Практикум по биологии (специальности 02804 (013600) - ''Геоэкология'', 02802 (013400) - ''Природопользование'')

Ф Е Д Е РАЛ Ь Н О Е АГ Е Н Т С Т В О П О О БРАЗО В АН И Ю РО С С И Й С К О Й Ф Е Д Е РАЦ И И В О РО Н Е Ж С К И Й Г О С У Д АРС Т В Е Н Н ЫЙ У Н И В Е РС И Т Е Т

П Р А КТИ КУ М П О Б И О Л О ГИ И специал ьности 02804 (013600) – геоэкология 02802 (013400) – природопол ьзование (Е . Н . Ф . 05)

В О РО Н Е Ж 2005

2

У тверж денонау чно-м етодическим советом ф аку л ьтетагеограф ии и геоэкологии № 3 от03. 2005 г.

С оставител ьИ вановаЕ .Ю .

П рактику м подготовл ен накаф едрегеоэкол огии и м ониторинга окру ж аю щ ей среды ф аку льтетагеограф ии и геоэкол огии В оронеж ского госу дарственногоу ниверситета. Реком енду етсядл ясту дентов 2 ку рсадневногои 3 ку рсазаочного отдел ений ф аку л ьтетагеограф ии и геоэкологии, специал ьностей: 020804 (013600) - геоэкол огия, 020802 (013400) - природопол ьзование.

3

С О ДЕР Ж А Н И Е 1. М И К РО С К О П … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … ....5 1.1.М икроскопическием етоды … … ..… … … … ..… … … … … … … … … ...8 2. С Т РО Е Н И Е К Л Е Т К И … … … … … … … … … … … … … … … … … … … ..8 РАБО Т А 1. И зу чениестроениярастител ьной кл етки под м икроскопом … … … … … … … … … … … … … … … … … … 20 РАБО Т А 2. Д виж ениецитопл азм ы … … … … … … … … … … … … … .......21 РАБО Т А 3. И зу чениестроенияж ивотной кл етки… … … … … … … … ..21 РАБО Т А 4. Д ру зы в череш кел истаб егонии… … … … … … … … … … … 21 3. АН АТ О М И Я РАС Т Е Н И Й … … .… … … .… … … … … … … … … … … … 22 3.1. С троениеи ф у нкции корня… … .… … .… … … … … … … … … … … … .22 РАБО Т А 5. К орень проростка пш еницы (тотал ьны й препарат)… … 23 РАБО Т А 6. О предел ениезоны ростакорней… … … … … … … … … … ...24 РАБО Т А 7. П рищ ипкагл авногокорня… … … … … … … … … … … … … .24 3.2. П об ег… … .… … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … ..25 РАБО Т А 8. В егетативны еи генеративны епочки… … … … … … … … ...25 РАБО Т А 9. Д виж ениеводы и м инеральны хсол ей постеб л ю … … … ...25 РАБО Т А 10. Ростпоб ега… … … … … … … … … … … … … … … … … … … 25 3.3. С троениеи ф у нкциял иста… … .… … .… … … … … … … … … … … … .26 РАБО Т А 11. И зу чениепоперечногосрезал истаф ику са кау чу коносного… … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … 26 РАБО Т А 12. С равнениетем новы хи световы хл истьев одногорастения..… … … … … … … … … … … … … .… … … … … … … … .28 3.3.1. Ф отосинтез… … … .… … … … … … … … … … … … … … … … … … … .28 РАБО Т А 13. П игм енты зел еногол иста… … .… … … … … … … … … … .28 РАБО Т А 14. Раздел ениепигм ентов пом етоду К рау са… .… … … … … 29 РАБО Т А 15. Разру ш ениехлороф ил л акисл отам и… … … … … … … … .29 РАБО Т А 16. Разру ш ениехл ороф ил л апод действием яркого света… … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … .30 РАБО Т А 17. О б разованиекрахм ал ав л истьяхрастений (проб аС акса)… … … … … … … … … … … … … … … … … … ...30 РАБО Т А 18. В л ияниевнеш ниху словий наинтенсивность ф отосинтезаводногорастенияэл одеи… … … … … .… … … 31 РАБО Т А 19. О сеннеепож ел тениел истьев… … … … … … … … … … … 32 РАБО Т А 20. Д ем онстрациявы дел ениякисл ородазел ены м растением насвету (опы тИ нгенху за)… … … … … … … … .32 3.3.2. Т РАН С П И РАЦ И Я И Д ЫХ АН И Е … … … … … … … … … … … … … 33 РАБО Т А 21. И зу чениестроенияи распредел енияу стьиц у растений… … … … … … … … … … … … … … … … … … .… 33 РАБО Т А 22. И спарениеводы л истьям и… … … … … … … … ..… … … .35 РАБО Т А 23. И спарениеводы верхней и ниж ней поверхностью л истьев… … … … … … … … … … … … … … … … … … … … 35 4. О С Н О В Ы Г Е Н Е Т И К И … … … … … … … … … … … … … … … ..… … … ..35 4.1. Законы М ендел я… … … … … … … … … ..… … … … … … … … … … … .37

4

4.2. Реш ениезадач нам оногиб ридноескрещ ивание… … ..… … … … … 40 4.3. Реш ениезадач надигиб ридноескрещ ивание… … … … … … … … … 44 4.4. В заим одействиегенов… … … … … … .… … … … … … … … … … … … .49 4.5. С цепл енноенасл едование… … … … … … … ..… … … … … .… … … … 54 5. О С Н О В Ы БИ О Х И М И И … … … ..… .....… … … … … … … … … … … ..… 58 5.1. У гл еводы … … … … … … … … … ..… … … … … … … … … … … … … … ..58 РАБО Т А 24. Д оказател ьствовосстанавливаю щ ей способ ности у гл ю козы и отсу тствиеееу ф ру ктозы … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … ..… .… ..60 РАБО Т А 25. О ткры тиеф ру ктозы (р. С ел иванова)… .… ....… … … … … 60 РАБО Т А 26. Д оказател ьствоотсу тствия восстанавл иваю щ ей способ ности сахарозы … … … … .....61 РАБО Т А 27. К исл отны й гидрол изкрахм ал а… ..… … … … … … … … … 63 РАБО Т А 28. В ы дел ениегл икогенаизпечени… … ..… … … … … … … ..63 5.2. Л ипиды … … ...… … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … 63 РАБО Т А 29. О предел ениенепредельности вы сш ихж ирны х кисл от… … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … 65 РАБО Т А 30. О м ы л ениеж иров… … ..… … … … … … … … … … … … … ..65 5.3. АМ И Н О К И С Л О Т Ы… … .… .… … … … … … … … … … … … … … … … 66 5.4. П Е П Т И Д Ы… … … .....… … … … … ..… … … … … … … … … … … … … ..68 5.5. БЕ Л К И … … … … … … … … … ..… … … … … .… … … … … … … … … … .68 РАБО Т А 31. О б нару ж ениеб елков и пептидов в растворах… … .… … 72 РАБО Т А 32. О предел ениеизоэл ектрической точки ж ел атина… … … 72 РАБО Т А 33. В л ияниетем перату ры наскоростьф ерм ентативной б иохим ической реакции (наприм ереам ил азы сл ю ны )… … … 74 РАБО Т А 34. С пециф ичностьдействияам ил азы сл ю ны … … … ..… .… 75 РАБО Т А 35. И зу чениераспредел ениякатал азы в нам оченны х сем енах горохаи вл ияниятем перату ры наактивность этогоф ерм ента… … … … … … … … … … … … … … … … … .76 5.6. Н У К Л Е И Н О В ЫЕ КИ С Л О Т Ы… … … … … … … … … … … … … … ..76 РАБО Т А 36. И звл ечениену кл еопротеинов дрож ж ей… … … … … ..… .78 РАБО Т А 37. И зу чениехим ическогосостава риб ону кл еопротеинов дрож ж ей… … … … … … … … … … .78 5.7. БИ О Х И М И Я М О Л О К А… … … … .… … … … … … … … … … … … … ..79 РАБО Т А 38. Биохим иям олока… … … … … … … … … … … … ..… … … ..80

5

1. М И КР О С КО П В м икроскопе дл я пол у чения у вел иченного изоб раж ения очень м ел ких об ъектов испол ьзу ется у вел ичител ьная способ ность вы пу кл ы х л инз. У вел ичение об ъекта под м икроскопом происходит с пом ощ ью оку л яра и л инзы об ъектива. М икроскоп - дорогой приб ор, поэтом у необ ходим ооб ращ аться с ним осторож нои не пренеб регать сл еду ю щ им и правил ам и: 1. Х раните м икроскоп в ящ ике (ил и под кол паком ), чтоб ы предохранитьегоотпы л и. 2. В ы ним айте егоиз ящ ика дву м я ру кам и и ставьте на м естом ягко, чтоб ы изб еж атьсотрясения. 3. Л инзы дол ж ны б ы ть чисты м и, дл я этогоих необ ходим опротирать ку сочком ткани. 4. М икроскоп всегда необ ходим о ф оку сировать, перем ещ ая тру б у вверхотпрепарата. В противном сл у чаеоченьл егкоповредитьпрепарат. 5. Д ерж итеоткры ты м и об агл азаи см отритеим и поочереди. Н астр ой к а м и к р оск опа для р аботы пр и м алом ув е ли че ни и 1. П оставьте м икроскоп на стол и сядьте в у доб ной позе. И ссл еду ем ы й об ъект на предм етном стол ике м икроскопа дол ж ен б ы ть освещ ен. Д л я этогопользу ю тся специал ьны м осветител ем , светом изокна ил и отнастол ьной л ам пы . В дву хпосл еднихсл у чаяхиспол ьзу ю твогну ту ю поверхностьнаходящ егосяпод предм етны м стол иком зеркал а. С пом ощ ью зеркал а свет направл яю т через отверстие в предм етном стол ике. Е сл и им еется подходящ ий конденсор, то дл я направл ения света через него испол ьзу ю тпл оску ю поверхностьзеркал а. 2. С пом ощ ью винта гру б ой настройки подним ите вверх ту б у с м икроскопа и поворачивайте револ ьверну ю головку до тех пор, пока об ъектив с м ал ы м у вел ичением (х 10 ил и 16 м м ) не попадет в пазту б у са (при этом раздаетсящ елчок). 3. П ол ож ите препарат, которы й вы соб ираетесь рассм атривать, на предм етны й стол ик м икроскопа так, чтоб ы находящ ийся под покровны м стекл ом иссл еду ем ы й м атериал находил ся над серединой отверстия в предм етном стол ике. 4. Г л ядя на предм етны й стол ик и препарат сб оку , опу скайте ту б у с с пом ощ ью винта гру б ой настройки до тех пор, пока об ъектив с м ал ы м у вел ичением неокаж етсяприм ернов 5 м м отпрепарата. 5. Г л ядя в м икроскоп, поворачивайте винт гру б ой настройки дотех пор, покаоб ъектнепопадетв ф оку с.

6

Рис. 1. С троение м икроскопа: 1 - о куляр ; 2 - м о но куляр наянас ад ка; 3 - р ево львер но е ус т р о йс т во ; 4 - о бъект ив; 5 - п р ед м ет ный с т о лик ; 6 ко нд енс о р ; 7 - ко р п ус ко ллек т о р но й линзы; 8 - п ат р о н с лам п о й; 9 ш ар нир ; 10 - р уко ят ка п ер ем ещения кр о нш т ейна ко нд енс о р а; 11 р уко ят ка т о нко й ф о к ус ир о вки; 12 - р уко ят ка гр убо й фо кусир о вки; 13 т убусо д ер ж ат ель; 14 - винт д лякр еп лениянас ад ки. Н астр ой к а м и к р оск опа для р аботы пр и большом ув е ли че ни и 1. П ри раб оте с об ъективом б ол ьш ого у вел ичения дл я создания достаточного освещ ения необ ходим иску сственны й свет. Д л я этого испол ьзу ю т настол ьну ю л ам пу ил и специал ьны й осветитель дл я м икроскопа с м атовой л ам почкой. П ри раб оте с л ам пой накал ивания необ ходим ом еж ду ней и м икроскопом пом естить л ист б у м аги. П оверните зеркал оплоской поверхностью вверхтак, чтоб ы свет, отраж аясь, попадал в м икроскоп. 2. С ф оку сиру йте конденсор, не у б ирая препарата с предм етного стол ика. П одним ите конденсор так, чтоб ы расстояние м еж ду ним и предм етны м стол иком б ы ло не б олее 3 м м . Г л ядя в м икроскоп, поворачивайтевинтгру б ой настройки дотехпор, покаоб ъектнепопадетв ф оку с. Т еперь наводите ф оку с конденсора до тех пор, пока изоб раж ение

7

л ам пы не нал ож ится точно на препарат. П ом естите конденсор нескол ько вне ф оку са так, чтоб ы изоб раж ение л ам пы исчезл о. Т еперь освещ ение дол ж но б ы ть оптим ал ьны м . В конденсор вм онтирована диаф рагм а. Е ю регу л иру ю т вел ичину отверстия, через которое проходит свет. Э то отверстие дол ж но б ы ть откры то как м ож но ш ире. Т аким об разом , достигаетсям аксим ал ьнаячеткостьизоб раж ения.

Рис. 2. Конденсор: 1 - уп о р ; 2 - р уко ят ка д ля р ас кр ыт ия ир исо во й ап ер т ур но й д иафр агм ы; 3 - о т кид ная р ам ка д ля м ат о во го ст екла, с вет о фильт р а или п о ля фильт р а; 4 - о т кид ная линза д ли р або т ы с о бъект ивам и увеличением 10 и м енее. 3. П оворачивайте револ ьверну ю гол овку до тех пор, покаоб ъектив б ол ьш ого у вел ичения (х 40 ил и 4 м м ) не попадет в паз. Е сл и на м ал ом у вел ичении ф оку с у ж е б ы л у становл ен, то при повороте револ ьверной головки об ъектив б ол ьш ого у вел ичения автом атически у становится приб л изител ьнов ф оку се. Ф оку сирование всегда производите движ ением об ъективавверхспом ощ ью винтатонкой настройки. 4. Е сл и при движ ении об ъектива с линзам и б ол ьш ого у вел ичения ф оку с не у станавл ивается, сдел айте сл еду ю щ ее: гл ядя на предм етны й стол ик сб оку , опу скайтету б у см икроскопадотехпор, покал инзапочти не коснется препарата. С л едитезаотраж ением л инзы об ъектива напрепарате и доб ивайтесьтого, чтоб ы л инзапочти косну л асьсвоегоотраж ения. 5. Г л ядя в м икроскоп и поворачивая винт тонкой настройки, м едл енноподним айтеоб ъектив дотехпор, покаизоб раж ениенепопадетв ф оку с. У вел ичением икроскопа Л инзаоб ъектива х 10 х 40 х 10 х 40

Л инзаоку л яра х6 х6 х10 х10

У вел ичениеоб ъекта х 60 х240 х100 х400

8

1.1. М и к рос к опи ческ и еметоды П одготов к а м ате р и ала для р аботы с м и к р оск опом Биологические об ъекты м ож но иссл едовать как ж ивы м и, так и ф иксированны м и. В посл еднем сл у чае м атериал дл я б ол ее детал ьного изу чения м ож но раздел ить на части и об раб отать рядом разл ичны х красител ей, дл я того чтоб ы вы явить и идентиф ицировать разл ичны е стру кту ры . И з иссл еду ем ого об ъекта м ож но приготовить врем енны е ил и постоянны епрепараты . Т ехника приготовл ения постоянны х об разцов достаточно слож на, треб у етб ол ьш их затратврем ени, специал ьногооб ору дования и реактивов, поэтом у м ы б у дем изготавл иватьтольковрем енны епрепараты . Вр е м енны е пр епар аты В рем енны е препараты дл я светового м икроскопа в отл ичие от постоянны х м ож но сдел ать сравнител ьно б ы стро. О ни готовятся дл я проведения б ы стры х предварител ьны х иссл едований. Д л я этогом атериал ф иксиру ю т, окраш иваю т и заклю чаю т в среду . С резы м ож ноприготовить доф иксации ил и м ацерации (древесину , наприм ер, м ацериру ю т). С резсвеж его м атериал а м ож но сдел ать вру чну ю с пом ощ ью б ритвы непосредственно в 70% спирте, которы й сл у ж ит ф иксатором . Д л я окраш ивания и закл ю чения м ож но испол ьзовать ряд врем енны х красител ей. К аж ды й срез сл еду ет пом ещ ать на чистое предм етное стекло (предварительно протертое спиртом ) и капну ть нескол ько капел ь красител я. П ри окраш ивании ф л ю роглю цинол ом доб авл яется такж е одна капл я концентрированной сол яной кисл оты . Затем препарат покры ваю т тонким покровны м стекл ом , чтоб ы предотвратить попадание возду ха и пы л и. 2. С ТР О Е Н И Е КЛ Е ТКИ В 1665 г. англ ийский у чены й Роб ерт Г у к, иссл еду я под м икроскопом тонкие срезы проб ки, об нару ж ил , чтоона им еет своеоб разное строение и состоит из зам кну ты х пу зы рьков, или ячеек, которы е б ы л и названы кл еткам и. П родол ж ая свои иссл едования на ж ивы х частях тел а растений, изу чая тонкие срезы стеб л ей, Г у к у становил , что и они им ею т похож ее строение с той тол ькоразницей, чтокл етки ж ивы х стеб л ей в отл ичие от м ертвы х пу сты х кл еток проб ки запол нены ж идкостью , названной им « питател ьны м соком ». К л етки ж ивотны хб ы л и изу чены позднее. П ервы еиссл едованияв этом направл ении б ы л и проведены гол л андским б иологом Антонием ван

9

Л евенгу ком , описавш им красны екровяны етел ьца(эритроциты ) чел овека. Т аким об разом , к 30-м годам XIX в. кл еточноестроениерастител ьны х и ж ивотны хорганизм ов невы зы вал осом нения. В 1838— 1839 гг. тру дам и нем ецких у чены х М атиаса Ш л ейдена и Т еодора Ш ванна б ы л и об об щ ены сведения по изу чению растител ьны х и ж ивотны х кл еток, что явил ось окончател ьны м об основанием клет о чно й т ео р ии. О сновны еполож ениякл еточной теории гл асят. 1. К ак растител ьны е, так и ж ивотны еорганизм ы состоятизкл еток. 2. К л етки растител ьны х и ж ивотны х организм ов развиваю тся анал огично и б л изки дру г к дру гу по строению и ф у нкционал ьном у значению . 3. К аж даякл еткаспособ нак сам остоятел ьной ж изнедеятел ьности. К л еточная теория оказал а огром ное влияние на развитие не тол ько б иол огии, но и естествознания в цел ом , так как она у становил а м орф ологическу ю основу единства ж ивы х организм ов, дал а об щ еб иологическоеоб ъяснениеж изненны хявл ений. И так, тру дам и м ногих иссл едовател ей б ы л оу становл ено, чтокл етка это эл ем ентарная ж ивая систем а, которая л еж ит в основе строения, развития и ф у нкционирования всех ж ивы х организм ов. Клет ка— это б иол огически автоном ная систем а, способ ная сам остоятел ьно осу щ ествл ять все процессы , прису щ ие ж ивой м атерии (об м ен вещ еств, рост, раздраж им ость, разм нож ение, и, т.д.). В се известны е нау ке организм ы им ею т кл еточное строение. И скл ю чение составл яю т виру сы , которы е являю тся паразитам и на генетическое у ровне. Н екл еточны е организм ы , веду щ ие своб одны й об раз ж изни, неизвестны . И зу чениетонкогостроениякл еток разны х типов позвол ил и раздел ить их на две б ол ьш ие гру ппы - п р о кар ио т ы и эукар ио т ы. О сновной отл ичител ьны й признак прокариот - отсу тствие ядра, окру ж енного м ем б раной. У них нет такж е м итохондрий и хлоропл астов, а органоиды движ ения у строены прощ е, чем у эу кариот. Э у кариоты им ею т настоящ ее ядра содерж ащ ее наб ор хром осом , которы й посл е у двоения в процессе м итозапередается дву м дочерним кл еткам . Э у кариотическиекл етки очень разнооб разны по строению и об л адаю т значител ьно б ол ьш им и эволю ционны м и возм ож ностям и, чем прокариоты . П ри изу чении строения кл етки необ ходим о отм етить, что растител ьны е и ж ивотны е кл етки нескол ько разл ичны . С начал а рассм отрим стру кту ры , об щ иедл яоб оихтипов кл еток. П лазм ати че ск ая м е м бр ана отграничивает содерж им ое цитопл азм ы от внеш ней среды . Л ю б ая кл еточная м ем б рана им еет трехслойное строение: нару ж ны й и вну тренний сл ои м ем б раны состоят из б ел ковы х м ол еку л , м еж ду ним и находятся два сл оя л ипидов. Л ипиды в м ем б ране

10

распол агаю тся определ енны м об разом : они об ращ ены дру г к дру гу гидроф об ны м и у часткам и, а гидроф ил ьны е у частки граничат с б ел ковы м сл оем .

Рис.4. С троениепл азм атической м ем б раны . 1 – д во йно й с ло й ф о с ф о лип ид о в; 2 – инт егр альные белки; 3 – п ер иф ер ичес кие белки; 4 – углево д ные ко м п о нент ы глико п р о т еид о в; В пл азм атической м ем б ране им ею тся м ногочисл енны е м ел ьчайш ие отверстия - поры , через которы е вну трь кл етки м огу т проникать ионы и м ел кие м ол еку л ы . К л еточная м ем б рана л егко проницаем а дл я одних вещ еств и непроницаем а дл я дру гих. И зб ирател ьная проницаем ость кл еточной м ем б раны носит название п о луп р о ницаем о ст и. П ом им о у казанны х дву х способ ов, хим ические соединения и тверды е частицы м огу т проникать в кл етку пу тем пиноцитоза и ф агоцитоза б л агодаря способ ности м ем б раны кл еток об разовы вать вы пячивания. Края этих вы пячиваний см ы каю тся, захваты вая ж идкость, окру ж аю щ у ю кл етку (пиноцитоз), ил и тверды е частицы (ф агоцитоз). П иноцитоз-— один из основны х м еханизм ов проникновения в кл етку вы соком ол еку л ярны х соединений. О б разу ю щ иеся пиноцитозны еваку ол и им ею тразм еры от0,01 до1— 2 м км . Затем ваку ол ьпогру ж аетсяв цитопл азм у и отш ну ровы вается. П ри этом стенка пиноцитозной ваку оли пол ностью сохраняет стру кту ру породивш ей ее пл азм атической м ем б раны . Д ал ьнейш ая су дьб а пиноцитозной ваку ол и показана на рис. 5. И з рису нка видно, что пиноцитози ф агоцитоз— принципиал ьносходны е процессы . С у щ еству ет ф у нкционал ьная связь м еж ду ваку ол ям и, доставл яю щ им и в кл етку разл ичны е вещ ества, и л изосом ам и, ф ерм енты которы х расщ епл яю т эти вещ ества. Т аким об разом , весь цикл состоит изчеты рех посл едовательны х ф аз: посту пл ениевещ еств пу тем пино- ил и ф агоцитоза, ихрасщ епл ениепод действием ф ерм ентов, вы дел яем ы хл изосом ам и, перенос проду ктов расщ епл ения в цитопл азм у (всл едствие изм енения проницаем ости м ем б раны ваку ол ей) и, наконец, вы ведениенару ж у нену ж ны хкл еткепроду ктов об м ена. С ам и ваку ол и у пл отняю тся и превращ аю тся в м ел кие цитопл азм атическисграну л ы .

11

Рис. 5. У частиел изосом в процессахпиноцитоза: 1 и 2 — кр уп ные и м елкие част ицы в с р ед е, о кр уж аю щей клет ку, 3 и 4 — захват час т иц п ут ем п ино цит о за, 5 и 6 — во зникно вение лизо с о м , 7 — изливание ф ер м ент о в лизо с о м в п ино цит о эиые вакуо ли, 8 и 9 — р ас щеп ление со д ер ж им о го вакуо лей, 10— выд еление п р о д укт о в р асщеп ления, 11— участ о к цит о п лазм ы, п о д вер гш ийс я т ако м у ж е р ас щеп лению . П л азм атическая м ем б рана вы пол няет ещ е одну ф у нкцию — она об еспечивает связь м еж ду кл еткам и в тканях м ногокл еточны х организм ов как за счет об разования м ногочисл енны х и вы ростов, так и за счет вы дел ения пл отного цем ентиру ю щ его вещ ества, запол няю щ его м еж кл еточноепространство. Ядр о впервы еб ы л оподроб ноиссл едованоРоб ертом Броу ном в 1831г. Э то об язательны й и постоянны й ком понент как растительны х, так и ж ивотны хкл еток, их важ нейш аясоставнаячасть. О носодерж итм ол еку л ы Д Н К , т. е. гены , и соответственноэтом у вы пол няетдвегл авны еф у нкции: 1) храненияи воспроизведениягенетической инф орм ации; 2) регу л яции процессов об м енавещ еств, протекаю щ ихв кл етке. К л етка, у тративш ая ядро, не м ож етдал ьш есу щ ествовать. Я дротакж е неспособ но к сам остоятел ьном у су щ ествованию , поэтом у м ож но сказать, чтоядрои цитопл азм аоб разу ю твзаим озависим у ю систем у . Больш инствокл еток им еетодноядро. Н ередком ож нонаб л ю дать2— 3 ядра в одной кл етке, наприм ер в кл етках печени. И звестны и м ногоядерны е кл етки, причем числ о ядер м ож ет достигать нескольких десятков. Ф орм а ядер зависит б ол ьш ей частью от ф орм ы кл етки, она м ож ет б ы ть и соверш енно неправил ьной. Я дра б ы ваю т ш аровидны е, м ногол опастны е. Я дрооб ы чнораспол агается в центре кл етки, но иногда оно м ож ет перем ещ аться к периф ерии. Т ак, в м ол оды х кл етках кож ицы л у ка ядро находится в центре, а в стары х оно см ещ ено к об олочке. В пячивания и вы росты ядерной об ол очки значител ьно у вел ичиваю т поверхность ядра и тем сам ы м у сил иваю т связь ядерны х и цитопл азм атических стру кту р и вещ еств. Я дро окру ж ено об олочкой, которая состоит из дву х м ем б ран, им ею щ их об ы чное трехслойное строение.

12

Н ару ж ная м ем б рана покры та риб осом ам и, вну тренняя м ем б рана гл адкая. Э л ектронно-м икроскопические иссл едования показал и, что ядерная об олочка — часть м ем б ранной систем ы кл етки. В ы росты нару ж ной ядерной м ем б раны соединяю тсясканал ам и эндопл азм атической сети, об разу я едину ю систем у сооб щ аю щ ихся каналов. П оскол ьку цитопл азм атические канал ы м огу т откры ваться в м еж кл еточны е пространства, возм ож напрям ая связь ядрас внекл еточной средой. О днако гл авну ю рол ь в деятел ьности ядра играет об м ен вещ еств м еж ду ядром и цитопл азм ой, которы й осу щ ествл яется дву м я основны м и пу тям и. В опервы х, ядернаяоб олочкапронизанам ногочисл енны м и порам и. Ч ерезэти отверстияпроисходитоб м ен м ол еку л ам и м еж ду ядром и цитопл азм ой. В овторы х, вещ ества изядра в цитопл азм у и изцитопл азм ы в ядропопадаю т пу тем отш ну ровы ваниявы ростов и вы пячиваний ядерной об олочки. К ром е того, м елкие м ол еку л ы м огу т диф ф у ндировать через ядерну ю об олочку . Н есм отря на активны й об м ен вещ еств м еж ду ядром и цитопл азм ой, ядерная об олочка отграничивает ядерное содерж им ое от цитопл азм ы и дел аетвозм ож ны м су щ ествование особ ой вну триядерной среды , отл ичной отокру ж аю щ ей цитопл азм ы . С одерж им ое ядра вкл ю чает ядерны й сок, ил и кар ио п лазм у, хром атин и ядры ш ко. В ж ивой кл етке ядерны й сок вы гл ядит однородной м ассой, запол няю щ ей пром еж у тки м еж ду стру кту рам и ядра. В состав ядерного сокавходятразл ичны е6eлки, в том числ еб ол ьш инствоф ерм ентов ядра. В ядерном соке находятся такж е своб одны е ну кл еотиды , ам инокислоты , а такж епроду кты деятел ьности ядры ш каи хром атина, перем ещ аю щ иеся из ядрав цитопл азм у . Хр о м ат ино м назы ваю т гл ы б ки, грану л ы и сетевидны е стру кту ры ядра, интенсивно окраш иваю щ иеся некоторы м и красител ям и и отл ичны е по ф орм е от ядры ш ка. Х ром атин содерж ит Д Н К и б ел ки и представл яет соб ой спирал изованны е и у пл отнены е у частки хром осом . С пирал изованны е у частки хром асом инертны в генетическом отнош ении. П ередачу генетической инф орм ации осу щ ествл яю т деспирал изованны е у частки хром осом , которы е в сил у своей м алой тол щ ины не видны в световой м икроскоп. В дел ящ ихся кл етках все хром осом ы сил ьно спирал изу ю тся, у корачиваю тся и приоб ретаю т ком пактны е разм еры и ф орм у . И зу чениехром осом позвол илоу становитьсл еду ю щ иеф акты : 1) В о всех сом атических кл етках л ю б ого растител ьного ил и ж ивотногоорганизм ачисл охром осом одинаково. 2) В пол овы хкл еткахсодерж ится всегдавдвоем еньш ехром осом , чем в сом атическихкл еткахданноговидаорганизм а. 3) У всех организм ов, относящ ихся к одном у виду , числ охром осом в кл еткаходинаково. Ч исл о хром осом не зависит от вы соты организации и не всегда у казы вает на ф илогенетическое родство: одно и то ж е число м ож ет

13

встречатьсяу оченьдал екихдру готдру гасистем атическихгру пп и сил ьно отл ичаться у б л изких по происхож дению видов организм ов. Ч исл о хром осом не явл яется, таким об разом , видоспециф ическим признаком . О днако характеристика хром осом ного наб ора в цел ом видоспециф ична, т.е. свойственнатол ькоодном у каком у -товиду растении ил и ж ивотны х. С овоку пность кол ичественны х (число и разм еры ) и качественны х (ф орм а) признаков хром осом ногонаб ора сом атической кл етки назы вается кар ио т ип о м . Ч исл охром осом в кариотипе всегдачетное. Э тооб ъясняется тем , что в сом атических кл етках находятся две одинаковы е по ф орм е и разм ерам хром осом ы — одна происходит от отцовского организм а, вторая — от м атеринского. Х ром осом ы , одинаковы е поф орм е и разм ерам и несу щ ие одинаковы е гены , назы ваю тся го м о ло гичным и. Х ром осом ны й наб ор сом атической кл етки, в котором каж даяхром осом аим еетсеб е пару ; носит название двойногоил и дипл оидногонаб ора и об означается 2n. В пол овы е кл етки из каж дой пары гом ол огичны х хром осом попадает только одна, поэтом у такой хром осом ны й наб ор назы вается о д инар ным или гап ло ид ным . В определ ении ф орм ы хром осом б ол ьш ое значение им еет пол ож ение так назы ваем ой первичной перетяж ки ил и центром еры — об л асти, к которой во врем я м итоза прикрепл яю тся нити ахром атинового веретена. Ц ентром ерадел итхром осом у надвапл еча. Располож ениецентром еры определ яеттри основны хтипахром осом : 1) равнопл ечие, спл ечам и равной ил и почти равной дл ины ; 2) неравнопл ечие, им ею щ иепл ечи неравной дл ины ; 3) пал очковидны е - с одним дл инны м и вторы м очень коротким , иногдастру дом об нару ж иваем ы м пл ечом . П осл е заверш ения дел ения кл етки хром осом ы деспирал изу ю тся и в ядрах дочерних кл еток снова становится видим ой тол ькотонкая сеточка и гл ы б ки хром атина. В состав хром осом ы кром е Д Н К входятосновны еи кисл ы еб елки. И х ф у нкция - б л окирование той части генетической инф орм ации, которая постоянноил и врем еннонеиспользу етсякл еткой. Т ретья характерная стру кту ра дл я ядра кл етки — ядры ш ко. О но представл яет соб ой пл отное окру глое тел ьце, распол ож енное в ядерном соке. В ядрах разны хкл еток и в ядреодной и той ж екл етки в зависим ости отееф у нкционал ьнногосостояниячислоядры ш ек кол еб л етсяот1 до5— 7 и б ол ее. Я дры ш ки есть тольков недел ящ ихся ядрах, воврем я м итоза они исчезаю т, а посл е заверш ения дел ения об разу ю тся вновь. Я дры ш ко не явл яется сам остоятел ьны м органоидом кл етки. О но л иш ено м ем б раны и об разу ется вокру г у частка хром осом ы , в котором закодирована стру кту ра риб осом ал ьной РН К (рРН К ). Э тот у часток носит название ядры ш кового организатора; на нем синтезиру ется рРН К. К ром е накопл ения того в

14

ядры ш ке ф орм иру ю тся риб осом ы , которы е затем перем ещ аю тся в цитопл азм у . Т аким об разом , ядры ш ко— этоскопл ениерРН К и риб осом наразны х этапахф орм ирования. Ци топлазм а – весьм а своеоб разна по своим ф изико-хим ическим свойствам . О на им еет вид однородного (гом огенного) вещ ества. Ц итопл азм а м ож ет находиться в разл ичны х состояниях: ж идком , вязком , твердом . Ч ащ е всего цитопл азм а находится в ж идком состоянии, однако она не явл яется истинной ж идкостью в об ы чном ф изическом см ы сл е. О на не см еш ивается с водой и представл яет кол лоидну ю систем у , об ратим о переходящ у ю из зол я в гель. Д л я цитопл азм ы характерна б у ф ерная способ ность, б л агодаря которой кл етка м ож ет б ы стро восстанавл ивать изм енивш ееся рН . Ц итопл азм а находится постоянно в кру говом движ ении, которое назы вается цикло зо м . Е го м ож но наб л ю дать почти во всех кл етках. Н ал ичие ил и отсу тствие цикл оза позвол яет су дить - ж ивая кл етка ил и м ертвая. И нтенсивность циклоза зависит от тем перату ры , об водненности кл етки и дру гихф акторов. Эндоплазм ати че ск и й р е ти к улум (ЭП Р ) – сл ож ная систем а каналов и пол остей, пронизы ваю щ ая цитопл азм у всех эу кариотических кл еток. О соб енно м ного каналов эндопл азм атической сети в кл етках с интенсивны м об м еном . Э ндопл азм атическая сеть пронизы вает всю цитопл азм у и связана с об олочкой ядра и пл азм атической об олочкой кл етки. Э ндопл азм атическая сеть найдена во всех кл етках растений и ж ивотны х, за искл ю чением сине-зел ены х водоросл ей и зрел ы х эритроцитов. Э тот органоид состоит из ограниченны х м ем б ранам и пол остей, разм ер и ф орм а которы х сил ьно варьиру ю т. В среднем об ъем эндопл азм атической сети составл яетот30 до50% об щ егооб ъем акл етки. Разл ичаю т два типа эндопл азм атической сети: ш ероховату ю и гл адку ю . О сновная ф у нкция ш ер о хо ват о й эндопл азм атической сети — синтез б елков, которы й осу щ ествл яется в риб осом ах, прикрепл енны х к м ем б ранам . О соб енно м ного ш ероховаты х м ем б ран в кл етках ж ел ез и нервны х кл етках. Н а глад ко м происходит синтезл ипидов и у гл еводов, т.к. на ней находятся ф ерм ентны е систем ы , у частву ю щ ие в ж ировом и у гл еводном об м ене. П оканал ам сети перем ещ аю тся вещ ества, в том числ е синтезированны е на м ем б ранах. М ем б раны эндопл азм атической сети вы пол няю т ещ е одну ф у нкцию пространственного раздел ения ф ерм ентны хсистем , чтонеоб ходим одляихпосл едовател ьноговсту пл ения в б иол огические реакции. Т аким об разом , эндопл азм атическая сеть об щ ая вну трикл еточная цирку л яционная систем а, по канал ам которой транспортиру ю тсявещ ествавну три кл етки и изкл етки в кл етку . Р и босом ы впервы е б ы л и об нару ж ены ф ранцу зским у чены м П ал адом в 1953 г. при иссл едовании цитопл азм ы . Распол ож ениеихв кл еткахвесьм а разнооб разно и зависит не тол ько от типа кл еток, но в от ф изиол огического состояния посл едних. Ч ащ е всего риб осом ы при-

15

крепл ены к м ем б ранам эндопл азм атической сети, иногда они м огу т своб однораспол агатьсяв цитопл азм ев видескопл ений. О ни представляю т соб ой сф ерические частицы диам етром 15— 35 нм , состоящ ие из дву х су б ъединиц неравны х разм еров и содерж ащ их прим ерно равное кол ичество б ел ков и РН К . Риб осом альная РН К (рРН К ) синтезиру ется в ядре на м ол еку л е Д Н К . Т ам ж е ф орм иру ю тся риб осом ы , которы е затем покидаю т ядро. Риб осом ы об нару ж ены и в ядрах кл еток, однакопосвоим ф изико-хим ическим свойствам они значител ьно отл ичаю тся от цитопл азм атических риб осом . В зависим ости от типа синтезиру ем ого б ел ка риб осом ы м огу т об ъединяться в ком пл ексы - пол ириб осом ы . В таком ком пл ексе риб осом ы связаны соб ой дл инной цепочкой м ол еку л ы инф орм ационной РН К (иРН К ). Риб осом ы — об язательны й, очень важ ны й органоид кл етки, им ею щ ийся во всех типах кл еток. О сновная ф у нкция риб осом — об еспечениесинтезаб елков. М и тохондр и и прису тству ю т практически во всех типах кл еток однокл еточны х и м ногокл еточны х организм ов, не об нару ж ены они в кл етках сине-зел ены х водоросл ей и некоторы х анаэроб ны х б актерий. В сеоб щ еераспространением итохондрий в ж ивотном и растител ьном м ире у казы ваетнаваж ну ю рол ь, котору ю они играю тв кл етке. М итохондрии им ею т ф орм у сф ерических, овал ьны х и цил индрических тел ец, м огу т б ы ть нитевидной ф орм ы . Разм еры м итохондрий составл яю т от 0,2 до 1 м км в диам етре и до 5— 7 м км в дл ину ; дл ина нитевидны х ф орм достигает 15-20 м км . К ол ичество м итохондрий в кл етках разл ичны х тканей неодинаково. В кл етке печени кры сы их около2500, а в м у ж ской пол овой кл етке некоторы х м ол л ю сков — 20-22. К ол ичеством итохондрий зависитотф у нкции кл етки. И х б ол ьш е там , где интенсивны синтетическиепроцессы (печень) ил и вел ики затраты энергии. Т ак, м итохондрий б ол ьш е в гру дной м ы ш це хорош ол етаю щ их птиц, чем в гру дной м ы ш ценел етаю щ их. М итохондрии тесносвязаны с м ем б ранам и эндопл азм атической сети, канал ы которой частооткры ваю тсяпрям ов м итохондрии. П ри повы ш ении нагру зки на орган и у сил ении синтетических процессов, треб у ю щ их затраты энергии, контакты м еж ду эндопл азм атической сетью и м итохондриям и В б ол ьш инстве растител ьны х и ж ивотны х кл еток м итохондрии равном ерно распредел ены по всей цитопл азм е. О днако в специал изированны х кл етках (почки, киш ечны й эпител ий) они чащ е всего сконцентрированы в техм естах, гденаиб ол ееактивнопроисходитпроцесс об м енавещ еств. М итохондрии им ею т л ипопротеидну ю природу , причем б ел ки, составл яю т 60— 70% их су хой м ассы . С реди б ел ков преоб л адаю т окисл ител ьны е ф ерм енты . С одерж ание ж иров в м итохондриях не превы ш ает 25— 30%. К ром е того, в их состав входит в неб ол ьш их кол ичествахРН К , Д Н К , атакж еряд витам инов (A, B6, B12, С ).

16

М итохондрии относительно у стойчивы , они способ ны coверш ать кол еб ател ьны е движ ения, а такж е перем ещ аться из одной части кл етки в дру гу ю . Рис. 6. С троением итохондрии: 1 – нару ж наям ем б рана; 2- вну тренняям ем б рана; 3 – кристы ; 4 – м атрикс. С нару ж и м итохондрия окру ж ена двойной м ем б раной (нару ж ной и вну тренней). В ну тренняя м ем б рана об разу ет м ногочисл енны е скл адки (кристы ), направл енны е во вну тренню ю пол ость м итохондрии. О б ы чно кристы распол агаю тся поперек м итохондрии. П олость м итохондрии запол ненаотносител ьнопл отны м и однородны м м атериал ом , содерж ащ им растворим ы еб елки, и б ол еем ел кием ол еку л ы О сновная ф у нкция м итохондрий синтез АТ Ф (аденозинтриф осф орной кисл оты ). П ри расщ епл ении м ол еку л ы АТ Ф вы дел яется б ол ьш ое кол ичествоэнергии. О своб одивш аяся энергия тол ько частично превращ ается в тепл ову ю , б ол ьш ая ж е часть ее испол ьзу ется процессе ж изнедеятел ьности кл етки. К оэф ф ициент пол езного действия (К П Д ) кл етки попревращ ению энергии npевы ш ает 80%, в товрем я как в техникередкоу даетсяпол у читьКП Д б ол ее30%. В се энергетические процессы происходят в м итохондриях при об язател ьном у частии ф ерм ентов. С пособ ность м итохондрий к разм нож ению об у сл овл ена прису тствием в них м ол еку л ы Д Н К , напом инаю щ ей кол ьцеву ю хром осом у б актерий. Ком пле к с Гольдж и . Э тот органоид назван по им ени итал ьянского иссл едовател я Г ол ьдж и, которы й впервы е об нару ж ил его в нервны х кл етках. О н найден вовсех ж ивотны х и растител ьны х кл етках. Ф орм а и разм еры егосил ьноварьиру ю т. Т оэтосл ож ная сеть вокру гядра (нервны е кл етки), то отдел ьны е тел ьца палочковидной ил и серповидной ф орм ы (кл етки растений). Рис. 7. С троениеком пл ексаГ ольдж и: 1-пол ости, 2-ваку ол и. П ри разнооб разии внеш ней ф орм ы м икроскопическое строение этого органоида одинаково как в растител ьны х, так и в ж ивотны х

17

кл етках. О сновны м стру кту рны м эл ем ентом ком пл екса Г ольдж и явл яется гл адкая м ем б рана, об разу ю щ ая три стру кту рны х ком понента: 1) кру пны е пол ости, распол ож енны егру ппам и (по5— 8); 2) систем атру б очек, которая отходит от полостей; 3) кру пны е и м ел кие пу зы рьки, распол ож енны е на концах тру б очек. О н особ енно развит в кл етках, вы раб аты ваю щ их б ел ковы й секрет, а такж е в нейронах, овоцитах. Ц истерны ком пл екса соединены с канал ам и эндопл азм атической сети. Ф у нкция аппарата Г ол ьдж и транспорт и хим ическая м одиф икация вещ еств, которы е посту паю т в него из Э П Р. О соб енно хорош о развит аппарат Г ол ьдж и в ж ел езисты х кл етках. И ногда он приним ает у частиев синтезе и транспорте у гл еводов и л ипидов. К ром е того, в аппарате Г ольдж и ф орм иру ю тся л изосом ы . Л и зосом ы – м ел ьчайш ие кл еточны е органоиды диам етром от 0,25 до 0,8 м к, окру ж енны еодной трехслойной м ем б раной, откры ты сравнител ьно недавно (1955). В л изосом ах об нару ж ено окол о 30 ф ерм ентов, которы е способ ны активно переваривать протеины (б ел ки), пол исахариды , ну кл еиновы е кисл оты . Л ипиды не расщ епл яю тся в л изосом ах из-за отсу тствия специал ьны х ф ерм ентов, поэтом у ж ироподоб ны е соединения накапл иваю тся в кл етке. Л изосом ы об нару ж ены во м ногих ж ивотны х кл етках. С у щ ествование их в растител ьны х кл етках остается спорны м . 'Расщ епл ениевещ еств спом ощ ью ф ерм ентов назы ваетсялизис о м , поэтом у и органоид назван л изосом ой. П ол агаю т, что л изосом ы об разу ю тся из стру кту р ком пл екса Г ол ьдж и, л иб онепосредственно из эндопл азм атической сети. Л изосом ы приб л иж аю тся к пиноцитозны м ил и ф агоцитозны м ваку ол ям и изл иваю т в их пол е содерж им ое. Т аким об разом , одна из их основны х ф у нкций— у частие во вну триклеточном переваривании пищ и. К ром е того, л изосом ы м огу т разру ш ать стру кту ры кл етки при ее отм ирании в ходе эм б рионального развития, когда происходит зам ена зароды ш евы х тканей на постоянны е, и в ряде дру гих сл у чаев. Л изосом ы , по-видим ом у , вы пол няю т рол ь своеоб разного« пищ еварител ьноготракта» кл етки. О ни встречаю тся в б ол ьш их кол ичествах в л ейкоцитах, основная ф у нкциякоторы хсводитсяк перевариванию м икроорганизм ов. П е р ок си сом ы (м и к р оте льца) – окру гл ы е органел л ы , окру ж енны е одиночной м ем б раной и содерж ащ ие ф ерм ент катал азу , которая разл агает пероксид водородана воду и кисл ород. У частву ю тв процессах, связанны х сокисл ением у ж ивотны хи ф отоды ханием – у растений. Кле точны й це нтр — этопл азм атический opганоид, характерны й дл я ж ивотны хкл еток, атакж едл якл еток некоторы храстений (водоросл и, м хи, папоротники) В кл етках покры тосем енны х растений кл еточны й центр не об нару ж ен. К л еточны й центр состоит из дву х очень м ал еньких тел ец цил индрической ф орм ы , распол ож енны х под прям ы м у гл ом дру г к дру гу . Э ти тел ьца назы ваю т центриол ям и. О ни содерж ат Д Н К и относятся к сам овоспроизводящ им ся органоидам цитопл азм ы . К л еточны й центр

18

играет важ ну ю рол ь при дел ении кл етки. О н у частву ет в ф орм ировании м итотическогоаппарата, которы й об еспечиваетопредел енну ю ориентацию и расхож дениехром осом .

Рис8. У л ьтрастру кту раоб об щ енной ж ивотной кл етки. В растител ьны х кл етках прису тству ет ещ е ряд специф ических органел л . Кле точная стенк а, как правил о, видна в об ы чны й м икроскоп и сл у ж ит дл я у крепл ения пл азм атической об олочки, которая не отл ичается прочностью . О сновная ф у нкции кл еточной стенки - придание м еханической прочности отдел ьны м клеткам и растению в цел ом . О дним из важ нейш их ком понентов нару ж ной об олочки кл етки явл яю тся у гл еводы . О ни входят в состав пектиновы х вещ еств и цел л ю лозы растител ьны х кл еток, а такж е хитина ракооб разны х. Н ару ж ная об олочка представл яет поб очны й проду кт, вы деляем ы й кл еткой в процессе ж изни. П рочностьэтой об олочки зависитотсодерж анияионов кал ьция. П л азм адесм ы - это цитопл азм атические тяж и, проникаю щ ие сквозь поры в кл еточной стенке и соединяю щ ие цитопл азм ы соседних кл еток в единоецелое- сим пл аст. Вак уоли – В аку ол и представл яю т соб ой окру гл ы е пол ости, ограниченны е тонкой м ем б раной и напол ненны е ж идкостью , котору ю назы ваю т клет о чным с о ко м . В аку ол и об разу ю тся из у частков эндопл азм атической сети. Т ипичны е ваку ол и им ею тся гл авны м об разом в кл еткахрастений и м ногихпростейш их.

19

В растител ьны х кл етках ваку ол и всегда кру пны е. Э то об ъясняется б ол ьш им содерж анием воды в цитопл азм е этих кл еток. К л етки ж ивотны х кру пны хваку ол ей неим ею т. В аку ол и развиваю тся изцистерн эндопл азм атической сети, содерж ат в растворенном виде б елки, у гл еводы , низком ол еку л ярны е проду кты синтеза, витам ины , разл ичны есол и и окру ж ены м ем б раной. О см отическое давл ение, создаваем ое растворенны м и в ваку ол ярном соке вещ ествам и, приводит к том у , что в кл етку посту пает вода и создается ту ргор — напряж ение кл еточной стенки. Т у ргор и тол сты е у пру гие об ол очки клеток об у словл иваю т прочность растений к статическим и динам ическим нагру зкам . В кл еточном соке растворены органические и м инерал ьны е вещ ества (у гл еводы , б ел ки, ал кал оиды , ду б ил ьны е вещ ества, пигм енты ). Т ру днорастворим ы есол и об разу ю тв ваку ол яхкристал л ы (дру зы ). М ем б раны ваку ол и пол у проницаем ы , б л агодарячем у поддерж ивается относител ьноепостоянствовну тренней среды в кл етке. П ласти ды — это цитопл азм атические органоиды , характерны е дл я растител ьны хкл еток. Разл ичаю ттри основны хтипапл астид: хлоропл асты , хром опл асты и л ейкопл асты . Хло р о п ласт ы — зел ены е пл астиды , цвет их об у словл ен зел ены м пигм ентом хлороф ил л ом . Х л оропл асты им ею тся в кл етках всех зел ены х растений. Ф орм а хл оропл астов у вы сш их растений л инзооб разная. Разм еры хл оропл астов у разны х растений неодинаковы , но в среднем диам етр их составл яет 4— 6 м к. Х л оропл асты способ ны передвигаться под вл иянием движ енияцитопл азм ы . К ром етого, под воздействием освещ ения наб л ю дается активное передвиж ение хл оропл астов ам еб овидного типа в сторону источникасвета. В состав хлоропл астов вы сш их растений входят б елки (около 56%), ж иры (около32%), хл ороф ил л (7,7%), неб ольш оекол ичествоРН К и Д Н К и некоторы едру гиевещ ества. Хло р о филл— основноевещ ествохлоропл астов. Бл агодаряхл ороф ил л у зел ены е растения способ ны испол ьзовать светову ю энергию и за счет ее синтезироватьорганическиевещ естваизнеорганических. Э л ектронно-м икроскопические иссл едования позвол ил и у становить тонкое строение хл оропл аста. Х лоропл асты сл агаю тся из гран. Г раны им ею т ф орм у окру гл ы х дисков и состоят из тончайш их пл астинок, сл ож енны х наподоб ие столб ика м онет. Д иам етр гран кол еб л ется от 0,3 до 1,7 м к. В состав граны входитнем енее10 пл астинок. В одном хл оропл асте 40— 60 гран. Х лороф ил л содерж итсятольков гранах. Х л оропл асты им ею т б ол ьш ое б иологическое значение. Г л авная их ф у нкция— первичны й синтезу гл еводов изу гл екисл огогазавозду хаи воды под воздействием световой энергии. Э тот процесс назы вается фо т о с инт езо м .

20

Хр о м о п лас т ы— это пл астиды , окраш енны е в красны й, ж ел ты й, оранж евы й цвета. Ц вет хром опл астов об у сл овл ен нал ичием ж ел того (каротин), оранж евого(ксантоф ил ), красного(л икопин) пигм ентов. Ф орм а хром опл астов у разны х видов растений разл ична. О ни м огу т б ы ть пал очковидны м и, окру гл ы м и, серповидны м и. Н ал ичие хром опл астов определ яетокраску пл одов, корнепл одов, л епестков цветов, л истьев. Лейко п ласт ы — это б есцветны е пл астиды , соверш енно л иш енны е пигм ентов. П о ф орм е и разм ерам они схож и с хлоропл астам и. Л ейкопл асты им ею тся в кл етках всех б есцветны х частей растений (в корнях, кл у б нях). В л ейкопл астах происходит накопл ение запасны х питател ьны х вещ еств: крахм ал а, б елков, ж иров.В се пл астиды едины по происхож дению , и при определ енны ху сл овияхтотил и иной тип ихм ож ет превращ аться в дру гой. Т ак, л ейкопл асты и хром опл асты наэту переходят в хл оропл асты (позел енениекл у б ней картоф ел яи корнепл одов у м оркови); хлоропл асты м огу т превращ аться в хром опл асты (изм енение окраски при созревании плодов). О ни содерж ат Д Н К и РН К и разм нож аю тся дел ением надвое.

Рис.2. У л ьтрастру кту раоб об щ енной растител ьной кл етки. РАБО Т А м икроскопом .

1.

И зу чение

строения

растительной

кл етки

под

И зготовить м икропрепаратов кож ицы л у ка, м якоти пл одов ряб ины ,

21

л истьев злодеи. Рассм отреть сначал а при м алом , а затем при б ол ьш ом у вел ичении. В ы пол нить рису нки с поля зрения м икроскопа. О б означить кл еточны естенки, ваку ол и, хлоропл асты , ядросядры ш ком . РАБО Т А 2. Д виж ениецитопл азм ы . Д л я наб л ю дений взять л истья с верху ш ки стеб л я элодеи канадской. Ч астьветочек перед опы том пом еститьна5-8 м ину тв тепл у ю (40 граду сов по Ц ел ьсию ) воду , а остал ьны е рассм отреть б ез об раб отки. С равнить движ ение цитопл азм ы у эл одеи, вы держ анной и невы держ анной в теплой воде. П ронаб л ю дать движ ение цитопл азм а, у вл екаю щ ей за соб ой пл астиды (цикл оз). С дел ать схем атический рису нок с м икропрепарата и стрел кам и об означить направл ение движ ения. Е сл и движ ение цитопл азм ы даж е посл е об раб отки теплой водой виднопл охо, тоегом ож ноу сил ить, капну в наоб ъектсл аб ы й растворэтиловогоспирта. РАБО Т А 3. И зу чениестроенияж ивотной кл етки. О сторож но, чисты м ш пател ем провести повну тренней стороне щ еки (кл етки эпител ия здесь постоянно слу щ иваю тся) и перенести сняты е кл етки на предм етное стекл о. П риготовить препарат, накры в покровны м стекл ом . Рассм отреть под м ал ы м , а затем под б ольш им у вел ичением . В ы пол нить рису нки с пол я зрения м икроскопа. О б означить ядро с ядры ш ком , тонку ю кл еточну ю об ол очку , грану л ы питател ьны х вещ еств, зернисту ю цитопл азм у , м итохондрии. РАБО Т А 4. Д ру зы в череш кел истаб егонии (Begonia sp.) Н аиб ол ее распространенная ф орм а отл ож ения щ авел евокисл ого кал ьция — сростки м ногочисл енны хкристал л ов— дру зы . Д л я изу чения дру з испол ьзу ю т ч ереш ки разны х видов б егонии. Т онкие поперечны е срезы череш ка рассм атреть в гл ицерине. Зарисовать при б ольш ом у вел ичении одну — двекл етки сдру зам и. Д ру зы в череш каб егонии: с р — д р узы, ц— цит о п лазм а, лп — лейко п ласт ы, м к— м еж клет ники, в — вакуо ль

кл етках

22

3. А Н А ТО М И Я Р А С ТЕ Н И Й 3.1. С троени еи функ ци и к орня К орни вы пол няю т ряд важ нейш их ф у нкций, которы е показаны на схем е. Закрепл ение растенияв почве

Н акопление запасны х вещ еств

Ф У Н КЦ И И КО Р Н Е Й

С интез некоторы х растительны х горм онов

П ош л ощ ениеводы и м инерал ьны х вещ еств

П роведение вещ еств к стеб л ю

Г лавны й – развивается из кореш ка зароды ш асем ени ВИ Д Ы КО Р Н Е Й

Б ок овы е – развиваю тся от корней

дру гих

П ри даточны е – развиваю тся вегетативны хчастей растения (л ист, стеб ел ь)

от

С овоку пность всехкорней растения составл яетегокорневу ю систем у . У однодольны х растений преоб л адает м очковатая корневая систем а, в которой нел ьзя вы дел ить гл авны й корень. Д ву дол ьны е растения в основном им ею т стерж неву ю корневу ю систем у , в которой гл авны й кореньпреоб л адает.

С терж невая– преоб л адаетгл авны й корень

М очковатаяпреоб л адаю тпридаточны екорни

23

П ри знаком ствесостроением корняи егоф у нкциям и как раздаточны й м атериал у доб но испол ьзовать проростки ф асол и, гороха, пш еницы , подсол нечника, ку ку ру зы . РАБО Т А 5. К орень проростка пш еницы (тотал ьны й препарат). П риготовить препарат, срезав ниж ню ю часть корня(дл иной1,5 -2 см ). Н апрепаратерассм отретьвсезоны и зарисоватьих. з.п .- ЗО Н А П РО В Е Д Е Н И Я по ксил ем е здесь передвигаю тся вода и м инеральны е сол и, а по ф л оэм е - органические вещ ества. В этой зоне корень покры т проб ковой тканью . з. п г. ЗО Н А ПО Г Л О Щ ЕНИЯ (ЗО Н А К О РН Е В ЫХ В О Л О С КО В ) здесь происходит всасы вание воды и сол еи из почвы с пом ощ ью корневы х вол осков. И дет специал изация кл еток в разл ичны е ткани. з. р. ЗО Н А РАС Т Я Ж Е Н И Я здесь у вел ичивается разм ер кл еток и начинаетсяихспециал изация. з. д . - ЗО Н А Д Е Л Е Н И Я представл ена верху ш ечной об разовател ьной тканью , об еспечиваю щ ей рост корня в дл ину за счет непреры вного дел ениякл еток. к. чх. К О РН Е В О Й Ч Е Х Л И К - сл изисты й чехол из кл еток на верху ш ке расту щ его корня. Защ ищ ает зону дел ения от повреж дений. РАБО Т А 6. О предел ениезоны ростакорней. В чаш ки П етри пол ож ить сл ой м окрой ф ил ьтровал ьной б у м аги. Н а корни ту ш ью наности дел ения от кончика до середины корня на одинаковом расстоянии дру г от дру га. К огда ту ш ь вы сохнет, проростки осторож нопом еситьнаф ил ьтровал ьну ю б у м агу . Ч аш ку накры тькры ш кой,

24

создавая вл аж ну ю кам еру . В ы держ ать при тем перату ре 20° 2-3 дня. Н айти зоны корня, на которы х ш трихи ту ш и раздвину л ись б ол ее всего. С дел ать вы воды . РАБО Т А 7. П рищ ипкагл авногокорня. В л аж ну ю кам еру дл явы ращ ивания проростков готовяттак ж е, как и в преды ду щ ем опы те. П ом естить ту да нескол ько проростков, наприм ер, гороха, скореш кам и дл иной 3-5 см . У дву хприш ипитьгл авны й кореш ок, а дру гиеоставитьб езприщ ипки. Растения вы держ ать в кам ере нескол ько дней, а затем проанал изировать развитие корневой систем ы в об оих сл у чаях. С дел ать вы воды . 3.2. П О Б Е Г П об ег - это стеб ел ь с располож енны м и на нем л истьям и и почкам и. П об егразвиваетсяизпочки. РАБО Т А 8. В егетативны еи генеративны епочки. Д л я изу чения строения этих дву х типов почек реком енду ется испол ьзовать сирень. Рассм отреть поб ег и определ ить вегетативны е и генеративны е почки. В егетативны е почки, как правил о, у дл иненны е, а генеративны екру пны е, кру гл ы е. О строй б ритвой сдел ать поперечны й срез и, испол ьзу ял у пу рассм отретьпочечны ечеш у и, кону снарастания, зачатки л истьев и цветков. В ы пол нитьрису нки.

В егетативнаяпочка

Г енеративнаяпочка

РАБО Т А 9. Д виж ениеводы и м инеральны хсол ей постеб л ю . О трезать поб ег б альзам ина дл иной 20-25 см . П ом естить егов б анку с водой, подкраш енной цветны м и чернилам и, на гл у б ину 3-4 см . П оставить б анку так, чтоб ы стеб ел ьм ож ноб ы лорассм атриватьнасвет. О колостеб л я у крепить л инейку с дел ениям и. К аж ды е 15 м ину т отм ечать вы соту

25

поднятия окраш енной ж идкости по стеб л ю . С корость поднятия воды зависит от интенсивности испарения воды л истьям и растения, поэтом у интереснопровести наб лю денияв су хом и вовл аж ном пом ещ ении. РАБО Т А 10. Ростпоб ега. Н а м ол оды е поб еги ф асол и ил и гороха нанести ту ш ью дел ения на одинаковы х расстояниях, начиная от верху ш ки стеб л я и доегосередины . О ставить растения на недел ю в б анках с водой на свету . Ч ерез недел ю определ ить в какой части стеб л я у вел ичил ись расстояния м еж ду дел ениям и. С дел атьвы воды , сравнитьсанал огичны м опы том скорням и. 3.3.С ТР О Е Н И Е И Ф У Н КЦ И И Л И С ТА Л истья- этовегетативны еорганы , развиваю щ иесянапоб еге. Т ипичны й л ист представл яет соб ой пл астинчаты й орган растения, которы й об ы чносостоитизпл астинки и череш ка. В л исте соверш ается процесс ф отосинтеза, т. е. превращ ение неорганических вещ еств (у гл екисл огогаза и воды ) в органические при об язател ьном у частии световой энергии. Л ист осу щ ествл яет такж е испарениеводы — транспирацию и газооб м ен сокру ж аю щ ей средой. С об еих сторон л ист покры т эпидерм исом . М еж ду верхним и ниж ним эпидерм исом находится ассим ил яционная ткань — м езоф ил л , кл етки которогосодерж ат м ногочисл енны е хл оропл асты , об у сл овл иваю щ ие зел ену ю окраску л иста. В м езоф ил л е распол ож ены проводящ ие пу чки с сопровож даю щ ей их м еханической тканью . С ам ы й внеш ний сл ой состоит из м ел ких кл еток с у тол щ енны м и нару ж ны м и стенкам и, на поверхности которы х хорош о зам етна ку тику л а. Т акое строение типично дл я кож ицы , ил и эпидерм иса. Н а ниж ней стороне л иста в эпидерм исе видны у стьица, на верхней сторонеих нет. П од прозрачны м и кл еткам и покровной ткани находится м езоф ил л , состоящ ий из у зких цил индрических, вы тяну ты х перпендику л ярно поверхности л иста тонкостенны х кл еток с м ногочисл енны м и хл оропл астам и. Т аку ю ткань назы ваю т стол б ч аты м м езоф ил л ом , пал исадной тканью , пал исадной ил и стол б ч атой паренхим ой. М еж ду кл еткам и стол б чатого м езоф ил л а им ею тся неб ол ьш ие м еж кл етники. Н аверхней стороне л истакл етки м езоф ил л аоб ы чнораспол ож ены в два ряда. К ним прим ы каю т так назы ваем ы е воронковидны е кл етки. Р асш иренны м концом каж дая из этих кл еток соприкасается с нескол ьким и кл еткам и пал исадной ткани. В оронковидны е кл етки отводят у гл еводы , вы раб отанны е стол б чаты м м езоф ил л ом , в ниж ераспол ож енны й гу б ч аты й м езоф ил л , аотту дав проводящ ие

26

ткани пу чка. Г у б чаты й м езоф ил л состоит из паренхим ны х кл еток неправил ьной, часто л опастной ф орм ы . М еж ду ним и об разу ется систем а кру пны х м еж кл етников. В кл етках гу б чатой ткани хл оропл астов м еньш е, чем в стол б чатой, поэтом у ниж няя сторона л иста светл ее верхней. П од гу б чаты м м езоф ил л ом находится стол б чаты й м езоф ил л изодногоряда кл еток б ол еекоротких, чем кл етки на верхней сторонел иста. РАБО Т А 11. И зу чение поперечного среза л иста ф ику са кау чу коносного. П риготовитьтонкиепоперечны есрезы л истаф ику са. И з л истовой пл астинки сначал а вы резть парал л ел ьно б оковы м ж ил кам полоску 0,5 — 1 см ш ириной, затем слож ить ее 3— 4 раза поперек и сдел ать срезы перпендику л ярно б оковы м ж ил кам . С резы пол ож ить на предм етное стекл о в капл ю воды . П ри м ал ом у вел ичении м икроскопа у дал ить косы е и тол сты е срезы , остал ьны е накры ть покровны м стекл ом . Рассм отреть и зарисовать на срезах верхний и ниж ний эпидерм ис, пал исадну ю и гу б чату ю паренхим у , оценить степеньразвитиям еж кл етников. П оперечы й срез ф ику сакау чу коносного

л иста

в. э. – вер хий эп ид ер м ис , с . м . — с т о лбчат ый м езо филл, хл — хло р о п лас т ы, г. м . — губчат ый м езо ф илл, м ж — м еж клет ники, з. у. — зам ыкаю щие клет ки ус т ьица, п д . п . — п о д уст ьичная п о ло ст ь, н.э.— ниж ний эп ид ер м ис , в. к. — во р о нко вид ные клет ки

27

РАБО Т А 12. С равнение тем новы х и световы х л истьев одного растения. С об рать л истья сирени, л ипы ил и вяза с нару ж ней части кроны и вну три ее. С равнитьихвнеш ний вид, цвет, тол щ ину , об ратитьвним аниена степень развития ж ил ок. С дел ать поперечны е срезы тем новы х и световы х л истьев. О б ратить вним ание, что световы е л истья, как правило, тол щ е, им ею т б ол ьш ое числ о сл оев пал исадной и гу б чатой паренхим ы , м енее развиты е м еж кл етники в посл едней; ихцветб ол еесветл ы й, чем у теневы х л истьев. 3.3.1. Ф О Т О С И Н Т Е З Н ау ка доказал а, что б ез зел еного л иста не только не м ож ет ж ить растение, нои не б ы л об ы вооб щ е ж изни на Зем л е, т. к. практически весь кисл ород зем ной атм осф еры , которы м ды ш ат все ж ивы е су щ ества, б ы л нараб отан л истом в процессе ф отосинтеза. И колоссал ьное кол ичество органического вещ ества пл анеты - это тож е проду кты ф отосинтеза. В от почем у знам ениты й ру сский у чены й ф изиол ог и б отаник К . А. Т им ирязев назы вал зел ены й л ист вел икой ф аб рикой ж изни. С ы рьем дл я нее сл у ж ат у гл екисл ы й газ и вода, а двигател ем - свет. У падет на зел ены й л ист сол нечны й л у ч - и ф аб риканачинаетпревращ ениеводы и у гл екислогогаза в крахм ал и сахар. Э то происходит в м якоти л иста, в органоидах хлоропл астах, содерж ащ их специал ьны й у л авл иваю щ ий свет пигм ент хлороф ил л . Ф отосинтез вкл ю чает в себ я две ф азы : светову ю и тем нову ю . В о врем я первой - энергия света превращ ается в энергию хим ических связей, в основном м акроэргического вещ ества АТ Ф . В ы дел яется кисл ород как поб очны й, нену ж ны й растению проду кт. В оврем явторой ф азы - энергия, заф иксированная в досту пной для растения ф орм е АТ Ф , испол ьзу ется непосредственнона синтезорганических вещ еств изнеорганических С О 2 и воды . П ри нехваткесвета преоб л адаетсинтезнеу гл еводов, а ам инокисл оти б ел ков, потом у что об разу ется недостаточное кол ичество восстанавл иваю щ их агентов и АТ Ф . П оворот в сторону об разования ам инокисл отнаб л ю даетсяв сам ом начал етем новой ф азы ф отосинтеза. Т аким об разом , проду ктам и ф отосинтеза м огу т б ы ть у гл еводы , преим у щ ественносахарозаи крахм ал , ам инокислоты и б елки. РАБО Т А 13. П игм енты зел еногол иста. Д л ятого, чтоб ы пол у читьвы тяж ку пигм ентов, надовзять1-2 кру пны х л иста какого-л иб о теневы носл ивого ком натного растения (кал л а, аспидистра, пел аргония). Д об авить 5-10 м л этилового спирта, м ел а на

28

кончике нож а дл я нейтрал изации кисл от кл еточного сока и растереть в ф арф оровой сту пке дооднородной зел еной м ассы . П рил ить ещ е нем ного спирта и продол ж ать растирание до тех пор, пока спирт не окрасится в интенсивно-зел ены й цвет. П ол у ченну ю спиртову ю вы тяж ку ну ж но отф ил ьтровать в чисту ю су ху ю проб ирку ил и кол б у . Э кстракт пигм ентов зел еногол истаготов. Разд еление п игм ент о в 1 способ . Н а ф ил ьтровал ьну ю б у м агу стекл янной пал очкой нанести капл ю пол у ченной спиртовой вы тяж ки л иста. Ч ерез3-5 м ину т становятся хорош о зам етны цветны е концентрические кру ги: в центре зел ены й (хл ороф ил л ), снару ж и - ж ел ты й (каротиноиды ). 2 способ . В проб ирку со спиртовой вы тяж кой пигм ентов погру зить одним концом полоску ф ил ьтровал ьной б у м аги ш ириной 1 см , дл иной 20 см . Ч ерез нескол ько м ину т на б у м аге появится зел ены е пол оски хлороф ил л а, авы ш енее- ж ел ты еполосы каротинаи ксантоф ил л а. О б а эти способ а явл яю тся простейш ей б у м аж ной хром атограф ией. Раздел ение пигм ентов об у сл овл ено их разл ичной адсорб цией (погл ощ ением в поверхностном сл ое) на ф ил ьтровал ьной б у м аге и неодинаковой растворим остью в растворител е (этил овом спирте). К аротиноиды ху ж е по сравнению с хл ороф ил л ом адсорб иру ю тся на б у м аге, б ол ьш е растворим ы в спирте, поэтом у передвигаю тся дальш е хлороф ил л а. Т аким об разом , в создании цвета листа у частву ю т две гру ппы пигм ентов: хл ороф ил л ы и каротиноиды . РАБО Т А 14. Раздел ениепигм ентов пом етоду К рау са. В проб ирку нал ить 2-3 м л спиртовой вы тяж ки пигм ентов зел еного л иста, столькож еб ензинаи 1-2 капл и воды . Закры вы тьпроб ирку б ол ьш им пал ьцем , энергично взб ал тать в течение дву х м ину т и дать отстояться. Ж идкость в проб ирке раздел ится на два сл оя: б ензин, как б ол ее л егкий б у дет наверху , спирт - внизу . Бензиновы й сл ой б у дет им еть изу м ру днозел ену ю окраску , спиртовой сл ой - ж ел ту ю . Ж ел ты й цвет спиртовом у раствору придаст пигм ент ксантоф ил л . В б ензиновом сл ое находятся два пигм ента - хл ороф ил л и каротин, которы й незам етен из-за интенсивнозел еногоцветахлороф ил л а. РАБО Т А 15. Разру ш ениехлороф ил л акисл отам и. П ри взаим одействии хлороф ил л а с кисл отам и атом м агния в центре его м ол еку л ы способ ен зам ещ аться атом ам и водорода. П ол у чается б у ровато-ол ивковоевещ ествоф еоф итин. С об рать л истья с разны х растений (деревьев, ку старников, трав), зим ой м ож ноиспол ьзовать ком натны ерастения разны х видов. Н а каж ды й л ист нанести изпипетки покапл е 10% сол яной кисл оты . Засечь врем я по

29

часам с секу ндной стрелкой. В ы яснить скорость проявл ения б у рогопятна нам естекапл и у всехиссл еду ем ы хвидов. О тм етить, что врем я проявл ения пятна гл авны м об разом зависит от тол щ ины и цел остности ку тику л ы л иста. Д л я подтверж дения этогоф акта м ож ноиголкой сл егкапоцарапать поверхность л иста, тогдав м естепореза он м ом ентал ьнопоб у реетоткислоты . Резу л ьтаты занести в таб л ицу , проанал изировать, сдел ать вы воды ; какие растения наиб ол ее чу вствительны к действию кисл отны х дож дей, а какие наим енее. Г азооб разны е вы б росы пром ы ш л енны х предприятий часто содерж ат сернисты й ангидрид, которы й, проникая через у стьица в л истья, растворяется в цитопл азм е кл еток и об разу ет сернисту ю кисл оту . О на реагиру ет с хл ороф ил лом , об разу ется ф еоф итин, а внеш не такие повреж дения вы раж аю тся в появл ении на л истьях б у ры х некротических пятен. РАБО Т А 16. Разру ш ение хл ороф ил л а под действием яркого света (ф отоокисл ение). Э тот опы т б ы л приведен К . А. Т им ирязевы м в его знам енитой К ру нианской л екции, прочитанной в 1903 году в Л ондонском К орол евском об щ естве. В от как проком м ентировал его сам у чены й: « В от отпечаток л иста папоротника, пол у ченны й при пом ощ и хлороф ил л а. Л ист б ы л нал ож ен на пл астинку из кол л одиу м а, окраш енногохл ороф ил лом . П осл е непродол ж ител ьной экспозиции на сол нце все пол е вы цвело, а части, защ ищ енны е л истом , сохранил и свою оригинал ьну ю окраску . И зоб раж ение ф иксировал ось непродол ж ител ьны м погру ж ением в б аню из м едногоку пороса». Э тот опы т м ож но повторить в у сл овиях практику м а так: пол у чить спиртову ю вы тяж ку пигм ентов л иста, см очитьею ку сочек ф ил ьтровал ьной б у м аги, в центре полож ить зел ены й л ист какого-л иб орастения, оставить на ярком сол нце на 1-2 часа. П од действием света произойдет об есцвечивание хл ороф ил л а на у частках ф ил ьтровал ьной б у м аги, незащ ищ енны х растением . Е сл и день пасм у рны й, то сол нечны е л у чи м ож нозам енить светом настол ьной л ам пы . Д л я закрепл ения изоб раж ения ф ил ьтровал ьну ю б у м агу с отпечатком опу скаю т в горячий (50-60°) 10% раствор м едногоку поросананескол ьком ину т. РАБО Т А 17. О б разованиекрахм ал ав л истьяхрастений (проб аС акса). Зим ой дл яэтогоопы тал у чш е испол ьзовать прим у л у ил и пел аргонию , весной гортензию ил и ф у ксию . П редварител ьно растение надо подготовить: у дал ить крахм ал, им ею щ ийся в л истьях, поставив егона 3-4 су ток в тем ноту . М ож но накры ть отдел ьны е веточки и л истья светонепроницаем ы м и чехл ам и. С лож ить вдвое черну ю б у м агу , вы резать ф игу ру (кру ж ок, треу гол ьник, звезду ) и одеть на об ескрахм ал енны й л ист

30

так, чтоб ы он весь б ы л покры т б у м агой, а прорези с об еих сторон совпадал и, закрепить канцел ярским и скрепкам и. Затем срезать л ист с дл инны м череш ком и поставить в стаканчик с водой. В ы нести на яркий сол нечны й светил и разм еститьперед настольной л ам пой, м ощ ностью 200300 В тнау дал ении 30 см воизб еж аниеперегрева. В ы держ ать л истна свету необ ходим онем енее часа, тогдарезу л ьтаты б у ду т б ол ее у б едител ьны е. П осл е вы держ ки на свету снять черны й экран. П рокипятитьл иств течение0,5-1 м ин в водедл ятого, чтоб ы у б итькл етки и кл ейстезировать крахм ал , перенести в проб ирку соспиртом и поставить на водяну ю б аню дл я извл ечения хл ороф ил л а, которы й м еш ает дал ьнейш ем у окраш иванию . Бу дет зам етно, как спирт постепенно окраш ивается в зел ены й цвет, а л истоб есцвечивается. П осветл евш ий л ист вы ну ть пинцетом изпроб ирки, прополоскать в теплой воде и растяну ть на б ел ой тарел ке. П ипеткой об л ить раствором Л ю голя (йод в йодиде кал ия) ил и простойодом . Ч асти л иста, которы е б ы л и затем нены черной б у м агой, окрасятсяв ж ел ты й цвет, аосвещ енны е- в синий. С дел атьрису нки. М ож носдел ать м нож ествовариаций этогоопы та. Н априм ер, окрасить пестрол истны е растения, предварител ьно зарисовав их в цвете. Т огда посл е окраш ивания зел ены е у частки листьев стану т синим и, потом у что там ш ел ф отосинтез, т. е. содерж ался хлороф ил л , а б ел ы е у частки остану тьсяж ел ты м и, т. к. они несодерж ал и хл ороф ил л а. М ож но иссл едовать необ ходим ость С О 2 дл я ф отосинтеза, дл я чего один л истоб раб отатькак в прописи, а дру гой поставить настеклорядом с крепким раствором щ елочи, закры ть стекл янны м кол паком , а края дл я пол ной герм етичности см азать вазел ином . В ы ставить об а л иста на 2 часа перед л ам пой в 300 В т, азатем иссл едоватьнасодерж аниекрахм ал а. РАБО Т А 18. В л ияние внеш них у сл овий ф отосинтезаводногорастенияэл одеи.

на интенсивность

С резать под водой веточку элодеи длиной 3 см . П ом естить срезом вверх в проб ирку с водой. Д л я у вел ичения интенсивности ф отосинтеза ту да м ож но доб авить соды на кончике нож а. П оставить проб ирку на расстоянии 30 см от л ам пы м ощ ностью 200-300 В т. П одож дать 2-3 м ину ты , пока не у становится равном ерны й ток пу зы рьков. Затем , испол ьзу я песочны е часы , подсчитать кол ичествовы дел яем ы х пу зы рьков за единицу врем ени. Т очнотак ж е подсчеты провести, разм ещ ая проб ирку с элодеей на расстоянии 50 см , 1 м , 1,5 м от источника света. Резу л ьтаты занести в таб л ицу . С дел ать вы воды о зависим ости интенсивности ф отосинтезаотинтенсивности света. Анал огично м ож но провести опы ты по изу чению вл ияния тем перату ры на интенсивность ф отосинтеза. С этой цел ью м ож но взять три веточки элодеи и опу ститьихв проб ирки сразной тем перату рой воды .

31

1 - вы дел яю щ ие пу зы рьки 2 - вода 3 – элодея

РАБО Т А 19. О сеннеепож ел тениел истьев. П ри пом ощ и просты х опы тов м ож но доказать, что на пож ел тение л истьев су щ ественное вл ияние оказы ваю т внеш ние ф акторы , наприм ер, свет, тем перату ра, кисл ород. Ус т р анение свет а П ри вним ател ьном наб л ю дении над осенней окраской л истьев зам етно, чтол истья, располож енны е вну три кроны , ж ел тею т значител ьно раньш е, чем л истья навнеш ней сторонедеревьев, ку дапол ностью доходит свет. Н едостаток света способ ству ет пож ел тению . О чень чу вствител ен к у странению света л ист насту рции. С орвать несколько л истьев насту рции ил и дру гих светол ю б ивы х растений. П оставить в стакан сводой и закры ть пол овину л иста черной б у м агой. В ы держ ать 4 дня на сол нечном свету . П ронаб л ю дать, что закры тая половина л иста пож ел тел а, а откры тая остал асьзел еной. О б ъяснитьрезу л ьтаты . Тем п ер ат ур а С таканы со срезанны м и л истьям и пом естить в тем ны е пом ещ ения в разл ичной тем перату рой. М ож ноиспользовать терм остат с тем перату рой 270 С и холодну ю ком нату 180 С . Ч ерез 4-6 дней заф иксировать пол у ченны е резу л ьтаты . Л истья, вы держ анны е в терм остате пож ел тел и сил ьнее, чем в холодной ком нате. О б ъяснить резу л ьтаты . С дел ать соответству ю щ иевы воды . Кисло р о д С орвать пять л истьев светол ю б ивого растения и на одну треть опу стить их в стаканы с водой, а две трети оставить на возду хе. Ч тоб ы у б еречь л истья от загнивания, вода в сосу дах необ ходим ом енять каж ды е два дня. В ы держ ать л истья при ком натной тем перату ре 4 дня. П ронаб л ю дать, что части л истьев, оставш иеся на возду хе, пож ел тел и, а находивш иесяв водеостал ись зел ены м и. К исл орода, растворенногов воде недостаточнодл я пож ел тения л истьев. О б ъяснить резу л ьтаты . Зарисовать и сдел атьвы воды .

32

РАБО Т А 20. Д ем онстрация вы дел ения кисл орода зел ены м растением насвету (опы тИ нгенху за). В стекл янну ю б анку пом есить какое-л иб о водное растение, наприм ер, элодею , рогол истник, рдест. Н акры ть переверну той воронкой, предварител ьно запол ненной водой и закры той с верхнего конца проб кой. Н а ярком сол нечном ил и иску сственном свету б у дет хорош о зам етно вы дел ение пу зы рьков газа растениям и. П у зы рьки вы теснят воду из воронки. Когда у ровень воды в ней сравняется с у ровнем воды в нару ж ной б анке, вы ну тьпроб ку из горлы ш каи б ы строопу ститьтл ею щ у ю л у чинку . Е сл и тл ениесдел ается ярчеил и вспы хнетпл ам я, тогазв воронке б огаче кисл ородом , чем об ы кновенны й возду х. С дел ать вы воды , зарисовать. 3.3.2. Т РАН С П И РАЦ И Я И Д ЫХ АН И Е . П роду ктивность сел ьскохозяйственны х растений вом ногом зависит от интенсивности процесса ды хания, т. е. наскол ько у таких растений синтезорганических вещ еств преоб л адает над их распадом . В ы дел ение и погл ощ ение газов при ф отосинтезе и ды хание происходит черезу стьица б об овидны екл етки в эпидерм исел иста. . У стьице представл яет соб ой совоку пность дву х м ел ких кл еток, назы ваем ы х зам ы каю щ им и. О ни им ею т ф орм у сем ени ф асол и и об ращ ены одна к дру гой вну тренним и вогну ты м и сторонам и, м еж ду которы м и находится м еж кл етник— ус т ьичная щель. Н а концах кл етки пл отно соединены . Зам ы каю щ ие кл етки у стьица содерж ат зел ены е пл астиды — хл оропл асты . С тенки зам ы каю щ их кл еток у тол щ ены неравном ерно: средняя часть стенки, об ращ енной к у стьичной щ ел и, у тол щ ена, остал ьны е стенки тонкие. М еханизм действия у стьиц: есл и ткани pастения достаточно оводнены , то вода поглощ ается зам ы каю щ им и кл еткам и у стьиц, и они yвел ичинаю тся в oб ъем е. П ричем тонкиекл еточны е стенки растягиваю тся б ы стрее, атол сты ем едл еннее. П ри этом откры ваетсяу стьичнаящ ел ь. П роцесс транспирации - испарения воды л истьям и - так ж е, как газооб м ен, осу щ ествл яется через у стьица. Э то своеоб разны е ворота, связы ваю щ иерастител ьны й организм сокру ж аю щ ей средой. У стьица м огу т б ы ть располож ены по об еим сторонам л истовой пл астинки, как у ку ку ру зы , на верхней части, как у ку вш инки, но чащ е всегона ниж ней части, как у сирени. П одводны е л истья не им ею т у стьиц, газооб м ен с окру ж аю щ ей средой производится всей поверхностью л иста. К ол ичествоу стьиц разное у разны х растений: у яб л они их 250 на м м 2, у б у ка - 340, у гороха - 100 на верхней стороне и 220 на ниж ней стороне л иста.

33

Растение засу тки способ ноиспарять б ол ьш оекол ичествоводы , этов свою очередьоб л егчаетеенакачку корням и изпочвы . Т ак, взросл аяб ереза за су тки испаряет около40 л итров воды , за вегетационны й период - 7000 л итров. Е щ е активнее транспириру ю т ивы и топол и. Ч резвы чайно вы соку ю интенсивность транспирации им ею т эвкал ипты . Н априм ер, одно растениеспособ ноиспаритьв течениегодадо14 тонн воды . РАБО Т А 21. И зу чениестроенияи распредел енияу стьиц у растений. В ариант I. С троение у стьиц м ож нопродем онстрировать, сняв кож ицу с м ясисты х л истьев (ал оэ, тол стянка, очиток, пепером ия). О соб енном ного у стьиц на ниж ней стороне л иста. М икропрепарат сл еду ет пом естить в капл ю воды и накры ть покровны м стекл ом . Рассм отреть под б ол ьш им и м ал ы м у вел ичением . Д ля того, чтоб ы у стьица закры л ись, м ож но осторож но зам енить воду под покровны м стекл ом на 1-2 М раствор сахарозы ил и хл ористого натрия. С этой цел ью раствор из пипетки зал иваю т с одной стороны препарата, а воду отсасы ваю т ф ил ьтровал ьной б у м аж кой сдру гой стороны допол ной зам ены воды нараствор. С троениеу стьица. 1 – хл оропл аст 2 – зам ы каю щ иекл етки у стьица 3 – тол сты екл еточны естенки 4 – у стьичнаящ ел ь 5 – тонкиекл еточны естенки

В ариант 2. И зу чение распредел ения у стьиц по м етодике, предлож енной Г рином И . с соавторам и. Д л я этой цел и авторы реком енду ю т пользоваться отпечаткам и (репл икам и), сдел анны м и с поверхности л истьев. Н ал истнаносяткисточкой тонкий сл ой прозрачного л ака дл я ногтей. Д аю т л аку подсохну ть, затем б еру т пинцет и осторож но стягиваю т тонку ю пл енку с отпечатком поверхности. Репл ику кл аду т на предм етное стекло, накры ваю т покровны м , и рассм атриваю т в м икроскоп. Т акой способ дает возм ож ность изу чить не тол ько строение, но и состояние у стьиц прям о на растении, не повреж дая л ист и не сним ая кож ицу снего. С равнить пл отность распредел ения у стьиц в верхнем и ниж нем эпидерм исе одного и того ж е л иста и у разны х видов. Д л я иссл едования м ож но взять герань, пепером ию , циссу с, элодею , тол стянку , очиток, традесканцию , б ал ьзам ин. У становить коррел яцию м еж ду кол ичеством у стьиц и м естооб итанием растений.

34

Зарисовать при б ол ьш ом у вел ичении м икроскопа у стьице с хл оропл астам и в зам ы каю щ их кл етках и окол оу стьичны е кл етки эпидерм иса; отм етить в них ядра, л ейкопл асты и тяж и цитопл азм ы , отходящ ие от ядрак постенном у сл ою . РАБО Т А 22. И спарениеводы л истьям и. Д л я того, чтоб ы доказать, чтоорганом транспирации явл яется л ист, ставят сл еду ю щ ий опы т. В четы ре проб ирки нал ить одинаковое кол ичество воды . В ности одинаковое кол ичество растител ьного м асл а, которое об разу ет пл енку , на поверхности. П ерву ю проб ирку оставить пу стой, во втору ю поставить веточку с одним л истом , в третью - с нескол ьким и л истьям и, в четверту ю - совсем б ез л истьев. С резы необ ходим овы пол нить об язател ьнопод водой, чтоб ы изб еж ать заку порки сосу дов пу зы рькам и возду ха. Ш татив с проб иркам и оставить на 3-4 дня. Затем пронаб л ю дать за изм енением у ровней воды . С дел ать рису нки и вы воды . 1 – первоначальны й у ровеньводы 2 - м асло 3 – вода

РАБО Т А 23. И спарение воды верхней и ниж ней поверхностью л истьев. В зятьпару часовы хстекол одинаковогоразм ераи заж ать л истм еж ду ним и. В качестве заж им а м ож ноиспол ьзовать изогну ту ю проволоку . Края стекол об м азать вазел ином , чтоб ы м еж ду стекл ам и и л истом не м ог проходить возду х. В се м анипу л яции осторож нопроводят, несры вая л иста с растения и стараясь не повредить его. В одяны е пары , вы дел яю щ иеся в процессе транспирации, соб ираю тся в виде капел ь на вну тренней поверхности стекол , особ енно при пониж ении тем перату ры . П ронаб л ю дать вы дел ение воды , отм етить с какой стороны ее б ол ьш е. Зарисовать. С дел атьвы воды .

35

4. О С О ВЫ Г Е Н Е ТИ КИ Генет ика — нау ка о насл едственности и изм енчивости. Н асл едственность — это свойство всего ж ивого на Зем л е походить на своих предков. И зм енчивость - это те отл ичия и у клонения от видовой совоку пности признаков, которы ем ож нонайти в л ю б ом виде. И зм енчивость и насл едственность — два изначал ьны х свойства ж изни, б ез которы х невозм ож ны эвол ю ция и развитие ж ивотного и растител ьного м ира. Ч ем б ольш е разнооб разны х об разцов ж изни, тем ш ире пол е деятел ьности у естественного отб ора, тем у спеш нее идет эволю ция, тем б ол ьш егосоверш енства достигает природа. И зм енчивость доставл яет м атериал дл я эвол ю ции. Н асл едственность закрепл яет ее резу л ьтаты . И зм енчивость создает новы е ж ивы х су щ еств, а насл едственностьсохраняетих. Н аб ор хром осом , закл ю ченны й в ядре норм ал ьной сом атической кл етки тел а, назы вается двойны м — д ип ло ид ным . Н аб ор хром осом , в котором из каж дой пары прису тству ет толькоодна хром осом а, назы ваю т гап ло ид ным , ил и ординарны м . В се половы е кл етки, ил и гам еты , содерж ат гапл оидны й наб ор хром осом . И наче при опл одотворении яйца, когда сл иваю тся м атеринская и отцовская гам еты , пол у чал ась б ы зигота с числ ом хром осом вдвоеб ольш енорм ал ьного. К аж дой м атеринской хром осом е соответству ет точно такая ж е по ф орм е, вел ичине и характеру насл едственной инф орм ации отцовская хром осом а. П арны ехром осом ы назы ваю тго м о ло гичным и. У часток хром осом ы , заним аем ы й геном , назы ваю тло кусо м . В каж дом л оку се распол агается тол ько один из дву х антагонистических ил и ал ьтернативны х по своем у действию генов. Н априм ер, гены , определ яю щ ие таку ю всем хорош о знаком у ю насл едственну ю черту , как цвет волос у человека. В одном л оку се в этом сл у чае м ож ет б ы ть тол ько л иб оген тем ны х, л иб оген светл ы х вол ос. Н оникогда об а вм есте. Т акие два родственны х, но взаим но искл ю чаю щ их дру г дру га гена назы ваю т аллелям и. О б ы чно у каж дого локу са две ал л ел и, нонередко б ы вает их и нескол ько. Т огдаговорятом нож ественны хал л ел ях. О б означим дл я у доб ства ал л ел ь тем ны х вол ос б ол ьш ой б у квой « А», а ал л ел ьсветл ы х— м алой б у квой « а». И так, каж даяхром осом асодерж итв себ етолькоодин издву хал л ел ей. Л иб о « А» — б ол ьш ое, л иб о « а» — м ал ое. Н о не об а одноврем енно. В торой ал л ель м ож ет находится тольков дру гой гом ол огичной парной хром осом е. В едькл етки всехж ивотны хи вы сш ихрастений дипл оидны е. В них каж дая хром осом а им еет свою внеш не во всем подоб ну ю пару , с которой конъю гиру ет в м ейозе. Н е заб у дьте, чтоодин чл ен гом ол огичной пары пол у чен ототца, адру гой — отм атери. И вотчтопроисходит. Д опу стим , что м ногие покол ения предков наш его гипотетического индивиду у м а не им ел и в своем роду б л ондинов. В полне возм ож нотогда,

36

что в кл етках его родител ей об е парны е хром осом ы , несу щ ие гены , определ яю щ ие цвет вол ос, б у ду т содерж ать по одном у ал л ел ю , об означенном у нам и б ол ьш ой б у квой « А». В каж ду ю родител ьску ю гам ету при делении пол овы хкл еток попадет, значит, по одной хром осом е с ал л ел ем « А» — б ольш ое. П ри дел ении кл еток они разойду тся поразны м гам етам . А когда гам еты отца и м атери сол ью тся, в зиготе их потом ка окаж у тся снова две гом ологичны е хром осом ы . К аж дая с ал л ел ем « А» — б ол ьш ое. Значит, человек, которы й разовьется из этой зиготы , б у дет тем новол осы м . С ходну ю картину пол у чим и когдародител и б лондины . Н о совсем ину ю , когда один из родител ей — б лондин, а второй — б рю нет. В этом сл у чаеихпотом ок б у детим етьв своихкл еткаххром осом ы сдву м яразны м и ал л ел ям и, определ яю щ им и цветвол ос: « А» — б ол ьш оеи « а» — м алое. И наче говоря, одна из егогом ол огичны х хром осом б у дет в соответству ю щ ем локу сенести ген тем ны хвол ос, адру гаяв том ж ел оку се ген светл ы хволос. Г енотипы , в которы х прису тству ю тал ьтернативны еал л ел и, назы ваю т гет ер о зиго т ным и по этим ал л ел ям . A те, где ал л ел и одинаковы е, как в первы хразоб ранны хнам и сл у чаях, — го м о зиго т ным и. О чень м ногие гены веду т себ я так: когда в одной кл етке встречаю тся два ал л ел я, тоодин из них пол ностью подавл яет действие дру гого. Г ены , которы е подавл яю т действие ал ьтернативны х партнеров, назы ваю т д о м инант ным и, аподавл енны еал л ел и — р ецес с ивным и. 4.1. З ак оны М енделя Г регор М ендел ь - сы н крестьянина и авгу стинский м онах - сто л ет назад в м онасты рском саду в городе Брнов Ч ехословакии (в товрем я — в Австро-В енгрии) проводил свои основател ьнопроду м анны е и тщ ател ьно вы пол ненны еопы ты над растител ьны м и гиб ридам и. М ендел ь скрещ ивал разны е сорта гороха, ф асол и, ку ку ру зы и дру гих растений. И ссл едовал б ол ее 10 ты сяч гиб ридов. Д ве статьи, в которы х он изл ож ил резу л ьтаты своих опы тов, б ы л и опу б л икованы в тру дах м естного об щ естваестествоиспы тател ей в 1865 и 1869 годах. Н осоврем енники М ендел янеоценил и их. Т ол ькочерез35 л етприш л а к нем у м ировая сл ава. В 1900 году одноврем енно и независим о дру г от дру га три кру пны х б отаника — К орренс, Ч ерм ак и де Ф риз— « откры л и» заб ы ты ераб оты М ендел я. В тотгод и родил асьгенетика. М ногие кру пны е б иол оги, и в их числ е Ч арльз Д арвин, пы тал ись понять см ы сл генетических законов. В озм ож но, их неу дачи происходил и оттого, чтоб иол оги доМ ендел я представл ял и насл едственное вещ ествов виде однородной и недел им ой су б станции. О ни ду м ал и, что задатки, пол у чаем ы е организм ам и от родител ей по насл едству , см еш иваю тся, как две разносортны е ж идкости. П оэтом у предпол агал ось, что потом ки дол ж ны совм ещ атьв себ екак б ы у средненны есвойстваоб оихродител ей.

37

М ендел ь, ничего не зная о хром осом ах, ясно, однако, показал , что насл едственны е задатки не см еш иваю тся, как ж идкости в сосу де ил и краски на пал итре. О дни из них л иш ь подавл яю т дру гие, когда встречаю тся в одной зиготе. А потом при новой переком б инации насл едственного вещ ества подавл енны е признаки вновь м огу т проявить себ я в сл еду ю щ ем покол ении, конечно, есл и окаж у тся в одной зиготе ал л ел ьны м и рецессивны м и генам и, пол у ченны м и отдру гогородител я. М ендел ь доказал, что дом инантны е и рецессивны е гены своб одно ком б иниру ю тся и, не см еш иваясь, своб одно расходятся по гам етам при об разовании пол овы х кл еток. Значит, насл едственное вещ ество, которое содерж ат гам еты даж е одногои тогож е су щ ества, не однороднов каж дой изних. О тдел ьны е признаки насл еду ю тся как об особ л енны е элем ентарны е единицы . О ни у порносохраняю тсвою индивиду ал ьность, даж еты сячи раз переходя из покол ения в покол ение. И ны м и словам и, он у становил дискретность (преры вистость) м атериал ьны х стру кту р, ответственны х за передачу врож денны хпризнаков. Н асл едственность кванту ется, как всякое вещ ествои энергия, — вот важ ны й вы вод, которы й б ы л сдел ан из анал иза законом ерностей, откры ты х М ендел ем . Е говкл ад в б иологию : равноценен позначению и по су щ ности своей созданию квантовой теории в ф изике. С ам М ендел ь не у становил никаких законов, Н о его посл едовател и сф орм у л ировал и резу л ьтаты его иссл едований в виде трех правил ил и основны хзаконов насл едственности. П ервы й зак он наследственности - закон единооб разия гиб ридов первого покол ения, ил и правил о дом инирования. П отом ки гом озиготны х по разны м ал л ел ям родител ей соверш енно похож и дру г на дру га. И х ф енотип определяю тдом инантны еал л ел и одногоизродител ей. Второйзак он наследственности — закон расщ епл ения. О н у тверж дает сл еду ю щ ее: потом ки, пол у ченны е от скрещ ивания м еж ду соб ой гиб ридов первого покол ения, об разу ю т сходны е с родительским и ф орм ам и гру ппы в отнош ении ЗА: 1а. Значит, три четверти потом ков об л адаю т дом инантны м и признакам и, а одна четверть — тол ькорецессивны м и. Э токогда м ы раздел яем их на гру ппы поф енотипу . Е сл и ж е в основу кл ассиф икации полож им генотип, то соотнош ение м еж ду гиб ридам и второгопокол енияб у детнескол ькоины м : 1АА : 2Аа: 1аа. Ф орм у л у сл еду ет прочитать так: во втором покол ении гиб ридов четверть гом озиготов по дом инантны м генам , две четверти — гетерозиготов и четвертьгом озиготов порецессивны м генам . Н о поскол ьку особ и с генотипом АА и с генотипом Аа внеш не неразл ичим ы , м ы и пол у чаем при оценке поф енотипу , у пом яну ту ю ранее ф орм у л у : ЗА: 1а. М ендел ь откры л эти циф ровы е соотнош ения, эксперим ентиру я с горохом . П ри скрещ ивании разны х сортов гороха л ил ово-красны е цветки

38

дом иниру ю т над цветкам и б ел ы м и. П оэтом у все гиб риды первого покол енияб ы ваю тсл илово-красны м и цветкам и. М ы у ж езнаем , чтов этом сл у чае действу етпервы й закон насл едственности, откры ты й М ендел ем , — закон дом инирования. Затем М ендель пу тем сам оопы л ения вы растил потом ство гетерозиготны х гиб ридов первого покол ения. Г ены расщ епил ись: гом ологичны е хром осом ы разош л ись по разны м гам етам и разнесл и по ним интересу ю щ иенасгены . Затем гам еты , своб одноком б иниру ясьдру гсдру гом , сл ил исьпопарно и произвел и четы ре типа новы х сочетаний хром осом . О дну четверть гом озиготов по дом инантны м л ил ово-красны м цветкам . Д ве четверти — гетерозиготов и одну четверть — гом озиготов по рецессивны м б ел ы м цветкам . П оскольку , согл асно первом у закону дом инирования, окраска гетерозиготны х цветков б у дет л илово-красной, то внеш не эта новая переком б инация хром осом во втором покол ении гиб ридов проявит себ я так, что м ы б у дем им еть 75 процентов растений с л ил ово-красны м и цветкам и, а 25, четверть, с б ел ы м и. В пол ном соответствии с ф орм у лой второгозакона: ЗА : 1а. Н е заб у дьте тол ько, что это отнош ение вероятностей. О но означает л иш ь соотнош ение ш ансов: три ш анса из четы рех, что в наш ем сл у чае цветки б у ду тл ил ово-красны м и и л иш ь один изчеты рех, чтоони окаж у тся б ел ы м и. В едь сочетание гам ет определ яет сл у чай. Н у ж но произвести м ного скрещ иваний, чтоб ы резу л ьтаты их приб л изил ись к эм пирически найденном у М ендел ем соотнош ению . Т еоретические расчеты подтверж даю т его. Н о л иш ь статистические законы определ ят степень неточности, степень несоответствия этой ф орм у л епрактически пол у ченны хрезу льтатов. Трети йзак он наследственности Д о сих пор м ы говорил и о правил ах насл едования одной пары ал л ел ом орф ны х признаков. Э то происходит при м оногиб ридны х скрещ иваниях. Н о генетику часто приходится им еть дело с одноврем енны м насл едованием дву х, трех и гораздо б ол ьш его числ а генов. Т о есть с дигиб ридны м , тригиб ридны м и так дал ее скрещ иванием . С ди- и тригиб ридам и эксперим ентировал и М ендел ь Т ретий закон М ендел я говорит о распредел ении генов при пол игиб ридном скрещ ивании. К аж дая пара ал л ел ом орф ны х генов насл еду етсянезависим оотдру гой пары . Здесь действу ю т два первы х у ж е знаком ы х нам закона. Н опоскольку в пол игиб ридном скрещ ивании у частву ет б ол ьш е разны х типов гам ет, числ оож идаем ы хком б инаций хром осом в новы хзиготахту ту ж еиное. Н е три к одном у , а девять к трем , ещ е раз к трем и к одном у . Э то при дигиб ридном скрещ ивании. И л и: 27 к девяти, девяти, девяти, трем , трем , трем и к одном у — при тригиб ридном . Booб щ ечисл оразны х типов гам ет,

39

об разу ю щ ихся у каж догогиб ридавторогопокол ения, л егкоопредел ить из ф орм у л ы 2n, где « n» число генов, по которы м гетерозиготен данны й организм . Д л я прим ера рассм отрим б ол ее простой первы й сл у чай. О б означим один насл едственны й признак наш его дигиб рида б ол ьш ой б у квой « А», второй — б ол ьш ой б у квой « В ». И х рецессивны е ал л ел и б у ду т соответственно« а» и « в» м ал ы е. Т ипы об разу ю щ ихся при таком скрещ ивании гам ет 16 вариантов возм ож ны х их сочетаний хорош о ил л ю стриру етсхем а, котору ю м ож носоставитьсам им . И з 16 квадратов в девяти прису тству ю т об а дом инантны х ал л ел я. Значит, всеэти девятьвариантов б у ду тим етьодинакову ю внеш ность. В трехесть « А», но нет « В ». В дру гихтрех, наоб орот, нет« А», но есть « В ». И в одном квадрате нет ни « А», ни « В », а л иш ь рецессивны е их ал л ел и: « а» и « в». П ростой подсчетприводитнаск соотнош ению : 9:3:3: 1. И ногда дом инирование б ы вает непол ны м . Д ействител ьно, некоторы е гены веду т себ я так, б у дтопервы й закон дл я них не закон. В этом сл у чае гетерозиготны е об л адател и генов-ау тсайдеров пол у чаю т по насл едству пром еж у точны е свойства. Т ак, при скрещ ивании некоторы х растений с красны м и и б ел ы м и цветкам и гиб риды первого покол ения б ы ваю т с розовы м и цветкам . И л и вот гол у б ы е андал у зские ку ры . Когда скрещ иваю т черны х ку р с б ел ы м и ку рам и андал у зской породы , все гиб риды первого покол ения рож даю тся гол у б ы м и. Э тот очень красивы й тон их перья приоб ретаю т от см еш ениям ел ьчайш ихчерны хи б ел ы хкрапинок. Н огол у б ы хку р нел ьзяразводить в чистоте. О ни представл яю тсоб ой гетерозиготов б ел ой и черной окраски, и поэтом у при скрещ ивании дру гс дру гом даю трасщ епл ение1:2: 1. 4.2. Р еш ени езадач намоног и бри дноеск рещ и вани е З адача I. П ри скрещ ивании дву х м орских свинок c черной ш ерстью пол у чено5 черны х и 2 б ел ы х потом ка. К аковы генотипы родител ей? (ген л ю б ой окраски дом иниру етнад б ел ой). Х од реш ения О б е свинки им ею т черну ю ш ерсть, сл едовательно, у каж дой им еется хотя б ы по одном у дом инантном у гену . Записы ваем : А х А.О стал ось определ ить гом озиготны ил и гетерозиготны эти свинки. Е сл и б ы у первой свинки об а гена б ы л и дом инантны м и, тов каж ду ю гам ету , об разованну ю этой свинкой, попал б ы дом инантны й ген. В таком сл у чав в каж дой зиготе б ы л о б ы по дом инантном у гену и все потом ки б ы л и б ы черны м и В у сл овии задачи сказано, что часть потом ков им еет б ел у ю ш ерсть. С л едовател ьно, первая свинканем онетб ы ть гом озиготной, еегенотип Аа. П одоб ное рассу ж дение справедл иво и дл я второй свиики. В сл у чае ее гом озиготности каж ды й потом ок им ел б ы дом инантны й ген и б ы л б ы

40

черного цвета. Т аким об разом , вторая свинка такж е им еет генотип Аа. Т акой генотип свойственен гиб ридам первого покол ения (F1). С л едовател ьно, в этой задаче скрещ иваю тся два гиб рида первого покол ения, а их потом ки б у ду т гиб ридам и второго покол ения (F2).Д л я второгопокол ения м оногиб ридногоскрещ ивания характернорасщ епл ение 3 : l. Н аосновании этогозаписы ваем : Родител и (Р) Аа(черн.) Х Аа(черн.) Г ам еты А,а А,а П отом ки (F) АА, Аа,Аа(черн.), аа(б ел .). П о у сл овию задачи во втором покол ении пол у чено 5 черны х и 2 б ел ы хсвинки, т. е. пол у ченорасщ епл ение, б л изкоек 3:1. З адача 2.П ри скрещ ивании вихрастой и гл адкош ерстной м орских свинок пол у чено 2 гл адкош ерстны х и 3 вихрасты х потом ка. К аковы генотипы родител ей? Х одреш ения. Г л адкош ерстность - признак рецессивны й. С л едовател ьно, гл адкош ерстная свинкадол ж наб ы тьтол ькогом озиготной и им етьгенотип аа. В ихрастая (дл иннош ерстная) свинка об язательно им еет дом инантны й ген А.П оскольку от скрещ ивания с ней пол у чены не тол ьковихрасты е, но и гл адкош ерстны е потом ки, она гетерозиготна, тоесть им еет генотип Аа. С крещ ивание Аа х аа назы вается анал изиру ю щ им . Расщ епл ение при анал изиру ю щ ем скрещ ивании 1:1. П о у сл овию задачи расщ епл ение в отнош ении 2:3 б л изкок отнош ению 1:1. Родител и (Р) Аа(вихр.) хаа(гл .) гам еты А, а а П отом ки (F) Аа(вихр.), аа(гл адк.) В сл у чаенепол ногодом инированиягетерозиготны еособ и отл ичаю тся по ф енотипу от гом озиготны х по дом инантном у гену . Н априм ер, у растения ночная красавица особ и АА им ею ткрасны е, особ и Аа - розовы е, аособ и аа- б ел ы ецветки. З адача 3. К акое потом ствопол у чится от скрещ ивания дву х растений ночной красавицы срозовы м и цветкам и? Х од реш ения. Растения с розовы м и цветкам и им ею т генотип Аа. П ри их скрещ ивании м еж ду соб ой пол у чаем : Родител и (Р) Аа(роз) Х Аа(роз) Г ам еты А,а А,а П отом ки (F) АА (крас.), Аа, Аа(роз.), аа(б ел .)

41

З адачи для самостоятельног о реш ени я I.К акой ф енотип б ы л у родител ьских растений гороха, есл и половина потом ков им ел акрасны е, аполовинаб ел ы ецветки? 2.К ак проверитьчистосортностьгорох, им ею щ егож ел ты езерна? З.У ф асол и черная окраска сем ян дом иниру ет над б ел ой. П ри опы л ении растения, вы росш его из черного сем ени, пы л ьцой б ел осем енного растения пол у чил и половину черны х и пол овину б ел ы х сем ян. О предел итегенотипы м атеринскогорастенияи потом ков. 4.С крещ ивание дву х растений, пол у ченны х из черны х сем ян, дало около 3/4 черны х и окол о 1/4 б ел ах сем ян. О предел ите генотипы об оих родител ей. 5.П ри скрещ ивании растения, им ею щ его черны е сем ена, с б ел осем енны м растением пол у чены толькочерны е сем ена. К аку ю окраску сем ян б у дет им еть потом ствоот скрещ ивания дву х таких черносем янны х особ ей первогопокол ениям еж ду соб ой? 6.П ри сам оопы л ении растения, вы росш его из черного сем ени, пол у чил и 3/4 черны х и 1/4 б ел ы х сем ян. О предел ите генотип исходного растения. 7.П ри скрещ ивании дву х черносем янны х растений пол у чены черны е сем ена. М ож нол и определ итьгенотипы родител ей? 8.У овса у стойчивость к гол овне дом иниру ет над восприим чивостью . Растение сорта пораж аем ого головней, скрещ ено с растением , гом озиготны м по у стойчивости к этом у заб ол еванию . О предел ить: a)генотипы и ф енотипы гиб ридов первого и второго покол ений; б ) резу л ьтаты возвратны х скрещ иваний гиб ридов первого покол ения с каж ды м изродител ей. 9.О предел ите характер расщ епл ения гиб ридов второго покол ения у овса при скрещ ивании дву х растений, одно из которы х гом озиготно по у стойчивости к гол овне, адру гоевосприим чивок этом у заб ол еванию . 10.У ячм еня раннеспелость дом иниру ет над позднеспелостью . П ри скрещ ивании дву х сортов пол у чены гиб риды , у которы х раннеспел ы х ф орм в три раза б ол ьш е, чем позднеспел ы х. О предел ите генотипы и ф енотипы родител ьскихсортов. 11. Растение ночной красавицы с розовы м и цветкам и опы л енопы л ьцой красноцветкового pacтения. О предел ите ф енотипы и генотипы гиб ридов отэтогоскрещ ивания. 12.П ри скрещ ивании дву х растений ночной красавицы пол овина гиб ридов им ел а розовы е, а пол овина б ел ы е цветки. О предедите ф енотипы и генотипы родител ей. 13. У человека карий цвет гл аз дом иниру ет над гол у б ы м . К арегл азая ж енщ ина, у отца которой б ы л и гол у б ы е, а у м атери карие гл аза вы ш л а зам у ж за гол у б огл азогом у ж чину , родител и которогоим ел и карие гл аза. У них родил ся карегл азы й реб енок. О предел ите генотипы всех у казанны х л иц.

42

14 .У чел овека способ ность ощ у щ ать вку с ф енил тиом очевины (Ф Т М ) явл яется дом инантны м признаком . "О щ у щ аю щ ие" индивиду у м ы восприним аю т как очень горькие даж е сил ьно разб авл енны е растворы Ф Т М , тогда как "неощ у щ аю щ ие" не восприним аю т вку с этоговещ ества и в гораздоб ол еевы cокихконцентрациях. а) К аковы генотипы су пру гов, есл и сам и они ощ у щ аю т вку с Ф Т М , а один изихтрехдетей явл яется"неощ у щ аю щ им "? б ) К аких ф енотипов и в каких отнош ениях м ож но ож идать в потом стве от сл еду ю щ их скрещ иваний: гетерозигота х гетерозигота; гом озиготны й "ощ у щ аю щ ий" индивиду у м х гетерозигота; гетерозигота х « неощ у щ аю щ ий» индивиду у м ? 15. П ри скрещ ивании дрозоф ил с норм ал ьны м и кры л ьям и у 88 потом ков из123 б ы л и норм альны екры лья, ау 35 - у короченны е. а) К ак насл еду ю тсягены норм ал ьны хи у короченны хкры л ьев? б ) К аким и б ы л и генотипы родител ей в этом скрещ ивании? 16. Е сл и сам ку дрозоф ил ы с у короченны м и кры л ьям и скрестить с ее "отцом ", тоскол ьком у х с норм ал ьны м и кры л ьям и сл еду ет ож идать среди ее80 потом ков? 17.У ряда видов растений им еется рецессивны й ген ал ьб инизм а. Г ом озиготны е по этом у гену (б ел ы е) экзем пл яры неспособ ны синтезировать хлороф ил л . Е сл и у растения таб ака, гетерозиготного по призраку ал ьб инизм а, произош л осам оопы л ениеи 500 егосем ян проросл и, токаким б у дет: а) ож идаем оечисл опотом ков с генотипом родител ьской ф орм ы ; б ) ож идаем оечисл об ел ы хэкзем пл яров? 18. Х озяин ирл андского сеттера соб рал ся повязать своего коб ел я. О днако, ем у известно, что в родословной его соб аки есть носител ь рецессивногогена, об у словл иваю щ егоатроф ию сетчатки. В гом озиготном состоянии этот ген вы зы вает сл епоту . П реж де чем договориться овязке, вл адел ец соб аки дол ж ен у б едиться в том , чтоона не явл яется носител ем этогогена. К ак он м ож етэтосдел ать? 19. П ри скрещ ивании м еж ду соб ой черны х м ы ш ей всегда пол у чается черное потом ство. П ри скрещ ивании ж е м еж ду соб ой ж ел ты х м ы ш ей 1/3 оказы ваетсячерной и 2/3 - ж ел той. К ак этом ож нооб ъяснить? 20. У овец черная окраска ш ерсти рецессивна поотнош ениок б елой. Oтскрещ иванияб елогоб аранасб ел ой яркой родил сяодин б ел ы й ягненок. С какой особ ью егонадоскрестить, чтоб ы вы яснить, не несет л и он гена черной окраски? К аковавероятностьгетерозиготности ягненка? 21.У кру пногорогатогоскота ком ол ость дом иниру ет над рогатостью . К ом ол ы й б ы к скрещ ен с трем я коровам и. О т скрещ ивания с рогатой коровой 1 пол у чен рогаты й тел енок; от скрещ ивания с рогатой коровой 2 пол у чен ком ол ы й тел енок; от скрещ ивания с ком ол ой коровой 3 пол у чен рогаты й тел енок. К аковы наиб ол еевероятны егенотипы всехродительских особ ей и какого потом ства м ож но ож идать в дал ьнейш ем от каж дого из этихскрещ иваний? 22.П ри скрещ ивании стандартны х коричневы х норок с сериб ристо-

43

гол у б ы м и в первом покол ении все щ енки оказал ась коричневы м и, во втором в нескольких пом етах б ы ло пол у чено 17 коричневы х и 5 сереб ристо-гол у б ы х. К ак насл еду ется сереб ристо-гол у б аяокраскаш ерсти? К акое скрещ ивание сл еду ет поставить, чтоб ы в потом стве у вел ичить кол ичествосереб ристо-гол у б ы хнорок? 23.П ри скрещ ивании хохл аты х у ток с норм ал ьны м и б ы л о пол у чено 185 у тят, изних 62 хохл аты х и 73 норм ал ьны х. О т скрещ ивания хохл аты х у ток м еж ду соб ой появил ось92 хохл аты хи 44 норм ал ьны ху тенка, причем часть эм б рионов погиб ал а перед вы л у пл ением . К ак насл еду ется признак хохл атости? К акого потом ства сл еду ет ож идать от скрещ ивания норм ал ьны ху ток м еж ду соб ой? 24.В четы рех скрещ иваниях карпов, им ею щ их б рю ш ной пл авник, с карпам и б ез пл авника б ы л и полу чены сл еду ю щ ие резу л ьтаты : скрещ ивание I: 96 с пл авником , 101 - б езпл авника; скрещ ивание II: 118 с пл авником ; скрещ ивание III: 20 с плавником ; скрещ ивание 1У : 45 с пл авником , 39 б ез пл авника. К ак насл еду ется признак? О предел ите генотипы всех ры б , испол ьзованны х в скрещ иваниях. К акoe скрещ ивание сл еду ет поставить дл я проверки ваш его предпол ож ения и какие резу л ьтаты вы ж ел аетепол у чить? 4.3. Р еш ени езадач нади г и бри дноес к рещ и вани е П ря дигиб ридном скрещ ивании у читы вается насл едование признаков, об у словл енны х дву м я парам и ал л ел ьны х генов, располож енны х в разны х параххром осом . Реш ениезадач этоготипаоб л егчаетсяреш еткой П еннета, составл еной соответственно числ у возм ож ны х типов гам ет. П ри скрещ ивании: дигиб ридов онаб у детвкл ю чать4 типам у ж скихгам ети 4 типаж енских. Запись гам етсл еду етпроизводитьв строгоопредел енном порядке. П о реш етке П еннета м ож но су дить о характере расщ епл ения потом ства при разнооб разны хгенотипахродител ей. З адача 1. У ф игу рной ты квы б ел ая окраска пл одов дом иниру ет над ж ел той, а дисковидная ф орм а плодов над ш аровидной. С крещ ивается гом озиготная ты ква по ж ел той окраске и дисковидной ф орм е пл одов с гом озиготной ты квой по б ел ой окраске и ш аровидной ф орм е пл ода. К аким и б у ду т потом ки первого и второго покол ения гиб ридов? К акое потом ствоб у детотвозвратногоскрещ ивания гиб ридов первогопокол ения сихотцом , сихм атерью ? Х од реш ения В водим об означения: А - б ел аяокраска, а— ж ел таяокраска, С - дисковиднаяф орм а,

44

с- ш аровиднаяф орм а. Записы ваем генотипы исходны хф орм : Родител и (Р) ааС С хААсс гам еты аС Ас П отом ки (F1) АаС с, тоестьпоф енотипу всепотом ствоб у детб ел ы м с дисковидны м и плодам и. Д л я пол у чения гиб ридов второго покол ения проводят скрещ ивание гиб ридов первого покол ения м еж ду соб ой: АаС с х АаС с. В ы чертим реш етку П еннетаи пол у чим ответнавторой вопрос: АС Ас аС ас АС

ААС С

ААС с

АаС С

АаС с

Ас

ААС с

ААсс

аАС с

аАсС

аС

АаС С

АасС

ааС С

аасС

ас

АаС с

Аасс

ааС с

аасс

С л едовател ьно, вовтором покол ении им еем 9/16 -б ел ы х дисковидны х (А-С -); 3/16 - б ел ы хш аровидны х(А-сс), 3/16 - ж ел ты хдисковидны х(ааС -) и 1/16 - ж ел ты хш аровидны х(аасс). С крещ ивание гиб ридов первого покол ения (АаС с) с первы м родител ем (ааС С ) даеттакоерасщ епл ение: Родител и (Р) АаС с х ааС е гам еты АС , Ас, аС аС , ас П отом ки (Fв) АаС С , АаС с, ааС С , ааС с, то есть все потом ки б у ду т дисковидны м и, апоокраскепол овинаизнихб ел ы еи пол овинаж ел ты е. С крещ ивание гиб ридов первого покол ения со вторы м родител ем (ААсс) даетсл еду ю щ ий резу л ьтат: Родител и (Р) АаС схААсс Г ам еты АС ,Ас Ас аС , ас П отом ки (Fв) ААС с, ААсс, АаС с, Аасс, тоесть все потом ка б у ду т б ел ы м и, а по ф орм е пл одов пол овина дисковидны х и половина ш аровидны х. З адача 2.У ду рм ана пу рпу рная окраска цветов (С ) дом иниру ет над б ел ой (с), акол ю чиесем енны екороб очки (Е ) над гл адким и (е). П у рпу рное растение с гл адкой короб очкой скрещ ено с б ел ы й растением , им ею щ им кол ю чиекороб очки. Э тоскрещ ивание дал о320 пу рпу рны х кол ю чих и 312 пу рпу рны х гл адких потом ков. К аковы генотипы и ф енотипы родител ей и потом ков? Х од реш ения

45

Е сл и в у сл овии задачи не даю тся генотипы родител ей, а известны их ф енотипы , то испол ьзу ю т в записи скоб ку (~) при об означении неизвестногогена. Записы ваем у сл овиезадачи: С - пу рпу рнаяокраска, с- б ел аяокраска, Е - колю чиекороб очки, е- гл адкиекороб очки Г енотипы Р - ? Ф енотипы F - ? Г енотипы исходны х ф орм б у ду т вы гл ядеть так: С ~ее и ссЕ ~, генотипы потом ков записы ваем сл еду ю щ им об разом : 320 C~Е ~ и 312 С ~ее. 320 пу рпу рны х с кол ю чей короб очкой растений пол у чил и ген С от одного растения, от дру гого они об язател ьно пол у чат ген с. Г ен Е они пол у чил и от одного родител я, а от дру гого ген е. С л едовательно, по генотипу они гетерозиготны - С сЕ е. 312 пу рпу рны х гл адких потом ков ген С пол у чил и от одного, а ген с от дру гогородител я. П опервом у признаку они б у ду т гетерозиготны м и, а по втором у - рецессивны м и гом озиготам и. Н a основании этого дел аем вы вод, чтогенотипы родител ей С сееи ссЕ е. З адачи для самостоятельног о реш ени я 1. Н орм альны й рост у овса дом иниру ет над гигантизм ом , а раннеспел ость над позднеспел осты о. Г ены об оих признаков находятся в разны хпараххром осом . а)К аким и признакам и б у ду т об л адать гиб риды от скрещ ивания гом озиготны х растений позднеспелого овса норм ал ьного роста с гигантским раннеспел ы м ? б )К акой процент гигантских раннеспел ы х растений м ож ноож идать отскрещ иваниягетерозиготны хпооб оим признакам растений? в) О т скрещ ивания раннеспел ы х растений норм альногороста м еж ду соб ой б ы л опол у чено22372 растения. И зних гигантских оказал ось 5593 и столько ж е позднеспел ы х. О предел ить числ о пол у ченны х гигантских растений позднегосозревания. 2. У том атов ген красногоцветапл одов дом иниру етнад ж ел ты м , аген гл адкихпл одов дом иниру етнад геном пу ш истости: а) К акое потом ство м ож но ож идать от скрещ ивания гетерозиготны х том атов сгл адким и и красны м и пл одам и сособ ью , гом озиготной пооб оим рецессивны м признакам ? б )И зсоб ранногов кол хозе у рож ая пом идоров оказал ось З6 т гл адких красны х и 12т красны х пу ш исты х. С кол ько в колхозном у рож ае б у дет ж ел ты х пу ш исты х пом идоров, есл и исходны й м атериал б ы л гетерозиготны м пооб оим признакам ?

46

З. С крещ ивал ись две породы ту тового ш елкопряда, которы е отл ичал исьсл еду ю щ им и дву м япризнакам и: однаизнихдаетодноцветны х гу сениц, пл ету щ их ж ел ты е коконы , а дру гая - полосаты х гу сениц, пл ету щ их б ел ы е коконы . В первом покол ении все гу сеницы б ы л и пол осаты е и пл ел и ж ел ты е коконы . В о втором покол ении пол у чилось сл еду ю щ ее расщ епл ение: 6385 полосаты х гу сениц, пл ету щ их ж ел ты е коконы , 2147 - пол осаты х с б ел ы м и коконам и; 2099 - одноцветны х с ж ел ты м и коконам и и 691 - одноцветны х с б ел ы м и коконам и. О предел ите генотипы исходны хф орм и потом ствапервогои второгопокол ения. 4. Ч ерная м асть кру пного рогатого скота дом иниру ет над ры ж ей, а б ел оголовость над сплош ной oкраской гол овы . К акое потом ство м ож но ож идать от скрещ ивания гетерозиготного черного б ы ка со сплош ной окраской гол овы с ры ж ей б елогол овой коровой, есл и посл едняя гетерозиготнапоб елогол овости? 5. У кру пного рогатого скота ген ком ол ости дом иниру ет над геном рогатости, аген черногоцветанад красны м . а)С крещ иваетсягетерозиготны й пооб оим признакам черны й ком ол ы й б ы к стакой ж екоровой . К аким и окаж у тсятел ята? б ) В пл ем совхозе в течение ряда л ет скрещ ивал ись черны е ком ол ы е коровы счерны м ком ол ы м б ы ком . Бы л опол у чено896 гол ов м ол одняка, из них 535 тел ят б ы лочерны х ком ол ы х и 161 - красны х ком ол ы х. С кол ько б ы л орогаты хтел яти какаячастьизнихкрасногоцвета? в)В хозяйстве от 1000 рогаты х красны х коров пол у чено984 тел енка. И з них красны х 472, ком ол ы х 483, рогаты х 501.О предел ите генотипы родител ей и процентчерны хтел ят. 6.У соб ак черная м асть дом иниру ет над коф ейной, а короткая персть над дл инной. а)К акой процентчерны х короткош ерстны х щ енков м ож ноож идать от скрещ иваниядву хособ ей, гетерозиготны хпооб оим признакам ? б )О хотник ку пил черну ю соб аку с короткой ш ерстью и хочет б ы ть у верен, чтоона не несет генов коф ейногоцвета и дл иной ш ерсти. К акого партнерапоф енотипу и генотипу надоподоб рать дл яскрещ ивания, чтоб ы проверитьгенотип ку пл енной соб аки? 7. В потом стве от скрещ ивания ку ку ру зы , им ею щ ей сем ена с ж ел ты м м у чнисты м эндосперм ом , в первом покол ении все зерна им ел и ж ел ты й нем у чнисты й эндосперм . Ч асть растении первогопокол ения сам оопы л ил и (опы т № 1), дру гу ю часть скрестил и с растением , им евш им зерна с б ел ы м м у чнисты м эндосперм ом (опы т № 2). Н иж е приведены резу л ьтаты скрещ иваний: О пы т№ 1 О пы т№ 2 Ж ел ты й м у чнисты й эндосперм 129 81 Ж ел ты й нем у чнисты й эндосперм 390 75 Бел ы й нем у чнисты й

47

эндосперм Бел ы й м у чнисты й эндосперм

141

70

38

77

К ак насл еду ю тся признаки? О предел ите генотипы растений, испол ьзованны хв скрещ иваниях. К акаячасть потом ков второгопокол ения гом озиготна по ж ел той окраске эндосперм а? Н а растениях покол ения ну ж носм отретьпроявл ениепризнаков эндосперм апервогопокол ения? 8. И звестно, чторастениеим еетгенотип АаС сее. С кол ькотипов гам ет м ож етоб разовать эторастение? С кол ькоф енотипов м ож ет б ы ть пол у чено в потом стве от сам оопы л ения этого растения, есл и предополож ить, что им еет м естопол ное дом инирование повсем парам ал л ел ей 'и независим ое насл едование? С кол ько генотипов и с какой вероятностью м ож ет б ы ть пол у чено в потом стве от скрещ ивания этого растения с растением , им ею щ им генотип АассЕ е? 9. И звестно, чторастениеим еетгенотип АаС сЕ е. С кол ькотипов гам ет м ож ет об разовать это растение? С кол ько ф енотипов и в каком соотнош ении м ож ет б ы ть пол у чено при сам оопы л ении этого растения, есл и предпол ож ить пол ное дом инирование по всем парам ал л ел ей и независим ое насл едование? С кол ько генотипов и в каком соотнош ении б у детпредставл енов потом ствеотсам оопы л енияэтогорастения? С колько ф енотипов и в каком соотнош ении м ож ет возникну ть при сам оопы л ении этогорастенияв сл у чаенепол ногодом инированияпоодном у изгенов? 10. И звестно, что растение им еет генотип АаС с, причем гены насл еду ю тся независим о и по каж дой паре ал л ел ей наб л ю дается пол ное дом инирование. С кол ько ф енотипов и в каком соотнош ении м ож ет б ы ть пол у ченопри скрещ ивании этогорастениясрастением , им ею щ им генотип АаС С ? С кол ько генотипов и в каком соотнош ении возникает при сам оопы л ении этого растения? К акая часть потом ков от сам оопы л ения этогорастенияокаж етсягом озиготной пооб оим генам ? 11. У лош адей вороная м асть дом иниру ет над каш тановой, ал л ю р ры сью - над ал л ю ром ш агом . К аким б у дет ф енотип потом ства первого покол ения от скрещ ивания гом озиготного вороного иноходца с гом озиготны м каш тановы м ры саком ? К акое потом ство м ож ет пол у читься от скрещ иванияж ивотны хизпервогопокол ения? 12.У чел овека ген карих гл аздом иниру етнад геном гол у б огл азости, а у м ение преим у щ ественно вл адеть правой ру кой - над л евору костью . К аким и м огу т б ы ть дети, есл и родители их гетерозиготны ? К аким и м огу т б ы ть дети, есл и отец л евш а, но гетерозиготен по цвету гл аз, а м ать гол у б огл азая, ногетерозиготнав отнош ении у м ениявл адетьру кам и. 13.Г ол у б огл азы й правш а ж енил ся на карегл азой правш е. У них родил ось двое детей: карегл азы й л евш а и гол у б огл азы й л евш а. О предел ите вероятностьрож денияв этой сем ьегол у б огл азы хдетей л евш ей. 14. Е сл и карегл азы й л евш а ж енил ся на гол у б огл азой правш е, и у них родил ся гол у б огл азы й л евш а, то м ож но л и точно сказать о генотипе

48

м атери, отцаи реб енка? 15. О тец с ку рчавы м и вол осам и (дом инантны й признак) и б ез весну щ ек и м ать с прям ы м и волосам и и весну ш кам и (дом инантны й признак) им ею т троих детей. В се дети им ею т весну ш ки и ку рчавы е вол осы . Н апиш итегенотипы родител ей и детей. 16. У отцасгру ппой крови М и 0 им еется реб енок сгру ппой М Н и В . К акой генотип м ож етб ы тьу м атери? 17. Ж енщ ины с гру ппой крови В , неспособ ная разл ичать вку с ф енил тиокарб ам ида (Ф Т К ), им еет троих детей: один с гру ппой крови А разл ичает вку с Ф Т К , один с гру ппой крови В разл ичает вку с Ф Т К , один с гру ппой АВ не способ ен разл ичать вку с Ф Т К . Ч то вы м ож ете сказать о генотипахм атери и отцаэтихдетей? 4.4. Взаи модействи ег енов В предш еству ю щ ей тем е вы изу чил и насл едование единичны х ал л ел ом орф ны х признаков. О днако в б ол ьш инстве сл у чаев один признак развивается под вл иянием не одного гена, а нескол ьких неал л ел ьны х генов. О ни всту паю твовзаим одействиев процессеразвитии признака. Э то приводитк егоизм енению , а отсю даи изм енениесоотнош ения ф енотипов вовтором покол ении. Э ти изм енения явл яю тся не сл едствием нару ш ения генетического м еханизм а расщ епл ения, а резу л ьтатом взаим одействия генов м еж ду соб ой. Разл ичаю т нескол ькотипов взаим одействия генов: ком пл ем ентарное, эпистатическое, пол им ерное, м одиф ициру ю щ ее. Ко м п лем ент ар но ст ь - явл ение, при котором дл я развития признака необ ходим о нал ичие дву х неал л ел ьны х дом инантны х генов. К ком пл ем ентарны м (ил и допол нител ьны м ) генам относят такие дом инантны егены , которы епри совм естном действии в гом озиготном ил и гетерозиготной состояния (А-В -) об у сл овл иваю т развитие нового признака. Д ействие каж дого гена в отдел ьности (А-вв ил и ааВ -) воспроизводитпризнак тол ькоодногоизскрещ иваем ы хродител ей. П ри ком пл ем ентарном взаим одействии генов во втором покол ении м огу тб ы тьразл ичны ерасщ епл енияпоф енотипу : 9:3:3:1; 9:7; 5:3:4; 9:6:1. Расщ епл ение 9:3:3:1 происходит в тех сл у чаях, когда дом инантны е гены не им ею т сам остоятел ьногоф енотипическоговы раж ения, а каж ды й рецессивны й неал л ел ьны й ген проявл яет себ я ф енотипически. П ри этом каж ды й изчеты рехгенотипическихкл ассов им еетсвои особ ы й ф енотип. Расщ епл ение 9:7 есть видоизм енение преды ду щ его расщ епл ения. В том сл у чае и дом инантны е и рецессивны е ал л ел и не им ею т сам остоятел ьного ф енотипического вы раж ения. В качестве прим ера м ож но привести характер насл едования окраски б акл аж анов (А,а и E,e в отдел ьности ф орм иру ю т б ел ы е пл оды ). Т ол ько в сл у чаях попадания в одну зиготу генов А к Е об разу ю тсятем носиниеб акл аж аны . Расщ епл ение 9:3:4 происходят в тех сл у чаях, когда один ил и об а

49

дом инантны х ком пл ем ентарны х гена характеризу ю тся сам остоятельны м проявл ением . П рим ером м ож ет сл у ж ить насл едование трех типов окраски ш ерсти у м ы ш ей. У сл овим ся, что ген А стим у л иру ет развитие л ю б ой окраски, ген а - отсу тствие окраски, В - ген окраски агу ти, в - ген черной окраски. Э ксперим ент начинается скрещ иванием черной и б елой м ы ш ей. Запол нитереш етку . Расщ епл ение 9:6:1 возм ож но в тех сл у чаях, когда дом инантны е ал л ел и разной генетической природы при изол ированном действии даю т сходны й ф енотипический эф ф ект (то есть явл яю тся генам и сходного действия). С овм естнотакиегены об разу ю т новы й ф енотип. Н априм ер, известно, чтогены А и С ф орм иру ю тсф ерическиеплоды у ф игу рной ты квы , а гены а и с - у дл иненны е пл оды . О т скрещ ивания дву х растений со сф ерическим и плодам и м еж ду соб ой первое покол ение гиб ридов им ею т дисковидну ю ф орм у пл одов, а во втором покол ения произойдет расщ епл ение в отнош ении 9 дисковидны х, 6 сф ерических и 1 у дл иненны й. Эп ис т аз- такоевзаим одействиенеал л ел ьны х генов, при котором гены одной пары подавл яю т действие генов дру гой пары . Г ены подавител и назы ваю тся су прессорам и ил и ингиб иторам и. С у прессорам и м огу т б ы ть как дом инантны е, так и рецессивны е гены . П оэтом у эпистаз подраздел яетсянадом инантны й и рецессивны й. П ри дом инантном эпистазе возм ож ны расщ епл ения 12:3:1 и 13:3. Расщ епл ение 12:3:1 разб ерите на прим ере насл едования окраски сем ян у ты квы . Г ен А вы зы вает ж ел ту ю окраску сем ян, ген а - зел ену ю , С - генсу прессор, ген с не подавл яет окраску . П ри скрещ ивании б ел осем янны х растений с растениям и, даю щ им и зел ены е сем ена, первое гиб ридное покол ение б у дет им еть б ел ы е сем ена. С пом ощ ью реш етки П еннета вы явитеф енотипическиекл ассы и ихсоотнош ениевовтором покол ении. Расщ епл ение 13:3 сл у чается, когда признак, контрол иру ем ы й эпистатическим геном , совпадает с особ енностям и двойного рецессива. Н априм ер, насл едование окраски оперения у ку р: В - ген окраски, в -ген ал ьб инизм а, С - ген-су прессор, с - ген, не подавл яю щ ий окраску .У б ол ьш инства пород ку р б елое оперение рецессивно по отнош ению к окраш енном у , искл ю чение составл яет ку ры породы л еггорн, у которы х б ел ое оперение дом иниру ет над окраш енны м . П ри скрещ ивании б ел ы х л еггорнов сб ел ы м и ку рам и дру гихпород первоепокол ениеб у детб ел ы м , а вовтором на13 б ел ы хб у дет3 окраш енны х. Запол нитереш етку и у б едитесьв правильности такогорезу л ьтата. Рецессивны й эпистаз - такое взаим одействие, когда рецессивная ал л ел ьная пара препятству ет проявл ению дом инантны х ил и рецессивны х генов дру гой пары . Рецессивны й эпистаз дает расщ епл ение ф енотипических кл ассов в отнош ении 9:3:4. С таким расщ епл ением вы встречал ись при ком пл ем ентарном взаим одействии. П рим ер с передачей окраска ш ерсти у м ы ш ей м ож норассм атриватьи как рецессивны й эпистаз.

50

П о лим ер ия- такоевзаим одействие, при котором дом инантны егены из разны хал л ел ьны хпар оказы ваю тодинаковоедействиесодинаковой силой на один и тот ж е признак. Г ены , действу ю щ ие в одном направл ении, назы ваю тсяпол им ерны м . Разл ичаю т ненакапл иваю щ у ю ся (неку м у л ятивну ю ) и накапл иваю щ у ю ся (ку м у л ятивну ю ) пол им ерию . П ри неку м у л ятивной пол им ерии действие генов не су м м иру ется. Д л я развития признака достаточно одного дом инантного гена из л ю б ой ал л ел ьной пары . С овм естноедействие генов изразны х пар дает тот ж e сам ы й ф енотип, что и единичное действие. В этом сл у чае расщ епл ение вовтором покол ении б у дет 15:1. О б ратитесъ к прим еру насл едования ф орм ы стру чков у пасту ш ьей су м ки. Г ен А ф орм иру ет треу гол ьну ю ф орм у , а - яйцевидну ю , ген В ответственен за треу гол ьну ю ф орм у , в - за яйцевидну ю . В начал е скрещ иваю тся особ и с треу гольной и яйцевидной ф орм ой стру чка. Г иб риды первого покол ения б у ду т им еть стру чки треу гол ьной ф орм ы . Анал изф енотипов второгопокол енияпроведитесам остоятел ьно. П ри ку м у л ятивной пол им ерии развитие признака зависит от кол ичества (дозы ) генов. Д ействие генов накапл ивается. К ачественны е признаки приоб ретаю ткол ичественноевы раж ение. П ри накапл иваю щ ейся пол им ерии им еетм есторасщ епл ение1:4:6:4:1. Н априм ер, красная окраска зерен пш еницы определ яется дву м я парам и генов. К аж ды й из дом инантны х ал л ел ей определ яет 25% красного пигм ента, рецессивны е гены определ яю тб ел ы й цветзерна. Разб еритехарактер насл едованияэтого признакау пш еницы в первом и втором покол ении. Р еш ени езадач навзаи модействи ег енов З адача 1.П ри скрещ ивании ку р с гороховидны м греб нем с пету хам и, им евш им и розовидны й греб ень, в первом покол ении все цы пл ята им ел и ореховидны й греб ень. В о втором произош ло расщ епл ение: 279 цы пл ят с ореховидны м , 118 сгороховидны м , 103 срозовидны м и 35 с просты м . К ак насл еду ется признак? 0предел ите генотипы исходны х птиц и гиб ридов первого покол ения. Ч то пол у чится, есл и скрестить исходны х пету хов с розовидны м греб нем и ку р спросты м греб нем извторогопокол ения? Х од реш ения. Записы ваем у словиезадачи: Родител и Р сам ка(горох, гр.) х(сам ец) розов. гр. П отом ки F1 сам ки и сам цы сорех.греб нем F2 279 орехов. гр. 118 горохов.гр. 103 розов.гр. 35 простой В сего535 В первом покол ении наб л ю дается единооб разие и им еет м естоновое

51

проявл ение признака. О чевидно, исходны е ф орм ы гом озиготы ; признак контрол иру ется, вероятно, неодной парой ал л ел ей. В о втором покол ении расщ епл ение не м оногенного типа - 4 ф енотипических кл асса. П редполож им дигенное насл едование признака. О предел им вел ичину одноговозм ож ногосочетаниягам етв расщ епл ении 535:16= 33,4. Расщ епл ение в опы те - 279:33,4 = 8,4; 118:33,4 = 3,5; 103:33,4= 3,0;. 55:ЗЗ,4=1, тоесть прим ерно9:3:3:1.С л едовател ьно, признак определ яется ком пл ем ентарны м взаим одействием дву х генов: А-С - ореховидны й, А-сс -гороховидны й, ааС - розовидны й, аасс – простой. Х арактер расщ епл ениясвидетел ьству етонезависим ом насл едовании генов А и С . Т аким об разом , генотипы родител ей таковы : Г ороховидны й ААсс, розовидны й - aaС С , генотип гиб ридов первогопокол енияАаС с. З адача 2.С крещ иваю тся два растения ду ш истого горош ка с б ел ы м и цветам и. В первом покол ении все растения им ел и пу рпу рны е цветки, а во втором произош лорасщ епл ение: 555 растений с пу рпу рны м и цветкам и и 445 с б ел ы м и цветкам и. К ак наследу ется признак? О предел ите генотипы исходны храстений и гиб ридов первогопокол ения. Х од реш ения Записы ваем у сл овиезадачи: Родител и Р б ел ы ехб ел ы е П отом ки: F1 пу рпу рны е F2 555 пу рпу рны е 445 б ел ы е В сего1000 . Е сл и гиб риды первогопокол ения единооб разны , товидим оисходны е растения б ы л и л иб о одинаковы по генотипу , л иб о гом озиготны . Расщ епл ение во втором покол ении не м оногенного типа (не 3:1). П редпол агаем дигенное насл едование. Н аходим вел ичину одного возм ож ного сочетания гам ет в расщ епл ении 1000:16=62,5.О предел яем расщ епл ение в опы те: 355:62,5=8,9; 445:62,5=7,1, то есть прим ерно 9:7. С л едовател ьно, признак контрол иру ется дву м я генам и, взаим одейству ю щ им и потипу ком пл ем ентарности. П у рпу рная окраска резу л ьтат взаим одействия дом инантны х ал л ел ей дву х генов - А и С , каж ды й из которы х в отдел ьности ни в дом инантном , ни в рецеесивном состоянии недаетокраски. Г енотипы исходны х растении :ААсс и ааС С , так как об а растения им ею т б ел ы е цветки, а в первой покол ении цветки пу рпу рны е. Г енотип гиб ридов первого покол ения АаС с. О днако, из опы та нел ьзя точно определ ить, какой изродител ей им еетгенотип ААсс, акакой ааС С . З адачи для самостоятельног о реш ени я 1.У овса цвет зерен определ яется дву м я парам и несцепл енны х м еж ду соб ой генов. О дин дом инантны й ген об у сл овл ивает черны й цвет, дру гой -

52

серы й. Г ен черного цвета подавл яет ген серого цвета. О б а рецессивны х ал л ел яоб у сл овл иваю тб ел у ю окраску . а) П ри скрещ ивании чернозерного овса в потом стве оказалось расщ епл ение на 12 чернозерннх, 3 серозерны х и 1 с б ел ы м и зернам и. О предел итегенотипы скрещ иваем ы хособ ей и потом ства. б ) П ри скрещ ивании б елозерного овса с чернозерны м пол у чено равное кол ичество растений с черны м и и серы м и зернам и. О предел ите генотипы скрещ иваем ы хособ ей. 2. П ри скрещ ивании ж ел топлодной ты квы сб ел ой всепотом стводало б ел ы е пл оды . П ри скрещ ивании пол у ченны х особ ей м еж ду соб ой об разовалось 204 растения с б ел ам и пл одам и, 53 - с ж ел ты м и и 17 - с зел ены м и. О предел итегенотипы родител ей и потом ков. 3. К расная окраска л у ковицы л у ка определ яется дом инантны м геном , ж ел тая - его рецессивны м ал л ел ем . О днако проявл ения гена окраски возм ож нол иш ь при нал ичии дру гого, несцепл енногос ним дом инантного гена, рецессивны й ал л ел ь которого подавл яет окраску и л у ковицы оказы ваю тсяб ел ы м и. К раснол у ковичное растение б ы ло скрещ ено с ж ел тол у ковичны м . В потом стве оказал ись особ и с красны м и, ж ел ты м и и б ел ы м и л у ковицам и. О предел итегенотипы родител ей и потом ства. 4.Ц веты ду ш истого горош ка м огу т б ы ть б ел ы м и и красны м и. П ри скрещ ивании дву х растений с б ел ы м и цветам и все потом ствооказал ось с красны м и цветам и. П ри скрещ ивании потом ков м еж ду соб ой пол у чил ись растения скрасны м и и б ел ы м и цветам и в отнош ении 9 красны хи 7 б ел ы х. О предел итегенотипы родител ей и потом ков первогои второгопокол ений, дайтехарактеристику генам . 5.П ри скрещ ивании соб ак породы коккер-спаниел ь черной м асти пол у чилось потом ствочеты рех м астей: 9 черны х, 3 ры ж их, 3 коричневы х, 1 светло-ж ел ты й. Ч ерны й кокер-спаниел ь б ы л скрещ ен сосветло-ж ел ты м . О т этого скрещ ивания в пом ете б ы л светл о-ж ел ты й щ енок. К акое соотнош ением астей в потом ствем ож ноож идатьотскрещ ивания тогож е черногоспаниел яссоб акой одинаковогосним генотипа? 6.У лю церны б ы л и пол у чены сл еду ю щ ие данны е о насл едовании окраски цветка. Растения с пу рпу рны м и цветкам и скрещ ивал ись с растениям и, им ею щ им и ж ел ты е цветки. В первом покол ении все растения им ел и зел ены ецветки. В овтором покол ении пол у чил осьрасщ епл ение: 169 растений сзел ены м и цветкам и, 64 - спу рпу рны м и, 65 - сж ел ты м и и 13 - с б ел ы м и цветкам и. О б ъясните резу л ьтаты этих скрещ иваний, у казав генотипы разны хгру пп растений. 7.У норки известны два рецессивны х гена р и о, гом озиготность по какдом у из которы х ил и по об оим одноврем енно об у словл ивает пл атинову ю окраску м еха. Д икая коричневая окраска пол у чается при нал ичии об оихдом инантны хал л ел ей Р и 0. а) П ри каком типе скрещ ивания дву х пл атиновы х норок все потом ствопервогопокол енияб у деткоричневы м ?

53

б ) У каж ите ож идаем ое расцепл ение во втором покол ении от этого скрещ ивания. 8. П ри скрещ ивании дву х карл иковы х растений ку ку ру зы б ы л о пол у ченопотом ствонорм ал ьной вы соты . П ри скрещ ивании м еж ду соб ой растений первого покол ения б ы ло пол у чено 452 растения норм ал ьной вы соты и 352 карл иковы х. П редл ож ите гипотезу , об ъясняю щ у ю эти резу л ьтаты . 9. П ри скрещ ивании чистой л инии соб ак коричневой м асти с соб акам и из чистой б елой л инии все м ногочисл енное потом ство оказал ось б ел ой м асти. С реди потом ства б ол ьш ого числ а скрещ иваний б ел ы х гиб ридов первогопокол ениям еж ду соб ой оказал ось118 б ел ы х, 32 черны х, 10 коричневы х. К ак м ож ногенетически об ъяснитьэти резу л ьтаты ? 10. Рост чел овека контрол иру ется (у словно) трем я парам и генов. В какой-то попу л яции сам ы е низкорослы е л ю ди им ею т все рецессивны е гены и рост 150см , сам ы е вы сокие - все дом инантны е гены и рост 180см . О предел итеростл ю дей, гетерозиготны хповсем трем парам генов роста. 4.5. С цепленноенаследовани е Ч исл охром осом у разны х ж ивотны х и растений, в об щ ем невел ико, а числ о генов огром но. Н а каж ду ю хром осом у приходятся сотни и ты сячи генов. Значит сотни и ты сячи генов, распол ож енны х в одной хром осом е, дол ж ны передаваться потом кам все вм есте, едины м ком пл ексом . Значит такж е, пом им о независим ого распредел ении ал л ел ьны х пар по гам етам , дол ж наим етьм естои зависим аяком пл екснаяихпередача. П ервое — независим ое — распредел ение наб л ю дается в том сл у чае, когдаразны епары ал л ел ей распол агаю тсяв разны ххром осом ах. В торое— зависим ая ил и ком пл ексная передача — дол ж но происходить, есл и все интересу ю щ иенасгены л окал изованы в одной хром осом е. О днако иссл едовател и у становил и, что гены , распол ож енны е б л изко дру г к дру гу , сцепл ены сил ьнее, а чем дал ьш е они распол ож ены в хром осом е, тем сл аб ее связь м еж ду ним и и тем чащ е они насл еду ю тся независим одру готдру га. В о врем я м ейоза, когда гом ол огичны е хром осом ы попарно сб л иж аю тся дру г с дру гом , конъю гиру ю т, некоторы е из них взаим но об м ениваю тсяанал огичны м и у часткам и. Э тоназы ваю ткр о с с инго вер о м , то естьперекрестом хром осом . П ерекрест хром осом м ож ет б ы ть и двойны м и тройны м . И даж е б ол ьш ее числохиазм , тоесть у частков об м ена, возникает в м ейозе м еж ду дву м яизчеты рехгом ол огическихтетрад, ил и хром атид. Биол огический см ы сл кроссинговера соверш енно ясен: он призван предоставить в распоряж ение эволю ции м аксим ал ьное число разноизм енчивы х, разнол иких вариантов, об ил ьны й м атериал дл я естественногоотб ора. Г енов непом ерноб ол ьш е, чем хром осом . С л едовательно, сотни и даж е

54

ты сячи генов, сцепл енны е вм есте в каж дой хром осом е, б езкроссинговера не приним ал и б ы у частия в переком б инации признаков в зиготах нового покол ения. Э то, б есспорно, сил ьно ограничил о б ы возм ож ности реком б инационной изм енчивости и вм естестем и эвол ю ционны ересу рсы . Р еш ени езадач нанаследовани епри знак ов, сцепленны х сполом Реш ая задачи этогораздел а, ну ж ноим еть в виду сл еду ю щ ее: есл и ген сцепл ен сУ -хром осом ой, он м ож етпередаватьсяизпокол енияв покол ение тол ько особ ям м у ж ского пол а. Е сл и ген сцепл ен с Х -хром осом ой, он м ож ет передаваться от отца тол ько дочерям , а от м атери в равной м ере распредел яться м еж ду дочерям и и сы новьям и. Е сл и ген сцепл ен с Х хром осом ой и явл яется рецессивны м , у ж енщ ин он м ож ет проявиться тол ько в гом озиготном состоянии. У м у ж чин второй Х -хром осом ы нет, поэтом у такой ген проявл яетсявсегда. П ри анал изе признаков, сцепл енны х с пол ом , необ ходим о ввести в записьнетол ькоу словноеоб означениегенов, нои половы ххром осом . З адача 1. У здоровы х родител ей родил ась здоровая дочь и сы нгем оф ил ик. Каковы генотипы родител ей? Х од реш ения П оскол ьку родител и здоровы е, они им ею т по дом инантном у гену норм ал ьной сверты ваем ости крови. У м у ж чины всегоодна Х -хром осом а, сл едовательно, у негоодин ген, определ яю щ ий этот признак, у ж енщ ины две Х -хром осом ы . В сл едствие того, чтоу этих родител ей сы н-гем оф ил ик, дел аем вы вод, чтом ать егогетерозиготна поэтом у гену . Т аким об разом , генотипы родител ей таковы : м атьХ аХ А, отец Х АУ . В ам м огу т встретиться задачи на насл едование генов, сцепл енны х с пол ом и ау тосом ны х генов. Э ти задачи реш аю тся, как и задачи на дигиб ридное скрещ ивание, в два этапа: сначал а разб ирается насл едование генов, сцепл енны хспол ом , азатем наследованиеау тосом ны хгенов. З адача2. У здоровы х родител ей скарим и гл азам и сы н - гем оф ил ик с гол у б ы м и гл азам и. К аковы генотипы родител ей? Х од реш ения В начал е реш аем задачу относител ьнонасл едования гем оф ил ии. Е сл и родител и им еет сы на гем оф ил ика, причем сам и здоровы , тогенотип отца Х АУ , а м атери Х аХ А. Затем реш аем вопрос о цвете гл аз. О б а родител я им ею ткарие гл аза и поэтом у каж ды й изних им еет подом инантном у гену (С ). О б а гетерозиготны н (С с), так как тол ькопри таких генотипах м ож ет родиться реб енок с гол у б ы м и гл азам ? (сс). С л едовател ьно, генотипы родител ей: м атьХ аХ А С с, отец Х АУ С с.

55

З адачи для самостоятельног о реш ени я I.Oтeц и сы н - дал ьтоники, а м ать с норм ал ьны м зрением . П равил ьно л и б у детсказать, чтов этой сем ьесы н у насл едовал свой признак ототца? 2.Д очь дальтоника вы ходит зам у ж за сы на дру гого дал ьтоника, причем ж ених и невестаразл ичаетцветанорм ал ьно. К аким б у детзрениеу ихдетей? З. К акие дети м огл и б ы родиться от б рака гем оф ил ика с ж енщ иной, страдаю щ ей дал ьтонизм ом (а в остальном им ею щ ей впол не б л агопол у чны й генотип)? 4.У ж енщ ины - сы н гем оф ил ик. К акова б у дет вероятность, что у ее сестры сы н такж е б у дет гем оф ил иком ? В каком сл у чае вероятность вы ш е: есл и ген гем оф ил ии пол у чен девочкой ототцаил и отм атери? 5.Аня и Ася - идентичны е сестры -б л изнецы , а В аня и В ася идентичны е б ратья-б л изнецы (дети дру гих родител ей). В аня ж енил ся, на Ане, а В ася на Асе. В об еих сем ьях родил ись: сы новья. Бу ду т л и эти м ал ьчики похож едру гнадру гакак однояйцевы еб л изнецы ? 6.0тец - гем оф ил ик ам ать, неявл яю щ аясяносител ем генагем оф ил ии, им ею т дву х сы новей и дочь. К аковы генотипы всех у пом яну ты х л иц? К акое ож идается насл едование гем оф ил ии в сл еду ю щ ем покол ении в сл у чаеб раков сл ю дьм и, ненесу щ им и генагем оф ил ии? 7. 0тец-дальтоник и м ать с норм ал ьны м зрением им ею т сы на и дочь. К акова генотипы родител ей и детей, есл и м ать происходит из сем ьи, где ни у когонеб ы л одал ьтонизм а? 8.У родител ей, им ею щ их норм альное зрение, две дочери с норм ал ьны м зрением и сы н-дал ьтоник. К аковы генотипы родител ей? 9. У дву х б ратьев - идентичны х б л изнецов, отец которы х б ы л дал ьтоником , сы новья страдаю т дал ьтонизм ом . М ож нол и закл ю чить, что ген дал ьтонизм ам ал ьчики пол у чил и отсвоихотцов? 10. М ож ет л и б ы ть м у ж чина гетерозиготны м по признакам , сцепл енны м с полом ? О б ъясните почем у , напиш итеф орм у л у генотипа? М ож ет л и признак, оцепл енны й спол ом , передаватьсяототцак сы ну ? 11. Г етерозиготного по том у ил и ином у гену чел овека иногда назы ваю тносител ем . М у ж чина-дал ьтоник ж енится на ж енщ ине- носител е цветной сл епоты . М ож но л и ож идать в этом б раке норм ал ьного сы на? Д очьсцветной сл епотой? 12. Н орм ал ьная ж енщ ина, отец которой б ы л дал ьтоником , вы ходит зам у ж за норм ал ьного м у ж чину . М ож но л и ож идать, что их дети б у ду т дал ьтоникам и? 13. Е сл и м у ж чина-дал ьтоник ж енится на норм ал ьной ж енщ ине и у них родятся двое детей, причем сы н-дал ьтоник. а дочь норм ал ьная, что м ож носказатьогенотипем атери? 14. Н орм ал ьны е позрению м у ж чина и ж енщ ина ж енятся, ноих сы ндал ьтоник. К аковы генотипы родител ей? 15.Н орм ал ьная ж енщ ина им еет б рата-дал ьтоника. М ож ет л и б ы ть у

56

неесы н сцветной сл епотой? 16.У здоровы х родител ей четверодетей. О дин сы н б ол ен гем оф ил ией и у м ираетв 14-л етнем возрасте. Д ру гой сы н и дведочери здоровы . К акова вероятностьзаб ол еванияу ихдетей? 17.У м ол оды х цы пл ят нет внеш не зам етны х половы х признаков, а м еж ду тем эконом ически цел есооб разно у станавл ивать дл я б у ду щ их пету хов и ку рочек разл ичны е реж им ы корм л ения. Н ел ьзя л и дл я вы явл ения пол а воспол ьзоваться тем об стоятел ьством , что ген, определ яю щ ий черну ю ил и ряб у ю окраску , находится в Х -хром осом е, причем ряб ая окраска дом иниру ет? Разл ичия м еж ду об еим и окраскам и становятся зам етны м и сразу ж е посл е вы л у пл ения цы пл ят. П рим ите во вним ание, чтоу птиц гетерогам етны й пол – ж енский. 18. Г ен черной м асти у кош ек сцепл ен с пол ом . Д ру гая ал л ель этого гена соответству ет ры ж ей м асти, ни одна из этих ал л ел ей не дом иниру ет, так как гетерозиготны е ж ивотны е им ею т пятнисту ю ("черепахову ю " ил и "м рам орну ю ") окраску . П очем у "черепаховы е" коты встречаю тся крайне редко? К аким и б у ду т котята от скрещ ивания "черепаховой" кош ки с черны м котом ? А сры ж им ? 19.К акоепотом ствопол у читсяотсл еду ю щ ихскрещ иваний: а) ж ел ты й котхчернаякош ка б ) черны й котхж ел таякош ка в) ж ел ты й котхчерепаховаякош ка г) черны й котхчерепаховаякош ка 20 .У канареек сцепл енны й с пол ом ген С определ яет -зел ену ю окраску оперения, ген с– коричневу ю . Зел еногосам цаканарейки скрестил и скоричневой сам кой и пол у чил и сл еду ю щ ее потом ство: половина сам цов и половина сам ок зел ены е, остал ьны екоричневы е. К аковы генотипы родител ьской пары ? 21 .П ри скрещ ивании дву х канареек пол у чил и всех сам цов зел енны х, авсехсам ок коричневы х. Каков б ы л внеш ний вид родител ьской пары ? 22. П олосаты е, им ею щ ие греб ень, пету х и ку рица б ы л и скрещ ены и дал и сл еду ю щ ее потом ство: 12 пол осаты х пету ш ков, 8 из которы х им ел и греб ень и 4 б ы л и б ез греб ня; 13 ку рочек - 5 полосаты х с греб нем , одна пол осатаяб езгреб ня, 5 неполосаты хсгреб нем и 2 неполосаты еб езгреб ня. К аковы генотипы родител ьской пары ? 23. У родител ей, им ею щ ихнорм альноезрениеи тем ны евол осы , двое детей: сы н-дал ьтоник стем ны м и вол осам и и дочьснорм альны м зрением и светл ы м и вол осам и. К аковы генотипы родител ей? 24.У ку рчавого отца-дал ьтоника и гл адковолосой м атери с норм ал ьны м зрением ку рчавая дочь-дал ьтоничка и два гл адковолосы х сы на: один дал ьтоник, дру гой с норм ал ьны м зрением . К аковы генотипы родител ей и детей?' 25.П ри скрещ ивании сам ки дрозоф илы с черны м тел ом и гом озиготного сам ца с серы м телом все потом ство им ело серое тел о. Т от ж е резу л ьтатпол у чаетсяпри скрещ ивании гом озиготной сам ки ссеры м телом

57

и сам ца с черны м телом . К акой ген дом иниру ет и в какой хром осом е: в X ил и в ау тосом енаходитсяген черной окраски тел а? 26. П ри скрещ ивании сам ки дрозоф ил ы с ж ел ты м тел ом и гом озиготногосам ца с серы м телом пол у чены сам ки с серы м тел ом и сам цы с ж ел ты м тел ом . П ри скрещ ивании гом озиготной сам ки с серы м тел ом и сам ца с ж ел ты м тел ом все потом ство им еет серое тел о. К акой ген дом иниру ети в какой хром осом е- в X ил и ау тосом енаходитсяген ж ел той окраски тел а? В заклю чение, об об щ ив м атериал предш еству ю щ их тем , остановим ся нао с но вных п о ло ж ениях хр о м о со м но й т ео р ии нас лед с т венно ст и: 1. П ередачанасл едственной инф орм ации связанасхром осом ам и. 2. Г ены в хром осом ахл еж атл инейно, заним аяопредел енны й локу с. 3. П оскол ьку хром осом ы парны , токаж дом у гену одной хром осом ы соответству ет парны й ген дру гой (гом ол огичной) хром осом ы , л еж ащ ий в том ж е локу се. Э ти гены м огу т б ы ть одинаковы м и (у гом озигот) ил и разны м и (у гетерозигот). 4. К аж дой ген м ож ет б ы ть в дву х ал л ел ьны х состояниях (дом инантном ил и рецессивном ) ил и представл ен серией м нож ественны х ал л ел ей. К аж дая особ ь м ож ет содерж ать в своем генотипе л ю б ы е два (но неб ол ее) ал л ел я, акаж даягам ета- соответственнол иш ьодин ал л ел ь. 5.Г ены , находящ иесяв одной хром осом еи совм естнонасл еду ю щ иеся, назы ваю тся сцепл енны м и. К аж дая пара хром осом характеризу ется определ енны м наб ором генов, составл яю щ их гру ппу сцепл ения. Кол ичество гру пп сцепл ения равно гапл оидном у числ у хром осом данного вида. 6. П ерем ещ ение генов из одной хром осом ы в дру гу ю происходит с определ енной частотой в резу л ьтате кроссинговера. Ч ем б л иж е гены в хром осом е л еж ат дру г к дру гу , тем сил ьнее они сцепл ены и тем м еньш е они испы ты ваю ткроссинговер. 7. Е сл и происходит кроссинговер, то сцепл ение м еж ду генам и нару ш ается и об разу ю тся реком б инантны е хром осом ы ил и новы е ком б инации генов. Н ару ш ениесцепл ения приводитк у вел ичению резерва насл едственной изм енчивости организм ов. 8. Реал изация генотипа в ф енотипе осу щ ествл яется под вл иянием конкретны ху словий внеш ней среды

58

5. О С Н О ВЫ Б И О Х И М И И 5.1. У Г Л Е ВО Д Ы (С А Х А Р И Д Ы ) У гл еводам и назы ваю твещ ествасоб щ ей ф орм у лой С х(Н 2О )y, гдехи у м огу т им еть разны е значения. Н азвание « у гл еводы » отраж ает тот ф акт, чтоводород и кислород прису тству ю тв м ол еку л ах этих вещ еств в том ж е соотнош ении, что и в м ол еку л е воды . В се у гл еводы явл яю тся л иб о ал ьдегидам и, л иб окетонам и, и в их м ол еку л ах всегда им еется несколько гидроксил ьны х гру пп. Х им ические свойства у гл еводов определ яю тся им енноэтим и гру ппам и. Ал ьдегиды , наприм ер, л егкоокисл яю тся и б л агодаря этом у явл яю тся м ощ ны м и восстановител ям и. У гл еводы подраздел яю тся на три гл авны х кл асса: м оносахариды , дисахариды и пол исахариды . М онос ахари ды М оносахариды - этопросты е сахара. В зависим ости от числ а атом ов у гл еродав м ол еку л есреди м оносахаридов разл ичаю ттриозы (ЗС ), тетрозы (4С ), пентозы (5С ), гексозы (6С ) и гептозы (7С ). Т риозы С 3Н 6О 3 играю т роль пром еж у точны х проду ктов процессе ды хания, ф отосинтеза и дру гих процессах у гл еродного об м ена (гл ицероал ьдегид). Т етрозы С 4Н 8О 4 встречаю тсяв природередко, тол ькоу б актерий. П ентозы С 5Н 10О 5 у частву ю т в синтезе ну кл еиновы х кисл от, коф ерм ентов, АТ Ф (риб оза, дезоксириб оза, риб у л оза). Г ексозы С 6Н 12О 6 сл у ж ат источником энергии. У частву ю т в синтезе дисахаридов и пол исахаридов (гл ю коза, ф ру ктоза, гал актоза). В природенаиб ол еечастовстречаю тсяпентозы и гексозы . М оносахариды важ ны как источник энергии, а такж е как строител ьны е б л оки дл я синтеза б олее кру пны х м ол еку л . В качестве строител ьны х б л оков они особ енно пригодны б л агодаря своей вы сокой хим ической активности и б ол ьш ом у стру кту рном у разнооб разию . И м ею т сл адкий вку с. Д и сахари ды Д исахариды об разу ю тся в резу л ьтате реакции конденсации м еж ду дву м ям оносахаридам и, об ы чногексозам и. С вязь м еж ду дву м я м оносахаридам и назы ваю т глико зид но й связью . О б ы чноона об разу ется м еж ду 1-м и 4-м у гл еродны м и атом ам и соседних м оносахаридны х единиц (1,4-гл икозидная связь). Э тот процесс м ож ет повторяться б ессчетное числ о раз, в резу льтате чего и возникаю т гигантские м ол еку л ы пол исахаридов. П осл е того как м оносахаридны е единицы соединятсядру гсдру гом , ихназы ваю тостаткам и.

59

С реди дисахаридов наиб ол ее ш ироко распространены м ал ьтоза, л актозаи сахароза: Г л ю коза+ Г л ю коза= М ал ьтоза, Г л ю коза+ Г ал актоза= Л актоза, Г л ю коза+ Ф ру ктоза= С ахароза. М ал ьтоза об разу ется из крахм ал а в процессе его переваривания (наприм ер, в организм е ж ивотны х ил и при прорастании сем ян) под действием ф ерм ентов, назы ваем ы х ам ил азам и. Расщ епл ение м ал ьтозы до гл ю козы происходит под действием ф ерм ента, назы ваем ого м ал ьтозой. Л актоза, ил и м ол очны й сахар, содерж ится тол ьков м ол оке. С ахароза, ил и тростниковы й сахар, наиб ол ее распространена в растениях. Здесь она в б ол ьш их кол ичествах транспортиру ется по ф лоэм е. И ногда она откл ады вается в качестве запасного питател ьного вещ ества, так как м етаб ол ически она довольноинертна. П ром ы ш л енны м способ ом сахарозу пол у чаю т из сахарноготростника ил и из сахарной свекл ы ; им енноона и естьтотсам ы й « сахар», которы й м ы об ы чнопоку паем в м агазине. В се м оносахариды и некоторы е дисахариды , в том числ е м ал ьтоза и л актоза, относятся к гру ппе реду циру ю щ их (восстанавл иваю щ их) сахаров. С ахарозанереду циру ю щ ий сахар. В осстановител ьная способ ность сахаров зависит от активности ал ьдегидной ил и кетогру ппы , а такж е первичны х спиртовы х гру пп. У нереду циру ю щ их сахаров эти гру ппы у частву ю т в об разовании гл икозидной связи и поэтом у хим ически инертны . Реду циру ю щ иесахараспособ ны восстанавл иватьокисл енны еионы . РАБО Т А 24. Д оказательство восстанавл иваю щ ей способ ности у гл ю козы и отсу тствияееу ф ру ктозы а) РеакцияТ ром м ера В б ол ьш у ю проб ирку пом естить 0,5 м л 0,5%-гораствора гл ю козы и 6— 8 капел ь 2н. NaOH. Затем по каплям доб авить 0,2н. раствор CuSO4, пока не прекратится его растворение. О сторож но нагреть проб ирку на спиртовке. Г ол у б ой нерастворим ы й в воде осадок гидрата окиси м еди постепенно переходит в ж ел ты й, а затем в красны й осадок закиси м еди. Анал огичны й опы тпродел айтес0,5%-м раствором ф ру ктозы . б ) Реакция« сереб ряногозеркал а» В б ол ьш у ю проб ирку пом естить 3 капл и 0,2 н. раствора AgNO3, 5 капел ь 2 н. NaOH и доб авить по капл ям 2 н. NH4OH до пол ного растворения об разу ю щ егося осадка. П ол у ченны й б есцветны й раствор — ам м иачны й раствор гидратаокиси сереб ра: Затем к ам м иачном у раствору гидрата окиси сереб ра доб авить 3— 4 капл и 0,5%-го раствора глю козы и сл егка подогреть на спиртовке. М етал л ическое сереб ровы дел ится л иб ов виде осадка черногоцвета, л иб о в виде б л естящ его зеркал ьного нал ета, есл и стенки проб ирки хим ически чисты (проб ирки пом ы ты с пом ощ ью « хром овой см еси», а не м ою щ им и синтетическим и средствам и (порош кам и).

60

Анал огичны й опы тпродел айтес0,5%-м растворов ф ру ктозы . РАБО Т А 25. О ткры тиеф ру ктозы (р. С ел иванова). В перву ю проб ирку внести 10 капел ь 0,5% -гораствора ф ру ктозы , во втору ю проб ирку — 10 капел ь 0,5%-гораствора гл ю козы . В об е проб ирки доб авить в равны х об ъем ах свеж еприготовл енны й реактив С ел иванова (0,5%-й раствор резорцинав 20%-ой соляной кисл оте). О сторож нонагреть на спиртовке. В проб ирке с ф ру ктозой постепенно возникает красное окраш ивание. РАБО Т А 26. Д оказател ьство отсу тствия способ ности сахарозы

восстанавл иваю щ ей

В проб ирку внести 0,5 м л 0,5% -гораствора сахарозы и 6— 8 капель 2 н. раствора едкого натра. Затем по капл ям доб авить 0,2 н. раствора су л ьф ата м еди (II), пока не прекратится его растворение. О сторож но нагреть проб ирку на спиртовке. Г ол у б ой осадок не переходит в ж ел ты й, а затем — в красны й, что доказы вает отсу тствие восстанавл иваю щ ей способ ности у сахарозы . П оли с ахари ды Э ти соединения играю т гл авны м об разом рол ь резерва пищ и и энергии (наприм ер, крахм ал и гл икоген), а такж е испол ьзу ю тся в качестве строител ьны хм атериал ов (наприм ер, цел л ю л оза). П ол исахариды у доб ны в качестве запасны х вещ еств по ряду причин: б ол ьш ие разм еры м ол еку л дел аю т их практически нерастворим ы м и в воде и, сл едовательно, они не оказы ваю т на кл етку ни осм отического, ни хим ическоговл ияния; их цепи м огу тком пактносверты ваться. Кр ахм ал - пол им ер гл ю козы . У растений крахм ал сл у ж ит гл авны м запасом « горю чего», ноегонеб ы ваету ж ивотны х, у которы хегоф у нкцию вы пол няет гл икоген. М ол еку л ы крахм ал а состоят из дву х ком понентов ам ил озы и ам ил опектина. Л инейны е цепи ам ил озы , состоящ ие из нескол ьких ты сяч остатков гл ю козы , способ ны спиральносверты ваться и таким об разом приним ать б ол ее ком пактну ю ф орм у . У разветвл енного пол исахарида ам ил опектина ком пактность об еспечивается интенсивны м ветвл ением цепей за счет об разования 1,6-гл икозидны х связей. Ам ил опектин содерж ит приб л изител ьно вдвое б ол ьш е гл ю козны х остатков, чем ам илоза. К рахм ал запасается в кл етках в виде так назы ваем ы х крахм альны х зерен. И х м ож новидеть в перву ю очередьв хлоропл астахл истьев, атакж е в органах, где запасаю тся питател ьны е вещ ества, наприм ер в кл у б нях картоф ел я ил и в сем енах зл аков и б об овы х. К рахм ал ьны е зерна им ею т сл оисту ю стру кту ру и у разны хвидов растений разл ичаю тсякак поф орм е,

61

так и поразм ерам . Глико ген – это эквивал ент крахм ал а, синтезиру ем ы й в ж ивотном организм е, т.е. этотож е резервны й полисахарид, построенны й изостатков гл ю козы . У позвоночны х гл икоген встречается гл авны м об разом в печени и в м ы ш цах, ины м и сл овам и, в м естах вы сокой м етаб ол ической активности, гдеон сл у ж ит источником гл ю козы , испол ьзу ем ой в процессе ды хания. П освоем у строению гл икоген весьм а схож с ам ил опектином , но цепи еговетвятся ещ е сил ьнее. В кл етках гл икоген отл агается в виде крош ечны х грану л , которы е об ы чно б ы ваю т связаны с гл адким эндопл азм атическим ретику л у м ом . Ц еллю ло за такж е представл яет соб ой пол им ер глю козы . В ней закл ю чено около 50% у гл ерода, находящ егося в растениях, и по об щ ей своей м ассе цел л ю лоза на Зем л е заним ает первое м есто среди всех органических соединений. П рактически всю цел л ю л озу поставляю т растения, хотяонавстречаетсятакж еу некоторы хнизш ихб еспозвоночны х и у одногокл асса гриб ов (у оом ицетов). Ц ел л ю л озы так м ного на Зем л е потом у , чтоу всехрастений изнеепостроены кл еточны естенки: в среднем 20-40% м атериал а кл еточной стенки составл яет им енно целл ю л оза. С троение цел л ю лозны х вол окон дел ает их как нел ьзя л у чш е приспособ л енны м и дл я этой рол и. О ни представл яю тсоб ой дл инны е цепи приб л изител ьно из 10000 остатков глю козы . И з каж дой цепи вы сту пает нару ж у м нож ество О Н -гру пп. Э ти гру ппы направл ены вовсе стороны и об разу ю т водородны е связи с соседним и цепям и, что об еспечивает ж есткое поперечное сш ивание всех цепей. Ц епи об ъединены дру г с дру гом , об разу я м икроф иб рил л ы , а посл едние в свою очередь соб раны в пу чки, т. е. в б ол ее кру пны е стру кту ры назы ваем ы е м акроф иб рил л ам и. П рочность на разры в при таком строении чрезвы чайно вел ика. М акроф иб рил л ы , распол агаясь слоям и, погру ж ены в цем ентиру ю щ ий м атрикс, состоящ ий из дру гих пол исахаридов. П ри всей своей прочности эти сл ои л егкопропу скаю тводу и растворенны ев ней вещ ества- свойство, весьм а су щ ественное дл я активно ф у нкциониру ю щ их растител ьны х кл еток. П ом им о того, что цел л ю л оза явл яется одним из стру кту рны х ком понентов растительны х кл еточны х стенок, она сл у ж ит такж е и пищ ей дл я некоторы х ж ивотны х, б актерий и гриб ов. Ф ерм ент цел л ю л аза, расщ епл яю щ ий цел л ю л озу догл ю козы , сравнител ьноредковстречается в природе. П оэтом у б ол ьш инствож ивотны х, в том числ еи чел овек, нем огу т испол ьзовать цел л ю л озу , хотя она представл яет соб ой практически неисчерпаем ы й и потенциал ьноочень ценны й источник гл ю козы . О днако у ж вачны хж ивотны х, наприм ер у коровы , в киш ечникеоб итаю тв качестве сим б ионтов б актерии, которы е перевариваю т цел л ю лозу . Ч резвы чайное об ил ие цел л ю л озы в природе и сравнител ьном едл енны й ее распад важ ны в экол огическом пл ане, иб о они означаю т, что б ольш ое кол ичество у гл ерода остается « заперты м » в этом вещ естве, а м еж ду тем у гл ерод аб солю тнонеоб ходим всем ж ивы м организм ам . П ром ы ш л енное значение цел л ю л озы огром но. И знее изготовл яю т, в частности, хлопчатоб у м аж ны е

62

ткани и б у м агу . Хит ин - посвоем у строению и ф у нкциям этопол исахарид, б л изкий к цел л ю л озе. О н встречается в кл еточной стенке гриб ов, а такж е в составе нару ж ногоскел ета чл енистоногих. С троение хитина идентичностроению гл ю козы , нохитин явл яетсяпол им ером ацетил гл ю козам ина. Глико п р о т еид ы и глико лип ид ы – это важ ны е б иол огические соединения, содерж ащ ие б ел ок+пол исахарид ил и л ипид+пол исахарид. Г л икопротеиды входят в состав м ем б ран и об олочек ж ивотной кл етки и определ яю т способ ность кл еток « у знавать» дру г дру га, их антигенны е свойства. Г л икол ипиды явл яю тся ком понентам и м иел иновой об ол очки нервны хволокон и м ем б ран хл оропл астов. РАБО Т А 27. К ислотны й гидрол изкрахм ал а В б ол ьш у ю проб ирку с пипеткой пом есить 1 м л 0,1% -го раствора крахм ал аи 20 капел ь2 н. растворасерной кислоты . Н агреть на водяной б ане в течение 10 м ин, отб ирая пипеткой каж ды е 2 м ин в м ал енькиепроб ирки 3— 4 капл и гидрол изатаи доб авл яяв нихпо1 капл ейода. О б ратить вним аниена изм енениеокраски гидрол изатасйодом в ходе гидрол иза. К посл едней проб е в б ол ьш ой проб ирке доб авить 2 капл и 2 н. раствора су л ьф ата м еди, а затем доб авлять покапл ям 2 н. раствора гидроксида натрия до об разования растворим ого тем но-синего соединения. О чем говоритэтареакция? Д ал ее пол у ченны й раствор нагреть (реакция Т ром м ера). П оявл яется ж ел то-красное окраш ивание (пол ож ител ьная реакция Т ром м ера). О чем говорит эта реакция? П о резу л ьтатам реакций сдел ать закл ю чение о строении крахм ал а. РАБО Т А 28. В ы дел ениегл икогенаизпечени 0,5 г печени ж ивотного пом есить в сту пку , доб авить 3 м л 5% -го раствораТ Х У и растиретьпестиком 10 м ин. Затем к экстракту доб авл ить5 м л дистил л ированной воды , су спензию перем еш иваю т и проф ил ьтровать черезб у м аж ны й ф ил ьтр, см оченны й водой. С ф ил ьтратом продел ать реакцию с раствором Л ю гол я. С дел ать соответству ю щ ий вы вод. 5.2. Л И П И Д Ы Л ипидам даю т иногда довол ьнораспл ы вчатое определ ение; принято говорить, чтоэтонерастворим ы е в воде органические вещ ества, которы е м ож но извл ечь из кл еток органическим и растворител ям и - эф иром ,

63

хлороф орм ом и б ензолом . О предел ить эту гру ппу соединении б ол ее строгим об разом не представл яется возм ож ны м из-за их очень б ол ьш ого хим ическогоразнооб разия. О днаком ож новсе ж е сказать, чтонастоящ ие л ипиды – этослож ны еэф иры ж ирны хкисл оти какого-л иб оспирта. К ом поненты л ипидов Ж ир ные кис ло т ы содерж ат в своей м ол еку л е кислотну ю гру ппу — С О О Н (карб оксил ьну ю гру ппу ). « Ж ирны м и» их назы ваю т потом у , что некоторы е вы соком ол еку л ярны е чл ены этой гру ппы входят в состав ж иров. О б щ ая ф орм у л а ж ирны х кисл от им еет вид RCOOH, где R-атом водорода ил и алкил ьны й радикал типа— С Н 3, — С 2Н 5 и т.д.; каж ды й сл еду ю щ ий чл ен этого ряда отл ичается от преды ду щ его на одну гру ппу — С Н 2. В л ипидах радикал R представл ен об ы чно дл инной цепью у гл еродны х атом ов. Бол ьш ая часть ж ирны х кислотсодерж итчетноечисло атом ов у гл ерода, от 14 до 22 (чащ е всего 16 ил и 18). У гл еводородны е хвосты м ол еку л определ яю т м ногие свойства л ипидов, в том числ е и нерастворим остьл ипидов в воде. У гл еводородны ехвосты гидроф об ны . И ногда в ж ирны х кисл отах им ею тся одна ил и несколько двойны х связей (С =С ). В этом сл у чае ж ирны е кисл оты , а такж е содерж ащ ие их л ипиды назы ваю тся ненас ыщенным и. Ж ирны е кисл оты и л ипиды , в м ол еку л ах которы х нет двойны х связей, назы ваю тся нас ыщенным и. Н енасы щ енны е ж ирны е кисл оты пл авятся при значител ьноб ол ее низких тем перату рах, чем насы щ енны е. Больш ая часть л ипидов явл яется производны м и спирта гл ицерол а, поэтом у их назы ваю т гл ицеридам и. У гл ицерида им еется три гидроксил ьны егру ппы , каж дая изкоторы х способ на всту пать в реакцию с ж ирной кислотой (об разовы вать сл ож ны й эф ир). О б ы чно в реакцию всту паю твсетри гру ппы . П оэтом у проду ктназы ваю ттриацил гл ицеролом . Тр иацилглицер о лы - сам ы е распространенны е из л ипидов, встречаю щ ихся в природе. И х принято дел ить на ж иры и м асл а в зависим ости от того, остаю тся л и они тверды м и при 20 °С (ж иры ) ил и им ею т при этой тем перату ре ж идку ю консистенцию (м асл а). Т ем перату ра пл авл ения л ипида тем ниж е, чем вы ш е в нем дол я ненасы щ енны х ж ирны х кисл от. Т риацил гл ицерол ы непол ярны и всл едствие этого практически нерастворим ы в воде. И х плотность ниж е, чем у воды , поэтом у в водеони вспл ы ваю т. О сновная ф у нкция триацил гл ицерол ов - сл у ж ить энергетическим депо. К ал орийность л ипидов вы ш е кал орийности у гл еводов, т.е. данная м асса л ипида вы дел яет при окисл ении б ол ьш е энергии, чем равная ей м асса у гл евода. О б ъясняется это тем , что в л ипидах по сравнению с у гл еводам и б ол ьш еводородаи совсем м ал окисл орода. В организм е ж ивотны х, впадаю щ их в спячку , накапл ивается перед спячкой изб ы точны й ж ир. У позвоночны хж ир отл агаетсяещ еи под кож ей

64

в так назы ваем ой подкож ной кл етчатке, гдеон сл у ж итдл я тепл оизол яции. О соб енновы раж ен подкож ны й ж ировой сл ой у м л екопитаю щ их, ж иву щ их в холодном кл им ате, и в перву ю очередь у водны х м л екопитаю щ их, наприм ер у китов (« китовы й ж ир»), у которы х он играет ещ е и дру гу ю рол ь - способ ству ет пл аву чести. В растениях об ы чно накапл иваю тся м асл а, а не ж иры . С ем ена, пл оды и хлоропл асты часто весьм а б огаты м асл ам и, а некоторы е сем ена, как, наприм ер, сем ена кокосовой пал ьм ы , кл ещ евины , сои ил и подсол нечника, слу ж ат сы рьем дл я пол у чения м асл а пром ы ш л енны м способ ом . О дним изпроду ктов окисл ения ж иров явл яется вода. Э та м етаб ол ическая вода очень важ на дл я некоторы х об итател ей пу сты ни, в частности для кенгу ровой кры сы ; ж ир, запасаем ы й в ее организм е, испол ьзу етсяим еннодл яэтой цел и. В о ска – это сл ож ны е эф иры ж ирны х кисл от и дл инноцепочечны х спиртов. И спол ьзу ю тся в растениях в качестве водооттал киваю щ его покры тия (ку тику л а), покры ваю т перья, кож у и ш ерсть ж ивотны х. И з воскапчел ы строятсоты . Ф о с фо лип ид ам и назы ваю т л ипиды , содерж ащ ие ф осф атну ю гру ппу . Г л авная рол ь среди них принадл еж ит ф осф огл ицеридам , м ол еку л ы которы х состоят из гол овы (ф осф атная гру ппа) и дву х у гл еводородны х хвостов (остатки ж ирны х кислот). Ф осф ол ипиды явл яю тся ком понентам и м ем б ран. С т ер о ид ы и т ер п ены относят к л ипидам , хотя в их м ол еку л ы не входят ж ирны е кислоты . И з всех стероидов в наиб ол ьш ем кол ичестве в организм е ж ивотны х прису тству етхол естерол, явл яю щ ийся ком понентом пл азм атических м ем б ран. О н синтезиру ется в печени. К ром е того, стероиды входят в состав ж ел чны х кисл от, способ ству ю щ их эм у л ьгированию ж иров в киш ечнике; явл яю тся пол овы м и (эстроген, прогестерон, тестостерон) и адренокортикотропны м и горм онам и (кортикостероиды : кортикостерон, кортизон). И нтересно, что м ногие растител ьны е стероиды под действием ф ерм ентов м огу т превращ аться в горм оны ж ивотны х. С тероидну ю природу им еетвитам ин D. У растений ш ире распространены терпены , которы е определ яю т аром ат эф ирны х м асел растений, явл яю тся ростовы м и вещ ествам и (гиб б ерел л ины ). К терпенам относятся каротиноиды , ф итол (входит в состав хлороф ил л а), витам ин К , кау чу к (л инейны й пол им ер). Лип о п р о т еины – проду кты соединения л ипидов с б елкам и. О ни входят в состав м ем б ран, явл яю тся транспортной ф орм ой л ипидов, в которой они переносятсякровью и л им ф ой. РАБО Т А 29. О предел ениенепредел ьности вы сш ихж ирны хкислот В м ал еньку ю проб ирку пом естить 8— 10 капел ь б ром ной воды и 2— 3 капл и подсол нечногом асл а (содерж ит б ол ьш ое кол ичествонепредел ьны х ж ирны хкисл от). В зб ол тать. П роисходитоб есцвечиваниеб ром ной воды : С тепень непредельности ж иров, об у сл овл енну ю прису тствием

65

непредел ьны х ж ирны х кисл от, кол ичественно определ яю т присоединению галогенов пом есту двойной связи (йода, б ром а).

по

РАБО Т А 30. О м ы л ениеж иров В неб ол ьш у ю ф арф орову ю чаш ечку пом естить 0,5 м л касторового м асл а и 4 капл и 35%-го раствора едкого натрия. С текл янной палочкой хорош енько разм еш ать щ ел очь с м асл ом до пол у чения однородной эм у л ьсии. Затем поставитьчаш ечку наэл ектрическу ю печь и при незначител ьном подогревании продол ж ать пом еш ивать, пока не пол у чится однородная, прозрачная, сл егкаж ел товатая ж идкость. Затем доб авить2 м л дистил л ированной воды и вновь нагреть, тщ ател ьно перем еш ивая до пол ногоу париванияводы . С нятьчаш ечку сэл ектрической печки. П ол у читсяку сочек твердогоб елогом ы ла. 5.3. А М И Н О КИ С Л О ТЫ В кл етках и тканях встречается свы ш е170 разл ичны х ам инокисл от. В составе б ел ков об нару ж иваю тся л иш ь 26 изних; об ы чны м и ж е ком понентам и б ел кам ож носчитатьл иш ь20 ам инокисл от. Растения синтезиру ю т все необ ходим ы е им ам инокисл оты из б ол ее просты х вещ еств. В отл ичие от них ж ивотны е не м огу т синтезировать все ам инокисл оты , в которы х они ну ж даю тся; часть из них они дол ж ны пол у чать в готовом виде, т. е. с пищ ей. Э ти посл едние принятоназы вать незам еним ым и ам инокислотам и. С л еду ет, однако, подчеркну ть: название « незам еним ы е» вовсе не означает, что эти ам инокислоты в качестве ком понентов ж ивотны х б елков в чем -товаж нее остал ьны х. « Н езам еним ы » они л иш ь в том см ы сл е, что организм ж ивотного не способ ен их синтезировать. У б ол ьш ей части ам инокисл от им ею тся одна кисл отная гру ппа (карб оксил ьная) и одна основная (ам иногру ппа); эти ам инокислоты назы ваю т нейтрал ьны м и. С у щ еству ю т, однако, и основны е ам инокисл оты - сб ол еечем одной ам иногру ппой, атакж екисл ы еам инокислоты - сб ол ее чем одной карб оксил ьной гру ппой. О стал ьная часть м ол еку л ы представл ена R-гру ппой. Е е строение у разны х ам инокисл от сил ьно варьиру ет, и им енно она определ яет у никал ьны е свойства каж дой отдел ьной ам инокисл оты . С войстваам инокислот Ам инокисл оты - этоб есцветны е кристал л ические тверды е вещ ества. О б ы чно они растворим ы в воде и нерастворим ы в органических растворител ях. В нейтрал ьны х водны х растворах ам инокисл оты су щ еству ю т в виде б ипол ярны х ионов и веду т себ я как ам ф отерны е соединения, т.е. проявл яю тсясвойстваи кислот, и оснований. К аж дая ам инокислота характеризу ется определ енны м значением рН , при котором она су щ еству ет в нейтрал ьной ф орм е в виде четко

66

вы раж енногоб ипол я. Е сл и при этом значении рН пом еститьам инокисл оту в эл ектрическое пол е, то она не б у дет перем ещ аться ни к катоду , ни к аноду . Значение рН , соответству ю щ ее этом у эл ектрически нейтрал ьном у состоянию , назы вается изо элект р ичес ко й т о чко й данной ам инокислоты . Д л я каж дой ам инокисл оты характерна, сл едовател ьно, своя особ ая изоэл ектрическаяточка. Ам ф отерная природа ам инокисл от су щ ественна в б иологическом отнош ении, так как онаозначает, чтоам инокислоты способ ны в растворах действовать как б у ф еры - препятствовать изм енениям рН . Д остигается это б л агодарятом у , чтопри повы ш ении рН они вы сту паю тв рол и доноров Н ионов, апри пониж ении - в рол и акцепторов этихионов. Ам инокисл оты способ ны об разовы вать ряд хим ических связей с разл ичны м и реакционноспособ ны м и гру ппам и, что крайне су щ ественно дл ястру кту ры и ф у нкции б елков. П еп т ид наясвязь Э та связь об разу ется в резу л ьтате вы дел ения м ол еку л ы воды при взаим одействии ам иногру ппы одной ам инокисл оты с карб оксил ьной гру ппой дру гой. Реакция, иду щ аясвы дел ением воды , назы ваетсяреакцией конденсации, а возникаю щ ая ковал ентная азот-у гл еродная связь пептидной связью . С оединение, об разу ю щ ееся в резу льтате конденсации дву х ам инокисл от, представл яет соб ой дипептид. Н а одном конце его м ол еку л ы находится своб однаяам иногру ппа, анадру гом – своб однаякарб оксил ьная гру ппа. Бл агодаря этом у дипептид м ож ет присоединять к себ е дру гие ам инокислоты . Е сл и таким об разом соединяется м ного ам инокисл от, тооб разу етсяпол ипептид. И о ннаясвязь П ри подходящ ем значении рН ионизированная ам иногру ппа м ож ет взаим одействовать с ионизированной карб роксил ьной гру ппой, в резу л ьтате чего возникает ионная связь. В водной среде ионны е связи значител ьно сл аб ее ковал ентны х; они м огу т разры ваться при изм енении рН среды . Д ис ульфид ныясвязь К огда соединяю тся две м ол еку л ы цистеина их су л ьф идрил ьны е гру ппы (-SH), оказавш иеся по соседству , окисл яю тся и об разу ю т дису л ьф идну ю связь. Д ису л ьф идны е связи возникаю т как м еж ду разны м и пол ипептидны м и цепям и, так и м еж ду разл ичны м и у часткам и одной пол ипептидной цепи. В о д о р о д наяс вязь Э л ектрополож ител ьны е водородны е атом ы , соединенны е с кисл ородом ил и азотом в гру ппах (-О Н ) ил и (-NH). С трем ятся об об щ ествить эл ектроны и находящ им ся по соседству атом ом кисл орода. О б разу ю щ аясяпри этом водороднаясвязьсл аб а. Н отакиесвязи возникаю т очень часто, так что об щ ий вкл ад их в стаб ил ьность м ол еку л ярной стру кту ры весьм азначител ен.

67

Б и олог и ческ оезначени еами нок и слот 1. В ходятв состав б ел ков организм ачеловека. 2. В ходятв состав пептидов организм ачеловека. 3. И з ам инокисл от об разованы в организм е м ногие низком ол еку л ярны е б иологически активны е вещ ества: Г АМ К , б иогенны е ам ины и др. 4. Ч асть горм онов в организм е — производны е ам инокисл от (горм оны щ итовидной ж ел езы , адренал ин). 5. П редш ественники азотисты х оснований, входящ их в состав ну кл еиновы хкислот. 6. П редш ественники порф иринов, иду щ их на б иосинтез гем а (дл я гем огл об инаи м иоглоб ина). 7. П редш ественники азотисты х оснований, входящ их в состав сл ож ны хл ипидов (хол ина, этанол ам ина). 8. У частву ю т в б иосинтезе м едиаторов в нервной систем е (ацетил хол ин, доф ам ин, серотонин, норадренал ин и др.). 5.4. П Е П ТИ Д Ы П ептиды — органические м ол еку л ы , в состав которы х входит нескол ько остатков ам инокисл отот, связанны х пептидной связью . В зависим ости от кол ичества остатков ам инокислот и м ол еку л ярной м ассы разл ичаю т: 1. Н изком ол еку л ярны е пептиды , содерж ащ ие в своем составе от дву х до десяти остатков ам инокисл от. Н априм ер, ди-, три-, тетра-, пентапептиды и т.д. 2. П ептиды сосредней м ол еку л ярной м ассой — от 50 до5000 Д , так назы ваем ы е« среднием ол еку л ы ». 3. В ы соком ол еку л ярны е пептиды с м ол еку л ярной м ассой от 5000 до 16000 Д . Б и олог и ческ оезначени епепти дов. П ептиды об л адаю т значител ьной б иол огической активностью , явл яясь регу л яторам и ряда процессов ж изнедеятел ьности. В зависим ости от характера действия и происхож дения пептиды дел ят на нескол ько гру пп: 1. П ептиды -горм оны : наприм ер, вазопрессин, окситоцин, гл ю кагон и др. 2. П ептиды , у частву ю щ ие в регу л яции пищ еварения: гастрин, секретин, панкреатический пол ипептид (П П ), вазоактивны й интестинал ьны й пол ипептид (В И П ) и др.; 3. П ептиды крови: гл у татион, ангиотензин, кал л идин и др.; 4. Н ейропептиды : пептиды пам яти, пептиды сна, эндорф ины , энкеф ал ины и др.; 5. П ептиды , у частву ю щ иев сокращ ении м ы ш ц: анзерин, карнозин; 6. П ептиды « средние м ол еку л ы » — вну тренние эндотоксины ,

68

об разу ю щ иеся в организм е в резу л ьтате разл ичны х патол огических процессов, об у словл иваю щ ихтяж естьпротеканиязаб ол евания. 5.5. Б Е Л КИ Бел ки – это сл ож ны е органические соединения, состоящ ие из у гл ерода, водорода, кислорода и азота. В некоторы х б елках содерж ится ещ е и сера. Ч асть б ел ков об разу ет ком пл ексы с дру гим и м ол еку л ам и, содерж ащ им и ф осф ор, ж ел езо, цинк и м едь. М ол еку л ы б ел ков - цепи, построенны е из ам инокисл от, - очень вел ики; это м акром ол еку л ы , м ол еку л ярная м асса которы х кол еб л ется от нескол ьких ты сяч до нескол ьких м ил л ионов. В природны х б ел ках встречаю тся двадцать разл ичны х ам инокислот. П отенциал ьноразнооб разие б елков б езгранично, поскольку каж дом у б ел ку свойственна своя особ ая ам инокисл отная посл едовател ьность, генетически контрол иру ем ая, т.е. закодированная в Д Н К кл етки, вы раб аты ваю щ ей данны й б ел ок. Белков в кл етках б ольш е, чем каких б ы то ни б ы ло дру гих органических соединений: на их долю приходится свы ш е 50% об щ ей су хой м ассы кл еток. О ни - важ ны й ком понент пищ и ж ивотны х и м огу т превращ аться в ж ивотном организм е как в ж ир, так и в у гл еводы . Бол ьш ое разнооб разие б елков позвол яет им вы пол нять в ж ивом организм е м нож ество разл ичны х ф у нкций, как стру кту рны х, так и м етаб ол ических. Р оль белк ов в орг ани змечеловек а: 1. Ф ерм ентативная — в кл етке у частву ю тв б иохим ических реакциях 2000 разл ичны х ф ерм ентов, и все они по хим ической природе — б ел ки (просты еил и сл ож ны е). 2. Г орм онал ьная — в организм е чел овека 50% всех горм онов им ею т б ел кову ю природу . 3. Рецепторная — изб ирател ьное связы вание разл ичны х регу л яторов — горм онов, б иогенны х ам инов, проста-гл андинов, м едиаторов, цикл ическихм онону кл еотидов, протекаетспом ощ ью б ел ков-рецепторов. 4. С тру кту рная (пл астическая) — м ем б раны всех кл еток и су б кл еточны х единиц представл яю т соб ой б ислой: б ел ки и ф осф ол ипиды , т. е. б ел ки играю трольв ф орм ировании всехкл еточны хстру кту р. 5. И м м у нол огическая— гу м оральны й им м у нитеторганизм ачел овека связан снал ичием у -гл об у л инов (антител ) 6. Г ем остатистическая — сверты вание крови связано с нал ичием в крови б елков сверты ваниякрови (ф акторов) 7.П ротивосверты ваю щ ая - антитром б иновая, антитром б опл астиковая и ф иб ринол итическая систем ы связаны с нал ичием в крови соответству ю щ ихб елков. 8. Г еннорегу л яторная — б елки-гистоны , кисл ы е б елки играю т роль в регу л яции процессатрансл яции.

69

9. Т ранспортная— переносО 2, В Ж К , липидов, стероидов, витам инов, л екарственны хвещ еств осу щ ествл яю тразл ичны еф ракции б ел ков крови. 10. С ократител ьная — в раб оте м ы ш ц у частву ю т б ел ки: актин, м иозин, тропонин и тропом иозин. 11. О б езвреж иваю щ ая — при отравл ениях сол ям и| тяж ел ы х м етал лов (свинец, м едь, цинк и др.) и ал кал оидам и противоядием явл яю тся б ел ки (особ енном ол очны хпроду ктов). 12. О порная (м еханическая) — прочность соединител ьной, хрящ евой и костной ткани засчетб ел ков — колл агена, эл астина, ф иб ронектина. 13. С оздание б иопотенциал ов м ем б ран и кл еток и вну тренней м ем б раны м итохондрий. 14. Э нергетическая — 1 гб елка, окисл яясь доконечны х проду ктов — м очевины , у гл екисл огогазаи воды , дает4,1 ккал энергии. П росты е пептиды состоят из нескол ьких ам инокислотны х остатков, пол ипептиды составл ены нескол ьким и ты сячам и остатков. Бел ковая м ол еку л ам ож етсостоятьизодной ил и нескол ькихпол ипептидны хцепей. К аж дом у б ел ку свойственна своя особ ая геом етрическая ф орм а, ил и ко нфо р м ация. П ри описании трехм ерной стру кту ры б елков рассм атриваю т об ы чночеты реразны ху ровняорганизации. П од п ер вично й ст р укт ур о й б ел ка поним аю т число и посл едовател ьностьам инокисл от, соединенны хдру гсдру гом пептидны м и связям и в пол ипептидной цепи. В организм е человека свы ш е 10000 разл ичны х б ел ков, и всеони построены изодних и тех ж е20 стандартны х ам инокисл от. Ам инокисл отная посл едовател ьность б елка определ яет его б иол огическу ю ф у нкцию . В свою очередь эта ам инокисл отная посл едовател ьность однозначно определ яется ну кл еотидной посл едовател ьностью Д Н К . Зам ена одной-единственной ам инокисл оты в м ол еку л ахданногоб елкам ож етрезкоизм енитьегоф у нкцию . Д л я всякогоб ел кахарактерна пом им опервичной ещ е и определ енная вт о р ичнаяс т р укт ур а. О б ы чноб ел коваям ол еку л анапом инаетрастяну ту ю пру ж ину . Э то так назы ваем ая а-спирал ь, стаб ил изиру ем ая м нож еством водородны х связей, возникаю щ их м еж ду находящ им ися поб л изости дру г от дру га С О - и NH-гру ппам и. Атом водорода NH-гру ппы одной ам инокисл оты об разу ет таку ю связь с атом ом кисл орода С О -гру ппы дру гой ам инокисл оты , отстоящ ей от первой на четы ре ам инокисл отны х остатка (считая вдол ь цепи назад). Рентгеностру кту рны й анал из показал , что на один виток спирал и приходится 3,6 ам инокисл отного остатка. П ол ностью ф иб рил л ярну ю стру кту ру им еет б елок кератин, составл яю щ ий основу вол ос, ногтей, ш ерсти, перьев и рогов. Е го твердость игиб кость зависит от кол ичества дису л ьф идны х м остиков м еж ду соседним и пол ипептидны м и цепям и. Т еоретически всеС О - и NH-гру ппы м огу ту частвовать в об разовании водородны х связей, так чтоа-спирал ь - этоочень у стойчивая, а потом у и весьм а распространенная конф орм ация. Н оам инокислота прол ин вооб щ е не способ на об разовы вать водородну ю связь.Т ем не м енее, б ол ьш инство

70

б ел ков су щ еству ет в глоб у л ярной ф орм е, в которой им ею тся такж е у частки В -сл ояи у частки снерегу л ярной стру кту рой. О б ъясняетсяэтотем , что об разованию водородны х связей препятству ет нал ичие некоторы х ам инокисл отны х остатков, дису л ьф идны х м остиков м еж ду разл ичны м и у часткам и одной цепи. С кл адчаты й слой (В -сл ой) состоит из ряда пол ипептидны х цепей, вы тяну ты х сил ьнее, чем цепи с конф орм ацией а-спирал и, которы е у л ож ены парал л ел ьно, но соседние цепи по своем у направл ению противопол ож ны одна дру гой (антипарал л ел ьны ). О ни соединены дру г с дру гом при пом ощ и водородны х связей, возникаю щ их м еж ду С =О - и NHгру ппам и одной цепи и NH- и С =О -гру ппам и соседних цепей, т.е. стру кту ратож евесьм астаб ил ьна. Т аку ю конф орм ацию им еетб ел ок ш ел ка ф иб роин, которы й об л адает очень вы сокой прочностью на разры в, не растяж им , нооченьгиб ок. Е щ е один способ организации пол ипептидны х цепей встречается у б ел какол л агена. О н состоит изтрех пол ипептидны х цепей, свиты х вм есте в тройну ю спирал ь. Т акой б ел ок такж еневозм ож норастяну ть. У б ол ьш инства б ел ков пол ипептидны е цепи сверну ты особ ы м об разом в ком пактну ю глоб у л у . С пособ сверты вания пол ипептидны х цепей гл об у л ярны х б ел ков назы вается т р ет ично й с т р укт ур о й. Т ретичная стру кту ра поддерж ивается связям и трех типов - ионны м и, водородны м и и дису л ьф идны м и, а такж е гидроф об ны м и взаим одействиям и. В кол ичественном отнош ении наиб ол ееваж ны им енногидроф об ны евзаим одействия; б ел ок при этом сверты вается таким об разом , чтоб ы его гидроф об ны еб оковы ецепи б ы л и скры ты вну три м ол еку л ы , т.е. защ ищ ены от соприкосновения с водой, а гидроф ил ьны е б оковы е цепи, наоб орот, вы ставл ены нару ж у . М ногие б ел ки с особ о сл ож ны м строением состоят из нескольких пол ипептидны х цепей, у держ иваем ы х в м ол еку л е вм есте за счет гидроф об ны х взаим одействий, а такж е при пом ощ и водородны х и ионны х связей. С пособ совм естной у паковки и у кл адки этихпол ипептидны хцепей назы ваю т чет вер т ично й ст р укт ур о й б ел ка. Ч етвертичная стру кту ра им еется, наприм ер, у гем оглоб ина. Е го м ол еку л а состоит из четы рех отдел ьны х пол ипептидны х цепей дву х разны х типов: из дву х а-цепей и дву хВ -цепей. Э лек три ческ и ес войствабелк ов М ол еку л ы б ел ков несу т значител ьное число пол ож ител ьны х и отрицател ьны х эл ектрических зарядов. П оэтом у б ел ки, подоб но ам инокисл отам , об л адаю т ам ф отерны м и свойствам и, и каж ды й из них характеризу ется своей особ ой изоэл ектрической точкой. В этой изоэл ектрической точке су м м арны й заряд б ел ка равен ну л ю . П ри значениях рН ниж е его изоэл ектрической точки б ел ок несет су м м арны й пол ож ител ьны й заряд, а при значениях рН , превы ш аю щ их его

71

изоэл ектрическу ю точку , он несет су м м арны й отрицател ьны й заряд. И в том и в дру гом сл у чае этот су м м арны й заряд (полож ител ьны й ил и отрицател ьны й) одинаков дл я всех м ол еку л данного б ел ка. В резу льтате м еж ду м ол еку л ам и б ел ка су щ еству ет эл ектростатическое отталкивание, препятству ю щ ее их сл ипанию . В изоэл ектрической точке м еж ду м ол еку л ам и б ел ка нет эл ектростатического отталкивания, под действием которого они стрем ил ись б ы разойтись в разны е стороны , и потом у в изоэл ектрической точке растворим ость б ел ка м иним ал ьна. Э то м ож но хорош о проил л ю стрировать на прим ере такого процесса, как скисание м олока. К азеин - растворим ы й б ел ковы й ком понент свеж его м ол ока. У свеж егом олока значение рН л еж ит гораздовы ш е изоэл ектрической точки казеина. О днако, когда м олоко подкисл яется м ол очной кисл отой (проду ктом ж изнедеятельности попавш их в него б актерий), его рН сниж аетсяи достигаетв концеконцов изоэл ектрической точки казеина(рН 4,7). В этой точкеказеин вы падаетв осадок в виде б ел ы х хл опьев (м ол око створаж ивается). У б ол ьш инства цитопл азм атических б ел ков изоэл ектрические точки л еж ат нескол ько вы ш е рН 6. Н о поскольку рН цитопл азм ы приб л иж ается к 7, эти б ел ки находятся все ж е в щ ел очной среде по отнош ению к их изоэл ектрическим точкам , и поэтом у их су м м арны еэл ектрическиезаряды отрицател ьны . Д енатураци я и ренатураци я белк ов П од денату рацией подразу м еваю т у трату трехм ерной конф орм ации, прису щ ей данной б елковой м ол еку л е. Э то изм енение м ож ет носить врем енны й ил и постоянны й характер, но и в том и в дру гом сл у чае ам инокисл отная посл едовател ьность б ел ка остается неизм енной. П ри денату рации м ол еку л а разверты вается и теряет способ ность вы пол нять свою об ы чну ю б иол огическу ю ф у нкцию . В ы зы вать денату рацию б ел ков м огу тсл еду ю щ иеразнооб разны еф акторы . Н агр евание или во зд ейст вие излучений сооб щ ает б елку допол нител ьну ю энергию , которая вы зы ваетсил ьну ю виб рацию атом ов. В резу л ьтатеразры ваю тсясл аб ы еионны еи водородны есвязи. С ильные кисло т ы, щело чи, ко нцент р ир о ванные р аст во р ы с о лей приводят к разры ву ионны х связей. П ри дл ительном воздействии м ож ет произойти разры в пептидны хсвязей. Тяж елые м ет аллы об разу ю т прочны е связи с карб оксил ьны м и анионам и и часто вы зы ваю т разры в ионны х связей. О ни такж е сниж аю т растворим остьб елка, всл едствиечегоон вы падаетв осадок. О рганические растворител и и детергенты нару ш аю т гидроф об ны е взаим одействия, об разу я связи с гидроф об ны м и гру ппам и. В резу л ьтате разры ваю тсявну трим ол еку л ярны еводородны есвязи. И ногда денату рированны й б ел ок в подходящ их у сл овиях вновь спонтанно приоб ретает свою нативну ю стру кту ру . Э тот процесс назы вается р енат ур ацией. Ренату рация у б едител ьно показы вает, что

72

третичная стру кту ра б ел ка пол ностью определ яется его первичной стру кту рой и что сб орка б иол огических об ъектов м ож ет осу щ ествл яться наосновенем ногихоб щ ихпринципов. РАБО Т А 31. О б нару ж ениеб ел ков и пептидов в растворах К 1 м л б иол огической ж идкости приб авить 1 м л 10% -го раствора едкогонатрияи 2 капл и 1% -горастворасернокисл ой м еди. В прису тствии б ел ков и пептидов (начиная с трипептидов) появл яетсярозово-ф иол етовое окраш ивание. Реакция основана на об разовании хелатного (вну триком пл ексного) соединенияионов м еди (II) сдву м япептидны м и связям и. РАБО Т А 32. О предел ениеизоэл ектрической точки ж ел атина О пы т1. В три проб ирки внести по0,2 гпорош каж ел атинаи доб авить по1 м л б у ф ерны х растворов с рН - 1,0; 4,7; 9,0. О сторож новстряхну ть и оставить стоять на 1 ч. О предел ить вы соту гел я в проб ирках. Зарисовать резу л ьтаты и сдел атьвы воды означении И Э Т пом иним у м у наб у хания. О пы т2. В л ияниерастворител янанаб у ханиеВ М С К у сочек кау чу ка и неб ол ьш ое кол ичество ж ел атина пом есить в две проб ирки сводой и в двепроб ирки с тол у ол ом . О ставить на1 ч. Ч ерезчас отм етить, в какой ж идкости произош л онаб у хание. Зарисоватьрезу л ьтаты . С дел атьвы вод. О пы т3. О предел ениеизоэл ектрической точки ж ел атинапом иним у м у вязкости В три стаканчика пом есить по4 м л 2% -гораствора ж ел атина и по4 м л б у ф ерны х растворов срН = 1,0; 4,7; 9,0. Д л я каж дой см еси определ ить врем я истечения в вискозим етре. В рем я истечения прям о пропорционально вязкости. П осл е каж дого определ ения вискозим етр пром ы ваю т дистил л ированной водой. П ол у ченны е данны е заносят в таб л ицу и строятграф ик, определ яям иним у м вязкости. № проб ирок

1

2

3

рН б у ф ерногораствора

1,0

4,7

9,0

врем яистечения(в сек) С дел атьвы вод означении изоэл ектрической точки. О пы т4 . О предел ениеизоэл ектрической точки ж ел атинапом у тности

73

(покоагу л яции) В три проб ирки нал ить по0,5 м л б у ф ерны х растворов с рН = 3,7; 4,7; 5,7 и по 0,5 м л 0,5% -го раствора ж ел атина. К оагу л яция ж ел атина не наб л ю дается, так как ж ел атин— гидроф ил ьны й б ел ок, об л адаю щ ий дву м я ф акторам и у стойчивости: зарядом и водной об ол очкой. Затем во все проб ирки прил ить по 1 м л этилового спирта. В одной из проб ирок происходит коагу л яция ж ел атина (об разу ется м у тность). Записать и об ъяснитьрезу л ьтат. Ф ерменты – это б ел ковы е м ол еку л ы , синтезиру ем ы е ж ивы м и кл еткам и и вы пол няю щ им и ф у нкции б иологическихкатал изаторов. С войстваферментов 1. В сеф ерм енты им ею тб елкову ю природу (просты еи слож ны е); 2. Ф ерм енты у вел ичиваю т скорость реакции, но сам и в ней не расходу ю тся, а такж е не вл ияю т на свойства и природу начал ьны х и конечны хпроду ктов; 3. В сеф ерм енты — терм ол аб ил ьны , т. е. оптим у м действия0°— 45°С ; 4. Ф ерм енты специф ичны ; разл ичаю т аб солю тну ю и относительну ю специф ичность; 5. Ф ерм енты дл я своего действия треб у ю т строго определ енного значениярН среды ; 6. Ф ерм енты об л адаю т вы сокой катал итической активностью (наприм ер, хол инэстераза за 1 сек расщ епл яет 300000 м ол еку л ацетил хол ина); 7. К атал изиру ем аяреакцияоб ратим а. Ф ерм ент, связы ваясь с су б стратом , об разу ет короткож иву щ ий ф ем ент-су б стратны й ком пл екс, в котором возрастает вероятность протекания реакции. П озаверш ении ееком пл ексраспадается на проду кты и неизм енны й ф ерм ент, которы й сразу готов к новом у взаим одействию . К ак правил о, м ол еку л а ф ерм ента значител ьнокру пнее м ол еку л ы его су б страта и взаим одействие происходит в акт ивно м цент р е, которы й вкл ю чает от3 до12 ам инокисл отны х остатков. О стальная часть м ол еку л ы дол ж на об еспечить правил ьну ю глоб у л ярну ю ф орм у , необ ходим у ю дл я раб оты активного центра. Ф ерм енты об л адаю т очень вы сокой специф ичностью , об у сл овл енной точны м соответствием ф орм ы м ол еку л ы су б стратаи активногоцентра. М ногим ф ерм ентам дл яраб оты необ ходим ы неб ел ковы еком поненты – коф акторы (неорганическиеионы , органические м ол еку л ы , гем м ы ). П о специф ичности действия ф ерм енты дел ят на две гру ппы : об л адаю щ ие аб сол ю тной специф ичностью и с относител ьной специф ичностью . О тносител ьная (гру пповая) специф ичность наб л ю дается, когда ф ерм ент катал изиру ет реакции одного типа с б ол ее чем одним

74

стру кту роподоб ны м су б стратом . Н априм ер, пепсин расщ епл яет б ел ки ж ивотногопроисхож дения, хотя они м огу т разл ичаться дру гот дру га как похим ическом у строению , так и посвойствам . О днакоон нерасщ епл яету гл еводы , так как м естом действия пепсинаявл яетсяпептиднаясвязь. Д ействие этих ф ерм ентов распространяется на б ол ьш ое числ о су б стратов, что позвол яет организм у об ойтись неб ольш им числ ом пищ еварител ьны х ф ерм ентов — иначе их потреб овалось б ы нам ного б ол ьш е. Аб сол ю тная специф ичность проявл яется тогда, когда ф ерм ент действу ет л иш ь на одно-единственное вещ ество и катал изиру ет л иш ь определ енное превращ ение данноговещ ества. Н априм ер, ф ерм ент у реаза катал изиру ет гидрол из м очевины ; сахараза — катал изиру ет превращ ение тол ькосахарозы . РАБО Т А 33. В л ияние тем перату ры на скорость ф ерм ентативной б иохим ической реакции (наприм ереам ил азы сл ю ны ) В терм ол аб ил ьности ф ерм ентов м ож но у б едиться на прим ере действия ам ил азы сл ю ны . Ф ерм ент ам ил аза осу щ ествл яет гидрол из крахм ал а через пром еж у точны е проду кты распада (декстрины ) до м ал ьтозы . Н ерасщ епл енны й крахм ал с йодом дает синее окраш ивание, а декстрины в зависим ости от вел ичины своих частиц даю т с йодом ф иол етову ю , красно-б у ру ю , оранж еву ю окраску ил и вооб щ е не окраш иваю тся. М ал ьтоза, конечны й проду кт распада крахм ал а, не окраш ивается раствором йода. Т аким об разом , по окраске раствора йода м ож носу дитьостепени гидрол изакрахм ал а. В центриф у ж ну ю проб ирку соб рать 1 м л сл ю ны и довести дистил л ированной водой до 10 м л (разведение 1:10). Затем взять 4 проб ирки: в каж ду ю нал ить по1 м л 1-го% раствора крахм ал а и по1 м л разведенной сл ю ны . П роб ирки пом еситьна15 м ин: перву ю — в терм остат (при 40°С ); втору ю — в л едяну ю б аню (при 4°С ); третью — на кипящ у ю водяну ю б аню (при 100°С ); четверту ю оставить при ком натной тем перату ре (+20°С ). Ч ерез 15 м ин проб ирки вы ну ть и дать у ровняться тем перату ре. Затем в каж ду ю проб ирку доб авить по 2 капл и йода. П о интенсивности и цвету возникш его окраш ивания су дят о скорости и гл у б ине протекания ф ерм ентативной реакции гидрол иза крахм ал а ам ил азной сл ю ны . С дел ать вы вод овл иянии тем перату ры на скорость ф ерм ентативной б иохим ической реакции.

75

РАБО Т А 34. С пециф ичностьдействияам ил азы сл ю ны Ам ил аза сл ю ны у скоряет гидрол из тол ько пол исахаридов, не оказы ваядействия надисахариды . М ал ьтазасл ю ны катал изиру етгидрол из м ал ьтозы , нонеоказы ваетдействиянасахарозу . С ахароза не им еет своб одной альдегидной гру ппы , поэтом у не дает реакции Т ром м ера. Реакция Т ром м ера м ож ет б ы ть пол ож ител ьной тол ько в том сл у чае, есл и сахароза расщ епится на свои составны е части — гл ю козу и ф ру ктозу . 1. В две проб ирки нал ить по 1 м л раствора ам ил азы (разведенной) сл ю ны и в перву ю доб авить 1 м л раствора крахм ал а, а вовтору ю — 1 м л растворасахарозы . 2. П роб ы вы держ ать в терм остате 15 м ин при 37°С . Затем с первой проб ой (су б страт— крахм ал ) продел атьдвереакции: реакцию Т ром м ераи реакцию с раствором йода (к 5 капл ям инку б ационной см еси доб авл яю т 1— 2 капл и раствора йода). С о второй проб ой продел ать реакцию Т ром м ера. Реакция Т ром м ера: в проб ирку доб авить 0,5 м л раствора су л ьф ата м еди и по капл ям приб авить (до появл ения осадка) раствор гидроксида натрия. Д ал еепроб ирку ссодерж им ы м нагреть и наб л ю датьзапоявл ением окраски. Н ал ичие кирпично-красного окраш ивания у казы вает на прису тствиеглю козы . РАБО Т А 35. И зу чениераспредел ениякатал азы в нам оченны хсем енах горохаи вл ияниятем перату ры наактивностьэтогоф ерм ента К атал аза-это ф ерм ент, катал изиру ю щ ий разл ож ение пероксида водорода с об разованием м ол еку л ярного кисл орода, вы дел яю щ егося в видепу зы рьков газа: П ероксид водородаоб разу ется в некоторы храстительны хи ж ивотны х кл етках в качестве поб очного проду кта м етаб ол изм а. С оединение это токсичнодл я кл еток, и катал аза об еспечивает эф ф ективное егоу дал ение. К атал аза - один изнаиб ол ее б ы стро раб отаю щ их ф ерм ентов: при 0°С одна м ол еку л а катал азы разл агает в 1 с до 40 000 м ол еку л пероксида водорода. Л окал изу етсякатал азав м икротел ьцах и пероксисом ах. У б едитесь в нал ичии катал азы . Д л я этого необ ходим о разм ять одну горош ину и нанести на нее нескол ько капел ь пероксида водорода. О б разование пу зы рьков газа свидетел ьству ет о нал ичии катал азы . Затем снять сгороха кож у ру и проверить накатал азу поотдел ьности кож у ру и сем ядол и. П оставить две проб ирки с дистил л ированной водой на водяну ю б аню с тем перату рой 40 °С . В отдел ьной проб ирке прокипятить три цел ы е

76

горош ины , а затем пом естить их в одну из проб ирок на водяной б ане. В дру гу ю проб ирку на водяной б ане пол ож ить три горош ины , не подвергавш иесякипячению . В ы держ ать проб ирки на водяной б ане в течение врем ени, достаточногодл я того, чтоб ы они принял и ее тем перату ру (окол о10 м ин). П роверитькаж ду ю изгорош ин накатал азну ю активность. П овторитьтотж еэксперим ентпри 50, 60, 70, 80 и 100 °С . Резу л ьтаты занести в таб л ицу . С дел атьвы воды . 5.6. Н У КЛ Е И Н О ВЫ Е КИ С Л О ТЫ Н у кл еиновы е кисл оты , как и б елки, необ ходим ы дл я ж изни. О ни представл яю т соб ой генетический м атериал всех ж ивы х организм ов впл отьдосам ы хпросты хвиру сов. Н у кл еиновы е кислоты состоят из м оном ерны х единиц, назы ваем ы х ну кл еотидам и. И зну кл еотидов строятсячрезвы чайнодл инны е м ол еку л ы пол ину кл еотиды . Ч тоб ы понять стру кту ру пол ину кл еотидов, необ ходим о, сначал аознаком итьсястем , как построены ну кл еотиды . М ол еку л а ну кл еотида состоит из трех частей - пятиу гл еродного сахара, азотистогооснованияи ф осф орной кисл оты . С ахар, входящ ий в состав ну кл еотида, содерж ит пять у гл еродны х атом ов, т. е. представл яет соб ой пентозу . В зависим ости от вида пентозы , прису тству ю щ ей в ну кл еотиде, разл ичаю т два типа ну кл еиновы х кислот риб ону кл еиновы е кислоты (РН К ), которы е содерж ат риб озу , и дезоксириб ону кл еиновы екисл оты (Д Н К ), содерж ащ иедезоксириб озу . В об оих типах ну кл еиновы х кисл от содерж атся основания четы рех разны х видов: два из них относятся к кл ассу пу ринов и два - к кл ассу пирим идинов. Азот, содерж ащ ийся в кол ьцах, придает м ол еку л ам основны есвойства. П у рины - этоаденин (А) и гу анин (Г ), апирим идины цитозин (Ц ) и тим ин (Т ) ил и у рацил (У ) (соответственнов Д Н К ил и РН К ). В м ол еку л епу ринов им еетсядвакол ьца, ав м ол еку л епирим идинов - одно. О б ратите вним ание, что в РН К вм есто тим ина, прису тству ю щ его в Д Н К , содерж ится у рацил . Т им ин хим ически очень б л изок к у рацил у . О снованияпринятооб означатьпервой б у квой ихназвания: А, Г , Т , У и Ц . Н у кл еиновы екисл оты явл яю тсякисл отам и потом у , чтов ихм ол еку л е содерж ится ф осф орная кислота. В резу л ьтате соединения сахара с основанием об разу ется ну кл еозид. С оединение происходит с вы дел ением м ол еку л ы воды , т.е. представл яет соб ой реакцию конденсации. Д л я об разования ну кл еотида треб у ется ещ е одна реакция конденсации, в резу л ьтате которой м еж ду ну кл еозидом и ф осф орной кислотой возникает ф осф оэф ирнаясвязь. Разны е ну кл еотиды отл ичаю тся природой сахаров и оснований, которы е входят в их состав. Н у кл еотиды играю т роль не тол ько стру кту рны хком понентов ну л кеиновы хкисл от, нои входятв состав таких

77

важ ны хм ол еку л как АМ Ф , АД Ф ,АТ Ф , коф ерм ентаА, Н АД , Н АД Ф и др. С т р укт ур а Д Н К Н у кл еотиды соединяю тся дру г с дру гом пу тем конденсации, в резу л ьтате которой м еж ду ф осф атной гру ппой одного ну кл еотида и сахаром дру гого возникает ф осф одиэф ирны й м остик. Ф осф одиэф ирны е м остики об разу ю тся за счет прочны х ковал ентны х связей, что с придает пол ину кл еотидной цепи прочностьи стаб ил ьность. Н у кл еиновы е кисл оты , подоб но б ел кам , об л адаю т первичной стру кту рой (под которой подразу м евается их ну кл еотидная посл едовател ьность) и трехм ерной стру кту рой. У отсон и К ритпоказал и, чтоД Н К состоитиздву хпол ину кл еотидны х цепей. К аж дая цепь закру чена в спираль вправо, и об е они свиты вм есте, т.е. закру чены вправо вокру г одной и той ж е оси, об разу я двойну ю спирал ь. Ц епи антипарал л ел ьны , т.е. направл ены в противополож ны е стороны , так что З'-конец одной цепи распол агается напротив 5'-конца дру гой. К аж дая цепь состоит изсахароф осф атногоостова, вдол ь которого перпендику л ярнодл инной оси двойной спирал и распол агаю тсяоснования; находящ иеся дру г против дру га основания дву х противопол ож ны х цепей двойной спирал и связаны м еж ду соб ой водородны м и связям и. С ахароф осф атны е остовы дву х цепей двойной спирал и хорош овидны на пространственной м одел и Д Н К . Расстояние м еж ду сахароф осф атны м и остовам и дву х цепей постояннои равнорасстоянию , заним аем ом у парой оснований, т.е. одним пу рином и одним пирим идином . Д ва пу рина заним ал и б ы сл иш ком м ногом еста, а два пирим идина - сл иш ком м ал одл я того, чтоб ы запол нить пром еж у ток м еж ду дву м я цепям и. В дол ь оси м ол еку л ы соседние пары оснований распол агаю тся на расстоянии 0,34 нм одна отдру гой, чем и об ъясняетсяоб нару ж еннаянарентгенограм м ахпериодичность. П ол ны й об орот спирал и приходится на 3,4 нм , т.е. на 10 пар оснований. Н икаких ограничений относител ьно посл едовател ьности ну кл еотидов в одной цепи не су щ еству ет, нов сил у правил а спаривания оснований эта посл едовател ьность в одной цепи определ яет соб ой посл едовател ьность ну кл еотидов в дру гой цепи. П оэтом у м ы говорим , что двецепи двойной спирал и ком пл ем ентарны дру гдру гу . П ервичная стру кту ра Н К — это посл едовательность распол ож ения м онону кл еотидов в пол ину кл еотидной цепи. В торичная стру кту раД Н К — согл асном одел и У отсонаи К рика(1953 г.) м ол еку л а Д Н К состоит из дву х правозакру ченны х вокру г об щ ей оси спирал ей. Н аправл ение ф осф одиэф ирны х связей (3'-5') в дву х цепях антипарал л ел ьно. П у риновы е и пирим идиновы е основания направлены вну трь двойной спирал и и об разу ю т пары А = Т , Г = Ц , стаб ил изированны еводородны м и связям и. Т ретичная стру кту ра Д Н К — это су перспирал ь, кол ьцо (б актерии, виру сы ). Н у кл еиновы е кисл оты об еспечиваю т хранение и передачу

78

насл едственной инф орм ации и непосредственно у частву ю т в м еханизм ах реал изации этой инф орм ации пу тем програм м ирования синтеза всех кл еточны хб елков. Ф ункции Д Н К 1. М ол еку л а Д Н К сл у ж ит м атрицей в процессе транскрипции — перекодирования инф орм ации в стру кту ру м ол еку л РН К , чтонеоб ходим о дл ясинтезаб ел ковы хм ол еку л . 2. М ол еку л а Д Н К сл у ж ит м атрицей в процессе репл икации — копированияинф орм ации в дочернихм ол еку л ахД Н К . Ф ункции РН К И звестно3 вида РН К : м атричны е РН К (м -РН К ), риб осом ал ьны е РН К (р-РН К ), транспортны еРН К (т-РН К ). 1. м -РН К вы пол няю т ф у нкции м атриц б ел ковогосинтеза, определ яю т ам инокисл отну ю посл едовател ьностьб ел ка. 2. р-РН К вы пол няю трол ьстру кту рны хком понентов риб осом . 3. т-РН К — адапторны е м ол еку л ы , у частву ю т в трансл яции инф орм ации м -РН К в посл едовател ьностьам инокисл отв б ел ках. РАБО Т А 36. И звл ечениену кл еопротеинов дрож ж ей Д л я изу чения хим ического состава ну кл еопротеинов у доб но пол ьзоваться дрож ж евы м и кл еткам и. П ри непродол ж ител ьном гидрол изе дрож ж евой м ассы ил и вы дел енны х из нее ну кл еопротеинов посл едние (ну кл еопротеины ) распадаю тся на полипептиды , пу риновы е и пирим идиновы е основания, риб озу и дезоксириб озу и ф осф орну ю кислоту . П роду кты гидрол иза м огу т б ы ть об нару ж ены в гидрол изате специф ическим и дл якаж договещ ествареакциям и. В ф арф орову ю сту пку пом есить 1 г дрож ж ей, доб авить 1 капл ю эф ира, 2 капл и дистил л ированной воды , окол о 0,1 г стекл янного песка. Д рож ж еву ю м ассу растиретьпестиком 1— 2 м ин дл яразру ш ениякл еток. В сту пку доб авить 4 м л 0,4% -го раствора едкого натра и продол ж ить растираниев течение5 м ин. С одерж им ое сту пки пипеткой перенести в центриф у ж ну ю проб ирку , у равновесить на весах с дру гой проб иркой, в котору ю нал ита вода, и центриф у гировать в течение 10 м ин. Н адосадочну ю ж идкость перенести пипеткой в стакан с 80— 90 м л воды , подкисл енной дорН = 4,5 у ксу сной кисл отой. В ы павш ий осадок РН К -протеинаотдел итьцентриф у гированием .

79

РАБО Т А 37. И зу чение хим ического состава риб ону кл еопротеинов дрож ж ей 200 м гдрож ж ей пом еситьв ш ироку ю проб ирку и доб авить5 м л 10% горастворасерной кислоты и 5 м л дистил л ированной воды . П ерем еш атьи закры ть проб кой с об ратны м возду ш ны м холодил ьником . П роб ирку пом есить на кипящ у ю водяну ю б аню и кипить при сл аб ом нагревании 1 час. Затем проб ирки охл адить, проф ил ьтровать содерж им ое и с ф ил ьтратом (гидрол изатом ) провести реакции на составны е части ну кл еотидов. а) Биу ретоваяреакциянаб елок. К 5— 6 капл ям гидрол изата приб авить 10 капел ь 10% -го раствора NaOH и 1 капл ю 1% -гораствора м едногоку пороса. П ри нал ичии б ел ка ж идкостьокраш иваетсяв розово-ф иол етовы й цвет. б ) С ереб рянаяпроб анапу риновы еоснования. К 0,5 м л гидрол изата доб авить ам м иак до щ елочной реакции на л акм у с и 0,5 м л ам м иачного раствора оксида сереб ра. Ч ерез 5 м ин при стоянии вы падает неб ол ьш ой хл опьевидны й осадок сереб ряны х соединений пу риновы хоснований. в) Реакциянапентозы . К 0,5 м л гидрол изата доб авл яю т 0,5 м л 10%-гораствора NaOH и по капл ям раствор су л ьф ата м еди до об разования гидрата окиси м еди (изб егать изб ы тка). Н агреваю т до кипения. В сл у чае прису тствия м оносахаридов (пентоз) об разу етсякрасны й осадок закиси м еди. 5.7. Б И О Х И М И Я М О Л О КА М олокопредставл яетсоб ой у никал ьноеб иологической об разование с б огатейш им составом и специф ическим и свойствам и. К ром е того, оно явл яется сам ы м досту пны м м атериал ом дл я иссл едований в л аб оратории, поэтом у м ы предл агаем ряд раб отпоб иохим ии м олока. М олоко представл яет соб ой эм у л ьсию ж ира в м ол очной пл азм е. В состав м ол окавходят: 1) вода; 2) л ипиды - тригл ицериды , содерж ащ ие гл авны м об разом ол еинову ю и пал ьм итинову ю кислоты , ф осф олипиды — ф осф атидил хол ины и ф осф атидил этанол ам ины , атакж ехол естерин; 3) б елки — казеиноген, м олочны й ал ьм у б ин и м олочны й гл об у л ин; 4) у гл еводы — л актоза (м ол очны й сахар) и в неб ол ьш ом кол ичестве гл ю коза; 5) ф ерм енты — ам ил аза, л ипаза, катал аза, дегидрогеназаи др.; 6) витам ины — А, С , D, гру ппы В и др.; 7) м инерал ьны е вещ ества: кал ий, натрий, кал ьций, м агний, ф осф ор, хлор, ж ел езо(сл еды ).

80

Т аким об разом , м ол окоявл яется ценнейш им пищ евы м проду ктом , так как в егосостав входятваж нейш иепитател ьны евещ ества. РАБО Т А 38. Биохим иям олока О пы т 1. О предел ение реакции среды м ол ока по л акм у су и ф енол ф тал еину Реакция среды м ол ока об у словл ена одноврем енны м прису тствием кисл ореагиру ю щ их однозам ещ енны х и щ елочнореагиру ю щ их дву хзам ещ енны хф осф орнокисл ы хсол ей щ ел очны хм етал лов. М олоко травоядны х и всеядны х ж ивотны х им еет об ы чно нейтрал ьну ю реакцию пол акм у су . рН м олокаравен 6,5— 7,0. В проб ирку нал ить 1 м л м олока и см ачить им л акм у сову ю б у м аж ку , посл е чего в проб ирку приб авить. 1— 2 капл и ф енол ф тал еина. О тм етить реакцию среды м ол окапол акм у су и ф енол ф тал еину . О пы т2. К ачественны ереакции насоставны ечасти м ол ока О саж дение казеиногена. Белок м ол ока — казеиноген — относится к сл ож ны м б ел кам — ф осф опротеидам , егопростатическая гру ппасодерж ит б ол ьш ое кол ичество ортоф осф орной кислоты , соединенной с ам инокисл отам и серином и треонином . К азеиноген не сверты вается при нагревании, растворим в растворах сл аб ы х щ ел очей. В м олоке казеиноген находится в виде растворим ой в воде кал ьциевой сол и. В изоэл ектрической точке (при рН =4,7) казеиноген переходит в изоэл ектрическое состояние, теряет свою у стойчивость и вы падает в осадок. В кол б очку нал иваю т 2,5 м л м олока и 5 м л дистил ированной воды . С одерж им ое кол б очки хорош оперем еш иваю т и доб авл яю т покапл ям 0,5 м л 3% -гораствора у ксу сной кислоты . Затем сновахорош оперем еш иваю т и оставл яю т стоять на 5— 10 м ин. О садок б елка отф ил ьтровы ваю т, ф ил ьтрат разл иваю т в четы ре проб ирки и испол ьзу ю тт в посл еду ю щ их раб отах. О садок б ел ка посл е пром ы вания водой растворяю т, на ф ильтре 1 м л 1% -го раствора едкого натрия. С полу ченной ж идкостью продел ы ваю т б иу ретову ю реакцию : приб авл яю т равны й об ъем 10%-гораствора едкого натрия и 1— 2 капл и 2%-го раствора сернокислой м еди, перем еш иваю т. Ж идкостьокраш иваетсяв ф иол етовы й цвет. О пы т3. О саж дением олочногоал ьб у м инаи гл об у л ина М олочны й ал ьб у м ин и гл об у л ин об л адаю т всем и свойствам и б ел ков соответству ю щ их гру пп (ал ьб у м инов и гл об у л инов): они сверты ваю тся при кипячении и вы сал ивается в насы щ енном (ал ьб у м ины ) и пол у насы щ енном (глоб у л ины ) растворесернокисл огоам м ония.

81

В перву ю проб ирку с ф ил ьтратом доб авить равны й об ъем насы щ енного раствора сернокислого ам м ония, вы падает осадок. Раствор проф ил ьтровать и ф ил ьтрат насы тить порош ком сернокислого ам м ония. В торичновы падаетосадок. О пы т4. О ткры тием ол очногосахара М олочны й сахар — л актоза, состоит из остатков В -гал актозы и агл ю козы , соединенны х м еж ду соб ой 1,4-гл ю козидной связью , всл едствие чегооб л адаетвосстановител ьной способ ностью . С ф ил ьтратом во второй проб ирке продел ать реакцию Т ром м ера: в проб ирку нал ить 0,5 м л иссл еду ем ой ж идкости, доб авл яю т 5— 6 капел ь 10% -гораствораедкогонатрияи покапл ям 2% раствор сернокислой м еди дооб разованиял егкой неисчезаю щ ей м у ти. П роб ирку осторож но нагреть. С начал а появл яется ж ел тое окраш ивание, азатем об разу етсяж елты й ил и красно-коричневы й осадок. О пы т5 . О ткры тиесол ей ф осф орной кисл оты К ф ил ьтрату в третьей проб ирке приб авить 5— 6 капел ь 3,75% раствора м ол иб деновокисл ого ам м ония в азотной кислоте и нагреть до кипения. М едл енно об разу ется ж ел ты й кристал л ический осадок ф осф орном ол иб деновокисл огоам м ония. О пы т6 . О ткры тиесол ей кал ьция К ф ил ьтрату в четвертой проб ирке приб авить 2— 4 капл и 0,2% -го раствора щ авел евокисл ого ам м ония. В ы падает осадок не растворим ого в водещ авел евокислогокал ьция. О пы т9. О саж дениеб ел ков м ол окасол ям и тяж ел ы хм етал л ов В три проб ирки нал ить по1 м л м ол окаи приб авить в перву ю — 2— 3 капл и 5% -гораствора сернокисл ой м еди, вовтору ю — 2— 3 капл и 5% -го растворау ксу снокислогосвинца. Н аб лю даю тосаж дениеб елков м ол ока.

82

О С Н О В Н АЯ Л И Т Е РАТ У РА 1. 2.

П ехов А.П . Биологиясосновам и экологии/ А.П . П ехов – С П б . : Л ань, 2000.- 672 с. Г рин Н . Биология: в 3-хт./ Н .Г рин, У . С тау т, Д .Т ейл ор : пер. с англ .; – М . : М ир, 1996. - Т .1 – Т .3. Д О П О Л Н И Т Е Л Ь Н АЯ Л И Т Е РАТ У РА

1. М ам онтов С .Г . Биология/ С .Г .М ам онтов – М ., Д роф а, 2000. – 477 с. 2. Э нцикл опедический словарью ногоб иолога/ сост. М .Е . Аспиз. – М .: П едагогика, 1986. – 352 с. 3. В еретенников А.В . Ф изиологиярастений сосновам и б иохим ии/ А.В .В еретенников. – В оронеж : И зд-воВ оронеж . у н-та, 1987. – 258 с. 4. Ф ил ичкинаО .А. Ботаникав схем ахи рису нках, в вопросахи ответах/ О .А. Ф ил ичкина. – Т ам б ов: К ниж наял авкаписател я, 1993. -156 с.

83

С оставительИ вановаЕ катеринаЮ рьевна Редактор Бу нинаТ ам араД м итриевна