den Nicotingehalt in Antwort auf Herbivore drastisch erhöhen (S. 392). Antimikrobielle oder fungizide Wirkstoffe als Antwort auf eine Infektion durch Pathogene werden als Phytoalexine bezeichnet (S. 492). Ihre Bildung ist auf den Ort der Infektion beschränkt und wird durch spezielle Signalsubstanzen (Elicitoren) ausgelöst, die an spezifische Rezeptoren der Plasmamembran binden. Elicitoren sind häufig Abbauprodukte pilzlicher oder pflanzlicher Zellwände, z. B. Oligosaccharide (S. 493). Obwohl solche Abwehrmechanismen gegenüber der Mehrzahl potenzieller Feinde erfolgreich sind, haben im Laufe der Evolution einige Feinde, z. B. Insekten, die Abwehr überwunden, indem sie die Substanzen entgiften. Die Anpassung an die Wehrsubstanzen geht noch weiter bei solchen Spezialisten, die die toxischen Substanzen für eigene Zwecke nutzen können. Die Sekundärstoffe
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11.1 Funktionen von Sekundärmetaboliten
361
Tab. 11.1 Die wichtigsten Gruppen pflanzlicher Sekundärverbindungen. Gruppe Phenolische Verbindungen
Grundbausteine
Substanzklasse
Shikimat
Polyphenole
Phenylalanin
einfache Phenole Phenylpropanderivate
Phenylalanin + Polyketid
Flavonoide Stilbene
Isoprenoide Verbindungen
„aktives Isopren“ (C5)
Hemiterpene Monoterpene Sesquiterpene Diterpene Triterpene Tetraterpene Polyterpene
Pseudoalkaloide „echte“ Alkaloide
Terpenoide, Polyketid
Terpenoid-Alkaloide einige Piperidin-Alkaloide
Aspartat
Tabak-Alkaloide
Lysin
Lupinen-Alkaloide
Ornithin, Arginin
Pyrrolizidin-Alkaloide
Tyrosin
Benzylisochinolin-Alkaloide
Tropan-Alkaloide Tryptophan
Indol-Alkaloide
Glycin
Purin-Alkaloide
werden mit der Nahrung aufgenommen und im tierischen Organismus gespeichert oder transformiert. Von einigen Pyrrolizidin-Alkaloiden (S. 393) ist bekannt, dass bestimmte Insekten sie entweder direkt oder als Vorstufe für die Synthese eigener Wehrstoffe nutzen. Verschiedene Schmetterlingsarten können aus diesen Alkaloiden sogar Pheromone synthetisieren und manche Bienen nutzen pflanzliche Monoterpene als Signalsubstanz für die Aggregation. Die Vielzahl pflanzlicher Sekundärverbindungen lässt sich aufgrund der Grundbausteine ihrer Biosynthese in eine recht geringe Anzahl von Gruppen unterteilen wie Phenolderivate, Alkaloide oder isoprenoide Verbindungen. Die auf diese Weise zusammengefassten Verbindungen können meist wiederum auf einige wenige Grundstrukturen zurückgeführt werden. So entsteht eine relativ einfache Gliederung (Tab. 11.1).
Sekundärmetabolite: Produkte des Sekundärstoffwechsels, nicht essentiell für Wachstum und Entwicklung, nicht ubiquitär verbreitet, sondern jeweils auf wenige Arten oder Verwandtschaftsgruppen begrenzt, zumeist spezifische ökologische Funktionen.
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11 Sekundärstoffwechsel
11.2
Phenolische Verbindungen
Das charakteristische Merkmal phenolischer Verbindungen sind die OHGruppen bzw. deren Derivate an den aromatischen Ringstrukturen. Ihre Synthese erfolgt über zwei Biosynthesewege: der Shikimatweg und der Polyketidweg. Der Shikimatweg liefert die drei aromatischen Aminosäuren, die Ausgangsstoffe für die Synthese zahlreicher phenolischer Sekundärverbindungen darstellen. Dazu gehören die Zimtsäure und ihre Derivate, aus denen sich die Flavonoide und Stilbene ableiten, und die Gerbstoffe.
11
Die Struktur zahlreicher pflanzlicher Sekundärmetaboliten lässt sich aus carbozyklischen Verbindungen ableiten. In höheren Pflanzen werden die meisten der dafür benötigten aromatischen Grundbausteine über den Shikimatweg synthetisiert. Aus Zwischenprodukten des Kohlenstoffmetabolismus entstehen so die Aminosäuren Phenylalanin, Tyrosin und Tryptophan. Die Synthese der phenolischen Sekundärverbindungen geht hauptsächlich vom Phenylalanin aus. In einigen Ausnahmefällen kann jedoch auch Tyrosin das Ausgangsprodukt darstellen. Neben dem Shikimatweg existiert ein weiterer wichtiger Weg für die Synthese der Phenole: der Polyketidweg (Malonatweg). Über den Polyketidweg können auch Strukturen, die aus anderen Biosynthesewegen stammen, um weitere Molekülteile ergänzt werden. Dies ist z. B. der Fall bei der Flavonoidbiosynthese, bei der ein Molekül aus dem Phenylpropanstoffwechsel als Startermolekül dient (S. 368).
11.2.1
Synthesewege der Grundbausteine
Ausgangsprodukt des Shikimatwegs sind zwei Zwischenprodukte der photosynthetischen Kohlenstofffixierung: Aus Erythrose-4-phosphat und Phosphoenolpyruvat entsteht Shikimat, welches dann über das Zwischenprodukt Chorismat in die Synthese der drei Aminosäuren Phenylalanin, Tyrosin und Tryptophan eingeht (Abb. 11.1). Tiere sind im Gegensatz zu Pflanzen nicht zur Synthese dieser aromatischen Aminosäuren in der Lage und sind daher auf die Aufnahme dieser essentiellen Aminosäuren mit ihrer Nahrung angewiesen.
n Das Breitbandherbizid Glyphosat, N-Phosphomethylglycin, ist eines der meistbenutzten Herbizide und Hauptbestandteil des unter dem Markennamen Round up vertriebenen Produktes. Es hemmt den letzten Schritt der Bildung von Chorismat, indem es die Struktur von PEP im Übergangszustand der Reaktion imitiert, und so einen kompetitiven Inhibitor der 3-Enolpyruvylshikimat-5-phosphat-Synthase (EPSP-Synthase) darstellt (Abb. 11.1). Dadurch kann in der behandelten Pflanze keine der aromatischen Aminosäuren Tryptophan, Phenylalanin und Tyrosin gebildet werden. Bei der Erzeugung herbizid- bzw. Glyphosat-resistenter Pflanzen wird ein Gen für eine gegen Glyphosat unempfindliche EPSP-Synthase übertragen (S. 522). m
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11.2 Phenolische Verbindungen
363
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Abb. 11.1 Der Shikimatweg und seine Produkte, die Ausgangspunkte für die Synthese weiterer primärer und sekundärer Stoffwechselwege darstellen. Das Herbizid Glyphosat ist ein kompetitiver Inhibitor der EPSP-Synthase.
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11 Sekundärstoffwechsel
Polyketide entstehen durch lineare Kondensation mehrerer Acetylreste (Abb. 11.6). Diese leiten sich vom Malonyl-CoA durch Decarboxylierung ab. Eine solche Biochemie, Reaktionssequenz findet man auch bei der Fettsäurebiosynthese ( Zellbiologie) und tatsächlich hängen beide Stoffwechselwege eng miteinander zusammen. Im Gegensatz zur Fettsäuresynthese bleiben bei der Polyketidsynthese aber Sauerstofffunktionen erhalten, weniger Acetylreste werden verknüpft und die resultierenden Polyketoverbindungen können dann zu aromatischen Strukturen zyklisieren. Polyketidsynthasen sind Multienzymkomplexe. Die große Strukturvielfalt der Polyketide kommt vor allem durch sekundäre Veränderungen der Sauerstoffatome zustande (Hydroxylierung, Chlorierung, Entfernung der Sauerstofffunktion).
11.2.2
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Phenylpropanderivate
Phenylpropanderivate werden vorwiegend aus Phenylalanin synthetisiert. Unter Abspaltung der Aminogruppe mit Hilfe der Phenylalanin-AmmoniumLyase (PAL) entsteht ein Benzolring mit einer C3-Seitenkette, die Zimtsäure (Abb. 11.2). Aufgrund dieser Struktur werden die auf diesem Weg entstandenen Produkte als Phenylpropanderivate zusammengefasst. Auch die Begriffe Phenolcarbonsäuren oder Zimtsäurederivate sind gebräuchlich. Die Phenylalanin-Ammonium-Lyase (PAL) ist das zentrale Schlüsselenzym bei der Regulation der Biosynthese der Phenylpropane. Die Aktivität dieses Enzyms entscheidet darüber, ob Phenylalanin in die Proteinsynthese oder in die Synthese der Phenole eingeht. In vielen Pflanzen existieren mehrere Isoen-
Abb. 11.2 Die Strukturen der wichtigsten Zimtsäurederivate sowie die Umwandlung des Phenylalanins zur trans-Zimtsäure, katalysiert durch die Phenylalanin-AmmoniumLyase (PAL).
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11.2 Phenolische Verbindungen
365
zyme der PAL, die zum Teil durch unterschiedliche Faktoren wie Temperatur, Licht oder Umsatz an Kohlenhydraten reguliert werden. Das charakteristische Merkmal phenolischer Verbindungen sind die OH-Gruppen bzw. deren Derivate an der aromatischen Ringstruktur. Die Hydroxylierung wird durch spezielle Enzyme katalysiert. In vielen Fällen finden noch spezifische Methylierungen der OH-Gruppen mit Hilfe von Methyltransferasen statt, sodass auf diesem Wege viele verschiedene Zimtsäurederivate entstehen (Abb. 11.2). Einige Phenylpropane sind die aromabestimmenden Komponenten einiger etherischer Öle, z. B. das Eugenol der Gewürznelke, das Anethol des Anis oder der Zimtaldehyd des Zimts. Zu den einfachen Phenolderivaten werden auch die Cumarine gezählt. Bekannt ist diese Substanzklasse durch den typischen Geruch von Waldmeister, Steinklee oder Heu beim Welken. Im intakten Gewebe wird trans-o-Cumarsäure als D-Glucosid vakuolär gespeichert. Durch Licht wird dieses in seine cis-Form isomerisiert. Kommt es durch eine Verletzung oder Trocknung zur Aufhebung der Kompartimentierung wird durch eine im Cytosol befindliche Glucosidase der Zuckerrest abgespalten. Die freiwerdende cis-o-Cumarsäure zyklisiert spontan unter Wasserabspaltung zu dem Bitterstoff Cumarin (Abb. 11.3).
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Abb. 11.3 Biosynthese und Struktur von Cumarin.
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11 Sekundärstoffwechsel
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Abb. 11.4 Lignin und seine Bausteine. a Bildung und Strukturen der Monolignole. b Ausschnitt aus der Struktur eines Ligninmoleküls.
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11.2 Phenolische Verbindungen
367
Lignine sind Bestandteile der Zellwände verschiedener pflanzlicher Zelltypen wie Sklerenchymfasern oder Tracheiden (S. 24). Durch ihre Struktur verleihen sie den Landpflanzen eine große mechanische Festigkeit und steigern die Resistenz gegenüber mikrobiellem Abbau. Bausteine für die Synthese des Lignins sind die Monolignole Sinapyl-, p-Cumaryl- und Coniferylalkohol. Dies sind Alkohole, die durch Reduktion der jeweiligen Zimtsäurederivate entstehen (Abb. 11.4a). Die Polymerisierung der Lignine erfolgt in der Zellwand mittels Peroxidasen. Diese bilden Radikale, die ungesättigte Strukturen weiterer Alkohole addieren. Die Radikalstruktur bleibt erhalten und in einer Kettenreaktion erfolgen weitere Additionen. Die entstehenden Polymere reagieren zusätzlich noch mit den Hydroxygruppen von Kohlenhydraten und bilden kovalente Bindungen zur Cellulose aus (Abb. 11.4b). Der Anteil der einzelnen Alkohole im Polymerisat ist abhängig von der jeweiligen Pflanzenart. Lignine weisen einen hohen Vernetzungsgrad auf. Eine ähnliche Verknüpfung von Monolignolen findet man bei den Suberinen und Cutinen, die beim Aufbau von hydrophoben Barrieren in Pflanzengeweben eine essentielle Rolle spielen. Zusätzlich sind hier die Makromoleküle mit langkettigen Fettsäuren verestert, wodurch ein gas- und wasserundurchlässiges Polymerisat entsteht. Der Anteil an Zimtsäurederivaten ist bei den Cutinen deutlich geringer als bei den Suberinen. Suberine sind Zellwandbestandteile, die man z. B. im Caspary-Streifen der Wurzelendodermis (S. 23) oder zwischen Mesophyll- und Bündelscheidezellen von C4-Pflanzen findet. Bei der Peridermund Borkenbildung sind sie ein wichtiger Bestandteil der Korkzellen (S. 63). Cutine sind strukturgebender Bestandteil der Cuticula und treten dort alternierend mit Wachsschichten in dünnen Lamellen auf (S. 21). Aus den Phenylpropanen können durch Verkürzen der C3-Kette um zwei Kohlenstoffeinheiten Benzoesäurederivate gebildet werden (Abb. 11.5). So entsteht z. B. Salicylsäure (o-Hydroxybenzoesäure), welche vermutlich als Signalsubstanz wirkt und beispielsweise bei Infektion an der Induktion der Biosynthese von Abwehrproteinen beteiligt ist. Salicylsäurederivate zählen zu den ältesten bekannten Schmerzmitteln. Ihren Namen verdanken sie der Entdeckung und erstmaligen Aufreinigung aus den Rinden von Weiden (Salix). Das Schmerzmittel Acetylsalicylsäure (ASS) ist ein synthetisches Derivat dieses Naturstoffs. Ein weiteres bekanntes Benzoesäurederivat ist das Vanillin, das als Geschmacks- und Aromastoff in vielfältiger Weise eingesetzt wird.
Abb. 11.5 Die Benzoesäurederivate Salicylsäure und Vanillin.
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11 Sekundärstoffwechsel
11.2.3
Flavonoide
Diese umfangreiche Gruppe pflanzlicher Phenole enthält zahlreiche gelb gefärbte Verbindungen und hat daher ihren Namen erhalten (lat. flavus: gelb). Das Grundgerüst dieser Substanzen ist das Flavan (Abb. 11.6). Bei der Synthese der Flavonoide werden an einen Zimtsäureabkömmling auf dem Polyketidweg drei Acetatreste angelagert. Letztere entstehen unter Abspaltung von je einem CO2 aus drei Molekülen Malonyl-CoA. Das gebildete Chalcon wird anschließend zum Drei-Ringsystem des Flavanons zyklisiert. Das Phenylpropan-Startermolekül liefert den aromatischen Ring B und ist an dem Heterozyklus (C) beteiligt. Die Untergruppen der Flavonoide ergeben sich durch unterschiedliche Substitution an diesem Heterozyklus (Abb. 11.6). Die Bildung des Polyketids wird von der Chalcon-Synthase (CHS) katalysiert, dem Schlüsselenzym der Flavonoid-Biosynthese. In Pflanzen findet man zahlreiche verschiedene Isoenzyme, deren Genexpression einer vielfältigen Kontrolle unterliegt. Eine Induktion erfolgt beispielsweise durch Elicitoren oder Lichteinwirkung. Von dem enstehenden Chalconzwischenprodukt führt der Reaktionsweg zum Flavanon und von dort zu den verschiedenen Untergruppen wie den Flavonen, Flavonolen und den Isoflavonen. Auch die Biosynthese der Anthocyane verläuft über diesen Weg. Anschließend werden die Flavonoide glykosidiert, was ihre Wasserlöslichkeit stark erhöht und eine Kompartimentierung in der Vakuole ermöglicht. Variation der Hexose und der glykosidierten OH-Gruppe (Abb. 11.8a) hat eine enorme Stoffvielfalt zur Folge. In der Pflanze erfüllen die Flavonoide zahlreiche wichtige Aufgaben. In Gymnospermen und Angiospermen dienen Flavonoide neben Hydroxyzimtsäurederivaten nach Akkumulation in den Vakuolen der Epidermiszellen der UV-BAbschirmung (S. 476). Dementsprechend wird ihre Biosynthese durch Licht und UV-Strahlung induziert. Daneben gehören einige von ihnen zu den Phytoalexinen (Abb. 11.7). Flavonoide können auch als Signalmoleküle wirken. Fabaceenwurzeln geben eine Reihe verschiedener Flavonoide ab, die jeweils substanz- und artspezifisch bei Knöllchenbakterien die Expression der für die Knöllchenbildung notwendigen Gene bewirken (S. 294). Eine große Anzahl roter, blauer oder violetter Farbschattierungen in den Blütenblättern höherer Pflanzen sorgt für ein erfolgreiches Anlocken bestäubender Insekten. Diese Vielfalt beruht zumeist auf der Akkumulation von Anthocyanen in den Vakuolen von Blütenblättern. Dabei bestimmen zum einen Anzahl und Position der Hydroxylgruppen, zum anderen der Methylierungsgrad den Farbton (Abb. 11.8a). Allein das Vorkommen verschiedener Anthocyane in einer Vakuole kann also bereits zahllose Farbschattierungen hervorbringen. Jedoch beeinflussen auch andere Faktoren die farbige Ausgestaltung der Blütenblätter. So ist die Farbe der Anthocyane in starkem Maße pH-abhängig (Abb. 11.8c). Da jedoch der pH-Wert von Vakuolen selten Werte unter 3 erreicht, wird die Farbintensität und der Farbton in vivo meistens über die sogenannte
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11.2 Phenolische Verbindungen
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Abb. 11.6 Bildung eines Flavanons aus Cumaryl-CoA und Malonyl-CoA sowie Strukturen von Vertretern einzelner Flavonoidgruppen. Die Namen der beispielhaft gezeigten Verbindungen sind in Klammern angegeben. In gelb ist der aus dem Polyketidweg stammende Molekülteil dargestellt, in grün das Flavan-Grundgerüst.
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11 Sekundärstoffwechsel
Abb. 11.7 Flavonoide als Phytoalexine.
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Abb. 11.8 Anthocyane. a Grundgerüst und Positionen für ihre Glykosidierung sowie Substitutionsmuster und Farbton einiger verbreiteter Anthocyanidine, der Aglyka der Anthocyane. b Blütenstände von Hortensien (Hydrangea macrophylla), deren äußerste sterile Schaublüten durch Delphinidinglykoside gefärbte Kelchblätter tragen. Durch Zugabe von Alaun (Kaliumaluminiumsulfat) ins Gießwasser wurde in den rechten Blüten ein blaugefärbter Komplex aus 3-Delphinidin-Glucosid, Aluminium und 2 phenolischen Copigmenten erzeugt. c pH-Abhängigkeit der Anthocyanfarbe in einem wässrigen Extrakt von Blutbuchenblättern, dessen pH-Wert mit Hilfe eines Citratpuffers eingestellt wurde.
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11.2 Phenolische Verbindungen
371
Copigmentierung bestimmt. Dabei lagern sich z. B. andere Flavonoidmoleküle an das Anthocyan an und schützen das Flavylium-Ion vor dem Angriff von Wasser (intermolekulare Copigmentierung). Kovalent an das Anthocyan gebundene Phenole können ebenfalls, in diesem Falle intramolekulare, Copigmentierung hervorrufen. Durch jeweils unterschiedliche Copigmente werden entweder die roten Farbtöne stabilisiert oder auch blaue hervorgerufen. Darüber hinaus können Metallionen an oft blauen Anthocyanidin-FlavonoidKomplexen beteiligt sein. Solche Strukturen wurden unter anderem an den Blütenblättern der Kornblume (Centaurea cyanus) intensiv untersucht. Neben der farbigen Ausgestaltung der Blütenblätter und roter Früchte, wo sie der Ausbreitung dienende Tiere anlocken, kommt den Anthocyanen noch eine weitere wichtige Aufgabe zu. Wirkt ein Stressfaktor wie Kälte, Trockenheit oder starkes Licht auf die Pflanze ein, so färben sich oft die Blattgewebe rot. In den Vakuolen der Epidermis oder der oberen Zellen des Palisadenparenchyms akkumulieren Anthocyane und sorgen für eine Beschattung der Chloroplasten in den darunter liegenden Zellen. Durch abiotischen Stress kommt es häufig zu einer Verminderung der Aktivität der Enzyme des Calvin-Zyklus (S. 218). Es kann dann nicht mehr in ausreichendem Maße ADP und NADP+ für den photosynthetischen Elektronentransport regeneriert werden und die in die „Lichtreaktion“ eingespeiste Quantenenergie wird nicht mehr abgeführt. Elektronenstau und Überreduktion sind die Folge (S. 206). Durch die verstärkte Produktion von Anthocyanen gelangt weniger Lichtenergie an die Photosysteme, sodass diese besser vor Photoinhibition (S. 476) geschützt sind.
11.2.4
Stilbene
Die Synthese der Stilbene geht von den gleichen Substraten aus wie die Produktion der Flavonoide. Auch diese Verbindungen entstehen auf dem Polyketidweg aus einem Zimtsäurederivat und 3 Molekülen Malonyl-CoA unter Decarboxylierung. Allerdings werden bei dieser Reaktion 4 Moleküle CO2 (Flavonoidbiosynthese: 3 CO2) frei. Es entsteht ein Diphenylethylen-Grundgerüst (Abb. 11.9). Die Stilben-Synthase wird im Cytosol einiger weniger Pflanzen gefunden (z. B. Wein, Erdnuss oder Fichte). Die Stilbene wirken stark fungizid. Daher sind sie
Abb. 11.9 Das Stilben Resveratrol.
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11 Sekundärstoffwechsel
insbesondere für die Gentechnologie von Bedeutung: Transformationen von Genen der Stilbensynthese führen zu Resistenzen gegenüber Pilzbefall auch bei anderen Pflanzen, z. B. ist transgener Tabak mit dem Gen für das Phytoalexin Resveratrol aus Wein resistent gegen Botrytis cinerea.
11.2.5
11
Tannine (Gerbstoffe)
Tannine (engl. to tan: gerben) sind pflanzliche Polyphenole, deren Phenolgruppen sehr fest an Aminogruppen von Proteinen binden. Die Verknüpfung kann durch Verdauungsenzyme nicht gespalten werden. Diese Eigenschaft macht man sich bei der Herstellung von Leder aus Tierhäuten zu Nutze. Die Gerbstoffe binden dabei an das Kollagen, sodass das Leder vor dem Abbau durch Mikroorganismen geschützt ist. In einigen Pflanzen (z. B. Quercus-, Picea-, Eucalyptus-Arten) sind die bitter schmeckenden Tannine in hohen Konzentrationen in Zellwänden von Rinden und Gallen eingelagert oder sie akkumulieren in speziellen Gerbstoffzellen. Wenn die Tannine durch Verletzung freigesetzt werden, binden sie an die pflanzlichen Proteine und machen sie so als Nahrungsquelle unbrauchbar. Außerdem führt die Bindung der Tannine an Proteine der Schleimhäute und des Speichels zu einem „Zusammenziehen des Mundes“ verbunden mit einem für Herbivoren unangenehmen Geschmack. Tannine werden in zwei Klassen unterteilt: hydrolysierbare und nicht hydrolysierbare (kondensierte) Tannine (Abb. 11.10). Hydrolysierbare Gerbstoffe sind glykosidierte Derivate der Gallussäure, einem Abkömmling des Shikimats. Dabei ist typischerweise ein Hexosemolekül mit zahlreichen Gallussäuremolekülen verestert (Gallotannine). Es kann zur Ausbildung sekundärer C-C Bindungen
Abb. 11.10 Struktur hydrolysierbarer Tannine und ihres Monomers, der Gallussäure.
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11.3 Isoprenoide Verbindungen
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benachbarter Gallussäurereste kommen; oligomere Derivate entstehen durch intermolekulare C–O–C-Bindungen. Kondensierte Tannine sind oligo- oder polymere Flavonoide. Sie werden auch als Proanthocyanidine bezeichnet, da sie in Gegenwart von Säuren in Anthocyanidine zerfallen.
Phenole: Carbozyklisch (Ringstruktur aus 6 C-Atomen, Benzol), aromatisch (ungesättigt, mit alternierenden Doppelbindungen), OH-Gruppe am Benzolring. Shikimatweg: Syntheseweg aromatischer Aminosäuren in höheren Pflanzen, Produkte sind für den tierischen Organismus essentiell. Benannt nach dem Zwischenprodukt Shikimat, das aus Erythrose-4-phosphat und Phosphoenolpyruvat entsteht. Polyketidweg: Syntheseweg für aromatische Grundbausteine in Pilzen und Flechten, Ringstrukturbildung durch lineare Kondensation von Malonyl-CoA und Decarboxylierung (Malonatweg), enger Zusammenhang mit der Fettsäuresynthese. Phenylalanin-Ammonium-Lyase (PAL): Schlüsselenzym bei der Synthese carbozyklischer Verbindungen, katalysiert nicht oxidative Desaminierung des Phenylalanins zur Zimtsäure, Isoenzyme, werden durch unterschiedliche Faktoren reguliert. Phenolcarbonsäuren: Phenylpropanderivate, Synonym zu Zimtsäurderivaten, einfachster Vertreter ist die trans-Zimtsäure. Lignine: Polymerisate aus Monolignolen, verholzen Zellwände, dienen der mechanischen Festigung. Steigern die Resistenz gegenüber mikrobiellem Abbau. Suberin: Fettsäureester mit polymerisierten Monolignolen, Korkstoff, hydrophober Zellwandbestandteil. Cutin: Fettsäureester mit polymerisierten Monolignolen, Bestandteil der Cuticula auf der Epidermis, geringerer Zimtsäureanteil als bei Suberinen. Flavonoide: Grundgerüst ist Flavan, wirken als Phytoalexine, Signalmoleküle oder Strahlungsschutz. Anthocyane: Mit Hexosen verknüpfte Flavonderivate (Anthocyanidin), im Zellsaft gelöste Farbstoffe. Farbe abhängig von verschiedenen weiteren Faktoren. Tannine: Polyphenole, deren Phenolgruppen sehr fest an Aminogruppen von Proteinen binden. – Hydrolysierbare Tannine: mit Gallussäure und deren Derivaten veresterte Zucker – Kondensierte (nicht hydrolysierbare) Tannine: Oligo- oder polymere Flavonoide, akkumulieren in Gerbstoffzellen, Rinden und Gallen, binden als Gerbstoffe an das Kollagen der Tierhäute (Herstellung von Leder).
11.3
Isoprenoide Verbindungen
Isoprenoide Verbindungen haben sowohl als Pimär- als auch als Sekundärmetaboliten zahlreiche Aufgaben. Der chemische Grundbaustein ist eine C5Einheit, das Isopren. Entsprechend der Anzahl miteinander verknüpfter Isoprenreste lassen sich die isoprenoiden Verbindungen in Hemi-, Mono-, Sesqui-, Di-, Tri-, Tetra- und Polyterpene einteilen.
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11 Sekundärstoffwechsel
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11.3 Isoprenoide Verbindungen
375
Isoprenoide Verbindungen (Terpenoide) sind in der gesamten lebenden Natur vorhanden, liegen aber in Pflanzen in einer besonders reichen Strukturvielfalt vor. Viele dieser Substanzen sind essentiell für die Pflanzen, z. B. als Bestandteile von Membranen und Elektronentransportketten, als Photosynthesepigmente sowie Hormone und zählen daher zu den Primärmetaboliten. Die Mehrzahl der Verbindungen hat jedoch andere Funktionen. Sie sind Bestandteile von etherischen Ölen, Balsamen und Wachsen, bestimmen häufig die Blütenfarbe, werden als Duftstoffe zur Anlockung bestäubender Insekten abgegeben und dienen der Abwehr von Tierfraß und Angriffen pathogener Mikroorganismen. Diese Gruppe wird dem Sekundärmetabolismus zugerechnet.
11.3.1
Synthesewege der Grundbausteine
Terpenoide sind Polymerisationsprodukte des Kohlenwasserstoffs Isopren (2-Methylbutadien). Die Bildung erfolgt über zwei unterschiedliche Synthesewege, die in Chloroplast bzw. Cytosol lokalisiert sind, wobei jedoch vermutlich ein Austausch von Intermediaten erfolgt. In dem im Cytosol lokalisierten Weg wird zur Bildung der C5-Komponente Isopren aus drei Molekülen Acetyl-CoA zunächst das Zwischenprodukt b-Hydroxy-b-methylglutaryl-CoA, dann Mevalonat synthetisiert (Abb. 11.11). Von dort führt der Reaktionsweg über ein Diphosphat zum Isopentenyldiphosphat (IDP), welches auch als „aktives Isopren “ bezeichnet wird. Der plastidäre DOXP/MEP-Syntheseweg, der trotz seiner zentralen Bedeutung erst in den 90er Jahren des vorigen Jahrhunderts entdeckt wurde, nutzt als Substrate Pyruvat und 3-Phosphoglycerinaldehyd, die über Desoxyxylulosephosphat (DOXP), Methylerythritolphosphat (MEP) und weitere Intermediate ebenfalls zu Isopentenyldiphosphat umgesetzt werden. Durch Verschiebung einer Doppelbindung (enzymkatalysiert) entsteht aus aktivem Isopren das Isomer 3,3-Dimethylallyldiphosphat. Beide Isomere addieren meist in einer Kopf-Schwanz-Reaktion (Abb. 11.12) und es wird die C10-Verbindung Geranyldiphosphat gebildet. Dieses kann weitere C5-Einheiten als Isopentenyldiphosphat unter Abspaltung von Diphosphat addieren. Die so entstehenden Kohlenwasserstoffketten sind die Vorläufer der Terpenoide (Abb. 11.12). Es ist jedoch bemerkenswert, dass wiederum im Cytosol andere Endprodukte (Sesqui- und Triterpene) dominieren als in den Plastiden (Mono-, Di- und Tetraterpene).
m Abb. 11.11 Biosynthese des Isopentenyldiphosphats (IDP). Die zwei in der Pflanze im Cytoplasma (links) bzw. im Plastiden (rechts) vorkommenden Biosynthesewege des Isopentenyldiphosphats (IDP), des Grundbausteins isoprenoider Verbindungen.
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11 Sekundärstoffwechsel
Abb. 11.12 Isoprenoid-Biosynthese. KS: Kopf-Schwanz-Verknüpfung, KK: Kopf-KopfVerknüpfung der Ausgangsmoleküle.
11.3.2
Hemiterpene und Monoterpene
Zu den Hemiterpenen zählt das Isopren (C5), das durch Abspaltung des Diphosphatrests aus Dimethylallyldiphosphat gebildet wird (Abb. 11.12). Die Synthese dieser stark flüchtigen Substanz findet im Chloroplasten statt und wird durch Licht und hohe Temperaturen (über 30hC) induziert. Einige Baumarten (z. B. Fichten oder Eichen) emittieren bis zu 2 % des fixierten Kohlenstoffs, in Extremfällen sogar mehr, als Isopren. Das abgegebene Isopren kann zusammen mit anderen emittierten Terpenen zur Bildung von Aerosolen beitragen, die als bläuliche Dunstglocke über den Wäldern in Nordost-Amerika beobachtet werden. Die typischen Geruchs- und Aromastoffe von Pflanzen und Früchten sind häufig Monoterpene. Diese Abkömmlinge des C10-Kohlenwasserstoffs Geranyldiphosphat sind aufgrund ihres niedrigen Siedepunktes stark flüchtig. Sie bilden die Hauptfraktion der etherischen Öle, in denen jedoch auch weitere Verbindungen wie längerkettige Isoprenoide und Phenylpropane zu finden sind. Die Monoterpene können offenkettig, mono- oder bizyklisch vorliegen (Abb. 11.13). Zu den azyklischen Monoterpenen gehört das weit verbreitete Geraniol, das in hohen Anteilen im Rosen- und Citronellöl vorliegt. Citronellal und sein Aldehydderivat Citral sind Bestandteil der etherischen Öle vieler Citrus-Arten, aber auch zahlreicher Gewürze (Zimt, Ingwer, Pfeffer). Auch die aromabestimmende Komponente des Lavendelöls, das frei oder als Acetat vorliegende Linalool, ist ein offenkettiges Monoterpen.
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11.3 Isoprenoide Verbindungen
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Abb. 11.13 Beispiele für verschiedene Monoterpene und für ein zusammengesetztes Monoterpen.
Insbesondere bei Minzen (Mentha) sind monozyklische GeranyldiphosphatAbkömmlinge ausführlich untersucht worden, da diese Gattung ein breites Spektrum dieser Substanzen bildet. Die Biosynthese der gefundenen Verbindungen geht von Limonen aus. Allein vom Menthol existieren vier razemische Formen, die sich auch geringfügig im Duft unterscheiden. Auch Thymol, das in Thymian (Thymus vulgaris) und Dost (Origanum-Arten) gefunden wird, ist ein zyklisches Monoterpen. Aufgrund der antiseptischen Wirkung ist es Bestandteil vieler Mundwässer. Bekannte Vertreter der Monoterpene sind auch die Pyrethrine. Sie werden aus den Blütenköpfen von Chrysanthemum cinerariifolium (Asteraceae) gewonnen. Da sie schnell wirkende Kontakt- und Fraßgifte für Insekten darstellen, wurden sie lange als Insektizide eingesetzt. Die natürlichen Pyrethrine werden unter Lichteinfluss jedoch schnell inaktiviert, sodass heute überwiegend lichtstabile synthetische Derivate, die Pyrethroide, verwendet werden. Eine Reihe bizyklischer Monoterpene bilden iridoide Verbindungen. Der Name des Grundkörpers Iridodial leitet sich von der Ameisengattung Iridomyrmex ab, die solche Substanzen als Wehrsekret produziert. Es handelt sich um Derivate des Geraniols, dessen Grundgerüst ein Cyclopentanpyran-Ringsystem ist, wobei der 5-Ring sekundär wieder aufgespalten sein kann. Iridoide werden ausschließlich in dikotylen Pflanzen gefunden. Viele Iridoide sind pflanzliche Bitterstoffe, z. B. das Loganin des Bitterklee (Menyanthes trifoliata) oder das Gentiopikrosid der Wurzeln des Enzians (Gentiana-Arten), und dienen der Abwehr herbivorer Tiere.
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11 Sekundärstoffwechsel
In Coniferen (z. B. Lärchen, Tannen) liegen die Monoterpene häufig in Form von Öl-Harz-Gemischen vor. Diese werden auch als Balsame bezeichnet und bestehen aus einer flüchtigen Fraktion aus Monoterpenen (Terpentinöl) und nicht flüchtigen diterpenen Verbindungen, den Harzsäuren (S. 505). Die Hauptbestandteile der Terpentinölfraktion sind a- und b-Pinen, Caren und Phellandren. Die Balsame entstehen in Harzgängen oder spezialisierten Epithelzellen. Als zusammengesetzte Monoterpene werden Terpenoidstrukturen bezeichnet, die um andersartige Komponenten erweitert sind, z. B. um einen Phenolrest. So wurden unter den zahlreichen Sekundärstoffen des indischen Hanfs (Cannabis sativa ssp. indica) solche zusammengesetzten Monoterpene als Hauptwirkstoffe weiblicher Pflanzen identifiziert. Cannabinoide wie Tetrahydrocannabinol (THC) und Cannabinol wurden in Harzen gefunden, die in mehrzelligen Drüsenschuppen, besonders im Blütenbereich der weiblichen Pflanzen, gebildet werden.
11.3.3
11
Sesquiterpene und Diterpene
Die überwiegend in höheren Pflanzen vorliegenden Sesquiterpene leiten sich vom Farnesyldiphosphat (C15) ab (Abb. 11.14). Mit über 100 verschiedenen Kohlenstoffgrundgerüsten bilden sie die größte Gruppe innerhalb der Terpenoide; insgesamt stellen sie etwa ein Viertel aller bekannten Terpene dar. Gewöhnlich sind sie zusammen mit den Monoterpenen Hauptbestandteil der etherischen Öle. In Form von Sesquiterpenlactonen bilden sie zahlreiche Bitterstoffe. Nur wenige Sesquiterpene sind offenkettig, wie das Farnesol, ein Duftstoff (Rosen- und Lindenblüten, Sandelholz). Verbreitet sind dagegen mono-, bi-, triund tetrazyklische Grundgerüste. Als Phytoalexin wirkt z. B. der Bizyklus Capsidiol aus Pfeffer und Tabak. Caryophyllen ist z. B. ein wichtiger Aromastoff der in Nelken, Pfeffer und Zimt enthaltenen etherischen Öle. Auch Bisabolol ist ein Sesquiterpen. Es gehört zusammen mit verschiedenen Sesquiterpenlactonen zu den entzündungshemmenden Wirkstoffen der Kamille. Sesquiterpenlactone der Familie der Asteraceae wirken allerdings häufig toxisch oder allergen. Diese biologischen Wirkungen sind vermutlich auf die Reaktion mit Thiolen und die dadurch erfolgende kovalente Bindung an Proteine zurückzuführen.
Abb. 11.14 Beispiele für ausgewählte Sesquiterpene.
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11.3 Isoprenoide Verbindungen
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Abb. 11.15 Beispiele von Diterpenen aus dem Primär- und dem Sekundärstoffwechsel. Steviosid, der Hauptinhalts- und Süßstoff der Blätter von Stevia rebaudiana (Asteraceae) leitet sich ebenfalls vom Geranylgeranyldiphosphat ab. Dieses Glykosid der in Südamerika beheimateten Pflanze ist ca. 250–300-mal süßer als Rohrzucker.
Diterpene (C20) sind Abkömmlinge des Geranylgeranyldiphosphats (Abb. 11.15). Zu dieser Gruppe gehören viele Primärmetaboliten, so das offenkettige Phytol, welches z. B. esterartig an die Chlorophylle gebunden ist oder die als Phytohormone wirkenden Gibberelline (S. 406). Diterpene bilden die nicht flüchtige Harzfraktion der Balsame vieler Nadelbäume. Vertreter dieser Substanzklasse sind die Harzsäuren (Abietinderivate) der Coniferenbalsame und die Ginkgolide aus Ginkgo biloba. Auch das Grundgerüst des Taxols aus der Rinde der pazifischen Eibe (Taxus brevifolia), wurde als Diterpen identifiziert. Es hat eine stark cytostatische Wirkung und wird in der Krebsbehandlung eingesetzt.
11.3.4
Triterpene
Triterpene (C30) entstehen durch reduktive Kopf-Kopf-Kondensation (Abb. 11.12) von zwei Molekülen Farnesyldiphosphat zum offenkettigen Squalen (Abb. 11.16). Diese Dimerisierung wird durch die Squalen-Synthase katalysiert und die entstehende Einfachbindung verleiht dem Squalen eine hohe Flexibilität. Diese erleichtert die Bildung ringförmiger Strukturen, sodass die Triterpene je nach Cyclase vorwiegend tetra- und pentazyklisch vorliegen. Vor der Zyklisierung wird jedoch
Abb. 11.16 Biosynthese des Triterpens Squalen und abgeleiteter Grundstrukturen.
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11 Sekundärstoffwechsel
eine Sauerstofffunktion auf das C3-Atom übertragen. Das Grundgerüst der tetrazyklischen Triterpene ist das Cycloartenol, die Vorläuferverbindung der Steroide, das der Pentazyklen ist Amyrin. Unglykosidierte pentazyklische Triterpene sind wenig verbreitet. Amyrin kommt z. B. im Milchsaft vom Weihnachtsstern (Euphorbia pulcherrima) und in den Blättern der Stechpalme (Ilex aquifolium) vor. Relativ häufig werden diese Substanzen allerdings bei Vertretern der Ordnung der Hamamelididae gefunden. So beruht z. B. die Weißfärbung der Borke vieler Birken auf dem darin enthaltenen Betulin (Borke von Betula pendula enthält bis zu 25 %). Auch b-Boswellinsäure, der Hauptbestandteil des Weihrauchs aus Rinden der Boswellia-Bäume, ist ein freies pentazyklisches Triterpen (Abb. 11.17a).
11
Abb. 11.17 Triterpene. a Pentazyklische Triterpene. b Tetrazyklische Triterpene als Phytosterole.
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11.3 Isoprenoide Verbindungen
381
Meist kommen die pentazyklischen Triterpene mit Zuckern verestert, also als Glykoside, vor. Diese Verbindungen werden auch Triterpensaponine genannt (lat. sapo: Seife), da sie im wässrigen Medium stark schäumende seifenartige Lösungen bilden. Aufgrund ihrer grenzflächenaktiven Eigenschaften können sie Biomembranen zerstören, z. B. die der roten Blutkörperchen (hämolytische Wirkung) und wirken daher oft als Fraßgift. Die verschiedenen Saponine unterscheiden sich vor allem durch das Hydroxylierungsmuster und die Position und Anzahl der Zuckerreste. Triterpensaponine kommen überwiegend in dikotylen Pflanzen vor, z. B. in den Familien der Caryophyllaceae (z. B. Kornrade, Agrostemma githago), Araliaceae (Efeu, Hedera helix; Ginseng, Panax ginseng), Hippocastanaceae (Rosskastanie, Aesculus hippocastanum) oder Primulaceae (Alpenveilchen, Cyclamen, Schlüsselblume, Primula). Die Biosynthese pflanzlicher Steroide (tetrazyklische Terpene) geht vom Cycloartenol aus (Abb. 11.18a). Die abgeleiteten Steroidverbindungen unterscheiden sich vor allem durch die Anzahl der Methylgruppen und die Länge der Alkylreste in C17-Stellung. Bei der Synthese pflanzlicher Sterole (Phytosterole) werden vom Cycloartenol drei Methylgruppen oxidativ entfernt und am C24 wird eine Verzweigung eingefügt. Im Vergleich zu den vom Cholesterol abgeleiteten Verbindungen sind vor allem diese Seitenkette (C1 oder C2) typisch für Phytosterole. Zusätzlich sind häufig noch weitere Doppelbindungen vorhanden (Abb. 11.17b). Ein typischer Vertreter ist das Stigmasterol aus Sojaöl. Modifikationen, wie das Einfügen weiterer OH-Gruppen, führen zu weiteren Verbindungsklassen, z. B. den Brassinosteroiden (z. B. Brassinolid), die als Phytohormone wirken und den Cucurbitacinen. Letztere bilden eine Reihe von Bitterstoffen der Cucurbitaceae, die in Idioblasten lokalisiert sind und von denen einige cytotoxisch wirken. Diese in Wildformen vorhandenen Inhaltsstoffe fehlen den Kulturpflanzen. Herzwirksame Pflanzen- und Tierextrakte sind in der Medizin schon seit dem Altertum bekannt. Die Meerzwiebel (Urginea maritima) wurde beispielsweise von römischen und ägyptischen Ärzten verwendet, und die chinesische Heilkunde verwendete früher Krötenextrakte zur Behandlung von Herzkrankheiten. Digitalisextrakt wird noch heute verwendet. Die Wirkung dieser Drogen geht auf herzwirksame Steroide zurück, die unter dem Namen Cardenolide und Bufadienolide bekannt sind. Bei entsprechender Dosierung verbessern sie die Herztätigkeit; unsachgemäße Einnahme kann zu Herzflimmern und zum Tod führen. Die herzwirksamen Steroide liegen in Pflanzen stets als Glykoside vor. Das Aglykon alleine entwickelt im Organismus infolge der raschen Verstoffwechselung kaum Aktivität, erst die gebundenen Zuckerreste verzögern die Metabolisierung. Die Zusammensetzung dieses Rests beeinflusst daher Stärke und Dauer der Wirkung. Ein charakteristisches Merkmal der herzwirksamen Glykoside ist ein Lactonring am C17 des Aglykons, dessen Anwesenheit für die Wirkung unbedingt erforderlich ist. Bei den ausschließlich von Pflanzen synthetisierten Cardenoliden
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11 Sekundärstoffwechsel
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Abb. 11.18 Herzwirksame Steroide. a Synthese der Cardenolide und Bufadienolide aus Cycloartenol. b Digitoxose und Digitalose sind über die Hydroxylgruppe in Position 3 der Aglykone gebunden. c Der Monarchfalter (Danaus plexippus), der Cardenolide aus seinen Futterpflanzen aus der Gattung Asclepias (Seidenpflanzen) speichert. (c Aufnahme von A. Tüffers, Mettmann)
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11.3 Isoprenoide Verbindungen
383
Abb. 11.19 Das Steroidalkaloid Tomatidin.
weist er eine fünfgliedrige und einfach ungesättigte Struktur auf. Bei Bufadienoliden, welche auch in Tieren (z. B. Kröten, Bufo spec.) gefunden werden, ist der Lactonring sechsgliedrig und doppelt ungesättigt. Cardenolide treten vor allem in Liliaceae, Ranunculaceae, Asclepiadaceae und Apocynaceae auf. Besondere therapeutische Bedeutung kommt dabei den Glykosiden des roten und des wolligen Fingerhuts (Digitalis purpurea: Purpurea-Glykoside, D. lanata: Lanata-Glykoside) zu. Bufadienolide werden im Pflanzenreich vor allem in Liliaceae und Ranunculaceae (vor allem in Helleborus-Arten) gefunden. Bedeutende pflanzliche Bufadienolide sind Scillaren, Proscillaridin, Glucoscillaria aus der Meerzwiebel (Urginea maritima) und Eranthin A und B aus der Knolle des Winterlings (Eranthis hyemalis). Bei Steroidalkaloiden handelt es sich um stickstoffhaltige und damit basische Sekundärverbindungen. Damit haben sie gleiche Eigenschaften wie Alkaloide (S. 387), doch da ihre Biosynthese auf die C5-Einheiten des Isoprens zurückzuführen ist, werden sie als Pseudoalkaloide bezeichnet. Der Stickstoff wird durch direkte Aminierung erst am Ende des Biosynthesewegs eingefügt. Steroidalkaloide werden vorwiegend in höheren Pflanzen gebildet und kommen vorwiegend in Solanaceae und Liliaceae vor. Dazu gehört das aus Tomatenblättern isolierte Tomatidin. Durch die Anreicherung schützt dieser Stoff vor Fraß und Pilzbefall. Da Tomatidin sterolhaltige Membranen zerstört, sind in tomatidinhaltigen Pflanzen die freien OH-Gruppen der membranständigen Sterole durch Glykosidierung geschützt.
11.3.5
Tetraterpene
Die wichtigste Gruppe der Tetraterpene sind die Carotinoide. Sie werden nur von höheren Pflanzen, Bakterien, Algen und Pilzen gebildet und zählen als essentielle Pigmente des Photosyntheseapparates (S. 178) und Membranbestandteile zu den Primärmetaboliten. Da sie aber oft die gelbe bis rote Färbung von Blüten und Früchten bestimmen, werden sie in solchen Fällen als Produkte des Sekundärstoffwechsels betrachtet. Carotinoide unterteilt man in Kohlenwasserstoffe (Carotine) und deren sauerstoffhaltige Derivate (Xanthophylle). Charakteristisch für die Carotinoide
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384
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11 Sekundärstoffwechsel
Abb. 11.20 Biosynthese des b-Carotins, ein Tetraterpen höherer Pflanzen.
sind die zahlreichen konjugierten Doppelbindungen, die auch die Farbigkeit hervorrufen. Die Biosynthese geht von der Verknüpfung zweier Moleküle Geranylgeranyldiphosphat unter Abspaltung der beiden Diphosphatreste aus. Diese Reaktion wird von der Phytoen-Synthase katalysiert. Das entstehende 15-cisPhytoen ist die Vorstufe aller ungesättigten und oxygenierten Carotinoide. Mittels zweier Desaturasen erfolgt eine fortschreitende Dehydrierung, d. h. eine Vergrößerung des konjugierten Systems von 3 (beim Phytoen) auf 11 Doppelbindungen (beim Lycopin). Dies ist mit einer zunehmenden Farbvertiefung verbunden. Durch partiellen oder vollständigen Ringschluss an den Kettenenden (Iononringstrukturen) wird Lycopin in b-Carotin bzw. a-Carotin als Vorläufer der weiteren Carotinoide umgewandelt (Abb. 11.20).
11.3.6
Polyterpene
Einige Pflanzen können hochmolekulare Polyterpene wie die Polyprene Kautschuk oder Guttapercha (Abb. 11.21) bilden, die aus über 5000 Isopreneinheiten bestehen. Die Strukturen beider Substanzen unterscheiden sich nur in der Anordnung ihrer Doppelbindungen. Naturkautschuk, ein cis-Polypren, wird in zahlreichen Pflanzenarten gebildet, als Produzent erlangte jedoch nur Hevea brasiliensis (Euphorbiaceae) wirtschaftliche Bedeutung. Die Biosynthese und Akkumulation des Kautschuks erfolgt im
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11.3 Isoprenoide Verbindungen
385
Abb. 11.21 Polyprene. a Struktur der Polyprene Kautschuk und Guttapercha. b Kautschukgewinnung aus dem Stamm des Kautschukbaumes Hevea brasiliensis. (Aufnahme D. Ober, Kiel)
Cytoplasma der Milchröhren (Latex). Zunächst wird Geranyldiphosphat synthetisiert, das als Startersubstanz fungiert. Anschließend werden schrittweise C5-Einheiten addiert. Hierfür sind eine spezifische Prenyltransferase und ein als Verlängerungsfaktor wirkendes Polypeptid notwendig. Für die kommerzielle Gewinnung des Kautschuks wird der Latex, der durchschnittlich 33 % suspendierten Kautschuk enthält, mit verdünnter Säure behandelt, wobei die Polyprene zu Gummi koagulieren. Kautschuk wurde in Europa nach der Eroberung Amerikas durch die Spanier bekannt. Südamerikanische Indianer hatten aus dem Milchsaft des „Kautschukbaums“ Bälle mit enormen Sprungeigenschaften hergestellt, die sie „Cahuchu“ nannten. Das Wort Kautschuk wurde daraus abgeleitet. Aus dem indianischen Wort für den Baum („Heve“) entstand der botanische Gattungsname Hevea. 1839 erfand Goodyear das Verfahren der Vulkanisation, d. h. der Einarbeitung von Schwefel in den Kautschuk. Das nun nicht mehr klebrige, dafür elastische und wasserdichte Gummi bildete von diesem Zeitpunkt an die Grundlage der Produktion vielfältiger Güter, wie Reifen oder Regenbekleidung.
Guttapercha, ein trans-Polypren, wird aus getrockneten Blättern des PalaquiumBaums gewonnen. Nach einer Art Vulkanisation wird die Guttapercha zu Isoliermaterial für die Umhüllung von Unterseekabeln, aber auch zu Golfbällen oder Kaugummi verarbeitet. Trotz gleicher Summenformel unterscheiden sich aufgrund der verschiedenen Konfiguration die physikalischen Eigenschaften von Guttapercha und Kautschuk erheblich: Während Kautschuk elastisch, dehnbar und weich ist, ist Guttapercha unelastisch und hart, wird aber beim Erwärmen formbar und weich. Terpenoide: Polymerisationsprodukte des Isoprens, Mehrzahl gehört zu den Sekundärmetaboliten, Bildung in verschiedenen Kompartimenten. Etherische Öle: Vielstoffgemische aus flüchtigen und aromatischen Komponenten (Monoterpene, Sesquiterpene und Phenylpropane), lipophil; typische Geruchs- und Aromastoffe von Pflanzen und speziell Früchten, stark flüchtig.
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11 Sekundärstoffwechsel
Pyrethroide: Monoterpene, lichtstabile Derivate der Pyrethrine, Insektizide (Kontakt- und Fraßgifte). Balsam: Gemisch aus flüchtigen (Terpentinöl) und nicht flüchtigen Anteilen (Harz), kommt in den Harzkanälen vor. Steroide: Tetrazyklische Triterpene, werden aus Cycloartenol synthetisiert. Steroid-Alkaloide: N-haltige, basische Strukturen, Synthese aus Isopreneinheiten, vorwiegend in höheren Pflanzen gebildet, liegen als Glycoside vor, verhalten sich wie Saponine. Kautschuk: Polyterpen (cis-Polypren), Biosynthese im Cytoplasma der Milchröhren, ist im Milchsaft (Latex) suspendiert, wird durch Einarbeitung von Schwefel (Vulkanisation) zu Gummi.
11.4
11
Stickstoffhaltige Sekundärverbindungen
Zu den stickstoffhaltigen Sekundärverbindungen gehören die cyanogenen Glykoside, Glucosinolate, nicht proteinogenen Aminosäuren und als größte Gruppe die Alkaloide. Gemeinsame Merkmale der Alkaloide sind ein meist heterozyklisch gebundener Stickstoff und ihre alkalische Natur (Name!). Bei den „echten“ Alkaloiden stammt das Stickstoff-Atom aus einer Aminosäure, bei den Pseudoalkaloiden aus anderen Verbindungen. Oft findet man eine Einteilung der „echten“ Alkaloide entsprechend ihres Hauptvorkommens in bestimmten Pflanzenlinien (z. B. Lupinen- oder Tabak-Alkaloide) oder anhand der Struktur des Alkaloidgrundgerüstes (z. B. Tropan-Alkaloide, Benzylisochinolin-Alkaloide, Monoterpen-Indol-Alkaloide, Ergolin-Alkaloide oder PurinAlkaloide). Stickstoffhaltige Sekundärstoffe umfassen vor allem Alkaloide, aber auch die von der Vielfalt her bedeutend kleineren Gruppen der Senfölglykoside (Glucosinolate), der cyanogenen Glykoside und der nicht proteinogenen Aminosäuren. Cyanogene Glykoside und Glucosinolate ähneln einander in ihren Eigenschaften. Beide Gruppen enthalten Substanzen, die in ihrer untoxischen glykosidierten und entsprechend wasserlöslichen Form in der Vakuole spezieller Zellen gespeichert werden. Zerstörung des Zellverbandes führt zu einem Kontakt zwischen den Glykosiden und der entsprechenden Glykosidase, die in anderen Zellen oder einem anderen Kompartiment derselben Zelle vorhanden ist und in der Lage ist, den Zuckerrest der Glykoside abzuspalten. Das entstehende Aglykon zerfällt spontan oder enzymatisch katalysiert, wobei im Falle der cyanogenen Glykoside eine Ketoverbindung und HCN (Blausäure) entstehen oder im Falle der Glucosinolate ein Isothiocyanat bzw. Thiocyanat oder Nitril frei werden. Die Produkte wirken toxisch oder zumindest fraßhemmend auf Herbivore. Auch in der Biosynthese ähneln sich die beiden Gruppen stark, was vermutlich nicht zufällig ist. Die ersten Enzyme beider Stoffwechselwege, die eine Amino-
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11.4 Stickstoffhaltige Sekundärverbindungen
387
säure in ein Aldoxin umwandeln, sind miteinander verwandt. Die GlucosinolatBiosynthese scheint dabei aus dem älteren und häufiger vorkommenden Stoffwechsel der cyanogenen Glykoside hervorgegangen zu sein. Die letzteren finden sich bereits in Farnen und Gymnospermen und sind verbreitet in den Monokotylen und Angiospermen, z. B. in den Samen von Rosaceen („Bittermandeln“). Dagegen treten die Glucosinolate bis auf eine Ausnahme nur in der Ordnung der Capparales auf. Vielen Nutzpflanzen aus der Familie der Brassicaceen geben sie den typischen scharfen und zum Teil bitteren Geschmack (Senf, Rettich, Kohl und viele andere). Neben den 20 Aminosäuren, aus denen Proteine gebildet werden (proteinogene Aminosäuren), kommen in Pflanzen eine große Anzahl nicht proteinogener Aminosäuren vor. Die nicht proteinogenen Aminosäuren sind den entsprechenden proteinogenen Aminosäuren zum Teil sehr ähnlich. Dies hat zur Folge, dass die von der Pflanze produzierten nicht proteinogenen Aminosäuren bei der Proteinbiosynthese des Fraßfeindes mit eingebaut werden und so zu funktionslosen, da inaktiven Proteinen führen können. Wegen dieser toxischen Wirkung dienen viele nicht proteinogene Aminosäuren als effiziente Fraßschutzkomponenten und zusätzlich aufgrund ihres Stickstoffgehaltes vielen Pflanzen als sicherer Stickstoffspeicher in ihren Samen. Stickstoffhaltige und basisch („alkali-ähnlich“) reagierende Sekundärverbindungen werden als Alkaloide bezeichnet. Man versteht darunter zyklische organische Verbindungen, die meist einen heterozyklisch gebundenen Stickstoff enthalten. Eine erste Unterteilung dieser Gruppe erfolgt nach der biogenetischen Herkunft des Grundgerüstes: Leitet es sich von Aminosäuren ab, so spricht man von „echten“ Alkaloiden, wird als Baustein eine andere Verbindung verwendet, so handelt es sich um „Pseudoalkaloide“. Von den „echten“ Alkaloiden werden gelegentlich noch die Protoalkaloide oder biogenen Alkaloide abgegrenzt, deren Strukturen sich zwar ebenfalls von Aminosäuren ableiten, deren Stickstoff jedoch nicht in einer zyklischen Struktur vorliegt. Sie sind Decarboxylierungsprodukte der Aminosäuren. Bei den Pseudoalkaloiden handelt es sich oft um Derivate isoprenoider Verbindungen, wie z. B. bei den Steroidalkaloiden (S. 383). Zu der Gruppe gehören aber auch Polyketidund die hier nicht weiter erwähnten Peptidalkaloide. Ein prominenter Vertreter der Polyketid-Pseudoalkaloide ist das aus vier Molekülen Acetat entstehende Coniin (Abb. 11.22). Es reichert sich beim Schierling (Conium maculatum) an. Coniin bewirkt eine Lähmung der sensiblen und motorischen Nervenendigungen. Durch Lähmung der Atemmuskulatur tritt schließlich der Tod ein. Im Altertum wurde es als Hinrichtungsmittel verwendet (Schierlingsbecher des Sokrates). Ein Beispiel für einen Vertreter der Protoalkaloide (biogene Alkaloide) ist das Colchicin (Abb. 11.22). Dieses Hauptalkaloid der Herbstzeitlose (Colchicum autumnale) wird aus Phenylalanin bzw. Tyrosin synthetisiert. Da es als Mitosegift die Zellteilung hemmt, die Chromosomenteilung jedoch nicht beeinflusst, wird es in der Pflanzenzucht zur Erzeugung polyploider Pflanzen eingesetzt. Auch verschiedene Inhaltsstoffe des Fliegenpilzes, wie Muscarin, sind Protoalkaloide.
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11 Sekundärstoffwechsel
Abb. 11.22 Beispiele für ein Pseudoalkaloid (Coniin) und ein Protoalkaloid (Colchicin). Protoalkaloide unterscheiden sich von den echten Alkaloiden dadurch, dass das Stickstoffatom nicht zyklisch gebunden ist, während die Pseudoalkaloide sich nicht aus dem Aminosäurestoffwechsel ableiten.
11
Das gemeinsame Merkmal aller „echten “ Alkaloide ist das Stickstoff-Atom, das aus einer Aminosäure stammt. Entsprechend werden die „echten“ Alkaloide oft anhand der jeweiligen Aminosäure-Vorstufe eingeteilt. Häufig findet man jedoch auch eine Einteilung entsprechend ihres Hauptvorkommens in bestimmten Pflanzenlinien (z. B. Lupinen- oder Tabak-Alkaloide) oder anhand der Struktur des Alkaloidgrundgerüstes (Abb. 11.23). Von vielen Alkaloidgruppen ist die Biosynthese bis heute noch nicht komplett aufgeklärt, doch zeigt sich immer wieder, dass zunächst Grundbausteine über einen zentralen Biosyntheseweg synthetisiert werden, die anschließend durch einfache Reaktionen wie Hydroxylierungen, Epoxidierungen, Methylierungen usw. zu der Strukturvielfalt modifiziert werden, wie sie später in der Pflanze zu finden ist. Alkaloide sind im Pflanzenreich vor allem innerhalb der Angiospermen (Bedecktsamer, S. 71) ausgesprochen weit verbreitet, jedoch enthalten viele Pflanzen nur geringe aber sehr wirksame Mengen. Charakteristisch ist die Synthese von nur einem Strukturtyp in der jeweiligen Alkaloidpflanze; eine oder wenige Verbindungen dominieren dann quantitativ.
Abb. 11.23 Grundstrukturen wichtiger Alkaloidgruppen.
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11.4 Stickstoffhaltige Sekundärverbindungen
389
Die Alkaloide dienen als Abwehrsubstanzen z. B. gegen Herbivoren. Besonders hohe Alkaloidkonzentrationen werden daher oft in Pflanzenteilen angetroffen, die für das Überleben und die Reproduktion essentiell sind bzw. die höchste Wahrscheinlichkeit für einen Angriff durch Herbivore haben: in jungem, wachsendem Gewebe, im peripheren Stammgewebe, in Blüten oder Samen (S. 496). In Lupinen werden z. B. im epidermalen Gewebe Alkaloidkonzentrationen von bis zu 200 mM gefunden, Mesophyllzellen enthalten dagegen lediglich Konzentrationen um 5 mM. Alkaloide haben sehr häufig drastische Wirkungen auf tierische Organismen, eine Eigenschaft die auf die in der Evolution durch Selektion stets immer wieder optimierte pflanzliche Verteidigung zurückzuführen ist. So wirken sie oft bereits in geringen Dosen stark z. B. auf das zentrale Nervensystem oder den Kreislauf und entfalten so ihre Giftwirkung. Aufgrund dieser ausgeprägten pharmakologischen Wirkung wurden Alkaloide bereits früh in Extraktform als Stimulantien, Drogen und Betäubungsmittel eingesetzt. Viele der Substanzen werden auch heute noch als Halluzinogene oder Aufputschmittel verwendet. Auf der anderen Seite dienten zahlreiche Alkaloide als „Leitstrukturen“ synthetisch hergestellter Arzneimittel.
11.4.1
Tabak-Alkaloide
Nicotiana-Alkaloide (Tabak-Alkaloide) sind in den verschiedensten Gruppen des Pflanzenreiches vorhanden, unter anderem auch in Spuren bei phylogenetisch sehr alten Gruppen wie den Lycopodiopsida (Bärlappgewächse) und den Equisetopsida (Schachtelhalmgewächse). Hauptträger sind jedoch Nicotiana-Arten (Solanaceae, Nachtschattengewächse), insbesondere der Tabak (Nicotiana tabacum). Dort werden sie ausschließlich in den Wurzeln synthetisiert und dann in die Blätter transportiert. Von den vier Hauptalkaloiden Nicotin, Nornicotin, Anabasin und Anatabin ist Nicotin am weitesten verbreitet. Nicotin ist durchschnittlich zu 1,5 % im trockenen Tabakblatt enthalten. Es wirkt bereits in kleinsten Mengen auf das Nervensystem und ist hochgradig giftig. 30 g getrocknete Tabakblätter sind für Schafe und Ziegen bereits tödlich. Nicotinsulfat wird als sehr effektives Schädlingsbekämpfungsmittel eingesetzt, kann jedoch auch beim Menschen zu gefährlichen Vergiftungen führen. Das Grundgerüst aller Tabak-Alkaloide besteht aus zwei miteinander verknüpften Heterozyklen. Der Pyridinring ist immer ein Derivat der Nicotinsäure, die sich in in höheren Pflanzen und Bakterien von Aspartat und dem Triosephosphat Glycerinaldehyd-3-phosphat ableitet. Der zweite Ring entsteht aus unterschiedlichen Aminosäuren (Abb. 11.24).
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11 Sekundärstoffwechsel
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Abb. 11.24 Biosynthese der wichtigsten Tabak-Alkaloide.
Abb. 11.25 Am Nahrungssystem von Nicotiana attenuata beteiligte Arten. a Nicotiana n attenuata. Im Hintergrund sind verbrannte Vegetationsreste zu erkennen. b Eine Raupe des Falters Manduca quinquemaculata, die neben M. sexta ein wichtiger Fraßfeind von N. attenuata ist. c Die Wanze Geocoris pallens bei der Attacke einer jungen Raupe von M. sexta. d Der Käfer Diabrotica undecimpunctata, der durch Nicotin vom Fraß auf N. attenuata abgehalten wird. (Aufnahmen D. Kessler, Jena)
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11.4 Stickstoffhaltige Sekundärverbindungen
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n Erforschung der chemischen Ökologie von Nicotiana attenuata: Nicotiana attenuata (Kojoten-Tabak), eine Verwandte des Virginischen Tabaks (Nicotiana tabacum), ist eine einjährige Pflanze aus dem Trockengebiet des nordamerikanischen Great Basin und ist an Feuer angepasst (Abb. 11.25). Sie keimt nach Bränden in großer Zahl und bildet ausgedehnte Bestände. Ihre Biologie wurde von der Arbeitsgruppe von Ian T. Baldwin (Jena) intensiv untersucht. Wie der Virginische Tabak enthält der Kojoten-Tabak das Alkaloid Nicotin, von dem vermutet wurde, dass es als Fraßschutz dient. Doch trotz der Anwesenheit von Nicotin gibt es zahlreiche Insekten, die sich von der Pflanze ernähren. Es war daher in diesem Fall, wie auch in vielen anderen, schwierig zu argumentieren, dass
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11 Sekundärstoffwechsel
Nicotin tatsächlich als Fraßschutz wirkt. Die gentechnische Hemmung der Nicotinsynthese verursachte jedoch in einer nicotinfreien Linie eine annähernde Verdreifachung des Verlustes an Blattfläche durch Herbivorenfraß in einem Feldversuch. Eine herbivore Käferart (Diabrotica undecimpunctata) wurde ausschließlich auf den nicotinfreien Pflanzen gefunden. Doch reagierte auch ein auf N. attenuata spezialisierter Herbivor, der Schwärmer Manduca sexta, dessen Raupen die Blätter fressen und dies überleben, auf den Mangel von Nicotin. Die Raupen entschieden sich in einem Wahlversuch wie der vorher erwähnte Käfer bevorzugt für die nicotinfreien Blätter und wuchsen auf ihnen signifikant besser. Damit konnte nicht nur ein eindeutiger Beweis geführt werden, dass Nicotin als Fraßschutz wirkt, sondern dass dieser Schutz auch noch vorhanden ist, nachdem Herbivore die Möglichkeit hatten, sich in der Evolution an eine potentiell toxische Substanz anzupassen. Nicotin wird von N. attenuata konstitutiv gebildet, doch induziert Insektenfraß eine Verdoppelung der Gehalte. Sowohl die Verletzung des Blattes als auch die Applikation von Fettsäure-Aminosäure-Konjugaten (z. B. der Substanz Volicitin) aus den oralen Sekreten der fressenden Insekten induzieren den MAP-Kinase-SignaltransBiochemie, Zellbiologie) in der Pflanze und die Bildung duktionsweg (S. 81, von Jasmonsäure. Diese induziert über weitere Zwischenschritte drei verschiedene Abwehrsysteme. Einmal wird die Biosynthese von Nicotin gesteigert. Daneben wird aber auch die Bildung von Trypsin-Proteinase-Inhibitoren eingeleitet. Diese hemmen die Verdauung im Insekt, wodurch die Raupen schlechter wachsen. Zur Abwehr von M. sexta, die in hohem Maße gegen Nicotin unempfindlich ist, wird cisa-Bergamoten gebildet. Dieses flüchtige Sesquiterpen (S. 378) lockt die räuberische Wanze Geocoris pallens an, die die Raupen von M. sexta frisst (Tritrophische Interaktion, S. 490). m
11.4.2
Lupinen-Alkaloide
Chinolizidin-Alkaloide (Lupinen-Alkaloide) sind typisch für Pflanzen der Gattung Lupinus (Fabaceae). Sie werden in den Chloroplasten synthetisiert. Chinolizidin, der Grundkörper, ist ein bizyklisches Ringsystem (zwei 6-Ringe) mit einem gemeinsamen Stickstoffatom. Meist weisen die Chinolizidin-Alkaloide einen triund tetrazyklischen Aufbau auf. Die Ausgangsverbindungen für die Biosynthese sind Lysin und Pyruvat. Dabei werden für bizyklische Systeme vermutlich zwei Lysin- und drei Pyruvat-Moleküle, für Tetrazyklen drei Lysin- und vier PyruvatBausteine benötigt. Der genaue Reaktionsmechanismus ist bisher jedoch nur unzureichend aufgeklärt. Ein Beispiel für ein Chinolizidin-Alkaloid mit bizyklischem System ist das Lupinin (Abb. 11.26). Bei dieser Substanz ist das Grundgerüst um eine Hydroxymethylgruppe erweitert. Ein trizyklischer Aufbau liegt z. B. beim Cytisin aus Goldregen (Laburnum anagyroides) vor, einen Tetrazyklus findet man beim Spartein aus Besenginster (Cytisus scoparius). In einem einfachen Versuch konnte für die Chinolizidin-Alkaloide die fraßhemmende und damit schützende Funktion der Alkaloide belegt werden. Aus einer Pflanzung von Bitterlupinen (Lupinus
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11.4 Stickstoffhaltige Sekundärverbindungen
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Abb. 11.26 Beispiele für typische Chinolizidin-Alkaloide mit 2, 3 oder 4 Ringsystemen.
albus) mit hohem Alkaloidgehalt und daraus gezüchteten Süßlupinen mit niedrigem Alkaloidgehalt wurden von Kaninchen ganz gezielt nur die Süßlupinen gefressen, während die Bitterlupinen nur geringste Fraßspuren aufwiesen.
11.4.3
Pyrrolizidin-Alkaloide
Die Gruppe der Pyrrolizidin-Alkaloide besteht aus zahlreichen Verbindungen, die vorwiegend in bestimmten Gattungen der Asteraceae (Senecio, Eupatorium), Boraginaceae (Heliotropium, Cynoglossum) und Fabaceae (Crotolaria) gebildet werden. Die Grundstruktur, das Pyrrolizidin, leitet sich von den Aminosäuren Ornithin oder Arginin ab, die auch hier ein Doppelringsystem, allerdings aus zwei 5-Ringen, mit einem gemeinsamen Stickstoffatom bilden (Abb. 11.27). Dieses Doppelringsystem bildet die Necinbase (z. B. Retronecin), die mit einer oder mehreren Necinsäuren verestert sein kann. Bei den Necinsäuren handelt es sich vermutlich meist um Isoleucin- bzw. Valinderivate. Eine Besonderheit der Pyrrolizidin-Alkaloide ist ihr Vorkommen in zwei unterschiedlichen Formen: als tertiäre, lipophile freie Basen und als polare N-Oxide (Abb. 11.27). Von Pflanzen werden sie fast ausschließlich als polare, salzartige N-Oxide gebildet, die leicht im wässrigen Milieu der Pflanze transportiert und in den Vakuolen spezifischer Organe gespeichert werden können. So erfolgt die Synthese bei Senecio vulgaris (Greiskraut) ausschließlich in den Wurzeln, der Hauptanteil akkumuliert jedoch in den Blütenköpfchen (ca. 80 %). Diese N-Oxide sind zunächst ungiftig. Werden Sie jedoch von Tieren mit dem Pflanzenmaterial aufgenommen, so wird das N-Oxid im reduzierenden Milieu des Darms in die lipophile Form umgewandelt, die nun leicht über die Membranen des Verdauungstraktes resobiert wird und so in die Leber gelangt. Durch Cytochrom-P450 Enyzme der Leber, die der Entgiftung des tierischen Körpers dienen, werden jedoch die Pyrrolizidin-Alkaloide, die unter anderem an der 1,2-Position der Necinbase eine Doppelbindung enthalten, zu hochreaktiven Pyrrolderivaten umgewandelt (Bioaktivierung). Diese reagieren nun leicht mit Proteinen und Nucleinsäuren und sind für die mutagene, kanzerogene und teratogene Wirkung der Pyrrolizidin-Alkaloide verantwortlich. Pyrrolizidin-Alkaloide sind in zahlreichen Weidepflanzen enthalten und sorgen immer wieder für Vergiftun-
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11 Sekundärstoffwechsel
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Abb. 11.27 Pyrrolizidin-Alkaloide. Am Beispiel des Senecionins sind die zwei dominierenden Formen der Pyrrolizidin-Alkaloide dargestellt, die lipophile Form der freien Base sowie die polare N-Oxid-Form. Der Gehalt an Pyrrolizidin-Alkaloiden sorgt dafür, dass Senecio jacobaea (Jakobsgreiskraut) von Weidetieren meist gemieden wird. Ein spezifisches Enzym, das die Pyrrolizidin-Alkaloide aus der Pflanze in die ungiftige N-Oxid-Form oxidiert, erlaubt es spezialisierten Insekten, wie der Raupe des Jakobsbärs (Tyria jacobaeae), nicht nur, auf Pyrrolizidin-Alkaloid-haltigen Pflanzen zu fressen, sondern diese auch in sicherer Form im eigenen Körper zur Verteidigung zu speichern. Die Toxizität signalisieren diese Insekten durch ihre aposematische Warnfärbung. (Aufnahme von D. Ober, Kiel)
gen des Weideviehs. Interessanter Weise sind einige hochspezialisierte Insekten in der Lage, nicht nur auf Pyrrolizidin-Alkaloid-haltigen Pflanzen zu fressen, sondern auch diese von den Pflanzen synthetisierten Verbindungen zur eigenen Abwehr in ihrem Körper zu speichern. Ein bekanntes Beispiel hierfür ist die Raupe des Nachtfalters Tyria jacobaeae. Die durch den Verzehr der Blätter von Senecio jacobaea (Jakobsgreiskraut) aufgenommenen Pyrrolizidin-Alkaloide werden im Insekt effizient wieder in ihre sichere N-Oxid-Form umgewandelt und so akkumuliert. Diese Alkaloide bleiben während der Metamorphose in Puppe und
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11.4 Stickstoffhaltige Sekundärverbindungen
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Imago erhalten. Verwandte Arten dieses Nachtfalters sind sogar in der Lage, die aus der Pflanze aufgenommenen Verteidigungssubstanzen zur Biosynthese ihrer Sexuallockstoffe (Pheromone) zu nutzen. Es ist beobachtet worden, dass jene Männchen den höchsten Paarungserfolg haben, die die meisten Pyrrolizidin-Alkaloide gespeichert haben. Erklärt wird dieses Phänomen damit, dass die alkaloidreichen Männchen eine größere Alkaloidmenge mit der Spermatophore bei der Paarung auf das Weibchen übertragen können. Damit tragen sie zu einem besseren Schutz der Nachkommen bei, da die Weibchen die eigenen sowie die vom Männchen übertragenen Alkaloide nutzen, um die Eier gegen Fraßfeinde zu imprägnieren.
11.4.4
Tropan-Alkaloide
Das Hauptvorkommen der Tropan-Alkaloide beschränkt sich auf einige Gattungen der Solanaceae und Erythroxylaceae. So werden solche Substanzen z. B. in Atropa belladonna (Tollkirsche), Datura stramonium (Stechapfel), Hyoscyamus niger (Bilsenkraut) und Erythroxylum coca (Cocastrauch) gefunden. Insgesamt bilden sie jedoch nur eine relativ kleine Gruppe innerhalb der Alkaloide. Der Grundkörper dieser Gruppe ist das Tropan. Wiederum handelt es sich um ein Doppelringsystem bei dem das Stickstoffmolekül Bestandteil beider Ringe ist. Wichtigste Derivate sind das Ester-Alkaloid L-Hyoscyamin bzw. sein Razemat Atropin und dessen Epoxi-Derivat L-Scopolamin (Abb. 11.28). Hyoscyamin wirkt halluzinogen und soll bereits von den pythischen Jungfrauen zur Weissagung (Orakel von Delphi) genutzt worden sein. Scopolamin dagegen besitzt dämpfende Wirkung und wird daher gegen Reisekrankheit eingesetzt. Bei der Aufarbeitung des in Pflanzen natürlich vorliegenden L-Hyoscyamins kann das Razemat D,L-Hyoscyamin entstehen, es wird als Atropin bezeichnet. Atropin hemmt beim Säugetier die Signalübertragung an postsynaptischen muscarinergen Rezeptoren ( Zoologie). Charakteristische Wirkungen beim Menschen sind die Erschlaffung der glatten Muskulatur, die Erhöhung der Herzfrequenz sowie die Erweiterung der Pupillen. Der pupillenerweiternden Wirkung verdankt die Tollkirsche (Atropa belladonna) einen Teil ihres Namens. Früher galten große Pupillen bei Frauen als attraktiv (bella donna = schöne Frau), weshalb Tollkirschen als nicht ganz ungefährliche „Kosmetik“ zum Einsatz kamen. Ein anderes, ähnlich gebautes Tropan-Alkaloid wird in den Blättern des CocaStrauchs (Erythroxylum coca) gefunden: Cocain. Die Biosynthese ähnelt der des L-Hyoscyamins (Abb. 11.28). Ursprünglich wurde Cocain als Lokalanästhetikum
Abb. 11.28 Grundstrukturen zweier Tropan-Alkaloide.
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11 Sekundärstoffwechsel
eingesetzt, wird aber heute wegen des starken Suchtpotenzials kaum noch verwendet. Cocain wird besonders effektiv über die Schleimhäute aufgenommen, die Entgiftung und Ausscheidung erfolgt beim Menschen nur langsam. Die Droge führt auch zu Euphorie mit Rededrang und zu Halluzinationen. In größeren Mengen eingenommen kommt es zu Erregungszuständen, Lähmungen und schließlich zum Tod.
11.4.5
11
Benzylisochinolin-Alkaloide
Benzylisochinolin-Alkaloide, von denen bereits über 2500 Strukturen bekannt sind, finden sich verstreut in vielen Arten der Angiospermen, vor allem jedoch in Vertretern der Ranunculales sowie einigen weiteren ursprünglichen Familien, wie den Lauraceen. Bei der Biosynthese der Benzylisochinolin-Alkaloide werden zwei Molekülbausteine (Dopamin und 4-Hydroxyphenylacetaldehyd), die beide aus Tyrosin synthetisiert werden, zum Norcoclaurin verknüpft. Norcoclaurin ist zentrales Zwischenprodukt für die Biosynthese aller Benzylisochinolin-Alkaloide. Benzylisochinoline enthalten phenolische Hydroxygruppen sowohl am Isochinolinals auch am Benzylrest, wodurch es zu oxidativen Kopplungen kommen kann. Als Folge solcher Reaktionen entstehen zusätzliche Strukturtypen. Intramolekulare C-C-Bindungen führen beispielsweise zum Protoberberin-, Benzophenanthridin- oder Morphin-Typ. Zu den Protoberberin-Alkaloiden wird das gelb gefärbte Berberin aus der Rinde von Berberitzen (Berberis vulgaris) gezählt. Chelidonin ist ein Beispiel für den Benzophenanthridin-Typ. Es kommt mit zahlreichen weiteren Alkaloiden des gleichen Strukturtyps im Milchsaft des Schöllkrauts (Chelidonium majus) vor, der durch die Alkaloide seine charakteristische gelbe Färbung bekommt. Zu den Alkaloiden des Morphin-Typs gehören Substanzen wie Thebain, Codein und Morphin. Als Opium wird der getrocknete Milchsaft bezeichnet, der bei Verletzungen von unreifen Kapseln des Schlafmohns (Papaver somniferum) austritt. Der Milchsaft enthält etwa 30 verschiedene Alkaloide, die Hauptwirkung ist weitestgehend auf das Morphin zurückzuführen. Bereits aus assyrischen Schriften ab dem 7. Jahrhundert v. Chr. ist der Einsatz solcher Mohnzubereitungen zur Schmerzlinderung sicher belegt. Auch heute noch ist Schlafmohn eine wichtige Arzneipflanze, die in zahlreichen Ländern unter staatlicher Aufsicht kultiviert wird. Pro Kapsel beträgt die durchschnittliche Rohopiumausbeute 0,05 g, d. h. für 1 kg werden 20 000 Kapseln benötigt, was einer Anbaufläche von etwa 400 m2 entspricht.
Morphin gilt auch heute noch als eines der stärksten bekannten Schmerzmittel. Es wirkt außerdem dämpfend auf Husten- und Atemzentrum des Zentralnervensystems, führt gleichzeitig zu euphorischen Zuständen und ist suchtauslösend. Von kaum einem Alkaloid ist die Biosynthese so detailliert untersucht worden wie vom Morphin. In vierzehn Reaktionsschritten, die meist durch hochspezifische Enyzme katalysiert werden, wird Norcoclaurin zu Morphin umgewandelt.
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11.4 Stickstoffhaltige Sekundärverbindungen
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Abb. 11.29 Benzylisochinolin-Alkaloide. a Biosynthese des ersten zentralen Zwischenproduktes Norcoclaurin. b Vertreter verschiedener Strukturtypen.
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11 Sekundärstoffwechsel
Damit ist diese Biosynthese ein beeindruckendes Beispiel für die Komplexität des Sekundärstoffwechsels, die sich im Zuge der Evolution vermutlich im Spannungsfeld mit Fraßfeinden herausgebildet hat. Weitere bekannte Alkaloide wie das Codein und das Thebain sind Zwischenprodukte der Morphinbiosynthese. Codein hat eine geringere schmerzstillende Wirkung, dämpft jedoch gleichfalls den Hustenreiz. Thebain zeigt keine der geschilderten Wirkungen, dient aber als Ausgangsstoff für die Synthese von Morphinderivaten. Ein solches nicht natürlich vorkommendes Morphinderivat ist das Heroin (Diacetylmorphin), das durch Acetylierung der beiden Hydroxygruppen des Morphins halbsynthetisch hergestellt wird. Intermolekulare C-O-Bindungen (seltener auch C-C-Bindungen) der Benzylisochinoline führen zur großen Gruppe der Bisbenzylisochinolin-Alkaloide. Hier werden zwei Benzylisochinolinkomponenten durch bis zu drei Bindungen miteinander verknüpft. Substanzen dieses Typs (unter anderen Tubocurarin) wurden in Tubo-Curare, einem Pfeilgift südamerikanischer Indianer, nachgewiesen. Dieses wird aus Pflanzenextrakten von Chondrodendron-Arten (Menispermaceae) gewonnen. Die Wirkung des Tubocurarins ist auf eine quarternäre Ammoniumgruppe zurück zu führen, die eine positive Ladung trägt. Diese hat zudem zur Folge, dass das Alkaloid nicht aus dem Magen-Darmtrakt resorbiert werden kann. Daher können mit einem Curarepfeil erlegte Tiere gegessen werden, ohne dass es dann zu Vergiftungen durch das mit der Nahrung aufgenommene Alkaloid kommt.
11.4.6
Monoterpen-Indol-Alkaloide
Die Monoterpen-Indol-Alkaloide sind eine ebenfalls sehr umfangreiche Gruppe von Alkaloiden, die sich in Familien der Ordnung Gentianales finden lassen. Für die Synthese des Grundgerüstes wird Tryptophan in Tryptamin überführt. Dieses reagiert mit dem Secologanin zum Strictosidin, einem zentralen Zwischenprodukt, das Vorstufe für die Biosynthese der zahlreichen Verbindungen dieses Alkaloidtyps ist (Abb. 11.30). Secologanin ist ein Monoterpen, das im Cytosol in mehren Schritten aus Geraniol gebildet wird. Vorstufe des Geraniols ist Geranyldiphosphat, das über den plastidären DOXP/MEP-Syntheseweg synthetisiert wird (S. 375). Der aus dem Secologanin stammende Molekülteil der MonoterpenIndol-Alkaloide wird sekundär häufig noch verändert, sodass die Unterteilung dieser Alkaloidklasse auf dem Verzweigungsmuster dieses Monoterpenteils der Alkaloide beruht. Bekannter Vertreter dieser Alkaloidklasse ist zum Beispiel das Strychnin und dessen Derivat Brucin als Hauptalkaloide der Brechnuss, dem Samen von Strychnos nux-vomica. Diese Verbindungen beeinflussen die Wirkung des Neurotransmitters Glycin in speziellen Rückenmarkszellen. Bei Einnahme toxischer Dosen kann es zu heftigen, nicht koordinierten Krämpfen und dadurch zum Tode durch Erschöpfung kommen. Andere Strychnos-Arten liefern die Calebassencurare, die wie die zuvor besprochene Tubo-Curare von Indianern Süd-
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11.4 Stickstoffhaltige Sekundärverbindungen
399
amerikas als Pfeilgift eingesetzt wurde. Hauptkomponenten sind das Toxiferin und das Curarin I, die wie das Tubocurarin eine quarternäre Ammoniumgruppe besitzen (s. o.). Diese Alkaloide hemmen postsynaptisch die neuromuskuläre Erregungsübertragung und sorgen so für eine vollständige Muskellähmung, die durch Hemmung z. B. der Atemhilfsmuskulatur zum Tod durch Ersticken führt.
11
Abb. 11.30 Bildung von Strictosidin, des zentralen Zwischenproduktes der Monoterpen-Indol-Alkaloid-Biosynthese und einiger daraus abgeleiteter Strukturtypen. Der aus der Monoterpen-Biosynthese stammende Molekülteil ist jeweils rot hervorgehoben. Die zahlreichen Stereozentren in diesen Strukturen werden der Einfachheit halber nicht dargestellt.
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11 Sekundärstoffwechsel
Dimere Formen der Monoterpen-Indol-Alkaloide wurden aus dem MadagaskarImmergrün (Catharanthus roseus) beschrieben. Dazu gehören die Alkaloide Vinblastin und Vincristin, zwei für die moderne Medizin bedeutende Cytostatika, die durch Reaktion mit den Mikrotubuli die Bildung des Spindelapparates wähBiochemie, Zellbiologie). Diese beiden Alkaloide rend der Mitose hemmen ( sind Bestandteil von Chemotherapien, da sie das Wachstum vieler bösartiger Tumoren hemmen.
11.4.7
11
Ergolin-Alkaloide
Ebenfalls aus Tryptophan leiten sich die Ergolin-Alkaloide ab. Der Grundkörper dieser Verbindungen ist das Ergolin, das aus Tryptophan und Dimethylallyldiphosphat (S. 376) gebildet wird. Diese Alkaloide werden von verschiedenen Pilzen (Claviceps, Rhizopus, Penicillium, Mikrobiologie) synthetisiert, die oft eine enge Beziehung zu Pflanzen zeigen. So sind diese Pilze für das Vorkommen von Ergolin-Alkaloiden in einigen Vertretern der Convolvulaceae sowie im Mutterkorn vieler Getreidearten verantwortlich. Das Mutterkorn stellt die Dauerform (Sklerotium) des Pilzes Claviceps purpurea dar, welcher auf den Narben von Grasarten parasitiert. Nach Infektion keimt der Pilz zu Hyphen, die den Fruchtknoten durchdringen. Das zunächst wattige Mycel wächst zu dem spindelförmigen Sklerotium aus. Mutterkorn enthält bis zu 1 % Alkaloide, die sich in zwei Gruppen einteilen lassen: die Clavin-Alkaloide, die eine cytostatische Wirkung haben und zur Vergiftung von Weidetieren führen können, und die Lysergsäureamide, deren halbsynthetisches Analog LSD (Lysergsäurediethylamid) als Droge verwendet wird. Mutterkornvergiftungen führen zu Wahnvorstellungen mit Lähmungserscheinungen und können zum Tod führen. Mit Mutterkorn verseuchtes Getreide führte im Mittelalter immer wieder zu massenhaften Vergiftungen („Sankt Antoniusfeuer“). Lysergsäureamide führen auch zur Kontraktion der Uterusmuskulatur und wurden daher früher wie auch heute zur Stillung von Blutungen nach der Geburt verwendet (Name: Mutterkorn). Partialsynthetische Lysergsäurederivate werden noch heute in der Geburtshilfe zur Wehenanregung eingesetzt.
11.4.8
Purin-Alkaloide
Bei einigen Pflanzen dient das im Primärstoffwechsel im Verlauf der NucleotidBiosynthese entstandene Xanthosin (das Nucleosid der Purinbase Xanthin mit D-Ribose) als Ausgangsstoff für die Biosynthese von Purin-Alkaloiden. Hauptvertreter dieser Alkaloidgruppe sind das Coffein, Theobromin und Theophyllin, die als Methylierungsprodukte des Xanthins aufzufassen sind und als Inhaltsstoffe von Kaffee, Tee und Kakao vorkommen (Abb. 11.31). Purin-Alkaloide zeigen eine anregende Wirkung, in größeren Mengen sind sie allerdings toxisch. Coffein ist der Hauptwirkstoff in den Samen des Kaffeebaums (Coffea arabica). Es liegt vor allem im Endosperm, zum Teil an Chlorogensäure gebunden vor.
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11.4 Stickstoffhaltige Sekundärverbindungen
401
Abb. 11.31 Purin-Alkaloide.
Hohe Coffeingehalte findet man auch in den Nüssen des Cola-Strauchs (Cola acuminata), in den Blättern des Teestrauchs (Camellia sinensis) sowie in Ilex paraguariensis, aus dem der für das südliche Südamerika typische Mate-Tee gewonnen wird. Neben dem Coffein kommt in Tee in deutlich geringeren Mengen auch das Theophyllin vor. In der Kakaobohne (Theobroma cacao) ist Theobromin das Hauptalkaloid und für die stimmungsaufhellende Wirkung von Schokolade verantwortlich. Während der menschliche Körper Theobromin problemlos wieder abbauen kann, sind dazu viele Tiere nicht in der Lage. Daher ist diese Substanz für viele Tiere giftig, der Verzehr größerer Mengen Schokolade kann z. B. für einen Hund lebensbedrohlich sein.
Alkaloide: Alkalische (basische) Sekundärmetabolite, Heterozyklen mit NAtom(en), Stickstoff stammt aus Aminosäuren, weit verbreitet im Pflanzenreich, Wehrsubstanz gegen den Angriff von Herbivoren und Mikroorganismen. Meist pharmakologische Wirkung, ausgeprägte Kompartimentierung bei Produktion und Akkumulation. Coniin: Pseudoalkaloid, Stickstoff stammt nicht aus Aminosäure, kommt im Schierling vor (Conium maculatum), bewirkt Lähmung der sensiblen und motorischen Nervenendigungen, im Altertum Hinrichtungsmittel (Schierlingsbecher des Sokrates). Mescalin: Trimethoxyderivat des Phenylethylamins, aus Kaktus (Lophophora williamsii var. lutea), Halluzinogen, wurde von Indianerstämmen verwendet (Mescalero-Apachen). Atropin: Ester-Alkaloid des Tropans, hemmt beim Säuger die Erregungsleitung, beim Menschen bewirkt es die typische Erweiterung der Pupillen, wurde früher als Schönheitsmittel verwendet, als Isolat aus Tollkirsche (Belladonna „Schöne Frau“). Cocain: Tropan-Alkaloid, aus Blättern des Coca- Strauches, früher für lokale Anästhesie verwendet, Halluzinogen. Heroin: Benzylisochinolin-Alkaloid, Diacetylmorphin, aus Opium gewonnen. LSD: Ergolin-Alkaloid, Halbsynthetisches Analog zu Lysergsäureamid, aus Mutterkorn (Sklerotium des Pilzes Claviceps purpurea). Lysergsäureamide wurden früher zur Einleitung von Fehlgeburten verwendet, da Dauerkontraktionen des uterus bewirkend, heute zur Wehenanregung. Coffein: Purin-Alkaloid, Methylierungsprodukt des Xanthins, in Coffea arabica (Kaffeebaum) und als Teein in Tee, anregend, in größeren Mengen toxisch.
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402
11 Sekundärstoffwechsel
11.5
Hormone
Phytohormone zeigen ein breites Wirkungsspektrum; sie sind für ein geregeltes Wachstum der Pflanzen unerlässlich. Man unterscheidet fünf klassische Phytohormonklassen: Auxine, Cytokinine, Gibberelline, Abscisinsäure und Ethylen sowie „hormonartige“ Substanzen. Dazu gehören Polyamine, Jasmonsäure, Salicylsäure, Brassinosteroide, Florigene und NO. In der Landwirtschaft, Pflanzenzüchtung und Biotechnologie nutzt man Phytohormone, um Wachstum und Entwicklung von Pflanzen künstlich zu beeinflussen. Pflanzliche Hormone (Phytohormone) (griech. hormon: antreiben, erregen) sind relativ kleine Moleküle, die in sehr geringen Konzentrationen (meist I 10–7 M) die physiologische Antwort der Pflanzen auf Änderungen von Außenfaktoren beeinflussen. Sie gehören aufgrund ihrer essenziellen Funktionen bei Wachstums- und Entwicklungsprozessen nicht zu den Sekundärmetaboliten. Die meisten pflanzlichen Hormone gehen aber aus den gleichen Biosynthesewegen hervor, u.a. aus dem Terpenoid-Syntheseweg (Abb. 11.32).
11
Abb. 11.32 Ausschnitt aus dem Terpenoid-Syntheseweg: Ausgehend von IDP (Isopentenyldiphosphat) und DMADP (Dimethylallyldiphosphat) lassen sich die Synthesewege von Cytokininen, Brassinosteroiden, Abscisinsäure und über GA12-Aldehyd die Gibberelline ableiten.
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11.5 Hormone
403
Die Bandbreite der beeinflussbaren Prozesse reicht von Zellteilung, Zellwachstum, Zelldifferenzierung, Blüte, Fruchtreifung, Tropismen, Samenruhe, Keimung, Seneszenz, Blattfall bis zum Öffnen und Schließen von Stomata (S. 417). Im Gegensatz zu tierischen Hormonen werden pflanzliche Hormone nicht in speziellen Drüsen produziert und über weite Strecken transportiert, sondern sie werden mehr oder weniger in der gesamten Pflanze gebildet und wirken meist lokal auf Zellen und Gewebe in der Umgebung; bei Auxin z. B. ist jedoch auch Langstreckentransport notwendig. Die Wirkung einzelner Hormone ist sehr variabel. Sie ist abhängig von externen Faktoren wie Licht bestimmter Wellenlänge, Temperatur oder das Nährstoffangebot, und vom Zusammenspiel mit anderen Hormonen. Eine zentrale Regulation wie durch das Zentralnervensystem der Tiere fehlt. Die Wirkungsmechanismen auf zellulärer Ebene sind jedoch ähnlich ( Biochemie, Zellbiologie): Das Hormon bindet zunächst an ein Rezeptorprotein, das sich auf der Zelloberfläche oder im Zellinnern befindet. Dies aktiviert eine Signaltransduktionskette, durch die das Signal weitergeleitet und/oder amplifiziert wird. cAMP dient in tierischen Zellen häufig als Second Messenger, in Pflanzenzellen wurde es zwar nachgewiesen, aber hier scheinen eher cGMP und Ca2+-Ionen, die kurzfristig aus intrazellulären Pools (ER, Vakuolen) freigesetzt oder aus dem Apoplasten in das Cytoplasma einströmen, die Rolle zu übernehmen. Calmodulin ist ein bei Eukaryoten hoch konserviertes Protein von 15–17 kDa. Es ist sowohl in Tieren wie auch in Pflanzen der primäre Ca2+-Rezeptor. Durch Ca2+-Bindung erfährt das Protein eine Konformationsänderung, wobei eine hydrophobe Region ausgebildet wird, an die andere Proteine (target proteins, u. a. Proteinkinasen, Phosphatasen, Ionenkanäle, Superoxiddismutase) binden und aktiviert werden oder über die z. B. die Cytoskelettfunktion beeinflusst wird. Das Ca2+-bindendende Motiv (helix-loop-helix Biochemie, Zellbiologie) besteht aus 12 AS, ist reich an Glutamat und oder EF-Hand, Aspartat und ist auch in anderen Ca2+-bindenden Proteinen zu finden, z. B. der Ca2+abhängigen Proteinkinase (CDPK) der Pflanzen.
Am Ende der Signaltransduktionskette erfolgt bei schnell sichtbaren Reaktionen die zelluläre Antwort (response) in Form von Änderungen von Enzymaktivitäten oder von Ionengradienten. Wenn die Expression spezifischer Gene beteiligt ist, erfolgt die Antwort erst nach einiger Zeit. Im Gegensatz zu tierischen Wachstumsregulatoren und -inhibitoren sind die pflanzlichen Phytohormone bzw. analoge Substanzen in ihrer chemischen Struktur sehr viel einfacher und lassen sich synthetisch im großen Maßstab herstellen. Wirtschaftlich sind sie daher von Interesse. Einerseits werden die Phytohormone selbst eingesetzt, um ihre natürliche Wirkungsweise zu multiplizieren, andererseits kommen Substanzen zum Einsatz, die das natürlich vorkommende Phytohormon in seiner Wirkungsweise hemmen oder über den Biosyntheseweg seine Produktion verhindern.
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404
11 Sekundärstoffwechsel
11.5.1
Auxin
Als erstes Phytohormon wurde Auxin entdeckt. Der Name leitet sich vom dem griechischen Wort auxein (vermehren, wachsen) ab. Das bekannteste Auxin ist die natürlich vorkommende Indol-3-essigsäure (IAA, Abb. 11.33a). IAA wird de novo aus L-Tryptophan oder durch Umwandlung von IAA-Konjugaten als Speicherform synthetisiert. Ein Tryptophan-unabhängiger Weg ist weit verbreitet, die einzelnen Syntheseschritte sind jedoch noch nicht eindeutig geklärt. Synthetische Auxine sind z. B. 2,4-Dichlorphenoxyessigsäure (2,4-D, Abb. 11.33b) oder Naphthalin-1-essigsäure (NAA). Auxine werden in erster Linie in den Apikalmeristemen der Sprossspitzen, in Blättern und Früchten und im Embryo des Samens produziert. Der Transport erfolgt unidirektional (polar) im Kurzstreckentransport durch parenchymatische Zellen und über lange Distanzen über die Leitungsbahnen des Phloems.
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Berühmt und oft wiederholt sind die klassischen Nachweisexperimente an Haferkoleoptilen von Frits Went (1926). Schneidet man die Spitze einer Haferkoleoptile ab und setzt diese auf einen Agarblock, so diffundiert das Hormon sprossabwärts in den Agarblock hinein. Schneidet man ein Stück des Agars heraus und setzt ihn auf eine dekapitierte Koleoptile, so nimmt diese ihr Wachstum wieder auf, während eine dekapitierte Koleoptile ohne Agar nicht weiterwächst.
Auxine üben multiple Wirkungen aus: Förderung des Sprosswachstum durch Stimulation der Zellstreckung, Kontrolle der Leitbündeldifferenzierung in Xylem und Phloem, Förderung des Seitenwurzelwachstums und der Wurzelbildung an Sprossschnittflächen, Hemmung von Seitenknospen (Erhalt der Apikaldominanz) sowie Förderung der Ausbildung weiblicher Blüten. Sie sind maßgeblich an photo- und gravitropischen Prozessen beteiligt. Auch sehr schnelle zelluläre Antworten werden mit Auxin verknüpft: Depolarisation der Plasmamembran und die Ansäuerung des Apoplasten. Die Aufzählung könnte noch fortgesetzt werden, wobei die unterschiedliche Auxinwirkung in den jeweiligen Zellen durch die zellspezifische Ausstattung und Kombination der Elemente der
Abb. 11.33 Auxine. a Struktur von IAA, das Konjugat Indol-3-acetyl-L-alanin ist eine Speicherform des IAAs. b 2,4-Dichlorphenoxyessigsäure (2,4-D) wird als Herbizid verwendet.
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11.5 Hormone
405
Signaltransduktionskette zustande kommt (S. 137, S. 430): Dazu gehören In- und Effluxtransporter wie PIN oder IAAH/H+-Symporter (AUX1), die für die nötige asymmetrische Auxinverteilung sorgen, und verschiedene Transkriptionsfaktoren, die Auxin Response Factors (ARFs), die wiederum durch verschiedene AUX/IAAs (indole-3-acetic acid-auxin response factors) reguliert werden.
n Derivate des Auxins wie 2,4-Dichlorphenoxyessigsäure (2,4-D) oder 2,4,5Trichlorphenoxyessigsäurebutylester (2,4,5-T) sind selektive Herbizide, die mit ihrer hohen Spezifität gegen dikotyle Pflanzen als „Unkrautvernichter“ im Getreideanbau eingesetzt werden. Sie führen zu einem unkontrollierten Wachstum: Die Pflanze wächst sich tot. 2,4,5,-T wird durch das IAA-Oxidasesystem der Pflanze noch langsamer abgebaut als 2,4-D und zeigt starke Wirkung gerade bei mehrjährigen Pflanzen. Sie wird deshalb in der Forstwirtschaft eingesetzt. Großer Nachteil dieser Substanzen ist, dass bei der Synthese das für Tiere und Menschen hochgiftige Dioxin als Nebenprodukt entsteht und daher sorgfältige Qualitätskontrollen nötig sind. Unrühmlich bekannt wurde ein Gemisch aus 2,4-Dichlorphenoxyessigsäure und 2,4,5-Trichlorphenoxyessigsäurebutylester als „Agent Orange“, ein Entlaubungsmittel, das in großen Mengen während des Vietnamkrieges versprüht wurde und große Mengen Dioxin enthielt. m
11.5.2
Cytokinine
Cytokinine leiten sich strukturell von Adenin ab. Sie werden hauptsächlich in den Wurzelspitzen produziert. Der Name geht auf den Begriff Cytokinese (Zellteilung) zurück und beschreibt ihre wichtigste Funktion. Neben der Förderung der Zellteilung beeinflussen Cytokinine die De-Etiolierung und die Chloroplastenentwicklung, das Wurzelwachstum, Keimung und Blüte. Als Antagonist zu Auxin fördern Cytokinine die Ausbildung von Seitenknospen und verzögern die Seneszenz der Blätter. In Zellkulturen bestimmt das Verhältnis von Cytokinin/Auxin das Wachstum: Ist das Verhältnis gering, wird das Wurzelwachstum gefördert, ist es ausgeglichen, entsteht ein Kallus, ist es hoch, wird das Sprosswachstum gefördert. Die Signaltransduktion der Cytokinine erfolgt über ein sogenanntes Phosphorelais-System. Die Bindung des Liganden an den Rezeptor, einer Proteinkinase, in der Cytoplasmamembran bewirkt die Phosphorylierung eines Histidinrests in der intrazellulären Kinasedomäne des Enzyms. Der Phosphatrest wird zunächst innerhalb des Enzyms auf einen Aspartatrest und anschließend über ein cytoplasmatisches Phosphotransferprotein an Response-Regulatorproteine (ARR, Arabidopsis response regulator) im Kern weitergereicht. Im Gegensatz zu der Phosphorylierungskaskade über MAP-Kinasen, wie sie z. B. durch Ethylen in Gang gesetzt wird, werden bei einem Phosphorelais-System Phosphatgruppen weitergegeben, ohne dass es dabei zu einer Signalverstärkung kommt. ARRs vom B-Typ wirken als Transkriptionsfaktoren und initiieren die Expression zahlreicher Gene, darunter die Gene für Cyclin D, einem der Regulatoren des Zellzyklus Biochemie, Zellbiologie) und die Gene für ARRs vom A-Typ. Diese besitzen selber ( keine DNA-Bindungsdomäne, sie wirken als Repressoren sowohl auf die Aktivierung der ARRs vom B-Typ, um die Cytokininantwort im physiologischen Rahmen zu kontrollieren, als auch auf lichtgesteuerte Prozesse.
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406
11 Sekundärstoffwechsel
Abb. 11.34 Cytokinine. Die Adeninderivate enthalten entweder eine Seitenkette, die sich von Isopren (z. B. Zeatin) ableitet oder eine aromatische Seitenkette (z. B. Kinetin).
n Als synthetische Cytokinine sind Benzyladenin und Kinetin (Abb. 11.34) bekannt. Sie werden als Wachstumsstimulatoren in der Gewebekultur verwendet und sind somit wichtige biotechnologische Substanzen. m
11.5.3
11
Gibberelline
Die Gibberelline (GA) sind die größte Phytohormongruppe. Es sind mehr als 100 verschiedene Substanzen bekannt, die jedoch nicht alle biologisch aktiv sind. Die meisten Pflanzen enthalten mindestens 10 verschiedene GAs. Das erste Gibberellin (GA3) wurde 1926 aus dem Pilz Gibberella fujikuroi isoliert und war namensgebend für die gesamte Gruppe. Strukturell leiten sich die Gibberelline aus dem Terpenoid-Syntheseweg ab (Abb. 11.32 und 11.35). Sie werden in embryonalen Geweben (Meristemen) gebildet. Gibberelline fördern das Sprosswachstum, von ihnen gesteuerte Gene codieren z. B. für Xyloglucan-Endotransglucosidasen und Expansine. Getreide-Halbzwergsorten, mit einer Mutation in der GA-Synthese bzw. GA-Wirkung (s. u.), die durch Düngung einen wesentlich größeren Ernteertrag liefern, spielten eine wesentliche Rolle bei der Grünen Revolution (S. 530). Bestimmte Enzyme der GA-Biosynthese scheinen lichtreguliert zu sein. Gibberelline wirken positiv auf die Blühinduktion, wobei sie z. B. das Langtagsignal ersetzen können (S. 156). Die Wirkung von Gibberellinen auf die Keimung ist in Weizen- bzw. Gerstenkaryopsen gut untersucht. Wenn der Same Wasser aufnimmt (Quellung) kommt es zur hormonellen Umstellung: dem Abbau von Abscisinsäure (ABA) und dem Beginn der Gibberellinsäurebildung im Embryo. Gibberellinsäure diffundiert in die Aleuronschicht, die das Endosperm umgibt. Dort wird die Produktion von Amylase induziert. Die Amylase diffundiert wiederum in das Endosperm und baut die dort gespeicherte Stärke zu Glucose ab. Diese dient der Ernährung des wachsenden Embryos. Abb. 11.35 Grundstruktur der Gibberelline. Die verschiedenen Gibberelline unterscheiden sich in der Zusammensetzung oder Anordnung von Seitenketten.
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11.5 Hormone
407
In den Aleuronzellen ist wahrscheinlich aufgrund der Bindung von GA an einen membranständigen Rezeptor als erste schnelle Reaktion ein Ca2+-Einstrom und die Bildung von cGMP als Sekundärer Messenger zu beobachten. 2005 wurde in Reis ein Rezeptorprotein für GAs im Zellkern gefunden: GID1. Dieses lösliche Protein wird von allen biologisch aktiven GAs erkannt. Der Komplex aus Gibberelin und GID1 bindet direkt an GARepressoren. Die GA-Repressoren haben ein Pentapetidmotiv (Asp-Glu-Leu-Leu-Ala, nach dem Aminosäuren-Einbuchstabencode DELLA) gemeinsam, das namensgebend für die Proteine wurde. Wie bei der Signaltransduktion von Auxin führt erst der Abbau der Repressoren durch das Ubiquitin/Proteasom-System zur Transkription der GA-gesteuerten Gene. Dazu gehören in den Aleuronzellen die Synthesegene für Calmodulin oder verschiedene Transkriptionsfaktoren, die nachgeschaltet für die Transkription z. B. der Amylasegene sorgen. DELLA-Repressoren mit einer Deletion innerhalb des Motivs werden nicht erkannt, folglich durch das Proteasom nicht mehr abgebaut und damit die GA-Wirkung verhindert, es kommt z. B. zum Zwergwuchs.
n Giberelline können bislang nicht synthetisch hergestellt werden, in größeren Mengen wird das natürliche Gibberellin GA3 durch Fermentation mit Stämmen von Gibberella fujikuroi gewonnen. Kommerziell werden Gibberelline angewendet, um die Keimung von Gerste für die Malzherstellung bei der Bier- und Whiskeyproduktion zu beschleunigen. Bei samenlosen Weinrebsorten steigert GA3 die Größe der Beeren um 300 %. Bei einigen Citrusfruchtsorten wirkt GA3 stimulierend auf den Fruchtansatz und verzögert den Reifeprozess der Früchte, so dass sie länger gelagert bzw. besser transportiert werden können. Im Zierpflanzenanbau zielt man eher darauf ab, die Wirkung von Gibberellin oder ihre Synthese zu hemmen, um kleinwüchsige Pflanzen zu erhalten. Bei natürlichen „Zwergmutanten“ ist die Gibberellinsäuresynthese aufgrund genetischer Defekte gestört, durch Einsatz von Hemmstoffen (z. B. Synthesehemmstoffe AMO 1618, einem quaternären Ammoniumsalz, oder CCC, Chlorcholinchlorid) wird die Synthese künstlich gehemmt. m
11.5.4
Abscisinsäure
Für Abscisinsäure (ABA) sind zwei vollkommen unterschiedliche Synthesewege bekannt. In Pilzen wird ABA aus Farnesyldiphosphat synthetisiert, in höheren Pflanzen entsteht ABA durch Spaltung aus dem Carotinoid Neoxanthin. Aus dem Terpenoid-Syntheseweg entsteht in den Plastiden b-Carotin. In mehreren Schritten wird zunächst 9-cis-Neoxanthin, und daraus durch oxidative Spaltung Xanthoxin gebildet. Dieser C15-Körper wird im Cytoplasma über ABA-Aldehyd zu
Abb. 11.36 Struktur von Abscisinsäure (ABA).
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11
408
11 Sekundärstoffwechsel
ABA umgewandelt. ABA fördert die Samenruhe, wirkt also antagonistisch zu Cytokininen. Neben seiner Bildung im wachsenden Embryos des Samens bzw. unter Stress auch in Wurzeln und Blättern (S. 468, Abb. 11.36), findet die Biosynthese von ABA in erster Linie im Leitgewebe statt, von wo aus sie in die Schließzellen transportiert wird. Bei Wassermangel bedingt sie die Schließung der Stomata, z. B. durch die Regulation von Ionenkanälen (S. 416). Wahrscheinlich liegt die Hauptaufgabe von ABA in der Regulation des Wasserhaushaltes, und in der Antwort auf abiotische Stressfaktoren wie Salz, Kälte und Verwundung. Trotz der Namensgebung (abscission) hat ABA keinen Einfluss auf den Laubfall.
11.5.5
11
Ethylen
Ethylen ist das einzige gasförmige Pflanzenhormon. Die Verteilung erfolgt in der Regel über den Gasraum der pflanzlichen Gewebe (Interzellularen) sowie – in Form von Aminocyclopropan-1-carbonsäure (ACC), der Vorstufe von Ethylen – von Zelle zu Zelle bzw. über das Leitgewebe, wo es am Wirkort in Ethylen umgewandelt wird. Seine Synthese leitet sich von der Aminosäure Methionin ab (Abb. 11.37). Ethylen fördert den Blattfall und die Fruchtreifung, wobei man deutlich zwei Gruppen unterscheiden muss: Kirschen, Erdbeeren und Ananas zeigen z. B. keine Wirkung auf Ethylen, während Tomaten, Avocados, Melonen, Äpfel, Birnen, Pfirsiche und Kiwis sich durch besonders hohe Ethylenproduktion bei
Abb. 11.37 Vereinfachter Syntheseweg von Ethylen. Das Jasmonsäurederivat ACC ist eine wichtige Vorstufe bei der Ethylensynthese, was die Verknüpfung der verschiedenen Phytohormonsignalwege demonstriert.
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11.5 Hormone
409
der Reifung auszeichnen. Weitere Wirkungen von Ethylen sind auf Keimung, Seneszenz und biotische und abiotische Stressantworten bekannt (S. 493). Unter dem Einfluss von Ethylen passen sich Wurzeln an die vielfältigen Hindernisse im Boden an: verlangsamtes Streckungswachstum, Verdickung der Wurzel und Krümmungswachstum. Der Signaltransduktionsweg ist in Teilen geklärt. Es existieren mehrere Modelle. Als Rezeptoren dienen dimere Cu2+-haltige Membranproteine (ETR1/ERS1), die über eine S-S-Brücke verbunden sind. Im Moment wird favorisiert, dass die Bindung von Ethylen die Bindung des Rezeptors an eine Proteinkinase (CTR1) verhindert und durch die Hemmung dieser Kinase eine Phosphorylierungskaskade über MAP-Kinasen aktiviert wird ( Biochemie, Zellbiologie). In Bezug auf die Keimung scheinen sich die Signalwege für Ethylen und ABA zu überschneiden.
n Ethylen wurde früher als Begasungsmittel in Treibhäusern eingesetzt, heute werden kommerziell Verbindungen versprüht, die innerhalb des pflanzlichen Gewebes abgebaut werden und dabei Ethylen freisetzen. Am bekanntesten ist Chlorethylphosphonsäure (Ethephon). Ihre Hauptwirkung liegt in der Synchronisation der Fruchtreife z. B. bei der heimischen Tomate oder Apfel, aber auch der im Süden angebauten Banane, Feige, Kiwi, Avocado. Sie erlaubt die Ernte noch unreifer Früchte, ihre Lagerung bzw. den Transport auch über längere Strecken hinweg und dann die gezielte Auslösung des Reifungsprozesses. Bei Stielobst wird durch Ethylen auch die Ausbildung der Trenngewebe (Abscission) beschleunigt und ermöglicht eine leichtere Ernte (z. B. bei Kirschen). Bei Gummibäumen (Hevea) wird der Latexfluss stimuliert, was eine höhere Ausbeute pro Schnittstelle bedingt (S. 385). Hemmstoffe der ACC-Synthase z.B l-a-(2-Aminoethoxyvinyl)-Glycin (AVG) werden eingesetzt, um das Verblühen von Schnittblumen zu verzögern. m
11.5.6
Brassinosteroide
Brassinosteroide (BRs) gehören nicht zu den klassischen Phytohormonen. Das erste Brassinosteroid wurde 1970 aus Pollenkörnern von Raps isoliert und Brassinolid genannt. Mittlerweile ist bekannt, das BRs eine wichtige Rolle bei Sprosswachstum, Xylemdifferenzierung, Resistenz gegen Krankheiten und Stresstoleranz spielen. Sie fördern das Pollenschlauchwachstum, hemmen jedoch Wurzelwachstum, Blattfall und Ethylensynthese. BRs sind Polyhydroxy-Steroide (S. 381, Abb. 11.17). Inzwischen sind mehrere Komponenten des BR-Signaltransduktionsweges identifiziert (Abb. 11.38). BRs binden an eine in der Plasmamembran sitzende Rezeptorkinase (BRI 1). Als Co-Rezeptor wirkt wahrscheinlich ein zweites Protein (BAK 1). Das Signal wird über Phosphorylierungs- und Dephosphorylierungsschritte durch unterschiedliche Kinasen und Phosphatasen intrazellulär weitergeleitet und damit der Phosphorylierungsstatus der Transkriptionsfaktoren, z. B. BES 1 und BZR 1 beeinflusst. Im phosporylierten Zustand werden die Transkriptionsfaktoren von den zellulären Proteasomen abgebaut, in Gegenwart von BR akkumulieren sie in nicht posphorylierter Form. BES 1 interagiert mit einem weiteren Protein (BIM 1). Beide zusammen aktivieren die Transkription BR-spezifischer Gene. BZR 1 reprimiert die Biosynthese weiterer BR-Moleküle (Autorepression).
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11
410
11 Sekundärstoffwechsel
11
Abb. 11.38 Der Brassinolid-Signaltransduktionsweg.
11.5.7
Jasmonsäure
Es gibt Hinweise, dass Brassinosteroide mit Jasmonsäure (JA) interagieren, ebenso Jasmonsäure und Ethylen. JA wirkt bei der Induktion von Wundgenen, löst auf Tastreiz die Rankenkrümmung aus und induziert die Knollenbildung bei Kartoffeln. Jasmonate bzw. die Jasmonsäure findet man in der gesamten Pflanze. Als erstes Jasmonat wurde Jasmonsäureethylester als flüchtiger Bestandteil der etherischen Öle von Jasmin und Rosmarin isoliert. Die Biosynthese geht in den Plastiden von a-Linolensäure aus, die durch hydrolytische Enzyme aus Phospholipiden der Chloroplastenmembran freigesetzt wird und führt zu 12-cis-Phytodiensäure (cis-OPDA), die in den Peroxisomen im wesentlichen durch eine Verkürzung der Seitenkette durch b-Oxidation ( Biochemie, Zellbiologie) zur Jasmonsäure umgewandelt wird. Die Signaltransduktionskette für Jasmonsäure ist noch weitestgehend ungeklärt, ein Rezeptor konnte bislang nicht identifiziert werden. Das Ubiquitin/Proteasom-System scheint Bestandteil zu sein.
Derivate der Jasmonsäure erfüllen spezielle Aufgaben, die zumeist in Arabidopsis thaliana nachgewiesen wurden (Abb. 11.39). Normalerweise besteht ein bestimmtes Verhältnis von methylierter zu nicht methylierter JA. Ist dieses Verhältnis in
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11.5 Hormone
411
11 Abb. 11.39 Jasmonsäure (JA), ihre Derivate und einige Beispiele für ihre biologische Wirkungen.
Richtung der methylierten Form verschoben, zeigen die Pflanzen eine erhöhte Resistenz gegen Pathogene. Eine höhere Resistenz gegen Fraßinsekten zeigt sich bei einer erhöhten Konzentration an cis-Jasmon, die durch Decarboxylierung aus cis-Jasmonsäure entsteht. Man nimmt an, dass cis-Jasmon den Austritt flüchtiger Verbindungen (S. 490) induziert, die einerseits Fressfeinde abschrecken, andererseits Parasiten der Fressfeinde anlocken. Durch Reduktion der Ketogruppe entsteht Kürbissäure (cucurbic acid). Eine Adenylierung durch AMP-Transferase und anschließende Konjugation an eine Aminosäure (JA-Peptid), bevorzugt an Isoleucin, kommt sehr häufig vor. Durch ein hydrolysierendes Enzym kann das Verhältnis von JA/JA-Isoleucin reguliert werden. Hydroxylierung an C11 oder C12 der Pentenylseitenkette (12-Hydroxy-JA, Tuberonsäure, TA) findet sich vor allem in Nachtschattengewächsen und führt dort zur Knollenbildung. Eine anschließende Glucosylierung oder Sulfonierung führt zu den inaktiven Verbindungen 12-HydroxyJA-Glc (TA-Glucose) bzw. 12-Hydroxy-JA-SO3– (TA-Sulfonat). Die Bildung von JA-O-Glc (JA-Glucosid) in Tabak bewirkt, dass es in der G2-Phase im Zellzyklus der Samen zu keinem Stopp kommt ( Biochemie, Zellbiologie).
11.5.8
Hormonartige Substanzen
Auf Verwundung, Insektenfraß, Befall durch Pathogene reagiert die Pflanze mit einer aktiven Abwehr (S. 493). Neben Ethylen und Jasmonsäure spielt dabei
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11 Sekundärstoffwechsel
auch Salicylsäure eine Rolle (S. 493). Eine der wichtigsten Abwehrmethoden ist der programmierte Zelltod der befallenen Zelle (Hypersensitivitäts-Reaktion), um das Pathogen abzutöten und die Infektion lokal zu begrenzen (S. 493). In den letzten Jahre sind noch eine Reihe von Molekülgruppen hinzugekommen, die auch als Signalgeber für Wachstumsprozesse scheinbar eine Rolle spielen: N-Acylethanolamide (NAEs), Alkamide, Glutamat und NO. Diese Substanzen und ihr Zusammenwirken sind in tierischen Systemen, z. B. dem Cannabinoidsystem ( Zoologie), bekannt und könnten, wenn sie sich für Pflanzen verifizieren lassen, einen in Eukaryoten konservierten Regulationsweg belegen. Bisher lassen die Ergebnisse darauf schließen, dass hohe Konzentrationen von NAEs Einfluss auf die Entwicklung von Keimlingen und Wurzeln haben.
11
Phytohormon: Kleinmolekulare Verbindungen, die in geringer Konzentration die physiologische Antwort der Pflanze auf die Änderungen von Außenfaktoren beeinflusst. Calmodulin: Ein bei Eukaryoten hoch konserviertes Protein von 15–17 kDa, das sowohl in Tieren als auch Pflanzen den primären Ca2+-Rezeptor darstellt. Auxin: Phytohormon, produziert in den Apikalmeristemen der Sprossspitzen, in Blättern und Früchten, im Embryo des Samens; wird polar transportiert über parenchymatische Zellen (Kurzstreckentransport) oder über Phloem (Langstreckentransport); multiple Wirkungen: in niedrigen Konzentrationen Förderung des Sprosswachstum, Kontrolle der Leitbündeldifferenzierung, Förderung des Seitenwurzelwachstums und der Wurzelbildung an Sprossschnittflächen, Erhalt der Apikaldominanz, Förderung der Ausbildung weiblicher Blüten; Depolarisation der Plasmamembran und Ansäuerung des Apoplasten. Indol-3-essigsäure (IAA): Bekannteste natürlich vorkommende Form eines Auxins. Agent Orange: Gemisch aus 2,4-Dichlorphenoxyessigsäure und 2,4,5-Trichlorphenoxyessigsäurebutylester; im Vietnamkrieg als Entlaubungsmittel eingesetzt. Cytokinin: Förderung der Zellteilung, Einfluss auf De-Etiolierung und Chloroplastenentwicklung, Wurzelwachstum, Keimung und Blüte; Antagonist zu Auxin. Gibberelline: Größte Gruppe von Phytohormonen; zuerst isoliert aus Gibberella fujikuroi; leiten sich aus dem Terpenoid-Syntheseweg ab; gebildet in Meristemen; fördern Sprosswachstum; positiver Einfluss auf Blühinduktion und Keimung. Abscisinsäure (ABA): Hormon, das aus dem Carotinoid Neoxanthin u. a. in den Wurzeln synthetisiert wird. Es löst das Schließen der Stomata aus, ist an der Genregulation beteiligt und induziert u. a. die Dormanz in Samen und die Knospenruhe. Ethylen: Das einzige gasförmige Phytohormon; fördert Blattfall und Fruchtreifung; Einfluss auf Keimung, Seneszenz und biotische und abiotische Stressantworten, Wurzelwachstum. Brassinosteroide: Keine klassischen Phytohormone; beeinflussen Sprosswachstum, Xylemdifferenzierung, Resistenz gegen Krankheiten und Stresstoleranz; fördern Pollenschlauchwachstum, hemmen Wurzelwachstum, Blattfall und Ethylensynthese. Jasmonsäure: Wirkt bei der Induktion von Wundgenen, löst auf Tastreiz die Rankenkrümmung aus und induziert die Knollenbildung bei Kartoffeln.
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12.1 Bewegungsformen
12
413
Bewegungen
Gerlinde Linne von Berg (12.1), Dortje Golldack (12.2, 12.3), Karl-Josef Dietz (12.4)
12.1
Bewegungsformen
Zu den Pflanzen gehören in der Regel sessile Arten, bei denen nur die Gameten, wenn auch eingeschränkt, frei beweglich sind. Dennoch sind auch bei Pflanzen Bewegungsvorgänge zu beobachten. Deshalb muss der Begriff der Bewegung erweitert werden: Bewegung ist die Orts- oder Lageveränderung eines Organismus oder Organs in einem relativ kurzen Zeitraum. Pflanzliche Bewegungen werden unterschiedlich klassifiziert. Endogene Bewegungen sind von einem äußeren Reiz unabhängig, induzierte Bewegungen werden durch verschiedene chemische oder physikalische Reize ausgelöst, wobei die Pflanze auf den Reiz ungerichtet, zum Reiz hin oder vom Reiz abgewandt reagiert. Eine adäquate Reizbeantwortung setzt voraus, dass der Reiz qualitätsspezifisch perzeptiert, sensorisch transduziert, transmittiert und in eine Bewegung umgesetzt wird. Die Bewegung selbst kann für die Pflanze energieaufwendig oder energieneutral sein. Unabhängig vom Reiz und dessen Einfluss unterscheidet man dabei verschiedene Bewegungsmechanismen: Bei hygroskopischen, Köhasionsund Turgorbewegungen sind vor allem die besonderen physikalischen und chemischen Eigenschaften des Wassers von Bedeutung. Die Bewegung mittels Geißeln und Wimpern ist an spezifische Strukturen gebunden, die innerhalb der Eukaryoten hoch konserviert sind. Die amöboide Bewegung und die intrazelluläre Bewegung (Dinese) beruhen ebenfalls auf einem konservierten, aber intrazellulären System: das Cytoskelett oder Actomyosin-System. Die Bewegung durch Wachstum ist die aufwendigste Form und nahezu irreversibel. Nach der Reizbeantwortung unterscheidet man verschiedene Bewegungstypen: Beim Tropismus gibt der Reiz eine Krümmungsbewegung vor; eine Taxis ist eine freie Ortsbewegung, die durch einen Außenfaktor bestimmt ist, während eine autonome Bewegung von Außenfaktoren unabhängig ist; bei der Nastie erfolgt die Reizbeantwortung aufgrund anatomischer Gegebenheiten in einer bestimmten Richtung.
12.1.1
Bewegung und Reiz
Unter Bewegung versteht man gemeinhin die Ortsveränderung eines Organismus (freie Ortsbewegung). Dies trifft in erster Linie auf tierische Organismen zu, aber auch auf photoautotrophe Einzeller. Bei Pflanzen beschränkt sich eine freie Beweglichkeit auf die Gameten. Deshalb müssen wir die Definition erwei-
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12
414
12
12 Bewegungen
tern: Bewegung ist die Orts- oder Lageveränderung eines Organismus oder Organs in einem relativ kurzen Zeitraum, wobei der Begriff Organ sowohl makroskopische Einheiten wie die Sprossachse als auch Organellen wie Chloroplasten einschließt. Diese Bewegungen können unabhängig von Umweltreizen erfolgen (autonom, endogen) oder als Antwort auf einen Reiz (aitionom, induziert). Dieser Reiz (Stimulus) kann chemischer oder physikalischer Natur sein sowie biotischen oder abiotischen Ursprungs. Die wichtigsten Reizformen oder -qualitäten sind Licht, Schwerkraft, chemische Verbindungen, speziell Wasser, Berührung, Erschütterung, elektrische Spannung und Verletzungen. Die Reize können aus einer definierten Richtung kommen und über eine bestimmte Stärke verfügen, oder sie können nur der Anlass für eine Reaktion sein, wie Erschütterungen und Verletzungen. Grundsätzlich muss ein lebender Organismus in der Lage sein, diesen Reiz aufzunehmen, um adäquat darauf reagieren zu können. Die Stärke der Antwort kann von der Reizstärke (Reizintensität) unabhängig sein und erfolgt dann, wenn zumindest ein Reizschwellenwert überschritten wird, in einer Alles-oder-NichtsReaktion, oder die Antwort (Reizerfolg) steht in einem bestimmten Verhältnis zur Reizstärke (Reizmengengesetz bzw. Produktregel): Der Reizerfolg entspricht dem Produkt aus Reizintensität und Reizdauer. Die Reizantwort kann ungerichtet sein oder in einem bestimmten Verhältnis zur Reizrichtung erfolgen, z. B. in Richtung der Reizquelle (positiv) oder davon abgewandt (negativ); bei zwei intensitätsgleichen Reizquellen erfolgt die Reaktion in Richtung der Resultanten aus den Vektoren der einzelnen Reizintensitäten (Resultantengesetz). Avena-Krümmungstest: Ein beliebtes Untersuchungsobjekt für den Phototropismus (S. 434) ist die Koleoptile des Hafers (Avena). Die lichtempfindlichste Zone der AvenaKoleoptile befindet sich in den obersten 0,3 mm der Spitze, die Streckungszone beginnt einige Millimeter darunter. Einseitige Belichtung der Koleoptile führt zum einen dazu, dass auf der Lichtseite der Abwärtstransport des Phytohormons Auxin von der Auxinproduzierenden Spitze zur Streckungszone gehemmt wird, zum anderen wird in der Streckungszone durch Quertransport Auxin von der Licht- auf die Schattenseite gelenkt. Die asymmetrische Verteilung des Auxins in der Streckungszone bewirkt verstärktes Wachstum auf der lichtabgewandten Seite der Koleoptile und damit eine Krümmung zum Licht hin. Wirken auf eine Koleoptile unterschiedlich starke Lichtreize von verschiedenen Seiten, so krümmt sich die Sprossspitze in Richtung der Resultierenden, die sich aus den Vektoren für die verschiedenen Reizintensitäten ergibt. Im Versuch wird eine einseitig belichtete Avena-Koleoptile dekapitiert und auf die Spitze der gekappten Koleoptile zwei Agarblöckchen gesetzt, in die Auxine hineindiffundieren. Auf der Schattenseite wird die höhere Auxinkonzentration nachgewiesen (S. 404).
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12.1 Bewegungsformen
12.1.2
415
Bewegungsmechanismen
Denkt man als Mensch an Bewegung, sind damit Anstrengung und Energieverbrauch verbunden. Aber nicht für alle Bewegungen muss die Pflanze selbst Energie zur Verfügung stellen, sondern einige Bewegungen beruhen auf Wasserverdunstung, und die benötigte Energie wird der umgebenden Luft in Form von Wärme entzogen. Diese Vorgänge sind für die Pflanze energieneutral. Hygroskopische Bewegungen (Quellungs- und Entquellungsbewegungen) sind für die Pflanze energieneutral und beschränken sich auf abgestorbene Zellen oder Zellverbände, die in direkten Kontakt mit der Außenluft treten. Das Prinzip beruht auf der Quellfähigkeit von Zellwandbestandteilen wie Pektin und Cellulose, d. h. auf ihrer Fähigkeit, Wassermoleküle zwischen ihren fibrillären Strukturen einzulagern. Andere Bestandteile wie Lignin und Cutin sind nur sehr begrenzt quellfähig. Beim Austrocknen verdunstet das eingelagerte Wasser, der Umgebungsluft wird dabei Wärme entzogen und die fibrillären Strukturen verkürzen sich. Sind zwei Schichten mit unterschiedlichen Quellungseigenschaften fest miteinander verbunden, so entsteht eine Spannung, die sich – ähnlich wie man es von Bimetallstreifen kennt – in einer Krümmung manifestiert, wenn die Richtung der Textur gleich ist. Nach diesem Prinzip öffnen sich die Sporenkapseln bei Laubmoosen (Abb. 12.1). Bei feuchtem Wetter verschließen die Zähne die Kapselöffnung, bei Trockenheit biegen sich die Zähne nach außen. Verlaufen Texturfibrillen schräg zu einer Längsachse, entsteht eine schraubige Krümmung, wie sie die Fruchtschnäbel der Gattung Erodium (Reiherschnabel) zeigen. Die Fruchtblätter des oberständigen Fruchtknotens verlängern sich zu einem Schnabel. Die reife Frucht zerfällt in 1-samige Teilfrüchte, deren Schnäbel zunächst am Fruchtknotenrest haften. Beim Austrocknen erzeugt die Krümmungsbewegung einen Schleudereffekt, durch den die Frucht verbreitet wird. Auf feuchtem Boden quillt der Fruchtschnabel und streckt sich. Der Druck dieser Streckbewegung schiebt die Frucht in den Boden.
Ebenso energieneutral und an tote Zellen oder Zellverbände gebunden sind Kohäsionsbewegungen. Entscheidend für diese Bewegung sind die Eigenschaften von Wasser. Aufgrund der Ladungen herrschen zwischen Wassermolekülen hohe Kohäsionskräfte. Gleichzeitig bauen sich Adhäsionskräfte zwischen Wasser und anderen Flächen, z. B. Zellwänden, auf. Freie Flüssigkeitsoberflächen streben jedoch eine Minimalfläche, im Idealfall eine Kugelform, an. Verdunstet Wasser
Abb. 12.1 Peristomzähne von Funaria hygrometrica. (REM-Aufnahme von K.-H. Linne von Berg, Köln)
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12 Bewegungen Abb. 12.2 Kohäsionsbewegung beim Farnsporangium. Im feuchten Zustand füllt Wasser die toten Anuluszellen mit ihren verdickten Innenund Seitenwänden fast aus. Im geöffneten Sporangium sind die unverdickten Außenwände der Anuluszellen durch Adhäsion nach innen gezogen. Durch weiteres Austrocknen reißt der Kontakt der Wasseroberfläche zu den Außenwänden ab, das Sporangium schnellt in den ursprünglichen Zustand zurück, die toten Anuluszellen sind luftgefüllt.
aus einer toten Zelle, so kann sich unter bestimmten Zellwandverhältnissen ein Unterdruck aufbauen, der sich durch eine heftige Bewegung abbaut.
12
Beliebtes Beispiel ist das Aufreißen von Farnsporangien (Abb. 12.2). Idealisiert haben die Sporangien die Form einer Diskusscheibe. Die Hälfte der Randzellen zeigen stark verdickte Radial- und Innenwände, während die Außenwände (Diskusrand) normal dick sind. Diese verdickten toten Zellen bilden den sogenannten Anulus. Die restlichen Randzellen und die Zellen der Seitenflächen haben normal verdickte Zellwände. Nur zwei Zellen (Stomium) gegenüber dem Anulus sind sehr dünnwandig. Verdunstet das Wasser aus den Anuluszellen, so wird die dünne Außenwand durch die Adhäsionskräfte des Wassers nach innen gezogen. Dadurch entsteht eine so hohe Spannung im Anulus, dass die zarten Stomiumzellen aufreißen. Je mehr Wasser verdunstet, desto weiter biegt sich der Anulus nach außen. Schließlich ist ein Punkt erreicht, an dem die Kohäsionskräfte zu schwach sind. Der Kontakt zwischen Wasser und Außenwand reißt plötzlich ab, die Außenwand schnellt wieder nach außen, das Wasser nimmt Tropfenform an und Luft füllt die Zellen. Dieser plötzliche Druckausgleich lässt den Anulus in die ursprüngliche Position schnellen, wobei die Sporen ausgestreut werden.
Turgorbewegungen beruhen auf Turgeszenzveränderungen, d. h. Erschlaffung oder Aufblähung von Zellen oder Zellverbänden durch Ein- oder Ausströmen von Wasser aufgrund aktiver Vorgänge in lebenden Zellen. Schnelle Turgeszenzveränderungen gehen einher mit zeitlich begrenzten Permeabilitätsveränderungen der Plasmamembran, wobei Aquaporine und ATPasen eine Rolle spielen. Langsamere Prozesse werden erzielt, indem osmotisch neutrale Substanzen in osmotisch wirksame Substanzen um-/abgebaut werden, z. B. Stärke zu Zuckern. Eine solche Volumenänderung kann – je nach Bau einer Zelle – direkt in Bewegung umgesetzt werden. Beispiele dafür sind die Spaltöffnungsbewegungen (Abb. 12.3) und die Blattbewegung der Mimosen (Abb. 12.5). Diese Bewegungen sind reversibel. Die Spaltöffnungen in der pflanzlichen Epidermis (S. 254) bilden eine Einheit aus meist chloroplastenhaltigen Schließzellen, chloroplastenfreien Nebenzellen und einem zellfreien Raum, der Atemhöhle, die dem Gasaustausch zwischen Interzellularräumen und
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12.1 Bewegungsformen
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Abb. 12.3 Die Rolle von Abscisinsäure (ABA) bei der Turgorbewegung von Schließzellen. ABA reguliert über die cytosolische Ca2+-Konzentration den pH-Wert und den Ein- und Ausstrom von Anionen und K+-Ionen. Außenwelt dienen. Asymmetrien im Zellbau und den Wandverstärkungen resultieren bei Turgoränderungen in gerichtete Gestaltsänderungen der Zellen, die eine Öffnung oder Schließung der Spaltöffnungen bewirken. Die Quantität/Konzentration von fünf Faktoren beeinflussen die Turgoränderung: Wasser, CO2, Licht, Ionen und Abscisinsäure (ABA). Sind die Spaltöffnungen geöffnet, stellt sich ein Gleichgewicht der Wasserdampfkonzentration zwischen Außenluft und Atemhöhle ein. Da die Atmosphäre meist trockener ist, gibt die Pflanze ständig Wasser in die Atemhöhle ab (Wasserpotentialgefälle). Ist der Wassernachschub aus dem Wurzelbereich limitiert, muss sich die Pflanze vor dem Austrocknen schützen: Die Spaltöffnungen werden geschlossen. Dabei ist der osmotische Druck in den Schließzellen geringer als in den Nebenzellen. Licht, besonders Blaulicht, fördert die Öffnung der Spaltöffnungen, weil für die Photosynthese CO2 benötigt wird. In der Nacht sind sie meist geschlossen. Ausnahmen sind CAM-Pflanzen, die CO2 nachts in Form von Malat oder Aspartat speichern. Entsprechend fördert ein geringer CO2-Gehalt die Öffnung der Spalten. Die Verarbeitung der verschiedenen Signale, die ein Öffnen oder Schließen der Schließzellen bewirken, findet in diesen Zellen selbst statt. Als Antwort auf Trockenstress produziert die Pflanze Abscisinsäure (ABA), welche die Schließung der Stomata bewirkt und eine erneute Öffnung inhibiert (Abb. 12.3) (S. 469). ABA beeinflusst auf zwei Wegen die Ca2+-Konzentration in der Zelle: einerseits durch die Freisetzung von Ca2+ aus Vakuolen, andererseits durch die Öffnung von Ca2+-Kanälen in der Membran, sodass sich die Ca2+-Konzentration im Cytosol der Schließzelle erhöht. Diese Konzentrationserhöhung aktiviert ihrerseits sogenannte S(slow activating)- und R(rapid transient)-Anionen-Kanäle, was zu einem Ausstrom von Anionen führt. Es kommt zu einer Depolarisation. Diese Änderung des Membranpotentials hat Einfluss auf K+-Kanäle: Kanäle nach außen werden aktiviert, Kanäle nach innen blockiert. ABA bewirkt ebenfalls eine Erhöhung des pH-Wertes im Cytosol, was den Ausfluss von K+ ebenfalls erhöht. Der Ausstrom von Anionen und K+-Ionen führt zum Turgorverlust und zur Schließung der Stomata. Solange ABA die Ca2+-Konzentration hochhält, können sich die Stomata nicht wieder öffnen, da H+-ATPasen durch Ca2+ inhibiert werden. Ein H+-Ausstrom ist jedoch die Voraussetzung für einen K+-Einstrom.
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12 Bewegungen
Irreversibel sind z. B. durch Turgeszensveränderungen ausgelöste Schleuderund Explosionsbewegungen. Prinzip ist hier, dass relativ feste Zellen einen Bereich von Zellen umgeben, in denen sich ein immer höherer Druck aufbaut. Durch Öffnung einer Sollbruchstelle bei Berührung oder Verletzung kommt es zu einem explosionsartigen Druckausgleich. Auf diese Weise verbreiten sich z. B. die Samen des Springkrautes (Impatiens noli-tangere), das deshalb auch „Rühr-mich-nicht-an“ heißt. Intrazelluläre Bewegungen (Dinesen) sind seit dem 19. Jahrhundert bekannt. Neben der ungerichteten Bewegung, die durch Brown’sche Molekularbewegung erzeugt wird, wurde schon früh erkannt, dass Plasmaströmungen und Plastidenbewegungen nicht zufällig erfolgen, sondern auf festen Bahnen. Dies ist jedoch kein starres System. Die Plasmaströmung ist eine Art intrazellulärer Kreislauf, der der Verteilung von Substraten, Enzymen etc. dient. Durch Belichtung (Photodinese) oder Verletzung kann dieser Kreislauf angeregt werden (Traumatodinese). Dabei spielen Ca2+-Ströme bei der Reizübertragung von Zelle zu Zelle eine Rolle. Versuche an den Internodienzellen der Armleuchteralge Chara belegten, dass die Plasmaströmung auf den Cytoskelettelementen Actin und Myosin beruht. Das ER und andere große Organellen sind mit ihren Außenmembranen an Myosinmoleküle gebunden, die die großen Organellen an den Biochemie, Zellbiologie). polar ausgerichteten Actinfilamenten entlangziehen ( Durch die Bewegung der Organellen gerät das gesamte Plasma in Bewegung. Wachstumsbewegungen sind irreversibel und sie sind – im Gegensatz zu allen bisher genannten Bewegungsformen – sehr langsam. Bewegung manifestiert sich hier in der Krümmung eines Organs, z. B. der Sprossachse. Sie entsteht durch lokal unterschiedlich starkes Wachstum. Relativ schnell sind solche Vorgänge, wenn nur unterschiedlich starkes Streckungswachstum von bereits vorhandenen Zellen im Spiel ist. Bei vielen Ranken und Keimpflanzen ist eine kreisende Suchbewegung zu beobachten. Hier wird ohne direkten Reiz ein umlaufendes einseitiges Wachstum gefördert (Circumnutation). Es handelt sich also um eine autonome Bewegung.
12.1.3
Bewegungstypen
Unabhängig vom Bewegungsmechanismus und der Reizqualität werden fünf Bewegungstypen unterschieden: Taxis, Tropismus, Nastie, autonome Bewegung und Dinese. Um eine Verbindung zwischen Bewegungstyp und Reizqualität zu schaffen, werden den Typen Präfixe vorgestellt: gravi- (Schwerkraft, Massenbeschleunigung), photo- (Licht), chemo- (Konzentrationsunterschiede bestimmter Substanzen), hydro- (Wasser), thigmo- (Berührung), seismo- (Erschütterung), elektro- (elektrische Reize spielen unter natürlichen Bedingungen kaum eine Rolle) und traumato- (Verletzungen).
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12.1 Bewegungsformen
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Taxien Unter Taxis versteht man eine freie Ortsbewegung, die durch einen Außenfaktor bestimmt wird. Diese Art der Bewegung vollziehen begeißelte Algen, die geißelbeweglichen Gameten niederer Pflanzen, Kieselalgen und Schmuckalgen durch Schleimausscheidung und die Organellen im Cytoplasma. Als Topotaxis bezeichnet man eine gezielte Bewegung, als Phobotaxis (Schreckreaktion) eine ungezielte Bewegung, für die der Reiz nur der Anlass war. Bei der Chemotaxis folgen die Organismen dem Konzentrationsgefälle einer Substanz. Wirkt diese anziehend, bezeichnet man sie als Attraktant, wirkt sie abstoßend als Repellent. Malat, Citrat, Protonen, Proteine und Zucker rufen bei den Spermatozoiden von Farnen und Moosen taktische Reaktionen hervor. Bei Moosspermatozoiden ist bekannt, dass sie durch sexuelle Lockstoffe (Gamone) zu den weiblichen Gameten gelockt werden. Unter Phototaxis versteht man die durch Lichteinfall gesteuerte Bewegung. Im weitesten Sinn phototaktisch verhalten sich die Plastiden vieler Pflanzen, z. B. gut beobachtbar im Moos Funaria hygrometrica oder der Wasserpest Elodea canadenis. Es ist eine Art Schutzmechanismus zur Vermeidung von Lichtschäden. In der „Starklichtstellung “ sammeln sich die Plastiden in dem senkrecht zur Oberfläche befindlichen schmalen Cytoplasmaschlauch. In der Aufsicht nimmt man nur einen schmalen grünen Randbereich wahr. Der Rest der Zelle wird fast gänzlich von der Vakuole ausgefüllt. In der „Schwachlichtstellung“ verteilen sich die Plastiden parallel zur Oberfläche im Plasma, um das einfallende Licht optimal zu nutzen. In der Aufsicht erscheinen die Zellen einheitlich grün. Auch die Plastiden selbst verändern ihre Form: Im Starklicht sind sie scheibenförmig, im Schwachlicht eher kugelig. Bei der Scheibenform wird nur die recht kleine Oberfläche des Scheibenrandes dem Licht ausgesetzt. Über die Lichtrezeptoren bei Pflanzen ist einiges bekannt, über die Signalweitergabe in Zusammenhang mit intrazellulärer Bewegung nur wenig.
Nastien Nastien sind Bewegungen, die unabhängig von der Reizrichtung immer in gleicher Weise und in gleicher Richtung erfolgen, weil die Bewegung an feste anatomische Strukturen gebunden ist. Es können dies Turgor-, seltener Wachstumsbewegungen sein. Eine Chemonastie liegt z. B. beim Sonnentau Drosera vor. Die Randtentakel reagieren chemonastisch auf Insekten immer mit Einwärtskrümmung zur Blattmitte, während die Flächententakel des Sonnentaus chemotrop, also mit Krümmung zur Reizquelle reagieren. Perzeptionsorte sind die Köpfchen der Tentakel; die Reizung eines Köpfchens kann mehrere Tentakel in der Nachbarschaft zur Krümmung veranlassen. Neben dem chemischen Reiz verursachen die Befreiungsversuche des Insekts auch einen thigmischen Reiz, der jedoch untergeordnet ist. Das Zurückbiegen der Tentakel ist eine Wachstumsbewegung, die
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12 Bewegungen
ohne jede Reizeinwirkung erfolgt. Die Wachstumsfähigkeit der Tentakel ist begrenzt, d. h. nach dreimaliger Hin- und Rückreaktion ist ein Tentakel funktionsunfähig. Pinguicula (Fettkraut) reagiert auf Beute chemonastisch mit dem Einrollen des Blattrandes. Die Blüten von Seerosen (Nymphaea), Kakteen, Sauerkleegewächsen, manchen Enzianen (Gentiana) und die Blütenköpfchen des Löwenzahns (Taraxacum) öffnen und schließen sich in Abhängigkeit von der Belichtung. Bei manchen Gentiana-Arten genügen bereits vorüberziehende Wolken, um das Schließen der Blüten auszulösen. Diese Bewegungen werden als Photonastien bezeichnet. Spaltöffnungsbewegungen wurden bereits als Beispiel für Turgorbewegungen genannt (S. 416). In ihrer gesamten Komplexität können sie auch als Photonastien und Hydronastien beschrieben werden. Eine Thigmonastie und gleichzeitig ein Thigmotropismus (s. u.) ist die Rankenbewegung der Zaunrübe (Bryonia). Im jungen Zustand sind die Blattranken eingerollt, sie strecken sich und beginnen eine kreisende autonome Suchbewegung, die andauert, bis die Ranke ein Objekt berührt. Sie krümmt sich daraufhin nach unten (Thigmonastie). Dauert die Berührung an, setzt sie die Krümmung fort und umwickelt das Objekt (Thigmotropismus). Seismonastien sind hochempfindliche Bewegungsreaktionen, die dem Allesoder-Nichts-Gesetz folgen. Seismonastisch reagieren die Staubblätter der Berberitze (Berberis), die sich bei Reizung der Innenseite zum Blütenzentrum krümmen. Die Filamente der Zimmerlinde (Sparmannia africana) zeigen dieselbe Reaktion, wenn sie an ihrer Außenseite gereizt werden. Mit Verkürzung reagieren die Filamente mancher Asteraceae, z. B. bei Centaurea: Sie bilden eine Röhre, die sich bei Reizung verkürzt, sodass der Griffel mit seinem Narbenkopf den Pollen herausschiebt. Klassisches Beispiel einer hochempfindlichen seismonastischen Reaktion ist die Mimosa pudica (s. u.). Eine besonders schnelle seismonastische Reaktion zeigt die Venusfliegenfalle Dionaea muscipula. Auf die schnelle Klappbewegung (ca. 100 ms) der zur Falle umgewandelten Blattspreite folgen langsamere Wachstumsbewegungen, die die Falle noch fester verschließen. Das Schließen der Falle wird durch das Berühren der Tasthaare initiiert. Die Bewegung ist wohl das Zusammenspiel von mehreren Mechanismen: eine irreversible säureinduzierte Auflockerung der Zellwände (s. u.) und ein extrem schneller Turgorverlust in den quer zur Mittelrippe stehenden Mesophyllzellen. Die neuesten Ergebnisse diskutieren, dass eine elastische Deformation wesentlichen Anteil hat: Schon Darwin
Abb. 12.4 Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula) geschlossen (vorn) und geöffnet (hinten): Bei der geschlossenen Venusfliegenfalle ist die konkave Blattform gut erkennbar. Bei der geöffneten Venusfliegenfalle sind die Blätter – von unten betrachtet – konvex eingebogen.
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12.1 Bewegungsformen
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beobachtete, dass das Fallenblatt geöffnet eine konvexe und geschlossen eine konkave Form hat. High-Speed-Filmaufnahmen zeigen, dass sich der Wechsel von konvex nach konkav zunächst sehr langsam (elastische Energie baut sich auf) und dann plötzlich sehr schnell (Energie wird plötzlich freigesetzt) vollzieht. Die Zellen auf der Oberseite sind im Vergleich zu denen auf der Innenseite sehr viel länger gestreckt und durch Mikrofibrillen so verstärkt, dass jede Turgorveränderung zu einer Deformation führt.
Periodische Öffnungs- und Schließbewegungen, die dem Tag-Nacht-Rhythmus folgen, werden als Schlafbewegungen, als Nyctinastien (griech. nyx: Nacht, nastos: fest geschlossen) zusammengefasst. Sie können sowohl eine thermonastische, eine photonastische als auch eine endogene Komponente („innere Uhr“) haben. Der Beitrag der inneren Uhr lässt sich belegen, wenn nach Überführen der Pflanze aus dem Licht-Dunkel-Wechsel in entweder Dauerlicht oder Dauerdunkel die Rhythmik mit annähernd 24-stündiger Phase anhält. Dieser circadianen Rhythmik liegt der molekulare Mechanismus eines sich selbst regulierenden Oszillators zugrunde. Das Ankoppeln von zellulären Prozessen an die circadiane Rhythmik erlaubt es, bereits vor Eintreten der täglich wiederkehrenden Ereignisse vorbereitende Prozesse zu starten, beispielsweise die Expression der Photosynthesegene vor Tagesbeginn (S. 188). Schlafbewegungen findet man häufig bei Schmetterlingsblütlern. Viele dieser Pflanzen haben gelenkartige Verdickungen, Pulvini. Ein spezieller Fall einer autonomen, getakteten Bewegung ist die Gyration. Die Fiederblättchen von Desmodium gyrans heben und senken sich innerhalb weniger Minuten, allerdings nur im Licht. Bei der „Sinnpflanze“ Mimosa pudica befinden sich an der Unterseite der Blattstiele, an den Blattfiedern und den Fiederblättchen Pulvini, an denen sich die Blattstiele und Blattfiedern senken und die Fiederblättchen nach oben zusammenklappen. In den Pulvini sind die in den Blattstielen peripher angeordneten Leitbündel zu einem zentralen Strang zusammengefasst. Der zentrale Strang ist von großen Parenchymzellen, den Motorzellen, umgeben. Eine Turgorabnahme in den unteren Motorzellen führt zu einer Senkbewegung der Blattteile, eine Turgorabnahme in den oberen Motorzellen entsprechend zu einem Heben. Die Bewegungen erfolgen autonom am Abend, temperaturabhängig, aber auch bei Erschütterung, chemischer oder thermischer Verletzung, dann entsprechend als Traumatonastie bezeichnet. Den Vorgängen bei Mimosa und bei Tieren liegen sehr ähnliche Prinzipien zugrunde: Durch unterschiedliche Ionenkonzentrationen innerhalb und außerhalb der Zelle liegt der Membran ein Membranpotential an. Es ist innen gegenüber der extrazellulären Flüssigkeit negativ und beträgt im Ruhezustand etwa –160 mV. Bei allen Pflanzen, die besonders schnelle Bewegungen ausführen, neben Mimosa pudica z. B. Albizzia julibrissin und Samanea saman, wurden in den Motorzellen der Pulvini Tannin-Vakuolen gefunden. Man nimmt an, dass die Vakuolen Ca2+-Speicher sind und aus den Tannin-Vakuolen bzw. der lytischen Vakuole freigesetzte Ca2+-Ionen im Cytoplasma als Second Messenger einen massiven Ausstrom von hauptsächlich K+-Ionen induzieren (Abb. 12.3). Es kommt zur Depolarisation der Membran, zu einem Wasserefflux und damit zu einer Turgorabnahme, assoziiert mit einer Polymerisation von Actinfilamenten in den Motorzellen, die in Pflanzenzellen an Volumenänderungen beteiligt sind. Bei starker Reizung, z. B. dem Vorbeistreifen eines Tieres, kann die Erregung bis zu 50 cm an der Sprossachse auf- und absteigen. Die Pflanze benötigt zu ihrer Erholung anschließend 15 bis 20 Minu-
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12 Bewegungen Abb. 12.5 Mimosa pudica. a Das zusammengesetzte Blatt ist geöffnet. b Nach thigmonastischem Reiz sind Blattstiel und Stiele der Fiedern 1. Ordnung abgesenkt; die Fiederblättchen sind nach oben zusammengeklappt.
ten. Die Geschwindigkeit der Erregungsleitung bei Mimosa erreicht mit 4 bis 30 mm/s die Leitungsgeschwindigkeit in den Nervenbahnen tierischer Organismen.
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Thermonastien werden durch Temperaturwechsel verursacht. Die Blüten von Tulpen (Tulipa), Krokussen (Crocus) und Portulak (Portulaca) öffnen sich, sobald eine Temperaturschwelle überschritten wird. Bei Crocus genügt bereits ein Temperaturanstieg um 0,2 hC, um das Öffnen der Blüten auszulösen. Das Öffnen und Schließen der Blüten wird oft durch verstärktes Wachstum an der Innen- bzw. Außenseite der Blütenblätter erreicht. Durch Wiederholung der Bewegung können dadurch z. B. die Blütenblätter einer Tulpe (sie wachsen bei jedem Öffnen und Schließen um 7 %) auf die doppelte Länge anwachsen. Bei mit Blattgelenken versehenen Pflanzen wie Sauerklee (Oxalis) und Mimose (Mimosa) treten thermonastische Turgorbewegungen auf.
Tropismen Als Tropismus (griech. trope: Wendung, Wandel) bezeichnet man eine Krümmungsbewegung der gesamten Pflanze oder eines Organs, bei der der Reiz die Richtung der Bewegung beeinflusst. Beim Plagiotropismus stellt sich das reagierende Organ in einem bestimmten Winkel zur Reizquelle ein, beträgt dieser Winkel 90h, spricht man von Transversaltropismus (Diatropismus). Bei Tropismen handelt es sich meist um Wachstums-, seltener um Turgorbewegungen. So auch beim Phototropismus (S. 432) und Gravitropismus (S. 425), d. h. die Bewegung kommt durch ungleiches Flankenwachstum zu Stande. Ein Beispiel für durch Turgormechanismen bedingte Phototropismen sind die mit Blattpolstern ausgestatteten Blätter von Fabaceen wie Robinia pseudacacia, in denen die durch Belichtung hervorgerufene Turgorschwankung die Ausrichtung der Blätter zur Lichtrichtung steuert. Die sogenannten Kompasspflanzen, z. B. der einheimische Stachellattich Lactuca serriola und das aus Nordamerika stammende Silphium lacinatum, richten ihre Blätter in Nord-Süd-Richtung aus, sodass das schwache Licht am Morgen und Abend die Flächen trifft, das starke Mittagslicht die Kanten. Die Orientierung geschieht aber auch aufgrund der Perzeption von Wärmestrahlen (Thermotropismus). Thigmotropismus zeigen viele Keimlinge und manche Blattstiele. Sie wachsen bei Berührung einer Seite zu dieser Seite hin. Auch Ranken zeigen thigmo-
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12.1 Bewegungsformen
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Abb. 12.6 Thigmonastische und thigmotrope Bewegungen bei Bryonia dioica. Die zuerst thigmonastische Bewegung führt zu einem spiralförmigen Wachstum. Sobald über die Fühltüpfel (s. u.) ein fester Halt wahrgenommen wird, ändert sich die nastische in eine trope Bewegung: Der Halt wird gezielt umwachsen.
trope Reaktion (Abb. 12.6), meist handelt es sich jedoch um Thigmonastien, also um eine ungerichtete Reaktion auf einen Berührungsreiz. Die Reaktion kann sehr schnell erfolgen. Durch Verkürzung der inneren Zellen und Streckung der äußeren Zellen kann innerhalb einer Stunde ein Objekt, das den thigmotropen Reiz ausgelöst hat, umwunden werden. Thigmomorphogenese. Im Gegensatz zu den meist schnellen thigmonastischen und thigmotropen Antworten ganzer Pflanzen oder Organe auf mechanischen Stress laufen morphogenetische Änderungen auf wiederholte Berührung oder Wind über einen langen Zeitraum hinweg. Dies geschieht vor allem bei solchen Pflanzen, die eigentlich auf mechanische Stimuli nicht spezialisiert sind. Berührt man z. B. Arabidopsis-Pflanzen zweimal am Tag, so bleiben die Pflanzen kleinwüchsig und die Blüte setzt verzögert ein. Meist kommt es in mechanisch gestressten Pflanzen auch zu einer systemischen Verstärkung des Festigungsgewebes z. B. durch vermehrten Einbau von hydroxyprolinreichen Zellwandproteinen (Extensinen), die untereinander kovalent vernetzt sind. In anderen Arten wird jedoch auch durch eine erhöhte Flexibilität eine mechanische Resistenz erreicht. Wahrscheinlich hat sich Thigmomorphogenese als Adaption an Wind evolviert. Eine extreme Manifestation thigmomorpher Vorgänge sind die Krummhölzer in Bergen oder die Windflüchter an der Küste.
Chemotropismus dient der Orientierung zu Nährstoffquellen und Sexualpartnern. Die sich parasitisch ernährende Kleeseide Cuscuta reagiert hydrotrop und wächst auf ihre transpirierenden Wirte zu. Die Haustorien anderer Parasiten (S. 485) finden möglicherweise ebenfalls in einer chemotropen Reaktion spezifische Wirtsgewebe, z. B. die Siebröhren. Wurzeln reagieren positiv chemotrop: Positiv aerotrop bzw. oxytrop wachsen sie auf gut belüftete Bodenregionen zu, positiv hydrotrop reagieren sie auf erhöhten Wasserdampfpartialdruck und ebenfalls positiv chemotrop ist die Reaktion auf Phosphat. Hydrotropismus scheint die entscheidende Rolle bei der Ausbildung eines funktionsfähigen Wurzelwerkes zu sein. Ebenso positiv chemotrop ist die Wachstumsbewegung der Pollenschläuche in unmittelbarer Nähe der Samenanlage (S. 167, S. 441) sowie das Krümmen der Blattflächententakel beim Sonnentau (Drosera) in Richtung auf einen sensorischen Reiz, z. B. ein Insekt. Ungeklärt ist der dem Skototropismus zugrunde liegende Mechanismus. Tropische Lianen wie Monstera gigantea streben dem dunkelsten Punkt am Horizont zu, anders als beim negativen Phototropismus wachsen sie jedoch von allen Seiten auf einen potenziellen Stützbaum zu. Nach dem Erreichen des Stützbaumes
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12 Bewegungen
wandelt sich der Skototropismus zum Phototropismus, der die Liane am Stützbaum entlang nach oben streben lässt. Unter Heliotropismus (Lichtwendigkeit, griech. helios: Sonne) versteht man die tagesrhythmische (diurnale) Ausrichtung verschiedener Pflanzenorgane, Blüten oder Blätter, in Richtung der Sonneneinstrahlung. Blüten, z. B. bei Ranunculus adoneus, richten sich am Morgen gegen Osten aus, folgen dem Lauf der Sonne gegen Westen (solar tracking, S. 478) und nehmen im Dunkeln eine zufällige Orientierung an. Diese Bewegungen beruhen auf ähnlichen Mechanismen wie die Bewegung bei Mimosa, d. h. über Turgoränderungen in den Motorzellen der Pulvini und auf heliotropem/phototropem Wachstum. Heliotropismus wird über Blaulichtrezeptoren gesteuert. Schaltet man Blaulicht aus, so verlieren einige Pflanzen ihre Orientierung, bei anderen kann der Rhythmus noch einige Tage anhalten. Heliotropismus findet man z. B. in Baumwolle, Soja, Lupine und Sonnenblume. Bei diaheliotropen Pflanzen werden die Blätter mit der Fläche zur Sonneneinstrahlung ausgerichtet, um den Photoneneinstrom optimal zu nutzen. Paraheliotrope Pflanzen wenden die Blätter von der Sonne ab, um Lichtschäden und zu hohen Wasserverlust durch Transpiration zu vermeiden. Ähnliche Schutzmechanismen sind von phototropen Pflanzen bekannt (s. o.).
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Bewegung: Orts- oder Lageveränderung eines Organs oder Organismus. Autonom (endogen), wenn ohne Umwelteinfluss erfolgend; aitionom (induziert), wenn Antwort auf Reiz. Reiz: Stimulus, chemischer oder physikalischer Natur (Reizqualität), wird von der lebenden Zelle über Rezeptoren aufgenommen, in ein übertragbares Signal umgewandelt (sensorische Transduktion) und führt zur Reizbeantwortung in Form von Wachstum, Änderungen des Stoffwechsels oder Bewegung. Resultantengesetz: Reaktion erfolgt in Richtung der Resultierenden aus den Vektoren der einzelnen Reizintensitäten, leitet sich vom Reizmengengesetz ab, umschreibt die Reaktion auf mehrere gleichzeitig einwirkende Reize unterschiedlicher Reizintensität. Taxis: Freie Ortsbewegung, Antwort auf einen Reiz, als Topotaxis gezielt, als Phobotaxis ungerichtet (Schreckreaktion). Gamone: Sexuallockstoffe, werden meist von weiblichen Gameten ausgeschieden, wirken als Attraktant, d. h. bewirken positive Chemotaxis. Chloroplastenbewegung: Aktive Bewegung unter Vermittlung des Cytoskeletts, gekoppelt mit Formveränderung, „Schwachlichtstellung“ zur optimalen Ausnutzung des einfallenden Lichtes; “Starklichtstellung“ zur Vermeidung von Lichtschäden. Tropismus: Bewegung beruht meist auf Wachstumsvorgängen, kann ganzen Organismus oder nur einzelne Organe betreffen, kann sich auch in einem bestimmten Winkel auf den Reiz ausrichten. Thigmomorphogenese: Langsame Wachstumsantwort auf sich wiederholenden thigmotropen Reiz, z. B. Wind. Heliotropismus: Bewegung beruht auf Turgoränderung in Motorzellen der Pulvini; gesteuert über Blaulicht und „innere Uhr“.
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12.2 Gravitropismus
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Nastie: Bewegung in eine bestimmte Richtung, Richtung durch Anatomie vorgegeben, nicht durch die Richtung des Reizes, meist Turgor, selten Wachstumsbewegungen. Traumatonastie: Bewegung aufgrund von Verletzung. Nyctinastie: Schlafbewegung, periodische Bewegung, die dem Tag-Nacht-Rhythmus folgt, Zusammenwirkung von Temperatur- und Lichtreizen sowie endogenen Faktoren. Dinese (Cytoplasmaströmung): Beruht auf Tätigkeit von Mikrofilamenten, durch Reize auslösbar oder in der Geschwindigkeit beeinflussbar, auch durch Verletzung auslösbar. Gyration: Periodisches Heben und Senken der Fiederblättchen innerhalb weniger Minuten bei Desmodium gyrans, endogen und durch Licht gesteuert. Hygroskopische Bewegung: Beruht auf Quellung oder Entquellung von Zellwandsubstanzen, an tote Zellen gebunden, Bewegungsrichtung abhängig von der Ausrichtung der Cellulosefibrillen, reversibel. Kohäsionsbewegung: Beruht auf dem Aufbau eines Unterdrucks durch Verdunstung und der damit erhöhten Wandspannung, an tote Zellen gebunden. Bewegungsrichtung abhängig von der Verteilung dick- und dünnwandiger Zellbereiche. Bewegung erfolgt, wenn die negative Wandspannung (Unterdruck) die Ko- und Adhäsionskräfte übersteigt. Intrazelluläre Bewegung: Plasmaströmung, Bewegung von Zellkern und Plastiden, durch kontraktile Cytoskelettelemente vermittelt (z. B. Actomyosin). Turgorbewegung: Beruht auf schneller Turgeszenzänderung, verursacht durch Permeabilitätsänderung der Plasmamembran und/oder Konzentrationsänderung osmotisch wirksamer Substanzen, als Variationsbewegung reversibel, als Schleuder- und Explosionsbewegung irreversibel. Wachstumsbewegung: Langsame Bewegung, Krümmung durch unterschiedlich schnelles Wachstum an den Organflanken, Circumnutation durch einseitig, umlaufendes Wachstum.
12.2
Gravitropismus
Als Gravitropismus werden von der Schwerkraft der Erde ausgelöste und gesteuerte Wachstumsbewegungen von Pflanzenorganen bezeichnet. Teilweise wird der Gravitropismus auch Geotropismus genannt. Hauptwurzeln orientieren sich in Richtung der Erdanziehungskraft und sind positiv gravitrop, während Sprossachsen in der Regel negativ gravitrop sind und entgegengesetzt zur Schwerkraft gerichtet wachsen. Beim Plagiogravitropismus wächst das Organ der Pflanze seitlich zur Schwerkraftrichtung. Plagiogravitrop sind z. B. viele Laubblätter und Seitenwurzeln 1. Ordnung. Nach der StärkeStatolithen-Theorie erfolgt die Perzeption der Gravitationsreize durch die Verlagerung von Amyloplasten (Statolithen) im Cytoplasma spezialisierter Zellen (Statocyten) in bestimmten Geweben (Statenchym). Diese Wahrnehmung des Schwerkraftreizes findet in den Wurzeln von Pflanzen in der
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12 Bewegungen
Wurzelhaube statt, in Sprossachsen und Koleoptilen in der Stärkescheide. Die gravitropen Reaktionen höherer Pflanzen steuert maßgeblich das Phytohormon Auxin. Durch eine asymmetrische Verteilung von Auxin in Pflanzenorganen werden Wachstumskrümmungen ausgelöst. An dem Aufbau von Auxingradienten in Wurzeln sind Auxineffluxproteine (PIN3) und Auxin-Influx-Carrier (AUX1) beteiligt.
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Pflanzen haben die faszinierende Eigenschaft, ihre Wuchsrichtung perfekt im Raum auszurichten: Wurzeln wachsen nach unten in das Erdreich und dienen der Versorgung der Pflanzen mit Wasser und Mineralsalzen sowie der festen Verankerung im Boden. Der Spross wächst meist senkrecht nach oben und richtet die Blätter zum Sonnenlicht aus, sodass sie optimale Bedingungen für das Durchführen der energieliefernden Photosynthese (Kap. 6) finden. Diesen Effekt können wir vor allem nach dem Keimen jeder Pflanze an Keimlingen beobachten, und es gibt sogar Pflanzenarten, die diese Fähigkeit sehr beeindruckend auch noch im voll entwickelten Zustand zeigen und sich zum Beispiel, wenn sie durch einen Sturm geknickt wurden, durch Wachstumsbewegungen wieder aufrichten können. Diese Fähigkeit von Pflanzen, sich mit Hilfe von Wachstumsbewegungen zur Schwerkraft der Erde zu orientieren, wird als Gravitropismus bezeichnet. Es werden mehrere Formen des Gravitropismus unterschieden. Als positiv gravitrop werden Wachstumsbewegungen bezeichnet, die in Richtung der Schwerkraft erfolgen und nach unten gerichtet sind (Abb. 12.7). Ein positiv gravitropes Wachstum zeigen die Hauptwurzeln der höheren Pflanzen. Außerdem sind zum Beispiel die Rhizoide von Moosen und Farnprothallien positiv gravitrop. Negativ gravitrop, also entgegengesetzt zur Schwerkraft gerichtet, ist das
Abb. 12.7 Pflanzen wachsen gravitrop. Sprossachsen sind in der Regel negativ gravitrop und wachsen entgegengesetzt zur Schwerkraft gerichtet. Hauptwurzeln orientieren sich in Richtung der Erdanziehungskraft und sind positiv gravitrop. Plagiogravitrop, das heißt seitlich zur Schwerkraftrichtung, wachsen viele Laubblätter und Seitenwurzeln 1. Ordnung.
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12.2 Gravitropismus
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Wachstum der Hauptsprosse höherer Pflanzen und der Fruchtkörper vieler Hutpilze. Zusammengefasst können der positive und der negative Gravitropismus als Orthogravitropismus bezeichnet werden. Plagiogravitrop, d. h. in einem Winkel zur Schwerkraft wachsend, sind bei vielen Pflanzen die Seitenzweige 1. Ordnung und bei einigen Arten die Blätter. Auch die Rhizome vieler Pflanzenarten zeigen ein seitliches Wachstum. Unter dem Agravitropismus verstehen wir dagegen die Unfähigkeit von Pflanzenteilen oder Pflanzenorganen, gravitrop zu reagieren. Dieser Effekt kann zum Beispiel bei vielen Seitenwurzeln 2. Ordnung und bei den Seitenzweigen sogenannter Trauerformen von Bäumen wie den Trauerweiden beobachtet werden. Die gravitrope Orientierung der Pflanzen erfolgt generell an der Erdanziehungskraft (g = 9,81 m s–2) und nicht an der Erdoberfläche. So wachsen zum Beispiel auch Pflanzen an Berghängen senkrecht zur Schwerkraft der Erde und nicht etwa senkrecht zur Oberfläche des Bodens. Interessanterweise kann es auch in Abhängigkeit vom Entwicklungszustand der Pflanze oder von Umweltbedingungen zu einem Umschalten der Ausrichtung des Gravitropismus kommen. So ist zum Beispiel die Blütenknospe junger Schlafmohnpflanzen (Papaver somniferum) zunächst negativ gravitrop – sie wächst nach oben. Ältere Knospen krümmen sich nach unten und sind positiv gravitrop, während sich die geöffneten Blüten wieder nach oben richten und negativ gravitrop sind. Unter dem Einfluss von Kälte werden die Sprosse vieler Pflanzen, die sonst aufrecht orientiert sind, niederliegend, sie werden also plagiogravitrop. Dieser Effekt kann zum Beispiel bei der Roten Taubnessel (Lamium purpureum) und dem Gewöhnlichen Greiskraut (Senecio vulgaris) beobachtet werden.
n Eine sehr einfache Möglichkeit, die Wirkung der Schwerkraft auf Pflanzen zu untersuchen, bietet der Klinostat (Abb. 12.8). Mit einem Klinostaten werden horizontal liegende Pflanzen mithilfe eines Motorantriebs langsam um ihre Längsachse gedreht. In der Regel werden hierzu eine oder zwei Umdrehungen pro Minute gewählt. Dadurch werden der Spross und die Wurzel der Pflanze gleichmäßig von allen Seiten der Rotationsebene der Schwerkraftwirkung ausgesetzt. Eine einseitige Wirkung der Schwerkraft wird ausgeschaltet und gravitrope Wachstumsbewegungen unterbleiben. Damit ist der Klinostat eine sehr einfache Möglichkeit, das Verhalten von Pflanzen unter Bedingungen der Schwerelosigkeit zu untersuchen. Darüber hinaus wird im Rahmen von Raumfahrtprogrammen die Wirkung von Schwerelosigkeit auf Pflanzen untersucht. Wichtige Modellorganismen sind hierbei die Grünalge Chara globularis und die Modellpflanze Arabidopsis thaliana. Der gegenteilige Effekt, die Auswirkungen einer erhöhten und definierten Schwerkraft, kann durch Zentrifugation der Pflanzen untersucht werden. Die Zentrifugalbeschleunigung wirkt im Experiment wie die Erdbeschleunigung auf Pflanzen und löst gravitropes Wachstum aus. m
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12 Bewegungen
Abb. 12.8 Klinostat. Horizontal liegende Pflanzen werden langsam um ihre Längsachse gedreht. Spross und Wurzel der Pflanze werden so gleichmäßig von allen Seiten der Rotationsebene der Schwerkraftwirkung ausgesetzt. Dadurch wird eine einseitige Wirkung der Schwerkraft ausgeschaltet und gravitrope Wachstumsbewegungen unterbleiben.
12.2.1
12
Wahrnehmung und Weiterleitung von Schwerkraftsignalen: die Stärke-Statolithen-Hypothese
Gravitrope Reaktionen von Pflanzen sind Wachstumsbewegungen unter dem Einfluss der Schwerkraft der Erde. Sie erfolgen in der Regel in den Wachstumszonen der Pflanzen. In Wurzeln wird der Gravitationsreiz von der Wurzelhaube der Wurzelspitze wahrgenommen. Koleoptilen perzipieren das Schwerkraftsignal an der Koleoptilenspitze, während bei Pflanzensprossen die Streckungszonen wachsender Internodien den Reiz wahrnehmen und verarbeiten. Wie nehmen die Pflanzen diesen Gravitationsreiz wahr? In spezialisierten Zellen, den Statocyten, verlagern die sogenannten Statolithen unter dem Einfluss der Schwerkraft ihre Position (Abb. 12.9). Die Funktion der Statolithen wird bei den meisten Pflanzen von Amyloplasten übernommen, die mit Stärke gefüllt sind. Diese Statolithen sind in Pflanzensprossen in der Stärkescheide, in Wurzeln in der Wurzelhaube vorhanden. Wird der Stärkegehalt von Pflanzen über einen längeren Zeitraum, zum Beispiel durch Dunkelheit, reduziert, dann ist die gravitrope Reaktion dieser Pflanzen solange abgeschwächt oder gar nicht mehr nachweisbar, bis Stärke wieder neu synthetisiert werden kann. Eine stark abgeschwächte gravitrope Reaktion zeigen auch stärkearme bzw. stärkefreie Mutanten der Modellpflanze Arabidopsis thaliana. Allerdings ist auch in diesen Mutanten die gravitrope Reaktionsfähigkeit nicht vollständig erloschen. Dieser Effekt deutet darauf hin, dass Stärke zwar wesentlich an der gravitropen Reaktion beteiligt ist, der Gravitropismus aber von weiteren Mechanismen gesteuert wird, die zum Teil noch nicht abschließend identifiziert werden konnten. Im Gegensatz zu höheren Pflanzen konnten zwar bei niederen Pflanzen auch Statolithen nachgewiesen werden, ihre Funktion ist jedoch nicht an Stärke gebunden. So konnte für die Armleuchteralge Chara globularis gezeigt werden, dass mit Bariumsulfat gefüllte Vakuolen die Funktion von Statolithen ausüben. Nach gegenwärtigen Modellvorstellungen werden die Statolithen im Cytoplasma von Actinfilamenten in einem dynamischen Gleichgewicht gehalten. Ändert sich die Orientierung der Zellen relativ zur Schwerkraft, dann verändern auch die Statolithen ihre Position im Actinfilamentsystem in der Zelle. Die den
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12.2 Gravitropismus
429
Abb. 12.9 Die Stärke-Statolithen-Hypothese beschreibt die pflanzliche Wahrnehmung von Schwerkraftsignalen. In Wurzeln wird der Gravitationsreiz von der Wurzelhaube der Wurzelspitze wahrgenommen. In spezialisierten Zellen (Statocyten) verlagern die Statolithen unter dem Einfluss der Schwerkraft ihre Position. Statolithen sind bei den meisten Pflanzen Amyloplasten, die mit Stärke gefüllt sind.
Reiz wahrnehmenden subzellulären Strukturen sind vermutlich die Membranen des Endoplasmatischen Retikulums, die die Druckveränderung perzipieren. Durch diese Veränderung wird eine Kaskade der Signalwandlung und Genexpression in Gang gesetzt, durch die gravitrope Wachstumsbewegungen ausgelöst werden. Zu den ersten nachweisbaren intrazellulären Reaktionen gehört eine Veränderung der Verteilung von Ca2+-Ionen in der Zelle. Eine Änderung von Ca2+-Konzentrationen ist als ein sekundärer Bote an der Signalübertragung vieler pflanzlicher Reaktionen auf Umweltbedingungen beteiligt. Als weitere intrazelluläre Signale auf einen gravitropen Reiz sind der sekundäre Bote Inositoltriphosphat (IP3), Änderungen des Membranpotentials und des intrazellulären sowie des apoplastischen pH-Wertes nachweisbar. Die gravitropen Wachstumsbewegungen von Pflanzen und die damit verbundenen, zur Schwerkraft ausgerichteten Krümmungen werden durch ein unterschiedliches Wachstum der Pflanzenseiten ermöglicht. So wird zum Beispiel bei einem niederliegenden Spross das Wachstum der unteren Seite gefördert, das der oberen Seite gehemmt. Die sich daraus ergebenden Wachstumsbewegungen führen dazu, dass der Spross sich wieder aufrichtet. Eine ganz zentrale Rolle bei der Steuerung dieser Wachstumsbewegungen spielt das Phytohormon Auxin, dessen Funktion bei gravitropen Reaktionen im nachfolgenden Abschnitt erläutert werden soll.
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12 Bewegungen
12.2.2
Die Cholodny-Went-Hypothese
Die Cholodny-Went-Hypothese wurde ursprünglich im Jahr 1926 vorgeschlagen. Sie beschreibt den polaren Auxin-Transport in Pflanzen als Antwort auf gravitrope Reize (Abb. 12.10). Obwohl diese klassische Hypothese auch immer wieder von Wissenschaftlern in Frage gestellt wurde, gilt sie inzwischen als fundiert und bewiesen. So konnte mit radioaktiv markiertem Auxin eine polare Umverteilung von Auxin als Antwort auf einen gravitropen Reiz nachgewiesen werden. In neueren Untersuchungen konnte mit Hilfe von Fluoreszenzfarbstoffen ein Auxingradient nachgewiesen werden. Der Auxintransport wird durch ein Auxineffluxprotein (PIN3) reguliert, dessen subzelluläre Position sich als Antwort auf gravitrope Reize verändert. An dem Aufbau des Auxingradienten in der Wurzel ist außerdem der Auxin-InfluxCarrier (AUX1) beteiligt (Abb. 12.11).
12 Abb. 12.10 Die Cholodny-Went-Hypothese beschreibt den polaren Auxin-Transport als Antwort auf gravitrope Reize. Ändert sich die Position von Pflanzenorganen relativ zur Schwerkraft, dann werden durch eine asymmetrische Verteilung des Auxins in den Pflanzenorganen Wachstumsbewegungen und Krümmungen ausgelöst.
Abb. 12.11 Modell zur Beschreibung des polaren Auxintransports in Pflanzen als Antwort auf einen gravitropen Reiz. An dem Aufbau einer asymmetrischen Auxinverteilung sind Auxineffluxproteine (PIN) und Auxin-Influx-Carrier (AUX) beteiligt. Die erhöhte Auxinkonzentration bewirkt einen Anstieg der Aufnahme von K+-Ionen und eine Zunahme der Aktivität der in der Plasmamembran lokalisierten H+-ATPase. Dies führt zu einer Ansäuerung des Apoplasten, zu einer osmotisch bedingten Wasseraufnahme der Zellen und zum Zellstreckungswachstum.
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12.2 Gravitropismus
431
Nach gegenwärtigen Modellvorstellungen führt die erhöhte Auxinkonzentration zu einer Zunahme der Aktivität der in der Plasmamembran lokalisierten H+-ATPase. Die erhöhte Aktivität dieses Enzyms hat eine Ansäuerung des Apoplasten zur Folge – ein Effekt, der typisch für den Prozess des Zellstreckungswachstums ist. Am Beispiel von Graskoleoptilen konnte ebenfalls ein durch Auxin induzierter Anstieg der Aufnahme von K+-Ionen sowie der Transkriptmengen von K+-selektiven Kanälen nachgewiesen werden. Interessanterweise wird durch einen Anstieg der K+-Konzentration im Cytoplasma eine osmotisch bedingte Wasseraufnahme von Zellen gefördert – ein Prozess, der ebenfalls eine wichtige Voraussetzung für die Zellstreckung ist. Mit Hilfe von cDNA-Microarray-Hybridisierungen konnten mehrere Hundert Gene identifiziert werden, deren Expression in der Modellpflanze Arabidopsis thaliana durch Auxin reguliert wird. Hierzu gehören z. B. ein Gen, das für ein Wasserkanalprotein codiert, und verschiedene Gene mit codierender Funktion für Proteine des Zellwandmetabolismus. So wurden z. B. die Transkriptmengen einer b-Glucosidase, eines Arabinogalactan-Proteins und einer Protease vom Subtilisin-Typ durch Auxin modifiziert. Darüber hinaus zeigten auch Transkriptionsfaktoren vom MYB- und vom WRKY-Typ sowie eine Serin-ThreoninProteinkinase eine veränderte Genexpression. Möglicherweise sind diese Proteine an der durch Auxin induzierten intrazellulären Signaltransduktion und der Steuerung der Genexpression beteiligt – Vermutungen, die durch weiterführende Experimente geklärt werden müssen.
Agravitropismus: Unfähigkeit von Pflanzenteilen oder Pflanzenorganen, gravitrop zu reagieren. Cholodny-Went-Hypothese: Klassische Hypothese zur Beschreibung des polaren Auxin-Transports in Pflanzen als Antwort auf gravitrope Reize. Mit den Auxinefflux- (PIN) und Influxtransportern (AUX) wurden die molekularen Mechanismen für das Phänomen des polaren Auxintransports gefunden. Gravitropismus (Geotropismus): Fähigkeit von Pflanzen, sich mit Hilfe von Wachstumsbewegungen zur Schwerkraft der Erde zu orientieren. – Negativer Gravitropismus: Wachstumsbewegungen, die entgegengesetzt zur Schwerkraft erfolgen und nach oben gerichtet sind. – Positiver Gravitropismus: Wachstumsbewegungen, die in Richtung der Schwerkraft erfolgen und nach unten gerichtet sind. Plagiogravitropismus: Wachstumsbewegungen, die in einem Winkel zur Schwerkraft erfolgen. Stärke-Statolithen-Hypothese: Nach der Hypothese erfolgt die Wahrnehmung der Gravitationsreize durch die Verlagerung von Amyloplasten (Statolithen) im Cytoplasma spezialisierter Zellen (Statocyten) in bestimmten Geweben (Statenchym). Statocyten: Statolithen enthaltende Zellen, die den Schwerereiz perzipieren. Statolithen: In der Regel Amyloplasten mit Stärkekörnern, die in Statocyten durch räumliche Verlagerung ihrer Position im Cytoplasma den Schwerereiz wahrnehmen.
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432
12 Bewegungen
12.3
Phototropismus
Als Phototropismus werden Wachstums- und Krümmungsbewegungen von Pflanzen bezeichnet, deren Orientierung durch Licht erfolgt. Positiv phototrop sind Sprossachsen – sie krümmen sich zum Licht für eine optimale Ausrichtung von Spross und Blättern für die Photosynthese. Beim negativen Phototropismus erfolgt eine Wachstumskrümmung vom Licht weg, während aphototrope Pflanzenorgane keine phototrope Reaktion zeigen. Viele Laubblätter sind plagiophototrop und richten sich in einem Winkel zur Lichtrichtung aus. Pflanzen reagieren auf den Lichteinfall mit einer Wachstumshemmung auf der dem Licht zugewandten und mit einer Wachstumsförderung auf der vom Licht abgewandten Seite. Entscheidend für eine phototrope Reaktion ist nicht die Lichtrichtung, sondern der Helligkeitsunterschied zwischen der Licht- und der Schattenseite. Die Wahrnehmung des Lichteinfalls und die Auslösung von Signaltransfer und phototroper Genexpression erfolgt durch die pflanzlichen Photorezeptoren Phototropin und Cryptochrom, die Absorptionsmaxima im UV- und im Blaubereich besitzen. Eine zentrale Rolle beim Signaltransfer des Phototropismus spielt ein asymmetrischer Auxintransport.
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Unter Phototropismus versteht man alle Wachstumsbewegungen von Pflanzen, die durch eine Orientierung zum Licht erfolgen. Welche Formen des Phototropismus können unterschieden werden? Beim positiven Phototropismus führen die Pflanzen Wachstumsbewegungen zur Lichtquelle aus und krümmen sich dadurch zum Licht (Abb. 12.12). Beispiele für diesen Effekt sind die meisten Sprossachsen, die phototrop zum Licht wachsen. Dieses positiv phototrope Wachstum ist ökologisch sinnvoll, da photosynthetisierende Blätter durch diesen Effekt zum Licht wachsen, um so optimale Bedingungen für den lebenswichtigen Prozess der Photosynthese zu finden. Der entgegengesetzte Effekt ist der negative Phototropismus, bei dem eine Wachstumskrümmung vom Licht weg erfolgt. Negativ phototrop sind die Haftwurzeln einiger Pflanzen wie zum Beispiel vom Efeu (Hedera helix). Die meisten Wurzeln sind dagegen aphototrop und zeigen keine phototrope Reaktion. Eine Sonderform des Phototropismus ist der sogenannte Plagiophototropismus. Bei dieser Form des Phototropismus richten sich zum Beispiel Laubblätter oder auch die Thalli vom Lebermoos schräg in einem Winkel zur Lichtrichtung aus. Interessanterweise kann es auch entwicklungsbedingt zu einem Umschalten des Phototropismus kommen. Ein klassisches Beispiel für diesen Effekt ist das Zimbelkraut (Linaria cymbalaria). Das violett blühende Zimbelkraut wächst kletternd oder auch hängend an Felsen und Mauern. Während die Blütenstiele zunächst positiv phototrop sind, ändert sich das nach der Befruchtung. Die befruchteten Blüten sind negativ phototrop und wachsen vom Licht weg in Mau-
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12.3 Phototropismus
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Abb. 12.12 Phototropismus von Pflanzen. Sprossachsen sind positiv phototrop und wachsen zum Licht für eine optimale Ausrichtung von Spross und Blättern für die Photosynthese. Viele Wurzeln sind in der Regel aphototrop und zeigen keine phototrope Reaktion.
12 erspalten hinein. Dadurch ist gewährleistet, dass die Samen günstige Bedingungen zum späteren Auskeimen erhalten. Dem Phototropismus gegenübergestellt wird der Skototropismus. Hierunter verstehen wir Wachstumsbewegungen von Pflanzen, die zum Schatten, also zur Dunkelheit gerichtet sind. Diese Erscheinung darf keinesfalls mit negativem Phototropismus gleichgesetzt werden. Skototrophismus kann zum Beispiel bei epiphytischen Lianen beobachtet werden, die auf diese Weise Wachstumsbewegungen zu ihren Stützbäumen ausführen.
12.3.1
Wie verläuft eine phototrope Reaktion?
Ähnlich wie bereits bei den gravitropen Wachstumsbewegungen beschrieben, reagieren Pflanzen auf den Lichteinfall mit einer Wachstumshemmung auf der dem Licht zugewandten und mit einer Wachstumsförderung auf der vom Licht abgewandten Seite. Der Perzeptionsort für den Lichteinfall liegt nicht in den an der Krümmung beteiligten Zellen, sondern in der Regel apikal von der Krümmungszone. Es erfolgt eine Signalübertragung vom Ort der Reizwahrnehmung zu den die Wachstumsbewegung verursachenden differenziell streckenden Zellen. Eine zentrale Rolle beim Signaltransfer spielt – auch das ist eine
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12 Bewegungen Abb. 12.13 Pflanzen nehmen nicht die Lichtrichtung, sondern den Helligkeitsunterschied zwischen der Licht- und der Schattenseite war. Werden Koleoptilen zur Hälfte abgedunkelt und anschließend von vorn belichtet, dann krümmen sich die Koleoptilen nicht in Richtung des Lichteinfalls, sondern zur nicht abgedeckten Seite der Pflanze. Damit kann bewiesen werden, dass Beleuchtungsstärkenunterschiede als Reiz die Wachstumsbewegungen auslösen.
Parallele zum Gravitropismus – ein asymmetrischer Auxintransport, der im nachfolgenden Abschnitt genauer erläutert wird. Interessanterweise nehmen Pflanzen nicht unmittelbar die Lichtrichtung wahr, sondern entscheidend für die phototrope Reaktion ist der Helligkeitsunterschied zwischen der Licht- und der Schattenseite.
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Bewiesen wurde dieser Effekt mit klassischen Experimenten wie der sogenannten Halbseitenbeleuchtung (Abb. 12.13). Hierbei werden zum Beispiel Haferkoleoptilen zur Hälfte abgedunkelt und anschließend werden die abgedunkelte und die nicht abgedeckte Seite gleichmäßig von vorn belichtet. Als Resultat krümmt sich die Pflanze nicht in Richtung des Lichteinfalls, sondern zur nicht abgedeckten Seite der Pflanze in ungefähr 90h zum einfallenden Licht. Es wird also der Beleuchtungsstärkenunterschied wahrgenommen, der als Reiz die Wachstumsbewegung auslöst.
12.3.2
Photorezeptoren
Verantwortlich für die Reizwahrnehmung des Lichteinfalls und die Auslösung von Signaltransfer und phototroper Genexpression sind pflanzliche Photorezeptoren. Photorezeptoren können Pigmente oder auch pigmententhaltende Verbindungen sein, die nach Lichtabsorption physiologische Prozesse regulieren oder auslösen können. Während das Licht im Prozess der Photosynthese als Energiequelle dient (Kap. 6), besitzt es für andere, vor allem Wachstums- und Entwicklungsprozesse, reizauslösenden Signalcharakter. Hierzu gehören zum einen die vielfältigen Modifizierungen von Entwicklungsprozessen im Rahmen der Photomorphogenese wie die Chloroplastenentwicklung, das Einsetzen der Knospenruhe, die Biosynthese von Anthocyan und die Abscission von Laubblättern. Viele dieser lichtabhängigen Entwicklungsprozesse sind photoperiodisch, das heißt sie werden von der täglichen Beleuchtungsdauer gesteuert. Eine andere Gruppe der durch Photorezeptoren gesteuerten Prozesse sind die phototropen Wachstumsbewegungen. Aus dem gesamten Spektrum des sichtbaren Lichtes im Wellenlängenbereich von 400 bis 700 nm werden von den Photorezeptoren nur Ausschnitte perzipiert (Abb. 12.14). Ausführlich und sehr gut
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12.3 Phototropismus
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Abb. 12.14 Phototropismus wird durch blaues Licht ausgelöst. Die Photorezeptoren Phototropin und Cryptochrom mit Absorptionsmaxima im UV- und im Blaubereich sind an der Auslösung des phototropen Wachstums beteiligt.
untersuchte Photorezeptoren sind das Phytochrom, das Cryptochrom und die Phototropine. Phytochrome regulieren vielfältige Antworten von Pflanzen auf den Lichtreiz. Hierzu gehören insbesondere Photomorphogenesen wie die Samenkeimung, die Blütenbildung und das Ergrünen von Pflanzen sowie der Photoperiodismus. Außerdem regulieren Phytochrome als Photorezeptoren Prozesse wie die Deetiolierung sowie die Schattenvermeidungsreaktion (shade avoidance syndrome, SAS). Die Bedeutung von Photorezeptoren wird bei der Keimlingsentwicklung besonders deutlich. Wachsen Keimlinge im Dunkeln, dann zeigen sie die typischen Merkmale der Etiolierung. Als Etiolierung (syn. Etiolement oder Vergeilung) bezeichnet man die morphologischen und physiologischen Unterschiede einer im Dunkeln gewachsenen Pflanze im Vergleich zu einer im Licht gewachsenen. Typisch für im Dunkeln gewachsene etiolierte dikotyle Pflanzen sind verlängerte Internodien und kleine Blätter, während bei monokotylen Pflanzen die Blätter verlängert sein können. Außerdem sind die Spaltöffnungen und das Festigungsgewebe im etiolierten Zustand unentwickelt. Etiolierte Pflanzen erscheinen aufgrund einer mangelnden Chlorophyllsynthese farblos. Unter Lichtmangel entwickeln sich die Proplastiden zu chlorophyllfreien Etioplasten, in denen anstelle der normalen Thylakoidmembranen sogenannte Prolamellarkörper entstehen (S. 227, Abb. 6.38), die Carotenoide und Protochlorophyllid enthalten. Das verstärkte Längenwachstum etiolierter Pflanzen ist ökologisch sinnvoll. Unterirdische Keimsprosse oder beschattete Pflanzen wachsen durch das gesteigerte Streckungswachstum schnell zum für den Prozess der Photosynthese essentiellen Licht. Die Etiolierung wird durch Phytochrom gesteuert und ist ein Beispiel für die pflanzliche Reaktion auf das Verhältnis von hellrotem zu dunkelrotem Licht. Werden im Dunkeln gewachsene Pflanzen belichtet, dann wird die Etiolierung aufgehoben und die Pflanzen können sich normal weiterentwickeln. Dieser Prozess wird als De-Etiolierung bezeichnet.
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12 Bewegungen
Phytochrome können in zwei Konformationen vorliegen und messen das Verhältnis von hellrotem zu dunkelrotem Licht. Die physiologisch inaktive PR-Form (R = Rot) hat ein Absorptionsmaximum bei 660 nm. Die aktive PFR-Form (FR = far red, engl: Dunkelrot) hat dagegen ein Absorptionsmaximum bei 730 nm. Die biologischen Antworten werden durch das Verhältnis der beiden Konformationen PR und PFR zueinander bestimmt. Im Dunkeln gewachsene Pflanzen enthalten fast ausschließlich die PR-Form des Phytochroms. Bei Bestrahlung der Pflanzen mit hellrotem Licht wandelt sich die PR-Form in die PFR-Form um. Diese Konformationsänderungen erfolgen durch Konversionen des Chromophors, eines linearen Tetrapyrrols (Abb. 12.15a), wodurch nachfolgend auch die Proteinkomponente des Phytochroms
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Abb. 12.15 Photorezeptoren sind an der Reizwahrnehmung des Lichteinfalls beteiligt. a Phytochrome (Ausschnitt) haben als chromophore Gruppe ein lineares Tetrapyrrol. Phytochrome liegen in zwei Konformationen vor und messen das Verhältnis von hellrotem zu dunkelrotem Licht. Die physiologisch inaktive PR-Form hat ein Absorptionsmaximum bei 660 nm. Die aktive PFR-Form hat ein Absorptionsmaximum bei 730 nm. b Phototropine enthalten zwei LOV-Domänen, eine Serin-Threonin-Proteinkinase-Domäne und als Chromophor zwei Flavin-Mononucleotide (FMN). Durch Blaulichtbestrahlung wird die Konformation des FMN-Chromophors und des Phototropin-Proteins reversibel geändert. Phototropine können lichtinduziert andere Proteine phosphorylieren.
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12.3 Phototropismus
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eine Konformationsänderung erfährt. Auf der molekularen Ebene wurde das Phytochrom, ebenso wie die anderen Photorezeptoren, besonders gut und ausführlich in der Modellpflanze Arabidopsis thaliana charakterisiert. So wurden in A. thaliana bislang fünf Gene für Phytochrome identifiziert: PhyA, PhyB, PhyC, PhyD und PhyE. Im Gegensatz dazu wurden in der monokotylen Modellpflanze Reis (Oryza sativa) drei Phytochrome nachgewiesen: PhyA, PhyB und PhyC. Das PhyA-Protein konnte vor allem in großen Mengen in etiolierten Pflanzen nachgewiesen werden, während PhyB zum Beispiel unter normalen Lichtbedingungen in den Pflanzen vorkommt. In Pflanzenzellen erfolgt eine Translokation des Phytochroms in den Zellkern, wo es Wechselwirkungen mit Signalwandlungselementen und Transkriptionsfaktoren eingeht und so direkt die Genexpression beeinflussen kann. Cryptochrome sind Flavoproteide mit einem Absorptionsmaximum im UVBereich bei 370 nm und drei weiteren Maxima im Blaubereich unter 520 nm. Cryptochrome sind als Photorezeptoren sowohl an der Steuerung von photomorphogenetischen Entwicklungsprozessen, z. B. an der Steuerung der inneren Uhr und der Synthese von Anthocyanen, als auch an phototropen Wachstumsbewegungen beteiligt. In Arabidopsis thaliana wurden die beiden für Cryptochrome codierenden Gene CRY1 und CRY2 identifiziert. Eine andere Gruppe der pflanzlichen Photorezeptoren sind die Phototropine, deren Name bereits auf ihre hauptsächliche Funktion – die Steuerung und Regulierung des Phototropismus – hinweist. Darüber hinaus sind Phototropine auch an der lichtinduzierten Bewegung der Chloroplasten und am Öffnen der Stomata beteiligt. Phototropine haben ihr Absorptionsmaximum im UV- und im Blaubereich zwischen ca. 320 und 500 nm. Phototropine enthalten als Chromophor ein Flavinmononucleotid (FMN). Ganz charakteristisch ist die Proteinstruktur der Phototropine. Sie enthalten zwei sogenannte Light-Oxygen-Voltage-Domänen, abgekürzt LOV-Domänen. Die chromophore Gruppe FMN kann jeweils an eine LOV-Domäne binden, sodass ein Phototropin zwei FMN-Moleküle bindet. Durch Blaulichtbestrahlung ändert sich die Konformation des FMN-Chromophors und des Phototropin-Proteins reversibel. Diese Konformationsänderung erfolgt mit hoher Wahrscheinlichkeit durch eine Autophosphorylierung des Proteins im Bereich der LOV-Domänen unter Beteiligung der Serin-Threonin-Proteinkinase-Domäne des Proteins (Abb. 12.15b). Darüber hinaus können durch Phototropine lichtinduziert andere Proteine phosphoryliert werden. Was wir über diese durch Phototropin phosphorylierten Proteine wissen, ist jedoch noch sehr unvollständig – möglicherweise handelt es sich um Elemente, die an der durch Licht induzierten Signalübertragung und der Genexpression der Antwortreaktion beteiligt sind. In Arabidopsis thaliana wurden zwei Phototropin-Gene identifiziert: Phot1 und Phot2. In dieser Modellpflanze wurden genauere Struktur-Funktions-Beziehungen von Phototropinen untersucht und aufgeklärt. Pflanzen mit einer Mutation in der LOV2-, nicht jedoch der LOV1-Domäne, verlieren die Fähigkeit zum
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12 Bewegungen
Abb. 12.16 Aufbau eines Auxingradienten in Pflanzen als Antwort auf einen phototropen Reiz. Phototropin (Phot1 und Phot2) ist als Photorezeptor an der Wahrnehmung des Blaulichteinfalls beteiligt. Unter Beteiligung von Auxineffluxproteinen (PIN) und AuxinInflux-Carriern (AUX) wird eine asymmetrischen Auxinverteilung an der dem Licht zu- und der dem Licht abgewandten Seite der Pflanze aufgebaut. Erhöhte Aktivität der in der Plasmamembran lokalisierten H+-ATPase, verstärkte Aufnahme von K+-Ionen und Ansäuerung des Apoplasten gehören zu den durch den Auxingradienten ausgelösten Effekten.
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Phototropismus. Somit ist also für phototrope Reaktionen eine intakte LOV2Domäne des Proteins essentiell. Nach unserem heutigen Kenntnisstand kann die Cholodny-Went-Hypothese, die bereits im vorangegangenen Abschnitt zum Gravitropismus vorgestellt wurde, auch auf den Phototropismus angewendet werden (Abb. 12.16). Durch Beleuchtungsstärkenunterschiede werden, unter Beteiligung von Photorezeptoren, asymmetrische Auxingradienten und damit verbunden Wachstums- und Krümmungsbewegungen der Pflanze ausgelöst. Es ist anzunehmen, dass in der dem Licht zugewandten und in der dem Licht abgewandten Seite eine unterschiedliche Auxin-regulierte Genexpression stattfindet, die ein lichtinduziertes gerichtetes Wachstum auslöst. In Analogie zum Gravitropismus wurden physiologische Veränderungen wie Änderungen des Membranpotentials und des apoplastischen pH-Wertes sowie lichtinduzierter K+-Transport nachgewiesen. Experimentelle Vergleiche der auxininduzierten mit der licht- und der schwerkraftinduzierten Genexpression in Pflanzen unter Einsatz vom Transkriptomstudien und Pflanzenmutanten werden weitere interessante Einblicke in die spannenden Prozesse des Phototropismus und des Gravitropismus liefern.
Aphototropismus: Unfähigkeit, auf Lichteinfall mit phototropen Wachstumsbewegungen zu reagieren. Cryptochrom: Photorezeptor bei Prozessen der Photomorphogenese und des Phototropismus. Cryptochrom ist ein Flavoprotein mit einem Absorptionsmaximum im UV-Bereich und drei weiteren Maxima im Blaubereich.
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12.4 Pollenschlauch- und Wurzelhaarwachstum
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Deetiolierung: Verhinderung oder Aufhebung der Etiolierung durch Licht. Unter Etiolierung versteht man die Summe der physiologischen und molekularen Abweichungen einer im Dunkeln gewachsenen von einer im Licht gewachsenen Pflanze. Hierzu gehören u. a. verlängerte Internodien, kleine Blattspreiten und Defekte in der Entwicklung der Stomata. LOV-Domäne: Light-Oxygen-Voltage-Domäne von Phototropinen. Als Domänen werden funktionelle Strukturelemente beispielsweise in einem Protein genannt. Photomorphogenese: Modifizierungen von Entwicklungsprozessen durch Licht. Photoperiodismus: Steuerung von lichtabhängigen Entwicklungsprozessen durch die tägliche Beleuchtungsdauer. Photorezeptoren: Chromophor-haltige Moleküle, die nach Lichtabsorption physiologische Prozesse regulieren oder auslösen. Meist sind die Chromophore prosthetische Gruppen von Proteinen mit spezifischen Absorptionseigenschaften. Phototropine: Pflanzliche Photorezeptoren mit einer Funktion bei Photomorphogenese und Phototropismus. Phototropine haben Absorptionsmaxima im UVund im Blaubereich. Typisches Strukturmerkmal von Phototropinen sind LOVDomänen. Phototropismus: Tropische Wachstums- und Krümmungsbewegungen, deren Orientierung durch Licht erfolgt. – Negativer Phototropismus: Eine Wachstumskrümmung erfolgt vom Licht weg. – Positiver Phototropismus: Phototrope Wachstumsbewegungen in Richtung zu einer Lichtquelle. Phytochrom: Pflanzliches Pigmentsystem, über welches die meisten Photomorphogenesen reguliert werden. Charakteristisch für das Phytochrom ist die entgegengesetzte Aktivität bei rotem Licht (660 nm) und dunkelrotem Licht (730 nm). Plagiophototropismus: Wachstumsreaktion, bei der sich Pflanzenorgane schräg in einem Winkel zur Lichtrichtung ausrichten. Schattenvermeidungsreaktion (Shade Avoidance Syndrome, SAS): Gesamtheit entwicklungsbedingter Veränderungen einer Pflanze für eine optimale Ausrichtung zum Licht. Hierzu gehören u. a. der Phototropismus, die Streckung der Sprossachse und die Anpassung der Photosynthesekapazität. Skototropismus: Wachstumsbewegungen von Pflanzen, die zum Schatten gerichtet sind. Transversalphototropismus: Pflanzenorgane richten sich durch Wachstumsbewegungen in einem rechten Winkel zur Lichtrichtung aus.
12.4
Pollenschlauch- und Wurzelhaarwachstum
Das Wachstum des Pollenschlauchs aus dem Pollen und des Wurzelhaars aus den Trichoblasten der Rhizodermis zeigt Spitzenwachstum unter Nutzung von im Wesentlichen gleichen molekularen Mechanismen. Der wachsende Pollenschlauch weist eine charakteristische Zonierung im Cytoskelett, Endomem-
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12 Bewegungen
bransystem und in der Anordnung der Ionentransporter auf. An der Spitze wird bei sehr hoher cytosolischer Ca2+-Konzentration durch Exocytose Material für die Zellwandsynthese bereitgestellt. In geringer Entfernung von der Spitze findet Endocytose statt. Diese Vorgänge und ihre Regulation gleichen denen beim Wurzelhaarwachstum, wobei vielfach verschiedene Isogene beispielsweise von GTPasen beteiligt sind. Befruchtungs-Inkompatibilitäten im Falle der Pollen-Gynoeceum-Interaktion entstehen durch Unterdrückung der Adhäsion und Rehydratisierung des Pollens auf der Narbe, durch Hemmung des Auswachsens auf der Narbe oder durch Hemmung des Durchwachsens des Transmissionsgewebes im Griffel. Im Verlauf der Wurzelknöllchenbildung der Leguminosen führen die von den Rhizobien freigesetzten Nod-Faktoren zu einer Störung des polaren Spitzenwachstums der Wurzelhaare, wodurch sich das Haar um das Bakterium krümmt.
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Die Evolution des Lebens begann im Meer. Viele Prozesse im Lebenszyklus und in der Reproduktion von Landlebewesen sind vor dem Hintergrund dieses aquatischen Erbes verständlich. So ist die Befruchtung der meisten Landlebewesen von Säugetieren bis Farnen von beweglichen Spermatozoiden und daher von einer wässrigen Umgebung abhängig, bei den Coniferen und Gnetales in der speziellen Form eines Pollinationstropfens. Erst die Angiospermen entwickelten die Siphonogamie, die ohne externes Wasser zu einer Befruchtung der Eizelle durch den auskeimenden Pollen führt (Abb. 12.17, S. 55). Die Adhäsion des Pollens, einer entwässerten Mikrospore, unterscheidet sich bei Arten mit feuchten (z. B. Solanaceae, Liliaceae) und trockenen Narben (z. B. Poaceae, Asteraceae und Brassicaceae, inkl. der genetischen Modellpflanze Arabi-
Abb. 12.17 Die Pollenbefruchtung bei Angiospermen verläuft in mehreren Schritten. Der Pollenschlauch wird von der vegetativen Zelle des Pollenkorns gebildet. Hat der Schlauch den Embryosack erreicht, öffnet er sich in eine der Synergiden. Die Synergide und die vegetative Zelle sterben ab. Bei der anschließenden doppelten Befruchtung fusioniert einer der beiden generativen Kerne mit der Eizelle und der andere mit dem meist diploiden Embryosackkern. Aus dem triploiden Fusionsprodukt entsteht das Endosperm als Nährgewebe des wachsenden Embryo.
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12.4 Pollenschlauch- und Wurzelhaarwachstum
441
dopsis thaliana). Die Pollenrehydratisierung auf feuchten Narben erfolgt weitgehend unkontrolliert, während die Rehydratisierung auf trockenen Narben von der wechselseitigen Erkennung von Oberflächenmolekülen und Signalstoffen abhängt. Pflanzen mit trockenen Narben haben typischerweise trinukleate Pollen, während das Vorkommen feuchter Narben mit Sekretionssystemen für Schleimstoffe oder Lipide mit dinukleaten Pollen zusammenfällt. Durch die Rehydratisierung des Pollens kommt es zur Reaktivierung des Pollenmetabolismus und zur Auskeimung der vegetativen Zelle des Pollenkorns. Dieser Schritt wird durch Narben-(Stigma)-spezifische Ausscheidungen ermöglicht. Nach experimentellem Abtragen der Epidermis unterbleibt beispielsweise bei Tabak die Pollenentwicklung. Auftragen von Stigmaextrakten von Tabak oder auch der verwandten Petunia (beides Solanaceae) stellt den fertilen Zustand wieder her, während Lilienextrakte dazu nicht in der Lage waren. Dies zeigt spezifische Erkennung von Sekretbestandteilen durch die Pollen.
Die Aufnahme der korrekten Wachstumsrichtung hängt von osmotischen und chemischen Gradienten ab. Bei Lilien konnten Polypeptide gefunden werden, die als Chemoattraktanzien dienen, und den Pollenschlauch beim Einwachsen in den Narbenkanal dirigieren. Das ortsgerichtete Wachstum durch den Narbenhals wird auch als „molekulares Lotsen “ (guidance) bezeichnet. Obwohl sich inzwischen eine breite Variation der molekularen Prozesse bei der Pollen-Narben-Interaktion zeigt, spielen sezernierte Lipide und Lipidtransferproteine vermutlich eine generelle Funktion bei allen Angiospermen (S. 167). Der Bereich, durch den der Pollenschlauch wächst, wird als Transmissionsgewebe bezeichnet. Prinzipiell unterscheiden sich Griffel mit kompakter Struktur im Transmissionsgewebe, z. B. bei Solanaceae, von solchen mit einem hohlen Kanal, durch den der Pollenschlauch wächst, beispielsweise bei Liliengewächsen. Beim Wachstum durch kompaktes Transmissiongewebe werden vom Pollenschlauch zellwandauflösende Enzyme wie Pektinasen abgegeben, die das gerichtete Wachstum durch den Griffel zur Eizelle erleichtern.
n Nach der derzeitigen Hypothese sind alle zum Pollenwachstum nötigen mRNAs im reifen Pollen bereits vor dem Keimen vorhanden. Durch Transkriptanalysen in Arabidopsis thaliana wurden bisher knapp 6600 verschiedene mRNA-Arten in Pollen nachgewiesen, von denen etwa 10 % pollenspezifisch sind. Einfache Sortierung nach funktionellen Kategorien zeigt eine hohe Zahl von gefundenen Transkripten für Genprodukte mit Funktionen in der Signaltransduktion, Zellwandsynthese, im Vesikel- und Membrantransport und bei der Cytoskelettdynamik. Diese Befunde decken sich mit unseren Kenntnissen über die Entwicklungsabläufe während der gerichteten und hoch kontrollierten Pollenschlauchentwicklung. In weiteren Analysen konnten etwa 14 000 Transkripte gefunden werden, die im Griffel-/Narbengewebe exprimiert werden. Durch das Zusammenbringen dieser Datensätze lassen sich bioinformatisch Hinweise auf Signalwege finden, die an der Pollen-Narben-Interaktion beteiligt sind. m
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12 Bewegungen
12.4.1
Das polare Wachstum des Pollenschlauchs
Die Polarisierung der vegetativen Zelle des Pollenkorns ist erkenntlich an der Reorganisation des Cytoskeletts in Richtung zum Ort der sich bildenden Pollenschlauchspitze (Abb. 12.18). Der Pollenschlauch zeigt Spitzenwachstum. Die Polarisation, die gerichtete Keimung und das Wachstum werden durch Ca2+-Gra-
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12.4 Pollenschlauch- und Wurzelhaarwachstum
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dienten vermittelt, die die höchste Ca2+-Konzentration an der Spitze aufweisen. Ca2+-, K+- und Cl–-Konzentrationen unterliegen ähnlichen periodischen Schwankungen wie das Pollenschlauchwachstum. Entlang des orientierten Cytoskeletts werden Vesikel akropetal (zur Spitze) transportiert. Sie entladen nach Exocytose Zellwandmaterial in den Apoplasten. Der wachsende Pollenschlauch zeigt eine mikroskopisch klare Spitzenzone, in der keine Organellen zu finden sind. Die Actinpolymerisation richtet das Pollenschlauchwachstum aus und wird durch Actinbindeproteine kontrolliert, die durch die hohe Ca2+-Konzentration sowie den alkalischen pH-Wert des Cytosols reguliert werden. Auch die Exocytose wird durch hohe cytosolische Ca2+-Konzentration gefördert. Ca2+-Ionenkanäle an der Pollenschlauchspitze sind geöffnet und ermöglichen einen Ca2+-Einstrom in das Cytosol. Ca2+-ATPasen pumpen das Ca2+ in das ER. Die apikal erhöhte Ca2+-Konzentration reguliert verschiedene Prozesse wie die exocytotische Vesikelfusion, die nach Absenken der [Ca2+]Cyt zum Erliegen kommt. Wichtig zum Verständnis des polaren Wachstums, das unmittelbar an die ortsgenaue Exocytose gekoppelt ist, sind drei Zonen unterschiedlicher Actinfilament-Organisation (Abb. 12.18a): Im apikalen Bereich direkt an der Spitze polymerisiert das Actin zu einem dynamischen Netzwerk, subapikal findet sich ein Kranz aus feinen F-Actin-Spindeln und darunter liegt das Actin longitudinal (parallel zur Wachstumsrichtung) in Bündeln und ermöglicht den Vesikeltransport zur Spitze, um das Membran- und Zellwandmaterial anzuliefern. Myosin an den Organellenmembranen interagiert mit den Actinfilamenten und erzeugt unter ATP-Hydrolyse die Kraft für die Bewegung, die im Lichtmikroskop als Cytoplasmaströmung beobachtet werden kann. Zusätzlich ist aber auch ein zweiter molekularer Bewegungsprozess beteiligt. So bewegt sich das Motorprotein Kinesin an den Mikrotubuli unter ATP-Hydrolyse entlang und transportiert die gebundenen Vesikel. Die Vesikeldynamik und damit das Wachstum werden durch kleine GTPase-Zyklen koordiniert. Abb. 12.18b gibt Beispiele für Proteine, die den einzelnen Endomembranen und den Fusionsprozessen zugeordnet werden konnten. Das Pollenschlauchwachstum wird durch den Turgor getrieben. Transmembraner Ionentransport stellt hierfür die entscheidende Grundlage dar (Abb. 12.18c). An der Pollenschlauchspitze findet ein Einstrom von Ca2+, Cl–, K+ durch Kanäle und teilweise durch H+-abhängige Symporter statt. Die Spitzenm Abb. 12.18 Funktionelle Zonierung des wachsenden Pollenschlauchs. a Actinfilamentorganisation: Eine klare Zone an der Spitze ist durch ein feines Actinnetzwerk gekennzeichnet, darunter findet sich ein Actinkranz und weiter basipetal eine longitudinale Anordnung der Filamente. b Endomembransystem: Exocytose an der Spitze stellt Zellwandmaterial bereit. Im Bereich des Actinkranzes findet Endocytose statt. Weiter basal entsteht die Vakuole. Die Abkürzungen stehen exemplarisch für Proteine wie GTPasen und deren Bindeproteine, die an der Vesikeldynamik beteiligt sind. c Transportsysteme und pH- und Ca2+-Gradienten: Primäre ATP-abhängige Pumpen, Symporter und Ionenkanäle stellen Gradienten für K+, Ca2+, Cl– und H+ ein, die für das Spitzenwachstum unter Exocytose, Actinpolymerisation und turgorgetriebener Volumenzunahme benötigt werden.
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12 Bewegungen
zone ist durch eine sehr hohe Ca2+-Konzentration von 5 mM gekennzeichnet im Gegensatz zu 100 nM, wie sie sich typischerweise im Cytoplasma findet. Der pHWert ist schwach sauer. In der alkalinen Zone mit cytosolischen pH-Werten von 7,5 in etwa 10 mm Entfernung von der Spitze pumpen ATPasen H+ aus der Zelle. Es entsteht ein H+-Stromkreislauf. In weiterer Entfernung von der Spitze wird Cl– in die Zelle transportiert, möglicherweise mittels eines Carbonataustauschers. Es entsteht in Zusammenwirken mit dem Efflux an der Pollenschlauchspitze ein Cl–-Stromkreislauf. Die Plasma- und Tonoplastenmembranen rasch wachsender Zellen wie von Pollen- und Wurzelhaaren zeigen eine hohe Wasserpermeabilität, wodurch Wasser schnell aufgenommen werden kann. Neben seiner Abhängigkeit von der Volumenzunahme ist das Spitzenwachstum an die koordinierte Synthese des Zellwandpolymers Cellulose durch den in die Plasmamembran inserierten Cellulosesynthasekomplex und die exocytotische Bereitstellung der Hemicellulosen und Pektine gebunden. Die Bildung der neuen Zellwand beeinflusst die Wachstumsrichtung und die Form des Pollenschlauchs. Der abgegebene Pektinmethylester, wird in der Zellwand durch eine Pektinmethylesterase hydrolysiert und dadurch der Ca2+- und Bor-vermittelten Vernetzung zugänglich gemacht, wodurch die Zellwand fixiert wird. Die fortgesetzte Exocytose durch Vesikelfusion mit der Plasmamembran erhöht die Lipidmenge in der Plasmamembran und vergrößert deren Fläche, und zwar mehr als für das Wachstum nötig. Das Gleichgewicht zwischen Wachstum und Exocytose wird durch die gegensteuernde Endocytose eingestellt. Die Zugabe von membranimpermeablen fluoreszierenden Farbstoffen zu Pollen mit raschem Pollenschlauch-Wachstum führt zur raschen Internalisierung des Farbstoffs in der Spitze des Pollenschlauchs und dient als Nachweis der hohen Endocytoseaktivität. Das Trans-Golgi-Netzwerk (TGN) koordiniert den dynamischen Vesikelfluss.
12.4.2
Inkompatibilitätsmechanismen
Aus der Abfolge der Ereignisse geht hervor, dass das Pollenschlauchwachstum ein hoch kontrollierter Prozess gerichteten Zellwachstums darstellt. Das Gynoeceum agiert hierbei als „Pollen-Kontrolleur“, der nur die Entwicklung der kompatiblen, d. h. passenden Pollen zulässt. Pollen-Stigma-Inkompatibilität beschreibt die Unterdrückung der normalen Pollenentwicklung. Inkompatibilität gibt es zwischen Spezies und in einzelnen Fällen auch innerhalb der Spezies durch Selbstinkompatibilität (S. 125). Letzteres unterdrückt bei vielen Arten wie der Sauerkirsche die Selbstbefruchtung und erhöht in einer Population die genetische Rekombinationsrate im Laufe der geschlechtlichen Fortpflanzung. Teilweise gibt es innerhalb einer Art selbstinkompatible und zur Selbstbefruchtung befähigte Genotypen, z. B. bei Raps. Unterschieden wird die gametophytische Selbstinkompatibilität von der sporophytischen. Bei ersterer entscheidet das
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12.4 Pollenschlauch- und Wurzelhaarwachstum
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Abb. 12.19 Inkompatibilitätsmechanismen bei der Pollen-Gynoeceum-Interaktion. Die gezeigten Angriffspunkte auf die Pollenentwicklung werden jeweils stichpunktartig mit molekularen Strukturen und Prozessen verknüpft. Im Falle der S-Protein- und S-RNasevermittelten Inkompatibilität geben die Stichpunkte eine Abfolge der ausgelösten Ereignisse an, die dann zum Absterben des Pollens führen. haploide Genom des Pollens, bei letzterer die diploiden Genome der Eltern über den Erfolg der Befruchtung.
Die Ausprägung der Inkompatibilität erfolgt auf der Ebene der Pollen-Gynoeceum-Interaktion und kann die verschiedenen Prozesse von der Adhäsion bis zur Fusion der Gameten betreffen (Abb. 12.19). Meist ist die gametophytische Inkompatibilität auf eine Hemmung des Pollenschlauchwachstums im Transmissionsgewebe zurückzuführen, während die sporophytische Inkompatibilität bereits beim Rehydratisieren und dem Eindringen des Pollenschlauchs in die Narbe greift. Selbstinkompatibilität wird in der Regel durch multiallelische S-Loci bestimmt, die wechselwirkende Komponenten codieren. Ein Beispiel ist die Griffel-spezifische S-Rezeptorkinase, die mit dem zugehörigen Liganden, einem S-Cystein-reichen Protein des Pollens interagiert. Nach erfolgreicher Bildung des Liganden-Rezeptor-Komplexes wird eine intrazelluläre Signalkaskade aktiviert, die das Pollenschlauchwachstum unterbindet. An der Hemmung des Pollens beteiligt sind Proteinphosphorylierungsreaktionen, Störung des Ca2+-Gradienten im Pollenschlauch, die Aktivierung des Ubiquitin-abhängigen Proteinabbaus und die Aktivierung des Zelltods. Nach der Adhäsion des Pollens wird zwischen Narbenoberfläche und Pollenwand ein „Fuß“ als Verbindung gebildet. Hierbei fusioniert die Pollen-Exine mit der Narben-Zellwand und -Cuticula. Hier kann bereits eine spezifische Erkennung zwischen Pollen und Narbe erzielt werden. Der S-RNase-Weg führt ebenfalls zur gametophytischen Selbstinkompatibilität. Die S-RNase wird im Transmissionsgewebe als weibliche Determinante abgegeben. Durch den Endocytoseweg des wachsenden Pollenschlauchs gelangt die RNase nach einer favorisierten Hypothese in die Vakuole, bildet einen Komplex mit Bindeproteinen und initiiert den Zerfall der Vakuole. Dadurch wird die S-RNase freigesetzt und im Cytosol wird RNA abgebaut, der Pollen stirbt ab.
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12.4.3
Polares Wachstum der Wurzelhaare
Eine zweite Zellstruktur der Angiospermen mit polarem apikalen Wachstum ist das Wurzelhaar. Wurzelhaare entstehen an der Spitze junger Wurzeln in der Rhizodermis, sind einzellig, häufig mehrere Millimeter lang und durchdringen das Bodensubstrat zur Wasser- und Nährstoffabsorption. Es wird geschätzt, dass die Wurzelhaaroberfläche einer ausgewachsenen Roggenpflanze die Sprossoberfläche um das 50-fache übertrifft. Wurzelhaare und ihre Zellkörper sind kurzlebige, stark vakuolisierte Zellen, die Trichoblasten genannt werden. Wurzelhaare sind der Eindringort der Rhizobakterien, die mit Leguminosen die Wurzelknöllchensymbiose zur Luftstickstofffixierung eingehen. Nach Adhäsion des Bakteriums an die Oberfläche und Freisetzung des Nod-Faktors (Nod: Nodulation) krümmt sich das Wurzelhaar und der Infektionsschlauch wächst durch das Wurzelhaar in die Wurzel, wo sich die Wurzelknöllchen mit Bakteroiden bilden (S. 294). Wurzelhaare sind attraktive Untersuchungsobjekte, da sie mikroskopisch sehr gut zugänglich sind. Mutanten mit verändertem Wurzelhaarphänotyp können rasch gefunden werden und führten zur Identifizierung vieler beteiligter Gene. Die Wurzelhaarbildung beginnt mit der Musterspezifizierung in der Rhizodermis, der Wurzelhaarinitiation, der Anschwellung der Zellwand und setzt sich mit der Wurzelhaar-Elongation fort. Der Zellkern folgt der wachsenden Spitze in einem Abstand von ca. 40 mm. Das Wurzelhaar wächst mit einer Geschwindigkeit von bis zu 2 mm/min. Der Mechanismus des apikalen Wachstums der Wurzelhaare gleicht dem des Pollenschlauchs (Abb. 12.18). Diese Ähnlichkeit ist belegbar anhand der zur Spitze ebenfalls stark ansteigenden cytosolischen Ca2+-Konzentration, der differenzierten Cytoskelettorganisation aus Actinfilamenten und Mikrotubuli, der Asymmetrie der beteiligten Ionentransportprozesse sowie der ausgeprägten Vesikeldynamik mit Exocytose an der Spitze und Endocytose in geringer Entfernung von der Spitze. Die die Vesikeldynamik regulierenden Proteine wie GTPasen, Ca2+-abhängige Proteinkinasen und weitere Signaltransduktionsproteine sind häufig Isoformen zu den in den Pollen aktiven homologen Proteinen. Ihre genetische Veränderung führt z. T. zu verzweigten oder aufgeschwollenen Wurzelhaaren. Der die Wurzelhaarkrümmung auslösende NodFaktor der Rhizobakterien modifiziert den Ca2+-Gradienten und die Cytoskelettorganisation durch teilweise Depolymerisation des Cytoskeletts. Dadurch wird vermutlich die Zellpolarität aufgehoben und die Wurzelhaarkrümmung um das Bakterium herbeigeführt.
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12.4 Pollenschlauch- und Wurzelhaarwachstum
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Siphonogamie: Befruchtung der Eizelle durch den auskeimenden unbegeißelten Pollen ohne Wasser. Die Siphonogamie erfolgt in mehreren Schritten, der Adhäsion, Rehydratisierung und Keimung des Pollenkorns, des Eindringens und Durchwachsens des Transmissiongewebe durch den Pollenschlauch, und der Fusion zur doppelten Befruchtung. Spitzenwachstum: Gerichtetes Wachstum an einem Ende einer Zelle (apikal). Dies geschieht durch Polarisierung der Zelle. Bei Angiospermen beobachtet man das Spitzenwachstum insbesondere beim Pollenschlauch, Wurzelhaar und Trichom (Haare am Spross). Die Einstellung der apikal hohen Ca2+-Konzentration, der lokalen Cl–-, K+- und H+-Transporte zur Energetisierung und zum Aufbau der Ionengradienten für das Turgor-abhängige Wachstum ist an eine spezifische Verteilung der primären Pumpen, Symporter und Ionenkanäle an der Plasmamembran und den Endomembranen der an der Spitze wachsenden Zelle gebunden. Am apikalen Zellende erfolgt massive Exocytose von Vesikeln, die gerichtet Zellwandmaterial anliefern. Etwas basaler findet Endocytose statt. Das Trans-GolgiNetzwerk erfüllt eine Verteilerfunktion. Cytoskelett (Spitzenwachstum): Der Pollenschlauch zeigt drei Zonen, die kontrastarme apikale Zone mit einem Actinnetzwerk, die Ausbildung eines Actinfilamentkranzes im anschließenden Bereich und basipetal die Bildung von dickeren Actinsträngen in longitudinaler Ausrichtung. Inkompatibilität: Unverträglichkeit von Pollen und Gynoeceum. Innerhalb einer Art spricht man von Selbstinkompatibilität. Sie kann auf Störung der Adhäsion, Rehydratisierung, Keimung, Unterdrückung des Pollenschlauchwachstums oder der Fusion zurückzuführen sein. Die molekularen Prozesse involvieren beispielsweise die Endocytose von S-RNase aus dem Transmissionsgewebe in den Pollen und führen zum Zelltod. Wurzelhaar: Auswuchs der Trichoblasten in der Rhizodermis; sie sind kurzlebig und stark vakuolisiert. Sie zeigen apikales Wachstum unter Nutzung derselben molekularen Prozesse wie die Pollen, das sind differenzierte Cytoskelettorganisation, Vesikeldynamik und asymmetrischer Ionentransport.
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13 Anpassungen an den Lebensraum
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Anpassungen an den Lebensraum
Wolfgang Bilger (13.1 und 13.2), Johannes Siemens (13.3)
13.1
Standortfaktoren und Anpassungsstrategien
Pflanzen sind an ihren Wuchsorten unterschiedlichen physikalischen Faktoren wie Licht, Temperatur oder Wasserverfügbarkeit sowie biotischen Faktoren ausgesetzt. Diese Faktoren können zum abstrakten Begriff des Standorts zusammengefasst werden. Ein Wuchsort wird auch durch die Häufigkeit der Störung und durch die Ressourcen, die er anbietet, charakterisiert. Je nach der Kombination dieser beiden Parameter kann man pflanzliche Strategietypen beschreiben als Konkurrierer, Stresstolerierer oder ruderale Arten. An ihren Grenzbereichen wirken die Standortfaktoren als Stress, der die Produktivität der Pflanze einschränkt und im Extremfall ein Überleben unmöglich macht. Das Überleben von Stress wird als Resistenz bezeichnet und durch vielseitige Anpassungsmechanismen ermöglicht. Akklimatisation an Stress wird durch komplexe Signalperzeption und -transduktion und anschließende Änderung der Expression entsprechender Gene induziert.
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Die Erde bietet Pflanzen eine große Vielfalt von Lebensräumen, an denen sehr unterschiedliche Standortbedingungen herrschen. Diese werden in hohem Maße durch physikalisch-chemische, also abiotische Faktoren geprägt, doch spielen auch die an diesen Orten vorkommenden Lebewesen (biotische Faktoren) für das Überleben und die Fitness einer Pflanze eine unter Umständen bedeutsame Rolle. Biotische Faktoren können Herbivore oder Pathogene sein, aber auch Bestäuber oder Tiere, die die Diasporen ausbreiten. Auch den Menschen kann man zu den biotischen Faktoren zählen. Der Begriff Standort wird meistens im autökologischen Sinne als Summe der auf eine Pflanze einwirkenden Umweltfaktoren aufgefasst. Zuweilen kann auch der Begriff Habitat benutzt werden oder Biotop. Diese beiden Begriffe werden jedoch meistens im synökologischen Sinne gebraucht, als Lebensraum für eine Organismengemeinschaft (Biozönose). In keinem Falle sollte man sie mit dem Fundort verwechseln, der eine konkrete Lokalität benennt, an der eine Pflanze gefunden wurde.
Eine generelle Betrachtungsweise wurde von Grime (1977) entwickelt. Er schreibt Standorten zwei generelle Eigenschaften zu: Das die Produktivität der Pflanzen bestimmende Ressourcenangebot und die Häufigkeit bzw. Intensität der Störung. Beide können skaliert werden. Demnach gibt es Standorte mit hohem bzw. günstigem Ressourcenangebot und geringer Störung, solche mit geringem Ressourcenangebot und geringer Störung und solche mit hohem Res-
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13.1 Standortfaktoren und Anpassungsstrategien
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Tab. 13.1 Erfolgreiche Strategietypen in Abhängigkeit von zwei wesentlichen Standortcharakteristika, dem Ressourcenangebot und der Intensität bzw. Häufigkeit von Störungen. Ressourcenangebot Störungsintensität
hoch
niedrig
niedrig
Konkurrierer (c)
Stresstolerierer (s)
hoch
ruderale Arten (r)
–
sourcenangebot und hoher Störung. Während bei Zusammentreffen der beiden ungünstigen Varianten kein Pflanzenwachstum möglich ist, gedeihen bei den übrigen Kombinationen Pflanzen, die unterschiedlichen Strategietypen zugeordnet werden können (Tab. 13.1). Die Produktivität von Pflanzen kann durch ein ungünstiges Angebot an Ressourcen eingeschränkt werden, wenn nämlich Mangel an Nährstoffen, Licht oder Wasser herrscht. Auch ein Überangebot an Licht oder Nährstoffen kann sich ungünstig auswirken. Solche Einschränkungen bezeichnet man als Stress (s. u.). Störungen sind diskrete Ereignisse, die einen Teil der Biomasse eines Ökosystems zerstören und dadurch offene Stellen schaffen, die einer folgenden Wiederbesiedlung zur Verfügung stehen. Störungen können natürliche Ursachen haben, wie Windbruch, Überschwemmung oder einen Erdrutsch, oder aber durch den Menschen hervorgerufen werden, z. B. durch Kahlschlag, Mahd oder Beweidung. Bei günstigen Bedingungen, also gutem Ressourcenangebot und fehlendem Stress bzw. fehlender Störung, können potentiell viele Pflanzen wachsen. Es werden sich aber nur diejenigen durchsetzen, die den Wettbewerb der Pflanzen untereinander gewinnen. Grime postulierte drei grundlegende Strategien zum Überleben auf unterschiedlichen Standorten: – Überleben bei Störungen: Ruderale Pflanzen, die Störungen überleben, haben oft eine hohe Reproduktionsrate und produzieren eine große Menge verhältnismäßig kleiner Samen. Sie müssen diese Samen in kurzer Zeit herstellen, um das möglicherweise kurze Zeitfenster zu nutzen, in dem ihr Standort besiedelbar ist. Entsprechend benötigen sie eine hohe Wachstumsrate. – Stresstoleranz: Bei einer Pflanze, die unter Stressbedingungen wächst, ist aber gerade das Wachstum sehr limitiert. Diese stresstoleranten Pflanzen tendieren dazu, langfristig zu überdauern. – Dominanz unter Konkurrenzdruck: Wenn wiederum Stress gering ist und Störungen selten, werden viele Pflanzen gut gedeihen. Dementsprechend ist die Konkurrenz groß und diejenigen werden sich durchsetzen, die am schnellsten wachsen und am besten andere Pflanzen verdrängen können, also am besten konkurrieren.
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13 Anpassungen an den Lebensraum
Mehr oder minder schließen die jeweiligen Strategien einander aus. Pflanzen befinden sich also in dem Dilemma, dass es keine Strategie gibt, die unter allen Bedingungen optimal ist. Im Idealfall kann man Pflanzen einem bestimmten einzelnen Strategietyp zuordnen. Es gibt aber auch viele Übergänge, sodass manche Pflanzen zwei oder im Extremfall alle drei Typen, dann aber weniger ausgeprägt, vertreten. In Abb. 13.1 ist die Verteilung der Strategietypen an drei typischen Standorten dargestellt. Schaut man sich die direkten Ursachen an, die das Unterliegen einer Pflanze im Konkurrenzkampf oder das Verschwinden einer Pflanze bei einer Störung bedingen, so entdeckt man, dass es in vielen Fällen wieder physikalisch-chemische Faktoren sind, die die Pflanze treffen. So wird kleineren Pflanzen in dichten Beständen das Licht genommen, oder die Nachbarpflanzen konkurrieren erfolgreich um die begrenzte Menge an Nährstoffen im Boden. Auch bei einer Störung sind es oft mechanische Ursachen, die ganz oder teilweise Pflanzen entfernen, z. B. wenn ein Fluss seine Ufer überschwemmt und einen Teil des Bodens erodiert. Damit wird klar, dass mit der Betrachtung der Standortfaktoren eine wesentliche Grundlage für das Verständnis des Erfolgs von Pflanzen an einem Ort gelegt wird, die auch die Wirkungsweise von Störungen und Konkurrenzdruck zumindest partiell mit erfasst.
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Abb. 13.1 Anteile der verschiedenen Strategietypen an drei unterschiedlichen Vegetationstypen. s: Stresstolerierer; r: ruderale Art; c: Konkurrierer. Kombinationen von Buchstaben entsprechen Mischtypen. Es wird offensichtlich, dass an jedem Standort unterschiedliche Typen dominieren. Unter den Tortendiagrammen sind jeweils ausgewählte typische Arten angegeben. Die Daten stammen aus Vegetationsaufnahmen, die freundlicherweise von J. Schrautzer und M. Breuer (Kiel) zur Verfügung gestellt wurden.
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13.1 Standortfaktoren und Anpassungsstrategien
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Tab. 13.2 Abiotische und biotische Faktoren, die Pflanzen beeinflussen. Abiotische Faktoren
Biotische Faktoren
Temperatur
Herbivore (z. B. Insekten, Wirbeltiere)
Wasserverfügbarkeit (im Boden, Luftfeuchte)
Pathogene (z. B. Viren, Bakterien, Pilze)
Strahlung (UV, sichtbar, IR)
Konkurrenten
Ionen in der Bodenlösung (Nährstoffe, potentiell toxische Mineralstoffe, Salz)
Symbionten (z. B. Mykorrhiza, Ameisen)
mechanische Beeinflussung (Wind, Bodenbewegung)
Bestäuber (z. B. Insekten, Vögel)
Gaszusammensetzung der Atmosphäre (CO2-, O2-Konzentration
Samenausbreiter (z. B. Wirbeltiere)
In Tab. 13.2 sind abiotische und biotische Faktoren aufgelistet, die für eine Pflanze an ihrem Standort wichtig sind. Die Abhängigkeit des Wachstums einer Pflanze – oder irgendeiner anderen Lebensäußerung von ihr – von Stärke oder Konzentration eines Faktors lässt sich fast immer durch eine Optimumkurve darstellen (Abb. 13.2). Innerhalb eines bestimmten Bereichs des Angebots oder der Konzentration des Faktors ist die Produktivität der Pflanze optimal, darüber oder darunter sinkt sie ab. In diesen sub- oder supraoptimalen Bereichen wird der Faktor zum Stressfaktor oder kurz zum Stress. In Bezug auf den Umweltfaktor wird der Bereich, innerhalb dessen die Pflanze wächst, als Amplitude bezeichnet. Wird diese experimentell in Abwesenheit von Konkurrenten bestimmt, bezeichnet man sie als physiologische Amplitude, während die ökologische Amplitude unter natürlichen Bedingungen in Anwesenheit von Konkurrenten erfasst wird. In der Ökophysiologie der Pflanzen ist es üblich, dem physikalischen Gebrauch des Begriffes Stress zu folgen, der Stress als äußeren, auf die Pflanze einwirkenden Faktor ansieht, im Gegensatz zum Gebrauch in der Humanbiologie, wo Stress als Zustand des Menschen gesehen wird. Die hervorgerufene Absenkung der pflanzlichen Leistung wird als „strain “ bezeichnet. Sie kann elastisch sein, wenn die Leistung nach Entfernen des Stresses wieder auf das Aus-
Abb. 13.2 Leistung einer Pflanze in Abhängigkeit von der Intensität eines Umweltfaktors. In den Extrembereichen des Umweltfaktors wirkt er in zunehmendem Maße als Stress.
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13 Anpassungen an den Lebensraum
gangsniveau zurückkehrt, oder aber plastisch, wenn sie abgesenkt bleibt. Für die Stresseinwirkung spielt der Zeitfaktor eine bedeutende Rolle. Je länger ein Stress einwirkt, desto größer sind die Folgen. Parallel zur Leistungsabsenkung kann aber die Pflanze sich akklimatisieren (s. u.) und damit die Stressfolgen verringern. Es findet also bildlich gesprochen ein Wettrennen statt, in dem sinkende Leistung durch ansteigende Akklimatisation mehr oder weniger gut kompensiert wird. Da beide Prozesse zeitlich und im Verhältnis zur Stressintensität einen nicht linearen Verlauf haben, ist die Leistung der Pflanze schwer vorauszusagen. Zusätzlich können plastische Absenkungen, d. h. konkrete Schäden, wieder repariert werden. Zum Beispiel findet bei Belichtung des Photosystems II fortlaufend eine gewisse Schädigung des D1-Proteins im Reaktionszentrum statt. Diese wird jedoch über einen weiten Bereich von Lichtstärken durch Reparaturprozesse kompensiert, sodass Schäden erst sichtbar werden, wenn die Lichtstärke so hoch ist, dass die Rate der Schädigung die der Reparatur übersteigt. Das Überleben der Einwirkung eines Stressfaktors bezeichnet man als Resistenz. Diese kann im Prinzip durch zwei völlig unterschiedliche Strategien erreicht werden. Bei der Vermeidung umgeht die Pflanze eine Einstellung des Gleichgewichts mit einem Stressfaktor. Zum Beispiel kann ein Blatt sich durch Transpiration so stark abkühlen, dass seine Temperatur unter einer ansonsten letalen Lufttemperatur von z. B. 50 hC bleibt. Ein Überleben der Gleichgewichtseinstellung, also das Erreichen einer Blatttemperatur von 50 hC, würde man als Toleranz bezeichnen. In beiden Fällen wäre das Blatt resistent gegen eine (Luft-)Temperatur von 50 hC, im ersteren jedoch durch Vermeidung, im zweiten durch Toleranz. Die verschiedenen Standorte verlangen von den Pflanzen entsprechende Anpassungen, um mit den jeweiligen Anforderungen zurecht zu kommen, die jeweiligen Ressourcen optimal zu nutzen und sich längerfristig durchzusetzen. Diese Anpassungen oder Adaptationen sind genetisch fixiert und im Laufe der Evolution entstanden. Anpassungen können sehr vielgestaltig sein. Sie können morphologisch-anatomischer oder biochemischer Natur sein. Anpassung muss unterschieden werden von Akklimatisation, die im Laufe des Lebens eines Individuums stattfindet und ihm erlaubt, sich innerhalb eines vorgegeben Rahmens in begrenztem Ausmaß an die jeweiligen Bedingungen anzupassen. Die Fähigkeit zur Akklimatisation oder phänotypische Plastizität ist wiederum ein genetisch fixiertes Merkmal und kann somit als Anpassung betrachtet werden. Akklimatisation beinhaltet komplexe Reaktionen. Zunächst muss die Pflanze den Standortfaktor wahrnehmen. Die Reaktion des entsprechenden Rezeptors muss in einer unter Umständen ausgedehnten Signaltransduktionskette umgesetzt und weitergeleitet werden, sodass schließlich das Expressionsmuster von Genen verändert wird. Dies wiederum bewirkt die Synthese von Enzymen, die die Biosynthese von Substanzen katalysieren, die die passende Antwort bewerkstelligen. Am Beispiel der Akklimatisation an Wassermangel wird diese Reaktion eingehender besprochen (S. 464).
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13.2 Abiotische Umweltfaktoren
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Die Anpassungen und Akklimatisationen werden im Folgenden nach den entsprechenden Standortfaktoren, die sie bedingen, betrachtet. Diese Aufteilung ist für das Verständnis der Funktion der Anpassungsmechanismen sinnvoll. Eine Pflanze ist aber immer gleichzeitig einer ganzen Reihe von Faktoren ausgesetzt. Häufig treten bestimmte Stressfaktoren in Kombination auf. So führt eine hohe Einstrahlung unweigerlich zu hohen Lufttemperaturen, die wiederum eine hohe Verdunstung und pflanzliche Transpiration bedingen. Da hohe Sonnenstrahlung in der Regel mit geringem Niederschlag gekoppelt ist, tritt unter diesen Bedingungen verschärfter Wassermangel auf. Auch innerhalb der Pflanze können Interaktionen von physiologischen Prozessen auftreten, die stressverstärkend wirken. Zum Beispiel bringt der durch Wassermangel hervorgerufene Spaltenschluss CO2-Mangel mit sich. Da dadurch die Ausnutzung der in den Photosystemen absorbierten Lichtenergie herabgesetzt wird, wird Photoinhibition gefördert. Generell wird die Empfindlichkeit des Photosyntheseapparates gegenüber Photoinhibition durch jeden Stress, der die Funktion der Photosynthese beeinträchtigt, erhöht. Solch ein Stress kann zum Beispiel niedrige Temperatur sein, die die Rate von enzymatischen Reaktionen vermindert ohne die Absorption der Strahlung zu beeinflussen.
Standort: Summe der auf eine Pflanze einwirkenden (abiotischen) Umweltfaktoren. Störung: Diskretes Ereignis, das einen Teil der Biomasse eines Ökosystems zerstört. Stress: Von außen auf eine Pflanze einwirkender Faktor, der eine Reduktion der Leistung („strain“) einer Pflanze bewirkt. Resistenz (gegenüber einem Stress): Überleben des Stresses. Dies kann durch Verhinderung der Einstellung des physikalischen Gleichgewichts mit dem Stress bewirkt werden (Vermeidung) oder durch Ertragen der Gleichgewichtseinstellung (Toleranz). Anpassung: Im Laufe der Evolution erworbene genetisch fixierte Eigenschaft, die Überleben an einem Standort ermöglicht. Phänotypische Plastizität: Fähigkeit eines Individuums, seine Eigenschaften im Laufe seines Lebens so an Umweltfaktoren zu akklimatisieren, dass es bessere Überlebenschancen erreicht.
13.2
Abiotische Umweltfaktoren
13.2.1
Temperatur
Die Temperatur hat einen großen Einfluss auf die Rate biochemischer Reaktionen. Obwohl Pflanzen poikilotherm sind, können sie in gewissen Grenzen durch Regulation der Transpiration, Blattbewegungen, reflektierende Schichten auf den Blättern oder durch ihre Blattgröße ihre Temperatur beeinflussen. Daneben wird die Toleranz von hohen oder niedrigen Temperaturen vor allem durch biochemische Mechanismen erreicht.
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13 Anpassungen an den Lebensraum
Abb. 13.3 Temperaturabhängigkeit der Photosyntheseaktivität von Pflanzen unterschiedlicher Lebensräume. (Nach Sitle, Ziegler, Ehrendorfer, Bresinsky, Spektrum Akademischer Verlag 1998)
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Pflanzen können über einen breiten Temperaturbereich existieren. Während das Gros der höheren Pflanzen ein Temperaturoptimum zwischen 15 und 40 hC besitzt, wachsen und treiben niedere Pflanzen wie Moose, Flechten und Algen Photosynthese auch bei Temperaturen um den Nullpunkt (Abb. 13.3). Dazu zählen auch die Schneealgen, z. B. Chlamydomonas nivalis, die einen oft rot gefärbten Überzug auf älteren Schneefeldern bilden. Unter den photosynthetisch aktiven Organismen sind die prokaryotischen Cyanobakterien aus heißen Quellen diejenigen, die die höchsten Temperaturen ertragen. Abb. 13.3 demonstriert den profunden Einfluss der Temperatur auf die Geschwindigkeit biochemischer Reaktionen. Im Bereich niedrigerer Temperaturen hat eine Erwärmung einen starken positiven Einfluss auf die Geschwindigkeit biochemischer Reaktionen (RGT-Regel, S. 267) Um diese Temperaturabhängigkeit zu quantifizieren, wurde der sogenannte Q10-Wert formuliert. Er beschreibt, um welchen Faktor die Rate R einer Reaktion zunimmt, wenn die Temperatur um 10 hC steigt. Q10 = R(T+10) / R(T) Für enzymatische Reaktionen liegt der Q10 bei 1,4 bis 2,5, für biophysikalische Prozesse zwischen 1,0 und 1,3. Die Beschreibung von Reaktionsgeschwindigkeiten mithilfe dieser Gleichung liefert nicht identische, aber doch sehr ähnliche Resultate wie beim Gebrauch Biochemie, Zellbiologie). Komplexe Reaktionen, wie die der Arrhenius-Gleichung ( Photosynthese oder auch die Dunkelatmung, werden durch den Q10 nicht völlig korrekt dargestellt. Hier erweist sich der Q10 selbst als temperaturabhängig und fällt mit steigender Temperatur. So hat die Atmung bei 5 hC einen Q10 von ungefähr 3, während er bei Temperaturen um 25 hC auf etwa 2 fällt. Dies liegt offenbar daran, dass bei höheren Temperaturen nicht mehr allein die Enzymkapazität eine Rolle spielt, sondern auch die Substratverfügbarkeit die Geschwindigkeit beeinflusst.
Oberhalb des Temperaturoptimums setzen Prozesse ein, die die Enzymaktivität direkt absenken, zum Beispiel durch Denaturierung von Proteinen.
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13.2 Abiotische Umweltfaktoren
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Für viele zelluläre Prozesse ist eine konstante Membranfluidität essentiell. Die Fluidität zellulärer Membranen ist von der Temperatur und der LipidzusamBiochemie, Zellbiologie). Pflanzen haben daher über mensetzung abhängig ( eine Regulation der Lipidzusammensetzung die Möglichkeit, sich in gewissen Grenzen an wechselnde Temperaturen anzupassen. Vor allem der Gehalt an gesättigten und ungesättigten Fettsäureresten beeinflusst entscheidend die Fluidität der Membranen. Daneben wirkt auch die Einlagerung pflanzlicher Sterole in Membranen stabilisierend bei hohen Temperaturen, während sie bei niedrigen Temperaturen die Verfestigung der Membranen behindert. Gesättigte Fettsäurereste lagern sich aneinander, sie bilden innerhalb der Membranen einen parakristallinen Zustand. Ungesättigte Fettsäurereste, deren Doppelbindungen einen Knick in den aliphatischen Ketten verursachen, zerstören den geordneten Zustand und verflüssigen Membranen. Membranen mit einem hohen Gehalt an gesättigten Fettsäureresten gehen daher bei höheren Temperaturen in einen festen Zustand über als Membranen mit einem hohen Gehalt an ungesättigten Fettsäureresten. Der Übergang von der flüssigeren zur festeren Phase beeinflusst die Tätigkeit eingelagerter Enzyme und verlangsamt die Diffusion von Molekülen in Membranen, wie zum Beispiel des Elektronenträgers Plastochinon in der Thylakoidmembran. Auch wenn die Membranen bei hohen Temperaturen zu flüssig werden, können bestimmte Reaktionen gehemmt oder die Permeabilität der Membran für einzelne Ionen zu groß werden.
Möglichkeiten von Pflanzen, ihre Temperatur zu beeinflussen Pflanzen sind poikilotherme bzw. ektotherme Organismen. Das heißt, dass ihre Temperatur der Umgebungstemperatur folgt und sie sich nicht selbst erwärmen können. Dies ist weniger durch eine geringe Atmungsrate bedingt, als vielmehr durch ein enorm ungünstiges Oberflächen/Volumen-Verhältnis. Dennoch besitzen Pflanzen einige, wenn auch limitierte Möglichkeiten, ihre Temperatur zumindest um einige hC zu beeinflussen. Eine Ausnahme bildet der Blütenkolben der Araceae, der Spadix, dessen Temperatur für eine begrenzte Zeit durch eine hohe Atmungsaktivität auf mehr als 20 hC über der Lufttemperatur gehalten wird. Pflanzen und ihren Organen wird auf verschiedenen Wegen Energie bzw. Wärme zugeführt und auch wieder entzogen. Hauptquelle der Erwärmung ist die Absorption von Strahlungsenergie, die sich aus direkter und indirekter Sonnenstrahlung zusammensetzt, die an Wolken, anderen Pflanzen oder am Boden reflektiert wurde, und der langwelligen Wärmestrahlung der Umgebung. Langwellige Wärmestrahlung wird auch von der Pflanze wie von jedem anderen Körper mit einer Temperatur über dem absoluten Nullpunkt abgegeben und ist damit ein Weg des Energieverlustes. Wärmeleitung spielt vor allem im Boden eine Rolle, während die der Luft ausgesetzten Organe Energie über Konvektion austauschen. Dabei findet nicht nur die Wärmeleitung von der Pflanze zu einem sie berührenden Luftmolekül statt, sondern dieses Molekül wird selbst mit der übernommenen Energie davon transportiert. Es kommt also ein Massenfluss hinzu. Ist dieser klein, so bildet sich in der Luft ein Temperatur-Gradient in der an die Pflanze grenzenden Luftschicht aus. Die Zone dieses Gradienten wird laminare Grenzschicht genannt. Je dicker diese Grenzschicht ist, desto geringer ist der Wärmefluss zwischen Pflanze und Luft. Wenn der Massenfluss hoch ist, zum Beispiel bei Wind, wird die Grenzschicht abgetragen und der Wärmefluss steigt. Ein weiterer Prozess, der vor
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allem zur Kühlung der Pflanze beiträgt, ist die Transpiration. Jedes Molekül Wasserdampf, das die Pflanze durch ihre Stomata verlässt, nimmt die Energie mit sich, die zum Phasengangübergang in die Dampfphase notwendig war. Dieser Wärmeverlust ist nicht unbeträchtlich. Man kann berechnen, dass ein Blatt, das mit der häufig beobachtbaren Rate von 2 mmol H2O m–2 s–1 transpiriert, die einem Verlust von etwa 1 % des Blattwassergehalts pro Minute entspricht, sich mit einer Rate von 0,1 hC s–1 abkühlt.
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Wie können Pflanzen auf die Prozesse des Energieaustauschs Einfluss nehmen? Eine Möglichkeit ist die Reduktion der Strahlungsabsorption. Dies kann dadurch geschehen, dass Blätter sich aus der Sonne drehen, d. h. sogenannte paraheliotrope Blattbewegungen vollführen. Die Fähigkeit, die Blattflächen an kleinen Gelenken, den Pulvini, zu bewegen, ist vor allem bei den Leguminosen (Fabaceae) ausgeprägt: Unter Trockenstress beginnen Bohnenpflanzen, ihre Blätter in eine senkrechte Stellung zu bringen. Dies reduziert die Sonneneinstrahlung auf die Blattflächen und damit die Blatttemperatur. Bei Pflanzen unter Trockenstress wurden Unterschiede zwischen horizontal fixierten und sich frei bewegenden Blättern von 5 hC gemessen. Die abgesenkte Temperatur verringert die Transpiration. Zusätzlich verringert die reduzierte Belichtung die Gefahr der Photoinhibition bei den trockengestressten Blättern (s. u.). Eine Reihe von Pflanzenarten, z. B. die Gattung Eucalyptus, besitzt permanent senkrecht hängende Blätter (Abb. 13.4a). Da diese Blätter von beiden Seiten gleichermaßen belichtet werden, hat sich auch auf der morphologischen Unterseite ein Palisadenparenchym ausgebildet. Solche auf beiden Seiten gleich aussehenden Blätter bezeichnet man als äquifazial. Die Strahlungsabsorption wird auch durch reflektierende Blattoberflächen verringert, was durch die Auflagerung von Wachskristallen oder durch Behaarung erreicht wird. Die Konvektion wird vor allem durch die Dicke der Grenzschicht bestimmt, die das Blatt umgibt. Luft, die am Blatt entlang bewegt wird, wird an der Blattoberfläche abgebremst. Je länger der Weg am Blatt ist, desto stärker ist die bremsende Wirkung. Damit wird die die Grenzschicht abtragende Luftströmung an größeren Blättern geringer und folglich die Grenzschicht größer. Das erklärt den Einfluss der Blattgröße auf die Blatttemperatur. Große Blätter neigen zur Überhitzung über die Lufttemperatur, während kleine Blätter mit ihrer Temperatur näher an der der Luft liegen. Die Aufteilung der Blattspreite in viele kleine Einheiten, die Fiedern, lässt sich an vielen Savannenpflanzen beobachten, so zum Beispiel an Akazien (Abb. 13.4c). Umgekehrt führt die Bildung größerer Strukturen, wie zum Beispiel von Polstern, zu einer Verringerung der Konvektion. Das nutzen viele arktische und alpine Polsterpflanzen aus und erreichen Temperaturen, die über 10 hC über der Lufttemperatur liegen können. Unter Bedingungen, bei denen Pflanzen Zugriff auf ausreichende Mengen Wasser haben, können sie durch Transpirationskühlung bedeutende Temperaturabsenkungen bewirken. Besonders wenn die Luftfeuchte gering ist, kann die Transpiration hohe Raten erreichen. Pflanzen, die häufig Temperaturen unter der Lufttemperatur aufweisen, werden als Untertemperaturarten bezeichnet.
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13.2 Abiotische Umweltfaktoren
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Abb. 13.4 Temperaturanpassungen. a Senkrecht hängende Blätter von Eucalyptus. b Zweig einer Akazie (Acacia spec.) Die Aufteilung der Blätter in viele kleine Fiederblättchen ist ersichtlich. Daneben kann man auch erkennen, dass die Fiederblättchen nach oben gefaltet sind, sodass die Absorption von Strahlung minimiert wird. c Citrullus colocynthis am Standort in Mauretanien. An zwei Blättern sind Thermoelemente befestigt, die von unten gegen das Blatt gedrückt werden und deren Messwerte in d dargestellt sind. Die sichtbaren weißen Drahtringe dienen als Widerlager für die Thermoelemente. Das obere Blatt wurde zuvor abgeschnitten und ist inzwischen weitgehend vertrocknet. d Einfluss der Transpiration auf die Blatttemperatur von Citrullus colocynthis. Um 12:30 Uhr wurde eines der beiden Blätter abgeschnitten und so von seiner Wasserversorgung getrennt. Es erwärmte sich in der Folge auf über 10 hC über die Lufttemperatur. Die Hitzeresistenzgrenze bei 30-minütiger Erwärmung liegt für diese Art bei 46 hC. (Aufnahmen a: A. Tüffers, Mettmann; b: H. Heilmeier, Freiberg; c: O. L. Lange, Würzburg; d nach Lange et al., 1959 und Larcher, 2001)
An Citrullus colocynthis konnte die Schutzwirkung der Transpiration vor Hitzeschäden eindrucksvoll demonstriert werden (Abb. 13.4b, d).
Toleranz von Extremtemperaturen Die beschriebenen Anpassungen stellen Möglichkeiten zur Verhinderung bzw. der Beeinflussung der Gleichgewichtseinstellung zwischen Stressfaktor und Zustand der Pflanze dar. Damit muss man sie als Vermeidungsmechanismen betrachten. Welche Mechanismen besitzen Pflanzen, um hohe oder tiefe Temperaturen zu tolerieren?
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Bei den Akklimatisationsreaktionen der Stoffwechselraten, die in einem breiten Bereich um die Temperaturoptima stattfinden können, spielen mit hoher Wahrscheinlichkeit die Bildung von Isoenzymen mit verschobenen Temperaturoptima und die Anpassung des Sättigungsgrades und der Kettenlänge der Membranlipide eine wichtige Rolle. Innerhalb einer Art kann die Zusammensetzung der Lipide je nach Wachstumstemperatur schwanken, sodass kälteangepasste Membranen bei Raumtemperatur weniger viskos sind als wärmeangepasste. Für die Respiration und die Photosynthese sind kompensatorische Reaktionen beschrieben worden, die die Absenkung der jeweiligen Raten bei niedrigen Temperaturen innerhalb weniger Tage nach Überführung zu niedrigen Temperaturen ausgleichen können. Wenn sich die Pflanzen direkt bei niedrigen Temperaturen entwickeln, ist dieser Effekt noch verstärkt. Dies beruht vermutlich auf der Anpassung der Kapazität der entsprechenden Enzymsysteme. In extremeren Temperaturbereichen wird nicht nur die Rate von Stoffwechselreaktionen beeinflusst, sondern es treten auch Schäden auf. Bei hohen Temperaturen wird die Quartär- und Tertiärstruktur von Proteinen gestört, die dadurch in ihrer Funktion ausfallen. Man muss annehmen, dass bei Pflanzen, die bei höheren Temperaturen leben, die Struktur der Proteine entsprechend stabiler ist. Innerhalb der Höheren Pflanzen scheint bei etwa 60 hC eine Grenze für die Proteinstabilität erreicht zu sein. Doch gibt es Cyanobakterien, die bis über 80 hC ertragen, und manche hyperthermophile Archaebakterien können sogar bei 100 bis zu 115 hC leben. Bei Erreichen einer Temperatur, die etwa 10 hC über der „Normaltemperatur“ liegt, wird die Neusynthese von „housekeeping“-Proteinen ( Genetik) gehemmt und stattdessen die von Hitzeschockproteinen gesteigert. Ihr Auftreten ist ubiquitär bei allen Eukaryoten verbreitet. Oft sind sie in ihrer Struktur hochkonserviert und in ihrer Funktion homolog über weit voneinander entfernte Gruppen von Organismen. Zum Beispiel kann ein bestimmtes Hitzeschockprotein von Arabidopsis den Ausfall des homologen Proteins bei der Hefe kompensieren (Abb. 13.5). Eine wichtige Funktion von Hitzeschockproteinen ist, die geschädigte Tertiärstruktur von Proteinen wieder herzustellen. In dieser Funktion werden sie auch als Chaperone bezeichnet. In den letzten Jahren hat man gefunden, dass die Bildung von Isopren die Hitzeresistenz von Pflanzen erhöht. Isopren wird bei verschiedenen, vor allem mediterranen, Baumarten bei hohen Temperaturen in so großen Mengen gebildet, dass auf diesem Wege bis zu 1 % des in der Photosynthese fixierten Kohlenstoffs wieder verloren geht. In stadtnahen Gebieten Kaliforniens spielt die Isopren-Immission zusammen mit anderen von Pflanzen emittierten Kohlenwasserstoffen, die in ihrer Gesamtheit als „volatile organic compounds “ (VOC) bezeichnet werden, eine wichtige Rolle bei der Entstehung des photochemischen Smogs. Über welchen Mechanismus Isopren die Hitzeresistenz in der Pflanze beeinflusst, ist noch unklar.
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13.2 Abiotische Umweltfaktoren
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Abb. 13.5 Überlebensfähigkeit von Mutanten von Hefezellen, die in Bezug auf das Hitzeschockprotein Sc104 defizient sind. Die Mutanten wurden entweder mit dem Sc104-Gen, mit dem homologen Gen At101 aus Arabidopsis thaliana oder allein mit dem entsprechenden Vektor transformiert. Transformation mit dem Hefe-eigenen Gen rekonstituierte die Hitzeresistenz der Zellen vollständig, das Gen aus Arabidopsis hatte ebenfalls einen deutlichen Effekt. Dagegen blieben die allein mit dem Vektor transformierten Zellen extrem hitzelabil. (Nach Schirmer et al., 1994)
Bei niedrigen Temperaturen treten andere Probleme auf. Tropische Pflanzen werden bereits bei Temperaturen deutlich über dem Gefrierpunkt geschädigt. Auch wenn die Ursachen für die sogenannten Kühle- oder „Chilling “-Schäden noch nicht im Detail bekannt sind, geht man davon aus, dass die Erstarrung von Membranen und die damit zusammenhängenden Hemmungen von Stoffwechselreaktionen einen wesentlichen Beitrag leisten. Für einen Einfluss der Membranfluidität auf Chilling-Schäden spricht, dass Pflanzen, deren Gehalt an gesättigten Fettsäureresten der Membranlipide gentechnisch verringert oder erhöht wurde, unterschiedlich stark bei niedrigen Temperaturen geschädigt wurden. Pflanzen von Regionen mit temperatem Klima müssen sogar Temperaturen unter 0 hC, das heißt Frost, ertragen. Ernstliche Gefahr liegt dabei vor allem in der Bildung von intrazellulären Eiskristallen. Diese ist immer tödlich für die Zelle, da die Kristalle durch die Volumenvergrößerung und ihre Form die Cytoplasmamembran und den Tonoplasten mechanisch zerstören. Bis wenige Grad unter null kann die Eisbildung durch Unterkühlung des Wassers vermieden werden. In vielen mediterranen Hartlaubpflanzen ist die Unterkühlung der einzige Schutzmechanismus, der sie bis maximal –12 hC vor Eisbildung und damit dem Tod schützt. Unterkühltes Wasser ist jedoch in einem instabilen Zustand, sodass sehr leicht Eisbildung induziert werden kann. Nur im Holz einer Reihe von Bäumen kann wahrscheinlich aufgrund der besonderen anatomischen Verhältnisse Wasser bis etwa –40 hC unterkühlt werden. In Blättern wird die Eisbildung wesentlich früher ausgelöst, zum Beispiel durch Bakterien, die sich auf der Blattoberfläche befinden und als Eiskeime dienen, oder durch dort gefrierenden Tau. Im Blatt bildet sich Eis bei angepassten frostresistenten Pflanzen zuerst in den Interzellularen, da dort die geringste Gefrierpunktserniedrigung durch gelöste Substanzen vorliegt. Pflanzen, die intrazelluläre Eisbildung verhindern können, müssen über Zellmembranen verfügen, die eine Induktion von Eisbildung durch die Eiskristalle in den Interzellularen durch die Membran hindurch verhindern. Über Eis liegt der Wasserdampfpartialdruck niedriger als über flüssi-
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gem Wasser. Dadurch diffundiert Wasserdampf aus dem Zellinnern in die Interzellularen, bis der Dampfdruck über der Lösung gleich dem über dem Eis ist. Dann befindet sich die Lösung an ihrem Gefrierpunkt. Wenn man die Einflüsse eines eventuellen negativen Turgorpotentials und des matrikalen Wasserpotentials nicht berücksichtigt, lässt sich unter Ausnutzung der osmolalen Gefrierpunktserniedrigung die Konzentration des Zellsaftes sowie der entsprechende Entwässerungsgrad aus der Temperatur des Pflanzenorgans berechnen. Bei einer Ausgangsosmolalität von 1 osmol/kg beträgt der Wasserverlust des Zellsaftes bei –10 hC 80 %. In der Wirklichkeit (bei nicht idealem Gefrierverhalten) liegt die Entwässerung ein Stück niedriger. Doch selbst dann führt interzelluläres Gefrieren zu einem beachtlichen Wasserverlust, der einhergehen kann mit dem Erreichen toxischer Konzentrationen von Salzen, die Membranen und Proteine schädigen. Eine wichtige Akklimatisationsreaktion von Pflanzen ist daher die Akkumulation von osmotisch wirksamen Zuckern bzw. anderer membrankompatibler Osmolyte wie Prolin und Glycinbetain (S. 471). Dadurch wird erstens die Ausgangskonzentration heraufgesetzt und damit der Entwässerungsgrad bei einer bestimmten Temperatur gesenkt. Zweitens wird die Salzkonzentration am Gefrierpunkt gesenkt, da nun auch die kompatiblen gelösten Stoffe einen wichtigen Beitrag zur Gesamtkonzentration leisten, die allein ausschlaggebend ist, und dadurch die Salze verdünnen. Um den Volumenänderungen beim Wasserverlust zu folgen, müssen sich die Membranen einfalten. Dies führt normalerweise zu einem enzymatischen Membranabbau. Die resultierende Verringerung der Oberfläche der Cytoplasmamembran führt zum Platzen der Zelle beim Auftauen. Daher ist eine wichtige Anpassung an Frost die Kontrolle der membranabbauenden Enzyme. Die Frostresistenz einer Pflanze ändert sich im Jahreslauf, gesteuert durch die Tageslänge und die Temperatur. Beide Signalgeber wirken unabhängig von einander, d. h. niedrige Temperaturen steigern die durch kurze Tage induzierte Abhärtung noch weiter und kurze Tage erhöhen die durch niedrige Temperaturen erreichte (Abb. 13.6). Die Erhöhung der Frostresistenz hängt eng zusammen mit dem Anhalten von Wachstumsprozessen, da sich teilende Gewebe besonders frostempfindlich sind. Dies gilt auch für andere Stressfaktoren. Die mit der Frosthärtung einhergehende Änderung in der Genexpression wird seit einiger Zeit intensiv erforscht, um herauszufinden, welche Genprodukte für die Frosttoleranz wichtig sind. Ein beträchtlicher Teil der durch Kälte induzierten Gene wird auch durch Trockenheit induziert (S. 470). Angesichts der intensiven Entwässerung des Protoplasmas in gefrierenden Blättern nimmt das nicht wunder. Eine spezielle Form von Hitzestress wird durch Brände verursacht, die in vielen Vegetationstypen natürlicherweise regelmäßig auftreten. Dazu zählen sowohl die mediterrane Vegetation, Savannen, als auch boreale Nadelwälder. Die Brände entstehen natürlicherweise vor allem durch Blitzschlag. Vor allem der Wassergehalt und die Form der Pflanzen bestimmen ihre Entzündbarkeit. Es ist einsichtig, dass trockene Pflanzenteile, die fein zergliedert sind und
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13.2 Abiotische Umweltfaktoren
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Abb. 13.6 Jahreslauf der Frostresistenz von Rhododendron ferrugineum. Die Frostresistenz von Blättern wurde regelmäßig an im Freiland entnommenem Material bestimmt (grüne Linie, Freiland). Parallel wurden Freilandblätter im Labor bei 20 hC enthärtet bzw. bei niedrigen Temperaturen weiter gehärtet (voll abgehärtet) und ebenfalls die Frostresistenz bestimmt. Die blaue Linie gibt die Temperaturen an, bei der die Blätter gefroren. (Nach Larcher, 2001)
somit ein großes Oberflächen:Volumen-Verhältnis besitzen, leichter brennen. Die Menge und Größenverteilung des seit dem letzten Brand angesammelten brennbaren Materials beeinflusst die erreichte Temperatur und die Dauer des Feuers. Je mehr trockene Biomasse vorhanden ist, desto länger brennt das Feuer und desto heißer wird es. Daher rührt der zunächst paradox erscheinende Umstand, dass die Unterdrückung von Feuern durch den Menschen ihre Intensität und Wirkung, wenn sie dann doch einmal ausbrechen, steigert. Wenn die brennbare Masse nicht sehr groß ist, zieht die Feuerfront in wenigen Minuten über ein Stück Land und die Maximal-Temperaturen bleiben unter 500 hC. Bei kurzer Einwirkzeit bleibt vor allem die Bodentemperatur bereits wenige Zentimeter unter der Bodenoberfläche unter 100 hC. Unter solchen Bedingungen sind dicke Borken an Stämmen und andere Isolationsmechanismen noch voll wirksam, um empfindliches lebendes Gewebe zu schützen. Eine Strategie von an Feuer angepassten Pflanzen ist daher, nach einem Brand aus geschützten Knospen wieder auszutreiben („Austreiber “). Beispiele für morphologische Anpassungen sind neben isolierenden Borken (Quercus suber, Korkeiche!) der Schutz des Stammes durch eine Schicht abgestorbener Blätter (Aloe ferox) (Abb. 13.7a) oder die Ausbildung von sogenannten Lignotubern (z. B. bei Eucalyptus rossii). Lignotuber sind stark verdickte Stammbasen, aus denen der Spross immer wieder austreibt. Die alternative Strategie setzt auf das Überleben von Samen, entweder im Boden oder in den Früchten an der Pflanze („Rekrutierer “). Im ersteren Fall wirkt der Boden isolierend, im zweiten Fall erfüllen die Früchte diese Funktion. Bei vielen Arten aus der australischen Gattung Banksia sind die Samen in einen harten Balg eingeschlossen, der sich erst nach intensiver Hitzeeinwirkung öffnet und die Samen freisetzt (Abb. 13.7b). Auch Samen, die in der Samenbank im Boden überdauern, keimen meistens erst nach einem Brand. Sie weisen eine ausgeprägte Dormanz (S. 469) auf, die erst durch Hitzeeinwirkung oder durch Substanzen aus dem Rauch gebrochen wird. Das in Rauch vorkommende Butenolid 3-methyl-2H-furo[2,3-c]pyran-2-on wirkt bereits in
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13 Anpassungen an den Lebensraum
Abb. 13.7 Verschiedene an Feuer angepasste Pflanzen. a Aloe ferox, deren Stamm von alten vertrockneten Blättern isoliert wird. b Fruchtstand einer Banksia-Art, dessen Bälge sich nach einem Brand geöffnet haben. c Eucalyptus-Bestand nach einem Feuer. Die abgestorbenen braunen Blätter sind noch am rechten Bildrand zu erkennen. Überall treiben neue Triebe mit hellgrünen Blättern aus. (Aufnahmen A. Tüffers, Mettmann)
einer Konzentration von 1 nM bei der australischen Monokotylen Conocystis aculeatus, aber auch bei Salat, keimungsinduzierend. Samen, die nach einem Brand keimen, genießen eine Reihe von Vorteilen: Die Konkurrenz bereits etablierter Pflanzen ist minimal, das Feuer hat bisher in der toten Biomasse festgelegte Nährstoffe freigesetzt, und die Zeitspanne bis zum nächsten Brand und damit die Chance, reife Samen produzieren zu können, ist maximal. Rekrutierer, die vor allem in der Form von Samen Brände überleben, haben typischerweise ein höheres Spross:Wurzel-Verhältnis, wachsen rascher, blühen früher und produzieren mehr Samen als Arten, die wieder austreiben. Austreiber investieren mehr in isolierende oder unterirdische Biomasse und können dadurch nur langsamer wachsen. Ihr Vorteil ist die Verteidigung eines Wuchsortes. Wenige Arten weisen eine Kombination beider Überlebensstrategien auf, z. B. die Gattung Banksia.
Paraheliotrope Blattbewegungen: Bewegungen von Blättern, die zum Vermeiden des senkrechten Einfalls der Sonnenstrahlung auf die Blätter führt. Gegensatz diaheliotrope Bewegungen: Verfolgen der Sonne über den Tag.
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Chilling-Stress: Stress durch niedrige Temperaturen oberhalb des Gefrierpunktes. Vor allem tropische Pflanzen, aber auch einige in unseren Breiten landwirtschaftlich bedeutsame Pflanzen wie Mais (Zea mays) oder Bohnen (Phaseolus vulgaris) sind chilling-empfindlich. Osmolyte: Niedermolekulare Substanzen, die in großen Mengen gebildet werden und einen großen Beitrag zum osmotischen Potential der Zelle leisten, ohne Zellstrukturen zu schädigen. Zu den Osmolyten gehören Glycinbetain und die Aminosäure Prolin (S. 471).
13.2.2
Wasser
Wassermangel begegnen Pflanzen vor allem durch Vermeidungsstrategien wie der Einschränkung von Wasserverlust durch Schließen der Stomata, der Reduktion transpirierender Oberflächen und dem Erschließen weiterer Wasserquellen. Nur ein geringer Teil der Pflanzen ist poikilohydre und kann Austrocknung tolerieren. Durch Überflutung hervorgerufenen Sauerstoffmangel verhindern angepasste Pflanzen durch Ausbildung von gasdurchlässigen Geweben (Aerenchymen). Aufgrund des permanenten Wasserflusses durch die Pflanze ist die Verfügbarkeit von Wasser einer der wichtigsten Faktoren, die das Vorkommen von Pflanzen bestimmen. Die Verteilung von Wasser ist allerdings auf der Erde sehr ungleichmäßig, sodass es weite Bereiche gibt, in denen weniger Wasser zur Verfügung steht, als eine an gute Wasserversorgung angepasste Pflanze verbrauchen würde. Dort herrscht Trockenstress, der oft auch irreführend als Wasserstress bezeichnet wird. Trockenstress hat eine Vielzahl von Effekten zur Folge. Bereits ein geringer Wassermangel in der Pflanze schränkt das Wachstum ein, unter anderem deshalb, weil der Turgordruck ursächlich am Zellwachstum beteiligt ist. Seine Kraft bringt die Zellwand zur Dehnung, wenn deren Struktur durch die Lösung der Oligosaccharid-Brücken zwischen den Cellulosefibrillen gelockert ist. Lässt der Turgordruck nach, muss sich das Wachstum verringern. Zusätzlich bewirkt die Produktion des Pflanzenhormons Abscisinsäure eine Hemmung des Wachstums. Eine der ersten Reaktionen von Pflanzen auf Wassermangel ist das Schließen der Spaltöffnungen, sodass die Photosynthese eingeschränkt wird („Verhungern oder Verdursten“). Erst bei einem Wassergehalt unter ca. 60 % wird die Photosyntheseaktivität auch auf biochemischem Wege eingeschränkt, vermutlich vor allem durch die erhöhte Konzentration von Ionen, die die Konformation von Proteinen verändert. Das Welken führt zu mechanischen Schäden auf zellulärer Ebene. Bei Landpflanzen führt ein Zuviel an Wasser im Wurzelraum durch die damit verbundene Behinderung des Gasaustauschs zu Sauerstoffmangel.
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13 Anpassungen an den Lebensraum
Anpassungen an Wassermangel
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Da die physiologischen Vorgänge in der Pflanze die Anwesenheit von Wasser voraussetzen, spielt die Vermeidung von Wassermangel in der Pflanze eine herausragende Rolle bei der Anpassung an Trockenheit. Einzig poikilohydre Pflanzen (S. 471) ertragen eine annähernd vollständige Austrocknung und verzichten in der Regel auf Strukturen und Mechanismen, die Wasserverlust einschränken. Der Wassergehalt in einer Pflanze wird bestimmt durch die Rate der Wasseraufnahme und die Rate des Wasserverlustes. Auf beiden Seiten gibt es Anpassungen. In Trockengebieten vorkommende Pflanzen weisen drei unterschiedliche Überlebens-Strategien auf (Abb. 13.8): – Sogenannte aridopassive Pflanzen, die während ihres Wachstums eigentlich dürreempfindlich sind, entziehen sich dem Trockenstress, indem diese Pflanzen die trockene Jahreszeit als Samen überdauern. Neben diesen sogenannten Pluvio-Therophyten, d. h. bei Regen keimenden annuellen Arten, gehören zu dieser Gruppe auch Geophyten, deren unterirdische Spross- oder Wurzelteile (Wurzel-, Sprossknollen, Zwiebeln, Rhizome) die Trockenperiode überleben. Beide Typen keimen bzw. treiben erst wieder aus, wenn genügend Regen gefallen ist. Dann müssen sie in der Regel in einer kurzen Zeitspanne, in der Wasser zur Verfügung steht, wachsen, blühen und fruchten. Dafür sind hohe Wachstumsraten notwendig, die entweder über die gespeicherten Kohlenhydratreserven oder durch eine hohe Photosyntheserate ermöglicht werden. – Dürreresistente Pflanzen, Xerophyten im engeren Sinn, bleiben entweder mit ihrem Stoffwechsel bei Trockenheit aktiv (Xerophyten, aridoaktive Pflanzen), – oder tolerieren praktisch vollständige Austrocknung (aridotolerante oder poikilohydre Pflanzen).
Abb. 13.8 Übersicht über Strategien zum Überleben von Trockenheit. (Nach Lösch, 2001)
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Aridoaktive zeichnen sich durch eine Reihe von Anpassungen aus, die leicht verständlich sind, wenn man die physikalischen Gesetze berücksichtigt, die den Wasserverlust bestimmen. Dementsprechend gibt es für Pflanzen mehrere Ansatzpunkte, den Wasserverlust einzuschränken (Abb. 13.8). Transpiration findet an der Oberfläche von Pflanzen statt. Die Erniedrigung der Oberfläche bzw. des Oberfläche:Volumen-Verhältnisses bewirkt direkt die Einschränkung der Transpiration. Dieser Mechanismus ist besonders auffällig bei sukkulenten Pflanzen, speziell bei Spross-Sukkulenten, die ihre Blätter völlig reduziert haben. Zu Beginn der trockenen Jahreszeit werfen viele Pflanzen ihre Blätter ab. Auch der herbstliche Laubfall in gemäßigten Breiten muss als Anpassung an winterlichen Wassermangel interpretiert werden. Bei niedrigen Boden-Temperaturen ist die Wasseraufnahme eingeschränkt und bei Bodenfrost völlig unterbunden. Bei Sonnenschein kann aber auch unter diesen Bedingungen speziell im Spätwinter eine erhebliche Transpiration einsetzen. Daher sind die wenigen immergrünen Pflanzen unserer Breiten oft durch weitere morphologisch-anatomische Anpassungen gegen Austrocknung geschützt, z. B. die Kiefer (Pinus sylvestris), oder zusätzlich an humides Klima gebunden (z. B. Ilex aquifolium). Die Wachstumshemmung, eine der ersten Folgen von Trockenstress, bewirkt die Unterbrechung der Produktion neuer transpirierender Oberflächen. Alle Anpassungen, die die Blatttemperatur erniedrigen (S. 456), wie Kleinblättrigkeit, reflektierende Haare oder senkrecht gestellte Blätter haben auch eine Reduktion der Transpirationsrate zur Folge, da der Wassergehaltsgradient zwischen den Interzellularen im Blattinnern und der Luft abgesenkt wird. Haare führen zur Erhöhung des Grenzschichtwiderstandes. Die Einsenkung von Spaltöffnungen (z. B. bei der Gattung Pinus und Nerium oleander) und die Bildung von permanenten (z. B. Erica tetralix) bzw. reversiblen Rollblättern (viele Grasarten) haben den gleichen Effekt (Abb. 13.9). Der cuticuläre Widerstand ist vor allem von den in die Cuticula eingelagerten Wachsen abhängig und ist bei Pflanzen aus Lebensräumen, in denen Trockenheit eine Rolle spielt, deutlich erhöht.
Abb. 13.9 Anatomisch-morphologische Anpassungen von Blättern an Trockenheit. Rollblatt von Loiseleuria procumbens. (Nach Kerner von Marilaun, Quelle: www.biolib.de) Durch das Rollen des Blattes und die Haare wird auf der Blattunterseite ein windstiller Raum erzeugt, der die Diffusion von Wasserdampf aus den Stomata verlangsamt.
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13 Anpassungen an den Lebensraum
Da die Hauptmenge des Wassers über die Spaltöffnungen verloren geht, sind Anpassungen in der Öffnung der Spaltöffnungen besonders wichtig. Beim C4-Stoffwechselweg der Photosynthese sowie beim Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM) geschieht die primäre Fixierung des CO2 durch ein Enzym mit erhöhter Affinität zum CO2, der PEP-Carboxylase. Dadurch wird der CO2-Partialdruck im Blattinnern abgesenkt, somit der CO2-Gradient über die Spaltöffnungen steiler und die Stomata können sich weiter schließen. Bei CAM wird zusätzlich die Zeit der CO2-Aufnahme zum größten Teil in die Nacht verlegt, wo bei verringertem Wassergehaltsgradient der Wasserverlust pro aufgenommenem CO2 wesentlich geringer ist. In Tab. 13.3 sind die Wassernutzungskoeffizienten der verschiedenen Photosynthesetypen angegeben. Man sieht, dass C4-Pflanzen die Wassernutzungseffizienz gegenüber C3-Pflanzen etwa um den Faktor 2 verdoppeln konnten. CAM bringt noch einmal eine Verbesserung um den Faktor 2. Wasserverlust kann frühzeitig vermieden werden durch eine empfindliche Schließreaktion der Stomata bei niedriger Luftfeuchte sowie bei einsetzender Trockenheit im Boden (s. u.). Wasserspeicherung in sukkulenten Geweben ist eine Strategie, die für sich allein nicht zum Erfolg führt, sondern die immer mit einer drastischen Einschränkung der Transpiration gekoppelt sein muss. Manche Autoren zählen auch Sukkulente nicht zu den eigentlichen Xerophyten. Der Verbesserung der Wasseraufnahme dienen sowohl die Förderung des Wurzelwachstums als auch die Erhöhung der hydraulischen Leitfähigkeit der Wurzeln durch die Bildung von Aquaporinen (S. 319). In Trockengebieten finden sich zuweilen Wasservorkommen in größerer Tiefe. Phreatophyten genannte Pflanzen bilden tiefreichende Wurzelsysteme aus, die die unterirdischen Vorkommen erschließen. Unter diesen Bedingungen ist eine hohe Kapazität zur Wasserleitung im Leitgewebe vonnöten. Epiphyten, die auf anderen Pflanzen wachsen, steht kein Boden mit seinem Wasserreservoir zur Verfügung. Ihre Wurzeln dienen vor allem der Verankerung auf dem Substrat, während andere Strukturen der Wasseraufnahme dienen. Epiphyten sind verbreitet im tropischen Regenwald, wo mit häufigen Regenfällen gerechnet werden kann. Dort kommt es darauf an zu verhindern, dass das Niederschlagswasser davonläuft. VerschieTab. 13.3 Wassernutzungskoeffizienten der Photosynthese von Pflanzen mit unterschiedlichem Photosynthesetyp. (Nach Lambers et al., 1998) Photosynthesetyp
Wassernutzungskoeffizient (mmol CO2/mol H2O)
C3-Holzpflanzen
2–11
Krautige C3-Pflanzen
2–5
Hemiparasitische C3-Pflanzen
0,3–2,5
C4-Pflanzen
4–12
CAM-Pflanzen
–20
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13.2 Abiotische Umweltfaktoren
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Abb. 13.10 Epiphytische Bromelien bedienen sich spezieller Mechanismen zur Wasseraufnahme. a Bei Nidularium rutilans sammelt sich Wasser in einem sogenannten Tank zwischen den Blättern. b Spross von Tillandsia usneoides. Die graue Färbung rührt von Haaren her, die als Saugschuppen fungieren. c Nahaufnahme des Sprosses von T. usneoides mit der Ansatzstelle zweier Blätter. Deutlich sind die abstehenden Saugschuppen zu erkennen, die Regenwasser über Kapillarwirkung festhalten. An ihrer Basis (runde Punkte) wird das Wasser aufgenommen. Der Maßstabsbalken ist 1 mm lang. (Aufnahmen: a: M. Nickol, Kiel; b: W. Bilger, Kiel; c: H. Kaiser, Kiel)
dene Bromeliaceen bilden mit ihren Blättern einen Trichter, der Wasser auffängt und als Tank bezeichnet wird (Abb. 13.10a). Aus diesem können sie das Wasser über Saugschuppen aufnehmen, die sich an den Blattbasen befinden. Das in Südamerika vorkommende Spanische Moos (Tillandsia usneoides, Bromeliaceae) hat die Wurzeln völlig reduziert und seine fadenförmigen Sprosse mit kleinen Blättern hängen natürlicherweise über Ästen und inzwischen auch über Telegrafenleitungen. Es nimmt Wasser über Saugschuppen am Spross auf (Abb. 13.10b, c).
Akklimatisation an Trockenstress Bei Xerophyten finden sich meistens morphologisch-anatomisch fixierte Anpassungen. Jedoch auch Pflanzenarten, die an weniger extremen Standorten wachsen, können flexibel auf Trockenheit reagieren und Wasserverlust durch Stomataschluss vermeiden oder aber auch eine begrenzte Toleranz gegenüber Wassermangel in den Zellen entwickeln. Diese Akklimatisationsreaktion geschieht über Änderungen der Genexpression, wie auch in anderen Stresssituationen, mit
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13 Anpassungen an den Lebensraum
denen Pflanzen konfrontiert werden. Die Steuerung solcher Reaktionen erfolgt über komplexe Regelmechanismen, die nun am Beispiel von Trockenstress exemplarisch besprochen werden sollen. Damit ein Außenreiz eine Reaktion der Pflanze auslöst, muss dieser erstens wahrgenommen werden, zweitens das Signal umgewandelt, weitergeleitet und verstärkt werden und drittens durch geänderte Genexpression ein Produkt gebildet werden, das eine Funktion in der Stressantwort erfüllt (Abb. 13.11). Rezeptoren unterschiedlicher Art lösen oft einen Anstieg von Ca2+ oder reaktiver Sauerstoffspezies (ROS) in den Zellen aus. Diese wiederum aktivieren Proteine, die als Kinase wirken, d. h. andere Proteine phosphorylieren. Oft sind mehrere Kinasen hintereinander geschaltet, wie bei der MAP-Kinase-Kaskade (MAP: mitogen activated protein). Die letzten Glieder in dieser Reihe können Transkriptionsfaktoren sein, die im phosphorylierten Zustand an die DNS binden und Genexpression modifizieren. Zum gegenwärtigen Stand der Forschung kennt man den Sensor für Wassermangel in höheren Pflanzen nicht. Einzig für Escherichia coli und Hefe sind Osmosensoren beschrieben worden, die transmembrane Zwei-KomponentenHistidin-Kinasen sind ( Mikrobiologie). Aus der Signaltransduktionskette kennt man eine Reihe von Elementen, und die Regulation der Genexpression ist in groben Umrissen bekannt. Bei Pflanzen spielt das Hormon Abscisinsäure (ABA) in den durch Wassermangel induzierten Signaltransduktionsketten eine herausragende Rolle. Die Schließreaktion der Spaltöffnungen auf Trockenstress diente als Paradigma zur Erforschung der Signalübertragung.
Abb. 13.11 Reaktion auf Umweltreize in einer Zelle. Der Reiz durch einen Stress wird von einem Sensor wahrgenommen, der eine Signaltransduktionskette in Gang setzt. Diese führt zu einer Induktion der Expression von Genen, deren Produkte zur Bildung von Stoffen führen, die für die Stressantwort der Zelle wichtig sind. Im Kasten sind drei wichtige Stufen der Signaltransduktionskette und Beispiele für die jeweiligen Glieder aufgeführt.
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13.2 Abiotische Umweltfaktoren
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In Schlüsselexperimenten wurden Maispflanzen angezogen, deren Wurzelsystem auf zwei Töpfe verteilt war. Während die Bewässerung des einen Topfes sicherstellte, dass der Wassergehalt der Blätter stabil blieb, führte das Aussetzen der Bewässerung im zweiten Topf zu Wassermangel. Die solchermaßen behandelten Pflanzen schlossen ihre Stomata. Daraus schloss man, dass die Wurzeln bei Trockenheit ein Signal in den Spross aussandten, das den Spaltenschluss hervorrief. Weitere Versuche konnten klären, dass das Signal zum einen aus Abscisinsäure und zum anderen aus einem erhöhten pH-Wert des Xylemwassers bestand.
Trockenheit induziert die ABA-Synthese in der Wurzel über die Induktion der Expression von Genen, die für Schlüsselenzyme aus der ABA-Biosynthese codieren. Die ABA wird im Xylem in den Spross und schließlich bis zu den Spaltöffnungen transportiert. Dort löst sie den Spaltenschluss aus, indem sie ein Öffnen von Ca2+-Kanälen hervorruft. Erhöhter Ca2+-Einstrom bewirkt die Freisetzung von weiterem Ca2+ aus der Vakuole und schließlich das Öffnen von Kaliumkanälen in der Cytoplasmamembran. Der K+-Verlust aus der Schließzelle führt einen Wasserverlust und entsprechend sinkenden Turgordruck mit sich. Damit schließen sich die Stomata (S. 417). Verschiedene Mechanismen führen dazu, dass ABA ein sehr empfindlich kontrolliertes Regulationselement darstellt. Die Konzentration der ABA hängt nicht nur von der Menge und Aktivität der Enzyme zur Biosynthese ab, sondern auch von abbauenden Enzymen. Zusätzlich kann ABA konjugiert werden zu einem biologisch inaktiven Glukoseester. Damit sind auch die Aktivitäten der entsprechenden Glykosyltransferase und Glukosidase wichtige Stellglieder. Spaltöffnungen können verständlicherweise nur auf ABA reagieren, die dort auch ankommt und perzipiert wird. Daher sind Vorgänge, die ABA dem Wasserstrom auf dem Weg von der Wurzel bis zur Spaltöffnung entziehen, weitere wichtige Regulationsglieder. Als schwache Säure kann ABA im protonierten Zustand, also bei niedrigem pH-Wert, die Plasmamembran von Zellen passieren. Wird sie im Cytosol bei einem höheren pH-Wert deprotoniert, bleibt sie dort gefangen, da nur ungeladene Moleküle Lipidmembranen passieren können (Ionenfallen-Prinzip). Bei Trockenheit wird der Apoplast und damit auch die Xylemflüssigkeit alkalischer. Vermutlich wird dadurch die Verteilung der ABA zwischen Apoplast und Symplast beeinflusst. Wassermangel induziert auch in den Mesophyllzellen des Blattes die ABA-Synthese. Wieder gilt jedoch, dass nur die ABA, die die Spaltöffnungen auch wirklich erreicht und dort wahrgenommen wird, diese steuern kann. In jüngster Zeit hat man auch verschiedene Proteine entdeckt, die als Rezeptoren für intra- und extrazelluläre ABA fungieren könnten.
ABA dient nicht nur als Botenstoff zur Steuerung der Spaltöffnungen, sondern besitzt eine ganze Reihe weiterer Funktionen (S. 407). Sie induziert die Dormanz bei der Samenentwicklung und verhindert somit deren Keimung. ABA induziert außerdem die Knospenruhe im Herbst. In den Wurzeln hemmt ABA bei Trockenstress die wachstumshemmende Wirkung von Ethylen, sodass im Boden durch verstärktes Wurzelwachstum zusätzliche Wasservorkommen erschlossen werden. Im Spross hemmt dagegen ABA das Wachstum und reduziert so die Bildung weiterer wasserabgebender Oberflächen. ABA ist mit an der Regulation von Genen beteiligt, die bei Trockenstress induziert werden.
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13 Anpassungen an den Lebensraum Abb. 13.12 Durch Trockenstress induzierte Genprodukte. Regulatorische Proteine werden bevorzugt in einer raschen Reaktion gebildet, während die funktionalen Proteine in einer zweiten Phase induziert werden. (Nach Shinozaki und Yamaguchi-Skinozaki, 1997)
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Durch Mikroarray-Analysen hat man eine Vielzahl von Genen gefunden, die durch Trockenstress induziert werden (Abb. 13.12). Diese Gene codieren für Proteine, die sich zwei verschiedenen Gruppen zuordnen lassen: Solchen, die direkt eine Funktion in der Trockenstressresistenz besitzen (S. 471) und solchen, die eine Rolle in der Signalübertragung und Regulation der Genexpression spielen. Die letztere Gruppe ist deutlich schneller induzierbar (innerhalb von wenigen Stunden). In ihr befinden sich Transkriptionsfaktoren, Kinasen und Phosphatasen oder Calmodulin-bindendes Protein sowie Enzyme der ABA-Biosynthese. Sowohl diese Proteine als auch ABA sind an den langsamer einsetzenden Reaktionen beteiligt, indem sie diese wiederum über die Regulation der Genexpression induzieren. In den Promotoren verschiedener Gene befinden sich kurze DNA-Sequenzen, die als ABA-empfindliche Elemente (ABA-responsive elements, ABRE) bezeichnet werden. Dort binden Transkriptionsfaktoren, deren Synthese bzw. deren Aktivierung (z. B. durch Phosphorylierung mittels einer Kinase) durch ABA induziert wird und die ABRE-bindende Faktoren (ABREB) genannt werden. Die Gene, deren Expression in der zweiten Phase induziert wird, codieren unter anderem für Proteine, die an der Ausprägung der Trockenstresstoleranz beteiligt sind. Neben den ABRE gibt es in den Promotoren vieler Gene, deren Transkription bei Wassermangel induziert wird, auch als DRE (dehydration-responsive elements) bezeichnete Sequenzelemente. Die für DRE charakteristische Sequenz (TACCGACAT) ist 9 Basenpaare lang. Die Transkriptionsaktivierung über diese Elemente ist von ABA unabhängig. Analog zu den ABREB gibt es DRE-bindende Transkriptionsfaktoren (DREB), die als frühe Reaktion auf Wassermangel gebildet werden. Auf der Ebene der Transkriptionsfaktoren gibt es intensive Vernetzung verschiedener Signalwege. Es werden nicht nur verschiedene Gene durch DREs gesteuert. Es gibt auch zwei verschiedene Typen von DREBs, die zusätzlich an ein weiteres DNA-Element neben DRE binden. Von beiden Typen gibt es mehrere Versionen, die vermutlich unter verschiedenen Bedingungen induziert werden. Der Typ DREB2 wird durch Trockenheit und erhöhte Salinität induziert, wäh-
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13.2 Abiotische Umweltfaktoren
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rend DREB1 vor allem auf Kälte reagiert. Transgene Pflanzen, die DREB1 überexprimierten, besaßen eine erhöhte Toleranz gegen Trockenheit, erhöhte Salinität und Frost. In ihnen waren über 40 weitere Gene aktiviert, deren Produkte, wie u. a. Zucker-Transport-Proteine, LEA-Proteine oder in der Osmolyt-Biosynthese fungierende Enzyme, vermutlich zur erhöhten Stresstoleranz beitragen (s. u.). Die Überlappung der Signaltransduktionsketten erscheint leicht verständlich, wenn man bedenkt, dass bei interzellulärer Eisbildung die Zellen einer starken Entwässerung ausgesetzt sind (s. o.). Ebenso wird eine Vielzahl von Genen, die bei Trockenstress aktiviert werden, auch durch Salz induziert. Salz, Wassermangel und Frost führen auf zellulärer Ebene zu osmotischem Stress und erfordern entsprechend die gleichen Schutzmechanismen.
Biochemische Toleranzmechanismen Zu den Genprodukten, die bei Trockenheit induziert werden (Abb. 13.12), zählen unter anderem Enzyme der Biosynthese von Osmolyten, osmotisch aktiven löslichen Substanzen. Dazu gehört die Aminosäure Prolin, verschiedene Zucker, Zuckeralkohole, Polyamine und quartenäre Amine wie Glycinbetain. Osmolyte können in hohen Konzentrationen auftreten (bis zu 10 % des Trockengewichtes) und besitzen zwei wichtige Funktionen. Zum einen erniedrigen sie das Wasserpotential der Zelle, sodass diese weiterhin Wasser aufnehmen kann. Zum andern können sie sich aufgrund ihrer ausgeprägten Hydrophilie an Stelle von Wasser an Biomembranen und Proteine anlagern und so diese gegen die denaturierende Wirkung von Ionen schützen, deren Konzentration aufgrund des Wasserverlustes ansteigt. Neben Osmolyten werden auch Proteine akkumuliert, die man zuerst bei der Samenentwicklung entdeckt hat und die als LEA-Proteine (late embryogenesis abundant) bezeichnet werden. In der Tat durchleben die meisten Pflanzen in der Form des Samens einen Zustand hochgradiger Entwässerung, bei dem Wassergehalte von nur 10 % auftreten. LEA-Proteine, die auch als Dehydrine bezeichnet werden, lagern sich an Membranen an und stabilisieren sie so bei Wasserverlust. Daneben stabilisieren sie die Quartärstruktur von Proteinen. Diese Funktion besitzen auch Hitzeschockproteine, die ebenfalls bei Wassermangel gebildet werden. Proteine, die durch Trockenstress geschädigt wurden, werden durch induzierte Proteasen abgebaut. Eine weitere Gruppe induzierter Proteine sind Enzyme, die reaktive Sauerstoffspezies entgiften. Einige Wasserkanäle (Aquaporine) werden neu gebildet, bei anderen wird die Biosynthese herabreguliert.
Poikilohydrie Während die meisten höheren Pflanzen homoiohydre sind, also gleichmäßig feucht, gibt es eine Reihe von Pflanzen, die wechselfeucht, poikilohydre, sind und bei Wassermangel völlig austrocknen. Austrocknungsresistente poikilohydre Pflanzen können nach Austrocknung wieder Wasser aufnehmen und ihren
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13 Anpassungen an den Lebensraum
normalen Stoffwechsel wieder aufnehmen. Bei Angiospermen und Farnen ist nur jeweils ein kleiner Teil der Arten (ca. 100 bzw. 80) austrocknungsresistent. Diese auch als Auferstehungspflanzen bezeichneten Arten kommen zumeist in ariden Gebieten vor, in denen nur für eine begrenzte Zeit im Jahr Wasser zur Verfügung steht. Auch die meisten Flechten und Luftalgen sowie ein hoher Prozentsatz von Moosen sind austrocknungsresistent. Sie besiedeln nicht nur aride Landschaften, sondern auch Kleinstbiotope, in denen sie wiederholt austrocknen, wie zum Beispiel Felsen, Baumrinden oder Hausdächer. Trockene Flechten können ihre Photosynthese zu einem großen Teil innerhalb von Minuten nach Wiederbefeuchtung regenerieren. Eine volle Aktivierung des Stoffwechsels wird je nach Dauer der vorangegangenen Trockenphase im Zeitraum von Stunden erreicht. Ähnliches gilt für Moose. Um in so kurzer Zeit den Stoffwechsel reaktivieren zu können, müssen die notwendigen Enzyme und vor allem die Membranstrukturen während der Abwesenheit von Wasser vollständig erhalten bleiben. Bei Höheren Pflanzen erfolgt die Wasseraufnahme und die Erholung der Photosynthese wesentlich langsamer, innerhalb von 24 bis 48 Stunden. Bei einem Teil der poikilohydren Angiospermen wird bei Austrocknung auch das Chlorophyll abgebaut. Poikilohydre Zellen müssen den mechanischen Belastungen, die durch das enorme Schrumpfen (85 % Volumenverlust) entstehen, gewachsen sein. Die Cytoplasmamembran darf sich nicht von der Zellwand lösen, die Zelloberfläche muss sich durch Fältelung an das geringere Volumen anpassen, wobei die Plasmodesmen erhalten bleiben müssen. Daneben müssen Proteine und Membranen vor hohen Konzentrationen von Ionen geschützt werden. In vielen poikilohydren Angiospermen wurde die Bildung von großen Mengen von LEA-Proteinen und Saccharose während der Austrocknung nachgewiesen. Man nimmt an, dass Saccharose die Struktur der Makromoleküle im Zustand der Entwässerung stabilisiert und die Bildung eines glasartigen Zustands herbeiführt, der die Zellstruktur erhält. Zur Bekämpfung von oxidativem Stress besitzen poikilohydre Pflanzen einen hohen Anteil von Antioxidantien.
Überflutung Wasser im Überschuss führt zu gänzlich anderen Problemen als Wassermangel. In Wasser ist die Diffusionsgeschwindigkeit von Gasen, wie z. B. Sauerstoff, rund tausend Mal langsamer als in Luft. Normalerweise reichen die luftgefüllten Poren im Boden aus, um die Sauerstoffversorgung der atmenden Wurzeln einer Pflanze sicherzustellen. Sobald aber durch Überflutung die Poren mit Wasser gefüllt sind, tritt Sauerstoffmangel, Hypoxie, oder völlige Abwesenheit von Sauerstoff, Anoxie oder Anaerobiose, ein. Die Folgen sind eine Einstellung der Atmung, verbunden mit entsprechendem ATP-Mangel in den Wurzelzellen. ATP-Mangel führt zum Erliegen des Zellstoffwechsels. Zellen verbrauchen viel Energie zur Aufrechterhaltung von Ionen-Gradienten. In Wurzeln speziell ist die Nährstoff-
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aufnahme verbunden mit aktivem Transport von Ionen. Beides kommt zum Erliegen, wie auch das Wurzelwachstum. Im Boden verringert sich das Redoxpotential, sodass toxische Stoffe, wie reduzierte Schwermetallionen oder H2S entstehen. Eine rudimentäre Energieversorgung der Zellen kann durch Umschalten auf Gärungsprozesse gesichert werden. Milchsäuregärung führt jedoch zu rascher pH-Absenkung im Cytoplasma, die normalerweise von einer Zelle nicht toleriert wird. Ethanolbildung über die alkoholische Gärung wirkt weit weniger toxisch. Oft wird entstandenes Ethanol über den Transpirationsstrom in den Spross transportiert und schließlich an die Luft abgegeben. Viele Pflanzen überleben diese Probleme nicht, wie sicher jeder schon einmal ausprobiert hat, indem er eine Pflanze auf der Fensterbank übermäßig gegossen hat. Absterben der Wurzeln führt zu Wassermangel im Spross. Zentral für die Vermeidung von Sauerstoffmangel in überfluteten Pflanzenteilen ist das Vorhandensein eines Durchlüftungsgewebes, eines Aerenchyms. Im Aerenchym finden sich große Interzellularräume, durch die Gase diffundieren können. Solche Gewebe existieren in den meisten Sumpfpflanzen; ein leicht zu demonstrierendes Beispiel ist das Aerenchym im Spross der Flatter-Binse. Aerenchyme können schizogen entstehen, d. h. durch geordnete Teilung von Zellen beim Wachstum, die bewirkt, dass große Interzellularen entstehen. Die Alternative ist die lysigene Bildung. Hier wird sekundär in bereits existierenden Zellen programmierter Zelltod induziert. Dieser Prozess wurde für die Wurzeln vieler Getreidearten beschrieben. Niedriger O2-Partialdruck induziert über einen bislang unbekannten Sensor die Bildung von Ethylen, das wiederum das ZelltodProgramm startet. Damit Aerenchyme submerse (untergetauchte) Sprossteile mit Luft versorgen können, muss ein Teil der Pflanze sich an der Luft befinden. Darum setzt zum Beispiel beim überflutungstoleranten Tiefwasserreis ein sehr rasches Sprosswachstum (bis zu 25 cm/h) ein, wenn er überflutet wird. Völliges Untertauchen ist auch für Reis tödlich. Sumpfzypressen (Taxodium distichum) und manche Mangrovenarten bilden sogenannte Wurzelknie aus, die wie Schnorchel übers Wasser ragen (Abb. 13.13). Während in vielen Aerenchymen der Sauerstofftransport rein auf Diffusion beruht, hat man in einigen Pflanzen Massenfluss von Luft durch den submers lebenden Spross nachweisen können, so z. B. im Schilf (Phragmites australis) oder der Seerose (Nymphaea alba). In der letzteren Art findet ein Vorgang statt, der als Thermoosmose bezeichnet wird. Wenn die auf dem Wasser schwimmenden Blätter der Seerose von der Sonne beschienen werden, erwärmt sich die Luft in den Interzellularen und dehnt sich dadurch aus. In den jungen Blättern finden sich zwischen den äußeren und den inneren Schichten des Blattes nur sehr enge Poren, die aus physikalischen Gründen zwar auf diffusivem Wege Gasfluss zulassen, Massenfluss aber blockieren. Der entstandene Überdruck presst also die Luft in den Spross, da der andere Weg über die Stomata in den Luftraum verschlossen ist. Bei älteren Blättern sind die Poren in der Trennschicht im Blatt erweitert, sodass hier jetzt Massenfluss möglich ist und die aus den jungen Blättern über
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13 Anpassungen an den Lebensraum
Abb. 13.13 Atemwurzeln (Pneumatophoren) der Mangrove Avicennia marina. a Dicht stehende Pneumatophoren von A. marina in einem Mangrovensumpf in Südafrika. Zwischen den bleistiftförmigen Pneumatophoren einige Jungpflanzen von Rhizophora mucronata. b Schema des Wurzelsystems von A. marina mit Leitungswurzeln (cable roots) und Nährwurzeln. (Aufnahme von A. Tüffers, Mettmann)
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das Aerenchym im Spross kommende Luft wieder austreten kann. Damit findet ein gerichteter Luft-Fluss von den jungen zu den alten Blättern durch den submersen Spross statt, der durch diesen Fluss mit Sauerstoff versorgt wird. Thermoosmose ist ein Spezialfall von druck-induzierter Ventilation, die in den meisten Fällen durch die Verdunstung von Wasser in die Interzellularen eintritt. Durch die Erhöhung des Wasserdampfpartialdrucks in der Pflanze wird der Luftdruck in den Interzellularen erhöht. Durch die geschickte Anordnung von Öffnungen der Pflanze, über die ein Druckausgleich eintritt, entsteht ein Massenfluss innerhalb der Pflanze. Beim Schilf findet daneben sogenannte VenturiVentilation statt. Wenn Wind über abgebrochene Schilfhalme streicht, wird ein Unterdruck in den hohlen Halmen erzeugt, dessen Größe von der Windgeschwindigkeit abhängt. Mit steigender Entfernung vom Grund steigt auch die Windgeschwindigkeit, sodass in längeren Halmresten ein stärkerer Unterdruck erzeugt wird als in kürzeren. Diese Unterschiede im Unterdruck, die auch aufgrund von Unterschieden in der Mikrotopographie entstehen können, führen zu einem Fluss von Luft durch das Sprosssystem des Schilfs. Pflanzen können artspezifisch partiellen oder völligen Sauerstoffmangel in ihren Wurzeln ertragen. Toleranzmechanismen sind die Induktion von Genen, die an der Gärung beteiligte Enzyme codieren, das Umschalten von Milchsäureauf alkoholische Gärung, die Toleranz einer gewissen Menge Ethanol im Gewebe, die Entsorgung von Ethanol durch Transport in oberirdische Sprossteile und die dortige Ausscheidung über die Gasphase, das Ertragen von ATP-Mangel mit allen Folgen sowie das Bereitstellen ausreichend großer Substratmengen für die Gärungsprozesse.
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Xerophyten: Pflanzen, die an trockenen Standorten wachsen. X. im engeren Sinne sind Pflanzen, die ausgeprägte morphologisch-anatomische Anpassungen aufweisen, die Wasserverlust reduzieren. Im strengen Sinne werden Sukkulente nicht zu den Xerophyten gezählt. Poikilohydre Pflanzen: Pflanzen, die Wasserverlust nicht vermeiden und bei Trockenheit völlig austrocknen. Poikilohydre Landpflanzen sind fähig, sich aus dem ausgetrockneten Zustand bei Bewässerung wieder zu erholen (Auferstehungspflanzen). ABA-empfindliche Elemente (ABA-responsive elements, ABRE): DNA-Sequenzen in den Promotoren von Genen, an denen durch ABA induzierte Transkriptionsfaktoren binden. LEA-Proteine: Proteine, die sich an Membranen anlagern und sie bei Wasserverlust stabilisieren. Sie werden auch als Dehydrine bezeichnet. Hypoxie: Sauerstoffmangel. Völlige Abwesenheit von Sauerstoff wird als Anoxie bezeichnet. Beide treten bei der Überflutung von Wurzeln auf, da dann die Diffusion von Sauerstoff herabgesetzt ist. Aerenchym: Durchlüftungsgewebe in Pflanzen mit großen Interzellularräumen, in denen die Gasdiffusion erleichtert ist.
13.2.3
Strahlung
Schädigung durch die energiereiche UV-B-Strahlung wird durch eingelagerte Schirmpigmente verhindert oder durch enzymatische Mechanismen repariert. An unterschiedliche photosynthetisch aktive Strahlung passen Pflanzen sich durch entsprechende Blattanatomie und Investition in verschiedene Teilreaktionen der Photosynthese an. Photosynthetisch aktive Pflanzen sind auf das Sonnenlicht angewiesen. Prinzipiell können sie umso schneller wachsen, je mehr photosynthetisch aktive Strahlung (PAR) sie absorbieren. Probleme gibt es, wenn sie durch andere Faktoren wie Nährstoffmangel oder Trockenheit in der Ausnutzung der absorbierten Lichtenergie limitiert sind. Dann kann ein Übermaß an Strahlung zur Photoinhibition der Photosynthese oder gar zur Photooxidation und zur Bleichung aller Pigmente führen.
UV-B-Strahlung Sonnenlicht enthält auch kurzwellige Strahlung, die im Wellenlängenbereich zwischen 315 und 400 nm als UV-A-Strahlung und zwischen 280 und 315 nm als UV-B-Strahlung bezeichnet wird. UV-B-Strahlung wird von Molekülen, die aromatische Ringsysteme enthalten, absorbiert. Dazu gehören u. a. die vier aromatischen Aminosäuren sowie die Basen der DNA. Absorption der Energie regt die Moleküle an, die von diesem Zustand aus leicht weiter reagieren: Zum Bei-
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13 Anpassungen an den Lebensraum
spiel entstehen in der DNA Dimere aus benachbarten Thyminbasen, sogenannte Cyclobutan-Pyrimidin-Dimere (CPDs). Neben der DNA werden das Photosystem II und die Ribulosebisphosphat-Carboxylase-Oxygenase besonders geschädigt. Die Folgen sind eine Hemmung der Transkription und der Photosynthese. Zum Schutz vor UV-B-Strahlung lagern Pflanzen UV-B-absorbierende Substanzen als UV-Schirmpigmente in ihre Epidermis bzw. in die Zellen ein (Abb. 13.14). Vor allem in Rotalgen hat man mycosporin-ähnliche Aminosäuren (MAAs) gefunden, von denen man annimmt, dass sie als UV-Filter fungieren. Auch für terrestrische Cyanobakterien sind MAAs beschrieben worden. Daneben findet sich bei ihnen Scytonemin, das durch seine gelblich-braune Farbe in Zusammenspiel mit der durch die Photosynthesepigmente hervorgerufenen Blaugrünfärbung Cyanobakterien schwarz färbt. Höhere Pflanzen benutzen Produkte des Phenylpropan-Stoffwechsels (S. 364), Hydroxyzimtsäure-Derivate und Flavonoide, als UV-Schirmpigmente. Vor allem die Akkumulation von Flavonoiden wird sehr stark durch Umweltfaktoren reguliert. Neben UV-B-Strahlung induzieren auch hohe Lichtstärke und niedrige Temperatur ihre Biosynthese. Dadurch können sich Pflanzen während ihres Wachstums dynamisch an das Strahlungsklima akklimatisieren. Die Ubiquität der UV-B-Strahlung hat zur Folge, dass praktisch alle Pflanzen effiziente Abschirmungsmechanismen besitzen. Allerdings variiert das Ausmaß der Abschirmung je nach Pflanzentyp und Herkunft (Abb. 13.15). Nadelbäume sind
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Abb. 13.14 Beispiele für Schirmpigmente in Cyanobakterien, Algen und Pflanzen sowie die zugehörigen Absorptionsspektren. Die Mycosporin-ähnliche Aminosäure Porphyra-334 kommt in verschiedenen Rotalgen vor, Scytonemin findet sich in terrestrischen Cyanobakterien. Das Hydroxyzimtsäure-Derivat Ferulasäure und das Flavonoid Kämpferol stammen aus höheren Pflanzen. Die Absorptionsspektren wurden in Tetrahydrofuran (Porphyra-334), Wasser (Scytonemin) und 85 %-igem Methanol (Ferulasäure und Kämpferol) gemessen. Die Daten für die Spektren von Porphyra-334 und Scytonemin wurden freundlicherweise von M. Klisch, Erlangen, zur Verfügung gestellt.
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Abb. 13.15 UV-B-Abschirmung bei unterschiedlichen Pflanzentypen. Pflanzen in Gebirgen südlicher Breitengrade sind besonders hoher UV-B-Strahlung ausgesetzt und besitzen dementsprechend starke Abschirmung. (Daten nach Day et al., 1992, und Nybakken et al., 2004)
besonders gut geschützt, da sie nicht nur in der Vakuole der Epidermiszellen Schirmpigmente einlagern, sondern auch in den epidermalen Zellwänden, was einen lückenlosen Schutzschild bewirkt. Schattenpflanzen oder Blattunterseiten haben oft deutlich geringere Abschirmung. Im Extremfall kann sie fast vollständig fehlen. Auch Reparaturmechanismen sind bei allen Pflanzen gleichermaßen vorhanden. Besonders effektiv arbeitet das Enzym Photolyase, das UV-A-Strahlung und Blaulicht absorbiert und diese Energie direkt nutzen kann, um CPDs wieder zu spalten. Sonnenstrahlung sorgt somit neben ihrer schädigenden Wirkung auch für die Reparatur eben dieser Schäden. UV-B-Stress begleitet das Leben seit Beginn seiner Evolution. Daher besitzen praktisch alle Organismen eine Photolyase. Durch Mutation ist wiederum mehrere Male in der Evolution unabhängig voneinander der Blaulichtsensor Cryptochrom aus der Photolyase hervorgegangen (S. 437). In beiden Molekülen wirkt ein Blaulicht absorbierendes Pterin als Antennenpigment, das seine Anregungsenergie auf ein Flavin-Adenin-Dinucleotid (FAD) überträgt. Dieses überträgt bei der Photolyase-Reaktion ein Elektron auf das Dimer, das sich dadurch wieder spaltet und das Elektron an das FAD zurück überträgt. In Abwesenheit von Licht geht die Reparatur der CPDs über einen wesentlich komplizierteren Mechanismus vonstatten. Zunächst schneidet eine Nuclease ein größeres Stück der DNA, das das CPD einschließt, aus und eine Helicase entwindet die DNA. Anschließend synthetisiert eine DNA-Polymerase am Komplementärstrang das ausgeschnittene Stück neu, bevor eine Ligase es wieder an den übrigen Strang anbindet. Dieser aufwendige Mechanismus arbeitet erheblich langsamer als die Photolyase. Mutanten von Arabidopsis thaliana, denen die Photolyase fehlt, oder die keine Schirmpigmente bilden können, sind beide gleichermaßen überempfindlich gegen UV-B-Strahlung. Das zeigt, dass natürlicherweise beide Schutzmechanismen gleichzeitig wirksam sind.
Anpassungen an das Lichtklima Anpassungen an das Lichtklima können vor allem über die Lichtabhängigkeit der Photosynthese verstanden werden. Geringe photosynthetische Photonenflussdichten (PPFD) erfordern, dass möglichst viel Licht aufgefangen wird unter mög-
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13 Anpassungen an den Lebensraum
lichst geringem Verbrauch an Assimilaten. Daraus resultieren auf der morphologischen Ebene große und dünne Blätter, und auf der Ebene der Chloroplasten verhältnismäßig große Lichtsammelkomplexe pro Photosystem und eine geringe Investition in Komponenten der Elektronentransportkette und des Calvinzyklus. Aufgrund der geringen Investitionen ist die blattflächenbezogene Atmungsrate bei Schattenblättern sehr gering. Dies bewirkt einen geringen Lichtkompensationspunkt, der es Schattenblättern ermöglicht, positive Kohlenstoffbilanzen zu erzielen. Die geringe Dunkelatmung und die niedrige lichtgesättigte Photosyntheserate sind der Hauptunterschied zwischen Sonnenund Schattenblättern, während die maximale Quantenausbeute nur unwesentlich differiert. Sonnenblätter müssen auch hohe PPFD noch nutzen können. Hier lohnt es sich, die Menge an Proteinen im Calvinzyklus zu maximieren und dagegen kleinere Lichtsammelkomplexe zu haben. Eine höhere Stomatadichte führt zu verbesserter CO2-Versorgung; selbst in den unteren Schichten der dickeren Sonnenblätter kommt noch ausreichend Licht an, um die Photosynthese über den Lichtkompensationspunkt zu bringen. Ausgeprägte Sonnenpflanzen wie die Sonnenblume oder viele Arten aus der Familie der Malvaceen maximieren ihren Lichtgenuss noch zusätzlich durch diaheliotrope Blattbewegungen (Abb. 13.16). Sie folgen der Sonne mit ihren Blattspreiten, sodass die Sonnenstrahlen über eine lange Zeit am Tag senkrecht auf die Blattflächen treffen. Sonnenpflanzen zeigen bei drohender Beschattung durch andere Pflanzen eine erhöhte Wachstumsreaktion, die durch das Phytochromsystem gesteuert wird (Schattenvermeidungs-Reaktion, S. 435). Aufgrund der Eigenschaft des Chlorophylls, keine Strahlung oberhalb der Wellenlänge von etwa 700 nm zu absorbieren, reflektieren grüne Pflanzen einen hohen Anteil des dunkelroten
Abb. 13.16 Diaheliotrope Blattbewegungen („solar tracking“) bei Baumwollpflanzen (Gossypium hirsutum). Die Fotos wurden morgens, mittags und abends in Stanford, Kalifornien, aufgenommen.
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Lichts. Daher können Pflanzen ihre Nachbarpflanzen „sehen“. Ein geringes Hellrot:Dunkelrot-Verhältnis löst bei vielen Sonnenpflanzen verstärktes Internodienwachstum aus. Dagegen fehlt Pflanzen, die z. B. im Waldschatten permanent in Licht mit einem geringen HR:DR-Verhältnis leben, diese Reaktion, da sie zu keinem Erfolg führen würde. Hohe PPFD bringt automatisch auch eine Belastung des Wasserhaushaltes mit sich. Allein die hohen CO2-Flüsse durch die Stomata sind nicht ohne gleichzeitige hohe Wasserflüsse möglich. Entsprechend muss das Leitgewebe ausreichende Kapazitäten bereitstellen. Erwärmung der Blätter durch die hohe absorbierte Strahlung (über 95 % der absorbierten PPFD werden im Laufe des Photosyntheseprozesses in Wärme umgewandelt) führt zu hohen Wasserdampfgradienten. Pflanzen wie Kürbis (Cucurbita pepo) und Rhabarber (Rheum rhabarbarum) sind in ihrem Wasserhaushalt so eingerichtet, dass sie einen großen Wasserumsatz bewältigen können, und zeigen daher kaum Anpassungen an Wassermangel. Dagegen finden sich bei Sonnenblättern vieler anderer Arten in ihrer Morphologie und Anatomie oft nicht nur Anpassungen an die Strahlungsstärke, sondern auch an Wassermangel und Hitzestress, die sich z. B. in vertikaler Blattstellung, geringer Blattfläche und dicker Epidermisaußenwand mit einer Cuticula mit geringer Wasserpermeabilität äußern. Die große Investition in die enzymatische Ausstattung des Calvin-Zyklus, und hier vor allem in die Rubisco (dieses Enzym macht allein 50 % des Proteins in einem Blatt aus), erfordert eine gute Stickstoffversorgung. Ist diese nicht gegeben, werden voll besonnte Blätter erheblich mehr Licht absorbieren, als sie in der Photosynthese nutzen können. Diese Situation wird auch entstehen, wenn die Photosynthese durch andere Faktoren limitiert ist, z. B. durch Stomataschluss aufgrund von Wassermangel oder durch Hitzeschädigung der Photosynthese. CO2-Mangel kann wenigstens teilweise durch Photorespiration kompensiert werden, indem die absorbierte Lichtenergie nun im Glykolatweg und zur Regeneration von RuBP genutzt wird. Generell führt jedoch exzessive absorbierte Lichtenergie zur Photoinhibition (S. 239). Nicht photochemische Energielöschung überschüssiger Anregungsenergie ist ein wichtiger biophysikalischer Mechanismus, den Photosyntheseapparat zu schützen (S. 208). Daneben sind wiederum alle Mechanismen adaptiv, die die Lichtabsorption in den Chloroplasten minimieren, wie senkrechte Blattstellung, reflektierende Behaarung oder Wachsschichten oder das Einlagern von Anthocyanen als Schirmpigmente. Eine Reihe von Fabaceen, darunter auch die Gartenbohne Phaseolus vulgaris, gehen bei Wassermangel dazu über, ihre Fiederblätter an ihren Pulvini nach oben zu klappen.
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13 Anpassungen an den Lebensraum
UV-B-Strahlung: Strahlung im Wellenlängenbereich von 280 bis 315 nm, die schädigend auf die DNA und Proteine wirkt. Cyclobutan-Pyrimidin-Dimer (CPD): Dimer zweier benachbarter Pyrimidinbasen (vor allem Thymin) in der DNA, das durch UV-B-Absorption in einer der beiden Basen entsteht. Photolyase: Dieses Enzym repariert CPDs unter Beteiligung von UV-A-Strahlung. Schirmpigmente: Substanzen, die schädigende Strahlung absorbieren, meistens in lichtexponierten Bereichen eines Organismus lokalisiert sind und dadurch andere zelluläre Strukturen vor Schädigung schützen. Schattenvermeidungs-Reaktion: Die Wahrnehmung eines erniedrigten Hellrot: Dunkelrot-Verhältnisses durch Phytochrom (v. a. Phy B) führt zu erhöhtem Längenwachstum der Pflanze. Diaheliotrope Blattbewegungen: Blätter folgen der Sonne durch Bewegungen in den Blattstielen und maximieren dadurch ihren Lichtgenuss. Sie treten vor allem bei Arten aus der Familie der Malvaceen auf, aber auch bei der Sonnenblume. Photoinhibition: Hemmung der Quantenausbeute und der maximalen Rate der Photosynthese durch längere zu starke Belichtung.
13.2.4
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Nährstoffe
Carnivore und parasitische Pflanzen stellen extreme Anpassungen an Nährstoffmangel dar. Carnivore Pflanzen nutzen Tiere, die sie durch verschiedene Mechanismen fangen und anschließend enzymatisch zersetzen, als Nährstoffquelle. Parasitische Pflanzen zapfen die Leitbündel im Spross oder der Wurzel anderer Pflanzen an, um diesen Wasser und Nährstoffe (Hemiparasiten) oder zusätzlich auch noch Assimilate (Holoparasiten) zu entnehmen. Mineralstoffe können zum Stressfaktor werden, auch wenn es sich um essentielle Nährelemente handelt, wobei sowohl ein Mangel als auch ein Überschuss für Pflanzen zum Problem werden können. Für beide existieren unterschiedlichste Anpassungsstrategien. Vor allem Mikronährelemente können leicht im Überschuss vorliegen. Sie wirken dann in der Regel toxisch, wie auch andere Elemente, z. B. diverse Schwermetalle, die selber keine Nährelemente sind (S. 286). Zwei spezielle Anpassungen an den Mangel von Nährstoffen sind die Carnivorie und die parasitische Lebensweise.
Fleischfressende (carnivore) Pflanzen Pflanzen, die Tiere (vor allem Insekten) fangen und als zusätzliche Nährstoffquelle nutzen, sind in der Evolution mehrfach unabhängig voneinander entstanden und finden sich in fünf weit von einander entfernten Ordnungen (Tab. 13.4). Unter anderem aufgrund der polyphyletischen Entstehung finden sie sich auch in praktisch allen Florenreichen, allerdings mit Verbreitungsschwerpunk-
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13.2 Abiotische Umweltfaktoren
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Tab. 13.4 Systematische Übersicht über das Auftreten von carnivoren Arten. Ordnungen
Familien
Nepenthales
Droseraceae, Nepenthaceae, Drosophyllaceae
Cunoniales
Cephalotaceae
Ericales
Roridulaceae, Sarraceniaceae
Lamiales
Lentibulariaceae, Byblidaceae
Bromeliales
Bromeliaceae
ten in der malaysischen und der südwestaustralischen Florenregion. Generell nimmt die Artendichte zum Äquator hin zu. Carnivore Pflanzen besiedeln vor allem nährstoffarme Standorte, die feucht und lichtreich sind. Dies sind z. B. Moore und Sümpfe, oligotrophe stehende Gewässer, zumindest periodisch nasse Sandflächen und überrieselte Felsen. Angesichts der Nährstoffarmut der Standorte stellt der Fang von Tieren eine wichtige zusätzliche Stickstoff- und Phosphorquelle dar. Allerdings kann der Nährstoffbedarf auch allein über den Boden gedeckt werden, obwohl viele Arten reduzierte Wurzeln aufweisen. Zum Fangen der Tiere wurden bei allen Arten Blätter umgewandelt, die teilweise ungewöhnliche Formen entwickelten. Die Fallen können verschiedenen Funktionsmechanismen zugeordnet werden. In der heimischen Flora lässt sich am Beispiel des Sonnentaus (Drosera) das Prinzip der Klebfalle studieren (Abb. 13.17a). Die Blätter sind mit vielen tentakelförmigen Drüsenhaaren besetzt, die ein klebriges, kohlenhydrathaltiges Sekret aussondern, das die Beute, vor allem kleinere Fliegen, durch den süßlichen Geruch anlockt, anschließend festhält und durch Verkleben der Atemöffnungen erstickt. Sonnentaublätter rollen sich anschließend ein, sodass das Insekt vom Blatt umschlossen ist. Aus Verdauungsdrüsen wird eine Verdauungsflüssigkeit ausgeschieden, die zusätzlich zu Protein- und Chitin-abbauenden Enzymen auch Esterasen, Peroxidasen und Phosphatasen enthält. Beim Sonnentau wird die Verdauungsflüssigkeit erst gebildet, wenn ein Insekt gefangen wurde. Dagegen befindet sich in den Gleitfallen der Kannenpflanzen wie Nepenthes, Sarracenia oder Brocchinia permanent ein Verdauungssaft. Hier werden die Opfer durch einen auffällig blütenähnlich gefärbten Teil des Blattes, der sich über der Kanne befindet, angelockt. Eine zusätzliche Wirkung entfaltet auch der gefärbte Kannenrand, der oft Nektar absondert. Der Nektar und Regenwasser formen einen extrem glitschigen Film, auf dem Insekten leicht abrutschen und ins Innere der Kanne gleiten. Die innere Kannenwand ist bei Nepenthes-Arten wiederum mit sehr glatten Wachskristallen ausgestattet, sodass die Tiere weiter nach unten rutschen und in die Verdauungsflüssigkeit im unteren Kannenteil fallen, wo sie ertrinken.
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13 Anpassungen an den Lebensraum
Besonders attraktiv und deshalb gut bekannt ist das Prinzip der Klappfalle, obwohl es nur bei zwei Arten, der Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula) und der Wasserfalle (Aldrovanca vesiculosa) verwirklicht wurde (S. 420). Arten der Gattung Utricularia, die zum größten Teil aquatisch leben, fangen ihre Beute, z. B. Wasserflöhe (Daphnia spec.) mit Fangblasen, die nach dem Prinzip der Saugfalle arbeiten. Die wenige Millimeter großen Fangblasen bauen
13
Abb. 13.17 Beispiele carnivorer Pflanzenarten. a Sonnentau (Drosera cf. intermedia). Deutlich sind die mit klebrigem Sekret besetzten Drüsenhaare zu erkennen. Die Pflanze wächst inmitten von Torfmoos (Sphagnum spec.). Die kleinen grünen Blätter gehören zu Pflanzen der Moosbeere (Vaccinium oxycoccos). b Nepenthes petiolata (Philippinen). c Nepenthes burbidgeae (Borneo). Insekten werden durch den bei beiden Nepenthes-Arten oberhalb der Kanne sichtbaren Blattteil angelockt, rustchen auf dem glitschigen Rand aus und stürzen in die Kanne, wo sie verdaut werden. d Aufgeklapptes Blatt der Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula). Die vier Sinnesborsten auf der Blattfläche sind deutlich sichtbar. Zwei Reizungen sind notwendig, um das Zuklappen der Falle auszulösen. (Aufnahmen: a: W. Bilger; b–d: M. Nickol, Kiel)
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13.2 Abiotische Umweltfaktoren
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einen Unterdruck auf. Reizung eines Haares durch die Beute führt zur Öffnung der Falle und die Beute wird blitzschnell eingesaugt. Ein letzter Fallentyp ist die Reusenfalle, die bei den unterirdischen Blättern der Gattung Genlisea vorkommt. Diese engröhrigen Fallen sind auf einzellige Bodenorganismen wie Protozoen und Ciliaten spezialisiert, die sie anlocken, ihnen aber das Verlassen der Reusenblätter durch nach innen gerichtete Borstenhaare verwehren. Angesichts der Nährstoffarmut ihrer Standorte scheint es einleuchtend, dass die carnivoren Pflanzen ihren Nährstoffbedarf, vermutlich vor allem an Stickstoff, durch den Tierfang decken. Allerdings gibt es bisher wenige Untersuchungen der Kosten-Nutzen-Bilanz des Tierfangs. Immerhin investieren die Carnivoren einen beträchtlichen Teil ihrer Biomasse für die Fangorgane, die nur eine deutlich reduzierte Photosyntheseleistung aufweisen. Dieser Verlust muss durch eine aufgrund der zusätzlich aufgenommenen Nährstoffe erhöhte Photosynthese ausgeglichen werden.
Parasitische Pflanzen Parasitische Pflanzen sind in der Lage, einen beträchtlichen Teil ihrer benötigten Nährstoffe einer anderen Pflanze zu entnehmen. Dazu etablieren sie sich entweder direkt auf dem Spross der Wirtspflanze oder aber greifen das Wurzelsystem an. In beiden Fällen bilden sie eine Struktur, ein sogenanntes Haustorium, das durch die Rinde des Wirtes durchwächst und direkt Kontakt mit einem Leitbündel aufnimmt (Abb. 13.18b). Dadurch besteht die Möglichkeit der Umleitung der Nährstoffflüsse aus dem Wirt in den Parasiten. Zapfen die Parasiten nur das Xylem an, so erhalten sie nur mineralische Nährstoffe. Da diese Parasiten ihre Ernährung mit Kohlenstoff selbst über die Photosynthese bestreiten, bezeichnet man sie als Hemiparasiten (Halbparasiten). Dagegen sind Holoparasiten (Vollparasiten) in allen Belangen ihrer Ernährung, also auch in der Versorgung mit Assimilaten, völlig abhängig von ihrer Wirtspflanze. Sie sind meistens völlig bleich, weisen einen reduzierten Spross auf und bestehen zuweilen nur aus einem Blütenstand. Der Übergang zwischen Hemi- und Holoparasit kann durchaus fließend sein. Arten aus der Gattung Striga, z. B. Striga hermontica, sind in Afrika gefürchtete Schmarotzer an Mais und Hirse, die jährlich enorme Ernteausfälle verursachen. Obwohl sie Chlorophyll besitzen und sich teilweise von ihrer eigenen Photosynthese ernähren, entnehmen sie doch als junge Pflanzen den größten Teil der benötigten Kohlenhydrate dem Phloem der Wirtspflanzen. Mit zunehmendem Alter sinkt dieser Anteil auf 60 bis 70 % ab. Beispiele für Hemiparasiten aus der einheimischen Flora sind verschiedene Klappertopfarten (Rhinanthus spec.) und die Mistel (Viscum album, Abb. 13.18d). Klappertopf ist ein Wurzelparasit auf verschiedenen Wiesenpflanzen, vor allem Gräsern, während Misteln auf Bäumen sitzen. Zum Teil einheimische Holoparasi-
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13 Anpassungen an den Lebensraum
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Abb. 13.18 Parasitische Pflanzen. a Der Vollparasit Cuscuta platyloba auf Pelargonium spec.. Die Seiden (Cuscuta-Arten) umwinden mit ihren blassen, fadenartigen Stängeln die Sprosse der Wirtspflanzen. b Querschnitt durch ein Haustorium von Cuscuta reflexa auf einem Blattstiel von Pelargonium zonale. Deutlich ist zu sehen, wie das Gewebe von C. reflexa das zentrale Leitbündel des Wirtes erreicht. c Blüten von Cuscuta odorata. d Der Halbparasit Mistel (Viscum album) auf dem Ast eines Apfelbaums. e Phragmanthera usuiensis ist ein Hemiparasit auf Oleander (Aufnahmen: a–c: K. Krause, Tromsø; d: W. Bilger; e: Johannes Siemens, Dresden)
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13.3 Biotische Umweltfaktoren
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ten sind Arten der Gattung Cuscuta (Seide, Abb. 13.18a–c). Hier besteht der Spross nur noch aus einem dünnen weißlichen Faden, der sich um die Wirtspflanze schlingt, da die Blätter sehr stark reduziert sind, während die Wurzeln vermutlich in Haustorien umgestaltet wurden. Einzig Blüten sind noch vorhanden. Hemiparasiten belasten, selbst wenn sie in Bezug auf Kohlenstoff autotroph sind, den Wasserhaushalt ihres Wirtes. Misteln zum Beispiel haben ihre Stomata immer etwas weiter offen als ihre Wirte und daher eine relativ geringe Wassernutzungseffizienz (Tab. 13.3). Dieses Verhalten führt dazu, dass der Wasserfluss in den Parasiten gelenkt wird, der damit eine bessere Nährstoffversorgung erhält. Die Spezifität eines Parasiten kann sehr breit sein, wie beim Kleinen Klappertopf (Rhinanthus minor), der an 79 verschiedenen Wirten beobachtet wurde, oder aber sehr eng, wie bei der nordamerikanischen Conopholis americana (Orobanchaceae), die einzig und allein Quercus borealis befällt. Einige Wurzelparasiten erkennen ihre Wirte aufgrund spezifischer chemischer Substanzen, die die Wirtspflanzen in den Wurzelraum abgeben. Zum Beispiel scheiden verschiedene Gräser Sesquiterpenlactone aus, die trotz ihrer geringen Konzentration von Arten aus der Gattung Striga wahrgenommen werden und den Befall der Wurzeln einleiten. Wesentlich weniger spezifisch ist der in Australien beheimatete Wurzelparasit Flammenbaum (Nuytsia floribunda), der mit seinen Wurzeln nicht allein die Wurzeln anderer Pflanzen umschlingt, sondern auch vor Telefonleitungen nicht halt macht und sie dabei unterbricht.
Carnivore Pflanzen: Pflanzen, die ihre Nährstoffaufnahme durch das Fangen von Tieren ergänzen. Hemiparasiten (Halbparasiten): Pflanzen, die grün sind und damit Photosynthese betreiben, aber mineralische Nährstoffe einer Wirtspflanze entnehmen, indem sie deren Leitbündel mit einem Haustorium anzapfen. Holoparasiten (Vollparasiten): Pflanzen, die keine Photosynthese betreiben und daher sowohl mineralische als auch organische Nährstoffe ihrem Wirt entnehmen. In der Regel ist der Spross und die Wurzel der bleichen Pflanzen sehr stark reduziert, sodass oft nur der Blütenstand auffällt.
13.3
Biotische Umweltfaktoren
Zu den biotischen Umweltfaktoren einer Pflanze gehören Mikroorganismen, tierische Organismen aber auch andere Pflanzen, die für die Pflanzen sowohl nützlich als auch schädigend sein können und auf die adäquat reagiert werden muss. Allelopathische Reaktionen zielen auf die Verdrängung von konkurrierenden Pflanzen. Verwundung durch Herbivore löst prinzipiell ähnliche Signaltransduktionskaskaden aus wie der Angriff von Pathogenen. Die Induktion und konstitutionelle Bildung von sekundären Pflanzenstoffen stellt
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13 Anpassungen an den Lebensraum
einen zentralen Abwehrmechanismus dar. Gegenanpassungen, vor allem von Insekten, führen zur Resistenz gegenüber spezifischen Toxinen. Teilweise speichern die Herbivoren die Stoffe und werden selbst ungenießbar. In tritrophischen Interaktionen nutzen Pflanzen indirekte Abwehrmaßnahmen, in dem sie flüchtige Lockstoffe für Räuber und Parasitoide von Herbivoren, die sie befallen haben, synthetisieren. Darüber hinaus gibt es eine Vielzahl von morphologischen Abwehrmechanismen, die z. B. Insekten an der Eiablage hindern. Die meisten Pathogene werden bereits von den morphologischen und physiologischen Eigenschaften einer adulten Pflanze abgehalten. Einige Interaktionen in den unterschiedlichen Lebensphasen einer Pflanze verlangen aber eine aktive Abwehr. Die Pflanze wehrt Erreger dann mit der Bildung von Sauerstoffradikalen, antimikrobiellen Substanzen, Enzymen oder auch durch raschen Zelltod einiger Zellen, die sogenannte Hypersensitivitätsreaktion, ab. Spezifische Resistenzgene sind oft an der primären Perzeption von Erregern beteiligt und lösen Signaltransduktionskaskaden unter Beteiligung der Hormone Ethylen, Jasmonsäure und Salicylsäure aus, die dann zu der Vielzahl der Abwehrreaktionen führen. Die Produkte der Resistenzgene interagieren oft mit spezifischen Avirulenzfaktoren des Pathogens (Gen-für-Gen-Hypothese). Der Mensch versucht alle diese Mechanismen durch geeignete agronomische Maßnahmen und Züchtung widerstandsfähiger Sorten, einschließlich gentechnologisch veränderter Pflanzensorten, zu unterstützen.
13
Pflanzen stehen nicht nur der physikalischen Umwelt gegenüber, sondern müssen sich auch mit lebenden Organismen auseinandersetzen. Die Beziehungen zu diesen können sehr vielgestaltig sein: Mutualistische Verhältnisse begünstigen beide Partner; Pathogene, Herbivore und Parasiten (s. o.) fristen ihr Leben jedoch auf Kosten der Pflanze. Pflanzliche Abwehrmechanismen dürfen daher nicht völlig unspezifisch sein, sondern Pflanzen müssen zwischen nützlicher und feindlicher biotischer Umwelt unterscheiden können. Zahlreiche Bakterien und Pilze im Wurzelraum oder auf den Blättern einer Pflanze schädigen die Pflanze nicht, sondern sind im Gegenteil sehr vorteilhaft für die Pflanze. Knöllchenbakterien (Rhizobium) fixieren Luftstickstoff und stellen ihn Leguminosen als wichtigen Nährstoff zur Verfügung (S. 294). Die Mykorrhiza fördert die Wasser- und Nährstoffaufnahme der Pflanze aus dem Boden (S. 278). Einige wenige Bakterien lösen sogar eine induzierte Resistenz (s. u.) aus und helfen der Pflanze damit, Pathogene abzuwehren. Ist die Pflanze nicht in der Lage, zwischen nützlichen Symbionten und Pathogenen zu unterscheiden, läuft sie Gefahr, diese Vorteile zu verlieren oder aber durch ein Übermaß an Abwehrmaßnahmen ihr Wachstum und ihre Reproduktion deutlich zu vermindern. Daher spielen Erkennung von Pathogenen und Herbivoren und die Regulation der Reaktion auf sie eine wichtige Rolle.
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13.3 Biotische Umweltfaktoren
487
Die Interaktionen von Pflanzen mit Pflanzen (S. 487), von Pflanzen mit fressenden oder stechenden und saugenden Insekten (S. 488) und Pflanzenkrankheiten (S. 491) werden in der Regel getrennt betrachtet. Herbivore schädigen Pflanzen, werden aber nicht zu den Pflanzenkrankheiten gezählt. Das erklärt sich zum einen darin, dass sie die Domäne verschiedener Disziplinen waren und sind (Ökologie, Phytopathologie) und zum anderen, dass Pflanzenkrankheiten lange Zeit nur an den Symptomen der Pflanzen erkannt werden konnten und die verursachenden Organismen (Bakterien, Pilze, Nematoden) erst später entdeckt wurden. Zudem hatten Pflanzenkrankheiten nur auf den Feldern der Bauern mit einheitlichen Beständen große Bedeutung, sodass sie vorrangig ins Augenmerk der angewandten Botanik fielen. Diese historische Entwicklung erklärt, warum Begriffe wie Toleranz, Resistenz und Virulenz u. a. für Pflanzenkrankheiten und Phytopathogene (S. 492) definiert und verwendet wurden, aber nur selten zur Beschreibung für die Interaktion von Herbivoren mit Pflanzen benutzt werden. In jüngster Zeit sind die physiologischen und biochemischen Wechselwirkungen dieser Pflanze-Herbivor Interaktionen genauer analysiert worden, die zumindest in einigen Fällen auch auf wenige Metaboliten zurückgeführt werden können (S. 489) und dann auch mit ähnlichen Begrifflichkeiten beschrieben werden können. Die Begriffe Resistenz oder Toleranz werden je nach Kontext (Stressphysiologie, Phytopathologie) und je nach dem Merkmal, an dem Resistenz oder Toleranz gemessen wird, nicht völlig deckungsgleich verwendet (vgl. 13.1, 13.2).
13 13.3.1
Allelopathie
Über die reine Konkurrenz um Ressourcen und Raum hinaus können andere Pflanzen das Wachstum von Pflanzen durch die Abgabe von hemmenden Substanzen beeinträchtigen. Dies bezeichnet man als Allelopathie. Ein bekanntes Beispiel ist die Hemmung der Keimung von Samen verschiedener Arten unter Walnussbäumen (Juglans regia). Aus Vorläufersubstanzen im Laub des Walnussbaumes entsteht Juglon, das sich im Boden nach dem Laubfall anreichert und die Keimung von anderen Pflanzen hemmt, was sich mit Salat- oder Tomatensamen gut demonstrieren läßt. In der Mehrzahl der nachgewiesenen Fälle von Allelopathie handelt es sich um Artenkombinationen aus dem Gartenbau oder der Landwirtschaft, da Allelopathie unter natürlichen Bedingungen schwer nachweisbar ist. Man nimmt an, dass der enorme Erfolg der osteuropäischen Centaurea montana, die sich als Neophyt in den amerikanischen Prärien zu dominierenden Beständen ausbreitet, auf der Abgabe des Flavonoids Catechin durch die Wurzeln von C. montana basiert. Catechin hemmt das Wachstum konkurrierender nordamerikanischer Arten. Dagegen hat es keinen Einfluss auf die natürlichen Konkurrenten im heimischen Lebensraum von C. montana im Kaukasus, die sich offensichtlich im Laufe der Evolution an den Stoff angepasst haben.
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13 Anpassungen an den Lebensraum
Einer der seltenen Fälle, wo Allelopathie in einem natürlichen System nachgewiesen werden konnte, ist die Interaktion der Krähenbeere (Empetrum nigrum, Ericaceae) mit der Kiefer (Pinus sylvestris) in borealen Wäldern in Schweden. Der Zwergstrauch Krähenbeere dringt in alternde Kiefernbestände ein und gibt den Stoff Batatasin III ab, der die Keimung von Kiefern verhindert. Dadurch kommt es zur Dominanz der Krähenbeere, die nur durch einen Brand beendet werden kann. Das Feuer zerstört die Sträucher und die entstandene Holzkohle bindet den Hemmstoff im Boden. Dadurch können sich wieder Kiefern etablieren und der Kreislauf beginnt von neuem. Auch im experimentellen Nachweis von Allelopathie wird Aktivkohle eingesetzt, um eventuelle Hemmstoffe aus dem Boden zu entfernen.
13.3.2
Abwehrmechanismen der Pflanze
Herbivore
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Die Basis des Energieflusses in der Biosphäre ist die Konsumierung der pflanzlichen Primärproduzenten durch herbivore Tiere und durch Mikroorganismen. Dabei können unter Umständen Herbivore Pflanzenbestände extrem dezimieren. Ein Beispiel aus heimischen Lebensräumen ist der Umstand, dass aufgrund der heutigen Rehbestände in den forstlich genutzten Wäldern Naturverjüngung nur dort möglich ist, wo das Wild durch Zäune ausgeschlossen wird. Dennoch wird, im Gegensatz zum aquatischen, der terrestrische Bereich von grünen Pflanzen sehr stark dominiert. Welche Abwehrmechanismen, neben der Kontrolle der Herbivore durch Räuber, schützen Pflanzen davor, völlig dezimiert zu werden? Ein wichtiger Grund ist die geringe Konzentration von Nährstoffen in der pflanzlichen Biomasse. Im Vergleich zu Tieren enthalten Pflanzen erheblich weniger Stickstoff, dafür aber oft große Mengen an schwer verdaulichem Lignin und Cellulose. In der Abwehr von Herbivoren schreibt man Sekundärstoffen (Kap. 11) eine überragende Rolle zu. Es sei hier jedoch vorausgeschickt, dass es sehr schwierig ist, im konkreten Fall nachzuweisen, dass ein Sekundärstoff eine bestimmte Tierart daran hindert, eine bestimmte Pflanze zu fressen. Dies hat mehrere Gründe: Erstens enthält eine Pflanze eine Vielzahl von Sekundärstoffen, von denen jeder einzelne eine Wirkung auf ein bestimmtes Tier ausüben könnte. Zweitens gibt es außerordentlich viele potentielle Fraßfeinde einer Pflanze, jeder mit seiner eigenen Physiologie und Sensitivität gegenüber verschiedenen Stoffen. Variationen in der Konzentration bestimmter Stoffe können korrelieren mit anderen Faktoren, sodass es schwierig ist zu entscheiden, ob ein potentieller Fraßfeind nun durch eine große Menge eines Stoffes abgehalten wurde, oder ob es ein anderer Faktor war. Zum Beispiel geht Stickstoffmangel mit erhöhten Konzentrationen phenolischer Inhaltsstoffe in der Pflanze einher, aber auch mit verstärkter Lignifizierung. In einem Experiment könnte man schwer beurteilen, ob der Fraßfeind durch den geringeren Nährwert, die Menge an phenolischen Stoffen oder die Zähigkeit der Blätter von ihrem Konsum abgehalten wurde. Bei der Betrachtung dieser Fragen muss man auch bedenken,
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13.3 Biotische Umweltfaktoren
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dass die Bildung eines bestimmten Stoffes zu einem bestimmten Zeitpunkt im Laufe der Evolution einen Vorteil für die Pflanze brachte, dieser aber mit der Entwicklung von Resistenzen bei den Herbivoren inzwischen wieder verloren gegangen ist.
In Bezug auf ihre Wirkung als Fraßschutz lassen sich Sekundärstoffe grob in zwei verschiedene Gruppen einteilen, nämlich in solche mit quantitativer Wirkung, das heißt, hier tritt die Wirkung aufgrund der schieren Menge des Stoffes ein, und solche mit qualitativer Wirkung, bei denen die Dosis nur gering sein muss, um zu wirken. Quantitativ wirkende Stoffe sind zum Beispiel Tannine (Gerbstoffe), die aufgrund ihrer Molekülstruktur Proteine miteinander vernetzen. Solchermaßen gebundene Proteine sind nur noch schwer verdaulich, wodurch der Wert der Nahrung erheblich sinkt. Je mehr Gerbstoffe sich in der Nahrung befinden, desto schwieriger wird die Nahrung verwertbar. Für Tiere ist es außerordentlich schwierig, sich daran anzupassen und diesen Effekt zu verhindern. Qualitativ wirken dagegen viele andere, hochspezifische Stoffe, wie bestimmte Alkaloide oder etwa cyanogene Glykoside. Hier ist natürlich die Wirkung ebenfalls abhängig von der Dosis, jedoch auf einem erheblich niedrigeren Niveau. Für die Pflanze ist damit der metabolische Aufwand zur Synthese deutlich geringer. Jedoch ist es für Tiere unter Umständen möglich, resistent gegen das Gift zu werden, z. B. indem spezielle Enzyme gebildet werden, die das Gift abbauen, oder indem die Ziele der Gifte unempfindlich werden. Der Monarchfalter ist gegen die Herzglykoside in den Futterpflanzen seiner Raupen unempfindlich, da er eine veränderte K+/Na+-ATPase besitzt (S. 382, Abb. 11.18). Generell gilt für Sekundärstoffe, da sie ja für keine essentiellen Stoffwechselprozesse benötigt werden, dass sie nicht ubiquitär vorkommen, sondern nur in spezifischen Pflanzensippen. Dies gilt ganz besonders für qualitativ wirkende Substanzen, während Gerbstoffe als große Gruppe eine weitere Verbreitung aufweisen. Angesichts der Legion an Inhaltsstoffen ist es unmöglich, alle Wirkungsprinzipien vorzustellen. So sollen nur einige Beispiele angeführt werden, die ein Schlaglicht auf die Vielfalt der Möglichkeiten werfen. Cyanogene Glykoside spalten Cyanid ab, das die Atmungskette in den Mitochondrien blockiert, indem es an die Cytochrom c-Oxidase bindet. Somit weisen diese Stoffe ein sehr breites Wirkungsspektrum auf. Sehr spezifisch hingegen wirken Stoffe, die dem Häutungshormon Juvenilhormon von Insekten ähneln. Die Anwesenheit von Juvabion im Holz nordamerikanischer Nadelbaumarten führt dazu, dass die Verpuppung von Insektenlarven verhindert wird und die Larven schließlich absterben. Neben den 20 Aminosäuren, die alle Lebewesen zum Aufbau ihrer Proteine nutzen gibt es rund 700 sogenannter nicht proteinogener Aminosäuren, die oft sehr stark proteinogenen Aminosäuren ähneln. So unterscheiden sich Arginin von Canavanin einzig durch eine durch einen Sauerstoff ersetzte Methylgruppe. Diese Ähnlichkeit führt dazu, dass bei der Proteinsynthese beide Aminosäuren miteinander verwechselt werden und im schlimmsten Fall das Protein seine katalytische Wirkung einbüßt.
Viele toxische Substanzen sind nicht nur für Tiere giftig, sondern auch für die Pflanze, die sie synthetisiert. Eine Möglichkeit, Autotoxizität zu umgehen, ist die Kompartimentierung von ungiftigen Vorstufen, zum Beispiel von cyanogenen Glykosiden in der Vakuole der Epidermiszellen (S. 365).
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13 Anpassungen an den Lebensraum
Ein gut untersuchtes Beipiel einer chemischen Auseinandersetzung von Pflanzen mit ihren Fraßfeinden ist Nicotiana attenuata (Kojoten-Tabak), das mit dem Alkaloid Nicotin zahlreiche Fraßfeinde abhält (S. 391). Doch trotz der Anwesenheit von Nicotin gibt es zahlreiche Insekten, z. B. die Schwärmer Manduca sexta, die sich von der Pflanze ernähren. Gegen diese gegenüber Nicotin resistenten Insekten dient der Pflanze ein anderer Schutzmechanismus. Sie synthetisiert das Terpen cis-a-Bergamoten, das flüchtig ist und eine räuberische Wanze anlockt, Geocoris pallens, die die Raupen von M. sexta frisst. Wechselbeziehung dieser Art zwischen Pflanze, Herbivor und Räuber sind in den letzten Jahren vermehrt entdeckt worden und werden als Tritrophische Interaktionen bezeichnet.
n Nicht von der Pflanze sondern von Menschen angelockte Hyperparasiten werden als Pflanzenschutzmaßnahme vereinzelt schon in der Gewächshauskultur eingesetzt. So findet man in den Gewächshäusern vieler Botanischer Gärten ausgesetzte Gallmücken (z. B. Aphidoletes aphidimyza), die ihre Eier in Läuse ablegen und deren Larven die Laus von innen auffressen, oder Schlupfwespen (z. B. Encarsia formosa), die ihre Eier ins Innere der Larven von Weißen Fliegen ablegen. Die Larven der Florfliegen (Chrysoperla carnea) fressen Blattläuse und Thripse, und bestimmte Nematoden werden als Fressfeinde von Larven der Trauermücke eingesetzt. Diese Nützlinge werden von Menschen gezüchtet und zur Schädlingsbekämpfung eingesetzt. m
13
Wie M. sexta, die weitgehend (aber nicht vollständig!) gegen das von der Pflanze produzierte Toxin unempfindlich geworden ist, und die sich dadurch eine Pflanze zu ihrer Ernährung erschlossen hat, die nur von wenigen anderen Konkurrenten genutzt werden kann, haben viele andere Insekten auf die eine oder andere Art und Weise im Laufe der Evolution ihrerseits Abwehrmechanismen gegen die Abwehrmechanismen der Pflanzen entwickelt. Daher sprechen manche Forscher von einem Wettrüsten zwischen Herbivoren und Pflanzen. Zum Beispiel ist die Schmetterlingsunterfamilie der Pieridae, zu denen die Kohlweißlinge gehören, gegen die Senfölglykoside in den Kohlgewächsen unempfindlich geworden. Die Pieriden haben sogar gelernt, diese auch für Menschen stark riechenden Substanzen wahrzunehmen und zu ihrer Orientierung zu nutzen. Andere Insekten sind sogar einen Schritt weiter gegangen in der Nutzung der pflanzlichen Toxine. So speichern die Raupen des Monarchfalters die bitter schmeckenden Herzglykoside ihrer Nahrungspflanzen, verschiedenen Arten aus der Familie der Asclepiadaceen, in ihrem Körper und werden dadurch für ihre Feinde, Vögel, ungenießbar. Ähnliches machen die Raupen des Blutbären, Tyria jacobaeae, mit den Pyrrolizidin-Alkaloiden von Senecio jacobaea, dem Jakobskreuzkraut. Sie benutzen sogar Derivate dieser Alkaloide als Pheromone. Je mehr Alkaloide die Männchen gespeichert haben, desto attraktiver sind sie für Weibchen. Bei der Kopulation geben die Männchen einen Vorrat an Alkaloiden mit den Spermien mit, sodass die Eier dadurch geschützt werden.
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13.3 Biotische Umweltfaktoren
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Abb. 13.19 Blätter verschiedener zentralamerikanischer Passiflora-Arten. Obere Reihe, v. l. n. r.: P. holosericea, P. suberosa, P. guatemaltensis, P. auriculata. Untere Reihe, v. l. n. r.: P. biflora, P. ornithoura, P. helleri. Alle Blätter zeichnen sich durch den Besitz extrafloraler Nektarien aus, die sich bei der oberen Reihe am Blattstiel und bei der unteren Reihe in zwei Reihen unter der Blattspreite befinden. Bei P. helleri sind die Nektarien auch auf der Oberseite zu erkennen. Die Länge des Maßstabsbalkens beträgt 3 cm.
Wenn chemische Barrieren durch Herbivore durchbrochen werden, können auch andere Abwehrmechanismen Pflanzen schützen. Arten der Gattung Passiflora dienen Raupen aus der Schmetterlingsgattung Heliconius als Nahrungspflanzen. Die adulten Weibchen der Schmetterlinge wählen die Pflanzen für die Eiablage nach optischen Kriterien aus. Man nimmt an, dass die Blätter der verschiedenen Arten in der Gattung Passiflora deshalb eine solche Vielfalt in ihrer Form aufweisen. Häufig ähneln die Blätter aufgrund einer stark verkürzten Mittelrippe keineswegs einem typischen Blatt (Abb. 13.19). Die Schmetterlingsraupen zeigen oft Kannibalismus, das heißt, sie fressen ihre Artgenossen auf. Die Schmetterlingsweibchen wählen daher bevorzugt solche Blätter für die Ablage ihrer grell gelb gefärbten Eier aus, auf denen noch keine anderen Eier zu sehen sind. Manche Passiflora-Arten nutzen dies aus, indem sie Strukturen auf ihren Blättern ausbilden, die Eiern ähneln und die Schmetterlinge dadurch von der Eiablage abhalten (Abb. 13.19). Daneben bilden PassifloraArten häufig, wie viele andere Pflanzenarten auch, extraflorale Nektarien (S. 96) an ihren Blättern (Abb. 13.19), die Ameisen anlocken, welche widerum die Blätter gegen Fraßfeinde verteidigen. In anderen Pflanzen werden mechanische Schutzfunktionen erfüllt durch harte Zellwände, durch Haare oder Dornen (S. 27), oder durch Blattoberflächen, die aufgrund von Wachsauflagen schlüpfrig sind. Manche Pflanzen, wie die Pechnelke (Lychnis viscaria) oder Tabak, besitzen klebrige Blätter, die gewisse Insekten an der Bewegung hindern und im Extremfall so festhalten, dass sie verhungern oder unter dem klebrigen Sekret ersticken.
Phytopathogene Die meisten Pflanzen besitzen ausreichende morphologische oder physiologische Abwehrmaßnahmen, um die überwiegende Zahl aller potenziellen Pathogene abzuwehren, so dass diese nicht auf der Pflanze auskeimen können oder
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13 Anpassungen an den Lebensraum
erfolglos versuchen zu penetrieren. Diese natürliche Grundresistenz ist von der genetisch bedingten Resistenz im engeren Sinne zu unterscheiden, bei der die Pflanze das Wachstum und die Vermehrung eines Pathogens hemmt, zu dessen Wirtskreis sie gehört. Solche Wirt-Parasit-Interaktionen werden als inkompatibel bezeichnet, wenn das Pathogen durch die Resistenz der Pflanze abgewehrt wird, und als kompatibel, wenn sie zur Erkrankung der Wirtspflanze führen und es zu einem Befall kommt. Neben dieser Anfälligkeit und Resistenz einer Pflanze unterscheidet man noch die Toleranz, wobei die Pflanze von einem bestimmten Pathogen im geringen Maße befallen wird, dabei aber verglichen mit Pflanzen anderer Sorten (Genotypen) nur geringe Einbußen bei ihrer Vermehrung (Ertrag) erleidet. Bei dieser Betrachtungsweise wurden bisher die Umweltbedingungen außer Acht gelassen, die aber als ein wichtiger Faktor maßgeblich über Resistenz oder Anfälligkeit der Pflanze beziehungsweise Virulenz oder Avirulenz eines Pathogens bestimmen. Zum Beispiel brauchen viele Pilze eine hohe Feuchtigkeit und eine hohe Temperatur, um eine Pflanze erfolgreich penetrieren zu können. Dieses Dreieck aus Wirt, Pathogen und Umwelt bestimmt, ob eine Krankheit auftritt. Die Wichtigkeit der Umweltbedingungen ist die Grundlage für agronomische Maßnahmen zur Krankheitsbekämpfung. Der Befall einer Pflanze erfordert in der Regel eine Penetration in das pflanzliche Gewebe und somit das Durchbrechen verschiedener Barrieren, wie die Cuticula und die Zellwand. Diese Barrieren stellen präformierte passive Schutzmechanismen dar, die das Eindringen des Pathogens in das Pflanzengewebe meistens verhindern können. Zu den passiven Resistenzmechanismen zählen auch die Einlagerung von schwer abbaubarem Lignin in die Zellwand oder chemische Barrieren wie Oberflächenwachse. Die Tomate lagert Stoffe in die Cuticula ein, die die Keimung der Sporen von pathogenen Pilzen (Cercospora) verhindern. Auch die Einlagerung von Alkaloiden oder Phenolen aus dem sekundären Metabolismus in Epidermiszellen, die toxisch auf bestimmte Parasiten (s. o.) wirken, fungiert als chemische Barriere für Pathogene. Morphologische Besonderheiten der Blattformen, in der Behaarung, der Lage der Stomata oder die Ausbildung von Dornen dienen oft auch dem Schutz vor Fraßfeinden oder aber erschweren die Infektionen durch ein Pathogen. Nach einer zumindest partiell erfolgreichen Infektion reagiert die Pflanze mit aktiver Abwehr, die bei vorhandener Resistenz rasch das Wachstum des Pathogens im Wirtsgewebe beschränkt. Der erste Hinweis einer aktiven Abwehr war die Entdeckung, dass manche Pflanzen nach einer Infektion mit der Produktion von Substanzen reagieren, die eine antimikrobielle Wirkung haben. Die chemische Natur dieser Phytoalexine (altgriech. alexis: Schutz) ist nicht einheitlich. So bilden Leguminosen Isoflavonoide als Phytoalexine aus, bei den Solanaceae sind es Sesquiterpene und bei den Brassicaceae Indolverbindungen (Kap. 11). Histologische Veränderungen bei einer Infektion sind Auflagerungen von Kallose auf der Zellwand, die Ausbildung von verstärkten Korkschichten oder von Abszissionsschichten.
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13.3 Biotische Umweltfaktoren
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Als Bestandteil einer Resistenzreaktion und als eine sichtbare Abwehr der Pflanze zeigt sich bei vielen inkompatiblen Interaktionen die HypersensitivitätsReaktion (HR). Sie äußert sich durch sehr rasches Absterben befallener Pflanzenzellen am Infektionsort, wodurch das Pathogenwachstum auf diesen nekrotischen Gewebebereich begrenzt wird. Die HR umfasst eine Reihe von physiologischen Veränderungen der betroffenen Pflanzenzellen, wie die Akkumulation toxischer Verbindungen, die Bildung von Sauerstoffradikalen, die Veränderungen der Zellwand und auch die Ausbildung von Signalstoffen für Nachbarzellen. Diese Veränderungen sind sehr rasche Prozesse, bei denen vorhandene Metabolite und Enzyme aus Kompartimenten freigesetzt oder in andere verlagert werden. Die Aktivierung weiterer Verteidigungslinien beruht auf einer veränderten Genexpression in den direkten Nachbarzellen der infizierten Zellen als auch in weit entfernten Geweben. Gene, die für Enzyme wie Chitinasen, Proteasen, Protein-Inhibitoren u. a. codieren, werden verstärkt abgelesen. Im Sekundärstoffwechsel werden die Gene verstärkt exprimiert, die an der Produktion von Phytoalexinen beteiligt sind. Der Phytohormonstoffwechsel verändert sich: Ethylen, Jasmonsäure und Salicylsäure sind an vielen Resistenzreaktionen beteiligt und integrieren komplexe Signaltransduktionskaskaden. Je nachdem, ob ein Virus, Bakterium, Pilz, Protist oder Nematode die Pflanze befallen hat, werden unterschiedliche Abwehrmechanismen ausgelöst. Während ein Nematode die Zellwand mechanisch überwindet und ein Virus nur über Transmitter eindringt, nutzen Bakterien oder Pilze oft Enzyme wie Cellulasen, Hemicellulasen, Pectinasen, Xylanasen, Lignasen (Abb. 13.20). Die Pflanze erkennt unterschiedliche Elicitoren und reagiert entsprechend. Dabei ist ein Elicitor jede Substanz, die Abwehrmaßnahmen induziert. Diese Substanz kann sowohl vom Pathogen bzw. von der Pflanze als auch durch Wechselwirkung beider gebildet werden. Ebenso angepasst sind die Abwehrmaßnahmen an die weiteren Lebensweisen der Parasiten. Wenn ein obligat biotropher Parasit, der sich nicht ohne seine lebenden Wirtszelle reproduzieren kann und spezielle Ernährungsstrukturen in der befallenen Zelle (Haustorien) ausbildet (z. B. Mehltau, Erysiphe bei Getreide), die Pflanze befallen hat, dann kann eine Hypersensitivitäts-Reaktion der Pflanze diesen Parasiten stoppen. Mehltau-Pilze bilden zunächst eine oberflächenreiche Ernährungsstruktur (Haustorium) in Epidermiszellen ihrer Wirte, mit denen das Oberflächenmyzel der Pflanze Nährstoffe entzieht. Stirbt die befallene Zelle mit dem Haustorium durch HypersensitivitätsReaktion rasch ab, so entzieht die Pflanze dem Pilz die Nahrungsgrundlage. Für einen fakultativen Parasiten, der auch saprophytisch leben kann und der auf der Pflanze nekrotroph lebt, wäre die Hypersensitivitäts-Reaktion aber von Nutzen, da er auf dem absterbenden Gewebe wächst (z. B. Fusarium bei Getreide) oder sogar auch selbst den Tod des Gewebes durch Toxine induziert (z. B. Mycosphaerella (Septoria) bei Getreide). Die Pflanze muss ein solches nekrotrophes Pathogen durch andere zusätzliche Abwehrmaßnahmen, wie die gleichzeitige Bildung von toxischen Stoffen, stoppen.
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Abb. 13.20 Phytopathogene. a Birnengitterrost (Gymnosporangium fuscum). b Orobranche crenata auf Bohne. c Sporen der Rostpilze werden durch Aufbruch der Blätter freigesetzt. (Aufnahmen: a, c: J. Siemens, Dresden; b: S. Heupel, Karlsruhe)
Viele Proteine, die nach dem Befall mit einem Pathogen gebildet werden, gehören zu einer allgemeinen Stressreaktion der Pflanze, die auch von anderen Umweltfaktoren (Hitze, Salzstress, Trockenheit) ausgelöst werden kann. Die Integration dieser spezifischen und allgemeinen Abwehrmaßnahmen leisten komplexe Signaltransduktionskaskaden, an denen viele Proteine und Proteinwechselwirkungen beteiligt sind. Zu diesen Proteinen gehören auch Rezeptorähnliche Resistenz-vermittelnde Proteine, die an der Zelloberfläche lokalisiert sind und die Elicitoren eines Pathogens spezifisch erkennen. Die korrespondierenden Gene waren die ersten Resistenzgene, die man zunächst genetisch und später molekularbiologisch charakterisiert hat. Für diese Gene gilt oft die Genfür-Gen-Hypothese von Flor, wonach ein spezifisches Resistenzgen (eigentlich Allel) der Pflanze mit einem spezifischen Avirulenzgen (Allel) des Pathogens gekoppelt ist. Wenn das Pathogen das Avirulenzgen (Allel) trägt und die Pflanze das korrespondierende Resistenzgen (Allel), dann reagiert die Pflanze resistent auf einen Befall durch dieses Pathogen. Inzwischen weiß man, dass zwischen der Perzeption und der zu beobachtenden Resistenzreaktion eine Fülle von weiteren Proteinen beteiligt ist. Diese Resistenz-beteiligten Proteine beziehungs-
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13.3 Biotische Umweltfaktoren
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weise Gene sind oft in mehreren Pathogen-Interaktionen involviert. Zum Beispiel sind Proteine, die an der Ubiquitinierung und damit dem Proteinabbau ( Genetik) beteiligt sind, für viele inkompatible Pathogeninteraktionen wichtig.
Mutualismus (Symbiose): Ökologische Beziehung zwischen zwei artverschiedenen Organismen, bei der jeder Partner einen Nutzen hat (z. B. Mykorrhiza). Allelopathie: Hemmung des Wachstums anderer Pflanzen durch die Abgabe von Substanzen. Tannine: Gerbstoffe, die Proteine miteinander vernetzen und damit schwer verdaulich werden lassen. Sie sind quantitativ wirkende Abwehrmaßnahmen der Pflanzen gegen Fraßfeinde als auch gegen inter- und intrazelluläre Pathogene. Tritrophische Interaktionen: Wechselbeziehung zwischen Pflanze, Herbivor und Räuber, bei der Fraßschäden an der Pflanze ein spezifisches Signal für den Räuber bedingen. Parasit: Ökologische Beziehung, bei der der Parasit den einseitigen Nutzen hat, während der Wirt, mehr oder weniger großen Schaden erleidet, ohne dabei jedoch vorzeitig noch zwangsläufig getötet zu werden. Beim Raubparasitismus erleidet der Wirt einen langsamen aber sichereren Tod. Hyperparasiten: Parasiten von Parasiten; sind oft Raubparasiten, deren Larven den Parasiten von innen auffressen. Resistenz (gegenüber Pathogenen): Eine Pflanze wehrt den Befall durch ein Pathogen vollständig ab, sodass keine Krankheitssymptome sichtbar werden. Diese Interaktion wird dann auch als inkompatible Wirt-Parasit-Interaktion bezeichnet. (Vgl. auch Resistenz gegenüber einem Stress). Toleranz (gegenüber Pathogenen): Eine Pflanze wehrt den Befall durch ein Pathogen nicht vollständig ab, sondern kann von einem bestimmten Pathogen im geringen Maße einhergehend mit schwachen Krankheitssymptomen befallen werden, ohne dass sie sonderlich Schaden nimmt. Anfälligkeit (gegenüber Pathogenen): Eine Pflanze kann den Befall durch ein Pathogen nicht abwehren, sodass das Pathogen seine Ausbreitung und seinen Lebenszyklus in der Pflanze ohne Einschränkungen vollenden kann und bei geeigneten Umfeldbedingungen das vollständige Krankheitsbild auslöst. Diese Interaktion wird dann auch als kompatible Wirt-Parasit-Interaktion bezeichnet. Virulenz: Die Fähigkeit des Pathogens, seinen Wirt zu befallen oder eben nicht zu befallen (Avirulenz), ist i. d. R. abhängig von Avirulenzfaktoren und den korrespondierenden Resistenzgenen des Wirtes. Resistenzgene (R-Gene): Im engen Sinne Gene, die Resistenz bedingen und mit Virulenzfaktoren eines Pathogens korrespondieren. Diese Gene codieren dann oft membranständige, Rezeptor-ähnliche Proteine. Im weiteren Sinne Gene, die an Resistenzreaktionen des Wirtes beteiligt sind, und durch die Phänotypen Resistenz bzw. bei Mutation Anfälligkeit charakterisiert werden können. Avirulenzfaktoren: Proteine und die entsprechenden Gene des Pathogens, die für eine Infektion essentiell sind, aber bei Pflanzen mit korrespondierenden R-Genen zum Phänotyp Avirulenz führen, da die Pflanze erfolgreich die Infektion abwehrt.
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Gen-für-Gen-Hypothese (nach Flor): These nach der jedem R-Gen des Wirtes ein korrespondierendes Avirulenzgen des Pathogens zugeordnet werden kann. Auf dieser Basis wurden Interaktionen am Phänotyp charakterisiert. Elicitor: Substanz, die Abwehrmaßnahmen des Wirtes induziert, kann sowohl vom Pathogen, von der Pflanze als auch durch Wechselwirkung beider gebildet werden. Hypersensitivitäts-Reaktion (HR): Abwehrreaktion einer Pflanze nach der eine befallene Zelle rasch abstirbt , wodurch das Pathogenwachstum verhindert oder auf einen kleinen nekrotischen Infektionsort begrenzt wird. Phytoalexine: (griech. phyton: Pflanze, alexis: Schutz), nicht einheitliche Klasse von Stoffen aus dem Sekundärstoffwechsel, die toxisch auf Mikroorganismen wirken. induzierte Resistenz: Einige Bodenbakterien lösen bei Pflanzen eine nicht genetische sondern physiologisch bedingte und induzierbare Resistenz gegenüber bestimmten Krankheitserregern aus. Haustorien: Spezielle oberflächenreiche Strukturen, mit denen eine Pflanze (z. B. Parasiten) oder ein Pilz (phythopathogene Pilze oder Mykorrhiza), Wasser oder Nährstoffe aus einem befallenen Organismus entzieht.
13.3.3
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Interaktionen mit Phytopathogenen in den Lebensphasen einer Pflanze
Der ruhende Samen (Dormanzphase) ist weder inert noch wirklich ruhend. Lebende Samen atmen und nehmen Wasser auf beziehungsweise verlieren es. Samen mögen einige inhärente strukturelle Merkmale besitzen, die sie resistent machen, aber Samen zeigen in der Regel keine aktive Resistenz. Ist Saatgut warmen Temperaturen und hoher Feuchtigkeit ausgesetzt, dann wird es in der Regel von opportunistischen oder spezifischen Pilzen befallen. Der keimende Same, bevor er den Boden durchbrochen hat, ist vollständig abhängig von der Energie in seinem Speichergewebe. In diesem Stadium sind junge Keimlinge sehr anfällig für Sauerstoffmangel, der bei Überflutung oder nassen Böden auftreten kann. Ebenso sind diese jungen Pflanzen sehr verletzlich für eine Infektion durch Boden-bewohnende Mikroben. In der Regel haben Boden-bewohnende Mikroben ein niedrigeres Temperaturoptimum für das Wachstum als ein keimender Same, sodass eine zu frühe Aussaat in kalten und nassen Böden vom Bauern vermieden wird. Bei einigen Arten, zum Beispiel Leguminosen, haben die Keimblätter eine hohe Kapazität, antimikrobielle Stoffe während der Keimung zu produzieren, um so einen möglichen Befall einzugrenzen. Spätestens sobald der Keimling die Blätter entfaltet hat, setzt die Photosynthese ein und eine Phase des raschen Wachstums und der starken Verlängerung und Vergrößerung beginnt. In dieser Phase ist das Gewebe zunächst weicher und saftiger als in der reifen Pflanze, da die Zellwände auf rasches Wachstum angelegt sind und nur durch wenige Einlagerungen verstärkt werden. Als Konsequenz
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davon sind Jungpflanzen sehr anfällig für Temperaturextreme und zeigen Stress recht schnell. Ebenso sind die Jungpflanzen leichter zu verwunden, wodurch Eintrittspforten für opportunistische Pathogene entstehen können. Die Cuticula der Pflanzen ist zu diesem Zeitpunkt noch weniger ausgeprägt als bei reifen Pflanzen. Allerdings ist die Pflanze jetzt schon in der Lage, aktive Resistenzmechanismen mit der gleichen Geschwindigkeit wie eine reife Pflanze zu aktivieren. In dieser Periode kann die Umfallkrankheit das Leben einer Keimpflanze sehr schnell zum Ende bringen, bei der der Spross durch bakterielles oder pilzliches Wachstum im Pflanzengewebe zu weich wird, die Pflanze abknickt und die Blätter nicht zum Licht hin ausgerichtet werden können. Die vorherrschenden Erreger für die Umfallkrankheit an vielen Pflanzen sind Protisten aus den Gattungen Pythium und Phytophthora, aber auch Pilze wie Fusarium und Rhizoctonia-Arten sowie Bakterien lösen die gleichen Symptome aus. Das Wurzelsystem der Jungpflanzen unterliegt einer schnellen und extensiven Entwicklung. Bei einigen Wurzelsystemen werden die früh angelegten Wurzeln dysfunktional und sterben ab, wodurch Eintrittspforten für Pathogene entstehen können. Bei vielen Arten ist dies der Zeitpunkt, an dem vaskuläre Parasiten die Pflanze befallen. Die Parasiten können anschließend lange Zeit unsichtbar bleiben und die befallenen Pflanzen symptomlos. Ein Beispiel für eine solche Xylem-Krankheit ist die Welkekrankheit, ausgelöst durch Pilze aus der Gattung Verticillium. Der Pilz besiedelt das Xylem der Pflanze und verbreitet sich darin durch Myzelwachstum und durch Sporen. Eine Infektion wird aber erst deutlich später nach der Besiedelung sichtbar, wenn das Pilzwachstum zu einer Wasserunterversorgung im Kormus führt. Ähnliche Symptome lösen auch ganz andere Wurzelkrankheiten aus. Jede Pflanze entlässt Stoffe in den Boden, die die Mikroflora und Fauna im Wurzelraum beeinflussen. Für das Pathogen Plasmodiophora brassicae (Kohlhernie) sind diese Stoffe einer Kohlpflanze Lockstoffe (Abb. 13.21). Aus den langlebigen Dauersporen keimen dann zweigeißelige Zoosporen aus und befallen die Wurzelhaare der Pflanzen. Mit einem Rohr und einem Stachel durchdringen die Zoosporen mechanisch die Wand der Wurzelhaare. In der Zelle entwickelt sich ein Plasmodium, aus dem später sekundären Zoosporen auskeimen, die die Wurzelrinde erneut infizieren. In der Wurzel
Abb. 13.21 Kohlhernie. Die gesamte Wurzel einer Pflanze aus der Familie der Brassicaceae kann bei starkem Befall durch Plasmodiophora brassicae in eine Galle umgeformt werden. Bei der Modellpflanze Arabidopsis thaliana kann die Krankheit bis in den Rosettenboden und die Blattstiele vordringen.
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13 Anpassungen an den Lebensraum
stimuliert das Pathogen mithilfe von Phytohormonen die pflanzlichen Zellen zu Teilung (Hyperplasie) und Vermehrung und so bildet sich eine Galle aus. In der Regel wächst die Pflanze dadurch verkümmert, in einigen Fallen stirbt die Pflanze aufgrund der mangelnden Wasserversorgung auch ab. Auch für Nematoden ist die junge Wurzel einer Pflanze attraktiv, da sie hier eine Nährzelle induzieren können. Die jungen Nematoden-Larven dringen in die Wurzel ein und stechen mit ihrem Mundapparat junge meristematische Wurzelzellen an. Danach entlassen sie ihren Speichel in die Zelle, dessen Botenstoffe bei Pflanzen, die vom Wurzelgallennematoden (Gattung Meloidogyne) befallen sind, dazu führt, dass ein Nährzellsystem durch Hypertrophie (verstärktes Zellwachstum) der benachbarten Zellen und eine Galle entsteht. Bei Zystennematoden (Gattungen Heterodera, Globodera) führen die Botenstoffe dazu, dass die infizierte Zelle einschließlich der Nachbarzellen ihre Zellwände auflösen und ein vielkerniges Syncytium ausgebildet wird. An diesen Nährzellsystemen fressen die Nematoden. Aufgrund des geänderten Stoffwechsels werden auch hier die Assimilate von der Pflanze in das Nährzellsystem gelenkt. Mit dieser Nahrungsquelle gedeiht der Nematode und entwickelt sich je nach Nährstofflage zum Männchen oder Weibchen, während die Pflanze je nach Stärke des Befalls verkümmert wächst.
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Die frühen Phasen der Pflanzenentwicklung sind geprägt durch das nicht-reproduktive vegetative Wachstum. Photosyntheseort und Wachstumsort sind in der Regel mit Ausnahme der Wurzeln, die immer auf den Nährstofftransport aus den Blättern angewiesen sind, nicht sehr weit voneinander getrennt. Während dieser Phasen entwickeln Pflanzen ihre adulte Form und prägen alle morphologischen Merkmale zum Schutz gegen abiotische und biotische Umweltbedingungen aus. Ohne Zweifel gibt es später eine starke Überlappung zwischen vegetativer und reproduktiver Wachstumsphase, aber während der vegetativen Phase ist das hormonelle System der meisten Pflanze auf ein starkes Wachstum ausgerichtet. Dementsprechend beeinflusst in dieser Phase jede Veränderung der Umwelt, die auf die Vitalität der Pflanze wirkt (Pathogene, Verfügbarkeit von Wasser und Nährstoffen), das Pflanzenwachstum und damit den Ertrag deutlich. Viele Kulturpflanzen verbringen den Großteil ihrer Lebenszeit unter der Obhut der Menschen in der Phase des vegetativen Wachstums, z. B. zweijährige Kulturpflanzen wie Rüben oder Kohlpflanzen wie Grünkohl. Stark wachsende Pflanzen mit jungen Trieben oder Blättern sind für Herbivore sehr attraktiv. Herbivore schaffen durch die Verwundung und Schädigung von Blättern durch Fraßspuren von Larven oder adulten Tieren neue Eintrittspforten für opportunistische Pathogene. Bakterielle Krankheiten nehmen oft ihren Ausgangspunkt von Verwundungen und verbreiten sich von dort in Pflanzenspross. Agrobacterium tumefaciens, der Erreger von Wurzelhalstumoren, benötigt eine Wunde, um seine Wirtspflanzen befallen zu können. In Wunden entstehen Metabolite, welche die Transformation der Pflanzen durch das Bakterium mit seinem Tumor-induzierenden Plasmid erst auslösen. Nach der Transformation der Pflanzenzellen bedingt die übertragene DNA, dass der Auxin- und Cytokinin-Stoffwechsel der Zelle verändert wird, und ein teilungsaktives Tumorgewebe entsteht, indem Agrobacterium ein ideales Mikrohabitat findet. Andere Bakterien lösen die Zellwände ihrer Wirtspflanzen mit pektolytischen
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Enzymen auf und ernähren sich von den auslaufenden Zellen (z. B. Erwinia-Arten). Dadurch entstehen in einem Blatt verbleichende (Chlorosen) und wässrige Areale (Fäule). Sehr viele Blattflecken-Krankheiten an Kulturpflanzen, die als chlorotische, nekrotische oder Fäulnisflecken auf der Blattoberfläche oder am Stängel zu erkennen sind, gehen auf Bakterien der Gattungen Pseudomonas oder Xanthomonas zurück. Die vegetative Wachstumsphase geht bei vielen Kulturpflanzen einher mit dem Blattlausflug. Blattläuse stechen mit ihren Stechrüsseln zielgenau das Phloem der Pflanze an und saugen den Assimilat-reichen Phloemsaft, was je nach Befallsstärke das Pflanzenwachstum deutlich reduzieren kann oder aber kaum als Beeinträchtigung auffällt. Blattläuse übertragen aber auch Viren, die sich nach dem Einstich durch den Blattlausrüssel systemisch im Pflanzenkormus verbreiten und Krankheiten auslösen. Ein typisches Symptom für einen Virusbefall ist neben anderen die Mosaikbildung (Abb. 13.22). Gescheckte Blüten durch eine Veränderung der Pigmentsynthese sind oft auf Virusbefall zurückzuführen. Chloroseflecken auf Blättern oder gelb-grün gestreifte Blätter können ebenfalls durch Viren verursacht sein.
An vegetativ wachsenden Pflanzen werden Krankheitssymptome wie Chlorosen, Nekrosen, frühzeitig seneszente Blätter oder grüne Inseln in älteren Blättern gut sichtbar. Welkeerscheinungen oder auch gehemmte und gestauchte Wuchsformen durch unterirdische Parasiten wie Kohlhernie oder Leitgefäßkrankheiten werden jetzt besonders deutlich. Der Wechsel zur reproduktiven Phase ist ein weiterer Einschnitt in der Pflanzenentwicklung. Bis zu diesem Zeitpunkt wurden die Assimilate vorrangig für das Wachstum verwendet. Mit dem Beginn der Blütenbildung und der Befruchtung entwickelt die Pflanze ein verändertes Sink-Source-Verhältnis. Jetzt werden die Assimilate aus den photosynthetisch-aktiven Blättern (source) überwiegend umgelenkt in die entstehenden Blüten beziehungsweise nach der Befruchtung in die entstehenden Früchte (sink). Wenn das Speichergewebe der Früchte aufgefüllt wird, mobilisiert die Pflanze Kohlenhydrate aus den vegetativen Teilen des Kormus. Dieser Wechsel von der vegetativen Phase zur reproduktiven Phase geht einher mit einer Veränderung der Genexpression und der Physiologie der Pflanze, die nun auf Reproduktion und Samenertrag ausgerichtet ist. Auch für
Abb. 13.22 Die späten Blüten der Gartenlevkoje (Matthiola incana) zeigen im Sommer oft einen mosaikartigen Pigmentverlust, der durch Virusbefall (Turnip Mosaic Virus) verursacht ist.
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vollparasitische Pflanzen, die mit ihren speziellen Aufnahmezellen (Transferzellen) am Phloem ihrer Wirtspflanzen parasitieren, ist der Stimulus zum reproduktiven Wachstum der Wirtspflanzen in der Regel auch das Signal ihre eigenen Blüten zu entwickeln (s. o.). Dieser Wechsel zum reproduktiven Wachstum ist auch die Hochzeit vieler Blattkrankheiten. Weil die alten Blätter seneszent werden, wird es für Pathogene leichter, die Pflanze zu befallen. Auf den älteren Blättern entsteht ein Reservoir an Sporen, sodass der Infektionsdruck auf die jungen Blätter deutlich zunimmt. Wiederum spielen Umweltbedingungen eine große Rolle, da Feuchtigkeit und Temperaturen sowie Regen und Wind für die Ausbreitung der Krankheiten von Bedeutung sind. Ohne eine klare Abgrenzung bedeutet die Reifephase mit der Ausbildung von reifen Früchten nochmals eine starke Veränderung der Physiologie. Beim Mais stirbt der gesamte Spross mit der Reife des Korns ab. Bei anderen Pflanzen ist die Veränderung nicht so dramatisch, aber Fruchtreife korreliert meistens mit Blattseneszenz. Ein absterbendes Blatt ist nicht mehr in der Lage, sich ausreichend gegen Schädlinge und Pathogene zu wehren. Abgefallene Blätter sowie Blatt- und Stängelreste beherbergen häufig Überdauerungsformen von Pathogenen und sind damit eine Quelle von infektiösen Sporen im nächsten Wachstumszyklus in der nächsten Saison. Die reifende oder auch die reife Frucht ist in aller Regel sehr reich an Nährstoffen, sodass sie wiederum attraktiv für viele Organismen ist, insbesondere wenn eine harte Fruchtschale fehlt. Einige Früchte besitzen aber noch die Fähigkeit zur aktiven Abwehr, andere haben konstitutiv einen hohen Gehalt an antimikrobiellen Metaboliten. Auch wenn sie nicht im strikten Sinne eine reife Frucht sind, so sind vegetative Überdauerungsformen des Sprosses (z. B. Kartoffel) oder der Wurzel (z. B. Rüben) aus der Sicht von Pathogenen ähnlich zu betrachten. In der Regel bedeutet die Abtrennung der Überdauerungsformen von den vegetativen Teilen der Pflanze eine Verringerung der Abwehrkapazität und damit eine Erleichterung des Befalls.
13.3.4
Agronomische Maßnahmen
Der Mensch unterstützt durch agronomische Maßnahmen das Wachstum der Pflanzen, indem er den Boden bearbeitet, Bewässerung gewährleistet und für ausreichend Dünger sorgt, damit sich Kulturpflanzen ohne große Konkurrenz auf dem Acker ausbreiten können. Er hält Beikräuter in Schach, damit auch auflaufschwache Nutzpflanzen (z. B. Mais) gut gedeihen können. Später werden die Pflanzen mit Pestiziden behandelt, um andere Fraßfeinde von der Pflanze fern zu halten und Krankheitserreger (Pathogene) einzugrenzen. Um samenbürtige Krankheiten zu verhindern, werden Samen gebeizt oder bei einigen Kulturpflanzen (z. B. Zuckerrübe) sogar pilliert, das heißt mit einer Matrix umhüllt, die Fungizide, Wuchsstoffe oder auch Dünger enthält und der
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Pflanze damit das Auflaufen erleichtert. Bodenbürtige Krankheiten versucht der Bauer durch eine geeignete Fruchtfolge in Schach zu halten, um die Populationsgröße der Pathogene weitergehend klein zu halten. Durch die Bodenbearbeitung und auch durch den Einsatz von Herbiziden unterstützt der Bauer das Auflaufen der Kulturpflanze und schafft somit einen Konkurrenzvorteil. Auch dies trägt dazu bei, dass sich die Pflanze besser gegen Schädlinge erwehren kann. In Abhängigkeit von den Wachstumsphasen der Pflanzen, den Wetterbedingungen und oft auch einem Monitoring der Populationen werden Schädlinge durch den Einsatz von Pestiziden (Herbizide, Fungizide, Insektizide, Nematizide u. a.) bekämpft. Das Bakterium Bacillus thuringensis, dessen Gift, das Bt-Toxin, für viele Schädlinge tödlich wirkt, wird bereits seit längerem als natürliches Insektizid gegen Fraßschädlinge eingesetzt, in dem es auf die Pflanzen gesprüht wird. Andere Nützlinge werden vom Menschen gezüchtet und als biologische Schädlingsbekämpfungsmaßnahmen, wie z. B. Hyperparasiten oder Räubern, verwendet, um Schädlinge in Schach zu halten. Wobei hierbei Prinzip-bedingt eine gewisse Schädlingspopulation zumindest auf Randflächen und damit ein gewisser Schaden an den Nutzpflanzen geduldet werden muss. Allerdings unterliegt jede agronomische Maßnahme einer Kosten-Nutzen-Analyse, und auch die wirksamsten Fungizide und Insektizide erzeugen keine Schadfreiheit, insbesondere wenn sie zu früh, zu spät oder bei falschen Wetterbedingungen eingesetzt werden. Der Anbau resistenter Sorten oder für die Anbauregion geeigneter Pflanzensorten gehörte schon immer zu den wichtigsten agronomische Maßnahmen, mit denen der Bauer auf dem Feld oder der Gärtner im Gewächshaus die pflanzeneigenen Abwehrmechanismen zu unterstützen versucht. In jüngster Zeit ist das Sortenspektrum auch durch gentechnologisch veränderte Pflanzen ergänzt worden: Die Toxinproduktion von Bacillus thuringensis wurde in Pflanzen transformiert und Sorten mit diesem Bt-Toxin-Gen werden als Insektenfraß-resistente Sorten vermarktet. Solche Sorten finden eine breite Anwendung im Baumwoll-, Soja- und Maisanbau. Völlig neue Virusresistenzen wurden auf der Basis von RNA/RNA-Interaktionen (z. B. antisense-Konstrukte) in Pflanzen erzeugt ( Genetik) und erfolgreich in neue Sorten eingebracht. Auch dieses Merkmal hat im Anbau bereits größere Bedeutung erlangt. Aus der Sicht der Pflanze kann eine Abwehr als effektiv eingeschätzt werden, wenn sie noch ausreichend Saatgut produzieren kann. Für den Menschen aber, der auf das Erntegut aus ist, ist eine Abwehr nur dann effektiv, wenn der Kohlkopf auf dem Markt noch gut verkaufbar ist oder die Ähre des Getreides gut gefüllt ist. Insofern ist die Züchtung von resistenten Sorten und die Anpassung der Kultivierungsmaßnahmen jeder einzelnen Kulturpflanze ein stetiger Wettlauf mit der Entstehung neuer Pathogenvarianten, die sich letztlich an die Menschen-bestimmten Umweltbedingungen auf dem Feld angepasst haben.
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13 Anpassungen an den Lebensraum
Tumor: Undifferenzierte Wucherung an der Pflanze, die durch Hyperplasie (verstärkte Zellteilung) und Hypertrophie (verstärktes Zellwachstum) ausgelöst wurde. Ein Tumor wächst unabhängig vom Erreger weiter. Galle: Undifferenzierte oder organoide Wucherung an der Pflanze, die durch Hyperplasie (verstärkte Zellteilung) und Hypertrophie (verstärktes Zellwachstum) ausgelöst wurde. Eine Galle ist im Gegensatz zum Tumor abhängig von Erreger, der deren Wachstum konstant durch Wuchsstoffe beeinflusst. Syncytium: Eine spezielle von Zystennematoden induzierte Nährzelle aus vielen Nachbarzellen der Pflanze, die ihre Zellwände aufgelöst und eine vielkernige Zelle ausgebildet haben. Nekrosen: Areal abgestorbener Pflanzenzellen oder Gewebepartien, das meist braun bis schwarz verfärbt ist. Chlorosen: Areal verbleichter Pflanzenzellen oder Gewebepartien. Mosaikbildung: Blüten oder Blätter die durch eine Veränderung der Pigmentsynthese gescheckt sind (oft Virussymptom). Pestizide: Sammelbegriff für Schädlingsbekämpfungsmittel, die gegen Pflanzen (Herbizide), Pilze (Fungizide), Insekten (Insektizide) oder Nematoden (Nematizide) wirken. Beizen: Saatgut wird mit toxischen Stoffen behandelt als Schädlingsbekämpfungsmaßnahme gegen samenbürtige Krankheiten. Pillieren: Saatgut wird mit einer Matrix umhüllt, die Fungizide, Wuchsstoffe oder auch Dünger enthält. Bt-Toxin: Die spezifisch wirkenden Gifte (Proteine) des Bakteriums Bacillus thuringensis, die jeweils im Magen-Darmsystem von unterschiedlichen Fraßinsekten Zellen zerstört und dadurch zum Tod der Tiere führen.
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14.1 Nutzung von Pflanzen
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Angewandte Botanik
Johannes Siemens
14.1
Nutzung von Pflanzen
Der Mensch nutzt eine Vielzahl von Pflanzen seit zirka 11 000 Jahren in der Landwirtschaft zur Erzeugung von Nahrung, als Zierpflanzen, als Heilpflanzen und auch zur Erzeugung von vielen technischen Produkten. Angewandte Botanik zielt auf die verbesserte Nutzung von Pflanzen durch den Menschen. Angewandte Botanik ist keine eigenständige Disziplin der Botanik sondern eine Betrachtungsweise, sie kann alle Disziplinen der Botanik umfassen und besagt nur, dass sie sich mit botanischen Fragestellungen unter dem Aspekt der Nutzung von Pflanzen durch den Menschen befasst. Während in den Anfängen der angewandten Botanik der Schwerpunkt bei den land- und forstwirtschaftlich genutzten Pflanzen lag, erweiterten sich mit wachsendem Wissen und gentechnologischen Methoden die Anwendungsmöglichkeiten auf nahezu alle Lebensbereiche. Im Umweltschutz gehören dazu der Einsatz von Algen zur Überwachung der Boden- und Luftqualität oder die Phytosanierung von belasteten Böden (S. 287), in der Produktion gehören dazu die Modifizierung von Pflanzeninhaltsstoffen für technische Anwendungen oder die Herstellung von Impfstoffen in Pflanzen. In den Ursprüngen der Botanik hatte mehr oder weniger jede Untersuchung ein Anwendungsziel, erst später entwickelte sich die Botanik zu einer Hochschulwissenschaft, in der sich das Anwendungspotential der Forschungsergebnisse wie bei jeder Grundlagenforschung oft erst im Nachhinein zeigt. So steht bei den systematischen Botanikern oder den Direktoren von botanischen Gärten die Anwendung selten im Vordergrund. Spätestens aber als Pharmakonzerne offerierten, Millionenbeträge für die Nutzung der im Botanischen Garten gesammelten Pflanzen zu zahlen, wurde der Wert der Systematisierung und Sammlungen evident. Das Interesse an Inhaltsstoffen und den Syntheseleistungen von Pflanzen zeigte sich auch, als 1991 der damals größte Pharmakonzern der Welt 1,1 Milliarden US-Dollar für einen Zweijahres-Vertrag zur Nutzung der genetischen Ressourcen Costa Ricas mit dem halbstaatlichen Institut Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio) zahlte. INBio inventarisiert und konserviert mit ca. 100 Mitarbeitern die genetischen Ressourcen Costa Ricas, welches als kleines, aber ökologisch reiches Land etwa 5 % aller genetischen Ressourcen weltweit beherbergt. Beide Beispiele zeigen die Bedeutung der Pflanzenwissenschaften als integralen und treibenden Teil der (Industrie-)Gesellschaft.
14.1.1
Nahrungspflanzen
Weltweit nutzt der Mensch etwa 20 000 Pflanzenarten als Nahrungs-, Heil-, Zier- oder Genusspflanzen oder als Rohstofflieferanten. Wenn man Gehölzund Zierpflanzen ausnimmt, dann werden von den 20 000 aber nur etwa 500
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14 Angewandte Botanik
Arten auch im Feldanbau kultiviert und davon lediglich 160 Arten im größeren Umfang. Nur fünf Pflanzen liefern heute weltweit das Gros aller stärkehaltigen Nahrung. Weizen, Mais, Reis, Gerste und Hirse sind damit die bedeutendsten Nahrungspflanzen. Die übrigen Arten bedecken im Vergleich zu diesen fünf Pflanzen deutlich kleinere Areale der landschaftlichen Fläche. Für den Menschen nützliche Pflanzen finden sich in fast jeder Pflanzengruppe. Algen haben in Küstenreichen Ländern traditionell größere Bedeutung und werden zu Unrecht oft nur der ostasiatischen Küche zugeordnet. Grünalgen (Ulva lactuca), Braunalgen (Laminaria saccharina) oder auch Rotalgen (Rhodymenia palmata, Porphyra lacinata) werden auch in der schottischen, englischen, norwegischen oder nordamerikanischen Küche traditionell verwendet. Für die Lebensmittelindustrie bedeutend sind aber auch die Eindickungsmittel aus Algen. Mit Carageen, Agar-Agar und Alginsäure werden Fruchtsäfte, Milchgetränke oder Cremes angedickt. Alginate oder Carageen finden zusätzlich bei der Herstellung von Papiersorten, Gummiwaren, Tabletten, Zahnpasta oder Salben Verwendung. Moose und Farne hatten und haben nur sehr selten Bedeutung für die menschliche Ernährung, aber insbesondere Moose sind aufgrund ihrer sekundären Stoffwechselleistungen in das Interesse der chemischen Industrie gerückt.
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Moose sind gegen Bakterien und Pilze erstaunlich widerstandsfähig, was man auf ihre enorme Vielfalt an komplexen sekundären Metaboliten zurückführt, die heute für technische Produkte genutzt werden sollen. Moospolster können aber auch elektrostatisch Feinstäube aufgrund ihrer gewaltigen, geladenen Oberfläche in sehr großen Mengen adsorbieren und für sich als Nährstoffe verwenden. Um das lokale Klima in den Innenstädten zu verbessern, wurden daher Moosmatten zur Dachbegrünung entwickelt, die jetzt auch an Autobahnen als wartungsarme Grünwälle zur Feinstaubreduzierung verwendet werden sollen.
Landwirtschaftlich angebaute Pflanzen wie Getreide, Gemüse und Obst liefern aber den Großteil der für die menschliche oder als Futterpflanzen für die tierische Ernährung notwendigen Kohlenhydrate, Fette, Eiweiße, Öle und Vitamine. Weizen, Mais, Reis, Gerste und Hirse gefolgt von Hafer und Roggen aus der Familie der Poaceae sind die wichtigsten Lieferanten der stärkehaltigen Nahrung. Zu den weltweit wichtigsten Proteinlieferanten gehören Bohnen (Sojabohne, Ackerbohne, Phaseolus-Bohnen), Erbsen, Kichererbsen und Linsen. Als Ölpflanzen werden regional verschiedene Pflanzen genutzt, wie Raps und Sonnenblume oder Sojabohne und Ölpalmen.
14.1.2
Technisch genutzte Pflanzen
Zudem haben Pflanzen auch eine enorme Bedeutung als Rohstoffquelle. Alleine etwa 15 000 verschiedene Gehölzarten liefern Holz für die verschiedensten Anwendungen. Holz ist wegen seiner Elastizität, Druckfestigkeit und meist großen Dauerhaftigkeit ein wichtiger Rohstoff. Bei geringer Dichte hat Holz eine
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14.1 Nutzung von Pflanzen
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hohe Festigkeit und ist chemisch relativ beständig. Je nach dem spezifischen Gewicht unterscheidet man leichte, schwimmfähige Hölzer bis zu sehr schweren, die im Wasser untersinken. Korkhölzer sind extrem leicht, Eisenhölzer extrem schwer. Härte und Spaltbarkeit des Holzes bestimmen die Einsatzmöglichkeiten und die Verarbeitung des Holzes beim Sägen, Drechseln und Hobeln. Holz wird einerseits direkt verwandt, z. B. als Bauholz mit guten Dämmeigenschaften oder Möbelholz, oder nach Zerkleinerung zur Papierherstellung oder zur chemischen Gewinnung von Zellwolle oder Kunstseide aufgearbeitet. Für die Möbelproduktion wurde früher Holz in Form massiver Bretter verwendet, während heute meist Furnierholz in Kombination mit billigerem Blindholz (Sperrholz, Spanfaserplatte) verwendet wird. Zunehmend wird Holz heute auch wieder energetisch genutzt. Als nachwachsender Rohstoff hat Brennholz eine gute Ökobilanz, und durch den Einsatz von modernen Befeuerungsanlagen mit Holzpellets ist Holz wieder konkurrenzfähig zu Gas und Öl. Baumwolle (Gossypium-Arten) und Flachs (Faserlein, Linum usitatissimum) sind wichtige Faserpflanzen, aus denen trotz vieler synthetischer Fasern immer noch ein Gutteil der heutigen Kleidung hergestellt wird. Früher wurden selbst aus der Brennnessel (Urtica dioica) Fasern gewonnen, aus denen sehr robuster Nesselstoff hergestellt wurde. Heute hat die Faserproduktion aus der mit der Brennnessel verwandten chinesischen Nessel (Boehmia nivea) noch größere Bedeutung, da sie sehr feste und mit 2 m Länge besonders lange Fasern liefert. Die Fruchthaare des Wollbaumes (Ceiba pentranda) sind kurze Fasern, sie sind mit einem feinen Wachsüberzug versehen und lassen sich nicht verspinnen. Diese Fasern werden aber als Füllmaterial und Isoliermaterial geschätzt, da sie unbenetzbar sind und somit auch zur Füllung von z. B. Schwimmwesten oder Rettungsringen geeignet sind. Aus Pflanzen werden Gerbstoffe, Harze und Balsame gewonnen. Gerbstoffe gewann man früher im großen Ausmaß z. B. aus Eichenrinde oder Walnussblättern sowohl für die Lederherstellung als auch zur Herstellung von Heilmitteln mit adstringierender Wirkung. Harze sind Gemische nicht-flüchtiger Kohlenwasserstoffe (meist Terpenderivate), die infolge der Beimischung von etherischen Ölen zunächst zähflüssig sind, später dann zu durchscheinenden Massen erstarren. Aus Baumharzen wird Gummi, Kolophonium und die Basis für Terpentin oder Lack gewonnen. Kautschuk erlangte mit dem Aufkommen der Autoindustrie zunächst große Bedeutung, aber mit der Herstellung von Gummi auf Erdölbasis verlor Naturkautschuk wieder an Bedeutung (S. 385). Im Zuge der Bestrebungen, die Öl-Ressourcen zu schonen, und mit den neuen Möglichkeiten der Biotechnologie ist es sehr wahrscheinlich, dass einige traditionell genutzte Pflanzen als nachwachsende Rohstoffe ihre Bedeutung zurückerhalten oder aber sogar für weitere Verwendungszwecke kultiviert werden. Kolophonium wird im Instrumentenbau aber auch als Klebstoff für z. B. Heftpflaster verwendet. Die alten Griechen dichteten ihre Boote und Fässer mit Baumharzen ab. So ent-
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14 Angewandte Botanik
stand der griechische Retsinawein. Balsame enthalten einen größeren Anteil an etherischen Ölen, sodass sie länger zähflüssig und klebrig bleiben. Einige Harze und Balsame verströmen beim Verbrennen intensive wohlriechende Düfte, so dass sie bei Kulthandlungen verwendet wurden. Myrrhe ist ein Harz, das in Arabien aus Commiphora-Arten gewonnen wird. Die alten Ägypter verwendeten zum Einbalsamieren ihrer Mumien Mekkabalsam, dass aus Commiphora opobalsamum gewonnen wurde. Perubalsam stellte ein Räuchermittel dar, das aber auch in der Parfümindustrie oder zur Aromatisierung von Kaugummi genutzt wurde.
Die meisten Farbstoffe aus Pflanzen sind durch synthetische ersetzt worden, da pflanzliche Farbstoffe in der Regel Gewebe nicht waschecht einfärben. Der Farbstoff Indigo wird seit 1897 im großtechnischen Maßstab chemisch synthetisiert, was den Anbau von Indigopflanzen (Indigofera-, Isatis-, oder Polygonum-Arten) sehr rasch zum Erliegen brachte. Pflanzliche Farbstoffe haben aber immer noch große Bedeutung als Zusatzstoffe für die Lebensmittelindustrie. Die Färberdistel (Carthamus tinctorius) ist ein Beispiel für eine alte Kulturpflanze, die durch die Biotechnologie eine neue Nutzung erfährt. In früheren Zeiten wurde aus der Färberdistel ein Farbstoff isoliert, der Seide, Baumwolle oder andere Fasern je nach zugesetzter Menge rosa, kirschrot, braungelb bis nahezu schwarz färbte. Heute versucht eine US-amerikanische Firma mit Färberdistel als Produktionspflanze, Insulin und eine Herzgefäßstimulanzie zu produzieren.
14.1.3
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Heilpflanzen, Insektizide, Pestizide
Einen ähnlichen Bedeutungswandel haben auch andere Substanzen aus Pflanzen erlebt. Heilpflanzen hatten schon früh eine enorme Bedeutung für die menschliche Kultur, aber aus Wurzeln, Blättern (Tabak), Blüten (Chrysanthemen) oder Holz (Bitterholzbaum) haben unsere Vorfahren auch Extrakte gewonnen, mit denen sie Herbivore und andere Schädlinge auf den Feldern bekämpften. In Indonesien und Malaysia wird die Wurzel einer Liane (Derris elliptica) gemahlen. Das Pulver betäubt Fische, die dann an die Oberfläche kommen und sich leicht einsammeln lassen. Später erkannte man, dass die Giftwirkung auch bei Insekten, Larven, Milben und Würmern zu beobachten ist. In Kombination mit Pyrethrum aus Chrysanthemen wird es als ein natürliches Insektizid eingesetzt. Die Rinde des Gelben Chinarindenbaumes (Cinchona officinalis) wurde früher als Medikament gegen Malaria und Fieber wegen des darin enthaltenen Chinins genutzt. Für die Kolonialisierung von Malariagebieten z. B. in Afrika durch europäische Armeen war der Zugriff auf Chinarinde von großer Bedeutung. Das aus der Rinde des Baumes gewonnene Chinin hatte bis nach dem zweiten Weltkrieg große wirtschaftliche und medizinische Bedeutung. Im zweiten Weltkrieg wurde die Vernichtung von Chinarindenbaumplantagen strategisch eingesetzt, z. B. fällte die japanische Armee 20 000 Hektar der Chinarindenplantagen auf Java.
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14.1 Nutzung von Pflanzen
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In den letzten 100 Jahren gelang es der chemischen Industrie mit ihren Analyseund Synthese-Möglichkeiten stetig zunehmend, Substanzen aus Pflanzen zu isolieren, zu charakterisieren und chemisch zu synthetisieren, sodass reine Wirkstoffe vermarktet werden konnten. Die Wirkstoffgrundgerüste wurden dann in der chemischen Synthese noch modifiziert, um neue Wirkungen zu erzielen. Diese Wirkstoffe bilden heute die Basis vieler Medikamente oder Pestizide. Auch der Einbau des Bacillus thuringensis-Toxins in Pflanzen als ein natürliches Insektizid ist eine Fortsetzung dieser Strategie, den Organismen ihre Mechanismen abzuschauen. Die Syntheseleistungen von Pflanzen, aber auch anderer Organismen, ist enorm, und die Nutzungsmöglichkeiten sind noch lange nicht ausgeschöpft. Pflanzen werden daher zunehmend auch zur Produktion von Metaboliten für technische oder pharmazeutische Zwecke oder als Biokatalysatoren für einzelne Syntheseschritte genutzt. Diese Einsicht bildet die Grundlage u. a. für das Interesse von Pharmakonzernen an der Biodiversität von Costa Rica.
Nahrungspflanzen: Liefern die notwendigen Kohlenhydrate, Fette, Eiweiß, Öle und Vitamine für die menschliche und tierische Ernährung. Stärkehaltige Pflanzen: Reis, Weizen, Mais, Hirse, und Gerste aus der Familie der Poaceae bestimmen die Nahrungsgrundlage der Menschen weltweit. Eiweißpflanzen: Bohnen, Erbsen und Linsen sind die wichtigsten Proteinhaltigen Nahrungspflanzen weltweit. Ölpflanzen: Raps, Sonnenblume, Sojabohne oder Ölpalmen liefern Öl für die Nahrung je nach Region. Holz: Holz ist als Baustoff, als Ausgangsstoff für die Papierherstellung und Gewebeherstellung einer der vielfältigsten Werkstoffe pflanzlichen Ursprungs. Faserpflanzen: Baumwolle (Gossypium-Arten) und Flachs (Linum usitatissimum) sind die wichtigsten Faserpflanzen für die Textilherstellung. Heilpflanzen: Pflanzen, deren Bestandteile oder die Extrakte daraus als Heilmittel verwendet werden. Zierpflanzen: Pflanzen die allein dem ästhetischen Genuss dienen. Allerdings wurden ursprünglich auch Duft, Farbe und Form für die Heilwirkung als wichtig angesehen, sodass vermutlich Zierpflanzen mehrere Funktionen hatten. Pflanzenextrakte: Werden für viele technische Zwecke als Gerbstoffe, Balsame, Pestizide oder Konservierungsmittel genutzt. Harze: Aus Bäumen oder Sträuchern bilden die Grundlage für Gummi, Kautschuk, Kolophonium sowie die Basis für Terpentin oder Lack. Pflanzliche Farbstoffe: Haben heute noch große Bedeutung als Zusatzstoffe für die Lebensmittelindustrie. Phytosanierung: Verfahren, um belastete Böden mittels Schadstoff-anreichernder Pflanzen zu entgiften. Im weiteren Sinn gehören auch pflanzliche Filtermatten, die Luftschadstoffe (Feinstaub) reduzieren, dazu.
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14 Angewandte Botanik
14.2
Pflanzenzüchtung
Die klassischen Methoden der Pflanzenzüchtung sind durch die modernen Methoden der Biotechnologie, Gewebekultur und Gentechnologie deutlich erweitert und der Selektionsprozess im Zuchtgarten durch Marker-gestützte Züchtung erheblich erleichtert worden. Merkmale, die durch wenige Gene bedingt sind, können heute bei allen Kulturarten genetisch manipuliert werden. Dadurch ist zum einen eine Verbesserung der Erträge von Nahrungspflanzen durch Herbizidresistenz oder Insektenfraß-Schutz möglich, zum anderen sind auch neue Qualitäten in Pflanzen eingebracht worden, wie die Produktion von Stärke zur Plastikherstellung oder von menschlichen Proteinen.
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Wenn man Pflanzen züchten möchte, also ihre Eigenschaften in seinem Sinne verbessern möchte, muss man von dem Geschlecht der Pflanzen wissen, eine sinnvolle Vorstellung von Vererbung haben und die Kreuzungen technisch auch realisieren können. Diese Voraussetzungen waren bis etwa 1870 in Europa nicht gegeben. Obwohl Rudolph Jacob Camerarius (1665–1721) an Spinat, Hanf, und Mais gezeigt hatte, dass die Bestäubung für den Fruchtansatz bei Pflanzen elementar wichtig ist, und daraus schloss, dass auch Pflanzen zwei Geschlechter wie die Tiere aufweisen, bestritten viele Botaniker in Europa des 18. Jahrhunderts die Existenz der Sexualität bei Pflanzen. Die Mode im 18. Jahrhundert, Artbastarde als Raritäten in Fürstengärten zu pflanzen, hatte das Wissen um das Geschlecht der Pflanzen, über die Wüchsigkeit von Bastarden und auch über den gleichgewichtigen Anteil von Weibchen und Männchen an der Vererbung gestreut. Aber ein Gutteil der Wissenschaftler, einschließlich des sehr einflussreichen Ernst Haeckel, konnte sich Ende des 19. Jahrhunderts noch die Vererbung erworbener Eigenschaften und die Erbsubstanz als Fluidum vorstellen. Die Experimente und Entdeckungen von Gregor Mendel über die Gesetzmäßigkeit der Vererbung waren mit dieser Vorstellung unvereinbar. Erst mit der Wiederentdeckung der Mendel-Regeln um 1900 gelang die Integration der Genetik in die biologische Vorstellungswelt, und die Basis für eine wissenschaftliche Pflanzenzüchtung, wie wir sie heute kennen, wurde sehr rasch erarbeitet. Trotz dieses wissenschaftlichen Streites hatten bereits Anfang des 19. Jahrhunderts Großbauern in ganz Europa begonnen, sich teilweise auf Züchtung zu spezialisieren. Sie selektierten gute Linien, vermehrten diese und boten sie als Saatgut auf dem Markt an. Aus solchen Betrieben entstanden dann mit dem Wissen der Genetik Züchtungsbetriebe, die ein Sortenwesen entwickelten. Dattelpalmen (Abb. 14.1) sind zweihäusig, sie wurden schon frühzeitig von Priestern in einem rituellen Akt bestäubt, damit wenige männliche Pflanzen für viele weibliche Pflanzen zur Bestäubung ausreichten und der Ertrag pro Fläche somit maximiert wurde. Ein ägyptisches Steinrelief aus der Zeit Assurnasir-Pal II. (883–859 v. Chr.) belegt den ersten Fall künstlicher Bestäubung durch den Menschen. Damit einher ging als Abfallpro-
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14.2 Pflanzenzüchtung
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Abb. 14.1 Dattelpalme. (Aufnahme von A. Tüffers, Mettmann) dukt auch frühzeitige Kreuzungszüchtung, die die Vielfalt der heutigen Dattelsorten in den verstreuten Oasen erklärt. Auch die Araber besaßen dieses Wissen und wussten lange vor der „wissenschaftlichen“ Entdeckung in Mitteleuropa um die beiden Geschlechter der Pflanzen. Aufgrund der Kolbenfunde aus dem 4. Jahrhundert v. Chr. und der Kenntnis der Ausgangsform Teosinte ist anzunehmen, dass Mais in Südamerika ebenfalls bereits sehr früh durch Kreuzungszüchtung bearbeitet worden ist.
14.2.1
Klassische Züchtung
Kreuzungszüchtung Die klassische Züchtung basierte auf der Kreuzung von zwei Pflanzen und der Selektion von Pflanzen mit den gewünschten Eigenschaften in der Nachkommenschaft (Abb. 14.2). Zur Kreuzung einer Pflanze wird die mütterliche Pflanze kastriert, in dem alle Antheren, bevor diese ausgereift sind und bestäuben können, vollständig aus einer Blüte entfernt werden. Anschließend wird Blütenstaub aus der Blüte einer anderen Pflanze, die man als Vaterpflanze auserkoren hat, auf die Narbe der kastrierten Blüte aufgebracht. Der Züchter erkennt also erst in der zweiten Filialgeneration (F2), ob seine Kreuzung die gewünschten Genotypen liefert. In den F3-Familien und in den folgenden Filialgenerationen kann er dann mit größeren Pflanzenzahlen und damit der besseren Absicherung von quantitativen Merkmalen auf gewünschte Eigenschaften selektieren. Um den Züchtungsprozess zu beschleunigen, haben viele Betriebe Zuchtstationen auf der Nord- und Südhalbkugel der Erde, wodurch sie mehrere Generationen in einem Jahr realisieren können. Für den Züchtungserfolg sind die Kenntnis des Zuchtmaterials und die geschickte Auswahl der Kreuzungspartner für die Ausgangskreuzungen entscheidend. Bei autogamen Pflanzen (z. B. Gerste, Weizen) hat der Züchter etwa in der F8-Generation eine weitgehend homozygote Pflanzenlinie selektiert, da der Heterozygotiegrad mit jeder Generation abnimmt. Wenn man ein Gen betrachtet, ist der Anteil heterozygoter Pflanzen gleich (1/2)n–1 und der Anteil
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14 Angewandte Botanik
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Abb. 14.2 Klassisches Stammzuchtschema. Die Flächen für die Einzelpflanzen-Nachkommenschaften in den ersten Filial-Generationen sind zunächst sehr klein (ca. 1–2 m2), dafür aber die Zahl der Familien groß. Später werden die Flächen zunehmend größer, und es wird jeweils eine Parzelle für die weitere Prüfung und Selektion der Nachkommenschaften geerntet.
homozygoter Pflanzen 1–(1/2)n–1, wobei n die Anzahl der Filialgenerationen angibt. Eine Linie weist ab der F9-Generation eine genügend große Homogenität auf, um sie für die Sortenprüfung anzumelden und spätere Vermehrungsgenerationen als Sorte zu vermarkten. Bei allogamen Pflanzen (z. B. Roggen) muss der
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14.2 Pflanzenzüchtung
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Züchter im Zuchtgarten stärker auf die Bestäubung der Folgegenerationen achten und entwickelt in der Regel Populationssorten, die eine nicht ganz so große Homogenität aufweisen. Der klassische Züchter kann dabei immer nur auf der Ebene der Einzelpflanze mit all ihren Genen (Genom) und entsprechenden Eigenschaften selektieren. Er kann die Vielzahl der Gene nur neu mischen, indem er aus der Vielzahl der unterschiedlichen Nachkommen die gewünschte Neukombination aussucht. Der Züchtungsprozess wird für einige Arten deutlich erschwert, da sie tetraploid (z. B. Kartoffeln) oder polyploid (z. B. fast alle Obstgehölze) sind. Von solchen Arten werden dann oft vegetativ vermehrte Klone als Sorten vertrieben. Bei Kartoffeln sind es die Saatgutkartoffeln. Bei den Obstbäumen sind es Pfropfungen von jungen Zweigen auf einer wüchsigen Unterlage.
Hybridzüchtung Schon im 18. Jahrhundert beobachtete man bei den Artbastarden, dass die F1-Generation oft kräftiger wuchs als die jeweiligen Eltern. Dieses Heterosis-Phänomen, das auf den hohen Grad an Heterozygotie zurückgeführt wird, wurde auch Anfang des 20. Jahrhunderts beim Mais gezeigt. Mit der Nutzung der Heterosis durch Hybridzüchtung beim Mais begann um 1925 der Aufstieg einer Firma (USA), die sich damit zum größten Zuchtbetrieb der Welt entwickelte, bis sie in den 1990igern von einer Chemiefirma aufgekauft wurde. Um Heterosis für die Hybridzüchtung nutzbar zu machen, selektiert man zunächst Inzuchtlinien, die über mehrere Generationen stets mit sich selbst zurückgekreuzt wurden. Solche Linien zeigen oft einen verkümmerten Wuchs aufgrund von Inzuchtdepression. Wenn man zwei Inzuchtlinien kreuzt, erhält man einen sehr hohen Grad an Heterozygotie in der F1-Pflanze und in vielen Fällen auch einen sehr großen Heterosis-Effekt, der die Inzuchtdepression der beiden Eltern deutlich überkompensiert. Solche Pflanzen erweisen sich als besonders ertragreich. Der Heterosis-Effekt kann sogar noch gesteigert werden, wenn man die erste F1-Pflanze mit einer anderen F1-Pflanze kreuzt und erst die F1-Generation dieser zweiten Kreuzung anbaut. Wiederum muss der Züchter sein Zuchtgarten-Material sehr gut kennen und die geeignete Kombination von Inzuchtlinien durch Kreuzung herausfinden. Hybridzüchtung hat neben den deutlichen Ertragssteigerungen aus der Sicht des Züchters einen weiteren Vorteil: Da die Gene in der Folgegeneration neu rekombinieren und die Eigenschaften der Pflanzen entsprechend aufspalten, verliert der Bauer den Heterosis-Effekt und die Homogenität der Pflanzen auf dem Feld in der Nachkommenschaft. Er kann somit seine eigene Ernte als Saatgut für den Nachbau im nächsten Jahr nicht sinnvoll nutzen. Für den Züchter heißt das, er kann jedes Jahr neues Saatgut verkaufen. In den USA konzentrierten sich deshalb viele Zuchtbetriebe anfänglich auf Arten, bei denen Hybridzüchtung einfach möglich ist (diözische Pflanzen wie Spargel, Spinat, Hanf, Hopfen), während u. a. in Europa die Zucht-
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betriebe ein Sortenschutzwesen entwickelten, dass den Züchtern ein ausschließliches Vermarktungsrecht für ihre Sorten zubilligte. Kastration und damit auch die Hybridsaatgutproduktion sind beim Mais relativ einfach: Männliche und weibliche Blüten wachsen an einer Pflanze deutlich getrennt (Diklinie), so dass man zwei Linien auf dem Feld in Reihen nebeneinander stellen und eine Linie entfahnen, also die männlichen Blüten abreißen kann. Trotzdem wurde die manuell durchgeführte Kastration sehr bald durch genetische Systeme ersetzt. Prinzipiell sind mehrere Systeme für eine männliche Sterilität denkbar, wobei jedes System pollenfertile F1-Pflanzen sichern muss, damit der Bauer auf dem Feld den Heterosis-Effekt auch nutzen kann. Viele Pflanzen zeigen Selbstinkompatibilitätsmechanismen, die Selbstbestäubung verhindern sollen (S. 444, S. 125 und Genetik). Wenige Selbstinkompatibilitätsgene mit jeweils vielen Allelen bilden das genetische System für diesen Phänotyp. Solche Systeme sind jedoch für einen Züchter mit vielen Zuchtlinien nur schwer zu handhaben und werden seltener benutzt, um Hybridsaatgut zu erzeugen. Aber eine Selbstbefruchtungsbarriere kann auch durch männliche Sterilität (MS) bedingt sein, entweder verursacht durch Kerngene oder aber durch cytoplasmatische Faktoren. Beruht die männliche Sterilität auf dem Einfluss von Kerngenen, ist bei rezessiv-vererbten Kerngenen eine pollenfertile F1-Generation gewährleistet. Die Schwierigkeit für den Züchter bei diesem System besteht darin, dass er in einem Teil seiner Inzuchtlinien diese Kerngene heterozygot erhalten muss. Cytoplasmatisch-bedingte männliche Sterilität (CMS) beruht in der Regel auf Mutationen des Mitochondriengenoms. Dieses System wird in der Hybridzüchtung öfter verwendet, da die Organellen in der Regel nur maternal weitergegeben werden und damit der Aufbau und Erhalt der Inzuchtlinien einfacher wird. Aber auch für cytoplasmatisch-bedingte männliche Sterilität muss der Züchter auf kernvererbte Restorergene in seinen Vaterlinien achten, die die Fertilität der F1-Generation wiederherstellen. Später wurden auch gentechnologische Systeme zur Kontrolle der Pollenfertilität entwickelt, die darauf basieren, dass kontrolliert und pollenspezifisch RNasen exprimiert werden und der Pollen damit abgetötet wird. Aufgrund der Komplexität aller genetischen Systeme wurde lange Zeit nach Gametoziden gesucht, mit denen die Pollen eines Elters durch einfaches Besprühen sterilisiert werden sollten. Die Chemikalien erwiesen sich aber als nicht ausreichend wirksam oder als sehr giftig. Bei einigen Gattungen (z. B. Cucurbita) wird die Vererbung von monözischen oder gynözischen Blüten durch wenige Gene bestimmt und kann durch exogene Zugabe von Ethylen oder Silbernitratlösungen manipuliert werden, was eine gezielte Kreuzung erheblich vereinfacht.
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14.2 Pflanzenzüchtung
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Polyploidenzüchtung Mithilfe des Mitosegiftes Colchizin kann man Pflanzen polyploidisieren, d. h. den Chromosomensatz verdoppeln oder vervielfachen (S. 81). Polyploide Pflanzen zeigen oft Gigawuchs, d. h. alle ihre Organe, Blätter, Stängel, Früchte sind vergrößert oder verdickt. Möchte man die Samen einer Pflanze ernten, bedeutet Polyploidisierung meistens ein Problem, da die Samen zwar auch größer werden, aber die Zahl der Samen verringert ist und zudem Fertilitätsprobleme auftauchen. Wenn vegetative Pflanzenteile z. B. die Blattmasse bei Futterpflanzen, Rüben oder Früchte, z. B. Tomaten, Obstsorten oder Beeren, geerntet werden sollen, dann können gute Erfolge durch Polyploidisierung erreicht werden. Die Entdeckung, dass triploide Zuckerrüben ertragreicher sind als tetraploide oder diploide, bedeutete für eine deutsche Saatgutfirma ein ertragreiches Geschäft. Diese Firma entwickelte im Zuchtgarten tetraploide und diploide Zuchtlinien und testete diese Linien auf ihre Kreuzungskombinationsfähigkeit. Die resultierenden triploiden Sorten sind ebenfalls Hybridsorten mit sehr gutem Ertragspotenzial, die der Bauer nicht nachbauen kann, da triploide Zuckerrüben steril sind. Der Züchter muss damit jedes Jahr neues Saatgut bereitstellen.
Nutzpflanzen, die vegetativ vermehrt werden, sind für die Polyploidiezüchtung besonders gut geeignet, weil man auch Triploide und komplizierte Heterozygoten konstant vermehren kann, ohne die erwünschten Genotypen durch Rekombination wieder zu verlieren. Auslese und vegetative Vermehrung sind die Methoden der Züchtung polyploider Obst- und Beerensorten oder z. B. der tetraploiden Kartoffel, weil bei diesen Formen keine Samen benötigt werden.
Auslesezüchtung: Pflanzenzüchtung durch Auslese von Linien auf dem Feld ist frühzeitig in den Agrargesellschaften betrieben worden. Klassische Züchtung basiert auf der Kreuzung von zwei ausgewählten Pflanzen und der Selektion von Pflanzen mit den gewünschten Eigenschaften in der Nachkommenschaft. Hybridzüchtung: Züchtung, die auf der Kreuzung von zwei unterschiedlichen Inzuchtlinien basiert, um möglichst heterozygote Nachkommen zu erhalten, die das Heterosis-Phänomen zeigen. Heterosis: Die Nachkommenschaft ist wüchsiger als die Ausgangsformen, was man auf den hohen Grad an Heterozygotie zurückführt. Inzuchtlinien: Über mehrere Generationen stets mit sich selbst zurückgekreuzte Linien, die dadurch einen hohen Grad an Homozygotie aufweisen. Männliche Sterilität (MS): Pflanzenlinien mit sterilem Pollen, was oft auf dem Einfluss von einem bis wenigen Kerngenen beruht. Cytoplasmatisch-bedingte männliche Sterilität (CMS): Pflanzenlinien mit sterilem Pollen, was auf Umlagerungen im Mitochondriengenom zurückgeführt wird, welche aber oft durch einen kernvererbten Restorermechanismus revertiert werden können.
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Restorergene: Kernvererbte Gene, deren Expression die Umlagerungen im Mitochondriengenom von CMS-Pflanzen revertieren können und damit Pollenfertilität herstellen. Polyploidenzüchtung: Züchtung unter Ausnutzung verschiedener Ploidiestufen der Eltern oder der Nachkommenschaft, z. B. triploide Zuckerrübe. Polyploidisierung: Aufregulation des Chromosomensatzes durch Behandlung mit Mitosegiften.
14.2.2
Moderne Züchtungsmethoden (Gewebekultur)
Die klassischen Züchtungsmethoden werden heute durch Gewebekultur-Techniken ergänzt. Diese Techniken hatten zunächst Bedeutung für die Vermehrung von Pflanzen. Sie bilden aber für viele Kulturarten auch die Voraussetzungen für eine gentechnologische Manipulation. Die Stecklingsvermehrung ist eine sehr alte Technik, sie wurde früh schon bei Weiden oder Bananen angewendet, Pfropfungen von Obstgehölzen wurden bereits vor 5000 Jahren beschrieben. Sowohl Stecklingsvermehrung als auch Pfropfung machen sich das Regenerationsvermögen der Pflanzen zu Nutze. Bei Pfropfungen wird die Wundheilung ausgenutzt, um zwei unterschiedliche Genotypen miteinander zu verbinden. Bei der Stecklingsvermehrung wird das Austreiben von Wurzeln am Spross stimuliert, wobei in Form von gärtnerischen Tricks, wie der Verwendung von Wundbalsam oder auch dem Einfügen eines
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Abb. 14.3 Bananenstaude (Musa paradisiaca). Viele Bananensorten sind Klone, das heißt sie werden rein vegetativ vermehrt (s. u.). (Aufnahme von K. W. Wolf, Jamaica, Pitopia 2008)
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kleinen Stückes Holz oder eines Samens, auch schon früh Wachstumsstimulanzien eingesetzt wurden. Mitte des 20. Jahrhunderts wurden diese Techniken in die In-vitro-Kultur übertragen und Wundbalsam und Holzstückchen durch reine Wirkstoffe (i. d. R. Phytohormone) ersetzt. Um diese Zeit entwickelten Murashige und Skoog das Grundmedium (MS-Medium), das alle notwendigen Makro- und Mikroelemente enthält (S. 270). Das MS-Medium wurde vielfach abgewandelt, weil einige Pflanzen Nitrat, Phosphat, Kalium oder Natrium in den ursprünglichen Konzentrationen nicht vertragen. Bei anderen Pflanzen ist der essentielle Wachstumsfaktor nach wie vor unbekannt, sie brauchen Zusätze wie Kokosnussmilch (flüssiges Endosperm). Aber viele Pflanzen kann man heute in MS-Medium oder einem leicht modifizierten Medium auch über lange Zeit in vitro steril kultivieren. Dabei nutzt man die natürliche Regenerationsfähigkeit der Pflanzen oder stimuliert durch die Zugabe von Phytohormonen gezieltes Wachstum. Bei vielen Pflanzen entscheidet z. B. ein bestimmtes Auxin/Cytokinin-Verhältnis, ob ein Kallus (Gewebe mit undifferenziertem Wachstum), neue Wurzeln oder neue Sprosse aus Blatt-, Wurzel- oder Sprossexplantaten gebildet werden. Die einzelnen Pflanzenarten reagieren unterschiedlich auf die verschiedenen natürlichen oder künstlichen Phytohormone, sodass für jede Art und teilweise sogar für jede Linie einer Art ein In-vitro-Kulturprotokoll etabliert werden muss.
In-vitro-Vermehrung Die In-vitro-Techniken bekamen sehr bald große Bedeutung für die Vermehrung von Pflanzen: Stecklinge werden dekapitiert und damit die Apikaldominanz gebrochen, sodass Seitensprosse austreiben, aus denen neue Stecklinge gewonnen werden (Abb. 14.4). Der Effekt lässt sich durch Cytokinine verstärken. Gibberellinsäure bedingt bei einigen Pflanzenarten das Austreiben von Wurzeln bei den In-vitro-Stecklingen, so dass man die Stecklinge wieder in Erde überführen kann. Einige Pflanzenwurzeln wachsen in einem auxinhaltigen Flüssigmedium dauerhaft als üppig wachsende Wurzelkultur, aus der selbst nach Jahren noch bei Zugabe eines entsprechenden Phytohormongemischs wieder ganze Pflanzen regeneriert werden können. Für die Vermehrung von vielen Zierpflanzen ist die In-vitro-Kultur inzwischen zur Standardtechnik geworden. Als es gelang, Orchideen in vitro zu ziehen, ohne den in der Natur obligaten Mycorrhiza-Pilz, eröffnete sich ein sehr lukrativer Markt. Aber auch viele vegetativ vermehrte Arten werden heute auf diese Weise herangezogen, da zum einen auf sehr kleinem Raum eine große Zahl an Pflanzen angezogen werden kann, und zum anderen weil Pathogenfreiheit gewährleistet werden kann. Dieser Aspekt ist z. B. für Bananen-Stecklinge von sehr großer Bedeutung, da im Bananenanbau der Nematozid-Einsatz einer der größten Kostenfaktoren ist (Abb. 14.3). Von Kartoffeln erhält man auf diese Art und Weise virusfreies Material.
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Abb. 14.4 In-vitro-Vermehrung. Ein intakter Spross wird in einzelne Nodien mit Achselknospen zerteilt und auf Nährlösung mit Phytohormonen kultiviert. Die Sprossstücke entwickeln sich zu kleinen Pflänzchen, die genetisch identisch mit der Ausgangspflanze sind.
Embryo-, Ovarien- und Antherenkultur
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Mit dem fortschreitenden Wissen über die Gewebekultur und die Ansprüche an die Medienzusammensetzung gelang es schließlich, auch Fruchtknoten (Ovarien), frei-präparierte Samenanlagen (Ovulum) und Embryonen von einigen Arten in vitro zu kultivieren. Das Medium ersetzt das Endosperm oder aber supplementiert ein mangelhaft ausgebildetes Endosperm. Diese Techniken sind für die Grundlagenforschung, aber auch für die Züchtung von Bedeutung, denn durch den In-vitro-Kulturschritt Ovarienkultur, lassen sich Artkreuzungen erzwingen. Damit werden der Genpool für eine Art und somit auch die Zuchtmöglichkeiten deutlich erweitert. Bei der Kulturgerste (Hordeum vulgare) ist die Ovarienkultur auch eine Möglichkeit, haploide Pflanzen zu erzeugen: Kreuzt man Kulturgerste mit Wildgerste (Hordeum bulbosum), so kommt es zwar zur doppelten Befruchtung, aber aufgrund einer Unverträglichkeit entwickelt sich das Endosperm nicht und der Embryo kann sich nur auf künstlichen Nährmedium weiterentwickeln. Aufgrund der Unverträglichkeit der beiden Genome werden die Chromosomen von Hordeum bulbosum im Verlauf der Embryonalentwicklung eliminiert, und es entwickeln sich haploide Pflanzen der Kulturgerste. Bei einigen Pflanzenarten keimen sterilisierte Antheren oder auch Pollen auf Medium ausgelegt zu haploiden Pflanzen aus. Diese Entdeckung veränderte die Züchtung dieser Pflanzen stark: Ohne vorangegangene Rekombination ließen sich so aus den Antheren von F1-Pflanzen haploide Nachkommen produzieren, die Nachkommenschaft durch die Behandlung mit dem Mitosegift Colchizin wie-
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14.2 Pflanzenzüchtung
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der diploidisieren (Dihaploide) und analysieren. Mit zwei Schritten hatte man damit den Selektionsprozess auf reine homozygote Genotypen enorm verkürzt. Die Erfolgsrate von Antherenkulturen ist sehr stark abhängig von der Vorbehandlung der Pflanzen (Temperatur, Licht), sodass nicht bei jeder Kreuzung im Zuchtgarten eine Antherenkultur zwischengeschoben wird. Aber die Einkreuzung von gewünschten Genen aus nahe verwandten Arten sowie die Isolierung von Genen in Zuchtlinien ist durch die Kombination von Ovarienkultur und Antherenkultur deutlich vereinfacht worden.
Protoplasten Die Entfernung der Zellwand, die Protoplastierung, durch Pectinasen und Cellulasen und damit die Vereinzelung von Zellen gelingt bei vielen Pflanzen. Da prinzipiell aus einer einzelnen Zelle eine ganze Pflanze entstehen kann, wenn das geeignete Regenerationsprotokoll etabliert ist (Abb. 14.5), erhoffte man sich von Protoplasten eine Übertragung von Techniken, die man von Bakterien und Hefen kannte, auf die Pflanzenwelt: Die Selektion von Mutanten auf der Basis von Protoplasten, verschiedenste Transformationsmethoden (s. u.) und die Fusion mit anderen Protoplasten, um ansonsten schwer kreuzbare Arten oder Linien zu kreuzen. In der Praxis werden Protoplasten aber kaum verwendet, da ein Regenerationsprotokoll sehr spezifisch für die jeweilige Linie einer Art ist. Regenerierte
14 Abb. 14.5 Protoplastenregeneration. a Protoplasten der Gartenlevkoje (Matthiola incana). b Mikrokolonie: Aus Protoplasten hervorgegangene junge Zellkolonien nach Bildung der Zellwand und nach den ersten Teilungen. c Sehr junges Sproßregenerat am jungen Kallus. d Kallus mit Regeneraten von jungen Pflänzchen. Diese Regenerate lassen sich vom Kallus abnehmen, auf neuen Medien bewurzeln und dann anschließend in Erde transferieren. (Aufnahmen von J. Siemens, Dresden)
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Pflanzen aus Zellkulturen zeigen zudem oft phänotypische Abnormitäten und sind nicht selten steril (somaklonale Variation). Im Fall der Kartoffelzüchtung haben Protoplasten eine größere Bedeutung, da hier klassische Kreuzungen und Protoplasten-Fusionen von dihaploiden Linien genutzt werden, um Gene aus Wildarten in Zuchtlinien einzubringen oder um das Cytoplasma mit anderen Kerngenomen zu kombinieren. Für die Kartoffeln und ihre nahen Verwandten sind viele der bisher genannten In-vitro-Techniken gut etabliert, sodass diese Methoden einschließlich der In-vitro-Vermehrung in der Züchtungsroutine angewandt werden. Auch bei vegetativ vermehrten Zierpflanzen haben Protoplasten eine größere Bedeutung, da somaklonale Variation kein Problem ist, sondern neue Varietäten hervorbringen kann.
14.2.3
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Gentechnologie
Die Gentechnologie, wie alle bisher beschriebenen Methoden der modernen Pflanzenzüchtung, schafft die klassischen Züchtungsmethoden nicht ab, sondern ergänzt diese nur. Aufgrund der sehr hohen Regenerationsfähigkeit der meisten Pflanzen und der etablierten Gentransfer-Methoden ist die genetische Manipulation in Gewebekultur inzwischen bei allen wichtigen Kulturpflanzen möglich. Es können sowohl neue Eigenschaften, z. B. Herbizidresistenz oder die veränderte Synthese bestimmter Inhaltsstoffe, in Pflanzen eingebracht, als auch gezielt Eigenschaften im Zuchtprozess verfolgt werden. Dieser letzte Aspekt, der durch genetische Marker realisiert wird, die eng mit den gewünschten Eigenschaften gekoppelt sind, ist für die heutige Pflanzenzüchtung von sehr großer Bedeutung. Mithilfe von molekularen Markern kann ein Merkmal, insbesondere eine schwer prüfbare Eigenschaft (z. B. Frosthärte, Feldresistenz), frühzeitig selektiert werden, was den Züchtungsfortschritt in den verschiedenen Generationen nach der Ausgangskreuzung sehr beschleunigt.
Grüne Gentechnik: Methoden Für die gezielte Erzeugung neuer Eigenschaften werden die entsprechenden isolierten Gene im Reagenzglas zurecht „geschneidert“ und die Konstrukte in Pflanzenzellen eingeschleust. Aus solchen transformierten Pflanzenzellen werden die Zellen mit den neuen Eigenschaften selektiert und aus den selektierten Zellen wieder vollständige Pflanzen regeneriert. Die In-vitro-Kulturmethoden finden somit auch Anwendung bei der genetischen Manipulation. Ein Gen bedeutet in diesem Zusammenhang ein Stück DNA, das drei wesentliche Elemente enthält: Die Information für das Protein, das die neue Eigenschaft vermittelt (Strukturgen), die Information über das Transkriptionsende des Gens (Terminator) und die Information, wann und in welchem Pflanzenteil das Gen exprimiert werden soll (Promotor). Für die Eigenschaft Herbizidresistenz besteht ein Gen aus dem Strukturgen, das die Information für ein herbizidabbauendes Protein trägt, aus dem Terminator und aus dem Promotor, der das
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Gen in allen Pflanzenteilen zu allen Entwicklungsphasen der Pflanzen ablesen lässt. Für das verzögerte Weichwerden der Tomate oder anderer Früchte (Transport- und Lagerfähigkeit) muss das entsprechende Gen nur in der Frucht bei der Reifung aktiv sein. Regulierende Promotoren mit diesen und weiteren Eigenschaften sind bekannt und stehen dem Gentechnologen für Neukombinationen zur Verfügung. Um solche Konstrukte in Pflanzenzellen einzubringen werden heute üblicherweise zwei Gentransfer-Methoden verwendet: Der Agrobakterium-vermittelte Gentransfer nutzt die natürliche Genübertragung bei der Infektion. Gelangt das Bakterium Agrobacterium tumefaciens an eine Pflanzenwunde, schleust es einige Gene aus dem Ti-Plasmid (Tumor-induzierendes Plasmid) in die Pflanzenzellen, die die Pflanzenzellen umstimulieren und zu einem Tumorwachstum an der Wundstelle (Wurzelhalstumore) führen. Innerhalb des Tumors profitieren die Bakterien von den pflanzlichen Nährstoffen. Für den gezielten Gentransfer werden die tumorvermittelnden Gene aus der Bakterien-DNA herausgeschnitten und durch das entsprechende Genkonstrukt ersetzt. Der Gentransfer-Mechanismus des „entwaffneten“ Bakteriums ist davon unberührt und kann nun genutzt werden, um gewünschte Gene anstelle der Tumorgene in Pflanzen einzuschleusen. Die Agrobakterium-vermittelte Transformation wurde zur Methode der Wahl für zweikeimblättrige Pflanzen. Bei den meisten Pflanzen brauchte man eine kurze Co-Kultur von Explantaten (z. B. Blattscheiben) mit manipulierten Agrobakterium-Stämmen und anschließend ein Regenerationssystem. Mit der weit verbreiteten Nutzung des Systems wurde schließlich entdeckt, dass auch Monokotyledonen wie Mais, Gerste und Reis, die nicht zum Wirtsspektrum der natürlichen Agrobakterium-Stämme gehören, transformiert werden können. Selbst Pilze, Seeigel-Zellen und menschliche Zellen lassen sich heute unter Laborbedingungen mit Hilfe von Agrobakterium transformieren. Inzwischen gibt es auch Transformationsprotokolle für Kulturpflanzen, die keine Regeneration in der In-vitro-Kultur mehr voraussetzen, sondern auf einer Co-Kultur von Agrobakterium mit jungen keimenden Samen basieren (In-planta-Transformation). Mit der Partikel-Kanone werden Gene auf kleinen Gold- oder Wolfram-Kügelchen in Zellen hineingeschossen (Abb. 14.6). Dabei werden zwar einige Zellen zerstört, aber andere nehmen die Gene auf und zeigen die neue Eigenschaft. Damit kann prinzipiell jedes Gewebe beschossen und auch transformiert werden. Auch die Partikel-Kanone setzt zumindest ein effizientes In-vitro-Vermehrungssystem, oft aber ein Regenerationsprotokoll voraus, damit mit vertretbarem Aufwand eine Transformante gefunden werden kann. Je nach Anwendung werden auch alternative Methoden verwendet (z. B. Mikroinjektion). Die Pflanzen werden in aller Regel mit zwei Genen transformiert, dem Selektionsgen oder Markergen und dem Zielgen. Vermittelt das Zielgen Herbizidresistenz, dann kann diese Eigenschaft in vitro gleichzeitig zur Selektion verwendet werden. Stand der Technik ist heute die Übertragung von mehreren Zielgenen,
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Abb. 14.6 Partikel-Kanone (particle gun). In der Mitte steht die kleine Kammer, in der die Proben beschossen werden. Diese Kammer kann mittels der Pumpe unten schwach entlüftet werden. Die Partikel werden mit Gasdruck (Helium-Gasflasche links) beschleunigt. Die verschiedenen Manometer dienen der Kontrolle des Unterdrucks in der Kammer und des Gasdrucks für die Partikel-Kanone. (Aufnahme von J. Siemens, Dresden)
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sodass komplexe Eigenschaften einer gentechnologischen Bearbeitung zugänglich sind. Es gehört heute auch zum Stand der Technik, dass Gene spezifisch wieder eliminiert werden können. Dazu werden z. B. Genkonstrukte erstellt, die von Rekombinase-spezifischen Sequenzen flankiert werden. Induziert man nun die Expression einer Rekombinase, dann werden die Genkonstrukte zwischen den Rekombinase-spezifischen Sequenzen herausgeschnitten. Diese Technik kann man einsetzen zur Elimination der Markergene oder auch zur Aktivierung von Genen in bestimmten Geweben durch gewebespezifische Expression der Rekombinase. In analoger Weise kann man die RNase-bedingte Pollensterilität (S. 512) wieder eliminieren und dem Bauern damit pollenfertile Hybridpflanzen liefern, wenn man in der Eizelle auch eine Rekombinase exprimiert und das RNase-Gen von den Sequenzen flankiert ist. Bei allem technischen Fortschritt gelingt bis heute bei höheren Pflanzen ein gezielter Einbau von Genen an einer definierten Stelle im Kern-Genom durch homologe Rekombination nur extrem selten. Ein Einbau durch homologe Rekombination ins Mitochondrium- oder Chloroplasten-Genom ist wahrscheinlicher, aber ebenfalls nicht Routine. Deshalb müssen bisher mehrere unabhängige Transformanten erstellt werden und daraus die Pflanzen mit den gewünschten Eigenschaften selektiert werden. Ein weiteres zukunftsträchtiges Verfahren ist der virusvermittelte Gentransfer, der nur auf eine vorübergehende systemische Infektion und damit Umstimulierung des Stoffwechsels der Pflanze abzielt. Bei diesem Verfahren werden Pflanzenviren als Genfähren verwendet. Die Viren werden „entwaffnet“, also die krankheitsverursachenden Gene entfernt und durch neue Genkonstrukte ersetzt. Ein derart manipuliertes Virus kann die Pflanze noch infizieren und
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sich im gesamten Pflanzenkörper systemisch verbreiten. Der wesentliche Unterschied zu den anderen Transformationsverfahren besteht darin, dass das Virus die Fremd-DNA nicht in das Pflanzengenom einbaut. Es entstehen keine stabil transformierten Pflanzen, denn die Samen sind Virus-frei und zeigen die neue Eigenschaft nicht mehr. Der bedeutende Vorteil des virusvermittelten Gentransfers besteht in der Unabhängigkeit von der Gewebekultur und den Sorten. Ebenso ist keine anschließende Selektion nötig. Virusvermittelter Gentransfer kann direkt auf dem Feld des Bauern ausgeführt werden, indem die Pflanzen mit einem geeigneten manipulierten Virus besprüht werden. Ein bis zwei Wochen danach zeigen alle Pflanzen auf dem Feld die neue Eigenschaft. Diese Virus-Genfähren sind bisher nur für wenige Pflanzenfamilien, z. B. Solanaceae, bis zur Marktreife etabliert worden, aber potentielle Virus-Genfähren sind für nahezu alle Kulturarten bekannt und werden im Labor auch bereits intensiv genutzt.
Grüne Gentechnik: Anwendungsbeispiele Ein großes Anwendungsgebiet für die Gentechnologie bei Pflanzen ist die Schädlingsbekämpfung. Zurzeit sind drei große Gruppen transgener Pflanzen auf dem Markt, wobei einige Sorten mehrere Merkmale tragen: herbizidtolerante Pflanzen, Insektenfraß-tolerante Pflanzen und virusresistente Pflanzen. Relativ früh wurden herbizidtolerante Pflanzen entwickelt und zur Marktreife gebracht. Herbizidtolerante Pflanzen sind durch die Einschleusung eines oder mehrerer Gene tolerant gegenüber (Total-)Herbiziden, sodass bei der Auswahl der Pflanzenschutzmittel nicht mehr auf eine Spezifität zwischen Beikräutern und Nutzpflanzen geachtet werden muss (Tab. 14.1), was sowohl für die Agrochemiefirmen eine Erleichterung bei der Suche nach wirksamen Stoffen bedeutet als auch für den Bauern bei der Anwendung. Die Vorteile überzeugen viele Bauern, sodass die Zuwachsraten für transgene Mais-, Raps- und Soja-Pflanzen mit der Eigenschaft Herbizidtoleranz in den Ländern, in denen die entsprechenden Sorten vermarktet werden sehr hoch sind. In Nordamerika haben bereits 60 bis 80 % der Mais-, Raps- und Soja-Sorten im Anbau diese Eigenschaft. Das hat auch damit zu tun, dass Herbizidtoleranz im gentechnologischen Teil des Züchtungsprozesses zunehmend als Selektionsmarker eingesetzt wurde und Antibiotikaresistenzgene ersetzt hat. Das notwendige Selektionsgen wurde damit gleichzeitig auch ein Zielgen, da die Eigenschaft Herbizidtoleranz sich vermarkten lässt. Insektenfraß-tolerante Pflanzen sind die zweite große Gruppe transgener Pflanzen, die heute im Anbau eine Bedeutung haben. Die transgenen Pflanzen enthalten unter der Kontrolle eines konstitutiv exprimierten Promotors das Gen für das Toxin aus Bacillus thuringensis. Das BT-Toxin bindet, sobald es in den Magen-Darm-Trakt einer Raupe oder eines adulten Fraßschädlings gelangt, spezifisch an die Darmwand und lässt sie durchlässig werden. Die Tiere sterben
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Tab. 14.1 Aktuelle Herbizide, für die gentechnisch veränderte Sorten entwickelt wurden.
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Herbizid
Wirkstoff
Herkunft des ResistenzGenprodukt vermittelnden Gens (Gen)
Round Up
Glyphosat
Zea mays, Petunia hybrida (epsps), Achrombacter (gox)
BASTA
Glufosinat, L-Phosphinotricin, Bialaphos
Streptomyces hygroscopius Phosphinotricin-Acetyl(bar), Streptomyces virido- transferase chromogenes (pat)
Bromoxynil
Bromoxynil
Klebsiella pneumoniae (bxn)
Bromoxynil-Nitrilase
ALS-Herbizide
Sulfonylurea, Imidazolinon, Thiazolopyrimidin
Helianthus annuus u. a. (mutiertes AHAS1), Arabidopsis thaliana u. a. (als)
Acetolactat-Synthase (ALS) Syn. AcetohydroxysäureSynthase (AHAS)
Dicamba
2,5-Dichloro-6Methoxybenzoesäure
Pseudomonas maltophilia (dmo)
Dicamba Monooxygenase
5-Enolpyruvylshikimat3-phosphat-Synthase, EPSP-Synthase Glyphosat-Oxidoreductase
ab. Für den Bauern bedeutet die erworbene Bt-Toxin-Synthese der Pflanze einen geringeren Bedarf an Insektiziden und einen verbesserten Ertrag durch die Vermeidung von Fraßschäden an den Pflanzen selbst, was in der Summe den Ertrag um bis zu 40 % steigert. Ein zusätzlicher Nutzeffekt besteht in einer verminderten Insektizidexposition der Landwirte selber, was insbesondere z. B. im Baumwollanbau in China einen großen Fortschritt für die Bauern bedeutet. In Nordamerika und Europa muss der Bauer einen Schutzstreifen um das Feld mit Bt-Pflanzen anlegen (ca. 20 m), um Auskreuzung auf konventionelle Anbaufelder zu minimieren und um ein Refugium um das Feld anzulegen, sodass Resistenzbildung unter den Schadinsekten verzögert wird. Die Eigenschaft der Virusresistenz wurde oft auf der Basis von antisenseKonstrukten und dem Wissen um das entsprechende Virusgenom völlig neu konstruiert, da im Sortenspektrum oder bei Wildpflanzen monogen vererbte Virusresistenzen selten zu finden sind. Inzwischen sind komplexere Genkonstrukte transformiert worden, da man die RNA-vermittelte Stilllegung von Genen als einen Verteidigungsmechanismus der Pflanzen erkannt und besser verstanden hat ( Genetik). Die Einschleusung der Konstrukte in Nutzpflanzen erzeugt ein Merkmal, das es vorher in dieser Form für viele Nutzpflanzen nicht gab. Vorab hatte der Bauer nur die Möglichkeit, die Virusüberträger, Blattläuse und andere stechende Insekten durch Pestizide zu bekämpfen. Wirksame agronomische Maßnahmen gegen die Viruserkrankungen selbst gibt es nicht. Die transgene Virusresistenz in den Zuchtsorten bedeutet für den Bauern daher eine deutliche Ertragssteigerung wiederum einerseits durch die Reduktion seines
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Pestizidverbrauchs und andrerseits durch geringere Virusschäden an der Pflanze. Virusresistente Sorten sind im nordamerikanischen Anbau deshalb bereits sehr weit verbreitet. Inzwischen gibt es eine Vielzahl weiterer Merkmale, die gentechnologisch manipuliert werden. Durch die Weiterentwicklung der gentechnologischen Methodik können inzwischen auch mehrere Gene mit unterschiedlichen Promotoren gleichzeitig transformiert und damit komplex vererbte Eigenschaften in Pflanzen verändert werden. Mithilfe spezifischer Rekombinasen und Rekombinaseschnittstellen ist es heute auch möglich, Gene spezifisch aus Pflanzen herauszuschneiden. So kann ein Gen, das man im Selektionsprozess in der In-vitro-Kultur oder für die Modifizierung eines anderen Gens im gentechnologischen Züchtungsprozess gebraucht hat, vollständig entfernt werden.
Ein weiteres wichtiges Anwendungsgebiet der Gentechnologie sind pflanzliche Inhaltsstoffe, wobei als Zuchtziele die Veränderung bzw. Anreicherung von natürlichen Inhaltsstoffen der Pflanze in Frage kommen, aber auch die Synthese von pflanzenfremden Substanzen, z. B. Impfstoffen. An Vitamin A-Mangel erblinden jährlich weltweit einige 100 000 Kinder. Um die Versorgung zu verbessern wurde durch Transformation von drei Genen gezielt der Pro-Vitamin A-Gehalt von Reis erhöht. Der goldene Reis – durch den hohen Pro-Vitamin A-Gehalt sind die Reiskörner goldgelb gefärbt – wird vom IRRI (International Rice Research Institute) Lizenz-frei in Sorten für asiatische Bauern eingekreuzt. In analogen Projekten hat man erfolgreich in Kohlpflanzen den Gehalt an antikarzinogenen Stoffen, in Tomaten den Gehalt an Flavonoiden (Antioxidantien) oder im Raps- und Sojaöl den Gehalt an Vitamin E erhöht. Solche Pflanzen werden in naher Zukunft auf dem Markt erscheinen. Gemäß der Vielfalt der Nutzung von Pflanzen zielen einige Projekte auch auf die Inhaltsstoffe zur technischen Nutzung. Ein deutsches Unternehmen hat die Kartoffel-Sorte Amflora entwickelt, bei der Kartoffelstärke nahezu vollständig aus Amylopektin besteht, indem sie das Gen für die Granule Bound Starch Synthase (GBSS) durch ein antisense-Konstrukt ausgeschaltet haben. Herkömmliche Kartoffelstärke besteht aus den beiden Komponenten Amylopektin und Amylose. In vielen technischen Anwendungen wird nur Amylopektin benötigt. Eine nachträgliche Trennung der beiden Stoffe ist zwar technisch möglich, aber teuer. Amflora soll ab 2009 im Vertragsanbau angepflanzt werden, bei dem sich alle Beteiligten verpflichten müssen, sich an ein qualitätssicherndes Anbausystem mit rückverfolgbarer Prozessbeschreibung zu halten. Ebenfalls auf Inhaltsstoffe zielen Projekte, die Pflanzen als Bioreaktoren für medizinisch wirksame Proteine oder Substanzen benutzen wollen. Der Vorteil, Pflanzen statt Zellkulturen von tierischen oder menschlichen Zellen zu benutzen, besteht zum einen im Preis, zum anderen aber auch darin, dass man aus Pflanzen menschliche Proteine leichter isolieren und keine Humanpathogene mitisolieren kann. Für ein Muttermilchprotein, das in Reis produziert wird, sind die klinischen Versuche abgeschlossen, und eine Markteinführung ist für 2008 vor-
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gesehen. Die klinischen Versuche für Insulin, das in Färberdistel produziert werden soll, haben 2007 begonnen. Das Marktvolumen für solche mit Pflanzen produzierten Pharmaka wird auf 15 Milliarden E im Jahr 2015 geschätzt. Für solche Projekte erscheint die Transformation und anschließende systemische Umstimulierung der Pflanze durch ein Viruskonstrukt als vielversprechende Methode, da die Pflanzen nur kurz zur Produktion des Stoffes angeregt werden müssen und damit eine Sortenunabhängigkeit erreicht werden kann. In Projekten der Weltgesundheitsorganisation werden Impfstoffe in Pflanzen produziert z. B. ein Hepatitis-Impfstoff in Bananen, ein Impfstoff gegen Cholera und dem Norwalk-Virus (Durchfallerkrankung) in Kartoffeln. Ziel dieser Projekte ist nicht die Isolierung der Impfstoffe aus den Pflanzen, sondern die Pflanzen selbst sollen über die Nahrung aufgenommen die Impfung bewirken. Schluckimpfungen gibt es schon lange, und zumindest im Mausexperiment konnte eine Immunisierung erreicht werden. Allerdings mussten die Mäuse große Menge roher Kartoffeln essen. Die Eleganz des Konzeptes „Impfung durch Pflanzen“ besteht nicht zuletzt darin, dass die Lagerungs- und Transportprobleme der Impfstoffe weg fallen. Bei herkömmlich produzierten Impfstoffen muss die Kühlkette stets eingehalten werden, was in entlegenen Regionen ein sehr großes Problem ist. Angesichts der Leistungsfähigkeit der heutigen gentechnologischen Methodik ist es nur noch schwer möglich, einen Überblick über neue Produkte zu geben, die in Kürze auf den Markt erscheinen, noch einen Ausblick auf potentielle Produkte, die mittelfristig realisiert werden können. Wenn ein Merkmal durch wenige Gene bestimmt wird, dann ist es einer gentechnologischen Veränderung zugänglich. Wenn ein Merkmal durch viele quantitative Geneffekte bestimmt ist (z. B. Ertrag), dann ist es mit den heutigen Methoden nicht durch Gentechnik manipulierbar, sondern nur durch klassische Züchtung selektierbar. Die Heritabilität einer Eigenschaft begrenzt also die Möglichkeiten der Gentechnologie. Allerdings sind auch quantitative Merkmale mit molekularen Markern im Zuchtgarten zu verfolgen, sodass molekularbiologische Methoden den Züchter auch bei solchen Eigenschaften unterstützen können. In ihrer Summe erweitern die modernen Methoden der Pflanzenzüchtung die Möglichkeiten eines Züchters sehr deutlich. In der Kombination mit den traditionellen Techniken darf mit gutem Grund von der heutigen Pflanzenzüchtung eine Verbesserung der Sorten und damit ein relevanter Beitrag zur Steigerung der landwirtschaftlichen Produktion erwartet werden.
Stecklingsvermehrung: Ein Zweig oder Sprossstück einer Pflanze wird als Steckling in Erde gesetzt, wo er Wurzel regeneriert und als neue Pflanze weiter wächst. Pfropfung: Ein kleiner Zweig oder eine Knospe (Reis) wird an eine Schnittwunde einer anderen Pflanze (Unterlage) gesetzt und eng verbunden (oft auch mit Wundbalsam), sodass die Pflanzenteile zusammenwachsen können.
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In-vitro-Kultur: Pflanzen oder Pflanzenteile werden in Gläser auf künstlichen Nährmedien steril kultiviert. Regenerationsfähigkeit: Pflanzen regenerieren nach Verwundungen aus einem Wundkallus gut, was in der In-vitro-Kultur ausgenutzt wird und oft durch Zugabe von Phytohormonen gezielt manipuliert wird. Genpool: Die Gesamtheit der Gene einer Art, die durch Kreuzung kombiniert werden kann. Ovarienkultur: Frei präparierte Fruchtknoten (Ovarien) oder auch frei präparierte Samenanlagen (Ovulum) werden in vitro auf Nährmedien kultiviert. Embryonenkultur: Frei präparierte Embryonen werden in vitro auf Nährmedien kultiviert. Antherenkultur: Staubbeutel (Antheren) oder auch Pollen können steril auf Medium ausgelegt werden und es keimen manchmal je nach Vorbehandlung haploide Pflanzen aus. Protoplastenkultur: Kultivierung von Pflanzenzellen, denen durch die Behandlung mit Pectinasen und Cellulasen die Zellwand entfernt wurde und die dadurch als Einzelzellen vorliegen. Protoplasten regenerieren in Stunden die Zellwand wieder, teilen sich aber erst nach Tagen wieder. Somaklonale Variation: Durch In-vitro-Kultur bedingte genetische Veränderung der Linien (z. B. Polyploidisierung, somatische Rekombination, Stilllegung von Genen). Agrobakterium-vermittelter Gentransfer: Gentransfer mit Hilfe des entwaffneten Bakteriums Agrobacterium tumefaciens, das Pflanzen natürlicherweise mit Hilfe des Ti-Plasmids transformiert und Wurzelhalstumore auslöst. Ti-Plasmid: Tumor-induzierendes Plasmid von Agrobacterium tumefaciens, das in Pflanzen übertragen wird. Für den Gentransfer wurden die Krankheitsverursachenden Gene ausgetauscht. In-planta-Transformation: Eine spezielle Form des Agrobakterium-vermittelten Gentransfers für wenige Pflanzenarten, der ohne die sonst übliche In-vitro-Kultur auskommt. Virusvermittelter Gentransfer: Gentransfer mit Hilfe von „entwaffneten“ und gentechnologisch modifizierten Viren als Vektoren. Bei Pflanzen werden die Viren systemisch im Pflanzenkormus verbreitet aber nicht ins Genom eingebaut, sodass keine stabilen Transformanten entstehen. Partikel-Kanone: Vorrichtung zur Beschleunigung von DNA-beladenen Partikeln, womit ein direkter Gentransfer über die Zellwand hinweg möglich ist. Mikroinjektion: Verfahren, um Zellen mit dünnen Nadeln anzustechen und Moleküle, z. B. DNA, in die Zelle zu applizieren. Goldener Reis: Reis, der durch Transformation von drei Genen einen hohen ProVitamin A-Gehalt besitzt und dessen Körner dadurch goldgelb gefärbt sind. Heritabilität: Grad der Erblichkeit eines Merkmals. Dieser Grad und die Anzahl der beteiligen Gene bestimmen, ob ein Merkmal leicht züchterisch zu bearbeiten oder eben auch leicht gentechnisch manipulierbar ist. Genetische Marker: (Molekular-)genetisch leicht nachweisbare Merkmale, die mit züchterisch relevanten Eigenschaften eng gekoppelt sind und daher zur Selektion anstelle der Eigenschaft selbst genutzt werden können.
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14 Angewandte Botanik
14.3
Die Entwicklung der Landwirtschaft
Auch in den modernen Industriegesellschaften ist die Landwirtschaft weiterhin die Grundlage für die menschliche Ernährung wie auch für viele technische Produkte. Moderne Landwirtschaft ist heute kapitalintensiv, maschinenintensiv und auf Ertragsmaximierung orientiert. Dabei stieg in den letzten 100 Jahren die Produktivität der Landwirtschaft durch Mechanisierung, Spezialisierung, dem Einsatz von Chemie und durch Züchtungsfortschritte sehr stark an. In den Industriestaaten hat die Landwirtschaft stetig an Bedeutung verloren, aber weltweit lebt auch heute noch etwa die Hälfte der Weltbevölkerung auf dem Lande, und gut ein Drittel der Menschheit arbeitet in der Landwirtschaft. 2005 betrug der Handelswert der weltweit exportierten landwirtschaftlichen Waren (pflanzliche und tierische Produkte) 600 Billionen E. Der Handelswert der Agrarexporte stieg damit seit 2000 um 50 %. Die FAO (Food and Agriculture Organization der UNO) fasst die Daten zur Landwirtschaft in ihren Jahrbüchern zusammen, welche auf den Webseiten der FAO eingesehen werden können (http://faostat.fao.org, http://www.fao.org/statistics/yearbook/). Anhand dieser Statistiken kann relativ leicht nachvollzogen werden, dass für einige Staaten
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Abb. 14.7 Kaffee (Coffea) aus der Familie der Rubiaceae. Zu den 90 Arten gehören die Plantagenpflanzen C. arabica und C. canephora (Syn. Coffea robusta). Die reifen, dann roten Kirschen (Steinfrucht) enthalten als Samen jeweils zwei Kaffeebohnen. In einigen Ländern stellt Kaffee die Haupteinnahmequelle für Devisen dar. (Aufnahme von J. Munk, Karlsruhe)
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14.3 Die Entwicklung der Landwirtschaft
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die Agrarexporte den Hauptwirtschaftsfaktor darstellen und dass zwar für die großen Industriestaaten Landwirtschaft nur ein marginaler Wirtschaftszweig ist, aber ihr Exportanteil am Weltmarkt durchaus bedeutend ist (Abb. 14.7). Etwa vor 11 000 Jahren begannen einzelne Menschengruppen im Mittleren Osten Pflanzen zu kultivieren. Diese Lebensform brachte gewaltige Veränderungen mit sich. Die Menschen wurden sesshaft, sie pflegten ihre Pflanzen statt den zuvor gejagten Herden zu folgen. Dauerhafte Ansiedlungen entstanden, in denen viele Menschen in großer Nähe zusammenlebten, dies bedingte Regeln und Regularien. Das bestellte Land und die Ernten bedeuteten eine Verlockung, sodass Verteidigungsaufgaben sowohl individuell als auch kollektiv bedeutsamer wurden. Landwirtschaftsgesellschaften waren bereits 6000 v. Chr. sehr weit verbreitet, und der von Ochsen gezogene Pflug war bereits um 4500 v. Chr. erfunden. Die ersten Kulturpflanzen waren wilde Linien von Weizen, Gerste, Erbsen und Linsen, etwas später Oliven, Datteln und Weintrauben. Unabhängig davon wurden Reis und Sojabohnen in Südostasien domestiziert. In Mittelamerika kultivierten die Inkas, Mayas und Azteken sehr bald schon Kartoffeln, Mais, Tomaten, Bohnen, Kürbisse, Kakao, Ananas und Erdnüsse. Frühe Kunstwerke der Menschheit zeugen von der Bedeutung der Landwirtschaft. In Steinreliefen, die bis 3000 v. Chr. zurückdatiert werden können, finden sich Darstellungen von Gerste, Weizen und Datteln; auf kretischen Vasen Feigen, Krokusse, Granatäpfel und Lupinen. Mit den Gesellschaften entwickelte sich auch die Landwirtschaft. Ziergärten mit Lilien, Narzissen und Rosen entstanden. Daneben wurden oft erste Kräutergärten mit medizinisch genutzten Pflanzen angelegt, wobei damals Duft, Farben und Form der Pflanzenorgane als Komponenten der Heilwirkung angesehen wurden. Die Suche nach exotischen Blumen wird bereits im Gilgamensch-Epos beschrieben. Ebenso findet sich auf einem alten ägyptischen Monument, dem Palermo-Stein, eine Beschreibung einer Expedition zur Sammlung von Pflanzen, die König SNEFRU 2900 v. Chr. durchführen ließ. Andere Quellen beschreiben die ausgedehnten Pflanzensammelreisen und die reich gefüllten Gärten von Ramses III. (regierte 1186–1155 v. Chr.). Schon sehr bald in den Anfängen der Landwirtschaft wurden nebeneinander verschiedene Feldfrüchte angepflanzt und unterschiedliche Tiere domestiziert. Diese Diversifizierung der pflanzlichen und auch der tierischen Nahrung war notwendig, um Vitamine und andere essenzielle Nahrungsstoffe zu bekommen. Relativ früh in der Geschichte der Menschheit muss es aber auch eine „technische Revolution“ gegeben haben, die in der Konservierung von pflanzlicher und tierischer Nahrung lag, um die Phasen zwischen den Ernten zu überbrücken. Die Menschen entdeckten die Fermentation. Die Ansäuerung durch Milchsäurebakterien (Sauerkraut, Kimchi) oder die Produktion von Alkohol (Bier, Wein) schaffte Bedingungen, die andere schädliche Mikroben nicht wachsen ließen, aber die Nahrungsqualität erhielten oder sogar deutlich verbesserten. Die Konservierung von Milch in Form von Käse, Dickmilch oder Joghurt ist relativ früh belegt. Diese Konservierungsmethoden werden in ihrer Bedeutung für die menschliche Gesellschaftsentwicklung oft unterschätzt.
Moderne Landwirtschaft ist kapitalintensiv und maschinenintensiv. Sie benötigt große Mengen von chemischem Dünger (N, P, K) wie auch Pestizide (Herbizide, Fungizide, Insektizide u. a.). Große Flächen werden einheitlich bebaut (Monokultur) und nur noch wenige Kulturarten wechseln in enger Fruchtfolge ab. Die spezialisierten landwirtschaftlichen Betriebe zielen auf Ertragsmaximierung und auf die Einhaltung einer vorgegebenen Produktqualität, die zum Teil vertraglich mit den Abnehmern, inklusive spezifischer Anbaumaßnahmen, fest-
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14 Angewandte Botanik
gelegt wird (z. B. Kartoffeln für die Chipsproduktion, Spinat für die Tiefkühltruhe). Die Rahmenbedingungen der Landwirtschaft sind in Europa zudem sehr stark abhängig von den EU-Vorgaben (z. B. nachwachsende Rohstoffe, Flächenstilllegung, Milchquoten). Die heutige Form der Landwirtschaft unterscheidet sich damit drastisch von der Landwirtschaft unserer Vorfahren vor mehr als 150 Jahren, bei der es galt, den Ertrag und ausreichende Nahrung in einer Region zu gewährleisten. Ohne lange Transportwege nutzen zu können, mussten Wintergemüse, frühe und späte Sorten, lagerfähige Früchte und qualitätserhaltende Konservierungsmethoden wie Fermentierung die Ernährung über das ganze Jahr sichern. Diese Veränderungen sind Produkt der Mechanisierung und der Möglichkeit des Einsatzes von Chemie und der Spezialisierung in der Landwirtschaft als auch Produkt des Wandels von einem Agrarstaat in eine Industriegesellschaft mit sehr stark ausdifferenzierter Aufgabenteilung. Diese Umgestaltungen zur industrialisierten Landwirtschaft sind neben den Züchtungserfolgen auch die Voraussetzungen für die gewaltigen Ertragsteigerungen insbesondere der letzten 50 Jahre.
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Nicht allein die Anbauflächen charakterisieren die Bedeutung einer Pflanze. Die Einführung der Kartoffel hatte für die Industrialisierung in Europa eine enorme Bedeutung, da die Hektarerträge dieser Pflanze besonders hoch sind und damit weniger Menschen in der Landwirtschaft auf kleineren Flächen mehr Nahrung produzieren konnten. Das bedingte gleichzeitig die Freisetzung von Arbeitskräften, die für die entstehende Industrie zur Verfügung standen. Jeder spätere technische Fortschritt in der Landwirtschaft durch Mechanisierung oder Düngereinsatz bedeutete nahezu immer auch die Freisetzung von Arbeitskräften, die dann in der Industrie Arbeit suchten. Auch die Hungersnot 1846–1849 in Irland, bedingt durch den Anbau weniger Kartoffelklone und das massive Auftauchen des Kartoffelpathogens Phytophthora infestans (Kartoffelkrautfäule), kann man anders erzählen: Die abhängigen Bauern mussten damals Kartoffeln anpflanzen, da nur diese Pflanze erlaubte, auf den kleinen Flächen, die ihnen von den Großgrundbesitzern zum Selbsterhalt zur Verfügung gestellt wurden, ausreichende Nahrungsmengen zu produzieren. Eine Mischung von Arten im Anbau, die Ertragssicherheit bedeutet hätten, war auf diesen kleinen Flächen nicht möglich. Als Ursache für Hungersnot in Irland muss man also keineswegs allein die Kartoffelkrautfäule ansehen.
Die Mechanisierung der Landwirtschaft in der Mitte des 18. Jahrhunderts begann mit Dreschmaschinen, die zunächst von Tieren und später von Dampfmaschinen angetrieben wurden. Der Traktor wird erst in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts zur allgegenwärtigen Zugmaschine. Auch der Einsatz von Düngemitteln entwickelte sich in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts. Justus von Liebig erkannte zwar Mitte des 19. Jahrhunderts die Mineralstoffe als wichtige Bestandteile der Pflanzenernährung. Düngung blieb aber limitiert auf Kompost oder teuren Guano (im Wesentlichen Vogelkot), der in Europa aus Chile importiert werden musste, bis mit dem Haber-Bosch-Verfahren (1910) Ammoniak großtechnisch hergestellt werden konnte. Seither steigt der Düngemitteleinsatz in der Landwirtschaft kontinuierlich: Allein in der ersten Dekade des
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14.3 Die Entwicklung der Landwirtschaft
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21. Jahrhunderts weltweit um 10 % bei Stickstoffdünger, um 17 % bei Phosphatdünger und um 25 % bei Kaliumdünger. Etwa zur gleichen Zeit wie die Düngemittelherstellung begann auch die Produktion von Pflanzenschutzmitteln im großtechnischen Maßstab und die Entwicklung neuer Wirkstoffe. Der Weltmarkt für Pflanzenschutzmittel lag 2005 bei ca. 25 Milliarden E, wobei sich die Produktionsmengen auf Herbizide (ca. 25 %), Fungizide (ca. 45 %), Insektizide (ca. 20 %) sowie Sonstige (ca. 10 %) verteilen. Viele Agrarchemie-Firmen haben sich in den letzten drei Dekaden auch zu großen Züchtungsunternehmen entwickelt und dominieren heute den Saatgutmarkt, der pro Jahr auf etwa 17–20 Milliarden E weltweit geschätzt wird. Mit der wachsenden Bedeutung der Chemie veränderten sich die Bedingungen der Landwirtschaft und damit auch die Züchtungsziele. Das Verhältnis von Ähre zu Stroh beispielsweise ist ein wichtiger Aspekt für den Ertrag bei Getreide. Lange Zeit konnte man den Getreidestängel durch Wuchsstoffe (z. B. Cycocel) klein halten und damit Ernteverluste durch Lagerbildung nach Regen vermindern. Später wurde Kurzstrohigkeit bei Getreide ein Merkmal für moderne Sorten, und der Bauer konnte diesen Wuchsstoff einsparen. Sorten, die Kunstdünger gut verwerten können oder die sich leichter maschinell ernten lassen, wurden und werden in der modernen Landwirtschaft bevorzugt. Mechanisierung, Düngemittel- und Chemikalieneinsatz sowie Züchtungserfolge (z. B. Hybridzüchtung) bedeuteten weltweit in der Summe eine deutliche Steigerung der landwirtschaftlichen Gesamtproduktion und auch der Produktivität. Im Reisanbau in Indien können traditionelle und industrialisierte Landwirtschaft teilweise noch nebeneinander beobachtet und verglichen werden. In Indien werden etwa zwanzig große agrarökologische Zonen unterschieden und diese wiederum aufgrund ihrer Lage und Bodenqualität in eine Vielzahl kleinräumiger Gebiete aufgeteilt. Diese geographische und landwirtschaftliche Vielfalt machte aus Indien eines der großen Zentren genetischer Diversität (Mannigfaltigkeitszentren), auch Vavilov-Zentren genannt: Allein 133 Kulturpflanzen haben hier ihren Ursprung. Reis (Oryza sativa) wird in zwei Formenkreise eingeteilt, die sich u. a. in ihren Ansprüchen an Temperatur und Tageslänge, in ihren Resistenzeigenschaften und in ihrer Fähigkeit, Stickstoffdünger in Kornertrag umzusetzen, unterscheiden. Der traditionelle Reisanbau basierte auf vielen Sorten: In einem Dorf wurden durchschnittlich zwanzig verschiedene Reissorten angebaut. Oft wurde eine Mischkultur von 12 Kulturarten auf einem Feld, „baranaja“, betrieben, sodass aufgrund der Eigenschaften der einzelnen Kulturarten der Boden stets bedeckt blieb und somit die Erosion verhindert wurde und Krankheitserreger und Schädlinge sich nur eingeschränkt vermehren konnten. Dieses System führt unter traditionellen Bedingungen zu einem höheren Gesamtertrag im Vergleich zur Monokultur der beteiligten Arten und Sorten. Ohne den Einsatz von chemischen Düngemitteln gewährleistet dieses System Ertragssicherheit unter verschiedenen Wetterbedingungen und unterschied-
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lichem Schädlingsbefall und eine Erhaltung der Bodenfruchtbarkeit. Erntequalität und -ertrag werden dabei auch durch die Futtereigenschaften der Nebenprodukte Stroh oder Blattmasse bestimmt. Die Form der traditionellen Landwirtschaft in Indien wurde durch die Grüne Revolution ab Mitte der sechziger Jahre zunehmend zurückgedrängt und durch eine technisierte moderne Landwirtschaft ersetzt, als im großem Stil die Reissorten des International Rice Research Institute (IRRI, Los Banos, Philippinen) verbreitet wurden. Mit dem Einsatz von chemischem Dünger waren die neuen Sorten dem traditionellen System im Ertrag weit überlegen. Die Kombination aus industrialisierter Landwirtschaftstechnik und besseren Sorten erlaubte in der Summe in einigen Regionen eine Vervierfachung der Erträge (durchschnittlich etwa 50–100 %). Seit dem Beginn der Grünen Revolution entwickelte sich Indien vom Nahrungsmittelimporteur zu einem bedeutenden Exporteur. Drastische soziale Veränderungen wie die Verarmung der Kleinbauern und Landflucht gingen einher mit diesem Erfolg. Die industrialisierte Landwirtschaft verdrängte eine Vielzahl lokaler Landsorten und die traditionellen Anbaumethoden in vielen Gebieten. Maschinen und Chemikalien ersetzten die menschliche Arbeitskraft. Der Erfolg der Hochertragssorten (high yield varieties, HYV) beruht im Wesentlichen darauf, dass diese Sorten chemische Düngung in Kornertrag und nicht in Strohertrag umsetzen. Der Kornertrag wurde damals zum Hauptmerkmal, während die übrigen Merkmale (z. B. Strohertrag, Futterqualität des Strohs) vernachlässigt wurden. Die Pflanze Reis wird allerdings auch in der technisierten Landwirtschaft vielfältig genutzt. Die Körner werden entspelzt und zu Weißreis poliert, wobei die vitaminreiche Aleuronschicht für die menschliche Nahrung zwar verloren geht, aber die Polierabfälle werden als wertvolles Futtermehl verwendet. Reisstroh wird als Nebenprodukt weiterhin als Tierfutter genutzt und es dient der Papierherstellung sowie als geeignetes Flechtmaterial für Säcke, Matten und Hüte. Gemäß einer IRRI-Studie muss die Ertragssteigerung der 1. Grünen Revolution nochmal wiederholt werden, wenn z. B. die indische Reisproduktion mit dem Bevölkerungswachstum Schritt halten, d. h. pro Kopf 300 kg Reis pro Jahr produziert werden sollen. Der durchschnittliche Ertrag aller agrarökologischen Regionen in Indien müsste von etwa 3 t/ha auf 5,4 t/ha im Jahre 2020 ansteigen. Der maximal mögliche durchschnittliche Ertrag für ganz Indien wird auf ca. 5,9 t/ha geschätzt. Indien könnte somit ähnlich wie die Philippinen und Vietnam gerade Selbstversorger bleiben. Im Gegensatz dazu klafft gemäß der IRRIStudie im Jahre 2020 in China eine Lücke zwischen maximal möglichem Ertrag (7,6 t/ha) und Bedarf (8,9 t/ha). Die 2. Grüne Revolution wird, sofern sie Realität wird, durch eine Optimierung des Anbaus und der Verwendung von Dünger und Pestiziden bedingt sein. Dabei wird eine Ausweitung der Hochleistungssorten auf allen verfügbaren Anbauflächen, einschließlich der damit verbundenen Produktionsformen, projiziert.
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14.3 Die Entwicklung der Landwirtschaft
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Es kann heute nur abgeschätzt werden, inwieweit die Ertragssteigerung durch Herbizidresistenz, Insektenfraß-Resistenz oder Virusresistenz, die heute schon gentechnologisch realisiert sind, oder die Qualitätsverbesserungen wie z. B. durch den Goldenen Reis einen wesentlichen Beitrag zur erhofften zweiten Grünen Revolution leisten werden. Eigenschaften wie Trockenresistenz, Hitzetoleranz oder Salztoleranz sind überwiegend quantitativ vererbte Merkmale, die bis 2020 nicht durch Gentechnologie maßgeblich beeinflusst werden, die aber in einigen Regionen der Welt sehr wichtig sind, um die landwirtschaftliche Produktion zu sichern. Faktoren wie Wasserverfügbarkeit und Bodenqualität bedingen Ertragsverluste in großem Maße. Genauso können die soziologischen Veränderungen, die mit dieser erhofften 2. Grünen Revolution einhergehen, nur abgeschätzt werden. Die UNO erwartet, dass bis zu diesem Zeitpunkt über die Hälfte der Menschheit in großen Städten leben wird und dass die Zahl der in der Landwirtschaft beschäftigten Menschen bei steigender Produktivität stetig abnehmen wird.
Ein weiterer Aspekt zur Sicherung der Nahrung ist die Lebensmittellagerung und Verarbeitung. Durch Nachernteverluste geht ein großer Teil der Nahrung verloren. Ein Beispiel eines Lösungsversuchs, bei dem gleichzeitig die Qualität des Nahrungsmittels verbessert wurde, ist die hauseigene Fermentation von stärkereichem und proteinarmem Cassavamehl zu einer protein- und vitaminreichen Pilzmasse. Die biotechnologische Low-Input-Technik scheiterte in Afrika oder Thailand an den tradierten Verhaltensweisen: Die Menschen wollten diese Pilzmasse nicht essen. Eine entsprechende Veränderung der Essgewohnheiten in Europa wäre der nahezu vollständige Verzicht auf Fleisch und der Ersatz desselben durch fermentierte Sojaprodukte.
Düngemittel: Früher tierischer Kot, Mist und Kompost, heute überwiegend chemisch-hergestellte Verbindungen von Stickstoff, Phosphat und Kalium (N, P, K). Pestizide oder Pflanzenschutzmittel: Überbegriffe für Agrarchemikalien wie Herbizide (Mittel gegen Beikräuter), Fungizide (Mittel gegen Pilzbefall), Insektizide (Mittel gegen Insektenbefall) u. a. Monokultur: In der modernen Landwirtschaft werden in spezialisierten Betrieben große Flächen mit einheitlichen Pflanzen (Kulturarten und Sorten) bebaut. Fruchtfolge: Abfolge der Pflanzen auf einem Acker. Um die Bodenfruchtbarkeit zu gewährleisten wurden früher ca. sieben Kulturpflanzen im Jahreswechsel gepflanzt, heute ist eine enge Fruchtfolge von drei Arten üblich. Ertragsmaximierung: Der maximal mögliche Ertrag bei einer hohen Produktqualität ist das bestimmende Betriebsziel in der Landwirtschaft heute. Ertragssicherheit: Die Absicherung eines Ertrages durch entsprechende Artenund Sortenvielfalt, womit ausreichende Nahrung in einer Region über das ganze Jahr gewährleistet werden kann, ist das dominante Ziel der vorindustriellen Landwirtschaft. Grüne Revolution: Phase der Veränderung der Landwirtschaft in vielen Ländern ab 1960, bei der Hochertragssorten und neue Landwirtschaftformen eingeführt wurden, mit denen durchschnittliche Ertragssteigerungen von 50–100 % erreicht wurden.
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Hochertragssorten: Sorten, die deutlich größere Erträge erbringen als Landsorten oder Standardsorten. Insbesondere Sorten, die chemische Düngung in Kornertrag und nicht in Strohertrag umsetzen, bedingen deutliche Ertragssteigerungen. Mannigfaltigkeitszentren: Regionale Zentren genetischer Diversität (auch Vavilov-Zentren genannt), wo Kulturarten und deren Wildformen sowie deren nahe Verwandte in sehr großer Variation und Vielzahl wachsen.
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Botanik und Recht
Pflanzen haben für die weltweiten Handelsbeziehungen eine sehr große Bedeutung, was sich auch in internationalen Verträgen zu pflanzengenetischen Ressourcen und zur Biotechnologie widerspiegelt. Die Konvention zur biologischen Diversität, der Internationale Vertrag zu pflanzengenetischen Ressourcen für Nahrung und Landwirtschaft und das Kapitel zu handelsbezogenen Aspekten des Urheberrechtes innerhalb des Welthandelsabkommens bestimmen die Rahmenbedingungen.
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Agrobusiness ist ein bedeutsamer Wirtschaftsfaktor, und das Potential von Organismen als chemische Fabriken kann kaum überschätzt werden. Mehrere internationale Verträge, die von den Vertragsstaaten in nationales Recht umgesetzt werden müssen, behandeln die Fragen: Wem gehören die genetischen Ressourcen der Erde? Wie kann eine Nutzung der genetischen Ressourcen gerecht verteilt werden? Welche Ausschließlichkeitsrechte an genetischen Ressourcen kann jemand beanspruchen? n Die Erhaltung genetischer Ressourcen ist auch für den Züchter in seinem Zuchtgarten ein Problem, da er mit einem Selektionsprozess zwangsläufig nicht alle Merkmale verfolgen kann: Um diesem Dilemma zu entgehen, haben Züchter bereits früh Evolutionsramsche oder Subpopulationen ihres Zuchtmaterials erstellt, die dann an geeigneten Standorten einer Selektion unterzogen wurden. Als Ramsch wird die Saatgut-Ernte von vielen Pflanzen bezeichnet. Um die genetische Vielfalt eines solchen Ramsches zu erhöhen, haben die Züchter wenige männlich sterile Mutterlinien mit sehr vielen Vaterlinien gekreuzt (composite crosses, composite hybrid mixtures). Ex-situ-Konservierung: Mit dem Wissen um den Wert genetischer Ressourcen begannen Anfang des 20. Jahrhunderts viele Nationen mit dem Aufbau von Genbanken, das heißt Lagerstätten für Saatgut von Wildarten, aber mehr noch von landwirtschaftlich genutzten Primitivsorten, Landsorten und alten Zuchtsorten. Die größten Genbänke heute befinden sich in St. Petersburg (Russland), Beltsville (USA), El Batan (Mexico), Bet Dagan (Israel) und Braunschweig/Gatersleben (Deutschland). Genbanken werden oft als Museen angesehen. Das Vavilov-Institut in St. Petersburg wurde als „Louvre der Botanik“ bezeichnet. Die meisten Genban-
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14.4 Botanik und Recht
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ken sind aber lediglich riesige Archive, wobei die Qualität der eingelagerten Proben und der Informationen über die Proben für den Wert einer Genbank entscheidend ist. In-situ-Konservierung: Sehr früh wurde auch eine In-situ-Konservierung am Standort als wünschenswert betrachtet und in Form von geschützten Arealen und Naturschutzgebieten umgesetzt. Insbesondere in den Mannigfaltigkeitszentren der Kulturpflanzen, das heißt den geographischen Zentren großer genetischer Vielfalt unserer Kulturpflanzen, wurden geschützte Areale gefordert (gene sanctuaries). Auch eine extensive Bewirtschaftung in kleinräumiger Landwirtschaft für Wildund Primitivformen der Kulturarten als On-farm-Projekte für alte Sorten und Landsorten (ökologische Museen) ist ein Bestandteil der Strategie zum Erhalt der genetischen Ressourcen. m Lange Zeit wurden die genetischen Ressourcen der Erde als gemeinsames Erbe der Menschheit betrachtet, analog zu den Meeresbodenschätzen, die nicht in den Grenzen von Nationalstaaten liegen. Mit der Nutzung von Landsorten oder auch Wildpflanzen aus Entwicklungsländern für die Züchtung oder der Extraktion von pharmazeutisch wirksamen Stoffen, was in beiden Fällen mit rechtlichen Schutzsystemen in den Industriestaaten (Sortenschutz, Patentrecht) verbunden ist, kamen Fragen auf. Insbesondere dann, wenn die Produkte der Industriestaaten samt Schutzrechten in die Entwicklungsländer als Sorten oder Pharmaka reimportiert wurden, beanspruchten die Entwicklungsländer eine Beteiligung am Gewinn. Sind der Erhalt und die Züchtung der Landsorten durch die Generationen von traditionellen Bauern in Entwicklungsländern ebenfalls schützenswert? Kann eine Pharmafirma Schutzrechte für einen Pflanzenextrakt erhalten, wenn dieser Extrakt traditionell im Land benutzt wird und die Entwicklung der Firma auf tradiertem Wissen im Entwicklungsland basiert? Ist das Wissen eines Medizinmannes über die Heilpflanzen im Dschungel und das Wissen eines Bauern über Pflanzenextrakte als Insektizid ebenfalls ein schützenswertes Kulturgut analog etwa zu Musikstücken, für die die Industriestaaten Urheberrechte einfordern, oder ist es ein frei nutzbares Allgemeinwissen? In der Regel vertraten die Entwicklungsländer den Standpunkt, dass solche Leistungen zu vergüten sind, während die Industriestaaten Ansprüche an eine technische Bearbeitung und eine individuelle Rechtsperson (Person oder Firma) gebunden sehen. Erst wenn eine Substanz oder ein Gen isoliert und ein nützlicher Anwendungszweck definiert ist, dann kann gemäß den Industriestaaten einem Patentantrag entsprochen werden. Die beiden Grundpositionen sind älter und betrafen bereits Landsorten und tradiertes Wissen, aber die Konflikte wurden verstärkt durch die Patentierung von Genen und den starken Fokus der Biotechnologie-Firmen auf das Patentrecht. Niemand bestritt den Wert dieses tradierten Wissens, der Landsorten oder auch der Wildpflanzen im Dschungel. Viele wollten genetisch-reiche Naturgebiete unter Schutz stellen und in den Mannigfaltigkeitszentren, die überwiegend in den Entwicklungsländern liegen,
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sollte eine tradierte Landwirtschaft zum Erhalt des Sortenreichtums ebenfalls fortgeführt werden (In-situ-Konservierung). Diesen Argumentationsmustern entsprechend fühlten sich die Entwicklungsländer bestohlen und darüber hinaus in der Ausbeutung ihrer Naturressourcen behindert. Die Industriestaaten sahen sich mit ihres Erachtens ungerechtfertigten Ansprüchen konfrontiert. Das führte u. a. dazu, dass botanische Gärten in den Industriestaaten keine Pflanzen aus Entwicklungsländern mehr erhielten, der Austausch zwischen den Ländern sehr restriktiv gehandhabt wurde, systematische und ethnobotanische Exkursionen nur mit sehr einschränkenden Auflagen durchgeführt werden konnten. Verträge und Materialtransfer-Übereinkommen (MTA, material transfer agreements) wurden in der Biologie alltäglich. Der am Kapitelbeginn erwähnte Vertrag einer Firma mit INBio in Costa Rica galt für die einen als Musterlösung, für die anderen als Ausbeutung eines Entwicklungslandes.
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n Der immergrüne Neem-Baum (Azadirachta indica, Abb. 14.8) gilt in Indien als der göttliche Baum. Er stellt eine natürliche Apotheke dar. Viele Produkte, die aus dem Baum hergestellt werden, haben medizinische Bedeutung oder werden für kosmetische Zwecke verwendet. Als 1995 das europäische Patentamt dem USamerikanischen Landwirtschaftsministerium zusammen mit einer US-Firma ein Patent auf der Basis von Neem zugestand, widersprach die indische Regierung mit der Argumentation, dass diese Nutzung in Indien seit 2000 Jahren bekannt ist. In erster Instanz wurde das Patent widerrufen, aber die Firma legte erfolgreich Widerspruch ein und gewann in zweiter Instanz mit der Argumentation, dass die Nutzung in keiner wissenschaftlichen Publikation bisher beschrieben wurde. Dieser Konfliktfall warf ein Schlaglicht auf die Möglichkeiten des Patentrechts und dem Umgang mit traditionellem Wissen. m Letztlich führte die Situation auch zu intensiven Verhandlungen innerhalb der Welthandelsorganisation (WTO, World Trade Organisation) und anderen internationalen Verhandlungsrunden und mündete schließlich in drei internationalen Verträgen:
Abb. 14.8 Neem-Baum (Azadirachta indica, Syn.: Melia azadirachta L). Neem-Produkte wirken antimikrobiell, als Pestizide, Fungizide und Dünger. Viele Extrakte des Baums werden in der Medizin des Ayurveda verwendet. (Aufnahme von K. W. Wolf, Jamaica, Pitopia 2008)
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– Die Konvention zur biologischen Diversität (CDB, Rio de Janeiro, 1992), – das Kapitel zu handelsbezogenen Aspekten des Urheberrechtes innerhalb des Welthandelsabkommens (TRIPS, Trade related aspects of Intellectuell property rights der WTO, 1994, z. Z. unter Revision) und – dem Internationalen Vertrag zu pflanzengenetischen Ressourcen für Nahrung und Landwirtschaft innerhalb der FAO (2001). Diese Verträge behandeln sehr unterschiedliche Aspekte, aber dennoch sind alle drei Verträge relevant für den Ausgleich der Interessen im Kontext von genetischen Ressourcen und Biotechnologie. Die Konvention zur biologischen Diversität hat drei Hauptziele: 1. den Erhalt der Biodiversität, 2. die nachhaltige Nutzung der Biodiversität und 3. die faire Verteilung des Nutzens, der auf genetische Ressourcen zurückgeht. Auf der Konferenz von Rio de Janeiro 1992 wurden souveräne Rechte über die genetischen Ressourcen dem Staat zugesprochen, auf dessen Staatsgebiet sie gefunden wurden und werden. Die Vertragsstaaten verpflichten sich aber auch, Strategien für eine Erhaltung und nachhaltige Nutzung aller Ökosysteme, Arten und genetischen Ressourcen auf ihrem Territorium zu entwickeln und umzusetzen. Die Konvention befasst sich auch mit Biotechnologie, indem sie als Unterkapitel das Cartagena-Protokoll zur Biosicherheit einfügt, dass sich mit der Entwicklung und den Transfer von Technologie und Aspekten zur Sicherheit von gentechnologisch veränderten Organismen insbesondere beim grenzüberschreitenden Verkehr beschäftigte. Gemäß der Konvention können Länder die Einführung von gentechnologisch veränderten Organismen auf der Basis eines Vorsichtsprinzips verbieten, falls nicht genügend wissenschaftliche Evidenz für die Sicherheit des Produktes angeführt werden kann. Auch der gerechte Ausgleich von Nutzen aus genetischen Ressourcen oder aus traditionellem Wissen ist in der Konvention angesprochen. Die Lagerbestände an genetischen Ressourcen in den Kühlhäusern der Genbanken und auch die Bestände der Botanischen Gärten waren zunächst nicht Gegenstand der Konvention und sind erst mit dem Internationalen Vertrag zu pflanzengenetischen Ressourcen für Nahrung und Landwirtschaft umfassend erfasst. Dieses Abkommen versucht auch Strukturen zu schaffen für den Erhalt der genetischen Ressourcen, den Informationsfluss und auch den Ausgleich von Nutzeffekten. Der Vertrag stellt fest, dass kein Land in Bezug auf die genetischen Ressourcen autonom ist, und dass der Erhalt der Ressourcen eine internationale Aufgabe ist. Mit der Global Biodiversity Information Facility (GBIF) wurde eine Struktur geschaffen, die genetische Ressourcen systematisch erfasst und Informationen zur Verfügung stellt. Der Zugang zu Informationen und zur Technologie, der Transfer von Technologien und auch Bildungsprogramme sind Gegenstand des Vertrages. Aktivitäten und Programme zum Erhalt der genetischen Ressourcen sollen über Fonds finanziert werden, deren Ausgestaltung ebenfalls Gegenstand des Vertrages ist.
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Wenn Staaten die Einfuhr von gentechnologisch veränderten Pflanzen verbieten können, sehen zumindest die Exportnationen dieser Pflanzen dies als eine Handelsbarriere an. Auf der Basis der Verträge war ein Moratorium der Europäischen Union zur Einfuhr von gentechnologisch-veränderten Pflanzen auch bereits Gegenstand eines Handelsstreites vor dem WTO-Gericht mit den USA. Aus Sicht eines Züchters aber sind Schutzrechte (Sortenschutz, Patentrecht) der wesentlich wichtigere Aspekt des Welt-Handelsabkommens. Die TRIPSBestimmungen verpflichten die Vertragsstaaten zu einem Mindest-Urheberrechtsschutz. Für Pflanzensorten muss mindestens ein Sortenschutz eingeführt werden. In den beiden anderen Verträgen stehen ebenfalls Verpflichtungen zu einem angemessenen und wirkungsvollen Schutz für die transferierten Technologien. Das betrifft dann die nationalen Patentrechte, die Laufzeiten für Patente und die Wirtschaftsbereiche, in denen Patente erworben und welche Patentansprüche durchgesetzt werden können, einschließlich der Biotechnologie und der Ansprüche, die man für einen gentechnologisch-veränderten Organismus erlangen kann. Das Sortenschutzwesen, wie es sich in Europa entwickelt hat, gesteht dem Sorten-Züchter ein Allein-Vertriebsrecht zu, stellt aber sowohl dem Bauern die Nutzung eines Teils seiner Ernte als Saatgut im nächsten Jahr als auch den anderen Züchtern die Nutzung jeder Sorte zur weiteren Züchtung ausdrücklich frei. Das Patentrecht, wie es zurzeit durch Präzedenzfälle in den USA, Europa und Japan ausgelegt wird, ermöglicht demgegenüber, dies zu verbieten oder dafür Lizenzgebühren zu verlangen. Darüber hinaus eröffnet das Patentrecht die Möglichkeit, auch Konsumgüter wie Früchte, Gemüse, Viehfutter, pflanzliche Industrierohstoffe u. a. in die Ansprüche einzubeziehen. In den Anfängen des Patentrechts haben fast alle Staaten in ihren nationalen Gesetzestexten Landwirtschaft, Medizin und die Produktion von Pharmaka vom Patentrecht explizit ausgenommen und nur kurze Patentlaufzeiten gewährt. Ähnliche Bestimmungen gibt es in ökonomisch weniger entwickelten Staaten auch heute noch. Diese Passagen sind aber aufgrund der TRIPS-Bestimmungen in den nächsten Jahren anzupassen. Das Cartagena-Protokoll zur Biosicherheit musste in Landesrecht überführt werden und beeinflusst maßgeblich auch die europäischen Verordnungen für den Umgang mit gentechnologisch veränderten Pflanzen sowie die Kennzeichnungspflicht von Produkten, die mithilfe von gentechnologisch veränderten Organismen (GVOs) erzeugt wurden. Der Anbau von gentechnologisch-veränderten Pflanzen (Freisetzung) muss in der Europäischen Gemeinschaft zunächst genehmigt werden. Ebenso die Vermarktung von Produkten aus gentechnologisch veränderten Pflanzen, die nicht in der Europäischen Gemeinschaft angebaut werden (Inverkehrbringung). Der Antrag auf Zulassung von Lebens- und Futtermitteln, die aus GVOs bestehen oder daraus hergestellt sind, wird bei der zuständigen Behörde eines Mitgliedstaates eingereicht. Die nationale Behörde leitet den Antrag an die Europäische Behörde für Lebensmittelsicherheit (EFSA) weiter.
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Ein solcher Antrag besteht u.a aus: – Unterlagen zu durchgeführten Studien, aus denen hervorgeht, dass das GVOLebensmittel keine nachteiligen Auswirkungen auf Mensch und Tier oder die Umwelt hat; – Unterlagen zu Analysen, dass das GVO-Lebensmittel sich nicht wesentlich von konventionellen Vergleichsprodukten unterscheidet; – einem Vorschlag für die Kennzeichnung des Produkts; – einem Verfahren und Probematerial, um das GVO-Lebensmittel nachweisen und identifizieren zu können. An dem Verfahren sind weitere nationale Behörden und internationale Gremien beteiligt, da sie zu dem Antrag Stellung nehmen müssen. Die EFSA prüft den Antrag innerhalb der nächsten sechs Monate und macht der Öffentlichkeit die Zusammenfassung des Antrags zugänglich. Sofern alle Maßnahmen getroffen wurden, um schädliche Auswirkungen auf die Gesundheit von Mensch und Tier sowie die Umwelt zu verhindern, wird dem Freisetzungsantrag stattgegeben, eventuell mit Auflagen und Bedingungen, wie z. B. marktbegleitende Beobachtungen. Alle Zulassungen sind auf zehn Jahre begrenzt, und die zugelassenen GVO-Lebensmittel werden in ein öffentlich zugängliches Register eingetragen.
n Bei Nahrungsmitteln gilt in der EU eine Grenze von 0,9 % GVO-Anteil als zulässige Verunreinigung, die noch keine Kennzeichnungspflicht nach sich zieht. In Konsequenz muss ein Bauer seine Ernte aus konventionellem Anbau als GVO kennzeichnen, wenn transgener Pollen aus dem Nachbarfeld seine konventionelle Sorte im relevanten Ausmaß bestäubt hat. Der Anbauer von transgenen Pflanzen könnte haftbar gemacht werden, da der Nachbar u. U. für seine Ernte einen geringeren Marktwert realisieren kann. In den Niederlanden kann eine Haftung nur eingefordert werden, falls der Bauer schuldhaft die gute Anbaupraxis nicht beachtet hat, in Deutschland kann ein Haftungsfall durch GVOs auch unabhängig von schuldhaftem Verhalten eintreten. Der Nachbarbauer argumentiert nicht mit einer Gefahr für die Gesundheit oder die Umwelt durch GVOs, sondern nur mit nicht realisiertem Marktwert. Entsprechend haben auch Imker argumentiert, die den Anbau von transgenem Mais in Bayern 2007 erfolgreich gerichtlich unterbunden haben. Ihr Honig hätte Spuren von Pollen des transgenen Mais enthalten können, wodurch der Marktwert des Honigs laut dem Augsburger Urteil unabhängig vom Grenzwert fast völlig reduziert gewesen wäre. Ein Gericht in Frankfurt (Oder) hatte kurz vorab bei ähnlicher Streitlage gegen die klagenden Imker entschieden, weil der gesetzliche Grenzwert von 0,9 % durch transgenen Pollen in Honig nicht erreicht werden könnte. Die bayrische Honigernte 2007 wird somit GVO-Pollen-frei sein, die brandenburgische Honigernte vielleicht leichte Spuren von GVO-Pollen enthalten. Die bayrischen Imkerverbände können sich dann bei entsprechend aggressiven Marketing gegen kanadischen Honig positionieren, der durch den weiträumigen Anbau von transgenem Raps, den Bienen oft und gerne anfliegen, weit mehr GVO-Pollen enthält und dennoch nicht den gesetzlichen Grenzwert zur Kennzeichnungspflicht überschreitet. Auch hier wird mit Image-bedingtem Marktwert und nicht mit einer Gefahr für die Gesundheit oder die Umwelt argumentiert. m
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Verträge, Paragrafen und Regeln sind veränderlich und Gegenstand von Verhandlungen. Sie schaffen die zugrunde liegenden Konflikte nicht ab, sondern bilden die rechtlichen Rahmenbedingungen, die der systematische Botaniker bei der Suche nach neuen Arten in bisher unzugänglichen Gebieten und der angewandte Botaniker bei der Ausrichtung seiner Forschungsziele beachten muss. So wird der Pflanzen-Gentechnologe keine Antibiotikaresistenzen zur Selektion von Transformanten verwenden, da solche Pflanzen in der Europäischen Gemeinschaft nicht mehr zum Markt zugelassen werden. Wie die Belehrungen zur Arbeitssicherheit und zu den Bestimmungen zur Gentechnologie im Labor müssen Botaniker Belehrungen zum Umgang mit gesammeltem Probenmaterial akzeptieren, wenn sie in Kooperation mit internationalen Netzwerken forschen wollen.
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Genetische Ressourcen: Die Gesamtheit der Gene aller Lebewesen und deren Variationen sind eine Ressource für die Zukunft, deren Nutzen weitgehend noch verborgen ist. Ex-situ-Konservierung: Einlagerungen von genetischen Ressourcen in Lagerhäuser (Genbanken). In-situ-Konservierung: Erhaltung von Landschafts- (Naturschutzgebiete) und Landwirtschaftsbedingungen einschließlich einer kleinräumigen und personalintensiven Landwirtschaft (Landschaftsschutz) am Standort großer genetischer Vielfalt von Kulturarten (gene sanctuaries). Sortenschutzwesen: Ein Rechtssystem, das die Anerkennung, Vermarktung und Nutzungsrechte von Sorten regelt. Es billigt dem Züchter ein ausschließliches Vermarktungsrecht für ihre Sorten zu. Patentrecht: Rechtssystem zur Regelung von Erfindungen. Im Gegenzug für die umfassende Veröffentlichung bekommt der Erfinder ein zeitlich begrenztes ausschließliches Nutzungsrecht für die Erfindung zugesprochen. Erfindungen in einigen Bereichen (z. B. Software, Medizin, Landwirtschaft, Militär) konnten und können nicht in allen Ländern uneingeschränkt patentiert werden. Materialtransfer-Übereinkommen (MTA, material transfer agreements): Verträge, die die Nutzung von gentechnischen Konstrukten und transgenen Organismen regeln. Konvention zur biologischen Diversität (CDB, Rio de Janeiro, 1992): Drei Hauptziele: 1. den Erhalt der Biodiversität, 2. die nachhaltige Nutzung der Biodiversität und 3. die faire Verteilung des Nutzens, der auf genetische Ressourcen zurückgeht. Die genetischen Ressourcen auf einem Staatsterritorium werden als nationales Eigentum angesehen, gleichzeitig wird der Erhalt der genetischen Ressourcen als eine internationale Aufgabe definiert. TRIPS: Das Kapitel zu handelsbezogenen Aspekten des Urheberrechtes innerhalb des Welthandels-abkommens (TRIPS, Trade related aspects of Intellectuell property rights der WTO, 1994). Darin wird ein Mindest-Urheberrechtsschutz (Sortenschutz, Patentrecht) festgelegt, der die Züchtung (Sortenschutz) betrifft, einschließlich gentechnologisch-veränderten Organismus (Patentrecht), wie auch die Biotechnologie (Patentrecht). Nationale Sortenschutzrechte und Patentrechte müssen daran angepasst werden.
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Internationaler Vertrag zu pflanzengenetischen Ressourcen für Nahrung und Landwirtschaft innerhalb der FAO (2001): Dieses Abkommen versucht Strukturen zu schaffen für den Erhalt der genetischen Ressourcen, den Informationsfluss und auch den Ausgleich von Nutzeffekten. Global Biodiversity Information Facility (GBIF): Eine Institution der FAO zur systematischen Erfassung der genetischen Ressourcen. Cartagena-Protokoll zur Biosicherheit: Ein Unterkapitel der Konvention zur biologischen Diversität, das sich mit der Entwicklung und den Transfer von Technologie und Aspekten zur Sicherheit von gentechnologisch veränderten Organismen insbesondere beim grenzüberschreitenden Verkehr beschäftigt. Freisetzung: Das Ausbringen von gentechnisch veränderten Organismen (GVOs) zum Anbau in der Europäischen Gemeinschaft muss zunächst genehmigt werden. Der Antrag auf Zulassung von Lebens- und Futtermitteln, die aus GVOs bestehen oder daraus hergestellt sind, wird bei der zuständigen Behörde eines Mitgliedstaates eingereicht. Inverkehrbringung: Auch die Vermarktung von Produkten aus gentechnologisch veränderten Organismen, die nicht in der Europäischen Gemeinschaft angebaut werden, muss in letzter Instanz von der Europäische Behörde für Lebensmittelsicherheit (EFSA) genehmigt werden.
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Bildquellen Es sind alle Abbildungen gelistet, die nicht von den Autoren der jeweiligen Kapitel oder Abschnitte beigesteuert wurden. Die Zahlen in [ ] verweisen auf die unten aufgeführte Literatur. 1.3 1.4 1.5a, c 1.6a 1.9c 1.10a-d 1.12a-c 2.2a 2.3 2.4a,b 2.6a,b 2.7 2.11 2.13e 2.15a,c 2.16a 3.3 3.4 3.7 3.8 3.9 3.11 3.15 3.16a-d 3.18b 4.10 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8 5.9 5.10 5.13 5.16 5.17 5.18 5.19 5.23 5.24
aus Wanner [34] Schema aus Wanner [34]; Aufnahme von Gerhard Wanner, München aus Wanner [34]; b Gerhard Wanner, München Karl-Josef Dietz, Bielefeld aus Wanner [34] Karl Josef Dietz, Bielefeld Karl-Josef Dietz, Bielefeld. aus Wanner [34]; b Gerhard Wanner, München Gerhard Wanner, München Gerhard Wanner, München Gerhard Wanner, München Gerhard Wanner, München Arnd Tüffers, Mettmann Karl-Josef Dietz, Bielefeld Karl-Josef Dietz, Bielefeld; b, d aus Wanner [34] aus Wanner [34]; b Gerhard Wanner, München Katharina Munk, Idstein Karl-Josef Dietz, Bielefeld Karl-Josef Dietz, Bielefeld Karl-Josef Dietz, Bielefeld aus Wanner [34] Karl-Josef Dietz, Bielefeld Gerhard Wanner, München Annina Munk, Idstein; e Klaus Wolf Katharina Munk, Idstein; c Karl-Josef Dietz, Bielefeld nach Sitte et al. [30] nach Laux/Jürgens [15] nach Häcker et al. [9] nach Friml et al. [7] nach Friml et al. [7] nach De Smet/Jürgens [5] Billy Chandler, Springville, CA nach Sablowski [23] nach Lenhard/Laux [17] nach Sablowski [23] nach Byrne [3] nach Nakajima/Benfey [21] nach Nakajima/Benfey [21] nach van den Berg et al. [33] nach Blilou et al. [2] nach Searle/Coupland [27] nach Taiz/Zeiger [31]
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5.25 5.26 5.28 5.29 5.30 5.31 5.33 6.39 6.41 7.2 7.4 7.10 7.14 8.2d, e 8.5 8.6 8.8 9.3 9.6 9.7 10.3a 10.4a-c 10.7b, c 10.9 10.10 10.11 11.18c 11.25a-d 12.1 12.4 12.5 12.6 13.1 13.4a
nach Sheldon et al. [28] pi und ag-Mutanten von Elliot Meyerowitz, Pasadena, USA nach Honma/Goto [12] nach Lenhard et al. [16] nach Groß-Hardt et al. [8] nach Higashiyama et al. [11] nach Scott et al. [24] nach Schubert et al. [26] nach Martin/Schnarrenberger [20] nach Heldt [10] nach Lüttge et al. [19] nach Firma WALZ GmbH, Effeltrich nach Ehleringer/Björkmann [6] Paolo Bonfante, Turin, Italien nach Larcher [14] nach Heldt [10] Peter Müller, Marburg nach Larcher [14] und von Willert et al. [35] nach von Willert et al. [35] nach Sitte et al. [30] aus Wanner [34] aus Wanner [34] aus Wanner [34] nach van Bel et al. [32] nach Heldt [10] nach Heldt [10] Arnd Tüffers, Mettmann Danny Kessler, Jena Karl-Heinz Linne von Berg, Köln Karl-Heinz Linne von Berg, Köln Karl-Heinz Linne von Berg, Köln Karl-Heinz Linne von Berg, Köln nach Joachim Schrautzer, Kiel und Michael Breuer, Kiel Arnd Tüffers, Mettmann; b Hermann Heilmeier, Freiberg; c O.L. Lange, Würzburg; d nach Lange [13] und Larcher [14] 13.5 nach Schirmer et al. [25] 13.6 nach Larcher [14] 13.8 nach Lösch [18] 13.9 nach Kerner von Marilaun, Quelle: www.biolib.de 13.10a Martin Nickol, Kiel; c Hartmut Kaiser, Kiel 13.12 Shinozaki [29] 13.13 Arnd Tüffers, Mettmann 13.14 Daten für Porphyra-334 und Scytonemin von Manfred Klisch, Erlangen 13.15 nach Day et al. [4] und Nybakken et al. [22] 13.17b-d Martin Nickol, Kiel 13.18a-c Kirsten Krause, Tromsø; d Wolfgang Bilger, Kiel; e Johannes Siemens, Dresden 13.20a, c Johannes Siemens, Dresden; c Stefanie Heupel, Karlsruhe 14.1 Arnd Tüffers, Mettmann 14.3 Klaus Wolf, Jamaica, Pitopia 2008 14.7 Johannes Munk, Karlsruhe 14.8 Klaus Wolf, Jamaica, Pitopia 2008
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Tab. 13.3 nach Lambers H, Chapin FS III, Pons TL (1998). Plant Physiological Ecology. Springer, New York
Titelliste [1] Blazquez, MA (2005). Plant science. The right time and place for making flowers. Science 309: 1024–1025 [2] Blilou, I., Xu J., Wildwater, M., Willemsen V., Paponov I., et al. (2005). The PIN auxin efflux facilitator network controls growth and patterning in Arabidopsis roots. Nature 433: 39–44 [3] Byrne, ME (2006). Shoot meristem function and leaf polarity: the role of class III HD-ZIP genes. PLoS Genet 2: e89 [4] Day, T.A., Vogelmann, T.C., DeLucia, E.H. (1992). Are some plant life forms more effective than others in screening out ultraviolet-B radiation? Oecologia 92: 513–519 [5] De Smet I., Jürgens G. (2007). Patterning the axis in plants–auxin in control. Curr Opin Genet Dev 17: 337–343 [6] Ehleringer, J. A., and Björkman, O. (1977). Quantum yields for CO2 uptake in C3 and C4 plants. Plant Physiol. 59: 86–90 [7] Friml, J., Vieten, A., Sauer, M., Weijers, D, Schwarz, H. (2003). Efflux-dependent auxin gradients establish the apical-basal axis of Arabidopsis. Nature 426: 147–153 [8] Groß-Hardt, R., Kagi, C., Baumann, N., Moore, JM., Baskar, R. (2007). LACHESIS restricts gametic cell fate in the female gametophyte of Arabidopsis. PLoS Biol 5: e47 [9] Häcker, A., Groß-Hardt, R., Geiges, B, Sarkar, A., Breuninger, H., et al. (2004). Expression dynamics of WOX genes mark cell fate decisions during early embryonic patterning in Arabidopsis thaliana. Development 131: 657–668 [10] Heldt, H. (1996). Pflanzenbiochemie. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg [11] Higashiyama, T., Yabe, S., Sasaki, N., Nishimura, Y., Miyagishima, S. (2001). Pollen tube attraction by the synergid cell. Science 293: 1480–1483 [12] Honma, T., Goto, K. (2001). Complexes of MADS-box proteins are sufficient to convert leaves into floral organs. Nature 409: 525–529 [13] Lange, O.L. (1959). Untersuchungen über Wärmehaushalt und Hitzeresistenz mauretanischer Wüsten- und Savannenpflanzen. Flora 147: 595–651 [14] Larcher W. (2001). Ökophysiologie der Pflanzen. Eugen Ulmer, Stuttgart [15] Laux, T., Jürgens, G. (1997). Embryogenesis: A New Start in Life. Plant Cell 9: 989–1000 [16] Lenhard, M., Bohnert, A., Jürgens, G., Laux, T. (2001). Termination of stem cell maintenance in Arabidopsis floral meristems by interactions between WUSCHEL and AGAMOUS. Cell 105: 805–814 [17] Lenhard, M., Laux, T. (2003). Stem cell homeostasis in the Arabidopsis shoot meristem is regulated by intercellular movement of CLAVATA3 and its sequestration by CLAVATA1. Development 130: 3163–3173 [18] Lösch R. (2001). Wasserhaushalt der Pflanzen. Quelle & Meyer, Wiebelsheim [19] Lüttge, U., Kluge, M., Bauer, G. (1999). Botanik, 3. Aufl., VCH, Weinheim [20] Martin, W. and Schnarrenberger, C. (1997). The evolution of the Calvin cycle from prokaryotic to eukaryotic chromosomes: a case study of functional redundancy in ancient pathways through endosymbiosis. Curr. Genet. 32 pp. 1–18
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[21] Nakajima, K., Benfey, P.N. (2002). Signalling in and out: control of cell division and differentiation in the shoot and root. Plant Cell 14 Suppl: S265–276 [22] Nybakken, L., Aubert, S., Bilger, W. (2004). Epidermal UV-screening of arctic and alpine plants along a latitudinal gradient in Europe. Polar Biol 27: 391–392 [23] Sablowski, R. (2007). Flowering and determinacy in Arabidopsis. J Exp Bot 58: 899–907 [24] Scott, R.J., Spielman, M., Bailey, J., Dickinson, H.G. (1998). Parent-of-origin effects on seed development in Arabidopsis thaliana. Development 125: 3329–3341 [25] Schirmer EC, Lindquist S., Vierling E. (1994). An Arabidopsis heat shock protein complements a thermotolerance defect in yeast. Plant Cell 6: 1899–1909 [26] Schubert, W-D., Klukas, O., Krauß, N., Saenger, W., Fromme, P., Witt, H.T. (1998). Photosystem I of Synechococcus elongatus at 4 Å Resolution: A common ancestor for oxygenic and anoxygenic photosynthetic systems: a comparison based on the structural model of photosystem I. J. Mol. Biol. 280, 297–314 [27] Searle, I., Coupland, G. (2004). Induction of flowering by seasonal changes in photoperiod. Embo J 23: 1217–1222 [28] Sheldon, C.C., Rouse, D.T., Finnegan, E.J., Peacock, W.J., Dennis, E.S, (2000). The molecular basis of vernalization: the central role of FLOWERING LOCUS C (FLC). Proc Natl Acad Sci U S A 97: 3753–3758 [29] Shinozaki, K., Yamaguchi-Shinozaki, K. (1997). Gene expression and signal transduction in water-stress response. Plant Physiol 115: 327–334 [30] Sitte, P., Ziegler, H., Ehrendorfer, F., Bresinsky, A. (2002). Strasburger. Lehrbuch der Botanik. 34. Aufl., Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg [31] Taiz, L., Zeiger, E. (2006). Plant Physiology, 4. Aufl., Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts [32] van Bel, AJE (2003). The phloem: a miracle of ingenuity. Plant, Cell and Environment (2003) 26, 125–149 [33] van den Berg, C., Willemsen, V., Hendriks, G., Weisbeek, P., Scheres, B. (1997). Shortrange control of cell differentiation in the Arabidopsis root meristem. Nature 390: 287–289 [34] Wanner, G. (2004). Mikroskopisch-Botanisches Praktikum. Thieme, Stuttgart [35] Willert, D. J., von Matyssek, R., Herppich, W. B. (1995). Experimentelle Pflanzenökologie. Grundlagen und Anwendungen. Georg Thieme Verlag, Stuttgart
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Sachverzeichnis
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Sachverzeichnis Farbige Seitenzahlen verweisen auf die Definitionen in Repetitorien, die dadurch als Glossar genutzt werden können. A ABA (Abscisinsäure) s. Abscisinsäure ABA-responsive elements (ABRE) 470, 475 abaxial 146, 149 ABC-Modell 162, 165 – Schema 163 Abies 55 Abietinderivat 379 Ablation 167 ABRE-bindende Faktoren (ABREB) 470 Abschlussgewebe – Cuticula 21 – Endodermis 22 – primäres 20 – Rhizodermis 22 – sekundäres 21 Abscisinsäure (ABA) 226, 407, 412, 417 – Biosynthese 407 – Schließzelle, Turgor 256 – Signal, retrogrades, Chloroplast 223 – Synthese 225 – Wachstumshemmung 463 – Wassermangel 468 – Wirkung 407 Abscission, Ethylen 409 Absorption 455 Absorptionsspektrum 177, 184 Abszissionsschicht 492 Acer saccharum (Zuckerahorn) 335 Acetabularia, Fortpflanzung 105 Acetyl-CoA, IsoprenSynthese 375 Acetylsalicylsäure (ASS) 367 Achäne 92 Achromobacter 522 Acker-Gauchheil (Anagallis arvensis) 84 Ackerbohne, Proteinlieferant 504 Ackerschmalwand (Arabidopsis thaliana) 134 Ackersenf, Gründüngung 276
Acorus 79 Actinfilament – Gravitropismus 428 – Pollenschlauchwachstum 443 N-Acylethanolamid (NAE) 411 Adaption, chromatische 180, 184 adaxial 146, 149 Adhäsion – Mikrofibrille, Zellwand 313 – Wasser 303 – Xylemtransport 342 Adhesin 294 Adlerfarn (Pteridium) 34, 96 ADP-Glucose 246 ADP-Glucose-Pyrophosphorylase 220 Adventivembryonie 127 Aerenchym 473, 475 – Entstehung 473 Agamospermie 127 AGAMOUS-Gen(AG) 162, 165 Agar-Agar 504 Agave (Agave) 79 Agave americana, Raphide 82 Agent Orange 405, 412 Aglaomorpha 36 Aglaophyton major, Lebenszyklus 37 Aglykon 360, 381 agrarökologische Zone 529 Agrarstaat 528 Agravitropismus 427, 431 Agrobacterium tumefaciens 498 – Gentransfer 519, 525 – Ti-Plasmid 519 Agrobusiness 532 Ahorn (Acer spp.) 84, 90 Ahornsirup 335 Ähre 96, 98 aitionom 414 Aizoaceae 88 Akklimation, Chloroplast 223 Akklimatisation 452
A(ci)-Kurve 264, 269 Alaun (Kaliumaluminiumsulfat) 370 Albizzia julibrissin 421 Aleuronschicht 530 Aleuronzelle 406 Aleuroplast 60 Alfalfa 293 Alge – Eindickungsmittel 504 – Nahrungspflanze 504 Alginsäure 504 Alkaloid 386, 401 – BenzylisochinolinAlkaloid 396 – Biosynthese 388 – echtes 388 – Ergolin-Alkaloid 400 – Fraßschutz 489 – Funktion 389 – Lupinen-Alkaloid 392 – Monoterpen-IndolAlkaloid 398 – Protoalkaloid 387 – Purin-Alkaloid 400 – Pseudoalkaloid 387 – Schutz, Phytopathogen 492 – Sekundärstoffwechsel 71 – Tabak-Alkaloid 389 – Tropan-Alkaloid 395 Alkamid 411 Allein-Vertriebsrecht 536 S-Allel 125 Allelopathie 487, 495 Allium 51 Allium cepa 79 Allium sativum 79 allogam 510 Allogamie 124 Allokation 352 Allophycocyanin 178 allorhiz 49 Alpenveilchen (Cyclamen) 381 ALS-Herbizid 522 Alsophila 39 Amaranthaceae 81, 88 Amaranthus, C4-Pflanze 239 Amborella 54, 71 Amflora 523
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Sachverzeichnis
l-a-(2-Aminoethoxyvinyl)Glycin (AVG) 409 5-Aminolävulinat 293 Aminosäure – Biosynthese 245, 293 – – aromatische 362 – essentielle 362 – mycosporin-ähnliche (MAA) 476 – nicht proteinogene 386 – Phloemtransport 354 Ammoniak (NH3), Haber-Bosch-Verfahren 528 AMO 1618 407 Amorphophallus 79 Amorphophallus titanum, Blütenstand 79 AMP-Sulfat 199 amphiphloisch 45 Amplitude – physiologische 451 – ökologische 451 Amylopektin 246 Amyloplast 6, 228, 229, 428 – Aufbau 7 – Größe 228 – Stärkespeicherung 247 Amylose 246 Amyrin 380 Anabasin 389 Anabolismus 172 Anaerobiose 472 Anagallis 84 Ananas (Ananas comosus) 85 Ananasgewächse (Bromeliaceae) 78, 81 Anatabin 389 Anatomie 2, 16 anatrop 76 Andrea 32 Androeceum 77 Androgamet 101 Anemochorie 124, 128 Anemogamie 116 Anemophilie 116, 128 – sekundäre 116 Anethol 365 Anfälligkeit 492, 495 Angewandte Botanik 503 Angiopteris 40 Angiospermen 53, 69, 128 – Apomorphie 69 – Befruchtung 123 – Bestäubung 116 – Blüte 73, 93 – Evolution 70
– Generationswechsel 122 – Hauptlinie 70 – Holzfaser 338 – Phylogenie 72 – Samenanlage 74 – Sekundärstoff 71 – Sporophyll 60 – Xylem 335, 338 Angiospermie 74 Anilinsulfat 26 Anisodichotomie 43 Anisogamie 13, 101, 104 Anisosporie 68 ANITA-Stufenleiter 70 – Merkmal 71 Annona cherimola 73 Annona muricata 73 Annonaceae 73 Anoxie 472, 475 Anpassung 452f. Antennensystem 186 – inneres, PS I 187, 196 – PS II 187 Antheraxanthin 208, 224 Anthere 73, 77 – Aufbau 74 Antherenkultur 516, 525 Antheridium 15, 18, 57, 68, 114 – Aufbau 33, 106 – Gestalt 33 Anthocyan 368, 373 – Farbstoff 368 – pH-Abhängigkeit 368 – Stressreaktion 371 Anthropochorie 123 Antibiotikaresistenzgen 521 antiklin 30 Antioxidantien 472, 523 antioxidative Abwehr 198 Antipode 69, 77, 166 Antiport 247 antisense-Konstrukt 522 antithetisch 103 Anulus 111, 416 Apertur 34, 116 APETALA-Gen – AP1 155, 160, 162, 165 – AP2 162, 165 – AP3 162, 165 Apex 142 Apfel (Malus sylvestris) 84 Aphiden (Blattläuse) 347 Aphiden-Technik 347 Aphidoletes aphidimyza 490 Aphototropismus 432, 438 Apiaceae 91 Apiales 91
Apikalmeristem 20 Aplanozygote 101 Apogamie 99, 126 apokarp 74, 76 Apomixis 99, 126, 129 Apomorphie 1 Apophyse 108 Apoplast 10, 16, 281 apoplastischer Transport 331, 334, 354 Aposporie 99, 127 Aquaporin 471 – Hemmer 320 – MIP-Protein 320 – Phloemtransport 355 – Turgeszenzveränderung 416 – Wasseraufnahme 332, 466 Äquatorialebene 12 Aquifoliales 91 Arabidopsis response regulator (ARR) 405 Arabidopsis thaliana 135 – Brassicaceae 90, 134 – Eigenschaft 135 – Genom-Forschung 194 – Gravitropismus 428 – Kanadi-Gen 148 – MIP-Gen 320 – Phototropin 437 – Phytochrom 437 – Pollenschlauchwachstum 441 – Resistenzgen 522 – Selbstbefruchtung 126 Arabinose 8 Araceae 78 Arachis hypogaea 77 Araliaceae 91, 381 Araucariaceae 55 Archaea 2 Archaebakterium, Evolution 232 Archaeopteris 54 Archaeplastida 2 – Apomorphie 3 Archegonium 18, 68, 114 – Aufbau 33, 107 – Samenpflanze 57, 59 Archespor 34, 74, 108, 111 Arecaceae 78, 81 Arginin 293, 393 aridoaktiv 464 aridopassiv 464 aridotolerant 464 Aristolochiaceae 73, 118 Armleuchteralge (Chara globularis) 428
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Sachverzeichnis Armleuchteralgen (Charales) 14 Arnold 186 Aronstab (Arum maculatum) 79 Aronstabgewächse (Araceae) 78 Arrhenius-Gleichung 454 Art 19 – ruderale 449 Artkreuzung 516 Arum maculatum 79 Asarum europaeum 73 Asche 304, 306 Asclepias 124, 382 Ascomyceten, Mycorrhiza 279 Ascorbatperoxidase 200 Ascorbinsäure 200 Asparagin 293 Aspartat 293, 389 Aspleniaceae 127 Assimilat, Transport 331, 346, 350 assimilatorische Nitratreduktion 289 assimilatorische Sulfatreduktion 298 Astalge (Cladophora) 12 Asteraceae 81, 91f., 127 Asterales 91 – Pollenpräsentation 93 Asteriden 85, 90 ASYMMETRIC LEAVES-Gen – AS1 144, 145 – AS2 144, 145 Ataktostele 45, 78 Atmung 235 ATP – Synthese 199f. – – Mechanismus 201 ATPase 444 – Ionentransport 282 – Turgeszenzveränderung 416 ATP-Sulfurylase 299 Atropin 395, 401 Attraktant 419 Auferstehungspflanze 327, 472 Auskreuzung 522 Auslesezüchtung 509, 513 Austrobaileyales 72 Austrocknung 314 Autochorie 124 autogam 509 Autogamie 126 Autotoxizität 489
AUX/IAA-Protein (indole3-acetic acid-auxin response factor) 139, 404 – BODENLOS 139 Auxin 403 – Anwendung 404 – Biosynthese 403 – Blattpolarität 148 – Efflux-Transporter 138 – Embryonalentwicklung 137 – Gravitropismus 429 – In-Vitro-Vermehrung 515 – Krümmungstest 414 – Phototropismus 434 – PIN, AUX 430 – SCFTIR-Komplex 139 – Signaltransduktion 404 – Symmetrieachse 138 – Wirkung 404 – Wurzel, Schema 153 AUXIN RESPONSE FACTOR 3-Gen (ARF3) 148 Auxin Response Factor (ARF) 138, 140, 404 – Auxineinfluss 139 Auxin-Influx-Carrier (AUX1) 430 Auxineffluxprotein (PIN3) 430 Avena 81, 414 Avena-Krümmungstest 414 AVG (l-a-(2-Aminoethoxyvinyl)-Glycin) 409 Avicennia marina 474 Avirulenz 492, 495 Avirulenzfaktor 495 Azadirachta indica 534 Azaserin 292 Azolla, Heterosporie 58 Azorhizobium, Stickstofffixierung 293 Azotobacter, Stickstofffixierung 293
B Bacillus thuringensis, Bt-Toxin 501, 521 Bacteria 2 BAK 1-Protein 410 Bakteriochlorophyll 177 Bakteroid 295 Baldwin, Ian T. 391 Balgfrucht 84 Balsaholz 63 Balsam 66, 386, 505 – Monoterpen 378
547
Bananen (Musaceae) 78, 81 – Hepatitis-Impfstoff 524 Baragwanathia 38 Bariumsulfat 428 Bärlappartige (Lycopodiales) 38 Bärlappgewächse (Lycopodiopsida) 34, 389 Basidiomyceten, Mycorrhiza 279 Bast 60, 69 – Element 60 – Phloem 332 BASTA 292, 522 Baststrahl 60 Batatasin-III 488 Bauchkanalzelle 107 Bauholz 505 Bäume 95 Baumfarn 39 Baumharz 505 Baumwolle (Gossypium hirsutum) – Blattbewegung 478 – Bt-Toxin 501 – Faserpflanze 505 Beere 85 Befruchtung 99, 120, 169, 440 – Angiospermen 123 – doppelte 69, 123, 128, 169 – – Ovarienkultur 516 – Gymnospermen 120 – Schema 168 – Selbstbefruchtung 126 Beizen 500, 502 Beladungsphloem 351 Benzoesäurederivat 367 Benzophenanthridin-Typ 396 Benzyladenin 405 Benzylisochinolin-Alkaloid 396 – Biosynthese 396 – Ranunculales 87 Berberidaceae 87 Berberin 87, 396 Berberitze (Berberis vulgaris) 396 cis-a-Bergamoten 392, 490 BES 1-Transkriptionsfaktor 410 Besenginster (Cytisus scoparius) 392 Bestäubung 71, 115 – abiotische 116 – Konifere 67 – Typ, Angiospermen 71
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Sachverzeichnis
Bestäubungstropfen 127 Betain 285 Betalain 87 Betula pendula 380 Betulaceae 88f. Betulin 380 Bewegung 414, 424 – aitionome 414 – autonome 414 – hygroskopische 415, 425 – intrazelluläre 418, 425 – Kohäsion 415 – Nastie 419 – Reiz 414 – Taxie 419 – Tropismus 422 – Turgorbewegung 416 – Typ 418 – Wachstumsbewegung 418 bifazial 51, 145, 149 Bildungsgewebe 20 Bilsenkraut (Hyoscyamus niger) 395 BIM 1-Protein 410 Bindung, elektrostatische 313 Binsengewächse (Juncaceae) 81 Bioaktivierung 393 Biomasse, globale Produktion 173 Bioreaktor 523 Biotop 448 Biozönose 448 Birkengewächse (Betulaceae) 88 Birne (Pyrus domestica) 84 Birnengitterrost (Gymnosporangium fuscum) 494 Bisabolol 378 BisbenzylisochinolinAlkaloid 398 bitegmisch 76 Bitterholzbaum 506 Bitterklee (Menyanthes trifoliata) 377 Bitterlupine (Lupinus albus) 392 Bittermandel 387 Blatt 49 – äquifaziales 51 – Aufbau 50 – Bewegung, diaheliotrope 478 – Lichtnutzung 175 – Phyllotaxis 49 – Polarität 145f., 148
– – – –
Querschnitt 51 Schattenblatt 478 Sonnenblatt 478 Tageslängenbestimmung 158 – Transpiration 322 – unifazial 51 Blattader 175 Blattbewegung – diaheliotrope 478, 480 – paraheliotrope 456, 462 Blattdüngung 277 Blattflecken-Krankheit 499 Blattläuse 499 Blattspreite (Lamina) 51 Blattstellung – dekussierte 49 – distiche 49f. – wechselständige 50 Blattstiel (Petiolus) 51 Blausäure (HCN) 360 Blei (Pb), Anpassung 287 Blue native Gel Electrophoresis 194 Blühinduktion – Faktor, Schema 156 – Regulation 156 – Tageslänge, Schema 159 Blühintegrator 156, 160 Blühzeitpunkt, Faktor 156 Blutbär (Tyria jacobaeae) 490 Blüte 68, 114 – Angiospermen 73, 77 – Aufbau 75 – Definition 44, 60 – eingeschlechtliche 54 – Eudikotyledonen 85 – Evolution 93 – Fruchtblatt 74 – Gestalt 93 – Orchidee, resurpinate 80 – Pinaceae 67 – Selaginella 112 – Staubblatt 73 Blütenbildung – ABC-Modell 162 – Schlüsselgen 163 Blütendiagramm 93 Blütenformel 93 Blütenhülle 71, 73, 77 Blütenmeristem, Regulierung 164f. Blütenpflanzen s. Angiospermen Blütenprimordium 155 Blütenstand (Infloreszenz) 44, 60, 96, 98 – Typ 96
Blutungssaft 344, 345 Blutweiderich (Lythrum salicaria), Heterostylie 125 Boden 324 – Haftwasser 317 – Kapillarwasser 318 – Senkwasser 317 Bodenkolloid 274, 288 BODENLOS-Protein (BDL) 139, 140 Bodenlösung 277 Bodenpartikel 317 Bodenwasserpotential 318 Boehmia nivea 505 Bohne (Phaseolus vulgaris) 77 Bohnen (Phaseolus) 88 – Stickstoff-Fixierung 293 Bor (B) 271, 444 – Mangel 275 Boraginaceae (Boretschgewächse) 85 Borke, Bildung 63 Boswellia 380 b-Boswellinsäure 380 Botanik, angewandte 503 Botrychium 19 Botrytis cinerea 372 Brachsenkräuter (Isoëtales) 38 bractös 98 Bradyrhizobium, Stickstofffixierung 293 branching enzyme 247 Brand 460, 488 – Anpassung, morphologische 461 – Rekrutierer 461 Brassicales 90 Brassinolid 381, 409 Brassinosteroid (BR) 381, 409, 412 – Signaltransduktion 410 – Wirkung 410 Braunalge 2 Brennhaar 27 Brennholz 505 Brennnessel (Urtica dioica) 505 Brennnesselgewächse (Urticaceae) 89 BRI 1-Kinase 410 Brombeere (Rubus) 85, 294 Bromeliaceae 78, 81, 467, 481 Bromeliales 481 Bromoxynil 522 Bromoxynil-Nitrilase 522
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Sachverzeichnis Brucin 398 Bruguiera gymnorrhiza, Schattenpflanze 261 Brunnenlebermoos (Marchantia) 31 Brutknospe 33, 130 Brutkörper (Gemme) 33 Bruttophotosynthese 251 Bryonia 420 Bryonia dioica 423 Bryophyten 19, 30 – Fortpflanzung 106f. Bt-Toxin 501, 502, 521 Buchengewächse (Fagaceae) 88 Bufadienolid 381 Bulbus 95 Bündelscheidenzelle 240 – Suberin 367 Bunsen-Absorptionskoeffizient 238 Butenolid 461 Byblidaceae 481 BZR 1-Transkriptionsfaktor 410
C C3-Pflanze 239, 266 – Blattanatomie 240 – Photosynthese 239 – Wassernutzungskoeffizient 466 C4-Pflanze 249, – Blattanatomie 240 – Chloroplast 240 – Energieaufwand 243 – Photosynthese 239 – – CO2-Abhängigkeit 266 – – Schema 242 – Stoffwechsel 81, 88 – Wassernutzungskoeffizient 466 Ca2+-abhängige Proteinkinase (CDPK) 403 Ca2+-ATPase 443 Ca2+-Ion 468 – Anpassung 286 – Funktion 271 – Gravitropismus 429 – Pollenschlauchwachstum 443 – Second Messenger 403 – Spaltöffnung 417 – – Schließreaktion 469 Cacao (Theobroma) 90 Cactaceae 88 Cadmium (Cd), Anpassung 287
calcifug 286 calciphil 286 Calcium s. Ca2+-Ion Calciumoxalat 82 Calebassencurare 398 Calluna vulgaris (Heidekraut) 257 Calmodulin 403, 412 Calmodulin-bindendes Protein, Wasserstress 470 Calvin-Zyklus 211, 222, 235 – Biosynthese 245 – Carboxylierungsphase 212 – Evolution 232, 233 – Reduktionsphase 215 – Regenerationsphase 215 – Regulation 222 – Schema 214 – Schlüsselenzym 221 Calyx 73, 77 CAM-Pflanze 244 – CO2-Fixierung 244 – Schema 244 – Wassernutzungskoeffizient 466 Cambium 20 Camellia sinensis 90 Camerarius, Rudolph Jacob 508 cAMP 403 Campanula 84, 92 Campanulaceae 91 Canellales 73 Cannabaceae 89 Cannabinoid 378 Cannabinoidsystem 412 Cannabinol 378 capsal 11, 16 Capsidiol 378 Carageen 504 Carboanhydrase 241 Cardenolid 381 Caren 378 carnivore Pflanze 485 – Familie 480 – Fangmechanismus 481 b-Carotin 178, 210 – Absorptionsspektrum 178 – Struktur 179 Carotine 383 Carotinoid 179, 184, 383 – Biosynthese 384 – Schutz, Photosynthese 178 Carrier, Chloroplastenmembran 248
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Cartagena-Protokoll 535, 539 Caryophyllaceae 88, 381 Caryophyllen 378 Casben 379 Caspary-Streifen 23, 281, 331 – Suberin 367 Casuarinaceae 89 Catechin 487 Cauliflorie 73 CAULIFLOWER-Gen (CAL) 155, 160 cDNA-Microarray 431 Ceiba pentranda 505 Celastrales 90 Cellulase, Protoplastenbildung 517 Cellulose 8, 24, 293 – Quellung 314 Cellulose-Synthase-Komplex 8, 14 – Spitzenwachstum 444 – Zellwandsynthese 24 Cellulosefibrille 24 Centaurea 420 Centaurea cyanus 371 Centaurea montana, Allelopathie 487 Centrosperm 93 Cephalotaceae 481 Ceratophyllum 71 cGMP, Second Messenger 403 Chalaza 76 Chalcon 368 Chalcon-Synthase (CHS) 368 Chaperon 458 Chara 33, 418 Chara globularis 428 Characeae, Differenzierung 20 Charales 14 Charophyta 14 – Apomorphie 3 – Landpflanze 14 – Zygnematales 14 Chelidonin 396 Chemiosmose 330 chemisches Potential 305, 307 chemoheterotroph 173 Chemonastie 419 – Stomata 255 Chemotaxis 419 Chemotropismus 423 Cherimoya 73
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Sachverzeichnis
Chili (Capsicum) 90 Chilling 459, 463 Chinesische Nessel (Boehmia nivea) 505 Chinolizidin 392 Chinolizidin-Alkaloid 392 – Biosynthese 392 Chiropterophilie 118 Chlamydomonas 11f., 194 – Generationswechsel 105 Chlamydomonas nivalis 454 Chlamydomonas reinhardtii 12 – Modellsystem 12 – State Transitions 208 Chlor (Cl2) 271 Chlorcholinchlorid (CCC) 407 Chlorella 12 Chlorenchym 23 Chlorethylphosphonsäure 409 Chlorococcus 11 Chlorogensäure 401 Chlorophyll 177, 184 – Absorptionslücke 178 – Absorptionsspektrum 178 – Bindeprotein 187 – Chl a – – Absorptionsspektrum 178 – – Fluoreszenz 181, 184 – – Struktur 179 – Chl b, Absorptionsspektrum 177 – Energieübertragung 180 – Grünlücke 179 – Jablonski-Diagramm 181 – P680 189 – P700 196 Chlorophyll-bindendes Protein (CP) 187 – Proteinfamilie 187 Chlorophyta 10, 12 – Apomorphie 3 – Fortpflanzung 13 – Trebouxiophyceae 13 – Ulvophyceae 12 Chloroplast 5, 173, 174, 175, 227, 229 – agranaler 240 – Aufbau 6 – Dimorphismus 240 – Genom 173 – Glykolatweg 236 – Isolierung 177 – Nitratreduktion 291 – retrogrades Signal 222
Chlorose 275, 288, 499, 502 Cholera 524 Cholesterol 381 Cholodny-Went-Hypothese 430, 431, 438 chorikarp 74, 82 Chorismat 362 Christophskraut (Actaea spicata) 84 Chrom (Cr), Anpassung 287 Chromatin, epigenetische Regulation 159 chromatische Adaption 180, 184 Chromophor 436 Chromoplast 228, 229 Chrysanthemen 506 Chrysanthemum cineriafolium 377 Cinchona officinalis 506 circadiane Rhythmik 188, 421 Citral 376 Citronellal 376 Citrus (Panzerbeere) 85 Cladophora 12, 103 – Fortpflanzung 105 – Generationswechsel 14 Cladophorophyceae 12 CLAVATA-Gen (CLV) 142, 145 Claviceps purpurea 400 Clavin-Alkaloid 400 CMS (cytoplasmatischbedingte männliche Sterilität) 512, 513 Cnidaria 13 CO2-Assimilation 213 CO2-Düngung 266 CO2-Fixierung 235, 239 – C3-Pflanze 239 – C4-Pflanze 239 – Calvin-Zyklus 239 CO2-Kompensationspunkt 269 CO2-Regelkreis 255 Cocain 395, 401 Cocastrauch (Erythroxylum coca) 395 Codein 396 Codium 11 – Fortpflanzung 105 coenokarp 74, 82 Coffein 400, 401 Cola-Strauch (Cola acuminata) 401 Colchicum 81
Colchizin 81, 387, 516 – Polyploidie 513 Coleochaetophyceae 15 Columella 32, 34, 108 Columellainitiale 152, 154 – Differenzierung, Schema 152 Commelide 81 Commiphora 506 Commiphora opobalsamum 506 Compositae 92 composite crosses 532 composite hybrid mixtures 532 Coniferidra 54 Coniferylalkohol 367 Coniin 387, 401 Conocystis aculeatus, Keimung 462 Conopholis americana 485 CONSTANS-Protein (CO) 160 – Blühinduktion, Langtag 157 Convolvulus 91 Cooksonia 38 Coomassie Blau G 194 Coriaceae 89 Cornales 90 Corolla 73, 77 Cortex-Endodermis-Initiale 152, 154 – Teilungsregulation 151 Costa 35 CP12-Polypeptid 221 Crassulaceae 88, 244 – Säurestoffwechsel (CAM) 88, 244, 249 – – CO2-Fixierung 466 Cryptochrom 437, 438 – Entstehung 477 – Plastidenentwicklung 228 CTR1-Kinase 408 Cucurbita pepo 479 Cucurbitacin 381 Cucurbitales 88 – Frankia 89 Cumarin 365 Cumarsäure365 – Commelide 81 p-Cumarylalkohol 367 Cumaryl-CoenzymA 369 Cunoniales 481 Cupressaceae 55 Cupressus 55 Curarin I 398 Cuscuta odorata 484
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Sachverzeichnis Cuscuta platyloba 484 Cuscuta reflexa 484 Cuticula 21, 30 – Cutin 367 – Diffusion 252 – Eigenschaft 22 – Funktion 21 – Schutzmechanismus 492 – Transpiration 284, 321 – Widerstand, cuticulärer 465 Cuticularschicht 21 Cutin 21, 71, 367, 373 Cyanobakterien 173, 174 Cycadatae 54 – Befruchtung 121 – Merkmal 55 Cyclase 379 Cyclin D 405 Cycloartenol 380–381 Cyclobutan-Pyrimidin-Dimer (CPD) 476, 480 Cycocel 529 Cymoid 97 cymös 96 Cyperaceae 78, 81 Cystein 293 Cytisin 392 Cytochrom – b6f-Komplex 194, 205 – b557, Nitratreductase 291 – b559 191 – P450 393 Cytokinese 12, 405 Cytokinin 405, 412 – Anwendung 405 – In-vitro-Vermehrung 515 – Signaltransduktion 405 – Stecklingsvermehrung 515 – Wirkung 405 Cytoskelett 4 – Spitzenwachstum 443, 447
D D1-Protein 191 – Reparaturzyklus 192 D2-Protein 191 Dalton-Gesetz 238 Darwin, Charles 1 Datiscaceae 89 Dattel (Phoenix dactylifera) 84 Deckschuppe 67 Deetiolierung 435, 439 DegP2-Protease 192
dehydration-responsive element (DRE) 470 Dehydrin 471 Deisenhofer, Johann 191 DELLA-Repressor 406 Delphinidinglykosid 370 DEMETER 170, 171 Dendrocalamus 81 Deplasmolyse 312 Derris elliptica 506 Desmodium 85 Desmodium gyrans 421 Desmotubulus 9 Desoxyxylulosephosphat (DOXP) 375 Desulfuration 298 Devon 19, 38, 53 Diabrotica undecimpunctata 392 Diaspore 123, 128 Diatropismus 422 Dicamba 522 Dichasium 96 2,4-Dichlorphenoxyessigsäure 403 2,5-Dichloro-6-Methoxybenzoesäure 522 Dichogamie 125, 128 dichotom 43 Dickblattgewächse (Crassulaceae) 88 Dickenwachstum – Jahresring 65 – Monokotyledone 78 – primäres 20 – sekundäres 20, 53, 60, 69 – Spross 60 – Wurzel 66 Dicksonia 39 Dictyosom 4 Dictyota 103 Differenzabsorptionsspektrum, Photosystem II 189 Differenzierung 20, 133 Diffusion 308 – erleichterte – – Ionenaufnahme 282, 288 – – Kurzstreckentransport 330 Diffusionsgesetz, Ficksches 251, 308, 332 Diffusionsraum, freier (AFS) 281 Diffusionswiderstand 252, 258 – cuticulärer 252
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– stomatärer 252 Digitalose 382 Digitoxose 382 Dihaploide 517 Dihydroxyacetonphosphat, Calvin-Zyklus 215 Diklinie 512 Dikotyledone 70 Diktyostele 45 Dimethylallyldiphosphat (DMADP) 375, 400, 402 Dinese 418, 425 Dinitrogenase 295 Dinitrogenase-Reductase 295 Dionaea 87 diözisch 101, 104 Diplont 103, 104 Diplophase 101 Diplosporie 127 Dipsacales 91 Dipsacus 91 Dipteren 118 Dipterocarpoideae 90 Dipterocarpus 90 Diterpen 379 Dithiol-Disulfidmechanismus 203, 220 Diversitätszentrum, genetisches 529 Division (-phyta) 19 Dolde 98 Doldenblütler (Apiaceae) 91 Doldentraube 97f. Donnan-Freiraum (DFS) 281 Dopamin 396 Doppelbefruchtung s. Befruchtung, doppelte Doppelnuss 85 Doppeltraube 98 Doppelwickel 97 Dormanz 461, 496 – ABA 469 Dorn 28 dorsiventral 51 Dost (Origanum) 377 Douglasfichte (Pseudotsuga) 55 DOXP/MEP-Syntheseweg 375, 398 DREB (DRE-bindender Transkriptionsfaktor) 470 Drosera 481 Droseraceae 87, 481 Drosophyllaceae 481 Druck – hydrostatischer 310 – osmotischer 310
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Sachverzeichnis
Druckkammer 325 Druckstromtheorie 351 – Schema 352 Drüsenhaar 26 Drymis 54 Dryopteridaceae 127 Dryopteris 34 Dryopteris filix-mas 111 Duftstoffblüte 118 Düngemittel 531 Dünger – Belastung 276 – Gründüngung 276 – organischer 276 – synthetischer 276 Düngung 276, 288 – Blattdüngung 277 Dunkelreaktion 172, 174, 198, 211 Dürreresistenz 329 Dürrestress 328
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E E3-Ubiquitin-LigaseKomplex (SCFTIR) 139 Eckenkollenchym 24, 61 Efeu (Hedera helix) 381, 432 EF-Hand 403 EFSA (Europäische Behörde für Lebensmittelsicherheit) 536 Eibe (Taxus brevifolia) 67, 379 Einbeere (Paris quadrifolia) 84 Einblattfrucht 82 einhäusig 101, 104 Einkeimblättrige 78, 85 – Linie 78 Eisen (Fe) 271 – Mangel 275 Eisen-Schwefel-Typ (RCI) 230, 233 Eisen-Schwefel-Zentrum – Nitritreductase 291 – Nitrogenase 297 Eiskristall 459 Eiweißpflanze 504, 507 Eizelle 18, 33, 75, 101, 166 Ektendomykorrhiza 279 Ektomykorrhiza 278 ektophloisch 45 ektopische Expression s. Genexpression, ektopische ektotherm 455 Elaeagnaceae 89 Elaioplast 229, 229
Elaiosom 123 Elatere 32 Elektronentransport – linearer 197 – Photosynthese 185, 205 – pseudozyklischer 200 – zyklischer 197 Elementarfibrille 9 Elicitor 360, 493, 496 Ellagsäure, Eudikotyledone 86 Elodea nuttallii 130 Embolie, Xylemtransport 342 Embryo 17, 68 – Differenzierung 137 – Samenpflanze 59, 122 – Speicherembryo 59 – triploider 169 Embryonalentwicklung 136 – Schema 136 Embryonenkultur 516, 525 Embryophyten 4, 29 – Apomorphie 17 Embryosack 59, 75, 77, 121, 128 Embryosackmutterzelle 127 Embryotheka 108 Emergenz 27, 30 Emerson 186 Empetrum nigrum, Allelopathie 488 endarch 42, 44, 52 Endocytobiose 173, 174 Endocytose 444, 447 Endodermis 29, 281, 330 – Aufbau 22, 49 – Initiale 150 Endomykorrhiza 279 – Ektendomykorrhiza, Ericales 279 – Orchidaceae 279 – vesikulär-arbuskuläre 279 Endoplasmatisches Retikulum (ER) 4 – Zellwandsynthese 25 Endosperm 59, 75f., 516 – sekundäres 123 – triploides 169 Endospor 109 Endosporie 54, 58, 68 Endosymbiose 5 Endosymbiosetheorie 232 endozoochor 123 Energiedissipation 187 Energiekonversion 172, 181, 184, 189
Energielöschung, nicht photochemische 208, 210 Energietransfer 181 – Excitonentransfer 183 – FörsterresonanzEnergietransfer 183 – Photosynthese 178 5-Enolpyruvylshikimat-3phosphat-Synthase (EPSP-Synthase) 362, 522 Enthalpie 305, 307 Entomophilie 116, 128 Entwicklung 133 Enzian (Gentiana) 378, 420 Eosin 26 Ephedra 57 Epidermis 21 – Blatt 51 Epikotyl 59 Epilobium 124 Epiphyt 31, 38, 466 epizoochor 123 9-cis-EpoxycarotinoidDioxygenase (NCED) 224 Epstein 283 Equisetopsida 40 Equisetum 40, 44 Eranthin 383 Erbse (Pisum sativum) 77, 293 – Proteinlieferant 504 Erdatmosphäre 236 Erdbeere (Fragaria) 85 Erdnuss (Arachis hypogaea) 77, 84, 293 Ergolin-Alkaloid 400 Ericaceae 90 – Mycorrhiza 90 Ericales 90, 481 Erigeron 127 Erle (Alnus) 294 Erodium 415 Ertragsmaximierung 527, 531 Ertragssicherheit 531 Erysiphe 493 Erythrose-4-phosphat, Shikimatweg 362 Ethephon 409 Ethylen 408, 412, 469 – Anwendung 409 – Biosynthese 408 – Kastration 512 – Resistenz, Phytohormon 493
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Sachverzeichnis – Signaltransduktion 408 – Wirkung 408 – Zelltod, programmierter 473 Etiolierung 435 Etioplast 227, 229 ETR1/ERS1-Protein 408 Euasteride 86, 91 Eucalyptus spec. 339 Eudikotyledone 70 – Apomorphie 85 – Asteride 90 – Phylogenie 86 – Roside 88 Eugenol 365 Eukaryota 2 Euphorbiaceae 89 Euphylle 49 Euphyllophyta 34, 49 – Apomorphie 38 Europäische Behörde für Lebensmittelsicherheit (EFSA) 536 Euroside 86, 90 eusporangiat 34 Eusporangium 40 Eustele 44f., 53, 60 Evaporation 320, 324 Ex-situ-Konservierung 532, 538 exarch 42, 44, 52, 66 Excitonentransfer 183 – Regulation, dynamische 186 Executer 226 Exine 35, 112, 115 Exocytose 443, 447 Exodermis 330 Exospor 109 Expansin 406 Extinktionskoeffizient, molarer (el) 177 extrafloral 96
F Fabaceae 59 – Bewegung, paraheliotrope 456 – Stickstofffixierung 293 – Wurzelknöllchen 89 Fabales 88 FAD – Nitratreductase 291 – Nitritreductase 291 Fagaceae 88 Fagales 89 Falcatifolium taxoides 57 Familie (-ceae) 19
Färberdistel (Carthamus tinctorius) 506 – Insulinproduktion 506, 524 Farbstoff 26 Farne – Fortpflanzung 106, 109 – leptosporangiate 39 – poikilohydre 327 – Xylem 337 Farnesol 378 Farnesyldiphosphat 378f. Fasces 82 Faserpflanze 505, 507 Faserschicht 74 F-ATP-Synthase 200, 205 – F1-Teil 201 – F0-Teil 201 – Mechanismus 201 – Regulation 203 – Rotation 202 – Struktur 202 Fäule 499 F-Box-Protein 139, 140 Feige (Ficus carica) 85 Feigenwespe 89 Feinstaubreduzierung 504 Feldkapazität 318, 324 Fe-Mo-Protein, Nitrogenase 297 Fenstertüpfel 63 Fermentation 527 Ferntransport 332 Ferredoxin (Fd) 198 – Elektronentransport, zyklischer 199 – Glutamat-Synthase 292 – Photosystem I 196, 205 Ferredoxin-abhängige Thioredoxin-Reductase (FTR) 198 Ferredoxin-abhängige NADP-Reductase (FNR) 198 Fertilität 276 Ferulasäure 476 – Commelide 81 2Fe-2S-Cluster, Photosystem II 195 Festigungsgewebe – Kollenchym 23 – Sklerenchym 24 Fettkraut (Pinguicula) 420 Fettsäuresynthese 245 Feuer, Anpassung 462 Fibrillin 5 Fichte (Picea) 55, 67
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Ficksches Diffusionsgesetz 251, 308, 332 Ficus 89 Ficus carica 85 Fieberkleegewächse (Menyanthaceae) 91 Filament 77 Fingerhut, wolliger (Digitalis purpurea) 383 FIS-Gen 170, 171 Flachs (Linum usitatissimum) 505 Flammenbaum (Nuytsia floribunda) 485 Flatter-Binse 473 Flavan 368 Flavanon 368 Flavinmononucleotid (FMN), Phototropin 437 Flavodoxin, PS I 196 Flavon 368 Flavonoid 71, 368, 373 – UV-Schirmpigment 476 Flavonol 368 Flechte 13 – poikilohydre 327 Fledermaus, Bestäubung 118 Fließgleichgewicht 354 Flor, H. H. 494 floral 96 Florfliege (Chrysoperla carnea) 490 Florigen 158, 160 FLOWERING LOCUS C (FLC) 160 – Blührepressor 156, 158 – Kälteeinwirkung 159 FLOWERING LOCUS D (FD) 158, 160 FLOWERING LOCUS T (FT) 158, 160 – Blühinduktion 156 Fluoreszenz 180 – Photosynthese 183 Flüssigkeitschromatographie 217 Folgemeristem 20, 60 Försterresonanz-Energietransfer (FRET) 183 Fortpflanzung 99 – asexuelle 99, 129 – sexuelle 99f., 104 – – Chlorophyta 13 – vegetative 131 Fortpflanzungsorgan, Entwicklung 161 Fragaria 85
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Sachverzeichnis
Fragmentierung 33 Frankia 89 Frasnian 53 Freisetzung 536, 539 Freisetzungsphloem 351 Fremdbefruchtung 124 Frischgewicht 303 Frost 459 Frucht 59, 68, 85, 128 – Aufbau 82 – Phytopathogen 500 – Typ 82 Fruchtblatt 60, 73f. Fruchtfolge 527, 531 Fruchtknoten 74 – ABC-Modell 162 – Entwicklung 161 – Lage 120 Fruchtstand 85, 85 Fructose-1,6-Bisphosphatase – Calvin-Zyklus 216 – Regulation 219 Frühholz 66 FtsH-Protease 192 Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae) 81 Funaria 107 Funaria hygrometrica 415, 419 Fungizid 501, 527, 529 Funiculus 76 Fusarium 497
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G GA3 407 Gabelblattgewächse (Psilotales, Psilotaceae) 34, 39f. Gabelfarn (Psilotum) 49 Gagelstrauch (Myrica) 294 Galactose 8 D-Galacturonsäure 8 Galium aparine 123 Galle 498, 502 Gallmücke (Aphidoletes aphidimyza) 490 Gallotannin 372 Gallussäure 372 Galmeiflora 287 Gamet 13, 166 Gametangium 13, 106 – Laubmoos 107 Gametophyt 13, 18, 103, 104, 166, 171 – Entwicklung 166 – männlicher 166 – Schema 167 – weiblicher 166
Gametozid 512 Gamon 419, 424 GA-Repressor 406 Gartenlevkoje (Matthiola incana) 499, 517 Gasaustausch 175 Gaschromatographie 217 Gastransport 333 Gaswechsel 250, 258 – photosynthetischer 250 – respiratorischer 250 Gaswechselmesssystem 259 – Schema 260 Gattung 19 Gauchheil (Anagallis) 84 Gefäßpflanze 17 – Apomorphie 36 – Grundorgan 43 – Phylogenie 37 Gefrierpunktserniedrigung, Frostresistenz 459 Geißel 12 Geitonogamie 126 Gelber Chinarindenbaum (Cinchona officinalis), Chinin 506 Geleitzelle 62, 70, 358 – Teilung 349 Gemme 130 Gen-für-Gen-Hypothese 494, 496 Genbank 532 Generation 103 Generationswechsel 13, 16, 103, 104 – haplo-, diplobiontischer 103 – haplodiplontischer 17 – heterophasischer 103 – heteromorpher 17, 103 – homophasischer 103 – isomorpher 103 Genexpression, ektopische 142, 144, 155 Genfunktion, redundante 134 Genlisea 483 Genpool 516, 525 Genregulation, epigenetische 159, 160, 170 Gentechnik – grüne – – Anwendung 521 – – Methode 518 – Pflanzeninhaltsstoff 523 gentechnologisch veränderter Organismus (GVO) 536
Gentianales 90, 398 Gentiopikrosid 378 Gentransfer – Agrobakteriumvermittelter 519, 525 – Partikel-Kanone 519 – virusvermittelter 520, 525 Geocoris pallens 392, 490 Geophyt 464 Geotropismus 431 Geraniales 88 Geraniol 376, 398 Geranium 88 Geranyldiphosphat 375, 398 Geranylgeranyldiphosphat 384 Gerbstoff 25, 372, 505 – Tannin 489 Gerontoplast 229 Gerste (Hordeum) 81 Gesamtwasserpotential (C) 316, 352 Gesetz des begrenzenden Faktors 259, 268, 275 Gesneriaceae 91 Gewebe 20 – Abschlussgewebe 20 – Festigungsgewebe 23 – Grundgewebe 23 – Meristem 20 Gewebekultur, Technik 514 Gewebespannung 310, 314 Gewebesystem 20 Gewöhnliches Greiskraut (Senecio vulgaris) 427 GFP (Grün fluoreszierendes Protein) 137 Gibberella fujikuroi 406 Gibberellin (GA) 379, 406, 412 – Anwendung 407 – Blühinduktion 156 – Signaltransduktion 406 – Wirkung 406 Gibberellinsäure, Stecklingsvermehrung 515 GID1-Protein 406 Gigawuchs 513 Ginkgo (Ginkgo biloba) 44 – Befruchtung 121 – Gingkolid 379 – Merkmal 55 Ginkgoatae 54 Ginkgolid 379 Ginseng (Panax ginseng) 381
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Sachverzeichnis Glaucocystophyten 2 Gleichenia spec 47 Gleitfalle 481 Gliedfarn (Marattiopsida) 34, 40 Global Biodiversity Information Facility (GBIF) 535, 539 Globodera 498 Globulin 295 Glochidie 88 Glockenblume (Campanula spp.) 84 Glockenblumengewächse (Campanulaceae) 91 Glomeromycet 18 Gluconat-6-phosphatDehydrogenase 216 Glucoscillaria 383 Glucose 8 – Calvin-Zyklus 211 Glucose-6-phosphatDehydrogenase 216 Glucosinolat 386 Glufosinat 522 Glutamat 411 – Stickstoffassimilation 289 Glutamin 293 Glutamin-OxoglutaratAminotransferase 292 Glutamin-Synthetase 292 Glutaredoxin 221 Glutathion (GSH) 287 Glycerin 285 Glycerinaldehyd-3phosphat 389 – Calvin-Zyklus 211 Glycerinaldehyd-3phosphat-Dehydrogenase, Regulation 219 Glycin, Glykolatweg 236 Glycin-Decarboxylase 236 Glycin/Serin-Carrier 236 Glycinbetain 460, 471 Glykolat/Glycerat-Carrier 236 Glykolat-Oxidase 236 Glykolatweg 236, 249 – Schema 237 Glykosid 360 – cyanogenes 386 – – Fraßschutz 489 Glyoxylat, Glykolatweg 236 Glyphosat 363, 522 Glyphosat-Oxidoreductase 522 Gnadenkraut (Gratiola officinalis) 381
Gnetales 57 Gnetidra 54 Gnetum 57 Goebel, Karl 3 Goldener Reis 523, 525 Goldgrünalgen 2 Goldmann-Gleichung, Ionenaufnahme 282 Goldregen (Laburnum anagyroides) 392 Golgi-Apparat 4 – Zellwandsynthese 25 Goniophlebium formosum 47 Goodyear 385 Gossypium 505 Gossypium hirsutum, Blattbewegung 478 Gradientenzentrifugation 177 Granathylakoid 5, 175, 204 Granule Bound Starch Synthase (GBSS) 523 GRAS-Transkriptionsfaktor 150, 154 Gräser (Poaceae) 70, 78, 81 Graviperzeption 47 Gravitationspotential (Cg) 316, 324 – Xylemtransport 339 Gravitropismus 422, 431 – Form 426 Greiskraut (Senecio vulgaris) 393 Grenzplasmolyse 311 Grenzschicht, laminare 455 Grenzschichtwiderstand 253, 465 Grenzübergangsphänomen 316 Griffel 74 Grime, J. P. 448 Grossulariaceae 87 Grün fluoreszierendes Protein (GFP) 137 Grünalge 1, 16 – Apomorphie 3 – Fortpflanzung 105 – Organisationsform 10, 16 Grundbauplan 136 Gründüngung 276 Grundzustand 180 Grüne Filamentöse Bakterien, RCII 230 Grüne Gentechnik – Anwendung 521 – Methode 518 Grüne Revolution 406, 530, 531
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Grüne Schwefelbakterien, RCI-Typ 230 GS-GOGAT-Zyklus 292, 298 GTPase 443 Guano 528 Gülle 276 Gummi 505 Gurken (Cucumis) 88 Guttapercha 384f. Guttation 96, 304, 323, 324, 344 Gymnospermen 53, 67, 127 – Apomorphie 54 – Bestäubung 116 – Blüte 67 – Frucht 67 – Generationswechsel 121 – Holz 54 – Konifere 55 – Linie 54 – Phloemparenchym 350 – Sporophyll 60 – Tracheide 338 Gynoeceum 72, 78 Gynogamet 101 gynözisch 512 Gyration 421, 425
H H+-ATPase 354, 438 – Ionentransport, Wurzel 282 H2O2 236 H2O-Regelkreis, Stomata 255 Haar (Trichom) 26 Haber-Bosch-Verfahren 528 Habitat 448 Haeckel, Ernst 508 Hafer (Avena) 81 Haferkoleoptile 404 Haftorgan 95 Haftwasser 317, 324 Hagen-Poiseuille-Gesetz 339 Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae) 87 Haig 169 Halbseitenbeleuchtung 434 Halophyten 285, 289 – Salzdrüse 284 – Wasserverfügbarkeit 285 Halskanalzelle 107 Hamamelidaceae 87 Hamamelididae 380 Hanf, indischer (Cannabis sativa ssp. indica) 378
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Sachverzeichnis
Hanfgewächse (Cannabaceae) 89 Haplodiplont 102f., 104 Haploinsuffizienz 134, 149 Haplomitozoospore 130 Haplomitrium 31, 35 Haplont 102, 104 Haplophase 101 Hartbast 62 Hartigsches Netz 278, 288 Harz 66, 505, 507 Harzkanal 66 Harzsäure 379 Hasel (Corylus avellana) 84 Haustorium 423, 483, 493, 496 Hautfarn (Trichomanes speciosum) 130 HD-Zip-Transkriptionsfaktor 146 HD-ZIP-Gen 149 Hecht’scher Faden 312 Hedera helix 95, 432 Heidekraut (Calluna vulgaris) 257, 279 Heidekrautgewächse (Ericaceae) 90 Heilpflanze 506, 507 Helianthus annuus 522 Heliconiaceae 81 Heliconius 491 Heliobakterien, RCI-Typ 230 Heliotropismus 424, 424 Helix-Loop-Helix-Motiv 403 Hemicellulose 24, 444 – Bestandteil 8 – Bindung, elektrostatische 313 Hemiparasit 483, 485 Hemiterpen 376 Hemmung, kompetitive, Rubisco 236 Hennig, Willy 1 Henry-Gesetz 238 Hepatitis-Impfstoff 524 Herbivore 486, 488 Herbizid 292, 527 – Beispiel 522 – Norflurazin 208 – Produktionsmenge 529 Herbizidresistenz 518 Herbizidtoleranz 521 Herbstzeitlose (Colchicum autumnale) 81, 387 Heritabilität 524, 525 Herkogamie 125 Heroin (Diacetylmorphin) 398, 401
Heterochromatin 159 Heterodera 498 Heterokonta 2 Heterosis 511, 513 Heterosporangie 68 Heterosporie 54, 57, 68, 109 Heterostylie 125, 128 Heterothallie 109 heterozygot 134, 509 Heterozygotie 511 Heterozyklus 293 Hevea brasiliensis 384 HgCl2, Aquaporin-Hemmer 320 Hibiscus tiliaceus (Sonnenpflanze) 261 high yield variety (HYV) 530 Himbeere (Rubus) 85, 294 Hippocastanaceae 381 Hirse, C3-Pflanze 239 Histon, Lysinmethylierung 159 Hitzeresistenz 458 Hitzeschockprotein 458, 471 Hochertragssorte 530, 532 Höfler-Diagramm 311f. Hoftüpfel 42, 63, 343, 345 – Schema 343 Hologamie 100 Holoparasit 483, 485 Holunder (Sambucus) 91 Holz 24, 60, 69, 504, 507 – Angiospermen 60 – Element 60 – Gymnospermen 60 – Xylem 41, 332 Holzfaser 60, 63, 338 Holzparenchym 60, 63 Holzsklerenchym 41 Homeobox-Gen 137 Homogamie 125 homoiohydre 327 homorhiz 48, 78 Homosporie 54 homozygot 134, 509 Honigtau 347 Hordeum 81 Hordeum bulbosum 516 Hordeum vulgare 516 Horneophyton 36 Hornmoos 17, 32, 36 – Apomorphie 30 – Meristem 32 – Spaltöffnung 32 Hortensie (Hydrangea macrophylla) 370 Hovea 90
HOX-Gen 137 Huber, Robert 191 Hülse 84, 88 Humustheorie 270 Huperzia 39 Hybridpflanze 520 Hybridzüchtung 511, 513 Hydatellaceae 71 Hydathode 96 344 – aktive 323 – passive 323 – Wasseraufnahme 317 Hydrangea macrophylla 370 Hydratation 303 Hydrathülle 314 Hydrochorie 124 Hydrogamie 119 Hydrogenasereaktion 297 Hydroid 31, 335 Hydrokultur 270 hydrolabil 327 Hydronastie 255 – Stomatabewegung 256 Hydrophilie 119 Hydroponik 270 Hydroskelett 302, 306 hydrostabil 327, 329 hydrostatischer Druck (P) 310 Hydrotaxis 319 hydrotrop 423 o-Hydroxybenzoesäure 367 b-Hydroxy-b-methylglutaryl-CoenzymA 375 4-Hydroxyphenylacetaldehyd 396 Hydroxylradikal (OH·) 199 Hydroxynitril-Lyase 360 Hydroxyzimtsäure, Derivat 476 Hymenopteren 117 Hyoscyamin 395 Hyperakkumulator 287 Hyperparasit 490, 495 Hyperplasie 498 Hypersensitivitäts-Reaktion (HR) 411, 493, 496 hypertonisch 312 Hypertrophie 498 Hyphe, Mykorrhiza 278 Hypnozygote 101, 105 Hypodermis 61 Hypokotyl 59, 136 Hypophyse 136, 140 – Auxin 138 – Wurzelbildung 138 hypotonisch 311 Hypoxie 472, 475
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Sachverzeichnis I IAAH/H+-Symporter 404 Idioblast 85 – Cucurbitacin 381 – Raphide 82 Ilex 91 Ilex aquifolium 465 Ilex paraguariensis 401 Illicium 72 Imidazolinon 522 Impfstoff, Pflanze 524 In-planta-Transformation 519, 525 In-situ-Konservierung 533f., 538 In-vitro-Kultur 515, 525 Indigo 506 Indigofera 506 Indischer Hanf (Cannabis sativa ssp. indica) 378 Indol-3-essigsäure (IAA) 412 Indusium 111 Infloreszenz 44, 96, 98 Infloreszenzmeristem 155, 160 Infradivision 19 Ingwer (Zingiberaceae) 78, 81 Inkompatibilität 447, 492 – Mechanismus 444 Innere Uhr, Photosynthesegen 188 Inositoltriphosphat 429 Insektenbestäubung 67 Insektenfraß-tolerante Pflanze 521 Insektizid 501, 527, 529 Insulin 524 Integument 58, 69, 75 Interaktion, tritrophische 392, 490, 495 Interkostalfeld 175 International Rice Research Institute (IRRI) 530 Internationaler Vertrag zu pflanzengenetischen Ressourcen für Nahrung und Landwirtschaft 535, 539 Internodium 40, 49 Interploidie-Kreuzung 169, 171 Interzellulare 23, 61 – Wasserdampfpartialdruck 322 Interzellularraum, Transport 331
Interzonalspindel 12 Intine 115 Inulin 91 Inverkehrbringung 536, 539 Inversion 38 Invertase 357 Involucrum 92 Inzuchtdepression 511 Inzuchtlinie 511, 513 Ion – Aufnahme – – aktive 282, 288 – – Boden 274 – Austauschprozess 274, 288 – Transport 330 – – apoplastischer 281 – – symplastischer 281 – – Mechanismus, Schema 283 Ionenfallen-Prinzip 469 Ipomoea 91 Iridodial 377 Iridoid 86 Iridomyrmex 377 Isatis 506 Isoëtales 38 Isodichotomie 43 Isoflavon 368 Isogamie 13, 101, 104 Isoleucin 293 Isopentenyldiphosphat (IDP) 375, 402 Isopren 375f., 458 – aktives 375 Isosporie 57, 68, 109, 114 isotonisch 311 Iwanow-Effekt 256, 258
J Jablonski-Diagramm 180f. Jahresring 65 Jakobsbär (Tyria jacobaeae) 394 Jakobsgreiskraut (Senecio jacobaea) 394 Jakobskreuzkraut (Senecio jacobaea) 490 Jasiona 92 Jasmonsäure (JA) 392, 410, 412 – Derivat 410 – Resistenz, Phytohormon 493 – Signaltransduktion 410 – Wirkung 410 Jochalgen (Zygnematales) 14 – Fortpflanzung 105
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Jod-Jodkalium 26 Johannisbeere (Ribes) 87 Juglandaceae 88 Juglans regia 85 – Allelopathie 487 Juglon 487 Juncaceae 81 Jungpflanze, Phytopathogen 497 Juniperus 55, 67
K K+-Transport 438 Kaffeebaum (Coffea arabica) 401 Kali-Salzkraut (Salsola kali) 124 Kalium (K) 271 Kaliumdünger 529 Kalkpflanze 286 Kallose 25, 349, 357, 358 – definitive 358 – Schutz, Phytopathogen 492 Kallus 515 Kalyptra 47, 108 Kambium 60f., 69 – bifaziales 53 – faszikuläres 60 – interfaszikuläres 60 Kamille 378 Kämpferol 476 kampylotrop 76 KANADI-Gen 148, 149 Kanamycin-Resistenz 194 Kannenpflanzen (Nepenthaceae) 87 Kantenkollenchym 24 Kapillarkraft 313 Kapillarwasser 340 Kapsel, Typ 84 Karbon 38, 53 Karde (Dipsacus) 91 Karminessigsäure-Färbung 48 Karpell 68, 69, 74, 77, 115, 117 Kartoffel (Solanum tuberosum) 90 – Cholera-Impfstoff 524 – Norwalk-Virus 524 – Züchtung 511 Kartoffelkrautfäule (Phytophthora infestans) 528 Kartoffelstärke 523 Karyogamie 101 Karyopse 82 Kastration 512
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Sachverzeichnis
Katalase 236 Kautschuk 384, 386, 505 Kautschukbaum (Hevea brasiliensis) 385 Kavitation 342, 345 Keim 122 Keimblatt (Kotyledone) 59, 70, 78 – Musterbildung 136 – Nährgewebe 77, 123 – Phytopathogen-Bildung 496 Keimlingsentwicklung 435 Keimung, Gibberellin 406 Keimzelle 99 Kelchblatt 73, 77 – ABC-Modell 163 – Entwicklung 161 Kernphasenwechsel 101, 103, 104 – diplontischer 103 – haplodiplontischer 102 – haplontischer 102 3-Ketoarabinitol1,5-bisphosphat, Rubisco-Inhibitor 219 a-Ketoglutarat 292 Kichererbse, Proteinlieferant 504 Kiefer (Pinus) 44, 55 – Zapfen 67 Kieferngewächse (Pinaceae) 44, 55 Kimchi 527 Kinesin 443 Kinetin 405 Kingdom 19 Kirsche (Prunus) 85 Klaffmoos (Andrea) 32 Klappertopf (Rhinanthus spec.) 483 Klappfalle 482 Klasse (-psida) 19 Klassifikation 19 – phylogenetische 1, 15 Klausenfrucht 85 Klebfalle 481 Klebsiella pneumoniae 522 Klee (Trifolium spec.) 293 Kleeseide (Cuscuta) 423, 484f. Kleistogamie 126 Klemmfalle 118 Klettenlabkraut (Galium aparine) 123 Klimakammer 259 Klinostat 427 KNAT-Gen 145
Knoblauch (Allium sativum) 79, 95 Knöllchenbakterien 294, 298, 486 – Gründüngung 276 Knospenruhe 469 Knoten (Nodium) 40, 49 KNOX-Familie (KNOTTED-like Homeobox) 144, 145 Kobalt (Co), Anpassung 287 Koevolution 89, 117 Kohäsion 345 – Wasser 303 – Xylemtransport 341 Kohäsions-/Adhäsionstheorie, Wassertransport 342 Kohäsionsbewegung 415, 425 Kohlenstoff (C) 271 Kohlenstoffkreislauf 173 Kohlhernie (Plasmodiophora brassicae) 497 Kohlweißling 490 Kojoten-Tabak (Nicotiana attenuata) 391, 490 kokkal 11, 16 Kokosnussmilch 515 Kolben 98 Koleoptile 434 Kollenchym 23, 29, 43 Kolonie 16 Kolophonium 505 Kompatibilität 492 Konferenz von Rio de Janeiro, 1992 535 Koniferen (Coniferidra) 54f. – Befruchtung 120 – Pollenkorn 59 Königin der Nacht (Selenicereus grandiflorus) 88 Konjugation 106, 106 Konkurrierer 449 Konvektion 455 Konvention zur biologischen Diversität (CDB) 535, 538 Kopf-Kopf-Reaktion 376 Kopf-Schwanz-Reaktion 375 Köpfchen 98 Korallen (Cnidaria) 13 Korbblütler (Asteraceae) 81, 91 Kork, Schutz, Phytopathogen 492 Korkeiche (Quercus suber) 65 Korkgewebe (Phellem) 63
Korkkambium (Phellogen) 63 Korkpore (Lenticelle) 65 Korkzelle 367 Kormophyt 3 – Transpiration 320 Kormus 43, 52, 107 Kornblume (Centaurea cyanus) 371 Kornrade (Agrostemma githago) 381 Kotyledone s. Keimblatt Kraft, protonenbewegende (PMF) 197 Krähenbeere (Empetrum nigrum) 488 Krampfplasmolyse 311f. Kranz-Anatomie, C4-Pflanze 240 Kraut 94 Kreide 40, 70 kreuzgegenständig 49 Kreuzungszüchtung 509 Kristallidioblast 82 Kritische Temperatur 267, 269 Kronblatt 73, 77, 90 – ABC-Modell 163 – Entwicklung 161 Kronröhre 90, 93 Kröte (Bufo spec.) 383 Küchenzwiebel (Allium cepa) 79, 95 Kulturgerste (Hordeum vulgare) 516 Kümmerwuchs 275 Kupfer (Cu) 271 – Anpassung 287 Kürbis (Curcubita pepo) 45, 88 – Wasserhaushalt 479 Kürbissäure 410 Kurzspross 44, 60 Kurzstreckentransport 330, 333 Kurztagpflanze 157
L Lactonring 381 Lactuca serriola 422 Ladungsrekombination 210, 210 Ladungstrennung 191 Laichkrautgewächse (Potamogetonaceae) 79 Lamiaceae 91 Lamiales 91, 481 Laminaria saccharina 504
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Sachverzeichnis Lamium purpureum 427 Lanata-Glykosid 383 Landpflanze 3, 14, 16 – Phylogenie 31 – Vermehrung 33 – Wasseraufnahme 317 Langspross 44, 60 Langstreckentransport 332, 334 Langtagpflanze 157 Lärche (Larix) 44, 55, 67 Laser-Ablationsexperiment 168 Lateraltransport 330 Latex 385 Latexfluss 409 Laubfall 465 – Ionenausscheidung 284 Laubmoose 17, 19, 32, 35 – Apomorphie 30 – Fortpflanzung 107 – Hydroid 335 Lauraceae 73 Laurales 72 Laurus nobilis 73 LEA (late embryogenesis abundant)-Protein 471f., 475 LEAFY-Gen (LFY) 155, 160 Lebensmittellagerung 531 Lebermoose 17, 19, 31, 35 – Apomorphie 30 Leghämoglobin 295 Leguminosen – Gründüngung 276 – Stickstofffixierung 293 Leinkraut (Linaria), Anemochorie 124 Leitbündel 44, 332 – Anordnung, Blatt 78 – bikollaterales 45 – geschlossen kollaterales 45 – kollaterales 45, 61 – offen kollaterales 336 – radiäres 332 Leiterkopulation 106 Leitgewebe 41 – Phloem 42 – Xylem 41 Leitgewebezylinder 44 Leitungswurzel 474 Lektin 294 Lemna 79 Lentibulariaceae 481 Lenticelle 65 Lepidodentrales 39 Lepidopteren 117
Leptoid 31, 347 leptosporangiat 34 Leptosporangium 34, 39 Leuchtmoos (Schistostega) 109 Leukoplast 228, 229 – Nitratreduktion, assimilatorische 291 LHC-Proteinkinase 207 Liane 95 Licht – Anpassung 477 – Eigenschaft, physikalische 174 – Quant 174, 183 Lichtabsorption 172 Lichtatmung 235 Lichtintensität 261 – sättigende (IS) 262, 269 Lichtkompensationspunkt (IK) 262, 269 Lichtreaktion 172, 174 – Regulation 206 Lichtsammelkomplex (LHC) 186, 205 – Cyanobakterien 186 – Pflanze 186 – Photosystem II 187 – Rotalgen 186 – State Transitions 208 Lichtsättigung 262 Lichtsättigungskurve 261 Liebig, Justus von 259, 270, 528 Liebigs-Gesetz 266 Light harvesting Complex (LHC) s. Lichtsammelkomplex Lignin 24, 62, 71, 293, 367, 373 – Schutz, Phytopathogen 492 Lignophytia 53 Lilia 81 Liliaceae 383 Liliales 81 Limone 377 Linalool 376 Linaria cymbalaria 432 Linde (Tilia) 56, 90 Linie – monophyletische 1 – paraphyletische 1 – polyphyletische 1 Linnaeus, Carolus 19 Linse (Lens) 293 – Proteinlieferant 504 Linum usitatissimum 505
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Lippenblüttler (Lamiaceae) 118 Liriodendron tulipifera 73 Lithops 88 Lobelia 92 Loganin 377 Lorbeer (Laurus nobilis) 73 Lotus-Effekt 21 Lotuspflanze (Nelumbo) 21 LOV-Domäne 437, 439 Lösung, kolloidale 314, 315 Löwenzahn (Taraxacum) 420 LSD (Lysergsäurediethylamid) 400, 401 Lückenkollenchym 24 Luftblase, Xylemtransport 342 Luftfeuchte, relative 322f. Lupinen-Alkaloid 392 Lupinin 392 Lutein 187, 208 – Struktur 179 Luzerne (Medicago) 293 Lychnis viscaria 491 Lycopersicon 90 Lycophyll 38, 49, 112 Lycophyta 34, 38, 52 – Apomorphie 38 – Fortpflanzung 106, 109 – Generationswechsel 112 Lycophytina 38 Lycopin 384 Lycopodiales 38 Lysergsäureamid 400 lysigen 67 Lysin 293, 392
M MAA (mycosporin-ähnliche Aminosäure) 476 Macromitrium, Anisosporie 109 Madagaskar-Immergrün (Catharanthus roseus) 398 MADS-Box 155, 158 – Blütenbildung 163 Magnesium (Mg) 271 – Mangel 275 Magnoliacae 73 Magnoliales 72 Magnoliiden 70, 72 Mais (Zea) 81 – Bt-Toxin 501 – C3-Pflanze 239 – Hybridzüchtung 512 – transgener 521
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Sachverzeichnis
Makroelement 270, 273 – Funktion 271 Makronährstoff s. Makroelement Makrophyll 49 Makrospore 38 Malaria, Chinin 506 Malat, CAM 244 Malat-Dehydrogenase – C4-Weg 242 – NADPH 198 Malatventil 198, 226 Malonatweg 362 Malonyl-CoenzymA 369 Malpighiales 89 Malvales 90 Mammillaria 88 Manduca sexta 392 Mangan (Mn) 271 Mangelsymptom 275 Mangrove, Atemwurzel 474 Mangrovenwald 285 Mannigfaltigkeitszentrum 529, 532, 533 Mannitol 285 Mannose 8 Manometer 344 MAP-Kinase 392, 405, 408 MAP-Kinase-Kaskade 468 Marantaceae 81 Marattiopsida 34, 40 Marchantia 31, 131 – Pore 28 Marchantia polymorpha, Brutbecher 130 Mark 43 Marker, genetischer 518, 525 Markstrahl 60, 69 Marsilea mutica, Heterosporie 58 Massenspektrometer 194 Massenstrom 332, 334, 358 Mate-Tee 401 Materialtransfer-Übereinkommen (MTA) 534, 538 Matrixpotential (Ct) 313, 315, 318 Matteucia struthiopteris 111 Matthiola incana 517 Mauerpfeffer (Sedum) 87 Maulbeere (Morus nigra) 85 Maulbeergewächse (Moraceae) 89 MEDEA-Protein (MEA) 170, 171 Medium, hypoosmotisches 177
Meeressalat (Ulva) 12 Meerträubel (Ephedra) 57 Meerzwiebel (Urginea maritima) 383 Megagametophyt 68 Megaprothallium 113, 121 Megasporangium 58 Megaspore 54f., 57f., 68, 113 Mehler-Reaktion 199, 205 Mehltau (Erysiphe) 493 Meiose 100, 166 Mekkabalsam 506 Melastomataceae 88 Meloidogyne 498 Melone (Cucumis) 88 Membran, semipermeable 308 Membranfluidität 455 Membranpotential 200 Membrantransport – primär-aktiver 282, 288 – sekundär-aktiver 282 Mendel, Gregor 508 Meniskus 340 Menthol 377 Menyanthaceae 91 Meristem 20, 29, 136, 140 – Apikalmeristem 20 – basales 136 – Folgemeristem 20 – Größenkontanz 142 – interkalares 20, 32 – Urmeristem 20 Merogamie 100 mesarch 42, 44, 52 Mescalin 401 Mesophyll 51, 175, 183 – Nitratassimilation 290 – Sulfatreduktion, assimilatorische 299 Mesophyllwiderstand 253 Mesophyllzelle 240 – Suberin 367 – Transport 331 Mesorhizobium, Stickstofffixierung 293 Mesozoikum 55 Metabolom 217 Metasequoia glyptostroboides 56 Metaxylem 42, 52 Methionin 293 MethioninsulfoxidReductase 221 2-Methylbutadien 375 Methylerythritolphosphat (MEP) 375
3-Methyl-2H-furo[2,3-c] pyran-2-on 461 METHYLTRANSFERASE1-Gen (MET1) 170 Mevalonat 375 Mg-Protoporphyrin 224, 226 Michel, Hartmut 191 Microbody 4 MicroRNA (miRNA) 147, 149 – miR165 147 – miR166 147 Mikroelement 270, 273 – Funktion 271 Mikrofibrille 9 Mikrogametophyt 68 Mikroinjektion 519, 525 Mikronährstoff s. Mikroelement Mikrophyll 49 Mikropore 350 Mikropyle 58, 76, 115, 127, 169 Mikropylenkammer 55 Mikrospore 38, 54, 57, 68, 112 Mikrotubulus 443 Miktoplasma 349, 358 Milchröhre 67 Mimosa pudica 420 – Bewegung 421 Mineralstoff 273 – Blattaufnahme 276 – Bodenkolloid 274 – Bodenlösung 274 – Ionenaustausch 277 – Mangelerscheinung 275 – Wurzelaufnahme 277 Minze (Mentha) 377 MIP-Proteinfamilie (major intrinsic proteins) 320 miRNA 147, 149 Mistel (Viscum album) 483 – Ornithochorie 123 Mitochondrion 4 – Genom 512 – Glykolatweg 236 mitogen activated protein (MAP) 468 Mitose 12 Mitosegift 387 Mittelstreckentransport 334 Mn-Cluster, Photosystem II 193 Modellorganismus, Arabidopsis thaliana 134
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Sachverzeichnis Modifikation, posttranslationale 220 Mohngewächse (Papaveraceae) 87 Mollusca 13 Molybdän (Mo) 271 – Nitratreductase 291 – Nitrogenase 297 monadal 11, 16 Monarchfalter (Danaus plexippus) 382 Mondrautengewächse (Ophioglossales) 27, 40 Moniliformopsis 39 Monilophyta 38f., 52 Monokarpium 82 Monokotyledonen 70, 78, 85 – Apomorphie 78 – Evolution 79 – Linie 78 – Phylogenie 80 Monokultur 527, 531 monolet 35, 41 Monolignol 367 monopodial 56, 95 Monopodium 95 MONOPTEROS-Protein (MP) 139, 140 Monoterpen-Indol-Alkaloid 398 Monoterpen 376 – zusammengesetztes 378 monözisch 101, 104, 512 Monstera gigantea 423 Moosbeere (Vaccinium oxycoccos) 482 Moose (Bryophyten) 19, 30 – Feinstaubreduzierung 504 – Leptoid 347 – poikilohydre 327 – Sekundärstoffwechsel 504 – Wuchsform 35 Moosfarn (Selaginella), Generationswechsel 112 Moosfarne (Selaginellales) 38 Moraceae 89 Morphin 396 Morphologie 2, 16 Morus nigra 85 Mosaikbildung 502 Motorprotein, Kinesin-artiges 12 MS-Medium 515 Multiproteinkomplex, Photosynthese 185
Münch, Ernst, Druckstromtheorie 351 Murashige 515 Musaceae 78, 81 Muscarin 387 Muskatnuss (Myristica fragrans) 73 Musterbildung 136, 140 – radiale 150 – WOX-Gen 137 Mutagenese 134, 135 Mutante 134 Mutation, rezessive 134 Mutterkorn 400 Muttermilchprotein 523 Mutualismus 486, 495 MYB-Transkriptionsfaktor 148 Mycosphaerella 493 Mykorrhiza 278, 288 – Form 278 – – Schema 280 – Funktion 278 – Landeroberung 18 – Umweltfaktor 486 – vesikulär-arbuskuläre 279 – Wurzelvergrößerung 319 Myosin 443 Myricaceae 89 Myristica fragrans 73 Myristicaceae 73 Myrmekochorie 123 Myrrhe 506 Myrtales 88
N N2-Fixierung s. Stickstofffixierung NAB1-Protein 226 Nabelschnur 76 Nachernteverlust 531 Nachtschattengewächse (Solanaceae) 70, 90, 389 Nacktsamer 67 NADP-Reductase, Ferredoxin-abhängige (FNR) 198 NAE (N-Acylethanolamid) 411 Nährstoff – essentieller 270, 273 – Mangel, Anpassungen 480 Nahrungspflanze 504, 507 Nährwurzel 474 Naphthalin-1-essigsäure 403 Narbe 55, 74, 115 Nastie 418f., 425
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Natternzunge (Ophioglossum vulgatum) 130 Naturkautschuk 384 Nebenblatt (Stipel) 51 Nebenzelle 28 Necinbase 393 Necinsäure 393 Neem-Baum (Azadirachta indica) 534 Negative Rückkopplungsschleife 143, 145 Nekrose 275, 499, 502 Nektar 117 Nektarblüte 118 Nektarie 96, 98 Nelkengewächse (Caryophyllaceae) 88 Nelumbo 21 Nematode 498 Neophyt 487 Neoxanthin 208, 407 Nepenthaceae 87, 481 Nepenthales 481 Nepenthes 51 Nepenthes burbidgeae 482 Nepenthes petiolata 482 Nerium oleander (Oleander) 257 Nernst-Gleichung, Ionenaufnahme 282 Nervatur 51 Nettophotosynthese 251, 258, 262 Netztrachee 338 Nexin 115 nicht photochemische Energielöschung 208, 210 Nickel (Ni) 271 – Anpassung 287 Nicotiana 90 Nicotiana attenuata 490 Nicotin 389 Nicotinsäure 389 Nicotinsulfat 389 Nidularium rutilans, Wasseraufnahme 467 Nieswurz (Helleborus spp.) 84 nif-Gen 295 Nitratassimilation, Aminosäurebiosynthese 245 Nitratreductase 199, 291, 297 – Regulation 291 Nitratreduktion, assimilatorische 289 Nitrit (NO2–) 291
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Sachverzeichnis
Nitritreductase (NIR) 199, 291, 297 Nitrogenase 295, 298 – Dinitrogenase-Reductase 295 NO 411 Nod-Faktor 294, 446 Nodium 40 Nodulationsfaktor 294, 446 Non photochemical Quenching (NPQ) 209 Norcoclaurin 396 Norflurazon 208 Nornicotin 389 Nucellus 58, 75, 77 Nucleolus 4 Nuphar 71 Nuss 85 Nüsschenfrucht 85 Nutzpflanze, transgene 293 Nyctinastie 421, 425 Nymphaea 71, 124 Nymphaea alba, Thermoosmose 473 Nymphaeaceae 59 Nymphaeales 71 Nymphoides 91
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O Oberflächenspannung(s) – Wasser 303 – Xylemtransport 340 Ochroma pyramidale (Balsaholz) 63 Öffnungsfrucht 84 Öl, etherisches 385 – Monoterpen 376 – Phenylpropanderivat 365 – Terpenoid 375 Ölblüte 118 Oleander (Nerium oleander) 257 Oligosaccharid, Phloemtransport 354 Ölkörper 32 Ölpalme 504 Ölpflanze 504, 507 Omnipotenz 20 On-farm 533 Oocyte 15 Oogamie 13f., 101, 104 Oogon 15 Ophioglossales 27 Ophioglossum vulgatum 130 Ophrys 119 Opium 396 Optimumkurve 451 Opuntia 88
Orakel von Delphi 395 Orchidaceae 70, 78 Orchideen (Orchidaceae) 70, 78 – Bestäubung 119 – In-Vitro-Vermehrung 515 – Mykorrhiza 80 Ordnung (-ales) 19 Ordovizium 18 Organbildung 136 – KNAT-Gen 144 – Regulation, Schema 144 Organismus, gentechnologisch veränderter (GVO) 536 Ornithin 393 Orobanchaceae 91 Orthogravitropismus 427 Orthostich 49 Oryza 81 Oryza sativa 437 Osmolyte 460, 463, 471 Osmometer 309 Osmose 308, 314 – Pfeffersche Zelle 308 – Transport 330 – Wurzeldruck 344 osmotischer Druck (P) 309 osmotisches Potential (Cp) 309, 314, 352 Ostiolum 89 Oszillator, molekularer 188 Ovar 74 Ovarienkultur 516, 525 Ovule 166 Ovulum 58, 77 Oxalacetat, C4-Pflanze 239 Oxalacetat-Carrier 247 Oxilidales 90 Oxoglutarat 292 oxytrop 423
P P680-Chlorophyll 189 Paeoniaceae 87 Paläozoikum 54 Palisadenparenchym 51 Palmen (Arecaceae) 78, 81 Palmfarne (Cycadatae) 54f. Pandorina 11f. Panzerbeere 85 Papaver somniferum 427 Papaveraceae 87 Papier 505 Pappus 92 Paralleltextur 24 Paraphyse 107, 114 Parasit 486, 495
Parasitaxus 57 Parasponia 89 Parenchym 23, 29, 43, 61 Parental Conflict Theory 171 Parfumblüte 119 Parthenogenese 127, 128 Partialdruck (pGas), pCO2/pO2 238 Partialdruckgefälle 253, 258 Partialfloreszenz 98 Partikel-Kanone 519, 525 Paspalum minus 127 Passiflora 89, 491 Passifloraceae 89 Patentrecht 538 – Sortenschutz 533 Pathogen 486 Pechnelke (Lychnis viscaria) 491 Pectinase, Protoplastenbildung 517 Pektin 8, 25, 444 Pektinmethylesterase 444 Pelargonium 26, 88 Pentosephosphatzyklus, oxidativer 216, 222 – Reduktionsäquivalent 289 – Schema 217 PEP-Carboxylase 249, 466 – C4-Weg 241 Perianth 73, 77, 128 Periderm 63, 69, 367 Perigon 73 Perigonröhre 93 Perikambium 330 periklin 30 Perine 35, 112 Periplasmodialtapetum 111 Perisperm 59, 77, 78, 123 – diploides 75 – haploides 59 Peristom 32, 109 Perizykel 47 Peroxiredoxin 198, 200, 220 Peroxisom – Glykolatweg 236 – Katalase 236 Perubalsam 506 Pestizid 501, 502, 527, 531 Petalum 73, 77, 90 Petunia hybrida 522 Pfeffergewächse (Piperaceae) 73 Pfeffersche Zelle 308 Pfingstrose (Paeonia) 87 Pflanze 2 – Balsam 506 – Bioreaktor 523
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Sachverzeichnis carnivore 485 – Familie 480 – Fangmechanismus 481 Extrakt 505, 507 Farbstoff 506, 507 Harz 505 Heilpflanze 506 herbizidtolerante 521 homoiohydre 327, 471 Inhaltsstoff 523 Insektenfraß-tolerante 521 – Medikament 507 – Nahrung 504 – parasitische 483 – poikilohydre 471, 475 – Regeneration 525 – Rohstoff 504 – stärkehaltige 504, 507 – virusresistente 521f. – Zelle, Aufbau 4 – Züchtung 508 Pflanzenkläranlage 288 Pflanzenschutzmittel 529 Pflaume (Prunus) 85 Pfriemgras (Stipa capillata) 257 Pfropfung 511, 514, 524 PHABULOSA-Gen (PHB) 149 Phänotyp 134 Phaseolus 59, 88 – Proteinlieferant 504 Phaseolus vulgaris 77 PHAVOLUTA-Gen (PHV) 149 Phellandren 378 Phellem 63, 69 Phelloderm 69 Phellogen 20, 63 Phenolcarbonsäure 364, 373 Phenol 362, 373 Phenylalanin 293 – Biosynthese 362 Phenylalanin-AmmoniumLyase (PAL) 364, 373 Phenylpropanderivat 364 – PAL, Regulation 364 – Synthese 365 Pheophytin 189 Pheophytin-Chinon-Typ, RCII 230, 233 Pheromon 361, 394, 490 Philodendron 79 Phloem 42, 332, 346, 358 – Assimilattransport 350 – Beladung 354f. – Entladung 355f. – Faser 42, 350 – – – – – – – – – – –
– Geleitzelle 349 – Kallose 357 – Nährstofftansport 275 – Parenchym 42, 350 – Pathogenabwehr 357 – P-Protein 357 – Saccharosetransport 247 – Saft 346, 358 – Schutz 357 – sekundäres 60 – Siebröhre 347 – Siebzelle 347 – Transport 333, 346, 358 – Zone 351, 353, 358 Phobotaxis 419 Phosphat-Carrier 247 Phosphatdünger 529 L-Phosphinotricin 522 Phosphinotricin-Acetyltransferase 522 Phosphinotricin-Resistenz 194 3-Phospho-AMP-Sulfat (PAPS) 301 Phosphoenolpyruvat (PEP) – Shikimatweg 362 – C4-Pflanze 239 PhosphoenolpyruvatCarboxylase (PEP-Carboxylase) 239 3-Phosphoglycerat 212, 235 Phosphoglykolat 235f. PhosphoglykolatPhosphatase 236 N-Phosphomethylglycin 362 Phosphor (P) 271 Phosphorelais-System 405 Phosphoreszenz 181 Photoautothrophie 1 photoautotroph 172 Photodinese 418 Photoinhibition 200, 453, 475, 479, 480 – Anthocyan 371 Photolyase 477, 480 Photomorphogenese 435, 439 Photon 175, 261 Photonastie 420 – Stomata 255 Photonenflussdichte (PFD) 261, 269 – photosynthetisch aktive (PPFD) 261, 477 Photooxidation 475 – Schaden 224 Photoperiodismus 435, 439
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Photorespiration 235, 249 – Funktion 238 Photorezeptor 228, 434, 439 – Spektralbereich 435 Photosensibilisator 188 Photosynthese 172, 174 – anoxygene 232 – apparente 251 – CO2-Konzentration 263 – Dunkelreaktion 172, 174, 198, 211 – Elektronentransportkette 185, 205 – Energietransfer 178 – Evolution 230 – Gasaustausch, Bohnenblatt 175 – Genregulation 225 – Ladungstrennung 191 – Lichtreaktion 172 – Organ 175 – oxygene 173, 174, 230 – akzessorische Pigment – – akzessorisches 178, 184 – – primäre 177 – reelle 251 – Regulation – – kurzfristige 218 – – längerfristige 226 – – translationale 226 – Strahlung 262 – Temperatur 266 – Wirkungsgrad 211 Photosystem 186 – Anregungsenergieverteilung 207 – Cytochrom, b6f-Komplex 195 – I 186, 194, 205 – – Elektronentransport 196 – – Ferredoxin 205 – – Innere Antenne 196 – – Mehler-Reaktion 205 – – Q-Zyklus 195 – II 186, 205 – – Aufbau 191 – – Differenzabsorptionsspektrum 189 – – Elektronentransport 190 – – Lichtsammelkomplexe 187 – – Reaktionszentrum 189, 205 – – Reparaturzyklus 205 – – Wasserspaltung 189, 205
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Sachverzeichnis
Phototropin 435, 439 – Chromophor 437 Phototropismus 422, 432, 439 Phragmites australis, Sauerstofftransport 473 Phragmoplast 12, 14 Phreatophyt 466 Phycobilin 178, 184 Phycobilisom 179 Phycocyanin 178 Phycocyanobilin 179 Phycoerythrin 178 Phycoplast 12 Phyllocladus 51 Phyllodium 51 Phyllokladium 51 Phyllotaxis 35, 49, 52 Phylogenese 1, 15 Phylogenie, Pflanzen 4 Physcomitrella patens, Genomanalyse 32 Phyteuma 92 Phytoalexin 360, 492, 496 Phytochrom 228, 435, 439 – Chromophor 436 – B, CONSTANS-Protein 158 Phytodegradation 288 15-cis-Phytoen 384 Phytoen-Synthase 384 Phytoextraktion 287 Phytohormon 402, 412 – Abscisinsäure 407 – Auxin 403 – Cytokinin 405 – Ethylen 408 – Gibberellin 406 – In-vitro-Kultur 515 – Phloemsaft 346 – Signaltransduktionskette 403 – Wirkung 402 Phytol 379 Phytopathogen 491 – Schutzmechanismus 492 Phytophthora 497 Phytophthora infestans 528 Phytosanierung 287, 507 Phytosterol 381 – Biosynthese 381 Picea 55 Pigment 177 – Adaption, chromatische 180 – akzessorisches 178, 184 – Photosynthese 177 Pilea 31
Pillieren 502 Pilze 1 PIN-Gen 138, 140 – Auxin-Efflux-Transporter 138 PIN-Familie 404 Pinaceae 55, 67 Pinales 54 Pinen 378 Pinguicula 420 Pinitol 285 Pinus 55 Pinus sylvestris, Trockenheitsanpassung 465 Pionierpflanze 126 Piper nigrum, Perisperm 75 Piperales 73 Pistia 79 Pistill 74 PISTILLATA-Gen (PI) 162, 165 Pisum sativum 77, 95 Pittosporaceae 91 Plagiogravitropismus 427, 431 Plagiophototropismus 432, 439 Plagiotropismus 422 Planozygote 101 Plantaginaceae 91 Plasmaströmung 332 Plasmodesmos 9, 16, 25f., 243 – Siebpore 349 – Tüpfel 338 Plasmodiophora brassicae 497 Plasmogamie 101 Plasmolyse 314 – Stadium, Schema 311 Plastid 5, 16, 229 – Bewegung 419, 424 – Differenzierung 227 – Evolution 229 – Genom 5 – Siebelement 349 Plastizität, phänotypische 452f. Plastochinon (PQ) 190, 195, 205 Plastochinonpool, Redoxsignal 207 Plastocyanin 195, 205 Plastocyanin-FerredoxinOxidoreductase 196 Plastoglobulus 5 Plastohydrochinol 195 Platanaceae 87
Plattenkollenchym 24 Plectostele 44 Pleiochasium 96 Plesiomorphie 1 PLETHORA-Transkriptionsfaktor (PLT) 153, 154 Pluvio-Therophyt 464 Pneumatophor 474 Poaceae 70, 78, 81, 127 – Stärkelieferant 504 Poales 81 Podocarpaceae 55 Podocarpus 55 Poikilohydre 327, 329, 464 poikilotherm 455 Polarität, Wasser 303 Pollen 18, 33, 35, 55, 58, 68, 166 – Adhäsion 440 – striater 57 – tricolpater 85 Pollenblüte 118f. Pollenfertilität 512 Pollenkammer 121 Pollenkitt 115 Pollenkorn 59 Pollenkornwand (Sporoderm) 115 Pollensack 59f. Pollenschlauch 55, 116, 120 – Angiospermen 75 Pollenschlauchwachstum 440 – Cytoskelett 443 – Spitzenwachstum 443 Pollinarium 118 Pollination 70, 115 Pollinationstropfen 127 Polyacrylamid-Gelelektrophorese 194 Polycomb-Gruppen(PcG)-Gen 159 Polygonum 506 Polyketid, Biosynthese 364 Polyketidweg 362, 373 – Stilben-Synthese 371 Polyphenol 372 polyploid 511 Polyploidenzüchtung 513, 514 Polyploidie 126f. Polyploidisierung 513, 514 Polypodiaceae 127 Polypodiopsida 39 Polypren 384 polysporangiat 36 Polystele 45 Polyterpen 384
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Sachverzeichnis Polytrichum 32 – zweihäusig 107 Porifera 13 Porin 236 Porphobilinogen 293 Porphyra lacinata 504 Porphyra-334 476 Porphyrinringsystem 177 Porus 28, 63, 343 Potamogeton 79 Potamogetonaceae 79 Potential, chemisches 305, 307 Potentilla 127 Potometer 326 – Schema 327 P-Protein 350, 357, 358 PPU (Pore Plasmodesma Unit) 350 Priestley, Joseph 193 Primärrinde 43 Primärwand 24, 29 Primel (Primula), Heterostyli 125 Primulaceae 381 Proanthocyanidin 373 Proembryo 122 Progymnospermen 54 Prolamellarkörper 228, 435 Prolin 285, 293, 460, 471 Promotor 518 Proplastid 6, 227 Proscillaridin 383 Protandrie 125 Proteales 87 Proteasom 139, 140 Protein – Calmodulin-bindendes, Wasserstress 470 – Chlorophyll-bindendes (CP) 187 – Quellung 314 Proteinkinase 192 Prothallium 110, 114 Prothalliumzelle 112 Protoalkaloid 387 Protoberberin-Typ 396 ProtochlorophyllidReductase 228 Protogynie 125 Proton motive Force (PMF) 197, 200, 205 Protonema 107, 114 protonenbewegende Kraft 197 Protopektin, elektrostatische Bindung 313
Protoplast 10, 16 – Fusion 518 – Plasmolyse 312 – Regeneration 517 Protoplastenkultur 517, 525 Protostele 44 Protoxylem 42, 52 – Anordnung 42 Psaronius 40 Pseudanthium 89 Pseudoalkaloid 383, 387 Pseudoelatere 32 Pseudogamie 127 Pseudomonas 499 Pseudomonas maltophilia 522 Pseudotsuga 55, 67 Psilotaceae 34 Psilotales 39 Psilotopsida 40 Pteridium 34 Pteridophyten, Phloemparenchym 350 Pteridospermen 54 Pterin 477 Pulvini 40, 456 Purin-Alkaloid 400 Purpurbakterium 191 – RCII 230 Purpurea-Glykosid 383 Pyrenoid 6 Pyrethrin 377 Pyrethroid 377, 386 Pyrrolizidin, Biosynthese 393 Pyrrolizidin-Alkaloid 361, 393 Pyruvat 392 Pythium 497
Q Q10-Wert 267, 269, 454 Quant 174 Quantenausbeute 262 Quecksilberchlorid 320 Quellung 308, 313, 315 – Kurzstreckentransport 330 Quellungsbewegung 415 Quercus suber 65 Quercus borealis 485 Quinon 6 Quirl 49, 52 Q-Zyklus 195, 205 R racemös 96 Radiärsymmetrie, Blüte 93 Radiation, Gefäßpflanze 38 Radiatopses 53
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Raffinose 346 – Phloemtransport 354 Rafflesia (Aasblume) 118 Rafflesiaceae 89 Ramsch 532 Randeffekt 322, 324 – Schema 321 Ranke 95 Ranunculaceae 87, 117 Ranunculales 87 Ranunculus 85 Ranunculus adoneus 424 Ranunculus repens, Leitbündel 336 Raphe 76 Raphide 7, 78, 82, 85 Raps – Gründüngung 276 – Ölpflanze 504 – transgener 521 Reaktion, photochemische 181 Reaktionszentrum 186 Receptaculum 111 Redoxreaktion 190 Redoxregulation, Photosynthese 221 Redoxsignal 226 – Ascorbat 224 – Glutathion 224 – Malatventil 224 – Plastochinonpool 207 Redwood (Sequoia ) 57 Regeneration, Kallus 515 Regulation 135 – epigenetische 159, 160, 170 – posttranskriptionelle 133 – posttranslationale 133, 139 – transkriptionelle 133 Reiherschnabel (Erodium) 415 Reis (Oryza sativa) 81 – Formenkreis 529 – Hochertragssorte 530 – MuttermilchproteinProduktion 523 – Nutzung 530 – Phytochrom 437 Reiz 414, 424 Rekretion 284 Reparaturzyklus 192 Repellent 419 Reportergen 137, 140 Reproduktion – angiosperme 68 – gymnosperme 67
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Sachverzeichnis
Resistenz – induzierte 486, 496 – Phytopathogen 492, 495 – Stress 452f. Resistenzgen 495 Ressource 448 – genetische 538 – – Vertrag 532 Restorergen 512, 514 Resultantengesetz 414, 424 resurpinat 80 Resveratrol 372 Retronecin 393 Reusenfalle 483 REVOLUTA-Gen (REV) 149 rezessiv 134 RGT-Regel 267, 454 Rhabarber (Rheum rhabarbarum) 479 Rhamnaceae 89 Rheum rhabarbarum 479 Rhinanthus spec. 483 Rhizobakterien 446 Rhizobiaceae 89, 293 Rhizobium 293, 486 – Stickstofffixierung 293 Rhizoctonia 497 Rhizodermis 22, 29, 49, 446 Rhizoid 12, 16, 18, 29, 107 Rhizom 43, 129, 464 Rhizophora mucronata 474 Rhizosphäre 277 – Ionenaustausch 277 Rhododendron ferrugineum 286 Rhododendron hirsutum 286 Rhodopseudomonas viridis, Reaktionszentrum 191 Rhodymenia palmata 504 Rhynia 36 Rhyniophyten 36 Rhythmik, circadiane 188, 421 Ribes 87 D-Ribose 400 Ribosom 4 – Siebelement 349 Ribulose-1,5-bisphosphat 212, 235 – Carboxylierung 213 Ribulose-1,5-bisphosphatCarboxylase/Oxygenase (Rubisco) 212, 222, 228, 235 – Regulation 219 – Substratspezifität 237
Ribulose-5-phosphat-Kinase 215 – Calvin-Zyklus 216 – Regulation 219 Ricinus 379 Riesensequoia (Sequoiadendron) 57 Rinde – primäre 43, 63 – sekundäre 63 Rindenparenchym 49, 330 Ringtrachee 338 Rispe 96f. S-RNase 445 Robinia pseudoacacia 422 Roggen (Secale) 81 – Wurzeloberfläche 319 – Züchtung 510 Roridulaceae 481 ROS s. Sauerstoffspezie, reaktive Rosaceae 70, 89, 127 Rosales 89 Rosengewächse (Rosaceae) 70 Rosenöl 376 Rosiden 85, 88 Rosskastanie (Aesculus hippocastanum) 381 Rostpilze 494 Rotalgen 2 Rote Taubnessel (Lamium purpureum) 427 Round up 362, 522 Rubisco (Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/ Oxygenase) 212, 235, 479 – Regulation 219 – Substratspezifität 237 Rubisco-Aktivase 219 Rubus 85 Rückkopplungsschleife, negative 143, 145 Rückwärtsgenetik 134, 135 Ruhendes Zentrum 152, 154 – Auxinverteilung 153 – WOX5 152
S Saccharose 247, 249 – Austrocknung 472 – Biosynthese 247 – Phloemtransport 353f. – Transport 346 Saftsteigen 335 Salbei (Salvia) 118
Salicylsäure (o-Hydroxybenzoesäure) 367, 411 – Resistenz, Phytohormon 493 Salinität 470 Salsola kali 124 Salvinia, Heterosporie 58 Salz – Anpassung 286 – Regulation 285 – Substanz, kompatible 285 – Toleranz 285 Salzdrüse 284 Salzmarsch 284 Salzstress – CAM 245 – Wasserleitfähigkeit 320 Samanea saman 421 Sambucus 91 Same 35, 53, 58, 68, 123, 128 – Entwicklung 169 – Evolution 54 – Phytopathogen 496 – Speichergewebe 76 Samenanlage 18, 58, 60, 68, 77, 127 – Angiospermen 74 – Stellung 76 Samenhülle (Integument) 58 Samenpflanzen 67 – Apomorphie 53 – Linie 53 – Phylogenie 56 Samenschale (Testa) 123 Samenschuppen 67 Samenwand 59 Sankt Antoniusfeuer 400 Sarkotesta 59 Sarraceniaceae 481 Sättigungsdampfdruck 322 Saubohne (Vicia faba) 77 Sauergräser (Cyperaceae) 78, 81 Sauersack (Annona muricata) 73 Sauerstoff (O2) 271 Sauerstoffmangel – Folge 472 – Toleranzmechanismus 474 – Vermeidungsreaktion 473 Sauerstoffradikal 493 Sauerstoffspezie, reaktive (ROS) 192, 199, 468 – Signal, retrogrades 223
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Sachverzeichnis Saugfalle 483 Saugschuppen 467 Saugspannung, S 312, 314 – Gleichung 312 Saxifragaceae 87 Saxifragales 87 Sc104-Protein 459 Scarecrow-Gen (SCR) 150, 154 – Funktion 153 – Lokalisierung 151 – ruhendes Zentrum 153 SCF-Komplex 139, 140 Schachtelhalm (Equisetum) 44, 49 Schachtelhalmgewächse (Equisetopsida) 40, 389 Schädlingsbekämpfung – Gentechnik 521 – Maßnahme 501 Schattenblatt 478 Schattenpflanze 262 Schattenvermeidungsreaktion 435, 439, 478, 480 Scheitelmeristem 20 Scheitelzelle 20, 107 Schierling (Conium maculatum) 387 Schilf (Phragmites australis) 473 Schirmpigment 476, 480 – Flavonoid 368 Schirmrispe 97 Schistostega 109 schizogen 67 Schlafmohn (Papaver somniferum) 396 Schließfrucht 85 Schließöffnung 28 Schließzelle 28, 254 – Gräser 81 Schlupfwespe (Encarsia formosa) 490 Schlüsselblume (Primula spp.) 84 Schmetterlingsblütler (Fabaceae) 118 Schmuckalge 15 Schnecken (Mollusca) 13 Schneeball (Viburnum) 91 Scholander-Bombe 325 Schöllkraut (Chelidonium majus) 396 Schote 84 Schraubel 97 Schraubenalge (Spirogyra) 15
Schraubenbäume (Pandanus) 81 Schraubentrachee 338 Schuppe 26 Schwalbenwurz (Vincetoxicum hirundinaria) 118 Schwämme (Porifera) 13 Schwammparenchym 51 Schwefel (S) 271 – Stoffwechsel 298 – – Schema 301 Schwefelassimilation 301 Schwefeldioxid (SO2) 301 – Waldsterben 301 Schwefelregen 116 Schwermetall – Anpassung 286 – Resistenz 287 Schwertlilie (Iris) 51, 84 – Herkogamie 125 Scillaren 383 L-Scopolamin 395 Scrophulariaceae 91 Scytonemin 476 Secale 81 Secologanin 398 Sedoheptulose1,7-Bisphosphatase – Calvin-Zyklus 216 – Regulation 219 Sedum 87 Seegras (Zostera marina) 119 – Hydrophilie 119 Seerose (Nymphaea) 71, 420, 473 – Hydrochorie 124 Seide (Cuscuta) 485 Seidenpflanzen (Asclepias), Anemochorie 124 Seismonastie 420 Seitenspross 43 Seitenwurzel 48 Sekretionstapetum 111 Sekundärmetabolit 359, 361 – Einteilung 361 – Fraßschutz 488 – Funktion 359 – isoprenoider 375 – phenolischer 362 – stickstoffhaltiger 386 Sekundärstoffwechsel 71, 359 Sekundärwand 29 – Aufbau 24f. Selaginella 39, 112
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Selaginellales 38 Selbstbefruchtung 126 Selbstinkompatibilität 125, 128, 512, 513 – gametophytische 126, 444 – sporophytische 126, 444 Selenicereus grandiflorus 88 Senecio jacobaea 490 Senecio vulgaris 427 Senecionin 394 Senf, weißer (Sinapis alba) 84 Senfölglykosid 490 Senkwasser 317 SEPALLATA-Gen (SEP) 163 Sepalum 73, 77 Sequoia 57 Sequoia sempervirens 339 Sequoiadendron 57 Serin, Glykolatweg 236 Serin-Glyoxylat-Aminotransferase 236 Serin/Threoninkinase, Selbstinkompatibilität 126 Sesquiterpen 378 – Phytoalexin 492 Sesquiterpenlacton 485 Seta 32, 108 Sexin 115 Seychellen-Nuss 123 Shade Avoidance Syndrome 435 Shikimat 362 Shikimatweg 293, 362, 373 SHOOTMERISTEMLESS-Gen (STM) 144, 145 Shorea 90 Shortroot-Transkriptionsfaktor (SHR) 151, 154 SHR/SCR-Komplex 151 Siebelement 347 – Zellkern 349 Siebfeld 347 Siebplatte 349 Siebpore 350 Siebröhre 347f., 358 – Apomorphie 70 – Bast 62 – Entstehung 42 – Saft 346 – Teilung 349 Siebröhrenelement-Geleitzellen-Komplex (SE/CC-C) 349 Siebteil (Phloem) 42
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Sachverzeichnis
Siebzelle 42, 347, 358 Siebzellenmutterzelle 42 Signal – antherogrades 222, 226 – retrogrades 223, 226 Signaltransduktion 403 – ABA, StomataSchließreaktion 468 – Stressreaktion 494 Silbernitratlösung 512 Silphium lacinatum 422 Silur 19, 36 Sinapylalkohol 367 Singulett-Sauerstoff 192, 225 Singulettzustand 180 Sink 351, 358 Sinorhizobium 88 – Stickstofffixierung 293 siphonal 11, 16 siphonocladal 12, 16 Siphonogamie 55, 127, 440, 447 Siphonostele 44 Sirohäm, Nitritreductase 291 Sklereid 24 Sklerenchym 24, 29, 43, 61 – Phloem 350 Sklerenchymfaser 24, 367 Sklerotegmen 59 Sklerotesta 59 Skoog 515 Skototropismus 423, 433, 439 Sojabohne (Glycine) 293 – Bt-Toxin 501 – Ölpflanze 504 – Proteinlieferant 504 – transgene 521 Solanaceae 70, 383 Solanales 90 Solar Tracking 424, 478 Solenostele 45 Sonnenblatt 478 Sonnenblume, Ölpflanze 504 Sonnenpflanze 262 Sonnentau (Drosera rotundifolia) 87, 419, 423, 482 Sorbitol 285 Sortenschutz 533 Sortenschutzwesen 538 Sorus 111, 114 Source 350, 358 Spadix 79, 455 Spaltfrucht 85
Spaltöffnung (Stoma) 22, 28, 30 – Bewegungsmechanismus 416 – Regulation 254 – Transpirationswiderstand 321 – Verschluss 254, 258, 463 Spargel (Asparagus) 79 Sparmannia africana 420 Spartein 392 Spatha 79 Spätholz 66 Speicherparenchym 23 Spektralbereich, Photorezeptor 435 Spermatophyta 38 Spermatozoid 18, 33f., 101 – Freisetzung 107, 112 Spermazelle 120, 166 Spermium 101, 104 Sphagnum 32 Spindelmikrotubulus 12 Spiraltrachee 338 Spirogyra 12, 15 – Leiterkopulation 105 Spirre 97 Spitzenmeristem 20 Spitzenwachstum 442, 447 Sporangium 17, 34, 36, 108 Spore 13, 18, 34, 36 – Form 35 Sporoderm 115 Sporogon 107, 114 Sporophyll 59, 68, 111, 114 Sporophyt 13, 17, 103, 104 Sporopollenin 34, 71, 115 Springkraut (Impatiens) 124 Spritzgurke (Ecballium) 124 Spross 43 – Querschnitt 43 – Wachstum 44 – Wuchsform 43 Spross-Sukkulente 465 Sprossachse 43 Sprossapex, Blühinduktion 158 Sprossknolle 464 Sprossmeristem 136 – Differenzierung 141 – WOX-Gen 137 – WUS-Gen 142 Spurenelement 270 Squalen 379
Squalen-Synthase 379 Stachel 28 Stachellattich (Lactuca serriola) 422 Stachyose 346 Stamen 72, 77 Stammart 1, 15 Stammzelle, pluripotente 141, 144 Standard-Nährlösung 270 – Zusammensetzung 272 Standort 448, 453 Standortfaktor 259 – biotischer 486 – CO2-Konzentration 263 – Strahlung 261 – Temperatur 266 Stanhopea 119 Stärke – Abbau 246 – Biosynthese 246 – transitorische 246, 249 – – Calvin-Zyklus 216 Stärke-StatolithenHypothese 429, 431 Stärkekorn 6, 47 Stärkesynthase 246 State Transitions 208, 210 – Chlorophyll a-Fluoreszenz-Messung 208 Statocyte 428, 431 Statolith 428, 431 Statolithenstärke 47 Staubbeutel 73 Staubblatt 60, 72f., 77 – Entwicklung 161 Staude 94 Steady-state-Experiment 259, 268 Stechapfel (Datura stramonium) 395 Stechpalme (Ilex aquifolium) 91, 380 Stecklingsvermehrung 514f., 524 Steinbrech (Saxifraga) 87 Steinfrucht 85 Steinpilz (Boletus edulis L.) 279 Steinzelle 24 Stele 44 Stempel 74 Steppenläufer 124 STEP (sieve tube exudate protein) 349 – Phloemsaft 346 Sterculia 90
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Sachverzeichnis Sterilität, cytoplasmatischbedingte, männliche (CMS) 512, 513 Sternalge (Zygnema) 15 Sternanis (Illicium) 72 Sternhaar 26 Steroid 381, 386 – herzwirksames 381 Steroid-Alkaloid 383, 386 Sterol 455 Stickstoff (N2) 271, 293 – Stoffwechsel 289 Stickstoffassimilation 289, 297, 335 Stickstofffixierung 89, 293, 295 – Bilanz 297 Stielzelle 120 Stigma 74 Stigmasterol 381 Stilben, Biosynthese 371 Stilben-Synthase 371 Stipa capillata (Pfriemgras) 257 Stoffkreislauf 275 Stolon 129 Stoma (Spaltöffnung) 22, 28, 30 – ABA, Schließreaktion 468 – Aufbau 28 – Bewegung, nastische 254 – CAM-Pflanze 244 – CO2-Regelkreis 255 – Dichte 252, 321 – H2O-Regelkreis 255 – Öffnungsgrad 254 – Photorespiration 239 – Randeffekt 322 – Regulation 254f., 463 – Transpiration 321 Stomium 416 Störung 448, 453 Strahlung, photosynthetisch aktive (PAR) 261, 475 strain 451 Strasburger-Zelle 350, 358 Straußfarn (Matteucia struthiopteris) 111 Sträucher 95 Strelitziaceae 81 Streptomyces hygroscopius 522 Streptomyces viridochromogenes 522 Stress 449, 453 – oxidativer 224 – Tolerierer 449 Streutextur 24
Strictosidin 398 Striga hermontica 483 Stromathylakoid 5, 204 Strukturgen 518 Strychnin 398 Strychnos nux-vomica 398 Stylus 74 Su(z)12-Gen 159 Suberin 23, 63, 71, 367, 373 – C4-Pflanze 243 Substanz, kompatible 285, 289 Sudan 26 Sukkulente 466 Sukkulenz 328 – Typ 88 Sulfat (SO42–) 298 Sulfatassimilation 299 Sulfatatmung 298 Sulfatreduktion 199, 299 – assimilatorische 298f. – dissimilatorische 298 Sulfid (S2–) 298 Sulfiredoxin 221 Sulfit (SO32–) 299 Sulfitreductase 199 Sulfonylurea 522 Superoxiddismutase 200 SUPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1-Gen (SOC1) 156 Suspensor 122, 136, 140 – PIN-Gen 138 – WOX-Gen 137 Sussex, Steve 149 Syconium 89 Symbiose 294 Symbiosom 294 Symmetrieachse 133, 136 – apikal-basale 136f. Symplast 10, 16 – Ionenaufnahme 283 sympodial 56, 95 Synangium 34, 41 Syncytium 502 Synergide 69, 75, 77, 123, 171, 440 – Pollenschlauchanlockung 166f. Syngamie 100, 104 synkarp 74 System, sekretorisches 4
T Tabak (Nicotiana) 90, 389 Tabak-Alkaloid 389 tag 203
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Tageslänge, Blühinduktion 156 Tageslicht, Proteinstabilisierung 158 Tanne (Abies) 55, 67 Tannin 372, 373, 495 – Fraßschutz 489 – Funktion 372 – hydrolysierbares 372, 373 – kondensiertes 373, 373 Tannin-Vakuole 421 Tapetum 34, 59, 74, 111 Taraxacum 127 Taxis 418f., 424 Taxodium distichum, Wurzelknie 473 Taxol 379 Taxus 67 Teakholz 63 Tectona, Teakholz 63 Teestrauch (Camellia sinensis) 401 Tegmen 59 Teichrose (Nuphar) 71 Teilfloreszenz 98 Teilung – inäquale 349 – Siebelement 349 Teilungsgewebe 20, 136 Temperatur 454 – Akklimatisation 457 – kritische 267, 269 – Regulation 455 – Vermeidungsreaktion 455 Tepalum 73, 77 TERMINAL FLOWER-Gen (TFL) 160 – Infloreszenzmeristem 155 Terminator 518 Terpenoid 71, 375, 385 – Biosynthese 375 – Diterpen 379 – Hemiterpen 376 – Monoterpen 376 – Polyterpen 384 – Sesquiterpen 378 – Steroid 381 – Tetraterpen 383 – Triterpen 379 Testa 59, 123 Tetrahydrocannabinol (THC) 378 tetraploid 511 Tetrapyrrol 436 Tetraterpen 383 Thallophyt 3 – Transpiration 320 thallös 31
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Sachverzeichnis
Thallus 36, 107, 175 Thebain 396 Theka 58, 73 Theobroma 90 Theobroma cacao 401 Theobromin 400 Theophyllin 400 Thermonastie 422 – Stomata 256 Thermoosmose 473 Thermotropismus 422 Thiazolopyrimidin 522 Thigmomorphogenese 424 Thigmonastie 420 Thigmotropismus 422 Thioredoxin 198, 220, 222 Thioredoxin-Reductase, Ferredoxin-abhängige (FTR) 198 Threonin 293 Thylakoid 175, 183, 204 – PS-Komplex-Verteilung 204 Thylakoidmembran, Membranpotential 201 Thylle 63, 338 Thymian (Thymus vulgaris) 377 Thymin-Dimere 476 Thymol 377 Thyrsus 98 Ti-Plasmid 519, 525 Tilia 56, 90 Tillandsia usneoides – Saugschuppen 467 – Wasseraufnahme 467 TIR 140 – Auxinrezeptor 139 Tmesipteris 41 Tocopherol 6, 210 Tolbert, Edward 236 Toleranz 452, 492, 495 Tollkirsche (Atropa belladonna) 395 Tomatidin 383 Tonoplast 7, 16, 349 – Ionentransportmechanismus 282 Topotaxis 419 Torenia fournieri 167 Torfmoos (Sphagnum) 32, 482 Torus 63 Toxiferin 398 Trachee 41, 60f., 63, 335, 344 – Eigenschaft 337 Tracheenglied 62
Tracheide 41, 60f., 335, 338, 344, 367 – Eigenschaft 337 Tragblatt 43 Transaminierung 293 Transferzelle 351 Transformation, homöotische 163, 165 Transkriptom 223 Transkriptionsfaktor, DREbindender (DREB) 470 Translocon of the inner Chloroplast Membrane (TIC) 173 Translocon of the outer Chloroplast Membrane (TOC) 173 Transmissionsgewebe 441 Transpiration 254, 304, 320, 324, 456 – Anpassung 328 – cuticuläre 321 – – Ionenausscheidung 284 – Schutz 257 – stomatäre 321 – Widerstand 321, 465 – Xylemtransport 340 Transpirationssog 345, 351 – Xylemtransport 339 Transport 330 – apoplastischer 331, 334, 354 – Assimilat 350 – interzellulärer 331, 334 – Kurzstreckentransport 330 – Langstreckentransport 332 – lateraler 343 – Mittelstreckentransport 330 – radialer 338 – symplastischer 331, 334, 354 Transportphloem 351 Transportweg, Schema 331 Transportwiderstand 319 – Xylemtransport 339 Transversalphototropismus 439 Traube 96f. Traumatodinese 418 Traumatonastie 425 Trebouxiophyceae 13 Treibhauseffekt 266 trichal 12, 16 2,4,5-Trichlorphenoxyessigsäurebutylester 404
Trichoblast 446 Trichom 26, 30 trilet 34, 41 Triosephosphat-PhosphatTranslokator 215, 222 Triosephosphat-Shuttle 247, 249 Triplettzustand 180 TRIPS (Trade related aspects of intellectual property rights) 535, 538 Triterpen 379f. – Biosynthese 379 – pentazyklisches 380 – tetrazyklisches 380 Triterpensaponin 381 Triticum 81 Tritrophische Interaktion 392, 490, 495 Trochodendron 54 Trockengewicht 303, 306 Trockenstress 328, 463 – ABA-Regulation 469 – Akklimatisation 467 – Aquaporin 320 – CAM-Pflanze 245 – Osmolyt 471 – Photorespiration 239 – Signal 320 – Vermeidungsreaktion 464 Troll, Wilhelm 3 Tropan 395 Tropan-Alkaloid 395 – Asteriden 86 Trophophyll 68, 111, 114 Trophosporophyll 111 Tropismus 418, 422, 424 Trugdolde 97 Trypsin-Proteinase-Inhibitor 392 Tryptamin 398 Tryptophan 293, 398, 400 – Biosynthese 362 Tuberonsäure (TA) 411 Tubo-Curare 398 Tubocurarin 398 Tulipa 81 Tulpenbaum (Liriodendron tulipifera) 73 Tumor 502 Tüpfel 26, 335, 338 – Fenstertüpfel 63 – Hoftüpfel 63 Tüpfelfeld 26 Tüpfeltrachee 338 Turgeszenz 311 Turgor 7, 314 Turgorbewegung 416, 425
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Sachverzeichnis Turgordruck (P) 313 Turgornullpunkt (TNP) 312 Turnip Mosaic Virus 499 Tyrosin 293 – Biosynthese 362
U Überflutung 328, 472 Ubiquitin/Proteasom-System 406, 410 Uhr, innere Photosynthesegen 188 Ulmaceae 89 Ulothrix, Vermehrung 130 Ulva 12, 103 – Fortpflanzung 105 Ulva lactuca 504 Ulvophyceae 12 Umfallkrankheit 497 Umweltfaktor – abiotischer 448, 451 – biotischer 448, 451 – Herbivore 488 – Licht 475 – Nährstoff 480 – Pflanze (Allelopathie) 487 – Phytopathogen 491 – Temperatur 454 – Wasser 463 UNUSUAL FLORAL ORGANS (UFO)-Protein 165, 165 Urginea maritima 381 Urmeristem 20 Urtica dioica 505 Urticaceae 89 UTP 25 Utricularia 482 UV-B-Strahlung 475, 480 – Reparaturmechanismus 477 – Schaden 475 UV-Schirmpigment 476 – Flavonoid 368 V Vaginula 109 Vakuole 7, 16 – Anthocyan 368 – CAM-Pflanze 244 – Flavonoidspeicherung 368 – Funktion 7 – Plasmolyse 312 – Transportprotein 8 – Turgor 310 Vallisneria 119 van’t Hoff 267 van’t Hoff-Gleichung 309
Vanillin 367 Variation, somaklonale 518, 525 Vavilov-Institut 532 Vavilov-Zentrum 529 Veilchen (Viola), Kleistogamie 126 Velamen 80 Ventilation 474 Venturi-Ventilation 474 Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula) 87, 420, 482 Verbenaceae 91 Verbindung – iridoide 377 – isoprenoide 375 Verbindungszelle 351 Verbreitung 99, 123 Verdunstungsenthalpie 323 – Wasser 303 Vererbung 99 Verkorkung 65 Vermehrung 99 – asexuelle 33 – sexuelle 33 Vermeidung 452 Vernalisation 159 – Blühinduktion 156 VERNALIZATION2-Gen (VERN2) 160 – Regulation, epigenetische 159 Verticillium 497 Viburnum 91 Vicia 95 Vicia faba 77 Vinblastin 399 Vincetoxicum hirundinaria 118 Vincristin 399 Viola guestfalica 287 Violaxanthin 187, 208 Violaxanthin-Deepoxidase 208 Virginischer Tabak (Nicotiana tabacum) 391 Viridaeplantae 173 Virulenz 492, 495 Virus 499 Virusresistenz 522 Viscum album 483 Viskosität(h) – Wasser 303 – Xylemtransport 340 Vitamin – A 523 – C 200 – E 523
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volatile organic compound (VOC) 458 Volicitin 392 Volvox 11f. – Oogamie 13 Vorwärtsgenetik 134, 135 Vulkanisation 385
W Wacholder (Juniperus) 55, 67 Wachsblüte 118 Wachs 492 Wachskristall 481 Wachsschicht 21 Wachstumsbewegung 418, 425 Waldkiefer (Pinus sylvestris) 122 Walnuss (Juglans regia) 85, 487 Walnussgewächse (Juglandaceae) 88 Wanze (Geocoris pallens) 490 Wärmekapazität, Wasser 303 Wärmeleitung 455 Wärmestrahlung 180, 455 Wasser – Gehalt 304 – Eigenschaft, physikochemische 302 – Transport 330 Wasser-Wasser-Zyklus 200 Wasseraufnahme, Boden 317 Wasseraufnahmerate (Wa) 318 Wasserausnutzungskoeffizient (WUE) 254, 258 Wasserbilanz 305, 306, 325 – Messung 326 Wasserdampfgehalt 253 Wasserdampfpartialdruck 322–323 Wasserdampfsättigungsdefizit 254 – relatives 305, 322 – Xylemtransport 339, 342 Wasserfalle (Aldrovanca vesiculosa) 482 Wasserfreiraum (WFS) 281 Wassergehalt 307 – relativer (RWG) 305 Wasserhaushalt 308 – Wasserabgabe 320 – Wasseraufnahme 317
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Sachverzeichnis
Wasserleitfähigkeit 318f Wassernutzungskoeffizient 466 Wasserpflanze, Wasseraufnahme 317 Wasserpotential (C) 305, 307, 313, 323 – Außenluft 256 – Boden 256 – Gleichung 310 – Rhizosphäre 256 – Wasserdampf 322 Wasserpotentialgefälle (DC) 308, 314, 417 – Boden-Luft 317 – Wassertransport 316 Wasserspaltung 189, 193 – Photosystem II 193 Wasserstoff (H2) 271 Wasserstoffbrücke 303 Wasserstoffperoxid (H2O2) 200, 225 Wassertransport 316 – radialer 319 Wasserzustand 305, 306, 325 Wegerich (Plantago), Protogynie 125 Weißer Senf (Sinapis alba) 84 Weichbast 62 Weide (Salix) 367 Weidenröschen (Epilobium), Anemochorie 124 Weihnachtsstern (Euphorbia pulcherrima) 380 Weizen (Triticum) 81 Welkekrankheit 497 Welkepunkt, permanenter 325, 329 Wellenlänge (l) 174 Welthandelsorganisation (WTO) 534 Welwitschia 57 Welwitschia mirabilis 337 Went, Frits 404 Westoby 169 Wickel 97 Wicke (Vicia) 95 Widerstand, cuticulärer 465 Wildgerste (Hordeum bulbosum) 516 Wildtyp 134 Windbestäubung 67, 71 Winterling (Eranthis hyemalis) 383
Wirkungsgrad, Photosynthese 211 Wirt-Parasit-Interaktion 492 Wirtel 40, 49, 52, 161 Wolffia 79 Wolffiellia 79 Wolfsmilchgewächse (Euphorbiaceae) 89 Wollbaum (Ceiba pentranda) 505 Wollemia nobilis 56 Wolliger Fingerhut (Digitalis purpurea) 383 World Trade Organisation (WTO) 534 WOX-Gen 137f., 140 – Expression 137 – Musterbildung 137 – Sprossmeristem 142 – WOX5 154 – – Columellainitiale, Regulation 152 wox-Mutante 138 Wuchsform 94 Wurmfarn (Dryopteris filix-mas) 34, 110f. Wurzel 47 – allorhize 48 – Aufbau 49 – Dickenwachstum 66 – Entwicklung 150 – Haftorgan 95 – homorhize 48 – Leitfähigkeit 320 – Querschnitt 47 – Stammzellregion 152 – – Positionierung 154 – Transport 330 – Wasseraufnahmerate 318 – Zentralzylinder 332 Wurzeldruck 344, 345 – Xylemtransport 344 Wurzelendodermis 367 Wurzelgallennematode 498 Wurzelhaar 29, 447 – Wachstum 440, 446 Wurzelhaarzelle 22 Wurzelhalstumor 498, 519 Wurzelhaube (Kalyptra) 47 Wurzelknöllchen 294, 335 Wurzelknöllchenbakterien 89 Wurzelknolle 464
Wurzelmeristem 136 Wurzelsystem, Phytopathogen 497 WUSCHEL-Gen (WUS) 144 – Blütenmeristem 164 WUSCHEL-Homeobox-Gen s. WOX-Gen wus-Mutante 142 Wüstenpflanze, CAM 245
X Xanthin 400 Xanthomonas 499 Xanthophyll 208, 383 Xanthophyllzyklus 208 – Energielöschung, thermische 208 – Photosynthese, Regulation 224 – Schema 209 Xanthosin 400 Xanthoxin 224 Xenogamie 124 Xeromorphie 257, 258, 328 – C4-Photosynthese 257 – CAM 257 – Cuticula 257 – Haar 257 – Nadelblatt 257 – Stoma, eingesenktes 257 – Sukkulenz 257 – Wachsschicht 257 Xerophyt 464, 466f., 475 Xylem 41, 332 – Element 336 – primäres 42, 52 – Saft 335, 342, 344 – sekundäres 42, 52, 60 – Stützelement 338, 345 – Trachee 335 – Tracheide 335 – Transport 332, 339, 344 – Welkekrankheit 497 – Wurzel 49 Xylemfaser 41 Xylemparenchym 41, 338, 345 Xyloglucan-Endotransglucosidase 406 Xylose 8 D-Xylulose-1,5-bisphosphat, Rubisco-Inhibitor 219 Y YABBY-Gen 148
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Sachverzeichnis Z Z-Schema, Lichtreaktion 197 Zapfen 68 – Kiefer 67 Zapfenschuppen 67 Zaubernuss (Hamamelis) 87 Zaunrübe (Bryonia) 420 Zea 81, 47, 522 Zeatin 405 Zeaxanthin 208, 224 – Energielöschung 209 zellautonom 153, 154 Zelle – Aufbau 4 – prosenchymatische 347 – spermatogene 120 Zellkern 4 – Siebelement 349 Zellplatte, Bildung 12 32-Zell-Stadium 138 Zellteilung 142 Zelltod, programmierter 473 Zellwand 8, 16 – Aufbau 9 – Bildung 12 – sekundäre 24 – Textur 24 – Zusammensetzung 8
Zentralzelle 75, 77, 166, 171 Zentralzylinder 49, 332 Zentrum – organisierendes 142, 144 – – WUS 143 – ruhendes 152, 154 – – Auxinverteilung 153 – – WOX5 152 Zerfallsfrucht 85 Zerteilung 33 Zierpflanze 507 Zimbelkraut (Linaria cymbalaria) 432 Zimmerlinde (Sparmannia africana) 420 Zimtaldehyd 365 Zimtsäure 364 – Derivat 364, 367 Zingiberaceae 78, 81 Zink (Zn) 271 – Anpassung 286 Zoidiogamie 121 Zoochlorelle 13 Zoochorie 123, 128 Zoogamie 55, 116 Zoophilie 116, 128 Zostera 79 Zostera marina 119 Zuchtstation 509
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Züchtung – allogame Pflanze 510 – Auslesezüchtung 509, 513 – autogame Pflanze 509 – Geschichte 508 – Hybridzüchtung 511, 513 – Polyploidenzüchtung 513, 514 Zucker, nicht-reduzierender 346 Zuckerahorn (Acer saccharum) 335 Zuckerrohr 239 Zwei-KomponentenHistidin-Kinase 468 zweihäusig 101, 104 Zweikeimblättrige 98 Zwergwuchs 275 Zwiebel 95, 464 Zygnema 12, 15 Zygnematales 14 Zygomorphie, Blüte 93 Zygomyceten, Mycorrhiza 279 Zygote 13, 99, 101, 104, 169 – Entwicklung 136 Zypresse (Cupressus) 55 Zypressengewächse (Cupressaceae) 55 Zystennematode 498
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