Ф Е Д Е РАЛ Ь Н О Е АГ Е Н Т С Т В О П О О БРАЗО В АН И Ю В О РО Н Е Ж С К И Й Г О С У Д АРС Т В Е Н Н Ы Й У Н И В Е РС ...
10 downloads
173 Views
338KB Size
Report
This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!
Report copyright / DMCA form
Ф Е Д Е РАЛ Ь Н О Е АГ Е Н Т С Т В О П О О БРАЗО В АН И Ю В О РО Н Е Ж С К И Й Г О С У Д АРС Т В Е Н Н Ы Й У Н И В Е РС И Т Е Т
В ЗАИ МО О Т Н О Ш Е Н И Я Н АС Е К О МЫ Х С РАС Т Е Н И ЯМИ . В РЕ Д О Н О С Н О С Т Ь Н АС Е К О МЫ Х П ос обиепо с пециальнос ти 020201(011600) –«Биология»
В О РО Н Е Ж 2005
2 У тв ер ж д ено научно-м етод ическим ф акультета27.11.2004 г., пр отокол № 21.
с ов етом
биолого-почв енного
С ос тав итель Л огв инов ский В .Д .
П ос обие под готов лено на каф ед р е э кологии и с ис тем атики беспозв оночны х ж ив отны х биолого-почв енного ф акультета В ор онеж с кого гос уд ар ств енного унив ер с итета. П ос обие сод ер ж ит м етод ические м атер иалы к кур с ам «Э кологические ос нов ы защ иты р ас тений» , «С ельс кохозяйс тв енная э нтом ология» , «Л есная э нтом ология» , «Ч ас тная э нтом ология» , «П р иклад ная э нтом ология» . Реком енд уетс я д ля пр епод ав ателей в узов , ас пир антов и студ ентов биологических и ины х с пециальнос тей, а такж е с луш ателей Ф П К В ор онеж с кого гос уд ар с тв енного унив ер с итета по напр ав лению «Э кология и пр ир од опользов ание» .
3 С О Д Е РЖ АН И Е В заимо о т но ш е ния нас е ко мы х с рас т е ния ми..................................................... 4 П ищ ев ая с пециализация нас еком ы х. К оэ в олю ция нас еком ы хи р ас тений ...... 4 В озникнов ениеф итоф агии.................................................................................. 5 Ф актор ы , опр ед еляю щ иев ы бор р ас тения-хозяинанас еком ы м и...................... 6 П ов р еж д ения р ас тений нас еком ы м и................................................................. 10 Н ас еком ы е–пер енос чики в озбуд ителей болезней культур ны хр ас тений ..... 13 Защ итны ес в ойс тв аи р еакции р астений напов р еж д ения............................... 15 Х озяйс тв енноезначениев заим од ейств ия нас еком ы хи р ас тений в агр обиоценозах. В р ед онос нос ть нас еком ы х..................................................... 18 О с нов ны епонятия и тер м инология.............................................................. 18 Х озяйс тв енноезначениепов р еж д ений ......................................................... 19 О собеннос ти в заим од ейс тв ия насеком ы хи р ас тений в агр обиоценозах.... 20 Ф актор ы , в лияю щ иенав р ед онос нос ть нас еком ы х...................................... 21 «П олезны ев р ед ители» ................................................................................... 24 Э ко но миче с кие п о ро г ивре до но с но с т и............................................................. 25 С танов лениесов р ем енной концепции э коном ическихпор огов в р ед онос нос ти ............................................................................................................................. 25 О гр аничения пр им енения концепции Э П В ...................................................... 27 О ком плекс ны хэ коном ическихпор огахв р ед онос ности................................. 28 К онцепция э кологической инж енер ии.............................................................. 29 П ро г но зиро вание п о я вле ния , развит ия ирас п ро с т ране ния вре дит е ле й.... 31 Ос но вная лит е рат ура .......................................................................................... 34 До п о лнит е льная лит е рат ура .............................................................................. 34
4 В заимо о т но ш е ния нас е ко мы х с рас т е ния ми П ище вая с п е циализация нас е ко мы х. К о эво лю ция нас е ко мы х и рас т е ний П отр ебление пищ и – од на из в аж нейш их ф изиологических необход им ос тей лю бого ж ив ого ор ганизм а. И с точники пищ и нас еком ы хв есьм а р азнообр азны . Яв ляяс ь гетер отр оф ны м и ор ганизм ам и, нас еком ы енуж д аю тс я в ор ганических в ещ еств ах, с озд анны х д р угим и ж ив ы м и с ущ еств ам и. Т аким обр азом , пищ а с танов итс я од ним из ос нов ны х лим итир ую щ их э кологических ф актор ов и глав ны м ус лов ием ихс ущ еств ов ания. Д лительная пр ис пос обительная э в олю ция и ж есткие конкур ентны е в заим оотнош ения обеспечили нас еком ы м в озм ож ность ш ир окого ис пользов ания с ам ы х р азны х ис точников пищ и. С пециализация в ид ов нас еком ы х на отд ельны х ис точниках пищ и с пос обс тв ов ала в озникнов ению в с ев озм ож ны хпищ ев ы хр еж им ов . И збир ательное отнош ение к р езко неод инаков ы м ис точникам ор ганического в ещ еств а как постав щ икам пищ и м ож ет р ас с м атр ив атьс я как пищ ев ая с пециализация пер в ого пор яд ка. Речь ид ет о таких категор иях как ф и т оф а ги я, хи щ н и ч ест во, па ра зи т и зм , са проф а ги я, к опроф а ги я и н ек роф а ги я. П ищ ев ая с пециализация в тор ого пор яд ка хар актер изует с тепень тр ебов ательнос ти к пищ ев пр ед елах каж д ой категор ии пер в ого пор яд ка. Т ак, напр им ер , с р ед и ф итоф агов р азличаю т: м ногояд ны хнас еком ы х, или поли ф а гов, питаю щ ихся м ногочис ленны м и в ид ам и р ас тений, относящ ихс я к р азнообр азны м с ем ейс тв ам ; огр аниченнояд ны х, или оли гоф а гов, питаю щ ихс я р астениям и од ного или нескольких близких с ем ейств ; м он оф а гов, д остигш их пр ед ела с пециализации и питаю щ ихс я р ас тениям и од ного в ид а. С р ед и пар азитов нер ед ки олигоф аги и м оноф аги, но с р ед и хищ ников пр еоблад аю т полиф аги. В с в язи с о с тоящ им и пер ед с ельс кохозяйств енной э нтом ологией пр облем ам и наибольш ий интер ес пр ед с тав ляю т нас еком ы е, питаю щ иеся ж ив ы м и р ас тениям и. В заим од ейств ия нас еком ы х с р ас тениям и оф ор м илис ь на с ам ы х р анних э тапах э в олю ции, и в д альнейш ем их пр ис пос обления д р уг к д р угу с ов ер ш енс тв ов алис ь пар аллельно. Рас тения ф ор м ир ов али и р азв ив али с р ед с тв а пр ив лечения нас еком ы х-опы лителей и ус тойчив ос ть к нанос им ы м им пов р еж д ениям ; нас еком ы е с ов ер ш енс тв ов алис ь как ф итоф аги. В аж нейш ий р езультат э тих в заим од ейс тв ий –сов р ем енноер азнообр азиепокр ы тос ем енны х и обилиес в язанны хс ним и нас еком ы х. Т аким обр азом , нас еком ы е необход им ы м ногим р ас тениям как опы лители, но в м есте с тем – э то гр уппы наиболее м ас сов ы х ф итоф агов . П р ичем пр ичиняем ы й им и в р ед неогр аничив ается питанием на р астениях и отклад кой яиц в их ткани и ор ганы . Н екотор ы е нас еком ы е изв естны как пер енос чики в озбуд ителей болезней р астений. Т аким обр азом , м ногообр азиеи с лож нос ть в заим оотнош ений нас еком ы х с р ас тениям и объяс няетс я с лед ую щ им и пр ичинам и:
5 1) с опр яж еннос ть э в олю ционного р азв ития (к оэволюци я) нас еком ы х и р астений; 2) м ногообр азиеф ор м нас еком ы х; 3) р азнообр азиес пос обов и типов питания нас еком ы х; 4) м ногообр азиер еакций р астений нав озд ейс тв ия нас еком ы х. В с в язи с э тим м еж д у нас еком ы м и и р ас тениям и обнар уж ив аетс я ш ир окая гам м а в заим ос в язей, от с им биоза д о таких ф ор м в заим оотнош ений, пос лед с тв иям и котор ы х м ож ет бы ть полная гибель либо отд ельны х ос обей р астения, либо, наобор от, нас еком ы х. Одн а к о вза и м одейст ви я н а сек ом ых с ра ст ен и ям и в целом следует оцен и ва т ьк а к га рм он и ч н ые и прогресси вн ые. В с ис тем ев заим од ейс тв ий «р ас тение-нас еком ое» р оль более актив ного ком понента, безус лов но, пр инад леж ит нас еком ом у. Благод ар я в ы р аж енной с пос обнос ти к р азв итию р езистентнос ти и р азличны м м еханизм ам д етокс икации и д епонир ов ания токс инов , ис клю чительной э нер гии р азм нож ения и с кор ос ти р азв ития, с пособнос ти легко пр ис пос аблив атьс я к нов ом у кор м у, популяции нас еком ы хв э в олю ционной ис тор ии в заим од ейс тв ий пос тоянно, как бы пр еслед ую т защ ищ аю щ иеся от них р ас тения. П о-в ид им ом у, к а т егори ям поли ф а г, оли гоф а г, м он оф а г соот вет ст вуют уровн и сопряж ен н ост и эволюци он н ых преоб ра зова н и й. С опр яж еннос ть э в олю ции р астений и нас еком ы х под тв ер ж д аетс я такж е тем , что м ногие из пос лед них ис пользую т в качеств ес обс тв енны х гор м онов и ф ер ом онов заим с тв уем ы еим и из р астений с тер оид ы . В о зникно ве ние фит о фаг ии П ер в оначальной пищ ей почв ообитаю щ их ж ив отны х, в том чис ле бескр ы лы х насеком ы х, тар аканов ы х, по м нению м ногих ис с лед ов ателей, с луж ил пер егной, изобилую щ ий гр ибам и и бактер иям и. В д альнейш ем в ы бор ув еличилс я за с чет в ы с ш их гр ибов , в од ор ос лей и лиш айников . П итание плеснев ы м и гр ибам и, в ер оятно, пр ив ело к употр еблению в пищ у с начала м ер тв ой, а затем и ж ив ой д р ев есины . О т питания в ы с ш им и гр ибам и и в од ор ос лям и в озм ож но с ов ер ш илс я пер еход к потр еблению м ягких и неж ны х тканей р ас тений – пр ор ос тков , лепестков цв етков и т.п. И только потом в ы р аботалас ь с пос обность к питанию более гр убы м и час тям и р ас тений – зелены м и лис тьям и, с теблям и и кор ням и с в ы соким сод ер ж анием клетчатки, то есть с обс тв енно ф итоф агия. Т аким обр азом , ф и т оф а ги я – э то с пособнос ть ор ганизм а к питанию тканям и и сокам и ж ив ого р ас тения, с оотв етс тв ую щ ая его полож ению в пищ ев ы х цепях на ур ов не конс ум ентов 1-го пор яд ка. П од ав ляю щ ее чис ло нас еком ы х – ф итоф аги, у котор ы х наблю д аетс я р азличная с тепень пищ евой с пециализации. Ф итоф агия яв ляетс я од ним из ас пектов в заим оотнош ений р астений с нас еком ы м и, объед аю щ им и их лис тья и д р угиев егетатив ны еор ганы , ачасто и бутоны , цв етки, ф ор м ир ую щ иеся плод ы . В агр обиоценозах на пос ев ах
6 культур ны х р ас тений в р ед , нанос им ы й нас еком ы м и-ф итоф агам и, м ож ет д остигать значительны хр азм ер ов . Н еобход им о отм етить, что в зав ис им ости отв неш нихус лов ий, атакж еот ф азы р азв ития нас еком ого-ф итоф ага иногд а р езко м еняется и в ид пищ и, и с пос об питания. Н апр им ер , гус еницы пер в ы х в озр ас тов капустной м оли питаю тс я и ж ив ут в нутр и листьев кр естоцв етны х р астений, пр од елы в ая в них ход ы (м ины ), болеев зр ос лы егус еницы питаю тс я налис тьяхуж еоткр ы то. Л ичинки м ногих в ид ов ж уков -щ елкунов нер ед ко питаю тс я м ер тв ы м и р астительны м и в ещ еств ам и и почв ой, а пр и с ухос ти почв ы или бед нос ти ее пер егноем пер еход ятк питанию ж ив ы м и р астительны м и тканям и. Ф акт о ры , о п ре де ля ю щие вы бо р рас т е ния -хо зя ина нас е ко мы ми О пр ед еленны е р ас тения, благод ар я их с в ойс тв ам , ф ор м е, окр аске, с тр оению покр ов ов , наличию в ещ еств , в лияю щ их на их запах и в кус , или пос ещ аю тс я или избегаю тс я опр ед еленны м и в ид ам и нас еком ы х. В р езультатеу м ногихнас еком ы х-ф итоф агов в ы р аботалас ь с ильно в ы р аж енная с пециализация в отнош ении р ас тений, накотор ы хони питаю тс я, то есть р ас тений-хозяев . Д ля пр ив лечения или отпугив ания нас еком ы х больш оезначениеим ею т геотакс ис , гид р отакс ис , в ос пр иятиеосв ещ ения, ф ор м ы , окр ас ки и запаха. Д ля непос р ед ств енного контакта с р ас тением и опр ед еления его пр игод нос ти д ля питания р еш аю щ ее значение им ею т запах и в кус. П р и отклад ке яиц, а, с лед ов ательно, в ы бор е р ас тения-хозяина д ля р азв ития потом ств а значение им ею т и тактильны еощ ущ ения. П отр ебнос ть в питательны х в ещ еств ах д аж еу м оно –и олигоф агов м огла бы бы ть уд ов летв ор ена в р ав ной с тепени с ам ы м и р азличны м и р ас тениям и. О д нако пи щ ева я специ а ли за ци я ф и т оф а гов за ви си т и от н а ли ч и я вт ори ч н ых м ет а б оли т ов ра ст ен и й, яд ов иты х д ля м ногих нас еком ы х, но пр ив лекательны х д ля избр анны х. К таким отпугив аю щ им и пр ив лекаю щ им в ещ еств ам относ ятс я гли к ози ды, а лк а лои ды, дуб и льн ые вещ ест ва , некотор ы е поли са ха ри ды, ци а н и ды, эф и рн ые м а сла , н еоб ыч н ые а м и н ок и слот ы и д р . с оед инения. Н екотор ы еиз них, облад ая с ильны м запахом и с пециф ическим в кус ом , игр аю т р оль с игнальны х в ещ еств ; э ти си гн а льн ые вещ ест ва воздейст вуют н а орга н ы об он ян и я и вк уса т ех и ли и н ых ви дов н а сек ом ых, при способ и вш и хся к пи т а н и ю соот вет ст вующ и м и ви да м и ра ст ен и й, и т ем са м ым дела ют для н и х возм ож н ым розыск н еоб ходи м ых к орм овыхра ст ен и й. Д о 60-х год ов пр ош лого в ека в тер м инологии, ис пользуем ой д ля обозначения хим ических соед инений, в ы зы в аю щ их отв етны е р еакции нас еком ы х, наблю д алас ь изр яд ная путаница. П оэ том у Д етьер ом , Бр ауном и С м итом бы ли пр ед лож ены с лед ую щ ие тер м ины д ля опис ания хим ических в заим од ейс тв ий в с ис тем е«р ас тение-насеком ое» : 1) а т т ра к т а н т пр ив лекаетнас еком ы хв напр ав лении его ис точника; 2) а ррест а н т «зас тав ляет» нас еком ы хобр азов ы в ать с копления; 3) ст и м улят ор побуж д аетк питанию или отклад кеяиц; 4) дет еррен т (а н т и ф и да н т , и н ги б и т ор пи т а н и я) –под ав ляет под обны е д ейс тв ия;
7 5) репеллен т «в ы нуж д ает» нас еком ы х д в игатьс я в напр ав лении от его ис точника. Х отя э ти тер м ины бы ли пр ед лож ены д ля нас еком ы х, они пр им еним ы и к д р угим ж ив отны м . В обнар уж ении хим ических в ещ еств , в ы д еляем ы х р астениям и, учас тв ую т в пер в ую очер ед ь ор ганы обоняния и в кус а, но часто и ор ганы зр ения (опос р ед ов анно чер ез ф ор м у, цв ет). Х им ические в ещ еств а р ас тительного пр оис хож д ения м огут бы ть отнесены к лю бой из в ы ш еназв анны хкатегор ий. А т т ракт ант ы Н есом ненно, что р астительнояд ны енас еком ы енаход ят соотв етс тв ую щ их хозяев , р уков од ств уясь зр ением и обонянием . И в том и в д р угом с лучае учас тв ую т хим ические в ещ еств а, пр ичем , как пр ав ило, не те, котор ы е ис пользую тс я в пищ у. Е с ли по пищ ев ы м с тим улятор ам и д етер р ентам бы ло пр ов ед ено м нож еств о ис с лед ов аний, то аттр актанты изучены нед ос таточно, особенно те, котор ы епр ив лекаю тнас еком ы хнакультур ны ер ас тения. В 1910 год у В ер ш аф ф ельд э кс пер им ентальны м путем ус танов ил, что гус ениц капус тницы и р епницы (Pieris brassicae L. и P. rapae L.) пр ив лекаю т р азличны егор чичны ем ас ла, с од ер ж ащ иеся в р ас тениях-хозяев ах, относ ящ ихс я к с ем ейств у кр естоцв етны х. Рас тения э того с ем ейств а хар актер изую тс я с од ер ж анием гор чичны х гликозид ов и с пециф ического ф ер м ента –м ир озина, котор ы й, од нако, ком плим ентар но изолир ов ан от гликозид ов . П ов р еж д ение р астения м ож ет пр ив ести э ти в ещ еств а в контакт, в р езультатечего обр азуетс я с м есь из гор чичны х м асел и д р угих с оед инений. К анад с кий ис с лед ов атель Т ор стейтон пр иш ел к в ы в од у, что гор чичны е м ас ла в м алы х количеств ах с луж ат аттр актантам и д ля р епницы и капус тной м оли (Plutella maculipennis Curt.). П р и ув еличении их концентр ации они начинаю т оказы в ать д етер р ентир ую щ еед ейств иенатеж еор ганизм ы . Рис ов ы й д олгонос ик (Sitophilus oryzae L.) – опас ны й в р ед итель с ельс кохозяйс тв енны х пр од уктов , пр инос ящ ий больш ой ущ ер б запас ам зер на пр и хр анении. Ж уки э того в ид а актив но д в иж утс я к э ф ир ном у э кс тр акту зер ен р ис а. Л ичинки луков ой м ухи (Hylemya antiqua Mg.) питаю тс я в ос нов ном на р астениях лука, котор ы епр од уцир ую т м нож еств о летучих с оед инений с ер ы . Д в а из э тих с оед инений н-пр опилд ис ульф ид и н-пр опилм ер каптан д ейств ую т как аттр актанты по отнош ению к в зр ос лы м с ам кам луков ой м ухи. П р од уцир уем ы ер астениям и аттр актанты иногд ас танов ятс я ар р естантам и (в близи ихисточников , пр и в ы с окой концентр ации). А рре с т ант ы В р ас тениях-хозяев ах под обны е в ещ еств а, как пр ав ило, ид ентиф ицир ов ать неуд ав алос ь. О д нако Д еВ илд отм ечал, что запах р ас тений кар тоф еля в д ополнение к аттр актив ном у д ейс тв ию в ы зы в ает агр егацию летаю щ их колор ад ских ж уков . П о д анны м П еттер с она с од ер ж ащ ийс я в зр елы х р астениях р апс а с инир гин с пос обс тв ует с коплению летаю щ их капус тны х галлиц. Больш инс тв о ар р естантов им ею т, по-в ид им ом у, ж ив отное пр оис хож д ениеи яв ляю тс я по с ути ф ер ом онам и.
8 Ст имуля т о ры Н есом ненно, пр актическое значение в с ельс ком хозяйс тв е в ещ еств , с тим улир ую щ их нас еком ы х к питанию и отклад ке яиц. Е щ е в 1905 год у Г р евиллиус обнар уж ил, что личинок златогузки (Euproctis chrysorrhoea L.), питаю щ ихся на р астениях зв езд чатки (Stellaria), м ож но зас тав ить питатьс я на д р угих р ас тениях, с м азав их лис тья пас той, с од ер ж ащ ей танин, хар актер ны й д ля зв езд чатки. С пус тя пять лет В ер ш аф ф ельд зам етил, что р ас пр ос тр анение гор чичны х гликозид ов огр аниченно кр угом р ас тений, пр игод ны х в качеств е хозяев д ля гус ениц бабочек Pieris rapae и P. brassicae. П р ов ед енны еим опы ты показали, что гор чичны егликозид ы и пр од укты их р ас пад а с тим улир ую т э тих нас еком ы хк питанию . С в еклов ичная м инир ую щ ая м оль (Gnorimoschema ocellatella B.) огр аничена в с в оем с ущ еств ов ании только р астениям и из р од а Beta. О с обое пр ед почтение ее личинки оказы в аю т культур ны м с ор там с в еклы . В од ны й э кс тр акт листьев каш тана пр и опр ы скив ании лис тьев с в еклы м ас кир ует их с тим улир ую щ еед ейс тв ие, пос лечего р ас тениес в еклы нес тим улир ует оогенез и отклад ку яиц. П утем с елекции в ы в ед ены культур ны ес ор та огур цов , д ы нь и ты кв , не с од ер ж ащ их кукур битацин, яв ляю щ ийс я пищ ев ы м с тим улятор ом д ля блош ки од инад цатиточечной и некотор ы хд р угихлистоед ов . Ре п е лле нт ы Н есом ненно, что р епелленты и д етер р енты игр аю т в аж ную р оль в агр оном ии, пос кольку они защ ищ аю т культур ны е р ас тения от м ногих нас еком ы х. В полне естеств енно поэ том у, что в о м ногих с елекционны х пр огр ам м ах, с в язанны х с защ итой культур ны х р астений от в р ед ителей, э тим с оед инениям пр ид аетс я пер в остепенноезначение. К с ож алению , иногд а очень тр уд но бы в ает опр ед елить, яв ляется ли д анны й хим ический ингр ед иент р ас тения-хозяина нас тоящ им р епеллентом , котор ы й отпугив ает нас еком ы х от р астения, или ж еон только пр епятс тв уетихпитанию , оогенезу и отклад кеяиц. П р ор остки хлопчатника и почв а под ним и с од ер ж ат летучиев ещ еств а, отпугив аю щ ие в зр ос лы х ам ер иканс ких хлопков ы х д олгонос иков . П р и нанесении э м ульгир ов анного концентр ата э тих в ещ еств на пов ер хнос ть р астений хлопчатника они в течение некотор ого в р ем ени отпугив аю т в с ех д олгонос иков . Репеллентность соед инения, очев ид но, с в язана с его ед ким запахом , пос кольку ф изический контакт нас еком ого с р епеллентом не обязателен. Репеллент ус тойчив к нагр ев анию и нетокс ичен д ля р ас тений хлопчатника. Л ичинки колор ад с кого ж ука, в ы бир ая кор м ов ы е р астения, р уков од с тв ую тс я глав ны м обр азом качеств енны м и р азличиям и м еж д у с од ер ж ащ им ис я в нихд етер р ентам и и р епеллентам и. П о-в ид им ом у, есть в ещ еств а, котор ы ем огут д ейс тв ов ать как р епеллент, пищ ев ой д етер р ент или ж екак инс ектицид . Т ак, ш ир око изв естноев ещ еств о р астительного пр оис хож д ения пир етр ум облад ает и р епеллентны м и, и инс ектицид ны м и с в ойс тв ам и.
9 П р ед став ляетс я в ер оятны м , что только относ ительно летучиес оед инения с луж ат нас тоящ им и р епеллентам и в хим ических в заим од ейс тв иях м еж д у р астениям и и нас еком ы м и. Де т е рре нт ы Многиеиз гликоалкалоид ов , с од ер ж ащ ихс я в р азличны х в ид ах сем ейс тв а пас ленов ы х, яв ляю тс я пищ ев ы м и д етер р ентам и (ингибитор ам и питания, антиф ид антам и) или д аж еяд ам и д ля колор ад ского ж ука. С оланин и хакоин, пр ис утс тв ую щ иев р ас тениях кар тоф еля, неоказы в аю т на колор ад с кого ж ука никакого в ид им ого в лияния. Зато капс аицин, кр ас ящ ее в ещ еств о кр ас ного пер ца, и никотин в р ас тениях табака яв ляю тс я д ля колор ад с кого ж ука с ильны м и пищ ев ы м и д етер р ентам и. Е с ли р астение кар тоф еля пр ив ить на кор ень табака, то оно с танов итс я ус тойчив ы м к колор ад с ком у ж уку. В кор нях р апс а пр ис утс тв ует 2-ф енилэ тилизотиоцинат, а в кор нях пас тер нака – м ир ис тицин. Э ти с оед инения облад аю т д етер р ентны м и и инс ектицид ны м и с в ойс тв ам и по отнош ению к м учном у хр ущ аку, паутинном у клещ у и гор охов ой тле. В р астениях, ус тойчив ы х к злаков ой тле линий ячм еня, сод ер ж атся с р ав нительно больш ие количеств а бензилов ого с пир та, тогд а как в чув с тв ительны х линиях э того в ещ еств а м ало или нет в ов се. Е с ли д елянки с чув с тв ительны м и линиям и ячм еня обр аботать 0,01%-ны м р ас тв ор ом бензилов ого с пир та, азатем д опус тить к р ас тениям злаков ы хтлей, то никакого пов р еж д ения р ас тений не пр оисход ит. В ер оятно, э то с оед инение яв ляетс я пищ ев ы м д етер р ентом д ля злаков ой тли. П ер елетная с ар анча (Locusta migratoria L.) питаетс я на больш инс тв е в ид ов тр ав , но почти в с егд а отв ер гает нетр ав янис ты е р ас тения. Е с ли в чр езв ы чайно пр ив лекательны ед ля с ар анчи в аф ли из пш еничной м уки д обав ить э кс тр актиз лю бого некор м ов ого р ас тения, то м ногиеос оби небуд утесть д аж е э то лаком ств о. Химиче с кие ве ще с т ва заме дле нно г о де йс т вия Многие хим ические с оед инения, котор ы е нас еком ы е ас с им илир ую т из р астений-хозяев или д р угих ис точников пищ и, не в ы зы в аю т нем ед ленны х пов ед енческих р еакций, но оказы в аю т чр езв ы чайно в аж ное в озд ейс тв ие зам ед ленного хар актер а на р ос т, гор м ональны е изм енения, полов ую д иф ф ер енциацию и д р угие ж изненны е ф ункции нас еком ы х. Е с ть в ещ еств а, оказы в аю щ иекак нем ед ленное, так и отс р оченноед ейс тв иена од ин и тот ж е в ид нас еком ого; в м естес тем од но и то ж ев ещ еств о м ож ет по-р азном у в лиять нар азны хнас еком ы х. Т аким обр азом , в аж но ус в оить с лед ую щ иезаконом ер нос ти: 1) од но и то ж е в ещ еств о м ож ет оказы в ать м нож еств енны е э ф ф екты напов ед ениенас еком ы х; 2) лю бой д анны й э ф ф ект м ож ет бы ть в ы зв ан болеечем од ним хим ическим соед инением ; 3) пр ичиной напр ав ленного д в иж ения нас еком ого м огут пос луж ить гр ад иенты концентр ации хим ического агента или в озд уш ны е потоки, несущ ие хим ическое в ещ еств о, котор ое не обязательно р ас пр ед елено в нихпо гр ад иенту.
10 К р ом етого, ис с лед ов ания, пр ов ед енны енацикад ахи колор ад скихж уках, показали, что нетолько отс утс тв иеотпугив аю щ их и наличиепр ив лекаю щ их в ещ еств пом огает пр ав ильном у в ы бор у пищ и, но что он зав ис ит и от количеств а и интенс ив ности р азличны х хим ических и д р угих р азд р аж ений, в ы зы в аем ы х пр игод ны м и в пищ у в ещ еств ам и. С лед ов ательно, зд есь пр оис ход ят очень с лож ны е пр оцесс ы . Н апр им ер , колор ад с кий ж ук поед ает лис тья м ногих пас ленов ы х, несод ер ж ащ иеотпугив аю щ их в ещ еств , но м енее охотно, чем лис тья кар тоф еля. П р и необход им ос ти, д ля утоления ж аж д ы ж уки ед ят д аж елис тья гор оха, нес од ер ж ащ иени пр ив лекаю щ их, ни отпугив аю щ их с оед инений. Д оказано, что пр и питании на наиболее пр ед почитаем ы х р астениях нас еком ы е им ею т м еньш ую с м ер тнос ть, р азв ив аю тс я бы стр ее, д остигаю т больш ей м ас с ы и оказы в аю тс я более плод ов иты м и. Н апр им ер , пр и питании гус ениц озим ой с ов ки на лебед ев ы ш ед ш иебабочки отклад ы в али 940 –1700 яиц, апр и питании накукур узе–в с его лиш ь 80 –290 яиц. Ф ас олев ая зер нов ка, в ы кор м ив ш аяс я на ф асоли, отклад ы в алав с р ед нем 79 яиц, пр и в ы кар м лив ании на м енее под ход ящ ем д ля нее гор охе – 34, а на чечев ице лиш ь – 19 яиц. С лед ов ательно, д аж е ш ир окие олигоф аги (в д анном пр им ер е озим ая с ов ка) им ею т кр уг наиболее под ход ящ их кор м ов ы х р ас тений, питание на котор ы х с озд ает ос обо оптим альны е ус лов ия д ля р ос та, р азв ития и р азм нож ения с оотв етств ую щ ихв ид ов нас еком ы х. Н аконец, над о указать на значение пр ив ы чек к опр ед еленной пищ е, в ы р аж енной в «пр ав илев ы бор а хозяина» , с ф ор м улир ов анном Г опкинс ом . Э то пр ав ило глас ит, что пи щ а , к от орой пи т а ют ся ф и т оф а ги (узк и е и ш и рок и е оли гоф а ги ) во врем я своего ра зви т и я, ост а ет ся предпоч и т а ем ым к орм ом и в да льн ейш ем . Д аж е отклад ка яиц пр оизв од итс я охотнее на те кор м ов ы е р астения, накотор ы хпр оис ход ило р азв итиес ам ок. П о вре жде ния рас т е нийнас е ко мы ми В с якое нар уш ение целос тности того или д р угого ор гана р астения, незав ис им о от того, в какой с тепени оно отр аж аетс я на р ос те, р азв итии и р азм нож ении р астительного ор ганизм а, назы в аетс я пов р еж д ением . Т ип пов р еж д ений р ас тений нас еком ы м и тесно с в язан с ос обенностям и с тр оения р отов ы х ор ганов нас еком ы х. С тр оениер отов ы х аппар атов нас еком ы х очень р азнообр азно. О ни р азд еляю тс я, пр еж д ев с его, на гр ы зущ иеи с ос ущ ие р отов ы еаппар аты с р яд ом пер еход ов м еж д у ним и. П р ичем у м ногихнас еком ы х с полны м пр ев р ащ ением на р азны х ф азах р азв ития им ею тс я р азличны етипы р отов ы х ор ганов . Ротов ы е ор ганы гр ы зущ его типа хар актер ны д ля ж уков , пр ям окр ы лы х, с тр екоз, гус ениц бабочек, с етчатокр ы лы х, час ти в ид ов пер епончатокр ы лы х нас еком ы х. Ротов ы е ор ганы гр ы зущ е-сос ущ его типа хар актер ны д ля ос , ш м елей и пчел. Ротов ы е ор ганы колю щ е-с ос ущ его типа пр ис пособлены , с од ной с тор оны , д ля пр окалы в ания тканей, а с д р угой –д ля в с ас ы в ания ж ид костей (хар актер ны д ля р астительнояд ны х клопов , тлей, цикад ок, лис тоблош ек).
11 П ов р еж д ения р ас тений нас еком ы м и с с ос ущ им и р отов ы м и ор ганам и р езко отличны от пов р еж д ений, пр ичиняем ы х нас еком ы м и с гр ы зущ им р отов ы м аппар атом . Е с ли нас еком ы е с гр ы зущ им р отов ы м аппар атом в ы гр ы заю т отд ельны е учас тки ткани р астения или с ъед аю т целиком его ор ганы , то сосущ и е н а сек ом ые, пи т а ясь сок а м и , вызыва ют об есцвеч и ва н и е, ск руч и ва н и е, увяда н и е и ли за сыха н и е ра ст ен и я, что с в язано с д ейс тв ием ф ер м ентов , в в од им ы хв ткани в м естесо с лю ной. Разнообр азна с пециализация питания нас еком ы х и р азличны м и ор ганам и р астений. Н апр им ер , на яблоне личинки яблонного цв етоед а питаю тс я и р азв ив аю тс я только в бутонах, личинки д олгонос ика-казар ки –только в плод ах, личинки д олгонос ика-букар ки – в чер еш ках лис тьев , д р ев есиной питаю тс я гус еницы пахучего д р ев оточцаи д р ев есницы в ъед лив ой. Г ус еницы плод ож ор ки питаю тс я с ем енам и яблок, гус еницы ш елкопр яд ов –почкам и и лис тьям и. Н а лю цер некор ням и питаю тс я кор нев ой усач и лю цер нов ы й д олгонос ик; личинки клубеньков ы х д олгонос иков питаю тс я азотсобир аю щ им и клубенькам и, д олгонос ики-апионы – только с ем енам и, а личинки галлиц и д олгонос иков тихиусов –пр еим ущ еств енно цв еткам и. Т акая с пециализация некотор ы х в ид ов в р ед ны х нас еком ы х нетолько в отнош ении р астений, но и отд ельны х их ор ганов , в р яд е с лучаев облегчает в ы яв лениев ид ав р ед ителя по его пов р еж д ениям . У ряда н а сек ом ых н а б люда ет ся за к он ом ерн а я см ен а ра ст ен и й, служ а щ и х и м пи щ ей в ра зн ые пери оды ра зви т и я. О с обенно р езко с м ена кор м ов ы х р ас тений в ы р аж ена у м ногих в ид ов тлей, котор ы ев с в язи с э тим так и назы в аю тс я –м игр ир ую щ иетли. Н апр им ер , кор нев ая кукур узная тля ос енью отклад ы в аетяйцанар азличны ев ид ы в язов , гд еонапитаетс я в есной, обр азуя на лис тьях галлы . В с ер ед ине лета кр ы латы е тли пер елетаю т на злаки, гд е д о ос ени питаю тс я на кор нях. Ч ер ем ухов ая тля отклад ы в ает яйца на чер ем ухе, а затем пер елетает и р азв ив аетс я на ов с еи д р угих злаках. Т акая пер иод ическая с м ена р астений, с луж ащ их пищ ей, д ает нас еком ы м гар антию в ы ж ив ания пр и ум еньш ении питательны хс в ойс тв какого-то из ос нов ны хр астений. Ч ас ть нас еком ы х-в р ед ителей пр ед в ар ительно д ов од ит р ас тительную пищ у д о с остояния, год ного д ля ус в оения. Э та под готов ка м ож ет бы ть или м еханической, или ф изиологической. Н апр им ер , некотор ы ев ид ы пер ед отклад кой яиц с легка под гр ы заю т те или ины е час ти р ас тений, чем ос лабляетс я с окод в иж ение, и р ас тения с танов ятс я более пр игод ны м и д ля пос лед ую щ его питания личинок. Т аков ы , напр им ер , «с игар ы » , в котор ы е с в ер ты в аю т лис тья р азличны е тр убков ер ты . Н екотор ы е в ид ы заготав лив аю т д ля с в оих личинок пищ у, пр им еняя с в оеобр азное конс ер в ир ов ание. Т ак, ж уки-кр ав чики готов ят в под зем ны х кам ер ахпищ у д ля личинок, «с илос уя» ее. Разнообр азны е с в неш ней с тор оны и по в нутр енней с ущ нос ти пов р еж д ения нас еком ы х ещ е более ус лож няю тс я р азличны м и ф ор м ам и р еакции р ас тения на пов р еж д ения. П р ичем эт и реа к ци и м огут выра ж а т ься ли б о в явлен и ях перви ч н ой и золяци и повреж ден н ых к лет ок и ли т к а н ей, ли б о в и хвосст а н овлен и и и ли за м ещ ен и и .
12 К яв лениям пер в ичной изоляции относ ятс я, в час тности, с лучаи, хар актер изую щ иеся обр азов анием пр обков ого с лоя, р аненой кор ы , в ы д елением м лечного с окаи с м ол. К с лучаям зам ещ ения и в ос с танов ления пов р еж д енной или погибш ей ткани относ ятс я ус иленноекущ ение, д ополнительноецв етение, в ы гонка нов ы х побегов и кор нев ы хотпр ы с ков . Н ер ед ко пов р еж д ениеи в ы зв анная им р еакция р ас тения в лекут за собой значительны е изм енения ф ор м ы р астения, а час то и нов ы е обр азов ания. Н апр им ер , пр и пов р еж д ениях в етв ей и с теблей изнутр и на них часто обр азую тс я утолщ ения (опухоли). В д р угих с лучаяхобр азую тс я в зд утия. В в ид у в есьм а больш ого р азнообр азия типов пов р еж д ений р астения и р азличны х его р еакций, тр уд но с в ести в с етипы пов р еж д ений в ед иную клас с иф икационную с хем у. П оэ том у в с ес ущ еств ую щ иепод обны есхем ы нем огут р ас с м атр ив атьс я как исчер пы в аю щ ие, но они, в том чис ле и пр ив ед енная ниж е, значительно облегчаю тд иагнос тику пов р еж д ений. Разнообр азны епов р еж д ения нас еком ы м и с гр ы зущ им и р отов ы м и ор ганам и м ож но р азд елить над в еос нов ны екатегор ии: пов р еж д ения, котор ы еобр азую тс я пр и питании тканям и и ор ганам и р ас тений без какой-либо их пр ед в ар ительной под готов ки, и пов р еж д ения, в озникаю щ ие пр и питании р ас тениям и пос леихпр ед в ар ительной под готов ки. П р и пов р еж д ениях пер в ой категор ии питание м ож ет пр оход ить как с нар уж и р ас тений (откр ы тое), так и в нутр и р азличны хор ганов . П р и откр ы том питании чащ е в с его в с тр ечаю тс я с лед ую щ ие типы пов р еж д ений: 1) гр убое беспор яд очное объед ание, а иногд а и полное поед ание р астения (р епница, лугов ой м оты лек); 2) в ы бор очное или час тичное объед ание р азличны х ор ганов – д ы р чатое, ф игур ное(гор охов ы й д олгонос ик), «окош ечное» (капустная м оль); изъязв лениелис тьев (кр естоцв етная блоха); 3) кольцев ание; 4) полное пер егр ы зание (кор ней, побегов ) или час тичное их над гр ы зание(хр ущ и, под гр ы заю щ иес ов ки, св еклов ичны й д олгонос ик). П р и с кр ы том питании в нутр и ор ганов р ас тений обр азую тс я ход ы и полос ти. О бы чно на пов р еж д аем ом ор гане зам етны в ход ное и в ы ход ное отв ер с тия, час то в них зам етны э кскр ем енты нас еком ы х. В р яд ес лучаев ход ы , пр од елы в аем ы е в нутр и личинкам и или в зр ос лы м и нас еком ы м и, назы в аю тс я м инам и. Минир ов аниехар актер но д ля личинок м ногих в ид ов м ух (напр им ер , с в еклов ичной). В тор ая категор ия пов р еж д ений наблю д аетс я пр и питании нас еком ы х на р астениях пос ле их пр ед в ар ительной под готов ки, либо м еханической, либо ф изиологической. П р и м еханической под готов ке, котор ая обы чно хар актер над ля некотор ы х в ид ов гр ы зущ их нас еком ы х, наблю д аю тс я с лед ую щ ие ос нов ны е типы пов р еж д ений: 1) с в ер ты в ание лис тьев в тр убки (гус еницы некотор ы х в ид ов лис тов ер ток);
13 2) с кр учив ание лис тьев в с в оеобр азны е «с игар ы » , в нутр и котор ы х обы чно питаю тс я личинки тр убков ер тов ; 3) над гр ы заниеотд ельны хор ганов (чер еш ков лис тьев , плод онож ек и пр .), в ы зы в аю щ иеихпод с уш ив ание, что улучш аетус лов ия питания личинок; 4) обр азов ание на д ер ев ьях гр упп лис тьев , скр епляем ы х с пом ощ ью паутинок в особы е«гнезд а» , в котор ы х пр оис ход итпитаниеи зим ов ка гус ениц (бояр ы ш ница, златогузка); 5) заготов каком ков лис тьев, как бы «с илос ов ание» (ж уки-кр ав чики). Ф изиологическая под готов ка р ас тений д ля питания хар актер на глав ны м обр азом д ля тлей и р яд а в ид ов р ас тительнояд ны х клопов . О на ос ущ еств ляетс я путем в в ед ения в нутр ь р астительны х тканей в ы д елений с лю нны х ж елез, под д ейс тв ием котор ы х в р астениях пр оис ход ит р яд изм енений. В р езультате нер ед ко наблю д аю тся с в оеобр азны е р азр ас тания тканей, котор ы е обы чно пр иобр етаю т ф ор м у, с пециф ичную д ля опр ед еленного в ид а насеком ого и р астения (галлы ). П р и питании на кор нях или лис тьях обр азую тс я ж елв аки, р азличны е нар осты . Рас тения, пов р еж д енны е с ос ущ им и нас еком ы м и, часто им ею т хар актер ную изм ененную окр ас ку, багр ов ы е или ф иолетов ы е пятна, либо, наобор от, обесцв ечив аю тс я. С лед ует зам етить, что пер в оначальны й в ид пов р еж д ений в пос лед с тв ии м ож ет значительно изм енятьс я, поэ том у д ля д иагностики с лед ует ис пользов ать с в еж ие пов р еж д ения. Н еобход им о им еть в в ид у, что и н огда повреж ден и я м огут б ыт ь об н а руж ен ы т ольк о после вн и м а т ельн ого и т щ а т ельн ого осм от ра ра ст ен и й. Безус лов но, ос м отр у д олж ны под в ер гатьс я в с е ор ганы р астений, пр ичем в р яд ес лучаев д ля обнар уж ения пов р еж д ений и ус танов ления в ид ов в р ед ителей пр иход итьс я пр ибегать к в с кр ы тию с теблей, цв етков и д р угих ор ганов р ас тений. С лед ует пр изнать, что отличия пов р еж д ений д р уг от д р уга д ля м ногих в ид ов в р ед ны хнас еком ы хпоканеус танов лены . Нас е ко мы е – п е ре но с чики во збудит е ле й бо ле зне й культ урны х рас т е ний В р яд е с лучаев пов р еж д ения р ас тений с опр ов ож д аю тс я их зар аж ением р азличны м и патогенны м и м икр оор ганизм ам и. В с ельс кохозяйств енном пр оизв од с тв е зам етное значение, как пер енос чики в озбуд ителей заболев аний р астений, им ею тнас еком ы е. Т акиеобитатели почв ы , как личинки хр ущ ей и пр ов олочники, с пос обны пер енос ить с пор ы р азличны х гр ибов . П икнид ы р ж ав чинны х гр ибов в ы д еляю т на в ер хней с тор оне лис тьев с лад кие в ещ еств а, пр ив лекаю щ ие нас еком ы х, к котор ы м пр илипаю т пикнос пор ы . Благод ар я э том у м еханизм у полнос тью обеспечив аетс я р ас с елениеи д альнейш еер азв итием ногих в ид ов р ж ав чинны х гр ибов . П ор аж енны ес пор ы ньей с оцв етия зер нов ы хв ы д еляю тс ахар исты ес оки, котор ы еони нем огут ис пользов ать д ля ф ор м ир ов ания р азр уш енного гр ибом э нд ос пер м а. Э ти в ы д еления пр ив лекаю тнекотор ы х ж уков , антом иид , ж ур чалок и отд ельны е в ид ы пилильщ иков , к котор ы м «пр ис таю т» конид ии. Т ак обеспечив аетс я р ас пр ос тр анение д анного в ид а гр иба. Н ав озники из р од а
14 Geotrupes с пос обны пер енос ить некотор ы х клещ ей (на стад ии д ейтоним ф ы ) и нем атод . Н еобход им о ос обо в ы д елить в аж ны й кр уг в опр ос ов , кас аю щ ихся р ас пр ос тр анения в ир усов р ас тений нас еком ы м и. Ч ис ло в ир ус ны х болезней пос тоянно в озр астает, р ас ш ир яю тс я такж еихар еалы . В качеств е пер енос чиков в ир ус ов с колю щ им р отов ы м аппар атом изв естно пр им ер но 170 в ид ов тлей, 135 цикад , 24 чер в ецов , 12 белокр ы лок, 6 тр ипс ов и 2 в ид а клопов . Кр ом е того, изв естны более 20 в ид ов ж уков (больш инс тв о из них лис тоед ы ), некотор ы ес ар анчов ы е, ухов ер тки, гус еницы нескольких в ид ов бабочек и личинки отд ельны х в ид ов м инир ую щ их д в укр ы лы х, такж е пер енос ящ иев ир ус ы , но облад аю щ ие р отов ы м аппар атом гр ы зущ его типа. Е с ли в теплы х с тр анах в ир ус ы пер енос ят в ос нов ном чер в ецы и белокр ы лки, то в ум ер енном клим ате ос нов ное значение им ею т тли и цикад ки. В С р ед ней Е в р опев ир ус ы пер енос ятнакультур ны ер астения около 20 в ид ов тлей. Н екотор ы етр ипс ы (Thrips tabaci и Frankliniella fusca) пер енос ят в ир ус бр онзов ос ти том атов , а клоп Piesma quadrata яв ляетс я пер еносчиком кур чав ос ти листьев с в еклы . П о степени с в язи с пер енос чиком р азличаю т с тойкиев ир ус ы , д лительно с охр аняю щ иеся в ор ганизм е пер енос чика, и нестойкие, не с охр аняю щ иеся в пер енос чике. В в ид у в ы яв ления в с е больш его чис ла пр ом еж уточны х ф ор м в ир ус ов стали пр им енять такиеобозначения, как цир кулир ую щ иев ир ус ы д ля с тойких, и в ир ус ы , пер ед ав аем ы енас еком ы м и с колю щ им р отов ы м аппар атом , д ля нестойкихи д ля больш инс тв апр ом еж уточны хф ор м . Ц ир кулир ую щ ие в ир ус ы пр оникаю т в пер енос чика, пр оход ят чер ез с тенки киш ечника и с гем олим ф ой попад аю т в с лю нны еж елезы . П ер еносчик с танов итс я с пос обны м зар аж ать р астение только пос ле опр ед еленного латентного пер иод а и с охр аняет э ту с пособнос ть д о конца с в оей ж изни. П р и уколе в ир ус в м есте с о с лю ной попад ает в ткани р ас тения. О бы чно в ир ус локализуетс я в пр ов од ящ их тканях. С им птом ы м озаики пр ояв ляю тс я р ед ко, но наблю д аю тс я с кр учив аниеили кур чав ос ть лис тьев . С тойкие в ир ус ы им ею т, как пр ав ило, только од ного или нем ногих пер енос чиков . И з них ос обенно в аж ны цикад ки, хотя с р ед и них есть питаю щ иеся клеточны м с оком в ид ы , в ообщ е не с пос обны е бы ть в ир ус онос ителям и. Л атентны й пер иод в ир ус ов у нас еком ы х, питаю щ ихс я с окам и кс илем ы , пр од олж аетс я несколько час ов , а у потр ебителей с оков ф лоэ м ы час то несколько д ней и д аж е нед ель. Е с ли пер енос чик в течение пр од олж ительного в р ем ени под в ер гаетс я в озд ейс тв ию тем пер атур ы в ы ш е +30°С , то он нер ед ко тер яет с пособнос ть зар аж ать. У потр ебителей с оков ф лоэ м ы ус танов лено р азм нож ениев ир ус ов в ор ганизм е. А некотор ы ецикад ки м огутпер ед ав ать в ир ус с в оем у потом ств у. Ц ир кулир ую щ иев ир ус ы в лияю т нетолько на ор ганизм р ас тения, но и на ор ганизм пер еносчика. Яд р а клеток ж ир ов ого тела «зар аж енного» нас еком ого им ею т зв езд чатую ф ор м у. И зм енения отм ечаю тс я и в яд р ах клеток с р ед ней и зад ней киш ок. В ер оятно, р азм нож ение в ир ус ов пр оис ход ит в ж ир ов ом теле. В ы с казы в аю тс я пр ед полож ения (К . Мар ам ор ош ), что в ир ус ы р ас тений бы ли
15 пер в оначально в ир ус ам и членис тоногих и только потом в озникли р азличны еу каж д ого в ид ациклы р азв ития. П ер енос чикам и с тойких в ир ус ов яв ляю тс я белокр ы лки, галлов ы еклещ и (Eriophyidae). П ер с иков ая тля с пос обна пер енос ить стойкий в ир ус скр учив ания лис тьев у кар тоф еля. Н естойкие, пер енос им ы е нас еком ы м и с колю щ им р отов ы м аппар атом в ир ус ы хар актер изую тс я с лед ую щ им и с в ойс тв ам и: пер еносчик с танов итс я с пос обны м зар аж ать уж е чер ез м инуты или д аж е с екунд ы пос ле сос ания больного р астения, то есть латентны й пер иод у него отс утс тв ует. В ир улентнос ть в озр ас тает, если пер енос чики голод аю т пер ед э тим несколько часов . Е с ли пер енос чик пр од олж ает питатьс я на зд ор ов ы х р ас тениях, в ир ус в с кор е исчезает. С пециф ических пер енос чиков нестойких в ир усов не с ущ еств ует. П ом им о пер енос а э тих в ир ус ов с ам ы м и р азличны м и в ид ам и тлей, зар аж ение им и м ож ет пр оисход ить и м еханическим путем – напр им ер , пр и в тир ании с ока больного р ас тения. Х ар актер ны м и в ир ус ам и д анной гр уппы яв ляю тс я м озаика полос чатая или Y-в ир ус кар тоф еля, м озаика с в еклы , обы кнов енная м озаика огур ца, ж елтая кар ликов ость лука и некотор ы ед р угие. П ер с иков ая тля с пос обна пер енос ить не только с тойкие, но и нестойкие в ир ус ы . Н ас еком ы х с гр ы зущ им р отов ы м аппар атом (ж уки, с ар анчов ы е, ухов ер тки), в ер оятно, целесообр азнее отнести к пер еносчикам нестойких в ир ус ов . Д ля э тих нас еком ы х хар актер но отр ы гив аниенекотор ого количеств а пищ ев ой м асс ы пр и кор м лении, пр и э том наход ящ иеся в ней в ир ус ы м огут попад ать в зд ор ов оер ас тение. Т ак как некотор ы е в ид ы нас еком ы х м огут с луж ить пер еносчикам и д о д в ух нед ель, и в ир ус ы бы ли обнар уж ены у них д аж ев гем олим ф е, то зд есь не м ож етбы ть и р ечи толькоо м еханическом пер енос ев озбуд ителя заболевания. И з нас еком ы х с гр ы зущ им р отов ы м аппар атом в ир ус м озаики табака пер енос ят кузнечики р од ов Tettigonia и Decticus, гус еницы сов ки-гам м а и капус тной м оли. П ер енос чикам и м озаики и кур чав ос ти р епы яв ляю тс я некотор ы е с ар анчов ы е, ж уки, гус еница капус тной белянки и личинка м инир ую щ ей м ухи Phytomyza rufipes. З ащит ны е с во йс т ва ире акциирас т е нийна п о вре жде ния Рас тительны еор ганизм ы в ы р абаты в аю тпо отнош ению к напад аю щ им на них нас еком ы м очень р азнообр азны езащ итны ес в ойс тв а и пр ис пос обительны е р еакции. Многие в ид ы р ас тений-хозяев из-за с в оей необязательной генетической од нор од нос ти м огут обр азов ы в ать р азличны ер ас ы . В с лед ств ие э того с ущ еств уетболееили м енеезам етноер азд елением ногихв ид ов нас ор тас р азличной ус тойчив ос тью к в р ед ителям . Многие пр ояв ления ус тойчив ости нос ят чис то пас с ив ны й хар актер . О д нако им ею т м есто и актив ны езащ итны е р еакции р ас тений. Разны е ав тор ы в ы д еляю т р азличны е гр уппы и типы защ итны х с в ойс тв и р еакций р астений. С начала о защ итны х св ойств ах и р еакцияхр ас тений, пр ояв ляю щ ихс я наор ганизм енном ур ов не.
16 Механическая защ ита р астения от напад ения в р ед ителей ос нов ана на его анатом о-м ор ф ологических особеннос тях. П р им ер ом м ож ет с луж ить толщ ина, пр очнос ть покр ов ов и некотор ы е д р угие с в ойс тв а с тр оения р ас тений. Т ак, больш инс тв о с ор тов тв ер д ой пш еницы почти не с тр ад ает от пов р еж д ений личинкам и гесс енс кой м ухи. К м ухезеленоглазкенаиболееус тойчив ы тес ор та, у котор ы х в началер азв ития пр оис ход ит бы с тр ы й р ос т с тебля и загр убение тканей. Х лебны епилильщ ики м еньш епов р еж д аю т сор та, неим ею щ иеполос ти в нутр и с олом ины . В таких стеблях затр уд няетс я пер ед в иж ение личинок пилильщ иков к ос нов анию с тебля, гд еони зим ую т. К од ном у из наиболееяр ких пр им ер ов ус тойчив ос ти р ас тений к в р ед ителям , ос нов анной наособенностяхих с тр оения, относ ятс я в ы в ед енны е В .С . П ус тов ойтом «панцир ны е» сор та под солнечника. Ф ор м ир ов аниеуглер од ис того с лоя м еж д у пр обков ой тканью и с клер енхим ой с ем ян пр епятс тв ует питанию под солнечников ой огневки (Homoeosoma nebullelum Hbn.), пов р еж д аю щ ей в с епр очиес ор та. С ущ еств ует м нож еств о пр им ер ов актив ного в озд ейс тв ия р ас тений на ф итоф агов . Э то – в ы р аботка в ещ еств , с озд аю щ их биохим ическую непр игод нос ть тканей д ля питания, обр азов аниезащ итной ткани, изоляция в р ед ного ор ганизм а. В с еэ ти ф ор м ы защ иты м огутком бинир ов атьс я. Реакции р ас тений в р езультате в озд ейс тв ий на них нас еком ы х очень м ногообр азны . Т ак, напр им ер , пр и питании м ногих сос ущ их ф итоф агов из их с лю ны в р астительны еклетки попад аю т р азличны есв обод ны еам инокис лоты , что ув еличив ает скор ос ть д в иж ения плазм ы , нар уш ает поглощ ение в од ы и тр анс пир ацию , в лияет на д ы хание и ф отос интез. П ом им о пос лед с тв ий, не в с егд а пр ояв ляю щ ихс я м ор ф ологически, им ею т м есто и в есьм а яв ны е нар уш ения р ос та под в лиянием с лю ны с ос ущ их нас еком ы х в в ид ед еф ор м аций и галлов . П р ав д а, и некотор ы ед р угиеор ганизм ы в ы зы в аю т галлообр азов ание. Э то некотор ы е нем атод ы (Meloidogyne), пилильщ ики и ж уки. Н аиболее ос нов ательно изучены р еакции р ас тительны х ор ганизм ов на галлах, обр азую щ ихс я в р езультате пов р еж д ений нас еком ы м и с колю щ им р отов ы м аппар атом . У ж е д ав но бы ло ус танов лено, что пр ос ты е изм енения концентр ации с лю ны некотор ы х тлей (Eriosoma, Viteus) м огут в ы зы в ать с ов ер ш енно пр отив ополож ны е р еакции р ас тительны х тканей – от тор м ож ения д о с тим уляции р ос та. В пос лед с тв ии изучениев лияния с в обод ны х ам инокис лот на р астения значительно р ас ш ир ило знания о пр ир од е в ещ еств , в ы зы в аю щ их галлообр азов ание. В ы яс нено, что пр отеолитические ф ер м енты с лю ны ф иллокс ер ы им ею т пер в остепенное значение д ля питания тли, так как они р ас щ епляю т белок тканей хозяина д о ам инокис лот. Э то пр оис ход ит, пр еж д е в с его, в тканях, гд еид етбур ноед елениеклеток, напр им ер , в м олод ы хлис тьяхи точках р ос та кор ней. К ак р аз э ти ткани богаты р астительны м белком . Ам инокис лоты , не ис пользуем ы е д ля пос тр оения с обств енного тела (у ф иллокс ер ы э то, пр еж д е в с его тр иптоф ан и гистид ин), с пособс тв ую т полиплоид изации и в ы зы в аю т галлообр азов ание. Кр ом е полиплоид изации пр оис ход ити с понтанноер азм нож ениеклеток. Т аким обр азом , об ра зова н и е га ллов – эт о в первую оч ередь за щ и т н а я реа к ци я хозяи н а н а хи м и ч еск ое ра здра ж ен и е. Е е с пециф ические ф ор м ы
17 опр ед еляю тс я, очев ид но, хар актер ом р ас пр ед еления клеток р астения-хозяина, готов ы х к полиплоид изации, концентр ацией галлообр азую щ их в ещ еств , а такж е м естом , в р ем енем и с пособом в в ед ения э тих в ещ еств в р ас тение. И р астение, и ж ив отноеучас тв ую тв пр оцесс егаллообр азов ания. П ор аж ение нас еком ы м -ф итоф агом в озм ож но только пр и наличии в ос пр иим чив ос ти р ас тения к в р ед ителю и если нар ас тении или в его ор ганизм е есть ус лов ия д ля с ущ еств ов ания ф итоф ага. Если м еж ду ра ст ен и ем и ф и т оф а гом н е возн и к а ет н и к а к ой связи , т о м ож н о говори т ь о н евоспри и м ч и вост и и ли и м м ун и т ет е да н н огора ст ен и я к да н н ом у вреди т елю. У с танов лено, что у р астений, под в ер гш ихс я напад ению лис тогр ы зущ их нас еком ы х, пр оисход ит ув еличение площ ад и лис та (на 25 – 30%) за с чет д еления и р ас тяж ения клеток. О бщ ая пр од уктив нос ть ф отос интеза непов р еж д енны х тканей в озр ас тает не только за с чет пов ы ш ения его интенс ив ности, но и в р езультате более полного ис пользов ания пр од укции ф отос интеза, котор ая в обы чны х ус лов иях неис пользуется и с луж ит р езер в ом . Д еятельность ф ер м ентов р астения пр иобр етает больш ую напр ав леннос ть на в ов лечениепр од уктов гид р олиза в биосинтез и на с в язы в аниеазота. П р и э том с р ок д еятельнос ти лис тьев , остав ш ихс я непов р еж д енны м и, уд линяетс я, отток ас с им илянтов из лис тьев к р астущ им ор ганам ув еличив аетс я. К ом пенс ация ид ет и за с чет пов ы ш ения интенс ив нос ти д ы хания зр елы х лис тьев , что по ф ункциональном у состоянию пр иближ аетихк м олод ы м . И ногд а под в лиянием пов р еж д ений изм еняю тс я ус лов ия ф ункционир ов ания клеток и тканей р ас тений. Н апр им ер , пр и пов р еж д ении лис тьев клещ ом Metatetranychus ulmi Koch. наблю д аетс я значительное с ниж ение с од ер ж ания хлор оф илла в лис тьях. Н о р азр уш аетс я хлор оф илл глав ны м обр азом в палис ад ной ткани, пос лечего с в етлучш епр оникаетв ткани м езоф илла. П ос лед ние более полно в ов лекаю тс я в пр оцесс ф отос интеза и ком пенс ир ую тпотер и. У ничтож ениев ер хних яр ус ов лис тьев откр ы в аетд оступ с в ета к ниж ележ ащ им лис тьям , интенс ив нос ть ф отос интеза в котор ы х в озр ас тает. П о-в ид им ом у, д ля нор м ального р азв ития р ас тений тр ебуетс я такая площ ад ь лис тьев , пр и котор ой потр ебности р ас тения обеспечив аю тс я пр и с р ед ней с кор ос ти ф отос интеза, котор ая значительно м еньш е, чем потенциальная в озм ож нос ть хлор оплас та. П .И . Раф ес считает, что пр и час тичной потер елис тьев с кор ос ть ф отос интезав озр ас таетзас четим енно э тих р езер в ов . Ш ир око р ас пр ос тр аненной р еакцией р астений на пов р еж д ения с луж ит в ос с танов лениепов р еж д енны х или утр аченны х ор ганов . Рас тениям как м енее д иф ф ер енцир ов анны м ор ганизм ам в гор азд о больш ей с тепени, чем ж ив отны м , с в ойств енна м етам ер нос ть в инд ив ид уальном р азв итии, то есть с пос обнос ть пов тор ения р анеер азв ив ш ихс я ор ганов . В с в язи с э тим р ас тения относ ительно легко в ос с танав лив аю т утр аченны еор ганы или их час ти путем нов ообр азов аний. В ос с танав лив атьс я м огут как в егетатив ны е, так и р епр од уктив ны еор ганы . Э то пр оисход итс лед ую щ им и путям и: 1) обр азов аниенов ы хор ганов в зам ен утр аченны х; 2) ус иленны й р ос тпов р еж д енногоор гана; 3) ус иленноер азв итиес ос ед него с пов р еж д енны м уцелев ш егоор гана.
18 Благод ар я в ос с танов ительны м р еакциям р ас тения с пос обны в значительной м ер е ком пенс ир ов ать потер и, а иногд а д аж е пов ы ш ать пр од уктив нос ть. В с в язи с защ итны м и с в ойс тв ам и и р еакциям и р ас тений с лед ует отм етить уж е упом инав ш иеся в э той глав е алкалоид ы , ф лав оноид ы , тер пеноид ы и д р угиесоед инения, пр оизв од им ы ер ас тениям и и нес в язанны ес их ос нов ны м м етаболизм ом . Н екотор ы е из э тих с оед инений, обр азов анны е в с лед с тв ие с лучайны х м утаций и р еком бинаций генов , м огут с од ейс тв ов ать с окр ащ ению или утр атепищ ев ой пр ив лекательности р ас тения, в котор ом они обр азов алис ь. Та к и е ра ст ен и я, за щ и щ ен н ые от ра ст и т ельн оядн ых н а сек ом ых, входят в н овую а да пт и вн ую зон у, ли ш ен н ую н а н ек от орое врем я вреди т елей. Хо зя йс т ве нно е значе ние взаимо де йс т вия нас е ко мы х и рас т е ний в аг ро био це но зах. В ре до но с но с т ь нас е ко мы х Ос но вны е п о ня т ия ит е рмино ло г ия В о в заим оотнош ениях нас еком ы х-ф итоф агов и р астений изв естны й отечеств енны й учены й В .И . Т анский (1988) пр ед лагает в ы д елять тр и иер ар хическихур ов ня: ор ганизм енны й, популяционны й и биоценотический. Н а ор ганизм енном ур ов не р еш аю щ ую р оль со с тор оны нас еком ого игр аю т его пр ож ор лив ос ть и хар актер нанос им ы х пов р еж д ений, а с о с тор оны р астения – в ы нос лив ость к пов р еж д ениям . Н а популяционном ур ов не пр ояв ляетс я в лияние плотности популяции в р ед ного в ид а, а такж е законом ер нос ти его р ас пр ед еления на пос ев ах и р еакций популяции р ас тений на угнетение или уничтож ение час ти ее членов . Биоценотический ур ов ень опр ед еляет с тепень в р ед онос нос ти нас еком ы х в конкр етны х ус лов иях того или иного агр обиоценоза, в ы р аж аю щ ую с я в потер яхур ож ая. С ис тем ны й под ход с учетом указанны хиер ар хическихур ов ней позв оляет упор яд очить пр ед с тав ление о в р ед онос нос ти нас еком ы х и облегчает в ос пр иятие с в язанны х с ней тр ех ос нов ны х понятий: вредоспособ н ост ь, вредон осн ост ь и пот ери урож а я. О пр ед еляю тс я э ти понятия с лед ую щ им обр азом : 1) вредоспособ н ост ь –показатель с ниж ения ур ож ая с од ного р астения под в лиянием ж изнед еятельнос ти од ной ос оби в р ед ителя; 2) вредон осн ост ь – показатель с ниж ения м ас с ы или качеств а ур ож ая пос ев аили нас аж д ения в р езультатев заим од ейс тв ия популяций пов р еж д енного р астения и нас еком ого-ф итоф ага; 3) пот ери урож а я –ф актическоев ы р аж ениев р ед онос нос ти в центнер ах, тоннахв конкр етны хус лов ияхтого или иного агр оценоза. В р ед ос пос обнос ть и в р ед онос нос ть хар актер изую т в ид ов ы еос обенности в заим оотнош ений нас еком ы х и р ас тений. П отер и ур ож ая – р езультат э тих в заим оотнош ений в пр оцесс еф ункционир ов ания с ис тем ы «агр оценоз» . Т аким обр азом , в р ед онос нос ть нас еком ы х – с лож ное биологическое яв ление, опр ед еляем ое с илой в озд ейс тв ия популяции в р ед ного в ид а и отв етны м и р еакциям и р ас тений. П ояв лениев р ед ны х в ид ов на пос ев ах и д аж е
19 наличие пов р еж д ений д алеко не в с егд а с лед ует с читать р еальной угр озой ур ож аю . Следует ра зли ч а т ь вред т еорет и ч еск и й и пра к т и ч еск и й. К пер в ом у относ ятс я в с ес лучаи пов р еж д ения нас еком ы м и р ас тений, ко в тор ом у –только те, пр и котор ы хур ож ай с ельс кохозяйс тв енны хкультур с ниж аетс я. Н апр актике нер ед ко м ного с ил и с р ед с тв затр ачив аетс я на бор ьбу с нас еком ы м и, пр ичиняю щ им и лиш ь теор етический в р ед . П р и оценке в р ед онос нос ти нас еком ы х н еоб ходи м о т а к ж е ра зли ч а т ь эк он ом и ч еск и й и б и ологи ч еск и й а спек т ы при ч и н яем ого вреда . Э коном ический ас пект – э то в р ед , пр ичиняем ы й с ельс кохозяйс тв енном у пр оизв од с тв у, биологический – в р ед , нанос им ы й р ас тению , популяции р ас тений или ф итоценозу. Ч ас то од ин и тот ж ев ид м ож ет игр ать д в оякую р оль. Н апр им ер , нас еком ы е, питаю щ иеся м ер тв ы м и р ас тениям и, биологически полезны . О ни ж е, питаяс ь д р ев есиной, запас ам и и т.п., э коном ически в р ед ны . В р ед ители с ор няков , наобор от, биологически в р ед ны , аэ коном ически полезны . Д аж еод но и то ж енас еком оем ож ет бы ть и в р ед ны м и полезны м . В качеств епр им ер а м ож но пр ив ести нас еком ы х, питаю щ ихс я с ор някам и с ем ейс тв акр естоцв етны х, и поэ том у полезны х с хозяйс тв енной точки зр ения. О ни ж е м огут опас но в р ед ить, напр им ер , капус те. С лож нос ть в заим оотнош ений нас еком ы х и р астений часто затр уд няетоценку ихэ коном ического значения. Хо зя йс т ве нно е значе ние п о вре жде ний В р езультате пов р еж д ений нар уш аетс я нор м альное пос тупление питательны х в ещ еств и в од ы из почв ы , нар уш аю тс я д ы хательны е пр оцесс ы , с ниж аю тс я тем пы ф отос интеза из-за потер и хлор оф илонос ны х тканей. Ч асто питание нас еком ы х пр ив од ит к зад ер ж ке р ос та или р азв ития р астений. Т ак, напр им ер , пов р еж д ениев ер хуш ечной почки из-за сос ания табачны м тр ипс ом или хлопков ой тлей зад ер ж ив ает р азв итиев сход ов хлопчатника в с р ед нем на четы р ед ня, а гибель от сос ания э тих в р ед ителей в нов ь обр азую щ ейс я почки с боку с ем яд ольны х лис тьев пр ив од ит уж е к д в ухнед ельном у отс тав анию р астения в р азв итии. О с лабленны е пов р еж д ениям и, нанесенны м и нас еком ы м и, отс таю щ ие в р азв итии р ас тения д аю т с ниж енны й ур ож ай в егетатив ной м ас с ы , плод ов и с ем ян. Н ельзя от ож дест влят ь пон ят и я «повреж ден и е» и «вред». П ов р еж д ение хар актер изует анатом о-ф изиологические пос лед ств ия питания нас еком ого, а тер м ин «в р ед » опр ед еляетв лияниепитания на ур ож ай. Д р угим и с лов ам и, в р ед – потер я хозяйс тв енного пр од укта, р ад и котор ого культив ир уется р астение. Н ер ед ко ис пользуетс я понятие «пов р еж д еннос ть» , обозначаю щ ее с тепень пов р еж д ения р ас тения или пос ев ов , в ы р аж аю щ ееся в пр оцентахили баллах. Вредон осн ост ь м ож ет проявлят ься н е т ольк о в пот ере м а ссы получ а ем ого продук т а , н о и в ухудш ен и и его к а ч ест ва . Н апр им ер , некотор ы е нас еком ы е питаю тс я пы льникам и р ас тений, но такое питание не в ы зы в ает зад ер ж ки р оста и с ниж ения ур ож ая и поэ том у неяв ляетс я в р ед ны м . С д р угой с тор оны , изв естен р яд с лучаев , когд а нас еком ы е нанос ят небольш ие пов р еж д ения, но больш ой в р ед . Т ак, питание хлопков ы х тлей в ы зы в ает
20 с клеив аниев олокон в кор обочках, а э то очень с ильно затр уд няет пер ер аботку в олокна. Значение и с тепень в озд ейс тв ия на р ас тения пов р еж д ений, нанос им ы х нас еком ы м и, с тепень их в р ед онос нос ти на ор ганизм енном ур ов незав ис ят от с лед ую щ ихус лов ий: 1) типапов р еж д ения; 2) пов р еж д аем ого ор гана; 3) в р ем ени пов р еж д ения; 4) интенс ив нос ти пов р еж д ения (пр ож ор лив ос ти нас еком ого); 5) в еличины и хар актер ар еакции р ас тения напов р еж д ение. П ос лед нее в значительной с тепени зав ис ит от с ор тов ы х ос обеннос тей р астения и отус лов ий ср ед ы (погод ны еус лов ия, уд обр ения, обр аботкапочв ы и пр очее). Ос о бе нно с т и взаимо де йс т вия нас е ко мы х и рас т е ний в аг ро био це но зах Си льн ое угн ет ен и е и ли ун и ч т ож ен и е от дельн ых ра ст ен и й при води т в дейст ви е к ом пен са т орн ые м еха н и зм ы и восст а н ови т ельн ые реа к ци и популяци он н огоуровн я. К ф актор ам популяционного ур ов ня, опр ед еляю щ им в р ед онос нос ть нас еком ы х, относ ятс я плотнос ть популяции в р ед ного в ид а, его р азм ещ ениена пос ев еи р ас тении, кр атность пр ичиняем ы х пов р еж д ений, гус тота пос ева или нас аж д ения (плотнос ть популяции р ас тений) и количеств о пов р еж д енны х р астений. П лотнос ть популяции в р ед ного в ид а оказы в ает в лияние на популяцию р астений непос р ед с тв енно – за с чет чис леннос ти, и косв енно – на ор ганизм енном ур ов не–чер ез изм енениеф изиологического с ос тояния ос обей в р ед ителя, что пр ив од ит к изм енению их пр ож ор лив ос ти и избир ательности пр и зас елении и пов р еж д ении отд ельны хр ас тений. В больш инс тв е с лучаев с в язь плотнос ти популяции в р ед ителя и ур ож айнос ти хар актер изуетс я с м еной с лед ую щ их э тапов : в началеотс утс тв ие в р ед аили д аж епов ы ш ениеур ож айнос ти, затем бы с тр ы й р ос тпотер ь ур ож ая и, наконец, либо зам ед ление э того р ос та, либо стабилизация потер ь на опр ед еленном ур ов не. П р ям ая зав ис им ос ть м еж д у плотнос тью популяции и в р ед онос нос тью отс утс тв ует. Э то зав ис ит от нескольких пр ичин, в том чис ле: налож ения р езультатов пов р еж д ений отд ельны м и ос обям и в р ед ителя, с ниж ения пр ож ор лив ос ти нас еком ы х в целом по м ер е р ос та плотнос ти популяции. Больш ое в лияние на в р ед онос нос ть оказы в ает и с тр уктур а популяции в р ед ителя, в час тности: с оотнош ениеф аз р азв ития, в озр ас тной, полов ой с ос тав и т.п. Н а популяционном ур ов не пр ояв ляется избир ательность нас еком ы х в о в р ем я зас еления р ас тений. Т ак, ш в ед с кая м уха (Oscinella frit L.) в начале р азв ития злаков зас еляет в егетатив ны е ор ганы р астений, позд нее – р епр од уктив ны е. В пер в ом с лучае м ож ет бы ть уничтож ен ур ож ай целого колос а, а в о в тор ом – только отд ельны е зер на. Х лопков ая с ов ка (Heliothis
21 armigera Hb.) охотнеезас еляет наиболеер азв иты ер астения хлопчатника, что с ниж ает ее в р ед онос ность, так как такие р ас тения легче пер енос ят пов р еж д ения. Значениеплотнос ти популяции в р ед ителя как ф актор а в р ед онос нос ти в значительной м ер е опр ед еляетс я хар актер ом р азм ещ ения нас еком ы х на пос ев ах. Д анны ео с тепени зас еления или пов р еж д ения р ас тений без указания на р ас пр ед елениеэ тих пов р еж д ений час то непозв оляю т с уд ить о нанесенном ущ ер бе. Н апр им ер , потер и ур ож ая кар тоф еля от колор ад с кого ж ука зав ис ят не с только от с р ед него пов р еж д ения р ас тения, с колько от количеств а р ас тений, потер яв ш их более 50% лис тов ой пов ер хнос ти. В с в ою очер ед ь, хар актер р ас пр ед еления нас еком ы х на полях зав ис ит от гус тоты пос ев ов , пищ ев ой избир ательнос ти нас еком ы х, избир ательности с ам ок в о в р ем я отклад ки яиц и отм ногихд р угихф актор ов . С ущ еств енное в лияние на в р ед онос нос ть нас еком ы х оказы в ает р ас пр ед елениеих нар астениях. К онцентр ация нас еком ы х на отд ельны х час тях р астений м ож ет пр ив од ить как к пов ы ш ению , так и к с ниж ению их в р ед онос нос ти. Н апр им ер , зер нов ая с ов ка (Apamea anceps Den. et Schiff.) отклад ы в ает яйца в нутр ь цв етка пш еницы , и в с е отр од ив ш иеся из клад ки гус еницы в нед р яю тс я в од ну зав язь. Ч ем больш е яиц в клад ке, тем м еньш е в р ед онос нос ть в пер есчете на од ну гус еницу. Д ля пш еничного тр ипс а (Haplothrips tritici Kurd.) ус танов лена обр атная зав ис им ос ть: ув еличение чис леннос ти личинок тр ипс а, р азв ив аю щ ихс я наод ном зер непш еницы , от1 д о 4, пов ы ш аетпотер ю м ас с ы зер нанев 4, ав 7 р аз. К ф актор ам популяционного ур ов ня относ итс я кр атнос ть пов р еж д ений р астений. Е с ли од нокр атны епов р еж д ения в какой-то степени ком пенс ир ую тся р астениям и, то д аж е с лабы е пов тор ны е пов р еж д ения оказы в аю т с ильное отр ицательное в лияние на ур ож ай. Результат в заим од ейс тв ия нескольких пов р еж д ений, нанесенны х в р азны е ср оки, пр ев ы ш ает не только в лияние каж д ого из них по отд ельнос ти, но и их ар иф м етическую с ум м у. Д ейств ие ф актор а кр атнос ти пов р еж д ения р ас тений м ож ет пр ояв лятьс я не только на популяционном ур ов не, но и наор ганизм енном и биоценотическом . П ов ы ш енная гус тота пос ев ов статистически с ниж ает в р ед онос нос ть нас еком ы х, так как пр и од ной и той ж е плотнос ти популяции в р ед ителя на каж д ое р астение пр иход итс я м еньш е нас еком ы х, и с тепень пов р еж д ения отд ельны х р ас тений с ниж аетс я. Н а р азр еж ённы х пос ев ах в р ед онос нос ть нас еком ы х м ож ет пов ы ш атьс я за счет их концентр ации на м еньш ем чис ле р астений. О д нов р ем енно из-за м алочис леннос ти популяции р ас тений с ниж аетс я еес пособнос ть к ком пенс ации потер ь. К ом пен са т орн ые реа к ци и б и оцен от и ч еск ого уровн я в а гроцен оза х проявляют ся редк о, пос кольку ком пенс ация потер ь от в р ед ителей в озм ож на лиш ь нас м еш анны хпос ев ах, лугахи пас тбищ ах. Ф акт о ры , влия ю щие на вре до но с но с т ь нас е ко мы х Мы уж е обс уж д али отличия естеств енны х биогеоценозов от агр оэ кос ис тем и агр обиоценозов . О д но из них заклю чаетс я в том , что в агр оценозах в ед ущ им ф актор ом биоценотического ур ов ня яв ляю тс я
22 антр опогенны ев озд ейс тв ия. П оэ том у в с ес в язи м еж д у с ельс кохозяйс тв енны м и культур ам и и в р ед ны м и и полезны м и р астениям и необход им о р ас с м атр ив ать только наф онехозяйс тв енной д еятельнос ти челов ека. Б ио т иче с кие факт о ры Н ав р ед онос нос ть нас еком ы хв лияет, и очень м ногообр азно, значительное количеств о биотическихф актор ов . Ш ир око изв естно, что ест ест вен н ые вра ги в и зрядн ой ст епен и регули руют плот н ост ь популяци й н а сек ом ых-ф и т оф а гов. П о м ногим д анны м э нтом оф аги с пос обны оказы в ать полож ительноед ейс тв иена ур ож ай. И зв естно м ного пр им ер ов ихполезной д еятельности. В озр ас тание р азнор од нос ти в р ед ной ф ауны и ф лор ы в агр оценозе и в озм ож нос ти их в заим од ейс тв ия в лекут за с обой ув еличение потер ь ур ож ая. Т ак, зар аж ение тлям и пов ы ш ает пр ив лекательность лю цер ны д ля клопов из р од а Lygus. В зас уш лив ы егод ы пов р еж д ениепьяв ицей (Lema lichenis Voet.) лис тьев яр ов ой пш еницы пр ив од ит к ув еличению в р ед онос нос ти больш ой злаков ой тли (Sitobion avenae F.) болеечем в д в ар аза. И н огда вза и м одейст ви е н а сек ом ых с други м и к ом пон ен т а м и а гроцен оза при води т к сн и ж ен и ю и х вредон осн ост и . Н апр им ер , около полов ины ам инокис лот и больш ая час ть с ахар ов , потр ебляем ы х тлям и в м есте с с оком р астений, в ы д еляетс я им и, обр азуя питательны й с убс тр ат д ля почв енны х бактер ий, м ногиеиз котор ы хсв язы в аю тазот, ис пользуем ы й затем р ас тениям и. О собы й интер ес пр ед с тав ляю т в заим оотнош ения в р ед ны х и полезны х ор ганизм ов в агр обиоценозах с с ор ной р ас тительнос тью , игр аю щ ей с ущ еств енную р оль в колебанияхв р ед онос ности м ногихв ид ов нас еком ы х. П ри сут ст ви е сорн як ов в посева х ч а ст о при води т к сн и ж ен и ю вредон осн ост и ф и т оф а гов. Т ак, если нас еком ы е оказы в аю т яв ное пр ед почтение с ор някам и только пос ле их уничтож ения пер еход ят на культур ны е р астения, то пос лед ние с тр ад аю т от в р ед ителей м еньш е. Н а хлопчатнике в р ед онос нос ть озим ой с ов ки зам етно с ниж аетс я на зас ор енны х полях, пос кольку гус еницы болееохотно питаю тся в ью нком и щ ир ицей, и лиш ь нед ос таток э тих р астений в ы нуж д ает гус ениц пер еход ить на р астения хлопчатника. Н аличиес ор няков м ож ет тор м озить пр оцесс зас еления пр ед почитаем ы х с ельс кохозяйс тв енны х р ас тений, особенно их в сход ов , из-за несов ер ш енс тв а зр ения нас еком ы х. И ногд а сор няки, пр ис утс тв ую щ иев пос ев ах, игр аю т р оль р епеллентов . Н апр им ер , ам бр озия полы ннолис тная отпугив ает блош ку Phyllotreta cruciferae Goeze, а с ор няки из с ем ейс тв а злаков ы х – цикад ку Empoasca kraemeri Ross. С ор ная р ас тительнос ть м ож ет в лиять на чис леннос ть, а с лед ов ательно, и в р ед онос нос ть, за с чет пр ив лечения ею нейтр альны х и полезны х в ид ов нас еком ы х. Ц в етущ ие с ор няки час то яв ляю тс я ед инс тв енны м ис точником д ополнительного питания д ля м ногих пар азитических нас еком ы х, а нейтр альны е в ид ы ф итоф агов , питаю щ иеся на с ор няках, с танов ятс я д ополнительны м и хозяев ам и или ж ер тв ам и д ля пар азитоид ов и хищ ников . В с е э то в ед ет к пов ы ш ению р оли естеств енны х в р агов в огр аничении чис ленности в р ед ны хв ид ов .
23 С д р угой с тор оны , с ор няки м огут бы ть пр ичиной ув еличения в р ед онос нос ти нас еком ы х, пр ив лекая в р ед ителей на поля или обеспечив ая им более благопр иятны е ус лов ия с ущ еств ов ания. Т ак, чем с ильнее пос ев ы лю цер ны зас ор ены яс ноткой Lamium album L., тем в ы ш ена них чис леннос ть д олгонос ика Hypea postica Gil. У ничтож ениес ор няков ум еньш ает чис леннос ть в р ед ителей. К р ом е р ас с м отр енны х ф актор ов , больш ое д ав ление на р азв итие в р ед ителей и с ниж ение их в р ед онос нос ти оказы в аю т р азличны е агр отехнические пр ием ы и пр им енение актив ны х ср ед ств защ иты р астений, р ас с читанны х на пр ям ое уничтож ение в р ед ителей. В целом антр опогенны е ф актор ы с луж ат э ф ф ектив ны м р егулятор ом чис ленности и в р ед онос нос ти нас еком ы х. А био т иче с кие факт о ры Н а каком бы иер ар хическом ур ов не ни наход илис ь в заим оотнош ения нас еком ы х и р ас тений, на них пос тоянно д ейс тв ую т ус лов ия в неш ней с р ед ы – гелиоф изические, клим атические, погод ны е, почв енны е и д р угие. В лияние гелиоф изических ф актор ов изучено пока с лабее. Т ем нем енее, есть д анны е, с в ид етельс тв ую щ ие о в лиянии с олнечной р ад иации на в р ед онос нос ть нас еком ы х. Н апр им ер , с тепень пор аж ения кукур узы сов кой Heliothis zea Boddie больш е зав ис ит от интенс ив нос ти солнечной р ад иации, чем от ф аз р азв ития р астения. Больш оев лияниена ф изиологическоесос тояниенас еком ы х оказы в ает и д лина с в етов ого д ня, что отр аж аетс я на пр ож ор лив ос ти нас еком ы х. Т ак, в ус лов иях «кор откого» д ня обнар уж ено пов ы ш ение пр ож ор лив ос ти (на 10 – 25%) у хлопков ой с ов ки и лугов ого м оты лька. В ус лов иях «д линного» д ня с ниж аетс я интенс ив нос ть питания колор ад с кого ж ука. Г ор азд о более полно изучено в лияние на нас еком ы х клим атических и погод ны х ф актор ов . К лим ат той или иной зоны опр ед еляет в озм ож нос ть с ов м естного с ущ еств ов ания в р ед ителя и пов р еж д аем ого им р ас тения. О бы чно р ас пр ос тр анение пос лед него бы в ает ш ир е, поэ том у на гр аницах ар еала в р ед ителя клим атическиеф актор ы полнос тью с ним аю т его в р ед онос нос ть, а в ос тальной зоне оказы в аю т с ущ еств енное в лияние на в заим оотнош ения нас еком ы хи р ас тений. Воздейст ви е м ет еорологи ч еск и х услови й н епосредст вен н о н а вредон осн ост ь проявляет ся в и зм ен ен и и ф и зи ологи ч еск ого сост оян и я н а сек ом ых, в ч а ст н ост и н а и х прож орли вост ь. О тм ечена зав ис им ос ть количеств а поед аем ого кор м аототнос ительной в лаж нос ти в озд ухау азиатс кой с ар анчи и с ер ой зер нов ой сов ки. С ущ еств енно изм еняетс я пр ож ор лив ос ть нас еком ы х и под в лиянием тем пер атур ы в озд уха. С читаетс я, что наибольш ее количеств о кор м а нас еком ы е поглощ аю т пр и оптим альной тем пер атур е. О д нако с ущ еств ую т и ис клю чения. Т ак, лугов ой м оты лек за пер иод р азв ития гус ениц с ъед ает больш е кор м а пр и тем пер атур е, ниж е оптим альной (с убоптим альной), но интенс ив нос ть питания пр и э том с ниж аетс я у него почти в д в ар аза. Больш ое в лияние на в р ед онос нос ть почв енны х в р ед ителей оказы в ает тем пер атур а и в лаж нос ть почв ы . Т ак, пр ож ор лив ос ть пр ов олочников
24 в озр ас тает с пов ы ш ением тем пер атур ы и под с ы ханием почв ы , но их в р ед ос пособность в ы ш е в о в лаж ны е год ы , когд а они р ас полагаю тс я в близи пов ер хнос ти почв ы и пов р еж д аю т узел кущ ения злаков . К р ом етого, больш ое в озд ейс тв ие на под в иж нос ть насеком ы х, а с лед ов ательно, и на в р ед ос пособность оказы в ает плотнос ть почв ы . Зам етное значение им еет количеств о с од ер ж ащ егос я в почв е гум ус а. Т ак как м ногие из почв енны х в р ед ителей с клонны к с апр оф агии, на богаты х пер егноем почв ах их в р ед онос нос ть с ниж аетс я. Н а популяционном ур ов нев лияниепогод ы пр ояв ляетс я чер ез с тепень и хар актер пов р еж д ения пос ев ов . Н апр им ер , пер езим ов ав ш ие клопы в р ед ной чер епаш ки пр и плотнос ти популяции 1 э кз. на 1 м 2 пр и с ухой и теплой погод е в есной пов р еж д аю т д о 18 – 32% глав ны х с теблей яр ов ой пш еницы , а пр и холод ной только –7 –13%. Вли ян и е погодн ых услови й н а сост оян и е и поведен и е н а сек ом ых ок а зыва ет ся н е т ольк опрям о, н ои опосредова н н о– ч ерез к орм овое ра ст ен и е. И зм енение с р оков р азв ития р астений в зав ис им ос ти от погод ы зам етно отр аж аетс я напр од олж ительнос ти питания нанихнас еком ы х. И с с лед ов ания В .И . Т анс кого (1988а) показали, что тем пер атур а, в лаж нос ть в озд уха и кор м а, пр од олж ительность д ня, ус лов ия в ы р ащ ив ания р астений и с ам о кор м ов оер ас тениеоказы в аю т в озд ейств иена пр ож ор лив ость нас еком ы х, но изм енениеееотнос ительно нев елико и колеблетс я в пр ед елах8,9 – 52,2%. В наибольш ей с тепени на пр ож ор лив ос ть в лияю т ос обенности кор м ов ого р ас тения. Т аким обр азом , ф а к т оры вн еш н ей среды ок а зыва ют воздейст ви е н а вредон осн ост ь н а сек ом ых в первую оч ередь ч ерез и зм ен ен и е плот н ост и популяци й, т о ест ь н а популяци он н ом и б и оцен от и ч еск ом уровн ях. В лияние э тих ф актор ов на в р ед ос пособность нас еком ы х чер ез изм енение их пр ож ор лив ос ти нам ного с лабее. С лед ов ательно, пр и оценке колебаний в р ед онос нос ти нас еком ы х в зав ис им ос ти от э кологической обстанов ки или от клим атической зоны ос нов ного в ним ания зас луж ив ает пр облем а д инам ики чис леннос ти популяций в р ед ны х в ид ов . Д анная пр облем а им еет значениепр и р еш ении в опр ос ао ш ир отеис пользов ания р езультатов изучения в р ед онос нос ти нас еком ы хи р азр аботкеэ коном ическихпор огов д ля отд ельны хгеогр аф ических р айонов . «П о ле зны е вре дит е ли» В есьм а интер есны й под ход к пр облем епр инятия р еш ения о пр им енении м ер бор ьбы , пер екликаю щ ийс я с к он цепци ей эк ологи ч еск ой и н ж ен ери и (с м . с тр . 29), пр ед лож ен И .Ф . П ав лов ы м (1987). Д ело в том , что некотор ы ев р ед ители, пр ис утс тв уя на пос ев ах культур ны х р ас тений, не только не с ниж аю т получаем ы й ур ож ай, но пр и некотор ы хус лов ияхд аж еув еличив аю тего. Более 80 лет назад э нтом олог Н .В . К ур д ю м ов обнар уж ил, что пр и д остаточной нор м е в ы с ев а с ем ян и р аннем пос еве яр ов ой пш еницы пов р еж д ения личинкам и ш в ед с кой м ухи пов ы ш аю т ур ож ай зер на. В 1935 год у А.В . Ж уков с кий под считал, что э тапр ибав кав есьм ав есом а–д о 11,8%. О д наиз гипотез, объяс няю щ их э то яв ление, заклю чаетс я в с лед ую щ ем : нер ед ко
25 ув еличение площ ад и лис тьев в пр оцесс е р азв ития р ас тений с ниж ает тем пы накопления ор ганических в ещ еств . Э то пр оис ход ит потом у, что лис тья, наход ящ иеся в низу, затем нены и пр од уктив ность их ничтож на, но они р асход ую т ор ганические в ещ еств а на д ы хание пр опор ционально с в оей биом ас с е. П р и э том баланс м еж д у ф отос интезом и д ы ханием р ас тений м еж д у с интезом и р ас ход ом ор ганического в ещ еств а д алек от с в оего оптим ум а. В озм ож но, гибель час ти лис тьев отв р ед ителя ув еличив аетур ож ай. П од обны х ис с лед ов аний в тр ид цаты егод ы по р азны м в р ед ителям бы ло пр ов ед ено д ос таточно м ного. В нас тоящ еев р ем я м ож но гов ор ить о нов ой в олне интер еса к э той пр облем е. Т ак, В .И . Т анс кий (1988б) в ы яс нил, что такой в р ед итель, как кр ас ногр уд ая пьяв ица, с пособен с низить пр од уктив нос ть озим ой пш еницы лиш ь пр и чис леннос ти больш ей, чем 40 –50 ж уков на 1 м 2 пос евов . П ов р еж д ения ж е д о полов ины лис тов ой пов ер хнос ти в ы зы в аю т ув еличение ур ож ая.
Э ко но миче с кие п о ро г ивре до но с но с т и К он цепци я эк он ом и ч еск огопорога вредон осн ост и (Э П В) являет ся одн и м и з осн овн ых при н ци пов соврем ен н ой пра к т и к и за щ и т ы ра ст ен и й. С уть концепции Э П В – в пр ов ед ении бор ьбы с в р ед ителем лиш ь тогд а, когд а им еетс я р еальная угр оза с ущ еств енного с ниж ения количеств а или качеств а ур ож ая. О в озм ож ны х э коном ических убы тках с уд ят по д в ум показателям : плотнос ти популяции в р ед ителя и интенс ив нос ти пов р еж д ения р астения. Э та концепция позв олилас ущ еств енно сокр атить объем хим ических обр аботок, и в э том ее глав ная р оль. Кр ом е с окр ащ ения с р ед с тв на защ иту р астений, ис пользов аниеЭ П В позв оляетс низить ур ов ень загр язнения окр уж аю щ ей ср ед ы пестицид ам и и пр од уктам и их р ас пад а. Значениеконцепции Э П В с ос тоит ещ е и в том , что она в пер в ы е позв олила д ать э коном ическое обос нов ание м ер опр иятий по защ ите р ас тений. П р ибы ль от пр ов ед енны х защ итны х м ер опр иятий р ав на стоим ос ти с пас енного от уничтож ения или пов р еж д ения ур ож ая за в ы четом из неё затр ат на э ти м ер опр иятия. Защ ита р ас тений опр ав д ана, если получаем ая от нее пр ибы ль полож ительна, пр ичем нор м а пр ибы ли д олж набы ть в ы ш ес р ед них показателей. С лед уетпом нить, что Э П В – эт о ли ш ь пок а за т ель возм ож н ост и пот ери н ек от орой ч а ст и урож а я, н о н е пот еря урож а я. Ст ано вле ние с о вре ме нно йко нце п цииэко но миче с ких п о ро г о в вре до но с но с т и Н аличие на пос ев ах некотор ого количеств а ф итоф агов , безус лов но, нельзя р ас с м атр ив ать как в р ед ноеяв ление. Н ебольш иепов р еж д ения, час то не только нес ниж аю т пр од уктив нос ти р ас тений, но д аж ем огут оказать на них с тим улир ую щ еев лияние(с м . с тр . 24). К ри т ери ем для при н ят и я реш ен и я о при м ен ен и и хи м и ч еск и х об ра б от ок прот и в вреди т елей являет ся эк он ом и ч еск и й порог вредон осн ост и . О бщ ие
26 пр инципы такого под ход а бы ли в ы сказаны ещ ев 1930 год у А.А. Л ю бищ ев ы м . В д альнейш ем э та ид ея пр ив лекла в ним ание м ногих отечеств енны х и зар убеж ны х учены х, од нако ее пр актическая р еализация с тала в озм ож ной только пос лесозд ания в ы с окоэ ф ф ектив ны х, над еж ны х и бы с тр од ейс тв ую щ их пр епар атов . За пос лед ние 20 – 30 лет появ илос ь очень м ного р азличны х ф ор м улир ов ок и м атем атических интер пр етаций ЭП В. Ав тор ам и, р азр аботав ш им и с ов р ем енную теор ию э коном ических кр итер иев д ля пр инятия р еш ений о пр им енении инс ектицид ов , с ов ер ш енно с пр ав ед лив о пр изнаю тс я ам ер иканс кие учены еВ .М. С тер н, Рей С м ит, Р. В ан Д ен Бош и К .С . Х аген (1959). О ни пр ед лож или опир атьс я на д в а пар ам етр а: ур ов ень э коном ического в р ед а (У Э В ) – «наим еньш ая плотнос ть популяции в р ед ителя, котор ая пр ичиняет э коном ический убы ток» и э коном ический пор ог (Э П ) –«плотность популяции в р ед ителя, пр и котор ой с лед ует назначать м ер ы бор ьбы , чтобы пр ед отв р атить в озр ас таниепопуляции в ы ш еур ов ня э коном ического в р ед а» . В интер пр етации ав тор ов У Э В – количеств енны й кр итер ий, хар актер изую щ ий плотнос ть популяции в р ед ителя, пр и котор ой э коном ически целесообр азно в ести бор ьбу, а Э П – с игнал о с р оке пр им енения пестицид а, с тем , чтобы популяция непр ев ы с ила У Э В , то есть кр итер ий р ас с м атр ив аетс я как ф ункция в р ем ени. Э та концепция яв илас ь базис ом в с ех пос лед ую щ их р азр аботок. О д нако с лед ует отм етить некотор ую неточнос ть и неконкр етнос ть пр ив ед енны х ор игинальны х ф ор м улир ов ок и опр ед елений. Т ак, У Э В в ы р аж ены в показателях плотнос ти популяций, а не р азм ер а в р ед а. П р и э том не учтена р еакция р ас тений на пов р еж д ение, что очень в аж но пр и оценке в озм ож ны х потер ь ур ож ая, а с лед ов ательно, и убы тка. Н ед ор азум ение в озникло и с ис толков анием понятия Э П . В .М. С тер н и с оав тор ы , в ы д еляя э тот кр итер ий, отв ечали лиш ь на в опр ос – когд а нуж но начинать бор ьбу, а в д альнейш ем ис с лед ов атели интер пр етир ов али его как У Э В . В пос лед ую щ их р азр аботках, целью котор ы х бы ло с ов ер ш енс тв ов аниеи уточнениеконцепции, пр ед лагалис ь нов ы етер м ины и опр ед еления. О д нако они не с од ер ж али пр инципиальной нов изны и лиш ь в нос или неопр ав д анны е ус лож нения и ис каж ения в ор игинальную интер пр етацию . В зар убеж ной литер атур е появ илис ь такие понятия, как «пор ог д ейств ия» , «ур ов ень д ейс тв ия» , «д инам ический ур ов ень пор ога д ейс тв ия» , «кр итический пор ог в р ед а» и д р . Н аиболее уд ачны м из них с лед ует пр изнать назв ание «пор ог э коном ической толер антнос ти» , пр ед лож енноев о ф р анцузс кой литер атур е. В наш ей с тр анебы ли пр ед лож ены с лед ую щ иетер м ины : «эк он ом и ч еск и й порог вредон осн ост и », «эк он ом и ч еск и й порог целесооб ра зн ост и при м ен ен и я пест и ци дов», «порог ч и слен н ост и вреди т елей для проведен и я б орьб ы». Д ля пр актического ж е ис пользов ания теор етических пр инципов В .М. С тер на и его соав тор ов нуж на бы ла нем од иф икация тер м инов , а р азр аботка р асчетной м од ели количеств енного опр ед еления У Э В . В пер в ы ем атем атическую интер пр етацию У Э В д ал Д ж . К . Х ед ли в 1977 год у. О н опис ал У Э В ур ав нением , опр ед еляю щ им плотнос ть популяции в точке, гд е ур ав нов еш ив аетс я пр ир ос т затр ат на защ иту р астений и пр ир ост
27 пр од укции. О д нако э ти р ас четы с лож ны , м алопр игод ны д ля опер атив ного пр инятия р еш ений, и поэ том у ненаш ли пр им енения в с ельс кохозяйс тв енном пр оизв од с тв е. П р ед лож ены и в есьм а с лож ны ем ногоф актор ны ем од ели, и упр ощ енны е, хотя м енее точны е, но более уд обны е д ля пр актических р ас четов . Ш ир окое пр изнаниев м ир еполучилам од ель Г .А. Н ор тона(1976):
C Q=------------- , PDK гд еQ –У Э В ; С –затр аты назащ иту 1 гапос ев ов ; Р –ценапр од укции (за1 ц, 1 т); D –потер и ур ож ая наед иницу плотнос ти в р ед ителя; K – коэ ф ф ициент с ниж ения потер ь м ер ам и бор ьбы (пр оцент пр еобр азов аний в пр опор цию ). О д нако в э той ф ор м уленеотр аж ено в аж ноеэ коном ическоетр ебов аниео р ентабельнос ти затр атназащ иту р ас тений. Л .П . П ед иго с с оав тор ам и в 1986 год у пр ед лож или д ополнительны й показатель –«гр аницу убы тка» . Е го ис пользов аниепозв оляетконкр етизир ов ать и учиты в ать лю бой ж елаем ы й ур ов ень д оход нос ти затр ат на защ иту р астений, не м еняя ос нов ны х пар ам етр ов концепции, и в то ж е в р ем я ис клю чить путаницу, с озд ав аем ую р азличны м и нов ы м и тер м инам и и ф ор м улир ов кам и. К р ом етого, э ти ав тор ы пр ед лож или оценив ать популяцию нев абсолю тной чис леннос ти нас еком ы х, ав э кв ив алентахв р ед а, изв естны хнад ень учета. Все предлож ен н ые подходы к при н ят и ю реш ен и я о при м ен ен и и м ер б орьб ы б а зи руют ся н а предпола га ем ой определен н ост и и н ф орм а ци и . Н а пра к т и к е ж е а грон ом , при н и м а я реш ен и е, ок а зыва ет ся перед зн а ч и т ельн ой н еопределен н ост ью. Ог раниче ния п риме не ния ко нце п цииЭ П В С уть концепции Э П В заклю чаетс я в пр ов ед ении бор ьбы с в р ед ителем лиш ь пр и р еальной угр озе с ущ еств енного с ниж ения количеств а и качеств а ур ож ая. Многие ис с лед ов атели р еком енд ую т начинать бор ьбу пр и угр озе потер и от в р ед ителя не м енее 3 – 5% ур ож ая. Э то не только позв оляет э коном ить ср ед с тв аназащ иту р ас тений, но и с низить загр язнениеокр уж аю щ ей с р ед ы пестицид ам и и пр од уктам и их р ас пад а. К онцепция Э П В в пер в ы е позв олила д ать э коном ическоеобос нов аниезащ итны м м ер опр иятиям . За щ и т а ра ст ен и й опра вда н а , если ож и да ем а я от н ее при б ыль дост а т оч н о полож и т ельн а , т оест ьн орм а при б ыли долж н а б ыт ьвыш е средн ей. Т ем нем енее, д ос тоинс тв а лю бой концепции обр ащ аю тс я в нед ос татки, если неос ознаю тс я гр аницы еепр им енения. П оэ том у необход им о р ас с м отр еть с итуации, р еально в озникаю щ иепр и защ итер астений, в котор ы х концепция Э П В оказы в аетс я неад екв атной, и еепр им енениес лед уетогр аничив ать.
28 П ер в оеогр аничениес ос тоитв том , что концепция Э П В пр им еним а лиш ь к бы с тр о и с ильно д ейс тв ую щ им м етод ам бор ьбы , напр им ер , хим ическом у. Э тот м етод позв оляет с низить чис леннос ть в р ед ителей д о безопас ного ур ов ня, как бы ни бы ла в ы с ока их начальная чис леннос ть. С д р угой с тор оны , м ногие биологическиеср ед с тв а защ иты р ас тений д ейс тв ую т зам ед ленно и оказы в аю т на популяцию в р ед ителя ум ер енное, а иногд а и с лабоев лияние. П оэ том у они час то не в сос тоянии под ав ить его чис леннос ть. Н апр им ер , если плотнос ть популяции пр ев ы ш ает Э П В в 10 р аз, то яв но не им еет с м ы с ла в ы пус кать тр ихогр ам м у, котор ая с м ож ет зар азить, в лучш ем с лучае лиш ь 70% яиц в р ед ителя. В тор ое огр аничение с в язано с неопр ед еленностью пр огноза э коном ического ущ ер ба, с ос тав ляем ого по р езультатам учета чис леннос ти популяции в р ед ителя или интенс ив нос ти пов р еж д ения р астений. Э та неопр ед еленность м ож ет бы ть с толь в елика, что пр ов ед ениеучетов окаж ется пр ос то бесполезны м . В э том с лучаецелесообр азнееисход ить неиз д анны х о чис леннос ти популяции, а назначать бор ьбу чер ез опр ед еленны е интер в алы в р ем ени или в с оотв етс тв ии с опр ед еленны м и ф актор ам и с р ед ы . Т р етье огр аничение – чис то э коном ическое. Мож ет оказатьс я, что пр им енениеконцепции Э П В хотя и позв оляет с охр анить ур ож ай, но потр ебует значительно больш их затр ат, чем д р угая с тр атегия упр ав ления популяцией в р ед ителя. Н апр им ер , в м есто ис тр ебительны х м ер , назначаем ы х пр и в ы с окой чис леннос ти в р ед ителя, м ож но ис пользов ать болеед еш ев ы епр оф илактические м ер опр иятия пр и низкой его чис леннос ти. К с тати, тр ихогр ам м у часто ис пользую т им енно как пр оф илактическое с р ед ств о. А с позиции Э П В пр оф илактическая бор ьба с в р ед ителям и лиш ена с м ы с ла, пос кольку нет непос р ед ств енной угр озы потер и ур ож ая и, с лед ов ательно, никакой пр ибы ли от такой бор ьбы небуд ет. О д нако пра к т и к а сельск охозяйст вен н огопрои зводст ва подт верж да ет целесооб ра зн ост ь проведен и я и рен т а б ельн ост ь проф и ла к т и ч еск и х м ер за щ и т ы к ульт урн ых ра ст ен и й от вреди т елей. О ко мп ле кс ны х эко но миче с ких п о ро г ах вре до но с но с т и О с нов ны м кр итер ием пр инятия р еш ения о назначении тех или ины х м ер опр иятий по защ ите р ас тений д олж ен с луж ить э коном ический пор ог в р ед онос нос ти (Э П В ). П р и в с ем р азнообр азии его опр ед елений с уть с в од итс я к том у, что Э П В означаеттакую плотность популяции в р ед ного в ид аили с тепень пов р еж д ения р ас тений, начиная с котор ы х пр и отс утств ии актив ны х м ер бор ьбы ущ ер б д ос тигает хозяйств енно нед опус тим ого ур ов ня. Н а пр актике Э П В опр ед еляю т глав ны м обр азом на ос нов ании плотнос ти популяции в р ед ителя. П р им енение Э П В опр ав д ы в аетс я, если на культур е пр ис утств ует лиш ь од ин в р ед итель или если од ин в ид по с в оем у значению с ущ еств енно пр ев осход ит в сеостальны е(так бы в ает на кар тоф елес колор ад ским ж уком , на яблоне–с яблонной плод ож ор кой, на пш енице–с в р ед ной чер епаш кой и т.п.). Н о такое с лучаетс я д алеко не в сегд а. Больш инс тв о культур обы чно пов р еж д аетс я нескольким и в ид ам и в р ед ителей од нов р ем енно. К ар тоф елю ,
29 напр им ер , пом им о колор ад с кого ж ука, значительны й в р ед пр ичиняю т тли, кар тоф ельная м оль, нем атод ы . Яблоне в р ед ят лис тов ер тки, клещ и, калиф ор нийс кая щ итов ка, и только позж е – яблонная плод ож ор ка, м инир ую щ ием оли. О бы чно, если чис леннос ть каж д ого в ид а ниж епор огов ой, то защ итны ем ер опр иятия неназначаю тс я. О д нако с ум м ар ны й ущ ер б ур ож аю от в сех в р ед ителей м ож ет оказатьс я больш ед опус тим ого, а значит, бор ьба с ним и бы ла бы э коном ически опр ав д ана. Э то в ы зы в ает необход им ос ть пр им енения ком плекс ны х э коном ических пор огов в р ед онос нос ти (К Э П В ). У нас в с тр анер азр аботкой К Э П В заним алис ь в о в тор ой полов ине80-хгод ов С .С . И ж ев с кий, А.Д . О р линс кий, Т .В . Бас ов а, А.К . Раф альс кий. П р и р азр аботке К Э П В с лед ует р азличать д в е с итуации. В том с лучае, когд а Э П В д ля каж д ого из ос нов ны х в ид ов в р ед ителей какой-либо культур ы изв естен, о пр ев ы ш ении ком плекс ного пор ога м ож но с уд ить по с ум м е д остиж ения Э П В отд ельны м и в ид ам и. В с лучаеесли Э П В на какой-либо культур енеопр ед елен, целесообр азна р азр аботкас р азу ком плекс ного Э П В . Работа по К Э П В тр ебует бόльш их затр ат тр уд а на в с естор онний учет особеннос тей токс ического д ейс тв ия хим ических пр епар атов или их с м еси на р азличны е гр уппы в р ед ны х ор ганизм ов и э нтом оф агов , в лияния погод ы и э нтом оф агов нав р ед ителей и т.д . О д нако, несом ненно, что пр им енение ком плекс ны х пор огов в р ед онос нос ти целесообр азно на м ногих культур ах и ещ е более пр иблизит с ис тем у защ иты р ас тений к с ов р ем енны м тр ебов аниям интегр ир ов анной бор ьбы с в р ед ителям и. С пр им енением К Э П В пов ы ш аетс я гар антия сохр анения потенциального ур ож ая. Д ля болеепод р обного знаком с тв а с пр инципам и и м етод ам и р азр аботки К Э П В р еком енд уем р аботы ав тор ов , упом януты хв э том р азд еле. К о нце п ция эко ло г иче с ко йин же не рии К онцепция э коном ических пор огов в р ед онос нос ти в озникла в пер иод ш ир окого пр им енения хим ических пр епар атов и ор иентир ов анаим енно наних. К о м ногим д р угим , биологическим с р ед ств ам бор ьбы она не пр им еним а. П опы тки р еш ить пр облем у за с чет в в ед ения ос обы х Э П В д ля биологического м етод а защ иты р астений неим ею т теор етической ос нов ы , так как нед ос татки концепции в э той области яв ляю тся пр инципиальны м и и не м огут бы ть ус тр анены путем ее м од иф икации. Н еобход им ость в нов ой унив ер сальной концепции с талаочев ид ной. А.А. Ш ар ов в 1989 год у пр ед лож ил болееобщ ий под ход к упр ав лению популяциям и, назв анны й им эк ологи ч еск ой и н ж ен ери ей. Э ту концепцию м ож но с р ав ны м ус пехом пр им енять как к хим ическом у, так и к биологическом у м етод ам бор ьбы . О на позв оляет пр еод олеть те огр аничения, на котор ы е указы в алос ь в ы ш е. Концепция Э П В оказы в аетс я, таким обр азом , еечас тны м с лучаем . В осн ове к он цепци и эк ологи ч еск ой и н ж ен ери и леж а т т ри при н ци па : си ст ем н ост и , н а деж н ост и и опт и м а льн ост и .
30 П ри н ци п си ст ем н ост и с ос тоит в том , что пр ед м етом изучения и упр ав ления яв ляетс я непр ос то чис леннос ть в р ед ителя, а с лож ная с ис тем а, в котор ую в ход ят: культур ное р астение, ком плекс в р ед ителей, с ор няков , в озбуд ителей болезней, естеств енны е в р аги в р ед ителей. В нее в ход ят и э лем енты антр опогенного в озд ейс тв ия: агр отехническиеи д р угием ер опр иятия. Т акую с ис тем у назы в аю т ж изненной с ис тем ой культур ного р ас тения. Т ер м ин «ж изненная с ис тем а популяции» бы л пр ед лож ен в 1964 год у ав стр алийс ким и э нтом ологам и Л .Р. К лар ком и П .В . Г ейер ом д ля обозначения с истем ы , объед иняю щ ей популяцию и ее э ф ф ектив ную с р ед у, то есть ту час ть э кос ис тем ы , котор ая пр ям о или кос в енно в лияет на р ас с м атр ив аем ую популяцию . В том с лучае, если ур ож ай зав ис ит глав ны м обр азом от чис леннос ти од ного д ом инир ую щ его в ид а в р ед ителя, объектом упр ав ления м ож етбы ть ж изненная с ис тем аим енно э того в ид а. Ц ель упр ав ления с ос тоитне в том , чтобы пос тоянно кор р ектир ов ать с ос тояниепопуляции, а в том , чтобы с озд ать ж изненную с ис тем у, нетр ебую щ ую кор р ектир ов ки изв не. П ри н ци п н а деж н ост и означает, что ж изненная с ис тем а упр ав ляем ой популяции нед олж на в ы ход ить из облас ти д опустим ы х с остояний с пр инятой с тепенью в ер оятнос ти. Н апр им ер , м ож но в ы бр ать некотор ы й м иним ально д опус тим ы й объем ур ож ая и д алеепр оектир ов ать такую ж изненную с ис тем у культур ного р ас тения, в котор ой э тот объем ур ож ая гар антир уетс я с в ер оятнос тью 0,95. Е с ли в качеств е объекта упр ав ления р ас с м атр ив аетс я ж изненная с ис тем а популяции в р ед ителя, то область д опус тим ы х с ос тояний э той с ис тем ы м ож но опр ед елить чер ез плотнос ть в р ед ителя. В э том с лучае пр инцип над еж нос ти ф ор м улир уетс я так: плотнос ть в р ед ителя не д олж на пр ев ы ш ать Э П В с зад анной с тепенью в ер оятнос ти. С лед ует отм етить, что пр инцип над еж нос ти пр ид аетнов ы й с м ы с л понятию Э П В . О но означаетуж ене ниж ний ур ов ень чис леннос ти популяции в р ед ителя, пр и котор ом нуж но пр ов од ить бор ьбу, ав ер хний д опустим ы й ур ов ень. П ри н ци п опт и м а льн ост и состоит в необход им ости с в ести к м иним ум у затр аты на упр ав ление ж изненной с ис тем ой пр и зад анны х огр аничениях. В аж нейш им огр аничением с луж ит пр инцип над еж нос ти. Д ополнительны м и огр аничениям и м огутбы ть пр ир од оохр анны еи токс икологическиетр ебов ания. Болеепод р обно пр инципы э кологической инж енер ии р ас с м атр ив аю тс я в р аботахА.А. Ш ар ов а. У казанны е в ы ш е пр инципы позв оляю т в ы яс нить, в каком с лучае концепция Э П В пр им еним а, а в каком нет. П ом им о э того к он цепци я эк ологи ч еск ой и н ж ен ери и ра зреш а ет эк он ом и ч еск и об осн ова т ь н е т ольк о и ст реб и т ельн ую, н о и проф и ла к т и ч еск ую б орьб у с вреди т елем . Э то оказы в аетс я в озм ож ны м , если в лияние бор ьбы р ас см атр ив аетс я не на конкр етны й год ов ой, а на с р ед ний м ноголетний объем ур ож ая. Е с ли с тоим ос ть с р ед него избы точного ур ож ая в опы тепр ев ос ход итс р ед ниезатр аты набор ьбу, то э та бор ьба пр инос ит пр ибы ль незав ис им о от того, пр и какой плотности в р ед ителя пр ов од итс я. С лед ует отм етить, что понятие Э П В не тер яет св оего значения в концепции э кологической инж енер ии; м еняетс я лиш ь с пос об его ис пользов ания.
31 П ро г но зиро вание п о я вле ния , развит ия ирас п ро с т ране ния вре дит е ле й П ла н и рова н и е б ольш и н ст ва м еропри ят и й по б орьб е с вредн ым и орга н и зм а м и н евозм ож н о б ез предва ри т ельн ого прогн оза и х появлен и я, ра зви т и я и ра спрост ра н ен и я. У нас в с тр анес ущ еств ует с пециальная с луж ба с игнализации и пр огнозов , яв ляю щ аяс я с ос тав ной час тью гос уд ар с тв енной с луж бы защ иты р ас тений. П ер в ичную и ос нов ную р аботу по с бор у инф ор м ации о р азв итии в р ед ителей в ед ут сотр уд ники пунктов (или отд елов ) с игнализации и пр огнозов пр и р айонны х с танциях защ иты р ас тений. О ни пр ов од ят необход им ы еучеты и наблю д ения, инф ор м ир ую т хозяйс тв а о ср оках появ ления в р ед ителей и с р оках обр аботки, пр ов од ят пер в ичную обр аботку с обр анной инф ор м ации и в ы бор очны й контр оль э ф ф ектив нос ти ос ущ еств ленны х защ итны х м ер опр иятий. Работу пунктов с игнализации и пр огнозов планир ую т и ор ганизую т облас тны е, кр аев ы е и зональны е лабор атор ии пр огнозов . В с еобщ ее р уков од с тв о р аботой по ф итос анитар ной д иагнос тике, как ор ганизационное, так и м етод ическое, ос ущ еств ляется отд елом защ иты р ас тений Ц ентр ального инс титута агр охим ического обс луж ив ания с ельского хозяйс тв а (Ц И Н АО ). И м ж е оценив аетс я э коном ическая э ф ф ектив нос ть пр огнозов , состав ляю тся обзор ы ф итосанитар ной обс танов ки, р азр абаты в аетс я сов м естно с д р угим и научны м и учр еж д ениям и м ноголетние и д олгоср очны е пр огнозы д ля в с ех р егионов с тр аны . В нас тоящ ее в р ем я у нас в стр ане с луж бой защ иты р ас тений р азр абаты в аетс я несколько типов пр огнозов . П р огнозы клас с иф ицир ую тс я либо по р еш аем ы м зад ачам , либо по пер иод ам упр еж д ения р азличной д лительнос ти. В пос лед нем с лучае в ы д еляю т м н оголет н и е, долгосроч н ые и к ра т к осроч н ые прогн озы. Многолетние пр огнозы р ас с читаны на несколько (5 – 10) лет, д олгоср очны е – на с лед ую щ ий год (с езон), кр аткоср очны е – на с р ок от нескольких д ней д о м есяца. П ом им о указанны х типов пр огнозов р азличаю т пр огнозы ф итос анитар ной обс танов ки: изм енения э коном ического значения в р ед ны х ор ганизм ов , ср оков появ ления, р азв ития и р ас пр ос тр анения в р ед ителей, в озм ож ной в р ед онос ности. Ч ас то р азр абаты в аю тс я и ис пользую тс я пр огнозы в озм ож ны хобъем ов хим ическихобр аботок, ихс р оков и т.п. С лед ует пр иним ать в о в ним ание, что прогн оз н е являет ся ди рек т и вой и н е содерж и т к он к рет н ых за да н и й хозяйст вен н ым орга н а м и хозяйст вующ и м орга н и за ци ям . Н епоним ание э того пр ив од ит к несоотв етс тв ию пр огнозир ов ания с планир ов анием , а с лед ов ательно, и к с боям в с ис тем е р азр аботки пр огнозов и пр инятия планов ы х р еш ений в защ ите р астений. П рогн ози рова н и е долж н о б ыт ь ли ш ь об яза т ельн ой ст а ди ей пла н и рова н и я м еропри ят и й по б орьб е, а его осн овн ой целью являет ся н а уч н ое об осн ова н и е пла н а за щ и т н ыхм еропри ят и й. П р оцесс ы пр огнозир ов ания и планир ов ания не м огут бы ть э пизод ическим и. О ни д олж ны ос ущ еств лятьс я пос тоянно и пос лед ов ательно, поэ тапно р еш ая очер ед ны е зад ачи. Н а каж д ом э тапе над о оценив ать р анее
32 р азр аботанны е пр огнозы , с опос тав ляя их д анны е с ф актическим р ас пр ос тр анением в р ед ны х в ид ов на пос ев ах, опр ед елять тенд енции и законом ер нос ти р азв ития, котор ы ес лед ует э кстр аполир ов ать на пос лед ую щ ие пер иод ы , и таким обр азом получать очер ед ной в ид пр огноза. У казанны й пор яд ок позв оляет учиты в ать в пр огнозах м еньш его р анга болеев ы с окий ур ов ень и в нос ить в нихс оотв етств ую щ иекор р ектив ы , пов ы ш ая точнос ть. Н апр им ер , пр огнозы год ичной заблагов р ем еннос ти учиты в аю т уточняю щ ие с езонны е пр огнозы с учетом с лож ив ш ейс я с итуации пос ле пер езим ов ки, и в р аннев есенний пер иод их кор р ектир ую т. В с в ою очер ед ь с езонны епр огнозы уточняю тпо кр аткоср очны м (ф енологическим ) пр огнозам . Ч т об ы ра зра б от а т ь к а ж дый ви д прогн оза , н еоб ходи м а дост оверн а я и н ф орм а ци я, котор ую собир аю т пр и обс лед ов ании пос евов и д р угих м ест обитания в р ед ны х в ид ов . Ком плекс в заим ос в язанны х, пос лед ов ательно ос ущ еств ляем ы х с бор ов ис ход ны х д анны х о с ос тоянии р азв ития пос ев ов , в р ед ны х в ид ов , их э нтом оф агов , погод ны х ф актор ов в опр ед еленны е ф икс ир ов анны е с р оки, ус танов ление тенд енций и законом ер нос тей р азв ития популяций д ля оптим изации защ иты пос ев ов сос тав ляет с ис тем у ф итосанитар ного контр оля. С оглас но теор ии ф азов ой изм енчив ос ти д инам ики популяций в р ед ителей (И .Я. П оляков ), им еетс я пять законом ер ны хс ос тояний р азв ития: 1) д епр есс ия; 2) под ъем чис леннос ти или р ас с еление; 3) м ас с ов оер азм нож ение; 4) пик чис леннос ти; 5) с пад . К аж д ом у ихэ тихс ос тояний (ф аз д инам ики) с оотв етств ую топр ед еленны е с тациальны е (биотопические) р ас пр ед еления и зас еления пос ев ов , ур ов ни чис леннос ти и в р ед онос нос ти, котор ы е м ож но в ы р азить в опр ед еленны х пр ед елах(ур ов няхв ер оятнос ти) чис лов ы м и в ы р аж ениям и. П ер иод ичнос ть пер еход а популяций в то или иное с остояние (ф азу д инам ики) и д лительнос ть пр ебы в ания в ней д ля р азны х в ид ов неод инаков ы и под в ер ж ены д ов ольно значительной изм енчив ос ти (нестабильны ). Н ер ед ко циклы д инам ики популяций бы в аю т неполны м и, напр им ер , популяция из с остояния под ъем ачис ленности в опр ед еленны хс итуациях м ож етв озв р атитьс я в д епр есс ию , не д остигнув м ас с ов ого р азм нож ения, или от м ас сов ого р азм нож ения пер ейти нас пад , м инуя пик чис леннос ти. П ер еход ы из од ного законом ер ного с ос тояния к д р угом у бы в аю т д ов ольно д лительны м и и пр оисход ят неплав но, аколебательно –со с пад ам и и под ъем ам и, и наблю д аю тс я чащ езаконом ер ны х циклов . Э то и есть тенд енции, то есть тепр ом еж уточны ес ос тояния, котор ы епо с в оим хар актер ис тикам не с оотв етств ую т ни ис ход ном у, ни ож ид аем ом у законом ер ном у с ос тоянию . Н апр им ер , пер еход от под ъем а чис леннос ти к м ас сов ом у р азм нож ению или от м ас с ов ого р азм нож ения к с пад у чис леннос ти. В пр актикепр огнозир ов ания с таким и тенд енциям и пр иход итс я с талкив атьс я более час то, чем с законом ер ны м и с ос тояниям и, они в с егд а пр ояв ляю тся р аньш еи поэ том у более в аж ны д ля пр инятия планов ого р еш ения. Т енд енции, как и законом ер ны е
33 с остояния, д олж ны хар актер изов атьс я не только в опис ательны х, но и в чис лов ы х (циф р ов ы х) в ы р аж ениях. Э то м ож ет бы ть с истем а балльны х оценок или м атем атические ур ав нения, отобр аж аю щ ие тем п р азв ития и р ас пр ос тр анения в р ед ного объекта. П р и э том нуж но в ы яв лять нетолько общ ие в озм ож нос ти р ас пр остр анения, но и их ур ов ни. Т ак, в пр огнозена очер ед ной год целесообр азно опр ед елять нетолько ф азу д инам ики (с остояниепопуляции) в р ед ного в ид а и зональное его р ас пр ос тр анение, но и указы в ать, какая конкр етно площ ад ь пос ев ов с ельс кохозяйс тв енны х культур буд ет им заселена, на какой час ти его чис леннос ть буд ет в ы ш е пор ога в р ед онос нос ти, гд е потр ебую тс я с пециальны е защ итны е м ер опр иятия. Д ля такого пр огноза необход им анализ м ноголетних р яд ов д инам ики зас еленнос ти пос евов ф итоф агам и, ихчис леннос ти и в р ед онос нос ти. Д ля некотор ы х в р ед ны х в ид ов хар актер на пр им ер но пос тоянная чис леннос ть. К ним относ итс я ш в ед с кая, яр ов ая, озим ая м ухи, зеленоглазка, м ер ом иза, опом иза, стеблевы е хлебны е блош ки, с в еклов ичны е, злаков ы е и гор охов ая тли, колор ад с кий ж ук, щ елкуны , клубеньков ы е и с в еклов ичны е д олгонос ики и д р угие. К аж д ы й из указанны х в ид ов в р ед ителей в некотор ы е год ы с пособен р езко пов ы ш ать чис леннос ть лиш ь на ср ав нительно небольш ой площ ад и в отд ельны хр айонах или в хозяйс тв ахи р ед ко в целой клим атической зоне. Разм нож ение назв анны х в ид ов обус лов лено больш е еж егод ны м и изм енениям и в отд ельны х технологических пр ием ах в озд елы в ания культур (в с р оках пос ев а, уход е за пос ев ам и, убор ке ур ож ая), чем колебаниям и м етеор ологических ус лов ий. Е ж егод ны е колебания в с р оках с ельс кохозяйс тв енны х р абот из-за ос обеннос тей погод ы или по какой либо д р угой пр ичинев ы зы в аю т ув еличениеили ум еньш ениеколичеств а зим ую щ их в р ед ны хи полезны хнас еком ы х. Местны епункты пр огнозаучиты в аю теж егод ны еособеннос ти изм енений агр отехнических и ор ганизационно-хозяйс тв енны х м ер опр иятий, чис леннос ть нас еком ы хв с р ав нении с пр ош лы м и год ам и. Т акиеучёты позв оляю тпр ав ильно планир ов ать м ер ы по защ итер ас тений в буд ущ ем год у или на пр ед с тоящ ие нед ели либо м есяцы . Т акой ж е кр аткос р очны й пр огноз необход им и д ля гесс енс кой м ухи, хлебного ж ука, лугов ого м оты лька, м ногочис ленны х в ид ов с ов ок и д р угих в ид ов в р ед ителей, отличаю щ ихс я пер иод ичнос тью м ас сов ы х р азм нож ений, котор ы е охв аты в аю т од нов р ем енно больш ие тер р итор ии несколькиххозяйств енно-клим атическихзон. О д нако нем енеев аж но пр ед в ид еть р азм нож ениев р ед ителей занесколько лет в пер ед , чтобы м ож но бы ло зар анее планир ов ать м ер ы бор ьбы с ним и и пр ед упр еж д ать их с ильноер азм нож ение. Многолетний пр огноз в озм ож ен д ля хлебного ж ука-кузьки, клопав р ед ной чер епаш ки, гесс енс кой м ухи и некотор ы х д р угихв ид ов . Значительное с ниж ение тр уд оем кос ти с ос тав ления и ув еличение точнос ти пр огнозов р азны х типов обеспечив аетс я пр им енением р азличны х пр огр ам м ны х ком плекс ов д ля обр аботки агр ом етеор ологической и ф енологической инф ор м ации (Л огв инов ская, 1996), напр им ер пр огр ам м ы «Ф Е МЕ Т А» , с озд анной в о В с ер ос с ийском Н И И защ иты р астений.
34 Ос но вная лит е рат ура Зубков А.Ф . Агр обиологическая ф итос анитар ная д иагнос тика / А.Ф . Зубков . –С П б. ; П уш кин, 1995. –386 с . Зубков А.Ф . Агр обиоценология : кур с лекций / А.Ф . Зубков . –С П б, 2000. –208 с. К оппел Х . Биологическоепод ав лениев р ед ны х нас еком ы х / Х . К оппел, Д ж . Мер тинс . –М. : Мир , 1980. –428 с . Т анс кий В .И . Биологические ос нов ы в р ед онос нос ти нас еком ы х / В .И . Т анс кий. М. : Агр опр ом изд ат, 1988. –181 с. Ч ер ны ш ев В .Б. Э кологическая защ ита р астений : членис тоногие в агр оэ кос ис тем е: учеб. пос обие/ В .Б. Ч ер ны ш ев . –М. : И зд -в о МГ У , 2001. –136 с. До п о лнит е льная лит е рат ура Ар еш ников Б.А. П р облем ы р азр аботки и пр им енения э коном ических пор огов / Б.А. Ар еш ников , М.Г . К ос тю ков с кий, Н .Ф . Г ончар енко // Защ ита р астений. –1985. –№ 1. –С . 24-27. Батиаш в или И .Д . О пр ед елитель нас еком ы хпо пов р еж д ениям культур ны х р астений / И .Д . Батиаш в или[и д р .]. –Л . ; М., 1960. –608 с . Захар енко В .А. Расчет э коном ических пор огов в р ед онос нос ти / В .А. Захар енко, А.Ф . Ч енкин, А.И . Ч угунов // Защ ита р ас тений. –1986. –№ 6. –С . 12-14. Зубков А.Ф . Н аучное обеспечение защ иты р ас тений в ад аптив ном зем лед елии : пр огр ам м ны й опус / А.Ф . Зубков . –С П б., П уш кин, 1996. –44 с . И ж ев с кий С .С . Ком плекс ны й пор огв р ед онос нос ти / С .С . И ж евс кий, А.Д . О р линс кий // Защ итар ас тений. –1988. –№ 1. –С . 31-32. Л огв инов с кая Т .В . П р огр ам м ны й ком плекс д ля обр аботки агр ом етеор ологической и ф енологической инф ор м ации «Ф Е МЕ Т А» / Т .В . Л огв инов с кая // Защ итас ельс кохозяйс тв енны хкультур отв р ед ителей, болезней и с ор няков . –В ор онеж , 1996. –С . 91-93. П айнтер Р. У с тойчив ос ть р ас тений к нас еком ы м / Р. П айнтер . –М. : И Л , 1953. –442 с. П оляков И .Я. П р огноз ф итос анитар ной обс танов ки в р ас тениев од с тв е/ И .Я. П оляков , А.Ф . Ч енкин // Н аучны еос нов ы защ иты р ас тений. –М., 1984. – С . 34-71. П опов К .И . В ы яс нениепр ир од ы в ы нос лив ос ти р астений к пов р еж д ениям лис тогр ы зущ им и нас еком ы м и / К .И . П опов // IV В с есою зное с ов ещ ание по им м унитету с .-х. р ас тений : тез. д окл. –1965. –С . 151-175. Т анс кий В .И . Э коном ические пор оги в р ед онос ности нас еком ы х / В .И . Т анс кий // Защ итар ас тений. –1988. –№ 6. –С . 32-34. Х ед ли Д ж . К . О пр ед елениеэ коном ического пор ога в р ед нос ти / Д ж . К . Х ед ли // С тр атегия бор ьбы с в р ед ителям и, болезням и и с ор някам и в буд ущ ем . – М., 1977. –С . 102-109. Ш ар ов А.А. У нив ер с альна ли концепция э коном ического пор ога в р ед онос нос ти / А.А. Ш ар ов // Защ итар ас тений. –1989. –№ 12. –С . 15-17.
35 С ос тав итель: Л огв инов ский В ад им Д м итр иев ич. Ред актор Т ихом ир ов аО .А.