Verhaltensbiologie, 2.Auflage

Springer-Lehrbuch

Peter Kappeler

Verhaltensbiologie 2., überarbeitete und korrigierte Auflage

123

Prof. Dr. Peter M. Kappeler Abt. Soziobiologie/Anthropologie Universität Göttingen Berliner Str. 28 37073 Göttingen [email protected]

ISBN 978-3-540-68776-4

e-ISBN 978-3-540-68792-4

DOI 10.1007/978-3-540-68792-4 Springer-Lehrbuch ISSN 0937-7433 Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. c 2009 Springer-Verlag Berlin Heidelberg  Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Satz: Druckfertige Vorlage des Autors Einbandgestaltung: WMX Design GmbH, Heidelberg Gedruckt auf säurefreiem Papier 987654321 springer.de

Vorwort zur 2. Auflage

Verhalten ist das herausragende charakterisierende Merkmal von Tieren. Pflanzen, Viren und Bakterien teilen mit Tieren zwar alle grundlegenden Eigenschaften des Lebens, aber sie verhalten sich nicht. Für Tiere ist Verhalten dagegen ein umfassendes Merkmal, das in vielfältiger Weise zu deren Überlebens- und Fortpflanzungserfolg beiträgt. Daher stellt die Verhaltensbiologie das integrative Element der organismischen Biologie dar, mit zahlreichen Berührungspunkten mit anderen Disziplinen, wie Ökologie, Genetik, Physiologie, Populations- und Evolutionsbiologie. Dementsprechend hat die Verhaltensforschung zahlreiche Spezialisierungen erfahren. All diesen Strömungen und Entwicklungen in einem Buch gerecht zu werden, ist inzwischen unmöglich, da es für einen Einzelnen (zumindest für mich) unmöglich ist, alle Entwicklungen auf diesen Gebieten im Detail zu verfolgen. Der Inhalt und die Gliederung des vorliegenden Lehrbuches reflektieren daher teilweise persönliche Interessen und Schwerpunktsetzungen und in keinem Fall die komplette Spannbreite der aktuellen Verhaltensforschung. Entsprechend der Hauptausrichtung der aktuellen Verhaltensbiologie hat dieses Buch eine explizit evolutionäre Ausrichtung. Eines meiner Anliegen bestand darin, durch bewusste Organisation zu verdeutlichen, dass das Verhalten von Tieren in seiner atemberaubenden Vielfalt den zentralen Schlüssel zum Verständnis ihrer Biologie und evolutionären Anpassungen darstellt. Ein weiteres Anliegen bestand für mich darin, große Zusammenhänge und Grundprinzipien in den Vordergrund zu stellen und damit ein theoretisches Grundgerüst zur Einordnung der täglich neu erscheinenden Fallbeispiele und Detailuntersuchungen anzubieten. Der rasche Ausverkauf der ersten Auflage hat gezeigt, dass es für dieses Buch einen Markt gibt. Mich hat besonders gefreut, dass es zahlreiche Rückmeldungen von KollegInnen und Studierenden gab, die es ermöglicht haben, die 2. Auflage noch besser an die Bedürfnisse der Leserschaft anzupassen. Mein besonderer Dank in diesem Zusammenhang gilt Jutta Schneider, Fritz Trillmich, Jürgen Tautz, Hynek Burda und Bernd Kramer für ihre vorbildliche Kollegialität und Kooperation sowie allen, die den Fragebogen des Verlags ausgefüllt haben. Diese Auflage ist jetzt hoffentlich weitestgehend frei von Tippfehlern und anderen Fehlerteufeln, die sich

VI

Vorwort zur 2. Auflage

der finalen Kontrolle der 1. Auflage entzogen haben. Außerdem ist diese Ausgabe üppiger illustriert und enthält als neues Element Kästchen, in denen einzelne Studien mit ihren Orginaldaten vorgestellt werden, um die wichtigsten theoretischen Inhalte anschaulicher zu präsentieren. Außerdem habe ich alle Kapitel mit neuen Ideen und Beispielen, die seit der Publikation der 1. Auflage erschienen sind, aktualisiert sowie einige neue Unterkapitel hinzugefügt. Mein ganz herzlicher Dank gilt den folgenden Personen, die es durch die Bereitstellung von Fotos oder Abbildungen ermöglicht haben, diese Auflage sehr viel lebendiger zu gestalten: Gary Alpert, Nils Anthes, Stevan Arnold, Jesse Barber, Behavioral Ecology Research Group Oxford University, Laura Bimson, Carl Dennis Buell, Dale Burzacott, Silvain Charlat, Tim Clutton-Brock, Melanie Dammhahn, Perry van Duijnhoven, Manfred Eberle, Doug Emlen, Anna Fabiani, Marco Festa-Bianchet, Claudia Fichtel, Julia Fischer, Diane Fisher, GNU Free Documentation License, Christina M. Gomez, Robert Groß, Günter Hahn, Roland Hilgartner, Geoff Hill, Pharaoh Hound, Adam Jones, Pimpelmees Jongen, Andras Keszei, Andreas Klein (www.naturfan.de), Barbara König, Sybille Krutzsch (www.fdz-ferienhaus.de), Martine Maan, Tetsuro Matsuzawa, Stefan Merker, Manfred Milinski, Peter Müller, Alberto Munoz, Dick Mudde, Stefan Nessler, Dietmar Nill, Fanie Pelletier, Adrian Pingstone, PLoS (doi:10.1371/journal.pbio.0040421), Martin Pot, Andy Radford, Crazy Renee, Lukas Riebling, Colette Rivault, Robek, Peter Rosen, William Ruggles, Salimfadhley, Jakob Schmalzriedt, Klaus Schmidt-Koenig, Carsten Schradin (www.stripedmouse.com), Walter Schön (www.schmetterling-raupe.de), Joanna Setchell, Björn Siemers, Slawomir Staszczuk, Brian Stone, Andrew Syred, Marek Szczepanek, Jürgen Tautz, Detlef Teiwes, BS Thurner, Malene Thyssen, Fritz Trillmich, Klaus van de Weyer, Andreas Vermeulen, Luc Viatour, Otto von Helversen, Ulrike Walbaum, David Watts, Klaus Weißmann (naturfilm), Alan Wilson (www.naturespicsonline.com), Jerry Wilkinson, Roswitha & Wolfgang Wiltschko, Matthias Wittlinger, www.similan.net und Dietmar Zinner. Mein Dank gilt Stefanie Wolf für ihre begleitende Unterstützung dieses Projekts. Ulrike Walbaum hat schon die rechtzeitige Publikation der ersten Auflage durch ihre Akribie, Zuverlässigkeit und ihren Sinn für Perfektion bei der Formatierung von Text und bei der Herstellung von Abbildungen überhaupt erst möglich gemacht. Was Du diesmal noch draufgesetzt hast – trotz „der Lütten“ an der Backe – ist unbeschreiblich – Danke Ulli!! Mein Dank gilt auch Janna Etz und Henning Lahmann für hilfreiche Verbesserungs- und Korrekturvorschläge. Claudia Fichtel hat alle Kapitel Korrektur gelesen und dabei zahlreiche entscheidende Hinweise zur verständlicheren Darstellung geliefert. Außerdem hat sie beim Schreiben für meine Homö-

Vorwort zur 2. Auflage

VII

ostase gesorgt, mir den Rücken frei gehalten, die langen Arbeitswochenenden mit Apfelkuchen erträglich gemacht, mir nachts um 1h noch einen Kaffee für die Nachtschicht gekocht und bei der einen oder anderen Flasche Kaapzicht dafür gesorgt, dass auch die wichtigen Dinge des Lebens nicht zu kurz kommen. Für eine gebührende Danksagung müsste ich noch mal ein Buch schreiben! Die Liebe von Theresa und Jakob sowie ihre Begeisterung für Pferde und Spinnen ;-) bzw. Pandas und Tierfilme haben mir schließlich immer wieder die notwendige Kraft zum Weitermachen gegeben. Vielen Dank für Euer Verständnis dafür, dass ich schon wieder ein Buch schreibe, das ich doch eigentlich schon geschrieben habe?!

Peter M. Kappeler

Göttingen, im Juli 2008

Inhaltsverzeichnis

I

GRUNDLAGEN................................................................................

1

1

Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte .............................. 1.1 Was ist Verhalten? ............................................................... 1.2 Warum Verhaltensforschung?.............................................. 1.3 Geschichte der Verhaltensbiologie: ein kurzer Überblick ... 1.4 Methoden und Konzepte der Verhaltensbiologie................. 1.4.1 Klassische Methoden .............................................. 1.4.2 Moderne Konzepte .................................................. 1.5 Verhalten und Fitness: die vier Probleme ............................ 1.6 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

3 3 6 8 15 16 19 31 34 36

2

Life histories, Ökologie und Verhalten ....................................... 2.1 Diversität der Life histories und ihre Ursachen.................... 2.2 Evolution von Life histories ................................................. 2.3 Die wichtigsten Life history-Merkmale ............................... 2.3.1 Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung......... 2.3.2 Anzahl und Größe der Nachkommen...................... 2.3.3 Fortpflanzungsstrategien und Lebensdauer............. 2.4 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

39 41 44 46 47 52 59 66 67

II

ÜBERLEBENSSTRATEGIEN........................................................

71

3

Grundfunktionen und Verhalten ................................................ 3.1 Homöostasis ......................................................................... 3.1.1 Energie und Stoffwechsel........................................ 3.1.2 Wasserhaushalt........................................................ 3.1.3 Thermoregulation .................................................... 3.1.4 Stress ....................................................................... 3.1.5 Parasiten und Krankheiten ...................................... 3.1.6 Schlaf.......................................................................

73 74 74 76 77 79 81 83

X

Inhaltsverzeichnis

3.2

Einteilung von Zeit und Energie .......................................... 3.2.1 Optimale Effizienz .................................................. 3.2.2 Maximierung der Energiegewinnrate...................... 3.2.3 Kontrolle von Energie: interne und externe Speicher ................................... 3.3 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

86 87 89 90 92 93

4

Orientierung in Zeit und Raum .................................................. 4.1 Sinnesphysiologie ................................................................ 4.1.1 Sehen ....................................................................... 4.1.2 Hören....................................................................... 4.1.3 Mechanorezeption ................................................... 4.1.4 Chemorezeption ...................................................... 4.1.5 Thermorezeption ..................................................... 4.1.6 Elektro- und Magnetorezeption............................... 4.2 Orientierung in der Zeit........................................................ 4.2.1 Circadiane Rhythmen.............................................. 4.2.2 Gezeitenrhythmen ................................................... 4.2.3 Lunarperiodik.......................................................... 4.2.4 Circannuale Periodik ............................................... 4.3 Orientierung im Raum ......................................................... 4.3.1 Kinesen und Taxien................................................. 4.3.2 Navigation ............................................................... 4.3.3 Wanderungen .......................................................... 4.4 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

99 100 100 102 104 104 105 105 107 108 112 114 115 116 117 120 130 135 136

5

Habitat- und Nahrungswahl........................................................ 5.1 Habitatwahl und Einnischung .............................................. 5.1.1 Bedeutung der Habitatwahl..................................... 5.1.2 Mechanismen der Habitatwahl................................ 5.2 Nahrungssuche ..................................................................... 5.2.1 Determinanten des Fressverhaltens......................... 5.2.2 Mechanismen der Nahrungssuche........................... 5.3 Nahrungswahl ...................................................................... 5.3.1 Optimale Nahrungswahl.......................................... 5.3.2 Nahrungsqualität ..................................................... 5.4 Nahrungskonkurrenz............................................................ 5.4.1 Ultimate Aspekte..................................................... 5.4.2 Formen und Ursachen der Nahrungskonkurrenz..... 5.4.3 Ideal freie Verteilung ..............................................

145 146 147 148 153 154 155 160 161 164 166 167 167 170

Inhaltsverzeichnis

6

XI

5.5

Territorialität ........................................................................ 5.5.1 Ursachen von Territorialität .................................... 5.5.2 Ökonomie der Territorialität ................................... 5.5.3 Mechanismen der Territorialität.............................. 5.6 Tier-Pflanze-Interaktionen ................................................... 5.6.1 Evolution von Herbivorie........................................ 5.6.2 Tier-Pflanze-Mutualismus....................................... 5.7 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

173 175 176 178 182 183 184 186 187

Prädation....................................................................................... 6.1 Evolutionäre Wettrennen ..................................................... 6.2 Räuberstrategien................................................................... 6.2.1 Ansitz- vs. Suchjäger .............................................. 6.2.2 Solitäre vs. Gruppenjäger........................................ 6.2.3 Giftige Räuber......................................................... 6.3 Beutestrategien..................................................................... 6.3.1 Krypsis .................................................................... 6.3.2 Aposematismus ....................................................... 6.3.3 Mimikry................................................................... 6.3.4 Wehrhaftigkeit......................................................... 6.3.5 Wachsamkeit ........................................................... 6.3.6 Alarmsignale ........................................................... 6.3.7 Gruppenbildung....................................................... 6.4 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

197 198 203 204 206 207 208 209 210 213 215 217 221 223 224 225

III FORTPFLANZUNG......................................................................... 231

7

Sexuelle Selektion: evolutionäre Grundlagen ............................ 7.1 Sexuelle und natürliche Selektion........................................ 7.2 Life history und Fortpflanzungsbiologie .............................. 7.2.1 Asexualität............................................................... 7.2.2 Evolution der Sexualität .......................................... 7.3 Anisogamie und Geschlechterrollen .................................... 7.4 Geschlechterverhältnis ......................................................... 7.5 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

233 234 237 237 238 242 248 250 251

8

Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren.............. 8.1 Partnerfindung und Sensorik................................................ 8.1.1 Partnerfindung......................................................... 8.1.2 Sensorische Mechanismen ......................................

255 257 258 258

XII

Inhaltsverzeichnis

8.2

9

Größe, Stärke und Waffen ................................................... 8.2.1 Physische Merkmale ............................................... 8.2.2 Verteidigung............................................................ 8.2.3 Kosten der intrasexuellen Selektion ........................ 8.2.4 Grundlagen des Fortpflanzungserfolges.................. 8.2.5 Evolution sekundärer Geschlechtsmerkmale .......... 8.3 Ornamente............................................................................ 8.3.1 Visuelle Ornamente................................................. 8.3.2 Akustische Ornamente ............................................ 8.4 Dominanz ............................................................................. 8.4.1 Dominanz und Fortpflanzung.................................. 8.4.2 Reproduktive Unterdrückung.................................. 8.5 Spermienkonkurrenz ............................................................ 8.5.1 Mechanismen .......................................................... 8.5.2 Verhaltensanpassungen an Spermienkonkurrenz.... 8.5.3 Anatomische Anpassungen an Spermienkonkurrenz........................................... 8.6 Postkonzeptionelle Konkurrenz ........................................... 8.6.1 Bruce-Effekt............................................................ 8.6.2 Infantizid ................................................................. 8.6.3 Infantizid und Life history ....................................... 8.7 Strategien und Taktiken ....................................................... 8.7.1 Alternative Strategien.............................................. 8.7.2 Konditionale Strategien........................................... 8.8 Partnerwahl durch Männchen .............................................. 8.9 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

262 263 264 264 266 268 270 272 274 275 276 279 281 281 286

Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen .......................... 9.1 Arterkennung ....................................................................... 9.1.1 Mechanismen der Arterkennung ............................. 9.1.2 Speziation................................................................ 9.1.3 Wahl von artfremden Männchen............................. 9.2 Inzestvermeidung ................................................................. 9.2.1 Mechanismen der Inzestvermeidung....................... 9.2.2 Verwandtenerkennung ............................................ 9.3 Mechanismen der Partnerwahl............................................. 9.3.1 Selektivität der Weibchen ....................................... 9.3.2 Erhebungstaktiken................................................... 9.3.3 Proximate Grundlagen der Wahl............................. 9.3.4 Kryptische Weibchenwahl ......................................

317 319 319 324 326 327 328 331 335 336 337 340 343

289 292 292 293 297 299 300 302 306 307 308

Inhaltsverzeichnis

9.4

Direkte Vorteile der Partnerwahl ......................................... 9.4.1 Effekte auf Fertilität und Fekundität ....................... 9.4.2 Vaterqualitäten ........................................................ 9.4.3 Andere Qualitäten der Männchen ........................... 9.5 Indirekte Vorteile der Partnerwahl....................................... 9.5.1 Sexy Söhne durch den Fisher-Prozess .................... 9.5.2 Besserer Nachwuchs durch gute Gene .................... 9.5.3 Genetische Kompatibilität....................................... 9.6 Polyandrie ............................................................................ 9.7 Konkurrenz zwischen Weibchen.......................................... 9.7.1 Reproductive skew................................................... 9.7.2 Weibliche Ornamente.............................................. 9.8 Sexueller Konflikt ................................................................ 9.8.1 Theorie sexueller Konflikte..................................... 9.8.2 Beispiele für sexuellen Konflikt.............................. 9.8.3 Konsequenzen sexuellen Konflikts ......................... 9.8.4 Sexuelle Nötigung................................................... 9.9 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

XIII

345 346 348 350 352 353 357 366 368 373 373 378 380 381 384 386 386 388 389

IV JUNGENAUFZUCHT ...................................................................... 403

10 Elterliche Fürsorge....................................................................... 10.1 Life history und Fürsorge ..................................................... 10.2 Geschlechtsspezifische Fürsorge ......................................... 10.3 Fürsorge, Investment und Konflikt ...................................... 10.3.1 Sexueller Konflikt über elterliches Investment ....... 10.3.2 Eltern-Kind-Konflikt............................................... 10.3.3 Geschwister-Konflikt .............................................. 10.3.4 Brutparasitismus...................................................... 10.4 Fürsorge und Kooperation ................................................... 10.4.1 Eusozialität und reproduktiver Altruismus.............. 10.4.2 Helfersysteme.......................................................... 10.5 Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens ......................... 10.5.1 Gene und Verhalten................................................. 10.5.2 Umwelt, Erfahrung und Verhalten .......................... 10.6 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

405 406 411 418 419 422 437 439 442 442 449 457 457 463 471 472

XIV

V

Inhaltsverzeichnis

SOZIALE EVOLUTION.................................................................. 487

11 Sozialsysteme ................................................................................ 11.1 Soziale Organisation ............................................................ 11.1.1 Sozioökologie.......................................................... 11.1.2 Organisationsformen ............................................... 11.1.3 Abwanderung und Philopatrie................................. 11.2 Paarungssysteme .................................................................. 11.2.1 Diversität der Paarungssysteme .............................. 11.2.2 Konsequenzen ......................................................... 11.3 Sozialstruktur ....................................................................... 11.3.1 Kommunikation....................................................... 11.3.2 Koordination ........................................................... 11.3.3 Konkurrenz.............................................................. 11.3.4 Kooperation............................................................. 11.3.5 Kognition................................................................. 11.3.6 Kultur ...................................................................... 11.4 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

489 492 492 495 509 512 512 524 527 529 535 538 544 550 557 560 561

Sachverzeichnis.................................................................................... 581 Tierverzeichnis..................................................................................... 595

X

Inhaltsverzeichnis

3.2

Einteilung von Zeit und Energie .......................................... 3.2.1 Optimale Effizienz .................................................. 3.2.2 Maximierung der Energiegewinnrate...................... 3.2.3 Kontrolle von Energie: interne und externe Speicher ................................... 3.3 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

86 87 89 90 92 93

4

Orientierung in Zeit und Raum .................................................. 4.1 Sinnesphysiologie ................................................................ 4.1.1 Sehen ....................................................................... 4.1.2 Hören....................................................................... 4.1.3 Mechanorezeption ................................................... 4.1.4 Chemorezeption ...................................................... 4.1.5 Thermorezeption ..................................................... 4.1.6 Elektro- und Magnetorezeption............................... 4.2 Orientierung in der Zeit........................................................ 4.2.1 Circadiane Rhythmen.............................................. 4.2.2 Gezeitenrhythmen ................................................... 4.2.3 Lunarperiodik.......................................................... 4.2.4 Circannuale Periodik ............................................... 4.3 Orientierung im Raum ......................................................... 4.3.1 Kinesen und Taxien................................................. 4.3.2 Navigation ............................................................... 4.3.3 Wanderungen .......................................................... 4.4 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

99 100 100 102 104 104 105 105 107 108 112 114 115 116 117 120 130 135 136

5

Habitat- und Nahrungswahl........................................................ 5.1 Habitatwahl und Einnischung .............................................. 5.1.1 Bedeutung der Habitatwahl..................................... 5.1.2 Mechanismen der Habitatwahl................................ 5.2 Nahrungssuche ..................................................................... 5.2.1 Determinanten des Fressverhaltens......................... 5.2.2 Mechanismen der Nahrungssuche........................... 5.3 Nahrungswahl ...................................................................... 5.3.1 Optimale Nahrungswahl.......................................... 5.3.2 Nahrungsqualität ..................................................... 5.4 Nahrungskonkurrenz............................................................ 5.4.1 Ultimate Aspekte..................................................... 5.4.2 Formen und Ursachen der Nahrungskonkurrenz..... 5.4.3 Ideal freie Verteilung ..............................................

145 146 147 148 153 154 155 160 161 164 166 167 167 170

Inhaltsverzeichnis

6

XI

5.5

Territorialität ........................................................................ 5.5.1 Ursachen von Territorialität .................................... 5.5.2 Ökonomie der Territorialität ................................... 5.5.3 Mechanismen der Territorialität.............................. 5.6 Tier-Pflanze-Interaktionen ................................................... 5.6.1 Evolution von Herbivorie........................................ 5.6.2 Tier-Pflanze-Mutualismus....................................... 5.7 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

173 175 176 178 182 183 184 186 187

Prädation....................................................................................... 6.1 Evolutionäre Wettrennen ..................................................... 6.2 Räuberstrategien................................................................... 6.2.1 Ansitz- vs. Suchjäger .............................................. 6.2.2 Solitäre vs. Gruppenjäger........................................ 6.2.3 Giftige Räuber......................................................... 6.3 Beutestrategien..................................................................... 6.3.1 Krypsis .................................................................... 6.3.2 Aposematismus ....................................................... 6.3.3 Mimikry................................................................... 6.3.4 Wehrhaftigkeit......................................................... 6.3.5 Wachsamkeit ........................................................... 6.3.6 Alarmsignale ........................................................... 6.3.7 Gruppenbildung....................................................... 6.4 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

197 198 203 204 206 207 208 209 210 213 215 217 221 223 224 225

III FORTPFLANZUNG......................................................................... 231

7

Sexuelle Selektion: evolutionäre Grundlagen ............................ 7.1 Sexuelle und natürliche Selektion........................................ 7.2 Life history und Fortpflanzungsbiologie .............................. 7.2.1 Asexualität............................................................... 7.2.2 Evolution der Sexualität .......................................... 7.3 Anisogamie und Geschlechterrollen .................................... 7.4 Geschlechterverhältnis ......................................................... 7.5 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

233 234 237 237 238 242 248 250 251

8

Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren.............. 8.1 Partnerfindung und Sensorik................................................ 8.1.1 Partnerfindung......................................................... 8.1.2 Sensorische Mechanismen ......................................

255 257 258 258

XII

Inhaltsverzeichnis

8.2

9

Größe, Stärke und Waffen ................................................... 8.2.1 Physische Merkmale ............................................... 8.2.2 Verteidigung............................................................ 8.2.3 Kosten der intrasexuellen Selektion ........................ 8.2.4 Grundlagen des Fortpflanzungserfolges.................. 8.2.5 Evolution sekundärer Geschlechtsmerkmale .......... 8.3 Ornamente............................................................................ 8.3.1 Visuelle Ornamente................................................. 8.3.2 Akustische Ornamente ............................................ 8.4 Dominanz ............................................................................. 8.4.1 Dominanz und Fortpflanzung.................................. 8.4.2 Reproduktive Unterdrückung.................................. 8.5 Spermienkonkurrenz ............................................................ 8.5.1 Mechanismen .......................................................... 8.5.2 Verhaltensanpassungen an Spermienkonkurrenz.... 8.5.3 Anatomische Anpassungen an Spermienkonkurrenz........................................... 8.6 Postkonzeptionelle Konkurrenz ........................................... 8.6.1 Bruce-Effekt............................................................ 8.6.2 Infantizid ................................................................. 8.6.3 Infantizid und Life history ....................................... 8.7 Strategien und Taktiken ....................................................... 8.7.1 Alternative Strategien.............................................. 8.7.2 Konditionale Strategien........................................... 8.8 Partnerwahl durch Männchen .............................................. 8.9 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

262 263 264 264 266 268 270 272 274 275 276 279 281 281 286

Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen .......................... 9.1 Arterkennung ....................................................................... 9.1.1 Mechanismen der Arterkennung ............................. 9.1.2 Speziation................................................................ 9.1.3 Wahl von artfremden Männchen............................. 9.2 Inzestvermeidung ................................................................. 9.2.1 Mechanismen der Inzestvermeidung....................... 9.2.2 Verwandtenerkennung ............................................ 9.3 Mechanismen der Partnerwahl............................................. 9.3.1 Selektivität der Weibchen ....................................... 9.3.2 Erhebungstaktiken................................................... 9.3.3 Proximate Grundlagen der Wahl............................. 9.3.4 Kryptische Weibchenwahl ......................................

317 319 319 324 326 327 328 331 335 336 337 340 343

289 292 292 293 297 299 300 302 306 307 308

Inhaltsverzeichnis

9.4

Direkte Vorteile der Partnerwahl ......................................... 9.4.1 Effekte auf Fertilität und Fekundität ....................... 9.4.2 Vaterqualitäten ........................................................ 9.4.3 Andere Qualitäten der Männchen ........................... 9.5 Indirekte Vorteile der Partnerwahl....................................... 9.5.1 Sexy Söhne durch den Fisher-Prozess .................... 9.5.2 Besserer Nachwuchs durch gute Gene .................... 9.5.3 Genetische Kompatibilität....................................... 9.6 Polyandrie ............................................................................ 9.7 Konkurrenz zwischen Weibchen.......................................... 9.7.1 Reproductive skew................................................... 9.7.2 Weibliche Ornamente.............................................. 9.8 Sexueller Konflikt ................................................................ 9.8.1 Theorie sexueller Konflikte..................................... 9.8.2 Beispiele für sexuellen Konflikt.............................. 9.8.3 Konsequenzen sexuellen Konflikts ......................... 9.8.4 Sexuelle Nötigung................................................... 9.9 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

XIII

345 346 348 350 352 353 357 366 368 373 373 378 380 381 384 386 386 388 389

IV JUNGENAUFZUCHT ...................................................................... 403

10 Elterliche Fürsorge....................................................................... 10.1 Life history und Fürsorge ..................................................... 10.2 Geschlechtsspezifische Fürsorge ......................................... 10.3 Fürsorge, Investment und Konflikt ...................................... 10.3.1 Sexueller Konflikt über elterliches Investment ....... 10.3.2 Eltern-Kind-Konflikt............................................... 10.3.3 Geschwister-Konflikt .............................................. 10.3.4 Brutparasitismus...................................................... 10.4 Fürsorge und Kooperation ................................................... 10.4.1 Eusozialität und reproduktiver Altruismus.............. 10.4.2 Helfersysteme.......................................................... 10.5 Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens ......................... 10.5.1 Gene und Verhalten................................................. 10.5.2 Umwelt, Erfahrung und Verhalten .......................... 10.6 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

405 406 411 418 419 422 437 439 442 442 449 457 457 463 471 472

XIV

V

Inhaltsverzeichnis

SOZIALE EVOLUTION.................................................................. 487

11 Sozialsysteme ................................................................................ 11.1 Soziale Organisation ............................................................ 11.1.1 Sozioökologie.......................................................... 11.1.2 Organisationsformen ............................................... 11.1.3 Abwanderung und Philopatrie................................. 11.2 Paarungssysteme .................................................................. 11.2.1 Diversität der Paarungssysteme .............................. 11.2.2 Konsequenzen ......................................................... 11.3 Sozialstruktur ....................................................................... 11.3.1 Kommunikation....................................................... 11.3.2 Koordination ........................................................... 11.3.3 Konkurrenz.............................................................. 11.3.4 Kooperation............................................................. 11.3.5 Kognition................................................................. 11.3.6 Kultur ...................................................................... 11.4 Zusammenfassung................................................................ Literatur..........................................................................................

489 492 492 495 509 512 512 524 527 529 535 538 544 550 557 560 561

Sachverzeichnis.................................................................................... 581 Tierverzeichnis..................................................................................... 595

I GRUNDLAGEN

1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

1.1 Was ist Verhalten? 1.2 Warum Verhaltensforschung? 1.3 Geschichte der Verhaltensbiologie: ein kurzer Überblick 1.4 Methoden und Konzepte der Verhaltensbiologie 1.4.1 Klassische Methoden 1.4.2 Moderne Konzepte 1.5 Verhalten und Fitness: die vier Probleme 1.6 Zusammenfassung

Was versteht man unter Verhalten? Warum ist ein Verständnis der Mechanismen, der Entwicklung, Funktion und Evolution von Verhalten wichtig? Welchen Verlauf nahm die wissenschaftliche Erforschung des Verhaltens bislang und welche Ansätze haben sich dabei durchgesetzt? Wie kann man Verhalten überhaupt untersuchen und welche Methoden, Konzepte und Hilfsmittel kommen in der Verhaltensforschung zur Anwendung? Im Einführungskapitel werden diese Fragen besprochen, um so eine Grundlage für die inhaltliche Behandlung von Fragen, Konzepten und Fakten in den folgenden Kapiteln zu schaffen.

1.1 Was ist Verhalten? Die Verhaltensbiologie ist eine Disziplin der Biologie, die mit wissenschaftlichen Methoden das Verhalten von Tieren und Menschen untersucht. Was aber genau ist „das Verhalten“? Jeder hat vermutlich eine konkrete, ganz persönliche Vorstellung davon. Ein knurrender Hund, ein singender Vogel, eine jagende Fledermaus – diese anschaulichen Beispiele haben vermutlich viele vor Augen, wenn sie spontan an das Verhalten von Tieren denken. Verhalten lässt sich aber nicht einfach mit Bewegung oder Aktivität gleichsetzen, denn auch Pflanzen bewegen sich – aber niemand erforscht das Verhalten der Pflanzen! Andererseits können sich auch ver-

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1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

meintlich inaktive Tiere verhalten: Motten und Geckos zum Beispiel, die durch ihre Körperfärbung perfekt mit dem Muster einer Baumrinde verschmelzen, verringern dadurch ihr Risiko, von einem Räuber entdeckt und gefressen zu werden; oder regungslose Weibchen eines Nachtfalters können Duftstoffe abgeben, mit deren Hilfe sie von Männchen gefunden werden. Bei diesen Beispielen von Tarnung bzw. Paarungsverhalten, also zwei zentralen Themen der Verhaltensforschung, besteht das Verhalten aus dem Entsenden von Signalen. Signale sind neben Aktionen und Interaktionen also wichtige Aspekte des Verhaltens. Eine der wenigen publizierten Definitionen konzentriert sich auf funktionale Aspekte des Verhaltens im Rahmen der innerartlichen Kommunikation: „[…] unter Verhalten versteht man […] in der Regel Bewegungen, Lautäußerungen und Körperhaltungen eines Tieres, sowie diejenigen äußerlich erkennbaren Veränderungen, die der gegenseitigen Verständigung dienen […]“ (Immelmann 1982). In Inhaltsverzeichnissen von einschlägigen Lehrbüchern finden sich aber auch Einträge wie „Appetenz“, „Aversion“ oder „Neugier“, die offenbar auch in die Zuständigkeit der Verhaltensforschung fallen. Es ist daher gar nicht leicht, eine Definition von Verhalten zu finden, die über das Triviale „alles was Tiere tun“ oder „das, was tote Tiere nicht mehr tun“ (Hall u. Halliday 1998) hinausgeht. Das Verhalten von Tieren, so wie ich den Begriff gebrauchen werde, bezieht sich daher auf die Kontrolle und Ausübung von Bewegungen oder Signalen, mit denen ein Organismus mit Artgenossen oder anderen Komponenten seiner belebten und unbelebten Umwelt interagiert sowie Aktivitäten, die der Homöostase (Î Kap. 3.1) eines Individuums dienen. Diese abstrakte Definition wird sehr viel anschaulicher, wenn man sich vergegenwärtigt, wie komplex die Aktionen eines Tieres sind und auf welchen Ebenen sie beschrieben werden können. Der Nobelpreisträger Nikolaas Tinbergen hat 1963 in diesem Zusammenhang als erster explizit darauf aufmerksam gemacht, dass sich vier logisch eindeutig trennbare Ebenen der Beschreibung und Analyse des Verhaltens unterscheiden lassen. Die inzwischen legendären vier Fragen Tinbergens in Bezug auf die Erklärung von Verhalten beziehen sich auf: • Die unmittelbaren oder proximaten Ursachen des Verhaltens. Welche internen und externen Faktoren kontrollieren eine Verhaltensweise mit Hilfe welcher Mechanismen? Zu diesen Mechanismen gehören Neurone, Hormone und Muskeln. • Die Entwicklung des Verhaltens. Wie entsteht eine Verhaltensweise in der Ontogenese eines Individuums? Welche Faktoren be-

1.1 Was ist Verhalten?

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einflussen die Entwicklung des Verhaltens und wie interagieren genetische und externe Einflüsse dabei? • Die evoluierte oder ultimate Funktion des Verhaltens. Welche Konsequenzen hat eine Verhaltensweise letztendlich für den Überlebens- und Fortpflanzungserfolg eines Individuums? Was ist die adaptive Bedeutung einer Verhaltensweise? • Den phylogenetischen Ursprung des Verhaltens. Wie ist eine Verhaltensweise im Laufe der Stammesgeschichte einer Art entstanden? Auf die simple Frage „Warum singt eine männliche Amsel?“ gibt es also mehrere richtige Antworten. Dieses Männchen singt, „weil seine Larynxmuskulatur durch daran ansetzende Motorneurone aktiviert wird“ oder „weil es im April einen besonders hohen Testosterongehalt hat“ (proximate Ursachen). Es singt aber auch, „weil es diese Gesangsstrophen als Jungtier während einer sensiblen Phase von einem männlichen Artgenossen gelernt hat“ (ontogenetische Ursache). Mit seinem Gesang „lockt das Männchen aber auch paarungsbereite Weibchen an und/oder hält Rivalen aus seinem Territorium fern“ (ultimate Ursachen). Schließlich singt ein Amselmännchen auch genau so, „weil Amseln von einer Art abstammen, deren Männchen ganz ähnlich gesungen haben“ (phylogenetische Ursache). An diesem einfachen Beispiel wird bereits deutlich, wie sehr Verhalten den integrativen Charakter der kompletten Biologie eines Organismus widerspiegelt. Physiologie, Genetik, Entwicklung und Evolution sind hier auf das Engste aufeinander abgestimmt, um das Überleben und die Fortpflanzung eines Individuums zu gewährleisten. Verhalten ist demnach ein zentraler Mechanismus zur Anpassung eines Organismus an seinen Lebensraum. Die wichtigsten dieser Anpassungen betreffen die Suche nach Nahrung, das Vermeiden von Räubern, das Finden und die Auswahl von Fortpflanzungspartnern sowie die Aufzucht der Jungen (Î Kap. 1.5; Abb. 1.1). Die bei der Lösung dieser Probleme beteiligten Verhaltensweisen können zwischen Arten sowie in Abhängigkeit von sozialen und ökologischen Rahmenbedingungen variieren und werden oft durch individuelle Erfahrungen modifiziert. Verhalten unterliegt damit der Evolution, kann aber auch den Verlauf der Evolution mit beeinflussen, da es, evolutionär gesehen, flexibler ist als viele morphologische oder physiologische Merkmale. Um dieser Bedeutung des Verhaltens gerecht zu werden, liegt der inhaltliche Schwerpunkt dieses Buches auf der adaptiven Funktion von Verhalten.

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1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

Abb. 1.1a–d. Verhaltensforschung beschäftigt sich mit einem vielseitigen Phänomen. Tiere interagieren mit ihrer Umwelt, Mitgliedern anderer Arten sowie mit Artgenossen. Verhaltensweisen, die dem Nahrungserwerb (a Waldameise, Formica rufa), der Räubervermeidung (b Blattschwanzgecko, Uroplatus guentheri), der Fortpflanzung (c Frosch, hier Aglyptodactylus securifer) oder der Jungenaufzucht (d Huhn, Gallus gallus) dienen, spielen dabei bei allen Arten eine wichtige Rolle

1.2 Warum Verhaltensforschung? Warum mühen wir uns mit der Untersuchung des Verhaltens ab, wenn es doch so komplex und variabel ist? Wäre es da nicht besser, die molekularen und zellulären Grundlagen des Verhaltens zu erforschen, um so die zugrunde liegenden Mechanismen und Prozesse einfacher und genauer zu bestimmen? Der technische Fortschritt auf dem Gebiet der Neurobiologie macht es ja inzwischen möglich, die chemische und elektrische Aktivität bestimmter Gehirnregionen und sogar einzelner Neurone zu messen. Zudem werden die genetischen Grundlagen mancher Verhaltensweisen nach der kompletten Genomsequenzierung auf der molekularbiologischen Ebene gesucht. Mit anderen Worten, ist es also überhaupt notwendig oder noch zeitgemäß, sich mit Verhaltensbiologie zu beschäftigen?

1.2 Warum Verhaltensforschung?

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Diese, leider nicht für alle, rhetorische Frage lässt sich am besten mit einer Analogie beantworten. Buchstaben, die kleinste Informationseinheit einer für uns wichtigen Kommunikationsform, können ganz genau in ihrer Zahl und Reihenfolge bestimmt werden. Allein mit dieser Information weiß man jedoch noch gar nichts über deren Bedeutung. Erst wenn die Buchstaben zu einzelnen Wörtern zusammengefügt werden, gewinnt man ein entscheidendes Maß an zusätzlicher Information. Dasselbe gilt für die Bildung von ganzen Sätzen aus eben diesen Wörtern. D. h. jede höhere Organisationsebene hat Eigenschaften, die nicht aus der Kenntnis der niederen Organisationsebenen heraus vorhergesagt werden können. Auf die Eingangsfrage übertragen bedeutet dies, dass ein Verständnis des Verhaltens des ganzen Organismus nicht aus der Kenntnis der neuro- oder molekularbiologischen Mechanismen allein gewonnen werden kann und dass umgekehrt ein Verständnis dieser Mechanismen Kenntnis über das Verhalten des gesamten Organismus voraussetzt. Aus diesen Gründen sollte Verhaltensbiologie ein essentieller Bestandteil biologischer Grundlagenforschung sein und bleiben. Welche anderen Gründe gibt es, sich mit dem Verhalten von Tieren zu beschäftigen (Tabelle 1.1)? Wie schon dargelegt, sind Kenntnisse über das Verhalten für das Verständnis von Evolution notwendig. Verhalten ist auch an sich interessant, d. h. zu verstehen, wie beispielsweise Bienen miteinander kommunizieren, trägt zu einem besseren Verständnis natürlicher Prinzipien bei. Verhaltensstudien an Tieren können auch wichtige Prozesse und Motivationen, wie Lernen oder Aggression, aufklären und somit grundlegende vergleichende Beiträge zum Verständnis der Funktion, Mechanismen und Kontrolle menschlichen Verhaltens liefern. Tabelle 1.1. Theoretische und praktische Gründe, Verhaltensforschung zu betreiben Warum Verhaltensforschung? • • • • • • • •

Verständnis der funktionalen Integration von Organismen Verständnis von Evolution Verhalten ist an sich interessant Allgemeine Prinzipien von Funktion, Mechanismen und Kontrolle Vorteile bei Jagd und Domestikation Schädlingsbekämpfung, Nutztierhaltung Grundlagen für fundierten Artenschutz Spaß

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1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

Neben diesen Überlegungen aus dem akademischen Elfenbeinturm gibt es aber noch eine Vielzahl von praktischen Gründen, sich für das Verhalten von Tieren zu interessieren. Den ältesten und pragmatischsten Grund liefern die Überlebensvorteile im Laufe unserer Stammesgeschichte. Das Verhalten von für uns gefährlichen Tieren einschätzen zu können, bei der Jagd das Verhalten des Beutetiers richtig vorherzusagen oder auch bei der Domestikation von Haustieren die Zucht und Haltung zu optimieren, waren und sind unschätzbare Vorteile beim mühseligen Kampf ums tägliche Überleben (Diamond 1997). Heutzutage ist es zusätzlich von Bedeutung, bei der Bekämpfung von Schädlingen Informationen über deren Fortpflanzungsverhalten einzusetzen oder die natürlichen Bedürfnisse von intensiv gehaltenen Nutztieren zu kennen. Eine neue und immer wichtiger werdende praktische Bedeutung gewinnt das Verhalten von Tieren bei der Planung und Umsetzung von Projekten zu deren Schutz und Erhalt. Nur mit Informationen über ihr natürliches Sozial- und Paarungssystem, ihre Nahrungs- und Habitatwahl können vom Aussterben bedrohte Tiere erfolgreich in Gefangenschaft gehalten und gezüchtet werden (Gosling u. Sutherland 2000). Kenntnisse über Migrations- und Dispersionsmuster, über Raumansprüche und die ökologische Rolle als Beute und/oder Räuber für andere Arten sind zudem notwendig, um geeignete Schutzgebiete zu identifizieren. Schließlich macht es schlichtweg Spaß, Tiere zu beobachten. Warum sonst gäbe es all die Haustiere, Millionen von Zuschauern bei Tiersendungen im Fernsehen oder immer mehr Ökotouristen, die in ihrem Urlaub wilde Tiere in ihren verbleibenden Lebensräumen beobachten wollen? Verhaltensforschung ist also eine wissenschaftliche Disziplin, die Erkenntnisse in vielen Bereichen biologischer Grundlagenforschung erbringt und integriert, die wichtige praktische Nutzanwendungen mit enormen ökonomischen Konsequenzen eröffnet und die über die Medien wichtige Interessensbedürfnisse breiter Bevölkerungsschichten bedient.

1.3 Geschichte der Verhaltensbiologie: ein kurzer Überblick Das Verhalten von Tieren ist schon seit prähistorischen Zeiten für Menschen faszinierend und wichtig gewesen, aber die systematische wissenschaftliche Verhaltensforschung hat ihre Wurzeln erst in den letzten 150 Jahren ausgetrieben. In dieser relativ kurzen Zeit haben bereits mehrere verschiedene Konzepte, die bis heute erkennbar sind, die Erforschung des Verhaltens geleitet. Ein historischer Überblick über die wichtigsten dieser

1.3 Geschichte der Verhaltensbiologie: ein kurzer Überblick

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Ansätze und ihre Protagonisten hilft daher, die Komplexität aktueller Fragestellungen besser zu verstehen und einzuordnen. Charles Darwin (1809–1882) war nicht nur der Begründer der modernen Evolutionsbiologie, sondern auch einer der ersten systematischen Verhaltensforscher, der die Funktion bestimmter Verhaltensweisen klar analysierte. Aus der Zeit vor Darwin gibt es, beginnend mit Aufzeichnungen von Aristoteles, vor allem Beschreibungen verschiedener Tiere und ihrer Aktivitäten durch Naturforscher und Philosophen (Klopfer 1974). Darwin hingegen erkannte, dass manche Verhaltensweisen entscheidende Mechanismen evolutionsrelevanter Prozesse darstellen und gab damit der Untersuchung des Verhaltens als erster eine wissenschaftliche Legitimation. So interpretierte er zum Beispiel die spektakulären Balzrituale männlicher Paradiesvögel als Versuche, die Partnerwahl der Weibchen zu beeinflussen (Darwin 1859; Î Kap. 9.3). George Romanes (1848–1894), ein Freund und Zeitgenosse Darwins, versuchte dessen Evolutionstheorie zu unterstützen, indem er eine Theorie der Diskontinuität und Hierarchie mentaler Prozesse entwickelte. Er versuchte dabei zu zeigen, dass sich Arten in ihren mentalen Fähigkeiten unterscheiden und dass die Komplexität dieser Fähigkeiten parallel zu der phylogenetischen Entwicklungsstufe zunimmt. Seine Darstellung dieser Theorie kann als das erste moderne, rein verhaltensbiologische Werk angesehen werden (Romanes 1882). Um die Jahrhundertwende wurden in der Zoologie und Psychologie Europas und Nordamerikas die Grundsteine weiterer Ansätze der Verhaltensforschung gelegt. Zoologen begannen systematisch und gezielt, das Verhalten verschiedenster Tiere in ihren natürlichen Lebensräumen zu beschreiben und zu klassifizieren. Ein amerikanischer Morphologe aus diesem Kreis, Charles Whitman (1842–1910), wird als einer der Gründerväter der späteren „klassischen Ethologie“ betrachtet, da er forderte „Instinkte und Organe müssen aus der gemeinsamen Sichtweise der phylogenetischen Abstammung studiert werden“ (Whitman 1898). Den Begriff des „Instinkts“ hatte Whitman übrigens selbst eingeführt, um stereotype Verhaltensmuster von Tauben zu beschreiben.

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1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

In Europa war Oskar Heinroth (1871–1945), Gründer des Aquariums des Berliner Zoos und herausragender Ornithologe, der bedeutendste Vertreter dieser Richtung, der „den Stein ins Rollen brachte, den Lorenz und seine Schüler zu einer Lawine werden ließen“ (Weißpflug 1998). Seine in diesem Zusammenhang wichtigste Arbeit beschäftigte sich mit der frühen Entwicklung der Entenvögel, in deren Rahmen er den Begriff der Prägung definierte (Heinroth 1910; Î Kap. 10.5). Der historisch wichtige Beitrag der Naturbeobachtungen dieser Schule von Verhaltensforschern bestand darin, zu zeigen, dass es invariable arttypische Verhaltensweisen gibt, die für phylogenetische Analysen genauso verwendet werden können wie anatomische Merkmale. Des Weiteren entwickelten amerikanische Psychologen zur selben Zeit einen neuen Ansatz zur Erforschung des Verhaltens, der in gewisser Weise eine Gegenreaktion zu den hauptsächlich auf Anekdoten basierenden Arbeiten Romanes darstellte. Als erste Reaktion darauf hatte schon Lloyd Morgan (1852–1936) eine „Regel der Parsimonie“ formuliert, wonach eine Verhaltensweise immer auf der einfachsten möglichen Ebene erklärt werden sollte (Morgan 1896). Der aus dieser Einstellung hervorgehende Behaviorismus wurde von John Watson (1878–1958) endgültig etabliert. Der Behaviorismus geht davon aus, dass alle Organismen als tabula rasa geboren werden und dass jegliches Verhalten das Ergebnis früherer Erfahrungen darstellt. Verhalten von Tieren besteht demnach nur aus Reaktionen auf externe Reize, die als „bedingte Reflexe“ ständig neu angelegt werden, und wird von keinerlei Emotionen beeinflusst. Der bedingte Reflex war vom russischen Psychologen Ivan Pavlov (1849–1936) erstmals in Versuchen mit Hunden demonstriert worden. Dabei wurde ein arbiträrer Reiz (Laut) so lange mit dem Anblick von Futter gekoppelt, bis der Laut alleine ausreichend war, um den Speichelfluss bei Hunden auszulösen (Î Kap. 10.5). Der enge postulierte Zusammenhang zwischen spezifischer Reaktion und dem vorausgegangenen Reiz hatte auch Konsequenzen für den methodischen Ansatz der Behavioristen. Ihre Untersuchungen fanden unter streng kontrollierten Bedingungen in Gefangenschaft statt und konzentrierten sich auf verschiedene Aspekte des Lernens bei einigen wenigen Arten, insbesondere Tauben und Laborratten. Bis heute sind davon die Arbeiten von Edward Thorndike (1874–1949) und Burrhus Skinner (1904–1990) bekannt.

1.3 Geschichte der Verhaltensbiologie: ein kurzer Überblick

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In den 30er Jahren des letzten Jahrhunderts begann in Europa der Aufschwung der klassischen Ethologie. Der inhaltliche und methodische Ansatz dieser Richtung lag auf der ausführlichen Beschreibung von Verhaltensmustern und -abläufen bei einer Vielzahl von Taxa in ihrem natürlichen Habitat. Dieser Katalog arttypischer Verhaltensweisen, das Ethogramm, bildete die Grundlage für vergleichende phylogenetische Analysen und für die Entwicklung von Fragen nach dem Anpassungswert einzelner Elemente. Untersuchungen zur Kontrolle des Verhaltens stellten einen weiteren Schwerpunkt der klassischen Ethologie dar. Wichtige Grundlagen dazu lieferten Arbeiten von Jakob von Uexküll (1864–1944) mit seinen Überlegungen über die selektive Wahrnehmung der Umwelt durch Tiere (von Uexküll 1909) und Wallace Craig (1876–1954), der verschiedene Klassen von Verhaltensweisen danach unterschied, wie stereotyp sie ablaufen und welcher vermeintlichen Motivation sie unterliegen. Konrad Lorenz (1903–1989) brachte diese Konzepte erstmals in einem umfassenden Modell zusammen (Lorenz 1937) und wird daher zu Recht als Begründer der vergleichenden Verhaltensforschung angesehen (Lorenz 1939). Lorenz gründete nach dem 2. Weltkrieg die Station für vergleichende Verhaltensforschung in Altenberg, bevor er ab 1961 das Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie in Seewiesen leitete. Er arbeitete im Laufe seiner langen Karriere mit einer Vielzahl von Arten, aber es sind vor allem seine Arbeiten über die Prägung bei Entenvögeln und die Verhaltensentwicklung im Allgemeinen, die ihm neben den phylogenetisch-vergleichenden Arbeiten 1973 den Nobelpreis für Medizin einbrachten. Lorenz teilte den Nobelpreis mit zwei weiteren Ethologen, die mit ihren persönlichen Arbeitsschwerpunkten innerhalb der Ethologie die Grundlage für noch heute erfolgreiche Teildisziplinen legten. Karl von Frisch (1886–1982) gilt als Mitbegründer der modernen Verhaltensphysiologie, welche die physiologischen und regulatorischen Grundlagen des Verhaltens untersucht. Schon im 19. Jahrhundert hatten andere Pionierarbeit auf dem Gebiet der Sinnesphysiologie geleistet. So erarbeitete Herrmann von Helmholtz (1821–1894) Grundlagen des Verständnisses der Nervenimpulsleitung und des Farbensehens. Wilhelm Wundt (1832–1920) untersuchte physiologische Grundlagen der Gefühlswahrnehmung und gilt als Vater der moder-

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1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

nen Psychologie. Von Frisch demonstrierte in seinen frühen Arbeiten, dass Fische Farben wahrnehmen und einen Hörsinn besitzen (von Frisch 1923). Geehrt wurde er für seine späteren Arbeiten, in denen er den Bienentanz entdeckte und dabei zeigte, dass Honigbienen einen Sonnenkompass zur Orientierung benutzen (von Frisch 1965; Î Kap. 4.3). Die beiden Österreicher Lorenz und von Frisch teilten sich den Nobelpreis mit dem Niederländer Nikolaas Tinbergen (1907–1988). Dieser hatte im Freiland begonnen, die Mechanismen und Funktionen bestimmter Verhaltensweisen mit Hilfe einfacher, aber genialer experimenteller Manipulationen zu erforschen. So untersuchte er auf diese Weise unter anderem die Orientierung bei Bienenwölfen, das Balzverhalten von Stichlingen und die Funktion des Entfernens von Eischalen vom Nest bei Lachmöwen (Tinbergen 1951, 1977). Dieser Ansatz war sowohl methodisch als auch konzeptionell neu, da er das Augenmerk auf den evolutiven Anpassungswert des Verhaltens lenkte. Damit lieferte Tinbergen wichtige Grundlagen für die nachfolgende Entwicklung der Verhaltensökologie in den 70er Jahren des 20. Jahrhunderts (Abb. 1.2). Während des Aufschwungs der klassischen Ethologie in Europa war in Nordamerika die „vergleichende Psychologie“ die dominierende Disziplin der Verhaltensforschung (Dewsbury 1989). Aufgrund ihrer Wurzeln im Behaviorismus konzentrierte sich die vergleichende Psychologie auf die Untersuchung proximater Fragen an wenigen Arten (Laborratte und Taube), die unter kontrollierten Bedingungen im Labor gehalten wurden. Daneben gab es aber auch andere einflussreiche Strömungen, die sich mit dem Verhalten verschiedenster Arten unter natürlichen Bedingungen beschäftigten. Im Rückblick waren dabei Robert Yerkes (1875–1956) und sein Student Ray Carpenter (1905–1975) als Begründer der Verhaltensforschung an Primaten, Theodore Schneirla (1902–1968) als Pionier von Freilandstudien an Ameisen, Frank Beach (1911–1988) als Begründer der systematischen Untersuchung der Kontrolle des Fortpflanzungsverhaltens und der Entwicklungspsychologe Harry Harlow (1905–1981) die einflussreichsten. Aus der amerikanischen zoologischen Schule dieser Zeit zwischen den Weltkriegen ist noch besonders Warder Allee (1885–1955) hervorzuheben, der als einer der ersten das Sozialverhalten verschiedener Wirbeltiere systematisch untersuchte und dessen zahlreiche Studenten die Nachkriegsentwicklung der amerikanischen Verhaltensforschung ganz entscheidend mitgestalteten. Trotz der zahlreichen und diversen Arbeiten an

1.3 Geschichte der Verhaltensbiologie: ein kurzer Überblick

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Abb. 1.2. Schematische Übersicht über die Beziehungen zwischen den wichtigsten Ansätzen der Verhaltensbiologie

verschiedenen Fragen der Verhaltensbiologie fehlte der Disziplin in Nordamerika in dieser Zeit aber eine synthetische Theorie. Nach dem 2. Weltkrieg kam es zu einer langsamen Annäherung zwischen den europäischen Ethologen und den amerikanischen Psychologen, die unter anderem durch die Gründung einer ersten spezifischen internationalen Fachzeitschrift („Behaviour“ 1948) und eines regelmäßigen Kongresses („International Ethological Conference“; erstmals 1952 in Buldern bei Münster) vorangebracht wurde (Franck 2008). In einer aufsehenerregenden Arbeit kritisierte der amerikanische Psychologe Daniel Lehrman (1953) zentrale Punkte der Instinkttheorie von Lorenz und definierte damit klare Unterschiede zwischen verschiedenen Ansätzen der Verhaltensbiologie der damaligen Zeit, womit er wesentlich zum inhaltlichen Diskurs und damit zu einer graduellen Annäherung beitrug. Aus der Ethologie gingen in den 1970er Jahren zwei Schwerpunkte hervor, welche die aktuelle Verhaltensbiologie wesentlich prägen (Abb. 1.2). Die Verhaltensökologie beschäftigt sich vor allem mit dem Überlebenswert des Verhaltens unter besonderer Berücksichtigung der jeweiligen ökologischen Rahmenbedingungen, wobei ultimate Faktoren und proximate Mechanismen gleichermaßen bedeutsam sind. Die Art und Weise, wie Verhalten zum Überleben und Fortpflanzungserfolg beiträgt, ist stark von der Ökologie der Tiere abhängig. Diese Einsicht gab es schon lange, aber sie ging nicht über die Beschreibung von Korrelationen und plausiblen In-

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1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

terpretationen hinaus. Erst mit Hilfe der Methoden und Fragestellungen Tinbergens und der Einführung mathematischer und ökonomischer Konzepte (Î Kap. 1.4) wurde es möglich, präzise Vorhersagen mit quantitativen Daten, die oft experimentell gewonnen werden, zu überprüfen. Eine weitere wichtige Methode, Hypothesen über den Anpassungswert von Verhalten zu untersuchen, stellen Vergleiche zwischen Arten dar. John Crook (1964) war der Erste, der mit dieser Methode Unterschiede in der sozialen Organisation von Webervögeln mit deren Ökologie in Zusammenhang setzte, und wird daher zu Recht als einer der Pioniere der Verhaltensökologie betrachtet. Die zahlreichen und vielfältigen Arbeiten auf dem Gebiet der Verhaltensökologie wurden von Beginn an in einer einflussreichen Bücherserie von John Krebs und Nicholas Davies zusammengefasst (z. B. Krebs u. Davies 1978, 1981). Die zweite moderne Teildisziplin der Verhaltensbiologie, die Soziobiologie, untersucht die evolutionsbiologischen Funktionen des Sozialverhaltens. Sie stellt daher ein konzeptionelles Bindeglied zwischen dem Verhalten von Tieren und ihrer Populationsbiologie dar. Die Soziobiologie untersucht die Vor- und Nachteile von Verhaltensunterschieden für die individuelle Fitness, ohne die zugrunde liegenden Mechanismen selbst klären zu wollen. Ein in diesem Zusammenhang gängiges Missverständnis und Vorurteil gegenüber der Soziobiologie besagt, dass sie einen genetischen Determinismus propagiert, d. h. dass die Gene eines Individuums die Entwicklung und Ausprägung seiner Verhaltensweisen kontrollieren und bestimmen. Soziobiologen vertreten aber weder diesen absurden Determinismus noch interessieren sie sich für die proximaten Beziehungen zwischen DNA und ihrer Kaskade an Produkten (Î Kap. 10.5), sondern allein dafür, ob bestimmte Verhaltensweisen den genetischen Erfolg von Individuen beeinflussen (Alcock 2001). Der Beginn der Soziobiologie ist eng mit der Publikation eines gleichnamigen Buches des amerikanischen Ameisenforschers Edward Wilson (1975) gekoppelt, der evolutionsbiologische Prinzipien erstmals umfassend mit Verhaltensmechanismen in Beziehung setzte. Seine Synthese beruht zum Teil auch auf Arbeiten von William Hamilton (1964), George Williams (1966) und Robert Trivers (1971, 1972), die wichtige Grundlagen zum Verständnis der Evolution von Sozialverhalten etablierten. In neuerer Zeit hat der soziobiologische Ansatz auch einen wichtigen Einfluss bei der Analyse menschlichen Sozialverhaltens genommen und gewinnt als „evolutionäre Psychologie“ zunehmend an Einfluss (Buss 1999). Durch immer stärker werdende Spezialisierung, zum Teil verbunden mit technischem und methodischem Fortschritt, existieren heute viele Teildisziplinen der Verhaltensbiologie nebeneinander (Abb. 1.3). Aufgrund des biologisch integrativen Charakters des Verhaltens kommt es zudem

1.4 Methoden und Konzepte der Verhaltensbiologie

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Abb. 1.3. Verhaltensbiologie ist die integrative Kraft der organismischen Biologie. Sie vereinigt Konzepte und Methoden vieler Nachbardisziplinen

verstärkt zu Interaktionen und Kooperationen mit anderen Disziplinen, wie Genetik, Neurobiologie oder Ökonomie. So finden sich in einem zufällig ausgewählten Band einer Fachzeitschrift (Animal Behaviour 63(3) 2002) nebeneinander Arbeiten über non-lineare Phänomene in der Lautproduktion von Säugetieren, die Wahrnehmung von Objektrelationen bei Primaten, Vorteile des Gruppenlebens bei kolonialen Spinnen, ökologische Einflüsse auf das Gesangslernen bei Vögeln, die Reaktion von Gottesanbeterinnen auf computergenerierte visuelle Reize, strategische Kopulationen bei Dungfliegen und vieles andere mehr. Diese Vielfalt wird besonders deutlich, wenn man sich vergegenwärtigt, mit welchen unterschiedlichen Methoden Verhaltensbiologen arbeiten.

1.4 Methoden und Konzepte der Verhaltensbiologie Wie kann der kontinuierliche Strom aus Bewegungen, Ereignissen und Interaktionen, den wir als Verhalten operationalisieren können, beschrieben und gemessen werden? Dazu ist es zunächst notwendig, klar zu definieren, was mit welchen Methoden gemessen werden kann. Um einen besseren Eindruck der Komplexität, aber auch der Faszination der Verhaltensforschung zu geben, werde ich nachfolgend einige wichtige praktische Methoden diskutieren.

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1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

1.4.1 Klassische Methoden Die Beschreibung des Verhaltens kann prinzipiell auf zwei Ebenen erfolgen. Auf der einfachsten Ebene wird die Struktur des Verhaltens aufgezeichnet, indem man Bewegungen, Körperhaltungen und gegebenenfalls deren zeitliche Abfolge mit relativ großer Genauigkeit beschreibt. Dieser Ansatz erfordert sehr genaue Beobachtungen, resultiert aber oft in unnötigen Details. Daher ist es meist einfacher und ökonomischer, Verhalten in Bezug auf seine Konsequenzen zu beschreiben. Damit ist der Effekt einer Verhaltensweise auf die Umwelt, auf ein anderes Individuum oder auf das ausführende Tier selbst gemeint. In diesem Fall ist es nebensächlich, wie, d. h. mit Hilfe welcher Aktionen, dieser Effekt erzielt wurde. Es kann also zum Beispiel durchaus von Interesse sein, dass ein Gorilla seinen rechten Arm 20 cm nach vorne bewegt, durch eine ruckartige Bewegung mit der Hand die Stängel mehrerer Pflanzen abbricht, die Stiele mit den Blättern an die Nase führt, sie kurz beriecht, dann mit der anderen Hand einen davon nimmt, zum Mund führt und in die geöffnete Mundhöhle schiebt und nach 13 Kaubewegungen mit geschlossenem Mund schluckt (Struktur). Meist ist es aber ausreichend festzuhalten, dass der Gorilla Blätter frisst (Konsequenz). Für die wissenschaftliche Untersuchung von Verhalten ist es zunächst notwendig, messbare Einheiten zu definieren (Tabelle 1.2). Dazu ist es hilfreich, sich die beiden Enden eines Kontinuums vor Augen zu führen, zwischen denen man Verhaltensweisen kategorisieren kann. Auf der einen Seite gibt es Ereignisse, die durch ihre kurze Dauer charakterisiert sind. Ereignisse sind zeitlich so begrenzt und oft so stereotyp, dass sie leicht erkennbar sind und durch ihre Häufigkeit beschrieben werden können. Bellen, Picken, Schlagen und Markieren sind Beispiele dafür. Auf der anderen Seite des Kontinuums liegen die Zustände. Hier handelt es sich um ausgedehnte Aktivitäten, bestimmte Körperhaltungen oder Assoziationsmaße. Zustände sind vor allem durch ihre Dauer charakterisiert. Beispiele sind Schlafen, Wiederkäuen, Säugen oder Sich-Putzen. Die natürlichen Einheiten des Verhaltens, die als Ereignisse oder Zustände beschrieben werden können, bezeichnet man als Verhaltenskategorien. Für manche Arten existiert ein Ethogramm, also ein Katalog mit Beschreibungen der diskreten arttypischen Verhaltenskategorien, die das grundlegende Verhaltensrepertoire einer Art ausmachen. Von jeder definierten Verhaltenskategorie können maximal vier Arten von Informationen erhoben werden: Latenz, Häufigkeit, Dauer und Intensität. Die Latenz wird in Zeiteinheiten gemessen und repräsentiert die Zeit zwischen einem bestimmten Ereignis und dem ersten Auftreten der betreffenden Verhaltensweise oder den Abstand zwischen zwei Verhaltenswei-

1.4 Methoden und Konzepte der Verhaltensbiologie

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Tabelle 1.2. Übersicht der wichtigsten Methoden und Entscheidungen beim Beobachten von Verhalten Methoden der Verhaltensforschung • Unterscheidung und Definition von Ereignissen und Zuständen • Ethogramm: Zusammenfassung der Verhaltensdefinitionen • Quantifizierbare Informationen o Latenz o Häufigkeit o Dauer o Intensität • Aufnahmeregeln o Fokustier o Zensus o Fokusverhalten o Ad libitum • Aufzeichnungsregeln o Kontinuierlich o Zeitabhängig

sen. Die Häufigkeit beschreibt, wie oft eine Verhaltensweise pro Zeiteinheit auftritt. Ihre Einheit ist also die reziproke Zeiteinheit. Die Dauer, mit der eine Verhaltensweise auftritt, wird ebenfalls in Zeiteinheiten gemessen und beschreibt den Zeitraum zwischen dem Beginn und Ende einer definierten Verhaltenskategorie. Manchmal ist es auch wünschenswert, die Intensität einer Verhaltensweise aufzuzeichnen. Dafür gibt es allerdings keine generelle Definition. In manchen Fällen wird es möglich sein, die Intensität über die Berechnung der lokalen Häufigkeit als die Anzahl der Anteile einer Verhaltensweise, die pro Zeiteinheit auftreten, zu bestimmen. Bei anderen Verhaltenskategorien wie z. B. „Kämpfen“ oder „Balzen“ kann man Intensität durch Unterkategorien quantifizieren. Mit diesen vier Einheiten kann also alles Messbare an Verhalten erfasst werden. Als Letztes muss man noch festlegen, mit welchen Erhebungsmethoden und -strategien Verhalten gemessen wird. Prinzipiell müssen zwei Entscheidungen getroffen werden. Erstens gilt es zu entscheiden, wer wann beobachtet wird, und zweitens, wie das Verhalten aufgezeichnet wird. Bei der Entscheidung darüber, wer und wann beobachtet wird (Aufnahmeregel), gibt es vier Möglichkeiten. Bei der Fokustiermethode wird ein Tier für einen bestimmten Zeitraum beobachtet und die entsprechenden Details der definierten Verhaltenskategorien aufgezeichnet. Bei der Zensusmetho-

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1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

de werden alle beobachteten Tiere in regelmäßigen Abständen einem raschen visuellen Zensus unterworfen und dabei das momentane Verhalten aller sichtbaren Tiere aufgezeichnet. Die dritte Methode wird als Fokusverhaltensmethode bezeichnet. Dabei versucht man ebenfalls, alle Tiere ständig im Auge zu behalten, aber diesmal, um jedes Auftreten bestimmter Verhaltensweisen oder Interaktionen zu dokumentieren. Beim Ad-libitumVerfahren gibt es schließlich keinerlei exakte Vorschriften darüber, was wann aufgezeichnet wird. Die Datenaufnahme beschränkt sich eher auf das, was sichtbar oder relevant ist. Wenn geklärt ist, wer oder was wann beobachtet wird, bleibt noch zu klären, wie das Verhalten aufgezeichnet wird (Aufzeichnungsregel). Man kann Verhalten entweder kontinuierlich oder mit bestimmten zeitabhängigen Regeln aufzeichnen. Bei der kontinuierlichen Aufzeichnung werden exakte und detaillierte Aufzeichnungen über Häufigkeit, Beginn und Dauer aller ausgewählten Verhaltenskategorien angefertigt. Im Falle einer zeitabhängigen Methode wird eine Beobachtungssitzung in Intervalle mit einer bestimmten Länge eingeteilt. Jedes Mal, wenn das Ende eines Intervalls erreicht ist, kann Information über mehrere Verhaltenskategorien aufgezeichnet werden. Ein fundiertes Verständnis dieser methodischen Grundregeln ist sowohl für das eigene Arbeiten als auch für die Bewertung der Arbeiten anderer unabdingbar. Naguib (2006) und Martin u. Bateson (2007) geben ausführliche Einführungen in diese Thematik. Zur Aufzeichnung der Daten stehen mehrere Methoden und Hilfsmittel zur Verfügung. Die ältesten und immer noch am weitesten verbreiteten Medien zur Datenerfassung sind Papier und Bleistift. Mit einem gut organisierten Datenblatt kann man erstaunlich viele Informationen korrekt aufzeichnen. Film oder Video eignen sich besonders für die Aufzeichnung schneller Verhaltensweisen oder Interaktionen, da man solche Sequenzen wiederholt in Zeitlupe analysieren kann. Unter bestimmten Umständen kann es auch angebracht sein, für solche Probleme ein Diktaphon zu benutzen. Vor allem bei Laboruntersuchungen werden häufig automatische Aufzeichnungsmethoden verwendet. Ähnliche Vorteile bieten eventrecorder, tragbare Aufzeichnungsgeräte oder palm tops, in die Verhaltensweisen kodiert über eine Tastatur eingegeben werden. Obwohl sich das Vorurteil vom typischen Verhaltensforscher in Gummistiefeln mit Papier, Bleistift und Fernglas hartnäckig hält, sind die meisten Forscher auf diesem Gebiet inzwischen extrem vielfältige und flexible Generalisten, die je nach Fragestellung physiologische oder immunologische Kenngrößen messen, schwankende Hormontiter erfassen, mit Hilfe von DNA-Analysen Verwandtschaftsverhältnisse bestimmen, über Peiloder GPS-Sender erhobene räumliche Daten auswerten, mit Mikrophonen, digitalen Kameras und anderem Gerät bislang unzugängliche Signale und

1.4 Methoden und Konzepte der Verhaltensbiologie

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Bewegungen auflösen, Nahrungsverfügbarkeit und Klimaänderungen quantifizieren oder mit Hilfe von phylogenetischen Rekonstruktionen die Koevolution von Merkmalen in einer taxonomischen Gruppe ermitteln. Nicht wenige Verhaltensforscher setzen mehrere Methoden gleichzeitig ein, um so ein Problem aus verschiedenen Blickwinkeln zu beleuchten. Wenn man sich zusätzlich vor Augen führt, welche zusätzlichen Möglichkeiten und Erfordernisse sich aus der Kombination von reinen Beobachtungen oder Experimenten einerseits und Arbeiten in Gefangenschaft oder im Freiland andererseits ergeben, wird die Diversität der methodischen Möglichkeiten und Notwendigkeiten der modernen Verhaltensbiologie deutlich. 1.4.2 Moderne Konzepte Die moderne Verhaltensbiologie wird, insbesondere im Bereich der Verhaltensökologie, durch vier Konzepte in ihren Fragestellungen und analytischen Methoden geleitet. Dazu gehören (1) ein konsequent vergleichender Ansatz, um evolutionäre Grundprinzipien zu identifizieren, (2) die Analyse von Kosten und Nutzen einer Verhaltensweise, die in manchen Fällen Fragen nach (3) deren optimalem Verhältnis aufwirft, sowie (4) die Untersuchungen von bestimmten Verhaltensstrategien. Die Prinzipien dieser Ansätze werden nachfolgend kurz vorgestellt, wobei die nachfolgenden Kapitel eine Vielzahl von Beispielen aus den unterschiedlichsten Bereichen des Verhaltens enthalten. (1) Vergleiche zwischen Arten. Eine wichtige Methode, Hypothesen über den Anpassungswert von Verhalten zu untersuchen, stellen Vergleiche zwischen Arten dar. Verhaltensweisen unterscheiden sich in den meisten Fällen mehr zwischen Arten als zwischen den Individuen einer Art. So sind die meisten Mitglieder mancher Arten zum Beispiel gruppenlebend oder polygam oder tagaktiv, wohingegen die meisten Mitglieder anderer Arten solitär oder monogam oder nachtaktiv sind. Bei Vergleichen zwischen Arten wird Variation in einer abhängigen Variablen, also z. B. im Sozialsystem, Paarungssystem oder der Aktivitätsphase, in Bezug zu einer unabhängigen Variablen, wie Körpergröße, Nahrungs- oder Habitattyp, gesetzt und deren Kovariation untersucht. Auf diese Weise können sowohl diskrete als auch kontinuierliche Variablen miteinander in Beziehung gesetzt sowie deren Evolution rekonstruiert werden (Harvey u. Pagel 1991; Abb. 1.4). Die Logik des Artvergleichs beruht auf dem Konzept der Konvergenz oder Homoplasie. Solche spektakulären Ähnlichkeiten in Bau und Funk-

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1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

Abb. 1.4. Phylogenetische Beziehungen zwischen vier hypothetischen Arten (A, B, C und D). Für jede Art kann die Ausprägung von interessierenden Merkmalen (0 = fehlt, 1 = vorhanden) bestimmt und verglichen werden

tion zwischen nur weitläufig miteinander verwandten Taxa aufgrund ähnlicher Selektionskräfte wurden auf unterschiedlichsten Organisationsebenen in vielen Pflanzen- und Tiergruppen beschrieben. In vergleichenden Untersuchungen werden also gewissermaßen die Ergebnisse natürlicher Experimente, die von der Evolution angesetzt wurden, ausgewertet. John Crook (1964) untersuchte mit dieser Methode Unterschiede in der sozialen Organisation von Webervögeln und brachte sie in Zusammenhang mit deren Ökologie. In seiner Arbeit über „Die Evolution der sozialen Organisation und visuellen Kommunikation bei Webervögeln“ hat er erstmals systematisch nach Korrelationen zwischen ökologischen Faktoren und Variabilität in der sozialen Organisation von über 90 Arten gesucht, eine Fragestellung, die der damals dominierenden klassischen Ethologie eher fremd war. Crooks Analysen zeigten, dass sich die Vielfalt der sozialen Organisation in zwei Klassen einteilen lässt (Abb. 1.5), die durch ökologische Variablen definiert sind: 1. Waldlebende Arten sind meist solitär, bauen versteckte Nester, ernähren sich von Insekten, sind territorial, monogam und weisen keinen Sexualdimorphismus auf. 2. Arten, die in Savannen leben, gehen dagegen in Gruppen auf Nahrungssuche, bauen Nester in großen Kolonien, ernähren sich von Samen und haben auffällig gefärbte Männchen. Crook argumentierte, dass unterschiedliche Nahrung und Räuberdruck, also ökologische Faktoren, für diese Unterschiede im Sozial- und Paarungssystem verantwortlich sind. Diese Analyse war so beeindruckend, dass sie später auch auf andere Taxa, wie Primaten und Paarhufer, angewandt wurde (Crook u. Gartlan 1966, Jarman 1974).

1.4 Methoden und Konzepte der Verhaltensbiologie

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Abb. 1.5. Webervögel sind entweder solitäre, territoriale, monogame, kryptisch gefärbte, insektivore Waldbewohner (links) oder koloniale, polygame, auffällig gefärbte, Samen fressende Savannenbewohner (rechts). Der Sakalava-Weber (Ploceus sakalava) gehört zur zweiten Kategorie

Dieser vergleichende Ansatz hat zu vielen Ideen und Aktivitäten inspiriert, aber er hat auch potentielle Schwachpunkte. So sind zum Beispiel viele der Interpretationen plausibel, aber es gibt manchmal auch alternative oder widersprüchliche Erklärungen. Alternative Erklärungen sind besonders dann wahrscheinlich, wenn es sich ursprünglich nur um eine im Nachhinein entwickelte adaptive Geschichte handelt, d. h. eine logische Hypothese über einen Zusammenhang ungeprüft als Erklärung akzeptiert wird. Dieses Problem wird besonders bei widersprüchlichen Erklärungen deutlich: Bei Webervögeln sollen z. B. geklumpte Nahrungsressourcen die Bildung von Gruppen fördern, wohingegen sie bei Antilopen zu einer solitären Organisation führen sollen. Es ist daher für diesen Ansatz besonders wichtig, die Grundregel des quantitativen wissenschaftlichen Arbeitens zu beherzigen, nämlich überprüfbare Vorhersagen vor der Datenerhebung zu formulieren (Abb. 1.6). Dabei steht eine Frage am Anfang einer Untersuchung. In der Regel gibt es aufgrund theoretischer Überlegungen und/oder empirischer Befunde mehrere plausible Antworten auf diese Frage: die Hypothesen. Aus diesen Hypothesen müssen sich mit quantitativen Daten und statistischen Verfahren überprüfbare Vorhersagen formulieren und überprüfen lassen. Nur wenn solche logisch entwickelten Vorhersagen getestet werden, wird die Gefahr vermieden, im Nachhinein eine plausible, aber ungeprüfte Erklärung für beobachtete Zusammenhänge entwickeln zu müssen. Ein zweites grundsätzliches Problem mit diesem Ansatz besteht darin, dass Ursache und Wirkung mit dieser korrelativen Methode des Ver-

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1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

Abb. 1.6. Schematische Übersicht der einzelnen Schritte des wissenschaftlichen Arbeitens. Ausgangspunkt ist immer eine Frage

gleichs nicht eindeutig bestimmt werden können. Bei den Webervögeln hieß es, dass die Nahrungsverteilung in Savannen die Bildung von Gruppen fördert. Es könnte aber auch sein, dass Räuberdruck für die Gruppenbildung verantwortlich ist und dass diese Arten dann gezwungen sind, Nahrung zu wählen, die in Flecken (patches) vorkommt, die für diese Gruppen groß genug sind. Aus einem Artvergleich kann also keine Kausalität abgeleitet werden, da immer nur die Art und die Richtung der Veränderung der Beziehung zwischen zwei Variablen über evolutionäre Zeiträume beschrieben werden. Kausalität lässt sich daher nur durch gezielte und kontrollierte Experimente nachweisen. Ein weiteres Problem der vergleichenden Methode, wie aller Korrelationen, besteht darin, dass manche Korrelationen durch den Effekt einer dritten Variablen, der Störvariablen, zustande kommen. So hat z. B. Körpermasse über Stoffwechselrate und Energiebedarf einen wichtigen Einfluss auf die Nahrungswahl und kann daher bestimmten Korrelationen zwischen Nahrung und Verhalten zugrunde liegen. Diese Störvariablen können aber mit geeigneten Verfahren statistisch kontrolliert werden. In der Mehrzahl solcher Untersuchungen ist es daher üblich, den Effekt unterschiedlicher Körpergrößen auf den interessierenden Zusammenhang durch Regressionsverfahren zu kontrollieren. Dazu wird eine interessierende Variable, wie Trächtigkeitsdauer oder Gehirnmasse, gegen die Körpermasse aufgetragen und der durchschnittliche Effekt der Größe in Form einer linearen Regression beschrieben. Indem man nur die Residuen für

1.4 Methoden und Konzepte der Verhaltensbiologie

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Abb. 1.7. Durch die Berechnung von Residuen mit Regressionsverfahren wird der Einfluss der unabhängigen Variablen (X) auf eine abhängige Variable (Y) statistisch kontrolliert. Die Residuen können dann beispielsweise zwischen Gruppen von Arten verglichen werden

den eigentlichen Vergleich benutzt, ist automatisch dafür korrigiert, dass z. B. Elefanten längere Tragzeiten und größere Gehirne haben als Mäuse (Abb. 1.7). Schließlich ist es auch nicht zwingend notwendig, dass alle beobachteten Unterschiede zwischen Arten auf Anpassungen zurückzuführen sind. So haben die Männchen mancher Paarhufer Hörner oder Geweihe, die in Kämpfen mit Artgenossen eingesetzt werden. Hörner entspringen der Haut und wachsen kontinuierlich, wohingegen Geweihe aus Knochen bestehen und regelmäßig abgeworfen werden. Beide erfüllen aber dieselbe Funktion, so dass es sich eigentlich um ein schönes Beispiel für konvergente Evolution handelt. Da aber alle Schafe Hörner und alle Hirsche Geweihe haben, gibt es offensichtlich auch Merkmalsursachen, die keine spezifische Anpassung darstellen. Solche gemeinsamen Merkmale nahverwandter Arten werden auch als phylogenetischer Ballast (phylogenetic inertia) oder Homologien bezeichnet. Ähnlichkeiten in qualitativen und quantitativen Merkmalen zwischen nahverwandten Arten, die auf deren gemeinsame Abstammung zurückzuführen sind, stellen auch ein Problem bei der statistischen Auswertung dar. Die betreffenden Datenpunkte sind nicht voneinander unabhängig, wodurch eine Grundvoraussetzung aller statistischer Tests verletzt wird. Für dieses Problem wurde die Methode der unabhängigen Kontraste (Abb. 1.8) entwickelt. Diese Methode geht davon aus, dass Unterschiede zwischen Schwesterarten, die sich seit der Trennung vom letzten gemeinsamen Vorfahren ent-

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1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

Abb. 1.8. Unabhängige Kontraste. Die Unterschiede in den kontinuierlichen Variablen X und Y zwischen den Arten A und B, C und D sowie zwischen den gemeinsamen Vorfahren von (AB) und (CD) sind unabhängig voneinander. Für die Vorfahren wird angenommen, dass sie die durchschnittliche Merkmalsausprägung ihrer Tochtertaxa hatten

wickelt haben, unabhängig voneinander entstanden sind. Das heißt, der Unterschied in einem Merkmal zwischen den Arten A und B ist unabhängig vom Unterschied zwischen den Arten C und D. Diese beiden Kontraste können also für konkrete Vergleiche verwendet werden. Wenn diese Kon-

Abb. 1.9. Regression durch den Ursprung zeigt, ob die evolutionären Änderungen in den kontinuierlichen Merkmalen X und Y (berechnet als unabhängige Kontraste) über evolutionäre Zeiträume korreliert sind. In diesem Beispiel existiert eine positive Korrelation

1.4 Methoden und Konzepte der Verhaltensbiologie

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traste für alle Paare von Arten in einem Stammbaum für zwei Variablen bestimmt wurden, können diese miteinander korreliert werden, um zu überprüfen, ob sie sich unabhängig voneinander entwickelt haben (Abb. 1.9). Um die Stichprobe zu erhöhen, gibt es auch einige Verfahren, mit denen man die Werte für die jeweiligen Vorfahren rekonstruieren kann. Es ist möglich, diese Kontraste bis an die Wurzel des Stammbaums zu berechnen. Die Entwicklung und Anwendung dieser Methode der unabhängigen Kontraste, die für viele evolutionäre Fragestellungen, nicht nur aus dem Bereich der Verhaltensbiologie, relevant ist, war eine der wichtigsten Entwicklungen der Evolutionsbiologie der letzten Jahre (Harvey u. Pagel 1991). (2) Kosten-Nutzen-Analysen. Ein anderer konzeptioneller Ansatz der Verhaltensökologie fokussiert auf die Individuen einer Art bzw. auf Verhaltensunterschiede zwischen diesen Individuen. Im Hinblick auf die ultimate Funktion von Verhaltensweisen werden dabei die potentiellen Kosten und Nutzen einer Verhaltensweise gemessen und verglichen. Diese Kosten und Nutzen werden allgemein zunächst hinsichtlich ihrer Konsequenzen für die individuelle Gesamtfitness analysiert. Welche Überlebens- oder Fortpflanzungsvorteile hat ein Individuum, das sich so oder so verhält, bzw. welche Nachteile bringt dies mit sich? Da sich im Laufe der Evolution nur Verhaltensweisen durchgesetzt haben, die eine positive NutzenKosten-Bilanz haben, geht es bei diesem Ansatz nicht darum, zu zeigen, dass der unmittelbare Nutzen größer ist als die Kosten. Vielmehr bietet dieser Ansatz die Möglichkeit, zunächst einzelne Faktoren zu identifizieren, welche die Bilanz in der einen oder anderen Weise beeinflussen. Diese Variablen können dann experimentell manipuliert werden, und so können vorhersagbare Effekte auf das Verhalten von Individuen überprüft werden. Dieser Ansatz wurde von Nikolaas Tinbergen eingeführt, und seine klassischen Versuche liefern ein anschauliches Beispiel für die Möglichkeiten und Limitationen dieses Ansatzes. Bei seinen Untersuchungen an Lachmöwen (Larus ridibundus, Tinbergen 1953) fiel ihm beispielsweise auf, dass die Eltern die innen weißen Eischalen ihrer geschlüpften Jungen vom Nest mit den getarnten Jungen und anderen Eiern wegtragen. Tinbergen nahm an, dass dadurch das Entdecken des Nests durch Räuber erschwert wird. Dieses Verhalten, das nur wenige Minuten in Anspruch nimmt und daher geringe Kosten hat, könnte andererseits den gesamten reproduktiven Aufwand einer Saison retten; es hat also einen sehr hohen potentiellen Nutzen. Tinbergen testete diese Hypothese, indem er Hühnereier mit einer ähnlichen Tarnfärbung versah und in der Brutkolonie verteilte. Neben manche dieser künstlichen Gelege platzierte er eine zerbrochene Eierschale, neben andere nicht. Bei der späteren Kontrolle der künstlichen

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1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

Gelege stellte sich heraus, dass die Präsenz der Eierschalen das Risiko, dass ein Gelege zerstört wurde, signifikant erhöhte. Solche Kosten-NutzenAnalysen ermöglichen also funktionale Interpretationen des Verhaltens, aber auf diesem Niveau machen sie nur qualitative und damit schwer zu testende Vorhersagen. (3) Optimalitätsmodelle. Durch aus der Ökonomie übernommene Optimalitätsmodelle wurden einfache Kosten-Nutzen-Analysen konsequent weiterentwickelt und halfen der jungen Verhaltensökologie zum Durchbruch (MacArthur u. Pianka 1966). Ein Optimalitätsmodell versucht vorherzusagen, bei welchem Verhältnis von Kosten und Nutzen der Nettogewinn einer Verhaltensweise für das betreffende Individuum maximiert wird. Es macht damit exakte, quantitative Vorhersagen, die durch Daten aus Verhaltensbeobachtungen oder experimenteller Manipulation überprüft werden können. Bei der Anwendung von Optimalitätsmodellen geht es nicht darum zu zeigen, dass Tiere perfekt an jedes Problem angepasst sind. Stattdessen geht es darum zu testen, ob man die wichtigsten Faktoren, die ein bestimmtes Verhalten beeinflussen, erkannt und richtig bewertet hat. Das Prinzip der Optimalitätsmodelle lässt sich gut am Beispiel der optimalen Territoriumsgröße erläutern (Abb. 1.10; Î Kap 5.5). Viele Tiere verteidigen ihren exklusiven Zugang zu Nahrung oder anderen für sie wichtigen Ressourcen gegen Artgenossen. Damit erfahren sie die Vorteile des Ressourcenzugangs, müssen dafür aber erhöhten Energieverbrauch sowie möglicherweise ein erhöhtes Mortalitätsrisiko (Kosten der Verteidigung, erhöhte Auffälligkeit gegenüber Räubern) in Kauf nehmen. Die Fra-

Abb. 1.10. Optimale Territoriumsgröße als ein Beispiel von Optimalitätsmodellen. Kosten und Nutzen werden zueinander in Beziehung gesetzt und deren Differenz ermittelt. Bei der größten positiven Differenz wird eine Variable optimiert. Minimale und maximale Werte können analog ermittelt werden

1.4 Methoden und Konzepte der Verhaltensbiologie

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Abb. 1.11. Das Grenzertragstheorem stellt eine Methode dar, die optimale investierte Zeit (I opt) graphisch zu ermitteln. An dem Punkt, an dem der Fitnessgewinn unter die maximale Gewinnrate fällt, sollte eine Ressource aufgegeben und eine neue aufgesucht werden

ge ist nun, wie groß ein Revier sein sollte. Dazu kann man sich prinzipiell überlegen, dass die Kosten der Territoriumsverteidigung mit steigender Territoriumsgröße zunehmen und dass die sich daraus ergebenden Vorteile zunächst zunehmen, dann aber rasch nachlassen, weil eine zusätzliche Territoriumsvergrößerung keinen zusätzlichen Gewinn mehr erbringt. Wenn man die Differenz zwischen Nutzen und Kosten bildet, findet man eine Reviergröße, bei welcher der maximale Nettogewinn realisiert wird; das ist die optimale Territoriumsgröße. Man sieht außerdem, dass ein Territorium nur in einem bestimmten Bereich ökonomisch verteidigbar ist, d. h. wenn die Nutzen größer sind als die Kosten. Wenn man die richtige „Währung“ zur Messung von Kosten und Nutzen gefunden hat, lässt sich so konkret vorhersagen, zwischen welchen Größenbereichen man Territorien finden sollte und welche Größe am häufigsten sein sollte. Dies ist z. B. bei Nektarvögeln (Nectarinia reichenowi) eindrucksvoll im Einzelnen durchgerechnet worden (Gill u. Wolf 1975; Î Kap. 5.3). In vielen dieser Untersuchungen spielt das Grenzertragstheorem eine zentrale Rolle bei der Bewertung der Kosten und Nutzen einer Verhaltensweise (Abb. 1.11). Es wurde unabhängig von Charnov (1976) sowie von Parker u. Stuart (1976) entwickelt. Das Grenzertragstheorem beschäftigt sich mit dem grundlegenden Problem, dass eine Ressource mit zunehmender Dauer der Ausbeutung in ihrem Wert sinkt und sich für das betreffende Individuum die Frage nach der optimalen Verweildauer stellt. Diese hängt von der Verteilung und Dichte der konkreten Ressourceneinheiten

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1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

(patches) ab. Wenn der Aufwand zum Auffinden und/oder Aufsuchen des nächsten patch groß ist, lohnt es sich, länger zu bleiben und die Ressource gründlicher auszubeuten, weil der zu erwartende Nutzen pro Zeiteinheit mit zunehmender Transitzeit geringer wird (Î Kap. 3.2). Man muss also die Kosten und Nutzen von „Bleiben“ und „Weiterziehen“ zueinander in Beziehung setzen. Die Kosten für die Ausbeutung der Ressource ist in diesem Fall die investierte Zeit (I). In dieser Zeit wird ein absoluter Fitnessgewinn (G) gemacht, der sich kumulativ gegen I auftragen lässt, dabei rasch zunimmt und dann aber zunehmend geringer wird. Die Frage ist nun, zu welchem Zeitpunkt ein Tier die Ressource verlassen sollte oder wann die zu erwartende Fitness (Î Kap. 1.5) bei weiterem Investment am momentanen Ort kleiner wird als die zu erwartende Fitness an einem anderen Ort unter Berücksichtigung der dafür notwendigen Suchund Transitkosten. Wenn die Suchkosten mit einbezogen werden, ergibt sich die maximale Gewinnrate als die Tangente der Gewinnfunktion, die auf der x-Achse von der Suchzeit ausgeht. Dort, wo die Tangente die Fitnesskurve berührt, befindet sich der optimale Zeitpunkt zum Ortswechsel, weil dann der Grenzertrag erreicht ist, also der Punkt, an dem der lokale Fitnessgewinn dem Durchschnitt im Habitat entspricht und das Tier im Durchschnitt damit rechnen kann, anderswo einen höheren Ertrag zu erzielen. Wie man sich auch intuitiv gut vorstellen kann, verkürzt sich die optimale Verweildauer mit kürzeren Suchdauern und umgekehrt. Natürlich hat auch die Qualität der Ressource einen Einfluss auf die optimale Verweildauer. Bei einer gegebenen Suchzeit sollte man entsprechend weniger Zeit an ergiebigen Ressourcen verbringen bzw. länger an schlechten Ressourcen bleiben. Dieser Optimalitätsansatz hat also den Vorteil, dass man mit denselben Grundprinzipien unterschiedlichste Entscheidungen analysieren kann. Diese Modelle machen eindeutige, quantitative Vorhersagen. Sie erlauben, die für die Tiere wichtigen Variablen zu identifizieren, sowohl im Hinblick darauf, was sie zu maximieren suchen, als auch in Bezug auf die Faktoren, die sie dabei einschränken. Zudem müssen eindeutige Annahmen gemacht werden, die oft auf Beobachtungen und Messungen (z. B. Suchzeiten) beruhen, so dass die Identität und Beziehungen der Variablen in einem Optimalitätsmodell klar definiert sind. Wenn sich keine (gute) Übereinstimmung zwischen vorhergesagtem und beobachtetem Verhalten findet, kann es sein, dass entweder die Variable, die vom Tier maximiert wird, falsch eingeschätzt wurde oder dass nicht alle Zwänge und Störvariablen identifiziert wurden. In diesem Fall kann man nur durch Versuch und Irrtum mit weiteren Abschätzungen ans Ziel gelangen.

1.4 Methoden und Konzepte der Verhaltensbiologie

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(4) Verhaltensstrategien. Oftmals gibt es keine unabhängige optimale Lösung eines Problems oder es gibt mehrere gleichwertige Lösungen, die manchmal davon abhängen, was die anderen Mitglieder einer Population machen. Tiere, die unterschiedliche adaptive Mechanismen zur Lösung bestimmter Probleme einsetzen, verwenden unterschiedliche Strategien. Eine Verhaltensstrategie besteht also aus einem Satz an Verhaltensregeln mit einer eigenständigen genetischen Grundlage. Im Unterschied zum sonst üblichen Gebrauch impliziert der Ausdruck Strategie keine Rolle des Bewusstseins; es handelt sich lediglich um einen genetisch basierten, koordinierten Anpassungsmechanismus, der das betreffende Individuum in Bezug auf eine bestimmte Problemlösung festlegt (Gross 1996). Wenn es unterschiedliche, im Durchschnitt gleichwertige Lösungen gibt, handelt es sich um alternative Strategien. Es gibt auch weniger starre Strategien, die unter verschiedenen Bedingungen unterschiedliche Reaktionen ermöglichen. Solche konditionalen Strategien beinhalten also zwei oder mehr Taktiken, die in ihrer Ausprägung von Umwelteinflüssen und individuellen Lernerfahrungen abhängen. Viele Beispiele für Strategien und Taktiken stammen aus dem Bereich des Fortpflanzungsverhaltens (Î Kap. 8.7). In der Literatur wird die Unterscheidung zwischen Strategien und Taktiken leider nicht immer streng beachtet. Welche Strategien sich im Laufe der Evolution durchsetzen, hängt oft davon ab, was die anderen Mitglieder der Population tun, d. h. sie sind frequenzabhängig. Wenn eine Strategie, die von den meisten Mitgliedern einer Population eingesetzt wird, so erfolgreich ist, dass sie von keiner anderen mehr verdrängt werden kann, handelt es sich um eine evolutionär stabile Strategie (ESS). Individuen, die eine ESS einsetzen, haben also im Durchschnitt den höchsten Überlebens- und/oder Fortpflanzungserfolg. Dieser Ansatz lässt sich mit einer spieltheoretischen Vorgabe verdeutlichen und modellieren (Abb. 1.12). Zum Beispiel kann es bei der Konkurrenz um Ressourcen zwei Strategien geben: So genannte Falken greifen immer an und eskalieren einen Kampf bis zum Sieg, wohingegen Tauben nur drohen, aber niemals kämpfen. Je nachdem ob zwei Falken, zwei Tauben oder je ein Falke und eine Taube aufeinander treffen, variieren die Kosten und Nutzen für die Beteiligten. Diese Kosten und Nutzen können in einem spieltheoretischen Ansatz in Punkten ausgedrückt werden. Bei einer Auseinandersetzung soll der Gewinner 50 und der Verlierer 0 Punkte bekommen. In den eskalierenden Kämpfen zwischen zwei Falken soll sich der Verlierer verletzen und bekommt dafür minus 100 Punkte; wenn zwei Tauben sich androhen, bekommen sie wegen Zeitverschwendung minus 10 Punkte. Wenn also zwei Falken aufeinander treffen, hat jeder eine 50%ige Chance zu gewinnen oder sich zu verletzen, d. h. im Durchschnitt ergeben

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1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

Abb. 1.12. Spieltheoretischer Ansatz zur Untersuchung evolutionär stabiler Strategien. Falken und Tauben repräsentieren Individuen derselben Art mit unterschiedlichen Konkurrenzstrategien; Zahlen repräsentieren hypothetische Punkte, welche die Vor- und Nachteile der Strategien in allen möglichen Situationen ausdrücken

sich für einen Falken in dieser Situation 25 Minuspunkte. Wenn dagegen ein Falke auf eine Taube trifft, gewinnt er 50 Punkte, wohingegen die Taube nichts bekommt. Wenn zwei Tauben aufeinander treffen, hat jede eine 50%ige Chance zu gewinnen oder zu verlieren, wobei die Kosten des Drohens in jedem Fall anfallen, so dass im Durchschnitt für jede 15 Punkte übrig bleiben. Welche Strategie setzt sich in diesem Fall durch? Wenn es nur Tauben gäbe, würde sich eine Falken-Mutante rasch ausbreiten, da sie mehr als dreimal so viel gewinnt wie die Tauben. Umgekehrt, wenn es nur Falken gäbe, würden sich Tauben ausbreiten können, weil sie im Durchschnitt mehr Punkte (weniger Minuspunkte) ansammeln würden. Diese beiden reinen Strategien sind also keine ESS, weil sie von einer anderen Strategie zumindest teilweise verdrängt werden könnten. In diesem Fall gibt es aber eine stabile Mischung von Falken und Tauben, nämlich dann, wenn der durchschnittliche Gewinn für beide gleich ist. Diese Situation ist aber eindeutig von der relativen Häufigkeit der beiden Strategien abhängig. In diesem Fall lässt sich berechnen, dass dies bei einem Verhältnis von 7 Falken zu 5 Tauben der Fall wäre. Der durchschnittliche Gewinn in diesem Fall beträgt nur 6,25, also weniger als wenn alle Taube spielen würden. Da „alle Taube“ keine ESS darstellt, kann Evolution daher auch zu suboptimalen Lösungen führen, die aber stabil sind. Da sich die exakten Kosten und Nutzen nur in den seltensten Fällen bestimmen lassen, besteht der praktische Wert des spieltheoretischen Ansatzes vor allem darin, die bedeutsamen Variablen und ihr Verhältnis zueinander zu klären.

1.5 Verhalten und Fitness: die vier Probleme

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1.5 Verhalten und Fitness: die vier Probleme Durch die enge Integration des Verhaltens im Evolutionsgeschehen liefert die moderne Evolutionstheorie einen klaren theoretischen Rahmen für die Analyse einzelner Verhaltensweisen. Wenn wir in diesem Rahmen die Konsequenzen des Verhaltens für die individuelle Fitness untersuchen wollen, ist es zunächst notwendig, Fitness zu definieren und die evolutionären Mechanismen, die sie beeinflussen, näher zu charakterisieren. Die Fitness eines Individuums beschreibt dessen Gesamtfortpflanzungserfolg (Tabelle 1.3). Eine Grundannahme der Darwin’schen Evolutionstheorie besteht darin, dass die individuelle Fitness zwei Komponenten hat: eine Überlebens- und eine Fortpflanzungskomponente. Das heißt, ein Individuum muss zunächst bis zur Geschlechtsreife überleben, um überhaupt mit der Fortpflanzung beginnen zu können. Danach ist erfolgreiches Überleben weiterhin Voraussetzung für Fortpflanzung; nur wer länger (über-)lebt, kann sich häufiger fortpflanzen. Die Fortpflanzungskomponente hat zwei Bestandteile: die direkte Fitness, die durch eigene Fortpflanzung erreicht wird, und die indirekte Fitness, die durch die Fortpflanzung von Verwandten zustande kommt, da diese ebenfalls abstammungsgleiche Allele in die nächste Generation weitergeben. Diese Differenzierung zeigt, dass Gene und nicht deren kurzlebige Träger die entscheidende Zielebene natürlicher Selektion darstellen. Dies wird deutlich, wenn man sich die Grundprinzipien der natürlichen Selektion vergegenwärtigt: die Mitglieder einer Art unterscheiden sich in Aspekten ihrer Morphologie, Physiologie und ihres Verhaltens, wobei ein Teil dieser Variabilität eine genetische Grundlage hat. Die meisten Gene existieren daher in zwei oder mehr unterschiedlichen Allelen, die leicht unterschiedliche Formen desselben Proteins codieren. Jedes Allel kommt in einer Population mit einer bestimmten Häufigkeit vor und konkurriert mit den anderen Allelen um einen Platz auf dem jeweiligen Chromosom. Tabelle 1.3. Die Hauptkomponenten der individuellen Fitness Fitness: Gesamtfortpflanzungserfolg • Überlebenskomponente • Fortpflanzungskomponente o Direkte Fitness o Indirekte Fitness (durch Verwandte)

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1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

Da von den Individuen einer Art zu einem bestimmten Zeitpunkt sehr viel mehr Nachkommen produziert werden als schließlich zur Fortpflanzung kommen, muss es zwischen ihnen Konkurrenz um diejenigen Ressourcen geben, die das Überleben und die Fortpflanzung begrenzen. Als Folge dieser Konkurrenz werden Individuen mit bestimmten Eigenschaften, denen teilweise unterschiedliche Allele zugrunde liegen, besser und länger überleben und mehr Nachkommen hinterlassen als Individuen mit anderen Merkmalskombinationen. Diese Nachkommen erben die genetischen Grundlagen dieser Vorteile von ihren Eltern und geben sie ebenfalls häufiger an die nächste Generation weiter. So kommt es durch natürliche Selektion zur differenziellen Weitergabe und somit zur relativen Zunahme von den Allelen, die unter den jeweiligen Bedingungen die besten Selektionseigenschaften besitzen. Diesen Prozess nennt man Anpassung. Wenn sich bestimmte Allele in einer Population ausbreiten, bedeutet dies notwendigerweise, dass manche Individuen dasselbe Allel eines Gens besitzen. Individuen, die abstammungsgleiche Allele teilen, sind miteinan der verwandt. Bei diploiden Organismen hat jedes Allel eine 50%ige Wahrscheinlichkeit, die Kopie des entsprechenden Allels der Mutter oder des Vaters zu sein. Diese Wahrscheinlichkeit wird durch den Verwandtschaftskoeffizienten (r) ausgedrückt. Zwischen Eltern und Kindern beträgt er 0,5 und nimmt mit jeder weiteren Generation um die Hälfte ab. Verwandtenselektion ist ein Evolutionsmechanismus, der die Weitergabe von abstammungsgleichen Allelen in verwandten Tieren fördert. Dadurch wird ein zusätzlicher Sektor der Fitness definiert, nämlich die indirekte Fitness, die durch die Weitergabe abstammungsgleicher Allele durch Verwandte (außer den eigenen Nachkommen) definiert ist. Die indirekte Fitness trägt damit, zusammen mit der direkten Fitness, zur Gesamtfitness oder inklusiven Fitness eines Individuums bei. Demnach geht in die Bestimmung der individuellen Gesamtfitness nicht nur die Anzahl der Allele ein, die ein Individuum selbst in die nächste Generation bringt, sondern auch die Kopien, die durch Verwandte, mit denen sie mit einer berechenbaren Wahrscheinlichkeit geteilt werden, weitergegeben werden. Aus der Sicht der Verhaltensbiologie lassen sich vier evolutionäre Probleme identifizieren, die jedes Individuum erfolgreich lösen muss, um seine Gesamtfitness zu maximieren (Tabelle 1.4). Das erste Problem besteht darin, in jedem Lebensabschnitt genügend Nahrung zu finden bzw. erfolgreich darum zu konkurrieren, um die alters- und größenspezifischen energetischen Bedürfnisse von Erhaltungsfunktionen, Wachstum und Fortpflanzung zu befriedigen (Î Kap. 2 u. 3). Diese Grundvoraussetzung lässt sich auch auf andere essentielle Aspekte des Überlebens ausdehnen, also die Wahl eines geeigneten Habitats mit entsprechenden Fress-, Schutz- und Brutmöglichkeiten (Î Kap. 5), sowie die erfolgreiche Orientierung in

1.5 Verhalten und Fitness: die vier Probleme

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Tabelle 1.4. Die wichtigsten fitnessrelevanten Verhaltenskontexte „Die vier Probleme“ • Ressourcenzugang o Nahrung, Habitatwahl, Orientierung • Räubervermeidung o Diverse Mechanismen, Parasitenabwehr • Fortpflanzung o Partnersuche, Auswahl, Geschlechterkonflikt • Jungenaufzucht o Brutpflege

Raum und Zeit (Î Kap. 4). Damit wird mit Hilfe von Verhaltensweisen, die zwischen Arten und Individuen variabel ausgeprägt sind und flexibel eingesetzt werden, eine notwendige Voraussetzung für das Überleben geschaffen und somit die Überlebenskomponente der Fitness beeinflusst. Neben dem Problem, genügend Nahrung zu finden, muss jedes Individuum auch dafür sorgen, selbst nicht gefressen zu werden. Eine Vielzahl von Anpassungen zur Räubervermeidung sind dabei im Laufe der Evolution entstanden, von denen viele mit dem Verhalten entweder der Räuber oder der Beute zu tun haben (Î Kap. 6). Natürlich gibt es auch noch andere Schutzmechanismen wie Panzer, Stacheln oder Gifte, die nicht unmittelbar mit dem Verhalten zu tun haben. Viele Arten sind auch gleichzeitig Räuber und Beute und müssen daher zum Teil gegenläufige Anpassungen miteinander vereinbaren. In diesem Zusammenhang stellt auch die erfolgreiche Abwehr von Parasiten und anderen Krankheitserregern einen weiteren wichtigen Teil der Überlebensstrategien dar. Auch hier ist oft das Verhalten von Wirt und Parasit für den Ausgang dieses evolutionären Wettrennens entscheidend. Nur Individuen, die all diese Probleme erfolgreich gelöst haben, können damit beginnen, die Fortpflanzungskomponente ihrer Fitness zu erhöhen. Wenn ein geeignetes Mitglied der eigenen Art gefunden und als solches identifiziert wurde, besteht das nächste Problem darin, unter mehreren potentiellen Paarungspartnern einen bestimmten auszuwählen, Konkurrenten von der erfolgreichen Fortpflanzung auszuschließen sowie Konflikte mit dem Paarungspartner zur Durchsetzung der eigenen Fortpflanzungsinteressen auszutragen (Î Kap. 8 u. 9).

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1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

Selbst wer sich erfolgreich verpaart hat, insbesondere als Männchen, hat noch lange keinen Fortpflanzungserfolg erzielt. Da das Überleben und die erfolgreiche Fortpflanzung des eigenen Nachwuchses das letztendlich entscheidende Kriterium für die Bewertung des eigenen Fortpflanzungserfolgs darstellen, stellt sich für jeden Elter die Frage, ob er sich an der Brutpflege und Aufzucht der Jungen beteiligt oder nicht. Die Antwort auf diese Frage hat weitreichende Konsequenzen für die Beziehungen zwischen den Geschlechtern sowie für ihre jeweiligen Fortpflanzungsstrategien (Î Kap. 10). Für manche Tiere stellt sich in diesem Zusammenhang auch die Frage, ob sie Verwandten bei der Jungenaufzucht helfen und dabei möglicherweise auf eigene Fortpflanzung verzichten. Manche Arten vermeiden die Kosten, aber nicht die Vorteile der Brutpflege, indem sie andere Arten mit ihrem Nachwuchs parasitieren. Auch hier werden die meisten fitnessrelevanten Entscheidungen auf der Verhaltensebene getroffen. Diese grobe Übersicht soll verdeutlichen, welche entscheidende Rolle dem Verhalten in der Evolution zukommt. Diese vier Fragen bilden daher auch das Gerüst für den Großteil dieses Buches, um letztendlich die Evolution verschiedener Sozialsysteme zu verstehen (Î Kap. 11).

1.6 Zusammenfassung Verhalten kann definiert werden als die Kontrolle und Ausübung von Bewegungen oder Signalen, mit denen ein Organismus mit Artgenossen oder anderen Komponenten seiner belebten und unbelebten Umwelt interagiert. Verhalten ist ein wichtiger Mechanismus bei den Anpassungen eines Organismus an seine Umwelt; Erkenntnisse über Kontrolle und Funktion von Verhalten sind daher für ein Verständnis von Evolution notwendig. Außerdem liefert die Verhaltensbiologie wichtige Erkenntnisse über Grundprinzipien menschlichen Verhaltens sowie notwendige Grundlagen zur erfolgreichen Nutzung und Kontrolle von Tieren. Für erfolgreiche Natur- und Artenschutzprogramme sind Informationen über Verhaltensansprüche unverzichtbar. Durch praktische Anwendungen der Verhaltensbiologie werden schließlich auch wichtige Interessensbedürfnisse breiter Bevölkerungsschichten bedient. Verhaltensbiologie ist heute eine methodisch und konzeptionell diverse Disziplin, die ihre wissenschaftlichen Wurzeln in den Arbeiten

1.6 Zusammenfassung

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von Charles Darwin hat. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurden bereits physiologische Grundlagen des Verhaltens (Verhaltensphysiologie), Mechanismen des Lernens bei im Labor gehaltenen Wirbeltieren (Behaviorismus) sowie das Repertoire, die Entwicklung und Phylogenie des Verhaltens freilebender Tiere (klassische Ethologie) untersucht. Aus dem Behaviorismus ging in Nordamerika die vergleichende Psychologie hervor, die nach dem 2. Weltkrieg mit der klassischen Ethologie teilweise verschmolz. Die europäische Ethologie entwickelte auch experimentell bearbeitbare Fragen nach dem Anpassungswert von Verhaltensweisen und bereitete damit den Boden für die Entwicklung der Verhaltensökologie, in deren Rahmen seit den 1970er Jahren die Beziehung zwischen Verhalten und ökologischen Rahmenbedingungen untersucht wird. Seit Beginn der 1960er Jahre wird in der Soziobiologie intensiv nach dem Anpassungswert von Sozialverhalten bei Mensch und Tier geforscht. Um Verhalten zu untersuchen, werden zumeist seine Konsequenzen bestimmt und quantifiziert. Von jeder definierten Verhaltenskategorie kann prinzipiell deren Dauer, Häufigkeit, Intensität sowie die Latenz zu anderen Ereignissen gemessen werden. Mit Hilfe geeigneter Aufnahme- und Aufzeichnungsregeln kann das Verhalten im Rahmen von Beobachtungen oder Experimenten im Freiland oder unter kontrollierten Bedingungen quantifiziert werden. In der modernen Verhaltensbiologie kommen zunehmend Methoden aus anderen biologischen Disziplinen zum Einsatz, so dass Verhaltensforscher methodisch und konzeptionell flexibel und breit ausgebildet sein müssen. Viele Fragestellungen der aktuellen Verhaltensbiologie versuchen, Grundprinzipien des Verhaltens durch quantitative Artvergleiche zu ermitteln oder mit Hilfe von Kosten-Nutzen-Analysen die Identität und relative Bedeutung verschiedener Selektionsfaktoren zu bestimmen. Bei einer konsequent evolutionsbiologischen Betrachtung können vier Grundprobleme der Fitnessmaximierung identifiziert werden, bei deren Lösung das Verhalten eine zentrale Rolle darstellt: Fressen, Überleben, Fortpflanzung und Jungenaufzucht.

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1 Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

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2 Life histories, Ökologie und Verhalten

2.1 Diversität der Life histories und ihre Ursachen 2.2 Evolution von Life histories 2.3 Die wichtigsten Life history-Merkmale 2.3.1 Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung 2.3.2 Anzahl und Größe der Nachkommen 2.3.3 Fortpflanzungsstrategien und Lebensdauer 2.4 Zusammenfassung

Wie sollten Sie Ihren Lebensfortpflanzungserfolg maximieren? Stellen Sie sich vor, Sie sind eine flexible Zygote, die das zukünftige Leben uneingeschränkt planen kann. Werden Sie nur ein paar Millimeter groß oder mehrere hundert Kilogramm schwer? Wie lange wollen Sie wachsen, bevor Sie mit welchem Alter und bei welcher Größe anfangen, sich fortzupflanzen? Fangen Sie relativ früh an sich fortzupflanzen und leben dafür kürzer oder investieren Sie weniger und später in die Fortpflanzung und leben dafür länger? Setzen Sie alles auf ein Fortpflanzungsereignis oder reproduzieren Sie sich mehrmals? Wie viel der verfügbaren Energie stecken Sie dann in die Fortpflanzung, wie viel in die Aufrechterhaltung Ihrer Lebensfunktionen und wie viel in weiteres Wachstum? Produzieren Sie wenige große Nachkommen von hoher Qualität oder besser viele kleine, die aber nicht so gut überleben? Produzieren Sie gleich viele Söhne und Töchter oder machen Sie diese Entscheidung von ökologischen oder sozialen Bedingungen abhängig? Das sind nur einige der Life history- (oder Lebenslaufstrategie-) Entscheidungen, für die jeder Organismus eine evolutionäre Antwort gefunden hat. Die Theorie der Life history-Evolution sucht Erklärungen für die Vielfalt an Lebenslaufstrategien. Sie ist damit das integrative Konzept der organismischen Biologie und damit auch der Verhaltensbiologie. Die Life history beschreibt die Lebenszyklen verschiedener Organismen in Bezug auf Variabilität in den Merkmalen, welche die Wahrscheinlichkeiten des Überlebens und der erfolgreichen Fortpflanzung direkt beeinflussen. Die wichtigsten dieser Merkmale sind Größe bei der Geburt, Dauer und Ge-

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2 Life histories, Ökologie und Verhalten

Life history Körpergröße Wachstum Alter bei der Geschlechtsreife Semelparie - Iteroparie Erhaltung - Wachstum - Reproduktion Größe und Anzahl Nachkommen Geschlechterverhältnis

Ökologie

Verhalten

Abb. 2.1. Die grundlegenden Life history-Entscheidungen, denen jeder Organismus gegenübersteht, betreffen Merkmale der Entwicklung, der Fortpflanzung und des Erhalts der Grundfunktionen. Variabilität in diesen Merkmalen stellt Anpassungen an ökologische Rahmenbedingungen dar und hat auch weitreichende Konsequenzen für das Verhalten

schwindigkeit des Wachstums, Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung, Anzahl und Größe der Nachkommen, Häufigkeit von Fortpflanzungsereignissen sowie die Dauer der Lebensspanne (Abb. 2.1; Stearns 1976). Diese Merkmale unterscheiden sich vor allem zwischen Arten und höheren Taxa, aber es gibt auch eine gewisse Flexibilität zwischen Populationen und Individuen einer Art, die eng mit der Ökologie und dem Verhalten der betroffenen Tiere verknüpft sind. Ich möchte in diesem Kapitel die wichtigsten dieser Life history-Entscheidungen näher beleuchten und dabei deren Verbindungen mit dem Verhalten der Tiere betonen. Dieser umfassende Ansatz ist notwendig, um zu verstehen, wie eng einzelne Verhaltensmerkmale im Lauf des Lebens eines Individuums mit anderen Aspekten der Physiologie, Anatomie und Ökologie eines Organismus verzahnt und mit diesen funktionell verknüpft sind. Ausgezeichnete ausführlichere Darstellungen der hier vorgestellten Konzepte finden sich unter anderem bei Clutton-Brock (1991), Stearns (1992) und Roff (2001).

2.1 Diversität der Life histories und ihre Ursachen

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2.1 Diversität der Life histories und ihre Ursachen Alle Tiere mit sexueller Fortpflanzung beginnen ihr Leben als Zygote und sterben irgendwann danach. Dazwischen liegt die faszinierende Diversität von Life history-Strategien, mit denen Individuen versuchen, ihren Überlebens- und Fortpflanzungserfolg zu maximieren. Da es im Tierreich eine unüberschaubare Anzahl von Kombinationen von Life history-Merkmalen gibt, scheint es keine oder zumindest nicht nur eine optimale Life historyStrategie zu geben. Warum es die eine optimale Strategie gar nicht geben kann, wird deutlich, wenn man sich die theoretisch optimale Strategie ausmalt. Um die maximale Fitness zu erzielen, sollte ein idealer Organismus, den man als Darwin’schen Dämon bezeichnen könnte, sofort nach der eigenen Geburt beginnen, für ewige Zeiten unendlich viele Nachkommen zu produzieren (Leimar 2001). Einen solchen (weiblichen) Organismus gibt es bekanntlich aber nicht, weil er aufgrund der Konservierung von Masse pro Fortpflanzungsereignis nicht mehr als seine eigene Masse an Nachwuchs produzieren kann und weil er wie alle Lebewesen sterblich ist. Zudem sind die für das Überleben und die Fortpflanzung notwendigen Ressourcen begrenzt, so dass sich jeder Organismus mit dem Problem konfrontiert sieht, die verfügbaren Ressourcen optimal zwischen Wachstum, Fortpflanzung und Erhalt der basalen Grundfunktionen aufzuteilen (Abb. 2.2). Es existiert also ein fundamentales Allokationsproblem, für das jedes Individuum eine Lösung finden muss. Neben diesem Grundproblem komplizieren verschiedene Zwänge und negative Verknüpfungen (Trade-offs) zwischen Merkmalen in faszinierender Weise die Ausprägung verschiedener Life history-Strategien (Stearns 1989a). Ein Trade-off existiert immer dann, wenn ein Vorteil, der durch

Abb. 2.2. Für limitiert zur Verfügung stehende Energie gibt es für jeden Organismus ein fundamentales Allokationsproblem. Diese Entscheidung, Energie in Wachstum, Fortpflanzung oder den Erhalt der Grundfunktionen zu investieren, beschreibt den allgemeinsten Trade-off, dem sich Organismen gegenüber sehen

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2 Life histories, Ökologie und Verhalten

die Veränderung eines Merkmals entsteht, automatisch mit einem Nachteil durch die Änderung eines anderen Merkmals verbunden ist. Der allgemeinste Trade-off besteht zwischen den Grundfunktionen (Zera u. Harshman 2001). Wenn zum Beispiel die Grundversorgung an Energie für die Erhaltung der basalen Lebensfunktionen zugunsten der Fortpflanzung eingeschränkt wird, ist der erhöhte reproduktive Erfolg mit einem erhöhten Mortalitätsrisiko und damit einer Verkürzung der Lebensspanne erkauft. Männliche Dickhornschafe (Ovis canadensis) sehen sich beispielsweise im Lauf ihrer Entwicklung mit diesem Trade-off konfrontiert, wenn sich bei wechselnder Ressourcenverfügbarkeit die Frage stellt, ob Energie aus limitierter Nahrung besser in das Wachstum ihrer Körper oder ihrer Hörner investiert werden soll (Festa-Bianchet et al. 2004; Abb. 2.3). Bei Letzterem handelt es sich um eine indirekte Investition in den Fortpflanzungserfolg, da die Hörner eine wichtige Rolle bei der Konkurrenz zwischen Männchen um Zugang zu Weibchen spielen (Î Kap. 8.2). Je nach Alter und Körperkondition der Dickhornschafe wird bei hoher oder geringer Ressourcenverfügbarkeit unterschiedlich viel Energie in das Körper- bzw. Hornwachstum investiert. Bei Nahrungsknappheit investieren junge Männchen zum Beispiel mehr in das Körperwachstum, um das kurzfristige Überleben zu garantieren, und nehmen dafür möglicherweise Einbußen im langfristigen Fortpflanzungserfolg in Kauf. Trade-offs existieren auch zwischen Life history und Verhaltensmerkmalen, bzw. Verhaltensweisen vermitteln die Trade-offs zwischen Life history-Merkmalen. Männliche Singvögel müssen zum Beispiel die Vorund Nachteile ihres Gesangs gegeneinander abwägen. Männchen, die jeden Tag viel Zeit mit Singen verbringen, locken damit im Durchschnitt zwar mehr Weibchen an und halten Rivalen effektiver aus ihrem Territorium fern, aber gleichzeitig verbleibt ihnen dadurch weniger Zeit für die

Abb. 2.3. Männliche Dickhornschafe (Widder) unterscheiden sich in der Größe ihrer Hörner, da sie alters- und konditionsabhängig unterschiedlich viel Energie in deren Wachstum investieren. Die Hörner spielen eine wichtige Rolle bei den Kämpfen der Widder und können bis zu 14 kg schwer werden

2.1 Diversität der Life histories und ihre Ursachen

43

Box 2.1 Trade-off zwischen Erhalt der Grundfunktionen und Investition in die Fortpflanzung

Gewichtsänderung (g/h)

• Frage: Hat die Häufigkeit des Singens bei Vögeln (hier Rotkehlchen, Erithacus rubecula) einen Einfluss auf die körperliche Verfassung? • Hintergrund: Zeit ist limitiert. Wenn es deswegen einen Trade-off zwischen Singen und Fressen gibt, sollte es einen negativen Zusammenhang zwischen der Zeit, die für Singen aufgewendet wird, und der Gewichtszunahme geben. • Methode: Vergleich der Beziehung zwischen diesen beiden Variablen aufgrund von Messungen des natürlichen Verhaltens in Kombination mit einem Playback-Experiment, bei dem durch das Abspielen von fremdem Gesang eine Erhöhung der Gesangsrate ausgelöst wurde. 1.4 1.2 1.0 .8 .6 .4 .2 -.0 -.2 -.4 -.6

0

10

20

30

40

50

Gesangsrate (min/h)

• Ergebnis: Gesangsrate und Gewichtszunahme männlicher Rotkehlchen sind negativ korreliert (z). Nach playbacks (|) erhöht sich die Gesangsrate und die Gewichtszunahme ist signifikant reduziert*. • Schlussfolgerung: Singen ist mit Kosten verbunden und unterliegt dem vorhergesagten Trade-off. Thomas et al. 2003 * Gewichtsveränderung als Funktion der Gesangsrate vor und nach playback

Nahrungsaufnahme. In diesem Fall kann man den Gesang als eine Investition in die Fortpflanzung interpretieren, die zu Lasten der Grundfunktionen geht. Männchen, die jeden Tag sehr lange singen, haben also möglicherweise einen kurzfristigen Vorteil (erhöhten Fortpflanzungserfolg), der sich langfristig aber in einen Nachteil (verringerte Überlebenswahrscheinlichkeit) verkehren kann (Box 2.1).

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2 Life histories, Ökologie und Verhalten

2.2 Evolution von Life histories Eine Grundannahme der Evolutionsbiologie besteht darin, dass die Life histories verschiedener Organismen durch Selektion so geformt wurden, dass für ihre jeweiligen Baupläne und Umweltbedingungen der Nettogewinn aus Vor- und Nachteilen der verschiedenen Ausprägungen ihrer Life history-Merkmale maximiert wird. Demnach werden die im Genotyp eines Individuums enthaltenen Informationen in einen Phänotyp mit einem bestimmten Bauplan umgesetzt (Abb. 2.4). Der Phänotyp muss sich in seiner Umwelt bewähren, wobei ökologische Faktoren einen Einfluss auf den individuellen Überlebens- und Fortpflanzungserfolg haben. Über den Mechanismus der Dichteabhängigkeit gibt es auch eine Rückkoppelung zwischen der Populationsstruktur und der Umwelt (z. B. Räuber- oder Ressour cendichte; Î Kap. 6.1). Unterschiedlicher Erfolg einzelner Individuen schlägt sich letztendlich in der Demographie der betreffenden Population nieder. Die unterschiedliche Fitness einzelner Phänotypen wird also von natürlicher Selektion bewertet, welche dadurch die Zusammensetzung des Genpools der nächsten Generation bestimmt. Interaktionen zwischen verschiedenen Bauplänen und der Vielfalt an Lebensräumen, in denen Organismen mit identischen Bauplänen leben, erklären daher einen Großteil der Diversität an Life history-Strategien. Vor diesem Hintergrund lässt sich die Evolution von Life historyMerkmalen im Einzelfall mit Informationen aus vier Bereichen erklären (Abb. 2.5).

Abb. 2.4. Schematische Darstellung wichtiger Aspekte bei der Evolution von Life history-Merkmalen. Der differentielle Erfolg von Phänotypen wird von natürlicher Selektion in der jeweiligen Umwelt bewertet, so dass eine Anpassung an lokale Bedingungen erfolgt (Ricklefs u. Wikelski 2002)

2.2 Evolution von Life histories

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Abb. 2.5. Die Diversität von Life history-Strategien kann durch die Betrachtung von vier Faktoren erklärt werden. Die meiste Variation findet sich dabei zwischen Arten und höheren Taxa

1. Durch altersspezifische Krankheiten oder größenspezifische Prädation können zum Beispiel die Mortalitätsraten für eine bestimmte Klasse von Individuen erhöht werden. Da jetzt alle Individuen eine geringere Wahrscheinlichkeit haben, diese Alters- oder Größenklasse zu überleben, werden Individuen dieser Klassen einen geringeren Beitrag zu ihrer jeweiligen Gesamtfitness erbringen. Natürliche Selektion wird daher dazu führen, dass der Fortpflanzungsaufwand in früheren Alters- oder Größenklassen erhöht wird, da Individuen mit diesem Merkmal im Durchschnitt einen größeren Fortpflanzungserfolg aufweisen. Demographie reflektiert also die Stärke der natürlichen Selektion, indem sie altersund größenabhängige Variation in Überlebensraten sowie in der Fruchtbarkeit dokumentiert. 2. Life history-Merkmale haben auch eine genetische Basis, so dass deren quantitative Genetik mitberücksichtigt werden muss. Von Bedeutung ist dabei vor allem die additive genetische Varianz, also derjenige Anteil der genetischen Variation eines Merkmals, der dessen Reaktion auf Selektion in messbarer Weise beeinflusst. Viele Life history-Merkmale weisen eine phänotypische Plastizität auf, die innerhalb einer bestimmten Reaktionsnorm ausgeprägt ist (Stearns 1989b). Derjenige Anteil der phänotypischen Variation, der durch additive genetische Variation beigesteuert wird, wird als Heritabilität bezeichnet. Die Heritabilität der meisten untersuchten Life history-Merkmale liegt zwischen 0,05 und 0,4; wenn die Heritabilität 1,0 beträgt, hat ein Merkmal genau dieselbe Ausprägung wie bei den Eltern des betreffenden Individuums, wenn sie gleich 0 ist, kann das Merkmal nicht auf Selektion reagieren. 3. Life history-Merkmale sind untereinander durch Trade-offs verbunden. Trade-offs haben eine genetische und eine physiologische Komponente.

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2 Life histories, Ökologie und Verhalten

Die erste Komponente beschreibt die genetische Korrelation zwischen zwei Merkmalen, die positiv oder negativ – in Bezug auf die gemeinsame Änderung – sein können. Die physiologische Komponente beschreibt dagegen die tatsächlichen Kosten. Diese können je nach Umweltbedingungen, Entwicklungsgeschichte und individueller genetischer Ausstattung zwischen Individuen variieren (Zera u. Harshman 2001). Außerdem können physiologische Zwänge die Variationsmöglichkeiten von Life history-Merkmalen erheblich einschränken (Ricklefs u. Wikelski 2002). 4. Life history-Merkmale haben auch eine phylogenetische Geschichte, die eng mit dem Bauplan einer Art bzw. ihrer höheren taxonomischen Gruppe verknüpft sind. Diese phylogenetischen Faktoren wirken zumeist als Zwänge, indem sie die Reaktionsnormen der Merkmale scharf eingrenzen (Blomberg u. Garland 2002). Aufgrund der phylogenetischen Wurzel des Menschen im Stammbaum der Menschenaffen oder Altweltaffen können wir zum Beispiel nicht nach 4 Monaten Schwangerschaft einen Wurf von 10 kleinen, wenig entwickelten Nachkommen produzieren. Bei der Erklärung der Life history einer Art müssen diese Faktoren als wichtige Grundlagen berücksichtigt werden. Durch entsprechende Vergleiche oder Experimente kann die relative Bedeutung der einzelnen Faktoren ermittelt werden. So kann man die relative Bedeutung von genetischen Faktoren dadurch bestimmen, dass man genetisch ähnliche oder nahezu identische Individuen unter verschiedenen Umweltbedingungen aufwachsen lässt. Die Bedeutung demographischer Faktoren kann durch experimentelle Manipulation der Populationsstruktur oder des Räuberdrucks untersucht werden, und durch Vergleiche von nahverwandten Arten kann man die Einschränkungen, die durch den Grundbauplan gegeben sind, identifizieren.

2.3 Die wichtigsten Life history-Merkmale Vor diesem Hintergrund werde ich im Folgenden die wichtigsten Life history-Merkmale, also diejenigen mit der größten und direktesten Wirkung auf die Fitness, im Einzelnen besprechen. Dabei möchte ich insbesondere darauf eingehen, wie eng Variationen in diesen Merkmalen mit unterschiedlichen Verhaltensanpassungen verknüpft sind.

2.3 Die wichtigsten Life history-Merkmale

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2.3.1 Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung Die erste Fortpflanzung ist das prägnanteste Life history-Merkmal. Sie teilt das Leben in zwei Abschnitte: die Zeit des Wachstums und der Entwicklung bis zur ersten Fortpflanzung sowie die anschließende Phase der Reproduktion (Abb. 2.6). Das Alter bei der ersten Fortpflanzung hat daher einen besonders großen Einfluss auf den Gesamtfortpflanzungserfolg eines Individuums. Für jeden Organismus stellt sich daher, evolutionär gesprochen, die Frage, wie lange und bis zu welcher Größe er wachsen soll, bevor er mit der Fortpflanzung beginnt. Da sowohl eine relativ frühe, als auch eine relativ verzögerte erste Fortpflanzung mit jeweils entgegengesetzten Vor- und Nachteilen verbunden sind, ist die Frage nach dem optimalen Zeitpunkt der ersten Fortpflanzung nicht trivial. (1) Evolution der ersten Fortpflanzung. Der wichtigste Vorteil der frühen Fortpflanzung liegt in der verkürzten Generationsdauer. Durch einen relativ frühen Beginn der Fortpflanzung wird die Juvenilphase verkürzt, d. h. der Organismus verbringt weniger Zeit als kleines, von Räubern und Konkurrenten bedrohtes Individuum und hat damit eine erhöhte Wahrscheinlichkeit, den Beginn der Fortpflanzung überhaupt zu erleben. Dieser Vorteil wird aber unter Umständen durch erhöhte Mortalitätsraten der kleineren Nachkommen aufgehoben. Die verzögerte Fortpflanzung hat ebenfalls eine Reihe von Vorteilen, die gleichzeitig Kosten der frühen Fortpflanzung darstellen. Erstens ist bei der Mehrzahl der Organismen die potentielle Fortpflanzungskapazität (Fekundität) positiv mit der Größe

Abb. 2.6. Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung teilen einen Lebenszyklus in die Phasen des Wachstums und der Fortpflanzung. Frühe und verzögerte Geschlechtsreife haben gegenläufige Vor- und Nachteile, welche Generationsdauer, Fekundität, Überlebenswahrscheinlichkeit und Nachwuchsqualität beeinflussen

48

2 Life histories, Ökologie und Verhalten

korreliert, d. h. große Weibchen können mehr und/oder größere Eier oder Junge produzieren. Die Größe als geschlechtsreifes Individuum ist aber zumeist direkt von der Dauer des Wachstums abhängig. Daraus folgt, dass Individuen mit verzögerter erster Fortpflanzung mit erhöhter Fekundität belohnt werden. Zweitens kann verzögerte Fortpflanzung mit einer erhöhten Qualität des Nachwuchs (d. h. weniger, aber größere Eier oder Junge) und intensiverer Brutpflege einhergehen (Î Kap. 10.1), so dass die Mortalitätsrate der Jungen vergleichsweise geringer ist. Aufgrund der negativen Verknüpfungen zwischen den Vor- und Nachteilen früher bzw. verzögerter Fortpflanzung findet daher in vielen Fällen offensichtlich eine Anpassung an einen intermediären Wert statt. Im Vergleich zwischen Arten ist der Zeitpunkt der ersten Fortpflanzung eng mit der Körpergröße korreliert. Das ist zu erwarten, da man länger wachsen muss, um eine bestimmte Größe zu erreichen; ein Elefant braucht dafür absolut länger als eine Maus. Aber auch wenn Unterschiede in der Körpergröße statistisch kontrolliert werden (Abb. 1.7), ist das Alter der ersten Fortpflanzung negativ mit der Fekundität und positiv mit der Lebenserwartung korreliert (Abb. 2.7). Wer also später mit der Fortpflanzung beginnt, produziert weniger Nachkommen, lebt dafür aber länger. Das heißt, Unterschiede in der Körpergröße allein können Variabilität im Zeitpunkt der ersten Fortpflanzung nicht erklären. Unabhängig von der Größe gibt es also schnelle und langsame Lebenszyklen (Promislow u. Harvey 1990).

Abb. 2.7a–c. Korrelate und Konsequenzen unterschiedlicher Zeitpunkte der ersten Fortpflanzung. a Das Alter der ersten Fortpflanzung ist positiv mit der Körpergröße korreliert. b Das für Unterschiede in der Körpergröße korrigierte Alter der ersten Fortpflanzung ist negativ mit der Fekundität und c positiv mit der Lebensspanne korreliert

2.3 Die wichtigsten Life history-Merkmale

49

Dieser Gradient der Lebenslaufgeschwindigkeiten findet sich sowohl zwischen als auch innerhalb höherer Taxa. Innerhalb der Säugetiere sind zum Beispiel Wale oder Primaten größer und haben absolut langsamere Lebenszyklen als Nager und Fledermäuse. Diese Ordnungen unterscheiden sich aber auch in ihrem Bauplan, ihrer Ökologie und ihrer evolutionären Geschichte, die zusammen phylogenetische Effekte zur jeweiligen Life history beitragen. Diese phylogenetischen Effekte sind unabhängig von Größeneffekten – Wale haben beispielsweise für ihre Größe relativ schnelle und Fledermäuse für ihre Größe relative langsame Life histories (Gaillard et al. 1997). Allerdings gibt es beim Vergleich innerhalb der Säugetiere einen zusätzlichen größenunabhängigen Effekt auf taxonspezifische Life histories, der die Anzahl und Größe der Jungen reflektiert (Bielby et al. 2007). Ein größenunabhängiges Spektrum von relativ schnellen zu relativ langsamen Life histories findet sich auch innerhalb der einzelnen Ordnungen. Im Vergleich zu allen anderen Säugetieren haben Primaten beispielsweise relativ langsame Life histories. Innerhalb der Primaten gibt es diesbezüglich aber auch eine interessante Variabilität (Abb. 2.8). So wird ein 60 g schweres Mausmaki-Weibchen (Microcebus murinus) mit ungefähr 10 Monaten geschlechtsreif und produziert jedes Jahr mindestens einen Wurf von 2 bis 3 Jungen. Ein tausendmal schwereres Gorilla-Weibchen (Gorilla gorilla) beginnt dagegen erst mit 6 bis 8 Jahren mit der Fortpflanzung,

Abb. 2.8. Mausmakis und Gorillas unterscheiden sich in der Geschwindigkeit ihrer Life histories, obwohl beides Primaten mit, im Vergleich zu anderen Säugetieren, langsamen Geschwindigkeiten ihrer Life histories sind

50

2 Life histories, Ökologie und Verhalten

wobei die einzelnen Jungen im Abstand von mehreren Jahren geboren werden (Kappeler et al. 2003). Auch innerhalb von Arten gibt es Variabilität im Alter der ersten Fortpflanzung, welche oft entlang von Habitatgradienten orientiert ist, aber auch teilweise genetisch festgelegte Reaktionsnormen aufweist. In einem Experiment mit Wühlmäusen (Microtus agrestis) wurden diese Ursachen von Variation im Alter und der Größe beim Erreichen der Geschlechtsreife vergleichend untersucht (Ergon et al. 2001). Populationen, die nur wenige Kilometer getrennt leben, unterscheiden sich erheblich in diesen Merkmalen, wobei in diesem Fall Weibchen in wachsenden Populationen früher mit der Fortpflanzung begannen als Weibchen in schrumpfenden Populationen. Ob diese Unterschiede durch Umwelt- oder intrinsische Faktoren, also eher als Reaktion auf Interaktionen mit lokaler Nahrung, Räubern und Pathogenen oder eher durch physiologische, genetische oder demographische Variablen verursacht werden, wurde in einem Translokations-Experiment untersucht. Die umgesetzten Wühlmäuse behielten dabei nicht die Merkmale ihrer Ausgangspopulation bei, sondern passten sich an die offenbar so kleinräumig unterschiedlichen Umweltbedingungen an. Die Größe und das Alter bei der ersten Fortpflanzung können daher wie in diesem Fall innerhalb der durch Größe und Phylogenie vorgegebenen Grenzen rasch durch natürliche Selektion an lokale Bedingungen angepasst werden. Mäuse und andere Nagetiere liefern auch in anderer Hinsicht gute Beispiele für phänotypische Plastizität in der ersten Fortpflanzung. Früh im Jahr geborene Kohorten der Ährenmaus (Mus spicilegus) werden noch im Jahr der Geburt geschlechtsreif, wohingegen später geborene erst im darauf folgenden Frühjahr mit der Fortpflanzung beginnen (Gouat et al. 2003). (2) Erste Fortpflanzung und Verhalten. Eine wichtige funktionale Verbindung zwischen diesem Life history-Merkmal und Aspekten des Verhaltens wird bei der Betrachtung geschlechtsspezifischer Fortpflanzungsstrategien deutlich. Bei Arten mit polgynen Paarungssystemen, bei denen Männchen untereinander direkt um den Zugang zu rezeptiven Weibchen kämpfen, sind Merkmale wie Größe, Stärke und Erfahrung wichtige Determinanten des männlichen Fortpflanzungserfolgs (Î Kap. 8.2). Bei diesen Arten ist es für Männchen vorteilhaft, die erste Fortpflanzung so lange zu verzögern, bis sie ernsthaft konkurrieren können, so dass ein sexueller Bimaturismus entsteht, die Geschlechter sich also im durchschnittlichen Alter der ersten Fortpflanzung und, aufgrund des längeren Wachstums, oft auch in der Körpergröße unterscheiden (Badyaev 2002). Umgekehrt findet man in Arten, in denen Männchen aufgrund unterschiedlicher Faktoren

2.3 Die wichtigsten Life history-Merkmale

51

Abb. 2.9. Sexueller Bimaturismus und Paarungssysteme. Bei Arten mit verzögerter männlicher Geschlechtsreife (blau) kommt es zu Polygynie. Promiskuität findet sich bei Arten, bei denen die Weibchen später geschlechtsreif werden (rot). Jeder Datenpunkt repräsentiert die entsprechenden Durchschnittswerte fiktiver Arten; die Gerade beschreibt den Fall, bei dem das Alter der 1. Fortpflanzung beider Geschlechter identisch ist

den Zugang zu mehreren Weibchen nicht monopolisieren können (z. B. wegen externer Fertilisation, Paarbildung), dass Männchen früher geschlechtsreif werden oder die Geschlechter sich in dieser Hinsicht nicht unterscheiden (Abb. 2.9). Das Alter bei der ersten Fortpflanzung hängt eng mit der jeweiligen Wachstums- und Entwicklungsgeschwindigkeit zusammen. Da unterschiedliche Entwicklungsmuster unterschiedliche Energiezufuhr verlangen, muss sich das Nahrungsverhalten an dieses Life history-Merkmal anpassen. Rasch wachsende Individuen mit einem entsprechenden geringen Alter bei der ersten Fortpflanzung müssen dementsprechend mehr Risiken in Kauf nehmen, um ihren erhöhten Energiebedarf zu decken. Die sich da raus ergebende Vorhersage, dass diese Individuen höhere Aktivität und Risikobereitschaft zeigen, konnte unter anderem experimentell bei Forellen gezeigt werden (Box 2.2).

52

2 Life histories, Ökologie und Verhalten

Box 2.2 Alter bei der ersten Fortpflanzung und Verhalten • Frage: Haben Tiere (hier Regenbogenforellen, Oncorhynchus mykiss) mit höheren Wachstumsraten ein höheres Mortalitätsrisiko? • Hintergrund: Bei Nutztieren wird oft auf rasches Wachstum und frühe Fortpflanzungsfähigkeit selektiert. Aufgrund des damit verbundenen erhöhten Nahrungsbedarfs sollte die Risikobereitschaft bei der Nahrungssuche und damit letztendlich die Sterbewahrscheinlichkeit erhöht sein. • Methode: Auf hohe Wachstumsraten gezüchtete Regenbogenforellen wurden zusammen mit Wildtypen in Seen ausgesetzt und regelmäßig beobachtet und gefangen. Die Präsenz von Eistauchern (Gavia immer) definierte Seen mit erhöhtem Prädationsrisiko.

• Ergebnis: In Seen mit Räubern wurden tagsüber hauptsächlich gezüchtete Tiere gefangen*. • Schlussfolgerung: Individuen mit höherem Energiebedarf sind wesentlich risikofreudiger und aktiver, auch in der Präsenz von Räubern. Unter natürlichen Bedingungen gibt es durch Prädation vermittelte Selektion gegen hohe Entwicklungsraten. Biro et al. 2004 * Anteil gezüchteter Forellen am Tag und am Abend, ohne (links) und mit Prädatoren (rechts)

2.3.2 Anzahl und Größe der Nachkommen Manche marine Invertebraten und große Fische legen mehrere Millionen Eier auf einmal. Viele Säugetiere und manche Vögel haben dagegen immer nur ein Junges pro Fortpflanzungsereignis. Beim Blauwal hat das einzelne Neugeborene die Größe eines ausgewachsenen Elefanten, wohingegen die vielen Eier einer Muschel oder eines Störs winzig sind. Auf dieser Betrachtungsebene sind Anzahl und Größe der Nachkommen also

2.3 Die wichtigsten Life history-Merkmale

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negativ miteinander korreliert (Smith u. Fretwell 1974). Wie kommt es zu diesem Zusammenhang? (1) Evolution des Fortpflanzungsaufwandes. Die für ein bestimmtes Individuum optimale Wurf- oder Gelegegröße wird von mehreren ultimaten und proximaten Faktoren bestimmt. Bei den ultimaten Faktoren handelt es sich um durch natürliche Selektion geformte Anpassungen, die vom jeweiligen Bauplan abhängige Trade-offs sowie genetische, ökologische und demographische Rahmenbedingungen reflektieren. Die auffälligsten Unterschiede in der Größe und Anzahl der Nachkommen finden sich zwischen Arten und höheren Taxa. Auf dieser Ebene ist zum Beispiel genetisch festgelegt, ob und in welchem Ausmaß Energie für die Fortpflanzung gespeichert werden kann, ob das Wachstum zeitlich begrenzt oder unbegrenzt ist, ob die Fortpflanzung einmalig (Semelparie) oder mehrfach (Iteroparie) erfolgt, in welchem Entwicklungsstadium die Jungen geboren werden (z. B. Ovoparie oder Viviparie) und wie viele weitere Stadien sie gegebenenfalls bis zum Erreichen der Geschlechtsreife durchlaufen müssen. Innerhalb dieser Grenzen gibt es Reaktionsnormen, innerhalb derer proximate Faktoren Variabilität in der Anzahl und Größe der Jungen bestimmen können. Die bekannteste Ausprägung einer solchen Reaktionsnorm stellt geografische Variation entlang der Längengrade dar. Zwischen Äquator und den Polen ändern sich Klima und Lebensbedingungen systematisch und viele Tiere mit entsprechender Verbreitung haben ihre Fortpflanzung an die lokalen Bedingungen angepasst; die Gelegegröße vieler Vogelarten nimmt zum Beispiel mit zunehmender Entfernung vom Äquator zu (Griebeler u. Böhning-Gaese 2004). Allerdings kann es, wie zum Beispiel bei Kohlmeisen (Parus major), auch zwischen benachbarten Subpopulationen genetisch bedingte Unterschiede in der durchschnittlichen Gelegegröße geben (Postma u. van Noordwijk 2005). Innerhalb lokaler Populationen können zusätzliche proximate Faktoren Investitionen in die Fortpflanzung beeinflussen. Dazu zählen die Dichte der eigenen oder der jeweiligen Räuber- oder Beutepopulationen, aktuelle oder zukünftige Nahrungsverfügbarkeit und, bei vielen Wirbellosen und Kaltblütern, die aktuelle Umgebungstemperatur. Schließlich wird Fruchtbarkeit auch noch von Größe, Alter, individuellen genetischen Prädispositionen und aktueller Kondition (Parasitenbefall, Gesundheitsstatus, Effekte der vorangegangenen Fortpflanzung) der Mutter bestimmt. Durch die gleichzeitige Berücksichtigung aller ultimaten und proximaten Faktoren lässt sich prinzipiell erklären, warum ein Weibchen wie viele und wie große Nachkommen produziert.

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2 Life histories, Ökologie und Verhalten

Abb. 2.10. Abweichungen zwischen der maximalen und beobachteten Gelegegröße können durch Berücksichtigung der Kosten der Fortpflanzung über das gesamte Leben erklärt werden. Die negativen Effekte experimenteller Gelegevergrößerung auf die Fitness der Eltern zeigen, dass Fortpflanzung mit Kosten verbunden ist. Die beobachtete Gelegegröße weicht von der theoretisch optimalen Zahl an Eiern ab, da Selektion die Gelegegröße über das gesamte Leben, und nicht nur über eine Saison, anpasst

Zwei theoretische Erklärungsansätze für die beobachtete Diversität und Variabilität in der Anzahl und Größe der Nachkommen werden derzeit verfolgt (Stearns 1992). Der erste Ansatz versucht das „Allgemeine Life history-Problem“ zu lösen. Dieses Problem besteht darin, den optimalen reproduktiven Aufwand über die komplette Lebensspanne zu bestimmen. Dabei wird nicht nur die optimale Gelegegröße, die per Definition pro Fortpflanzungsereignis im Durchschnitt die meisten überlebenden und rekrutierten Jungen ergibt, betrachtet, sondern zum Beispiel auch, welche nachhaltigen Effekte sich daraus für die Überlebenswahrscheinlichkeit der Mutter (oder ggf. beider Eltern) und deren Fortpflanzungsaufwand bei nachfolgenden Fortpflanzungsereignissen ergeben. Den Kern dieses Problems stellt also letztendlich der Trade-off zwischen aktueller und zukünftiger Fortpflanzung dar (Abb. 2.10). Die Existenz dieses Trade-offs erschließt sich aus der Feststellung, dass beobachtete Wurf- oder Gelegegrößen oft unter der maximal möglichen liegen. Die Faktoren, die den Gesamtfortpflanzungserfolg über die gesamte Lebensspanne bestimmen, können aus der Analyse der maximal produktiven

2.3 Die wichtigsten Life history-Merkmale

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Gelegegröße, die nach dem englischen Ornithologen David Lack auch als Lack-clutch bezeichnet wird (Lack 1947), identifiziert werden. Bei Vögeln lässt sich die Gelegegröße leicht experimentell manipulieren. In den meisten derartigen Experimenten fand man, dass die häufigste natürliche Gelegegröße unter derjenigen experimentell vergrößerten Gelegegröße liegt, bei der die meisten überlebenden Jungen entstehen. Warum produziert ein Vogelpaar pro Fortpflanzungsereignis also weniger Junge als eigentlich möglich wären? Ein naheliegendes Experiment zur Beantwortung dieser Frage besteht darin, die Gelegegröße durch den Austausch von Eiern zu manipulieren, und den Effekt auf das Verhalten der Eltern, die zukünftige Fortpflanzungsinvestition der Eltern, sowie die Überlebenschancen der Eltern und der Jungen zu dokumentieren. Der zusätzliche elterliche Aufwand für die Versorgung eines größeren Geleges schlägt sich offenbar an anderer Stelle als fitnessreduzierend nieder. So kann zum Beispiel bei Blaumeisen (Cyanistes caeruleus) im Vergleich zu Kontrollpaaren bei Eltern mit experimentell erhöhter Gelegegröße die Zeit bis zum nächsten Gelege verlängert, die Größe des nächsten Geleges oder die Überlebenswahrscheinlichkeit der Jungen im nächsten Gelege reduziert oder das Mortalitätsrisiko der Eltern erhöht sein (Nur 1984a, b; Abb. 2.11). Offenbar hat die natürliche Selektion eine Lösung gefunden, die diese Trade-offs berücksichtigt und den Fortpflanzungserfolg über die gesamte Lebensspanne optimiert. Bei der Kolonisation von neuen Lebensräumen wird die Gelegegröße dynamisch angepasst, so dass sich durchaus Selektion für eine andere Gelegegröße nachweisen lässt (Tinbergen u. Sanz 2004). Die Manipulation von Eiern oder geschlüpften Jungen berücksichtigt aber die Investition in die Eiproduktion und das Brüten nicht. Wenn man Kohlmeisen-Weibchen (Parus major) durch die Entnahme von Eiern zum Legen zusätzlicher Eier bewegt, sie zusätzliche, fremde Eier ausbrüten lässt oder ihnen zusätzliche Jungvögel ins Nest legt, lassen sich diese Investitionen ebenfalls quantifizieren (Visser u. Lessels 2001). Mit zunehmender zusätzlicher Investition nimmt die Überlebensrate der betreffenden Weibchen ab, d. h. jede zusätzliche Investition in die aktuelle Fortpflanzung reduziert die Fähigkeit, in zukünftige Fortpflanzung zu investieren. Dass selbst die Eigröße einen zusätzlichen Effekt hat, wurde ebenfalls experimentell gezeigt. Wenn man nämlich Zebrafinken-Weibchen (Taeniopygia guttata) während der Eiproduktion mit einem Östrogen-Blocker behandelt, kann man dadurch die Größe der Eier um bis zu 8% verringern (Williams 2001). Die betroffenen Weibchen kompensieren diese Reduktion mit einer Erhöhung der Gelegegröße; im Durchschnitt legen sie zwei zusätzliche Eier. Das heißt, zwischen Eigröße und Anzahl besteht tatsächlich ein negativer Trade-off.

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Abb. 2.11. Blaumeisen legen relativ viele Eier pro Gelege (hier 9). An der raschen Entwicklung der Jungen wird das enorme Investment der Eltern deutlich. Die optimale Gelegegröße unterliegt daher genauer Bewertung durch natürliche Selektion

Insgesamt gibt es also zahlreiche Hinweise aus Beobachtungen natürlicher Variation, aber vor allem auch aus gezielten Experimenten, die gezeigt haben, dass das Konzept des allgemeinen Life history-Problems viele Anpassungen in Life history-Merkmalen erklären und voraussagen kann. Der zweite, alternative Erklärungsansatz betrachtet die Gelegegröße als Resultat eines evolutionären, genetischen Konflikts zwischen Eltern und Nachkommen (Î Kap. 10.3). Er geht davon aus, dass Eltern ein bestimmtes Maß an elterlichem Investment, das sich unter anderem in einer bestimmten Gelegegröße ausdrückt, bevorzugen, wohingegen Nachkommen ein anderes, generell größeres Maß an elterlicher Investition bevorzugen. Nachkommen sollten demnach aus ihrer egoistischen Sicht versuchen, das ihnen zuteil werdende elterliche Investment zu maximieren, was immer mit einer Reduktion der Gelegegröße, im Extremfall auf 1, verbunden ist. Einzelne Junge wären keiner Konkurrenz mit Geschwistern ausgesetzt

2.3 Die wichtigsten Life history-Merkmale

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und hätten das gesamte elterliche Investment für sich allein. Eltern können aber in den meisten Fällen mehr als ein Junges gleichzeitig aufziehen und haben mit größeren Wurf- oder Gelegegrößen einen höheren Fortpflanzungserfolg. Theoretische Analysen haben gezeigt, dass ein solcher Konflikt zwischen Eltern und Nachkommen tatsächlich existieren kann (Godfray 1995), aber wer ihn gewinnt, ist von zusätzlichen Faktoren wie zum Beispiel dem durchschnittlichen Verwandtschaftsgrad zwischen den Jungen abhängig und generell noch nicht gut verstanden (Mock u. Parker 1998). Aufgrund des Trade-offs zwischen der Größe und Anzahl der Eier ist ein Konflikt zwischen Mutter und Nachwuchs auch über die Größe der Eier zu erwarten. Bei atlantischen Lachsen (Salmo salmar) wurde diese Frage experimentell untersucht (Einum u. Fleming 2000). Große und kleine Eier von acht Weibchen wurden von einem Männchen befruchtet und die sich daraus entwickelnden Jungfische verglichen. Aus kleinen Eiern schlüpften früher kleinere Fische, und dieser Größenunterschied war auch noch nach mehr als 100 Tagen nachweisbar. Außerdem hatten Lachse, die sich aus kleineren Eiern entwickelten, höhere Mortalitätsraten. Die Größe eines Eies hat also direkte Konsequenzen für die Fitness des sich daraus entwickelnden Nachkommen. Mütter produzieren also auch kleine Eier, obwohl dies den egoistischen Interessen der Nachkommen widerspricht. (2) Fortpflanzungsaufwand und Verhalten. Die Anzahl und Größe der Nachkommen, die ein Organismus produziert, hat vielfältige und weitreichende Konsequenzen für das Verhalten von Eltern und Jungen (Î Kap. 10.3). Zunächst ist das Ausmaß elterlicher Brutpflege grundsätzlich negativ mit der Anzahl der Nachkommen korreliert. Die Tausende oder sogar Millionen von Eiern, die von manchen Tieren freigesetzt werden, erfahren meist keinerlei weitere elterliche Fürsorge, wohingegen am anderen Ende des Spektrums die einzelnen Jungen großer Säugetiere über Jahre gestillt und versorgt werden. Vergleichbare Konsequenzen finden sich auch bei Fischen, Amphibien und Reptilien entlang des Gradienten von Ovoparie zur Viviparie, d. h. verschiedenen Entwicklungsstadien bei der Geburt (z. B. Shine 2003). Noch bekannter sind die entsprechenden Unterschiede zwischen Nesthockern und Nestflüchtern bei Vögeln und Säugern (Derrickson 1992). Nesthocker sind bei der Geburt nackt, blind und können noch keine Thermoregulation betreiben, wohingegen Nestflüchter vom ersten Tag an selbständig laufen oder fliegen und sich zum Teil schon selbständig warm halten und sogar ernähren können (Abb. 2.12). Da Nesthocker und Nestflüchter unterschiedliche Anforderungen an elterliche Fürsorge haben, ergeben sich aus diesem Life history-Merkmal letztendlich weitreichende Konsequenzen für geschlechtsspezifische Fortpflan-

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2 Life histories, Ökologie und Verhalten

Abb. 2.12. Neugeborene Ratten (links) und Meerschweinchen repräsentieren innerhalb der Nagetiere Beispiele für Nesthocker und Nestflüchter

zungsstrategien (Î Kap. 7.3) und Paarungssysteme (Î Kap. 11.2; Temrin u. Tullberg 1995). Unterschiede in der Größe der Nachkommen können ebenfalls Konsequenzen für deren späteres Verhalten haben. Bei Eidechsen konnte zum Beispiel durch experimentelle Reduktion der Eigröße eine reduzierte Fluchtgeschwindigkeit bei den sich daraus entwickelnden Erwachsenen induziert werden (Sinervo et al. 1992). Der Konflikt zwischen Eltern und Nachkommen liefert schließlich auch ein weites Feld für zahlreiche interessante Verhaltensphänomene (Î Kap. 10.3). So liefert er ein theoretisches Gerüst zur Untersuchung von ansonsten schwer zu erklärenden Phänomenen wie Geschwistertötung oder die Überproduktion von Zygoten (Legge 2000). Ein weiterer, direkter Konflikt zwischen Eltern und Nachkommen besteht unter akutem Prädationsrisiko. Sollten Eltern in diesem Fall versuchen, auf Kosten ihrer Jungen zu überleben, so dass sie weiterhin die Gelegenheit zur Fortpflanzung haben, oder sollten sie sich opfern, um ihre Jungen in einer solchen Situation zu retten? Zu dieser Frage macht die Theorie der Life historyEvolution klare Vorhersagen unter Berücksichtigung der altersspezifischen Überlebensraten sowie der Wurfgröße. So sollten Arten mit geringer Gelegegröße und hohen Überlebensraten von adulten Eltern gegebenenfalls ein erhöhtes Mortalitätsrisiko ihrer Jungen in Kauf nehmen, da deren Fortpflanzungswert geringer ist. Der Fortpflanzungswert bezeichnet dabei den altersabhängigen Beitrag von Individuen zur nächsten Generation. In dieser Hinsicht gibt es systematische Unterschiede zwischen Vögeln der nördlichen und südlichen Hemisphäre, die in entsprechenden Prädationsexperimenten gemäß dieser Vorhersagen reagierten (Ghalambor u. Martin

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2001). Unterschiede im Fortpflanzungsaufwand sind also auf vielfältiger Weise und unterschiedlichen Ebenen mit dem Verhalten der Eltern und Jungen verbunden. 2.3.3 Fortpflanzungsstrategien und Lebensdauer Wenn das Alter der ersten Fortpflanzung erreicht ist, könnten sich Organismen theoretisch unendlich lange fortpflanzen. Jedoch sind bekanntlich alle Tiere mit differenziertem Soma und Gameten sterblich, wobei die Dauer der Lebensspanne von ein paar Tagen bis über 200 Jahre (manche Muscheln) reicht. Nur Organismen, bei denen die Keimbahn nicht vom Soma getrennt ist (Prokaryoten, viele Protozooen und Arten mit ungeschlechtlicher Teilung), altern nicht und sind potentiell unsterblich. Außerdem pflanzen sich Individuen mancher Arten nur ein einziges Mal im Leben fort, auch wenn sie viele Jahre alt werden (z. B. Lachse, Zikaden), wohingegen andere regelmäßig, manchmal über Jahrzehnte, Nachkommen produzieren. Was sind die evolutionären Ursachen dieser Variabilität, und welche Konsequenzen haben diese Unterschiede in Lebensdauer und Fortpflanzungsstrategien für das Verhalten? (1) Evolution von Fortpflanzungsstrategien. Lebensdauer und Fortpflanzung sind in gewisser Weise eng miteinander verbunden (Abb. 2.13). Organismen mit sehr kurzen Lebensspannen pflanzen sich in der Regel nur einmal fort; sie werden als Annuelle bezeichnet. Andere Organismen leben lange genug, um sich mehrfach zu reproduzieren (Iteroparie). Wieder andere Tiere haben allerdings für ihre Körpergröße eine relativ lange Lebensspanne von 3 bis 6 (Lachse: Oncorhynchus spp.) oder sogar 17 Jahren

Abb. 2.13. Beziehung zwischen Lebensdauer und Fortpflanzungsstrategien. Iteroparie kommt bei langlebigen Organismen sehr viel häufiger vor als bei kurzlebigen

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(manche Zykaden: Magicicada spp.) und pflanzen sich trotzdem nur einmal fort, obwohl sie lange genug für mehrere Paarungszeiten leben, und sterben danach. Dieser einmalige extreme Fortpflanzungsaufwand mit Todesfolge (Semelparie) weist also den größten theoretischen Erklärungsbedarf auf. Die Fortpflanzungsaktivität eines Individuums wird durch den Tod beendet, welcher zwei Ursachen haben kann. Zum einen wird Mortalität Box 2.3 Die Kosten der Fortpflanzung

Anteil überlebender Individuen

• Frage: Haben Individuen mit erhöhter Fekundität eine reduzierte Lebenserwartung? • Hintergrund: Dieser Trade-off repräsentiert einen der grundlegendsten Trade-offs und spielt eine wichtige Rolle bei evolutionären Erklärungen des Alterns. • Methode: In einer Gefangenschaftspopulation von Ansells Graumullen (Cryptomys anselli), bei denen die Fortpflanzung von einem Paar monopolisiert wird, wurde die Lebenserwartung von züchtenden und nichtzüchtenden Männchen und Weibchen verglichen. 1.0

züchtende Weibchen (n = 24) züchtende Männchen (n = 21) nicht-züchtende Weibchen (n = 22) nicht-züchtende Männchen (n = 28)

0.8 0.6 0.4 0.2 0 0

2

4

6

8

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12 14

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22

Alter (Jahre)

• Ergebnis: Reproduktiv aktive Männchen und Weibchen leben ungefähr doppelt so lange wie sich nicht reproduzierenden Tiere*. • Schlussfolgerung: Entgegen der theoretischen Vorhersagen führt hier Reproduktion zu einer Verlängerung der Lebensspanne. Dieser Effekt war bislang nur von Hymenopteren-Königinnen bekannt. Die Gründe für die Abweichungen sind in beiden Fällen unklar. Dammann u. Burda 2006 * Anteil überlebender Individuen als Funktion von Alter, Geschlecht und Reproduktionsstatus

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durch extrinsische Faktoren verursacht, die ihren Ursprung in der Umwelt haben, also z. B. Prädation, Krankheit und extreme klimatische Bedingungen. Diese Faktoren werden nicht direkt durch Fortpflanzungsentscheidungen des Individuums beeinflusst. Zum anderen gibt es davon unabhängig intrinsische Ursachen von Mortalität, die durch den Zerfall und Verschleiß körpereigener physiologischer und biochemischer Systeme verursacht wird, wobei Zellschädigungen durch freie Radikale eine wichtige Ursache darstellen. Das intrinsische Mortalitätsrisiko ist daher auch vom bereits betriebenen Fortpflanzungsaufwand abhängig (Reznick 1985). So altern beispielsweise Rothirschkühe (Cervus elaphus), die in jungen Jahren mehr Kälber hatten, schneller als andere Individuen mit geringeren Fortpflanzungsraten (Nussey et al. 2006). Allerdings gibt es auch bislang unerklärte Ausnahmen von diesem generellen Zusammenhang (Box 2.3). Extrinsische und intrinsische Mortalität sind auch direkt aneinander gekoppelt. Wenn nämlich extrinsische Mortalitätsraten zunehmen, wird dadurch die Wahrscheinlichkeit, ein bestimmtes Alter zu erreichen, verringert. Damit wird der reproduktive Aufwand früher im Leben verstärkt und so die intrinsische Mortalitätsrate erhöht. Diese Zusammenhänge konnten in Experimenten mit Drosophila bestätigt werden (Stearns et al. 2000). Die tatsächliche Lebensdauer ergibt sich letztendlich aus der Balance zwischen extrinsischen Faktoren einerseits, die den relativen Wert der Lebensspanne für die individuelle Fitness in Abhängigkeit von altersspezifischer Mortalität bestimmen, sowie intrinsischen Trade-offs zwischen Überleben und Fekundität andererseits (Abb. 2.14). Altersspezifische Mortalität ist entscheidend dafür, wann und wie lange sich ein Organismus fortpflanzt. Wenn Adulte ein geringes extrinsisches Mortalitätsrisiko haben, wirkt natürliche Selektion dahin, die Dauer der reproduktiven Lebens-

Abb. 2.14. Die Balance von extrinsischen und intrisischen Mortalitätsfaktoren bestimmt die optimale Lebensspanne. M = Mortalität; ad = adult; juv = juvenil

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spanne zu verlängern, und umgekehrt. Unterschiedliche extrinsische Mortalität der Juvenilen kann ebenso die reproduktive Lebensspanne beeinflussen. Wenn es eine hohe Mortalitätsrate unter Juvenilen gibt, wird natürliche Selektion ebenfalls eine Verlängerung der Lebensspanne der Überlebenden fördern. Diese an die altersabhängige Mortalitätsrate gekoppelten Prozesse wirken also dahin, die Anzahl der Fortpflanzungsereignisse über die gesamte Lebensspanne zu maximieren. Die Bedeutung der extrinsischen Mortalität für die Lebensspanne wurde durch einen Vergleich zwischen eusozialen und solitären Insekten nachgewiesen: Königinnen von Termiten, Bienen und Ameisen, die sich in gut geschützten Nestern befinden, leben 100-mal länger als solitäre Insekten, wobei sie auch eine extrem hohe Fekundität an den Tag legen (Keller u. Genoud 1997). Eine entgegengesetzte Kraft, die sich aus der Zunahme der intrinsischen Mortalitätsursachen mit zunehmendem Alter ergibt, wirkt auf eine Verkürzung der Lebensspanne hin. Die Zunahme intrinsischer Mortalität ergibt sich dabei aus der Verknüpfung von Merkmalen, die früh und spät im Leben ausgeprägt werden. Eine wichtige Komponente sind dabei die (physiologischen) Kosten der Fortpflanzung; Fortpflanzung früh im Leben kann unter Umständen die spätere Überlebenswahrscheinlichkeit verringern. Einen ähnlichen Effekt haben antagonistische Pleiotropien von bestimmten Genen, die Life history-Merkmalen zugrunde liegen. Dabei handelt es sich um Gene, die zwei oder mehr Merkmale in entgegengesetzter Weise beeinflussen; speziell solche, die den Fortpflanzungserfolg früh im Leben auf Kosten des Überlebens später im Leben erhöhen. Zudem können sich schädliche Mutationen, die erst spät im Leben aktiviert werden, leichter anhäufen (Abb. 2.15). Mit diesen Mechanismen können auch relativ geringe Unterschiede im Beginn der einsetzenden Seneszenz erklärt werden, bei Lachsen (Oncorhynchus nerka) sogar zwischen Weibchen einer Art (Hendry et al. 2004). Das Altern beginnt mit der Fortpflanzung als Nebenprodukt schleichender Erosion physiologischer Funktionen und genetischer Nachteile, die erst spät im Leben wirksam werden; Altern an sich ist also keine Anpassung (Kirkwood u. Austad 2000). Die Lebensdauer stellt daher letztendlich ein intermediäres Optimum dar, das durch die Interaktion zwischen Selektion auf den relativen Fortpflanzungswert von Adulten sowie den Konsequenzen des intrinsischen Trade-offs zwischen Überleben und Fortpflanzung bestimmt wird. Die Effekte des Alterns sind dabei nicht nur auf langlebige Organismen beschränkt. Auch bei Insekten mit einer mittleren Lebensdauer von sechs Tagen lassen sich nachteilige Effekte des Alters auf Überlebens- und Fortpflanzungsraten feststellen (Bonduriansky u. Brassil 2002).

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Abb. 2.15a–c. Evolutionäre Theorien des Alterns. a Extrinsische Mortalität unter natürlichen Bedingungen (rot) ist altersabhängig und viel höher (geringere Überlebensraten) als in optimalen Gefangenschaftsbedingungen (blau); es gibt also keine Gene für das Altern. b Ein Selektionsschatten (orange) im Alter erlaubt die Anhäufung von Mutationen, die spät im Leben schädlich sind, da nur wenige Individuen von dieser Selektion betroffen sind. c Gene, die früh im Leben vorteilhaft sind, setzen sich durch, auch wenn sie spät im Leben nachteilige pleiotrope Effekte haben (nach Kirkwood u. Austad 2000)

Die generellen Zusammenhänge zwischen Mortalitätsraten und dem optimalen Fortpflanzungsaufwand wurden in einem Freiland-Experiment mit Guppies (Poecilia reticulata) in Trinidad innerhalb einer Art elegant bewiesen (Reznick et al. 1990). Eine wilde Population war durch einen Wasserfall getrennt (Abb. 2.16). Eine Teil-Population lebte mit einem Räuber (Buntbarsch, Crenicichla alta), der große, geschlechtsreife Guppies bevorzugt, die andere mit einem Räuber (Riesenbachling, Rivulus hartii), der vorwiegend kleine, juvenile Guppies frisst. In der Teil-Population mit der hohen Adult-Mortalität (Crenicichla) wurden Guppies, wie vorhergesagt, früher geschlechtsreif und produzierten mehr und kleinere Junge als Guppies mit einer hohen Juvenilen-Sterblichkeit (Rivulus). Bewiesen wurde die Kausalität dieser Zusammenhänge mit einem Austausch der Guppies zwischen einem Crenicichla und einem Rivulus-Gebiet. Innerhalb von 11 Jahren (30–60 Generationen) wurden die vorhergesagten Änderungen in Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung und der Anzahl und Größe der Jungen beobachtet. Diese Merkmalsunterschiede blieben bei isolierter Haltung im Labor stabil, was die genetische Basis dieser veränderten Merkmalsausprägung unter Beweis stellt. Allerdings wurden die vorhergesagten Unterschiede zwischen diesen Teil-Populationen für das Einsetzen des Alterns nicht bestätigt (Reznick et al. 2004), vermutlich weil andere Faktoren neben dem extrinsischen Mortalitätsrisko den Alterungsprozess beeinflussen. Diese Untersuchung liefert trotzdem einen der überzeugendsten Beweise für die Life history-Theorie, die Existenz von Evolution sowie für die Verknüpfung zwischen Life history, Verhalten und Ökologie.

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Abb. 2.16. Life history-Evolution von Guppies mit unterschiedlichen Prädatoren (Reznick et al. 1990) und experimenteller Nachweis der Effekte altersspezifischer Prädation auf deren Life history

(2) Fortpflanzungsstrategien und Verhalten. Unterschiede in der Lebensspanne und in der Fortpflanzungsstrategie interagieren ebenfalls in vielfältiger Weise mit dem Verhalten. Eine lange Lebensspanne ist zum Beispiel eine Voraussetzung für die Ausbildung von differenzierten Sozialbeziehungen; nur Individuen, die Jahre oder Jahrzehnte zusammenleben, können individuelle Beziehungen untereinander etablieren. Die Entwicklung von sozialer Intelligenz und anderen Aspekten kognitiven Verhaltens wird ebenfalls in diesem Zusammenhang erklärt (Dunbar 1998; Î Kap. 11.3). Erfahrung, Traditionen und deren kulturelle Weitergabe haben auch in Arten mit langer Lebensspanne eine viel größere Bedeutung (van Schaik u. Pradhan 2003). Extrinsische Mortalität als evolutionäre Schlüsseldeterminante der Lebensspanne wird in vielfältiger Weise durch Verhaltensmechanismen modifiziert (Î Kap. 6.3). Durch die Bildung von Gruppen wird beispielsweise das extrinsische Mortalitätsrisko gesenkt. Das Leben in Gruppen ermöglicht seinerseits eine Vielzahl von zusätzlichen sozialen Verhaltensweisen (Î Kap. 11.1). Verhalten ändert sich auch altersabhängig, und insbesondere in Bezug auf Fortpflanzungsstrategien ergeben sich für Individuen beim Einsetzen der Seneszenz interessante Probleme (Î Kap. 10.5). Männliche

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Abb. 2.17. Die Gewöhnliche Eierfliege ist ein tropischer Edelfalter, dessen Männchen kleine Waldlichtungen verteidigen, um sich dort mit Weibchen zu verpaaren. Ältere Männchen mit einer kurzen verbleibenden Lebenserwartung zeigen bei Kämpfen um solche Lichtungen größeres Durchhaltevermögen als jüngere Männchen

Eierfliegen (Hypolimnas bolina; Abb. 2.17) geben beispielsweise mit zunehmendem Alter seltener in Kämpfen um Paarungsgelegenheiten mit Rivalen auf (Kemp 2002); hier werden also aktuelle und zukünftige Fortpflanzungschancen alters- und risikoabhängig miteinander verrechnet. Die Art der Fortpflanzungstrategie hat schließlich auch Konsequenzen für die Art der Jungenfürsorge. Albatrosse (Diomedeidae) sind zum Beispiel außergewöhnlich langlebige Vögel (> 50–70 Jahre). Beim Vergleich demographischer Daten von 12 Arten zeigte sich, dass diejenigen Arten, die sich nur jedes zweite Jahr fortpflanzen, im Durchschnitt länger leben als solche, die sich jedes Jahr fortpflanzen und so vermutlich über die gesamte Lebensspanne betrachtet einen höheren Gesamtfortpflanzungserfolg aufweisen (Jouventin u. Dobson 2002). Schließlich gibt es über 300 Vogelarten, bei denen geschlechtsreife Individuen auf die eigene Fortpflanzung verzichten und Artgenossen (meist den eigenen Eltern) bei der Aufzucht von deren Jungen helfen (Î Kap. 10.4). Bei diesen Arten wurde vermutet, dass, im Unterschied zu anderen Vögeln, eine geringe Mortalitätsrate in Verbindung mit einer langen Lebensdauer dazu geführt hat, dass pro Zeiteinheit wenig geeignete Brutplätze frei werden und die Möglichkeiten der nachrückenden Generationen entsprechend beschränkt werden (Arnold u. Owens 1999). Schließlich gibt es auch Hinweise dafür, dass Abwägungen zwischen aktueller und zukünftiger Fortpflanzung, die mit der altersspezifischen Lebenserwartung verbunden sind, einen Einfluss auf die Persönlichkeit von Tieren haben. In diesem Fall erwartet man, dass Unterschiede im Ausmaß zukünftiger Fitnesserwartungen sich im aktuellen Risikoverhalten widerspiegeln. Individuen mit hohen zukünftigen Fitnesserwartungen, die also viel zu verlieren haben, sollten weniger Risikobereitschaft zeigen als Indi-

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viduen mit geringen Erwartungen (Wolf et al. 2007). Dieser Zusammenhang mag Variation in Merkmalen wie „Kühnheit“ (boldness) oder Aggressivität erklären. Fortpflanzungsstrategien und Lebensdauer haben also auch nachhaltige Konsequenzen für viele Aspekte des Verhaltens, sowohl für einzelne Individuen als auch für die Evolution von Artunterschieden.

2.4 Zusammenfassung Individueller Fortpflanzungserfolg wird durch Life history-Merkmale bestimmt und umgesetzt. Die wichtigsten dieser Merkmale bestimmen, wie groß ein Organismus ist, wie lange er lebt und wie viele Nachkommen er produziert. Variation zwischen Individuen in diesen und anderen Life history-Merkmalen liefert die Ansatzpunkte für natürliche Selektion und damit Evolution. Durch die enge Verknüpfung mit Fortpflanzungsparametern wird durch die grundlegenden Life history-Merkmale auch die Dynamik von Populationen beeinflusst. Da jede Art mit ihrer Verbreitung und Abundanz mit anderen als Konkurrent, Räuber, Beute, Parasit, Wirt oder Symbiont interagiert, werden die Strukturen einzelner biologischer Gesellschaften mehr oder weniger direkt durch die Life histories der sie zusammensetzenden Arten mitbestimmt. Da Individuen mit ihren Fortpflanzungsentscheidungen zudem flexibel auf sich ändernde Umweltbedingungen wie Nahrungsverfügbarkeit oder Räuberdruck reagieren, sind Life histories und ihre Evolution auf mehreren Ebenen eng mit lokalen ökologischen Bedingungen verknüpft. Gleichzeitig sind unterschiedliche Life history-Strategien mit zum Teil weitreichenden und grundlegenden Konsequenzen für das Verhalten verbunden. Durch Interaktionen zwischen Individuen kann der Gang der Life history-Evolution mitbestimmt werden. Für die Analyse des Verhaltens lassen sich aus diesen Zusammenhängen vier große Fragen identifizieren, die sich mit dem Fressen und Gefressen-Werden sowie der Fortpflanzung und der Jungenaufzucht beschäftigen.

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2 Life histories, Ökologie und Verhalten

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II ÜBERLEBENSSTRATEGIEN

Überleben ist ein tägliches Anliegen aller Organismen. Um Überleben zu gewährleisten, haben Tiere eine Reihe von Anpassungen entwickelt, von denen viele das Verhalten mit einbeziehen oder sogar reine Verhaltensstrategien darstellen. Diese Anpassungen können unterteilt werden in solche, die mit Hilfe diverser physiologischer Mechanismen einen Erhalt der Grundfunktionen des Organismus gewährleisten, sowie andere, die dazu dienen, extrinsische Mortalitätsrisiken zu minimieren. Die wichtigsten Probleme, die sich einem Organismus im Zusammenhang mit seiner Homöostasis stellen, betreffen ausreichende Versorgung mit Energie, Nährstoffen und Wasser, Thermoregulation, die optimale Einteilung und Nutzung von Zeit und Energie sowie die Abwehr von Parasiten und Krankheitserregern. Die Fähigkeit, sich in Raum und Zeit zu orientieren, stellt eine weitere Grundvoraussetzung für das Überleben dar. Von zentraler Bedeutung beim Kampf ums Überleben sind schließlich Anpassungen, die der Vermeidung und Abwehr von Räubern dienen. Bei diesem evolutionären Wettlauf zwischen Räubern und ihrer Beute steht auf beiden Seiten das Verhalten im Mittelpunkt zahlreicher Anpassungen. Diese Faktoren, die in den nächsten vier Kapiteln im Einzelnen besprochen werden, beeinflussen zusammen die Überlebenskomponente der Gesamtfitness.

3 Grundfunktionen und Verhalten

3.1 Homöostasis 3.1.1 Energie und Stoffwechsel 3.1.2 Wasserhaushalt 3.1.3 Thermoregulation 3.1.4 Stress 3.1.5 Parasiten und Krankheiten 3.1.6 Schlaf 3.2 Einteilung von Zeit und Energie 3.2.1 Optimale Effizienz 3.2.2 Maximierung der Energiegewinnrate 3.2.3 Kontrolle von Energie: interne und externe Speicher 3.3 Zusammenfassung

Verhalten und Physiologie eines Organismus sind eng aufeinander abgestimmt, um ein Tier in einem regulierten Gleichgewichtszustand zu halten. Ein geregelter Energie- und Wasserhaushalt oder die Thermoregulation stellen wichtige Aspekte des Wohlergehens und der Überlebensfähigkeit dar, die einen qualitativ großen Anteil des Verhaltens eines Tieres in Anspruch nehmen können. Allerdings sind diese Verhaltensweisen selten spektakulär und werden daher bei der Diskussion der physiologischen Grundlagen in den entsprechenden Arbeiten oder Lehrbüchern oft vernachlässigt. Ähnliches gilt für Verhaltensaspekte der Stressverminderung oder Pathogenabwehr. In diesem Zusammenhang ist auf der Ebene des Organismus auch die Budgetierung von Ruhe- und Aktivitätsphasen sowie die strategische Einteilung von Zeit und Energie für bestimmte Aktivitäten relevant. Welche Rolle das Verhalten in diesen Kontexten spielt, ist in diesem Kapitel dargestellt.

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3 Grundfunktionen und Verhalten

3.1 Homöostasis Regulierte Gleichgewichte im Organismus, die durch koordinierte physiologische Prozesse gesteuert werden, werden als Homöostasis bezeichnet. Zur Beibehaltung des Gleichgewichts einzelner regulierter Zustände, wie Energie- und Wasserhaushalt oder Körpertemperatur, setzen viele Tiere neben physiologischen Mechanismen ihr Verhalten mit ein. Die Existenz und Bedeutung einzelner Verhaltensanpassungen in diesem Zusammenhang variieren allerdings sehr stark zwischen Tiergruppen mit unterschiedlichen Lebensräumen und ökologischen Spezialisierungen, so dass diese Anpassungen auf Verhaltensebene nur in allgemeiner Weise besprochen werden können. Eine sehr viel ausführlichere Darstellung, vor allem auch der physiologischen Mechanismen, findet sich in Heldmaier u. Neuweiler (2004). 3.1.1 Energie und Stoffwechsel Alle Tiere benötigen Nahrung, um daraus Energie, Mineralien und Vitamine zu beziehen. Diese Nahrungsbestandteile verwendet der Organismus für die Aufrechterhaltung der Grundfunktionen, als Grundlage für Wachstum und Fortpflanzung, zur Abwehr von Parasiten und Krankheitserregern sowie gegebenenfalls zum Anlegen von Speicherreserven. Nahrungsquellen, die von Tieren erschlossen werden, sind in ihrer Art, Verteilung, Dichte, Verfügbarkeit und Monopolisierbarkeit fast so divers wie die verschiedenen Tierarten selbst (Î Kap. 5.2). Die Reaktionen und Anpassungen von Individuen an diese Variabilität von Ressourceneigenschaften stellen per Definition einen Schwerpunkt von verhaltensökologischen Untersuchungen dar. Verhalten im funktionalen Zusammenhang des Energiestoffwechsels wird auch durch mehrere intrinsische Variablen moduliert. Die Grundstoffwechselrate, welche ihrerseits stark von der Körpermasse und Gehirngröße abhängt, definiert den absoluten Energiebedarf und damit indirekt auch, wie viel Zeit ein Tier für die Nahrungssuche aufwenden muss. Herbivore sind beispielsweise auf Gras und Blätter mit geringerem Nährwert spezialisiert als Früchtefresser und müssen daher mehr Nahrung aufnehmen sowie mehr Zeit für die Nahrungsaufnahme investieren (McNab 1986). Bei poikilothermen Tieren hat auch die Umgebungstemperatur einen wichtigen Einfluss auf die Stoffwechselrate, welche von aufgenommener Energie und Sauerstoff angetrieben wird. Ein Fisch in warmen, tropischen Gewässern verbraucht beispielsweise sechsmal mehr Sauerstoff als ein Fisch derselben Größe im Polarmeer (Clarke u. Johnston 1999).

3.1 Homöostasis

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Abb. 3.1. Viele Kleinsäuger besitzen die Fähigkeit, spontan in kurzfristige Torporzustände zu verfallen und durch die dabei reduzierten Stoffwechselraten Energie zu sparen. Diese Fähigkeit findet sich auch bei madagassischen Grauen Mausmakis, Microcebus murinus

Wie viel Energie ein Individuum im Ruhestoffwechsel verbraucht, hängt auch positiv mit dem maximalen Stoffumsatz während der Aktivität zusammen. Fliegende Insekten verbrauchen zum Beispiel mehr Energie als solche mit einer anderen Art der Fortbewegung, und Insektenarten, die aufwändige „Werbegesänge“ (Î Kap. 8.3) produzieren, haben einen höheren Energiebedarf als nahverwandte Arten ohne dieses Verhalten (Reinhold 1999). Diverse anatomische Spezialisierungen des Verdauungstrakts erhöhen andererseits die Effizienz der Energiegewinnung. Termiten können so beispielsweise mit Hilfe von Mikroorganismen in ihrem Verdauungstrakt Zellulose aufschließen (Breznak u. Brune 1994). Andere anatomische Spezialisierungen, wie die ontogenetische Veränderung der Mundwerkzeuge der verschiedenen Stadien holometaboler Insekten (Miles u. Booker 1998) oder metamorphierender Amphibien (Deban u. Marks 2002), führen dazu, dass die Art der Nahrung, die genutzt werden kann, eingeschränkt ist oder sich im Laufe des Lebens ändert. Die Raupen vieler Motten und Schmetterlinge sind beispielsweise Blattfresser, wohingegen die Adulten sich von Nektar ernähren. Schließlich gibt es vielfältige physiologische Mechanismen, wie die Fähigkeit mancher Kleinsäuger, in kurzfristigen Torpor (Kältestarre) zu verfallen (Heldmaier et al. 1999, Schmid 2001; Abb. 3.1) oder Energiespeicher für längere Winterschlafepisoden anzulegen (Humphries et al. 2003), sowie Besonderheiten der Stoffwechselrate, die verschiedenen Tierarten entweder erlaubt, lange ohne Nahrung auszukommen (z. B. Schlangen: Secor u. Diamond 2000), oder sie zwingt, ständig neue Energie aufzunehmen (z. B. Kolibris, Trochilidae: Suarez u. Gass 2002). Diese Unterschiede zwischen Arten haben starken Einfluss darauf, wie häufig verschiedene Individuen unterschiedliche Typen von Nahrung oder Nährstoffe suchen und erschließen müssen, was wiederum einen Großteil des

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3 Grundfunktionen und Verhalten

täglichen Aktivitätsbudgets bestimmt. Im Bereich der Energiegewinnung werden grundlegende Aspekte des Verhaltens also stark von anatomischen und physiologischen Vorgaben des Bauplans bestimmt, bzw. das Verhalten ist auf dieser Ebene funktional mit diesen Merkmalen koordiniert. 3.1.2 Wasserhaushalt Alle Tiere benötigen Wasser, um ihre Stoffwechselfunktionen aufrechtzuerhalten. Wasserverlust und -zufuhr müssen sich also die Waage halten. Wasserverlust erfolgt hauptsächlich auf zwei Wegen. Bei der Exkretion von Urin und Fäzes gibt es unvermeidliche Wasserverluste, da Stoffwechselabfallprodukte den Körper verlassen müssen. Außerdem sind die Organe des Gasaustausches aufgrund der dafür notwendigen feuchten Membranen eine Quelle des Wasserverlustes durch Verdunstung. Die meisten Tiere nehmen Wasser durch Trinken auf; manche Amphibien und Insekten können es aber auch über die Haut resorbieren, andere können durch entsprechendes Aufschließen von Nahrung Wasser gewinnen. Aufgrund seiner Bedeutung für die Aufrechterhaltung der Körperfunktionen wird der Wasserhaushalt innerhalb enger Grenzen, vor allem durch Hormone, geregelt. Physiologie und Verhalten sind auch hier eng aufeinander abgestimmt, um entweder Wasserverluste zu minimieren, z. B. durch reduzierte Nahrungsaufnahme und Aktivität, oder die Aufnahme zu erhöhen. Dieser scheinbar einfache Regelkreis muss aber mit anderen grundlegenden Bedürfnissen wie Nahrungs- und Mineralbedarf sowie der Thermoregulation koordiniert werden, so dass Verhaltensweisen im Zusammenhang mit der Regulation des Wasserhaushalts nicht immer einfach zu interpretieren sind. Der Regulation des Wasserbedarfs können zum Teil recht spektakuläre Verhaltensweisen dienen. Manche Säugetiere in saisonalen Habitaten unternehmen ausgedehnte Wanderungen, um Zugang zu Wasser zu gewinnen. Manche Gruppen einer katzengroßen Lemurenart (Rotstirnmaki, Eulemur fulvus rufus) wandern während der Trockenzeit regelmäßig hunderte von Metern aus ihren angestammten Streifgebieten zu den verbleibenden Wasserlöchern, wohingegen andere Gruppen, die mehr als 2 km wandern müssten, ihr Streifgebiet während der Trockenzeit komplett in die Nähe der Wasserlöcher verlagern (Scholz u. Kappeler 2004; Abb. 3.2). Wasserverknappung mit einsetzender Trockenzeit in Kombination mit einer dramatischen Verschlechterung der Qualität des verbleibenden Wassers verursachen auch die saisonalen Wanderungen von Millionen von herbivoren Savannenbewohnern im südlichen Afrika (Bergström u. Skarpe 1999). Die Wanderungen dieser großen Säuger haben ihrerseits Auswirkungen auf die

3.1 Homöostasis

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Abb. 3.2. In Zeiten von Wasserknappheit wandern manche Tiere über beträchtliche Distanzen, um an eine Wasserquelle zu gelangen. So wird das Verhalten von Rotstirnmakis (Eulemur fulvus rufus) im madagassischen Trockenwald während der Trockenzeit maßgeblich vom Zugang zu Wasser bestimmt

Aktivität ihrer Räuber, wie zum Beispiel Löwen (Panthera leo, Ogutu u. Dublin 2004). Die Notwendigkeit, limitierte Wasserquellen aufzusuchen, erhöht schließlich auch das individuelle Prädationsrisiko, da Wasserstellen für Räuber Orte vorhersagbarer Beuteansammlungen darstellen. Australische Flinkwallabys (Macropus agilis) reduzieren ihr Risiko, an Wasserstellen von Salzwasserkrokodilen erbeutet zu werden, daher dadurch, dass sie sich etliche Meter vom Wasserrand entfernt kleine Trinkgruben graben (Doody et al. 2007). 3.1.3 Thermoregulation Die meisten Tiere haben eine optimale Körpertemperatur, bei der sie am effizientesten funktionieren. Bei einer niedrigeren Temperatur verringert sich die Stoffwechsel- und Muskelaktivität, so dass irgendwann eine Kältestarre einsetzt. Über der optimalen Temperatur erhöhen sich die Stoffwechselkosten und ab ca. 47 °C sind viele physiologische Prozesse gestört. Die Thermoregulation ist funktionell auch eng mit dem Wasser- und Energiehaushalt verbunden; durch eine Erhöhung der Körpertemperatur können Vögel in Wüsten beispielsweise ihren Wasserverlust reduzieren (Tieleman u. Williams 1999). Schließlich kann Thermoregulation auch dazu eingesetzt werden, durch gezielte Erhöhung der Körpertemperatur Pathogene abzuwehren. So erhöhen mit einem tödlichen Pilz infizierte Wanderheuschrecken (Locusta migratoria) durch entsprechende Ortswahl in einem

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3 Grundfunktionen und Verhalten

Temperaturgradienten ihre Körpertemperatur und verbessern dadurch ihre Überlebenschancen (Ouedraogo et al. 2004). Die Körpertemperatur wird daher durch verschiedene Mechanismen reguliert, wobei dem Verhalten in vielen Fällen eine wichtige Funktion zukommt. Die Körpertemperatur kann auf vier Arten reduziert werden. Konduktion beschreibt den passiven Temperaturausgleich zwischen Medien unterschiedlicher Temperatur. Sie erfolgt innerhalb des Körpers, aber auch zwischen dem Körper und der Umwelt. Hitzeverlust aufgrund von Konduktion wird vor allem durch anatomische Anpassungen wie isolierende Fett-, Haar- oder Federschichten reduziert. Konduktion kann durch morphologische Anpassungen zur Thermoregulation beitragen, indem beispielsweise die Austauschoberfläche vergrößert wird (Beispiel: Elefantenohren). Das Verhalten spielt in diesem Zusammenhang bei großen poikilothermen Tieren (Krokodile, Dinosaurier) eine Rolle, wenn sie durch Ortswechsel zwischen Land und Wasser das Ausmaß der Konduktion beeinflussen können (Ruxton 2001). Durch unterschiedliche Körperhaltungen oder durch Aufplustern kann das Ausmaß der Konduktion durch zusätzliche Verhaltensmechanismen beeinflusst werden. Konvektion beschreibt den Wärmetransport in Flüssigkeiten. Bei Tieren erfolgt er dadurch, dass warme Körperflüssigkeiten an die kältere Körperoberfläche transportiert werden. Radiation beinhaltet Wärmeaustausch unabhängig vom Medium. Der Effekt der Radiation ist abhängig vom Temperaturunterschied zwischen Körper- und Außentemperatur. Durch Radiation kann Wärme sowohl zu- als auch abgeführt werden. Durch Zusammenrollen oder durch die Bildung von Schlafgruppen wird der Wärmeverlust durch Radiation über Verhaltensmechanismen verringert. Murmeltiere (Marmota marmota) verbringen den Winterschlaf zum Beispiel in kleinen Gruppen, wodurch ein energetischer Gewinn, besonders während der euthermischen Phasen, erzielt wird (Arnold 1988). Durch Verdunstung von feuchten Körperoberflächen kann die Körpertemperatur nach unten reguliert werden. Verdunstungskälte entsteht vor allem bei der Atmung und kann durch Hecheln oder Maulaufsperren (z. B. Reptilien) intensiviert werden. Manche Tiere können ihren Körper auch mit Speichel oder durch Baden befeuchten und so zusätzliche Verdunstungskälte erzeugen. Säugetiere (außer Hasen- und Nagetieren) haben zudem Schweißdrüsen, die durch Thermorezeptoren im Gehirn (nicht in der Haut) gesteuert werden. Die Wärmeerzeugung kann passiv oder aktiv sein. Tiere, die Wärme primär von externen Quellen aufnehmen, sind exotherm. Bei ihnen erfolgt die Wärmeaufnahme durch Radiation, deren Effizienz durch dunkle Körperoberflächen verbessert wird. Da exotherme Tiere vor allem durch Sonnenbaden ihre optimale Körpertemperatur erreichen, spielt bei ihnen auch

3.1 Homöostasis

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Abb. 3.3. Exotherme Tiere wie dieser DornschwanzLeguan (Oplurus cuvieri) regulieren ihre Körpertemperatur mit Hilfe von Sonnenbaden

das Verhalten eine wichtige Funktion bei der Thermoregulation (Abb. 3.3). Bei manchen kolonielebenden Insekten, wie Termiten, wird durch entsprechende Konstruktion des Baus die Umgebungstemperatur durch die Tiere aktiv mit beeinflusst (Korb u. Linsenmair 2000). Tiere, die ihre Wärme primär durch interne Prozesse erzeugen, sind endotherm und können eine Körpertemperatur, die über der Umgebungstemperatur liegt, aufrechterhalten. Vögel und Säuger haben die thermale Homöostasis perfektioniert. Sie erzeugen Hitze durch ihre hohe Stoffwechselrate oder Muskelzittern und sind durch Federn bzw. Fell gegen Wärmeverlust isoliert. Allerdings nutzen manche Säugetiere auch Umgebungswärme, um ihre Körpertemperatur ergänzend zu erhöhen (Geiser et al. 2002). Bei Arten, die Nesthocker produzieren, sind diese Fähigkeiten zunächst nur unvollkommen entwickelt, so dass ein Teil der elterlichen Fürsorge der Thermoregulation der Jungen gilt; ein weiteres Beispiel für die Verschränkung von Life history und Verhalten. 3.1.4 Stress Das physiologische und emotionale Gleichgewicht von Tieren kann durch eine Reihe interner und externer Faktoren gestört werden. Diese Faktoren heißen Stressoren und führen zu einer adaptiven Gegenreaktion des Organismus, die als Stress bezeichnet wird. Die Stressreaktion des Organismus besteht in einer Aktivierung von Teilen des autonomen Nervensystems und einer neuroendokrinologischen Kaskade, die mit der vermehrten Ausschüttung von adrenokortikotrophem Hormon (ACTH) verbunden ist (von Holst 1998). Dadurch werden von der Nebennierenrinde vermehrt Kortikosteroide und vom Nebennierenmark vermehrt Adrenalin ausgeschüttet.

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3 Grundfunktionen und Verhalten

Durch das Adrenalin wird das „Kampf- oder Flucht-Syndrom“ ausgelöst, das Tiere in einen Zustand versetzt, der eine effiziente Reaktion auf die Stressoren erlaubt. Wenn der Stressor dadurch vermieden oder eliminiert werden kann, erfolgt eine rasche Regulierung der neuronalen und endokrinen Aktivität auf das Ausgangsniveau. Der Prozess der Wiederherstellung des homöostatischen Zustandes wird als Allostasis bezeichnet (McEwen u. Wingfield 2003). Bei anhaltender Einwirkung der Stressoren kann es zu chronischem Stress mit pathologischen Konsequenzen kommen. Neben physiologischen Anpassungen kann eine Stressreaktion auch Verhaltensaspekte wie Vermeidung des Stressors beinhalten (von Holst 1998). Mehrere Faktoren können als soziale Stressoren wirken. Dazu zählen die Präsenz von dominanten Tieren, instabile soziale Beziehungen mit häufigen Kämpfen, hohe Populationsdichte, die Präsenz von Räubern sowie die Trennung von Mutter und Kind. Die Präsenz von Dominanten oder Rivalen kann bei manchen Arten dramatische Stressreaktionen bis hin zum Tod auslösen (Sapolsky 2005). In weniger dramatischen Fällen erfolgt in solchen Situationen eine Reduktion oder Unterdrückung von Fortpflanzungsfunktionen unter gleichgeschlechtlichen Kontrahenten (Wingfield u. Sapolsky 2003). Eine rangniedere Position in einer Dominanzhierarchie ist aber nicht notwendigerweise mit erhöhtem Stress verbunden; dieser Effekt zeigt sich vor allem in Situationen sozialer Instabilität (Sachser et al. 1998). Zudem wird die Unterdrückung der Fortpflanzungsaktivität durch Dominante bei Arten mit kooperativer Jungenaufzucht nicht durch Stress vermittelt, da die Glukokortikoid-Werte bei Dominanten häufig höher sind (Creel 2001). Bei Wölfen (Canis lupus) haben die dominanten Männchen und Weibchen die höchsten Stresswerte; erhöhte Glukokortikoid-Konzentrationen können also auch als Kosten der Dominanz betrachtet werden (Sands u. Creel 2004). Die relative allostatische Belastung (allostatic load) von Dominanten und Subordinierten muss also betrachtet werden, um deren physiologische Veränderungen zu erklären (Goymann u. Wingfield 2004). Haltung von Versuchstieren unter Gefangenschaftsbedingungen in untypischen sozialen Konstellationen führt ebenfalls nicht notwendigerweise zu auffälligen Stressreaktionen (Künzl et al. 2003). In Bezug auf Fragen der artgerechten Haltung von Haustieren hat dieser Aspekt wichtige praktische Bedeutung (von Borell 2001). Die Präsenz von Räubern kann ebenfalls nachhaltige Effekte auf die Fortpflanzungsphysiologie und das Verhalten ihrer Beute ausüben. Bei Schwarzkehlchen (Saxicola torquata) in Gebieten mit einem für sie wichtigen Räuber (Fiskalwürger, Lanius collaris) wurden teils seltener zweite Brutversuche, teils Verzögerungen des Beginns der zweiten Brut registriert (Scheuerlein et al. 2001). Diese reproduktiven Einbußen können als Kon-

3.1 Homöostasis

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sequenz des durch den Räuber verursachten Stresses interpretiert werden, denn in der Präsenz dieses Räubers zeigten männliche Schwarzkehlchen außerdem erhöhte Kortikosteron-Werte und erhöhtes Alarmverhalten. Die Präsenz von Räubern interagiert außerdem mit dem Nahrungsangebot bei der Ausbildung von Stresssymptomen. Singammern (Melospiza melodia), die experimentell hohem Räuberdruck und starkem Nahrungsmangel ausgesetzt waren, zeigten die stärksten Stresssymptome im Vergleich zu Tieren, die den anderen Kombinationen dieser Faktoren ausgesetzt waren (Clinchy et al. 2004). Singammern mit viel Futter und keinen Prädatoren hatten fast doppelt so hohe Fortpflanzungsraten wie die am stärksten gestressten Tiere. Es existieren also zahlreiche enge funktionelle Verknüpfungen zwischen Verhalten und Stress sowohl in Bezug auf dessen Auslösung als auch auf seine Bewältigung. 3.1.5 Parasiten und Krankheiten Infektionen durch Parasiten und andere Krankheitserreger stellen eine wichtige Störungsquelle der Homöostasis eines Organismus dar. Infektionen führen zu einer Erhöhung der physiologischen und energetischen Kosten, die der betroffene Organismus zu deren Eindämmung oder Beseitigung aufwenden muss. Infektionen stellen zudem eine wichtige Ursache extrinsischer Mortalität dar, und parasitierte oder kranke Tiere werden häufig als Paarungspartner diskriminiert (Î Kap. 9.3). Parasiten und Pathogene können sogar die Life history ihrer Wirte nachhaltig beeinflussen; experimentelle Infektionen von Wasserflöhen (Daphnia magna) führte beispielsweise zu einer Beschleunigung der Fortpflanzung, da die Lebenserwartung durch die Infektion reduziert wird (Î Kap. 2.3; Chadwick u. Little 2005). Es ist daher zu erwarten, dass im Laufe der Evolution effiziente Mechanismen zur Verhinderung und Beseitigung von Infektionen entstanden sind. Da Parasiten aber auch Selektion unterliegen, entstehen oft evolutionäre Wettrennen zwischen Pathogenen und ihren Wirten, bei denen neben immunphysiologischen Prozessen auch das Verhalten eine Rolle spielt. Einerseits modifizieren Wirte mit verschiedensten sozialen Mechanismen ihr Infektionsrisiko (Loehle 1995); andererseits versuchen manche Pathogene das Verhalten ihres Wirts zu beeinflussen (Dobson 1988). Die primäre Abwehr von Parasiten und Infektionen erfolgt mit Hilfe des Immunsystems (Schmid-Hempel 2003). Artunterschiede in der Dichte von Pathogenen in verschiedenen Habitaten und das Risiko verletzt zu werden, haben dabei zu unterschiedlichen spezifischen Anpassungen im Immunsystem geführt (Semple et al. 2002). Das Verhalten spielt eine wichtige

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3 Grundfunktionen und Verhalten

Abb. 3.4. Neben seiner sozialen Bedeutung hat die gegenseitige Fellpflege (grooming) wie bei diesen Sanfordmakis (Eulemur fulvus sanfordi) auch eine wichtige hygienische Funktion, da dabei Ektoparasiten entfernt werden

vorbeugende Rolle bei der Vermeidung von Infektionen (Hart 1990). Verschiedene Verhaltensweisen wie Lausen (grooming, Abb. 3.4), Sand- oder Schlammbaden haben eine hygienische Funktion und tragen zur Reduktion der Parasitenbelastung bei (Mooring et al. 1996), wobei dem Lausen auch wichtige soziale Funktionen zukommen (Dunbar 1991). Die Vermeidung von offensichtlich infizierten Artgenossen oder Aspekte der Mikrohabitatwahl (Î Kap. 5.1), wie das regelmäßige Wechseln von Schlafplätzen, können außerdem das Infektionsrisiko mit Ektoparasiten vermindern (Reckardt u. Kerth 2007). Vergleichende Untersuchungen an mittelamerikanischen Fledermäusen haben beispielsweise gezeigt, dass sich zwischen Arten mit unterschiedlichen Schlafplätzen (Höhlen oder Kronendach) sowohl die Dichte an Ektoparasiten als auch die Häufigkeit des Lausens unterscheiden (ter Hofstede u. Brock Fenton 2005). Bei manchen Infektionen, besonders bei Geschlechtskrankheiten, ist aber eine komplette Reduktion des Übertragungsrisikos nicht möglich, da andere Selektionsfaktoren dem entgegenstehen. Individuen in Arten mit interner Fertilisation müssen dieses Risiko eingehen, um sich überhaupt fortzupflanzen. Zur Reduktion dieses Risikos sollten Mechanismen entstanden sein, die es erlauben, kranke Individuen zu erkennen und zu vermeiden (Î Kap. 8.3). Neben der immunologischen Abwehr gibt es zudem eine Reihe von anderen Verhaltensmechanismen, wie postkopulatorisches Genitallecken und Urinieren, die das Übertragungsrisiko von Geschlechtskrankheiten reduzieren können (Nunn 2003). Ein erhöhtes Infektionsrisiko mit Pathogenen, die durch sozialen Kontakt übertragen werden, ist zum Beispiel auch ein unvermeidliches Risiko des Gruppenlebens (Î Kap. 11.1). Über viele verschiedene Taxa existiert eine positive Korrelation zwischen der Gruppengröße und der Infektionsprävalenz (Côté u. Poulin 1995). Allerdings kann die Gruppierung von

3.1 Homöostasis

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Individuen auch dazu führen, dass das individuelle Infektionsrisiko mit mobilen Ektoparasiten reduziert wird. Galapagos-Meerechsen (Amblyrhynchus cristatus), die experimentell über Nacht gruppiert wurden, hatten danach weniger mobile Zecken als Artgenossen, die alleine schliefen, vermutlich aufgrund eines Verdünnungseffekts (Wikelski 1999). 3.1.6 Schlaf Schlaf ist charakterisiert durch reduzierte Aktivität und Aufmerksamkeit und kann, im Unterschied zu anderen Inaktivitätszuständen (Torpor, Winterschlaf), leicht durch externe Reize unterbrochen werden. Vergleichende Untersuchungen haben gezeigt, dass Säuger und Vögel in ähnlicher Weise schlafen (Siegel et al. 1998), aber ob und wie andere Wirbeltiere und Wirbellose schlafen, ist noch nicht umfassend untersucht (Shaw et al. 2000). Beim Schlafen schließen Tiere ihre Augen und nehmen eine typische Körperhaltung ein (Abb. 3.5). Man kann Arten danach unterscheiden, ob sie allein oder in Gruppen schlafen, unabhängig davon, wie sie während ihrer Aktivitätsphase organisiert sind; während ihrer Aktivitätsphase solitäre Tiere wie z. B. Bechstein-Fledermäuse (Myotis bechsteinii) können auch zu Schlafgruppen zusammenkommen (Abb. 3.6; Kerth et al. 2001a). Schlafgruppen, insbesondere die von Säugern, haben den Vorteil, dass energetische Kosten durch individuell reduzierte Thermoregulation verringert werden können (Arnold 1988); andererseits kann dadurch die Auffälligkeit gegenüber Räubern und die Übertragung von manchen Parasiten und Krankheitserregern erhöht werden (Beauchamp 1999). Aufgrund der beim Schlafen reduzierten Wachsamkeit ist es besonders für Tiere mit einem hohen Räuberdruck wichtig, einen sicheren SchlafAbb. 3.5. Beim Schlafen nehmen viele Tiere typische Körperhaltungen ein. Vögel schlafen nur mit einer Gehirnhälfte (unihemisphärischer Schlaf), wodurch ein Grundmaß an Aufmerksamkeit erhalten bleibt

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3 Grundfunktionen und Verhalten Abb. 3.6. Bei Bechstein-Fledermäusen bilden 15–40 miteinander verwandte Weibchen stabile Schlafgruppen (Kerth et al. 2008)

platz aufzusuchen. In vielen Fällen handelt es sich um geschützte Strukturen wie Baue und Höhlen, die zum Teil für diesen Zweck gebaut werden. Andere natürliche Strukturen wie hohle Bäume oder Felsspalten werden ebenfalls zum Schlafen aufgesucht (Abb. 3.7). Diese geschützten Schlafplätze werden vielmals auch zur Jungenaufzucht benutzt und haben daher eine doppelte Funktion (Kappeler 1998). Die Auswahl von Schlafplätzen kann sehr selektiv mit spezifischen Anforderungen an Isolationseigenschaften, Feuchtigkeit und Höhe sein. Der Fortpflanzungszustand kann die Anforderungen an einen Schlafplatz zusätzlich modulieren; so haben Bechstein-Fledermäuse (Myotis bechsteinii) vor und nach der Geburt ihrer Jungen unterschiedliche Präferenzen in Bezug auf die Temperatur ihrer Schlafplätze (Kerth et al. 2001b). Bei manchen Arten gibt es daher eine begrenzte Zahl an Schlafplätzen, die regelmäßig abwechselnd genutzt werden, wobei die RotationshäufigAbb. 3.7. Zahlreiche Tiere wie dieser Wieselmaki (Lepilemur ruficaudatus) nutzen selbst gebaute oder natürliche Höhlen oder Bauten zum Schlafen und, wie in diesem Fall, auch zur Jungenaufzucht

3.1 Homöostasis

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keit sowohl vom Prädations- als auch dem Parasitenrisiko abhängt. Nachdem ein Schlafplatz mehrere Tage hintereinander genutzt wurde, erhöhen sich theoretisch nämlich die Wahrscheinlichkeiten, dass ein Räuber darauf aufmerksam wird und dass sich vermehrt Ektoparasiten ansammeln. Männliche Raufußkäuze (Aegolius funereus), denen experimentell ein gekäfigter Mink (Mustela vision) präsentiert wurde, wechselten tatsächlich häufiger ihren Schlafplatz als Kontrollvögel (Hakkarainen et al. 2001). Fledermäuse der Art Antrozous pallidus mit hoher Parasitenbelastung wechseln ihren Schlafplatz ebenfalls häufiger als Individuen mit geringerem Befall, möglicherweise um so den Fortpflanzungszyklus derjenigen Ektoparasiten zu unterbrechen, die einen Teil dieses Zyklus auf den Schlafplatzsubstraten verbringen (Lewis 1996). Manche Vögel und Säuger schlafen nicht in Bauten, Höhlen oder Nestern, sondern suchen bestimmte Schlafbäume oder -felsen auf, die entweder besonders hoch und damit schlecht zugänglich sind oder andere strukturelle Schutzfaktoren wie dichte Belaubung aufweisen (Anderson 1998). Die Nutzung wiederholt aufgesuchter Schlafbäume weist ebenfalls häufig ein unregelmäßiges Muster auf, vermutlich um das Prädationsrisiko zu verringern. Javaneraffen (Macaca fascicularis), denen an einem Schlafbaum das Modell einer Python präsentiert wurde, vermieden diesen Baum anschließend für mehrere Tage (van Schaik u. Mitrasetia 1990). Schließlich gibt es auch Tiere wie zum Beispiel große Herbivoren, die keine spezifischen Ruheplätze aufsuchen, sondern sich zu Beginn der Ruhe- und Erholungsphase am jeweiligen Aufenthaltsort niederlassen. Aquatische Säugetiere haben Schlaf und Aktivität entkoppelt, das heißt sie schlafen, während sie sich weiter bewegen. Da diese Tiere auch im Schlaf regelmäßig zum Atmen an die Wasseroberfläche kommen müssen, schlafen sie nur mit einer Hälfte des Gehirns, wohingegen die andere Hälfte wach und aktiv bleibt (Rattenborg et al. 2000). Dieser unihemisphärische Schlaf findet sich auch bei vielen Vögeln und vermutlich sogar Reptilien, wodurch die frühzeitige Entdeckung von Räubern und anderen Gefahren im Schlaf ermöglicht wird (Lima et al. 2005). Da die nicht-aquatischen Säugetiere den unihemisphärischen Schlaf aufgegeben haben, kann man davon ausgehen, dass die Vorteile aus der gleichzeitigen Ruhe beider Gehirnhälften die Nachteile der wegfallenden Räuberentdeckung übertreffen (Rattenborg et al. 1999). Die Funktion und Bedeutung von Schlaf für das Gehirn ist allerdings zu wenig bekannt, um diese Frage abschließend zu beantworten (Siegel 2005). Eine Hypothese geht davon aus, dass mit zunehmenden sensorischen Fähigkeiten im Lauf der Evolution immer mehr Informationen aufgenommen und verarbeitet werden mussten und Schlaf als eine Gelegenheit zur Verarbeitung dieser Information bei gleichzeitiger Unterdrückung zusätzlicher Reizaufnahme

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3 Grundfunktionen und Verhalten Abb. 3.8. Das Schlafbedürfnis variiert nicht nur zwischen Arten, sondern auch als Funktion des Alters; junge Tiere schlafen in der Regel mehr als Adulte

entstanden ist (Kavanau 1997). Auf alle Fälle stellt Schlaf für den Körper eine Ruhe- und Erholungsphase dar, die somit der Homöostasis dienen kann. Allerdings variiert die Bedeutung von Schlaf beträchtlich zwischen Taxa, da manche Arten mit sehr viel weniger Schlaf auskommen als andere. Elefanten schlafen zum Beispiel nur 2–4 h pro Tag, wohingegen Fledermäuse oder Opossums bis zu 18 h pro Tag schlafen. Außerdem variiert das Schlafbedürfnis innerhalb von Arten in Abhängigkeit von Alter oder Entwicklungszustand (Abb. 3.8). Zudem muss man noch zwischen zwei Typen von Schlaf unterscheiden, die möglicherweise in ihrer Funktion differieren. REM-Schlaf ist durch schnelle Augenbewegungen (Rapid Eye Movements), Träume und hohe Gehirnaktivität charakterisiert, wohingegen beim nicht-REM-Schlaf Gehirn- und Augenaktivität sowie vegetative Funktionen wie Herzschlag und Blutdruck reduziert sind. Bei einer gegebenen Schlafdauer unterscheiden sich auch die Anteile des REM-Schlafs zwischen Arten und Individuen, aber die Ursachen und Bedeutung dieser Unterschiede sind noch wenig verstanden (Hobson 2005).

3.2 Einteilung von Zeit und Energie Alle Verhaltensweisen nehmen Zeit und Energie in Anspruch. Dies betrifft in besonderem Maße Verhaltensweisen, die der Aufrechterhaltung der Homöostasis dienen, da es sich dabei zumeist um Zustände (Î Kap. 1.4) mit einer ausgeprägten Zeitkomponente handelt. Aufgrund der Limitierung von Zeit und Energie unterliegt jede Verhaltensweise jedoch einem Trade-off mit anderen Aktivitäten. Wann sollte ein Tier zum Beispiel wie

3.2 Einteilung von Zeit und Energie

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lange fressen? Wenn es ein Energiedefizit hat? Wenn Nahrung gerade verfügbar ist? Wenn das Prädationsrisiko oder die Nahrungskonkurrenz am geringsten sind? Wenn es keine anderen wichtigen Dinge zu tun gibt? Zur analytischen Lösung solcher Probleme bieten sich Optimalitätsmodelle (Î Kap. 1.4) an, da sie die Kosten und Nutzen verschiedener Verhaltensweisen und Strategien mit ökonomischen Prinzipien analysieren (Cuthill u. Houston 1997). Optimalitätsmodelle zur Analyse von Zeit- und Energiebudgets versuchen die Konsequenzen von Verhaltensweisen für die individuelle Fitness zu bestimmen, da nur sie ein einheitliches Maß für alle Aktivitäten darstellt. Da die Fitnesskonsequenzen einer Verhaltensweise, wie zum Beispiel eines einzelnen Fressvorgangs, in der Regel aber schwierig abzuschätzen sind, verwendet man einfachere Einheiten, die einfach zu messen und mit der Fitness korreliert sind, so dass durch deren Maximierung auch die Gesamtfitness maximiert wird. Bei der Untersuchung von Optimalitätsstrategien wurden zwei Maximierungsprinzipien entdeckt: Entweder die Effizienz oder die Energiegewinnrate werden optimiert. 3.2.1 Optimale Effizienz Ein klassisches Beispiel der Verhaltensökologie verdeutlicht, wie strategische Aspekte der Zeit- und Energieeinteilung interagieren und sowohl das unmittelbare Verhalten von Individuen als auch deren Überlebenschancen nachhaltig beeinflussen. Dieses Beispiel betrifft central place foragers, also Tiere, die gesammelte Nahrung an einen fixen Punkt wie ein Nest mit Jungen oder einen Stock mit Artgenossen transportieren. Honigbienen (Apis mellifera) sammeln bekanntlich auf ihren Flügen Nektar, den sie zum Stock zurückbringen. Mit zunehmender Beladung mit Nektar erhöhen sich ihre energetischen Kosten des Fliegens, so dass schwerer beladene Bienen einen zunehmenden Anteil des Nektars auf dem Heimflug als Energiequelle selbst verbrauchen. Als Folge davon verringert sich die Nettorate des Energieeintrags in den Stock mit zunehmender Nektaraufnahme (Abb. 3.9). Es stellt sich daher die Frage, wann Bienen zum Stock zurückfliegen sollen, um möglichst viel an gesammeltem Nektar abzuladen. Schmid-Hempel und Kollegen (Schmid-Hempel et al. 1985, Kaczelnik et al. 1986) untersuchten in eleganten Experimenten, welcher Faktor von Bienen bei der Lösung dieses Problems optimiert wird. Sie präsentierten künstliche Blüten mit einer fixen Menge an Nektar und variierten durch entsprechendes Training die Zeit, welche die Tiere zwischen einzelnen Blüten fliegen mussten. Bienen flogen dabei mit einer geringeren Nek-

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3 Grundfunktionen und Verhalten

Abb. 3.9. Optimale Energieeffizienz beim Nektarsammeln von Honigbienen (Apis mellifera). Mit zunehmender Beladung (blau) nehmen die Flugkosten (rot) nichtlinear zu, so dass sich die Nettorate des Energieeintrags (grün) zunehmend verringert

tarmenge nach Hause, wenn sie gezwungen wurden, beim Suchen mehr Energie aufzuwenden. Bienen optimieren also beim Nektarsammeln ihre Energieeffizienz, d. h. das Verhältnis von Energiegewinn und -verbrauch. Ganz ähnlich verhalten sich manche Vögel, die mit Futter zu ihrem Nest mit Jungen fliegen. Sie könnten durch Erhöhung der Fluggeschwindigkeit über eine gegebene Distanz zwar die Fütterungsrate erhöhen, aber gleichzeitig werden dadurch auch die energetischen Kosten der Fortbewegung erhöht. Dieser vermehrte Energieaufwand muss durch zusätzliche eigene Nahrungsaufnahme, die ebenfalls Zeit beansprucht, kompensiert werden, so dass die optimale Fluggeschwindigkeit letztendlich durch eine Minimierung beider Zeiten erreicht wird, wobei bei Kohl- und Blaumeisen (Parus major und Cyanistes caeruleus) auch die Dichte der Beute und die Entfernung zum Nest von Bedeutung sind (Naef-Daenzer 2000). Es wird also auch in diesem Fall die Gesamteffizienz unter Berücksichtigung anderer Faktoren optimiert. Auch bei der Bewegung zwischen einzelnen Nahrungsquellen innerhalb ihres Territoriums oder Streifgebiets scheinen Informationen über Entfernung und Ergiebigkeit der Ressourcen bei der Planung von Wanderrouten miteinbezogen zu werden (Cunningham u. Janson 2007), so dass die Effizienz der Bewegungen dadurch verbessert wird.

3.2 Einteilung von Zeit und Energie

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3.2.2 Maximierung der Energiegewinnrate In anderen Fällen, in denen Zeit- und Energieeinsatz abgewogen werden müssen, wird die Rate des Netto-Energiegewinns maximiert. Bei der Analyse des Fressverhaltens kann man die Rate des Energiegewinns bestimmen, indem man die energetischen Kosten und Gewinne einzelner Verhaltenskomponenten misst oder schätzt. Turmfalken (Falco tinnunculus) jagen zum Beispiel im Flug oder von einer Warte aus, wobei die energetischen Aufwendungen für die Jagd im Flug ungefähr 9-mal höher sind. Diese Form der Jagd ist aber auch circa 10-mal ergiebiger in Hinblick auf den durchschnittlichen Energiegewinn, so dass Turmfalken die meiste Zeit tatsächlich im Flug jagen (Masman et al. 1988). Stare (Sturnus vulgaris), die ihre Jungen mit Tipuliden-Larven füttern, haben in Bezug auf ihren Fortpflanzungserfolg (nicht in Bezug auf ihre Überlebenswahrscheinlichkeit) ein vergleichbares Problem ähnlich gelöst. Da sie mehrere dieser kleinen Larven in ihrem Schnabel halten können, sich mit zunehmender Anzahl von gefangenen Larven aber das Fangen von weiteren Larven zunehmend schwieriger gestaltet, stehen sie vor dem Problem, zusätzliche Kosten in Form von Suchzeit und -aufwand gegen den Vorteil, eine weitere Larve mit ans Nest zu bringen, gegeneinander abzuwägen (Abb. 3.10). Das Verhalten eines Stars bei der Lösung dieses Problems hängt von zwei Faktoren ab: der Zeit, die er für das Zurücklegen

Abb. 3.10. Bei Futtereintrag ans Nest optimieren Stare (Sturnus vulgaris) die Anzahl der Larven, die gleichzeitig gesammelt werden, als Funktion der Suchzeit und dem Abstand vom Nest. Bei größerer Entfernung zum Nest (blau) wird die Suchzeit verlängert und mehr Larven pro Rückflug mitgenommen als bei kürzeren Entfernungen (grün). Die kumulative Anzahl der gefundenen Larven (orange) nimmt mit zunehmender Suchzeit ab

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3 Grundfunktionen und Verhalten

der Strecke zwischen Nest und dem Ort der Nahrungssuche verbraucht und der Gewinn-Kurve, die das Verhältnis von Suchzeit zu Sucherfolg beschreibt. Aus der Kombination dieser beiden Faktoren ergibt sich die optimale Anzahl von Larven, die auf dem Rückflug mitgenommen werden sollten. Durch diese optimale Anzahl an Larven wird auch die maximale Netto-Fütterungsrate der jungen Stare erreicht. Diese Zusammenhänge wurden von Kacelnik (1984) eindrucksvoll nachgewiesen. Er trainierte Stare dazu, Mehlwürmer an einem Fressnapf aufzunehmen, wobei er die Mehlwürmer über ein langes Plastikrohr in zunehmenden Abständen vom Nest zuführte. Damit konnte er die GewinnKurve für diese Tiere kontrollieren. Die bekannten und kontrollierten Gewinn-Kurven konnte er somit in unterschiedlicher Entfernung vom Nest präsentieren und damit auch die Reisezeit der Stare manipulieren. Wie vorhergesagt erhöhten die Stare mit zunehmendem Abstand vom Nest die Zahl der mitgenommenen Larven. 3.2.3 Kontrolle von Energie: interne und externe Speicher Eine gewisse Befreiung von unmittelbaren Zwängen bei der Gestaltung des Zeit- und Energiebudgets kann durch das Anlegen von Energiereserven erfolgen. Diese Energiespeicher können extern oder im Körper in Form von Fettreserven angelegt werden und sind mit verschiedenen Vorund Nachteilen verbunden. Beide Formen von Energiereserven sind grundsätzlich vorteilhaft, da eine permanente Nahrungsaufnahme zur Deckung der aktuellen Bedürfnisse in der Regel nicht möglich ist. Die Größe der Reserven und die Zeit, die damit überdauert werden kann, sind aber sehr variabel und können innerhalb artspezifischer Grenzen entsprechend flexibel angelegt werden. Sie beinhalten Reserven, die das Überleben einer Nacht oder eines kompletten Winterschlafes gewährleisten. Manche dieser Bedürfnisse sind vorhersagbar, aber kurzfristige Variationen in Wetterbedingungen oder Nahrungsverfügbarkeit können den aktuellen Fresserfolg wesentlich beeinträchtigen, so dass ein ungeplantes Zurückgreifen auf Reserven notwendig und vorteilhaft ist. Für Tiere in gemäßigten Breiten stellt der Winter eine Zeit der erschwerten Nahrungsaufnahme dar. Die Tageslänge, und damit die Zeit für die Nahrungsaufnahme, ist verkürzt und gleichzeitig müssen längere Nächte überdauert werden. Bei geringeren Temperaturen erhöhen sich Stoffwechselkosten, aber gleichzeitig erhöht sich die Varianz im Erfolg der Nahrungsaufnahme (Pravosudov u. Lucas 2001). Eine kurzfristige Reaktion auf diese Umweltänderungen ist für manche Arten möglich. Durch experimentelle Änderungen der Umgebungstemperatur, der Tageslänge oder

3.2 Einteilung von Zeit und Energie

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der Dauer der Futterverfügbarkeit konnte zum Beispiel bei mehreren Singvogelarten eine Zunahme der Körpermasse mit abnehmenden Temperaturen oder zunehmender Verkürzung der Fütterungsdauer ausgelöst werden (Cuthill u. Houston 1997). Die meisten einem strengen Winter ausgesetzten Arten bereiten sich aber schon Wochen oder Monate vorher darauf vor und legen entsprechende Fettreserven an. Ihnen liefern Änderungen in der Tageslänge (Î Kap. 4.2) das Signal für Änderungen des Fressverhaltens. Da Tiere im Winter am schwersten sind und vor längeren Wanderungen an Masse zunehmen (Bairlein 2002), ist die Größe von Energiereserven nicht nahrungslimitiert. Daraus ist zu schließen, dass das Speichern von Energiereserven auch mit Kosten verbunden ist, da es sonst keine solchen individuellen Variationen in der Körpermasse gäbe. Die offensichtlichsten Kosten haben mit dem Erwerb der Nahrung zu tun, da diese gesucht und bearbeitet werden muss. Zudem sind nahrungsuchende Tiere aktiver und dadurch in ihrer Aufmerksamkeit beeinträchtigt, so dass sie einem erhöhten Prädationsrisiko ausgesetzt sind. Dieses Risiko wird generell, wie zum Beispiel von fouragierenden Pavianen (Papio ursinus), bei der Habitatnutzung mit berücksichtigt (Cowlishaw 1997). Es gibt auch direkte Kosten der beiden Arten der Energiespeicherung. Wenn die Energiebedürfnisse die Speicherkapazität übersteigen, sind manche Tiere gezwungen, gefundene Nahrung in externen Speichern zu verstecken. Diese externen Energiespeicher sind aber mit dem Risiko der Plünderung behaftet (Bugnyar u. Kotrschal 2002). Es wird zusätzlich Energie benötigt, um sie aufzusuchen, es muss zusätzlich in neuronale Strukturen investiert werden, um sich an ihren Ort zu erinnern (Clayton 1998), oder sie können gar nicht mehr lokalisiert werden (Pravosudov u. Clayton 2001). Die Alternative besteht in der Speicherung im Körper (Abb. 3.11), die aber mit anderen Kosten verbunden ist (Witter u. Cuthill 1993). Erhöhte Fettleibigkeit kann auch bei Tieren verschiedene pathologische Konsequenzen wie Herzkrankheiten, Gallensteine oder Arthritis nach sich ziehen. Die erhöhte Gesamtmasse führt außerdem zu erhöhten Stoffwechselkosten und insbesondere zu einer energetischen Verteuerung der Fortbewegung. Davon sind besonders Vögel betroffen, obwohl erste direkte Messungen gezeigt haben, dass diese zusätzlichen Kosten bei Langstreckenziehern effektiv kompensiert werden können (Kvist et al. 2001). Schwerere Tiere sind unter Umständen auch in ihren natürlichen Bewegungsabläufen behindert und aufgrund dieser Schwerfälligkeit einem erhöhten Prädationsrisiko ausgesetzt (Lind et al. 2002). Schwerere Rotkehlchen (Erithacus rubecula) haben beispielsweise verringerte Abflugwinkel, wenn sie von einem Greifvogel angegriffen werden, und können diesen schlechter an

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3 Grundfunktionen und Verhalten Abb. 3.11. Zur Vorbereitung auf Zeiten mit Nahrungsknappheit, des Winterschlafs (Säuger) oder langer Wanderungen (Vögel) legen manche Tiere (wie dieses Eichhörnchen, Sciurus vulgaris) interne Energiespeicher an.

den Angriffswinkel des Greifs anpassen (Lind et al. 1999). Vögel, die vor ihren Zugwanderungen Fettreserven anlegen, müssen dieses Risiko aber wohl in Kauf nehmen. Das Problem der Optimierung von Zeit- und Energiebudgets ist am Beispiel der Nahrungsaufnahme am gründlichsten untersucht. Es lässt sich aber auch auf viele andere Verhaltensweisen anwenden. Bei der genaueren Analyse wird deutlich, wie sehr Verhalten die Integration verschiedenster interner und externer Faktoren auf der Ebene des Organismus widerspiegelt und wie eng das Verhalten mit Ökologie und Physiologie verbunden ist. Besonders wichtig ist in diesem Zusammenhang auch die Erkenntnis, dass ökonomische Ansätze zur Erklärung einer Verhaltensweise nur ultimate Faktoren identifizieren, welche die Ausprägung des Verhaltens offensichtlich beeinflussen. Damit ist aber noch nicht bewiesen, dass die Tiere eine bestimmte Variable maximieren, und eine solche Analyse sagt nichts darüber aus, mit welchen sensorischen Mechanismen ein Tier Variablen wie „Maximale Energiegewinnrate“ misst und wie es die entsprechenden Informationen verarbeitet.

3.3 Zusammenfassung Der Überlebenserfolg von Tieren wird tagtäglich mit davon beeinflusst, wie erfolgreich sie ihre physiologischen Grundfunktionen innerhalb vorgesehener Gleichgewichte halten. Verhaltensmechanismen spielen dabei einerseits eine wichtige proximate Rolle bei der Versorgung des Organismus mit ausreichend Energie und Wasser, beim Er-

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halt einer vorteilhaften Körpertemperatur sowie bei der Abwehr von Pathogenen und Stressoren. Schlaf als wichtiger Regenerationsmechanismus kann in diesem Zusammenhang als eigenständiger Verhaltenszustand betrachtet werden. Bei der Ausübung anderer Verhaltensweisen können durch Optimierung der Energieeffizienz oder des Energiegewinns entscheidende Beiträge zum stabilen Erhalt der Grundfunktionen geleistet werden. Energiebudgets können außerdem durch physiologische oder verhaltensbiologische Mechanismen der Energiespeicherung über mittelfristige Zeiträume hinweg positiv beeinflusst werden. Diese diversen und zum Teil miteinander inkompatiblen Anforderungen an die Unterstützung der Grundfunktionen des Organismus können andererseits das Verhalten von Tieren auch nachhaltig beeinflussen. Insgesamt stellen die Lösungen dieser Überlebensprobleme herausragende Beispiele dafür dar, wie sehr physiologische, ökologische und soziale Faktoren in komplexer Weise mit dem Verhalten interagieren, wobei die betreffenden Verhaltensweisen in diesem Funktionskreis größtenteils unauffällig und wenig spektakulär sind.

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4 Orientierung in Zeit und Raum

4.1 Sinnesphysiologie 4.1.1 Sehen 4.1.2 Hören 4.1.3 Mechanorezeption 4.1.4 Chemorezeption 4.1.5 Thermorezeption 4.1.6 Elektro- und Magnetorezeption 4.2 Orientierung in der Zeit 4.2.1 Circadiane Rhythmen 4.2.2 Gezeitenrhythmen 4.2.3 Lunarperiodik 4.2.4 Circannuale Periodik 4.3 Orientierung im Raum 4.3.1 Kinesen und Taxien 4.3.2 Navigation 4.3.3 Wanderungen 4.4 Zusammenfassung

Das tagtägliche Überleben von Tieren basiert zu einem wichtigen Teil auf ihrer Fähigkeit, sich mit Hilfe des Verhaltens an wechselnde soziale und ökologische Bedingungen anzupassen. Diese Verhaltenskapazitäten ergänzen relevante physiologische und anatomische Anpassungen und sind funktional eng mit diesen verbunden. Im Unterschied zu Pflanzen haben die meisten Tiere die Möglichkeit, sich zumindest in einem Lebensstadium (z. B. als Larve) aktiv in Relation zu fitnessrelevanten Faktoren wie Nahrung, Räubern oder Paarungspartnern zu bewegen. Diese Orientierung im Raum kann vielfältige Formen annehmen und reicht von Körperbewegungen in Relation zu einzelnen Sinnesreizen bis hin zu Wanderungen zwischen Arktis und Antarktis. Zudem sind die allermeisten Tiere zeitlichen Schwankungen überlebensrelevanter Aspekte ihrer Umwelt ausgesetzt. Ein Großteil der Schwankungen in dieser Dimension ist gut vorhersagbar, wie der Wechsel zwischen Tag und Nacht oder zwischen verschiedenen Jah-

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4 Orientierung in Zeit und Raum

reszeiten, woran viele Aspekte des Verhaltens angepasst sind. Die artspezifische Ausstattung mit unterschiedlichen Sinnesorganen ermöglicht es Tieren, Änderungen verschiedener Komponenten ihrer Umwelt wahrzunehmen und entsprechend darauf zu reagieren. Da diese sinnesphysiologischen Fähigkeiten auch in anderen Domänen eine wichtige Grundlage des Verhaltens darstellen (z. B. Nahrungssuche Î Kap. 5.2, Räubervermeidung Î Kap. 6.3, Kommunikation Î Kap. 11.3), ist ein fundiertes physiologisches Grundlagenwissen für ein komplettes Verständnis dieser Anpassungen notwendig. Da es dazu sehr kompetente und ausführliche Darstellungen gibt (z. B. Heldmaier u. Neuweiler 2003), möchte ich die wichtigsten Sinnessysteme im Nachfolgenden nur in ganz allgemeiner Form umreißen.

4.1 Sinnesphysiologie Diese einführende Übersicht über die wichtigsten sinnesphysiologischen Grundlagen hat zwei Ziele. Zum einen soll sie ein Bewusstsein dafür schaffen, dass Tieren die unterschiedlichsten Informationen zur Verfügung stehen, die sich zum Teil unserer eigenen Wahrnehmung entziehen. Zum anderen möchte ich die Diversität artspezifischer Anpassungen betonen und verdeutlichen, dass praktisch jede Art auf den für sie relevanten Gebieten sensorische Höchstleistungen vollbringt. 4.1.1 Sehen Sehen beschreibt die Fähigkeit, elektromagnetische Strahlung innerhalb eines bestimmten Wellenlängenbereichs zu perzipieren. Die dafür notwendigen Photorezeptoren finden sich bei der großen Mehrzahl der Tiere zumeist konzentriert und aufeinander abgestimmt in Form von Augen. Insgesamt sind acht verschiedene Augentypen, darunter neben einfachen Becheraugen auch zusammengesetzte Augen und Linsenaugen, mehr als 40-mal unabhängig voneinander entstanden (Abb. 4.1; Fernald 2000). Trotz dieser Diversität der optischen Apparate verwenden alle dieselbe molekulare Strategie, um Photonen mit Hilfe von Opsinen einzufangen. Außer Intensität und Richtung können in Abhängigkeit vom Photorezeptortyp auch Farben wahrgenommen werden. Das für uns sichtbare Spektrum elektromagnetischer Strahlung wird von manchen Tieren in den ultravioletten bzw. infraroten Bereich ausgedehnt (Shi et al. 2001), manche nehmen sogar polarisiertes Licht wahr (Wehner 1989).

4.1 Sinnesphysiologie

101

Abb. 4.1a–d. Sehen ist die wichtigste Sinnesmodalität für die Mehrzahl der Tiere. Insgesamt acht verschiedene Augentypen sind im Laufe der Evolution entstanden, wobei die einzelnen Typen sich an unterschiedliche Bedürfnisse wie Tag- oder Nachtaktivität angepasst haben (a Koboldmaki Tarsius lariang, b Chamäleon Furcifer labordi, c Schmeißfliege Calliphora vicina, d Zwergohreule Otus rutilus)

Die Sehschärfe ist vom Augentyp und von der Dichte der Photorezeptoren abhängig und variiert ebenfalls stark zwischen Arten. Ein Linsenauge einer Springspinne (Salticidae) hat zum Beispiel eine 10- bis 100fach bessere Auflösung als ein vergleichbares zusammengesetztes Auge eines Insekts, wohingegen Insektenaugen aufgrund ihrer konvexen Form sehr viel größere Sehfelder ermöglichen (Wehner 1997). Bei Vögeln und Säugetieren ist die Sehschärfe positiv mit der Augen- und Körpergröße korreliert (Kiltie 2000). Fixe Verschaltungen von Photorezeptoren können bestimmte rezeptive Felder definieren, die erste Filter visueller Information darstellen und auf besondere Bewegungen ansprechen oder Mustererkennung ermöglichen. Je nach Anordnung der Augen am Körper wird außerdem ein unterschiedliches Maß an räumlichem Sehen ermöglicht. Durch verschiedene strukturelle Anpassungen können visuelle Systeme an unterschiedliche Umweltbedingungen angepasst werden, so dass sie ihre Leistungsfähigkeit auch unter erschwerten Bedingungen beibehalten. Meeresfische haben zum Beispiel mit zunehmender Tiefe ihrer Lebensräume zunehmend größere Linsen und mit reflektierenden Schichten unter-

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4 Orientierung in Zeit und Raum

legte Photorezeptoren, um die Lichtempfindlichkeit ihrer Augen zu steigern. Ab Tiefen von ca. 1000 m ist die Lichtausbeute dann so gering, dass Fische, die in diesen Tiefen leben, gar keine Augen mehr haben. Andere Merkmale wie die spektrale Sensitivität des Photopigments Rhodopsin bleiben dagegen unter allen Bedingungen konstant, was darauf hindeutet, dass molekulare Zwänge die Leistungsfähigkeit von Sinnen beschränken können (Wehner 1997). Das Sehen liefert Tieren die genauesten räumlichen Informationen über ihre Umwelt und spielt daher eine wichtige Rolle bei der Orientierung in Raum und Zeit. Visuelle Signale über den Stand und relativen Gang von Sonne und Mond liefern wichtige Zeitinformationen (Î Kap. 4.2), und visuelle Landmarken sind bei der Orientierung auf verschiedenen räumlichen Ebenen wichtig (Î Kap. 4.3). 4.1.2 Hören Für die Wahrnehmung von Schall ist im Tierreich eine Vielzahl von Organen entstanden, wobei die Hörorgane der Wirbeltiere einander vergleichsweise ähnlich sind (Fay u. Popper 2000). Die meisten Hörorgane enthalten einen Mechanismus, der Schalldruck in Vibrationsbewegungen umsetzt, welche wiederum elektrische Änderungen an Mechanorezeptoren auslösen. Die Amplitude der Schallwellen enthält Information über die Lautstärke. Die Frequenz der von verschiedenen Tieren wahrnehmbaren Schallwellen reicht vom Ultraschall bis in den Infraschallbereich, wobei Wirbellose generell viel engere Frequenzbereiche besitzen, in denen sie Frequenzen unterscheiden können, als die meisten Wirbeltiere. Durch die paarige Anordnung der Hörorgane wird zudem richtungsabhängiges Hören ermöglicht (z. B. Gilbert u. Elsner 2000). Manche Tiere, die im Wasser leben oder nachtaktiv sind, haben akustische Orientierungssysteme entwickelt, da das Sehen unter diesen Bedingungen nur über sehr kurze Distanzen effektiv ist. Die Auswertung von akustischen Signalen spielt bei der räumlichen Orientierung mancher Tiere wie der Fledermäuse und Zahnwale eine herausragende Rolle. Delfine (Tursiops truncatus) können mit ihrem Sonarsystem unter anderem die Form und Größe von Gegenständen erfassen (Harley et al. 2003) und passen die Amplitude ihrer Echoortungssignale an die Entfernung zum Ziel an (Au u. Benoit-Bird 2003). Andere Zahnwale können mit akustischen Signalen über große Entfernungen miteinander kommunizieren; Pottwal-Weibchen (Physeter macrocephalus) lassen beispielsweise ihre abhängigen Jungen während ihrer ausgedehnten Nahrungstauchgänge an der Oberfläche zurück, treffen aber mehrere Kilometer entfernt beim Auftauchen wieder

4.1 Sinnesphysiologie

103

Abb. 4.2. Fledermäuse (Microchiroptera) benutzen ein Echoortungssystem, um sich im Raum zu orientieren und um Beute zu detektieren. Sie verarbeiten dazu das Echo von hochfrequenten Schallimpulsen, die sie selbst erzeugen

mit ihnen zusammen (André u. Kamminga 2000). Bei manchen Zugvögeln scheint Infraschall eine Rolle bei der Langstrecken-Orientierung zu spielen; Brieftauben (Columba livia), die während Wettflügen vom Infraschall von Concorde-Flugzeugen desorientiert wurden, lieferten den Hinweis auf die Existenz und Bedeutung dieses Reiztyps (Hagstrum 2000). Fledermäuse benutzen ein Echoortungssystem, um sich im Raum zu orientieren und um damit ihre Beute zu lokalisieren (Abb. 4.2). Vergleichende Untersuchungen an den Sonarsystemen von Fledermäusen, die möglicherweise zweimal unabhängig voneinander entstanden sind (Teeling et al. 2000), haben in eindrucksvoller Weise gezeigt, wie die physikalischen Eigenschaften dieser Systeme durch ökologische Faktoren beeinflusst werden (Jones u. Holderied 2007). Fledermausarten, die hoch über der Baumkrone jagen, verwenden nämlich relativ nieder-frequente Signale mit großer Reichweite aber geringer Auflösung, wohingegen Arten, die in den dreidimensionalen Straten der Wälder jagen, relativ höher-frequente Signale einsetzen und so eine bessere strukturelle Auflösung ihrer Umwelt bewerkstelligen (Neuweiler 1990). Selbst innerhalb von Gilden, also Gruppen von Tieren von morphologisch ähnlichen Arten, die in derselben Nische nach Nahrung suchen, finden sich strukturelle Unterschiede in den Echolauten, welche zu Spezialisierungen auf unterschiedliche Beutetypen beitragen (Siemers u. Schnitzler 2004). Zusätzliche artspezifische Anpassungen finden sich in Bezug auf die Intensität der Laute, die je nach Nahrungstyp um das Zehnfache variieren kann, um einen frequenzabhängigen einheitlichen Bereich zu erzeugen, in dem die jeweiligen Beutetiere wahrgenommen werden können (Surlykke u. Kalko 2008).

104

4 Orientierung in Zeit und Raum

4.1.3 Mechanorezeption Für die Wahrnehmung von taktilen Reizen werden Mechanorezeptoren benutzt, die auf direkte mechanische Reizung, welche oft durch Tasthaare oder ähnliche Strukturen verstärkt wird, reagieren. Neben der Intensität eines mechanischen Reizes kann über die entsprechende Anordnung der Rezeptoren am Körper auch Richtungsinformation gewonnen werden. Das am weitesten verbreitete Mechanorezeptororgan stellt das Seitenlinienorgan der Knochenfische (Osteichthyes) dar. Mit ihm werden unter anderem Beutetiere lokalisiert, der Abstand zu Schwarmgenossen reguliert und Strömungen gemessen (Engelmann et al. 2002). Die Vibrissen in der Schnauzenregion der meisten Säugetiere stellen ein weiteres Beispiel für die konzentrierte Wahrnehmung von mechanischen Reizen dar. Seehunde (Phoca vitulina) können damit sogar in der Dunkelheit Turbulenzen, die durch Fische oder andere schwimmende Objekte verursacht werden, detektieren (Dehnhardt et al. 2001). Für die betreffenden Tiergruppen stellen diese Mechanorezeptoren einen wichtigen Mechanismus bei der Kurzstrecken-Orientierung und der Koordination des Abstands zu Artgenossen dar. Eine zweite wichtige Klasse von Mechanorezeptoren ist für die Wahrnehmung von Schwerkraft und Beschleunigungskräften zuständig. Bei höheren Wirbeltieren sind diese Rezeptoren zu einem Organ in Innenohr zusammengefasst und steuern wichtige Informationen über die räumliche Lage des Individuums bei, die für die Orientierung des Körpers wichtig sind (Rinkwitz et al. 2001). 4.1.4 Chemorezeption Die Identität und Konzentration von chemischen Substanzen wird durch Chemorezeptoren festgestellt, an deren Zellmembran bestimmte Moleküle binden und dadurch elektrische Signale auslösen. Die Wahrnehmung von chemischen Signalen in der Umwelt wird durch die Organsysteme des Riechens und Schmeckens vermittelt. Beim Riechen werden relativ geringe Konzentrationen chemischer Signale in der Luft detektiert, wohingegen beim Schmecken direkter Kontakt relativ hoher Konzentrationen der Reizmoleküle mit den Rezeptoren notwendig ist. Bei aquatischen Tieren ist diese Unterscheidung allerdings nicht immer einfach bzw. nur über die Betrachtung der nervösen Verbindungen mit verschiedenen Gehirnregionen möglich. Chemische Signale können sowohl bei Wirbellosen (Mondor u. Roitberg 2003) als auch bei Wirbeltieren (Kristensen u. Closs 2004) als Schreckstoffe eingesetzt werden und so die Überlebenschancen von dadurch gewarnten Artgenossen verbessern (Î Kap. 6.3). Sie dienen aber

4.1 Sinnesphysiologie

105

auch der Orientierung über unterschiedliche Distanzen und Medien; beispielsweise bei aquatischen Krebsen (Keller et al. 2003), bei Säugetieren, die Urin und Drüsensekrete zur Markierung ihrer Lebensräume einsetzen, oder bei Zugvögeln, die olfaktorische Informationen zur Navigation heranziehen (Able 1996). Die überragende Rolle für das Verhalten haben chemische Signale als Pheromone in der innerartlichen Kommunikation (Wyatt 2003), zum Beispiel bei der Erkennung von (individuellen) Artgenossen (Ozaki et al. 2005). 4.1.5 Thermorezeption Die Rezeptoren zur Wahrnehmung der Außentemperatur bestehen zumeist aus freien Nervenendigungen mit einer entsprechenden Sensitivität. Manche Schlangen (Grubenottern, Crotalidae) haben einen Teil ihrer Thermorezeptoren gebündelt und können über die Wahrnehmung der Infrarotstrahlung Informationen über ihre Beutetiere wahrnehmen (Shine u. Sun 2003). Wenn kalifornische Ziesel (Spermophilus beecheyi) einer Klapperschlange (Crotalus) gegenüber stehen, können sie einem visuellen Signal in Form von Schwanzwedeln auf noch nicht verstandene Art und Weise ein Infrarotsignal beigeben, welches die Ziesel offenbar größer erscheinen lässt und den Räuber einschüchtert (Rundus et al. 2007). Die meisten anderen Tiere haben dagegen ihre Thermorezeptoren am ganzen Körper verteilt; nur bei Vögeln sind sie auf die Zunge und den Schnabel konzentriert. Informationen über die lokale Außentemperatur können auch die Orientierung im Habitat mit beeinflussen, da viele Tiere eine bestimmte, relativ enge Temperaturpräferenz haben (Î Kap. 5.1). 4.1.6 Elektro- und Magnetorezeption Manche Rezeptoren sind darauf spezialisiert, elektrische Felder wahrzunehmen. Aufgrund der Leitungseigenschaften von elektrischem Strom sind Ausdifferenzierungen entsprechender Organe auf aquatisch lebende Tiere beschränkt. Solche paarigen Organe an den weit auseinander liegenden Kopfenden erlauben es zum Beispiel Hammerhaien (Sphyrna mokarran), die elektrischen Reize, die durch die Aktivität der Kiemenmuskeln von im Sand versteckten Plattfischen ausgelöst werden, zu detektieren und so ihre Beute zu lokalisieren. Solche passiven Elektrorezeptionsfähigkeiten finden sich aber auch bei zahlreichen anderen aquatischen Wirbeltieren (Collin u. Whitehead 2004). Elektrische Fische (Familie Gymnotidae und Mormyridae) bauen dagegen selber ein elektrisches Feld auf, dessen Störungen durch entsprechende Rezeptororgane wahrgenommen und zur Orientierung

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4 Orientierung in Zeit und Raum

in trüben Gewässern benutzt werden. Damit können elektrische Fische die Entfernung von Objekten unterschiedlicher Größe und Form genau bestimmen (von der Emde et al. 1998). Außerdem werden die elektrischen SigBox 4.1 Wahrnehmung des Magnetfelds bei Rotkehlchen • Frage: Ist die Wahrnehmung des Magnetfelds auf ein Auge beschränkt? • Hintergrund: Die Wahrnehmung des Magnetfelds ist lichtabhängig. Brieftauben, die nur das rechte Auge zur Verfügung hatten, orientierten sich bei bewölktem Himmel besser als Tauben, die nur das linke Auge benutzten. • Methode: Gemessen wurde die Vorzugsrichtung von Rotkehlchen (Erithacus rubecula) in einem Rundkäfig. Den Tieren wurde nacheinander das linke, das rechte oder kein Auge abgedeckt.

• Ergebnis: Die durchschnittliche Vorzugsrichtung* unterscheidet sich nicht, wenn die Tiere beide Augen (a) oder nur das rechte Auge (b) zur Verfügung haben. Wenn nur das linke Auge (c) benutzt wird, gibt es dagegen keine einheitliche Vorzugsrichtung. • Schlussfolgerung: Die Wahrnehmung von Magnetfeldern für die Kompassorientierung ist eng an das visuelle System gekoppelt und stark lateralisiert (rechtes Auge/linke Gehirnhälfte). Wiltschko et al. 2002 * Pfeil beschreibt die mittlere Richtung und die Übereinstimmung der einzelnen Vögel (S)

4.2 Orientierung in der Zeit

107

nale zur innerartlichen Kommunikation, unter anderem im Kontext des Fortpflanzungsverhaltens, eingesetzt (Bratton u. Kramer 1989). Das Magnetfeld der Erde ist ein Vektorfeld, dessen Feldlinien die Erde am nördlichen Magnetpol verlassen, um die Erde herum laufen und am südlichen Magnetpol wieder in die Erde eintreten. Prinzipiell stehen also die Richtung (Polarität) und Neigung (Inklination) der Feldlinien als Informationen zur Verfügung. Da die Inklination mehr oder weniger der geographischen Breite entspricht, enthält dieser Aspekt des Magnetfeldes Ortsinformation, die bei ausgedehnten Wanderungen benutzt wird (Î Kap. 4.3). Magnetische Felder werden von Vögeln zum Teil über Photorezeptoren (Wiltschko u. Wiltschko 2002), aber auch in einem zweiten, unabhängigen System über eisenhaltige Rezeptoren im Bereich des oberen Schnabels wahrgenommen (Stapput et al. 2008). Im Auge erfolgt die Magnetperzeption über Photopigmente, die durch Lichtabsorption angeregt werden und in Abhängigkeit der Ausrichtung der Moleküle relativ zur Richtung des Magnetfelds in einen weiteren angeregten Zustand übergehen können. Damit könnte die Magnetfeldrichtung wahrgenommen und für einen Kompass genutzt werden. Interessanterweise wird bei Rotkehlchen (Erithacus rubecula) die magnetische Richtungsinformation ausschließlich über das rechte Auge wahrgenommen (Wiltschko et al. 2002). Wie diese für uns nicht wahrnehmbare Modalität mit einfachen Verhaltensexperimenten untersucht werden kann, ist in Box 4.1 dargestellt.

4.2 Orientierung in der Zeit Mit wenigen Ausnahmen, wie in der Tiefsee oder in Höhlen, sind Tiere mehreren, einander überlagerten zyklischen Änderungen ihrer Umwelt ausgesetzt. Die ökologisch wichtigsten exogenen Rhythmen, an die Tiere ihr Verhalten angepasst haben, betreffen den Wechsel zwischen Tag und Nacht, zwischen Ebbe und Flut, zwischen verschiedenen Mondphasen sowie unterschiedlichen Jahreszeiten mit ihren Schwankungen in Temperatur und Nahrungsverfügbarkeit. Anpassungen an diese sich verändernden Umgebungsbedingungen erfolgen entweder als direkte Reaktion auf Reize der Umwelt und/oder sie basieren auf endogenen Rhythmen, die das Verhalten von Tieren mit periodischen Umweltänderungen synchronisieren. Die durch die Erddrehung verursachte periodische Änderung des Sonnenstandes und der Sonneneinstrahlung bzw. die damit verbundenen Helligkeitsänderungen sind die wichtigsten externen Zeitgeber, die Tieren das Kalibrieren ihrer inneren Uhren und das Messen von Zeit erlauben.

108

4 Orientierung in Zeit und Raum

4.2.1 Circadiane Rhythmen Seit Beginn des Lebens gab es circa 1015 Sonnenauf- und -untergänge. Dieser tägliche Wechsel zwischen Tag und Nacht stellt für die meisten Tiere aufgrund der unterschiedlichen Lichtintensitäten eine große ökologische Herausforderung an das Überleben dar. Aufgrund der unterschiedlichen Anforderungen an optimal an unterschiedliche Lichtintensitäten angepasste visuelle Systeme sind die meisten Tiere mehr oder weniger strikt tag- oder nachtaktiv. Bei Tagaktivität sind Fähigkeiten wie Sehschärfe, Farbensehen und Entfernungseinschätzung wichtig und mit erhöhter Lichtempfindlichkeit, die bei Nacht vorteilhaft ist, nicht vereinbar, da sich zum Beispiel auf der begrenzten Fläche einer Retina nur eine begrenzte Anzahl von Stäbchen und/oder Zapfen unterbringen lässt. Tiere, bei denen das visuelle System eine dominierende Rolle bei der Nahrungssuche und/oder der Räubervermeidung spielt, sind daher zumeist tagaktiv. Nachtaktive Tiere verlassen sich dagegen eher auf akustische und olfaktorische Reize, um Nahrung zu finden oder Räubern auszuweichen. Man unterscheidet vier Aktivitäts-Typen: strikte Tag- oder Nachtaktivität, Kathemeralität und Dämmerungsaktivität (Abb. 4.3). Diese Aktivitäts-

Abb. 4.3. Vier Typen circadianer Aktivität können unterschieden werden. Sie sind hier schematisch über einen Zeitraum von 24 h dargestellt

4.2 Orientierung in der Zeit

109

Box 4.2 Circadiane Aktivität bei Lemuren • Frage: Wie unterscheiden sich Aktivitätsmuster von kathemeralen und tagaktiven Lemuren im Freiland? • Hintergrund: Sympatrische Arten haben unterschiedliche Aktivitätsmuster. Direkte Verhaltensbeobachtungen sind über 24 h nicht möglich. • Methode: Die Aktivität von Rotstirnmakis (Eulemur fulvus rufus) und Verreaux’s Sifakas (Propithecus verreauxi) wurde kontinuierlich mit Hilfe eines Aktimeters aufgezeichnet. 1

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Tage

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Verreaux's Sifaka

• Ergebnis: Die über 5-Minuten-Zeiträume summierte Aktivität ist im oberen Diagramm gegen die Zeit aufgetragen; jede Zeile zeigt die Werte von zwei aufeinander folgenden Tagen. Im unteren Diagramm wurde die Aktivität über 60 Tage summiert und als prozentualer Anteil der durchschnittlichen täglichen Gesamtaktivität dargestellt. Rotstirnmakis (links) haben Aktivitätsspitzen am frühen Morgen und Abend, aber auch mitten in der Nacht. Sifakas (rechts) sind über den ganzen Tag, aber nicht bei Nacht aktiv. • Schlussfolgerung: Aktivitätsmuster von ökologisch ähnlichen, sympatrischen Arten können sich grundlegend unterscheiden. Kappeler u. Erkert 2003 und Erkert u. Kappeler 2004

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4 Orientierung in Zeit und Raum

formen entstehen dadurch, dass die Tiere ihre wichtigsten Verhaltensweisen wie Nahrungssuche und -aufnahme in einer täglichen Routine ausprägen, die den Überlebenswert maximiert. Bei kathemeraler Aktivität sind Ruhe- und Aktivitätsphasen ungleichmäßig über den ganzen 24-StundenTag verteilt (Box 4.2). Tagesperiodische Aktivität wird von zwei Faktoren kontrolliert: der inneren Uhr und äußeren Einflüssen (Maskierungseffekten). Zur proximaten Steuerung von Aktivitäts- und Ruhephasen sowie zur internen Koordination der zahlreichen physiologischen Tagesrhythmen des Organismus oder auch von manchen Entwicklungsvorgängen (Schultz u. Kay 2003) haben alle Tiere eine innere Uhr entwickelt. Als circadian bezeichnet man endogene Rhythmen, die eine ungefähr 24-stündige Periodenlänge haben. Die Existenz einer circadianen Uhr lässt sich unter konstanten Laborbedingungen nachweisen; bei der Taufliege Drosophila melanogaster wurde dies beispielsweise in einem Experiment über 600 Generationen gemacht (Sheeba et al. 2002). Durch Haltung und Fortpflanzung von Tieren unter konstanten Bedingungen über viele Generationen sowie durch Kreuzungsversuche von Mutanten mit unterschiedlicher Periodik konnte außerdem gezeigt werden, dass die circadiane Uhr angeboren ist (Aschoff 1960). Eine natürliche Mutation eines Gens aus diesem funktionalen Komplex breitet sich derzeit in europäischen Drosophila-Populationen aus und führt zu Änderungen im Zeitpunkt der Diapause, so dass es über diesen Mechanismus zu lokalen Anpassungen in Life history-Strategien kommen kann (Tauber et al. 2007). Unter konstanten Laborbedingungen laufen die meisten circadianen Rhythmen mit einer Periodenlänge von circa, aber nicht genau 24 h weiter,

Abb. 4.4. Phasenverschiebung. Wenn ein circadianer Rhythmus eine Periodenlänge < 24 h hat, verschiebt sich unter konstanten Lichtbedingungen im Experiment die Aktivitätsphase (rot) im Laufe der Zeit nach vorne (Phasenverkürzung). Untereinander stehende Zeilen repräsentieren aufeinander folgende Tage

4.2 Orientierung in der Zeit

111

so dass es über längere Zeiträume zu einer immer stärkeren Phasenverschiebung gegenüber dem äußeren Solartag kommt (Abb. 4.4). Diese freilaufenden Zyklen mit einer Periodenlänge von beispielsweise 23 oder 25 h bewirken, dass die Aktivitäts- und Ruhephasen der Tiere schon nach wenigen Wochen unter konstanten Experimentalbedingungen gegenüber der äußeren Normalzeit um viele Stunden früher oder später auftreten. Die innere Uhr muss daher mit Hilfe bestimmter externer Zeitgeber mit den lokalen Bedingungen synchronisiert werden. Der Tag-/Nachtwechsel bzw. die starken Beleuchtungsänderungen in der Morgen- und Abenddämmerung sind dabei der wichtigste Zeitgeber für die circadiane Rhythmik. Wenn bei arktischen Rentieren (Rangifer tarandus) während der Mitternachtssonne dieser Zeitgeber wegfällt, verlieren sie die Rhythmizität ihrer Aktivität (van Oort et al. 2005). Bei verschiedenen Tiergruppen konnte der Sitz der inneren Uhr im Nervensystem lokalisiert und deren genetische Kontrolle entschlüsselt werden. Der Schrittmacher (pacemaker) der circadianen Uhr befindet sich bei den meisten Insekten in einem Bereich der optischen Loben; er besteht also aus einer bilateral symmetrischen funktionellen Einheit (Tomioka u. Abdelsalam 2004). Bei anderen Insekten befinden sich circadiane Schrittmacher (auch) im zentralen Nervensystem (Helfrich-Förster et al. 1998), wo unabhängige, aber funktional gekoppelte Oszillatoren die Aktivität steuern (Stoleru et al. 2004). Bei Säugetieren befindet sich der Schrittmacher der circadianen Uhr in einem paarigen Kerngebiet des vorderen Hypothalamus, den suprachiasmatischen Nuclei (Hofman 2004). Diese innervieren unter anderem die Epiphyse, wo in Abhängigkeit vom nervösen Input die Sekretion von Melatonin induziert wird. Dieses Hormon scheint seinerseits an der Regulation der circadianen Rhythmen verschiedener anderer physiologischer Subsysteme beteiligt zu sein und beeinflusst auch die Aktivität des Hypothalamus. Es gibt also eine Art Zentraluhr, welche die Rhythmen der verschiedenen Funktionen hauptsächlich steuert (Reppert u. Weaver 2002; Abb. 4.5). Bei Vögeln scheint das circadiane Schrittmacher-System aus mindestens drei autonomen Teilen zu bestehen: Retina, Pinealorgan und einem Teil des Hypothalamus (Gwinner u. Brandstätter 2001). Die rhythmische Aktivierung durch zeitverzögerte Feedback-Hemmung einiger weniger Gene (PER, period genes) stellt den molekularen Schrittmacher der inneren Uhren dar (Albrecht 2002). Verhaltensgenetische Untersuchungen bei Drosophila und Mäusen haben diese genetische Kontrolle eindeutig gezeigt. So ist beispielsweise die Tageszeit, zu der sich Taufliegen verpaaren, genetisch festgelegt (Sakai u. Ishida 2001). Die Effekte der circadianen Uhr können durch verschiedene ökologische oder soziale Faktoren überlagert werden; es kommt zu Maskierungseffek-

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4 Orientierung in Zeit und Raum

Abb. 4.5. Schematische Darstellung der Kontrolle circadianer Aktivität. Der Tag-/ Nachtwechsel und andere äußere Reize wirken auf die innere Uhr mit einem genetischen Schrittmacher, welche verschiedene physiologische Rhythmen steuert. Details s. Text

ten. Bei Drosophila melanogaster kann zum Beispiel die Präsenz von Artgenossen zu einer Verschiebung von zeitlichen Aktivitätsmustern führen (Levine et al. 2002). Bei manchen Kleinsäugern führt die Notwendigkeit, in kurzen Abständen Nahrung aufzunehmen, zu polyphasischer kathemeraler Aktivität, d. h. sie sind alle paar Stunden aktiv, um zu fressen (Halle u. Stenseth 1994). Aspekte der Thermoregulation können ebenfalls einen dominierenden Einfluss auf Aktivitätsmuster ausüben; so sind vor allem ektotherme Tiere in ihrer Aktivität an die Verfügbarkeit von Sonnenenergie angepasst (Winne u. Keck 2004). Die Intensität der Aktivität kann auch durch Lichtverfügbarkeit moduliert werden. Viele nachtaktive Säugetiere verringern oder erhöhen je nach vorherrschender Beleuchtungsstärke ihre Aktivität in Voll- und Neumondnächten. Andere externe Faktoren wie Feuchtigkeit und Nahrungsverfügbarkeit können den circadianen Aktivitätsverlauf ebenfalls erheblich beeinflussen (Körtner u. Geiser 2000). 4.2.2 Gezeitenrhythmen Durch Änderungen der kombinierten Anziehungskraft von Sonne und Mond auf die Wassermassen der Weltmeere kommt es zum Gezeiten-

4.2 Orientierung in der Zeit

113

rhythmus. Die Anziehungskraft von Mond und Erde sowie die Fliehkraft der Erde bewegen das Meerwasser, wobei auf der mondnahen Seite der Erde die Anziehungskraft des Mondes stärker als die Fliehkraft der Erde ist. Dadurch wird auf dieser Seite der Erde das Meerwasser zum Mond hingezogen und es entsteht Flut. Auf der vom Mond abgekehrten Seite der Erde ist aber die Fliehkraft der Erde größer als die Anziehungskraft des Mondes, wodurch dort auch eine Flut entsteht. In den dazwischen liegenden Gebieten herrscht Ebbe, da das Wasser fortfließt. Wenn Sonne, Mond und Erde in einer Linie stehen, addieren sich die Anziehungskräfte und es kommt zu besonders hohen Springfluten. Umgekehrt fällt die Flut als Nippflut geringer aus, wenn Sonne, Mond und Erde in einem rechten Winkel zueinander stehen, da die Anziehungskräfte von Sonne und Mond in unterschiedliche Richtungen wirken. Dieser Wechsel im Gang zwischen Ebbe und Flut wiederholt sich alle 12,4 Stunden. Für in der Gezeitenzone lebende Tiere ändern sich daher die Mikrohabitatsbedingungen in grundsätzlicher, aber vorhersagbarer Weise. Mit Überflutung und Trockenfallen ändern sich dort auch Temperatur, Druck, Salzgehalt und Nahrungsverfügbarkeit zweimal am Tag. Bewohner dieses Bereichs besitzen daher Anpassungen ihrer Physiologie und des Verhaltens an diese Rhythmen (Abb. 4.6). Die Aktivität von Bewohnern der Gezeitenzone kann entweder durch proximate Faktoren wie Salinität oder Turbulenz oder durch eine endogene Gezeitenuhr (circatidale Uhr) gesteuert werden (Welch u. Forward 2001). So zeigen Krebse, die unter konstanten Laborbedingungen gehalten werden, weiterhin einen ungefähren Gezeitenrhythmus (Saigusa u. Kawagoye 1997). Allerdings ist dieser Rhythmus bei manchen Arten auch lichtsensitiv, so dass eine Verbindung zur circadianen Uhr und/oder zu einer Monduhr (Periodenlänge ca. 24,8 h) postuliert wurde (Palmer 2000). Pelagische Larven von sympatrischen Krabbenarten

Abb. 4.6. Strand- und Mangrovenbewohner wie diese Schlammspringer (Periophthalmus spp.) sind dem regelmäßigen Wechsel von Ebbe und Flut ausgesetzt, die ihre Aktivität maßgeblich bestimmen

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4 Orientierung in Zeit und Raum

unterscheiden sich beispielsweise in ihrem vertikalen Wanderungsverhalten in Abhängigkeit der Lichtintensität und experimentell veränderter Periodizität des Gezeitenrhythmus, was auf diese unterschiedliche Kontrolle des Rhythmus hindeutet (Morgan u. Anastasia 2008). 4.2.3 Lunarperiodik Die periodische Abschattung der Mondoberfläche im Durchlauf der verschiedenen „Mondphasen“ alle 29,5 Tage hat bei einer Reihe von Tieren zu spezifischen Anpassungen an diese Lunarperiodik geführt. Bei manchen Arten gibt es auch Hinweise auf die Existenz einer semilunaren Periodik (14,8 Tage), d. h. die Synchronisation von bestimmten Verhaltensweisen mit Voll- und Neumond. Der markanteste Aspekt der Lunarperiodik besteht in der Variabilität der nächtlichen Lichtverfügbarkeit zwischen Neumondbedingungen mit rund 0,0005 lx und Vollmond mit rund 0,3 lx bei klarem Nachthimmel. Da der Mond zudem täglich 50 Minuten später aufgeht, ändern sich die Lichtverhältnisse im Lauf der Nacht ebenfalls von Tag zu Tag. Damit verändern sich die visuellen Bedingungen bei der Fortbewegung, Nahrungssuche und Räubervermeidung nachtaktiver Tiere innerhalb eines Mondzyklus beträchtlich. Circalunare Uhren sind noch vergleichsweise wenig untersucht. Die deutlichsten Hinweise auf die Existenz einer endogenen Monduhr stammen von Beobachtungen an einem marinen Polychäten, dem Palolowurm (Eunice viridis), dessen Individuen bei der Kombination einer bestimmten Mond- (letztes Viertel) und Tidenphase (Springflut) zu einer bestimmten Jahreszeit (Oktober/November) ihre Gameten (zusammen mit ihrer vorderen Körperhälfte) freisetzen und sich auf diese Weise mit anderen Individuen synchronisieren und gleichzeitig Räuber dieser Gametenpakete übersättigen. Es handelt sich hierbei um ein Beispiel der Überlagerung von mehreren Rhythmen (Yamahira 2004). Bei einigen anderen meeresbewohnenden Wirbellosen sind Mondphasen-abhängige Schwankungen von Aktivität, Fortpflanzungsverhalten oder Häutungsvorgängen beschrieben, die aber zum Teil ebenfalls durch anderen Rhythmen überlagert sind (Naylor 2001). Auch die Aktivität von nachtaktiven Wirbeltieren hängt häufig von der Mondphase bzw. der Lichtverfügbarkeit ab. Hinweise auf eine Steuerung dieses Verhaltens durch eine Monduhr gibt es aber nicht. Vielmehr scheint eine direkte Beeinflussung der Aktivität durch die jeweilige Helligkeit (Luminosität) zu erfolgen, wobei verschiedene Arten unterschiedliche Muster ausbilden. So jagen nachtaktive Ziegenmelker (Caprimulgidae) ihre Insektenbeute vorwiegend in der Abenddämmerung; die Jagdaktivität

4.2 Orientierung in der Zeit

115

später in der Nacht ist positiv mit der verfügbaren Lichtmenge korreliert (Jetz et al. 2003). Viele Fledermäuse reduzieren dagegen in hellen Mondnächten ihre Flugaktivität oder verlagern sie in den Schatten von Büschen und Bäumen (Erkert 2002). Buschschwanzratten (Neotoma cinerea) sind dagegen bei intermediären Lichtverhältnissen am aktivsten (Topping et al. 1999). Manche nachtaktiven Primaten sind in hellen Mondnächten aktiver als bei Neumond (Gursky 2003). Die während einer Mondfinsternis beobachtete abrupte Einstellung der Aktivität durch Rotstirnmakis (Donati et al. 2001) und sprunghafte Aktivitätszunahme verschiedener Fledermausarten (Usman et al. 1980) haben bislang am deutlichsten gezeigt, dass die proximate Kontrolle der Aktivität hier tatsächlich rein exogen durch die Beleuchtungsstärke erfolgt. 4.2.4 Circannuale Periodik Jahreszeitliche Schwankungen in den Umweltbedingungen nehmen vom Äquator zu den Polen hin in ihrer Intensität zu und manifestieren sich in unterschiedlichen Jahreszeiten. Aber auch in Äquatornähe gibt es in vielen Gebieten jahreszeitlich vorhersagbare Wechsel zwischen Regen- und Trockenzeiten. Solche sich grundlegend verändernden Umweltbedingungen haben für die betroffenen Tiere vor allem Konsequenzen für die Nahrungsverfügbarkeit, aber auch für die Thermoregulation. Aufgrund der Vorhersagbarkeit jahreszeitlicher Veränderungen der Umweltbedingungen verlassen sich davon betroffene Tiere auf eine endogene circannuale Uhr, die entsprechende verhaltens- und stoffwechselphysiologische Mechanismen steuert. Die Existenz dieser Uhr lässt sich unter konstanten Laborbedingungen oder durch experimentelle Änderung der Photoperiode (Verhältnis Tag zu Nacht) nachweisen. So zeigen unter konstanten Bedingungen gehaltene Zugvögel alljährlich zwei Phasen erhöhter lokomotorischer Aktivität, die in Intensität und Dauer der Zeit und der Strecke der Wanderung zwischen Winter- und Sommerquartier entspricht, oder sie zeigen anhaltende Zyklen von Körpermasse, Gonadenaktivierung und Mauser (Gwinner 1996). Zahlreiche Vögel (Bairlein 2002) und Säuger (Pereira et al. 1999) behalten auch unter konstanten Bedingungen über mehrere Jahre circannuale Schwankungen ihrer Körpermasse bei. Die Lage und Mechanismen der endogenen Jahresuhr sind noch nicht im Detail bekannt. Aktuelle Hypothesen gehen davon aus, dass Änderungen der Photoperiode im Jahresverlauf von der circadianen Uhr gemessen und verarbeitet werden. Von den suprachiasmatischen Nuclei aus synchronisiert diese Uhr dann vermutlich über modulierte Melatoninausschüttung

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4 Orientierung in Zeit und Raum

die circannuale Uhr, welche die endogenen Jahresrhythmen steuert (Oster et al. 2002). Die mit der Änderung der Jahreszeiten verbundenen ökologischen Herausforderungen haben zu einer Reihe von Anpassungen geführt, die den Überlebens- und Fortpflanzungserfolg unter diesen wechselnden Bedingungen gewährleisten. Manche Tiere können Zeiten widriger Umgebungsbedingungen „aussitzen“, indem sie in ausgedehnte Inaktivität verfallen. Dies kann sowohl bei hohen (Ästivation) als auch niederen Außentemperaturen geschehen (z. B. durch Winterschlaf bei Säugern, Winterstarre bei Amphibien und Reptilien oder Diapause bei Insekten). Kürzere Inaktivitätszeiten werden bei den endothermen Vögeln und Säugern als Torpor bezeichnet. Physiologische Anpassungen in diesem Zusammenhang umfassen Absenkungen der Stoffwechselaktivität und der Körpertemperatur. Das Verhalten spielt bei der Vorbereitung dieser Inaktivitätszustände eine wichtige Rolle, zum Beispiel beim Anlegen interner oder externer Energiespeicher (Î Kap. 3.2) oder der Suche und Präparation geeigneter Schutzräume. Eine weitere Möglichkeit, saisonalen Änderungen der Umweltbedingungen auszuweichen, besteht darin, Wanderungen zu unternehmen und so ungünstige Zeiten aktiv zu überbrücken, indem man das Gebiet verlässt. Bei manchen Arten, wie Wanderheuschrecken, erfolgen diese Wanderungen als direkte Reaktion auf lokale Bedingungen; bei anderen, wie bei vielen Zugvögeln und einigen Fledermäusen, sind sie über eine circannuale Uhr endogen verankert (Î Kap. 4.3). Schließlich haben jahresperiodische Schwankungen der Lebensbedingungen auch zur Entwicklung saisonaler Fortpflanzungsmuster geführt, selbst bei tropischen Vögeln (Hau 2001) oder Primaten (Di Bitetti u. Janson 2000). Unabhängig von der jeweiligen Dauer der prä- und postnatalen Entwicklung bei verschiedenen Taxa sind deren Fortpflanzungsmuster zeitlich oft so eingestellt, dass die Jungen zu Zeiten ausreichender oder größter Nahrungsverfügbarkeit geboren oder selbständig werden und damit die größten Überlebenschancen besitzen.

4.3 Orientierung im Raum Tiere mit einem wie auch immer differenzierten Bewegungsapparat können ihren Körper durch aktives Ausrichten in Bezug auf eine strukturierte Umwelt räumlich so orientieren, dass sie die für sie möglichst optimalen Lebensbedingungen aufsuchen. Optimale Lebensbedingungen können in diesem Zusammenhang durch hohe Nahrungsverfügbarkeit (Î Kap. 5.2),

4.3 Orientierung im Raum

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geringes Räuberrisiko (Î Kap. 6.3), Verfügbarkeit von Paarungspartnern (Î Kap. 9.3) oder die Homöostasis der basalen Grundfunktionen (Î Kap. 3.1) charakterisiert sein. Vertrautheit mit einem Gebiet scheint in diesem Zusammenhang eine wichtige Funktion zu spielen, da sehr viele Tiere eine gewisse Ortstreue aufweisen und immer wieder zu bestimmten Fress-, Brut- oder Ruheplätzen zurückkehren. Bei manchen Arten mit intensiver Jungen- oder Brutfürsorge, wie nesthockenden Vögeln oder Honigbienen, wird der Fortpflanzungserfolg auch dadurch beeinflusst, wie erfolgreich sie von verschiedenen Punkten ihres Streifgebiets mit Nahrung zu ihrem Nest zurückfinden. Diese Orientierungsleistungen sind proximat als Regelkreise vorstellbar, bei denen von einem Sinnesorgan ein bestimmter Reiz wahrgenommen und an das zentrale Nervensystem weitergeleitet wird, wo er dann mit einem Sollwert verglichen wird und dadurch entsprechende Kommandos an das Bewegungssystem ausgelöst werden. Die wichtigsten Reize, die Tiere als Grundlage ihrer Orientierungsleistungen verwenden, sind Licht, Laute, Gerüche, Strömungen, Schwerkraft, elektrische und magnetische Felder, Temperatur, Luft- und Wasserdruck, Winkel- und Linearbeschleunigung sowie die Stellung von Körperteilen zueinander. Artspezifische Orientierungsleistungen sind von der jeweiligen Ausstattung mit Sinnesorganen und der ökologischen Notwendigkeit bestimmt. Bei der Beschreibung und Analyse der Vielfalt der räumlichen Orientierungsbewegungen lassen sich drei große Klassen von Leistungen unterscheiden: Kinesen, Taxien und Navigation. 4.3.1 Kinesen und Taxien Für verschiedene Formen nicht zufälliger Bewegungen, die in Kinesen und Taxien unterschieden werden können, hat sich eine eigene Nomenklatur entwickelt (Tabelle 4.1). Eine Kinese wird grundsätzlich durch Stärkeänderungen eines Reizes ausgelöst. Die Bewegungsrichtung oder -reaktion des Tieres bezieht sich dabei aber nicht auf den Reiz, sondern ist ungerichtet. Bei einer Orthokinese beeinflusst der Reiz die Bewegungsgeschwindigkeit. Kellerasseln (Porcellio spp.) laufen z. B. bei trockener Umgebung schnell und ungerichtet umher und werden bei zunehmender Feuchtigkeit langsamer, wenn sie für sie vorteilhafte Umgebungsbedingungen gefunden haben. Orthokinesen sind daher ein wichtiger Mechanismus der Mikrohabitatwahl (Î Kap. 5.1), insbesondere bei einzelligen und kleinen Tieren. Ameisen der Art Decamorium decem finden auf diese Weise feuchte Stellen in der Laubstreu, an denen sie nach Nahrung suchen (Durou et al. 2001). Bei einer Klinokinese bestimmt der Reiz die Zahl oder Stärke der

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4 Orientierung in Zeit und Raum

Tabelle 4.1. Taxonomie nicht-zufälliger Bewegungen Präfix

Suffix

Definition

• -kinese

• ungerichtete Bewegung infolge der Stärkeänderung eines Reizes • gerichtete Bewegung in Bezug auf einen spezifischen Reiz • Wind • Chemikalie • Erde; Anziehungskraft • Steigung; Gradient • Magnetismus • Winkel; Monate • Erinnerung • Geräusch • Licht • Strömung • Ziel • Futter • Hinwendung

• -taxis • • • • • • • • • • • • •

AnemoChemoGeoKlinoMagnetoMenoMnemoPhonoPhotoRheoTeloTrophoTropo-

Wendungen. Bei schwarmbildenden Mücken orientieren sich die Individuen zum Beispiel an einer aufsteigenden Luftsäule und können durch entsprechende Wendungen den Zusammenhalt des Schwarmes gewährleisten. Große pelagische Fischschwärme können sich in ähnlicher Weise in Wassersäulen präferierter Temperaturen kristallisieren (Humston et al. 2000; Abb. 4.7). Manche Trematoden und andere Parasiten finden mit Hilfe dieses Mechanismus ihre Wirte (Sukhedo u. Sukhedo 2004). Eine Taxis beschreibt eine gerichtete Orientierung in Bezug auf einen spezifischen Reiz. Eine Klinotaxis ist eine gerichtete Orientierung in einem Reizgradienten, bei der durch vergleichende Messungen an verschiedenen Orten eine grobe Richtung beibehalten wird. Diese Form der Orientierung findet sich zum Beispiel bei Ameisen, die sich entlang einer olfaktorisch markierten Ameisenstraße bewegen. Mit diesem Mechanismus finden auch winzige aquatische Copepoden (Temora longicornis) ihre Paarungspartner, die Tausende von Körperlängen entfernt chemische Signale abgeben (Weissburg et al. 1998). Bei einer Tropotaxis erfolgt die Bewegung geradlinig in Bezug auf einen Reiz durch Beibehaltung eines Erregungsgleichgewichts von paarigen Sinnesorganen. Eine Ausrichtung des Körpers entlang der Achse, aus welcher der Reiz einwirkt, führt bei

4.3 Orientierung im Raum

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Abb. 4.7. Manche Fischschwärme nehmen durch klinokinetische Bewegungen eine charakteristische Gestalt an

Beibehaltung des Reizgleichgewichts zu einer Zuwendung zur Reizquelle. Verschiedene Crustaceen orientieren sich so in aquatischen Duftwolken (Vickers 2000). Wenn ein Reiz Gestaltcharakteristika besitzt und eine Wendereaktion auslöst, bei der das Tier sich in Richtung des Zielobjekts bewegt und dieses auf einer Fixierstelle des Rezeptororgans festhält, handelt es sich um eine Telotaxis. Amphibien oder Chamäleons, die ein Beuteinsekt entdeckt haben, bedienen sich zum Beispiel dieses Mechanismus bei der Jagd. Bei einer Menotaxis orientiert ein Tier sich in eine nicht-symmetrische Richtung zum Reiz und kann sich damit in einem schiefen Winkel zur Reizquelle geradlinig fortbewegen. Wichtige Mechanismen der menotaktischen Orientierung sind der Sonnen-, Sternen- und Magnetkompass (siehe 4.3.2). Idiothetische Orientierung ist dadurch gekennzeichnet, dass ebenfalls eine bestimmte Richtung beibehalten werden kann; die Information zur Orientierung stammt aber aus der Integration von vorhergehenden Körperbewegungen bzw. den von diesen ausgelösten propriozeptiven Signalen. Tausendfüßler (Myriapoda) oder Spinnen (Araneae), die durch ein Hindernis zu einem Umweg gezwungen werden, können hinter dem Hindernis die ursprüngliche Richtung wieder aufnehmen (Seyfarth et al. 1982). Winkerkrabben (Uca spp.) bestimmen ebenfalls über Propriorezeptoren, wie viele Schritte sie in welche Richtung gemacht haben, und können bei Gefahr direkt in ihre Höhle zurückkehren (Layne et al. 2003). Solche lokalen Bewegungen von Winkerkrabben können im Feld schwer von einer Mnemotaxis unterschieden werden, bei der die Orientierungsleistung auf individuellen Erfahrungen über lokale Landmarken basiert. Durch Erinnerung und Zusammenfügen markanter Landmarken können manche Tiere sich allein anhand einer Karte orientieren; sie pilotieren. Bienen benutzen optische Landmarken, um an ihren Stock zurückzu-

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kehren (Warrant et al. 2004), Brieftauben benutzen Landmarken bei der Heimorientierung (Burt et al. 1997) und Kiefernhäher (Nucifraga columbiana) finden von ihnen angelegte Nahrungsvorräte mit Hilfe von Landmarken (Kamil u. Cheng 2001). Allerdings besitzen diese Vögel auch mindestens einen Kompass (Î Kap. 4.3.2: Sonnenkompass), mit dem sie navigieren können, so dass nicht klar ist, ob die Landmarken unabhängig benutzt werden (Holland 2003). Die Schlupfwespe Hyposoter horticola, die ihre Eier in Schmetterlingseier ablegt, findet dagegen allein mit Hilfe von optischen Landmarken über mehrere Wochen hinweg zu allen Wirtseiern in ihrem Aktionsraum (van Nouhuys u. Kaartinen 2008). Ob sich Tiere diese räumlichen Informationen zu einer kognitiven Karte zusammenfügen, ist teilweise umstritten (Bennett 1996), aber zahlreiche Experimente sprechen dafür, dass Informationen über Landmarken eine Art Karte bilden. So können blinde Höhlenfische (Astyanax fasciatus) die Reihenfolge von verschiedenen Landmarken lernen (Burt de Perrera 2004). Wüstenameisen (Cataglyphis fortis) können getrennt gelernte Landmarken sinnvoll kombinieren (Bisch-Knaden u. Wehner 2003). Honigbienen (Apis mellifera) speichern Erinnerungen an Landmarken in lockerer Assoziation ab (Fry u. Wehner 2002) und können diese Information nach Verfrachtungen einsetzen, da sie in diesem Fall von jedem Punkt in ihrem vertrauten Gebiet zu einem gewählten Ziel fliegen (Menzel et al. 2005). Verschiedene Primatenarten nutzen Ressourcen in ihrem Streifgebiet so ökonomisch, dass sie ebenfalls auf eine mentale Repräsentation zurückzugreifen scheinen (Janson 2007). Der Einsatz kognitiver Karten ist aufgrund der unterschiedlichen Baupläne dieser Tiere nicht von den absoluten kognitiven Fähigkeiten abhängig (Î Kap. 11.3). 4.3.2 Navigation Navigation beschreibt eine besondere Orientierungsfähigkeit, nämlich die eigene Position in Bezug zu einem Zielpunkt mit Hilfe unterschiedlicher Reize bestimmen zu können und dieses Ziel von überall ansteuern zu können, ohne dabei auf Landmarken zu vertrauen. Um navigieren zu können, benötigen Tiere eine Karte und einen Kompass. Aus welchen Informationen sich Tiere eine Karte ihres Lebensraumes zurechtlegen, ist nicht bekannt. Offensichtlich müssen wichtige Aspekte einer Karte zunächst gelernt werden. Stare (Sturnus vulgaris) aus dem Ostseeraum, die in NordFrankreich und Süd-England überwintern, wurden in Holland gefangen und in die Schweiz verfrachtet. Von dort aus flogen adulte Stare in die eigentlichen Überwinterungsgebiete, wohingegen die juvenilen Stare in Süd-

4.3 Orientierung im Raum

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Frankreich und Nord-Spanien wieder gefangen wurden (Perdeck 1958). Die jungen Stare haben bei der ersten Wanderung also nur Informationen über die Richtung und Entfernung des Zuges, aber noch keine Karte, mit der sie wie ihre älteren Artgenossen wirklich navigieren können. Analoge Experimente mit jungen Trauerschnäppern (Ficedula hypoleuca) haben gezeigt, dass sie ebenfalls beim ersten Zug Verfrachtungen nicht kompensieren und daher wohl nur mit einem Kompass und einer inneren Uhr, aber ohne Karte ziehen (Mouritsen u. Larsen 1998). Mit einem Kompass kann unabhängig vom jeweiligen Standort eine bestimmte Richtung gewählt und ohne Bezug zu Landmarken beibehalten werden. Natürliche Selektion sollte dafür Bezugssysteme ausgewählt haben, die überall verfügbar sind und Information über Richtung und Geografie enthalten. Je nach Tageszeit steht Tieren aus dem Stand von Sonne, Mond, Sternen und dem Muster polarisierten Lichts Richtungsinformation zur Verfügung, die aufgrund ihrer ubiquitären Verfügbarkeit zusammen mit dem Erdmagnetfeld die Grundlagen der Kompasse im Tierreich darstellen. (1) Sonnenkompass. Der Sonnenkompass ist dabei am weitesten bei Wirbellosen und Wirbeltieren verbreitet. Er wird vor allem bei der Orientierung im Nahbereich eingesetzt, da sich bei großen Ortsveränderungen der Sonnenstand zu stark ändert. Die Tiere orientieren sich dabei am Azi-

Abb. 4.8. Grundlagen des Sonnenkompasses. Der Azimutstand der Sonne, also deren senkrechte Projektion auf den Horizont, gibt die Richtungsinformation für den Kompass (hier: Winkel zum Baum), die circadiane Uhr die korrespondierende Zeitinformation

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mutstand der Sonne, also an deren senkrechter Projektion auf den Horizont (Abb. 4.8). Da sich die Position der Sonne im Lauf des Tages um 15° pro Stunde ändert, ist der Besitz einer circadianen Uhr notwendig, um zu einer bestimmten Tageszeit einen bestimmten Winkel zur Sonne einzuschlagen. Die Beziehung zwischen Tageszeit, Sonnenstand und Richtung, auf welcher der Sonnenkompass beruht, wird während einer sensiblen Phase individuell erlernt und damit an die jeweilige geografische Breite angepasst (Dyer u. Dickinson 1996). Diese Verknüpfung mit der inneren Uhr wurde in eleganter Weise eingesetzt, um die Existenz des Sonnenkompasses experimentell zu beweisen. Brieftauben, denen die circadiane Uhr um sechs Stunden verstellt wurde, zeigten eine Abweichung in der Orientierungsrichtung von 90° (SchmidtKoenig 1960; Abb. 4.9). Ähnliche Experimente, bei denen die innere Uhr verstellt wurde, haben gezeigt, dass Nacktschnabelhäher (Gymnorhinus cyanocephalus) und andere Rabenvögel (Corvidae), die versteckte Nahrungsspeicher anlegen (Î Kap. 3.2), ebenfalls einen Sonnenkompass benutzen, um diese Verstecke wiederzufinden (Wiltschko et al. 1999).

Abb. 4.9. Experiment zum Nachweis der Koppelung des Sonnenkompasses an die circadiane Uhr (Schmidt-Koenig 1960). Die Richtungswahl von Brieftauben in einem Rundkäfig ist in ein Kreisdiagramm eingetragen; ein roter Punkt entspricht einer Taube. Tauben, deren innere Uhr experimentell um 6 h vor (links), 6 h nach (rechts) oder 12 h (Mitte) in Bezug auf mitteleuropäische Zeit (CET) verstellt wurde, änderten ihre Heimflugrichtung im Durchschnitt um 15° pro Stunde Zeitumstellung in die vorhergesagte Richtung. Untere Abbildungen: unbehandelte Kontrolltauben (grüne Punkte)

4.3 Orientierung im Raum

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(2) Sonnenkompass und Bienentanz. Der Sonnenkompass wurde zuerst bei Honigbienen (Apis mellifera) entdeckt, wo er Bestandteil eines der am besten untersuchten Orientierungs- und Kommunikationssysteme ist: des Bienentanzes. Karl von Frisch (1967) beobachtete, dass Bienen, die eine ergiebige Nahrungsquelle entdeckt haben, zum Stock zurückkehren und mit Hilfe von verschiedenen Tänzen die Entfernung und/oder Richtung der Nahrungsquelle an ihre Stockgenossinnen kommunizieren. Der Rundtanz enthält keine Richtungsinformation und wird bei Futterquellen in kurzer Entfernung (< 70 m) eingesetzt. Mit steigendem Abstand zwischen Stock und Futterplatz geht der Rundtanz über Mischformen der Tanzbewegung in den Schwänzeltanz über. Im Schwänzeltanz wird die Angabe der im Flug als Winkel zur Sonne gemessenen Richtung zur Futterstelle auf der senkrechten Wabe als Richtung der Schwänzelphase zur Schwerkraft wiedergegeben (Abb. 4.10). Wenn Honigbienen in der Umgebung des Stocks nach Nahrung suchen, bestimmen sie die Richtungen und Entfernungen, die sie fliegen müssen, per Pfadintegration (siehe unten), benutzen dabei den Sonnenkompass, um gewählte Richtungen einzuhalten, und verwenden zusätzlich vertraute Landmarken sowie Informationen über deren Relation zueinander (Menzel et al. 2000). Bevor junge Bienen beginnen, als Arbeiterinnen Nahrung zu suchen, machen sie eine Reihe von Erkundungsflügen in jeweils unterschiedliche Sektoren der Umgebung des Stocks; vermutlich, um so graduell eine Karte der Umgebung zu lernen (Capaldi et al. 2000).

Abb. 4.10. Der Schwänzeltanz der Honigbienen stellt eine der komplexesten Orientierungs- und Kommunikationsleistungen im Tierreich dar. Damit werden Richtungs- und Entfernungsinformation an Artgenossinnen übertragen

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4 Orientierung in Zeit und Raum

Wenn eine Arbeiterin eine Nahrungsquelle gefunden hat, deren Existenz sie Stockgenossinnen mitteilen möchte, stellt sich die Frage, mit welchem Mechanismus die Entfernungsmessung bewerkstelligt wird. Zur Untersuchung dieser Frage wurden Bienen trainiert, am Eingang eines 6 m langen schmalen Tunnels Futter zu finden. Wenn dieser Tunnel 35 m vom Stock entfernt aufgestellt wurde, tanzten die allermeisten heimkehrenden Arbeiterinnen einen Rundtanz. Wenn die Futterquelle ans Ende des Tunnels, der innen mit einem Zufallsmuster dekoriert war, verschoben wurde, tanzten 90% der heimkehrenden Arbeiterinnen einen Schwänzeltanz und zwar mit einer Intensität, die eine Entfernung von mehreren hundert Metern anzeigte! Srinivasan und Kollegen (2000) konnten zeigen, dass der Flug durch den engen Tunnel einen erhöhten optischen Fluss von Bildern über die Augen auslöste, der einen viel längeren Flug unter natürlichen Bedingungen (d. h. mit viel größerem Abstand der Augen zu den sich vorbei bewegenden Bildern) simuliert. Der „Tacho“ der Bienen wird also mit visueller Information versorgt. Die Empfänger dieser Schwänzeltänze flogen übrigens nicht in den Tunnel, sondern suchten zwar in der richtigen Richtung, aber in viel weiterer Entfernung nach der angepriesenen Nahrung (Esch et al. 2001). Wurden Sammelbienen im Freiland darauf dressiert, über große Wasserflächen zu fliegen, zeigte sich an deren Tänzen, dass der Kilometerzähler beim Flug über das unstrukturierte Wasser erwartungsgemäß extrem langsam lief oder gar stillstand (Tautz et al. 2004). Für den eigentlichen Austausch der Information zwischen Tänzerin und Nachtänzerinnen im dunklen Stock spielen mechanische Reize die überragende Rolle: Feinste Wabenvibrationen bringen die Tanzpartner zusammen (Tautz u. Rohrseitz 1998), im Ballett werden dann antennale taktile Bewegungsmuster bedeutungsvoll (Rohrseitz u. Tautz 1999). Die Verfolgung rekrutierter Arbeiterinnen hat gezeigt, dass diese insgesamt effektiv in das Zielgebiet gelangen, dort aber oft noch mehrere Minuten nach der Futterquelle suchen (Riley et al. 2005). Um neu rekrutierte Bienen zu Futterstellen zu bringen, spielen neben der Tanzsprache auch Interaktionen der Bienen im Feld eine wichtige Rolle (Tautz u. Sandeman 2003). Die Ziele werden von den erfahrenen Bienen durch auffallende Brauseflüge gekennzeichnet, die den Neulingen das Auffinden der im Tanz angezeigten Ziele erleichtern*. Insgesamt handelt es sich bei der Rekrutierung zu Zielen im Feld (Futterplatz, Nistplatz, Wasserstellen) um einen Kommunikationskomplex, über den wir erst langsam ein klares Bild bekommen (Tautz 2007). * http://www.bienenforschung.biozentrum.uni-wuerz-burg.de/wir_ueber_uns/ publikationen/populaere_publikationen/phaenomen_honigbiene_-_das_buch/ zusatzinformationen/kapitel_4/

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Der evolutionäre Ursprung des Bienentanzes ist vermutlich älter als die Bienen selbst. Bei den nah mit Bienen verwandten Hummeln (Bombus terrestris) finden sich Vorläufer des Bienentanzes. Hummel-Arbeiterinnen, die eine Nahrungsquelle entdeckt haben, laufen hektisch im Nest umher und verteilen den Geruch der Nahrungsquelle an ihre Nestgenossinnen; sie vermitteln aber keine Richtungs- oder Entfernungsinformation (Dornhaus u. Chittka 1999). Zusätzliche vergleichende Studien an weiteren sozialen Insekten können also theoretisch dazu beitragen, die einzelnen Bestandteile der Evolution des Bienentanzes zu rekonstruieren. (3) Sternenkompass. Nachtziehende Zugvögel (von denen viele ansonsten tagaktiv sind) sowie möglicherweise andere nachtaktive Tiere besitzen einen Sternenkompass. Den Fixpunkt stellt dabei der Polarstern dar, um den sich alle anderen Sterne von der Erde aus betrachtet scheinbar drehen; sein Azimut weist nach Norden. Wenn nachtaktive Zugvögel in einem nur nach oben offenen Trichterkäfig gehalten und sie damit in ein Planetarium gebracht werden, kann man durch experimentelle Veränderung des Sternenhimmels vorhersagbare Änderungen in der Zugrichtung auslösen (Mouritsen u. Larsen 2001). Der Sternenkompass scheint aber beim Zug von untergeordneter Bedeutung zu sein (Able u. Able 1996). (4) Mondkompass. Experimentelle Hinweise für die Existenz eines angeborenen Mondkompasses gibt es nur für Strandflohkrebse (Talitrus spp.). Diese im Strandbereich lebenden Tiere benutzen sowohl die Sonne als auch den Mond, um bei Tag und Nacht im Strandbereich Zonen mit für sie optimalen Feuchtigkeitsbedingungen aufzusuchen. Naive, d. h. im Labor geborene Krebse, die zum ersten Mal den Mond sehen, können sich damit orientieren. Da die Ausrichtung des Strandes für Tiere aus verschiedenen Gegenden unterschiedlich ist, schlagen sie unterschiedliche Richtungen ein, wenn sie sich zum Meer bzw. zum Land orientieren. Wie Kreuzungsexperimente gezeigt haben, ist die eingeschlagene Richtung ebenfalls angeboren (Ugolini et al. 2003). Der Besitz eines Mondkompasses ist bislang bei keiner anderen Tiergruppe nachgewiesen. (5) Magnetkompass. Dass manche Vögel magnetische Informationen zur Orientierung verwenden, ist schon lange bekannt (Wiltschko u. Wiltschko 1972). Sie benutzen dabei die Neigung des axialen Verlaufs der magnetischen Feldlinien im Raum und besitzen daher, wie manche Amphibien und Reptilien, einen Inklinationskompass. Dieser Kompass unterscheidet nicht zwischen Nord und Süd, sondern aufgrund der unterschiedlichen Neigung der Feldlinien zwischen polwärts und äquatorwärts. Manche

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4 Orientierung in Zeit und Raum

Krebse, Insekten und Säugetiere besitzen dagegen einen Polaritätskompass, der auf der Richtungsinformation des Magnetfelds basiert. Der Besitz eines Magnetkompasses und dessen Einsatz zur Navigation wurde bislang nur bei einer wirbellosen Art nachgewiesen. Stachelhummer (Panulirus argus), die 12–37 km von ihrem Fangort weg verfrachtet wurden, orientierten sich danach zum Fangort hin. In künstlichen Magnetfeldern, die diese Verfrachtung simulierten, orientierten sich die Hummer in gleicher Weise, was darauf hindeutet, dass ihre Orientierungsreaktion auf dem Magnetsinn beruht (Boles u. Lohmann 2003). Möglicherweise nutzen auch manche Ameisen das Magnetfeld bei ihren ausgedehnten Wanderungen (Acosta-Avalos et al. 2001) und Hummeln auf ganz kurzen Ausflügen in völliger Dunkelheit (Chittka et al. 1999), aber ein definitiver Nachweis steht noch aus. Auch Meeresschildkröten (Caretta caretta) können die Magnetfelder unterschiedlicher geografischer Breiten detektieren, unterscheiden und zur Navigation einsetzen (Lohmann et al. 2004). Die Verwendung eines Magnetkompasses ist inzwischen bei circa 20 Vogelarten nachgewiesen; die meisten davon Nachtzieher. In einem Feldexperiment wurden bei Nacht ziehende Amseln (Turdus merula) gefangen und für kurze Zeit in der Dämmerung einem künstlichen, um 90° verdrehten Magnetfeld ausgesetzt. Das künstliche Magnetfeld wies im Unterschied zum natürlichen Magnetfeld nicht nach Norden, sondern nach Osten. Die freigelassenen Tiere wurden anschließend über mehrere Nächte verfolgt. In der ersten Nacht flogen die Amseln nicht weiter nach Norden, sondern nach Westen. An den darauf folgenden Tagen flogen sie aber wieder in die ursprüngliche nördliche Richtung. In der ersten Nacht behielten sie die falsche Richtung bei, obwohl der Sternenhimmel als weiterer möglicher Kompass zur Verfügung stand. Daraus lässt sich schließen, dass diese Zugvögel einen Magnetkompass als primäres Navigationssystem benutzen und dass ihr Kompass nicht fix ist, sondern jeden Abend in der Dämmerung in Relation zum Polarisationsmuster des Sonnenazimut kalibriert wird. Grasammern (Passerculus sandwichensis) benutzen ebenfalls das Himmelspolarisationsmuster am Morgen und am Abend, um ihren Magnetkompass zu rekalibrieren (Muheim et al. 2006). Damit wird auch erklärbar, wie Langstreckenzieher über den magnetischen Äquator ziehen können und dabei orientiert bleiben (Cochran et al. 2004). Experimentelle Untersuchungen an Ansells Graumullen (Fukomys anselli) ergaben erste Hinweise auf die Existenz und Verwendung eines Magnetkompasses bei Säugetieren. Diese in selbst gegrabenen unterirdischen Gängen lebenden Nagetiere verwenden offensichtlich einen Polaritätskompass, um sich in ihren Gängen zu orientieren (Marhold et al. 1997). Neuere Experimente haben gezeigt, dass der Magnetkompass von anderen subterranen Nagetieren, wie z. B. Blindmäusen (Spalax ehrenbergi), bei

4.3 Orientierung im Raum

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der Pfadintegration (siehe unten) innerhalb des Tunnelsystems zur Orientierung eingesetzt wird (Kimchi et al. 2004). Sibirische Hamster (Phodopus sungorus) benutzen im Labor magnetische Information, um den Ort, an dem sie ihr Nest bauen, auszuwählen (Deutschlander et al. 2003). Über solche kurzen Entfernungen ist die mit einem Polaritätskompass mögliche Richtungswahrnehmung offenbar für die Bedürfnisse dieser Kleinsäuger ausreichend. (6) Himmelskompass. Manche Insekten können das Polarisationsmuster des Himmels zur Orientierung verwenden; sie besitzen einen Kompass, mit dem sie das Polarisationsmuster des Himmels erkennen können. Es entsteht dadurch, dass von der Sonne eintreffendes Licht auf Moleküle stößt und dabei gestreut wird. Die Schwingungsrichtung des polarisierten Lichts bildet ein konzentrisch um die Sonne angeordnetes Muster, das von Tieren mit den entsprechenden sensorischen Fähigkeiten zur Justierung des Himmelskompasses genutzt wird. Wasseroberflächen stellen zusätzliche Quellen polarisierten Lichtes dar. Die Wahrnehmung von polarisiertem Licht erfolgt bei verschiedenen Tieren mit ähnlichen Rezeptoren, aber die genaue Information, die sie daraus extrahieren und wie sie diese verarbeiten, unterscheidet sich vermutlich zwischen ihnen (Wehner 2001). Bei Wüstenameisen (Cataglyphis fortis) haben beeindruckende Experimente gezeigt, wie fouragierende Individuen, nachdem sie eine Futterquelle gefunden hatten, mit Hilfe dieses Kompasses auf direktem Weg zu ihrem Nest zurückkehren (z. B. Akesson u. Wehner 2002). Ein afrikanischer Mistkäfer (Scarabaeus zambesianus) kann sogar das millionenfach schwächere Polarisationsmuster des Mondes zur Orientierung nutzen (Dacke et al. 2003). Bei Wirbeltieren wurde die Fähigkeit der Wahrnehmung polarisierten Lichts vornehmlich bei Fischen untersucht; diese verwenden es nicht zur Orientierung, sondern können wie Regenbogenforellen (Oncorhynchus mykiss) damit ihre Beute besser detektieren (Flamarique u. Browman 2001). (7) Pfadintegration. Ein im Tierreich weit verbreiteter Mechanismus, mit dem Tiere navigieren, ist die Pfadintegration. Diese besteht darin, dass ein Tier ständig seine Position aus den vorangegangenen Bewegungen bestimmt und dann gezielt zu einem Punkt, meist dem Ausgangspunkt, zurückkehrt (Abb. 4.11). Auf dem Rückweg dient ein Kompass dazu, die gewählte Richtung beizubehalten. Pfadintegration wird vornehmlich in unbekanntem Terrain eingesetzt; in vertrautem Gebiet verlassen sich die meisten Insekten auf das Pilotieren anhand von Landmarken (Collett u. Collett 2000a).

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4 Orientierung in Zeit und Raum

Abb. 4.11. Pfadintegration. Ein Tier bewegt sich dabei von einem Ausgangspunkt (Kreuz) über mehrere andere Punkte fort und kehrt dann gezielt zum Ausgangspunkt zurück (grüner Pfeil)

Dieses Navigationssystem wurde an Wüstenameisen (Cataglyphis fortis) besonders gründlich untersucht, da sich in ihrem Lebensraum kaum Landmarken befinden (Müller u. Wehner 1988). Diese Ameisen verlassen ihr gemeinsames Nest, um nach Nahrung zu suchen. Dabei bewegen sie sich mäandrisch bis zu 50 m vom Nest weg; wenn sie Nahrung gefunden haben, kehren sie auf direktem Weg zum Nesteingang zurück. Diese Integrationsleistung vollbringen die Ameisen sogar, wenn sie experimentell zu Bewegungen im dreidimensionalen Raum gezwungen werden; in diesem Fall entspricht die Rückkehrdistanz allerdings nicht der tatsächlich zurückgelegten Strecke, sondern der Summe der horizontalen Projektionen (Wohlgemuth et al. 2001). Auch Mäuse (Mus domesticus) sind zu dreidimensionaler Pfadintegration befähigt (Bardunias u. Jander 2000). Die sensorischen und zentralnervösen Mechanismen, auf denen eine solche Pfadintegration beruht, sind noch nicht genau bekannt (Collett u. Collett 2000b). Optische Information, die durch die Bewegung von Bildern über die Retina (optic flow) extrahiert werden kann, findet sich bei manchen In sekten, nicht aber bei Wüstenameisen, die stattdessen propriozeptive Reize verwenden (Box 4.3; Wittlinger et al. 2006).

4.3 Orientierung im Raum

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Box 4.3 Pfadintegration bei Wüstenameisen: wie messen sie die Entfernung? • Frage: Wie messen Wüstenameisen die von ihnen zurückgelegte Entfernung vom Nest? • Hintergrund: Mit Hilfe von Pfadintegration finden Wüstenameisen von jedem Punkt direkt zu ihrem Nest zurück. Zur Bestimmung der Richtung benutzen sie einen Himmelskompass. Unklar ist, wie sie die notwendige Entfernungsinformation gewinnen. Hier wird die Hypothese getestet, dass idiothetische Reize Daten über zurückgelegte Entfernungen liefern. • Methode: Ameisen wurden dazu trainiert, von ihrem Nest über eine 10 m lange Rinne zu einer Futterstelle zu gehen. Gemessen wurde die Strecke, die sie auf ihrem Rückweg bis zum Beginn des Nestsuchverhaltens zurücklegten. Verglichen wurden Ameisen mit zwischen Hin- und Rückweg experimentell verkürzten, durch Ankleben von Schweineborsten verlängerten oder normal langen Beinen.

2 mm

Startpunkt

Stummel

Entfernung zum Nest

korreliert vorhergesagt

0

beobachtet

Stelzen

Stelzen

normal normal

Stummel 0

5 10 15 Rückweg zum Nest [m]

20

• Ergebnis: Tiere mit normal langen Beinen legten im Durchschnitt 10,2 m zurück, wohingegen diejenigen mit verkürzten Beinen zu kurz (5,8 m) und diejenigen mit Stelzen zu weit (15,3 m) gingen. • Schlussfolgerung: Durch Veränderung der Beinlänge wurde die Schrittlänge manipuliert. Dementsprechend unter- oder überschätzten Individuen mit verkürzten bzw. verlängerten Beinen die tatsächlich zurückgelegte Entfernung. Der „Tachometer“ basiert also auf der Integration idiothetischer Reize. Wittlinger et al. 2006

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4 Orientierung in Zeit und Raum

4.3.3 Wanderungen Die an der Navigation beteiligten Mechanismen sind zwar an Honigbienen und Brieftauben am besten untersucht, spielen aber in der freien Natur vor allem bei Tieren eine Rolle, die ausgedehnte Wanderungen unternehmen (Alerstam 2006). Die bekanntesten und spektakulärsten Wanderungen werden von Zugvögeln unternommen. Die Mehrzahl der circa 10 000 Vogelarten begibt sich jedes Jahr auf Wanderungen, wobei sie teilweise schwierigen Navigationsproblemen wie magnetischen Anomalien oder reduzierter Verlässlichkeit des Sonnenkompasses ausgesetzt sind (Alerstam et al. 2001). Die bei uns ansässigen Zugvögel verlassen ihre Sommerquartiere auf der nördlichen Halbkugel im Herbst und verbringen den Winter auf der Südhalbkugel oder in gemäßigten nördlichen Breiten (Abb. 4.12). Bei diesen Wanderungen werden zum Teil erstaunliche Flugleistungen erbracht. Die Küstenseeschwalbe (Sterna paradisea) brütet in der Arktis und überwintert in der Antarktis und legt dafür pro Jahr bis zu 50 000 km zurück. Da sie im Durchschnitt weit mehr als 20 Jahre alt werden kann, kommt sie im Lauf ihres Lebens auf mehr als 1 Million Flugkilometer! Aber auch andere Arten wie Rauchschwalben (Hirundo rustica) legen im Jahr 20 000 bis 30 000 km zurück. Auch die Dauerflugleistungen sind beachtlich: manche Schnepfenvögel (Scolopacidae) fliegen ohne Zwischenpause in circa 100 Stunden von Nordsibirien nach Tasmanien, und Wanderalbatrosse (Diomedea exulans) umkreisen in 6 Wochen die Antarktis weiträumig (Croxall et al. 2005). Viele europäische Kleinvögel überqueren die Sahara mit wenigen Unterbrechungen (Schmaljohann et al. 2007), und der winzige (5 g) amerikanische Rubinkehlkolibri (Archilochus colubris) überfliegt den 1 000 km breiten Golf von Mexiko sogar ohne Unterbrechung (Berthold 2000). Abb. 4.12. Kraniche ziehen in kleinen Verbänden über Tausende von Kilometern

4.3 Orientierung im Raum

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(1) Die Evolution des Vogelzugs. Wie lässt sich die Evolution des Vogelzugs erklären? Solche langen Migrationen bergen ein erhöhtes Mortalitätsrisiko, da schlechtes Wetter, Meeresüberquerungen und Zwischenlandungen in unbekannten Gebieten zusätzliche Gefahren darstellen, mit denen sich Standvögel nicht auseinandersetzen müssen. Die für den Zug notwendigen Energiereserven müssen gesammelt und mit herumgetragen werden. Zudem stellen die langen Wanderstrecken selbst eine zusätzliche energetische Belastung dar. Die tatsächlichen energetischen Kosten wurden erstmals direkt an nordamerikanischen Amseln gemessen (Wikelski et al. 2003). Dabei wurde überraschenderweise gefunden, dass in einer kühlen Nacht nicht-ziehende Vögel ungefähr so viel Energie verbrauchen wie andere, die zwei bis drei Stunden geflogen sind. Bei einer Reise von mehreren tausend Kilometern werden daher für den eigentlichen Flug nur ca. 30% der gesamten Energie verbraucht; der Rest wird während den Zwischenlandungen aufgebraucht. Der Großteil der Energie für die Wanderungen wird aus Fetten bezogen (Landys et al. 2005). Diese Kosten werden offensichtlich durch eine Reihe von Vorteilen mehr als wettgemacht. So können durch entsprechende Routenwahl die Risiken und Kosten der Reise reduziert werden. Dementsprechend fliegen die meisten europäischen Zugvögel über Gibraltar oder den Bosporus nach Afrika, um so den Anteil des Fluges über Wasser zu reduzieren. Für manche nordamerikanischen Arten ist aber offensichtlich der Umweg ein größeres Problem als die Meeresüberquerung, da sie entweder von Kanada über das offene Meer nach Venezuela ziehen oder den Golf von Mexiko überqueren, anstatt dem Landweg über Mittelamerika zu folgen. Bei Rotaugenvireos (Vireo olivaceus) entscheiden Individuen konditionsabhängig, welche Route sie wählen (Sandberg u. Moore 1996). Auf der ultimaten Ebene bieten sich durch das Ausweichen auf gemäßigte oder tropische Winterquartiere dadurch Vorteile, dass das ganze Jahr über moderate Temperaturen herrschen und ausreichend Nahrung zur Verfügung steht. Die große Menge an Insekten, die im Sommer auf der Nordhalbkugel als Nahrung zur Verfügung steht, spielte möglicherweise bei der Evolution des Vogelzugs seit der letzten Eiszeit eine wichtige Rolle. Theoretisch könnte nämlich sowohl der saisonale Nahrungsmangel auf der Nordhalbkugel ein Grund für den Wegzug als auch ein saisonal üppiges Nahrungsangebot auf der Südhalbkugel ein Grund für den Zug dorthin sein. Da Kurzstreckenwanderungen auch bei tropischen Vögeln verbreitet sind, geht man heute davon aus, dass Zugvögel ursprünglich aus (sub-)tropischen Breiten kommen und temporär nach Norden gezogen sind, um sich in den längeren Tagen des Nordsommers fortzupflanzen (Alerstam et al. 2003).

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4 Orientierung in Zeit und Raum

(2) Proximate Kontrolle von Wanderungen. Der Beginn der Migration wird photoperiodisch ausgelöst und von einer Jahresuhr gesteuert. Schon im Vorfeld der Migration beginnen Zugvögel je nach Bedarf Fettreserven anzulegen, wobei neben der Photoperiode auch magnetische Information über den Aufenthaltsort diese Vorbereitung beeinflussen (Kullberg et al. 2003). Sie zeigen außerdem eine motorische Hyperaktivität, die Zugunruhe, die durch anhaltendes Hüpfen, Flattern und Flügelschlagen im Sitzen charakterisiert ist. Diese einer circannualen Rhythmik unterliegenden verhaltensphysiologischen Prozesse deuten darauf hin, dass wesentliche Aspekte des Vogelzugs direkt genetisch gesteuert sind. In einer eindrucksvollen Serie von Kreuzungs- und Verhaltensexperimenten hat Peter Berthold die faszinierenden genetischen Grundlagen des Vogelzugs entschlüsselt (Zusammenfassung in Berthold 2000). Als geeignete Versuchstiere wählte er Mönchsgrasmücke (Sylvia atricapilla), Garten- und Hausrotschwanz (Phoenicurus phoenicurus bzw. P. ochruros), deren zahlreiche eurasischen Populationen sich als Standvögel, Teilzieher oder reine Zugvögel verhalten, wobei letztere unterschiedliche Zugstrecken und -richtungen aufweisen (Abb. 4.13). In Käfigen mit beweglichen Sitzstangen lässt sich über entsprechend angebrachte Mikroschalter die Zugunruhe elegant und genau quantifizieren. Informationen über die Zugwege und Brut- und Überwinterungsgebiete stammen vor allem von Beringungsstudien. In großen Schwärmen ziehende Arten lassen sich auch mit Radar verfolgen. An Vögel, die groß genug sind, können auch Telemetrie-Sender angebracht werden, die mit Satelliten verfolgt werden. Bei Messungen an Tausenden von Individuen konnte Berthold (2000) zeigen, dass Beginn, Dauer und Richtung der Zugunruhe art- und populationsspezifisch sind und eine genetische Basis haben. Die genetische In-

Abb. 4.13. An Mönchsgrasmücken (Sylvia atricapilla) wurde die genetische Kontrolle des Vogelzugs erforscht

4.3 Orientierung im Raum

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Abb. 4.14. Genetische Kontrolle des Vogelzugs. Kreuzungsexperimente mit TeilPopulationen von Mönchsgrasmücken mit unterschiedlichem Zugverhalten ergaben, dass die F1-Generation intermediäre Zugaktivität hat

formation wird dabei in einen Vektor übertragen, der ein Zeitprogramm und Richtungsinformationen, inklusive positionsabhängige Richtungsänderungen, enthält. Beide Komponenten dieses Vektors werden quantitativ vererbt. Das heißt, aus der Kreuzung von ziehenden und nicht-ziehenden Mönchsgrasmücken gehen Hybriden mit intermediärer Zugaktivität hervor. Genauso haben Hybriden aus Populationen mit unterschiedlichen Zugrichtungen eine intermediäre mittlere Zugrichtung (Abb. 4.14). Durch Selektionsexperimente an Teilziehern konnten auch wichtige Einblicke in die evolutionären Mechanismen des Vogelzugs erlangt werden. Bei Teilziehern wandert jährlich nur ein Teil der Population weg, während der andere Teil im Brutgebiet verbleibt. Durch direktionale Selektionsexperimente an teilziehenden Mönchsgrasmücken konnte nach nur drei Generationen eine ausschließlich zugaktive und nach sechs Generationen eine nicht mehr zugaktive Teil-Population gezüchtet werden. Da sich bei assortativen Verpaarungen (also z. B. Zieher mit Zieher) nicht nur der Anteil an Ziehern unter den Jungen, sondern auch (in diesem Fall) die Menge der Zugaktivität erhöht, handelt es sich um ein polygenes, quantitatives Merkmal, dessen Erblichkeit bei etwa 0,4 liegt (Pulido et al. 2001). Aufgrund dieser beachtlichen Erblichkeit und der phänotypischen Variation der beteiligten Merkmale existiert ein hohes Selektionspotential, das über evolutionäre Zeiträume rasche Anpassungen an sich verändernde Umweltbedingungen möglich macht. In diesem Zusammenhang sind auch aktuelle Ausweitungen der Verbreitungsgebiete mancher afrikanischer Arten wie Bienenfresser nach Mitteleuropa im Rahmen der globalen Erwärmung erklärbar. Dieses große Selektionspotential haben Mönchsgrasmücken auch unter natürlichen Bedingungen gezeigt. Seit knapp 40 Jahren überwintert ein Teil der mitteleuropäischen Mönchsgrasmücken nicht mehr im Mittelmeerraum, sondern auf den Britischen Inseln (Bearhop et al. 2005). Kreuzungsexperimente zeigten, dass diese neue Zugrichtung

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4 Orientierung in Zeit und Raum

ebenfalls vererbt wird (Berthold et al. 1992). Wie entsprechende Untersuchungen an Rauchschwalben (Hirundo rustica) gezeigt haben, wird auch der Zeitpunkt der Wanderungen genetisch kontrolliert (Møller 2001). (3) Wanderungen bei anderen Taxa. Auch unter Säugetieren gibt es eine Reihe von beachtlichen Beispielen für Wanderungen. Manche Fledermausarten ziehen genauso weit wie manche Zugvögel, um den Winter in wärmeren Gefilden oder besonders geeigneten Winterquartieren zu verbringen (Holland 2007). Auch bei terrestrischen Säugetierarten gibt es ausgedehnte Wanderungen, obwohl sie sich natürlich nicht so leicht und weit fortbewegen können wie Vögel und Fledermäuse. Sowohl arktische Karibus als auch Gnus, Zebras und verschiedene Gazellen der Serengeti wandern regelmäßig mehrere hundert Kilometer zwischen saisonal verfügbaren Weidegründen. Auch unter Walen sind lange saisonale Wanderungen weit verbreitet, wobei sie warme Gewässer aufsuchen, um ihre Jungen zu gebären. Unter den Reptilien sind vor allem die langen Wanderungen der Meeresschildkröten gut untersucht. Wanderungen bei Amphibien sind weniger spektakulär, aber bei den jährlichen „Krötenwanderungen“ kehren diese über mehrere Kilometer an das Gewässer zur Paarung zurück, an dem sie selbst geschlüpft sind. Bei Fischen sind am besten die Wanderungen der pazifischen Lachse (Oncorhynchus spp.) untersucht, die sich nach 2–3 Jahren im offenen Meer vermutlich per Sonnenkompass Richtung Küste orientieren und dann am Geruch den Fluss und Bach identifizieren, aus dem sie stammen und in dem sie selber ablaichen, bevor sie sterben. Auch die in europäischen und nordamerikanischen Flüssen heimischen Aale (Anguilla rostrata) wandern jedes Jahr zur Paarung in die Sargasso-See im westlichen Atlantik. Manche Insekten wandern ebenfalls, zumeist in riesigen Schwärmen, über größere Entfernungen (Holland et al. 2006). Eine der faszinierendsten Wanderleistungen überhaupt findet sich schließlich beim Monarchfalter (Danaus plexippus). Ein Großteil der nordamerikanischen Population dieser Schmetterlinge überwintert in einem wenige Hektar großen Waldgebiet in Mexiko, wo sie mehrere Monate in einer Ruhestarre verbringen (Abb. 4.15). Sie verpaaren sich kurz vor der Rückreise und durchlaufen während eines Sommers drei bis fünf Generationen. Die letzte Generation eines Jahres, also völlig naive Individuen, bewältigt dann wieder die Wanderung nach Mexiko. Da Monarchfalter unter allen Wetterbedingungen gerichtet ziehen, haben sie wahrscheinlich einen Sonnen- und einen Magnetkompass. Das heißt, sämtliche Mechanismen für eine erfolgreiche Wanderung, aber auch alle Informationen über das Zielgebiet müssen in ihrem vergleichsweise einfachen Nervensystem genetisch verankert sein. Andere

4.4 Zusammenfassung

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Abb. 4.15. Überwinternde Monarchfalter (Danaus plexippus)

Insekten werden dagegen zumeist nur passiv vom Wind über größere Entfernungen verfrachtet; Wanderheuschrecken (Schistocerca gregaria) werden sogar gelegentlich von Nordafrika bis in die Karibik und nach Südamerika verfrachtet (Rosenberg u. Burt 1999)!

4.4 Zusammenfassung Erfolgreiches tagtägliches Überleben basiert zu einem Großteil darauf, dass sich Tiere in ihrem Lebensraum zeitlich und räumlich orientieren. Praktisch alle bekannten Sinnesmodalitäten werden dazu eingesetzt, entsprechende Informationen aus der Umwelt aufzunehmen. Das Studium der Orientierungsleistungen hat daher eine starke sinnesphysiologische Komponente und ist größtenteils auf proximate Fragen konzentriert. Zur Orientierung in der Zeit besitzen sehr viele Tiere eine innere circadiane Uhr, die wichtige tagesrhythmische Körperfunktionen koordiniert sowie die Aktivität des betreffenden Organismus in Bezug auf den Wechsel zwischen Tag und Nacht steuert. Bei Tieren, die den Regelmäßigkeiten des Gezeitenwechsels, der Mondphasen oder der Jahreszeiten ausgesetzt sind, finden sich zusätzliche innere Uhren mit entsprechender Periodenlänge. Die proximaten Grundlagen dieser Uhren bis hin zur genetischen Basis sind teilweise erforscht. Für die Orientierung im Raum existieren zahlreiche Mechanismen, die sich mit Hilfe einfacher Regelkreise direkt an einem Reiz

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4 Orientierung in Zeit und Raum

ausrichten. Dabei werden eine Reihe von Kinesen und Taxien unterschieden, die vor allem bei der Nahorientierung bedeutsam sind. Für räumliche Orientierung über größere Distanzen ist die Fähigkeit, mit Hilfe einer Karte und eines Kompasses zu navigieren, notwendig. Der Sonnenkompass ist dabei am weitesten verbreitet; es kommen aber auch regelmäßig Magnet- und Sternenkompass zum Einsatz. Sie liefern die Grundlage für den Erfolg der Wanderungen, zum Teil über Tausende von Kilometern, die von Zugvögeln, aber auch vielen anderen Wirbeltieren und manchen Wirbellosen, durchgeführt werden.

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5 Habitat- und Nahrungswahl

5.1 Habitatwahl und Einnischung 5.1.1 Bedeutung der Habitatwahl 5.1.2 Mechanismen der Habitatwahl 5.2 Nahrungssuche 5.2.1 Determinanten des Fressverhaltens 5.2.2 Mechanismen der Nahrungssuche 5.3 Nahrungswahl 5.3.1 Optimale Nahrungswahl 5.3.2 Nahrungsqualität 5.4 Nahrungskonkurrenz 5.4.1 Ultimate Aspekte 5.4.2 Formen und Ursachen von Nahrungskonkurrenz 5.4.3 Ideal freie Verteilung 5.5 Territorialität 5.5.1 Ursachen von Territorialität 5.5.2 Ökonomie von Territorialität 5.5.3 Mechanismen der Territorialität 5.6 Tier-Pflanze Interaktionen 5.6.1 Evolution von Herbivorie 5.6.2 Tier-Pflanze Mutualismus 5.7 Zusammenfassung

Jedes Tier muss regelmäßig Nahrung zu sich nehmen, um die energetischen Grundlagen für Wachstum, Aufrechterhaltung der Grundfunktionen und Reproduktion zu gewährleisten. Daher kommt der Suche, Auswahl, Verteidigung und Aufnahme von Nahrung im Verhaltensrepertoire der meisten Arten eine wichtige Funktion beim tagtäglichen Überleben zu. Dabei muss ein Individuum zunächst ein geeignetes Habitat wählen und darin nach Futter suchen. Bei der Wahl des Futterplatzes muss dabei das Prädationsrisiko einerseits und die Intensität der Nahrungskonkurrenz durch Artgenossen andererseits berücksichtigt werden. In diesem Zusammenhang muss ein Tier auch entscheiden, ob es seine Nahrungsressourcen

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5 Habitat- und Nahrungswahl

gegebenenfalls gegen Konkurrenten verteidigt. Wenn ein geeigneter Futterplatz gefunden ist, stellt sich die Frage, wie lange dieser genutzt werden sollte, bevor ein neuer gesucht wird. Beim Fressen an einer Stelle muss ein Tier außerdem entscheiden, welche der verfügbaren Nahrungseinheiten es auswählt und tatsächlich nutzt. In diesem Zusammenhang kommt es zu zahlreichen Interaktionen zwischen Tieren und Pflanzen, mit weit reichenden evolutiven Konsequenzen. Ob eine Art selbst als Räuber und/oder Beute in der Nahrungspyramide agiert, hat zudem eine Vielzahl von Konsequenzen für ihr jeweiliges Sozialverhalten (Î Kap. 6.3).

5.1 Habitatwahl und Einnischung Individuen verschiedener Arten sind nicht gleichmäßig oder zufällig über die verfügbaren Lebensräume verteilt. Nur die wenigsten Arten haben eine globale Verbreitung; die allermeisten Arten besitzen ein umschriebenes Verbreitungsgebiet mit einem dominierenden Habitattyp (Tundra, Savanne, Regenwald etc.). Innerhalb des Verbreitungsgebietes einer Art kann es auch auf kleinem räumlichen Maßstab Heterogenität in Bezug auf Vegeta-

Abb. 5.1. Auf mehreren hierarchischen Ebenen gibt es Heterogenität in potentiellen Lebensräumen. Jede Art muss sich in diesem Mosaik ein für sie geeignetes Habitat auswählen

5.1 Habitatwahl und Einnischung

147

tionstyp (z. B. Laub- oder Nadelwald, Wiese), Nahrungsverfügbarkeit, Feuchtigkeit und Temperatur sowie Anzahl und Qualität von Schutz- und Nistplätzen, welche die Wahl des Lebensraums von Tieren beeinflussen (Abb. 5.1). Die Einnischung in ein bestimmtes dieser multidimensionalen Habitate kann sehr eng oder sehr breit sein, je nachdem wie speziell die artspezifischen Anforderungen an Überleben oder Fortpflanzung sind. In Bezug auf Habitatpräferenzen gibt es daher ein weites Spektrum von engen Spezialisten bis hin zu breiten Generalisten. Spezifische Habitatansprüche werden im alltäglichen Leben immer dann deutlich, wenn bestimmte Habitate zerstört werden und die daran angepassten Arten (lokal) aussterben. Wenn zum Beispiel Feuchtgebiete trockengelegt werden, haben auf den so erzeugten Agrarflächen diejenigen Arten keine Lebensgrundlage mehr, die in Bezug auf Nahrung oder Fortpflanzung auf Feuchtgebiete angewiesenen sind. Habitatverlust hat weitreichende ökologische und genetische Konsequenzen (Sih et al. 2000). Selbst wenn Habitate „nur“ fragmentiert werden, hat dies nachhaltige Konsequenzen für die lokale Diversität (Lens et al. 2002), da durch den Wegfall einzelner Arten über die Störung ihrer Beziehungen mit anderen Arten in ihrer Funktion als Räuber, Beute oder Wirt die gesamte Gemeinschaft destabilisiert werden kann (Schneider 2001, McCallum u. Dobson 2002). Untersuchungen verschiedener Aspekte der Habitatwahl haben daher auch im angewandten Bereich der Naturschutzplanung und -biologie eine wichtige praktische Bedeutung. 5.1.1 Bedeutung der Habitatwahl Die Wahl eines bestimmten Habitats hat Konsequenzen für den Überlebens- und Fortpflanzungserfolg der betreffenden Individuen, die zu lokalen Unterschieden in der Genhäufigkeit führen können. Die Wahl eines bestimmten Habitats wirkt sich in Form von phänotypischer Plastizität auf die Ausprägung verschiedener Life history-Variablen aus (Î Kap. 2.3). Individuen, die in qualitativ besseren Habitaten innerhalb des Verbreitungsgebietes vorkommen, können zum Beispiel schneller wachsen und früher geschlechtsreif werden sowie mehr oder häufiger Nachwuchs produzieren und so zur relativen Zunahme bestimmter Gene beitragen (Smith u. Skulason 1996). Habitatwahl kann daher sogar ein Faktor bei der Artbildung werden, wie z. B. bei Finken auf Galapagos (Certhidea olivacea und C. fusca: Tonnis et al. 2005) oder adriatischen Mauereidechsen (Podarcis melisellensis: Herrel et al. 2008). Über evolutionäre Zeiträume beeinflusst diese Variabilität auch die Interaktionen zwischen Arten und letztendlich die Struktur ihrer Gemeinschaften (Agrawal 2001).

148

5 Habitat- und Nahrungswahl

Abb. 5.2. Qualitätsunterschiede in verfügbaren Habitatsbereichen einer Art führen dazu, dass in guten Bereichen das Populationswachstum (Rekrutierung) größer ist als die Mortalitätsraten; in schlechten Habitaten ist es umgekehrt. Dadurch kommt es zu einer Netto-Zunahme bzw. Abnahme der Populationsgröße. Wenn zwischen guten und schlechten Habitaten ein Austausch von Individuen stattfindet, fungiert das gute Habitat als source und das schlechte als sink

Diese funktionale Verknüpfung zwischen Ökologie und Life history äußert sich bei stark ausgeprägter Heterogenität zwischen Lebensräumen in der Unterscheidung zwischen source- und sink-Habitaten (Dias 1996). Manche Habitate bieten dabei für eine Art sehr viel bessere Bedingungen für erfolgreiches Überleben und Reproduzieren, so dass sie eine Quelle (source) für die Besiedelung qualitativ schlechterer Gebiete (sink) darstellen, in denen entweder kein Populationswachstum stattfindet oder es sogar zum lokalen Aussterben der betroffenen Art kommt (Abb. 5.2; Kirkpatrick u. Barton 1997). Pfeifhasen (Ochotona princeps), die an der Schneegrenze in den Rocky Mountains leben, haben beispielsweise in Populationen auf tiefer gelegenen alpinen Wiesen höhere Geburts- und geringere Sterberaten als im Bereich der höher gelegenen Schneewiesen. Dementsprechend findet ein Netto-Austausch von Individuen vom produktiveren Wiesenhabitat in höhere Regionen statt (Kreuzer u. Huntly 2003). 5.1.2 Mechanismen der Habitatwahl Die Wahl eines Habitats wird durch mehrere Mechanismen bewerkstelligt. Die Existenz von Habitatpräferenzen lässt sich oft nur schwierig oder indirekt nachweisen, da es in einem Gebiet in der Regel mehrere (oft nahverwandte) Arten mit ähnlichen Habitatansprüchen gibt. Manche Arten kön-

5.1 Habitatwahl und Einnischung

149

nen daher durch zwischenartliche Konkurrenz aus dem von ihnen eigentlich bevorzugten Habitat verdrängt werden. Neben Konkurrenten um Nahrung oder andere wichtige Ressourcen können auch Räuber oder Parasiten zu einer Abweichung der Verbreitung einer Art im Vergleich zu ihrer eigentlichen Habitatpräferenz führen. Ein grundlegendes Paradigma der Ökologie besagt, dass sympatrische Arten mit identischen Habitatansprüchen nicht koexistieren können und es daher aufgrund der Konkurrenz zwischen Arten zu einer ökologischen Segregation in Bezug auf mindestens eine Habitatdimension kommt (Abb. 5.3). Ob diese Prozesse auf Ökosystemebene stochastisch oder deterministisch ablaufen und ob daher die lokale Artenzusammensetzung stabil ist oder immer nur eine zufällige Momentaufnahme darstellt, ist eine der zentralen Fragen der aktuellen Ökosystem- und Biodiversitätsforschung (Loreau et al. 2001). Neben der Heterogenität der Umwelt (Rainey u. Travisano 1998) ist auch die Konkurrenz zwischen Arten eine treibende evolutionäre Kraft bei der Ausbildung von adaptiven Radiationen und den damit assoziierten Spezialisierungen (Schluter 2000). Bekanntestes Beispiel sind die Darwin-Finken auf Galapagos, denen die Modifikation ihrer Schnäbel eine feine Nischentrennung ermöglicht hat (Grant u. Grant 2002). Korrelative Untersuchungen zwischen Habitatvariablen und Besiedlungsdichte in freier Natur sowie Wahl- oder Präferenztests unter kontrollierten Bedingungen können Habitatpräferenzen und Nischentrennung nur bedingt nachweisen, da immer die Möglichkeit besteht, dass eine entscheidende Variable nicht berücksichtigt wurde oder dass sie sich im Labor nicht replizieren lässt. Wenn einfache Gemeinschaften betrachtet werden,

Abb. 5.3a–c. Koexistenz und Konkurrenz zwischen Arten. Experimente mit Diatomen (Tilman et al. 1981) haben ein Paradigma der Ökologie demonstriert: a Wenn eine Art (rot) in einem Medium heranwächst, erreicht sie nach einer bestimmten Zeit eine stabile Dichte; b dasselbe gilt für eine zweite Art (blau). c Wenn allerdings beide Arten zusammen gehalten werden und um dieselben Nährstoffe konkurrieren, setzt sich eine Art (in diesem Fall rot) durch und verdrängt den Konkurrenten

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5 Habitat- und Nahrungswahl

wie zum Beispiel relativ wenige sympatrische Primatenarten (Ganzhorn 1989), übersichtliche Gemeinschaften von Finkenvögeln (Grant u. Grant 2002) oder experimentelle Bakteriengemeinschaften (Travisano u. Rainey 2000), ist dies allerdings meist einfacher und Erfolg versprechender als wenn Hunderte von ökologisch ähnlichen Insektenarten auf einem einzigen Baum verglichen werden (z. B. Floren u. Linsenmair 1998). Auch innerartliche Konkurrenz kann zur Besetzung unterschiedlicher Nischen führen. Drosophila melanogaster mit unterschiedlichen experimentell manipulierten Wettbewerbsfähigkeiten weichen beispielsweise unter starker innerartlicher Konkurrenz auf eine neue Ressource aus, wodurch ihre Nische insgesamt vergrößert wird (Bolnick 2001). Dieser Verdrängungseffekt lässt sich auch bei Zugvögeln beobachten, die nach und nach aus ihrem Überwinterungsgebiet zurückkehren und zuerst die besten Territorien besetzen, wobei es zwischen und innerhalb von Arten zu Konkurrenz kommt (Bourski u. Forstmeier 2000). In einem heterogenen Habitat werden die für eine Art optimalen Bereiche häufig zuerst besiedelt; wenn diese Bereiche gesättigt sind, weichen andere Individuen auf suboptimale Bereiche aus (Abb. 5.4). Mönchsgrasmücken (Sylvia atricapilla) haben beispielsweise eine Präferenz für wassernahe Laubwälder, finden sich aber auch in benachbarten Mischwäldern ohne Gewässer. In beiden

Abb. 5.4. Habitatqualität und innerartliche Konkurrenz. Wenn es Heterogenität in der Habitatqualität gibt (hier seien „gelbe“ Habitate besser als „orange“ und diese wiederum besser als „grüne“), können Tiere, die durch innerartliche Konkurrenz verdrängt werden, ihren Zugang zu einer bestimmten Menge an Ressourcen dadurch konstant halten, dass sie die Größe ihrer Territorien mit abnehmender Habitatqualität vergrößern. Im „grünen“ Habitat sind Territorien (Rechtecke) dementsprechend größer als in den beiden besseren Habitaten

5.1 Habitatwahl und Einnischung

151

Habitaten haben diese Vögel aber denselben durchschnittlichen Fortpflanzungserfolg, offenbar weil in den Laubwäldern ihre Dichte ungefähr viermal höher ist (Weidinger 2000). Neben direkter Konkurrenz kann Information über die Habitatqualität in Bezug auf die Anzahl von zu erwartenden Konkurrenten (Doligez et al. 2002) die Entscheidung für ein bestimmtes Mikrohabitat genauso beeinflussen wie der durchschnittliche Verwandtschaftsgrad zwischen Konkurrenten (Morris et al. 2001). Die der Habitatwahl zugrunde liegende Entscheidung lässt sich unter Berücksichtigung dieser Faktoren mit spieltheoretischen Ansätzen modellieren, da die Entscheidung eines Individuums auch vom Verhalten seiner Artgenossen abhängt (Kokko 1999). Ein dritter wichtiger ökologischer Mechanismus der Habitatwahl stellt die Reaktion auf das wahrgenommenen Prädationsrisiko dar (Lima u. Dill 1990). Die Diversität und Dichte potentieller Räuber wird von Beutetieren offenbar mit der Nahrungsverfügbarkeit oder der Qualität anderer wichtiger Ressourcen in einem Gebiet verrechnet. So suchen sich Unglückshäher (Perisoreus infaustus), denen in der Nähe ihrer Nester regelmäßig Vokalisationen ihrer Nesträuber (Krähen, Corvus) vorgespielt wurden, neue, besser geschützte Nistplätze (Eggers et al. 2006). Wenn man umgekehrt Räuber experimentell aus einem Gebiet entfernt oder fernhält, verändert sich die Mikrohabitatnutzung ihrer Beute (Strauß et al. 2008). Selektion auf die Wahl eines möglichst optimalen Habitats ist offensichtlich so stark, dass sich im Laufe der Evolution Lern- und Prägungs-

Abb. 5.5. Angeborene und erlernte Habitatpräferenzen. Aus der freien Wildbahn in entsprechende Volieren verfrachtete Schwirrammern haben eine klare Präferenz für Kiefernzweige. Naive, d. h. in leeren Volieren von Hand aufgezogene Tiere haben im Alter von zwei Monaten ebenfalls eine spontane Präferenz für Kiefern. Diese Präferenz kann durch Aufzucht in einer reinen „Eichen-Umwelt“ aber teilweise modifiziert werden (Klopfer 1963)

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5 Habitat- und Nahrungswahl

muster (Î Kap. 10.5) entwickelt haben, die das Finden von und die Anpassung an bestimmte Habitattypen auf der proximaten Ebene erleichtern (Partridge 1981). Dadurch, dass Individuen in einem optimalen Habitat eine größere Fitness erzielen, werden existierende erbliche Grundlagen ihrer Habitatpräferenz positiv selektiert und die zugrunde liegenden Verhaltensmechanismen der Habitatwahl genetisch verankert. Schwirrammern (Spizella passerina) kommen zum Beispiel in nordamerikanischen Kiefernwäldern vor und verbringen in Volieren mit Kiefern- und Eichenästen Box 5.1 Erfahrung und Habitatwahl • Frage: Haben abwandernde Pinselmäuse (Peromyscus boylii) eine Präferenz für den Typ des Habitats, in dem sie aufgewachsen sind? • Hintergrund: Wenn das Habitat, in dem Jungtiere aufwachsen, einen Einfluss auf den Habitattyp hat, in dem sie sich nach der Abwanderung aus ihrem Geburtsgebiet (Î Kap. 11.1) niederlassen, sollte dieser Habitattyp überzufällig gewählt werden. Voraussetzung ist natürlich, dass verschiedene Habitattypen zur Auswahl stehen. • Methode: 18 junge Pinselmäuse wurden vor der Abwanderung in ihrem Geburtsgebiet gefangen, besendert und verfolgt, bis sie sich im neuen Gebiet niedergelassen hatten. Für jedes Tier wurde der Anteil von Busch(weiß) bzw. Waldhabitat (grau) in ihrem Geburtsgebiet bestimmt.

• Ergebnis: Tiere ließen sich signifikant häufiger in dem Habitattyp nieder, der ihrem Geburtshabitat ähnlich war, als dies aufgrund der jeweiligen Habitatverfügbarkeit zu erwarten wäre*. • Schlussfolgerung: Die Erfahrung früh im Leben beeinflusst individuelle Habitatpräferenzen maßgeblich. Mabry u. Stamps 2008 * In einer logistischen Regression wurde die Wahl des natalen Habitattyps jedes Individuums mit „1“, die des nicht-natalen Habitattyps mit „0“ (rechte Ordinate) bewertet

5.2 Nahrungssuche

153

deutlich mehr Zeit auf den Kiefern (Klopfer 1963). In leeren Käfigen von Hand aufgezogene Junge haben nach zwei Monaten eine ähnlich starke Präferenz für Kiefernzweige, was auf eine genetische Grundlage dieser Präferenz hinweist. Bei Jungtieren, die in Käfigen aufwuchsen, die nur mit Eichenzweigen ausgestattet waren, war im Alter von zwei Monaten keine klare Präferenz zu erkennen (Abb. 5.5). Die genetisch angelegte Grundpräferenz für ein Habitat kann daher durch frühe Erfahrung modifiziert werden (Davis u. Stamps 2004; Box 5.1). Inwieweit diese Mechanismen den Erfolg von Wiederauswilderungsprogrammen von in Gefangenschaft aufgezogenen bedrohten Arten beschränken, bleibt abzuwarten (Wallace 2000).

5.2 Nahrungssuche Wenn ein Individuum ein Habitat ausgewählt hat, muss es geeignete Nahrung suchen, auswählen, bearbeiten und schließlich fressen. Sollte es dann im selben Gebiet noch weiter Nahrung suchen oder ist es besser, damit an anderer Stelle fortzufahren? Wie lange und mit welcher Strategie soll es an verschiedenen Orten suchen? Da alle diese Schritte und Entscheidungen mit Investitionen an Zeit und Energie verbunden sind, sollten Tiere im Laufe der Evolution Strategien entwickelt haben, die es ihnen erlauben, möglichst effizient an die von ihnen benötigte Nahrung zu gelangen. Welche Faktoren dabei maximiert werden, wird von der Optimal-foragingTheorie beschrieben. Die Optimal-foraging-Theorie basiert auf einer Reihe von Annahmen über (1) verschiedene Zwänge, denen ein Nahrung suchendes Tier unterliegt, (2) Entscheidungen, die ein Tier treffen kann, (3) Variablen, die dabei optimiert werden, und (4) die Kontrolle der entsprechenden Verhaltensweisen (Charnov 1976; Perry u. Pianka 1997). So geht diese Theorie unter anderem davon aus, dass ein Tier über komplette Information über seine Nahrungsverteilung verfügt, dass die Nahrungswahl durch keine anderen Faktoren eingeschränkt ist und dass alle an der Nahrungssuche und -auswahl beteiligten Verhaltensweisen angeboren sind und unabhängig evoluieren. Da manche dieser Annahmen nie überprüft wurden, unrealistisch sind oder grundsätzlich in Frage gestellt wurden (Pierce u. Ollason 1987), hat sich dieser Ansatz zur Erklärung des Fouragier- und Fressverhaltens nie vollständig durchgesetzt, obwohl zahlreiche theoretische und empirische Arbeiten dazu angefertigt wurden (Pyke 1984). Andererseits hat dieser Ansatz Erklärungsprinzipien für zahlreiche Phänomene auch außerhalb des Fressverhaltens geliefert (Î Kap. 1.4).

154

5 Habitat- und Nahrungswahl

5.2.1 Determinanten des Fressverhaltens Um zu verstehen, wer warum was frisst, kann das Verhalten von Tieren auf mehreren Ebenen analysiert werden. Das ökologische Konzept der Nahrungspyramide erklärt dabei die beobachtete Diversität in der Nahrung von Tieren in den allergröbsten Zügen. Da bei jedem Transfer von Energie zwischen trophischen Ebenen Energie verloren geht (2. Gesetz der Thermodynamik), gibt es in einer Nahrungspyramide nur wenige Ebenen. Beim ersten Transfer von Lichtenergie in Zucker gehen bei der Photosynthese bereits 98% der ursprünglichen Energie verloren. Die in Pflanzen gespeicherte Energie, bei deren Verwertung wieder ca. 90% der Energie verloren geht, wird von Herbivoren genutzt, welche die große Mehrzahl der Tierarten darstellen. An der Spitze der Nahrungspyramide befinden sich Karnivoren, die andere Tiere erbeuten und dabei auch nur ca. 15% der verfügbaren Energie ausnutzen. Die restliche Energie geht als Wärme verloren oder wird von Bakterien und Pilzen umgesetzt. Aufgrund dieser übergeordneten Zusammenhänge sind die meisten Tierarten Herbivoren; das Fressen von tierischer Nahrung ist dagegen einer Minderheit vorbehalten. Die Stabilität der resultierenden Nahrungsnetze hängt vor allem von der Anzahl und Stärke der Beziehungen zwischen trophisch benachbarten Arten ab (Neutel et al. 2002). Innerhalb dieser Kategorien gibt es große Variabilität zwischen Arten, aber zum Teil auch zwischen Individuen einer Art, in Bezug auf die Diversität und Determinanten der Nahrungszusammensetzung. Diese Variabilität ist auf eine Vielzahl externer, interner und historischer Faktoren zurückzuführen. So beeinflussen Nahrungsverfügbarkeit sowie ihre Bearbeitungszeit, Prädationsdruck, Nahrungskonkurrenz und Aspekte der Habitatstruktur (z. B. Verfügbarkeit von Warten für Ansitzjäger), wer wo nach Nahrung sucht. Was dort tatsächlich gefressen wird, hängt vom aktuellen Hungerzustand, von individuellen Erfahrungen und Vorlieben, Geschlecht und Fortpflanzungszustand sowie vom Nährwert und anderen Inhaltsstoffen der Nahrung ab. Schließlich gibt es übergeordnete Zwänge des Bauplans, wie sensorische Ausstattung, morphologische Spezialisierungen oder physiologische Beschränkungen (z. B. maximale Jagdgeschwindigkeit), die den Speiseplan eines Individuums mitbestimmen. Je nach Art der Nahrungszusammensetzung kann man ein Tier in zweierlei Hinsicht charakterisieren. Basierend darauf, was es frisst, kann man Herbivoren, Karnivoren und Omnivoren unterscheiden. Je nachdem, wie viele verschiedene Typen innerhalb einer Nahrungsklasse gefressen werden, kann man Nahrungsspezialisten und -generalisten unterscheiden. Nahrungsspezialisten sind auf wenige oder im Extremfall nur eine Art von Nahrung fixiert und angewiesen. Viele herbivore Insekten haben zum

5.2 Nahrungssuche

155

Beispiel nur eine Wirtspflanzenart. So ernähren sich Raupen des Monarchfalters (Danaus plexippus) ausschließlich von Blättern von Wolfsmilchgewächsen (Asclepias spp., Mattila u. Otis 2003). Ein potentieller Vorteil hoher Spezialisierung besteht darin, dass Nahrungsquellen mehr oder weniger exklusiv genutzt werden können. Spezialisten könnten, im Vergleich zu Generalisten, die dieselbe Ressource nutzen, auch einen Vorteil aus effizienterer Nutzung beziehen. In einem Experiment, bei dem spezialisierten Falterfischen (Chaetodon spp.) bevorzugte und nicht bevorzugte Korallen als Nahrung angeboten wurden, zeigten sich aber keine Unterschiede in der Effizienz der Nahrungsnutzung (Berumen u. Pratchett 2008). Andere Tiere nutzen dagegen ein sehr viel breiteres Spektrum an Nahrungsbestandteilen und werden als Nahrungsgeneralisten bezeichnet. Ihre Flexibilität ist in saisonalen Habitaten mit wechselndem Nahrungsangebot vorteilhaft, wo sie sich zu verschiedenen Jahreszeiten auf die jeweils häufigste oder profitable Nahrung konzentrieren können (Deus u. PetrereJunior 2003). Dabei leben Generalisten mit einem höheren Risiko, bei unbekanntem Futter auf Nahrung mit giftigen Inhaltsstoffen zu stoßen (Noble et al. 2001). Auf der ökologischen Ebene ist die Häufigkeit von Generalisten umgekehrt mit der Produktivität eines Habitats korreliert; wenn es generell weniger zu fressen gibt, ist es offenbar vorteilhaft, alle möglichen Nahrungen mit in den Speiseplan aufzunehmen. So haben Vögel auf Inseln, wo es aufgrund der begrenzten Fläche ein reduziertes Nahrungsangebot gibt, eine breitere Nahrungsnische als ihre Artgenossen auf dem Festland (Scott et al. 2003). Allerdings ist dabei unklar, ob die Diversität oder Quantität des Nahrungsangebots oder gar die fehlenden Konkurrenten für dieses Muster verantwortlich sind. 5.2.2 Mechanismen der Nahrungssuche Der erste Schritt bei der Nahrungsaufnahme besteht bei den meisten Tieren in der Suche bzw. dem Finden von geeigneter Nahrung. Hierbei spielen auf der proximaten Ebene artspezifische sensorische Fähigkeiten eine herausragende Rolle (Î Kap. 4.1). Viele Wirbellose, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere lokalisieren und identifizieren ihre wichtigsten Nahrungsbestandteile visuell. Manche jagende Tiere, wie Eulen, Fledermäuse, Delfine sowie einige Primaten, verlassen sich dagegen hauptsächlich auf ihren akustischen Sinn (Goerlitz u. Siemers 2007). Der olfaktorische Sinn stellt für viele Wasser bewohnende und nachtaktive Tiere die wichtigste Sinnesmodalität bei der Nahrungssuche dar. Schließlich gibt es auch noch spezielle Anpassungen, wie die Lorenzinischen Ampullen der Haie zur Detektion von elektrischen Potentialen, die Infrarot-Detektoren

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5 Habitat- und Nahrungswahl

von manchen Schlangen oder den kombinierten Tast- und Geschmacksapparat der Sternmulle (Condylura cristata, Catania u. Remple 2005), die zeigen, dass im Tierreich fast alle Sinne zur Nahrungssuche eingesetzt werden können (Dusenbery 1992). (1) Kognitive Aspekte. Wenn sich eine Nahrungsquelle erneuert und ein Individuum verlässlich Zugang zu ihr hat, d. h. es keine oder wenig zwischenzeitliche Nutzung durch andere gibt, können diese Orte mit Hilfe von Gedächtnisleistungen wiederholt aufgesucht werden. In diesem Fall stellt sich die Frage nach der optimalen Wiederkehrzeit, also wie schnell ein Individuum wieder an eine bestimmte Nahrungsquelle zurückkehren sollte. Auch Blüten besuchende Insekten sehen sich einem vergleichbaren Problem gegenüber. Sie konzentrieren sich unter den Blüten unterschiedlicher Größe und Verfügbarkeit meist auf die häufigste und ergiebigste Art. Sie sollten aber unter Optimalitätsgesichtspunkten weiterhin sporadisch Alternativen explorieren. Diese Explorationen finden bei Hummeln tatsächlich statt (Abb. 5.6) und basieren auf Langzeit-Gedächtnisleistungen bezüglich der jeweiligen Ergiebigkeit (Keasar et al. 2002). Manche Tiere ernähren sich ganz oder teilweise von tierischer Beute. Auf Beutetieren lastet daher ein starker Selektionsdruck, der Detektion durch Räuber zu entgehen; sie sind daher oft kryptisch gefärbt (Î Kap. 6.3). Im Gegenzug dieses evolutionären Wettrennens wird das Finden von Beute auf proximater Ebene bei manchen Räubern durch spezifische Suchmuster erleichtert. Dabei handelt es sich um neuronale Schaltkreise (templates), die auf spezifische Reizkombinationen ansprechen und die Aufmerksamkeit des Räubers auf Merkmale lenken, die eine Unterscheidung vom Hintergrund erleichtern (Reid u. Shettleworth 1992). Der Besitz eines SuchmusAbb. 5.6. Trade-off zwischen Ausbeutung von effizienten Nahrungsquellen und der Exploration von Alternativen. Hummeln (Bombus terrestris) spezialisieren sich temporär auf einen Blütentyp und besuchen sporadisch andere Typen

5.2 Nahrungssuche

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ters kann einerseits den Vorteil haben, dass gut getarnte Beute oder seltene Nahrung häufiger gefunden wird. Andererseits gibt es Hinweise darauf, dass andere potentielle Nahrung schlechter wahrgenommen wird, wenn mit einem spezifischen Suchmuster gesucht wird. Durch die Effekte von Suchmustern können also manche Nahrungs- oder Beutetypen häufiger oder seltener aufgenommen werden, als aufgrund ihrer Dichte oder Verfügbarkeit eigentlich zu erwarten wäre. Solche Suchmuster können relativ rasch erlernt werden, wie Wahlversuche mit Blaubuschhähern (Cyanocitta cristata) gezeigt haben. Diese wurden in einem operanten Konditionierungsversuch (in dem eine Assoziation zwischen einem Verhalten und einer Konsequenz, in der Regel eine Belohnung, hergestellt wird Î Kap. 10.5) darauf trainiert, für eine Futterbelohnung auf einen Bildschirm zu picken, auf dem eine gut getarnte Motte abgebildet war (Pietrewicz u. Kamil 1979). Als Kontrolle wurde nur der Hintergrund ohne Motte gezeigt. Wenn immer dieselbe Motte gezeigt wurde, verbesserte sich die Anzahl der richtigen Wahlen der Häher. Wenn aber zwei verschiedene Motten in zufälliger Reihenfolge präsentiert wurden, gab es keinen Lernerfolg; vermutlich weil die Häher kein Suchbild entwickeln konnten. Weiterführende Versuche mit polymorphen digitalen Motten haben bestätigt, dass seltene Morphe der Motten weniger häufig gejagt werden, dass dadurch (künstliche) Selektion hin zu immer schwieriger zu entdeckenden Morphen stattfindet und dass dabei die Suchmuster des Räubers den entscheidenden Mechanismus darstellen (Bond u. Kamil 2002). Der Erfolg bei der Nahrungssuche kann auch durch die angewandte Suchstrategie beeinflusst werden. Die Wege, die ein Nahrung suchendes Tier einschlägt, könnten theoretisch rein zufällig sein. Das wäre aber aufgrund der in der Regel langsamen Erneuerungsraten der Futterquellen in den meisten Fällen wenig effizient. Die tatsächlichen Suchwege und -geschwindigkeiten hängen stark von der bei der Suche beteiligten Sensorik (Spaethe et al. 2001) und vor allem von der Verteilung der Nahrung ab. Auf ein bestimmtes Teilgebiet beschränktes Suchen, bei dem die aktuelle Erfahrung mit einbezogen wird, scheint aber ebenso wie wiederholte Besuche derselben Ressourcen in einer vorhersagbaren Reihenfolge (trapline foraging) weit verbreitet zu sein (Ohashi et al. 2007). Schließlich legen manche Tiere Nahrungsvorräte an, um Zeiten von Nahrungsknappheit zu überstehen (Î Kap. 3.2). Für sie stellt sich das Problem, diese Speicher so zu verstecken, dass sie von anderen nicht entdeckt werden, sie von den Individuen, die sie angelegt haben, aber trotzdem wieder gefunden werden. Dazu sind neben Orientierungsleistungen (Î Kap. 4.3) auch Gedächtnisleistungen notwendig. Diese betreffen sowohl die Erinnerung der Verstecke als auch die Erinnerung daran, wann

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5 Habitat- und Nahrungswahl

welche Verstecke zuletzt besucht wurden und was diese noch enthalten (Î Kap. 11.3). Selbst wenn man lokale Landmarken entfernt, werden die Verstecke sicher gefunden (Devenport et al. 2000), und unter unvorhersagbaren Nahrungsbedingungen verringert sich die Anzahl der Fehler, die beim Suchen gemacht werden (Pravosudov u. Clayton 2001). (2) Soziale Aspekte. Das Finden von Nahrung kann auch durch Kommunikation mit erfolgreichen Artgenossen erheblich erleichtert werden. Das bekannteste Beispiel dafür ist der Bienentanz, mit dem Arbeiterinnen ihren Stockgenossinnen Richtung, Entfernung, Art und Ergiebigkeit von Nahrungsquellen signalisieren (Î Kap. 4.3). In ähnlicher Weise setzen die meisten Ameisen Duftstoffe ein, um den Rückweg zwischen einer Nahrungsquelle und ihrem Stock zu markieren. Die rekrutierten Schwestern finden dann mit Hilfe dieser Ameisenstraße rasch und genau ans Ziel (Hölldobler et al. 2004). Aktive Rekrutierung zu einer Futterquelle ist bei Wirbeltieren dagegen selten. Es wurde gleichwohl beschrieben, dass beispielsweise Raben (Corvus corax: Heinrich u. Marzluff 1991), Hühner (Gallus gallus: Evans u. Evans 1999), Delfine (Tursiops truncatus: Janik 2000) oder Schimpansen (Pan troglodytes: Hauser et al. 1993), die etwas Fressbares gefunden haben, ihre Artgenossen mit Futterrufen anlocken. Die Vorteile dieses Rufens sind, im Gegensatz zu den entsprechenden Signalen der sozialen Insekten, aber nicht offensichtlich, da dabei das Risiko besteht, gefundene Nahrung an nicht-verwandte Konkurrenten zu verlieren (Stevens u. Gilby 2004). Es gibt auch einige Hinweise darauf, dass Ansammlungen von Tieren als Informationszentren fungieren können, von denen aus bei der Nahrungssuche weniger erfolgreiche Tiere anderen Artgenossen zu einer Nahrungsquelle folgen. Dieses Phänomen wurde vor allem an Vogelarten untersucht, die in Kolonien brüten. In einem Experiment mit Rabenkrähen (Corvus corone) wurden mehrere Tiere gefangen und für einige Tage in einer Voliere gehalten. Die Hälfte von ihnen wurde abends in der Nähe von Schlafbäumen von Rabenkrähen freigelassen, die gerade eine ergiebige Futterquelle (einen toten Elch) entdeckt hatten. Sie folgten alle ihren Schlafgenossen am nächsten Morgen zu dieser Futterquelle. Im Unterschied dazu fanden nur etwa 1/4 der anderen Rabenkrähen, die bei einer anderen Schlafgruppe freigelassen wurden, von alleine eine Futterquelle (Marzluff et al. 1996). Daraus kann geschlossen werden, dass in der Schlafgruppe Informationen über Nahrungssucherfolg ausgetauscht wurden; über die dabei beteiligten Mechanismen gibt es allerdings noch keine Klarheit (Dall 2002).

5.2 Nahrungssuche

159

(3) Ökologische Aspekte. Außer dem aktuellen Hungerzustand beeinflusst bei vielen Tieren vor allem das Prädationsrisiko, wo und wie lange sie nach Nahrung suchen (Î Kap. 6.1). Wenn es ein Prädationsrisiko gibt, sehen sich die betroffenen Individuen einem Trade-off zwischen fressen und gefressen werden gegenüber (Searle et al. 2008). In diesem Fall müssen sie Wachsamkeit und Nahrungssuche gegeneinander abwägen, wobei die Art der Nahrung und die Gruppengröße neben dem akuten Hungerzustand Box 5.2 Prädationsrisiko und Fressverhalten • Frage: Beeinflusst das (wahrgenommene) Prädationsrisiko das Fressverhalten? • Hintergrund: Die Nahrungsaufnahme muss mit dem Prädationsrisiko abgewogen werden, da die Aufmerksamkeit nicht gleichzeitig auf die Nahrung und mögliche Gefahren gerichtet werden kann. Stichlinge (Gasterosteus aculeatus), die Wasserflöhe in unterschiedlichen Dichten (Verwirrungseffekt bei höheren Dichten Î Kap. 6.3) jagen, sind unterschiedlich aufmerksam. • Methode: Stichlinge wurden einzeln in ein Aquarium gegeben, in dem sich fünf Kompartimente mit unterschiedlichen Dichten an Wasserflöhen befanden. Gemessen wurde der Aufenthaltsort der Stichlinge sowie die Anzahl der gefressenen Wasserflöhe. Bei der Hälfte der Versuche wurde die Silhouette eines Eisvogels über das Aquarium geflogen.

• Ergebnis: Stichlinge hielten sich häufiger in Kompartimenten mit höheren Dichten an Wasserflöhen auf (grün), wo sie auch höhere Fressraten hatten. Nach Präsentation der Räuberattrappe wurden Kompartimente mit geringerer Dichte bevorzugt (blau) und weniger gefressen. • Schlussfolgerung: Das subjektiv wahrgenommene Risiko, einem Räuber ausgesetzt zu sein, führt zu Verhaltensreaktionen, die bessere Aufmerksamkeit ermöglichen, aber die Nahrungsaufnahme kompromittieren. Milinski u. Heller 1978

160

5 Habitat- und Nahrungswahl

einen modulierenden Einfluss auf diese Entscheidung ausüben (Barbosa 2002; Box 5.2). Bei chronischem Räuberrisiko können die Konsequenzen der Bedrohung weit über das aktuelle Nahrungsverhalten hinausgehen und sogar Aspekte der Life history beeinflussen. So verbrachten Kaulquappen, die mit räuberischen Libellenlarven zusammen aufwuchsen, im Vergleich mit Kontrolltieren unabhängig von ihrem Hungerzustand weniger Zeit an Orten mit Nahrung (Horat u. Semlitsch 1994) und zeigten verzögertes Wachstum und spätere Metamorphose (van Buskirk u. McCollum 2000). Für manche Tiere stellt das Finden von Nahrung in der Regel aufgrund ihrer Lebensweise dagegen kein Problem dar. Sessile Tiere filtern ihre Nahrung aus dem Wasser und sind dabei lediglich auf eine Stelle mit günstigen Strömungsverhältnissen angewiesen, die eine gute Nahrungsversorgung gewährleisten. Bodenlebende Detritusfresser ernähren sich ebenfalls wenig selektiv von dem sie umgebenden Substrat. Am anderen Ende der Größenskala finden sich ebenfalls Tiere, die meistens mit geringem Suchaufwand zu einer Mahlzeit kommen. Dazu zählen unter anderem filtrierende Bartenwale, die nur mit geöffnetem Maul schwimmen müssen, und terrestrische Megaherbivoren, die praktisch überall ihre Grasnahrung finden. Pilot- und Putzerfische sowie Madenhacker haben die Nahrungssuche im Rahmen einer symbiotischen Beziehung mit ihren Wirten weitestgehend reduziert; sie warten an festen Plätzen, und die mit Parasiten beladene Kundschaft kommt zu ihnen (Bshary u. Schäffer 2002)!

5.3 Nahrungswahl Wenn ein Tier eine geeignete Beute oder einen geeigneten Futterplatz (feeding patch) gefunden hat, stellt sich die strategische Frage, ob diese Nahrung gefressen werden soll oder nicht (Abb. 5.7). Dem offensichtlichen Vorteil des energetischen Gewinns stehen mehrere potentielle Kosten gegenüber, die damit verrechnet werden sollten. Zu diesen Kosten zählt der mögliche Bearbeitungsaufwand (handling time), der mögliche Gehalt an schädlichen Inhaltsstoffen sowie mögliche Risiken durch die Wehrhaftigkeit der Beute, ein erhöhtes eigenes Risiko, aufgrund der verminderten Aufmerksamkeit selbst gefressen zu werden, sowie Risiken, die sich durch Konkurrenz mit Artgenossen um diese Nahrung ergeben (Brown 1988). Diese unbewussten Abwägungen sind zwar von den genannten internen und externen Faktoren abhängig, aber andererseits haben sich im Laufe der Evolution durch vielfache Auswertungen dieser und sehr ähnlicher Situationen auch artspezifische Entscheidungsregeln für eine optimale Nahrungswahl etabliert.

5.3 Nahrungswahl

161

Abb. 5.7. Vor- und Nachteile, die bei der Nahrungswahl berücksichtigt werden. Optimal-foraging-Theorie beschäftigt sich mit möglichen Lösungen dieser Abwägung

5.3.1 Optimale Nahrungswahl Für räuberisch lebende Tiere stellt sich oft die Frage, welche Beuteart oder -größe aus ihrem Spektrum sie wählen sollen. Bei relativ kleiner Beute ist möglicherweise der Energiegewinn in Relation zum Aufwand sehr klein; bei wehrhaften oder großen Beutetieren kann dagegen die Bearbeitung so aufwändig sein, dass die Energieaufnahmerate geringer ist als bei mittelgroßer Beute. Diese Variabilität zwischen verschiedenen Beutetypen kann als unterschiedliche Profitabilität, welche als Netto-Nährwert (Energiegehalt minus Bearbeitungs- und Verdauungskosten) pro Bearbeitungszeit ausgedrückt wird, verglichen werden. Auf diese Art und Weise lässt sich möglicherweise ein optimaler Beutetyp recht gut charakterisieren, aber in Wirklichkeit nutzen Räuber natürlich auch Beute aus benachbarten Größenklassen oder von anderen Arten. Die optimale Nahrungswahl wird also auch von einigen anderen Faktoren beeinflusst. Der wichtigste Faktor in diesem Zusammenhang ist die Suchzeit für die optimale Beute, die in Einzelfällen nur wenige Millisekunden dauern kann (Catania u. Remple 2005). Wenn ein Räuber lange nach dem optimalen Beutetyp suchen muss, ist es irgendwann profitabler, auch nicht-optimale Beute zu fressen. Es ist intuitiv einsichtig, dass ein Räuber sich auf den profitabelsten Beutetyp konzentrieren sollte, solange dieser häufig genug ist. Die Verfügbarkeit des weniger profitablen Beutetyps ist dabei nicht

162

5 Habitat- und Nahrungswahl

von Belang. Umgekehrt hängt die Nutzung des weniger profitablen Beutetyps aber von der Häufigkeit des präferierten Beutetyps bzw. von der entsprechenden Suchzeit ab. Man erwartet daher eine sprunghafte (und keine graduelle) Änderung der Fressstrategie, wenn die Suchkosten für die profitablere Beute größer werden als die Profitabilität der eigentlich nicht bevorzugten Beute. Einige spezifische Vorhersagen dieses Modells der optimalen Nahrungswahl wurden durch empirische Beobachtungen oder gezielte Experimente überprüft. Dieses Modell betrifft dabei sowohl die Zusammensetzung des „Gesamtspeiseplans“ als auch die Wahl (zumeist nach der Größe) innerhalb spezifischer Beutetypen. Aus der Kombination von Suchzeit, Bearbeitungszeit und Verfügbarkeit von Beute unterschiedlicher Größe ergibt sich daher eine Reihe von grundlegenden Vorhersagen (Tabelle 5.1). Erstens sollten Räuber mit im Vergleich zur Suchzeit kurzer Bearbeitungszeit wenig wählerisch, d. h. Nahrungsgeneralisten sein, da sie während der kurzen Bearbeitungszeit eine sehr geringe Chance hätten, eine andere Beute zu finden. Dieser Strategie scheinen beispielsweise insektivore Vögel zu folgen, für welche die Suche nach einem Beuteinsekt relativ aufwändig sein kann, wohingegen der Bearbeitungsaufwand vernachlässigbar ist. Ein Vogel hat daher nichts zu verlieren, wenn er ein einmal gefundenes Beutetier auch frisst; dementsprechend werden unterschiedliche Beutetiere im Verhältnis ihrer Verfügbarkeit gefressen (Naef-Daenzer et al. 2000). Durch diese unselektive Nahrungswahl wird die Profitabilität der Nahrungsaufnahme dieser Räuber maximiert. Zweitens, wenn dagegen die Suchzeit unerheblich, aber die Bearbeitungszeit beträchtlich ist, sollte ein Räuber sich auf die profitabelste Beute spezialisieren (Krivan u. Sikder 1999). Diese Situation trifft z. B. auf Raubtiere zu, die inmitten ihrer potentiellen Beute leben und selektiv leicht zu überwältigende Arten bzw. junge, kranke oder alte Individuen angreifen Tabelle 5.1. Vorhersagen darüber, ob Tiere in Abhängigkeit von Suchzeit, Bearbeitungszeit und Verfügbarkeit sich eher als Generalisten oder Spezialisten verhalten sollen. Beispiele sind im Text erläutert Suchzeit

Bearbeitungszeit

Verfügbarkeit

Vorhersage

lang

kurz

gering

Generalist

kurz

lang

hoch

Spezialist

5.3 Nahrungswahl

163

Box 5.3 Nahrungswahl: gelernt oder angeboren?

Häufigkeit

• Frage: Spielt individuelles Lernen bei der Auswahl spezifischer Nahrungselemente eine Rolle? • Hintergrund: Samen stellen einen wichtigen Nahrungsbestandteil vieler Nagetiere dar. Bislang war nur bekannt, dass es offenbar angeborene Präferenzen für Samen bestimmter Pflanzenarten gibt. Es war aber nicht bekannt, ob bei der Nahrungswahl auch erlernte Informationen einfließen. Wenn dem so ist, sollten sich naive und erfahrene Tiere in ihrer Nahrungswahl unterscheiden. • Methode: Algerischen Hausmäusen (Mus spretus) wurden Eicheln angeboten, die teilweise von Rüsselkäferlarven befallen waren. Erfahrene, im Freiland gefangene Mäuse verschmähten die befallenen Eicheln; naive, in Gefangenschaft aufgewachsene Mäuse unterschieden zunächst nicht zwischen den beiden Typen von Eicheln. Nachdem sie 15 Tage lang infestierte und intakte Eicheln zu fressen bekamen, wurden naive Mäuse erneut getestet.

Wildfänge naiv ohne Erfahrung

naiv mit Erfahrung

• Ergebnis: Wildfänge (links) präferierten intakte (schwarz) Eicheln und solche, die noch Larven enthielten (dunkelgrau) über leere Eicheln (hellgrau), die bereits von den Larven verlassen wurden; Eicheln, denen experimentell ein kleines Loch verpasst wurde (weiß) wurden ebenfalls häufig gefressen. Naive Mäuse diskriminierten spontan nicht zwischen den verschiedenen Typen von Eicheln (Mitte); nach einer zweiwöchigen Lernphase zeigten sie aber dasselbe Muster wie erfahrene Mäuse (rechts). • Schlussfolgerung: Individuell erworbene Erfahrung mit Eicheln unterschiedlicher Qualität beeinflusst die Nahrungswahl dieser Mäuse. Wenn sich Nahrung zwischen Jahren oder Bäumen in ihrer Qualität unterscheidet, haben Tiere mit dieser Lernfähigkeit einen Vorteil bei der effizienten Nahrungswahl. Muñoz u. Bonal 2008

164

5 Habitat- und Nahrungswahl

(Pole et al. 2004). Auch bei anderen Räubern unterscheiden sich Beutetiere im Aufwand, mit dem sie zu überwältigen sind. So konzentrieren sich Bergpieper (Anthus spinoletta) auf Arthropoden, die leicht zu fangen sind, wobei langsam fliegende Insekten gegenüber schnell fliegenden bevorzugt werden (Brodman u. Reyer 1999). Drittens sollten Räuber in Gebieten oder Situationen mit geringer Beutedichte weniger selektiv sein und auch suboptimale Beute nehmen, da die Suchzeiten für alle Beutetypen erhöht sind. Kohlmeisen (Parus major), denen Mehlwürmer in unterschiedlicher Größe und Dichte präsentiert wurden, verhielten sich weitestgehend entsprechend dieser Vorhersage (Krebs et al. 1977). Ähnliches wurde an Bären (Ursus arctos und U. americanus) in Alaska beobachtet, die sich bei hoher Verfügbarkeit von Lachsen auf deren energiereichen Ovarien und Gehirne spezialisierten, bei reduziertem Angebot aber die ganzen Fische fraßen (Gende et al. 2001). Umgekehrt sollten bei mäßigen oder hohen Gesamtdichten eines Beutetyps Individuen aus der Beuteklasse mit der geringsten Profitabilität aus dem Nahrungsspektrum weggelassen werden, egal wie häufig sie sind. Bei Fütterungsexperimenten ignorierten Blaukiemen-Sonnenbarsche (Lepomis macrochirus), denen Daphnien unterschiedlicher Größe in unterschiedlichen Verhältnissen und Dichten angeboten wurden, die kleinsten Beutetiere in allen Situationen tatsächlich weitestgehend (Werner u. Hall 1974). Dass trotzdem in all diesen Situationen aus Sicht des theoretischen Modells Fehler gemacht werden, deutet darauf hin, dass die Räuber zum einen offensichtlich immer wieder das verfügbare Spektrum erfassen oder dass zum anderen die Wahl auch nach Kriterien wie Nährstoffgehalt oder Geschmack erfolgen kann. Individuelles Lernen von Qualitätsunterschieden zwischen Nahrungsbestandteilen kann dabei eine wichtige proximate Rolle spielen, wie Experimente mit Mäusen gezeigt haben, denen Eicheln unterschiedlicher Qualität angeboten wurden (Muñoz u. Bonal 2008; Box 5.3). Man sollte schließlich auch nicht außer Acht lassen, dass diese Modelle nicht implizieren, dass sich alle Tiere zu jeder Zeit optimal verhalten. Vielmehr geht es darum, dass diejenigen Individuen, die sich weitestgehend an eine dieser Strategien halten, im Durchschnitt die größte Fitness haben. 5.3.2 Nahrungsqualität Untersuchungen der Nahrungswahl von Herbivoren haben weitere wichtige Kriterien bei der Nahrungswahl ans Licht gebracht. Herbivore haben zwar in der Regel weniger Probleme als Räuber, potentielle Nahrung zu finden, müssen diese aber sorgsam auswählen, da nur so eine Versorgung

Menge an Wasserpflanzen

5.3 Nahrungswahl

165

Energieminimum

Magenkapazität Nährstoffminimum

Menge an Landpflanzen

Abb. 5.8. Zusammensetzung der Nahrung eines Herbivoren (Beispiel Elch). Landpflanzen haben mehr Energie, Wasserpflanzen mehr wichtige Nährstoffe. Durch die Zwänge des notwendigen Energieminimums (rot), Nährstoffminimums (blau) und der begrenzenden Magenkapazität (grün) ist nur eine eingeschränkte Kombination an Verhältnissen möglich (gelbes Dreieck). Die tatsächlich gefressene Kombination befindet sich am oberen Ende des Dreiecks

mit wichtigen Nährstoffen und eine Vermeidung schädlicher Pflanzeninhaltsstoffe gewährleistet wird (Î Kap. 5. 6). Ein klassisches Beispiel, an dem diese Problematik deutlich wurde, betrifft die Nahrungswahl von Elchen (Alces alces). Sie fressen in manchen Gegenden eine Mischung aus energiereichen Landpflanzen und nährstoffreichen Wasserpflanzen. In welchem Verhältnis sollten diese beiden essentiellen Nahrungsbestandteile zueinander stehen (Abb. 5.8)? Der maximale Energiegehalt einer bestimmten Mischdiät ergibt sich aus dem Verhältnis der beiden Bestandteile. Der Mindestbedarf an Nährstoffen, in diesem Fall Natrium, definiert eine Mindestmenge an Wasserpflanzen, die täglich aufgenommen werden muss. Die zusätzliche Aufnahme von Landpflanzen wird aber durch das Magenvolumen begrenzt, so dass es in Wirklichkeit nur einen geringen Spielraum für mögliche Kombinationen gibt. Die tatsächliche Zusammensetzung der Nahrung von Elchen befand sich in der Tat in diesem Bereich, wobei innerhalb der existierenden Zwänge die Energieaufnahme maximiert wurde (Belovsky 1978). Analysen von Pflanzeninhaltsstoffen haben in anderen Studien auch gezeigt, dass die Wahl einzelner Nahrungsbestandteile sehr selektiv stattfindet. Manche Primaten sind in dieser Hinsicht sehr gut untersucht. Viele folivore und folivor-frugivore Primaten haben in ihren Lebensräumen eine Vielzahl von potentiellen Nahrungspflanzen, die sich auch im Jahresver-

166

5 Habitat- und Nahrungswahl

lauf in ihrer Qualität und Zusammensetzung unterscheiden. Dementsprechend fressen sie von unterschiedlichen Baumarten und nutzen dabei zum Teil zu verschiedenen Jahreszeiten nur einzelne Teile (Blüten, Knospen, Blätter, Früchte) mit unterschiedlichem Nährwert. Die hochselektive Aufnahme bzw. Verwerfung ausgewählter Pflanzenteile beruht proximat auf olfaktorischer und gustatorischer Inspektion (Laska et al. 2003). Analysen der Inhaltstoffe der gefressenen Pflanzenteile ergaben, dass die meisten folivoren Primaten sich tatsächlich selektiv ernähren und zum Beispiel Blätter mit höherem Protein- und geringerem Zellulosegehalt als verschmähte Blätter wählen (Ganzhorn 1992). Eine Studie an Koalas (Phascolarctus cinereus) zeigte, dass diese spezialisierten Blattfresser sogar zwischen einzelnen Eukalyptus-Bäumen mit unterschiedlichem Gehalt an sekundären Pflanzeninhaltsstoffen diskriminieren (Moore u. Foley 2005). Diese generellen Aspekte der Nahrungswahl können in vielen Fällen auch noch in Bezug auf interindividuelle Variabilität differenziert werden, da Individuen in verschiedenen Alters-, Geschlechts- oder Fortpflanzungsklassen unterschiedliche Bedürfnisse an Nahrungsart und -menge haben (Hemingway 1999). Es gibt schließlich auch einige Hinweise darauf, dass manche Tiere bestimmte Pflanzeninhaltsstoffe zur Selbstmedikation einsetzen können und ihre Nahrungswahl entsprechend modifizieren. Schimpansen (Pan troglodytes) und Gorillas (Gorilla gorilla), die unter Darmparasiten leiden, fressen selektiv Pflanzen mit bekannter einschlägiger Heilwirkung (Huffman 2001). Der gelegentlichen Aufnahme von Lehm und Kohle wird eine ähnliche Funktion bei der Bekämpfung von Infektionen und Parasiten zugeschrieben. Zudem gibt es erste Hinweise darauf, dass auch Aspekte der Fortpflanzung durch entsprechende Nahrungswahl moduliert werden können. Durch eine erhöhte Aufnahme von Tanninen könnten zum Beispiel Trächtigkeiten stabilisiert, Blutverluste bei der Geburt reduziert und die Milchproduktion verstärkt werden (Carrai et al. 2003).

5.4 Nahrungskonkurrenz Wenn Mitglieder derselben Art in einem Gebiet nach Nahrung suchen, kann es zwischen ihnen zu Nahrungskonkurrenz kommen. Je nach Verteilung der Nahrung in Raum und Zeit kann es dabei zu unterschiedlichen Formen der Konkurrenz kommen, welche wiederum weit reichende Konsequenzen für das Sozialverhalten haben (Î Kap. 11).

5.4 Nahrungskonkurrenz

167

5.4.1 Ultimate Aspekte Zwei ultimate Aspekte der Nahrungskonkurrenz sind von genereller Bedeutung. Erstens sollten Konkurrenzstrategien evoluiert sein. Eine Grundannahme der Evolutionstheorie besteht darin, dass es aufgrund der Limitierung von fitnessrelevanten Ressourcen zu Konkurrenz zwischen Individuen um diese Ressourcen kommt. Nur ein Bruchteil der Jungtiere einer Generation erlebt das Alter der ersten Fortpflanzung und kann die genetischen Grundlagen seines Erfolgs in die nächste Generation weitergeben. Dabei ist es naheliegend, dass die erfolgreichen Individuen teilweise aufgrund ihrer überlegenen Konkurrenzfähigkeit diesen Vorteil haben. Neben körperlichen Merkmalen wie Größe und Stärke sollten auch bestimmte Verhaltensstrategien zur Wettbewerbsfähigkeit beitragen. Es ist also zu erwarten, dass im Laufe der Evolution Konkurrenzstrategien entstanden sind, da sie in einer gegebenen Situation den sie ausführenden Individuen im Durchschnitt größeren Nutzen erbracht haben als andere Strategien. Diese Strategien können mit spieltheoretischen Ansätzen analysiert und vorhergesagt werden (Sirot 2000). Zweitens gibt es einen Geschlechtsunterschied in der evolutionären Bedeutung der Nahrungskonkurrenz. Da Weibchen in den meisten Arten mehr Energie in die Fortpflanzung investieren als Männchen oder ihre potentiellen Fortpflanzungsraten energetisch limitiert sind (Î Kap. 7.2), ist Zugang zu Nahrung für sie der fitnesslimitierende Faktor. Weibchen sollten daher häufiger oder intensiver um Nahrung konkurrieren als Männchen. Geschlechtsunterschiede im Fressverhalten wurden tatsächlich in zahlreichen Arten dokumentiert. Allerdings können bei Arten mit Sexualdimorphismus (Î Kap. 8.2) Männchen mehr fressen, da bei ihnen Männchen in der Regel größer als Weibchen sind und daher einen höheren Energiebedarf haben (Beispiel Elefanten: Stokke u. du Toit 2000). Die Konsequenzen geschlechtsspezifischer Aspekte der Nahrungskonkurrenz für das Sozialverhalten wurden bislang vor allem bei Primaten untersucht (siehe unten). 5.4.2 Formen und Ursachen der Nahrungskonkurrenz Infolge von Konkurrenz mit Artgenossen reduziert sich die Nahrungsaufnahmerate eines Individuums. Die möglichen Formen der zugrunde liegenden Konkurrenz sind entlang eines Kontinuums vorstellbar, wobei sich die relativen Anteile indirekter und direkter Konkurrenz verändern (Nicholson 1954). Das jeweils vorherrschende kompetitive Regime wird von der Größe, der räumlichen und zeitlichen Verteilung sowie der Vertei-

168

5 Habitat- und Nahrungswahl

Tabelle 5.2. Charakteristika von Ressourcen und deren Konsequenzen für Verteidigbarkeit und Konkurrenz. Bei Größe, räumlicher und zeitlicher Verteilung handelt es sich um kontinuierliche Variablen, die aus heuristischen Gründen kategorisiert werden Größe

Verteilung im Raum

Verteilung in der Zeit

verteidigbar?

Konkurrenz

klein

zerstreut

geklumpt

nein

Ausbeutung

mittel

geklumpt

gleichmäßig

ja

Interferenz

groß

zerstreut

geklumpt

nein

Ausbeutung

digbarkeit der Nahrungsressource bestimmt (Tabelle 5.2). Diese Faktoren müssen natürlich immer in Relation zur Körpergröße der betreffenden Tierart betrachtet werden. Außerdem ist es in diesem Zusammenhang von entscheidender Bedeutung, ob Tiere alleine oder in Gruppen Nahrung aufnehmen (Giraldeau 2008). Wenn Nahrungsquellen von intermediärer Größe sind, räumlich geklumpt und zeitlich gleichmäßig verteilt vorkommen, kommt es zur direkten Interferenzkonkurrenz (contest competition). Diese Konkurrenzform liegt immer dann vor, wenn manche Individuen Artgenossen mit Hilfe von Aggression von Nahrungsquellen ausschließen können. Bei Nahrungsressourcen, die andere Kombinationen dieser Merkmale aufweisen (Tabelle 5.2), kommt es zur Ausbeutungskonkurrenz (scramble competition). Diese Form der Konkurrenz ist dadurch charakterisiert, dass manche Individuen Zugang zu Nahrungsressourcen verlieren, weil andere Tiere diese bereits gefunden oder aufgebraucht haben; es findet aber kein direkter Wettbewerb statt. Solange Ressourcen so verteilt und gestaltet sind, dass es nur zu Ausbeutungskonkurrenz kommt, kann jedes Individuum unabhängig entscheiden, ob und wie lange es eine Ressource nutzen will (Parker 2000). Einbußen kommen nur dadurch zustande, dass von Konkurrenten verbrauchte Ressourcen einem Individuum nicht mehr zur Verfügung stehen. Die betreffenden Ressourcen können auch problemlos geteilt und von mehreren Individuen genutzt werden. Lediglich bei in Gruppen fouragierenden Tieren nimmt die Intensität der indirekten Konkurrenz mit der Gruppengröße zu und kann sogar zur Auftrennungen innerhalb einer sozialen Einheit führen, wie beispielsweise die räumliche Trennung zwischen den Ge-

5.4 Nahrungskonkurrenz

169

schlechtern bei vielen Huftieren (Ungulata: Focardi et al. 2003). Diese Form der Nahrungskonkurrenz dominiert zum Beispiel bei sessilen Filtrierern, Megaherbivoren (Mishra et al. 2004) oder Blätter fressenden Primaten (Steenbeck u. van Schaik 2001). Ausbeutungskonkurrenz findet auch zwischen Arten statt. Eine Möglichkeit, die Effekte dieser Konkurrenz zu verringern, besteht darin, die eigene Nische entsprechend zu ändern. So passen Impalas (Aepyceros melampus) und Kudus (Tragelaphus spp.) in der Trockenzeit ihre zeitliche Einnischung zur Nutzung der Ressource „Wasser“ an die Präsenz von Elefanten an, die ihnen normalerweise den Zugang zu Wasserlöchern erschweren (Valeix et al. 2007). Wenn eine Nahrungsressource dagegen aufgrund ihrer Größe, räumlichen Klumpung oder zeitlichen Gleichmäßigkeit von einem Individuum monopolisiert werden kann, kommt es zur Interferenzkonkurrenz. Die Verteidigung solcher Ressourcen ist aber theoretisch nur dann zu erwarten, wenn die sich daraus ergebenden Vorteile größer sind als die damit verbundenen Kosten, d. h. wenn die Ressource ökonomisch zu verteidigen ist. Die Kosten der Konkurrenz setzen sich dabei im Wesentlichen aus dem energetischen Aufwand der Verteidigung und dem Verletzungsrisiko beim Konkurrenzkampf zusammen (Calsbeek u. Sinervo 2002). In paarweisen Auseinandersetzungen, wie sie bei theoretischen Modellierungen üblicherweise angenommen werden, kann der relative Erfolg verschiedener Strategien von Individuen mit unterschiedlicher Ressourcenverteidigungskraft miteinander verglichen werden (Switzer et al. 2001). Innerhalb von sozialen Verbänden, in denen es zu regelmäßigen Interaktionen zwischen denselben Individuen kommt, haben interindividuelle Unterschiede in der Größe, Stärke, Ausdauer, Schnelligkeit, Erfahrung oder Motivation einen Einfluss auf die Intensität und potentiellen Kosten der Interferenzkonkurrenz (Dubois et al. 2003). Aufgrund dieser Unterschiede können sich Dominanzbeziehungen bilden, die Asymmetrien zwischen Kontrahenten formalisieren und es erlauben, die Kosten der Konkurrenz zu reduzieren, wenn damit verbundene Regeln und Signale beachtet werden (Smith et al. 2001). Dabei kann man zusätzlich unterscheiden, ob die Konkurrenz vornehmlich innerhalb einer Gruppe oder zwischen benachbarten Gruppen stattfindet. Die Art und Intensität der Nahrungskonkurrenz ist eng mit Variabilität in den Sozialbeziehungen verbunden (Abb. 5.9); dies ist die Kernannahme der Sozioökologie (Î Kap. 11.3). Dabei wird die Intensität der Ausbeutungskonkurrenz innerhalb einer Gruppe durch deren Größe bestimmt; je größer die Gruppe, umso intensiver wird diese Form der Konkurrenz (Steenbeck u. van Schaik 2001). Das Ausmaß an Interferenzkonkurrenz reflektiert dagegen die Effekte von Dominanzstrukturen innerhalb der Gruppe; die Intensität der Konkurrenz ist mit der Steilheit der Dominanz-

170

5 Habitat- und Nahrungswahl

Abb. 5.9. Die wichtigsten Determinanten von Ausbeutung- und Interferenzkonkurrenz um Nahrung innerhalb und zwischen Gruppen

hierarchie korreliert. Dominante Dachse (Meles meles) kontrollieren beispielsweise den Zugang zu Gebieten mit ihrer wichtigsten Nahrungsressource (Kaninchen: Revilla u. Palomares 2001). Ausbeutungskonkurrenz zwischen Gruppen gibt es nur, wenn diese überlappende Streifgebiete haben und die Populationsdichte hoch ist. Interferenzkonkurrenz zwischen Gruppen ist von der Populationsdichte in Relation zur Nahrungsverteilung abhängig. Bei entsprechender Ressourcenverteilung kann es demnach vorteilhaft sein, Nahrung zusammen mit anderen Artgenossen zu nutzen und zu verteidigen (Johnson et al. 2002). 5.4.3 Ideal freie Verteilung Wenn Ressourcen zwischen konkurrierenden Tieren prinzipiell geteilt werden können, ist zu erwarten, dass sich Individuen dabei so im Raum verteilen, dass jedes Tier seine Nahrungsaufnahme maximiert. Wenn sich Individuen dabei ohne Einschränkungen bewegen können, kommt es zu einer ideal freien Verteilung (Fretwell u. Lucas 1970). Sie kommt dadurch zustande, dass die Qualität einer Nahrungsquelle mit zunehmender Anzahl von Konkurrenten abnimmt (Abb. 5.10). Wenn es eine heterogene Verteilung von Nahrungsquellen unterschiedlicher Qualität gibt, ist zu erwarten, dass das erste Nahrung suchende Individuum sich an die beste Nahrungsquelle begibt. Wenn n weitere Individuen dasselbe tun, ist irgendwann der Punkt erreicht, an dem sich der durchschnittliche Ertrag soweit reduziert hat, dass es für das n+1te Individuum besser ist, die zweitbeste Nahrungsquelle zu nutzen usw. Die Zahl der gleichzeitig fressenden Tiere sollte sich also zwischen den verschiedenen Nahrungsquellen in Abhängigkeit von deren Qualität einpendeln, so dass eine Situation entsteht, in der kein Individuum einen Vorteil aus einem Wechsel an eine andere Nahrungsquelle gewinnen kann. Diese Gleichgewichtssituation wird als ideal freie Verteilung bezeichnet.

5.4 Nahrungskonkurrenz

171

Abb. 5.10. Ideal freie Verteilung. Die Qualität einer Ressource nimmt mit zunehmender Anzahl der sie nutzenden Individuen ab. Wenn es Qualitätsunterschiede zwischen Habitaten (oder feeding patches) gibt („gutes“ bzw. „schlechtes“ Habitat), ergeben sich Äquivalenzen zwischen diesen. In diesem hypothetischen Beispiel findet das dritte Individuum als dritter Nutzer des guten Habitats genauso gute Bedingungen vor wie als alleiniger Nutzer des schlechten Habitats

Gibt es Hinweise dafür, dass sich Tiere entsprechend diesen theoretischen Vorhersagen bei der Konkurrenz um Nahrung in einer entsprechenden Situation verhalten? Im einfachsten Fall erwartet man, dass alle Konkurrenten identische Nahrungsaufnahmeraten haben. Eine wichtige Annahme besteht daher darin, dass alle Nahrungsquellen einen kontinuierlichen Input an Ressourcen haben. Eine solche Situation findet sich zum Beispiel in Fließgewässern, in denen Fische mit der Strömung angeschwemmte Nahrung aufnehmen (Hughes u. Grand 2000). Diese Situation hat Manfred Milinski (1979) in einem einfachen, aber genialen Experiment simuliert, um zu überprüfen, ob sich Stichlinge entsprechend den Vorhersagen ideal frei zwischen zwei Ressourcen verteilen. Er tropfte in Aquarien mit sechs Stichlingen (Gasterosteus aculeatus) an den beiden Enden Wasserflöhe in unterschiedlichen Raten ins Becken. Wenn an einem Ende doppelt so viele Wasserflöhe eingegeben wurden wie am anderen, verteilten sich die Fische entsprechend der Profitabilität der beiden Futterstellen: also vier am Ende mit der höheren Eingaberate und zwei auf der anderen Seite. Bei jeder anderen Verteilung der Fische täte mindestens ein Individuum besser daran, die Seite zu wechseln. Wenn die Eingaberaten der beiden Seiten getauscht wurden, änderten die Stichlinge auch innerhalb weniger Minuten ihre Verteilung. Das heißt, die nu-

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5 Habitat- und Nahrungswahl

merische Verteilung der Fische folgte tatsächlich den Vorhersagen der ideal freien Verteilung. Auch Blattläuse (Flaxman u. deRoos 2007), Lachse (Grand 1997), Enten (Harper 1982; Box 5.4) und Kraniche (Bautista et al. Box 5.4 „Ideal freie Enten“

Anzahl Enten an Ort A

• Frage: Wie verteilen sich Stockenten (Anas platyrhynchos) zwischen zwei Futterstellen mit unterschiedlicher Profitabilität? • Hintergrund: Das Modell der ideal freien Verteilung macht Vorhersagen über die Verteilung von Individuen zwischen Ressourcen unterschiedlicher Qualität. Wenn keine anderen Faktoren wirksam sind, sollten sich Individuen so zwischen Ressourcen verteilen, dass jedes Individuum denselben Gewinn erzielt. • Methode: 33 Stockenten auf einem Teich wurden an zwei 20 m voneinander entfernten Stellen mit kleinen Brotstückchen gefüttert. Die Profitabilität der beiden Futterstellen wurde durch unterschiedliche Fütterungsraten kontrolliert und die Zahl der Enten an beiden Stellen über 5 Minuten gezählt. 18 12 6 0

1

2

3

4

5

Zeit nach Versuchsbeginn [min]

• Ergebnis: Wenn die Profitabilität beider Stellen identisch war, wurden im Durchschnitt 16,5 Enten an jeder Fütterungsstelle erwartet (horizontale Linie). Innerhalb der ersten 2 Minuten hatten sich die Enten entsprechend dem vorhergesagten Verhältnis zwischen den beiden Fütterungsstellen verteilt. • Schlussfolgerung: Die Verteilung von Enten zwischen verschiedenen Ressourcen lässt sich mit dem Konzept der ideal freien Verteilung vorhersagen. Allerdings variiert in diesem Fall die individuelle Fressrate aufgrund von Dominanzbeziehungen, so dass die tatsächlichen Gewinne nicht exakt identisch sind. Harper 1982

5.5 Territorialität

173

1995) verteilten sich in Fütterungsexperimenten weitestgehend entsprechend einer idealen freien Verteilung. Das Verhalten von Tieren in freier Natur wird in dieser Hinsicht aber durch mindestens drei Faktoren kompliziert. Erstens sind nicht alle Individuen gleich starke Konkurrenten; es gibt individuelle Unterschiede in der Wettbewerbsfähigkeit. Größere, stärkere oder dominante Tiere können unter Umständen eine Nahrungsquelle ganz oder teilweise für sich monopolisieren und andere Artgenossen in schlechtere Gebiete abdrängen. Die individuellen Nahrungsaufnahmeraten, also zum Beispiel die Zahl der tatsächlich gefressenen Wasserflöhe pro Stichling, variierte in Milinskis Experiment stark zwischen Individuen und war auch zwischen einzelnen Durchgängen konstant. Zweitens verschlechtern sich viele natürliche Ressourcen mit zunehmender Nutzung in ihrer Qualität und werden nicht schnell genug erneuert, als dass die Annahme des kontinuierlichen Inputs gewährleistet wäre. Realistische Modelle müssen also auch die Erneuerungsrate der Ressource mit berücksichtigen. Schließlich können sich unterschiedliche Habitate oder Nahrungsquellen auch in ihrem Prädationsrisiko für Nahrung suchende Individuen unterscheiden, so dass sie möglicherweise gezwungen werden, beide Faktoren gegeneinander abzuwägen (Moody et al. 1996). Es gibt bereits theoretische Modelle, die alle drei Faktoren gleichzeitig berücksichtigen (Grand u. Dill 1999), aber viele ihrer Vorhersagen sind noch nicht überprüft. Das Grundkonzept der ideal freien Verteilung ist aber so weit bestätigt, dass es sich auch erfolgreich auf Situationen in anderen Kontexten wie Habitatwahl (Pöysä 2001) und Fortpflanzungskonkurrenz (Widemo 1998) anwenden lässt.

5.5 Territorialität Territorialität existiert immer dann, wenn Individuen oder soziale Einheiten einer Art weiter voneinander im Raum verteilt sind, als dies durch Zufall zu erwarten wäre (Davies 1978). Diese breite Definition impliziert, dass dieser Verteilung aktive Verhaltensmechanismen zugrunde liegen. Als Konsequenz kommt es zu einer Überlappung und Verteidigung von benachbarten Territorien. Wenn ein Tier zwar nur ein umschriebenes Gebiet nutzt, dieses aber nicht verteidigt und von Nachbarn teilweise mitgenutzt wird, spricht man von Streifgebieten (home range) (Maher u. Lott 1995). Territorialität wird oft als charakterisierendes Merkmal einer Art angeführt. Diese Einschätzung kommt aber nur dadurch zustande, dass die Mehrzahl der Individuen über den größten Bereich des Verbreitungsgebiets einer Art Bedingungen vorfindet, unter denen territoriales Verhalten

174

5 Habitat- und Nahrungswahl

Abb. 5.11. Schematische Darstellung der Beziehungen zwischen Ressourcenqualität, Konkurrenzregime und räumlicher Verteilung von Individuen. IFV = ideal freie Verteilung

vorteilhaft ist. Man darf dabei aber nicht vergessen, dass dem viele Einzelentscheidungen zugrunde liegen und dass durch ökologische Variation oder entsprechende Fütterungsexperimente territoriales Verhalten hervorgerufen oder unterdrückt werden kann (z. B. Pusenius u. Schmidt 2002). Ob und in welcher Form territoriales Verhalten existiert, hängt vor allem von der Art und Intensität der vorherrschenden Nahrungskonkurrenz ab, welche wiederum von Eigenschaften der betreffenden Ressourcen abhängig sind (Abb. 5.11), wobei nicht vergessen werden darf, dass Territorien auch aus anderen Gründen, z. B. zur Verteidigung von Paarungspartnern, etabliert werden. Wenn Nahrungsressourcen aufgrund ihrer Größe, räumlichen oder zeitlichen Verteilung mit Konkurrenten geteilt werden können, stellt die ideal freie Verteilung einen Regulationsmechanismus dar, der die Interaktionen und Verteilung von Individuen erklärt. Wenn es dagegen monopolisierbare Ressourcen gibt, kann es entweder zur temporären Verteidigung einzelner Nahrungsquellen kommen oder ein ganzes Gebiet wird exklusiv gegen Konkurrenten verteidigt, d. h. es kommt zu Territorialität. Unter welchen Bedingungen ist nun welche Entscheidung zu erwarten und welche Mechanismen werden dabei eingesetzt?

5.5 Territorialität

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5.5.1 Ursachen von Territorialität Ob und in welcher Form Nahrungsressourcen verteidigt werden, wird von Verhaltensökologen als Ergebnis einer Kosten-Nutzen-Abwägung analysiert, bei der vier Eigenschaften der Ressource eine wichtige Rolle spielen. Erstens ist die Qualität der Ressource bedeutsam. Qualität ist unter anderem durch Energiegehalt und Inhaltsstoffe charakterisiert. Zum Beispiel sind sowohl Gras als auch Sträucher mit nahrhaften Blättern in Teilen Afrikas weiträumig und ungleichmäßig verteilt, aber nur Antilopen verteidigen die Sträucher, wohingegen die Gras fressenden Gnus weit umherziehen (Jarman 1974). Zweitens variieren Nahrungsressourcen auch in ihrer Quantität: entweder durch Unterschiede in ihrer Größe oder Menge. Wenn die Ressourcenquantität zunimmt, wird deren Verteidigbarkeit immer geringer. Karnivoren oder Aasfresser können beispielsweise eine kleine Beute oder ein kleines Aas für sich monopolisieren, wohingegen es bei größeren Nahrungsquellen zunehmend schwieriger wird, Mitesser fern zu halten (Donazar et al. 1999). Ressourcengröße lässt sich bei manchen Arten leicht experimentell manipulieren und löst beispielsweise bei Haussperlingen (Passer domesticus) die vorhergesagten Effekte aus (Johnson et al. 2004). Quantität und Qualität einer Nahrungsquelle sind natürlich nicht immer unabhängig voneinander, so dass sie manchmal gemeinsam betrachtet werden. Drittens ist die Verteilung einer Nahrungsquelle im Raum bei der Erklärung ihrer Verteidigbarkeit bedeutsam. Bei räumlicher Ressourcenverteilung wird grundsätzlich zwischen gleichmäßiger, zufälliger oder geklumpter Verteilung unterschieden. Eine gegebene Nahrungsmenge kann von einem Individuum verteidigbar sein, wenn sie sich geklumpt an einem Ort befindet. Sobald dieselbe Menge aber über eine größere Fläche in mehrere kleine Einheiten verteilt wird, ist sie nicht mehr zu verteidigen. Wenn man in einem Experiment Fische immer an derselben Stelle füttert, verteidigen manche Individuen ein Territorium, welches die Futterstelle beinhaltet. Wenn der Futterplatz dagegen zufällig variiert, sind fehlendes territoriales Verhalten und reduzierte Aggressionsraten zu beobachten (Castro u. Santiago 1998). Schließlich ist viertens auch die zeitliche Verteilung der Nahrungsquellen von Bedeutung für deren Verteidigbarkeit. Grundsätzlich kann die zeitliche Verteilung einer Ressource gleichmäßig oder geklumpt sein. Wenn es sich um Variabilität auf der Ebene eines Jahres handelt, spricht man von Saisonalität, aber natürlich kann für unterschiedliche Tiergruppen zeitliche Variabilität auf anderen Skalen (Tage, Monate) von Bedeutung sein. Wenn eine bestimmte Nahrungsquelle gleichmäßig über einen bestimmten Zeitraum verfügbar wird, so ist sie theoretisch von einem Indivi-

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5 Habitat- und Nahrungswahl

duum leichter zu verteidigen, als wenn dieselbe Menge an Ressource zu einem Zeitpunkt gehäuft verfügbar wird. Die zeitliche Vorhersagbarkeit von Ressourcen hat ebenfalls Konsequenzen für das Verhalten der Konkurrenten; in einem Experiment mit Küstentauben (Zenaida aurita) erhöhten sich die Aggressionsraten mit zunehmender Vorhersagbarkeit von Nahrung (Goldberg et al. 2001). Die Effekte von zeitlicher Verteilung und Ressourcenquantität lassen sich im Fall einer Klumpung allerdings nicht mehr klar trennen. 5.5.2 Ökonomie der Territorialität Eine konkrete ökonomische Frage, die sich vor diesem Hintergrund stellt, ist die nach der optimalen Größe eines Territoriums (Abb. 5.12, Î Kap. 1.4). Einerseits nehmen die Kosten der Verteidigung mit zunehmender Größe stetig zu. Andererseits nimmt der Gewinn aus dem exklusiven Zugang zu einem Gebiet zunächst rasch zu; die relativen Vorteile einer weiteren Vergrößerung werden aber immer geringer, da die maximale Nahrungsmenge, die ein Tier pro Tag aufnehmen kann, limitiert ist. Das Optimalitätsmodell liefert in diesem Fall Vorhersagen über die minimale, maximale und optimale Größe eines Territoriums (Adams 2001). Erst bei einer Mindestgröße enthält ein Territorium so viele Ressourcen, dass deren Energie die Aufwandskosten der Verteidigung wettmachen. Umgekehrt

Abb. 5.12. Theorie der optimalen Territoriumsgröße. Durch das Verhältnis von sich mit der Territoriumsgröße verändernden Kosten und Nutzen lassen sich die minimale, maximale und optimale Größe eines Territoriums vorhersagen

5.5 Territorialität

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gibt es einen Punkt, an dem keine weiteren Vorteile aus zusätzlichen Ressourcen gezogen werden können und die Kosten der Verteidigung zu groß werden, so dass eine ökonomische Verteidigung nicht mehr möglich ist. Dazwischen liegt die optimale Territoriumsgröße, bei der die Differenz aus Energiegewinn durch exklusiven Ressourcenzugang und energetischen (und anderen) Kosten durch Territoriumsverteidigung maximal ist. Beobachtungen und Experimente mit Kolibris (Abb. 5.13) und Nektarvögeln haben die deutlichsten Hinweise darauf ergeben, dass die Territoriumsgröße tatsächlich von ökonomischen Gesichtspunkten beeinflusst wird. Bei diesen Vögeln können sowohl die Zahl der Blüten sowie die darin enthaltene Nektarmenge und deren Energiegehalt vergleichsweise einfach quantifiziert werden (Suarez u. Gass 2002). Außerdem wurden im Labor die energetischen Kosten verschiedener Aktivitäten wie Sitzen, Nahrungssuche und Kämpfen gemessen. Somit können Kosten und Nutzen (beide in Kalorien!) sowohl miteinander als auch zwischen verschiedenen NahAbb. 5.13. Die Familie der Kolibris (Trochilidae) enthält über 300 Arten, die sich in der Neuen Welt von Nektar ernähren und zumeist territorial sind. Ernst Haeckels Bild zeigt eine Auswahl von besonders farbenprächtigen Arten (aus „Kunstformen der Natur“ 1899)

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5 Habitat- und Nahrungswahl

rungsbedingungen verglichen werden (Gill u. Wolf 1975). Dabei wurde gefunden, dass sich der durchschnittliche Nektargehalt einer Blüte aufgrund der Verteidigung eines Territoriums von 1 auf 2 Mikroliter erhöht, und sich dadurch die Zeit, die täglich für die Nahrungsaufnahme aufgewendet werden muss, halbiert. Da „Nahrungssuche“ energetisch sehr viel teurer ist als „Sitzen“, können territoriale Individuen durch Revierverteidigung unter dem Strich erstaunlich viel Energie einsparen. Das Nahrungsangebot von Kolibris und Nektarvögeln kann stark in Raum und Zeit variieren. Man sollte daher erwarten, dass diese Vögel flexibel auf räumliche und zeitliche Schwankung ihrer Nahrung reagieren. Bei gleichmäßiger Verteilung der Nahrungspflanzen wurde tatsächlich eine negative Beziehung zwischen der Anzahl verteidigter Blüten und der Territoriumsgröße gefunden (Kodric-Brown u. Brown 1978). Wenn die räumliche Verteilung der Ressourcen heterogen ist, sollte dagegen die Territoriumsgröße an die Verteilung der Blüten angepasst sein. Dafür spricht die indirekte Beobachtung, dass die Territorien von Tieren derselben Population sich um das mehr als Hundertfache in der Größe, aber nur um das Zwei- bis Dreifache in der Zahl der Blüten unterscheiden (Gill u. Wolf 1975). Es gibt schließlich auch Hinweise darauf, dass diese Vögel flexibel auf zeitliche Änderungen im Nahrungsangebot reagieren. Wenn zum Beispiel eine Pflanze mit besonders viel Nektar verfügbar ist, wird die Territoriumsgröße schnell reduziert. Neben dem Vorteil aus der exklusiven Nutzung von Blüten können Nektar fressende Vögel noch zusätzliche Vorteile daraus ziehen, dass sie den Blüten genügend Zeit zur Regeneration geben und damit ihre Suchwege optimieren können (Î Kap. 5.2). 5.5.3 Mechanismen der Territorialität Bei der Entschlüsselung der Mechanismen und Regeln der Territoriumsverteidigung können Entfernungsexperimente, bei denen ein Individuum für eine bestimmte Zeit aus seinem Territorium entfernt wird, wichtige Aufschlüsse geben. Interessanterweise wird sein Platz in vielen Fällen in kürzester Zeit von einem anderen Tier eingenommen, das entweder aus einem schlechteren Gebiet „umzieht“ oder bislang als nicht-territorialer Vagabund (floater) unterwegs war (Bruinzeel u. van de Pol 2004). Die teilweise faszinierende Geschwindigkeit dieser Wiederbesetzungen zeigt, dass viele Territoriumsinhaber ständig mit der Verteidigung ihres Gebietes beschäftigt sein müssen. Bei diesem Experiment sind zwei Ansätze möglich. Erstens kann man während der Abwesenheit des Territoriumsinhabers versuchen, seine kontinuierliche Präsenz vorzutäuschen. Wenn man aus einem solchen Territo-

5.5 Territorialität

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rium heraus die Rufe eines Inhabers während seiner Abwesenheit über einen Lautsprecher abspielt (Playback-Experiment), kann damit das Territorium länger freigehalten werden, als wenn Kontrollrufe abgespielt werden. Einzelne Rufe oder Lautkombinationen können dabei eine unterschiedliche Effektivität haben, so dass man mit diesem Experiment die territoriale Funktion einzelner Laute nachweisen und vergleichen kann (Krams 2000). Ähnliches ist prinzipiell mit Attrappen in anderen Modalitäten möglich. Zweitens kann man den Revierinhaber nach unterschiedlichen Zeiträumen wieder freilassen und mit seinem Nachfolger konfrontieren. In einem solchen Experiment hat Nick Davies (1978) an einem kleinen Schmetterling, dem Waldbrettspiel (Pararge aegeria), untersucht, welche Faktoren in dieser Situation das Territorialverhalten bestimmen. Bei diesen Tagfaltern verteidigen die Männchen sonnige Flecken in Mischwäldern, um sich dort mit vorbeikommenden Weibchen zu verpaaren. Wenn ein Vagabund auf ein besetztes Territorium stößt, gibt es einen kleinen Schaukampf, der immer vom Revierinhaber gewonnen wird. Da die Ressource „Lichtfleck“ so zahlreich ist, lohnt es sich offenbar nicht, dafür eine eskalierende Auseinandersetzung einzugehen. Vielmehr wird hier eine arbiträre Konvention („der Resident gewinnt immer“) eingesetzt, um die Kosten der Verteidigung gering zu halten. Eine alternative proximate Erklärung für den Ausgang dieser Kämpfe besteht darin, dass die Residenten sich im Lichtfleck aufwärmen und daher aus physiologischen Gründen größere Ausdauer bei den Auseinandersetzungen haben (Stutt u. Willmer 1998). Wenn nun ein Revierbesitzer für einige Zeit gefangen gehalten wird und ein anderes Männchen in der Zwischenzeit sein Revier besetzt, kommt es nach dem Freilassen des ursprünglichen Revierinhabers zu einem (für Schmetterlingverhältnisse!) eskalierenden Kampf, da beide sich offensichtlich als berechtigte Territoriumsinhaber fühlen. Ähnliche Experimente haben gezeigt, dass die Zeit, die der neue Revierinhaber ein Gebiet besetzt hat (Krebs 1982; Box 5.5), sowie individuelle Qualitätsunterschiede (Pryke u. Andersson 2003) dafür entscheidend sind, wie intensiv gekämpft wird und wie groß die Chance ist, dass der neue Territoriumsinhaber sein Revier erfolgreich verteidigen kann. Eine weitere Konvention bei der Territorialverteidigung wurde bei Eidechsen und Vögeln entdeckt: der „Lieber-Feind“-Effekt (dear enemy phenomenon). Es wurde dabei beobachtet, dass territoriale Auseinandersetzungen zwischen Nachbarn weniger intensiv sind und seltener eskalieren, als wenn ein fremder Eindringling gestellt wird. Dadurch profitieren alle Territoriumsinhaber, da die Kosten für die Verteidigung eines Territoriums nach dessen Etablierung auf diese Weise gesenkt werden. Umgekehrt erhöht sich für den Inhaber nach dieser Grundinvestition der Wert eines Territoriums (aufgrund der reduzierten Unterhaltskosten), so dass

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5 Habitat- und Nahrungswahl

Box 5.5 Territorialverteidigung bei Kohlmeisen • Frage: Hängt der Ausgang von Kämpfen zwischen Territoriumsbesitzern und Eindringlingen – hier bei Kohlmeisen (Parus major) – davon ab, wer das Territorium besitzt? • Hintergrund: Territoriumsinhaber können Eindringlinge in der Regel abwehren. Das könnte daran liegen, dass Residente (1) ein höheres Ressourcenverteidigungspotential haben, also z. B. stärker sind, (2) mehr zu gewinnen haben oder dass es (3) eine arbiträre Konvention gibt, die Residente bevorzugt. • Methode: In einer Serie von Entfernungsexperimenten wurden Kohlmeisen-Paare von ihrem Territorium gefangen und nach 1–6 Tagen dort wieder freigelassen. Gemessen wurde die Geschwindigkeit der Besetzung des freien Territoriums durch ein anderes Paar, sowie die Kämpfe zwischen beiden Paaren.

• Ergebnis: Kämpfe zwischen Residenten und den „Nachrückern“ waren länger und intensiver als deren Auseinandersetzungen mit etablierten Nachbarn oder normalen Eindringlingen. Die Zeit, welche die Nachrücker schon auf dem Territorium verbracht hatten, beeinflusste sowohl die Intensität der Kämpfe als auch die Wahrscheinlichkeit, die früheren Residenten zu besiegen*. • Schlussfolgerung: Territoriale Residenten gewinnen gegen Eindringlinge nicht, weil sie stärker sind oder es eine entsprechende Konvention gibt (siehe Schmetterlingsbeispiel), sondern weil sie mehr zu gewinnen haben. Als etablierte Residenten profitieren sie nämlich von geringeren Verteidigungskosten gegen etablierte Nachbarn. Krebs 1982 * Wahrscheinlichkeit von Residenten, das Territorium zu verlieren, als Funktion der (log) Dauer seit der Wiederbesetzung durch Nachrücker.

5.5 Territorialität

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diese erhöhte Motivation zum Ressourcenverteidigungspotential des Inhabers beiträgt. Dieser Effekt tritt nicht nur bei Individuen (z. B. Whiting 1999) und Paaren (Box 5.5), sondern auch zwischen benachbarten Gruppen oder Kolonien auf (Langen et al. 2000). Wenn Konkurrenz zwischen Nachbarn sehr hoch ist, wie z. B. zwischen benachbarten Gruppen von Zebramangusten (Mungos mungo), können aggressive Reaktionen gegen Nachbarn intensiver sein als gegen Fremde (Müller u. Manser 2007). Die Verteidigung eines Territoriums kann mit unterschiedlichen Verhaltensmechanismen erfolgen. Direkte Aggression in Begegnungen zwischen Konkurrenten an einer Ressource oder an einer Territoriumsgrenze ist dabei der am häufigsten eingesetzte Mechanismus. Bei diesen Auseinandersetzungen sind physische Merkmale zumeist für den Erfolg ausschlaggebend. Da diese Interaktionen immer mit einem Verletzungsrisiko behaftet sind, haben sich im Laufe der Evolution auch ritualisierte Kommunikationssignale (displays) entwickelt, die in diesem Kontext eingesetzt werden und Artgenossen auf existierende Territoriumsgrenzen hinweisen (Ord u. Blumstein 2002). Diese displays können prinzipiell in mehreren Modalitäten ihre Nachricht übermitteln. Territoriale Singvögel setzen ihren Gesang in dieser Funktion ein (Naguib et al. 2001). Duftmarken, Urin oder Latrinen enthalten chemische Signale, die sogar in der Abwesenheit des Senders anzeigen, dass ein Territorium besetzt ist; das ist eine Form der Revierverteidigung, die bei Säugetieren weit verbreitet ist (z. B. Allen et al. 1999), aber auch bei Ameisen nachgewiesen wurde (Robinson et al. 2005). Wenn diese abschreckenden Signale ihre Funktion nicht erfüllen, kommt es bei Sichtkontakt zwischen Konkurrenten zumeist zu visuellen displays. Dabei kann man durch Aufplustern, Haareaufstellen, Verfärbungen oder entsprechende Bewegungsabläufe den Gegenüber einschüchtern (Ord et al. 2002). Nur wenn dieser Austausch von Signalen keine Entscheidung herbeigeführt hat, kommt es zu eskalierenden Kämpfen. Die Bereitschaft zur Ausführung, Häufigkeit und Intensität von aggressivem Verhalten wird proximat durch Unterschiede im Testosterongehalt mit beeinflusst. Vor allen Dingen wenn Männchen territorial sind, können damit viele Aspekte ihres Verhaltens erklärt werden. Experimentelle Erhöhung des Testosterontiters bei Eidechsen hat beispielsweise gezeigt, dass die betreffenden Männchen mehr patrouillieren, häufiger visuelle displays vollführen und weniger fressen als Kontrollmännchen (Marler u. Moore 1989). Da die manipulierten Männchen auch eine deutlich erhöhte Sterblichkeitsrate hatten, zeigte dieser Versuch auch, dass Territorialität mit erheblichen intrinsischen Kosten verbunden sein kann. Wie Untersuchungen an Schneehühnern (Lagopus lagopus) ergeben haben, kann temporär erhöhte Aggressivität zwischen Reviernachbarn aufgrund experimenteller

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5 Habitat- und Nahrungswahl

Erhöhung ihrer Testosterontiter sich sogar negativ auf das Wachstum der gesamten Population niederschlagen (Mougeot et al. 2003). Details des territorialen Verhaltens können schließlich in interessanter Weise mit der sozialen Organisation interagieren. Territorialität findet sich bei solitären, aber auch bei paar- oder gruppenlebenden Arten. Ökonomische Analysen sind für Individuen leicht nachvollziehbar, auch wenn sie in der Praxis oft schwierig durchzuführen sind. Wenn aber zwei oder mehr Individuen zusammenleben, müssen sowohl ihre individuellen Vorund Nachteile als auch die Effekte ihres Zusammenlebens bei der Analyse von Territorialität berücksichtigt werden (Schradin 2004). Benötigen zum Beispiel zwei Tiere ein doppelt so großes Territorium wie ein einzelnes Individuum und lässt sich ein gemeinsames Territorium mit weniger individuellem Aufwand verteidigen? Nicht selten finden sich Geschlechtsunterschiede im territorialen Verhalten; selbst in Paaren oder Gruppen kann nur ein Geschlecht für die Verteidigung zuständig sein (Boydston et al. 2001). In größeren Gruppen gibt es zudem die Gefahr, dass manche Individuen andere die Kosten der Verteidigung allein tragen lassen, aber trotzdem die Vorteile des Ressourcenzugangs für sich in Anspruch nehmen; es entsteht ein Kollektivhandlungsproblem (collective action problem) (Nunn u. Deaner 2004).

5.6 Tier-Pflanze-Interaktionen Da die große Mehrzahl der Tierarten sich ganz oder teilweise von pflanzlicher Nahrung ernährt, kam es im Laufe der Evolution zu Wettrennen oder wechselseitigen Anpassungen zwischen Tieren und Pflanzen. Zwei Aspek-

Abb. 5.14. Herbivorie, Bestäubung und Samenausbreitung sind die evolutionär bedeutsamsten Aspekte von Tier-Pflanze Interaktionen. Blätter fressende Giraffen (Giraffa camelopardalis rothschildi), Blüten besuchende Insekten sowie Früchte fressende Amseln (Turdus merula) liefern Beispiele für diese Interaktionen

5.6 Tier-Pflanze-Interaktionen

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te sind in diesem Zusammenhang von besonderer evolutionärer Bedeutung: die Herbivorie sowie die Instrumentalisierung von Tieren bei der Fortpflanzung von Pflanzen (Abb. 5.14). In beiden Bereichen findet eine intensive Kommunikation zwischen Pflanzen und ihren Besuchern statt (Schaefer et al. 2004). 5.6.1 Evolution von Herbivorie Zwischen Pflanzen und herbivoren Tieren gibt es einen fundamentalen Interessenskonflikt, der seit Jahrmillionen ein evolutionäres Wettrennen antreibt. Herbivore beziehen ihre Energie und Nährstoffe ganz oder teilweise aus pflanzlichem Material. Dazu fressen sie Teile von Wirtspflanzen oder zerstören sie sogar ganz. Viele Pflanzen müssen sich in diesem Zusammenhang nicht nur mit einer, sondern mit einer Vielzahl von Tierarten auseinandersetzen, die ihre Wurzeln, Stämme, Blätter, Blüten oder Samen beschädigen. Die betroffenen Pflanzen erfahren dadurch zum Teil massive Fitnesseinbußen, da durch diese Zerstörung ihre Fähigkeit zu überleben, zu wachsen und sich fortzupflanzen erheblich eingeschränkt werden kann (Agrawal 1998). Es ist daher nicht verwunderlich, dass natürliche Selektion eine Reihe von Abwehrmechanismen bei Pflanzen hervorgebracht hat, mit denen sie sich gegen Herbivoren zur Wehr setzen. Dabei kann es sich prinzipiell um mechanische oder chemische Anpassungen handeln (Strauss u. Agrawal 1999). Wichtige mechanische Abwehrmechanismen von Pflanzen beinhalten die Ausbildung von Stacheln, Dornen oder Nesseln, Verdickungen und Verhärtungen der Epidermis oder einen bestimmten Habitus, bei dem zum Beispiel die Fortpflanzungsorgane unter die Erde verlagert werden oder die Blätter nur außerhalb der Reichweite terrestrischer Herbivoren angelegt sind. Die chemische Abwehr von Pflanzen beruht auf der Produktion von unverträglichen oder giftigen Inhaltsstoffen (Mello u. Silva-Filho 2002). Diese Inhaltsstoffe werden zumeist vom sekundären Stoffwechsel der Pflanzen selbst produziert, d. h. Metaboliten aus der Atmung oder Photosynthese werden dazu umgebaut. Die resultierenden Abwehrstoffe werden dabei als Stickstoff- oder Kohlenstoff-basiert klassifiziert. Die wichtigsten Stoffklassen in diesem Zusammenhang sind die ca. 10 000 Alkaloide, die von Aminosäuren abgeleitet sind und eine hohe Affinität für tierische Neurotransmitterrezeptoren besitzen und daher meist eine (dosisabhängige) toxische Wirkung haben. Aufgrund ihres bitteren Geschmacks induzieren sie eine abstoßende Wirkung gegenüber potentiellen Herbivoren. Die zweite funktionell wichtige Gruppe toxischer Pflanzeninhaltsstoffe sind die Terpenoide, von denen über 20 000 bekannt sind.

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Da Alkaloide stickstoffhaltig sind, bedeutet deren Abfluss aus den primären, häufig Stickstoff-limitierten Stoffwechselprozessen zusammen mit dem Verbrauch an energiehaltigen Co-Faktoren (ATP usw.), dass die chemische Abwehr mit energetischen Kosten verbunden ist. Viele Pflanzen sehen sich daher mit einem Trade-off zwischen Wachstum und Verteidigung konfrontiert. Vermutlich sind daher nicht alle Pflanzenteile gleichermaßen giftig oder geschützt oder manche Arten haben eine bestimmte Toleranz gegen Herbivoren entwickelt (Mauricio 2000). So sind Früchte häufig genießbar, da Pflanzen auf deren Verbreitung durch Tiere angewiesen sind (s. unten), wohingegen die Samen innerhalb der Früchte chemisch geschützt sind. Die Schutzstoffe sind bei manchen Pflanzen auf Harze und Säfte beschränkt, die bei mechanischer Beschädigung austreten. Manche Inhaltsstoffe werden nur zu bestimmten Zeiten, also wenn das Risiko am größten ist, oder bei Bedarf, also durch Herbivorie induziert, produziert. Manche Pflanzen schützen sich schließlich dadurch, dass sie bei Befraß flüchtige Substanzen freisetzen, die Parasiten oder Räuber des Herbivoren anlocken (Arimura et al. 2000). Auf der Seite der Herbivoren gibt es entsprechende Gegenselektion auf Fähigkeiten, diese pflanzlichen Abwehrmechanismen zu umgehen oder unschädlich zu machen. So gibt es mechanische Gegen-Anpassungen im Bereich der Entwicklung von Kauwerkzeugen, die auch mit besonders harten, zähen oder mechanisch geschützten Strukturen erfolgreich umgehen können. Gegen manche pflanzliche Inhaltsstoffe sind auch physiologische Detoxifikationsmechanismen entstanden, die ihrerseits wiederum für die betreffenden Tiere mit hohen energetischen Investitionen verbunden sein können. Wenn ein solcher Mechanismus entwickelt wird, kann er aber den alleinigen Zugang zu einer Pflanzenart ermöglichen. Die Raupen des Monarchfalters (Danaus plexippus) können nicht nur die Herzglykoside der Wolfsmilchgewächse erfolgreich detoxifizieren, sondern sie können diese zum eigenen Schutz vor räuberischen Vögeln umwandeln und einsetzen (Zalucki u. Malcolm 1999). Bei Flohkäfern (Longitarsus spp.) und vermutlich bei vielen anderen Gruppen ist der chemische Schutz mit Hilfe giftiger Pflanzeninhaltstoffe mehrfach unabhängig entstanden (Dobler 2001). Aufgrund der Ähnlichkeit der Pflanzeninhaltstoffe konzentrieren sich die meisten herbivoren Insekten auf einige wenige, nah miteinander verwandte Wirtspflanzen (Novotny et al. 2002). 5.6.2 Tier-Pflanze-Mutualismus Ein zweiter, aus evolutionärer Sicht wichtiger Aspekt der Interaktion zwischen Tieren und Pflanzen betrifft deren mutualistische Beziehungen im

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Kontext der Fortpflanzung der Pflanzen. Dieser Mutualismus, also eine Interaktion, die für beide Beteiligte vorteilhaft ist, tritt bei der Bestäubung von Samenpflanzen sowie der Ausbreitung ihrer Samen auf. Bei der Bestäubung ihrer Blüten sind zahlreiche Pflanzen auf Insekten, Vögel oder Säugetiere angewiesen, wobei die Bestäuber ihrerseits jeweils zahlreiche Wirte besuchen (Memmott 1999). Manche Artenpaare von Pflanzen und Tieren haben sich aber auch in Bezug auf die Bestäubung aufeinander spezialisiert, wie zahlreiche Feigen und Feigenwespen (Cook u. Rasplus 2003). Um Bestäuber anzulocken, signalisieren manche Pflanzen mit auffälligen Blüten oder anderen Strukturen (z. B. Blütenständen) sowie durch Düfte ihre Präsenz (Schaefer et al. 2004). Viele Blüten sind in ihrer Struktur an bestimmte Bestäuber angepasst (von Helversen u. von Helversen 2003). Bienen und Hummeln leben teilweise direkt von pflanzlichem Pollen; für andere, wie Schmetterlinge oder Kolibris, wird der Blütenbesuch durch Nektarien lohnend gemacht, die neben Zucker auch Aminosäuren bereitstellen (Gardener u. Gillman 2002). Die Übertragung von Pollen zwischen verschiedenen Pflanzen ist daher aus Sicht der Bestäuber oft nur ein unvermeidliches Nebenprodukt der Nahrungssuche. Der Reproduktionserfolg hängt bei vielen Pflanzen von der Samenausbreitung ab. Ihre Samen müssen an einen Ort gelangen, der für die Keimung und Entwicklung der jungen Pflanze optimale Voraussetzungen in Bezug auf Nährstoffe, Licht und Feuchtigkeit bietet und in der Regel von der Mutterpflanze entfernt sein sollte, da diese identische Ansprüche hat und daher mit ihrem Nachwuchs konkurriert (Nathan u. Muller-Landau 2000). Manche Pflanzen, wie z. B. Löwenzahn oder Ahorn, verbreiten ihre Samen mit dem Wind (Anemochorie), in der Hoffnung, dass bei dieser Zufallsverteilung manche Samen an einen geeigneten Ort kommen. Bei der Verbreitung anderer Samen spielen Tiere die entscheidende Rolle (Zoochorie). In diesem Zusammenhang sind ebenfalls zahlreiche Anpassungen bei Pflanzen entstanden, welche die Wahrscheinlichkeit der Ausbreitung ihrer Samen erhöhen (Levin et al. 2003). Dazu zählen mechanische Strukturen wie Widerhaken, die sich am Körper von größeren Tieren verfangen können, sowie Belohnungen in Form von energiereichen Verpackungen der Samen in Früchten oder Beeren, die frugivoren Tieren als Nahrung dienen. Zudem können Pflanzen mit anderen Inhaltsstoffen das Schicksal ihrer Früchte und Samen über deren Einfluss auf die Frugivoren mitgestalten (Cipollini u. Levey 1997). In den meisten Fällen werden die Samen beim Fressen nicht beschädigt und fern vom Mutterbaum mit Dünger versehen abgesetzt. Aus Sicht des Tieres besteht der Vorteil dieses Arrangements darin, dass die Frucht, der Fettkörper an den Samen (Elaiosomen) oder die Samen selbst (Nüsse) Energiequellen darstellen. Für die Pflanze besteht der Vorteil darin, dass

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die Samen von der Mutterpflanze weg transportiert werden und damit möglicherweise neue Gebiete kolonisiert werden können und dass dadurch Konkurrenz mit dem eigenen Nachwuchs um dieselben Ressourcen vermieden wird. Samenausbreitung durch Tiere ist daher auch ein wichtiger Mechanismus zur Erhaltung von Biodiversität, wie am Beispiel der Verbreitung von Früchten tropischer Bäume durch Vögel (Bleher u. BöhningGaese 2001), Fledermäuse (Giannini u. Kalko 2004) und Primaten (Ganzhorn et al. 1999) besonders deutlich wird. Auch in Wäldern gemäßigter Breiten haben Baumarten, deren Samen durch Tiere ausgebreitet werden, eine geringere Aussterbewahrscheinlichkeit als windverbreitete Arten (Montoya et al. 2008).

5.7 Zusammenfassung Die ausreichende Versorgung eines Organismus mit Energie und Nährstoffen ist unabdingbare Voraussetzung für dessen Wachstum, Überleben und Fortpflanzung. Um Zugang zu für sie erschließbaren Nahrungsquellen zu erhalten, haben Tiere Anpassungen und Präferenzen für bestimmte Habitattypen entwickelt. Innerhalb dieser generellen Präferenzen gibt es Variabilität in der Habitatnutzung auf kleineren räumlichen Skalen, die als Unterscheidung von Generalisten und Spezialisten dichotomisiert werden kann. Bei der Suche und Auswahl von geeigneter Nahrung in einem gewählten Habitat spielen neben sensorischen Fähigkeiten auch ökonomische Kosten-NutzenAbwägungen eine Rolle. Zahlreiche Überprüfungen einfacher Vorhersagen der Optimal-foraging-Theorie haben nahegelegt, dass Individuen bei der Nahrungswahl durch Abwägung mehrerer Merkmale versuchen, die Profitabilität der Nahrungsaufnahme zu maximieren. Aufgrund nahezu identischer Nahrungsbedürfnisse von Artgenossen ist Nahrungskonkurrenz unvermeidlich. Deren Form und Intensität wird wesentlich durch die räumliche und zeitliche Verteilung der Ressourcen bestimmt. Nahrungskonkurrenz kann sowohl zu einer ideal freien Verteilung von Individuen zwischen benachbarten Nahrungsquellen als auch zu deren Monopolisierung, unter anderem in Form von Territorialität, führen. Da aufgrund der Nahrungspyramide die Mehrzahl der Tierarten hauptsächlich pflanzliche Nahrung nutzt, sind im Laufe der Evolution zahlreiche Interaktionen zwischen Tieren und Pflanzen im Kontext von Herbivorie, Bestäubung und Samenausbreitung entstanden.

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6 Prädation

6.1 Evolutionäre Wettrennen 6.2 Räuberstrategien 6.2.1 Ansitz- vs. Suchjäger 6.2.2 Solitäre vs. Gruppenjäger 6.2.3 Giftige Räuber 6.3 Beutestrategien 6.3.1 Krypsis 6.3.2 Aposematismus 6.3.3 Mimikry 6.3.4 Wehrhaftigkeit 6.3.5 Wachsamkeit 6.3.6 Alarmsignale 6.3.7 Gruppenbildung 6.4 Zusammenfassung

Fressen und Gefressen-Werden sind eng miteinander verbunden. Im vorangehenden Kapitel wurde deutlich, dass Überleben entscheidend vom Zugang zu Nahrung abhängt. Da sich zahlreiche Tiere aber ganz oder teilweise von tierischer Nahrung ernähren, hat deren Fressverhalten drastische negative Konsequenzen für die Fitness der betroffenen Beute. Prädation und deren Vermeidung sind daher zentrale Aspekte der Überlebensstrategien aller Tiere. Das aus diesem Konflikt zwischen Räuber und Beute entspringende evolutionäre Wettrennen hat neben der sexuellen Selektion zu den vielfältigsten und spektakulärsten Anpassungen geführt, bei denen es sich in vielen Fällen um Verhaltensmerkmale handelt. In diesem Kapitel zeige ich auf, mit welchen Strategien Räuber und Beute versuchen, in diesem Wettrennen die Oberhand zu gewinnen.

198

6 Prädation

6.1 Evolutionäre Wettrennen Viele Tiere ernähren sich teilweise oder vollständig von tierischer Beute, und praktisch alle Arten sind zumindest in einem Lebensstadium davon bedroht, gefressen zu werden. Aufgrund der zentralen Bedeutung der Prädation für die Fitness von Räubern und Beutetieren liegt auf allen Anpassungen, die Individuen in dieser Hinsicht einen Vorteil verschaffen, ein enormer Selektionsdruck. Dabei werden sowohl die Fähigkeiten von Räubern, ihre Beute effizient zu suchen, diese eindeutig zu erkennen und sie mit möglichst wenig Aufwand zu überwältigen, als auch die Fähigkeiten der Beute, sich der Entdeckung zu entziehen und einem Räuber zu entkommen, von natürlicher Selektion belohnt, wann immer sie auch nur einen kleinen Vorteil mit sich bringen und eine genetische Basis haben (Abb. 6.1). Damit sind die Grundlagen für ein evolutionäres Wettrennen geschaffen, bei dem ein Vorteil durch eine Anpassung der Beute früher oder später durch eine Gegenanpassung der Räuber wettgemacht wird und umgekehrt (Abrams 2000). Gibt es bei einem solchen evolutionären Wettrennen jemals einen Sieger? Theoretische Überlegungen und empirische Beobachtungen legen nahe, dass diese Wettrennen in stabilen Systemen meist endlos weitergehen; hauptsächlich weil die Beute einen kleinen Vorsprung hat. Zum einen haben die meisten Beutetiere im Durchschnitt schnellere Life histories und können ihre Merkmale daher schneller anpassen als die Räuber (Î Kap. 2.3). Zudem ist der Selektionsdruck auf Räuber und Beute

Abb. 6.1. Evolutionäres Wettrennen zwischen Räuber und Beute. Verschiedene Verhaltensmechanismen und daran angepasste morphologische Merkmale vermitteln Strategien und Gegenstrategien der Beteiligten

6.1 Evolutionäre Wettrennen

199

unterschiedlich stark. Für ein Beutetier geht es bei einer Interaktion mit einem Räuber immer um Leben oder Tod, wohingegen es für den Räuber immer nur um die nächste Mahlzeit geht. Ein Beutetier darf sich keinen Fehler erlauben und wenn er doch passiert, kann es sich nicht mehr fortpflanzen. Räuber stehen hingegen nicht unter diesem immensen Erfolgsund Selektionsdruck, da sie auch weiter leben und sich weiter fortpflanzen können, wenn sie eine Beute einmal nicht zur Strecke bringen. Die Bilanz der Kosten und Nutzen von Anpassungen und Gegenanpassungen kann auch zu Gunsten der Beute verschoben sein und so zu einer Stabilisierung des Systems beitragen. Eine Ciliatenart (Euplotes octocarinatus) kann beispielsweise in der Präsenz einer räuberischen Art (Lembadion bullinum) laterale Anhänge ausbilden, die ihr „Verschlucken“ durch den Räuber verhindern. Als Gegenmaßnahme kann der Räuber allerdings seine Körper- und Mundgröße soweit ausdehnen, dass er Euplotes doch fressen kann, wobei allerdings die größten Beute-Individuen verschont bleiben. Die Vorteile der Vergrößerung in Bezug auf einen verbesserten Fresserfolg des Räubers sind aber gerade so groß wie die zusätzlichen Kosten durch die Vergrößerung des Körpers, so dass unter dem Strich die Beute durch diese induzierte Verteidigung (siehe unten) einen leichten Vorteil erfährt (Kopp u. Tollrian 2003). Schließlich gibt es auch ökologische Gründe, die sich aus der Populationsdynamik von Räuber und Beute ergeben, die dafür sprechen, dass es nicht zum Aussterben des einen oder anderen Teils eines Räuber-BeuteSystems kommt (Abrams 2000). Wenn nämlich die Räuber überhand nehmen, wird die Dichte der Beuteart irgendwann so weit reduziert sein, dass die Räuber auf eine andere Beuteart wechseln müssen und damit der entsprechende Selektionsdruck von der ersten Beuteart genommen wird. Umgekehrt, wenn eine Räuberart selten wird, weil die Beute sich immer besser an sie angepasst hat, werden die Räuber deswegen selten ausgerottet, da der Selektionsdruck auf die Beute, sich weiter zu verbessern, mit abnehmender Dichte des Räubers abnimmt. Das Ergebnis ist, zumindest theoretisch, eine gekoppelte Oszillation der Dichten von Räuber und Beute. In Wirklichkeit gibt es aber selten so einfache und isolierte Systeme, da die Dichte der Beute auch von deren Nahrungsverfügbarkeit abhängt (Friman et al. 2008) oder sie von mehr als einem Räuber gejagt wird bzw. ein Räuber praktisch nie auf eine einzige Beuteart spezialisiert ist. Unter diesen Bedingungen kann es aber zu synchronisierten Oszillationen der Populationen mehrerer Beutearten kommen (Korpimäki et al. 2005). Das bekannteste Beispiel für ein solches simples Räuber-Beute-System liefern Luchs (Lynx lynx) und Schneeschuh-Hase (Lepus americanus) in Nordamerika. Ihre Populationsdichten sind eng aneinander gekoppelt und

200

6 Prädation

Abb. 6.2. Populationszyklus eines Räuber-Beute-Systems. Die Populationsgrößen von Schneeschuh-Hasen und Luchsen oszillieren über Jahrzehnte leicht versetzt zueinander

schwanken in einem Zyklus von 9–11 Jahren (Abb. 6.2). Die Hasenpopulation kann Spitzendichten von bis zu 1500 Individuen pro km2 erreichen. Unter diesen Bedingungen wird es für sie immer schwieriger, Futter zu finden und der Prädationsdruck steigt, da die durch Hunger geschwächten Hasen eine leicht zu erlegende Beute sind. Unter diesen Bedingungen können sich die Luchse optimal fortpflanzen und ihre Dichte nimmt zu, wodurch der Prädationsdruck auf die Hasen weiter erhöht wird. Die Hasenpopulation reduziert sich unter diesen Bedingungen bis auf ein niederes stabiles Niveau, welches mit den höchsten Luchsdichten zusammenfällt. Die Fortpflanzung der Luchse ist stark durch die Nahrungsverfügbarkeit limitiert, so dass sie unter Nahrungsmangel die Wurfgrößen reduzieren oder die Fortpflanzung sogar ganz einstellen, so dass sich die Luchsdichte ebenfalls reduziert. Wenn sich die Nahrung der Hasen wieder regeneriert hat, können sich diese wieder vermehren und bei mehreren Würfen pro Jahr schnell wieder eine wachsende Population etablieren, wodurch ein neuer Zyklus eingeleitet wird. Die Populationsdynamik der Luchse ist dabei allein von derjenigen der Hasen abhängig, wohingegen die Zyklen der Hasen durch die Kombination der Effekte von Prädation durch mehrere Räuber und die Verfügbarkeit ihrer Nahrung gesteuert werden (Stenseth et al. 1997). Aus gemäßigten und tropischen Habitaten gibt es keine Beispiele für solche Zyklen; vermutlich weil dort jeder Räuber weit mehr als nur eine Beuteart besitzt (z. B. Sinclair et al. 2003).

6.1 Evolutionäre Wettrennen

201

Die Beziehungen zwischen Prädationsraten und Populationsdynamik können sehr komplexe Phänomene hervorrufen und über verschiedene Mechanismen vermittelt werden. Es wird in diesem Zusammenhang zunehmend deutlicher, dass insbesondere energetische und andere physiologische Kosten des Räuberdrucks die individuellen Überlebens- und Fortpflanzungswahrscheinlichkeit beeinflussen können (Creel u. Christianson 2008). Prädation hat daher nicht nur über die direkten Effekte der individuellen Prädation einen Einfluss auf die Populationsdynamik (Abb. 6.3). So unterdrücken manche Kleinsäuger, die einem hohen Prädationsrisiko ausgesetzt sind, die Fortpflanzung, vermutlich weil trächtige Tiere leichter von den Räubern zu fangen sind. Bei Wapitihirschen (Cervus canadensis) führt hoher Prädationsdruck durch Wölfe (Canis lupus) zu einer Reduktion im weiblichen Progesterontiter, welcher sich wiederum in einer reduzierten Geburtsrate niederschlägt (Creel et al. 2007). Die reduzierte Fortpflanzungsrate hat direkte Auswirkungen auf die Amplitude oder Frequenz von Populationszyklen (Ruxton u. Lima 1997). Ein anderer Effekt wurde bei Sumpfmäusen (Microtus oeconomus) nachgewiesen, bei denen durch Prä-

Abb. 6.3. Beziehungen zwischen Prädationsdruck und Populationsdynamik. Über direkte Prädation von Individuen beeinflussen Räuber die Populationsdynamik der Beute. Das wahrgenommene Prädationsrisiko der Beute kann aber auch dessen Verhalten (energetische Konsequenzen) und Physiologie beeinflussen, welche über negative Effekte auf Überleben und Fortpflanzung die Populationsdynamik ebenfalls mit steuern

202

6 Prädation

dation von emigrierenden Individuen durch Greifvögel die Populationszyklen innerhalb und zwischen Populationen miteinander synchronisiert wurden (Ims u. Andreassen 2000). Die Mehrzahl der Arten, die jemals auf der Erde existiert haben, ist bereits ausgestorben; es ist aber in den allermeisten Fällen nicht klar, ob und in welchem Maß eine Räuber-Beute-Beziehung an deren Aussterben beteiligt war. Eine Reihe von rezenten Beispielen, bei denen durch menschlichen Einfluss ein Teil eines Ökosystems in seiner Stabilität gestört wurde, zeigen aber, dass Prädation prinzipiell einen entsprechenden Einfluss haben kann. Vor allem auf Inseln wurden durch eingeschleppte neue Räuber zahlreiche Arten in relativ kurzen Zeiträumen ausgerottet. Die Nestprädation von am Boden brütenden Vögeln in Neuseeland durch eingeschleppte Hauskatzen und Ratten ist nur eines von mehreren Beispielen (Holdaway 1989). In diesem Fall trafen neue Räuber auf völlig unvorbereitete Beute, da es davor keine am Boden lebenden Nesträuber gab, so dass sich dieses System erst gar nicht stabilisieren konnte. Ein anderes Beispiel stammt von den Bahamas, wo nach einem Wirbelsturm eine Eidechsenart (Anolis sagrei) auf den Inseln ausstarb, auf denen eine davor eingeschleppte räuberische Eidechsenart (Leiocephalus carinatus) lebte. Auf benachbarten Inseln ohne den eingeschleppten Räuber erholte sich A. sagrei dagegen rasch von den ökologischen Störungen durch den Wirbelsturm (Schoener et al. 2001). Diese Fälle sprechen auch gegen die Hypothese, dass es nicht zum Aussterben von Beutepopulationen im evolutionären Wettlauf kommt, weil Räuber sich „klug“ verhalten, also ihre Beute nicht übermäßig nutzen. In stabilen Systemen entwickeln sich im Laufe des evolutionären Wettrennens immer feiner aufeinander abgestimmte Strategien und Gegenstrategien. Miteinander vertraute Räuber und Beutearten können sich beispielsweise gegenseitig besonders gut erkennen; hier kommt es zur Selektion von sehr spezifischen Gegenstrategien. So leben auf manchen australischen Blüten räuberische Spinnen, die von eingeborenen Bienen, aber nicht von eingeschleppten Honigbienen, erkannt und vermieden werden (Heiling u. Herberstein 2004). Solche Effekte existieren auch innerhalb von Arten. Gefleckte Fettschwanzgeckos (Oedura lesueurii) erkennen und vermeiden den Geruch einer räuberischen Schlange, wenn beide Arten sympatrisch vorkommen; Geckos, die in Gegenden ohne diesen Räuber leben, zeigen diese Reaktion nicht (Downes u. Shine 1998). Ein weiteres Beispiel stammt von einer Spinne (Metepeira incrassata), deren Eier von einer Fliege (Arachnidomyia lindae) gefressen werden. Die Spinne erkennt diesen Räuber an der Frequenz des Flügelschlags und kann ihn von anderen Fliegen, die für die Spinne potentielle Beute darstellen, unterscheiden (Hieber et al. 2002). Andererseits können Arten, die verschiedenen

6.2 Räuberstrategien

203

Räubern mit unterschiedlichen Jagdstrategien ausgesetzt sind, auch flexible Gegenstrategien wählen, die von Räuber und Kontext abhängig sind. Vögel, die von Greifvögeln in der Luft angegriffen werden, passen beispielsweise ihre Fluchtstrategie an den jeweiligen Räuber an und versuchen, mit unterschiedlichen Flugmanövern zu entkommen (Hedenström u. Rosén 2001). Alle Anti-Prädationsstrategien (Î Kap. 6.3) sind mit Kosten verschiedenster Art verbunden, die letztendlich verhindern, dass die Anpassungen der Beute denjenigen der Räuber im evolutionären Wettlauf enteilen. Es ist daher nicht verwunderlich, dass manche Beutetiere versuchen, diese Kosten zu reduzieren oder ganz zu vermeiden, indem sie sich auf induzierbare Abwehrmechanismen spezialisieren. Diese Mechanismen werden nur bei Bedarf aktiviert, also wenn ein tatsächliches und akutes Prädationsrisiko festgestellt wurde. Diese Anpassungen können das Verhalten betreffen, indem zum Beispiel die Aktivität reduziert oder ein eigentlich optimales Habitat verlassen wird. Bahama-Anolis (Anolis sagrei), auf deren Inseln neue, räuberische Eidechsen ausgesetzt wurden, veränderten ihre Habitatnutzung und mit einiger Verzögerung ihre Morphologie, die an die neue Nische besser angepasst war (Losos et al. 2004). Kaulquappen, bei denen diese induzierten Anpassungen besonders gut untersucht sind, prägen ebenfalls Wachstumsraten und morphologische Merkmale in der Präsenz von Räubern anders aus als in deren Abwesenheit (van Buskirk 2000). Bei Miesmuscheln (Mytilus edulis) wurde entdeckt, dass die Präsenz von räuberischen Krebsen zu einer Verdickung ihrer Schalen führt (Freeman u. Byers 2006). Auch auf der Räuberseite finden sich Beispiele für fein dosierte Anpassungen an lokale Bedürfnisse. Strumpfbandnattern (Thamnophis sirtalis) zeigen beispielsweise Resistenz gegen das Gift einer ihrer Beutearten: Molche der Gattung Taricha. Die Resistenz gegen das Gift der Molche variiert jedoch zwischen Populationen entlang der amerikanischen Westküste über drei Größenordnungen und ist an die jeweils lokale Stärke des Giftes angepasst (Geffeney et al. 2002). Die Anpassung der Nattern an dieses Risiko ist also auch mit Kosten verbunden und wird entsprechend sparsam eingesetzt.

6.2 Räuberstrategien Ökologen klassifizieren mehrere Klassen von Tieren als Räuber (Tabelle 6.1). Dazu zählen Räuber im engeren Sinn, die also ihre Beute töten und danach fressen und dies regelmäßig tun. Allerdings ernähren sich Parasiten

204

6 Prädation

Tabelle 6.1. In der Ökologie werden drei Räubertypen unterschieden. Sie ernähren sich alle von ihrer Beute, unterscheiden sich aber darin, ob sie die Beute dabei töten und mit welcher Häufigkeit sie als Räuber auftreten Ernährung

Töten

Häufigkeit

Räuber

ja

ja

regelmäßig

Parasiten

ja

nein

einmal bis wenig

Herbivore

ja

nein

regelmäßig

ebenfalls von ihrem Wirt, aber sie bringen sie im Normalfall nicht um und befallen oft nur wenige Wirte in ihrem Leben. Aus der Sicht von Pflanzen sind auch herbivore Tiere Räuber. Allerdings bringen sie die Pflanzen dabei in der Regel ebenfalls nicht um (Ausnahme: Samenräuber). Im Folgenden werde ich mich nur auf die eigentlichen Räuber konzentrieren. 6.2.1 Ansitz- vs. Suchjäger Räuber haben zwei grundlegende Strategien, um ihre Beute zu finden. Ansitzjäger (sit-and-wait predators) verharren ruhig und teilweise gut getarnt an einer Stelle und lauern auf potentielle Beute. Ihr Erfolg beruht im Wesentlichen auf Überraschung der ahnungslosen Beute, die sie mit einem Blitzangriff überwältigen. Diese Strategie ist im Allgemeinen mit vergleichsweise geringem Aufwand verbunden. Räuber müssen nur einen möglichst profitablen Futterplatz suchen; ihre Suchkosten sind vernachlässigbar (Anderson u. Karasov 1981). Ihre Selektivität bei der Beutewahl kann bei entsprechend hoher Beutedichte hoch sein; andererseits sind diese Räuber darauf angewiesen, dass die richtige Beute in ausreichender Zahl zu ihnen kommt. Die schon erwähnte, Fettschwanzgeckos fressende Breitkopfotter (Hoplocephalus bungaroides) lauert beispielsweise Tage oder Wochen regungslos auf ihre Beute (Downes u. Shine 1998). Gelbe Kaiserlibellen (Hemianax papuensis) haben eine verblüffende Jagdstrategie entwickelt, die aus der Perspektive der Beute den Eindruck eines ruhenden Räubers erweckt. Die Libellen tarnen sich bei ihren Angriffen mit Hilfe ihrer Flugbewegungen und wählen dabei eine Flugbahn, durch die auf der Retina der Beute der Eindruck eines stationären Objekts entsteht – in Wirklichkeit ist aber genau das Gegenteil der Fall (Mizutani et al. 2003). Andere Beispiele für Ansitzjäger finden sich unter anderem bei Netze

6.2 Räuberstrategien

205

Abb. 6.4. Beispiele für Ansitzjäger. Eisvögel (Alcedo vintsioides) und Seidenspinnen (Nephila inaurata) lauern ihren Opfern auf

bauenden Spinnen, Ameisenlöwen, Libellenlarven, Hechten, Anglerfischen, Reihern, Eisvögeln, manchen Greifvögeln sowie zahlreichen Reptilien (Abb. 6.4). Letztere haben den Vorteil, dass sie aufgrund ihrer geringen Stoffwechselraten ausdauernd lauern können, ohne allzu viele Kosten des Wartens zu akkumulieren. Die alternative Strategie besteht darin, dass ein Räuber aktiv nach Beute sucht. Dadurch erhöhen sich Suchaufwand und Auffälligkeit, aber auch die Begegnungsrate mit potentieller Beute. Diese Suchjäger haben oft ein spezifisches Suchmuster ihrer Beute sowie besonders leistungsfähige Sinne, die bei der Suche zum Einsatz kommen. Wenn sie eine Beute aus der Ferne entdeckt haben, setzen sie zu einer Verfolgungsjagd an, in deren Verlauf die Beute gegebenenfalls erlegt wird. Welse (Silurus glanis) können beispielsweise die Turbulenzen ihrer Beutefische über eine Distanz von mehr als 50 Körperlängen der Beute detektieren und verfolgen (Pohlmann et al. 2001). Bei der Auswahl der Beute, die sie angreifen, können suchende Räuber eine gewisse Selektivität an den Tag legen, wenn es große Unterschiede zwischen Beutearten oder -typen in Bezug auf den zu erwartenden durchschnittlichen Aufwand bei deren Bearbeitung gibt (Î Kap. 5.3). Diese Strategie verfolgen unter anderem zahlreiche Raubfische, insektivore Vögel, Fledermäuse sowie Löwen und Tüpfelhyänen. Bei Tüpfelhyänen (Crocuta crocuta) erfolgen als Anpassung an Gebiete mit unterschiedlicher Beuteprofitabilität sogar weiträumige Bewegungen, die Vorhersagen der ideal freien Verteilung entsprechen (Höner et al. 2005; Î Kap. 5.4).

206

6 Prädation

6.2.2 Solitäre vs. Gruppenjäger Neben der Unterscheidung zwischen den beiden Jagdstrategien, die bei manchen Arten auch als flexible alternative Taktiken (Î Kap. 1.4) eingesetzt werden, kann man Räuber auch dahingehend klassifizieren, ob sie Box 6.1 Kosten-Nutzen-Analyse der gemeinsamen Jagd • Frage: Hat die gemeinsame Jagd, im Vergleich zur solitären Jagd, einen Netto-Vorteil für die betreffenden Individuen? • Hintergrund: Gemeinsame Jagd von Karnivoren hat einen von der Gruppengröße abhängigen positiven Effekt auf den Jagderfolg. Allerdings wurden dabei die Kosten des Teilens und des möglichen zusätzlichen Aufwandes (häufigere oder längere Jagd) in größeren Gruppen nicht berücksichtigt. • Methode: Der Jagderfolg von Wildhunden (Lycaon pictus), deren Anzahl adulter Gruppenmitglieder zwischen 3 und 20 variierte, wurde bei über 900 Jagdepisoden gemessen. Zur Abschätzung der Kosten wurde der ProKopf-Jagderfolg aller Gruppenmitglieder, die Gesamtzahl aller Jagdereignisse sowie deren Dauer bestimmt.

Jagderfolg

8 6 4 2 0

4

8

12

16

20

Anzahl adulter Tiere

• Ergebnis: Jagderfolg, gemessen als Pro-Kopf-Menge an Nahrung per km Jagd, steht in einem umgekehrt U-förmigen Zusammenhang mit der Anzahl der Jäger. Individuen in kleinen und sehr großen Gruppen haben einen geringeren Pro-Kopf-Jagderfolg als Tiere in mittelgroßen Gruppen. Gruppen dieser mittleren Größe treten auch am häufigsten auf. • Schlussfolgerung: Die Berücksichtigung von Kosten und Nutzen des gemeinsamen Jagens fördert die Bildung von Gruppen. Gemeinsame Jagd ist hier vorteilhafter als alleine auf die Jagd zu gehen. Creel u. Creel 1995

6.2 Räuberstrategien

207

alleine oder in Gruppen jagen. Wenn sich mehrere Räuber zusammentun, sind sie für die Beutetiere auffälliger, haben möglicherweise längere Suchstrecken und -zeiten und müssen die Beute unter sich aufteilen, so dass der Pro-Kopf-Erfolg, gemessen am Aufwand, geringer sein kann als bei solitär jagenden Individuen (Creel u. MacDonald 1995). Da sich trotz dieser Nachteile mehrfach in Gruppen lebende Räuber entwickelt haben, muss es auch Vorteile der gemeinsamen Jagd geben, die diese Nachteile mehr als wettmachen. So wird durch kooperative Jagd die Erfolgsquote der Angriffe erhöht; zwei oder noch mehr Räuber haben oft eine größere Chance, eine Beute zu erlegen, als einer alleine. Zudem können mehrere Räuber auch Beutetiere überwältigen, die für einzelne Räuber zu groß oder zu wehrhaft wären. Mehrere Räuber können sich auch strategisch platzieren und durch koordinierte Aktionen Beute aufeinander zutreiben. Schließlich stellt das Gruppenleben für diese Räuber auch eine Art Versicherung dar, da erfolglose Tiere eine Chance haben, am Erfolg ihrer Artgenossen teilzuhaben. Diese Vorteile wurden vorwiegend an großen Karnivoren wie Löwen (Leo panthera) und Wildhunden (Lycaon pictus: Packer et al. 1990), aber auch bei Schimpansen (Pan troglodytes: Boesch 1994) dokumentiert. 6.2.3 Giftige Räuber Neben diesen allgemeinen Strategien haben verschiedene Räuber auch spezifische Anpassungen zur Erhöhung ihrer Jagdeffektivität entwickelt. Besonders erwähnenswert ist in diesem Zusammenhang die mehrfach unabhängige Entwicklung von Giften und anderen spezifischen Mechanismen, die zur Immobilisierung von Beutetieren eingesetzt werden. So finden sich bei Nesseltieren (Hydrozoa und Anthozoa) Nematozysten, die Klebe-, Wickelfäden oder Toxine enthalten. Dieser Mechanismus des Beutefangs, der vor allem bei Seeanemonen weit verbreitet ist, kann auch, wie z. B. von Quallen, zur Abwehr von Angreifern eingesetzt werden. Das stärkste bekannte Gift im Tierreich überhaupt findet sich bei Würfelquallen (Chironex fleckeri). Bei terrestrischen Arten finden sich ebenfalls Giftapparate zur Überwältigung von Beute bei Spinnen, Skorpionen, Eidechsen und Schlangen (Fry et al. 2006). Giftspinnen können ihre mit Giftdrüsen verbundenen Cheliceren sowohl offensiv als auch defensiv einsetzen. Die stärksten Spinnengifte finden sich bei australischen Tunnelspinnen (Atrax spp.) und südamerikanischen Kammspinnen (Phoneutria spp.). Skorpione ergreifen ihre Beute mit ihren Cheliceren und manche Arten setzen zusätzlich ihren am Postabdomen befindlichen Giftstachel ein, der dabei über den Körper nach

208

6 Prädation

vorne geschleudert wird. Giftnattern (Elapidae), Vipern (Viperidae), Grubenottern (Crotalidae) und Seeschlangen (Hydrophiidae) injizieren mit ihren Giftzähnen Neuro- und Cardiotoxine zusammen mit verschiedenen Enzymen, um ihre Beute zu lähmen oder zu töten; sie können sich damit aber auch gegen Angreifer zur Wehr setzen.

6.3 Beutestrategien Die Mehrzahl aller Tierarten lebt mit der permanenten Bedrohung, gefressen zu werden. Prädation ist deshalb die wichtigste Ursache extrinsischer Mortalität und macht die Chancen der Beutetiere zunichte, ihre individuelle Fitness zu verbessern. Es gibt daher einen starken Selektionsdruck darauf, dieses Mortalitätsrisiko zu senken. Jedes Individuum, das infolge einer Verbesserung eines winzigen Aspekts seiner Physiologie, Morphologie oder seines Verhaltens von einem Räuber schwieriger zu entdecken oder zu erlegen ist, hat aufgrund der damit verbundenen verbesserten Überlebenswahrscheinlichkeit die Chance gewahrt, sich fortzupflanzen und die genetischen Grundlagen dieses Vorteils in die nächste Generation weiterzugeben. Aufgrund der evolutionären Bedeutung und ubiquitären Natur des Prädationsrisikos haben sich im Kontext der Räubervermeidung bei Beutearten aus unterschiedlichsten taxonomischen Gruppen durch konvergente Evolution mehrfach unabhängig ähnliche Anpassungen entwickelt. Diese Anpassungen der potentiellen Beutetiere sind stark auf die Jagdstrategien der jeweiligen wichtigsten Räuber zugeschnitten, aber teilweise durch anatomische, physiologische und ökologische Zwänge eingeschränkt (Ajie et al. 2007). Das Prädationsrisiko muss auch gegen die Notwendigkeiten des eigenen Nahrungserwerbs abgewogen werden (Searle et al. 2008). Zusätzlich kompromittiert werden diese Anpassungen in manchen Fällen dadurch, dass eine Art zwar räuberisch lebt, gleichzeitig aber auch selbst einem permanenten Prädationsrisiko ausgesetzt ist. Gehöckerte Krabbenspinnen (Thomisus onustus) leben beispielsweise in Blütenständen, wo sie Blüten besuchenden Insekten auflauern, aber auch selbst von Vögeln erbeutet werden. In verschiedenen Blüten nehmen die Spinnen deren Färbungen an, so dass sie jeweils für ihre Beute und Räuber schlecht sichtbar sind (Théry u. Casas 2002). Ähnlich ergeht es auch vielen einheimischen insektivoren Singvögeln, die ständig davon bedroht sind, selbst von Greifvögeln oder Raubsäugern gefressen zu werden. Ihre Anpassungen sowohl als Räuber als auch als Beute können daher suboptimal sein, da sie zum Teil nicht miteinander vereinbar sind.

6.3 Beutestrategien

209

6.3.1 Krypsis Der simpelste und effektivste Mechanismus zur Reduktion des Prädationsrisikos besteht darin, möglichst kryptisch zu sein, d. h. durch unauffälliges Aussehen und Verhalten erst gar nicht die Aufmerksamkeit eines Räubers zu erregen (Broom u. Ruxton 2005). Das Unsichtbarmachen von Tieren, die sich vor visuell suchenden Räubern schützen, kann auf mehreren Wegen erfolgen. Zum einen gibt es die Möglichkeit, sich mit verschiedenen Pflanzenteilen oder anderen Objekten, die im Lebensraum der Beute weit verbreitet sind, zu dekorieren und sich durch Dekoration vor Entdeckung zu schützen. Weiter verbreitet sind morphologische Anpassungen, welche die Form und Färbung des Körpers des betreffenden Tieres betreffen. Vor allem bei Wirbellosen finden sich zahlreiche Beispiele für eine solche Mimese, also die Nachahmung von unbelebten Objekten der Umgebung wie Steinen, Blättern oder Ästchen. Stabheuschrecken (Phasmatodea) liefern spektakuläre Beispiele dafür, dass so getarnte Tiere gar nicht als etwas Lebendiges oder Fressbares erkannt werden. Diese ungewöhnlichen Körperformen werden oft zusätzlich durch die entsprechende Färbung in ihrem Tarneffekt unterstützt. In vielen Fällen sind aufgrund funktionaler Zwänge bizarre Mimesen aber nicht möglich, und die Tarnung wird allein durch Färbung herbeigeführt. Dabei gibt es neben Tarnmustern, die zum Beispiel mit Schnee, einem Sand- oder Blätterhintergrund komplett verschmelzen, auch andere Möglichkeiten, der Aufmerksamkeit visuell jagender Räuber zu entgehen (Abb. 6.5). Punkt- und Streifenmuster sowie betonte Färbungen an der Peripherie lösen Kontraste auf und erschweren das Entdecken (Cuthill et al. 2005), wobei der Struktur des Hintergrundes eine wichtige Bedeutung zukommt (Merilaita u. Lind 2005). Manche Tiere wie Tintenfische (ColeAbb. 6.5. Der Teichfrosch (Rana esculenta) ist durch Farbe und Form perfekt getarnt

210

6 Prädation

oidea) oder Chamäleons (Chamaeleonidae) können sich aktiv an die Farbe des Hintergrundes anpassen. Andere kryptisch gefärbte Tiere (v. a. Motten) existieren in mehreren Varianten von Farb- und Musterkombinationen. Dieser Polymorphismus könnte seine Ursache darin haben, dass sich Räuber auf den häufigsten Typ konzentrieren und es dadurch zu frequenzabhängiger Selektion kommt (Bond u. Kamil 2002). Eine andere Lösung haben viele Bewohner von dreidimensionalen Lebensräumen gefunden, die durch Konterschattierung (counter shading), also mit ihrem dunklen Rücken von oben gegen einen dunklen Untergrund und von unten mit ihrem hellen Bauch gegen den hellen Himmel, schwieriger zu erkennen sind (Speed et al. 2005). Auch manche Paarhufer (Artiodactyla) besitzen Felle mit Konterschattierungen und anderen Färbungsmustern, die bei der Tarnung eine Rolle spielen (Stoner et al. 2003). 6.3.2 Aposematismus Einen komplett gegensätzlichen Weg haben Tiere beschritten, die durch auffällige Warnfärbungen auf sich aufmerksam machen. Sie signalisieren potentiellen Räubern damit nicht nur ihre Präsenz, sondern auch ihre Ungenießbarkeit oder Wehrhaftigkeit. So auffällig gefärbte Tiere besitzen eine aktive oder passive Wehrhaftigkeit, d. h. sie enthalten entweder Inhaltsstoffe, die sie übel schmeckend, ungenießbar oder sogar giftig machen, oder sie besitzen Giftstacheln oder andere aktive Abwehrmechanismen, so dass den Räubern ein einziges entsprechendes Erlebnis genügt, um den Zusammenhang zwischen Warnfärbung und Ungenießbarkeit zu lernen und eine lebenslängliche Aversion gegen diese Tiere zu entwickeln. Beispiele für aposematische Färbung finden sich im ganzen Tierreich. Bei vielen Hymenopteren ist der Legestachel der sterilen Arbeiterinnen in einen Giftapparat umgewandelt, mit dem sie Angreifern schmerzhafte Stiche zufügen können. Die Warnfärbung besteht hier in einem charakteristischen schwarz-gelben Streifenmuster am Abdomen. Solche Farb- und Luminanzkontraste spielen auch bei anderen Mustern eine wichtige Rolle bei der Wahrnehmung durch die Räuber (Prudic et al. 2006). Die vielleicht größte Diversität an Warnmustern und auffälligen Körperanhängen überhaupt existiert bei Schmetterlingsraupen (Abb. 6.6). Skorpionsfische (Scorpaeniformes), Kugelfische (Tetradontidae), Muränen (Murenidae), Pfeilgiftfrösche (Dendrobatidae) und manche Kröten (z. B. Bufo spp.), Seegurken (Holothuridae), Schnecken (z. B. Babylonia spp.) und ein Säugetier (Nycticebus coucang) enthalten starke passive Gifte auf der Haut, im Blut, Speichel oder im ganzen Körper verteilt, die einen Räuber ab-

6.3 Beutestrategien

211

Abb. 6.6. Viele Schmetterlingsraupen signalisieren ihre Wehrhaftigkeit und Ungenießbarkeit – ein Paradebeispiel für Aposematismus

schrecken oder sogar töten können. Die meisten von ihnen sind ebenfalls durch auffällige Warnfarben und -muster als gefährlich zu erkennen. Für diejenigen Individuen, die zum Lernerfolg eines naiven Räubers beitragen, bringt diese Form der Verteidigung keinen Vorteil. Ganz im Gegenteil: Sie werden möglicherweise verletzt oder sogar gefressen und letztendlich profitieren nur die anderen Artgenossen, denen dieser Räuber im Laufe seines Lebens noch begegnet. Hieraus ergibt sich ein fundamentales evolutionäres Problem. Wenn ein Warnsignal einmal in einer Population verbreitet ist, kann seine Beibehaltung erklärt werden, da die genannten Kosten über viele Individuen verteilt werden und das individuelle Risiko, als Lernmodell für einen naiven Räuber zu dienen, gering ist (Speed u. Ruxton 2005). Wenn ein solches Warnsignal aber durch Mutation neu auftritt, ist dieses Merkmal zunächst einmal selten und die betroffenen Individuen sind auffälliger als ihre kryptischen Artgenossen, so dass sich die Frage stellt, wie sich ein aposematisches Merkmal im Laufe der Evolution zunächst in einer Population ausbreiten konnte. Bisherige Versuche, die Evolution von Aposematismus zu klären, gehen von unterschiedlichen Annahmen über die relative Bedeutung der beteiligten Räuber- und Beutemerkmale aus. Zum einen spricht manches dafür, dass Räuber ungenießbare oder giftige Beute besser vermeiden lernen, wenn diese auffällig gefärbt ist, da sie bereits existierende sensorische Neigungen der Räuber anspricht. Zudem besitzen manche Räuber eine Hemmung, unbekannte Nahrung aufzunehmen (Lindström et al. 2001), oder eine angeborene Vermeidung auffällig gefärbter Beute (Exnerova et al. 2007), was den neuen, auffälligen Beutetypen zugute kommen könnte. Wenn man andererseits davon ausgeht, dass die beiden Merkmale „Warnfärbung“ und „Ungenießbarkeit“ unabhängig variieren, zeigen Modellierungen, dass Aposematismus schnell zu einem verlässlichen Wahrschein-

212

6 Prädation

lichkeitsindikator der Ungenießbarkeit wird, wenn man zusätzlich annimmt, dass das Verhalten des Räubers mit der Beute koevolviert und nicht durch präexistierende sensorische Neigungen fixiert ist (Sherratt 2002). Da Aposematismus sich verschiedener Modalitäten bedient und zudem auf Räuber aus unterschiedlichsten Taxa wirkt, erscheint es unwahrscheinlich, dass alle Räuber dieselben präexistierenden sensorischen Neigungen besitzen. Wie und wie häufig ungenießbare und auffällige Individuen neu entstehen, ist noch weitgehend ungeklärt. Eine Erklärung für die Evolution von Aposematismus könnte darin bestehen, dass ungenießbare Tiere in niedrigen Dichten kryptisch sind und erst bei höheren Dichten Warnfärbungen ausbilden (Sword 1999). Alternative Erklärungsmodelle basieren auf der Beobachtung, dass aposematische Schmetterlingsraupen oft in größeren Aggregationen vorkommen, welche vermutlich zum Großteil aus Geschwistern bestehen. In diesem Fall hätten aposematische Mutanten eine Chance sich auszubreiten, weil die Kosten der Opfer durch Verwandtenselektion (Î Kap. 1.5) abgemildert werden (Fisher 1930). Allerdings sind zwar die meisten in Gruppen vorkommenden Schmetterlingsraupen aposematisch, aber nicht alle aposematischen Arten sind auch gruppenbildend. Außerdem gibt es theoretische Hinweise dafür, dass sich aposematische Mutationen auch in solitären Arten aufgrund von dichteabhängigen Anpassungen der Lernprozesse der Räuber ausbreiten können (Yachi u. Higashi 1998). Schließlich gibt es experimentelle Hinweise aus einem künstlichen System (präparierte Mandelstücke) mit naiven Räubern (Kohlmeisen) dafür, dass die Ausbreitung von aposematischen Merkmalen in Gruppen tatsächlich gefördert wird, und zwar sowohl durch Lernprozesse der Räuber als auch durch Verdünnungseffekte bei der Beute, ohne dass Verwandtenselektion zur Erklärung herangezogen werden muss (Riipi et al. 2001). Dass im Laufe der Evolution nicht viel mehr Beutearten aposematische Merkmale entwickelt haben, liegt vermutlich daran, dass diese Form der Verteidigung nicht nur zu Beginn ihrer Evolution mit beträchtlichen Kosten verbunden ist, sondern dass auch die Produktion und sichere Lagerung des chemischen Abwehrstoffes aufwändig ist. Manche Abwehrstoffe werden aus der Nahrung aufgenommen und müssen nicht selbst hergestellt werden. Andere Schutz- und Verteidigungsstoffe werden dagegen selbst produziert. Da alle diese Stoffe eine schädliche physiologische Wirkung haben, müssen die betreffenden Tiere selbst über aufwändige physiologische Mechanismen verfügen, um diesen Stoff im eigenen Körper unschädlich zu lagern.

6.3 Beutestrategien

213

6.3.3 Mimikry Die Überlegung, dass echte Wehrhaftigkeit durch ihre Kosten auf relativ wenige Arten beschränkt bleibt, wird dadurch unterstützt, dass es zahlreiche Arten gibt, welche die auffällige Warnfärbung von wehrhaften Arten besitzen, aber völlig harmlos und genießbar sind (s. aber auch Box 6.2). Dabei handelt es sich um Fälle von Bates’scher Mimikry. Schwebfliegen (Syrphidae) ahmen zum Beispiel das auffällige schwarz-gelbe Streifenmuster von Bienen und Wespen nach und können daher mit diesen verwechselt werden (Abb. 6.7). Bei der Müller’schen Mimikry ähneln sich dagegen zwei wehrhafte oder ungenießbare Arten zum Verwechseln, so dass sie durch mutualistische Abschreckung des Räubers gegenseitig ihren Schutz verbessern; ein Räuber, der ein ungenießbares Individuum der Art A gefressen hat, wird in Zukunft auch die ähnlich aussehende Art B vermeiden. Ein bekanntes Beispiel stammt von Feuerwanzen (Pyrrhocoridea), die durch giftige Drüsensekrete geschützt sind und auffällig rot-schwarz gemustert sind. Diese Nachahmung kann in beiden Fällen neben faszinierender äußerer Ähnlichkeit mit einer anderen Art sogar deren arttypische Verhaltensmuster mit einschließen, so dass die Verwechslungsgefahr für die Räuber noch weiter zunimmt. Der gegenseitige Schutz funktioniert auch wenn die beteiligten Arten sich im Ausmaß ihrer Ungenießbarkeit unterscheiden (Rowland et al. 2007). Wenn es innerhalb einer wehrhaften Art auch Individuen mit reduzierter Wehrhaftigkeit gibt, spricht man von Automimikry (Ruxton u. Speed 2006). Die meisten Beispiele für beide Formen von Mimikry stammen von tropischen Schmetterlingen (Joron u. Mallet 1998), bei denen auch die Schritte bei der Evolution von Mimikry am besten untersucht sind. Besonders

Abb. 6.7. Schwebfliegen (links) stellen das bekannteste einheimische Beispiel für Bates’sche Mimikry dar; sie imitieren wehrhafte Bienen (rechts) und Wespen, sind aber selbst harmlos

214

6 Prädation

Box 6.2 Akustische Mimikry • Frage: Kann Mimikry auch über andere Modalitäten vermittelt werden? • Hintergrund: Beispiele für akustische Mimikry sind bislang nur anekdotenhaft bekannt. Tigerspinner (Cycnia tenera) und Oleanderbärenspinner (Syntomeida epilais) sind ungenießbare Motten, die bei der Wahrnehmung von Ortungslauten von Fledermäusen selbst Laute produzieren. • Methode: 7 naive Fledermäuse (Lasiurus borealis und Eptesicus fuscus) wurden darauf trainiert, an Fäden fixierte Motten zu „jagen“. Neben verschiedenen genießbaren Arten, die keine Laute erzeugen, wurden an den ersten 5 Tagen des Versuchs auch Tigerspinner angeboten. Ab dem 6. Tag wurden stattdessen Oleanderbärenspinner präsentiert. Für die Präsentation am 11. Tag wurden den Oleanderbärenspinnern die lauterzeugenden Tymbalorgane entfernt. In allen Versuchen wurde der Anteil der von den Fledermäusen „gefangenen“ Motten bestimmt.

• Ergebnis: In allen Versuchen wurden von beiden Fledermausarten praktisch alle genießbaren Motten gefressen (gestrichelte Linien). Am 5. Tag hatten alle Individuen beider Arten gelernt, die ungenießbaren Tigerspinner zu meiden (* signifikanter Unterschied zwischen Tag 1 und 5). Die daraufhin angebotenen Oleanderbärenspinner wurden ebenfalls durchgängig gemieden. Wenn diesen die Lautproduktion nicht mehr möglich war (Tag 11), wurden alle gefangen, aber anschließend nicht gefressen (* signifikanter Unterschied zwischen Tag 10 und 11). • Schlussfolgerung: Die Tatsache, dass Oleanderbärenspinner von in Bezug auf diese Art naiven Fledermäusen ebenfalls gemieden wurden, beweist die Existenz von Müller’scher Mimikry. Das Experiment mit stummen Beutetieren beweist, dass das akustische Signal dafür verantwortlich ist. Barber u. Conner 2007

6.3 Beutestrategien

215

im Fall von Bates’scher Mimikry stellt sich aber die Frage, wie eine ungeschützte Art ihren Phänotyp so stark an eine andere Art anpassen kann, dass sie miteinander verwechselt werden können. Dass Mimikry tatsächlich einen evolutionären Vorteil bietet, ist in zahlreichen Wahlexperimenten mit Schmetterlingen und Vögeln gezeigt worden (z. B. Kapan 2001). Die Bedeutung dieses Selektionsvorteils erschließt sich auch aus der Beobachtung, dass eine nachahmende Schmetterlingsart in Gebieten, in denen das wehrhafte Modell nicht (mehr) vorkommt, zur ursprünglichen, unauffälligen Form zurückwechselt (Prudic u. Oliver 2008). Das evolutionäre Problem ist, ähnlich wie beim Aposematismus, der Ursprung der Ähnlichkeit. Wenn ein Individuum einer ungeschützten Art einer geschützten Art nur etwas, aber eben nicht komplett ähnlich sieht, ist es nur auffälliger und nicht geschützt, so dass sich solche Mutationen eigentlich nicht leicht ausbreiten können. Bei Schmetterlingen gibt es Hinweise für zwei Lösungen dieses Problems. Zum einen ergibt sich aufgrund der Annäherung zwischen dem Aussehen der beiden Arten keine zusätzliche Auffälligkeit, weil alle Arten schon vorher auffällig waren. Zum anderen gibt es Hinweise dafür, dass durch kleine Mutationen von Genen, welche die Entwicklung der Flügelmuster steuern, sehr große Veränderungen möglich sind, so dass es auf einen Schlag zu einer starken Annäherung zwischen den Mustern zweier Arten kommt (Beldade u. Brakefield 2002). Experimente mit Modellen, die einem giftigen Pufferfisch (Canthigaster valentini) unterschiedlich stark ähneln, haben schließlich gezeigt, dass selbst sehr unähnliche Modelle noch von räuberischen Fischen gemieden werden und dass so durch das Verhalten der Räuber ein breiter Schutzschirm für ungiftige Arten entsteht (Caley u. Schluter 2003). Die Erfahrungen des Räubers können auch ausschlaggebend dafür sein, welchem von mehreren verfügbaren Modellen sich eine nicht wehrhafte Art angleicht (Darst u. Cummings 2006). 6.3.4 Wehrhaftigkeit Neben Aposematismus und Mimikry gibt es noch andere effektive Formen der Wehrhaftigkeit bei Tieren. Bei manchen Arten ohne chemischen Schutz sind Warnsignale entstanden, die diese Tiere nicht unbedingt auffälliger machen, sondern einen Angreifer auf kurze Distanz erschrecken oder verwirren sollen. Diese Signale bestehen beispielsweise aus Flecken, die als Augen eines viel größeren Tieres interpretiert werden können. Solche Augenflecken befinden sich auch manchmal am kaudalen Ende eines Tieres, so dass ein Räuber vom Zugriff auf den empfindlichen Kopf abgelenkt wird. Manche Reptilien und Wirbellose sind auch in der Lage, ihren

216

6 Prädation

von einem Räuber ergriffenen Schwanz oder andere Körperteile abzustoßen (Autotomie) und sich so im letzten Moment doch noch vor einem verwirrten Räuber in Sicherheit zu bringen (Cooper 2003). Im Laufe der Evolution sind auch aktive chemische Verteidigungsmechanismen entstanden, die nicht primär auf Ungenießbarkeit basieren, sondern einen Räuber schon vor dem Zugriff abschrecken sollen. Diese Abschreckung besteht darin, in Interaktionen mit Räubern ätzende, irritierende oder übelriechende Substanzen abzugeben, die den Räuber zum Abbruch des Angriffs veranlassen. Wanzen, Tintenfische und Stinktiere liefern bekannte Beispiele für diese Form der Verteidigung. Des Weiteren gibt es auch giftige Beutetiere, die dies nicht durch auffällige Signale kundtun. In einem dieser Räuber-Beute-Systeme wurde ein darauf basierendes evolutionäres Wettrennen bis hin zu den zugrunde liegenden physiologischen Mechanismen entschlüsselt. Molche der Gattung Taricha enthalten ein Muskeln und Nerven lähmendes Gift, gegen das ihre Räuber (Strumpfbandnattern, Thamnophis sirtalis) in verschiedenen Populationen unterschiedlich starke Resistenzen entwickelt haben (Geffeney et al. 2002); ein Beispiel, das zeigt, wie zwei Arten in verschiedenen Regionen aktuell in unterschiedlichen Phasen ihres evolutionären Räuber-BeuteWettrennens stehen. Andere Tierarten sind mechanisch vor Räubern geschützt, indem sie sich mit einer harten oder stacheligen Oberfläche versehen, die es Räubern schwer oder unmöglich macht, durch diesen Panzer lebenswichtige Organe zu verletzen. Schuppen- und Gürteltiere, Stachelschweine und diverse Insektivoren liefern bekannte, unabhängig entstandene Säugetier-Beispiele für diese Strategie. Viele Schnecken, Muscheln, Seeigel und manche Krebse sind bekanntlich durch ihre Häuser oder Schalen vor dem Zugriff ihrer Räuber geschützt. Manche Beutetiere verteidigen sich auch mit Waffen und Verhaltensweisen, die ansonsten in innerartlichen Auseinandersetzungen eingesetzt werden. Sie können beißen, treten, schlagen und sich mit Stacheln, Hörnern, Geweihen oder langen Zähnen wehren (Caro et al. 2004). Vor allem wenn der Größenunterschied zwischen Räuber und Beute nicht allzu groß ist, kann diese Form der aktiven Gegenwehr mit erheblichen Risiken für den Angreifer verbunden sein. Schließlich ist von mehreren Vögeln und Säugetieren bekannt, dass sie auf einen Räuber zugehen und dabei durch lautes Rufen weitere potentielle Beutetiere anlocken. Bei diesem Hassen (mobbing) wird der Räuber solange verfolgt und mit Scheinangriffen attackiert, bis er unverrichteter Dinge weiterzieht (Curio 1978). Dabei können gegenüber verschiedenen Räubern unterschiedliche Verhaltensweisen und Alarmrufe eingesetzt werden (Naguib et al. 1999), wodurch sowohl andere Arten, die demselben

6.3 Beutestrategien

217

Räuber ausgesetzt sind (Krama u. Krams 2005), als auch andere Räuber (Hurd 1996) angelockt werden. 6.3.5 Wachsamkeit Tiere, die sich nicht auf chemischen oder mechanischen Schutz verlassen können, suchen ihr Heil in der Regel in der Flucht. Es gibt daher starke Selektion auf Beutetiere, die schneller laufen, fliegen oder schwimmen können als ihre Räuber. Dabei ist es oft vorteilhaft, sich durch unregelmäßige, unvorhersagbare Bewegungen dem finalen Zugriff zu entziehen. Solche Bewegungen, wie z. B. die unregelmäßigen Luftsprünge der Thomson-Gazelle (Gazella thomsonii), können dem Räuber schon vor dem Angriff signalisieren, dass die Beute schwer zu fangen ist oder, wenn mehrere Tiere dieses Verhalten zeigen, den Räuber so verwirren, dass er sich nicht auf eine Beute konzentrieren kann (Caro et al. 2004). Voraussetzung für eine erfolgreiche Flucht ist die rechtzeitige Entdeckung des Räubers. Vor allem für große Tiere oder in Gruppen lebende Arten, für die Krypsis nur bedingt möglich ist, bietet Wachsamkeit die Möglichkeit, Räuber möglichst früh zu entdecken und diesen entscheidenden Informationsvorteil zum Verstecken oder zur Flucht zu nutzen. Wachsamkeit der Beute kann auf allen Modalitäten basieren, die eine frühzeitige Entdeckung ermöglichen. Am besten untersucht ist visuelle Wachsamkeit (Vigilanz). Praktisch alle tagaktiven Tiere können davon profitieren, durch Absuchen ihres visuellen Horizontes sich nähernde Räuber möglichst früh zu erkennen (Bednekoff u. Lima 1998; Abb. 6.8). Wenn ein Räuber entdeckt wird, gibt Abb. 6.8. Ein wachsamer Pavian (Papio cynocephalus) kann aus erhöhter Warte Gefahren besser erkennen

218

6 Prädation

es, je nachdem um welches Räuber-Beute-Paar es sich handelt, vier Möglichkeiten für den nächsten Schritt der Beute: 1. kann die potentielle Beute den Räuber auf sich aufmerksam machen, möglicherweise auf ihn zugehen und ihn „mobben“, um zu signalisieren, dass er entdeckt wurde und dass kein Überraschungsangriff mehr möglich ist (Clark 2005); 2. kann das Beutetier nur einen Warnruf ausstoßen, um damit Artgenossen, Mitglieder anderer Arten und den Räuber selbst über die Entdeckung zu informieren (siehe unten); 3. kann der Entdecker „einfrieren“ und versuchen, sich möglichst gut und lange zu verstecken (Broom u. Ruxton 2005); 4. kann das Individuum, welches einen sich nähernden Räuber entdeckt hat, sofort fliehen und sich gegebenenfalls an einem sicheren Ort verstecken. Wenn sich die Beute in ein Versteck zurückzieht und der Räuber davor wartet, stellt sich die interessante Frage, wie lange beide warten sollen, bevor sie wieder herauskommen bzw. weiterziehen (Hugie 2003). Da alle diese Optionen mit Vorteilen für die potentielle Beute verbunden sind, ist die dafür notwendige Wachsamkeit weit verbreitet. Wachsamkeit hat aber auch ihre Kosten. In der Zeit, in der ein Tier nach Räubern Ausschau hält, kann es diese nicht mit anderen Aktivitäten verbringen, die ebenfalls seine Fitness beeinflussen – also zum Beispiel nach Nahrung oder Fortpflanzungspartnern suchen (Pulliam et al. 1982; Box 6.3). Daher ist es nicht verwunderlich, dass die Häufigkeit von Wachsamkeitsverhalten in Abhängigkeit von mehreren Variablen moduliert wird, um diese Kosten zu verringern. Den wichtigsten Effekt hat dabei die Gruppengröße (Elgar 1989). Einzelne Tiere investieren deutlich mehr in Wachsamkeit als solche, die sich Wachsamkeit mit Gruppenmitgliedern teilen können. Vor allem bei kleinen Gruppengrößen nimmt dieser Vorteil relativ stark mit jedem weiteren Gruppenmitglied zu (Roberts 1996). Diese geteilte Wachsamkeit ist daher auch ein wichtiger Selektionsvorteil, der zusammen mit einem damit verbundenen Verdünnungseffekt (siehe unten) die Bildung von Gruppen gefördert hat. Bei größeren Gruppen ist nicht die Größe der Gesamtgruppe, sondern die der lokalen Gruppe Ausschlag gebend (Treves et al. 2001), was wiederum die Bedeutung des erwähnten Vorteils in kleinen Gruppen unterstreicht. Neben der Größe der Gruppe, in der sich ein Individuum befindet, bestimmen vor allem individuelle Merkmale wie Geschlecht, Alter und Sozialstatus Variation im Wachsamkeitsverhalten. So wurde mehrfach beobachtet, dass Männchen häufiger vigilant sind und Räuber früher er-

6.3 Beutestrategien

219

Box 6.3 Vorteile der geteilten Wachsamkeit

(A)

80

Kontrollrufe Wächterrufe

6 4 2 0

% Zeit wachsam

pro min

8

0.3 0.2 0.1 0

(D)

(E) 0.6 0.4 0.2 0

(B)

0.4 0.2 0 0.4

(F)

0.3 [g/min]

0

Biomassen-Aufnahme

40

(C) Anzahl Kopfhoch

% Individuen

120

ohne Deckung

0.6

160

% Zeit foragierend

Gruppenverteilung [m³]

• Frage: Hat die Präsenz eines Wachpostens positive Effekte auf das Fouragierverhalten von Elsterdrosslingen (Turdoides bicolor)? • Hintergrund: Elsterdrosslinge leben in Gruppen von bis zu 15 Individuen, die im Boden nach Nahrung suchen. Ca. 30% der Zeit positioniert sich ein Individuum für mehrere Minuten auf einer erhöhten Warte, wo es gegebenenfalls Alarmrufe gibt. Die jeweiligen Wachposten geben während ihrer „Schicht“ regelmäßig Wächterlaute (sentinel calls) von sich. • Methode: Gruppen von Elsterdrosslingen wurden in Phasen mit und ohne Wächter beobachtet. Dabei wurde u. a. der Abstand zwischen Individuen, ihr Wachsamkeitsverhalten sowie ihr Fouragiererfolg gemessen. Außerdem wurden in einem Playback-Experiment Wächterlaute abgespielt, wenn gerade kein Gruppenmitglied diese Funktion übernahm.

0.2 0.1 0

• Ergebnis: In Situationen mit natürlichen Wächtern und mit playbacks von Wächterrufen waren Individuen weiter verteilt (A), benutzten häufiger exponierte Stellen (B), waren selber seltener wachsam (C, D), fraßen nicht länger (E), hatten aber trotzdem höhere Futteraufnahmeraten (F) als in Situationen ohne Wächter oder während des Abspielens von Kontrollrufen. • Schlussfolgerung: Die geteilte Wachsamkeit verbessert den Fouragiererfolg von Gruppenmitgliedern, indem die Kosten der individuellen Wachsamkeit reduziert werden. Die Wächterrufe allein ermöglichen in diesem Fall, den verstreut in unübersichtlichem Terrain fouragierenden Artgenossen die Präsenz eines Wächters zu signalisieren. Hollén et al. 2008

220

6 Prädation

kennen als Weibchen. Solche Geschlechtsunterschiede in der Wachsamkeit sind zu erwarten, wenn Weibchen mehr Zeit zum Fressen benötigen oder wenn Männchen ihre Wachsamkeit gleichsam als Dienstleistung für Gruppenmitgliedschaft oder Paarungsprivilegien anbieten (van Schaik u. van Noordwijk 1989). Es gibt aber auch Beispiele dafür, dass Weibchen wachsamer sind als Männchen (Pays u. Jarman 2008). Außerdem sind juvenile Tiere zumeist weniger wachsam als adulte Gruppenmitglieder, da sie mehr Zeit mit Nahrungssuche verbringen müssen (Arenz u. Leger 2000). Mütter und andere Erwachsene können dieses Risiko aber mit erhöhter Wachsamkeit kompensieren. Innerhalb von Gruppen stellt sich auch die Frage, ob Individuen ihre Vigilanz synchronisieren (sollten). Wenn alle Gruppenmitglieder unabhängig voneinander Ausschau nach Räubern halten, kann ein Räuber keine Regelmäßigkeit in diesem Verhalten zu seinen Gunsten ausnutzen (Scannell et al. 2001). Andererseits wäre es vorteilhaft, Wachsamkeit mit anderen Gruppenmitgliedern zu koordinieren, so dass zu jedem Zeitpunkt nur einer wachsam ist (Fernández-Juricic et al. 2004). Dies scheint aber nur bei Arten mit Alarmrufen zu gelten, bei denen nicht wachsame Tiere Räuber nur schwer entdecken können (z. B. Erdmännchen, Suricata suricatta: Manser 1999). Bei anderen Arten, wie beispielsweise Wasserböcken (Kobus ellipsiprymnus), ist dagegen die Wachsamkeit innerhalb einer Gruppe synchronisiert; vermutlich weil sie eine Tendenz haben, das jeweilige Verhalten ihres Nachbarn zu kopieren (Pays et al. 2007). Neben der visuellen Vigilanz gibt es auch Wachsamkeit in anderen Modalitäten. Nachtfalter nehmen zum Beispiel die Ortungsrufe Nahrung suchender Fledermäuse schon aus der Distanz wahr und manche von ihnen besitzen einen Reflex, der ihren Flügelschlag aus dem Rhythmus und sie dadurch ins Trudeln bringt, wodurch sie auf der resultierenden unregelmäßigen Flugbahn von den Fledermäusen viel schwieriger zu fangen sind. (Acharya u. McNeil 1998; Box 6.2). In aquatischen Lebensräumen spielen olfaktorische Reize, die von Räubern ausgehen, eine wichtige Rolle bei deren Früherkennung durch die Beute. So reagieren Fische und Amphibienlarven allein auf die Präsenz chemischer Signale des Räubers mit adaptiven Verhaltensänderungen, z. B. in Form von reduzierter Aktivität (Hartman u. Abrahams 2000). Auch züngelnde Schlangen können Geruchsinformationen über Räuber in ihrer Umgebung mit dem Jakobson’schen Organ aufnehmen (Miller u. Gutzke 1999). Säugetiere können Aufenthaltsorte ihrer Räuber olfaktorisch erkennen und vermeiden diese Gebiete. Interessanterweise findet sich diese Fähigkeit einerseits bei Kängurupopulationen, die seit Tausenden von Generationen nicht mehr mit einem bestimmten Räuber in Kontakt gekommen sind, aber andererseits

6.3 Beutestrategien

221

müssen andere Arten diese Assoziation offenbar erst lernen (Blumstein et al. 2002). 6.3.6 Alarmsignale Funktional eng mit der Wachsamkeit verbunden ist der Einsatz von Alarmrufen und anderen Alarmsignalen. Manche Fische und aquatische Tiere setzen chemische Substanzen frei, wenn sie von einem Räuber angegriffen werden. Dieses Signal löst bei Artgenossen Fluchtverhalten aus und wird daher als Schreckstoff bezeichnet (von Frisch 1941). Die Bedeutung dieser Schreckstoffe kann auch von Mitgliedern anderer Arten gelernt werden (Chivers et al. 2002). Bei Insekten gibt es flüchtige Alarmpheromone mit analoger Funktion (Moritz u. Bürgin 1987). Alarmrufe sind die am besten untersuchten Alarmsignale. Solche Vokalisationen, die von Individuen ausgestoßen werden, die einen Räuber entdeckt haben, haben drei Effekte. Erstens macht der Rufer auf sich aufmerksam und erhöht dadurch sein persönliches Risiko, angegriffen zu werden. Zweitens wird der Räuber in diesem Moment darüber informiert, dass er entdeckt wurde und bricht seinen Angriff daher möglicherweise ab, da er das Überraschungsmoment verloren hat. Drittens profitieren andere potentielle Beutetiere von dieser Warnung, da sie nicht mehr vom Räuber überrascht werden können. Die Risiken des Alarmrufens werden offenbar durch die Vorteile mehr als wettgemacht. In diesem Zusammenhang spielt die Verstärkung der Vorteile durch Verwandtenselektion (Î Kap. 1.5) eine wichtige Rolle. Wenn die Empfänger des Warnrufs nämlich Verwandte des Rufers sind, können indirekte Fitnessvorteile für den Rufer zur evolutionären Entstehung und Erhaltung von Warnrufen beitragen (Sherman 1977). In diesem Fall erhöht ein Alarmruf nämlich die statistische Überlebenswahrscheinlichkeit von Individuen, die abstammungsidentische Allele mit dem Rufer teilen. Wenn es sich dabei um Nicht-Verwandte oder sogar um Mitglieder anderer Arten (Fichtel 2004) handelt, können diese Vorteile durch reziproken Altruismus (Î Kap. 11.3) erklärt werden, falls der Rufer damit rechnen kann, regelmäßig auch in der Empfänger-Rolle zu sein. Die Evolution akustischer Alarmkommunikation kann im Sinne der Tinberg’schen Fragen (Î Kap. 1.1) auch in Bezug auf deren phylogenetischen Ursachen untersucht werden. Eine vergleichende Analyse der Koevolution von Alarmrufen, Aktivität und Sozialsystem bei über 200 Nagerarten ergab, dass das Vorkommen von Alarmrufen signifikant mit Tagaktivität und Gruppenleben assoziiert ist, wobei Tagaktivität vor dem Rufen entstand (Shelley u. Blumstein 2005). Daraus lässt sich ableiten, dass die ursprüngliche Funktion von Alarmrufen darin bestand, mit dem Räuber zu kommu-

222

6 Prädation

nizieren. Die positiven Effekte des Rufens für Artgenossen sind demnach erst sekundär entstanden. Experimentelle Studien an nachtaktiven Primaten unterstützen dieses evolutionäre Szenario (Fichtel 2007). Alarmrufe können prinzipiell zwei Arten von Informationen enthalten. Dringlichkeitsrufe enthalten keine Information über die spezifische Identität des Räubers oder anderer Gefahren, sondern kodieren in ihrer akustischen Struktur den Grad der subjektiv gefühlten Bedrohung. So unterscheiden sich diese Laute vor allem in Abhängigkeit von der Entfernung der Bedrohung. Bei Schwarzkopfmeisen (Poecile atricapilla) enthalten die Alarmrufe auch Informationen über die Größe des Räubers (Templeton et al. 2005). Funktional referentielle Rufe sind dagegen räuberspezifisch und klassifizieren die Kategorie (z. B. Schlange, Boden- oder Luftfeind) des Angreifers. Außerdem lösen diese Rufe spezifische, adaptive Reaktionen der Empfänger aus. Wenn zum Beispiel von Grünen Meerkatzen (Chlorocebus pygerythrus) ein Luftfeind-Alarmruf gegeben wird (oder experimentell in Abwesenheit eines Räubers präsentiert wird), schauen die Empfänger nach oben und bewegen sich rasch nach unten oder in Bereiche, die sie nach oben schützen; gegenüber Bodenfeinden oder Schlangen geäußerte Alarmrufe lösen andere adaptive Fluchtreaktionen aus (Seyfarth et al. 1980). Obwohl die Struktur von Alarmrufen auf der Produktionsseite angeboren ist, müssen sowohl ihr korrekter Einsatz als auch die korrespondierenden Reaktionen gelernt werden (Mateo 1996). Korrekte Reaktionen können auch auf neue oder eingeschleppte Räuber übertragen werden. Brüllaffen (Alouatta palliata) auf einer räuberfreien Insel lernten schnell allein auf Rufe von Harpyien (Harpia harpyja), die dort seit mindestens 50 Jahren nicht mehr vorkamen, zu reagieren (Gil-da-Costa et al. 2003). Auch Seychellen-Rohrsänger (Acrocephalus sechellensis), die auf Inseln ohne Räuber leben, geben Alarmrufe und attackieren ausgestopfte Attrappen eines wichtigen Nesträubers (Veen et al. 2000). Die meisten bislang daraufhin untersuchten Arten haben entweder Rufe des einen oder anderen Typs; manche haben dagegen ein gemischtes Alarmrufsystem, bei dem ein funktional referentieller Ruf nur gegen einen spezifischen Räuber eingesetzt wird und alle anderen Räuber und Bedrohungen mit einem unspezifischen Laut bedacht werden (Fichtel u. Kappeler 2002; Abb. 6.9). Erdmännchen (Suricata suricatta) kombinieren beide Informationen, indem sie die akustische Struktur funktional referentieller Alarmrufe in Abhängigkeit der Dringlichkeit modifizieren (Manser 2001). Paviane (Papio cynocephalus) nutzen strukturell unterschiedliche Varianten desselben Lauttyps sowohl als Alarmruf als auch in anderen Kontexten (Fischer et al. 2001).

6.3 Beutestrategien

223

Abb. 6.9. Sonagramme der Alarmrufe eines Primaten (Eulemur fulvus rufus, Î Abb. 3.2). Der generelle Alarmruf informiert Artgenossen über Bodenfeinde und andere Gefahren. Der Luftfeind-Alarmruf ist funktional referentiell und wird beim Entdeckten von Greifvögeln geäußert

6.3.7 Gruppenbildung Ein sehr effektiver Mechanismus zur Reduktion des individuellen Prädationsrisikos besteht in der Bildung von Gruppen. Dabei treten gleich mehrere Vorteile in Bezug auf die Räuberverteidigung in Kraft. Die Vorteile der geteilten Wachsamkeit wurden schon erwähnt. Zudem kann die gemeinsame Verteidigung mehrerer Tiere ausreichend sein, einen Angriff abzuwehren, obwohl einzelne Individuen einem Räuber unterlegen sind. Maultierhirsche (Odocoileus hemionus), die von Kojoten angegriffen werden, rotten sich beispielsweise zusammen und können so Angriffe besser abwehren (Lingle 2001). Bei sehr großen Gruppen kann dieser Schutz vor Räubern dadurch erzielt werden, dass viele, chaotisch fliehende potentielle Beutetiere einen Angreifer so sehr verwirren, dass er erfolglos bleibt. Offenbar fällt es einem Räuber in dieser Situation schwer, sich auf ein Individuum zu konzentrieren, wodurch ein koordiniertes Zupacken unmöglich wird. Wenn große Fischschwärme von Raubfischen angegriffen werden, tritt diese Räuberverwirrung zum Beispiel auf (Parrish 1993).

224

6 Prädation

Abb. 6.10. Verdünnungseffekt. Mit zunehmender Gruppengröße sinkt das individuelle Risiko, von einem Räuber ausgewählt zu werden. In kleinen Gruppen sind die Vorteile durch die Addition eines weiteren Mitgliedes am größten

Ein substantieller passiver Vorteil der Gruppenbildung in Bezug auf die Verringerung des persönlichen Prädationsrisikos ergibt sich aus dem resultierenden Verdünnungseffekt (Hamilton 1971). Wenn ein Räuber immer nur eine Beute erlegt, sinkt die individuelle Wahrscheinlichkeit, vom Räuber ausgewählt zu werden, durch den Zusammenschluss mit einem anderen Artgenossen bereits von 100% auf 50% (Abb. 6.10). Wenn die Gruppe aus drei Individuen besteht, ist das individuelle Risiko bereits auf 33% gesenkt. Das heißt, gerade bei kleinen Gruppengrößen stellt der Verdünnungseffekt einen wichtigen Vorteil des Gruppenlebens und damit auch einen initialen Antrieb zur Gruppenbildung dar. Bei größeren Gruppen wird der zusätzliche Vorteil aus dem Verdünnungseffekt, den jedes Individuum aus dem Anschluss eines weiteren Tieres an die Gruppe erfährt, immer geringer. Zudem treten auch zunehmend Nachteile in Kraft, welche die tatsächliche Gruppengröße mit beeinflussen (Î Kap. 11.1).

6.4 Zusammenfassung Räuber und Beute befinden sich in einem endlosen evolutionären Wettrennen. Da es für die Räuber immer nur um die nächste Mahlzeit, für die Beute aber um das nackte Überleben geht, hat die Beute aufgrund des stärkeren Selektionsdrucks die Nase immer ein wenig

Literatur

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vorne. Dementsprechend existieren bei Beutetieren Anpassungen, mit denen sie versuchen, Räubern, die ansitzend oder suchend sowie solitär oder in Gruppen jagen, zu entgehen. Die wichtigsten Beutestrategien bestehen darin, entweder sehr unauffällig oder sehr auffällig zu sein, wobei Auffälligkeit mit Ungenießbarkeit oder Wehrhaftigkeit einhergeht. Auf der Verhaltensebene stellt Wachsamkeit, manchmal in Kombination mit Alarmsignalen, eine effektive Strategie dar, um das Prädationsrisiko für sich und andere zu reduzieren. Durch den Zusammenschluss zu Gruppen ergeben sich aus Verdünnungseffekt, geteilter Wachsamkeit und anderen Vorteilen Schutzeffekte zur Verringerung des individuellen Risikos, gefressen zu werden. Da zahlreiche Tiere gleichzeitig Räuber und Beute sind, kann es zu interessanten Konflikten zwischen diesen teilweise gegenläufigen Strategien kommen.

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III FORTPFLANZUNG

Die eigene, direkte Fortpflanzung stellt für die Individuen der meisten Tierarten den entscheidenden Beitrag zu ihrer individuellen Fitness dar. In diesem Zusammenhang gibt es im Tierreich eine überwältigende Diversität an Fortpflanzungssystemen, Reproduktionsstrategien und -taktiken, deren Zwänge und Möglichkeiten das Fortpflanzungsverhalten von Individuen bestimmen. Alle Merkmale, die den individuellen Fortpflanzungserfolg beeinflussen, werden von sexueller Selektion bewertet. In den einzelnen Kapiteln dieses Abschnittes werde ich die Diversität der Fortpflanzungssysteme sowie deren Konsequenzen für die sexuelle Selektion skizzieren. Da die getrenntgeschlechtliche sexuelle Fortpflanzung am weitesten verbreitet und am besten untersucht ist, werde ich die Ursachen und Mechanismen männlicher und weiblicher Fortpflanzungsstrategien ausführlich in separaten Kapiteln besprechen. Dabei wird sich zeigen, dass die von beiden Geschlechtern erforderliche Kooperation zur erfolgreichen Fortpflanzung auf allen organisatorischen Ebenen (Genetik, Physiologie, Verhalten) durch einen grundlegenden Interessenskonflikt zwischen den Geschlechtern kompromittiert wird. Die Dimensionen dieses Konflikts und seine Konsequenzen für die Evolution unterschiedlicher Paarungssysteme werden abschließend dargestellt.

7 Sexuelle Selektion: evolutionäre Grundlagen

7.1 Sexuelle und natürliche Selektion 7.2 Life history und Fortpflanzungsbiologie 7.2.1 Asexualität 7.2.2 Evolution der Sexualität 7.3 Anisogamie und Geschlechterrollen 7.4 Geschlechterverhältnis 7.5 Zusammenfassung

Im Tierreich existieren neben der uns vertrauten, getrenntgeschlechtlichen sexuellen Fortpflanzung eine Reihe anderer Fortpflanzungssysteme. Diese unterschiedlichen Formen der Fortpflanzung können als Life historyMerkmale verstanden werden, die das Fortpflanzungsverhalten von Individuen der jeweiligen Taxa in gewisser Weise festlegen und damit teilweise erklären. So unterscheiden sich die Fortpflanzungsstrategien von protogynen hermaphroditischen Blaukopflippfischen (Thalassoma bifasciatum) von denen gynogyner Amazonenkärpflinge (Poecilia formosa), haplodiploider Honigbienen (Apis mellifera) oder getrenntgeschlechtlicher Kohlmeisen (Parus major) in vielerlei Weise allein aufgrund ihres jeweiligen Fortpflanzungssystems. Für all diese Organismen liefert aber die Theorie der sexuellen Selektion ein Gerüst zur Analyse der Verhaltensweisen und anderer Anpassungen in Zusammenhang mit der Fortpflanzung, so dass ich deren Grundlagen als Erstes vorstellen möchte. Ich werde dabei sexuelle Selektion näher charakterisieren, die Beziehungen zwischen Life history und Fortpflanzung sowie die biologischen Grundlagen und Determinanten von Geschlechterrollen besprechen. Da die Dynamik der sexuellen Selektion auch wesentlich vom Geschlechterverhältnis beeinflusst wird, schließt dieses Kapitel mit einer Diskussion der Sex-ratio-Theorie.

234

7 Sexuelle Selektion: evolutionäre Grundlagen

7.1 Sexuelle und natürliche Selektion Mit der Theorie der natürlichen Selektion präsentierte Charles Darwin 1859 ein analytisches Werkzeug zur Erklärung von adaptiven Unterschieden in den verschiedensten Merkmalen zwischen Arten. Viele dieser Unterschiede wurden von ihm dadurch erklärt, dass natürliche Selektion den Trägern dieser Merkmale einen Überlebensvorteil verschafft. Er war sich aber auch darüber bewusst, dass er damit eine Reihe von auffälligen Geschlechtsunterschieden, die teilweise die Überlebenschancen ihrer Träger reduzieren, nicht erklären konnte. Die langen, auffälligen Schwanzfedern männlicher Pfauen (Pavo cristatus) machen ihre Träger beispielsweise auffällig gegenüber Räubern und behindern sie bei der Flucht, sind aber gleichzeitig ein wichtiges Kriterium der Partnerwahl durch die Weibchen. Es ist daher nicht verwunderlich, dass Darwin 12 Jahre später die Evolution dieser Merkmale durch „eine Theorie der Selektion in Bezug auf Sex“ erklärte (Darwin 1871). Darin definierte er sexuelle Selektion als: … „die Art von Selektion, die den Vorteil, den einzelne Individuen gegenüber anderen Individuen desselben Geschlechts und derselben Art erfahren, betrifft und zwar ausschließlich in Bezug auf die Fortpflanzung“ … Sexuelle Selektion entsteht demnach aufgrund von Varianz im Fortpflanzungserfolg zwischen Mitgliedern desselben Geschlechts. Geschlechtsunterschiede in der Varianz im Fortpflanzungserfolg innerhalb einer Art beschreiben die Gelegenheit (opportunity) für sexuelle Selektion und können dafür benutzt werden, die relative Intensität der Selektion zu charakterisieren und sie zwischen Taxa zu vergleichen. Den Schwerpunkt der Ausführungen Darwins stellten sekundäre Geschlechtsmerkmale dar; also Merkmale, die dem Erwerb von Paarungspartnern dienen. Davon ausgeschlossen sind primäre Geschlechtsmerkmale, d. h. die Strukturen des Fortpflanzungsapparats, welche die Reproduktion bewerkstelligen sowie Geschlechtsunterschiede in Strukturen, die verschiedenen Lebensweisen dienen, wie z. B. in Form und Größe des Schnabels mancher Vögel, die durch natürliche Selektion modifiziert werden. Die Beziehung zwischen natürlicher und sexueller Selektion ist oft vage definiert, obwohl Darwin in dieser Hinsicht recht deutlich war. Natürliche Selektion ist nicht das Gegenteil von sexueller Selektion, sondern sie wurde so benannt, um sie von der künstlichen Selektion (artificial selection) durch Menschen bei der Zucht von Haustieren und Nutzpflanzen zu unterscheiden. Darwin hat sexuelle Selektion auch nicht als einen Spezialfall der natürlichen Selektion betrachtet. Vielmehr fallen all diejenigen Merkmale unter den Einfluss der sexuellen Selektion, die zu Variation im Paarungserfolg (im Unterschied zum Überlebenserfolg) innerhalb eines Ge-

7.1 Sexuelle und natürliche Selektion

235

Abb. 7.1. Ursachen und Mechanismen unterschiedlicher Formen von Selektion. Sexuelle Selektion kann mit Hilfe von drei Mechanismen wirken. Definitionen und Erklärungen im Text

schlechts führen (Abb. 7.1). Die Überlebensrate der produzierten Nachkommen bis zu deren Geschlechtsreife, welche die Fitness letztendlich definiert, steht dagegen unter dem Einfluss der natürlichen Selektion. Darwin selbst hat möglicherweise durch die Wahl des Begriffs, nämlich „selection in relation to sex“ und nicht „sexual selection“, andeuten wollen, dass es nur eine Selektion gibt (Clutton-Brock 2004). Diese Selektion bewertet also Variation in individueller Fitness, die durch das Geschlecht der betreffenden Individuen verursacht wird. Sexuelle Selektion bedient sich zweier Hauptprozesse. Intrasexuelle Selektion wirkt auf Merkmale, die bei der Konkurrenz zwischen Mitgliedern desselben Geschlechts um Zugang zu Paarungspartnern beteiligt sind. Aus heutiger Sicht muss dieser Begriff von „Konkurrenz um den Paarungserfolg“ auf „Konkurrenz um den Befruchtungserfolg“ ausgedehnt werden, da inzwischen mehrere Formen postkopulatorischer Konkurrenz bekannt sind; d. h. es gibt Konkurrenzmechanismen, die auch noch nach erfolgter Kopulation wirksam sind (Î Kap. 8). Intersexuelle Selektion wirkt dagegen auf Merkmale, die von Mitgliedern eines Geschlechts eingesetzt werden, um Mitglieder des anderen Geschlechts dazu zu veranlassen, sich mit ihnen zu verpaaren. Intersexuelle Selektion beinhaltet also eine explizite Wahlentscheidung durch die Mitglieder des Geschlechts, an das die von diesen Merkmalen ausgehenden Signale gerichtet sind (Î Kap. 9).

236

7 Sexuelle Selektion: evolutionäre Grundlagen

Bei der Fortpflanzung kommt es häufig zu einem sexuellen Konflikt zwischen den Geschlechtern, z. B. über Zeitpunkt oder Häufigkeit von Paarungen (Î Kap. 9.8). Vor dem Hintergrund dieses Konflikts kann es zu sexuellem Zwang (sexual coercion) kommen; also zu Interaktionen zwischen den Geschlechtern, bei denen Mitglieder eines Geschlechts durch Gewalt oder die Androhung von Gewalt die Wahrscheinlichkeit, sich zu verpaaren, erhöhen (Smuts u. Smuts 1993). Sexueller Zwang wurde daher als eine dritte Kraft der sexuellen Selektion postuliert (Abb. 7.1). Box 7.1 Wann ist ein Merkmal sexuell selektiert? Wie lässt sich nachweisen, dass ein Merkmal sexuell selektiert ist? 1. Zunächst muss ein Merkmal bei Männchen und Weibchen unterschiedlich ausgeprägt sein. Wenn es einen Geschlechtsunterschied gibt, gilt es festzustellen, ob es in diesem Merkmal Variation in der Ausprägung zwischen Individuen eines Geschlechts gibt. Wenn wir also z. B. überprüfen wollen, ob ein prachtvoll verlängerter Schwanz bei den Männchen einer Vogelart durch sexuelle Selektion erklärbar ist, muss es zwischen Männchen natürliche Variation in der Schwanzlänge geben. 2. Im nächsten Schritt gilt es zu zeigen, dass die Mitglieder des anderen Geschlechts zwischen unterschiedlichen Ausprägungen dieses Merkmals diskriminieren und eine Präferenz für eine bestimmte Ausprägung haben. Im Fall unseres Beispiels müsste man also nachweisen, dass Weibchen die Schwanzlänge bei der Auswahl von potentiellen Paarungspartnern beachten und eine Präferenz, z. B. für Männchen mit längeren Schwanzfedern, haben. 3. Eine solche Präferenz muss zudem im Kontext der Partnerwahl und Fortpflanzung ausgedrückt werden. Weibchen müssten sich in diesem Fall also bevorzugt mit langschwänzigen Männchen paaren. 4. Schließlich gilt es, einen positiven Zusammenhang zwischen einer differentiellen Präferenz und dem Fortpflanzungserfolg der betreffenden Weibchen nachzuweisen. Dieses Szenario gilt aber nur dann, wenn die Population für das betroffene Merkmal noch nicht im Gleichgewicht ist. Sobald direktionale Selektion zum Stillstand kommt, ist zu erwarten, dass Weibchen Männchen mit durchschnittlicher Schwanzlänge bevorzugen. Der formale Nachweis der Existenz eines sexuell selektierten Merkmals ist also methodisch anspruchsvoll und aufwändig, so dass es nicht verwunderlich ist, dass er in dieser Form erst für wenige Merkmale, wie zum Beispiel die Schwanzfedern männlicher Pfauen oder die Anogenitalschwellungen weiblicher Paviane, erbracht wurde (Snowdon 2004).

7.2 Life history und Fortpflanzungsbiologie

237

7.2 Life history und Fortpflanzungsbiologie Die Fortpflanzungsstrategien eines Individuums werden zuallererst durch im Bauplan verankerte Life history-Merkmale festgelegt. Der grundlegendste Unterschied besteht dabei zwischen Arten mit asexueller und solchen mit sexueller Vermehrung. 7.2.1 Asexualität Die evolutionär ursprüngliche asexuelle Vermehrung ist dadurch gekennzeichnet, dass es keine differenzierten Geschlechter und damit keine männlichen und weiblichen Gameten gibt. Je nachdem aus welchen Zellen die Nachkommen entstehen, unterscheidet man zwischen ungeschlechtlicher und eingeschlechtlicher Vermehrung (Abb. 7.2). Die komplette genetische Ausstattung eines ungeschlechtlichen Individuums stammt von einem Elter, der es durch Klonierung diploider somatischer Zellen, also ohne vorherige Meiose, erzeugt. Neben Viren und Einzellern findet sich ungeschlechtliche Vermehrung im Tierreich auch bei einigen Anneliden und Bdelloiden, wobei letztere über 350 Arten umfassen (Welch u. Meselson 2000). Demgegenüber entstehen bei der eingeschlechtlichen Fortpflanzung Nachkommen aus haploiden Gameten – zumeist aus unbefruchteten Eizellen. Die wichtigste Form der eingeschlechtlichen Fortpflanzung ist die Parthenogenese. Sie findet sich bei Rädertierchen (Rotifera), Bärtierchen (Tardigrada) sowie manchen Arthropoden. Einige Eidechsen (Sechsstreifen-Rennechse Cnemidophorus uniparens, Zauneidechse Lacerta agilis), Schlangen (Strumpfbandnattern Thamnophis spp.) und Vögel (Truthahn Meleagris gallopavo) stellen außergewöhnliche Wirbeltier-Beispiele dar,

Abb. 7.2. Typen von Asexualität und Formen der Sexualität. Details im Text

238

7 Sexuelle Selektion: evolutionäre Grundlagen

bei denen asexuelle Fortpflanzung sekundär entstanden ist und gelegentlich oder regelmäßig auftritt (Simon et al. 2003). Bei dieser automiktischen Parthenogenese verschmilzt nach der Reduktionsteilung der Meiose eines der Polkörperchen mit der Eizelle. Da bei den betroffenen Taxa Weibchen das heterogame Geschlecht sind, entstehen bei der postmeiotischen Verschmelzung entweder nicht lebensfähige Zellen mit zwei W-Chromosomen oder Männchen mit zwei Z-Chromosomen. Das heißt, durch automiktische Parthenogenese können nur Männchen entstehen. Diese asexuellen Formen der Vermehrung ermöglichen hohe Reproduktionsraten und bieten den Vorteil, dass ein bewährter Genotyp unverändert beibehalten werden kann. Außerdem kann die Reproduktion unabhängig erfolgen, also ohne Suche von und ohne Konkurrenz um Fortpflanzungspartner (Peck u. Waxman 2000). Trotzdem wird asexuelle Fortpflanzung heute nur von einer Minderheit aller Tierarten betrieben. Einige wenige Tiere wie Blattläuse und Wasserflöhe haben ein „gemischtes System“, bei dem sich parthenogenetische und sexuelle Fortpflanzung abwechseln. Damit besitzen sie die Möglichkeit, sich unter für sie optimalen Umweltbedingungen asexuell zu vermehren und unter sich verschlechternden Bedingungen über sexuelle Fortpflanzung besser angepasste Nachkommen oder Überdauerungsstadien zu produzieren (Simon et al. 2002). 7.2.2 Evolution der Sexualität (1) Sexuelle Fortpflanzung, die durch die Verschmelzung haploider Gameten definiert ist, hat sich aufgrund der Vorteile der flexiblen Anpassung an sich ändernde Umweltbedingungen und Pathogene im Tierreich weitestgehend durchgesetzt; sie ist auch bei Mikroorganismen weiter verbreitet als lange Zeit angenommen wurde (Xu 2004). Durch die Vermischung des genetischen Materials, welche durch Meiose möglich und notwendig gemacht wird, kann es zur Ausselektierung nachteiliger Mutationen und zur Weitergabe vorteilhafter Mutationen und Genkombinationen kommen (Keightley u. Eyre-Walker 2000). Adulte Individuen können dabei haploid (manche Parasiten, z. B. der Malariaerreger Plasmodium) oder wie bei den meisten höheren Tieren diploid sein (Abb. 7.2). Bei Haplonten mit sexueller Fortpflanzung kann die Vermehrung trotzdem klonal erfolgen, wohingegen die Vermehrung von Diplonten obligat Sexualität beinhaltet. Aufgrund der erhöhten genetischen Variabilität und eines verbesserten Schutzes gegen rezessive negative Mutationen bietet die Diploidie evolutionär gesehen bessere Anpassungsmöglichkeiten und hat sich vermutlich deswegen bei der großen Mehrzahl der Metazoen durchgesetzt.

7.2 Life history und Fortpflanzungsbiologie

239

Sexuelle Fortpflanzung ist nicht notwendigerweise an getrenntgeschlechtliche Individuen gebunden. Hermaphroditen (Zwitter) haben funktionsfähige männliche und weibliche Geschlechtsanlagen in einem Individuum vereinigt. Dieses System bietet aufgrund der inhärenten Flexibilität die Möglichkeit, die Fortpflanzung opportunistisch zu gestalten. Einerseits ist jeder Artgenosse ein potentieller Paarungspartner, wobei Spermien meist reziprok ausgetauscht werden, so dass zwar die Kosten der Partnerfindung reduziert werden, aber strategische Fragen darüber auftauchen, wie viel in die männliche und weibliche Funktion investiert werden soll (Greeff u. Michiels 1999). Dabei kann es zu einer Abwägung der relativen Vor- und Nachteile kommen, die vor allem mit dem Transfer bzw. Empfang von Spermien verbunden sind (Michiels u. Newman 1998). Wechselseitige Inseminationen sind dabei häufiger reziprok als durch Zufall zu erwarten wäre (Abb. 7.3; Anthes u. Michiels 2005). So ist bei einer Meeresschnecke die Spermienabgabe an die reziproke Aufnahme gebunden (Anthes et al. 2005). Dabei wird aber gegen Individuen diskriminiert, die schon eine Spermatophore aus einer anderen Paarung in sich tragen, vermutlich um Spermienkonkurrenz (Î Kap. 8.5) zu vermeiden (Haase u. Karlsson 2004). Andererseits ist bei Zwittern auch eine Selbstbefruchtung möglich, wobei in Populationen mit einem hohen Anteil an Selbstbefruchtung das Investment in die männliche Funktion reduziert wird (Johnston et al. 1998). Hermaphroditismus kann so ausgeprägt sein, dass ein Individuum gleichzeitig funktionale Eier und Spermien besitzt, oder er kann mit einem Geschlechtswechsel im Laufe des Lebens verbunden sein. Dabei kann sowohl die männliche (Protandrie) als auch die weibliche Funktion (Protogynie) als Erstes ausgebildet sein (Warner 1975). Veränderte KörAbb. 7.3. Wenn zwei paarungsbereite Kopfschildschnecken (Chelidonura hirundinina) aufeinandertreffen, erfolgt der Spermienaustausch zwischen diesen Hermaphroditen nach strengen Regeln der Reziprozität

240

7 Sexuelle Selektion: evolutionäre Grundlagen

pergröße und/oder soziale Bedingungen sind die wichtigsten proximaten Auslöser für den Geschlechtswechsel (Rogers 2003). Die überwiegende Zahl der Tierarten betreibt getrenntgeschlechtliche Fortpflanzung mit diploiden Männchen und Weibchen. Bei ihnen kann die Befruchtung intern oder extern erfolgen, was wiederum Konsequenzen für das Paarungsverhalten und geschlechtsspezifische Investitionsstrategien in den Nachwuchs nach sich zieht (Beck 1998; Î Kap. 10.1). Bei Arten mit interner Befruchtung entsteht zudem ein großer Selektionsdruck auf die Weibchen, Männchen der eigenen Art zu erkennen und auszuwählen. In diesem Zusammenhang ist die Evolution von komplizierten Fortpflanzungsorganen, die manchmal wie Schloss und Schlüssel aufeinander abgestimmt sein müssen, sowie von verhaltensbiologischen Arterkennungsmechanismen, wie komplexen Signalen oder Ritualen, zu sehen (Î Kap. 9.1). Bei einigen getrenntgeschlechtlichen Tieren können sich die Geschlechter auch in ihrer genetischen Ausstattung unterscheiden oder andere Besonderheiten aufweisen. Am bedeutsamsten sind in diesem Zusammenhang Hymenopteren (Ameisen, Wespen und Bienen), bei denen die Weibchen aus befruchteten Eiern entstehen und dementsprechend diploid sind, wohingegen aus unbefruchteten Eiern haploide Männchen schlüpfen. Diese Haplodiploidie hat weitreichende Konsequenzen, da dadurch Weibchen mit ihren Schwestern näher verwandt sind, als sie dies mit ihrem eigenen Nachwuchs wären, sich daher nicht selbst fortpflanzen und stattdessen in die Aufzucht von Geschwistern investieren (Hamilton 1964; Î Kap. 10.4). Bei manchen Amphibien und Fischen sind Männchen gänzlich verzichtbar geworden. Amazonenkärpflinge (Poecilia formosa) sind zum Beispiel eine reine Weibchenart, die durch Hybridisierung zwischen den bisexuellen Arten P. mexicana und P. latipinna entstanden ist. Die Fortpflanzung von P. formosa erfolgt asexuell durch Gynogenese, d. h. die diploiden Eizellen werden durch Spermien von Männchen anderer Arten stimuliert, um eine parthenogenetische Entwicklung der Embryonen zu initiieren (Schlupp u. Ryan 1996). (2) Nachteile von Sex. Die Evolution von Sexualität vor 700–800 Millionen Jahren war eines der wichtigsten Ereignisse im Verlauf der Evolution, und ihre Erklärung stellt immer noch eine der größten Herausforderungen der Evolutionsbiologie dar. Sexuelle Fortpflanzung ist, im Vergleich zur asexuellen Fortpflanzung, aus zwei Gründen ein Paradoxon (Abb. 7.4). Zum einen werden durch die notwendige Rekombination bei der Meiose erfolgreiche Genkombinationen, also solche, deren Träger es geschafft haben, zur Geschlechtsreife zu überleben und sich erfolgreich fortzupflanzen,

7.2 Life history und Fortpflanzungsbiologie

241

Abb. 7.4. Zusammenfassung von Vor- und Nachteilen der sexuellen Fortpflanzung

auseinander gebrochen. Dieser Nachteil wird als Kosten der Rekombination bezeichnet. Zum andern entstehen, im Vergleich zu asexuellen Arten, durch die notwendige Produktion von Männchen Fitnesseinbußen für Weibchen, da nicht nur Töchter produziert werden, die sich selber wieder fortpflanzen, sondern die Hälfte der Investitionen in die Fortpflanzung auf Söhne entfällt (Î Kap. 7.4). Dieser Nachteil ist als Kosten der Männchenproduktion bekannt (Barton u. Charlesworth 1998). (3) Vorteile von Sex. Was diese Kosten mehr als wettmacht, ist noch nicht abschließend geklärt, obwohl eine Fülle theoretischer Vorteile sexueller Fortpflanzung diskutiert werden. Demnach kann Sexualität über längere Zeiträume zu einem Selektionsvorteil für die Mitglieder einer Population führen, entweder weil sie das Aussterben durch mangelnde Anpassungen an Umweltveränderungen aufgrund von genetischer Koppelung vorteilhafter Mutationen (Fisher-Muller-Theorie; Rouzine et al. 2003) oder Akkumulation von nachteiligen Mutationen (Muller’s ratchet: Duarte et al. 1992) verhindert. Mitglieder sexueller Populationen können auch aufgrund der geringeren Wachstumsraten reduzierter intraspezifischer Konkurrenz ausgesetzt sein (ecological cost: Doncaster et al. 2000). Andererseits kann Sexualität auch mit kurzfristigen Vorteilen für Individuen verbunden sein, entweder weil durch die resultierende genetische Variabilität der Nachkommen deren bessere Anpassung an unvorhersagbare Umweltbedingungen (Best-man-Hypothese: Dacks u. Roger 1999) oder an die räumliche

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7 Sexuelle Selektion: evolutionäre Grundlagen

Heterogenität ihrer Lebensräume (Tangled-bank-Hypothese: Getz 2001) gewährleistet wird. Außerdem kann es zu einem Vorteil bei kompetitiven Interaktionen zwischen verschiedenen Organismen („antagonistische Koevolution“) wie beispielsweise zwischen Parasiten und ihren Wirten kommen (Red-queen-Hypothese; Bell 1982). Theoretische Modellierungen haben nahe gelegt, dass einzelne Faktoren, wie zum Beispiel Geschlechtsunterschiede in der Varianz des Fortpflanzungserfolgs (Siller 2001) oder der Prävalenz nachteiliger Mutationen (Agrawal 2001), die Nachteile der sexuellen Fortpflanzung mehr als wettmachen könnten, aber empirische Unterstützung existiert bislang einzig für die „Red-queen-Hypothese“. Der Name dieser Hypothese stammt aus der Geschichte von „Alice im Wunderland“, in der die rote Königin Alice erzählt, dass … „it takes all the running you can do, to keep in the same place“ … Demnach gibt es einen evolutionären Wettlauf zwischen Pathogenen und ihren Wirten, bei dem die Wirte durch sexuelle Fortpflanzung immer neue Genotypen mit verbesserter Resistenz produzieren und somit einen Vorteil gegenüber Parasiten und Krankheitserregern haben, die an den häufigsten Genotyp angepasst sind (Hamilton et al. 1990). So fanden Lively und Dybdahl (2000) bei einer Schnecken-Population mit sexuellen und asexuellen Individuen, dass der Anteil sexueller Individuen positiv mit der Parasitenhäufigkeit, aber keinem anderen Umweltfaktor korreliert. Möglicherweise gibt es aber Interaktionen zwischen sich nicht gegenseitig ausschließenden Vorteilen der sexuellen Fortpflanzung (West et al. 1999), so dass die Entstehung und Erhaltung von Sexualität nicht durch einen einzigen Faktor erklärt werden kann.

7.3 Anisogamie und Geschlechterrollen In Darwins ursprünglicher Darstellung der sexuellen Selektionstheorie hat er Partnerwahl durch Weibchen als Selektionsmechanismus zwischen den Geschlechtern und den Kampf zwischen Männchen als wichtigsten Selektionsmechanismus innerhalb der Geschlechter dargestellt. Konkurrenz zwischen Weibchen und Wahl durch Männchen kamen darin nicht vor. Letztendliche Grundlage für diese Einschätzung und Definition dieser traditionellen Geschlechterrollen mit kompetitiven, nicht diskriminierenden Männchen und zurückhaltenden, wählerischen Weibchen ist die unterschiedliche Größe der Gameten von Männchen und Weibchen. Basierend auf Überlegungen zur Evolution von Anisogamie lässt sich die Evolution von traditionellen und modernen Geschlechterrollen rekonstruieren und so

7.3 Anisogamie und Geschlechterrollen

243

die Grundlagen für ein modernes Verständnis geschlechtsspezifischer Fortpflanzungsstrategien schaffen (Cunningham u. Birkhead 1998). (1) Evolution von Anisogamie. Bei sich sexuell fortpflanzenden Organismen ist Isogamie die ursprüngliche Form der Sexualität. Dabei sind die zur Zygote verschmelzenden Gameten gleich groß. Isogamie findet sich heute nur noch bei einfachen Einzellern (z. B. Paramecium). Bei fast allen sich sexuell reproduzierenden mehrzelligen Tieren und Pflanzen findet dagegen eine anisogame Fortpflanzung statt, d. h. die Gameten haben unterschiedliche Größen. Diese Entwicklung kann als Spezialisierung an die beiden Aufgaben, die ein Gamet hat, nämlich andere Gameten zu finden und erfolgreich Zygoten zu bilden, interpretiert werden. Männliche Gameten (Spermien) sind klein, beweglich und nährstoffarm und repräsentieren eine optimale Anpassung an die erste Anforderung. Das weibliche Geschlecht ist dagegen durch die Produktion von großen, unbeweglichen und nährstoffreichen Gameten (Eier) definiert. Parker et al. (1972) haben unter Zuhilfenahme spieltheoretischer Ansätze vorgeschlagen, dass sich Anisogamie aus Isogamie entwickelt, wenn genetische Variation in der Gametengröße existiert, die Überlebenswahrscheinlichkeit der Zygoten größenabhängig ist und die Zunahme der Überlebensfähigkeit mit zunehmender Größe den Nachteil der geringeren Anzahl mehr als wettmacht, d. h. wenn zwei große Zygoten im Durchschnitt eine größere Fitness als vier kleine mit derselben Gesamtmasse haben. Unter diesen Annahmen, d. h. bei relativer Zunahme der großen Gameten, entsteht ein Selektionsdruck auf kleine Gameten, sich einen großen Partner zu suchen und dessen Nahrungsreserven auszubeuten. Große Gameten sollten versuchen, mit anderen möglichst großen Gameten zu verschmelzen. Da aber eine Zygote aus zwei winzigen Gameten nicht überlebensfähig ist, ist der Nachteil für einen großen Gameten beim Verschmelzen mit einem kleinen geringer als für einen kleinen beim Verschmelzen mit einem anderen kleinen, d. h. die Selektion wirkt stärker auf die kleinen Gameten, die außerdem aufgrund ihrer größeren Zahl einen zusätzlichen Vorteil erfahren, da sie größere genotypische Variabilität ausbilden können. Die mittelgroßen Gameten werden irgendwann aussterben, da sie weder den Vorteil der großen Anzahlen noch der großen Nahrungsreserven aufweisen. Am Ende dieses Wettlaufs gibt es also noch zwei Gametentypen: Eier und Spermien. (2) Konsequenzen der Anisogamie. Weibchen produzieren wenige große Gameten; Männchen viele kleine. Das heißt, Männchen sind potentiell in der Lage mehr Eier zu befruchten als verfügbar sind. Damit werden Eier zu einer knappen Ressource, um die Männchen konkurrieren, da diese ih-

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7 Sexuelle Selektion: evolutionäre Grundlagen

ren potentiellen Fortpflanzungserfolg limitieren. Als Konsequenz ergibt sich dadurch ein fundamentaler Geschlechtsunterschied in den Determinanten des Fortpflanzungserfolgs. Männchen können ihren Fortpflanzungserfolg dadurch erhöhen, dass sie möglichst viele Weibchen finden und deren Eier befruchten. Sie haben damit ein wesentlich größeres Fortpflanzungspotential und sind daher einer starken Selektion ausgesetzt, was die Konkurrenz um Weibchen betrifft. Weibchen können dagegen nur die Rate der Eiproduktion erhöhen; zusätzliche Kopulationen haben keinen quantitativen Einfluss auf ihre Fitness. Ihre Fitness wird daher vor allem von Zugang zu Ressourcen, die sie in die Eiproduktion und Entwicklung und Fürsorge der Jungen investieren, limitiert. Dieser fundamentale Geschlechtsunterschied der Fitnesslimitierung wurde erstmals von A.J. Bateman (1948) in einem Experiment mit Drosophila demonstriert (Abb. 7.5). Er setzte dazu jeweils vier Männchen und vier Weibchen zusammen, wobei die Männchen durch individuelle phänotypische Marker charakterisiert waren, und ließ sie sich verpaaren. Anschließend ordnete er die Nachkommen jedes Weibchens einem Männchentyp zu; er machte also keine Beobachtungen des Paarungsverhaltens und bestimmte auch nicht den individuellen Fortpflanzungserfolg einzelner Fliegen. Er fand, dass die allermeisten Weibchen sich mit einem oder zwei Männchen verpaarten, wohingegen es genauso viele Männchen gab, die sich gar nicht fortpflanzten, wie solche, die eine oder zwei Paarungspartnerinnen hatten. Manche Männchen verpaarten sich sogar mit drei oder vier Weibchen. Das heißt, die Variabilität in der Zahl der Paarungspartner (und Nachkommen) war bei Männchen wesentlich höher als bei Weib-

Abb. 7.5. Batemans Prinzipien: In Paarungsexperimenten mit Drosophila wurden vier Weibchen mit vier unterscheidbaren Männchen zusammengesetzt (links). Die Zuordnung der resultierenden Nachkommen (rechts) ergab, dass die Varianz in der Anzahl der Paarungspartner bei Männchen größer war als bei Weibchen

7.3 Anisogamie und Geschlechterrollen

245

chen, manchen Männchen gelang es viele Weibchen zu befruchten, wohingegen andere wenig oder gar keinen Erfolg hatten. Box 7.2 Batemans Prinzipien: Geschlechtsunterschiede in der Intensität sexueller Selektion

Anzahl Nachkommen (Fortpflanzungserfolg)

• Frage: Unterscheidet sich die Intensität der sexuellen Selektion (bei Rauhäutigen Gelbbauchmolchen, Taricha granulosa) zwischen den Geschlechtern in der von Bateman’s Prinzipien vorhergesagten Weise? • Hintergrund: Batemans Prinzipien postulieren, dass sich die standardisierten Varianzen im Fortpflanzungs- bzw. Paarungserfolg zwischen den Geschlechtern unterscheiden (ist in der Regel bei Männchen größer). Damit sexuelle Selektion wirken kann, muss es einen Zusammenhang zwischen den beiden ersten Prinzipien geben; dieser wird durch den BatemanGradienten beschrieben. • Methode: Aus einem Teich wurden alle (96 Männchen und 42 Weibchen) Gelbbauchmolche nach der Paarungszeit gefangen und vermessen. Weibchen wurden bis zur Eiablage einzeln gehalten und die Vaterschaften der 762 Jungen wurde genetisch bestimmt. 400 300 200 100 0

Männchen Weibchen

1

2

3

4

5

Anzahl Paarungspartner (Paarungserfolg)

6

• Ergebnis: Männchen hatten eine 19-mal höhere standardisierte Varianz im Fortpflanzungserfolg und eine 7-mal höhere standardisierte Varianz im Paarungserfolg*. Die Steigung der Geraden, die den Zusammenhang zwischen Paarungs- und Fortpflanzungserfolg beschreibt (Batemans Gradient), ist für Männchen (⎯) positiv, wohingegen der Gradient für Weibchen (---) sich nicht signifikant von Null unterscheidet. • Schlussfolgerung: Die Intensität der sexuellen Selektion ist, wie vorhergesagt, für Männchen intensiver. Jones et al. 2002 * berechnet als Varianz/Mittelwert²

246

7 Sexuelle Selektion: evolutionäre Grundlagen

Aus dieser Studie wurden Batemans Prinzipien abgeleitet, welche die Erforschung der sexuellen Selektion in den letzten 50 Jahren nachhaltig beeinflusst haben (Arnold 1994). Demnach hat das Geschlecht, welches der stärkeren sexuellen Selektion unterliegt, die höhere standardisierte Varianz im Paarungserfolg (Anzahl Partner) und Fortpflanzungserfolg (Anzahl Nachkommen). Außerdem ist die Steigung der Regressionsgeraden, die Fortpflanzungserfolg als Funktion des Paarungserfolgs betrachtet, im Geschlecht unter intensiverer sexueller Selektion steiler (Box 7.1). Eine erste generelle Formulierung geschlechtsspezifischer Fortpflanzungsstrategien wurde von George Williams (1966) erstellt. Er verdeutlichte die von Darwin skizzierten traditionellen Geschlechterrollen, indem er die Fortpflanzung eines typischen Säugetiers aus der Perspektive beider Geschlechter beleuchtete. Aufgrund der physiologischen Zwänge der internen Schwangerschaft und der nachfolgenden Laktation sind die Unterschiede zwischen den Geschlechtern hier deutlich erkennbar. Die Rolle eines männlichen Säugetiers in der Fortpflanzung endet demnach meist mit der Kopulation, die für es nur geringe Kosten in Form von Energie und verringerter Wachsamkeit mit sich bringt. Für die Weibchen ist es genau umgekehrt; mit der Kopulation beginnt für sie eine Zeit, die unter Umständen monatelange Gefahren und physiologische Belastungen mit sich bringt und andere Aspekte ihres Verhaltens beeinflusst. Aufgrund der vergleichsweise geringeren Kosten der primären Fortpflanzungsrolle der Männchen sollten sie daher eine ständige Bereitschaft zeigen, sich mit so vielen Weibchen wie möglich zu paaren. Weibchen können dagegen durch zusätzliche Verpaarungen mit anderen Männchen ihren quantitativen Fortpflanzungserfolg nicht verbessern, da ihre Wurfgröße relativ invariant und nicht durch Spermien limitiert ist. Aus diesen Überlegungen leitete Williams eine allgemeine stärkere Tendenz zur Promiskuität bei Männchen sowie eine Tendenz zur Vorsicht und Diskriminierung bei Weibchen ab. In einer einflussreichen evolutionsbiologischen Arbeit hat Robert Trivers (1972) diese Überlegung in wichtiger Weise erweitert und generalisiert. Er hat darin deutlich gemacht, dass die geschlechtsspezifische Form des elterlichen Investments in die Nachkommen (Î Kap. 10.2), und nicht das Geschlecht oder die Gametengröße an sich, ausschlaggebend dafür ist, ob ein Individuum sich in der von Darwin und Williams charakterisierten Weise als typisch männlich oder weiblich verhält. Trivers definierte elterliches Investment als … „jegliches Investment durch die Eltern in ihre Nachkommen, das die Überlebenswahrscheinlichkeit der Nachkommen zu Lasten der Fähigkeit der Eltern, in weitere Nachkommen zu investieren, erhöht“ … Demnach müssen alle Formen der elterlichen Investition in die Fitness der Nachkommen berücksichtigt werden. Außerdem bestimmt der

7.3 Anisogamie und Geschlechterrollen

247

relative Anteil der elterlichen Investition beider Geschlechter in ihren Nachwuchs den Fortpflanzungswettbewerb zwischen den Geschlechtern. Das heißt, wenn ein Geschlecht erheblich mehr investiert als das andere (und zwar unabhängig davon, wer die größeren Gameten produziert!), wird es zum Objekt der Konkurrenz zwischen Mitgliedern des anderen Geschlechts. Da es in der Praxis oft schwierig ist, das Ausmaß elterlicher Investition zu messen und zu vergleichen, hat Tim Clutton-Brock (1991) diese Überlegungen dahingehend erweitert, indem er vorschlug, dass die Rollen im Fortpflanzungswettbewerb letztendlich durch die potentiellen Fortpflanzungsraten beider Geschlechter determiniert werden. Die potentiellen Fortpflanzungsraten ergeben sich aus der Anzahl der Jungen pro Zeiteinheit, die beide Eltern unabhängig voneinander produzieren. Dieser Vorschlag basierte auf der Einsicht, dass eine Kopulation und deren Konsequenzen für die Geschlechter unterschiedliche „Bearbeitungszeiten“ (handling times) mit sich bringen. Das in Hinblick auf die Fortpflanzungsraten „schnellere“ Geschlecht wird dabei durch das „langsamere“ Geschlecht limitiert und dadurch zum Wettbewerb um Partner gezwungen. Bei Stichlingen (Gasterosteus aculeatus) ist es zum Beispiel schwierig zu bestimmen, welches Geschlecht die größere elterliche Investition macht. Hier legen Weibchen die Eier in ein Nest, das von einem Männchen gebaut, anschließend bewacht und mit sauerstoffreichem Wasser befächelt wird. Sind hier die energetischen Kosten der Eiproduktion der Weibchen höher als die Kosten des Bauens, Fächelns, der reduzierten Nahrungsaufnahme und der erhöhten Räubergefahr während des Brütens durch die Männchen? Hier ist es nun so, dass die Weibchen einmal pro Woche Eier legen können und die Männchen einzelne Gelege 15–20 Tage lang bebrüten. Allerdings können Männchen bis zu sechs Gelege gleichzeitig bebrüten, wodurch sie eine maximale Fortpflanzungsrate von einem Gelege pro 2,5 Tage haben; eine Rate, die doppelt so hoch ist wie die der Weibchen. Da die Männchen ein Gelege schneller verarbeiten können, konkurrieren sie trotz ihrer erheblichen Investition um Weibchen (Kraak et al. 1999). Dieses verfeinerte Modell über die Ursachen sexueller Selektion wurde unter anderem dadurch unterstützt, dass es auch das Verhalten von Männchen und Weibchen bei Arten erklären konnte, die umgekehrte Geschlechterrollen an den Tag legen (Berglund u. Rosenqvist 2003). Bei Seepferdchen (Syngnathus typhle) sind zum Beispiel die Männchen allein für die Aufzucht der Jungen verantwortlich und die Weibchen sind größer, aggressiver als die Männchen und konkurrieren untereinander um diese. Wie erwartet sind bei Seepferdchen die Bateman’schen Prinzipien umge-

248

7 Sexuelle Selektion: evolutionäre Grundlagen

kehrt: bei Weibchen gibt es eine stärkere positive Korrelation zwischen der Anzahl von Paarungspartnern und der Fertilität (Jones et al. 2000). In neuerer Zeit wurde zu Recht darauf hingewiesen, dass die Varianz im individuellen Fortpflanzungserfolg auch eine zufällige Komponente hat (Hubbell u. Johnson 1987) und dass Individuen flexible Fortpflanzungsstrategien gegenüber sich verändernden sozialen oder Umweltbedingungen an den Tag legen. So wurde bei mehreren Arten beobachtet, dass Weibchen weniger wählerischer sind, wenn es ein hohes Prädationsrisiko gibt, ihre Parasitenbelastung hoch ist, sie relativ alt sind oder weniger Männchen zur Auswahl stehen (Gowaty 2004). Zudem gibt es erste Hinweise darauf, dass Männchen, die gezwungen werden, sich mit nicht präferierten Weibchen zu verpaaren, einen reduzierten Fortpflanzungserfolg haben (Gowaty et al. 2003). Daraus lässt sich ableiten, dass sich Männchen unter bestimmten Bedingungen sehr wohl auch wählerisch verhalten. Das aktuelle Verständnis von Geschlechterrollen geht daher davon aus, dass beide Geschlechter durch Zwänge ihrer Life history im Großen und Ganzen zwar auf die typischen Geschlechterrollen festgelegt sind, dass diese aber innerhalb gewisser Grenzen flexibel angepasst werden können. Man erwartet daher prinzipiell, dass beide Geschlechter unter bestimmten Bedingungen sowohl untereinander konkurrieren als auch wählerisch sein können (Clutton-Brock 2007). Da die Geschlechter aber durch unterschiedliche Faktoren in ihrem Fortpflanzungserfolg limitiert werden und die Flexibilität der Geschlechterrollen mehr oder weniger stark eingeschränkt sein kann, sind sexuelle Konflikte häufig (Î Kap. 9.8).

7.4 Geschlechterverhältnis Neben Merkmalen der Life history bestimmen verschiedene Aspekte der belebten und unbelebten Umwelt die Fortpflanzungsstrategien von Individuen. Dabei stellt das numerische Verhältnis von Männchen und Weibchen eine besonders wichtige Determinante der Intensität der Konkurrenz zwischen Männchen sowie der Wahlmöglichkeiten der Weibchen dar. Man unterscheidet dabei zwischen dem primären Geschlechterverhältnis bei der Geburt, dem sekundären Geschlechterverhältnis der geschlechtsreifen Individuen und dem operationalen Geschlechterverhältnis. Letzteres ist definiert als die Anzahl der Männchen und Weibchen, die zu einem gegebenen Zeitpunkt zur Fortpflanzung bereit sind (Emlen u. Oring 1977). Der Unterschied zwischen sekundärem und operationalem Geschlechterverhältnis ist letztendlich ein Unterschied zwischen Demographie und Verhalten. Während das sekundäre Geschlechterverhältnis eine Populationsgröße

7.4 Geschlechterverhältnis

249

beschreibt, bezeichnet das operationale Geschlechterverhältnis, wie viele Männchen um diejenigen Weibchen konkurrieren, die genau zu einem bestimmten Zeitpunkt empfängnisbereit sind. Das operationale Geschlechterverhältnis beeinflusst bei Guppies (Poecilia reticulata) beispielsweise das männliche Balz-, Kopulations- und Bewachungsverhalten sowie die Stärke der weiblichen Präferenz für bestimmte männliche Ornamente (Jirotkul 1999). Das operationale Geschlechterverhältnis kann sehr dynamisch sein und sich im Laufe einer Paarungszeit ständig ändern. Bei Zieseln (Spermophilus richardsoni) mit stark saisonaler Fortpflanzung ändert es sich beispielsweise mit jedem befruchteten Weibchen, welches das lokale Geschlechterverhältnis weiter zu Gunsten der Männchen verschiebt (Michener u. McLean 1996). Evolution des Geschlechterverhältnisses. Welche Geschlechterverhältnisse sind nun unter Berücksichtigung der Geschlechtsunterschiede in den jeweiligen potentiellen Fortpflanzungsraten zu erwarten? Wenn ein Männchen theoretisch viele Weibchen in kurzer Zeit befruchten kann, könnten Mitglieder von Populationen, die mehr Töchter produzieren, höhere Wachstumsraten erzielen. Wenn 20 Weibchen einer hypothetischen Art anstatt 50 Söhne und 50 Töchter zu produzieren, welche ihrerseits jeweils 5 Eier produzieren, nur 10 Söhne und dafür 90 Töchter produzieren würden, hätten sie zusammen 450 anstatt 250 Enkel. Außerdem müssten die Söhne weniger untereinander konkurrieren und im Durchschnitt könnte jeder von ihnen mehr Nachkommen haben. An diesem simplen Gedankenexperiment lässt sich bereits erkennen, dass das Geschlechterverhältnis auf Populationsebene einen Einfluss auf das Fortpflanzungsverhalten hat und daher die Rollen und Strategien der Geschlechter im Kontext der Fortpflanzung mitbestimmt. Obwohl eine Population mit höherer Töchterproduktion viel schneller wachsen würde, ist das primäre Geschlechterverhältnis der meisten Arten auf Populationsebene aber nahe bei 1:1 und nicht zu Gunsten von Weibchen verschoben. Das liegt darin begründet, dass Selektion nicht zum Wohl einer Population oder Art wirkt, sondern den Fortpflanzungserfolg von Individuen bewertet. Ronald Fisher (1930) hat als erster erkannt, dass die Überproduktion von Söhnen oder Töchtern evolutionär nicht stabil ist. Wenn man annimmt, dass die Geschlechtsbestimmung eine genetische Grundlage hat, würden Mütter, die aufgrund eines solchen Merkmals mehr Söhne produzieren, mehr Enkel haben als Mütter, die überwiegend Töchter produzieren, da jeder Sohn theoretisch mehrere Weibchen befruchten kann. Dadurch würde sich dieses Gen aber rasch in der Population ausbreiten und nach wenigen Generationen stünden paarungsbereiten Männchen nur noch

250

7 Sexuelle Selektion: evolutionäre Grundlagen

ganz wenige Weibchen gegenüber. In diesem Fall hätten Mütter, die nur Töchter produzieren einen Vorteil, da sich jede ihre Töchter, aber nur ganz wenige der Männchen fortpflanzen könnten. Das heißt, das seltenere Geschlecht hat immer einen relativen Fortpflanzungsvorteil. Nur wenn das Geschlechterverhältnis exakt 1:1 ist, haben Töchter und Söhne einen identischen durchschnittlichen Fortpflanzungserfolg. Abweichungen von einem ausgeglichenen Geschlechterverhältnis sind nur unter Ausnahmebedingungen zu erwarten. Zum einen sollte natürliche Selektion zu kompensatorischen Verschiebungen des Geschlechterverhältnisses führen, wenn das elterliche Investment in Söhne und Töchter unterschiedlich ist, (West u. Sheldon 2002; Î Kap. 10.3). Zum andern können auch bestimmte Pathogene zu einer Verschiebung des Geschlechterverhältnisses führen. So waren zwei Inselpopulationen der Eierfliege (Î Abb. 2.17) mit Bakterien befallen, die selektiv männliche Embryos abtöteten. Das Geschlechterverhältnis war daher 100:1 zu Gunsten der Weibchen verschoben. Nach dem Auftreten und Ausbreiten einer Mutation, die den geschlechtsspezifischen Effekt der Bakterien unterband, erreichten die Schmetterlinge nach nur 10 Generationen wieder ein Geschlechterverhältnis von 1:1 (Charlat et al. 2007)!

7.5 Zusammenfassung Die erfolgreiche Weitergabe möglichst vieler Kopien der eigenen Gene in die nächste Generation ist ein zentrales Anliegen aller Individuen, welches durch Selektion streng bewertet wird. Auf welche Art diese Weitergabe bewerkstelligt wird, variiert innerhalb des Tierreichs in faszinierender Weise und umfasst verschiedene asexuelle und sexuelle Fortpflanzungssysteme. Die Entstehung sexueller Fortpflanzung war eine der herausragenden Ereignisse der Evolutionsgeschichte. Sexualität konnte sich trotz offensichtlicher Nachteile durchsetzen, weil sie beim evolutionären Wettrennen zwischen Wirten und Pathogenen den Wirten zu einem Vorteil verhilft. Die Diversität der Vermehrungs- und Fortpflanzungssysteme kann als Ausdruck unterschiedlicher Life history-Anpassungen verstanden werden, die wiederum durch Zwänge des Bauplans eingeschränkt werden. Diese Grundausstattung an Fortpflanzungsmechanismen legt in wichtiger Weise grundlegende Aspekte des Fortpflanzungs- und Jungenaufzuchtverhaltens fest. Die sich bei der Mehrzahl der Tiere daraus ergebenden „typischen“ Geschlechterrollen von konkurrierenden Männ-

Literatur

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chen und wählerischen Weibchen können von Umweltbedingungen, unter anderem auch vom Verhältnis paarungsbereiter Männchen und Weibchen, modifiziert werden und sind daher flexibler, als lange angenommen wurde.

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

8.1 Partnerfindung und Sensorik 8.1.1 Partnerfindung 8.1.2 Sensorische Mechanismen 8.2 Größe, Stärke und Waffen 8.2.1 Physische Merkmale 8.2.2 Verteidigung 8.2.3 Kosten der intrasexuellen Selektion 8.2.4 Grundlagen des Fortpflanzungserfolges 8.2.5 Evolution sekundärer Geschlechtsmerkmale 8.3 Ornamente 8.3.1 Visuelle Ornamente 8.3.2 Akustische Ornamente 8.4 Dominanz 8.4.1 Dominanz und Fortpflanzung 8.4.2 Reproduktive Unterdrückung 8.5 Spermienkonkurrenz 8.5.1 Mechanismen 8.5.2 Verhaltensanpassungen an Spermienkonkurrenz 8.5.3 Anatomische Anpassungen an Spermienkonkurrenz 8.6 Postkonzeptionelle Konkurrenz 8.6.1 Bruce-Effekt 8.6.2 Infantizid 8.6.3 Infantizid und Life history 8.7 Strategien und Taktiken 8.7.1 Alternative Strategien 8.7.2 Konditionale Strategien 8.8 Partnerwahl durch Männchen 8.9 Zusammenfassung

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

Da ihr Fortpflanzungserfolg durch den Zugang zu fertilen Weibchen limitiert ist, folgen Männchen in der Regel einem „kopulatorischen Imperativ“ (Ghiselin 1974). Dabei werden Merkmale, welche die Wahrscheinlichkeit, zu einer Paarungsgelegenheit zu kommen, auch nur minimal erhöhen, von intrasexueller Selektion positiv bewertet. Sexuell selektierte Anpassungen finden sich dabei in ganz unterschiedlichen Merkmalen, wobei das Verhalten aber eine herausragende Rolle spielt. Bei Männchen zählen laut Darwin (1871) unter anderem Angriffs- und Verteidigungswaffen, Aggressivität und „Mut in Kämpfen, Ornamente und Vorrichtungen, die Klänge oder Düfte produzieren, welche nur dazu dienen, Weibchen anzulocken“, zu diesen Merkmalen. Die Konkurrenz zwischen Männchen um den relativ höchsten Fortpflanzungerfolg ist dabei aber in den wenigsten Fällen auf das unmittelbare Paarungsgeschehen begrenzt. Der Fortpflanzungswettbewerb zwischen Männchen findet zumeist in mehreren Etappen statt: vor, während und nach einer Kopulation (Abb. 8.1). Zunächst muss ein Männchen paarungsbereite Weibchen lokalisieren und aufsuchen (Î Kap. 8.1). Zur Maximierung ihres Fortpflanzungserfolges sollten Männchen versuchen, möglichst viele Weibchen für sich zu monopolisieren, indem sie den Zugang von Rivalen zu Weibchen unterbinden. Diese präkopulatorische Konkurrenz hat viele Facetten, wobei zumeist Variabilität zwischen Männchen in physischen Merkmalen für deren Erfolg ausschlaggebend ist (Î Kap. 8.2.4). Selbst wenn ein Männchen diese ersten Etappen erfolgreich absolviert hat, erzielt es durch die vollzogenen Kopulationen zunächst nur einen Paarungserfolg; ob eine erfolgreiche Paarung auch zur erfolgreichen Fortpflanzung führt, hängt von einer Reihe weiterer Faktoren ab. Wenn sich das Weibchen nämlich auch noch mit anderen Männchen verpaart, kommen seine Spermien unter Umständen gar nicht zur Befruchtung, falls sie bei der stattfindenden Spermienkonkurrenz (Î Kap. 8.5)

Abb. 8.1. Etappen der Fortpflanzungskonkurrenz. Die zeitliche Organisation der einzelnen Schritte zeigt, dass Männchen vor und nach der Kopulation auf verschiedene Weisen miteinander konkurrieren

8.1 Partnerfindung und Sensorik

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unterliegen oder vom Weibchen wieder ausgestoßen werden. Außerdem können befruchtete Zygoten durch den Einfluss von Rivalen unter Umständen resorbiert oder Föten abgestoßen werden. Selbst neugeborene Jungtiere können noch von Rivalen getötet werden, um das betroffene Weibchen schneller für sich paarungsbereit zu machen, wodurch der Fortpflanzungserfolg eines Männchens noch Monate nach einer Paarung zunichte gemacht wird (Î Kap. 8.6). Es gibt daher auch mehrere Etappen postkopulatorischer Konkurrenz zwischen Männchen, wobei eine Kopulation zunächst nur eine notwendige Voraussetzung für erfolgreiche Fortpflanzung darstellt. Mit welchen Mechanismen Männchen versuchen, Mitkonkurrenten auf allen Etappen der Fortpflanzungskonkurrenz auszustechen und einen zählbaren Fortpflanzungserfolg zu erzielen, ist in diesem Kapitel im Einzelnen dargestellt.

8.1 Partnerfindung und Sensorik Eine grundlegende Voraussetzung für erfolgreiche Fortpflanzung ist das Zusammentreffen beider Geschlechter oder zumindest ihrer Gameten. Es ist daher sinnvoll, in diesem Zusammenhang zwischen Arten mit interner und solchen mit externer Befruchtung zu unterscheiden. Externe Befruchtung, die das Zusammentreffen der Geschlechter nicht bedingt, findet sich beispielsweise bei vielen sessilen marinen Wirbellosen, die ihre Eier und Spermien an die Umwelt abgeben. Die große Zahl der Gameten, die Schwämme, Korallen, Muscheln oder Seeigel freisetzen, erhöht dabei die

Abb. 8.2a,b. Partnerfindung bei Arten mit externer und interner Befruchtung. a Solitär lebende Frösche (hier Aglyptodactylus securifer) und b Fossas (Cryptoprocta ferox) liefern Beispiele für Arten mit externer bzw. interner Befruchtung, bei denen sich die Geschlechter zur Paarung erst treffen müssen

258

8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

Wahrscheinlichkeit, dass ein Spermium auf ein Ei derselben Art trifft und sich die dabei entstehende Zygote zu einer planktonischen Larve entwickelt (Bishop 1998). Um diese Wahrscheinlichkeit weiter zu erhöhen, ist die Freisetzung der Gameten bei mancher dieser Arten durch eine innere Jahresuhr oder bestimmte Umweltfaktoren zwischen Individuen synchronisiert. Außerdem erkennen sich Gameten derselben Art chemisch. Partnersuche ist für diese Tiere also kein Thema. Externe Befruchtung bedeutet aber nicht zwangsläufig, dass die Geschlechter nicht zur Paarung zusammenfinden müssen. Bei vielen Fischen und Amphibien kommt es nur zum gemeinsamen Ablaichen, wenn sich Männchen und Weibchen gefunden und ihr Verhalten aufeinander abgestimmt haben (Abb. 8.2a). 8.1.1 Partnerfindung Bei den meisten Tierarten kommen Männchen und Weibchen zur Paarung zusammen. Diese Annäherung erfolgt notwendigerweise bei allen Arten mit interner Befruchtung. Manche Arten leben in Paaren oder in Gruppen aus mehreren Männchen und Weibchen. In diesem Fall ist es für Männchen nicht notwendig, rezeptive Weibchen über größere Distanzen zu lokalisieren. Bei manchen Zugvögeln legen die beiden Mitglieder eines Brutpaares aber auch Hunderte von Kilometern getrennt zurück und kommen unabhängig voneinander innerhalb weniger Tage im Brutgebiet an, wo sie sich zuerst (wieder-)finden müssen (Gunnarsson et al. 2004). Bei Arten ohne permanente Assoziation zwischen den Geschlechtern müssen Individuen aber zum Zweck der Fortpflanzung zusammenkommen (Abb. 8.2b). Das ist, wie bei manchen Walen, wo die Geschlechter Hunderte von Kilometern voneinander entfernt sind, oder wie bei manchen Tiefseeorganismen, die in geringen Dichten in absoluter Dunkelheit leben, nicht immer einfach. Bei räuberischen Arten kann diese Annäherung auch gefährlich sein, wenn Paarungspartner und Beute nicht eindeutig identifizierbar sind. In den allermeisten Fällen sind es dabei die Männchen, die sich auf die Suche machen, da ihre Fortpflanzungsrate letztendlich durch die Zahl der gefundenen Weibchen limitiert wird. 8.1.2 Sensorische Mechanismen Manche sensorischen Höchstleistungen im Tierreich basieren auf intrasexueller Selektion, welche die Fähigkeit von Männchen, Weibchen überhaupt oder schneller als Konkurrenten lokalisieren zu können, belohnt. Das bekannteste Beispiel dafür stammt vom Seidenspinner (Bombyx mori: Butenandt et al. 1959). Paarungsbereite Weibchen dieses Nachtfalters geben

8.1 Partnerfindung und Sensorik

259

Abb. 8.3. Männliche Seidenspinner (Bombyx mori) können mit ihren Antennen einzelne Moleküle des weiblichen Sexual-Pheromons detektieren

ein Pheromon ab, das Bombykol, welches von Männchen mit spezifischen Rezeptoren auf ihren Antennen perzipiert wird (Abb. 8.3). Männchen fliegen in immer enger werdenden Schleifen gegen den Gradienten der Pheromonquelle, bis sie auf das dazu gehörende Weibchen treffen. Experimente haben gezeigt, dass ein einziges Bombykol-Molekül ausreichend ist, ein Aktionspotential an den Rezeptoren des Männchens auszulösen. Die sensorische Empfindlichkeit der Seidenspinner-Männchen wurde also durch intrasexuelle Selektion bis an den Rand der physiologischen Leistungsfähigkeit getrieben, vermutlich weil Männchen mit einer etwas besseren Empfindlichkeit für die Wahrnehmung dieses Moleküls im Laufe der Evolution im Durchschnitt häufiger zur Fortpflanzung kamen als ihre weniger sensitiven Konkurrenten. Es können aber auch alle anderen Sinnesmodalitäten bei der Lokalisation paarungsbereiter Weibchen eingesetzt werden. Bei Glühwürmchen (Lampyridae) kommen in diesem Zusammenhang visuelle Signale zum Einsatz, die durch Biolumineszenz erzeugt werden. Männliche Glühwürmchen erzeugen beim Umherfliegen artspezifische Lichtimpulse. Die Weibchen befinden sich stationär in der Vegetation und antworten nach einer charakteristischen Verzögerung mit einem spezifischen Antwortsignal (Loyd 1971). Männchen, die weiter umherfliegen und weibliche Signale besser wahrnehmen können, haben daher vermutlich eine erhöhte Wahrscheinlichkeit, sich zu verpaaren. Männchen mit bestimmten Signalcharakteristika, wie zum Beispiel einer erhöhten Blinkrate, haben zudem größere Chancen, von Weibchen ein Antwortsignal zu erhalten (Branham u. Greenfield 1996). Wenn sie in der Nähe des Signals, das sie angelockt hat, gelandet sind, bekommen manche dieser Männchen entweder eine Paarungsgelegenheit oder aber sie werden gefressen! Es gibt nämlich auch Weibchen räuberischer Arten (Photuris spp.), die das Leuchtsignal anderer

260

8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

Arten täuschend ähnlich nachahmen und so liebeshungrige Männchen anlocken und anschließend „vernaschen“ (Loyd 1981). Bei vielen tagaktiven Schmetterlingen und Eidechsen locken Weibchen paarungsbereite Männchen ebenfalls vornehmlich mit visuellen Signalen an. So nehmen weibliche Bläulinge (Polyommatus icarus) mit ihren larvalen Nahrungspflanzen Flavonoide auf, welche das im UV-Bereich sichtbare Flügelmuster für Männchen vermutlich leichter erkennbar machen (Burghardt et al. 2000). Bei manchen Arten reagieren Männchen bei der Partnersuche besonders empfindlich auf akustische Signale, die von empfängnisbereiten Weibchen ausgesendet werden. Weibchen können in diesem Zusammenhang unspezifische Laute einsetzen oder aber solche, die spezifisch ihre Fortpflanzungsbereitschaft signalisieren. Männchen des chinesischen Kaskadenfroschs (Odorrana tormota) zeigen eine bemerkenswert genaue positive Hinwendung (Phonotaxis Î Kap. 4.3) zu Ultraschall-Lauten von Weibchen; ihr Fehler beträgt < 1° (Shen et al. 2008). Männchen, die weibliche Lockrufe besser wahrnehmen können als andere, erfahren also einen Fortpflanzungsvorteil, da sie dadurch empfängnisbereite Weibchen besser oder schneller lokalisieren können. Solitäre Männchen können ihre Wahrscheinlichkeit, auf Weibchen oder deren Signale zu treffen, durch eine Erhöhung ihrer Mobilität verbessern (Hammerstein u. Parker 1987). Diese Männchen suchen Gebiete ab, die ihre normalen Streifgebiete um ein Vielfaches in der Größe übertreffen, und inspizieren gefundene Weibchen in Bezug auf ihre Fortpflanzungsbereitschaft. Dieses Verhalten zeigen u. a. manche Streifenhörnchen (Spermophilus tridecemlineatus: Schwagmeyer 1988) oder Lemuren (Mirza coquereli: Kappeler 1997), die sich, auch wenn sie ein empfängnisbereites Weibchen gefunden haben, nicht lange nach der Paarung bei diesem aufhalten, sondern sich gleich auf die Suche nach weiteren potentiellen Partnerinnen machen. Diese Suchstrategie der Männchen ist mit der Kürze der jährlichen Paarungszeit zu erklären. Da empfängnisbereite Weibchen nur für wenige Wochen pro Jahr verfügbar sind, investieren Männchen in dieser Zeit alle verfügbare Energie darin, die Begegnungsrate mit Weibchen zu maximieren. Als Nebenprodukt besitzen Männchen dieser Arten ein besseres räumliches Orientierungsvermögen als Weibchen (Schwagmeyer 1994). Diese Form des Wettsuchens zwischen Männchen führt oft zu einer Form der Fortpflanzungskonkurrenz, die als Verdrängungskonkurrenz (scramble) bezeichnet wird. Diese findet immer dann statt, wenn das Monopolisierungspotential der Männchen, also deren Fähigkeit ein oder mehrere Weibchen erfolgreich gegen Rivalen zu verteidigen, gering ist

8.1 Partnerfindung und Sensorik

261

Abb. 8.4. Zusammenhänge zwischen der Verteilung rezeptiver Weibchen in Raum und Zeit, dem daraus resultierenden Monopolisierungspotential für Männchen sowie den daraus begründeten Anpassungen und Konkurrenzmechanismen

(Abb. 8.4). Das ist in der Regel der Fall, wenn Weibchen weiträumig verteilt oder in ihrer Fortpflanzungsaktivität stark synchronisiert sind (Emlen u. Oring 1977). In diesem Fall investieren Männchen wenig in präkopulatorische Verteidigung und/oder postkopulatorische Bewachung, sondern machen sich stattdessen nach einer erfolgreichen Paarung zügig auf die Suche nach dem nächsten Weibchen. Wenn die Weibchen sich mit mehreren Männchen nacheinander verpaaren, kommt es dadurch zu Spermienkonkurrenz (Î Kap. 8.7), die einen wichtigen Mechanismus der Verdrängungskonkurrenz zwischen Männchen darstellt. Am anderen Ende eines gedachten Kontinuums der Konkurrenzformen findet sich Interferenzkonkurrenz (contest). Dabei steht die Monopolisierung von empfängnisbereiten Weibchen während und nach der Paarung gegenüber Rivalen im Mittelpunkt. Diese Monopolisierung wird ermöglicht, wenn Weibchen räumlich geklumpt vorkommen und/oder ihre rezeptiven Phasen asynchron sind. Die Monopolisierung erfolgt dadurch, dass andere Männchen permanent von Weibchen oder deren Streifgebieten ferngehalten werden, oder dadurch, dass einzelne Weibchen temporär verteidigt werden. Bei dieser Form der Konkurrenz sind andere Eigenschaften der Männchen für deren Erfolg ausschlaggebend: Größe, Stärke, Ausdauer und der Besitz von Waffen.

262

8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

8.2 Größe, Stärke und Waffen Darwin (1871) charakterisierte intrasexuelle Selektion unter anderem als Selektion, welche „die Kraft zum Besiegen anderer Männchen in Kämpfen“ vergrößert. Das Bild zweier Rothirschmännchen (Cervus elaphus), die mit ineinander verzahnten Geweihen versuchen, einander wegzuschieben, versinnbildlicht diesen Aspekt der Konkurrenz zwischen Männchen vermutlich am deutlichsten (Abb. 8.5). Solche Kämpfe um die Monopolisierung von Fortpflanzungsgelegenheiten sind potentiell immer dann möglich, wenn mindestens zwei Männchen gleichzeitig bei fortpflanzungsbereiten Weibchen eintreffen oder bereits mit ihnen assoziiert sind. Der Ausgang eines solchen Kampfes ist in vielen Fällen von individueller Variabilität in der Stärke, Ausdauer, Körpergröße sowie in der Größe und Anwendung artspezifischer Waffen abhängig. Bei Tieren wie manchen Greifvögeln oder Fischen, bei denen Männchen einander im dreidimensionalen Raum jagen, können aber auch Merkmale wie Agilität und Schnelligkeit von größerer Bedeutung sein. Positive Selektion auf die an den Kämpfen beteiligten Merkmale führt häufig zu einem Unterschied zwischen den Geschlechtern in den betreffenden Merkmalen. Eine weitere Konsequenz dieser Form der Konkurrenz besteht in der Investition in effektive Verteidigungsstrukturen, die bei Kämpfen genauso wichtig sein können wie die Angriffswaffen. Da Kämpfe immer mit einem Verletzungsrisiko behaftet sind, ist zu erwarten, dass Männchen versuchen sollten, Asymmetrien in ihrer Kampfkraft durch Ornamente zu signalisieren (Î Kap. 8.3) oder in Form von Dominanzbeziehungen (Î Kap. 8.4) zu ritualisieren. Sekundäre Geschlechtsmerkmale der

Abb. 8.5. Wenn Kämpfe zwischen Rothirschbullen um Zugang zu einem Harem eskalieren, entscheiden am Ende Größe und Stärke über den Ausgang

8.2 Größe, Stärke und Waffen

263

Männchen können aber auch eine Grundlage für die Partnerwahl der Weibchen liefern (Berglund et al. 1996). Letztendlich müssen aber sowohl Ornamente als auch Dominanzpositionen durch die entsprechenden physischen Merkmale untermauert werden, falls die gegenseitige Bedrohung zum Kampf eskaliert, d. h. es handelt sich um „ehrliche Signale“ (Zahavi 1975). 8.2.1 Physische Merkmale Wenn Männchen untereinander um den Zugang zu paarungsbereiten Weibchen konkurrieren, existieren Verhaltensweisen, die zusammen mit morphologischen und physiologischen Merkmalen zu deren Erfolg beitragen. Körpergröße und die damit verbundene Stärke stellen zumeist die wichtigste Grundlage der Konkurrenzfähigkeit dar. Damit verbunden sind auch oft die physiologischen Grundlagen von Ausdauer und Schnelligkeit. Durch die Effekte von Testosteron wird zudem die Aggressivität und Kampfbereitschaft der Männchen erhöht. In vielen Taxa sind Waffen entstanden, die Männchen in ihren Kämpfen untereinander einsetzen. Vergrößerte Mandibeln, Scheren oder andere spezifische Strukturen finden sich bei zahlreichen Arthropoden. Bei Reptilien und Vögeln werden Schnäbel, Sporne und Krallen als Waffen eingesetzt. Bei Säugetieren fungieren neben Hufen, Krallen, Hörnern und Geweihen auch Eckzähne als Waffen, die gefährliche Verletzungen verursachen können. Die Größe dieser Waffen ist zumeist konditionsabhängig, so dass größere und ältere Tiere in guter Verfassung die effektivsten Waffen besitzen. Außerdem gibt es zwischen den Arten einen positiven Zusammenhang zwischen Körpergröße, Waffengröße und der Intensität der Konkurrenz. Bei Hirschen (Cervidae) haben beispielsweise größere Arten durchschnittlich größere Harems als Arten mit Männchen mit geringerer Körpergröße. Wenn man diesen Effekt der Körpergröße statistisch kontrolliert, haben Arten mit größeren Harems relativ größere Geweihe als Arten mit durchschnittlich kleineren Harems (Clutton-Brock et al. 1980). Waffen sind allerdings nicht immer auf Männchen beschränkt. Bei einem Drittel der Hornträger (Boviden) gibt es beispielsweise auch Weibchen mit Hörnern. Bei Antilopen unterscheidet sich die Länge der Hörner nicht zwischen den Geschlechtern, aber die Hörner der Männchen sind im Durchschnitt fast doppelt so dick; vermutlich als Anpassung an die Art und Weise, wie Männchen gegeneinander kämpfen (Packer 1983). Bei Dickhornschafen (Ovis canadensis), bei denen beide Geschlechter Hörner tragen (Abb. 2.3), hat selektiver Jagddruck auf Männchen mit besonders großen Hörnern über einen Zeitraum von 30 Jahren dazu geführt, dass die

264

8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

durchschnittliche Horn- und Körpergröße der Männchen zurückging, da sich diese Männchen seltener fortpflanzen konnten (Coltman et al. 2003). 8.2.2 Verteidigung Aufgrund des hohen Verletzungsrisikos sowie des Infektionsrisikos von Wunden, das von diesen Waffen ausgeht, ist es nicht verwunderlich, dass korrespondierende Schutzmechanismen entstanden sind, um Verletzungen zu vermeiden. Individuen, die besser gegen einen Angriff geschützt sind, haben eine höhere Wahrscheinlichkeit weiter zu kämpfen oder überleben zu können. Peter Jarman (1989) hat solche Schutzmechanismen bei herbivoren Säugetieren untersucht und dazu Variation in der Hautdicke am ganzen Körper gemessen. Er fand dabei Artunterschiede in der Lage verdickter Hautstellen sowie einen massiven Geschlechtsunterschied: diese Hautschilde kommen fast nur bei Männchen vor. Ein Vergleich der artspezifischen Verteilung der Hautschilde mit typischen Waffen und Kampfstilen bestätigte die Hypothese, dass diese Hautverdickungen in intraspezifischen Auseinandersetzungen eine Schutzfunktion ausüben. So ist zum Beispiel bei Großen Roten Kängurus (Macropus rufus), die aufrecht kämpfen, die Haut an Bauch und Hals der Männchen besonders dick. Bei Wildschweinen (Sus scrofa), bei denen sich Männchen seitlich gegenüber stehen und versuchen, ihre Hauer einzusetzen, sind dagegen die bedrohten Hautstellen an der Körperseite besonders dick. Wenn Hörner und Geweihe eingesetzt werden, sind die Nacken- und Schulterregionen der Männchen mit dicker Haut versehen. Bei Gnus (Connochaetes taurinus), die versuchen ihre Hörner unter den Gegner zu bringen, ist außerdem die Haut der Halsunterseite verdickt, und die Tiere gehen zusätzlich beim Kämpfen in die Knie, um solche Angriffe zu verhindern. 8.2.3 Kosten der intrasexuellen Selektion Merkmale, die durch intrasexuelle Selektion gefördert werden, können neben dem Verletzungsrisiko bei Kämpfen auch zusätzliche Kosten in anderer Form mit sich bringen. So kann die Produktion mancher Waffen energetisch teuer sein, insbesondere dann, wenn sie, wie beispielsweise Hirschgeweihe, jährlich erneuert werden und wichtige Ressourcen (z. B. Kalzium) binden. Außerdem steigt mit zunehmendem Körpergewicht der absolute Energiebedarf; wenn Futter knapp wird, verhungern Männchen daher oft als Erste (Clutton-Brock et al. 1997). Die Akkumulation von Körpermasse und das Wachstum von Waffen beanspruchen also viel Energie und Zeit.

8.2 Größe, Stärke und Waffen

265

Diese indirekten Kosten der intrasexuellen Selektion treffen schon die heranwachsenden Männchen, die höhere Wachstumsraten und/oder -dauern haben als Weibchen. Juvenile Männchen haben daher generell eine höhere Mortalitätswahrscheinlichkeit als Weibchen, welche zudem mit dem artspezifischen Maß an Polygynie, einem Maß für Varianz im männlichen Fortpflanzungserfolg, zunimmt. Außerdem ist auch noch keine effektive Beteiligung dieser „Halbstarken“ am Fortpflanzungswettbewerb möglich, so dass sie durch dieses verlängerte Investment auch Fortpflanzungsgelegenheiten verpassen, obwohl sie schon geschlechtsreif sind. Diese Investitionen in die Kampfeskraft sind bei polygynen Arten mit unterschiedlichen Kosten verbunden. Ein genereller Zusammenhang zwischen Sexualdimorphismus und Geschlechtsunterschieden in den Mortalitätsraten wurde sowohl bei Vögeln als auch bei Säugetieren gefunden. Je größer Männchen im Vergleich zu den Weibchen sind, umso höher sind die Mortalitätsraten der Männchen (Promislow 1992). Bei Vögeln haben zudem Männchen bei Arten mit auffälligerem Gefieder durchschnittlich höhere Mortalitätsraten als weniger auffällig gefärbte Männchen nah verwandter Arten (Promislow et al. 1992). Wenn man annimmt, dass auffällige Gefieder auch bei der Konkurrenz zwischen Männchen eine Funktion besitzen, kann man diesen Zusammenhang ebenfalls als Beitrag zu den Kosten intrasexueller Selektion interpretieren. Schließlich gibt es Hinweise darauf, dass die durch intrasexuelle Selektion entstandenen Waffen die Funktionalität anderer Organe in Mitleidenschaft ziehen können. Bei Mistkäfern (Onthophagus spp.) gibt es Hunderte von Arten mit Hörnern an unterschiedlichen Stellen des Körpers (Abb. 8.6). Detaillierte Vergleiche haben gezeigt, dass diese Hörner je nach ihrer Lage die jeweils benachbarten Organe um durchschnittlich 25% in deren Größe reduzieren. Wenn sich die Hörner also vorne am Kopf befinden, sind die Antennen kleiner, wenn sich die Hörner an der Basis des Kopfes befinden, sind die Augen reduziert, und wenn sich die Hörner auf dem Thorax befinden, haben die betreffenden Tiere kleinere Flügel (Emlen 2001). Die lagespezifischen Kosten der Hornproduktion interagieren dabei mit der Ökologie der einzelnen Arten: nachtaktive Arten haben beispielsweise seltener Hörner an der Basis des Kopfes und damit auch seltener verkleinerte Augen. Solche funktionalen Kosten können also darüber mitentscheiden, wo genau bestimmte Waffen angelegt werden, d. h. es gibt eine Interaktion zwischen Ökologie und Morphologie auch im Kontext sexuell selektierter Merkmale. Nicht nur Merkmale, die bei direkten Auseinandersetzungen zwischen Männchen eingesetzt werden, sind mit Kosten behaftet, sondern auch die Produktion und Aufrechterhaltung von Ornamenten (Î Kap. 8.3) sind mit

266

8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren Abb. 8.6. Mistkäfer benutzen ihre Hörner, die bei verschiedenen Arten an unterschiedlichen Stellen des Kopfes angebracht sind, primär dazu, den Eingang von Höhlen, in denen sich Weibchen befinden, gegenüber Rivalen zu blockieren

verschiedenen Kosten verbunden. Vogelarten mit ornamentiertem Gefieder wenden beispielsweise mehr Zeit und Energie für die Gefiederpflege auf als einfach gefärbte Arten (Walther u. Clayton 2005). Investitionen in Ornamente können auch die Mortalitätswahrscheinlichkeit von Männchen beeinflussen. Wenn man Feldgrillen (Teleogryllus commodus) mit Nahrung hoher Qualität, in diesem Fall mit hohem Proteinanteil, versorgt, leben diese Weibchen länger als andere, die proteinarme Nahrung bekamen. Männchen mit proteinreicher Nahrung starben aber früher als ihre Artgenossen mit schlechterem Futter, da sie mehr in das Anlocken von Weibchen mit Hilfe ihrer „Gesänge“ investierten (Hunt et al. 2004). Dieses Experiment zeigt also, dass Investition in sexuell selektierte Merkmale sowohl von der Verfassung der einzelnen Männchen als auch von der jeweiligen Ressourcenlage abhängt. 8.2.4 Grundlagen des Fortpflanzungserfolges Sexualdimorphismus in Merkmalen, die der Fortpflanzungskonkurrenz dienen, ist mit Überlebenskosten verbunden. Natürliche Selektion beschränkt also die Ausprägung mancher Merkmale, die durch intrasexuelle Selektion begünstigt werden. Eine grundlegende Annahme bei der Interpretation der Evolution der Angriffsmerkmale der Männchen besteht darin, dass diese Investitionskosten durch entsprechenden Fortpflanzungserfolg kompensiert werden. Dass heißt, es ist zu erwarten, dass größere, stärkere

8.2 Größe, Stärke und Waffen

267

Box 8.1 Polygynie und Varianz im männlichen Fortpflanzungserfolg

% Paarungserfolg oder Vaterschaften

• Frage: Erzielen männliche Südliche See-Elefanten (Mirounga leonina), die Harems verteidigen und am häufigsten kopulieren, auch den größten Fortpflanzungserfolg? • Hintergrund: See-Elefanten kommen nur einmal pro Jahr an Land, um sich zu paaren. Hunderte von erwachsenen Männchen und Weibchen konzentrieren sich dabei auf kleine, traditionelle Strandabschnitte. Männchen bilden in heftigen Kämpfen eine Rangordnung aus, die den Zugang zu Weibchen stark beeinflusst. Der Erfolg in diesen Kämpfen wird hauptsächlich von der Körpergröße bestimmt. • Methode: Die räumliche Verteilung und das Paarungsverhalten von individuell markierten See-Elefanten wurden an einem Strandabschnitt der Falklandinseln über mehrere Jahre beobachtet. Die Vaterschaft der Jungtiere wurde mit genetischen Methoden bestimmt. 120 44

100 80

41

14

25

20

% Paarungserfolg % Vaterschaften 25

26 100

15

51 49

60

12 78

37

40 20 0

RUB96

SM96

SF96

SF97

SI196

SI296

SI297

Harems

• Ergebnis: Nur 28% der 149 Männchen haben sich mindestens einmal verpaart. 93% der 790 Kopulationen wurden von Haremshaltern durchgeführt. Nur 28% der Männchen zeugten mindestens ein Jungtier, wobei 90% dieser Vaterschaften den dominanten Haremshaltern zufielen*. • Schlussfolgerung: Die Intensität der sexuellen Selektion ist, wie vorhergesagt, für Männchen intensiv. Fabiani et al. 2004 * für 7 Harems dargestellt als Anteil der Kopulationen eines Männchens multipliziert mit der Zahl der Weibchen/Harem, der über alle Harems summiert wird ( ) sowie dem Anteil der Vaterschaften des dominanten Bullen ( ).

268

8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

Männchen mit den größten und effektivsten Waffen auch den höchsten Fortpflanzungserfolg erzielen. Der vorhergesagte positive Zusammenhang zwischen Körpergröße und Fortpflanzungserfolg wurde bei polygynen Säugetieren, bei denen sich manche Männchen mit mehreren Weibchen verpaaren, eindrucksvoll bestätigt (Box 8.1). Die körperliche Verfassung eines Männchens einer polygynen Säugetierart wird dabei nicht nur vom Alter beeinflusst; ansonsten würden alle Männchen im Laufe ihres Lebens im Durchschnitt gleich viele Nachkommen hinterlassen. Männchen unterscheiden sich auch noch in anderen Merkmalen, die alle zur Varianz im Lebensfortpflanzungserfolg beitragen. So gibt es bei Rothirschen große interindividuelle Unterschiede in der Anzahl der Brunftzeiten, die Männchen mitmachen, in der durchschnittlichen Anzahl von Tagen, an denen sie einen Harem verteidigen, sowie in der Anzahl an Weibchen, die dabei monopolisiert werden, in der Anzahl der Kälber, die sie durchschnittlich pro Jahr zeugen, sowie in deren Überlebenswahrscheinlichkeit. Die Varianz zwischen Individuen in all diesen Faktoren führt dazu, dass Rothirschmännchen im Durchschnitt vier Nachkommen zeugen, die das erste Lebensjahr erreichen. Fast die Hälfte der Männchen zeugt aber in ihrem ganzen Leben kein einziges Jungtier, wohingegen andere bis zu 32 Nachkommen haben (Clutton-Brock et al. 1982). Die Ursachen dieser Varianz lassen sich letztendlich auf das Geburtsgewicht der Männchen sowie das Investment ihrer Mütter in den ersten Lebensmonaten zurückführen (Kruuk et al. 1999; Î Kap. 10.2). Positive Zusammenhänge zwischen Körper- oder Waffengröße einerseits und Paarungs- und Fortpflanzungserfolg andererseits wurden auch bei anderen polygynen Säugetieren wie Mufflons (Ovis aries: Preston et al. 2003), Dickhornschafen (Ovis canadensis: Coltman et al. 2002) oder Meerschweinchen (Cavia aperea: Asher et al. 2008) nachgewiesen. Körpergröße hat aber auch bei Wirbellosen wie der Großen Zitterspinne (Pholcus phalangioides: Schaefer u. Uhl 2003) oder dem Ohrwurm (Forficula auricularia: Forslund 2000) einen Einfluss auf den Paarungserfolg. Bei monogamen Arten gibt es dagegen selten auffällige Geschlechtsunterschiede in Merkmalen, die in ähnlicher Weise mit dem Fortpflanzungserfolg verknüpft sind. Bei diesen in Paaren lebenden Arten ist die Varianz im Lebensfortpflanzungserfolg zwischen den Geschlechtern auch sehr viel ähnlicher (z. B. Thomas u. Coulson 1988). 8.2.5 Evolution sekundärer Geschlechtsmerkmale Sekundäre Geschlechtsmerkmale, die bei der direkten Konkurrenz der Männchen von Bedeutung sind, bringen sowohl Kosten als auch Nutzen

8.2 Größe, Stärke und Waffen

269

für ihre Träger mit sich. Welche theoretischen Erwartungen für die Evolution dieser Merkmale ergeben sich daraus? Intrasexuelle Konkurrenz sollte eigentlich zu einem Wettrüsten führen, da der Paarungserfolg nicht von der absoluten Größe eines Merkmals, sondern von dessen relativen Wert in der Population abhängt. Das Wettrüsten hat drei mögliche Ausgänge: 1. Männchen werden so selten, dass die Art ausstirbt. 2. Zyklische Variation in der durchschnittlichen Männchengröße: Wenn große Männchen sehr selten sind, haben kleine Männchen wieder einen Vorteil und initiieren die nächste Spirale. 3. Es gibt einen stabilen Polymorphismus in der Population, wodurch Kosten und Nutzen ausgeglichen werden (Parker 1983). Theoretische Modelle haben gezeigt, dass der Mittelwert vom ökologischen Optimum für ein Merkmal verschoben ist, wenn Stabilität erreicht wird. Stabile Polymorphismen treten immer dann auf, wenn die Kosten mit zunehmender Größe stärker zunehmen und wenn es umweltbedingte Variation im betreffenden Merkmal gibt (Maynard Smith u. Brown 1986). Da diese Annahmen in den meisten Populationen realistisch sind, unterstützen diese Modelle also Darwins Theorie, dass intrasexueller Wettbewerb um Paarungspartner zu stabilen Übertreibungen von männlichen Merkmalen führen kann, obwohl sie die durchschnittliche Überlebensfähigkeit reduzieren. Eine wichtige Konsequenz dieses höheren Investments von Männchen in Körpergröße und artspezifische Waffen besteht in der Evolution von zum Teil markanten Geschlechtsunterschieden. Wenn die betreffenden Merkmale quantifiziert werden können, lässt sich das Maß an Sexualdimorphismus als relative Größe der Männchen ausdrücken. Bei manchen marinen Säugetieren sind Männchen ein Vielfaches größer und schwerer als Weibchen (Lindenfors et al. 2002), aber auch bei vielen Primaten, Paarhufern und Karnivoren sind Männchen deutlich größer als Weibchen. Im Fall der Waffen können diese ganz auf die Männchen beschränkt sein oder sie sind bei den Männchen vergrößert (z. B. Eckzähne bei Primaten: Plavcan 2001). Obwohl bei vielen Wirbellosen, Fischen, Amphibien und Reptilien Männchen ebenfalls um den Zugang zu Weibchen konkurrieren, finden sich in diesen Gruppen kaum Beispiele für Arten, in denen Männchen erheblich größer sind (Anuren: Monnett u. Cherry 2002; Eidechsen: Butler et al. 2007); ganz im Gegenteil: In vielen Arten sind die Weibchen größer als die Männchen (umgekehrter Sexualdimorphismus). Entweder liegt dabei ein Rollentausch vor, also Weibchen haben schnellere potentielle Fortpflanzungsraten als die Männchen und konkurrieren untereinander um

270

8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

diese (Jones et al. 1999; Î Kap. 9.7), oder bei diesen Arten ist die Fekundität positiv mit der Körpergröße korreliert. Da größere Weibchen mehr Eier produzieren können, gibt es bei diesen Arten möglicherweise stärkere Selektion auf die Körpergröße der Weibchen als auf die der Männchen. Schließlich interagiert das Maß an Sexualdimorphismus auch mit der absoluten Körpergröße: In Arten mit größeren Männchen nimmt Sexualdimorphismus mit zunehmender Körpergröße zu, wohingegen größere Arten mit umgekehrtem Sexualdimorphismus geringere Geschlechtsunterschiede aufweisen (Renschs Regel). Eine vergleichende Untersuchung an 102 Arten von Strandläufern (Charadriides), bei denen sowohl „normaler“ als auch „umgekehrter“ Sexualdimorphismus vorliegt, zeigte, dass die Richtung des Geschlechtsunterschiedes unabhängig von der Körpergröße davon abhängt, welches Paarungssystem in Kombination mit welchen männlichen Flug-displays existiert (Székely et al. 2004). Diese weiter gefassten Vergleiche zeigen, dass Sexualdimorphismus ein relatives Maß ist, welches zum Großteil unabhängige Selektionseffekte bei Männchen und Weibchen miteinander vergleicht.

8.3 Ornamente Viele der spektakulärsten Anpassungen im Tierreich sind sexuell selektierte Ornamente von Männchen. Dabei handelt es sich um Farben, Muster, Anhänge, vergrößerte Strukturen oder aufwändige Signale in anderen Modalitäten, die im Rahmen der Paarungskonkurrenz oder Partnerwahl eingesetzt werden (Abb. 8.7). Da diese optischen, akustischen oder olfaktorischen Signale theoretisch sowohl von Rivalen als auch von potentiellen Paarungspartnerinnen empfangen werden, lässt sich eine exklusive Funktion im Kontext der Paarungskonkurrenz nicht leicht nachweisen. Nach einer Hypothese stellen aufwändige Ornamente Indikatoren der Qualität und Kondition des Senders dar. Diese Information ist sowohl für potentielle Paarungspartnerinnen als auch für Rivalen, die ihre Chancen bei einer direkten Konfrontation abschätzen, von Bedeutung (Berglund et al. 1996). Allerdings sind nicht alle aufwändigen Ornamente automatisch Indikatoren männlicher Qualität; bei Blutschnabel-Webervögeln (Quelea quelea) ist die auffällige Färbung der Männchen nachweislich nicht mit deren Qualität assoziiert (Dale 2000). Die von Zahavi (1975) postulierte Handicap-Hypothese liefert eine Erklärung für sexuell selektierte Merkmale, die durch ihre Größe oder Auffälligkeit die Überlebenschancen des Trägers reduzieren. Demnach können

8.3 Ornamente

271

Abb. 8.7. Paradiesvögel (hier Paradisea minor jobiensis) liefern einige der spektakulärsten Beispiele für auffällige und aufwändige Ornamente

sich nur Individuen mit entsprechender körperlicher Verfassung solche Ornamente leisten. Dabei ist zu unterscheiden zwischen Merkmalen, die ehrlich oder zuverlässig sind, weil sie nicht gefälscht werden können, sowie Behinderungen (handicaps), die ehrlich sind, weil ihre Herstellung teuer und aufwändig ist (Maynard Smith u. Harper 2003). Männchen signalisieren demnach Weibchen mit aufwändigen Ornamenten, dass sie trotz dieses handicap problemlos überlebt haben und daher „gute Gene“ haben (Î Kap. 9.5). Zudem liefern dieselben Signale aber auch Information an Rivalen über die körperliche Verfassung eines möglichen Gegners. Da Eskalationen zu direkten körperlichen Auseinandersetzungen immer mit einem Verletzungsrisiko behaftet sind, können Ornamente dazu beitragen, Auseinandersetzungen zwischen Männchen mit ungleicher Kampfkraft zum Vorteil aller Beteiligten zu vermeiden. Verschiedene Produktions-, Unterhalts- und Mortalitätskosten von Ornamenten wurden bereits angesprochen (s. auch Walther u. Clayton 2005). Die Kosten des handicap können zudem auch darin begründet sein, dass Ornamente ihre Träger auffälliger für Raubfeinde machen. Ein Teil dieser Kosten kann durch entsprechende Verhaltensanpassungen allerdings kompensiert werden. Männliche Grillen (Gryllus integer) mit längeren, auffälligeren „Gesängen“ verhalten sich bei experimentell simulierter Präsenz von Räubern beispielsweise vorsichtiger als solche mit weniger aufwändigen Lauten (Hedrick 2000).

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

8.3.1 Visuelle Ornamente Körpergröße und Waffen können auch als Ornamente interpretiert werden. Sie stellen weitestgehend ehrliche visuelle Signale der Stärke und Wehrhaftigkeit dar, die bei Arten, bei denen Männchen direkt miteinander um Zugang zu Weibchen konkurrieren, zur Einschätzung der Kampfeskraft des Gegenübers benutzt werden können. In manchen Fällen versuchen Männchen durch Aufplustern, Haareaufstellen oder vergleichbare Mechanismen in solchen Situationen einen Rivalen zusätzlich zu beeindrucken (Abb. 8.8). Scheinangriffe und anderes Imponierverhalten sind bei solchen Konfrontationen ebenfalls häufig zu beobachten. In manchen Fällen scheint die Funktion von visuellen Ornamenten primär in der Paarungskonkurrenz zu liegen. So besitzen Fasane (Phasianus colchicus) einen auffälligen Kamm, dessen Größe und Farbe Testosteronabhängig variiert. Im Unterschied zur Schwanzlänge, die nachweislich von Weibchen bei der Partnerwahl bewertet wird, und der Länge des Fersensporns, der von Männchen bei Kämpfen eingesetzt wird, ist nur die Größe des Kamms mit dem Rang der Männchen korreliert und erfüllt damit die Voraussetzung als Signal der Kampfeskraft (Papeschi et al. 2003). Ob diese Information von den Fasanen-Männchen tatsächlich genutzt wird, ist allerdings noch nicht bekannt. Adulte männliche Mandrills (Mandrillus sphinx) besitzen bunt gefärbte Gesichter und Hinterteile (Abb. 8.9). Langfristige Vergleiche der Färbung, der Körperkondition, des Testosterontiters und des Dominanzrangs haben gezeigt, dass diese visuellen Ornamente die Voraussetzungen ehrlicher Signale erfüllen (Setchell u. Dixson 2001). Das heißt, die Färbung entwickelt sich, wenn Mandrill-Männchen sechs bis neun Jahre alt sind, wobei dominante Männchen zu jedem Zeitpunkt größer und bunter sind als Abb. 8.8. Bei Kämpfen zwischen Hähnen kommt es, wie bei vielen anderen Arten, zu Imponierverhalten, das den Gegner einschüchtern soll

8.3 Ornamente

273

Abb. 8.9. Mandrills haben konditionsabhängige visuelle Ornamente. Dasselbe Männchen als Alpha-Tier (sitzend) und nach seiner Verdrängung auf einen niedereren Rang (stehend)

niederrangige. Wenn erwachsene Männchen zum Alpha-Rang aufsteigen, werden sie schwerer, im Gesicht röter, bekommen größere Hoden und einen erhöhten Testosterontiter. Bei einem späteren Statusverlust sind alle diese Änderungen reversibel. Daher handelt es sich hierbei vermutlich um ehrliche Signale, die andere Männchen in den großen, anonymen Gruppen (von bis zu 600 Tiere) nutzen können, um ihr Verhalten gegenüber Rivalen einzuschätzen. Weibchen haben zudem eine Präferenz für farbige Männchen (Setchell 2005). Die Ehrlichkeit von Ornamenten basiert in vielen Fällen auf der Beteiligung von Karotenoiden. Diese Pigmente sind für die gelbe-orange-rote Färbung zahlreicher Ornamente verantwortlich und besitzen eine physiologische Funktion in der Immunabwehr. Experimente mit Amseln (Turdus merula) haben gezeigt, dass bei Parasitenbefall eine konditionsabhängige Allokation von Karotenoiden erfolgt. Nur Männchen, denen Karotenoide zugefüttert wurden, konnten ihre leuchtende Schnabelfarbe behalten und eine experimentelle Parasiteninfektion erfolgreich unterdrücken (Baeta et al. 2008). Obwohl es jahreszeitliche Fluktuationen im zirkulierenden Karotenoidtiter geben kann, bleiben relative Unterschiede zwischen Männchen erhalten (Pérez-Rodríguez 2008). Solche Ornamente können auch dynamisch an sich verändernde soziale Bedingungen angepasst werden. Zebrafinkenmännchen (Taeniopygia guttata), die zusammen mit Weibchen gehalten werden, haben einen roteren Schnabel als solche, die in reinen Männchengruppen gehalten werden (Gautier et al. 2008); dieses Ornament scheint also primär auf Weibchen gerichtet zu sein. Schließlich gibt es auch genetisch determinierte innerartliche Farbpolymorphismen, die nicht

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

konditionsabhängig sind. So gibt es bei einem Prachtfinken (Gouldamadine, Erythrura gouldiae) drei Männchenmorphen, deren jeweilige Kopffärbung mit unterschiedlichem Dominanzstatus korreliert (Pryke u. Griffith 2006). 8.3.2 Akustische Ornamente Männchen vieler Insekten, Amphibien, Vögel und Säuger produzieren repetitive Rufe oder Laute, die als akustische Ornamente interpretiert werden. Diese Vokalisationen können entweder deswegen ehrliche Information über die Größe oder die physische Kondition eines Männchens enthalten, weil deren Produktion mit energetischen Kosten verbunden ist oder weil physikalische Merkmale des Lautes durch nicht fälschbare Eigenschaften des Senders bestimmt werden (Maynard Smith 1994). Bei Amphibien ist zum Beispiel die Grundfrequenz des Lautes negativ mit der Körpergröße korreliert; größere Männchen produzieren tiefere Rufe (Davies u. Halliday 1978). Da die Körpergröße bei direkten Auseinandersetzungen zwischen Männchen entscheidend ist, enthält die Grundfrequenz des Rufes ehrliche Information über die Kampfkraft, die aber wohl nicht immer genutzt wird (Bee 2002). Aufgrund der größenabhängigen modulierenden Wirkung des vokalen Trakts auf akustische Merkmale eines Rufs können Vokalisationen von Säugetiermännchen ebenfalls Informationen über die Körpergröße enthalten. Bei Rothirschen (Cervus elaphus) gibt es beispielsweise einen engen positiven Zusammenhang zwischen Alter, Körpermasse und der Formantendispersion, einer akustischen Variablen des Röhrens (Reby u. McComb 2003). Da das Röhren aber mit erheblichen energetischen Produktionskosten verbunden ist, steckt auch in der Rate, mit der ein Männchen ruft, Information über dessen Ausdauer und Qualität. Die Rufrate von Rothirschmännchen ist daher positiv mit deren Kampffähigkeit und Paarungserfolg korreliert (Clutton-Brock u. Albon 1979); sie reagieren unterschiedlich auf künstlich veränderte Rufe, die die Präsenz eines großen oder kleineren Rivalen simulieren (Reby et al. 2005). Bei Pavianen (Papio ursinus) enthält der „Wa-hoo“, ein lauter, zweisilbiger Ruf, Informationen über die Qualität des Rufers (Abb. 8.10). Wa-hoos werden unter anderem bei Auseinandersetzungen zwischen Männchen ausgestoßen, wobei Männchen laut rufend umherlaufen, was körperlich anstrengend ist. Dominante Männchen rufen häufiger, schneller und länger als niederrangige Männchen (Kitchen et al. 2003). Außerdem unterscheidet sich die akustische Struktur der Wa-hoos zwischen dominanten und subordinaten Männchen (Fischer et al. 2004). Dass es sich dabei

8.4 Dominanz

275

Abb. 8.10a–d. Konditionsabhängige Variabilität eines akustischen Ornaments, des Wa-hoo-Rufs a bei Pavianen b. Sowohl die Grundfrequenz der Rufe c als auch die Dauer des „hoo“-Teiles d variieren zwischen und innerhalb von Individuen in Abhängigkeit von deren Dominanzrang

vermutlich um ein ehrliches akustisches Ornament handelt, haben Vergleichsmessungen der Laute von Männchen gezeigt, die im Rang abfielen. Nachdem sie keine dominante Position mehr innehatten, verkürzte sich die „hoo“-Silbe der Rufe und deren Grundfrequenz sank ab. Eine Silbe im Gesang männlicher Mehlschwalben (Hirundo rustica) scheint eine ähnliche Grundlage sowie eine vergleichbare Funktion bei der Konkurrenz zwischen Männchen zu haben (Galeotti et al. 1997).

8.4 Dominanz Tiere, die regelmäßig mit denselben Artgenossen um Ressourcen konkurrieren, können untereinander Dominanzbeziehungen ausbilden. Dominanz ist ein Mechanismus zum Management individueller Asymmetrien, mit dem riskante Kämpfe vermieden werden können. Dominanz ist dabei keine intrinsische Eigenschaft eines Individuums, sondern sie beschreibt einen

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

Aspekt der sozialen Beziehung zwischen zwei Individuen (Dyade), die dadurch gekennzeichnet ist, dass nur eines der beiden Tiere submissives Verhalten an den Tag legt. Außer im Fall von Individuen, die entweder alle anderen dominieren oder von allen anderen dominiert werden, ist es daher streng genommen irreführend, von dominanten oder subordinaten Tieren zu sprechen; alle anderen Tiere dominieren nämlich manche andere und werden von manchen anderen dominiert. Dominanzbeziehungen spielen nicht nur bei der Fortpflanzungskonkurrenz zwischen Männchen eine Rolle, sondern sie vermitteln auch Konkurrenz um andere Ressourcen (Î Kap. 5.4). 8.4.1 Dominanz und Fortpflanzung Dominanzbeziehungen zwischen Männchen dienen primär der Regulation des Zugangs zu Weibchen und können daher im Kontext der intrasexuellen Selektion interpretiert werden. Im Unterschied zu Weibchen konkurrieren Männchen außerdem um eine nicht-teilbare Ressource: befruchtungsfähige Eier. Daher konkurrieren sie auf mehrere Arten und intensiver als Weibchen. Dominanzbeziehungen werden oft durch den Einsatz von aggressiven Verhaltensweisen etabliert. Dabei spielen körperliche Merkmale wie Größe, Stärke und Waffen die entscheidende Rolle, so dass der Dominanzrang in einer Hierarchie positiv mit diesen Merkmalen korreliert ist. Allerdings kann bei ausreichenden körperlichen Asymmetrien schon das Drohen eines übermächtigen Gegners Submission auslösen; vor allem dann, wenn sich Individuen regelmäßig treffen. Spontanes submissives Verhalten spielt bei der Aufrechterhaltung von Dominanzbeziehungen daher eine ebenso große Rolle. Die Existenz von Dominanzbeziehungen ist also nicht mit immerwährender Aggression gleichzusetzen; ganz im Gegenteil – durch die Kenntnis und Anerkennung der Überlegenheit eines Dominanten werden riskante Kämpfe vermieden. Wenn zwei oder mehr Männchen regelmäßig interagieren und untereinander Dominanzbeziehungen ausbilden, ist zu erwarten, dass sich die Rangunterschiede in unterschiedlichem Paarungserfolg niederschlagen. In diesem Zusammenhang existieren zwei Modelle zur Beschreibung des Zusammenhangs zwischen Rang und Paarungserfolg (Abb. 8.11). Das korrelative Modell postuliert einen generellen statistischen Zusammenhang zwischen den beiden Variablen, ohne einen besonderen Mechanismus zu benennen, der diesen Zusammenhang herstellt. Das „Priority-of-access“Modell beschreibt dagegen einen spezifischeren Zusammenhang und Mechanismus. Demnach funktioniert die Rangordnung als eine Art Warte-

8.4 Dominanz

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Abb. 8.11. Schematische Darstellung der beiden Modelle, die den Zusammenhang zwischen Dominanz und Paarungserfolg beschreiben

schlange, in welcher der Höchstrangige Priorität beim Zugang zu empfängnisbereiten Weibchen hat. Wenn die Zahl der gleichzeitig rezeptiven Weibchen aber so groß wird, dass nicht mehr alle vom AlphaMännchen monopolisiert werden können, bekommt der Zweithöchste ebenfalls Paarungsgelegenheiten, dann der Drittrangige usw. (z. B. Charpentier et al. 2005). Zur Überprüfung dieser Modelle sind detaillierte Verhaltensdaten von Gruppen mit mehreren Männchen notwendig. Entsprechende Untersuchungen wurden in großer Zahl an Primaten durchgeführt, da diese mehrheitlich in Gruppen mit mehreren Männchen leben (Kutsukake u. Nunn 2006). Die Ergebnisse der bisherigen Untersuchungen der Beziehung zwischen Dominanzrang und Paarungserfolg waren sehr uneinheitlich. Sowohl bei Vergleichen zwischen Arten, zwischen Populationen derselben Art als auch zwischen verschiedenen Gruppen innerhalb einer Population fand man eine große Varianz der Korrelationskoeffizienten zwischen diesen beiden Variablen. In der Mehrzahl der Fälle war der Korrelationskoeffizient positiv, manchmal gab es sogar eine perfekte Korrelation, aber in anderen Fällen gab es gar keine oder sogar eine negative Beziehung. Bei genauerer Betrachtung stellte sich heraus, dass das „Priority-ofaccess“-Modell nicht unzutreffend ist, sondern dass es unter bestimmten Bedingungen für manche Männchen möglich ist, „sich vorzudrängeln“ (Alberts et al. 2003). Zum einen wird der erwartete Zusammenhang zwischen Dominanzrang und Paarungserfolg mit zunehmender Anzahl der Männchen unschärfer, vermutlich weil es in größeren Gruppen mehr Möglichkeiten für zwei rangniedere Männchen gibt, durch eine Koalitions-

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

bildung ein höherrangiges Männchen von östrischen Weibchen zu vertreiben. Zum anderen ist der Rang eines Männchens stark von seinem Alter abhängig, womit wiederum seine Kampfkraft korreliert ist. In größeren Gruppen sind zudem aus demografischen Gründen mehr Männchen mit ähnlichem Alter zu erwarten, so dass die physischen Unterschiede zwischen ihnen geringer sind und auch rangniedere Männchen häufiger als erwartet zur Paarung kommen. Die Effekte der Dominanz auf den Paarungserfolg sind in diesem Fall also dichte- und altersabhängig. Bei Erdmännchen (Suricata suricatta) hat die Anzahl der subordinaten Männchen ebenfalls einen modulierenden Einfluss auf Aggressionsraten innerhalb einer Gruppe (Kutsukake u. Clutton-Brock 2008). Beobachtungen und DNA-basierte Vaterschaftsuntersuchungen an einer Population von 200 Tüpfelhyänen (Crocuta crocuta) zeigten einen generellen positiven Zusammenhang zwischen Dominanzrang und Fortpflanzungserfolg (Engh et al. 2002). Jedoch monopolisieren die alpha-Männchen die Fortpflanzung in ihren jeweiligen Gruppen nicht für sich. Diese Abweichung vom erwarteten Muster kommt zum einen dadurch zustande, dass natale Männchen einen höheren Rang haben, sich aber mit den ihnen nah verwandten Weibchen nur selten fortpflanzen; nur 3% der Jungen wurden von diesen Männchen gezeugt. Zum anderen korreliert die Aufenthaltsdauer eingewanderter Männchen in einer Gruppe positiv mit dem Fortpflanzungserfolg; mit jedem weiteren Jahr, das ein Männchen in einer Gruppe verbringt, steigen seine Fortpflanzungschancen und das unabhängig vom Rang (East u. Hofer 2001). Wie sehr der Fortpflanzungserfolg zu Gunsten des oder der ranghöchsten Männchen verschoben ist, kann durch die reproduktive Ungleichverteilung (reproductive skew) ausgedrückt werden, welche die Schiefe der dazu gehörenden Häufigkeitsverteilung beschreibt (Vehrencamp 1983). Bei maximalem reproductive skew wird die Fortpflanzung vom Alpha-Tier monopolisiert (z. B. Gorillas, Gorilla gorilla: Bradley et al. 2005, Sifakas, Propithecus verreauxi: Kappeler u. Schäffler 2008). In diesem Fall wird die gesamte Varianz im Fortpflanzungserfolg durch Dominanzunterschiede erklärt (Abb. 8.12). Wenn dagegen alle Männchen im Durchschnitt ± gleich erfolgreich sind, ist der reproductive skew am geringsten, und der Dominanzstatus hat keinen Einfluss auf den Fortpflanzungserfolg (z. B. Streifenmangusten, Mungos mungo: de Luca u. Ginsberg 2001). In den letzten Jahren wurden zahlreiche Modelle zu dieser Problematik entwickelt, die sich aber hauptsächlich mit der Fortpflanzungskonkurrenz zwischen Weibchen und den zugrunde liegenden Mechanismen beschäftigen (Clutton-Brock 1998; Î Kap. 9.7).

8.4 Dominanz

279

Abb. 8.12. Schematische Darstellung unterschiedlicher Intensitäten von reproductive skew. Die theoretische Verteilung von Vaterschaften zwischen vier Männchen bei hohem, mittlerem und geringem reproductive skew

8.4.2 Reproduktive Unterdrückung Wenn es zu einer kompletten Monopolisierung der Fortpflanzung durch das ranghöchste Männchen, also zu maximalem reproductive skew kommt, kann dies in manchen Fällen durch physiologische Unterdrückung der Fortpflanzungsfunktion der Subordinierten zustande kommen. Die Präsenz des Dominanten ist dabei ausreichend, bei anderen Männchen Änderungen des Verhaltens und der Fortpflanzungsphysiologie auszulösen, die deren Paarungserfolg beeinträchtigen. Da durch Stress ähnliche Effekte ausgelöst werden können (von Holst 1998; Î Kap. 3.1), könnte es sich um vergleichbare physiologische Mechanismen handeln. Beispiele reproduktiver Unterdrückung gibt es bislang vornehmlich von Säugetieren. Beim Alpen-Murmeltier (Marmota marmota) leben neben einem dominanten reproduktiven Männchen, welches die Fortpflanzung weitestgehend monopolisiert, auch noch mehrere andere Männchen in einer Gruppe. Bei diesen Männchen handelt es sich entweder um ältere Söhne des Alpha-Männchens oder um Immigranten. Alle drei Klassen von Männchen unterscheiden sich nicht in der Körpermasse oder Hodengröße (Arnold u. Dittami 1997). Immigranten haben aber geringere Androgenund höhere Kortikosteroidtiter sowie mehr Verletzungen als die anderen Männchen; vermutlich als Folge von Aggression durch das Alpha-Männchen. Diese Männchen haben infolgedessen einen geringeren Gewichtszuwachs im kommenden Sommer und eine reduzierte Überlebenswahr-

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

Abb. 8.13. Reproduktive Unterdrückung bei Orang-Utans (Pongo pygmaeus). Dominante Männchen (links) besitzen sekundäre sexuelle Merkmale wie Backenwülste und eine lange Mähne, deren Ausprägung bei subordinaten Männchen (rechts) durch die Präsenz eines Dominanten unterdrückt wird

scheinlichkeit im darauf folgenden Winterschlaf. Da die eigenen gleichaltrigen Söhne diese Effekte nicht aufweisen, handelt es sich um eine gezielte Unterdrückung der Immigranten durch die Dominanten. Beim Grauen Mausmaki (Microcebus murinus) reicht der Urin eines unbekannten Dominanten aus, um bei Männchen, die dem Dominanten noch nie begegnet sind, eine Reduktion des Körpergewichts, der Hodengröße und des Testosterontiters auszulösen (Schilling et al. 1984). Bei Orang-Utans (Pongo pygmaeus) sind es dagegen die lauten Rufe (long calls) der Dominanten, die bei anderen Männchen die Entwicklung der auffälligen sekundären Geschlechtsmerkmale unterbinden (Maggioncalda et al. 2002; Abb. 8.13). Trotzdem gelingt es solchen Männchen, deren Entwicklung dermaßen gestoppt wird, Nachwuchs zu zeugen (Utami et al. 2002). In allen Fällen sind die Effekte nach Entfernung des Dominanten rasch reversibel. Hier stellt sich auch die Frage nach dem Anpassungswert dieser Unterdrückungsreaktion. Für den Dominanten sind die Vorteile klar, da dadurch seine Konkurrenzfähigkeit verbessert wird. Aus Sicht der Betroffenen ist aber nicht klar, ob sie sich dagegen einfach nicht wehren können oder ob es sich um eine aktive Anpassung handelt. Solche physiologischen Unterdrückungsmechanismen finden sich bei manchen Arten auch zwischen Weibchen (Î Kap. 9.7).

8.5 Spermienkonkurrenz

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8.5 Spermienkonkurrenz Wenn die Bemühungen von Männchen, Weibchen für sich zu monopolisieren, fehlschlagen, kommt es aus Sicht der Weibchen zu Mehrfachverpaarungen mit zwei oder mehr Partnern. Diese Mehrfachverpaarungen führen zwangsläufig zu Spermienkonkurrenz: Konkurrenz zwischen Spermien von verschiedenen Männchen um die Befruchtung der Eier eines Weibchens. Spermienkonkurrenz ist im Tierreich weit verbreitet und hat bei den betroffenen Männchen zu einer Reihe von anatomischen, physiologischen und verhaltensbiologischen Anpassungen geführt. Eine weit verbreitete wichtige Konsequenz der Spermienkonkurrenz besteht im Auftreten von gemischten Vaterschaften. Spermienkonkurrenz liefert auch Anlass zu Konflikten zwischen den Geschlechtern (Î Kap. 9.8) und liefert die Grundlage für eine wichtige Form der weiblichen „Partnerwahl“: der kryptischen Auswahl bestimmter Spermien (Î Kap. 9.3). Die Existenz von Spermienkonkurrenz zeigt auch, dass die Fortpflanzungskonkurrenz der Männchen nicht mit einer erfolgreichen Paarung endet; es handelt sich also um einen wichtigen Mechanismus postkopulatorischer Konkurrenz. Trotz zahlreicher Beobachtungen des Verhaltens hat Darwin (1871) in seinem Werk über sexuelle Selektion keine Bemerkungen über Spermienkonkurrenz gemacht; vermutlich weil es im viktorianischen Zeitalter nicht opportun war, darüber zu sprechen. Geoff Parker (1970) war daher der erste, der anhand seiner Beobachtungen an Insekten auf die Existenz von Spermienkonkurrenz aufmerksam gemacht hat. Seither gab es zunächst eine Vielzahl an Untersuchungen an Insekten, aber in den letzten Jahren wurde Spermienkonkurrenz auch bei Wirbeltieren, insbesondere bei Vögeln, intensiv untersucht (Birkhead u. Møller 1992). 8.5.1 Mechanismen Die Untersuchung der Mechanismen der Spermienkonkurrenz ist eng mit den sich in diesem Gebiet entwickelnden Methoden verknüpft. Eine wichtige Methode, die dabei Anwendung findet, besteht darin, Spermien von individuellen Männchen zu markieren: entweder mit bestimmten Farbstoffen oder radioaktiven Isotopen, so dass sie zu unterschiedlichen Zeitpunkten nach der Kopulation im weiblichen Genitaltrakt einzelnen Männchen zugeordnet werden können. Außerdem können die Mechanismen der Spermienkonkurrenz mit Hilfe von Vaterschaftstests bestimmt werden. Wenn sich die Vaterschaft mit Hilfe von phänotypischen Markern oder mit genetischen Verfahren eindeutig bestimmen lässt, kann man mit kontrollierten Verpaarungsexperimenten die einer Vaterschaftsverteilung zugrun-

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

de liegenden Mechanismen erforschen. In einem solchen Standardexperiment wird ein Weibchen nacheinander mit zwei Männchen verpaart. Die resultierenden P-Werte (von paternity) geben Hinweise auf das Geschehen im Genitaltrakt des Weibchens. Der üblicherweise dabei verwendete P2-Wert bezeichnet den Anteil der Nachkommen, die vom jeweils zweiten Männchen gezeugt wurden. Trotz vieler gemeinsamer Grundprinzipien hängen die spezifischen Mechanismen der Spermienkonkurrenz bei Wirbellosen und Wirbeltieren stark vom Bauplan der Genitalien und der Spermienphysiologie ab. Bei vielen Insekten bewahren Weibchen zum Beispiel empfangene Spermien für einige Zeit in speziellen Aufbewahrungsorganen auf (manche Ameisenköniginnen für mehr als 20 Jahre!), von wo sie zur sequentiellen späteren Befruchtung der Eier herangezogen werden. Wenn sich solche Weibchen mit mehreren Männchen verpaaren, kommt es aufgrund der meist röhrenförmigen, blind endenden Struktur dieser Aufbewahrungsorgane dazu, dass die Spermien des jeweils letzten Männchens die vorher deponierten Spermien zum Ende des Organs schieben. Da die benötigten Spermien in umgekehrter Reihenfolge ihrer Deposition rekrutiert werden, kommt es aufgrund der resultierenden Stratifikation der Ejakulate dazu, dass die Spermien des letzten Männchens als erste zur Befruchtung herangezogen werden; es gilt also: „last in – first out“. Dieser Mechanismus kann über einen hohen P2-Wert nachgewiesen werden. Stratifikation ist ein passiver Mechanismus der Spermienkonkurrenz, den Männchen theoretisch nur dadurch zu ihren Gunsten beeinflussen können, dass sie als letzte kopulieren. Bei Gespenstkrabben (Inachus phalangium) unterstützen Männchen diesen Mechanismus allerdings aktiv. Sie deponieren zunächst nur eine klebrige Samenflüssigkeit ohne Spermien, die sich über die älteren Ejakulate legt und diese verklebt; erst dann werden eigene Spermien ejakuliert (Diesel 1990). Bei einer kolonialen Seescheide (Diplosoma listerianum: Bishop et al. 2000) oder einer Molchart (Taricha granulosa: Jones et al. 2002) gibt es aufgrund der Struktur der Spermienspeicherorgane aber auch genau den umgekehrten Effekt: Hier haben die jeweils ersten Männchen einen Vorteil (first male advantage), da ihre Spermien bevorzugt benutzt werden. Bei der untersuchten Molchart ist dies deshalb bemerkenswert, weil die Weibchen Spermien über Tage oder Wochen speichern, diese sich vermischen und der Abstand zwischen den Kopulationen des ersten und zweiten Männchens keinen Einfluss auf die Verteilung der Vaterschaft hat. Bei einem anderen Mechanismus der Spermienkonkurrenz übernehmen Männchen dagegen einen aktiven Part: Sie entfernen die Spermien von Männchen, die vor ihnen mit einem Weibchen kopuliert haben. Dadurch erreicht der P2 einen Wert von praktisch 1, zumindest für die Eier, die di-

8.5 Spermienkonkurrenz

283

rekt danach befruchtet und gelegt werden. Das Entfernen von Spermien ist aber nicht unbedingt 100%ig effektiv, so dass sich die Spermien mit der Zeit vermischen und der P2-Wert sich nach mehreren Tagen einem Wert von 0,5 nähert. Das Entfernen der Spermien von Rivalen erfordert einen entsprechend geformten Penis. Bei Libellen, bei denen dieser Mechanismus entdeckt wurde, ist die Spitze des Penis in der Tat löffelartig erweitert (Waage 1979). Bei anderen Arten bleiben die Spermien der Vorgänger passiv am Penis hängen, wie z. B. bei den Männchen einer asiatischen Heuschrecke, denen die Spermien des Vorgängers nach der Kopulation als Nahrung dienen (Ono et al. 1989). Bei Aaskäfern (Aleochara curtula) dient nicht der Penis, sondern die übertragene Spermatophore der Verdrängung. Aus dieser wächst ein Schlauch in die Spermatothek des Weibchens, wo er sich wie ein Ballon ausweitet und die Spermien von früheren Kopulationen verdrängt. Erst dann lässt der Kontakt mit kleinen Haken an der Innenwand der Spermatothek die Spermatophore platzen und setzt die neuen Spermien frei (Gack u. Peschke 1994). Eine weitere, sehr direkte Form der Spermienkonkurrenz besteht darin, die Spermien eines Vorgängers durch große Mengen eigenen Spermas zu verdrängen und sie damit auszuspülen (Simmons et al. 1999a). In manchen Fällen ist zum Austausch der Ejakulate die aktive Mithilfe des Weibchens nötig. Entweder trägt das Ansaugen bzw. Abgeben von Spermien durch feine Kanäle im spermienspeichernden Organ mit dazu bei, dass das Sperma des vorletzten Männchens zugunsten des letzten Männchens wieder freigesetzt wird (Ward 1993), oder das Männchen massiert die Genitalien des Weibchens nach der Kopulation, bis es Spermien des Vorgängers abgibt. P2-Werte ohne solche Massagen sind sehr viel geringer als mit Massage. Ein solcher Mechanismus findet sich bei der Heckenbraunelle (Prunella modularis), wo mehrere Männchen mehrfach mit demselben Weibchen kopulieren (Davies 1983). Bei Hühnern wurde ein weiterer Mechanismus entdeckt, der zu einem Vorteil für das letzte Männchen führt: passiver Spermienverlust. Wenn man Hühner künstlich mit den vermischten Spermien von zwei Männchen befruchtet, fertilisieren beide im Durchschnitt dieselbe Zahl an Eiern. Wenn man die beiden Ejakulate dagegen im Abstand von vier Stunden appliziert, resultiert ein P2-Wert von 0,77. Diese Verschiebung kommt dadurch zustande, dass die Spermien einer Ejakulation sofort beginnen, wieder aus dem Speichertubulus, in dem sie aufgenommen werden, auszulaufen (Abb. 8.14). Bei diesem linearen, passiven Verlust hängt der P2-Wert nur vom zeitlichen Abstand zwischen zwei Kopulationen ab; je größer der Abstand, um so höher der P2-Wert (Birkhead u. Biggins 1998). Bei Arten, die Spermien nicht speichern können, gilt häufig das Lotterie-Prinzip: wenn die Lose billig sind und der Preis wertvoll ist, ist

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

Abb. 8.14. Schematische Darstellung von passivem Spermienverlust. Der Zeitpunkt einer Kopulation in Relation zur Befruchtung sowie der Abstand zwischen den Kopulationen verschiedener Männchen bestimmen deren Befruchtungswahrscheinlichkeit

die Wahrscheinlichkeit, den Hauptgewinn zu ziehen, umso größer, je mehr Lose man hat. Männchen werden also darauf selektiert, möglichst viele Ejakulate mit möglichst vielen Spermien zu produzieren, da die Befruchtungswahrscheinlichkeit proportional zur abgegebenen Spermienmenge zunimmt (raffle principle; Parker 1990). Männchen in Arten mit externer Fertilisation können einzig durch eine solche Erhöhung der Spermienmenge ihre Befruchtungswahrscheinlichkeit vergrößern. Sessile Invertebraten wie Muscheln oder Seeigel produzieren daher riesige Mengen an Spermien, die ins Wasser abgegeben werden. Bei Vögeln und Säugetieren spielen funktionale Zwänge der Fortpflanzungsphysiologie eine wichtige Rolle bei der Spermienkonkurrenz. Bei Vögeln werden nicht alle Eier eines Geleges gleichzeitig produziert und befruchtet, sondern einzeln, je nach Gelegegröße über Tage oder sogar Wochen. Die Spermien landen bei Vögeln zunächst in zahlreichen kleinen Speichertubuli an der Basis des Ovidukts und werden dort für mehrere Tage oder Wochen gespeichert, bevor sie freigesetzt werden und zum Infundibulum am anderen Ende des Ovidukts wandern, wo sie auf die nächste Ovulation warten. Säugetiere haben keine speziellen Strukturen zur Spermienspeicherung und besitzen, mit Ausnahme von manchen Fledermäusen, nur sehr kurzlebige Spermien. Bei ihnen entscheidet die Art der Ovulation in wichtiger Weise darüber mit, welches Männchen erfolgreich ist, da manche Weibchen nur für wenige Stunden empfängnisbereit und die Spermien vergleichsweise kurzlebig sind. Genauer gesagt ist der Zeitpunkt der Kopula-

8.5 Spermienkonkurrenz

285

tion in Relation zur Ovulation dafür Ausschlag gebend, welche Spermien zur Befruchtung gelangen. Bei Arten mit induzierter Ovulation, wie z. B. Katzen, deponiert das erste Männchen, welches die Ovulation auslöst, seine Spermien zeitlich am nächsten zur Ovulation und hat daher meist die Nase vorn, falls es noch zu weiteren Kopulationen kommt. Bei Arten mit spontaner Ovulation entscheidet ebenfalls der Ejakulationszeitpunkt in Relation zur Ovulation über den Fertilisationserfolg; hier ist es aber in den wenigsten Fällen das erste Männchen, das zur rechten Zeit kopuliert. Neben dem Zeitpunkt und der Dauer der Ovulation ist aber auch die Zeit wichtig, welche die Spermien zur Reifung (Kapazitierung) benötigen. Dies belegt ein Paarungsexperiment mit Hamstern (Mesocricetus auratus), in dem Männchen des Wildtyps und einer homozygot rezessiven Farbvariante in unterschiedlichen Abständen mit Weibchen kopulieren durften (Huck et al. 1989). Hier entschieden die Paarungsreihenfolge, der Abstand zwischen den beiden Kopulationen sowie der Paarungszeitpunkt relativ zur Kopulation darüber, ob es einen Vorteil für das erste oder zweite Männchen gab (Abb. 8.15). Zusammenfassend lässt sich also sagen, dass die Intensität und der vorherrschende Mechanismus der Spermienkonkurrenz durch mehrere Bauplanmerkmale bestimmt werden. Die Existenz von Spermienspeicherorganen variiert zwischen Taxa, und das hängt damit zusammen, ob und wie lange Spermien gespeichert werden können. Säugerspermien sind 1–5

Abb. 8.15. Spermienkonkurrenz bei Hamstern. Bei Verpaarungen im Abstand von sechs Stunden entscheiden die Reifungszyklen der Spermien in den einzelnen Ejakulaten sowie der Zeitpunkt deren Deposition in Relation zur Ovulation über die Befruchtungswahrscheinlichkeit einzelner Männchen. In diesem Beispiel stammen die meisten befruchtungsfähigen Spermien vom „gelben“ Männchen

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

Tage überlebensfähig, bei Vögeln sind es 12–13 Tage und bei Insekten können es Jahre sein. Ein zweiter Faktor ist die Form der Spermienübertragung: Handelt es sich um diskrete Spermatophoren oder um flüssige Ejakulate? Erstere können viel leichter gespeichert und entfernt werden. Schließlich hat die Art der Fertilisation einen Einfluss auf die Mechanismen der Spermienkonkurrenz, je nachdem, ob sie extern oder intern erfolgt. Es handelt sich hier um ein weiteres Beispiel dafür, wie das Verhalten von Tieren durch vorgegebene Bauplanmerkmale eingeschränkt ist. 8.5.2 Verhaltensanpassungen an Spermienkonkurrenz Bei intensiver Spermienkonkurrenz ist es nahe liegend, dass Männchen auch eine Reihe von defensiven Gegenstrategien entwickelt haben, um ihre „Investition“ zu schützen und/oder um sich einen Konkurrenzvorteil zu verschaffen. In diesem Zusammenhang spielt das Verhalten der Männchen eine herausragende Rolle; entsprechende Anpassungen finden sich aber auch in der Anatomie der Genitalien, Hoden und Spermien. Männchen können ihre Erfolgschancen bei der Spermienkonkurrenz mit drei Aspekten ihres Verhaltens beeinflussen: sie können die betreffenden Weibchen bewachen, sie können besondere Verhaltensweisen bei der Kopulation einsetzen und sie können mehr als einmal kopulieren. Die Bewachung von Weibchen (mate guarding) kann schon vor Beginn der fertilen Phase einsetzen oder sie folgt auf die Kopulation. Außerdem kann Bewachung mit oder ohne physischen Kontakt erfolgen. Bewachung hat zum Ziel, Kontakte eines Weibchens mit anderen Männchen zu unterbinden und damit das Risiko von Spermienkonkurrenz zu reduzieren. Permanente Bewachung eliminiert das Risiko von Spermienkonkurrenz und führt zur effektiven Monopolisierung. Ob und wie lange ein Männchen ein bestimmtes Weibchen in anderen Fällen bewacht, hängt von mehreren Faktoren ab. Das Bewachen stellt für Männchen zunächst ein Dilemma dar: Die Zeit, die sie in die Bewachung eines Weibchens investieren, fehlt ihnen bei der Suche nach weiteren Weibchen. Männchen sehen sich also einem Trade-off gegenüber, bei dem sie Sicherheit in die Vaterschaft bei einem Weibchen gegen zusätzliche Vaterschaften mit weiteren Weibchen gegeneinander aufrechnen müssen (Kokko u. Morrell 2005). Da das Bewachen zudem mit energetischen Kosten verbunden ist, reagieren Männchen flexibel auf Variabilität in zusätzlichen Fortpflanzungsmöglichkeiten sowie auf das Risiko, einen Teil der Vaterschaft zu verlieren (Komdeur 2001). Variabilität im Kopulationsverhalten kann ebenfalls als Anpassung an unterschiedlich hohe Vaterschaftswahrscheinlichkeiten betrachtet werden.

8.5 Spermienkonkurrenz

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Abb. 8.16. Das Tandem von Libellen (hier Hufeisen-Azurjungfern Coenagrion puella) ist eine Form des mate guarding, bei der das Männchen bis zur Eiablage Körperkontakt mit dem Weibchen hält

Während manche Arten nur für wenige Sekunden kopulieren, bleiben die Partner bei anderen Arten viel länger verbunden als zur Befruchtung notwendig ist. Eine richtiggehende mechanische Verschränkung der Genitalien gibt es z. B. bei Hundeartigen und Nagern. Eine ähnliche Strategie verfolgen Männchen von Libellen und Dungfliegen, die postkopulatorischen Körperkontakt mit den Weibchen halten oder zumindest so lange in ihrer Nähe bleiben, bis sie einen Großteil der Eier gelegt haben (Abb. 8.16). Auch innerhalb von Arten gibt es Variation in der Kopulationsdauer (Box 8.2). Da der Anteil der befruchteten Eier nicht linear mit der Kopulationsdauer zunimmt, sollte es eine optimale Kopulationsdauer geben, nach der sich Männchen auf die Suche nach weiteren Weibchen machen. Bei Dungfliegen (Scathophaga stercoraria) beträgt die berechnete optimale Kopulationsdauer 41 Minuten und liegt damit recht nahe an der beobachteten durchschnittlichen Kopulationsdauer von 36 Minuten (Parker 2001). Schließlich kommt es bei manchen Arten nur zu einer oder wenigen Kopulationen, um die Eier eines Geleges oder Wurfes zu befruchten, wohingegen andere Arten zum selben Zweck hunderte von Kopulationen absolvieren. Schimpansenweibchen (Pan troglodytes) kopulieren zum Beispiel ca. 6000-mal im Leben – um durchschnittlich vier Junge zu produzieren (Wrangham 1993)! Proximat hängt die Zahl der Kopulationen sicher davon ab, wie viele Spermien pro Ejakulat übertragen werden und ob bzw. wie lange Spermien gelagert werden können (in Relation zur Reifungsdauer der Eier). Damit kann ein Teil der zwischenartlichen und interindividuellen Variabilität im Kopulationsverhalten erklärt werden. Aus evolutionärer Perspektive sollten Männchen auf ein Risiko der Spermienkonkurrenz mit einer Erhöhung der Kopulationshäufigkeit reagieren, da sie so selbst mehr Spermien deponieren und damit ihre Fertilisationschancen erhöhen – wenn alle anderen Faktoren konstant sind. Aller-

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Box 8.2 Kopulationsdauer bei Seidenspinnen: … bis dass der Tod sie scheidet • Frage: Erhöhen längere Kopulationen den Fortpflanzungserfolg bei Seidenspinnen? • Hintergrund: Weibliche Seidenspinnen (Nephila plumipes), die sich mehrfach verpaaren, fressen häufig Männchen im Verlauf der Paarung. Dieser Kannibalismus kann aus männlicher Sicht nur vorteilhaft sein, wenn die betroffenen Männchen hohen Fertilisationserfolg haben. Der männliche Fertilisationserfolg sollte daher positiv mit der Kopulationsdauer zusammenhängen. • Methode: Weibliche Spinnen wurden experimentell nacheinander mit zwei Männchen verpaart und die Vaterschaft beider Männchen unter den Nachkommen bestimmt. 1,25 1,0

P2

0,75 0,5 0,25 0,0

1

10

100

1000

Dauer der 2.Kopulation

• Ergebnis: Kopulationen mit Kannibalismus dauerten im Durchschnitt länger als solche ohne. Nur Männchen, die als zweite kopulierten, hatten mit zunehmender Kopulationsdauer einen größeren Befruchtungserfolg (P2). • Schlussfolgerung: Männchen, die auf ein bereits verpaartes Weibchen treffen, können durch eine längere Kopulation ihren Fortpflanzungserfolg erhöhen. In diesem Sinne könnte Kannibalismus für die betroffenen Männchen vorteilhaft sein. Schneider u. Elgar 2001

dings müssen sie dabei die Effekte der vorangehenden und nächsten Kopulation mit berücksichtigen – also ihre verfügbaren Spermien möglichst optimal über mehrere Ejakulationen verteilen. Obwohl jedes einzelne Sper-

8.5 Spermienkonkurrenz

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mium winzig ist, sind die Produktionskosten für Millionen davon vermutlich nicht trivial, so dass es in aufeinander folgenden Ejakulationen zu einer Reduktion der Spermienzahl kommt (Wedell et al. 2002). Das heißt, eine weitere Kopulation mit einem Weibchen erhöht die Vaterschaftschancen irgendwann nicht merkbar weiter, reduziert aber wohl die Fähigkeit, für ein anderes Weibchen ein großes Ejakulat produzieren zu können; vor allem wenn die beiden Kopulationen relativ zeitnah erfolgen. Aus diesen theoretischen Gründen ist zu erwarten, dass sowohl die Zahl der Kopulationen als auch die Zahl der Spermien pro Ejakulation von den Männchen an diese Variablen angepasst wird; ob und wie sie das tun, ist aber noch kaum erforscht. 8.5.3 Anatomische Anpassungen an Spermienkonkurrenz (1) Hodengröße. Die offensichtlichste anatomische Anpassung an Spermienkonkurrenz besteht in der Vergrößerung der Hoden. Diese Anpassung betrifft zwei Aspekte: Variabilität in der Hodengröße innerhalb und zwischen Arten. Innerartliche Variabilität in der Hodengröße wurde bislang kaum in Relation zum Fortpflanzungsverhalten und -erfolg untersucht. Bei Wildschafen (Ovis aries) sind Körpermasse und Hornlänge wichtige Merkmale, die den Zugang von Männchen zu Weibchen sowie deren Fortpflanzungserfolg beeinflussen. Allerdings gibt es auch große Variabilität zwischen Männchen im Hodenvolumen, welches einen unabhängigen Effekt auf den Paarungserfolg hat. Männchen mit größeren Hoden haben mehr Kopulationen und zeugen mehr Junge als Männchen mit kleineren Hoden, und dieser Effekt nimmt mit zunehmender Zahl gleichzeitig östrischer Weibchen zu (Preston et al. 2003). Das heißt, wenn das Monopolisierungspotential geringer wird, nimmt die Spermienkonkurrenz an Intensität zu und größere Hoden machen den entscheidenden Unterschied. Eine weitere vorhergesagte Folge von Spermienkonkurrenz besteht darin, dass es zwischenartliche Variation in der relativen Hodengröße gibt. Männchen in polyandrischen Arten, in denen Weibchen also mit mehr als einem Männchen kopulieren (Î Kap. 9.6), sollten demnach größere Hoden haben, wenn die Spermienproduktivität positiv mit der Hodengröße korreliert ist. Tatsächlich produzieren Männchen bei Arten mit relativ größeren Hoden größere Ejakulate, die mehr Spermien pro Ejakulat enthalten und sie produzieren außerdem mehr Ejakulate (Møller 1989). Solche Artunterschiede in der Hodengröße wurden erstmals von Roger Short (1981) bei Menschenaffen in Beziehung zur Spermienkonkurrenz gesetzt. Gorillas (Gorilla gorilla) und Orang-Utans (Pongo spp.), die normalerweise

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

Abb. 8.17. Die relative Hoden- (und Körper-)größe bei Menschenaffen. In Relation zu einem standardisierten Weibchen sind für die verschiedenen Arten die relative Körpergröße der Männchen (Größe der Kreise) sowie deren relative Hodengröße dargestellt (nach Short 1981)

Zugang zu mehreren Weibchen gegen Rivalen verteidigen, haben kaum Spermienkonkurrenz zu befürchten und demgemäß für ihre Körpergröße winzige Hoden. Schimpansen (Pan troglodytes) und Bonobos (P. paniscus), bei denen sich Weibchen Hunderte von Malen mit praktisch allen Männchen ihrer Gruppe verpaaren, haben dagegen relativ große Hoden (Abb. 8.17). Spätere vergleichende Untersuchungen bei anderen Taxa haben diese Vorhersage der Spermienkonkurrenztheorie bestätigt: Männchen in Arten mit höherer Wahrscheinlichkeit von Mehrfachverpaarungen haben relativ größere Hoden, egal ob es sich um Arten mit interner oder externer Fertilisation handelt. (2) Penisanatomie. Bei Arten mit interner Fertilisation findet sich auch eine unbeschreibliche Vielfalt an Formen und Modifikationen des Penis. Da die Übertragung von Spermien mechanisch recht einfach ist, muss die Genitalmorphologie unter anderen Selektionskräften evoluiert sein. Dazu gibt es zwei gängige Hypothesen. Nach der „Schlüssel-und-Schloss-Hypothese“ sind komplizierte Genitalien als präkopulatorische Isolationsmechanismen entstanden, wobei die männlichen Genitalien einen „Schlüssel“ repräsentieren, der nur in das „Schloss“ der richtigen Art passt (Eberhard 1985). Nach der „Sexuellen-Selektions-Hypothese“ können verschiedene Mechanismen (Spermienkonkurrenz, kryptische Weibchenwahl und intersexueller Konflikt) die Genitalmorphologie beeinflussen (Arnqvist 1998). Die Struktur der Penisse von Libellen, die Spermien aus früheren Kopulationen entfernen können, ist sicherlich unter dem Einfluss von Spermien-

8.5 Spermienkonkurrenz

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Abb. 8.18. a Am Endophallus von Dungkäfern befinden sich mehrere Sklerite, die den Fertilisationserfolg beeinflussen. b Der bizarr geformte Penis der Fossa (Cryptoprocta ferox) ist ebenfalls mit zahlreichen Stacheln versehen.

konkurrenz entstanden. Am Penis von Dungkäfern (Onthophagus taurus) befinden sich zum Beispiel fünf bizarr geformte Sklerite (Abb. 8.18a), deren Größenunterschied den Fortpflanzungserfolg ihrer Träger beeinflusst (House u. Simmons 2003). Größen- und Formunterschiede an unterschiedlichen Skleriten sind dabei mit der Fähigkeit verbunden, entweder den P1oder P2-Wert in Paarungen zu erhöhen, je nachdem ob der Träger als Erster oder Zweiter kopuliert. Manche dieser Sklerite am Penis der Dungkäfer haben also eher offensive Funktionen; andere eine eher defensive. Bis auf einige Wasser- und Laufvögel besitzen Vögel im Allgemeinen keinen Penis, vermutlich um für das Fliegen Gewicht zu sparen. Trotzdem gibt es eine Reihe von ungewöhnlichen Kloaken, die aufgrund ihrer Form ebenfalls mit Spermienkonkurrenz in Verbindung gebracht werden (Birkhead u. Kappeler 2004). Bei manchen Säugetieren ist der Penis mit Stacheln oder anderen Anhängen versehen (Abb. 8.18b), für deren Funktion es bislang keine eindeutigen Hinweise gibt (Birkhead u. Kappeler 2004). Ähnlich verhält es sich mit Artunterschieden in Besitz, Größe und Form eines Penisknochens (Os penis). (3) Spermien. Schließlich sind bei Arten mit Spermienkonkurrenz die Spermien selbst wichtiger Angriffspunkt der Selektion. Wie bei der Hodengröße haben sich bisherige Untersuchungen auf zwischenartliche Variabilität konzentriert. Diese Variabilität in der Spermienmorphologie ist enorm. Die Form und Gesamtgröße von Spermien variiert genauso zwischen Arten wie die relative Größe von Kopf und Schwanz oder deren Beweglichkeit (Immler et al. 2007). Viele Befunde sprechen dafür, dass

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

Anpassungen an Spermienkonkurrenz für viele dieser Unterschiede verantwortlich sind. So sind Beweglichkeit und Geschwindigkeit der Spermien bei Arten mit Spermienkonkurrenz erhöht. Neben dem Paarungssystem können sich auch soziale Faktoren auf Spermienmorphologie und -menge auswirken. So haben die Spermien von subordinaten Hähnen (Gallus gallus) zum Beispiel höhere Beweglichkeit als die von dominanten (Froman et al. 2002), vielleicht um den Nachteil beim Zugang zu Hühnern zu kompensieren. Seesaiblinge (Salvelinus alpinus) produzieren geringere Mengen bewegliche Spermien, wenn sie in die Position eines dominanten Männchens aufsteigen (Rudolfsen et al. 2006), und Wiesenwühlmäuse (Microtus pennsylvanicus) erhöhen die Ejakulatmenge, wenn sie in Gegenwart des Geruchs eines Rivalen kopulieren (DelBarco-Trillo u. Ferkin 2004). Individuell variierende Aspekte der Spermienmorphologie sind aber auch erblich und werden von erfolgreichen Vätern weitergegeben (Birkhead et al. 2005).

8.6 Postkonzeptionelle Konkurrenz Selbst nachdem entschieden ist, welche Spermien zur Befruchtung gelangen, ist der Fortpflanzungswettbewerb der Männchen noch nicht unbedingt beendet. Zwischen Fertilisation und Geburt kann es unter bestimmten Bedingungen dazu kommen, dass durch induzierte Resorption oder Abortion eines Embryos der Fortpflanzungserfolg eines Männchens zunichte gemacht wird. Nach der Geburt sind Jungtiere vieler Taxa außerdem dem Risiko der Kindstötung (Infantizid) durch ein Männchen, das nicht der Vater ist, ausgesetzt. 8.6.1 Bruce-Effekt Während der Trächtigkeit kann die Anwesenheit eines fremden Männchens und das gleichzeitige Verschwinden des bisherigen Partners bei manchen Säugetieren die Implantation der Eier behindern oder sogar Resorption oder Abortion der Embryonen bewirken (Schwagmeyer 1979). Die betroffenen Weibchen werden innerhalb weniger Tage wieder östrisch, und alle dann gezeugten Jungen stammen häufig vom neuen Männchen. Dieser nach seinem Entdecker benannte Bruce-Effekt wurde bei mehreren Maus- und Wühlmausarten nachgewiesen. Er könnte entstanden sein, weil Weibchen, welche ihren Partner verloren haben und die Hilfe des Männchens bei der Aufzucht der Jungen benötigen, auf diese Weise das neue Männchen zum Erbringen eines väterlichen Investments

8.6 Postkonzeptionelle Konkurrenz

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veranlassen können (monogame Arten wie Microtus ochrogaster: Hofmann et al. 1987). Es gibt aber auch Hinweise aus Freilandexperimenten darauf, dass der Verlust des bisherigen Partners einen stärkeren Effekt auf Weibchen hat als die Anwesenheit eines neuen Männchens (Mahady u. Wolf 2002). Bei nicht-monogamen Arten könnten die Weibchen dadurch Energie und Kosten sparen, wenn fremde Männchen infantizidial sind und so ihre Verluste minimieren (siehe unten). In jedem Fall sollte dieser Effekt nicht nur ein Resultat der Konkurrenz der Männchen untereinander, sondern auch mit Vorteilen für die Weibchen verbunden sein, um dessen Existenz adaptiv erklären zu können. 8.6.2 Infantizid Bei manchen Vögeln, Nagetieren, Karnivoren und Primaten wurde beobachtet, dass neugeborene oder noch abhängige Junge von Männchen derselben Art getötet werden (Abb. 8.19). Infantizid kann dabei als jegliche Form der Einschränkung des elterlichen Investments durch Artgenossen definiert werden, wobei die Einschränkung durch Tötung eines Embryos oder Neugeborenen durch ein Mitglied der eigenen Art (zumeist ein Männchen) herbeigeführt wird. Dieser direkte Infantizid hat Generationen von Verhaltensforschern Kopfzerbrechen bereitet. Er ist offensichtlich nicht zum Wohl der Art und damit nicht durch Gruppenselektion zu erklären, außer man postuliert, dass er der Populationsregulation dient. Diese Erklärung ist aber nicht schlüssig, denn Selektion bewertet den Erfolg von Individuen sehr viel stärker als den von Gruppen (und letzteren nur unter seltenen, restriktiven Bedingungen). Dementsprechend kann sich ein genetisch bedingtes Verhalten, welches mit Kosten und Risiken für das ausführende Individuum und Vorteilen hauptsächlich für die Population

Abb. 8.19. Ein männlicher Bärenpavian (Papio ursinus) hat ein Jungtier getötet. Manchmal kommt es in diesem Kontext sekundär auch zu Kannibalismus

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

verbunden ist, niemals gegenüber einer alternativen Strategie durchsetzen, welche diese Kosten und Risiken nicht beinhaltet und deren Träger daher im Durchschnitt länger leben und sich häufiger fortpflanzen können. In der klassischen Ethologie standen die proximaten Mechanismen im Mittelpunkt der Erklärung. Dieser Erklärungsansatz ging davon aus, dass Tiere eine natürliche Tötungshemmung gegenüber Artgenossen besitzen und dass Infantizid daher ein pathologisches Verhalten darstellt, welches durch Stress ausgelöst wird, zum Beispiel wenn Populationen in außergewöhnlich hoher Dichte leben. Beobachtungen an Hanuman-Languren (Semnopithecus entellus) lieferten zunächst Unterstützung für diese Hypothese, da sie in Indien als heilig angesehen und von den Menschen gefüttert werden, was dazu führt, dass sie in der Nähe von menschlichen Besiedlungen in hohen Dichten leben (Sommer u. Mohnot 1985). Unter diesen Gruppen gibt es viel Aggression um das von Menschen bereitgestellte Futter und natürlich auch im Vergleich zu abgelegenen, nicht habituierten Gruppen bessere Beobachtungsbedingungen für seltene und kurze Ereignisse wie Infantizid. Beobachtungen von Infantizid in nicht gefütterten Gruppen und in Gegenden mit geringen Populationsdichten (Newton 1986) haben diese Erklärung aber zunichte gemacht. Heute gibt es drei akzeptierte ultimate Erklärungen für Infantizid, die auf individueller Selektion basieren. Erstens können die Opfer als Nahrungsressource dienen. Vor allem bei räuberischen Insekten, Spinnen, Amphibien und Fischen, bei denen es erhebliche Größenunterschiede zwischen Eltern und Jungen sowie wenig elterliche Brutpflege gibt, kommt es vor, dass Jungtiere getötet und gefressen werden (z. B. Schneider u. Lubin 1996). Bei diesem Kannibalismus steht aber der Nahrungsaspekt im Vordergrund, und häufig treten beide Geschlechter als Täter in Erscheinung, so dass Infantizid in diesen Fällen nicht als Form der Fortpflanzungskonkurrenz erklärt werden kann. Zweitens wird Infantizid bei manchen Arten von Weibchen begangen (z. B. Digby 2000), die sich dadurch bei der Konkurrenz um Ressourcen oder Helfer bei der Jungenaufzucht einen Vorteil verschaffen können (Î Kap. 9.7). Drittens kann Infantizid, wenn bestimmte Bedingungen erfüllt sind, als sexuell selektierte Fortpflanzungsstrategie von Männchen interpretiert werden, die dadurch ihren relativen Fortpflanzungserfolg erhöhen bzw. den von Rivalen verringern. (1) Sexuelle Selektionstheorie. Die Logik der sexuellen Selektionshypothese basiert darauf, dass durch das Töten der abhängigen Jungen eines potentiellen Paarungspartners das betroffene Weibchen schneller wieder fortpflanzungsbereit wird und der Täter dann gute eigene Paarungschancen besitzt (Hrdy 1979). In fast allen dokumentierten Fällen ist das Auftreten von Infantizid durch Männchen an eine Änderung des Residenz- oder

8.6 Postkonzeptionelle Konkurrenz

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Dominanzstatus gebunden; entweder werden bisherige Dominante vertrieben, neue Männchen wandern ein oder die Dominanzhierarchie der Männchen ändert sich. In diesem Fall ist Infantizid nur dann zu erwarten, wenn (1) die Opfer von mütterlicher Fürsorge abhängig sind und deren Fürsorge ihre Fähigkeit hemmt, in neuen Nachwuchs zu investieren, (2) die betroffenen Weibchen schneller wieder fortpflanzungsbereit werden und (3) die Täter sich mit den betroffenen Müttern verpaaren. Damit sich ein solches Verhalten evolutionär etablieren und durchsetzen kann, muss zudem gewährleistet sein, dass (4) die Männchen keinen eigenen Nachwuchs töten. Diese Annahmen und Vorhersagen sind inzwischen bei zahlreichen Vögeln und Säugern untersucht worden und liefern überzeugende Beweise für die sexuelle Selektionstheorie (van Schaik 2000a). Bei HanumanLanguren (Semnopithecus entellus) konnte gezeigt werden, dass Männchen tatsächlich nur fremden Nachwuchs töten. Bei diesen Primaten bilden Weibchen Gruppen, mit denen ein einziges adultes Männchen lebt und diese reproduktiv monopolisiert. Die restlichen Männchen leben in reinen Männchengruppen, die immer wieder versuchen, Haremshalter zu vertreiben. In manchen Gebieten enthalten Gruppen allerdings auch mehrere Männchen. Bei den Tätern handelt es sich entweder um Männchen, die eine Gruppe von Weibchen neu übernehmen oder in die Fortpflanzungsposition aufsteigen; d. h. sie sind mit den getöteten Jungen sehr wahrscheinlich nicht verwandt. In einer Stichprobe von 16 getöteten jungen HanumanLanguren zeigten genetische Vaterschaftsuntersuchungen außerdem, dass in keinem einzigen Fall der Täter der Vater war (Borries et al. 1999a). In 94% der gut dokumentierten Infantizid-Fälle bei allen Primaten fanden ebenfalls vorher keine Kopulationen zwischen Müttern und Tätern statt (van Schaik 2000a). Außerdem wurden ausschließlich abhängige Junge getötet; d. h. bei Hanuman-Languren waren alle Opfer weniger als sechs Monate alt. Der Verlust der Jungtiere führte zu einem raschen Ende der durch das Stillen bedingten Sterilität (Laktationsamenorrhoe), so dass die betroffenen Weibchen rasch wieder empfängnisbereit waren, zum Teil schon nach zwei Tagen. Bei Populationen mit saisonaler Fortpflanzung können die Weibchen nicht sofort wieder rezeptiv werden; bei ihnen verkürzte sich der Zwischengeburtenabstand allerdings um ca. 25%, so dass die betroffenen Männchen über diesen längeren Zeitraum mehr Fortpflanzungsgelegenheiten hatten (Borries 1997). Schließlich verpaaren sich in den meisten Fällen die Täter beim nächsten Fortpflanzungszyklus mit den wieder rezeptiv gewordenen Weibchen. Vaterschaftstests in einer Hanuman-Languren-Population zeigten, dass die Täter eine Vaterschaftswahrscheinlichkeit von 71% hatten (Borries et al. 1999b).

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

Bei anderen Arten mit ähnlichem Sozialsystem erfolgt Infantizid nach demselben Muster. Bei Löwen (Panthera leo) übernehmen Koalitionen von Männchen Gruppen von Weibchen. Wenn die Weibchen abhängige Junge besitzen, werden diese sofort getötet. Infantizid ist bei Löwen für ca. ein Viertel der Jungensterblichkeit im ersten Lebensjahr verantwortlich. Damit ist Infantizid durch fremde Männchen bei Arten, die dafür anfällig sind, eine mächtige Selektionskraft. Zum einen können Männchen, die nur für eine relativ kurze, unvorhersehbare Zeit ihres Lebens in einer Position sind, in der sie überhaupt Zugang zu Weibchen haben, durch diese Strategie die Zahl der Verpaarungsgelegenheiten maximieren. Zum anderen stellen die verlorenen Jungen einen hohen Anteil des Gesamtfortpflanzungserfolgs bei Arten mit relativ langsamen Life histories dar. GorillaWeibchen haben zum Beispiel im Laufe ihres Lebens nur 4–6 Nachkommen. Da die betroffenen Weibchen keinerlei Vorteile aus einem Infantizid ziehen, ist zu erwarten, dass sie über effektive Gegenmaßnahmen verfügen, die helfen, ihre Verluste zu minimieren (van Schaik 2000b). (2) Weibliche Gegenstrategien. Weibchen versuchen natürlich, ihre Jungen zu verteidigen. Manchmal bilden sich auch Koalitionen von Weibchen, die dies gemeinsam tun (Le Galliard et al. 2006). Allerdings sind sie mit direkter Verteidigung nur wenig effektiv, vermutlich, weil die Männchen zumeist größer und stärker sind. Weibchen mit gefährdeten Jungen vermeiden neue Männchen aus diesem Grund, soweit dies möglich ist. Wenn der Männchenwechsel während der Trächtigkeit stattfindet und das Infantizidrisiko hoch ist, können sie durch einen induzierten Abort ihre Investition und damit ihren Verlust reduzieren (Î Bruce-Effekt). Ein sehr effektiver Weg, das Infantizidrisiko zu verringern, besteht darin, die Vaterschaft zu verschleiern. Durch Paarungen mit möglichst vielen Männchen bekommen diese eine Vaterschaftswahrscheinlichkeit von > 0 und gehen damit das Risiko ein, ihren eigenen Nachwuchs umzubringen. Männchen scheinen dieses Risiko ernst zu nehmen. Mäusemännchen, die mit einem Weibchen verpaart wurden, begehen an deren Jungen anschließend keinen Infantizid, auch wenn sie selbst nicht Vater der Jungen sind. Schließlich können sich Weibchen auch einen männlichen Beschützer zulegen (Abb. 8.20). Wenn dieser eine hohe Vaterschaftssicherheit hat, sollte er die Jungen gegen fremde Männchen direkt oder dadurch, dass er Immigrationen verhindert, indirekt verteidigen (Palombit et al. 1997). Bei Anubispavianen (Papio anubis) reagieren diese „Freunde“ stärker auf die Hilferufe der jeweiligen Weibchen als andere Männchen (Lemasson et al. 2008). Dies mag erklären, warum bei praktisch allen potentiell Infantizid gefährdeten Primatenarten permanent bisexuelle Gruppen auftreten (van Schaik u. Kappeler 1997); ein Zusammenhang, der sich auch bei anderen

8.6 Postkonzeptionelle Konkurrenz

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Abb. 8.20. Bei Pavianen (hier Papio anubis) existieren Freundschaften zwischen Männchen und Weibchen, die durch viel Nähe und grooming sowie wenig Aggression charakterisiert sind. Sie halten auch an, wenn die Weibchen anöstrisch oder laktierend sind. Freunde schützen Weibchen vor Belästigung und Infantizid

Säugetieren findet. Dass sexuell selektierter Infantizid trotz dieser zahlreichen Gegenmaßnahmen auftritt, weit verbreitet ist und in manchen Arten die wichtigste Ursache der Jungensterblichkeit darstellt, zeigt, dass es sich um einen wichtigen Selektionsfaktor mit weitreichenden Konsequenzen handelt. 8.6.3 Infantizid und Life history Bei welchen Säugetieren ist Infantizid überhaupt ein Risiko? Da der Erfolg dieser Strategie in kritischer Weise von der Reaktion eines Fortpflanzungsmerkmals, nämlich der Aufhebung der Ovulationsblockade, abhängt, handelt es sich hier um ein deutliches Beispiel für die funktionale Verschränkung zwischen dem Verhalten und der Life history einer Art. Beuteltiere (Marsupialia) können bis zu drei Jungtiere unterschiedlichen Alters gleichzeitig versorgen. Sie können ein frisch geborenes Jungtier neben einem älteren Geschwister säugen (sie produzieren für diese an verschiedenen Zitzen unterschiedliche Milch!) und gleichzeitig einen Embryo tragen (Jarman 2000). In diesem Fall kann die Fortpflanzungsrate durch Eliminierung eines Jungtiers nicht beschleunigt werden. Bei plazentalen Säugetieren wird die potentielle Fortpflanzungsrate eines Männchens prinzipiell dadurch reduziert, dass Weibchen zumeist nicht gleichzeitig trächtig und laktierend sind. Bei Arten mit schnellen Life histories ist die Laktation nur kurz und Weibchen verpaaren sich wenige Tage nach der Geburt während eines Post-partum-Östrus, so dass sie gleichzeitig für zwei Junge unterschiedlichen Alters sorgen (Abb. 8.21a). Hier gibt es kein Infantizidrisiko durch Männchen, weil dadurch Paarungsgelegenheiten nicht beschleunigt werden können, außer die Wurfgröße ist

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

Abb. 8.21a–c. Die Anfälligkeit einer plazentalen Säugetierart wird durch das Verhältnis von Trächtigkeits- und Laktationsdauer bestimmt. Arten mit längerer Trächtigkeit a haben einen Post-partum-Östrus: bei ihnen kann Infantizid die Fortpflanzungsrate nicht erhöhen. Bei Arten mit längerer Laktation b würde ein Problem durch die Versorgung von aufeinander folgenden Jungtieren mit unterschiedlichen Bedürfnissen entstehen (rot). Durch die Laktationsamenorrhoe c wird dieses Problem vermieden, aber dadurch entsteht eine Anfälligkeit für sexuell selektierten Infantizid

sehr groß und hat einen negativen Effekt auf die Größe des nächsten Wurfs, so dass infantizidiale Männchen in der nächsten Fortpflanzungsrunde mehr Nachkommen mit einem betroffenen Weibchen zeugen können. Es ist daher zu erwarten, dass Infantizid insbesondere in Arten mit langer Laktation, im Vergleich zur Dauer der Trächtigkeit, eine profitable männliche Strategie darstellt, da bei diesen Arten die größte Beschleunigung der weiblichen Fortpflanzungsrate herbeigeführt werden kann. Für diese Arten ist der Post-partum-Östrus keine Option, da sie sonst zwei Sätze von Jungtieren mit sehr unterschiedlichen Bedürfnissen versorgen müssten (Abb. 8.21b). Diese Vorhersage haben vergleichende Tests bestätigt: Männlicher Infantizid ist nur von denjenigen plazentalen Säugetieren bekannt, bei denen die Laktation länger als die Trächtigkeit dauert und sich eine Laktationsamenorrhoe an die Geburt anschließt (Abb. 8.21c). Zu

8.7 Strategien und Taktiken

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diesen Arten zählen Primaten, Wale, Karnivoren und hörnchenartige Nager (van Schaik 2000c). Bei anderen Taxa ist sexuell selektierter Infantizid relativ selten. Bei Vögeln gibt es nur bei ca. 15 Arten dokumentierte Fälle (Veiga 2000). Bei Rauchschwalben (Hirundo rustica) wurde beobachtet, dass Männchen manchmal eine Brut zerstören, um so die Trennung des Brutpaares zu provozieren und das Weibchen anschließend übernehmen zu können (Møller 1988), wobei die Häufigkeit von Infantizid positiv mit der Populationsdichte korreliert (Møller 2004). Infantizid wurde auch nach einer Nestübernahme nach Verwitwung beobachtet; bei Haussperlingen (Passer domesticus) wird dadurch die Dauer bis zur erneuten Eiablage von 18 auf 7 Tage reduziert (Veiga 1990). Bei einer semelparen Röhrenspinne (Stegodyphus lineatus) können Männchen von Oozid profitieren, wenn sie das normalerweise einzige Gelege eines Weibchens zerstören und sie so zu einer weiteren Eiablage veranlassen (Schneider u. Lubin 1997). Bei anderen Taxa ist sexuell selektierter Infantizid sehr selten; vielleicht weil ihre Life histories und Sozialsysteme nicht über die notwendige Kombination von Voraussetzungen verfügen.

8.7 Strategien und Taktiken Wie in allen anderen Verhaltenskontexten gibt es auch im Fortpflanzungsverhalten Unterschiede zwischen Individuen. Diese interindividuelle Variabilität kann durch eine Reihe von Faktoren zustande kommen. So unterscheiden sich Individuen unter anderem in ihrer Konkurrenzfähigkeit, ihrem Dominanzstatus sowie in ihrer jeweiligen sozialen und ökologischen Umwelt. Als Anpassung an diese variablen internen und externen Bedingungen können Individuen eines Geschlechts unterschiedliche diskrete Verhaltensmuster einsetzen, um ihren Fortpflanzungserfolg zu verbessern. Wenn es zwei oder mehr unterscheidbare Muster dieser Art gibt, werden sie als alternative Fortpflanzungstaktiken bezeichnet. Alternative Taktiken sind manchmal mit spezifischen Unterschieden in morphologischen, physiologischen oder Life history-Merkmalen verbunden, was auf eine genetische Grundlage mancher dieser Unterschiede hindeutet. Es stellt sich daher die Frage, wie flexibel Merkmale oder Merkmalskombinationen sind, die verschiedene Fortpflanzungstaktiken charakterisieren. Grundsätzlich werden genetisch festgelegte Entscheidungsregeln in diesem Zusammenhang als Strategie bezeichnet. Dabei handelt es sich um Programme, die für die unterschiedliche Allokation von somatischem und reproduktivem Aufwand in unterschiedlichen Phänotypen verantwortlich

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

sind. Eine Taktik ist dagegen ein Phänotyp, der durch eine Strategie verursacht wird und zu deren Umsetzung beiträgt. Wenn ein Genotyp zwei oder mehr diskrete Phänotypen hervorbringt, wird dies als Polyphänismus bezeichnet; ein extremes Beispiel für phänotypische Plastizität. Die beobachtbare phänotypische Diversität im Fortpflanzungsverhalten kann in drei Klassen von Strategien eingeteilt werden, von denen zwei alternative Taktiken beinhalten (Gross 1996). Es ist theoretisch möglich, dass es eine gemischte Strategie mit alternativen Taktiken gibt. Dabei handelt es sich um eine genetisch monomorph kontrollierte Strategie, die ihre Träger dazu veranlasst, in x% der Fälle Taktik X und in y% der Fälle Taktik Y anzuwenden. Eine solche gemischte Strategie findet sich möglicherweise bei Grasfröschen (Rana temporaria), bei denen ein und dieselben Männchen opportunistisch eine von zwei Taktiken anwenden. Entweder verpaaren sie sich ganz normal mit einem Weibchen oder sie besamen frisch abgelaichte Gelege, wodurch sie über Spermienkonkurrenz einen Teil der Eier doch noch befruchten können, obwohl die Weibchen einen anderen Partner gewählt haben (Vieites et al. 2004). Ob dieses Verhalten tatsächlich genetisch bestimmt wird, ist aber nicht bekannt. 8.7.1 Alternative Strategien Wenn es aufgrund eines genetischen Polymorphismus zwei oder mehr Fortpflanzungsstrategien mit im Durchschnitt identischem Erfolg gibt, bezeichnet man diese als alternative Strategien. Die Balance der relativen

Abb. 8.22. Voraussetzung für die Existenz von alternativen Strategien. Zwei alternative Phänotypen (X und Y) haben unterschiedliche, frequenzabhängige Fitnessfunktionen. Die relative Häufigkeit der beiden Phänotypen stellt sich an dem Punkt ein, an dem beide im Durchschnitt dieselbe Fitness erzielen (f*)

8.7 Strategien und Taktiken

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Häufigkeit der einzelnen Strategien wird durch frequenzabhängige Selektion herbeigeführt. Frequenzabhängige Selektion liegt immer dann vor, wenn die relative Fitness von alternativen Phänotypen von deren Häufigkeit in der Population abhängt. Dabei müssen sich die Fitnessfunktionen der verschiedenen Phänotypen kreuzen und eine negative Frequenzabhängigkeit aufweisen (Abb. 8.22). Das heißt, ein Phänotyp (Y), der bei geringer Häufigkeit eine höhere durchschnittliche Fitness erbringt als der alternative Phänotyp (X), wird zunächst in der Population zunehmen. Aufgrund der negativen Frequenzabhängigkeit verringert sich dabei aber seine durchschnittliche Fitness. Wenn die durchschnittliche Fitness der beiden Phänotypen identisch ist, wird sich daher ein Gleichgewicht einstellen, welches die relative Häufigkeit der beiden Phänotypen definiert. Beim Kampfläufer (Philomachus pugnax) gibt es zwei Typen von Männchen, die alternative Strategien verfolgen. Das Paarungssystem von Kampfläufern wird als Lek bezeichnet. Es ist dadurch charakterisiert, dass Männchen an traditionellen Balzplätzen zusammenkommen, wo sie von Weibchen aufgesucht werden. Dunkel gefärbte Männchen (Abb. 8.23a) verteidigen kleine (1–2 m2) Territorien innerhalb eines Leks, wohingegen helle Männchen (Abb. 8.23b) sich als Satelliten in der Nähe der dunklen Männchen aufhalten. Diese Unterschiede gehen auf unterschiedliche Allele an einem autosomalen Genort zurück; helle Männchen, die mit einer durchschnittlichen Häufigkeit von 16% auftreten, sind an diesem Lokus homozygot rezessiv (Lank et al. 1995). Helle Männchen werden von dunklen dominiert, bekommen aber gelegentlich Zugang zu einem Weibchen, das eigentlich von einem dunklen Territoriumshalter angezogen wurde. Möglicherweise haben dunkle Männchen unter dem Strich einen Vorteil von der Präsenz der hellen Männchen – obwohl ihnen dadurch einige Ko-

Abb. 8.23a,b. Kampfläufer besitzen einen genetischen Polymorphismus mit zwei Männchenformen. a Verteidiger von Balzarenen und b Satellitenmännchen

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8 Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

pulationen entgehen – da die Weibchen größere Männchenansammlungen attraktiv finden. Helle Männchen haben einen geringeren Fortpflanzungserfolg, leben aber möglicherweise länger, so dass der Erfolg der beiden Strategien im Durchschnitt ähnlich ist (Widemo 1998). Bei einer Meerassel (Paracerceis sculpta) gibt es sogar drei MännchenStrategien, die ebenfalls genetisch festgelegt sind (Shuster 1992). Große Alpha-Männchen verteidigen Brutplätze innerhalb von Schwämmen, zu denen Weibchen sowie andere Männchen-Typen angezogen werden. Alpha-Männchen verteidigen einzelne Spongocoelen (Schwammgänge) mit Weibchen gegen andere Männchen und verlassen sich dabei vor allem auf ihren Größenvorteil, indem sie den Eingang zu den Spongocoelen versperren. Vier Prozent der Männchen einer Population sind Beta-Männchen, die in ihrem Äußeren Weibchen nachahmen, sich so in die Schwämme schleichen und dort Paarungen ergattern. Gamma-Männchen, die 14% aller Männchen ausmachen, sind sehr klein und wendig und können sich aufgrund ihrer geringen Größe an den Alpha-Männchen vorbeischleichen und ebenfalls zu Paarungen kommen. Alle drei Männchen-Typen erzielen im Durchschnitt denselben Fortpflanzungserfolg (Shuster u. Wade 1991). Es gibt aber auch Beispiele (Seitenfleckenleguan, Uta stansburiana), bei denen zwischen Männchen mit alternativen Strategien unterschiedlicher Fortpflanzungserfolg festgestellt wurde, möglicherweise weil sich die beiden Strategien in der Varianz ihrer Fitness unterscheiden (Calsbeek et al. 2002). 8.7.2 Konditionale Strategien Am häufigsten ist in der Natur die dritte Möglichkeit realisiert: alternative Taktiken innerhalb einer konditionalen Strategie (Plaistow et al. 2004). Die Anwendung einer bestimmten Taktik basiert dabei auf einer Entscheidung des Individuums, wobei die Entscheidung vom Status oder der Erfahrung des Tieres beeinflusst wird. Individuen unterscheiden sich in ihrem Status aufgrund der Interaktion von internen (Genotyp, Alter) und externen (Energiezufuhr, Pathogene) Faktoren. Die Annahme zur Erklärung der Existenz unterschiedlicher Taktiken besteht darin, dass Tiere mit einem bestimmten Status mit der Taktik X eine höhere Fitness erzielen als mit der Taktik Y (Abb. 8.24). Bei einer Statusänderung kann sich dies aber ändern, bzw. Tiere mit unterschiedlichem Status differenzieren teilweise an ihre Situation angepasste Morphologien aus (Lailvaux et al. 2004). Der Punkt, an dem zwischen zwei Taktiken gewechselt wird, ist manchmal auch der Schwellenwert für unterschiedliche Morphologien. Umwelt- und demografische Faktoren, welche die relative Fitness männlicher Taktiken

8.7 Strategien und Taktiken

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Abb. 8.24. Voraussetzung für die Existenz von konditionalen Strategien mit alternativen Taktiken. Individuen mit unterschiedlichen Taktiken (X und Y) haben in Abhängigkeit von ihrem Status unterschiedliche Fitness zu erwarten. Es lohnt sich daher, bei einer Änderung des Status die Taktik zu wechseln. An diesem Punkt findet sich manchmal auch ein Schwellenwert (s*) für unterschiedliche Morphologien

beeinflussen, bestimmen auch die Lage dieses Schwellenwerts und damit, ob eine Population alternative Morphen enthält. So lassen sich zum Beispiel Populationsunterschiede bei Ohrwürmern (Forficula auricularia) in der Existenz von ein oder zwei MännchenTypen in Abhängigkeit der jeweiligen Populationsdichten erklären (Tomkins u. Brown 2004). Bei dieser Art gibt es Männchen mit großen oder kleinen Zangen, die bei der Paarungskonkurrenz eingesetzt werden. Männchen mit großen Zangen verteidigen Weibchen, wohingegen Männchen mit kleineren Zangen versuchen, Paarungen zu erschleichen. Zwischen verschieden Populationen von Ohrwürmern variiert der Anteil der beiden Männchen-Typen stark. Bei hoher Populationsdichte erhöht sich die Begegnungsrate mit Weibchen sowie die Häufigkeit der Auseinandersetzungen über Weibchen, so dass der relative Konkurrenzvorteil der Männchen mit großen Zangen stärker belohnt wird. Der Anteil der Männchen mit großen Zangen nimmt daher mit zunehmender Populationsdichte zu. Wenn Fortpflanzungserfolg statusabhängig variiert und wenn die Konkurrenz zwischen Männchen selbst oder die Ausbildung der dabei wichtigen Strukturen mit hohen Kosten verbunden sind, sollte es Selektion für alternative Strategien geben. Dies gilt besonders für kleinere oder jüngere Männchen, für die diese Konkurrenzkosten absehbar groß sind. Durch alternative Taktiken erreichte kleine Erfolge sind immer noch besser als gar keine, d. h. diese Männchen versuchen, das Beste aus einer schlechten Situation zu machen (making the best of a bad job). In diesem Kontext haben sich in unterschiedlichsten Taxa ähnliche Taktiken entwickelt: man-

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che Männchen konkurrieren und verteidigen Weibchen (guards), wohingegen andere sich dazu schleichen und versuchen, unter Umgehung der direkten Konkurrenz zu Paarungen zu kommen (sneaks). Sneaks verursachen für die dominanten Männchen nur Kosten, da sie deren Fortpflanzungserfolg schmälern. Subordinate Männchen, die dem dominanten irgendeinen zusätzlichen Vorteil zukommen lassen, werden dagegen als Satelliten (satellites) bezeichnet. Männchen mit flexiblen Fortpflanzungstaktiken müssen sich möglicherweise vor jeder Paarungszeit entscheiden, ob sie als guards, sneaks oder satellites konkurrieren. Ein elegantes Experiment mit Galapagos-Meerechsen (Amblyrhynchus cristatus) hat gezeigt, dass Testosteron eine wichtige Rolle bei der proximaten Regulation dieser Entscheidung spielt (Box 8.3). Da Männchen mit den beiden klassischen Taktiken – Weibchen verteidigen oder Paarungen erschleichen – ihren jeweiligen Fortpflanzungserfolg über verschiedene Mechanismen erzielen, ist zu erwarten, dass diejenigen Morphen, die nicht in Größe, Waffen und Verteidigung investieren, mehr in Mechanismen der Spermienkonkurrenz investieren (Simmons u. Emlen 2006). So haben in der Tat bei einer Mistkäferart (Onthophagus binodis) hornlose Männchen größere Testes und produzieren größere Ejakulate als Männchen mit Hörnern (Simmons et al. 1999b). Bei Blaukiemen-Sonnenbarschen (Lepomis macrochirus) drängeln sich manche Männchen blitzschnell in die Nähe eines gerade ablaichenden Paares und geben dabei ihre Spermien ab. Genetische Vaterschaftsanalysen haben gezeigt, dass Männchen, die diese Taktik wählen, in solchen Situationen mehr Eier befruchten als die anderen Männchen (Fu et al. 2001). Diese Sneaks haben größere Hoden und erreichen die Geschlechtsreife früher als Männchen, die eine Weibchenverteidigungs-Taktik wählen (Neff et al. 2003). Aufgrund der Vielzahl der Fortpflanzungssysteme gibt es bei Fischen viele Beispiele für alternative Taktiken (Taborsky 1998). Eine extreme Lösung des Problems des statusabhängigen Fortpflanzungserfolges ist eine Geschlechtsumwandlung. Wenn große Männchen die Fortpflanzung monopolisieren, kann es Selektion für eine Geschlechtsumwandlung von Weibchen zu Männchen (protogyner Hermaphroditismus) geben. Zunächst muss eine solche Umwandlung praktisch möglich sein; sie kommt daher nur bei Fischen mit einfachen Gonaden und externer Befruchtung vor. Zweitens müssen junge oder kleine Individuen als Weibchen größeren Fortpflanzungserfolg aufweisen als Männchen. Drittens muss die durchschnittliche Fitness von Geschlechtsumwandlern größer sein als von Individuen, die dies nicht tun. Diese Bedingungen sind offenbar bei Blauköpfen (Thalassoma bifasciatum) erfüllt. Die Männchen sind leuchtend gefärbt und verteidigen Reviere auf Riffen, in denen sie bis zu 40-mal pro Tag kopulieren. Die Umwandlung vom Weibchen zum Männchen ist

8.7 Strategien und Taktiken

305

Box 8.3 Proximate Kontrolle alternativer Paarungstaktiken

Territoriumsgröße [m²]

• Frage: Welche Rolle spielt Testosteron bei der proximaten Kontrolle unterschiedlicher Paarungstaktiken männlicher Galapagos-Meerechsen? • Hintergrund: Territoriale Meerechsen haben sowohl höhere TestosteronKonzentrationen (T) als jüngere und kleinere Satellitenmännchen, welche wiederum weniger T besitzen als sneaks, die sich wie Weibchen verhalten. • Methode: Dominanten Männchen wurde ein T-Blocker injiziert; Satelliten und sneaks bekamen T-Injektionen. Territoriumsgröße, Anzahl der Weibchen pro Territorium sowie Kopfnickhäufigkeiten wurden für experimentelle Männchen und deren Kontrollen (mit Scheininjektionen) über 7 Tage bestimmt. 10 8 6 4 2 0

x

x

x

y

x

x

x

x

x

Weibchen pro Territorium

30 20 10 0

x y y vorher

z x y x y y nach 2 Tagen nach 7 Tagen

• Ergebnis: Im Vergleich zu Nachbarn, die mit Kontrollsubstanz ( ) oder gar nicht ( ) injiziert wurden, verloren mit T-Blocker behandelte dominante Männchen ( ) innerhalb von 2 Tagen die Hälfte ihrer Territoriumsfläche und 95% der Weibchen darauf*. Nach 7 Tagen wurden die Ausgangswerte wieder fast erreicht. Satelliten-Männchen zeigten nach T-Injektion die umgekehrte Reaktion. Sneaks, die mit T behandelt wurden, verhielten sich danach wie Satelliten. • Schlussfolgerung: Die Wahl einer Taktik bei männlichen GalapagosMeerechsen ist proximat von Testosteron und der ontogenetischen Phase der Entwicklung abhängig. Wikelski et al. 2005 * Mittelwerte mit unterschiedlichen Buchstaben (x, y, z) unterscheiden sich signifikant

306

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größenabhängig und unterliegt einer sozialen Kontrolle, d. h. erst nach Verschwinden der größten Männchen werden die größten Weibchen zu Männchen (Warner u. Shultz 1992). Bei anderen Arten, wie z. B. paarlebenden Anemonenfischen, erfolgt die Geschlechtsumwandlung in die andere Richtung (Kuwamura u. Nakashima 1998). Schließlich gibt es auch Beispiele dafür, dass Geschlechtsumwandlungen in beide Richtungen erfolgen können (Munday 2002) oder sogar reversibel sind (Kuwamura et al. 2002).

8.8 Partnerwahl durch Männchen In den Theorien der klassischen Geschlechterrollen spielt die Partnerwahl durch Männchen keine Rolle. In den meisten Arten sind Paarungen für Männchen mit geringen Kosten verbunden und sie versuchen, die Zahl der Paarungsgelegenheiten zu maximieren. Wenn es allerdings Unterschiede in der Qualität der Weibchen gibt und Männchen sich entscheiden können, sollten sie zwischen Weibchen diskriminieren. Solches Wahlverhalten von Männchen ist in mindestens drei Situationen zu erwarten. Erstens bei Arten mit umgekehrten Geschlechterrollen, also solchen, bei denen die Männchen langsamere potentielle Fortpflanzungsraten (Î Kap. 7.3) besitzen, sich allein um die Jungenaufzucht kümmern und Weibchen um Männchen konkurrieren (Gwynne 1991). Zweitens sollten Männchen auch bei Arten, in denen die Weibchen sich deutlich in ihrer Fekundität unterscheiden, zwischen Weibchen diskriminieren, weil größere Weibchen mehr Nachwuchs produzieren können (z. B. Drosophila: Byrne u. Rice 2006). Bei Schnappgrundeln (Gobiusculus flavescens) haben Männchen eine starke Präferenz für Weibchen mit gelbem Bauch. Dieses weibliche Ornament ist daher vermutlich durch männliche Partnerwahl entstanden (Amundsen u. Forsgren 2001); womöglich weil dieses Ornament Informationen über die Anzahl der Eier im Bauch der Weibchen enthält oder verstärkt. Partnerwahl durch Männchen ist unabhängig vom Paarungssystem (Î Kap. 11.2) zu erwarten. Männchen in monogamen Arten sollten ihre Partnerinnen besonders sorgfältig auswählen, da die genetische Kompatibilität und die Zusammenarbeit der Eltern bei der Jungenaufzucht die Fitness beider Partner beeinflusst. Bei einer monogamen Mäuseart (Peromyscus polionotus) hatten Männchen mit von ihnen präferierten Weibchen tatsächlich mehr Nachwuchs als Männchen, die mit nicht präferierten Weibchen verpaart wurden (Ryan u. Altmann 2001). Männchen in polygynen Arten ohne väterliches Investment in die Jungen können ihren Fortpflanzungserfolg ebenfalls erhöhen, indem sie Weibchen mit vorteilhafter genetischer

8.9 Zusammenfassung

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Kompatibilität (Î Kap. 9.5) wählen. In einem Verpaarungsexperiment mit Hausmäusen (Mus musculus) ging aus Paarungen mit in vorangegangenen Verhaltenstests präferierten Weibchen signifikant häufiger Nachwuchs hervor, und ein größerer Anteil der produzierten Jungen überlebte bis zur Entwöhnung. Außerdem dominierten adulte Söhne von Männchen, die mit präferierten Weibchen verpaart wurden, später Männchen, die aus anderen Paarungen hervorgingen (Gowaty et al. 2003). Die Partnerpräferenzen dieser Männchen beeinflussten also unter kontrollierter Ausschaltung von Konkurrenz zwischen Männchen und Partnerwahl durch die Weibchen die männliche Fitness. Partnerwahl durch Männchen ist also auch bei polygynen Arten vermutlich weiter verbreitet als bislang angenommen.

8.9 Zusammenfassung Fortpflanzungskonkurrenz zwischen Männchen entscheidet in der großen Mehrzahl der Tierarten in wichtiger Weise über den relativen Fortpflanzungserfolg einzelner Männchen mit. Der Erfolg der Männchen wird dabei von intrasexueller Selektion bewertet. Fortpflanzungskonkurrenz kann vor oder nach der Paarung stattfinden und durch direkten Kontakt zwischen Rivalen oder durch indirekte Mechanismen erfolgen. Das Verhalten der Männchen spielt bei den meisten Mechanismen der Fortpflanzungskonkurrenz eine herausragende Rolle, aber in vielen Fällen sind Merkmale der Morphologie und Physiologie ebenfalls an die Art der Konkurrenz angepasst. In manchen Fällen schränken Zwänge der Life history die möglichen Mechanismen der intrasexuellen Selektion ein. Aufgrund von individuellen Unterschieden in der Konkurrenzfähigkeit kommt es in den meisten Fällen zu Varianz im männlichen Fortpflanzungserfolg, die größer ist als die unter den Weibchen. Diese Varianz ist darauf zurückzuführen, dass sich Männchen in ihrem Erfolg bei der prä- und postkopulatorischen Konkurrenz unterscheiden, wobei präkopulatorischer Erfolg stark konditionsabhängig ist. Ornamente und Dominanz tragen zur Reduktion der Kosten präkopulatorischer Konkurrenz bei. Postkopulatorische Konkurrenz findet vor allem zwischen den Spermien rivalisierender Männchen statt. Wenn sich Männchen zu sehr in ihrer Konkurrenzfähigkeit unterscheiden, kann es zu Selektion für alternative Paarungsstrategien kommen. Intrasexuelle Selektion ist so ubiquitär und stark, dass sie Anpassungen in zahlreichen außergewöhnlichen Merkmalen und Verhaltensaspekten der Männchen erklärt, die durch natürliche Selektion nicht zu erklären sind.

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

9.1 Arterkennung 9.1.1 Mechanismen der Arterkennung 9.1.2 Speziation 9.1.3 Wahl von artfremden Männchen 9.2 Inzestvermeidung 9.2.1 Mechanismen der Inzestvermeidung 9.2.2 Verwandtenerkennung 9.3 Mechanismen der Partnerwahl 9.3.1 Selektivität der Weibchen 9.3.2 Erhebungstaktiken 9.3.3 Proximate Grundlagen der Wahl 9.3.4 Kryptische Weibchenwahl 9.4 Direkte Vorteile der Partnerwahl 9.4.1 Effekte auf Fertilität und Fekundität 9.4.2 Vaterqualitäten 9.4.3 Andere Qualitäten der Männchen 9.5 Indirekte Vorteile der Partnerwahl 9.5.1 Sexy Söhne durch den Fisher-Prozess 9.5.2 Besserer Nachwuchs durch gute Gene 9.5.3 Genetische Kompatibilität 9.6 Polyandrie 9.7 Konkurrenz zwischen Weibchen 9.7.1 Reproductive skew 9.7.2 Weibliche Ornamente 9.8 Sexueller Konflikt 9.8.1 Theorie sexueller Konflikte 9.8.2 Beispiele für sexuellen Konflikt 9.8.3 Konsequenzen sexuellen Konflikts 9.8.4 Sexuelle Nötigung 9.9 Zusammenfassung

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

Im Unterschied zu Männchen können Weibchen in der Regel ihren Fortpflanzungserfolg nicht durch zusätzliche Verpaarungen erhöhen. Stattdessen können sie zur Maximierung ihres Fortpflanzungserfolgs die Qualität und Überlebenschancen ihrer Nachkommen verbessern. Dies ist grundsätzlich auf zwei Arten möglich. Erstens können sie ihre mütterliche Investition, die durch Zeit und Energie limitiert wird, erhöhen (Î Kap. 11). Zweitens können sie durch die Wahl eines entsprechenden Partners Vorteile für sich oder ihre Jungen beziehen. Diese Vorteile können direkter Natur sein, indem sie Männchen wählen, die ihnen materielle Vorteile verschaffen oder väterliches Investment in den Nachwuchs leisten (Î Kap. 9.4). Weibchen können auch indirekte Vorteile aus der Partnerwahl beziehen, indem sie Männchen hoher genetischer Qualität wählen, die diese Qualitätsmerkmale an die Jungen weitergeben (Î Kap. 9.5). Manche Befunde sprechen allerdings auch dafür, dass die Partnerwahl der Weibchen nicht adaptiv ist, sondern dass Männchen in einem evolutionären Wettrennen zwischen den Geschlechtern sinnesphysiologische Präferenzen der Weibchen ausnutzen (Î Kap. 9.8). Unter Umständen konkurrieren Weibchen auch um Männchen hoher Qualität oder sie versuchen, den Fortpflanzungserfolg von Rivalinnen zu beeinträchtigen (Î Kap. 9.7). Die Partnerwahl der Weibchen kann vor der Paarung oder postkopulatorisch zwischen den Spermien verschiedener Männchen erfolgen. Sie basiert auf unterschiedlichen Mechanismen, wobei das Verhalten eine herausragende Rolle spielt (Î Kap. 9.3). Weibchen können sich entweder aktiv für bestimmte Männchen entscheiden und diese zu Paarungen auffordern, oder sie können Paarungsaufforderungen von Männchen selektiv abweisen. Es kann auch adaptive Gründe geben, warum sich manche Weibchen scheinbar wahllos mit mehreren Männchen verpaaren (Î Kap. 9.6). Intersexuelle Selektion wirkt dabei auf Merkmale, die von Männchen eingesetzt werden, Weibchen dazu zu veranlassen, sich mit ihnen zu verpaaren. Ebenso unterliegen die korrespondierenden Präferenzen der Weibchen für bestimmte Merkmalsausprägungen der intersexuellen Selektion. In diesem Zusammenhang lastet ein hoher Selektionsdruck auf Weibchen, artfremde und nah verwandte Männchen zu erkennen und gegen diese zu diskriminieren, da die Kosten solcher Paarungen von den Weibchen getragen werden (Î Kap. 9.1 u. 9.2). Intersexuelle Selektion ist daher eine treibende evolutionäre Kraft bei der Artbildung, der Entwicklung von Ornamenten sowie von Geschlechtsunterschieden in ganz unterschiedlichen Merkmalen.

9.1 Arterkennung

319

9.1 Arterkennung Die erste wichtige Entscheidung, die fortpflanzungsbereite Weibchen treffen müssen, betrifft die Auswahl eines Männchens der eigenen Art. Obwohl Arten als geschlossene Fortpflanzungsgemeinschaften definiert sind, können sich viele nahverwandte Arten potentiell untereinander verpaaren, so dass für Weibchen das Risiko besteht, sich mit einem artfremden Männchen zu verpaaren, insbesondere wenn ihre Artgenossen sehr viel seltener sind als die Mitglieder einer sympatrischen Schwesterart (Wirtz 1999). Wenn solche heterospezifischen Verpaarungen stattfinden, führen sie oft zu Störungen der frühen Embryonalentwicklung und zum Absterben der sich entwickelnden Embryonen. In anderen Fällen kann es aber auch zu Hybridisierungen kommen, wobei die resultierenden Bastarde zwar erhöhte Vitalität (zum Beispiel Maulesel), aber verminderte Fertilität aufweisen. In den allermeisten Fällen ist von diesen Nachteilen das heterogame Geschlecht betroffen (Haldanes Regel). Die Kosten solcher Fehlverpaarungen tragen die Weibchen; sie verlieren ihre Investition in die Eizellen und Embryonalentwicklung und damit wertvolle Zeit und Gelegenheit, sich erfolgreich fortzupflanzen. Es ist also zu erwarten, dass sie Mechanismen entwickelt haben, Männchen der eigenen Art zu erkennen. Wenn Weibchen neue Präferenzen entwickeln, liefert intersexuelle Selektion daher auch einen wichtigen Mechanismus, der zur Artentstehung in sich divergierenden Populationen beitragen kann. Schließlich kommt es aufgrund eines ungewöhnlichen Fortpflanzungssystems bei manchen Arten dazu, dass Weibchen artfremde Männchen erkennen müssen, weil sie diese für die Fertilisation benötigen (Î Kap. 7.2). 9.1.1 Mechanismen der Arterkennung Paarungsbereite Weibchen sollten von der Selektion dafür belohnt werden, die Artzugehörigkeit von Männchen möglichst frühzeitig zu verifizieren. Nur wenn sie sich auf Männchen der eigenen Art einlassen, minimieren sie die Kosten, auch in Form verschwendeter Zeit, die sich aus Interaktionen mit artfremden Männchen ergeben. Wenn es doch zur Hybridisierung zwischen verschiedenen Arten kommt, verstärken deren Kosten Selektionskräfte, welche die Differenzierung der betroffenen Populationen vorantreiben; es kommt zur reproduktiven Merkmalsverschiebung (Higgie et al. 2000). Diese ist dadurch definiert, dass nahverwandte sympatrische Arten sich stärker in den Mechanismen der Partnererkennung unterscheiden als allopatrische Populationen, wobei natürliche und sexuelle

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen Abb. 9.1. Bei Fröschen und Kröten (hier Teichfrosch, Rana esculenta) rufen Männchen, um paarungsbereite Weibchen anzulocken. Diese Rufe sind artspezifisch, enthalten aber auch zusätzliche Information, z. B. über die Größe des Rufers

Selektion bei der Ausprägung von Partnererkennungsmechanismen zusammenwirken (Blows 2002). Viele Merkmale und Signale, wie zum Beispiel aufwändiges Balzverhalten, können daher als Arterkennungsmechanismen interpretiert werden. Manche Merkmale sind dabei so stereotyp wie die arttypischen Bewegungsabläufe, die Entenvögel bei der Balz einsetzen, dass sie in phylogenetischen Rekonstruktionen als artspezifische Merkmale herangezogen wurden (Lorenz 1941). Trotzdem sind bei Vögeln, aber auch bei anderen Taxa nicht wenige Hybridisierungen dokumentiert worden (Randler 2002). Von den Weibchen ausgehende Selektion sollte also dazu führen, dass Männchen eindeutige Signale produzieren, anhand derer sie von Weibchen als adäquate Paarungspartner erkannt werden können. Die bekanntesten Beispiele für Arterkennung und reproduktive Isolierung durch weibliche Präferenzen für akustische Signale liefern Studien mit Amphibien und Heuschrecken. Bei vielen Fröschen und Kröten versammeln sich Männchen in der Nähe von Gewässern und rufen, um damit Weibchen anzulocken (Abb. 9.1). Laichbereite Weibchen können sich so zuverlässig einem Männchen derselben Art annähern. Nahverwandte Arten, die sich teilweise am selben Gewässer einfinden, unterscheiden sich in mehreren akustischen Merkmalen ihrer Werberufe (Ryan u. Rand 1993). In einfachen Wahlversuchen, in denen man ein Weibchen zwischen zwei Lautsprecher setzt und ihnen die Werberufe von Art A und Art B (oder Kontrolllaute) vorspielt, orientieren sich praktisch alle Weibchen zum Lautsprecher, aus dem der arteigene Ruf erklingt. Bei Grillen und Heuschrecken spielen die „Gesänge“, die Männchen durch Stridulation mit ihren Hinterbeinen erzeugen, die wichtigste Rolle bei der reproduktiven Isolation sympatrischer Arten, aber auch in den Kontaktzonen allopatrischer Arten (Stumpner u. von Helversen 1994). Wenn

9.1 Arterkennung

321

Abb. 9.2. Arterkennung und Hybridisierung entlang einer Hybridzone. Bei Heuschrecken der Gattung Chorthippus kommt es zu Hybridisierungen zweier Arten (A und B), deren Männchen sich in ihren Werbegesängen und den bei der Produktion eingenommenen Körperhaltungen unterscheiden (Vedenina u. von Helversen 2003)

die Trennung von Arten mit aneinander grenzenden Verbreitungsgebieten deutlich ist, kommt es zur Ausbildung bimodaler Hybridzonen. Dabei gehören die meisten Individuen einer der beiden Elternarten an, wohingegen die Zahl der intermediären Hybriden gering ist (Jiggins u. Mallet 2000). Präzygotische Isolation von benachbarten Arten wird in solchen Hybridzonen durch assortative Verpaarungen und damit letztendlich durch Weibchenwahl hergestellt. Bei der Feldheuschrecke (Chorthippus albomarginatus) werden Weibchen zum Beispiel von mehreren „singenden“ Männchen umringt, die teilweise stundenlang ihre Balzlaute produzieren. In dieser Situation können Weibchen nicht nur die Artzugehörigkeit eines Männchens, sondern auch Korrelate ihrer Qualität direkt vergleichen. Die akustische Struktur der Laute verschiedener Arten sowie die Körperhaltungen der Männchen bei der Lautproduktion sind komplex und artspezifisch (Abb. 9.2). Da männliche Bastarde, wenn sie doch entstehen, in diesen Merkmalen intermediär zwischen den Elternarten sind, haben diese Arterkennungsmerkmale eine genetische Grundlage, wobei es bei der Hybridisierung auch manchmal zur Bildung neuer Elemente kommt, welche neues Rohmaterial für die sexuelle Selektion liefern können (Vedenina u. von Helversen 2003). Bei Turteltauben (Streptopelia spp.) sind die Rufe von männlichen Hybriden nur in der Hybridzone darin effektiv, Rivalen fern zu halten, so

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

dass Rufe auch im Kontext der intrasexuellen Selektion zur Stabilisierung der Hybridzone beitragen können (den Hartog et al. 2007). Oft unterscheiden sich neu entstandene Arten daher zunächst nur in sekundären Geschlechtsmerkmalen, so dass vermutet wird, dass die Divergenz im Verhalten sogar für die Artbildung verantwortlich ist. Bei der Grillen-Gattung Laupala auf Hawaii, welche die höchste bekannte Speziationsrate bei Arthropoden aufweist, unterscheiden sich Arten scheinbar nur in ihren Gesängen (Mendelson u. Shaw 2005). Geruchliche Information spielt auch eine wichtige Rolle bei der Arterkennung. Urin von Säugetieren enthält olfaktorische Signale, die eine Unterscheidung von Arten, Unterarten, aber auch von Geschlecht und individueller Identität erlauben (z. B. Smadja u. Ganem 2002). Beim ZwergSchwertträger (Xiphophorus pygmaeus), einem kleinen lebendgebärenden Zahnkarpfen, haben Weibchen eine starke Präferenz für große Männchen, was das Risiko erhöht, sich mit einem Männchen der sympatrischen Art Xiphophorus cortezi zu verpaaren (Hankison u. Morris 2003). Allerdings präferieren sie olfaktorische Signale der eigenen Männchen über die der anderen Art, so dass hier die Geruchsinformation ein zusätzliches Signal liefert, welches dazu beiträgt, das Risiko von heterospezifischen Paarungen zu reduzieren. Wenn Größe und Geruch kombiniert werden, egalisieren sich die beiden Präferenzen, und es gibt keine klare Reaktion. Wenn man allerdings zusätzlich das artspezifische Streifenmuster zeigt, wird die Präferenz für Männchen der eigenen Art wieder deutlich. Diese und vermutlich viele andere Weibchen verlassen sich also nicht nur auf ein Merkmal bei der Artidentifikation. Ein bei Arten mit interner Fertilisation verbreiteter Mechanismus der Arterkennung besteht in der mechanischen Passgenauigkeit der Genitalien. Männliche Geschlechtsorgane sind dabei in komplexer Weise geformt, so dass diese häufig für Taxonomen und vermutlich auch für die jeweiligen Weibchen das verlässlichste Merkmal zur Artidentifikation darstellen (Abb. 9.3). Zur Erklärung der evolutionären Entstehung dieser Diversität in Form und Größe von Genitalien gibt es zwei Hypothesen. Nach der Schlüssel-und-Schloss-Hypothese fungieren komplexe Genitalien als präinseminatorischer Mechanismus zur Hybridisationsvermeidung, d. h. Verpaarungen mit artfremden Männchen sind möglich, aber die resultierenden Hybriden besitzen schlechter passende Genitalien und haben daher einen reduzierten Fortpflanzungserfolg. Demnach ist der Nachteil der Bastarde letztendlich für die Evolution von komplexen, mechanisch passenden Genitalien verantwortlich. Nach der SexuellenSelektions-Hypothese wirkt Selektion dagegen auf männliche Genitalien unter Bewertung ihres Fortpflanzungserfolges, das heißt nach der Insemi-

9.1 Arterkennung

323

Abb. 9.3. Männliche Genitalien sind bei zahlreichen Insekten mit komplexen Anhängen und Auswüchsen versehen (hier beim Vierfleckigen Bohnenkäfer: Callosobruchus maculatus). Zwei evolutionäre Hypothesen erklären diese Formenvielfalt; eine davon postuliert eine Funktion in der Arterkennung

nation. Demnach besitzt die (kryptische) Weibchenwahl (Î Kap. 9.3) eine wichtige Rolle für die Ausbildung elaborierter männlicher Genitalien (Eberhard 1990). Ein Vergleich von Taxa mit unterschiedlichen Paarungssystemen erlaubt einen vergleichenden Test dieser beiden Hypothesen. In Arten mit monandrischen Weibchen, die sich also nur mit einem Männchen verpaaren, gibt es im Vergleich zu polyandrischen Arten geringe Varianz im männlichen Fortpflanzungserfolg und dementsprechend nur schwache Selektion auf die Anatomie männlicher Genitalien. Nach der Schlüssel-und-SchlossHypothese sollte dagegen bei monandrischen Arten der Selektionsdruck auf Passgenauigkeit der Genitalien größer sein. Bei einem Vergleich unabhängiger phylogenetischer Kontraste (Î Kap. 1.4) der Genitalform zwischen monandrischen und polyandrischen Insektentaxa zeigte Göran Arnqvist (1998), dass die Genitalform in 18 von 19 solcher Vergleiche in vier Insektenordnungen innerhalb der polyandrischen Gruppen im Durchschnitt mehr als doppelt so variabel war als in monandrischen Gruppen. Da sich dieselben Gruppen in der Form anderer Körperteile wie Flügel oder

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

Beine nicht unterscheiden, unterstreicht diese Studie die Bedeutung sexueller Selektionsmechanismen für die Entstehung von Diversität von männlichen Genitalien und suggeriert bestenfalls eine sekundäre Funktion bei der Arterkennung. 9.1.2 Speziation Intersexuelle Selektion stellt aufgrund des erwähnten Selektionsdrucks auf Weibchen auch einen wichtigen Mechanismus der Artbildung dar. Eine Differenzierung einer Art in zwei Tochterarten kann durch intersexuelle Selektion erfolgen, wenn eine gleichzeitige Änderung von Partnerpräferenzen der Weibchen und sekundären Geschlechtsmerkmalen der Männchen innerhalb einer Population zu präzygotischer Isolation führt (Boughman 2001). Präzygotische Isolation in Form von Partnerdiskriminierung ist die wichtigste Ursache von reproduktiver Isolation zwischen allopatrischen oder sekundär sympatrischen Populationen. Da sexuelle Selektion in diesem Fall direkt auf Merkmale wirkt, die an der Partnererkennung beteiligt sind, kann es dadurch schnell und unabhängig von Umweltbedingungen zu einer Divergenz zwischen Populationen kommen (Panhuis et al. 2001). So können vor allem Unterschiede zwischen allopatrischen Populationen verstärkt werden, aber auch sympatrische Speziation kann sich dieses Mechanismus bedienen (Boul et al. 2007). Cichliden in den afrikanischen Seen stellen für die Untersuchung von Speziationsmechanismen eine besonders geeignete Gruppe dar, weil dort in den letzten Jahrtausenden Hunderte von Arten entstanden sind, die sich zum Teil ökologisch und morphologisch stark ähneln (Won et al. 2005). In der Gattung Pundamilia gibt es zum Beispiel zwei Schwesterarten (P. pundamilia und P. nyererei), deren Weibchen nur sehr schwer unterscheidbar sind, da sie ähnlich groß und kryptisch gefärbt sind. Die männlichen P. pundamilia sind dagegen bläulich gefärbt, wohingegen die P. nyererei-Männchen ein auffälliges rot-gelbes Muster besitzen. Maan et al. (2004) haben untersucht, ob P. nyererei-Weibchen letztendlich für die rote Farbe ihrer Männchen und damit für die Differenzierung dieser beiden Arten verantwortlich sind (Box 9.1). Der Zusammenhang zwischen sexueller Selektion und Speziation kann auch indirekt durch vergleichende Studien untersucht werden. Schon Darwin (1871) bemerkte, dass auffällige sekundäre Geschlechtsmerkmale in artenreichen Taxa konzentriert sind. Durch den Vergleich von Speziationsraten zwischen Schwestertaxa, die per Definition gleich viel Zeit zur Diversifizierung hatten, kann man überprüfen, ob das Auftreten von sexuell selektierten Ornamenten positiv mit Artendiversität korreliert ist. Bei

9.1 Arterkennung

325

Box 9.1 Weibchenwahl und Artbildung • Frage: Haben weibliche Präferenzen zur Artbildung bei Cichliden beigetragen? • Hintergrund: Die Weibchen zweier Arten (Pundamilia pundamilia und P. nyererei) sind zum Verwechseln ähnlich, wohingegen die Männchen sich deutlich unterscheiden (P. pundamilia: blau; P. nyererei: rot). Da die ursprüngliche Farbe von Pundamilia-Männchen blau ist, stellt sich die Frage, ob P. nyererei dadurch entstanden ist, dass deren Weibchen rote Männchen präferieren. • Methode: In Wahlversuchen wurden einzelnen P. nyererei-Weibchen zwei unterschiedlich rot gefärbte Männchen in separaten Aquarien präsentiert. Die Annäherungsreaktion der Weibchen auf verschiedene Komponenten des männlichen Balzverhaltens wurde quantifiziert.

• Ergebnis: Weibchen zeigten eine signifikante Präferenz* für das jeweils intensiver rot gefärbte von zwei Männchen, die sich weder in ihrer Größe noch in der Intensität des Balzverhaltens unterschieden. • Schlussfolgerung: Weibliche P. nyererei haben eine starke Präferenz für rote Männchen. Diese vermutlich zufällig neu entstandene Präferenz hat zu einer raschen Trennung in zwei Arten geführt. Maan et al. 2004 * gemessen als Zuschwimmen auf Männchen, die ein „seitliches display“, „Schütteln“ oder „Voranschwimmen“ zeigen.

Singvögeln wurde gezeigt, dass der Anteil der Arten mit Sexualdichromatismus in 12 von 15 unabhängigen Vergleichen in Kladen mit höherer Artendiversität größer ist (Barraclaugh et al. 1995). Stärker ornamentierte Singvogelarten haben im Durchschnitt auch mehr Unterarten (Møller u. Cuervo 1998), was darauf hindeutet, dass dort verstärkt taxonomische Differenzierungen im Gange sind.

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

Wenn sich die Verbreitungsgebiete von polytypischen Arten mosaikartig aneinander fügen, können nach intensiver Ausbreitung Unterarten wieder mit der Ausgangspopulation in Kontakt treten und sich im sekundären Überschneidungsgebiet wie getrennte Arten verhalten. Dabei können, wie bei eurasischen Kohlmeisen (Parus major) oder der Herings- (Larus fuscus) und Silbermöwe (L. argentatus) Rassenkreise entstehen, an deren Ende trotz eines gemeinsamen Genpools zwei Rassen unvermischt sympatrisch vorkommen. Die mögliche Bedeutung der Weibchenwahl bei der Bildung von Rassenkreisen ist aber noch nicht gründlich untersucht (Edwards et al. 2005). Wenn zwei allopatrische Populationen nach längerer Trennung wieder aufeinander treffen, bevor die Artbildung abgeschlossen ist, kann Verstärkung dazu dienen, reproduktive Isolation herzustellen und den Artbildungsprozess abzuschließen. Verstärkung (reinforcement) kann dadurch bewerkstelligt werden, dass Tendenzen zu assortativen Paarungen existieren, es werden also ähnliche Phänotypen bevorzugt. In einer Studie an Fliegenschnäppern (Ficedula spp.) konnte gezeigt werden, dass die genetischen Grundlagen der Arterkennung durch Weibchen und der Erkennung artspezifischer männlicher Gefiederfärbung auf dem weiblichen Z-Chromosom gekoppelt sind (Sæther et al. 2007). Da diese Gene nur sehr unwahrscheinlich durch Rekombination auseinandergebrochen werden, könnte diese Koppelung eine wichtige Grundlage der Vermeidung von Hybridisation, und damit in diesem Fall der Artbildung, darstellen. Experimente mit Blau- und Kohlmeisen, bei denen Junge von der jeweils anderen Art aufgezogen wurden, zeigten, dass Prägung (Î Kap. 10.5) auf die Morphologie der Eltern ebenfalls einen Einfluss auf spätere Partnerpräferenzen hat (Hansen et al. 2007). Wenn die Männchen zweier Arten sich äußerlich sehr ähnlich sind, kann weibliche Partnerwahl zu sehr ausgedehntem Balzverhalten führen; vermutlich damit Weibchen ein Maximum an Information sorgfältig auswerten können, um ein artfremdes Männchen zu vermeiden (Friberg et al. 2008). 9.1.3 Wahl von artfremden Männchen Unter seltenen Umweltbedingungen können die genetischen Konsequenzen der Hybridisierung vorteilhaft sein, so dass Weibchen eine Präferenz für Männchen einer anderen Art zeigen. So bevorzugen weibliche Schaufelfußkröten (Spea bombifrons) in trockenen Jahren Männchen einer anderen Art (S. multiplicata), da sich deren Kaulquappen in kleinen, flachen Tümpeln schneller entwickeln (Pfennig 2007).

9.2 Inzestvermeidung

327

Bei manchen Arten sind Weibchen dagegen auf artfremde Männchen zur Befruchtung ihrer Eier angewiesen. Bei diesem ungewöhnlichen Fortpflanzungssystem benötigen Weibchen Spermien einer anderen Art, entweder um ihre Eier zu befruchten (Hybridogenese) oder um die Reifung ihrer Embryonen zu stimulieren (Gynogenese). Das väterliche Erbgut wird aber in der Regel vor der Meiose eliminiert und nicht weitergegeben; es handelt sich daher um eine klonale Weitergabe des kompletten weiblichen Genoms. Dadurch sparen Weibchen dieser Arten die evolutionären Kosten der Männchen-Produktion (Î Kap. 7.2). Außer bei einigen Wirbellosen finden sich solche Fortpflanzungssysteme bei manchen Fischen und Amphibien (z. B. Engeler u. Reyer 2001). Solche Arten entstehen durch Hybridisierung und produzieren nur weibliche Nachkommen, die daher Männchen anderer Arten erkennen und auswählen müssen. Die Koexistenz mit der jeweiligen Ausgangsart basiert daher teilweise auf der Partnerwahl durch Weibchen. Männchen sollten Paarungen mit hybridogenen oder gynogenen Weibchen einer nah verwandten Art eigentlich vermeiden, weil ihre Gene nicht weitergegeben werden. Da die sexuell parasitären Weibchen aber von deren Spermien abhängig sind, sollten Arten mit spermienabhängigem Fortpflanzungssystem eigentlich rasch aussterben. Eine mögliche Erklärung für die Existenz der gynogenen Arten könnte darin bestehen, dass die betreffenden Männchen entweder bei der Partnerwahl Fehler machen oder dass die Kosten für sie vernachlässigbar gering sind. Ein Experiment mit gynogenen Amazonen- (Poecilia formosa) und Breitflossenkärpflingen (P. latipinna) brachte einen direkten Vorteil heterospezifischer Paarungen durch P. latipinna-Männchen zu Tage: Mit Amazonenkärpflingen erfolgreiche Männchen werden auch von Weibchen der eigenen Art bevorzugt, auch wenn sie vorher nicht präferiert wurden (Schlupp et al. 1994).

9.2 Inzestvermeidung Weibchen sollten auch darauf bedacht sein, neben artfremden Männchen gegen eine zweite Gruppe von Männchen bei der Paarung zu diskriminieren: nahe Verwandte. Paarungen zwischen Verwandten sollten vermieden werden, weil es aufgrund der Anhäufung homozygoter Allele zu Inzuchtdepression in Form einer Reduktion von Geburtsgewicht, Überlebens- und Fortpflanzungsraten sowie der Resistenz gegenüber Krankheiten oder ökologischen Stressoren kommt, deren Kosten ebenfalls großteils von den Weibchen getragen werden (Keller u. Waller 2002). Allein die Hemmung, sich mit verwandten Männchen fortzupflanzen, kann mit Kosten verbun-

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den sein. Wenn man weibliche Striemengrasmäuse (Rhabdomys pumilio) im Experiment mit ihren Vätern aufwachsen lässt, zeigen sie im Vergleich zu Kontrollen, die mit fremden Männchen aufwachsen, verzögerte sexuelle Reifung und reduzierten Fortpflanzungserfolg (Pillay 2002). Weibchen sollten also Mechanismen entwickelt haben, anhand derer sie Männchen mit großer genetischer Ähnlichkeit erkennen und ablehnen, um das Risiko von inzestuösen Paarungen zu verringern. 9.2.1 Mechanismen der Inzestvermeidung Die einfachste Möglichkeit, das Inzuchtrisiko zu vermindern, besteht darin, aus dem Geburtsgebiet abzuwandern. Dabei ist es ausreichend, wenn die Mitglieder eines Geschlechts abwandern. Welches Geschlecht abwandert, ist stark vom Paarungssystem abhängig (Î Kap. 11.1). Bei monogamen Vögeln und Säugern wandern vor allem Weibchen ab, wohingegen bei polygynen Arten Männchen ihr Geburtsgebiet verlassen (Greenwood 1980). Da bei polygynen Arten die Kosten der Inzucht die Weibchen stärker treffen, ist zu vermuten, dass sie durch die Wahl fremder Männchen die mit ihnen verwandten Männchen zur Abwanderung zwingen. Neben den empirischen Mustern haben auch theoretische Modellierungen gezeigt, dass weibliche Partnerwahl bei hohen Inzuchtkosten bei polygynen Arten zur Abwanderung der Männchen führt (Lehmann u. Perrin 2003). Manchmal kommt es aber zu keiner kompletten Abwanderung eines Geschlechts. Bei Vögeln mit kooperativer Brutfürsorge (Î Kap. 10.4) bleiben beispielsweise geschlechtsreife Nachkommen bei ihren Eltern und unterstützen diese bei der Aufzucht der nächsten Brut. Wenn in solchen Gruppen das züchtende Männchen stirbt, findet sich das Weibchen plötzlich im Territorium seines ältesten Sohnes wieder. In dieser Situation wandern die meisten Weibchen ab und vermeiden so Paarungen mit ihrem Sohn (Cockburn et al. 2003). In anderen Fällen wandern Weibchen nicht weit genug ab, um bei anschließenden zufälligen Verpaarungen innerhalb lokaler Sub-Populationen Inzucht zu vermeiden. Hier kommt es vermutlich aufgrund der hohen Mortalitätsraten immer wieder zu frei werdenden Brutgelegenheiten, so dass die Abwanderung auf demografische Faktoren und nicht auf Partnerwahl zurückzuführen ist. Bei der Hausspitzmaus (Crocidura russula) kommt es so zu überzufällig häufigen Verpaarungen zwischen Verwandten, wodurch auf Populationsebene ein Defizit an Heterozygoten entsteht, was aber keine bemerkbaren phänotypischen Nachteile zur Folge hat (Duarte et al. 2003). Ein weiteres Beispiel für fehlende Verwandtendiskriminierung

9.2 Inzestvermeidung

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stammt von einer Ameisenart mit mehreren Königinnen, die in ihrem Geburtsnest verbleiben und sich darin verpaaren. Genetische Verwandtschaftsanalysen in 26 Kolonien von Argentinischen Ameisen (Linepithema humile) haben gezeigt, dass deren Königinnen sich zufällig mit verfügbaren Männchen verpaaren, also nicht gegen Verwandte diskriminieren (Keller u. Fournier 2002). Möglicherweise sind die tatsächlichen Kosten der Inzucht bei dieser Art ebenfalls gering. Geschlechtsspezifische Abwanderung findet also nicht immer statt, und in solchen Fällen scheint es nicht immer andere Mechanismen zur Verwandtenerkennung und -vermeidung zu geben. Bei limitierten Abwanderungsmöglichkeiten kann Inzestvermeidung das Fortpflanzungsverhalten von Weibchen trotzdem nachhaltig beeinflussen. So ist bei Damaraland-Graumullen (Cryptomys damarensis) die Fortpflanzung auf ein dominantes Weibchen beschränkt. Neue Kolonien werden von einem nicht miteinander verwandten Pärchen gegründet. Die ausbleibende Fortpflanzung der in diese Kolonie hinein geborenen Weibchen könnte proximat dadurch zu erklären sein, dass sie keinen Zugang zu nicht-verwandten Männchen haben. Wenn man nämlich die Männchen einer Kolonie (aber nicht das dominante Weibchen) experimentell gegen fremde Männchen austauscht, wird bei den meisten reproduktiv unterdrückten Weibchen sexuelle Aktivität ausgelöst (Cooney u. Bennett 2000). Normalerweise ist bei Graumull-Weibchen das Partnerwahlverhalten also teilweise dadurch unterdrückt, dass keine geeigneten Männchen zur Verfügung stehen. Ein ähnliches Problem stellt sich für Weibchen, deren Auswahl an nicht-verwandten Partnern eingeschränkt ist. Diese verpaaren sich manchmal mit Männchen, mit denen sie abstammungsidentische Allele teilen. Bei mehreren Arten von arktischen Strandläufern (Calidris mauri, Abb. 9.4. Bei Bergstrandläufern (Calidris mauri) kommt es regelmäßig zu Verpaarungen zwischen verwandten Tieren, obwohl sie genetische Ähnlichkeit bestimmen können

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

Actitis hypoleuca und Charadrius alexandrinus, Abb. 9.4) kommt es aus nicht genau bekannten Gründen regelmäßig zu solchen Verpaarungen zwischen Verwandten. Beide Geschlechter beteiligen sich am Bebrüten der Eier, wobei Männchen aber deutlich mehr investieren. Fremde Junge in einem Nest können also auf Verpaarungen des Weibchens mit einem zweiten Männchen zurückzuführen sein oder aus Eiern stammen, die fremde Weibchen in das gemeinsame Nest gelegt haben und die dann vom Männchen ausgebrütet wurden. Ein Vergleich der Häufigkeit von Jungen, die nicht von den beiden Paarpartnern stammen, mit der genetischen Ähnlichkeit zwischen Männchen und Weibchen ergab, dass der Anteil fremder Jungen mit zunehmender genetischer Ähnlichkeit zwischen den sozialen Eltern zunahm (Blomqvist et al. 2002). Das „Fremdgehen“ kann in diesem Fall als Anpassung zur Vermeidung der genetischen Nachteile von Verpaarungen mit Verwandten interpretiert werden. Diese Tiere können also offenbar ihre genetische Ähnlichkeit mit Artgenossen bestimmen, verpaaren sich aber trotzdem manchmal mit Verwandten. Da der Fortpflanzungserfolg in manchen Arten stark zu Gunsten von dominanten Männchen verschoben ist (Î Kap. 8.4), kann es dazu kommen, dass die Jungen verschiedener Weibchen derselben Alterskohorte denselben Vater haben. In diesem Fall sollten also Verpaarungen zwischen Individuen, die über die väterliche Linie miteinander verwandt sind, vermieden werden. Bei Savannenpavianen (Papio cynocephalus) wurde entsprechend dieser Erwartung beobachtet, dass sexuelle Interaktionen zwischen Geschwistern mit demselben Vater seltener auftraten als zwischen nicht miteinander verwandten Tieren (Alberts 1999). Zu diesem Problem kommt es also, wenn Geschlechtsreife und Abwanderung nicht strikt gekoppelt sind und sich zwischen den Geschlechtern unterscheiden. Bei polygynen Säugetieren, bei denen Männchen länger in einer Fortpflanzungsposition sind als die Weibchen zum Erreichen der Geschlechtsreife benötigen, wandern die Weibchen ausnahmsweise aus ihrer Geburtsgruppe ab (Clutton-Brock 1989), offensichtlich um Paarungen mit ihren Vätern zu vermeiden. Neben präkopulatorischen Mechanismen der Inzestvermeidung scheint es Weibchen auch möglich zu sein, nach multiplen Verpaarungen selektiv gegen die Spermien von verwandten Männchen zu diskriminieren (Abb. 9.5). In einem Experiment wurden weibliche Mittelmeerfeldgrillen (Gryllus bimaculatus) entweder mit zwei Brüdern, zwei nicht-verwandten oder je einem verwandten und nicht-verwandten Männchen verpaart und die Anzahl der später geschlüpften Jungen gezählt (Tregenza u. Wedell 2002). Nach Verpaarungen mit zwei Brüdern schlüpften aus den resultierenden befruchteten Eiern deutlich weniger Nachkommen als in den anderen Kombinationen. Da sich der Fortpflanzungserfolg nach Paarungen mit

9.2 Inzestvermeidung

331

Abb. 9.5. Polyandrie als möglicher Mechanismus der Inzestvermeidung. Wenn weibliche Grillen mit zwei Männchen verpaart werden, schlüpfen aus Eiern, die in Verpaarungen mit zwei Brüdern (B + B) befruchtet wurden, deutlich weniger Nachkommen, als wenn sie sich mit Brüdern (B) oder Nicht-Verwandten (N-V) in anderen Kombinationen verpaaren

einem Verwandten und einem Nicht-Verwandten (unabhängig von deren Paarungsreihenfolge) nicht vom Schlüpferfolg nach Paarungen mit zwei fremden Männchen unterschied, müssen die Weibchen die Spermien der fremden Männchen selektiv bevorzugt haben. Falls dieser kryptische postkopulatorische Mechanismus (Î Kap. 9.3) weit verbreitet ist, kann man polyandrische Verpaarungen (Î Kap. 9.6) von Weibchen ebenfalls als einen Mechanismus zur Inzuchtvermeidung interpretieren. 9.2.2 Verwandtenerkennung In den Fällen, in denen Weibchen versuchen, Paarungen mit verwandten Männchen zu vermeiden, benötigen sie proximate Mechanismen der Verwandtenerkennung. Dafür sind drei Komponenten notwendig: (1) Existenz eines phänotypischen Signals, das genetische Ähnlichkeit kodiert, (2) Wahrnehmung und (3) Abgleich dieses Signals mit einer internen template, d. h. einer zumeist erlernten internen Repräsentation eines Erwartungswerts, der anhand von Interaktionen mit externen Referenten gebildet wird (Sherman et al. 1997). In manchen Arten wird eine solche template auch unter dem Einfluss eigener Merkmale gebildet (Hauber u. Sherman

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

2001); die Vorstellung, wie Verwandte riechen, wird zum Beispiel durch den eigenen Geruch geformt. Die Diskriminierung zwischen Artgenossen mit unterschiedlichem Verwandtschaftsgrad spielt auch bei vielen Aspekten des Sozialverhaltens eine wichtige Rolle. Viele Untersuchungen der Mechanismen der Verwandtenerkennung wurden daher vor dem Hintergrund anderer Fragestellungen durchgeführt (Î Kap. 11.3). Bislang gibt es Hinweise auf die Existenz von vier Mechanismen der Verwandtenerkennung. Die einfachste Form der Kategorisierung von Artgenossen in Verwandte und Nicht-Verwandte besteht darin, aus räumlicher Information auf die Zugehörigkeit zur Klasse der Verwandten zu schließen. Das ist dann möglich, wenn sich Verwandte in sehr heterogenen Lebensräumen mit sehr hohen Wahrscheinlichkeiten nur an bestimmten Stellen befinden. Manche Vögel betrachten und behandeln zum Beispiel alle Jungtiere in ihrem Nest als Nachkommen, ignorieren aber eigene Junge, die sich nur wenig außerhalb des Nests befinden (Beecher 1991). Dieser Mechanismus wird von Brutparasiten (z. B. Kuckuck, Cuculus canorus) ausgenutzt, da die adulten Wirts-Vögel auch diese fremden Eier ausbrüten und die daraus schlüpfenden Jungen wie ihre eigenen füttern (Kilner et al. 1999). Aus dem Bereich der Partnerdiskriminierung ist bislang aber kein Beispiel bekannt, das auf diesem Mechanismus beruht. Eine zweite Form der Verwandtenerkennung beruht auf einem Phänotyp-Abgleich. Man stellt sich dabei vor, dass Individuen eine interne template von Verwandtschaft mit dem beobachteten Phänotyp abgleichen. Dieser Mechanismus wird postuliert, wenn Tiere ohne vorherigen Kontakt Verwandte erkennen oder zwischen bekannten, aber unterschiedlich nah verwandten Individuen unterscheiden (Box 9.2). Die eigentliche Erkennung kann aufgrund unterschiedlichster Signale erfolgen. Viele Wirbellose tragen koloniespezifische Geruchsstoffe an der Körperoberfläche, die durch direkten Körperkontakt weitergegeben werden und in diesem Zusammenhang eine Bedeutung haben (Linsenmair 1987). Bei Goldenen Hamstern (Mesocricetus auratus) erfolgt die Verwandtenerkennung ebenfalls über olfaktorische Signale, die mit dem Eigengeruch verglichen werden (Mateo u. Johnston 2000). Bei Primaten gibt es Hinweise dafür, dass visuelle Merkmale des Gesichts oder strukturelle Merkmale akustischer Signale zwischen Verwandten ähnlicher sind als zwischen NichtVerwandten (Rendall 2004). Ein dritter Mechanismus der Verwandtenerkennung besteht in der direkten Erkennung des Verwandtschaftsgrades anhand eines möglichst zuverlässigen Korrelates. Da genetische Ähnlichkeit selbst nicht direkt detektiert werden kann, sollte es sich dabei um ein möglichst unmittelbares Genprodukt handeln. Die Gene des Haupthistokompatibilitäts-Komplexes

9.2 Inzestvermeidung

333

Box 9.2 Verwandtenerkennung und Inzestvermeidung • Frage: Vermeiden weibliche Schaben (Blattella germanica) verwandte Männchen und wodurch werden diese erkannt? • Hintergrund: Schaben leben in Aggregationen mit überlappenden Generationen. Abwanderung findet nicht statt. Weibchen produzieren Ootheken, aus denen Kohorten von ca. 40 Jungen heranwachsen. Es gibt daher ein großes Potential für Inzucht. Weibchen paaren sich nur einmal. • Methode: Durch Zuchtexperimente wurden fünf Kategorien von Adulten erzeugt, die sich in ihrem Bekanntheits- und Verwandtschaftsgrad (Geschwister (r = 0,5), eigener (0 ≤ r < 0,5) oder fremder (r = 0) Stamm) unterschieden. Weibchen wurde die Wahl gegeben, sich mit zwei Männchen aus unterschiedlichen Klassen zu paaren. Gemessen wurde der Anteil der gewählten Männchen aus beiden Kategorien.

• Ergebnis: Weibchen präferierten fremde Stammmitglieder über bekannte Geschwister (I). Sowohl zwischen Geschwistern als auch Fremden diskriminierten Weibchen nicht gegen bekannte Männchen (II, III). Unbekannte Stammmitglieder wurden gegenüber fremden Geschwistern (IV), aber nicht gegenüber fremden Nicht-Verwandten (V) bevorzugt. Körpergröße hatte keinen Einfluss darauf, welches Männchen zur Kopulation kam. • Schlussfolgerung: Weibliche Schaben erkennen und diskriminieren gegen nah verwandte Männchen. Die Erkennung basiert nicht auf Bekanntheit, sondern auf einen Phänotyp-Abgleich genetischer Information. Lihoreau et al. 2007

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

(major histocompatibility complex, MHC) sind prinzipiell dafür geeignet. Sie produzieren unterschiedliche Moleküle, die Fremd- und Eigenpeptide in der Zelle greifen und an der Oberfläche den T-Lymphozyten zur Unterscheidung präsentieren. Je mehr MHC-Allele ein Individuum hat, umso größer ist sein Spektrum von MHC-Molekülen und umso größer ist dadurch das Spektrum von Parasitenpeptiden, das den T-Lymphozyten präsentiert werden kann. Diese präsentierten Peptide sind sozusagen eine Blaupause der MHC-Moleküle und signalisieren Informationen über den MHC-Genotyp dieses Individuums an Sozialpartner, z. B. Partner wählende Weibchen (Î Kap. 9.5). MHC-abhängige Geruchsinformation kann von Nagern benutzt werden, um genetische Ähnlichkeit festzustellen (Leinders-Zufall et al. 2004), aber ein spezifischer Einsatz dieser Information zur Inzestvermeidung wurde bislang noch nicht nachgewiesen (Mateo 2003). Da Verwandtenerkennung per se nicht möglich ist, sondern bestenfalls die Ähnlichkeit von Allelen an mehreren Genloci über deren Produkte festgestellt werden kann, verlassen sich Individuen vieler Arten auf einen einfacheren Mechanismus, der unter natürlichen Bedingungen recht zuverlässig arbeitet: Bekanntheit. Dabei werden Individuen, mit denen man aufgewachsen ist oder die man im Lauf der frühen Individualentwicklung als Verwandte kennen gelernt hat, von Fremden unterschieden. Diese Bekanntheit wird oft während einer sensiblen Phase, die vor Erreichen der Geschlechtsreife abgeschlossen ist, in einem prägungsähnlichen Vorgang (Î Kap. 10.5) erworben und festgelegt. Welche Signale proximat daran beteiligt oder von besonderer Bedeutung sind, ist allerdings nicht klar. Dieser Mechanismus lässt sich experimentell elegant mit Umsetzungsversuchen demonstrieren. Jungtiere, die mit Fremden aufgezogen werden, präferieren diese später als Sozialpartner und vermeiden sie als Paarungspartner gegenüber getrennt von ihnen aufgewachsenen Geschwistern. Dieser Mechanismus verhindert auch Paarungen zwischen Eltern und ihren Jungen. Bei Striemengrasmäusen zeigen Töchter, die mit dem biologischen Vater oder mit experimentellen Stiefvätern aufwachsen, dieselben Verzögerungen und Reduktionen des Fortpflanzungsverhaltens (Pillay 2002). Junge Weibchen, die man kurz nach der Geburt zwischen Zuchtpaaren austauschte, wurden, nachdem sie entwöhnt waren, entweder mit ihrem biologischen Vater oder dem Männchen, mit dem sie aufgewachsen sind, zusammengesetzt. Von jeweils 15 Weibchen pflanzten sich 9 mit dem biologischen, aber für sie fremden Vater fort, wohingegen dies nur ein Weibchen mit dem Stiefvater tat. Die Erkennung und Diskriminierung von Verwandten als potentiellen Paarungspartnern basiert hier also eindeutig nicht auf einem Phänotypen-Abgleich, sondern auf dem Bekanntheitsgrad.

9.3 Mechanismen der Partnerwahl

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Bei Schaben wurde dagegen gezeigt, dass Bekanntheit bei der Verwandtendiskriminierung keine Rolle spielt (Box 9.2).

9.3 Mechanismen der Partnerwahl Die Frage, wie Weibchen ihre Paarungspartner auswählen, ist zu unterscheiden von der Frage, nach welchen Kriterien sie ihre Wahl treffen. Wenn Weibchen vor dem Problem stehen, einen Fortpflanzungspartner auszuwählen, spielen dabei neben ultimaten Aspekten der Fitnessmaximierung (Î Kap. 9.5) auch eine Reihe von proximaten Verhaltensaspekten eine Rolle. Die Frage nach dem „Wie“ liefert also ergänzende Antworten auf die Frage, warum ein Weibchen ein bestimmtes Männchen gewählt hat (Î Kap. 1.3). Eine Paarungspräferenz kann definiert werden als „alle sensorischen und verhaltensbiologischen Merkmale, welche die Bereitschaft, sich mit einem bestimmten Phänotyp zu verpaaren, beeinflussen“ (Jennions u. Petrie 1997). Bei der Untersuchung von Paarungspräferenzen kann man zwischen drei Determinanten unterscheiden (Abb. 9.6). Erstens unterschei-

Abb. 9.6. Determinanten von Paarungspräferenzen. Paarungspräferenzen werden von einer Präferenzfunktion, einer bestimmten Erhebungstaktik und der Selektivität der Weibchen beeinflusst. Diese Komponenten sind mit anderen Aspekten der sexuellen Selektion vernetzt

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

den sich Weibchen darin, wie wählerisch sie sind, also wie viel Zeit und Energie sie bereit sind, in die Partnersuche zu investieren (choosiness). Zweitens unterscheiden sich Weibchen darin, wie sie Informationen über potentielle Partner erhalten (sampling tactic). Schließlich werden drittens Partnerpräferenzen auch durch Präferenzfunktionen beeinflusst (preference function), die darüber entscheiden, wie potentielle Partner in eine Rangfolge gebracht werden (Widemo u. Sæther 1999). 9.3.1 Selektivität der Weibchen Männchen investieren generell mehr in die Suche von potentiellen Partnerinnen („males go where the females are“, Altman 1990), so dass viele Weibchen zwischen werbenden Männchen wählen können. Bei Arten mit Lek-Paarungssystem kommen dagegen die Weibchen zu Balzarenen, wo sie mehrere potentielle Partner gleichzeitig direkt miteinander vergleichen und sich mit ausgewählten Männchen verpaaren können. Bei anderen Arten verteidigen Männchen individuelle Territorien und werden dort von paarungsbereiten Weibchen aufgesucht. Wieder andere Arten leben in permanent bisexuellen Gruppen, d. h. potentielle Paarungspartner leben ganzjährig zusammen und die Weibchen kennen die zur Auswahl stehenden Männchen genau. Unter diesen unterschiedlichen Bedingungen benötigen Weibchen bestimmte Kriterien und Taktiken, mit deren Hilfe sie Männchen suchen, vergleichen und sich letztendlich für eines oder mehrere entscheiden. Eine erste Unterscheidung bei der Analyse des Wahlverhaltens betrifft die zwischen aktiver und passiver Wahl. Wenn Männchen die Initiative ergreifen, paarungsbereite Weibchen aufsuchen und zu Kopulationen auffordern, haben Weibchen die Möglichkeit, auf diese Aufforderungen einzugehen oder sie abzulehnen. Da Kopulationen physische Kooperation durch die Weibchen voraussetzen, können sie nicht zu Paarungen gezwungen werden (siehe aber Î Kap. 9.8). Durch Wegbewegen oder Hinsetzen können sie beispielsweise die Aufforderungen bestimmter Männchen ins Leere laufen lassen und damit eine vergleichsweise passive Wahl zum Ausdruck bringen. Demgegenüber können Weibchen sich aktiv auf die Suche nach Paarungspartnern machen und selbst auserwählte Männchen zu Paarungen auffordern. Eine solche aktive Wahl ist vor allen auf Leks und in Arten mit territorialen Männchen erkennbar, wird aber auch von Weibchen in vielen gruppenlebenden Arten praktiziert (Sullivan 1989). In jedem Fall spielt die Selektivität der Weibchen eine wichtige Rolle. Weibchen bei manchen Arten, wie zum Beispiel der Galapagos-Meerechse (Amblyrhynchus cristatus), verpaaren sich pro Saison nur einmal mit

9.3 Mechanismen der Partnerwahl

337

einem Männchen (Trillmich 1983); manche Zikaden (Magicicada spp.) nur einmal im Leben (Cooley u. Marshall 2004). Viele Singvogel-Weibchen wählen dagegen einen festen Partner, verpaaren sich aber gelegentlich zusätzlich mit einem oder mehreren weiteren Männchen; es kommt zu extra-pair copulations (EPCs). Bei Blaumeisen (Cyanistes caeruleus) stammen beispielsweise 11–14% aller Jungen in einer Population nicht vom sozialen Partner eines Weibchens (Kempenaers et al. 1997). Weibliche Schimpansen (Pan troglodytes) oder Löwinnen (Panthera leo) kopulieren dagegen hundertfach pro Konzeption mit praktisch allen Männchen ihrer Gruppe. Weibliche Graue Mausmakis (Microcebus murinus) kopulieren in einem Zeitfenster von wenigen Stunden pro Jahr mit jedem Männchen, das Interesse zeigt, wehren sich aber aggressiv gegen jeglichen Annäherungsversuch davor oder danach (Eberle u. Kappeler 2004). Wenn sich Weibchen nur mit einem oder vielen Männchen verpaaren, erfordert dies unterschiedliche Wahlkriterien. Monandrische Weibchen sollten daher sehr viel wählerischer sein und benötigen möglicherweise sehr viel mehr Zeit und Energie, um das eine Männchen zu finden, als polyandrische Weibchen, die sich scheinbar unselektiv verpaaren. 9.3.2 Erhebungstaktiken Da es individuelle Variabilität zwischen Männchen gibt, sollte es für Weibchen nicht gleichgültig sein, mit wem sie sich verpaaren. Daher sollte Selektion diejenigen Weibchen belohnt haben, die ein möglichst hochwertiges Männchen mit möglichst geringen Kosten finden. Um unterschiedliche Erhebungstaktiken (sampling tactic) im Rahmen der Weibchenwahl zu verstehen, müssen daher vor allem die Partnerqualität und die Kosten der Partnersuche berücksichtigt werden (Gibson u. Langen 1996). In Bezug auf die Qualität potentieller Paarungspartner gibt es drei Möglichkeiten. Erstens kann es absolute Qualitätsunterschiede zwischen Männchen geben, so dass es ein bestes Männchen gibt, das alle Weibchen finden und wählen sollten. Zweitens kann es für jedes Weibchen ein für sie individuell bestes Männchen geben, so dass verschiedene Weibchen nach unterschiedlichen Partnern suchen. Schließlich ist es drittens auch möglich, dass Weibchen nur bestimmte Minimalanforderungen haben, die mehrere Männchen ihrer Population erfüllen. Die konkreten Qualitätsmerkmale, die Weibchen verschiedener Arten bewerten, unterscheiden sich zwischen Arten; sie können Männchen nach direkten Vorteilen, nach genetischen Merkmalen oder nach ihrer Eignung als Helfer bei der Jungenaufzucht auswählen. Bei Prärieammern (Calamospiza melanocorys) wurde zudem gezeigt, dass Weibchen in aufeinander folgenden Jahren unterschiedliche

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen Abb. 9.7. Erhebungstaktiken bei der Partnerwahl. Wie bei diesen madagassischen Fröschen (Aglyptodactylus securifer) gibt es kein absolut bestes Männchen, das alle wählen sollten. Stattdessen wählt jedes Weibchen das für sie aufgrund bestimmter Kriterien beste Männchen

männliche Ornamente bevorzugen (Chaine u. Lyon 2008); die Wahlkriterien können also auch plastisch sein. Beobachtungen an zahlreichen Arten haben gezeigt, dass die Wahl niemals einstimmig erfolgt (Abb. 9.7). Dies könnte damit zu tun haben, dass (1) dominante Weibchen das beste Männchen für sich monopolisieren, dass (2) diese besten Männchen, falls es sie gibt, nicht genügend Zeit, Energie und Spermien besitzen, um alle Weibchen zu befruchten, dass (3) manche Männchen hohe Qualität vortäuschen oder dass (4) Weibchen sich aus eigennützigen Gründen nicht auf ein Männchen beschränken, sondern sich mit mehreren Männchen verpaaren wollen (Î Kap. 9.6). Da es außerdem für Weibchen unmöglich ist, alle Männchen einer Population zu treffen und zu bewerten, ihnen also die perfekte Information fehlt (Wikelski et al. 2001), gehen theoretische Modelle der aktiven Partnerwahl nicht davon aus, dass Weibchen auf der Suche nach dem absolut besten Männchen (best male) sind. Stattdessen wird angenommen, dass Weibchen potentielle Partner sequentiell treffen, wobei diese zufällig in ihrer Qualität variieren, und dass Weibchen diese Qualitätsunterschiede korrekt feststellen können (Janetos 1980). Unter diesen Annahmen sind drei Taktiken möglich (Abb. 9.8). Zum einen können Weibchen eine bestimmte Anzahl von Männchen besuchen und anschließend den Besten (best of n) aus dieser Stichprobe auswählen. Andererseits könnten Weibchen auch mehrere Männchen besuchen, bis sie auf einen treffen, dessen Qualität einen bestimmten Schwellenwert überschreitet (threshold rule). Da Weibchen in Wirklichkeit Männchen oft nicht zufällig treffen, scheint auch noch eine dritte Taktik verwirklicht zu sein, die auf sequentiell hierarchischen Eingrenzungen basiert. Demnach konzentrieren sich Weibchen aufgrund individueller Präferenzen oder aus der Ferne verfügbarer Information auf eine Unter-

9.3 Mechanismen der Partnerwahl

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Abb. 9.8. Taktiken der Partnerwahl. Bei der Best-of-n-Taktik (oben) wird eine bestimmte Anzahl Männchen verglichen und anschließend das Beste gewählt. Wenn es einen Schwellenwert für die Qualität der Männchen gibt (Mitte), wird das erste Männchen gewählt, das diesen Schwellenwert erreicht. Bei der sequentiell hierarchischen Eingrenzung (unten) erfolgen stufenweise Vorauswahlen nach unterschiedlichen Kriterien, bis der Richtige gefunden ist

gruppe von Männchen, unter denen dann nach einem anderen Kriterium ausgewählt wird (Mays u. Hill 2004). Welche dieser Taktiken in einem konkreten Fall vorteilhafter ist, hängt vor allem von den Suchkosten ab. Neben den energetischen Kosten des Suchens tragen das Prädationsrisiko, die voranschreitende Zeit (ist für Arten, die sich aus ökologischen Gründen nur innerhalb eines kurzen Zeitfensters fortpflanzen können, bedeutsam), die Gefahr, von besuchten Männchen sexuell belästigt zu werden, sowie das Risiko, einen akzeptablen Partner an ein anderes Weibchen zu verlieren, zu diesen Kosten bei. Mit zunehmenden Kosten sollten Weibchen weniger wählerisch sein und dementsprechend weniger Männchen aufsuchen bzw. ihre Qualitätsschwelle absenken, was z. B. Stichlings-Weibchen (Gasterosteus aculeatus) tun (Milinski u. Bakker 1992). Die Entscheidung, die Suche an einem bestimmten Punkt abzubrechen, hängt auch von der Wahrscheinlichkeit ab, mit der unter Berücksichtigung zusätzlicher Kosten noch ein Männchen besserer Qualität gefunden werden kann. Wenn dieser Faktor in theoretischen Modellen einbezogen wird, erweist sich die Schwellenwert-Taktik im Durchschnitt immer als effizienter als die Best-of-n-Taktik (Real 1990),

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

da mit ihr weitere Kosten vermieden werden, wenn ein akzeptables Männchen relativ schnell gefunden wird. Wenn die Suchkosten gering sind, sollten Weibchen dagegen mehrere Männchen besuchen und sich anschließend für das Beste aus dieser Stichprobe entscheiden. Bei langlebigen Arten könnten Suchtaktiken und Wahlentscheidungen auch durch Erfahrungen aus vorangegangenen Entscheidungen beeinflusst werden. Weibchen, die sich zum ersten Mal verpaaren, und solche, die im letzten Brutzyklus ein Männchen hoher oder geringer Qualität hatten, sollten daher unterschiedlich lange suchen. Dass Weibchen ihre Suchtaktik erfahrungsabhängig anpassen, wurde an Seidenlaubvögeln (Ptilonorhynchus violaceus) nachgewiesen. Deren Weibchen besuchen nacheinander mehrere Männchen, die Jahr für Jahr an derselben Laube auf Damenbesuch warten. Mit Daten aus simultanen Videoaufzeichnungen an mehr als 30 Lauben konnten Uy et al. (2000) zeigen, dass Weibchen, die im Vorjahr besonders attraktive Männchen gewählt hatten, sich im folgenden Jahr wieder mit diesen verpaarten und weniger andere Männchen besuchten als Weibchen, die im Vorjahr ein weniger attraktives Männchen gewählt hatten. Letztere wählten dieses Männchen in der Regel nicht wieder und suchten länger. Attraktive Männchen wurden dabei über ihren unabhängigen Paarungserfolg mit anderen Weibchen definiert. 9.3.3 Proximate Grundlagen der Wahl Die Präferenzfunktion, mit deren Hilfe potentielle Partner in eine Rangfolge gebracht werden, beschreibt den Zusammenhang zwischen der Stärke eines männlichen Reizes und der dazu gehörenden weiblichen Reaktion. In diesem Kontext spielen also vor allem sensorische Prozesse und angeborene Erwartungsmuster eine Rolle. Eine grundlegende Annahme der Theorien der Partnerwahl besteht darin, dass Paarungspräferenzen, soweit sie evolutionär von Belang sind, angeboren sind und an die eigenen Nachkommen weitergegeben werden (Bakker u. Pomiankowski 1995). Das heißt, die sensorischen und neurobiologischen Grundlagen einer Entscheidung sind innerhalb eines gewissen Rahmens vorgegeben. Solche angeborenen Präferenzen existieren auf zwei Ebenen. (1) Arterkennung. Erstens gibt es häufig angeborene Präferenzen für Mitglieder der eigenen Art, welche über verschiedene Mechanismen vermittelt werden (Î Kap. 9.1). Bei Vögeln gibt es zahlreiche Hinweise dafür, dass diese angeborenen Präferenzen während einer sensiblen Phase durch sexuelle Prägung nachhaltig beeinflusst werden (ten Cate u. Vos 1999). Als Prägung bezeichnet man Lernprozesse, die einmalig während einer

9.3 Mechanismen der Partnerwahl

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vorprogrammierten sensiblen Phase im Lauf der Individualentwicklung stattfinden und die häufig irreversibel sind (Immelmann 1972). Bei sexueller Prägung findet die Fixierung der Präferenz in zwei Phasen statt. Während einer frühen Erwerbsphase wird die Präferenz für artcharakteristische Merkmale (zum Beispiel der Gesang des Vaters) erworben, in einer späteren Phase konsolidiert und mit dem Sexualverhalten verbunden (Oetting et al. 1995). Die Effekte der sexuellen Prägung lassen sich mit Umsetzungsversuchen eindrucksvoll zeigen. Wenn man beispielsweise Eier von Kohlmeisen von Blaumeisen ausbrüten und aufziehen lässt, haben die betroffenen Individuen größere Schwierigkeiten, sich erfolgreich mit einem Mitglied der eigenen Art zu paaren und fortzupflanzen als von Kohlmeisen aufgezogene Kohlmeisen (Slagsvold et al. 2002). Beim umgekehrten Versuch mit Blaumeisen kommt es sogar zu erfolgreichen Paarungen zwischen den beiden Arten; die Prägungseffekte dominieren also andere Mechanismen der Arterkennung. Partnerpräferenzen auf Artebene können also sowohl durch angeborene als auch durch erworbene Faktoren stark kanalisiert sein. (2) Innerartliche Auswahl. Zweitens gibt es weibliche Präferenzen für bestimmte Merkmalsausprägungen von Männchen derselben Art (Widemo u. Sæther 1999). Da es sich bei den betreffenden Merkmalen häufig um Ornamente handelt (Î Kap. 8.2), werden deren Charakteristika von den Weibchen sinnesphysiologisch verarbeitet und bewertet. In diesem Zusammenhang kann eine existierende sensorische Empfindlichkeit (sensory bias) die Entscheidung der Weibchen beeinflussen bzw. von den Männchen ausgenutzt werden. Wenn ein Weibchen beispielsweise in einem bestimmten Wellenlängenbereich besondert gut sieht oder in einem bestimmten Frequenzbereich besonders gut hört, haben Männchen, die diese sensorischen Empfindlichkeiten mit ihren Ornamenten bedienen, eine erhöhte Wahrscheinlichkeit, von den Weibchen präferiert und gewählt zu werden (Ryan u. Keddy-Hector 1992). So kann es rasch zu einer evolutionären Koppelung von Präferenz und Merkmal kommen, so dass Männchen mit intensiven oder sogar übertriebenen Ornamenten allein aufgrund des höheren Signalwerts präferiert werden; sie betreiben eine sensorische Ausbeutung der Weibchen. Eine vergleichende Studie von weiblichen Präferenzen zeigte, dass, wenn es vom Populationsmittelwert abweichende Präferenzen gibt, diese immer in Richtung hin zu größerer Quantität verschoben sind. Da Verschiebungen in diese Richtung immer von einer stärkeren sensorischen Stimulation der Weibchen begleitet sind, kann diese auf proximate Mechanismen fokussierte Hypothese weibliche Präferenzen für aufwändige Ornamente auf eine Art erklären. Wenn also beispielsweise akustische

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

Signale der Männchen ein Kriterium der weiblichen Partnerwahl sind, finden sich bei den daraufhin untersuchten Insekten, Fröschen und Vögeln Präferenzen für größere Rufintensität, Rufrate und Lautrepertoires (Ryan u. Keddy-Hector 1992). Ähnliches gilt für visuelle Signale, von denen größere und buntere Ornamente bevorzugt werden. Vergleichende Untersuchungen haben außerdem gezeigt, dass die Präferenz vor dem korrespondierenden Merkmal entstanden sein muss. Man kann dazu die Präferenzen von Weibchen für ein männliches Merkmal, das bei verwandten Arten unterschiedlich ausgeprägt ist, vergleichen. Wenn die phylogenetische Beziehung zwischen den betreffenden Arten bekannt ist, lässt sich bestimmen, ob die Präferenz oder das Merkmal zuerst entstanden ist oder ob beide koevoluiert sind, wie es der Fisher-Prozess und die HandicapHypothese postulieren (Î Kap. 9.5). Wie von der Hypothese von der sensorischen Ausbeutung vorhergesagt, gibt es eine Reihe von Beispielen für die Präexistenz von Präferenzen. So haben Weibchen der Frosch-Gattung Physalaemus eine Präferenz für einen zweisilbigen Werberuf nah verwandter Männchen, auch wenn die eigenen Männchen einsilbig sind (Ryan u. Rand 1993). Bei Schwertträgern (Xiphophorus spp.) haben Weibchen eine Präferenz für ein Schwert an der Analflosse, auch wenn die Männchen der eigenen Art ein solches nicht besitzen (Basolo 1990). Wenn weiblichen Schwertträgern ein attraktives Männchen präsentiert wird, werden in den Neuronen eines Gehirnbereichs bestimmte Gene aktiviert und in der Präsenz eines unattraktiven Männchens abgeschaltet (Cummings et al. 2008). Bei afrikanischen Witwenvögeln (Euplectes ssp.) haben nicht nur Weibchen langschwänziger Arten eine Präferenz für Männchen mit besonders langen (oder experimentell verlängerten) Schwanzfedern (Andersson 1982), sondern auch Weibchen von kurzschwänzigen Arten haben eine Präferenz für artuntypisch lange Schwänze (Pryke u. Andersson 2002). Um die Kosten der Hybridisierung potentieller Fehlentscheidungen zu vermeiden, verwenden die meisten Weibchen daher mehrere Merkmale und Reize bei der eigentlichen Wahl (Candolin 2003). Eine weitere Möglichkeit, die Hypothese von der sensorischen Ausbeutung zu überprüfen, besteht darin, künstliche Merkmale bei Männchen zu erzeugen und die Reaktion der Weibchen darauf zu betrachten. Bei Zebrafinken (Taeniopygia guttata) konnte so eine Präferenz für Männchen mit einem roten Ring am Bein nachgewiesen werden (Burley 1986). Bei sexuell monomorphen Prachtfinken (Lonchura leuco) hatte ein künstliches Ornament in Form einer roten Feder geschlechtsspezifische Konsequenzen: Männchen vermieden ornamentierte Weibchen, wohingegen manche Weibchen eine Präferenz für die so geschmückten Männchen zeigten (Witte u. Curio 1999).

9.3 Mechanismen der Partnerwahl

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(3) Nachahmungseffekte. Ein weiterer Mechanismus, der erklärt, warum Weibchen eine Präferenz für ein bestimmtes Männchen haben, besteht darin, dass manche Individuen keine eigene, unabhängige Entscheidung treffen, sondern die Wahl anderer Weibchen nachahmen. Dieses mate copying ist der am besten untersuchte, nicht-unabhängige Mechanismus der Partnerwahl (Westneat et al. 2000). Lee Dugatkin (1992) hat mate copying als Erster nachgewiesen, indem er einem Guppy-Weibchen (Poecilia reticulata) zwei Männchen präsentierte, von denen eines mit dem Modell eines Weibchens assoziiert war. Wenn das Modell entfernt wurde und das Weibchen sich frei bewegen konnte, zeigte es eine deutliche Präferenz für das Männchen, welches vorher mit dem Modell assoziiert war. Wenn man Weibchen zunächst eine spontane Präferenz für ein Männchen ausdrücken lässt, kann man in einem zweiten Durchgang mit diesem Paradigma die Präferenz der Weibchen sogar umkehren (Dugatkin u. Godin 1992). Diese Nachahmungseffekte lassen sich auch in Bezug auf die Ablehnung von bestimmten Männchen nachweisen (Witte u. Ueding 2003); Weibchen achten also nicht nur darauf, wer von anderen gewählt wird, sondern auch, wer abgelehnt wird. Eine ultimate Erklärung für die Existenz dieses Mechanismus besteht darin, dass kopierende Weibchen auf diese Art die Kosten der Partnerwahl reduzieren oder ganz vermeiden können. Wenn beispielsweise das Prädationsrisiko hoch ist und Weibchen eine Gelegenheit haben, die Partnerwahl anderer Weibchen zu beobachten, können sie durch mate copying ihr Mortalitätsrisiko beim Vergleich von verschiedenen Männchen erheblich reduzieren. In einem entsprechend angelegten Experiment mit Guppies erhöhte sich die Häufigkeit des mate copying unter simuliertem Prädationsrisiko allerdings nicht (Briggs et al. 1996). 9.3.4 Kryptische Weibchenwahl Weibchen können die Identität der Väter ihrer Jungen nicht nur durch die präkopulatorische Wahl von Paarungspartnern kontrollieren, sondern es gibt auch physiologische Mechanismen, mit deren Hilfe die Vaterschaft zu (Un-) Gunsten bestimmter Männchen beeinflusst werden kann. Da diese Wahl im weiblichen Genitaltrakt im Verborgenen abläuft, wird sie als kryptische Wahl (cryptic female choice) bezeichnet. Per Definition kann kryptische Weibchenwahl nur nach Verpaarungen mit zwei oder mehr Männchen erfolgen. Damit existieren identische Voraussetzungen für das Auftreten von kryptischer Weibchenwahl und Spermienkonkurrenz (Î Kap. 8.7); diese beiden Prozesse werden daher auch als postkopulatorische sexuelle Selektion zusammengefasst (Birkhead u. Pizzari 2002).

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

Damit existieren auch die Voraussetzungen für antagonistische Interessen der Geschlechter bezüglich der Fertilisation, die großteils auf dem postkopulatorischen Schlachtfeld ausgetragen werden (Î Kap. 9.8). Kryptische Partnerwahl durch Weibchen wurde erstmals bei Skorpionsfliegen (Harpobittacus nigriceps) beschrieben (Thornhill 1983), aber erst eine gründliche Zusammenfassung von Bill Eberhard (1996) überzeugte viele Biologen davon, dass Weibchen die Speicherung und Nutzung von Spermien zu (Un-) Gunsten bestimmter Männchen beeinflussen können. Die Mechanismen, die einer differenziellen Nutzung von Spermien verschiedener Männchen zugrunde liegen, sind in den meisten Fällen noch nicht bekannt; der weibliche Genitaltrakt ist in dieser Hinsicht noch eine „black box“. Neben strukturellen Merkmalen, wie Größe und Form von Spermienspeicherorganen, können auch immunologische Prozesse sowie mit dem Genotyp der Männchen korrelierte Erkennungsmechanismen an der Oberfläche der Spermien dafür sorgen, dass bestimmte Spermien bevorzugt und andere eliminiert werden (Greef u. Parker 2000). Durch diese Prozesse können auch bestimmte Spermienmorphologien selektiert werden (Miller u. Pitnick 2002). Durch die Kontrolle der Dauer der Kopulation (und damit der Zahl der übertragenen Spermien pro Männchen) besitzen weibliche Insekten einen weiteren Kontrollmechanismus. Das selektive Ausscheiden bestimmter Spermien stellt einen anderen Mechanismus dar, mit dem Weibchen in die Spermienkonkurrenz eingreifen und einen der Kontrahenten unterstützen können (Pizzari u. Birkhead 2000). Kryptische Weibchenwahl kann eingesetzt werden, wenn präkopulatorische Mechanismen der Wahl versagt haben. Falls es beispielsweise zu Paarungen mit einem artfremden Männchen kommt, legen die betroffenen Weibchen anschließend keine Eier, obwohl ihre Spermatotheken gefüllt sind (Markow 1997); kryptische Prozesse verhindern also, dass Spermien freigesetzt werden und zur Befruchtung gelangen. In Fällen, in denen die Weibchen wenig oder keine präkopulatorische Kontrolle darüber haben, von wem sie inseminiert werden, können die Spermien theoretisch auch postkopulatorisch differenziert werden, so dass die Weibchen doch das letzte Wort behalten. Es ist aber auch vorstellbar, dass Weibchen eine direktionale Wahl betreiben, dass sie also prä- und postkopulatorisch dieselben Männchen bevorzugen. Dies ist theoretisch zu erwarten, wenn die Kosten der präkopulatorischen Wahl hoch sind; wenn also zum Beispiel Paarungen mit subordinaten Männchen nicht verhindert werden können (Pizzari u. Birkhead 2000). Wie lässt sich kryptische Weibchenwahl erkennen oder nachweisen, auch wenn die spezifischen Mechanismen im Einzelfall nicht (vollständig) bekannt sind? Ein bewährtes experimentelles Design in diesem Zusammenhang besteht darin, ein Paar von Männchen in derselben Reihenfolge

9.4 Direkte Vorteile der Partnerwahl

345

mit verschiedenen Weibchen zu verpaaren. Wenn es keine kryptische Weibchenwahl gibt, ist zu erwarten, dass der P2-Wert, also der Anteil der Eier, der vom zweiten Männchen befruchtet wird, wenig zwischen Weibchen variiert. Wenn man bei einer solchen Untersuchung an Vierfleckigen Bohnenkäfern (Callosobruchus maculatus) den Genotyp der Weibchen systematisch variiert, ändert sich aber die Replizierbarkeit des P2-Werts (Wilson et al. 1997), d. h. es gibt eine Interaktion zwischen den Geschlechtern, durch die der Fertilisationserfolg der Männchen in Abhängigkeit vom Genotyp der Weibchen beeinflusst wird. Ein alternativer, eleganter methodischer Ansatz besteht darin, durch künstliche Befruchtung von Weibchen mit Spermien von verschiedenen Männchen sowohl die präkopulatorische weibliche Einschätzung von Qualitätsunterschieden zwischen Männchen als auch die Reihenfolge und Spermienmenge von konkurrierenden Männchen zu kontrollieren. Bei einem solchen Experiment mit Guppies gelangten die Spermien von intensiver gefärbten Männchen signifikant häufiger zur Befruchtung als Spermien von anderen Männchen (Evans et al. 2003). Dieser Unterschied kann nur durch differenzierte Behandlung der Spermien im weiblichen Genitaltrakt erklärt werden.

9.4 Direkte Vorteile der Partnerwahl Wenn Weibchen durch den Ausschluss von artfremden und verwandten Männchen den Kreis potentieller Paarungspartner eingeschränkt haben, stellt sich die Frage, nach welchen Kriterien Weibchen zwischen potentiellen Partnern unterscheiden und auswählen. Sie sollten dabei prinzipiell Tabelle 9.1. Die Partnerwahl ist mit einer Reihe potentieller direkter Vorteile für Weibchen verbunden Potentielle direkte Vorteile der Partnerwahl ● erhöhte Fertilität ● erhöhte Fekundität ● guter Vater ● erhöhte Territoriumsqualität ● guter Wächter ● guter Beschützer ● reduzierte Pathogenübertragung

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

versuchen, ein Männchen möglichst hoher Qualität zu wählen. Die Qualität der Männchen kann anhand von zwei Kriterien beurteilt werden. Männchen können entweder nach genetischen Merkmalen unterschieden werden, die zu Nachwuchs höherer Qualität beitragen, oder nach Merkmalen, die den Fortpflanzungserfolg der Weibchen selbst direkt beeinflussen, indem sie eine Reihe von möglichen Vorteilen vermitteln (Tabelle 9.1). Die Voraussetzung für eine informierte Wahl besteht in beiden Fällen darin, dass es phänotypische Qualitätsindikatoren gibt, die den Weibchen zugänglich sind und möglichst ehrlich Auskunft über die Qualität eines Männchens geben. 9.4.1 Effekte auf Fertilität und Fekundität Wie können Weibchen durch die Wahl eines bestimmten Männchens direkt profitieren? Durch eine gezielte Partnerwahl können Weibchen potentiell mehrere Variablen beeinflussen, die ihre eigene Fitness unmittelbar betreffen. Am deutlichsten sind diese Effekte bei Merkmalen, die eng mit dem Fortpflanzungserfolg zusammenhängen, also Fertilität, Fekundität und väterliche Jungenfürsorge (Møller u. Jennions 2001). Die Fertilität der Weibchen, also der Anteil der befruchteten Eier oder der geschlüpften Jungen, variiert in der Tat bei zahlreichen Insekten und Wirbeltieren in Abhängigkeit von interindividueller Variabilität in männlichen Merkmalen. So können zum Beispiel Körpergröße, Farbe oder Gesangsrepertoire qualitätskorreliert oder -anzeigend sein, aber auch willkürliche Merkmale, wie die Präsenz oder Farbe von experimentell angebrachten Fußringen bei Vögeln, korrelieren mit unterschiedlichen Fertilitätsraten der Weibchen. Bei einem australischen Frosch (Uperoleia laevigata) befruchten beispielsweise Männchen, die genau 70% des Gewichts des betreffenden Weibchens besitzen, sehr viel mehr Eier als Männchen, die nur 0,2 g mehr oder weniger wiegen (Robertson 1990). Vermutlich diskriminieren Weibchen sowohl gegen leichtere Männchen, weil diese nicht genügend Spermien haben, als auch gegen schwerere, weil sie die Weibchen während der Paarung untertauchen und ertränken können. Bei einem afrikanischen Frosch (Hyperolius marmoratus) wurde aber kein Unterschied in der Befruchtungsfähigkeit verschiedener Männchen gefunden (Grafe 1997), was zeigt, dass die Bedeutung solcher Merkmale nicht universell ist. Die Fekundität eines Weibchens, also die aktuelle Gelege- oder Wurfgröße, kann ebenfalls in Abhängigkeit von der Qualität der Männchen variieren. Bei Halsbandschnäppern (Ficedula albicollis) ist die durchschnittliche Gelegegröße, die ein Weibchen produziert, beispielsweise mit

9.4 Direkte Vorteile der Partnerwahl

347

der Größe eines weißen Stirnflecks bei Männchen korreliert (Qvarnström et al. 2000). Die Größe des Stirnflecks variiert zwischen Männchen und hat eine nachgewiesene Funktion als Ornament bei der intrasexuellen Konkurrenz. Der Zusammenhang zwischen Gelegegröße und Größe des männlichen Stirnflecks ist außerdem vom Zeitpunkt im Brutzyklus abhängig; das heißt, Männchen mit unterschiedlichen Stirnflecken induzieren im Laufe eines Brutzyklus verschieden große Gelege. Die Präferenz der Weibchen für dieses männliche Merkmal verändert sich im Laufe der Brutsaison ebenfalls. Ursache für diesen Effekt ist die Tatsache, dass Männchen mit großen Stirnflecken früh in der Brutsaison viel in die Fortpflanzungskonkurrenz investieren, aber wenn später ihr Beitrag zum Füttern der Jungen gefragt ist, in relativ schlechter Verfassung sind. In diesem Fall handelt es sich beim Qualitätsindikator nicht um ein offensichtlich qualitätskorreliertes Merkmal. In anderen Fällen, wie zum Beispiel bei Taufliegen (Drosophila melanogaster), variiert die Fekundität der Weibchen mit der Körpergröße der betreffenden Männchen (Pitnick 1991). Dort legen Weibchen, die mit kleinen Männchen verpaart werden, mehr Eier als Weibchen mit größeren Männchen. Neben der Gelegegröße können manche Weibchen auch die Qualität der Eier beeinflussen. So werden von Stockenten (Anas platyrhynchos) größere Eier gelegt, wenn sie mit einem von ihnen bevorzugten Erpel gepaart werden (Cunningham u. Russell 2000), und aus diesen größeren Eiern schlüpfen Junge mit einer besseren körperlichen Verfassung. Ein ähnlicher Effekt wurde bei Pfauen (Pavo cristatus) dokumentiert, wo nach Paarungen mit stärker ornamentierten Hähnen größere Eier, deren Eigelb mehr Testosteron enthält, gelegt werden (Loyau et al. 2007). Effekte der Partnerwahl auf die Fekundität der Weibchen sind nicht nur von intrinsischen Merkmalen der Männchen abhängig. Bei manchen Insekten machen Männchen Brautgeschenke, die von den Weibchen zumeist während der Kopulation konsumiert werden. Bei diesen Geschenken handelt es sich um Beutetiere, spezielle Drüsensekrete, Anhänge von Spermatophoren oder sogar Teile des männlichen Körpers, die aufgrund ihres Energiegehalts einen direkten oder indirekten Einfluss auf den Fortpflanzungserfolg der Weibchen haben (Abb. 9.9). Die Qualität des Brautgeschenks ist in der Regel positiv mit der Fekundität verbunden, so dass Weibchen, die ein großes Geschenk erhalten haben, mehr Eier legen (Simmons 1990). Aufgrund dieses Vorteils sollten Weibchen also diejenigen Männchen bevorzugen, welche die besten Brautgeschenke anbieten. Umgekehrt haben Männchen auch ein Interesse daran, ein möglichst hochwertiges Geschenk anzubieten, da, wie zum Beispiel bei Skorpionsfliegen (Panorpa vulgaris), die Kopulationsdauer positiv mit der Größe des Geschenks korreliert ist (Sauer et al. 1998). Mit zunehmender Kopula-

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen Abb. 9.9. Männliche Skorpionsfliegen (Panorpa vulgaris) überreichen ein Brautgeschenk in Form eines nahrhaften Drüsensekrets an paarungsbereite Weibchen

tionsdauer werden auch mehr Spermien übertragen, so dass letztendlich der Fortpflanzungserfolg der Männchen mit größeren Brautgeschenken höher ist. Brautgeschenke, die aus Drüsensekreten der Männchen bestehen, können auch in ihrem Proteingehalt variieren und strategisch in ihrer Größe angepasst werden (Bussière et al. 2005). Dabei können auch Männchen in relativ guter Verfassung relativ kleine Geschenke produzieren und umgekehrt (Engqvist u. Sauer 2001). Der evolutionäre Ursprung von Brautgeschenken ist vermutlich darin zu sehen, dass Männchen, die eine präexistierende Präferenz für solche Geschenke zufällig bedienten, mit einem selektiven Fortpflanzungserfolg belohnt wurden (Sakaluk 2000). Bei zumindest einer Insektenart sind die Geschlechterrollen in diesem Kontext umgekehrt; hier erhalten Männchen während der Kopulation eine Sekretion der Weibchen, möglicherweise, um so das Risiko von Kannibalismus durch die Männchen zu reduzieren (Arnqvist et al. 2003). 9.4.2 Vaterqualitäten Männchen variieren auch darin, welchen Beitrag sie zur Jungenaufzucht leisten (Î Kap. 10.2). Dieses Investment der Männchen kann darin bestehen, dass sie Gelege bewachen und wie im Fall von Fischen mit sauerstoffreichem Wasser befächeln. Bei Stichlingen sind Unterschiede zwischen Männchen im Fürsorgeverhalten mit der Größe der Pektoralflosse korreliert (Künzler u. Bakker 2000), so dass Weibchen Männchen anhand der Größe dieser Flosse diskriminieren können. Den deutlichsten und direktesten Beitrag leisten in dieser Hinsicht männliche Vögel, die ihre Jungen füttern. Die Rate, mit der sie füttern, oder der Anteil des Gesamtfütterungsaufwandes, den einzelne Männchen übernehmen, variiert zwischen

9.4 Direkte Vorteile der Partnerwahl

349

Box 9.3 Indikatoren der Vaterqualität • Frage: Woran erkennen Weibchen des Azurbischofs (Guiraca caerulea) Unterschiede in der Vaterqualität zwischen Männchen? • Hintergrund: Männchen unterscheiden sich in der Intensität ihrer blauen Gefiederfärbung. Intensiver gefärbte Männchen sind in besserer Verfassung, so dass die Färbung ein ehrlicher Qualitätsindikator sein könnte. • Methode: 34 Männchen wurden gefangen, vermessen und anschließend ihr Fütterungsverhalten beobachtet.

• Ergebnis: Die am intensivsten blau gefärbten Männchen waren größer, hatten die größten Territorien mit der meisten Nahrung, und sie fütterten die Jungen des ersten Geleges häufiger. • Schlussfolgerung: Die Gefiederfärbung stellt ein zuverlässiges Signal männlicher Qualität dar. Weibchen, die ihre Partnerwahl danach ausrichten, können direkt durch besseren Ressourcenzugang und höheres väterliches Investment profitieren. Keyser u. Hill 2000

Individuen. Beim Azurbischof (Guiraca caerulea) korreliert die Färbung der Männchen positiv mit deren Fütterungsraten (Box 9.3). Beim Schilfrohrsänger (Acrocephalus schoenobaenus) ist der Umfang des Gesangsrepertoires der Männchen positiv mit deren Fütterungsrate korreliert (Buchanan u. Catchpole 2000); das heißt, unterschiedliche Merkmale können bei verschiedenen Arten als Indikatoren desselben Qualitätsmerkmals dienen.

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

9.4.3 Andere Qualitäten der Männchen Andere Merkmale, die zwischen Männchen variieren und die unmittelbare Fitnesskonsequenzen für Weibchen haben, betreffen die Qualität ihrer Territorien, ihre Wachsamkeit und Beschützerqualitäten sowie ihre Pathogenbelastung. Die Territoriumsqualität beinhaltet insofern Potential für direkte Vorteile, als ein hochwertiges Territorium mehr Nahrung oder Schutz für das Weibchen und seine Jungen bereithält. Allerdings wächst mit zunehmender Qualität des Territoriums auch das Risiko, dass sich darauf ein zweites Weibchen niederlässt, mit dem diese Ressourcen geteilt werden müssen (Î Kap. 11.2). Beim Bitterling (Rhodeus sericeus) verteidigen Männchen den Zugang zu einer oder mehreren Süßwassermuscheln, in denen sich die Embryonen dieser Fische für 3–6 Wochen entwickeln. Weibchen deponieren dazu ihre Eier in den Siphon der Muschel, von wo sie in die Kiemen wandern. Die Spermien der Männchen werden danach durch die Muschel angesaugt und befruchten die Eier. Die Überlebensrate der Embryonen hängt sowohl von der Art der Muschel als auch von der Zahl der bereits darin befindlichen Embyronen ab, so dass Weibchen die Muscheln vor der Eiablage genau inspizieren sollten. Weibchen vermeiden tatsächlich Muscheln, die bereits Embryonen von anderen Weibchen enthalten. Weibchen modifizieren also ihre direkten Fitnessgewinne aus der Wahl eines Männchens durch einen Vergleich der von ihnen verteidigten Ressource (Candolin u. Reynolds 2001). Die Qualität dieser Ressource ist in diesem Fall unabhängig von der Qualität der Männchen, welche die Weibchen in einem ersten Auswahlschritt anhand ihrer Farbe unterscheiden. Ähnliches gilt für die Wachsamkeit der Männchen. Weibchen und ihre Nachkommen können von höherer Wachsamkeit durch ein reduziertes Prädationsrisiko profitieren. Bei Hühnern (Gallus gallus) sind dominante Hähne unter anderem auch wachsamer als andere Hähne (Pizzari 2003), was die Präferenz der Hühner für dominante Hähne teilweise erklären könnte. Möglicherweise hat die Wachsamkeit der Hähne aber auch noch andere Ursachen. Männchen, die Weibchen durch postkopulatorisches mate guarding vor Belästigung durch andere Männchen schützen, liefern diesen ebenfalls direkte Vorteile. Bei Moskitofischen (Gambusia holbrooki) werden Weibchen häufig durch Kopulationsversuche belästigt und haben dadurch deutlich reduzierte Nahrungsaufnahmeraten. Wenn Weibchen sich allerdings einem großen Männchen nähern, vertreibt dieses alle anderen, kleineren Männchen und erhöht so die Effizienz der Nahrungsaufnahme der Weibchen (Pilastro et al. 2003). Hier profitieren Weibchen also direkt davon,

9.4 Direkte Vorteile der Partnerwahl

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wenn sie möglichst große Männchen auswählen, da diese bessere Beschützer sind. Schließlich haben Weibchen auch ganz unmittelbare Vorteile davon, sich nicht mit Männchen mit hoher Pathogenbelastung zu verpaaren und damit das Risiko zu reduzieren, dass auf sie selbst oder ihre Jungen diese Pathogene übertragen werden. Diese Vorteile manifestieren sich schon ganz unmittelbar bei der Paarung, wenn es in der Population Männchen gibt, die Geschlechtskrankheiten übertragen. Im Falle von Ektoparasiten können diese auch potentiell auf die Jungen übertragen werden. In der Tat findet man in der Mehrzahl der untersuchten Arten eine negative Korrelation zwischen der Intensität des Parasitenbefalls der Männchen und ihrem Paarungserfolg (Able 1996). Direkte vs. indirekte Vorteile. Die direkten Vorteile, die sich aus der Wahl eines Männchens ergeben, werden von theoretischen Evolutionsbiologen generell als bedeutsamer angesehen als die indirekten, da auf direkte Vorteile das Lek-Paradoxon nicht zutrifft. Das Lek-Paradoxon ist auf der Überlegung begründet, dass Weibchen auf einem Lek zwischen extrem ornamentierten Männchen wählen, ohne dass die Wahl eigentlich Konsequenzen haben sollte (Kirkpatrick u. Ryan 1991). Das hat folgende Ursache: Da Männchen auf Leks Weibchen keine direkten Vorteile bieten, sollten die Weibchen ein Männchen mit guten Genen wählen, um so die Fitness ihrer Nachkommen zu erhöhen. Da aber Selektion die Allele, die Fitness erhöhen, innerhalb weniger Generationen zur Fixierung treibt, wird dadurch die korrespondierende additive genetische Varianz rasch gegen Null getrieben. Die additive genetische Varianz beschreibt Variabilität, die auf additive Effekte von Allelen zurückgeführt werden kann. Der additive Effekt eines Allels beschreibt dabei den durchschnittlichen Effekt, der entsteht, wenn es durch ein anderes Allel ersetzt wird. Wenn die additive genetische Varianz für diese Fitnesskomponente der Männchen verschwunden ist, sind phänotypische Fitnessunterschiede zwischen Männchen nicht mehr vererbbar. Von daher gibt es für Weibchen eigentlich keinen Grund, zwischen Männchen zu wählen. Trotzdem haben Arten mit Leks die auffälligsten Rituale und Ornamente – was also paradox erscheint. Da aber Merkmale, die zur Fitness beitragen, auch stark von Umweltfaktoren und der Kondition des Trägers beeinflusst werden, zum Beispiel über Parasiten-Wirt-Interaktionen (Hamilton et al. 1990), bleibt deren Varianz erhalten, und es lohnt sich für Weibchen daher, weiter zu wählen (Kothiaho et al. 2001). Da direkte Vorteile der Partnerwahl andererseits unmittelbare Konsequenzen für die Weibchen haben, sind sie daher nicht auf Mechanismen angewiesen, die genetische Varianz generieren oder erhalten.

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

9.5 Indirekte Vorteile der Partnerwahl In vielen Fällen erhalten Weibchen keine direkten Vorteile durch die Wahl eines bestimmten Männchens, sondern sie erhalten nur die zur Befruchtung ihrer Eier notwendigen Spermien – und die darin enthaltenen Gene. In diesem Fall sollten Weibchen die Qualität ihrer Paarungspartner anhand deren genetischer Ausstattung bzw. der daraus resultierenden Phänotypen unterscheiden und auswählen. Vielen sekundären Geschlechtsmerkmalen von Männchen, insbesondere auffälligen Ornamenten, wird eine Funktion bei der Anzeige dieser Qualitätsunterschiede zugeschrieben. Dadurch, dass Weibchen Partner mit bestimmten Qualitätsmerkmalen bevorzugen, kommt es über evolutionäre Zeiträume zu einer genetischen Assoziation zwischen weiblichen Präferenzen, männlichen Merkmalen und der Fitness der Nachkommen bestimmter Elternkombinationen. Durch die Wahl eines entsprechenden Männchens können Weibchen so die Wachstumsrate, Fekundität, Überlebensrate oder sexuelle Attraktivität ihrer Nachkommen verbessern, was als indirekter Vorteil der Partnerwahl betrachtet wird. Für Charles Darwin bestand ein zentrales und ungelöstes Problem der sexuellen Selektionstheorie darin, die Existenz von spektakulären männlichen Ornamenten zu erklären. Insbesondere Merkmale, die ihre Träger auffälliger gegenüber Raubfeinden machen oder die ihre Überlebenschancen in anderer Weise kompromittieren, stellten ein Paradoxon dar, da Tabelle 9.2. Übersicht über evolutionäre Prozesse, die extravagante männliche Ornamente hervorbringen können. Sie beinhalten auch indirekte Vorteile der Partnerwahl für Weibchen Ursachen extravaganter Ornamente ● Fisher-Prozess – Ornament arbiträr – Fortpflanzungsvorteil durch ↑ Attraktivität – Ornament und Präferenz positiv gekoppelt ● Gute-Gene-Modelle – Ornament ist Qualitätsindikator – Qualität ist absolut – gute Gene des Vaters ↑ Fitness der Jungen ● Kompatibilität – Ergänzung der Gene von Vater und Mutter – Heterozygotenvorteil der Jungen

9.5 Indirekte Vorteile der Partnerwahl

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sie nicht mit natürlicher Selektion erklärt werden können. Darwin kam zwar zu dem richtigen Schluss, dass diese Ornamente dazu dienen, die Partnerwahl der Weibchen positiv zu beeinflussen, aber er konnte keinen plausiblen Mechanismus für die Evolution dieser Ornamente vorschlagen, da er noch nichts über deren genetische Grundlage wissen konnte. Heute gibt es dafür drei verschiedene Erklärungen (Tabelle 9.2). Aufgrund des Fisher-Prozesses können Ornamente entstehen und durch weibliche Partnerwahl verstärkt werden, weil es zu einer genetischen Korrelation zwischen Präferenz und Merkmal kommt. Außerdem ist es möglich, dass Männchen mit bestimmten Ornamenten bevorzugt werden, weil diese Indikatoren hoher erblicher Qualität sind – ihre Träger also „gute Gene“ besitzen. Diese Prozesse werden oftmals als Alternativen betrachtet, aber neuere theoretische Modellierungen haben grundlegende Gemeinsamkeiten beider Mechanismen betont und in einem gemeinsamen Modell verdeutlicht (Kokko et al. 2002). Schließlich können Weibchen die Qualität eines potentiellen Partners auch danach beurteilen, wie kompatibel dessen Genotyp mit der eigenen genetischen Ausstattung ist. 9.5.1 Sexy Söhne durch den Fisher-Prozess Eine erste Erklärung für einen Teil der Ornamente, die Darwin so viel Kopfzerbrechen bereiteten, lieferte Ronald Fisher (1930). Das nach ihm benannte Koevolutionsmodell geht davon aus, dass Weibchen, die attraktive Männchen bevorzugen, einen indirekten genetischen Vorteil aus dieser Wahl beziehen. Dieser Vorteil ist nicht darauf begründet, dass die bevorzugten Männchen höhere genetische Qualität besitzen, sondern darauf, dass die genetischen Grundlagen des attraktiven Ornaments des Vaters an dessen Söhne weitergegeben werden. Damit entstehen Söhne, die attraktiver sind als andere Männchen (sexy sons) und damit für ihre Mütter mehr Enkel produzieren als die Söhne anderer Weibchen, die diese Präferenz nicht haben. Nach dieser Überlegung haben sowohl die Präferenz der Weibchen für ein bestimmtes Merkmal der Männchen als auch das betreffende Ornament selbst eine genetische Grundlage (Bakker u. Pomiankowski 1995). In diesem Fall kommt es zu einer unvermeidlichen genetischen Kovarianz zwischen der Präferenz und dem Ornament, die dazu führt, dass die weibliche Präferenz sich selbst verstärkt, was wiederum zu einer Vergrößerung des Ornaments führt. Mit diesem freilaufenden Prozess (runaway) kann man erklären, wie es zur Evolution von Ornamenten kommt, die größer sind als es allein aufgrund natürlicher Selektion zu erwarten wäre.

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

b

a

Merkmal

Merkmal

Präferenz

Präferenz

c

Merkmal

Präferenz

Abb. 9.10a–c. Schematische Darstellung des Fisher-Prozesses. a Merkmal und korrespondierende Präferenz liegen jeweils normalverteilt vor. b Merkmal und Präferenz werden genetisch gekoppelt. c Eine Veränderung der durchschnittlichen Präferenz (roter Pfeil) führt zu einer Vergrößerung des Merkmals (blauer Pfeil), wodurch ein freilaufender Prozess (schwarzer Pfeil) ausgelöst wird, der irgendwann durch natürliche Selektion (grüner Pfeil) gestoppt wird

An einem hypothetischen Beispiel lässt sich dieser Prozess verdeutlichen (Abb. 9.10). Nehmen wir an, in einer Population gibt es zwischen den Männchen Variation in einem beliebigen Merkmal, die eine genetische Grundlage hat. Bei Fischen könnten manche Männchen etwas auffälliger gefärbt sein als andere, oder bei Vögeln könnten sich Männchen in der Länge der Schwanzfedern unterscheiden (z. B. Andersson 1982). Zunächst muss erklärt werden, wie weibliche Präferenz und ein korrespondierendes Merkmal assoziiert werden. Dazu wird angenommen, dass entweder die Variabilität in der betreffenden Merkmalsausprägung der Männchen mit Qualitätsunterschieden korreliert war oder dass Männchen mit einer

9.5 Indirekte Vorteile der Partnerwahl

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bestimmten Ausprägung des Merkmals eine präexistierende sensorische Neigung der Weibchen ausnutzten. Vogel-Männchen mit einem etwas längeren Schwanz könnten also beispielsweise aerodynamische Vorteile haben und damit effizienter Futter beschaffen oder besser Räubern entkommen. Oder ein Fisch-Männchen mit einer Rotfärbung könnte von Weibchen entweder besser detektiert werden, oder Weibchen besaßen schon eine Präferenz für alles Rote, weil sie sich häufig von rotem Futter ernähren. Man kann sich also vorstellen, dass sowohl die Häufigkeit eines Merkmals der Männchen als auch eine korrespondierende Präferenz der Weibchen für dieses Merkmal in einer Population entsprechend einer Normalverteilung existieren (Abb. 9.10a). Wenn nun Weibchen ihre Paarungspartner in Bezug auf dieses Merkmal (z. B. Schwanzlänge) wählen, kommt es zu einer Verbindung der genetischen Grundlagen dieser beiden Merkmale: Die Nachkommen der Weibchen mit einer Präferenz für überdurchschnittlich lange Schwänze haben sowohl die Gene für die Präferenz als auch für die Schwanzlänge. Das Gen für die Präferenz wird allerdings nur in den Töchtern exprimiert und das Gen für Schwanzlänge nur in den Söhnen. Solange sich die Häufigkeitsverteilung von Männchen und Weibchen in der Population mit bestimmten Merkmalsausprägungen nicht ändert, findet keine Selektion auf diese Merkmale statt; Präferenz und Merkmal bleiben in ihren relativen Häufigkeiten erhalten (Abb. 9.10b). Wenn es aber zum Beispiel durch genetische Drift dazu kommt, dass die Zahl der Weibchen mit einer Präferenz für längere (oder kürzere) Schwänze zunimmt, kommt es zu einem freilaufenden, sich selbst verstärkenden Prozess, in dessen Verlauf die Präferenz und das Merkmal in Richtung eines Extremwertes laufen. Wenn es beispielsweise mehr Weibchen gibt, die eine Präferenz für längere Schwänze haben, pflanzen sich Männchen mit überdurchschnittlich langen Schwänzen überproportional häufig fort. Weibchen selektieren also für längere Schwänze; der Populationsmittelwert erhöht sich. Da Männchen mit längeren Schwänzen aber auch Gene für extremere weibliche Präferenzen tragen, werden diese ebenfalls überproportional häufig weiter gegeben. In der nächsten Generation gibt es also noch mehr Weibchen, die eine Präferenz für längere Schwänze haben, und der Populations-Mittelwert der Präferenz ist ein Stückchen weiter zu längeren Schwänzen hin verschoben (Abb. 9.10c). Die Söhne dieser Weibchen haben jetzt wieder einen Vorteil, da sie überdurchschnittlich lange Schwänze haben und sich daraus für sie wieder ein Fortpflanzungsvorteil ergibt. Aufgrund dieser positiven Rückkoppelung wird die Schwanzlänge in einen Bereich selektiert, in dem die Nachteile in Bezug auf die Überlebenswahrscheinlichkeit, die sich aus diesem Merkmal ergeben, so groß

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werden, dass natürliche Selektion dem Attraktivitätsvorteil durch Weibchenwahl Einhalt gebietet. Gibt es empirische Hinweise für die Existenz des Fisher-Prozesses? Bei Guppies (Poecilia reticulata) haben Paarungsexperimente Hinweise dafür geliefert, dass die Attraktivität der Männchen nicht damit erklärt werden kann, dass sie gute Gene besitzen. Vielmehr ist die gefundene negative Korrelation zwischen Attraktivität der Männchen und der Überlebensrate ihrer Nachkommen damit zu erklären, dass die der Attraktivität zugrunde liegenden Merkmale von Weibchen beachtet und bevorzugt werden, weil ihre Söhne dadurch attraktiver sind und nicht weil diese bessere Überlebenschancen hätten. Die Wahl der weiblichen Guppies basiert auf der Farbe, Körper- und Schwanzgröße der Männchen. Brooks (2000) hat gezeigt, dass attraktive Männchen auch attraktive Söhne haben und dass Attraktivität mit dem Ausmaß der Ornamentierung korreliert ist. Allerdings ist die Attraktivität der Männchen negativ mit ihrer Überlebenswahrscheinlichkeit korreliert. Ebenso ist die Mortalitätswahrscheinlichkeit der Söhne, aber nicht die der Töchter, mit der Attraktivität der Väter korreliert. Welcher Aspekt der Ornamentierung für die erhöhte Sterblichkeit verantwortlich ist, konnte in diesem Fall nicht geklärt werden, da es sich um intrinsische Mortalitätsursachen handelte. Dieses Experiment zeigt, dass das von Weibchen bevorzugte Merkmal der Männchen außer der erhöhten Attraktivität der Söhne an keinen erkennbaren Vorteil gekoppelt ist und dass dieser Vorteil durch erhöhte Mortalität in Schach gehalten wird. Auch bei Stielaugenfliegen (Cyrtodiopsis dalmanni) scheint die Evolution eines auffälligen Merkmals davongelaufen zu sein. Bei diesen Fliegen sitzen die Augen auf langen Auswüchsen an der Kopfseite. Insbesondere bei Männchen ist die Spannweite zwischen den Augen übertrieben groß und stellt ein Ornament dar, für welches Weibchen eine Präferenz besitzen (Abb. 9.11). In einem Experiment wurden Fliegen unter drei Nahrungsbedingungen aufgezogen. Dabei zeigte sich, dass die Augenspannweite von Männchen unter schlechten Nahrungsbedingungen im Durchschnitt deutlich reduziert ist (David et al. 2000). Allerdings hatten Männchen mit bestimmten Genotypen unter allen Umweltbedingungen ähnlich große Ornamente. Dieser Effekt war unabhängig von Unterschieden in der Körpergröße und auf Männchen sowie auf dieses sexuell selektierte Merkmal beschränkt. Der Augenabstand von Weibchen sowie andere Merkmale wie Thorax- oder Flügellänge waren davon nicht betroffen. Die Augenspannweite der Männchen ist also ein sexuell selektiertes Merkmal, das zwar konditionsabhängig variiert, aber an sich keinen erkennbaren Vorteil mit sich bringt. Dieses Beispiel zeigt auch, dass eine Trennung von FisherProzess und Gute-Gene-Selektion nicht immer einfach ist (siehe unten und Kokko 2001).

9.5 Indirekte Vorteile der Partnerwahl

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Abb. 9.11. Bei Stielaugenfliegen hat der Fisher-Prozess zur Evolution eines extravaganten Ornamentes in einem zufälligen Merkmal – hier Augenabstand – geführt

In einem weiteren Experiment mit Stielaugenfliegen wurde gezeigt, dass die Präferenz der Weibchen genetisch an das Merkmal der Männchen gekoppelt ist. Wilkinson u. Reillo (1994) haben dazu zwei Zuchtpopulationen hergestellt, in denen auf große bzw. kleine Augenspannweite selektiert wurde. Zu jeder Gruppe von Männchen wurden zufällig ausgewählte Weibchen gegeben. Nach 13 Generationen hatte sich die durchschnittliche Augenspannweite in den beiden Populationen vergrößert bzw. verkleinert. In Wahlexperimenten mit Weibchen der 13. Generation zeigten diejenigen aus der Gruppe, in der die Männchen auf verringerte Spannweite selektiert wurden, eine Präferenz für reduzierte Augenspannweite. Weibchen aus der anderen Gruppe sowie aus einer Kontrollgruppe ohne Selektion präferierten Männchen mit größerer Augenspannweite. Wie durch den FisherProzess vorhergesagt, änderte sich die Präferenz der Weibchen in die Richtung genetischer Änderungen bei den Männchen; Merkmal und Präferenz sind also genetisch aneinander gekoppelt. 9.5.2 Besserer Nachwuchs durch gute Gene Im Unterschied zum Fisher-Prozess gehen „Gute-Gene-Modelle“ davon aus, dass männliche Ornamente keine neutralen Merkmale ohne eigenen Überlebensvorteil sind, sondern dass sie Indikatoren der genetischen Qualität ihres Trägers sind. Durch die Wahl eines in diesem Sinne attraktiven Männchens erhält ein Weibchen also vorteilhafte Gene für seinen Nachwuchs. Weibchen können aber den Genotyp eines potentiellen Paarungspartners nicht direkt erkennen. Die Handicap-Hypothese (Zahavi

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1975) löst dieses Problem, indem sie postuliert, dass die Produktion von aufwändigen Ornamenten mit hohen Kosten verbunden ist, so dass sich nur Männchen von hoher Qualität ein solches Merkmal leisten können. Ornamente sind also ehrliche Signale variabler männlicher Qualität (Grafen 1990). Die plausibelste und am gründlichsten untersuchte Anwendung dieser allgemeinen Hypothese postuliert, dass Ornamente individuelle Resistenzfähigkeit gegen Pathogene reflektieren (Hamilton u. Zuk 1982). Männchen, die erfolgreich Parasiten und andere Pathogene abwehren, besitzen demnach auch Ornamente in gutem Zustand. Dort, wo gute Gene bei der Partnerwahl eine Rolle spielen, sollte es also (1) Variabilität zwischen Männchen in deren Ornamenten geben, (2) diese Unterschiede sollten mit Qualitätsunterschieden korreliert sein und eine genetische Grundlage haben. (3) Weibchen sollten diese Unterschiede wahrnehmen und präferieren können, und schließlich sollten (4) Weibchen, die Männchen hoher Qualität wählen, auch Nachkommen mit höherer Fitness produzieren. Die Überprüfung dieser Annahmen und Vorhersagen der Gute-Gene-Modelle ist seit etlichen Jahren eines der aktivsten Forschungsfelder der Verhaltensbiologie. Von der inzwischen unüberschaubaren Zahl an Untersuchungen sind im Folgenden einige Beispiele aufgeführt, die diese postulierten Zusammenhänge im Wesentlichen unterstützen. (1) Ornamente und Qualität. Die Qualität eines Männchens muss sich nach der Gute-Gene-Hypothese an der Ausprägung seiner Ornamente ablesen lassen. In den verschiedenen Tiergruppen werden ganz unterschiedliche Ornamente eingesetzt, um verschiedene Dimensionen von Qualität anzuzeigen. Ein entscheidendes Problem in diesem Zusammenhang besteht darin, sicherzustellen, dass Ornamente ehrliche Signale sind, also die wirkliche Qualität eines Männchens widerspiegeln. Ornamente können dabei prinzipiell auf zwei Arten als handicap wirken. Bei einem strategischen handicap sind Kosten für die Aufrechterhaltung der Ehrlichkeit notwendig. Bei einem offenbarenden (revealing) handicap sind die Kosten eines Signals oder Ornaments dagegen nicht für dessen Erhalt notwendig; vielmehr entstehen teure Signale, um die Wahrnehmung des bevorzugten Merkmals zu verbessern (Iwasa et al. 1991). Ornamente bestehen letztendlich aus akustischen, visuellen oder olfaktorischen Signalen, wobei manche Ornamente Signale in verschiedenen Modalitäten aussenden, manche Männchen multiple Ornamente besitzen und Weibchen auch mehrere Ornamente bei der Partnerwahl bewerten (Candolin 2003). Akustische Ornamente können in der Intensität, Dauer, Häufigkeit oder in ihren strukturellen Merkmalen variieren. Zudem kann die Größe des Repertoires diskreter Signale sich zwischen Individuen

9.5 Indirekte Vorteile der Partnerwahl

359

unterscheiden. Vor allem bei der Rufrate und Intensität treten Kosten in Form von erhöhtem Energiebedarf für die Lautproduktion auf. Die Rufdauer führt zu Kosten in Form von Zeit, die nicht für andere Aktivitäten zur Verfügung steht, oder in Form eines erhöhten Mortalitäsrisikos durch angelockte Räuber und Parasiten. Außerdem können akustische Signale Information über die aktuelle Verfassung des Senders sowie über seine Entwicklungsgeschichte enthalten. Diese Zusammenhänge wurden in Untersuchungen an mehreren Arten im Einzelnen bestätigt. So beeinflusst beispielsweise bei Feldgrillen (Gryllus campestris) die experimentelle Verbesserung des Nahrungsangebotes die Rufrate von Männchen, die damit über deren aktuelle Kondition Auskunft gibt (Scheuber et al. 2003). Die Grundfrequenz des Rufs ist außerdem negativ mit der Körpergröße korreliert und enthält damit Information über Körpergröße und die Verfassung während des Heranwachsens. In Wahlexperimenten bevorzugten Weibchen die Kombination dieser beiden Qualitätsindikatoren (niedere Frequenz und hohe Rufrate), wobei die Grundfrequenz das wichtigere Merkmal darstellt, wenn man Weibchen zwingt, zwischen beiden zu unterscheiden (Scheuber et al. 2004). Der Gesang der Männchen spielt auch bei Singvögeln eine wichtige Rolle bei der Partnerwahl (Catchpole 1987). Die Qualität der Männchen wird dabei offenbar entweder über die Gesangsrate oder die Repertoiregröße abgeschätzt (Gil u. Gahr 2002). Beim Dunkellaubsänger (Phylloscopus fuscatus) wurde außerdem gezeigt, dass auch die Amplitude des Gesangs von der Qualität der Männchen abhängt (Forstmeier et al. 2002). Männchen, die lauter singen, was physiologisch anstrengender ist, leben länger und haben größeren Erfolg bei EPCs. Stare (Sturnus vulgaris), die in der frühen Jugendphase regelmäßig experimentellem Nahrungsmangel ausgesetzt waren, sangen im darauf folgenden Frühjahr weniger und produzierten insgesamt weniger und kürzere Gesangsstrophen (Buchanan et al. 2003). Damit enthält die Qualität und Quantität von Vogelgesang auch Information über individuelle Stresserfahrungen während der Entwicklung, die von den Weibchen zur Qualitätsbestimmung herangezogen werden könnte. Auch bei Säugetieren enthalten akustische Signale Informationen über die Qualitätsunterschiede zwischen Männchen. So unterscheiden sich bei Rothirschen (Cervus elaphus) Männchen während der Brunft in der Rate, mit der sie röhren. Die Fähigkeit, anhaltend mit großer Lautstärke und hoher Wiederholungsrate zu röhren, hängt mit Ausdauer und physiologischer Belastbarkeit zusammen und kann daher von Hirschkühen als Qualitätsanzeiger benutzt werden. In der Tat besitzen Weibchen eine Präferenz für Hirschbullen mit der höchsten Rufrate (McComb 1991).

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

Bei visuellen Ornamenten kann die Information über die Qualität eines Männchens vor allem in der Farbe, Ornamentierung, Symmetrie, Körperbewegung oder Größe kodiert sein. Neben den energetischen Kosten der Produktion erzeugen visuelle Ornamente vor allem dadurch Kosten, dass sie ihre Träger auffälliger gegenüber Räubern oder Parasiten machen oder dass sie optimale Fortbewegungsmuster kompromittieren. Visuelle Ornamente können ebenfalls aktuelle Kondition oder Entwicklungsbedingungen reflektieren (Ausnahme: Dale 2000). Die Intensität gelber und roter Farben ist beispielsweise von der Menge aufgenommener Karotinoide abhängig, welche ihrerseits den Erfolg bei der Nahrungsaufnahme reflektiert. Da manche Parasiten die Resorption von Karotinoiden im Darm erschweren, könnten solche Farben ein (Kondition-) offenbarendes handicap darstellen (Milinski u. Bakker 1990). Karotenoid-abhängige Färbungen können saisonal schwanken, aber Unterschiede zwischen Individuen werden dabei beibehalten (Pérez-Rodríguez 2008). Die Größe eines Ornaments, wie zum Beispiel die Länge eines Schwanzes, oder auch die Größe des gesamten Körpers könnte dagegen als strategisches handicap funktionieren, da Produktion und Erhalt energetische Kosten beanspruchen. Ein guter Gesundheitszustand und die Abwesenheit von Parasiten zeigen sich im Zustand, insbesondere der Färbung, von Fell und Gefieder, aber auch in der Färbung von nackten Hautstellen (Box 9.4). Dieser ZuBox 9.4 Hamilton-Zuk-Hypothese Bei einem Vergleich von nordamerikanischen Singvögeln fanden Hamilton u. Zuk (1982), dass die Intensität der Gefiederfärbung zwischen Arten positiv mit dem Befall durch Blutparasiten korreliert. Parasiten befinden sich in einem ständigen evolutionären Wettrennen mit ihren Wirten. Da die Parasiten kürzere Generationsfolgen haben, können sie sich rasch an neue Resistenzmerkmale der Wirte anpassen. Die Wirte sind wiederum darauf angewiesen, mit Hilfe genetischer Veränderungen neue Resistenzen zu entwickeln, so dass dieser koevolutionäre Zyklus immer wieder andere Wirtsgenotypen vorteilhaft macht und so additive genetische Varianz für Parasitenresistenz erhält. Da Weibchen ein Interesse daran haben sollten, nicht-parasitierte Männchen zu bevorzugen (um selbst nicht infiziert zu werden und um ihren Jungen die genetischen Grundlagen erfolgreicher Resistenz zukommen zu lassen), ist Parasitenresistenz ein wichtiges, generelles Qualitätsmerkmal. Da Parasiten, insbesondere Endoparasiten, kaum sichtbar sind, benötigen Weibchen ein anderes Merkmal, das die Widerstandsfähigkeit und den Gesundheitszustand der potentiellen Partner zuverlässig anzeigt – in vielen Fällen durch visuelle Ornamente.

9.5 Indirekte Vorteile der Partnerwahl

361

sammenhang entsteht aufgrund des unvermeidlichen Trade-offs bei der Energie-Allokation (Î Kap. 2.2); wenn limitierte Energie in die Aufrechterhaltung der Grundfunktionen (in diesem Fall: Krankheitsabwehr) investiert werden muss, steht sie für Reproduktion (in diesem Fall: qualitätsabhängige Ornamente) nicht zur Verfügung. Dieser Zusammenhang zwischen Parasitenbelastung und Qualität eines visuellen Ornaments ist nicht nur zwischen Arten zu erwarten, sondern vor allem beim Vergleich der Männchen einer Art. Paarungs- und Präferenzexperimente mit Stichlingen (Gasterosteus aculeatus, Abb. 9.12) haben gezeigt, dass sowohl die Intensität der Rotfärbung der Männchen, die bei der Partnerwahl eine Rolle spielt, als auch die Präferenz der Weibchen für Männchen mit unterschiedlich intensiver Rotfärbung additive genetische Varianz aufweisen. Die Intensität der Rotfärbung der Söhne ist dabei positiv mit der Stärke der Präferenz der Töchter für rote Männchen korreliert (Bakker 1993), was zeigt, dass Merkmal und Präferenz korreliert sind. Bei Stichlingen korreliert die Intensität der Rotfärbung der Männchen positiv mit deren körperlicher Verfassung; sie wird daher auch durch Parasitenbefall verringert. Dass Weibchen eine Präferenz für Männchen unter Berücksichtigung der Rotfärbung exekutieren, wurde dadurch demonstriert, dass bei Wahlversuchen unter grünem Licht, wo diese Information nicht mehr verfügbar ist, intensiv rot gefärbte Männchen nicht mehr bevorzugt werden (Milinski u. Bakker 1990). Auch die Asymmetrie von bilateral symmetrischen Merkmalen beinhaltet visuell vermittelte Information über die Fähigkeit eines Genotyps, nachteilige genetische und Umwelteinflüsse, die sich störend auf das gleichmäßige Wachstum bilateral symmetrischer Merkmale auswirken, zu kompensieren. Insofern reflektiert die resultierende fluktuierende Asymmetrie (FA, zufällige Abweichungen nach links oder rechts) ebenfalls die Abb. 9.12. Rotfärbung bei männlichen Stichlingen (Gasterosteus aculeatus). Dieses visuelle Ornament berücksichtigen Weibchen bei der Partnerwahl

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen Abb. 9.13. Fluktuierende Asymmetrie der Schwanzfedern ist bei den männlichen Rauchschwalben negativ mit dem Fortpflanzungserfolg korreliert

genetische Qualität eines Individuums (Thornhill u. Møller 1998). Weibchen sollten also möglichst symmetrische Männchen bevorzugen. Das Ausmaß der durchschnittlichen FA ist bei sekundären Geschlechtsmerkmalen größer als bei anderen Merkmalen, und in zumindest einem Fall wurde gezeigt, dass Männchen ihr Verhalten an ihr Maß an FA anpassen: Männliche Guppies mit asymmetrischer Farbverteilung präsentierten Weibchen beim Balzen häufiger die Körperseite mit mehr Farbe (Gross et al. 2007). Dass Weibchen eine generelle Präferenz für symmetrische Merkmale besitzen, zeigte ein Experiment mit Zebrafinken (Taeniopygia guttata), bei dem sie die Wahl zwischen Männchen hatten, die entweder an einem oder an beiden Beinen beringt waren (Swaddle u. Cuthill 1994). ZebrafinkenWeibchen zeigten eine klare Präferenz für Männchen mit dem symmetrischen arbiträren Ornament. Die Bedeutung von FA bei der Partnerwahl wurde auch in einer Reihe natürlicher Merkmale, wie zum Beispiel der Symmetrie der Schwanzfedern bei Vögeln, nachgewiesen (Thornhill u. Møller 1998). Männliche Rauchschwalben (Hirundo rustica, Abb. 9.13), denen die Länge und/oder die Symmetrie des Schwanzes experimentell verändert wurden, hatten unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg. Diejenigen mit den längsten und symmetrischsten Schwanzfedern verpaarten sich als Erste (wurden also zuerst gewählt) und hatten mehr Nachkommen als andere Männchen (Møller 1992). Bei olfaktorischen Ornamenten können die Konzentration eines Duftstoffs, die Häufigkeit, mit der er abgegeben wird, sowie die Anzahl und das Mischungsverhältnis verschiedener Duftkomponenten Qualitätsinformation enthalten. Wenn es sich um Stoffwechselabbauprodukte handelt, kann auch die Charakteristik eines Duftstoffes ein bestimmtes Qualitätsmerkmal kodieren. Da alle diese Aspekte olfaktorischer Signale von Stoff-

9.5 Indirekte Vorteile der Partnerwahl

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wechselprozessen und Hormonen gesteuert sind, ist die Produktion eines bestimmten Signals schwerlich zu fälschen, da es für ein krankes Individuum physiologisch nicht möglich sein wird, den Geruch eines gesunden Individuums vorzutäuschen (Penn u. Potts 1998a). Da chemische Signale auch Informationen über die genetische Kompatibilität eines Individuums an Loci, welche die Immunerkennung von Parasiten kontrollieren, anzeigen, können diese Duftstoffe auch als olfaktorische Ornamente interpretiert werden, die ehrlich über den Gesundheitsstatus Auskunft geben (Martín et al. 2007). Wie kann der Geruch eines Männchens etwas über seinen Infektionsstatus aussagen? Diese Frage lässt sich noch nicht genau beantworten, aber es gibt einige offensichtliche Mechanismen (Penn 2002). Erstens kann eine Infektion die Zusammensetzung der Bakterienfauna, die letztendlich für den individuellen Duft verantwortlich ist, verändern. Zweitens kann die durch eine Infektion ausgelöste Immunreaktion den Individualgeruch verändern, da während einer Infektion die Expression von MHC-Genen erhöht wird. Außerdem kann durch die Aktivierung des Immunsystems die Ausscheidung von Hormonmetaboliten beeinflusst werden; kranke Tiere scheiden beispielsweise mehr Kortikosteron und weniger Androgene aus. In diesem Zusammenhang haben Folstad u. Karter (1992) darauf hingewiesen, dass Testosteron einen immunsuppressiven Effekt hat. Damit können insbesondere Testosteron-abhängige Signale ehrliche Hinweise auf den Gesundheitszustand eines Männchens geben: wenn Testosteron einerseits die Ausprägung von sekundären Geschlechtsmerkmalen kontrolliert und andererseits die Immunkompetenz reduziert, signalisieren Männchen mit hohen Testosteron-Konzentrationen, dass sie trotz dieses handicap eine Immunabwehr aufrechterhalten können, bzw. infizierte Männchen müssen ihre Testosteron-Konzentration und damit auch deren positive Effekte auf Ornamente reduzieren, um eine effektive Immunabwehr zu organisieren (Roberts et al. 2004). Damit liefern chemische Signale eine Möglichkeit, Informationen über einen funktional wichtigen Teil des Genoms zu bekommen. Warum kann es für Weibchen vorteilhaft sein, ihre Partnerwahl MHC-abhängig zu modifizieren? Erstens können sie direkte Vorteile daraus beziehen, wenn sie infizierte Männchen auf diese Weise erkennen und vermeiden können, so dass bei der Paarung keine Übertragung stattfindet (Kavaliers et al. 2003). Zweitens können Weibchen die Resistenz ihrer Nachkommen gegenüber Parasiten verbessern, wenn sie diese durch die Wahl eines bestimmten Männchens an entscheidenden MHC-Loci mit einem Heterozygotenvorteil versehen können. Drittens können Informationen von MHC-Loci auch benutzt werden, um Verwandte zu erkennen und so Inzucht zu vermeiden (Penn u. Potts 1999; Î Kap. 9.2).

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

Die Rolle des MHC bei der Partnerwahl wurde bislang vor allem an Labormäusen untersucht. Yamazaki et al. (1976) bemerkten als Erste, dass die Weibchen mancher Mäusestämme Männchen mit bestimmten MHCAllelen vermieden. Die im Urin der Männchen enthaltene Information über den MHC-Genotyp eines potentiellen Paarungspartners werden mit einem template verglichen, das durch einen prägungsähnlichen Vorgang während der frühen Jugendphase unter dem Einfluss des Geruchs von Eltern und Geschwistern angelegt wird. Wenn man nämlich die Jungen zwischen Mäusefamilien mit unterschiedlichen MHC-Allelen austauscht, haben die Weibchen als Erwachsene eine Aversion gegenüber Männchen mit dem Box 9.5 Elektrische Ornamente • Frage: Enthält das Entladungsmuster des elektrischen Organs Information über Männchen, die weibliche elektrische Fische unterscheiden können? • Hintergrund: Manche Fische besitzen ein elektrisches Organ, das ein dreidimensionales elektrisches Dipol-Feld erzeugt. Die Entladungsmuster (EOD) haben charakteristische Zeit-Amplituden-Verläufe und werden zur Orientierung und zur sozialen Kommunikation eingesetzt. Die Signaldauer der Männchen von Marcusenius pongolensis korreliert positiv mit der Größe. • Methode: EODs unterschiedlicher Länge wurden Weibchen einzeln oder gepaart vorgespielt und die Verhaltensreaktionen (Annäherung, „Kopfstoßen“) quantifiziert. Abb. A–E: Balz und Paarung. Kopfstöße/min

15 10 5 0

A 104 204 308 396

EOD Dauer [µs]

B

D

C

E

• Ergebnis: Weibchen zeigten stärkere Verhaltensreaktionen (hier: Kopfstöße pro Min) als Reaktion auf längere EODs, egal ob diese alleine oder in Kombination mit einem kürzeren EOD präsentiert wurden. • Schlussfolgerung: Weibchen diskriminieren zwischen EODs von verschiedenen Männchen und bevorzugen solche von größeren Männchen. Auch ungewöhnliche artspezifische Signale können als qualitätsanzeigende Ornamente dienen. Machnik u. Kramer 2008

9.5 Indirekte Vorteile der Partnerwahl

365

Genotyp ihrer Stiefeltern-Familie (Penn u. Potts 1998b). Wenn männliche Hausmäuse experimentell mit Bakterien infiziert werden, reduziert dies ihre Markieraktivität sowie die Attraktivität ihres Urins für Weibchen (Zala et al. 2004); ein Hinweis auf die olfaktorische Vermittlung von MHCkorrelierter Information über die Männchen. Stichlings-Weibchen wählen Partner, welche die optimal komplementären MHC-Allele zu ihren MHC-Allelen bieten (Milinski et al. 2005). Stichlinge haben etwa sechs Loci im MHC der Klasse II, hätten also 12 verschiedene Allele bei maximaler Heterozygotie. In natürlichen Populationen herrschen aber Stichlinge mit fünf bis sechs verschiedenen MHCAllelen vor (Reusch et al. 2001). Diese Anzahl stellt ein immungenetisches Optimum dar. Parasitenfrei aufgezogene Stichlinge mit dieser Allelanzahl sind am resistentesten gegen Parasiten aus dem See ihrer Eltern (Wegner et al. 2003). In einem Strömungskanal bevorzugen Stichlings-Weibchen rein olfaktorisch diejenigen Männchen, mit denen sie Nachkommen mit dieser optimalen MHC-Allelanzahl erzeugen würden. Sie vergleichen dabei ihre eigenen MHC-Allele (self-reference) mit denen der potentiellen Partner (Aeschlimann et al. 2003). (2) Sind gute Gene wirklich gut? Die entscheidende Frage besteht darin, ob Weibchen, die Männchen hoher Qualität erkennen und wählen, auch Nachkommen mit höherer Fitness haben, d. h. erfahren sie tatsächlich indirekte Vorteile aus ihrer Partnerwahl? Der Nachweis eines solchen Effekts ist nicht einfach, da hierbei mütterliche Effekte kontrolliert werden müssen. Wenn es Unterschiede in weiblicher Fertilität oder Fekundität gibt, könnten diese väterliche Effekte übertünchen. Außerdem kann auch väterliche (oder elterliche) Fürsorge zu Unterschieden in der Überlebensrate der Jungen führen, die nichts mit dem genetischen Beitrag der Väter zu tun hat. Mehrere Studien haben diese potentiellen Störvariablen aber mit Hilfe eines eleganten experimentellen Designs kontrolliert und so tatsächlich einen Effekt guter Gene nachgewiesen. Beim Grauen Laubfrosch (Hyla versicolor) haben Weibchen eine Präferenz für Männchen mit langen Lockrufen. Indem Weibchen mit je einem Männchen mit langen bzw. kurzen Rufen verpaart wurden, konnten mütterliche Halbgeschwister hergestellt werden, die unter identischen Bedingungen (ohne elterliche Fürsorge) aufwuchsen. Die Kaulquappen mit Vätern mit langen Rufen unterschieden sich in mehreren fitnessrelevanten Wachstumsvariablen (Wachstumsgeschwindigkeit, Größe bei der Metamorphose etc.) von den anderen Individuen (Welch et al. 1998). In diesem Fall ist die Rufdauer also ein verlässlicher Indikator erblicher genetischer Qualität.

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Bei Stichlingen wurden in ähnlicher Weise mit In-vitro-Fertilisation mütterliche Halbgeschwister hergestellt, deren Väter sich in der Intensität der roten Körperfärbung unterschieden (Barber et al. 2001). Der Nachwuchs von leuchtend roten Männchen hatte zwar langsamere Wachstumsraten als die Jungen von unscheinbareren Männchen, aber sie reagierten auf experimentelle Infektionen mit einer höheren Immunkompetenz. Stichlings-Weibchen, die leuchtend rote Männchen auswählen, verbessern also die Krankheitsresistenz ihres Nachwuchses. 9.5.3 Genetische Kompatibilität Gute-Gene-Modelle gehen davon aus, dass Ornamente konditionsabhängige Indikatoren männlicher Qualität sind und dass Weibchen bemüht sind, die Qualitäten von bevorzugten Männchen an ihren Nachwuchs weiterzugeben. Neben der Partnerwahl nach absoluten genetischen Merkmalen ist aber auch denkbar, dass Weibchen ihre Partner danach auswählen, ob ihre Gene adaptive Kombinationen mit den eigenen Genen ermöglichen und so beispielsweise ihren Jungen einen Heterozygotenvorteil zukommen lassen (Mays u. Hill 2004). Bei Arten mit sexueller Fortpflanzung entsteht der Genotyp von Nachkommen durch die Kombination von mütterlichen und väterlichen Gameten. Die Fitness der Nachkommen kann dadurch beeinflusst werden, dass bestimmte Allele an sich oder bestimmte Kombinationen von Allelen vorteilhaft sind. Die inhärent vorteilhaften Allele sollten von allen Weibchen bevorzugt werden, wobei die Träger den Besitz dieser „guten Gene“ durch Ornamentmerkmale anzeigen. In einem einfachen diploiden Ein-LocusModell sollten alle Weibchen diejenigen Männchen bevorzugen, die an diesem Locus zwei A-Allele (AA) besitzen (unter der Annahme, dass A besser ist als a). Eine Wahl zwischen Männchen kann sich für Weibchen allerdings auch in Bezug auf andere Allele lohnen. Durch eine bestimmte Kombination von mütterlichen und väterlichen Genen kann nämlich entweder an bestimmten Loci durch Dominanz ein rezessives, nachteiliges Allel unterdrückt werden oder ein genereller Heterozygotenvorteil (Heterosiseffekt) hervorgerufen werden. In den beiden letzten Fällen hängt die Fitness der Nachkommen also nicht nur vom haploiden väterlichen Beitrag, sondern vom kombinierten diploiden Beitrag beider Eltern ab. Um einen Dominanzvorteil zu erzielen, sollten in diesem Beispiel homozygot rezessive (aa) und heterozygote (Aa) Weibchen demnach AA-Männchen bevorzugen. Wenn heterozygote Nachkommen einen Vorteil haben, sollten dagegen AA-Weibchen aa-Männchen bzw. aa-Weibchen AA-Männchen

9.5 Indirekte Vorteile der Partnerwahl

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bevorzugen; für heterozygote Weibchen ist die Wahl in diesem Fall belanglos. Für die Partnerwahl nach genetischer Komplementarität stellen sich für Weibchen zwei gewichtige Probleme. Erstens wird die Wahl in den wenigsten Fällen auf einen einzigen Locus beschränkt sein. Gerade im Bereich der MHC-Gene, wo es Hinweise darauf gibt, dass mit interindividueller Diversität an den MHC-Loci ein Heterozygotenvorteil verbunden ist, gibt es eine riesige Anzahl von Allelen, die berücksichtigt werden müssen. Zweitens gibt es außer Geruchssignalen keine offensichtlichen phänotypischen Indikatoren genetischer Unähnlichkeit, an denen sich die Wahl der Weibchen orientieren könnte. Trotzdem gibt es zunehmend Hinweise dafür, dass Weibchen in verschiedenen Arten genetisch unterschiedliche Männchen bevorzugen (Tregenza u. Wedell 2000). Bei paarlebenden Singvögeln und anderen Arten mit einer Diskrepanz zwischen sozialem und genetischem Paarungssystem bieten extra-pair copulations (EPCs) eine elegante Möglichkeit, den Einfluss des väterlichen Genotyps auf die mütterliche Partnerwahl und Jungenfitness zu untersuchen, da die Jungen in einem Nest sowohl dieselbe Umgebung als auch den haploiden Satz an mütterlichen Genen teilen. Die Weibchen dieser Arten haben sich zwar für ein Männchen, ihren sozialen Partner, entschieden, dadurch aber auch ihre weiteren Wahlmöglichkeiten eingeschränkt. Durch Paarungen mit Männchen außerhalb des sozialen Paarverbundes, die häufig von den Weibchen initiiert werden (Double u. Cockburn 2000), können Weibchen aber indirekte genetische Vorteile erfahren, die auch auf genetischer Kompatibilität beruhen können. Erstens können sie durch entsprechende Wahl von EPC-Partnern den Grad an Heterozygotie ihrer Jungen beeinflussen. Dabei stellt der männliche Genotyp kein absolutes Merkmal dar, sondern die Kombination von väterlichem und mütterlichem Genotyp ist entscheidend. Bei Blaumeisen wählen Weibchen sowohl Männchen, die nicht in der unmittelbaren Nachbarschaft leben, als auch ihre Nachbarn für EPCs aus (Foerster et al. 2003). Aus Paarungen mit Nicht-Nachbarn entstehen Junge, die einen höheren Heterozygotie-Grad haben als Junge, die mit dem sozialen Partner gezeugt werden. Seitensprünge mit Nachbarn erhöhten den Heterozygotie-Grad im Durchschnitt ebenfalls nicht. Man kann diese Daten so interpretieren, dass weibliche Blaumeisen ihre unterschiedlichen Partner nach verschiedenen Kriterien auswählen. Beim primären, sozialen Partner könnten sowohl direkte als auch indirekte Vorteilsmerkmale ausschlaggebend sein. Bei EPC-Partnern werden Nachbarn nach bestimmten guten Genen gewählt (Kempenaers et al. 1997), wohingegen Nicht-Nachbarn in Bezug auf ihre genetische Komplementarität gewählt werden. Aktive Weibchenwahl, die zu erhöhter Heterozygosität führt, wurde sogar bei polygynen Pelzrobben

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

(Arctocephalus gazella) beschrieben (Hoffman et al. 2007), was die Bedeutung dieses Effekts unterstreicht. Zweitens können Weibchen durch entsprechende Wahl von EPCPartnern ihren Jungen bestimmte gute Gene zukommen lassen, wobei die Qualität dieser Gene in Relation zum mütterlichen Genotyp bewertet wird. Durch einen Vergleich zwischen Jungen, die von einem sozialen Paar gezeugt werden (within-pair young, WPY), solchen, die von anderen Männchen gezeugt werden (extra-pair young, EPY), sowie den Jungen der EPCMännchen mit deren sozialen Partnerinnen kann diese Hypothese getestet werden. Bei Blaukehlchen (Luscinia svecica) haben Junge, die durch EPCs entstehen, eine höhere Immunkompetenz als mit dem sozialen Partner gezeugte Junge (Johnsen et al. 2000). Diese EPY haben aber auch eine höhere Immunkompetenz als ihre väterlichen Halbgeschwister, was darauf hindeutet, dass der mütterliche Genotyp einen zusätzlichen Effekt auf die Fitness der Jungen hat. Diese Weibchen bekommen durch EPCs also keine guten Gene an sich, sondern kompatible Gene. Wie weit verbreitet solche indirekten genetischen Vorteile der Partnerwahl sind, ist allerdings noch unklar. Bei Tannenmeisen (Parus ater) fanden sich nämlich in großen Stichproben von WPY und EPY keine signifikanten Unterschiede in Überlebensraten und in ihrem Reproduktionserfolg im ersten Jahr (Schmoll et al. 2003). Variation in Ausmaß und Ursachen von EPCs müssen daher noch umfassender zwischen Arten und Populationen verglichen werden (Petrie u. Kempenaers 1998). Außerdem werfen solche Studien die Frage auf, nach welchen Kriterien eigentlich die sozialen Partner ausgewählt werden.

9.6 Polyandrie Theorien der weiblichen Partnerwahl gehen implizit davon aus, dass sich Weibchen aufgrund von direkten oder indirekten Vorteilen mit einem bestimmten Männchen verpaaren sollten. Aufgrund der Bateman’schen Regel (Î Kap. 7) ist außerdem zu erwarten, dass Weibchen durch mehrfache Verpaarungen ihren aktuellen Fortpflanzungserfolg nicht erhöhen können. Außerdem sind Kopulationen durchaus mit Kosten und Risiken behaftet, so dass es gute Gründe geben kann, deren Zahl gering zu halten. So nehmen Paarungen Zeit und Energie in Anspruch, die für andere Aktivitäten fehlen, sie beinhalten das Risiko, dass durch sie Geschlechtskrankheiten und Parasiten übertragen werden, sie verringern die Wachsamkeit und erhöhen die Auffälligkeit gegenüber Räubern. Außerdem können Kopulationen die Lebenserwartung und andere Fitnessdeterminanten der

9.6 Polyandrie

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Abb. 9.14. Polyandrie (ein Weibchen verpaart sich während eines Fortpflanzungszyklus mit mehreren Männchen) ist weit verbreitet, insbesondere bei Säugetieren (links: Grauer Mausmaki, Microcebus murinus; rechts: Fossa, Cryptoprocta ferox)

Weibchen drastisch reduzieren (Î Kap. 9.8). Empirische Beobachtungen zeigen aber, dass die große Mehrzahl der Arten nicht in lebenslanger Monogamie lebt und dass sich viele Weibchen sogar innerhalb eines Fortpflanzungszyklus mit mehreren Männchen (und/oder mehrfach mit demselben Männchen) verpaaren (Zeh u. Zeh 2003; Abb. 9.14). Wie lassen sich diese Variabilität im weiblichen Paarungsverhalten und insbesondere die weibliche Polyandrie erklären und mit den genannten theoretischen Grundlagen in Einklang bringen? Lange Zeit ging man davon aus, dass Polyandrie entweder von den Männchen erzwungen wird (Thornhill 1980) oder dass es sich um ein nicht-adaptives Nebenprodukt positiver Selektion auf Gene handelt, die bei Männchen zu promiskem Verhalten führen (Halliday u. Arnold 1987). Inzwischen ist aber deutlich geworden, dass in vielen Fällen die Initiative zu Mehrfachverpaarungen von den Weibchen ausgeht, wobei die Gelegenheit für Polyandrie durch ökologische (Owens 2002) oder Life historyFaktoren beeinflusst werden kann (Jones et al. 2001). Polyandrie für Weibchen sollte also mit direkten oder indirekten Vorteilen verbunden sein, welche die erwähnten Kosten und Nachteile von multiplen Kopulationen mehr als wettmachen (Abb. 9.15). Direkte Vorteile von weiblicher Polyandrie sind immer dann offensichtlich, wenn (1) die Kopulation selbst mit der Übertragung von Ressourcen verbunden ist. Durch die Nährstoffe, die in Samenflüssigkeiten, Spermatophoren oder „Brautgeschenken“ enthalten sind, wird vor allem die Fekundität von denjenigen Weibchen zusätzlich positiv beeinflusst, die

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Abb. 9.15. Potentielle Kosten und Vorteile multipler Verpaarungen von Weibchen

sich mehrfach verpaaren (Wiklund et al. 2001). Bei Insekten gibt es auch zahlreiche Fälle, in denen (2) weibliche Fertilität durch zusätzliche Kopulationen erhöht wird, da die Spermien aus einer Kopulation offenbar nicht immer ausreichen, alle Eier eines Weibchens zu befruchten (Arnqvist u. Nilsson 2000). Obwohl Mehrfachverpaarungen teilweise massive Kosten für Insekten-Weibchen mit sich bringen (Î Kap. 9.8), sind die direkten durchschnittlichen Fitnessgewinne von 30–70% durch multiple Paarungen größer als diese Kosten. Aufgrund dieser Vor- und Nachteile sollten (Insekten-)Weibchen daher eine relativ eng definierte optimale Paarungsrate haben. So wie Heckenbraunellen (Prunella vulgaris) können polyandrische Weibchen auch (3) zusätzliches väterliches Investment oder Zugang zu weiteren männlichen Territorien bekommen (Davies et al. 1996). Wenn (4) sexuelle Belästigung durch Männchen ein Problem darstellt und die Kosten des weiblichen Widerstands (z. B. vergeudete Zeit, Verletzungsrisiko, erhöhte Auffälligkeit gegenüber Raubfeinden) größer sind als die Kosten einer zusätzlichen Kopulation, können polyandrische Weibchen einen direkten Selektionsvorteil durch die Reduktion dieser Nachteile erfahren. Ein möglicherweise sehr spezieller direkter Vorteil polyandrischer Paarungen existiert bei einer Motte (Utetheisa ornatrix), bei der bei Kopulation von Männchen chemische Substanzen übertragen werden, die (5) den Schutz vor Raubfeinden verbessern (González et al. 1999). Schließlich ist es auch noch denkbar, dass (6) Kopulationen Bestandteil der Paarbildung sind und Weibchen einen neuen, besseren Partner finden können, wenn sie sich mehrfach verpaaren (Birkhead u. Pizzari 2002).

9.6 Polyandrie

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Indirekte Vorteile multipler Verpaarungen sind vor allem genetischer Art (Jennions u. Petrie 2000). Dabei ist zu unterscheiden zwischen Vorteilen, die auf intrinsischer Qualität von Männchen beruhen, und solchen, die aufgrund erhöhter Attraktivität der Söhne vorteilhaft sind (Tregenza u. Wedell 2000). Bei Arten, die mehr als ein Junges pro Fortpflanzungszyklus produzieren, kann durch Paarungen mit mehreren Männchen (1) die genetische Variabilität der Nachkommen erhöht werden. Dies ist langfristig von Vorteil, weil Weibchen dadurch bei sich verändernden Umweltbedingungen das geometrische Mittel ihrer Fitness erhöhen, indem sie ihr Risiko – d. h. schlecht angepasste Nachkommen – streuen (bethedging) (Fox u. Rauter 2003). So erhöhen weibliche Kängururatten (Dipodomys spectabilis) den durchschnittlichen Heterozygotiegrad ihrer Jungen durch Mehrfachverpaarungen (Waser u. De Woody 2006). Neben der genetischen Diversität des Nachwuchses kann auch (2) dessen Qualität durch Erhöhung der Kompatibilität zwischen Mutter und einem der zur Auswahl stehenden Väter verbessert werden. Wenn präkopulatorische Wahl schwierig oder Selektivität mit hohen Kosten verbunden ist, kann so nach multiplen Paarungen auf postkopulatorischer Ebene durch kryptische Mechanismen eine endgültige Wahl stattfinden (Zeh u. Zeh 2003). Bei Säugetieren gibt es Hinweise aus vergleichenden Untersuchungen, dass promiske Arten seltener frühe Verluste der sich entwickelnden Nachkommen erfahren; möglicherweise weil durch postkopulatorische Wahl Spermien gewählt werden, die eine möglichst gute genetische Komplementarität gewährleisten (Stockley 2003). Durch kryptische Weibchenwahl können auch (3) die Kosten von Inzucht vermieden werden, wenn Paarungen mit Verwandten aus bestimmten Gründen nicht verhindert werden können (Tregenza u. Wedell 2002). Durch Mehrfachverpaarungen lösen Weibchen außerdem Spermienkonkurrenz (Î Kap. 8.5) aus. Wenn die Vaterschaft alleine durch Spermienkonkurrenz entschieden wird, selektieren Weibchen dadurch Söhne mit erfolgreichen Spermien, so dass (4) polyandrische Weibchen mehr Enkel haben sollten als monandrische. Aus einem Paarungsexperiment mit Mehlkäfern (Tribolium castaneum) gibt es Hinweise auf einen solchen relativen Fitnessvorteil für Söhne aus multiplen Verpaarungen (Pai u. Yan 2002). Außerdem können Weibchen in Arten, die anfällig für Infantizid sind, durch multiple Paarungen (5) die Vaterschaft verschleiern und damit das Infantizidrisiko verringern (Wolff u. Macdonald 2004); ein Vorteil, der bei Säugetieren weit verbreitet ist (z. B. Braunbären, Ursus arctos: Bellemain et al. 2006). Schließlich kann (6) die weibliche Fekundität durch Mehrfachverpaarungen auch ohne die Übertragung von Ressourcen positiv beeinflusst werden. Aus den Eiern von polyandrisch verpaarten Grillen (Allonemobius socius) schlüpften zum Beispiel doppelt so viele Nach-

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kommen, die eine fast doppelt so hohe Überlebensrate hatten (Fedorka u. Mousseau 2002). Bei Breitfußbeutelmäusen (Antechinus stuartii) erhöht Polyandrie die Überlebensraten der Nachkommen (Box 9.6). Aufgrund der unterschiedlichen Baupläne und Life histories gibt es also unterschiedliche Erklärungen für weibliche Polyandrie in verschiedenen Taxa. Insekten schützen sich vor allem vor Fertilitätsverlusten, Vögel können innerhalb der Zwänge ihres Paarungssystems die genetische Qualität ihrer Nachkommen verbessern und Säugetiere verringern dadurch das Infantizidrisiko. Polyandrie liefert also ein weiteres Beispiel dafür, dass es in Box 9.6 Konsequenzen der Polyandrie

% Überlebensrate der Jungtiere

• Frage: Hat Polyandrie einen Effekt auf die Überlebenswahrscheinlichkeit der Nachkommen? • Hintergrund: Positive Effekte der Polyandrie auf Juvenilsterblichkeit wurden bislang nur in Laborexperimenten gezeigt. Breitfußbeutelmäuse (Antechinus stuartii) sind semelpar: Die gesamte weibliche Fitness hängt also vom Schicksal eines Wurf ab. • Methode: Wildgefangene Weibchen wurden im Labor mit einem oder drei Männchen verpaart. Die Jungen wurden in einem Jahr im Labor aufgezogen und wuchsen im folgenden Jahr nach demselben Verpaarungsexeriment in freier Wildbahn auf. 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0

wild (2003)

gefangen (2004)

Platzhalter

• Ergebnis: Überlebensraten der Jungtiere waren in Gefangenschaft höher, aber unter beiden Bedingungen hatten Junge von polyandrisch verpaarten Weibchen höhere Überlebensraten. • Schlussfolgerung: Polyandrie erhöht auch in freier Wildbahn die weibliche Fitness. Mütterliche Kondition kann aufgrund von Semelparie als Ursache ausgeschlossen werden. Fisher et al. 2006

9.7 Konkurrenz zwischen Weibchen

373

verschiedenen Taxa durchaus unterschiedliche Erklärungen für dasselbe Phänomen geben kann, dass außerdem dasselbe Verhalten für eine Art mehrere Vorteile mit sich bringen kann (East et al. 2003) und dass das Verhalten funktionell stark mit Aspekten der Life history verschränkt ist (Î Kap. 2).

9.7 Konkurrenz zwischen Weibchen Entsprechend den traditionellen Geschlechterrollen sind Weibchen in den meisten Arten das vorwiegend wählerische Geschlecht (Î Kap. 7.3). Genauso wie Männchen aber auch wählerisch sein können (Î Kap. 8.8), beeinflussen Weibchen durch Konkurrenz untereinander ihren Fortpflanzungserfolg (Clutton-Brock et al. 2006). Da der weibliche Fortpflanzungserfolg stark vom Zugang zu Ressourcen abhängt, ist Konkurrenz zwischen Weibchen vor allem dann zu erwarten, wenn limitierende Ressourcen wie Nahrung knapp sind (Î Kap. 5.4). Spezifischere Konkurrenz um den Zugang zu Männchen ist dann zu erwarten, wenn das operationale Geschlechterverhältnis stark zu Gunsten der Weibchen verschoben ist oder wenn es große Variabilität in der Qualität der Männchen gibt. Außerdem können Weibchen durch Konkurrenz ein Männchen für sich monopolisieren; ein Aspekt, der wichtig ist, wenn die Mithilfe des Männchens zur erfolgreichen Jungenaufzucht notwendig ist. Schließlich gibt es Arten, bei denen Weibchen untereinander um die Monopolisierung der Fortpflanzung konkurrieren. Diese Konkurrenz kann so weit gehen, dass die gesamte Fortpflanzung auf ein Weibchen beschränkt ist und alle anderen Weibchen steril sind. 9.7.1 Reproductive skew In Gruppen lebende Arten unterscheiden sich in auffälliger Weise darin, über wie viele Weibchen die Fortpflanzung innerhalb der Gruppe verteilt ist. Diese kontinuierliche Spannbreite von Situationen, in denen die Fortpflanzung in einem Extremfall von einem dominanten Weibchen monopolisiert wird und im anderen Extremfall sich alle Weibchen gleichermaßen erfolgreich fortpflanzen, wird als reproduktive Ungleichverteilung (reproductive skew) bezeichnet (Vehrencamp 1983, Î Kap. 8.4). Immer dann, wenn mindestens ein Weibchen nicht am Reproduktionserfolg einer Gruppe partizipiert, könnte dies auf Konkurrenz zwischen den Weibchen zurückzuführen sein. Allerdings ist es auch denkbar, dass der Verzicht auf eigene Reproduktion unter bestimmten Bedingungen adaptiv sein kann.

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

Die Voraussetzungen für solchen Verzicht finden sich unter anderem bei eusozialen Arten mit reproduktiver Arbeitsteilung sowie bei kooperativen Brütern (Keller u. Reeve 1994, Î Kap. 10.4); die Voraussetzungen für Konkurrenz sind dagegen praktisch immer gegeben. Ob Konkurrenz oder Verzicht letztendlich für ein bestimmtes Maß an reproduktiver Ungleichverteilung verantwortlich sind, wird von verschiedenen theoretischen Ansätzen unterschiedlich gewichtet (Johnstone 2000). Es gibt zwei Hauptklassen von Modellen, die erklären, wie Reproduktion innerhalb von Gruppen zwischen Dominanten und Subordinaten aufgeteilt wird. Transaktions-Modelle (transactional models) gehen generell davon aus, dass Gruppenmitglieder einander „Reproduktionsrechte“ für spezifische Zusagen abtreten. Innerhalb der Transaktions-Modelle werden zwei weitere Gruppen unterschieden. Konzessions-Modelle (concession models) gehen davon aus, dass dominante Individuen die Fortpflanzung von Subordinaten komplett kontrollieren können, ihnen aber aus verschiedenen Gründen limitierte eigene Fortpflanzung zugestehen (Keller u. Reeve 1994). Das Ziel dieser Modelle besteht also darin, vorherzusagen, unter welchen Bedingungen Dominante den Subordinaten gerade so viel eigene Fortpflanzung zugestehen sollen, dass diese in der Gruppe bleiben und friedlich kooperieren. Zurückhaltungs-Modelle (restraint models) beschreiben Situationen, in denen die Dominanten zwar die Gruppenzugehörigkeit, die Subordinate(n) aber die Verteilung der Fortpflanzung kontrollieren (Johnstone u. Cant 2000). In diesem Fall nehmen Subordinierte gerade so viel der gesamten Fortpflanzung in Anspruch, dass sie von den Dominanten nicht aus der Gruppe verjagt werden; d. h. die Subordinate(n) müssen sich zurückhalten, nicht noch eigensüchtiger zu sein. Die zweite große Klasse von Modellen sind die Seilzieh-Modelle (tugof-war models). In diesem Fall haben sowohl Dominante als auch Subordinate nur limitierte Kontrolle über die Verteilung der Fortpflanzung (Reeve et al. 1998). Dafür, dass Dominante nur begrenzt Kontrolle über Subordinate ausüben und diese teilweise selbst über ihre Fortpflanzung entscheiden, gibt es zahlreiche Beispiele (Clutton-Brock 1998). Inzwischen gibt es Bestrebungen, beide großen Klassen von Modellen zu vereinigen (Reeve u. Shen 2006). Im Wesentlichen werden die Macht- und Konkurrenzverhältnisse zwischen dominanten und subordinaten Weibchen durch zwei Faktoren nachhaltig beeinflusst: Umweltfaktoren, die eigenständige Fortpflanzung mehr oder weniger erschweren, sowie der Verwandtschaftsgrad zwischen den Weibchen einer Gruppe. Die Bedeutung dieser Faktoren ist aus Sicht eines geschlechtsreif gewordenen Weibchens deutlich; für dieses Weibchen stellt sich nämlich die Frage, ob es seine Geburtsgruppe verlassen und mit der eigenen Fortpflanzung beginnen soll. Wenn dafür geeignete Ressour-

9.7 Konkurrenz zwischen Weibchen

375

cen (z. B. Territorien) und Partner außerhalb der Geburtsgruppe zur Verfügung stehen, sollte es abwandern. Wenn dies nicht der Fall ist, gibt es die Option, in der Geburtsgruppe zu bleiben, den Eltern bei der Aufzucht weiterer Geschwister zu helfen und so lange auf eigene Fortpflanzung zu verzichten, bis sich innerhalb oder außerhalb der Gruppe Fortpflanzungsgelegenheiten ergeben (social queuing; Kokko u. Johnstone 1999). Die Entscheidung, zu bleiben und auf eigene Fortpflanzung zu verzichten, wird von Selektion deshalb positiv bewertet, weil Weibchen, die ihren Eltern oder anderen Verwandten bei der Jungenaufzucht helfen, ihre indirekte Fitness verbessern, da sie mit den Jungtieren abstammungsidentische Allele teilen (Reeve u. Keller 1996). In dieser Situation kann es nun zu interessanten Konflikten zwischen Dominanten und Subordinaten kommen. Wenn für die Subordinaten keine Option für eigene Fortpflanzung absehbar ist, könnten sie entscheiden, mit Dominanten um die Kontrolle, also um „alles-oder-nichts“, zu kämpfen. Da solche Kämpfe für beide riskant sind, sollten Dominante unter diesen Bedingungen nach den Konzessions-Modellen „Friedensanreize“ (peace incentives) in Form von Reproduktionsanteilen anbieten. Ähnliches ist zu erwarten, wenn Dominante aus der Präsenz der Subordinaten einen Vorteil beziehen, z. B. in der Konkurrenz zwischen Gruppen oder bei der Prädationsvermeidung. In diesem Fall sollten Dominante ein „Bleibeangebot“ (staying incentive) machen und einen Teil ihres Reproduktionsmonopols abgeben. Es stellt sich daher letztendlich die Frage nach der relativen Machtverteilung zwischen Weibchen: wie sehr können Dominante mit Vertreibung und wie sehr können Subordinate mit Abwanderung drohen (Johnstone u. Cant 1999)? Die Intensität der Konkurrenz zwischen Weibchen sowie die daraus resultierende optimale reproduktive Ungleichverteilung hängen also von der Interaktion mehrerer Faktoren ab. Die ökologischen oder sozialen Zwänge, die selbständige Fortpflanzung von Subordinaten erschweren, können (1) als der erwartete Erfolg unabhängiger Fortpflanzung ausgedrückt werden. Je geringer der zu erwartende Erfolg ist, desto höher fällt die Machtasymmetrie zu Gunsten der Dominanten aus und desto geringer sind die staying incentives. Die Machtverhältnisse hängen (2) auch vom Verwandtschaftsgrad zwischen den Weibchen ab. Wenn die Subordinate nicht mit der Dominanten verwandt ist, müssen größere staying incentives ihre Bleibe-Kosten kompensieren bzw. nahe Verwandte benötigen geringere staying incentives, da sie über Verwandtenselektion automatisch größere indirekte Vorteile des Helfens beziehen (Î Kap. 10.4). Schließlich ist (3) die Machtasymmetrie zwischen Weibchen entscheidend, also die Wahrscheinlichkeit, dass eine Subordinate einen letalen Kampf unbeschädigt zu ihren Gunsten entscheiden kann. Mit zunehmender Stärke der Subordina-

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

ten sollten demnach die peace incentives der Dominanten, aber auch das Risiko eskalierender Kämpfe, größer werden (Box 9.7). Die Entwicklung von Modellen zur Erklärung von Variabilität im reproductive skew hat in den letzten 10 Jahren in einem Maße zugenommen, dass es für viele Modelle noch keine empirischen Überprüfungen gibt. Die Mehrzahl empirischer Untersuchungen der Ursachen und Konsequenzen von reproduktiver Ungleichverteilung hat sich bislang mit Weibchen und Box 9.7 Eskalierende Konflikte zwischen Wespenköniginnen • Frage: Wann sollten subordinate Weibchen in Konflikte mit Dominanten investieren? • Hintergrund: Bei der Konkurrenz zwischen Weibchen sollten Subordinate umso eher in Kämpfe mit der Dominanten eskalieren, je mehr sie unterdrückt sind, je weniger sie sich in der Stärke unterscheiden und je geringer der Verwandtschaftsgrad zwischen ihnen ist. Die Nester von Gallischen Feldwespen (Polistes dominulus) enthalten ein dominantes und bis zu zehn subordinate Weibchen. • Methode: Von 28 Nestern wurden die jeweils dominanten Weibchen für mehrere Tage entfernt und in einem Kühlschrank verwahrt. Nachdem sie an ihrem Nest wieder frei gelassen wurden, wurden alle aggressiven Interaktionen mit der neuen Dominanten beobachtet.

• Ergebnis: In 27 Fällen (y) gewannen die ursprünglichen Dominanten den Kampf. Je länger sie entfernt waren, desto länger dauerten die Kämpfe. • Schlussfolgerung: Kämpfe eskalierten umso mehr, je länger die beiden Kontrahentinnen getrennt waren, vermutlich weil die Kondition der ursprünglich Dominanten mit zunehmender Zeit (im Kühlschrank) schlechter wurde. Das Kräfteverhältnis zwischen den Weibchen beeinflusst also deren Machtasymmetrie. Cant et al. 2006

9.7 Konkurrenz zwischen Weibchen

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dort vor allem mit sozialen Insekten beschäftigt, da die Bildung von sterilen Kasten mit extrem hohem reproductive skew gleichgesetzt werden kann (Reeve u. Keller 2001). Außerdem können bei Arten mit mehreren Königinnen Vorhersagen der verschiedenen Modelle besonders gut überprüft werden (Heinze u. Keller 2000). Bei Vögeln und einigen Säugetieren liefern Arten mit „Helfern-am-Nest“ eine Möglichkeit, den altruistischen Verzicht auf die eigene Fortpflanzung zu untersuchen (Clutton-Brock 2002). Die Mechanismen der reproduktiven Konkurrenz sind nach den vorliegenden Untersuchungen nicht einheitlich. Theoretisch ist es denkbar, dass die reproduktive Unterdrückung der Subordinaten in den Händen der Dominanten liegt oder dass Subordinate aus eigenem Interesse auf Fortpflanzung verzichten. Bei Damaraland-Graumullen (Cryptomys damarensis) sind subordinate Weibchen in ihrer Fortpflanzungsaktivität physiologisch unterdrückt. Allerdings sind dafür weder Anwesenheit, Pheromone noch Aggression von Dominanten notwendig (Clarke et al. 2001). Vielmehr scheinen die Subordinaten sich selbst zurückzuhalten, vermutlich weil die meiste Zeit nur Verwandte als potentielle Partner zur Verfügung stehen (Î Kap. 9.2). In der Mehrzahl der Arten untermauern Dominante ihre Position aber dadurch, dass sie vor allem über Pheromone die Fortpflanzungsaktivität von Subordinaten beeinträchtigen. Bei vielen Krallenaffenarten (Callitrichidae) unterdrückt das dominante Weibchen so die Ovulation von subordinaten Weibchen mit Hilfe von im Urin enthaltenen Pheromonen (Saltzman et al. 1996; Abb. 9.16). Bei Erdmännchen (Suricata suricatta) vertreibt das dominante Weibchen während der Trächtigkeit andere adulte Weibchen temporär aus der Gruppe. Die Ausgestoßenen leiden unter erhöhten Stresshormonwerten (Glukokortikoide) und physiologischer Beeinträchtigung der Fortpflanzungsfunktionen (Young et al. Abb. 9.16. Bei den meisten südamerikanischen Krallenaffen (hier Braunrückentamarin, Saguinus fuscicollis, mit einem Jungtier auf dem Rücken) unterdrückt das dominante Weibchen die Fortpflanzung der anderen Weibchen in der Gruppe

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

2006). Solche Stresseffekte können durch Umweltfaktoren noch verstärkt werden (Rubenstein 2007). Schließlich kann es auch zu Infantizid zwischen Weibchen kommen. Bei Haussperlingen (Passer domesticus) werfen Weibchen, die ein Weibchen eines Paares ersetzen, die Jungen der Vorgängerin regelmäßig aus dem Nest (Veiga 2004). Bei Streifenmungos (Mungos mungo), einer Art mit kooperativer Jungenaufzucht, bei der die Fortpflanzung nicht komplett durch ein dominantes Weibchen monopolisiert wird, kommt es trotzdem regelmäßig zu Vertreibungen, induzierten Aborten und Infantizid durch Weibchen (Gilchrist 2006). 9.7.2 Weibliche Ornamente Bei Männchen sind zahlreiche extravagante Ornamente entstanden, mit denen sie Rivalen und potentielle Partnerinnen gleichermaßen beeindrucken (Î Kap. 8.3). Es gibt auch zahlreiche Beispiele für Arten, in denen die Weibchen genauso auffällig oder noch stärker ornamentiert sind als Männchen. Bei Tukans, Papageien und Kolibris sind beide Geschlechter beispielsweise mit einem farbenprächtigen Gefieder ausgestattet, bei Antilopen und vielen anderen Ungulaten besitzen beide Geschlechter Hörner, und bei zahlreichen Fischen und Wirbellosen sind Weibchen genauso auffällig gefärbt wie die Männchen (Amundsen 2000). Da weibliche Ornamente vor allem in Arten auftreten, in denen die Männchen auch ornamentiert sind, wurde lange Zeit angenommen, dass sie ein funktionsloses Korrelat der genetischen Korrelation zwischen den Geschlechtern darstellen, welches nur durch starke Gegenselektion (z. B. für Krypsis) unterdrückt werden kann (Lande 1980). Da Ornamente aber in der Produktion und im Unterhalt mit Kosten verbunden sind, ist davon auszugehen, dass es gerade aufgrund der genetischen Korrelation zwischen den Geschlechtern Selektionsvorteile für die Expression dieser Merkmale geben muss. Dass genetische Korrelationen zwischen den Geschlechtern keinen Zwang für die Beibehaltung eines nachteiligen Merkmals darstellen, hat eine vergleichende Studie an Singvögeln gezeigt, bei denen es mehr als 150-mal zu evolutionären Übergängen zwischen Dimorphismus und Monomorphismus gekommen ist (Price u. Birch 1996). Manche weiblichen Ornamente werden bei der Konkurrenz zwischen Weibchen eingesetzt. Bei Vögeln gibt es beispielsweise in manchen Taxa einen Zusammenhang zwischen dem Vorkommen von auffälligem Gefieder in beiden Geschlechtern und aggressiven Zurschaustellungen (displays), mit denen Nahrungsterritorien verteidigt werden (West-Eberhard 1983). Innerhalb von Arten können unterschiedlich ausgeprägte weibliche

9.7 Konkurrenz zwischen Weibchen

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Ornamente Unterschiede im Dominanzstatus reflektieren und so als Statussignale fungieren. Bei Gallischen Feldwespen (Polistes dominulus) befindet sich beispielsweise am Kopfschild ein hochvariables Muster von Flecken, deren Gesamtfläche positiv mit dem Dominanzrang korreliert (Tibbetts u. Dale 2004). Bei einer Cichlidenart (Neochromis omnicaeruleus) gibt es drei weibliche Farbmorphen, die durch Konkurrenz zwischen gleichartigen Weibchen aufrechterhalten werden (Dijkstra et al. 2008). Neben Ressourcen und Dominanz konkurrieren Weibchen auch direkt um Männchen. Ein dabei weit verbreiteter Mechanismus besteht im gegenseitigen Stören und Unterbrechen von Kopulationen. Direkte Konkurrenz um Männchen ist vor allem dann zu erwarten, wenn Männchen einen wichtigen Beitrag zur Jungenaufzucht leisten. Bei Arten mit flexiblem Paarungssystem wie z. B. Heckenbraunellen (Prunella vulgaris) kann es dazu kommen, dass Weibchen versuchen, ein zweites Männchen zur Mitarbeit an einem Gelege zu bewegen, so dass es dadurch zu Konkurrenz zwischen Weibchen um Zweit-Männchen kommt (Davies et al. 1996). Wenn die Jungenfürsorge ganz oder großteils von Männchen geleistet wird, limitieren sie die potentielle Fortpflanzungsrate der Weibchen. In diesem Fall kommt es zu einer Umkehrung der typischen Geschlechterrollen (sex role reversal). Bei Seenadeln (Syngnathidae: Jones et al. 2001), Seepferdchen (Hippocampus spp.: Wilson et al. 2003) und einigen Strandläufern (Calidris spp.: Owens 2002) kommt es dabei regelmäßig zu direkter Konkurrenz zwischen Weibchen um Zugang zu Männchen. Andere weibliche Ornamente haben eine Funktion in der Partnerwahl durch Männchen. Die Partnerwahl kann dabei weitgehend einseitig verlaufen, wie bei Arten mit vertauschten Geschlechterrollen, oder es findet eine gegenseitige Wahl statt. Bei Arten mit unbegrenztem Wachstum (Wirbellose, Fische, Amphibien, Reptilien), bei denen die weibliche Fekundität Abb. 9.17. Den Sexualschwellungen von Pavianen (Papio ursinus) und anderen Altweltprimaten wird eine Funktion als sexuell selektiertes Ornament zugeschrieben (links weiblicher Pavian mit Sexualschwellung, rechts männliches Tier)

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

stark zwischen Individuen variiert, und bei Arten, bei denen beide Eltern in die Jungenaufzucht investieren, sollten Männchen wählerisch sein und Weibchen ihre Qualitätsunterschiede dementsprechend signalisieren (Cunningham u. Birkhead 1998). Bei Vögeln gibt es einige Hinweise dafür, dass Männchen Weibchen mit experimentell vergrößertem Ornament (Jones u. Hunter 1999) oder mit einem auffälligeren natürlichen Ornament attraktiver finden (Amundsen et al. 1997). Ob Ornamente bei Weibchen konditionsabhängig variieren, ist noch kaum untersucht. Eine solche Funktion wurde beispielsweise den auffälligen Sexualschwellungen von Pavianen zugesprochen (Domb u. Pagel 2001; Abb. 9.17). Bei Arten mit vertauschten Geschlechterrollen sind es häufig die Weibchen, die stärker ornamentiert sind. Bei ihnen ist die Bedeutung der Ornamente bei der Partnerwahl auch schon in einzelnen Fällen nachgewiesen (Amundsen u. Forsgren 2001).

9.8 Sexueller Konflikt Die genetischen Interessen von Männchen und Weibchen sind in den seltensten Fällen kongruent. Anisogamie und ihre Folgen führen dazu, dass es aufgrund von geschlechtsspezifischen Anpassungen zur individuellen Maximierung des Fortpflanzungserfolgs zu einem evolutionären Konflikt zwischen den Geschlechtern kommt. Immer wenn Anpassungen eines Geschlechts die Fitness der Mitglieder des anderen Geschlechts beeinträchtigen, sollte dies zu Gegenanpassung im betroffenen Geschlecht führen. Wenn diese Gegenanpassungen erfolgreich sind, leitet dies ein evolutionäres Wettrennen zwischen den Geschlechtern ein (Parker 1979). Dieser Konflikt ist immer dann zu erwarten, wenn die Geschlechter sich nicht in lebenslanger Monogamie fortpflanzen, wenn sie sich genetisch unterscheiden und wenn diese Unterschiede zu verschiedenen optimalen Ausgängen führen. Da andererseits die Fitness von Männchen und Weibchen nicht unabhängig voneinander evoluiert (Arnqvist 2004), schaden sich beide Geschlechter jeweils auch indirekt selbst, wenn sie ihre Fitness auf Kosten des jeweils anderen erhöhen. Vor diesem Hintergrund gibt es eine Reihe von Mechanismen, mit denen beide Geschlechter diesen Konflikt austragen, die zum Teil weitreichende Konsequenzen für Verhalten, Morphologie und Physiologie bis hin zur Artbildung haben (Chapman et al. 2003).

9.8 Sexueller Konflikt

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9.8.1 Theorie sexueller Konflikte Wie kann Selektion Merkmale fördern, mit denen Männchen die Fitness ihrer Partnerinnen reduzieren? Eigentlich sollte sich die Fitness eines Männchens eher verringern als erhöhen, wenn seine Partnerin reduzierte Überlebenswahrscheinlichkeit und Fekundität aufweist. Die Antwort auf diese Frage hängt vom Paarungssystem ab (Abb. 9.18). Wenn sich Männchen und Weibchen zu lebenslanger Monogamie zusammenschließen, gibt es eine perfekte positive Korrelation zwischen ihrer Fitness und damit kein Potential für einen evolutionären Konflikt zwischen ihnen. Jede Abweichung von lebenslanger Monogamie reduziert aber die Korrelation der Gesamtfitness der beiden Geschlechter und vergrößert das Potential für sexuelle Konflikte (Rice 2000). Bei vielen Arten verpaaren sich Männchen und Weibchen mit mehreren Partnern, Männchen leisten keine väterliche Fürsorge in ihren Nachwuchs, die Geschlechter bleiben nur für kurze Zeit um die Kopulation herum zusammen und Weibchen können Spermien für bestimmte Zeit speichern. In dieser Situation wird die Fitness eines Männchens durch die Zahl der Weibchen, mit denen es sich verpaart, sowie der Zahl der Jungen pro Weibchen, die von ihm gezeugt werden, bestimmt. Aus männlicher Sicht sind polyandrische Verpaarungen von Weibchen daher die Wurzel allen Übels. Sobald sich ein Weibchen mit einem zweiten Männchen paart, kommt es zu Spermienkonkurrenz, und das erste Männchen verliert einen

Abb. 9.18. Fitnesskorrelationen zwischen den Geschlechtern. Bei lebenslanger Monogamie (gelb) sind männliche und weibliche Fitness eng positiv korreliert. Bei milder (grün) und starker (rot) Polygynie nimmt diese Korrelation ab und das Potential für intersexuellen Konflikt zu

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9 Intersexuelle Selektion: was Weibchen wollen

Teil der Vaterschaft. Mit jedem weiteren verpaarten Konkurrenten verringert sich die Vaterschaftswahrscheinlichkeit weiter. Selektion wird daher Merkmale der Männchen belohnen, die dazu führen, dass sich Weibchen gar nicht mehr, seltener oder erst später mit anderen verpaaren. Eine Art, dies zu erreichen, besteht darin, die Paarungen selbst mit Kosten für die Weibchen zu belegen. Merkmale der Männchen, welche die Fitness der Weibchen reduzieren, sind dabei im Lauf der Evolution entstanden, obwohl sie Weibchen schädigen, nicht weil sie es tun (Morrow et al. 2003). Weibchen werden dagegen von Selektion dafür belohnt, ihre lebenslange und nicht ihre kurzfristige Fekundität zu maximieren. Außerdem haben sie eine optimale Wiederverpaarungsrate, die größer als 0 ist. Diese Unterschiede zwischen den Geschlechtern in der optimalen Fekundität und Wiederverpaarungsrate liefern daher die Grundlage für die evolutionäre antagonistische Koevolution zwischen den Geschlechtern. Es werden zwei Formen des sexuellen Konflikts unterschieden. Ein Intralokus-Konflikt existiert immer dann, wenn die Variation der Allele an einem Genort ein Merkmal in beiden Geschlechtern beeinflusst und beide Geschlechter unterschiedliche Fitnessoptima für diese Allele besitzen. Dadurch, dass es an diesem Lokus eine genetische Korrelation zwischen den Geschlechtern gibt und Männchen und Weibchen antagonistische Interessen verfolgen, behindern sich die Geschlechter gezwungenermaßen gegenseitig in der optimalen Ausprägung des betroffenen Merkmals. Bei der Taufliege Drosophila melanogaster wurde beispielsweise gezeigt, dass es eine starke positive genetische Korrelation zwischen männlicher und weiblicher Fitness im Larvenstadium (solange ihre Interessen noch übereinstimmen) gibt, wohingegen die Korrelation für geschlechtsreife Individuen (wenn Männchen und Weibchen unterschiedliche Interessen haben) stark negativ ist (Chippindale et al. 2001). Es gibt also erhebliche antagonistische Variation in der Fitness der Adulten, wobei Gene, die für Weibchen vorteilhaft sind, für Männchen nachteilig sind und umgekehrt. Ein ähnlicher Effekt wurde bei Rothirschen (Cervus elaphus) dokumentiert, wo Bullen mit relativ hoher Fitness im Durchschnitt Töchter mit relativ geringer Fitness zeugen (Foerster et al. 2007). Ein Interlokus-Konflikt liegt dagegen immer dann vor, wenn es einen Konflikt über den Ausgang von Interaktionen zwischen den Geschlechtern gibt. Obwohl der Konflikt zwischen den Geschlechtern ausgetragen wird, sind verschiedene Genloci die eigentlichen genetischen Einheiten, die antagonistisch koevoluieren und dem Phänomen den Namen geben. Dabei kann grundsätzlich zwischen einem Paarungs- und einem Befruchtungskonflikt unterschieden werden. Ein weiterer Konflikt kann sich über das Ausmaß des elterlichen Investments in die Jungen (Î Kap. 10.3) ergeben. Der Paarungskonflikt findet vor allem präkopulatorisch statt, wohingegen

9.8 Sexueller Konflikt

383

der Konflikt über die anstehende Fertilisation postkopulatorisch ausgetragen wird. Die Fitnessinteressen eines Männchens werden am besten dadurch bedient, dass es 100% der Eier aller Weibchen, denen es begegnet, befruchtet. Jedes Merkmal eines Weibchens, das zu einer Präferenz für ein bestimmtes Männchen auf Kosten eines anderen führt, löst einen sexuellen Konflikt mit dem abgelehnten Männchen aus. D. h. Partnerwahl durch die Weibchen verursacht sexuellen Konflikt, aber sexueller Konflikt kann auch zur Evolution von Partnerwahlmechanismen führen, durch die direkte, von den Männchen verursachte Kosten durch entsprechende Partnerwahl der Weibchen reduziert werden (Gavrilets et al. 2001). Dieser zweite Prozess berücksichtigt auch Aspekte des Konflikts, die mit natürlicher Selektion verknüpft sind, wie z. B. Kosten durch erhöhte Mortalität oder reduzierte Fekundität, die sich als Konsequenz der Einflüsse bestimmter männlicher Merkmale ergeben (siehe unten). Deshalb ist zu erwarten, dass Selektion Mechanismen fördert, mit denen Weibchen diese schädlichen Einflüsse reduzieren können; es gibt also Selektion für weiblichen Widerstand, der sich in Form von Partnerpräferenzen äußern kann. In diesem Fall werden wiederum Männchen erfolgreich sein, die diesen Widerstand überwinden können. Es kommt also zu einem evolutionären Zyklus von Resistenz und Überwindung derselben, der als Chase-away-Selektion bezeichnet wird (Holland u. Rice 1998). Diese Form der antagonistischen Koevolution zwischen den Geschlechtern kann besonders anschaulich verdeutlicht werden, wenn Partnerpräferenzen auf der proximaten Ebene über Ornamente und sensorische Empfindlichkeiten geregelt werden. Wenn demnach Weibchen aufgrund einer sensorischen Präferenz Männchen mit einem bestimmten Ornament bevorzugen, steigt deren Attraktivität. Wenn diese Männchen aber Weibchen zu suboptimalem Paarungsverhalten verleiten, sie sich also z. B. zu selten oder zu lange verpaaren, entwickeln die Weibchen Resistenzen (im Gegensatz zu Präferenzen!) gegenüber Männchen mit diesem Ornament. Die Männchen werden nun darauf selektiert, diesen erhöhten Widerstand zu überwinden, indem sie intensivere, aufwändigere Ornamente entwickeln, welche die sensorische Empfindlichkeit der Weibchen (trotzdem) ansprechen (Holland u. Rice 1998). Dieses Wettrüsten führt dazu, dass die Männchen immer extremere Ornamente entwickeln, bis deren Kosten natürliche Selektion dazu bringen, den Wettlauf anzuhalten. Am Ende haben Männchen dann möglicherweise übertriebene Ornamente, welche die Weibchen aber nicht mehr ausreichend stimulieren; Weibchen sollten diese Art von Wettrennen also gewinnen. Dieses evolutionäre Wettrennen zwischen den Geschlechtern wird aber dadurch kompliziert, dass Weibchen durch besonders attraktive

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Männchen zwar hohe Kosten der Paarung in Kauf nehmen müssen, andererseits aber auch besonders attraktive Söhne produzieren (Cordero u. Eberhard 2003). Wie sich diese Interlokus-Konflikte in das traditionelle Theoriengebäude der sexuellen Selektion einfügen, ist in mancherlei Hinsicht aber noch unklar (Zeh u. Zeh 2003). 9.8.2 Beispiele für sexuellen Konflikt Dass Interlokus-Konflikte zwischen den Geschlechtern in der postulierten Art und Weise auftreten, wurde von Bill Rice (1996) mit einem genialen Experiment nachgewiesen. Er unterbrach die Koevolution zwischen den Geschlechtern, indem er mit Hilfe genetischer Werkzeuge und entsprechenden Paarungs-Regimes Drosophila-Populationen kreierte, in denen Männchen sich an die Weibchen anpassen konnten, die Weibchen aber nicht mit den Männchen koevoluieren konnten. Nach nur 30 Generationen hatten die Männchen in diesem Wettrennen einen Vorsprung, der ihre Fitness um 25% erhöhte. Diese Verbesserung der Männchen ging mit einer deutlichen Reduktion der Überlebensrate der Weibchen einher. Die Überlebensrate der Weibchen wurde dadurch verringert, dass Männchen sich immer häufiger wiederverpaaren konnten und dadurch mehr schädliche Samenflüssigkeit übertragen konnten. Durch experimentell erzwungene Monogamie von natürlicherweise promisken D. melanogaster konnte in einem weiteren Experiment gezeigt werden, dass antagonistische Koevolution zwischen den Geschlechtern umgekehrt und durch mutualistische Koevolution ersetzt wird. Indem Taufliegen in zufällig zusammengesetzten Paaren über viele Generationen gezüchtet wurden, waren Partnerwahl, Männchenkonkurrenz, Spermienkonkurrenz und kryptische Weibchenwahl eliminiert. Die so gezüchteten Männchen waren am Ende des Experiments weniger schädlich gegenüber ihren Weibchen (Holland u. Rice 1999), investierten weniger in Spermienkonkurrenz, und ihre Weibchen hatten höhere Fortpflanzungsraten und mehr überlebende Junge (Pitnick et al. 2001). Merkmale, welche die Konkurrenzfähigkeit zwischen Männchen unter normalen Bedingungen erhöhen, reduzieren also den reproduktiven Output der Weibchen. Männchen können das Verhalten der Weibchen in der für sie vorteilhaften Weise auf mehrere Arten beeinflussen (Johnstone u. Keller 2000). Wie schon erwähnt, enthält die Samenflüssigkeit bei Drosophila toxische Substanzen, die dazu führen, dass Weibchen, die sich häufiger verpaaren, früher sterben (Chapman et al. 1995). Proteine der akzessorischen Drüsen, die in der Samenflüssigkeit enthalten sind, haben eine Vielzahl anderer Konsequenzen, die allesamt den Fortpflanzungserfolg des ersten Männchens

9.8 Sexueller Konflikt

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erhöhen. Sie erhöhen unter anderem die Ovipositionsrate der Weibchen, verbessern die Spermienspeicherung, inaktivieren Spermien anderer Männchen und reduzieren die Rezeptivität der Weibchen (Stockley 1997). Beim Rapsweißling (Pieris napi) übertragen die Männchen bei der Paarung eine flüchtige Substanz an die Weibchen, die auf andere Männchen als Anti-Aphrodisiakum wirkt und weitere Verpaarungen der Weibchen weitgehend verhindert (Andersson et al. 2000). Männchen können bei der Paarung auch die Genitalien der Weibchen beschädigen und sie so von weiteren Paarungen abhalten (Blanckenhorn et al. 2002). Die durch Stacheln oder andere Anhänge des männlichen Fortpflanzungsorgans verursachten Verletzungen können die Mortalitätswahrscheinlichkeit der Weibchen erhöhen (Crudgington u. Siva-Jothy 2000). Die nach erfolgter Kopulation in vielen Arten deponierten Vaginalpropfen aus Sekreten der akzessorischen Drüsen versiegeln in manchen Fällen (z. B. bei Hummeln, Bombus terrestris: Sauter et al. 2001) den weiblichen Genitaltrakt effektiv, so dass zusätzliche Paarungen zunächst verhindert werden. Bei simultanen Hermaphroditen, bei denen die männlichen und weiblichen Funktionen zwischen Individuen einen Konflikt darüber austragen, wer Spermien überträgt und empfängt, finden sich viele vergleichbare Anpassungen, wie die Liebespfeile der Landschnecken (Koene u. Schulenburg 2005). Sexueller Konflikt manifestiert sich auch im Verhalten von Arten mit variablem Paarungssystem. Heckenbraunellen (Prunella vulgaris) leben wie die meisten Singvögel in Paaren, die gemeinsam ihre Jungen versorgen. Männchen könnten davon profitieren, ein weiteres Weibchen in ihrem Territorium zu haben. Zwar würde nicht allen Jungen dasselbe Maß an väterlicher Fürsorge zuteil, aber unter dem Strich könnten sie so mehr Nachwuchs produzieren. Die Weibchen könnten dagegen von der Hilfe eines weiteren Männchens bei der Jungenaufzucht profitieren. Die Interessen der Geschlechter sind also genau entgegengesetzt und reflektieren sich im Verhalten gegenüber gleich- und gegengeschlechtlichen Artgenossen (Davies 2000). Schließlich gibt es auch Fälle von sexuellem Konflikt, bei denen es um Leben und Tod geht. Sexueller Kannibalismus, bei dem Männchen während der Paarung vom Weibchen gefressen werden, liefert ein Beispiel dafür, dass bei Spinnen und Gottesanbeterinnen gut untersucht ist. Der Konflikt besteht hier darin, dass Weibchen aus dieser Mahlzeit direkte Fekunditätsvorteile beziehen können, wohingegen die Fortpflanzungskarriere der Männchen beendet wird. Männchen sollten daher versuchen, kannibalistische Weibchen zu vermeiden. So könnte man die oft winzige Größe von Spinnenmännchen vor diesem Hintergrund interpretieren, da sie so ihre Attraktivität als Opfer des Kannibalismus reduzieren können. Eine

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andere Möglichkeit besteht darin, sich opportunistisch mit fressenden Weibchen zu verpaaren (Fromhage u. Schneider 2004). 9.8.3 Konsequenzen sexuellen Konflikts Sexueller Konflikt führt zu Koevolution zwischen den Geschlechtern, die Konsequenzen für eine Reihe von Merkmalen und Prozessen hat. Davon kann die Struktur der Genitalien (Î Kap. 9.1) betroffen sein. Beim Vierfleckigen Bohnenkäfer (Callosobruchus maculatus) fügen Männchen mit ihrem komplex geformten Penis (Abb. 9.3) Weibchen bei der Kopulation schwere innere Verletzungen zu (Edvardsson u. Tregenza 2005). Auch die Entwicklung von Angriffs- und Abwehrwaffen kann auf sexuellen Konflikt zurückzuführen sein. Bei Wasserläufern (Gerridae) findet vor der Paarung ein regelrechter Ringkampf zwischen den Geschlechtern statt, bei dem Weibchen versuchen, Männchen abzuschütteln. Dabei sind auf beiden Seiten morphologische Strukturen und Verhaltensweisen beteiligt, die beim Vergleich zwischen Arten bildlich gesprochen auf einer Geraden zu liegen kommen. Wenn sich dieses Gleichgewicht zwischen den Geschlechtern verschiebt, ändert sich die Paarungshäufigkeit, über die vermutlich ein starker Konflikt existiert (Arnqvist u. Rowe 2002). Wenn antagonistische Koevolution zwischen den Geschlechtern sich auf physiologische oder morphologische Merkmale, die direkt mit der Fortpflanzung assoziiert sind, konzentriert, kann es aufgrund der damit verbundenen hohen Geschwindigkeit dieses Prozesses zur Isolation zwischen allopatrischen Populationen und damit zur Artbildung kommen (Parker u. Partridge 1998). Indirekte Unterstützung für diese Hypothese liefert die Beobachtung, dass beim Vergleich von Paaren von Insektenarten mit unterschiedlichem Potential für postkopulatorischen sexuellen Konflikt polyandrische Taxa vierfach höhere Speziationsraten haben als monandrische Taxa (Arnqvist et al. 2000). Bei einem experimentellen Vergleich von Fliegen-Populationen unterschiedlicher Größe und damit unterschiedlicher Intensität von sexuellem Konflikt zeigte sich die erwartete höhere Divergenz in der größeren Gruppe (Martin u. Hosken 2003). 9.8.4 Sexuelle Nötigung Wenn es zwischen den Geschlechtern einen Konflikt über das Paarungsverhalten gibt, kann ein Geschlecht – typischerweise die Männchen – durch die Androhung oder Anwendung von Gewalt seine Wahrscheinlichkeit erhöhen, zu einer fertilen Paarung zu gelangen. Diese Form von Zwang wird als sexuelle Nötigung (sexual coercion) bezeichnet (Smuts u.

9.8 Sexueller Konflikt

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Smuts 1993). Sexuelle Nötigung ist dadurch charakterisiert, dass Männchen Weibchen dazu manipulieren, ein für sie nachteiliges Verhalten zu zeigen, welches aber den Männchen nutzt (Box 9.8). Die Beziehung zwischen Konflikt und Nötigung ist also zirkulär: Konflikt kann zu Nötigung führen, und Nötigung fördert Konflikt. Bei Hühnern (Gallus gallus) sind beispielsweise die meisten Kopulationen von Männchen erzwungen. Wenn sie zu Paarungen mit subordinierten Männchen gezwungen wurden, könBox 9.8 Sexuelle Nötigung durch männliche Schimpansen • Frage: Schränkt Aggression durch Männchen die weibliche Partnerwahl ein? • Hintergrund: Bei Primaten mit promiskem Paarungssystem wie Schimpansen (Pan troglodytes) tritt regelmäßig männliche Aggression gegen Weibchen auf. Wenn es sich dabei um sexuelle Nötigung handelt, sollte sich diese Aggression verstärkt gegen rezeptive Weibchen richten und in erhöhten Paarungsraten mit den betroffenen Weibchen resultieren. • Methode: Langzeit-Beobachtungsdaten einer Schimpansen-Population in Uganda wurden im Hinblick auf die Verteilung von Aggressions- und Kopulationshäufigkeiten ausgewertet. 0.12 0.10 0.08 0.06 0.04 0.02 0

AL AR BL EK FG JO KL LP NL OU TG

Weibchen

C.M. Gomez

erhaltene Aggression/h

0.14

• Ergebnis: Weibchen, die sich bereits erfolgreich fortgepflanzt hatten, erfuhren in den Zeiten ihrer Rezeptivität ( ) signifikant häufiger Aggression von Männchen als zu anderen Zeiten ( ). Männchen kopulierten auch signifikant häufiger mit Weibchen, denen überdurchschnittlich häufig ihre Aggression zuteil wurde. • Schlussfolgerung: Männliche Schimpansen nötigen rezeptive Weibchen durch Aggression zu zusätzlichen Paarungen. Nötigung kann als männliche Gegenstrategie zum weiblichen Interesse, durch polyandrische Verpaarungen das Infantizidrisiko zu verschleiern, interpretiert werden. Muller et al. 2007

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nen sie allerdings selektiv deren Spermien wieder ausstoßen (Pizzari u. Birkhead 2000). Sexuelle Nötigung kann auch mit sexueller Belästigung (sexual harassment) einhergehen. Sie ist dadurch charakterisiert, dass persistente Werbe- und Paarungsversuche Weibchen in ihrem Verhalten beeinträchtigen. Solche Belästigung kann zu reduzierter Nahrungsaufnahme (Schlupp et al. 2001) sowie erhöhtem Energieverbrauch und Räuberrisiko führen. Für Weibchen beinhaltet Belästigung oft auch eine Erhöhung des Verletzungsrisikos. Mehrere Beispiele, von Dungfliegen bis hin zu See-Elefanten, zeigen, dass Weibchen in solchen Interaktionen sogar getötet werden können, insbesondere dann, wenn sie von mehreren Männchen gleichzeitig belästigt werden (Smuts u. Smuts 1993). Außerdem können Weibchen durch Nachgeben zusätzliche Nachteile entstehen, z. B. wenn es große Qualitätsunterschiede zwischen Männchen gibt und sie sich mit einem Männchen relativ geringer Qualität einlassen. Durch diese unterschiedlichen Interessen und Zwänge sind die Voraussetzungen für einen Zermürbungskrieg (war of attrition) zwischen den Geschlechtern gegeben. Es geht also darum, ob die Männchen mit der Belästigung aufhören, bevor die Weibchen nachgeben, oder umgekehrt. Der Ausgang dieses Konflikts hängt vor allem von den Weibchen ab, da die Männchen in der Regel sehr viel größeren potentiellen Nutzen und geringere Kosten haben. Es ist daher nicht verwunderlich, dass es in den meisten Fällen zu erzwungenen Kopulationen kommt. Beispiele dafür gibt es von Skorpionsfliegen (Panorpa vulgaris: Thornhill 1980), Enten (Anatidae: McKinney et al. 1983) und Orang-Utans (Pongo abelii), die, wenn sie von vagabundierenden Männchen belästigt werden, sich in der Nähe eines dominanten Männchens aufhalten, wo sie seltener belästigt werden (Fox 2002).

9.9 Zusammenfassung Da Männchen sich in ihrer Qualität unterscheiden, belohnt sexuelle Selektion diejenigen Weibchen, die sich nicht zufällig verpaaren. Ein erster Schritt bei der Wahl eines Partners besteht darin, zwei Klassen von Männchen zu erkennen und zu vermeiden: Mitglieder anderer Arten und nahe Verwandte. Bei der Auswahl eines geeigneten Mitglieds der eigenen Art kann man zwischen dem „Wie?“ und dem „Warum?“ unterscheiden. Bevor Weibchen in Paarungen einwilligen, können sie mit Hilfe unterschiedlicher Verhaltenstaktiken präferierte Partner

Literatur

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auswählen, wobei sie sich häufig von sensorischen Reizen, die von Männchen ausgehen, leiten lassen. Falls es zu Paarungen mit zwei oder mehr Männchen kommt, können kryptische, physiologische Prozesse im Genitaltrakt der Weibchen die Fertilisationschancen von Männchen beeinflussen. Mit diesen Prozessen kann erklärt werden, wie Weibchen bestimmte Männchen vor und nach der Kopulation als Vater ihrer Nachkommen auswählen. Warum sie überhaupt wählerisch sein sollten, hat zwei Gründe. Zum einen können sie aus der Wahl eines bestimmten Männchens für sich direkte Vorteile beziehen, die sich entweder auf ihren unmittelbaren Fortpflanzungserfolg auswirken oder die aufgrund bestimmter Eigenschaften der Männchen für sie vorteilhaft sind. Zum anderen können Weibchen durch die Produktion von Nachwuchs mit besseren Überlebens- oder Fortpflanzungschancen indirekt profitieren. In diesem Zusammenhang kann es zur Produktion von besonders attraktiven Söhnen oder von Jungen kommen, die durch besonders gute oder gut passende Gene erfolgreich an Pathogene angepasst sind. Für die meisten Weibchen ist es nicht ausreichend, ein gutes Männchen zu finden. Paarungen mit mehreren Männchen können nämlich die Fertilität der Weibchen oder die genetische Qualität des Nachwuchses verbessern sowie das Infantizidrisiko senken. Weibchen sind nicht nur das wählende Geschlecht, sondern sie können auch durch Konkurrenz untereinander ihren Fortpflanzungserfolg beeinflussen oder ihre Qualität an wählerische Männchen signalisieren. Die reproduktiven Interessen der Geschlechter stimmen aber nur im Fall der lebenslangen Monogamie überein; in allen anderen Situationen gibt es ein Potential für sexuellen Konflikt, der häufig in einem evolutionären Wettrennen zwischen den Geschlechtern mündet. Um einen möglichst hohen Fortpflanzungserfolg zu erzielen, müssen Weibchen also zahlreiche Faktoren gleichzeitig bewerten und gegeneinander abwägen.

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IV JUNGENAUFZUCHT

In den vorangegangenen Kapiteln wurden drei der grundlegenden Probleme vorgestellt, die Individuen erfolgreich meistern müssen, um nicht als Belanglosigkeiten der Evolution zu enden. Um erfolgreich Kopien der eigenen Gene in die nächste Generation zu bringen und so den Gang der Evolution mit zu beeinflussen, reicht es nicht, erfolgreich zu überleben und einen Fortpflanzungspartner zu finden. Wenn nämlich die eigenen Nachkommen nicht erfolgreich überleben und geschlechtsreif werden, erzielen die betreffenden Individuen trotzdem keinen Fitnessgewinn. Diese Determinante ihrer Fitness können Tiere aber mitbeeinflussen, indem sie Zeit und Energie investieren, um die Überlebenschancen ihrer Nachkommen zu verbessern. Die Art und Quantität der elterlichen Fürsorge wird dabei maßgeblich von Kosten-Nutzen-Aspekten, der Life history und dem Geschlecht des Elters bestimmt. In diesem Kontext entsteht ein spannender evolutionärer Konflikt zwischen den unterschiedlichen genetischen Interessen von Eltern und Nachkommen. Da abstammungsidentische Allele auch durch Verwandte weitergegeben werden, können Individuen durch die Mithilfe bei der Aufzucht der Jungen von Verwandten ihre indirekte Fitnesskomponente erhöhen. Die frühe Phase der Entwicklung bis zum Erreichen der Geschlechtsreife stellt außerdem einen wichtigen und prägenden Lebensabschnitt dar, in dem sich spannende Fragen zur Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens stellen. Im folgenden Kapitel werden diese Themen, welche die Jungtiere und ihr Verhalten betreffen, im Zusammenhang vorgestellt.

10 Elterliche Fürsorge

10.1 Life history und Fürsorge 10.2 Geschlechtsspezifische Fürsorge 10.3 Fürsorge, Investment und Konflikt 10.3.1 Sexueller Konflikt über elterliches Investment 10.3.2 Eltern-Kind-Konflikt 10.3.3 Geschwister-Konflikt 10.3.4 Brutparasitismus 10.4 Fürsorge und Kooperation 10.4.1 Eusozialität und reproduktiver Altruismus 10.4.2 Helfersysteme 10.5 Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens 10.5.1 Gene und Verhalten 10.5.2 Umwelt, Erfahrung und Verhalten 10.6 Zusammenfassung

Elterliche Fürsorge (parental care) kann als jegliches Verhalten eines Elters, das zur Erhöhung der Fitness seiner Nachkommen beiträgt, definiert werden (Clutton-Brock 1991). Diese Fürsorge kann schon vor der Geburt beginnen, indem ein Nest oder eine Höhle angelegt wird, in denen die Eier oder Nachkommen heranwachsen. Bei der Fortpflanzung können Mütter durch die Produktion von möglichst großen, nährstoffreichen Eiern oder großen lebend geborenen Jungen deren Entwicklungs- und Überlebenschancen positiv beeinflussen (Mousseau u. Fox 1998). Dieser Aspekt der Brutfürsorge ist als einziger unabhängig vom Verhalten; vielmehr handelt es sich um eine grundlegende Life history-Entscheidung, welche die Anzahl und Größe der Nachkommen betrifft (Î Kap. 2.3). Die Versorgung der Eier bzw. der sich entwickelnden Jungtiere mit Nährstoffen stellt eine weitere Variable der Brutpflege dar. Schließlich sind manche Jungtiere nach dem Schlüpfen oder nach der Geburt noch so unselbständig, dass ihr Überleben entscheidend von elterlicher Versorgung abhängt. Ob und welche Form elterlicher Fürsorge stattfindet, hängt vom Verhältnis der damit zusammenhängenden Vor- und Nachteile ab. Die Vorteile der Fürsorge be-

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10 Elterliche Fürsorge

stehen aus positiven Effekten auf Überleben, Wachstum und Fortpflanzungserfolg der Nachkommen, wobei letzterer durch erhöhte Attraktivität vermittelt sein kann (Qvarnström u. Price 2001). Die somatischen und ökologischen Kosten der Fürsorge können sich in Form von reduzierter Überlebenswahrscheinlichkeit, reduzierter Fekundität bei der nächsten Fortpflanzungsrunde sowie reduzierter Fitness der nächsten Nachkommen niederschlagen. Die Höhe dieser Kosten hängt stark von aktuellen Umweltbedingungen und der Verfassung des betreffenden Elters ab. Verschiedene Tiergruppen und Arten sowie Geschlechter und Individuen unterscheiden sich bezüglich Form und Intensität der Fürsorge in vielfacher Hinsicht. In den ersten vier Abschnitten dieses Kapitels werden die wichtigsten Ursachen dieser Variabilität besprochen.

10.1 Life history und Fürsorge Ob und wie Eltern sich um ihre Brut kümmern, ist wesentlich von mehreren Life history-Merkmalen und Aspekten des Bauplans bestimmt. Das Auftreten elterlicher Fürsorge ist generell negativ mit der Zahl der Jungen korreliert. Arten, die viele Junge pro Fortpflanzungsereignis produzieren, kümmern sich nicht weiter um diese, wohingegen Fürsorge häufig in Arten mit vergleichsweise geringen Wurfgrößen zu finden ist. Die Formen elterlicher Fürsorge unterscheiden sich am deutlichsten zwischen Mitgliedern höherer Taxa, vor allem zwischen Stämmen und Klassen. Bestimmte Formen der Fürsorge sind nur möglich bzw. unmöglich, weil es mit dem Bauplan der betreffenden Gruppe verbundene Variation in Life history-Merkmalen gibt, die ausschlaggebende Reaktionsnormen definieren. Die entscheidenden Merkmale sind zwar in der Regel Merkmale höherer taxonomischer Gruppen, aber es ist nicht die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Gruppe per se, die von Bedeutung ist, da manche Merkmale mehrfach unabhängig entstanden sind. Ein triviales Beispiel liefern Säugetiere, die als einzige obligate mütterliche Fürsorge in Form von Laktation besitzen, welche aber auch ein definierendes Merkmal der Säuger darstellt. Die Geburt lebender Nachkommen (Viviparie), die ebenfalls wichtige Konsequenzen für die Form elterlicher Fürsorge hat, ist aber beispielsweise mehrfach unabhängig entstanden (Abb. 10.1): 10-mal bei Knorpelfischen, 12-mal bei Knochenfischen, einmal bei Amphibien, zweimal bei Säugern und über 100-mal bei Schlangen und Eidechsen (Squamata) (Reynolds et al. 2002). Bei Wirbellosen sind noch keine entsprechenden Schätzungen dieser Häufigkeiten möglich, da die für eine solche Rekonstruktion notwendigen Daten nur für wenige Gruppen vorliegen. Im ersten

10.1 Life history und Fürsorge

407

Abb. 10.1. Ob Eier gelegt oder lebende Junge geboren werden, hat wichtige Konsequenzen für die Möglichkeit und Notwendigkeit elterlicher Fürsorge. An einem schematischen Stammbaum der Wirbeltiere ist zu erkennen, dass Viviparie mehrfach unabhängig entstanden ist. Viviparie (blaue Linie), Oviparie (rote Linie)

Abschnitt diskutiere ich diese und andere wichtige Merkmale, die elterliche Fürsorge nachhaltig beeinflussen, in ihrem evolutionären Kontext. (1) Unterschiede zwischen höheren Taxa. Ein Merkmal, das Unterschiede zwischen Taxa in der Art und Intensität der elterlichen Fürsorge beeinflusst, betrifft den Entwicklungszustand der Nachkommen bei der körperlichen Trennung von der Mutter. Die ursprünglichste Form der Fortpflanzung besteht darin, Eier zu legen (Oviparie), die intern oder extern befruchtet werden. Während der Embryonalentwicklung ernähren sich die Jungen von Eidotter. Ovipare Tiere, also Vögel sowie die meisten Reptilien, Amphibien, Fische und Wirbellosen, können die Qualität ihres Nachwuchses im Wesentlichen durch die Vergrößerung der Ei- bzw. Dottergröße erhöhen (Bernardo 1996). Die relative Eigröße variiert stark zwischen Arten, aber auch zwischen Individuen und innerhalb von Gelegen (Christians 2002). Bei Bachforellen (Salmo trutta) wurde gezeigt, dass sich Juvenile, die aus den größten oder kleinsten Eiern desselben Geleges stammen, in fitnessrelevanten Wachstums- und Überlebensparametern jeweils in der erwarteten Weise unterscheiden (Einum u. Fleming 1999). Bei Arten mit

408

10 Elterliche Fürsorge

elterlicher Fürsorge gibt es zudem eine Interaktion zwischen Eigröße und Fürsorge bei der Bestimmung der Fitnesskorrelate der Nachkommen (Bize et al. 2002). Selbst Variation in Bestandteilen der Eier kann zu messbaren Fitnesskonsequenzen führen: Mehlschwalben (Hirundo rustica), bei denen der Karotinoid-Anteil im Eidotter experimentell erhöht wurde, hatten als Adulte eine bessere T-Zellen-vermittelte Immunantwort als Kontrolltiere (Saino et al. 2003) und damit vermutlich bessere Überlebenschancen. Bei Arten mit Ovoviviparie entwickeln sich die Eier im Körper der Mutter nach interner Fertilisation und die Jungtiere schlüpfen im Mutterleib oder kurz nach der Eiablage. Ovovivipare Arten, zu denen manche Spinnen und Insekten, viele Echinodermen, die meisten Knorpelfische sowie manche Knochenfische und Reptilien gehören, sind also durch vergleichsweise höheres mütterliches Investment in den Nachwuchs charakterisiert. Der Unterschied zur Viviparie, bei der die Nachkommen nach interner Befruchtung komplett im Mutterleib heranwachsen und lebend geboren werden (Abb. 10.2), ist nicht immer ganz einfach zu erkennen, wenn man nur den Zeitpunkt um die Geburt herum betrachtet. Ovovivipare Jungtiere sind allerdings ausschließlich auf die im Dotter enthaltene Energie angewiesen, wohingegen vivipare Junge über eine Plazenta direkt mit Nährstoffen versorgt werden. Die Theria und manche Haie (z. B. Hammerhaie: Sphyrnidae) sind demnach die einzigen plazentalen Viviparen; alle anderen lebendgebärenden Arten sind ovovivipar. Über die Evolution von (Ovo-)Viviparie und die damit assoziierten Anpassungen gibt es zwei Hypothesen. Eine Hypothese fokussiert auf die elterliche Fitness. Demnach ist Viviparie entstanden, weil die Überlebenschancen der Nachkommen durch den zusätzlichen Schutz aufgrund des längeren Verbleibes im mütterlichen Körper verbessert werden (Clutton-

Abb. 10.2. Australische Tannenzapfenechsen (Tiliqua rugosa) repräsentieren eine der zahlreichen Reptiliengruppen, bei denen Viviparie entstanden ist. Hier ist ein Weibchen mit seinen beiden Neugeborenen zu sehen

10.1 Life history und Fürsorge

409

Brock 1991). Dies ist vor allen Dingen dann von Vorteil, wenn unvorteilhafte abiotische Bedingungen herrschen (z. B. extreme Temperatur, osmotischer Stress, Trockenheit) oder Prädations- und Parasitenrisiko hoch sind. Dabei scheint es nicht so zu sein, dass der Vorteil der Viviparie darin besteht, die spezifischen Nachteile der Unvorhersagbarkeit von Temperaturschwankungen zu minimieren (Shine 2002). Eine zweite Hypothese betont die Interessen der Jungen (Crespi u. Semeniuk 2004); speziell deren Vorteile in ihrem Konflikt mit den Müttern (siehe unten) bei viviparen Wirbeltieren. Diese Vorteile bestehen darin, dass sie die riskante Eiphase vermeiden und bei der Geburt vergleichsweise groß und aktiv sind. Insbesondere haben Jungtiere bei histophagen (Embryo ernährt sich von mütterlichen Sekretionen) und plazentalen (Nährstofftransfer über eine Plazenta) Arten die Möglichkeit, die mütterliche Physiologie durch die Abgabe von Hormonen und anderen Wirkstoffen zu ihrem Vorteil zu manipulieren. Die Nachteile der Viviparie tragen dagegen die Mütter: Fortbewegung wird energetisch teurer, Auffälligkeit gegenüber Räubern nimmt zu, Fluchtgeschwindigkeiten sind reduziert (Î Kap. 3.2) und die Fekundität ist limitiert. Die Tatsache, dass Viviparie und verschiedene Formen der Plazentation so häufig unabhängig voneinander entstanden sind, kann so interpretiert werden, dass der Eltern-Kind-Konflikt (Î Kap. 10.3) in all diesen Fällen von den Jungen gewonnen wurde. Eier und lebend geborene Jungtiere ermöglichen und benötigen teilweise unterschiedliche Formen der Brutpflege, wobei es aber auch große Variabilität innerhalb der betreffenden Gruppen gibt. Die Eier der meisten Wirbellosen entwickeln sich beispielsweise ohne weiteres Zutun der Eltern, teilweise über Larven oder andere Zwischenformen, zu Adulten, wohingegen die Eier der Vögel konstant bebrütet werden müssen. Diese Form der elterlichen Fürsorge bei Vögeln wurde erst mit der Koevolution von Endothermie möglich (Farmer 2000), ein weiteres Beispiel dafür, wie stark die Art der Jungenfürsorge von Bauplan-Merkmalen abhängt. Ähnliche Variation gibt es innerhalb der viviparen Arten. Die lebend geborenen Embryonen und Larven von Fischen benötigen von ihren Eltern keine Wärme oder Nahrung, wohingegen diese Zuwendungen für junge Säugetiere unersetzlich sind. Bei (Ovo-)Viviparie wird die Fekundität der Weibchen dadurch begrenzt, dass alle Nachkommen im Körper der Mutter Platz finden müssen. Dementsprechend ist die durchschnittliche Anzahl der möglichen Nachkommen bei Arten mit Oviparie höher, wohingegen deren Größe geringer ist. Über alle Arten hinweg gibt es die Tendenz, dass das Ausmaß an elterlicher Fürsorge negativ mit der Zahl der Nachkommen und positiv mit der Eigröße korreliert (Clutton-Brock 1991).

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10 Elterliche Fürsorge

Eine weitere Variable in der Bedürftigkeit der Jungen betrifft deren Entwicklungszustand bei der Geburt bzw. nach dem Schlüpfen. Unabhängig davon, ob sie ovipar oder vivipar sind, gibt es bei Vögeln (Starck u. Ricklefs 1998) und Säugetieren (Derrickson 1992) eine Unterscheidung zwischen Nesthockern und Nestflüchtern. Erstere sind zunächst völlig hilflos, teilweise mit noch geschlossenen Augen und Ohren ausgestattet, und thermoregulatorisch noch nicht autark, wohingegen Nestflüchter so weit entwickelt sind, dass sie sich sofort selbständig bewegen und ernähren können (Î Abb. 2.12). An die elterliche Fürsorge stellen diese beiden Typen von Jungtieren völlig unterschiedliche Ansprüche. Nesthocker sind zunächst komplett auf elterliche Fürsorge angewiesen, bei Säugetieren vor allem in Form von Milch und Wärme, wohingegen Nestflüchter rasch damit beginnen, zusätzlich feste Nahrung zu sich zu nehmen. Trotzdem haben Mütter von nestflüchtenden Jungen nicht unbedingt geringere energetische Kosten der Laktation (Künkele u. Trillmich 1997). (2) Unterschiede zwischen Arten. Elterliche Fürsorge ist dort entstanden, wo widrige Umweltbedingungen, hohes Prädationsrisiko oder starke Konkurrenz mit adulten Artgenossen die Vorteile der Fürsorge besonders wertvoll machen (Clutton-Brock 1991). Unter diesen Bedingungen wird die Größe der Eier erhöht, finden die Übergänge zum Lebendgebären statt, werden die Eier bewacht und die Jungen gefüttert. Eng damit verbunden sind Unterschiede in der Entwicklungsgeschwindigkeit und der relativen Dauer einzelner Lebensphasen. Eine Theorie geht davon aus, dass die Zeit in der gefährlichsten Entwicklungsstufe minimiert wird, so dass Life histories mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten letztendlich Unterschiede in altersabhängigen Mortalitätsraten zugrunde liegen (Î Kap. 2.3). Nah miteinander verwandte Arten, die sich in ihrem Fürsorgeverhalten unterscheiden, sind besonders dazu geeignet, diese kausalen Zusammenhänge aufzudecken, da nur so möglichst viele andere Merkmale des Bauplans bei Vergleichen konstant gehalten werden. So produzieren Meerschweinchen (Cavia spp.) zum Beispiel für kleine Nagetiere außergewöhnlich wenige und weitentwickelte Jungtiere, die relativ rasch geschlechtsreif werden und wenig elterliche Fürsorge benötigen (Laurien-Kehnen u. Trillmich 2003). Diese Besonderheit ihrer Life history lässt sich auf vergleichsweise hohe Mortalitätsraten der Adulten zurückführen (Kraus et al. 2005).

10.2 Geschlechtsspezifische Fürsorge

411

10.2 Geschlechtsspezifische Fürsorge Bei der Klassifizierung von Arten in Bezug auf elterliche Fürsorge betrifft die grundlegendste Unterscheidung die zwischen Arten mit und ohne Fürsorge. Wenn elterliche Fürsorge geleistet wird, kann dies nur durch die Mutter, nur durch den Vater oder durch beide Eltern gemeinsam erfolgen. Welche Form der Fürsorge findet sich bei welchen Taxa und welche Faktoren erklären diese Variabilität? Uniparentale Fürsorge sollte generell dann entstehen, wenn ein Elternteil den anderen verlassen kann, ohne dadurch die Fitness der gemeinsamen Jungen allzu sehr zu beeinträchtigen. Prinzipiell sollte ein Elter den anderen nur verlassen, wenn es weitere Paarungsgelegenheiten gibt und so der individuelle Fortpflanzungserfolg weiter erhöht werden kann. Welcher Elternteil den anderen sitzen lässt, hängt primär von der Art der Fertilisation und dem Zeitpunkt der Eiablage ab. Wenn die Fertilisation intern erfolgt, verstreicht notwendigerweise eine bestimmte Zeitspanne, bis die Eier oder die Jungen den Körper der Mutter verlassen, in der das Männchen kein Fürsorgeverhalten zeigen kann. In dieser Situation ist es für Männchen möglich, Weibchen zu verlassen und sich nach weiteren Paarungsgelegenheiten umzusehen. In diesem Fall fällt die Last der elterlichen Fürsorge allein auf das Weibchen. Bei externer Fertilisation sind die Rollen zwischen den Geschlechtern prinzipiell vertauscht. In diesem Fall erfolgt die Eiablage vor der Fertilisation, so dass hier die Weibchen die Option besitzen, das Männchen mit den befruchteten Eiern zurückzulassen. Neben diesen Zwängen des Bauplans kann es aber auch Geschlechtsunterschiede in der Sicherheit der Vaterschaft, der Wiederverpaarungsgelegenheiten sowie im Kosten/Nutzen-Verhältnis der Fürsorge geben, die das Verhalten der beiden Geschlechter mit beeinflussen (Sheldon 2002). Biparentale Fürsorge ist dementsprechend dann zu erwarten, wenn die Jungen mehr Fürsorge benötigen, als von einem Elter zu leisten ist, oder wenn es keine weiteren aktuellen alternativen Paarungsgelegenheiten gibt. Eine interessante evolutionäre Frage in diesem Zusammenhang betrifft die evolutionären Übergänge zwischen den verschiedenen Zuständen. Wenn man annimmt, dass die Abwesenheit von Fürsorge ursprünglich ist, stellt sich die Frage, ob alle Übergänge gleich wahrscheinlich sind bzw. welche Faktoren den Gang der Evolution in die eine oder andere Richtung beeinflusst haben. Insgesamt gibt es theoretisch zwischen den vier Zuständen (keine, männliche, weibliche, biparentale Fürsorge) 12 mögliche Übergänge (Abb. 10.3). Aus der Beobachtung, dass scheinbar nicht alle Übergänge verwirklicht sind, sowie aus der genaueren Betrachtung, welche Übergänge in welchen Taxa verwirklicht sind, lassen sich grundlegende

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10 Elterliche Fürsorge

Abb. 10.3. In Bezug auf elterliche Fürsorge lassen sich vier Kategorien unterscheiden: Arten ohne Fürsorge, rein väterliche, rein mütterliche oder biparentale Fürsorge. Zwischen diesen Zuständen sind theoretisch 12 evolutionäre Übergänge möglich. Insgesamt sind aber nur fünf Übergänge regelmäßig verwirklicht (durchgehende Pfeile), wobei manche Übergänge gruppenspezifisch sind. Die anderen Übergänge (gestrichelte Pfeile) sind extrem selten oder treten gar nicht auf. Die vier Kategorien elterlicher Fürsorge sind ungleichmäßig über die Großgruppen des Tierreichs verteilt. Angedeutet ist jeweils die modale Häufigkeit der Fürsorgeform. * Bei Knochenfischen ist „keine Fürsorge“ am häufigsten; wenn sie auftritt, ist allerdings rein väterliche Fürsorge am weitesten verbreitet

geschlechtsspezifische Determinanten des Fürsorgeverhaltens ableiten (Reynolds et al. 2002). Die Life history-Anpassungen und das Fürsorgeverhalten der zahlreichen Wirbellosen sind noch so unvollständig bekannt, dass quantitative Abschätzungen verschiedener Merkmals-Kombinationen derzeit nur schwierig möglich sind. Die große Mehrzahl der Arten legt (viele) Eier und kümmert sich nicht weiter um das Schicksal der sich daraus entwickelnden Nachkommen. Bei manchen Gruppen werden die Eier von den Weibchen zumindest mit Substrat bedeckt und so geschützt; andere bewachen und pflegen die Gelege oder sie legen ihre Eier in oder auf eigens erbeutete Tiere, von denen sich die sich entwickelnden Jungen ernähren.

10.2 Geschlechtsspezifische Fürsorge

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Bienenwölfe (Philantus triangulum) platzieren beispielsweise Honigbienen (Apis mellifera) in eigens gegrabene Brutkammern und legen ihre Eier darauf ab (Strohm u. Marliani 2002). Bei mehreren marinen Invertebraten (z. B. Echinodermen und Mollusken) werden lebende Junge geboren und anschließend mit Nahrung versorgt oder in anderer Weise umsorgt. Bei mindestens einer Tintenfischart (Gonatus onxy) tragen Adulte Tausende von Eiern am Körper bis zum Schlüpfen (Seibel et al. 2005). Unter den Arthropoden sind Lebendgeburten vor allem bei Zweiflüglern (Diptera) überaus häufig. Wenn bei Wirbellosen elterliche Fürsorge auftritt, wird sie zumeist von Weibchen geleistet (Zeh u. Smith 1985); vermutlich weil interne Fertilisation weit verbreitet ist. Exklusive väterliche Fürsorge ist aber bei Arthropoden mindestens achtmal unabhängig entstanden, möglicherweise aufgrund von weiblichen Präferenzen für Männchen, die Gelege bewachen (Tallamy 2000). Biparentale Fürsorge ist bei Wirbellosen ebenfalls mehrfach entstanden; vor allem bei Arten, die für ihren Nachwuchs Nester bauen und bewachen, wie zum Beispiel die Wüstenassel (Hemilepistus reaumuri: Linsenmair u. Linsenmair 1971) oder Totengräber (Nicrophorus spp.), die Aas für ihre Jungen verteidigen (Eggert et al. 1998). Schließlich werden bei den zahlreichen staatenbildenden Hymenopteren die Bruten ebenfalls intensiv umsorgt und gefüttert; allerdings in vielen Fällen nicht von den Eltern, sondern von den Arbeiterinnen einer Kolonie, bei denen es sich um Geschwister der nachwachsenden Jungenkohorte handelt (Î Kap. 10.3). Bei Knochenfischen gibt es in 80% der Familien keine elterliche Fürsorge. Wenn sie stattfindet, ist väterliche Fürsorge am häufigsten. Darin unterscheiden sich Fische von allen anderen Wirbeltieren. Externe Fertilisation, in Kombination mit Territorialität und hoher Vaterschaftssicherheit, hat vermutlich den Übergang zwischen fehlender und väterlicher Fürsorge erleichtert (Ah-King et al. 2005). Biparentale Fürsorge kommt bei Knochenfischen auch regelmäßig vor, trotz externer Fertilisation (DeWoody et al. 2000). Bei Knorpelfischen, von denen viele lebendgebärend sind, gibt es, im Unterschied zu anderen viviparen Arten, keine Hinweise für zusätzliche mütterliche Fürsorge (Dulvy u. Reynolds 1997). Bei Blaukiemen-Sonnenbarschen (Lepomis macrochirus) wurde die Bedeutung der Vaterschaftssicherheit für das väterliche Fürsorgeverhalten experimentell überprüft. Zum einen wurden Männchen, die mit laichbereiten Weibchen zusammen gehalten wurden, Satelliten-Männchen (Î Kap. 8.7) in ihren Aquarien in durchsichtigen Behältern präsentiert, worauf sie, im Vergleich zu Kontrollen, weniger väterliche Fürsorge zeigten (Neff 2003). In ähnlicher Weise reagierten Männchen, denen ein Teil des Geleges gegen Eier, die von fremden Männchen befruchtet wurden, ausgetauscht wurde. Diese Männchen haben vermutlich am Geruch des

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10 Elterliche Fürsorge Abb. 10.4. Der BlaukiemenSonnenbarsch (Lepomis macrochirus) ist einer von zahlreichen Knochenfischen mit väterlicher Fürsorge

Urins der Fischlarven festgestellt, dass der durchschnittliche genetische Verwandtschaftsgrad reduziert war. Unter den Fischen zeigen neben maulbrütenden Cichliden (Goodwin et al. 1998) vor allem Seepferdchen und Seenadeln (Syngnathidae) bemerkenswerte Anpassungen an väterliche Jungenfürsorge. Während der Paarung übertragen die Weibchen ihre Eier in spezialisierte morphologische Strukturen (Bruttaschen) am Bauch oder Schwanz des Männchens. Nach der Fertilisation, die aufgrund dieser Besonderheit mit exklusiver Vaterschaftssicherheit einhergeht (Jones u. Avise 2001), werden die Jungen vom Vater bei der Osmoregulation unterstützt und mit zusätzlichem Sauerstoff versorgt (Wilson et al. 2001). Trotz dieser Investition in den Nachwuchs haben männliche Seepferdchen aber nicht unbedingt langsamere potentielle Fortpflanzungsraten als Weibchen und konkurrieren dementsprechend um diese (Masonjones u. Lewis 2000). Bei Amphibien ist elterliche Fürsorge sehr selten (< 10% der Gattungen), und sie äußert sich in der Bewachung von Eiern oder Kaulquappen. Bei Fröschen findet sie sich vor allem bei Arten mit relativ großen Eiern, wobei die evolutionäre Vergrößerung der Eier dem Auftreten von elterlicher Fürsorge vorausging (Summers et al. 2006). Bei Geburtshelferkröten (Alytes spp.) tragen die Männchen ein Paket von Eiern für mehrere Wochen auf dem Rücken (Bush 1996); in außergewöhnlichen Fällen werden auch die Jungtiere nach der Metamorphose vom Vater getragen (Bickford 2002). Biparentale Fürsorge findet sich ebenfalls bei manchen Fröschen (Pröhl u. Hödl 1999), wodurch die übergeordnete Bedeutung der vermuteten kausalen Beziehungen zwischen externer Fertilisation und männlicher Fürsorge allerdings in Frage gestellt wird (Beck 1998). Die Versorgung der Brut erfolgt bei manchen Fröschen auch alternativ durch beide Geschlechter. In der Regenzeit, wenn es mehr an zusätzlichen Paarungs-

10.2 Geschlechtsspezifische Fürsorge

415

Abb. 10.5. Elterliche Fürsorge ist negativ mit der Gelegegröße korreliert. Amphibien, die große Mengen an Laich produzieren (hier Grasfrosch, Rana temporaria), zeigen keine elterliche Fürsorge

gelegenheiten gibt, reduzieren die Männchen eines südamerikanischen Räuberfrosches (Eleutherodactylus johnstonei) ihren Fürsorgeaufwand, der dann von den Weibchen kompensiert wird. Während der Trockenzeit kümmern sich aber ausschließlich die Männchen um die Brut (Bourne 1998). Schutz der Eier vor Austrocknung und Prädation sind die wichtigsten allgemeinen Vorteile der Fürsorge bei Fröschen (Bickford 2004). Bei Reptilien unterscheiden sich die Großgruppen in der Art der Jungenfürsorge. In 97% der Gattungen von Eidechsen und Schlangen werden die Eier zwar versteckt, aber es gibt keine weitere Form der elterlichen Fürsorge. Bei den wenigen Arten, bei denen Eier bewacht werden, wird dies immer von den Weibchen getan. Bei Königspythons (Python regius) bewachen Weibchen ihr Gelege für zwei Monate und reduzieren dabei vor allem den Wasserverlust der Eier, was sich positiv auf die Überlebensrate der Jungen auswirkt (Aubret et al. 2003). Bei Krokodilen werden dagegen bei allen Arten die Eier von der Mutter oder beiden Eltern für mehrere Monate bewacht. Sie schützen ihre Gelege dabei vor Nesträubern und graben die geschlüpften Jungen aus (Platt u. Thorbjarnarson 2000). Bei allen der ca. 9 600 Vogelarten findet eine Form der elterlichen Fürsorge statt. In mehr als 90% der Arten wird die Fürsorge von beiden Eltern geleistet; rein weibliche Fürsorge tritt bei etlichen Arten auf; rein männliche Fürsorge ist am seltensten (Reynolds et al. 2002). Die Kombination von sozialer Monogamie und biparentaler Fürsorge bei Vögeln unterscheidet sich komplett von der Kombination promisker Paarungen und weitgehend fehlender Fürsorge bei Reptilien, der Gruppe, in der Vögel ihren evolutionären Ursprung haben. Für die Erklärung dieses Übergangs gibt es zwei Hypothesen. Basierend auf phylogenetischen Rekonstruktionen der verschiedenen Formen von Fürsorge auf mehreren alternativen Phylogenien der Vögel kommen manche Autoren zu dem Schluss, dass mütterliche

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10 Elterliche Fürsorge

Fürsorge für (nestflüchtende) Vögel ursprünglich war und später in biparentale Fürsorge (nesthockender Jungen) überging (Burley u. Johnson 2002; Tullberg et al. 2002). Andere (Wesolowski 2004) gehen dagegen davon aus, dass väterliche Fürsorge ursprünglich war. Diese Einschätzung basiert aber möglicherweise darauf, dass die Ratiten (Strauße, Kiwis und Rheas), die väterliche Fürsorge besitzen, von diesen Autoren als basale Gruppe der Vögel angesehen werden (Vehrencamp 2000). Die basale Stellung der Ratiten wurde in umfassenden phylogenomischen Analysen allerdings bestätigt (Hackett et al. 2008). Exklusiv väterliche Fürsorge ist in insgesamt 12 Familien entstanden. Diese unterscheiden sich von Familien mit exklusiver mütterlicher Fürsorge weder in ihren Fertilitätsraten noch der relativen Größe der Eier. Sie brüten aber in viel geringeren Dichten, so dass es für die Männchen weniger Gelegenheiten für zusätzliche Verpaarungen und damit zum Verlassen des Geleges gibt (Owens 2002). Bei diesen Arten sowie bei Arten mit biparentaler Fürsorge scheint die Vaterschaftssicherheit die wichtigste Determinante des männlichen Fürsorgeverhaltens zu sein (Møller u. Cuervo 2000). Dementsprechend kovariiert der männliche Beitrag zur gemeinsamen Fürsorge positiv mit der Häufigkeit des Auftretens von fremden Vaterschaften (extra-pair paternity; Møller 2000). Wenn Männchen experimentell während der Jungenaufzucht entfernt werden, lassen sich über die durchschnittliche Reduktion des Fortpflanzungserfolgs der relative Anteil der Männchen an der Gesamtfürsorge sowie das Kompensationsvermögen der Weibchen abschätzen. Proximat wird der männliche Fürsorgeaufwand an die Gelegegröße angepasst. Wenn man beispielsweise bei Staren (Sturnus vulgaris) die Gelegegröße experimentell erhöht, verbringen die Männchen mehr Zeit mit Brüten und weniger Zeit mit der Suche nach Kopulationsgelegenheiten mit anderen WeibAbb. 10.6. Elterliche Fürsorge in Form von Brüten und Füttern findet sich bei allen Vogelarten mit nesthockenden Jungen

10.2 Geschlechtsspezifische Fürsorge

417

chen (Komdeur et al. 2002). Generell wird die Größe des Geleges von den artspezifischen Life history-Strategien (Î Kap. 2.3) und noch nicht genauer bekannten Faktoren bestimmt. Variation in der durchschnittlichen Gelegegröße zwischen Singvögeln der Nord- und Südhalbkugel lässt sich nämlich weder durch unterschiedliches Räuberrisiko noch durch andere Faktoren erklären (Martin et al. 2000). Bei allen Säugetieren existiert eine Form der mütterlichen Fürsorge, wobei Laktation das herausragende Merkmal darstellt (Abb. 10.7). Sie ist vermutlich deswegen evoluiert, weil laktierende Weibchen ihre Jungen unabhängig von aktuellen Nahrungsbedingungen ausreichend füttern können (Dall u. Boyd 2004). Die Monotremata sind zwar eierlegend, nach dem Schlüpfen der Jungen stellen die Weibchen ihnen aber Milch auf einem Drüsenfeld bereit, von welchem die Milch aufgeleckt wird. Die Marsupialia waren ursprünglich ebenfalls eierlegend (Zeller 1999). Rezente Arten sind aber durch Lebendgeburten nach sehr kurzen Tragzeiten charakterisiert. Ihre „lebend geborenen Embryonen“ wandern nach der Geburt in den mütterlichen Beutel, wo sie sich an einer Milchdrüse verankern. Beuteltiere können bis zu drei Jungtiere unterschiedlichen Alters gleichzeitig versorgen: ein frisch geborenes Jungtier kann neben einem älteren Geschwister säugen und gleichzeitig können Mütter einen Embryo tragen (Jarman 2000). Väterliche Fürsorge ist bei beiden Gruppen ursprünglicher Säugetiere nicht bekannt. Bei den Plazentalia verbringen die Jungtiere einen relativ längeren Anteil ihrer Entwicklungszeit im mütterlichen Körper und werden nach der Geburt von der Mutter mit Milch versorgt. Dadurch, dass funktionale Milchdrüsen mit Ausnahme einer malaysischen Flughundart (Dyacopterus spadiceus: Francis et al. 1994) auf Weibchen beschränkt sind, können sich männliche Säugetiere nur eingeschränkt an der Jungenaufzucht beteiligen. Abb. 10.7. Laktation stellt eine obligate Form mütterlicher Fürsorge aller Säugetiere dar

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10 Elterliche Fürsorge

Biparentale Jungenfürsorge findet sich daher nur bei circa 10% der Säugetierarten. Männchen beteiligen sich bei ihnen an der Aufzucht der Jungen, indem sie diese wärmen, bewachen, tragen oder mit fester Nahrung versorgen (Woodroffe u. Vincent 1994). Väterliches Fürsorgeverhalten geht oft mit charakteristischen endokrinen Veränderungen wie der Erhöhung des Prolaktinspiegels einher, die auch mütterliches Verhalten begleiten (Wynne-Edwards u. Reburn 2000). Bei Arten mit Post-partum-Östrus kann das zu diesem Zeitpunkt in hohen Konzentrationen vorliegende Testosteron in Östradiol umgewandelt werden, welches seinerseits männliches Pflegeverhalten auslöst (Trainor u. Marler 2002).

10.3 Fürsorge, Investment und Konflikt Robert Trivers (1972) definierte elterliches Investment als „jegliches Investment durch den Elter in einen individuellen Nachkommen, das die Überlebenswahrscheinlichkeit (und folglich den Reproduktionserfolg) des Nachkommen zu Lasten der Fähigkeit des Elters erhöht, in andere Nachkommen zu investieren“. Dieses Investment berücksichtigt alle Merkmale, die zur erhöhten Fitness der Nachkommen beitragen. Dazu zählen neben zeit- und energieaufwändigen Verhaltensweisen auch somatische Aufwendungen für die Qualität der Nachkommen sowie Risiken, welche die Eltern in diesem Zusammenhang auf sich nehmen. Da elterliches Investment demnach durch Kosten limitiert wird, ergeben sich automatisch mehrere grundlegende Konflikte. Sowohl zwischen den Eltern als auch zwischen Eltern und Nachkommen, aber auch zwischen Geschwistern, können Konflikte über die Maximierung des elterlichen Investments entstehen

Abb. 10.8. Innerhalb einer Familie/Fortpflanzungsgemeinschaft existieren theoretisch drei Konflikte über das elterliche Investment: zwischen den Eltern, den Eltern und den Jungen sowie zwischen Geschwistern

10.3 Fürsorge, Investment und Konflikt

419

(Abb. 10.8). Ein Problem, sowohl für Individuen als auch für Evolutionsbiologen, besteht darin, dass alle drei Konflikte gleichzeitig gelöst werden müssen (Parker et al. 2002). Schließlich versuchen manche Arten die Kosten des elterlichen Investments dadurch zu reduzieren, dass sie Mitglieder anderer Arten parasitieren, was zu einem Konflikt und evolutionärem Wettrennen zwischen den betroffenen Arten führt. 10.3.1 Sexueller Konflikt über elterliches Investment Da elterliches Investment mit Kosten verbunden ist, kann es bei Arten mit biparentaler Jungenfürsorge zu einem Konflikt zwischen den Eltern über das individuelle Maß an Investment kommen (Î Kap. 9.8). Die Ursache dieses Konflikts besteht darin, dass jeder Elter einen Teil seines Investments zurückhalten könnte, um mit einem anderen Partner in zusätzliche Nachkommen zu investieren. Wenn ein gewisses Maß an Investment zur erfolgreichen Jungenaufzucht notwendig ist, könnte also ein Elter sein Investment auf Kosten des anderen Elters reduzieren und so einen Konflikt zwischen beiden heraufbeschwören. Dieser Konflikt zwischen den Geschlechtern kann schon im Vorfeld der Fortpflanzung bei der Partnerwahl entschärft werden. Väterliche Fürsorge ist einer der wichtigsten direkten Vorteile der Partnerwahl (Î Kap. 9.4), und Weibchen können über diesen Mechanismus starke Selektion auf die Bereitschaft der Männchen, Fürsorge zu leisten, ausüben. Bei Vogelarten, bei denen indirekte Vorteile der Partnerwahl im Vordergrund stehen, sind es tatsächlich die Weibchen, die im Durchschnitt ein größeres elterliches Investment leisten (Møller u. Thornhill 1998). Aufgrund der gegenseitigen Abhängigkeit und der gemeinsamen Interessen beider Eltern können deren Investmentstrategien mit Hilfe von ESSModellen (Î Kap. 1.4) vorhergesagt werden. Entsprechende Modelle haben gezeigt, dass biparentale Fürsorge nur dann stabil ist, wenn die Reduktion des Investments durch einen Elter nicht komplett durch den anderen kompensiert wird (Parker 1985). Wenn nämlich komplette Kompensation stattfände, gäbe es keinen Grund, einen Partner nicht zu verlassen. Im Fall der inkompletten Kompensation kann die individuelle Anpassung des Investments als Ergebnis eines iterativen Verhandlungsprozesses zwischen den Geschlechtern betrachtet werden, bei dem beide Eltern entweder die Anstrengung oder die Kondition des anderen permanent verfolgen und ihr Verhalten dynamisch daran anpassen (Chase 1980). Eine alternative Möglichkeit besteht darin, dass die beiden Beteiligten sich durch die Anwendung bestimmter Regeln auf einen bestimmten Ausgang der „Verhandlungen“ einigen und nicht auf jede Aktion des anderen unmittelbar reagieren,

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10 Elterliche Fürsorge

sondern ein vorgewähltes Maß an Investment leisten (McNamara et al. 1999). Eine Möglichkeit, diesen Konflikt zwischen Eltern empirisch zu untersuchen, besteht darin, einen Elter zu entfernen und die Kompensation des anderen zu quantifizieren (Wright u. Cuthill 1989). In der Regel kompensieren „Alleinerziehende“ die Fürsorge des fehlenden Partners tatsächlich Box 10.1 Sexueller Konflikt und die Kompensation elterlicher Fürsorge • Frage: Unterscheidet sich das elterliche Investment pro Jungtier, wenn Eltern (Zebrafinken, Taeniopygia guttata) sich alleine oder zu zweit um die Jungenaufzucht kümmern? • Hintergrund: Wenn es im Kontext der Jungenfürsorge einen Konflikt zwischen den Eltern gibt, ist zu erwarten, dass weniger investiert wird, wenn beide sich an der Aufzucht beteiligen. • Methode: In 14 Paaren wurde elterliches Investment unter zwei Bedingungen gemessen: Entweder zogen beide Eltern zunächst gemeinsam vier Junge auf und anschließend das Weibchen alleine zwei Jungen oder umgekehrt. Investment wurde als die Masse gefütterter Samen operationalisiert. Elterliches Investment pro Junges [g]

70 60 50 40 30 20 10

Alleine

Paar

• Ergebnis: Weibchen, die alleine zwei Jungen aufzogen, fütterten diese im Durchschnitt signifikant mehr als wenn sie durch den Vater unterstützt wurden*. • Schlussfolgerung: Unter identischer Pro-Kopf-Belastung investierten Weibchen mehr, wenn sie sich als „Alleinerziehende“ um die Jungen kümmerten. Es gibt also einen sexuellen Konflikt über das elterliche Investment, der sich darin äußert, dass mögliches Investment zurückgehalten wird. Royle et al. 2002a * jede Linie verbindet die beiden Datenpunkte eines Weibchens unter den beiden Bedingungen

10.3 Fürsorge, Investment und Konflikt

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nicht komplett (z. B. bei Nektarvögeln: Markman et al. 1996). Allerdings gibt es Hinweise auf qualitative Unterschiede der Fürsorge von Eltern, die experimentell zur alleinigen Aufzucht der Jungen gezwungen werden (Box 10.1). Entfernungsexperimente zeigen, welche Kompensationsmöglichkeiten existieren, aber sie können nichts über die Mechanismen der Konfliktbewältigung zwischen den Eltern aussagen. In anderen Experimenten wurden Eltern daher in ihrem Investment behindert, z. B. dadurch, dass ihnen einige Federn gekürzt oder kleine Gewichte angehängt wurden. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen sind sehr heterogen: die komplette Spannweite von fehlender über partielle bis hin zu kompletter Kompensation wurde beobachtet, wobei bei manchen Arten geschlechtsspezifische Reaktionen zu verzeichnen waren (z. B. Sanz et al. 2000). In Bezug auf die Frage, ob der eigene Aufwand dynamisch an Veränderungen des Aufwandes des Partners angepasst wird oder ob es ein bestimmtes festes Maß an Investment gibt, zeigte eine Untersuchung an Haussperlingen (Passer domesticus), dass beide Geschlechter weder während noch nach der Behinderung ihres Partners ihre Fütterungsraten an die temporären Veränderungen dessen Verhaltens anpassten (Schwagmeyer et al. 2002). Stattdessen zeigten alle Individuen weitgehend konstante Fütterungsraten, was darauf hindeutet, dass jeder Elter einen festen Einsatz leistet und dass die Anpassungen offenbar auf evolutionärer Ebene stattfinden (McNamara et al. 1999). Neben dem Konflikt über das relative elterliche Investment kann es zwischen den Geschlechtern auch einen Konflikt darüber geben, ob ein Partner den anderen verlässt. Dieses Problem des Verlassens (mate desertion) entscheidet darüber, ob bi- oder uniparentale Fürsorge stattfindet, und es hat weitreichende Konsequenzen für das Paarungssystem einer Art (Î Kap. 11.2). Die Frage, ob bei Arten mit biparentaler Fürsorge ein Geschlecht das andere mit der Brut verlassen sollte, wurde in theoretischen Arbeiten ausgiebig modelliert. Diese Entscheidung hängt sowohl vom Verhältnis der Vorteile der Investition in die aktuelle Brut als auch von der Wahrscheinlichkeit zusätzlicher Verpaarungen ab (Wade u. Shuster 2002). Eine vergleichende Studie an Vögeln zeigte, dass die Gelegenheit für weitere Paarungsgelegenheiten tatsächlich am besten erklärt, warum bei nesthockenden Arten der eine oder andere Elter weniger investiert (Olson et al. 2008). Die Chancen zusätzlicher Verpaarungen hängen ihrerseits stark vom Verhalten der anderen Mitglieder einer Population ab. Nur wenn relativ viele Individuen nicht verpaart sind oder bereit sind, in ein weiteres Reproduktionsereignis zu investieren, lohnt es sich, zu desertieren. In diesem Fall scheinen auch Fähigkeiten bezüglich der individuellen Einschätzungen des Risikos, verlassen zu werden, entstanden zu sein. Steinsperlinge

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10 Elterliche Fürsorge

(Passer petronia), denen durch experimentelle Eingriffe vorgegaukelt wurde, dass ihre Partnerinnen sie demnächst verlassen könnten, desertierten nämlich nicht selber zuerst, sondern erhöhten sowohl ihr Investment in die gemeinsame Brut als auch ihr Balzverhalten gegenüber ihren Partnerinnen (Griggio et al. 2005). Das Verhalten von Eltern in diesem Spannungsfeld hängt schließlich auch von ihren Energiereserven ab (Barta et al. 2002). Wenn also ein Elter noch viel Investment leisten kann, wird es für den anderen Elter leichter zu desertieren und den anderen das fehlende Investment kompensieren zu lassen. 10.3.2 Eltern-Kind-Konflikt Bei Arten mit sexueller Fortpflanzung und uni- oder biparentaler Fürsorge kommt es aufgrund der Verwandtschaftsverhältnisse der Beteiligten sowohl zwischen Eltern und Jungen als auch zwischen Geschwistern zu Konflikten über das elterliche Investment. Um die Ursachen dieser Konflikte in den lange Zeit als harmonisch betrachteten Familienbeziehungen zu verstehen, müssen zunächst deren genetische Grundlagen betrachtet werden. (1) Verwandtschaft, Verhalten und Evolution. Durch Meiose kommt es zur Produktion haploider Gameten, die einen mütterlichen (Eier) oder väterlichen (Spermien) Chromosomensatz enthalten. Dabei hat jedes Allel eines elterlichen Genoms eine 50%ige Wahrscheinlichkeit, in eine entstehende Keimzelle zu gelangen. Bei der Fusion der Gameten bekommt jede Zygote und die sich daraus entwickelnden Nachkommen daher je die Hälfte ihrer Gene von den beiden Eltern. Diese Wahrscheinlichkeit, identische Allele mit anderen Individuen zu teilen, variiert generell zwischen 0 und 1 und wird durch den Verwandtschaftskoeffizienten (r) ausgedrückt. Da jede Zygote unterschiedliche 50% ihrer Gene von den Eltern bekommt, teilen Geschwister im Durchschnitt ebenfalls 50% ihrer Erbinformation miteinander. Das heißt, der Verwandtschaftskoeffizient beträgt sowohl zwischen Eltern und Kindern als auch zwischen Geschwistern 0,5. Mit jeder zusätzlichen Generation verringert sich r weiter um die Hälfte; bei eineiigen Zwillingen ist r = 1, bei Nicht-Verwandten ist r = 0. Der Verwandtschaftskoeffizient ist bei evolutionären Betrachtungen des Verhaltens bedeutsam, weil Evolution letztendlich aus Veränderungen von Allelhäufigkeiten innerhalb von Populationen besteht. Gene kodieren die Synthese von Proteinen, die ihrerseits unter anderem den Aufbau von Nervensystem, Hormondrüsen, Sinnesorganen, Muskeln und dem Bewegungsapparat eines Individuums kontrollieren und so das Verhalten mit

10.3 Fürsorge, Investment und Konflikt

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beeinflussen. Die meisten Gene kommen in zwei oder mehr Allelen vor, die leicht unterschiedliche Proteinvarianten kodieren. Unter anderem aus Untersuchungen an meiotischen Drive-Genen, die sich bei der Bildung von Gameten einen unfairen Vorteil verschaffen, B-Chromosomen und Transposons ist bekannt, dass zwischen den verschiedenen Allelen Konkurrenz über die limitierten Plätze an einem Genlokus herrscht (Hurst u. Werren 2001). Durch den differenziellen Überlebens- und Fortpflanzungserfolg von Individuen kommt es aufgrund von natürlicher und sexueller Selektion zur differentiellen Weitergabe von Allelen in die nächste Generation – und damit zu Evolution. Da Individuen in den allermeisten Fällen weniger als 100% ihrer Allele teilen, haben sie keine identischen genetischen Interessen und versuchen ihre eigenen „selbstsüchtigen“ Gene (selfish genes) weiterzugeben. Etwas pointiert kann man Individuen daher auch als Vehikel betrachten, die von egoistischen Genen lediglich zu deren Replikation und Weitergabe benötigt und benutzt werden (Dawkins 1976). Eine der wichtigsten Erkenntnisse der modernen Evolutionsbiologie in diesem Zusammenhang stammt von William Hamilton. Er erkannte nämlich, dass es zwei Möglichkeiten gibt, die Häufigkeit der eigenen Allele in der nächsten Generation zu erhöhen: durch direkte eigene Fortpflanzung sowie durch erfolgreiche Fortpflanzung von Verwandten, mit denen ein Individuum abstammungsgleiche Allele mit einer bestimmten Wahrscheinlichkeit teilt (Hamilton 1964). Die Summe der direkten und indirekten Fitnesskomponenten wird als Gesamtfitness (inclusive fitness) bezeichnet. Bei der Analyse der Fitnesskonsequenzen von Interaktionen zwischen zwei Individuen muss man daher neben den Vor- und Nachteilen einer Verhaltensweise für den Handelnden und den Empfänger auch den Verwandtschaftskoeffizienten zwischen beiden berücksichtigen. Selektion, die dazu führt, dass Verhaltensweisen und andere Merkmale, die den Überlebens- oder Fortpflanzungserfolg von Verwandten erhöhen, in einer Population zunehmen, wurde von Maynard Smith (1964) als Verwandtenselektion (kin selection) bezeichnet. Verwandtenselektion dient als eine von mehreren theoretischen Grundlagen zur Erklärung von Altruismus, also dem Phänomen, dass Individuen durch bestimmte Verhaltensweisen die Fitness von Artgenossen erhöhen und dadurch aber ihre eigene Fitness verringern (Î Kap. 11.3). Altruistische Merkmale setzen sich im Laufe der Evolution durch, wenn Hamiltons Ungleichung (rb – c > 0) erfüllt ist (Hamilton 1964). Dabei bezeichnet r den Verwandtschaftskoeffizienten, b die Vorteile (benefits) einer Verhaltensweise oder eines anderen Merkmals für den Empfänger und c deren Kosten (costs) für den Akteur. Bei einem vergleichsweise hohen Verwandtschaftsgrad von 0,5 müssen die Vorteile einer Verhaltensweise für den Empfänger also mehr als doppelt so groß sein wie die

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Abb. 10.9. Abhängigkeit des minimalen Kosten/Nutzen-Verhältnisses eines altruistischen Merkmals vom Verwandtschaftskoeffizienten zwischen den Akteuren. Zwischen Eltern und Kindern oder zwischen Geschwistern müssen die Vorteile für den Empfänger mehr als zweimal so groß sein wie die Nachteile für den Akteur, um Hamiltons Ungleichung zu erfüllen. Mit abnehmendem Verwandtschaftskoeffizienten nimmt dieses kritische Verhältnis exponentiell zu

Kosten für den Akteur, damit diese Ungleichung erfüllt ist. Mit abnehmendem Verwandtschaftskoeffizienten nehmen diese kritischen Kosten/Nutzen-Verhältnisse exponentiell zu (Abb. 10.9). Elterliches Investment stellt die häufigste Form altruistischen Verhaltens dar. Eltern investieren Zeit und Energie und nehmen Risiken in Kauf, um ihren Jungen Nahrung, Schutz, Wärme und andere Vorteile zukommen zu lassen. Da die Nachkommen Kopien der elterlichen Gene tragen und weitergeben, ist das Verhalten der Eltern genetisch eigennützig und wird durch Verwandtenselektion gefördert. Auch die Beteiligung von Helfern bei der Jungenaufzucht sowie Konflikte zwischen Geschwistern können durch Verwandtenselektion erklärt werden (Î Kap. 10.4). (2) Ursachen des Eltern-Kind-Konflikts. Vor dem Hintergrund der Verwandtenselektion wird verständlich, warum es zu einem Konflikt zwischen Eltern und Nachkommen kommt. Da Eltern und Kinder im Durchschnitt nur die Hälfte ihrer Allele teilen, haben sie divergierende genetische Interessen. Eltern sind mit allen Nachkommen gleichermaßen verwandt und haben daher ein Interesse daran, sowohl in den aktuellen als auch ihren zu-

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künftigen Nachwuchs gleichermaßen zu investieren. Jedes einzelne Junge sollte dagegen versuchen, so viel elterliches Investment wie möglich auf sich zu ziehen, da es von Investment in seine Geschwister nur bedingt profitiert. Der Vorteil von elterlichem Investment in Vollgeschwister ist aus Sicht eines Jungen nur halb so groß, wie wenn dieses Investment an es selbst gegangen wäre, da dieser Vorteil mit dem Verwandtschaftskoeffizienten von 0,5 gewichtet wird. Wenn es selber Investment erhält, wird dessen Vorteil theoretisch mit 1,0 multipliziert, da jedes Individuum sozusagen mit sich selbst zu 100% verwandt ist. Nur wenn eine Einheit elterlichen Investments mehr als zweimal so wertvoll für ein Geschwister ist, sollte ein Individuum darauf verzichten, weil es dann über indirekte Fitness eine größere Gesamtfitness erfährt. Immer wenn Junge egoistischer sind, als dies für die Eltern optimal wäre, kommt es zu einem Konflikt zwischen ihnen (Trivers 1972). Aus dieser Perspektive betrachtet sind Nachkommen keine passiven Empfänger elterlichen Investments, sondern aktive Spieler in einem evolutionären Konflikt, in dem sie eigene Interessen verfolgen. Man kann also erwarten, dass natürliche Selektion Merkmale der Jungtiere gefördert hat, die ihren Anteil an elterlichem Investment erhöhen, wohingegen im Gegenzug elterliche Strategien koevoluiert sind, die diesem eigennützigen Verhalten entgegenwirken (Godfray 1995). Wenn Mütter einer Ressourcenknappheit ausgesetzt sind, hat ihre eigene Kondition in der Tat Vorrang vor ihrer Investition in den aktuellen Nachwuchs (Therrien et al. 2007). Aufgrund der Asymmetrien in Größe und Stärke müssen sich Jungtiere anderer Mechanismen bedienen, um von den Eltern zu bekommen, was sie wollen. Dabei handelt es sich vor allem um Verhaltensweisen (Trivers 1972). Bei viviparen Arten spielen außerdem genetische und physiologische Mechanismen vor der Geburt in diesem Kontext eine wichtige Rolle (Crespi u. Semeniuk 2004). (3) Mechanismen des Eltern-Kind-Konflikts. Bei viviparen Arten stellt der Mutter-Fötus-Konflikt eine besondere Form des Eltern-Kind-Konflikts dar. Aufgrund des mütterlichen Investments in die heranwachsenden Föten über die Plazenta existieren, im Unterscheid zu oviparen Arten, die Voraussetzungen für Konflikte zwischen Fötus und Mutter sowie zwischen Geschwistern (Crespi u. Semeniuk 2004). Wenn gleichzeitig mehr als ein Fötus heranwächst und die Mutter sich polyandrisch verpaart hat, entsteht zusätzlich ein intragenomischer Konflikt zwischen den mütterlichen und väterlichen Allelen innerhalb eines heranwachsenden Individuums. Dieser Konflikt entsteht, weil Geschwister in diesem Fall dieselbe Mutter, aber verschiedene Väter haben. Wenn die Väter untereinander nicht verwandt sind, haben die von verschiedenen Männchen stammenden väterlichen Al-

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lele untereinander einen Verwandtschaftskoeffizienten von 0, wohingegen r für mütterliche Allele 0,5 beträgt. Mütterliche Allele, welche die Ressourcenaufnahme des Fötus kontrollieren, sollten daher die egoistischen Interessen eines Fötus mit denen seiner Geschwister balancieren. Allele mit väterlicher Abstammung haben dagegen keine abstammungsidentischen Kopien in anderen Föten und sollten daher darauf hinwirken, mehr Ressourcen zu extrahieren als dies für die mütterlichen Allele optimal ist. Dieser intragenomische Konflikt kann nur stattfinden, wenn es einen Mechanismus gibt, der es Allelen ermöglicht, als Funktion des elterlichen Ursprungs unterschiedlich exprimiert zu werden. Dieser als genomische Prägung (genomic imprinting) bezeichnete Mechanismus wurde tatsächlich bei Säugetieren nachgewiesen. In diesem Fall sind bestimmte autosomale Allele unterschiedlich methyliert, so dass sie selektiv an- oder abgeschaltet werden können (Haig 1997). In Zuchtexperimenten mit Mäusen konnte beispielsweise gezeigt werden, dass die Wurfgröße unter dem Einfluss väterlicher Gene steht, wohingegen die Versorgung mit Milch durch mütterliche Gene kontrolliert wird (Hager u. Johnstone 2003). Nach der Geburt sind Jungtiere vor allem auf Verhaltensweisen angewiesen, um ihre Eltern zu manipulieren. Dabei kann es sich um Verhaltensweisen handeln, mit denen sie den Eltern Fehlinformationen über ihre Bedürfnisse zukommen lassen. Da Eltern nicht riskieren können, solche Signale der Bedürftigkeit komplett zu ignorieren, könnten Junge auf diese Art einen grundsätzlichen Vorteil in diesem Konflikt aufrechterhalten. Diese Signale können aber auch dazu dienen, mit Geschwistern zu konkurrieren oder den Eltern den eigenen Wert zu signalisieren (Wells 2003). Andererseits ist das Betteln von Nestlingen auch durch Kosten limitiert: Betteln lockt Nesträuber an (Haskell 1994), und der mit dem Betteln verbundene erhöhte Energieverbrauch verzögert das Wachstum der Jungen (Kilner 2001). Das würde dafür sprechen, dass nur ehrliche Bedürfnisse kommuniziert werden (Kilner u. Johnstone 1997), aber die Vorhersagen dieser Hypothese (honest signalling of need) sind größtenteils identisch mit Vorhersagen der alternativen Hypothese, dass Geschwister untereinander um elterliches Investment konkurrieren (sibling scramble competition, Royle et al. 2002b). Bettelverhalten von Jungvögeln wurde bislang hauptsächlich mit Hinblick auf deren ehrliche Bedürftigkeit interpretiert (Abb. 10.10). Für Eltern ist es vorteilhaft, auf unterschiedliches Bettelverhalten einzelner Jungtiere zu reagieren, weil sie so am ehesten eine gleichmäßige Fütterung bewerkstelligen (Grodzinski u. Lotem 2007). Der gelb bis rot gefärbte Rachen der Nestlinge löst elterliche Fürsorge (Füttern) aus und ist beispielsweise bei Kanarienvögeln (Serinus canaria) mit zunehmendem Hunger intensiver gefärbt (Kilner 1997). Ultraviolette Farben spielen dabei eine bislang un-

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Abb. 10.10. Das Betteln von Jungvögeln ist ein Signal der Bedürftigkeit, das elterliche Fürsorge auslöst; hier bei Geradschnabelkrähen (Corvus moneduloides)

geahnte Rolle (Hunt et al. 2003). Bei Ringschnabelmöwen (Larus delawarensis) nimmt die Häufigkeit und Intensität von Bettelrufen der Jungen proportional mit ihrem Hungerstatus zu, so dass es sich ebenfalls um prinzipiell ehrliche Signale der Bedürftigkeit handelt (Iacovides u. Evans 1998). Bei Sumpfschwalben (Tachycineta bicolor) können Eltern auch die Bettelrufe von mehr oder weniger hungrigen Jungen unterscheiden und füttern präferentiell hungrige Junge (Leonard u. Horn 2001). In einem Experiment mit Kohlmeisen (Parus major), bei dem die Gelegegröße variiert wurde, beobachtete man aber, dass, trotz kompletter elterlicher Kompensation der unterschiedlichen Brutgrößen, die Intensität des Bettelns mit der Zahl der Nestlinge zunahm (Neuenschwander et al. 2003). Diese Studie zeigt, dass es auch Ausbeutungskonkurrenz (Î Kap. 5.4) zwischen bettelnden Geschwistern gibt. Alle Beispiele, bei denen elterliches Investment nicht gleichmäßig über alle Junge verteilt wird, können dahingehend interpretiert werden, dass diejenigen Jungen, die mehr Investment bekommen, diesen Konflikt mit ihren Eltern gewonnen haben. Diese Interpretation basiert aber auf bislang kaum überprüften Annahmen (Ausnahme: Agrawal et al. 2001) über die genetischen Mechanismen (Kölliker u. Richner 2001), die Angebot und Nachfrage der Futterzuteilung kontrollieren (Royle et al. 2004). Bei Säugetieren kann der Entwöhnungskonflikt zwischen Mutter und Jungen ebenfalls vor diesem Hintergrund interpretiert werden. Wenn die Versorgung der wachsenden Jungen zunehmend teurer wird, sollten Mütter die Laktation beenden, wenn das Verhältnis von Nutzen und Kosten aus ihrer Sicht in Bezug auf ihr Fortpflanzungspotential kleiner als 1 wird. An diesem Punkt sollten sie mit der Produktion des nächsten Wurfs beginnen. Ein Experiment mit Meerschweinchen (Cavia aperea), bei dem ältere Würfe und Neugeborene zwischen Müttern ausgetauscht wurden, zeigte,

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Abb. 10.11. Der zeitliche Verlauf des hypothetischen Nutzen/Kosten-Verhältnisses eines elterlichen Fürsorgeverhaltens (z. B. Säugen) zeigt, dass die Mutter zum Zeitpunkt M das Investment einstellen sollte, da das Verhältnis kleiner als 1 wird. Aufgrund des Verwandtschaftskoeffizienten von 0,5 sind die Nachkommen selektiert, Investment bis zum Zeitpunkt K1/2 zu empfangen. Die Zeit dazwischen (orange) markiert die Dauer des Entwöhnungskonflikts. Wenn die nächsten Geschwister einen anderen Vater haben und damit nur Halbgeschwister sind, sollte der Konflikt durch die Nachkommen sogar bis zum Zeitpunkt K1/4 hinausgezögert werden (gelb)

dass die mütterliche Verfassung und nicht der Bedarf der Jungen den Zeitpunkt der Entwöhnung bestimmt (Rehling u. Trillmich 2007). Die Jungen sollten dagegen generell auf weiteres Investment bestehen, bis die Kosten doppelt so groß sind wie die Vorteile, da sie erst dann durch die Verhinderung der Produktion weiterer Geschwister ihre indirekte Fitness stärker schmälern, als sie ihre direkte Fitness erhöhen (Trivers 1974). Wenn die nächsten Geschwister nicht denselben Vater haben, sollten die Jungen den Konflikt noch weiter hinauszögern und zusätzliches mütterliches Investment verlangen (Abb. 10.11). (4) Differentielles Investment. Die Theorie des Eltern-Kind-Konflikts geht davon aus, dass Eltern und insbesondere Mütter in alle Nachkommen gleichermaßen investieren sollten, da sie mit allen in gleicher Weise verwandt sind. Kannibalismus und Brutreduktion lieferten zwei Beispiele extremer Ungleichbehandlung. Subtilere Variation im Investment zwischen

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verschiedenen Gelegen oder Würfen ist aber auch dann zu erwarten, wenn sich deren Qualität oder Größe oder der verbleibende elterliche Reproduktionswert unterscheiden. Differentielles Investment innerhalb von Würfen oder Gelegen ist vor allem in Abhängigkeit vom Geschlecht der Jungen zu erwarten. Eine Grundannahme der Life history-Theorie geht davon aus, dass Individuen ihren Reproduktionsaufwand über die gesamte Lebensspanne optimieren (Î Kap. 2.3). Iteropare Organismen, bei denen Überlebenswahrscheinlichkeit und Fekundität mit zunehmendem Alter abnehmen, sollten daher ihren Reproduktionsaufwand, also auch ihr elterliches Investment, mit steigendem Alter erhöhen, da die Wahrscheinlichkeit, sich noch einmal fortpflanzen zu können, stetig abnimmt (Williams 1966). Bei diesem terminalen Investment (Clutton-Brock 1984) sollte mit abnehmendem verbleibendem Reproduktionswert der Mutter der Konflikt über elterliches Investment mit den Nachkommen an Intensität verlieren. Daher sollten spät im Leben produzierte Nachkommen von ihrer Mutter mehr Investment erhalten als früh produzierte. Für diese Vorhersage gibt es aber wenig überzeugende empirische Hinweise (Weladji et al. 2002), und wenn es entsprechende Effekte gibt, können alternative Erklärungen, wie z. B. größere mütterliche Erfahrung, nicht ausgeschlossen werden (Cameron et al. 2000). Ein weiterer Grund für differentielle Behandlung von Jungen aus unterschiedlichen Gelegen könnte darin bestehen, dass sich diese in ihrer Qualität unterscheiden. Solche Qualitätsunterschiede sind besonders dann zu erwarten, wenn Weibchen aus der Partnerwahl indirekte Vorteile beziehen (Î Kap. 9.5). Nach Verpaarungen mit Männchen hoher Qualität sind Erhöhungen des mütterlichen Investments zu erwarten (Burley 1988). In der Tat produzieren beispielsweise Stockenten (Anas platyrhynchos: Cunningham u. Russell 2000) oder Kardinalfische (Pterapogon kauderni: Kolm 2001) größere Eier, wenn sie sich mit präferierten Männchen verpaaren. Zebrafinken (Taeniopygia guttata) deponieren mehr Testosteron in ihren Eiern, wenn sie sich mit attraktiveren Männchen gepaart haben (Gil et al. 1999), was dazu führt, dass die Jungen intensiver betteln und schneller wachsen. Ob das postnatale Investment allerdings auch zwischen Gelegen oder Würfen unterschiedlicher Qualität variiert, ist bislang kaum untersucht. Da der Lebensfortpflanzungserfolg eines Individuums wesentlich über die Gesamtzahl der direkt produzierten und erfolgreich überlebenden Jungtiere definiert wird, sollten vor allem Eltern in Arten mit hohen Fortpflanzungsraten ihr Investment für große Würfe oder Gelege nach oben anpassen. Der Fürsorgeaufwand kann auch je nach artspezifischen Besonderheiten des Fürsorgeverhaltens mit größerer Nachkommenzahl zuneh-

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men. In beiden Fällen ist größeres elterliches Investment zu erwarten. Tatsächlich variiert bei einigen Vögeln die Intensität der Verteidigung einer Brut positiv mit deren Größe. Im Extremfall werden Bruten sogar ganz aufgegeben, zum Beispiel nachdem Räuber oder Krankheit einen Großteil der Brut vernichtet haben. Entscheidend ist in diesem Zusammenhang aber die Frage, ob das elterliche Investment proportional zu Änderungen der Brutgröße angepasst wird oder ob Junge in größeren Bruten ein höheres Pro-Kopf-Investment erfahren. Bei Vögeln lässt sich diese Frage durch experimentelle Änderungen der Gelegegröße elegant untersuchen (Nur 1984). (5) Geschlechtsspezifisches Investment. Innerhalb eines Reproduktionsereignisses kann neben der Größe und Anzahl auch das Geschlechterverhältnis (sex ratio) der Jungen einer Brut variieren. Das primäre Geschlechterverhältnis bezieht sich auf das Verhältnis männlicher und weiblicher Zygoten; in der Praxis kann es aber zumeist erst bei frisch geschlüpften oder gerade geborenen Nachkommen bestimmt werden. Bei den meisten Arten ist die Zahl von Männchen und Weibchen auf Populationsebene zu Beginn jeder Generation ausgeglichen, was sowohl mit der evolutionären Stabilität (Fisher 1930; Î Kap. 7.4) als auch mit den häufigsten Mechanismen der Geschlechterbestimmung (siehe unten) zu tun hat. Darwin ging noch davon aus, dass es keinen Unterschied macht, ob ein Individuum 10 Söhne, 10 Töchter oder 5 Nachkommen von jedem Geschlecht produziert. Spätestens seit Bateman (1948) ist aber klar, dass sich das Reproduktionspotential der Geschlechter in den meisten Arten deutlich unterscheidet (Î Kap. 7.3). Gibt es daher doch Gründe und Möglichkeiten für Eltern, Söhne und Töchter in einem bestimmten Verhältnis zu produzieren? Das ausgeglichene Geschlechterverhältnis nach Fisher bezieht sich ja auf die Ebene von Populationen und nicht auf die der Individuen. Selbst wenn Eltern das Geschlecht ihrer Nachkommen nicht adaptiv manipulieren (können), könnten sie in Söhne und Töchter unterschiedlich viel investieren, wenn sie dadurch ihre Fitness verbessern. Für beide Formen geschlechtsspezifischen Investments gibt es inzwischen zahlreiche Hinweise und Beispiele. Ob Eltern das Verhältnis von Söhnen und Töchtern beeinflussen können, hängt zunächst vom Mechanismus der Geschlechtsdetermination ab. Bei Tieren gibt es drei Klassen von Prozessen, die das Geschlecht einer Zygote oder eines Embryos festlegen. Bei genetischer Geschlechtsbestimmung wird die Entwicklung eines Geschlechts durch die An- oder Abwesenheit von kritischen genetischen Faktoren festgelegt. In den meisten Fällen wird das Geschlecht dabei durch ein segregierendes Paar von Geschlechtschromosomen bestimmt. Säugetiere, aber auch Eidechsen so-

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wie viele Fische, Insekten, Krebse, Spinnen und Nematoden besitzen ein XX/XY-System, bei dem die Männchen das heterogame (XY) und Weibchen das homogame (XX) Geschlecht sind. Bei Vögeln, Schlangen sowie manchen Fischen, Insekten und Krebsen sind die Weibchen das heterogame (ZW) und Männchen das homogame (ZZ) Geschlecht. Bei Arten mit Haplodiploidie, also bei Hymenopteren und einigen anderen Arthropoden, wird das Geschlecht genetisch über die Befruchtung der Eier geregelt: aus unbefruchteten Eiern entwickeln sich haploide Männchen (Arrenotokie), wohingegen diploide Weibchen aus befruchteten Eiern entstehen. Bei wenigen Arten ist nachgewiesen, dass neue Königinnen auch durch die Verschmelzung von zwei haploiden Eizellkernen (Thelytokie) entstehen können (Pearcy et al. 2004). Bei Arten mit ökologischer Geschlechtsbestimmung entscheidet ein Umweltfaktor über das Geschlecht, wobei unterhalb eines kritischen Werts das eine Geschlecht und oberhalb dieses Werts das andere Geschlecht entsteht. Am häufigsten handelt es sich bei dem entscheidenden Umweltfaktor um die Umgebungstemperatur, die bei Schildkröten, Krokodilen sowie manchen Fischen und Insekten über eine temperatursensitive Produktion von Östrogenen das Geschlecht festlegt. Dabei scheint durch die jeweilige Bruttemperatur für beide Geschlechter so festgelegt zu sein, dass männliche und weibliche Nachkommen, die genau bei diesen Temperaturen entstanden sind, als Adulte die höchste Fitness erzielen (Warner u. Shine 2008). Bei einigen Crustaceen existiert schließlich eine cytoplasmatische Geschlechtsdetermination, bei der die Präsenz oder das Fehlen eines durch Infektion erworbenen cytoplasmatischen Faktors das eine oder andere Geschlecht hervorbringt. Die Annahmen der Fisher’schen Erklärung von ausgeglichenen Geschlechterverhältnissen auf Populationsebene, wie z. B. elterliche Kontrolle der Geschlechtsdetermination und Zufallspaarungen in unendlich großen Populationen, sind nicht immer realistisch. Neben anderen Mechanismen der Geschlechtsdetermination gibt es nämlich auch stark strukturierte Populationen, in denen Paarungen nicht zufällig erfolgen. Zudem ignoriert Fishers Erklärung mögliche Unterschiede in den Kosten der Produktion von Töchtern und Söhnen; bei manchen Arten unterscheiden sie sich beispielsweise in der Größe und erfordern daher unterschiedliches Investment. Wenn also die Produktion eines Sohnes beispielsweise doppelt so viel kostet wie die einer Tochter, wäre ein Enkel, der über Söhne produziert wird, doppelt so teuer wie ein Enkel, der über Töchter entsteht. Eltern sollten unter diesen Umständen also mehr Töchter produzieren. Wenn das Verhältnis genau 1:2 zugunsten der Töchter ist, produziert ein durchschnittlicher Sohn genau doppelt so viele Enkel wie eine durchschnittliche Tochter. Söhne kosten dann also doppelt so viel, aber sie bringen auch den

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doppelten Ertrag in Form von Enkeln. Aus Sicht der Eltern erhalten sie in diesem Fall also pro Einheit an Investment von beiden Geschlechtern dieselbe Rendite. Eltern sollten also ihren Gesamtaufwand bei der Produktion von Söhnen und Töchtern und nicht nur deren Zahlenverhältnis berücksichtigen. Umgekehrt kann man daraus schließen, dass Eltern ihr Investment oder das Geschlechterverhältnis an unterschiedliche Kosten und Nutzen der Produktion von Söhnen und Töchtern anpassen sollten (sex allocation theory). Das analoge Problem stellt sich übrigens für Hermaphroditen, die entscheiden müssen, wie viele Ressourcen sie in männliche und weibliche Funktionen investieren (Charnov 1982). Die Theorie der geschlechtsabhängigen Investition unterscheidet zwischen drei häufigen Fällen: (1) Eltern sollten mehr in das Geschlecht mit dem höheren Fortpflanzungspotential investieren (Trivers u. Willard 1973), (2) Eltern sollten differentiell in Abhängigkeit von späteren Vor- oder Nachteilen aus Interaktionen mit ihrem Nachwuchs in das eine oder andere Geschlecht investieren (Clark 1978), und (3) Eltern sollten das Geschlechterverhältnis an die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Mitgliedern einer lokalen Fortpflanzungseinheit anpassen (Hamilton 1967). Es sind auch andere Kontexte und Korrelate von Geschlechterallokation beschrieben worden, vor allem bei Vögeln (Hasselqvist u. Kempenaers 2002), wo das Geschlechterverhältnis beispielsweise mit der Reihenfolge der Eiablage variiert (Badyaev et al. 2002), aber diese können bislang selten mit den gängigen Hypothesen erklärt werden (Komdeur u. Pen 2002). Neben genetischen Zwängen scheint auch die Vorhersagbarkeit von Umweltbedingungen einen wichtigen einschränkenden Effekt auf die Manipulation des Geschlechterverhältnisses zu haben (West u. Sheldon 2002). Manche halten daher scheinbar adaptive Anpassung der Geschlechterverhältnisse bei Vögeln und Säugetieren für ein Epiphänomen, zumal manipulative Mechanismen bei deren Form der genetischen Geschlechtsbestimmung nicht offensichtlich sind (Krackow 2002). Eine klare Vorhersage in Bezug auf geschlechtsabhängiges Investment lässt sich für polygyne Arten machen, bei denen Männchen die größere Varianz in der Fortpflanzung besitzen. Die Trivers-Willard-Hypothese besagt, dass, wenn der Fortpflanzungserfolg von Männchen von deren Kondition abhängt und die Kondition am Ende des elterlichen Investments positiv mit der Kondition der Adulten korreliert, Mütter mehr in Söhne investieren sollten, da sie so Aussicht auf mehr Enkel haben. Da die Intensität des dafür notwendigen Investments von der Qualität der Mutter abhängt, sollte man erwarten, dass Mütter in guter körperlicher Verfassung mehr Söhne produzieren oder mehr in Söhne investieren, wohingegen

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Abb. 10.12. Bei Rothirschen (Cervus elaphus) und anderen polygynen Huftieren sollten Kühe in guter Verfassung mehr Söhne produzieren oder mehr in Söhne investieren

Mütter in schlechter Verfassung mehr in Töchter investieren (Trivers u. Willard 1973). Diese Hypothese ist vor allem bei polygynen Huftieren intensiv untersucht worden (Abb. 10.12). Für die verschiedenen Annahmen und Vorhersagen gibt es sowohl unterstützende als auch einige widersprüchliche Hinweise (Hewison u. Gaillard 1999). So hat die Mehrzahl der Untersuchungen keine Hinweise dafür geliefert, dass Mütter in guter Kondition mehr Söhne produzieren (z. B. Krüger et al. 2005). Wenn allerdings alle Säugetiere verglichen werden, zeigt sich der vorhergesagte Effekt der mütterlichen Kondition (Cameron 2004). Zwar liefert der genetische Mechanismus der Geschlechterdetermination bei Säugetieren keine offensichtliche Erklärung dafür, aber der hohe Blutzuckergehalt von Müttern in guter Kondition könnte einen Mechanismus darstellen, der direkt mit der Kondition gekoppelt ist (Cameron et al. 2008). Die Kondition der Mütter ist auch von ökologischen Faktoren wie der Populationsdichte abhängig. Dementsprechend sinkt bei hoher Populationsdichte auch der Anteil an Söhnen (Kruuk et al. 1999). Der Zeitpunkt der Fortpflanzung bei saisonalen Arten kann – möglicherweise über einen ähnlichen Mechanismus – ebenfalls einen Einfluss auf das Geschlechterverhältnis haben (Box 10.2). Wenn Mitglieder eines Geschlechts von ihrem Geburtsort abwandern, verbleiben die Mitglieder des anderen Geschlechts bei ihren Eltern, mit denen sie um Ressourcen konkurrieren. Wenn diese Konkurrenz intensiv ist, kann sie dazu führen, dass im Fall von weiblicher Philopatrie Weibchen mehr Söhne produzieren, um so die lokale Ressourcenkonkurrenz (local resource competition) mit ihren Töchtern zu reduzieren (Clark 1978). Bei Possums (Trichosurus vulpecula) teilen Mütter ihre Schlafhöhlen in großen Bäumen mit ihren philopatrischen Töchtern. Populationen, die Gegenden mit wenig großen Bäumen pro Weibchen bewohnen, haben

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Box 10.2 Zeitpunkt der Konzeption und Geschlechterverhältnis bei saisonalen polygynen Ungulaten • Frage: Hat der Zeitpunkt der Konzeption bei polygynen Huftieren (hier: Rentiere, Rangifer tarandus) Einfluss auf das Geschlechterverhältnis der Jungtiere? • Hintergrund: Bei saisonaler Fortpflanzung gibt es einen optimalen Zeitpunkt der Fortpflanzung, der den Jungtieren eine bestmögliche postnatale Entwicklung ermöglicht. Bei polygynen Huftieren mit saisonaler Fortpflanzung sollten nach dem Trivers-Willard-Modell unter den später in der Saison konzipierten Jungen weniger Söhne sein. • Methode: Eine Herde von über 100 weiblichen Rentieren wurde in zwei Hälften geteilt. Die eine Gruppe (A) wurde zu Beginn der Brunftzeit mit vasektomierten Männchen gehalten; die andere Gruppe (B) mit intakten Männchen. Einen Ovulationszyklus später wurden die Weibchen von Gruppe A mit denselben intakten Männchen verpaart.

• Ergebnis: 60,5% der Weibchen aus Gruppe A, die bei ihrer ersten Ovulation empfingen, produzierten Söhne; bei Weibchen der Gruppe B waren es nur 31,3%. Weibchen beider Gruppen waren zum Zeitpunkt der zweiten Ovulation in schlechterer körperlicher Verfassung. • Schlussfolgerung: Eine (experimentelle) Verzögerung des Konzeptionszeitpunktes resultierte in einer Umkehrung der sex ratio von Jungtieren. Diese Anpassung entspricht den Vorhersagen der Theorie des geschlechtsabhängigen Investments bei polygynen Arten. Holand et al. 2006

stark zugunsten von Söhnen verschobene Geschlechterverhältnisse, was als Anpassung an lokale Ressourcenkonkurrenz interpretiert werden kann (Johnson et al. 2001). Obwohl diese Hypothese mehrfach überprüft wurde, fanden sich bislang insgesamt aber wenig unterstützende Hinweise dafür,

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weder bei Vögeln (Budden u. Beissinger 2004) noch bei Säugetieren (Nunn u. Pereira 2000). Für die umgekehrte Situation, nämlich dass dasjenige Geschlecht, dessen Mitglieder den philopatrischen Eltern später Vorteile zukommen lassen (local resource enhancement), indem sie beispielsweise bei der Aufzucht weiterer Nachkommen helfen oder die Größe von Koalitionen vergrößern, überproduziert wird, gibt es dagegen einige Hinweise (Frank 1990). Ein faszinierendes Beispiel stammt von Seychellen-Rohrsängern (Acrocephalus sechellensis), bei denen Töchter ihren Eltern bei der Aufzucht der nächsten Geschwister helfen. Dieser positive Effekt existiert allerdings nur auf guten Territorien mit ausreichend Nahrung; in schlechten Territorien konkurrieren die Töchter mit ihren Eltern und jüngeren Geschwistern um Nahrung. Die Eltern passen das primäre Geschlechterverhältnis an diese Umweltvariabilität an: In guten Territorien werden mehr Töchter produziert, in schlechten Territorien mehr Söhne (Komdeur et al. 1997). Bei Wildhunden (Lycaon pictus) helfen Söhne mehr bei der Aufzucht ihrer jüngeren Geschwister und werden tatsächlich auch überproduziert (McNutt u. Silk 2008). Eine Meta-Analyse an über 100 Primatenarten demonstrierte einen vergleichbaren Effekt für Arten mit kooperativer Jungenaufzucht (Silk u. Brown 2008). Lokale Fortpflanzungseinheiten sind manchmal hoch strukturiert und erlauben keine Zufallspaarungen, zum Beispiel wenn Weibchen isolierte Gelege absetzen und alle Paarungen später zwischen Geschwistern stattfinden. In diesem Fall konkurrieren Brüder um Paarungsgelegenheiten mit ihren Schwestern. Dieses Phänomen wurde von Hamilton (1967) als lokale Partnerkonkurrenz (local mate competition) bezeichnet. Da theoretisch ein Männchen ausreicht, um alle seine Schwestern zu befruchten, sollten Mütter das Geschlechterverhältnis zugunsten von Töchtern verschieben und so ihre Zahl an Enkeln maximieren. Dieser Effekt der lokalen Partnerkonkurrenz auf das Geschlechterverhältnis ist insbesondere bei Arten mit haplodiploider Geschlechtsbestimmung zu erwarten, da Weibchen das Geschlecht ihrer Nachkommen direkt kontrollieren können. Bei Feigenwespen (Agaonidae) legen Weibchen beispielsweise ihre Eier in sich entwickelnde Feigen, wo sich die oft flügellosen Männchen mit ihren Schwestern verpaaren, bevor diese abwandern (Weiblen 2002). Tatsächlich haben Gelege, die nur aus Eiern einer Mutter bestehen, die extremsten Geschlechterverhältnisse (Herre 1985), wobei zunächst nur Männchen produziert werden (Raja et al. 2008). Andere Beispiele stammen von parasitierenden Wespen, die ihre Eier in Fliegenlarven oder ähnliche Substrate legen und ebenfalls das Verhältnis von befruchteten und unbefruchteten Eiern an die Größe des Substrats, die Größe ihres Geleges

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sowie die Zahl der Gelege von anderen Weibchen anpassen (Flanagan et al. 1998). Bei Hymenopteren, die durch Befruchten oder Nicht-Befruchten von Eiern das Geschlechterverhältnis selber direkt beeinflussen können, gibt es einen Interessenskonflikt zwischen Königin und Arbeiterinnen über das Geschlechterverhältnis der Brut (Abb. 10.13). Die Ursachen dieses Konflikts liegen in unterschiedlichen genetischen Interessen begründet. Königinnen, die als einzige Eier legen, sind mit Söhnen und Töchtern gleichermaßen verwandt. Arbeiterinnen sind dagegen mit ihren Schwestern näher verwandt als mit ihren Brüdern. Wenn sich eine Königin nämlich nur einmal verpaart hat, bekommen Schwestern dieselben väterlichen Allele, da Männchen haploid sind und damit nur einen (identischen) Chromosomensatz an alle Nachkommen weitergeben können. Damit haben alle Töchter einer Königin bereits 50% ihrer Allele über die väterliche Seite gemeinsam. Da die Königin, wie alle Weibchen, diploid ist, haben die Töchter eine 50%ige Wahrscheinlichkeit, identische mütterliche Allele zu bekommen. Töchter einer Königin, die sich nur mit einem Männchen verpaart hat, teilen daher im Durchschnitt 75% ihrer Allele. Mit ihren Brüdern sind sie aber nur zu 50% verwandt, da sie mit ihnen ja nur den mütterlichen Satz an Genen teilen. Für die Königin wäre daher ein ausgeglichenes Geschlechterverhältnis optimal; für die Arbeiterinnen, die ja die Brutpflege und damit de facto das wesentliche elterliche Investment betreiben, wäre dagegen ein Verhältnis von drei Schwestern zu einem Bruder optimal (Trivers u. Hare 1976). Da bei den allermeisten Hymenopteren das Geschlechterverhältnis zugunsten der Weibchen verschoben ist, scheinen die Arbeiterinnen diesen Konflikt in den meisten Fällen zu gewinnen. Untersuchungen an Kolonien, in denen sich Königinnen mit mehreren Männchen verpaaren und Arbeiterinnen Abb. 10.13. Bei Hymenopteren, wie bei diesen Wespen, kommt es aufgrund der unterschiedlichen genetischen Interessen von Königin und Arbeiterinnen zu einem Interessenskonflikt über das Geschlechterverhältnis der Brut

10.3 Fürsorge, Investment und Konflikt

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dadurch im Durchschnitt sehr viel weniger miteinander verwandt sind, haben gezeigt, dass das Geschlechterverhältnis sich in diesen Situationen einem Verhältnis 1:1 annähert (Sundström 1994). In seltenen Fällen, wie bei der Ameisenart Cardiocondyla obscurior, bei der sowohl eine variable Anzahl von Königinnen als auch Männchen, die sich entweder inner- oder außerhalb ihre Kolonie verpaaren, existiert, konnte gezeigt werden, dass Königinnen das Geschlechterverhältnis ihrer Bruten sowohl an lokale Partnerkonkurrenz als auch an den Konflikt zwischen Königin(nen) und Arbeiterinnen anpassen (Cremer u. Heinze 2002). 10.3.3 Geschwister-Konflikt Konflikt zwischen Geschwistern entsteht immer dann, wenn die Mitglieder einer Brut mehr Ressourcen und Investment verlangen, als von den Eltern bereitgestellt werden kann. Dieser Konflikt tritt vor allem dann auf, wenn die Mitglieder einer Brut gezwungenermaßen zusammen sind, also beispielsweise im Körper der Mutter, einem Bau oder Nest. Die Mitglieder einer Brut sind zwar nah miteinander verwandt, da sie zumindest im Durchschnitt die Hälfte der mütterlichen Allele teilen, aber sie sind primär an ihrem eigenen Überleben und Wohlergehen interessiert. Wenn die Geschwister einen gemeinsamen Vater haben, teilen sie die Hälfte ihrer Gene miteinander. Von daher sollte in dieser Situation jedes Individuum die nächste Einheit elterlichen Investments so lange für sich beanspruchen, bis diese Einheit für ein Vollgeschwister mehr als doppelt so wertvoll ist (oder mehr als viermal so wertvoll für Halbgeschwister; Parker et al. 1989). Die Konkurrenz zwischen Geschwistern kann verschiedene Formen annehmen. So kann es Rangeleien um eine besonders vorteilhafte Position, zum Beispiel in der Nähe des Eingangs des Baues oder der Nesthöhle, durch den die Eltern zu den Jungen kommen, geben. Da bei Säugetieren in der Regel die Zahl der Zitzen an die Wurfgröße angepasst ist, tritt diese Form der Konkurrenz seltener auf, aber es kann zu Konkurrenz um die beste der Zitzen kommen, wenn diese sich in ihrer Ergiebigkeit unterscheiden. Bei Vögeln kann es zu Pickereien zwischen den Nestlingen und so zur Ausbildung von Dominanzbeziehungen kommen, die dazu führen, dass dominante Junge häufiger gefüttert werden. Im Extremfall kann eskalierende Aggression zwischen Nestgenossen, in Kombination mit reduzierter Versorgung durch die Eltern, zur Schwächung und zum Tod führen. Diese Geschwistertötung (Siblizid) tritt bei manchen Vögeln (bestimmte Adler, Pelikane und Tölpel) sogar obligat auf (Abb. 10.14). Bei anderen Arten erfolgt Siblizid fakultativ, vermutlich in Abhängigkeit von der Ressourcenlage (Lougheed u. Anderson 1999).

438

10 Elterliche Fürsorge Abb. 10.14. Bei Blaufußtölpeln (Sula nebouxii) kommt es bei Nahrungsknappheit obligat zu Siblizid: Das jüngere Geschwister wird vom anderen Jungen getötet

Ein extremes Beispiel von Siblizid wurde bei einer parasitierenden Wespenart (Copidosoma floridanum) beobachtet. Deren Weibchen legen je ein männliches und ein weibliches Ei in eine Raupe, welche für die Jungen eine limitierte Nahrungsressource darstellt. Durch Klonierung (Polyembryonie) entstehen aus den beiden Eiern rasch hunderte von Zwillingsgeschwistern. Ungefähr 50 Weibchen entwickeln sich schneller als alle anderen Geschwister zu Larven ohne Geschlechtsorgane, aber mit riesigen Kiefern. Sie suchen und kannibalisieren ihre Brüder (Grbic et al. 1992). Dieses Verhalten ist erklärbar, wenn man weiß, dass die Männchen ihre eigenen Schwestern schon vor der Verpuppung befruchten. Da sie mit den Schwestern dreimal mehr abstammungsidentische Allele teilen und selbst nicht zur Fortpflanzung befähigt sind, ist ein möglichst zugunsten der Schwestern verschobenes Geschlechterverhältnis in ihrem genetischen Interesse. Außerdem wird so mehr von der limitierten Nahrung für ihre Schwestern verfügbar. Bei Säugetieren sind einige Beispiele von fakultativem Siblizid bekannt. Ferkel (Sus scrofa) sind vermutlich aus diesem Grund schon von Geburt an mit Zähnen ausgestattet (Fraser u. Thompson 1991). Bei Tüpfelhyänen (Crocuta crocuta) kommt es zwischen den ebenfalls mit einem kompletten Gebiss ausgestatteten Jungen zu intensiver Konkurrenz und regelmäßig (9% der Würfe) zum Siblizid, vor allem dann, wenn die Nahrungsversorgung schlecht ist (Hofer u. East 2008). Wie lassen sich diese Beobachtungen mit den Interessen der Eltern vereinbaren? Solche Brutreduktion ist offenbar in manchen Fällen für die Eltern vorteilhaft. Vorteile müssen zumindest für Fälle angenommen werden, in denen es zu mütterlichem Kannibalismus kommt oder in denen die Mutter Geschwisterkannibalismus aktiv unterstützt. Bei vielen Nagetieren und einigen Vögeln fressen nämlich Mütter einige ihrer Jungen oder lassen

10.3 Fürsorge, Investment und Konflikt

439

manche gezielt verhungern (Elgar u. Crespi 1992). Beim Sandtigerhai (Carcharias taurus) entwickeln dagegen die Embryos rasch Zähne und beginnen „in utero“ ihre Geschwister zu fressen, wobei die Mutter über Monate Tausende weitere befruchtete Eier produziert, die dem einzigen übrig bleibenden Jungen als Nahrung dienen (Gilmore 1993). Worin die Vorteile der Mütter in diesem kannibalistischen Verhalten liegen, ist nicht bekannt. In anderen Fällen wird daher argumentiert, dass durch die „Überproduktion“ von Eiern oder Jungen die Möglichkeit besteht, durch Brutreduktion flexibel auf unvorhersagbare Ressourcenschwankungen zu reagieren oder dass sie eine Art Versicherung gegen extrinsische Mortalität einzelner Jungtiere darstellt (Mock u. Parker 1998). Auf der proximaten Ebene spielt die aktuelle Kondition der Eltern eine wichtige Rolle dabei, wie sie ihr Fürsorgeverhalten modulieren (Markman et al. 2002). Außerdem variiert die Fähigkeit von Eltern, Fürsorge zu leisten auch als Funktion ihrer genetischen Qualität (Senar et al. 2002). 10.3.4 Brutparasitismus Bei oviparen Arten mit elterlicher Fürsorge existiert die theoretische Möglichkeit, eigene Eier zu einem Gelege oder in ein Nest eines anderen Individuums zu legen. Die Wirte solcher Brutparasiten können derselben oder einer anderen Art angehören. Die Brutparasiten haben dabei den Vorteil, dass ihre Jungen von anderen aufgezogen werden, ohne dass sie selbst die Kosten des elterlichen Investments tragen müssen. Das Risiko dieser Strategie besteht allerdings darin, dass der Wirt den Betrug bemerkt und die Eier oder die Jungen vernichtet. Für den Wirt ist diese Strategie dagegen nur mit Nachteilen verbunden, da er in fremde Junge investiert. Daher sind Abwehrstrategien der betroffenen Wirte zu erwarten, die wiederum zu Gegenstrategien bei den Brutparasiten führen sollten. Diese evolutionären Wettrennen finden tatsächlich sowohl innerhalb als auch zwischen Arten statt. Die bekanntesten Beispiele stammen dabei von Insekten und Vögeln. Interspezifischer Brutparasitismus ist eine obligate Fortpflanzungsstrategie von ungefähr einem Prozent aller Vogelarten (Winfree 1999). Die beiden in dieser Hinsicht am besten untersuchten Arten, der Europäische Kuckuck (Cuculus canorus) und der amerikanische Braunkopf-Kuhstärling (Molothrus ater), verfolgen dabei völlig unterschiedliche Strategien. Obwohl der Kuckuck über sein gesamtes Verbreitungsgebiet mehr als 100 verschiedene Arten parasitiert, sind es an einem gegebenen Ort nur ganz wenige Arten, die betroffen sind. Jedes individuelle Weibchen ist auf eine einzige Wirtsart spezialisiert, wobei die verschiedenen Weibchen unterschiedlich gefärbte und gemusterte Eier legen, die denen ihrer Wirte äußerlich sehr ähnlich sind (Soler u. Møller 1996). Diese Variabilität im Aus-

440

10 Elterliche Fürsorge

sehen der Kuckuckseier ist vermutlich das Ergebnis von Gegenselektion durch den Wirt in Form von verbesserter Diskriminierung von Eiern anhand deren Aussehens (Davies u. Brooke 1989). Das Aussehen der Kuckuckseier wird dabei von Genen auf dem mütterlichen W-Chromosom kontrolliert (Gibbs et al. 2000). Die Anpassungen der Eierfarbe an spezifische Wirte entstanden dabei erst, nachdem die parasitische Fortpflanzungsweise entstanden war (Krüger u. Davies 2002). Wenn ein Kuckucks-Weibchen ein Wirtsnest ausgespäht hat, nutzt es einen kurzen Moment, in dem das Nest unbewacht ist, entfernt eines der schon gelegten Eier und legt ein eigenes dazu – alles in weniger als 10 Sekunden (Davies 2000). Wenn der Betrug von den Wirtseltern nicht bemerkt wird, profitiert der junge Kuckuck von seiner viel rascheren Entwicklung und schlüpft als Erster. Wenige Stunden nach dem Schlüpfen befördert das noch nackte und blinde Junge nacheinander alle Eier seiner Wirte aus dem Nest. Von da an wird der junge Kuckuck unablässig gefüttert, selbst wenn er schon ein Vielfaches der Körpergröße der Eltern erreicht hat (Abb. 10.15). Nach dem Schlüpfen besteht theoretisch noch einmal das Risiko, dass der Schwindel auffliegt, da die Wirtseltern Unterschiede in der Rachenfärbung und in den Bettelrufen zu ihren eigenen Jungen bemerken könnten. Der junge Kuckuck sendet aber scheinbar unwiderstehliche Signale aus, mit denen er seine Wirtseltern zum Füttern Abb. 10.15. Ein Drosselrohrsänger (Acrocephalus arundinaceus) füttert sein „Kuckuckskind“

10.3 Fürsorge, Investment und Konflikt

441

animiert (Kilner et al. 1999). Dabei kompensiert er sein mangelhaftes Rachenmuster durch einen besonders effektiven Bettelruf, der die Wirtseltern dazu veranlasst, genauso viel Futter herbeizuschaffen, wie sie es normalerweise für die gesamte eigene Brut tun. Bei einer anderen Kuckucksart (Cuculus fugax) sind die Innenseiten der Flügel so gefärbt, dass sie wie zusätzliche aufgesperrte Rachen aussehen. Wenn man dieses Muster experimentell durch Übermalen verschwinden lässt, nimmt die Fütterungsrate der Gasteltern tatsächlich ab (Tanaka u. Ueda 2005). Vom Kuhstärling sind über 200 Wirtsarten bekannt, wobei jedes Weibchen zahlreiche Arten parasitiert. Diese Generalisten versuchen nicht, ihre Eier an die des Wirts anzupassen. Trotzdem werden sie von Wirten zumeist nicht entfernt. Das hat möglicherweise damit zu tun, dass die jungen Kuhstärlinge ihre artfremden Nestgenossen nicht aus dem Nest werfen und der Reproduktionserfolg der Wirte damit nicht komplett in Frage gestellt wird. Dadurch ist möglicherweise die Selektion auf die Fähigkeit, fremde Eier zu erkennen, nicht so stark wie beim Kuckuck. Eine andere Erklärung für dieses Brutparasiten-Wirt-System besteht darin, dass das evolutionäre Wettrennen noch in einem relativ frühen Stadium ist, da Kuhstärlinge erst vor wenigen hunderttausend Jahren nach Nordamerika gekommen sind (Takasu 1998). Einer sehr viel schwierigeren Verteidigung gegenüber Brutparasiten sehen sich Individuen gegenüber, die von Mitgliedern der eigenen Art parasitiert werden. In diesem Fall ist es sehr schwierig, fremde Eier zu erkennen und gegen sie zu diskriminieren. Dadurch dass Brutparasitismus zusätzlich zu eigenem Brüten eingesetzt wird, kann der Fortpflanzungserfolg bis zum Doppelten ansteigen (Ahlund u. Andersson 2001). Der Erfolg dieser Strategie ist aber häufigkeitsabhängig und stellt Weibchen theoretisch vor die Frage, wie sie ihre Eier über das eigene und andere Nester verteilen sollen (Ruxton u. Broom 2002). Neben einigen Insekten zeigen auch mehr als 200 Vogelarten dieses Verhalten. Interessanterweise ist innerartlicher Brutparasitismus nicht zufällig über alle Vogelarten verteilt, sondern tritt besonders gehäuft bei Entenvögeln (Anseriformes) auf (Lyon u. Eadie 2000). Diese besitzen das für Vögel ungewöhnliche Merkmal der weiblichen Philopatrie. Wenn die Ergebnisse der Untersuchungen an einer Art (Andersson u. Ahlund 2000) in dieser Hinsicht generalisierbar sind, wäre es möglich, dass zumindest bei diesen Arten parasitierende Weibchen einen Teil ihrer Eier in die Nester von nahen Verwandten legen und so die Kosten des Brutparasitismus durch Verwandtenselektion abgemildert werden. In dieser Situation wären damit die theoretischen Voraussetzungen dafür geschaffen, dass das parasitierende Weibchen am Nest bleibt und dem betroffenen Wirts-Weibchen bei der Aufzucht einer gemeinsamen Brut assistiert (Zink 2000). Modellierungen haben gezeigt, dass diese Be-

442

10 Elterliche Fürsorge

ziehung zwischen Wirt und Parasit unter Berücksichtigung der inklusiven Fitness der Beteiligten als evolutionäres Spiel analysiert werden kann, aber über die dabei entscheidenden Vor- und Nachteile der beiden Rollen ist bislang noch wenig bekannt (Andersson 2001).

10.4 Fürsorge und Kooperation Fürsorge und Investment sind nicht nur durch verschiedene Konkurrenzbeziehungen charakterisiert, sondern sie bieten auch einmalige Möglichkeiten, bei der Jungenaufzucht mit anderen zu kooperieren. Kooperation ist dabei allgemein als eine Verhaltensweise definiert, die einem Artgenossen einen Vorteil verschafft. Wenn der Akteur oder Träger zusätzlich einen persönlichen Nachteil durch dieses Verhalten oder Merkmal in Kauf nimmt, handelt es sich per Definition um Altruismus. Im Zusammenhang der Jungenfürsorge ist reproduktiver Altruismus weit verbreitet. Dabei verzichten Individuen für begrenzte Zeit oder permanent auf eigene Fortpflanzung und helfen anderen Artgenossen bei der Aufzucht ihrer Jungen. Verzicht auf eigene Fortpflanzung stellt ein herausragendes Paradoxon der Evolutionsbiologie dar, dessen Erklärung schon Darwin (1859) große Probleme machte. Wie kann natürliche Selektion ein Merkmal fördern, dessen Träger sich gar nicht fortpflanzen? Zum einen ist es paradox, weil diese Individuen scheinbar nicht darauf bedacht sind, Kopien der eigenen Gene in die nächste Generation weiterzugeben. Zum anderen ist nicht unmittelbar klar, wie sich die genetischen Grundlagen solcher Merkmale ausbreiten können, wenn sich die Träger dieses Merkmals selber gar nicht fortpflanzen. Bei Insekten, Vögeln und Säugetieren, bei denen die meisten Fälle von reproduktivem Altruismus auftreten, ist dieses Paradoxon von William Hamilton (1964) mit Verwandtenselektion erklärt worden; allerdings wurden in neuerer Zeit zusätzliche Faktoren als bedeutsam identifiziert (Clutton-Brock 2002). Bei Systemen, in denen reproduktiver Altruismus auftritt, existiert ein Kontinuum in der Dauer des Verzichts auf eigene Fortpflanzung und der damit verbundenen Varianz im Fortpflanzungserfolg zwischen Gruppenmitgliedern, innerhalb dessen gewöhnlich zwischen eusozialen Arten und solchen mit Helfern am Nest unterschieden wird (Sherman et al. 1995). 10.4.1 Eusozialität und reproduktiver Altruismus Kooperative Brutfürsorge ist ein definierendes Merkmal von eusozialen Gesellschaften. Eusozialität ist außerdem durch reproduktive Arbeitsteilung und überlappende Generationen definiert (Hölldobler u. Wilson

10.4 Fürsorge und Kooperation

443

1990). Überlappende Generationen sind deswegen Bestandteil dieser Definition, weil sie die Voraussetzung dafür darstellen, dass sich Mitglieder der älteren Generationen an der Aufzucht jüngerer Geschwister beteiligen können. Die reproduktive Arbeitsteilung liegt darin begründet, dass die Fortpflanzungsaktivität auf eine oder wenige Königinnen beschränkt ist. Königinnen entstehen unter dem Einfluss von bestimmten Umweltfaktoren aus befruchteten Eiern, wobei bei manchen Arten genetische Faktoren diese Entwicklung begünstigen (Volny u. Gordon 2002). Bei einigen Arten sind Arbeiterinnen allerdings auch in der Lage, unbefruchtete Eier zu legen. Innerhalb der Arbeiterinnen gibt es häufig zusätzliche Arbeitsteilung, die dadurch charakterisiert ist, dass ein stabiles Verteilungsmuster der Gesamtaufgaben einer Kolonie existiert, indem jede Arbeiterin sich auf eine Reihe von Spezialaufgaben aus dem Gesamtrepertoire der Aufgaben konzentriert (Beshers u. Fewell 2001). Diese Arbeitsteilung kann zeitlich organisiert sein, so dass jedes Individuum im Laufe seines Lebens nacheinander verschiedene Aufgaben wahrnimmt. Häufig kümmern sich junge Arbeiterinnen beispielsweise um die Brutfürsorge und andere Aufgaben innerhalb der Kolonie, wohingegen ältere Tiere sich außerhalb der Kolonie um die Verteidigung und Nahrungsbeschaffung kümmern. Bei Termiten und manchen Ameisen gibt es außerdem einen morphologischen Polyethismus, d. h. verschiedene Kasten von Arbeiterinnen mit unterschiedlichen Aufgaben unterscheiden sich in ihrer Körperform und -größe. Diese Kombination von Merkmalen findet sich bei allen Ameisen (Hölldobler u. Wilson 1990) und Termiten (Thorne 1997) sowie den meisten Bienen und Wespen (Abb. 10.16). In den letzten Jahren wurde Eusozialität außerdem bei einigen Arten von Blasenläusen (Pemphigidae: Aoki 1977), Thripsen (Thysanoptera: Crespi 1992), Schwammgarnelen (SynalAbb. 10.16. Ameisen sind die ökologisch erfolgreichsten eusozialen Insekten

444

10 Elterliche Fürsorge

Tabelle 10.1. Durchschnittliche Verwandtschaftsverhältnisse bei haplodiploiden und diploiden Arten Haplodiploidie Sohn

Tochter

Bruder

Schwester

Nichte

Neffe

Weibchen

0,5

0,5

0,25

0,75

0,375

0,375

Männchen

0,0

1,0

0,5

0,5

0,25

0,25

Sohn

Tochter

Bruder

Schwester

Nichte

Neffe

Weibchen

0,5

0,5

0,5

0,5

0,25

0,25

Männchen

0,5

0,5

0,5

0,5

0,25

0,25

Diploidie

pheus spp.: Duffy 1996), Rüsselkäfern (Curculionidae: Kent u. Simpson 1992) sowie Sandgräbern (Bathyergidae: Jarvis 1981) entdeckt. Die große Mehrzahl der eusozialen Arten (d. h. die Hymenoptera und Thysanoptera) teilen das Merkmal der Haplodiploidie (Î Kap. 7.3). Dabei teilen Schwestern im Durchschnitt 75% ihrer Gene, wohingegen Weibchen nur 50% ihrer Gene mit ihren eigenen Töchtern oder Söhnen gemeinsam haben (Tabelle 10.1). Weibchen dieser Arten können daher außerordentlich hohe indirekte Fitnessgewinne erzielen, wenn sie ihrer Mutter dabei helfen, weibliche Geschwister zu produzieren (Hamilton 1964). Ein ähnlich hoher durchschnittlicher Verwandtschaftsgrad findet sich auch zwischen den Mitgliedern der Kolonien von Thripsen (Chapman et al. 2000), aber nicht bei Nacktmullen (Braude 2000). Blasenläuse pflanzen sich zum Großteil parthenogenetisch fort und sind daher genetisch identisch; die anderen eusozialen Arten sind diploid. (1) Verwandtenselektion und Eusozialität. Der Verwandtschaftsgrad wird als eine notwendige evolutionäre Ursache von Eusozialität betrachtet. Eine vergleichende Studie des Paarungssystems von 267 Hymenopterenarten zeigte, dass Paarungen der Königin mit einem Männchen, welche den Verwandtschaftskoeffizienten zwischen den Nachkommen maximieren, in

10.4 Fürsorge und Kooperation

445

allen unabhängig entstandenen eusozialen Gruppen den ursprünglichen Zustand darstellen (Hughes et al. 2008). Innerhalb der eusozialen Insekten gibt es aber neben den verschiedenen dominierenden genetischen Systemen (> 12 000 haplodiploide Hymenopterenarten und > 2 000 diploide Termitenarten) interessante Variabilität in der Zahl der Königinnen und deren Reproduktionsmonopol, den Aufgaben der Arbeiterinnen, dem Ausmaß der Kastenbildung, der Koloniegröße sowie der Gründung von neuen Kolonien. Zur Erklärung der Entstehung und Aufrechterhaltung von Eusozialität müssen daher neben genetischen auch ökologische Faktoren berücksichtigt werden (Korb u. Heinze 2008). Die Bedeutung der genetischen Verwandtschaft für die Evolution von Eusozialität wird deutlich, wenn die Produktion von weiteren Schwestern durch Arbeiterinnen betrachtet wird. Zu ihren Brüdern sind Arbeiterinnen allerdings nur zu ¼ verwandt, so dass ihre durchschnittliche Verwandtschaft zu allen Geschwistern nur ½ beträgt, wenn diese im Verhältnis 1:1 produziert werden, was im Interesse der Königin ist. Da das Geschlechterverhältnis auf Populationsebene 1:1 sein sollte, kann Eusozialität daher nur dann entstehen, wenn das Geschlechterverhältnis in manchen Kolonien oder zu manchen Zeiten zugunsten von Weibchen verschoben ist; aus Sicht der Arbeiterinnen im Verhältnis 3:1. Diese einfachste Situation wird aber durch zwei Faktoren kompliziert. Wenn sich Königinnen nämlich mit mehr als einem Männchen verpaaren, reduziert sich der durchschnittliche Verwandtschaftsgrad zwischen Schwestern. Derselbe Effekt entsteht, wenn eine Kolonie mehrere Königinnen enthält. In manchen Arten existiert Variabilität in beiden Faktoren innerhalb einer Population. In diesem Fall kommt es zu gespaltenen Geschlechterverhältnissen (split sex ratios): Kolonien mit einer Königin oder mit einer nur einfach verpaarten Königin produzieren mehr Töchter, die anderen produzieren mehr Söhne. Allerdings gibt es auch immer mehr dokumentierte Abweichungen von diesen Vorhersagen, für die es noch keine schlüssige Erklärung gibt (Korb u. Heinze 2004). Genetische Faktoren komplizieren auch die Entscheidungen der Arbeiterinnen in denjenigen Hymenopterenarten, in denen die Weibchen die Fähigkeit beibehalten haben, zumindest unbefruchtete Eier zu legen. Sie sind nämlich mit ihren Söhnen oder sogar mit ihren Neffen näher verwandt als mit ihren Brüdern (Tabelle 10.1). Diese Arbeiterinnen könnten also durch die Produktion eigener Söhne oder durch die Hilfe bei der Aufzucht der Söhne ihrer Schwestern ihre inklusive Fitness stärker erhöhen, als wenn sie in die Söhne der Königin investieren. Die Königin ist aber mit ihren Söhnen näher verwandt als mit ihren Enkelsöhnen und sollte daher die Fortpflanzung von Arbeiterinnen unterbinden. Der Ausgang dieses Konflikts hängt im Wesentlichen von der Koloniegröße ab. In kleinen Kolonien sind

446

10 Elterliche Fürsorge

Königinnen besser in der Lage, Arbeiterinnen zu kontrollieren und gegebenenfalls durch Aggression oder Fressen der Eier der Arbeiterinnen ihre Interessen durchzusetzen (queen policing, Ratnieks 1988), als in großen Kolonien. Mehrfachverpaarungen der Königin stellen einen weiteren Trumpf der Königin in diesem Konflikt dar, da dadurch Arbeiterinnen im Durchschnitt näher mit ihren Brüdern verwandt sind als mit den Söhnen ihrer Schwestern und sich gegenseitig die Eier zerstören (worker policing, Foster u. Ratnieks 2001). Es ist daher nicht verwunderlich, dass die Königinnen in den meisten Arten diesen Konflikt für sich entschieden haben (Korb u. Heinze 2004). (2) Nicht-genetische Faktoren. Da eigenständige Reproduktion für Weibchen in manchen eusozialen Arten zumindest eine theoretische Option darstellt, müssen also auch nicht-genetische Faktoren an der Entstehung von Eusozialität beteiligt gewesen sein. Außerdem tritt Eusozialität auch bei diploiden Termiten sowie Nackt- und Graumullen auf, wo die erwähnten genetischen Vorteile in dieser Stärke nicht existieren können. Die unabhängige eigene Fortpflanzung stellt die grundsätzliche Alternative zum Helfen bei der Aufzucht von Nachkommen der Mutter dar. Zwischen diesen solitären und den eusozialen Arten gibt es bei Insekten einige Abstufungen, die Hinweise auf entscheidende Schritte und zusätzliche Faktoren bei der Evolution der Eusozialität geben können. Subsoziale Arten unterscheiden sich von solitären Arten dadurch, dass die Adulten wenigstens zeitweise Fürsorge für die eigene Brut leisten. Bei kommunalen Arten nutzen mehrere Weibchen ein gemeinsames Nest, aber es gibt keine Kooperation bei der Brutfürsorge. Bei quasisozialen Arten findet kooperative Brutfürsorge in einem gemeinsamen Nest statt. Semisoziale Arten besitzen zusätzlich eine Arbeiterinnenkaste, also reproduktive Arbeitsteilung. Bei eusozialen Arten kommen überlappende Generationen als zusätzliches Merkmal dazu. Was sind also die Vor- und Nachteile des gemeinsamen bzw. des solitären Brütens und welche Zwänge schränken diese Entscheidung möglicherweise ein? Der wichtigste Vorteil der kooperativen Jungenaufzucht besteht in der verbesserten Effizienz und Produktivität aufgrund der Arbeitsteilung bei der Fortpflanzung. Ein Vergleich von nahverwandten Wespenarten (Ammophila spp.) mit und ohne Brutfürsorge zeigte, dass Brutfürsorge sowohl das Risiko als auch die Kosten von Parasiteninfektionen der Brut reduziert (Field u. Brace 2004). Vergleichende Untersuchungen der eusozialen Schwammgarnelen haben außerdem gezeigt, dass diese tatsächlich eine höhere Produktivität und damit verbesserte ökologische Konkurrenzfähigkeit haben als solitäre Arten (Duffy et al. 2000).

10.4 Fürsorge und Kooperation

447

Zudem gibt es ökologische Vorteile: Termiten, Thripse, Gallläuse und Nacktmulle leben in „Befestigungen“, in denen sie auch ihre Nahrung finden. Hymenopteren müssen dagegen außerhalb ihrer Behausungen nach Nahrung suchen, was zwar mit einem höheren Mortalitätsrisiko behaftet ist, aber infolge der Präsenz mehrerer Arbeiterinnen durch eine Art Lebensversicherung für die Juvenilen abgesichert ist. Durch Entfernung von Helfern einer Wespenart (Liostenogaster flavolineata) konnte dieser positive Effekt experimentell nachgewiesen werden (Field et al. 2000). Ein weiterer Vorteil des kooperativen Brütens besteht in der Aussicht, selbst in die Fortpflanzungsrolle zu gelangen, wenn es ein hohes externes Mortalitätsrisiko gibt. Aus diesem Grund können bei manchen Wespen (z. B. Polistes dominulus) sogar Nicht-Verwandte bei der Brutfürsorge miteinander kooperieren (Queller et al. 2000). Die Subordinaten passen dabei sogar die Intensität ihres Fürsorgeverhaltens an die Wahrscheinlichkeit an, dass sie die Fortpflanzungsrolle übernehmen (Cant u. Field 2001). Die Kosten des Helfens bestehen hauptsächlich im Verzicht auf eigene Reproduktion. Direkte Fortpflanzung wäre umgekehrt der größte Vorteil der eigenen Reproduktion, aber vor allem ökologische Zwänge, wie die Schwierigkeit, einen geeigneten Nistplatz zu finden und sich dort erfolgreich mit einer eigenen Brut zu etablieren, stehen dem im Wege (Bourke u. Heinze 1994). Die Vor- und Nachteile der eigenen Reproduktion werden mit Hilfe von Reproductive-skew-Modellen analysiert (Î Kap. 9.7). Drei Parameter beeinflussen die Verteilung der Fortpflanzung zwischen Individuen und damit die Entscheidung, alleine zu brüten oder die gesamte oder einen Teil der Fortpflanzung zugunsten kooperativer Jungenaufzucht zu opfern: (1) die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den betroffenen Individuen, (2) die Gesamtproduktivität aller Individuen, wenn Subordinate kooperieren, und (3) die Chancen erfolgreicher selbständiger Fortpflanzung durch Subordinate. Im Unterschied zu Vögeln (siehe unten) gibt es bislang aber nur einige wenige Hinweise darauf, dass ökologische Zwänge die eigenständige Fortpflanzung von Insekten limitieren (Bourke u. Heinze 1994). Bei Arten mit kooperativer Brutpflege scheint dagegen die Erfolgsrate der Jungenaufzucht wesentlich höher zu sein als bei solitären Arten (Queller 1989). Die genetischen Voraussetzungen für die Evolution von Eusozialität sind bei haplodiploiden Arten am besten erfüllt, wenn Töchter mit ihren Müttern kooperieren, da in diesem Fall starker und stabiler reproductive skew zugunsten der Mutter erwartet wird (Reeve u. Keller 1995). (3) Eusozialität ohne Haplodiploidie. Bei diploiden Termiten werden ökologische und Life history-Faktoren bei der Evolution von Eusozialität als wichtig erachtet (Thorne 1997). Dazu zählen Vorteile der Philopatrie in Habitaten mit reichhaltigem Nahrungsangebot in Kombination mit hohen

448

10 Elterliche Fürsorge Abb. 10.17. Nacktmulle (Heterocephalus glaber) gehören zu den wenigen eusozialen Säugetierarten

Risiken der Abwanderung, langsame Individualentwicklung mit überlappenden Generationen, Iteroparie, Vorteile der gemeinsamen Nestverteidigung sowie eine gewisse Wahrscheinlichkeit der Nestübernahme durch philopatrische Individuen (Thorne et al. 2003). Da praktisch alle rezenten Termitenarten diese Kombination von Merkmalen aufweisen, ist es schwierig, die Evolution von Eusozialität in dieser Ordnung über Zwischenstufen zu rekonstruieren. Phylogenetische Rekonstruktionen legen in der Tat nahe, dass Eusozialität nur einmal früh in der evolutionären Geschichte entstanden ist (Thompson et al. 2000). Bei Sandgräbern ist Eusozialität mindestens zweimal entstanden. Bei diesen von unterirdischen Geophyten lebenden Nagetieren reproduziert sich in jeder Kolonie nur eine Königin, die morphologische Anpassungen in Form von Wirbelverlängerungen an diese Rolle entwickelt (O’Riain et al. 2000a). Reproduktive Aktivität in anderen Weibchen kann aber durch die Präsenz von nicht-verwandten Männchen ausgelöst werden (Cooney u. Bennett 2000). Als Ursachen der Eusozialität werden neben hohen Verwandtschaftskoeffizienten aufgrund des monogamen Paarungssystems und der limitierten Abwanderungsmöglichkeiten (Burda et al. 2000) auch ökologische Faktoren diskutiert. Insbesondere das Vorkommen von geklumpter Nahrung in Gegenden mit wenigen, aber variablen Niederschlägen wird als wichtiger Zwang angesehen, der die Kosten der Abwanderung und der eigenständigen Fortpflanzung erhöht (Faulkes et al. 1997). Da es bei Sandgräbern auch solitäre und in nicht-eusozialen Gruppen lebende Arten gibt, können die Ursachen und Erhaltungsmechanismen von Eusozialität in dieser Familie durch vergleichende Untersuchungen bestimmt werden (Faulkes u. Bennett 2001).

10.4 Fürsorge und Kooperation

449

10.4.2 Helfersysteme Bei zahlreichen Vogel- und Säugetierarten existieren Individuen, die sich selber nicht fortpflanzen und anderen bei der Aufzucht von deren Nachkommen helfen. Im Unterschied zu eusozialen Arten ist der reproduktive Altruismus allerdings nicht permanent und irreversibel, so dass man bei der gleichzeitigen Betrachtung beider Phänomene auch von einem Eusozialität-Kontinuum sprechen kann (Sherman et al. 1995). Für Arten mit Helfern am Nest können die genetischen Vorteile von haplodiploiden Arten in Bezug auf ihre inklusive Fitness nicht in gleicher Weise zutreffen. Hier sind es neben anderen Vorteilen vor allem Aspekte der Ökologie und Life history, die diese Form der Kooperation wahrscheinlicher machen. (1) Genetische Vorteile. In den allermeisten Fällen, in denen Vögel oder Säugetiere den Beginn ihrer eigenen Fortpflanzung verzögern und anderen Artgenossen bei der Jungenaufzucht helfen, handelt es sich bei den Nutznießern um die eigenen Eltern oder andere Verwandte (Russell et al. 2007). Diese helfenden Individuen werden als primäre Helfer bezeichnet und von sekundären Helfern unterschieden, die Nicht-Verwandten bei der Jungenaufzucht helfen. Die Entscheidung, fremden Tieren bei der Jungenaufzucht zu helfen, kann damit erklärt werden, dass sie sich dadurch die Toleranz der Dominanten und damit die Gruppenmitgliedschaft „erkaufen“, in der Hoffung, später eine Fortpflanzungsposition in dieser Gruppe zu übernehmen (Pay-to-stay-Hypothese; Hamilton u. Taborsky 2005). Bei Helfern am eigenen Nest scheint diese Perspektive aber nicht bedeutsam zu sein (Komdeur u. Edelaar 2001). Eine dritte Option für Individuen, die keine Gelegenheit zur eigenen Fortpflanzung haben, besteht darin, niemandem zu helfen und auf eigene Fortpflanzungsgelegenheiten zu warten. Was sind die Vor- und Nachteile dieser drei Taktiken? Primäre Helfer erfahren durch ihr Verhalten genetische Vorteile, indem sie ihre inklusive Fitness erhöhen. Durch ihre Mithilfe bei der Versorgung und beim Schutz jüngerer Geschwister ermöglichen sie den Eltern mehr Junge aufzuziehen als ohne diese Hilfe. Bei Florida-Buschhähern (Aphelocoma coerulescens) führt die Mithilfe von 1–2 Helfern bei unerfahrenen Brutpaaren zu einer Verdoppelung des Fortpflanzungserfolgs; bei erfahrenen Brutpaaren erhöht sich der Fortpflanzungserfolg um immerhin 58%. Wenn man die Helfer experimentell entfernt, sinkt der Fortpflanzungserfolg des Brutpaares um mehr als 50% im Vergleich zu Kontrollpaaren (Mumme 1992). Da sekundäre Helfer und Nicht-Helfer diese Vorteile nicht erfahren, muss Helfen auch mit Nachteilen verbunden sein, ansonsten gäbe es keinen Grund, nicht zu helfen. Energetische Kosten und ein erhöhtes Mortalitätsrisiko gehören zu den wichtigsten Kosten des Helfens (Heinsohn u. Legge 1999).

450

10 Elterliche Fürsorge Inklusive Fitness männlicher Graufischer 1. Jahr

Taktik

Z

primäre Helfer

1,8 0,32 0,58 2,5

sekundäre Helfer

1,3

0

0

2,5

0,5 0,74 0,91 0,84

0

0

0

2,5

0,5 0,70 0,33 0,29

Nicht-Helfer

r

2. Jahr w1

N

r

p(s) p(F) w2

0,5 0,54 0,60 0,41

Abb. 10.18. Vergleich der inklusiven Fitnessgewinne von männlichen Graufischern (Ceryle rudis) mit unterschiedlichen Helfer-Taktiken im 1. und 2. Lebensjahr. Z = Zugewinn der Eltern durch Helfer; r = Verwandtschaftskoeffizient zwischen Helfer und Geschwister (1. Jahr) und eigenen Jungen (2. Jahr); w1 (w2) = Fitness im 1. und 2. Jahr; N = Anzahl der eigenen Nachkommen; p(s) = Überlebenswahrscheinlichkeit vom 1. in das 2. Jahr; p(F) = Wahrscheinlichkeit, im 2. Jahr einen Fortpflanzungspartner zu finden. Die Fitness im 1. und 2. Jahr berechnet sich als das Produkt der zugehörigen Parameter

Die Kosten des Helfens hat Uli Reyer (1984) an Graufischern (Ceryle rudis) quantifiziert. Primäre Helfer haben bei dieser Art nur eine 54%ige Chance, die nächste Paarungszeit zu erleben, wohingegen 74% der sekundären Helfer und 70% der Nicht-Helfer ihr zweites Lebensjahr erreichen. Dieser Unterschied lässt sich dadurch erklären, dass primäre Helfer mehr als dreimal so viele Kalorien herbeischaffen als sekundäre Helfer; sie verausgaben sich also viel stärker und haben aufgrund der höheren Aktivität und ihrer höheren Beteiligung an der Nestverteidigung vermutlich ein höheres extrinsisches Mortalitätsrisiko. Zudem beginnt ein geringerer Anteil der primären Helfer im folgenden Jahr mit der eigenen Fortpflanzung, hauptsächlich weil mehr sekundäre Helfer eine frei gewordene Brutposition in ihrer „Gastfamilie“ füllen konnten. Mit diesen Daten lassen sich die direkten und indirekten Fitnessgewinne für die drei Taktiken berechnen und vergleichen (Abb. 10.18). Primäre Helfer trugen im Durchschnitt zur Produktion von 1,8 zusätzlichen Geschwistern bei. Da in manchen Fällen einer ihrer Eltern ersetzt wurde, waren sie mit diesem im Durchschnitt von nur 0,32 verwandt. Daraus ergeben sich im ersten Jahr 0,58 indirekte Fitnesseinheiten, wohingegen die beiden anderen Taktiken im ersten Jahr zu keinem Fitnessgewinn führten. Wenn man nun im 2. Jahr nur Tiere vergleicht, die ihre Brut ohne Helfer aufzogen, hatten alle im Durchschnitt 2,5 flügge Junge, mit denen sie die

10.4 Fürsorge und Kooperation

451

Hälfte ihrer Gene teilen. Durch unterschiedliche Wahrscheinlichkeiten, das 2. Jahr zu erleben und dann einen Partner zur Fortpflanzung zu finden, ergaben sich die höchsten Fitnessgewinne für sekundäre Helfer. Da der Fitnessunterschied zwischen primären und sekundären Helfern im 2. Jahr geringer ist als der Fitnessgewinn der primären Helfer im 1. Jahr, haben sie insgesamt die beste Bilanz. Primäre Helfer opfern also einen Teil ihrer zukünftigen eigenen Fortpflanzung für die indirekten Fitnessgewinne des Helfens. Außerdem verlängern sie durch ihr Helfen die Lebenserwartung ihrer Eltern, so dass diese zusätzliche Geschwister produzieren können und damit die indirekte Fitness der primären Helfer weiter erhöhen. Das Verhalten der primären Helfer kann bei Graufischern also durch Verwandtenselektion erklärt werden. In Ausnahmefällen, wie beim Blauen Staffelschwanz (Malurus cyaneus), können männliche Helfer sich auch direkt fortpflanzen, indem sie einen stattlichen Anteil von Extra-pair-Vaterschaften mit Nachbarinnen, die eigentlich den Territoriumsinhaber aufsuchen wollten, für sich verbuchen (Double u. Cockburn 2003). (2) Ökologische und Life history-Zwänge. Die grundlegende Alternative zu Beteiligung an kooperativer Jungenaufzucht besteht in der eigenen Fortpflanzung. Zur Erklärung des Phänomens des Helfens am Nest kann man daher entweder auf die Vorteile des Helfens oder aber auf die Gründe, die die eigene Fortpflanzung verhindern, fokussieren (Koenig et al. 1992). Erfolgreiche eigene Fortpflanzung erfordert bei vielen Vogelarten Zugang zu einem Territorium. Wenn in dieser Hinsicht Habitatsättigung vorliegt, haben Jungvögel aus diesem Grund keine Möglichkeit, mit der eigenen Fortpflanzung zu beginnen. In dieser Situation ist es am sinnvollsten, im vertrauten Gebiet der Geburtsgruppe zu bleiben. In manchen Fällen können auch die Kosten der Abwanderung so hoch sein, dass Bleiben vorteilhaft ist (Russell 2001). Wenn man in der Geburtsgruppe bleibt, kann eigene Fortpflanzung aus Gründen der Inzestvermeidung, aus ökologischen (Ressourcenknappheit) oder sozioendokrinologischen Gründen (Unterdrückung durch Eltern oder Dominante) unterbunden werden. Bleiben im elterlichen Revier bzw. verzögerte Abwanderung in ein eigenes Brutgebiet führt aber nicht zwangsläufig zum Helfen. Bei Graufischern und anderen Arten gibt es ja Individuen, die nicht abwandern, aber auch nicht helfen. Umgekehrt ist Bleiben aber eine Voraussetzung für kooperatives Brüten. Warum bleiben also manche Jungtiere in ihrer Geburtsgruppe? Bei manchen Arten scheint in der Tat die Knappheit an geeigneten Brutterritorien dazu zu führen, dass Jungvögel im elterlichen Territorium verbleiben (Emlen 1995). Untersuchungen an Seychellen-Rohrsängern (Acrocephalus sechellensis) haben diese Hypothese am eindrucksvollsten bestätigt. Diese

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10 Elterliche Fürsorge

kleinen Singvögel waren bis Ende der 1980er Jahre in ihrer Verbreitung auf eine Insel des Seychellen-Archipels beschränkt. Die gesamte Insel war mit Territorien belegt, und die meisten Töchter blieben daher im elterlichen Territorium und halfen ihren Eltern bei der Aufzucht weiterer Geschwister (Komdeur 1992). Aufgrund dieses Vorteils variierten Eltern das Geschlechterverhältnis sogar zugunsten von Töchtern (Komdeur 2003). Dann transferierte Jan Komdeur 58 Vögel auf zwei benachbarte bis dahin von dieser Art nicht bewohnte Inseln. Dadurch wurden auf der Ursprungsinsel zahlreiche Territorien frei, und die Rohrsänger stellten das Helferverhalten umgehend ein. Auf den beiden anderen Inseln gab es anfangs noch viele freie Territorien und dort blieb zunächst auch keiner der Jungvögel im elterlichen Territorium. Junge Vögel scheinen somit nicht deswegen im elterlichen Territorium zu bleiben, weil sie damit rechnen können, dieses in absehbarer Zeit übernehmen zu können (Kokko u. Ekman 2002). Vergleichende Untersuchungen der Ökologie von Vogelarten mit und ohne Helfer-am-Nest zeigten, dass Helfen mit bestimmten ökologischen Faktoren wie geringer Nahrungs- oder Nistplatzverfügbarkeit korreliert (Rubenstein u. Lovette 2007). Diese Einschränkungen treffen aber nicht auf alle Arten mit kooperativer Jungenfürsorge zu. Andere vergleichende Untersuchungen konzentrierten sich daher auf die Identifikation von Life history-Merkmalen, die Arten mit Helfern auszeichnen. Diese Studien zeigten, dass vergleichsweise geringe Mortalitätsraten für diese Arten charakteristisch sind (Arnold u. Owens 1999). Durch die geringe Mortalität der Altvögel kommt es zu reduziertem turn-over in der Population und geeignete Territorien bleiben lange besetzt. Wenn dies unter entsprechenden ökologischen Bedingungen geschieht, haben die Jungvögel kaum Gelegenheiten, rasch mit eigener Fortpflanzung zu beginnen und verzögern daher ihre Abwanderung, was die entscheidende Voraussetzung für das Helfen darstellt (Hatchwell u. Komdeur 2000). Diese Untersuchungen zeigen auch eindrucksvoll, dass entgegengesetzte Faktoren zum selben Ergebnis führen können. Bei eusozialen Insekten nimmt man an, dass hohe Mortalitätschancen der Dominanten in manchen Arten Subordinate dazu veranlassen zu helfen, in der Hoffnung, dass sie die Fortpflanzungsrolle selbst in absehbarer Zeit übernehmen können. Bei Vögeln sind dagegen geringe Mortalitätswahrscheinlichkeiten der Brüter der letztendlich ausschlaggebende Faktor dafür, zu bleiben und zu helfen. (3) Helfer bei Säugetieren. Wie der Name schon impliziert, wurde Helfen-am-Nest vor allem bei Vögeln untersucht. Helfer-Systeme mit hohem reproductive skew gibt es aber auch bei Säugetieren, z. B. bei Krallenaffen und einigen Karnivoren, insbesondere bei Raubtieren, bei denen Helfer oft, aber nicht immer (Woodroffe u. Macdonald 2000) dazu beitragen, dass

10.4 Fürsorge und Kooperation

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Abb. 10.19. Erdmännchen (Suricata suricatta) verfügen über das am besten untersuchte Helfersystem bei Säugetieren. Die Jungen profitieren von der Wachsamkeit der Helfer und werden von diesen auch gefüttert

mehr Junge aufwachsen (Mitani u. Watts 1997). Da es insgesamt wenige, aber taxonomisch geklumpte Beispiele für Helfersysteme bei Säugetieren gibt, könnten bestimmte Kombinationen von gemeinsamen intrinsischen und ökologischen Merkmalen diese Arten zum Verzicht auf eigene Fortpflanzung und Beteiligung an der Aufzucht der Jungen der Dominanten disponieren. Von diesen Arten sind Erdmännchen (Suricata suricatta; Abb. 10.19) am gründlichsten untersucht. Bei diesen kleinen afrikanischen Raubtieren werden die Jungen eines dominanten Paares von den anderen Gruppenmitgliedern bewacht und gefüttert (Clutton-Brock et al. 1999). In der Regel pflanzt sich nur ein dominantes Paar fort (Griffin et al. 2003). Die Fortpflanzungsaktivität der anderen Gruppenmitglieder ist durch Inzestvermeidung und Unterdrückung durch die Dominanten unterbunden (O’Riain et al. 2000b). Helfer haben einen positiven Effekt auf das Wachstum, den Erfolg bei der Nahrungssuche und das Überleben der Jungen (CluttonBrock et al. 2001). Außerdem wirken sich Präsenz und Anzahl von Helfern positiv auf die Kondition der züchtenden Weibchen aus, was sich wiederum in erhöhter Wurfgröße und Geburtsgewichten niederschlägt (Russell et al. 2003). Schließlich reduzieren Helfer durch ihren Beitrag die Laktationskosten der Mütter beträchtlich (Scantlebury et al. 2002). Der Fürsorgeaufwand der Helfer ist dabei aber unabhängig von ihrem Verwandtschaftsgrad zu den Jungen (Clutton-Brock et al. 2000), so dass Vorteile durch Verwandtenselektion nicht ausreichend sind, um Helfen zu erklären. Allerdings helfen weibliche Helfer mehr als männliche, vermutlich weil sie als das philopatrische Geschlecht stärker von den Vorteilen erhöhter Gruppengröße aufgrund der Effekte des Helfens profitieren (Clutton-Brock et al. 2002). Helfen ist mit direkten Kosten für die Helfer verbunden (Clutton-Brock et al. 1998) – manche fressen beispielsweise 24 h nichts, solan-

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10 Elterliche Fürsorge

ge sie den Bau mit den Jungen bewachen – aber diese Kosten werden über aufeinander folgende Helferzeiten verrechnet (Russell et al. 2003). Bei Erdmännchen erklärt also eine Kombination von Faktoren (indirekte genetische Vorteile, ökologische Zwänge, mutualistische und egoistische Vorteile sowie physiologische Mechanismen), warum Subordinate helfen und sich nicht selber fortpflanzen. (4) Andere Vor- und Nachteile des Helfens. Neben genetischen Vorteilen und diversen Zwängen können eine Reihe zusätzlicher Vorteile die Evolution von Helfer-Systemen bei Wirbeltieren begünstigt haben. Obwohl genetische Vorteile lange Zeit im Mittelpunkt adaptiver Erklärungen standen, sind diese wohl überschätzt worden, z. B. weil geschlechtsspezifische Helfer- und Fortpflanzungsstrategien nicht ausreichend differenziert wurden (Cockburn 1998). Inzwischen wurde deutlich, dass die Vorteile von Verwandtenselektion auch durch unvermeidbare Konkurrenz zwischen Verwandten in anderen Verhaltensdomänen geschwächt werden können (West et al. 2002). Ebenso wurden möglicherweise die Kosten des Helfens in manchen Fällen überschätzt. So können nullipare Tiere durch das Verbleiben in der Geburtsgruppe Erfahrungen in der Jungenaufzucht sammeln oder allgemeine Vorteile des Gruppenlebens in Anspruch nehmen und durch ihre Beiträge zur Gruppenverteidigung gegenüber Nachbarn und Räubern letztendlich egoistische Ziele verfolgen, die quasi als Nebenprodukt für andere von Vorteil sind (by-product mutualism; Clutton-Brock 2002). Bei anderen Aspekten kann es sich um wahren Mutualismus handeln, d. h. alle Beteiligten haben unmittelbare oder verzögerte Vorteile von einer bestimmten Verhaltensweise. Die Erhöhung der Gruppengröße ist ein solcher Faktor, der besonders in kleinen Gruppen positive Effekte auf die Überlebenschancen (Î Kap. 6.3) aller Mitglieder hat und der Helferverhalten in Arten mit geringen durchschnittlichen Verwandtschaftsgraden erklären kann (Kokko et al. 2001). Bei einer solchen weiter gefassten Betrachtung der Vor- und Nachteile von kooperativer Brutfürsorge wird deutlich, dass es nicht nur eine Ursache gibt und dass taxonspezifische Merkmale des Fortpflanzungssystems, der Ökologie und der Life history berücksichtigt werden müssen (Pen u. Weissing 2000). (5) Andere Formen des Helfens. Fürsorge in Nachkommen durch Individuen, die nicht die Eltern sind (alloparenting), ist insgesamt selten im Tierreich. Dort wo diese Form von Kooperation auftritt, kann anhand der Anzahl der sich fortpflanzenden Mitglieder einer Gruppe eine Unterscheidung in zwei Kategorien getroffen werden. Wenn ein Individuum die Gene, alle anderen Gruppenmitglieder aber nur Fürsorge für die Nachkommen in einer Gruppe beitragen, handelt es sich um ein Helfer-am-Nest-

10.4 Fürsorge und Kooperation

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Abb. 10.20. Bei Hausmäusen (Mus musculus) ziehen in der Regel zwei verwandte Weibchen ihre Jungen gemeinsam auf und säugen die Mitglieder beider Würfe

System, das durch hohen reproductive skew charakterisiert ist. Wenn dagegen alle oder die meisten Individuen Gene und Fürsorge beisteuern, handelt es sich um ein System mit gemeinsamer Fürsorge (communal care oder communal breeding) mit geringem reproductive skew. Diese Form der Jungenfürsorge ist vor allem bei Säugetieren verbreitet und untersucht. Die betroffenen Jungen profitieren von Schutz, Wärmen, Füttern oder sogar Säugen durch andere Weibchen als die Mutter (König 1997; Abb. 10.20). Im Unterschied zu Helfern am Nest verzichten diese Weibchen nicht auf eigene Fortpflanzung, solange sie in die Jungen anderer investieren. Kooperation schmälert die direkte Fitness in diesem Fall also nicht. Trotzdem ist dieses Verhalten mit Kosten und Risiken verbunden. Zum einen haben laktierende Weibchen schon hohe direkte Kosten der Fortpflanzung durch die Milchproduktion für die eigenen Jungen. Zum anderen existiert die Möglichkeit des Betrügens, d. h. es wäre eigentlich vorteilhaft, die eigenen Jungen zusätzlich von anderen versorgen zu lassen, ohne selbst in die Jungen der anderen zu investieren. Bei Löwen (Panthera leo) tragen daher vermutlich nur Weibchen, die gerade selber Junge haben, zur gemeinsamen Fürsorge bei (Packer et al. 2001). Gemeinsame Jungenaufzucht kann mit oder ohne gemeinsamem Säugen auftreten (Hayes 2000). Für das Säugen aller Jungen in einer Gruppe, ohne zwischen eigenen und fremden Jungtieren zu unterscheiden, gibt es eine Reihe von adaptiven, nicht-adaptiven und proximaten Erklärungen (Roulin 2002), für die aus verschiedenen Arten unterstützende Beobachtungen vorliegen. Die gemeinsame Fürsorge kann durch Verwandtenselektion gefördert werden, da es sich bei den betreffenden Weibchen häufig um Mütter und Töchter bzw. Schwestern handelt. In experimentellen Studien hatten beispielsweise Paare von laktierenden Präriewühlmäusen (Microtus ochrogaster) einen größeren Fortpflanzungserfolg als Paare, in denen nur ein

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10 Elterliche Fürsorge

Weibchen Junge hatte, oder als Mütter, die ihre Jungen allein aufzogen (Hayes u. Solomon 2004). Ein weiterer Vorteil der gemeinsamen Fürsorge zwischen Verwandten besteht in der gegenseitigen Rückversicherung durch Adoption der Jungen der Partnerin im Todesfall (Avital et al. 1998). Bei Arten mit hohem Mortalitätsrisiko kann dieser Fall relativ häufig eintreten (Eberle u. Kappeler 2006). In einigen wenigen Arten wird Fürsorge in fremde Junge teilweise durch postreproduktive Weibchen geleistet, bei denen dadurch keine Beschränkungen der eigenen Fortpflanzung mehr auftreten können. Bei Pavianen und Löwen unterstützen alte Weibchen beispielsweise ihre Töchter bei der Jungenaufzucht, aber sie erzielen dadurch keinen messbaren Fitnessgewinn (Packer et al. 1998). Bei Vögeln gibt es einige Arten, bei denen zwei oder mehr Weibchen ihre Eier in ein gemeinsames Nest legen und diese dann von Männchen bebrütet werden (Vehrencamp 2000). Bestimmte Merkmale der Life history, wie relativ kleine Eier und hohe energetische Kosten der Eiproduktion, haben die Evolution dieses Fürsorgesystems gefördert. Aufgrund der physiologischen Zwänge der Laktation gibt es dazu bei Säugetieren kein Gegenstück. Bei manchen Fischen mit elterlicher Fürsorge kommt es auch dazu, dass mehrere Weibchen gemeinsam ablaichen und Adulte anschließend in fremde Junge investieren (Wisenden 1999). Es gibt schließlich auch einige Vogelarten, wie z. B. Tasmanische Hühner (Gallinula mortierii), die kooperative Polyandrie betreiben, d. h. zwei Männchen kümmern sich gemeinsam um die Brut eines Weibchens (Goldizen et al. 1998). Dieses seltene System wird aber instabil, sobald zusätzliche Weibchen zur Verfügung stehen. Bei Säugetieren ist kooperative Polyandrie auf einige Gattungen südamerikanischer Krallenaffen beschränkt (Callitrichidae: Heymann 2000). Die Fortpflanzung ist zumeist auf ein Weibchen pro Gruppe beschränkt, welches Zwillinge produziert (Löttker et al. 2004). Die Männchen und anderen Mitglieder einer Gruppe tragen die Jungen teilweise von Geburt an, was energetisch teuer ist (Sanchez et al. 1999), und geben sie nur kurzfristig zum Säugen an die Mütter ab. Die Verwandtschaftskoeffizienten innerhalb von Gruppen sind hoch, was auf mögliche Vorteile von Helfern durch Verwandtenselektion hinweist, aber Männchen tragen auch Junge, die sie nicht gezeugt haben (Huck et al. 2004), so dass ihr Verhalten auch noch durch andere Faktoren beeinflusst sein muss.

10.5 Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens

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10.5 Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens Eine der vier grundsätzlichen von Niko Tinbergen (1963) aufgeworfenen Fragen über das Verhalten betrifft dessen Entwicklung im Laufe der Ontogenese (Î Kap. 1.3). Untersuchungen der Entwicklung des Verhaltens haben eine lange Geschichte, die bis in die klassische Ethologie zurück reicht. Heute werden Probleme der Verhaltensentwicklung zunehmend von Neurowissenschaftlern und Verhaltensgenetikern, die sich für molekulare Grundlagen und physiologische Konsequenzen von Erfahrungen bzw. die genetische Kontrolle des Verhaltens interessieren, behandelt (Bolhuis 1999). Während der frühen Individualentwicklung beginnen frisch geschlüpfte oder neugeborene Jungtiere durch ihr Verhalten mit ihrer belebten und unbelebten Umwelt zu interagieren. Vom ersten Moment an werden die Fähigkeiten, ihre grundlegenden Körperfunktionen zu stabilisieren, für das energetisch kostspielige Wachstum ausreichend Nahrung zu gewinnen und nicht gefressen zu werden, von natürlicher Selektion bewertet. Verhaltensweisen, die diese Fähigkeiten beeinflussen, sollten daher weitestgehend abrufbereit vorliegen, also einer genetischen Kontrolle unterliegen. Ein Beispiel dafür liefert die angeborene Erkennung von Raubfeinden (Veen et al. 2000). Andere Verhaltensweisen sind artspezifisch, treten nur bei einem Geschlecht oder nur zu bestimmten Phasen der Individualentwicklung auf, was ebenfalls auf einen genetischen Einfluss hindeutet. Mit zunehmendem Alter nimmt aber auch die individuelle Erfahrung zu, so dass es im Laufe der Individualentwicklung zu Modifikation und Anpassung des Verhaltens durch verschiedene Lernprozesse kommt. Diese beiden Prozesse werfen grundlegende Fragen über die Kontrolle des Verhaltens auf, die zunehmend interdisziplinär von Genetikern, Neurobiologen und Verhaltensforschern bearbeitet werden (Robinson 1999). 10.5.1 Gene und Verhalten Praktisch alle Ausführungen und Beispiele in den vorangegangenen Kapiteln basieren auf der Annahme, dass Verhalten evoluiert. Damit Selektion das Verhalten von Individuen bewerten kann, muss es genetisch kodiert und replizierbar abgerufen werden. Diejenigen Individuen, die erfolgreich überleben, sich fortpflanzen und gegebenenfalls ihre Jungen bis zu deren Unabhängigkeit umsorgen, geben ihre Gene in den Genpool der nächsten Generation weiter. Die genetischen Grundlagen von Verhaltensweisen, die positiv zu diesen Fertigkeiten beitragen, werden selektiert und beibehalten. Die Weitergabe von genetischen Grundlagen erfolgreicher Verhaltensweisen hat den Vorteil, dass ein Individuum sich auf einen bewährten Satz an

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10 Elterliche Fürsorge

Lösungsvorgaben für grundlegende Probleme verlassen kann. Andererseits können starre Vorgaben unter sich ändernden sozialen oder ökologischen Bedingungen nachteilig sein. Um zu verstehen, wie Evolution diesen Trade-off zwischen Kontinuität und Flexibilität gelöst hat, ist es notwendig, zu verstehen, wie Gene, Erfahrung und Verhalten proximat miteinander verknüpft sind. In Bezug auf andere Merkmale wird die Verbindung zwischen Entwicklung und Evolution in der evolutionären Entwicklungsbiologie (evo-devo) untersucht (Arthur 2002). Vom Genotyp zum Phänotyp. Alle erblichen Merkmale sind in der Basensequenz der DNA kodiert. Die zugrunde liegenden Informationen sind in funktionale DNA-Abschnitte (Gene) kodiert, die in mehreren Allelen vorliegen können. Die in den Genen enthaltene Information wird abgelesen und in Proteine übersetzt. Gene kodieren also nicht für Verhalten, sondern für Proteine. Proteine sind aber auch noch kein Verhalten, sondern Enzyme, Transmitter oder am Aufbau verschiedener Organe beteiligte Strukturelemente. Obwohl diese Genprodukte und ihre Funktion teilweise bis in molekulare Details verstanden sind, vernebelt sich unser derzeitiges Verständnis der kausalen Beziehung zwischen spezifischen Genen und Verhaltensweisen aber auf der Ebene der Genprodukte. Generell beginnt man langsam zu verstehen, dass es viele und komplex interagierende Zwischenstufen zwischen DNA-Sequenzen und der Ausprägung bestimmter Verhaltensweisen gibt (Abb. 10.21). Diese Interaktionen finden einerseits zwischen den Genen und ihren direkten Produkten statt, welche die Aktivität anderer Gene regulieren und diese nach Bedarf oder Entwicklungsstadium an- oder abschalten, sowie zwischen dem Organismus und seiner Umwelt (Sokolowski 2001). Weit verbreitete Pleiotropie und Polygenie potenzieren die Komplexität der Zusammenhänge zusätzlich. Wie morphologische Merkmale im Laufe der Entwicklung durch genetische Prozesse gesteuert werden, beginnt man zunehmend zu verstehen (z. B. Kopp et al. 2000). Proteine sind zwar wesentlich an Aufbau und Funktion von Bewegungsapparat, Nervensystem, Sinnesorganen und chemischen Botenstoffen im Körper beteiligt, aber diese Proteine können das Verhalten allein nicht kontrollieren. Zwar sind inzwischen auch Funktionsweisen von Muskel-, Sinnes-, Drüsen- und Nervenzellen sowie deren Entwicklung und Verknüpfungen bis in kleinste molekulare und physiologische Details verstanden (z. B. Neumann u. Nuesslein-Volhard 2000), so dass wir viel über die neuronalen und endokrinen Grundlagen und Kontrollmechanismen des Verhaltens wissen (Heldmaier u. Neuweiler 2004), aber über welche Kaskaden molekularer und physiologischer Prozesse eine bestimmte angeborene Verhaltensweise ausgelöst wird, ist nicht bekannt.

10.5 Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens

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Abb. 10.21. Vom Genotyp zum Verhalten. Genetische Information über Verhaltensweisen ist in der Sequenz der DNA-Basen kodiert und wird in Proteine übersetzt. Proteine haben vielfältige Funktionen (Enzyme, Hormone etc.), die unter anderem direkt oder indirekt mit der Kontrolle des Verhaltens zu tun haben. Wie aber spezifische angeborene Verhaltensweisen über diese Kaskade ausgelöst und kontrolliert werden, ist noch nicht bekannt, da es zahlreiche Pleiotropien und Polygenien (blaue Pfeile) gibt und manche Genprodukte eine regulierende Rückkoppelungsfunktion auf die DNA ausüben (rote Pfeile). Aus Gründen der Übersicht sind nur einige wenige der möglichen funktionalen Verbindungen schematisch dargestellt

Durch entsprechende physiologische Messungen könnte man zwar im Detail beschreiben, was beispielsweise in einem frisch geschlüpften Kuckuck passiert, wenn er, selbst noch blind und nackt, ohne Gelegenheit von einem Artgenossen etwas gelernt zu haben, ein fremdes Ei nach dem anderen aus dem Nest seiner Wirtseltern befördert. Dabei handelt es sich eindeutig um ein genetisch kontrolliertes, adaptives Verhalten, aber wir können es funktional nicht in Bezug zu bestimmten DNA-Sequenzen und deren Aktivität setzen. In sehr viel besser bearbeitbaren Arten wie Drosophila kennt man inzwischen schon Effekte verschiedener Mutationen einzelner, an der synaptischen Übertragung beteiligter Enzyme auf verschiedene Lernprozesse (Putz et al. 2004). Aber wie sich scheue und bissige Füchse (Vulpes vulpes) nach nur 40 Jahren Selektion von ihren neugierigen und kuschelbedürftigen Nachfahren genetisch unterscheiden (Trut 1999) oder durch welche genetischen Mechanismen Richtung und Zeit-

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10 Elterliche Fürsorge

punkt der Herbstwanderung von Mönchsgrasmücken (Sylvia atricapilla) wie verändert werden (Pulido et al. 2001), entzieht sich bislang noch komplett unserem Verständnis. Die Untersuchung der genetischen Grundlagen des Verhaltens ist aus mehreren Gründen schwierig (Sokolowski 2001). Erstens ist es nicht einfach, bearbeitbare Grundeinheiten des Verhaltens zu identifizieren. Selbst stereotype Verhaltensweisen, wie die Balz männlicher Taufliegen, deren genetische Kontrolle schon lange bekannt ist (Belote u. Baker 1987), können in viele Einzelbestandteile zerlegt werden. An diesem Beispiel wird ein zweites, grundsätzliches Problem deutlich: beim Balzen findet ein ständiger Austausch olfaktorischer, mechanischer und visueller Signale statt, die einerseits Einzelbestandteile dieses Verhaltens sind und andererseits die Ausführung des nächsten Elements unmittelbar beeinflussen können. Drittens existiert interindividuelle Variabilität im Verhalten in Abhängigkeit von Alter, Geschlecht, Erfahrung, Fortpflanzungszustand und Umweltbedingungen, die kontrolliert werden muss. Von daher ist es nicht verwunderlich, dass ein Großteil der bisherigen Untersuchungen der genetischen Grundlagen des Verhaltens an Drosophila oder noch einfacheren Organismen durchgeführt wurden. Die Beschreibung von komplexen Verhaltensweisen in Mikroorganismen, die keine Neurone oder Nervensysteme besitzen, eröffnet beispielsweise neue Möglichkeiten in diese Richtung (Crespi 2001). Klassische Methoden der Verhaltensgenetik umfassen Mutationsanalysen, Kreuzungen von Populationen oder Arten sowie KasparHauser-Experimente, bei denen Individuen isoliert aufgezogen werden. Sie können aber nur zeigen, dass und gegebenenfalls welche Gene an der Kontrolle bestimmter Verhaltensweisen beteiligt sind, aber nicht wie sie proximat Verhalten kontrollieren. Untersuchungen der molekulargenetischen Grundlagen des Verhaltens von Drosophila haben sich auf circadiane Rhythmen, Balz- und Fressverhalten sowie auf Lernen und Gedächtnisleistungen konzentriert (Sokolowski 2001). Dabei konnten einzelne Gene identifiziert werden, die mit einzelnen Verhaltenselementen aus diesen Verhaltenskontexten assoziiert sind (z. B. Manoli et al. 2005). Außerdem sind in allen diesen Fällen die molekularen Funktionen der Genprodukte, z. B. als Enzyme, Transkriptionsfaktoren oder in Ionenkanälen und Hormonrezeptoren, bekannt. In vielen Fällen wurde ein Polymorphismus für Gene gefunden, die Verhalten in bestimmten Situationen steuern. Verschiedene Allele desselben Gens werden unter verschiedenen Umweltbedingungen durch frequenzabhängige Selektion beibehalten (Fitzpatrick et al. 2007). Eine weitere wichtige Erkenntnis besteht darin, dass alle diese Gene pleiotrope Effekte auf mehrere Verhaltensweisen sowie auf andere morphologische und physiologische Merkmale haben. Das heißt, es gibt kein Gen für das Verhalten X

10.5 Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens

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oder Y. Vielmehr beeinflussen Gene die Entwicklung und Funktion von Verhaltensweisen, indem sie zum Aufbau und der Funktion der Bestandteile des Nervensystems und Bewegungsapparates beitragen, die für die Ausführung eines Verhaltens notwendig sind. Letztendlich gilt es also zu verstehen, wie genetisch basierte Signale neuronale Netzwerke aufbauen und steuern. Verallgemeinerungen von Funktionsprinzipien in diesem Zusammenhang sind dadurch möglich, dass in den letzten Jahren eine Reihe von Kandidaten-Genen (candidate genes) identifiziert wurden. Dabei handelt es sich um Gene, deren Funktion von Nematoden bis zu Säugetieren weitgehend identisch ist (Fitzpatrick et al. 2005). So existiert bei Drosophila ein Gen, das über die Aktivität der korrespondierenden Kinase kontrolliert, wie eine Larve nach Nahrung sucht (Osborne et al. 1997). Das orthologe Gen kontrolliert bei Honigbienen (Apis mellifera) unter Beteiligung derselben Kinase den Übergang zwischen der Phase zu Beginn des Lebens, in der Arbeiterinnen sich im Stock um die Brut kümmern, und der darauf folgenden Zeit als Nahrungssammlerin außerhalb des Stocks (Ben-Shahar et al. 2002). Auch der Vergleich Gen-basierter Unterschiede zwischen nahverwandten Arten kann Aufschluss über die genetische Kontrolle von Verhalten ergeben. Bei Wühlmäusen (Microtus spp.) fand man beispielsweise, dass sich monogame und promiske Arten in der Verteilung eines Vasopressin-Rezeptors in einem bestimmten Gehirn-Areal unterscheiden (Young et al. 1999). Vasopressin und andere Neuropeptide, die nur aus neun Aminosäuren bestehen, werden mit anderen Geschlechts- und Artunterschieden im Sozialverhalten in Verbindung gebracht (Insel u. Young 2000). So ist Oxytozin bei Mäusen beispielsweise notwendig, um ein soziales Gedächtnis zu entwickeln (Ferguson et al. 2002). Ob und wie stark bestimmte Verhaltensweisen durch genetische Faktoren kontrolliert werden, wurde im Laufe der Domestikation verschiedener Haustiere deutlich. Bei Nutztieren sind Kenntnisse über genetisch basierte Verhaltensweisen heutzutage wichtig für deren artgerechte Haltung und sie haben weitreichende ökonomische Konsequenzen (Schutz u. Pajor 2001). Unterschiedliche Hunderassen unterscheiden sich auch unter anderem systematisch in bestimmten Aspekten ihres Verhaltens, die grobe genetische Korrelate besitzen (Parker et al. 2004). Domestikation hat auch bei anderen Arten, z. B. bei Meerschweinchen, zu einer Reduktion von Aggression und Zunahme sozialer Toleranz geführt (Sachser 1998). Die in dieser Hinsicht beeindruckendsten Daten stammen von einem Domestikationsexperiment mit Silberfüchsen (Vulpes vulpes; Abb. 10.22). 1959 begann Dmitry Belyaev damit, Füchse selektiv zu züchten (Trut 1999). Das einzige Selektionskriterium war ein Verhaltensmerkmal: Zahmheit gegenüber Menschen, die versuchten, sie von Hand zu füttern

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10 Elterliche Fürsorge Abb. 10.22. Silberfüchse (Vulpes vulpes) wurden innerhalb weniger Generationen erfolgreich auf Zahmheit selektiert

und zu streicheln. Bei einer Reihe von Tests bis zum Erreichen der Geschlechtsreife wurden junge Füchse diesbezüglich in vier Kategorien eingeteilt und jedes Jahr 5% der Männchen mit 20% der Weibchen aus der höchsten Kategorie verpaart. Die Heritabilität für dieses Merkmal betrug 0,35, d. h. 35% der Varianz in diesem Merkmal sind genetisch bedingt, der Rest ist umweltbedingt. Nach 10 Generationen zählten bereits 18% der Jungtiere zur höchsten Kategorie, nach 20 Generationen 35%, und nach 40 Generationen waren es bereits 80%. Heute konkurrieren die jungen Füchse untereinander, um mit einem Menschen Körperkontakt zu bekommen, den sie an Händen und Gesicht ablecken. Das Verhaltensmerkmal „Zahmheit“ hat also eine genetische Basis, die auf Selektion reagiert. Soweit nichts Außergewöhnliches; es gibt zahlreiche andere Beispiele dafür, dass verschiedene Verhaltensmerkmale rasch auf direkte Selektion reagieren. Das Besondere an der Studie an Silberfüchsen liegt darin, dass auch Änderungen in anderen Merkmalen sorgfältig dokumentiert wurden. Wohlgemerkt: Zahmheit war das einzige Selektionskriterium. 40 Jahre später unterscheiden sich die zahmen Füchse von ihren Vorfahren in zahlreichen anderen Merkmalen. Augen und Ohren öffnen sich inzwischen mehrere Tage früher, ein Anstieg in Kortikosteroiden, der mit einer Furchtreaktion korreliert, ist um Wochen verzögert. Fellfarbe, Ohrenform, Schwanz- und Beinlänge änderten sich genauso wie Schädelproportionen hin zu infantileren Ausprägungen. Zahme Füchse werden früher geschlechtsreif, haben größere Würfe und eine verlängerte Paarungszeit. Selektion auf eine Verhaltensweise hat also generell zu Verschiebungen im timing von Entwicklungsprozessen geführt, die damit erklärt werden können, dass pleiotrope Gene, die in der Hierarchie des Genoms weit oben stehen, durch diese künstliche Selektion bewertet wurden. Diese Studie liefert auch eines der anschaulichsten Beispiele

10.5 Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens

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dafür, wie sehr Verhalten, Morphologie und Life history miteinander verzahnt sind (Î Kap. 2), hin bis zur genetischen Kontrolle, und wie wichtig es ist, den gesamten Organismus und seine Entwicklung zu studieren (Bateson 2005). 10.5.2 Umwelt, Erfahrung und Verhalten Das Verhalten eines Organismus wird von den frühesten Phasen der Entwicklung an durch verschiedene Umwelteinflüsse modifiziert. Je nach Entwicklungsplan können verschiedene Phasen der Individualentwicklung zwischen der Zygote und dem adulten Individuum unterschieden werden. Auf Eier, Larven, Puppen, Embryonen und Imagines wirken dabei im Laufe ihrer Entwicklung zahlreiche interne und externe Stimuli ein, die ihr unmittelbares Verhalten oder ihr Verhalten in späteren Entwicklungsphasen beeinflussen. Vom ersten Moment an existiert daher ein intensiver Dialog zwischen dem sich exprimierenden Genotyp eines Individuums und seiner inneren und äußeren Umwelt. In den frühen Entwicklungsphasen manifestieren sich vorwiegend biochemische Einflüsse in Form von organisierenden Effekten auf proximate Mechanismen der Verhaltenssteuerung, also beispielsweise auf die Gehirnoder Gonadenentwicklung. Für weiter entwickelte, aktive Individuen, also z. B. Larven oder frisch geschlüpfte Jungvögel, sind es primär von der unbelebten oder sozialen Umwelt aufgenommene Sinnesreize, die zu Veränderungen und Anpassungen des Verhaltens führen und deren Effekte bis ins Adultstadium anhalten. Bei Prägungsprozessen existieren dabei mehr oder weniger starre genetische Vorgaben darüber, was wann von einem Individuum gelernt wird. Auch jenseits der Juvenilphase findet Lernen statt; es kommt also zu „relativ permanenten Verhaltensänderungen aufTabelle 10.2. Übersicht über die wichtigsten Lernmechanismen Individuelles Lernen

Soziales Lernen

• Prägung

• lokale Verstärkung

• Sensitivierung und Habituation

• Reizverstärkung

• Konditionierung

• Stimmungsübertragung • Beobachtungs-Konditionierung • Imitation • Unterrichten

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10 Elterliche Fürsorge

grund von Erfahrungen“ (Shettleworth 1998), wobei zwischen individuellem und sozialem Lernen unterschieden wird (Tabelle 10.2). (1) Frühe organisierende Effekte. Geschlechtsunterschiede im Verhalten liefern deutliche Beispiele dafür, wie Verhalten früh in der Entwicklung durch organisierende Effekte beeinflusst wird. Bei Wirbeltieren initiiert der Genotyp die Entwicklung von Ovarien oder Hoden, die geschlechtsspezifische Steroidhormone produzieren, welche ihrerseits wichtige organisierende Effekte sowohl auf die weitere Genaktivität als auch auf die Entwicklung von sekundären Geschlechtsmerkmalen haben. Bei oviparen Arten variieren die Eier im Gehalt an Dotter und verschiedenen, für die Entwicklung wichtigen Substanzen. Bei Vögeln gelangt bei der Eiproduktion beispielsweise mütterliches Testosteron in den Dotter, was die Entwicklung der Jungen nachhaltig beeinflusst. Bei Kanarienvögeln (Serinus canaria) ist der Testosterongehalt der Eier sowohl positiv mit der Reihenfolge, in der sie gelegt wurden, als auch mit dem späteren Dominanzrang der daraus schlüpfenden Vögel korreliert (Schwabl 1993). Bei Haussperlingen (Passer domesticus) wurde durch experimentelle Erhöhungen des Testosterongehalts der Eier ebenfalls eine verbesserte Konkurrenzfähigkeit der daraus geschlüpften Vögel dokumentiert und damit der direkte Zusammenhang zwischen der Hormonkonzentration im Ei und dem Verhalten des adulten Individuums nachgewiesen (Strasser u. Schwabl 2004). Bei viviparen Arten besteht durch den intimen Kontakt zwischen Mutter und Jungen über die Plazenta, aber auch zwischen Jungen innerhalb des Uterus, ebenfalls die Möglichkeit der gegenseitigen Beeinflussung durch Hormone während der frühen Entwicklung. Untersuchungen an Nagern haben gezeigt, dass bei polytoken Arten die Position eines Fötus im Uterus in Abhängigkeit vom Geschlecht seiner benachbarten Geschwister mehrere geschlechtsspezifische Merkmale im späteren Leben beeinflusst (Ryan u. Vandenbergh 2002). Der entscheidende Mechanismus dabei ist der Transfer von Testosteron zwischen männlichen Föten und ihren benachbart gelegenen Geschwistern. Weibliche Föten, die sich zwischen zwei Brüdern entwickeln, sind später sehr viel maskuliner als solche mit einem bzw. keinem benachbarten Bruder. Derselbe Effekt existiert bei Männchen. Bei Wüstenrennmäusen (Meriones unguiculatus) zeigen Männchen, die zwischen zwei Brüdern herangewachsen sind, beispielsweise höhere Häufigkeiten an Markierverhalten, und sie kopulieren früher und ejakulieren schneller als andere Männchen (Clark et al. 1990). Umgekehrt zeigen Männchen, die zwischen zwei Schwestern herangewachsen sind, als Adulte teilweise sehr niedrige Testosteronkonzentrationen und haben kein Interesse an östrischen Weibchen. Stattdessen helfen sie ihren Müttern bei der Aufzucht weiterer Geschwister (Clark u. Galef 2000). Bei diesen Un-

10.5 Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens

465

tersuchungen werden die Jungen übrigens kurz vor dem Geburtstermin durch Kaiserschnitt entbunden und dabei ihre Position im Uterus bestimmt. (2) Prägung. Ein besonders eindrucksvolles Beispiel dafür, wie Verhalten und Gene während der Entwicklung aufeinander abgestimmt sind, stellt das Phänomen der Prägung (imprinting) dar. Es handelt sich dabei um einen Prozess, bei dem innerhalb eines genetisch festgelegten Zeitfensters, einer sensiblen Phase, bestimmte Reize nachhaltige, oft irreversible Verhaltensmuster induzieren (Immelmann 1972). Hier wird dem Organismus sozusagen genetisch vorgegeben, wann er was lernen kann. Prägung wurde hauptsächlich bei Vögeln untersucht, wo sie in drei Kontexten eine wichtige Funktion hat. Das bekannteste Beispiel, die Nachfolgeprägung (filial imprinting), wurde von Konrad Lorenz an Graugänsen ausführlich beschrieben. Bei diesen und vielen anderen Vögeln mit nestflüchtenden Jungen erfolgt kurz nach dem Schlüpfen eine Prägung auf das erste sich bewegende Objekt, dem die jungen Vögel dann unaufhörlich nachfolgen (Abb. 10.23). Damit wird unter natürlichen Bedingungen sichergestellt, dass die Jungen für geraume Zeit während ihrer frühen Entwicklung in der Nähe der Mutter bleiben. Dass die frisch geschlüpften Jungen keine Vorstellung vom Aussehen der eigenen Art haben, zeigen Unfälle oder Experimente, in denen just zum Zeitpunkt des Schlüpfens ein Mitglied einer anderen Art vor Ort ist und die Nachfolgeprägung auslöst. In der aktuellen Forschungslandschaft stellt Nachfolgeprägung ein Paradigma dar, an dem neuronale Grundlagen des Lernens untersucht werden (Bolhuis et al. 2000). Durch sexuelle Prägung werden spätere Partnerpräferenzen in einem frühen Alter festgelegt. Dabei dienen die eigenen Eltern in der Regel als Abb. 10.23. Frisch geschlüpfte Küken (hier Stockenten, Anas platyrhynchos) bleiben aufgrund einer Nachfolgeprägung immer nah bei ihrer Mutter

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Modell, um artspezifische Merkmale zu lernen, die später die Arterkennung bei der Partnerwahl erleichtern oder ermöglichen (Irwin u. Price 1999). Die wichtigste Bedeutung sexueller Prägung besteht daher darin, unter natürlichen Bedingungen Mitglieder der eigenen Art in einem ersten Selektionsschritt bei der Partnerwahl (Î Kap. 9.3) als solche zu erkenBox 10.3 Sexuelle Prägung und Partnerwahl • Frage: Welche Bedeutung hat sexuelle Prägung als Nestling auf die spätere Partnerwahl? • Hintergrund: Sexuelle Prägung ist bei Vögeln weit verbreitet, aber die relative Bedeutung vererbter und erlernter Informationen für die Partnerwahl ist in natürlichen Populationen kaum untersucht. • Methode: In einem Austauschexperiment wurden die Gelege zwischen Kohlmeisen (KM, Parus major), Blaumeisen (BM, Cyanistes caeruleus) und Tannenmeisen (TM, Periparus ater) ausgetauscht*. Im darauf folgenden Jahr wurde ermittelt, wie viele der so aufgewachsenen Jungvögel sich mit Partnern welcher Art verpaarten.

% Paarungserfolg

100

100

80

18

100

100

BM TM 5 *

BM BM 11

82

60 40 20 0

20

Junge Eltern N

KM BM 11 *

KM KM 20

BM KM 17 *

• Ergebnis: Im Vergleich zu Kontrollen ( ) beeinträchtigte die Umsetzung nur den Paarungserfolg von Kohlmeisen. Alle der wenigen fremd aufgezogenen Kohlmeisen, die sich verpaarten, taten dies mit Blaumeisen; bei Blaumeisen waren es nur 82% ( ); der Rest verpaarte sich mit Kohlmeisen. • Schlussfolgerung: Die Bedeutung sexueller Prägung für die spätere Partnerwahl variiert zwischen Arten. Mit Blaumeisen aufgezogene Kohlmeisen können sich nicht erfolgreich verpaaren, wohingegen der Effekt auf Blaumeisen sehr viel schwächer ist. Die Ursachen und Funktion dieses Artunterschiedes sind nicht bekannt. Slagsvold et al. 2002 * aus praktischen Gründen sind nicht alle denkbaren Kombinationen möglich

10.5 Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens

467

nen, um so Hybridisierungen zu vermeiden (Immelmann 1972). Bei sehr ähnlichen und nah miteinander verwandten Arten wie z. B. GalapagosFinken (Geospiza spp.) können diese Prägungsmechanismen aber nicht spezifisch genug sein, um heterospezifische Paarungen zu verhindern (Grant u. Grant 1997). Ein Umsetzungsexperiment zwischen Arten zeigte, dass die Bedeutung sexueller Prägung sich auch zwischen nah verwandten Arten unterscheidet (Box 10.3). In den meisten Ordnungen der Vögel sind Vokalisationen angeboren. Bei vielen Singvögeln (Passeriformes) und manchen Mitgliedern von drei nah verwandten Ordnungen (Kolibris, Spechte und Papageien) wird der Gesang von Artgenossen gelernt. Gesangslernen umfasst zwei getrennte Prozesse, einen sensorischen und einen motorischen, die manchmal Monate auseinander liegen. Der sensorische Prozess erfolgt meist während einer sensitiven Phase, in der ein junger Vogel über Gesangsprägung den artspezifischen Gesang erwirbt. Junge Männchen lernen dabei bevorzugt den Gesang der eigenen Art, den sie in der Regel von ihrem Vater hören (Marler 1997). Es folgt eine Phase von Wochen oder Monaten, in denen der junge Vogel selbst nicht singt. Erst danach folgt die motorische Phase, in der die Tiere zu singen beginnen, allerdings auf eine noch recht variable Art und Weise (Tchernichovski et al. 2001). Während dieser Übungsphase müssen die Tiere in der Lage sein, sich selbst singen zu hören, um sich in der nachfolgenden Kristallisationsphase auf einen Gesang festzulegen, der dem Gesang des während der sensiblen Phase gehörten Tutors weitgehend entspricht (Janik u. Slater 2000). Dabei scheinen bestimmte Vorgaben darüber, wie einzelne Gesangselemente strukturiert sein müssen, angeboren zu sein (Gardner et al. 2005). Prägungsähnliche Lernvorgänge wurden bei anderen Arten auch in weiteren Funktionszusammenhängen beschrieben. Pazifische Lachse (Oncorhynchus spp.) werden über den Geruch auf das Gewässer geprägt, das sie nach Jahren im offenen Ozean zur eigenen Eiablage wieder aufsuchen (Dittman u. Quinn 1996; Î Kap. 4.3). Bei der Entwicklung von Präferenzen von Insekten, Vögeln und Säugetieren für bestimmte Habitattypen (Î Kap. 5.1) oder Nahrung (Î Kap. 5.3) sind vermutlich ebenfalls prägungsähnliche Vorgänge beteiligt. So finden Kuckucks-Weibchen (Cuculus canorus) möglicherweise ihren spezifischen Wirt, indem sie auf dessen Nisthabitat geprägt werden (Teuschl et al. 1998), und Springspinnen (Oxyopes salticus) können auf einen bestimmten Beutetyp geprägt werden (Punzo 2002). Schließlich wird bei Ziegen und anderen Huftieren in den ersten Stunden nach jeder Geburt von den Müttern durch intensives Belecken eine irreversible Bindung an das eigene Jungtier hergestellt, welche anschließend eine eindeutige individuelle Erkennung erlaubt (Klopfer et al. 1964).

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10 Elterliche Fürsorge

(3) Individuelles Lernen. Verschiedene Formen individuellen Lernens wurden vor allem unter kontrollierten Laborbedingungen untersucht. Diese Untersuchungen charakterisierten die Arbeiten der Behavioristen (Î Kap. 1.3), die davon ausgehen, dass jegliches Verhalten das Ergebnis von Erfahrungen darstellt. Im einfachsten Fall modifizieren Tiere ihr Verhalten als Reaktion auf einen bestimmten Reiz. Wenn dieser Reiz wiederholt geboten wird, gibt es zwei Möglichkeiten: Entweder die Tiere schenken ihm zunehmend mehr oder weniger an Aufmerksamkeit. Im ersten Fall handelt es sich um Sensitivierung; im zweiten Fall um Habituation. Beide Prozesse sind vor allem bei experimentellen Untersuchungen, in denen Tiere mehrfach denselben Reizen ausgesetzt sind, von praktischer Bedeutung, da sie „natürliche“ Reaktionen verstärken oder abschwächen können. Man versucht daher häufig, Habituation zu vermeiden, indem man die Rate der Reizpräsentation reduziert. Habituation kann aber auch elegant in Experimenten eingesetzt werden, in denen man das Unterscheidungsvermögen für bestimmte Reize ermitteln will. In diesem Fall wird ein Reiz präsentiert und die darauf folgende Reaktion gemessen. Danach wird die Präsentation solange wiederholt, bis keine Reaktion mehr messbar ist, also bis komplette Habituation stattgefunden hat. Dann kann man einen zweiten Reiz präsentieren. Wenn die beiden Reize unterschieden werden können, ist nun eine erneute starke Reaktion zu erwarten – es findet eine Dishabituation statt. Mit dieser Methode kann man beispielsweise untersuchen, ob Tiere einander am Geruch unterscheiden können (Zenuto u. Fanjul 2002). Durch die Kombination von zwei Reizen ist es möglich, eine klassische Konditionierung herbeizuführen. In diesem Fall wird ein zunächst neutraler Reiz mit einem unbedingten Reiz (unconditioned stimulus) in zeitlicher Nähe kombiniert. Unbedingte Reize sind solche, die spontan stark positive (appetitive) oder negative (aversive) Reaktionen auslösen, wie z. B. der Anblick von Futter bzw. eines Raubfeindes. Wenn die Tiere eine Verbindung zwischen beiden Reizen herstellen und schon der neutrale Reiz ausreicht, eine entsprechende Reaktion auszulösen, ist der neutrale Reiz zu einem bedingten Reiz (conditioned stimulus) geworden und es hat eine klassische Konditionierung stattgefunden. Dieser Lernmechanismus wurde von Ivan Pavlov bei Hunden entdeckt, denen er mit einem Lichtreiz die unmittelbar bevorstehende Gabe von Futter signalisierte. Die klassische Konditionierung kann sowohl mit einem belohnenden Reiz (z. B. Futter) als auch mit einem Strafreiz (z. B. Stromstoß) hergestellt werden; es findet also eine positive bzw. negative Verstärkung (reinforcement) statt. Im Unterschied zur Prägung kann eine klassische Konditionierung auch wieder gelöscht werden, indem man den zeitlichen Abstand zwischen beiden Reizen vergrößert (extinction).

10.5 Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens

469

Bei der operanten Konditionierung wird dem Versuchstier kein Reiz vorgegeben. Stattdessen wird ein spontan gezeigtes Verhalten sofort belohnt oder bestraft. Die Fähigkeit von Ratten und Tauben, den Zusammenhang zwischen dem Drücken oder Picken eines Hebels mit einer Futterbelohnung in Verbindung zu bringen, wurde in Skinner-Boxen ausgiebig untersucht. Da Tiere bei beiden Formen der Konditionierung eine mentale Verbindung zwischen zwei Ereignissen herstellen müssen, werden sie auch als assoziatives Lernen bezeichnet. Über die Bedeutung von assoziativem Lernen unter natürlichen Bedingungen ist bislang wenig bekannt (siehe aber Hammer u. Menzel 1995). Man kann diese assoziativen Prozesse aber so weit abstrahieren, dass man das Lernen von Zusammenhängen zwischen Reizen und das Lernen der Konsequenzen des eigenen Verhaltens als diejenigen Ereignisse definiert, die den Großteil der Vorhersagbarkeit unserer Welt darstellen (Brembs et al. 2002). (4) Soziales Lernen. Wenn Tiere ihr Verhalten aufgrund von Interaktionen mit Artgenossen modifizieren, spricht man von sozialem Lernen, welches auf mehreren Mechanismen basieren kann, die nicht immer alle leicht voneinander zu unterscheiden sind. Bei einer lokalen Verstärkung (local enhancement) wird die Aufmerksamkeit eines Individuums von Artgenossen zunächst primär auf einen Ort gelenkt. Dort beobachtet es den oder die Artgenossen bei einer Aktivität, die dabei gelernt wird. Tiere, die eine ergiebige Nahrungsquelle gefunden haben, locken beispielsweise Artgenossen an, die vor Ort lernen, dass es sich an dieser Stelle lohnt, selbst nach Nahrung zu suchen. Wenn ein Artgenosse dagegen die Aufmerksamkeit eines anderen auf ein bestimmtes Objekt richtet, wird dies als Reizverstärkung (stimulus enhancement) bezeichnet. Dieser Mechanismus könnte dem Kopieren von Partnerwahlentscheidungen (mate copying; Î Kap. 9.3) zugrunde liegen. In manchen Fällen ist es weder der Ort noch ein Objekt, sondern das Verhalten an sich, das von Artgenossen gezeigt wird und das in einem Tier dieselbe Aktivität auslöst. Solche Stimmungsübertragung (contagion) findet beispielsweise statt, wenn ein Tier andere auf der Flucht sieht und sich ihnen anschließt. Mobbing von Raubfeinden (Î Kap. 6.3) ist ein anderes Beispiel für Stimmungsübertragung. Wenn Tiere beobachten, dass eine bestimmte Verhaltensweise für einen Artgenossen mit einer Konsequenz verbunden ist, kann es durch Beobachtungskonditionierung (observational conditioning) aus dieser Beobachtung lernen und das entsprechende Verhalten übernehmen oder vermeiden. Rhesusaffen (Macaca mulatta), die in Gefangenschaft aufgewachsen sind, haben weder Angst vor einer Schlange noch zeigen sie eine besondere Reaktion auf einen ängstlichen Artgenossen (Abb. 10.24). Wenn allerdings ein in freier Wildbahn geborener Affe eine Angstreaktion auf eine Schlan-

470

10 Elterliche Fürsorge Abb. 10.24. In Gefangenschaft geborene Rhesusaffen (Macaca mulatta) können durch Beobachtungskonditionierung adaptive Angstreaktionen von Artgenossen lernen

ge zeigt, können sie diese lernen (Mineka et al. 1984). Auch bei Derbywallabies (Macropus eugenii) wurde experimentell gezeigt, dass sie so von Artgenossen Informationen über Raubfeinde erlernen (Griffin u. Evans 2003). Beobachtungskonditionierung wird aber auch in anderen Kontexten eingesetzt; Hühner können auf diese Weise beispielsweise eine Futterpräferenz entwickeln (Sherwin et al. 2002). Imitation findet statt, wenn von einem Tier eine neue Verhaltensweise kopiert wird, die nicht zum artspezifischen Repertoire gehört (Zentall 2001). Das erfolgreiche Kopieren kann dabei voraussetzen, dass das beobachtende Tier die Zielgerichtetheit der Handlung des Akteurs verstehen muss, um die betreffende Verhaltensweise zu imitieren. Verschiedene Problemlösungsaufgaben für Vögel und Primaten stellen ein beliebtes Paradigma dar, an dem verschiedene Aspekte und Grundlagen (z. B. Motivation) von Imitation im Labor untersucht werden (Heyes 2001). Die bisher erwähnten Mechanismen des sozialen Lernens basieren auf Beobachtung. Bei aktivem Unterrichten (teaching) muss dagegen ein „Lehrer“ durch die Modifikation seines Verhaltens in der Präsenz eines „Schülers“ bei diesem den Erwerb einer Verhaltensweise oder von Wissen beschleunigen, ohne dass der Lehrer selbst einen unmittelbaren Vorteil durch dieses Verhalten erfährt (Caro u. Hauser 1992). Eine Katzenmutter, die ihren Jungen eine lebende Maus bringt und dafür sorgt, dass diese mit ihr „spielen“ können, könnte eine Form des Unterrichtens darstellen, die man in ähnlicher Form bei Geparden (Acinonyx jubatus) beobachtet hat (Caro 1994). Bei Arten, die Werkzeuge einsetzen, um an Nahrung zu gelangen, ist Unterrichten in manchen Fällen notwendig für effizientes Lernen der dafür notwendigen Techniken. Schimpansen (Pan troglodytes), die mit Steinen und Stöcken harte Nüsse knacken, unterrichten ihre Jungen in dieser Fertigkeit (Boesch 1991). Allerdings gibt es auch einfachere Me-

10.6 Zusammenfassung

471

chanismen für den Erwerb der Fähigkeit, Werkzeuge herzustellen. Von Hand aufgezogene Geradschnabelkrähen (Corvus moneduloides) stellen Werkzeuge spontan her und benutzen sie korrekt, ohne jemals einen Tutor dabei gesehen zu haben (Kenward et al. 2005). Auch die auf Galapagos lebenden Spechtfinken (Cactospiza pallida) benutzen einen Zweig oder Kaktusstachel als Werkzeug bei der Nahrungssuche, unabhängig davon, ob sie als Juvenile Gelegenheit hatten, dies bei einem Artgenossen zu beobachten (Tebbich et al. 2001).

10.6 Zusammenfassung Individuen, die Zeit und Energie in die Fürsorge ihres Nachwuchses investieren, können dadurch dessen Qualität und Überlebenschancen, und damit ihre Fitness, verbessern. Ob Brutfürsorge auftritt oder nicht und welche Form sie annimmt, hängt von Zwängen des Bauplans und der jeweiligen Life history ab. Die Art der Fertilisation (intern oder extern) ist eine wichtige Determinante dafür, welcher Elter die Brutfürsorge leistet. Da elterliches Investment mit Kosten verbunden ist, ergeben sich drei Konflikte. Zum einen entsteht ein Konflikt zwischen den Eltern, wenn die Option besteht, aktuelles Investment zu reduzieren, um mit einem anderen Partner weitere Nachkommen zu produzieren. Zum anderen entsteht ein Konflikt zwischen Eltern und Nachkommen aufgrund ihrer unterschiedlichen genetischen Interessen. Eltern sollten in alle ihre Jungen gleichermaßen investieren, wohingegen Junge ein Interesse daran haben, mehr Investment zu bekommen als ihre zukünftigen Geschwister. Wenn die Produktionskosten und der erwartete Fitnessgewinn sich zwischen Nachkommen unterscheiden, können Eltern aber auch differenziert investieren und beispielsweise das Geschlechterverhältnis der Nachkommen manipulieren. Schließlich kann es auch Konflikte über die Verteilung des limitierten elterlichen Investments zwischen Geschwistern geben. Die Kosten des elterlichen Investments haben auch dazu geführt, dass manche Arten die Bruten von Artgenossen oder von anderen Arten parasitieren und ihre Jungen von diesen aufziehen lassen. Im Kontext der Jungenfürsorge finden sich auch die extremsten Beispiele für Kooperation im Tierreich. Bei eusozialen Arten verzichten die meisten Individuen auf eigene Fortpflanzung und investieren stattdessen in den Nachwuchs anderer. Bei haplodiploiden Arten kann dies mit dem außergewöhnlich hohen Zugewinn an indirekter Fitness

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10 Elterliche Fürsorge

durch Verwandtenselektion erklärt werden. Vor allem bei Vögeln und Säugern gibt es Individuen (Helfer-am-Nest), die temporär auf eigene Fortpflanzung verzichten und anderen bei der Jungenfürsorge helfen. Obwohl diese Hilfe häufig Verwandten zugute kommt, wird die Entscheidung zu helfen auch von eigenen Vorteilen und verschiedenen ökologischen und Life history-Zwängen beeinflusst. Das Verhalten der heranwachsenden Jungtiere wird durch permanente Interaktion zwischen genetischen und Umweltfaktoren bestimmt. Die genetische Grundlage ermöglicht die Evolution von Verhalten, aber die Mechanismen der proximaten Umsetzung von genetischer Information in Verhalten sind nur ansatzweise verstanden. Ein viel differenzierteres Wissen existiert über die verschiedenen Mechanismen individuellen und sozialen Lernens, die zu nachhaltigen Anpassungen des Verhaltens an individuelle Erfahrungen führen.

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V SOZIALE EVOLUTION

Der rote Faden der ersten drei Abschnitte dieses Buches bestand darin, die Determinanten individueller Fitness (Überleben, Fortpflanzung und Jungenfürsorge) zu betrachten. Viele Aspekte dieser einzelnen Fitnessdeterminanten haben eine soziale Komponente, die ich in diesem letzten Abschnitt explizit beleuchten möchte. Dabei ist es nicht immer offensichtlich, was Ursache und Konsequenz oder entscheidender Vor- oder Nachteil ist. So können Individuen beispielsweise durch die Bildung von Gruppen zwar ihr individuelles Prädationsrisiko verringern (Î Kap. 6.3), andererseits dadurch aber auch intensiverer Nahrungskonkurrenz ausgesetzt sein (Î Kap. 5.4). Ein ähnliches Spannungsfeld entsteht, wenn sich Verwandte zusammenschließen, weil sich dann einerseits Möglichkeiten der Kooperation ergeben, die indirekte Fitness zu erhöhen (Î Kap. 10.4). Andererseits erhöht sich aber das Risiko, individuelle Fortpflanzungsmöglichkeiten aufgrund von Inzestvermeidung (Î Kap. 9.2) oder Konkurrenz (Î Kap. 9.7) einzubüßen. Die Diversität der Sozialsysteme ist enorm, wobei die Spannbreite von kurzlebigen Wirbellosen, die nur einmal im Leben einen Artgenossen zur Paarung treffen, bis hin zu großen Säugetieren, die Jahrzehnte mit denselben Individuen in großen Gruppen verbringen, reicht. Es muss also Selektion für verschiedene Formen des Zusammenlebens geben. Welche Ursachen und Konsequenzen diese Variabilität hat, bespreche ich in diesem letzten Abschnitt.

11 Sozialsysteme

11.1 Soziale Organsiation 11.1.1 Sozioökologie 11.1.2 Organisationsformen 11.1.3 Abwanderung und Philopatrie 11.2 Paarungssysteme 11.2.1 Diversität der Paarungssysteme 11.2.2 Konsequenzen 11.3 Sozialstruktur 11.3.1 Kommunikation 11.3.2 Koordination 11.3.3 Konkurrenz 11.3.4 Kooperation 11.3.5 Kognition 11.3.6 Kultur 11.4 Zusammenfassung

Analysen von Sozialsystemen beschäftigen sich mit unterschiedlichen Gesellschaftsformen (societies), die als Menge von Individuen, die regelmäßig miteinander interagieren und dies häufiger miteinander tun als mit Mitgliedern anderer Gesellschaften, definiert werden können. Die zunächst unüberschaubare Vielfalt der Sozialsysteme kann aus heuristischen Gründen in drei Bestandteile zerlegt werden (Abb. 11.1). Dabei charakterisiert die soziale Organisation (Î Kap. 11.1), wie Individuen in Raum und Zeit verteilt sind, welche Alters- und Geschlechterzusammensetzung soziale Einheiten haben und welche genetische Struktur diese besitzen. Die soziale Struktur (Î Kap. 11.3) beschreibt das Muster sozialer Interaktionen und der daraus resultierenden Beziehungen der Mitglieder einer Gesellschaft. Davon getrennt wird das Paarungssystem (Î Kap. 11.2) betrachtet, um zu analysieren, wer sich mit wem wie häufig verpaart. Wenn diese Beschreibungen durch genetische Vaterschaftsanalysen ergänzt werden, lässt sich auch das Fortpflanzungssystem bestimmen, also wer sich tatsächlich fortgepflanzt hat.

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11 Sozialsysteme

Abb. 11.1. Sozialsysteme können in drei Komponenten zerlegt werden. Soziale Organisation beschreibt die Zusammensetzung einer Gesellschaft. Das Paarungssystem drückt aus, wer sich mit wem verpaart; daraus ergibt sich, wer sich letztendlich mit wem fortpflanzt. Alle anderen sozialen Interaktionen charakterisieren die Sozialstruktur

Um zu verstehen, wie es zu Diversität in Sozialsystemen kommt, ist es zunächst notwenig, die Einheiten und Mechanismen der relevanten Selektionskräfte zu klären. Sozialsysteme sind nicht das Ergebnis von Selektion für bestimmte Gruppeneigenschaften, auch wenn Einheiten höherer Ordnung, wie Gruppen oder Arten, gut an ihre Umwelt angepasst sind. Zu Zeiten der klassischen Ethologie (Î Kap. 1.3) lieferte Gruppenselektion eine weithin akzeptierte Erklärung für bestimmte Aspekte von Sozialsystemen, die mit individuellen Nachteilen verbunden sind (Wynne-Edwards 1962). Demnach hätten Individuen in manchen Situationen das Wohl der gesamten sozialen Einheit im Sinn und würden ihr Verhalten dementsprechend zum Wohle der Gruppe oder Art anpassen und dafür auch individuelle Nachteile in Kauf nehmen. Ein solcher, auf freiwillige individuelle Nachteile basierter Altruismus, kann sich in der Evolution aber nicht durchsetzen, da er immer von egoistischen Individuen verdrängt wird. Dies lässt sich an einem hypothetischen Beispiel verdeutlichen. Nehmen wir an, dass eine Art die Tragfähigkeit ihres Habitats erreicht hat und dass eine weitere Zunahme der Population die nachhaltige Nutzung wichtiger Ressourcen unmöglich machen würde, so dass die Population zusammenbrechen würde. Gruppenselektionisten haben eine in dieser Situation zu

11 Sozialsysteme

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beobachtende Reduktion der Nachkommenzahl (Î Kap. 6.1; z. B. Schneeschuh-Hasen, Lepus americanus und Luchse, Lynx lynx) so interpretiert, dass Individuen zum Wohl der Art ihre Fortpflanzung einschränken und damit das Populationswachstum und den Druck auf die Ressourcen verringern. In dieser Situation würde aber eine Mutante, die dieses Verhalten nicht zeigt und sich stärker vermehrt, rasch in der Population zunehmen und die Altruisten verdrängen. Gruppenselektion kann also keine Verhaltensstrategien hervorbringen, die evolutionär stabil sind und sich gegenüber individuellen Strategien behaupten können (Williams 1966). Eine zweite Form von Gruppenselektion, die man besser als Merkmalsgruppen-Selektion (trait group selection oder multilevel selection) bezeichnet, wird heutzutage wieder diskutiert, vor allem in Bezug auf menschlichen Altruismus (Bergstrom 2002). Diese Form der Selektion kann nur wirken, wenn Individuen in scharf abgegrenzten sozialen Einheiten leben, die Fitness aller Individuen einer Einheit gegenseitig abhängig ist und es Selektion innerhalb und zwischen Gruppen gibt (Sober u. Wilson 1998). Unter diesen restriktiven Bedingungen kann man theoretisch zeigen, dass Vorteile, die sich beim Vergleich zwischen Gruppen offenbaren, Nachteile von Verhaltensweisen innerhalb von Gruppen übertreffen können (Korb u. Heinze 2004). Alarmrufe gegenüber Raubfeinden (Î Kap. 6.3) liefern ein eingängiges Beispiel zur Veranschaulichung dieses Prozesses. Individuen, die Artgenossen vor Raubfeinden warnen, haben von diesem Verhalten zunächst keinen erkennbaren Überlebens- oder Fortpflanzungsvorteil. Ganz im Gegenteil: Rufende Tiere werden womöglich leichter entdeckt und häufiger erbeutet. Wie kann sich ein solches Verhalten ausbreiten? Rufer könnten direkt oder indirekt davon profitieren, dass beim nächsten Angriff ein anderer Artgenosse warnt (reziproker Altruismus Î Kap. 11.3) bzw. dass Verwandte aufgrund ihrer Rufe ein reduziertes Mortalitätsrisiko haben (Verwandtenselektion). Man kann sich theoretisch aber auch vorstellen, dass Gruppen mit Rufern langfristig insgesamt erfolgreicher sind als Gruppen mit weniger oder keinen Rufern. Bislang gibt es aber kein überzeugendes Beispiel für Merkmalsgruppen-Selektion, bei dem alle notwendigen Voraussetzungen erfüllt sind. Heutzutage geht man davon aus, dass Sozialsysteme und ihre Komponenten das Ergebnis zahlreicher individueller Entscheidungen darstellen, die durch natürliche und sexuelle Selektion auf Individuen bewertet werden. Es ist also die Summe der Verhaltensentscheidungen aller einzelnen Individuen, die bestimmt, ob sich Gruppen bilden, welche Größe und Zusammensetzung diese haben und wer mit wem interagiert und kopuliert (Cahan et al. 2002). Es handelt sich dabei aber nicht um bewusste Entscheidungen, sondern um das Ergebnis eines Ausleseprozesses: Indivi-

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duen, die sich in einer bestimmten Weise verhalten, erzielen unter den vorherrschenden Bedingungen im Durchschnitt höhere Fitness als solche, die sich anders verhalten. Es sind vor allem Interaktionen zwischen ökologischen (Ressourcenverteilung, Räuberrisiko), intrinsischen (Körpergröße, Aktivitätsphase) und sozialen (Zugang zu Geschlechtspartnern, Philopatrie, eigene Fortpflanzung, Jungenfürsorge, Infantizidrisiko) Faktoren, die in verschiedenen Kombinationen die Überlebens- und Fortpflanzungschancen von Individuen maximieren, wenn sie in einer bestimmten Form organisiert sind und miteinander interagieren.

11.1 Soziale Organisation Die Verteilung von Individuen in Raum und Zeit unterscheidet sich zwischen Arten und manchmal auch zwischen Populationen innerhalb von Arten. Webervögel liefern ein klassisches Beispiel für solche Variabilität in der sozialen Organisation innerhalb einer Gruppe nah verwandter Arten (Î Abb. 1.5). Da sympatrische Schwesterarten sich diesbezüglich grundlegend voneinander unterscheiden können, ist soziale Organisation nur in geringem Maße durch phylogenetische Zwänge eingeschränkt. Vielmehr erfolgt eine flexible Anpassung an lokale ökologische und soziale Bedingungen. Die Selektionsfaktoren, welche die Verteilung von Individuen dabei letztendlich beeinflussen, werden im sozioökologischen Modell logisch zusammengeführt. Die grundlegendste Entscheidung, die Individuen in diesem Zusammenhang treffen können, ist die zwischen einem solitären Leben und dem Leben in Gruppen. Die wichtigsten Mechanismen, mit denen die Größe und Zusammensetzung von sozialen Einheiten modifiziert werden können, sind die Zu- bzw. Abwanderung, die auch weitreichende Konsequenzen für die genetische Struktur und das Paarungssystem haben. 11.1.1 Sozioökologie Der Einfluss von grundlegenden Selektionsfaktoren auf den Überlebensund Fortpflanzungserfolg von Individuen wird durch das sozioökologische Modell beschrieben (Abb. 11.2). Der individuelle Überlebenserfolg beider Geschlechter wird demnach maßgeblich von Strategien zur Reduktion des Prädationsrisikos bestimmt. Je nach der Lebensweise potentieller Beutetiere und den Jagdstrategien ihrer wichtigsten Räuber kann es für Tiere entweder vorteilhaft sein, möglichst kryptisch und damit einzelgängerisch zu sein, oder sich zu Gruppen zusammenzuschließen. Der individuelle Fortpflanzungserfolg wird dagegen von geschlechtsspezifischen Faktoren

11.1 Soziale Organisation

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Abb. 11.2. Grundzüge des sozioökologischen Modells. Die Verteilung von Ressourcen und Risiken bestimmt die Verteilung der Weibchen, welche die Verteilung der Männchen maßgeblich beeinflusst (rote Pfeile). Infantizidrisiko und Jungenfürsorge haben bei manchen Arten einen zusätzlichen Einfluss auf die Verteilung der Geschlechter (schwarze Pfeile). Ökologische Faktoren sind für Männchen von nachgeordneter Bedeutung (gestrichelte Pfeile)

bestimmt. Für Weibchen ist der Zugang zu Ressourcen in der Regel der die Fortpflanzung limitierende Faktor, wohingegen der Fortpflanzungserfolg von Männchen durch den Zugang zu rezeptiven Weibchen begrenzt wird. Das sozioökologische Modell geht daher davon aus, dass sich das Verhalten von Weibchen primär in Bezug auf die ökologischen Faktoren Ressourcenverteilung und Prädationsrisiko ausrichtet und dass die Verteilung der Männchen sich in einem zweiten Schritt der gegebenen Verteilung der Weibchen anpasst (Emlen u. Oring 1977). Männchen können sich außerdem aufgrund von zwei sozialen Gründen permanent mit Weibchen zusammenschließen: entweder hat väterliche Jungenfürsorge einen positiven Einfluss auf den männlichen Fortpflanzungserfolg oder sie können dadurch das Infantizidrisiko für ihren Nachwuchs reduzieren. Eine Grundannahme des sozioökologischen Modells über die Bedeutung der vielfältigen Vorteile der Gruppenbildung in Bezug auf die Reduktion des Prädationsrisikos wurde bereits ausführlich besprochen (Î Kap. 6.3). Eine zweite Grundannahme betrifft die Beziehung zwischen Ressourcenverteilung und der daran angepassten Verteilung von Individuen. Hierzu gibt es zwei Hypothesen. Die erste basiert auf Überlegungen zur optimalen Territoriumsgröße (Î Kap. 5.5). Nahrung, Wasser sowie Schutzund Ruheplätze stellen demnach die entscheidenden Ressourcen dar, deren

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11 Sozialsysteme

Verteilung in Raum und Zeit dafür ausschlaggebend sind, ob Tiere allein, in Paaren oder in größeren Gruppen ein Territorium verteidigen, das für alle ausreichend Ressourcen bereithält (Johnson et al. 2002). Dabei ist die gleichzeitige Betrachtung der Verteilung der Ressourcen sowohl im Raum als auch in der Zeit notwendig. Eine zentrale Annahme dieser Ressourcendispersions-Hypothese besteht darin, dass es bei fleckenhafter Verteilung einer Ressource für ein Individuum notwendig ist, eine größere Gesamtfläche zu verteidigen, als dies für die Befriedigung des eigenen Bedarfs notwendig ist. Daher ist es ohne wesentlich größere Kosten für ein zweites Individuum möglich, im selben Gebiet Zugang zu ausreichend vielen Ressourcen zu gewinnen. Die Territoriumsgröße wird demnach also durch die Ressourcenverteilung bestimmt, wohingegen die Gruppengröße unabhängig davon durch die Ressourcenqualität festgelegt wird. Nach dieser Hypothese kann Gruppenleben zunächst ohne besondere Vorteile entstehen, weil durch diesen Zusammenhang die Kosten des Zusammenlebens entscheidend reduziert werden. In einem Experiment mit Heckenbraunellen (Prunella modularis) führte räumlich-zeitlich unvorhersagbare Zusatzfütterung tatsächlich dazu, dass Weibchen kleine, exklusive Territorien aufgaben und mit 1–3 anderen Weibchen ein gemeinsames Gebiet nutzten (Davies u. Hartley 1996). Eine zweite einflussreiche Hypothese (female-bonding-Hypothese) stellt die Vorteile der gemeinsamen Ressourcenverteidigung in den Mittelpunkt. Demnach ist es bei bestimmten Kombinationen von Ressourceneigenschaften vorteilhaft, diese zu verteidigen. Dabei handelt es sich vor allem um mittelgroße, hoch konzentrierte Nahrung, die räumlich und zeitlich ungleichmäßig und unvorhersagbar verteilt ist und Interferenzkonkurrenz wahrscheinlich macht (Î Kap. 5.4). Wenn die gemeinsame Verteidigung von Ressourcen durch mehrere Weibchen in dieser Situation vorteilhaft ist, bilden sich Gruppen von Weibchen (female-bonded groups; Wrangham 1980), da Gruppen kooperierender Weibchen besser in der Lage sind, diese Ressourcen zu monopolisieren, als solitäre oder nichtkooperierende Weibchen. Die resultierenden Kosten der Nahrungskonkurrenz innerhalb der Gruppe werden demnach durch die Vorteile aufgewogen, die aus der gemeinsamen Verteidigung der Nahrung gegenüber anderen Gruppen entstehen. Die Vorteile der gemeinsamen Verteidigung werden durch Verwandtenselektion verstärkt, wenn sich verwandte Tiere zusammenschließen. Indirekte Tests dieser Hypothese fokussierten vor allem auf die Bedeutung der Konkurrenz zwischen Gruppen bei Primaten und Raubtieren (Wrangham et al. 1993) sowie auf die Populationswachstumsrate, mit der man die Effekte von Konkurrenz innerhalb und zwischen Gruppen vergleichen kann (van Schaik 1983).

11.1 Soziale Organisation

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Die Annahmen des sozioökologischen Modells über geschlechtsspezifische Determinanten von Verteilungsmustern wurden experimentell an Graurötelmäusen (Clethrionomys rufocanus) untersucht, indem die Verteilung von Individuen und Ressourcen manipuliert wurde (Ims 1988). Dazu wurden auf einer kleinen Insel zunächst die Aktionsräume von Männchen und Weibchen bestimmt. Als danach zusätzliches Futter an bestimmten Stellen ausgebracht wurde, kollabierten die Streifgebiete der weiblichen Graurötelmäuse um diese Futterstellen herum. Die Männchen verlagerten ihre Streifgebiete aber auch in dieselben Gebiete. Um herauszufinden, ob die Männchen den Weibchen folgten oder ob sie ebenfalls durch das Futter angelockt wurden, verteilte Ims entweder Männchen oder Weibchen in unterschiedlichen Mustern in Drahtkäfigen über die Insel, während die Mitglieder des anderen Geschlechts beobachtet wurden. Wenn Weibchen in Käfigen weiträumig verteilt wurden, folgten die Männchen und überlagerten ihre Aktivitätsgebiete mit denen der Weibchen. Wenn die Weibchen nahe beieinander aufgestellt wurden, konzentrierten sich die Aktivitäten der Männchen auf diese Stellen. Als dagegen die Verteilung der Männchen manipuliert wurde, änderte sich die räumliche Aktivität der Weibchen nicht. Diese Weibchen orientieren sich in ihrer räumlichen Verteilung also tatsächlich an der Verteilung der Ressourcen, wohingegen Männchen der Verteilung der Weibchen folgen. 11.1.2 Organisationsformen Die Vielfalt sozialer Organisationsformen kann in drei Kategorien eingeteilt werden: Tiere können solitär, in Paaren oder in Gruppen leben. Eine grundsätzliche Unterscheidung besteht darin, einzelgängerische Tiere von allen anderen zu unterscheiden, bei denen mindestens zwei Artgenossen dauerhaft assoziiert sind. Dabei liegt das Augenmerk immer auf den Adulten, da Gruppen aus Elter(n) und Nachkommen häufig nur temporär sind und einzig aus Gründen der Brutpflege existieren. Paare aus einem Männchen und einem Weibchen kann man zwar als kleinste Gruppe betrachten, aber sie bilden sich aus anderen Gründen als größere Gruppen (siehe unten), so dass es sinnvoll ist, sie getrennt zu klassifizieren. Gruppen aus mehr als zwei Individuen weisen extreme Variabilität in ihrer Größe, Kohäsion, Zusammensetzung und Anonymität auf, die vielfältige Untergruppierungen zulässt. Im Folgenden werde ich die wichtigsten Vor- und Nachteile dieser Organisationsformen besprechen, um einen Eindruck darüber zu vermitteln, warum sie im Laufe der Evolution in den verschiedensten Taxa immer wieder unabhängig voneinander entstanden sind.

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(1) Solitäre Arten. Wenn Individuen während ihrer Aktivitätsphase nicht permanent mit Artgenossen assoziiert sind und ihre Bewegungen nicht direkt mit anderen koordinieren, werden sie als einzelgängerisch oder solitär bezeichnet. Natürlich kommunizieren und interagieren diese Tiere regelmäßig mit Artgenossen oder sie gruppieren sich während der Inaktivitätsphase, aber sie werden in der Regel allein angetroffen. Damit unterscheiden sie sich grundlegend von (nicht-sessilen) Tieren, die immer in Gruppen anzutreffen sind. Die Mehrzahl der Tierarten ist solitär; nennenswerte Ausnahmen finden sich aber in manchen Insektenordnungen, bei Fischen, Vögeln und manchen Säugetieren. Ein traditioneller Schwerpunkt der Verhaltensökologie bestand darin, zu erklären, warum Tiere in Gruppen leben (Bertram 1978). Dabei wurde implizit der Vergleich mit solitären Arten angestellt, aber die Evolution des Einzelgängertums wurde bislang kaum explizit untersucht. Stattdessen wird zumeist angenommen, dass entweder die potentiellen Vor- und Nachteile des Gruppenlebens zu gering bzw. zu hoch sind. Ein solitäres Leben kann aber auch unabhängige Gründe haben, da eine solitäre Lebensweise auch sekundär (d. h. von gruppenlebenden Vorfahren) entstand (Wcislo u. Danforth 1997). In Arten mit eingeschränkter Lokomotionsfähigkeit, wie z. B. Chamäleons (Chameleon chameleon: Cuadrado et al. 2001), kann eine solitäre Lebensweise beispielsweise durchaus zur verbesserten Krypsis beitragen. In anderen Fällen sind dagegen potentielle Vorteile des Gruppenlebens nicht zutreffend. Für nachtaktive Arten ist erhöhte Sicherheit durch verbesserte Wachsamkeit z. B. kein Grund, Gruppen zu bilden, da Räuber von mehreren Tieren bei Nacht nicht eher oder besser entdeckt werden. Andere Arten, wie die Top-Prädatoren (Macdonald 1983), sind vermutlich deshalb solitär, weil sie aufgrund ihrer Größe oder anderer Schutzmechanismen praktisch immun vor Räubern sind. Es können auch Eigenschaften der wichtigsten Nahrung eine solitäre Lebensweise fördern, wenn diese Nahrung nur allein erfolgreich aufgenommen werden kann (Carr u. Macdonald 1986). Dieser Grund trifft z. B. auf primär insektivore Arten zu, bei denen die Nahrung in der Regel nicht geteilt werden kann und Artgenossen sich bei der Suche und beim Fang eher stören, so dass eine solitäre Nahrungssuche (solitary foraging) vorteilhaft ist. Die räumliche Verteilung von solitären Tieren ist durch ein variables Maß an gegenseitiger Streifgebietsüberlappung gekennzeichnet. Die Spannbreite reicht von exklusiver Territorialität bis hin zu multiplen Überlappungen der Streifgebiete mehrerer Artgenossen (Abb. 11.3). Überlappungen zwischen den Streifgebieten von Männchen und Weibchen sowie die Existenz von exklusiven Kerngebieten sind weit verbreitet, wenn keine strikte Territorialität vorliegt (z. B. Kerr u. Bull 2006). Da bei vielen Arten die Mitglieder eines Geschlechts in ihrem Geburtsgebiet verbleiben,

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Abb. 11.3. Madame Berthes Mausmaki (Microcebus berthae), der kleinste Primat der Welt, lebt nachtaktiv und solitär (Dammhahn u. Kappeler 2005). Die Streifgebiete von Männchen (blau) und Weibchen (rot) überlappen sich teilweise

kommt es zu einer räumlichen Anhäufung von Verwandten, die mit genetischen Analysen erkannt werden können (z. B. McEachern et al. 2007). Selbst wenn keine strikte Philopatrie vorliegt, kann es zu einer genetischen Struktur auf Populationsebene kommen, d. h. Individuen sind nicht zufällig verteilt, sondern räumliche und genetische Abstände zwischen Individuen sind miteinander korreliert (z. B. Matocq u. Lacey 2004). (2) Paare. Die kleinste soziale Einheit besteht aus einem Männchen und einem Weibchen, die sich assoziieren und ihre Aktivitäten und Bewegungen miteinander koordinieren (Abb. 11.4). Bei Insekten sind Paare in der Regel meist kurzlebig (Prokopy u. Roitberg 2001); bei anderen Arten können Paare aber lebenslang zusammen bleiben (z. B. Albatrosse: Bried et al. 2003). Eine weitere Unterscheidung existiert zwischen seriellen und permanenten Paaren, je nachdem ob Paare nur für eine Saison oder mehrere Brutzyklen zusammenbleiben. Serielle Paarbildung ist bei einem verschobenen operationalen Geschlechterverhältnis und bei großer Variabilität in der Partnerqualität zu erwarten (Maness u. Anderson 2007). „Scheidungen“ können aber auch durch Vertreibungen durch Dritte erfolgen (Jeschke et al. 2007). Auf der Verhaltensebene gibt es zudem Variabilität in der Kohäsion der Paarpartner, da es neben räumlich kohäsiven auch disperse Paare gibt, die zwar gemeinsam ein Territorium verteidigen, aber selten zusammen anzutreffen sind (Schülke u. Kappeler 2003). Paarlebende Arten sind häufig territorial und zeigen die Paarbindung durch stereotype Verhaltensweisen an, wie zum Beispiel durch vokale Duette (Logue 2007).

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11 Sozialsysteme Abb. 11.4. Fettschwanzmakis (Cheirogaleus medius) sind paarlebende Lemuren, die viele konvergente Anpassungen an das Paarleben zeigen, die für andere paarlebende Säugetiere charakteristisch sind

Da Paare eine Fortpflanzungseinheit darstellen, werden die Ursachen des Paarlebens zumeist direkt oder indirekt mit Fortpflanzungsvorteilen in Zusammenhang gebracht. Trotzdem muss konsequent zwischen Paarleben und Monogamie unterschieden werden, da es bei vielen paarlebenden Arten regelmäßig zu Kopulationen außerhalb des Paarverbundes (extra-pair copulations Î Kap. 11.2) kommt (Petrie u. Kempenaers 1998). Aufgrund der Konsequenzen der Anisogamie (Î Kap. 7.3), ist Paarleben aus Sicht der Männchen erklärungsbedürftig. Um die Frage nach den selektiven Zwängen, die ein Leben in Paaren begünstigen, zu beantworten, wurden mehrere Hypothesen postuliert. Allerdings herrscht über die relative Bedeutung einzelner Faktoren noch wenig Klarheit. Folglich ist zu erwarten, dass nicht nur verschiedene Arten aus unterschiedlichen Gründen paarlebend sind, sondern dass auch die Geschlechter einer Art aus unterschiedlichen Gründen sich in dieser Art und Weise organisieren. Als wichtiger Grund, warum sich Männchen auf nur eine Sozial- bzw. Paarungspartnerin beschränken, wird angenommen, dass die direkte elterliche Fürsorge beider Paarpartner für das Überleben des Nachwuchses essentiell ist (Fische: DeWoody et al. 2000; Vögel: Møller 2000). Dieser Aspekt ist insbesondere in Bezug auf männliche Jungenfürsorge entscheidend, da diese bei Arten mit interner Fertilisation nicht zu erwarten ist (Î Kap. 10.2). Männchen sollten ihre Partnerin und Brut nicht verlassen, um in eine weitere Brut zu investieren, wenn die resultierende Reduktion des Fortpflanzungserfolgs mit der aktuellen Brut größer ist als mögliche Zugewinne mit einer weiteren Brut. Obligate biparentale Jungenfürsorge und hohe Hürden für das Verlassen der Brut können Paarleben daher prinzipiell erklären (Gubernick 1994). Bei Vögeln leben die meisten Arten (> 92%) vermutlich aus diesem Grund in Paaren. Bei paarlebenden Säugetieren gibt es dafür aber bislang meist nur indirekte Befunde (Gubernick u. Teferi 2000). So haben zum Beispiel paarlebende Caniden im Vergleich zu

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nicht paarlebenden Arten eine durchschnittlich höhere Anzahl an Nachkommen (Geffen et al. 1996). Die inhaltlich damit zusammenhängende Ressourcenverteidigungs-Hypothese geht davon aus, dass Männchen indirekt die Überlebenschancen der Nachkommen erhöhen, indem sie maßgeblich ein Territorium und die darin enthaltenen Ressourcen für den Nachwuchs und die Paarpartnerin verteidigen. Als weitere Ursache des Paarlebens wird die aus Sicht der Männchen ungünstige Verteilung rezeptiver Weibchen in Raum und Zeit angesehen. Wenn Weibchen räumlich weit verteilt sind, hat ein Männchen aufgrund des ungünstigen Kosten-Nutzen-Verhältnisses der Verteidigung nicht die Möglichkeit, mehr als ein Weibchen zu monopolisieren. Die Mateguarding-Hypothese geht davon aus, dass die Paarbildung dadurch zustande kommt, dass Männchen sich einem Weibchen anschließen, um dieses gegen Rivalen zu verteidigen (Komers u. Brotherton 1997). Bei einer verstreuten Weibchenverteilung sollte die Monopolisierung eines Weibchens die beste Strategie zur Maximierung des männlichen Reproduktionserfolges sein. Insbesondere bei einem zu Gunsten der Männchen verschobenen Geschlechterverhältnis könnten Männchen so Extra-pairKopulationen der Weibchen verhindern oder zumindest die Möglichkeit der Weibchen, Informationen über fremde Männchen zu erhalten, vermindern. Diese Hypothese postuliert keine Vorteile für die Weibchen. Es wird stattdessen angenommen, dass Weibchen die Präsenz der Männchen tolerieren, weil diese Toleranz weniger aufwändig ist, als Männchen andauernd zu vertreiben (Fuentes 2000). Bei manchen Arten (z. B. Tannenzapfenechsen, Tiliqua rugosa) ist die Bewachung, und damit das Paarleben, nur auf ein paar Wochen vor der jährlichen Paarungszeit beschränkt (Bull 2000). Auch bei starker Synchronität der Fortpflanzungsaktivität der Weibchen können Männchen gezwungen sein, sich auf ein Weibchen zu beschränken (Weatherhead u. Yezerinac 1998). Hier entsteht für Männchen mit zunehmender Synchronität der Fortpflanzungsaktivität benachbarter Weibchen ein Dilemma, weil sie ihre Paarpartnerin nicht unbewacht lassen können, ohne selbst eine Fremdvaterschaft zu riskieren (Kokko u. Morell 2005). Die Bewachung von Weibchen kann auch zur permanenten Assoziation von Paarpartnern führen, wenn die Rezeptivität der Weibchen, wie bei Knallkrebsen (Alpheus angulatus), lange andauert (Mathews 2002). Die Infantizid-Hypothese postuliert, dass sich Männchen mit einem Weibchen assoziieren, um den gemeinsamen Nachwuchs vor Infantizid durch fremde Männchen zu schützen (van Schaik u. Kappeler 1997). Für Männchen kann die Strategie, bei einem Weibchen zu bleiben und deren abhängigen Nachwuchs zu verteidigen, bei einer hohen Vaterschaftswahrscheinlichkeit durchaus vorteilhaft sein (Palombit 1999). Die Infantizid-

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Hypothese wurde zur Erklärung von Paarleben bei Gibbons (Hylobatidae) plausibel diskutiert (Reichard 2003). Die Optimale-Gruppengröße-Hypothese geht schließlich davon aus, dass Paarleben unter bestimmten ökologischen Gegebenheiten den besten Kompromiss zwischen erhöhter Sicherheit gegenüber Räuberdruck einerseits und Kosten in der Effizienz der Nahrungsbeschaffung andererseits darstellt. Große Gruppen bieten zwar einen verbesserten Schutz gegenüber Prädatoren, aber gleichzeitig steigt die Nahrungskonkurrenz innerhalb der Gruppe. So sollten vor allem bei gleichmäßig verteilten kleinen Ressourcen und relativ geringem Prädationsdruck die Gruppen klein sein, um lange Wanderstrecken und Konflikte innerhalb der Gruppe zu minimieren (Janson u. Goldsmith 1995). (3) Gruppen. Arten, bei denen drei oder mehr adulte Individuen permanent assoziiert sind, werden als gruppenlebend bezeichnet. Innerhalb der gruppenlebenden Arten kann man in Bezug auf deren Stabilität und Anonymität mehrere Kategorien unterscheiden. Gruppen können sich bilden, weil Tiere durch Wind- oder Wasserströmungen passiv an bestimmte Orte verdriftet werden, ohne dass dies mit besonderen Vorteilen verbunden ist. Ebenso können sie durch andere Außenfaktoren temporär an einem Ort angehäuft werden (z. B. Geier an einem Aas). Diese Gruppen werden als Konglobationen bezeichnet. Wenn es zu temporären Ansammlungen kommt, in denen sich Individuen nicht individuell kennen, handelt es sich um anonyme Zweckgemeinschaften oder Aggregationen, die ökologische oder soziale Ursachen haben können. Möwen, die an einer dafür besonders geeigneten Stelle brüten (Rissa tridactyla: Danchin et al. 1998), und Frösche, die sich an einem Teich zur Paarung treffen (Physalaemus pustulosus: Marsh et al. 2000), sind Beispiele für diese Ursachen. In Gesellschaften findet ständig reziproke Kommunikation zwischen individuell bekannten Tieren statt. Ihre Mitglieder sind auch häufig durch Kooperation und Brutpflege charakterisiert und beziehen Vorteile daraus, dass sich stabile Dominanzbeziehungen etablieren können (Barber u. Ruxton 2000). Viele gruppenlebende Säugetiere fallen in diese Kategorie. Die Kolonien eusozialer Arten können davon unterschieden werden, da sie zusätzlich durch Arbeitsteilung charakterisiert sind (Costa u. Fitzgerald 1996). Das Leben in Gruppen hat mehrere Vorteile, die als ultimate Faktoren in verschiedenen Kombinationen zur vielfach unabhängigen Evolution dieser Form der sozialen Organisation geführt haben. Die wichtigsten Vorteile des Gruppenlebens wurden im Kontext des Nahrungsverhaltens und Räubervermeidungsverhaltens bereits ausführlich besprochen (Î Kap. 5 und 6). Sie werden daher an dieser Stelle nur kurz in diesem Zusammenhang erwähnt und ergänzt (Tabelle 11.1). Die wichtigsten Vorteile basieren auf

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Tabelle 11.1. Die wichtigsten Vor- und Nachteile des Gruppenlebens Leben in Gruppen Vorteile

Nachteile

• • • • • • • • • •

• • • • • •

Verdünnungseffekt Verwirrungseffekt Räuberentdeckung geteilte Wachsamkeit Räuberabwehr Nahrungssuche Ressourcenverteidigung Informationstransfer Energie sparen Kooperation

Auffälligkeit Nahrungskonkurrenz größere Streifgebiete Fortpflanzungskonkurrenz Pathogentransfer Verwandtenkonkurrenz

mehreren Mechanismen zur Verringerung des Prädationsrisikos. Aufgrund des Verdünnungseffekts reduziert sich das individuelle Risiko, von einem Räuber ausgewählt zu werden, umgekehrt proportional zur Gruppengröße (Sword et al. 2005). Angreifende Räuber können auch durch die Vielzahl der potentiellen Beutetiere verwirrt werden (Schradin 2000). Mit zunehmender Gruppengröße steigt die Zahl der Augen und Ohren (oder anderer an der Räuberentdeckung beteiligter Sinnesorgane) und damit die Wahrscheinlichkeit, einen herannahenden Räuber frühzeitig zu entdecken (Elgar 1989). Ein Vergleich innerhalb einer Art (Weißrüssel-Nasenbären, Nasua narica), in denen Individuen solitär oder gruppenlebend sein können, zeigte, dass solitäre Tiere viel häufiger gefressen werden und dass das Prädationsrisiko mit zunehmender Gruppengröße abnimmt (Hass u. Valenzula 2002). Die erhöhte Gesamtwachsamkeit erlaubt es Individuen, ihre individuelle Wachsamkeit zu reduzieren und die dadurch gewonnene Zeit zum Fressen oder für soziale Aktivitäten zu nutzen (Roberts 1996). Tiere in Gruppen sind auch besser in der Lage, sich aktiv gegen Räuber zu wehren, als einzelne Individuen (Lingle 2001). Gruppen können auch Nahrung effektiver finden, erschließen oder verteidigen als einzelne Tiere (Rubenstein u. Wrangham 1986) und Informationen über die Lage von Nahrung (Sonerud et al. 2001) oder geeignete Schlafplätze (Kerth u. Reckardt 2003) austauschen. Für warmblütige Tiere bieten Gruppen auch die Möglichkeit, durch die Bildung von „Kuschelgruppen“ Energie bei der Wärmeproduktion zu sparen (Arnold 1990). An-

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dere energetische Vorteile entstehen bei der koordinierten Fortbewegung in Gruppen von fliegenden oder schwimmenden Tieren aufgrund aero- bzw. hydrodynamischer Vorteile (Parrish u. Edelstein-Keshet 1999). Schließlich stellt die Gruppenbildung eine Voraussetzung dafür dar, dass Verwandte zusammenleben und miteinander kooperieren können. Da nicht alle Tiere in Gruppen leben, müssen diese Vorteile auch durch verschiedene Nachteile in Schach gehalten werden. Zunächst sind Gruppen von Tieren auffälliger und für Raubfeinde leichter zu entdecken (Hebblewhite u. Pletscher 2002). Außerdem ist es unvermeidbar, dass mit zunehmender Gruppengröße die Konkurrenz um Nahrung und andere Ressourcen ansteigt (Dubois et al. 2003). Zudem müssen mit zunehmender Gruppengröße größere Streifgebiete genutzt werden, um die Pro-KopfEnergieaufnahmerate konstant zu halten. Längere Tageswegstrecken sind mit erhöhtem Energieverbrauch für die Fortbewegung und mit weniger Zeit zum Fressen verbunden (Janson u. Goldsmith 1995). Innerhalb von Gruppen kann es auch zu Konkurrenz um Fortpflanzung und damit zur Ungleichverteilung des Fortpflanzungserfolgs (reproductive skew) kommen. In Gruppen kann auch die Wahrscheinlichkeit, dass von Artgenossen Parasiten und Pathogene übertragen werden, erhöht sein (Côté u. Pulin 1995). Da in vielen Gruppen die Mitglieder eines Geschlechts philopatrisch sind (siehe unten), kommt es unweigerlich zu Konkurrenz zwischen Verwandten, wobei die resultierenden Nachteile durch den Verwandtschaftskoeffizienten verstärkt werden (West et al. 2001). Eine elegante Möglichkeit, den Trade-off zwischen Vor- und Nachteilen des Gruppenlebens zu lösen, besteht darin, gemischte Gruppen mit Mitgliedern anderer Arten (mixed-species groups) zu bilden. Aufgrund der unterschiedlichen nahrungsökologischen Einnischung werden dadurch vor allem die zusätzlichen Kosten der Nahrungskonkurrenz kontrolliert, wohingegen die Vorteile des erhöhten Prädationsschutzes in den so vergrößerten Gruppen uneingeschränkt wahrgenommen werden können. Zudem bringen die beteiligten Arten zumeist spezifische Anpassungen und Fertigkeiten zur Prädationsvermeidung mit, so dass der gemeinsame Vorteil aus der Assoziation über die passiven Effekte der Erhöhung der Gruppengröße hinausgehen (Heymann u. Buchanan-Smith 2000). Ein eigennütziger Vorteil für die Teilnahme an einer gemischten Gruppe kann darin bestehen, dass Räuber die Mitglieder der anderen Art als Beute bevorzugen (Fitzgibbon 1990). Assoziationen mit einseitigen Vorteilen können auch stabil sein, wenn sie umgekehrt mit keinen erkennbaren Kosten verbunden sind (Waterman u. Roth 2007). Die Bildung von Gruppen mit Mitgliedern aus mehr als zwei Arten findet sich u. a. bei Fischen, Vögeln und Säugetieren.

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(3a) Gruppengröße. Eine evolutionäre Abwägung der Vor- und Nachteile des Gruppenlebens kann grundsätzlich den Ausschlag darüber geben, ob sich Tiere in Gruppen organisieren oder nicht. Diese Entscheidung kann bei einzelnen Arten durchaus zwischen Populationen oder innerhalb von Populationen über die Zeit variieren (Box 11.1). Vor dem Hintergrund der verschiedenen Vor- und Nachteile des Gruppenlebens stellt sich aber auch bei gruppenlebenden Tieren die Frage nach der optimalen Gruppengröße, bei der die Differenz zwischen Vor- und Nachteilen maximal ist (Pulliam u. Caraco 1984). Bei unterschiedlicher Bedeutung einzelner Faktoren ist anzunehmen, dass die Gruppengröße an das lokale Verhältnis von Vor- und Nachteilen angepasst wird. Veränderungen in der Gruppengröße und Zusammensetzung sind proximat auf vier Faktoren zurückzuführen. Gruppen können durch Geburt und Immigration vergrößert sowie durch Tod und Emigration verkleinert werden. In den meisten Fällen, d. h. wenn es sich nicht um sehr kurzlebige Assoziationen handelt, können diese Faktoren als demografische Variablen über definierte Zeiträume gemessen werden. Vorhersagen über die optimale Gruppengröße unter verschiedenen Bedingungen werden auch mit Hilfe theoretischer Modelle untersucht (z. B. Hamilton 2000). Zu den ultimaten Determinanten der Gruppengröße gehören mehrere ökologische und soziale Faktoren. Die zeitliche und räumliche Verteilung von Ressourcen sollte einen wichtigen Einfluss auf die Gruppengröße haben (Giraldeau u. Beauchamps 1999). Die Größe einer Nahrungsressource (patch) kann die Anzahl der Tiere, die gleichzeitig darin fressen können, allein limitieren. Die Dichte und Verteilung der patches haben einen indirekten Effekt auf die Gruppengröße, der durch ihren Bezug zu den energetischen Kosten der Nahrungssuche vermittelt wird. Die räumliche Verteilung sollte dabei die wichtigste Rolle spielen; wenn Ressourcen geklumpt vorkommen, sollten Tiere unabhängig von der Größe und Dichte der Ressourcen große Gruppen bilden, da die Fortbewegungskosten geringer sind als bei gleichmäßiger Verteilung. Bei gleichmäßiger Verteilung hat die Dichte der Ressourcen einen wichtigeren Einfluss als deren Größe, da sie die Fortbewegungskosten stärker beeinflusst. Kleinere Gruppen sollten daher vorteilhaft sein, wenn einzelne Ressourcen klein und schnell erschöpft sind sowie in geringer Dichte und räumlich geklumpt vorkommen (Chapman et al. 1995). Die zeitliche Variabilität der Ressourcenverfügbarkeit, die durch ihre Vorhersagbarkeit ausgedrückt werden kann, hat schwieriger vorherzusagende Effekte auf die Gruppengröße. Wenn nämlich die Vorhersagbarkeit gering ist, erhöhen sich die Zeit und Strecke, die für das Suchen einer Ressource investiert werden müssen. Damit erhöhen sich auch die Kosten der Fortbewegung, was die Bildung kleinerer Gruppen fördern kann. An-

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Box 11.1 Intraspezifische Variabilität in der sozialen Organisation • Frage: Unterscheiden sich Populationen der afrikanischen Striemengrasmaus (Rhabdomys pumilio) in verschiedenen Habitaten in ihrer sozialen Organisation? • Hintergrund: Soziale Flexibilität bei Nagern wurde bislang hauptsächlich beim Vergleich zwischen wilden und Gefangenschaftspopulationen beschrieben. Striemengrasmäuse bewohnen ökologisch sehr unterschiedliche Habitate im südlichen Afrika. Das sozioökologische Modell sagt für diesen Fall Unterschiede in der sozialen Organisation voraus. • Methode: In zwei südafrikanischen Populationen (eine in einem Trockengebiet, die andere in feuchtem Grasland) wurden R. pumilio gefangen, markiert und besendert. Mit den gewonnenen Radiopeil-Daten wurden die Größe und Lage der einzelnen Streifgebiete bestimmt.

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Männchen Weibchen

• Ergebnis: Tiere im feuchten Habitat schlafen alleine und haben große, kaum überlappende Streifgebiete (links). Im trockenen Gebiet leben Striemengrasmäuse in kleinen Gruppen bestehend aus einem Männchen und mehreren Weibchen, die bis zu 10-mal kleinere, stark gegenseitig überlappende Streifgebiete haben (rechts). • Schlussfolgerung: Die beschriebenen Unterschiede in der sozialen Organisation zwischen Populationen stellen Anpassungen an unterschiedliche lokale Bedingungen in Bezug auf Nahrungsverfügbarkeit, Populationsdichte und Thermoregulation dar, die aber noch nicht im Einzelnen bestimmt sind. Schradin u. Pillay 2005 (siehe auch www.stripedmouse.com)

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dererseits können mehrere Tiere unter Umständen auch in der Lage sein, eine neu verfügbare Ressource schneller zu entdecken, so dass bei geringer Vorhersagbarkeit auch die Bildung größerer Gruppen begünstigt sein kann. Die relative Bedeutung der beiden Prozesse hängt daher entscheidend von der Art der Ressource ab (Chapman et al. 1995). Der Schutz vor Raubfeinden ist ein zweiter ökologischer Faktor, der die Gruppengröße beeinflusst. Mit zunehmendem Prädationsrisiko sollte die Gruppengröße aufgrund der vielen diesbezüglichen Vorteile zunehmen. In einem Experiment mit Gestreiften Topelritzen (Fundulus diaphanus) vergrößerte sich tatsächlich die durchschnittliche Schwarmgröße, wenn durch Zugabe eines Schreckstoffs die Präsenz eines Räubers simuliert wurde (Hoare et al. 2004). Diese Hypothese kann auch durch Vergleiche von Populationen mit unterschiedlichem Prädationsrisiko überprüft werden. So leben beispielsweise Javaneraffen (Macaca fascicularis) in Sumatra in fast doppelt so großen und trotzdem sehr viel kompakteren Gruppen als ihre Artgenossen auf einer kleinen vorgelagerten Insel ohne Raubkatzen (van Schaik u. van Noordwijk 1985). Da die Habitate dieser Makaken in beiden Gebieten ansonsten weitgehend identisch sind, müssen in diesem Fall die Vorteile durch den verbesserten Räuberschutz größer sein als die Nachteile höherer Lokomotionskosten und intensiverer Nahrungskonkurrenz. Ein Vergleich der Gruppengrößen von 46 Vogelarten zwischen Festlands- und Inselpopulationen zeigte ebenfalls durchgehend reduzierte Gruppengrößen auf Inseln mit reduziertem Prädationsrisiko (Beauchamp 2004). Modelle der optimalen Gruppengröße, die nur die Zahl der Individuen berücksichtigen, sind aber zu vereinfachend, da es Unterschiede zwischen Gruppenmitgliedern gibt, die deren Vorstellung über die optimale Gruppengröße beeinflussen sollten. Solche Unterschiede bestehen in Bezug auf Geschlecht, Alter, Fortpflanzungszustand, Verwandtschaftsgrad und Dominanzstatus. So gelingt es beispielsweise dominanten Tieren, ihren Zugang zu Ressourcen, ihren Fortpflanzungserfolg oder ihre Sicherheit auf Kosten der subordinaten Gruppenmitglieder zu erhöhen (Polo u. Bautista 2002). Die Kosten und Nutzen der Gruppenmitgliedschaft unterscheiden sich deshalb für dominante und subordinate Tiere und es sollte einen Interessenskonflikt zwischen ihnen über die Größe und Zusammensetzung der Gruppe geben. Man kann sich daher fragen, warum subordinate Tiere sich mit ihrer Situation abfinden und nicht in eine andere Gruppe wechseln, in der sie vielleicht einen höheren Status erreichen können. Sind die Kosten eines solchen Wechsels zu hoch oder werden die Kosten ihres niedrigen Rangs anderweitig kompensiert? Andererseits könnten Dominante auch ein Interesse am Verbleib der Subordinaten haben, falls größere Gruppen besser in der Lage sind, Räuber zu entdecken oder mit anderen Gruppen zu konkur-

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rieren. Man sollte daher Unterschiede im Grad des Despotismus der Dominanten erwarten (Î concession models, Kap. 8.4). Ein ähnlicher Konflikt kann innerhalb und zwischen den Geschlechtern über die optimale Zahl von Männchen bzw. Weibchen existieren (siehe unten). Die Fitnesskonsequenzen unterschiedlicher Gruppengrößen wurden in mehreren Studien auf indirekte Weise abgeschätzt. So nimmt beispielsweise die individuelle Fortpflanzungsrate von Primatenweibchen mit der Gruppengröße ab (van Noordwijk u. van Schaik 1999), woraus man schließen kann, dass die untere Gruppengröße durch die Räubervermeidung und die obere Gruppengröße durch die Intensität der Nahrungskonkurrenz innerhalb von Gruppen bestimmt wird (van Schaik 1983). In einer Studie von Gelbaugenjuncos (Juncos phaeonotus), die sich im Winter zu Fressgruppen zusammenschließen, wurden Zeitbudgets bestimmt, um den Einfluss verschiedener Faktoren auf die Gruppengröße zu untersuchen (Caraco et al. 1980). Drei sich gegenseitig ausschließende Verhaltensweisen können benutzt werden, um das Räuberrisiko und das Risiko zu verhungern bei diesen Vögeln über Zeitbudgets abzuschätzen: Wachsamkeit, Fressen und Kämpfen (um Futter). Dabei sollte die Zeit, die ein Tier mit Wachsamkeit verbringt, mit zunehmender Gruppengröße abnehmen, die Häufigkeit von Kämpfen mit der Gruppengröße zunehmen und bei einer intermediären Gruppengröße daher die meiste Zeit für Fressen zur Verfügung stehen (Pulliam et al. 1982). Diese Vorhersagen wurden durch Beobachtungen weitgehend bestätigt und anschließend experimentell validiert (Caraco 1981, 1982). Diese Vögel bilden also Gruppen, weil die einzelnen Tiere mehr Zeit zum Fressen zur Verfügung haben, da sie sich die Wachsamkeit teilen. Die maximale Gruppengröße hängt von der Zeit ab, die dominante Tiere zum Vertreiben anderer zur Verfügung haben. Diese soziale Ungleichheit zwischen Gruppenmitgliedern führt auch dazu, dass nicht die für eine maximale Fressrate optimale Gruppengröße erreicht wird, da die optimale Gruppengröße für dominante und subdominante offensichtlich verschieden ist. Es ist also eher unwahrscheinlich, dass Tiere in Gruppen optimaler Größe leben, da die Vorstellung von Optimalität zwischen Individuen variiert und Gruppen optimaler Größe nicht stabil sind. (3b) Gruppenzusammensetzung. Die sexuellen Strategien von Männchen und Weibchen können ebenfalls einen Einfluss auf die Zusammensetzung einer Gruppe haben. Männchen in bisexuellen Gruppen sollten daran interessiert sein, den Zugang zu Weibchen mit möglichst wenigen Rivalen teilen zu müssen (Î Kap. 8.4). Männchen, die eine Gruppe von Weibchen monopolisieren, können mit einem höheren Fortpflanzungserfolg rechnen, als wenn sie den Zugang zu diesen Weibchen mit Rivalen teilen müssen.

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Die Frage, ob eine Gruppe ein oder mehrere Männchen enthält, ist daher von grundlegender Bedeutung für die Fortpflanzungsstrategien beider Geschlechter (Kappeler 2000a). Die Zahl der Weibchen in Gruppen mit einem Männchen ist variabel; im Durchschnitt können es bis zu sechs sein, in Einzelfällen aber auch doppelt oder dreimal so viele. Solche Haremsgruppen finden sich unter anderen bei manchen Fledermäusen (Heckel u. von Helversen 2003), Pferden (Asa 1999), Zebras (Klingel 1975) und Primaten (Kappeler u. van Schaik 2002). Auch wenn keine Monopolisierung durch ein Männchen stattfindet, ist aufgrund der letalen Konsequenzen der Konkurrenz zwischen Männchen das sekundäre Geschlechterverhältnis vieler Gruppen zu Gunsten der Weibchen verschoben (Mitani et al. 1996). Weibchen könnten aber ein Interesse daran haben, mehr Männchen in der Gruppe zu haben, als für die Männchen optimal ist. Das wäre zu erwarten, weil Weibchen so mehr Auswahl bei der Partnerwahl haben und weil sie ihnen als mögliche Koalitionspartner, als Helfer bei der Jungenaufzucht oder als zusätzliche Wachposten bei der Räuberentdeckung nützlich sein können (Kappeler 2000b). Es kann also einen Konflikt zwischen den Geschlechtern über die Gruppenzusammensetzung geben. Bei Heckenbraunellen (Prunella modularis) haben die Weibchen beispielsweise ein Interesse an einem zusätzlichen Männchen, das sich an der Jungenfürsorge beteiligt, wohingegen Männchen ein zusätzliches Weibchen bevorzugen, mit dem sie eine zweite Brut beginnen können (Davies 1985). Als Ergebnis dieses Konflikts finden sich bei Heckenbraunellen sowohl Paare, Trios mit zwei Männchen oder Weibchen als auch Gruppen aus zwei Paaren. Bei Primaten scheinen Weibchen diesen Konflikt häufig zu gewinnen. Van Schaik u. Hörstermann (1994; Abb. 11.5) verglichen die Gruppenzusammensetzung von asiatischen Schlankaffen, afrikanischen Stummelaffen und südamerikanischen Brüllaffen, allesamt ähnlich große Blattfresser, die in Gruppen aus fünf bis zehn Tieren mit mehreren Männchen und Weibchen leben. Basierend auf Hinweisen, dass Männchen bessere Wachposten sind, sagten sie voraus, dass Weibchen daran interessiert sein sollten, bei stärkerem Räuberdruck mehrere Männchen in der Gruppe zu haben. In Asien, wo keine Affen fressenden Adler vorkommen, enthalten die Gruppen im Durchschnitt ein Männchen weniger als in Südamerika und in den Teilen Afrikas, in denen solche Adler vorkommen. In verschiedenen Taxa werden also von beiden Geschlechtern unterschiedliche Faktoren bei der Findung ihrer Interessen bewertet, und Männchen und Weibchen können diese Interessen unterschiedlich gut durchsetzen. In manchen Fällen existieren Gruppen, die nur Mitglieder eines Geschlechts enthalten. In Arten, in denen Männchen Gruppen von Weibchen monopolisieren, schließen sich junge Männchen und solche ohne Zugang zu Weibchen oder Territorien zu Junggesellen-Gruppen (bachelor groups)

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Anzahl adulter Männchen

4

3

2

1

0 0

2

4

6

8

10

Anzahl adulter Weibchen

Abb. 11.5. Gruppenzusammensetzung von arborealen Primaten. Regressionsgeraden für die Beziehung zwischen der Zahl der Weibchen und Männchen pro Gruppe. Asiatische Langurengruppen (rot), die keinen Affen fressenden Adlern ausgesetzt sind, enthalten im Durchschnitt ein Männchen weniger als Colobus(blau) und Brüllaffengruppen (gelb)

zusammen. Diese Gruppen bilden sich vorwiegend zur Verringerung des Prädationsrisikos und sind durch gegenseitige Toleranz gekennzeichnet (Robbins 1996), die sich deutlich von der intensiven Konkurrenz zwischen Männchen unterscheidet, die ausbricht, wenn einer der Junggesellen den gestürzten Haremshalter ablösen will (Rajpurohit et al. 1995). Bei vielen Ungulaten, aber auch bei einigen anderen Säugetieren, Vögeln und Fischen bilden die Geschlechter mit Ausnahme der Paarungszeit getrennte Gruppen. Die Ursachen dieser sexuellen Segregation sind noch wenig verstanden und unterscheiden sich vermutlich zwischen Arten. Erklärungen für Ungulaten fokussieren auf deren sexuellen Dimorphismus. Demnach unterscheiden sich die größeren Männchen von den Weibchen in Bezug auf ihr Prädationsrisiko und ihren Nahrungsbedarf, so dass die Geschlechter getrennte Mikrohabitate bevorzugen, um so ihren unterschiedlichen Aktivitätsbudgets nachzukommen (Ruckstuhl u. Neuhaus 2002). Eine getrennte Einnischung in verschiedene Mikrohabitate kann auch aufgrund von morphologischen Zwängen des Sexualdimorphismus erfolgen (Phillips et al. 2004).

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11.1.3 Abwanderung und Philopatrie Natürliche Populationen sind in der Regel in diskrete soziale Untereinheiten organisiert. Für Individuen kann es aus ökologischen oder sozialen Gründen vorteilhaft oder notwendig sein, zwischen Untereinheiten zu wandern. Neben der Abwanderung vom Geburtsort (natal dispersal) können anschließend weitere Wanderungen (secondary dispersal) erfolgen. Da sowohl Abwanderung als auch der Verbleib im Geburtsgebiet (Philopatrie) mit Vor- und Nachteilen behaftet sind, hat die Entscheidung, zu bleiben oder zu wandern, nachhaltige Konsequenzen für den individuellen Überlebens- und Fortpflanzungserfolg. Ein Verständnis der ultimaten Ursachen von Philopatrie und Abwanderung ist daher grundlegend für die Analyse von Sozialsystemen. Da Inzuchtvermeidung und Konkurrenz bzw. Kooperation mit Verwandten wichtige Komponenten der Vor- und Nachteile beider Strategien darstellen, kommt der Fähigkeit der Verwandtenerkennung in diesem Zusammenhang eine wichtige proximate Bedeutung zu (Perrin u. Lehmann 2001). Philopatrie ist aus mehreren Gründen vorteilhaft. Tiere, die in ihrem Geburtsgebiet verbleiben, befinden sich in vertrautem Gebiet mit bekannten Fress-, Schutz- und Schlafplätzen. Sie erhöhen auch die Größe ihrer Geburtsgruppe und profitieren von allen Vorteilen des Lebens in größeren Gruppen. Philopatrische Individuen können gegebenenfalls auch das elterliche Territorium erben, und sie können mit Verwandten interagieren, wodurch sie im Fall von kooperativen Verhaltensweisen auch ihre Gesamtfitness erhöhen. Philopatrie erhöht aber auch das Risiko, sich mit Verwandten zu verpaaren (Perrin u. Mazalov 1999). Außerdem ist Konkurrenz um Ressourcen oder Paarungspartner mit Verwandten unausweichlich (Perrin u. Mazalov 2000), so dass Aggression durch Eltern oder andere Residente manchmal eine proximate Ursache des Abwanderns darstellt (Ferreras et al. 2004). Natale und sekundäre Abwanderung sind mit offensichtlichen Risiken und Nachteilen verbunden. Bei der Wanderung wird zusätzliche Energie verbraucht, und in unbekanntem Terrain kann es schwierig sein, Nahrung, Wasser und Schutzplätze zu finden. Allein wandernde Tiere haben ein erhöhtes Risiko, Räubern zum Opfer zu fallen (Ferreras et al. 2004), und sie können bei der Immigration mit Aggression und Verletzungen rechnen. Manche Tiere verzögern daher ihre Emigration (delayed dispersal), bis sie in guter körperlicher Verfassung sind (Alberts u. Altman 1995) oder bis andere (verwandte) Individuen sie begleiten (Ostner u. Kappeler 2004). Durch Abwanderung können aber auch die Risiken und Kosten der Inzucht vermieden werden und es ist möglich, in Gruppen oder Gebiete mit zahlreicheren Paarungsgelegenheiten oder besseren Ressourcen zu wechseln.

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Bei den meisten Tierarten ist die Entscheidung, philopatrisch zu sein oder abzuwandern, an das Geschlecht gekoppelt. Bei Vögeln sind Männchen in der Regel philopatrisch, wohingegen Männchen bei den meisten Säugetieren das wandernde Geschlecht sind (Greenwood 1980). Diese Geschlechtsunterschiede werden letztendlich mit dem jeweils dominierenden Paarungssystem in Verbindung gebracht. Die meisten Vögel sind paarlebend und territorial, so dass Männchen Vorteile aus der Übernahme eines elterlichen Territoriums beziehen oder es einfacher ist, in einem bekannten Gebiet ein eigenes Territorium zu etablieren. Ökologische Faktoren, wie die Sättigung eines Habitats mit Territorien, können außerdem die Kosten des Abwanderns erhöhen (Weatherhead u. Forbes 1994). Bei Arten mit kooperativer Jungenfürsorge (Î Kap. 10.4) wird zudem angenommen, dass Männchen, die bleiben und helfen, dadurch zusätzliche Vorteile der Philopatrie erfahren (Stacey u. Ligon 1991). Proximat ist bei Kohlmeisen (Parus major) die Entfernung, die Individuen abwandern, mit der Intensität ihres Neugierverhaltens korreliert (Dingemanse et al. 2003). Wenn Männchen erst einmal philopatrisch sind, werden Weibchen gezwungen abzuwandern, um Inzucht zu vermeiden, und sie könnten zusätzlich dadurch profitieren, dass sie so mehrere Männchen begutachten können, bevor sie sich für einen Territoriumsbesitzer entscheiden (Î Kap. 9.3). Bei der Mehrzahl der Säugetiere existiert dagegen weibliche Philopatrie in Kombination mit männlicher Emigration (Abb. 11.6). Die meisten Säugetiere besitzen zudem ein polygynes Paarungssystem (Î Kap. 11.2), welches dadurch charakterisiert ist, dass der Fortpflanzungserfolg der Männchen durch den Zugang zu paarungsbereiten Weibchen limitiert ist und dass Männchen sich nicht direkt an der Jungenaufzucht beteiligen (Clutton-Brock 1989). Im Laufe der Evolution haben daher solche Männchen die meisten Nachkommen und Gene hinterlassen, die befruchtete

Abb. 11.6. Ausschlaggebende Vor- und Nachteile der Philopatrie und des Abwanderns für die Mehrzahl der männlichen und weiblichen Säugetiere

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Weibchen verlassen und sich auf die Suche nach weiteren Paarungspartnerinnen begeben. Da Weibchen keine Hilfe bei der Jungenaufzucht erwarten können und ihr momentaner Fortpflanzungserfolg nicht durch zusätzliche Paarungen erhöht werden kann, ist der Fortpflanzungserfolg der Weibchen primär durch Zugang zu Nahrungsressourcen, deren Energie in Schwangerschaft und Laktation investiert wird, begrenzt. Da die Effizienz der Nahrungssuche und -aufnahme durch Vertrautheit mit einem Gebiet erhöht werden sollte, wird angenommen, dass Weibchen einen größeren Vorteil durch das Verbleiben in einem vertrauten Gebiet erfahren als Männchen. Sobald es einen kleinen Anfangsvorteil für weibliche Philopatrie gibt, kann er dadurch verstärkt werden, dass miteinander verwandte Weibchen gemeinsam Ressourcen gegen Nachbargruppen verteidigen (Wrangham 1980). Obwohl es für Männchen auch vorteilhaft sein könnte, in einem ihnen vertrauten Gebiet zu bleiben, können sie durch Umherwandern mehr potentiellen Paarungspartnerinnen begegnen (Dobson 1982). Diese Abwanderungstendenz der Männchen wird weiterhin dadurch verstärkt, dass Männchen aufgrund der intensiven Fortpflanzungskonkurrenz aus einer Gruppe vertrieben werden und daher mehrmals im Leben die soziale Einheit wechseln (Alberts u. Altmann 1995). Sobald dieser Geschlechtsunterschied im Migrationsverhalten tendenziell etabliert ist, wird männliches Abwanderungsverhalten auch durch die Inzestvermeidung residenter Weibchen in der Geburtsgruppe gefördert (Î Kap. 9.2). Das für Säugetiere typische Muster der weiblichen Philopatrie und männlichen Abwanderung kann also dadurch erklärt werden, dass Weibchen relativ höhere Vorteile des Bleibens und Männchen relativ höhere Vorteile des Abwanderns haben. Die Kosten der Emigration sind vermutlich für beide Geschlechter ähnlich. Eine weitere Frage in diesem Zusammenhang ist nun, ob die Faktoren in dieser Kosten-Nutzen-Analyse auch den seltenen, umgekehrten Fall männlicher Philopatrie und weiblicher Emigration bei Säugetieren erklären können. Bei äthiopischen Wölfen (Canis simensis) sind Männchen philopatrisch, weil Habitatsättigung ihr Abwandern verhindert (Sillero-Zubiri et al. 1996) und bei Tüpfelhyänen (Crocuta crocuta) führen spezifische Partnerwahlkriterien der Weibchen dazu, dass die meisten Männchen aus ihrer Geburtsgruppe abwandern (Höner et al. 2007). Männchen können auch philopatrisch sein, weil sie wichtige Ressourcen verteidigen, um damit Weibchen anzulocken (Nagy et al. 2007). Die wichtigsten Nahrungsressourcen der betreffenden Arten sind von einer solchen Qualität oder so in Raum und Zeit verteilt, dass deren gemeinsame Verteidigung nicht möglich oder nicht ökonomisch ist (Isbell u. van Vuren 1996), so dass die typischen Vorteile der weiblichen Philopatrie reduziert sind. Außerdem

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kann lokale Ressourcenkonkurrenz mit der Mutter die Abwanderung von Töchtern fördern (Le Galliard et al. 2006). Weibchen können unter bestimmten Bedingungen auch abwandern, um Konkurrenz um Ressourcen mit residenten Verwandten zu vermeiden (Favre et al. 1997) oder um sich einem Männchen anzuschließen, das sie effizient vor fremden, potentiell infantizidalen Männchen schützen kann (Steenbeek et al. 2000). Schließlich wandern junge Weibchen auch ab, um Inzucht mit ihren Vätern zu vermeiden, wenn dominante Männchen eine lange Residenzzeit haben (Dechmann et al. 2007).

11.2 Paarungssysteme Arten und Populationen unterscheiden sich darin, wie adulte Männchen und Weibchen Zugang zu Geschlechtspartnern erlangen, mit wie vielen Mitgliedern des anderen Geschlechts sie sich verpaaren sowie in der Qualität und Dauer zwischengeschlechtlicher Beziehungen. Diese Variabilität lässt sich kategorisieren und als unterschiedliche Paarungssysteme beschreiben. Die Unterteilung kann anhand mehrerer Merkmale vorgenommen werden. Theoretisch sinnvoll erscheint dabei eine Unterscheidung nach Geschlechtsunterschieden in der Varianz des Reproduktionserfolgs (Arnold 1994), wobei die Varianz die durchschnittliche Abweichung vom Mittelwert beschreibt. Tatsächlicher Fortpflanzungserfolg lässt sich aber nur mit relativ aufwändigen genetischen Methoden bestimmen, so dass die Einteilung meist nach Verhaltensbeobachtungen des „Wer-mit-wem-wieoft“ erfolgt. Kategorien der sozialen Organisation schränken dabei zwar die Anzahl der jeweils möglichen Paarungssysteme ein (z. B. ist Monogamie bei gruppenlebenden Arten unwahrscheinlich, dafür bei paarlebenden Arten sehr wahrscheinlich), aber es gibt keine automatischen 1:1-Beziehungen, so dass diese beiden Komponenten eines Sozialsystems klar getrennt werden sollten (Kappeler u. van Schaik 2002). 11.2.1 Diversität der Paarungssysteme Die Vielfalt der Paarungssysteme kann in vier Kategorien eingeteilt werden: Monogamie, Polyandrie, Polygynie und Polygynandrie. Die nichtmonogamen Paarungssysteme werden auch als Polygamie zusammengefasst. Diese Klassifizierungen basieren auf der Anzahl der Geschlechtspartner, berücksichtigen aber oftmals nur die Perspektive eines Geschlechts (in der Regel die männliche). Wenn aber beispielsweise ein Meisen-Weibchen außer mit ihrem sozialen Partner auch noch mit einem

11.2 Paarungssysteme

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Tabelle 11.2. Definition der grundlegenden Kategorien von Paarungssystemen über die Anzahl der Partner von Männchen und Weibchen Paarungssystem

Anzahl Paarungspartner von Männchen von Weibchen

Monogamie

1

1

Polyandrie

1

>1

Polygynie

>1

1

Polygynandrie

>1

>1

benachbarten, ebenfalls verpaarten Männchen kopuliert, handelt es sich aus Sicht des Weibchens um Polyandrie, aus Sicht des ersten Männchens um Monogamie und aus Sicht des Nachbarn um Polygynie. Deswegen werden Arten diesbezüglich nach den modalen Paarungskombinationen klassifiziert (Tabelle 11.2). Über die Art des bevorzugten Paarungssystems gibt es bei den wenigsten getrenntgeschlechtlichen Arten Übereinstimmung zwischen den Geschlechtern. Aufgrund der Konsequenzen der Anisogamie (Î Kap. 7.3) existieren geschlechtsspezifische Präferenzen für bestimmte Fortpflanzungsstrategien. Wie dieser Konflikt zwischen den Geschlechtern gelöst wird, hängt aus männlicher Sicht vor allem von der Verteilung und Synchronität der Weibchen ab (Emlen u. Oring 1977), wohingegen für Weibchen direkte und indirekte männliche Beiträge zur Jungenqualität und -fürsorge ausschlaggebend sind (Trivers 1972). Bei simultanen Hermaphroditen, bei denen jedes Individuum sowohl Spermien übertragen als auch empfangen kann, erfolgt zumeist eine reziproke Insemination, obwohl es darüber theoretisch auch einen Konflikt gibt (Michiels u. Streng 1998). (1) Monogamie. Ein Männchen und ein Weibchen bilden eine exklusive Fortpflanzungseinheit für einen oder mehrere Fortpflanzungszyklen. Wenn sich Paare nur für jeweils einen Fortpflanzungszyklus bilden und danach ein Partnerwechsel stattfindet, handelt es sich um serielle Monogamie. Da beide Geschlechter identischen Fortpflanzungserfolg haben, unterscheiden sie sich nicht in der Varianz des Fortpflanzungserfolgs. Monogamie ist dann zu erwarten, wenn der Fortpflanzungserfolg beider Geschlechter mit diesem Paarungssystem am höchsten ist oder wenn Polygamie durch verschiedene Zwänge verhindert wird. Aufgrund der in den meisten Fällen

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11 Sozialsysteme

höheren potentiellen Fortpflanzungsraten der Männchen ist Monogamie nur in Ausnahmefällen zu erwarten. Trotzdem existieren monogame Arten in allen großen Tiergruppen, bei Insekten (Eggert u. Sakaluk 1995), Krebsen (Mathews 2002), Knorpelfischen (Chapman et al. 2004), Knochenfischen (Whiteman u. Côté 2004), Reptilien (Bull 2000) und Säugetieren (Kleiman 1977). Bei Vögeln ist Monogamie das häufigste Paarungssystem (Greenwood u. Harvey 1982). Verschiedene Faktoren werden als ultimate und proximate Ursachen von Monogamie diskutiert. Sie sind im Wesentlichen mit den Ursachen des Paarlebens identisch. Die Möglichkeit und Notwendigkeit biparentaler Jungenfürsorge stellt die Erklärung für Monogamie bei der Mehrzahl der Arten, insbesondere bei Vögeln (Mock u. Fujioka 1990) dar, aber auch bei manchen Fischen (DeWoody et al. 2000) und Säugetieren (Gubernick u. Teferi 2000) ist dies die entscheidende Ursache. Die Bedeutung des männlichen Beitrags zur Jungenfürsorge konnte bei Heckenbraunellen (Prunella modularis, Abb. 11.7) aufgrund der bei dieser Art natürlichen Variabilität im Paarungssystem quantifiziert werden (Davies u. Houston 1986). Monogame Paare zogen im Durchschnitt 5,0 Junge auf. Mit der Hilfe zweier Männchen konnten polyandrische Weibchen im Durchschnitt 6,7 Junge aufziehen; der durchschnittliche Fortpflanzungserfolg der beiden Männchen lag aber unter dem ihrer monogamen Artgenossen. Genau umgekehrt war die Situation bei polygynen Gruppen: Dort hatten die Weibchen im Durchschnitt nur 3,8 flügge Junge, wodurch der Reproduktionserfolg polygyner Männchen auf 7,6 anstieg. Trotz der Bedeutung der väterlichen Fürsorge existiert bei Vögeln daher auch ein sexueller Konflikt über die Maximierung des individuellen Fortpflanzungserfolgs, der in vielen Fällen zu Paarungen außerhalb des Paarverbundes führt (Hasselquist u. Sherman 2001). Abb. 11.7. Heckenbraunellen (Prunella modularis) haben – wie die meisten Vögel – ein zumeist monogames Paarungssystem. Bei dieser Art wurde der sexuelle Konflikt über das Paarungssystem besonders gut untersucht

11.2 Paarungssysteme

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Bei Säugetieren können Männchen neben direkter Beteiligung an der Jungenfürsorge auch zum erfolgreichen Überleben ihres Nachwuchses beitragen, indem sie ihn vor Infantizid schützen. Im Laufe der Primatenevolution kam es immer dann, wenn Junge für Infantizid anfällig wurden, auch zu einer Assoziation zwischen den Geschlechtern, in manchen Fällen in Form von Paaren (van Schaik u. Kappeler 1997). Monogamie existiert aber auch in Arten ohne väterliche Fürsorge und ist in diesen Fällen oft das Ergebnis zu hoher Kosten der Polygynie. Diese Box 11.2 Monogamie und Extra-pair-Vaterschaft

Anteil Vaterschaften [%]

• Frage: Gibt es bei paarlebenden Spitzhörnchen Vaterschaften durch fremde Männchen? • Hintergrund: Monogamie ist bei Säugetieren selten (ca. 5% der Arten). Spitzhörnchen (Scandentia) sind in dieser Hinsicht außergewöhnlich, da alle Mitglieder dieser Ordnung paarlebend sind. Bislang gab es keine genetischen Vaterschafts-Untersuchungen bei Spitzhörnchen. • Methode: In zwei Populationen Großer Spitzhörnchen (Tupaia tana) wurden Tiere gefangen, besendert und Gewebeproben für genetische Vaterschaftsanalysen genommen. Pro Wurf werden zwei Jungtiere geboren.

50

50 43

sozialer Vater

Nachbar

gemischte Vaterschaften

• Ergebnis: Von 22 Jungtieren wurden 50% nicht vom sozialen Vater gezeugt. In 3 von 7 komplett gefangenen Würfen lagen gemischte Vaterschaften vor, d. h. die beiden Jungen hatten verschiedene Väter. • Schlussfolgerung: Die Mehrzahl der Jungtiere wird nicht vom sozialen Vater gezeugt. In den meisten Fällen handelte es sich bei den genetischen Vätern um Nachbarn der betreffenden Weibchen. Da Große Spitzhörnchen in „dispersed pairs“ leben, also Männchen und Weibchen nicht permanent zusammen sind, ist dadurch das Bewachungspotential der Männchen entscheidend reduziert. Munshi-South 2007

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11 Sozialsysteme

Kosten treten dann auf, wenn die Verteilung rezeptiver Weibchen in Raum und Zeit Männchen dazu zwingt, sich auf ein Weibchen zu beschränken. In diesen Fällen ist es für Männchen vorteilhaft, ein Weibchen permanent zu bewachen, um so ein Mindestmaß an Fortpflanzungserfolg zu sichern (Vincent et al. 2004). Bei manchen Arten ist es für Männchen aber schwierig, rezeptive Weibchen zu bewachen, so dass es zu einem hohen Anteil Fremdvaterschaften kommen kann (Box 11.2). Wenn soziale Väter Vaterschaften verlieren, kann dies aber auch durch Wahlentscheidungen der Weibchen zustande kommen, da sie so die genetische Qualität ihrer Jungen verbessern können (Schwensow et al. 2008). Monogamie kann schließlich auch ohne Bewachung der Weibchen stabil sein, weil die Kosten von EPCs für Weibchen hoch sind (Wallander et al. 2001). In diesem Fall können Männchen ihren Einsatz bei der Jungenfürsorge reduzieren und Weibchen so zur Treue zwingen (Lifjeld et al. 1998). Auf der proximaten Ebene können beide Geschlechter ihre Partner mit Hilfe von Verhaltensmechanismen zur Monogamie nötigen. Bei Totengräbern (Nicrophorus defodiens) stören Weibchen ihre Partner dabei, wenn diese versuchen, mit Hilfe von Pheromonen weitere Weibchen zur Eiablage an ein Aas zu locken (Eggert u. Sakaluk 1995). Bei der Schabe Nauphoeta cinerea wird durch die Insertion einer Spermatophore die sexuelle Rezeptivität der Weibchen blockiert. Männchen erfahren durch die resultierende erzwungene Monogamie einen Vorteil, weil es dadurch nicht zu weiteren Verpaarungen und Spermienkonkurrenz kommt (Montrose et al. 2004). Monogamie kann schließlich auch proximat auf bestimmten physiologischen Mechanismen basieren. Monogame Präriewühlmäuse (Microtus ochrogaster) sind im Vergleich zu nahverwandten polygynen Arten beispielsweise durch eine bestimmte Verteilung von Vasopressin-Rezeptoren im Gehirn charakterisiert, die ihrerseits genetisch kontrolliert wird (Lim et al. 2004). Inwieweit und wie solche komplexen Verhaltensstrukturen wie Paarungsstrategien genetisch kontrolliert sind, ist aber nicht bekannt (Î Kap. 10.5). (2) Polyandrie. Ein Weibchen verpaart sich mit mehreren Männchen und jedes dieser Männchen verpaart sich nur mit diesem einen Weibchen. Da Weibchen um Männchen konkurrieren und sich daher nicht alle Weibchen gleichermaßen erfolgreich fortpflanzen, ist die Varianz im Fortpflanzungserfolg der Weibchen größer. Polyandrie ist in der Regel mit obligater männlicher Jungenfürsorge verbunden. Polyandrie ist aufgrund der typischen Geschlechterrollen theoretisch nur selten zu erwarten. Polyandrische Arten werden deshalb auch als Arten mit umgekehrten Geschlechterrollen (sex role reversed) bezeichnet. Der Begriff der Polyandrie wird häufig auch angewandt, um die direkten und indirekten Vorteile von Mehr-

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fachverpaarungen für den weiblichen Fortpflanzungserfolg zu untersuchen (Zeh u. Zeh 2001; Î Kap. 9.6). Da die Männchen der betreffenden Arten aber sich auch mehrfach verpaaren können, handelt es sich dabei nicht notwendigerweise um polyandrische Paarungssysteme. Klassische Polyandrie, d. h. solche mit väterlicher Brutfürsorge, ist auf Fische, Vögel und einige Säugetiere beschränkt (Andersson 2005). Aus Sicht der Weibchen existieren hauptsächlich Vorteile der Polyandrie, außer die Kopulationen an sich sind mit hohen Kosten verbunden. Durch Verpaarungen mit mehreren Männchen erhöhen sich für sie mögliche direkte und indirekte Vorteile der Partnerwahl. Dazu zählen genetische Vorteile wie erhöhte genetische Diversität der Nachkommen und gegebenenfalls materielle Vorteile in Form von zusätzlichen Ressourcen. Die wichtigsten direkten Vorteile bestehen allerdings darin, dass Weibchen bei der Jungenaufzucht auf die Hilfe mehrerer Männchen zählen können. Dies ermöglicht höhere Fekundität und höhere Fortpflanzungsraten. Bei Krallenaffen (Callitrichidae) ist Polyandrie beispielsweise im Unterschied zu anderen anthropoiden Primaten mit obligaten Zwillingsgeburten verbunden (Terborgh u. Goldizen 1985). Bei eusozialen Insekten können Königinnen über Mehrfachverpaarungen den durchschnittlichen Verwandtschaftsgrad der Koloniemitglieder manipulieren und so ihre Interessen besser gegenüber den Arbeiterinnen durchsetzen (Î Kap. 10.4) oder über erhöhte genetische Diversität für verbesserte Parasitenresistenz bei ihren Nachkommen sorgen (Baer u. Schmid-Hempel 1999). Insgesamt sind multiple Verpaarungen von Königinnen bei Hymenopteren aber selten (Strassmann 2001). Bei Arten mit klassischer Polyandrie können Weibchen Zugang zu mehreren Männchen auf zwei Arten bewerkstelligen. Bei Blatthühnchen (Jacana jacana, Abb. 11.8) und anderen Arten mit Ressourcenverteidigungs-Polyandrie verteidigt ein Weibchen ein Territorium, in dem sich bis zu vier Männchen befinden, denen sie Eier in ihre Nester legt und die Aufzucht der Jungen überlässt (Emlen et al. 1998). Bei dieser Art ist bemerkenswert, dass ein hoher Anteil der Jungen nicht vom jeweiligen Männchen gezeugt wurde. Bei Prärieläufern (Actitis macularia) betreiben manche ältere Weibchen auch Männchenverteidigungs-Polyandrie, indem sie untereinander um Zugang zu Männchen kämpfen und diese verteidigen (Oring et al. 1994). Die Vorteile jeglicher Form von Polyandrie für Männchen liegen noch völlig im Dunkeln. Zwar gibt es Hypothesen darüber, wie väterliche Jungenfürsorge und weibliche Strategien koevoluiert sein könnten (Andersson 2005), aber warum Männchen diese Entwicklung mitgemacht haben, ist nicht bekannt. Insgesamt sind polyandrische Paarungssysteme daher immer labil, und Polyandrie tritt häufig innerhalb

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11 Sozialsysteme Abb. 11.8. Blatthühnchen (Jacana jacana) stellen eine der am besten untersuchten Arten mit Ressourcenverteidigungs-Polyandrie dar

von Populationen fakultativ zu Monogamie (Goldizen 1987) oder sogar zu Polygynie und Polygynandrie (Goldizen et al. 2000) auf. (3) Polygynie. Ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen, wobei die betreffenden Weibchen sich nur mit diesem einen Männchen paaren. In polygynen Paarungssystemen sind manche Männchen per Definition von der Fortpflanzung ausgeschlossen, so dass die Varianz im Fortpflanzungserfolg der Männchen größer ist. In einem polygynen Paarungssystem können erfolgreiche Männchen ihren Fortpflanzungserfolg maximieren, so dass Polygynie für Männchen immer vorteilhaft ist, wenn ihre Beteiligung an der Jungenaufzucht nicht essentiell ist. Polygyne Arten sind daher durch intensive Konkurrenz zwischen Männchen charakterisiert. Polygynie kann in solitären Arten entstehen, wenn Männchen die Streifgebiete von zwei oder mehr Weibchen kontrollieren oder aber wenn Weibchen in Gruppen leben, die ökonomisch verteidigt werden können. Dementsprechend werden zwei Hauptformen der Polygynie unterschieden. Weibchenverteidigungs-Polygynie liegt dann vor, wenn ein Männchen eine Gruppe von Weibchen erfolgreich verteidigt und monopolisiert (Abb. 11.9). Die Weibchen können dabei aus ökologischen Gründen Gruppen bilden oder sie können sich von sich aus um ein Männchen scharen. Weibliche Nördliche See-Elefanten (Mirounga angustirostris) versammeln sich beispielsweise an geeigneten Stränden mit gutem Nahrungsangebot und geringem Prädationsrisiko, wo sie von einzelnen Männchen monopolisiert werden (Hoelzel et al. 1999). Bei Thomas-Languren (Presbytis thomasi) bilden sich dagegen Gruppen von Weibchen um ein Männ-

11.2 Paarungssysteme

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Abb. 11.9. Mantelpaviane (Papio hamadryas) leben in Gruppen, in denen einzelne Männchen (links) Zugang zu mehreren Weibchen verteidigen

chen, das ihren Nachwuchs vor Infantizid durch fremde Männchen schützen soll. Kranke und alte Männchen werden von den Weibchen umgehend verlassen (Steenbeek et al. 2000). Aus männlicher Sicht wird die Anzahl der monopolisierbaren Weibchen durch deren Verteilung im Raum bzw. deren Gruppengröße bestimmt. Zudem hat die Synchronität ihrer Fortpflanzungsaktivität einen unabhängigen Einfluss auf das männliche Monopolisierungspotential (Nunn 1999). Für Weibchen sollte in diesem Paarungssystem vor allem die Qualität des Männchens von Bedeutung sein, da sie im Wesentlichen indirekte Vorteile aus der Verpaarung mit einem bestimmten Männchen erzielen können (Î Kap. 9.5). Wenn Weibchen aus verschiedenen Gründen nicht von einzelnen Männchen monopolisiert werden können, haben diese unter bestimmten Voraussetzungen die Möglichkeit, für Weibchen wichtige Ressourcen zu kontrollieren und sich exklusiv mit den Weibchen zu verpaaren, die diese Ressourcen nutzen. Solche Ressourcenverteidigungs-Polygynie ist dann möglich, wenn entscheidende Ressourcen wie Nahrung oder Nistplätze so geklumpt vorkommen, dass sie ökonomisch zu verteidigen sind, oder wenn es Heterogenität in der Habitatqualität gibt. Die meisten Untersuchungen zur Ressourcenverteidigungs-Polygynie wurden an Vögeln durchgeführt, aber sie kommt auch bei manchen Insekten (Schlyter u. Zhang 1996) und Fischen (Sato 1994) vor. Für Männchen ist dieses Paarungssystem in jedem Fall lohnenswert. Ob sich Weibchen auf diese Form der Polygynie einlassen, hängt von deren Kosten-Nutzen-Bilanz ab. Nach welchen Kriterien Weibchen diese Kosten-Nutzen-Bilanz in Verhaltensentscheidungen umsetzen, wird von einem Klassiker der Verhaltensökologie beschrieben: dem Polygynie-Schwellenmodell (Orians 1969). Wenn es demnach Qualitätsunterschiede zwischen den von Männchen verteidigten Territorien gibt, können sich Weibchen zwischen einem guten

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11 Sozialsysteme

Abb. 11.10. Das Polygynie-Schwellenmodell sagt voraus, wann Weibchen Polygynie akzeptieren und sich mit einem bereits verpaarten Männchen assoziieren sollten. Die Situation, in der ein Territorium nur ein Weibchen enthält, ist durch die blaue Linie dargestellt. Die rote Linie repräsentiert die Situation, in der zwei Weibchen ein Territorium nutzen. Wenn ein Weibchen die Wahl zwischen zwei Territorien gleicher Qualität hat, sollte es dasjenige wählen, das kein anderes Weibchen enthält (A). Wenn jedoch die Wahl zwischen einem schlechteren, freien Territorium (B) und einem besseren, aber schon besetzten Territorium (C) besteht, kann der Fitnessgewinn auf einem besetzten Territorium größer sein. In diesem Fall sollte ein Weibchen die Polygynie-Schwelle überschreiten und sich für das besetzte Territorium entscheiden

Territorium mit einem bereits verpaarten Männchen und einem schlechteren Territorium mit einem noch unverpaarten Männchen entscheiden (Abb. 11.10). Demnach nimmt der weibliche Fortpflanzungserfolg einerseits mit der Qualität des Territoriums zu, wird aber andererseits durch das Teilen des Territoriums mit anderen Weibchen reduziert. Daher ist der Fortpflanzungserfolg von sekundären Weibchen (die ein schon verpaartes Männchen wählen) unabhängig von der Habitatsqualität immer geringer als der von primären Weibchen. Wenn nun der Unterschied in der Territoriumsqualität zwischen einem verpaarten und einem unverpaarten Männchen größer ist als der Unterschied im Fortpflanzungserfolg unter diesen beiden Bedingungen, wenn also die Polygynie-Schwelle überschritten wird, ist für Weibchen die polygyne Alternative vorteilhafter. Eine Annahme dieses Modells über die proximate Umsetzung besteht darin, dass Weibchen mehrere Territorien begutachten, bevor sie sich für

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eines davon entscheiden. Bei vielen Zugvögeln kommen die Männchen zuerst aus den Winterquartieren zurück und teilen das verfügbare Habitat unter sich auf. Eine Studie an Drosselrohrsängern (Acrocephalus arundinaceus) zeigte, dass Weibchen nach ihrer Ankunft zwischen 3 und 11 Territorien besichtigen und sich dann innerhalb eines Tages für eines davon entscheiden. Entsprechend den Vorhersagen dieses Modells kehrten Weibchen zu schon besichtigten Territorien zurück und ließen sich auch als sekundäre Weibchen nieder, obwohl noch freie Territorien vorhanden waren (Bensch u. Hasselquist 1992). Wählen die Weibchen dabei nun das Territorium oder das Männchen? Bei Trauerschnäppern (Ficedula hypoleuca) gibt es eine enge Korrelation zwischen der Reihenfolge, in der sich Weibchen niederlassen, und der Reihenfolge, in der Männchen davor Territorien besetzten. Indem Nistkästen in zufälliger Weise nacheinander in einem Gebiet aufgehängt wurden, konnten die Männchen dazu gezwungen werden, sich unabhängig von der Habitatsqualität zu verteilen. Die Weibchen ließen sich danach in einer ganz anderen Reihenfolge nieder, was zeigt, dass die Verteilung beider Geschlechter von der Habitatsqualität bestimmt wird und dass Weibchen also nicht bestimmte Männchen an sich bevorzugen (Alatalo et al. 1986). Wenn man weiblichen Rotschulterstärlingen (Agelaius phoeniceus) gleichzeitig ein unverpaartes Männchen in einem schlechteren Territorium und ein bereits verpaartes Männchen in einem besseren Territorium anbietet, entscheiden sie sich ebenfalls mit überwältigender Mehrheit für das bessere Territorium (Pribil u. Searcy 2001). Welche Kosten der Polygynie entstehen für Weibchen und durch welche Faktoren werden sie kompensiert? Wenn Männchen keinen Beitrag zur Brutpflege leisten, können sich aus dem reduzierten Ressourcenzugang für die Weibchen Nachteile ergeben (Searcy u. Yasukawa 1989). Bei Arten mit väterlicher Jungenfürsorge sind Aggression zwischen Weibchen und die geteilte väterliche Fürsorge die bedeutsamsten Kosten der Polygynie für sekundäre Weibchen (Slagsvold u. Lifjeld 1994). Hier haben sekundäre Weibchen sogar oft einen geringeren Fortpflanzungserfolg als monogame Weibchen (Johnson et al. 1993). Wenn keine unverpaarten Männchen zur Verfügung stehen, weil das Geschlechtsverhältnis zufällig verschoben ist oder weil alle geeigneten Nistplätze belegt sind, kann ein Weibchen vor der Entscheidung stehen, sich polygyn oder überhaupt nicht zu verpaaren. In diesem Fall haben Weibchen also keine Wahl und müssen die Kosten der Polygynie akzeptieren. Manche Weibchen lassen sich auch mit einem bereits verpaarten Männchen ein, weil sie von ihm getäuscht werden bzw. weil sie nicht zwischen verpaarten und unverpaarten Männchen unterscheiden können (Alatalo et al. 1990). Schließlich sind manche Weibchen

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wohl auch deshalb polygyn verpaart, weil sie andere Weibchen nicht vertreiben können (Langmore u. Davies 1997). (4) Polygynandrie. Sowohl Männchen als auch Weibchen paaren sich mehrmals mit verschiedenen Individuen. Dieses Paarungssystem wird auch als Promiskuität bezeichnet. Dabei ist in der Regel die Varianz im männlichen Fortpflanzungserfolg größer. Dieses Paarungssystem findet sich ebenfalls bei solitären und gruppenlebenden Arten. Hier sind Männchen allerdings nicht in der Lage, mehrere Weibchen oder für sie wichtige Ressourcen zu monopolisieren. Väterliche Fürsorge ist in den meisten Fällen nicht vorhanden. In promisken Paarungssystemen überschneiden sich daher geringes männliches Monopolisierungspotential und Bestrebungen zur Maximierung der männlichen Verpaarungsrate (Î Kap. 8.1) mit den Vorteilen multipler Verpaarungen der Weibchen (Î Kap. 9.6); bei vielen Insekten erhöhen Paarungen mit mehreren Männchen beispielsweise die weibliche Fertilität und Fekundität (Arnqvist u. Nilsson 2000). Aufgrund multipler Paarungen kommt es zu intensiver Spermienkonkurrenz (Î Kap. 8.5), und postkopulatorische Mechanismen der Partnerwahl (Î Kap. 9.3) können den Fortpflanzungserfolg entscheiden. Bei Arten, bei denen mehrere Männchen und Weibchen zusammenleben, verpaaren sich die Weibchen mit mehreren Männchen, die Kopulationen durch Rivalen nicht verhindern können. Hier bilden Männchen typischerweise Rangordnungen aus, und dominante Männchen verpaaren sich häufiger oder bewachen Weibchen in Zeiten, in denen Fertilisationen am wahrscheinlichsten sind, so dass der Fortpflanzungserfolg zu Gunsten der dominanten Männchen verschoben ist (Altmann et al. 1996). Diese Form der Promiskuität findet sich bei vielen Primaten (Setchell u. Kappeler 2003). Bei Löwen (Panthera leo) und anderen Arten mit hohem Infantizidrisiko können die Weibchen durch zahlreiche Verpaarungen mit allen Männchen die Vaterschaft effektiv verschleiern (Wolff u. Macdonald 2004). Unter dem Überbegriff der Polygynandrie können außerdem zwei spezifische Paarungssysteme unterschieden werden. Wenn Weibchen räumlich weit verstreut und mehr oder weniger gleichzeitig paarungsbereit sind, ist es für Männchen vorteilhaft, Weibchen zu suchen und sich nach der Kopulation rasch auf die Suche nach weiteren Weibchen zu machen, um so die Begegnungsrate mit Weibchen im Laufe der kurzen Paarungszeit zu maximieren. Es kommt also zu einem Wettsuchen zwischen den Männchen (Î Kap. 8.1). Aus männlicher Perspektive wird dieses Paarungssystem als opportunistische Polygynie (scramble competition polygyny) bezeichnet. Da sich Weibchen aber in der Regel auch mit mehreren Männchen verpaaren, handelt es sich eigentlich um ein promiskes Paarungssystem.

11.2 Paarungssysteme

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Opportunistische Polygynie ist unter anderem bei Zieseln (Spermophilus tridecemlineatus: Schwagmeyer u. Woontner 1985) und Lemuren (Mirza coquereli: Kappeler 1997) beobachtet worden. Bei Dungfliegen (Scathophaga stercoraria: Parker 1974) und Mausmakis (Microcebus murinus: Eberle u. Kappeler 2004) versuchen manche Männchen, ein frisch verpaartes Weibchen noch eine Zeitlang gegen Rivalen zu verteidigen, so dass auch noch andere Mechanismen männlicher Konkurrenz ins Spiel kommen können (Î Kap. 8.2). Auf einem Lek (Balzarena) verteidigen Männchen einen kleinen Balzplatz, den Weibchen nur zur Paarung aufsuchen. Weibchen können sich dabei ein- oder mehrfach verpaaren. Diese kleinen Territorien sind manchmal nur wenige Quadratmeter groß und enthalten keine für die Weibchen wichtigen Ressourcen. Da Männchen auf Leks weder Ressourcen noch Brutfürsorge anbieten, sind Leks geeignete Modelle, um die indirekten Vorteile der weiblichen Partnerwahl (Î Kap. 9.5) zu untersuchen. Obwohl dieses Paarungssystem nur bei ca. 35 Vogelarten vorkommt (Höglund u. Alatalo 1995), erhalten Leks daher viel empirisches und theoretisches Interesse. Leks kommen außerdem bei Insekten und allen anderen Wirbeltieren vor (Widemo u. Owens 1999). Ansammlungen balzender Männchen könnten deshalb entstanden sein, weil Weibchen sehr viel Zeit an diesen Stellen (hotspots) verbringen oder weil Weibchen zu attraktiven Männchen (hotshots) angezogen werden und subordinate Männchen dort eine Gelegenheit haben, als Satelliten (Î Kap. 8.7) zu kopulieren. Wenn rezeptive Weibchen sexuell belästigt werden und deshalb von Männchen wegwandern, können Ansammlungen von mehreren Männchen sich gegenseitig Weibchen „zuschieben“ und Weibchen verbleiben so insgesamt länger an diesem Ort (Black-holeHypothese: Clutton-Brock et al. 1992). Insbesondere bei Ungulaten ist diese Form der sexuellen Belästigung und Lek-Bildung weit verbreitet (Bro-Jørgensen 2003). Weibchen könnten die Männchen theoretisch auch zur Lek-Bildung zwingen, um so im direkten Vergleich die besten Gene wählen zu können (Kokko 1997). Innerhalb eines Leks gibt es besonders attraktive Positionen, um welche die Männchen erbittert kämpfen, da Weibchen eine Präferenz für Männchen an solchen arbiträren Stellen (oft in der Mitte des Leks) haben (Bro-Jørgensen 2002). Diese Männchen haben sich in der Konkurrenz zwischen Männchen durchgesetzt, und Weibchen können durch entsprechende Präferenzen die genetischen Grundlagen dieses Erfolgs an ihre Nachkommen weitergeben (Î Lek-Paradox: Kap. 9.4). Als Konsequenz kann die Varianz im Fortpflanzungserfolg zwischen den Männchen eines Leks extrem hoch sein (Widemo u. Owens 1995).

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11 Sozialsysteme

Aus der Diversität von Paarungssystemen lassen sich zwei übergreifende Schlussfolgerungen festhalten. Erstens ist es notwendig, sowohl zwischen sozialer Organisation und Paarungssystem als auch zwischen Paarungs- und Fortpflanzungssystem zu unterscheiden. Einerseits schränken bestimmte demografische Konstellationen die möglichen Paarungssysteme ein, legen sie aber nicht fest. So sind neben Extra-pair-Vaterschaften bei paarlebenden Arten auch Vaterschaften von Nicht-Gruppenmitgliedern bei gruppenlebenden Arten relativ häufig (Isvaran u. Clutton-Brock 2007). Andererseits ist aus Beobachtungen des „Wer-mit-wem“ in den meisten Fällen nicht möglich, auf das Fortpflanzungssystem zu schließen. Immer wenn Weibchen sich mehrfach verpaaren, kann der Fortpflanzungserfolg der Männchen im einen Extremfall zufällig zwischen ihnen verteilt sein oder im anderen Extremfall auf ein Männchen konzentriert sein. Zweitens ist es aufgrund der ökologischen Heterogenität und des ständig schwelenden sexuellen Konflikts nicht überraschend, dass Paarungssysteme nicht nur zwischen nah verwandten Arten variieren, sondern dass es diesbezüglich auch innerhalb von Arten Variabilität in Raum und Zeit gibt. So können innerhalb lokaler Populationen Monogamie und Polygynie koexistieren (Chapple u. Keogh 2005), Polyandrie existiert häufig gleichzeitig mit allen anderen Paarungssystemen (Goldizen et al. 2000), und bei vielen Vögeln wird Monogamie durch ein latentes EPC-Risiko überschattet (Hasselquist u. Sherman 2001). 11.2.2 Konsequenzen Verschiedene Paarungssysteme haben mindestens drei wichtige Konsequenzen für die Biologie einer Art. Erstens beeinflusst das Paarungssystem die Übertragungsraten von Geschlechtskrankheiten (Lockhart et al. 1996). Zahlreiche Pathogene haben sich auf Übertragung durch Kopulationen spezialisiert und führen zu Sterilität oder anderen Beeinträchtigungen, so dass dadurch – insbesondere für Weibchen – Selektion zu Gunsten von Monogamie entsteht (Thrall et al. 2000). Einerseits beeinflusst das Risiko der Übertragung von Geschlechtskrankheiten das Paarungsverhalten von Individuen (Boots u. Knell 2002), andererseits steuert ihr Verhalten aber auch die weitere Ausbreitung dieser Pathogene (Nunn 2003). Das mit verschiedenen Paarungssystemen und -strategien verbundene Risiko der Übertragung von Geschlechtskrankheiten hat zudem auch Auswirkungen auf das jeweilige Immunsystem. So haben Primaten mit promisken Paarungssystemen höhere Dichten an weißen Blutkörperchen und damit eine verbesserte Immunkompetenz als monogame Arten (Nunn et al. 2000).

11.2 Paarungssysteme

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Abb. 11.11. Konsequenzen verschiedener Paarungssysteme für das Maß an Sexualdimorphismus in der Körper- und Eckzahngröße sowie die relative Hodengröße bei anthropoiden Primaten. Monogame (gelb), polygyne (orange) und promiske (grün) Arten weisen charakteristische Merkmalskombinationen auf. Für polyandrische Arten gibt es diesbezüglich zu wenige Daten. Y-Achse: Maß an Sexualdimorphismus (Männchen/Weibchen) bzw. relative Hodengröße (mm3/kg)

Verschiedene Paarungssysteme haben zweitens auch morphologische Konsequenzen (Abb. 11.11). Bei monogamen Arten unterscheiden sich die Geschlechter weder in der Körpergröße, noch in anderen morphologischen Merkmalen in auffälliger Weise. Bei ihnen liegt daher kein Sexualdimorphismus vor. Da es auch theoretisch keine Spermienkonkurrenz gibt, sind die Hoden der Männchen vergleichsweise klein (Î Kap. 8.5). Bei polygynen Arten spielt Größe und Stärke eine wichtige Rolle bei der Verteidigung von Weibchen oder Ressourcen. Dementsprechend finden sich bei diesen Arten die extremsten Beispiele für Sexualdimorphismus (Lindenfors et al. 2002). Männchen sind teilweise doppelt so groß wie Weibchen und können zudem noch artspezifische Waffen besitzen (Î Kap. 8.3). Wenn sie Weibchen erfolgreich monopolisieren, gibt es auch nur ein geringes Risiko der Spermienkonkurrenz, und die Hoden dieser Männchen sind daher relativ klein. Bei promisken Arten gibt es sowohl Konkurrenz um den Zugang zu Weibchen als auch intensive Spermienkonkurrenz, so dass diese Arten durch moderaten Sexualdimorphismus und vergleichsweise große Hoden charakterisiert sind (Gomendio et al. 1998). Bei polyandrischen Arten konkurrieren die Weibchen um Männchen und sind tatsächlich auch häufig größer als diese. Diese bei Säugetieren in mehreren Ordnungen bestätigten Muster fallen bei Vögeln ganz ähnlich aus (Dunn et al. 2001). Das relative Hodenvolumen von kolonialen Vogelarten, solchen ohne männliche Brutfürsorge sowie nicht-monogamen Arten, ist jeweils größer als das der entsprechenden Vergleichsgruppe (Pitcher et al.

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11 Sozialsysteme

2005). Artunterschiede im Sexualdichromatismus (Männchen und Weibchen sind unterschiedlich gefärbt) sind bei Vögeln nicht mit dem Maß an Sexualdimorphismus, sondern positiv mit der Häufigkeit von Extra-pairVaterschaften korreliert (Owens u. Hartley 1998). Drittens schließlich haben unterschiedliche Paarungssysteme wichtige Konsequenzen für die genetische Struktur der sozialen Einheiten, da sich die Anzahl der Reproduzierenden, ihre Verwandtschaftsbeziehungen sowie ihr individueller Fortpflanzungserfolg in verschiedenen Paarungssystemen unterscheiden (Ross 2001). Außerdem beeinflussen auch die räumlichen Bewegungen von Individuen die Verteilung von Genen innerhalb und zwischen Gruppen oder anderen Fortpflanzungseinheiten (Chesser 1991). So führen Philopatrie und verzögerte Abwanderung dazu, dass Verwandte mit abstammungsidentischen Allelen geklumpt auftreten. Unter diesen Bedingungen sind wichtige Voraussetzungen für die Entstehung von kooperativen Verhaltensweisen zwischen Verwandten geschaffen. Die genetisch einfachsten sozialen Einheiten sind Familiengruppen mit monogamen Eltern bzw. Kolonien mit einer einmalig verpaarten Königin. Im Vergleich zu promisken Arten können monogame Familiengruppen reduzierte genetische Diversität aufweisen (Sommer et al. 2002). Bei Arten mit mehreren reproduzierenden Weibchen erhöht sich die genetische Variabilität zwischen Nachkommen und deren durchschnittlicher Verwandtschaftskoeffizient wird reduziert (Heinze u. Keller 2000). Wenn sich mehrere Männchen in einer sozialen Einheit fortpflanzen, hängt die genetische Diversität der Nachkommen davon ab, ob die Weibchen sich monandrisch oder polyandrisch verpaaren und wie stark der reproductive skew zwischen Männchen ausgeprägt ist. Der Verwandtschaftsgrad zwischen sich reproduzierenden Individuen desselben Geschlechts bestimmt auch den Verwandtschaftsgrad zwischen Matrilinien bzw. Patrilinien innerhalb einer Gruppe (Rossiter et al. 2005). Auf der Populationsebene interagiert das Paarungssystem zudem mit der sozialen Organisation bei der Verteilung von genetischer Diversität über die verschiedenen räumlich-hierarchischen Ebenen, d. h. innerhalb von Gruppen, zwischen benachbarten Gruppen, zwischen nicht unmittelbar benachbarten Gruppen usw. (Richardson et al. 2002). Selbst bei solitären Arten kommt es durch Philopatrie zur räumlichen Klumpung von genetisch ähnlichen Individuen (Kappeler et al. 2002). Philopatrie führt aber auch nicht zwingend zur lokalen Aggregation von Verwandten (van Horn et al. 2004), und umgekehrt können abgewanderte Tiere sich auch überzufällig häufig in ihren neuen Gruppen zusammenfinden (Bradley et al. 2007).

11.3 Sozialstruktur

527

11.3 Sozialstruktur Alle Individuen interagieren mehr oder weniger häufig mit Artgenossen. Diese Interaktionen beinhalten den Austausch von Aktionen oder Signalen. Der Austausch von Signalen wird als Kommunikation bezeichnet und stellt eine Grundlage zur Etablierung von sozialen Beziehungen, aber auch zum allgemeinen Austausch von Information zwischen Individuen, dar. Wenn dieselben Individuen regelmäßig miteinander interagieren, kann man über die Bewertung der Häufigkeit und Inhalte ihrer Interaktionen Rückschlüsse über die soziale Beziehung zwischen ihnen treffen. Aus den Merkmalen der Beziehungen zwischen allen Individuen einer sozialen Einheit kann deren soziale Struktur charakterisiert werden (Hinde 1976; Abb. 11.12). Die Häufigkeit und Reziprozität von sozialen Interaktionen können leicht beobachtet und quantifiziert werden. Die Beurteilung der funktionalen Qualität einer Interaktion ist dagegen schwieriger. Die gröbste Klassifizierung der Funktion sozialer Interaktionen unterscheidet zwischen Konflikt und Konkurrenz einerseits und Kooperation andererseits. Balz- und Paarungsverhalten ist ein wichtiger anderer Funktionskontext, in dem Tie-

Abb. 11.12. Hierarchie der Sozialstruktur. Aktionen und Signale sind die operationalisierbaren Grundelemente des Verhaltens, deren Austausch zwischen Individuen (A, B, C usw.) als Interaktionen beobachtet werden kann. Aus der Häufigkeit und Qualität der Interaktionen lassen sich die sozialen Beziehungen einzelner Dyaden (A-B, A-C, B-C) ermitteln. Die Gesamtbetrachtung aller dyadischen Beziehungen innerhalb einer sozialen Einheit beschreibt deren Sozialstruktur

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11 Sozialsysteme

re interagieren. Wenn ein Individuum ein anderes „angreift“ und „beißt“, ist die Bedeutung dieser Verhaltensweisen als Aggression im Kontext des Konkurrenzverhaltens offensichtlich. Um die Funktion anderer Verhaltenselemente, insbesondere die von Signalen, benennen zu können, sind jedoch objektive analytische Schritte notwendig. So kann „Zähne entblößen“ beispielsweise je nach Kontext oder Art eine freundliche oder drohende Funktion haben. Solche funktionalen Zuordnungen einzelner Elemente können objektiv mit Hilfe von multivariaten Klassifikationsverfahren erfolgen. Dabei werden einige wenige Verhaltenselemente mit eindeutigem Funktionskreis wie Aggression, Submission, Affiliation oder Balz festgelegt. Durch Identifikation überzufälliger Häufung im zeitlichen Fenster eines solchen Elements können andere Elementen funktionell zugeordnet werden (Preuschoft u. van Hooff 1995). Wenn beispielsweise eine bestimmte Vokalisation immer unmittelbar mit dem Weglaufen vor einem aggressiven Artgenossen assoziiert ist, kann sie als „Submissionanzeigender Laut“ klassifiziert werden. Ein ausführliches Beispiel für diese objektive Vorgehensweise findet sich bei Pereira u. Kappeler (1997). Soziale Beziehungen können also nicht direkt gemessen werden. Vielmehr handelt es sich um ein virtuelles Konstrukt, das durch die Summe und Art der Interaktionen zwischen zwei Individuen definiert ist. Es gilt also, eine Verbindung zwischen einzelnen Verhaltensweisen und deren Integration über die Zeit herzustellen. Einzelne Interaktionen sind dabei durch die Kombination bestimmter Verhaltenselemente definiert. Nach diesem Ansatz lassen sich aus einer Vielzahl von Interaktionen die sozialen Beziehungen zwischen allen Mitgliedern einer Gruppe charakterisieren (Whitehead 1997). Die u. a. durch Methoden der Sozialen Netzwerktheorie beschreibbaren Sozialstrukturen können dann in Bezug auf herausragende Muster, meist in Bezug auf das Geschlecht oder den Verwandtschaftsgrad, charakterisiert und zwischen sozialen Einheiten verglichen werden (Krause et al. 2007). Warum Individuen bestimmte Verhaltensweisen miteinander austauschen, kann in mehreren Funktionskontexten, wie Partnerwahl und Kooperation, sinnvoll mit biologischer Markttheorie analysiert werden (Noë u. Hammerstein 1994). Demnach stellen bestimmte Verhaltensweisen Waren (commodities) dar, deren Wert beim Austausch zwischen Individuen durch Angebot und Nachfrage bestimmt wird. Individuen unterscheiden sich darin, wie viel Kontrolle sie über einzelne Waren besitzen. Sie wählen ihre Tauschpartner frei, wobei angenommen wird, dass die Interaktion mit einem bestimmten Partner einen höheren Gewinn erbringt als dieselbe Interaktion mit einem zufälligen Partner. Dadurch entsteht Konkurrenz zwischen Individuen darüber, als Tauschpartner gewählt zu werden. Mit diesem Konzept kann unter anderem erklärt werden, warum Pavianmütter

11.3 Sozialstruktur

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(Papio ursinus) in Gruppen mit wenigen Jungen länger gegroomt werden als solche in Gruppen mit vielen Jungen (Henzi u. Barrett 2002), warum Putzerfische (Labroides dimidiatus) zufriedene Kunden haben (Bshary u. Schäffer 2002) und wie grooming und agonistische Unterstützung bei Schimpansen (Pan troglodytes) miteinander verrechnet werden (Watts 2002). Zahlreiche andere Beispiele für die Anwendung dieses Ansatzes finden sich in Noë et al. (2001). 11.3.1 Kommunikation Soziale Interaktionen basieren zum Großteil auf dem Austausch von Signalen in Form von Lauten, Gerüchen, Bewegungen, Vibrationen, elektrischen Impulsen und visuellen Mustern (Abb. 11.13). Wenn mit Hilfe eines Signals Information von einem Sender an einen Empfänger übertragen wird und der Empfänger als Reaktion darauf sein Verhalten oder seine Physiologie verändert, findet Kommunikation statt. Es ist dabei bedeutsam, dass der Transfer von Information mit Vorteilen für den Sender und Empfänger verbunden ist (Bradbury u. Vehrencamp 1998). Information, deren Verwertung für den Sender nachteilig ist, wird dagegen als Reiz (cue) bezeichnet (Maynard Smith u. Harper 2003). Die Ausbeutung von Reizen zum Vorteil des Empfängers wird als Lauschen (eavesdropping) benannt (Valone 2007). Räuber belauschen beispielsweise Reize ihrer Beute, um sie zu lokalisieren (z. B. Fledermäuse orten Frösche: Page u. Ryan 2005). Manche Beutetiere wechseln bei ihrer Kommunikation daher

Abb. 11.13. Ein Großteil der Kommunikation zwischen Tieren erfolgt durch den Austausch von chemischen, akustischen und visuellen Signalen, hier illustriert durch einen markierenden Katta, brüllenden Löwen und balzenden Paradiesvogel

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11 Sozialsysteme

auf „private Kanäle“, die von ihren Räubern nicht wahrgenommen werden können (z. B. UV-Signale bei Fischen: Cummings et al. 2003). Bestimmte Kommunikationsformen, wie Elektrokommunikation bei Fischen, sind dagegen explizit auf Kommunikation mit heterospezifischen Empfängern ausgerichtet (Scheffel u. Kramer 2000). Manche Signale, wie die Ortungslaute von Fledermäusen oder Delfinen, dienen der Autokommunikation. Da Eigenschaften und Übertragung von Signalen mit verschiedenen physiologischen, sozialen und ökologischen Kosten und Nutzen verbunden sind, existieren verschiedene Optimierungskriterien für Signalsysteme (Lachmann et al. 2000). Die Art und Menge der übertragenen Information variiert zudem erheblich, je nach Funktion und Struktur eines Signals (Endler u. Basolo 1998). Aufgrund dieser Eigenschaften stellt Kommunikation den Kitt dar, der tierische Gesellschaften zusammenhält und Individuen wichtige Mechanismen an die Hand gibt, ihre Fitness zu maximieren. (1) Signale und Modalitäten. Tiere produzieren Signale in verschiedenen Modalitäten, die sich in wichtigen Merkmalen unterscheiden (Tabelle 11.3). Daher sind manche Signale für bestimmte Funktionen besser geeignet als andere. Die stammesgeschichtlich ältesten Signale im Tierreich sind chemische Stoffe, die mit Geruchs- oder Geschmacksrezeptoren wahrgenommen werden. Sowohl Stoffwechselabfallprodukte (Urin, Kot), Moleküle an der Körperoberfläche als auch von spezifischen Drüsen hergestellte Substanzen dienen dabei als Signale (Pheromone). Die Kosten Tabelle 11.3. Vergleich der Eigenschaften von Signalen in verschiedenen Modalitäten. Details im Text Signale

olfaktorisch

akustisch

optisch

vibratorisch

elektrisch

Produktionskosten

gering

hoch

gering

hoch

hoch

Reichweite

weit

weit

gering

gering

gering

Überwindung Hindernisse

gut

gut

schlecht

schlecht

gut

Flexibilität

gering

hoch

variabel

hoch

hoch

Persistenz

hoch

gering

variabel

gering

gering

11.3 Sozialstruktur

531

ihrer Herstellung sind daher in der Regel vergleichsweise gering. Chemische Signale können über größere Entfernungen wirken und physikalische Hindernisse überwinden. Sie können im Wasser, an Land und in der Luft eingesetzt werden. Sie haben den Vorteil, dass sie nach dem Ausbringen länger an einem Ort persistieren als der Sender selbst und von mehreren Empfängern nacheinander wahrgenommen werden können, aber sie sind in Bezug auf Änderungen der Signalhäufigkeit sehr träge. Die Modulation von Information kann über Änderung der Signalhäufigkeit oder Zusammensetzung erfolgen. Wenn chemische Signale auf Stoffwechselprodukten basieren oder diese enthalten, handelt es sich um weitgehend ehrliche Signale. Laute werden von Tieren auf vielfältige Weise erzeugt und mit fast ebenso vielen unterschiedlichen Organen wahrgenommen. Die Produktion von Lauten ist für den Sender vergleichsweise aufwändig und energetisch kostspielig. Durch Veränderung der Frequenz und Amplitude ist eine sehr flexible Modulation dieser Signale möglich. Außerdem kann über die Häufigkeit und Dauer der Lautproduktion sowie durch variablen Einsatz und Kombination von Einzelelementen ein Höchstmaß an Flexibilität und Informationsübertragung gewährleistet werden. Der Einsatz von Lauten erfordert daher permanente neuronale Kontrolle. Die Reichweite von Lauten ist sowohl in der Luft als auch im Wasser groß, aber die Nachhaltigkeit dieser Signale ist minimal. Visuelle Signale können in permanente Zustände und diskrete Ereignisse unterteilt werden. Bestimmte Merkmale eines Senders, wie seine Größe oder Färbung, senden permanent Informationen an seine soziale Umwelt. Andere Signale basieren dagegen auf kurzen Bewegungen oder Präsentationen. Da sie in jedem Fall Sichtkontakt zwischen Sender und Empfänger erfordern, erlauben sie die beste individuelle Zuordnung aller Signale. Allerdings ist ihre Reichweite dafür beschränkt, und für viele Tiere ist ihr erfolgreicher Einsatz auf den Tag beschränkt. Körpergröße und bunte oder extravagante Ornamente sind ehrliche Hinweise (siehe unten) auf bestimmte Eigenschaften des Senders, sie können dafür aber nicht kurzfristig moduliert werden. Vor dem Hintergrund der verschiedenen Vor- und Nachteile einzelner Signale sind drei Aspekte bemerkenswert. Erstens werden physische Merkmale von Signalen dahingehend optimiert, dass ihre Übertragung unter widrigen Umweltbedingungen maximiert wird (Slabbekoorn u. Peet 2003). Außerdem können Empfänger ihre Fähigkeit, Signale unterschiedlicher Qualität zu bewerten, optimieren (Naguib u. Wiley 2001). Zweitens werden Signale im Lauf der Evolution durch Ritualisierung optimiert. Dabei werden sie verstärkt, wiederholt und immer stereotyper und damit für den Empfänger eindeutiger (Zahavi 1979). Drittens kann durch die Kom-

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11 Sozialsysteme

bination von Signalen die Wahrscheinlichkeit der Wahrnehmung erhöht werden (Hebets u. Papaj 2005). Außerdem können durch die Kombination von Signalen neue Bedeutungen generiert werden (Johnstone 1996). Die Übertragung eines Signals kann in mehrere Schritte untergliedert werden, an denen Selektion unabhängig ansetzen kann (Endler u. Basolo 1998). Ob überhaupt ein Signal produziert wird, hängt zunächst von der Verfassung und Motivation des Senders ab. Die Struktur eines Signals ist auch stark von morphologischen Vorgaben eingeschränkt. Bei DarwinFinken (Geospiza spp.) korreliert beispielsweise die Frequenzbreite und Wiederholungsrate einzelner Laute negativ mit der Schnabel- und Körpergröße (Podos 2001). Bei der eigentlichen Übertragung zum Empfänger sind je nach Signal verschiedene Umweltfaktoren bedeutsam, die mit der Struktur des Signals interagieren. Der Empfang eines Signals durch einen Empfänger hängt von der Empfindlichkeit des Rezeptors und der Intensität des Hintergrundrauschens ab. Die Transduktion und Kodierung eines empfangenen Signals hängen im Wesentlichen von den physiologischen Eigenschaften des Rezeptor(organ)s ab. Danach erfolgt im zentralen Nervensystem die Wahrnehmung und Klassifizierung der kodierten Information. Der Bewertung dieser Information durch kognitive Prozesse folgt schließlich die Entscheidung des Empfängers für eine bestimmte Reaktion. (2) Ehrlichkeit. Ein entscheidendes Kriterium bei der Bewertung des Einsatzes und der Funktion von Signalen betrifft deren Ehrlichkeit. In der klassischen Ethologie wurde Kommunikation als kooperative Interaktion betrachtet, die dem effektiven Informationstransfer dient. Kommunikation zwischen Artgenossen wird demnach durch „konspiratives Flüstern“ bewerkstelligt (Johnstone 1998). Vor dem Hintergrund der Einsicht, dass es Interessenskonflikte zwischen Individuen beim Versuch, ihre individuelle Fitness zu maximieren, gibt, haben Dawkins u. Krebs (1978) den einflussreichen Vorschlag gemacht, dass Signale die wichtigste Möglichkeit von Tieren darstellen, das Verhalten anderer zu ihrem Vorteil zu manipulieren. Da in diesem Kontext auch unehrliche Signale eingesetzt werden könnten, gibt es Selektion auf Empfänger, ehrliche und unehrliche Signale zu unterscheiden. Das vorhergesagte Ergebnis ist ein evolutionäres Wettrennen, das zur Entwicklung von immer stärker übertriebenen Signalen führt. Empfänger können auf die Ehrlichkeit von Signalen setzen, weil manche Signale nicht gefälscht werden können. Die Grundfrequenz der Rufe von Erdkröten (Bufo bufo) ist beispielsweise eng negativ mit der Körpergröße korreliert, so dass andere die Größe eines rufenden Männchens verlässlich einschätzen können (Davies u. Halliday 1978). Ein zweiter Grund, warum Signale ehrlich sein können, besteht darin, dass es sehr teuer und aufwändig ist, ein unehrliches Signal zu produzieren (Zahavi 1977). Dem-

11.3 Sozialstruktur

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nach stellt die Produktion eines ehrlichen (Qualitäts-)Signals ein handicap dar, das sich nur Individuen in entsprechender Kondition leisten können (Î Kap. 8.3). Dabei könnte Ritualisierung den Prozess darstellen, durch den Signale ihre Ehrlichkeit gewinnen und behalten (Zahavi 1979). Die Koppelung von Qualitätssignalen an den Testosterongehalt, der mit positiv energetischen und immunologischen Nachteilen korreliert, könnte einen proximaten Mechanismus darstellen, der für die Ehrlichkeit mancher Signale sorgt (Folstad u. Karter 1992). Bei Haussperlingen (Passer domesticus) sind beispielsweise die Größe des männlichen Brustflecks und die Stoffwechselrate positiv mit dem Testosterontiter korreliert (Buchanan et al. 2001). Zwänge durch die Limitierung neuronalen Speicherplatzes könnten dazu beitragen, dass Vogelgesang ehrlich bleibt (Gil u. Gahr 2002). Soziale Kosten in Form von Aggression gegenüber entdeckten Betrügern stellen einen weiteren Mechanismus zur Aufrechterhaltung der Ehrlichkeit von Signalen dar. Gallische Feldwespen (Polistes dominulus) besitzen beispielsweise ein schwarz-gelbes Gesichtsmuster, das mit dem individuellen Dominanzstatus korreliert. In Konflikten zwischen Wespen mit experimentell veränderten Mustern erhielten Betrüger deutlich mehr Aggression von Dominanten als Kontrollen (Tibbetts u. Dale 2004). Trotz starker Selektion auf die Ehrlichkeit von Signalen können Tiere Artgenossen durch den Einsatz von Signalen täuschen (Semple u. McComb 1996). Es ist aber zu erwarten, dass unehrliche Signale nur mit geringer Frequenz eingesetzt werden (Dawkins u. Guilford 1991), so dass unehrliche Signale selten so häufig vorkommen wie die kleinen, nachgewachsenden Scheren von Winkerkrabben (Uca annulipes), die als visuelle Signale eingesetzt werden (Backwell et al. 2000). (3) Bedeutung. Wie wissen Tiere, welches Signal sie wann produzieren müssen bzw. welche Bedeutung ein empfangenes Signal hat? Sowohl auf der Sender- als auch auf der Empfängerseite spielen genetische Kontrolle und Lernen die entscheidende Rolle (Î Kap. 10.5). Die Produktion der meisten Signale basiert auf genetischer Information. Prinzipiell lässt sich das angeborene Repertoire an Signalen durch Aufzucht in Isolation ermitteln. Neugeborene oder frisch geschlüpfte Individuen sind häufig in der Lage, zumindest manche artspezifischen Signale zu produzieren. Die Produktion von Signalen ist auch vom Entwicklungszustand abhängig und erfolgt erst, wenn die zur Produktion notwendigen Strukturen vollständig entwickelt sind. So gibt es beispielsweise olfaktorische Signale, die von Säugetieren erst mit Beginn der Geschlechtsreife erzeugt werden können. Manche Signale sind so stereotyp, dass sie von Beginn an in ein und derselben Form produziert werden (Hammerschmidt et al. 2000), wohingegen

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11 Sozialsysteme

andere langsam im Laufe der Individualentwicklung in die endgültige Version „kristallisieren“ (Todt u. Hultsch 1996). Die einzige große Ausnahme im Tierreich in Bezug auf die genetische Grundlage der Signalproduktion stellt der Vogelgesang dar. Wenn Vögel Gesangselemente unter dem Einfluss von Artgenossen oder deren Signale modifizieren, handelt es sich um Produktions-Lernen (Janik u. Slater 2000). Manchmal können existierende Signale auch in einem neuen Kontext eingesetzt werden und dort eine neue Bedeutung annehmen, was als Gebrauchs-Lernen bezeichnet wird. Primaten können ihre funktional referentiellen Alarmrufe beispielsweise relativ früh produzieren, müssen aber den korrekten Einsatz lernen (Seyfarth u. Cheney 1997, Fichtel 2008). Die Struktur von eigentlich stereotypen Signalen kann unter anderem durch Änderung des sozialen Umfeldes (Rukstalis et al. 2003), des emotionalen Zustandes des Senders (Fichtel et al. 2001), seines Reproduktions(Semple u. McComb 2000) und Dominanzstatus (Fischer et al. 2004), seines Alters (Osada et al. 2003) und seiner Immunkompetenz (Rantala et al. 2002) sowie durch die Dringlichkeit der Bedrohung durch Räuber (Manser 2001) modifiziert werden. Bei akustischen Signalen sind auch populationsspezifische Modifikationen von Signalstrukturen bekannt, die als Dialekte betrachtet werden können. Bei Gelbrücken-Papageien (Amazona auropalliata) gibt es auf Populationsebene keine Korrelation zwischen genetischer Variabilität und der Variabilität eines Kontaktrufs, was darauf hindeutet, dass lokale Dialekte durch soziales Lernen erhalten werden (Wright u. Wilkinson 2001). Auf der Seite der Empfänger gibt es ebenfalls zahlreiche Hinweise auf ein angeborenes Erkennen von artspezifischen Signalen. Bei Roten Ernteameisen (Pogonomyrmex barbatus) modifizieren Arbeiterinnen beispielsweise ihre nächste Aufgabe in Abhängigkeit von verschiedenen Kohlenwasserstoffmolekülen, die sie auf der Körperoberfläche von Artgenossen perzipieren (Greene u. Gordon 2003), und bei Honigbienen (Apis mellifera) wird durch Kontakt mit der „Königinnensubstanz“ die eigene Fortpflanzung unterdrückt (Moritz et al. 2000). Die Bedeutung von Signalen wird aber auch von Anfang an gelernt. So können frisch geschlüpfte Lachmöwen (Larus ridibundus) ihre Eltern beim Anflug auf das Nest unter Hunderten von anderen Erwachsenen am Ruf erkennen und schon vor deren Landung mit Betteln beginnen (Charrier et al. 2001). In manchen Kommunikationssystemen gibt es aber hinreichend Flexibilität, so dass ein existierendes Signal in seiner Bedeutung mit einem neuen Kontext assoziiert werden kann (Verständnis-Lernen; Janik u. Slater 2000). So können Signale für den Sender und Empfänger neue Bedeutung gewinnen (van Baalen u. Jansen 2003). Außerdem gibt es Hinweise von Vögel- und Pri-

11.3 Sozialstruktur

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matenstudien, dass die Bedeutung heterospezifischer Signale (Alarmrufe) gelernt werden kann (Zuberbühler 2000, Fichtel 2004). (4) Signalfunktion. Viele Signale haben eine ganz spezifische Funktion. Das Bombykol-Molekül des Seidenspinners (Bombyx mori; Î Kap. 8.1) ist eines der extremsten Beispiele dafür. Andere Signale werden dagegen in so großer Zahl und unterschiedlicher Kombination abgegeben, dass die Funktion eines einzelnen Elements, wie z. B. eine Strophe im Gesang einer Amsel, nicht erkennbar ist. Die verschiedenen Modalitäten unterscheiden sich auch darin, wie dynamisch Signale ausgetauscht werden können (Todt u. Naguib 2000) oder wie gezielt sie an einen bestimmten Empfänger adressiert werden können (Kappeler 1998). Trotzdem lassen sich Funktionen der meisten Signale den großen, evolutionär bedeutsamen funktionalen Kontexten zuordnen. Da diese Funktionen in den vorangegangenen Kapiteln an den entsprechenden Stellen erwähnt wurden, erfolgt hier nur eine rekapitulierende Übersicht. Bei der Nahrungssuche dient Kommunikation (Stichwort: Bienentanz, Ameisenstraße, Futterrufe) dem Austausch von Information über die Lage von Futterquellen. Das Kennzeichnen und Verteidigen von Territorien dient in vielen Fällen auch primär der Ressourcensicherung. Im Kontext der Räubervermeidung spielen Alarmrufe eine wichtige Rolle dabei, Artgenossen vor Raubfeinden zu warnen. Außerdem kommunizieren Tiere mit besonders auffälligen oder kryptischen Signalen mit ihren potentiellen Räubern. Kommunikation spielt im Kontext der sexuellen Selektion eine entscheidende Rolle bei mehreren Prozessen. Signale dienen dazu, potentielle Paarungspartner der eigenen Art zu erkennen und Verwandte zu vermeiden. Bei der Konkurrenz zwischen Mitgliedern eines Geschlechts spielen Signale eine herausragende Rolle bei der Etablierung von Dominanzbeziehungen oder Paarungsterritorien. Die Partnerwahl basiert bei vielen Tieren auf Signalen, die Information über die Qualität des Senders enthalten. Bei der Brutfürsorge erfolgen sowohl die Erkennung der Jungen als auch Konflikte über elterliches Investment über den Austausch von Signalen. Die Erkennung und Diskriminierung von Verwandten basiert ebenfalls auf Signalen, die Information über genetische Ähnlichkeit enthalten. 11.3.2 Koordination Gruppen von Tieren unterscheiden sich in ihrer Größe (von wenigen Individuen bis mehr als 10 Millionen), Zusammensetzung, Permanenz und Kohäsion (Parrish u. Edelstein-Keshet 1999). Um die Kohäsion einer

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11 Sozialsysteme

Gruppe zu gewährleisten, müssen die Aktivitäten und Bewegungen der einzelnen Gruppenmitglieder miteinander koordiniert werden, da es Interessenskonflikte zwischen individuellen Bedürfnissen oder Präferenzen gibt (Conradt u. Roper 2003). Wenn eine Primatengruppe nach einer Rast zu einer Futterquelle aufbricht, ein Vogelschwarm einen Futterplatz verlässt oder ein Bienenvolk ein neues Nest sucht, verlieren diejenigen Individuen, die sich der Entscheidung der Gruppe nicht anschließen, zumindest temporär die Vorteile des Gruppenlebens. Wenn es unvereinbare Interessenskonflikte gibt, kann es aber zur Bildung von temporären Untergruppen kommen (Kerth et al. 2006). In jedem Fall müssen aber Verhaltensmechanismen existieren, mit deren Hilfe Entscheidungen auf Gruppenebene unter anderem darüber herbeigeführt werden, welche Aktivitäten ausgeführt werden, wann andere Aktivitäten aufgenommen werden (Côté et al. 1997) und in welche Richtung sich eine Gruppe bewegt (Byrne 2000). Die Vielfältigkeit und Bedeutung von Gruppenentscheidungen (communal decisions) lassen sich an einigen Beispielen verdeutlichen. Wenn Honigbienen (Apis mellifera) eine neue Unterkunft für ihr Volk suchen, werden potentielle neue Quartiere von einzelnen scouts inspiziert (Seeley u. Buhrman 1999). Diese übermitteln die gewonnenen Informationen zurück an das Volk, welches daraufhin in eines der möglichen neuen Quartiere umsiedelt (Seeley u. Visscher 2004). Dabei übermitteln die scouts ihre Informationen mit Hilfe des Bienentanzes, mit dem ansonsten Nahrungsquellen angezeigt werden. Jeder scout besucht normalerweise nur ein potentielles neues Quartier (Camazine et al. 1999), erfasst bestimmte Aspekte davon und „wirbt“ mit einer Intensität des Tanzes dafür, die seinem „Enthusiasmus“ entspricht, wobei die Intensität des Tanzes im Laufe der Zeit linear abnimmt (Seeley 2003); es findet also keine Entscheidung zwischen Alternativen durch einzelne scouts statt. Bienen, die diese Information nutzen, inspizieren das vorgeschlagene Quartier und werben nach ihrer Rückkehr ebenfalls dafür; es kommt dadurch zur parallelen Verstärkung von Tänzen zu Gunsten verschiedener Quartiere. Zu einem bestimmten Zeitpunkt kommt es dann dazu, dass die scouts ihre Tänze einstellen, stattdessen ein Aufbruchsignal (piping signal) geben und der Schwarm geschlossen zu einem der möglichen neuen Quartiere aufbricht (Visscher u. Seeley 2007). Der Prozess, der zu dieser Entscheidung führt, besteht offenbar nicht darin, einen Konsensus herzustellen, sondern dem scheint ein Quorum zu Grunde zu liegen (Seeley u. Visscher 2004). In den Kolonien eusozialer Insekten gibt es auch andere Funktionen und Mechanismen für Gruppenentscheidungen (Anderson u. Franks 2001). So entscheiden in Kolonien mit multiplen Königinnen die Arbeiterinnen beispielsweise darüber, welche und wie viele Individuen als neue Königinnen

11.3 Sozialstruktur

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herangezogen werden (Tarpy u. Gilley 2004). Manche Ameisen (z. B. Leptothorax albipennis) entscheiden auf Kolonieebene darüber, welcher Ort für ein neues Nest am besten geeignet ist, allerdings mit anderen Mechanismen als Honigbienen: Sie legen entweder mit Duftstoffen eine Straße für ihre Genossinnen oder geleiten (tandem running) bzw. tragen sie persönlich zu einem möglichen neuen Nest (Mallon et al. 2001). Dabei kann auch über ein Quorum eine Entscheidung für ein neues Nest herbeigeführt werden (Pratt et al. 2002). Auch bei baumlebenden Ameisen (Oecophylla spp.), die aus ihren Körpern Ketten bilden, um Zwischenräume zu überbrücken, entscheidet die Anzahl der Individuen, die sich an einer von zwei Ketten beteiligen, darüber, welche Kette letztendlich von allen weitergebaut und benutzt wird (Lioni u. Deneubourg 2004). Fisch- oder Vogelschwärme, die zum Teil Millionen von Individuen umfassen, müssen die Richtung und Dauer ihrer Gruppenbewegungen koordinieren, um den gegensätzlichen Anforderungen von Nahrungssuche und Prädationsvermeidung gerecht zu werden. Diese Schwärme sind in der Regel so groß, dass die Mitglieder sich nicht individuell erkennen, nicht wissen, welche Individuen entscheidende Informationen besitzen, und es keine Rekrutierungssignale gibt (Couzin et al. 2005). Deren Zusammenhalt sowie die geordnete Bewegung des gesamten Schwarmes werden durch einfache Regel der Selbstorganisation, wie „halte einen bestimmten Abstand zu deinem Nachbarn ein“, koordiniert (Abb. 11.14; Hemelrijk 2002). Bei Wanderheuschrecken reicht das Erreichen einer bestimmten Mindest-

Abb. 11.14. Koordination der Gruppenbewegung eines Raupenschwarms. Hunderte Individuen einer madagassischen Raupe bewegen sich als koordinierter Schwarm, wobei dessen Zusammenhalt vermutlich durch einfache Regeln der Selbstorganisation gewährleistet wird

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größe, um eine geordnete Bewegung des gesamten Schwarmes herbeizuführen (Buhl et al. 2006). Innerhalb von Gruppen kann es im Rahmen von Aufgabenteilung auch dazu kommen, dass die Aktivität von Untergruppen einer bestimmten Koordination bedarf. Bei Schimpansen (Pan troglodytes) bilden sich beispielsweise regelmäßig Untergruppen, die Stummelaffen jagen. Zwischen den beteiligten Individuen muss ebenfalls eine Entscheidung über den Zeitpunkt der nächsten Jagd, die Identität der Beute sowie die Rollenverteilung zwischen den Jägern getroffen werden (Boesch 1994). Kooperativ jagende Schimpansen übernehmen dabei unterschiedliche Rollen, was ein Höchstmaß an Koordination sowie mehr als 20 Jahre Erfahrung bis zur Perfektion erfordert (Boesch 2002). Ähnliche Formen des kooperativen Jagens finden sich auch bei manchen sozialen Karnivoren (Löwen, Wildhunde: Packer u. Ruttan 1988) und bei Delfinen (Gazda et al. 2005). Wenn die Koordination auf Gruppenebene mit Vorteilen verbunden ist, profitieren die betroffenen Individuen davon, Entscheidungen gemeinsam zu treffen. Die Mechanismen der Entscheidungsfindung auf Gruppenebene stellen das Kernstück sozialer Kommunikation dar. Prinzipiell können gemeinsame Entscheidungen demokratisch, despotisch oder durch Mechanismen der Selbstorganisation herbeigeführt werden (Conradt u. Roper 2003). Dabei können eher passive Signale, wie individuelles Blicken, Ausrichten oder Bewegen in eine bestimmte Richtung, Grundlage einer Entscheidung sein (Conradt u. Roper 2003). Akustische Signale können zusätzliche und komplexere Informationen zur Beeinflussung von Gruppenmitgliedern übertragen (Trillmich et al. 2004). Bei sich selbst organisierenden Systemen kann es ausreichend sein, einen bestimmten konstanten Abstand zu seinen Nachbarn einzuhalten. In allen Fällen handelt es sich letztendlich um Entscheidungen einzelner Individuen, eine bestimmte Aktivität aufzunehmen oder sich in eine bestimmte Richtung zu bewegen. Die Kriterien demokratischer Mechanismen sind noch wenig verstanden (Conradt u. Roper 2007). Despotische Entscheidungen einzelner Gruppenmitglieder könnten auf intrinsischen Qualitäten der betreffenden Individuen oder auf einem Informationsvorsprung basieren. In welchen Arten, unter welchen kognitiven Voraussetzungen und bei welchen interindividuellen Asymmetrien welche Prozesse möglich und vorteilhaft sind, wurde aber noch nicht systematisch untersucht. 11.3.3 Konkurrenz Interessenskonflikte zwischen Individuen über die Maximierung ihrer inklusiven Fitness sind eine unvermeidliche Konsequenz des Lebens in

11.3 Sozialstruktur

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Gruppen. Individuen konkurrieren ständig um Nahrung, um oder mit Fortpflanzungspartnern oder um elterliche Fürsorge. Im Rahmen dieser Konflikte versuchen Individuen, das Verhalten anderer zu ihren Gunsten zu manipulieren. Der Ausgang dieser Konflikte wird meist durch Asymmetrien in der individuellen Wettbewerbsfähigkeit bestimmt, welche zur Ausbildung von Dominanzbeziehungen führen, die ihrerseits den Zugang zu Ressourcen und die Kontrolle von Fortpflanzungsmöglichkeiten regeln. Durch ritualisierte Dominanzbeziehungen werden Konflikte zwar proximat entschärft, aber die Ursachen der Konflikte nicht beseitigt. Konkurrenz und Konflikt verursachen daher zentrifugale soziale Kräfte, die eine Auflösung von Gruppen fördern. Dem stehen die Vorteile des Gruppenlebens entgegen, insbesondere diejenigen, die das Prädationsrisiko senken. Gerade wenn das Leben in Gruppen durch ökologische Zwänge erzwungen wird, ist zu erwarten, dass soziale Mechanismen zur Konfliktlösung entstanden sind, welche die Kosten der Konkurrenz reduzieren. (1) Konkurrenz und Sozialstruktur. Das sozioökologische Modell liefert nicht nur Vorhersagen darüber, wie sich Männchen und Weibchen im Raum verteilen (Î Kap. 11.1), sondern auch darüber, wie ökologische Faktoren und Verwandtschaftsmuster zusammenwirken, um Diversität in sozialen Strukturen zu generieren. Diese Zusammenhänge wurden besonders intensiv an Primaten untersucht. Eine auffällige Beobachtung über die soziale Struktur von Primaten betrifft deren Variabilität zwischen nahverwandten Arten mit vergleichbarer sozialer Organisation. Zwei zum Verwechseln ähnliche Arten südamerikanischer Totenkopfaffen (Abb. 11.15) leben zum Beispiel in Gruppen aus

Abb. 11.15. Peruanische (Saimiri sciureus, links) und Costa-Ricanische Totenkopfaffen (S. oerstedii) haben ähnliche Größe und Habitus, aber grundverschiedene Sozialstrukturen

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mehreren Männchen und Weibchen, besitzen aber völlig unterschiedliche Sozialstrukturen (Mitchell et al. 1991). Bei Peruanischen Totenkopfaffen (Saimiri sciureus) existieren klare, stabile Dominanzbeziehungen zwischen den Weibchen, die außerdem häufig untereinander Koalitionen bilden und philopatrisch sind. Bei der Schwesterart aus Costa Rica (Saimiri oerstedii) gibt es dagegen keine erkennbaren Dominanzstrukturen und Koalitionen, und die meisten Weibchen wandern aus ihrer Geburtsgruppe ab. Ein detaillierter Vergleich ihrer Ökologie ergab, dass sich ihre Körper- und Gruppengröße, Populationsdichten und Prädationsrisiken nicht unterscheiden (Mitchell et al. 1991). Der einzige auffällige Unterschied betrifft die Verteilung ihrer Nahrung im Raum. Peruanische Totenkopfaffen nutzen große Ressourcen wie Feigenbäume, die gut zu verteidigen sind, wohingegen die Art aus Costa Rica hauptsächlich in kleinen Baumkronen mit einigen wenigen Früchten fressen, deren Verteidigung sich offensichtlich nicht lohnt. Diese Unterschiede in der Hauptnahrungsquelle resultieren in unterschiedlichen Wettbewerbsformen um Nahrung, die ihrerseits zu unterschiedlichen Sozialstrukturen führen. Das kompetitive Regime einer Gruppe oder Population wird von Eigenschaften der Nahrungsressourcen wie deren Größe, räumlicher Verteilung und Verteidigbarkeit bestimmt und hat zwei distinkte Komponenten: Ausbeutungs- und Interferenzkonkurrenz (Î Kap. 5.4). Beide Formen der Konkurrenz können sowohl innerhalb als auch zwischen Gruppen auftreten. Die Rahmenbedingungen dieser möglichen kompetitiven Regimes werden von drei nicht voneinander unabhängigen Variablen moduliert: Philopatrie, Nepotismus und Despotismus, aus deren Kombination sich vier realistische Fälle konstruieren lassen (Sterck et al. 1997). In Residenten-Nepotisten-Gruppen sind die Weibchen philopatrisch, unterstützen ihre Verwandten und kooperieren mit ihnen, und sie haben despotische Dominanzbeziehungen als Folge intensiver Interferenzkonkurrenz innerhalb der Gruppe. In Emigranten-Egalitaristen-Gruppen wechseln die Weibchen zwischen Gruppen, bilden keine agonistischen Allianzen und kooperieren auch nicht in anderen Kontexten miteinander; außerdem existieren keine stabilen, linearen Dominanzhierarchien aufgrund der vorherrschenden schwachen Ausbeutungskonkurrenz innerhalb der Gruppe. Wenn die Nahrungskonkurrenz zwischen Gruppen intensiv ist, kommt es dagegen zur Bildung von Residenten-Egalitaristen-Gruppen, die durch weibliche Philopatrie sowie das Fehlen von Dominanzbeziehungen und kooperativem Verhalten charakterisiert sind. Wenn schließlich die Nahrungskonkurrenz sowohl innerhalb als auch zwischen Gruppen ausgeprägt ist, bilden sich tolerante Residenten-Nepotisten-Gruppen, die durch weibliche Philopatrie, klare Dominanzbeziehungen, kooperatives Verhalten und Toleranz der Dominanten gegenüber den Subordinaten charakterisiert sind.

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(2) Mechanismen der Konfliktlösung. Die Art und Weise, wie Konflikte zwischen Gruppenmitgliedern gelöst werden, ist noch vergleichsweise wenig verstanden. Für vier Mechanismen gibt es mehrere Hinweise: Bestechung, Zwang, Bestrafung und Versöhnung. Für niederrangige Tiere kann durch die Benachteiligung in Konkurrenzsituationen ein Selektionsdruck entstehen, die Gruppe zu verlassen, um anderswo ihre Situation zu verbessern. Wenn Dominante in größeren Gruppen mehr vom Gruppenleben profitieren, sollte es in ihrem Interesse liegen, dass die Subordinaten bleiben. Das heißt, bei der Lösung von Konflikten zwischen Dominanten und Subordinaten gehen auch individuelle Kosten-Nutzen-Bilanzen der Dominanten mit ein, so dass Konflikte nicht einfach despotisch gelöst werden können. Daher ist es denkbar, dass es zwischen den Beteiligten zu Kompromissen kommt, bei denen Dominante von ihnen gewünschtes Verhalten bei Subordinaten durch Zugeständnisse auslösen. Vereinbarungen zwischen Individuen zur Vermeidung eskalierender Konflikte können auf einem Belohnungssystem mit reziprokem Altruismus beruhen, das man als Bestechung bezeichnen kann. Diese Anreize bestehen meist in der Gewährung von limitierten Fortpflanzungsmöglichkeiten, da es allen Beteiligten bei Konflikten letztendlich um deren Maximierung geht. Diese Anreize werden als Bleibe- und Friedensanreize (stay and peace incentives) bezeichnet und wurden bislang vor allem bei eusozialen Arten im Rahmen von Reproductive-skew-Problemen dokumentiert (Î Kap. 9.7). Mit Belästigung (harassment) und Bestrafung (punishment) stehen prinzipiell zwei Verhaltensmechanismen zur Verfügung, mit deren Hilfe das Verhalten von Artgenossen durch Zwang manipuliert wird. Durch sexuelle Belästigung oder Nötigung können beispielsweise Männchen Weibchen zu Kopulationen veranlassen; ein für die Weibchen nachteiliges oder kostenträchtiges Verhalten, das aber den Männchen nützt (Î Kap. 9.8). Durch die für die Beteiligten unterschiedlichen Interessen und Zwänge sind die Voraussetzungen für einen Zermürbungskrieg zwischen den Geschlechtern gegeben (Hammerstein u. Parker 1982). Es geht dabei um die Frage, ob die Männchen mit der Belästigung aufhören, bevor die Weibchen nachgeben, oder umgekehrt. Der Ausgang dieses Konflikts hängt vor allem von den Weibchen ab, da die Männchen in der Regel sehr viel größere potentielle Nutzen und geringere Kosten haben. Es ist daher nicht verwunderlich, dass es in den meisten Fällen zu erzwungenen Kopulationen kommt und Männchen auf diese Weise diesen Konflikt zu ihren Gunsten entscheiden können (Clutton-Brock u. Parker 1995a). Im Fall von Belästigung gibt es zunächst für beide Beteiligten Kosten, die aber für Dominante später auf Kosten der Subordinaten mehr als ausgeglichen werden. Im Fall der Bestrafung kompliziert sich die Situation

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durch eine zusätzliche Interaktion. Hier gibt es zunächst eine Situation oder Interaktion, die dem Subordinaten nützt und dem Dominanten schadet. Dieser reagiert darauf mit der eigentlichen Bestrafung, die für beide mit Kosten verbunden ist, wobei die Kosten für Subordinate aber viel größer sind. Diese boshafte Interaktion hat zur Folge, dass die Wahrscheinlichkeit, mit welcher Subordinate die für Dominante nachteilige Aktion wiederholen, stark reduziert wird (Clutton-Brock u. Parker 1995b). Damit entsteht Dominanten durch Bestrafung ein Gewinn oder zumindest kein weiterer Verlust. Belästigung und Bestrafung führen also zu derselben Reaktion des Opfers. Sie unterscheiden sich aber darin, dass Belästigung für Dominante mit größeren Kosten verbunden ist als Bestrafung, da letztere oft schon mit Drohungen funktioniert, besonders bei wiederholten Interaktionen. Außerdem kann die Wirkung von Bestrafung theoretisch durch einen Zuschauereffekt potenziert werden. Es gibt einige Beispiele für den Einsatz von Bestrafung in verschiedenen Kontexten. Bei der Etablierung von Dominanzbeziehungen zwischen zwei Tieren kommt es oft zunächst zu einem Austausch von Aggression und Drohungen, bis einer die dominante Position des anderen anerkennt. Danach reichen meist zufällig verteilte Drohungen, um das Verhalten von Subordinaten zu kontrollieren (Silk 2002a). Von Zeit zu Zeit sollten Subordinate aber testen, ob sie die Beziehung zu ihren Gunsten wenden können. Solche nicht erfolgreichen Versuche haben oft erhöhte Aggression durch Dominante zur Folge, die als Bestrafung angesehen werden können. Aggressive Interaktionen zwischen jungen Blaufußtölpeln (Sula nebouxii) wurden beispielsweise in dieser Weise interpretiert (Drummond et al. 2003). Bei der Ameise Dinoponera quadriceps lässt das Alpha-Weibchen Herausforderinnen durch andere Arbeiterinnen bestrafen, indem sie die Rivalin mit einer Substanz markiert, die bei den anderen Koloniemitgliedern Aggression auslöst (Monnin et al. 2002). Bei Mantelpavianen (Papio hamadryas) werden Weibchen, die sich zu weit von ihrem Haremshalter entfernen, von ihm mit einem Nackenbiss zurückgetrieben (Kummer 1968). Bei Blässhühnern (Fulica atra) werden Junge, welche die Eltern beim Jagen nach Insekten durch ihr Bettelverhalten stören, dadurch bestraft, dass sie geschnappt und geschüttelt werden. Die Bestrafungsrate ist dabei negativ mit der Fütterungsrate korreliert, d. h. wer viel bestraft wird, bekommt auch weniger zu fressen (Leonard et al. 1988). Es gibt auch Beispiele für Täuschung zwischen Artgenossen, bei der falsche Signale ausgesendet oder erwartete Verhaltensweisen unterlassen werden. Wenn Betrüger entdeckt werden, ist Bestrafung möglich. Beispielsweise signalisieren Rhesusaffen (Macaca mulatta) das Finden von Nahrung mit spezifischen Lauten an ihre Gruppenmitglieder, wobei diese Rufe auch unterdrückt werden können. In einem Experiment präsentierte

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Hauser (1992) einzelnen Tieren am Rand der Gruppe ein begehrtes Futter. In 45% der Versuche rief das betreffende Tier Gruppenmitglieder herbei. In insgesamt 92% der Versuche wurde das Tier aber entdeckt, worauf es meist zu aggressiven Auseinandersetzungen um das Futter kam. Tiere, die nicht gerufen hatten, waren dabei sehr viel mehr Aggression ausgesetzt als Rufer. Durch Bestrafung kann auch Kooperation eingefordert werden. Beim australischen Prachtstaffelschwanz (Malurus cyaneus) bleiben bis zu drei subadulte Männchen bei einem Brutpaar und helfen bei der Revierverteidigung und beim Füttern ihrer Geschwister. Das brütende Männchen ist dominant über alle anderen und aggressive Interaktionen sind normalerweise sehr selten. Mulder u. Langmore (1993) haben Helfer zu verschiedenen Phasen des Fortpflanzungszyklus gefangen und für 24 h festgehalten. Wenn dies außerhalb der Paarungszeit geschah, wurden die Helfer am nächsten Tag wieder problemlos in die Gruppe aufgenommen. Während der Paarungs-, Brut- und Futterphase wurde aber mehr als die Hälfte der heimkehrenden Helfer vom adulten Männchen minutenlang gejagt und attackiert. Dieses Verhalten kann als Bestrafung der Abwesenheit interpretiert werden, da dem dominanten Männchen dadurch erhebliche Kosten entstehen. Zusätzliche Beobachtungen zeigten nämlich, dass die Fütterungsaktivität der Helfer die Fütterungsrate des Männchens, aber nicht die des Weibchens, reduziert (Mulder et al. 1994). Wenn Männchen mehr Zeit mit Füttern verbringen müssen, haben sie weniger Zeit für andere Aktivitäten, vor allem Paarungen mit Nachbarinnen, die in dieser Zeit sehr häufig und erfolgreich sind, was wiederum die Bestrafung erklärt. Theoretische Modelle unterstützen die Annahme, dass Helfen durch Nötigung und Bestrafung stabilisiert werden kann (Crespi u. Ragsdale 2000). Die aus Konflikten und Aggressionen stammenden Spannungen zwischen Individuen können schließlich auch durch Versöhnung (reconciliation) nach Konflikten beseitigt werden. Über deren Existenz und Funktion wissen wir vor allem aus Untersuchungen an Primaten (de Waal 2000). Nach einer agonistischen Interaktion zwischen zwei Individuen kann sich die Wahrscheinlichkeit für weitere Aggression zwischen den Kontrahenten erhöhen, und der Empfänger von Aggression kann ökologische und physiologische Kosten in Form von reduzierter Nahrungsaufnahme, Verdrängung in Randbereiche der Gruppe oder emotionaler Erregung erfahren. In dieser Situation können affiliative Interaktionen zwischen ehemaligen Gegnern diese negativen Effekte abmildern. Bei Schimpansen (Pan troglodytes) wurde erstmals beobachtet, dass vormalige Gegner sich nicht vermeiden, sondern häufig unmittelbar nach einem Konflikt zusammenkommen und sich groomen oder umarmen (de Waal u. van Roosmalen 1979). Diese Interaktionen werden funktional als Versöhnung interpretiert.

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Eine signifikante Erhöhung der Häufigkeit solcher freundlicher Interaktionen in den ersten Minuten nach Konflikten, im Vergleich zu Kontrollsituationen ohne vorausgehende Aggression zwischen denselben Tieren, wurde mittlerweile bei zahlreichen Arten nachgewiesen (Aureli et al. 2002). Dass Versöhnung auch tatsächlich als solche funktioniert, zeigten Vergleiche der Häufigkeiten, mit denen sich Opfer von Aggression nach einem Konflikt selbst kratzen. Dieses Verhalten ist ein Indikator für innere Anspannung. Nach Versöhnungen sind diese Raten deutlich geringer als nach Konflikten ohne Versöhnung (Das et al. 1998). Nach Versöhnung steigt auch die Toleranz zwischen früheren Kontrahenten messbar an (Cords 1992). Allerdings werden nie 100% der Konflikte von Versöhnung gefolgt, so dass Merkmale der individuellen Beziehung betrachtet werden müssen, um diese Variabilität zu verstehen. 11.3.4 Kooperation Evolution durch natürliche Selektion basiert primär auf der Bewertung von interindividuellen Unterschieden in kompetitiven Fähigkeiten. Diejenigen Individuen, die Artgenossen beim Wettbewerb um Ressourcen und Paarungspartner übertreffen, erzielen eine höhere Fitness als weniger erfolgreiche Individuen. Es ist daher zunächst verwunderlich, dass es auch Verhaltensweisen gibt, die anderen Artgenossen Vorteile verschaffen. Solche kooperativen Verhaltensweisen lassen sich in Bezug auf ihre Konsequenzen für den Akteur und Empfänger klassifizieren. Wenn Kooperation Vorteile für beide Beteiligte bringt, handelt es sich um Mutualismus. Wenn dadurch für den Akteur Kosten entstehen, liegt Altruismus vor; wenn die beiden Individuen miteinander verwandt sind, spricht man von Nepotismus. Kooperation ist dabei der übergeordnete Begriff für alle Merkmale und Verhaltensweisen, die für andere vorteilhaft sind. Schon Darwin (1859) bereitete es erhebliches Kopfzerbrechen, dass die Kolonien der Ameisen-, Bienen- und Wespen zum größten Teil aus sterilen Individuen bestehen. Diese Form der Selbstaufopferung war für ihn nicht mit den Prinzipien der Theorie der natürlichen Selektion vereinbar. Er versuchte diesen Schwachpunkt seiner Theorie – den altruistischen Verzicht auf eigene Fortpflanzung – damit zu erklären, dass die sterilen Arbeiterinnen anderen Familienmitgliedern helfen sich fortzupflanzen und so ein irgendwie gearteter Vorteil auf der Familienebene entsteht, der die Sterilität mehr als kompensiert. Da ihm Wissen über die genetischen Grundlagen dieses Altruismus fehlte, konnte Darwin allerdings keine wirklich stichhaltige Erklärung dieses Phänomens liefern.

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Kooperation kann in Form einzelner Verhaltensweisen auftreten, sich aber auch in langfristigen Taktiken manifestieren. Die bekanntesten Beispiele für kooperatives Verhalten liefern neben dem Verzicht auf eigene Fortpflanzung Alarmrufe, agonistische Unterstützung (Koalitionen), gegenseitiges Lausen, Teilen von Nahrung, gemeinsames Jagen und Verteidigen von Ressourcen oder Territorien (Clutton-Brock 2002). Kooperation findet sich aber auch auf anderen Ebenen biologischer Ordnung, bei denen das Verhalten keine Rolle spielt (Hammerstein 2003). Erklärungen für kooperative Verhaltensweisen zu finden, die nicht auf Gruppenselektion beruhen, war im historischen Rückblick die wichtigste Antriebsfeder der Entwicklung der modernen Soziobiologie. Heute existieren drei Antworten auf die Frage, wie Kooperation im Laufe der Evolution entstehen konnte: Verwandtenselektion, reziproker Altruismus und Mutualismus. Wenn altruistisches Verhalten zwischen verwandten Tieren auftritt, kann es durch Verwandtenselektion elegant erklärt werden (Hamilton 1964). Bei Verhaltensweisen, durch die Verwandten geholfen wird, fallen die daraus resultierenden Vorteile, gewichtet nach dem jeweiligen Verwandtschaftskoeffizienten, auch indirekt auf den Altruisten zurück und können dessen Kosten mehr als kompensieren (Hamiltons Regel, Î Kap. 10.4). Da Verwandte häufig zusammen leben und daher viele Interaktionen zwischen Verwandten stattfinden, ist es nicht verwunderlich, dass sich darunter auch viele altruistische Interaktionen befinden. Man kann daraus aber umgekehrt nicht schließen, dass alle Interaktionen zwischen Verwandten nepotistisch sind; Verwandte konkurrieren sehr wohl auch miteinander (West et al. 2002; Î Kap. 10.3)! Außerdem können Verwandte auch Mutualismus oder Reziprozität an den Tag legen (CluttonBrock 2002), so dass kooperatives Verhalten zwischen Verwandten nicht automatisch als Hinweis auf das Wirken von Verwandtenselektion angesehen werden kann. Reproduktiver Altruismus in eusozialen Gesellschaften und anderen Helfersystemen liefert die herausragenden Beispiele dafür, dass altruistisches Verhalten durch Verwandtenselektion entsteht und stabilisiert werden kann (Î Kap. 10.4). Alarmrufe (Î Kap. 6.3) stellen ein anderes Beispiel dafür dar, dass Tiere Risiken und Kosten auf sich nehmen, wenn sie dadurch Verwandten einen Vorteil verschaffen können. Bei Primaten unterstützen sich Verwandte auch häufig gegenseitig in agonistischen Auseinandersetzungen mit Dritten, was zu einem höheren Lebensfortpflanzungserfolg beiträgt (Silk et al. 2003). Koalitionen zwischen verwandten Männchen dienen bei Truthähnen (Meleagris gallopavo: Krakauer 2005), Delfinen (Tursiops spp.: Krützen et al. 2003) und Schimpansen (Pan troglodytes: Watts u. Mitani 2001) auch dazu, Weibchen zu verteidigen.

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Wichtige proximate Grundlage für Verwandtenselektion ist die Fähigkeit, Verwandte zu erkennen (Î Kap. 9.2), wobei Verwandtenerkennung und Nepotismus aber unabhängig voneinander entstehen können (Mateo 2002). Arbeiterinnen der Schwarzen Sklavenameise (Formica fusca) können in Kolonien mit mehreren Königinnen die mit ihnen am nächsten verwandten Geschwister erkennen und selektiv pflegen (Hannonen u. Sundström 2003). Bei Rabenkrähen (Corvus corone) helfen nicht nur die eigenen Nachkommen bei der Aufzucht weiterer Geschwister, sondern auch Immigranten, die sich gezielt Verwandten anschließen (Baglione et al. 2003). Bei Schwanzmeisen (Aegithalos caudatus) konnte gezeigt werden, dass Helfer bei der Jungenaufzucht ihre Verwandten an erlernten Details ihrer Kontaktrufe erkennen (Sharp et al. 2005). In Primatengruppen, in denen zahlreiche Verwandte unterschiedlichsten Grades zusammenleben und Individuen daher unterschiedliche Verwandtschaftskoeffizienten erkennen und berücksichtigen müssen, scheint ein r von 0,125 eine kritische Schwelle darzustellen, jenseits derer Altruismus nur selten auftritt (Chapais et al. 2001). Kooperation zwischen nicht miteinander verwandten Tieren stellt ein größeres Erklärungsproblem dar (Dugatkin 2002). Robert Trivers (1971) hatte die genial einfache Einsicht, dass Kooperation zwischen NichtVerwandten durch reziproken Altruismus erklärt werden kann, wenn die Beteiligten regelmäßig miteinander interagieren und dabei die Rollen des Altruisten und Empfängers getauscht werden. Durch die Reziprozität werden die Kosten langfristig durch die Vorteile mehr als kompensiert. Dieser Mechanismus der Kooperation ist besonders bei langlebigen Tieren zu erwarten, da es bei ihnen im Verlauf des Lebens mehr Gelegenheiten für reziproke Interaktionen gibt. Stabile Gruppenzusammensetzung und individuelles Erkennen sind die einzigen anderen Voraussetzungen von Reziprozität. Im Unterschied zu Mutualismus existiert bei Reziprozität eine zeitliche Verzögerung zwischen dem „Geben“ und „Nehmen“. Wenn diese Zeitdifferenz sich Null annähert, wird aus Reziprozität Mutualismus (Stephens et al. 2002). Reziprozität ist Inhalt zahlreicher theoretischer Untersuchungen im Rahmen des Gefangenendilemmas (prisoner’s dilemma: Axelrod u. Hamilton 1981), dem Paradebeispiel der Spieltheorie. Dabei handelt es sich um eine hypothetische Situation, in der zwei Individuen (Spieler) die Wahl haben, mit dem anderen zu kooperieren oder ihn zu betrügen. Dabei sind die Vorund Nachteile beider Strategien so gewichtet, dass es für beide vorteilhaft ist, zu betrügen, wenn es nur eine Interaktion gibt (one shot game, Abb. 11.16). Wenn es allerdings wiederholte Interaktionen gibt (iterated game), kann es aufgrund von Reziprozität zu stabiler Kooperation kommen. Die in diesem Fall evolutionär stabile Strategie (ESS; Î Kap. 1.4)

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Abb. 11.16. Das Gefangenendilemma-Spiel. Jeder der beiden Spieler hat die Wahl, mit dem anderen zu kooperieren oder ihn zu betrügen. Wenn beide kooperieren, werden beide belohnt (R: Reward). Wenn beide betrügen, werden beide bestraft (P: Punishment). Wenn Spieler 1 kooperiert und Spieler 2 betrügt, wird Spieler 1 maximal bestraft (S: Sucker’s payoff). Wenn Spieler 1 betrügt und Spieler 2 kooperiert, wird Spieler 1 maximal belohnt (T: Temptation to cheat). Wenn T > R > P > S, dann sollte keiner kooperieren, obwohl die Belohnung dafür, wenn sie es beide tun, größer ist, als wenn beide betrügen

besteht darin, im ersten Schritt zu kooperieren und in allen folgenden Runden den vorhergehenden Zug des Gegenübers zu kopieren. Diese Strategie des „Wie-du-mir-so-ich-dir“ wurde als „tit-for-tat“ bekannt (Axelrod u. Hamilton 1981). Diese Situation des einfachen Spiels ist allerdings so künstlich, dass sie in der biologischen Realität selten hilft, das Verhalten von Tieren zu erklären (de Waal 2005). Das größte Problem mit dem Versuch, Kooperation zwischen Tieren mit dem wiederholten Gefangenendilemma zu erklären, besteht darin, dass es nur einen Aspekt einer Interaktion berücksichtigt, nämlich Entscheidungen in Abhängigkeit vom Verhalten anderer in früheren Interaktionen. Dieser Mechanismus kann unter bestimmten experimentellen Bedingungen durchaus zum Tragen kommen; so helfen Ratten (Rattus norvegicus) eher denjenigen Artgenossen, von denen ihnen selbst schon geholfen wurde (Rutte u. Taborsky 2008). Unter natürlichen Bedingungen bleibt dabei aber außer Acht, dass Tiere die Partner wählen, mit denen sie interagieren, dass sie sich in ihrer Bereitschaft zu kooperieren unterscheiden und dass die Verteilung von Vor- und Nachteilen flexibel sein kann. Daher bietet biologische Markttheorie einen Erklärungsansatz, der Tieren die Wahl ihrer Interaktionspartner und den Inhalt ihrer Interaktionen gewissermaßen freistellt (Noë et al. 1991). Außerdem kommunizieren Tiere miteinander, bevor sie sich auf kostspielige Kooperationen einlassen. Sie scheinen auch den Wert bestimmter Leistungen der Nachfrage anzupassen, so dass die Kosten und Nutzen

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situationsbedingt angepasst werden (Henzi et al. 2003). Schließlich scheinen zumindest Primaten nicht nur isolierte Interaktionen zu betrachten, sondern die Kosten-Nutzen-Bilanz einer Interaktion wird im Rahmen exisBox 11.3 Reziproker Altruismus beim Hassen • Frage: Kann das gemeinsame Hassen (Î Kap. 6.3) eines Raubfeindes durch reziproken Altruismus erklärt werden? • Hintergrund: Wenn zwei Tiere kooperieren und gemeinsam hassen, können sie einen Räuber eher vertreiben. Wird das erste Individuum aber nicht durch andere unterstützt hat es ein erhöhtes Mortalitätsrisiko. Benachbarte Tiere befinden sich daher in dieser Situation in einem „Gefangenendilemma“. • Methode: In einer Population von Trauerschnäppern (Ficedula hypoleuca) wurden Nistkästen so angebracht, dass jeweils drei Paare (A, B und C; 44 Replikate) in unmittelbarer Nähe lebten. Paar A wurde ein (ausgestopfter) Räuber präsentiert, nachdem Paar B weggesperrt wurde. In allen 41 Versuchen half Paar C beim Hassen der Räuberattrappe. Eine Stunde später, nachdem Paar B wieder frei war, wurden gleichzeitig Attrappen am Nest von Paar B und C präsentiert. Die Reaktion von Paar A auf die „Hilferufe“ von Paar B und C wurde protokolliert.

Anzahl "Paare A"

30

0 Hilfe für Kooperierende

Hilfe für Betrüger

2 bleibt am eigenen Nest

• Ergebnis: In 30 von 32 Fällen unterstützte Paar A das Hassen von Paar C. In 2 Versuchen blieb Paar A am eigenen Nest; in keinem Fall wurde Paar B unterstützt. • Schlussfolgerung: Die Reaktion der Tiere in der Rolle von Paar A kann nur unter Einbeziehung der zuvor erbrachten Kooperation (bzw. deren vermeintlicher Verweigerung) erklärt werden. Gemeinsames Hassen basiert auf reziproken Altruismus nach dem „Wie-Du-mir-so-ich-Dir“Prinzip. Krams et al. 2008

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tierender, sich über lange Zeiträume entwickelnder sozialer Beziehungen bewertet (Cheney et al. 1986). Um Kosten und Nutzen jeder einzelnen Handlung zu bewerten, sind keine hoch entwickelten kognitiven Fähigkeiten vonnöten (Stevens u. Hauser 2004). Stattdessen scheinen sich Tiere in diesem Zusammenhang auf einfache emotionsbasierte Mechanismen zu verlassen (Brosnan u. de Waal 2003). Beispiele für reziproken Altruismus im Tierreich sind selten (Box 11.3). Zum einen ist der Verwandtschaftsgrad zwischen den Beteiligten nicht immer bekannt, so dass Verwandtenselektion nicht ausgeschlossen werden kann. Dieser Einwand trifft auf ein häufig zitiertes Beispiel über den Austausch von Blutmahlzeiten bei Vampirfledermäusen (Desmodus rotundus) zu, bei denen die Wahrscheinlichkeit, dass Tiere Mahlzeiten teilen, davon abhängt, ob in der Vergangenheit schon vom anderen geholfen wurde (Wilkinson 1984). Zum anderen ist nicht notwendigerweise davon auszugehen, dass identische Verhaltensweisen ausgetauscht werden, was den praktischen Nachweis von Reziprozität erheblich erschwert. So gibt es bei einigen Primaten Hinweise dafür, dass grooming mit agonistischer Unterstützung (Schino 2007) oder der Häufigkeit des Futterteilens (de Waal 1997) verrechnet wird. Es ist außerdem in manchen Fällen schwierig auszuschließen, dass dem Helfer tatsächlich Kosten entstehen und dass es sich nicht vielleicht doch um Mutualismus handelt. Schließlich entfernen sich beispielsweise Impalas (Aepyceros melampus) abwechselnd Ektoparasiten durch grooming, wobei sich die jeweils kurzen grooming-Ereignisse rasch abwechseln (Hart u. Hart 1992). Durch diesen kurzen Abstand zwischen den Rollenwechseln nähert sich dieser Austausch de facto Mutualismus an. Die einfachste evolutionäre Erklärung für Verhaltensweisen, die anderen einen Vorteil bescheren, besteht darin, dass der Akteur dadurch gleichzeitig selbst einen Vorteil erfährt. In diesem Sinn kann zum Beispiel das Leben in Gruppen als Mutualismus betrachtet werden, da alle Gruppenmitglieder gleichermaßen Vorteile daraus beziehen (Clutton-Brock 2002). Diese Vorteile können auch als Nebenprodukt-Mutualismus auftreten, bei dem ein Individuum eigentlich nur den eigenen Vorteil im Sinn hat. Australische Winkerkrabben (Uca mjoebergi) helfen beispielsweise ihren Nachbarn bei der Revierverteidigung, wodurch das Risiko reduziert wird, dass ein neuer, stärkerer Nachbar dessen Platz und möglicherweise einen Teil des eigenen Territoriums einnimmt (Backwell u. Jennions 2004). Mutualismus tritt auch zwischen Mitgliedern verschiedener Arten auf (Bshary u. Bronstein 2004), was den Vorteil hat, dass Verwandtenselektion als Erklärung ausgeschlossen werden kann. Ein klassisches Beispiel für interspezifischen Mutualismus liefern Putzerfische (Labroides dimidiatus), die sich von den Ektoparasiten ihrer „Kunden“ ernähren. Dabei können die Putzer auch betrügen, indem sie stattdessen Schleim von der Körperober-

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seite ihrer Kunden fressen. Die Kunden wehren sich gegen diesen Betrug dadurch, dass sie Putzer bevorzugen, die sie beim Kooperieren beobachtet haben (Bshary u. Grutter 2006). Nicht nur Mutualismus, sondern alle Formen der Kooperation teilen das Problem, dass kooperierende Tiere durch selbstsüchtige Artgenossen ausgebeutet werden (können). Zum einen entstehen Gelegenheiten zum Betrügen durch den Zeitverzug zwischen wiederholten Interaktionen, die auf Reziprozität basieren. Nachdem ein Tier Empfänger einer kooperativen Handlung wurde, kann es entweder seine Verpflichtung zur Reziprozität nicht einhalten oder weniger geben, als es selbst erhalten hat. Außerdem besteht bei mutualistischen Verhaltensweisen das Risiko, dass „Trittbrettfahrer“ (free-riders) zwar die Leistungen von Artgenossen annehmen, selber aber nichts beitragen. Aus diesem Verhalten ergibt sich ein kollektives Handlungsproblem (collective action problem), z. B. in Bezug auf individuelle Beiträge zur Territoriumsverteidigung (Nunn u. Deaner 2004). Manche Löwinnen (Leo panthera), die sich bei der gemeinsamen, riskanten Revierverteidigung permanent vornehm zurückhalten, werden von ihren Gruppengenossinen allerdings nicht dafür bestraft (Heinsohn u. Packer 1995). Scheinbar betrügerischen Trauerschnäppern wird aber in Zukunft die Kooperation verweigert (Box 11.3). 11.3.5 Kognition Alle Tiere nehmen ökologische und soziale Informationen aus ihrer Umwelt auf, verarbeiten und speichern diese, und machen sie zur Grundlage zukünftigen Handelns (Shettleworth 2001). Damit zusammenhängende Phänomene und Prozesse, wie Aufmerksamkeit, Kategorisierung, mentale Repräsentation, Lernen, Gedächtnis und Problemlösung treten in praktisch allen Verhaltensdomänen auf. Diese proximaten Aspekte des Verhaltens wurden traditionell vor allem von Schülern des Behaviorismus und der vergleichenden Tierpsychologie (Î Kap. 1.3) bearbeitet. Unter dem integrativen Einfluss der Verhaltensökologie wurde aber auch damit begonnen, Fragen nach dem Anpassungswert dieser Verhaltensweisen zu untersuchen. Dabei haben sich zwei Schwerpunkte herausgebildet, die sich mit Fragen der ökologischen (Healy u. Braithwaite 2000) bzw. sozialen (Byrne u. Bates 2007) Kognition beschäftigen und versuchen, interspezifische Variation in kognitiven Fähigkeiten und relativer Gehirngröße zu erklären. Darüber hinaus gibt es auch zahlreiche Untersuchungen abstrakter mentaler Fähigkeiten und Leistungen, wie die Fähigkeit von Ratten, Kausalität zu erkennen (Blaisdell et al. 2006), oder der Gedächtnisleistungen von

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Schimpansen (Inoue u. Matsuzawa 2007), deren adaptive Relevanz aber nicht evident ist, und auf die ich daher nicht näher eingehe. Da verschiedene Tierarten sich offenkundig in ihren kognitiven Leistungsfähigkeiten unterscheiden, sind drei Vorbemerkungen von Bedeutung. Zum einen ist zwischen spezifischen kognitiven Leistungen zu unterscheiden, die sich aufgrund von spezifischen Selektionskräften entwickelt haben. Arten, die Nahrungsverstecke anlegen, haben beispielsweise ausgezeichnete räumliche kognitive Fähigkeiten (Emery u. Clayton 2001). In anderen Verhaltensdomänen fallen diese Tiere aber nicht unbedingt durch außergewöhnliche kognitive Leistungen auf und umgekehrt. Zum anderen unterscheiden sich verschiedene Taxa in ihren kognitiven Leistungen aufgrund der Limitationen ihrer zentralen Nervensysteme. Primaten besitzen neben Walen die relativ größten und leistungsfähigsten Gehirne. Ihre kognitiven Fähigkeiten werden dementsprechend allgemein hoch eingeschätzt. Auch innerhalb der Primaten korreliert die Häufigkeit, mit der Fälle von dokumentiertem sozialen Lernen, Werkzeuggebrauch und Erfindungen bekannt sind, mit der absoluten und relativen Gehirngröße verschiedener Arten (Reader u. Laland 2002). Vergleichbare komplexe kognitive Fähigkeiten sind aber auch unabhängig von der absoluten Gehirngröße mehrfach unabhängig entstanden, zum Beispiel bei Rabenvögeln (Emery u. Clayton 2004). Schließlich ist zu betonen, dass kognitive Leistungen weder mit Bewusstsein gleichzusetzen sind, noch Bewusstsein voraussetzen. (1) Ökologische Kognition. Eine Reihe von ökologischen Problemen verlangen kognitive Leistungen zu deren erfolgreicher Lösung. Viele dieser Lösungen werden durch individuelles oder soziales Lernen vermittelt (Î Kap. 10.5). So lernen Tiere mit Hilfe unterschiedlicher Mechanismen, geeignete Nahrung zu erkennen oder gefährliche Räuber zu meiden (z. B. Bonnie u. de Waal 2007). Für manche Arten stellen sich aber auch noch spezifische Fragen im Kontext des Nahrungserwerbs, die besondere räumliche Fähigkeiten verlangen. Viele Vögel und Säugetiere legen externe Nahrungsspeicher an, die zu einem späteren Zeitpunkt genutzt werden (caching; Smith u. Reichmann 1984). Kiefernhäher (Nucifraga columbiana) verstecken beispielsweise bis zu 33000 Kiefernsamen, die bis zu 11 Monate später gefressen werden (Bednekoff et al. 1997). Tiere, die solche Speicher anlegen, müssen daher über ein sehr gutes räumliches Gedächtnis verfügen. Experimente mit Westlichen Buschhähern (Aphelocoma californica, Abb. 11.17) zeigten, dass diese Tiere nicht nur wissen, wo ihre Verstecke sind, sondern auch, was sie dort wann versteckt haben (Clayton u. Dickinson 1998); sie besitzen in dieser Hinsicht ein episodisches Gedächtnis. Die Fähigkeit, die zeit-

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11 Sozialsysteme Abb. 11.17. Das Überleben von Westlichen Buschhähern (Aphelocoma californica) hängt wesentlich davon ab, dass sie in Speichern versteckte Nahrung wieder finden. In diesem Zusammenhang haben sie mehrere überragende kognitive Leistungen entwickelt

liche Information zu verarbeiten, wurde dadurch gezeigt, dass die Buschhäher verderbliche Larven vor unverderblichen Erdnüssen aus ihren Verstecken holen. Das Anlegen von Nahrungsspeichern birgt ein weiteres Problem für die versteckenden Tiere. Wenn sie nämlich von Artgenossen dabei beobachtet werden, besteht die Gefahr, dass diese Verstecke von Schmarotzern (scroungers) ausgeräumt werden. Es ist daher zu erwarten, dass Versteckstrategien an dieses Risiko angepasst werden (Dally et al. 2006a). In einem Experiment konnten Buschhäher Futter verstecken, wenn ein Dominanter, ein Subordinater, ihr Partner oder niemand zuschaute. Wenn sie 3 Stunden später wieder Zugang zu ihren Verstecken hatten, verlegten sie vor allem das Futter in andere Verstecke, welches sie gespeichert hatten, als der Dominante ihnen zuschauen konnte (Dally et al. 2006b). Dieses Umschichten zwischen verschiedenen Speichern wird nur von Tieren gemacht, die beobachtet wurden und denen schon einmal Futter aus ihren Speichern stibitzt wurde (Emery u. Clayton 2001). Die kognitiven Fähigkeiten dieser Buschhäher gehen sogar soweit, dass sie ihre Speicher strategisch in Bezug auf zukünftige Bedürfnisse anlegen. Sie speicherten Futter nämlich bevorzugt in Teilen ihres Käfigs, in denen sie am kommenden Morgen kein Futter zu erwarten hatten (Raby et al. 2007). Die Fähigkeit, für die Zukunft zu planen, wurde ansonsten nur bei Orang-Utans (Pongo pygmaeus) und Bonobos (Pan paniscus) demonstriert. Diese Menschenaffen konnten in einem Experiment Werkzeuge, die sie zu einem späteren Zeitpunkt brauchten, auswählen und entsprechend lagern (Mulcahy u. Call 2006).

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Eine ähnliche kognitive Leitung vollbringen Tiere, die in ihrem Streifgebiet räumliche Informationen über die Lage wichtiger Ressourcen für deren optimale Nutzung effizient verarbeiten. Neben verschiedenen Orientierungsleistungen (Î Kap. 4.3) kommt in diesem Zusammenhang auch die Fähigkeit, sich anhand von kognitiven Karten zu orientieren, zum Tragen (Janson u. Byrne 2007). Diese Fähigkeit ist insbesondere dann vorteilhaft, wenn Ressourcen in ihrer Qualität variieren und die Tiere Informationen über deren relative Lage besitzen. So zeigten Beobachtungen an Weißgesicht-Sakis (Pithecia pithecia), dass die Gruppen dieser Neuweltaffen etwa viermal längere Strecken zurücklegten, als dies aufgrund von Modellierungen der Bewegungen naiver Tiere zu erwarten wäre (Cunningham u. Janson 2007). Diese Abweichungen deuten darauf hin, dass sie gezielt bestimmte Fressbäume ansteuerten und andere, näher gelegene Alternativen ignorierten. Erdmännchen (Suricata suricatta) haben eine ähnliche räumliche Vorstellung davon, wo sich die nächste von über 1000 Erdhöhlen, die sie bei Gefahr aufsuchen, befindet (Manser u. Bell 2004). Die Fähigkeit, sich von jedem Punkt aus mit einem Karten-ähnlichen räumlichen Gedächtnis gezielt in seinem Streifgebiet zu bewegen, besitzen aber auch Honigbienen (Menzel et al. 2005), was ebenfalls die ökologische Bedeutung und nicht die Komplexität der neuronalen Grundlage dieser Leistung betont. (2) Soziale Kognition. Das Leben in permanenten Gruppen stellt Tiere vor eine Reihe sozialer Probleme, deren Lösungen ebenfalls besondere kognitive Fähigkeiten begünstigen. Dabei ist zunächst zu betonen, dass soziale Komplexität nicht automatisch mit Gruppengröße korreliert ist, sondern dass vielmehr Details der sozialen Struktur dafür ausschlaggebend sind. Riesige Fischschwärme oder Vogelkolonien sind also nicht diejenigen sozialen Gruppierungen, die ein Höchstmaß an sozialer Kognition verlangen oder fördern. Gegenseitige Unterstützung in agonistischen Interaktionen zwischen Verwandten (Silk et al. 2004), Koalitionen zwischen Nicht-Verwandten (Noë u. Sluijter 1995), Aufrechterhaltung von „Freundschaften“ (Silk 2002b), Versöhnung nach Konflikten (Aureli et al. 2002) und taktische Täuschung von Artgenossen (Bugnyar u. Kotrschal 2002) sind einige der Aspekte der sozialen Struktur, die besondere kognitive Fähigkeiten zur Verarbeitung von sozialer Information voraussetzen bzw. vorteilhaft machen. Außerdem können verschiedene Arten von sozialen Interaktionen miteinander verrechnet werden, so dass eine aufwändige Buchführung darüber notwendig ist, wie man mit wem wann interagiert hat (Schino 2007). Diese Typen sozialer Beziehungen sind insofern vergleichsweise einfach, als dass sie ein Individuum selbst einbeziehen. Wenn diese Informationen über Beziehungen zwischen Dritten gesammelt werden, also

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darüber, wer wann was mit welchem anderen Individuum gemacht hat, erhöht sich die Komplexität der sozialen Information, die verarbeitet werden muss, noch einmal. Die Fähigkeit, diese Fülle an sozialen Informationen zu verarbeiten, wird auch als soziale oder Machiavelli’sche Intelligenz bezeichnet (Byrne 1997) und ist bei Primaten und manchen anderen Säugetieren besonders gut ausgeprägt. Eine Grundvoraussetzung für die Entwicklung sozialer Kognition ist das individuelle Erkennen von Artgenossen. Diese Fähigkeit kann auf Informationen aus unterschiedlichen Modalitäten beruhen und ist weit verbreitet. Dass Tiere aber auch noch nach Monaten oder Jahren einzelne Individuen erkennen, wurde nur für wenige Arten gezeigt (Insley 2000). Damit einher geht auch die Fähigkeit, Dyaden-spezifische Informationen über Dominanz- oder Verwandtschaftsbeziehungen wahrzunehmen und zu behalten. So können Amerikanische Hummer (Homarus americanus) sich bis zu zwei Wochen lang daran erinnern, gegen welche Individuen sie einen Kampf verloren haben (Karavanich u. Atema 1998). Diese Fähigkeiten erklären einen Großteil der Variabilität in sozialen Interaktionen, also wer mit wem konkurriert oder kooperiert. Dass Tiere sich selbst erkennen, wurde bislang nur in Spiegelversuchen mit Menschenaffen, Delfinen und Elefanten gezeigt (Plotnik et al. 2006, Abb. 11.18). In bestimmten Situationen kann es aber auch vorteilhaft sein, soziale Informationen über andere Dyaden zu erkennen, zu verfolgen und zu verwerten. So kopieren beispielsweise manche Tiere die Partnerwahl von anderen Individuen (Î Kap. 9.3). Zwischen anderen Gruppenmitgliedern existieren auch Verwandtschafts- und Dominanzbeziehungen, die beispielsweise Pavianen (Papio cynocephalus) bekannt sind (Abb. 11.19). Bergman et al. (2003) haben dies gezeigt, indem sie eine Kombination von Droh- und Unterwürfigkeitslauten von Weibchen aus verschiedenen MatriAbb. 11.18. Die Fähigkeit, sich selbst im Spiegel zu erkennen, fehlt den allermeisten Tieren wie auch diesem Schopf-Makaken (Macaca nigra)

11.3 Sozialstruktur

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Abb. 11.19. Paviane können allein aus den Drohund Unterwürfigkeitslauten, die kämpfende Tiere ausstoßen, Informationen über Rang und Verwandtschaftsbeziehung der Kontrahenten extrahieren

linien kombiniert, einer Paviangruppe über versteckte Lautsprecher vorgespielt und die Reaktion der Tiere als Blickdauer zum Lautsprecher gemessen haben. Wenn man auf diese Art und Weise eine Interaktion simuliert, in der ein niederrangiges Weibchen den Drohlaut und das höherrangige Weibchen den Unterwürfigkeitslaut abgibt, zeigen die Paviane in Abhängigkeit der Matrilinien-Zugehörigkeit der Beteiligten unterschiedliche Reaktionen. Auf solche experimentellen Umkehrungen der realen Dominanzverhältnisse innerhalb einer Matrilinie gibt es nämlich eine deutlich stärkere Reaktion als auf die Kontrollsituation, in der die normalen Dominanzbeziehungen vorgespielt werden. Wenn man nun eine Umkehrung der Dominanzbeziehungen zwischen Mitgliedern verschiedener Matrilinien simuliert, bekommt man eine nochmal deutlich stärkere Reaktion als im ersten Experiment. Das heißt, Pavian-Weibchen sind in der Lage, andere Individuen gleichzeitig und unabhängig von einander sowohl nach ihrem Rang als auch nach ihrer matrilinialen Zugehörigkeit einzuordnen. Schwarzkehlmaulbrüter (Astatotilapia burtoni), kleine afrikanische Cichliden, können sogar aus Beobachtungen von Kämpfen anderer transitive Rückschlüsse über Dominanzbeziehungen zwischen Individuen ziehen, die sie nicht haben kämpfen sehen. Wenn sie also in einem Kampf A gegen B und B gegen C gewinnen sehen, können sie daraus schließen, dass A auch C überlegen ist (Grosenick et al. 2007). In ähnlicher Weise können Nacktschnabelhäher (Gymnorhinus cyanocephalus) ihren eigenen Dominanzstatus zu Fremden einschätzen, die sie bei Interaktionen mit bekannten Individuen zuvor beobachtet haben (Paz-y-Mino et al. 2004). Schließlich könnten Individuen auch Vorteile daraus beziehen, wenn sie sich in andere Tiere hineinversetzen und deren Motivationen und Absichten vorhersagen könnten, wenn sie also eine theory-of-mind besitzen (Premack u. Woodruff 1978). Ein offensichtlicher Zugang zum Wissen

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anderer besteht darin, deren Blick zu folgen. In Experimenten, bei denen Altwelt- und Menschenaffen einem Individuum Futter gezeigt wurde, konnte beobachtet werden, dass ein Artgenosse dem Blick des ersten Tiers folgte (Tomasello et al. 1998). Diese Fähigkeit wurde inzwischen auch bei Kattas (Lemur catta), also vergleichsweise „primitiven“ Primaten, nachgewiesen (Shepherd u. Platt 2008). Dass Schimpansen aus der Blickrichtung von Artgenossen relevante Information beziehen, wurde in einem Experiment gezeigt, bei dem zwei Tiere um eine Belohnung konkurrierten, die vom Subordinaten, aber nicht vom Dominanten gesehen werden konnte. In dieser Situation wählte das subordinate Tier immer diejenige von zwei Belohnungen, die das dominante Tier nicht sehen konnte (Hare et al. 2001). Bei einer anderen experimentellen Aufgabe konnte gezeigt werden, dass Schimpansen diese kognitiven Fähigkeiten in kompetitiven Situationen sehr viel effektiver einsetzen als in kooperativen Situationen (Hare u. Tomasello 2004), was einen Hinweis auf die natürlichen Bedingungen gibt, unter denen diese Fähigkeiten entstanden sind. Um Artgenossen gezielt altruistisches Verhalten zukommen zu lassen, ist möglicherweise die Fähigkeit, sich in die Bedürfnisse eines anderen hineinversetzen zu können, vonnöten. Bei Menschen wurde diese Fähigkeit experimentell im Ultimatum-Spiel untersucht. Dabei macht ein Spieler einem anderen ein Angebot darüber, wie eine Ressource zwischen ihnen geteilt werden soll. Wenn der andere akzeptiert, wird entsprechend geteilt; wenn er ablehnt, bekommen beide nichts. Man würde erwarten, dass rein eigennützige Individuen möglichst wenig anbieten und der andere jedes noch so geringe Angebot akzeptiert. Bei einem Experiment mit Schimpansen wurde gezeigt, dass hier die Anbieter für sich immer die größere Belohnung wählen und dass Entscheider nur dann ihr Ultimatum einsetzen, wenn sie komplett leer ausgehen (Jensen et al. 2007). In einem anderen Experiment konnte gezeigt werden, dass Schimpansen nur Individuen bestrafen, die ihnen Futter gestohlen hatten, aber sie verhielten sich nicht spontan hinterhältig gegenüber ihren Artgenossen (Jensen et al. 2006). Schimpansen fehlt also offensichtlich diese Fähigkeit, sich in die Bedürfnisse anderer hineinzuversetzen (Silk et al. 2005). Vor diesem Hintergrund ist der experimentelle Befund, dass Weißbüscheläffchen (Callithrix jacchus) spontan nicht-verwandten Tieren Nahrung zugänglich machen (Burkart et al. 2007), verblüffend, da diese kleinen Neuweltaffen nicht über die kognitiven Fähigkeiten verfügen, die man Schimpansen in diesem Zusammenhang zugestehen würde. Da es sich um eine Art mit kooperativer Jungenfürsorge handelt, wird vermutet, dass solche spontane Prosozialität bei Arten mit einem kooperativen Jungenaufzuchtsystem entstanden ist.

11.3 Sozialstruktur

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In diesem Zusammenhang ist es schließlich auch interessant, dass Schimpansen ihre Artgenossen in Bezug auf ihre Eignung als Kooperationspartner beurteilen können. Dabei spielt die gegenseitige Toleranz eine wichtige Rolle. Tiere, die unter normalen Bedingungen soziale Toleranz aufweisen und beispielsweise Futter miteinander teilen, können auch erfolgreich eine kooperative experimentelle Aufgabe lösen (Melis et al. 2006). Außerdem können Schimpansen offenbar einschätzen, wann sie zur Lösung einer Aufgabe die Hilfe eines Artgenossen benötigen und welche Individuen für diese Aufgabe besonders gut geeignet sind. 11.3.6 Kultur Verschiedene Formen des sozialen Lernens (Î Kap. 10.5) haben zur Folge, dass Verhaltensweisen innerhalb von Populationen und zwischen Generationen weitergegeben werden. Soziales Lernen ist immer dann vorteilhaft, wenn individuelles Lernen mit Kosten verbunden ist (Laland 2004). Die Erkennung von Raubfeinden stellt einen solchen Kontext dar, und soziales Lernen dieser überlebenswichtigen Information wurde u. a. bei Kohlmeisen (Parus major: Curio et al. 1985) und Kaulquappen (Rana sylvatica: Ferrari et al. 2007) demonstriert. Damit existiert ein nichtgenetischer Mechanismus zur kulturellen Weitergabe von Information, der Einfluss auf den Verlauf von Evolution nehmen kann. Diese Weitergabe kann vertikal erfolgen, indem Junge von ihren Eltern lernen. Wenn sich Informationen oder Verhaltensweisen unter Gleichaltrigen ausbreiten, handelt es sich um horizontale Weitergabe. Wenn der Transfer zwischen Generationen stattfindet, aber nicht auf Interaktionen zwischen Eltern und Nachkommen beruht, liegt oblique Transmission vor. Darüber, wie Kultur bei Tieren definiert werden kann und ob es sich um eine Nebenprodukt kognitiver Fähigkeiten oder lokale Anpassungen handelt, gibt es unterschiedliche Vorstellungen (Byrne et al. 2004). Die Entdeckung eines jungen Japan-Makaken (Macaca fuscata), dass man mit Sand verunreinigte Süßkartoffeln mit Meerwasser abwaschen kann, hat sich rasch in seiner Gruppe ausgebreitet (Kawamura 1959) und liefert ein inzwischen klassisches Beispiel für kulturelle Weitergabe im Tierreich (Abb. 11.20). In neueren experimentellen Studien mit Kapuzineraffen (Cebus apella) konnte gezeigt werden, dass neue Methoden der Nahrungsgewinnung auch bei anderen Arten an Artgenossen weitergegeben werden (Dindo et al. 2008). Soziale Transmission neuer Nahrungsgewohnheiten sind aber nicht auf Primaten beschränkt, wie die Ausbreitung einer alternativen Art, Nektar aus Blüten zu entnehmen, bei Hummeln (Bombus terrestris) zeigt (Leadbeater u. Chittka 2007). Aufgrund solcher

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11 Sozialsysteme Abb. 11.20. Japan-Makaken einer lokalen Population haben von einem Tier gelernt, dass gewaschene Süßkartoffeln besser schmecken als sandige. Dieses Verhalten hat sich rasch in der Population ausgebreitet

Lern- und Ausbreitungsprozesse kann es zur Ausbildung von lokalen Traditionen, also zur Ausbreitung von distinkten Verhaltensweisen, die von mehreren Individuen gezeigt und durch soziales Lernen weiter verbreitet werden (Fragaszy u. Perry 2003), kommen. Wenn mehrere Traditionen in verschiedenen Verhaltensdomänen vorliegen, wird weithin akzeptiert, dass es gerechtfertigt ist, von Kultur bei Tieren zu sprechen (Whiten 2005). Diskussionen über Kultur bei Tieren fokussierten lange auf semantischen und operationalen Aspekten kultureller Muster und möglichen zugrunde liegenden Mechanismen. So ist es für Galef (1992) wichtig, dass nur Verhaltensweisen, die durch Imitation oder soziales Lernen (Î Kap. 10.5) weitergegeben werden, als Kultur bezeichnet werden. Andere betonen den möglichen Einfluss von genetischen und ökologischen Faktoren auf Populationsunterschiede in einzelnen Verhaltensweisen (Laland u. Janik 2006). Beobachtungen von spontaner Herstellung und spontanem Einsatz von Werkzeugen durch von Hand aufgezogene Geradschnabelkrähen (Corvus moneduloides) zeigen, dass Verhaltensweisen, die bei anderen Arten als Beispiele für soziales Lernen und Kultur diskutiert werden, in der Tat auch eine angeborenen Komponente haben können (Kenward et al. 2005). Solche genetischen Ursachen sind aber nicht zu verwechseln mit der Ausbreitung einer neuen Verhaltensweise entlang von Verwandtschaftslinien. Bei Delfinen (Tursiops spp.) breitete sich die Benutzung eines Werkzeugs beispielsweise (nur) innerhalb einer Matrilinie einer größeren Gemeinschaft aus (Krützen et al. 2005). Aktuelle Forschungen zum Thema Kultur können entlang einer konzeptionellen und entlang einer thematischen Schiene organisiert werden. Im konzeptionellen Bereich existieren zwei Ansätze. Im Rahmen deskriptiver Untersuchungen liegt der Schwerpunkt auf der ethnographischen Beschreibung von Variabilität zwischen Populationen einer Art. Dieser An-

11.3 Sozialstruktur

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satz geht darüber hinaus, einzelne Verhaltensweisen zu vergleichen. So ergab der Vergleich von sieben Schimpansen-Populationen beispielsweise, dass insgesamt 39 Verhaltensweisen in manchen Populationen regelmäßig, in anderen dagegen gar nicht auftreten (Whiten et al. 1999). Eine vergleichbare Variabilität findet sich in Gesängen von Walen und Delfinen (Rendell u. Whitehead 2001) oder im Werkzeuggebrauch und in den Gelegenheiten für soziales Lernen bei Orang-Utans (van Schaik et al. 2003). Ein anderer konzeptioneller Ansatz besteht darin, die Ausbreitung von neuen Verhaltensweisen unter kontrollierten Bedingungen zu verfolgen. Dabei handelt es sich z. B. um äquivalente praktische Lösungen experimenteller Aufgaben, die „Lehrern“ in verschiedenen GefangenschaftsPopulationen beigebracht werden und deren Weitergabe untersucht wird (Bonnie et al. 2007). Inhaltlich beschäftigen sich aktuelle Studien kultureller Variation im Wesentlichen mit vier Themenbereichen. Erstens stehen traditionell lokale Techniken des Nahrungserwerbs und der Nahrungserschließung im Fokus vieler Untersuchungen (siehe oben). Zweitens, und funktional eng damit verbunden, gibt es interessante Variation in der Herstellung und im Einsatz von Werkzeugen. So gibt es beispielsweise zwischen SchimpansenPopulationen lokale Unterschiede darin, ob Werkzeuge zum Nüsseknacken verwendet werden (Boesch u. Boesch 1993) oder mit welchen Techniken Termiten gefischt werden (Whiten et al. 2001). Bei Kapuzineraffen wurde der Einsatz von Werkzeugen zwischen Tieren in Gefangenschaft und freier Wildbahn verglichen (de A Moura u. Lee 2004). Werkzeuge werden aber auch von manchen Vögeln (Lefebvre et al. 2002) und Delfinen (Krützen et al. 2005) hergestellt und eingesetzt. Drittens wird kulturelle Variation in Abhängigkeit von sozialen Strukturen untersucht. Dieser Ansatz geht davon aus, dass soziale Toleranz sich entscheidend zwischen Arten und Populationen unterscheidet und dass Situationen hoher gegenseitiger Toleranz und Nähe den Nährboden für erleichterte Erfindungen und deren Ausbreitung darstellen (van Schaik et al. 1999). So korreliert die Häufigkeit lokal besonderer Verhaltensweisen bei Schimpansen und Orang-Utans mit einem Maß für soziale Aggregation (van Schaik et al. 2003). In diesem Zusammenhang sind auch lange Zeiten der Abhängigkeit juveniler Individuen bedeutsam, da sie Gelegenheit zum Lernen von Müttern und andern Adulten bieten. So benötigen junge Schimpansen mehrere Jahre, um die Komplexität des Termitenangelns von ihren Müttern zu lernen (Lonsdorf 2006). Schließlich gibt es viertens auch innerartliche Variation in der Software des Sozialverhaltens: den Kommunikationssignalen und sozialen Konventionen. So hat sich in manchen Schimpansen-Populationen eine eigentümliche Form des gegenseitigen Lausens ausgebreitet, bei dem die beteiligten

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Individuen die nicht benötigten Arme gemeinsam ausstrecken (McGrew u. Tutin 1978). Bei Weißstirn-Kapuzineraffen (Cebus albifrons) existieren mehrere bizarre Verhaltensweisen wie „Handriechen“ in bestimmten Populationen (Perry u. Manson 2003). Bei Bonobos und Schimpansen ergab eine vergleichende Studie des Einsatzes von Vokalisationen und Gesten, dass, im Gegensatz zu Lauten, der Einsatz von Gesten innerhalb und zwischen Arten enorm variierte (Pollick u. de Waal 2007). Vokale Imitation, also die Produktion neuer Lautäußerungen als Reaktion auf eigene akustische Erfahrungen, die u. a. anderem bei Elefanten dokumentiert wurde (Poole et al. 2005), kann als Anpassung an soziale Bedürfnisse in Gesellschaften mit flexibler Zusammensetzung interpretiert werden. Bei madagassischen Sifakas wurde erstmals gezeigt, dass sich sogar die Bedeutung einer Vokalisation zwischen Populationen unterscheidet (Fichtel u. van Schaik 2007).

11.4 Zusammenfassung Überleben, Fortpflanzung und Jungenaufzucht finden nicht in einem sozialen Vakuum statt. Vielmehr sind Tiere in vielfältiger Weise dabei aufeinander angewiesen oder konkurrieren miteinander um dieselben Ressourcen. Individuen verschiedener Arten können ihre inklusive Fitness in unterschiedlichen sozialen Konstellationen am besten maximieren. Die Diversität der resultierenden Sozialsysteme kann in drei heuristische Komponenten zerlegt werden. Soziale Organisation beschreibt die demografische Struktur und Kohäsion von sozialen Einheiten, bei denen sich solitäre, paarlebende und gruppenlebende Arten unterscheiden lassen. Verschiedene Paarungssysteme beschreiben, mit wie vielen Partnern sich Männchen und Weibchen im Mittel verpaaren. Auf dieser Ebene wird entschieden, welche Gene letztendlich in die nächste Generation kommen. Dem Verständnis der Ursachen und Konsequenzen verschiedener Paarungssysteme kommt deshalb eine besondere evolutionäre Bedeutung zu. Die vielfältigen Interaktionen zwischen Artgenossen generieren schließlich unterschiedliche Sozialstrukturen. Neben direkten Interaktionen stellt der Austausch von Signalen den herausragenden Mechanismus zur Ausbildung von sozialen Beziehungen dar. Kommunikation hat zudem entscheidende funktionale Bedeutung in allen fitnessrelevanten Verhaltenskontexten. Die Vielfalt sozialer Beziehungen manifestiert sich besonders in den zahlreichen Facetten der sozialen Konkurrenz und Kooperation. Wie sich Tiere auf Gruppenebene koordinieren, ist eine

Literatur

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der spannendsten neuen Fragen der Verhaltensbiologie. Zum Teil hoch spezialisierte kognitive Leistungen sind als Anpassungen an ökologische und soziale Herausforderungen mehrfach unabhängig entstanden. Genauso wie kulturelle Variation zwischen Populationen in verschiedenen Verhaltensweisen wurden kognitive Leistungen bislang hauptsächlich an Vögeln und Primaten untersucht.

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Sachverzeichnis

Abortion 292 Abwanderung(s-) 328, 509 Möglichkeiten limitierte 329 Abwehr(-) Mechanismen chemische 183 induzierbare 203 mechanische 183 Adoption 456 Aggregation 500 Aggression direkte 181 Alarm(-) Pheromone 221 Rufe 221 Signale 221 Allokationsproblem 41 alloparenting 454 Allostasis 80 Altruismus 423, 442, 544 reproduktiver 442, 545 reziproker 546 Anemochorie 185 Anisogamie 242 Evolution 243 Konsequenzen 243 Anpassung 32, 492 Ansitzjäger 204 Anti-Prädationsstrategien 203 Aposematismus 210 Evolution 211 Arrenotokie 431 Art(-) Bildung 324, 386 Erkennung 319

kommunale 446 polytypische 326 quasisoziale 446 semisoziale 446 subsoziale 446 Vergleiche 19 artificial selection Siehe Selektion: künstliche Asexualität 237 Aufbruchsignal 536 Aufnahmeregel 17 Aufzeichnungsregel 18 Ausbeutungskonkurrenz 168, 540 Aussterben 202 Automimikry 213 Autotomie 216 bachelor group Siehe JunggesellenGruppe Balzarena Siehe Lek Batemans Prinzipien 244 Bates’sche Mimikry 213 Bedürftigkeit ehrliche 426 Signal 426 Befruchtung externe 257 interne 258 Behaviorismus 10 Belästigung 541 sexuelle 388 Beschützer 296, 351 best male 338 best of n 338 Bestäubung 185 Bestechung 541

582

Sachverzeichnis

Best-man-Hypothese 241 Bestrafung 541 bet-hedging 371 Bettelverhalten 426 Beute(-) Strategien 208 Typ 161 Bewachung von Weibchen 286 Bienentanz 123, 158 Bimaturismus sexueller 50 Black-hole-Hypothese 523 Bleibe- und Friedensanreize 541 Brauseflug 124 Brautgeschenk 347 Bruce-Effekt 292, 296 Brut(-) Parasitismus 439 innerartlicher 441 Pflege 34, 409 Reduktion 438 by-product mutualism 454 caching 551 candidate genes Siehe KandidatenGene central place forager 87 Chase-away-Selektion 383 Chemorezeption 104 collective action problem Siehe Kollektivhandlungsproblem communal breeding 455 care Siehe Fürsorge: gemeinsame decisions Siehe Gruppenentscheidungen concession models Siehe Konzessions-Modelle conditioned stimulus Siehe Reiz: bedingter contagion Siehe Stimmungsübertragung contest competition Siehe Interferenzkonkurrenz

costs 423 counter shading Siehe Konterschattierung Crook 14 cryptic female choice Siehe Partnerwahl: kryptische Weibchenwahl cue Siehe Reiz Darwin 9 Darwin’scher Dämon 41 dear enemy phenomenon Siehe Lieber-Feind-Effekt Dekoration 209 Despotismus 540 Diapause 116 Diplont 238 Dishabituation 468 dispersal delayed 509 natal 509 secondary 509 dispersed pairs 515 display 181, 270, 325, 378, Siehe auch Kommunikationssignale visueller 181 Domestikation 461 Dominanz(-) 275 Beziehung 276, 539 Rang 276 Dringlichkeitsruf 222 Drive-Gen 423 Dyade 276 eavesdropping Siehe Lauschen Ehrlichkeit 532 Eier 243 Einnischung 146 Einzelgängertum 496 Ejakulat Austausch 283 Elektrorezeption 105 Eltern-Kind-Konflikt 56, 409, 422 differentielles Investment 428 Evolution 422

Sachverzeichnis geschlechtsspezifisches Investment 430 Mechanismen 425 Ursachen 424 Emigranten-Egalitaristen-Gruppen 540 Energie(-) 74 Aufnahmerate 161 Effizienz 87 Gesamteffizienz 88 Gewinnrate Maximierung 89 Kontrolle 90 Speicher externer 90 interner 90 Entfernungsmessung 124 Entscheidungsfindung Mechanismen 538 Entwöhnungskonflikt 427 Ereignisse 16 Erfahrung 340 Ethogramm 16 Ethologie klassische 11 Eusozialität 442, 444 nicht-genetische Faktoren 446 ohne Haplodiploidie 447 Verwandtenselektion 444 evo-devo 458 evolutionär stabile Strategie (ESS) 29, 546 extra-pair copulation (EPC) 367, 498 paternity 416 young (EPY) 368 feeding patch Siehe Futterplatz Fekundität 47, 306, 346, 409 female-bonded groups 494 female-bonding-Hypothese 494 Fertilisation 286, 411 Fertilität 346 filial imprinting Siehe Nachfolgeprägung

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first male advantage 282 Fisher-Muller-Theorie 241 Fisher-Prozess 353 freilaufender Prozess 353 genetische Kovarianz 353 Koevolutionsmodell 353 weibliche Präferenz 354 Fitness 31 direkte 31, 423 Gesamtfitness 25, 423 indirekte 31, 423 individuelle 31 Konsequenz 506 Flucht 217 fluktuierende Asymmetrie (FA) 361 Fortpflanzung(s-) Aufwand Evolution 53 Verhalten 57 Biologie 237 eingeschlechtliche 237 Erfolg 244, 246, 266, 278, 330, 502 Varianz 234 erste Evolution 47 Verhalten 50 getrenntgeschlechtliche 240 iteropar 429 Konkurrenz 347 Verdrängungskonkurrenz 260 nullipar 454 Physiologie Zwänge 284 Rate potentielle 247 sexuelle 238 Nachteile 240 Vorteile 241 Strategien 299 alternative 300 Evolution 59 flexible 248 konditionale 302

584

Sachverzeichnis

sexuell selektierte 294 Verhalten 64 System 524 Taktiken 299 verzögerte 48 vivipar 464 Wert 58 free-riders 550 Fressverhalten 154 Fürsorge biparentale 411 elterliche 405 gemeinsame 455 geschlechtsspezifische 411 Kompensation 419 mütterliche 406, 412 uniparentale 411 väterliche 412 Futterplatz 160 Gebrauchs-Lernen 534 Gedächtnis episodisches 551 Gefangenendilemma 546 Gegenselektion 184 Gegenstrategien weibliche 296 Gelegegröße 55 Gene pleiotrope 462 selbstsüchtige 423 Genitalien 386 mechanischen Passgenauigkeit 322 Genitalmorphologie 290 genomic imprinting Siehe Prägung: genomische Genotyp 44, 458 Gesangsprägung 467 Geschlecht(s-) Bestimmung cytoplasmatische 431 genetische 430 ökologische 431 heterogames 238

Krankheiten 82, 524 Merkmal sekundäres 234, 280 Evolution 268 Umwandlung 304 Wechsel 239 Geschlechter(-) Rolle 242, 248 traditionelle 242, 246 umgekehrte 247, 306 Verhältnis 248, 430 ausgeglichenes 250 Evolution 249 gespaltenes 445 operationales 248 Geschwister(-) Konflikt 437 Tötung 437 Gesellschaftsform 489 Gezeitenrhythmus 112 Giftapparate 207 Gilden 103 Grenzertragstheorem 27 grooming 82, 529, 543, Siehe auch Lausen Grundregel des wissenschaftlichen Arbeitens 21 Gruppe(n-) 500 Bildung 223 Entscheidungen 536 Größe 503 optimale 503 Hypothese 500 Leben Nachteile 502 Vorteile 500 Mitglieder Unterschiede 505 Selektion 293, 490 Zusammensetzung 506 guards 304 Gute-Gene(-) 353, 357, 365 Modelle 366 Selektion 356 Gynogenese 240, 327

Sachverzeichnis Habitat(-) Ansprüche 147 Sättigung 451 sink- 148 source- 148 Wahl 146 Mechanismen 148 phänotypische Plastizität 147 Präferenz 148 Habituation 468 Haldanes Regel 319 Hamiltons Ungleichung 423 Hamilton-Zuk-Hypothese 360 handicap(-) 271, 533 Hypothese 270, 357 offenbarendes (revealing) 358 strategisches 358 handling time Siehe Nahrungswahl: Bearbeitungszeit Haplodiploidie 240, 444 Haplont 238 harassment Siehe Belästigung Haremsgruppe 507 Hassen 216 Haupthistokompatibilitäts-Komplex 332 Hautschilde 264 Heinroth 10 Helfer(-) bei Säugetieren 452 genetische Vorteile 449 Helfer-am-Nest 449 Kosten 450 ökologische und Life historyZwänge 451 primäre 449 sekundäre 449 Systeme 449 Vor- und Nachteile 454 Herbivorie 154 Evolution 183 Heritabilität 45, 462 Hermaphrodit 239 Hermaphroditismus protogyner 304

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Heterosiseffekt 366 Himmelskompass 127 Hodengröße 289 innerartliche Variabilität 289 zwischenartliche Variation 289 home range Siehe Streifgebiete Homologien 23 Homöostasis 74 honest signalling of need Siehe Bedürftigkeit: ehrliche Hören 102 hotshots 523 hotspots 523 Hybridisierung 319, 326 Hybridogenese 327 Hybridzonen 321 Imitation 470 Immunkompetenz 524 imprinting Siehe Prägung Inaktivität 116 incentive peace 375 staying 375 inclusive fitness Siehe Fitness: Gesamtfitness Infantizid(-) 293, 297 Hypothese 499 Life history 297 Inklinationskompass 125 innere Uhr 110 Intelligenz Machiavelli’sche 554 soziale 554 Interaktionen 527 Tier-Pflanze 182 Interferenzkonkurrenz 168, 261, 494, 540 Interlokus-Konflikt 382 Intralokus-Konflikt 382 Investment elterliches 246, 418 terminales 429 Inzest(-) Vermeidung 327 Mechanismen 328

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Sachverzeichnis

Inzucht(-) Depression 327 Risiko 328 Isogamie 243 Isolation präzygotische 321, 324 reproduktive 320, 324, 326 Iteroparie 53 Jagd Gruppenjäger 206 kooperative 207 solitäre Jäger 206 Jungen(-) Aufzucht gemeinsame 455 kooperative 446 Fürsorge biparentale 498, 514 männliche 516 Junggesellen-Gruppe 507 Kampf- oder Flucht-Syndrom 80 Kandidaten-Gene 461 Kannibalismus 294 sexueller 385 Karnivoren 154 Karotenoide 273 Karte 120 kognitive 120, 553 Kaspar-Hauser-Experiment 460 Kathemeralität 108 kin selection Siehe Verwandtenselektion Kinese 117, Siehe auch Klinokinese, Orthokinese Klino(-) Kinese 117 Taxis 118 Koevolution mutualistische 384 Kognition 550 ökologische 551 soziale 553 Kollektivhandlungsproblem 182, 550

Kommunikation(s-) 158, 529 Signale 181 Kompass 121, Siehe auch Himmelskompass, Inklinationskompass, Magnetkompass, Mondkompass, Sonnenkompass, Sternenkompass Konditionierung Beobachtungskonditionierung 469 klassische 468 operante 469 Verstärkung 468 Konduktion 78 Konflikt(-) Siehe auch Eltern-KindKonflikt, Entwöhnungskonflikt, Geschwisterkonflikt, InterlokusKonflikt, Intralokus-Konflikt, Mutter-Fötus-Konflikt Bewältigung 421 intragenomischer 425 Lösung Mechanismen 541 sexueller 236, 380, 419 Konglobation 500 Konkurrenz 538, Siehe auch Ausbeutungskonkurrenz, Fortpflanzungskonkurrenz, Interferenzkonkurrenz, Nahrungskonkurrenz, Partnerkonkurrenz, Ressourcenkonkurrenz, Spermienkonkurrenz, Verdrängungskonkurrenz interspezifische 149 intraspezifische 150 Machtasymmetrie 375 Mechanismen 377 postkonzeptionelle 292 postkopulatorische 281 Umweltfaktoren 374 Verwandtschaftsgrad 374, 375 zwischen Weibchen 373 Konterschattierung 210 Konvektion 78

Sachverzeichnis Konvention arbiträre 179 Konvergenz 19 Konzessions-Modelle 374 Kooperation 442, 544 Kopulation(s-) Anzahl 287 Dauer 288 Verhalten 286 korrelatives Modell 276 Kosten-Nutzen-Analyse 25 Krypsis 209 Kultur 557 Weitergabe 557 Lack-clutch 55 Laktationsamenorrhoe 295, 298 Landmarke 119 Lauschen 529 Lausen 82 Leben(s-) Dauer 59 Fortpflanzungserfolg Varianz 268 Laufgeschwindigkeiten 49 Lek(-) 301, 523 Paradoxon 351 Lernen Siehe auch GebrauchsLernen, Produktions-Lernen, Verständnis-Lernen assoziatives 469 individuelles 164, 468 soziales 469 lokale Verstärkung 469 Lernmuster 151 Lieber-Feind-Effekt 179 Life history 39, 237, 297, 406 Diversität 41 Evolution 44 Merkmale 46 Problem 54 local mate competition Siehe Partnerkonkurrenz: lokale

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resource competition Siehe Ressourcenkonkurrenz: lokale resource enhancement 435 local enhancement Siehe Lernen: soziales: lokale Verstärkung Lorenz 11 Lotterie-Prinzip 283 Luminosität 114 Lunarperiodik 114 Magnetkompass 125 Magnetorezeption 105 major histocompatibility complex (MHC) Siehe HaupthistokompatibilitätsKomplex making the best of a bad job 303 Männchen(-) Produktion Kosten 241 Verteidigungs-Polyandrie 517 Markttheorie biologische 528 mate copying 343 desertion Siehe Partner: Verlassen guarding 286, 350, Siehe auch Bewachung von Weibchen Hypothese 499 Mechanorezeption 104 Meiose 422 Menotaxis 119 Merkmal(s-) Gruppen-Selektion 491 Verschiebung reproduktive 319 Methode der unabhängigen Kontraste 23 Mikrohabitatnutzung 151 Mimese 209 Mimikry Siehe auch Automimikry, Bates’sche Mimikry, Müller’sche Mimikry

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Sachverzeichnis

akustische 214 Evolution 213 mixed-species groups 502 Mnemotaxis 119 mobbing Siehe Hassen Mobilität 260 Mondkompass 125 Monogamie 513 Monopolisierung(s-) 261 Potential 260 Mortalität(s-) 60 extrinsische 61 intrinsische 61 Rate 452 Wahrscheinlichkeit 265 Muller’s ratchet 241 Müller’sche Mimikry 213 multilevel selection Siehe Merkmalsgruppen-Selektion Mutter-Fötus-Konflikt 425 Mutualismus 454, 544, 549 Tier-Pflanze 184 Nachfolgeprägung 465 Nachkommenzahl 53, 429 Nachtaktivität 108 Nährstoffgehalt 164 Nahrung(s-) 32, 74 Aufnahmerate 171 Generalisten 155, 162 Konkurrenz 166 Dominanzbeziehungen 169 Formen und Ursachen 167 Geschlechtsunterschied 167 ideal freie Verteilung 170 kompetitives Regime 167 Konkurrenzstrategien 167 ultimate Aspekte 167 Pyramide 154 Qualität 164 Energiegehalt 165 Nährstoffe 165 Pflanzeninhaltsstoffe 165 Ressource 503 Spezialisten 154

Suche 153, 155, 535 Gedächtnisleistung 156 Informationszentren 158 kognitive Aspekte 156 ökologische Aspekte 159 operante Konditionierung 157 optimale Wiederkehrzeit 156 solitäre 496 soziale Aspekte 158 Suchstrategie 157 Suchzeit 161 trapline foraging 157 Verteilung der Nahrung 157 Vorräte 157 Wahl 160 Bearbeitung(s-) Aufwand 160 Zeit 161, 247 optimale 161 Profitabilität 161 Verfügbarkeit der Nahrung 161 Zusammensetzung 154 Navigation 120 Nebenprodukt-Mutualismus 549 Nepotismus 540, 544 Nest(-) Flüchter 57, 410, 416 gemeinsames 456 Hocker 57, 410, 416 Netto-Energiegewinn 89 Nische 150 Nötigung sexuelle 386 Nutzen-Kosten-Bilanz 25 observational conditioning Siehe Konditionierung: Beobachtungskonditionierung Omnivoren 154 one shot game 546 optic flow 128 Optimal-foraging-Theorie 153 Optimalitätsmodelle 26, 87

Sachverzeichnis Organisation(s-) Formen 495, Siehe auch Gruppe, Paar, solitär soziale 14, 20, 182, 489, 492 Orientierung(s-) idiothetische 119 räumliche 116 Reize 117 Vermögen 260 zeitliche 107 Ornament 265, 270, 352 akustisches 274, 358 olfaktorisches 362 Qualität 358 visuelles 272, 360 weibliches 378 Orthokinese 117 Ortstreue 117 Oviparie 407 Ovoparie 53 Ovoviviparie 408 Evolution 408 Ovulation 284 induzierte 285 spontane 285 Oxytozin 461 Paar 497 disperses 497 permanentes 497 serielles 497 Paarung(s-) assortative 321 Erfolg 246, 268, 276 Experimente 281 heterospezifische 319 polyandrische 381 Präferenz 335 Systeme 381, 489, 512, Siehe auch Monogamie, Polyandrie, Polygynandrie, Polygynie Diversität 512 Konsequenzen 524 genetische 526 morphologische 525

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monandrische 323, 337 polyandrische 323, 337 Taktiken 305 Zeit 260 Paradigma der Ökologie 149 Parasiten(-) 81 Befall 273 parental care Siehe Fürsorge: elterliche Parthenogenese 237 Partner(-) Findung 257 Konkurrenz lokale 435 Verlassen 421 Wahl 306 Arterkennung 340 direkte Vorteile 345 Effekte auf Fertilität und Fekundität 346 Erhebungstaktiken 337 genetische Kompatibilität 366 indirekte Vorteile 318, 352 innerartliche Auswahl 341 kryptische Weibchenwahl 343 Mechanismen 335 MHC-abhängig 363 Nachahmungseffekte 343 Präexistenz von Präferenzen 342 proximate Grundlagen 340 Qualität von Männchen 346, 350 Selektivität der Weibchen 336 sensorische Ausbeutung 341 patch 22, 28, Siehe auch Nahrungsressource Pathogenbelastung 351 Pavlov 10 Pay-to-stay-Hypothese 449 Penisanatomie 290 Periodik circannuale 115 semilunare 114

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Sachverzeichnis

Pfadintegration 127 Phänotyp 44, 301, 458 Plastizität 45 Pheromon 105, 259, 530 Philopatrie 509, 540 Photoperiode 115 phylogenetic inertia Siehe phylogenetischer Ballast phylogenetische Effekte 49 phylogenetischer Ballast 23 piping signal Siehe Aufbruchsignal Playback-Experiment 219 Pleiotropie 460 antagonistische 62 Polarisationsmuster 127 Polaritätskompass 126 Polyandrie 368, 516, Siehe auch MännchenverteidigungsPolyandrie, Ressourcenverteidigungs-Polyandrie direkte Vorteile 369 indirekte Vorteile 371 klassische 517 kooperative 456 Polyethismus 443 Polygynandrie 522 Polygynie 267, 518, Siehe auch RessourcenverteidigungsPolygynie, Weibchenverteidigungs-Polygynie Kosten 521 opportunistische 522 Schwellenmodell 519 Polymorphismus 210 Polyphänismus 300 Populationsdynamik 201 Post-partum-Östrus 297, 418 Prädation(s-) 197 Evolution 198 gekoppelte Oszillation 199 Rate 201 Risiko 151, 159, 173, 201, 505 Selektionsdruck 198 synchronisierte Oszillation 199

Präferenz angeborene 340 Funktion 340 Prägung(s-) 326, 340, 465 genomische 426 Muster 151 sexuelle 340, 465 Priority-of-access-Modell 276 prisoner’s dilemma Siehe Gefangenendilemma Produktions-Lernen 534 Promiskuität 246, 522 Protandrie 239 Protogynie 239 Psychologie vergleichende 12 punishment Siehe Bestrafung P-Wert 282 P1-Wert 291 P2-Wert 282, 291 queen policing 446 Radiation 78 raffle principle 284 Rapid Eye Movements Siehe REM Räuber(-) Druck 201 giftige 207 Räuber-Beute-System 199 Strategien 203 Vermeidung 33, 535 Verwirrung 223 reconciliation Siehe Versöhnung Red-queen-Hypothese 242 Regime kompetitives 540 reinforcement Siehe Konditionierung: Verstärkung Reiz(-) 529 bedingter 468 unbedingter 468 Verstärkung 469 Rekombination Kosten 241

Sachverzeichnis REM-Schlaf 86 reproductive skew 278, 279, 373, 452, 455, 502, 541, Siehe auch Fortpflanzungserfolg Modelle 447 Reproduktion eigene 447 reproduktive Ungleichverteilung Siehe reproductive skew Residenten-Egalitaristen-Gruppen 540 Residenten-Nepotisten-Gruppen 540 Resorption von Embryonen 292 Ressourcen(-) Dispersions-Hypothese 494 Konkurrenz 294 lokale 433 Quantität 175 Verfügbarkeit zeitliche Variabilität 503 Verteidigung(s-) Hypothese 499 Polyandrie 517 Polygynie 519 Verteidigungspotential 181 Verteilung räumliche 175 Verteilung(s-) 493 restraint models Siehe Zurückhaltungsmodelle Reziprozität 546 Rhythmus Siehe auch Gezeitenrhythmus circadianer 108 Phasenverschiebung 111 endogener 107 Riechen 104 Ritualisierung 533 Romanes 9 Ruf funktional referentieller 222 runaway Siehe Fisher-Prozess: freilaufender Prozess

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Samenausbreitung 185 sampling tactic Siehe Erhebungstaktik satellites 304 Schlaf(-) 83 Platz 85 Schlüssel-und-Schloss-Hypothese 290, 322 Schmarotzer 552 Schmecken 104 Schreckstoff 104, 221 Schwellenwert 302 Schwesterart allopatrische 319 sympatrische 319 scouts 536 scramble competition Siehe Ausbeutungskonkurrenz scramble competition polygyny Siehe Polygynie: opportunistische scroungers Siehe Schmarotzer Segregation sexuelle 508 Sehen 100 Sehschärfe 101 Seilzieh-Modelle 374 Seitenlinienorgan 104 Selbstmedikation 166 Selektion(s-) Siehe auch Chaseaway-Selektion, Gegenselektion, Gruppenselektion, Gute-GeneSelektion, MerkmalsgruppenSelektion, Prädationsselektion, Verwandtenselektion frequenzabhängige 210, 301, 460 intersexuelle 235 intrasexuelle 235, 255 Kosten 264 Kräfte spezifische 551 künstliche 234 natürliche 31, 234, 491 sexuelle 234, 491, 535 Hypothese 290, 322

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Sachverzeichnis

intersexuelle 318, 324 postkopulatorische 343 Theorie sexuelle 294 selfish genes 423 self-reference 365 Semelparie 53 Sensitivierung 468 sensory bias 341 sentinel calls Siehe Wächterlaute sex allocation theory 432 ratio Siehe Geschlechterverhältnis role reversal 379, 516 sexual coercion Siehe Zwang: sexueller harassment Siehe Belästigung: sexuelle Sexual(-) Dichromatismus 325 Dimorphismus 167, 265, 266, 269, 525 umgekehrter 269 sexy sons 353 sibling scramble competition 426 Siblizid 437 Signal 530 akustisches 260, 320 Bedeutung 533 chemisches 105, 221, 530 ehrliches 263, 272, 274, 358 Ehrlichkeit 532 Funktion 535 Laute 531 olfaktorisches 322 Testosteron-abhängiges 363 Übertragung 532 visuelles 259, 531 Sinnesphysiologie 100 sit-and-wait predators Siehe Ansitzjäger sneaks 304 social queuing 375 society Siehe Gesellschaftsform

solitär 496 solitary foraging Siehe Nahrungssuche: solitäre Sonarsystem 102 Sonnenkompass 121, 123 Sozial(-) Struktur 489, 527, 539 Koordination 535 Systeme 489 Sozio(-) Biologie 14, 545 Ökologie 169 Modell 492, 539 Spermatophore 283 Spermatothek 283 Spermien(-) 243, 291 Entfernung 283 Konkurrenz 261, 281, 343, 381, 522, 525 anatomische Anpassungen 289 Mechanismen 281 Verhaltensanpassungen 286 Morphologie Variabilität 291 Speicherorgan 285 Übertragung 286 Verlust passiver 283 Spieltheorie 546 split sex ratios 445 stay and peace incentives Siehe Bleibe- und Friedensanreize Sternenkompass 125 Steroidhormone 464 Stimmungsübertragung 469 stimulus enhancement Siehe Reizverstärkung Stoffwechsel 74 Störvariable 22 Stratifikation 282 Streifgebiete 173 Stress 79 soziale Stressoren 80 Suchjäger 205 Synchronität 499

Sachverzeichnis Tagaktivität 108 Taktiken 29 tandem running 537 Tangled-bank-Hypothese 242 Tarnmuster 209 Taxis 118, Siehe auch Klinotaxis, Menotaxis, Mnemotaxis, Telotaxis teaching Siehe Unterrichten Telotaxis 119 Territorialität 173 Entfernungsexperimente 178 floater 178 Mechanismen 178 Ökonomie 176 Playback-Experimente 179 Qualität der Ressource 175 Saisonalität der Nahrungsquellen 175 Ursachen 175 Territorium(s-) Größe optimale 26, 177 Modell 176 Qualität 350 Testosteron 363 Thelytokie 431 theory-of-mind 555 Thermo(-) Regulation 77 Rezeption 105 threshold rule 338 Tinbergen 12 vier Fragen 4 Trade-off 41, 159, 286, 458 Tradition 558 trait group selection Siehe Merkmalsgruppen-Selektion Transaktions-Modelle 374 Trinken 76 Trivers-Willard-Hypothese 432 tug-of-war models Siehe Seilzieh-Modelle turn-over 452

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Uhr circadiane Maskierungseffekte 111 Schrittmacher 111 circalunare 114 circannuale 115 circatidale 113 innere externer Zeitgeber 111 Ultimatum-Spiel 556 unconditioned stimulus Siehe Reiz: unbedingter Ungenießbarkeit 210 Ungleichverteilung reproduktive 278 Unterdrückung reproduktive 279 Unterrichten 470 Varianz additive genetische 45, 351 Vaterqualitäten 348 Vaterschaft(s-) Sicherheit 413 Test 295 Verschleierung 296 Verdrängungseffekt 150 Verdünnungseffekt 218, 224, 501 Verdunstung 78 Verhalten(s-) 3 Anpassung 5 Biologie Geschichte 8 klassische Methoden 16 moderne Konzepte 19 Entwicklung 4, 457 Erfahrung 463 Evolution 457 Genetik 457 Konsequenzen 16 Ökologie 13 pathologisches 294 phylogenetischer Ursprung 5 proximate Ursachen 4 Strategie 29

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Sachverzeichnis

Struktur 16 submissives 276 ultimate Funktion 5 Umwelteinflüsse 463 Verletzungsrisiko 262 Vermehrung ungeschlechtliche 237 Versöhnung 543 Verständnis-Lernen 534 Verteidigung(s-) 264 gemeinsame 223 Mechanismen chemische 216 Strukturen 262 Verwandten(-) Diskriminierung 328 Erkennung 331 direkte 332 Phänotyp-Abgleich 332 räumliche Information 332 Selektion 32, 212, 423, 442, 444, 494, 545 Verwandtschaftskoeffizient (r) 32, 422 vier Fragen 4 Probleme 3, 31 Vigilanz 217 Viviparie 53, 406 Evolution 408 Vogelzug energetische Kosten 131 Evolution 131 von Frisch 11 von Uexküll 11 Wachsamkeit(s-) 217, 350, 501 geteilte 218, 219 Verhalten 218 visuelle 217 Wächterlaute 219 Waffen 263, 386 Wanderung 116, 130, 134 proximate Kontrolle 132

war of attrition Siehe Zermürbungskrieg Wärmeerzeugung 78 Warn(-) Färbung 210 Ruf 218 Signal 215 Wasserhaushalt 76 Watson 10 Wehrhaftigkeit 210, 215 mechanischer Schutz 216 Weibchen(-) Verteidigungs-Polygynie 518 Wahl kryptische 323 Werkzeug 559 Wettbewerbsfähigkeit 167, 173 Wettrennen evolutionäres 81, 183, 198, 439, 532 Gegenstrategien 202 Strategien 202 Wettrüsten 269 Whitman 9 Wiederverpaarungsrate optimale 382 Wilson 14 Winter(-) Schlaf 116 Starre 116 within-pair young (WPY) 368 worker policing 446 Zeitgeber 107 Zermürbungskrieg 388, 541 Zoochorie 185 Zugunruhe 132 Erblichkeit 133 genetische Basis 132 Zurückhaltungs-Modelle 374 Zustände 16 Zwang 541 sexueller 236 Zwitter Siehe Hermaphrodit

Tierverzeichnis

Aal 134 Aaskäfer 283 Acinonyx jubatus 470 Acrocephalus arundinaceus 440, 521 schoenobaenus 349 sechellensis 222, 435, 451 Actitis hypoleuca 330 macularia 517 Aegithalos caudatus 546 Aegolius funereus 85 Aepyceros melampus 169, 549 Agaonidae 435 Agelaius phoeniceus 521 Aglyptodactylus securifer 6, 257, 338 Ährenmaus 50 Albatross 65 Alcedo vintsioides 205 Alces alces 165 Aleochara curtula 283 Alouatta palliata 222 Alpen-Murmeltier 279 Alpheus angulatus 499 Alytes 414 Amazona auropalliata 534 Amazonenkärpfling 233, 240, 327 Amblyrhynchus cristatus 83, 304, 336 Ameise 117, 126, 437, 443, 537, 542 Argentinische 329 Ammophila 446 Amsel 126, 182, 273 Anas platyrhynchos 172, 347, 429, 465 Anatidae 388 Anguilla rostrata 134

Anolis sagrei 202 Ansells Graumull 60 Anseriformes 441 Antechinus stuartii 372 Anthozoa 207 Anthus spinoletta 164 Antilope 175 Antrozous pallidus 85 Anubispavian 296 Aphelocoma californica 551 coerulescens 449 Apis mellifera 87, 120, 123, 233, 413, 461, 534, 536 Arachnidomyia lindae 202 Araneae 119 Arctocephalus gazella 368 Astatotilapia burtoni 555 Astyanax fasciatus 120 Atrax 207 Azurbischof 349 Babylonia 210 Bachforelle 407 Bahama-Anolis 203 Bär 164 Bärenpavian 293 Bathyergidae 444 Bechstein-Fledermaus 83 Bergpieper 164 Beuteltier 297, 417 Biene 119, 185, 213 Bienenwolf 413 Bitterling 350 Blasenlaus 443 Blässhuhn 542 Blattella germanica 333 Blatthühnchen 517

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Tierverzeichnis

Blattlaus 172 Blattschwanzgecko 6 Blaubuschhäher 157 Blaufußtölpel 438, 542 Blaukehlchen 368 Blaukiemen-Sonnenbarsch 164, 304, 413 Blaukopf 304 Blaukopflippfisch 233 Bläulinge 260 Blaumeise 55, 88, 326, 337, 341, 367, 466 Blindmaus 126 Blutschnabel-Webervogel 270 Bohnenkäfer Vierfleckiger 323, 345, 386 Bombus terrestris 125, 156, 385, 557 Bombyx mori 258, 259, 535 Bonobo 290, 552 Boviden 263 Braunbär 371 Braunkopf-Kuhstärling 439 Braunrückentamarin 377 Breitflossenkärpflinge 327 Breitfußbeutelmaus 372 Breitkopfotter 204 Brieftaube 103, 120, 122 Brüllaffe 222 Bufo 210 bufo 532 Buntbarsch 63 Buschhäher 551 Buschschwanzratte 115 Cactospiza pallida 471 Calamospiza melanocorys 337 Calidris 379 mauri 329 Calliphora vicina 101 Callithrix jacchus 556 Callitrichidae 377, 456, 517 Callosobruchus maculatus 323, 345, 386 Canis lupus 80, 201 simensis 511

Canthigaster valentini 215 Caprimulgidae 114 Carcharias taurus 439 Cardiocondyla obscurior 437 Caretta caretta 126 Cataglyphis fortis 120, 127 Cavia 410 aperea 268, 427 Cebus albifrons 560 apella 557 Certhidea fusca 147 olivacea 147 Cervidae 263 Cervus canadensis 201 elaphus 61, 262, 274, 359, 382, 433 Ceryle rudis 450 Chaetodon 155 Chamäleon 101, 119, 210, 496 Chameleon chameleon 496 Charadriides 270 Charadrius alexandrinus 330 Cheirogaleus medius 498 Chelidonura hirundinina 239 Chironex fleckeri 207 Chlorocebus pygerythrus 222 Chorthippus albomarginatus 321 Cichliden 324, 379 Ciliaten 199 Clethrionomys rufocanus 495 Cnemidophorus uniparens 237 Coenagrion puella 287 Columba livia 103 Condylura cristata 156 Connochaetes taurinus 264 Copepoden 118 Copidosoma floridanum 438 Corvidae 122 Corvus 151 corax 158 corone 158, 546 moneduloides 427, 471, 558 Crenicichla alta 63 Crocidura russula 328

Tierverzeichnis Crocuta crocuta 205, 278, 438, 511 Crotalidae 105, 208 Crotalus 105 Cryptomys anselli 60 damarensis 329, 377 Cryptoprocta ferox 257, 291 Cuculus canorus 332, 439, 467 fugax 441 Curculionidae 444 Cyanistes caeruleus 55, 88, 337, 466 Cyanocitta cristata 157 Cycnia tenera 214 Cyrtodiopsis dalmanni 356 Dachs 170 Danaus plexippus 134, 155, 184 Daphnia magna 81 Darwin-Fink 149, 532 Decamorium decem 117 Delfin 102, 158, 538, 545, 558 Dendrobatidae 210 Derbywallaby 470 Desmodus rotundus 549 Dickhornschaf 42, 263, 268 Dinoponera quadriceps 542 Diomedea exulans 130 Diomedeidae 65 Diplosoma listerianum 282 Dipodomys spectabilis 371 Diptera 413 Dornschwanz-Leguan 79 Drosophila 244, 306, 459 melanogaster 110, 150, 347, 382, 384 Drosselrohrsänger 440, 521 Dungfliege 287, 523 Dungkäfer 291 Dunkellaubsänger 359 Dyacopterus spadiceus 417 Eichhörnchen 92 Eidechse 202, 406 Eierfliege 65 Eistaucher 52

597

Eisvogel 205 Elapidae 208 Elch 165 Elefant 167 Eleutherodactylus johnstonei 415 Elsterdrosslinge 219 Ente 172, 388 Entenvögel 441 Eptesicus fuscus 214 Erdkröte 532 Erdmännchen 220, 222, 278, 377, 453, 553 Erithacus rubecula 43, 91 Ernteameise Rote 534 Erythrura gouldiae 274 Eulemur fulvus rufus 76, 109, 223 fulvus sanfordi 82 Eunice viridis 114 Euplectes 342 Euplotes octocarinatus 199 Falco tinnunculus 89 Falterfisch 155 Fasan 272 Feigenwespe 185, 435 Feldgrille 266, 359 Mittelmeer- 330 Feldheuschrecke 321 Feldwespe 376 Gallische 379, 533 Fettschwanzgecko Gefleckter 202 Fettschwanzmaki 498 Feuerwanze 213 Ficedula 326 albicollis 346 hypoleuca 121, 521, 548 Fisch elektrischer 105, 364 Fiskalwürger 80 Fledermaus 85, 103, 115, 186, 214 Fliege 202 Fliegenschnäpper 326 Flinkwallaby 77 Flohkäfer 184

598

Tierverzeichnis

Florida-Buschhäher 449 Flughund 417 Forficula auricularia 268, 303 Formica fusca 546 rufa 6 Fossa 257, 291 Frosch 6, 257, 338, 342, 346, 415, 500, 557 Fuchs 459 Fukomys anselli 126 Fulica atra 542 Fundulus diaphanus 505 Furcifer labordi 101 GalapagosFink 147, 467 Meerechse 83, 304, 336 Spechtfink 471 Gallinula mortierii 456 Gallus gallus 6, 158, 292, 350, 387 Gambusia holbrooki 350 Gartenrotschwanz 132 Gasterosteus aculeatus 159, 171, 247, 339, 361 Gavia immer 52 Gazella thomsonii 217 Geburtshelferkröte 414 Gelbaugenjunco 506 Gelbbauchmolch Rauhhäutiger 245 Gelbrücken-Papagei 534 Geospiza 467, 532 Gepard 470 Geradschnabelkrähe 427, 471, 558 Gerridae 386 Gespenstkrabbe 282 Gibbon 500 Giftnatter 208 Giraffa camelopardalis rothschildi 182 Giraffe 182 Glühwürmchen 259 Gnu 175, 264 Gobiusculus flavescens 306 Gonatus onxy 413

Gorilla gorilla 49, 166, 278, 289, 296 Gouldamadine 274 Grasammer 126 Grasfrosch 300, 415 Graufischer 450 Graumull Ansells 126 Damaraland- 329, 377 Graurötelmaus 495 Grille 271, 322 Grubenotter 105, 208 Gryllus bimaculatus 330 campestris 359 integer 271 Guiraca caerulea 349 Guppy 63, 249, 343, 345, 356, 362 Gymnorhinus cyanocephalus 122, 555 Gymnotidae 105 Halsbandschnäpper 346 Hammerhai 105, 408 Hamster 127, 285 Goldener 332 Hanuman-Langur 294 Harpia harpyja 222 Harpobittacus nigriceps 344 Harpyie 222 Hausmaus 307, 455 Algerische 163 Hausrotschwanz 132 Haussperling 175, 299, 378, 421, 464, 533 Hausspitzmaus 328 Heckenbraunelle 283, 370, 379, 385, 494, 507, 514 Hemianax papuensis 204 Hemilepistus reaumuri 413 Heringsmöwe 326 Heterocephalus glaber 448 Heuschrecke 283, 321 Hippocampus 379 Hirsch 263 Hirundo rustica 130, 134, 275, 299, 362, 408

Tierverzeichnis

599

Höhlenfisch 120 Holothuridae 210 Homarus americanus 554 Honigbiene 87, 120, 123, 233, 413, 461, 534, 536 Hoplocephalus bungaroides 204 Hornträger 263 Hufeisen-Azurjungfer 287 Huftiere 169 Huhn 6, 158, 283, 292, 350, 387 Tasmanisches 456 Hummel 125, 126, 156, 185, 385, 557 Hummer Amerikanische 554 Hydrophiidae 208 Hydrozoa 207 Hyla versicolor 365 Hylobatidae 500 Hymenoptera 413, 436, 444 Hyperolius marmoratus 346 Hypolimnas bolina 65 Hyposoter horticola 120

Knochenfisch 104, 406, 413 Knorpelfisch 406, 413 Koala 166 Koboldmaki 101 Kobus ellipsiprymnus 220 Kohlmeise 53, 55, 88, 164, 180, 212, 233, 326, 341, 466, 510, 557 Kolibri 75, 177, 185 Königspython 415 Kopfschildschnecke 239 Krabbenspinne Gehöckerte 208 Krähe 151 Krallenaffe 377, 456, 517 Kranich 172 Kröte 210 Kuckuck 332, 441, 459, 467 Europäischer 439 Kudu 169 Kugelfisch 210 Kuhstärling 441 Küstenseeschwalbe 130 Küstentaube 176

Impala 169, 549 Inachus phalangium 282

Labroides dimidiatus 529, 549 Lacerta agilis 237 Lachmöwe 25, 534 Lachs 57, 62, 134, 172 Pazifischer 467 Lagopus lagopus 181 Lampyridae 259 Landschnecke 385 Lanius collaris 80 Larus argentatus 326 delawarensis 427 fuscus 326 ridibundus 25, 534 Lasiurus borealis 214 Laubfrosch Grauer 365 Laupala 322 Leiocephalus carinatus 202 Lembadion bullinum 199 Lemur 260, 523, 556 Leo panthera 207, 550 Lepilemur ruficaudatus 84

Jacana jacana 517 Japan-Makake 557 Javaneraffe 85, 505 Juncos phaeonotus 506 Kaiserlibelle Gelbe 204 Kammspinne 207 Kampfläufer 301 Kanarienvogel 426, 464 Känguru 264 Kängururatte 371 Kapuzineraffe 557 Kardinalfisch 429 Kaskadenfrosch 260 Katta 556 Kellerassel 117 Kiefernhäher 120, 551 Klapperschlange 105 Knallkrebs 499

600

Tierverzeichnis

Lepomis macrochirus 164, 304, 413 Leptothorax albipennis 537 Lepus americanus 199, 491 Libelle 283, 287 Linepithema humile 329 Liostenogaster flavolineata 447 Locusta migratoria 77 Lonchura leuco 342 Longitarsus 184 Löwe 77, 207, 296, 337, 455, 522, 538, 550 Luchs 199, 491 Luscinia svecica 368 Lycaon pictus 206, 435 Lynx lynx 199, 491 Macaca fascicularis 85, 505 fuscata 557 mulatta 469, 542 nigra 554 Macropus agilis 77 eugenii 470 rufus 264 Magicicada 337 Malurus cyaneus 451, 543 Mandrillus sphinx 272 Mantelpavian 519, 542 Marcusenius pongolensis 364 Marmota marmota 78, 279 Marsupialia 297, 417 Mauereidechse adriatische 147 Maultierhirsch 223 Maus 128, 306, 364 Mausmaki 49 Grauer 75, 280, 337, 523 Madame Berthes 497 Meerassel 302 Meeresschildkröte 126 Meerkatze Grüne 222 Meerschweinchen 268, 410, 427, 461 Mehlkäfer 371 Mehlschwalbe 275, 408

Meleagris gallopavo 237, 545 Meles meles 170 Melospiza melodia 81 Meriones unguiculatus 464 Mesocricetus auratus 285, 332 Metepeira incrassata 202 Microcebus berthae 497 murinus 49, 75, 280, 337, 369, 523 Microchiroptera 103 Microtus 461 agrestis 50 ochrogaster 293, 455, 516 oeconomus 201 pennsylvanicus 292 Miesmuschel 203 Mink 85 Mirounga angustirostris 518 Mirza coquereli 260, 523 Mistkäfer 127, 265, 304 Molch 203, 216, 282 Molothrus ater 439 Monarchfalter 134, 155, 184 Mönchsgrasmücke 132, 150, 460 Monotremata 417 Mormyridae 105 Moskitofisch 350 Motte 370 Möwe 500 Mücke 118 Mufflon 268 Mungos mungo 181, 278, 378 Muräne 210 Murenidae 210 Murmeltier 78 Mus domesticus 128 musculus 307, 455 spicilegus 50 spretus 163 Mustela vision 85 Myotis bechsteinii 83 Myriapoda 119 Mytilus edulis 203 Nacktmull 448 Nacktschnabelhäher 122, 555

Tierverzeichnis Nasua narica 501 Nauphoeta cinerea 516 Nectarinia reichenowi 27 Nektarvögel 27, 177, 421 Neochromis omnicaeruleus 379 Neotoma cinerea 115 Nephila inaurata 205 plumipes 288 Nesseltiere 207 Nicrophorus 413 defodiens 516 Nucifraga columbiana 120, 551 Nycticebus coucang 210 Ochotona princeps 148 Odocoileus hemionus 223 Odorrana tormota 260 Oecophylla 537 Oedura lesueurii 202 Ohrwurm 268, 303 Oleanderbärenspinner 214 Oncorhynchus 134, 467 mykiss 52, 127 nerka 62 Onthophagus 265 binodis 304 taurus 291 Oplurus cuvieri 79 Orang-Utan 280, 289, 388, 552, 559 Osteichthyes 104 Otus rutilus 101 Ovis aries 268, 289 canadensis 42, 263, 268 Oxyopes salticus 467 Palolowurm 114 Pan paniscus 290, 552 troglodytes 158, 166, 207, 287, 290, 337, 387, 470, 529, 538, 543, 545 Panorpa vulgaris 347, 348, 388 Panthera leo 77, 296, 337, 455, 522

601

Panulirus argus 126 Papio anubis 296 cynocephalus 217, 222, 330, 554 hamadryas 519, 542 ursinus 91, 274, 293, 379, 529 Paracerceis sculpta 302 Paradiesvogel 271 Paradisea minor jobiensis 271 Paramecium 243 Pararge aegeria 179 Parus ater 368 major 53, 55, 88, 164, 180, 233, 326, 427, 466, 510, 557 Passer domesticus 175, 299, 378, 421, 464, 533 petronia 422 Passerculus sandwichensis 126 Passeriformes 467 Pavian 91, 217, 222, 274, 379, 528, 554 Pavo cristatus 234, 347 Pelzrobbe 367 Pemphigidae 443 Periophthalmus 113 Periparus ater 466 Perisoreus infaustus 151 Peromyscus boylii 152 polionotus 306 Pfau 234, 347 Pfeifhase 148 Pfeilgiftfrosch 210 Phascolarctus cinereus 166 Phasianus colchicus 272 Phasmatodea 209 Philantus triangulum 413 Philomachus pugnax 301 Phoca vitulina 104 Phodopus sungorus 127 Phoenicurus ochruros 132 phoenicurus 132 Pholcus phalangioides 268 Phoneutria 207

602

Tierverzeichnis

Photuris 259 Phylloscopus fuscatus 359 Physalaemus 342 pustulosus 500 Physeter macrocephalus 102 Pieris napi 385 Pinselmaus 152 Pithecia pithecia 553 Plazentalia 417 Ploceus sakalava 21 Podarcis melisellensis 147 Poecile atricapilla 222 Poecilia formosa 233, 240, 327 latipinna 240, 327 mexicana 240 reticulata 63, 249, 343, 356 Pogonomyrmex barbatus 534 Polistes dominulus 376, 379, 447, 533 Polyommatus icarus 260 Pongo 289 abelii 388 pygmaeus 280, 552 Porcellio 117 Possum 433 Pottwal 102 Prachtfink 274, 342 Prachtstaffelschwanz 543 Prärieammer 337 Prärieläufer 517 Präriewühlmaus 455, 516 Presbytis thomasi 518 Primaten 165, 186 Propithecus verreauxi 109, 278 Prunella modularis 283, 494, 507, 514 vulgaris 370, 379, 385 Pterapogon kauderni 429 Ptilonorhynchus violaceus 340 Pufferfisch 215 Pundamilia nyererei 324, 325 pundamilia 324, 325 Putzerfisch 529, 549 Pyrrhocoridea 213 Python regius 415

Quelea quelea 270 Rabe 158 Rabenkrähe 158, 546 Rabenvögel 122, 551 Rana esculenta 209, 320 temporaria 300, 415 Rangifer tarandus 111, 434 Rapsweißling 385 Ratiten 416 Ratte 547, 550 Rattus norvegicus 547 Rauchschwalbe 130, 134, 299, 362 Raufußkauz 85 Regenbogenforelle 52, 127 Rentier 111, 434 Rhabdomys pumilio 328, 504 Rhesusaffe 469, 542 Rhodeus sericeus 350 Riesenbachling 63 Ringschnabelmöwe 427 Rivulus hartii 63 Röhrenspinne 299 Rotaugenvireos 131 Rothirsch 61, 262, 268, 274, 359, 382, 433 Rotkehlchen 43, 91 Rotschulterstärling 521 Rotstirnmaki 76, 109 Rüsselkäfer 444 Saguinus fuscicollis 377 Saimiri oerstedii 540 sciureus 540 Sakalava-Weber 21 Salmo salmar 57 trutta 407 Salticidae 101 Salvelinus alpinus 292 Sandgräber 444, 448 Sandtigerhai 439 Sanfordmaki 82 Savannenpaviane 330 Saxicola torquata 80

Tierverzeichnis Scandentia 515 Scarabaeus zambesianus 127 Scathophaga stercoraria 287, 523 Schabe 333, 335, 516 Schaufelfußkröte 326 Schilfrohrsänger 349 Schimpanse 158, 166, 207, 287, 290, 337, 387, 470, 529, 538, 543, 545, 551, 557 Schistocerca gregaria 135 Schlammspringer 113 Schlupfwespe 120 Schmeißfliege 101 Schnappgrundel 306 Schnecke 210 Schneehuhn 181 Schneeschuh-Hase 199, 491 Schopf-Makake 554 Schwammgarnele 443 Schwanzmeise 546 Schwarzkehlchen 80 Schwarzkehlmaulbrüter 555 Schwarzkopfmeise 222 Schwebfliege 213 Schwein 438 Schwertträger 342 Zwerg- 322 Schwirrammer 151 Sciurus vulgaris 92 Scorpaeniformes 210 Sechsstreifen-Rennechse 237 See-Elefant Nördlicher 518 Seegurke 210 Seehund 104 Seenadel 379, 414 Seepferdchen 247, 379, 414 Seesaibling 292 Seescheide 282 Seeschlange 208 Seidenlaubvogel 340 Seidenspinne 205, 288 Seidenspinner 258, 259, 535 Seitenfleckenleguan 302 Semnopithecus entellus 294 Serinus canaria 426, 464

603

Seychellen-Rohrsänger 222, 435, 451 Sifaka 278 Verreaux’s 109 Silberfuchs 461 Silbermöwe 326 Silurus glanis 205 Singammer 81 Singvögel 467 Sklavenameise Schwarze 546 Skorpionsfisch 210 Skorpionsfliege 344, 347, 348, 388 Spalax ehrenbergi 126 Spea bombifrons 326 multiplicata 326 Spermophilus beecheyi 105 richardsoni 249 tridecemlineatus 260, 523 Sphyrna mokarran 105 Sphyrnidae 408 Spinne 119, 202 Spitzhörnchen Großes 515 Spizella passerina 152 Springspinne 101, 467 Squamata 406 Stabheuschrecke 209 Stachelhummer 126 Staffelschwanz Blauer 451 Star 89, 120, 359, 416 Stegodyphus lineatus 299 Steinsperling 421 Sterna paradisea 130 Sternmull 156 Stichling 159, 171, 247, 339, 348, 361, 365, 366 Stielaugenfliege 356, 357 Stockente 172, 347, 429, 465 Strandflohkrebs 125 Strandläufer 270, 379 arktische 329 Berg- 329

604

Tierverzeichnis

Streifenhörnchen 260 Streifenmanguste 278 Streifenmungo 378 Streptopelia 321 Striemengrasmaus 328, 334, 504 Strumpfbandnatter 203, 216, 237 Sturnus vulgaris 89, 120, 359, 416 Sula nebouxii 438, 542 Sumpfmaus 201 Sumpfschwalbe 427 Suricata suricatta 220, 222, 278, 377, 453, 553 Sus scrofa 264, 438 Sylvia atricapilla 132, 150, 460 Synalpheus 443 Syngnathidae 379, 414 Syngnathus typhle 247 Syntomeida epilais 214 Syrphidae 213 Tachycineta bicolor 427 Taeniopygia guttata 55, 273, 342, 362, 420, 429 Talitrus 125 Tannenmeise 368, 466 Tannenzapfenechse 408, 499 Taricha 203, 216 granulosa 245, 282 Tarsius lariang 101 Taufliege 110, 347, 382, 384 Tausendfüßler 119 Teichfrosch 209, 320 Teleogryllus commodus 266 Temora longicornis 118 Termite 447 Tetradontidae 210 Thalassoma bifasciatum 233, 304 Thamnophis 237 sirtalis 203, 216 Thomas-Langur 518 Thomisus onustus 208 Thomson-Gazelle 217 Thripse 443 Thysanoptera 443 Tigerspinner 214 Tiliqua rugosa 408, 499 Tintenfisch 209, 413

Topelritze Gestreifte 505 Totengräber 413, 516 Totenkopfaffe Costa-Ricanischer 540 Peruanischer 540 Tragelaphus 169 Trauerschnäpper 121, 521, 548 Tribolium castaneum 371 Trichosurus vulpecula 433 Trochilidae 75, 177 Truthahn 237, 545 Tunnelspinne 207 Tupaia tana 515 Tüpfelhyäne 205, 278, 438, 511 Turdoides bicolor 219 Turdus merula 126, 182, 273 Turmfalke 89 Tursiops 545, 558 truncatus 102, 158 Turteltaube 321 Uca 119 annulipes 533 mjoebergi 549 Unglückshäher 151 Ungulata 169 Uperoleia laevigata 346 Uroplatus guentheri 6 Ursus americanus 164 arctos 164, 371 Uta stansburiana 302 Utetheisa ornatrix 370 Vampirfledermaus 549 Viper 208 Viperidae 208 Vireo olivaceus 131 Vulpes vulpes 459, 461 Wal 559 Waldameise 6 Waldbrettspiel 179 Wanderalbatross 130 Wanderheuschrecke 77, 135, 537 Wapitihirsch 201

Tierverzeichnis Wasserbock 220 Wasserfloh 81 Wasserläufer 386 Webervogel 20, 21 Weißbüscheläffchen 556 Weißgesicht-Saki 553 Weißrüssel-Nasenbär 501 Weißstirn-Kapuzineraffe 560 Wels 205 Wespe 213, 438, 446, 447 Wieselmaki 84 Wiesenwühlmaus 292 Wildhund 206, 435, 538 Wildschaf 289 Wildschwein 264 Winkerkrabbe 119, 533, 549 Witwenvogel 342 Wolf 80, 201, 511 Wühlmaus 50, 292, 461 Würfelqualle 207

Wüstenameise 120, 127 Wüstenassel 413 Wüstenrennmaus 464 Xiphophorus 342 cortezi 322 pygmaeus 322 Zauneidechse 237 Zebrafink 55, 273, 342, 362, 420, 429 Zebramanguste 181 Zenaida aurita 176 Ziegenmelker 114 Ziesel 105, 249, 523 Zikade 337 Zitterspinne Große 268 Zweiflügler 413 Zwergohreule 101

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