Взаимоотношения насекомых с растениями. Вредоносность насекомых: Учебное пособие

Ф Е Д Е РАЛ Ь Н О Е АГ Е Н Т С Т В О П О О БРАЗО В АН И Ю В О РО Н Е Ж С К И Й Г О С У Д АРС Т В Е Н Н Ы Й У Н И В Е РС И Т Е Т

В ЗАИ МО О Т Н О Ш Е Н И Я Н АС Е К О МЫ Х С РАС Т Е Н И ЯМИ . В РЕ Д О Н О С Н О С Т Ь Н АС Е К О МЫ Х П ос обиепо с пециальнос ти 020201(011600) –«Биология»

В О РО Н Е Ж 2005

2 У тв ер ж д ено научно-м етод ическим ф акультета27.11.2004 г., пр отокол № 21.

с ов етом

биолого-почв енного

С ос тав итель Л огв инов ский В .Д .

П ос обие под готов лено на каф ед р е э кологии и с ис тем атики беспозв оночны х ж ив отны х биолого-почв енного ф акультета В ор онеж с кого гос уд ар ств енного унив ер с итета. П ос обие сод ер ж ит м етод ические м атер иалы к кур с ам «Э кологические ос нов ы защ иты р ас тений» , «С ельс кохозяйс тв енная э нтом ология» , «Л есная э нтом ология» , «Ч ас тная э нтом ология» , «П р иклад ная э нтом ология» . Реком енд уетс я д ля пр епод ав ателей в узов , ас пир антов и студ ентов биологических и ины х с пециальнос тей, а такж е с луш ателей Ф П К В ор онеж с кого гос уд ар с тв енного унив ер с итета по напр ав лению «Э кология и пр ир од опользов ание» .

3 С О Д Е РЖ АН И Е В заимо о т но ш е ния нас е ко мы х с рас т е ния ми..................................................... 4 П ищ ев ая с пециализация нас еком ы х. К оэ в олю ция нас еком ы хи р ас тений ...... 4 В озникнов ениеф итоф агии.................................................................................. 5 Ф актор ы , опр ед еляю щ иев ы бор р ас тения-хозяинанас еком ы м и...................... 6 П ов р еж д ения р ас тений нас еком ы м и................................................................. 10 Н ас еком ы е–пер енос чики в озбуд ителей болезней культур ны хр ас тений ..... 13 Защ итны ес в ойс тв аи р еакции р астений напов р еж д ения............................... 15 Х озяйс тв енноезначениев заим од ейств ия нас еком ы хи р ас тений в агр обиоценозах. В р ед онос нос ть нас еком ы х..................................................... 18 О с нов ны епонятия и тер м инология.............................................................. 18 Х озяйс тв енноезначениепов р еж д ений ......................................................... 19 О собеннос ти в заим од ейс тв ия насеком ы хи р ас тений в агр обиоценозах.... 20 Ф актор ы , в лияю щ иенав р ед онос нос ть нас еком ы х...................................... 21 «П олезны ев р ед ители» ................................................................................... 24 Э ко но миче с кие п о ро г ивре до но с но с т и............................................................. 25 С танов лениесов р ем енной концепции э коном ическихпор огов в р ед онос нос ти ............................................................................................................................. 25 О гр аничения пр им енения концепции Э П В ...................................................... 27 О ком плекс ны хэ коном ическихпор огахв р ед онос ности................................. 28 К онцепция э кологической инж енер ии.............................................................. 29 П ро г но зиро вание п о я вле ния , развит ия ирас п ро с т ране ния вре дит е ле й.... 31 Ос но вная лит е рат ура .......................................................................................... 34 До п о лнит е льная лит е рат ура .............................................................................. 34

4 В заимо о т но ш е ния нас е ко мы х с рас т е ния ми П ище вая с п е циализация нас е ко мы х. К о эво лю ция нас е ко мы х и рас т е ний П отр ебление пищ и – од на из в аж нейш их ф изиологических необход им ос тей лю бого ж ив ого ор ганизм а. И с точники пищ и нас еком ы хв есьм а р азнообр азны . Яв ляяс ь гетер отр оф ны м и ор ганизм ам и, нас еком ы енуж д аю тс я в ор ганических в ещ еств ах, с озд анны х д р угим и ж ив ы м и с ущ еств ам и. Т аким обр азом , пищ а с танов итс я од ним из ос нов ны х лим итир ую щ их э кологических ф актор ов и глав ны м ус лов ием ихс ущ еств ов ания. Д лительная пр ис пос обительная э в олю ция и ж есткие конкур ентны е в заим оотнош ения обеспечили нас еком ы м в озм ож ность ш ир окого ис пользов ания с ам ы х р азны х ис точников пищ и. С пециализация в ид ов нас еком ы х на отд ельны х ис точниках пищ и с пос обс тв ов ала в озникнов ению в с ев озм ож ны хпищ ев ы хр еж им ов . И збир ательное отнош ение к р езко неод инаков ы м ис точникам ор ганического в ещ еств а как постав щ икам пищ и м ож ет р ас с м атр ив атьс я как пищ ев ая с пециализация пер в ого пор яд ка. Речь ид ет о таких категор иях как ф и т оф а ги я, хи щ н и ч ест во, па ра зи т и зм , са проф а ги я, к опроф а ги я и н ек роф а ги я. П ищ ев ая с пециализация в тор ого пор яд ка хар актер изует с тепень тр ебов ательнос ти к пищ ев пр ед елах каж д ой категор ии пер в ого пор яд ка. Т ак, напр им ер , с р ед и ф итоф агов р азличаю т: м ногояд ны хнас еком ы х, или поли ф а гов, питаю щ ихся м ногочис ленны м и в ид ам и р ас тений, относящ ихс я к р азнообр азны м с ем ейс тв ам ; огр аниченнояд ны х, или оли гоф а гов, питаю щ ихс я р астениям и од ного или нескольких близких с ем ейств ; м он оф а гов, д остигш их пр ед ела с пециализации и питаю щ ихс я р ас тениям и од ного в ид а. С р ед и пар азитов нер ед ки олигоф аги и м оноф аги, но с р ед и хищ ников пр еоблад аю т полиф аги. В с в язи с о с тоящ им и пер ед с ельс кохозяйств енной э нтом ологией пр облем ам и наибольш ий интер ес пр ед с тав ляю т нас еком ы е, питаю щ иеся ж ив ы м и р ас тениям и. В заим од ейств ия нас еком ы х с р ас тениям и оф ор м илис ь на с ам ы х р анних э тапах э в олю ции, и в д альнейш ем их пр ис пос обления д р уг к д р угу с ов ер ш енс тв ов алис ь пар аллельно. Рас тения ф ор м ир ов али и р азв ив али с р ед с тв а пр ив лечения нас еком ы х-опы лителей и ус тойчив ос ть к нанос им ы м им пов р еж д ениям ; нас еком ы е с ов ер ш енс тв ов алис ь как ф итоф аги. В аж нейш ий р езультат э тих в заим од ейс тв ий –сов р ем енноер азнообр азиепокр ы тос ем енны х и обилиес в язанны хс ним и нас еком ы х. Т аким обр азом , нас еком ы е необход им ы м ногим р ас тениям как опы лители, но в м есте с тем – э то гр уппы наиболее м ас сов ы х ф итоф агов . П р ичем пр ичиняем ы й им и в р ед неогр аничив ается питанием на р астениях и отклад кой яиц в их ткани и ор ганы . Н екотор ы е нас еком ы е изв естны как пер енос чики в озбуд ителей болезней р астений. Т аким обр азом , м ногообр азиеи с лож нос ть в заим оотнош ений нас еком ы х с р ас тениям и объяс няетс я с лед ую щ им и пр ичинам и:

5 1) с опр яж еннос ть э в олю ционного р азв ития (к оэволюци я) нас еком ы х и р астений; 2) м ногообр азиеф ор м нас еком ы х; 3) р азнообр азиес пос обов и типов питания нас еком ы х; 4) м ногообр азиер еакций р астений нав озд ейс тв ия нас еком ы х. В с в язи с э тим м еж д у нас еком ы м и и р ас тениям и обнар уж ив аетс я ш ир окая гам м а в заим ос в язей, от с им биоза д о таких ф ор м в заим оотнош ений, пос лед с тв иям и котор ы х м ож ет бы ть полная гибель либо отд ельны х ос обей р астения, либо, наобор от, нас еком ы х. Одн а к о вза и м одейст ви я н а сек ом ых с ра ст ен и ям и в целом следует оцен и ва т ьк а к га рм он и ч н ые и прогресси вн ые. В с ис тем ев заим од ейс тв ий «р ас тение-нас еком ое» р оль более актив ного ком понента, безус лов но, пр инад леж ит нас еком ом у. Благод ар я в ы р аж енной с пос обнос ти к р азв итию р езистентнос ти и р азличны м м еханизм ам д етокс икации и д епонир ов ания токс инов , ис клю чительной э нер гии р азм нож ения и с кор ос ти р азв ития, с пособнос ти легко пр ис пос аблив атьс я к нов ом у кор м у, популяции нас еком ы хв э в олю ционной ис тор ии в заим од ейс тв ий пос тоянно, как бы пр еслед ую т защ ищ аю щ иеся от них р ас тения. П о-в ид им ом у, к а т егори ям поли ф а г, оли гоф а г, м он оф а г соот вет ст вуют уровн и сопряж ен н ост и эволюци он н ых преоб ра зова н и й. С опр яж еннос ть э в олю ции р астений и нас еком ы х под тв ер ж д аетс я такж е тем , что м ногие из пос лед них ис пользую т в качеств ес обс тв енны х гор м онов и ф ер ом онов заим с тв уем ы еим и из р астений с тер оид ы . В о зникно ве ние фит о фаг ии П ер в оначальной пищ ей почв ообитаю щ их ж ив отны х, в том чис ле бескр ы лы х насеком ы х, тар аканов ы х, по м нению м ногих ис с лед ов ателей, с луж ил пер егной, изобилую щ ий гр ибам и и бактер иям и. В д альнейш ем в ы бор ув еличилс я за с чет в ы с ш их гр ибов , в од ор ос лей и лиш айников . П итание плеснев ы м и гр ибам и, в ер оятно, пр ив ело к употр еблению в пищ у с начала м ер тв ой, а затем и ж ив ой д р ев есины . О т питания в ы с ш им и гр ибам и и в од ор ос лям и в озм ож но с ов ер ш илс я пер еход к потр еблению м ягких и неж ны х тканей р ас тений – пр ор ос тков , лепестков цв етков и т.п. И только потом в ы р аботалас ь с пос обность к питанию более гр убы м и час тям и р ас тений – зелены м и лис тьям и, с теблям и и кор ням и с в ы соким сод ер ж анием клетчатки, то есть с обс тв енно ф итоф агия. Т аким обр азом , ф и т оф а ги я – э то с пособнос ть ор ганизм а к питанию тканям и и сокам и ж ив ого р ас тения, с оотв етс тв ую щ ая его полож ению в пищ ев ы х цепях на ур ов не конс ум ентов 1-го пор яд ка. П од ав ляю щ ее чис ло нас еком ы х – ф итоф аги, у котор ы х наблю д аетс я р азличная с тепень пищ евой с пециализации. Ф итоф агия яв ляетс я од ним из ас пектов в заим оотнош ений р астений с нас еком ы м и, объед аю щ им и их лис тья и д р угиев егетатив ны еор ганы , ачасто и бутоны , цв етки, ф ор м ир ую щ иеся плод ы . В агр обиоценозах на пос ев ах

6 культур ны х р ас тений в р ед , нанос им ы й нас еком ы м и-ф итоф агам и, м ож ет д остигать значительны хр азм ер ов . Н еобход им о отм етить, что в зав ис им ости отв неш нихус лов ий, атакж еот ф азы р азв ития нас еком ого-ф итоф ага иногд а р езко м еняется и в ид пищ и, и с пос об питания. Н апр им ер , гус еницы пер в ы х в озр ас тов капустной м оли питаю тс я и ж ив ут в нутр и листьев кр естоцв етны х р астений, пр од елы в ая в них ход ы (м ины ), болеев зр ос лы егус еницы питаю тс я налис тьяхуж еоткр ы то. Л ичинки м ногих в ид ов ж уков -щ елкунов нер ед ко питаю тс я м ер тв ы м и р астительны м и в ещ еств ам и и почв ой, а пр и с ухос ти почв ы или бед нос ти ее пер егноем пер еход ятк питанию ж ив ы м и р астительны м и тканям и. Ф акт о ры , о п ре де ля ю щие вы бо р рас т е ния -хо зя ина нас е ко мы ми О пр ед еленны е р ас тения, благод ар я их с в ойс тв ам , ф ор м е, окр аске, с тр оению покр ов ов , наличию в ещ еств , в лияю щ их на их запах и в кус , или пос ещ аю тс я или избегаю тс я опр ед еленны м и в ид ам и нас еком ы х. В р езультатеу м ногихнас еком ы х-ф итоф агов в ы р аботалас ь с ильно в ы р аж енная с пециализация в отнош ении р ас тений, накотор ы хони питаю тс я, то есть р ас тений-хозяев . Д ля пр ив лечения или отпугив ания нас еком ы х больш оезначениеим ею т геотакс ис , гид р отакс ис , в ос пр иятиеосв ещ ения, ф ор м ы , окр ас ки и запаха. Д ля непос р ед ств енного контакта с р ас тением и опр ед еления его пр игод нос ти д ля питания р еш аю щ ее значение им ею т запах и в кус. П р и отклад ке яиц, а, с лед ов ательно, в ы бор е р ас тения-хозяина д ля р азв ития потом ств а значение им ею т и тактильны еощ ущ ения. П отр ебнос ть в питательны х в ещ еств ах д аж еу м оно –и олигоф агов м огла бы бы ть уд ов летв ор ена в р ав ной с тепени с ам ы м и р азличны м и р ас тениям и. О д нако пи щ ева я специ а ли за ци я ф и т оф а гов за ви си т и от н а ли ч и я вт ори ч н ых м ет а б оли т ов ра ст ен и й, яд ов иты х д ля м ногих нас еком ы х, но пр ив лекательны х д ля избр анны х. К таким отпугив аю щ им и пр ив лекаю щ им в ещ еств ам относ ятс я гли к ози ды, а лк а лои ды, дуб и льн ые вещ ест ва , некотор ы е поли са ха ри ды, ци а н и ды, эф и рн ые м а сла , н еоб ыч н ые а м и н ок и слот ы и д р . с оед инения. Н екотор ы еиз них, облад ая с ильны м запахом и с пециф ическим в кус ом , игр аю т р оль с игнальны х в ещ еств ; э ти си гн а льн ые вещ ест ва воздейст вуют н а орга н ы об он ян и я и вк уса т ех и ли и н ых ви дов н а сек ом ых, при способ и вш и хся к пи т а н и ю соот вет ст вующ и м и ви да м и ра ст ен и й, и т ем са м ым дела ют для н и х возм ож н ым розыск н еоб ходи м ых к орм овыхра ст ен и й. Д о 60-х год ов пр ош лого в ека в тер м инологии, ис пользуем ой д ля обозначения хим ических соед инений, в ы зы в аю щ их отв етны е р еакции нас еком ы х, наблю д алас ь изр яд ная путаница. П оэ том у Д етьер ом , Бр ауном и С м итом бы ли пр ед лож ены с лед ую щ ие тер м ины д ля опис ания хим ических в заим од ейс тв ий в с ис тем е«р ас тение-насеком ое» : 1) а т т ра к т а н т пр ив лекаетнас еком ы хв напр ав лении его ис точника; 2) а ррест а н т «зас тав ляет» нас еком ы хобр азов ы в ать с копления; 3) ст и м улят ор побуж д аетк питанию или отклад кеяиц; 4) дет еррен т (а н т и ф и да н т , и н ги б и т ор пи т а н и я) –под ав ляет под обны е д ейс тв ия;

7 5) репеллен т «в ы нуж д ает» нас еком ы х д в игатьс я в напр ав лении от его ис точника. Х отя э ти тер м ины бы ли пр ед лож ены д ля нас еком ы х, они пр им еним ы и к д р угим ж ив отны м . В обнар уж ении хим ических в ещ еств , в ы д еляем ы х р астениям и, учас тв ую т в пер в ую очер ед ь ор ганы обоняния и в кус а, но часто и ор ганы зр ения (опос р ед ов анно чер ез ф ор м у, цв ет). Х им ические в ещ еств а р ас тительного пр оис хож д ения м огут бы ть отнесены к лю бой из в ы ш еназв анны хкатегор ий. А т т ракт ант ы Н есом ненно, что р астительнояд ны енас еком ы енаход ят соотв етс тв ую щ их хозяев , р уков од ств уясь зр ением и обонянием . И в том и в д р угом с лучае учас тв ую т хим ические в ещ еств а, пр ичем , как пр ав ило, не те, котор ы е ис пользую тс я в пищ у. Е с ли по пищ ев ы м с тим улятор ам и д етер р ентам бы ло пр ов ед ено м нож еств о ис с лед ов аний, то аттр актанты изучены нед ос таточно, особенно те, котор ы епр ив лекаю тнас еком ы хнакультур ны ер ас тения. В 1910 год у В ер ш аф ф ельд э кс пер им ентальны м путем ус танов ил, что гус ениц капус тницы и р епницы (Pieris brassicae L. и P. rapae L.) пр ив лекаю т р азличны егор чичны ем ас ла, с од ер ж ащ иеся в р ас тениях-хозяев ах, относ ящ ихс я к с ем ейств у кр естоцв етны х. Рас тения э того с ем ейств а хар актер изую тс я с од ер ж анием гор чичны х гликозид ов и с пециф ического ф ер м ента –м ир озина, котор ы й, од нако, ком плим ентар но изолир ов ан от гликозид ов . П ов р еж д ение р астения м ож ет пр ив ести э ти в ещ еств а в контакт, в р езультатечего обр азуетс я с м есь из гор чичны х м асел и д р угих с оед инений. К анад с кий ис с лед ов атель Т ор стейтон пр иш ел к в ы в од у, что гор чичны е м ас ла в м алы х количеств ах с луж ат аттр актантам и д ля р епницы и капус тной м оли (Plutella maculipennis Curt.). П р и ув еличении их концентр ации они начинаю т оказы в ать д етер р ентир ую щ еед ейств иенатеж еор ганизм ы . Рис ов ы й д олгонос ик (Sitophilus oryzae L.) – опас ны й в р ед итель с ельс кохозяйс тв енны х пр од уктов , пр инос ящ ий больш ой ущ ер б запас ам зер на пр и хр анении. Ж уки э того в ид а актив но д в иж утс я к э ф ир ном у э кс тр акту зер ен р ис а. Л ичинки луков ой м ухи (Hylemya antiqua Mg.) питаю тс я в ос нов ном на р астениях лука, котор ы епр од уцир ую т м нож еств о летучих с оед инений с ер ы . Д в а из э тих с оед инений н-пр опилд ис ульф ид и н-пр опилм ер каптан д ейств ую т как аттр актанты по отнош ению к в зр ос лы м с ам кам луков ой м ухи. П р од уцир уем ы ер астениям и аттр актанты иногд ас танов ятс я ар р естантам и (в близи ихисточников , пр и в ы с окой концентр ации). А рре с т ант ы В р ас тениях-хозяев ах под обны е в ещ еств а, как пр ав ило, ид ентиф ицир ов ать неуд ав алос ь. О д нако Д еВ илд отм ечал, что запах р ас тений кар тоф еля в д ополнение к аттр актив ном у д ейс тв ию в ы зы в ает агр егацию летаю щ их колор ад ских ж уков . П о д анны м П еттер с она с од ер ж ащ ийс я в зр елы х р астениях р апс а с инир гин с пос обс тв ует с коплению летаю щ их капус тны х галлиц. Больш инс тв о ар р естантов им ею т, по-в ид им ом у, ж ив отное пр оис хож д ениеи яв ляю тс я по с ути ф ер ом онам и.

8 Ст имуля т о ры Н есом ненно, пр актическое значение в с ельс ком хозяйс тв е в ещ еств , с тим улир ую щ их нас еком ы х к питанию и отклад ке яиц. Е щ е в 1905 год у Г р евиллиус обнар уж ил, что личинок златогузки (Euproctis chrysorrhoea L.), питаю щ ихся на р астениях зв езд чатки (Stellaria), м ож но зас тав ить питатьс я на д р угих р ас тениях, с м азав их лис тья пас той, с од ер ж ащ ей танин, хар актер ны й д ля зв езд чатки. С пус тя пять лет В ер ш аф ф ельд зам етил, что р ас пр ос тр анение гор чичны х гликозид ов огр аниченно кр угом р ас тений, пр игод ны х в качеств е хозяев д ля гус ениц бабочек Pieris rapae и P. brassicae. П р ов ед енны еим опы ты показали, что гор чичны егликозид ы и пр од укты их р ас пад а с тим улир ую т э тих нас еком ы хк питанию . С в еклов ичная м инир ую щ ая м оль (Gnorimoschema ocellatella B.) огр аничена в с в оем с ущ еств ов ании только р астениям и из р од а Beta. О с обое пр ед почтение ее личинки оказы в аю т культур ны м с ор там с в еклы . В од ны й э кс тр акт листьев каш тана пр и опр ы скив ании лис тьев с в еклы м ас кир ует их с тим улир ую щ еед ейс тв ие, пос лечего р ас тениес в еклы нес тим улир ует оогенез и отклад ку яиц. П утем с елекции в ы в ед ены культур ны ес ор та огур цов , д ы нь и ты кв , не с од ер ж ащ их кукур битацин, яв ляю щ ийс я пищ ев ы м с тим улятор ом д ля блош ки од инад цатиточечной и некотор ы хд р угихлистоед ов . Ре п е лле нт ы Н есом ненно, что р епелленты и д етер р енты игр аю т в аж ную р оль в агр оном ии, пос кольку они защ ищ аю т культур ны е р ас тения от м ногих нас еком ы х. В полне естеств енно поэ том у, что в о м ногих с елекционны х пр огр ам м ах, с в язанны х с защ итой культур ны х р астений от в р ед ителей, э тим с оед инениям пр ид аетс я пер в остепенноезначение. К с ож алению , иногд а очень тр уд но бы в ает опр ед елить, яв ляется ли д анны й хим ический ингр ед иент р ас тения-хозяина нас тоящ им р епеллентом , котор ы й отпугив ает нас еком ы х от р астения, или ж еон только пр епятс тв уетихпитанию , оогенезу и отклад кеяиц. П р ор остки хлопчатника и почв а под ним и с од ер ж ат летучиев ещ еств а, отпугив аю щ ие в зр ос лы х ам ер иканс ких хлопков ы х д олгонос иков . П р и нанесении э м ульгир ов анного концентр ата э тих в ещ еств на пов ер хнос ть р астений хлопчатника они в течение некотор ого в р ем ени отпугив аю т в с ех д олгонос иков . Репеллентность соед инения, очев ид но, с в язана с его ед ким запахом , пос кольку ф изический контакт нас еком ого с р епеллентом не обязателен. Репеллент ус тойчив к нагр ев анию и нетокс ичен д ля р ас тений хлопчатника. Л ичинки колор ад с кого ж ука, в ы бир ая кор м ов ы е р астения, р уков од с тв ую тс я глав ны м обр азом качеств енны м и р азличиям и м еж д у с од ер ж ащ им ис я в нихд етер р ентам и и р епеллентам и. П о-в ид им ом у, есть в ещ еств а, котор ы ем огут д ейс тв ов ать как р епеллент, пищ ев ой д етер р ент или ж екак инс ектицид . Т ак, ш ир око изв естноев ещ еств о р астительного пр оис хож д ения пир етр ум облад ает и р епеллентны м и, и инс ектицид ны м и с в ойс тв ам и.

9 П р ед став ляетс я в ер оятны м , что только относ ительно летучиес оед инения с луж ат нас тоящ им и р епеллентам и в хим ических в заим од ейс тв иях м еж д у р астениям и и нас еком ы м и. Де т е рре нт ы Многиеиз гликоалкалоид ов , с од ер ж ащ ихс я в р азличны х в ид ах сем ейс тв а пас ленов ы х, яв ляю тс я пищ ев ы м и д етер р ентам и (ингибитор ам и питания, антиф ид антам и) или д аж еяд ам и д ля колор ад ского ж ука. С оланин и хакоин, пр ис утс тв ую щ иев р ас тениях кар тоф еля, неоказы в аю т на колор ад с кого ж ука никакого в ид им ого в лияния. Зато капс аицин, кр ас ящ ее в ещ еств о кр ас ного пер ца, и никотин в р ас тениях табака яв ляю тс я д ля колор ад с кого ж ука с ильны м и пищ ев ы м и д етер р ентам и. Е с ли р астение кар тоф еля пр ив ить на кор ень табака, то оно с танов итс я ус тойчив ы м к колор ад с ком у ж уку. В кор нях р апс а пр ис утс тв ует 2-ф енилэ тилизотиоцинат, а в кор нях пас тер нака – м ир ис тицин. Э ти с оед инения облад аю т д етер р ентны м и и инс ектицид ны м и с в ойс тв ам и по отнош ению к м учном у хр ущ аку, паутинном у клещ у и гор охов ой тле. В р астениях, ус тойчив ы х к злаков ой тле линий ячм еня, сод ер ж атся с р ав нительно больш ие количеств а бензилов ого с пир та, тогд а как в чув с тв ительны х линиях э того в ещ еств а м ало или нет в ов се. Е с ли д елянки с чув с тв ительны м и линиям и ячм еня обр аботать 0,01%-ны м р ас тв ор ом бензилов ого с пир та, азатем д опус тить к р ас тениям злаков ы хтлей, то никакого пов р еж д ения р ас тений не пр оисход ит. В ер оятно, э то с оед инение яв ляетс я пищ ев ы м д етер р ентом д ля злаков ой тли. П ер елетная с ар анча (Locusta migratoria L.) питаетс я на больш инс тв е в ид ов тр ав , но почти в с егд а отв ер гает нетр ав янис ты е р ас тения. Е с ли в чр езв ы чайно пр ив лекательны ед ля с ар анчи в аф ли из пш еничной м уки д обав ить э кс тр актиз лю бого некор м ов ого р ас тения, то м ногиеос оби небуд утесть д аж е э то лаком ств о. Химиче с кие ве ще с т ва заме дле нно г о де йс т вия Многие хим ические с оед инения, котор ы е нас еком ы е ас с им илир ую т из р астений-хозяев или д р угих ис точников пищ и, не в ы зы в аю т нем ед ленны х пов ед енческих р еакций, но оказы в аю т чр езв ы чайно в аж ное в озд ейс тв ие зам ед ленного хар актер а на р ос т, гор м ональны е изм енения, полов ую д иф ф ер енциацию и д р угие ж изненны е ф ункции нас еком ы х. Е с ть в ещ еств а, оказы в аю щ иекак нем ед ленное, так и отс р оченноед ейс тв иена од ин и тот ж е в ид нас еком ого; в м естес тем од но и то ж ев ещ еств о м ож ет по-р азном у в лиять нар азны хнас еком ы х. Т аким обр азом , в аж но ус в оить с лед ую щ иезаконом ер нос ти: 1) од но и то ж е в ещ еств о м ож ет оказы в ать м нож еств енны е э ф ф екты напов ед ениенас еком ы х; 2) лю бой д анны й э ф ф ект м ож ет бы ть в ы зв ан болеечем од ним хим ическим соед инением ; 3) пр ичиной напр ав ленного д в иж ения нас еком ого м огут пос луж ить гр ад иенты концентр ации хим ического агента или в озд уш ны е потоки, несущ ие хим ическое в ещ еств о, котор ое не обязательно р ас пр ед елено в нихпо гр ад иенту.

10 К р ом етого, ис с лед ов ания, пр ов ед енны енацикад ахи колор ад скихж уках, показали, что нетолько отс утс тв иеотпугив аю щ их и наличиепр ив лекаю щ их в ещ еств пом огает пр ав ильном у в ы бор у пищ и, но что он зав ис ит и от количеств а и интенс ив ности р азличны х хим ических и д р угих р азд р аж ений, в ы зы в аем ы х пр игод ны м и в пищ у в ещ еств ам и. С лед ов ательно, зд есь пр оис ход ят очень с лож ны е пр оцесс ы . Н апр им ер , колор ад с кий ж ук поед ает лис тья м ногих пас ленов ы х, несод ер ж ащ иеотпугив аю щ их в ещ еств , но м енее охотно, чем лис тья кар тоф еля. П р и необход им ос ти, д ля утоления ж аж д ы ж уки ед ят д аж елис тья гор оха, нес од ер ж ащ иени пр ив лекаю щ их, ни отпугив аю щ их с оед инений. Д оказано, что пр и питании на наиболее пр ед почитаем ы х р астениях нас еком ы е им ею т м еньш ую с м ер тнос ть, р азв ив аю тс я бы стр ее, д остигаю т больш ей м ас с ы и оказы в аю тс я более плод ов иты м и. Н апр им ер , пр и питании гус ениц озим ой с ов ки на лебед ев ы ш ед ш иебабочки отклад ы в али 940 –1700 яиц, апр и питании накукур узе–в с его лиш ь 80 –290 яиц. Ф ас олев ая зер нов ка, в ы кор м ив ш аяс я на ф асоли, отклад ы в алав с р ед нем 79 яиц, пр и в ы кар м лив ании на м енее под ход ящ ем д ля нее гор охе – 34, а на чечев ице лиш ь – 19 яиц. С лед ов ательно, д аж е ш ир окие олигоф аги (в д анном пр им ер е озим ая с ов ка) им ею т кр уг наиболее под ход ящ их кор м ов ы х р ас тений, питание на котор ы х с озд ает ос обо оптим альны е ус лов ия д ля р ос та, р азв ития и р азм нож ения с оотв етств ую щ ихв ид ов нас еком ы х. Н аконец, над о указать на значение пр ив ы чек к опр ед еленной пищ е, в ы р аж енной в «пр ав илев ы бор а хозяина» , с ф ор м улир ов анном Г опкинс ом . Э то пр ав ило глас ит, что пи щ а , к от орой пи т а ют ся ф и т оф а ги (узк и е и ш и рок и е оли гоф а ги ) во врем я своего ра зви т и я, ост а ет ся предпоч и т а ем ым к орм ом и в да льн ейш ем . Д аж е отклад ка яиц пр оизв од итс я охотнее на те кор м ов ы е р астения, накотор ы хпр оис ход ило р азв итиес ам ок. П о вре жде ния рас т е нийнас е ко мы ми В с якое нар уш ение целос тности того или д р угого ор гана р астения, незав ис им о от того, в какой с тепени оно отр аж аетс я на р ос те, р азв итии и р азм нож ении р астительного ор ганизм а, назы в аетс я пов р еж д ением . Т ип пов р еж д ений р ас тений нас еком ы м и тесно с в язан с ос обенностям и с тр оения р отов ы х ор ганов нас еком ы х. С тр оениер отов ы х аппар атов нас еком ы х очень р азнообр азно. О ни р азд еляю тс я, пр еж д ев с его, на гр ы зущ иеи с ос ущ ие р отов ы еаппар аты с р яд ом пер еход ов м еж д у ним и. П р ичем у м ногихнас еком ы х с полны м пр ев р ащ ением на р азны х ф азах р азв ития им ею тс я р азличны етипы р отов ы х ор ганов . Ротов ы е ор ганы гр ы зущ его типа хар актер ны д ля ж уков , пр ям окр ы лы х, с тр екоз, гус ениц бабочек, с етчатокр ы лы х, час ти в ид ов пер епончатокр ы лы х нас еком ы х. Ротов ы е ор ганы гр ы зущ е-сос ущ его типа хар актер ны д ля ос , ш м елей и пчел. Ротов ы е ор ганы колю щ е-с ос ущ его типа пр ис пособлены , с од ной с тор оны , д ля пр окалы в ания тканей, а с д р угой –д ля в с ас ы в ания ж ид костей (хар актер ны д ля р астительнояд ны х клопов , тлей, цикад ок, лис тоблош ек).

11 П ов р еж д ения р ас тений нас еком ы м и с с ос ущ им и р отов ы м и ор ганам и р езко отличны от пов р еж д ений, пр ичиняем ы х нас еком ы м и с гр ы зущ им р отов ы м аппар атом . Е с ли нас еком ы е с гр ы зущ им р отов ы м аппар атом в ы гр ы заю т отд ельны е учас тки ткани р астения или с ъед аю т целиком его ор ганы , то сосущ и е н а сек ом ые, пи т а ясь сок а м и , вызыва ют об есцвеч и ва н и е, ск руч и ва н и е, увяда н и е и ли за сыха н и е ра ст ен и я, что с в язано с д ейс тв ием ф ер м ентов , в в од им ы хв ткани в м естесо с лю ной. Разнообр азна с пециализация питания нас еком ы х и р азличны м и ор ганам и р астений. Н апр им ер , на яблоне личинки яблонного цв етоед а питаю тс я и р азв ив аю тс я только в бутонах, личинки д олгонос ика-казар ки –только в плод ах, личинки д олгонос ика-букар ки – в чер еш ках лис тьев , д р ев есиной питаю тс я гус еницы пахучего д р ев оточцаи д р ев есницы в ъед лив ой. Г ус еницы плод ож ор ки питаю тс я с ем енам и яблок, гус еницы ш елкопр яд ов –почкам и и лис тьям и. Н а лю цер некор ням и питаю тс я кор нев ой усач и лю цер нов ы й д олгонос ик; личинки клубеньков ы х д олгонос иков питаю тс я азотсобир аю щ им и клубенькам и, д олгонос ики-апионы – только с ем енам и, а личинки галлиц и д олгонос иков тихиусов –пр еим ущ еств енно цв еткам и. Т акая с пециализация некотор ы х в ид ов в р ед ны х нас еком ы х нетолько в отнош ении р астений, но и отд ельны х их ор ганов , в р яд е с лучаев облегчает в ы яв лениев ид ав р ед ителя по его пов р еж д ениям . У ряда н а сек ом ых н а б люда ет ся за к он ом ерн а я см ен а ра ст ен и й, служ а щ и х и м пи щ ей в ра зн ые пери оды ра зви т и я. О с обенно р езко с м ена кор м ов ы х р ас тений в ы р аж ена у м ногих в ид ов тлей, котор ы ев с в язи с э тим так и назы в аю тс я –м игр ир ую щ иетли. Н апр им ер , кор нев ая кукур узная тля ос енью отклад ы в аетяйцанар азличны ев ид ы в язов , гд еонапитаетс я в есной, обр азуя на лис тьях галлы . В с ер ед ине лета кр ы латы е тли пер елетаю т на злаки, гд е д о ос ени питаю тс я на кор нях. Ч ер ем ухов ая тля отклад ы в ает яйца на чер ем ухе, а затем пер елетает и р азв ив аетс я на ов с еи д р угих злаках. Т акая пер иод ическая с м ена р астений, с луж ащ их пищ ей, д ает нас еком ы м гар антию в ы ж ив ания пр и ум еньш ении питательны хс в ойс тв какого-то из ос нов ны хр астений. Ч ас ть нас еком ы х-в р ед ителей пр ед в ар ительно д ов од ит р ас тительную пищ у д о с остояния, год ного д ля ус в оения. Э та под готов ка м ож ет бы ть или м еханической, или ф изиологической. Н апр им ер , некотор ы ев ид ы пер ед отклад кой яиц с легка под гр ы заю т те или ины е час ти р ас тений, чем ос лабляетс я с окод в иж ение, и р ас тения с танов ятс я более пр игод ны м и д ля пос лед ую щ его питания личинок. Т аков ы , напр им ер , «с игар ы » , в котор ы е с в ер ты в аю т лис тья р азличны е тр убков ер ты . Н екотор ы е в ид ы заготав лив аю т д ля с в оих личинок пищ у, пр им еняя с в оеобр азное конс ер в ир ов ание. Т ак, ж уки-кр ав чики готов ят в под зем ны х кам ер ахпищ у д ля личинок, «с илос уя» ее. Разнообр азны е с в неш ней с тор оны и по в нутр енней с ущ нос ти пов р еж д ения нас еком ы х ещ е более ус лож няю тс я р азличны м и ф ор м ам и р еакции р ас тения на пов р еж д ения. П р ичем эт и реа к ци и м огут выра ж а т ься ли б о в явлен и ях перви ч н ой и золяци и повреж ден н ых к лет ок и ли т к а н ей, ли б о в и хвосст а н овлен и и и ли за м ещ ен и и .

12 К яв лениям пер в ичной изоляции относ ятс я, в час тности, с лучаи, хар актер изую щ иеся обр азов анием пр обков ого с лоя, р аненой кор ы , в ы д елением м лечного с окаи с м ол. К с лучаям зам ещ ения и в ос с танов ления пов р еж д енной или погибш ей ткани относ ятс я ус иленноекущ ение, д ополнительноецв етение, в ы гонка нов ы х побегов и кор нев ы хотпр ы с ков . Н ер ед ко пов р еж д ениеи в ы зв анная им р еакция р ас тения в лекут за собой значительны е изм енения ф ор м ы р астения, а час то и нов ы е обр азов ания. Н апр им ер , пр и пов р еж д ениях в етв ей и с теблей изнутр и на них часто обр азую тс я утолщ ения (опухоли). В д р угих с лучаяхобр азую тс я в зд утия. В в ид у в есьм а больш ого р азнообр азия типов пов р еж д ений р астения и р азличны х его р еакций, тр уд но с в ести в с етипы пов р еж д ений в ед иную клас с иф икационную с хем у. П оэ том у в с ес ущ еств ую щ иепод обны есхем ы нем огут р ас с м атр ив атьс я как исчер пы в аю щ ие, но они, в том чис ле и пр ив ед енная ниж е, значительно облегчаю тд иагнос тику пов р еж д ений. Разнообр азны епов р еж д ения нас еком ы м и с гр ы зущ им и р отов ы м и ор ганам и м ож но р азд елить над в еос нов ны екатегор ии: пов р еж д ения, котор ы еобр азую тс я пр и питании тканям и и ор ганам и р ас тений без какой-либо их пр ед в ар ительной под готов ки, и пов р еж д ения, в озникаю щ ие пр и питании р ас тениям и пос леихпр ед в ар ительной под готов ки. П р и пов р еж д ениях пер в ой категор ии питание м ож ет пр оход ить как с нар уж и р ас тений (откр ы тое), так и в нутр и р азличны хор ганов . П р и откр ы том питании чащ е в с его в с тр ечаю тс я с лед ую щ ие типы пов р еж д ений: 1) гр убое беспор яд очное объед ание, а иногд а и полное поед ание р астения (р епница, лугов ой м оты лек); 2) в ы бор очное или час тичное объед ание р азличны х ор ганов – д ы р чатое, ф игур ное(гор охов ы й д олгонос ик), «окош ечное» (капустная м оль); изъязв лениелис тьев (кр естоцв етная блоха); 3) кольцев ание; 4) полное пер егр ы зание (кор ней, побегов ) или час тичное их над гр ы зание(хр ущ и, под гр ы заю щ иес ов ки, св еклов ичны й д олгонос ик). П р и с кр ы том питании в нутр и ор ганов р ас тений обр азую тс я ход ы и полос ти. О бы чно на пов р еж д аем ом ор гане зам етны в ход ное и в ы ход ное отв ер с тия, час то в них зам етны э кскр ем енты нас еком ы х. В р яд ес лучаев ход ы , пр од елы в аем ы е в нутр и личинкам и или в зр ос лы м и нас еком ы м и, назы в аю тс я м инам и. Минир ов аниехар актер но д ля личинок м ногих в ид ов м ух (напр им ер , с в еклов ичной). В тор ая категор ия пов р еж д ений наблю д аетс я пр и питании нас еком ы х на р астениях пос ле их пр ед в ар ительной под готов ки, либо м еханической, либо ф изиологической. П р и м еханической под готов ке, котор ая обы чно хар актер над ля некотор ы х в ид ов гр ы зущ их нас еком ы х, наблю д аю тс я с лед ую щ ие ос нов ны е типы пов р еж д ений: 1) с в ер ты в ание лис тьев в тр убки (гус еницы некотор ы х в ид ов лис тов ер ток);

13 2) с кр учив ание лис тьев в с в оеобр азны е «с игар ы » , в нутр и котор ы х обы чно питаю тс я личинки тр убков ер тов ; 3) над гр ы заниеотд ельны хор ганов (чер еш ков лис тьев , плод онож ек и пр .), в ы зы в аю щ иеихпод с уш ив ание, что улучш аетус лов ия питания личинок; 4) обр азов ание на д ер ев ьях гр упп лис тьев , скр епляем ы х с пом ощ ью паутинок в особы е«гнезд а» , в котор ы х пр оис ход итпитаниеи зим ов ка гус ениц (бояр ы ш ница, златогузка); 5) заготов каком ков лис тьев, как бы «с илос ов ание» (ж уки-кр ав чики). Ф изиологическая под готов ка р ас тений д ля питания хар актер на глав ны м обр азом д ля тлей и р яд а в ид ов р ас тительнояд ны х клопов . О на ос ущ еств ляетс я путем в в ед ения в нутр ь р астительны х тканей в ы д елений с лю нны х ж елез, под д ейс тв ием котор ы х в р астениях пр оис ход ит р яд изм енений. В р езультате нер ед ко наблю д аю тся с в оеобр азны е р азр ас тания тканей, котор ы е обы чно пр иобр етаю т ф ор м у, с пециф ичную д ля опр ед еленного в ид а насеком ого и р астения (галлы ). П р и питании на кор нях или лис тьях обр азую тс я ж елв аки, р азличны е нар осты . Рас тения, пов р еж д енны е с ос ущ им и нас еком ы м и, часто им ею т хар актер ную изм ененную окр ас ку, багр ов ы е или ф иолетов ы е пятна, либо, наобор от, обесцв ечив аю тс я. С лед ует зам етить, что пер в оначальны й в ид пов р еж д ений в пос лед с тв ии м ож ет значительно изм енятьс я, поэ том у д ля д иагностики с лед ует ис пользов ать с в еж ие пов р еж д ения. Н еобход им о им еть в в ид у, что и н огда повреж ден и я м огут б ыт ь об н а руж ен ы т ольк о после вн и м а т ельн ого и т щ а т ельн ого осм от ра ра ст ен и й. Безус лов но, ос м отр у д олж ны под в ер гатьс я в с е ор ганы р астений, пр ичем в р яд ес лучаев д ля обнар уж ения пов р еж д ений и ус танов ления в ид ов в р ед ителей пр иход итьс я пр ибегать к в с кр ы тию с теблей, цв етков и д р угих ор ганов р ас тений. С лед ует пр изнать, что отличия пов р еж д ений д р уг от д р уга д ля м ногих в ид ов в р ед ны хнас еком ы хпоканеус танов лены . Нас е ко мы е – п е ре но с чики во збудит е ле й бо ле зне й культ урны х рас т е ний В р яд е с лучаев пов р еж д ения р ас тений с опр ов ож д аю тс я их зар аж ением р азличны м и патогенны м и м икр оор ганизм ам и. В с ельс кохозяйств енном пр оизв од с тв е зам етное значение, как пер енос чики в озбуд ителей заболев аний р астений, им ею тнас еком ы е. Т акиеобитатели почв ы , как личинки хр ущ ей и пр ов олочники, с пос обны пер енос ить с пор ы р азличны х гр ибов . П икнид ы р ж ав чинны х гр ибов в ы д еляю т на в ер хней с тор оне лис тьев с лад кие в ещ еств а, пр ив лекаю щ ие нас еком ы х, к котор ы м пр илипаю т пикнос пор ы . Благод ар я э том у м еханизм у полнос тью обеспечив аетс я р ас с елениеи д альнейш еер азв итием ногих в ид ов р ж ав чинны х гр ибов . П ор аж енны ес пор ы ньей с оцв етия зер нов ы хв ы д еляю тс ахар исты ес оки, котор ы еони нем огут ис пользов ать д ля ф ор м ир ов ания р азр уш енного гр ибом э нд ос пер м а. Э ти в ы д еления пр ив лекаю тнекотор ы х ж уков , антом иид , ж ур чалок и отд ельны е в ид ы пилильщ иков , к котор ы м «пр ис таю т» конид ии. Т ак обеспечив аетс я р ас пр ос тр анение д анного в ид а гр иба. Н ав озники из р од а

14 Geotrupes с пос обны пер енос ить некотор ы х клещ ей (на стад ии д ейтоним ф ы ) и нем атод . Н еобход им о ос обо в ы д елить в аж ны й кр уг в опр ос ов , кас аю щ ихся р ас пр ос тр анения в ир усов р ас тений нас еком ы м и. Ч ис ло в ир ус ны х болезней пос тоянно в озр астает, р ас ш ир яю тс я такж еихар еалы . В качеств е пер енос чиков в ир ус ов с колю щ им р отов ы м аппар атом изв естно пр им ер но 170 в ид ов тлей, 135 цикад , 24 чер в ецов , 12 белокр ы лок, 6 тр ипс ов и 2 в ид а клопов . Кр ом е того, изв естны более 20 в ид ов ж уков (больш инс тв о из них лис тоед ы ), некотор ы ес ар анчов ы е, ухов ер тки, гус еницы нескольких в ид ов бабочек и личинки отд ельны х в ид ов м инир ую щ их д в укр ы лы х, такж е пер енос ящ иев ир ус ы , но облад аю щ ие р отов ы м аппар атом гр ы зущ его типа. Е с ли в теплы х с тр анах в ир ус ы пер енос ят в ос нов ном чер в ецы и белокр ы лки, то в ум ер енном клим ате ос нов ное значение им ею т тли и цикад ки. В С р ед ней Е в р опев ир ус ы пер енос ятнакультур ны ер астения около 20 в ид ов тлей. Н екотор ы етр ипс ы (Thrips tabaci и Frankliniella fusca) пер енос ят в ир ус бр онзов ос ти том атов , а клоп Piesma quadrata яв ляетс я пер еносчиком кур чав ос ти листьев с в еклы . П о степени с в язи с пер енос чиком р азличаю т с тойкиев ир ус ы , д лительно с охр аняю щ иеся в ор ганизм е пер енос чика, и нестойкие, не с охр аняю щ иеся в пер енос чике. В в ид у в ы яв ления в с е больш его чис ла пр ом еж уточны х ф ор м в ир ус ов стали пр им енять такиеобозначения, как цир кулир ую щ иев ир ус ы д ля с тойких, и в ир ус ы , пер ед ав аем ы енас еком ы м и с колю щ им р отов ы м аппар атом , д ля нестойкихи д ля больш инс тв апр ом еж уточны хф ор м . Ц ир кулир ую щ ие в ир ус ы пр оникаю т в пер енос чика, пр оход ят чер ез с тенки киш ечника и с гем олим ф ой попад аю т в с лю нны еж елезы . П ер еносчик с танов итс я с пос обны м зар аж ать р астение только пос ле опр ед еленного латентного пер иод а и с охр аняет э ту с пособнос ть д о конца с в оей ж изни. П р и уколе в ир ус в м есте с о с лю ной попад ает в ткани р ас тения. О бы чно в ир ус локализуетс я в пр ов од ящ их тканях. С им птом ы м озаики пр ояв ляю тс я р ед ко, но наблю д аю тс я с кр учив аниеили кур чав ос ть лис тьев . С тойкие в ир ус ы им ею т, как пр ав ило, только од ного или нем ногих пер енос чиков . И з них ос обенно в аж ны цикад ки, хотя с р ед и них есть питаю щ иеся клеточны м с оком в ид ы , в ообщ е не с пос обны е бы ть в ир ус онос ителям и. Л атентны й пер иод в ир ус ов у нас еком ы х, питаю щ ихс я с окам и кс илем ы , пр од олж аетс я несколько час ов , а у потр ебителей с оков ф лоэ м ы час то несколько д ней и д аж е нед ель. Е с ли пер енос чик в течение пр од олж ительного в р ем ени под в ер гаетс я в озд ейс тв ию тем пер атур ы в ы ш е +30°С , то он нер ед ко тер яет с пособнос ть зар аж ать. У потр ебителей с оков ф лоэ м ы ус танов лено р азм нож ениев ир ус ов в ор ганизм е. А некотор ы ецикад ки м огутпер ед ав ать в ир ус с в оем у потом ств у. Ц ир кулир ую щ иев ир ус ы в лияю т нетолько на ор ганизм р ас тения, но и на ор ганизм пер еносчика. Яд р а клеток ж ир ов ого тела «зар аж енного» нас еком ого им ею т зв езд чатую ф ор м у. И зм енения отм ечаю тс я и в яд р ах клеток с р ед ней и зад ней киш ок. В ер оятно, р азм нож ение в ир ус ов пр оис ход ит в ж ир ов ом теле. В ы с казы в аю тс я пр ед полож ения (К . Мар ам ор ош ), что в ир ус ы р ас тений бы ли

15 пер в оначально в ир ус ам и членис тоногих и только потом в озникли р азличны еу каж д ого в ид ациклы р азв ития. П ер енос чикам и с тойких в ир ус ов яв ляю тс я белокр ы лки, галлов ы еклещ и (Eriophyidae). П ер с иков ая тля с пос обна пер енос ить стойкий в ир ус скр учив ания лис тьев у кар тоф еля. Н естойкие, пер енос им ы е нас еком ы м и с колю щ им р отов ы м аппар атом в ир ус ы хар актер изую тс я с лед ую щ им и с в ойс тв ам и: пер еносчик с танов итс я с пос обны м зар аж ать уж е чер ез м инуты или д аж е с екунд ы пос ле сос ания больного р астения, то есть латентны й пер иод у него отс утс тв ует. В ир улентнос ть в озр ас тает, если пер енос чики голод аю т пер ед э тим несколько часов . Е с ли пер енос чик пр од олж ает питатьс я на зд ор ов ы х р ас тениях, в ир ус в с кор е исчезает. С пециф ических пер енос чиков нестойких в ир усов не с ущ еств ует. П ом им о пер енос а э тих в ир ус ов с ам ы м и р азличны м и в ид ам и тлей, зар аж ение им и м ож ет пр оисход ить и м еханическим путем – напр им ер , пр и в тир ании с ока больного р ас тения. Х ар актер ны м и в ир ус ам и д анной гр уппы яв ляю тс я м озаика полос чатая или Y-в ир ус кар тоф еля, м озаика с в еклы , обы кнов енная м озаика огур ца, ж елтая кар ликов ость лука и некотор ы ед р угие. П ер с иков ая тля с пос обна пер енос ить не только с тойкие, но и нестойкие в ир ус ы . Н ас еком ы х с гр ы зущ им р отов ы м аппар атом (ж уки, с ар анчов ы е, ухов ер тки), в ер оятно, целесообр азнее отнести к пер еносчикам нестойких в ир ус ов . Д ля э тих нас еком ы х хар актер но отр ы гив аниенекотор ого количеств а пищ ев ой м асс ы пр и кор м лении, пр и э том наход ящ иеся в ней в ир ус ы м огут попад ать в зд ор ов оер ас тение. Т ак как некотор ы е в ид ы нас еком ы х м огут с луж ить пер еносчикам и д о д в ух нед ель, и в ир ус ы бы ли обнар уж ены у них д аж ев гем олим ф е, то зд есь не м ож етбы ть и р ечи толькоо м еханическом пер енос ев озбуд ителя заболевания. И з нас еком ы х с гр ы зущ им р отов ы м аппар атом в ир ус м озаики табака пер енос ят кузнечики р од ов Tettigonia и Decticus, гус еницы сов ки-гам м а и капус тной м оли. П ер енос чикам и м озаики и кур чав ос ти р епы яв ляю тс я некотор ы е с ар анчов ы е, ж уки, гус еница капус тной белянки и личинка м инир ую щ ей м ухи Phytomyza rufipes. З ащит ны е с во йс т ва ире акциирас т е нийна п о вре жде ния Рас тительны еор ганизм ы в ы р абаты в аю тпо отнош ению к напад аю щ им на них нас еком ы м очень р азнообр азны езащ итны ес в ойс тв а и пр ис пос обительны е р еакции. Многие в ид ы р ас тений-хозяев из-за с в оей необязательной генетической од нор од нос ти м огут обр азов ы в ать р азличны ер ас ы . В с лед ств ие э того с ущ еств уетболееили м енеезам етноер азд елением ногихв ид ов нас ор тас р азличной ус тойчив ос тью к в р ед ителям . Многие пр ояв ления ус тойчив ости нос ят чис то пас с ив ны й хар актер . О д нако им ею т м есто и актив ны езащ итны е р еакции р ас тений. Разны е ав тор ы в ы д еляю т р азличны е гр уппы и типы защ итны х с в ойс тв и р еакций р астений. С начала о защ итны х св ойств ах и р еакцияхр ас тений, пр ояв ляю щ ихс я наор ганизм енном ур ов не.

16 Механическая защ ита р астения от напад ения в р ед ителей ос нов ана на его анатом о-м ор ф ологических особеннос тях. П р им ер ом м ож ет с луж ить толщ ина, пр очнос ть покр ов ов и некотор ы е д р угие с в ойс тв а с тр оения р ас тений. Т ак, больш инс тв о с ор тов тв ер д ой пш еницы почти не с тр ад ает от пов р еж д ений личинкам и гесс енс кой м ухи. К м ухезеленоглазкенаиболееус тойчив ы тес ор та, у котор ы х в началер азв ития пр оис ход ит бы с тр ы й р ос т с тебля и загр убение тканей. Х лебны епилильщ ики м еньш епов р еж д аю т сор та, неим ею щ иеполос ти в нутр и с олом ины . В таких стеблях затр уд няетс я пер ед в иж ение личинок пилильщ иков к ос нов анию с тебля, гд еони зим ую т. К од ном у из наиболееяр ких пр им ер ов ус тойчив ос ти р ас тений к в р ед ителям , ос нов анной наособенностяхих с тр оения, относ ятс я в ы в ед енны е В .С . П ус тов ойтом «панцир ны е» сор та под солнечника. Ф ор м ир ов аниеуглер од ис того с лоя м еж д у пр обков ой тканью и с клер енхим ой с ем ян пр епятс тв ует питанию под солнечников ой огневки (Homoeosoma nebullelum Hbn.), пов р еж д аю щ ей в с епр очиес ор та. С ущ еств ует м нож еств о пр им ер ов актив ного в озд ейс тв ия р ас тений на ф итоф агов . Э то – в ы р аботка в ещ еств , с озд аю щ их биохим ическую непр игод нос ть тканей д ля питания, обр азов аниезащ итной ткани, изоляция в р ед ного ор ганизм а. В с еэ ти ф ор м ы защ иты м огутком бинир ов атьс я. Реакции р ас тений в р езультате в озд ейс тв ий на них нас еком ы х очень м ногообр азны . Т ак, напр им ер , пр и питании м ногих сос ущ их ф итоф агов из их с лю ны в р астительны еклетки попад аю т р азличны есв обод ны еам инокис лоты , что ув еличив ает скор ос ть д в иж ения плазм ы , нар уш ает поглощ ение в од ы и тр анс пир ацию , в лияет на д ы хание и ф отос интез. П ом им о пос лед с тв ий, не в с егд а пр ояв ляю щ ихс я м ор ф ологически, им ею т м есто и в есьм а яв ны е нар уш ения р ос та под в лиянием с лю ны с ос ущ их нас еком ы х в в ид ед еф ор м аций и галлов . П р ав д а, и некотор ы ед р угиеор ганизм ы в ы зы в аю т галлообр азов ание. Э то некотор ы е нем атод ы (Meloidogyne), пилильщ ики и ж уки. Н аиболее ос нов ательно изучены р еакции р ас тительны х ор ганизм ов на галлах, обр азую щ ихс я в р езультате пов р еж д ений нас еком ы м и с колю щ им р отов ы м аппар атом . У ж е д ав но бы ло ус танов лено, что пр ос ты е изм енения концентр ации с лю ны некотор ы х тлей (Eriosoma, Viteus) м огут в ы зы в ать с ов ер ш енно пр отив ополож ны е р еакции р ас тительны х тканей – от тор м ож ения д о с тим уляции р ос та. В пос лед с тв ии изучениев лияния с в обод ны х ам инокис лот на р астения значительно р ас ш ир ило знания о пр ир од е в ещ еств , в ы зы в аю щ их галлообр азов ание. В ы яс нено, что пр отеолитические ф ер м енты с лю ны ф иллокс ер ы им ею т пер в остепенное значение д ля питания тли, так как они р ас щ епляю т белок тканей хозяина д о ам инокис лот. Э то пр оис ход ит, пр еж д е в с его, в тканях, гд еид етбур ноед елениеклеток, напр им ер , в м олод ы хлис тьяхи точках р ос та кор ней. К ак р аз э ти ткани богаты р астительны м белком . Ам инокис лоты , не ис пользуем ы е д ля пос тр оения с обств енного тела (у ф иллокс ер ы э то, пр еж д е в с его тр иптоф ан и гистид ин), с пособс тв ую т полиплоид изации и в ы зы в аю т галлообр азов ание. Кр ом е полиплоид изации пр оис ход ити с понтанноер азм нож ениеклеток. Т аким обр азом , об ра зова н и е га ллов – эт о в первую оч ередь за щ и т н а я реа к ци я хозяи н а н а хи м и ч еск ое ра здра ж ен и е. Е е с пециф ические ф ор м ы

17 опр ед еляю тс я, очев ид но, хар актер ом р ас пр ед еления клеток р астения-хозяина, готов ы х к полиплоид изации, концентр ацией галлообр азую щ их в ещ еств , а такж е м естом , в р ем енем и с пособом в в ед ения э тих в ещ еств в р ас тение. И р астение, и ж ив отноеучас тв ую тв пр оцесс егаллообр азов ания. П ор аж ение нас еком ы м -ф итоф агом в озм ож но только пр и наличии в ос пр иим чив ос ти р ас тения к в р ед ителю и если нар ас тении или в его ор ганизм е есть ус лов ия д ля с ущ еств ов ания ф итоф ага. Если м еж ду ра ст ен и ем и ф и т оф а гом н е возн и к а ет н и к а к ой связи , т о м ож н о говори т ь о н евоспри и м ч и вост и и ли и м м ун и т ет е да н н огора ст ен и я к да н н ом у вреди т елю. У с танов лено, что у р астений, под в ер гш ихс я напад ению лис тогр ы зущ их нас еком ы х, пр оисход ит ув еличение площ ад и лис та (на 25 – 30%) за с чет д еления и р ас тяж ения клеток. О бщ ая пр од уктив нос ть ф отос интеза непов р еж д енны х тканей в озр ас тает не только за с чет пов ы ш ения его интенс ив ности, но и в р езультате более полного ис пользов ания пр од укции ф отос интеза, котор ая в обы чны х ус лов иях неис пользуется и с луж ит р езер в ом . Д еятельность ф ер м ентов р астения пр иобр етает больш ую напр ав леннос ть на в ов лечениепр од уктов гид р олиза в биосинтез и на с в язы в аниеазота. П р и э том с р ок д еятельнос ти лис тьев , остав ш ихс я непов р еж д енны м и, уд линяетс я, отток ас с им илянтов из лис тьев к р астущ им ор ганам ув еличив аетс я. К ом пенс ация ид ет и за с чет пов ы ш ения интенс ив нос ти д ы хания зр елы х лис тьев , что по ф ункциональном у состоянию пр иближ аетихк м олод ы м . И ногд а под в лиянием пов р еж д ений изм еняю тс я ус лов ия ф ункционир ов ания клеток и тканей р ас тений. Н апр им ер , пр и пов р еж д ении лис тьев клещ ом Metatetranychus ulmi Koch. наблю д аетс я значительное с ниж ение с од ер ж ания хлор оф илла в лис тьях. Н о р азр уш аетс я хлор оф илл глав ны м обр азом в палис ад ной ткани, пос лечего с в етлучш епр оникаетв ткани м езоф илла. П ос лед ние более полно в ов лекаю тс я в пр оцесс ф отос интеза и ком пенс ир ую тпотер и. У ничтож ениев ер хних яр ус ов лис тьев откр ы в аетд оступ с в ета к ниж ележ ащ им лис тьям , интенс ив нос ть ф отос интеза в котор ы х в озр ас тает. П о-в ид им ом у, д ля нор м ального р азв ития р ас тений тр ебуетс я такая площ ад ь лис тьев , пр и котор ой потр ебности р ас тения обеспечив аю тс я пр и с р ед ней с кор ос ти ф отос интеза, котор ая значительно м еньш е, чем потенциальная в озм ож нос ть хлор оплас та. П .И . Раф ес считает, что пр и час тичной потер елис тьев с кор ос ть ф отос интезав озр ас таетзас четим енно э тих р езер в ов . Ш ир око р ас пр ос тр аненной р еакцией р астений на пов р еж д ения с луж ит в ос с танов лениепов р еж д енны х или утр аченны х ор ганов . Рас тениям как м енее д иф ф ер енцир ов анны м ор ганизм ам в гор азд о больш ей с тепени, чем ж ив отны м , с в ойств енна м етам ер нос ть в инд ив ид уальном р азв итии, то есть с пос обнос ть пов тор ения р анеер азв ив ш ихс я ор ганов . В с в язи с э тим р ас тения относ ительно легко в ос с танав лив аю т утр аченны еор ганы или их час ти путем нов ообр азов аний. В ос с танав лив атьс я м огут как в егетатив ны е, так и р епр од уктив ны еор ганы . Э то пр оисход итс лед ую щ им и путям и: 1) обр азов аниенов ы хор ганов в зам ен утр аченны х; 2) ус иленны й р ос тпов р еж д енногоор гана; 3) ус иленноер азв итиес ос ед него с пов р еж д енны м уцелев ш егоор гана.

18 Благод ар я в ос с танов ительны м р еакциям р ас тения с пос обны в значительной м ер е ком пенс ир ов ать потер и, а иногд а д аж е пов ы ш ать пр од уктив нос ть. В с в язи с защ итны м и с в ойс тв ам и и р еакциям и р ас тений с лед ует отм етить уж е упом инав ш иеся в э той глав е алкалоид ы , ф лав оноид ы , тер пеноид ы и д р угиесоед инения, пр оизв од им ы ер ас тениям и и нес в язанны ес их ос нов ны м м етаболизм ом . Н екотор ы е из э тих с оед инений, обр азов анны е в с лед с тв ие с лучайны х м утаций и р еком бинаций генов , м огут с од ейс тв ов ать с окр ащ ению или утр атепищ ев ой пр ив лекательности р ас тения, в котор ом они обр азов алис ь. Та к и е ра ст ен и я, за щ и щ ен н ые от ра ст и т ельн оядн ых н а сек ом ых, входят в н овую а да пт и вн ую зон у, ли ш ен н ую н а н ек от орое врем я вреди т елей. Хо зя йс т ве нно е значе ние взаимо де йс т вия нас е ко мы х и рас т е ний в аг ро био це но зах. В ре до но с но с т ь нас е ко мы х Ос но вны е п о ня т ия ит е рмино ло г ия В о в заим оотнош ениях нас еком ы х-ф итоф агов и р астений изв естны й отечеств енны й учены й В .И . Т анский (1988) пр ед лагает в ы д елять тр и иер ар хическихур ов ня: ор ганизм енны й, популяционны й и биоценотический. Н а ор ганизм енном ур ов не р еш аю щ ую р оль со с тор оны нас еком ого игр аю т его пр ож ор лив ос ть и хар актер нанос им ы х пов р еж д ений, а с о с тор оны р астения – в ы нос лив ость к пов р еж д ениям . Н а популяционном ур ов не пр ояв ляетс я в лияние плотности популяции в р ед ного в ид а, а такж е законом ер нос ти его р ас пр ед еления на пос ев ах и р еакций популяции р ас тений на угнетение или уничтож ение час ти ее членов . Биоценотический ур ов ень опр ед еляет с тепень в р ед онос нос ти нас еком ы х в конкр етны х ус лов иях того или иного агр обиоценоза, в ы р аж аю щ ую с я в потер яхур ож ая. С ис тем ны й под ход с учетом указанны хиер ар хическихур ов ней позв оляет упор яд очить пр ед с тав ление о в р ед онос нос ти нас еком ы х и облегчает в ос пр иятие с в язанны х с ней тр ех ос нов ны х понятий: вредоспособ н ост ь, вредон осн ост ь и пот ери урож а я. О пр ед еляю тс я э ти понятия с лед ую щ им обр азом : 1) вредоспособ н ост ь –показатель с ниж ения ур ож ая с од ного р астения под в лиянием ж изнед еятельнос ти од ной ос оби в р ед ителя; 2) вредон осн ост ь – показатель с ниж ения м ас с ы или качеств а ур ож ая пос ев аили нас аж д ения в р езультатев заим од ейс тв ия популяций пов р еж д енного р астения и нас еком ого-ф итоф ага; 3) пот ери урож а я –ф актическоев ы р аж ениев р ед онос нос ти в центнер ах, тоннахв конкр етны хус лов ияхтого или иного агр оценоза. В р ед ос пос обнос ть и в р ед онос нос ть хар актер изую т в ид ов ы еос обенности в заим оотнош ений нас еком ы х и р ас тений. П отер и ур ож ая – р езультат э тих в заим оотнош ений в пр оцесс еф ункционир ов ания с ис тем ы «агр оценоз» . Т аким обр азом , в р ед онос нос ть нас еком ы х – с лож ное биологическое яв ление, опр ед еляем ое с илой в озд ейс тв ия популяции в р ед ного в ид а и отв етны м и р еакциям и р ас тений. П ояв лениев р ед ны х в ид ов на пос ев ах и д аж е

19 наличие пов р еж д ений д алеко не в с егд а с лед ует с читать р еальной угр озой ур ож аю . Следует ра зли ч а т ь вред т еорет и ч еск и й и пра к т и ч еск и й. К пер в ом у относ ятс я в с ес лучаи пов р еж д ения нас еком ы м и р ас тений, ко в тор ом у –только те, пр и котор ы хур ож ай с ельс кохозяйс тв енны хкультур с ниж аетс я. Н апр актике нер ед ко м ного с ил и с р ед с тв затр ачив аетс я на бор ьбу с нас еком ы м и, пр ичиняю щ им и лиш ь теор етический в р ед . П р и оценке в р ед онос нос ти нас еком ы х н еоб ходи м о т а к ж е ра зли ч а т ь эк он ом и ч еск и й и б и ологи ч еск и й а спек т ы при ч и н яем ого вреда . Э коном ический ас пект – э то в р ед , пр ичиняем ы й с ельс кохозяйс тв енном у пр оизв од с тв у, биологический – в р ед , нанос им ы й р ас тению , популяции р ас тений или ф итоценозу. Ч ас то од ин и тот ж ев ид м ож ет игр ать д в оякую р оль. Н апр им ер , нас еком ы е, питаю щ иеся м ер тв ы м и р ас тениям и, биологически полезны . О ни ж е, питаяс ь д р ев есиной, запас ам и и т.п., э коном ически в р ед ны . В р ед ители с ор няков , наобор от, биологически в р ед ны , аэ коном ически полезны . Д аж еод но и то ж енас еком оем ож ет бы ть и в р ед ны м и полезны м . В качеств епр им ер а м ож но пр ив ести нас еком ы х, питаю щ ихс я с ор някам и с ем ейс тв акр естоцв етны х, и поэ том у полезны х с хозяйс тв енной точки зр ения. О ни ж е м огут опас но в р ед ить, напр им ер , капус те. С лож нос ть в заим оотнош ений нас еком ы х и р астений часто затр уд няетоценку ихэ коном ического значения. Хо зя йс т ве нно е значе ние п о вре жде ний В р езультате пов р еж д ений нар уш аетс я нор м альное пос тупление питательны х в ещ еств и в од ы из почв ы , нар уш аю тс я д ы хательны е пр оцесс ы , с ниж аю тс я тем пы ф отос интеза из-за потер и хлор оф илонос ны х тканей. Ч асто питание нас еком ы х пр ив од ит к зад ер ж ке р ос та или р азв ития р астений. Т ак, напр им ер , пов р еж д ениев ер хуш ечной почки из-за сос ания табачны м тр ипс ом или хлопков ой тлей зад ер ж ив ает р азв итиев сход ов хлопчатника в с р ед нем на четы р ед ня, а гибель от сос ания э тих в р ед ителей в нов ь обр азую щ ейс я почки с боку с ем яд ольны х лис тьев пр ив од ит уж е к д в ухнед ельном у отс тав анию р астения в р азв итии. О с лабленны е пов р еж д ениям и, нанесенны м и нас еком ы м и, отс таю щ ие в р азв итии р ас тения д аю т с ниж енны й ур ож ай в егетатив ной м ас с ы , плод ов и с ем ян. Н ельзя от ож дест влят ь пон ят и я «повреж ден и е» и «вред». П ов р еж д ение хар актер изует анатом о-ф изиологические пос лед ств ия питания нас еком ого, а тер м ин «в р ед » опр ед еляетв лияниепитания на ур ож ай. Д р угим и с лов ам и, в р ед – потер я хозяйс тв енного пр од укта, р ад и котор ого культив ир уется р астение. Н ер ед ко ис пользуетс я понятие «пов р еж д еннос ть» , обозначаю щ ее с тепень пов р еж д ения р ас тения или пос ев ов , в ы р аж аю щ ееся в пр оцентахили баллах. Вредон осн ост ь м ож ет проявлят ься н е т ольк о в пот ере м а ссы получ а ем ого продук т а , н о и в ухудш ен и и его к а ч ест ва . Н апр им ер , некотор ы е нас еком ы е питаю тс я пы льникам и р ас тений, но такое питание не в ы зы в ает зад ер ж ки р оста и с ниж ения ур ож ая и поэ том у неяв ляетс я в р ед ны м . С д р угой с тор оны , изв естен р яд с лучаев , когд а нас еком ы е нанос ят небольш ие пов р еж д ения, но больш ой в р ед . Т ак, питание хлопков ы х тлей в ы зы в ает

20 с клеив аниев олокон в кор обочках, а э то очень с ильно затр уд няет пер ер аботку в олокна. Значение и с тепень в озд ейс тв ия на р ас тения пов р еж д ений, нанос им ы х нас еком ы м и, с тепень их в р ед онос нос ти на ор ганизм енном ур ов незав ис ят от с лед ую щ ихус лов ий: 1) типапов р еж д ения; 2) пов р еж д аем ого ор гана; 3) в р ем ени пов р еж д ения; 4) интенс ив нос ти пов р еж д ения (пр ож ор лив ос ти нас еком ого); 5) в еличины и хар актер ар еакции р ас тения напов р еж д ение. П ос лед нее в значительной с тепени зав ис ит от с ор тов ы х ос обеннос тей р астения и отус лов ий ср ед ы (погод ны еус лов ия, уд обр ения, обр аботкапочв ы и пр очее). Ос о бе нно с т и взаимо де йс т вия нас е ко мы х и рас т е ний в аг ро био це но зах Си льн ое угн ет ен и е и ли ун и ч т ож ен и е от дельн ых ра ст ен и й при води т в дейст ви е к ом пен са т орн ые м еха н и зм ы и восст а н ови т ельн ые реа к ци и популяци он н огоуровн я. К ф актор ам популяционного ур ов ня, опр ед еляю щ им в р ед онос нос ть нас еком ы х, относ ятс я плотнос ть популяции в р ед ного в ид а, его р азм ещ ениена пос ев еи р ас тении, кр атность пр ичиняем ы х пов р еж д ений, гус тота пос ева или нас аж д ения (плотнос ть популяции р ас тений) и количеств о пов р еж д енны х р астений. П лотнос ть популяции в р ед ного в ид а оказы в ает в лияние на популяцию р астений непос р ед с тв енно – за с чет чис леннос ти, и косв енно – на ор ганизм енном ур ов не–чер ез изм енениеф изиологического с ос тояния ос обей в р ед ителя, что пр ив од ит к изм енению их пр ож ор лив ос ти и избир ательности пр и зас елении и пов р еж д ении отд ельны хр ас тений. В больш инс тв е с лучаев с в язь плотнос ти популяции в р ед ителя и ур ож айнос ти хар актер изуетс я с м еной с лед ую щ их э тапов : в началеотс утс тв ие в р ед аили д аж епов ы ш ениеур ож айнос ти, затем бы с тр ы й р ос тпотер ь ур ож ая и, наконец, либо зам ед ление э того р ос та, либо стабилизация потер ь на опр ед еленном ур ов не. П р ям ая зав ис им ос ть м еж д у плотнос тью популяции и в р ед онос нос тью отс утс тв ует. Э то зав ис ит от нескольких пр ичин, в том чис ле: налож ения р езультатов пов р еж д ений отд ельны м и ос обям и в р ед ителя, с ниж ения пр ож ор лив ос ти нас еком ы х в целом по м ер е р ос та плотнос ти популяции. Больш ое в лияние на в р ед онос нос ть оказы в ает и с тр уктур а популяции в р ед ителя, в час тности: с оотнош ениеф аз р азв ития, в озр ас тной, полов ой с ос тав и т.п. Н а популяционном ур ов не пр ояв ляется избир ательность нас еком ы х в о в р ем я зас еления р ас тений. Т ак, ш в ед с кая м уха (Oscinella frit L.) в начале р азв ития злаков зас еляет в егетатив ны е ор ганы р астений, позд нее – р епр од уктив ны е. В пер в ом с лучае м ож ет бы ть уничтож ен ур ож ай целого колос а, а в о в тор ом – только отд ельны е зер на. Х лопков ая с ов ка (Heliothis

21 armigera Hb.) охотнеезас еляет наиболеер азв иты ер астения хлопчатника, что с ниж ает ее в р ед онос ность, так как такие р ас тения легче пер енос ят пов р еж д ения. Значениеплотнос ти популяции в р ед ителя как ф актор а в р ед онос нос ти в значительной м ер е опр ед еляетс я хар актер ом р азм ещ ения нас еком ы х на пос ев ах. Д анны ео с тепени зас еления или пов р еж д ения р ас тений без указания на р ас пр ед елениеэ тих пов р еж д ений час то непозв оляю т с уд ить о нанесенном ущ ер бе. Н апр им ер , потер и ур ож ая кар тоф еля от колор ад с кого ж ука зав ис ят не с только от с р ед него пов р еж д ения р ас тения, с колько от количеств а р ас тений, потер яв ш их более 50% лис тов ой пов ер хнос ти. В с в ою очер ед ь, хар актер р ас пр ед еления нас еком ы х на полях зав ис ит от гус тоты пос ев ов , пищ ев ой избир ательнос ти нас еком ы х, избир ательности с ам ок в о в р ем я отклад ки яиц и отм ногихд р угихф актор ов . С ущ еств енное в лияние на в р ед онос нос ть нас еком ы х оказы в ает р ас пр ед елениеих нар астениях. К онцентр ация нас еком ы х на отд ельны х час тях р астений м ож ет пр ив од ить как к пов ы ш ению , так и к с ниж ению их в р ед онос нос ти. Н апр им ер , зер нов ая с ов ка (Apamea anceps Den. et Schiff.) отклад ы в ает яйца в нутр ь цв етка пш еницы , и в с е отр од ив ш иеся из клад ки гус еницы в нед р яю тс я в од ну зав язь. Ч ем больш е яиц в клад ке, тем м еньш е в р ед онос нос ть в пер есчете на од ну гус еницу. Д ля пш еничного тр ипс а (Haplothrips tritici Kurd.) ус танов лена обр атная зав ис им ос ть: ув еличение чис леннос ти личинок тр ипс а, р азв ив аю щ ихс я наод ном зер непш еницы , от1 д о 4, пов ы ш аетпотер ю м ас с ы зер нанев 4, ав 7 р аз. К ф актор ам популяционного ур ов ня относ итс я кр атнос ть пов р еж д ений р астений. Е с ли од нокр атны епов р еж д ения в какой-то степени ком пенс ир ую тся р астениям и, то д аж е с лабы е пов тор ны е пов р еж д ения оказы в аю т с ильное отр ицательное в лияние на ур ож ай. Результат в заим од ейс тв ия нескольких пов р еж д ений, нанесенны х в р азны е ср оки, пр ев ы ш ает не только в лияние каж д ого из них по отд ельнос ти, но и их ар иф м етическую с ум м у. Д ейств ие ф актор а кр атнос ти пов р еж д ения р ас тений м ож ет пр ояв лятьс я не только на популяционном ур ов не, но и наор ганизм енном и биоценотическом . П ов ы ш енная гус тота пос ев ов статистически с ниж ает в р ед онос нос ть нас еком ы х, так как пр и од ной и той ж е плотнос ти популяции в р ед ителя на каж д ое р астение пр иход итс я м еньш е нас еком ы х, и с тепень пов р еж д ения отд ельны х р ас тений с ниж аетс я. Н а р азр еж ённы х пос ев ах в р ед онос нос ть нас еком ы х м ож ет пов ы ш атьс я за счет их концентр ации на м еньш ем чис ле р астений. О д нов р ем енно из-за м алочис леннос ти популяции р ас тений с ниж аетс я еес пособнос ть к ком пенс ации потер ь. К ом пен са т орн ые реа к ци и б и оцен от и ч еск ого уровн я в а гроцен оза х проявляют ся редк о, пос кольку ком пенс ация потер ь от в р ед ителей в озм ож на лиш ь нас м еш анны хпос ев ах, лугахи пас тбищ ах. Ф акт о ры , влия ю щие на вре до но с но с т ь нас е ко мы х Мы уж е обс уж д али отличия естеств енны х биогеоценозов от агр оэ кос ис тем и агр обиоценозов . О д но из них заклю чаетс я в том , что в агр оценозах в ед ущ им ф актор ом биоценотического ур ов ня яв ляю тс я

22 антр опогенны ев озд ейс тв ия. П оэ том у в с ес в язи м еж д у с ельс кохозяйс тв енны м и культур ам и и в р ед ны м и и полезны м и р астениям и необход им о р ас с м атр ив ать только наф онехозяйс тв енной д еятельнос ти челов ека. Б ио т иче с кие факт о ры Н ав р ед онос нос ть нас еком ы хв лияет, и очень м ногообр азно, значительное количеств о биотическихф актор ов . Ш ир око изв естно, что ест ест вен н ые вра ги в и зрядн ой ст епен и регули руют плот н ост ь популяци й н а сек ом ых-ф и т оф а гов. П о м ногим д анны м э нтом оф аги с пос обны оказы в ать полож ительноед ейс тв иена ур ож ай. И зв естно м ного пр им ер ов ихполезной д еятельности. В озр ас тание р азнор од нос ти в р ед ной ф ауны и ф лор ы в агр оценозе и в озм ож нос ти их в заим од ейс тв ия в лекут за с обой ув еличение потер ь ур ож ая. Т ак, зар аж ение тлям и пов ы ш ает пр ив лекательность лю цер ны д ля клопов из р од а Lygus. В зас уш лив ы егод ы пов р еж д ениепьяв ицей (Lema lichenis Voet.) лис тьев яр ов ой пш еницы пр ив од ит к ув еличению в р ед онос нос ти больш ой злаков ой тли (Sitobion avenae F.) болеечем в д в ар аза. И н огда вза и м одейст ви е н а сек ом ых с други м и к ом пон ен т а м и а гроцен оза при води т к сн и ж ен и ю и х вредон осн ост и . Н апр им ер , около полов ины ам инокис лот и больш ая час ть с ахар ов , потр ебляем ы х тлям и в м есте с с оком р астений, в ы д еляетс я им и, обр азуя питательны й с убс тр ат д ля почв енны х бактер ий, м ногиеиз котор ы хсв язы в аю тазот, ис пользуем ы й затем р ас тениям и. О собы й интер ес пр ед с тав ляю т в заим оотнош ения в р ед ны х и полезны х ор ганизм ов в агр обиоценозах с с ор ной р ас тительнос тью , игр аю щ ей с ущ еств енную р оль в колебанияхв р ед онос ности м ногихв ид ов нас еком ы х. П ри сут ст ви е сорн як ов в посева х ч а ст о при води т к сн и ж ен и ю вредон осн ост и ф и т оф а гов. Т ак, если нас еком ы е оказы в аю т яв ное пр ед почтение с ор някам и только пос ле их уничтож ения пер еход ят на культур ны е р астения, то пос лед ние с тр ад аю т от в р ед ителей м еньш е. Н а хлопчатнике в р ед онос нос ть озим ой с ов ки зам етно с ниж аетс я на зас ор енны х полях, пос кольку гус еницы болееохотно питаю тся в ью нком и щ ир ицей, и лиш ь нед ос таток э тих р астений в ы нуж д ает гус ениц пер еход ить на р астения хлопчатника. Н аличиес ор няков м ож ет тор м озить пр оцесс зас еления пр ед почитаем ы х с ельс кохозяйс тв енны х р ас тений, особенно их в сход ов , из-за несов ер ш енс тв а зр ения нас еком ы х. И ногд а сор няки, пр ис утс тв ую щ иев пос ев ах, игр аю т р оль р епеллентов . Н апр им ер , ам бр озия полы ннолис тная отпугив ает блош ку Phyllotreta cruciferae Goeze, а с ор няки из с ем ейс тв а злаков ы х – цикад ку Empoasca kraemeri Ross. С ор ная р ас тительнос ть м ож ет в лиять на чис леннос ть, а с лед ов ательно, и в р ед онос нос ть, за с чет пр ив лечения ею нейтр альны х и полезны х в ид ов нас еком ы х. Ц в етущ ие с ор няки час то яв ляю тс я ед инс тв енны м ис точником д ополнительного питания д ля м ногих пар азитических нас еком ы х, а нейтр альны е в ид ы ф итоф агов , питаю щ иеся на с ор няках, с танов ятс я д ополнительны м и хозяев ам и или ж ер тв ам и д ля пар азитоид ов и хищ ников . В с е э то в ед ет к пов ы ш ению р оли естеств енны х в р агов в огр аничении чис ленности в р ед ны хв ид ов .

23 С д р угой с тор оны , с ор няки м огут бы ть пр ичиной ув еличения в р ед онос нос ти нас еком ы х, пр ив лекая в р ед ителей на поля или обеспечив ая им более благопр иятны е ус лов ия с ущ еств ов ания. Т ак, чем с ильнее пос ев ы лю цер ны зас ор ены яс ноткой Lamium album L., тем в ы ш ена них чис леннос ть д олгонос ика Hypea postica Gil. У ничтож ениес ор няков ум еньш ает чис леннос ть в р ед ителей. К р ом е р ас с м отр енны х ф актор ов , больш ое д ав ление на р азв итие в р ед ителей и с ниж ение их в р ед онос нос ти оказы в аю т р азличны е агр отехнические пр ием ы и пр им енение актив ны х ср ед ств защ иты р астений, р ас с читанны х на пр ям ое уничтож ение в р ед ителей. В целом антр опогенны е ф актор ы с луж ат э ф ф ектив ны м р егулятор ом чис ленности и в р ед онос нос ти нас еком ы х. А био т иче с кие факт о ры Н а каком бы иер ар хическом ур ов не ни наход илис ь в заим оотнош ения нас еком ы х и р ас тений, на них пос тоянно д ейс тв ую т ус лов ия в неш ней с р ед ы – гелиоф изические, клим атические, погод ны е, почв енны е и д р угие. В лияние гелиоф изических ф актор ов изучено пока с лабее. Т ем нем енее, есть д анны е, с в ид етельс тв ую щ ие о в лиянии с олнечной р ад иации на в р ед онос нос ть нас еком ы х. Н апр им ер , с тепень пор аж ения кукур узы сов кой Heliothis zea Boddie больш е зав ис ит от интенс ив нос ти солнечной р ад иации, чем от ф аз р азв ития р астения. Больш оев лияниена ф изиологическоесос тояниенас еком ы х оказы в ает и д лина с в етов ого д ня, что отр аж аетс я на пр ож ор лив ос ти нас еком ы х. Т ак, в ус лов иях «кор откого» д ня обнар уж ено пов ы ш ение пр ож ор лив ос ти (на 10 – 25%) у хлопков ой с ов ки и лугов ого м оты лька. В ус лов иях «д линного» д ня с ниж аетс я интенс ив нос ть питания колор ад с кого ж ука. Г ор азд о более полно изучено в лияние на нас еком ы х клим атических и погод ны х ф актор ов . К лим ат той или иной зоны опр ед еляет в озм ож нос ть с ов м естного с ущ еств ов ания в р ед ителя и пов р еж д аем ого им р ас тения. О бы чно р ас пр ос тр анение пос лед него бы в ает ш ир е, поэ том у на гр аницах ар еала в р ед ителя клим атическиеф актор ы полнос тью с ним аю т его в р ед онос нос ть, а в ос тальной зоне оказы в аю т с ущ еств енное в лияние на в заим оотнош ения нас еком ы хи р ас тений. Воздейст ви е м ет еорологи ч еск и х услови й н епосредст вен н о н а вредон осн ост ь проявляет ся в и зм ен ен и и ф и зи ологи ч еск ого сост оян и я н а сек ом ых, в ч а ст н ост и н а и х прож орли вост ь. О тм ечена зав ис им ос ть количеств а поед аем ого кор м аототнос ительной в лаж нос ти в озд ухау азиатс кой с ар анчи и с ер ой зер нов ой сов ки. С ущ еств енно изм еняетс я пр ож ор лив ос ть нас еком ы х и под в лиянием тем пер атур ы в озд уха. С читаетс я, что наибольш ее количеств о кор м а нас еком ы е поглощ аю т пр и оптим альной тем пер атур е. О д нако с ущ еств ую т и ис клю чения. Т ак, лугов ой м оты лек за пер иод р азв ития гус ениц с ъед ает больш е кор м а пр и тем пер атур е, ниж е оптим альной (с убоптим альной), но интенс ив нос ть питания пр и э том с ниж аетс я у него почти в д в ар аза. Больш ое в лияние на в р ед онос нос ть почв енны х в р ед ителей оказы в ает тем пер атур а и в лаж нос ть почв ы . Т ак, пр ож ор лив ос ть пр ов олочников

24 в озр ас тает с пов ы ш ением тем пер атур ы и под с ы ханием почв ы , но их в р ед ос пособность в ы ш е в о в лаж ны е год ы , когд а они р ас полагаю тс я в близи пов ер хнос ти почв ы и пов р еж д аю т узел кущ ения злаков . К р ом етого, больш ое в озд ейс тв ие на под в иж нос ть насеком ы х, а с лед ов ательно, и на в р ед ос пособность оказы в ает плотнос ть почв ы . Зам етное значение им еет количеств о с од ер ж ащ егос я в почв е гум ус а. Т ак как м ногие из почв енны х в р ед ителей с клонны к с апр оф агии, на богаты х пер егноем почв ах их в р ед онос нос ть с ниж аетс я. Н а популяционном ур ов нев лияниепогод ы пр ояв ляетс я чер ез с тепень и хар актер пов р еж д ения пос ев ов . Н апр им ер , пер езим ов ав ш ие клопы в р ед ной чер епаш ки пр и плотнос ти популяции 1 э кз. на 1 м 2 пр и с ухой и теплой погод е в есной пов р еж д аю т д о 18 – 32% глав ны х с теблей яр ов ой пш еницы , а пр и холод ной только –7 –13%. Вли ян и е погодн ых услови й н а сост оян и е и поведен и е н а сек ом ых ок а зыва ет ся н е т ольк опрям о, н ои опосредова н н о– ч ерез к орм овое ра ст ен и е. И зм енение с р оков р азв ития р астений в зав ис им ос ти от погод ы зам етно отр аж аетс я напр од олж ительнос ти питания нанихнас еком ы х. И с с лед ов ания В .И . Т анс кого (1988а) показали, что тем пер атур а, в лаж нос ть в озд уха и кор м а, пр од олж ительность д ня, ус лов ия в ы р ащ ив ания р астений и с ам о кор м ов оер ас тениеоказы в аю т в озд ейств иена пр ож ор лив ость нас еком ы х, но изм енениеееотнос ительно нев елико и колеблетс я в пр ед елах8,9 – 52,2%. В наибольш ей с тепени на пр ож ор лив ос ть в лияю т ос обенности кор м ов ого р ас тения. Т аким обр азом , ф а к т оры вн еш н ей среды ок а зыва ют воздейст ви е н а вредон осн ост ь н а сек ом ых в первую оч ередь ч ерез и зм ен ен и е плот н ост и популяци й, т о ест ь н а популяци он н ом и б и оцен от и ч еск ом уровн ях. В лияние э тих ф актор ов на в р ед ос пособность нас еком ы х чер ез изм енение их пр ож ор лив ос ти нам ного с лабее. С лед ов ательно, пр и оценке колебаний в р ед онос нос ти нас еком ы х в зав ис им ос ти от э кологической обстанов ки или от клим атической зоны ос нов ного в ним ания зас луж ив ает пр облем а д инам ики чис леннос ти популяций в р ед ны х в ид ов . Д анная пр облем а им еет значениепр и р еш ении в опр ос ао ш ир отеис пользов ания р езультатов изучения в р ед онос нос ти нас еком ы хи р азр аботкеэ коном ическихпор огов д ля отд ельны хгеогр аф ических р айонов . «П о ле зны е вре дит е ли» В есьм а интер есны й под ход к пр облем епр инятия р еш ения о пр им енении м ер бор ьбы , пер екликаю щ ийс я с к он цепци ей эк ологи ч еск ой и н ж ен ери и (с м . с тр . 29), пр ед лож ен И .Ф . П ав лов ы м (1987). Д ело в том , что некотор ы ев р ед ители, пр ис утс тв уя на пос ев ах культур ны х р ас тений, не только не с ниж аю т получаем ы й ур ож ай, но пр и некотор ы хус лов ияхд аж еув еличив аю тего. Более 80 лет назад э нтом олог Н .В . К ур д ю м ов обнар уж ил, что пр и д остаточной нор м е в ы с ев а с ем ян и р аннем пос еве яр ов ой пш еницы пов р еж д ения личинкам и ш в ед с кой м ухи пов ы ш аю т ур ож ай зер на. В 1935 год у А.В . Ж уков с кий под считал, что э тапр ибав кав есьм ав есом а–д о 11,8%. О д наиз гипотез, объяс няю щ их э то яв ление, заклю чаетс я в с лед ую щ ем : нер ед ко

25 ув еличение площ ад и лис тьев в пр оцесс е р азв ития р ас тений с ниж ает тем пы накопления ор ганических в ещ еств . Э то пр оис ход ит потом у, что лис тья, наход ящ иеся в низу, затем нены и пр од уктив ность их ничтож на, но они р асход ую т ор ганические в ещ еств а на д ы хание пр опор ционально с в оей биом ас с е. П р и э том баланс м еж д у ф отос интезом и д ы ханием р ас тений м еж д у с интезом и р ас ход ом ор ганического в ещ еств а д алек от с в оего оптим ум а. В озм ож но, гибель час ти лис тьев отв р ед ителя ув еличив аетур ож ай. П од обны х ис с лед ов аний в тр ид цаты егод ы по р азны м в р ед ителям бы ло пр ов ед ено д ос таточно м ного. В нас тоящ еев р ем я м ож но гов ор ить о нов ой в олне интер еса к э той пр облем е. Т ак, В .И . Т анс кий (1988б) в ы яс нил, что такой в р ед итель, как кр ас ногр уд ая пьяв ица, с пособен с низить пр од уктив нос ть озим ой пш еницы лиш ь пр и чис леннос ти больш ей, чем 40 –50 ж уков на 1 м 2 пос евов . П ов р еж д ения ж е д о полов ины лис тов ой пов ер хнос ти в ы зы в аю т ув еличение ур ож ая.

Э ко но миче с кие п о ро г ивре до но с но с т и К он цепци я эк он ом и ч еск огопорога вредон осн ост и (Э П В) являет ся одн и м и з осн овн ых при н ци пов соврем ен н ой пра к т и к и за щ и т ы ра ст ен и й. С уть концепции Э П В – в пр ов ед ении бор ьбы с в р ед ителем лиш ь тогд а, когд а им еетс я р еальная угр оза с ущ еств енного с ниж ения количеств а или качеств а ур ож ая. О в озм ож ны х э коном ических убы тках с уд ят по д в ум показателям : плотнос ти популяции в р ед ителя и интенс ив нос ти пов р еж д ения р астения. Э та концепция позв олилас ущ еств енно сокр атить объем хим ических обр аботок, и в э том ее глав ная р оль. Кр ом е с окр ащ ения с р ед с тв на защ иту р астений, ис пользов аниеЭ П В позв оляетс низить ур ов ень загр язнения окр уж аю щ ей ср ед ы пестицид ам и и пр од уктам и их р ас пад а. Значениеконцепции Э П В с ос тоит ещ е и в том , что она в пер в ы е позв олила д ать э коном ическое обос нов ание м ер опр иятий по защ ите р ас тений. П р ибы ль от пр ов ед енны х защ итны х м ер опр иятий р ав на стоим ос ти с пас енного от уничтож ения или пов р еж д ения ур ож ая за в ы четом из неё затр ат на э ти м ер опр иятия. Защ ита р ас тений опр ав д ана, если получаем ая от нее пр ибы ль полож ительна, пр ичем нор м а пр ибы ли д олж набы ть в ы ш ес р ед них показателей. С лед уетпом нить, что Э П В – эт о ли ш ь пок а за т ель возм ож н ост и пот ери н ек от орой ч а ст и урож а я, н о н е пот еря урож а я. Ст ано вле ние с о вре ме нно йко нце п цииэко но миче с ких п о ро г о в вре до но с но с т и Н аличие на пос ев ах некотор ого количеств а ф итоф агов , безус лов но, нельзя р ас с м атр ив ать как в р ед ноеяв ление. Н ебольш иепов р еж д ения, час то не только нес ниж аю т пр од уктив нос ти р ас тений, но д аж ем огут оказать на них с тим улир ую щ еев лияние(с м . с тр . 24). К ри т ери ем для при н ят и я реш ен и я о при м ен ен и и хи м и ч еск и х об ра б от ок прот и в вреди т елей являет ся эк он ом и ч еск и й порог вредон осн ост и . О бщ ие

26 пр инципы такого под ход а бы ли в ы сказаны ещ ев 1930 год у А.А. Л ю бищ ев ы м . В д альнейш ем э та ид ея пр ив лекла в ним ание м ногих отечеств енны х и зар убеж ны х учены х, од нако ее пр актическая р еализация с тала в озм ож ной только пос лесозд ания в ы с окоэ ф ф ектив ны х, над еж ны х и бы с тр од ейс тв ую щ их пр епар атов . За пос лед ние 20 – 30 лет появ илос ь очень м ного р азличны х ф ор м улир ов ок и м атем атических интер пр етаций ЭП В. Ав тор ам и, р азр аботав ш им и с ов р ем енную теор ию э коном ических кр итер иев д ля пр инятия р еш ений о пр им енении инс ектицид ов , с ов ер ш енно с пр ав ед лив о пр изнаю тс я ам ер иканс кие учены еВ .М. С тер н, Рей С м ит, Р. В ан Д ен Бош и К .С . Х аген (1959). О ни пр ед лож или опир атьс я на д в а пар ам етр а: ур ов ень э коном ического в р ед а (У Э В ) – «наим еньш ая плотнос ть популяции в р ед ителя, котор ая пр ичиняет э коном ический убы ток» и э коном ический пор ог (Э П ) –«плотность популяции в р ед ителя, пр и котор ой с лед ует назначать м ер ы бор ьбы , чтобы пр ед отв р атить в озр ас таниепопуляции в ы ш еур ов ня э коном ического в р ед а» . В интер пр етации ав тор ов У Э В – количеств енны й кр итер ий, хар актер изую щ ий плотнос ть популяции в р ед ителя, пр и котор ой э коном ически целесообр азно в ести бор ьбу, а Э П – с игнал о с р оке пр им енения пестицид а, с тем , чтобы популяция непр ев ы с ила У Э В , то есть кр итер ий р ас с м атр ив аетс я как ф ункция в р ем ени. Э та концепция яв илас ь базис ом в с ех пос лед ую щ их р азр аботок. О д нако с лед ует отм етить некотор ую неточнос ть и неконкр етнос ть пр ив ед енны х ор игинальны х ф ор м улир ов ок и опр ед елений. Т ак, У Э В в ы р аж ены в показателях плотнос ти популяций, а не р азм ер а в р ед а. П р и э том не учтена р еакция р ас тений на пов р еж д ение, что очень в аж но пр и оценке в озм ож ны х потер ь ур ож ая, а с лед ов ательно, и убы тка. Н ед ор азум ение в озникло и с ис толков анием понятия Э П . В .М. С тер н и с оав тор ы , в ы д еляя э тот кр итер ий, отв ечали лиш ь на в опр ос – когд а нуж но начинать бор ьбу, а в д альнейш ем ис с лед ов атели интер пр етир ов али его как У Э В . В пос лед ую щ их р азр аботках, целью котор ы х бы ло с ов ер ш енс тв ов аниеи уточнениеконцепции, пр ед лагалис ь нов ы етер м ины и опр ед еления. О д нако они не с од ер ж али пр инципиальной нов изны и лиш ь в нос или неопр ав д анны е ус лож нения и ис каж ения в ор игинальную интер пр етацию . В зар убеж ной литер атур е появ илис ь такие понятия, как «пор ог д ейств ия» , «ур ов ень д ейс тв ия» , «д инам ический ур ов ень пор ога д ейс тв ия» , «кр итический пор ог в р ед а» и д р . Н аиболее уд ачны м из них с лед ует пр изнать назв ание «пор ог э коном ической толер антнос ти» , пр ед лож енноев о ф р анцузс кой литер атур е. В наш ей с тр анебы ли пр ед лож ены с лед ую щ иетер м ины : «эк он ом и ч еск и й порог вредон осн ост и », «эк он ом и ч еск и й порог целесооб ра зн ост и при м ен ен и я пест и ци дов», «порог ч и слен н ост и вреди т елей для проведен и я б орьб ы». Д ля пр актического ж е ис пользов ания теор етических пр инципов В .М. С тер на и его соав тор ов нуж на бы ла нем од иф икация тер м инов , а р азр аботка р асчетной м од ели количеств енного опр ед еления У Э В . В пер в ы ем атем атическую интер пр етацию У Э В д ал Д ж . К . Х ед ли в 1977 год у. О н опис ал У Э В ур ав нением , опр ед еляю щ им плотнос ть популяции в точке, гд е ур ав нов еш ив аетс я пр ир ос т затр ат на защ иту р астений и пр ир ост

27 пр од укции. О д нако э ти р ас четы с лож ны , м алопр игод ны д ля опер атив ного пр инятия р еш ений, и поэ том у ненаш ли пр им енения в с ельс кохозяйс тв енном пр оизв од с тв е. П р ед лож ены и в есьм а с лож ны ем ногоф актор ны ем од ели, и упр ощ енны е, хотя м енее точны е, но более уд обны е д ля пр актических р ас четов . Ш ир окое пр изнаниев м ир еполучилам од ель Г .А. Н ор тона(1976):

C Q=------------- , PDK гд еQ –У Э В ; С –затр аты назащ иту 1 гапос ев ов ; Р –ценапр од укции (за1 ц, 1 т); D –потер и ур ож ая наед иницу плотнос ти в р ед ителя; K – коэ ф ф ициент с ниж ения потер ь м ер ам и бор ьбы (пр оцент пр еобр азов аний в пр опор цию ). О д нако в э той ф ор м уленеотр аж ено в аж ноеэ коном ическоетр ебов аниео р ентабельнос ти затр атназащ иту р ас тений. Л .П . П ед иго с с оав тор ам и в 1986 год у пр ед лож или д ополнительны й показатель –«гр аницу убы тка» . Е го ис пользов аниепозв оляетконкр етизир ов ать и учиты в ать лю бой ж елаем ы й ур ов ень д оход нос ти затр ат на защ иту р астений, не м еняя ос нов ны х пар ам етр ов концепции, и в то ж е в р ем я ис клю чить путаницу, с озд ав аем ую р азличны м и нов ы м и тер м инам и и ф ор м улир ов кам и. К р ом етого, э ти ав тор ы пр ед лож или оценив ать популяцию нев абсолю тной чис леннос ти нас еком ы х, ав э кв ив алентахв р ед а, изв естны хнад ень учета. Все предлож ен н ые подходы к при н ят и ю реш ен и я о при м ен ен и и м ер б орьб ы б а зи руют ся н а предпола га ем ой определен н ост и и н ф орм а ци и . Н а пра к т и к е ж е а грон ом , при н и м а я реш ен и е, ок а зыва ет ся перед зн а ч и т ельн ой н еопределен н ост ью. Ог раниче ния п риме не ния ко нце п цииЭ П В С уть концепции Э П В заклю чаетс я в пр ов ед ении бор ьбы с в р ед ителем лиш ь пр и р еальной угр озе с ущ еств енного с ниж ения количеств а и качеств а ур ож ая. Многие ис с лед ов атели р еком енд ую т начинать бор ьбу пр и угр озе потер и от в р ед ителя не м енее 3 – 5% ур ож ая. Э то не только позв оляет э коном ить ср ед с тв аназащ иту р ас тений, но и с низить загр язнениеокр уж аю щ ей с р ед ы пестицид ам и и пр од уктам и их р ас пад а. К онцепция Э П В в пер в ы е позв олила д ать э коном ическоеобос нов аниезащ итны м м ер опр иятиям . За щ и т а ра ст ен и й опра вда н а , если ож и да ем а я от н ее при б ыль дост а т оч н о полож и т ельн а , т оест ьн орм а при б ыли долж н а б ыт ьвыш е средн ей. Т ем нем енее, д ос тоинс тв а лю бой концепции обр ащ аю тс я в нед ос татки, если неос ознаю тс я гр аницы еепр им енения. П оэ том у необход им о р ас с м отр еть с итуации, р еально в озникаю щ иепр и защ итер астений, в котор ы х концепция Э П В оказы в аетс я неад екв атной, и еепр им енениес лед уетогр аничив ать.

28 П ер в оеогр аничениес ос тоитв том , что концепция Э П В пр им еним а лиш ь к бы с тр о и с ильно д ейс тв ую щ им м етод ам бор ьбы , напр им ер , хим ическом у. Э тот м етод позв оляет с низить чис леннос ть в р ед ителей д о безопас ного ур ов ня, как бы ни бы ла в ы с ока их начальная чис леннос ть. С д р угой с тор оны , м ногие биологическиеср ед с тв а защ иты р ас тений д ейс тв ую т зам ед ленно и оказы в аю т на популяцию в р ед ителя ум ер енное, а иногд а и с лабоев лияние. П оэ том у они час то не в сос тоянии под ав ить его чис леннос ть. Н апр им ер , если плотнос ть популяции пр ев ы ш ает Э П В в 10 р аз, то яв но не им еет с м ы с ла в ы пус кать тр ихогр ам м у, котор ая с м ож ет зар азить, в лучш ем с лучае лиш ь 70% яиц в р ед ителя. В тор ое огр аничение с в язано с неопр ед еленностью пр огноза э коном ического ущ ер ба, с ос тав ляем ого по р езультатам учета чис леннос ти популяции в р ед ителя или интенс ив нос ти пов р еж д ения р астений. Э та неопр ед еленность м ож ет бы ть с толь в елика, что пр ов ед ениеучетов окаж ется пр ос то бесполезны м . В э том с лучаецелесообр азнееисход ить неиз д анны х о чис леннос ти популяции, а назначать бор ьбу чер ез опр ед еленны е интер в алы в р ем ени или в с оотв етс тв ии с опр ед еленны м и ф актор ам и с р ед ы . Т р етье огр аничение – чис то э коном ическое. Мож ет оказатьс я, что пр им енениеконцепции Э П В хотя и позв оляет с охр анить ур ож ай, но потр ебует значительно больш их затр ат, чем д р угая с тр атегия упр ав ления популяцией в р ед ителя. Н апр им ер , в м есто ис тр ебительны х м ер , назначаем ы х пр и в ы с окой чис леннос ти в р ед ителя, м ож но ис пользов ать болеед еш ев ы епр оф илактические м ер опр иятия пр и низкой его чис леннос ти. К с тати, тр ихогр ам м у часто ис пользую т им енно как пр оф илактическое с р ед ств о. А с позиции Э П В пр оф илактическая бор ьба с в р ед ителям и лиш ена с м ы с ла, пос кольку нет непос р ед ств енной угр озы потер и ур ож ая и, с лед ов ательно, никакой пр ибы ли от такой бор ьбы небуд ет. О д нако пра к т и к а сельск охозяйст вен н огопрои зводст ва подт верж да ет целесооб ра зн ост ь проведен и я и рен т а б ельн ост ь проф и ла к т и ч еск и х м ер за щ и т ы к ульт урн ых ра ст ен и й от вреди т елей. О ко мп ле кс ны х эко но миче с ких п о ро г ах вре до но с но с т и О с нов ны м кр итер ием пр инятия р еш ения о назначении тех или ины х м ер опр иятий по защ ите р ас тений д олж ен с луж ить э коном ический пор ог в р ед онос нос ти (Э П В ). П р и в с ем р азнообр азии его опр ед елений с уть с в од итс я к том у, что Э П В означаеттакую плотность популяции в р ед ного в ид аили с тепень пов р еж д ения р ас тений, начиная с котор ы х пр и отс утств ии актив ны х м ер бор ьбы ущ ер б д ос тигает хозяйств енно нед опус тим ого ур ов ня. Н а пр актике Э П В опр ед еляю т глав ны м обр азом на ос нов ании плотнос ти популяции в р ед ителя. П р им енение Э П В опр ав д ы в аетс я, если на культур е пр ис утств ует лиш ь од ин в р ед итель или если од ин в ид по с в оем у значению с ущ еств енно пр ев осход ит в сеостальны е(так бы в ает на кар тоф елес колор ад ским ж уком , на яблоне–с яблонной плод ож ор кой, на пш енице–с в р ед ной чер епаш кой и т.п.). Н о такое с лучаетс я д алеко не в сегд а. Больш инс тв о культур обы чно пов р еж д аетс я нескольким и в ид ам и в р ед ителей од нов р ем енно. К ар тоф елю ,

29 напр им ер , пом им о колор ад с кого ж ука, значительны й в р ед пр ичиняю т тли, кар тоф ельная м оль, нем атод ы . Яблоне в р ед ят лис тов ер тки, клещ и, калиф ор нийс кая щ итов ка, и только позж е – яблонная плод ож ор ка, м инир ую щ ием оли. О бы чно, если чис леннос ть каж д ого в ид а ниж епор огов ой, то защ итны ем ер опр иятия неназначаю тс я. О д нако с ум м ар ны й ущ ер б ур ож аю от в сех в р ед ителей м ож ет оказатьс я больш ед опус тим ого, а значит, бор ьба с ним и бы ла бы э коном ически опр ав д ана. Э то в ы зы в ает необход им ос ть пр им енения ком плекс ны х э коном ических пор огов в р ед онос нос ти (К Э П В ). У нас в с тр анер азр аботкой К Э П В заним алис ь в о в тор ой полов ине80-хгод ов С .С . И ж ев с кий, А.Д . О р линс кий, Т .В . Бас ов а, А.К . Раф альс кий. П р и р азр аботке К Э П В с лед ует р азличать д в е с итуации. В том с лучае, когд а Э П В д ля каж д ого из ос нов ны х в ид ов в р ед ителей какой-либо культур ы изв естен, о пр ев ы ш ении ком плекс ного пор ога м ож но с уд ить по с ум м е д остиж ения Э П В отд ельны м и в ид ам и. В с лучаеесли Э П В на какой-либо культур енеопр ед елен, целесообр азна р азр аботкас р азу ком плекс ного Э П В . Работа по К Э П В тр ебует бόльш их затр ат тр уд а на в с естор онний учет особеннос тей токс ического д ейс тв ия хим ических пр епар атов или их с м еси на р азличны е гр уппы в р ед ны х ор ганизм ов и э нтом оф агов , в лияния погод ы и э нтом оф агов нав р ед ителей и т.д . О д нако, несом ненно, что пр им енение ком плекс ны х пор огов в р ед онос нос ти целесообр азно на м ногих культур ах и ещ е более пр иблизит с ис тем у защ иты р ас тений к с ов р ем енны м тр ебов аниям интегр ир ов анной бор ьбы с в р ед ителям и. С пр им енением К Э П В пов ы ш аетс я гар антия сохр анения потенциального ур ож ая. Д ля болеепод р обного знаком с тв а с пр инципам и и м етод ам и р азр аботки К Э П В р еком енд уем р аботы ав тор ов , упом януты хв э том р азд еле. К о нце п ция эко ло г иче с ко йин же не рии К онцепция э коном ических пор огов в р ед онос нос ти в озникла в пер иод ш ир окого пр им енения хим ических пр епар атов и ор иентир ов анаим енно наних. К о м ногим д р угим , биологическим с р ед ств ам бор ьбы она не пр им еним а. П опы тки р еш ить пр облем у за с чет в в ед ения ос обы х Э П В д ля биологического м етод а защ иты р астений неим ею т теор етической ос нов ы , так как нед ос татки концепции в э той области яв ляю тся пр инципиальны м и и не м огут бы ть ус тр анены путем ее м од иф икации. Н еобход им ость в нов ой унив ер сальной концепции с талаочев ид ной. А.А. Ш ар ов в 1989 год у пр ед лож ил болееобщ ий под ход к упр ав лению популяциям и, назв анны й им эк ологи ч еск ой и н ж ен ери ей. Э ту концепцию м ож но с р ав ны м ус пехом пр им енять как к хим ическом у, так и к биологическом у м етод ам бор ьбы . О на позв оляет пр еод олеть те огр аничения, на котор ы е указы в алос ь в ы ш е. Концепция Э П В оказы в аетс я, таким обр азом , еечас тны м с лучаем . В осн ове к он цепци и эк ологи ч еск ой и н ж ен ери и леж а т т ри при н ци па : си ст ем н ост и , н а деж н ост и и опт и м а льн ост и .

30 П ри н ци п си ст ем н ост и с ос тоит в том , что пр ед м етом изучения и упр ав ления яв ляетс я непр ос то чис леннос ть в р ед ителя, а с лож ная с ис тем а, в котор ую в ход ят: культур ное р астение, ком плекс в р ед ителей, с ор няков , в озбуд ителей болезней, естеств енны е в р аги в р ед ителей. В нее в ход ят и э лем енты антр опогенного в озд ейс тв ия: агр отехническиеи д р угием ер опр иятия. Т акую с ис тем у назы в аю т ж изненной с ис тем ой культур ного р ас тения. Т ер м ин «ж изненная с ис тем а популяции» бы л пр ед лож ен в 1964 год у ав стр алийс ким и э нтом ологам и Л .Р. К лар ком и П .В . Г ейер ом д ля обозначения с истем ы , объед иняю щ ей популяцию и ее э ф ф ектив ную с р ед у, то есть ту час ть э кос ис тем ы , котор ая пр ям о или кос в енно в лияет на р ас с м атр ив аем ую популяцию . В том с лучае, если ур ож ай зав ис ит глав ны м обр азом от чис леннос ти од ного д ом инир ую щ его в ид а в р ед ителя, объектом упр ав ления м ож етбы ть ж изненная с ис тем аим енно э того в ид а. Ц ель упр ав ления с ос тоитне в том , чтобы пос тоянно кор р ектир ов ать с ос тояниепопуляции, а в том , чтобы с озд ать ж изненную с ис тем у, нетр ебую щ ую кор р ектир ов ки изв не. П ри н ци п н а деж н ост и означает, что ж изненная с ис тем а упр ав ляем ой популяции нед олж на в ы ход ить из облас ти д опустим ы х с остояний с пр инятой с тепенью в ер оятнос ти. Н апр им ер , м ож но в ы бр ать некотор ы й м иним ально д опус тим ы й объем ур ож ая и д алеепр оектир ов ать такую ж изненную с ис тем у культур ного р ас тения, в котор ой э тот объем ур ож ая гар антир уетс я с в ер оятнос тью 0,95. Е с ли в качеств е объекта упр ав ления р ас с м атр ив аетс я ж изненная с ис тем а популяции в р ед ителя, то область д опус тим ы х с ос тояний э той с ис тем ы м ож но опр ед елить чер ез плотнос ть в р ед ителя. В э том с лучае пр инцип над еж нос ти ф ор м улир уетс я так: плотнос ть в р ед ителя не д олж на пр ев ы ш ать Э П В с зад анной с тепенью в ер оятнос ти. С лед ует отм етить, что пр инцип над еж нос ти пр ид аетнов ы й с м ы с л понятию Э П В . О но означаетуж ене ниж ний ур ов ень чис леннос ти популяции в р ед ителя, пр и котор ом нуж но пр ов од ить бор ьбу, ав ер хний д опустим ы й ур ов ень. П ри н ци п опт и м а льн ост и состоит в необход им ости с в ести к м иним ум у затр аты на упр ав ление ж изненной с ис тем ой пр и зад анны х огр аничениях. В аж нейш им огр аничением с луж ит пр инцип над еж нос ти. Д ополнительны м и огр аничениям и м огутбы ть пр ир од оохр анны еи токс икологическиетр ебов ания. Болеепод р обно пр инципы э кологической инж енер ии р ас с м атр ив аю тс я в р аботахА.А. Ш ар ов а. У казанны е в ы ш е пр инципы позв оляю т в ы яс нить, в каком с лучае концепция Э П В пр им еним а, а в каком нет. П ом им о э того к он цепци я эк ологи ч еск ой и н ж ен ери и ра зреш а ет эк он ом и ч еск и об осн ова т ь н е т ольк о и ст реб и т ельн ую, н о и проф и ла к т и ч еск ую б орьб у с вреди т елем . Э то оказы в аетс я в озм ож ны м , если в лияние бор ьбы р ас см атр ив аетс я не на конкр етны й год ов ой, а на с р ед ний м ноголетний объем ур ож ая. Е с ли с тоим ос ть с р ед него избы точного ур ож ая в опы тепр ев ос ход итс р ед ниезатр аты набор ьбу, то э та бор ьба пр инос ит пр ибы ль незав ис им о от того, пр и какой плотности в р ед ителя пр ов од итс я. С лед ует отм етить, что понятие Э П В не тер яет св оего значения в концепции э кологической инж енер ии; м еняетс я лиш ь с пос об его ис пользов ания.

31 П ро г но зиро вание п о я вле ния , развит ия ирас п ро с т ране ния вре дит е ле й П ла н и рова н и е б ольш и н ст ва м еропри ят и й по б орьб е с вредн ым и орга н и зм а м и н евозм ож н о б ез предва ри т ельн ого прогн оза и х появлен и я, ра зви т и я и ра спрост ра н ен и я. У нас в с тр анес ущ еств ует с пециальная с луж ба с игнализации и пр огнозов , яв ляю щ аяс я с ос тав ной час тью гос уд ар с тв енной с луж бы защ иты р ас тений. П ер в ичную и ос нов ную р аботу по с бор у инф ор м ации о р азв итии в р ед ителей в ед ут сотр уд ники пунктов (или отд елов ) с игнализации и пр огнозов пр и р айонны х с танциях защ иты р ас тений. О ни пр ов од ят необход им ы еучеты и наблю д ения, инф ор м ир ую т хозяйс тв а о ср оках появ ления в р ед ителей и с р оках обр аботки, пр ов од ят пер в ичную обр аботку с обр анной инф ор м ации и в ы бор очны й контр оль э ф ф ектив нос ти ос ущ еств ленны х защ итны х м ер опр иятий. Работу пунктов с игнализации и пр огнозов планир ую т и ор ганизую т облас тны е, кр аев ы е и зональны е лабор атор ии пр огнозов . В с еобщ ее р уков од с тв о р аботой по ф итос анитар ной д иагнос тике, как ор ганизационное, так и м етод ическое, ос ущ еств ляется отд елом защ иты р ас тений Ц ентр ального инс титута агр охим ического обс луж ив ания с ельского хозяйс тв а (Ц И Н АО ). И м ж е оценив аетс я э коном ическая э ф ф ектив нос ть пр огнозов , состав ляю тся обзор ы ф итосанитар ной обс танов ки, р азр абаты в аетс я сов м естно с д р угим и научны м и учр еж д ениям и м ноголетние и д олгоср очны е пр огнозы д ля в с ех р егионов с тр аны . В нас тоящ ее в р ем я у нас в стр ане с луж бой защ иты р ас тений р азр абаты в аетс я несколько типов пр огнозов . П р огнозы клас с иф ицир ую тс я либо по р еш аем ы м зад ачам , либо по пер иод ам упр еж д ения р азличной д лительнос ти. В пос лед нем с лучае в ы д еляю т м н оголет н и е, долгосроч н ые и к ра т к осроч н ые прогн озы. Многолетние пр огнозы р ас с читаны на несколько (5 – 10) лет, д олгоср очны е – на с лед ую щ ий год (с езон), кр аткоср очны е – на с р ок от нескольких д ней д о м есяца. П ом им о указанны х типов пр огнозов р азличаю т пр огнозы ф итос анитар ной обс танов ки: изм енения э коном ического значения в р ед ны х ор ганизм ов , ср оков появ ления, р азв ития и р ас пр ос тр анения в р ед ителей, в озм ож ной в р ед онос ности. Ч ас то р азр абаты в аю тс я и ис пользую тс я пр огнозы в озм ож ны хобъем ов хим ическихобр аботок, ихс р оков и т.п. С лед ует пр иним ать в о в ним ание, что прогн оз н е являет ся ди рек т и вой и н е содерж и т к он к рет н ых за да н и й хозяйст вен н ым орга н а м и хозяйст вующ и м орга н и за ци ям . Н епоним ание э того пр ив од ит к несоотв етс тв ию пр огнозир ов ания с планир ов анием , а с лед ов ательно, и к с боям в с ис тем е р азр аботки пр огнозов и пр инятия планов ы х р еш ений в защ ите р астений. П рогн ози рова н и е долж н о б ыт ь ли ш ь об яза т ельн ой ст а ди ей пла н и рова н и я м еропри ят и й по б орьб е, а его осн овн ой целью являет ся н а уч н ое об осн ова н и е пла н а за щ и т н ыхм еропри ят и й. П р оцесс ы пр огнозир ов ания и планир ов ания не м огут бы ть э пизод ическим и. О ни д олж ны ос ущ еств лятьс я пос тоянно и пос лед ов ательно, поэ тапно р еш ая очер ед ны е зад ачи. Н а каж д ом э тапе над о оценив ать р анее

32 р азр аботанны е пр огнозы , с опос тав ляя их д анны е с ф актическим р ас пр ос тр анением в р ед ны х в ид ов на пос ев ах, опр ед елять тенд енции и законом ер нос ти р азв ития, котор ы ес лед ует э кстр аполир ов ать на пос лед ую щ ие пер иод ы , и таким обр азом получать очер ед ной в ид пр огноза. У казанны й пор яд ок позв оляет учиты в ать в пр огнозах м еньш его р анга болеев ы с окий ур ов ень и в нос ить в нихс оотв етств ую щ иекор р ектив ы , пов ы ш ая точнос ть. Н апр им ер , пр огнозы год ичной заблагов р ем еннос ти учиты в аю т уточняю щ ие с езонны е пр огнозы с учетом с лож ив ш ейс я с итуации пос ле пер езим ов ки, и в р аннев есенний пер иод их кор р ектир ую т. В с в ою очер ед ь с езонны епр огнозы уточняю тпо кр аткоср очны м (ф енологическим ) пр огнозам . Ч т об ы ра зра б от а т ь к а ж дый ви д прогн оза , н еоб ходи м а дост оверн а я и н ф орм а ци я, котор ую собир аю т пр и обс лед ов ании пос евов и д р угих м ест обитания в р ед ны х в ид ов . Ком плекс в заим ос в язанны х, пос лед ов ательно ос ущ еств ляем ы х с бор ов ис ход ны х д анны х о с ос тоянии р азв ития пос ев ов , в р ед ны х в ид ов , их э нтом оф агов , погод ны х ф актор ов в опр ед еленны е ф икс ир ов анны е с р оки, ус танов ление тенд енций и законом ер нос тей р азв ития популяций д ля оптим изации защ иты пос ев ов сос тав ляет с ис тем у ф итосанитар ного контр оля. С оглас но теор ии ф азов ой изм енчив ос ти д инам ики популяций в р ед ителей (И .Я. П оляков ), им еетс я пять законом ер ны хс ос тояний р азв ития: 1) д епр есс ия; 2) под ъем чис леннос ти или р ас с еление; 3) м ас с ов оер азм нож ение; 4) пик чис леннос ти; 5) с пад . К аж д ом у ихэ тихс ос тояний (ф аз д инам ики) с оотв етств ую топр ед еленны е с тациальны е (биотопические) р ас пр ед еления и зас еления пос ев ов , ур ов ни чис леннос ти и в р ед онос нос ти, котор ы е м ож но в ы р азить в опр ед еленны х пр ед елах(ур ов няхв ер оятнос ти) чис лов ы м и в ы р аж ениям и. П ер иод ичнос ть пер еход а популяций в то или иное с остояние (ф азу д инам ики) и д лительнос ть пр ебы в ания в ней д ля р азны х в ид ов неод инаков ы и под в ер ж ены д ов ольно значительной изм енчив ос ти (нестабильны ). Н ер ед ко циклы д инам ики популяций бы в аю т неполны м и, напр им ер , популяция из с остояния под ъем ачис ленности в опр ед еленны хс итуациях м ож етв озв р атитьс я в д епр есс ию , не д остигнув м ас с ов ого р азм нож ения, или от м ас сов ого р азм нож ения пер ейти нас пад , м инуя пик чис леннос ти. П ер еход ы из од ного законом ер ного с ос тояния к д р угом у бы в аю т д ов ольно д лительны м и и пр оисход ят неплав но, аколебательно –со с пад ам и и под ъем ам и, и наблю д аю тс я чащ езаконом ер ны х циклов . Э то и есть тенд енции, то есть тепр ом еж уточны ес ос тояния, котор ы епо с в оим хар актер ис тикам не с оотв етств ую т ни ис ход ном у, ни ож ид аем ом у законом ер ном у с ос тоянию . Н апр им ер , пер еход от под ъем а чис леннос ти к м ас сов ом у р азм нож ению или от м ас с ов ого р азм нож ения к с пад у чис леннос ти. В пр актикепр огнозир ов ания с таким и тенд енциям и пр иход итс я с талкив атьс я более час то, чем с законом ер ны м и с ос тояниям и, они в с егд а пр ояв ляю тся р аньш еи поэ том у более в аж ны д ля пр инятия планов ого р еш ения. Т енд енции, как и законом ер ны е

33 с остояния, д олж ны хар актер изов атьс я не только в опис ательны х, но и в чис лов ы х (циф р ов ы х) в ы р аж ениях. Э то м ож ет бы ть с истем а балльны х оценок или м атем атические ур ав нения, отобр аж аю щ ие тем п р азв ития и р ас пр ос тр анения в р ед ного объекта. П р и э том нуж но в ы яв лять нетолько общ ие в озм ож нос ти р ас пр остр анения, но и их ур ов ни. Т ак, в пр огнозена очер ед ной год целесообр азно опр ед елять нетолько ф азу д инам ики (с остояниепопуляции) в р ед ного в ид а и зональное его р ас пр ос тр анение, но и указы в ать, какая конкр етно площ ад ь пос ев ов с ельс кохозяйс тв енны х культур буд ет им заселена, на какой час ти его чис леннос ть буд ет в ы ш е пор ога в р ед онос нос ти, гд е потр ебую тс я с пециальны е защ итны е м ер опр иятия. Д ля такого пр огноза необход им анализ м ноголетних р яд ов д инам ики зас еленнос ти пос евов ф итоф агам и, ихчис леннос ти и в р ед онос нос ти. Д ля некотор ы х в р ед ны х в ид ов хар актер на пр им ер но пос тоянная чис леннос ть. К ним относ итс я ш в ед с кая, яр ов ая, озим ая м ухи, зеленоглазка, м ер ом иза, опом иза, стеблевы е хлебны е блош ки, с в еклов ичны е, злаков ы е и гор охов ая тли, колор ад с кий ж ук, щ елкуны , клубеньков ы е и с в еклов ичны е д олгонос ики и д р угие. К аж д ы й из указанны х в ид ов в р ед ителей в некотор ы е год ы с пособен р езко пов ы ш ать чис леннос ть лиш ь на ср ав нительно небольш ой площ ад и в отд ельны хр айонах или в хозяйс тв ахи р ед ко в целой клим атической зоне. Разм нож ение назв анны х в ид ов обус лов лено больш е еж егод ны м и изм енениям и в отд ельны х технологических пр ием ах в озд елы в ания культур (в с р оках пос ев а, уход е за пос ев ам и, убор ке ур ож ая), чем колебаниям и м етеор ологических ус лов ий. Е ж егод ны е колебания в с р оках с ельс кохозяйс тв енны х р абот из-за ос обеннос тей погод ы или по какой либо д р угой пр ичинев ы зы в аю т ув еличениеили ум еньш ениеколичеств а зим ую щ их в р ед ны хи полезны хнас еком ы х. Местны епункты пр огнозаучиты в аю теж егод ны еособеннос ти изм енений агр отехнических и ор ганизационно-хозяйс тв енны х м ер опр иятий, чис леннос ть нас еком ы хв с р ав нении с пр ош лы м и год ам и. Т акиеучёты позв оляю тпр ав ильно планир ов ать м ер ы по защ итер ас тений в буд ущ ем год у или на пр ед с тоящ ие нед ели либо м есяцы . Т акой ж е кр аткос р очны й пр огноз необход им и д ля гесс енс кой м ухи, хлебного ж ука, лугов ого м оты лька, м ногочис ленны х в ид ов с ов ок и д р угих в ид ов в р ед ителей, отличаю щ ихс я пер иод ичнос тью м ас сов ы х р азм нож ений, котор ы е охв аты в аю т од нов р ем енно больш ие тер р итор ии несколькиххозяйств енно-клим атическихзон. О д нако нем енеев аж но пр ед в ид еть р азм нож ениев р ед ителей занесколько лет в пер ед , чтобы м ож но бы ло зар анее планир ов ать м ер ы бор ьбы с ним и и пр ед упр еж д ать их с ильноер азм нож ение. Многолетний пр огноз в озм ож ен д ля хлебного ж ука-кузьки, клопав р ед ной чер епаш ки, гесс енс кой м ухи и некотор ы х д р угихв ид ов . Значительное с ниж ение тр уд оем кос ти с ос тав ления и ув еличение точнос ти пр огнозов р азны х типов обеспечив аетс я пр им енением р азличны х пр огр ам м ны х ком плекс ов д ля обр аботки агр ом етеор ологической и ф енологической инф ор м ации (Л огв инов ская, 1996), напр им ер пр огр ам м ы «Ф Е МЕ Т А» , с озд анной в о В с ер ос с ийском Н И И защ иты р астений.

34 Ос но вная лит е рат ура Зубков А.Ф . Агр обиологическая ф итос анитар ная д иагнос тика / А.Ф . Зубков . –С П б. ; П уш кин, 1995. –386 с . Зубков А.Ф . Агр обиоценология : кур с лекций / А.Ф . Зубков . –С П б, 2000. –208 с. К оппел Х . Биологическоепод ав лениев р ед ны х нас еком ы х / Х . К оппел, Д ж . Мер тинс . –М. : Мир , 1980. –428 с . Т анс кий В .И . Биологические ос нов ы в р ед онос нос ти нас еком ы х / В .И . Т анс кий. М. : Агр опр ом изд ат, 1988. –181 с. Ч ер ны ш ев В .Б. Э кологическая защ ита р астений : членис тоногие в агр оэ кос ис тем е: учеб. пос обие/ В .Б. Ч ер ны ш ев . –М. : И зд -в о МГ У , 2001. –136 с. До п о лнит е льная лит е рат ура Ар еш ников Б.А. П р облем ы р азр аботки и пр им енения э коном ических пор огов / Б.А. Ар еш ников , М.Г . К ос тю ков с кий, Н .Ф . Г ончар енко // Защ ита р астений. –1985. –№ 1. –С . 24-27. Батиаш в или И .Д . О пр ед елитель нас еком ы хпо пов р еж д ениям культур ны х р астений / И .Д . Батиаш в или[и д р .]. –Л . ; М., 1960. –608 с . Захар енко В .А. Расчет э коном ических пор огов в р ед онос нос ти / В .А. Захар енко, А.Ф . Ч енкин, А.И . Ч угунов // Защ ита р ас тений. –1986. –№ 6. –С . 12-14. Зубков А.Ф . Н аучное обеспечение защ иты р ас тений в ад аптив ном зем лед елии : пр огр ам м ны й опус / А.Ф . Зубков . –С П б., П уш кин, 1996. –44 с . И ж ев с кий С .С . Ком плекс ны й пор огв р ед онос нос ти / С .С . И ж евс кий, А.Д . О р линс кий // Защ итар ас тений. –1988. –№ 1. –С . 31-32. Л огв инов с кая Т .В . П р огр ам м ны й ком плекс д ля обр аботки агр ом етеор ологической и ф енологической инф ор м ации «Ф Е МЕ Т А» / Т .В . Л огв инов с кая // Защ итас ельс кохозяйс тв енны хкультур отв р ед ителей, болезней и с ор няков . –В ор онеж , 1996. –С . 91-93. П айнтер Р. У с тойчив ос ть р ас тений к нас еком ы м / Р. П айнтер . –М. : И Л , 1953. –442 с. П оляков И .Я. П р огноз ф итос анитар ной обс танов ки в р ас тениев од с тв е/ И .Я. П оляков , А.Ф . Ч енкин // Н аучны еос нов ы защ иты р ас тений. –М., 1984. – С . 34-71. П опов К .И . В ы яс нениепр ир од ы в ы нос лив ос ти р астений к пов р еж д ениям лис тогр ы зущ им и нас еком ы м и / К .И . П опов // IV В с есою зное с ов ещ ание по им м унитету с .-х. р ас тений : тез. д окл. –1965. –С . 151-175. Т анс кий В .И . Э коном ические пор оги в р ед онос ности нас еком ы х / В .И . Т анс кий // Защ итар ас тений. –1988. –№ 6. –С . 32-34. Х ед ли Д ж . К . О пр ед елениеэ коном ического пор ога в р ед нос ти / Д ж . К . Х ед ли // С тр атегия бор ьбы с в р ед ителям и, болезням и и с ор някам и в буд ущ ем . – М., 1977. –С . 102-109. Ш ар ов А.А. У нив ер с альна ли концепция э коном ического пор ога в р ед онос нос ти / А.А. Ш ар ов // Защ итар ас тений. –1989. –№ 12. –С . 15-17.

35 С ос тав итель: Л огв инов ский В ад им Д м итр иев ич. Ред актор Т ихом ир ов аО .А.