ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÉ ÈÍÑÒÈÒÓÒ
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß ê 70-ëåòèþ À.Þ. Ðîçàíîâà
Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ Ìîñêâà L 2006
ÁÁÊ 28.1
Ýâîëþöèÿ áèîñôåðû è áèîðàçíîîáðàçèÿ. Ê 70-ëåòèþ À.Þ. Ðîçàíîâà. Ì.: Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. 2006. 600 ñ. Ñáîðíèê, ïîñâÿùåííûé 70-ëåòèþ äèðåêòîðà Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà Ðîññèéñêîé àêàäåìèè íàóê, ÷ëåíà-êîððåñïîíäåíòà ÐÀÍ, ïðîôåññîðà Àëåêñåÿ Þðüåâè÷à Ðîçàíîâà, âêëþ÷àåò 39 ñòàòåé ïî àêòóàëüíûì ïðîáëåìàì øèðîêîãî ñïåêòðà äèñöèïëèí, âõîäÿùèõ â öèêëû íàóê î Æèçíè è î Çåìëå, âêëþ÷àÿ ïëàíåòîëîãèþ, ìèêðîáèîëîãèþ, ýâîëþöèîííóþ òåîðèþ, áàêòåðèàëüíóþ ïàëåîíòîëîãèþ, ýâîëþöèîííóþ ìîðôîëîãèþ, ïàëåîýêîëîãèþ, ïàëåîãåîãðàôèþ, áèîñòðàòèãðàôèþ, ëèòîëîãèþ è äðóãèå. Äàííàÿ òåìàòèêà îòðàæàåò îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ, ðàçðàáàòûâàåìûå â ðàìêàõ ïðîãðàìì Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ ¹ 18 «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû» è ¹ 11 «Áèîðàçíîîáðàçèå è äèíàìèêà ãåíîôîíäîâ», à òàêæå ïðîãðàììû Îòäåëåíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ íàóê ÐÀÍ «Áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû Ðîññèè: ôóíäàìåíòàëüíûå îñíîâû ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ».
Ðåäàêöèîííàÿ êîëëåãèÿ: Ò.Á. Ëåîíîâà, À.Â. Ëîïàòèí, Ñ.Â. Ðîæíîâ, Ã.Ò. Óøàòèíñêàÿ, À.À. Øåâûðåâ Îòâåòñòâåííûé ðåäàêòîð: Ñ.Â. Ðîæíîâ
ISBN 5-87317-299-4
© Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, 2006 © Êîëëåêòèâ àâòîðîâ, 2006 © Ñåðãåé Íîâèêîâ, ôîòî íà ôðîíòèñïèñå, 2006 © Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå, 2006
Ïðåäèñëîâèå Ïðåäëàãàåìûé âíèìàíèþ ÷èòàòåëåé ñáîðíèê «Ýâîëþöèÿ áèîñôåðû è áèîðàçíîîáðàçèÿ» ïîñâÿùåí 70-ëåòèþ äèðåêòîðà Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà Ðîññèéñêîé àêàäåìèè íàóê, ÷ëåíà-êîððåñïîíäåíòà ÐÀÍ, ïðîôåññîðà Àëåêñåÿ Þðüåâè÷à Ðîçàíîâà, âûäàþùåãîñÿ åñòåñòâîèñïûòàòåëÿ, ïàëåîíòîëîãà, ãåîëîãà è áèîëîãà. Ôîðìèðîâàíèå Àëåêñåÿ Þðüåâè÷à, âíóêà èçâåñòíîãî ðóññêîãî ãåîëîãà, êàê ó÷åíîãî íà÷àëîñü â àóäèòîðèÿõ Ìîñêîâñêîãî ãåîëîãî-ðàçâåäî÷íîãî èíñòèòóòà, â ëàáîðàòîðèÿõ è ýêñïåäèöèÿõ Ãåîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÀÍ ÑÑÑÐ.  ñòóäåí÷åñêèå ãîäû åìó ïîñ÷àñòëèâèëîñü ñëóøàòü ëåêöèè çíàìåíèòûõ ãåîëîãîâ, ïðåïîäàâàâøèõ â ÌÃÐÈ: Í.Ñ. Øàòñêîãî, Ì.Â. Ìóðàòîâà, Í.È. Íèêîëàåâà, Ì.Ñ. Øâåöîâà, Å.Â. Øàíöåðà, Â.À. Âàõðàìååâà, Ð.Ë. Ìåðêëèíà, Ä.Ñ. Ñîêîëîâà è äð. Àëåêñåé Þðüåâè÷ ñ÷èòàåò ñâîèìè ó÷èòåëÿìè çàìå÷àòåëüíûõ îòå÷åñòâåííûõ ãåîëîãîâ è ïàëåîíòîëîãîâ: Ä.Ñ. Êèçèëüâàòåðà, Ñ.Â. Òèõîìèðîâà, Â.Â. Ìåííåðà, Ä.Ñ. Ñîêîëîâà, Á.Ì. Êåëëåðà, È.Ò. Æóðàâëåâó, Â.Â. Õîìåíòîâñêîãî. Îò íèõ îí óíàñëåäîâàë ïîëíóþ ïîãëîùåííîñòü íàóêîé è îñîçíàíèå ëè÷íîé îòâåòñòâåííîñòè çà åå ðàçâèòèå. Àëåêñåÿ Þðüåâè÷à âñåãäà âëåêëè ê ñåáå ìàëîèçâåäàííûå îáëàñòè íàóêè. Ïðåäìåòîì åãî ïåðâûõ èññëåäîâàíèé ñòàëè òàêèå âàæíûå ïðîáëåìû, êàê áàçàëüíàÿ ãðàíèöà è ðàñ÷ëåíåíèå íèæíåãî êåìáðèÿ, çàãàäêà ïîÿâëåíèÿ äðåâíåéøèõ ñêåëåòíûõ îðãàíèçìîâ. Âî âðåìÿ èíòåíñèâíûõ ïîëåâûõ ðàáîò êîíöà1950-õ è íà÷àëà 1970-õ ãã. Àëåêñåé Þðüåâè÷ ñîâìåñòíî ñ êîëëåãàìè äåòàëüíî èçó÷èë âñå îñíîâíûå ðàçðåçû íèæíåêåìáðèéñêèõ îòëîæåíèé Ñðåäíåé Ñèáèðè, ñîáðàë îãðîìíûå êîëëåêöèè èñêîïàåìûõ. Ñïåöèàëüíûå ïîëåâûå ðàáîòû áûëè ïðîâåäåíû èì è çà ðóáåæîì: â Àâñòðèè, ÑØÀ, Êàíàäå, Ôðàíöèè, Ïîëüøå è Ìîíãîëèè. Îáúåêòîì åãî ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèé ñòàëè àðõåîöèàòû, ñàìàÿ ïðåäñòàâèòåëüíàÿ êîëëåêöèÿ êîòîðûõ ñî âñåãî ìèðà îêàçàëàñü â Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîì èíñòèòóòå áëàãîäàðÿ öåëåíàïðàâëåííûì ñáîðàì Ðîçàíîâà.  ðåçóëüòàòå èçó÷åíèÿ àðõåîöèàò áûëà ñîçäàíà çîíàëüíàÿ ñõåìà ðàñ÷ëåíåíèÿ íèæíåãî êåìáðèÿ ïî ýòîé ãðóïïå èñêîïàåìûõ. À.Þ. Ðîçàíîâ ïðåäëîæèë ñîâåðøåííî íîâûé ïîäõîä ê èçó÷åíèþ àðõåîöèàò: âïåðâûå íà ïàëåîíòîëîãè÷åñêîì ìàòåðèàëå îí èñïîëüçîâàë ìåòîäèêó ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ Í.È. Âàâèëîâà, ÷òî ïîçâîëèëî âûÿâèòü çàêîíîìåðíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ òàêñîíîìè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è ñîçäàòü ñèñòåìó ïðàâèëüíûõ àðõåîöèàò îñíîâíîé ãðóïïû äðåâíåéøèõ ñêåëåòíûõ îðãàíèçìîâ. Ýòè äàííûå âîøëè âî âñå ìåæäóíàðîäíûå ñïðàâî÷íèêè. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé À.Þ. Ðîçàíîâà, èçëîæåííûå â åãî êàíäèäàòñêîé (1964) è äîêòîðñêîé (1971) äèññåðòàöèÿõ, à òàêæå â ðÿäå ìîíîãðàôèé, ñîñòàâèëè îñíîâó ðàñ÷ëåíåíèÿ íèæíåãî êåìáðèÿ íà ÷åòûðå ÿðóñà: òîììîòñêèé, àòäàáàíñêèé, áîòîìñêèé è òîéîíñêèé. Ðàçðàáîòàííàÿ èì âìåñòå ñ êîëëåãàìè ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ ñõåìà áûëà ïðèíÿòà â êà÷åñòâå óíèôèöèðîâàííîé äëÿ Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû è ñìåæíûõ îáëàñòåé, à òàêæå øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ â äðóãèõ ðåãèîíàõ ìèðà. Åùå îäíîé íîâàöèåé Àëåêñåÿ Þðüåâè÷à â ýòîò ïåðèîä áûëî øèðîêîå âíåäðåíèå â ïðàêòèêó èçó÷åíèÿ äðåâíåéøèõ èñêîïàåìûõ õèìè÷åñêîãî ïðåïàðèðîâàíèÿ, êîòîðîìó îí ó÷èëñÿ â Âàðøàâå ó ïðîôåññîðà Ð. Êîçëîâñêîãî. Ýòîò ìåòîä, ñòàâøèé îñíîâíûì ïðè èçâëå÷åíèè ìåëêèõ èñêîïàåìûõ èç ïîðîä íèæíåãî êåìáðèÿ, ïðèâåë ê îòêðûòèþ ìíîæåñòâà íîâûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ, èçâåñòíûõ ïîä îáùèì íàçâàíèåì «ìåëêîðàêîâèííûõ èñêîïàåìûõ». Íîâûé ýòàï â äåÿòåëüíîñòè À.Þ. Ðîçàíîâà íà÷àëñÿ â 1977 ã. â ñâÿçè ñ åãî ïåðåõîäîì â Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò â êà÷åñòâå çàìåñòèòåëÿ äèðåêòîðà ïî íàó÷íîé ðàáîòå. Îí ñîçäàë çäåñü ëàáîðàòîðèþ äðåâíåéøèõ ñêåëåòíûõ îðãàíèçìîâ, âñêîðå ñòàâøóþ ìåæäóíàðîäíûì öåíòðîì èçó÷åíèÿ ñàìûõ ðàííèõ ðàêîâèííûõ èñêîïàåìûõ. Àëåêñåé Þðüå-
4
Ýâîëþöèÿ áèîñôåðû è áèîðàçíîîáðàçèÿ
âè÷ îáúåäèíèë è âîçãëàâèë áîëüøóþ ãðóïïó ïàëåîíòîëîãîâ è ãåîëîãîâ èç ðàçíûõ ãîðîäîâ Ñîâåòñêîãî Ñîþçà, çàíèìàâøèõñÿ ïðîáëåìàìè ñòðàòèãðàôèè êåìáðèÿ è èçó÷åíèåì äðåâíåéøèõ îðãàíèçìîâ. Ðàáîòû ýòîãî êîëëåêòèâà âûøëè çà ïåðâîíà÷àëüíûå ðàìêè è ïðèîáðåëè ãëîáàëüíîå çíà÷åíèå. Áûëè ðàçðàáîòàíû ñòðàòèãðàôè÷åñêèå ñõåìû äëÿ êåìáðèéñêèõ îòëîæåíèé Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé ïëàòôîðìû, Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè, Þæíîé Àâñòðàëèè, Êàíàäû è Ìîíãîëèè, ïðîâåäåíà èõ êîððåëÿöèÿ, îïèñàíû ìíîãî÷èñëåííûå èñêîïàåìûå ðàçëè÷íûõ ãðóïï. Ïîìèìî ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ ìàòåðèàëîâ, ïðè èññëåäîâàíèÿõ èñïîëüçîâàëèñü ïàëåîìàãíèòíûå, ñåäèìåíòîëîãè÷åñêèå è ãåîõèìè÷åñêèå äàííûå, ÷òî ïîçâîëèëî ñîçäàòü îáîñíîâàííóþ ïàëåîãåîãðàôè÷åñêóþ êàðòèíó êåìáðèÿ, ïîêàçàâøóþ íàëè÷èå â ýòî âðåìÿ ïåðâîãî â ôàíåðîçîå ñóïåðêîíòèíåíòà Ïàëåîïàíãåè. Áèîãåîãðàôè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïðèâåëè ê âûâîäó, ÷òî êåìáðèéñêèé áàññåéí íà òåððèòîðèè Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû ÿâëÿëñÿ öåíòðîì ïðîèñõîæäåíèÿ àðõåîöèàò, áûëè ïðîñëåæåíû ïóòè ìèãðàöèè, âðåìÿ è îáëàñòè ôîðìèðîâàíèÿ âòîðè÷íûõ öåíòðîâ äèâåðñèôèêàöèè ýòîé ãðóïïû èñêîïàåìûõ. Ýòè ðàáîòû, îïóáëèêîâàííûå â âèäå ñåðèè ìîíîãðàôèé, îñíîâíûì àâòîðîì è ðåäàêòîðîì êîòîðûõ áûë À.Þ. Ðîçàíîâ, âûäâèíóëè åãî â ðÿäû ñàìûõ àâòîðèòåòíûõ ñïåöèàëèñòîâ â îáëàñòè èçó÷åíèÿ êåìáðèÿ. Äîëãîå âðåìÿ îí ðàáîòàë â Ìåæäóíàðîäíîé ïîäêîìèññèè ïî êåìáðèéñêîé ñòðàòèãðàôèè (12 ëåò áûë åå ïðåäñåäàòåëåì, à çàòåì èçáðàí ïî÷åòíûì ÷ëåíîì) è â ðàáî÷åé ãðóïïå ïî ãðàíèöå êåìáðèÿ è äîêåìáðèÿ ïðè Ìåæäóíàðîäíîé êîìèññèè ïî ñòðàòèãðàôèè. Ïðèçíàíèåì çàñëóã Àëåêñåÿ Þðüåâè÷à â íàó÷íîé è îðãàíèçàöèîííîé äåÿòåëüíîñòè íà ìåæäóíàðîäíîì óðîâíå ÿâèëîñü åãî ÷ëåíñòâî â Íàó÷íîì Ñîâåòå Ìåæäóíàðîäíîé ïðîãðàììû ãåîëîãè÷åñêîé êîððåëÿöèè ïðè ÞÍÅÑÊÎ (19881994) è èçáðàíèå âèöå-ïðåçèäåíòîì Ìåæäóíàðîäíîé ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé àññîöèàöèè (19922002). Äèàïàçîí íàó÷íûõ èíòåðåñîâ À.Þ. Ðîçàíîâà íåîáûêíîâåííî øèðîê. Ïðîäîëæåíèåì ðàáîò ïî ïðîèñõîæäåíèþ ñêåëåòíîé ôàóíû ñòàëè èññëåäîâàíèÿ ïðîáëåì áèîìèíåðàëèçàöèè. Àëåêñåé Þðüåâè÷ áûë èíèöèàòîðîì è ðóêîâîäèòåëåì â Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîì èíñòèòóòå ðàáîò ïî èçó÷åíèþ ìèêðîñòðóêòóðû ñêåëåòíûõ îáðàçîâàíèé èñêîïàåìûõ îðãàíèçìîâ. Áëàãîäàðÿ åãî óñèëèÿì èíñòèòóò ïðèîáðåë ñîâðåìåííóþ ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè÷åñêóþ è àíàëèòè÷åñêóþ òåõíèêó, áûë îðãàíèçîâàí êîìïüþòåðíûé îòäåë, è ÏÈÍ ñòàë öåíòðîì ñàìûõ ïåðåäîâûõ ìåòîäîâ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé.  ïîñëåäíåå âðåìÿ îñîáîå âíèìàíèå À.Þ. Ðîçàíîâ óäåëÿåò ïðîáëåìàì âîçíèêíîâåíèÿ è ýâîëþöèè ðàííèõ ôîðì æèçíè, êîòîðûå áûëè îñíîâíûì áèîòè÷åñêèì êîìïîíåíòîì áèîñôåðû íà ïðîòÿæåíèè áîëüøåé ÷àñòè çåìíîé èñòîðèè. Àëåêñåé Þðüåâè÷ îäèí èç ñîçäàòåëåé íîâîãî íàó÷íîãî íàïðàâëåíèÿ áàêòåðèàëüíîé ïàëåîíòîëîãèè. Ïðîâåäåííûå èì ñîâìåñòíî ñ êîëëåãàìè ðàáîòû ïîêàçàëè êëþ÷åâóþ ðîëü áàêòåðèàëüíûõ ñîîáùåñòâ â îáðàçîâàíèè ðÿäà îñàäî÷íûõ ïîëåçíûõ èñêîïàåìûõ è âûÿâèëè ïðèñóòñòâèå èñêîïàåìûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ â óãëèñòûõ õîíäðèòàõ (ìåòåîðèòàõ). Íåîäíîçíà÷íî ïðèíÿòûå íåêîòîðîé ÷àñòüþ íàó÷íîãî ñîîáùåñòâà, ýòè ðåçóëüòàòû ïîëó÷èëè âûñîêîå ïðèçíàíèå çà ðóáåæîì è ñîñòàâèëè îäíî èç ôóíäàìåíòàëüíûõ íàïðàâëåíèé â äåÿòåëüíîñòè NATO Advanced Study Institute on Perspectives in Astrobiology. Ñîâìåñòíûå èññëåäîâàíèÿ ñ ÍÀÑÀ ïðèâåëè ê çíà÷èòåëüíûì óñïåõàì, êîòîðûå ïîçâîëèëè À.Þ. Ðîçàíîâó îðãàíèçîâàòü ïî ïîñòàíîâëåíèþ Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ ìåæèíñòèòóòñêóþ ëàáîðàòîðèþ áàêòåðèàëüíîé ïàëåîíòîëîãèè çåìíûõ è âíåçåìíûõ îáúåêòîâ. Åå ñîòðóäíèêè ïðè àêòèâíîì ó÷àñòèè Àëåêñåÿ Þðüåâè÷à îïóáëèêîâàëè â îòå÷åñòâåííûõ è çàðóáåæíûõ èçäàíèÿõ ðÿä ôóíäàìåíòàëüíûõ ðàáîò ïî ïðîáëåìàì áàêòåðèàëüíîé ïàëåîíòîëîãèè, àòëàñ èñêîïàåìûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ, îáíàðóæåííûõ â ôîñôîðèòàõ ìîíãîëüñêîãî ìåñòîðîæäåíèÿ Õóáñóãóë è íåêîòîðûõ ìåòåîðèòàõ, ó÷åáíîå ïîñîáèå ïî áàêòåðèàëüíîé ïàëåîíòîëîãèè.
Ââåäåíèå
5
Ñ 1992 ã., óæå îêîëî 15 ëåò, À.Þ. Ðîçàíîâ âîçãëàâëÿåò Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò. Çà ýòè ãîäû, î÷åíü ñëîæíûå è òðóäíûå äëÿ âñåé ðîññèéñêîé íàóêè, ÏÈÍ íå òîëüêî íå óòðàòèë ñâîåãî ëèäèðóþùåãî ïîëîæåíèÿ â ìèðîâîé ïàëåîíòîëîãèè, íî è ðàçâèë íîâûå íàïðàâëåíèÿ èññëåäîâàíèé, ïîïîëíèëñÿ ìîëîäûìè ïåðñïåêòèâíûìè êàäðàìè, çíà÷èòåëüíî óêðåïèë ñâîþ èíñòðóìåíòàëüíóþ áàçó. Íåñîìíåííî, ýòîìó ñïîñîáñòâîâàëè îðãàíèçàòîðñêèé òàëàíò Àëåêñåÿ Þðüåâè÷à, åãî øèðîêàÿ íàó÷íàÿ ýðóäèöèÿ, óâëå÷åííîñòü èññëåäîâàòåëÿ, ñàìîîòâåðæåííîñòü áîðöà çà èíòåðåñû èíñòèòóòà è ïàëåîíòîëîãèè â öåëîì. Îí ñóìåë ñïëîòèòü âîêðóã ñåáÿ êîëëåêòèâ åäèíîìûøëåííèêîâ, ñïîñîáíûé ïðåîäîëåâàòü ìíîãî÷èñëåííûå áàðüåðû ñîâðåìåííîé äåéñòâèòåëüíîñòè è äâèãàòüñÿ âïåðåä.  1997 ã. À.Þ. Ðîçàíîâ áûë èçáðàí ÷ëåíîì-êîððåñïîíäåíòîì ÐÀÍ, è ýòî âûñîêîå çâàíèå îí âñåãäà èñïîëüçîâàë âî áëàãî èíñòèòóòà. À.Þ. Ðîçàíîâ âåäåò àêòèâíóþ íàó÷íî-îðãàíèçàöèîííóþ ðàáîòó. Îí óñïåøíî òðóäèòñÿ íà ïîñòàõ çàìåñòèòåëÿ ïðåäñåäàòåëÿ Ìóçåéíîãî ñîâåòà ÐÀÍ, âèöå-ïðåçèäåíòà Âñåðîññèéñêîãî ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà, çàìåñòèòåëÿ ïðåäñåäàòåëÿ Ìåæâåäîìñòâåííîãî ñòðàòèãðàôè÷åñêîãî êîìèòåòà, ïðåäñåäàòåëÿ Íàó÷íîãî ñîâåòà ÐÀÍ ïî ïàëåîáèîëîãèè è ýâîëþöèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà, ÷ëåíà Íàöèîíàëüíîãî êîìèòåòà Ìåæäóíàðîäíîé ãåîñôåðíî-áèîñôåðíîé ïðîãðàììû, ãëàâíîãî ðåäàêòîðà «Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî æóðíàëà», ÷ëåíà ðåäêîëëåãèé ìíîãèõ îòå÷åñòâåííûõ è ìåæäóíàðîäíûõ íàó÷íûõ æóðíàëîâ. Îí ÷ëåí íàó÷íûõ îáùåñòâ Ôðàíöèè, ÑØÀ, Àâñòðàëèè è Ìåæäóíàðîäíîãî îáùåñòâà èíæåíåðîâ-îïòèêîâ. À.Þ Ðîçàíîâ óäîñòîåí çâàíèÿ «Çàñëóæåííûé äåÿòåëü íàóêè ÐÔ», ÿâëÿåòñÿ ïî÷åòíûì ÷ëåíîì Âñåðîññèéñêîãî ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà è ëàóðåàòîì íåñêîëüêèõ íàó÷íûõ ïðåìèé. Áîëüøîå âíèìàíèå Àëåêñåé Þðüåâè÷ óäåëÿåò âîñïèòàíèþ íîâûõ êàäðîâ ïàëåîíòîëîãîâ, ó÷àñòâóÿ â ïîäãîòîâêå àñïèðàíòîâ è ÿâëÿÿñü íàó÷íûì ðóêîâîäèòåëåì åæåãîäíîé Âñåðîññèéñêîé øêîëû ìîëîäûõ ó÷åíûõ-ïàëåîíòîëîãîâ, ðàáîòàþùåé íà áàçå Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà. Ñòóäåíòû è âûïóñêíèêè êàôåäðû ïàëåîíòîëîãèè Ãåîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓ, ãäå À.Þ. Ðîçàíîâ ÷èòàåò ëåêöèè ïî êóðñàì «Áèîñòðàòèãðàôèÿ» è «Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ», à òàêæå âåäåò ñåìèíàðñêèå çàíÿòèÿ ïî ïàëåîáèîãåîãðàôèè è ïàëåîíòîëîãèè, çíàþò åãî êàê òðåáîâàòåëüíîãî è ñïðàâåäëèâîãî ïðîôåññîðà, íàìíîãî áîëüøå çíàíèé öåíÿùåãî óìåíèå èõ òâîð÷åñêè îñìûñëèâàòü è ïðèìåíÿòü íà ïðàêòèêå. Äëÿ íàó÷íîé êîîðäèíàöèè è òåõíè÷åñêîãî îáåñïå÷åíèÿ ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî îáðàçîâàíèÿ åùå â 1989 ã. â ÏÈÍ áûë ñîçäàí ôèëèàë êàôåäðû ïàëåîíòîëîãèè ÌÃÓ, êîòîðûì òàêæå ðóêîâîäèò Àëåêñåé Þðüåâè÷. Åùå îäíîé âàæíîé ñîñòàâëÿþùåé ïëîäîòâîðíîé ðàáîòû Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÿâëÿåòñÿ ñîçäàíèå è ïîääåðæàíèå áëàãîïðèÿòñòâóþùåãî íàó÷íîìó òâîð÷åñòâó ýìîöèîíàëüíîãî êëèìàòà, òîé ïîëîæèòåëüíîé ïñèõîëîãè÷åñêîé àòìîñôåðû, äëÿ êîòîðîé âàæíåéøåå çíà÷åíèå èìååò ëè÷íîå îáàÿíèå þáèëÿðà. Àëåêñåé Þðüåâè÷ ñïîñîáåí ñîçäàòü íåîáõîäèìûé ýìîöèîíàëüíûé èìïóëüñ, âäîõíîâèòü ëè÷íûì ïðèìåðîì, óìååò ñâîåâðåìåííî ïîääåðæàòü, äàòü ñîâåò è òàêòè÷íî íàïðàâèòü, à òàêæå âñåãäà ãîòîâ âçÿòü íà ñåáÿ ëþáóþ îòâåòñòâåííîñòü. Ïðèâëåêàòåëüíûìè ñâîéñòâàìè åãî íàòóðû ÿâëÿþòñÿ è îðèãèíàëüíîñòü ìûøëåíèÿ, è æèâàÿ âîñïðèèì÷èâîñòü êî âñåìó íîâîìó, è, ðàçóìååòñÿ, çàìå÷àòåëüíîå ÷óâñòâî þìîðà. Àëåêñåé Þðüåâè÷ íàõîäèòñÿ â ðàñöâåòå òâîð÷åñêèõ ñèë, îí ïîëîí íîâûõ èäåé è çàìûñëîâ. Ìû, åãî êîëëåãè, èñêðåííå æåëàåì þáèëÿðó äîëãèõ ïëîäîòâîðíûõ ëåò, çäîðîâüÿ è ñ÷àñòüÿ, áîëüøèõ òâîð÷åñêèõ óñïåõîâ è âîïëîùåíèÿ â æèçíü åãî ñàìûõ ñìåëûõ ïðîåêòîâ. Íåñêîëüêî ñëîâ î íàñòîÿùåì ñáîðíèêå. Áîëåå 10 ëåò À.Þ. Ðîçàíîâ ðóêîâîäèë òåìîé «Êîýâîëþöèÿ ýêîñèñòåì â óñëîâèÿõ ãëîáàëüíûõ èçìåíåíèé ïðîøëîãî», êîòîðàÿ áûëà
6
Ýâîëþöèÿ áèîñôåðû è áèîðàçíîîáðàçèÿ
îäíîé èç âåäóùèõ â ôåäåðàëüíîé öåëåâîé íàó÷íî-òåõíè÷åñêîé ïðîãðàììå «Ãëîáàëüíûå èçìåíåíèÿ êëèìàòà è èõ âåðîÿòíûå ïîñëåäñòâèÿ», âîçãëàâëÿåìîé àêàä. Í.Ï. Ëàâåðîâûì.  ïîñëåäíèå ãîäû À.Þ. Ðîçàíîâ àêòèâíî ó÷àñòâóåò â ðàçðàáîòêå íàó÷íûõ ïðîãðàìì Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ.  ïðîãðàììå «Áèîðàçíîîáðàçèå è äèíàìèêà ãåíîôîíäîâ» îí ñîâìåñòíî ñ àêàäåìèêîì Ã.Â. Äîáðîâîëüñêîì êîîðäèíèðóåò ðàáîòû ïî íàïðàâëåíèþ «Èçó÷åíèå ýâîëþöèè áèîðàçíîîáðàçèÿ, ìåõàíèçìîâ óñòîé÷èâîñòè ïðèðîäíûõ áèîñèñòåì è ñðåäîîáðàçóþùèõ ôóíêöèé áèîðàçíîîáðàçèÿ». Îñîáåííî ìíîãîãðàííîé è ïëîäîòâîðíîé ÿâëÿåòñÿ äåÿòåëüíîñòü À.Þ. Ðîçàíîâà ïî ïîäïðîãðàììå II ïðîãðàììû Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû». Íà ïîñòó çàìåñòèòåëÿ êîîðäèíàòîðîâ, àêàäåìèêîâ Í.Ë. Äîáðåöîâà è Ã.À. Çàâàðçèíà, îí ïðîâîäèò áîëüøóþ ðàáîòó ïî îðãàíèçàöèè è êîîðäèíàöèè èññëåäîâàíèé 47 ïðîåêòîâ âîñüìè íàïðàâëåíèé ýòîé ïîäïðîãðàììû îò àáèîãåííîãî ñèíòåçà âåùåñòâà íà äîãåîëîãè÷åñêèõ ýòàïàõ ôîðìèðîâàíèÿ Çåìëè è ìèðà ÐÍÊ äî êîýâîëþöèè àáèîòè÷åñêèõ è áèîòè÷åñêèõ ñîáûòèé è ìåõàíèçìîâ àíòðîïîãåíåçà. Åãî îãðîìíàÿ òâîð÷åñêàÿ è îðãàíèçàöèîííàÿ ýíåðãèÿ ïîçâîëèëà Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîìó èíñòèòóòó ñòàòü ãîëîâíîé îðãàíèçàöèåé â ýòîé ïîäïðîãðàììå, îáúåäèíÿþùåé ðàáîòó íàó÷íûõ êîëëåêòèâîâ èç 27 èíñòèòóòîâ ÐÀÍ. Ïðè ýòîì ñàì Àëåêñåé Þðüåâè÷ óñïåâàåò çàíèìàòüñÿ íàó÷íîé ðàáîòîé ñðàçó ïî íåñêîëüêèì ïðîåêòàì. Ýòîò ñáîðíèê â êàêîé-òî ìåðå ïðèçâàí ïîêàçàòü, ÷òî óñèëèÿ Àëåêñåÿ Þðüåâè÷à ïî ðàçðàáîòêå ïåðå÷èñëåííûõ ïðîãðàìì îòíþäü íå áåñïëîäíû, è, òàêèì îáðàçîì, ïîñëóæèòü çíàêîì óâàæåíèÿ è ïðèçíàíèÿ îò êàæäîãî èç àâòîðîâ. Ïðåäñòàâëåííûå ñòàòüè âåñüìà ðàçíîîáðàçíû ïî òåìàòèêå. Äîñòàòî÷íî ïåðå÷èñëèòü õîòÿ áû îñíîâíûå íàó÷íûå äèñöèïëèíû è íàïðàâëåíèÿ: ïëàíåòîëîãèÿ, ýâîëþöèîííàÿ òåîðèÿ, áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ, òàêñîíîìèÿ è ñèñòåìàòèêà ðàçëè÷íûõ ãðóïï, ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ, ïàëåîýêîëîãèÿ, ïàëåîáèîãåîãðàôèÿ, ïàëåîãåîãðàôèÿ, áèîñòðàòèãðàôèÿ, ñåäèìåíòîëîãèÿ, ëèòîëîãèÿ. Äëÿ óäîáñòâà, íî îòíþäü íå ïî çíà÷èìîñòè, âñå ñòàòüè îáúåäèíåíû â ïÿòü ðàçäåëîâ: «Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ: òåîðèÿ è ìåòîäîëîãèÿ», «Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ», «Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ», «Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ» è «Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè». Àâòîðû ñòàòåé êàæäîãî èç óêàçàííûõ ðàçäåëîâ ìîãëè áû ïîñïîðèòü ñ îñòàëüíûìè, ÷òî èìåííî â èõ òåìàòèêó âêëàä þáèëÿðà íàèáîëåå çíà÷èòåëåí, íî, çíàÿ Àëåêñåÿ Þðüåâè÷à, ìîæíî áûòü óâåðåííûì, ÷òî îí íå îñòàíîâèòñÿ íà äîñòèãíóòîì è êàæäîå èç óïîìÿíóòûõ íàïðàâëåíèé áëàãîäàðÿ åìó âñêîðå îáîãàòèòñÿ ÷åì-òî íîâûì, îäíîâðåìåííî âàæíûì è èíòåðåñíûì. Òàêèì îáðàçîì, ïðåäëàãàåìûé âíèìàíèþ ÷èòàòåëåé ñáîðíèê ÿâëÿåòñÿ ñóùåñòâåííûì âêëàäîì â ðàçðàáîòêó ïðîãðàìì Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ ¹ 18 «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû» è ¹ 11 «Áèîðàçíîîáðàçèå è äèíàìèêà ãåíîôîíäîâ», à òàêæå â ïðîãðàììó Îòäåëåíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ íàóê ÐÀÍ «Áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû Ðîññèè: ôóíäàìåíòàëüíûå îñíîâû ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ».
1 ÐÀÇÄÅË ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÀß ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß: ÒÅÎÐÈß È ÌÅÒÎÄÎËÎÃÈß ÓÄÊ 56.01
Ïàëåîíòîëîãèÿ è ïàðàäèãìû ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ Â.À. Êðàñèëîâ Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà Å-mail:
[email protected] Äëÿ ïàðàäèãì ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ õàðàêòåðíû óïðîùåííûå ðåøåíèÿ ñëîæíûõ ïðîáëåì. Ïðè ýòîì çíà÷èòåëüíûå ìàññèâû íàó÷íîé èíôîðìàöèè îêàçûâàþòñÿ èçëèøíèìè.  óòâåðæäåíèè òàêèõ ïàðàäèãì íåìàëîâàæíóþ ðîëü èãðàþò âíåíàó÷íûå ïîëèòè÷åñêèå, êîììåð÷åñêèå ôàêòîðû. Ïðèìåðàìè ìîãóò ñëóæèòü ìîëåêóëÿðíàÿ ôèëîãåíèÿ, òåêòîíèêà ïëèò, ïàðíèêîâàÿ ìîäåëü êëèìàòè÷åñêèõ èçìåíåíèé è èìïàêòíàÿ ìîäåëü ìàññîâûõ âûìèðàíèé.  îñíîâå ýòèõ ìîäåëåé ëåæàò äîïóùåíèÿ, óìîçðèòåëüíûå ìåõàíèçìû è íåïðàâîìåðíûå îáîáùåíèÿ (ìîëåêóëÿðíûå ÷àñû, êîíâåêöèîííûé ìåõàíèçì äâèæåíèÿ ëèòîñôåðíûõ ïëèò, ïîòåïëåíèå ïîñëåäíèõ äåñÿòèëåòèé êàê äîêàçàòåëüñòâî ïàðíèêîâîãî ðàçîãðåâà àòìîñôåðû, èðèäèåâàÿ àíîìàëèÿ êàê ñâèäåòåëüñòâî âûìèðàíèÿ äèíîçàâðîâ îò ñòîëêíîâåíèÿ Çåìëè ñ àñòåðîèäîì). Òàêèå òåîðèè íå òîëüêî äèñêðåäèòèðóþò òåîðåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ, íî è íàíîñÿò óùåðá ñâÿçàííûì ñ íèìè îáëàñòÿì ïðàêòè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè.  êà÷åñòâå áîëåå ïåðñïåêòèâíûõ ðàññìàòðèâàþòñÿ àëüòåðíàòèâíûå òåîðèè ýïèãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ êàê îñíîâû ôèëîãåíåçà, ðîòàöèîííîé òåêòîíèêè, ïåðåðàñïðåäåëåíèÿ òåïëà ïî ïîâåðõíîñòè Çåìëè, èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðû áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ êàê ïðè÷èíû âûìèðàíèÿ.  îáîñíîâàíèè ýòèõ òåîðèé âåäóùóþ ðîëü èãðàþò ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ïàðàäèãìû åñòåñòâîçíàíèÿ, ýâîëþöèÿ, ôèëîãåíèÿ, ìàññîâûå âûìèðàíèÿ, òåêòîãåíåç, êëèìàòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ.
Þáèëåé ïàëåîíòîëîãà è îðãàíèçàòîðà ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ïîäõîäÿùèé ïîâîä äëÿ ðàçãîâîðà î ñèòóàöèè â ïàëåîíòîëîãèè, êîòîðóþ åäâà ëè óäàñòñÿ ïðîÿñíèòü áåçîòíîñèòåëüíî ê ñèòóàöèè â åñòåñòâåííûõ íàóêàõ â öåëîì. Èçâåñòíûé ôèëîñîô Òîìàñ Êóí (1975) óòâåðæäàë, ÷òî íàóêà ðàçâèâàåòñÿ îò îäíîé ïàðàäèãìû ê äðóãîé. Ñìåíó ïàðàäèãì îí îïèñûâàë êàê ñëîæíûé ïðîöåññ, âêëþ÷àþùèé íàêîïëåíèå äàííûõ, íå óêëàäûâàþùèõñÿ â ðàìêè îáùåïðèíÿòûõ ïðåäñòàâëåíèé, èñ÷åðïàííîñòü èññëåäîâàòåëüñêèõ ïðîãðàìì, ðàçî÷àðîâàíèå â àâòîðèòåòàõ, ñìåíó ïîêîëåíèé è ìíîãîå äðóãîå. Ëþäè ìîåãî ïîêîëåíèÿ, ñ óâëå÷åíèåì ÷èòàâøèå Êóíà òðèäöàòü ëåò íàçàä, òåïåðü ñ óäèâëåíèåì íàáëþäàþò çà òåì, êàê ïàðàäèãìû ðàçäóâàþòñÿ è ëîïàþòñÿ íà ãëàçàõ ïîäîáíî ìûëüíûì ïóçûðÿì. Ðàíüøå ïðåïÿòñòâèåì íà ïóòè íàó÷íîãî ïðîãðåññà áûë êîíñåðâàòèçì ó÷åíûõ, ñ áîëüøèì íåäîâåðèåì îòíîñèâøèõñÿ ê íîâûì èäåÿì. Òåïåðü îïàñåíèÿ âûçûâàåò ñêîðåå òà ëåãêîñòü, ñ êîòîðîé îãðîìíûå ìàññèâû íàêîïëåííûõ çíàíèé ïðåäàþòñÿ çàáâåíèþ, íå áóäó÷è âîñòðåáîâàíû ñîâðåìåííûìè ïàðàäèãìàìè. Ïàðàäèãìà èç èíñòðóìåíòà
8
1. Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ: òåîðèÿ è ìåòîäîëîãèÿ
ìîáèëèçàöèè íàêîïëåííûõ çíàíèé ïðåâðàùàåòñÿ â èíñòðóìåíò ýëèìèíàöèè. Ýòî íîâàÿ ñèòóàöèÿ, è ìû ïîêà íå çíàåì, âî ÷òî îíà ðàçîâüåòñÿ. Ñèìïòîìàòè÷íî, ÷òî â ñàìûõ ïðåñòèæíûõ ìåæäóíàðîäíûõ æóðíàëàõ «Nature» è «Science» ïåðâè÷íûé îòáîð ñòàòåé ïðîèçâîäÿò íå ó÷åíûå, à æóðíàëèñòû, ëó÷øå çíàþùèå, ÷òî èíòåðåñíî ìàññîâîìó ÷èòàòåëþ. Èìåííî ýòè æóðíàëû ñûãðàëè ðåøàþùóþ ðîëü â ñòðåìèòåëüíîì óòâåðæäåíèè òàêèõ ïàðàäèãì, êàê òåêòîíèêà ïëèò, ïàðíèêîâàÿ òåîðèÿ èçìåíåíèÿ êëèìàòà, êàòàñòðîôè÷åñêèå ñòîëêíîâåíèÿ Çåìëè ñ àñòåðîèäàìè, îïðåäåëÿþùèå õîä ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè, è òîìó ïîäîáíîå. Âîîáùå äåëåíèå íàó÷íûõ æóðíàëîâ íà ïðåñòèæíûå è íåïðåñòèæíûå âûáèëî ïî÷âó èç-ïîä íîã ëþáèòåëåé îòñòàèâàòü, êàê Ãðåãîð Ìåíäåëü, ñâîå îñîáîå ìíåíèå â êàêèõ-íèáóäü «Çàïèñêàõ åñòåñòâîèñïûòàòåëåé Áðíî». Åñëè âàøå ìíåíèå ÷åãî-òî ñòîèò, ïî÷åìó âàñ íå ïóáëèêóåò «Science»? Çàïèñêè åñòåñòâîèñïûòàòåëåé íå ïðèíåñóò âàì ãðàíòîâ, âû íå ïðèîáðåòåòå ñîâðåìåííîãî îáîðóäîâàíèÿ, à ìîíàñòûðåé, â êîòîðûõ ìîæíî áûëî áû áåñïëàòíî ñòàâèòü îïûòû ïî ãèáðèäèçàöèè ðàñòåíèé, óæå ïðàêòè÷åñêè íå îñòàëîñü. Ðûíî÷íûå ìåõàíèçìû ãîðàçäî áîëåå ýôôåêòèâíî îáåñïå÷èâàþò åäèíîìûñëèå, ÷åì ðåïðåññèðîâàíèå ó÷åíûõ. Íî ìîæåò áûòü ýòî è õîðîøî, ÷òî áåñêîíå÷íûå ñïîðû ñìåíèëèñü çàâèäíûì åäèíîäóøèåì, à íàó÷íûå èäåè ñòàëè ïîíÿòíû ìàññàì. Ê ñîæàëåíèþ, ýòà ñèòóàöèÿ òðåáóåò ïðîñòûõ è îäíîçíà÷íûõ ðåøåíèé òàì, ãäå îíè â ïðèíöèïå íåâîçìîæíû â ñèëó ñëîæíîñòè è íåîäíîçíà÷íîñòè ðåøàåìûõ ïðîáëåì. Óïðîñòèòü ïðîáëåìó ëåã÷å âñåãî, ðàññìàòðèâàÿ åå ñ âûñîòû ïòè÷üåãî ïîëåòà, ïåðåâîäÿ åå íà âèðòóàëüíûé óðîâåíü, ãäå íèêàêèå ôàêòû âîîáùå íå íóæíû, à âåäü ïàëåîíòîëîã ñêëîíåí ðûòüñÿ â çåìëå è âûêàïûâàòü íîâûå ïðîáëåìû. Äàëåå áóäóò êðàòêî ðàññìîòðåíû ñîâðåìåííûå ïàðàäèãìàòè÷åñêèå ìîäåëè, áîëåå ïîäðîáíûé àíàëèç êîòîðûõ è îáñóæäåíèå àëüòåðíàòèâ ìîæíî íàéòè â äðóãèõ ðàáîòàõ àâòîðà. Îáùåå âïå÷àòëåíèå òàêîâî, ÷òî â ñîâðåìåííîì åñòåñòâîçíàíèè ìîæíî îáîéòèñü áåç êëàññè÷åñêèõ äèñöèïëèí, ðîëü êîòîðûõ â ôîðìèðîâàíèè íîâûõ ïàðàäèãì íåóêëîííî óìåíüøàåòñÿ. Òàê, ýâîëþöèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà ñåé÷àñ â îñíîâíîì ðåêîíñòðóèðóåòñÿ íà îñíîâå ìîëåêóëÿðíîé ôèëîãåíèè, ðàçâèòèå çåìíîé êîðû óæå îáúÿñíèëè ãåîôèçèêè, à êëèìàòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, êàê èçâåñòíî, ñâÿçàíû ñ âûáðîñàìè ÑÎ2. Íóæíà ëè â òàêîì ñëó÷àå ïàëåîíòîëîãèÿ?
Ìîëåêóëÿðíàÿ ôèëîãåíèÿ Ðàíüøå ñ÷èòàëè, ÷òî ïîñêîëüêó ïàëåîíòîëîã ðàñïîëàãàåò ñâåäåíèÿìè î õðîíîëîãè÷åñêîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñîáûòèé, î òîì, êàê âñå ïðîèñõîäèëî íà ñàìîì äåëå, òî åìó è çàíèìàòüñÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèìè ïîñòðîåíèÿìè, ïðèâëåêàÿ äàííûå äðóãèõ äèñöèïëèí. Íî â íàøè äíè ýòà îáëàñòü èññëåäîâàíèé ïðàêòè÷åñêè ìîíîïîëèçèðîâàíà ìîëåêóëÿðíîé ôèëîãåíèåé. Ïàëåîíòîëîãó, ÷òîáû íå îòñòàòü îò âðåìåíè, ïðèõîäèòñÿ ïðèçíàòü, ÷òî ìîëåêóëÿðíûå ÷àñû òî÷íåå, ÷åì ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ ëåòîïèñü, ÷òî ìîëåêóëÿðíàÿ ôèëîãåíèÿ âî âñåõ îòíîøåíèÿõ ïðåâîñõîäèò òðàäèöèîííóþ è ÷òî äîëæíûì îáðàçîì îòïðåïàðèðîâàííûå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå âñå ýòî ïîäòâåðæäàþò. Ïðàâäà, ñïðîñ íà òàêîãî ðîäà ïîäòâåðæäåíèÿ íåóêëîííî ñîêðàùàåòñÿ. Ìåòîäû ìîëåêóëÿðíî-ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèé íåïðåðûâíî ñîâåðøåíñòâóþòñÿ, è èõ ïðîãðàììíîå îáåñïå÷åíèå ñòàíîâèòñÿ âñå áîëåå ñëîæíûì. Òåì íå ìåíåå, ñîõðàíÿåòñÿ ðÿä èñõîäíûõ óñòàíîâîê, âíîñÿùèõ â ýòè ïîñòðîåíèÿ íåóñòðàíèìûé ýëåìåíò óñëîâíîñòè. Òàê, ïîñòîÿííàÿ ñêîðîñòü ìóòèðîâàíèÿ (ìîëåêóëÿðíûå ÷àñû) ýòî íå áîëåå ÷åì äîïóùåíèå, ÷àñòè÷íî, ìîæåò áûòü, îïðàâäàííîå â ñëó÷àå íåôóíêöèîíàëüíûõ ó÷àñòêîâ, òàêèõ, êàê âêðàïëåííûå â ÿäåðíûé ãåíîì ôðàãìåíòû ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ, íî â
Êðàñèëîâ Â.À. Ïàëåîíòîëîãèÿ è ïàðàäèãìû ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ
9
Ðèñ. 1. Ñðàñòàíèå ñåãìåíòîâ ëèñòà, ñîåäèíåíèå æèëîê è ôîðìèðîâàíèå öåëüíîé ëèñòîâîé ïëàñòèíêè ó òðèàñîâîãî ïòåðèäîñïåðìà Scytophyllum vulgare (Prynada) Dobruskina (Krassilov, 1997a).
îáùåì ñëó÷àå íå èìåþùåå íè òåîðåòè÷åñêèõ, íè ýêñïåðèìåíòàëüíûõ îñíîâàíèé. Ìîíîôèëèÿ íå âûòåêàåò èç ìîäåëè, à çàëîæåíà â íåé è íå èìååò íèêàêèõ ïðåäïîñûëîê, êðîìå ìèôà îá Àäàìå è Åâå (ôèëîãåíèÿ ÷åëîâå÷åñêîãî ðîäà ñåé÷àñ êàê ðàç è ñâîäèòñÿ ê ðåêîíñòðóêöèè ìîëåêóëÿðíîé Åâû). Íåãëàñíî ïðèíèìàåòñÿ íåîáðàòèìîñòü ðàçâèòèÿ, õîòÿ âñå ýëåìåíòàðíûå ìóòàöèîííûå àêòû îáðàòèìû.  ëþáîì ñëó÷àå, ìîëåêóëÿðíàÿ ôèëîãåíèÿ îòðàæàåò ýâîëþöèîííóþ èñòîðèþ îäíîãî èëè íåìíîãèõ ýëåìåíòîâ ãåíîìà. Êàê îíà ñîîòíîñèòñÿ ñ ôèëîãåíèåé îðãàíèçìîâ, ýòî, ïîæàëóé, ñàìûé ñëîæíûé âîïðîñ ýâîëþöèîííîé òåîðèè, ðåøåíèå êîòîðîãî ëåæèò çà ïðåäåëàìè ìîëåêóëÿðíî-ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèé è ñâÿçàíî ñ ïðîòèâîðå÷èâûìè ïðåäñòàâëåíèÿìè î ðîëè ýëåìåíòàðíûõ ãåíåòè÷åñêèõ è ñèñòåìíûõ ýïèãåíåòè÷åñêèõ ñîáûòèé. Âîïðåêè õðåñòîìàòèéíûì ïðåäñòàâëåíèÿì îá îòáîðå åäèíè÷íûõ ìóòàöèé êàê îñíîâíîì ìåõàíèçìå ýâîëþöèè, ýâîëþöèîííî çíà÷èìûå èçìåíåíèÿ ïðîèñõîäÿò íà óðîâíå ãåíîìà êàê ñèñòåìû. Äàííûå ñðàâíèòåëüíîé ìîðôîëîãèè è ïàëåîíòîëîãèè íåäâóñìûñëåííî ñâèäåòåëüñòâóþò î ñèñòåìíîì ìàêðîìóòàöèîííîì, èçìåíåíèè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ãåíîìà êàê ïåðâîì øàãå íà ïóòè ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé, çà êîòîðûì ñëåäóåò ìèêðîìóòàöèîííàÿ äîâîäêà îòäåëüíûõ ãåíîâ â íîâûõ óñëîâèÿõ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ (Krassilov, 2004).  îñíîâàíèè ðàñõîäÿùèõñÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ëèíèé îáû÷íî íàõîäÿòñÿ ìàêðîïîëèìîðôíûå ïîïóëÿöèè, ïðåäåëû ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè êîòîðûõ íåðåäêî ïðåâûøàþò ìîðôîëîãè÷åñêèå äèñòàíöèè íå òîëüêî âèäîâîãî, íî è ðîäîâîãî èëè äàæå ñåìåéñòâåííîãî óðîâíåé. Íåêîòîðûå ïðèìåðû ïðèâåäåíû íà ðèñ. 1, 2.  ïåðâîì ñëó÷àå â ïðåäåëàõ îäíîãî ïîëèìîðôíîãî âèäà òðèàñîâûõ ïòåðèäîñïåðìîâ íàáëþäàþòñÿ âàðèàíòû ëèñòîâîé ïëàñòèíêè, êîòîðûå ñîîòâåòñòâóþò ðàçëè÷èÿì ìåæäó ðîäàìè ýòîé ãðóïïû (ðèñ. 1). Âî âòîðîì ïðåîáðàçîâàíèå òðåõìåðíûõ ÷åøóåëèñòíûõ ïîáåãîâ â äîðñîâåíòðàëüíûå ôèëëîêëàäèè ó ìàêðîïîëèìîðôíîãî âèäà ïåðìñêèõ ãîëîñåìåííûõ äàåò ñïåêòð ïåðåõîäíûõ ôîðì ìåæäó õâîéíûìè è ïåëüòàñïåðìîâûìè. Íà ðèñ. 3 ïðåäñòàâëåí ïðèìåð ìàêðîìóòàöèîííîãî âîçíèêíîâåíèÿ ìåçîïåðèãåííîãî óñòüè÷íîãî àïïàðàòà ñ áîëüøèì ÷èñëîì ïîáî÷íûõ êëåòîê â ñòâîëîâîé ëèíèè ïåðìñêèõ õâîéíûõ.
10
1. Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ: òåîðèÿ è ìåòîäîëîãèÿ
Ðèñ. 2. Ïîëèìîðôèçì ïåðåõîäíûõ ôîðì îò ÷åøóåëèñòíûõ ïîáåãîâ ê ôèëëîêäëàäèþ ó ãîëîñåìåííîãî ðàñòåíèÿ èç ïåðìñêèõ îòëîæåíèé Åâðîïåéñêîé Ðîññèè (ìàòåðèàëû Å.Â. Êàðàñåâà).
Ðèñ. 3. Ïîëèìîðôèçì óñòüè÷íûõ àïïàðàòîâ ó ïåðìñêîãî õâîéíîãî Ullmannia cf. bronnii Goeppert. Àáîðòèðîâàííûé óñòüè÷íûé àïïàðàò (ñòðåëêà) â âèäå ñêîïëåíèÿ ìåëêèõ ìåçîãåííûõ êëåòîê, îáðàçóþùèõ â çðåëîì ìåçîïåðèãåííîì àïïàðàòå (ñïðàâà) êîëüöî ïîáî÷íûõ êëåòîê, ïðåðâàííîå âêëèíèâàþùåéñÿ ïåðèãåííîé êëåòêîé.
Êðàñèëîâ Â.À. Ïàëåîíòîëîãèÿ è ïàðàäèãìû ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ
11
Ðèñ. 4. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñõåìà ãîëîñåìåííûõ ïî ïàëåîíòîëîãè÷åñêèì äàííûì (Krassilov, 1997a). Ãîðèçîíòàëüíûìè ïóíêòèðíûìè ëèíèÿìè îáîçíà÷åíû ïðèçíàêè, ïàðàëëåëüíî âîçíèêàþùèå â ðàçëè÷íûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ëèíèÿõ.
Ìåçîçîéñêèå ôîðìû êàê ñ ïåðèãåííûìè, òàê è ñ ìåçîãåííûìè óñòüè÷íûìè àïïàðàòàìè ìîãëè âîçíèêíóòü ïóòåì îáîñîáëåíèÿ ñîîòâåòñòâóþùèõ âàðèàíòîâ èç ìàêðîïîëèìîðôíîé ïðåäêîâîé ïîïóëÿöèè. Ýòè ïðèìåðû ïîêàçûâàþò, ÷òî äèâåðãåíöèÿ íå åäèíñòâåííûé ñïîñîá ôîðìèðîâàíèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêîãî äðåâà.  ðåçóëüòàòå ñåãðåãàöèîííûõ ïðîöåññîâ ìàêðîïîëèìîðôíûå ïîïóëÿöèè äàâàëè íà÷àëî ðàñõîäÿùèìñÿ ïó÷êàì ïðîèçâîäíûõ ôîðì, êàê ýòî ïîêàçàíî íà ðèñ. 4 (Krassilov, 1997a). Ïðîòèâîðå÷èÿ ìåæäó ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé è ìîëåêóëÿðíîé ôèëîãåíèåé îò÷àñòè îáóñëîâëåíû òåì, ÷òî â ãåíåòèêå ñèñòåìíîå ïðåäñòàâëåíèå î ãåíîìå åùå íå ñôîðìèðîâàëîñü. Îäíàêî èìåííî ãåíåòèêå ñåé÷àñ ïðèíàäëåæèò ìîíîïîëèÿ íà òåîðåòèçèðîâàíèå, âñëåäñòâèå ÷åãî îíà íå ïîëó÷àåò ñòèìóëà äëÿ ïåðåñìîòðà ñâîèõ áàçîâûõ óñòàíîâîê îò äðóãèõ áèîëîãè÷åñêèõ äèñöèïëèí, äîáðîâîëüíî ñëîæèâøèõ ñ ñåáÿ ôóíêöèþ ãåíåðèðîâàíèÿ ïðîäóêòèâíûõ ãèïîòåç.
Òåêòîíèêà ïëèò Àíàëîãè÷íàÿ ñèòóàöèÿ ñëîæèëàñü è â íàóêàõ î Çåìëå, òåîðåòè÷åñêèå ðàçðàáîòêè â êîòîðûõ ìîíîïîëèçèðîâàíû ïëèò-òåêòîíè÷åñêîé ïàðàäèãìîé. Óæå ñòàëî íàñòîëüêî
12
1. Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ: òåîðèÿ è ìåòîäîëîãèÿ
ïðèâû÷íûì âèäåòü â ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ ðàáîòàõ âèðòóàëüíûå êàðòû ñìåùåííûõ êîíòèíåíòîâ, ïîñòðîåííûå íà îñíîâå ïëèò-òåêòîíè÷åñêîé ìîäåëè, ÷òî îíè âîñïðèíèìàþòñÿ êàê íåêàÿ ðåàëüíîñòü. Íà ðàííåé ñòàäèè ñòàíîâëåíèÿ ýòîé ïàðàäèãìû èíîãäà âñïîìèíàëè î íåîáõîäèìîñòè ôàêòîëîãè÷åñêîé ïðîâåðêè óìîçðèòåëüíûõ ïîñòðîåíèé, íî òåïåðü âîïðîñ òàê íå ñòîèò: åñëè ïàëåîáèîãåîãåãðàôèÿ ïðîòèâîðå÷èò ïëèò-òåêòîíè÷åñêèì ðåêîíñòðóêöèÿì, òî òåì õóæå äëÿ íåå. Íåóäèâèòåëüíî, ÷òî ïàëåîíòîëîãè â ìàññå ñâîåé ïåðåøëè íà âèðòóàëüíóþ ãåîãðàôèþ, òåì ñàìûì âíîñÿ ñâîþ ëåïòó â óòâåðæäåíèå ïëèòòåêòîíè÷åñêîé ïàðàäèãìû. Òåì íå ìåíåå áàçîâûå óñòàíîâêè áèîãåîãåãðàôèè íàñòîëüêî ôóíäàìåíòàëüíû, ÷òî íå ñ÷èòàòüñÿ ñ íèìè íå ìîæåò íè îäíà òåîðèÿ, ïðåòåíäóþùàÿ íà íàó÷íîñòü. Ïîñòóïàþùàÿ ñîëíå÷íàÿ ðàäèàöèÿ óáûâàåò îò ýêâàòîðà ê ïîëþñàì, â ñâÿçè ñ ÷åì âîçíèêàåò øèðîòíàÿ êëèìàòè÷åñêàÿ çîíàëüíîñòü, îïðåäåëÿþùàÿ õàðàêòåð ðàñòèòåëüíîñòè.  õîäå ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè ãëîáàëüíûå ôèòîêëèìàòè÷åñêèå çîíû ñóæàëèñü è ðàñøèðÿëèñü, íî ïðè ýòîì îñòàâàëèñü ïàðàëëåëüíûìè øèðîòàì. Ñìåùåíèå íà ñôåðå îçíà÷àåò âðàùåíèå, ïîýòîìó íà ñìåùåííîì êîíòèíåíòå ëèíèè êîîðäèíàò è ïàðàëëåëüíûå èì áèîãåãðàôè÷åñêèå ýëåìåíòû äîëæíû áûòü ðàñïîëîæåíû ïîä óãëîì ê ñîâðåìåííûì. Åñëè æå îíè ïàðàëëåëüíû ñîâðåìåííûì, òî ñìåùåíèÿ íå áûëî. Íå âñå áèîãåîãðàôè÷åñêèå ýëåìåíòû â ðàâíîé ìåðå èçó÷åíû, íî ãðàíèöû îñíîâíûõ ôèòîêëèìàòè÷åñêèõ çîí ïîäòâåðæäåíû îáøèðíûìè è âïîëíå óáåäèòåëüíûìè äàííûìè. Ñ äåâîíà ïî ìåë ãðàíèöà òðîïè÷åñêîé è óìåðåííîé çîí ïàðàëëåëüíà ñîâðåìåííûì øèðîòàì (îòêëîíåíèÿ, ñêîðåå âñåãî, ñâÿçàíû ñ êðóïíîñäâèãîâûìè äèñëîêàöèÿìè, ðèñ. 5), è åå ïîëîæåíèå â ðàçíûå ýïîõè íåðåäêî ñîâïàäàåò (Krassilov, 1997b). Ìû, òàêèì îáðàçîì, èìååì äåéñòâåííûé èíñòðóìåíò äëÿ ïðîâåðêè ïëèò-òåêòîíè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé, è îíè åå íå âûäåðæèâàþò. Ñåé÷àñ óæå ðåäêî âñïîìèíàþò î òîì, ÷òî à
á
Ðèñ. 5. Ïîëîæåíèå ãðàíèöû ñóáòðîïè÷åñêîé è óìåðåííîé (çàøòðèõîâàíà) ôèòîêëèìàòè÷åñêèõ îáëàñòåé â ñðåäíåé þðå ðàííåì ìåëó (à) è ïîçäíåì ìåëó ïàëåîãåíå (á) (Krassilov, 1997b).
Êðàñèëîâ Â.À. Ïàëåîíòîëîãèÿ è ïàðàäèãìû ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ
13
â îñíîâå òåêòîíèêè ïëèò ëåæèò ðóòèííîå ãåîôèçè÷åñêîå èññëåäîâàíèå (Isaacks et al., 1968), ïîäòâåðäèâøåå èçâåñòíîå ñ 20-õ ãã. ïðîøëîãî âåêà äåëåíèå ëèòîñôåðû íà óñòîé÷èâûå êðàòîíû («ïëèòû»), îêðóæåííûå ïîäâèæíûìè ïîÿñàìè (ñåéñìè÷íûìè çîíàìè), äîïîëíåííîå îáëåã÷åííîé òåîðèåé äðåéôà êîíòèíåíòîâ, èç êîòîðîé óäàëåí ðîòàöèîííûé ìåõàíèçì. Ñîáñòâåííî ïëèò-òåêòîíè÷åñêèé ìåõàíèçì ðàñòàñêèâàíèÿ ïëèò êîíâåêöèîííûìè ïîòîêàìè è èõ ñóáäóêöèè ïîääâèãà ïîä äðóãèå ïëèòû è ïîãðóæåíèÿ â ìàíòèþ ñ ñàìîãî íà÷àëà áûë è ïî ñåé äåíü îñòàåòñÿ ñóãóáî óìîçðèòåëüíûì (Krassilov, 2003). Ïîïïåðîâñêèé êðèòåðèé îïðîâåðãàåìîñòè òóò íå ðàáîòàåò: ñóáäóêöèþ íåâîçìîæíî íè ïîäòâåðäèòü, íè îïðîâåðãíóòü. Åäèíñòâåííûé ïðèãîäíûé äëÿ òàêèõ ñëó÷àåâ èíñòðóìåíò ýòî ñòàðàÿ, íî âñå åùå ãðîçíàÿ áðèòâà Îêêàìà. Îò ëèøíèõ óìîçðåíèé (à èìåííî òàêîâà ñóáäóêöèÿ) íàäî ðåøèòåëüíî èçáàâëÿòüñÿ. Õîòÿ ïëèòîâàÿ òåêòîíèêà íè÷åãî íå îáúÿñíÿåò, íå ïðåäñêàçûâàåò è óæå äëèòåëüíîå âðåìÿ íå ðàçâèâàåòñÿ, ÷òî óêàçûâàåò íà åå èñ÷åðïàííîñòü, îíà óñïåøíî ïîäàâëÿåò ðàçâèòèå àëüòåðíàòèâíûõ ìîäåëåé, â ÷àñòíîñòè, ðîòàöèîííîé, â ïðàêòè÷åñêîì ïëàíå íåîáõîäèìîé äëÿ ïðåäñêàçàíèÿ çåìëåòðÿñåíèé. Òàêàÿ íåóÿçâèìîñòü îò÷àñòè îáúÿñíÿåòñÿ åå âêëþ÷åíèåì â ñèñòåìó íàöèîíàëüíûõ ïðèîðèòåòîâ, à ýòî óæå íå íàóêà, à ïîëèòèêà.
Ïàðíèêîâàÿ ìîäåëü êëèìàòè÷åñêèõ èçìåíåíèé Åùå â áîëüøåé ìåðå îáÿçàíà ñâîèì óñïåõîì ïîëèòèêå ïàðíèêîâàÿ ïàðàäèãìà èçìåíåíèÿ êëèìàòà, èñïîëüçóåìàÿ äëÿ ïîääåðæêè ÿäåðíîé ýíåðãåòèêè (íå äàþùåé âûáðîñîâ ïàðíèêîâûõ ãàçîâ â àòìîñôåðó), îò êîòîðîé ïðÿìîé ïóòü ê ÿäåðíîìó îðóæèþ ìàññîâîãî óíè÷òîæåíèÿ. Ôèçè÷åñêàÿ îñíîâà òåîðèè êàæåòñÿ áåçóïðå÷íîé ïàðíèêîâûå ãàçû ðàçîãðåâàþò àòìîñôåðó, ýòî îáùåèçâåñòíî. Íî êîãäà ðå÷ü èäåò î ñëîæíûõ ïðîöåññàõ, íè÷òî òàê íå ââîäèò â çàáëóæäåíèå, êàê îáùåèçâåñòíîå.  îäíîìåðíîé ïàðíèêîâîé ìîäåëè íå ó÷òåíû îáðàòíûå ñâÿçè â ñèñòåìå ïàðíèêîâûå ãàçû òåìïåðàòóðà (ðèñ. 6). Ïîñêîëüêó ðàñòâîðèìîñòü óãëåêèñëîãî ãàçà â âîäå è åãî ó÷àñòèå â ðåàêöèÿõ ñ ñèëèêàòíûìè ñîåäèíåíèÿìè çàâèñÿò îò òåìïåðàòóðû, òî èìåííî êîëåáàíèÿ òåìïåðàòóðû ÿâëÿþòñÿ âåäóùèì êîìïîíåíòîì ñèñòåìû (Êðàñèëîâ, 1992; Krassilov, 2003). Èíûìè ñëîâàìè, ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû ïî ïðè÷èíàì, íå èìåþùèì íè÷åãî îáùåãî ñ ïàðíèêîâûì ýôôåêòîì, âûçûâàåò êðàòêîâðåìåííîå (ïîñêîëüêó ñóùåñòâóþò ìîùíûå áóôåðíûå ìåõàíèçìû) óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ ïàðíèêîâûõ ãàçîâ â àòìîñôåðå. Ïîýòîìó êîëåáàíèÿ àòìîñôåðíîé ÑÎ2 âñåãäà ñîïðîâîæäàþò êàê âòîðîñòåïåííûé ýôôåêò òåìïåðàòóðíûå öèêëû, ñâÿçàííûå ñ ñîëíå÷íîé àêòèâíîñòüþ, äèíàìèêîé âðàùåíèÿ Çåìëè è äðóãèìè ïåðèîäè÷åñêèìè ïðîöåññàìè. Îäíèì èç ïîêàçàòåëåé êîíöåíòðàöèè àòìîñôåðíîé ÑÎ2 ÿâëÿåòñÿ óñòüè÷íûé èíäåêñ îòíîøåíèå ÷èñëà óñòüèö ê ÷èñëó ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê (Kurschner, 1996).  ñâÿçè ñ ïàðíèêîâîé ìîäåëüþ áûë âûïîëíåí ðÿä èññëåäîâàíèé ïî èçìåíåíèþ óñòüè÷íîãî èíäåêñà íà ëèñòüÿõ èñêîïàåìûõ ðàñòåíèé èç ðàçëè÷íûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï. Íè â îäíîì ñëó÷àå íå îáíàðóæåíî òàêèõ êîëåáàíèé óñòüè÷íîãî èíäåêñà, êîòîðûå ñâèäåòåëüñòâîâàëè áû î ïàðíèêîâîé ïðèðîäå êëèìàòè÷åñêèõ èçìåíåíèé ïðîøëîãî (Van der Burgh et al., 1993; Chen et al., 2001). Ïðåäïîëàãàåìàÿ óãðîçà ïîòåïëåíèÿ (òàÿíèå ïîëÿðíûõ ëüäîâ è ïîäíÿòèå óðîâíÿ ìîðÿ) òàêæå íå ó÷èòûâàåò ìåõàíèçì îáðàòíûõ ñâÿçåé. Òàÿíèå ïîëÿðíûõ ëüäîâ ïðîèñõîäèò â íà÷àëå òåìïåðàòóðíîãî öèêëà. Ñ äàëüíåéøèì ïîâûøåíèåì òåìïåðàòóðû óâåëè÷èâàåòñÿ êîíâåêòèâíîñòü àòìîñôåðû è êîëè÷åñòâî îñàäêîâ â âèäå ñíåãà, ñïîñîáñòâóþùèõ ðîñòó ïîëÿðíûõ ëåäÿíûõ øàïîê. Åñëè æå îáðàòèòüñÿ ê ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè, òî îíà íåäâóñìûñëåííî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ñóùåñòâåííûå êëèìàòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ïðîèñõîäèëè âñëåäñòâèå
14
1. Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ: òåîðèÿ è ìåòîäîëîãèÿ
Ðèñ. 6. Ñõåìà ðåãóëÿöèè ñîäåðæàíèÿ àòìîñôåðíîé ÑÎ2 (Êðàñèëîâ, 1992).
ïåðåðàñïðåäåëåíèÿ òåïëà ïî çåìíîé ïîâåðõíîñòè, à íå ðàçîãðåâà àòìîñôåðû â öåëîì. Òàê, ïî ïàëåîáîòàíè÷åñêèì äàííûì, â ïîçäíåìåëîâóþ ýïîõó âûñîêîøèðîòíûé êëèìàò áûë òåïëåå, à òðîïè÷åñêèé õîëîäíåå, ÷åì ñåé÷àñ, ïðè÷åì â ðàéîíàõ, êîòîðûå, êàê íà ãåîãðàôè÷åñêîé êàðòå, òàê è íà âèðòóàëüíûõ ïëèò-òåêòîíè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèÿõ, ïîïàäàþò â òðîïèêè èëè ñóáòðîïèêè, ïëàêîðíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü èìåëà áîëåå óìåðåííûé îáëèê, ÷åì â íàøè äíè (Krassilov et al., 2005). Ìåæäóíàðîäíàÿ áîðüáà ñ òåõíîãåííûìè âûáðîñàìè ÑÎ2, èíñïèðèðîâàííàÿ îäíîìåðíîé ïàðíèêîâîé ìîäåëüþ êëèìàòè÷åñêèõ èçìåíåíèé, åäâà ëè ìîæåò ñóùåñòâåííî ïîâëèÿòü íà íàïðàâëåííîñòü êëèìàòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, íî îòâëåêàåò çíà÷èòåëüíûå ñðåäñòâà îò ïðåäîòâðàùåíèÿ ðåàëüíûõ óãðîç, òàêèõ êàê íàâîäíåíèÿ, çåìëåòðÿñåíèÿ, öóíàìè, ÷àñòîòà êîòîðûõ âîçðàñòàåò â ñâÿçè ñ ãëîáàëüíîé òåêòîíè÷åñêîé àêòèâèçàöèåé. Ê òîìó
Êðàñèëîâ Â.À. Ïàëåîíòîëîãèÿ è ïàðàäèãìû ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ
15
æå øèðîêî ðàñïðîïàãàíäèðîâàííàÿ òåîðèÿ òåõíîãåííîãî ïîòåïëåíèÿ ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî ëþäè îêàçûâàþòñÿ ìîðàëüíî è ïñèõîëîãè÷åñêè íåïîäãîòîâëåííûìè ê õîëîäíûì çèìàì, íåîòâðàòèìî ïðèõîäÿùèì íà ñìåíó îòíîñèòåëüíîìó ïîòåïëåíèþ. Êîíå÷íî, ìåõàíèçìû èçìåíåíèÿ ãëîáàëüíîãî êëèìàòà åùå âî ìíîãîì íåÿñíû, èõ èçó÷åíèå äîëæíî áûòü îñíîâàíî íà îáúåêòèâíîì àíàëèçå âñåé äîñòóïíîé èíôîðìàöèè, â òîì ÷èñëå ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé. Çäåñü óìåñòíû ëþáûå ìîäåëè, êðîìå îäíîìåðíûõ.
Èìïàêòíàÿ ìîäåëü ìàññîâûõ âûìèðàíèé Îñîáåííî âïå÷àòëÿåò ñòðåìèòåëüíîå ïðåâðàùåíèå â ïàðàäèãìó ãèïîòåçû ìàññîâîãî âûìèðàíèÿ âñëåäñòâèå ñòîëêíîâåíèÿ Çåìëè ñ êðóïíûì íåáåñíûì òåëîì, âåäü àâòîðèòåòíûå òåîðåòèêè ýâîëþöèîíèçìà äîëãîå âðåìÿ êàòåãîðè÷åñêè îòðèöàëè òåîðèþ êàòàñòðîô, âîñõîäÿùóþ ê Æ. Êþâüå. Ïðàâäà, â ïðîøëîì íå áûëî òàêîãî åäèíîìûñëèÿ, êàê ñåé÷àñ, è êàòàñòðîôè÷åñêèå ãèïîòåçû âðåìÿ îò âðåìåíè âîçíèêàëè íà îáî÷èíå ýâîëþöèîíèçìà, íåèçìåííî ïîäâåðãàÿñü ðåçêîé êðèòèêå. Íå èçáåæàë óïðåêîâ â ïðèâåðæåííîñòè êàòàñòðîôèçìó è àâòîð ýòèõ ñòðîê, ïèñàâøèé î ïåðèîäè÷íîñòè ýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ, âûçâàííûõ âíåøíèìè âîçäåéñòâèÿìè íà ýêîñèñòåìû (Êðàñèëîâ, 1977). Ïî ýòèì ïðåäñòàâëåíèÿì, äëèòåëüíûå äåñòàáèëèçèðóþùèå âîçäåéñòâèÿ èçìåíÿþò àäàïòèâíóþ ñòðàòåãèþ âèäîâ, â óñòîé÷èâûõ óñëîâèÿõ íàïðàâëåííóþ íà ðàçäåëåíèå ýêîëîãè÷åñêèõ íèø, à ïîä âëèÿíèåì ñòðåññîâûõ ôàêòîðîâ ïðèîáðåòàþùóþ ïðîòèâîïîëîæíóþ íàïðàâëåííîñòü. Ýêîëîãè÷åñêàÿ ýêñïàíñèÿ ïðèâîäèò ê ïåðåêðûòèþ íèø è, â êîíå÷íîì ñ÷åòå, ê ñîêðàùåíèþ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Íàèáîëåå êîíêóðåíòîñïîñîáíû â ñòðåññîâûõ óñëîâèÿõ áûñòðî ðàçìíîæàþùèåñÿ âèäû, ñïîñîáíûå ïðîòèâîñòîÿòü âûñîêîìó óðîâíþ ñìåðòíîñòè. Ïîïóëÿöèÿì òàêèõ âèäîâ ñâîéñòâåííû ðåçêèå êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè, êîòîðûå äåñòàáèëèçèðóþò òðîôè÷åñêóþ ñòðóêòóðó ýêîñèñòåìû è ñëóæàò äîïîëíèòåëüíûì ôàêòîðîì ñîêðàùåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ. Ýòà ìîäåëü, ðàçóìååòñÿ, íå èìååò íè÷åãî îáùåãî ñ îäíîôàêòîðíûìè êàòàñòðîôè÷åñêèìè ãèïîòåçàìè âûìèðàíèÿ âñëåäñòâèå ïðÿìîãî âîçäåéñòâèÿ íèçêîé òåìïåðàòóðû, ðàäèàöèè, âûáðîñîâ óãàðíîãî ãàçà èëè çàãðÿçíåíèÿ òÿæåëûìè ìåòàëëàìè.  ïîäîáíûõ ãèïîòåçàõ îáû÷íî ñìåøèâàþòñÿ äâà ïîíÿòèÿ ìàññîâàÿ ñìåðòíîñòü è ìàññîâîå âûìèðàíèå. Ìàññîâàÿ ñìåðòíîñòü ìîæåò áûòü ÷àñòüþ àäàïòèâíîé ñòðàòåãèè âèäà (êàê ó ëåììèíãîâ, íàïðèìåð) è, êàê ïðàâèëî, íå óãðîæàåò åãî ñóùåñòâîâàíèþ.  îòëè÷èå îò ýòîãî, ìàññîâîå âûìèðàíèå, òî åñòü èñ÷åçíîâåíèå äîìèíèðóþùèõ âèäîâ, ñâÿçàíî ñ ïåðåñòðîéêîé ýêîñèñòåì è ðàäèêàëüíûì èçìåíåíèåì àäàïòèâíîé ñòðàòåãèè âèäîâ. Îäíîôàêòîðíûå ãèïîòåçû âûìèðàíèÿ äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè îñòàâàëèñü â çíà÷èòåëüíîé ìåðå óìîçðèòåëüíûìè è íå ïðèâëåêàëè áîëüøîãî èíòåðåñà.  êîíöå 1970-õ ãã. ãðóïïà èññëåäîâàòåëåé, èçó÷àâøèõ ñîäåðæàíèå èðèäèÿ â ðàçðåçàõ ìåëîâûõ îòëîæåíèé, íàòêíóëàñü íà êðóïíóþ àíîìàëèþ â ïîãðàíè÷íûõ ñëîÿõ ìåëà è ïàëåîãåíà (Alvarez et al., 1980).  ïîèñêàõ ïðè÷èíû ýòîãî ÿâëåíèÿ ìîãëè áûòü ïëîäîòâîðíî îáñóæäåíû òàêèå ãèïîòåçû, êàê çàìåäëåíèå îñàäêîíàêîïëåíèÿ (÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ áîëüøîé ÷àñòîòîé õèàòóñîâ â ïîãðàíè÷íîì èíòåðâàëå), ïîÿâëåíèå äîïîëíèòåëüíûõ çåìíûõ èëè êîñìè÷åñêèõ èñòî÷íèêîâ èðèäèÿ (â ÷àñòíîñòè, òàêèì èñòî÷íèêîì ìîãëè áûòü âûâåäåííûå íà ïîâåðõíîñòü â ìåëîâûõ ïîäâèæíûõ ïîÿñàõ îôèîëèòîâûå êîìïëåêñû, ïåðèäîòèòîâûé êîìïîíåíò êîòîðûõ íåðåäêî ñîäåðæèò ïðîìûøëåííûå ìåñòîðîæäåíèÿ èðèäèÿ), à òàêæå øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå àíîêñèè, ñïîñîáñòâóþùåå êîíöåíòðàöèè ýòîãî ýëåìåíòà è äðóãèõ ìåòàëëîâ â äîííûõ îñàäêàõ; ìîæåò áûòü ñîâìåñòíîå äåéñòâèå ýòèõ ôàêòîðîâ. Îäíàêî èññëåäîâàòåëè, îáíàðóæèâøèå èðèäèåâóþ àíîìàëèþ, ïðåäïî÷ëè áîëåå ñåíñàöèîííûé âàðèàíò: êîñìè÷åñêèé óäàð, ïîäîáíûé ãðàíäèîçíîìó ÿäåðíîìó âçðûâó, ìãíîâåííî óíè÷òîæèâøèé äèíîçàâðîâ.
16
1. Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ: òåîðèÿ è ìåòîäîëîãèÿ
Âîçìîæíî, áëàãîäàðÿ àïîêàëèïñè÷åñêèì îáåðòîíàì, íàïîìèíàþùèì îá óãðîçå ÿäåðíîé âîéíû, ýòà ãèïîòåçà çàâîåâàëà èñêëþ÷èòåëüíóþ ïîïóëÿðíîñòü ó øèðîêîé ïóáëèêè. Íåñêîëüêî òðóäíåå îáúÿñíèòü åå óñïåõ ñðåäè ó÷åíûõ (âïðî÷åì, êàê ìû óæå ãîâîðèëè, ó÷åíûå â íàøå âðåìÿ íå ìîãóò ïðåíåáðåãàòü îáùåñòâåííûì ìíåíèåì). Âî ìíîãèõ ìóçåÿõ ìèðà ñîçäàíû ýôôåêòíûå ýêñïîçèöèè, ïîêàçûâàþùèå àãîíèþ äèíîçàâðîâ íà ôîíå ÿäåðíîé âñïûøêè. Ðàññ÷èòàíû âåñ è òðàåêòîðèÿ «áîëèäà ñìåðòè», íàéäåí äàæå åãî ãèãàíòñêèé êðàòåð ×èêñóëóá â Ìåêñèêå. Ïðàâäà, ñêðóïóëåçíûå èññëåäîâàíèÿ Ãåðòû Êåëëåð è åå ñîòðóäíèêîâ ïîêàçàëè, ÷òî ×èêñóëóá íèêàê íå ìîæåò áûòü «òåì ñàìûì» êðàòåðîì, ïîñêîëüêó îáðàçîâàëñÿ çà 300 òûñ. ëåò äî ïðåäïîëàãàåìîãî èìïàêòíîãî ñîáûòèÿ. Ñëåäîâ èðèäèÿ â íåì òîæå íå îáíàðóæåíî (Keller et al., 2005). Íî ýòî, êàæåòñÿ, íèêîãî íå îáåñêóðàæèëî. Ïàëåîíòîëîãè èùóò è, êàê íå óäèâèòåëüíî, íàõîäÿò äîïîëíèòåëüíûå äîêàçàòåëüñòâà êàòàñòðîôè÷åñêîãî èìïàêòà íà ãðàíèöå ìåëà è ïàëåîãåíà è äðóãèõ ðóáåæàõ, îòìå÷åííûõ ìàññîâûì âûìèðàíèåì. Òàê, â ñïîðîâî-ïûëüöåâûõ êîìïëåêñàõ èç ïîãðàíè÷íûõ ñëîåâ ìåëà è ïàëåîãåíà íåðåäêî íàáëþäàåòñÿ ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå ñïîð ïàïîðîòíèêîâ (Nichols et al., 1992; Vajda et al., 2001). Ýòîò «ïàïîðîòíèêîâûé ïèê» îáúÿñíÿåòñÿ, â äóõå èìïàêòíîé òåîðèè, ãèáåëüþ íàçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè è ïðîðàñòàíèåì ñïîð íà îáðàçîâàâøèõñÿ îáøèðíûõ ïóñòîøàõ. Íà ðóáåæå ïåðìè è òðèàñà â ïðèáðåæíî-ìîðñêèõ îòëîæåíèÿõ ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ êëåòî÷íûå íèòè Tympanicysta è áëèçêèõ ìîðôîòèïîâ, êîòîðûå áûëè îïèñàíû êàê îñòàòêè ãðèáîâ è ïîñëóæèëè îñíîâàíèåì äëÿ ðåêîíñòðóêöèè «ãðèáíîãî ýïèçîäà» - ìàññîâîãî ðàçìíîæåíèÿ ñàïðîôèòíûõ ãðèáîâ âñëåäñòâèå óíè÷òîæåíèÿ ðàñòèòåëüíîñòè î÷åðåäíûì ñòîëêíîâåíèåì Çåìëè ñ íåáåñíûì òåëîì (Visscher et al., 1996). Íà õóäîé êîíåö, åñëè íèêàêèõ ñëåäîâ ýòîãî ñîáûòèÿ íå îáíàðóæåíî, òî ìîæíî íàïèñàòü ñòàòüþ îá óäèâèòåëüíî áûñòðîé ðåãåíåðàöèè ðàñòèòåëüíîñòè ïîñëå èìïàêòà. Íà ñàìîì äåëå ïàïîðîòíèêîâûå ïèêè ïðèóðî÷åíû íå òîëüêî ê ãðàíèöå ìåëà è ïàëåîãåíà, íî è ê äðóãèì ñòðàòèãðàôè÷åñêèì óðîâíÿì, îòìå÷åííûì âóëêàíè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ, íàïðèìåð, ê àëüáñêèì îòëîæåíèÿì Äàëüíåãî Âîñòîêà, ñîîòâåòñòâóþùèì ïî âðåìåíè íà÷àëó îáðàçîâàíèÿ Òèõîîêåàíñêîãî âóëêàíè÷åñêîãî ïîÿñà (Øóêëèíà, 2005). Çàðàñòàíèå ïàïîðîòíèêàìè ñâåæåâûïàâøèõ ïåïëîâ è ñåé÷àñ íàáëþäàåòñÿ â ðàçëè÷íûõ âóëêàíè÷åñêèõ îáëàñòÿõ (Kornas, 1978), ïîäñêàçûâàÿ ãîðàçäî áîëåå ïðàâäîïîäîáíîå îáúÿñíåíèå ïàëèíîëîãè÷åñêèõ ïàïîðîòíèêîâûõ ïèêîâ, ÷åì èìïàêòíàÿ ìîäåëü. ×òî æå êàñàåòñÿ øóìíî ðàçðåêëàìèðîâàííîãî «ãðèáíîãî ýïèçîäà», òî îí îáåðíóëñÿ ñîâñåì ïå÷àëüíîé èñòîðèåé. Èññëåäîâàíèÿ, ïðîâåäåííûå â ëàáîðàòîðèè ïàëåîáîòàíèêè ÏÈÍ ÐÀÍ, ñ ó÷àñòèåì àëüãîëîãà Ñ.Ñ. Áàðèíîâîé, ïîêàçàëè, ÷òî «ãðèáíûå íèòè» - ýòî ôèëàìåíòû çåëåíûõ âîäîðîñëåé (ðèñ. 7). Äëÿ îáúÿñíåíèÿ èõ ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ â ãëîáàëüíûõ ìàñøòàáàõ áûëà ïðåäëîæåíà ãèïîòåçà ýâòðîôèðîâàíèÿ ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìîâ è ïîäïðóæåííûõ ýñòóàðèåâ ðåê, îòêóäà ýâòðîôíûå âîäû âûïëåñêèâàëèñü â øåëüôîâûå ìîðÿ, âûçûâàÿ àíîêñèþ è ñîêðàùåíèå ðàçíîîáðàçèÿ êàê ïëàíêòîííûõ, òàê è áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâ (Krassilov et al., 1999; Krassilov, 2003). Îïðåäåëåííóþ ðîëü â ðàçâèòèè ýòèõ ïðîöåññîâ ìîã èãðàòü îáøèðíûé íàçåìíûé âóëêàíèçì îñíîâíîãî ñîñòàâà, êàê èñòî÷íèê æåëåçà, óñêîðÿþùåãî ðîñò áèîìàññû âîäîðîñëåâûõ ñîîáùåñòâ. Îäíîâðåìåííîå ðàñïðîñòðàíåíèå ýâòðîôíûõ âîä è ïðèäîííîé àíîêñèè ñïîñîáñòâîâàëî êîíöåíòðàöèè ìåòàëëîâ â äîííûõ îòëîæåíèÿõ. Ìîæåò ïîêàçàòüñÿ, ÷òî ðå÷ü èäåò îá àëüòåðíàòèâíûõ îáúÿñíèòåëüíûõ ìîäåëÿõ: îäíè ñâÿçûâàþò âàæíåéøèå ãåîèñòîðè÷åñêèå ñîáûòèÿ ñ êîñìè÷åñêèìè óäàðàìè, äðóãèå ñ äåéñòâèåì ìíîæåñòâåííûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ. Ïåðâûå ïðîùå è ýôôåêòíåå, ïîýòîìó è íàõîäÿòñÿ â öåíòðå âíèìàíèÿ, âòîðûå ñëîæíû, íåîïðåäåëåííû, âî ìíîãîì íåäîðàáîòàíû è ïîêà íå ìîãóò ïðåòåíäîâàòü íà âåäóùóþ ðîëü.
Êðàñèëîâ Â.À. Ïàëåîíòîëîãèÿ è ïàðàäèãìû ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ à
ã
á
ä
17
â
å
Ðèñ. 7. Tympanicysta èç ïîãðàíè÷íûõ îòëîæåíèé ïåðìè è òðèàñà Ðóññêîé ïëàòôîðìû. Êîëîíèè âåãåòàòèâíûõ êëåòîê è àêèíåòû (ñëåâà âíèçó äëÿ ñðàâíåíèÿ ôðàãìåíò íèò÷àòîé êîëîíèè ñîâðåìåííîé âîäîðîñëè Spirogyra sp.) (Krassilov et al., 1999). Äëèíà ìàñøòàáíîé ëèíåéêè: à, á, ã, ä 10 ìêì; â 20 ìêì; å 30 ìêì.
 òàêîãî ðîäà ðàññóæäåíèÿõ èìååòñÿ îäèí ñóùåñòâåííûé èçúÿí. Ìíîãîôàêòîðíûå ãèïîòåçû òðåáóþò îïðåäåëåííûõ çíàíèé è ìîáèëèçóþò áîëüøèå ìàññèâû ñâåäåíèé èç îáëàñòè ýêîëîãèè, ïàëåîíòîëîãèè è äðóãèõ åñòåñòâåííûõ íàóê. Èìïàêòíàÿ ãèïîòåçà â ýòèõ íàóêàõ âîîáùå íå íóæäàåòñÿ. Õîòÿ îíà ïðåòåíäóåò íà îáúÿñíåíèå âûìèðàíèÿ äèíîçàâðîâ, ñâÿçü ýòîãî ñîáûòèÿ ñ èìïàêòîì îñòàåòñÿ íåÿñíîé. Åñëè ðå÷ü èäåò îá óíè÷òîæåíèè âñåãî æèâîãî óäàðíîé âîëíîé è/èëè ÿäåðíîé âñïûøêîé, òî ïðèõîäèòñÿ ïðåäïîëîæèòü,
18
1. Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ: òåîðèÿ è ìåòîäîëîãèÿ
÷òî æèçíü íà Çåìëå èñ÷åçëà è çàðîäèëàñü çàíîâî, íî òàê äàëåêî, êàæåòñÿ, íèêòî íå çàõîäèò. Åñëè ïðè÷èíîé áûë õîëîä «ÿäåðíîé çèìû», òî ñðåäè äèíîçàâðîâ áûëè âèäû, îáèòàâøèå çà ïîëÿðíûì êðóãîì è ëó÷øå ìíîãèõ íå âûìåðøèõ æèâîòíûõ ïðåàäàïòèðîâàííûå ê ïîäîáíûì óñëîâèÿì. Åñëè ïðè÷èíîé áûëî íàðóøåíèå ëåñíîé ðàñòèòåëüíîñòè, òî äëÿ êðóïíûõ ðàñòèòåëüíîÿäíûõ æèâîòíûõ ïðåäïî÷òèòåëüíà îòêðûòàÿ ðàñòèòåëüíîñòü, è ìîæíî äàæå ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ðàñïðîñòðàíåíèå ëåñîâ â êîíöå ìåëîâîãî ïåðèîäà ñîêðàòèëî êîðìîâóþ áàçó äèíîçàâðîâ, ñïîñîáñòâóÿ èõ âûìèðàíèþ (Krassilov, 1981). Ïåðâîîòêðûâàòåëü êóíäóðñêèõ äèíîçàâðîâ Ïðèàìóðüÿ Þ.Â. Áîëîöêèé ãîâîðèë ìíå, ÷òî ó áîëüøèíñòâà èõ îáíàðóæèâàþòñÿ òå èëè èíûå ïàòîëîãèè, ñâèäåòåëüñòâóþùèå î íåáëàãîïîëó÷íîì ñîñòîÿíèè ïîïóëÿöèè. Çäåñü âûìèðàíèå íà÷àëîñü óæå â ñåðåäèíå ìààñòðèõòà. Íåëüçÿ çàáûâàòü è î òîì, ÷òî â èñòîðèè äèíîçàâðîâ áûëî íåñêîëüêî êðóïíûõ âûìèðàíèé, êîòîðûå íå ñòàëè îêîí÷àòåëüíûìè, âåðîÿòíî, ïîòîìó, ÷òî â äèíîçàâðîâûõ ñîîáùåñòâàõ ñîõðàíÿëèñü äîñòàòî÷íî áûñòðî ðàçìíîæàþùèåñÿ ïèîíåðíûå ôîðìû, ïîçäíåå çàìåùåííûå ìëåêîïèòàþùèìè. Äàðâèí ïèñàë, ÷òî äëÿ îáúÿñíåíèÿ âûìèðàíèÿ äèíîçàâðîâ íóæíî çíàòü, êàê îíè æèëè. Èìïàêòíàÿ ìîäåëü â ýòîì íå íóæäàåòñÿ. Ìû èçó÷àåì ïðîøëîå êàê êëþ÷ ê áóäóùåìó. Íî åñëè èñòîðèÿ Çåìëè ýòî ñåðèÿ ñëó÷àéíûõ èìïàêòîâ, òî êëþ÷îì ê ÷åìó îíà ìîæåò ñëóæèòü? Ê ñ÷àñòüþ, íèêàêèõ ïðàêòè÷åñêèõ âûâîäîâ (êðîìå íåæåëàòåëüíîñòè ÿäåðíîé âîéíû) èç èìïàêòíîé ìîäåëè íå ñëåäóåò, ðàçâå ÷òî âîçíèêàþùåå ÷óâñòâî áåçíàäåæíîñòè íå îò áîìáû ïîãèáíåì, òàê àñòåðîèä ïðèêîí÷èò âñå æå êîñâåííî ñïîñîáñòâóåò ðàçâÿçûâàíèþ ÿäåðíîé âîéíû. À â ýïèñòåìîëîãè÷åñêîì ïëàíå èìïàêòíàÿ ìîäåëü ÷ðåçâû÷àéíî ïîó÷èòåëüíà è óæå â ñèëó îäíîãî ýòîãî åå àâòîðû áåçóñëîâíî çàñëóæèâàþò âñåõ òåõ ïðåñòèæíûõ ïðåìèé è ïî÷åñòåé, êîòîðûõ îíè óäîñòîåíû.
Çàêëþ÷åíèå Èìïàêòííàÿ ìîäåëü óáåäèòåëüíî ïîêàçûâàåò, êàê ïðîñòîå îáúÿñíåíèå ñëîæíûõ ñîáûòèé, ïî ïðè÷èíå ñâîåé î÷åâèäíîé íåàäåêâàòíîñòè, äèñêðåäèòèðóåò ñàìó âîçìîæíîñòü îáúÿñíåíèÿ, âûïóñêàÿ èç áóòûëêè äæèííà ïî èìåíè Èíäåòåðìèíèçì. Ýòîò äæèíí îáëàäàåò çàêëèíàíèåì, äåëàþùèì âñþ ñîäåðæàòåëüíóþ íàóêó íåíóæíîé. Çâó÷èò îíî êàê Êîíâåíöèîíàëèçì. Ðàç íàì âñå ðàâíî íå äàíî íè÷åãî ïîíÿòü îäèí ñ÷èòàåò òàê, äðóãîé èíà÷å, òàê äàâàéòå îáëåã÷èì ñåáå æèçíü è óñëîâíî ïðèìåì ýëåìåíòàðíóþ èìïàêòíóþ ìîäåëü (èëè ïëèò-òåêòîíè÷åñêóþ ìîäåëü, ïàðíèêîâóþ ìîäåëü, ìîëåêóëÿðíóþ ôèëîãåíèþ) çà îñíîâó. Ýòî ïîçâîëèò íàì èçáåæàòü áåñïëîäíûõ ñïîðîâ è çàíÿòüñÿ, íàêîíåö, ñåðüåçíûì äåëîì, íàïðèìåð, âåðîÿòíîñòíîé îöåíêîé ñóììàðíîãî êîëè÷åñòâà ïûëè, ïîïàäàþùåé îò ýòèõ âèðòóàëüíûõ èìïàêòîâ â ñòðàòîñôåðó, ñ ïîìîùüþ ñëîæíûõ âû÷èñëåíèé, áåç êîòîðûõ íåìûñëèìà ñîâðåìåííàÿ íàóêà. À êòî íàøèì äîãîâîðåííîñòÿì íå ñëåäóåò, ñ òåì ìû ñîòðóäíè÷àòü íå áóäåì. Ýòî ñåðüåçíàÿ óãðîçà. Íî åñëè ìû õîòèì ñîõðàíèòü íàóêó êàê èíñòðóìåíò ïîçíàíèÿ, à íå ïðîñòî âûæèòü â íåé, òî íè äîãîâàðèâàòüñÿ, íè ïðèíèìàòü íà âåðó, íè ïðèñïîñàáëèâàòüñÿ íå íóæíî, ïîòîìó ÷òî ñòðåìëåíèå ê èñòèíå äëÿ íàóêè âàæíåå åäèíîìûñëèÿ.
Ëèòåðàòóðà Êóí Ò. 1975. Ñòðóêòóðà íàó÷íûõ ðåâîëþöèé. Ì.: Ïðîãðåññ. 300 ñ. Êðàñèëîâ Â.À. 1977. Ýâîëþöèÿ è áèîñòðàòèãðàôèÿ. Ì.: Íàóêà. 254 c. Êðàñèëîâ Â.À. 1991. Î÷åðê ðîòàöèîííîé ãåîäèíàìèêè // Òèõîîêåàí. ãåîë. ¹ 1. Ñ. 8994.
Êðàñèëîâ Â.À. Ïàëåîíòîëîãèÿ è ïàðàäèãìû ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ
19
Êðàñèëîâ Â.À. 1992. Îõðàíà ïðèðîäû: ïðèíöèïû, ïðîáëåìû, ïðèîðèòåòû. Ì.: Èí-ò îõðàíû ïðèðîäû è çàïîâåäíîãî äåëà. 173 ñ. Êðàñèëîâ Â.À. 1994. Ðîëü êîëåáàíèé ÑÎ2 â ýâîëþöèè êëèìàòà è áèîòû // Áþë. Ìîñê. îá-âà èñïûò. ïðèðîäû. Îòä. ãåîë. Ò. 69. Ñ. 7584. Øóêëèíà À.Ñ. 2005. Ñâÿçü êëèìàòà è ðàñòèòåëüíîñòè â ðàííåìåëîâîå âðåìÿ â Ðàçäîëüíåíñêîé âïàäèíå (ïàëèíîëîãè÷åñêèå äàííûå) // Ìàò. Ìåæä.. íàó÷í. êîíô. «Ðèòìû è êàòàñòðîôû â ðàñòèòåëüíîì ïîêðîâå Äàëüíåãî Âîñòîêà». Âëàäèâîñòîê. Ñ. 9398. Alvarez L.W., Alvarez W., Asaro, F. et al. 1980. Extraterrestrial cause for the Cretaceous Tertiary extinction // Science.Vol. 208. P. 10951108. Chen L.Q., Li C., Chaloner et al. 2001. Assessing the potentid for the stomatal characters of extant and fossil Ginkgo leaves to signal atmospheric CO2 change // Amer. J. Bot. Vol. 88. No. 7. P. 1309 1315. Isaàks B., Oliver J., Sykes L.R. 1968. Seismology and the new global tectonics // J. Geophys. Res. Vol. 73. No. 18. P. 58555900. Keller G, Adatte T., Berner Z. et al. 2005. Chicxulub impact predates K-T boundary in Texas and caused no mass extinction // Abstracts 7th Intern. Sympos. on the Cretaceous. Neuchatel. P. 118119. Kornas J. 1978. Fire resistance in the pteridophytes of Zambia // Fern Gaz. Vol. 11. No. 6. P. 373384. Krassilov V.A. 1981. Changes of Mezozoic vegetation and the extinction of dinosaurs // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. Vol. 34. P. 207224. Krassilov V.A. 1997a. Angiosperm origins: Mophological and ecological aspects. Sophia: Pensof. 270 p. Krassilov V.A. 1997b. Long time scale Phanerozoic temperature curve inferred from the shifts of phytogeographical boundaries // Proceedings 4th EPPC. Vol. 58. P. 3542. Krassilov V.A. 2003. Terrestrial palaeoecology and global change. Sophia: Pensoft. 464 p. Krassilov V.A. 2000. Permian phytogeographic zonality and its implications for continental positions and climates // Palaeontol. J. Vol. 34. Suppl. 1. P. 8798. Krassilov V.A. 2004. Macroevolutionary events and the origin of higher taxa // Evolutionary theory and processes: Modern horizons. Amsterdam: Kluver. P. 265289 (Papers in Honor of Eviatar Nevo). Krassilov V.A., Afonin S.A., Barinova S.S. 1999. Tympanicysta and the terminal Permian events // Permophiles. Vol. 35. P. 1617. Krassilov V. A., Lewy Z., Nevo E., Silantieva N. 2005. Turonian Flora of Southern Negev, Israel. Sophia: Pensoft. 252 p. Kurschner W.M. 1996. Leaf stomata as biosensors of palaeoatmospheric CO2. Utrecht: LPP Foundation. 153 p. (LPP Contrib. Ser. 5). Nichols D.J., Brown J.L., Attrep M. Jr., Orth C.J. 1992. A new Cretaceous-Tertiary boundary locality in the western Powder River basin, Wyoming: biological and geological implications // Cret. Res. Vol. 13. P. 330. Vajda V., Raine J.I., Hollis C.J. 2001. Indication of global deforestation at the Cretaceous-Tertiary boundary by New Zealand fern spike // Science. Vol. 294. P. 17001702. Van der Burgh J., Visscher H., Dilcher D.L., Kurschner W.M. 1993. Paleoatmospheric signatures in Neogene fossil leaves // Science. Vol. 260. P. 17881790. Visscher H., Brinkhuis H., Dilcher D.L. et al. 1996. The terminal Paleozoic fungal event: evidence of terrestrial ecosystem destabilization and collapse // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. Vol. 93. P. 21552158.
А.С. Раутиан
Букет законов эволюции УДК 574.8+576.1 Палеонтологический институт РАН, Москва E-mail:
[email protected] Кратко рассмотрены самые общие свойства любого процесса развития. Они сравнены с установленными палеонтологами закономерностями филогенеза, которые Л. Долло называл «законами эволюции». Это биологический закон инерции (Л. Доденрлейн и О. Абель), законы: необратимости эволюции (Ч. Дарвина и Л. Долло), ортогенеза (В. Гааке и Т. Эй-мер) и адаптивной направленности филогенеза (Ч.Дарвин), прогрессивной специализации (Ш. Депере), градуализма (Ж. Ламарк и Ч. Дарвин), перемежающегося равновесия (Н. Элдридж и С. Гулд) и неравномерности развития флор и фаун (А.И. Толмачев), адаптивного компромисса (А.П. Расницын), основного звена развития (В.Е. Руженцев); правила: «черной королевы» (Л. Ван Вален), правила инадаптивной эволюции (В.О. Ковалевский), персистирования (Т. Гексли), параллельной эволюции (У. Скотт) и аристогенеза (Г. Осборн), адаптивной редукции (Ч. Дарвина). Многие законы, первоначально сформулированные для филогенеза, в действительности являются общими законами любого развития. Некоторые логически альтернативные законы в действительности отражают разные, но строго дополнительные свойства развития. Многочисленные исключения из этих законов являются кажущимися. Они вызваны избирательной неполнотой палеонтологической летописи (принцип Ч.Дарвина) и отсутствием сформулированных границ их применимости. Палеонтологическая летопись (как и всякая летопись) мало пригодна для формулирования на ее материале эмпирических обобщений. Для выявления законов эволюции необходимо использовать гипотетико-дедуктивный метод исследования. Ключевые слова: развитие, творчество, филогенез, законы эволюции. Ядро теории биологической эволюции должно составлять учение о макроэволюции. Преувеличенная роль учения о микроэволюции имеет операциональные, т.е. эпистемологические, а не онтологические причины. Обусловлено это тем, что длительные даже в геологическом масштабе времени процессы макроэволюции недоступны непосредственному наблюдению и тем более экспериментальному вмешательству. Закономерности филогенеза, или «законы эволюции», по выражению великого Л.Долло (Dollo, 1893; Долло, 1974) составляют ядро учения о макроэволюции. Вклад палеонтологов в выявление этих законов (а их в общей сложности было сформулировано более 100: Rensch, 1954) превосходит вклады в эту область биологов всех других специальностей вместе взятых. Это самая палеонтологическая область теории биологической эволюции, занимающей центральное положения в системе всех биологических знаний (Шноль, 1979, 1991, 1998, 2001; Медников, 2005). Однако трудно себе представить более ненадежную область теории эволюции, чем учение о закономерностях филогенеза. Буквально прочитанная палеонтологическая летопись опровергает эти законы, пожалуй, чаще, чем подтверждает. Ссылаются обычно лишь на немногие из них и то лишь тогда, когда материал (как правило, палеонтологический) обнаруживает особенно полное соответствие (что бывает нечасто) или особенно явное несоответствие (что гораздо чаще) этим законам. Эвристическое использование законов филогенеза практически отсутствует, за вычетом, разве, признания самого факта эволюции, ее дивергентной природы и, с оговорками, необратимости (Сушкин, 1915; Скарлато, Старобогатов, 1974; Павлинов, 2005). Думаю вызвано это тем, что и формулировали эти законы, и относились к ним как к эмпирическим обобщениям. При этом забывали, что специфический для палеонтологии ископаемый материал представляет со-
бой геологическую, а не биологическую реальность. Палеонтологию часто называют наукой о жизни геологического прошлого Земли, забывая, что ни прошлой жизни, ни самого геологического прошлого актуально не существует. Есть лишь более или менее неполные и трансформированные остатки того и другого, составляющие, соответственно, палеонтологическую и геологическую летописи, по которым эту жизнь, как и само геологическое прошлое, надлежит реконструировать, а не исследовать как эмпирическую данность. Осознание этого прискорбного обстоятельства наводит на мысль о том, что для реконструкции конкретных фшюгенезов, которые обычно служили «эмпирической» базой для формулирования законов эволюции, необходимо предварительное знание этих законов. Иными словами, в эмпирической постановке проблемы выявления законов филогенеза возникает порочный круг: чтобы узнать эти законы необходимы реконструкции конкретных филогенезов, которые невозможно получить без знания этих законов. Материал и методика Ситуация выглядит безнадежной лишь при строго эмпирическом подходе к предмету исследования. Но «наука знает много гитик». Р. Декарт учил, что при всей важности эмпирических методов, наука представляет собой рациональное, умопостигаемое занятие. Кроме эмпирического подхода, существует гипотетико-дедуктивный метод (Поп-пер, 1983,2004а, б). Его суть особенно ясно выразил Р. Фейнман (2004). Никого не интересует откуда берется то или иной предложение, важно, чтобы оно находило подтверждение, позволяло предсказывать будущие события и реконструировать события прошлого. Из более или менее априорных гипотез (допущений) выводятся разнообразные логические следствия, по крайней мере часть которых оказывается проверяемой (Рузавин, 1983, с. 116), если не прямо (эмпирически), так косвенно (на основе реконструкции). Все самые характерные для жизни феномены связаны с ее развитием, индивидуальным и историческим. Не случайно С.Э. Шноль (1991, с. 189) определял жизнь как «процесс существования объектов биологической эволюции». Развивая эту мысль, было предложено уточняющее определение: все и только живые системы обладают взаимосвязанными и взаимообусловленными процессами индивидуального и исторического развития (Раутиан, 1993). Для организмов это будут онто- и филогенез. Для исторически сложившихся многовидовых сообществ соотвественно- онтоценогенез (Васильев, 1946), или эндоэкогенез (эндогенная экогенетическая сукцессия: Разумовский, 1999; Жерихин, 2003) и филоценогенез (Сукачев, 1942). Для обеих форм индивидуального развития характерен обобщенный принцип эквифинальности, объединяющий явления эквифинальности в онтогенезе (Дриш, 1915; Светлов, 1979; Шишкин, 1988; Белоусов, 2005) и конвергенции в биоценозах (Clements, Shelford, 1939; Clements, 1949,1963; Жерихин, 2003). Для обеих форм исторического развития принцип эквифинальности заменяется принципом параллельной эволюции, соответственно, организмов (Scott, 1896,1962;Татаринов, 1976,1985, 1987а,б) и биоценозов (Жерихин, 2003). Основная часть статьи представляет собой опыт создания начал общей естественнонаучной теории развития, выведения из нее самых общих свойств всякого развития и границ их применимости с последующим сравнением с некоторыми из самых важнейших по общему мнению закономерностей филогенеза, сформулированных на палеонтологическом материале. Это вторая попытка такого подхода. Первая была предпринята 18 лет назад (Раутиан, 1988). Обсуждение полученных результатов Развитие — процесс, сопровождающийся новообразованием и преемственностью в ряду сменяющих друг друга состояний субъекта развития. Преемственность — мера причинной зависимости (неслучайности) последующих состояний субъекта развития от предыдущих. Она связывает те и другие в единый целостный процесс развития (Юдин, 1983), придавая ему свойство гомеорезиса - опреде-
ленной упорядоченности, канализованности, направленности и устойчивости (по терминологии К.Х. Уоддингтона, 1944, 1964, 1970). Всякое развитие направлено, по крайней мере, по причине ограничений, накладываемых преемственностью на пространство потенциальных возможностей его осуществления, преемственности. Закон ортогенеза отражает необходимое свойство всякого развития, в том числе и филогенеза (Шмальгаузен, 1968,1969,1982,1983; Мейен, 1975; Попов, 2005). Новизна —мера причинной независимости неопределенности (если угодно, «степени случайности» связи) последующих состояний субъекта развития по отношению к предыдущим. Она обуславливает: 1) саму возможность последовательной смены [снятия (нем. Aufheben), по выражению Г.В.Ф.Гегеля, 1974—1977] предыдущих состояний последующими; 2) отсутствие строго детерминизма — однозначного предопределения будущего прошлым (Николис, Пригожий, 1979, 2003; Эйген, Винклер, 1979; Эбелинг и др., 2001; Пригожин, 2002; Гленсдорф, Пригожий, 2003; Пригожий, Стенгерс, 2003; Эбелинг, 2004) Преемственность и новизна логически альтернативные, но при этом строго дополнительные понятия. Каждая из них неявно (имплицитно) предполагает противоположное. Преемственность предполагает обновление. В противном случае субъект развития останется неизменным. В этом случае принято говорить о сохранении, состояния, а не «абсолютной преемственности». Новизна предполагает преемственность. Если вновь возникшее ни с чем преемственно не связано в прошлом, то это означает: 1) что оно возникло из ничего (Аристотель, 1981), что противоречит, с одной стороны, законам сохранения, по крайней мере, закону сохранения массы-энергии (Оствальд, 1903; Том-сон, 1970; Шмутцер, 1974; Вигнер, 2002; Фейнман, 2004) и, с другой — наличию массовоэнергетического субстрата (носителя) для любого информационно-структурного объекта (Ляпунов, 1980); 2) остается неясным что, собственно, было обновлено, в чем, каком именно объекте возникло новообразование. Преемственно не связанные объекты могут отличаться, но вряд ли грамотно называть это отличие новизною. Наконец, 3) оценить новизну «абсолютно нового», ни с чем преемственно не связанного в прошлом, невозможно ввиду отсутствия объекта для сравнения. Чем сильнее преемственность, 1) тем слабее каждое последующее состояние будет отличаться от предыдущего; 2) тем более градуальным будет данный процесс развития; 3) тем выше, в соответствие с принципом П. Кюри (1966; Кюри и др., 1968; Шмутцер, 1974; Копцик, 1983, с. 336; Вигнер, 2002), будет симметрия между структурами причин и следствий. Но полной такая симметрия может быть лишь в случае неизменности, сохранения состояния. Таким образом, принцип градуализма отражает преемственную связь состояний в процессе развития. Чем больше новизна, 1) тем менее однозначна и жестка связь каждого предыдущего состояния с последующим, 2) тем более прерывистым (дискретным, нелинейным) может быть данный процесс развития, 3) тем более разнообразен (неоднозначен, если угодно «случаен») выбор структур альтернативных (несовместимых) следствий при данной структуре причин. Но одновременно рост новизны 4) понижает преемственность и увеличивает риск ее прерывания, а следовательно, 5) риск прерывания данного процесса развития и разрушения (гибели) субъекта его осуществления. Таким образом, никакое развитие не может быть абсолютно градуальным и равномерным. Эта закономерность сформулирована в принципе перемежающегося равновесия (Гулд, 1987; Татаринов, 1987). Его можно сформулировать так: 1. На низшей уровне филогенез складывается из длительных периодов стабилизации адаптивных норм (в понимании И.И. Шмальгаузена, 1940, 1968) популяции или вида и кратких периодов их дестабилизации и смены (Раутиан, 1988; Шишкин, 1988); 2. На более высоком уровне филогенез складывается из длительных направленных и относительно устойчивых трендов прогрессивной специализации (по терминоло-
гии Ш. Депере, 1921) и кратких периодов дестабилизации, сопровождающих смену направления прогрессивной специализации. Смена состояний в процессе прогрессивной специализации осуществляется в порядке смены адаптивных норм, а для смены направления специализации необходима более глубокая дестабилизация, чем для смены адаптивной нормы в пределах установившегося тренда прогрессивной специализации. В соответствии с принципом П. Кюри, новизна вызывает диссимметризацию структуры причин по отношению к структурам возможных альтернативных следствий. Чем сильнее диссимметризация, тем слабее преемственная связь между причиной и следствием. В пределе преемственная, а следовательно и причинная, связь состояний окажется прерваной. Вместе с ней, по определению, прекратит свое существование данный процесс развития и субъект его осуществления. Собственное (внутренее) время, вслед за С.В. Мейеном (1983, 1984), можно определить как последовательность сменяющих друг друга состояний субъекта развития. Иными словами, наличие собственного внутреннего времени данного объекта есть эпифеномен его развития. Субъектами всех процессов развития в Природе являются структуры. Структура — это внутреннее строение, определенная более или менее устойчивая закономерная пространственно-временная организация (Березин, Крестов, 1999) элементов (аспектов и/ или частей) объекта-системы (Урманцев, 1988а,б) обеспечивающая его целостность и себетождественность, несмотря на смену состояний, провоцируемую определенными внешними воздействиями и/или внутренними возмущениями (Кондаков, 1975, с. 572; Советский.., 1980, с. 1291; Философский., 1983, с. 657), называемыми малыми. Сильными называют воздействия или возмущения, вызывающие прерывание преемственности, разрушение и гибель структуры, по крайней мере, в прежнем ее понимании. Структуры устойчивы и поэтому лишены фундаментальных законов сохранения. Устойчивость, подобно преемственности и новизне, неявно предполагает свою противоположность — возможность разрушения (несохранения). То, что не подлежит уничтожению принято называть не «абсолютно устойчивым», а сохраняющимся, подчиняющимся закону сохранения. С другой стороны, вновь, очевидно, может возникать только то, что не сохраняется в силу закона. Поэтому структуры могут быть: 1) акцепторами (восприемниками) новообразований в меру отсутствия законов сохранения и одновременно 2) материальными носителями памяти в меру устойчивости. Устойчивость — атрибут структуры — можно определить как способность системы пассивно сохранять (жесткость системы, или статическая устойчивость) и/или активно восстанавливать (динамическая, или регуляторная устойчивость) свои существенные параметры в случае малых (не слишком сильных) нарушений. Иными словами, это способность противостоять малым внешним воздействиям и/или внутренним возмущениям, нарушающим (но не разрушающим): 1) структуру системы, и/или 2) установившийся режим ее работы (функционирования), и/или 3) отклоняющим траекторию ее движения и/или развития от ранее избранной (заданной). Устойчивость придает структурам развивающихся систем свойства преемственности, динамичности, направленности, постепенности (градуальности) и порогового реагирования (перемежающегося равновесия). Динамическими называют системы, не способные к мгновенной смене одного состояния другим, а совершающие это в результате того или иного переходного процесса (Лернер, 1967). Наличие более или менее постепенного переходного процесса (динамичность) придает развивающейся системе свойство инерции и известной градуальности преобразований. Инерция в общем случае понимается как отставание (запаздывание) следствия от вызывающей (производящей) его причины. В биологии особенно важен гистерезис — особый случай инерции, при котором величина запаздывания следствия практически не зависит (точнее, этой зависимостью можно пренебречь) от скорости процесса. Системы
с гистерезисом наделены памятью (Красносельский, Покровский, 1983; Физический.., 1983, с. 127-129), которая обеспечивает долгосрочную преемственность состояний субъекта развития. Подобие явлений памяти и наследственности, обучения и адаптивной эволюции первым продемонстрировал А. Хайатт (Hyatt, 1894, 1897) в своей теории мнемогенезиса. Запаздывание следствия от вызывающей его причины в общем случае является необходимым условием действия принципа причинности (Киржниц, 1983, с. 587). Последовательная смена состояний динамической системы (например, смена адаптивных норм) в результате переходного процесса, обусловленная инерционностью, с необходимостью наделяют ее собственным внутренним временем. Иными словами, все и только динамические системы подчиняются принципу причинности, а инерционность и наличие собственного внутреннего времени являются ее атрибутами. Таким образом, Л.Г.Ф. Додерлайн, автор инерционной трактовки филогенеза (Doderlein, 1888), и его последователи (Semper, 1912; Соболев, 1924; Abel, 1928а,б, 1929; Ehrenberg, 1932) были в принципе правы (хотя, безусловно, не все их высказывания на эту тему представляются одинаково удачными; Давиташвили, 1948). «Додерлайновский закон инерции» — «das Doderleinische Tragheitsgesrtz», как его назвал Э. Штремер (Stromer, 1912, S. 304), представляет собой простую констатацию того факта, что процесс филогенеза может быть реконструирован лишь постольку, поскольку его предшествующие (более древние) стадии развития преемственно (а, следовательно, инерционно и причинно) связаны с последующими (более поздними). О.Абель (Abel, 1928a,b, 1929) довел эти представления до уровня широкого общебиологического обобщения под назанием «закона инерции органического развития», или «биологического закона инерции». Его можно назвать законом Додерлайна-Абеля. Этот закон оказывается логическим следствием инерционной интерпретации наследственности, (частного случая преемственности), независимо предложенной К.В. фон Нэгели (1866; von Nageli, 1884) и К.А. Тимирязевым (1939а,б). Оба эти важнейшие и в принципе правильные обобщения (иное, как мы видели, противоречило бы принципу причинности) в наше время практически забыты (Давиташвили, 1948). Ниже даны важнейшие частные проявления биологического закона инерции, которые в принципе были ясны уже Абелю: 1. Закон необратимости эволюции, или закон Л. Долло (Dollo, 1893; Долло, 1974), прежде всего в форме филогенетического обновления в условиях неуничтожимости всего прошлого, по выражению Долло (Dollo, 1905), по крайней мере на любых конечных интервалах геологического времени (Раутиан, 1988). В переводе на язык закона Кюри это сочетание означает непременное нарушение симметрии между структурами причин и следствий, а, следовательно, необратимость. Иное возможно только в случае лапла-совского детерминизма («дайте мне координаты и импульсы всех частиц во Вселенной и я реконструирую ее прошлое и предскажу будущее на вечные времени»), когда прошлое однозначно предопределяет будущее, а причину и следствие можно поменять местами. 2. Закон ортогенеза (закон В. Гааке —Т.Г.Г. Эймера; Eimer, 1897, Гааке, 1900): инерционная устойчивость трендов однажды избранного направления филогенетического развития (Lull, 1936). Другой аспект направленности филогенеза Ш. Депере назвал «законом прогрессивной специализации» (Deperet, 1907; Депере, 1921). Тренды филогенетического развития устойчивы и направленны, но не абсолютно (как это должно быть в случае устойчивости). Поэтому они не исключают дивергенции. Закон Депере лишь указывает на то, что чем более радикальной (менее инерционной) является смена направления прогрессивной специализации, тем реже она встречается в процессе филогенеза. Последнее, очевидно, обусловлено тем, что каждый крутой проворот в ходе филогенеза требует более глубокой дестабилизации структуры субъекта развития и забвения (потери) внушительной части адаптивного опыта, приобретенного в восходящем ряду поколений предков. Иными сло-
вами, инерционное продолжение филогенеза в ранее избранном направлении всегда менее «вымираниеопасный» путь развития, чем смена этого направления. В пределе закон Депере говорит о преимуществе персистенции (сохранения) перед любыми сменами уже достигнутого в ходе филогенеза состояния. Естественно возникает вопрос: почему же в таком случае эволюция так широко распространена в органическом мире? Ответом на него служит закон «черной королевы». Л. Ван Валена (Van Valen, 1976a,b, 1977): «чтобы стоять на месте надо быстро бежать». Этому афоризму из «Алисы в стране чудес» Л. Кэрролла в нашем Отечестве соответствует пословица: «кто не успел, тот опоздал». В самом деле, необходимость постоянного совершенствования своих адаптации даже для сохранения достигнутого уровня приспособленности вызвана прежде всего аналогичными процессами в филогенезе партнеров по общей арене жизни, обживанию общей среды обитания общей для них экосистемой (Расницын, 2005). Это, безусловно, не означает, что в природе нет таких уголков, где можно было бы «почивать на лаврах». Об этом свидетельствуют в общем не такие уж редкие примеры персистирования и «живых ископаемых». Такие крайние формы филогенетической инерции Дж.Г. Симпсон назвал брадителией (Симпсон, 1948; Simpson, 1953). Персистирующие формы известны в любые эпохи геологической истории жизни, а «живые ископаемые» известны, начиная с любой геологической эпохи. Такие «живые ископаемые» — бактерии — открывают собой палеонтологическую летопись. Это свидетельствует о том, что потенциальная регуляторная устойчивость организмов в историческом развитии (по выражению И.И. Шмальгаузена, 1968-1983), включая механизм стабилизирующего отбора в качестве последней инстанции (Мейен, 1975; Берг, 1977; Любищев, 1982), так высока, что они способны сохранять свои существенные свойства в очень узких пределах на протяжении любых палеонтологически доступных отрезках геологического времени. Следовательно, эволюция происходит не по причине недостаточной устойчивости - «дрейфа», по выражению У.Р. Матураны, Ф.Х. Варелы (2001) и Ф.Капры (2003), структуры организмов во времени (как это представлял себе, например Л.Ш. Давиташвили, 1948), а вопреки их устойчивости (Раутиан, 1993). В.И. Вернадский (1965, 1994) учил, что развитие жизни является главной причиной изменения лика Земли, по выражению Э. Зюсса (Suess, 1912), в процессе эволюции биосферы. Поэтому организмы вынуждены постоянно заново осваивать обновленную ими же среду обитания. Иными словами, эволюция жизни как целого в существенных чертах представляет собой саморазвивающийся и самонастраивающийся процесс. Не удивительно, что при этом среди множества разнообразных организмов всегда находятся такие, которые на протяжении длительных (даже по геологическим меркам) интервалов времени находят местообитания (точнее экологические ниши и адаптивные зоны), мало изменившиеся со времени их формирования в процессе филогенеза данной группы организмов. Тем не менее, многие персистируюшие группы и «живые ископаемые», по крайней мере среди эвкариот, несут несомненные черты биологического регресса (по терминологии А.Н. Северцова, 1939, 1967): невысокое таксономическое разнообразие, разорванные ареалы, узкие реализованные экологические ниши и адаптивные зоны. Все это, как правило, наблюдается в сочетании с чертами сверхспециализации.,т.е. высокой обремененности инадаптивным грузом, ограничивающим перспективы дальнейшей эволюции в одном, нескольких или любых направлениях. Распространенность явлений как инадаптивной (Ковалевский, 1956, 1960), так и прогрессивной специализации несомненно свидетельствуют о том, что уйти от «преследования» «черной королевы» Л. Ван Валена удается не так часто. 3. Персистирование, впервые отмеченное Т.Г. Гексли (1927), также должно быть указано в ряду инерционных эффектов филогенеза. 4. Параллельная эволюция (правило У.Б. Скотта: Scott, 1896, 1962) направлений прогрессивной специализации близкородственных, (происходящих от общих предков) групп организмов, как правило являющихся продуктом одной фазы адаптивной радиации
(Osborn, 1902a,b, 1912, 1929,1934; Северцов, 1945;Шмальгаузен, 1947, 1968,1969, 1983). Параллельная эволюция сопровождается возникновением обычно множественных вторичных гомологии — гомоплазий, по терминологии Э. Рэй Ланкэстера (Ray Lancaster, 1870; Дарвин, 1939), отсутствовавших у общих предков и унаследованных от них лишь косвенно. Тенденцию параллельного и (в этом, но только в этом смысле) независимого приобретения вторичных гомологии как инерционного следствия комплекса первичных гомологии (гомогений по терминологии того же Э. Рэй Ланкэстера), непосредственно унаследованных каждой их родственных филогенетических линий от общих для них предков, Г.Ф. Осборн назвал «предиспозицией». (Osborn, 1897) или латентной (потенциальной) гомологией. (Osborn, 1902b). Множественные вторичные гомологии (гомоплазий) образуют систему гомологических и гетерологических рядов Э.Д, Копа. (Соре, 1868, 1896), а филогенетический процесс, сопровождающийся их формированием, Осборн назвал аристогенезом., который он справедливо рассматривал как процесс направленного ограниченного и параллельного творчества (Osborn, 1934). Приобретение вторичных гомологии (гомоплазий), особенно множественных, демонстрирует: 1) наличие общей направленности филогенеза в родственных группах организмов и 2) высокую целостность организма [взаимозависимость элементов его структуры: корреляцию, или коннексию по терминологии соответственно Ж. Кювье (1937) и Э. Жоф-фруа Сент-Илера (1970)] не только в индивидуальном, но и в историческом развитии (по выражению И.И. Шмальгаузена, 1968-1983), т.е. в нисходящем ряду поколений (по выражению Р.Л. Берг, 1993). То и другое выражается в инерции непосредственно унаследованного сходства, отражающейся не только в сохранении гомогений, но и порождении в процессе дальнейшего филогенеза вторичных гомологии (гомоплазий), лишь косвенно унаследованных от общих предков через посредство комплекса негомологичных им структур. Всякое новообразование возникает постольку, поскольку данная структура причин однозначно не предопределяет структуру вызванного (порожденного) ею следствия. В этом случае данная причина может породить несколько альтернативных следствий (Бун-ге, 1962,2003). Это позволило Л. Бриллюэну (1960,1966) утверждать, что всякая новизна возникает в результате выбора из нескольких альтернатив. На языке принципа П. Кюри (1966) структура любого следствия нова в меру нарушения ее симметрии по отношению к структуре вызвавшей ее причины. А нарушение симметрии, в свою очередь, заключается в отсутствии однозначной детерминации (предиспозиции, по выражению Осборна) следствия вызвавшей его причиной (Кюри и др., 1968; Копциг, 1983, с. 336). С такими предложениями несомненно согласился бы Дж.Ст. Милль (1914), называвший неоднозначную («неодноследственную») внутреннюю причинную связь гетеропатической (таковой будет преемственность), и должен был бы согласиться и Св.Фома Аквинский, если бы допускал неоднозначность причинно-следственных связей. Творчество — процесс возникновения (созидания), ассимиляции (удержания) и накопления нового (Завадский, 1973) — представляет собой непосредственную движущую силу («механизм» осуществления) всякого развития (Батюшков, 1901, цит.по: Пономарев, 1973; Бергсон, 2001; Налимов, 2002). Используя представление Л.Бриллюэна о новизне, Г.Кастлеру (1967) удалось дать более операциональное определение творчества для целей моделирования. Оно гласит: творчество есть процесс запоминания случайного выбора. Слово «случайный» в данном контексте означает только то, что выбор однозначно не предопределен (однозначная детерминация не оставила бы места для выбора; Зальцберг, 1966; Яглом, Яглом, 1973; Лабас, Крылов, 1983). Такое понимание слова «случайность» (как альтернатива необходимости) предусмотрена в самой полной коллекции смыслов этого слова, собранной Ю.В. Чайковским (1990, 2004). Для тех, кто озабочен неоднозначностью и контекстуальной зависимостью смысла, вкладываемого в слово «случайный», можно предложить более нейтральную и при этом вполне эквивалентную перефразировку: творчество есть процесс запоминания совершенного выбора с последующим воспроизведением его результатов.
Запомнить — значит приобрести новое, более или менее устойчивое свойство структуры. Для того, чтобы осуществилась рецепция, по выражению М.В. Волькенштейна (1988; Чернавский, 2004), новообразования, необходимо нарушить устойчивость прежнего состояния. Чтобы запомнить, необходимо вернуть обновленную структуру в устойчивое состояние. Следовательно, запоминание есть необратимое (устойчивое) преобразование структуры в результате обратимого понижения ее устойчивости. Представление о необходимой пульсации устойчивости в процессе развития является теоретическим основанием необходимости сформулированных на палеонтологическом материале закона неравномерности развития флор и фаун земного шара (Толмачев, 1973) и уже упоминавшегося закона перемежающегося равновесия. Последний является развитием представлений о «перечеканке форм» (Suess, 1863; Соболев, 1924; Берг, 1977), мутациях В. Ваагена (Waagen, 1869) и ректиградациях Г.Ф. Осборна (Osborn, 1907, 1912,1929). Аналогом закона «перемежающегося равновесия», но в индивидуальном развитии, является «теория критических периодов развития в онтогенезе» (Светлов, 1960, 1979). Адаптацию в статическом понимании, как достигнутый результат совершившегося развития, можно определить как ансамбль свойств целого (обычно организма или иной биологической системы, но иногда употребляется и применительно к сложным, обычно саморегулирующимся и самоорганизующимся устройствам), обеспечивающих ее устойчивое существование и воспроизведение, т.е. более или менее длительное сохранение ансамбля существенных параметров этого целого. В динамическом смысле, адаптацию можно определить как процесс происхождения (приобретения) адаптации в первом значении (Палеонтология.., 1994, с. 15). Это может быть исторически (филогенетически) сложившаяся адаптация, получающая свое воплощение (актуализацию) в процессе обратимой функциональной реакции или необратимого морфогенетического процесса в ходе онтогенеза [Шмальгаузен (1968, 1969, 1982) называл эти процессы соответственно аккомодации и адаптивные модификации], или формирующаяся вновь адаптация в результате индивидуального обучения или эволюции (Hyatt, 1894, 1897) на базе исторически сложившейся организации, унаследованной от родителей. Адаптация, как и любая другая форма устойчивости, имеет естественный пределы. Это лишь один из аспектов закона относительности всякого приспособления, формулированного Ч. Дарвином (1939). Пределы адаптивного реагирования ограничены порогами устойчивости. Преодоление этих порогов в результате достаточно сильного внешнего воздействия и/или внутреннего возмущения и связанное с этим падение уровня устойчивости носит более или менее скачкообразный характер. В форме принципа порогового реагирования этот закон был сформулирован У.Р. Эшби (2005) в 1956 г. Следовательно, закон перемежающегося равновесия должен неукоснительно выполняться, по крайней мере, в силу устойчивости каждого из сменяемых в ходе филогенеза состояний. По этой же причине движущая форма отбора не может преодолеть пределы адаптивного реагирования без дестабилизирующего эффекта, т.е. по крайней мере частичного разрушения прежней адаптивной нормы. Адаптация есть свойство целого. Вычленение из целого более или менее самостоятельного элемента всегда условно и вызвано операциональными требованиями. Организмы — самые сложные объекты во Вселенной, данные нам в опыте. Поэтому изучать их во всем разнообразии их адаптивных свойств невозможно. Мы так привыкли изучать организм по частям, что нередко ошибочно придаем этому вынужденному эпистемологическому ограничению онтологический статус. Например, из того факта, что существование организма немыслимо без необходимого запаса приспособленности, сиречь — устойчивости, мы делаем вывод о необходимой приспособительной ценности каждой его части. При этом забывают, что любое расчленение организма на части более или менее произвольно и допустимо лишь из операциональных соображений. Конечно, в приспособленном организме всегда можно выделить такую часть, которая, как таковая,
будет лишена самостоятельной адаптивной ценности. Именно поэтому задача выделения целостного функционального аппарата отнюдь не является тривиальной. Больше того, в разных режимах работы из одних и тех же структурных элементов могут путем самосборки (Уголев, 1985, 1987; Ивашкин и др., 1990) строиться разные функциональные системы (Анохин, 1975, 1978, 1980). С.В. Мейен (1984) неоднократно говорил о необходимости эксплицитной формулировки принципов адаптивных интерпретаций. Вот три из них: 1. Все биологические системы существуют вдали от состояния термодинамического равновесия со средой. Поэтому их сколько-нибудь продолжительное существование возможно лишь при наличии необходимого запаса приспособленности. 2. Однако из предыдущего вовсе не следует, что каждый произвольно выделенный элемент биосистемы должен обладать собственной адаптивной ценностью. 3. Никакой реальной биосистеме, а тем более ее части, невозможно дать исчерпывающей адаптивной интерпретации. Это в сущности лишь следствие хорошо известного запрета на исчерпывающее постижение любой реальности. В рамках естествознания его можно считать результатом эмпирического обобщения. Закон адаптивной направленности филогенеза, или закон Ч. Дарвина (1939) и А. Уоллеса (1878, 1898). Выше, рассматривая закон ортогенеза, было сказано, что всякое развитие направленно, по крайней мере по причине преемственности. К нему можно добавить не менее универсальную адаптивную причину. Действительно, все направленные процессы в Природе осуществляются от менее устойчивых состояний к более устойчивым (Шишкин, 1988а, б). Противоположное — движение в сторону меньшей устойчивости, по определению, будет вести к понижению направленности и разрушению структуры субъекта этого движения. Сказанное в сущности есть следствие второго начала термодинамики для замкнутых систем и следствием принципа И.Р. Пригожина для неравновесных диссипативных структур, удаленных от состояния термодинамического равновесия и существующих за счет потребления энергии и вещества из внешних источников. Он гласит: для неравновесных диссипативных структур устойчивыми являются состояния с минимумом производства энтропии (Николис, Пригожий, 1979, 1990; При-гожин, 2002; Пригожий, Кандепуди, 2002; Гленсдорф, Пригожий, 2003; Пригожий, Стен-герс, 2003; Эбелинг, 2004). Адаптация, как было показано выше, является еще одном универсальным проявлением устойчивости, наряду преемственностью. Поэтому всякий более или менее направленный и в этом смысле устойчивый тренд филогенеза должен быть непременно направленным (по крайней мере в среднем) в сторону большей приспособленности. В противном случае он непременно будет лишен свойств направленности и преемственности. Известным приближением к последнему случаю будет брадителическая (блуждающая) эволюция в понимании Симпсона (1948; Simpson, 1953). Структура «боится» новизны. Каждое данное состояние развивающейся системы 1) преемственно связано с предшествующими и последующими постольку, поскольку элементы структуры сменяемого (снимаемого, по Гегелю) состояния сохраняются в структуре сменяющего (снимающего), и в то же время 2) ново постольку, поскольку структура сменяющего состояния изменяется по сравнению со структурой сменяемого. Как отмечалось выше, любое усиление преемственности снижает (по крайней мере, среднюю) новизну производимого выбора, а увеличение новизны выбора снижает уровень его преемственности (Зальцберг, 1966; Яглом, Яглом, 1973). Сростом количества однократно или кратковременно получаемой новизны, связанной с более или менее радикальным преобразованием структуры (резкой сменой адаптивной нормы или направления прогрессивной специализации) развивающейся системы, растет вероятность необратимой потери устойчивости, нарушения преемственности, утраты определенности свойств и гибели развивающейся системы, а вместе с ней и прекращения свойственного ей процесса развития. Иными словами, большие порции новизны структура может получать «в рассрочку, но не оптом» (Волькенштейн, 1988).
Запрет на большие порции кратковременно получаемой новизны справедлив для любых систем. Но чем выше vpoeeuh организации системы, чем дальше от состояния термодинамического равновесия с внешней средой она находится, чем более мощные механизмы поддержания устойчивости (адаптации) необходимы для ее существования, тем более вероятно, при прочих равных условиях, что даже не очень большая порция новизны вызовет необратимую утрату ее устойчивости. Именно отсюда, в частности, вытекают те общеизвестные адаптивные преимущества, которыми обладают бактерии в сравнении с человеком. Запрет на большие порции кратковременно получаемой новизны является теоретическим основанием принципа постепенности (градуальности) индивидуального и исторического развития (Дарвин, 1939; Ламарк, 1955) и качественно ограничивает масштабы допустимого макрогенеза, в частности пульсации устойчивости, предписываемой законам «перемежающегосяравновесия». Иными словами, принцип градуализма является внешним выражением преемственной связи между постепенно изменяющимися состояниями процесса развития. Принцип же порогового реагирования и вытекающий из него закон «перемежающегося равновесия», в свою очередь, являются косвенным свидетельством устойчивости каждого из сменяемых в ходе развития состояний, что, понятно, является необходимым условием как самого их существования, так и преемственности между состояниями, сменяемыми в ходе развития. О важности принципа градуализма косвенно свидетельствует и тот факт, что он является необходимым элементом принципа актуализма (Ляйелл, 1866; Гулд, 1986), который, в свою очередь, оказывается необходимой презумпцией (в понимании А.П. Расницына, 2005) любой исторической реконструкцией (Палеонтология.., 1994, с. 1920,380). Противоположное допущение делает историческую реконструкцию невозможной. На первый взгляд представляется, что принцип градуализма постоянно нарушается. Достаточно, например, вспомнить о метаморфозе (особенно некробиотическом; Токин, 1987) и наличии критических периодов развития в онтогенезе (Светлов, 1960, 1979). Дальше часто следует такое рассуждение (Рэфф, Кофман, 1986; Гильберт, 1995): если в индивидуальном развитии возможны такие резкие скачкообразные изменения, то что же следует ожидать от развития исторического?... Индивидуальное развитие является продуктом развития исторического (Иванов, 1937; Северцов, 1939; Шмальгаузен, 1968-1983). Насколько можно судить, по имеющимся филогенетическим реконструкциям, чем резче фенотипический эффект макромутации, тем реже она используется в процессах филогенеза (Osborn, 1912, 1917, 1934; Шишкин, 1988; Берг, 1993). Все резкие изменения в ходе нормального онтогенеза имеют длительную историческую (филогенетическую) подготовку. Например, органы имаго насекомых с полным превращением закладываются в виде эмагинальных дисков еще на стадии яйца или (реже) на стадии ранней личинки (Захваткин, 1975). А.Л. Тихомирова (1991), используя в эксперименте аналоги ювенильных гормонов растительного происхождения, вызывала искусственную ретардацию (замедление темпа морфогенеза) ряда органов. При этом появлялись морфологически выраженные промежуточные стадии развития этих органов, которые в ходе нормального морфогенеза выглядят как скачкообразные. Наконец, все верифицированные (не голословные) реконструкции происхождения метаморфоза или быстрого исчезновения личиночных приспособлений (афанизии, по терминологии А.Н. Северцова, 1939) при переходе к дефинитивному состоянию предполагают исходно наличие более или менее градуального онтогенеза с последующим сокращением или выпадением промежуточных стадий (акцелерация) и нарастания степени прерывистости преобразования в процессе филогенетической рационализации онтогенетической реализации признаков (Северцов, 1939; Шмальгаузен, 1968-1982; Захваткин, 1975). В результате можно сделать два вывода: 1. В процессе онтогенеза допустимы гораздо более резкие скачкообразные преобразования (в силу их длительной исторической подготовки), чем в филогенезе.
2. Всякое развитие градуально в меру преемственной связи его состояний и одновременно прерывисто в меру устойчивости каждого состояния, сменяемого в ходе развития. Оба эти логически альтернативные требования, по определению, равно необходимы: первое для осуществления развития, а второе — для существования каждого из его состояний. Это неожиданное лишь на первый взгляд обобщение естественно назвать законом прерывистой непрерывности эволюции. Именно в силу требования этого закона в форме запрета на получение больших порций новизны кратковременно с необходимостью должен действовать принцип адаптивного компромисса, сформулированный А.П. Расницыным (2005). Его можно определить так: Процесс адаптации, носящий характер прогрессивной оптимизации целого, наталкивается на следующее ограничение: оптимизация любой развивающейся системы по каждому отдельному параметру осуществляется в ущерб ее оптимальности по всем другим параметрам в меру их взаимной сопряженности с данным. Следовательно, оптимизация любой реальной системы возможна лишь в порядке нахождения компромисса между противоречивыми требованиями оптимизации различных ее параметров и целым. В самом деле, если два параметра не предъявляют к своему целому хоть в чем-то различные требования, значит эти параметры не различаются, по крайней мере, в рамках данного целого. Если же эти требования различны, то прогрессивная оптимизация каждого из этих параметров рано или поздно обнаружит их противоречивость. По существу принцип адаптивного компромисса является следствием теорем, доказываемых в теории оптимизации (Эшби, 1962, 2005; Новосельцев, 1978, 1989). Принцип адаптивного компромисса порождает множество важных следствий. Самые общие из них кратко рассмотрены ниже: 1. Запрет на развитие «абсолютно целого» (Кювье, 1937). В таком целом можно изменить, либо сразу все, либо ничего. Как писал Кювье, достаточно в организме изменить даже самую малую деталь, как гармония (приспособленность) целого будет утрачена. В качестве предельного такое утверждение оказывается справедливым. В реальности Кювье несколько переоценивал уровень гармоничности организма и недооценивал его внутренней противоречивости. Не случайно закон относительности всякого приспособления был окончательно сформулирован только Ч. Дарвином (Плате, 1928; Дарвин, 1939; Парамонов, 1945; Берман и др., 1967; Шмальгаузен, 1969). 2. Запрет на большие порции кратковременно получаемой новизны [принцип градуализма Ламарка (1955) и Дарвина (1939)] обсуждался выше. 3. Запрет на изменение хорошо сбалансированной (гармоничной) системы без понижения ее оптимальности (принцип дестабилизации, сформулированный В.В. Жери-хиным в устном докладе; Расницын, 1966). Этот запрет является частным случаем принципа порогового реагирования (Эшби, 1962,2005), необходимым следствием запрета на развитие «абсолютно целого» и принципа перемежающегося равновесия. 4. Запрет на комплексную параллельную оптимизацию (адаптацию) целого по многим параметрам одновременно (закон прогрессивной специализации Депере, 1921). В самом деле, одновременная оптимизация многих параметров целого равносильна получению им большой порции новизны кратковременно, а это противоречит требованию преемственности и принципу градуализма. Односторонняя же оптимизация по немногим параметрам, по определению, есть специализация. Комплексную оптимизацию можно осуществлять лишь путем последовательной (не одновременной) специализации каждый раз немногих (экзосоматических) функциональных систем основного звена развития. При этом главные достижения каждой предыдущей специализации — адаптации общего значения, (по терминологии Шмальгаузена, 1968, 1969,1983) — должны сохраняться и накапливаться, а не уничтожаться в ходе осуществления последующих процессов прогрессивной специализации, сменяющих данные.
Комплексная оптимизация целого — важнейший атрибут морфофизиологического прогресса ароморфоза (Северцов, 1939, 1967; Шмальгаузен, 1968, 1969, 1983; Иорданский, 1990, 1994). Поэтому: 4.1. Ароморфозы [в понимании Северцова (1939,1967) и Шмальгаузена (1968,1969, 1983) как комплексные филогенетические преобразования хоть и не часто, но регулярно происходят в процессе филогенеза. 4.2. Арогенезов же (в понимании А.Л. Тахтаджяна, 1951, 1966), как специфических форм эволюции, ведущих к ароморфозам, нет и быть не может. Ароморфоз, как и все прочие позитивные филогенетические преобразования, достигается как итог накопления адаптации общего значения в процессе последовательной (не параллельной, не одновременной) смены преемственно связанных процессов прогрессивной специализации. 4.3. Ароморфоз — длительный процесс даже в геологическом масштабе времени. Он сопоставим по продолжительности с временем существования группы (таксона), возникающей в результате его осуществления, как об этом писал Л.П. Татаринов (1976,1987), а не относительно краткое филогенетическое событие, как это иногда себе представляли (Матвеев, 1967; Иорданский, 1977). 4.5. Ароморфоз — качественное по своим последствиям филогенетическое преобразование, не сопровождающееся качественно специфическими формами эволюции. 5. Закон основного звена развития, сформулированный В.Е. Руженцевым (1953, 1960). Его можно сформулировать так: 5.1. Непосредственно оптимизируемых (экзосоматических, по терминологии А.Н. Северцова, 1939) функциональных систем, составляющих основное звено развития, в пределах каждого данного направления прогрессивной специализации всегда немного. (Противоположное означало бы получение большой порции новизны краткосрочно). 5.2. Все прочие, всегда многочисленные (эндосоматические по Северцову) функциональные системы развиваются в координационном порядке (Шмальгаузен, 1939, 1968-1983). 5.3. Проталлаксы (по Северцову) — филогенетические преобразования всегда немногих экзосоматических функциональных систем основного звена развития — обеспечивают прогрессивную специализацию (адаптацию) целого в определенном направлении и образуют авангард этого процесса. 5А.Дейталлаксы (по Северцову) — филогенетические преобразования всегда многочисленных эндосоматических функциональных систем обеспечивают поддержание и восстановление целостности (гармонии) организма в условиях направленного и необратимого преобразования экзосоматических функциональных систем основного звена развития. 6. Утрата (или резкое ослабление) адаптивного значения какой-либо функциональной системы ведет к редукции обеспечивающей ее структуры не столько в силу бесконтрольного накопления разрушающих ее мутаций (как это обычно представляют), сколько в силу активного ее разрушения процессами оптимизации других структур и функций целого, сохранивших свое адаптивное значение. Это предложение, представляющее собой принцип адаптивной редукции Ч.Р. Дарвина (1939), в редакции И.И.Шмальгаузена (1968-1983) и А.С. Серебровского (1973), также является необходимым следствием закона прогрессивной специализации. Выводы 1. Даже самые первые качественные шаги по созданию общей естественнонаучной теории развития дают хорошее согласие с законами филогенеза, сформулированными на выборочных примерах палеонтологической летописи. 2. Выявляя границы применимости каждого из законов развития, теория обнаружила, при каких условиях оказываются совместимыми даже противоположные по смыслу законы. Выяснилось, что нет необходимости противопоставлять законы градуализма и перемежающегося равновесия. Каждый из них описывает лишь разные, но равно необходимые и строго дополнительные свойства развития вообще и филогенеза в частности.
Оказалось, что запрет на параллельную (одновременную) оптимизацию многих параметров целого можно обойти, если осуществлять комплексную оптимизацию последовательно, а не параллельно. 3. Рассмотренные выше палеонтологические обобщения при правильной их оценке оказались не только надежными качественными законами филогенеза, но одновременно и законами всякого развития вообще. Учитывая распространенность явлений развития в Природе, дальнейшая работа в этом направлении выходит за пределы не только палеонтологических и биологических задач, но представляет интерес для естественных наук, встречающихся в своей исследовательской практике с теми или иными формами развития. Работа поддержена грантами РФФИ 04-05-64-805; НШ-6228.2006.4. Литература Анохин П.К. 1975. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина. 447 с. Анохин П.К. 1978. Философские аспекты теории функциональной системы. Избр. труды. М.: Наука.400с. Анохин П.К. 1980. Узловые вопросы теории функциональной системы. М.: Наука. 197 с. Белоусов Л.В. 2005. Основы общей эмбриологии. М.: Изд-во МГУ. Наука. 368 с. Бергсон А. 2001. Творческая эволюция. М.: ТЕРРА-Книжный клуб. 384 с. Березин Б.Д., Крестов Г.А. 1999. Основные законы химии. М.: Наука, с. 95 с. Берг Л.С. 1977. Труды по теории эволюции. 1922-1930. Л.: Наука. 387 с. Берг Р.Л. 1993. Генетика и эволюция. Избр. труды. Новосибирск: Наука. 284 с. Бриллюэн Л. 1960. Наука и теория информации. М.: Физматгиз. 392 с. Бриллюэн Л. 1966. Научная неопределенность и информация. М.: Мир. 271 с. Берман З.И., Завадский К.М., Зеликман А.Л. и др. 1967. Современные проблемы эволюционной теории. Л.: Наука. 489 с. Васильев В.Н. 1946. Закономерности процесса смен растительности // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. II. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 365. Вернадский В.И. 1965. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: Наука. 374 с. Вернадский В.И. 1994. Живое вещество и биосфера. М.: Наука. 672 с. Вигнер Э.П. 2002. Инвариантность и законы сохранения. Этюды о симметрии. М.: Едиториал УРСС. 320 с. Волькенштейн М.В. 1988. Биофизика. М.: Наука. 592 с. Гааке В. 1900. Происхождение животного мира. СПб: Просвещение. 634 с. Гегель Г.В.Ф. 1974, 1975,1977. Энциклопедия философских наук. М.: Мысль. Т. 1. 452 с.; Т. 2. 695 с.; Т. 3.471 с. Гексли Т.Г. 1927. О причинах явлений в органическом мире. Шесть лекций, читанных рабочим. М.;Л.:ГИЗ. 165с. Гленсдорф П., Пригожий И. 2003. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуации. М.: Едиториал УРСС. 280 с. Гильберт С. 1993, 1994, 1995. Биология развития. М.: Мир. Т. 1. 228 с. Т. 2. 235 с. Т. 3. 352 с. Гулд С.Д. 1986. В защиту концепции прерывистого развития // Катастрофы и история Земли. Новый униформизм. М.: Мир. Давиташвили Л.Ш. 1948. История эволюционной палеонтологии от Дарвина до наших дней. М.;Л.: Изд-во АН СССР. 1948. 575с. Дарвин Ч.Р. 1939. Соч. Т. 3. М.;Л.: Изд-во АН СССР. С. 254-678. Депере Ш. 1921. Превращение животного мира. Пг.: Изд. М. и С.Сабашниковых. 271 с. Долло Л. 1974. Законы эволюции // Габуния Л.К. Луи Долло (1857-1931). М.: Наука. С. 230-231.
Дриш Г. 1915. Витализм, его история и система. М.: Наука. 279 С. Жерихин В.В. 2003. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. М.: Т-во научн. изд. КМК. VI+542 с. Жоффруа Сент-Илер Э. 1970. Избранные труды. М.: Наука. 706 с. Завадский К.М. 1973. Развитие эволюционной теории после Дарвина (1859-1920е годы). Л.: Наука. 423 с. Зальцберг Б. 1966. Что такое информация? // Концепция информации и биологические системы. М.:Мир. С. 13-31. Захваткин Ю.А. 1975. Эмбриология насекомых. М.: Высшая школа. 328 с. Ивашкин В.Т., Минасян Г. А., Уголев A.M. 1990. Теория функциональных блоков и проблемы клинической медицины. Л.: Наука. 303 с. Иорданский Н.Н. 1977. Неравномерность темпов макроэволюции и ключевые ароморфозы // Природа. № 6 (742). С. 36-46. Иорданский Н.Н. 1990. Эволюция комплексных адаптации. Челюстной аппарат амфибий и рептилий. М.: Наука. 1990. 310 с. Иорданский Н.Н. 1994. Макроэволюция. М.: Наука. 112с. Капра Ф. 2003. Паутина жизни. Новое научное понимание живых систем. Киев; М.: София. 336 с. Кастлер Г. 1967. Возникновение биологической организации. М.: Мир. 90 с. Киржниц Д.А. 1983. Причинности принцип // Физический энциклопедический словарь. М.: Сов. энциклопедия. С. 587-588. Ковалевский В.О. 1956, 1960. Собрание научных трудов. М.: Изд-во АН СССР. Т. 2. 300 с. Т. 3. 351 с. Кондаков Н.И. 1975. Логический словарь-справочник. М.: Наука. 720 с. Красносельский М.А., Покровский А.В. 1983. Системы с гистерезисом. М.: Наука. 271 с. Кювье Ж. 1937. Рассуждения о переворотах на поверхности Земного шара. М.;Л.: ОГИЗ-Биомед-гиз. 368 с. Кюри М., Жолио-Кюри И., Жолио-Кюри Ф. 1968. Мария Кюри. Пьер Кюри. М.: Наука. 176 с. Кюри П. 1966. Избранные труды. М.: Наука. 1966. 541 с. Лабас Ю.А., Крылов A.M. 1983. Случайный поиск — стратегия жизни // Проблемы анализа биологических систем. М.: Изд-во МГУ. С. 63-78. Ламарк Ж.-Б. 1955. Избранные произведения. Т. I. M.: Изд-во АН СССР. 968 с. Лернер А.Я. 1967. Начала кибернетики. М.: Наука. 400 с. Любищев А.А. 1982. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. Сб. статей. М.: Наука. 278 с. Ляйэлл Ч. 1866. Основные начала геологии или новейшие изменения Земли и ее обитателей. М.: А.И.Глазунов. Т. 1. 399 с. Т. 2. 462 с. Ляпунов А. А. 1980. О соотношении понятий материя, энергия и информация. // Проблемы теоретической и прикладной кибернетики. М.: Наука. С. 320-322. Матвеев Б.С. 1967. Значение воззрений А.Н.Северцова на учение о прогрессе и регрессе в эволюции животных для современной биологии. // Северцов А.Н. Главные направление эволюционного процесса. Морфобиологическая теория эволюции. М.: Изд-во МГУ. С. 140-172. Матурана У.Р., Варела Ф.Х. 2001. Древо познания. Биологические корни человеческого познания. М.: Прогресс-Традиция. 224 с. Медников Б.М. 2005. Избранные труды. М.: Т-во научн. изд. КМК. 452 с. Мейен С.В. 1975. Проблема направленности эволюции // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т. 7. М.: Изд-во ВИНИТИ. С. 66-117. Мейен С.В. 1983. Понятие времени и типология объектов // Диалектика в науке о природе и человеке. М.: Наука. С. 311-317.
Мейен С.В. 1984. Принципы исторических реконструкций в биологии. // Системность и эволюция. М.: Наука. С. 7-32. Николис Г., Пригожий И. 1979. Самоорганизация в неравновесных системах. М.: Мир. 512с. Николис Г., Пригожий И. 2003. Познание сложного. Введение. М.: Едиториал УРСС. 344 с. Новосельцев В.Н. 1978. Теория управления и биосистемы. М.: Наука. 319 с. Новосельцев В.Н. 1989. Организм в мире техники. Кибернетический аспект. М.: Наука. Гл. ред. физ.-мат. лит. 240 с. Нэгели К. 1866. Происхождение естественно-исторического вида и понятие о нем. М.: Лазаревск. ин-т. 71 с. Оствальд В. 1903. Философия природы. СПб.: Брокгауз-Ефрон. 326 с. Павлинов И.Я. 2005. Введение в современную филогенетику (кладогенетический аспект). М.: Т-во научн. изд. КМК. 391 с. Палеонтология и палеоэкология. Словарь. 1995. М.: Недра. 494 с. Плате Л. 1928. Эволюционная теория. М.;Л.: ГИЗ. 223 с. Пономарев Я.А. 1976. Психология творчества. М.: Наука. 303 с. Попов И.Ю. 2005. Ортогенез против дарвинизма. СПб.: Изд-во СПбУ. 207 с. Поппер К. 1983. Логика и рост научного знания. М.: Прогресс. 605 с. Поппер К.Р. 2004а. Предположения и опровержения. М.: ACT. 638 с. Поппер К.Р. 20046. Логика научного исследования. М.: Республика. 2004. 447 с. Пригожий И. 2002. От существующего к возникающему. М.: УРСС. 288 с. Пригожий И., Кандепуди Д. 2002. Современная термодинамика. От тепловых двигателей до дис-сипативных структур. М.: Мир. 461 с. Пригожий И., Стенгерс И. 2003. Порядок из хаоса. М.: УРСС. 312с. Равикович А.И. 1976. Чарлз Лайель. 1797-1875. М.: Наука. 200 с. Расницын А.П. 2005. Избранные труды по эволюционной биологии. М.: Т-во научн. изд. КМК. IV+347 с. Раутиан А.С. 1988. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология. Т. 2. М.: Недра. С. 76-118. Раутиан А.С. 1993. О природе генотипа и наследственности // Журн. общ. биол. Т. 54. № 2. С. 131-167 Руженцев В.Е. 1953. Основные вопросы палеозоологической систематики в свете мичуринской биологии // Мат. Палеонтол. совещ. по палеозою. 14-17 мая 1951 г. М.: Изд-во АН СССР. С. 5-36. Руженцев В.Е. 1960. Принципы систематики, система и филогения палеозойских аммоноидей // Труды ПИН АН СССР. М.: Изд-во АН СССР. Т. 83. 231 с. Рузавин Г.И. 1983. Гипотетико-дедуктивный метод // Философский энциклопедический словарь. М.: Сов. энциклопедия. С. 116-117. Рэфф Р., Кофман Т. 1986. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир. 402 с. Светлов П.Г. 1960. Теория критических периодов развития и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез // Вопросы цитологии и общей физиологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 263-285. Светлов П.Г. 1979. Физиология (механика) развития. Л.: Наука. Т. 1. 279 с. Т. 2. 262 с. Северцов А.Н. 1945. Собр. соч. Т. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 530 с. Северцов А.Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 610 с. Северцов А.Н. 1967. Главные направления эволюционного процесса. Морфобиологическая теория эволюции. М.: Изд-во МГУ. 202 с. Серебровский А.С. 1973. Некоторые проблемы органической эволюции. М.: Наука. 168 с. Симпсон Дж.Г. 1948. Темпы и формы эволюции. М.: Изд-во Иностр. лит. 358 с.
Скарлато О.А., Старобогатов Я.И. 1974. Филогенетика и принципы построения естественной системы // Теоретические вопросы систематики и филогении животных / Труды ЗИН АН СССР. Л.: Наука. Т. 53. С. 30-46 Соболев Д.Н. 1924. Начала исторической биогенетики. Симферополь: Госиздат Украины. 205 с. Советский энциклопедический словарь. 1980. М.: Сов. энциклоп. 1600 с. Спенсер Г. 1870. Основания биологии. Т. 1. СПб: Поляков. 370 с. Сукачев В.Н. 1942. Идея развития в фитоценологии // Сов. бот. № 1-3. С. 5-17. Сушкин П.П. 1915. Обратим ли процесс эволюции? // Новые идеи в биологии. Сб. 8. Общие вопросы эволюции I. Петроград: Образование. С. 1-39. Татаринов Л.П. 1976. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.: Наука. 258 с. Татаринов Л.П. 1985. Палеонтология и теория эволюции. Параллелизмы // Морфологические исследования животных. М.: Наука. С. 229-247. Татаринов Л.П. 1987а. Параллелизм и направленность эволюции. // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука. 1987. С. 124-143. Татаринов Л.П. 19876. Очерки по теории эволюции. М.: Наука. 251 с. Тахтаджян А.Л. 1951. Пути приспособительной эволюции растений // Бот. журн. Т. 36. № 3. С. 231-239. Тажтаджян А.Л. 1966. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука. 611с. Тимирязев К.А. 1923. Творчество природы и творчество человека // Насущные задачи современного естествознания. М.-Петроград: Книга. С. 211-219. Тимирязев К.А. 1939а. Исторический метод в биологии. Десять лекций. //Соч. Т. 6. М.-Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз. С. 9-237. Тимирязев К.А. 19396. Чарлз Дарвин и его учение. В 2-х частях // Соч. Т. 7. М.: ОГИЗ-Сельхозгиз. 674 с. Тихомирова А.Л. 1991. Перестройка онтогенеза как механизм эволюции насекомых. М.: Наука. 168 с. Толмачев А.И. 1973. Закон неравномерности развития флор и фаун Земного шара и его значение для анализа палеонтологических данных // 3 Науч. сессия сектора палеобиологии 24-27 сентября 1956 г. План работы и тезисы докладов. Тбилиси: Изд-во АН Груз. ССР. С. 14—20. Томсон Д. 1970. Дух науки. М.: Знание. 175 с. Уголев A.M. 1985. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Л.: Наука. 544 с. Уголев A.M. 1987. Естественные технологии биологических систем. Л.: Наука. 317с. Уоддингтон К.Х. 1944. Канализация развития и наследование приобретенных признаков // Успехи совр. биол. Т. 18. Вып. 3. С. 393-396. Уоддингтон К.Х. 1964. Морфогенез и генетика. М.: Мир. 206 с. Уоддингтон К.Х. 1970. Основные биологические концепции. // На пути к теоретической биологии. 1. Пролегомены. М.: Мир. С. 11-38. Уоллес А.Р. 1898. Дарвинизм. Изложение теории естественного отбора и некоторых из ее приложений. М.: Т-во Сытина. XXXVIII+753 с. Уоллэс А.Р. 1878. Естественный подбор. СПб: Сушинский. XVI+487+V с. Фейнман Р. 2004. Характер физических законов. М.: НЦ ЭНАС. 176 с. Физический энциклопедический словарь. 1983. М.: Сов. энциклоп. 928 с. Философский энциклопедический словарь. 1983. М.: Сов. энциклоп. 840 с. Чайковский Ю.В. 1990. Элементы эволюционной диатропики. М.: Наука. 272 с. Чайковский Ю.В. 2004. О природе случайности. М.: Изд. Центра системных исследований; Ин-т истории естествозн. и техники РАН. 278 с. Чернавский Д.С. 2004. Синергетика и информация. М.: УРСС. 388 с.
Шишкин М.А. 1988. Эволюция как эпигенетический процесс. // Современная палеонтология. Т. 2. М.: Недра. С. 142-169. Шмальгаузен И.И. 1939. Значение корреляций в эволюции животных. // Памяти А.Н.Северцова. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 175-230. Шмальгаузен И.И. 1940. Изменчивость и смена адаптивных норм в процессе эволюции. // Журн. общ. биол. Т. 1. № 4. С. 509-525. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М.Л.: Сов. наука. 1947. 540 с. Шмальгаузен И.И. 1968. Факторы эволюции. М.: Наука. 451 с. Шмальгаузен И.И. 1969. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука. 493 с. Шмальгаузен И.И. 1982. Избранные труды. М.: Наука. 382 с. Шмальгаузен И.И. 1983. Избранные труды. М.: Наука. 1983. 360 с. Шмутцер Э. 1974. Симметрия и законы сохранения в физике. М.: Мир. 159 с. Шноль С.Э. 1991. Жизнь — процесс существования объектов биологической эволюции. // Философский анализ оснований биологии. Природа биологи ческого познания. М.: Наука. С. 189-201. Шноль С.Э. 1998. Теория эволюции — основа современной теоретической биологии // Теория эволюции — наука или идеология? Труды XXV Любищевских чтений. М.Абакан: Центр системных исследований. С. 84-88. Шноль С.Э. 2001. Герои, злодеи, конформисты российской наука. М.: КРОНПРЕСС. 875 с. Эбелинг В. 2004. Образование структур при необратимых процессах. М.; Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика». 256с. Эбелинг В., Энгель А., Файстель Р. 2001. Физика процессов эволюции. М.: Эдиториал УРСС. 328 с. Эйген М. 1973. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. М.: Мир. 216с. Эйген М. Винклер Р. 1979. Игра жизни. М.: Наука. 96 с. Эшби У.Р. 1962. Конструкция мозга. М.: Иност. лит-ра. 398 с. Эшби У.Р. 2005. Введение в кибернетику. М.: URSS; КомКнига. 432 с. Юдин Э.Г. 1983. Развитие // Философский энциклопедический словарь. М.: Сов. энциклопедия. С. 561-562. Яглом С.М., Яглом И.М. 1973. Вероятность и информация. М.: Наука. 511 с. Abel О. 1928з_. Das biologische Tragheitgesetz // Palaontol. Zeitschr. Bd. 9. S. 7-17. Abel O. 1928b. Das biologische Tragheitgesetz // Biol. general. Bd. 4. S. 1-102. Abel O. 1929. Palaeobiologie und Stammesgeschichte. Jena: G.Fischer 424 S. Clements F.E. 1949. Dynamics of vegetation. New-York: Hafner. 296 p. Clements F.E. 1963. Plant succession and indicators. New York; London: Hafner. XVI+453 p. Clements F.E., Shelford V.E. 1939. Bio-ecology. N.Y.: Wiley & sons; L.: Chapman & Hall. 425 p. Cope E.D. 1868. On the Origin of Genera // Proc. Acad. Natur. Sci. Philadelphia. V. 20. N 4. P. 242-305. Cope E.D. 1896. The primary factors of organic evolution. Chicago: Open Court Publ. Co. 1896. XVI+547 p. Deperet Ch. 1907. Les trasformacions du monde animal. Paris. 360 p. Doderlein L. 1888. Phylogenetische Beobachtungen // Biol. Centralbl. Bd. 7. S. 394402. Dollo L. 1893. Les lois de 1'evolution // Bull. Soc. Beige Geol., Paleontol. et hydrogeol. T. 7. P. 164-166. Dollo L. 1905. Les Dinosauriens adaptes a la vie quadrupede secondaire // Bull. soc. Beige Geol. Paleontol. et hydrol. T. 19. P. 441-48.
Ehrenberg Z. 1932. Das biologische Grundgesetz in seiner Bezeihung zum biologischen Tragheitgesetz // Biologia generalis. Vol. 8. S. 547-566. Eimer T.G.G. 1897. Die Entstehung der Arten auf Grand von verebten erworbenen Eigenschaften nach den Gesrtzen Organischen Wachsen. Teil. 2. Leipzig: W.Engelmann. VI+XVI+513 S. Hyatt A. 1894. Phylogeny of an aquired characteristic. // Proc. Amer. Phil. Soc. Vol. 32. No. 143. P. 349-647+XIV. Hyatt A. 1897. Cycle in the Life of the individual (ontogeny) and in evolution of its own group (phylog-eny) // Proc. Amer. Acad. Arts and Sci. Vol. 32. No 10. P. 207-224. Lull R.S. 1936. Organic Evolution. N.Y.: MacMillan. 1936. 743 p. Naegeli von С. 1884. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. Munchen; Leipzig: Oldenbourg. XI+552 S. Osborn H.F. 1902a. The Law of Adaptive radiation // Amer. Nat. Vol. 34. No. 425. P. 353-363. Osborn H.F. 1902b. Homoplasy as a Law of Latent or Potential Homology. // Amer. Nat. Vol. 36. No.424. P. 259-271. Osborn H.F. 1912. The Continuous Origin of Certain Unit Characters as Observed by a Paleontologist /Harvey Lectures. Ser. 1911-1912. Philadelphia: Press of J.B.Lippincott Company. P. 153-204. Osborn H.F. 1929. The Titanotheres of Abcient Wyoming, Dakota, and Nebraska/U.S. Geol. Surv. Mon. 55. Vol. 1.953 p.; Vol. 2. 236 p. Osbom H.F. 1934. Aristogenesis, the Creative Principle in the Origin of Species // Amer. Naturalist. Vol. 68. No. 716. P. 193-235. Plate L. 1908. Selectionsprinzip und Probleme der Artbildung. Ein Handbuch der Darwinismus. Leipzig: Engelmann. VIII+493 S. Ray Lankaster E. 1870. On the use of the term homology in modern zoology, and the distinction between homogenetic and homoplastic agreement // Ann. Mag. Nat. Hist. 5th Ser. Vol. 6. P. 34-43. Rensch B. 1954. Neuere Problem der Abstammungslehre. Die transspecifische Evolution. Stuttgart: Enke. XII+436 S. Scott W.B. 1896. Paleontology as a morphological disciplines. // Lecture Mar. Biol. Wood's Holl. Summer Session. P. 43-51. Scott W.B. 1962. A History of land Mammals in the Western Hemisphere. N. Y: Hafner Publ. Co. 786 p. Semper M. 1912. Ueber Artenbildung durch pseudospontane Evolution // Centralbl. Mineral., Geol. 1912. S. 140-149. Simpson G.G. 1953. The major features of evolution. New York: Columbia Univ. XX+434 p. Stromer von Reichenbach E. 1912. Lehrbuch der Palaozoologie. Bd. 2. Wirbeltiere. Leipzig, Berlin: Teubner. IX+325 S. Suess Ed. 1912. La Face de la Terre. T. I. Paris: Lib. A.Colin. 835 p. Van Valen L. 1976a. Energy and Evolution // Evol. Theory. No. 1. P. 179-229. Van Valen L. 1976b. The Red Queen lives // Nature. Vol. 260. No. 5552. P. 575. Van Valen L. 1977. The Red Queen // Amer. Nat. Vol. 111. No. 980. P. 809-810. Waagen von W. 1869. Die Formebreiche des Ammonites subradiatus // Palaeontol. Beitr. Benecke. Bd. U.S. 179-259.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 1. ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÀß ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß: ÒÅÎÐÈß È ÌÅÒÎÄÎËÎÃÈß ÓÄÊ 575.86
Ëåòîïèñü è êëàäîãðàììà À.Ï. Ðàñíèöûí Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà E-mail:
[email protected] Òåñò ñêðûòûõ èíòåðâàëîâ ìîæåò áûòü ïîëåçåí êàê ìåðà ñîîòâåòñòâèÿ êëàäîãðàììû è ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè. Ïðèìåíåíèå åãî (íà ìàòåðèàëå ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ íàñåêîìûõ) ê äàííûì òðàäèöèîííîé, êëàäèñòè÷åñêîé è ìîëåêóëÿðíîé ôèëîãåíåòèêè äàåò îñìûñëåííûå ðåçóëüòàòû è çàñëóæèâàåò äàëüíåéøåãî îïðîáîâàíèÿ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ôèëåòèêà, ìîëåêóëÿðíàÿ ôèëîãåíèÿ, êëàäèçì, ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ ëåòîïèñü, ïåðåïîí÷àòîêðûëûå íàñåêîìûå.
Êëàäîãðàììû, ïîñòðîåííûå äëÿ îäíîãî è òîãî æå íàáîðà òàêñîíîâ ñ ïîìîùüþ ðàçíûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ìåòîäîâ è ïî íåñîâïàäàþùèì íàáîðàì ïðèçíàêîâ, ÷àñòî è ïîðîé ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà, è ðåøèòü, êàêàÿ èç íèõ ëó÷øå (áëèæå ê íåèçâåñòíîé íàì èñòèííîé ñèñòåìå ðîäñòâà), íåëåãêî. Îáû÷íî àâòîðû èñõîäÿò èç òåîðåòè÷åñêèõ äîñòîèíñòâ è íåäîñòàòêîâ ðàçíûõ ìåòîäîâ, íî èõ îöåíêà îïðåäåëÿåòñÿ ïðåæäå âñåãî èñõîäíûìè òåîðåòè÷åñêèìè ïîçèöèÿìè, âûáîð êîòîðûõ äèñêóññèîíåí è íà ìîé âçãëÿä â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ñóáúåêòèâåí. Ýòî â îñîáåííîñòè ñïðàâåäëèâî ïî îòíîøåíèþ ê òðåì ñàìûì ïîïóëÿðíûì íûíåøíèì ìåòîäàì ôèëîãåíåòèêè òðàäèöèîííîìó (â ðàôèíèðîâàííîì âèäå ôèëåòè÷åñêîìó), êëàäèñòè÷åñêîìó è ìîëåêóëÿðíîìó (Ðàñíèöûí, 2002). Ïîýòîìó âàæíî íàéòè êàêîé-òî íåçàâèñèìûé êðèòåðèé, êîòîðûé ìîã áû äàòü áîëåå îáúåêòèâíóþ îöåíêó ðåçóëüòàòàì òðåõ êîíêóðèðóþùèõ ìåòîäîâ. Òàêîé íåçàâèñèìûé êðèòåðèé íàïðàøèâàåòñÿ ñàì ñîáîé ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ ëåòîïèñü, è âîïðîñ â òîì, êàê ýòî ñäåëàòü â êîëè÷åñòâåííîì âèäå, êàêóþ âûáðàòü ìåòðèêó. Áèîëîãè íûí÷å ïîìåøàíû íà öèôðå è êà÷åñòâåííîìó ðåçóëüòàòó îáû÷íî íå âåðÿò, ïîñêîëüêó ñ÷èòàþò åãî ñóáúåêòèâíûì è íå âîñïðîèçâîäèìûì. Òàêîé êîëè÷åñòâåííûé ïîäõîä áûë íåäàâíî ïðåäëîæåí (Rasnitsyn, 2000; ðóññêèé ïåðåâîä Ðàñíèöûí, 2005), íî áîëüøîãî èíòåðåñà ïîêà íå âûçâàë, ïî êðàéíåé ìåðå â çàïàäíîé àóäèòîðèè.  íàäåæäå íà áoëüøóþ âîñïðèèì÷èâîñòü ðóññêîÿçû÷íûõ êîëëåã ê ýòîé ïðîáëåìå ïîïûòàþñü çäåñü ïðîäîëæèòü àíàëèç ïðåäëàãàåìîãî èíñòðóìåíòà íà íîâîì ìàòåðèàëå.  ïðåäûäóùåé ïóáëèêàöèè (Rasnitsyn, 2000) àíàëèçèðîâàëèñü ÷åòûðå êëàäèñòè÷åñêèõ è îäíà ìîëåêóëÿðíàÿ êëàäîãðàììû ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ íàñåêîìûõ â ñðàâíåíèè ñ åäèíñòâåííîé òðàäèöèîííîé (ôèëåòè÷åñêîé). Ïàëåîíòîëîãèÿ è ôèëîãåíèÿ ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ ïðåäìåò ìîèõ ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèé, à ôèëåòè÷åñêàÿ êëàäîãðàììà îòðÿäà â íåêîòîðîì ñìûñëå ïî÷òè ïîëóâåêîâîé èòîã ýòîé ðàáîòû (Rasnitsyn, 2002). Íà ñåãîäíÿøíèé äåíü ýòî, íàâåðíîå, íàèáîëåå ðàçðàáîòàííàÿ òàêàÿ êëàäîãðàììà ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ. Ïîýòîìó è íà ýòîò ðàç îíà âûñòóïàåò êàê îáðàçåö äëÿ ñðàâíåíèÿ, òåì áîëåå
40
1. Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ: òåîðèÿ è ìåòîäîëîãèÿ
÷òî â ïðåäûäóùåì àíàëèçå îíà îáíàðóæèëà íåñîìíåííûå ïðåèìóùåñòâà ïåðåä äðóãèìè êëàäîãðàììàìè â ñìûñëå ñîîòâåòñòâèÿ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèì äàííûì. Ó÷èòûâàÿ òàêîé ðåçóëüòàò, ÿ îòîáðàë äëÿ äàëüíåéøåãî ñðàâíåíèÿ ïðåèìóùåñòâåííî íîâåéøèå ìîëåêóëÿðíûå è êîìáèíèðîâàííûå êëàäîãðàììû (îáúåäèíÿþùèå ìîðôîëîãè÷åñêèå è ìîëåêóëÿðíûå äàííûå), êîòîðûå ñåé÷àñ ïðèîáðåòàþò îñîáóþ ïîïóëÿðíîñòü. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ ëåòîïèñü ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ íàñåêîìûõ (îòðÿä Vespida = Hymenoptera) âûáðàíà äëÿ òåñòèðîâàíèÿ ïî ñëåäóþùèì ïðè÷èíàì. Íåïîëíàÿ, êàê è ëþáàÿ ëåòîïèñü, îíà äîñòàòî÷íî áîãàòà, ÷òîáû ïðåäñòàâëÿòü 51 èç 54 ñîâðåìåííûõ ñåìåéñòâ (ðèñ. 1; íàäñåìåéñòâî Chalcidoidea ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê öåëîå èç-çà îòñóòñòâèÿ êëàäîãðàììû åãî ñåìåéñòâ; íåäàâíî îïèñàííîå ñåìåéñòâî Maamingidae (Early et al., 2001), íå ïðåäñòàâëåííîå â ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè, â êëàäîãðàììó íå âêëþ÷åíî). Èç ýòîãî ÷èñëà 39 ñåìåéñòâ çàðåãèñòðèðîâàíû â ëåòîïèñè ñ ìåçîçîÿ (âðåìåíè îñíîâíûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñîáûòèé â èñòîðèè îòðÿäà), 21 ñåìåéñòâî èçâåñòíî êàê âûìåðøèå (ïðåèìóùåñòâåííî â òå÷åíèå ìåçîçîÿ). Ðèñ. 1 âîñïðîèçâîäèò óêàçàííóþ êëàäîãðàììó (Rasnitsyn, 2000, ðèñ. 1) ñ äîïîëíåíèÿìè è óòî÷íåíèÿìè, îãîâîðåííûìè â ïîäïèñÿõ ê íåìó. Íà ñëåäóþùèõ ðèñóíêàõ (ðèñ. 2, á, 3, á, 4, â, 5, â, 6, á) äëÿ ñðàâíåíèÿ ñ àëüòåðíàòèâíûìè êëàäîãðàììàìè èñïîëüçóþòñÿ åå ôðàãìåíòû, âêëþ÷àþùèå òîëüêî òå òàêñîíû, êîòîðûå ïðåäñòàâëåíû â àëüòåðíàòèâíûõ êëàäîãðàììàõ. Íà ðèñ. 2 è 3 ñ òàêèìè ôðàãìåíòàìè ñîïîñòàâëÿþòñÿ ìîëåêóëÿðíûå êëàäîãðàììû (Dowton, Austin 1994; Dowton et al. 1997), óæå ðàññìàòðèâàâøèåñÿ â ïðåäûäóùåé ðàáîòå (Rasnitsyn 2000, ðèñ. 6). Ïîâòîðíîå èõ ðàññìîòðåíèå ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî çäåñü ýòè êëàäîãðàììû àíàëèçèðóþòñÿ ïîðîçíü (ðàíüøå èñïîëüçîâàëîñü èõ îáúåäèíåíèå), è êðîìå òîãî, ñðàâíåíèå äåëàåòñÿ ïî íîâîé, áîëåå ÷åòêîé è íàãëÿäíîé ñõåìå. Íà ðèñ. 4 è 5 àíàëîãè÷íûì îáðàçîì ïîêàçàíû íîâåéøèå ìîëåêóëÿðíûå è êîìáèíèðîâàííûå êëàäîãðàììû, ò.å. îáúåäèíÿþùèå ìîëåêóëÿðíûå è ìîðôîëîãè÷åñêèå äàííûå (ðèñ. 4 ïî Dowton, Austin, 2001; ðèñ. 5 ïî Schulmeister, 2003). Äëÿ ñðàâíåíèÿ ïðèâîäèòñÿ òàêæå ðèñ. 6 ñ êëàäîãðàììîé 6, à (Vilhelmsen, 2001), êîòîðàÿ â íåñêîëüêî èçìåíåííîì âèäå áûëà èñïîëüçîâàíà äëÿ ïîñòðîåíèÿ îäíîé èç êîìáèíèðîâàííûõ êëàäîãðàìì (ðèñ. 5, á). Ïðåîáðàçóÿ êëàäîãðàììó â ôèëîãåíåòè÷åñêèå äðåâî, ìû óñòàíàâëèâàåì äëèíó åãî ìåæäîóçëèé ñîîòâåòñòâåííî ìèíèìàëüíîìó ïàëåîíòîëîãè÷åñêè ïîäòâåðæäåííîìó èíòåðâàëó ñóùåñòâîâàíèÿ ñîîòâåòñòâóþùåé âåòâè äåíäðîãðàììû.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ìû âûíóæäåíû ïðåäïîëàãàòü, ÷òî âåòâü âîçíèêëà ðàíüøå, ÷åì ýòî ñëåäóåò èç ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ äàííûõ, íàïðèìåð, êîãäà îäíà èç äâóõ ñåñòðèíñêèõ ãðóïï â ëåòîïèñè ôèêñèðóåòñÿ ðàíüøå äðóãîé èëè êîãäà ïîòîìîê äàòèðîâàí ðàíüøå ïðåäêà. Ýòè ãèïîòåòè÷åñêèå ïåðèîäû ñêðûòîãî ñóùåñòâîâàíèÿ ãðóïïû áûëè îáîçíà÷åíû êàê ñêðûòûå èíòåðâàëû (ghost ranges; Norrel, 1992). Åñëè äëÿ íåêîåãî íàáîðà òàêñîíîâ ïðåäëîæåíî áîëåå îäíîé êëàäîãðàììû, ïîñëåäíèå îáû÷íî ðàçëè÷àþòñÿ ñâîåé êîíôèãóðàöèåé, âêëþ÷àÿ îáúåì ñêðûòûõ èíòåðâàëîâ. Ïðåäñòàâëÿåòñÿ î÷åâèäíûì, ÷òî ÷åì ìåíüøå ýòîò îáúåì, òåì ëó÷øå êëàäîãðàììà è ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ ëåòîïèñü ñîãëàñóþòñÿ ìåæäó ñîáîé, è ýòî îïðàâäûâàåò ïîïûòêó ñðàâíåíèÿ è îöåíêè êîíêóðèðóþùèõ êëàäîãðàìì. Ìîæíî îöåíèâàòü ñêðûòûå èíòåðâàëû â ìèëëèîíàõ ëåò ñóììàðíî çà âñå âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ àíàëèçèðóåìîé ãðóïïû, ëèáî â ïðîöåíòàõ îò ñóììàðíîé äëèòåëüíîñòè âåòâåé äðåâà. Îäíàêî àáñîëþòíàÿ äëèòåëüíîñòü îòðåçêîâ ãåîõðîíîëîãè÷åñêîé øêàëû îñòàåòñÿ ïðåäìåòîì äèñêóññèé è äëÿ íåñïåöèàëèñòà ïîëíà ëîâóøåê è ïðîáåëîâ, òàê ÷òî åå êîððåêòíîå èñïîëüçîâàíèå òðåáóåò áîëüøîãî äîïîëíèòåëüíîãî îáúåìà ðàáîò. Åñëè ïðåäëàãàåìûé òåñò ïîëó÷èò ðàñïðîñòðàíåíèå, òàêîå óñëîæíåíèå áóäåò îïðàâäàíî, à ïîêà ðå÷ü èäåò ëèøü î äåìîíñòðàöèè ðàáîòîñïîñîáíîñòè ìåòîäà, äîñòàòî÷íî áîëåå ãðóáûõ îöåíîê. Åñëè è îíè îêàæóòñÿ èíôîðìàòèâíûìè, ïîÿâèòñÿ ñìûñë â èõ äàëüíåéøåì ñîâåðøåíñòâîâàíèè.
Ðàñíèöûí À.Ï. Ëåòîïèñü è êëàäîãðàììà
41
Ðèñ. 1. Ðîäñòâåííûå ñâÿçè ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ íàñåêîìûõ è âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ èõ ñåìåéñòâ (íàäñåìåéñòâà â ñëó÷àå Chalcidoidea) (ñ èçìåíåíèÿìè, ïî Rasnitsyn, 2002). Òîëñòûå ëèíèè îáîçíà÷àþò âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ, òîëñòûé ïóíêòèð äëèííûå ñêðûòûå èíòåðâàëû ñóùåñòâîâàíèÿ ñåìåéñòâ (ÄÑÈ, ïîäðîáíåå ñì. â òåêñòå), òîíêèå ëèíèè è ñòðåëêè ðîäñòâåííûå ñâÿçè. Ïåðèîäû ãåîõðîíîëîãè÷åñêîé øêàëû: Ò òðèàñ, J þðà, Ê ìåë, Ð ïàëåîãåí, N íåîãåí, R
42
1. Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ: òåîðèÿ è ìåòîäîëîãèÿ
ñîâðåìåííûé (ãîëîöåí). Ýïîõè ïîêàçàíû ïîäñòðî÷íûìè èíäåêñàìè: 1 ðàííèé (íèæíèé), 2 ñðåäíèé, 3 ïîçäíèé (âåðõíèé) (â êàéíîçîå P1 ïàëåîöåí, P2 ýîöåí, P3 îëèãîöåí, N1 ìèîöåí, N2 ïëèîöåí). Íàäñåìåéñòâà ðàçãðàíè÷åíû ãîðèçîíòàëüíûìè ëèíèÿìè. Äëÿ óäîáñòâà ïðåäñòàâëåíèÿ ñâÿçåé Diapriidae ïîìåùåíû âíå ñâîåãî íàäñåìåéñòâà Proctotrupoidea è ïîìå÷åíû ñëîìàííîé ñòðåëêîé. Âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ íåêîòîðûõ òàêñîíîâ èçìåíåíî (ïî ñðàâíåíèþ ñ Rasnitsyn, 2000) ïî ñëåäóþùèì îñíîâàíèÿì: ïðèñóòñòâèå Xyelotomidae â òîàðå (Nel et al., 2004); ïðèñóòñòâèå ñåìåéñòâà Daohugoidae (Rasnitsyn, Zhang, 2004), ïðîèñõîæäåíèå Paroryssidae íåïîñðåäñòâåííî îò Karatavitidae è âûäåëåíèå ïîñëåäíåãî â îñîáîå íàäñåìåéñòâî (Rasnitsyn et al., 2006), ïðèñóòñòâèå Stephanidae â òóðîíå (Engel, Grimaldi, 2004), âêëþ÷åíèå Cretevaniidae â Evaniidae (Basibuyuk et al., 2002), ïðèñóòñòâèå Jurapriidae â òóðîíå (Rasnitsyn, Brothers, 2006), ïðèñóòñòâèå Pompilidae â êîíöå àëüáà (Grimaldi et al., 2002).
Èñïîëüçîâàííàÿ çäåñü ïðîñòåéøàÿ ìåòðèêà ïðåäñòàâëåíà â äâóõ âàðèàíòàõ: êàê ÷èñëî äëèííûõ ñêðûòûõ èíòåðâàëîâ (ÄÑÈ) â ñîâïàäàþùèõ ÷àñòÿõ ñðàâíèâàåìûõ êëàäîãðàìì è êàê ñóììàðíàÿ äëèíà ÄÑÈ â ýïîõàõ ãåîõðîíîëîãè÷åñêîé øêàëû. Äëèííûì áóäåì ñ÷èòàòü èíòåðâàë, ðàâíûé èëè ïðåâûøàþùèé äâå ýïîõè (äâà óðîâíÿ ñåòêè íà ðèñ. 16). Òàêèå èíòåðâàëû ïîêàçàíû íà ðèñóíêàõ òîëñòîé ïóíêòèðíîé ëèíèåé. Ëåãêî âèäåòü, ÷òî, íàïðèìåð, íà ðèñ. 1 òàêèõ èíòåðâàëîâ 9, à èõ ñóììàðíàÿ äëèíà 35.
Ðèñ. 2. Êëàäîãðàììû ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ: à ìîëåêóëÿðíàÿ (Dowton, Austin, 1994, fig. 3), îôîðìëåííàÿ àíàëîãè÷íî ðèñ. 1; á ñîîòâåòñòâóþùèé ôðàãìåíò ðèñ. 1.
Ðàñíèöûí À.Ï. Ëåòîïèñü è êëàäîãðàììà
43
Ðèñ. 3. Êëàäîãðàììû ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ: à ìîëåêóëÿðíàÿ (Dowton et al., 1997, fig. 2), îôîðìëåííàÿ àíàëîãè÷íî ðèñ. 1; á ñîîòâåòñòâóþùèé ôðàãìåíò ðèñ. 1.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå Ðèñ. 16 ïîäòâåðæäàþò çíà÷èòåëüíûå îòëè÷èÿ ìåæäó êëàäîãðàììàìè ïî ÷èñëó è äëèíå äëèííûõ ñêðûòûõ èíòåðâàëîâ â ñîîòâåòñòâóþùèõ èì äåíäðîãðàììàõ, ïðè÷åì ðàçëè÷èÿ ìåæäó êëàäîãðàììàìè, ïîñòðîåííûìè ðàçíûìè ìåòîäàìè, îêàçûâàþòñÿ äîâîëüíî óñòîé÷èâûìè. Êàê óæå îòìå÷àëîñü, íàøà êëàäîãðàììà ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ (ðèñ. 1, 2, á, 3, á, 4, â, 5, â, 6, á) ïîñòðîåíà òðàäèöèîííûì, ôèëåòè÷åñêèì ñïîñîáîì («èíòóèòèâíàÿ êëàäîãðàììà» ïî òåðìèíîëîãèè êëàäèñòîâ). Àëüòåðíàòèâó åé ñîñòàâëÿþò ìîëåêóëÿðíûå (ðèñ. 2, à5, à), êîìáèíèðîâàííûå (ó÷èòûâàþùèå êàê ìîëåêóëÿðíûå, òàê è ìîðôîëîãè÷åñêèå äàííûå, ðèñ. 4, á, 5, á) è ìîðôîëîãè÷åñêèå (ðèñ. 6, à) êëàäîãðàììû, êîòîðûå áîëåå èëè (ìíîãèå ìîëåêóëÿðíûå) ìåíåå ïîñëåäîâàòåëüíî èñïîëüçóþò êëàäèñòè÷åñêóþ ìåòîäîëîãèþ, â òîì ÷èñëå âñåãäà íåäîïóñòèìîñòü ïðåäêîâûõ (ïàðàôèëåòè÷åñêèõ) òàêñîíîâ. Ñðàâíåíèå ðåçóëüòèðóþùèõ äåíäðîãðàìì ïî ÷èñëó è ñóììàðíîé äëèíå ÄÑÈ óñòîé÷èâî îêàçûâàåòñÿ â ïîëüçó ôèëåòè÷åñêîãî ïîäõîäà (òàáë. 1). Äåéñòâèòåëüíî, âî âñåõ ñëó÷àÿõ ÷èñëèòåëü, õàðàêòåðèçóþùèé ÷èñëî ëèáî ñóììàðíóþ äëèíó ÄÑÈ ìîëåêóëÿðíîé, ìîðôîëîãè÷åñêîé èëè êîìáèíèðîâàííîé êëàäîãðàììû, çàìåòíî áîëüøå çíàìåíàòåëÿ, ò.å. ñîîòâåòñòâóþùåãî çíà÷åíèÿ äëÿ àíàëîãè÷íîé ôèëåòè÷åñêîé êëàäîãðàììû. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò äâå ïî÷òè èäåíòè÷íûå ìîëåêóëÿðíàÿ è êîìáèíèðîâàííàÿ êëàäîãðàììû
44
1. Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ: òåîðèÿ è ìåòîäîëîãèÿ
Ðèñ. 4.
Ðàñíèöûí À.Ï. Ëåòîïèñü è êëàäîãðàììà
45
Ðèñ. 4. Êëàäîãðàììû ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ: à ìîëåêóëÿðíàÿ (Dowton, Austin, 2001, fig. 2), îôîðìëåííàÿ àíàëîãè÷íî ðèñ. 1; á êîìáèíèðîâàííàÿ êëàäîãðàììà (id., fig. 8); â ñîîòâåòñòâóþùèé ôðàãìåíò ðèñ. 1.
â Ðèñ. 5. Êëàäîãðàììû ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ: à ìîëåêóëÿðíàÿ (Schulmeister, 2003, fig. 1), îôîðìëåííàÿ àíàëîãè÷íî ðèñ. 1; á êîìáèíèðîâàííàÿ êëàäîãðàììà (id., fig. 2); â ñîîòâåòñòâóþùèé ôðàãìåíò ðèñ. 1.
46
1. Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ: òåîðèÿ è ìåòîäîëîãèÿ
Ðèñ. 6. Êëàäîãðàììû ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ: à ìîðôîëîãè÷åñêàÿ (Vilhelmsen, 2001, fig. 11), îôîðìëåííàÿ àíàëîãè÷íî ðèñ. 1; á ñîîòâåòñòâóþùèé ôðàãìåíò ðèñ. 1.
(ðèñ. 5, à è 5, á), ó êîòîðûõ ñóììàðíàÿ äëèíà ÄÑÈ ïðàêòè÷åñêè òàêàÿ æå, ÷òî è ó ôèëåòè÷åñêîé (ðèñ. 5, â). Âî âñåõ îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ íàáëþäàåòñÿ áîëåå èëè ìåíåå çíà÷èòåëüíàÿ ðàçíèöà â ïîëüçó ôèëåòè÷åñêèõ êëàäîãðàìì. Ñðàâíåíèå ìîëåêóëÿðíîãî ìåòîäà ñ êîìáèíèðîâàííûì è ìîðôîëîãè÷åñêèì íå îáíàðóæèâàåò óñòîé÷èâûõ ðàçëè÷èé, âîçìîæíî, èç-çà áîëåå îãðàíè÷åííîãî ìàòåðèàëà äëÿ ñðàâíåíèÿ. Óäàåòñÿ ñðàâíèòü ëèøü êëàäîãðàììû, èçîáðàæåííûå íà ðèñ. 4, 5 è îò÷àñòè 6. Êëàäîãðàììû 4, à è 4, á ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâû ïî íàøèì êðèòåðèÿì (ñîîòâåòñòâåííî 15/16 è 39/43 äëÿ ÷èñëà è ñóììàðíîé äëèíû ÄÑÈ), à êëàäîãðàììû 5, à è 5, á ïðîñòî èäåíòè÷íû (14/14 è 45/45). Èñïîëüçîâàòü äëÿ ñðàâíåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêóþ êëàäîãðàììó 6à, èäåíòè÷íóþ ïî ñîñòàâó áîëüøåé ÷àñòè âêëþ÷åííûõ òàêñîíîâ, ìîæíî ëèøü óäàëèâ Òàáëèöà 1. Ñðàâíåíèå êëàäîãðàìì ïî ÷èñëó è ñóììàðíîé äëèíå äëèííûõ ñêðûòûõ èíòåðâàëîâ (ÄÑÈ) Ìåòîä
ìîëåêóëÿðíûé
êîìáèíèðîâàííûé
ìîðôîëîãè÷åñêèé
êëàäîãðàììû (ðèñ.)
2à/2á
3à/3á
4à/4â
5à/5â
4á/4â
5á/5â
6à/6á
÷èñëî ÄÑÈ äëèíà ÄÑÈ
11/9 34/26
11/7 23/21
15/8 39/24
14/11 45/46
16/8 43/24
14/11 45/46
11/10 38/36
Ðàñíèöûí À.Ï. Ëåòîïèñü è êëàäîãðàììà
47
íåñîâïàäàþùèå òàêñîíû. Äëÿ ïðîñòîòû, ÷òîáû íè÷åãî íå ìåíÿòü â îñòàþùåéñÿ ÷àñòè äåíäðîãðàììû, äîñòàòî÷íî óáðàòü âñåõ âûñøèõ ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ (ñåìåéñòâà, íà ðèñóíêàõ ðàñïîëîæåííûå íèæå Orussidae), êðîìå Megalyridae. Òîãäà íà ðèñ. 5, à, 5, á è 6, à ÷èñëî ÄÑÈ óìåíüøèòñÿ ñîîòâåòñòâåííî äî 8, 8 è 8, à èõ ñóììàðíàÿ äëèíà äî 30, 30 è 30, ò.å. îêàçûâàåòñÿ ìîëåêóëÿðíûé ìåòîä â ýòîì ïëàíå íè÷åãî çäåñü íå äîáàâèë ê ìîðôîëîãè÷åñêîìó. Òàêèì îáðàçîì, íà íûíåøíåì óðîâíå ðàçâèòèÿ ìîëåêóëÿðíîãî ìåòîäà, êàê îí äî ñèõ ïîð ïðèìåíÿëñÿ ê ïåðåïîí÷àòîêðûëûì, âñå îáíàðóæèâàåìûå ðàçëè÷èÿ â ðåçóëüòàòàõ çàâèñÿò, ïî-âèäèìîìó, òîëüêî îò ñïåöèôèêè ôèëåòè÷åñêîãî è êëàäèñòè÷åñêîãî ïîäõîäîâ íåçàâèñèìî îò õàðàêòåðà èñïîëüçóåìûõ ïðèçíàêîâ.
Çàêëþ÷åíèå ß îòäàþ ñåáå îò÷åò â òîì, ÷òî ìàòåðèàë, êîòîðûì ÿ ðàñïîëàãàþ è ïîëüçóþñü, íåâåëèê è íåäîñòàòî÷åí äëÿ çàêëþ÷åíèÿ î ïåðñïåêòèâàõ òåõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ìåòîäîâ, î êîòîðûõ øëà ðå÷ü. Ýòî âñåãî ëèøü ìîäåëüíûé ìàòåðèàë, êîòîðûé âñå æå ïîçâîëÿåò çàêëþ÷èòü, ÷òî ïðåäëîæåííûé êîëè÷åñòâåííûé (ïîêà ñêîðåå ïîëóêîëè÷åñòâåííûé) êðèòåðèé ñðàâíåíèÿ êëàäîãðàìì ðàáîòîñïîñîáåí è çàñëóæèâàåò îïðîáîâàíèÿ íà áîëåå øèðîêîì ìàòåðèàëå. Îäíàêî ïðè äàëüíåéøåì åãî îïðîáîâàíèè ñëåäóåò èìåòü â âèäó âîçìîæíûå ïåðñïåêòèâíûå îáëàñòè ïðèìåíåíèÿ òåñòà ñêðûòûõ èíòåðâàëîâ. Äåëî â òîì, ÷òî ïî ñâîåé ñóòè îí èìååò ñàìîå ïðÿìîå îòíîøåíèå ê íûíåøíåé êîëëèçèè â îáëàñòè òàêñîíîìèè è ôèëîãåíåòèêè, ê ñïîðàì î ñðàâíèòåëüíîé îöåíêå òðàäèöèîííîãî, êëàäèñòè÷åñêîãî è ìîëåêóëÿðíîãî ìåòîäîâ ôèëîãåíåòèêè è ñèñòåìàòèêè (Ðàñíèöûí, 2002). Êëàäèñòèêà è ìîëåêóëÿðíàÿ ôèëîãåíåòèêà ñîçäàíû äëÿ ïðÿìîãî, êàê çàÿâëÿþò èõ ñòîðîííèêè, ñóæäåíèÿ î ãåíåàëîãè÷åñêîé èñòîðèè (ïîñëåäîâàòåëüíîñòè äèâåðãåíöèé) îðãàíè÷åñêîãî ìèðà. Ñóùåñòâóåò è äðóãîé áîëåå èëè ìåíåå íåïîñðåäñòâåííûé ñïîñîá èçó÷åíèÿ èñòîðèè îðãàíè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. Êîíå÷íî, ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ ëåòîïèñü íåïîëíà, íî äðóãîé ëåòîïèñè ó íàñ íåò, è åå íåïîëíîòà íå ÿâëÿåòñÿ íè âñåîáúåìëþùåé, íè íåäîñòóïíîé ïîíèìàíèþ è îöåíêå (Zherikhin, 2002). Ïîýòîìó ëþáîé ìåòîä, ïðåòåíäóþùèé íà ðåêîíñòðóêöèþ èñòîðèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà, äîëæåí äàâàòü ðåçóëüòàòû, ñîïîñòàâèìûå ñ ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñüþ.  ðàçóìíûõ ïðåäåëàõ êîððåëÿöèÿ ñ ëåòîïèñüþ ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê êðèòåðèé ïðàâäîïîäîáíîñòè ýòèõ ðåçóëüòàòîâ, êðèòåðèé ýôôåêòèâíîñòè òîãî èëè èíîãî ìåòîäà â äåëå ðåêîíñòðóêöèè ñîîòâåòñòâóþùåãî àñïåêòà èñòîðèè.  ÷àñòíîñòè, ïðåäëàãàåìûé çäåñü òåñò èëè åãî áîëåå ñîâåðøåííûå àíàëîãè ìîãóò ïîìî÷ü â ðàçðåøåíèè íûíåøíåé ñêàíäàëüíîé ñèòóàöèè, êîãäà ìîëåêóëÿðíûå ìåòîäû óêàçûâàþò íà åäèíñòâî ãðóïï, êîòîðûå ïî äðóãèì ïðèçíàêàì íå èìåþò íè÷åãî èëè ïî÷òè íè÷åãî îáùåãî (çíàìåíèòûå àôðîòåðèè, îáúåäèíåíèå ìíîãîíîæåê è õåëèöåðîâûõ è ò. ï.). Ïðèìåíåíèå ê ýòèì ñëó÷àÿì òåñòà ñêðûòûõ èíòåðâàëîâ èëè ÷åãî-òî ïîäîáíîãî ìîæåò ïðîÿñíèòü âîïðîñ, â äåéñòâèòåëüíîñòè ÷ðåçâû÷àéíî âàæíûé. Âåäü åñëè àôðîòåðèè è Myriachela ìîíîôèëåòè÷íû, íî íå îáëàäàþò ñóùåñòâåííûì ñõîäñòâîì ïî îáû÷íûì ïðèçíàêàì, çíà÷èò, ñõîäñòâî ìîæåò íè÷åãî íå ãîâîðèòü îá èñòîðèè, è íûíåøíåå îáùåïðèíÿòîå òðåáîâàíèå ìîíîôèëåòè÷íîñòè òàêñîíà ìîæåò îêàçàòüñÿ íåîáîñíîâàííûì, ò.å. èçëèøíèì. Åñëè òàêñîíû ñèñòåìû íå îáíàðóæèâàþò íèêàêîãî ñõîäñòâà, êðîìå ñõîäñòâà ïðîèñõîæäåíèÿ, êîìó íóæíà òàêàÿ ñèñòåìà (Ðàñíèöûí, 2002)? Äðóãèìè ñëîâàìè, çäåñü çàòðîíóò êîðåííîé âîïðîñ ñîâðåìåííîé ôèëîñîôèè òàêñîíîìèè, è ïðåäëàãàåìûé òåñò ìîæåò ïðèáëèçèòü íàñ ê åãî ðàçðåøåíèþ.  ñàìîì äåëå, ïàëåîíòîëîãèÿ ìëåêîïèòàþùèõ õîðîøî èçó÷åíà, ñèñòåìàòèêà è ôèëîãåíèÿ òåì áîëåå, ïîýòîìó äàííûå ïî ÷èñëó è äëèíå ñêðûòûõ èíòåðâàëîâ ñóùåñòâîâàíèÿ ðàçíûõ âåòâåé Mammalia â ðàìêàõ ðàçíûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ãèïîòåç (àôðîòåðèè vs. òðàäèöèîííàÿ ñõåìà) äîëæíû áûòü ñóùåñòâåííî áîëåå íàäåæíû, ÷åì â íàøåì ñëó÷àå, à ðåçóëüòàò èõ ñðàâíåíèÿ áîëåå óáåäèòåëåí.
48
1. Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ: òåîðèÿ è ìåòîäîëîãèÿ
ß áëàãîäàðåí Ñ.Â. Ðîæíîâó çà ïðåäëîæåíèå ó÷àñòâîâàòü â ñáîðíèêå ê þáèëåþ À.Þ. Ðîçàíîâà. Ðàáîòà âûïîëíåíà â ðàìêàõ ïðîãðàììû Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû. Ïîäïðîãðàììà II».
Ëèòåðàòóðà Ðàñíèöûí À.Ï. 2002. Ïðîöåññ ýâîëþöèè è ìåòîäîëîãèÿ ñèñòåìàòèêè // Òðóäû Ðóññê. ýíòîìîë. îâà. Ò. 73. ÑÏá. 107 ñ. Ðàñíèöûí À.Ï. 2005. Ñðàâíåíèå êëàäîãðàìì ïî èõ ñîîòâåòñòâèþ èñêîïàåìîé ëåòîïèñè: ìåòîä ñêðûòûõ èíòåðâàëîâ // Èçáðàííûå òðóäû ïî ýâîëþöèîííîé áèîëîãèè. Ì.: ÊÌÊ. Ñ. 185 193. Basibuyuk H.H., Rasnitsyn A.P., Fitton M.G., Quicke D.L.J. 2002. The limits of the family Evaniidae (Insecta: Hymenoptera) and a new genus from Lebanese amber // Insect Syst Evol. Vol. 33. P. 2334. Dowton M., Austin A.D. 1994. Molecular phylogeny of the insect order Hymenoptera: Apocritan relationships // Proc. Natl Acad. Sci. USA. Vol. 91. P. 99119915. Dowton M., Austin A.D. 2001. Simultaneous analysis of 16S, 28S, COI and morphology in the Hymenoptera: Apocrita evolutionary transitions among parasitic wasps // Biol. J. Linnean Soc. Vol. 74. P. 87111. Dowton M., Austin A.D., Dillon N., Bartowsky E. 1997. Molecular phylogeny of the apocritan wasps: the Proctotrupomorpha and Evaniomorpha // Syst. Ent. Vol. 22. P. 245255. Early J.W., Masner L., Naumann I.D., Austin A.D. 2001. Maamingidae, a new family of proctotrupoid wasp (Insecta: Hymenoptera) from New Zealand // Invertebrate Taxonomy. Vol. 15. P. 341352. Engel M.S., Grimaldi D. A. 2004. The first Mesozoic stephanid wasp (Hymenoptera: Stephanidae) // J. Paleontol. Vol. 78. P. 11921197. Grimaldi D.A., Engel M.S., Nascimbene P.C. 2002. Fossiliferous Cretaceous amber from Myanmar (Burma): its rediscovery, biotic diversity, and paleontological significans // Amer. Mus. Novit. No. 3361. P. 171. Nel A., Petrulevicius J.F., Henrotay M. 2004. New Early Jurassic sawflies from Luxembourg: the oldest record of Tenthredinoidea (Hymenoptera: «Symphyta») // Acta palaeontol. pol. Vol. 49. P. 283288. Norrel M.A. 1992. Taxic origin and temporal diversity: the effect of phylogeny // M.J. Novacek, Q.D. Wheeler (eds.). Extinction and phylogeny. N. Y.: Columbia Univ. Press. P. 89118. Rasnitsyn A.P. 2000. Testing cladograms by fossil record: the ghost range test // Contributions to Zoology. Vol. 69. P. 251-258. Rasnitsyn A.P. 2002. Superorder Vespidea Laicharting, 1781. Order Hymenoptera Linne, 1758 // A.P. Rasnitsyn, D.L.J. Quicke, eds. History of insects. Dodrecht etc.: Kluwer Acad. Publ. P. 242-254. Rasnitsyn A.P., Ansorge J., Zhang H. 2006, in press. Ancestry of the orussoid wasps, with description of three new genera and species of Karatavitidae (Hymenoptera = Vespida: Karatavitoidea stat. nov.) // Insect Syst. Evol. Vol. 36. Rasnitsyn A.P., Brothers D.J. 2006. in press. Extending ancestry: two new hymenopteran fossils from the mid-Cretaceous of southern Africa (Hymenoptera: ?Jurapriidae, Evaniidae) // Afr. Invertebrates. Vol. 47. Rasnitsyn A.P., Zhang H. 2004. A new family, Daohugoidae fam. n., of siricomorph hymenopteran (Hymenoptera = Vespida) from the Middle Jurassic of Daohugou in Inner Mongolia (China) // Òðóäû Ðóññê. ýíòîìîë. î-âà. Ò. 75. ¹ 1. Ñ. 1216. Schulmeister S. 2003. Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta): introducing robust-choice sensitivity analysis // Biol. J. Linnean Soc. Vol. 79. P. 245275. Vilhelmsen L. 2001. Phylogeny and classification of the extant basal lineages of the Hymenoptera. Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 131. P. 393442. Zherikhin V.V. 2002. Pattern in insect burial and conservation // A.P. Rasnitsyn, D.L.J. Quicke, eds. History of insects. Dordrecht etc.: Kluwer Acad. Publ. P. 1763.
В.Н.Снытников
Астрокатализ как стартовый этап геобиологических процессов. |Жизнь создает планеты? УДК 523.4-52: 573.552 Институт катализа им. Г.К. Борескова СО РАН, Новосибирск E-mail:
[email protected] Есть основания предполагать, что абиогенный синтез пребиотического вещества как этап возникновения жизни на Земле имел место в протопланетном околозвездном диске. Развита концепция астрокатализа, который представляет собой комплекс методов и подходов научных исследований в катализе применительно к указанной проблеме, включая математическое моделирование. В вычислительных экспериментах на суперкомпьютерах обнаружено, что сгустки вещества для протопланет первично возникают как уединенные нелинейные волны при развитии гравитационной неустойчивости в двухфазной среде околозвездного диска. В сгустках осуществляются благоприятные условия для гетерогенного каталитического синтеза органических соединений. Обосновывается, что каталитические процессы формируют планеты. Определены физико-химические параметры среды, в которой возможно начинали развиваться химические процессы мира РНК. Ключевые слова: абиогенный синтез, происхождение жизни, астрокатализ, происхождение планет, аккреционный диск, гравитационная неустойчивость В естествознании к настоящему времени получен широкий круг сведений об эволюции окружающего мира. Вселенная родилась в результате Большого взрыва 13,7 млрд. лет назад вместе со своим временем, пространством и веществом. Она последовательно проходила этапы инфляции, отрыва вещества от излучения, темной эпохи, рождения галактик и звезд первого поколения, звездного нуклеосинтеза химических элементов, взрывов звезд и формирования в молекулярных облаках звезд следующих поколений вместе с планетными системами. Около Солнца на планете Земля, появившейся 4,56 млрд. лет назад, природные процессы привели к биологической органической жизни. Одна из наиболее крупных проблем современной науки связана с происхождением жизни во Вселенной и в частности на Земле — когда, где и как? Принципиальные ответы на эти вопросы получены современным естествознанием. Когда? Не ранее появления первых звезд во Вселенной, так как кроме водорода и гелия не было химических элементов жизни — углерода, кислорода, азота. Где? Для земной жизни — в Солнечной системе впервые, но самые загадочные 600 млн. лет от начала ее формирования. В противном случае существовал бы механизм переноса огромных масс биологических соединений (для сухого биологического вещества на Земле не менее 2,5-1018 г по углероду) от одной планеты к другой или от звезды к звезде, что весьма проблематично. Как? В непрерывном процессе самоорганизации материи от одного этапа к следующему, при ее эволюции. Найденные ответы требуют от исследователей своей дальнейшей конкретизации. Для земной жизни необходимо сузить указанные временные и пространственные рамки, и вместе с тем проследить и детализировать стадии самоорганизации вещества, которые привели к возникновению жизни. Какие-то из этих стадий тщательно исследованы, к примеру, звездный синтез химических элементов с их космической распространенностью, другие стадии на сегодня только намечены. По-видимому, одним из таких наименее изученных этапов самоорганизации вещества является этап абиогенного синтеза первичных предбиологических соединений, приведший к «миру РНК» (Спирин, 2001). Абиогенный синтез и самоорганизация
В исследованиях абиогенного синтеза первичного органического вещества на Земле, прежде всего следует ответить на вопрос, является ли эта проблема планетарной (гипотеза Опарина-Холдейна) или космической (гипотеза Аррениуса или «панспермии»). Для ответа могут быть привлечены данные об общих свойствах самоорганизации из различных, в том числе внешне не связанных между собой научных областей. По физической терминологии самоорганизация происходит в открытой системе при изменении квазиравновесных внутренних или внешних параметров с потерей устойчивости. В неустойчивом состоянии флуктуации в системе усиливаются с появлением широкого спектра новых состояний. Среди этих состояний отбираются те, которые удовлетворяют изменившимся внешним и внутренним условиям и которые формируют новое макроскопическое состояние системы. В новом состоянии флуктуации приходят к своему термодинамическому значению для новых макроскопических параметров, определяемых внутренними процессами, а также обменом веществам и энергией с внешними системами. Самоорганизация может произойти с усложнением структуры исходной системы или с ее разрушением — биология и другие науки представляют тому множество различных примеров. Последовательность этапов самоорганизации составляет процесс эволюции открытых систем или развития в природе. Одна из первых теорий эволюции открытых систем была создана Дарвином. Эффективность отдельного этапа самоорганизации, определяемая как отношение массы новой системы к массе исходного вещества, составляет несколько процентов. Так, для Большого взрыва отношение наблюдаемого вещества к общему количеству гравитирующей материи оценивается в 4%. Для процесса термоядерного синтеза отношение элементов массивнее гелия к наблюдаемому веществу составляет приблизительно 2% и так далее. При увеличении массы порожденной системы, изымающей энергию или массу из исходной системы выше значений в несколько процентов, происходит разрушение исходной системы. К примеру, в иерархических пищевых цепях действует закон 10% Линдемана предельного отношения хищников к жертвам. В химических несамоорганизующихся процессах, в частности для целенаправленного синтеза аммиака, отношение целевого продукта ко всему потребленному сырью и использованному веществу при высокоразвитом производстве достигает 30%. Химические технологии тонкого органического синтеза по аналогичному показателю, как правило, не достигают и 1°, а часто имеют на порядки меньшие показатели. Поэтому возникает вопрос: сколько современный химик-технолог должен взять простейшего сырья и материалов, чтобы получить в заводских условиях находящиеся на поверхности Земли 2,5-1018 г биополимеров состава биологического вещества (CH2O)106(NH3)16H3PO4? Сколько стадий синтеза подобных биополимеров можно запланировать при существующей эффективности синтезов на этих стадиях? Подчеркнем, что «синтез» понимается как появление нового качества, как этап самоорганизации. Если предположить в качестве оценки всего 10 стадий с высокими 10% выходами продукта на каждой, то необходимое количество исходных веществ для синтеза органического вещества достигнет 1028г — больше массы Земли, составляющей 6-1027 г! Из этой оценки следуют как минимум три вывода. Во-первых, число стадий самоорганизации на химическом этапе эволюции от простых химических соединений к "миру РНК" должно находиться в пределах нескольких единиц. Во-вторых, абиогенный синтез первичных органических соединений должен включать в себя на порядки большую массу простых соединений С, N, О, чем их имеется на поверхности Земли и в ее коре. В-третьих, для высокой производительности синтеза эволюция на первых химических этапах должна быть каталитической с включением твердой фазы. Для самого синтеза должен быть указан реактор подобно тому, как звезды представляют собой реакторы синтеза химических элементов. И поэтому вопрос об абиогенном синтезе первичного преби-отического вещества скорее всего может найти свое решение как астрофизическая или астрохимическая проблема.
Астрофизика, астрохимия и астрокатализ Протопланетный аккреционный диск Оперировала ли природа столь большими, как 1028 г, массами «сырья» для органических синтезов? На этот вопрос следует ответить утвердительно. В едином процессе формирования Солнца вместе с его планетной системой участвовало исходных веществ порядка 1033г, что оценивается по массе Солнца. Около 2% их веществ приходится на элементы тяжелее гелия, из которых наибольшая часть падает на С, N, О (табл. 1). Но на Земле недостает элементов С, N, О относительно их космической распространенности порядка 10 масс Земли, а водорода и гелия не хватает еще больше — около 100 масс Земли (Войткевич , 1990). Когда и как протоЗемля потеряла основное количество элементов «жизни» Н, С, N, О? Ясно, что этот вопрос тесно связан с вопросом о происхождении и ранней эволюции планет. Чтобы получить ответ, необходимо рассмотреть протозвездно- протопланетную стадию формирования Солнечной системы 4,56 млрд. лет назад, когда масса вещества в протопланетном диске была сравнима с массой Солнца. По современным представлениям формирование протозвезды начинается в холодном молекулярном облаке состава космической распространенности элементов. Элементы тяжелее гелия входят в состав пыли. Это формирование происходит при развитии гравитационной джинсовской неустойчивости с гравитационным коллапсом вещества в ядро будущей протозвезды. Вокруг ядра протозвезды при падении пыли на экваториальную плоскость вместе с увлекаемым газом формируется протопланетный аккреционный диск, который вращается вокруг ядра (рис. 1). Через этот относительно тонкий газопылевой диск на ядро поступает вещество, которое увеличивает его массу. По достижению протозвездой примерно 0,1 массы Солнца в ее глубине начинаются термоядерные реакции, чему способствуют углерод и другие элементы. Лучистая энергия с поверхности протозвезды поступает в протопланетный диск и материнское молекулярное облако, повышая температуру окружающего вещества. На стадии, когда масса протозвезды становиться сравнимой с массой Солнца, усиливающееся излучение и звездный ветер сбрасывают окружающее вещество. После этого звезду можно увидеть в оптическом диапазоне. Через протопланетный диск на прото-звезду может проходить масса вещества, сопоставимая с массой звезды. Время формирования звезды солнечной массы — порядка 1 млн. лет. Для звезд типа Солнца диаметр протопланетного диска оценивается в 100-200 AU. По ряду астрофизических моделей (Макалкин, 2003), температура газа на орбите Юпитера достигает 100-200 К, температура газа на орбите Земли — до 1000 К, а его давление — свыше 10-4 атм. Таблица 1. Относительная космическая распространенность по числу атомов некоторых наиболее обильных элементов (Войткевич и др., 1990). Число атомов [Si] = 106 Содержан Элемент ие Элемент Содержание 10 'Н 2,66*10 Fe 9,0*105 4
Не О С N Mg Si
1,80*109 1,84*107 1,11*107 2,31*106 1,06*106 1,00*106
S А1 Са Ni Р К
5,0*105 8,5*104 6,25*104 4,78*104 5,7*103 3,7*103
Пылинки молекулярного облака имеют характерный диаметр 0,1 мкм и многослойное строение. Их внутреннее ядро размером порядка 10 нм состоит из тугоплавких неорганических соединений на основе соединений кремния, магния, железа (табл. 2), как следующих по распространенности элементов после азота, углерода, кислорода. Ядро покрыто сконденсированными органическими соединениями и гидридами азота, углерода, кислорода, в частности водой, в порядке их летучести. Двигаясь с периферии протопланетного диска к центру по спиральным траекториям, при повышении температуры пылинки последовательно теряют свои летучие компоненты, освобождая неорганическое ядро. При этом такие частицы и тяжелые органические соединения накапливаются в аккреционном диске за счет очень сильного центрифужного эффекта относительно водорода и гелия как газов-носителей. Значение центрифужного параметра составляет на орбите Земли величину Z = (m1-m2)V2/kT~2000, где m1 — масса пылинки, m2 — масса молекулы водорода, V — скорость движения, Т — температура газа. Кроме того, как нами было экспериментально показано (Хасин, Снытников, 2005) на материалах земного и метеоритного происхождения с железом и кремнием, более или менее воспроизводящих распространенность элементов в космосе, наночастицы обладают хорошей каталитической активностью в реакции синтеза Фишера-Тропша. Для этого синтеза железо на диоксиде кремния представляет собой классический промышленный катализатор. В этой реакции из водорода и моноксида углерода, следующего по распространенности в космосе газа после водорода и гелия (табл. 2), синтезируются углеводороды, в том числе и сложные с высокой температурой кипения. При появлении на поверхности частиц сложных углеводородов пылинки начинают легко слипаться между собой как комки пластилина. Такое слипание с нарастанием «снежного кома» приводит к увеличению размеров и появлению тел с диаметром 1-10 м. Начиная с этих размеров, тела переходят в режим движения вокруг протозвезды с редкими столкновениями между собой и космическими относительными скоростями, превышающих скорость звука в конденсированных телах. Столкновение тел в этих условиях будет приводить к их дроблению и разрушению. Таблица 2. Ориентировочные составы газа и неорганической твердой фазы в протопланетном диске, исходя из космической распространенности элементов в Солнечной системе (Войткевич и др., 1990) Газовые компоненты, % об. Н2 71-77
Компоненты твердой фазы, % мае. SiO2 33 CaO 32
2,
0, Не
21-27
FeO
22
Na2O 72
СО
10-4*
MgO
23
Сг203 49
N2, H2O, Н2СО HCN, HNC,
~10-5* ~10-6*
FeNi FeS
8,9 6,1
P2O3 38 MnO 24
0, 0,
NH3,
7
0,
СО2, СН3ОН A12O * По отношению к Н2
3
2,5 3
0, TiO2 11
Около 100 Около 100 Формирование протопланет Отсутствие столкновительного механизма укрупнения тел до сотен километров оказалось принципиальной трудностью развитых ранее сценариев происхождения планет (Сафронов, 1969). Для решения этой проблемы нами предложен другой возможный механизм, связанный с развитием гравитационной неустойчивости в двухфазной системе газ и твердые тела, диаметр которых порядка 1 м. Число таких тел в Солнечной системе может быть оценено, исходя из массы планет с поправкой на величину газовой компоненты газовых планет-гигантов. Обычная гравитационная джинсовская неустойчивость для газа в протопланетном диске не может развиться из-за высоких температур. В рое тел, двигающихся с космической скоростью вокруг протозвезды, на первый взгляд неустойчивость также не может развиться из-за высоких относительных скоростей. Но при движении ансамбля тел в газе, тормозящем и выравнивающем их относительные скорости, и при некотором критическом значении средней массы тела снова возникают условия для единовременного объединения тел в сгустки. Размеры сгустков определяются тепловой скоростью газа, средней массой тела и числом тел в единице объема. Формирующиеся сгустки сопоставимы по размерам с Солнцем. Давление основных газовых компонентов (водорода и гелия) под воздействием самосогласованного гравитационного поля увеличивается, что обеспечивает высокое абсолютное содержание в сгустках соединений кислорода, азота и углерода и нелетучих веществ. Области развития гравитационных неустойчивостей предположительно и были местом зарождения крупных, многокилометровых первичных тел и протопланет. Вместе с тем, в этих сгустках с подвижной твердой фазой мог осуществляться каталитический абиогенный синтез органических соединений. Следы этих процессов следует искать в метеоритах и астероидах, на спутниках планет, там, где не было геологической эволюции. Так как время изменения содержания химических соединений в реакциях органического синтеза редко превышает часы или дни при нормальных условиях, то темпы химической эволюции на этой стадии были очень высокими — на уровне нескольких лет. Соответственно «мир РНК» предположительно существовал именно в этих условиях. Если же гипотеза (Розанов, 1996) о следах колоний микроорганизмов в метеоритах получит свое подтверждение, то и жизнь в Солнечной системе зародилась на этом временном этапе. Тогда последующие периоды могут рассматриваться как борьба живых существ за выживание в условиях катастрофических изменений внешних условий, в том числе и при формировании планет, за счет усложнения своей организации и создания сообщества организмов, биосферы, в условиях потерь подавляющей части первично синтезированного органического вещества. Итак, стадия «астрокатализа» для первичного абиогенного синтеза основной массы органических соединений соответствует этапу формирования крупных тел в солнечной системе. Главный результат наших исследований по астрокатализу сводится к выводу, что абиогенный синтез первичных органических соединений проходил непосредст-
венно при формировании первичных тел и протопланет при развитии гравитационной коллективной неустойчивости с одновременным объединением множества малых тел (Сныт-ников и др., 1996). Иначе говоря, каталитические процессы формируют планеты Солнечной системы. Вычислительные эксперименты на суперкомпьютерах Один из наиболее подходящих инструментов для изучения этапа астрокатализа математическое моделирование с проведением вычислительных экспериментов на суперкомпьютерах. Для этого имеются развитые математические модели физикохимической динамики многофазных реагирующих сред с учетом гравитации в виде систем уравнений математической физики (Снытников и др., 2004). Математическая модель предполагаемого гравитационного механизма формирования протопланет при развитии неустойчивости включает в себя уравнение Власова-Лиувилля динамики малых тел, уравнения газовой динамики и уравнение Пуассона для самосогласованного гравитационного поля. Решение таких уравнений производится на сетке методом крупных частиц в ячейке для уравнения Власова, методом частиц для газодинамических уравнений и комбинированным методом или быстрым преобразованием Фурье для уравнения Пуассона. Сложность математической модели для вычислительных экспериментов состоит в ее нестационарности и пространственной трехмерности. Более того, для уравнения Власова должны быть получены нестационарные решения в шестимерном фазовом пространстве. В задачах на развитие неустойчивости отсутствует непрерывная зависимость решения по параметрам. Такие задачи относятся к некорректным, по Адамару, и требуют для своего развития особых подходов, ориентированных в первую очередь на выполнение фундаментальных физических законов сохранения. Тем не менее, основные начальные трудности были преодолены. Достоверность созданных прог для численного моделирования подтверждена комплексом перекрестных методов проверки получаемых численных решений, многолетней по длительности и трудоемкости. Некоторые результаты расчетов представлены на рисунках, на которых приведены распределения логарифма плотности твердых тел в экваториальной плоскости вокруг протозвезды для (рис. 2) и вокруг новой образовавшейся структуры (рис. 3). Моменты времени, для которых приведены плотности вещества, соответствуют поздней стадии гравитационной неустойчивости, вышедшей на уровень нелинейного насыщения. На этой стадии в экваториальной плоскости диска на фоне средней плотности образовались разлетающиеся сгустки вещества из свободно двигающихся тел (рис. 2), которые связываются общим самосогласованным гравитационным полем. Такие сгустки из твердых частиц в плотной атмосфере водорода и гелия представляют собой уединенные волны — солитоны, которые могут двигаться по ходу вращения и против него, к центру притяжения и от него на периферию. Эти волны формируется коллективным движением частиц. Частица захватывается в волну, находится в ней некоторое время и уходит. Другие частицы могут просто пролететь мимо или образовать систему колец, спутников вокруг сгустков, как на рис. 3. В этих сгустках давление газа на какие-то промежутки времени и в зависимости от расстояния до протозвезды превышает десятки атмосфер. Высокое давление водорода и гелия означает умеренные температуры в волне, так как эти газы обладают высокой теплопроводностью. Большое количество гелия (свыше 20%) поставляет энергию для эндотермических реакций и снимает тепло экзотермических реакций. Волна действует как великолепный химический реактор, устроенный по типу промышленных реакторов с «псевдоожиженным» катализатором. Это один из самых эффективных, но вместе с тем
сложных в эксплуатации типов промышленных реакторов. Космический реактор по давлению и температуре реагентов был близок к условиям лабораторных каталитических реакторов. Поэтому химические реакции первичного синтеза органического вещества нужно изучать при их параметрах. По другим параметрам, связанным с теплообменом и воздействием излучения, в земных условиях нет устройств, близких к моделируемому космическому реактору. Дальнейшая эволюция вещества в уединенной волне достаточно очевидна. При увеличении массы органических соединений волна способна схлопнуться в сгусток вещества. В ближней к Солнцу зоне сгусток двигается, теряя водород, гелий и легкую органику под действием солнечного ветра и излучения. В дальней зоне Юпитер и холодные внешние планеты сохраняют эти газы. Затем сгусток превращается в планету, вступая в геологическую или при подходящих условиях в геобиологическую эволюцию. Основная масса органического вещества и метана из зоны первичного синтеза разрушается, попав на Солнце и развеиваясь в космосе. Однако тяжелые и сложные органические соединения при огромной своей концентрации могли сохраниться в дальнейших катаклизмах и стать основой для возникновения и питания биологического сообщества. Причем естественный отбор молекул с автокаталитическими свойствами, по предположению В.Н. Пармона (2002), начинается на стадии потерь и снижения количества «пищи». Важно, что отбор на химической стадии может происходить не только в обычных земных условиях, но и в космосе. Еще один важный вопрос состоит в том, насколько предопределено образование планет. В изучаемой модели развития гравитационной неустойчивости самоорганизация вещества развивается детерминированно в одном направлении (Вшивков, 2003). Детерминированность здесь понимается как неизбежность возникновения волн плотности на нелинейной стадии развития неустойчивости. Но место возникновения уединенной волны плотности зависит от начальных, принятых в расчетах, функций распределения тел по скоростям. Поэтому в использованной модели координаты возникновения солитонов представляют собой случайные величины с некоторой вероятностью в зависимости от удаления от центрального тела. При возникновении волн плотности на орбите Венеры температура среды определит условие испарения воды и органических соединений. На орбитах Марса при низком давлении, невысоком гравитационном поле и относительно низких температурах осуществляются условия возгонки и потери органических веществ
и воды в окружающее пространство. По-видимому, на орбитах Земли при ее массе утрячивается восстановительная атмосфера из водорода и гелия, но удерживаются вода и другие газы. В дальнейшем необходима детализация расчетной модели с учетом дополнительных физико-химических процессов, что связано с важностью определения возможной зоны распространения жизни в Солнечной системе. В частности, входит ли Марс в эту зону с возможностью проверки получаемого ответа автоматическими спутниками? Реактор абиогенного синтеза предбиологических соединений Таким образом, для абиогенного синтеза первичных органических соединений наиболее подходят условия в «космическом каталитическом реакторе» протопланетного диска со следующими характеристиками. Это реактор с псевдоожиженной кипящей твердой фазой и восстановительной водород-гелиевой атмосферой, в которой давление газа до или свыше 10 атмосфер. Размеры «гранул» твердой фазы составляют порядка 110 м. Эта фаза представляет собой соединения, включающие в качестве основных SiO2 MgO - Fe. У нее каталитически активная огромная поверхность, на которой на определенных расстояниях от протозвезды конденсируются вода и другие соединения. Размеры реактора на разных временных этапах — от 107 км (0.1 AU) до десятков диаметров Солнца (0,01AU). Ввод энергии в зону реактора осуществлялся излучением протозвезды при нагреве поверхности протопланетного диска. Охлаждение зоны синтеза при экзотермических реакциях происходило посредством водорода и гелия. Время существования реактора синтеза химических соединений составляет порядка 10 лет. Конечное состояние по химическим соединениям - высокомолекулярные органические соединения, Н2О и другие гидриды элементов, возможно, «мир РНК». Конечное состояние по физическим условиям — многокилометровые тела в восстановительной атмосфере. Число таких структурных образований как реактор синтеза химических соединений определяется деталями развития гравитационной неустойчивости в двухфазной среде диска. На начальной стадии развития неустойчивости это число может составлять несколько единиц и более. Место абиогенного синтеза пребиотических соединений на временной шкале основных этапов самоорганизации (эволюции), приведших к появлению жизни на Земле, представляется в следующем виде (табл. 3).
Для получения дальнейших данных по астрокатализу необходимы: 1) характеристики околозвездных дисков, которые могут быть получены посредством наблюдательных астрофизических методов, 2) сравнительная планетология, изучение Солнечной системы, в том числе активным зондированием космическими аппаратами, 3) лабораторное экспериментальное моделирование процессов, связанных с авто- и каталитическим синтезом предбиологических соединений, 4) исследование реакций синтеза нуклеотидов и других соединений для «мира РНК» в условиях «астрокатализа» (высокие давления, умеренные температуры, восстановительная водородно-гелиевая атмосфера, тепловое излучение, реактор кипящего слоя), 5) математическое моделирование физико-химических процессов в околозвездных дисках и формирования протоЗемли и 6) другие направления, исследования и результаты. Таким образом, проблема абиогенного синтеза первичного пребиотического вещества на поверхности Земли может эффективно решаться с применением методологии и подходов катализа. Каталитические исследования предполагают изучение в лабораторных условиях химических реакций, в том числе на установках in situ с привлечением физических методов, синтез и исследование катализаторов, создание и изучение различных типов каталитических реакторов с их массо- и теплообменом, разработка и изучение всего технологического процесса синтеза, включая процессы дезактивации и регенерации катализатора. Каждый из этих этапов связан с другими, причем часто эти связи носят нелинейный характер. Поэтому широко используются методы математического моделирования. Комплекс подходов и методология исследований для изучения химического этапа эволюции вещества в протопланетном диске могут рассматриваться как область астрокатализа. Кроме того, в настоящей работе сделана попытка обосновать утверждение, по которому первичные органические соединения синтезируются в доп-ланетной околозвезд-
ной среде, а планеты формируются в местах каталитического синтеза органических соединений. Исследования в этом направлении были поддержаны академиками Н.Л. Добрецовым, Г.А. Заварзиным и В.Н. Пармоном по программе Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы» (№18-2), грантом Минобрнауки РНТ.2.1.1.1969 и НШ6526.2006.3. В заключение автор выражает искреннюю благодарность члену- корреспонденту РАН А.Ю. Розанову за многочисленные и исключительно полезные обсуждения, а также за поддержку, оказанную автору и коллективу сотрудников, которые совместно работают по рассмотренной проблеме в институтах СО РАН. Литература Войткевич Г.В., Кокин А.В., Мирошников А.Е., Прохоров В.Г. 1990. Справочник по геохимии. М.: Недра. 480 с. Вшивков В.А., Никитин С.А., Снытников В.Н. 2003. Исследование неустойчивостей бесстолкнови-тельных систем по стохастическим траекториям//Письма в ЖЭТФ. Т. 78. № 6. С. 810-815. Макалкин А.Б. 2003. Проблемы эволюции протопланетных дисков / Современные проблемы механики и физики космоса. М.: Физматлит. С. 402-446. Пармон В.Н. 2002. Пребиотическая фаза зарождения жизни // Вест. РАН. Т. 72. № 11. С. 976-983. Розанов А.Ю. 1996. Цианобактерии и, возможно, низшие грибы в метеоритах // Соросовский образовательный журнал. № 11. С. 61-65. Сафронов B.C. 1969. Эволюция допланетного облака и образование Земли и планет. М.: Наука. 244с. Снытников В.Н. Вшивков В.А., Кукшева Э.А. и др. 2004. Трехмерное численное моделирование нестационарной гравитирующей системы многих тел с газом // Письма в астрономический журнал. Т. 30. № 2. С. 146-160. Спирин А.С. 2001. Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни//Вести. РАН. Т. 71. №4. С. 320-328. Хасин А.А., Снытников В.Н. 2005. Особенности состава продуктов синтеза Фишера-Тропша на материале метеорита Царев // Труды Межд. семинара «Происхождение и эволюция биосферы», 26-29 июня 2005 г. Новосибирск: Институт катализа им. Г.К. Борескова СО РАН. С. 158-159. Snytnikov V.N., Vshivkov V.A., Parmon V.N. 1996a. Solar nebula as a global reactor for synthesis of prebiotic molecules // 11th Intern. Congr. on the origin of life. Orleans. P. 65. Snytnikov V.N., Vshivkov V. A., Parmon V.N. 1996b. Mathematical modeling of nonstationary physico-chemical processes in natural protoplanetary catalytic reactor // 13 Intern. Congr. on chemical reactors. P. 2. Novosibirsk. Abstr. P. 226-227.
Н.А.Колчанов, В.В.Суслов
Кодирование и эволюция сложности биологической организации УДК 577.2.08 Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск E-mail:
[email protected] Рост сложности организмов — глобальный тренд эволюции. Кодирование сложности по современным молекулярно-генетическим данным выглядит как сложный процесс интерференции различных кодов. Качественно более высокая сложность эвкариот по сравнению с прокариотами отражается в особенностях организации их геномов и механизмах реализации генетических программ. Рассмотрены механизмы, обеспечивающие и ограничивающие усложнение организмов (прежде всего эвкариот) в процессе эволюции. Ключевые слова Эволюция, геном, генные сети, кодирование, эвкариоты, прокариоты, морфогенез Природа богата на разнообразие, но скупа на новации. Ч. Дарвин Биологическая сложность: измерение и кодирование Реализация геномных проектов и использование новых методов реконструкции транс-криптомов и метаболомов организмов заставили по-новому взглянуть на старую проблему оценки биологической сложности и связанную с ней проблему прогрессивной эволюции. Так как признаки фенотипа закодированы в геномах, ожидалось, что в разных таксонах геномы будут сильно различаться по числу генов. Расшифровка же геномов выявила что (1) сложность прокариот в целом коррелирует с размерами геномов и числом генов, (2) наблюдаются рост размера геномов и числа генов при переходе от прокариот к эвкариотам и от одноклеточных к многоклеточным; (3) у эвкариот отсутствует связь между биологической сложностью, размерами геномов и числом генов. Последний результат был обескураживающим. Например, Drosophila melanogaster содержит всего 13600 генов, а более простой круглый червь Caenorhabditis elegans — 19000 генов. Удивительно, что человек и рыба фугу имеют примерно равное количество генов -30000-40000 (Carroll, 2001; Taft, Mattick, 2003). С другой стороны, оказалось, что базовые процессы жизнедеятельности кодируются сравнительно небольшим числом генов, пул которых, вероятно сформировался на заре эволюции при участии горизонтального переноса (Шестаков, 2003а, б) и с тех пор отличается значительным сходством и эволюционной стабильностью у эвкариот и архей, с одной стороны (Суслов и др., 2004, Марков, Куликов, 2005), и у эвбактерий — с другой (KEGG). Остальной геном представляет собой в лучшем случае регуляторную надстройку, в худшем — некодирующую ДНК. Наконец, согласно палеонтологической летописи, организмы с новым типом организации зачастую возникали сравнительно быстро, порой взрывообразно, после чего наступал долгий палеонтологический стазис, когда темпы морфологической эволюции были низки (Симпсон, 1948; Eldrege, Gould, 1972; Красилов, 1986; Грант, 1991; Марков, 2001,), несмотря на то, что эволюция отдельных генов, по данным молекулярной филогении, не прекращалась (Jong, 1998; Bromham et al., 1999). Более того, для ряда групп палеонтологами выявлено соответствие между формированием таксонов определенного уровня иерархии и геологическим периодом. Так, -550 млн. лет назад на границе протерозоя и кембрия в течение около 30 млн. лет появляются практически все известные нам планы строения билатеральных животных (Bilateria). Иными словами, все типы билатерий сформировались
в ходе «кембрийского взрыва1» (Соколов, Федонкин, 1988; Morris, 2000) Интересно, что в кембрии появляются не только планы строения, «дожившие» до наших дней (хордовые, моллюски, иглокожие, членистоногие и т.п.), но и много «вымерших» планов строения (Малаховская, Иванцов, 2003). Образование основных классов водных билатерий завершилось в ордовике (Kanygin, 2001; Рожнов, 2005), наземных — в триасе (Михайлова и др., 1989). У наземных растений также были краткие (длительностью не более 25 млн. лет) «эволюционные взрывы»: (на границе силура и девона, -410 млн. лет назад у примитивных сосудистых, -120 млн. лет назад — у цветковых (Тахтаджян, 1961; Kenrick, Crane, 2000). Чем же вызван рост сложности организмов, отмечаемый палеонтологией, и почему столь различны его результаты у эв- и прокариот? Где заключен потенциал усложнения генетической программы, реализуемой геномом? Как происходит в эволюции усложнение или кардинальная перестройка таких программ без их разрушения. И, наконец, почему программы, демонстрировавшие миллионы лет и поколений поразительную устойчивость, вдруг перестраиваются за считанные тысячелетия и сотни поколений? Следует сразу отметить, что единого интегрального определения биологической сложности до сих пор нет. Классические определения сложности в основном ориентированы на описание символьных последовательностей (Колмогоров, 1965; Lempel, Ziv, 1976; Rissanen, 1986), а многочисленные попытки описать структурную и динамическую сложность биосистем отличает разнообразие подходов, что делает их трудносравнимыми (Бер-дников, 1990; McShea, 2001). Тем не менее, можно сказать, что любой фенотипический признак — результат работы определенной генной сети, то есть группы координированно функционирующих генов, состоящих из центрального регулятора (ЦР), белковой (транскрипционный фактор, s-фактор) (Kolchanov et al., 2002a, b), нуклеиновой (миРНК, киРНК у эвкариот (Finnegan, Matzke, 2003; Bartel, 2004), малые РНК у прокариот (Zhang et al., 2003)) и редко — для некоторых плазмид (Gerdes, 1996; Ameisen, 2002, Franch) — белково-нуклеиновой природы; группы генов (кассеты), содержащих в своих регуляторных районах сайты связывания ЦР, чем и обеспечивается координация экспрессии генов кассеты; путей передачи сигналов от внешней среды через рецептор к ЦР (Kolchanov et al., 2002a, b). Значит, длина регуляторных районов генов и их насыщенность сайтами связывания должны коррелировать со сложностью генных сетей, указывая на число регуляторных связей, замкнутых на ген. Регуляторные районы генов эвкариот, по сравнению с прокариотами, очень велики (рис. 1). Так, регуляторный район гена тирозин-аминотрансферазы имеет размер 10000 пар нуклеотидов и содержит более 40 сайтов. Размер регуляторного района гена у эвкариот может быть на порядки больше размера его кодирующей части (Колчанов и др., 2000; Kolchanov et al., 2002с). Представим, что регуляторный район гена содержит N сайтов связывания регуляторных белков. Каждый сайт может быть свободным или связанным с регуляторным белком. Тогда количество состояний регуляторного района равно 2N. При N=20 — около миллиона состояний! Для чего необходима такая емкость регуляторного кода? Очевидно, чтобы в многоклеточном организме один и тот же ген в зависимости от стадии клеточного цикла, типа клетки, ткани, органа, стадии развития организма мог иметь разные паттерны экспрессии (Колчанов и др., 2003). С огромной емкостью регуляторного кода согласуется незначительная (6—15% от протеома), доля белков-регуляторов транскрипции у разных эвкариот (Hermoso et al., 2004, The Gene..., 2004). Такой комбинаторный принцип кодирования генетической информации у эвкариот — ароморфоз, позволивший фактически безгранично наращивать сложность генетических программ без существенного роста размеров геномов.
Второй способ роста сложности генных сетей — увеличение числа уровней иерархии их регуляции. Так, если у прокариот регуляция экспрессии генов идет в основном лишь на уровне транскрипции и трансляции, то у эвкариот только между ними вклинились 1) регуляция на уровне нуклеосом (Kornberg, Lorch, 1999; Levitsky et al., 2001): 2) модификации белков хроматина (Mahmoudi, Verrijzer, 2001; Narlikar et al., 2002), 3) транспорта РНК (Cremer, Cremer, 2001), 4) сплайсинга и 5) процессинга РНК (Black, 2000; Graveley, 2001) и 6) пространственного распределения хромосом в ядре (Стегний, 1991; Cremer, Cremer, 2001). Причем на каждом из этих уровней возможна своя комбинаторика. Например, комбинаторика экзонов и интронов в ходе альтернативного сплайсинга гена DSCAM дрозофилы, участвующего в формировании нервной системы, позволяет получить с одной пре-мРНК десятки тысяч вариантов белка (Black, 2000). На уровне трансляции комбинаторика альтернативных стартов трансляции, обеспечивающая разнообразие вариантов мРНК, отличающихся структурой первого интрона позволяет модифицировать характеристики белков, получаемых с одного транскрипта (Bab et al., 1999, Watanabe et al., 2001; Outten, Culotta, 2004) (рис. 2). Таким образом, с ростом числа уровней регуляции сложность генных сетей растет экспоненциально!
Особый случай увеличения числа уровней иерархии — образование сложных молекулярных регуляторных комплексов. Простейший пример: композиционные элементы -пары сайтов связывания, работающих как единое целое за счет белок-белковых взаимодействий (рис. 1). За счет комбинаторики белков в комплексе при той же емкости кода возможен запуск различных генных сетей (рис. 3) или одной и той же генной сети в альтернативных режимах. Например, белковый комплекс регуляторов E2F-1/DP-1 активирует кассету генов, запускающую переход из G1 в S фазу клеточного цикла, добавление в этот комплекс белка pRB ингибирует ту же кассету (Turnaev, Podcolodnaya, 2002) (рис. 4). Примерами хорошо изученных сложных регуляторных комплексов служат комплексы транскрипционных факторов, взаимодействующих с РНК-полимеразой в про-моторной области генов (Ананько и др., 2000), комплексы мембранных рецепторов, связывающих сигнальные пути с внешней средой и между собой (Clark, 2001; Lum, Beachy, 2004), комплекс факторов элонгации трансляции с рибосомой (Спирин, 1986). Методы компьютерной протеомики, реконструирующие сети белок-белковых взаимодействий по информации о наличии в белках сайтов белок-белковых взаимодействий, позволяют оценить потенциальное разнообразие таких сетей, которое на несколько порядков превышает разнообразие генных сетей (Giot et al., 2003).
Рис. 3. Комбинаторика белок-белковых взаимодействий может обеспечивать стадиеспецифичес-кую регуляцию экспрессии генов эвкариот: образование комплекса транскрипционных факторов Spl и Y-box запускает экспрессию гена эмбрионального альфа-глобина в примитивных эритроцитах цыпленка; образование комплекса транскрипционных факторов Spl и NF-1 блокирует экспрессию того же гена в дефинитивных эритроцитах. Вероятность образования того или иного комплекса зависит от концентрации транскрипционных факторов (обозначена знаками +) на соответствующей стадии развития (по Knezetic, Felsenfeld, 1993).
Рис. 4. Альтернативная репрессия и активация генной сети эвкариот за счет комбинаторики белок-белковых взаимодействий. Фрагмент генной сети клеточного цикла эвкариотической клетки (реконструкция на основе базы данных GeneNet): белковый комплекс регуляторов E2F-1/DP-1 активирует кассету генов, запускающую переход из G1 в S фазу клеточного цикла, добавление в этот комплекс белка pRB ингибирует ту же кассету (Turnaev, Podcolodnaya, 2002). Но даже это разнообразие не предел! Использование конформационных кодов позволяет еще на несколько порядков увеличить потенциальное разнообразие протеомных сетей. Конформация сайтов белок-белковых взаимодействий формируется, как правило, в ходе сворачивания (фолдинга) аминокислотной цепи в третичную структуру. То
есть, считываясь с одного гена, имея идентичные аминокислотные цепи, но по-разному свернутые белки будут иметь различные свойства. Повысить вероятность сворачивания латентных третичных структур можно за счет считывания с разных стартов трансляции (см. выше), синтеза особых шаперонов (Бельков, 2002) или прионизации (Инге-Вечтомов, 2000). Консервативная N-концевая часть приона насыщена специфическими повторами аминокислот и склонна спонтанно (?) менять фолдинг, после чего молекула приона вызывает цепную реакцию смены фолдинга других подобных ей молекул, нормально синтезирующихся в клетке (рис. 5). Прогрессивно накапливаясь в тканях, они постепенно нарушают формирование цитоскелета, убивая клетки, — развивается так называемая «медленная инфекция» (куру, скрэпи, болезнь Крейтцфельдта-Якоба, губчатые энцефалопатии и др.) (Prusiner, 1996a, b). Отметим, что процесс прионизации формально идентичен матричному синтезу: первичный прион превращает вновь синтезируемые молекулы в собственное подобие, но используя при этом не линейный (последовательность нуклеотидов), а пространственный (конформационный) код. Прионизацию считали экзотическим свойством белковых болезнетворных агентов, пока не оказалось, что у дрожжей тем же свойством обладают облигатно необходимые регуляторные молекулы — факторы терминации трансляции. Так, фактор eRF3 имеет характерный для приона Nтерминальный участок, консерватизм которого говорит о его важности в эволюции. Его прионизация вызывает превращение eRF3 в PSI-фактор, который повышает вероятность проскока рибосомой стоп-кодонов. В итоге супрессируются нонсенс-мутации, и эта супрессия наследуется, пока в цитоплазме есть хоть одна молекула PSI-факто-ра. Эволюционным следствием такой супрессии может быть, например, эпизодическое прочтение ранее «молчавших» псевдогенов, что позволяет вновь ввести их в обиход эволюции и резко повысить изменчивость (Инге-Вечтомов, 1998, 2000). Прионизация — особый пример такого широко распространенного в живой природе способа увеличения сложности, как взаимодействие множества кодов. Под кодом будем понимать любой тип контекста матрично воспроизводящихся макромолекул или ансамблей макромолекул, значимый для выполнения определенной биомолекулярной функции. Преобладающие в геномах эвкариот некодирующие последовательности, вероятно, кодируют нечто, не требующее привлечения традиционного триплетного кода (Трифонов, 1997). В противном случае они выродились бы в случайные последовательности, элиминируемые отбором, как это происходит у прокариот (Rogozin, 2002). Первыми из надтриплетных кодов эвкариот стали изучаться линейные надтриплетные коды ДНК, связанные с нуклеотидным контекстом сайтов связывания транскрипционных факторов. Известно, что величины активностей сайтов связывания определяются спецификой их взаимодействий с регуляторными белками, зависящей от конформационных/физико-хи-мических свойств, задаваемых нуклеотидным контекстом ДНК (Ponomarenko et al, 1999). Меняя контекст, можно влиять на самые разнообразные свойства функциональных сайтов, например, на их сродство к регуляторным белкам, время жизни ДНК-белковых комплексов, кинетические характеристики их формирования, и т.п. (Ponomarenko et al., 2001). Интересно, что даже одиночные нуклеотидные замены способны существенно менять величину активности сайтов связывания — от полной ее потери до выраженного увеличения, а также приводить к появлению активных сайтов в ранее нефункциональной ДНК (Ponomarenko et al., 2001).
Рис. 5. Механизм развития прионных «медленных инфекций» (по Prasiner, 1996a,b). Молекула прионного белока может принимать две конформации — растворимую глобулярную (Р) и патогенную (П), способную вызывает цепную реакцию смены конформации у глобулярных подобных ей молекул, что ведет к образованию миелоидных тяжей и бляшек в тканях головного и спинного мозга (фото справа). У эвкариот, по сравнению с прокариотами, конформационные/физикохимические свойства ДНК играют существенно большую роль, так как у генспецифического транскрипционного комплекса, формирующегося из определенного набора транскрипционных факторов, взаимодействущих со своими сайтами связывания, белками базального комплекса и между собой, значительно больше время существования, состав и размер, а, кроме того, ДНК эвкариот имеет нуклеосомную упаковку, задаваемую характерным ди-нуклеотидным контекстом (Kornberg, Lorch, 1999) Элементами кода нуклеосомной упаковки ДНК являются короткие олигонуклеотиды, распределенные определенным образом вдоль нуклеосомного сайта и определяющие конформационные свойства ДНК (Satchwell et al., 1986), оптимальные для взаимодействия с гистоновым октамером. Хроматин не только обеспечивает высокую степень компактизации геномной ДНК в ядре, что критически значимо при больших размерах геномов эвкариот. Он является также важнейшим фактором регуляции транскрипции генов эвкариот, обеспечивая, во-первых, «разметку» транскрипционно-активных участков геномов (Levitsky et al., 2001), а во-вторых — изменяя порядок связывания/сродство транскрипционных факторов с ДНК вследствие химических модификаций гистонов (Agalioti et al., 2002; Hassan et al., 2002). Регуляция транскрипции генов требует особого расположения нуклеосом для обеспечения доступности функциональных сайтов ДНК определенным регуляторным белкам, или наоборот — для экранирования таких сайтов (рис. 6). Так, промоторам генов домашнего хозяйства свойственна ослабленная нуклеосомная упаковка ДНК или ее полное отсутствие (Levitsky et al., 2001). По-видимому, это обеспечивает легкий доступ к промоторам белков базального транскрипционного комплекса, что необходимо для эффективной инициации транскрипции. Напротив, промоторы тканеспецифических генов, как правило, характеризуются сильной нуклеосомной упаковкой ДНК. Ее разрушение требует перестройки хроматина (Levitsky et al., 2001; Narlikar et al., 2002), ограничивая эффективность транскрипции, но, с другой стороны, специфическая модификация гистонов облегчает формирование из общего пула транскрипционных факторов тканеспецифичного транскрипционного комплекса на регуляторных районах данного гена.
Рис. 6. Комбинаторные механизмы регуляции транскрипции генов эукариот: нуклеосомная упаковка ДНК. Статус хроматина определяется состоянием клетки и может меняться в ходе ее функционирования. В области энхансера гена утероглобина в клетках слизистой оболочки матки кролика, в репрессированном состоянии расположен массив нуклеосом (N...), препятствующий связыванию транскрипционных факторов с ДНК. При гормональной индукции прогестероном (PR) нуклеосомный массив разрушается под действием транскрипционного фактора NF-Y и энхансер становится доступен для взаимодействия с другими транскрипционными факторами (по Scholz et al., 1999). Экзон-интронная структура свойственна большинству расшифрованных генов эвка-риот (Saxonov et al., 2000; Sakharkar et al., 2002; Gopalan et al., 2004). Замечательно, что интроны не являются генетически инертной ДНК (Mattick, Gagen, 2001; Fedorova, Fedorov, 2003), так как содержат большое разнообразие регуляторных элементов, влияющих на экспрессию генов — сайты связывания транскрипционных факторов, энхансеры, альтернативные промоторы, сайты метилирования и т.д. (Kolchanov et al., 2002с). Показано (Denisov et al., 1997; Levitsky et al., 2001), что интроны обладают более высоким потенциалом формирования нуклеосом по сравнению с функционально более нагруженными экзонами. Предполагается, что само по себе возникновение мозаичной структуры генов связано с нуклеосомной упаковкой ДНК (Соловьев, Колчанов, 1985; Csordas, 1989). Нук-леосомная упаковка геномной ДНК требует формирования нуклеосом в среднем на расстоянии 150-250 п.о. Однако в силу ограничений со стороны кодирующих последовательностей гены не всегда могут иметь нуклеотидный контекст, обеспечивающий формирование стабильных нуклеосом (Levitsky et al., 2001). Кодирующие последовательности, не удовлетворяющие этим условиям, могли быть разделены нитронами. Таким образом, «рыхлый» геном эвкариот обеспечивает лучшие условия для взаимодействия различных кодов, чем «плотный» геном прокариот. Для многих белков установлено соответствие между экзонами генов и доменами кодируемых ими белков (De Souza et al., 1996). Это создает молекулярную основу для блочной эволюции за счет перекомбинирования экзонов — образования новых белков из функциональных частей их предшественников (Gilbert et al., 1997; Long et al., 2003). У прокариот проблема мутационного поиска новых вариантов генов не имеет большой остроты из-за гигантских численностей популяций и широкого распространения горизонтального переноса генов (Levin, Bergstrom, 2000). Однако она существенна для эвкариот из-за, как правило, малой численности их популяций. Широкое распространение нитронов и развитие на их основе механизмов изменчивости на основе комбинаторики блоков генов и белков (Lynch, Conery, 2003) позволило эвкариотам приобретать новые варианты молекулярных структур без необходимости роста частоты точковых мутаций. В итоге увеличение сложности через оптимизацию взаимодействия кодов вызвало рост комбинаторной сложности и породило новый (нуклеосомный) уровень регуляции транс-
крипции. Таким образом, усложнение сложных систем — процесс синергичный3. (3 Пожалуй, наибольшего совершенства синергичного роста сложности достигается в иммунной системе. Например, у человека V- и С- области иммуноглобулиновых генов кодируются отдельными локусами на одной и той же хромосоме. V-области легких цепей формируется путем случайного объединения сегментов ДНК из 2-х наборов — {V} и {J}, а V-области тяжелой цепи — из трех наборов: {V}, {D} и {J}. Генерируемое при этом разнообразие вариантов иммуноглобулинов достигает ~ 107-108 молекул (Фогель, Мотульски, 1990). Кодирование такого количества белков без использования комбинаторики потребовало бы увеличения размеров генома до 1010-1011 п.н., то есть в 10-100 раз.) В настоящее время в рамках эпигенетики и протеомики начинает широко разворачиваться изучение кодов модификации ДНК и хроматина, а также кодов (контекстного, конформационного, кортикального, функционального и др.), связанных с другими типами макромолекул (белки, гликопротеины) или их ансамблей (генные сети). Таким образом, триплетный и надтриплетные коды ДНК — лишь первый, но фундаментальный уровень кодировки биологической сложности. Второй уровень использует информационные возможности структур, в которых участвуют ДНК, РНК, белки, а также химические группы, модифицирующие нуклеотиды или аминокислоты (табл. 1). Наконец, третий уровень связан с кодировкой узнавания таких структур, обеспечивая интерференцию различных механизмов эпигенетической наследственности. В итоге достигается прочтение закодированных в геноме программ в строго контролируемых условиях4, которые, передаваясь от поколения к поколению при митозе, обеспечивают поддержку единожды установленного состояния дифференцировки клеток (Zuckerkandl, 2002; Чуриков, 2005). (4 Эпигенетические механизмы могут обеспечить не только строгий контроль условий, но и контроль разброса этих условий. Например, точность воспроизведения метилирования у эвкариот достигает лишь 95% на сайт CpG на деление, то есть обеспечивается сохранение статуса метилирования протяженных участков ДНК, но не отдельных нуклеотидов (Riggs et al., 1998).) Например, у эвкариот существуют специальные механизмы перестройки структуры хроматина (remodeling), меняющие нуклеосомную «разметку» ДНК в зависимости от дифференцировки и функционального состояния клетки (Cosma, 2002; Narlikar et al., 2002). Механизм такой перестройки структуры хроматина высоко консервативен, но его запуск определяется генными сетями функционального состояния клетки и клеточной дифференцировки, варьирующими у разных эвкариот (Cosma, 2002). Ремоделлинг хроматина — не только важнейший фактор регуляции экспрессии генов, но и механизм кодирования эпигенетических эффектов. Например, спецификация Нохгенами тканей сегментов тела D. melanogaster эпигенетически наследуема и зависит от белков семейств Polycomb, Polyhomeotic и tritorax (Mahmoudi, Verrijzer, 2001). Белки этих семейств ответственны за модификацию структуры хроматина, поддерживающих транскрипцию Нох-генов в потомках единожды детерминированной клетки (Bonifer, 1999; Mahmoudi, Verrijzer, 2001). У плацентарных млекопитающх белки семейства Polycomb участвуют также в поддержании геномного импринтинга, обеспечивающего родитель-специфичную инактивацию одной из копий генов диплоидного организма, предотвращая партеногенез. Сложное и еще не до конца изученное явление геномного импринтига хорошо иллюстрирует явление интерференции различных эпигенетических механизмов: кроме белков Polycomb в нем участвуют механизмы метилирования ДНК, модификации гистонов и, возможно, РНК-интерференция5 (Fournier et al., 2002; Seitz et al., 2003; Delaval, Feil, 2004). (5 РНК-интерференция — регуляция экспрессии генов малыми РНК, экспрессирующимися с особых генов (миРНК), либо с участков генов-мишеней (киРНК — короткая интерферирующая РНК)). РНК в -20-22 нуклеотида, связываются с комплементарным сайтом мРНК гена (мишенью), инги-бируют ее трансляцию или разрушают ее (Bartel, 2004), удаляя белки ЦР родительской клетки в ее потомках (Reinhart et al., 2002, Rhoades et al., 2002). Такое взаимодействие требует однозначного соответствия различных эпигенетических кодов. Изменение соответствия (например, в силу мутации в сайте ДНК, несущем
эпигенетическую метку) может изменить всю картину регуляции экспрессии. Например, при том же уровне метилирования импринтированный ген GrblO мыши проявляет материнскую экспрессию, а гомологичный ему GRB10 человека экспрессируется биаллельно, что, вероятно, связано с мутацией, изменившей узнавание одинаковых эпигенетических меток (Arnaud et al., 2003). Интересно, что реакция некоторых белков эпигенетической машины на подобные мутации может зависеть от предыстории клеток. Так, хроматиновый белок CTCF связывается с метилированными ICR (imprinting control region), изменяя экспрессию генов. Мутации в ICR, меняющие их паттерн метилирования, влияют на связывание CTCF лишь в клетках, прошедших материнский мейоз. В митотических и отцовских половых клетках такие мутации никак не проявляются (Pant et al., 2003).
Выше отмечено, что экзон-интронная структура облегчает как комбинаторную блоч-но-модульную эволюцию генов, так и тонкую регуляцию их экспрессии и свойств кодируемых ими белков за счет комбинаторики блоков альтернативного сплайсинга и считывания с альтернативных стартов транскрипции и трансляции. На такую «первичную» блочно-модульную структуру ДНК у эвкариот накладывается «вторичная» блочномо-дульная структура хроматина — доменная организация хромосом. Эвкариотические хромосомы состоят из последовательно расположенных вдоль их оси форум-доменов, которые служат единицами хромосомной эпигенетической репрессии. Примечательно, что у далеких в систематическом отношении эвкариот длина форум-доменов варьирует лишь в 4 раза (50-200 тыс.п.о.), а в макронуклеусе инфузорий им соответствуют хромосомные фрагменты. Вышеотмеченные белки ремоделлинга (Polycomb, Polyhomeotic, tritorax и др.) связываются с хроматинам преимущественно на границах форум-доменов, где повышена концентрация их сайтов связывания. С этими границами также часто ассоциированы островки интеркалярного гетерохроматина, «ломкие» районы хромосом, микросаттелитные последовательности и сайты посадки мобильных элементов. Поскольку гены миРНК (по крайней мере, у человека) также часто расположены в «ломких» рай-
онах хромосом, есть основания предполагать, что через взаимодействие своих механизмов (см. табл.1) вся эпигенетическая машина так или иначе связана с границами форумдоменов (Tchurikov et al., 1998; Чуриков, 2005). Иными словами, блочно-модульный принцип организации пронизывает как генетическую (ДНК), так и эпигенетическую (хроматин) структуру генома эвкариот. При блочно-модульной эволюции генов происходит также блочно-модульная перетасовка их эпигенетической разметки. В свою очередь, эпигенетическая разметка, связанная с образованием «ломких» районов хромосом, облегчает блочно-модульную эволюцию геномов за счет дупликаций, делеций и транслокаций. Комбинаторика на одном уровне облегчает комбинаторику на другом и наоборот! При этом тонкая индивидуальная регуляция генов эвкариот (в отличие от стехиометрически жесткой, коллективной в оперонах прокариот) облегчает эволюционную оптимизацию регуляции в таких перестроенных геномах. Действительно, геномные проекты показывают, что у прокариот наиболее консервативные районы генома либо насыщены оперо-нами, либо имеют аномально высокую концентрацию длинных оперонов. Уникальные и наиболее быстро эволюционирующие гены, напротив, сконцентрированы в коротких оперонах, часто локализуясь вблизи горячих точек рекомбинации7. (7 Интересно, что в число таких точек входят точки инициации и терминации репликации. Возможно, это является одной из причин унирепликонной организации генома прокариот. О высокой скорости эволюции таких районов говорит и тяготение к ним генов, кодирующих белки, работающие на мембране или в примембранном пространстве. Контактируя с внешней средой, такие белки должны оперативно отслеживать ее изменения, то есть быть эволюционно лабильными (Tamames, 2001, Omelchenko et al., 2003).) В этих же районах повышена концентрация генов с аномальным нуклеотидным составом, что говорит об их возможном горизонтальном переносе8. (8 Действительно, «чужой» ген даст адаптивное преимущество лишь встроившись под оптимальный промотор, что маловероятно в геноме с длинными оперонами. Возможно именно «рыхлая» структура геномов эвкариот могла необратимо направить в ходе симбиогенеза вектор горизонтального переноса от бактерий-симбионтов в ядро. В итоге, клетке эвкариот удалось стабилизировать состав эндосимбионтов путем облигатного перемещения их жизненно важных генов в ядро и формирования из них и собственных генов системы централизованной регуляции совокупного метаболизма. В прокариотических сообществах (биопленках, матах и др.) формирование такой централизованной регуляции затруднено, так как горизонтальный перенос может с равной вероятностью идти во всех направлениях. Более того, полногеномные исследования показали, что в ходе горизонтального переноса прокариотические клетки могут служить своеобразными «проточными емкостями» для потока генов (Шестаков, 2003а,б). Поэтому регуляция совокупного метаболизма в прокариотических сообществах идет путем адаптивной динамики (Заварзин, 2003), что равносильно микроэволюционным процессам в популяциях эвкариот и требует большой численности организмов, невозможной при эндосимбиозе.) Таким образом, оперонная структура, оптимизируя регуляцию, формирует свой вектор эволюции, ослабляя эволюционную лабильность и тем препятствуя кардинальному усложнению генома (Tamames, 2001; Omelchenko et al., 2003). Развитие блочномодульного принципа организации генома, возможно, первоначально связанное с необходимостью компактизации большого количества ДНК эвкариот (Cavalier-Smith, 2002a,b), в ходе эволюции вылилось в формирование сложной иерархизированной системы укладки ДНК в структуры хроматина (нуклеосомные, соленоидные, петлевые, форум-доменные) (Tchurikov et al., 1998). Формирование таких структур, в свою очередь, потребовало развития «некодирующих» последовательностей (интроны, повторы, SAR и др.), которые сами явились границами новых блоков генома, предоставляя новые возможности как для комбинаторной эволюции, так и для оптимальной регуляции генома. Представляется, что возникновение у эвкариот комбинаторных механизмов регуляции транскрипции, экзон-интронной структуры, механизмов альтернативного сплайсинга и эпигенетических механизмов, создав основы для исключительно эффективного способа
кодирования огромного разнообразия вариантов одного и того же белка, сделало ненужным дальнейшее радикальное увеличение геномов эвкариот. Это эволюционное приспособление широкого профиля, позволяющее эвкариотам фактически безгранично наращивать сложность генетических программ экспрессии индивидуальных генов без необходимости существенного увеличения размеров геномов. Возможно, этим частично и объясняется замораживание сложности геномов эвкариот по числу содержащихся в них генов на уровне 15000—30000. Количество генов в геномах значительной части видов растений, беспозвоночных и млекопитающих попадает в этот интервал, несмотря на огромные различия в морфологической сложности этих организмов, в механизмах их онтогенеза и адаптации к изменениям в окружающей среде (Колчанов и др., 2003). Механизмы изменения сложных биологических структур Любой фенотипический признак — результат работы определенной генной сети. Генные сети можно разбить на четыре класса: сети гомеостаза, циклических процессов, стрессового ответа и морфогенеза. В сетях гомеостаза превалируют отрицательные обратные связи, в циклических сетях имеется баланс между положительными и отрицательными обратными связями, в остальных важную роль играют положительные обратные связи, уводящие систему от исходного состояния. В любой генной сети есть ЦР, одновременно активирующий множество генов — генную кассету. Мутации ЦР могут менять функции больших групп генов, приводя к выраженным фенотипическим изменениям. (Kolchanov et al., 2002a,b; Stepanenko et al., 2002). Независимо от природы ЦР, можно представить как минимум четыре типа мутаций, существенно меняющих работу генных сетей: 1) мутации в регуляторных районах гена ЦР, 2) мутации в его кодирующей части, меняющие структуру молекулы ЦР, нарушая стереохимию соответствия атомных группировок этой молекулы и функционального сайта ДНК, 3) мутации, приводящие к формированию корегуляторов, изменяющих конформацию молекулы ЦР, тем самым, меняя ее активность, и 4) мутации, перепрофилирующие ЦР (например, перенос сайта связывания регулятора с одного гена на другой в результате транслокации, или дупликация гена ЦР с последующей сменой функции одного из паралогов) (рис.7). Пример быстрой эволюции из-за мутаций первого типа — селекция кукурузы из дикого предка - теосинта, происходившая 7 тыс. лет назад в Центральной Америке и связанная с положительным отбором и фиксацией в промоторе гена tbl (teosinte-branchedl), уникального комплекса мутаций, обусловивших возникновение характерных особенностей строения початка кукурузы (Wang et al., 1999). Пример быстрой эволюции из-за мутаций второго типа — независимое объединение в ходе селекции культурной капусты различных нонсенсмутаций в 4-ом и 5-ом экзонах генов транскрипционных факторов ВоАР1-В и BoCAL, что позволило вывести сорта с измененой морфологией соцветия — цветную капусту и брокколи9 (Lowman, Purugganan, 1999) (9 Примечательно, что в разрозненном виде указанные мутации до сих пор выявляются соответственно в диких популяциях теосинта и в популяциях культурной капусты, что позволяет повторить селекцию.). Эволюционное значение мутаций второго типа иллюстрирует также тот факт, что у Arabidopsis thaliana гены, управляющие транскрипцией, наименее консервативны по сравнению с генами других функций организма (The Arabidopsis..., 2000). Изучение генных сетей морфогенеза билатерий дает прекрасные примеры эволюционной значимости мутаций третьего и четвертого типов. Так, подсеть позднего эмбриогенеза членистоногих, отвечающая за сегмент-специфический органогенез, содержит множество блоков. Каждый из них ответствен за морфофункциональную спецификацию конкретного сегмента тела или его части, то есть за формирование специфических тканей и органов в сегментах. ЦР каждого такого блока служит транскрипционный фактор — продукт определенного Hox-гена, экспрессируемого в соответствующем сегменте (Weigmann et al., 2003). Hox-гены получают регуляторные воздействия от генных сетей раннего эмбриогенеза, устанавливающих оси тела и регулирующих разделение клеточной бластодермы на сегменты. Надо различать, как минимум, две функции Hох-генов — морфофункциональную спецификацию сегментов тела и локальную дифференцировку
отдельных клеток, тканей и органов внутри сегмента (Hombria, Lovegrove, 2003). Спецификация Hox-генами сегментов тела эпигенетически наследуема (см. выше) и эволюционно консервативна. Напротив, функция локальной дифференцировки клеток, тканей и органов внутри сегмента не требует поддержания единой экспрессии Нох-генов в пределах сегмента, и эволюционно лабильна у разных видов. Фактически Hox-гены — центральные регуляторы многих генных сетей морфогенеза, чью работу контролируют также компоненты сигнальных каскадов и тканеспецифичные транскрипционные факторы (Hombria, Lovegrove, 2003), а генные сети позднего эмбриогенеза (сеть D на рис. 8) — сложный ансамбль, регулируемый обратными связями, экспрессия различных центральных регуляторов которого разнесена во времени и пространстве.
По данным молекулярной филогении, формирование кластера Hox-генов путем дупликаций предкового гена началось до дивергенции кишечнополостных и билатерий (~700-800 млн. лет назад) (Ferrier, Holland, 2001). При этом -600 млн. лет назад (то есть до «кембрийского взрыва») у предполагаемого предка билатерий уже имелось 7 генов в Hох-кластере, что должно было дать его эмбриогенезу сильный морфогенетический потенциал (Peterson, Eernisse, 2001; Balavoine et al., 2002). Контроль эмбриогенеза Нохгенами, вероятно, был ароморфозом (Erwin, Davidson, 2002), подготовившим молекулярно-генетическую базу «кембрийского взрыва», обеспечив комбинаторное усложнение генетических программ морфогенеза билатерий как за счет дупликаций Hох-генов, так и усложнением регуляции их продуктов. Например, экспрессия Hох-гена Ultrabithorax (Ubx) у насекомых подавляет развитие конечностей (рис. 9), активирует их развитие у онихофор и модулирует развитие конечностей у ракообразных (в частности, Ubx рачка артемии репрессировал развитие брюшных конечностей в эмбрионах дрозофилы с 15% эффективностью по сравнению с Ubx дрозофилы при одинаковых уровнях экспрессии) (Galant, Carroll, 2002; Ronshaugen et al., 2002).
Рис. 8. Эволюция механизмов развития животных. Цифрами обозначены основные ароморфозы, буквами — основные адаптивные радиации, следовавшие за ними (Davidson et al., 1995, Knoll, Carroll, 1999; Peterson et al., 2000): 1) появление генной сети дифференцировки клеток у предков Eumetazoa, A — радиация молекулярных механизмов клеточной дифференцировки ранних многоклеточных; 2) появление генной сети эмбриогенеза с детерминацией бластомеров сразу после оплодотворения (эмбриогенез типа 1, характерный для личинок примитивных первично- и вторичноротых), В — радиация молекулярных механизмов эмбриогенеза ранних билатерий; 3) интеграция генных сетей пролиферации и дифференцировки, давшая клетки, способные к дифференциации в ткани и органы после завершения примитивного эмбриогенеза, С — радиация механизмов взаимодействия генных сетей дифференцировки и регуляции клеточного цикла; 4) появление генных сетей-интеграторов морфогенеза, специализирующих такие клетки (Нохгены и др.), D — радиация механизмов детерминации структур взрослой формы. Эволюционные взаимоотношения между группами Bilateria реконструированы на основе 18S рРНК (Peterson et al., 2001). Справа от древа — распределение Нох-генов (прямоугольники) у кишечнополостных и трех основных групп билатерий. По сходству аминокислотных последовательностей Нох-гены делят на 3 ортологичные группы — антериорную, центральную и постериорную (разделены на рис. вертикальными линиями). Все 5 генов антериорной группы высококонсервативны. Центральная группа менее консервативна и состоит из 4 генов у первичноротых и 3 генов у вторичноротых. Постериорная группа самая вариабельная и включает до 2 генов у первичноротых и до 3 генов у вторичноротых. Lophotrochozoa и Ecdysozoa имеют 5 и 3 уникальных Нох-гена, соответственно (выделены тенью) (Balavoine et al., 2002). Изучение структуры белка Ubx онихофор, насекомых и ракообразных выявило у ракообразных в его С-концевой области дополнительный регуляторный пептид, богатый серином и треонином, входящими в состав консервативных сайтов фосфорилирования. Фосфорилирование этих остатков киназой CKII меняет репрессорную акивность Ubx по отношению к формированию конечностей (Ronshaugen et al., 2002). Более того, после фосфорилирования эти остатки формируют добавочные сайты для фосфорилирования как CKII, так и киназой GSK9, что повышает гибкость регуляции морфогенеза конечностей у ракообразных (Fiol et al., 1987). Напротив, ни в одном из Ubx белков насекомых Сконцевых богатых серином и треонином последовательностей не выявлено, зато удаление С-концевого QA-домена, консервативного у насекомых, снижало эффект репрессии подавления конечностей (Ronshaugen et al., 2002). Таким образом, можно сделать вывод, что в ходе дивергенции артропод, шедшей уже после формирования характерного для Ecdysozoa набора Нох-генов (Grenier et al., 1997) (см. рис. 8) у предков насекомых началась эволюция регуляторных доменов-коре-гуляторов, заставлявших ЦР тотально подавлять развитие конечностей, тогда как у предков ракообразных преимущественное развитие получили домены с активными сайтами (в данном случае — фосфорилирования), позволяющими модулировать активность белка (Ronshaugen et al., 2002).
Рис. 9. Эволюция регуляции развития конечностей у различных групп Arthropoda. У мономорфно сегментированных онихофор, организация которых по-видимому близка к предкам членистоногих, ген Ubx активирует развитие конечностей. У гетероморфно сегментирован-ныхх насекомых — наоборот, подавляет, а у ракообразных — модулирует. Молекулярные исследования выявили в С-концевой области белка Ubx ракообразных дополнительный регуляторный пептид, богатый аминокислотами серии и треонин, входящими в состав консервативных сайтов фосфорилирования (ST-домены). Таким образом, различная степень фосфорилирования меняет репрессорную активность Ubx по отношению к формированию конечностей, чем и обеспечивается эволюционная способность ракообразных формировать/терять конечности практически на любом сегменте тела. Напротив, насекомые в ходе эволюции утеряли ST-домены. Распространение доменов QA, усиливающих репрессорную функцию Ubx по отношению к формированию конечностей жестко стабилизировало их состав у насекомых (по Grenier et al., 1997; Galant, Carroll, 2002; Ronshaugen et al., 2002). Изучение закономерностей эволюции активных сайтов белков выявило интересную закономерность: набор аминокислот в окрестностях таких сайтов оптимизирован так, что достаточно одной-двух мутаций, чтобы поменяв несколько аминокислотных радикалов получить новый функциональный сайт (Ivanisenko et al., 2005), причем в зависимости от набора аминокислот данный механизм может как ускорять, так и замедлять эволюцию. Факт ускоренной эволюции N-концевой области морфогенов-паралогов Inv и En, ответственной за связывание с кофакторами транскрипции, зафиксирован К.В. Гунбиным в ходе исследования молекулярной эволюции генов Hh-каскада передачи сигналов. Следовательно, формирование доменов, модулирующих активность белка ЦР, в сочетании с оптимизацией аминокислотного контекста в активных сайтах таких доменов — распространенный механизм изменения сложных структур, особенно модулирования сложности уже сформировавшихся структур. Напротив, перепрофилирование ЦР открывает возможность эволюционной перестройки сформировавшихся структур. Перепрофилирование весьма распространено в генных сетях раннего и позднего эмбриогенеза, то есть в сетях, начавших дивергировать очень рано, либо недавно (см. рис. 8). Например, генные сети ранних этапов становления
анте-рио-постериорной оси тела варьируют по компонентам и по связям между ними у разных Bilateria. У D. melanogaster эта генная сеть эволюционно молода (~60 млн. лет) (Davis, Patel, 2002). Так, ген материнского эффекта bed возник как дупликация генагеи и приобрел современную функцию только у предков высших двукрылых (Stauber et al., 1999). Паттерн экспрессии gap-гена hb, определяемый независимо материнской антериорной (bed) и постериорной (nos) системами генов, консервативен лишь у насекомых (Wolff et al., 1998). У нематод и аннелид hb экспрессируется только в нервной системе (Lall, Patel, 2001). Замечательный пример перепрофилирования генов в позднем эмбриогенезе демонстрируют нематоды. У разошедшихся не более 200 млн. лет назад родов Caenorhabditis и Pristionchus (Lee et al., 2003) ген lin-39 контролирует образование вульвы, активируя совершенно разные генные сети. Одна и та же мутация lin-39 у Caenorhabditis ведет к слиянию клеток вульвы с гиподермальным синцитием, а у Pristionchus к апоптозу клеток вульвы. В обоих случаях формируется один и тот же безвульварный фенотип (Sommer et al., 1998) (рис. 10). Напротив, консервативные паттерны экспрессии гена парного правила h и гена сегментной полярности еп обнаружены практически у всех билатерий (Gibert, 2002; Seaver, 2003). Сеть конечных этапов формирования дорсо-вентральной оси очень консервативна — гены сигнального каскада dpp/TGF-b есть у всех билатерий и функционально заменимы (Lall, Patel, 2001). Такой консерватизм является залогом нормальной работы генной сети универсального аппарата спецификации сегментов тела Hox-генами и генами сигнальных каскадов. Сравнительные исследования генных сетей развития билатерий выявили общую закономерность: наиболее вариабельными по составу и структуре генных сетей являются ранние стадии эмбриогенеза, менее вариабельны поздние стадии, а самой консервативной является средняя стадия — морфофункциональная спецификация целых сегментов (Richardson 1995; Gilbert et. al., 1996; Richardson et al., 1997; Jeffery et al., 2002; Raff, Sly, 2002; Richardson & Keuck 2002). Аналогичную картину наблюдаем у цветковых растений (Theissen, Saedler, 1995, 2000; Theissen et al., 2000). Таким образом, налицо противоречие с классической картиной филэмбриогенеза, по которой наиболее ранние стадии эмбриогенеза должны быть самыми консервативными, так как от них зависит весь последующий эмбриогенез (Северцов, 1949). Столь серьезные перестройки без ущерба для жизнеспособности могли быть лишь при режиме эволюции, близком к нейтральному, который требует наличия множества параллельных путей развития и мог идти в иерархически построенных генных сетях под защитой высшего уровня иерархии, контролировавшего лишь конечный результат онтогенеза. Теоретические исследования гипотетических генных сетей и реальных генных сетей метаболизма показывают правомочность такого сценария. В сложных генных сетях отбором контролируется лишь «лимитирующее звено» — наиболее быстротекущая реакция. Мутации, вносимые в другие звенья сети, слабо влияют на ее конечное состояние до тех пор, пока скорость реакции в них пренебрежительно мала по сравнению с лимитирующим звеном. Следовательно, подобные системы за время своего существования могут накопить значительный мутационный груз, не теряя свойств эквифинальности. Требование наличия параллельных путей подтверждается прямым исследованием молекулярной эволюции генных сетей эмбриогенеза (Гунбин, 2006). Их ускоренная эволюция начинается, как правило, лишь после образования нескольких паралогов гена, после чего один из пара-логов эволюционирует в ускоренном режиме. Молекулярно-биологические данные как правило дают более ранние оценки времени начала дивергенции различных таксонов, нежели палеонтологические, причем хорошая изученность таких таксонов, как артропо-ды и млекопитающие, не позволяет списать эту разницу на неполноту палеонтологической летописи (Wray et al., 1996; Jong, Bromham et al., 1998; Bromham et al., 1999; Peterson et al., 2000). Интерпретируя этот факт, можно предположить, что перепрофилирование само по себе не приводит к росту биоразнообразия, но эволюция генных сетей в нейтральном режиме формирует
преадаптации, которые могут быть впоследствии реализованы при наступлении благоприятных условий.
Рис.10. Перепрофилирование генов в позднем эмбриогенезе у нематод. Эмбриогенез нематод характеризуется ранним определением судьбы клеток зародыша. Черные овалы — клетки, идущие на образование вульвы, серые небольшие круги — клетки, дающие начало гиподермальному синцитию. У разошедшихся не более 200 млн. лет назад родов Caenorhabditis и Pristionchus (Lee et al., 2003) мутация lin-39" блокирует образование вульвы, активируя совершенно разные генные сети. У Caenorhabditis (справа) она ведет к слиянию клеток вульвы с гипо-дермальным синцитием. У Pristionchus (слева) — к апоптозу клеток вульвы и их замещению гипо-дермальным синцитием. В обоих случаях формируется один и тот же безвульварный фенотип (Sommer et al., 1998). Быстрый сдвиг морфологии может быть при мутациях в генах сигнальных путей ГС. Тогда ГС неадекватно отвечает на сигналы управления. Центральная зона (ЦЗ) апикальной меристемы арабидопсиса хранит резерв стволовых клеток, дающих листья и цветы. Состав и размер ЦЗ зависят от гена WUS. Коммуникации между WUS и ЦЗ обеспечивают киназы CLV. CLV3 активирует сборку комплекса CLVl/CLV2/KAPP/Rop, подавляющего WUS (Clark, 2001). При мутации любого гена CLV растет экспрессия WUS, меняя размер ЦЗ и морфологию цветов (Fletcher et al., 1999). Теоретически показано, что изменение числа регуляторных связей из-за мутаций может резко менять режим работы ГС, даже не меняя состав ее генов (Лихошвай и др., 2001). Известны мутанты дрозофилы с дополнительными жилками, подобными таковым в древних таксонах: ГС предкового жилкования сохранена, но в определенных местах крыла жилкообразование подавлено (Biehs et al., 1998), возможно, из-за мутации, изменившей режим работы ГС жилкования. Такое изменение режима функционирования генных сетей в результате мутаций позволяет объяснить как многократное закономерное появление и исчезновение сложных признаков в филогенезе, отмеченное палеонтологами для многих таксонов (филоциклы) (Розанов, 1973), так и противоречия, между классической и молекулярной филогенией. Например, в отряде палочников известны крылатые (традиционно считающиеся предковыми) и бескрылые формы, а также формы с разной степенью редукции крыла. Молекулярная филогения палочников говорит, что в основании группы был бескрылый предок, а крылья многократно возникали у разных его потомков. Это возможно, если предположить, что бескрылый общий предок палочников нес мутацию, блокирующую работу генной сети формирования крыла, но не затронувшую ни одного структурного гена, а в разных филумах-потомках шли обратные (нормальные крылья), либо супрессорные (редуцированные крылья) мутации (Whiting et al., 2003). Открытие РНК-интерференции и ее успешное использование для репрессии генов в эксперименте, вместо трудоемкого метода «генетического нокаута», позволяет наметить еще один путь обхода закона необратимости эволюции Долло — подавление трансляции белков - транскрипционных факторов при сохранении их интактных генов. МиРНК может ингибировать трансляцию комплекса генов, образуя аналоги генных сетей-интеграторов (см. ниже)10 (Hobert, 2004).
(10 О мощности таких сетей говорит тот факт, что по предварительным оценкам гены миРНК составляют примерно 1% генов в геноме человека (Lim et al., 2005), т.е. являются одним из наиболее крупных семейств генов в геноме.) Так, миРНК JAW подавляют трансляцию 5 генов транскрипционных факторов семейства TCP арабидопсиса, меняя в частности форму листа. Отметим, транскрипция этих генов не менялась (Palatnik et al., 2003). Одна и та же последовательность миРНК может иметь несколько кодирующих ее генов, последовательности которых могут значительно различаться (Griffiths-Jones et al., 2003). Так как мутации генов миРНК нарушают длительность и чередование фаз онтогенеза, основной функцией миРНК считается быстрое удаление мРНК родительской клетки в ее потомках (Reinhart et al., 2002, Rhoades et al., 2002), что критично при смене дифференцировки и в онтогенензе. Дублирование генов миРНК теоретически позволяет эволюционно сформировать пул генов, по-разному регулирующих длительность и время смены фаз развития. Причем, нормальную смену фаз онтогенеза будет регулировать мажорная фракция миРНК, а минорные фракции, интерферируя ее регуляторный эффект, будут приводить к «онтогенетическому шуму» («реализационной изменчивости»; Струнников, 1985), нормально проявляющемуся в варьировании скорости чередования фаз онтогенеза в популяции и лишь в отдельных случаях приводящему к атавизмам. Допустим, новая мутация заблокирует синтез мажорной фракции, либо усилит синтез одной из минорных миРНК. В результате дерегу-ляции онтогенеза может произойти сдвиг закладки органа на более ранние стадии развития, что позволит реализовать давно «спящие» потенции морфогенетических программ. В итоге возможно появления у вида-потомка признака, утраченного его предками на взрослой или даже эмбриональной стадии («вторичная рекапитуляция»), каковые случаи неоднократно описаны морфологами и палеонтологами (Татаринов, 1978)".(11 Некоторыми исследователями допускается еще один механизм обхода закона Долло - коррекция небольших мутаций, повреждающей ДНК гена, по долгоживущему РНК-транскрипту этого гена (Lolle et al., 2005). Можно сказать, что кроме генома (аналог долговременной памяти - на десятки, сотни и миллионы клеточных поколений) существует и «РНКом» (аналог кратковременной памяти — на два-три клеточных поколения). Гипотеза спорная, но интересная.) Особый интерес представляют мутации в генных сетях с положительными обратными связями, где незначительные мутационные изменения могут приводить к выраженным изменениям фенотипа организмов. Например, ген tbl не был идентифицирован в базе данных по кукурузе, содержащей -100000 EST 12, что говорит о предельно малом количестве его продукта в клетках (Baum et al., 2002). (12 EST (expressed sequence tag) — короткий участок кДНК, который служит маркером экспрессии гена. Служит для идентификации и картирования генов.) Роль tbl в селекции кукурузы (см. выше), как и сильный фенотипический эффект его мутаций, можно объяснить лишь каскадным усилением по механизму положительной обратной связи в генных сетях онтогенеза. О степени усиления в таких генных сетях дает представление генная сеть программируемой клеточной смерти — апоптоза. Если сравнить молекулярную массу белка FasL, запускающего апоптоз, и массу погибшей клетки, то различие составит ~ 1010(Stepanenko, Grigor'ev, 2002; Stepanenko, Kolchanov, 2003)13! (13 Высочайшая степень усиления в генных сетях с положительными обратными связями вызывает аналогию с сверхкритичными системами, известными в физике и механике. Пример подобной системы — снежная лавина, в которой масса двигающегося снега на много порядков больше массы исходного воздействия.) Именно регуляторные контуры с каскадами положительных обратных связей, вовлеченные в регуляцию онтогенеза — наиболее вероятные мишени процессов видообразования. Еще один механизм возникновения системных мутаций связан с генными сетями-интеграторами, координирующими ансамбли подчиненных им генных сетей. Пример генной сети-интегратора — сеть локальной дифференцировки внутри сегмента, регули-
руемая Яох-генами (см. выше). Варьируя интенсивность экспрессии Ubx и abdominal-A, чешуекрылые способны рекапитулировать образование ногоподобных структур в задних брюшных сегментах гусениц, тогда как у личинок родственных им двукрылых, утративших эту способность в результате мутации, брюшные ложные ноги не формируются (Akam, 1998). Аналогичным образом преобразование плавательных ножек в ногочелюсти у Isopoda произошло вследствие изменения паттерна экспрессии Ubx, вызвавшего изменение паттерна экспрессии другого Hох-гена — Scr 14(Averof, Patel, 1997; Abzhanov, Kaufman, 1999). 14 Отметим, что разная экспрессия гена в разных типах клеток — способ комбинаторного кодирования информации огромной емкости, освоенный многоклеточными эвкариотами.
Пожалуй наиболее универсальным способом роста сложности является полимеризация, широко распространенная как у про- так и у эвкариот. Сюда можно отнести дублирование функциональных сайтов в ДНК (Galant et al., 2002; Kolchanov et al., 2002c) и белках (Ivanisenko et al,, 2005), дублирование стартов транскрипции (в том числе и в нитронах) и стоп-кодонов (Kolchanov et al., 2002с), дупликации и мегадупликации — дупликации протяженных районов геномной ДНК со многими генами, а также коды модуляции функций геномов (Трифонов, 1997), возникающие на базе тандемных повторов. Их модулирующие влияние на функции генов проявляется при изменении числа копий в кластере (Nakamura et al., 1998). Изменение числа повторов в кластерах — наиболее частый тип геномного полиморфизма (Li et al., 2002). Пространственный и временной паттерны экспрессии генов, находящиеся под влиянием повторов, могут изменяться после изменения копийности повторов (Nakamura et al., 1998). В этом случае поиск оптимальных вариантов модуляторов осуществляется гораздо быстрее, чем при точковых мутациях. Элементами кода модуляции геномов являются также диспергированные повторы и мобильные генетические элементы, инсерции которых в различные районы геномов могут приводить к изменению паттерна экспрессии близкорасположенных генов (Brosius, 1999). Согласно теории С. Оно, частный случай полимеризации — дупликация позволяет перепрофилирование системы. На основе одной из дуплицированных копий возможно появление качественно новых свойств у гена или генной сети (Оно, 1973). Теория Оно подтверждена многочисленными исследованиями (Гунбин, 2006) Но будучи эффективным способом усложнения, полимеризация требует больших размеров генома. Любая популяция имеет верхнюю границу темпов мутирования, превышение которой ведет к гибели. Гаплоидные популяции достигают ее, когда за один цикл репликации возникает как минимум одна деталь на геном. При постоянной частоте мутаций вероятность получить леталь растет с ростом длины генома, которая поэтому должна быть ограничена сверху (Eigen, 1971). Сравнение реальных и теоретически предельных размеров генома бактерий показало, что размеры геномов бактерий близки к предельным (Ратнер и др., 1985; Computer Analysis.., 1994), что ограничивает возможности полимеризации. Преодоление этого запрета путем развития полирепликонной точной репликации и совершенствования механизмов компактизации генома стало главной эволюционной мотивацией появления диплоидных геномов эвкариот, снявших ограничение на размеры геномов до величин порядка 1012 пар оснований, что позволило эвка-риотам освоить эндосимбиоз, многоклеточную и многотканевую организацию. По причине важной роли дупликаций в ходе эволюции эвкариот (Rubin et al., 2000; Zhang, 2003), рост числа различных вариантов транскрипции генов может быть связан с широким распространением кластеров изофункциональных генов. Такие кластеры содержат гомологичные гены с частично различающейся структурой и функцией. Экспрессия генов, входящих в состав кластеров, осуществляется в зависимости от стадии индивидуального развития, функционального состояния организма и т. п. Порядок и интенсивность экспрессии генов может определяться специальным классом регуляторных элементов иерархически высокого (надгенного) уровня — LCR (локус-контролирующими районами). Каждый LCR образован специфической группой ССТФ и располагается иногда на очень
большом (до десятков тысяч п.о.) расстоянии от контролируемой кассеты генов15 (Bulger, Groudine, 1999; Li et al., 2002). (15 Возможно, LCR могут в некоторых случаях играть роль границ между форумдоменами хромосом, так как ассоциированы с гиперчувствительными сайтами ДНКаз, а форум-домены были открыты при изучении естественной фрагментации хромосом. В таком случае это еще один интересный случай интерференции генетической и эпигенетической регуляции (Tchurikov et al., 1998). ) Существенное затруднение для теории Оно — нейтрализация мутаций в одной из копий дуплицированного гена. Ведь лишь один паралог сохраняет исходную функцию, а значит, находится под действием стабилизирующего отбора. Второй паралог может попасть под действие движущего отбора только после приобретения новой функции. До этого момента он способен накопить множество мутаций в нейтральном режиме, а значит, высока вероятность его вырождения в псевдоген. Частые рекомбинации между паралога-ми (молекулярный драйв), генная конверсия, либо тесная ассоциация паралогов, предотвращая псевдогенизацию, затрудняют приобретение новой функции. Например, у растений гены API, CAL и FUL имеют сильную гомологию друг с другом, что говорит о происхождении в ходе дупликаций (Kempin et al., 1995). Образуя мультимер, их продукты регулируют экспрессию гена LFY (Irish, Sussex, 1990) — одного из важнейших ЦР генной сети развития цветка, интегрирующего, в частности, генные сети формирования лепестков, чашелистиков, плодолистиков и тычинок. Субъединицы мультимера взаимозаменяемы без особой потери функции. Поэтому мутации в гене API не меняют экспрессию LFY16 (Weigel et al., 1992), которая существенно меняется лишь при двойной мутации apl cal (Bowman et al., 1993). (16 Мутации гена API ведут к частичной стерильности соцветия. Одиночные мутации fill, или cal вообще никак не влияют на цветение (Ferrandiz et al., 2000).)
Рис. 11. Тесная функциональная ассоциация паралогов, защищая функцию от мутационных повреждений, может тормозить скорость эволюции. У Arabidopsis thaliana гены API, CAL и FUL имеют сильную гомологию друг с другом, что говорит о происхо-
ждении их в ходе дупликаций предкового гена (Kempin et al., 1995). Образуя белковый мультимер, в котором продукт каждого гена взаимозаменяем, они регулируют экспрессию гена LFY (Irish, Sussex, 1990) — одного из важнейших центральных регуляторов генной сети развития цветка. В результате, лишь тройной мутант apl cat fill теряет способность к цветению (Weigel et al., 1992, Bowman et al., 1993). Тем не менее, растение еще может цвести. Лишь тройной мутант apl cal fill не цветет, и экспрессия LFY в нем сильно изменена (рис. 11). Налицо не запуск, а, наоборот, торможение эволюции. Консервативная роль подобных дупликаций, защищающих генные сети морфогенеза от мутаций ЦР, разрушительный эффект которых демонстрируют гомеозисные мутации, ярко показан в эксперименте с трансгенезом цветущих на 6-20 году жизни цитрусовых геном API под конститутивным промотором. Трансгенез вызвал цветение на первом году без аномалий морфологии (Репа et al., 2001) (рис. 12). Наличие резервных регуляторов для LFY делает достаточно слабым морфогенетический эффект отдельных мутаций. А вот высокая гомология приводит к высокой эффективности трансгенеза, при котором высоко экспрессирующийся мономер может в дополнение к гетеромерным белковым комплексам формировать гомомерные белковые комплексы. Таким образом, эволюционное изменение произошло, но вследствие нарушения динамики онтогенеза, а не вследствие смены функций паралогов. Продолжая функционировать, ГС морфогенеза сохранили жизнеспособность и фертильность мутанта. Цветение древесных форм цветковых на стадии проростка, породившее травы (Тахтаджян, 1961), могло быть следствием подобных мутаций (рис. 13). Другой пример защитной роли полимеризации — регулятор-ный домен Ubx ракообразных с множеством сайтов фосфорилирования (Ronshaugen et al, 2002). По-видимому, их число в ходе эволюции менялось постепенно, вызывая постепенную смену морфологии, предотвращая появление «монстров», чья перспективность для эволюции должна была, по опыту гомеозисных мутаций, резко уменьшаться из-за низкой жизнеспособности и фертильности.
Рис. 14. Дупликация гена необходима для появления у него новых функций (Оно, 1973). В то же время дупликация выводит из под отбора одну из копий гена, благоприятствуя накоплению в ней мутаций, ведущих, в конечном счете, к псевдогенизации (Родин и др., 2005). Парадокс разрешает лишь функциональная нагрузка обоих паралогов, что возможно при разнесении экспрессии пара-логов во времени (экспрессия на разных стадиях развития) и в пространстве (экспрессия в разных органах и тканях). Псевдогенизацию может предотвратить лишь функциональная нагрузка обоих паралогов, что возможно при разнесении экспрессии паралогов во времени (экспрессия на разных стадиях развития) и в пространстве (экспрессия в разных органах и тканях) (рис. 14). Это часто наблюдается в генных сетях морфогенеза. Так, смена тканеспецифичности в эволюции изучена у кукурузы: ген pi, экспрессирующийся в перикарпе зерна, стержне початка, нижних цветковых чешуях метелки и в шелке (столбики початка кукурузы), и ген р2, экспрессирующийся в шелке и пыльниках, — потомки гена, дуплицированного 2,75 млн. лет назад (Zhang et al., 2000). Другой хорошо изученный пример - кластеры изофункциональ-ных генов. У многоклеточных с их обилием тканей и большими
размерами гораздо больше шансов разнести экспрессию паралогов во времени и пространстве: лишь 8% генов у дрожжей остаются дуплицированными, остальные 92% возвращаются к состоянию одной копии, а у позвоночных, в среднем, остаются дуплицированными 50% генов (Prince, Pickett, 2002). Разнесение во времени и пространстве возможно за счет любого из трех вышеупомянутых типов мутаций, меняющих работу генных сетей. Таким образом, только такие мутации, причем, последовавшие достаточно быстро вслед за образованием паралогов, могут провоцировать прогрессивную эволюцию путем смены функций по Оно. Четвертый тип — перепрофилирование ЦР — сам по себе не снимает проблему псевдогенизации, требуя внешних дополнительных воздействий (эволюция, позволяющая раскрыть потенции преадаптаций). Специфическим перепрофилированием может быть превращение паралога в ген-регулятор, контролирующий второй паралог (например, при считывании киРНК с псевдогена) (МсСаггеу, Riggs, 1986; Балакирев, Айяла, 2004). Тест на нейтральность эволюции демонстрирует существенное отклонение режима эволюции некоторых «псевдогенов» от нейтрального, свидетельствуя об их функциональной нагрузке. Прорыв последнего десятилетия в изучении транскриптомов позволил выявить минорные фракции нормально сплайсиро-ванных транскриптов последовательностей, считавшихся псевдогенами (Балакирев, Айяла, 2004). Тем не менее, до сих пор наиболее изученными примерами роли псевдогенов в эволюции служат комплексы типа гена vlhA с его псевдогенами у Mycoplasma synoviae. Рекомбинация и генная конверсия в нем обеспечивают повышенную изменчивость антигенов поверхностных белков, уводя паразита от иммунного ответа. Хотя в данном случае повышение биоразнообразия налицо, о прогрессивной эволюции говорить трудно, скорее это эволюционное «топтание на месте» (Noormohammadi et al., 2000). Значительная роль эпигенетических механизмов в регуляции тканеспецифичной, онтогенез-специфичной и даже родитель-специфичной экспрессии (см. табл. 1) позволила предположить ее важную роль в предотвращении псевдогенизации паралогов, а следовательно и в прогрессивной эволюции (Родин и др., 2005). Даже простое изменение расположения генов в форум-домене в результате дупликации может привести к различной эпигенетической разметке обоих паралогов. Другим механизмом различения эпигенетической регуляции может служить изменение расположения паралогов относительно каких-либо регуляторных участков 17(Чуриков, 2005). (17 Учитывая, что эпигентическая разметка, в отличие от генетической регуляции, может стираться под влиянием среды (например, холодовой импринтинг) (Kohler, Grossniklaus, 2002; Bastow et al., 2004), а точность восстановления ее не стопроцентна (за исключением, пожалуй, морфофункци-ональной спецификации сегментов в онтогенезе), можно предположить, что аномально частые изменения внешней среды, стохастически меняя разметку паралогов, могут спровоцировать их различную регуляцию. Изученным аналогом такого эволюционного сценария могут служить, например, стохастические нарушения импринтинга, приводящие к аномалиям развития, но не передающимся по наследству (Jaenisch et al., 2005). Важно отметить, что различие в эпигенетической регуляции само по себе не ведет к эволюции паралогов. Их дивергенция — всецело следствие накопленных в них мутаций. Различная эпигенетическая регуляция лишь нарушает нейтрализацию таких мутаций, время от времени вводя их в сферу отбора. Такая концепция согласуется также с ранее высказанной идеей об эволюционной роли фенотипической супрессии, вызванной прионизацией (Инге-Вечтомов, 1998, 2000). ) Внешние и внутренние факторы эволюции: интерференция эволюции генных сетей и экосистем Как возникают и усложняются регуляторные системы в эволюции? Рассмотрим простейший контур с отрицательной обратной связью (ООС), регулирующий концентрацию белка. Любое отклонение концентрации белка от нормы отслеживается регуляторным звеном ООС, компенсирующим его путем изменения скорости биосинтеза белка (эффекторное звено ООС). Причем контуру безразлична природа факторов, приводящих
к отклонениям от нормы. Следовательно, ООС минимизирует фенотипическое проявление мутаций, «обнейт-раливает» их, выводя из-под действия отбора. Теоретически показано, что чем сильнее ООС, тем сильнее эффект обнейтраливания и тем меньше величина фенотипической изменчивости в популяции. Стабилизирующий отбор благоприятствует в популяции таксонам с ООС (рис. 15 А), преимущественно фиксируя ООС высокого уровня иерархии, что ведет к росту иерархии регуляторных систем. При этом на нижних уровнях иерархии накапливаются мутации, эволюционирующие в нейтральном режиме (Колчанов, Шиндялов, 1991). Фенотипический эффект обнейтраленных мутаций (ОМ) лишь скомпенсирован ООС. Другой класс мутаций со скомпенсированным эффектом — условно нейтральные мутации — двойные мутации, компенсирующие фенотипический эффект друг друга18 (Алешин, Петров, 2003). 18 Генотипическая супрессия у микроорганизмов, скоординированные замены в белках и рРНК, молекулярный драйв. Одновременное появление таких мутаций маловероятно, но появление одной вредящей мутации повышает вероятность фиксации компенсирующей ее мутации (Афонников, Колчанов, 2001; Afonnikov et al., 2001). (Кстати, отмеченная выше комплексность центральных регуляторов должна способствовать накоплению в них условно-нейтральных мутаций.) В отличие от условно нейтральных мутаций, ОМ не являются двойными, их фенотипическая нейтральность не зависит от конкретных молекулярных механизмов, и они не влияют на вероятность фиксации мутаций, увеличивающих мощность обнейтраливающего их контура ООС. Превышение пределов их мощностей выводит часть ОМ под отбор. Это может быть следствием изменения внешней среды или/и груза мутаций в регуляторном контуре. Пусть пучок таксонов, претерпевших долгий стабилизирующий отбор в разных экологических нишах, имеет регуляторные контуры с ООС, унаследованный от общего предка. За равное время эволюции он накопит в обоих таксонах примерно равный груз ОМ. Пока мощность контура велика, ОМ не проявляются, а таксоны эволюционно стабильны. При приближении груза к «точке насыщения» пучок таксонов выходит из стазиса: ОМ должны начать проявляться при слабых колебаниях среды. Если в разных нишах эти колебания различны, будет различна и эволюционная судьба таксонов. В худшем случае, все вымрут одновременно20 — произойдет «катастрофа». (20 Возможен и «цепной» сценарий: первым эволюционную стабильность теряет вид, с регулятор-ным контуром, наиболее насыщенным грузом ОМ. Его гибель, или выход из стазиса ухудшает условия для других видов, регуляторные контуры которых тоже не выдерживают, и т.д.) Значит, долгий стабилизирующий отбор в экосистемах с низким таксономическим разнообразием может вести к кризису и вымиранию близкородственных таксоновдоминантов. Казалось, «живые ископаемые» этому сценарию противоречат: их существование объясняют стабильностью среды, а значит—долгим стабилизирующим отбором. Это не совсем так. Часть «живых ископаемых» населяет стации с циклическими изменениями, где вектор отбора быстро менялся, не допуская специализации. Так, север Европы, с его частыми сменами ледниковий и межледниковий, населяют виды с наиболее генерализованной морфологией 21 (Dynesius, Jansson, 2000). (21 Напротив, темпы молекулярной и биохимической эволюции «живых ископаемых» сравнимы с таковыми у форм с эволюционно молодой морфологией (Антонов, 2000), что согласуется с помехоустойчивостью ГС морфогенеза (Репа, 2001), показывая, что возможна эволюция под действием движущего отбора при сохранении генерализованной морфологии. ) При дизруптивном или движущем отборе ситуация противоположна: преимущество получают таксоны без ООС (Колчанов, Шиндялов, 1991) (рис.15 Б). При этом таксоны, утерявшие ООС, будут взрывообразно демонстрировать спектр накопленных ОМ -
произойдет гиперманифестация изменчивости и может появиться когорта молодых таксонов (Колчанов, 2003). Конечно, не все эти мутации будут адаптивны в новых условиях, поэтому за взрывом изменчивости должно наблюдаться вымирание вновь образованных таксонов, интенсивность которого падает со временем. Таксоны, пережившие вымирание, вступают в стазис. Именно такую картину и удалось наблюдать палеонтологам для когорт таксонов морских организмов фанерозоя (Марков, 2000). Таким образом, стабилизирующий и движущий/дизруптивный отборы противоположным образом влияют на регуляторные системы организмов, что приводит к так называемым эволюционным качелям. Поочередно при стабилизирующем отборе происходит возникновение и усиление ООС, а при движущем отборе — ослабление или разрушение некоторых ООС (Колчанов, 2003). Спектр мутаций, среди которых есть вредные, нейтральные, инадаптивные и адаптивные, должен фиксироваться в геномах таксонов в период стазиса в нейтральном режиме. В процессе захвата новой экологической ниши (или изменения старой) происходят слом контура ООС и гиперманифестация изменчивости, после чего таксоны с вредными мутациями быстро вымирают, следом за ними в ходе отбора постепенно вымирают или вытесняются в другие экологические ниши таксоны с инадаптивными мутациями. Если это действительно так, то фиксация практически всего спектра адаптивных для новой ниши мутаций должна проходить за короткое время и именно в периоды заселения (формирования) новых экологических ниш, что подтверждают эксперименты Элены и Ленски (Elena, Lenski, 1997, 2003). Регуляторные контуры с ООС широко распространены в природе. Они выявляются на всех уровнях организации живого — от молекулярно-генетического до экосистемно-го. Следовательно, феномен эволюционных качелей должен наблюдаться и на экосис-темном уровне. Смена стадий когерентной и некогерентной22 эволюции (Красилов, 1986), проходящая через вымирание доминирующих видов экосистемы (аналог слома регуля-торного контура высшего иерархического уровня), вследствие чего свой эволюционный потенциал проявляют таксоны-субдоминанты (аналог обнейтраленных мутаций), по-видимому, является аналогом эволюционных качелей в экосистемах. (22 Когерентная эволюция происходит под контролем складывающейся устойчивой структуры экологического сообщества, в условиях острой конкуренции. Некогерентная эволюция, наоборот, идет в условиях распадающейся экологической системы и ослабленной конкуренции (Красилов, 1986). ) Пусть ГС в ходе эволюции может перестраиваться лишь с определенной скоростью (скорость эволюционного ответа — СЭО), задаваемой ее структурой, природой ЦР (моно-или мультимеры) и общими показателями (средняя частота мутирования, скорость смены поколений, плата за отбор). Эволюционные качели будут наблюдаться, если СЭО выше скорости смены стабилизирующего отбора на движущий. Если СЭО отстает, то мутации просто не успевают фиксироваться. Тогда виду выгодно «размыть» норму реакции — есть вероятность, что у части особей случайно будет необходимое в данный момент значение признака. Размыть норму реакции можно, увеличив размах модификационной изменчивости (1), дезинтегрировав большую ГС на несколько мелких (2), введя в ГС полжительную обратную связь, усиливающую слабые стохастические возмущения в регуляции онтогенеза (3) или за счет формирования ГС стресс-ответа (4).
Рис. 15. Роль отрицательных и положительных обратных связей в эволюции (см. текст). А — Качественная картина «обнейтраливания» мутационного спектра под действием отрицательной обратной связи (по оси х — спектр фенотипической изменчивости, по оси у — частота особей определенного фенотипического класса) (Колчанов, 2003). В, С — конкуренция особей с отрицательной обратной связью (N-) и без нее (N0) в ходе эволюции популяции под действием стабилизирующего отбора (В) и под действием движущего отбора (С) (Колчанов, Шиндялов, 1991). По оси х отложено количество эволюционных шагов, по оси у — число особей (численность популяции постоянна — 1000 особей). В начальный момент 50% особей имеют контур с отрицательной обратной связью (N-) и 50% особей не имеют такого контура (N0) (Колчанов, Шиндялов, 1991). Организация ГС проявляется в фенотипе как скоррелированность признаков, образование корреляционных плеяд, радикалов (Вавилов, 1967). В эволюции корреляционные плеяды начинают формироваться, когда на ранее независимые признаки начинает действовать общий фактор отбора (Берг, 1993а, б). В ходе коэволюции стабилизирующий отбор будет поддерживать смену функциональной связи на генетически закрепленную (Камшилов, 1939; Шмальгаузен, 1968), то есть формировать ГС. По мере повышения стабильности этой ГС в ходе стабилизирующего отбора она может начать за счет случайных транслокаций сайтов ТФ «перетягивать» гены из других, менее стабильных ГС. Если при этом протекание онтогенеза станет более независимым от влияний внешней среды, то стабилизирующий отбор поддержит это процесс, начнется автономизация плеяды признаков от внешней среды (Шмальгаузен, 1968). Теперь при изменении среды вид уже не сможет быстро поменять свой онтогенез — СЭО замедлится, и вид либо вымрет, не сумев приспособиться, либо найдет адаптивный компромисс (Расницын, 1987, 2002) между требованием среды и морфологией плеяды, либо сформирует собственный вектор эволюции, заданный морфологией плеяды23,
(23 Палеонтология знает примеры поразительно устойчивых тенденций появления в фенотипе таксонов конкретных морфологических плеяд, несмотря на изменения среды (Розанов, 1973). ) запустив филоценогенетические процессы образования собственной экосистемы (Жерихин, 1997). Впоследствие уже экосистемные связи будут обеспечивать стабильность среды (биоценотическая среда; Разумовский, 1981), позволяя виду существовать в условиях, адаптированных к плеядам его фенотипа. Таким образом, в ходе эволюции биогеоценозов может наблюдаться своеобразная эстафета векторов стабилизирующего отбора: первоначально сложившись на уровне экосистемы как устойчивое сочетание факторов среды, стабилизирующий отбор формирует плеяду-ГС, которая, в свою очередь, начинает выступать как фактор стабилизирующего отбора. Выражаем благодарность сотрудникам лабораторий теоретической генетики и молекулярной эволюции ИЦиГ СО РАН, а также особую признательность Н.А. Омельянчук, К.В. Гунбину и А.В. Харкевичу за помощь в подготовке статьи. Работа поддержана грантами: РФФИ 03-04-48506-а, РФФИ 03-01-00328, интеграционными проектами СО РАН № 119, СО РАН № 142, СО РАН № 145, СО РАН № 148, проектом «Описание и анализ биоразнообразия динамики экосистем Сибири с использованием информационных технологий», программы РАН по биоразнообразию (12.4), проектом «Компьютерное моделирование и экспериментальное конструирование генных сетей», программой РАН по физико-химической биологии (10.4) и проектом «Происхождение и эволюция биосферы» программы Президиума РАН. Литература Алешин В.В., Петров Н.Б. 2003. Условно нейтральные признаки // Природа. № 12. С. 25-34. Ананько Е.А., Игнатьева Е.В., Колпаков Ф.А. и др. 2000. Молекулярные механизмы регуляции экспрессии генов эукариот // Современные концепции эволюционной генетики / Шумный В.К., Маркель А.Л. (ред.). Новосибирск: ИЦиГ СО РАН. С. 224-242. Антонов А.С. 2000. Растения и животные — «живые ископаемые» // Природа. № 10. С. 73-78. Афонников Д.А., Колчанов Н.А. 2001. Консервативные особенности ДНКсвязывающих доменов класса «гомеодомен», обусловленные коадаптивными заменами аминокислотных остатков //Докл. РАН. Т. 380. № 5. С. 691-695. Балакирев Е.С., Айяла Ф.Дж. 2004. Псевдогены: консервация структуры, экспрессия и функции // Журн. общ. биол. Т. 65. № 4. С. 306-321. Берг Р. Л. 1993а. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор // Генетика и эволюция. Избр. труды. Новосибирск: Наука. С. 137-178. Берг Р.Л. 19936. Э кологическая интерпретация корреляционных плеяд // Генетика и эволюция. Избранные труды. Новосибирск: Наука. С. 123-137. Бердников В.А. 1990. Основные факторы макроэволюции. Новосибирск: Наука. 253 с. Вавилов Н.И. 1967. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Избранные произведения в двух томах. Т. 1. Л.: Наука. С. 7-61. Бельков В.В. 2002. Новые представления о молекулярных механизмах эволюции: стресс повышает генетическое разнообразие // Мол. биология. Т. 36. №2. С. 277-285. Гунбин К.В., Колчанов НА. в печати. Ароморфозы и адаптивная молекулярная эволюция: Hh-каскад сигналов. Грант В. 1991. Эволюционный процесс. М.: Мир. 488 с. Жерихин В.В. 1997. Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя) // Докт. диссерт. в форме научного доклада / http://macroevolution.narod.ru Заварзин Г.А. 2003. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука. 348 с. Инге-Вечтомов С.Г. 2000. Прионы дрожжей и центральная догма молекулярной биологии // Вестн. РАН. Т. 70. № 4. С. 299-306.
Инге-Вечтомов С.Г. 1998. Общая биология и частная генетика прионов // Вестник ВОГиС Т. 2. № 4. http://www.bionet.nsc.ru/vogis/vestnik.php?f=1998&p=4_2 Камшилов М.М. 1939. Отбор как фактор, меняющий зависимость признака от изменений внешних условий // Докл. АН СССР. Т. 23. № 4. С. 361-364. Колмогоров А.Н. 1965. Три подхода к определению понятия количества информации // Проблемы передачи информации. Т. 1. № 1. С. 3-11. Колчанов Н.А. 2003. Эволюция регуляторных генетических систем // Теоретический семинар геологов и биологов «Происхождение и эволюция живых систем», Горный Алтай, стационар «Денисова пещера», на сайте: Происхождение и эволюция живых систем, http:// www.bionet.nsc.ru/live Колчанов Н.А., Ананько Е.А., Колпаков Ф.А. и др. 2000. Генные сети // Мол. биология. Т. 34. № 4. С. 533-544. Колчанов Н.А., Суслов В.В., Шумный В.К. 2003. Молекулярная эволюция генетических систем // Палеонтол. журн. № 6. С. 58-71. Колчанов Н.А., Шиндялов И.Н. 1991. Теоретическое исследование эволюции регуляторных контуров при различных типах отбора // Проблемы генетики и теории эволюции / Шумный В.К., Колчанов Н.А., Рувинский А.О. (ред.). Новосибирск: Наука. С. 268-279. Красилов В.А. 1986. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 138с. Лихошвай В.А., Матушкин Ю.Г., Фадеев С.И. 2001. О связи графа генной сети с качественными режимами ее функционирования // Мол. биология. Т. 35. № 6. С. 10801087. Малаховская Я.Е., Иванцов А.Ю. 2003. Вендские жители Земли. Архангельск: ПИН РАН. 48. с. Марков А.В. 2000. Возвращение Черной Королевы, или закон роста средней продолжительности существования родов в процессе эволюции // Журн. общ. биол. Т. 61. № 4. С. 357-369. Марков А.В. 2001. Новый подход к моделированию динамики разнообразия фанерозойской морской биоты // Журн. общ. биологии. Т. 62. № 6. С. 460-471. Марков А.В., Куликов A.M. 2005. Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологии в трех надцарствах живой природы // Происхождение и эволюция биосферы. Новосибирск: ИК РАН. С. 86. Михайлова И.А., Бондаренко О.Б., Обручева О.П. 1989. Общая палеонтология. М.: Изд-во МГУ. 384с. Оно С. 1973. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир. 227 с. Разумовский С.М. 1981. Закономерности динамики биогеоценозов. М.: Наука. 231 с. Расницын А.П. 1987. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компромисса) // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука. С. 46-64. Расницын А.П. 2002. Процесс эволюции и методология систематики // Труды Русск. энтомол. о-ва. Спб. Т. 73. С. 1-108. http://macroevolution.narod.ru Ратнер В.А. Жарких А.А., Колчанов Н.А. и др. 1985. Проблемы теории молекулярной эволюции. Новосибирск: Наука. 260 с. Родин С.Н., Пахомчук Д.В., Риггс А.Д. 2005. Эпигенетические изменения и репозиционирование определяют эволюционную судьбу дуплицированных генов // Биохимия. Т. 70. № 5. С. 680-689. Рожнов С.В. 2005. Морфологические закономерности становления и эволюции высших таксонов иглокожих // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. М.: Т-во научн. изд. КМК. С. 156-170. Розанов А.Ю. 1973. Закономерности морфологической эволюции археоциат и вопросы ярусного расчленения нижнего кембрия. М.: Наука. 164 с. Северцов А.Н. 1949. Собрание сочинений. Т. 5. М.: Изд-во АН СССР. С. 453-537.
Симпсон Дж.Г. 1948. Темпы и формы эволюции. М.: Изд-во иностр. лит. 369 с. Соколов Б. С., Федонкин М. А. 1988. Ранние этапы развития жизни на земле. Современная палеонтология. Т. 2. М.: Недра. С. 118-141. Соловьев В.В., Колчанов Н.А. 1985. Экзон-интронная структура генов эукариот может быть обусловлена нуклеосомной организацией хроматина и связанными с ней особенностями регуляции экспрессии генов //Докл. АН СССР. Т. 284. № 1. С. 232-237. Спирин С.В. 1986. Структура рибосомы и синтез белка. М.: Высш. школа. 303 с. Стегний В.Н. 1991. Системная реорганизация генома при видообразовании // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука. С. 242-252. Суслов В.В., Колчанов Н.А., Сергеев М.Г., в печати. Молекулярно-генетические механизмы процессов формирования биоразнообразия // Биологическое разнообразие и динамика экосистем: информационные технологии и моделирование / Н.А. Колчанов, Ю.И. Шокин (ред.). Новосибирск: Наука. Татаринов Л.П. 1987. Очерки по теории эволюции. М.: Наука. 251 с. Тахтаджян А.Л. 1961. Происхождение покрытосеменных растений. М.: Высшая школа. 133 с. Трифонов Э.Н. 1997. Генетическое содержание последовательностей ДНК определяется суперпозицией многих кодов // Мол. биология. Т. 31. № 4. С. 759-767. Фогель Ф., Мотульски А. 1990. Генетика человека. М.: Мир. 366 с. Чуриков Н.А. 2005. Молекулярные механизмы эпигенетики // Биохимия. Т. 70. № 4. С. 493-513. Шестаков С.В. 2003а. О ранних этапах биологической эволюции с позиции геномики // Палеонтол. журн. № 6. С. 50-57. Шестаков С.В. 20036. Роль горизонтального переноса генов в эволюции //Доклад, прочитанный на теоретическом семинаре геологов и биологов «Происхождение живых систем». 15-20 августа 2006 г., Горный Алтай, стационар «Денисова пещера», http://www.bionet.nsc.ru/live/ liveprint.php?f=doclad&p=shestakov Abzhanov A., Kaufman T.C. 1999. Novel regulation of the homeotic gene Scr associated with a crustacean leg-to-maxilliped appendage transformation // Development. Vol. 126. No. 6. P. 1121-1128. Afonnikov D.A., Oshchepkov D.Yu., Kolchanov N.A. 2001. Detection of conserved physico-chemical characteristics of proteins by analyzing clusters of positions with coordinated substitutions // Bioinformatics. Vol. 17. No. 11. P. 1035-1046. Agalioti Т., Chen G., Thanos D. 2002. Deciphering the transcriptional histone acetylation code for a human gene // Cell. Vol. 1 11. No. 3. P. 381-392. Akam M. 1998. Hox genes, homeosis and the evolution of segment identity: no need for hopeless monsters // Int. I Dev. Biol. Vol. 42. No. 3. P. 445-451. Ameisen J.C. 2002. On the origin, evolution, and nature of programmed cell death: a timeline of four billion years // Cell Death and Differentiation. Vol. 9. No. 4. P. 367-393. Arnaud P., Monk D., Hitchins M. et al. 2003. Conserved methylation imprints in the human and mouse GRB10 genes with divergent allelic expression suggests differential reading of the same mark // Hum. Mol. Genet. Vol. 12. No. 9. P. 1005-1019. Averof M., Patel N.H. 1997. Crustacean appendage evolution associated with changes in Hox gene expression //Nature. Vol. 388. No. 6643. P. 682-686. Bab I., Smith E., Gavish H. et al. 1999. Biosynthesis of osteogenic growth peptide via alternative translational initiation at AUG85 of histone H4 mRNA // J. Biol. Chem. Vol. 274. No. 20. P. 14474-14481. Balavoine G., de Rosa R., Adoutte A. 2002. Hox clusters and bilaterian phylogeny // Mol. Phylogenet. Evol. Vol. 24. No. 3. P. 366-373. Baranov P.V., Gesteland R.F., Atkins J.F. 2002. Receding: translational bifurcations in gene expression // Gene. Vol. 286. No. 1. P. 187-201. Bartel D.P. 2004. MicroRNAs: genomics, biogenesis, mechanism, and function // Cell. Vol. 116. No. 2. P. 281-297.
Bastow R., Mylne J.S., Lister C. et al. 2004. Vernalization requires epigenetic silencing of FLC by histone methylation // Nature. Vol. 427. No. 6970. P. 164-167. Baum D.A., Doebley J., Irish V.F., Kramer E.M. 2002. Response: Missing links: the genetic architecture of flower and floral diversification // Trends Plant Sci. Vol. 7. No. 1. P. 3134. Biehs В., Sturtevant M. A., Bier E. 1998. Boundaries in the Drosophila wing imaginal disc organize vein-specific genetic programs // Development. Vol. 125. No. 21. P. 4245-4257. Black D.L. Protein diversity from alternative splicing: a challenge for bioinformatics and post-genome biology // Cell. 2000. Vol. 103. No. 3. P. 367-370. Bonifer C. 1999. Long-distance chromatin mechanisms controlling tissue-specific gene locus activation // Gene. Vol. 238. No. 2. P. 277-289. Bowman J., Alvarez J., Weigel D. et al. 1993. Control of flower development in Arabidopsis thaliana by APETALA1 and interacting genes // Development. Vol. 119. No. 3. P. 721743. Bromham L., Phillips M.J., Penny D. 1999. Growing up with dinosaurs: molecular dates and mammalian radiation // Trends Ecol Evol. Vol. 14. No. 3. P. 113-118. Brosius J. 1999. Genomes were forged by massive bombardments with retroelements and retrose-quences // Genetica. Vol. 107. No. 1-3. P. 209-238. Bulger M., Groudine M. 1999. Looping versus linking: toward a model for longdistance gene activation // Genes & Development. Vol. 13. No. 19. P. 2465-477. Carroll S.B. 2001. Chance and necessity; the evolution of morphological complexity and diversity // Nature. Vol. 409. No. 6823. P. 1102- 1109. Cavalier-Smith T. 2002a. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. Vol. 52. No. 1. P. 7-76. Cavalier-Smith T. 2002b. The phagotrophic origin of eucaryotes and phylogenetic classification of Protozoa // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. Vol. 52. No. 2. P. 297-354. Clark S.E. Meristems: start your signaling // Curr. Opin. Plant Biol. 2001. Vol. 4. No. 1. P. 28-32. Computer Analysis of Genetic Macromolecules: structure, function and evolution 1994. N.A. Kolcha-nov, H. A. Lim, eds. Singapore: World Sci. 556 p. Cosma M.P. 2002. Ordered recruitment: gene-specific mechanism of transcription activation // Molecular Cell. Vol. 10. No. 2. P. 227-236. Cremer Т., Cremer C. 2001. Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells // Nat. Rev. Genet. Vol. 2. No. 4. P. 292-301. Csordas A. 1989. A proposal for a possible role of nucleosome positioning in the evolutionary adjustment of introns // Int. J. Biochem. Vol. 1. No. 5. P. 455-461. Davidson E.H., Peterson K.J., Cameron R.A. 1995. Origin of bilaterian body plans: evolution of developmental regulatory mechanisms // Science. Vol. 270. No. 5240. P. 13191325. Davis G.K., Patel N.H. 2002. Short, long, and beyond: molecular and embryological approaches to insect segmentation // Annu. Rev. Entomol. Vol. 47. P. 669-699. Delaval K., Feil R. 2004. Epigenetic regulation of mammalian genomic imprinting // Curr. Opin. Genet. Dev. Vol. 14. No. 2. P. 188-195. Denisov D.A., Shpigelman E.S., Trifonov E.N. 1997. Protective nucleosome centering at splice sites as suggested by sequence-directed mapping of the nucleosomes // Gene. Vol. 205. No. 1-2. P. 145-149. De Souza S.J., Long M., Schoenbach L. et al. 1996. Intron positions correlate with module boundaries in ancient proteins // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 93. No. 25. P. 1463214636. Dynesius M., Jansson R. 2000. Evolutionary consequences of changes in species' geographical distributions driven by Milankovitch climate oscillations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 97. No. 16. P. 9115-9120.
Eigen M. 1971. Selforganization of matter and the evolution of biological macromolecules // Naturwis-senschaften. Bd. 58. No. 10. S. 65-523. Eldrege N., Gould S.J. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Models in paleobiology / T.J.M. Schopf (ed.). San Francisco: Freeman Cooper & Co. P. 82-115. Elena S.F., Lenski R.E. 2003. Microbial genetics: Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation // Nat. Rev. Genet. Vol. 4. No. 6. P. 457—469. Elena S.F., Lenski R.E. 1997. Test of synergistic interactions among deleterious mutations in bacteria //Nature. Vol. 390. No. 6658. P. 395-398. Erwin D.H., Davidson E.H. 2002. The last common bilaterian ancestor // Development. Vol. 129. No. 13. P. 3021-3032. Fedorova L., Fedorov A. 2003. Introns in gene evolution // Genetica. Vol. 118. No. 2. P. 123-131. Ferrandiz C., Gu Q., Martienssen R., Yanofsky M. 2000. Redundant regulation of meristem identity and plant architecture by FRUITFULL, APETALA1 and CAULIFLOWER // Development. Vol. 127. No. 4. P. 725-734. Ferrier D.E., Holland P.W. 2001. Ancient origin of the Hox gene cluster //Nat. Rev. Genet. Vol. 2. No. 1. P. 33-38. Finnegan E., Matzke M. 2003. The small RNA world // J. Cell. Sci. Vol. 116. P. 46894693. Fiol C.J., Mahrenholz A.M., Wang Y. et al. 1987. Formation of protein kinase recognition sites by covalent modification of the substrate. Molecular mechanism for the synergistic action of casein kinase II and glycogen synthase kinase 3 // J. Biol. Chem. Vol. 262. No. 29. P. 14042-14048. Fletcher J.C., Brand U., Running M.P. et al. 1999. Signaling of cell fate decisions by CLAVATA3 in Arabidopsis shoot meristems // Science. Vol. 283. No. 5409. P. 1911-1914. Fournier C., Goto Y, Ballestar E. et al. 2002. Allele-specific histone lysine methylation marks regulatory regions at imprinted mouse genes // EMBO J. Vol. 21. No. 23. P. 6560-6570. Franch Т., Gerdes K. 1996. Programmed cell death in bacteria: translational repression by mRNA end-pairing. //Mol. Microbiol. Vol. 21. No. 5. P. 1049-1060. Galant R, Carroll S.B. 2002. Evolution of a transcriptional repression domain in an insect Hox protein // Nature. Vol. 415. No. 6874. P. 910-913. Galant R., Walsh C.M., Carroll S.B. 2002. Hox repression of a target gene: extradenticlc-independent, additive action through multiple monomer binding sites // Development. Vol. 129. No. 13. P. 3115-3126. Gibert J.M. 2002. The evolution of engrailed genes after duplication and speciation events // Dev Genes Evol. Vol. 212. No. 7. P. 307-318. Gilbert S.F., Opitz J.M., Raff R.A. 1996. Resynthesizing evolutionary and developmental biology // Dev. Biol. Vol. 173. No. 2. P. 357-372. Gilbert W., De Souza S.J., Long M. 1997. Origin of genes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 94. No. 15. P. 7698-7703. Giot L., Bader J.S., Brouwer C. et al. 2003. A protein interaction map of Drosophila melanogaster // Science. Vol. 302. No. 5651. P. 1727-1736. Gopalan V, Tan T.W., Lee B.T.K., Ranganathan S. 2004. Xpro: database of eukaryotic protein-encoding genes // Nucleic Acids Res. Vol. 32. Database issue. P. D59-D63. Graveley B.R. 2001. Alternative splicing: increasing diversity in the proteomic world // Trends Genet. Vol. 17. No. 2. P. 100-106. Grenier J.K., Garber T.L., Warren R. et al. 1997. Evolution of the entire arthropod Hox gene set predated the origin and radiation of the onychophoran/arthropod clade // Curr. Biol. Vol. 7. No. 8. P. 547-553. Griffiths-Jones S. 2004. The microRNA Registry//Nucleic Acids Res. Vol. 32. Database issue. P. D109-Dlll.
Hassan A.H., Prochasson P., Neely K.E. et al. 2002. Function and selectivity of bromodomains in anchoring chromatin-modifying complexes to promoter nucleosomes // Cell. V 111. No. 3. P. 369-379. Hermoso A., Aguilar D., Aviles F.X., Querol E. 2004. TrSDB: a proteome database of transcription factors //Nucleic Acids Res. Vol. 32. Database issue. P. D171-D173. Hobert O. 2004. Common logic of transcription factor and microRNA action // Trends Biochem. Sci. Vol. 29. No. 9. P. 462-468. Hombria J.C.-G., Lovegrove B. 2003. Beyond homeosis - Hox function in morphogenesis and organogenesis // Differentiation. Vol. 71. No. 8. P. 461-476. Irish V.F., Sussex I.M. 1990. Function of the apetala-1 gene during Arabidopsis floral development// Plant Cell. Vol. 2. No. 8. P. 741-753. Ivamsenko V.A., Pintus S.S., Grigorovich D.A., Kolchanov N.A. 2005. PDBSite: a database of the 3D structure of protein functional sites. // Nucleic Acids Res. Vol. 33. Database issue. P. D183-D187. Jaenisch R., Hochedlinger K., Eggan K. Vol. 265. Nuclear cloning, epigenetic reprogramming and cellular differentiation //Novartis Found Symp. 2005. P. 107-128. Jeffery J.E., Bininda-Emonds O.R.P., Coates M.I., Richardson M.K. 2002. Analysing evolutionary patterns in amniote embryonic development. // Evol. Dev. Vol. 4. No. 4. P. 292302. Jong W.W. de. 1998. Molecules remodel the mammalian tree // Trends Ecol. Evol. Vol. 13. No. 7. P. 270-275. Kanygin A.V. 2001. The Ordovician explosive divergence of the earth's organic realm: causes and effects of the biosphere evolution // Russian Geology and Geophisics Vol. 42. No. 4. P. 599-633. KEGG: Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes http://www.genome.ad.jp/kegg/ Kempin S.A., Savidge В., Yanofsky M.F. 1995. Molecular basis of the cauliflower phenotype in Arabidopsis II Science. Vol. 267. No. 5197. P. 522-555. Kenrick P., Crane P. R. 1997. The origin and early diversification of land plants: A cladistic study. Washington: Smith. Instit. Press. 592 p. Knezetic J.A., Felsenfeld G. 1993. Mechanism of developmental regulation of alpha pi, the chicken embryonic alpha-globin gene // Mol. Cell. Biol. Vol. 13. No. 8. P. 4632-4639. Knoll A.H., Carroll S.B. 1999. Early animal evolution: emerging views from comparative biology and geology // Science. Vol. 284. No. 5423. P. 2129-2137. Kohler C., Grossniklaus U. 2002. Epigenetics: the flowers that come in from the cold // Curr. Biol. Vol. 12. No. 4. P. R129-R131. Kolchanov N. A., Ananko E.A., Likhoshvai V. et al. 2002a. Gene networks description and modelling in the GeneNet system // Gene regulation and metabolism: post-genomic computational approaches. J. Collado-Vides, R. Hofestadt. Cambridge, eds.: MIT Press. P. 149-179. Kolchanov N.A., Ignatieva E.V., Ananko E. A. et al. 2002b. Transcription regulatory regions database (TRRD): its status in 2002 // Nucl. Acids Res. Vol. 30. No. 1. P. 312-317. Kolchanov N. A., Nedosekina E.A., Ananko E.A. et al. 2002 c. GeneNet database: description and modeling of gene networks // In Silico Biol. Vol. 2. No. 2. P. 97-110. Kornberg R.D., Lorch Y. Twenty-five years of the nucleosome, fundamental particle of the eukaryote chromosome // Cell. 1999. Vol. 98. No. 3. P. 285-294. Lall S., Patel N.H. 2001. Conservation and divergence in molecular mechanisms of axis formation // Annu. Rev. Genet. Vol. 35. P. 407-437. Lee K.Z., Eizinger A., Nandakumar R. et al. 2003. Limited microsynteny between the genomes of Pristionchus pacificus and Caenorhabditis elegans // Nucleic Acids Res. Vol. 31. No. 10. P. 2553-2560. Lempel A., Ziv J. 1976. On the complexity of finite sequences // IEEE Trans, on Inf. Th. Vol. IT-22. No. 1. P. 75-81.
Levin B.R., Bergstrom C.T. 2000. Bacteria are different: Observations, interpretations, speculations, and opinions about the mechanisms of adaptive evolution in prokaryotes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 97. No. 13. P. 6981-6985. Levitsky V.G., Podkolodnaya O.A., Kolchanov N.A., Podkolodny N.L. 2001. Nucleosome formation potential of eukaryotic DNA: tools for calculation and promoters analysis // Bioinformatics. Vol. 17. No. 11. P. 998-1010. Li Q., Peterson K. R., Fang X., Stamatoyannopoulos G. 2002. Locus control regions // Blood. Vol. 100. No. 9. P.3077-3086. Li Y.C., Korol А.В., Fahima T. et al. 2002. Microsatellites: genomic distribution, putative functions and mutational mechanisms: a review. // Molecular Ecology. Vol. 11. No. 12. P. 2453-2465. Lim L.P., Lau N.C., Garrett-Engele P. et al. 2005. Microarray analysis shows that some microRNAs downregulate large numbers of target mRNAs //Nature. Vol. 433. No. 7027. P. 769-773. Lolle S.J., Victor J.L., Young J.M., Pruitt R.E. 2005. Genome-wide non-mendelian inheritance of extragenomic information in Arabidopsis // Nature. Vol. 434. No. 7032. P. 505509. Long M., Deutsch M., Wang W. et al. 2003. Origin of new genes: evidence from experimental and computational analyses // Genetica. Vol. 118. No. 2-3. P. 171-182. Lowman A.C., Purugganan M.D. 1999. Duplication of the Brassica oleracea APETALA 1 floral homeot-ic gene and the evolution of domesticated cauliflower // J. Hered. Vol. 90. No. 5. P. 514—520. Lum L., Beachy P.A. 2004. The Hedgehog response network: sensors, switches, and routers // Science Vol. 304. No. 5678. P. 1755-1759. Lynch M., Conery J.S. 2003. The origins of genome complexity// Science. Vol. 302. No. 5649. P 1401-1404. Mahmoudi Т., Verrijzer C.P. 2001 . Chromatin silencing and activation by Polycomb and trithorax group proteins // Oncogene. Vol. 20. No. 24. P. 3055-3066. Mattick J.S., Gagen M.J. 2001. The evolution of controlled multitasked gene networks: the role of in-trons and other noncoding RNAs in the development of complex organisms // Mol. Biol. Evol. Vol. 18. No. 9. P. 1611-1630. McCarrey J.R., Riggs A.D. 1986. Determinator-inhibitor pairs as a mechanism for threshold setting in development: a possible function for pseudogenes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 83. No. 3. P. 679-83. McShea D. W. 200 1 . The minor transitions in hierarchical evolution and the question of a directional bias // J. Evol. Biology. Vol. 14. No. 3. P. 502-518. Morris S.C. 2000.The Cambrian «explosion»: Slow-fuse or megatonnage // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 97. No. 9. P. 4426-Л429. Nakamura Y, Koyama K., Matsushima M. 1998. VNTR (variable number of tandem repeat) sequences as transcriptional, translational, or functional regulators // J. Human Genetics. Vol. 43. No. 3. P. 149-152. Namy O., Rousset J.P., Napthine S., Brierley I. Reprogrammed genetic decoding in cellular gene expression // Mol. Cell. 2004. Vol. 13. No. 2. P. 157-168. Narlikar G.J., Fan H.-Y, Kingston R.E. 2002. Cooperation between complexes that regulate chromatin structure and transcription // Cell. Vol. 108. No. 4. P.475-487. Noormohammadi A.H., Markham P.P., Kanci A. et al. 2000. A novel mechanism for control of antigenic variation in the haemagglutinin gene family of mycoplasma synoviae // Mol. Microbiol. Vol. 35. No. 4. P. 911-923. Omelchenko M.V., Makarova K.S., Wolf Y.I. et al. 2003. Evolution of mosaic operons by horizontal gene transfer and gene displacement in situ // Genome Biol. Vol. 4. No. 9. Outten C.E., Culotta V.C. 2004. Alternative start sites in the Saccharomyces cerevisiae GLR1 gene are responsible for mitochondrial and cytosolic isoforms of glutathione reductase // J. Biol. Chem. Vol. 279. No. 9. P. 7785-7791.
Palatnik J.F., Allen E., Wu X. et al. 2003. Control of leaf morphogenesis by microRNAs // Nature. Vol. 425. No. 6955. P. 257-263. Pant V, Mariano P., Kanduri C. et al. 2003. The nucleotides responsible for the direct physical contact between the chromatin insulator protein CTCF and the HI 9 imprinting control region manifest parent of origin-specific long-distance insulation and methylation-free domains // Genes Dev. Vol. 17. No. 5. P 586-590. Pena L., Martin-Trillo M., Juarez J. et al. 2001 . Constitutive expression of Arabic/apsis LEAFY or APETALA 1 genes in citrus reduces their generation time // Nat. Biotechnol. Vol. 19. No. 3. P. 263-267. Peterson K.J., Cameron R.A., Davidson E.H. 2000. Bilaterian origins: significance of new experimental observations //Dev. Biol. Vol. 219. No. 1. P. 1-17. Peterson K.J., Eernisse D.J. 2001. Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S rDNA gene sequences // Evol. Dev. Vol. 3. No. 3. P. 170205. Ponomarenko IV, Furman D.P., Frolov A.S. et al. 2001. ACTIVITY: a database on DNA/RNA sites activity adapted to apply sequence-activity relationships from one system to another // Nucleic Acids Res. Vol. 29. No. 1. P. 284-287. Ponomarenko J.V., Ponomarenko M.P., Frolov A.S. et al. 1999. Conformational and physicochemical DNA features specific for transcription factor binding sites // Bioinformatics. Vol. 1 5. No. 7-8. P. 654-668. Prince V.E., Pickett F.B. 2002. Splitting pairs: the diverging fates of duplicated genes // Nature Reviews Genetics. Vol. 3. No. 11. P. 827-837. Prusiner S.B. 1996a. Molecular biology and pathogenesis of prion diseases // Trends Biochem. Sci. Vol. 21. No. 12. P. 482-487. Prusiner S.B. 1996b. Prion biology and diseases — laughing cannibals, mad cows, and scientific heresy // Med. Res. Rev. Vol. 16. No. 5. P. 487-505. Raff R.A., Sly B.J. 2000. Modularity and dissociation in the evolution of gene expression territories in development // Evol Dev Vol 2 No 2 P 102-113 Reenan R.A. 2005. Molecular determinants and guided evolution of species-specific RNA editing // Nature. V .434. No. 7031. P. 409-413. Reinhart B.J., Weinstein E.G., Rhoades M.W. et al. 2002. MicroRNAs in plants // Genes Dev. Vol. 16. No. 13. P. 1616-1626. Rhoades M.W. Reinhart B.J., Lim L.P. et al. 2002. Prediction of plant microRNA targets // Cell. Vol. 110. No. 4. P. 513-520. Richardson M.K. 1995. Heterochrony and the phylotypic period. // Dev. Biol. Vol. 172. No. 2. P. 412-421. Richardson M.K., Hanken J., Gooneratne M.L. et al. 1997. There is no highly conserved embryonic stage in the vertebrates: implications for current theories of evolution and development // Anat. Embryol. (Berl). Bd. 196. No. 2. S. 91-106. Richardson M.K., Keuck G. 2002. Haeckel's ABC of evolution and development // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. Vol. 77. No. 4. P. 495-528. Riggs A.D., Xiong Z., Wang L., LeBon J.M. 1998. Methylation dynamics, epigenetic fidelity and X chromosome structure //Novartis Found Symp. Vol. 214. P. 214-225. Rissanen J. Stochastic complexity and modeling // The Annals of Statistics. 1986. Vol. 14. No. 3. P. 1080-1100. Rogozin I. В., Makarova K. S., Natale D. A. et al. 2002. Congruent evolution of different classes of non-coding DNA in prokaryotic genomes // Nucl. Acids Res. Vol. 30. No. 1 9. P. 4264-4271. Ronshaugen M., McGinnis N., McGinnis W. 2002. Hox protein mutation and macroevolution of the insect body plan // Nature. Vol. 415. No. 6874. P. 914-917. Rubin G.M., Yandell M.D., Wortman J.R. et al. 2000. Comparative genomics of the eukaryotes // Science. Vol. 287. No. 5461. P. 2204-2215.
Sakharkar M., Passetti F., de Souza J.E. et al. 2002. Exlnt: an exon intron database // Nucl. Acids Res. Vol. 30. No. l.P. 191-194. Satchwell S. C., Drew H. R., Travers A.A. 1986. Sequence periodicities in chicken nucleosome core DNA // J. Mol. Biol. Vol. 191. No. 4. P. 659-675. Saxonov S., Daizadeh I., Fedorov A., Gilbert W. 2000. EID: the exon-intron databasean exhaustive database of protein-coding intron-containing genes //Nucl. Acids Res. Vol. 28. No. 1. P. 185-190. Seaver E.G. 2003. Segmentation: mono- or polyphyletic? // Int. J. Dev. Biol. Vol. 47. No. 7-8. P. 583-595. Seitz H., Youngson N., Lin S.P. et al. 2003. Imprinted microRNA genes transcribed antisense to a reciprocally imprinted retrotransposon-like gene // Nat. Genet. Vol. 34. No. 3. P. 261-262. Scholz A., Trass M., Beato M. Hormone-dependent recruitment of NF-Y to the uteroglobin gene enhancer associated with chromatin remodeling in rabbit endometrial epithelium // J Biol Chem. 1999. Vol. 274., No. 7. P. 4017-4026. Sommer R.J., Eizinger A., Lee K.Z. et al. 1998. The Pristionchus HOX gene Ppa-lin-39 inhibits programmed cell death to specify the vulva equivalence group and is not required during vulval induction // Development. Vol. 125. No. 19. P. 3865-3873. Stauber M., Jackie H., Schmidt-Ott U. 1999. The anterior determinant bicoid of Drosophila is a derived Hox class 3 gene. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 96. No. 7. P. 37863789. Stepanenko I.L., Grigor'ev S.A. 2002a. Organization of the gene network of apoptosis. // Proc. Ill Intern. Conference on bioinformatics of genome regulation and structure (BGRS'2002). Novosibirsk: ICG. Vol. 2. P. 89-91. Stepanenko I.L., KolchanovN.A. 2003. Apoptosis Gene Network: description in the GeneNet and TRRD databases // Ann. N. Y. Acad. Sci. Vol. 1010. P. 16-18. Stepanenko I.L., Podkolodnaya O.A., Kolchanov N.A. 2002b. Gene networks: principles of organization and mechanisms of operation and integration // Proc. Ill Intern. Conference on bioinformatics of genome regulation and structure (BGRS'2002). Novosibirsk: ICG. Vol. 2. P. 111-115. Taft R.J., Mattick J.S. 2003. Increasing biological complexity is positively correlated with the relative genome-wide expansion of non-protein-coding DNA sequences // Genome Biology. Vol. 5. No. 1. Tamames J. 2001. Evolution of gene order conservation in prokaryotes // Genome Biol. Vol. 2. No. 6. Tchurikov N. A., Krasnov A.N., Ponomarenko N.A. et al. Forum domain in Dmsophila melanogaster cut locus possesses looped domains inside //Nucl. Acids Res. 1998. Vol. 26. No. 13. P. 3221-3227. The Arabidopsis genome initiative analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana 2000. // Nature. Vol. 408. No. 6814. P. 796-815. The Gene Ontology Consortium. 2004. The Gene Ontology (GO) database and informatics resource //Nucl. Acids Res. Vol. 32. Database issue. P. D258-D261. Theissen G., Becker A., Di Rosa A. et al. 2000. A short history of MADS-box genes in plants // Plant Mol. Biol. Vol. 42. No. 1. P. 115-149. Theissen G., Saedler H. 2001. Floral quartets // Nature. Vol. 409. No. 6819. P. 469-471. Theissen G., Saedler H. 1995. MADS-box genes in plant ontogeny and phylogeny: Haeckel's «biogenetic law» revisited // Curr. Opin. Genet. Dev. Vol. 5. No. 5. P. 628-639. Turnaev I.I., Podkolodnaya O.A. 2002. Gene network on cell cycle control. Proc. Ill Intern. Conference on Bioinformatics of Genome Regulation and Structure (BGRS'2002). Vol. 3. Novosibirsk: ICG. P. 95-98. Wang R.L., Stec A., Hey J. et al. 1999. The limits of selection during maize domestication //Nature. Vol. 398. No. 6724. P. 236-239.
Watanabe N., Che F.S., Iwano M. etal. 2001. Dual targeting of spinach protoporphyrinogen oxidase II to mitochondria and chloroplasts by alternative use of two in-frame initiation codons // J. Biol. Chem. Vol. 276. No. 23. P. 20474-20481. Weigel D., Alvarez J., Smyth D.R. et al. 1992. E.M. LEAFY controls floral meristem identity т Arabidopsis II Cell. Vol. 69. No. 5. P. 843-859. Weigmann K., Klapper R., Strasser T. et al. 2003. FlyMove — a new way to look at development of Dmsophila II Trends Genet. Vol. 19. No. 6. P. 310-311. Whiting M.F., Bradler S., Maxwell T. 2003. Loss and recovery of wings in stick insects // Nature. Vol. 421. No. 6920. P. 264-267. Wolff C., Schroder R., Schulz C. et al. 1998. Regulation of the Tribolium homologues of caudal and hunchback in Dmsophila: evidence for maternal gradient systems in a short germ embryo // Development. Vol. 125. No. 18. P. 3645-3654. Zhang A., Wassarman K.M., Rosenow C. et al. 2003. Global analysis of small RNA and mRNA targets of Hfq //Mol. Microbiol. Vol. 50. No. 4. P. 1111-1124. Zhang J. 2003. Evolution by gene duplication: an update // Trends in Ecology and Evolution. Vol. 18. No. 6. P. 292-298. Zhang P., Chopra S., Peterson T.A. 2000. segmental gene duplication generated differentially expressed myb-homologous genes in maize // Plant Cell. Vol. 12. No. 12. P.23112322. Zuckerkandl E. 2002.Why so many noncoding nucleotides? The eukaryote genome as an epigenetic machine//Genetica. Vol. 115. No. 1. P. 105-129.
2 ÐÀÇÄÅË ÁÀÊÒÅÐÈÀËÜÍÀß ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß ÓÄÊ 579.2
Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî êàê àíàëîã íàçåìíîé áèîòû ïðîòåðîçîÿ Ã.À. Çàâàðçèí Èíñòèòóò ìèêðîáèîëîãèè èì. Ñ.Í. Âèíîãðàäñêîãî, Ìîñêâà E-mail:
[email protected] Óãëåêèñëîòíîå âûâåòðèâàíèå ïðåäñòàâëÿåò îïðåäåëÿþùèé õèìè÷åñêèé ïðîöåññ äëÿ èçìåíåíèÿ ñîñòàâà àòìîñôåðû çà ñ÷åò óäàëåíèÿ óãëåêèñëîòû â ðåçóëüòàòå ñóáàýðàëüíîé ðåàêöèè ñ ñèëèêàòíûìè ïîðîäàìè. Ïðîäóêòàìè âûâåòðèâàíèÿ ÿâëÿþòñÿ áèêàðáîíàòíûå âîäû. Ðåàêöèÿ îáðàçîâàíèÿ ïðåèìóùåñòâåííî áèêàðáîíàòíûõ âîä õàðàêòåðíà äëÿ íàçåìíûõ ìåñò îáèòàíèÿ.  áåññòî÷íûõ îáëàñòÿõ ïîñëå îñàæäåíèÿ êàðáîíàòîâ êàëüöèÿ ïðîèñõîäèò îáðàçîâàíèå ñîäîâûõ îçåð. Ýòî ìåñòîîáèòàíèå åñòü ýêñòðåìàëüíûé ðåçóëüòàò ñóáàýðàëüíîãî óãëåêèñëîòíîãî âûâåòðèâàíèÿ â íàçåìíûõ óñëîâèÿõ. Îíî ìîæåò áûòü ïðîòèâîïîñòàâëåíî ìîðñêîé ñðåäå îáèòàíèÿ.  ñîäîâûõ îçåðàõ ðàçâèâàåòñÿ àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî. Îíî ïîä÷èíÿåòñÿ îáùèì ïðàâèëàì ôîðìèðîâàíèÿ òðîôè÷åñêèõ ñâÿçåé â àâòîíîìíîì ìèêðîáíîì ñîîáùåñòâå çà ñ÷åò êîîïåðàòèâíîãî âçàèìîäåéñòâèÿ ôóíêöèîíàëüíî âçàèìîäîïîëíÿþùèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ. Îòêðûòûå â ïîñëåäíèå ãîäû àëêàëîôèëüíûå ìèêðîîðãàíèçìû ïîçâîëÿþò ïîñòàâèòü âîïðîñ î âîçìîæíîé àëüòåðíàòèâå òåçèñó «æèçíü âûøëà èç ìîðÿ» òåçèñ «æèçíü âûøëà èç îçåðà». Ýêñòðåìàëüíûå óñëîâèÿ ïîçâîëÿþò ñîõðàíèòüñÿ ìèêðîáíûì ñîîáùåñòâàì, âîçìîæíî àíàëîãè÷íûì ïåðâûì íàçåìíûì ñîîáùåñòâàì.  ñòàòüå ïðèâîäÿòñÿ ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ãðóïï àëêàëîôèëüíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ, äîêàçûâàþùèå, ÷òî ñîîáùåñòâî ïîëíîöåííî. Êëþ÷åâûå ñëîâà: óãëåêèñëîòíîå âûâåòðèâàíèå, ñîäîâûå âîäîåìû, àëêàëîôèëüíûå ìèêðîîðãàíèçìû.
Óãëåêèñëîòíîå âûâåòðèâàíèå Áèîñôåðà ðàçâèâàåòñÿ â ïðåäåëàõ ãåîãðàôè÷åñêîé îáîëî÷êè Çåìëè. Âçàèìîäåéñòâèå ìåæäó àòìîñôåðîé, ãèäðîñôåðîé, ëèòîñôåðîé îáóñëîâëåíî âçàèìîñâÿçàííûìè ïðîöåññàìè âûâåòðèâàíèÿ è ëèòîãåíåçà. Ïðè âûâåòðèâàíèè è ñåäèìåíòîãåíåçå ïðîèñõîäèò ãåîõèìè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ïîðîä. Îíà ïðîòåêàåò ïî-ðàçíîìó â ñóáàêâàëüíûõ óñëîâèÿõ íà äíå îêåàíà, ãäå äîìèíèðóþò ãèäðîòåðìàëüíûå ïðîöåññû âçàèìîäåéñòâèÿ ìàãìàòè÷åñêèõ ïîðîä ñ ìàññîé âîä îêåàíà, è â ñóáàýðàëüíûõ óñëîâèÿõ ñóøè, ãäå îïðåäåëÿþùèì ñëóæèò âçàèìîäåéñòâèå ãîðíûõ ïîðîä ñ àòìîñôåðîé, îáóñëîâëåííîå àòìîñôåðíûì ãèäðîëîãè÷åñêèì öèêëîì.  ðåçóëüòàòå ñóáàýðàëüíîãî õèìè÷åñêîãî âûâåòðèâàíèÿ ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå êîíòèíåíòàëüíûõ âîä è ðå÷íîãî ñòîêà â îêåàí êàê êîíå÷íûé áàññåéí àêêóìóëÿöèè ñ ïîñëåäîâàòåëüíûìè ñòàäèÿìè ôîðìèðîâàíèÿ èç èçâåðæåííûõ ïîðîä êîðû âûâåòðèâàíèÿ,
98
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
ïåðåõîäÿùåé â ïî÷âî-ãðóíòû ñ îñòàòî÷íûìè ïðîäóêòàìè òðàíñôîðìàöèè â âèäå ãëèí. Àêòèâíûì õèìè÷åñêèì êîìïîíåíòîì àòìîñôåðû, îïðåäåëÿþùèì êèñëîòíî-ùåëî÷íûå ðåàêöèè, ñëóæèò óãëåêèñëîòà. Óãëåêèñëîòíîå âûâåòðèâàíèå äåéñòâóåò íà âñåì ïðîòÿæåíèè èñòîðèè Çåìëè, âêëþ÷àÿ åå ðàííèå ýòàïû, êàê ïîñòîÿííûé ôàêòîð äèôôåðåíöèàöèè. Åìó ïðîòèâîñòîèò ãåîëîãè÷åñêèé ðåöèêë, ñâÿçàííûé ñ ïîãðóæåíèåì îñàäî÷íûõ ïîðîä, èõ ìåòàìîðôèçàöèåé, âûíîñîì íà ïîâåðõíîñòü, ãäå ïîðîäû ñòàíîâÿòñÿ îáúåêòîì âòîðè÷íîãî óãëåêèñëîòíîãî âûâåòðèâàíèÿ.  ïðîöåññå âûâåòðèâàíèÿ óãëåêèñëîòà àòìîñôåðû ðàñõîäóåòñÿ íà ðåàêöèþ ñ ìèíåðàëàìè ãîðíûõ ïîðîä è åå êîëè÷åñòâî â àòìîñôåðå óìåíüøàåòñÿ. Óäàëåíèå ÑÎ2 èç àòìîñôåðû ìåíÿåò ýíåðãåòè÷åñêèé áàëàíñ ãåîãðàôè÷åñêîé ïîâåðõíîñòè ïëàíåòû, îáóñëîâëåííûé ñîëíå÷íûì ñâåòîì, âñëåäñòâèå ðåãóëèðîâàíèÿ îòðàæåííîãî ïîâåðõíîñòüþ èçëó÷åíèÿ, óõîäÿùåãî â êîñìîñ ÷åðåç ñïåêòðàëüíûå îêíà ïðîïóñêàíèÿ. Ñîñòîÿíèå îêîí ïðîïóñêàíèÿ çàâèñèò îò êîíöåíòðàöèè ïàðîâ âîäû è ñîäåðæàíèÿ óãëåêèñëîòû â ïåðâóþ î÷åðåäü. Èçìåíåíèå áàëàíñà ïàäàþùåãî è îòðàæåííîãî ïëàíåòîé ñâåòà â çàâèñèìîñòè îò ïîãëîùàþùèõ îòðàæåííîå èçëó÷åíèå ãàçîâ íàçûâàåòñÿ ïàðíèêîâûì ýôôåêòîì, è â äîïîëíåíèå ê àñòðîíîìè÷åñêèì ôàêòîðàì, òàêèì êàê ñâåòèìîñòü Ñîëíöà è ïîëîæåíèå Çåìëè, ïðèçíàåòñÿ âàæíåéøèì âíóòðåííèì ïàðàìåòðîì ñèñòåìû, îïðåäåëÿþùèì â ïåðâóþ î÷åðåäü òåìïåðàòóðó àòìîñôåðû è ãëîáàëüíûé êëèìàò, ñâÿçàííûé â ñâîþ î÷åðåäü ñ öèðêóëÿöèåé àòìîñôåðû. Åñëè äëÿ äåãàçàöèè ÑÎ2 óñòàíîâëåíû 1) ñòîê â êàðáîíàòû è 2) ïîñòåïåííàÿ çàìåíà íà Î2 ïðè ôîòîñèíòåçå è êîíâåðñèè â Ñîðã , òî äëÿ äðóãèõ ãàçîâ ðåøåíèå çàòðóäíåíî. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî N2 áûë ïåðâîíà÷àëüíî âûäåëåí â àòìîñôåðó è óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ åãî ëèøü â ñëàáîé ñòåïåíè ïîääåðæèâàëîñü äåãàçàöèåé. N2, ñîäåðæàíèå êîòîðîãî â àòìîñôåðå ñîñòàâëÿåò 3.8×105Pg è 1457×106 Pg â èçâåðæåííûõ ïîðîäàõ, ñâÿçûâàåòñÿ áèîòîé â ïðîöåññå àçîòôèêñàöèè, äîñòóïíîé ìíîãèì àíàýðîáàì ïðè äîñòóïå âîññòàíîâèòåëÿ (âêëþ÷àÿ Í2), è öèàíîáàêòåðèÿìè. Ýíåðãîäàþùàÿ ðåàêöèÿ, êîòîðàÿ èñïîëüçîâàëà áû N2 êàê âîññòàíîâèòåëü, íåèçâåñòíà. NH2-áèîìàññû ïðè àììîíèôèêàöèè ïåðåõîäèò â NH4+, êîòîðûé â ïðèñóòñòâèè Î2 ïðåâðàùàåòñÿ ìèêðîîðãàíèçìàìè â íèòðàò, çíà÷èòåëüíåéøèé ðåçåðâóàð êîòîðîãî (20⋅103Pg) íàõîäèòñÿ â îêåàíå. Íèòðàò äëÿ ìíîæåñòâà áàêòåðèàëüíûõ ðåàêöèé ñëóæèò îêèñëèòåëåì, ÿâëÿÿñü ïîñðåäíèêîì ìåæäó Î2 àòìîñôåðû è âîññòàíîâèòåëÿìè. Äåíèòðèôèêàöèÿ ìîùíîñòüþ â 650 òåððà ãðàìì-àòîìîâ àçîòà/ãîä âîçâðàùàåò N2 â àòìîñôåðó. Ïðèíèìàåòñÿ, ÷òî ïîòåíöèàëüíàÿ ìîùíîñòü äåíèòðèôèêàöèè ïðåâîñõîäèò àçîòôèêñàöèþ â áîëüøèíñòâå ïðèðîäíûõ óñëîâèé. Äåãàçàöèÿ â ñîâðåìåííûõ óñëîâèÿõ îöåíèâàåòñÿ â 4.8±1.3⋅1012 Òìîëü Í2/ãîä (Holland, 2002). Ýòî ñóùåñòâåííûé ýíäîãåííûé èñòî÷íèê âîññòàíîâèòåëÿ äëÿ ãèäðîãåíîòðîôíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ, â òîì ÷èñëå àíàýðîáíûõ. Âàæíåéøèì ãàçîì äåãàçàöèè, îñîáåííî â ïðîøëîì, ïðèçíàåòñÿ ÑÎ2. Óãëåêèñëîòíîå âûâåòðèâàíèå ïðèâîäèò ê âûíîñó èç âûâåòðèâàåìûõ ïîðîä ðÿäà ýëåìåíòîâ, îñòàâëÿÿ àëþìîñèëèêàòíûé ñêåëåò, êîìïîíåíòû êîòîðîãî ñòàáèëèçèðóþòñÿ â âèäå ãëèíèñòûõ ìèíåðàëîâ è îêèñëîâ (Äðèâåð, 1985). Îáðàçóþùèéñÿ áèêàðáîíàòíûé ðàñòâîð âûíåñåííûõ êàòèîíîâ ïðè ïðîìûâíîì ðåæèìå âûíîñèòñÿ ñ ðå÷íûì ñòîêîì â îêåàí. Åñëè æå ñòîê â îêåàí îãðàíè÷åí, òî â áåññòî÷íûõ îáëàñòÿõ ïðîèñõîäèò íàêîïëåíèå ðàñòâîðåííûõ ñîëåé çà ñ÷åò ðå÷íîãî ïðèòîêà è ïîäçåìíîãî ñòîêà â ëîêàëüíûå áàññåéíû àêêóìóëÿöèè. Ïðè ïðåîáëàäàíèè èñïàðåíèÿ íàä îñàäêàìè ïðîèñõîäèò êîíöåíòðàöèÿ, è ïðè ïåðåñûùåíèè ñîëè âûïàäàþò èç ðàñòâîðà ñ îáðàçîâàíèåì ýâàïîðèòîâ è ñèëüíî ìèíåðàëèçîâàííûõ âîä âïëîòü äî ðàññîëîâ. Ýâàïîðèòû ñóììèðóþò ðåçóëüòàòû óãëåêèñëîòíîãî âûâåòðèâàíèÿ äëÿ îáëàñòè âîäîñáîðà. Êîíå÷íûì ðåçóëüòàòîì âûâåòðèâàíèÿ â áåññòî÷íûõ îáëàñòÿõ ñëóæèò îáðàçîâàíèå ñîäîâûõ îçåð è ìåñòîðîæäåíèé, ïðåäñòàâëÿþùèõ òóïèêîâûé ìàðøðóò, çàêàí÷èâàþùèéñÿ â ãåîëîãè÷åñêèõ ëîâóøêàõ. Òàêèì îáðàçîì, ñîäî-
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî
99
Ðèñ. 1. Îáðàçîâàíèå ñîäîâûõ âîäîåìîâ â ïåäèïëåíå. Äîæäåâûå âîäû ïðîñà÷èâàþòñÿ ÷åðåç èçâåðæåíûå ïîðîäû è íàñûùàþòñÿ êàðáîíàòàìè. Îñíîâíàÿ ðåàêöèÿ ñâîäèòñÿ ñîãëàñíî Ãàððåëüñ è ÌàêÊåíçè ê îáìåííîé ðåàêöèè ñ àóãèòîì, îáðàçîâàíèåì ìîíòìîðèëëîíèòà êàê îñòàòî÷íîãî êîìïîíåíòà è ôîðìèðîâàíèþ ñîäîâîãî ðàñòâîðà. Ïðè äåãàçàöèè ïðîèñõîäèò âûïàäåíèå êàðáîíàòîâ êàëüöèÿ è ìàãíèÿ è â ðàñòâîðå îñòàåòñÿ íàòðèé. Èñïàðåíèå èëè âûìîðàæèâàíèå âåäóò ê íàñûùåíèþ ðàññîëà êàðáîíàòàìè è õëîðèäàìè íàòðèÿ è îáðàçîâàíèåì äîííûõ îñàäêîâ ýâàïîðèòîâ. Ïðè âûìîðàæèâàíèè ïðîèñõîäèò ïðåèìóùåñòâåííîå îáîãàùåíèå ðàññîëà õëîðèäàìè èç-çà ïîíèæåííîé ðàñòâîðèìîñòè êàðáîíàòîâ íà õîëîäó.  ìåëêîâîäíûõ âîäîåìàõ ïðîèñõîäèò îáèëüíîå ðàçâèòèå ìèêðîîðãàíèçìîâ ñ îáðàçîâàíèåì öèàíî-áàêòåðèàëüíûõ ìàòîâ íà îòìåëÿõ è åâòðîôèêàöèÿ âîäîåìà èç-çà îáèëèÿ áèîãåíîâ ïðè âûñîêîé ìèíåðàëèçàöèè. Äîííûå îñàäêè íàõîäÿòñÿ â ïîñòîÿííî àíàýðîáíûõ óñëîâèÿõ è â îòëè÷èå îò ñîäîâûõ ñîëîí÷àêîâ íå ïîäâåðãàþòñÿ âûñóøèâàíèþ.
âûå îçåðà ñóììèðóþò â ëîêàëüíîé åñòåñòâåííîé ìîäåëè ïðîöåññ êîíòèíåíòàëüíîãî óãëåêèñëîòíîãî âûâåòðèâàíèÿ â ñóáàýðàëüíûõ óñëîâèÿõ ïîä äåéñòâèåì àòìîñôåðíîãî ãèäðîëîãè÷åñêîãî öèêëà. Ñâÿçü èíòåðåñóþùèõ íàñ ãåîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ïðåäñòàâëåíà íà ñõåìå (ñì. òàáë. 1). Ñîäîâûå âîäîåìû îáðàçóþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â îáëàñòè ïåäèïëåíà, ãäå ïðèñóòñòâèå ñâåæèõ èçâåðæåííûõ ïîðîä ñîçäàåò óñëîâèÿ äëÿ óñêîðåííîãî âûâåòðèâàíèÿ. Ìîæíî ñ÷èòàòü ýòó ãåîãðàôè÷åñêóþ çàêîíîìåðíîñòü óêàçàíèåì íà ïåðâè÷íûé õàðàêòåð ïðîöåññà. Ñîäîâûå ìåñòîðîæäåíèÿ ïðåäñòàâëÿþò ëîâóøêó, îáóñëîâëåííóþ âûõîäîì èç öèêëà è çàõîðîíåíèåì ìàòåðèàëà. Øàíñû ïîëó÷èòü äîñòîâåðíûå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå ñâèäåòåëüñòâà ðàçâèòèÿ ïðîöåññîâ íà ñóáàýðàëüíîé ïîâåðõíîñòè äðåâíèõ ìàññèâîâ ñóøè êðàéíå ìàëû, òàê êàê ýòî îáëàñòü èíòåíñèâíîé äåíóäàöèè. Ñâèäåòåëüñòâîì äðåâíèõ ïðîöåññîâ ìîæåò ñëóæèòü ñóùåñòâîâàíèå ïñåâäîìîðôîçîâ ïî íàõêîëèòó. Íàèáîëåå äðåâíèå êàðáîíàòû Áàðáåðòîíà â ôîðìå ìèíåðàëà íàõêîëèòà NaHCO3 èìåþò âîçðàñò 3,4 ìëðä. ëåò, ïîñëåäóþùèå èìåþò âîçðàñò 3,2 ìëðä. ëåò, ÷òî óêàçûâàåò íà ðàííþþ ùåëî÷íóþ îáñòàíîâêó íà ïåðâûõ èçâåñòíûõ êîíòèíåíòàëüíûõ áëîêàõ Êààïâààëü è Ïèëáàðà. Ïðè âûñîêîé òåìïåðàòóðå áèêàðáîíàò
100
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
Òàáëèöà 1. Ñõåìà ãåîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ñâÿçàííûõ ñ îáðàçîâàíèåì ñîäîâûõ âîäîåìîâ
ðàçëàãàåòñÿ ñ îáðàçîâàíèåì ñîäû. Ïåñ÷àíèêè Áàðáåðòîíà óêàçûâàëè íà èíòåíñèâíûé ðåæèì âûâåòðèâàíèÿ, óäàëèâøèé íåóñòîé÷èâûå èñõîäíûå ìèíåðàëû êàê ïëàãèîêëàç, è îáóñëîâëåííûé, ñêîðåå âñåãî, óãëåêèñëîòíûì âûâåòðèâàíèåì. Ïîñëå 3,2 ìëðä. ëåò íàõêîëèò íå îáíàðóæèâàåòñÿ â çåëåíîêàìåííûõ ïîÿñàõ è ïîÿâëÿåòñÿ òîëüêî ìíîãî ïîçæå (Lowe, Tice, 2004). Íåò íåäîñòàòêà â ïðåäïîëîæåíèÿõ, ÷òî ðàííÿÿ îáñòàíîâêà â òåððèãåííûõ óñëîâèÿõ áûëà ùåëî÷íîé. Ïðèìåðîì ðàçâèòèÿ ñîäîâûõ âîäîåìîâ ñëóæàò îçåðà áåññòî÷íîé îáëàñòè Âîñòî÷íîé Àôðèêè, ïðåæäå âñåãî â îáëàñòè Ðèôòà ãëóáîêîãî êîðûòîîáðàçíîãî óãëóáëåíèÿ, ïðîòÿíóâøåãîñÿ â ìåðèäèîíàëüíîì íàïðàâëåíèè îò Êðàñíîãî ìîðÿ äî Þæíîé Àôðèêè (Gerdler, 1991). Âîñòî÷íàÿ Àôðèêà îáëàäàåò ìíîãèìè ÷åðòàìè äðåâíèõ êîíòèíåíòîâ, òàê êàê åå òåððèòîðèÿ ñëîæåíà â îñíîâíîì êðèñòàëëè÷åñêèìè èíòðóçèâíûìè è âóëêàíè÷åñêèìè ïîðîäàìè. Íà îñíîâàíèè ýòîãî óæå äàâíî áûëè ñäåëàíû âûâîäû, ÷òî «ñîäîâûå âîäîåìû çàâåäîìî ñóùåñòâîâàëè ñ äðåâíåéøèõ âðåìåí è áûëè òîãäà, âåðîÿòíî, ðàçâèòû ãîðàçäî ñèëüíåå, ÷åì ñåé÷àñ, èáî èõ ñóáñòðàò ìàãìàòè÷åñêèå ïîðîäû çàíèìàëè â äðåâíîñòè ãîðàçäî áîëüøèå ïëîùàäè íà ïîâåðõíîñòè Çåìëè, ÷åì òåïåðü. Äëÿ äîêåìáðèÿ, êîíòèíåíòàëüíûå ìàññèâû êîòîðîãî áûëè ñëîæåíû ïðåèìóùåñòâåííî èçâåðæåííûìè è âóëêàíè÷åñêèìè ïîðîäàìè, âîäû èçîëèðîâàííûõ áàññåéíîâ, íåçàâèñèìî îò òîãî, ïðèíàäëåæàëè îíè ê âíóòðåííèì îçåðàì èëè ïåðâè÷íûì îêåàíàì, áûëè ñêîðåå íàòðèåâîãî êàðáîíàòíî-áèêàðáîíàòíîãî, ÷åì íàòðèåâîãî õëîðèäíîãî, òèïà» (Áàòàëèí è äð., 1973, ñ.115). Ìàñøòàáû ïðîöåññà îöåíåíû Êåìïå è Äåãåíñîì (Kempe et al., 1989), ïðèøåäøèìè ê ïðåäñòàâëåíèþ î ñóùåñòâîâàíèè äðåâíåãî «ñîäîâîãî îêåàíà». Ñëîâî «îêåàí» âûçâàëî áîëüøèå ñîìíåíèÿ, ïîñêîëüêó ó ãåîëîãîâ îíî ïðî÷íî àññîöèèðóåòñÿ ñ áàçàëüòîâîé îêåàíè÷åñêîé êîðîé. Ãåîõèìè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ãîâîðÿò ñêîðåå î «ñîäîâîé ãèäðîñôåðå». Ðàçóìíûì êàæåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî äåãàçàöèÿ ñ âûñâîáîæäåíèåì ÑÎ2 ïðîèñõîäèëà ïðåèìóùåñòâåííî â îáëàñòè òîíêîé îêåàíè÷åñêîé êîðû, à äðåâíèå êðàòîíû ñëóæèëè ñâîåãî ðîäà «ïðîáêàìè» äëÿ äåãàçàöèè, çà èñêëþ÷åíèåì, êîíå÷íî, îáëàñòåé ðèôòîãåíåçà. Òîãäà ïàëåîîêåàí áûë îòíîñèòåëüíî îáîãàùåí óãëåêèñëîòîé, à ñóáàýðàëüíûå
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî
101
ïîâåðõíîñòè ñóøè ñëóæèëè ñòîêîì äëÿ íåå âñëåäñòâèå óãëåêèñëîòíîãî âûâåòðèâàíèÿ. Äëÿ ýòîé ñèòóàöèè áûëî ïðåäëîæåíî íàçâàíèå «ñîäîâûé êîíòèíåíò» (Zavarzin, 2003). Ñóùåñòâåííûì ôàêòîì, ãîâîðÿùèì â ïîëüçó ïðåèìóùåñòâåííî áèêàðáîíàòíîãî ñîñòàâà âîä äðåâíåãî îêåàíà (ýòî ñëîâî óïîòðåáëÿåòñÿ çäåñü â ñìûñëå áîëüøèõ âçàèìîñâÿçàííûõ ìàññ âîäû), îêàçûâàåòñÿ îòñóòñòâèå ñóëüôàòîâ â îñàäêàõ, íå ñâÿçàííûõ ñ âóëêàíèçìîì. Ýòè äàííûå èìåþòñÿ êàê äëÿ Ôåííîñêàíäèíàâñêîãî ùèòà, äåìîíñòðèðóþùåãî ïîÿâëåíèå ñóëüôàòîâ ïðè ïåðåõîäå ê ïðîòåðîçîþ 2,5 ìëðä ëåò íàçàä îäíîâðåìåííî ñ ïîÿâëåíèåì Î2 â àòìîñôåðå (Melezhik et al., 2005), òàê è äëÿ äðåâíåéøèõ áëîêîâ Þæíîé Àôðèêè è Ñåâåðî-Çàïàäíîé Àâñòðàëèè, ãäå íà îñíîâàíèè èññëåäîâàíèÿ ïîëóòîðàñòà êåðíîâ æåëåçèñòûõ ôîðìàöèé áûëî óñòàíîâëåíî îòñóòñòâèå èëè êðàéíå ðåäêîå ñîäåðæàíèå â íèõ ñåðû. Ñóëüôàòû äîñòîâåðíî îòñóòñòâóþò â ïðåäøåñòâóþùèé «æåëåçíûé âåê», ïðåäñòàâëåííûé 3-ìèëëèàðäîëåòíèì êðàòîíîì Êààïâààëëü (Yamaguchi et al., 2005). Êàæåòñÿ âåðîÿòíûì, ÷òî â ýòîò ïåðèîä ãîñïîäñòâîâàëè ëèáî áàêòåðèàëüíàÿ äèññèìèëÿòîðíàÿ ðåäóêöèÿ æåëåçà, êàê îá ýòîì ìîæíî ñóäèòü ïî èçîòîïèè æåëåçà â äèàãåíåòè÷åñêîì ïèðèòå ñëàíöåâ, èëè/è äèôôóçèîííîå ôðàêöèîíèðîâàíèå èçîòîïîâ ïðè ïðîñà÷èâàíèè æåëåçà èç ãëóáèííûõ èñòî÷íèêîâ (Rouxel et al., 2005). Ñîâìåñòèìûì ñ «æåëåçíûì âåêîì» äî 1,8 ìëðä ëåò îêàçûâàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî áèêàðáîíàòíûé îêåàí. Ïîâûøåííàÿ êîíöåíòðàöèÿ ÑÎ2 â àòìîñôåðå îòðàæàåò âûñîêîå ñîäåðæàíèå áèêàðáîíàòà â âîäå. Ñîîòâåòñòâåííî âîçíèêàåò âîçìîæíîñòü ìèãðàöèè çàêèñíîãî æåëåçà. Ñåé÷àñ èìåííî â òàêèõ áîëîòíûõ óñëîâèÿõ ôóíêöèîíèðóåò áàêòåðèàëüíûé öèêë æåëåçà, êîòîðûé ïîäàâëÿåòñÿ ñóëüôàòðåäóêöèåé â ïðèñóòñòâèè ñîåäèíåíèé ñåðû. Ìèãðàöèÿ æåëåçà äàâàëà âîçìîæíîñòü ôîðìèðîâàíèþ æåëåçèñòûõ êâàðöèòîâ, ïîÿâëåíèå îêèñëåííûõ ôîðì æåëåçà â êîòîðûõ ïðåäñòàâëÿëî çàãàäêó. Âîçìîæíûå ïóòè äëÿ îáðàçîâàíèÿ êëþ÷åâîãî ñîåäèíåíèÿ öèêëà æåëåçà ôåððèãèäðèòà çàêëþ÷àþòñÿ â îêñè÷åñêîì èëè æå àíîêñè÷åñêîì ôîòîñèíòåçå. Âòîðè÷íûé ìàãíåòèò ìîã îáðàçîâûâàòüñÿ â îñàäêàõ ïîä äåéñòâèåì æåëåçî-ðåäóöèðóþùèõ áàêòåðèé (Çàâàðçèíà, 2004). Îáðàçîâàíèå áîëüøèõ ìàññ äîëîìèòîâ ïðîèñõîäèëî â ïåðèîä ãîñïîäñòâà öèàíîáàêòåðèàëüíûõ ìàòîâ, îñòàâèâøèõ íåîïðîâåðæèìûå ñëåäû ñâîåãî ñóùåñòâîâàíèÿ â âèäå ñòðîìàòîëèòîâ (Êóçíåöîâ, 2003). Äîëîìèòû ñâÿçûâàëè áîëüøèå ìàññû êàëüöèÿ è ìàãíèÿ, ïîñòóïàâøèå èç ìàãìàòè÷åñêèõ ïîðîä â ðàñòâîð â ðåçóëüòàòå êàê ñóáàýðàëüíîãî âûâåòðèâàíèÿ, òàê è âñëåäñòâèå ñóáàêâàëüíîãî âûùåëà÷èâàíèÿ. Îòëîæåíèå êàðáîíàòîâ ñâÿçàíî ñ äåãàçàöèåé è âûäåëåíèåì ÑÎ2; ïðîãðåâ íà ìåëêîâîäüå ïðåäñòàâëÿåòñÿ íàèáîëåå åñòåñòâåííûì ôèçè÷åñêèì ïðîöåññîì. Ìåëêîâîäüå îáëàñòü ðàçâèòèÿ ôîòîòðîôíûõ îðãàíèçìîâ êàê ïåðâè÷íûõ ïðîäóöåíòîâ. Öèàíîáàêòåðèè îòâåòñòâåííû, ïî ìåíüøåé ìåðå, çà òåêñòóðó îáðàçóþùèõñÿ îñàäêîâ (Ãåðàñèìåíêî, â ïå÷àòè), íî, áîëåå âåðîÿòíî, ó÷àñòâóþò è â ïðîöåññàõ ìèíåðàëèçàöèè, ñîçäàâàÿ ìàòðèöó ñëèçè, êàê áûëî ïîêàçàíî äëÿ îçåð àðèäíîãî êëèìàòà (Arp et al., 2001). Âìåñòå ñ òåì îêñèãåííûé ôîòîñèíòåç äàåò âîçìîæíîñòü ãëóáîêîé äåñòðóêöèè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà. Äåéñòâèòåëüíî, â ñèíõðîííîì ðàçðåçå äëÿ Ïðèîíåæüÿ áûëî ïîêàçàíî îòñóòñòâèå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà â ñòðîìàòîëèòàõ ðàííåãî ïðîòåðîçîÿ è íàêîïëåíèå åãî â àíîêñè÷åñêèõ îáëàñòÿõ ñåäèìåíòàöèè âïëîòü äî îáðàçîâàíèÿ óãëåðîäèñòûõ øóíãèòîâ (Ìåëåæèê è äð., 1988). Åñëè îáëàñòè ñåäèìåíòàöèè â âîçìîæíîé ñòåïåíè ïîëíî îõàðàêòåðèçîâàíû ïàëåîíòîëîãè÷åñêèìè è ìèíåðàëîãè÷åñêèìè ñâèäåòåëüñòâàìè, òî îáëàñòè ìîáèëèçàöèè íà êîíòèíåíòàõ îñòàþòñÿ ìåíåå ÿñíûìè, õîòÿ èìåííî îíè ñëóæàò èñòî÷íèêîì ïîñëåäóþùèõ ïðîöåññîâ. Âåäóùèì ïðîöåññîì äëÿ ìîáèëèçàöèè ýëåìåíòîâ ñëóæèò óãëåêèñëîòíîå âûâåòðèâàíèå ñèëèêàòîâ. Âûâåòðèâàíèþ ïîñâÿùåí áîëüøîé ðÿä ðàáîò, â êîòîðûõ ïîèñê óñëîâèé äëÿ âûâåòðèâàíèÿ ñâÿçàí ñ êèíåòè÷åñêèìè îãðàíè÷åíèÿìè, òðåáóþùèìè èëè âûñîêîé òåìïåðàòóðû (Schwartzman, 1999), èëè êîíöåíòðàöèè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà
102
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
àâòîòðîôàìè â áèîïëåíêàõ (Fossil
, 2003). Ìàñøòàáû ïðîöåññà îöåíåíû íåäàâíî (Ñàâåíêî, 2004, 2005). Êîíöåíòðèðîâàíèå óãëåðîäà ïðîêàðèîòíûìè àâòîòðîôàìè ïðè äîñòàòî÷íîì îñâåùåíèè îáóñëîâëåíî ëèìèòàöèåé ôîñôàòîì. Ðàññåÿííûé ôîñôîð èç àêöåññîðíûõ àïàòèòîâ èçâåðæåííûõ ïîðîä ìîáèëèçóåòñÿ â âèäå ðàñòâîðèìûõ ôîñôàòîâ, ïðè÷åì, ôîñôîð â îêåàí ïîñòóïàë ïðåèìóùåñòâåííî èç òåððèãåííîãî ñíîñà. Äëÿ ñîâðåìåííîãî îêåàíà òàêîé òî÷êè çðåíèÿ ïðèäåðæèâàåòñÿ Ã.Í. Áàòóðèí (2004). Ìîáèëèçàöèÿ ôîñôîðà áàêòåðèÿìè ïðåäñòàâëÿåò õîðîøî èçâåñòíûé ïðîöåññ, íàãëÿäíî èëëþñòðèðóåìûé çîíàìè ðàñòâîðåíèÿ êàëüöèåâûõ ôîñôàòîâ âîêðóã áàêòåðèàëüíûõ êîëîíèé íà ÷àøêàõ Ïåòðè.  ùåëî÷íûõ âîäàõ èç-çà îòñóòñòâèÿ êàëüöèÿ è æåëåçà ôîñôàòû ìîãóò îñòàâàòüñÿ â ðàñòâîðå, è ýòî â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îáúÿñíÿåò âûñîêóþ ïðîäóêòèâíîñòü ñîäîâûõ îçåð. Â.Í. Õîëîäîâ (2002) îòìå÷àåò, ÷òî âñÿ äåÿòåëüíîñòü áèîñôåðû â çîíå ãèïåðãåíåçà ïðåäñòàâëÿåòñÿ íàïðàâëåííîé íà ïðåîáðàçîâàíèå àêöåññîðíîãî àïàòèòà â ôîñôîðèòû è ôîñôîðñîäåðæàùèå ðàñòâîðû. Ñàìûå äðåâíèå îòëîæåíèÿ Çåìëè áûëè îáåäíåíû ôîñôîðîì, è òîëüêî ñî âðåìåíåì åãî ñîäåðæàíèå óâåëè÷èëîñü. Ïðè ýòîì â äîêåìáðèéñêèõ âîäîåìàõ íå ðåàëèçóåòñÿ ïîñòîÿííàÿ ãåîõèìè÷åñêàÿ ñâÿçü ãèäðîêñèäîâ æåëåçà ñ ôîñôîðîì.  ìîðå ïîä äåéñòâèåì öèàíîáàêòåðèàëüíûõ áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâ ôîñôîð ñâÿçûâàåòñÿ â ôîñôîðèòû, êàê ýòî óáåäèòåëüíî ïîêàçàëà áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ ïðè èññëåäîâàíèè îñàäî÷íûõ ôîñôîðèòîâ è ìîäåëèðîâàíèå ïðîöåññà â ëàáîðàòîðèè (Ïðèðîäà ôîñôàòíûõ çåðåí
, 1999). Èç ìèêðîáèîëîãè÷åñêîé ïðàêòèêè îáåñôîñôà÷èâàíèÿ èçâåñòíî, ÷òî ñâÿçûâàíèå ôîñôîðà ïðîèñõîäèò ïðåèìóùåñòâåííî â àýðîáíûõ óñëîâèÿõ, â òî âðåìÿ êàê â àíàýðîáíûõ îí ïåðåõîäèò â ðàñòâîð (Êîðòèñòè è äð., 2000). Îäíàêî â áîãàòîì æåëåçîì áèêàðáîíàòíîì îêåàíå ìîæíî áûëî áû îæèäàòü ñâÿçûâàíèÿ ôîñôàòîâ ðåàêöèåé ñ Fe3+ è îáðàçîâàíèåì êåð÷åíèòà ñ ñîîòâåòñòâóþùåé ëèìèòàöèåé ðàçâèòèÿ ôîòîòðîôîâ. Íåîáõîäèìî ñîãëàñîâàíèå ãåîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â áîãàòîì æåëåçîì áèêàðáîíàòíîì ïàëåîêåàíå ñ âîçìîæíîé áèîïðîäóêòèâíîñòüþ. Ïðèçíàíèå çíà÷èìîñòè ñóáàýðàëüíîãî âûâåòðèâàíèÿ òðåáóåò ãîðàçäî áîëüøåãî âíèìàíèÿ ê ïðîöåññàì â îáëàñòè ìîáèëèçàöèè, ÷åì ýòî âîçìîæíî íà îñíîâàíèè ëèøü ìàòåðèàëîâ ñåäèìåíòîëîãèè. Âîçíèêàâøèå âî âíóòðåííèõ îáëàñòÿõ êîíòèíåíòîâ ñîäîâûå âîäîåìû áûëè ýôåìåðíûìè ãåîëîãè÷åñêèìè îáðàçîâàíèÿìè, è îòêëàäûâàâøèåñÿ â íèõ ýâàïîðèòû ìîãëè ñîõðàíèòüñÿ ëèøü â óíèêàëüíûõ óñëîâèÿõ.
Àêòóàëèñòè÷åñêàÿ áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ Åñëè â ïàëåîíòîëîãèè èññëåäîâàòåëü èìååò òîëüêî ôîðìû è ñðàâíèòåëüíûé ìåòîä êàê îñíîâíîé èíñòðóìåíò èññëåäîâàíèÿ, òî â áàêòåðèàëüíîé ïàëåîíòîëîãèè çíà÷åíèå ôîðìû ñâîäèòñÿ ê ìèíèìóìó, ê ôàêòó ïðèñóòñòâèÿ âîçìîæíî áàêòåðèàëüíûõ êëåòîê ñ î÷åíü îáùèìè õàðàêòåðèñòèêàìè è ïîñòîÿííûì ñîìíåíèåì î âîçìîæíîñòè èìèòàöèè ýòèõ ôîðì ìèíåðàëüíûìè ñòðóêòóðàìè. Çàòî â ðóêàõ èññëåäîâàòåëÿ êàê óêàçàíèå íà âåðîÿòíóþ õèìè÷åñêóþ ôóíêöèþ ïîÿâëÿþòñÿ ìèíåðàëû è èçîòîïíûå äàííûå.  ýòîì îòíîøåíèè áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ îêàçûâàåòñÿ îáëàäàþùåé ôóíêöèîíàëüíîé õàðàêòåðèñòèêîé ñâîèõ îáúåêòîâ â õèìè÷åñêèõ òåðìèíàõ íà îñíîâå ïàëåîìèíåðàëîãèè. Äëÿ ïîíèìàíèÿ ïðîöåññîâ, ïðîèñõîäèâøèõ â äàëåêîì ïðîøëîì, íåîáõîäèìî ïîëüçîâàòüñÿ ñðàâíèòåëüíûì ìåòîäîì è ðàññìàòðèâàòü ñîâðåìåííûå ïðîöåññû àíàëîãè÷íûõ äðåâíèì. Òî÷íî òàê æå äëÿ ïîíèìàíèÿ ñòðîåíèÿ æèâîòíûõ ïðîøëîãî ïðèõîäèòñÿ ñðàâíèâàòü èõ èñêîïàåìûå îñòàòêè ñ èõ ñîâðåìåííûìè ïîòîìêàìè è ñóäèòü íà îñíîâàíèè îáùèõ âíåâðåìåííûõ çàêîíîìåðíîñòåé. Î ïðîöåññàõ ðàííåãî ïðîòåðîçîÿ ìîæíî ïîëó÷èòü ïðåäñòàâëåíèå, ðàññìàòðèâàÿ ñîâðåìåííûå ïðîöåññû â óñëîâèÿõ ïðåäïîëîæèòåëüíî àíà-
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî
103
ëîãè÷íûì ïðîöåññàì ïðîøëîãî. Àêòóàëèñòè÷åñêàÿ áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ äàåò âîçìîæíîñòü ñóäèòü î ïðîøëîì íà îñíîâàíèè ñîâðåìåííîñòè. Îíà íå ÿâëÿåòñÿ äîêàçàòåëüñòâîì ïðîòåêàíèÿ ïðîöåññîâ â ïðîøëîì, íî ëèøü óêàçûâàåò íà âîçìîæíîñòü òàêèõ ïðîöåññîâ. Äîêàçàòåëüñòâîì ñëóæàò îáðàçîâàíèå õàðàêòåðíûõ ìèíåðàëîâ è ïñåâäîìîðôîçîâ ïî íèì, ñîõðàíÿþùèõñÿ â ãåîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè, èçîòîïíûå îòíîøåíèÿ â ìèíåðàëàõ, õèìè÷åñêèå ìàðêåðû â êåðîãåíå, ïðåèìóùåñòâåííî ëèïèäíîé ïðèðîäû. Îñíîâíûì îãðàíè÷åíèåì äëÿ ïðèìåíåíèÿ ïðèíöèïà àêòóàëèçìà ê ïåðèîäó äî ïîÿâëåíèÿ Î2 â äðåâíåé àòìîñôåðå ñëóæèò ñîñòàâ ñîâðåìåííîé àòìîñôåðû, ãäå óãëåêèñëîòà çàìåíåíà íà êèñëîðîä. Ãëàâíûì àãåíòîì ïðåâðàùåíèé ïîñëóæèëî öèàíîáàêòåðèàëüíîå ñîîáùåñòâî, êîòîðîìó ïîñâÿùåí ðÿä èññëåäîâàíèé. Íàèáîëüøåå âíèìàíèå áûëî óäåëåíî ãàëîôèëüíûì ìàòàì ìîðñêèõ ïîáåðåæèé, ïîñëóæèâøèõ àíàëîãîì ïðåäøåñòâåííèêîâ ñòðîìàòîëèòîâ, â ðàáîòàõ 1970-õ ãã., íà÷àòûõ èññëåäîâàíèÿìè íà Ñîëàð-Ëåéê íà Ñèíàå (Dupraz a. Visscher, 2005). Òðîôè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ â öèàíîáàêòåðèàëüíîì ìàòå ïðè èäóùåì äíåâíîì ôîòîñèíòåçå è íî÷üþ áûëè íàãëÿäíî ïðåäñòàâëåíû Â.Êðóìáåéíîì è åãî ñîòðóäíèêàìè (Fossil., ñ. 1416). Ñîäîâûå âîäîåìû äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè â ýòîì îòíîøåíèè íå èññëåäîâàëèñü. Èññëåäîâàíèÿ íà ñîäîâûõ îçåðàõ â Öåíòðàëüíîé Àçèè è íà Ïèðèíåéñêîì ïîëóîñòðîâå ïîêàçàëè, ÷òî ñòðóêòóðà áåíòîñíûõ ìàòîâ âïîëíå àíàëîãè÷íà ñòðóêòóðå ãàëîôèëüíûõ (Guerrero et al., 1994; Ãåðàñèìåíêî è äð., 2003; Ãåðàñèìåíêî, â ïå÷àòè). Ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî â ñîäîâûõ îçåðàõ, âîçìîæíî, ñîõðàíèëèñü àíàëîãè íàçåìíîé ìèêðîáèîòû äàëåêîãî ïðîøëîãî (Çàâàðçèí, 1993), âûçâàëî ðÿä ðàáîò â Èíñòèòóòå ìèêðîáèîëîãèè, ñåé÷àñ îáîáùåííûõ â ñïåöèàëüíîì âûïóñêå (Àëêàëîôèëüíîå ñîîáùåñòâî. Òðóäû Èí-òà ìèêðîáèîë., âûï. 14, â ïå÷àòè), è èñïîëüçîâàííûõ â íàñòîÿùåé ñòàòüå. Ïðèíèìàåòñÿ, ÷òî àòìîñôåðà àðõåÿ áûëà àíîêñè÷åñêîé,Î2 ïîÿâèëñÿ â íåé îêîëî 2,4 ìëðä. ëåò (Bekker et al., 2004) è íîâûé ïîäúåì ïðîèçîøåë â íåîïðîòåðîçîå 10,6 ìëðä. ëåò íàçàä. Îòìå÷àåòñÿ, ÷òî ïîäúåìû Î2 ïðîèñõîäèëè ïîñëå ãëîáàëüíûõ ïîõîëîäàíèé. Êàê ôàêò ïðèõîäèòñÿ ïðèçíàòü, ÷òî ñîñòàâ àòìîñôåðû, çà èñêëþ÷åíèåì èíåðòíûõ ãàçîâ, âñåãäà íàõîäèëñÿ ïîä îïðåäåëÿþùèì âëèÿíèåì äåÿòåëüíîñòè ìèêðîîðãàíèçìîâ (Çàâàðçèí, 1984). Âî âñåõ ïîñòðîåíèÿõ ïðèíèìàåòñÿ, ÷òî îáðàçîâàíèå Î2 îáóñëîâëåíî îêñèãåííûì ôîòîñèíòåçîì öèàíîáàêòåðèé, êîòîðûå äîëæíû áûëè áûòü àêòèâíûìè çàäîëãî äî ïîÿâëåíèÿ Î2 â àòìîñôåðå.  ìåíüøåé ñòåïåíè îñîçíàåòñÿ áèîëîãàìè, ÷òî ãëîáàëüíûé ãåîõèìè÷åñêèé áàëàíñ Î2 îïðåäåëÿåòñÿ çàõîðîíåíèåì îðãàíè÷åñêîãî óãëåðîäà ïðè íåïîëíîì ðàçëîæåíèè åãî àýðîáàìè. Àíàýðîáíîå ðàçëîæåíèå èäåò ìåíåå ãëóáîêî, ÷òî õîðîøî óñòàíîâëåíî äëÿ ïåðâîãî ýòàïà îáðàçîâàíèÿ íåôòåìàòåðèíñêèõ ïîðîä, êîãäà ïðîèñõîäèò íàêîïëåíèå òðóäíî ðàçëàãàåìûõ â àíàýðîáíûõ óñëîâèÿõ ëèïèäíûõ êîìïîíåíòîâ. Àíàýðîáíîå ðàçëîæåíèå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà âåäåò ê êîíå÷íûì ïðîäóêòàì ÑÍ4, H2S, àöåòàòó, êîòîðûå ìîãóò îáðàçîâûâàòüñÿ ãèäðîãåíîòðîôíûìè ìåòàíîáðàçóþùèìè, ñóëüôàòðåäóöèðóþùèìè, ãîìîàöåòàòíûìè áàêòåðèÿìè. Ýòè ñîåäèíåíèÿ äîëæíû áûòü îêèñëåíû àýðîáàìè, òî åñòü öèêë îïÿòü çàìûêàåòñÿ íà Î2. Äëÿ ïîèñêà ðåøåíèÿ ïðèõîäèòñÿ îïèðàòüñÿ òîëüêî íà äàííûå ìèêðîáèîëîãèè, ïðèëàãàÿ èõ ê ïîèñêó ðåøåíèÿ â ðàìêàõ àêòóàëèñòè÷åñêîé áàêòåðèàëüíîé ïàëåîíòîëîãèè. Äëÿ ïðåäïîëàãàåìîé ðàííåé àòìîñôåðû âîçíèêàåò öåëûé ðÿä òðóäíîñòåé ñ âîçìîæíûì áàëàíñîì êîìïîíåíòîâ è âûÿâëåíèåì öèêëè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ. Íåöèêëè÷åñêèå ðåàêöèè íå ìîãóò áûòü óñòîé÷èâûìè â ãåîëîãè÷åñêîì ìàñøòàáå âðåìåíè. Ïîýòîìó äëÿ âñåõ ïîñòðîåíèé íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü áàëàíñ ýëåìåíòîâ äëÿ ñðåäíèõ ãåîëîãè÷åñêèõ ïðîìåæóòêîâ âðåìåíè. Èç íåöèêëè÷åñêèõ ðåàêöèé ñëåäóåò ó÷èòûâàòü äèññèïàöèþ Í2 â êîñìè÷åñêîå ïðîñòðàíñòâî è ýâîëþöèþ àòìîñôåðû â îêèñëèòåëüíîì íàïðàâëåíèè. Ãåîãðàôè÷åñêóþ ïîâåðõíîñòü ïëàíåòû äëÿ áîëüøèõ ãåîëîãè÷åñêèõ âðåìåí íåëüçÿ ðàññìàòðèâàòü êàê çàìêíóòóþ ñèñòåìó, ïîñêîëüêó çäåñü ïðîèñõîäèò ïîñòóïëåíèå ñâåæå-
104
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
ãî ìàòåðèàëà èç ãëóáèí Çåìëè, è òåêòîíèêà îêàçûâàåò ðåøàþùåå âîçäåéñòâèå íà öèêëû ýëåìåíòîâ â ïðåäåëàõ áèîñôåðû. Èíåðòíûå ãàçû ñëóæàò âîçìîæíûì âíóòðåííèì ðåïåðîì äåãàçàöèè èëè æå îñòàòêàìè ïåðâè÷íîé àòìîñôåðû. Ñîäåðæàíèå ñóëüôàòîâ â ãèäðîñôåðå äî ïîÿâëåíèÿ Î2 â àòìîñôåðå, ïî ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâëåíèÿì, áûëî íèçêèì, è ñóëüôàòû íå ìîãëè âûñòóïàòü êàê îêèñëèòåëü ãëîáàëüíîãî çíà÷åíèÿ, õîòÿ äëÿ ðàííåãî àðõåÿ óñòàíîâëåíû îòëîæåíèÿ áàðèòà.  ëîêàëüíûõ îáëàñòÿõ, îñîáåííî ïðèóðî÷åííûõ ê çîíàì âóëêàíè÷åñêîé àêòèâíîñòè, ñóëüôàò îáðàçîâûâàëñÿ î÷åíü ðàíî, êàê îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóþò ïñåâäîìîðôîçû ïî ãèïñó è àíãèäðèòó, è â ýòèõ îáëàñòÿõ øëà ñóëüôàòðåäóêöèÿ, ðåãèñòðèðóåìàÿ èçîòîïíûìè îòíîøåíèÿìè, â òî âðåìÿ êàê äëÿ îñíîâíîé ìàññû âîä èçîòîïíîå ôðàêöèîíèðîâàíèå ñåðû ñòàíîâèòñÿ çàìåòíûì ëèøü ïîñëå 2,1 ìëðä. ëåò, êîãäà ïîÿâëÿþòñÿ è îñàäî÷íûå ñóëüôàòû, à ñóäÿ ïî îêèñëåííîìó æåëåçó, íà÷èíàåòñÿ íåîáðàòèìîå îêèñëåíèå ñóáàýðàëüíîé ïîâåðõíîñòè çåìëè (Melezhik et al., 2005). Áåññóëüôàòíûé îêåàí è áåñêèñëîðîäíàÿ àòìîñôåðà ñëóæàò ñåðüåçíûì îãðàíè÷åíèåì äëÿ âîçìîæíîñòè ïðèìåíåíèÿ ïðèíöèïà àêòóàëèçìà ê àðõåþ. Ïðåäñòàâëåíèþ î áåññóëüôàòíîì îêåàíå ïðîòèâîðå÷èò, íàïðèìåð, óòâåðæäåíèå îá îáèëèè îòëîæåíèé ñóëüôàòà äî 3,2 ìëðä. ëåò è ïîñëå 1,8 ìëðä. ëåò â âèäå áàðèòà. ×òîáû ñïðàâèòüñÿ ñ ýòèì ïðîòèâîðå÷èåì, ïðåäïîëàãàåòñÿ íàëè÷èå ñòðàòèôèöèðîâàííîãî îêåàíà ñ ôîòîõèìè÷åñêè (à, âîçìîæíî, è áàêòåðèàëüíî) ïðîäóöèðîâàííûì ñóëüôàòîì â âåðõíèõ ñëîÿõ è æåëåçîì â ãëóáîêèõ ñëîÿõ. Ïðîöåññ âàðüèðîâàë â çàâèñèìîñòè îò ëîêàëüíûõ óñëîâèé áàññåéíà (Huston, Logan, 2004). Îòíîñèòåëüíî õëîðà, ïðåäñòàâëÿþùåãî èíåðòíûé â áèîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè èíäèêàòîð âûâåòðèâàíèÿ, òðóäíî ñäåëàòü íàäåæíûå âûâîäû. Õëîð âûâîäèòñÿ èç êðóãîâîðîòà ïðè îáðàçîâàíèè ýâàïîðèòîâ, ãåîãðàôè÷åñêè èçîëèðîâàííîì ïðîöåññå, ìàñøòàáû êîòîðîãî, îäíàêî, ñòîëü âåëèêè, ÷òî ðàñòâîðåíèå ñóùåñòâóþùèõ çàëåæåé ýâàïîðèòîâ ìîãëî áû ïîäíÿòü ñîëåíîñòü îêåàíà åäâà ëè íå âäâîå. Îáû÷íî ðàññìàòðèâàåòñÿ ëèøü èñïàðåíèå â àðèäíîì êëèìàòå êàê «ñîëíå÷íûé ïóòü» îáðàçîâàíèÿ ýâàïîðèòîâ, íî ëåäíèêîâûå ïåðèîäû òî÷íî òàêèì æå ïóòåì äîëæíû áûëè âûçûâàòü êîíöåíòðàöèþ ñîëåé â îêåàíå, â äîïîëíåíèå ê ïîâûøåíèþ îáùåé ìèíåðàëèçàöèè ðåçêî ìåíÿÿ ñîîòíîøåíèå õëîðèäîâ è ñóëüôàòîâ + áèêàðáîíàòîâ â ïîëüçó õëîðèäîâ, õîòÿ áû â ïîëóçàìêíóòûõ áàññåéíàõ. Èòàê, ïåðâè÷íàÿ ãèäðîñôåðà áûëà ïðåèìóùåñòâåííî áèêàðáîíàòíî-õëîðèäíîé, îáðàçîâàííîé ïðåèìóùåñòâåííî çà ñ÷åò ãàçîâ ñóáàêâàëüíîé äåãàçàöèè, åñëè ñ÷èòàòü, ÷òî ñîâðåìåííîå îòíîøåíèå ïîäâîäíîãî âóëêàíèçìà ê íàçåìíîìó ïðèìåðíî 10:1. Îíà íàõîäèëàñü â ðàâíîâåñèè ñ àòìîñôåðîé è â ñëó÷àå ïîâûøåííîãî ñîäåðæàíèÿ ÑÎ2 ìîãëà áûòü óìåðåííî êèñëîé, ñ ðÍ~56, äîïóñêàþùèì ìèãðàöèþ Fe2+. Îòñþäà âîçìîæíîñòü ðàçâèòèÿ æåëåçíîãî öèêëà â îòñóòñòâèå ñåðíîãî öèêëà. Áèêàðáîíàòíàÿ ãèäðîñôåðà ïàëåîïðîòåðîçîÿ óðàâíîâåøèâàëàñü ãëîáàëüíûì ñóáàýðàëüíûì óãëåêèñëîòíûì âûâåòðèâàíèåì ñèëèêàòíûõ ïîðîä ñ îáðàçîâàíèåì ñîäîâûõ âîä . Çàäà÷à èçó÷åíèÿ ìèêðîáèîòû ñîäîâûõ âîäîåìîâ ñòàíîâèòñÿ íå ÷àñòíûì ñëó÷àåì, à âîïðîñîì, âîçìîæíî, õàðàêòåðíûì äëÿ ãëîáàëüíîé ñèñòåìû: èçâåðæåííûå ïîðîäû (ãðàíèòû?) àòìîñôåðíûé ãèäðîëîãè÷åñêèé öèêë óãëåêèñëîòíîå âûâåòðèâàíèå (ãëèíû?) ñîäîâûé ñåäèìåíòîãåíåç ñòîê â îêåàí ãåîõèìè÷åñêèé áàðüåð ñóøà/ìîðå. Ãðàíèöó ìåæäó ñîäîâûìè óñëîâèÿìè è íåéòðîôèëüíûìè, «íîðìàëüíûìè», îïðåäåëÿåò äîñòóïíîñòü Ñà2+. Îòñþäà íåîáõîäèìîñòü ïîëó÷èòü áîëåå ÷åòêîå ïðåäñòàâëåíèå î äåÿòåëüíîñòè àëêàëîôèëüíîãî ìèêðîáíîãî ñîîáùåñòâà. Îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò áèîòà àíîêñè÷åñêîé îáëàñòè äîííûõ îòëîæåíèé ñîâðåìåííûõ ñîäîâûõ âîäîåìîâ, âîçìîæíî, àíàëîãè÷íàÿ ìèêðîáèîòå ðàííèõ ýòàïîâ ðàçâèòèÿ áèîñôåðû.  ñèëó ðÿäà ïðè÷èí ïðåæäå âñåãî îïðåäåëåííûõ òðóäíîñòåé ðàáîòû ñ îáëèãàòíûìè àíàýðîáàìè àëêàëîôèëüíûå àíàýðîáíûå îðãàíèçìû îñòàâàëèñü äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè âíå îáëàñòè âíèìàíèÿ ìèê-
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî
105
ðîáèîëîãîâ. Ñåé÷àñ ýòà ëàêóíà â çíàíèÿõ äî èçâåñòíîé ñòåïåíè çàïîëíåíà. Îñíîâíîå âíèìàíèå ìèêðîáèîëîãîâ áûëî äî ñèõ ïîð ïîñâÿùåíî áèîòåõíîëîãè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì àëêàëîôèëüíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ.  ðåçóëüòàòå äåÿòåëüíîñòè àììîíèôèöèðóþùèõ ìèêðîáîâ ëîêàëüíî â ìåñòàõ ðàçëîæåíèÿ àçîòèñòûõ ñîåäèíåíèé ñîçäàþòñÿ ðåçêî ùåëî÷íûå óñëîâèÿ. Ïîýòîìó äëÿ àëêàëîôèëîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ ìèêðîáèîëîãè÷åñêèé ïðèíöèï «âñå åñòü âñþäó», îòíîñÿùèéñÿ ê òîìó ôàêòó, ÷òî äëÿ ðàñïðîñòðàíÿåìûõ ñ àýðîçîëÿìè ìèêðîîðãàíèçìîâ ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ èìååò ëèøü óñëîâíîå çíà÷åíèå. Ïðè íàäëåæàùåì âðåìåíè ëþáîå ìåñòîîáèòàíèå èìååò øàíñ ïîëó÷èòü ñîîòâåòñòâóþùèõ åìó ìèêðîîðãàíèçìîâ äàæå èç îòäàëåííûõ ìåñò. Èëëþñòðèðóåòñÿ ýòî òåì, ÷òî ñ ïîìîùüþ ñåëåêòèâíûõ ñðåä ìîæíî âûäåëÿòü ñàìûå ðàçíûå ìèêðîîðãàíèçìû èç ñàäîâîé ïî÷âû, «öâåòî÷íîãî ãîðøêà». Òàê, àëêàëîôèëüíûå áàöèëëû âûäåëÿëè èç ðàçëàãàþùèõñÿ ìîðñêèõ âîäîðîñëåé è äîííûõ îòëîæåíèé ìîðÿ. Óñëîâèÿ äëÿ èõ ðàçâèòèÿ ñîçäàâàëèñü àëêàëèãåíàìè, êîòîðûå ïðè ðàçëîæåíèè áåëêîâûõ âåùåñòâ ñîçäàâàëè ëîêàëüíûå ùåëî÷íûå óñëîâèÿ çà ñ÷åò àììîíèôèêàöèè. Íóæíî èìåòü â âèäó, ÷òî îáèòàòåëè ïðåèìóùåñòâåííî áèêàðáîíàòíîãî ïî÷âåííîãî ðàñòâîðà ïðè èññóøåíèè èñïûòûâàþò îñìîòè÷åñêèé ñòðåññ è äîëæíû îáëàäàòü ìåõàíèçìàìè åãî êîìïåíñàöèè. Äëÿ îáèòàòåëåé ñîäîâûõ îçåð áûëî ïðåäëîæåíî íàçâàíèå íàòðîíîôèëû. Äëÿ ìèêðîáíîãî ñîîáùåñòâà ñèòóàöèÿ ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷àåòñÿ îò òðåáîâàíèé ê âèäó: ìàññîâîå ðàçâèòèå îðãàíèçìîâ â êîîïåðàòèâíîì ñîîáùåñòâå ïðîèñõîäèò â òåñíîì âçàèìîäåéñòâèè ñî ñðåäîé îáèòàíèÿ, íà êîòîðóþ ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî îêàçûâàåò ñèëüíåéøåå âëèÿíèå, íàïðèìåð, ñóëüôèäîãåíåçîì â ñîäîâûõ âîäîåìàõ, è ïðè âçàèìîäåéñòâèè ñ äðóãèìè êîìïîíåíòàìè ñîîáùåñòâà. Âçàèìîäåéñòâèå ïîä÷èíÿåòñÿ ïðèíöèïó «çäåñü è ñåé÷àñ», à íå ïðîèñõîæäåíèþ.  ñâÿçè ñ êîðîòêèì æèçíåííûì öèêëîì áàêòåðèé ïîíÿòèå «ñåé÷àñ» îòíîñèòñÿ ê äåéñòâèòåëüíî êîðîòêîìó ïðîìåæóòêó âðåìåíè, à «çäåñü» ìîæåò áûòü îãðàíè÷åíî ëîêàëüíûìè óñëîâèÿìè. Óñòîé÷èâîå ñóùåñòâîâàíèå ãðóïïû ìèêðîîðãàíèçìîâ â òå÷åíèå ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè âîçìîæíî, åñëè îíè îáðàçóþò àâòîíîìíîå ñîîáùåñòâî, â êîòîðîì ïîòîêè âåùåñòâà çàìêíóòû áëàãîäàðÿ òðîôè÷åñêîé ñåòè. Óñëîâèÿ äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ àëêàëîôèëîâ ñîçäàþòñÿ áëàãîäàðÿ âíåøíèì äëÿ íèõ ãåîõèìè÷åñêèì ïðîöåññàì, îáóñëîâëåííûì óíèâåðñàëüíûì ñóáàýðàëüíûì ïðîöåññîì óãëåêèñëîòíîãî âûâåòðèâàíèÿ ãîðíûõ ïîðîä. Ñîäîâûå îçåðà ïðåäñòàâëÿþò òóïèêîâóþ âåòâü óãëåêèñëîòíîãî âûâåòðèâàíèÿ, çàâåðøàþùóþñÿ íàêîïëåíèåì ýâàïîðèòîâ ñ äîìèíèðîâàíèåì êàðáîíàòîâ íàòðèÿ. Ôèëîãåíåòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå àëêàëîôèëîâ ïåðåêðûâàåò âñå îñíîâíûå âåòâè ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìû ïðîêàðèîòíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ. Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïåöèôè÷íîñòü ïðîÿâëÿåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî íà ðîäîâîì è âèäîâîì óðîâíÿõ. Íà îñíîâàíèè ïðîâåäåííûõ èññëåäîâàíèé òðîôè÷åñêàÿ ñèñòåìà àëêàëîôèëüíîãî ñîîáùåñòâà êàê ïî ïðîäóöåíòàì, òàê è ïî ñèñòåìå äåñòðóêöèè, ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ ôóíêöèîíàëüíî ïîëíîöåííîé, èìåÿ ïðåäñòàâèòåëåé âñåõ îñíîâíûõ òðîôè÷åñêèõ ãðóïï. Îíî ïðåäñòàâëÿåò êîîïåðàòèâíîå åäèíñòâî è ñîîòâåòñòâóåò ïðàâèëó Âèíîãðàäñêîãî: êàæäîå ïðèðîäíîå âåùåñòâî èìååò ñâîåãî ìèêðîáíîãî ïîòðåáèòåëÿ. Àëêàëîôèëüíîå ñîîáùåñòâî ñîäîâûõ îçåð, ðàçâèâàþùååñÿ â êîíòèíåíòàëüíûõ óñëîâèÿõ, ìîãëî ñëóæèòü öåíòðîì âîçíèêíîâåíèÿ ìèêðîáíîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Îíî õàðàêòåðíî äëÿ íàçåìíûõ óñëîâèé â ïðîòèâîïîëîæíîñòü õëîðèäíûì óñëîâèÿì â îêåàíå. Íå òîëüêî ïóòü èç «ìîðÿ íà ñóøó», íî è ïóòü ñ «ñóøè â ìîðå» äëÿ ñîîáùåñòâ ïðîêàðèîòíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ àìôèáèàëüíûõ ëàíäøàôòîâ íå ïðîòèâîïîêàçàí (Çàâàðçèí, â ïå÷àòè).  ñîâðåìåííûõ ñîäîâûõ âîäîåìàõ ñ âûñîêîé êîíöåíòðàöèåé ñîëåé ðàçíîîáðàçèå ìèêðîîðãàíèçìîâ, îïðåäåëÿåìîå ìîëåêóëÿðíûìè ìåòîäàìè, íåâåëèêî ïîðÿäêà ñîòíè (ñîòåí) âèäîâ (Rees et al., 2004). Ýòî âïîëíå ñîãëàñóåòñÿ ñ ýêîëîãè÷åñêèì ïðàâèëîì Òèíåìàííà, ÷òî âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ýêñòðåìàëüíûõ ìåñò îáèòàíèÿ íåâåëèêî ïðè ìàñ-
106
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
ñîâîì ðàçâèòèè íåìíîãèõ âèäîâ. Ðàññìîòðåíèå ðàçíîîáðàçèÿ ìîðôîëîãèè áàêòåðèàëüíîãî ïëàíêòîíà â íàñûùåííûõ ñîäîé ðàññîëàõ îç.Ìàãàäè ìîæåò ïðèâåñòè ê èíîìó âûâîäó, ïîñêîëüêó çäåñü íàáëþäàþòñÿ âñå îáû÷íûå è ìíîãî íåîáû÷íûõ ôîðì áàêòåðèé (Zavarzin, Zhilina, 2000). Àâòîíîìíîå àëêàëîôèëüíîå ñîîáùåñòâî ðàçâèâàåòñÿ â ñîäîâûõ îçåðàõ, êîòîðûå áëàãîäàðÿ îáèëüíîìó ìèíåðàëüíîìó ïèòàíèþ îáëàäàþò âûñîêîé ïðîäóêòèâíîñòüþ è ýâòðîôèöèðóþòñÿ, ñîçäàâàÿ áîëüøîå êîëè÷åñòâî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà. Àâòîíîìíîå àëêàëîôèëüíîå ñîîáùåñòâî ÿâëÿåòñÿ ïðèðîäíûì îáúåêòîì è ìîæåò áûòü ïðîòèâîïîñòàâëåíî ñîîáùåñòâó ñ âíåøíèì èñòî÷íèêîì àëëîõòîííîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, êàê ïðè î÷èñòêå ùåëî÷íûõ ñòîêîâ, èëè æå ïðè ñíîñå îñòàòêîâ áåðåãîâîé ðàñòèòåëüíîñòè, êàê ýòî ïðîèñõîäèò â ñòåïíûõ îçåðàõ. Ýâòðîôèêàöèÿ â ñî÷åòàíèè ñ ïîíèæåííûì ñîäåðæàíèåì Î2 âñëåäñòâèå ñíèæåíèÿ è ðàñòâîðèìîñòè è áûñòðîãî ïîòðåáëåíèÿ íà ðàçëîæåíèå îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ âåäåò ê ïðåîáëàäàíèþ àíîêñè÷åñêèõ óñëîâèé. Àâòîíîìíîå ñîîáùåñòâî îáëàäàåò ñîáñòâåííûìè ïåðâè÷íûìè ïðîäóöåíòàìè, êîòîðûìè â ñîäîâûõ îçåðàõ ìîãóò áûòü ïëàíêòîííûå ôîòîòðîôíûå îðãàíèçìû èëè æå áåíòîñíîå ñîîáùåñòâî. Ïëàíêòîí ðàçâèâàåòñÿ â ãëóáîêèõ âîäîåìàõ, ïðèìåðàìè êîòîðûõ ìîãóò ñëóæèòü âåëèêèå àôðèêàíñêèå îçåðà. Äîìèíèðóþùèì ïðîäóöåíòîì çäåñü ñ÷èòàþòñÿ âèäû Spirulina, ïîñëóæèâøèå îáúåêòîì òùàòåëüíûõ èññëåäîâàíèé.  ïëàíêòîíå âûñîêî ìèíåðàëèçîâàííûõ îçåð ïðèñóòñòâóþò òàêèå âèäû, êàê Synechococcus, Synechocystis, Rhabdoderma (Ãåðàñèìåíêî, â ïå÷àòè).  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ôîòîñèíòåç ñîçäàåò âûñîêîå çíà÷åíèå ðÍ â ëþáûõ óñëîâèÿõ, ýòîò ôàêòîð íå ÿâëÿåòñÿ îãðàíè÷èâàþùèì äëÿ ðàçâèòèÿ çåëåíûõ âîäîðîñëåé, êàê íèò÷àòûõ, òàê è îäíîêëåòî÷íûõ, íàïðèìåð Chlorella minutissima. Îãðàíè÷èâàþùèì ôàêòîðîì ñëóæèò âûñîêîå ñîäåðæàíèå ñîëåé. Ïðè íàñûùåíèè ñîëÿìè ñïîñîáíû ðàçâèâàòüñÿ âèäû çåëåíîé õëàìèäîìîíàäû Dunaliella. Ïîýòîìó íå ñëåäóåò äóìàòü, ÷òî ñîäîâûå âîäîåìû ñëóæàò îáèòàíèåì èñêëþ÷èòåëüíî öèàíîáàêòåðèé. Ðàçâèòèå çåëåíûõ âîäîðîñëåé îãðàíè÷èâàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî îñìîòè÷åñêèì ôàêòîðîì, è îíè îáèëüíû â ñëàáîìèíåðàëèçîâàííûõ «ñòåïíûõ» îçåðàõ.  ñîäîâûõ îçåðàõ ñ íèçêèì ñîäåðæàíèåì ñîëåé ðàçíîîáðàçèå öèàíîáàêòåðèé î÷åíü âåëèêî è âêëþ÷àåò äåñÿòêè âèäîâ. Ïðè èññëåäîâàíèè ñâåæèõ êóëüòóð öèàíîáàêòåðèé èç îç. Ìàãàäè îêàçàëîñü, ÷òî çîíû îïòèìàëüíîãî ðîñòà âñåõ îäíîêëåòî÷íûõ öèàíîáàêòåðèé ñêîíöåíòðèðîâàíû â äèàïàçîíå 10% ñîäû è 7% NàÑI, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò ìèíåðàëüíîìó ñîñòàâó âîäû îç. Ìàãàäè. Íèò÷àòûå öèàíîáàêòåðèè ïðèóðî÷åíû ê ãîðàçäî áîëåå íèçêèì çíà÷åíèÿì ñîëåíîñòè è ùåëî÷íîñòè, è, ïî-âèäèìîìó, èõ ìàññîâîå ðàçâèòèå äîëæíî íàáëþäàòüñÿ ëèøü ïðè çíà÷èòåëüíîì îïðåñíåíèè îçåðà. Îáèëüíîå öâåòåíèå îäíîêëåòî÷íûõ ïëàíêòîííûõ öèàíîáàêòåðèé â ñîäîâûõ îçåðàõ è ìàëàÿ ïðîçðà÷íîñòü âîäû â íèõ ñîçäàþò íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ðîñòà íèò÷àòûõ áåíòîñíûõ öèàíîáàêòåðèé, êîòîðûå ðàçâèâàþòñÿ â âèäå ìàòîâ ëèøü ïðè ãëóáèíàõ ìåíåå 0,5 ì (Ãåðàñèìåíêî, â ïå÷àòè). Ïî ìîèì íàáëþäåíèÿì â öèëèíäðàõ Âèíîãðàäñêîãî êàê ìèêðîêîñìàõ íàä íàñûùåííûì ðàññîëîì ñîäû â òå÷åíèå 12 ëåò óñòîé÷èâî ðàçâèâàëèñü ïðàêòè÷åñêè ìîíîâèäîâûå ñîîáùåñòâà îäíîêëåòî÷íûõ öèàíîáàêòåðèé, ïðèíàäëåæàùèõ ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì ê ðîäó Synechocystis èëè «áëåäíîìó ñèíåõîêîêêó» Halothece. Ê ýòîìó îðãàíèçìó â êà÷åñòâå ìèíîðíîãî êîìïîíåíòà èíîãäà ïðèñîåäèíÿëàñü Dunaliella viridis, îòâåòñòâåííàÿ çà æåëòî-îðàíæåâóþ îêðàñêó êóëüòóðû â ñëó÷àå ñâîåãî ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ. Îáùåå ñîäåðæàíèå ñîëåé â òàêèõ âåñüìà ïëîòíûõ, íî ìåäëåííî ðàñòóùèõ, êóëüòóðàõ öèàíîáàêòåðèé ñîñòàâëÿëî äî 22%. Ïðè èçó÷åíèè ìîðôîëîãèè öèàíîáàêòåðèé, âûðàùåííûõ â ðàçëè÷íûõ óñëîâèÿõ, áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî íåêîòîðûå îäíîêëåòî÷íûå ôîðìû (Aphanothece stagnina, Chamaesiphon subglobosus, Rabdoderma lineare), â îòëè÷èå îò íèò÷àòûõ, ïîäâåðæåíû çíà÷èòåëüíîé ìîð-
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî
107
ôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè. Ïðè ýòîì â êàæäûõ êîíêðåòíûõ óñëîâèÿõ ýòè èçìåíåíèÿ íîñèëè óñòîé÷èâûé õàðàêòåð. Îíè êàñàëèñü ðàçìåðîâ, ôîðìû è öâåòà êëåòîê, îäíîðîäíîñòè êëåòî÷íîãî ñîäåðæèìîãî, ðàçìåðîâ ñëèçèñòûõ êàïñóë, ò.å. õàðàêòåðíûõ ïðèçíàêîâ, èñïîëüçóåìûõ â àëüãîëîãèè ïðè îïðåäåëåíèè âèäà îðãàíèçìà âîîáùå è îñîáåííî â ïðîáàõ ïðèðîäíîãî ìàòåðèàëà. Íàïðèìåð, Àðhanotece stagnina, âûðàùåííàÿ ïðè 1% NàÑI è 5% Na2ÑÎ3 ìîðôîëîãè÷åñêè îïðåäåëÿåòñÿ êàê Îïñîbyrsa rivularis (Ãåðàñèìåíêî, â ïå÷àòè). Ýâàïîðèòîâûå óñëîâèÿ ñîçäàþòñÿ â ìåëêîâîäíûõ âîäîåìàõ ñ ìàëîé ìàññîé âîäû è óñèëåííûì èñïàðåíèåì.  ìåëêîâîäíûõ ñîäîâûõ âîäîåìàõ íà äíå ðàçâèâàåòñÿ áåíòîñíîå ñîîáùåñòâî ñ äîìèíèðîâàíèåì òðèõîìíûõ îðãàíèçìîâ ñ òèïîâûì ïðåäñòàâèòåëåì èõ Microcoleus, íî òàêæå ñ ïðèñóòñòâèåì ðàçëè÷íûõ âèäîâ Phormidium è ïðèìåñüþ îäíîêëåòî÷íûõ öèàíîáàêòåðèé. Çäåñü îáðàçóåòñÿ öèàíîáàêòåðèàëüíûé ìàò, íàõîäÿùèéñÿ ïîä âîçäåéñòâèåì ñèëüíîé ñîëíå÷íîé èíñîëÿöèè è ýâàïîðèòîâîé òÿãè. Ïðåäåë äëÿ ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ òðèõîìíûõ öèàíîáàêòåðèé íàõîäèòñÿ îêîëî 17% ñîëåé. Öèàíîáàêòåðèàëüíûå ìàòû ñîäîâûõ îçåð, ñëóæàùèå ïðåäøåñòâåííèêàìè õîðîøî èçâåñòíûõ îçåðíûõ ñòðîìàòîëèòîâ ñ âîçðàñòîì îêîëî 2,2 ìëðä. ëåò, õîðîøî èçâåñòíû äëÿ îçåð Èñïàíèè.  íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ ìîäåëüþ ïîñëóæèëè öèàíîáàêòåðèàëüíûå ìàòû ïðîìåðçàþùåãî çèìîé îçåðà Õèëãàíòà â Áóðÿòèè. Âåñü ìàò èìåë òîëùèíó 10 ìì, äîâîëüíî ðûõëûé èç-çà íàëè÷èÿ âî âñåõ ñëîÿõ íåðàçëîæèâøèõñÿ íèòåé öèàíîáàêòåðèé. Ãàëîôèëüíûå ìàòû Ñèâàøà î÷åíü ïëîòíûå è èìåëè òîëùèíó äî 10 ñì. Òåì íå ìåíåå, â àëêàëîôèëüíûõ ìàòàõ ÿñíî âèäíû 4 öâåòíûå çîíû, ðàçäåëåííûå ìèíåðàëüíûìè ñëîÿìè: 1) çîíà îêñèãåííîãî ôîòîñèíòåçà, çåëåíîãî öâåòà, ñ ðàçâèòèåì íèò÷àòûõ öèàíîáàêòåðèé, ñâåðõó âîéëî÷íàÿ òêàíü Phormidium, íèæå ïëîòíàÿ êîæà Microcoleus, 2) çîíà àíîêñèãåííîãî ôîòîñèíòåçà êîðè÷íåâàòî-ìàëèíîâîãî öâåòà, ãäå ñëîè ðàçâèòèÿ ïóðïóðíûõ áàêòåðèé ÷åðåäóþòñÿ ñ ïðîñëîÿìè ìèíåðàëîâ àðàãîíèòà, êàëüöèòà è ôîñôàòîâ êàëüöèÿ, 3) çîíà çàõîðîíåíèÿ öèàíîáàêòåðèé, êîðè÷íåâî-çåëåíîãî öâåòà, ñ ïðîñëîÿìè ìèíåðàëîâ, 4) çîíà ñóëüôàòðåäóêöèè, ñåðîâàòî-÷åðíîãî öâåòà. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïîçâîëèëè ñäåëàòü âûâîä, ÷òî ñòðóêòóðà ìàòà îïðåäåëÿåòñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü áèîëîãèåé îðãàíèçìà-ýäèôèêàòîðà Microcoleus, è â ìåíüøåé ñòåïåíè ôèçèêî-õèìè÷åñêèìè óñëîâèÿìè ñðåäû. Ìàòû êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ îêàçûâàþòñÿ íå îòëè÷èìûìè îò ìàòîâ ìîðñêèõ âîäîåìîâ.  ùåëî÷íûõ óñëîâèÿõ âîçìîæíà ñàäêà ðàçëè÷íûõ ìèíåðàëîâ, íî â ïðèñóòñòâèè öèàíîáàêòåðèàëüíîãî ìàòà èõ îáðàçîâàíèå îòëè÷àåòñÿ îò ÷èñòî õèìè÷åñêèõ óñëîâèé â ïåðâóþ î÷åðåäü òåêñòóðîé îñàäêîâ (Ãåðàñèìåíêî, â ïå÷àòè). Ðàñïðîñòðàíåííîå ïðåäñòàâëåíèå î ðîëè ôîòîñèíòåçà â îáðàçîâàíèè êàðáîíàòîâ ñëåäóåò ïîäâåðãíóòü ñêåïòè÷åñêîìó ðàññìîòðåíèþ, ïîñêîëüêó îòëîæåíèå ìèíåðàëîâ ïðîèñõîäèò íà ìåðòâûõ êëåòêàõ è âíåøíèõ ñëèçèñòûõ ñòðóêòóðàõ, â òî âðåìÿ êàê æèâûå ôîòîñèíòåçèðóþùèå òðèõîìû èçáåãàþò çàêëþ÷åíèÿ â ìèíåðàëüíóþ îáîëî÷êó. Ýòîò òèï ïîâåäåíèÿ îñîáåííî ëåãêî íàáëþäàòü äëÿ àëêàëîôèëüíûõ öèàíîáàêòåðèé â ãðàäèåíòíûõ óñëîâèÿõ ùåëî÷íîñòè è ñîäåðæàíèÿ êàëüöèÿ, êîãäà îñàæäåíèå íåèçáåæíî (Çàâàðçèí è äð., 2003). Âîçìîæíî, ÷òî íà ïðîöåññ îñàæäåíèÿ âëèÿåò íàëè÷èå ôåðìåíòà êàðáîàíãèäðàçû, îáíàðóæåííîãî â ãëèêîêàëèêñå Microcoleus. Ýòîò ôåðìåíò îïðåäåëÿåò óñòàíîâëåíèå ðàâíîâåñèÿ óãëåêèñëîòà/áèêàðáîíàò è, ñëåäîâàòåëüíî, ìîæåò âëèÿòü íà êèñëîòíî-ùåëî÷íûå óñëîâèÿ â ìèêðîçîíå ãëèêîêàëèêñà (Êóïðèÿíîâà è äð., 2004). Ïîâûøåíèå ìèíåðàëèçàöèè â âîäå îçåð ñïîñîáñòâóåò èçáûòêó ìèíåðàëüíûõ êîìïîíåíòîâ, â ïåðâóþ î÷åðåäü ôîñôàòîâ. Îòñþäà ñîäîâûå âîäîåìû îáëàäàþò ïîâûøåííîé ïðîäóêòèâíîñòüþ (Kilham, 1981), êîòîðàÿ, êàê îáùåå ïðàâèëî, çàâèñèò îò äîñòóïíîñòè ìèíåðàëüíûõ êîìïîíåíòîâ. Ñóùåñòâóåò ëèíåéíàÿ çàâèñèìîñòü ìåæäó êîíöåíòðàöèåé ñîëåé è ïðîäóêòèâíîñòüþ êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ äî ïåðåõîäà âîä â ðàññîëû. Ïîýòîìó ñîäîâûå îçåðà êàê êîíå÷íûå âîäîåìû ñòîêà îêàçûâàþòñÿ áëàãîïðèÿòíûìè ìåñòà-
108
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
ìè îáèòàíèÿ ìèêðîáíûõ ñîîáùåñòâ, âïëîòü äî íàñòóïëåíèÿ îñìîòè÷åñêîãî îãðàíè÷åíèÿ ïðè ÷ðåçìåðíîì ïîâûøåíèè êîíöåíòðàöèè ñîëåé. Îáû÷íûì ïðåïÿòñòâèåì äëÿ ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ êàæåòñÿ îãðàíè÷åíèå äîñòóïíîñòè áîëüøèíñòâà ìåòàëëîâ, òàêèõ êàê ìàãíèé è æåëåçî èç-çà ðàñòâîðèìîñòè ñîîòâåòñòâóþùèõ êàðáîíàòîâ è îêñèäîâ. Ýòî çàáëóæäåíèå îáóñëîâëåíî òåì, ÷òî íå ó÷èòûâàåòñÿ îáðàçîâàíèå èîííûõ ïàð è êîìïëåêñîâ, êîòîðîå ïðîèñõîäèò â êàðáîíàòíîé ñðåäå.  ðåçóëüòàòå íåîáõîäèìûå ýëåìåíòû óäåðæèâàþòñÿ â ðàñòâîðå íà ìèêðîìîëÿðíîì óðîâíå, âïîëíå äîñòàòî÷íîì äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ïîòðåáíîñòåé ìèêðîîðãàíèçìîâ. Áîëåå òîãî, íàëè÷èå ñîîòâåòñòâóþùèõ îñàäêîâ ñîçäàåò òâåðäûé áóôåð, îãðàíè÷èâàþùèé ðàçâèòèå îðãàíèçìîâ òîëüêî êèíåòèêîé îáìåíà îñàäîê ðàñòâîð è òðàíñïîðòîì â âîäíîé òîëùå. Îòñþäà ìàññîâîå ðàçâèòèå âîäîðîñëåé ïðè ðÍ10, êîãäà êàçàëîñü áû âåñü ìàãíèé äîëæåí íàõîäèòüñÿ â îñàäêå, íå ïðåïÿòñòâóåò ñèíòåçó õëîðîôèëëà. Ìåõàíèçìû ðàñòâîðåíèÿ è òðàíñïîðòà æåëåçà ìèêðîîðãàíèçìàìè ñ ïîìîùüþ ñèäåðîôîðîâ íàä ñóëüôèäàìè æåëåçà â äîííûõ îñàäêàõ òîæå õîðîøî èçâåñòíû. Ïîýòîìó ê ïðåäñòàâëåíèþ î ãèïîòåòè÷åñêîì îãðàíè÷åíèè ðàçâèòèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ êàêèìè-ëèáî ìèêðîýëåìåíòàìè, âõîäÿùèìè â ïðîñòåòè÷åñêèå ãðóïïû ôåðìåíòîâ, íóæíî îòíîñèòñÿ ñ áîëüøîé îñòîðîæíîñòüþ. Ðå÷ü èäåò î ñîâåðøåííî èíîì äèàïàçîíå êîíöåíòðàöèé, ÷åì ó÷èòûâàåìàÿ â îáû÷íûõ ãåîõèìè÷åñêèõ àíàëèçàõ. Ïîìèìî êîíöåíòðàöèîííûõ îãðàíè÷åíèé, ïðè ìàññîâîì ðàçâèòèè ìèêðîîðãàíèçìîâ ñëåäóåò ó÷èòûâàòü èçâëå÷åíèå äîñòóïíûõ ýëåìåíòîâ áèîìàññîé ïðè ñêîðîñòè åå îáðàçîâàíèÿ, ïðåâîñõîäÿùåé ïîñòóïëåíèå.  ñîäîâûõ âîäîåìàõ, êàê êîíå÷íûõ âîäîåìàõ ñòîêà, áîëüøîå çíà÷åíèå èìååò ðåãåíåðàöèîííûé öèêë, ñâÿçàííûé ñ ðàçëîæåíèåì áèîìàññû â äîííûõ îñàäêàõ. Ïðè îáñóæäåíèè ðîëè ôîòîàâòîòðîôîâ â ìèêðîáíîì ñîîáùåñòâå íåîáõîäèìî èìåòü â âèäó, ÷òî îáìåí èõ ðåçêî ðàçëè÷åí äíåì ïðè ôîòîñèíòåçå íà ñâåòó è íî÷üþ â òåìíîòå. Íà ñâåòó ïðîèñõîäèò àâòîòðîôíàÿ àññèìèëÿöèÿ óãëåêèñëîòû è, ïîìèìî áèîìàññû, íàêàïëèâàþòñÿ çàïàñíûå âåùåñòâà, ïðåæäå âñåãî êðàõìàë. Íî÷üþ ýòè çàïàñíûå âåùåñòâà èñïîëüçóþòñÿ êàê ýíåðãåòè÷åñêèé ñóáñòðàò.  öèàíîáàêòåðèàëüíîì ìàòå öèàíîáàêòåðèè áûñòðî îêàçûâàþòñÿ â àíàýðîáíûõ óñëîâèÿõ èç-çà èñïîëüçîâàíèÿ Î2 äëÿ äûõàíèÿ è ïåðåõîäÿò ê ìîëî÷íîêèñëîìó áðîæåíèþ êàê îñíîâíîé ôîðìå êàòàáîëèçìà (Stal, 2000). Ïðîäóêòîì îêàçûâàåòñÿ ìîëî÷íàÿ êèñëîòà, êîòîðàÿ ìîæåò ñëóæèòü ñóáñòðàòîì äëÿ øèðîêîãî êðóãà àíàýðîáíûõ áàêòåðèé, ñóëüôàòðåäóêòîðîâ â òîì ÷èñëå. Âîññòàíîâëåííûå óñëîâèÿ îêàçûâàþòñÿ áëàãîïðèÿòíûìè äëÿ àçîòôèêñàöèè íåãåòåðîöèñòíûìè öèàíîáàêòåðèÿìè. Ïèê àçîòôèêñàöèè in situ â öèàíîáàêòåðèàëüíîì ìàòå ïðèõîäèòñÿ íà ðàññâåò. Íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü, ÷òî èçáûòî÷íîå êîëè÷åñòâî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà ñîçäàåò áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ àçîòôèêñèðóþùèõ îðãàíîòðîôîâ è çàäà÷à îáåñïå÷åíèÿ àçîòîì ðåøàåòñÿ íå íà óðîâíå âèäà, à íà óðîâíå êîîïåðàòèâíîãî ñîîáùåñòâà. Ïîýòîìó òðîôè÷åñêàÿ ñåòü ñîîáùåñòâ ñ öèàíîáàêòåðèÿìè îêàçûâàåòñÿ ðàçëè÷íîé äíåì è íî÷üþ. Ðåçêèå ñóòî÷íûå ïåðåõîäû îò àýðîáíûõ óñëîâèé âïëîòü äî íàñûùåíèÿ Î2 ê àíàýðîáíûì óñëîâèÿì ñ èçáûòêîì H2S ïðåäîñòàâëÿþò óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ ôàêóëüòàòèâíûõ îðãàíîòðîôíûõ àíàýðîáîâ, íàïðèìåð, ñ ñåðíûì äûõàíèåì èëè ôåðìåíòàòèâíûì òèïîì îáìåíà, è äëÿ àýðîòîëåðàíòíûõ àíàýðîáîâ.  áîëåå ãëóáîêèõ ñëîÿõ ìàòà íà ãëóáèíå íåñêîëüêèõ ìèëëèìåòðîâ ñîõðàíÿþòñÿ ïîñòîÿííî àíàýðîáíûå óñëîâèÿ. Òðîôè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâà íàõîäèò ñâîå îòðàæåíèå â ñëîèñòîé àðõèòåêòóðå ìàòà, ýäèôèêàòîðàìè êîòîðîãî ñëóæàò öèàíîáàêòåðèè, çàíèìàþùèå îñâåùåííóþ ïîâåðõíîñòü. Ïîä íèìè ïîñëåäîâàòåëüíî â âèäå ìèêðîçîí ðàñïîëàãàþòñÿ òðîôè÷åñêèå ãðóïïû äåñòðóêòîðîâ. Èñïàðåíèå ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî âìåñòå ñ ñîëÿìè ê ïîâåðõíîñòè ïîäòÿãèâàþòñÿ è êîíöåíòðèðóþòñÿ îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà, ñîçäàâàÿ â çîíå îñàæäåíèÿ ñîëåé óñëîâèÿ äëÿ
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî
109
ðàçâèòèÿ â ðàïå àýðîáíûõ îðãàíîòðîôíûõ àðõåé (Çâÿãèíöåâà è äð., 1995).  áîëüøèíñòâå ñâîåì îíè èñïîëüçóþò âûñîêèå êîíöåíòðàöèè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà è âûäåëÿþòñÿ íà ñðåäàõ ñ ãðàììîâûìè êîëè÷åñòâàìè êàçàìèíîâûõ êèñëîò, ïåïòîíà, äðîææåâîãî ýêñòðàêòà. Ïèòàíèå â çîíå îáðàçîâàíèÿ ýâàïîðèòîâ òðåáóåò óñòîé÷èâîñòè ê íàñûùàþùèì êîíöåíòðàöèÿì ñîëåé.  ýòèõ ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ ðàçâèâàþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè Euriarchaeota ãàëîáàêòåðèè, êîòîðûõ ñåé÷àñ èçâåñòíî 18 ðîäîâ. Ôèëîãåíåòè÷åñêè îíè äîâîëüíî ÷åòêî ðàçäåëÿþòñÿ íà äâå ãðóïïû: ñîáñòâåííî ãàëîáàêòåðèé, ðàçâèâàþùèõñÿ â ðàññîëàõ â óñëîâèÿõ èñïàðåíèÿ ìîðñêîé âîäû ñ NaCl è ñîëÿìè ìàãíèÿ êàê îñíîâíûìè êîìïîíåíòàìè òâåðäîé ôàçû, è íàòðîíîáàêòåðèé, îáèòàþùèõ â óñëîâèÿõ ñî÷åòàíèÿ âûñîêîé êîíöåíòðàöèè ñîëåé ñ âûñîêîé êàðáîíàòíîé ùåëî÷íîñòüþ è ðÍ 910. Äëÿ ïåðâûõ ïðèíèìàþòñÿ íàçâàíèÿ Halo-, äëÿ âòîðûõ Natrono-. Íåêîòîðûå îðãàíèçìû ôèëîãåíåòè÷åñêè ïîïàäàþò â «÷óæóþ» ãðóïïó: Haloterrigena turkmenica è Halobiforma haloterresris â ãðóïïó íàòðîíîáàêòåðèé, à Natronomonas pharaonis èç Âàäè-Íàòðóí (Åãèïåò) â ãðóïïó ãàëîáàêòåðèé, âìåñòå ñ âûäåëåííûì èç òèáåòñêîãî ùåëî÷íîãî ðÍ 9,4 õëîðèäíî-ñóëüôàòíîãî îçåðà Haloalkalicoccus tibetensis (Xu et al., 2005). Ðàçâèòèå ãàëîôèëîâ ñâÿçûâàëîñü ñ äîâîëüíî âûñîêîé êîíöåíòðàöèåé ìàãíèÿ â ñîëÿíûõ ðàññîëàõ ìîðñêîé âîäû, îòñóòñòâóþùåé â ñîäîâûõ âîäîåìàõ. Ïîýòîìó òðóäíî áûëî îæèäàòü îáíàðóæåíèÿ ãàëîáàêòåðèé â ñîäîâûõ âîäîåìàõ. Òåì íå ìåíåå, ÿðêàÿ êðàñíàÿ îêðàñêà ðàïû ñîäîâûõ îçåð áûëà îòìå÷åíà íå òîëüêî Á.Ë. Èñà÷åíêî, ïðèïèñàâøèì åå ïóðïóðíûì áàêòåðèÿì, íî è Õ. ßííàøåì, îáíàðóæèâøèì åå â Âàäè-Íàòðóí, è ïðèâëåêøèì ðÿä íåìåöêèõ èññëåäîâàòåëåé â 19701980 õ ãã. (Òðþïåð, Èìõîôô, Ãàëèíñêèé). Îêàçàëîñü, ÷òî àðõåáàêòåðèè ñîäîâûõ îçåð ïðåäñòàâëåíû íîâûìè ðîäàìè, ïîëó÷èâøèìè íàçâàíèå «íàòðîíîáàêòåðèé» (Natronobacterium, Natronococcus) è ïîäðîáíî èññëåäîâàííûõ Òèíäàëëîì è Ãðàíòîì â 1980-õ ãã. Îíè îêàçàëèñü ðàñïðîñòðàíåíû â îçåðàõ ñ ðÍ 9,010,0 è ñîäåðæàíèåì íàòðèÿ 34 Ì.  ñëó÷àå ñîäîâûõ îçåð ýòî àðõåè ðîäîâ Natronococcu è Natronobacterium, îïèñàííûå Òèíäàëëîì (Tindall et al., 1984; Tindall, 1988), ÷èñëî òàêñîíîâ êîòîðûõ ïîïîëíÿåòñÿ ñ ðàçâèòèåì ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè. Ýòè îðãàíèçìû ñîçäàþò âèøíåâûå ñêîïëåíèÿ ïîä ñëîåì îñàæäàþùåéñÿ íà ïîâåðõíîñòè òðîíû. Åñëè îáìåí ãàëîáàêòåðèé îñíîâàí íà èñïîëüçîâàíèè ðîäîïñèí-çàâèñÿùåãî ôîòîòðîôíîãî ïîëó÷åíèÿ ýíåðãèè, òî äëÿ íàòðîíîáàêòåðèé äåéñòâóåò ôîáîðîäîïñèí ñ îòðèöàòåëüíûì ôîòîòàêñèñîì. Ïî òðîôè÷åñêèì ñâîéñòâàì íàòðîíîáàêòåðèè ïðåäñòàâëÿþò îðãàíîòðîôîâ, èñïîëüçóþùèõ îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà, êîíöåíòðèðóþùèåñÿ â çîíå èõ ðàçâèòèÿ âìåñòå ñ ñîëÿìè ïðè ýâàïîðèòîâîé òÿãå. Îíè ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ìàëîñïåöèôè÷íûå òðîôè÷åñêè àýðîáíûå îðãàíîòðîôû. Áèáëèîòåêà êëîíîâ íàòðîíîáàêòåðèé èç ðàçëè÷íûõ ñîäîâûõ îçåð óêàçûâàåò íà áîëüøîå ÷èñëî åùå íå îïèñàííûõ ãåíåòè÷åñêè îòëè÷íûõ âèäîâ. Êî âòîðè÷íûì ôîòîòðîôíûì ïðîäóöåíòàì, èñïîëüçóþùèì ïðîäóêòû îáìåíà ìèêðîáíîãî ñîîáùåñòâà, îòíîñÿòñÿ àíàýðîáíûå àíîêñèãåííûå ôîòîòðîôû ñ äîìèíèðîâàíèåì âèäîâ ïóðïóðíîé ñåðíîé áàêòåðèè Ectothiorhodospira. Ñåðíûå ôîòîòðîôû ðåãåíåðèðóþò ñóëüôàò, âîññòàíàâëèâàåìûé ñóëüôàòðåäóêòîðàìè è ñîâìåñòíî ñ íèìè âûïîëíÿþò ðîëü êîíå÷íûõ äåñòðóêòîðîâ. Àíîêñèãåííûå ôîòîîðãàíîòðîôíûå áàêòåðèè ïðèñóòñòâóþò â ìèêðîáíîì ñîîáùåñòâå ñîäîâûõ îçåð èíîãäà â çíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå, ïðèäàâàÿ âîäå îçåð ìàëèíîâóþ îêðàñêó (Ãîðëåíêî, â ïå÷àòè). Ðàçëîæåíèå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà ìîðòìàññû ïðîäóöåíòîâ ñëåäóåò ïðàâèëó Âèíîãðàäñêîãî: êàæäîå ïðèðîäíîå âåùåñòâî èìååò ñâîåãî ñïåöèôè÷åñêîãî äåñòðóêòîðà (ðèñ. 2). Ñîîòâåòñòâåííî èìåþòñÿ òðè îñíîâíûõ ïóòè àýðîáíîé äåñòðóêöèè: ñàõàðîëèòè÷åñêèé, ïîä êîòîðûì ïîäðàçóìåâàåòñÿ ðàçëîæåíèå áåçàçîòèñòûõ ñîåäèíåíèé, ïðîòåîëèòè÷åñêèé äëÿ àçîòèñòûõ ñîåäèíåíèé è ëèïîëèòè÷åñêèé äëÿ æèðîâ. Äëÿ ñàõàðîëèòè÷åñêîãî ïóòè, êîòîðûé âêëþ÷àåò ðàçëîæåíèå íèçêîìîëåêóëÿðíûõ âåùåñòâ è îðãàíè÷åñêèõ êèñëîò, òè-
110
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
Ðèñ. 2. Ðàçâèòèå ïëàíêòîííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ â òîëùå âîäû ñîäîâîãî âîäîåìà âåäåò ê îêèñëåíèþ îñíîâíûõ ïðîäóêòîâ, ïîäíèìàþùèõñÿ èç àíàýðîáíîé çîíû. Òèîíîâûå áàêòåðèè àýðîáíî îêèñëÿþò âîññòàíîâëåííûå ñîåäèíåíèÿ ñåðû, êîòîðûå ïðîõîäÿò ÷åðåç ñëîé ïóðïóðíûõ áàêòåðèé, îêèñëÿþùèõ èõ íà ñâåòó. Àçîòèñòûå ñîåäèíåíèÿ íèòðèôèöèðóþòñÿ ïðè íå ñëèøêîì âûñîêîé ñîëåíîñòè äî íèòðàòà, êîòîðûé ìîæåò êàê óñâàèâàòüñÿ ïåðâè÷íûìè ïðîäóöåíòàìè òàê è ñëóæèòü ñóáñòðàòîì äåíèòðèôèêàöèè. Îòíîñèòåëüíî ñëàáûé ìåòàíîãåíåç äîïóñêàåò ðàçâèòèå ìåòàíîêèñëÿþùèõ àëêàëîôèëîâ. Ñðåäè îðãàíîòðîôîâ ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà ýêñòðåìàëüíî ãàëîôèëüíûõ íàòðîíîáàêòåðèé, êîòîðûå ðàçâèâàþòñÿ â ñëîå ýâàïîðèòîâ, êóäà îäíîâðåìåííî ïîäòÿãèâàþòñÿ è îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà. Áàöèëëû ïðèñïîñîáëåíû ê ðàçâèòèþ â âûñûõàþùèõ ÷àñòÿõ âîäîåìà. Ñðåäè íèõ èìåþòñÿ è àíàýðîáíûå ôîðìû. Ïðèâåäåííûå êàê ïðèìåðû ìèêðîîðãàíèçìû îòíîñÿòñÿ â áîëüøèíñòâå ê âèäàì, îòêðûòûì çà ïîñëåäíåå äåñÿòèëåòèå (ñì. òåêñò).
ïè÷íûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ìîãóò ñ÷èòàòüñÿ ïðåæäå âñåãî àëêàëîôèëüíûå ãàëîìîíàäû è áàöèëëû. Ñþäà æå îòíîñÿòñÿ îðãàíèçìû, ñïîñîáíûå ãèäðîëèçîâàòü ðàñòâîðèìûå ïîëèìåðû (êðàõìàë) è íåðàñòâîðèìûå (öåëëþëîçó), êàê îñíîâíûå ïðîäóêòû ôîòîòðîôîâ. Áîëüøóþ ïðîáëåìó ïðåäñòàâëÿåò ðàçëîæåíèå ñëèçåé ÷åõëîâ öèàíîáàêòåðèé, êîòîðûå îêàçûâàþòñÿ ÷ðåçâû÷àéíî óñòîé÷èâûìè è â ëàáîðàòîðíûõ îïûòàõ ñ ìèêðîêîñìîì ñîõðàíÿþòñÿ â òå÷åíèå òðåõ ëåò. Äëÿ ïðîòåîëèòè÷åñêîãî ïóòè òèïè÷íûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ìîãóò ñëóæèòü ðàçíîîáðàçíûå àëêàëîôèëüíûå áàöèëëû, êîòîðûå áûëè ïðåäìåòîì øèðîêèõ èññëåäîâàíèé ÿïîíñêèõ ó÷åíûõ (Horikoshi, 1991). ×èñëî èõ âèäîâ ïðåâûøàåò 15. Àëêàëîôèëüíûå áàöèëëû ôèëîãåíåòè÷åñêè ïðèíàäëåæàò ê ãðóïïå «áàöèëë 6». Ïîâûøåííûé èíòåðåñ âûçâàëè àëêàëîôèëüíûå àìèëîëèòè÷åñêèå îðãàíèçìû. Îç. Áîãîðèà (Êåíèÿ) ñ òåðìàëüíûì èñòî÷íèêîì íà áåðåãó, ñ òîïêèì èëîì è áåñ÷èñëåííûìè ñòàÿìè ôëàìèíãî, îêàçàëîñü óäîáíûì ìåñòîì äëÿ èõ âûäåëåíèÿ. Áàöèëëû, îáëàäàþùèå âíåêëåòî÷íûìè ùåëî÷íûìè àìèëàçàìè, àêòèâíûìè ïðè ðÍ 10 è 55î, áûëè âûäåëåíû èç òåðìàëüíûõ èñòî÷íèêîâ. Îíè îêàçàëèñü èäåíòè÷íûìè acillus halodurans. Îíè ãèäðîëèçîâàëè êðàõìàë, àìèëîçó, àìèëîïåêòèí, ïóëëóëàí. Àìèëîëèòè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ îáëàäàåò íîâûé ðîä Alkalimonas ñ øòàììàìè, âûäåëåííûìè èç îç. Ýëåìåíòåèòà â Êåíèè è ñîäîâûõ îçåð Êè-
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî
111
òàÿ. Ýòè ñòðîãî àýðîáíûå îðãàíîòðîôíûå ïñåâäîìîíàäû ðàñòóò ïðè ðÍ 1010,5 è ñîëåíîñòè 23%. Èç îçåð Ýôèîïèè áûëè âûäåëåíû àëêàëîôèëüíûå àìèëîëèòè÷åñêèå áàöèëëû, ðîñøèå ïðè ñîëåíîñòè äî 10% NaCl. Íàêîíåö ëèïîëèòè÷åñêèé ïóòü ïðåäñòàâëÿåò îñîáûé áèîòåõíîëîãè÷åñêèé èíòåðåñ. Ëèïîëèòè÷åñêèå îðãàíèçìû èç îç. Áîãîðèà â áîëüøèíñòâå îêàçàëèñü ïðèíàäëåæàùèìè ðîäó Halomonas, áëèçêèìè H. desiderata, è ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäà Bacillus, áëèçêèìè B. halodurans, B. alcalophilus, B. licheniformis. Âàæíûì ôàêòîðîì äëÿ âûÿâëåíèÿ ëèïîëèòè÷åñêîãî ïóòè áûëî íàëè÷èå ýìóëüãàòîðà ãóììèàðàáèêà. Ñîäîâûå îçåðà è ñîäîâûå ñîëîí÷àêè ïîêà íå ñëóæèëè ìåñòîì âûäåëåíèÿ ýòèõ îðãàíèçìîâ. Íåîáõîäèìî, îäíàêî, èìåòü â âèäó ôóíêöèîíàëüíîå ðàçíîîáðàçèå áàöèëë, ñïîñîáíûõ æèòü â óñëîâèÿõ âûñîêîé ùåëî÷íîñòè. Êàê óïîìèíàëîñü, àëêàëîôèëû íå îãðàíè÷åíû â ñâîèõ âîçìîæíîñòÿõ ñîäîâûìè ìåñòîîáèòàíèÿìè. Òàêèì îáðàçîì, àëêàëîôèëüíûå àýðîáû ñïîñîáíû ðàçëàãàòü øèðîêèé êðóã îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, è, ïî-âèäèìîìó, âûäåëåíèå ñîîòâåòñòâóþùèõ ìèêðîáîâ-ñïåöèàëèñòîâ îïðåäåëÿåòñÿ êîëè÷åñòâîì çàòðà÷åííîãî íà ðàáîòó òðóäà. Öèêë àçîòà íà÷èíàåòñÿ àçîòôèêñàòîðàìè, êîòîðûìè ïðè ñâîåì äîìèíèðîâàíèè â êà÷åñòâå ïåðâè÷íûõ ïðîäóöåíòîâ ñ÷èòàþòñÿ àëêàëîôèëüíûå öèàíîáàêòåðèè. Îäíàêî ñïîñîáíîñòü ê àçîòôèêñàöèè ñâîéñòâåííà òàêæå ìíîãèì àíàýðîáàì. Ïðè äîñòóïíîñòè ôîñôàòà àçîòôèêñèðóþùèå ïåðâè÷íûå ïðîäóöåíòû èìåþò áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ýâêàðèîòíûìè çåëåíûìè âîäîðîñëÿìè. Àçîòôèêñàöèÿ â ñîäîâûõ âîäîåìàõ, ïî-âèäèìîìó, íå ëèìèòèðîâàíà è ïðåäñòàâëåíà ðÿäîì âèäîâ.  ýòîì îòíîøåíèè èíòåðåñíà ñïîñîáíîñòü ê àçîòôèêñàöèè àëêàëîôèëüíîãî öåëëþëîçîëèòè÷åñêîãî Clostridium alkalicellulosi, îñóùåñòâëÿþùåãî êîðîòêèé òðîôè÷åñêèé ïóòü îò ìîðòìàññû çåëåíûõ âîäîðîñëåé (Æèëèíà è äð. 2005). Ðàçëîæåíèå àçîòèñòûõ âåùåñòâ áèîìàññû íà÷èíàåòñÿ àììîíèôèêàòîðàìè, êîòîðûå íå áûëè ñïåöèàëüíî èçó÷åíû äëÿ ñîîáùåñòâà ñîäîâûõ îçåð, õîòÿ ùåëî÷íûå ïðîòåàçû àëêàëîôèëüíûõ áàöèëë èçó÷àëèñü â ñâÿçè ñ òåõíîëîãè÷åñêèìè öåëÿìè. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ýòî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííàÿ ôóíêöèÿ ãàëîìîíàä è áàöèëë. Ïîâåäåíèå àììîíèÿ â ùåëî÷íûõ óñëîâèÿõ îáóñëîâëåíî åãî ëåãêèì óëåòó÷èâàíèåì ïðè ïåðåõîäå â àììèàê. Òåì áîëåå èíòåðåñíî íàëè÷èå öèêëà àçîòà, âêëþ÷àþùåãî îáå ôàçû íèòðèôèêàöèè, êàê îáðàçîâàíèå íèòðèòà, òàê è îáðàçîâàíèå íèòðàòà. Îáå ãðóïïû íèòðèôèêàòîðîâ, îáíàðóæåííûå â ñîäîâûõ îçåðàõ ïðèíàäëåæàò ê íèçêîñîëåòîëåðàíòíûì àëêàëîôèëàì. Àììîíèé-îêèñëÿþùèå èçîëÿòû ïðèíàäëåæàò ê âèäó Nitrosomonas halophila, íî îòëè÷àþòñÿ îò ñâîåãî íåéòðîôèëüíîãî ðîäñòâåííèêà èñêëþ÷èòåëüíî âûñîêîé âåðõíåé ãðàíèöåé ðÍ äëÿ ðîñòà. Íèòðèò-îêèñëÿþùèå øòàììû ïðåäñòàâëÿþò íîâûé âèä Nitrobacter alkalicus. Àëêàëîôèëüíûå õåìîñèíòåçèðóþùèå íèòðèôèêàòîðû îáåèõ ôàç íèòðèôèêàöèè áûëè îáíàðóæåíû Ä.Þ. Ñîðîêèíûì (â ïå÷àòè), ïðè÷åì íèòðèôèêàòîð ïåðâîé ôàçû îáëàäàë òàêæå íåîáû÷íîé äëÿ îðãàíèçìîâ ýòîé ãðóïïû ñïîñîáíîñòüþ ê îêèñëåíèþ ìåòàíà. Íèòðàò â ôîòè÷åñêîé çîíå ìîæåò èñïîëüçîâàòüñÿ äëÿ áèîñèíòåçà öèàíîáàêòåðèÿìè.  òåìíîå âðåìÿ è âíå ôîòè÷åñêîé çîíû ïðîèñõîäèò âîññòàíîâëåíèå íèòðàòà äåíèòðèôèöèðóþùèìè àëêàëîôèëüíûìè ãàëîìîíàäàìè (Áîëòÿíñêàÿ, â ïå÷àòè). Íàêîíåö, ñïîñîáíîñòü ê àâòîòðîôíîìó ðîñòó ñ âîäîðîäîì â íàòðîíîôèëüíûõ óñëîâèÿõ àýðîáíî èëè æå àíàýðîáíî ñ íèòðàòîì ïîêàçàíà ñîîòâåòñòâåííî äëÿ ôàêóëüòàòèâíî-àâòîòðîôíûõ ïðåäñòàâèòåëåé àëüôàïðîòåîáàêòåðèé è ãàììàïðîòåîáàêòåðèé ðîäîâ Alkalispirillum-Alkalilimnicola (Sorokin, Kuenen, 2005; Ñîðîêèí, â ïå÷àòè). Ïîâûøåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü â âûñîêîìèíåðàëèçîâàííûõ âîäîåìàõ îáóñëîâëèâàåò èõ ýâòðîôèêàöèþ è, ñîîòâåòñòâåííî, ëåãêîå ñîçäàíèå àíàýðîáíîé çîíû èç-çà ïîíèæåíèÿ ðàñòâîðèìîñòè êèñëîðîäà è îãðàíè÷åíèÿ òðàíñïîðòà ïîâûøåííîé âÿçêîñòüþ ñðåäû. Ïðè ýâòðîôèêàöèè è îñîáåííî â ïëîòíûõ áåíòîñíûõ öèàíîáàêòåðèàëüíûõ ìàòàõ áûñòðî ñî-
112
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
Ðèñ. 3. Àíàýðîáíûå îðãàíèçìû äîííûõ îñàäêîâ ñîñòàâëÿþò òðîôè÷åñêóþ ñåòü ñ âçàèìîäåéñòâóþùèõ ãðóïï. Íàçâàíèÿ òèïè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé äàíû â áîêñàõ, íàçâàíèÿ ìåòàáîëèòîâ â îâàëàõ. Öåíòðàëüíûì ìåòàáîëèòîì êàê ïðîòåîëèòè÷åñêîãî, òàê è ñàõàðîëèòè÷åñêîãî ïóòè ñëóæèò àöåòàò. Ðàçëîæåíèå àöåòàòà îñóùåñòâëÿåò ñèíòðîôíàÿ ãðóïïèðîâêà Contubernalis Desulfonatronum.  íåé ãèäðîãåíîòðîôíûå ñóëüôàòðåäóêòîðû ïîãëîùàþò Í2, ñîçäàâàÿ òåðìîäèíàìè÷åñêóþ âîçìîæíîñòü äëÿ àíàýðîáíîãî ðàçëîæåíèÿ àöåòàòà. Ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà îáðàçîâàíèå ôîðìèàòà àíàýðîáíûìè àëêàëîôèëàìè è îòíîñèòåëüíî íåõàðàêòåðíîå îáðàçîâàíèå Í2, íàïðèìåð ñïèðîõåòàìè. Ãëàâíûì ïðîäóêòîì äåÿòåëüíîñòè ñîîáùåñòâà ÿâëÿåòñÿ H2S, îêèñëåíèå êîòîðîãî ïóðïóðíûìè ñåðîáàêòåðèÿìè çàìûêàåò öèêë äåñòðóêöèè â àíàýðîáíîé çîíå. Ñîîáùåñòâî àëêàëîôèëüíûõ àíàýðîáîâ ïðåäñòàâëÿåò êîîïåðàòèâíîå åäèíñòâî. Ïðèâåäåííûå â ñõåìå ìèêðîîðãàíèçìû âûäåëåíû è îïèñàíû Ò.Í.Æèëèíîé è åå ãðóïïîé çà ïîñëåäíèå ãîäû (ñì. òåêñò).
çäàþòñÿ àíàýðîáíûå óñëîâèÿ. Äåãðàäàöèÿ âçâåøåííîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà îñóùåñòâëÿåòñÿ àíàýðîáíûìè îðãàíîòðîôíûìè ìèêðîîðãàíèçìàìè. Ðàçëîæåíèå ïðîèñõîäèò â âèäå êàñêàäà ðåàêöèé, â êîòîðîì ïåðâûé ýòàï îñóùåñòâëÿþò ãèäðîëèòè÷åñêèå îðãàíèçìû, äàëåå ñëåäóþò îáðàçóþùèå îðãàíè÷åñêèå êèñëîòû è äðóãèå íåñáðàæèâàåìûå âåùåñòâà áðîäèëüùèêè, à çàìûêàþò òðîôè÷åñêóþ öåïü âòîðè÷íûå àíàýðîáû, èñïîëüçóþùèå âíåøíèå îêèñëèòåëè. Àíàýðîáíîå ñîîáùåñòâî ñ îñîáåííîé î÷åâèäíîñòüþ ñëåäóåò ïðàâèëó Âèíîãðàäñêîãî: «êàæäûé ïðîäóêò äîëæåí èìåòü ñâîåãî ñïåöèôè÷åñêîãî ïîòðåáèòåëÿ», äîìèíèðóþùåãî â äàííûõ òîïè÷åñêèõ óñëîâèÿõ. Àíàýðîáíûå îðãàíîòðîôíûå àëêàëîôèëû äî íà÷àëà íàøèõ èññëåäîâàíèé ïðàêòè÷åñêè íå áûëè èçó÷åíû.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ïîëó÷åíà äîâîëüíî ïîëíàÿ êàðòèíà òðîôè÷åñêîé öåïè ñ âûäåëåíèåì â ÷èñòóþ êóëüòóðó ïðåäñòàâèòåëåé òðîôè÷åñêèõ ãðóïï (ðèñ. 3). Çàêëþ÷èòåëüíûå ýòàïû ðàçëîæåíèÿ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà îñóùåñòâëÿþò âòîðè÷íûå àíàýðîáû. Ê íèì â ïåðâóþ î÷åðåäü îòíîñÿòñÿ ãèäðîãåíîòðîôíûå îðãàíèçìû ìåòàíîãåíû è ñóëüôàòðåäóêòîðû. Ïðîäóêòàìè èõ îáìåíà ÿâëÿþòñÿ ìåòàí è ñåðîâîäîðîä. Ñóëüôàòðåäóêòîðû â óñëîâèÿõ ïîâûøåííîé ìèíåðàëèçàöèè èìåþò äîñòàòî÷íî ñóëüôàòà è îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ â ïîëíîé ìåðå ñâîåãî îáìåíà.  ùåëî÷íûõ óñëîâèÿõ ñåðîâîäîðîä ïðèñóòñòâóåò â ôîðìå îòíîñèòåëüíî íåòîêñè÷íûõ ãèä-
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî
113
ðîñóëüôèä- è ñóëüôèä- èîíîâ: H2S = H+ + HS- è HS- = H+ + S2-. Âìåñòå ñ òåì â îñàäêàõ îáû÷íî ìàëî æåëåçà, ñâÿçûâàþùåãî ñåðîâîäîðîä â íåðàñòâîðèìûå ñóëüôèäû. Ïîýòîìó öèêë ñåðû ìîæåò ïðîÿâëÿòüñÿ â ïîëíîé ìåðå.  îòëè÷èå îò ïðåñíûõ óñëîâèé, ãäå íåäîñòàòîê ñóëüôàòà è äîñòóïíîñòü æåëåçà ïðèâîäÿò ê áûñòðîìó âûâåäåíèþ ñåðû èç öèêëà â âèäå ãèäðîòðîèëëèòà, îãðàíè÷èâàþò ñóëüôèäîãåíåç è ïðèâîäÿò ê ïðåîáëàäàíèþ ìåòàíîãåíåçà, â ñîäîâûõ âîäîåìàõ öèêë ñåðû ìîæåò ïðîÿâëÿòüñÿ â ïîëíîé ìåðå. Àëêàëîôèëüíûå ñóëüôàòðåäóêòîðû, âûäåëåííûå íàìè èç ÷åðíûõ îñàäêîâ ñîäîâûõ îçåð, ïðèíàäëåæàò ê äâóì ñåìåéñòâàì: àëêàëîôèëüíûì Desulfonatronoaceae è ãàëîôèëüíûì Desulfohalobiaceae. Ýòè îðãàíèçìû èñïîëüçóþò âîäîðîä è îáåñïå÷èâàþò òåðìîäèíàìè÷åñêèå óñëîâèÿ äëÿ âîçìîæíîñòè àíàýðîáíîãî îêèñëåíèÿ íåñáðàæèâàåìûõ ïðîäóêòîâ. Ãèäðîãåíîòðîôíûé ìåòàíîãåíåç, êàê ïðàâèëî, â ñîäîâûõ âîäîåìàõ ïðîèãðûâàåò ñóëüôèäîãåíåçó, õîòÿ ïðèñóòñòâèå âîäîðîäíûõ ìåòàíîãåíîâ óñòàíîâëåíî â ñîäîâûõ âîäîåìàõ è ñîîòâåòñòâóþùèå îðãàíèçìû âûäåëåíû â ÷èñòûå êóëüòóðû ãðóïïîé Áóíà èç îñàäêîâ Âàäè-Íàòðóí â Ñåâåðíîé Àôðèêå (îáñóæäåíèå ñì. Æèëèíà, â ïå÷àòè). Îãðàíè÷èâàþùèì ôàêòîðîì äëÿ ìåòàíîãåíîâ ñëóæèò âûñîêàÿ ñîëåíîñòü, ïðèâîäÿùàÿ ê äîìèíèðîâàíèþ íåêîíêóðåíòíîãî ìåòèëîòðîôíîãî ïóòè ìåòàíîãåíåçà, ïîäîáíî òîìó, êàê ýòî èìååò ìåñòî â ãàëîôèëüíûõ ñîîáùåñòâàõ. Òèïè÷íûì ïðåäñòàâèòåëåì ìåòèëîòðîôíûõ àëêàëîôèëüíûõ ìåòàíîãåíîâ ÿâëÿåòñÿ Methanosalsum zhilinae. Ïîíèæåíèå ñîëåíîñòè ïðè âûñîêîì ðÍ â ñîîáùåñòâå ïîçâîëÿåò ðàçâèâàòüñÿ ðàçëè÷íûì ìåòàíîãåíàì. Âûäåëÿþùèéñÿ ìåòàí ïîäíèìàåòñÿ ê ïîâåðõíîñòè. Ñîîòâåòñòâåííî â ñîäîâûõ îçåðàõ áûëè îáíàðóæåíû àëêàëîôèëüíûå ìåòàíîòðîôû (Õìåëåíèíà è äð., 1997). Êóëüòèâèðóåìûå ïðåäñòàâèòåëè ìåòàíîòðîôîâ â ñîäîâûõ îçåðàõ îòíîñÿòñÿ ê óìåðåííî ñîëåòîëåðàíòíûì, íî îáëèãàòíî àëêàëîôèëüíûì âèäàì ãðóïïû I, ïðåäñòàâëåííîé ðîäîì Methylomicrobium. Èçó÷åííûé øòàìì, âûäåëåííûé èç ñîäîâûõ îçåð Êåíèè, áûë ñïîñîáåí ê îêèñëåíèþ ìåòàíà, ìåòàíîëà è àììèàêà ïðè ðÍ, âûøå 10. Êðîìå òîãî, äàííûé àëêàëîôèë òàêæå ìîæåò ó÷àñòâîâàòü â ñåðíîì öèêëå, îêèñëÿÿ ñåðîñîäåðæàùèå Ñ1-ñîåäèíåíèÿ (Ñîðîêèí, â ïå÷àòè). Ñâÿçü ìåæäó ïðîäóöåíòàìè îðãàíè÷åñêèõ êèñëîò è ãèäðîãåíîòðîôíûìè àíàýðîáíûìè ìèêðîîðãàíèçìàìè îñóùåñòâëÿþò ñèíòðîôíûå îðãàíèçìû, ñïîñîáíûå ðàçëàãàòü îðãàíè÷åñêèå êèñëîòû ñ âûäåëåíèåì Í2 ïðè óñëîâèè åãî íåìåäëåííîãî óäàëåíèÿ äî î÷åíü íèçêîé êîíöåíòðàöèè. Ïðè ýòîì êëþ÷åâîå çíà÷åíèå èìååò ðàçëîæåíèå àöåòàòà ïî ñóììàðíîé ðåàêöèè ÑÍ3ÑÎÎÍ + 2Í2Î = 2ÑÎ2 + 4Í2, îñóùåñòâèìîé ëèøü ïðè ïîëíîì óäàëåíèè âîäîðîäà. Ðåàêöèÿ ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ ëèøü ñîïðÿæåííûì ïóòåì ïðè äåÿòåëüíîñòè äâóõ îðãàíèçìîâ. Ïðèìåðîì ñëóæèò àíàýðîáíîå îêèñëåíèå àöåòàòà ñ ñóëüôèäîãåíåçîì, îñóùåñòâëÿåìîå â áèíàðíûõ êóëüòóðàõ îáëèãàòíûì ñèíòðîôîì Contubernalis â ïàðå ñ ïîòðåáëÿþùèì âîäîðîä Desulfonatronum cooperativum. Ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî â ðåçóëüòàòå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà ñîîáùåñòâà ñîäîâîãî îç. Ìîíî â Ëåéê, Êàëèôîðíèè îáíàðóæåíî çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî êëîíîâ íåêóëüòèâèðóåìûõ îðãàíèçìîâ, áëèçêèõ Contubernalis. Ñèíòðîôíûå îðãàíèçìû èíîãäà îáëàäàþò ñïîñîáíîñòüþ ê ðàçâèòèþ çà ñ÷åò èíûõ êàòàáîëè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, íàïðèìåð áðîæåíèÿ, è îòíîñÿòñÿ ê îáëèãàòíûì ñèíòðîôàì, ê êîòîðûì íåïðèìåíèìî ïðàâèëî Êîõà î ÷èñòûõ êóëüòóðàõ. Ëèïîëèòè÷åñêèé àíàýðîáíûé òåðìîàëêàëîôèëüíûé îðãàíèçì Thermosyntropha, îêèñëÿþùèé ëèïèäû, â ñîâìåñòíîé êóëüòóðå ñ ìåòàíîãåíàìè èç ýêâàòîðèàëüíîãî îç. Áîãîðèÿ áûë îïèñàí Â. Ñâåòëè÷íûì (Svetlichny et al., 1996). Äëÿ àëêàëîôèëüíûõ àíàýðîáîâ õàðàêòåðíî îáðàçîâàíèå â êà÷åñòâå ïðîäóêòîâ áðîæåíèÿ íå âîäîðîäà, à ôîðìèàòà, âîçìîæíî, êàê îòâåò íà ùåëî÷íûå óñëîâèÿ ñðåäû. Âìåñòå ñ òåì ôîðìèàò ñëóæèò ïðåâîñõîäíûì èñòî÷íèêîì ýíåðãèè äëÿ àëêàëîôèëüíûõ ñóëüôàòðåäóêòîðîâ. Âîçìîæíî, ÷òî â àëêàëîôèëüíîì àíàýðîáíîì ñîîáùåñòâå èìåííî ôîðìèàò îêàçûâàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííûì ñóáñòðàòîì ìåæâèäîâîãî ïåðåíîñà âîññòàíîâèòåëÿ. Ðîëü ôîðìèàòà êàê ìåæâèäîâîãî âíåêëåòî÷íîãî ïåðåíîñ÷èêà
114
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
â àíàýðîáíîì ñîîáùåñòâå ñåé÷àñ ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ ïðèçíàííîé. Äåÿòåëüíîñòü ñóëüôàòâîññòàíàâëèâàþùèõ áàêòåðèé, íà÷èíàÿ ñ ñàìûõ ðàííèõ ðàáîò, ïðèçíàåòñÿ äîïîëíèòåëüíûì áèîãåííûì ôàêòîðîì ñîçäàíèÿ ùåëî÷íîñòè â ñîäîâûõ îçåðàõ. Ñåðîâîäîðîä êàê êîíå÷íûé ïðîäóêò ìîæåò ïîñòóïàòü â ôîòè÷åñêóþ è/èëè àýðîáíóþ çîíó è òàì îêèñëÿòüñÿ äî ñóëüôàòà, ðåãåíåðèðóÿ ñóáñòðàò ñóëüôàòðåäóêòîðîâ. Öèêë ñåðû â ùåëî÷íûõ óñëîâèÿõ îòëè÷àåòñÿ îò õîðîøî èçó÷åííûõ öèêëîâ ñåðû â íåéòðàëüíûõ è êèñëûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ îáðàçîâàíèåì èç ñåðû æåëòûõ ïîëèñóëüôàíîâ, êîòîðûå íå îáðàçóþòñÿ â íåéòðàëüíûõ óñëîâèÿõ.  ñâÿçè ñ íèçêîé êîíöåíòðàöèåé ìåòàëëîâ â ñîäîâûõ âîäîåìàõ ïðåèìóùåñòâåííîé ôîðìîé àíàýðîáíîé çîíû ñëåäóåò ñ÷èòàòü ãèäðîñóëüôèäû íàòðèÿ; ñóëüôèäû æåëåçà çäåñü îáðàçóþòñÿ ëèøü â íåçíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå. Ðÿä àýðîáíûõ àëêàëîôèëüíûõ òèîíîâûõ áàêòåðèé, îêèñëÿþùèõ ñîåäèíåíèÿ ñåðû, îïèñàí Ä.Þ. Ñîðîêèíûì. Äëÿ ðåãåíåðàöèè ñóëüôàòà ñóùåñòâóþò äâå âîçìîæíîñòè: ïåðâàÿ ñâÿçàíà ñ ðàçâèòèåì â ôîòè÷åñêîé çîíå ôîòîòðîôíûõ ñåðíûõ áàêòåðèé, èíîãäà ñòîëü îáèëüíûõ, ÷òî èõ ìîæíî ñ÷èòàòü âàæíåéøèìè âòîðè÷íûìè ïðîäóöåíòàìè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà (Ãîðëåíêî, â ïå÷àòè; Íàìñàðàåâ, Íàìñàðàåâ, â ïå÷àòè). Ñðåäè õåìîëèòîàâòîòðîôíûõ ñåðîîêèñëÿþùèõ àëêàëîôèëîâ äîìèíèðóþò äâå ñïåöèôè÷åñêèå ãðóïïû àýðîáíûõ áàêòåðèé, ïðèíàäëåæàùèå ê ðîäàì Thioalkalimicrobium è Thioalkalivibriî è ïðèíàäëåæàùèå ê α- è γ-Proteobacteria. Ïîñëåäíèå ãåíåòè÷åñêè áëèçêè ê ñåðíûì ïóðïóðíûì áàêòåðèÿì ñåìåéñòâà Ectothiorhodospirañåàå, äðóãèå ê íåéòðîôèëüíûì òèîíîâûì áàêòåðèÿì ðîäà Thiomicrospira. Âàæíûì êîìïîíåíòîì ñðåäè ñåðîîêèñëÿþùèõ áàêòåðèé ÿâëÿþòñÿ àëêàëîôèëüíûå Roseinatronobacter, ñïîñîáíûå îêèñëÿòü ñóëüôèä, òèîñóëüôàò, ïîëèñóëüôèä è ýëåìåíòíóþ ñåðó äî ñóëüôàòîâ èëè ñóëüôèòà. Ñåðíûé öèêë â ñîäîâûõ îçåðàõ âûðàæåí íàèáîëåå ÿðêî. Îêèñëèòåëüíàÿ ÷àñòü öèêëà â àýðîáíûõ óñëîâèÿõ îñóùåñòâëÿåòñÿ òèîòðîôíûìè ëèòîàâòîòðîôàìè. Ñðåäè íèõ íàèáîëüøåãî âíèìàíèÿ çàñëóæèâàåò ðîä Thioalkalivibrio, ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîãî çàêðûâàþò ïðàêòè÷åñêè âåñü ðÿä ðÍ-ñîëåíîñòü ñîäîâûõ îçåð, à òàêæå áîëüøèíñòâî èçâåñòíûõ êîìáèíàöèé âåùåñòâ äîíîð-àêöåïòîð, èçâåñòíûõ äëÿ ýòîé ãðóïïû õåìîëèòîòðîôîâ. Äëÿ áàêòåðèé ãèïåðñîëåíûõ ñîäîâûõ îçåð õàðàêòåðíà íå ãàëî-àëêàëî-ôèëèÿ, à íàòðîíî- (ñîäî)ôèëèÿ, îäíîé èç ïðè÷èí êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ ñóùåñòâåííàÿ ýëåêòðîõèìè÷åñêàÿ ðàçíèöà ñîäîâûõ è ñîëåíûõ ðàññîëîâ (Ñîðîêèí, â ïå÷àòè). Ïîëó÷åííûå íà äàííûé ìîìåíò ðåçóëüòàòû ïîçâîëÿþò çàêëþ÷èòü, ÷òî ëèøü ñåðíûé öèêë ìîæåò ôóíêèîíèðîâàòü â ïîëíîì îáúåìå â óñëîâèÿõ ãèïåðñîëåíûõ ñîäîâûõ îçåð.  àýðèðóåìûõ âîäîåìàõ îáðàçóåòñÿ ñóëüôàò íàòðèÿ, êîòîðûé â êðèîàðèäíîì êëèìàòå ïðè âûìîðàæèâàíèè âûïàäàåò â âèäå ìèðàáèëèòà è ÿâëÿåòñÿ òèïîìîðôíûì ìèíåðàëîì ìèðàáèëèòîâûõ îçåð. Ñïåöèàëüíîå âíèìàíèå ñëåäóåò óäåëèòü ñóëüôàòó ìàãíèÿ ýïñîìèòó, ïîñêîëüêó ñóùåñòâóåò çîíà ùåëî÷íîñòè, â êîòîðîé áèêàðáîíàò ìàãíèÿ ìîæåò ïðèñóòñòâîâàòü ïîñëå îñàæäåíèÿ êàðáîíàòîâ êàëüöèÿ è ãèïñà. Ýïñîìèò èäåíòèôèöèðîâàí â ìåòåîðèòàõ êîìåòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (Îðãåé), ãäå îí ñëàãàåò òðèõîìíûå áàêòåðèîìîðôíûå îñòàòêè (Hoover, 2006). Àíîêñèãåííûé ôîòîñèíòåç ñëóæèò îñíîâíûì èñòî÷íèêîì ñóëüôàòîâ â ñîäîâûõ îçåðàõ. Ïåðâûå èññëåäîâàíèÿ ñåðíûõ ïóðïóðíûõ áàêòåðèé îñíîâûâàëèñü íà èäåíòèôèêàöèè ñåðîáàêòåðèé ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì.  íàñòîÿùåå âðåìÿ êðóã ïóðïóðíûõ áàêòåðèé, èäåíòèôèöèðîâàííûõ ñîâðåìåííûìè ìåòîäàìè, âêëþ÷àåò ðîäû Ectothiorhodospira, Halorhodospira, Thiorhodospira, Ectothiorhodosinus, Allochromatium, Lamprocystis, Thiocapsa, Thoalkalicocus. Ñðåäè ôîòîòðîôíûõ áàêòåðèé, ðàçâèâàþùèõñÿ ïðè ïîâûøåííîé ñîëåíîñòè, àëêàëîôèëû ñîñòàâëÿþò íåáîëüøóþ äîëþ, íî èõ òàêñîíîìè÷åñêèé ðàíã îáû÷íî íàõîäèòñÿ íà óðîâíå ðîäà âèäà. Íåñåðíûå ïóðïóðíûå áàêòåðèè íå õàðàêòåðíû äëÿ ýòèõ âîäîåìîâ, ãäå áûñòðî ïðîèñõîäèò îðãàíîòðîôíîå èñïîëüçîâàíèå èõ ñóá-
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî
115
ñòðàòîâ. Íåäàâíî â íèõ íàéäåí, ïîêà åäèíñòâåííûé, àëêàëîôèëüíûé âèä íåñåðíûõ ïóðïóðíûõ áàêòåðèé Rhodobaca bogoriensis.  ñëàáîñîëåíûõ ñîäîâûõ îçåðàõ îáíàðóæåíû òàêæå ãàëîòîëåðàíòíûå íàòðîíîôèëüíûå ãåëèîáàêòåðèè, îòíåñåííûå ê äâóì íîâûì âèäàì ðîäà Heliorestis. Îäíîêëåòî÷íûõ ñåðíûõ çåëåíûõ áàêòåðèé íèêîãäà íå íàõîäèëè â ñîäîâûõ îçåðàõ, â òî âðåìÿ êàê ïðèñóòñòâèå òðèõîìíûõ çåëåíûõ áàêòåðèé ìîðôîëîãè÷åñêè ñõîäíûõ ñ ðîäàìè Oscillochloris è Chlorothrix, áûëî îòìå÷åíî â ìèêðîáíûõ ìàòàõ ñîäîâûõ îçåð ñ ìèíåðàëèçàöèåé äî 40 ã/ë. Ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâ Ectothiorhodospiraceae, Heliobacteriaceae è ëèøü íåêîòîðûå Chromatiaceae îòíîñÿòñÿ ê îáëèãàòíûì àëêàëîôèëàì ñ îïòèìóìîì ðÍ 99,5; îíè íóæäàþòñÿ â èîíàõ êàðáîíàòîâ. Âèäû Ectothiorhodospira íàèáîëåå ïðèñïîñîáëåíû íå òîëüêî ê ýêñòðåìàëüíîé ñîëåíîñòè, íî è ê ùåëî÷íûì óñëîâèÿì ñðåäû, òîãäà êàê Thiocapsa ÿâëÿåòñÿ ãàëîòîëåðàíòîì è àëêàëîòîëåðàíòîì. Áîëüøèíñòâî âèäîâ Ectothiorhodospira õàðàêòåðèçóþòñÿ ñâîåé ñïîñîáíîñòüþ æèòü ïðè ùåëî÷íûõ çíà÷åíèÿõ ðÍ è ïðè ðàçëè÷íîì ñîäåðæàíèè NaCl, îòêëàäûâàòü ýëåìåíòíóþ ñåðó âíå êëåòêè ïðè ðîñòå ñ ñóëüôèäîì äîíîðîì ýëåêòðîíîâ äëÿ ôîòîñèíòåçà. Âèäû Halorhodospira èìåþò íèæíèì ïðåäåëîì 10% ñîëåíîñòè. (Ãîðëåíêî, â ïå÷àòè). Îñîáûé èíòåðåñ â ñâÿçè ñ óñëîâèÿìè äðåâíèõ áèêàðáîíàòíûõ âîäîåìîâ ïðåäñòàâëÿåò æåëåçîðåäóêöèÿ.  ùåëî÷íûõ óñëîâèÿõ â ïðèñóòñòâèè Î2 áûñòðî îáðàçóåòñÿ íåðàñòâîðèìûé ôåððèãèäðèò êëþ÷åâîå âåùåñòâî æåëåçíîãî öèêëà.  àíîêñè÷åñêèõ óñëîâèÿõ ôåððèãèäðèò ñëóæèò ñóáñòðàòîì äèññèìèëÿòîðíîé æåëåçîðåäóêöèè. Íî äëÿ ìèãðàöèè æåëåçà íåîáõîäèìà âûñîêàÿ êîíöåíòðàöèÿ ÑÎ2, ïðèâîäÿùàÿ ê ñíèæåíèþ ðÍ. Àëêàëîôèëüíûå æåëåçîðåäóêòîðû îáíàðóæåíû â ñîäîâûõ îçåðàõ (Ä.Ã. Çàâàðçèíà, ëè÷íîå ñîîáùåíèå). Ïîäðîáíî îïèñàíû óìåðåííî ãàëîôèëüíûå, îáëèãàòíî àíàýðîáíûå æåëåçîðåäóêòîðû ðîäà Alkaliphilus, ôèëîãåíåòè÷åñêè áëèçêîìó ê Tindallia, èç ñòî÷íîãî ïðóäà ïðîèçâîäñòâà áîðà ñ ðÍ 9,5 (Ye et al., 2004). Îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò â çàïàäíûõ ñîäîâûõ îçåðàõ ÑØÀ ìûøüÿê è ñåëåí. Îáà ýëåìåíòà ïîñòóïàþò â íèõ èç ãèäðîòåðìàëüíûõ èñòî÷íèêîâ.  ñâÿçè ñ èõ òîêñè÷íîñòüþ èì áûëè ïîñâÿùåíû ñïåöèàëüíûå èññëåäîâàíèÿ. Ìûøüÿê ïðèñóòñòâóåò â îç. Ìîíî íà óðîâíå 200µÌ, à â ãèïåðñîëåíîì îç. Ñèðëåñ íà óðîâíå 3000µÌ (Oremland et al., 2005). Ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå ãèäðîòåðìàëüíîãî ìûøüÿêà As (III) â ïðèäîííûõ âîäàõ îç. Ìîíî ïðèâåëî ê èçó÷åíèþ åãî àíàýðîáíîãî îêèñëåíèÿ äåíèòðèôèêàòîðàìè â ìåíåå òîêñè÷íûé As(IV). Îðãàíèçì îêàçàëñÿ ôàêóëüòàòèâíûì àâòîòðîôîì, èñïîëüçóþùèì äëÿ äåíèòðèôèêàöèè êðîìå As (III), ëèáî Í2 , ëèáî H2S, èëè àöåòàò êàê â àýðîáíûõ, òàê è àíàýðîáíûõ óñëîâèÿõ. Îí îòíîñèòñÿ ê òèîáöèëëàì è ïðèíàäëåæèò ê Gammaproteobacteria (Oremland et al., 2002). Èç áàöèëë íà ëàêòàòå èç àíîêñè÷åñêèõ âîä áûëè âûäåëåíû óìåðåííî ãàëîôèëüíûå Bacillus selenitreducens è B. arsenicoselenatis, íàçâàíèÿ êîòîðûõ óêàçûâàþò íà èõ ôèçèîëîãè÷åñêóþ ôóíêöèþ.  îçåðå âîññòàíîâëåíèå ìûøüÿêà óñòóïàåò òîëüêî ñóëüôàòðåäóêöèè. Ãåîõèìèÿ ìûøüÿêà â Êàëèôîðíèè ïîäðîáíî ðàññìîòðåíà (Oremland et al., 2004). Ñëåäóåò îòìåòèòü ôîðìèðîâàíèå ñåðíîìûøüÿêîâûõ ñîåäèíåíèé. Àðñåíàò èñïîëüçóþùèé ñóëüôàòðåäóêòîð Desulfosporosinus auripigmentum ïðè ïîâûøåííîì ðÍ îáðàçîâûâàë òðèñóëüôèä ìûøüÿêà.  ùåëî÷íûõ ðàññîëàõ îç. Ñèðëåññ, ñîñòîÿùèõ èç (â ìîëÿõ íà êã): Na 7,43; K 0,78; HCO3+CO32 0,64; Cl- 5,25; SO42+ 0,73; BO32+ 0,46, ñîäåðæèòñÿ ~4 mM ìûøüÿêà.  òàêîì ðàññîëå àíàýðîáíûå îðãàíîòðîôíûå ìèêðîîðãàíèçìû ïîñëå 1 ãîäà íàêîïëåíèÿ îêàçàëèñü ñïîñîáíûìè âåñòè ðåàêöèþ: ëàêòàò + 2HAsO42 + H+ > àöåòàò + 2H2AsO3 + HCO3 ,G = 201.7kJ. Âûäåëåííûé îðãàíèçì áûë ýêñòðåìàëüíûì ãàëîàëêàëîôèëîì è íå ðîñ ïðè ìåíåå 200 ã/ë ñîëåé ñ îïòèìóìîì ïðè ðÍ 9,5 è îòñóòñòâèåì ðîñòà ïðè ðÍ ìåíåå 9,1. Âìåñòî ëàêòàòà äîíîðîì ìîã ñëóæèòü ñóëüôèä è îðãàíèçì ïðåäñòàâëÿë õåìîëèòîàâòîòðîôà. Äðóãîé øòàìì
116
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
ìîã èñïîëüçîâàòü Í2 êàê âîññòàíîâèòåëü. Ôèëîãåíåòè÷åñêè îðãàíèçì ïðèíàäëåæèò ê ïîðÿäêó Halanaerobiales, áóäó÷è áëèçîê ê Halocella. Áåññïîðíî, îðãàíèçì ïðåäñòàâëÿåò êðàéíèé ñëó÷àé ýêñòðåìîôèëèè. Îêèñëåíèå àðñåíèòà èçâåñòíî ñ 1918 ã., è äîâîëüíî ïîäðîáíî áûëî èññëåäîâàíî êàçàõñòàíñêèìè ìèêðîáèîëîãàìè, êîòîðûå íàøëè ñðåäè íèõ ìíîãî ãåòåðîòðîôíûõ ïñåâäîìîíàä, âûäåëÿâøèõñÿ èç ïîðîä ñ àðñåíîïèðèòîì, ñêîðîäèòîì, ðåàëüãàðîì (Èëÿëåòäèíîâ, 1984). ×àñòü øòàììîâ, êàê Alcaligenes eutrophus øòàìì 280, ïðîäîëæàëà îêèñëåíèå ïðè ðÍ 1011, â òî âðåìÿ êàê íèæå ðÍ6 îêèñëåíèÿ íå áûëî. Àâòîòðîôíûé îðãàíèçì, íàçâàííûé Pseudomonas arsenitooxidans, ïðîäóöèðîâàë àðñåíàò êàê êîíå÷íûé ïðîäóêò îêèñëåíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, êàòàëèçèðóåìûé áàêòåðèÿìè öèêë ìûøüÿêà âïîëíå ðåàëåí.
Àâòîíîìíîå àëêàëîôèëüíîå ñîîáùåñòâî Íàêîïëåííûå ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ñâåäåíèÿ îá àëêàëîôèëüíûõ ìèêðîîðãàíèçìàõ îáèòàòåëÿõ ñîäîâûõ îçåð êàê ìîäåëüíûõ ýêîñèñòåì ïîçâîëÿþò äàòü ñõåìó îòíîøåíèé â ýòèõ ñîîáùåñòâàõ. Ïðè ýòîì ñëåäóåò ó÷èòûâàòü ïåñòðîòó ñîäîâûõ îçåð, êîòîðûå â îòëè÷èå îò ìîðñêèõ ìåñòîîáèòàíèé ÷ðåçâû÷àéíî âàðèàáåëüíû ïî ñâîåé ãèäðîõèìèè. Ñëóæèò ëè ýòî îáñòîÿòåëüñòâî ïîëîæèòåëüíûì èëè îòðèöàòåëüíûì ôàêòîðîì ýâîëþöèè òðåáóåò îòäåëüíîãî ðàññìîòðåíèÿ. Ïî ìîåìó ìíåíèþ, ÷ðåçâû÷àéíàÿ óñòîé÷èâîñòü îêåàíè÷åñêîé ñðåäû îáèòàíèÿ îãðàíè÷èâàåò âîçìîæíîñòè èçìåíåíèÿ. Ïîýòîì òåçèñ «æèçíü âûøëà èç ìîðÿ» äëÿ ìèðà áàêòåðèé ïðåäñòàâëÿåòñÿ âåñüìà óñëîâíûì. Âàðüèðóþùèå óñëîâèÿ íà ñóøå è åå ãðàíèöàõ â óñëîâèÿõ àìôèáèàëüíûõ ëàíäøàôòîâ, ê êîòîðûì ñëåäóåò îòíåñòè è ìåëêîâîäüÿ, ïðåäïîëàãàþò îòíîñèòåëüíóþ óñòîé÷èâîñòü, ïðåâîñõîäÿùóþ òðåáîâàíèÿ òîëåðàíòíîñòè ê ñòðåññàì è âûæèâàíèþ êàê äîìèíèðóþùåìó ôàêòîðó, âìåñòå ñ âàðüèðîâàíèåì óñëîâèé è ðàçíîîáðàçíûìè ïåðåõîäàìè ñîçäàþò âûãîäíûå óñëîâèÿ äëÿ ýâîëþöèè. Äëÿ ìèêðîáíûõ ñîîáùåñòâ àìôèáèàëüíûå ëàíäøàôòû ïðåäñòàâëÿþòñÿ îïòèìàëüíûìè ìåñòàìè îáèòàíèÿ. Ïîëó÷åííûå ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè êóëüòóðû àëêàëîôèëüíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ ëèøü êàê ïðèìåðû ïðåäñòàâèòåëåé îïðåäåëåííûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ãðóïï â ñîîáùåñòâàõ ñîäîâûõ îçåð. Îíè âûäåëåíû èç ðàçíûõ ñîäîâûõ îçåð: îò «ñóõèõ îçåð» â âóëêàíè÷åñêèõ îáëàñòÿõ, êàê îç. Ìàãàäè â Âîñòî÷íî-Àôðèêàíñêîì Ðèôòå, äî «ñòåïíûõ îçåð» âî âíóòðèêîíòèíåíòàëüíûõ îáëàñòÿõ Åâðàçèéñêîãî ñóïåðêîíòèíåíòà. Ïîëíîöåííîñòü ìèêðîáíîãî ñîîáùåñòâà â ôóíêöèîíàëüíîì îòíîøåíèè è ñïîñîáíîñòü åãî îñóùåñòâëÿòü öèêëû îñíîâíûõ áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ (óãëåðîäà, àçîòà, ôîñôîðà) íå íàêëàäûâàåò îãðàíè÷åíèÿ íà âîçìîæíîñòü åãî ðàçâèòèÿ â îòäàëåííîì ïðîøëîì. Êàêîâû áûëè ðàçìåðû ñîäîâûõ âîäîåìîâ ïðîøëîãî, îòíîñèòñÿ ê îáëàñòè ïàëåîãåîãðàôèè. è â áîëüøîé ñòåïåíè íîñèò ãàäàòåëüíûé õàðàêòåð. Îäíàêî ïðèóðî÷åííîñòü áèîòîïîâ ýòîãî òèïà ê ñóáàýðàëüíîé ïîâåðõíîñòè íàçåìíûõ ýêîñèñòåì ïðîøëîãî êàæåòñÿ âïîëíå äîïóñòèìîé è äàæå âåðîÿòíîé äëÿ ó÷àñòêîâ òàêèõ äðåâíèõ êðàòîíîâ, êàê Êààïâààëü, è ó÷àñòêîâ Ôåííîñêàíäèíàâñêîãî ùèòà â îïðåäåëåííûå ìîìåíòû èõ ñóùåñòâîâàíèÿ. Ãåîëîãè÷åñêèå äîêàçàòåëüñòâà ñâîäÿòñÿ ê èäåíòèôèêàöèè äðåâíèõ êîð âûâåòðèâàíèÿ. Ðàáîòà âûïîëíåíà â ðàìêàõ ïðîãðàìì Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû» è «Ìîëåêóëÿðíàÿ è êëåòî÷íàÿ áèîëîãèÿ».
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî
117
Ëèòåðàòóðà Áàòàëèí Þ.Â., Êàñèìîâ Á.Ñ., Ñòàíêåâè÷ Å.Ô. 1973. Ìåñòîðîæäåíèÿ ïðèðîäíîé ñîäû è óñëîâèÿ èõ îáðàçîâàíèÿ. Ì. 207 ñ. Áàòóðèí Ã.Í. 2004. Ôîñôàòîíàêîïëåíèå â îêåàíå. Ì.: Íàóêà. 464 ñ. Áîëòÿíñêàÿ Þ.Â. (â ïå÷àòè). Ãàëîàëêàëîôèëüíûå äåíèòðèôèöèðóþùèå ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Halomonas: ðîëü â ôóíêöèîíèðîâàíèè ìèêðîáíîãî ñîîáùåñòâà ñîäîâûõ îçåð è âîçìîæíîñòè ïðàêòè÷åñêîãî ïðèìåíåíèÿ // Òðóäû Èí-òà ìèêðîáèîë. ÐÀÍ. Ò. 14. Ãåðàñèìåíêî Ë.Ì. (â ïå÷àòè). Àëêàëîôèëüíûå îêñèãåííûå ôîòîñèíòåçèðóþùèå îðãàíèçìû (âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå, ýêîôèçèîëîãèÿ è ðîëü â îòëîæåíèè è òðàíñôîðìàöèè ìèíåðàëîâ) // Òðóäû Èí-òà ìèêðîáèîë. ÐÀÍ. Ò. 13. Ãåðàñèìåíêî Ë.Ì., Çàâàðçèí Ã.À. 1993. Ðåëèêòîâûå öèàíîáàêòåðèàëüíûå ñîîáùåñòâà // Ïðîáëåìû äîàíòðîïîãåííîé ýâîëþöèè áèîñôåðû. Ðåä. À.Þ. Ðîçàíîâ Ì.: Íàóêà. Ñ. 222254. Ãåðàñèìåíêî Ë.Ì., Ìèòþøèíà Ë.Ë., Íàìñàðàåâ Á.Á. 2003. Ìàòû Microcoleus èç àëêàëîôèëüíûõ è ãàëîôèëüíûõ ñîîáùåñòâ // Ìèêðîáèîë. Ò. 72. ¹ 1. Ñ. 8492. Ãîðëåíêî Â.Ì. (â ïå÷àòè). Àíîêñèãåííûå ôîòîòðîôíûå áàêòåðèè ñîäîâûõ îçåð // Òðóäû Èí-òà ìèêðîáèîë. ÐÀÍ. Ò. 14. Äðèâåð Äæ. 1985. Ãåîõèìèÿ ïðèðîäíûõ âîä. Ì.: Ìèð. 440 ñ. Æàðêîâ Ì.À. 1974. Ïàëåîçîéñêèå ñîëÿíûå ôîðìàöèè ìèðà. Ì.: Íåäðà. 392 ñ. Æàðêîâ Ì.À. 1984. Ïðîáëåìû ýâîëþöèè ýâàïîðèòîâîãî îñàäêîíàêîïëåíèÿ // Îñàäî÷íûå ôîðìàöèè è óñëîâèÿ èõ îáðàçîâàíèÿ. Íîâîñèáèðñê. Ñ. 313. Æèëèíà Ò.Í., Êåâáðèí Â.Â., Òóðîâà Ò.Ï. è äð. 2005. Clostridium alkalicellum sp.nov. îáëèãàòíî àëêàëîôèëüíûé öåëëþëîçîëèòèê èç ñîäîâîãî îçåðà Ïðèáàéêàëüÿ // Ìèêðîáèîë. Ò. 74. Ñ. 642653. Çàâàðçèí Ã.À. 1984. Áàêòåðèè è ñîñòàâ àòìîñôåðû. Ì.: Íàóêà. 268 ñ. Çàâàðçèí Ã.À. 1993. Ýïèêîíòèíåíòàëüíûå ñîäîâûå âîäîåìû êàê ïðåäïîëàãàåìûå ðåëèêòîâûå áèîòîïû ôîðìèðîâàíèÿ íàçåìíîé áèîòû // Ìèêðîáèîë. Ò. 62. Âûï.5. Ñ. 789800. Çàâàðçèí Ã.À. (â ïå÷àòè). Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî // Òðóäû Èí-òà ìèêðîáèîë. ÐÀÍ. Ò. 14. Çàâàðçèí Ã.À., Æèëèíà Ò.Í. 2000. Ñîäîâûå îçåðà ïðèðîäíàÿ ìîäåëü äðåâíåé áèîñôåðû êîíòèíåíòîâ // Ïðèðîäà. ¹ 2. Ñ. 4555. Çàâàðçèí Ã.À., Îðëåàíñêèé Â.Ê., Ãåhàñèìåíêî Ë.Ì. è äð. 2003. Ëàáîðàòîðíûå ìîäåëè öèàíîáàêòåðèàëüíûõ ìàòîâ ùåëî÷íîãî áàðüåðà // Ìèêðîáèîë. Ò. 72. Âûï. 1. Ñ. 8492. Çàâàðçèíà Ä.Ã. 2004. Îáðàçîâàíèå ìàãíåòèòà è ñèäåðèòà òåðìîôèëüíûìè æåëåçîðåäóöèðóþùèìè áàêòåðèÿìè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 6. C. 38. Çâÿãèíöåâà È.Ñ., Ãåðàñèìåíêî Ë.Ì., Êîñòðèêèíà Í.À. è äð. 1995. Âçàèìîäåéñòâèå ãàëîáàêòåðèé è öèàíîáàêòåðèé â ãàëîôèëüíîì öèàíîáàêòåðèàëüíîì ñîîáùåñòâå // Ìèêðîáèîë. Ò. 64. Ñ. 252258. Èëÿëåòäèíîâ À.Í. 1984. Ìèêðîáèîëîãè÷åñêèå ïðåâðàùåíèÿ ìåòàëëîâ. Àëìà-Àòà: Íàóêà. 266 ñ. Êîðòèñòè Ã. Äæ. Äæ., Àïïåëüäîðí Ê.Äæ., Áîíòèíã Ê.Ô.Ñ. è äð. 2000. Áèîõèìèÿ è ýêîëîãèÿ óñîâåðøåíñòâîâàííîãî áèîëîãè÷åñêîãî óäàëåíèÿ ôîñôîðà // Áèîõèìèÿ. Ò. 65. Âûï. 3. Ñ. 394404. Êóçíåöîâ Â.Ã. 2003. Ýâîëþöèÿ êàðáîíàòîíàêîïëåíèÿ â èñòîðèè Çåìëè. Ì.: ÃÅÎÑ. 262 ñ. Êóïðèÿíîâà Å.Â., Ìàðêåëîâà À.Ã., Ëåáåäåâà Í.Â. è äð. 2004. Êàðáîàíãèäðàçà àëêàëîôèëüíîé öèàíîáàêòåðèè Microcoleus chthonoplastes // Ìèêðîáèîë. Ò. 73. Âûï. 3. Ñ. 307311. Ìåëåæèê Â.À., Áàñàëàåâ À.À., Ïðåäîâñêèé À.À. è äð. 1988. Óãëåðîäèñòûå îòëîæåíèÿ ðàííèõ ýòàïîâ ðàçâèòèÿ Çåìëè (ãåîõèìèÿ è îáñòàíîâêè íàêîïëåíèÿ íà Áàëòèéñêîì ùèòå). Ë.: Íàóêà. 197 ñ. Íàìñàðàåâ Á.Á., Íàìñàðàåâ Ç.Á. (â ïå÷àòè). Ìèêðîáíûå ïðîöåññû êðóãîâîðîòà óãëåðîäà è óñëîâèÿ ñðåäû îáèòàíèÿ â ùåëî÷íûõ îçåðàõ Çàáàéêàëüÿ è Ìîíãîëèè // Òðóäû Èí-òà ìèêðîáèîë. ÐÀÍ. Ò. 13. Ïðèðîäà ôîñôàòíûõ çåðåí è ôîñôîðèòîâ êðóïíåéøèõ áàññåéíîâ ìèðà. 1999. / Ý.Ë. Øêîëüíèê, Ò. Òàí, Ý.À. Åãàíîâ è äð. Âëàäèâîñòîê: Äàëüíàóêà. 207 ñ. Ñàâåíêî Â.Ñ. 2004. ×òî òàêîå æèçíü? Ãåîõèìè÷åñêèé ïîäõîä ê ïðîáëåìå. Ì.: ÃÅÎÑ. 203 ñ. Ñàâåíêî Â.Ñ. 2005. Òðàíñôîðìàöèÿ ñèëèêàòîâ â ïðîöåññå ëèòîãåíåçà êàê ôàêòîð, êîíòðîëèðóþ-
118
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
ùèé ñîäåðæàíèå ÑÎ2 â àòìîñôåðå // Âåñòí. Ìîñê. óí-òà. Cåð. 5 Ãåîãð. ¹ 5. Ñ. 512. Ñîðîêèí Ä.Þ. (â ïå÷àòè). Íàòðîíîôèëüíûå àýðîáíûå õåìîëèòîòðîôíûå áàêòåðèè ñîäîâûõ îçåð // Òðóäû Èí-òà ìèêðîáèîë. ÐÀÍ. Ò. 14. Ñîðîõòèí Î.Ã. 2005. Áàêòåðèàëüíàÿ ïðèðîäà îëåäåíåíèé Çåìëè // Âåñòí. ÐÀÍ. Ò. 75. Ñ. 11071122. Õìåëåíèíà Â.Í., Êàëþæíàÿ Ì.Ã., Òðîöåíêî Þ.À. 1997. Ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè ãàëîàëêàëîòîëåðàíòíîãî ìåòàíîòðîôà // Ìèêðîáèîë. Ò. 66. Ñ. 447453. Õîëîäîâ Â.Í. 2002. Ïðîáëåìû âîçíèêíîâåíèÿ ýïîõ ôîñôîðèòîîáðàçîâàíèÿ â èñòîðèè Çåìëè // Ãåîëîãèÿ ðóäí. ìåñòîðîæäåíèé. Ò. 44. ¹ 5. Ñ. 371385. Arp G., Reimer A., Reitner J. 2001. Photosynthesis-induced biofilm calcification and calcium concentrations in Phanerozoic oceans // Science. Vol. 292. P. 17011704. Bekker A., Holland H.D., Wang P.L. et al. 2004. Dating the rise of atmospheric oxygen // Nature. Vol. 427. P. 117120. Dupraz Ch., Visscher P.T. 2005. Microbial lithification in marine stromatolites and hypersaline mats // Trends in Microbiol. Vol. 13. No. 9. P. 429438. Fossil and recent biofilms: A natural history of life on Earth. 2003. Eds. W.E. Krumbein, D.M. Peterson, G.A. Zavarzin. Dordrecht: Kluwer Acad.Publ. 482 p. Gerdler R.W. 1991. The Afro-Arabian rift system an overview // Tectonophysics. Vol. 197. P. 129135. Guererro M.C., Tadeo A.B., de Wit R. 1994. Environmental factors controlling the development of microbial mats in inland saline lakes; the granulometric composition of the sediment // Microbial mats. NATO ASI SER. Vol. G35. Eds. L.J. Stal, P. Caumette Berlin: Springer. P. 8590. Holland H.D. 2002. Volcanic gases, black smokers, and the Greate Oxidation Event. // Geochim. Cosmochim. Acta. Vol. 66. P. 38113826. Horikoshi K. 1991. Microorganisms in alkaline environments. Tokio: Kodansha-VCH. 275 p. Hoover R.B. 2006. Comets, carbonaceous meteorites, and the origin of the biosphere // Biogeosciences discussions. Vol. 3. P. 2370. Huston D.L., Logan G.A. 2004. Barite, BIFs and bugs: evidence for the evolution of the Earths early hydrosphere // Earth and Planet. Sci. Letters. Vol. 220. P. 4155. Imhoff J.F., Sahl H.G., Soliman G.S.H., Trüper H.G. 1979. The Wadi Natrun chemical composition and microbial mass development in alkaline brines of eutrophic desert lakes // Geomicrobiol. J. 1. P. 213234. Fossil and recent Biofilms. 2003. A natural history of life on Earth. Eds. W.E.Krumbein, D.M. Peterson, G.A. Zavarzin. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. 482 p. Kempe S., Kazmierczak J., Degens, E.T. 1989. The soda ocean concept and its bearing on biotic evolution // Origin, evolution and modern aspects of biomineralization in plants and animals / Ed. R.E. Crick N.Y.: Plenum Press. P. 2939. Kilham P. 1981. Pelagic bacteria: extreme abundance in African saline lakes // Naturwissenschaften. Vol. 67. P. 380381. Falkow S., Rosenberg E., Schleifer K-H., Stackebrandt E. N.Y.: Springer. http://link.springer-ny.com/ link/service/books/10125/. Lowe D.R., Tice M.M. 2004. Geological evidence for Archean atmospheric and climatic evolution: fluctuating levels of CO2, CH4, and O2 with an overriding tectonic control // Geology. Vol. 32. P. 493496. Melezhik V.A., A.E.Fallick, D.E.Rychanchik, A.B.Kuznetsov. 2005. Palaeoproterozoic evaporites in Fennoscandia: implications for seawater sulphate, the rise of atmospheric oxygen, and local amplification of @ 13C excursion // Terra Nova. Vol. 17. P. 141148. Oremland R.S., Hoeft S.E., Santini J.M. et al. 2002. Anarobic oxidation of arsenite in Mono Lake water and by a facultative, arsenite-oxidizing chemoautotroph, strain MLHE-1 // Appl. Environ. Microbiol. Vol. 68. P. 47954802. Oremland R.S., Stolz J.F., Hollibaugh J.T. 2004. The microbial arsenic cycle in Mono Lake, California // FEMS Microbial. Ecol. Vol. 48. P. 1527. Oremland R.S., Kulp T.R., Blum J.S. et al. 2005 A microbial arsenic cycle in a salt-saturated, extreme environment // Science. Vol. 308. P. 13051308. Rees H.C., Grant W.D., Jones B.E., Heaphy S. 2004. Diversity of Kenyan soda lake alkaliphiles assessed by molecular methods // Extremophiles. Vol. 8. P. 6371.
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî
119
Rouxel O.J., Bekker A., Edwards K.J. 2005. Iron isotope constraints on the Archean and Paleoproterozoic ocean redox state // Science. Vol. 307. P. 10881091. Schwartzman D. Life, temperature, and the Earth: the self-organizing biosphere // N.-Y.: Columbia Univ. Press. 1999. 241 p. Sorokin D.Y., Kuenen, J.G. 2005. Alkaliphilic chemolithotrophs from soda lakes // FEMS Microbiol. Ecol. Vol. 52. P. 287295. Stal L. 2000. Cyanobacterial mats and stromatolitess //The ecology of cyanobacteria Eds. B. Whiton, M. Pots Netherlands: Kluver Acad. Publ. P. 61120. Svetlitchnyi V., Rainey F., Wiegel J. 1996. Thermosyntropha lipolytica gen. nov., sp. nov., a lipolytic, anaerobic, alkalitolerant, thermophilic bacterium utilizing short-chain and long-chain fatty acids in syntrophic coculture with a methanogenic archaeum // Int. J. Syst. Bacteriol. Vol. 46. P. 1131 1137. Tindall B.J., Ross H.N.M., Grant W.D. 1984. Natronobacterium gen. nov., and Natronococcus gen. nov., two new genera of haloalkaliphilic archaebacteria // Syst. Appl. Microbiol. Vol. 5. P. 4157. Xu Y., Fan H., Ventosa A., Grant W.D. et al. 2005. Haloalkalicoccus tibetensis gen.nov., sp.nov., representing a novel genus of haloalkaliphilic archaea // Inertntl. J. Syst. Evolut. Microbiol. Vol. 55. P. 25012505. Yamaguchi K.E, Johnson C.M., Beard B.L., Ohmoto H. 2005. Biogechemical cycling of iron in the Archaen-Proterozoic Earth: constraints from iron isotope variations in sedimentary rock from Kaapvaal and Pilbara Cratons // Chem. Geol. Vol. 218. P. 135169. Zavarzin G.A. 2003. Diversity of cyano-bacterial mats // Fossil and recent biofilms. A natural history of life on Earth. Eds. W.E. Krumbein, D.M. Peterson, G.A. Zavarzin. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. P. 141150. Zavarzin G.A., Zhilina T.N. 2000. Anaerobic chemotrophic alkaliphiles // Diverse microbial Worlds / J. Seckbach (ed.). Netherlands: Kluwer Acad. Publ. P. 191208.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÏÀËÅÎÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈÅ 2. ÁÀÊÒÅÐÈÀËÜÍÀß ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß ÓÄÊ 56.01
Àðõåé Êàðåëèè è áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ Ì.Ì. Àñòàôüåâà Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà E-mail:
[email protected] Îïèñàíû íåäàâíî îáíàðóæåííûå áèîìîðôíûå ìèêðîñòðóêòóðû èç âåðõíåàðõåéñêèõ (ëîïèéñêèõ) ïîðîä Ñåâåðíîé Êàðåëèè. Ïðåäïîëîæåíî ïðèñóòñòâèå ðàçëè÷íûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ áàêòåðèàëüíîé ïðèðîäû, öèàíîáàêòåðèé è, âîçìîæíî, äàæå ýâêàðèîò. Êëþ÷åâûå ñëîâà: àðõåé, ìèêðîîðãàíèçìû, áàêòåðèè, öèàíîáàêòåðèè, ïðîêàðèîòû, ýâêàðèîòû
Äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè äîñòîâåðíûå íàõîäêè ôîññèëèçèðîâàííûõ îñòàòêîâ ýâêàðèîò â àðõåéñêèõ îòëîæåíèÿõ ïðàêòè÷åñêè íå áûëè èçâåñòíû. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿåò ðàáîòà Á.Â. Òèìîôååâà (1982), â êîòîðîé îïèñàíû àêðèòàðõè èç âåðõíåãî àðõåÿ Öåíòðàëüíîé Êàðåëèè è Ñðåäíåãî Ïðèäíåïðîâüÿ. Îäíàêî èç-çà ïñèõîëîãè÷åñêîé íåïîäãîòîâëåííîñòè íàó÷íîãî ñîîáùåñòâà ýòà ðàáîòà ïðîøëà ïðàêòè÷åñêè íåçàìå÷åííîé, è, ìàëî òîãî, ñàìà âîçìîæíîñòü íàõîæäåíèÿ ýâêàðèîò â àðõåéñêèõ îòëîæåíèÿõ äî ñèõ ïîð ó ìíîãèõ âûçûâàåò áîëüøèå ñîìíåíèÿ. Íàïîìíþ, ÷òî òðàäèöèîííî ïåðâîå ïîÿâëåíèå ýâêàðèîò îòíîñÿò ê ãàíôëèíòñêîìó âðåìåíè ðàííåãî ïðîòåðîçîÿ (Schopf, 1983; Knoll, 1994; Ñåðãååâ, 2002).  ýòîé ñâÿçè À.Þ. Ðîçàíîâ ïîñòàâèë çàäà÷ó èçó÷åíèÿ ðàííèõ ýòàïîâ ýâîëþöèè áèîñôåðû Çåìëè, ïðîâåäåíèÿ ïàëåîêëèìàòè÷åñêèõ è ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé è îáñóæäåíèÿ âðåìåíè ïåðâîãî ïîÿâëåíèÿ ðàçëè÷íûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ, â òîì ÷èñëå è íåêîòîðûõ ýâêàðèîò. Äëÿ åå ðåøåíèÿ îí ïðåäëîæèë, âî-ïåðâûõ, ïåðåñìîòðåòü ðÿä ïðåïàðàòîâ èç êîëëåêöèè Òèìîôååâà è, âî-âòîðûõ, â ñëó÷àå ïîäòâåðæäåíèÿ äàííûõ Òèìîôååâà ïðîâåñòè äîïîëíèòåëüíûé ñáîð êàìåííîãî ìàòåðèàëà èç àðõåÿ Êàðåëèè. Äî íåäàâíèõ ïîð èçó÷åíèå èñêîïàåìûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ äîêåìáðèÿ, â òîì ÷èñëå è àðõåÿ, òðàäèöèîííî ïðîâîäèëîñü ëèøü â øëèôàõ è ìàöåðàòàõ (ïðåïàðàòàõ, ïîëó÷åííûõ õèìè÷åñêèì ðàçëîæåíèåì ïîðîä) ïîä ïîëÿðèçàöèîííûì îïòè÷åñêèì ìèêðîñêîïîì. Ýëåêòðîííàÿ ìèêðîñêîïèÿ äëÿ èññëåäîâàíèÿ èñêîïàåìûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ, êàê íè ñòðàííî, ïî÷òè íå ïðèìåíÿëàñü.  ïðîöåññå áàêòåðèàëüíî-ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ñòàëî ÿñíî, ÷òî ìèêðîîðãàíèçìû ÷àñòî ïðåêðàñíî ôîññèëèçèðóþòñÿ è ñîõðàíÿþòñÿ â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè (Ðîçàíîâ, 2003). Ïðè÷åì äîëãîå âðåìÿ ñ÷èòàëîñü, ÷òî õîðîøàÿ ñîõðàííîñòü õàðàêòåðíà äëÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ òîëüêî â êðåìíèñòûõ ïîðîäàõ (Barghoorn, Tylor, 1965; Schopf, 1983; Âåñòàëë, Âåëø, 2002). Ê òîìó æå â ýòèõ ðàáîòàõ ðå÷ü øëà ïðåèìóùåñòâåííî îá èñêîïàåìûõ áàêòåðèàëüíûõ îñòàòêàõ.
Àñòàôüåâà Ì.Ì. Àðõåé Êàðåëèè è áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
121
Ïðè ëþáåçíîì ñîäåéñòâèè ñîòðóäíèêîâ ÈÃÃÄ ÐÀÍ (Ò.Í. Ãåðìàí è Â.Í. Ïîäêîâûðîâà) À.Þ. Ðîçàíîâ, Ñ.À. Àôîíèí, Ì.Ì. Àñòàôüåâà ïðîñìîòðåëè ïðåïàðàòû èç êîëëåêöèè Á.Â. Òèìîôååâà. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïîäòâåðäèëè ïðàâèëüíîñòü åãî âûâîäîâ.  ñâÿçè ñ ýòèì À.Þ. Ðîçàíîâûì áûëî ðåøåíî ïðîâåñòè áîëåå äåòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ àðõåéñêèõ ïîðîä, èñïîëüçóÿ äðóãèå ìåòîäû, â òîì ÷èñëå è ìåòîä ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè. Ïîñëå ïðîâåðêè äàííûõ Òèìîôååâà ëåòîì 2004 ã. ñîòðóäíèêàìè ÈÃÃÄ ÐÀÍ ñîâìåñòíî ñ ñîòðóäíèêàìè ÏÈÍ ÐÀÍ áûëè îðãàíèçîâàíû ñïåöèàëüíûå ñáîðû àðõåéñêèõ ïîðîä, ïåðñïåêòèâíûõ â îòíîøåíèè èñêîïàåìûõ áàêòåðèàëüíûõ ôîðì. Ïîëåâûå ðàáîòû ïðîâîäèëèñü â ñåâåðíîé ÷àñòè Õèçîâààðñêîé ñòðóêòóðû, âõîäÿùåé â ñîñòàâ Ïàðàíäîâñêî-Òèêøîçåðñêîãî çåëåíîêàìåííîãî ïîÿñà. Õèçîâààðñêàÿ ñòðóêòóðà âûïîëíåíà ìîùíûì, ñëîæíî óñòðîåííûì êîìïëåêñîì âóëêàíîãåííî-îñàäî÷íûõ ïîðîä (Êîæåâíèêîâ, 2000). Âîçðàñò íèæíåé ÷àñòè ýòîãî êîìïëåêñà óñòàíîâëåí ïî âîçðàñòó ïðîðûâàþùèõ åãî ôåëüçè÷åñêèõ äàåê (2803±35 ìëí. ëåò). Âåðõíÿÿ ÷àñòü îñàäî÷íîãî êîìïëåêñà ïðîðûâàåòñÿ äàéêàìè ðèîäàöèòîâ è ãðàíîäèîðèòîâ ñ èçîòîïíûì âîçðàñòîì 2706±7 ìëí. ëåò. Îñîáûé èíòåðåñ äëÿ íàñ ïðåäñòàâëÿëà âóëêàíîãåííî-îñàäî÷íàÿ àññîöèàöèÿ ñðåäíåãî è êèñëîãî ñîñòàâà èç íèæíåé ÷àñòè ðàçðåçà. Îíà ñîñòîèò èç òðåõ ÷ëåíîâ: íèæíÿÿ ìåòààíäåçèòîâàÿ òîëùà ïåðåêðûâàåòñÿ ãîðèçîíòàìè êâàðöåâûõ àðåíèòîâ, ñìåíÿþùèìèñÿ âóëêàíîãåííî-îñàäî÷íûìè ïîðîäàìè ïðåèìóùåñòâåííî êèñëîãî ñîñòàâà.  çîíå êîíòàêòà àíäåçèòîâ ñ êâàðöåâûìè àðåíèòàìè ïðåäûäóùèìè èññëåäîâàòåëÿìè îòìå÷àëèñü ãîðèçîíòû êîð âûâåòðèâàíèÿ.  õîäå ïîëåâûõ ðàáîò áûëè îòîáðàíû îáðàçöû èç èñêîïàåìûõ çîí âûâåòðèâàíèÿ, êâàðöåâûõ àðåíèòîâ è çàëåãàþùèõ íà àðåíèòàõ òóôîãåííî-îñàäî÷íûõ ïîðîä è óãëåðîäèñòûõ ñëàíöåâ. Âñå îòîáðàííûå îáðàçöû èçó÷àëèñü íà ýëåêòðîííîì ñêàíèðóþùåì ìèêðîñêîïå CamScan-4. Èññëåäîâàëèñü òîëüêî ñâåæèå ñêîëû ïîðîä, îòîáðàííûå îáðàçöû ïðîìûâàëèñü ñïèðòîì è äëÿ äåãàçàöèè ïðîñóøèâàëèñü â ìóôåëüíîé ïå÷è, çàòåì îïûëÿëèñü çîëîòîì èëè íèêåëåì. Õèìè÷åñêèå àíàëèçû âûïîëíÿëèñü ìèêðîçîíäîì. Ìèêðîîðãàíèçìû, âñòðå÷åííûå â èçó÷åííûõ ïîðîäàõ, ìîæíî ðàçäåëèòü íà òðè ãðóïïû: ìèêðîîðãàíèçìû, îäíîâîçðàñòíûå ñ âìåùàþùèìè ïîðîäàìè, ýíäîëèòû, ò.å. ôîðìû, îáèòàâøèå â óæå îáðàçîâàííûõ ïîðîäàõ, è, íàêîíåö, ôîðìû, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîâðåìåííîå çàñîðåíèå. Ê ïåðâîé ãðóïïå ìû îòíîñèì ìèêðîîðãàíèçìû, îáèòàâøèå íåïîñðåäñòâåííî â áàññåéíå îñàäêîíàêîïëåíèÿ íåçàâèñèìî îò òîãî, ïðèíèìàëè îíè ó÷àñòèå (ïðÿìîå èëè êîñâåííîå) â ïðîöåññå îáðàçîâàíèÿ ïîðîäû èëè íåò. Îòëè÷èòåëüíàÿ ÷åðòà ìèêðîîðãàíèçìîâ, îäíîâîçðàñòíûõ ñî âìåùàþùèìè ïîðîäàìè, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ýòî èõ ñëèÿíèå ñ ïîðîäàìè.  ýòîì ñëó÷àå ìèêðîîðãàíèçìû ïðåäñòàâëÿþò êàê áû îäíî öåëîå ñ ïîðîäîé èëè æå âñÿ ïîðîäà áóêâàëüíî ñëîæåíà ìèêðîñòðóêòóðàìè. Ýíäîëèòû îáèòàþò â òðåùèíàõ ïîðîä, à òàêæå â ïðîñòðàíñòâàõ ìåæäó çåðíàìè ïîðîäû. Êðîìå òîãî, îíè ìîãóò âñâåðëèâàòüñÿ â êàðáîíàòíûå ïîðîäû èëè ÷àñòèöû. Ê ýòîé ãðóïïå îðãàíèçìîâ ìîãóò îòíîñèòüñÿ áàêòåðèè, ãðèáû, âîäîðîñëè è ëèøàéíèêè. Ýíäîëèòû øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû è îïèñàíû èç ðàçíîîáðàçíûõ ìåñòîîáèòàíèé, âêëþ÷àÿ õîëîäíûå ïóñòûíè (Westall, Folk, 2003). Ýíäîëèòíûå ìèêðîîðãàíèçìû âñòðå÷åíû è â íàøèõ îáðàçöàõ. Êëàññè÷åñêèé ïðèìåð ýòî îáðàñòàíèå êðèñòàëëîâ èëè çåðåí ïîðîäû êîëîíèÿìè ìèêðîáîâ (ðèñ. 1, ñëåâà). Òàêæå îòíîñèòåëüíî ëåãêî ìîæíî ðàñïîçíàòü çàïîëíåíèå áàêòåðèÿìè òðåùèí â ïîðîäå (ðèñ. 1, ñïðàâà). Åñòåñòâåííî, â ýòèõ ñëó÷àÿõ íèêàêîé ðå÷è îá îäíîâîçðàñòíîñòè áàêòåðèîìîðôíûõ ñòðóêòóð ñ ïîðîäàìè áûòü íå ìîæåò. È, íàêîíåö, íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü âîçìîæíîå ñîâðåìåííîå ìèêðîáíîå «ïðîðàñòàíèå» ïîâåðõíîñòè îáðàçöîâ, êàê â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ, òàê è âî âðåìÿ òðàíñïîðòèðîâêè è õðàíåíèÿ. Ïîä ìèêðîñêîïîì áàêòåðèàëüíîå çàñîðåíèå òàêîãî ðîäà òàêæå äîâîëüíî ëåãêî
122
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
Ðèñ. 1. Èñêîïàåìûå ýíäîëèòû: îáðàñòàíèå çåðåí ïîðîäû êîëîíèÿìè ìèêðîáîâ (ñëåâà), çàïîëíåíèå òðåùèí áàêòåðèÿìè (ñïðàâà).
ðàñïîçíàâàåìî.  ýòîì ñëó÷àå ìû âèäèì îñíîâíóþ ìàññó ïîðîäû êàê áû ïîêðûòóþ (ñâåðõó) ìèêðîáíûìè îñòàòêàìè. ×òîáû èñêëþ÷èòü òàêîå çàãðÿçíåíèå, îáðàçöû â ïîëå îòáèðàëèñü òîëüêî ñî ñâåæèìè ñêîëàìè. Òîëüêî ñâåæèå ñêîëû ïîðîäû èñïîëüçîâàëèñü òàêæå ïðè ïðîñìîòðå îáðàçöîâ â ýëåêòðîííîì ìèêðîñêîïå. Ñòàòüÿ ïîñâÿùåíà áèîìîðôíûì îáðàçîâàíèÿì, êîòîðûå îðãàíè÷íî âïëåòàþòñÿ âî âìåùàþùèå ïîðîäû, ïðåäñòàâëÿÿ ñ íèìè îäíî öåëîå, è êîòîðûå ìû ñ÷èòàåì îäíîâîçðàñòíûìè ñ íèìè. Áèîìîðôíûå îáðàçîâàíèÿ, îáíàðóæåííûå íàìè, ïðåäñòàâëåíû íèòåâèäíûìè, íàòå÷íûìè, êîêêîèäíûìè ôîðìàìè è ò.ä.  ðåçóëüòàòå èññëåäîâàíèé òàêæå áûëè ïîëó÷åíû äàííûå, ïîçâîëÿþùèå ïîäòâåðäèòü âîçìîæíîñòü ïðèñóòñòâèÿ ýâêàðèîò óæå â àðõåå (Astafieva et al., 2005; Rozanov, 2005). 1. Íèòåâèäíûå è ïàëî÷êîâèäíûå ôîðìû âñòðå÷åíû â óãëåðîäñîäåðæàùèõ ñëàíöàõ, êâàðöèòàõ (ìåòàïåñ÷àíèêàõ) è òóôîãåííî-îñàäî÷íûõ ïîðîäàõ. Áîëüøàÿ ÷àñòü ýòèõ ñòðóêòóð ïðåäñòàâëåíà íèòÿìè äèàìåòðîì, êàê ïðàâèëî, ïîðÿäêà 35 ìêì, äëèíà êîòîðûõ ìîæåò äîñòèãàòü (èëè äàæå ïðåâûøàòü) 100 ìêì (ðèñ. 2). Íà ñíèìêàõ âèäíû äîâîëüíî òîëñòûå ÷åõëû íèò÷àòûõ ôîðì. Ïîâåðõíîñòü èõ íåãëàäêàÿ, áóãîð÷àòàÿ.  ëåâîì âåðõíåì óãëó ñíèìêà âèäåí ïðîäîëüíûé ðàçðåç ÷åõëà, êîòîðûé ïîêàçàí ðÿäîì â óâåëè÷åííîì âèäå. Èíòåðåñíî, ÷òî ÷åõîë èçíóòðè ïîêðûò ìåëêèìè (d<0,5 ìêì)
Ðèñ. 2. Íèòåâèäíûå ôîðìû â àðõåéñêèõ óãëåðîäñîäåðæàùèõ ñëàíöàõ Õèçîâààðà (ñïðàâà óâåëè÷åííûé ôðàãìåíò âåðõíåé ëåâîé ÷àñòè ëåâîãî ñíèìêà).
Àñòàôüåâà Ì.Ì. Àðõåé Êàðåëèè è áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
Ðèñ. 3. Ñòðóêòóðà, íàïîìèíàþùàÿ ñëîé öèàíî-áàêòåðèàëüíîãî ìàòà.
123
Ðèñ. 4. Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ êîêêîèäíûõ ôîðì (ñëåâà) è âìåùàþùèõ ïîðîä (ñïðàâà).
ñôåðè÷åñêèìè ãðàíóëàìè, ïî âñåé âèäèìîñòè, îïàëîâûìè. Ýòî èçîáðàæåíèå íàïîìèíàåò íà÷àëüíóþ ñòàäèþ âûïàäåíèÿ îïàëà, êîãäà â êëåòî÷íîé îáîëî÷êå îáðàçóþòñÿ îñòðîâêè èç ñðîñøèõñÿ ñôåðè÷åñêèõ ãðàíóë. Ïðîöåññ ïîäîáíîãî îêðåìíåíèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ áûë èçó÷åí íà ñîâðåìåííûõ åñòåñòâåííûõ îáúåêòàõ èç òåðìàëüíûõ èñòî÷íèêîâ êàëüäåðû Óçîí íà Êàì÷àòêå, ãäå îí ïðîèñõîäèò ïðè êîíöåíòðàöèè êðåìíåçåìà íå ìåíüøå ïðåäåëà íàñûùåíèÿ (Êðûëîâ, Òèõîìèðîâà, 1988). Ñóäÿ ïî ìîðôîëîãèè è ðàçìåðàì, àðõåéñêèå íèò÷àòûå ñòðóêòóðû, âåðîÿòíî, îòíîñÿòñÿ ê öèàíîáàêòåðèÿì. Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî â îäíîì îáðàçöå îáíàðóæåíà ñòðóêòóðà, íàïîìèíàþùàÿ öèàíîáàêòåðèàëüíûé ìàò (ðèñ. 3). 2. Êîêêîèäíûå ôîðìû â ëîïèéñêèõ ïîðîäàõ Õèçîâààðà òàêæå âñòðå÷åíû êàê â óãëåðîäñîäåðæàùèõ ñëàíöàõ, òàê è òóôîãåííî-îñàäî÷íûõ ïîðîäàõ. Ýòè ôîðìû ïðåäñòàâëåíû íåñêîëüêèìè ìîäèôèêàöèÿìè.  óãëåðîäñîäåðæàùèõ ñëàíöàõ, òóôîïåñ÷àíèêàõ (ìåòàïåñ÷àíèêàõ ñ ïðèìåñüþ êèñëîãî âóëêàíè÷åñêîãî ìàòåðèàëà), òóôîãåííî-îñàäî÷íûõ è îñàäî÷íûõ ïîðîäàõ âñòðå÷åíû äîâîëüíî ñâîåîáðàçíûå êîêêîèäíûå ôîðìû. Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ èõ ñîîòâåòñòâóåò ñîñòàâó âìåùàþùèõ ïîðîä (ðèñ. 4). Ýòè êîêêè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îêðóãëûå ôîðìû äèàìåòðîì ïîðÿäêà 25 ìêì, êîòîðûå ïî÷òè âñåãäà îáðàçóþò ñêîïëåíèÿ (ðèñ. 5). Ïîâåðõíîñòü ýòèõ ñôåð ïîêðûòà êàê áû «ïóøèñòîé» îáîëî÷êîé, äîâîëüíî ïëîòíîé è òîëñòîé, îáëåêàþùåé êàæäóþ êîêêó â îòäåëüíîñòè. Íà íåêîòîðûõ ýêçåìïëÿðàõ íàáëþäàþòñÿ
Ðèñ. 5. Êîêêîèäíûå ôîðìû èç ìåòàïåñ÷àíèêà, òóôîïåñ÷àíèêà.
124
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
Ðèñ. 6. Êîêêîèäíûå ñòðóêòóðû, ñâÿçàííûå ñ îæåëåçíåíèåì èç óãëåðîäñîäåðæàùèõ ñëàíöåâ. Ìû ïðåäïîëàãàåì, ÷òî ýòè ñòðóêòóðû îæåëåçíåííûå îñòàòêè êîêêîèäíûõ áàêòåðèé èëè æåëåçîáàêòåðèè. Îäíàêî íå èñêëþ÷åíî, ÷òî îíè ÿâëÿþòñÿ ýíäîëèòàìè.
òðåùèíû â ýòîì ïîêðîâå. Íàëè÷èå ïîäîáíîé îðíàìåíòèðîâàííîé îáîëî÷êè ÿâëÿåòñÿ ïðèçíàêîì, õàðàêòåðíûì êàê äëÿ ïðîêàðèîò, òàê è äëÿ ýâêàðèîò. Äðóãèå ãðóïïû îáíàðóæåííûõ â óãëåðîäñîäåðæàùèõ ñëàíöàõ êîêêîèäíûõ ñòðóêòóð ñâÿçàíû ñ îæåëåçíåíèåì. Âî-ïåðâûõ, ýòî íåñêîëüêî áîëåå ìåëêèå (äèàìåòð äî 2 ìêì), îæåëåçíåííûå îêðóãëûå ôîðìû, êàê ïðàâèëî, ñîåäèíåííûå â öåïî÷êè èëè îáðàçóþùèå ñïëîøíóþ ìàññó (ðèñ. 6). Âî-âòîðûõ, ýòî îäèíî÷íûå êîêêè, èìåþùèå íåðîâíóþ áóãîð÷àòóþ ïîâåðõíîñòü, äèàìåòðîì 34 ìêì, âêðàïëåííûå â ïîðîäó (ðèñ. 7).
Ðèñ. 7. Îäèíî÷íûå êîêêîèäíûå ôîðìû, îòìå÷åííûå ëèøü â òóôîãåííî-îñàäî÷íûõ ïîðîäàõ.
Àñòàôüåâà Ì.Ì. Àðõåé Êàðåëèè è áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
125
Ðèñ. 8. Êîêêîèäíûå ôîðìû ñ øåðîõîâàòîé ïîâåðõíîñòüþ.
Â-òðåòüèõ, ýòî áîëåå êðóïíûå ñôåðè÷åñêèå ôîðìû ñ äèàìåòðîì ïîðÿäêà 10 ìêì (ðèñ. 8). Îíè îñîáåííî èíòåðåñíû òåì, ÷òî ïðåäñòàâëåíû êîêêàìè (ñîñòîÿùèìè â îñíîâíîì èç êðåìíèÿ è æåëåçà), ñ ñèëüíî øåðîõîâàòîé (ïóïûð÷àòîé) ïîâåðõíîñòüþ.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ýòè êîêêîèäíûå ôîðìû ïîêðûòû äîâîëüíî òîëñòîé íåðîâíîé áóãîð÷àòîé, ïóçûð÷àòîé îáîëî÷êîé (÷åõëîì èëè ïîêðûâàëîì), â õèìè÷åñêîì ñîñòàâå êîòîðîé ðåçêî ïðåâàëèðóåò æåëåçî (ðèñ. 9).
Ðèñ. 9. Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ ÿäðà êîêêîèäíîé ôîðìû (ñëåâà), âìåùàþùèõ ïîðîä (â ñåðåäèíå) è «÷åõëà» êîêêè (ñïðàâà).
Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ýòîò ïîêðîâ íè ÷òî èíîå, êàê îæåëåçíåííûé ãëèêîêàëèêñ, ïîêðûâàâøèé ýòè ôîðìû ïðè æèçíè. Åñòü è äðóãîå, íåñêîëüêî ìåíåå âåðîÿòíîå ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî îæåëåçíåííûé ïîêðîâ ýòî âòîðè÷íîå îáðàçîâàíèå, êîòîðîå ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ äåÿòåëüíîñòüþ ýíäîëèòîâ. Âíóòðåííåå ñòðîåíèå ýòèõ êîêêîèäíûõ ñòðóêòóð, ïî âñåé âèäèìîñòè, ïðåäñòàâëåíî íà ðèñ. 8 â ñåðåäèíå è ãîâîðèò î äîâîëüíî ñëîæíîé ñòðóêòóðå ýòèõ ôîðì. Ê ýòîé ãðóïïå ïðèìûêàþò ñâîåîáðàçíûå «ïóøèñòûå» ôîðìû. Èõ, âåðîÿòíî, ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê áèîãåííóþ ôîðìó, ïîêðûòóþ «èãîëü÷àòîé» îæåëåçíåííîé îáîëî÷êîé (ðèñ. 10).
Ðèñ. 10. Áèîãåííàÿ ôîðìà, ïîêðûòàÿ «èãîëü÷àòîé» îæåëåçíåííîé îáîë÷êîé, è åå õèìè÷åñêèé àíàëèç.
126
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
Ðèñ. 11. Óïëîùåííî-îâàëüíûå ôîðìû â òóôîãåííî-îñàäî÷íûõ ïîðîäàõ. Ñïðàâà óâåëè÷åííûé ôðàãìåíò ëåâîãî ñíèìêà.
Îäíàêî õîðîøàÿ ñîõðàííîñòü èãîëî÷åê íàñòîðàæèâàåò, è íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ýòè ôîðìû ÿâëÿþòñÿ áîëåå ïîçäíèìè îáðàçîâàíèÿìè. 3.  òóôîãåííî-îñàäî÷íûõ ïîðîäàõ îáíàðóæåíû òàêæå ñâîåîáðàçíûå óïëîùåííîîâàëüíûå ôîðìû, äëèíà êîòîðûõ äîñòèãàåò 5 ìêì, øèðèíà ïîðÿäêà 3 ìêì. Îíè ïîãðóæåíû èëè, ìîæíî ñêàçàòü, «óòîïëåíû» âî âìåùàþùèå ïîðîäû (ðèñ. 11). Ïîýòîìó, ìû ñ÷èòàåì èõ îäíîâîçðàñòíûìè ñ ïîðîäàìè, ò.å. ëîïèéñêèìè. Ýòè ôîðìû ïî êðàÿì îêàíòîâàíû òîíêèì âûïóêëûì âàëèêîì, íà îäíîé èç óçêèõ ñòîðîí êîòîðîãî âèäíû äâà ìèíèàòþðíûõ (d<0,5 ìêì) øàðîâèäíûõ îáðàçîâàíèÿ (ðèñ. 11, ñïðàâà). Íà äðóãîì ñíèìêå íàáëþäàåòñÿ âîçìîæíî äåëåíèå êëåòîê: îò ìàòåðèíñêîé êëåòêè îòïî÷êîâûâàåòñÿ áîëåå ìåëêàÿ äî÷åðíÿÿ êëåòêà (ðèñ. 12). Âñòðå÷åíû òàêæå ñëîæíîîðãàíèçîâàííûå ôîðìû. Âî-ïåðâûõ, îáíàðóæåíà áóòûëî÷êîâèäíàÿ ôîðìà, ïîêðûòàÿ ÷åøóé÷àòûìè ïëàñòèíêàìè (ðèñ. 13). Ýòà ôîðìà íàïîìèíàåò ïðåäñòàâèòåëåé ïîçäíåïðîòåðîçîéñêîãî ðîäà Melanocyrillium, çàíèìàþùåãî íåÿñíîå ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå. Îòëè÷èå íåîïðîòåðîçîéñêèõ ôîðì Melanocyrillium îò àðõåéñêèõ â èõ áîëüøåì ðàçìåðå (íà ïîðÿäîê). Ðàíåå âûñêàçûâàëîñü ìíåíèå, ÷òî Melanocyrillium ñëåäóåò îòíîñèòü ê Chitinozoa (Bloeser et al., 1977). Îäíàêî ïîçäíåå áûëî ïîêàçàíî, ÷òî Melanocyrillium è õèòèíîçîè íå èìåþò ðîäñòâåííûõ îòíîøåíèé (Bloeser, 1985). Ýòèì æå àâòîðîì áûëî âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ìåëàíîöèðèëèóìû ïðåäñòàâëÿþò ñòàäèþ öèñò (èëè, âîçìîæ- Ðèñ. 12. Õàðàêòåð äåëåíèÿ óïëîùåííî-îâàëüíûõ ñòðóêòóð. Òàêîé òèï äåëåíèÿ õàðàêòåðåí äëÿ íèçíî, êàêîé-òî äðóãîé òèï ðåïðîäóêòèâíîé øèõ ãðèáîâ. Íàïîìèíàþ, ÷òî êëåòî÷íûé öèêë ñòàäèè) íåêîòîðûõ îðãàíèçìîâ (íåîïðåäå- ðàçìíîæåíèÿ áàêòåðèé îñóùåñòâëÿåòñÿ ïóòåì ëåííûõ âîäîðîñëåé, ïðè÷åì ñàì ýòîò îðãà- áèíàðíîãî äåëåíèÿ. Ïðè ýòîì âñå êîìïîíåíòû íèçì, âåðîÿòíî, íå îáëàäàë âîçìîæíîñòüþ êëåòêè ðàñïðåäåëÿþòñÿ ìåæäó ñåñòðèíñêèìè ñîõðàíÿòüñÿ â òîé ôèçè÷åñêîé ñðåäå, â êî- êëåòêàìè ïîðîâíó.
Àñòàôüåâà Ì.Ì. Àðõåé Êàðåëèè è áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
127
Ðèñ. 13. Áóòûëî÷êîâèäíàÿ ôîðìà èç òóôîãåííî-îñàäî÷íûõ ïîðîä.
òîðîé åãî «öèñòû» (Melanocyrillium) ñîõðàíÿëèñü. Melanocyrillium òàêæå îòíîñèëè ê ñïîðàíãèÿì âîäîðîñëåé (Horodyski, 1987) è ê ãåòåðîòðîôíûì ïëàíêòîííûì ïðîòèñòàì? ñõîäíûì ñ òèíòèííèäàìè (Fairchild et al., 1978; Knoll and Vidal, 1980; Knoll, Calder, 1983). Äæ. Øîïô (Schopf, 1992) ïðåäïîëîæèë, ÷òî áóòûëî÷êîâèäíûå ôîðìû ÿâëÿþòñÿ öèñòàìè ðàêîâèííûõ àìåá. Îäíàêî Ñ.Ì. Ïîðòåð è À.Õ. Íîëë (Porter, Kholl, 2000) ïðåäëîæèëè îòíåñòè èõ (ðîäû Melanocyrillium è Caraburina) ê ñàìèì ðàêîâèííûì àìåáàì. Òàêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ óêðåïëÿåò òó òî÷êó çðåíèÿ, ñîãëàñíî êîòîðîé äèâåðñèôèêàöèÿ ýâêàðèîò óæå â ñðåäíåïðîòåðîçîéñêîå âðåìÿ áûëà äîñòàòî÷íî ïðîäâèíóòîé. Åñëè ïðåäïîëîæèòü, ÷òî íàøè «áóòûëî÷êè» îäíîâîçðàñòíû c âìåùàþùèìè èõ ïîðîäàìè, à äàííûõ, îïðîâåðãàþùèõ ýòî, íå îáíàðóæåíî, òî ìîæíî ãîâîðèòü î ñóùåñòâîâàíèè â ïîçäíåàðõåéñêèõ ìîðÿõ ïðåäñòàâèòåëåé ýâêàðèîò: ëèáî âîäîðîñëåé, ëèáî ðàêîâèííûõ àìåá. Îäíàêî íàøè íàõîäêè åäèíè÷íû, èìåþò ñëèøêîì âûñîêóþ ñîõðàííîñòü, è ïîýòîìó ìû ïîêà âîçäåðæèâàåìñÿ îò îêîí÷àòåëüíûõ âûâîäîâ. Ïðîâåäåííûå èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëÿþò ïðåäïîëîæèòü ïðèñóòñòâèå â ïîçäíåàðõåéñêèõ ìîðÿõ Ñåâåðíîé Êàðåëèè ðàçíîîáðàçíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ áàêòåðèàëüíîé ïðèðîäû, à òàêæå, âîçìîæíî, è ýâêàðèîòíûõ ôîðì. ß èñêðåííå áëàãîäàðíà À.Á. Âðåâñêîìó, Ò.Í. Ãåðìàí, Â.Í. Ïîäêîâûðîâó, Í.À. Àëôèìîâîé, Â.À. Ìàòðåíè÷åâó, ß.Å. Ìàëàõîâñêîé, Ë.Ì. Ãåðàñèìåíêî, Ì.À. Ôåäîíêèíó çà ïîìîùü â ñáîðå ìàòåðèàëîâ, çà öåííûå ñîâåòû, îáñóæäåíèå ðóêîïèñè â ïðîöåññå ðàáîòû, à òàêæå À.Â. Êðàâöåâó è Ë.Ò. Ïðîòàñåâè÷ó çà ïîìîùü â ðàáîòå íà ýëåêòðîííîì ñêàíèðóþùåì ìèêðîñêîïå CamScan-4. Ðàáîòà âûïîëíåíà ïî ïðîãðàììå Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Âîçíèêíîâåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû», ïîäïðîãðàììà II («Âîçíèêíîâåíèå æèçíè è ýâîëþöèÿ ãåîáèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì»). Îíà ïîääåðæàíà ãðàíòàìè ÐÔÔÈ 05-04-48008, 03-05-64499 è ÍØ-974.2003.5.
Ëèòåðàòóðà Âåñòàëë Ô., Âåëø Ì. 2002. Ðàííåàðõåéñêèå èñêîïàåìûå áàêòåðèè // Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ. C. 8490 Êîæåâíèêîâ Â.Í. 2000. Àðõåéñêèå çåëåíîêàìåííûå ïîÿñà Êàðåëüñêîãî êðàòîíà êàê àêêðåöèîííûå îðîãåíû. Ïåòðîçàâîäñê: Êàðåëüñê. Íàó÷í. öåíòð ÐÀÍ. 223 ñ. Êðûëîâ È.Í., Òèõîìèðîâà Í.Ñ. 1988. Ê îáðàçîâàíèþ êðåìíèñòûõ ìèêðîôîññèëèé // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. C.39.
128
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
Ðîçàíîâ À.Þ. 2003. Èñêîïàåìûå áàêòåðèè, ñåäèìåíòîãåíåç è ðàííèå ñòàäèè ýâîëþöèè áèîñôåðû // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 6. Ñ. 4149. Ñåðãååâ Â.Í. 2002. Îêðåìíåííûå ìèêðîôîññèëèè // Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ. C. 9196. Òèìîôååâ Á.Â. 1982. Ìèêðîôèòîôîññèëèè ðàííåãî äîêåìáðèÿ. Ë.: Íàóêà. 128 ñ. Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò. Ïðîöåññ îêðåìíåíèÿ // Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ. C. 6667. Astafieva M.M., Hoover R.B., Rozanov A.Yu., Vrevskiy A.B. 2005. Fossil microorganisms in Archaean deposits of Northern Karelia // Proceed. SPIE. Vol. 5906. Instruments, Methods, and Missions for Astrobiology. Bellingham. P. 5906-1 5906-6. Barghoorn E.S., Tylor S.A. 1965. Microorganisms from the Gunflint cherts // Science. Vol. 147. No 3658. P. 563577. Bloeser B. 1985. Melanocyrillium a new genus of structurally complex Late Proterozoicmicrofossils from the Kwaguant forüation ( Chuar Group), Grand Canyon, Arisona // J. Paleontol. Vol.59. No. 5. P. 741765. Bloeser B., Schopf J.W., Horodyski R.J., Breed W.J. 1977. Chitinozoan from the Late Precambrian Chuar Group of the Grand Canyon, Arizona // Science. Vol. 195. P. 676679. Fairchild T.R., Barbour A.P., Haralyi N.L.E. 1978. Microfossils in the «Eopaleozoic» Jacadigo Group at Urucum, Mato Grosso, south-west Brazil // Bol. Inst. Geoscien. Univ. Sao Paulo. No. 9. P. 7479. Horodyski R.J. 1987. A new occurrence of the vase-shaped fossil Melanocyrillium and new data on this relatively complex Late Precambrian fossil // Geol. Soc. Amer. Abstr. with Programs. No. 19. P. 707. Knoll, A.H. 1994. Neozoic evolution and end nomental change // Early life on Earth. N.Y.: Columbia Univ. Press. P. 439449. Knoll, A.H., Calder S. 1983. Microbiotas of the late Precambrian Rysso Formation, Nordaustlandet, Svalbard // Paleontology. Vol. 26. P. 467496. Knoll A.H., Vidal G. 1980. Late Proterozoic vase-shaped microfossils from the Visingso Beds, Sweden // Geol. Foreningens I Stockholm Forhandlingar. Bd. 102. S. 207211. Porter S.M., Kholl A.H. 2000. Testate amoebae in the Neoproterozoic Era: evidence from vase-shaped microfossils in the Chuar Group, Grand Canyon // Paleobiology. Vol. 26. No. 3. P. 360385. Rozanov A.Yu. 2005. Geological events in the Precambrian Era // Proc. SPIE. Instruments, Metods and Mission for Astrobiology. SPIE Bellingham, San Diego, California: 5906. 59060N-1 59060N-9. Schopf J.W., eds. 1983. Earths biosphere, its origin and evolution. Princeton: Univ. Press. 544 p. Schopf J.W. 1992. Evolution of the Proterozoic biosphere: benchmarks, tempo, and mode // Schopf J.W., Klein C., eds. The Proterozoic biosphere: a multidisciplinary study. Cambridge: Univ. Press. P. 585600. Westall F., Folk R.L. 2003. Exogenous carbonaceous microstructures in Early Archaean cherts and BIFs from the Isua Greenstone Belt: implications for the search for life in ancient rocks // Precambrian Research. 2003. Vol. 126. P. 313330.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÏÀËÅÎÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈÅ 2. ÁÀÊÒÅÐÈÀËÜÍÀß ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß ÓÄÊ 778.317.571.61
Èçó÷åíèå â ñêàíèðóþùåì ýëåêòðîííîì ìèêðîñêîïå êîíòèíåíòàëüíûõ ôîñôîðèòîâ èç Àìóðñêîé îáëàñòè Å.À. Æåãàëëî 1, Ý.Ë. Øêîëüíèê 2 Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ,Ìîñêâà E-mail:
[email protected] 2 Äàëüíåâîñòî÷íûé ãåîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÄÂÎ ÐÀÍ, Âëàäèâîñòîê E-mail:
[email protected] 1
Âïåðâûå â ñêàíèðóþùåì ýëåêòðîííîì ìèêðîñêîïå èçó÷åíû êîíòèíåíòàëüíûå òîíêîçåðíèñòûå ôîñôîðèòû, îáíàðóæåííûå â âåðõíåìåëîâîé öàãàÿíñêîé ñâèòå îêîëî Áëàãîâåùåíñêà. Óñòàíîâëåíî, ÷òî â îòëè÷èå îò èçâåñòíûõ îçåðíûõ ôîñôîðèòîâ Çàêàâêàçüÿ îíè ñîäåðæàò îãðàíè÷åííîå êîëè÷åñòâî ôîñôàòèçèðîâàííûõ äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé, íî â îñíîâíîì ñîñòîÿò èõ ðàçíîîáðàçíûõ ïî ôîðìå ìèêðîáíûõ, à òàêæå, âåðîÿòíî, è ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ. Ïîäîáíûé ôîñôàòîãåíåç, âèäèìî, õàðàêòåðåí äëÿ çàòèøíûõ ïîéìåííûõ è ñòàðè÷íûõ îçåð âëàæíûõ, óìåðåííî òåïëûõ ðàéîíîâ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: êîíòèíåíòàëüíûå ôîñôîðèòû, ôîñôàòîãåíåç, ìèêðîáíûå îñòàòêè, áàêòåðèè, äèàòîìîâûå âîäîðîñëè.
Êàê èçâåñòíî, èìåííî ìîðñêèå ôîñôîðèòû ñîñòàâëÿþò ïîäàâëÿþùóþ è ýêîíîìè÷åñêè íàèáîëåå âàæíóþ ÷àñòü íàêîïëåíèé ôîñôàòà êàëüöèÿ â îñàäî÷íûõ îòëîæåíèÿõ ìèðà. Òåì íå ìåíåå, ôîñôàòíàÿ ñåäèìåíòàöèÿ óæå äîñòàòî÷íî äàâíî óñòàíîâëåíà è â êîíòèíåíòàëüíûõ îòëîæåíèÿõ.  ñâîå âðåìÿ îäèí èç àâòîðîâ íàñòîÿùåé ñòàòüè îïèñàë òàêèå îáðàçîâàíèÿ â âåðõíåìåëîâîé öàãàÿíñêîé ñâèòå Àìóðî-Çåéñêîé íèçìåííîñòè, â òîì ÷èñëå è âïåðâûå íàéäåííûå ó ã. Áëàãîâåùåíñêà (Øêîëüíèê, 1973). Ôîñôàòîíîñíûå ïîðîäû áëèçêîãî õàðàêòåðà óñòàíîâëåíû òàêæå â êîíòèíåíòàëüíûõ íèæíåìåëîâûõ òîëùàõ ×èòèíñêîé îáëàñòè è Áóðÿòèè (Øêîëüíèê, 1973). Ôîñôàòîíîñíîñòü, ñâÿçàííàÿ ñ îçåðíûìè äèàòîìîâûìè íàêîïëåíèÿìè, îïèñàíà èç Çàêàâêàçüÿ (Êàðïîâ è äð., 1977). Âîçìîæíî, ïîñëåäíèå ÿâëÿþòñÿ áëèçêèì àíàëîãîì ïîêà åäèíñòâåííîãî ðàçðàáàòûâàåìîãî, äîâîëüíî êðóïíîãî ìåñòîðîæäåíèÿ êîíòèíåíòàëüíûõ ôîñôîðèòîâ â Òàíçàíèè (Notholt, 1990). Ôîñôîðèòû çäåñü ïðèóðî÷åíû ê ïëåéñòîöåíîâûì îçåðíûì îñàäêàì â þæíîé ÷àñòè îç. Ìàíüÿðà íà ñåâåðî-âîñòîêå ýòîé ñòðàíû, íåäàëåêî îò âóëêàíà Êèëèìàíäæàðî, â 600700 êì îò ïîáåðåæüÿ Èíäèéñêîãî îêåàíà. Çàïàñû êðåìíèñòûõ ðûõëûõ òîíêîçåðíèñòûõ ðóä ñ ñîäåðæàíèåì 18,5% Ð2Î5. îöåíåíû â 10 ìëí. ò, òâåðäûõ è ïîëóòâåðäûõ ðóä ñ 10 %Ð2Î5 6 ìëí. ò. Îíè ðàçðàáàòûâàþòñÿ îòêðûòûì ñïîñîáîì. Êàê âèäíî, äàæå ñòîëü ýêçîòè÷åñêèå îáðàçîâàíèÿ, êàê êîíòèíåíòàëüíûå ôîñôîðèòû, ìîãóò
130
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
èíîãäà ïðåäñòàâëÿòü ýêîíîìè÷åñêèé èíòåðåñ, è èçó÷åíèå èõ íåëüçÿ çàðàíåå ñ÷èòàòü áåñïåðñïåêòèâíûì. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, íàø èíòåðåñ ê èçó÷åíèþ êîíòèíåíòàëüíûõ ôîñôîðèòîâ ñâÿçàí ñ ðåøåíèåì îáùèõ ïðîáëåì ôîñôàòîãåíåçà è åãî ïðè÷èí. Ïîýòîìó íàì ïðåäñòàâëÿëîñü âàæíûì èçó÷èòü â ñêàíèðóþùåì ýëåêòðîííîì ìèêðîñêîïå (ÑÝÌ) èìåííî ôîñôîðèòû öàãàÿíñêîé ñâèòû, â êîòîðûõ, â îòëè÷èå îò ôîñôîðèòîâ Çàêàâêàçüÿ ñ èõ ïðåêðàñíî âûðàæåííîé ôîñôàòèçàöèåé äèàòîìîâûõ èëîâ, ïðè îïòè÷åñêîì èçó÷åíèè, êðîìå êðàéíå ðåäêèõ îñòàòêîâ, ïîõîæèõ íà ñïèêóëû ãóáîê, íè÷åãî íå áûëî îáíàðóæåíî.  ñâåòå ïîëó÷åííûõ äàííûõ î áèîëîãè÷åñêîé îñíîâå ìîðñêèõ ôîñôîðèòîâ ìèðà (Øêîëüíèê è äð., 1999) òàêîå èçó÷åíèå ìîãëî áû ïðîëèòü ñâåò íà ñïåöèôèêó ôîñôàòîãåíåçà â îçåðíî-àëëþâèàëüíûõ ôàöèÿõ öàãàÿíñêèõ ñëîåâ, òåì áîëåå, ÷òî äî ñèõ ïîð òàêèå èññëåäîâàíèÿ íå ïðîâîäèëèñü íè â Ðîññèè, íè çà ðóáåæîì. Îáúåêòîì èçó÷åíèÿ ïîñëóæèëè íàèáîëåå áîãàòûå ïî ñîäåðæàíèþ ôîñôîðà ( 2729% Ð2Î5 ) îáðàçöû ôîñôîðèòîâ èç ðàéîíà ã. Áëàãîâåùåíñêà (Øêîëüíèê, 1973). Çäåñü, âäîëü ïðàâîãî áåðåãà ð. Çåè, â ðóñëîâûõ îòëîæåíèÿõ ó áåðåãîâîãî óñòóïà íà ðàññòîÿíèè äî 1 êì âñòðå÷àþòñÿ ïëèò÷àòûå ïëîòíûå ãàëüêè ðàçìåðîì äî 20×30×7 ñì. Îíè ñîäåðæàò ñïîðîâîïûëüöåâîé êîìïëåêñ öàãàÿíñêîé ñâèòû, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííîé â þæíîé ÷àñòè ÀìóðîÇåéñêîé íèçìåííîñòè. Ôîñôàòîíîñíîñòü öàãàÿíñêîé ñâèòû áûëà ïîäòâåðæäåíà öåëûì ðÿäîì íàõîäîê ôîñôîðèòíûõ ñëîéêîâ â ýòîì ðàéîíå è ñåâåðíåå. Èçó÷àëèñü íàèáîëåå òîíêîçåðíèñòûå, ñëîèñòûå (ñëîéêè 0,51,0 ñì) àëåâðèòîâûå ðàçíîñòè, â êîòîðûõ â ïðåîáëàäàþùåé ìàññå î÷åíü òîíêî- è ñêðûòîêðèñòàëëè÷åñêîãî ôîñôàòà ïðèñóòñòâóþò àëåâðèòîâûå çåðíà êâàðöà è ïîëåâîãî øïàòà, ðåäêèå ãëèíèñòûå ÷àñòèöû, òîíêèå âêëþ÷åíèÿ ñèäåðèòà (ó÷àñòêàìè äî 79 %), ãèäðîîêñèäû æåëåçà, ðåäêî ïèðèò. Ôîñôàò è ðåäêèå âêëþ÷åíèÿ ìèíåðàëîâ èíîãäà öåìåíòèðóþòñÿ òîíêèìè ïîëîñêàìè êâàðöà èëè îïàëà(?) è ñèäåðèòà. Îáðàçöû èññëåäîâàëèñü â ÑÝÌ (Cam-Scan-4). Äëÿ ýòîãî èñïîëüçîâàëèñü ñâåæèå ñêîëû ïîðîäû è íåïîêðûòûå øëèôû. Ëèøü ïîñëå çíà÷èòåëüíîãî (äî 15 ìèí.) ïðîòðàâëèâàíèÿ 5% ñîëÿíîé êèñëîòîé óäàëîñü ïîëó÷èòü ðåàëüíîå ñòðîåíèå îñíîâíîé ìàññû ôîñôàòà, õîòÿ îïðåäåëåííûå ôîðìû âèäíû è áåç òðàâëåíèÿ. Èññëåäîâàíèÿ áûëè ïðîâåäåíû â ÏÈÍ ÐÀÍ. Îñíîâíàÿ ìàññà ôîñôàòà ïðè äåòàëüíîì èçó÷åíèè îêàçàëàñü ñëîæåííîé äîñòàòî÷íî ñëîæíî ïîñòðîåííûìè ìèêðîáíûìè ìàññàìè. â îñíîâíîì êîêêîâèäíîé, ðåæå íèò÷àòîé, ôîðìû, è îòäåëüíûìè ïàíöèðÿìè äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé (òàáë. I, ôèã. 1). Êîêêîâèäíûå ôîðìû, ñëàãàþùèå îñíîâíóþ ìàññó ôîñôîðèòîâ ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé øàðîâèäíûå áàêòåðèè, äèàìåòðîì äî 3 ìêì. Îíè îáðàçóþò ïëîòíûå ñêîïëåíèÿ, â êîòîðûõ îòäåëüíûå êîêêè ñëèâàþòñÿ, è òîëüêî ïðè ïðîòðàâëèâàíèè ìîæíî óâèäåòü îòäåëüíûå ýêçåìïëÿðû (òàáë. I, ôèã. 2). Íèò÷àòûå ôîðìû âñòðå÷àþòñÿ çíà÷èòåëüíî ðåæå. Îíè îáðàçóþò ïðîñëîè (òàáë. 1, ÎÁÚßÑÍÅÍÈÅ Ê ÒÀÁËÈÖÅ I Âñå îáðàçöû âçÿòû èç êîëëåêöèè Ý.Ë.Øêîëüíèêà, ñîáðàííîé èì â 1972 ã. èç âåðõíåìåëîâîé öàãàÿíñêîé ñâèòû ó Áëàãîâåùåíñêà è ïðèíàäëåæàùåé ÄÂÃÈ ÄÂÎ ÐÀÍ. Ôèã. 1. Îáùèé âèä ôîñôîðèòîâ, ñîñòîÿùèõ èç êîêêîâèäíûõ ôîðì, îáëîìêà ïàíöèðÿ äèàòîìåè è ïó÷êà íèò÷àòûõ áàêòåðèé; îáðàçåö íåòðàâëåííûé. Ôèã. 2. Ôîñôîðèò, ñîñòîÿùèé èç ôîñôàòèçèðîâàííûõ êîêêîèäíûõ áàêòåðèé; îáðàçåö ïðîòðàâëåí ñîëÿíîé êèñëîòîé. Ôèã. 3. Ôîñôîðèò, ñîäåðæàùèé ïðîñëîé íèò÷àòûõ áàêòåðèé; îáðàçåö íåòðàâëåííûé. Ôèã. 4. Ôîñôàòèçèðîâàííûå íèò÷àòûå è êîêêîèäíûå áàêòåðèè; îáðàçåö ïðîòðàâëåí. Ôèã. 5. Ìàëåíüêèå ïîëûå òðóáî÷êè ÷åõëû íèò÷àòûõ áàêòåðèé â ñðåäè îáùåé ìàññû; îáðàçåö íåòðàâëåííûé. Ôèã. 6. Íèò÷àòûå áàêòåðèè ñ ãëèêîêàëèêñîì; îáðàçåö ïðîòðàâëåí. Ôèã. 7. Ñêîïëåíèå êîêêîâèäíûõ áàêòåðèé ñ ãëèêîêàëèêñîì; îáðàçåö ïðîòðàâëåí.
Æåãàëëî Å.À., Øêîëüíèê Ý.Ë. Èçó÷åíèå â ñêàíèðóþùåì ýëåêòðîííîì
131
ÒÀÁËÈÖÀ I
132
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
ôèã. 3, 4) èëè îòäåëüíûå ïó÷êè (òàáë. I, ôèã. 1) ñðåäè êîêêîâèäíûõ ôîðì. Âíåøíå â ïîðîäå îíè âûãëÿäÿò êàê ìèêðîñëîéêè ( òàáë. I, ôèã. 3), íî ïðè ïðîòðàâëèâàíèè õîðîøî âèäíû òîíêèå íèòè äèàìåòðîì 3 ìêì (òàáë. I, ôèã. 4). Êðîìå ýòîãî, ñðåäè êîêêîèäîâ ïðèñóòñòâóþò îòäåëüíûå ìåëêèå íèò÷àòûå ôîðìû äèàìåòðîì 1,5 ìêì â âèäå ïîëûõ òðóáî÷åê, ñêîðåå âñåãî ïðåäñòàâëÿþùèõ ÷åõëû íèòåé (òàáë. I, ôèã. 5). Îñîáûé èíòåðåñ âûçûâàþò íàõîäêè íèò÷àòûõ è êîêêîèäíûõ áàêòåðèé, ïîâåðõíîñòü êîòîðûõ è îêðóæàþùàÿ ïîðîäà ïîêðûòû ÿ÷åèñòî-ñåò÷àòûìè îáðàçîâàíèÿìè èç ñëîæíîãî ñî÷åòàíèÿ (ïî äàííûì ìèêðîçîíäîâîãî àíàëèçà) ôîñôàòà, æåëåçà, êàðáîíàòà è êðåìíåçåìà (òàáë. I ôèã. 68). Âûñîòîé äî 11,5 ìêì è ñ ÿ÷åéêîé äî 3 ìêì îíè ïîëíîñòüþ áåç êàêèõ-ëèáî ïåðåðûâîâ ïîêðûâàþò óêàçàííûå ïîâåðõíîñòè, ÿâíî ñîõðàíÿÿñü ïðè òðàâëåíèè. Ïîäîáíûå îáðàçîâàíèÿ ïîõîæè íà ìèíåðàëèçîâàííûé ãëèêîêàëèêñ ãëèêîïðîòåèäíóþ ñëèçü, îáû÷íî âûäåëÿåìóþ êëåòêàìè áàêòåðèàëüíîãî ñîîáùåñòâà â ïðîöåññå ñâîåé æèçíåäåÿòåëüíîñòè è âûïîëíÿþùóþ çàùèòíóþ ôóíêöèþ (Æìóð, Ãîðëåíêî, 1989; Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ, 2002). Êàê óæå áûëî ñêàçàíî, ñðåäè ìèêðîáíîé ìàññû âñòðå÷àþòñÿ ôîñôàòèçèðîâàííûå ïàíöèðè äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé, îò êîòîðûõ ñîõðàíÿåòñÿ òîëüêî îáùàÿ ôîðìà ñòâîðîê (ðèñ. 1, à, á).  îñíîâíîì îíè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îòäåëüíûå ýêçåìïëÿðû, íî èíîãäà ó÷àñòêàìè ïîðîäà äàæå ïðèáëèæàåòñÿ ê äèàòîìèòàì, íî âñå æå ñ ïðåîáëàäàíèåì ìèêðîáíûõ ìàòîâ. Èçðåäêà âñòðå÷àþòñÿ íåÿñíûå îñòàòêè ñâîåîáðàçíûå òðóáêîîáðàçíûå, êîíóñîâèäíûå îáðàçîâàíèÿ (ðèñ.1, â), íå î÷åíü ïîíÿòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ; âîçìîæíî, ýòî ðàñòèòåëüíûå îñòàòêè. Îñîáóþ ãðóïïó ñîñòàâëÿþò øàðîâèäíûå ôîðìû íà ôîíå îñíîâíûõ ñëîæíûõ ìèêðîáíûõ âîéëîêîâ (ðèñ. 1, ã). Õàðàêòåð ôîñôàòèçèðîâàííûõ ñëîåâ äîñòàòî÷íî ñïåöèôè÷åí è, âåðîÿòíî, îòðàæàåò óñëîâèÿ ñåäèìåíòàöèè êàê â òåððèãåííîé öàãàÿíñêîé ñâèòå, òàê è âîîáùå â îçåðíî-àëëþâèàëüíûõ ñèñòåìàõ ñ âëàæíûì, óìåðåííî òåïëûì êëèìàòîì, íî ñ îòíîñèòåëüíî ñâîáîäíîé öèðêóëÿöèåé, áåç çíà÷èòåëüíîãî îòëîæåíèÿ êàðáîíàòíûõ îñàäêîâ. Ïðèñóòñòâèå, õîòÿ è îãðàíè÷åííîãî, äèàòîìîâîãî ïëàíêòîíà ìîæåò àññîöèèðîâàòüñÿ ñ çàìåòíûì ïðèñóòñòâèåì òóôîãåííûõ ïîðîä â ðàçðåçàõ ñâèòû. Ñðàâíèòåëüíî ãðóáàÿ ñëîèñòîñòü, íî áåç ïðèçíàêîâ åå íàðóøåíèÿ ïðè òîíêîàëåâðèòîâîì õàðàêòåðå äåòðèòà, ãîâîðèò îá îñàäêàõ ëèáî âðåìåííûõ ïîéìåííûõ èëè áîëåå ñòàáèëüíûõ ñòàðè÷íûõ, ëèáî âîîáùå ïîñòîÿííûõ îçåð ñî ñðàâíèòåëüíî îãðàíè÷åííîé öèðêóëÿöèåé è âîäîîáìåíîì, ïî êðàéíåé ìåðå, ó÷àñòêàìè è ýïèçîäè÷åñêîãî õàðàêòåðà. Ýïèôèòîâûå ìàòû èç ñèíåçåëåíûõ áàêòåðèé îáû÷íû â ñîâðåìåííûõ è äðåâíèõ îçåðàõ ðàçëè÷íîãî òèïà (Îáñòàíîâêè îñàäêîíàêîïëåíèÿ
, 1990). Òåñíàÿ àññîöèàöèÿ ñ ñèäåðèòîì ãîâîðèò îá óìåðåííî âîññòàíîâèòåëüíûõ óñëîâèÿõ â îñàæäåíèÿ ñóùåñòâåííî ìèêðîáíûõ ìàòîâ, â ðàçëè÷íîé ñòåïåíè ðàçóáîæåííûõ ïðèòîêîì òåððèãåííûõ ÷àñòèö, ïðè ÷åì îáðàçîâàíèå òàêèõ áèîãåííûõ îòëîæåíèé áûëî ýïèçîäè÷åñêèì; ìîæåò áûòü, èãðàëè ðîëü äàæå ñåçîííûå ôàêòîðû, ïîñêîëüêó ìîùíîñòü ôîñôàòíûõ ïðîñëîåâ íå ïðåâûøàåò ïåðâûå äåñÿòêè ñàíòèìåòðîâ Òàêèì îáðàçîì, â óñëîâèÿõ àëëþâèàëüíî-îçåðíûõ ôàöèé ãóìèäíûõ çîí ïðè óìåðåííî òåïëîì êëèìàòå ãëàâíóþ ðîëü â íà÷àëüíîé ôîñôàòèçàöèè èãðàþò ìèêðîáíûå îòëîæåíèÿ, âêëþ÷àþùèå äèàòîìîâûå âîäîðîñëè è, âåðîÿòíî, íåáîëüøèå ôðàãìåíòû ðàñòèòåëüíîñòè îò ìèêðîôèòîâ äî ìàêðîôèòîâ. Èìåííî òàêèå îñàäêè â îòíîñèòåëüíî âîññòàíîâèòåëüíûõ óñëîâèÿõ ñòÿãèâàëè ôîñôîð èç îêðóæàþùåé ñðåäû ñ àáñîëþòíî òî÷íûì ôîñôàòíûì çàìåùåíèåì âñåõ îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ ýòîãî îñàäêà. Ìû íå ìîæåì ñ÷èòàòü òàêîé ôîñôàòîãåíåç ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷íûì îò ìîðñêîãî ôîñôàòîãåíåçà, êîòîðûé ïðîèñõîäèò, î÷åâèäíî, â áîëåå âîññòàíîâèòåëüíûõ óñëîâèÿõ, ñ ñóëüôàò-ðåäóêöèåé è ôîðìèðîâàíèåì ïèðèòà, à íå ñèäåðèòà. Ìîæåò áûòü, ïîñëåäíåå è ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííûì çàìåòíûì ðàç-
Æåãàëëî Å.À., Øêîëüíèê Ý.Ë. Èçó÷åíèå â ñêàíèðóþùåì ýëåêòðîííîì
133
Ðèñ. 1. Ôîñôîðèòû öàãàÿíñêîé ñâèòû ñ îðãàíè÷åñêèìè îñòàòêàìè: à ôîñôàòèçèðîâàííûé ïàíöèðü äèàòîìåè, á ïðîòðàâëåííûé îáðàçåö ñ ïàíöèðÿìè äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé, â ôîñôàòèçèðîâàííûå òðóáêîîáðàçíûå, êîíóñîâèäíûå îáðàçîâàíèÿ, âîçìîæíî, ðàñòèòåëüíûå îñòàòêè, ã øàðîâèäíàÿ ôîðìà íà ôîíå ìèêðîáíîãî âîéëîêà.
ëè÷èåì, íî ñëó÷àè âîçíèêíîâåíèÿ òàêèõ óñëîâèé â êîíòèíåíòàëüíûõ îáñòàíîâêàõ, î÷åâèäíî, ñðàâíèòåëüíî ðåäêè. Ïî-âèäèìîìó, ôîñôàòèçèðîâàííûå, ñóùåñòâåííî äèàòîìîâûå, îñàäêè ÷àùå îòëàãàëèñü â îçåðíûõ îáñòàíîâêàõ, îñîáåííî ïîñëåäíèå 1015 ìëí. ëåò, è âîçìîæíîñòè âûÿâëåíèÿ çàìåòíûõ êîíöåíòðàöèé ôîñôàòîâ â íèõ êàæóòñÿ, âåñüìà âåðîÿòíûìè è áîëåå ìàñøòàáíûìè, îñîáåííî â âóëêàíè÷åñêèõ îáëàñòÿõ. Ðàáîòà âûïîëíåíà ïî ïðîãðàììå Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Âîçíèêíîâåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû», ïîäïðîãðàììà II, è ïðè ïîääåðæêå âåäóùåé íàó÷íîé øêîëû ¹ ÍØ-974.2003.5
Ëèòåðàòóðà Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. 2002. / À.Þ. Ðîçàíîâ (ðåä.). Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ. 188 ñ. Æìóð Ñ.È., Ãîðëåíêî Â.Ì. 1989. Ðîëü öèàíîáàêòåðèé â ôîðìèðîâàíèè ÷åðíûõ ñëàíöåâ äîêåìáðèÿ // 9-é Ìåæä. ñèìïîçèóì ïî áèîãåîõèìèè îêðóæàþùåé ñðåäû: Òåçèñû. Ì. Ñ. 218. Êàðïîâ Ì.È., Ìèõàéëîâ À.Ñ., Îçîë À.À. è äð. 1977. Ôîñôîðèòû â îçåðíûõ îòëîæåíèÿõ Çàêàâêàçüÿ // Ñîâ. ãåîëîãèÿ. ¹ 8. Ñ. 124130. Îáñòàíîâêè îñàäêîíàêîïëåíèÿ è ôàöèè. 1990. Ïîä. ðåä. Õ. Ðåääèíãà. Ò.1. Ì.: Ìèð. 350 ñ. Øêîëüíèê Ý.Ë. 1973. Ôîñôîðèòû â âåðõíåìåëîâûõ êîíòèíåíòàëüíûõ îòëîæåíèÿõ Àìóðî-Çåéñêîé âïàäèíû // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. ¹ 12. Ñ. 136142. Øêîëüíèê Ý.Ë., Òàí Ò., Åãàíîâ Ý.À. è äð. 1997. Ïðèðîäà ôîñôàòíûõ çåðåí è ôîñôîðèòîâ êðóïíåéøèõ áàññåéíîâ ìèðà. Âëàäèâîñòîê: Äàëüíàóêà. 207 ñ. Notholt A. 1990. Mining of Tanzania // Min. Ann. Pev. June. P. 124125.
3 ÐÀÇÄÅË ÝÂÎËÞÖÈÎÍÍÀß ÌÎÐÔÎËÎÃÈß ÓÄÊ 575.26:56
Çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ Í.È. Âàâèëîâà è àðõàè÷åñêîå ìíîãîîáðàçèå ïî äàííûì ïàëåîíòîëîãèè Ñ.Â. Ðîæíîâ Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ E-mail:
[email protected] Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå ïîêàçûâàþò, ÷òî ãîìîëîãè÷åñêèå ðÿäû ïðèçíàêîâ è àðõàè÷åñêîå ìîðôîëîãè÷åñêîå ìíîãîîáðàçèå ÿâëÿþòñÿ îòðàæåíèåì çàêîíîìåðíîãî ðàçâèòèÿ ñèñòåìû ïðèçíàêîâ è ïîñëåäîâàòåëüíîãî ôîðìèðîâàíèÿ èåðàðõèè ïëàíîâ ñòðîåíèÿ òàêñîíîâ. Ñòàíîâëåíèå âûñøèõ òàêñîíîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ áûëî íàïðàâëåíî îò âûðàáîòêè îáùåãî ïëàíà ñòðîåíèÿ ê ïîÿâëåíèþ íà ýòîé îñíîâå áîëåå ÷àñòíûõ äåòàëåé è íîâûõ ïëàíîâ ñòðîåíèÿ, õàðàêòåðèçóþùèõ òàêñîíû ìåíåå âûñîêîãî ðàíãà. Êëþ÷åâûå ñëîâà: àðõàè÷åñêîå ìíîãîîáðàçèå, çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ, êåìáðèé, îðäîâèê, àðõåîöèàòû, èãëîêîæèå, ýîêðèíîèäåè, ìîðñêèå ëèëèè.
Ìíîãîîáðàçèå æèâîòíîãî ìèðà íå ñâîäèòñÿ ê òàñîíîìè÷åñêîìó ðàçíîîáðàçèþ. Êàæäàÿ îñîáü, äàæå åñëè îíà ïîëó÷åíà â ðåçóëüòàòå êëîíèðîâàíèÿ, â ÷åì-òî ñâîåîáðàçíà è íåïîâòîðèìà. Îõâàòèòü öåëèêîì ýòî ìíîãîîáðàçèå áûëî áû íåâîçìîæíî, åñëè áû íå åãî ñòðóêòóðèðîâàííîñòü, â ïåðâóþ î÷åðåäü èåðàðõè÷åñêàÿ. Êàæäîå æèâîòíîå, êàæäûé îðãàíèçì ñîñòîèò êàê áû èç íàëîæåííûõ îäíà íà äðóãóþ ñèñòåì ïðèçíàêîâ ðàçíîãî óðîâíÿ ñëîæíîñòè, ïîñëåäîâàòåëüíî èëè ïàðàëëåëüíî ðàçâèâàþùèõñÿ â îíòîãåíåçå. Îäíà ñèñòåìà îáðàçóåò îáùèé ïëàí ñòðîåíèÿ îðãàíèçìà, åãî àðõåòèï. Äðóãèå ñèñòåìû ïðèçíàêîâ ôîðìèðóþò åãî áîëåå ÷àñòíûå îñîáåííîñòè. Âñå ýòè ñèñòåìû ïðèçíàêîâ âûñòðàèâàþòñÿ â ñòðîéíóþ èåðàðõèþ, êîòîðîé â ñèñòåìàòè÷åñêîì ïëàíå áîëåå èëè ìåíåå ñîîòâåòñòâóåò èåðàðõèÿ òàêñîíîâ. Îäíè ïðèçíàêè, òàêèì îáðàçîì, õàðàêòåðíû äëÿ áîëüøîãî ìàññèâà îðãàíèçìîâ, õàðàêòåðèçóÿ, íàïðèìåð, òèï. Äðóãèå ïðèçíàêè õàðàêòåðíû äëÿ îáúåäèíåíèé ìåíüøåãî ðàçìåðà êëàññîâ, îòðÿäîâ, ñåìåéñòâ è ðîäîâ. Íà êàæäîì òàêîì ñèñòåìàòè÷åñêîì óðîâíå îïðåäåëÿþùèå ýòîò óðîâåíü ïðèçíàêè, ñ îäíîé ñòîðîíû, ïîñòîÿííû è íåèçìåííû, à ñ äðóãîé, â ðàçíîé ñòåïåíè èçìåí÷èâû. Æåëàíèå âûÿâèòü â ýòîé èçìåí÷èâîñòè ïîðÿäîê ïðèâåëî ê ôîðìóëèðîâàíèþ Í.È. Âàâèëîâûì (1920) çàêîíà ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ, ñîãëàñíî êîòîðîìó â áëèçêèõ òàêñîíàõ ìíîãèå ïðèçíàêè ïðîÿâëÿþòñÿ ïàðàëëåëüíî. Ñðàâíåíèå ìîðôîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé â âûñøèõ è íèçøèõ ãðóïïàõ îäíîãî ôèëîãåíåòè÷åñêîãî ñòâîëà âûÿâèëî åùå îäíó îñîáåííîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ ïðèçíàêîâ ðàçíîãî óðîâíÿ, íàçâàííóþ èñõîäíûì, àðõàè÷åñêèì èëè êîíñòðóêòèâíûì ìîðôîëîãè÷åñêèì ìíîãîîáðàçèåì (Ìàìêàåâ, 1991). Îáà ýòèõ ÿâëåíèÿ áûëè ïðîäåìîíñòðèðîâàíû ñíà÷àëà
Ðîæíîâ Ñ.Â. Çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ Í.È. Âàâèëîâà
135
íà ñîâðåìåííûõ îðãàíèçìàõ, òî åñòü íà îäíîì âðåìåííîì «ñðåçå», õîòÿ è áûëè èíòåðïðåòèðîâàíû êàê ðåçóëüòàò èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ. È ãîìîëîãè÷åñêèå ðÿäû, è àðõàè÷åñêîå ìíîãîîáðàçèå ìîæíî èçó÷àòü ñ ïîçèöèè ãåíåòèêè è áèîëîãèè ðàçâèòèÿ. Íî êàê íå âåëèêè äîñòèæåíèÿ ñîâðåìåííîé ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè è áèîëîãèè ðàçâèòèÿ, ïðîöåññ èçìåíåíèÿ â ðåàëüíîì ãåîëîãè÷åñêîì âðåìåíè ìîæåò ðåêîíñòðóèðîâàòü òîëüêî ïàëåîíòîëîãèÿ. È ýòî ïðèíåñëî íåîæèäàííûå è âàæíûå ðåçóëüòàòû, êàñàþùèåñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü ïðîèñõîæäåíèÿ âûñøèõ òàêñîíîâ. Ïîýòîìó â ýòîé ñòàòüå ðàññìîòðèì îáå ýòèõ êîíöåïöèè ñ òî÷êè çðåíèÿ ïàëåîíòîëîãèè.
Çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ Í.È. Âàâèëîâà Í.È. Âàâèëîâ â 1920 ã. âïåðâûå âûâåë çàêîí ãîìîëîãè÷íûõ ðÿäîâ, ïîêàçûâàþùèé ïàðàëëåëüíóþ èçìåí÷èâîñòü ðÿäà ïðèçíàêîâ ó áëèçêèõ òàêñîíîâ. Íà ýòîì çàêîíå áûëà îñíîâàíà íàäåæäà íà ñîçäàíèå ãèïîòåòè÷åñêîé òàáëèöû áèîëîãè÷åñêèõ íîâàöèé, àíàëîãè÷íîé ïåðèîäè÷åñêîé ñèñòåìå ýëåìåíòîâ. Íàèáîëåå ïîëíûé ïàðàëëåëèçì ïðèçíàêîâ îáíàðóæèâàåòñÿ âíóòðè âèäà. Ãîìîëîãè÷åñêèå ðÿäû áûëè îñíîâàíû íà ñóùåñòâîâàíèè âèäîâîãî ðàäèêàëà, òî åñòü ïðèçíàêà, îáùåãî äëÿ âñåõ ôîðì âèäà è îòëè÷àþùèõ åãî îò äðóãèõ âèäîâ. Äðóãèå ïðèçíàêè âàðüèðóþò, è ìîãóò áûòü èäåíòè÷íûìè ó ðàçíûõ âèäîâ. Êàê ðàç ýòè âàðüèðóþùèå ïðèçíàêè è ñîñòàâëÿþò ãîìîëîãè÷åñêèå ðÿäû ó ðàçíûõ âèäîâ. Ïðîÿâëÿþòñÿ ãîìîëîãè÷åñêèå ðÿäû ïðèçíàêîâ è ñðåäè òàêñîíîâ áîëåå âûñîêîãî ðàíãà, õîòÿ è íå ñòîëü ïîëíî, êàê ó âèäîâ. Íî èìåííî ýòà ïàðàëëåëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü ïðèçíàêîâ íàèáîëåå èíòåðåñíà, îñîáåííî äëÿ ïàëåîíòîëîãîâ, òàê êàê èìååò îòíîøåíèå ê ìàêðîýâîëþöèè. Çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ âûçâàë áîëüøîé èíòåðåñ ó ãåíåòèêîâ. Ïåðâîíà÷àëüíî êàçàëîñü, ÷òî âàæíî ðàçëè÷àòü ãîìîëîãèþ ëîæíóþ è èñòèííóþ (Ìåäíèêîâ, 1980). Âåäü ñõîäíûå ïðèçíàêè ìîãëè êîäèðîâàòüñÿ ðàçíûìè ãåíàìè. Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ãåíåòèêè ïîêàçàëè îãðîìíóþ ñëîæíîñòü ïóòè îò ãåíà äî ïðèçíàêà, ìíîãîñòóïåí÷àòîñòü è ìíîãîôàêòîðíîñòü ïðîÿâëåíèÿ ïðèçíàêà â ôåíîòèïå (ñì., íàïðèìåð, ñòàòüþ â íàñòîÿùåì ñáîðíèêå: Êîë÷àíîâ, Ñóñëîâ, 2006). Ñîîòâåòñòâåííî, è ïîíÿòèå î ãîìîëîãèè ïðèçíàêîâ ñòàëî áîëåå ñëîæíûì è íåîïðåäåëåííûì ñ òî÷êè çðåíèÿ ãåíåòèêè. Îòëè÷èòü èñòèííóþ è ëîæíóþ ãîìîëîãèþ ïî ïðèíöèïó ãîìîëîãèè ãåíà îêàçûâàåòñÿ ïðîñòî íåâîçìîæíî, òàê êàê ïðîÿâëåíèå ïðèçíàêà êîíòðîëèðóåòñÿ íå îòäåëüíûì ãåíîì, à ãåííîé ñåòüþ, êîòîðàÿ ìîæåò èìåòü èçìåí÷èâóþ êîíôèãóðàöèþ. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ãîìîëîãèÿ îïðåäåëÿåòñÿ íå ãåíåòèêîé, à èñòîðè÷åñêèì ðàçâèòèåì ïðèçíàêà, êîòîðîå íàèáîëåå ïîëíî ôèêñèðóåòñÿ â ðàìêàõ ïàëåîíòîëîãèè. Èìåííî ïîýòîìó ïîñòðîåíèå ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ îêàçàëîñü âîçìîæíûì íà ïàëåîíòîëîãè÷åñêîì ìàòåðèàëå, ãäå ãîâîðèòü î ãåíåòè÷åñêîé ïîäîïëåêå ïðèçíàêîâ íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì. Îäíîâðåìåííî ñ Í.È. Âàâèëîâûì è íåçàâèñèìî îò íåãî ãîìîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü áûëà ïîêàçàíà íà ïàëåîíòîëîãè÷åñêîì ìàòåðèàëå Ä. Ñîáîëåâûì (1923). Èçó÷àÿ ôèëîãåíèþ ãîíèàòèäíûõ àììîíèòîâ, îí ñîñòàâèë òàáëèöó, â êîòîðîé ïîêàçàíî ïàðàëëåëüíîå ðàçâèòèå ìíîãèõ ïðèçíàêîâ. Ñîáðàâ áîëüøîå êîëè÷åñòâî äðóãèõ ïðèìåðîâ ïàðàëëåëüíîãî ðàçâèòèÿ, Ñîáîëåâ ñ÷èòàåò, ÷òî «ïàðàëëåëüíîå ðàçâèòèå ÿâëÿåòñÿ òèïè÷íûì ñïîñîáîì ïðåîáðàçîâàíèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà» (ñ. 64). Òðàãè÷åñêàÿ ñóäüáà Í.È. Âàâèëîâà , êàê è âñåé áèîëîãè÷åñêîé íàóêè â ÑÑÑÐ, íàäîëãî óâåëà â òåíü èññëåäîâàíèÿ ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ. È îäíèì èç ïåðâûõ, êòî ñíîâà âûâåë ýòè èäåè â ñâåò, áûë À.Þ. Ðîçàíîâ (1961). Ïðåæäå âñåãî, îí ïîêàçàë, ÷òî ïàðàëëåëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü î÷åíü øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíà ñðåäè àðõåîöèàò è ïîýòîìó áîëüøèíñòâî ïîïûòîê ñèñòåìàòèçàöèè ýòîé êåìáðèéñêîé ãðóïïû íåâîëüíî äåëàëîñü íà îñíîâå àíàëèçà
136
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
çàêîíîìåðíîñòåé ãîìîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè. Íà÷èíàÿ ñ øåñòèäåñÿòûõ ãîäîâ ïðîøëîãî âåêà, îí ïîñòîÿííî èññëåäîâàë ãîìîëîãè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü ó àðõåîöèàò (Ðîçàíîâ, 1961; Ðîçàíîâ, Ìèññàðæåâñêèé, 1966), è îáúåäèíèë ðåçóëüòàòû ýòèõ èññëåäîâàíèé â èçâåñòíîé ìîíîãðàôèè «Çàêîíîìåðíîñòè ìîðôîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè àðõåîöèàò è âîïðîñû ÿðóñíîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ íèæíåãî êåìáðèÿ» (Ðîçàíîâ, 1973). Ïî åãî äàííûì, íàèáîëåå îò÷åòëèâî íàëè÷èå ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ ïðîñëåæèâàåòñÿ íà óðîâíå ðîäà. Ïðåäñòàâëåííàÿ èì òàáëèöà ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ ïðàâèëüíûõ àðõåîöèàò, âêëþ÷àþùàÿ 140 ðîäîâ, ïîçâîëÿëà ïðåäñêàçûâàòü ñóùåñòâîâàíèå íîâûõ ðîäîâ. Ïîýòîìó äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ àðõåîöèàò ïîçâîëèëè åìó çàïîëíèòü òàáëèöó óæå 221 ðîäîì (Äåáðåíí, Æóðàâëåâ, Ðîçàíîâ, 1989) . Òàêèì îáðàçîì, Ðîçàíîâ ïîêàçàë íà ïðèìåðå àðõåîöèàò, ÷òî âûÿâëåíèå ãîìîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè, âî-ïåðâûõ, èìååò áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ ñèñòåìàòèêè îðãàíèçìîâ, à âî-âòîðûõ, ïîçâîëÿåò îöåíèâàòü ïîëíîòó ãåîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè è âàëèäíîñòü äàííûõ ïî òîé èëè èíîé ãðóïïå îðãàíèçìîâ. Äðóãàÿ âàæíàÿ çàêîíîìåðíîñòü, ïîêàçàííàÿ À.Þ. Ðîçàíîâûì (1973) ïðè àíàëèçå ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ àðõåîöèàò, ñâÿçàíà ñ âûÿâëåíèåì ýòàïîâ ðàçâèòèÿ îñíîâíûõ ïðèçíàêîâ àðõåîöèàò. Îêàçàëîñü, ÷òî âûÿâëåííûå â èñòîðèè ÷åòûðå ýòàïà â ðàçâèòèè ïðàâèëüíûõ àðõåîöèàò ìîãóò áûòü ïîëîæåíû â îñíîâó ðàñ÷ëåíåíèÿ íèæíåãî êåìáðèÿ, à ñòðîãàÿ âûäåðæàííîñòü èõ ñìåíû âî âðåìåíè è ïðîñòðàíñòâå ïîçâîëÿåò ñîçäàòü åäèíóþ ãëîáàëüíóþ ÿðóñíóþ è çîíàëüíóþ øêàëû. Òàêàÿ ïðàêòè÷åñêàÿ çíà÷èìîñòü âûÿâëåííûõ ýòàïîâ ñâèäåòåëüñòâóåò îá èõ âûñîêîé äîñòîâåðíîñòè. Äëÿ áèîëîãèè íàëè÷èå ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ è èõ çàêîíîìåðíûõ èçìåíåíèé â ãåîëîãè÷åñêîì âðåìåíè ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ïðèçíàêè òàêñîíà ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ðàçâèâàþùóþñÿ âî âðåìåíè ñèñòåìó ñî ñâîèìè îáðàòíûìè ñâÿçÿìè. Ñèñòåìíîñòü èçìåíåíèÿ ïðèçíàêîâ òàêñîíà ïîäòâåðæäàåò ïîêàçàííîå Ðîçàíîâûì ñîîòíîøåíèå ìåæäó ïîÿâëåíèåì ïðèçíàêîâ ïðàâèëüíûõ àðõåîöèàò è êîëè÷åñòâîì èõ ðîäîâ (ðèñ. 1). Îêàçàëîñü, ÷òî êîëè÷åñòâî íîâûõ ïðèçíàêîâ ïðèáàâëÿëîñü ïîñòåïåííî â òå÷åíèå òîììîòñêîãî è àòäàáàíñêîãî ÿðóñîâ, íî íà ãðàíèöàõ
Ðèñ. 1. Ñõåìà ñîîòíîøåíèÿ ïîÿâëåíèÿ ïðèçíàêîâ ïðàâèëüíûõ àðõåîöèàò è êîëè÷åñòâà èõ ðîäîâ (èç Ðîçàíîâ, 1973, ñ èçìåíåíèÿìè).
Ðîæíîâ Ñ.Â. Çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ Í.È. Âàâèëîâà
137
ýòèõ ÿðóñîâ èõ ÷èñëî óâåëè÷èâàëîñü áîëåå ðåçêî. ×èñëî ðîäîâ óâåëè÷èâàëîñü ïðîïîðöèîíàëüíî ÷èñëó ïîÿâëÿâøèõñÿ ïðèçíàêîâ. Íî ñ íà÷àëà áîòîìñêîãî ÿðóñà íîâûå ïðèçíàêè ó àðõåîöèàò áîëüøå íå ïîÿâëÿëèñü. Òàêèì îáðàçîì, â áîòîìå íîâûå òàêñîíû, ïðè÷åì â êîëè÷åñòâå íå ìåíüøåì, ÷åì ðàíüøå, ïîÿâëÿëèñü çà ñ÷åò ïåðåêîìáèíàöèè óæå âûðàáîòàííûõ ïðèçíàêîâ. Äëÿ òîãî, ÷òîáû ïîíÿòü îñîáåííîñòè ýòîé ðàçâèâàþùåéñÿ ñèñòåìû ïðèçíàêîâ, íåîáõîäèìî ñîïîñòàâèòü çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ ñ ïðèíöèïîì àðõàè÷åñêîãî ìíîãîîáðàçèÿ è ïîëèôèëåòè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè ñòàíîâëåíèÿ ïëàíîâ ñòðîåíèÿ âûñøèõ òàêñîíîâ, èçâåñòíûìè ïîä íàçâàíèÿìè «ìàììàëèçàöèÿ» (Òàòàðèíîâ, 1976), «àðòðîïîäèçàöèÿ» (Ïîíîìàðåíêî, 1993, 2004), «êðèíîèäèçàöèÿ» (Ðîæíîâ, 2002, 2005) è äð.
Àðõàè÷åñêîå ìíîãîîáðàçèå Ïëàí ñòðîåíèÿ è àðõàè÷åñêîå ìíîãîîáðàçèå Êàæäûé òàêñîí îáëàäàåò îïðåäåëåííûì ïëàíîì ñòðîåíèÿ. Ñ ìîðôîëîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ ïëàí ñòðîåíèÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íåðàçðûâíîå åäèíñòâî ïðèçíàêîâ îïðåäåëåííîãî óðîâíÿ. Ñ ìîðôîãåíåòè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ ýòî åäèíñòâî îïðåäåëåííûõ ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ âîçìîæíîñòåé. Èåðàðõèè òàêñîíîâ äîëæíà ñîîòâåòñòâîâàòü îïðåäåëåííàÿ èåðàðõèÿ ïëàíîâ ñòðîåíèÿ, èëè àðõåòèïîâ, êàê ìîðôîëîãè÷åñêèõ, òàê è ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ. Íî íåìàëîå ÷èñëî ãðóïï ñàìîãî ðàçíîãî ðàíãà íàðóøàþò ýòó èåðàðõèþ. Òî âäðóã â íåáîëüøîì ñåìåéñòâå ìû íàáëþäàåì èçìåí÷èâîñòü ïðèçíàêîâ, îáû÷íî ïîñòîÿííûõ â ðîäñòâåííûõ ñåìåéñòâàõ è õàðàêòåðíûõ äëÿ îòðÿäíîãî óðîâíÿ èëè âûøå. Òî â ïðèìèòèâíîé ïî ìíîãèì ïðèçíàêàì ãðóïïå îáíàðóæèâàåòñÿ ïðèçíàê, õàðàêòåðèçóþùèé áîëåå âûñîêîðàçâèòûå òàêñîíû. Òî ñîâñåì ìàëåíüêàÿ ãðóïïà, áóêâàëüíî íåñêîëüêî ðîäîâ, èìååò ñòîëü íåîáû÷íîå ñî÷åòàíèå ïðèçíàêîâ âûñîêîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàíãà, ÷òî åå âûäåëÿþò â ñàìîñòîÿòåëüíûé êëàññ. Êðóã ýòèõ ÿâëåíèé ñâÿçûâàþò ñî ñòàíîâëåíèåì êîíñòðóêöèè îðãàíèçìà íà òîì èëè èíîì ñèñòåìàòè÷åñêîì óðîâíå (Ìàìêàåâ, 1991). Ïîýòîìó îíî ïîëó÷èëî íàçâàíèå êîíñòðóêòèâíîãî, èëè èñõîäíîãî ìîðôîëîãè÷åñêîãî ìíîãîîáðàçèÿ. Ýòèìè íàçâàíèÿìè àêöåíòèðóåòñÿ âíèìàíèå íà òîì, ÷òî òàêîå ìíîãîîáðàçèå îòðàæàåò îñîáåííîñòè êîíñòðóèðîâàíèÿ ïëàíà ñòðîåíèÿ îðãàíèçìà, òèïà îðãàíèçàöèè òîãî èëè èíîãî ñèñòåìàòè÷åñêîãî óðîâíÿ. Íî ñðåäè ïàëåîíòîëîãîâ óòâåðäèëîñü äðóãîå íàçâàíèå äëÿ ýòîãî ÿâëåíèÿ àðõàè÷åñêîå ìíîãîîáðàçèå. Ìàìêàåâ (1991, ñ. 50) ñëåäóþùèì îáðàçîì ôîðìóëèðóåò âûÿâëåííóþ èì ïðè ñðàâíåíèè òàêñîíîâ ïî õàðàêòåðó èõ ìíîãîîáðàçèÿ çàêîíîìåðíîñòü: «÷åì áëèæå òàêñîí ê òîìó ýâîëþöèîííîìó ýòàïó, íà êîòîðîì ôîðìèðîâàëàñü äàííàÿ ìîðôîôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìà, òåì áîëüøå êîíñòðóêòèâíîå ìíîãîîáðàçèå ýòîé ñèñòåìû â äàííîì òàêñîíå». Ñ ýòèì âûâîäîì òðóäíî íå ñîãëàñèòüñÿ, òàê êàê îí îñíîâàí íà áîëüøîì ôàêòè÷åñêîì ìàòåðèàëå. Íî ýòîò ôàêòè÷åñêèé ìàòåðèàë îãðàíè÷åí ïðàêòè÷åñêè òîëüêî íûíå æèâóùèìè îðãàíèçìàìè, â ïåðâóþ î÷åðåäü ðåñíè÷íûìè ÷åðâÿìè, êîòîðûå íå ñîõðàíÿþòñÿ â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè è ïîýòîìó íå îòðàæåíû â ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè. À ìíîãèå âàæíûå îñîáåííîñòè êîíêðåòíîãî ïðîòåêàíèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêîãî ìíîãîîáðàçèÿ íåâîçìîæíî âûÿâèòü áåç îáðàùåíèÿ ê ïàëåîíòîëîãè÷åñêîìó ìàòåðèàëó (Âîðîáüåâà, Õèí÷ëèôô, 1991). Ðàçíîîáðàçèå êëàññîâ èãëîêîæèõ Ïîïûòàåìñÿ ðàçâåðíóòü ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêîãî ìíîãîîáðàçèÿ è ôîðìèðîâàíèÿ òèïà îðãàíèçàöèè â ðåàëüíîì ãåîëîãè÷åñêîì âðåìåíè, èñïîëüçóÿ äëÿ ýòèõ
138
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
Ðèñ. 2. Íåêîòîðûå ïðåäñòàâèòåëè òðåõ ïîäòèïîâ èãëîêîæèõ (èç Ðîæíîâ, 2005).
öåëåé äàííûå ïî èãëîêîæèì (ðèñþ 2). Ñêåëåò èãëîêîæèõ îáëàäàåò áîãàòîé ìîðôîëîãèåé è õîðîøî îòðàæàåò ñòðîåíèå ìÿãêîãî òåëà. Èñòîðèÿ èõ ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ ïîäðîáíî ïðåäñòàâëåíà â ãåîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè. Ïîýòîìó èãëîêîæèå è ÿâëÿþòñÿ îäíîé èç íàèáîëåå ïîäõîäÿùèõ ãðóïï äëÿ ýòèõ öåëåé. Ìû ðàññìîòðèì îñîáåííîñòè àðõàè÷åñêîãî ìíîãîîáðàçèÿ èãëîêîæèõ íà óðîâíå êëàññîâ.  òèïå èãëîêîæèõ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðèçíàåòñÿ îêîëî 20 êëàññîâ (ðèñ. 3). Ýòè êëàññû ñîäåðæàò ðàçíîå ÷èñëî ðîäîâ è èìåþò ðàçíóþ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ. Áîëüøèõ êëàññîâ, ÷èñëî ðîäîâ â êîòîðûõ çíà÷èòåëüíî áîëüøå ñîòíè è ñóùåñòâîâàâøèõ íå ìåíåå 500 ìëí. ëåò, âñåãî ïÿòü. Ýòî òå êëàññû, êîòîðûå ñóùåñòâóþò â íàñòîÿùåå âðåìÿ: ìîðñêèå ëèëèè, ìîðñêèå åæè, ìîðñêèå çâåçäû, îôèóðû è ãîëîòóðèè. Ñðåäíèõ êëàññîâ, ÷èñëî ðîäîâ â êîòîðûõ çíà÷èòåëüíî áîëüøå äåñÿòè, íî íå ïðåâûøàåò ñîòíè, à äëèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ áîëüøå ñîòíè ìèëëèîíîâ ëåò, íî íå ïðåâûøàåò çíà÷èòåëüíî òðåõñîò ìëí. ëåò, ñåìü. Ìàëûõ êëàññîâ, ÷èñëî ðîäîâ â êîòîðûõ íå ïðåâûøàåò îáû÷íî äåñÿòêà, à äëèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ íåñêîëüêèõ
139
Ðîæíîâ Ñ.Â. Çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ Í.È. Âàâèëîâà
Ãåîëîãè÷åñêèé âîçðàñò Ñèëóð Îðäîâèê
Êåìáðèé
Ìàëûå êëàññû (ìåíüøå 20 ðîäîâ) Paracrinoidea Parablastoidea Coronata Ophiocystoidea Cyclocystoidea Ctenocystoidea Cincta Helicoplacoidea
Ñðåäíèå êëàññû (20 100 ðîäîâ) Blastoidea Rhombifera Diploporita
Áîëüøèå êëàññû (áîëåå 100 ðîäîâ) Crinoidea Echinoidea Asteroidea Ophiuroidea ?Holothuroidea
Stylophora Soluta Eocrinoidea Edrioasteroidea
Ðèñ. 2. Ïåðâîå ïîÿâëåíèå êëàññîâ èãëîêîæèõ â ãåîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè è èõ ðàçäåëåíèå ïî ÷èñëó ðîäîâ.
äåñÿòêîâ ìèëëèîíîâ ëåò, îêîëî 8. Áîëüøèå êëàññû ïîÿâèëèñü â îðäîâèêå è äîæèëè äî ñîâðåìåííîñòè. Ñðåäíèå êëàññû ñóùåñòâîâàëè òîëüêî â ïàëåîçîå, ïðåèìóùåñòâåííî â ðàííåì è ñðåäíåì, ìàëûå êëàññû òîëüêî â ðàííåì ïàëåîçîå. Ãëàâíûì êðèòåðèåì âûäåëåíèÿ êëàññîâ ÿâëÿåòñÿ íåâîçìîæíîñòü âûâåñòè ïëàí ñòðîåíèÿ îäíîãî êëàññà èç ïëàíà ñòðîåíèÿ äðóãîãî. Êàê òîëüêî òàêàÿ âîçìîæíîñòü ïîÿâëÿåòñÿ, äàæå íå î÷åíü õîðîøî îáîñíîâàííàÿ, êëàññû îáû÷íî îáúåäèíÿþòñÿ â îäèí. Ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü îáúåäèíåíèå îôèóð è ìîðñêèõ çâåçä â åäèíûé êëàññ ñòåëëåðîèäåé, òàê êàê èõ äðåâíåéøèå ïðåäñòàâèòåëè ñõîäíû ìåæäó ñîáîé ïî ìîðôîëîãèè ñêåëåòà. Íî ïî îñîáåííîñòÿì ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ îôèóðû áëèæå ê ìîðñêèì åæàì. Ïîýòîìó òàêîå îáúåäèíåíèå ïðèçíàåòñÿ íå âñåìè. Òàê æå îáñòîèò äåëî è ñ ìàëûìè êëàññàìè. Íåêîòîðûå ìàëûå êëàññû àííóëèðóþòñÿ è âõîäÿò â ñîñòàâ äðóãèõ êëàññîâ ïðè íîâîé èíòåðïðåòàöèè ìîðôîëîãèè èëè ïðè ïîÿâëåíèè íîâûõ äàííûõ. Ïðèìåðîì ìîãóò ñëóæèòü êëàññû Hemistreptocrinoidea è Edrioblastoidea. Ñòàíîâëåíèå êëàññîâ èãëîêîæèõ âî âðåìåíè  èñòîðèè ðàçâèòèÿ èãëîêîæèõ, êàê è âñåé ìîðñêîé áåíòîñíîé áèîòû, âûäåëÿåòñÿ íåñêîëüêî êðóïíûõ ðóáåæåé, íà êàæäîì èç êîòîðûõ ïðîèñõîäÿò çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ òàêñîíîìè÷åñêîãî ñîñòàâà ðàçëè÷íûõ ãðóïï æèâîòíûõ è èõ ÷èñëåííîãî ñîîòíîøåíèÿ, ïðîèñõîäèò ñìåíà ëèäèðóþùèõ ãðóïï (Rozhnov, 2002; Ðîæíîâ, 2005). Êàæäûé èç ýòèõ ðóáåæåé çíà÷èòåëüíî îòëè÷àåòñÿ îò äðóãèõ ìíîãèìè îñîáåííîñòÿìè, ãëàâíàÿ èç êîòîðûõ ýòî ìàêñèìàëüíûé òàêñîíîìè÷åñêèé ðàíã, ïîäâåðæåííûé èçìåíåíèþ (ðèñ. 4). Òàê, ê ãðàíèöå êåìáðèÿ è äîêåìáðèÿ áûëî ïðèóðî÷åíî, âèäèìî, âîçíèêíîâåíèå âñåõ 33 òèïîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ, äîæèâøèõ äî ñîâðåìåííîñòè, à ìîæåò, è íåêîòîðûõ íàäòèïîâ (Valentine, 2004). Íà ãðàíèöå êåìáðèÿ è îðäîâèêà âîçíèêàëè òàêñîíû ðàíãîì íå âûøå êëàññà èëè èíîãäà ïîäòèïà. Íàïðèìåð, èç 20 êëàññîâ èãëîêîæèõ 12 âïåðâûå ïîÿâèëèñü â îðäîâèêå, â òîì ÷èñëå âñå ïÿòü, äîæèâøèõ äî ñîâðåìåííîñòè. Ïîñëå ýòîãî âðåìåíè áîëüøå íè îäíîãî íîâîãî êëàññà íå ïîÿâèëîñü. Íà ïåðìî-òðèàñîâîé ãðàíèöå ðàíã íîâûõ òàêñîíîâ íå ïðåâûøàë ïîäêëàññà è îáû÷íî áûë íà óðîâíå îòðÿäà, à íà ãðàíèöå ìåëà è ïàëåîãåíà îí îãðàíè÷èâàëñÿ óðîâíåì ñåìåéñòâ è íàäñåìåéñòâ è ëèøü èíîãäà îòðÿäîâ. Ýòî îäíîçíà÷íî óêàçûâàåò íà òî, ÷òî ôàóíà ìîðñêèõ áåñïîçâîíî÷íûõ ðàçâèâàëàñü â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ñèíõðîííî è íàïðàâëåííî îò âûðàáîòêè îáùåãî ïëàíà ñòðîåíèÿ ê ñîâåð-
140
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
Ðèñ. 4. Èçìåíåíèå ÷èñëà ðîäîâ ìîðñêèõ æèâîòíûõ â ôàíåðîçîå (ïî Sepkoski, 1995) è íàèáîëüøèé òàêñîíîìè÷åñêèé óðîâåíü ýâîëþöèîííîé ðàäèàöèè ìîðñêèõ æèâîòíûõ íà îñíîâíûõ ãðàíèöàõ ôàíåðîçîÿ (ïî Rozhnov, 2002).
øåíñòâîâàíèþ ÷àñòíûõ ñòðóêòóð, è â îïðåäåëåííûå êîðîòêèå ïåðèîäû âðåìåíè ôîðìèðîâàíèå íîâûõ ñòðóêòóð ðåçêî óñêîðÿëîñü. Îðäîâèêñêàÿ ýâîëþöèîííàÿ ðàäèàöèÿ: îñîáåííîñòè ïîÿâëåíèÿ íîâûõ êëàññîâ ïåëüìàòîçîéíûõ èãëîêîæèõ Âî âðåìÿ îðäîâèêñêîé ðàäèàöèè ñôîðìèðîâàëîñü áîëüøèíñòâî êëàññîâ èãëîêîæèõ. Ñàìûé îáøèðíûé â îðäîâèêå ïîäòèï Pelmatozoa âêëþ÷àåò 78 êëàññîâ. Ê íåìó îòíîñÿòñÿ èãëîêîæèå, èìåþùèå ïèùåñáîðíûå âûðîñòû, ðóêè èëè áðàõèîëû, â òîé èëè èíîé ñòåïåíè âûðàæåííóþ ïÿòèëó÷åâóþ ñèììåòðèþ è îáû÷íî ñòåáåëü, êîòîðûì îíè ïðèêðåïëÿëèñü ê ñóáñòðàòó. Ýòî ìîðñêèå ëèëèè, ðîìáèôåðû, äèïëîïîðèòû, áëàñòîèäåè ñ ïðåäêîâûìè äëÿ íèõ êîðîíàòàìè, ïàðàêðèíîèäåè, ïàðàáëàñòîèäåè è ýîêðèíîèäåè. Ëèøü îäèí èç ýòèõ êëàññîâ, ýîêðèíîèäåè, ñóùåñòâîâàë â êåìáðèè, à îñòàëüíûå ïîÿâèëèñü â îðäîâèêå1 . Èìåííî ýòîò êëàññ, ñêîðåé âñåãî, è äàë íà÷àëî âñåì îñòàëüíûì êëàññàì ïåëüìàòîçîéíûõ èãëîêîæèõ â îðäîâèêå. Äëÿ ïîíèìàíèÿ ïðîöåññà ýâîëþöèè èãëîêîæèõ âàæíî îáðèñîâàòü âîçìîæíîñòü ïåðåñòðîéêè ýîêðèíîèäíîãî ïëàíà ñòðîåíèÿ â ïëàíû ñòðîåíèÿ ïðîèçâîäíûõ, áîëåå ïîçäíèõ êëàññîâ, ïðåæäå âñåãî â êðèíîèäíûé ïëàí ñòðîåíèÿ. 1 Áëàñòîèäåè, ñàìûå ðàííèå ïðåäñòàâèòåëè êîòîðûõ ïîêà èçâåñòíû òîëüêî èç ñèëóðà, ÿâëÿþòñÿ èñêëþ÷åíèåì, ïîäòâåðæäàþùèì îáùåå ïðàâèëî
Ðîæíîâ Ñ.Â. Çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ Í.È. Âàâèëîâà
141
Äëÿ ïåðåõîäà îò ýîêðèíîèäíîãî ïëàíà ñòðîåíèÿ ê êðèíîèäíîìó áûëî íåîáõîäèìî ïî êðàéíåé ìåðå ñåìü ïàðàëëåëüíûõ èçìåíåíèé ñòðóêòóð ñêåëåòà, à íå òîëüêî ïåðåñòðîéêà áðàõèîëîíåñóùèõ àìáóëàêðîâ â ðóêè, êàê îáû÷íî ïðèíÿòî ñ÷èòàòü (Rozhnov, 2002; Ðîæíîâ, 2005). Ïîýòîìó ïðîòîêðèíîèäåè, îïèñàííûå èç íèæíåãî îðäîâèêà Þòû (Guensburg, Sprinkle, 2001, 2003) ÿâëÿþòñÿ ñêîðåå îòäåëüíîé âåòâüþ ýîêðèíîèäåé ñ êðèíîèäíûìè ÷åðòàìè, äàâøåé íà÷àëî êàìåðàòàì, èëè òóïèêîâîé âåòâüþ, ÷åì èñõîäíîé ãðóïïîé äëÿ âñåõ êðèíîèäåé. Ïîÿâëåíèå êðèíîèäíûõ ïðèçíàêîâ ñðåäè ýîêðèíîèäåé áûëî íåîäíîêðàòíûì.  òå÷åíèå êåìáðèÿ è ðàííåãî îðäîâèêà ïðîèñõîäèëî íàêîïëåíèå òàêèõ ïðèçíàêîâ â ìîðôîëîãèè ýîêðèíîèäåé èëè, ïî êðàéíåé ìåðå, ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ âîçìîæíîñòåé äëÿ èõ ïîÿâëåíèÿ ó âçðîñëûõ îñîáåé. Ïóòåì ðàçëè÷íîãî ðîäà ãåòåðîõðîíèé (Ñìèðíîâ, 1991; McKinney, McNamara, 1991), ïðåæäå âñåãî ïåäîìîðôîçà (ñîõðàíåíèåì âî âçðîñëîì ñîñòîÿíèè ïîòîìêîâ þâåíèëüíûõ ïðèçíàêîâ ïðåäêîâ), ýòè ïðèçíàêè ìîãëè êîìáèíèðîâàòüñÿ ó âçðîñëûõ îñîáåé â ñàìûõ ðàçíûõ ñî÷åòàíèÿõ, íåðåäêî î÷åíü íåîáû÷íûõ. Ýòî è îáåñïå÷èâàëî ÿâëåíèå «àðõàè÷åñêîãî ìíîãîîáðàçèÿ», ñòîëü õàðàêòåðíîå äëÿ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï â íà÷àëüíîé ñòàäèè ñâîåãî ðàçâèòèÿ.  ðåçóëüòàòå ñðåäè ýîêðèíîèäåé ìû ìîæåì íàáëþäàòü ïðàêòè÷åñêè âñå ïðèçíàêè, êîòîðûå ïîçæå ñòàëè îïðåäåëÿþùèìè äëÿ ìîðñêèõ ëèëèé, íî ñî÷åòàíèå ýòèõ ïðèçíàêîâ ÷àñòî íåîáû÷íîå è âñåãäà íåïîëíîå êàêèõ-íèáóäü êðèíîèäíûõ ïðèçíàêîâ îáÿçàòåëüíî íå õâàòàåò. Ëèøü êîìáèíàöèÿ âñåõ ñåìè ñòðóêòóð ïðèâîäèëà ê òèïè÷íîìó êðèíîèäíîìó ïëàíó ñòðîåíèÿ. Êðîìå êðèíîèäíîãî ïëàíà ñòðîåíèÿ, òàêèì æå îáðàçîì, ïóòåì êîìáèíàòîðèêè ðÿäà äðóãèõ ñòðóêòóð, âîçíèêëè ïëàíû ñòðîåíèÿ è äðóãèõ êëàññîâ. Ìàëûå êëàññû èãëîêîæèõ òàêæå èìåþò ñâîþ îñîáåííóþ êîìáèíàöèþ ïðèçíàêîâ òîãî æå ðàíãà, ÷òî è áîëüøèå êëàññû. Ïîýòîìó îíè è áûëè îáîñîáëåíû èìåííî êàê êëàññû. Íî â îòëè÷èå îò äðóãèõ êëàññîâ, ýòà êîìáèíàöèÿ ïðèçíàêîâ áûëà ìàëîïåðñïåêòèâíîé äëÿ øèðîêîãî è äëèòåëüíîãî ðàçâèòèÿ. Òàêèì îáðàçîì, ïîÿâëåíèå ïðèçíàêîâ, ñîñòàâëÿþùèõ ïëàí ñòðîåíèÿ íîâîãî òàêñîíà, ïðîèñõîäèëî åùå â ðàìêàõ ïðåäêîâîãî òàêñîíà, ïðè÷åì íå îáÿçàòåëüíî ó âçðîñëûõ îñîáåé è â ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàííîì âèäå. Êîìáèíàòîðèêà ýòèõ ïðèçíàêîâ, îñíîâàííàÿ íà ðàçëè÷íîãî ðîäà ãåòåðîõðîíèÿõ â îíòîãåíåçå, ïðèâîäèëà ê ñòàáèëüíîìó ñî÷åòàíèþ ïðèçíàêîâ, îáðàçóþùèõ ïëàí ñòðîåíèÿ íîâîãî òàêñîíà. Êîìáèíàöèÿ ïðèçíàêîâ: ïîÿâëåíèå îãðàíè÷åíèé ïðè ôîðìèðîâàíèè íîâîãî ïëàíà ñòðîåíèÿ  ÷åì æå ðàçëè÷èå ìåæäó ïðèçíàêàìè, ïîÿâèâøèìèñÿ ó ïðåäêà è íå âõîäÿùèõ â åãî ïëàí ñòðîåíèÿ, è òàêèì æå ïðèçíàêîì, íî óæå âõîäÿùèì â ïëàí ñòðîåíèÿ íîâîãî òàêñîíà? Íà ýòîò âîïðîñ ìîëåêóëÿðíàÿ ãåíåòèêà è áèîëîãèÿ ðàçâèòèÿ ìîãóò äàòü êàêîé-òî êîíêðåòíûé «ìåõàíè÷åñêèé» îòâåò. Íàïðèìåð, ïîä÷èíåíèå ôîðìèðîâàíèÿ ýòèõ ïðèçíàêîâ íà îäíîé èç ñòàäèé îíòîãåíåçà îñîáûì ðåãóëÿòîðíûì ãåíàì, âëèÿþùèì íà ðåàëèçàöèþ ïëàíà ñòðîåíèÿ îðãàíèçìà (Ãèëáåðò è äð., 1997). Ýìáðèîëîãè ñâÿæóò ýòè ïðèçíàêè àðõåòèïà ñ ôîðìèðîâàíèåì â îíòîãåíåçå îñîáûõ «óçëîâ ñõîäñòâà» (Áåëîóñîâ, 1993). Ïàëåîíòîëîãèÿ æå ëèøü ïîêàçûâàåò, ÷òî äî îïðåäåëåííîãî ìîìåíòà â èñòîðè÷åñêîì ðàçâèòèè ýòè ïðèçíàêè ìîãëè ïîÿâëÿòüñÿ, ñóùåñòâîâàòü è èçìåíÿòüñÿ íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà, à ïîñëå èõ âõîæäåíèÿ â ïëàí ñòðîåíèÿ íîâîãî òàêñîíà îíè ñòàíîâÿòñÿ ñâÿçàííûìè â åäèíîå öåëîå è äðóã áåç äðóãà óæå ñóùåñòâîâàòü íå ìîãóò. È ýòîò âûâîä ìîæíî ñäåëàòü íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî â äàëüíåéøåé ýâîëþöèè îòäåëüíûå ïðèçíàêè ïëàíà ñòðîåíèÿ èíîãäà ìîãóò èñ÷åçàòü ó íåêîòîðûõ òàêñîíîâ. Íàïðèìåð, èçðåäêà ìîãóò ïîÿâëÿòüñÿ ìîðñêèå ëè-
142
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
ëèè áåç ðóê èëè áåç ñòåáëÿ. Ýòè ñëó÷àè íå îïðîâåðãàþò îáùåãî ïðàâèëà, ïîòîìó ÷òî, âîïåðâûõ, èñ÷åçíîâåíèå òàêèõ ïðèçíàêîâ íàáëþäàåòñÿ ëèøü â ìàëåíüêèõ òóïèêîâûõ ëèíèÿõ ðàçâèòèÿ, à âî-âòîðûõ, îíè íà ñàìîì äåëå âñå ðàâíî ïðèñóòñòâóþò â âèäå íåðàçâèâøèõñÿ çà÷àòêîâ (íàïðèìåð, êàê îñîáàÿ òàáëè÷êà âìåñòî ñòåáëÿ). Èíîãäà òàêîé íåðàçâèâøèéñÿ çà÷àòîê íåçðèì äëÿ ïàëåîíòîëîãà, è ìîæíî ëèøü ïðåäïîëîæèòü åãî ïðèñóòñòâèå â âèäå íåñîõðàíèâøåéñÿ áåññêåëåòíîé ñòðóêòóðû. Ïîýòîìó äàííûå ïàëåîíòîëîãèè îïðåäåëåííî ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ðàçëè÷èÿ ìåæäó ïðèçíàêàìè åùå íå âîøåäøèìè â ïëàí ñòðîåíèÿ è óæå âîøåäøèìè îòðàæàþò èçìåíåíèå âî âðåìåíè îñîáåííîñòåé âîâëå÷åííîñòè ïðèçíàêîâ è ñòðóêòóð â ñèñòåìó ðàçâèâàþùåãîñÿ îðãàíèçìà ïî îïðåäåëåííûì çàêîíàì. Ïðèçíàêè, âîøåäøèå â ïëàí ñòðîåíèÿ îðãàíèçìà, â äàëüíåéøåé ýâîëþöèè îðãàíèçìîâ óæå èç íåãî íå èñ÷åçàþò, à ñîõðàíÿþòñÿ õîòÿ áû â âèäå íåðåàëèçîâàííûõ âîçìîæíîñòåé. Ýòè îñîáåííîñòè ôîðìèðîâàíèÿ ïëàíîâ ñòðîåíèÿ âèäíû è â äðóãèõ ïîäòèïàõ èãëîêîæèõ. Îðäîâèêñêàÿ ðàäèàöèÿ: ìîäåëü ôîðìèðîâàíèÿ ïëàíîâ ñòðîåíèÿ êëàññîâ ýëåâòåðîçîéíûõ èãëîêîæèõ Ïîäòèï Eleutherozoa ïðèçíàåòñÿ íå âñåìè èññëåäîâàòåëÿìè. Äåéñòâèòåëüíî, ãîëîòóðèè òðåáóþò îñîáîãî ïîäõîäà, òàê êàê èõ ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ ëåòîïèñü ñëèøêîì ñêóäíà äëÿ ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèõ îáîáùåíèé. Ñèëüíî ðàçëè÷àåòñÿ ìîðôîëîãèÿ ìîðñêèõ åæåé, ìîðñêèõ çâåçä è îôèóð. Èõ ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå è ëè÷èíêè îòëè÷àþòñÿ íå ìåíåå ñèëüíî. Íî ñ òî÷êè çðåíèÿ ïàëåîíòîëîãèè êîðíè ýòèõ ñîâðåìåííûõ êëàññîâ, êðîìå, ìîæåò áûòü, ãîëîòóðèé, ñëåäóåò èñêàòü ñðåäè êåìáðèéñêèõ ýäðèîàñòåðîèäåé. Íå âäàâàÿñü â ïîäðîáíîñòè ìîðôîëîãèè, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî ïðåäêîâ ýòèõ æèâîòíûõ ïðîñòî áîëüøå íåãäå èñêàòü, êðîìå êàê ñðåäè ýäðèîàñòåðîèäåé. Ïðåäïîëîæåíèå î ïðîèñõîæäåíèè èõ íåïîñðåäñòâåííî îò êàêèõ-ëèáî áåññêåëåòíûõ ïðåäêîâ êàæåòñÿ ñîâñåì íåâåðîÿòíûì. Êåìáðèéñêèå ýäðèîàñòåðîèäåè ïî õàðàêòåðó ñâîåãî ìíîãîîáðàçèÿ âïîëíå àíàëîãè÷íû êåìáðèéñêèì ýîêðèíîèäåÿì. Ïîýòîìó â êåìáðèè îáà ýòè òàêñîíà, ýîêðèíîèäåè è ýäðèîàñòåðîèäåè, ñ òî÷êè çðåíèÿ ñî÷åòàíèÿ ïðèçíàêîâ, âîøåäøèõ â îðäîâèêå â ïëàíû ñòðîåíèÿ ïîÿâèâøèõñÿ êëàññîâ, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé èìåííî ïîäòèïû, íå ðàçäåëåííûå íà êëàññû. Êàðïîçîéíûå èãëîêîæèå: ðàçëè÷èÿ ìåæäó êåìáðèéñêîé è îðäîâèêñêîé ýâîëþöèîííûìè ðàäèàöèÿìè èãëîêîæèõ Ýäðèîàñòåðîèäåè è ýîêðèíîèäåè äàëè íà÷àëî ìíîãî÷èñëåííûì íîâûì êëàññàì âî âðåìÿ îðäîâèêñêîé ýâîëþöèîííîé ðàäèàöèè. Âñå êëàññû êàðïîçîéíûõ èãëîêîæèõ ïîÿâèëèñü â êåìáðèè. Õàðàêòåðíîé ÷åðòîé ïîäòèïà Carpozoa ÿâëÿåòñÿ ïîëíîå îòñóòñòâèå ðàäèàëüíîé ñèììåòðèè. Ê íåìó îòíîñÿòñÿ íåñêîëüêî ðåçêî ðàçëè÷àþùèõñÿ ìåæäó ñîáîé êëàññîâ, èíòåðïðåòàöèÿ ìîðôîëîãèÿ êîòîðûõ äî ñèõ ïîð íåîäíîçíà÷íà. Ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü íåïðåêðàùàþùèéñÿ ñïîð ìåæäó ñòîðîííèêàìè êàëüöèîõîðäàòíîé è àóëîêîôîðíîé òåîðèè ñòðîåíèÿ ñòèëîôîð ðàííåïàëåîçîéñêèõ æèâîòíûõ, èìåâøèõ òèïè÷íûé èãëîêîæíûé ñêåëåò, íî áåç ðàäèàëüíîé ñèììåòðèè, è, âèäèìî, àìáóëàêðàëüíîé ñèñòåìû (Jefferies, 1986). ×ëåíèñòûé îòðîñòîê ñòèëîôîð ñòîðîííèêàìè êàëüöèõîðäàòíîé òåîðèè ñ÷èòàåòñÿ õâîñòîì, ãîìîëîãè÷íûì õâîñòó ñîâðåìåííûõ õîðäîâûõ, à ñîãëàñíî àóëàêîôîðíîé òåîðèè ýòîò îòðîñòîê ÿâëÿåòñÿ ïèùåñáîðíûì, ïîõîæèì íà ðóêó îôèóð. Äðóãàÿ ãðóïïà êàðïîçîéíûõ èãëîêîæèõ, ñîëþòû, îáëàäàëà òèïè÷íûì èãëîêîæíûì ñêåëåòîì èç ìîíîêðèñòàëëè÷åñêèõ êàëüöèòîâûõ òàáëè÷åê ñî ñòåðåîìíîé ñòðóêòóðîé è
Ðîæíîâ Ñ.Â. Çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ Í.È. Âàâèëîâà
143
äâóìÿ ÷ëåíèñòûìè îòðîñòêàìè (Rozhnov, Jefferies, 1996). Ñîëþòû íåñîìíåííî èìåëè àìáóëàêðàëüíóþ ñèñòåìó, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò ïðîíèçàííàÿ ìíîãî÷èñëåííûìè ïîðàìè ìàäðåïîðèòîâàÿ òàáëè÷êà ó îñíîâàíèÿ îäíîãî èç ÷ëåíèñòûõ îòðîñòêîâ ðóêè. Äåòàëüíî èçó÷åííàÿ ìîðôîëîãèÿ ðóêè ïîêàçûâàåò, ÷òî îíà âûïîëíÿëà ïèùåñáîðíóþ ôóíêöèþ è ôóíêöèîíèðîâàëà òàê æå, êàê è ðóêà ñîâðåìåííûõ ìîðñêèõ ëèëèé: òðèàäà ùóïàëåö â êàæäîì ìåòàìåðå ðóêè ðàáîòàëà ñ ðàçäåëåíèåì ôóíêöèé (Jefferies, 1990). Òàêèì îáðàçîì, àìáóëàêðàëüíàÿ ñèñòåìà ñîëþò ôóíêöèîíàëüíî áûëà òàêîé æå, êàê ó ìîðñêèõ ëèëèé, íî ìîðôîëîãè÷åñêè ñèëüíî îòëè÷àëàñü, îáëàäàÿ åäèíñòâåííûì ðàäèàëüíûì êàíàëîì, îòõîäÿùèì, î÷åâèäíî, îò ìåøêîâèäíîãî ãèäðîöåëÿ, à íå îò êîëüöåâîãî àìáóëàêðàëüíîãî êàíàëà, êàê ó ðàäèàëüíî ñèììåòðè÷íûõ èãëîêîæèõ. Äðóãîé ÷ëåíèñòûé îòðîñòîê ïðåäñòàâëÿë ñîáîé õâîñò, âïîëíå ãîìîëîãè÷íûé õâîñòó õîðäîâûõ, íî íå ãîìîëîãè÷íûé ñòåáëþ ìîðñêèõ ëèëèé (Rozhnov, 2002). Òàêèì îáðàçîì, ó ýòèõ æèâîòíûõ íàáëþäàåòñÿ ñî÷åòàíèå íåêîòîðûõ ïðèçíàêîâ äâóõ òèïîâ æèâîòíîãî ìèðà èãëîêîæèõ è õîðäîâûõ. Ýòî â òîé èëè èíîé ñòåïåíè êàñàåòñÿ è äðóãèõ êàðïîçîéíûõ ãðóïï. Íî êàê áû íè èíòåðïðåòèðîâàòü èõ ñòðîåíèå, îíî â ëþáîì ñëó÷àå îòðàæàåò êîìáèíàòîðèêó ïðèçíàêîâ î÷åíü âûñîêîãî ðàíãà, âîçíèêàâøóþ ïðè îáîñîáëåíèè ïëàíîâ ñòðîåíèÿ èãëîêîæèõ è õîðäîâûõ. Òàêèì îáðàçîì, ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî ñòàíîâëåíèå ïëàíà ñòðîåíèÿ âûñøèõ òàêñîíîâ ðàííåïàëåîçîéñêèõ èãëîêîæèõ øëî ïóòåì êîìáèíàòîðèêè ðàíåå ïîÿâèâøèõñÿ ïðèçíàêîâ, êîòîðûå ïðèîáðåëè âûñîêèé òàêñîíîìè÷åñêèé ðàíã òîëüêî ïîñëå èõ ñîåäèíåíèÿ â åäèíûé àðõåòèï. Ìåõàíèçì ýòîé êîìáèíàòîðèêè áûë îáóñëîâëåí ðàçíîîáðàçíûìè ïðîÿâëåíèÿìè ãåòåðîõðîíèé, â ïåðâóþ î÷åðåäü ïåäîìîðôîçîì. Çäåñü ñëåäóåò ïðåäñòàâèòü ñåáå êàðòèíó ÷åðåäîâàíèÿ íàðàùèâàíèÿ îíòîãåíåçà ó ðàçíûõ ïðåäñòàâèòåëåé èãëîêîæèõ, ñâÿçàííîãî ñ óâåëè÷åíèåì ðàçìåðà òåëà è åãî ïîñëåäóþùåãî «îñåäàíèÿ», ñìåùåíèÿ íà áîëåå ðàííèå îíòîãåíåòè÷åñêèå ñòàäèè è ñîêðàùåíèÿ, îáóñëîâëåííûå óñîâåðøåíñòâîâàíèåì ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Íåðàâíîìåðíîñòü ýòîãî îñåäàíèÿ è ïðèâîäèëà ê ðàçëè÷íîãî ðîäà ãåòåðîõðîíèÿì. Ïðè ýòîì íàèáîëåå êîíñòðóêòèâíî ïîäîãíàííûå ñî÷åòàíèÿ ïðèçíàêîâ îïðåäåëèëè ñòàíîâëåíèå íîâûõ êðóïíûõ òàêñîíîâ, ïðèóðî÷åííîå ê îïðåäåëåííûì ðóáåæàì â ðàçâèòèè ìîðñêîé áèîòû, îáóñëîâëåííûì áûñòðûìè èçìåíåíèÿìè âíåøíåé ñðåäû. Ñ òî÷êè çðåíèÿ âîçìîæíîñòè ñî÷åòàíèÿ ïðèçíàêîâ, ñîñòàâëÿþùèõ ïëàíû ñòðîåíèÿ, ýîêðèíîèäåè è ýäðèîàñòåðîèäåè â êåìáðèè ÿâëÿëèñü íåðàçäåëåííûìè íà êëàññû ïîäòèïàìè, òîãäà êàê â îðäîâèêå ýòè ïîäòèïû íå áûëè åäèíûìè, à áûëè ðàçäåëåíû íà êëàññû, â êàæäîì èç êîòîðûõ áûëè ñîáñòâåííûå îãðàíè÷åíèÿ íà ñî÷åòàíèÿ ïðèçíàêîâ, è ñîîòâåòñòâåííî, ñîáñòâåííîå àðõàè÷åñêîå ìíîãîîáðàçèå. Òàêóþ òàêñîíîìè÷åñêóþ äèôôåðåíöèðîâêó â ôèëîãåíåçå, ïî àíàëîãèè ñ òàê íàçûâàåìûì ýïèãåíåòè÷åñêèì ëàíäøàôòîì, ïðåäëîæåííûì Óîääèíãòîíîì (Waddington, 1957) äëÿ èëëþñòðàöèè êàíàëèçèðîâàííîñòè ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â îíòîãåíåçå, ìîæíî ïðåäñòàâèòü â âèäå ïåðèîäè÷åñêè ðàçâåòâëÿþùèõñÿ íàêëîííûõ æåëîáîâ, ðàçäåëåííûõ ãðåáíÿìè. Øàðèê, ñèìâîëèçèðóþùèé ðàçâèòèå òàêñîíà, ñïóñêàÿñü âíèç ïî òàêîìó æåëîáó, èç-çà íåðîâíîñòåé äíà ìîæåò ïåðåêàòûâàòüñÿ îò îäíîãî áîðòà æåëîáà äî äðóãîãî. Ýòî ñèìâîëèçèðóåò âîçìîæíîñòè èçìåí÷èâîñòè òàêñîíà. Ïðè ðàçâåòâëåíèè äîëèíû øàðèê ïîïàäàåò â áîëåå óçêèé æåëîá ðàçìàõ èçìåí÷èâîñòè ñòàíîâèòñÿ ìåíüøèì è èìååò èíîé õàðàêòåð. Ýòî ñèìâîëèçèðóåò óìåíüøåíèå ðàíãà òàêñîíîâ, êîòîðûå ìîãóò âîçíèêíóòü ïîñëå ïîïàäàíèÿ øàðèêà â íîâûé æåëîá ïîñëå âåòâëåíèÿ. Ìàëûå êëàññû îñîáåííî ÿðêî ïîä÷åðêèâàþò ýòè îñîáåííîñòè ïîÿâëåíèÿ íîâûõ êëàññîâ è íå ÿâëÿþòñÿ ïåðåõîäíûìè ãðóïïàìè ìåæäó áîëåå êðóïíûìè êëàññàìè. Ñ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ ìàëûå êëàññû èãëîêîæèõ, ïîÿâèâøèåñÿ â êåìáðèè, ÿâëÿþòñÿ ïî ñâîåìó óðîâíþ îðãàíèçàöèè ïëàíà ñòðîåíèÿ ñêîðåå ìîíîòèïè÷åñêèìè ïîäòèïàìè, ÷åì ñîáñòâåí-
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
144
íî êëàññàìè. Ýòî îòðàæàåòñÿ â èõ àðõàè÷åñêîì ìíîãîîáðàçèè ñî÷åòàíèè ïðèçíàêîâ õîðäîâûõ è èãëîêîæèõ. Êëàññû, ïîÿâèâøèåñÿ â îðäîâèêå ýòî èìåííî êëàññû ïî óðîâíþ îðãàíèçàöèè, ÷òî îòðàæåíî â õàðàêòåðíîé êîìáèíàòîðèêå ïðèçíàêîâ. Òàêèì îáðàçîì, ïðåäñòàâëåííûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î íàïðàâëåííîñòè ýâîëþöèè èãëîêîæèõ îò ôîðìèðîâàíèÿ àðõåòèïà, âûðàáîòêè îáùåãî ïëàíà ñòðîåíèÿ, ê ïîÿâëåíèþ áîëåå ÷àñòíûõ äåòàëåé, â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îñíîâàííûõ íà êîìáèíàòîðèêå è îáóñëîâëåííûõ ïðîöåññàìè ãåòåðîõðîíèé. Ýêñòðàïîëÿöèÿ ïîëó÷åííûõ äàííûõ ïî ôîðìèðîâàíèþ âûñøèõ òàêñîíîâ èãëîêîæèõ íà áîëåå äðåâíèå ôàóíû ìíîãîêëåòî÷íûõ ïðèâîäèò ê òî÷êå çðåíèÿ, ñîãëàñíî êîòîðîé äîêåìáðèéñêèå, âåíäñêèå ìíîãîêëåòî÷íûå ÿâëÿþòñÿ «÷èñòûìè» íàäòèïàìè èëè ãðóïïàìè ñõîäíîãî ðàíãà è íåâîçìîæíî èõ îòíîñèòü ê êîíêðåòíûì áîëåå ïîçäíèì òèïàì è êëàññàì, õîòÿ ìíîãèå ïðèçíàêè èõ êàê áû óæå ñóùåñòâóþò.  òàêîì ñëó÷àå îäíîâðåìåííîå âîçíèêíîâåíèå ìèíåðàëèçîâàííîãî ñêåëåòà ñðàçó âî ìíîãèõ ãðóïïàõ ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ îáúÿñíÿåòñÿ, ñ îäíîé ñòîðîíû, áëèçîñòüþ ïåðâîãî ïîÿâëåíèÿ ýòèõ ãðóïï âî âðåìåíè, à ñ äðóãîé, âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ ïàðàëëåëüíî âîçíèêøåé âîçìîæíîñòüþ âûäåëÿòü ìèíåðàëüíûé ñêåëåò ñîãëàñíî çàêîíó ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ.
Ðîëü ïàðàëëåëüíîãî ïîÿâëåíèÿ ïðèçíàêîâ ïðè ñòàíîâëåíèè âûñøèõ òàêñîíîâ Àðõàè÷åñêîå ìíîãîîáðàçèå, âûðàæàþùååñÿ â ïîÿâëåíèè êîðîòêîæèâóùèõ ìàëûõ òàêñîíîâ ñ ïëàíàìè ñòðîåíèÿ, âêëþ÷àþùèìè íåîáû÷íûå ïðèçíàêè ïî ñðàâíåíèþ ñ ïëàíîì ñòðîåíèÿ äîëãîæèâóùåãî êðóïíîãî òàêñîíà, ÿâëÿåòñÿ, ïî äàííûì ïàëåîíòîëîãèè, õàðàêòåðíûì ÿâëåíèåì ïðè âîçíèêíîâåíèè âûñøèõ òàêñîíîâ. Âìåñòå ñ òåì, â ðàìêàõ àðõàè÷åñêîãî ìíîãîîáðàçèÿ ìû âèäèì îäèíàêîâûå ïðèçíàêè ó ðàçíûõ òàêñîíîâ îäíîãî ðàíãà. Îíè, êàê ìû âèäåëè íà ïðèìåðå àðõåîöèàò, ìîãóò ñîñòàâëÿòü õîðîøèå ãîìîëîãè÷åñêèå ðÿäû. Ïîäîáíûå ãîìîëîãè÷åñêèå ðÿäû ìîæíî ñîñòàâèòü èç ýòèõ æå ïðèçíàêîâ äî òîãî ìîìåíòà, êàê îíè âîøëè â ñîñòàâ ïëàíà ñòðîåíèÿ, ïîÿâëÿÿñü øèðîêèì ôðîíòîì ñðåäè ìíîãèõ ãðóïï ïðåäêîâîãî òàêñîíà. Ñ ñóùåñòâîâàíèåì èìåííî òàêèõ ãîìîëîãè÷÷åñêèõ ðÿäîâ áûëî ñâÿçàíî ôîðìèðîâàíèå ïëàíà ñòðîåíèÿ íîâîãî òàêñîíà íà îñíîâå ïàðàëëåëüíîãî ðàçâèòèÿ íåñêîëüêèõ áëèçêîðîäñòâåííûõ ãðóïï. Ýòî ÿâëåíèå áûëî óáåäèòåëüíî ïîêàçàíî íà ïðèìåðå ïîÿâëåíèÿ ïðèçíàêîâ ìëåêîïèòàþùèõ â ìîðôîëîãèè çâåðîïîäîáíûõ ðåïòèëèé è áûëî íàçâàíî ìàììàëèçàöèåé (Òàòàðèíîâ, 1976). Ïîÿâëåíèå øèðîêèì ôðîíòîì ïðèçíàêîâ àðòðîïîä âî âðåìÿ êåìáðèéñêîé ýâîëþöèîííîé ðàäèàöèè áûëî îïèñàíî Ïîíîìàðåíêî (2005). Ñ òàêèì æå ïðîöåññîì, êîòîðûé ìîæíî íàçâàòü êðèíîèäåçàöèåé, áûëî ñâÿçàíî ïîÿâëåíèå ïëàíà ñòðîåíèÿ ìîðñêèõ ëèëèé (Rozhnov, 2002; Ðîæíîâ, 2005). Èçâåñòíû è ìíîãèå äðóãèå ïðèìåðû, êîòîðûå ïîêàçûâàþò øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ýòîãî ÿâëåíèÿ è äîêàçûâàþò ñïîñîáíîñòü áëèçêîðîäñòâåííûõ ãðóïï ñôîðìèðîâàòü åäèíûé ïëàí ñòðîåíèÿ íîâîãî òàêñîíà íà îñíîâå ñóùåñòâîâàíèÿ ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ.
Çàêëþ÷åíèå Ãîìîëîãè÷åñêèå ðÿäû è àðõàè÷åñêîå ìíîãîîáðàçèå ÿâëÿþòñÿ ðàçíûìè ñòîðîíàìè åäèíîãî ïðîöåññà ñèñòåìíîãî ðàçâèòèÿ ïðèçíàêîâ â òàêñîíàõ, è ïîýòîìó èõ ÿðêîå è ïîñòîÿííîå ïðîÿâëåíèå ïðè ôîðìèðîâàíèè íîâûõ ïëàíîâ ñòðîåíèÿ íà âñåõ òàêñîíîìè÷åñêèõ óðîâíÿõ ÿâëÿåòñÿ íåîòúåìëåìîé ÷åðòîé ýâîëþöèè. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå î ñòàíîâëåíèè âûñøèõ òàêñîíîâ â ãåîëîãè÷åñêîì âðåìåíè óáåäèòåëüíî ñâèäåòåëüñòâóþò î
Ðîæíîâ Ñ.Â. Çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ Í.È. Âàâèëîâà
145
íàïðàâëåííîñòè ýâîëþöèè ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ îò ôîðìèðîâàíèÿ àðõåòèïà, âûðàáîòêè îáùåãî ïëàíà ñòðîåíèÿ, ê ïîÿâëåíèþ áîëåå ÷àñòíûõ äåòàëåé, íà îñíîâå êîòîðûõ âîçíèêàþò íîâûå ïëàíû ñòðîåíèÿ òàêñîíîâ ìåíåå âûñîêîãî ðàíãà. Íîâûå ïëàíû ñòðîåíèÿ âîçíèêàþò íà îñíîâå êîìáèíàöèé ïðèçíàêîâ ïóòåì ðàçíîãî ðîäà ãåòåðîõðîíèé â îíòîãåíåçå ñðàçó íåñêîëüêèõ áëèçêîðîäñòâåííûõ ãðóïï. Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ãðàíòîâ ÐÔÔÈ 05-04-49244 è 06-0564641 è ÿâëÿåòñÿ âêëàäîì â ïðîãðàììû ïðåçèäèóìà ÐÀÍ ¹ 18 «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû» (ïîäïðîãðàììà 2) è ¹ 11 «Áèîðàçíîîáðàçèå è äèíàìèêà ãåíîôîíäîâ».
Ëèòåðàòóðà Áåëîóñîâ Ë.Â. 1993. Îñíîâû îáùåé ýìáðèîëîãèè. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ. 304 ñ. Âàâèëîâ Í.È. 1920. Çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ â íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè. Ñàðàòîâ. 16 ñ. Âîðîáüåâà Ý.È., Õèí÷ëèôô Ð. 1991. Ïðîáëåìà òðàíñôîðìàöèé ïëàâíèêîâ ðûá â òåòðàïîäíûå êîíå÷íîñòè // Æóðí. îáù. áèîë. Ò. 52. ¹ 2. Ñ.192204. Ãèëáåðò Ñ.Ô., Îïèö Ä.Ì., Ðýô Ð.À. 1997. Íîâûé ñèíòåç ýâîëþöèîííîé áèîëîãèè è áèîëîãèè ðàçâèòèÿ // Îíòîãåíåç. Ò. 28. ¹ 5. Ñ. 325343. Äåáðåíí Ô., Æóðàâëåâ À.Þ., Ðîçàíîâ À.Þ. 1989. Ïðàâèëüíûå àðõåîöèàòû // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 233. Ì.: Íàóêà. 198 ñ. Êîë÷àíîâ Í.À., Ñóñëîâ Â.Â. 2006. Êîäèðîâàíèå è ýâîëþöèÿ ñëîæíîñòè áèîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè // Ýâîëþöèÿ áèîñôåðû áèîðàçíîîáðàçèÿ. Ì.: Ò-âî íàó÷í. èçäàíèé ÊÌÊ. Ñ. 6096. Ìàìêàåâ Þ.Â. 1991. Ìåòîäû è çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèîííîé ìîðôîëîãèè // Ñîâðåìåííàÿ ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ / ÂîðîáüåâàÝ.È., Âðîíñêèé À.À. (ðåä.). Êèåâ: Íàóêîâà Äóìêà. Ñ. 88103. Ìåäíèêîâ Á.Ì. 1980. Çàêîí ãîìîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè. Ì.: Çíàíèå. 64 ñ. Ïîíîìàðåíêî À.Ã. 2005. Äàííûå ïàëåîíòîëîãèè î ïðîèñõîæäåíèè ÷ëåíèñòîíîãèõ // Ýâîëþöèîííûå ôàêòîðû ôîðìèðîâàíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ æèâîòíîãî ìèðà / Ý.È. Âîðîáüåâà, Á.Ð. Ñòðèãàíîâà (ðåä.). Ì.: Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. Ñ. 146155. Ðîæíîâ Ñ.Â. 2005. Ìîðôîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ñòàíîâëåíèÿ è ýâîëþöèè âûñøèõ òàêñîíîâ èãëîêîæèõ // Ýâîëþöèîííûå ôàêòîðû ôîðìèðîâàíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ æèâîòíîãî ìèðà / Ý.È. Âîðîáüåâà, Á.Ð. Ñòðèãàíîâà (ðåä.). Ì.: Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. Ñ. 156170. Ðîçàíîâ À.Þ. 1961. Íåêîòîðûå çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè àðõåîöèàò // Áþëë. Ìîñê. îá-âà èñïûòþ ïðèðîäû. Îòä. Ãåîë. Ò. 36. ¹ 6. Ñ. 118119 Ðîçàíîâ À.Þ. 1973. Çàêîíîìåðíîñòè ìîðôîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè àðõåîöèàò è âîïðîñû ÿðóñíîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ íèæíåãî êåìáðèÿ. Ì.: Íàóêà. 164 ñ. Ðîçàíîâ À.Þ., Ìèññàðæåâñêèé Â.Â. 1966. Áèîñòðàòèãðàôèÿ è ôàóíà íèæíèõ ãîðèçîíòîâ êåìáðèÿ // Òð. Ãåîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Âûï. 148. Ì.: Íàóêà. 120 ñ. Ñìèðíîâ Ñ.Â. 1991. Ïåäîìîðôîç êàê ìåõàíèçì ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé îðãàíèçìîâ // Ñîâðåìåííàÿ ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ. / ÂîðîáüåâàÝ.È., Âðîíñêèé À.À. (ðåä.). Êèåâ: Íàóêîâà Äóìêà. Ñ. 88103. Ñîáîëåâ Ä. 1924. Íà÷àëà èñòîðè÷åñêîé áèîãåíåòèêè. Ñèìôåðîïîëü: ãîñ. èçä-òâî Óêðàèíû. 203 ñ. Òàòàðèíîâ Ë.Ï. 1976. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ýâîëþöèÿ òåðèîäîíòîâ è îáùèå âîïðîñû ôèëîãåíåòèêè. Ì.: Íàóêà. 257 ñ. Guensburg T.E., Sprinkle J. 2001. Earliest crinoids: new evidence for the origin of the dominant Paleozoic echinoderms // Geology. Vol. 29. P. 131134. Guensburg T.E., Sprinkle J. 2003. The oldest known crinoids (Early Ordovician, Utah) and a new crinoid plate homology system // Bull. Amer. Paleontol. No. 364. Pp. 143. Jefferies R.P.S. 1986. The ancestry of the vertebrates. London: British Museum (Natural History). 376 p. Jefferies R.P.S. 1990. The solute Dendrocystoides scoticus from the Upper Ordovician of Scotland and the ancestry of chordates and echinoderms. Paleontology. 1990. Vol. 33. Part 3. P. 631679.
146
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
McKinney M.L., McNamara K.J. 1991. Heterochrony: the evolution of ontogeny. New York: Plenum. P. ixix.1437. Rozhnov S.V. 2002. Morphogenesis and evolution of crinoids and other pelmatozoan echinoderms in the Early Paleozoic. // Paleontol. Journl. Vol. 36. Suppl. 6. P. S525S674. Rozhnov S.V., Jefferies R.P.S. 1996. A new stem-chordate solute from the the Middle Ordovician of Estonia // Geobios. Vol. 29. No. 1. P. 91109. Sepkoski J.J., Jr. 1995. The Ordovician radiations: diversification and extinction shown by global genuslevel taxonomic data // Ordovician Odyssey: short papers, 7th International symposium on the Ordovician system. Book 77. Pacific Section Society for Sedimentary Geology (SEPM), Fullerton, California. P. 393396. Valentine J.W. 2004. On the origin of phyla. Univ. Chicago Press. 614 p. Waddington C.H. 1957. The strategy of the genes (a discussion of some aspects of theoretical biology). London: Allen and Unwin. IX+262 p.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 3. ÝÂÎËÞÖÈÎÍÍÀß ÌÎÐÔÎËÎÃÈß ÓÄÊ 561.232 (235.223)
Íîâûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ýëåìåíòû ó ðîäà Epiphyton Bornemann, 1886 À.À. Òåðëååâ, Â.À. Ëó÷èíèíà Èíñòèòóò íåôòåãàçîâîé ãåîëîãèè è ãåîôèçèêè ÑÎ ÐÀÍ èì. À.À. Òðîôèìóêà, Íîâîñèáèðñê E.mail:
[email protected]  íèæíåì êåìáðèè ð. Êèÿ (Êóçíåöêèé Àëàòàó) â ïåðâîé ïà÷êå óñòü-êóíäàòñêîé ñâèòû (òîììîòñêèé-àòäàáàíñêèé ÿðóñû) ó ïðåäñòàâèòåëåé èçâåñòêîâûõ âîäîðîñëåé ðîäà Epiphyton â îñíîâàíèè ÷ëåíèñòîãî òàëëîìà âïåðâûå îáíàðóæåíû òîíêèå áîêîâûå âåòêè (íèòè) ñ ÿñíî âûðàæåííûì êëåòî÷íûì ñòðîåíèåì, ïîõîæèå íà íåìàòåöèè ñîâðåìåííûõ êðàñíûõ âîäîðîñëåé, à â ïåðèôåðè÷åñêèõ ÷àñòÿõ âåòâåé íàáëþäàëèñü êðóãëûå ñâåòëûå îáðàçîâàíèÿ, âîçìîæíî, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé ñëåäû ïîð, ÷åðåç êîòîðûå ïðîõîäèëè ïëàçìàäåñìû. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ïàëåîàëüãîëîãèÿ, êðàñíûå èçâåñòêîâûå âîäîðîñëè ,êëåòî÷íîå ñòðîåíèå, êåìáðèé, Âîñòî÷íûé Ñàÿí
Èçâåñòêîâûå âîäîðîñëè ðîäà Epiphyton áûëè âïåðâûå îïèñàíû Ä.Ã. Áîðíåìàíîì (Bornemann,1886) èç íèæíåãî êåìáðèÿ Èòàëèè, è ñ òåõ ïîð ïðîäîëæàåòñÿ äèñêóññèÿ ïî ïîâîäó èõ ïðèðîäû è ñèñòåìàòè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ.  ñèëó òîãî, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ðîäà àêòèâíî îáðàçîâûâàëè ðèôîâûå ïîñòðîéêè â ðàçíûõ ÷àñòÿõ ìèðà íåðåäêî áåç ó÷àñòèÿ ôàóíû â òå÷åíèå âñåãî êåìáðèÿ, ãîðàçäî ðåæå íà ðóáåæå êåìáðèÿ è îðäîâèêà è âíîâü äàëè î ñåáå çíàòü â äåâîíñêîì ïåðèîäå, èíòåðåñ èññëåäîâàòåëåé ê íèì íå ïðîïàäàåò. Êðàéíå ìàëîå ÷èñëî ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êóñòèñòîå ñëîåâèùå äî 1 ìì âûñîòîé, äèõîòîìè÷åñêîå âåòâëåíèå, ïëîòíàÿ êàðáîíàòíàÿ îáîëî÷êà, âíóòðè êîòîðîé èíîãäà íàáëþäàëàñü óçêàÿ ïîëîñòü, çàïîëíåííàÿ áîëåå ñâåòëûì êàëüöèòîì, ÿâèëîñü ïðè÷èíîé òîãî, ÷òî èññëåäîâàòåëè íà ïåðâûõ ñòàäèÿõ èçó÷åíèÿ îáúåäèíÿëè èõ òî â ãðóïïó íåÿñíîãî ñèñòåìàòè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ (Bornemann, 1886) , òî îòíîñèëè ê öèàíîáàêòåðèÿì (Pia, 1927; Ìàñëîâ, 1956; Ëó÷èíèíà, 1975, 1988), òî âûäåëÿëè ðîäñòâåííûå ðîäû è ïîìåùàëè èõ ëèáî â öèàíîáàêòåðèè, íàïðèìåð, ðîä Tubomorphophyton (Äðîçäîâà, 1980; Riding, Voronova, 1982; Riding, 1990) èëè â ñëó÷àå ðàçëè÷íîé ñòåïåíè ñîõðàííîñòè è êàæóùèõñÿ ïðèçíàêîâ âûäåëÿëè íåñêîëüêèõ ðîäîâ, ðàíåå îïèñàííûõ ïîä îäíèì íàçâàíèåì Epiphyton è ñ÷èòàëè èõ êðàñíûìè âîäîðîñëÿìè (Êîðäý, 1961, 1973; Âîëîãäèí, 1962; Âîðîíîâà, Ðàäèîíîâà, 1976; Äðîçäîâà, 1980). Ñïîðû î ïðèðîäå Epiphyton îòðàæàëè ñóáúåêòèâíóþ òî÷êó çðåíèÿ èññëåäîâàòåëåé, êàæäûé èç êîòîðûõ, êàê ïîêàçàëè ïîñëåäóþùèå ðàáîòû, îêàçàëñÿ â ÷åì-òî ïðàâ è íå ïðàâ. Ïåðâûé òîë÷îê ê ðàññìîòðåíèþ îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ ñ íîâûõ ïîçèöèé äàë Á. Ïðàòò (Pratt, 1984), êîòîðûé óñòàíîâèë, ÷òî
148
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
ó Epiphyton èçåñòêîâûé ÷åõîë âòîðè÷íî èçìåíÿëñÿ êàðáîíàòîîáðàçóþùèìè êîêêîèäíûìè öèàíîáàêòåðèÿìè. Âñëåä çà ýòèì À.À. Òåðëååâûì è Â.À. Ëó÷èíèíîé (2000) áûëè ïîëó÷åíû íîâûå äàííûå, óòî÷íèâøèå ðàíåå ïðåäïîëàãàåìîå (Êîðäý,1973) êëåòî÷íîå ñòðîåíèå ó Epiphyton , ÷òî ÿâèëîñü âîçìîæíûì áëàãîäàðÿ óíèêàëüíûì óñëîâèÿì ôîññèëèçàöèè òàëëîìîâ è ìèêðîñêîïó ñ âûñîêîðàçðåøàþùèìè ñâîéñòâàìè. Òàê, íà âåòâÿõ Epiphyton ìåñòàìè áûëî çàôèêñèðîâàíî êëåòî÷íîå ñòðîåíèå, íå óíè÷òîæåííîå àññîöèàöèÿìè áàêòåðèé è öèàíîáàêòåðèé, èñïîëüçîâàâøèõ âûìåðøèå êîëîíèè èçâåñòêîâûõ âîäîðîñëåé êàê áëàãîïðèÿòíûé äëÿ ñâîåãî ðàçâèòèÿ ñóáñòðàò. Êðîìå òîãî, íà àïèêàëüíûõ êîíöàõ âåòî÷åê ðàñïîëàãàëèñü øàðîîáðàçíûå ôîðìû, âîçìîæíî, ÿâëÿþùèåñÿ îñòàòêàìè îðãàíîâ ðàçìíîæåíèÿ. Ýòî îòêðûòèå ïîçâîëèëî ñ óâåðåííîñòüþ êëàññèôèöèðîâàòü ðîä Epiphyton êàê êðàñíóþ âîäîðîñëü, âûäåëÿâøóþ êàðáîíàò êàëüöèÿ âíóòðèêëåòî÷íî, ÷òî ñïîñîáñòâîâàëî ñîõðàíåíèþ êëåòî÷íûõ ñòðóêòóð ó èñêîïàåìûõ ôîðì. Áëàãîäàðÿ äîêàçàòåëüñòâó íåîñïîðèìîãî, à íå êàæóùåãîñÿ, êëåòî÷íîãî ñòðîåíèÿ ó Epiphyton ñòàëî ÿñíûì, êàêèå îñîáåííîñòè ôîññèëèçàöèè ïîçâîëÿþò îáíàðóæèòü íîâûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè: îíè îñòàâàëèñü ó âîäîðîñëåé ñ ÷åðíîé êîíòðàñòíîé (ïîâèäèìîìó, ôîñôàòèçèðîâàííîé), à íå ñåðîé êàðáîíàòíîé îáîëî÷êîé. Òàêîé òèï çàõîðîíåíèÿ àëüãîôëîðû õàðàêòåðåí â áîëüøåé ñòåïåíè äëÿ ñêëàä÷àòûõ, à íå ïëàòôîðìåííûõ îáëàñòåé. Îáëàäàÿ òàêèì îïûòîì, ìû ïðîñìîòðåëè ìàòåðèàë èç íèæíåãî êåìáðèÿ ð. Êèÿ (Êóçíåöêèé Àëàòàó), ñîäåðæàùèé èçâåñòêîâûå âîäîðîñëè, â ðåçóëüòàòå ÷åãî îáíàðóæèëè ðàíåå íåèçâåñòíûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ýëåìåíòû ó ðîäà Epiphyton (ðèñ.1). Òàê, ïðè èçó÷åíèè ìíîãîîñåâîãî òàëëîìà (ñëîåâèùà) Epiphyton (ðèñ.1, à) âûñîòîé äî 3,5 ìì, èìåþùåãî êóñòèñòîå ñòðîåíèå, áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè îòñóòñòâóåò ñâÿçü ìåæäó âåòî÷êàìè, ò.å. âåòî÷êè îãðàíè÷åííîãî ðîñòà ðàçâèâàëèñü âäîëü òàëëîìà ïðåðûâèñòûìè ðÿäàìè. Òàêàÿ ñîõðàííîñòü òàëëîìà õàðàêòåðíà äëÿ âñåõ êåìáðèéñêèõ Epiphyton. Îòñóòñòâèå ïåðåõîäíûõ ó÷àñòêîâ ìåæäó âåòâÿìè ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî îíè íå èíêðóñòèðîâàëèñü êàðáîíàòîì êàëüöèÿ. Ïîäîáíîå ÿâëåíèå õîðîøî èçâåñòíî ó ñîâðåìåííûõ ÷ëåíèñòûõ êîðàëëèíîâûõ âîäîðîñëåé (ðîä Corallina), ó êîòîðûõ íåîáûçâåñòâëåííûå èëè ñëàáîîáûçâåñòâëåííûå ÷ëåíèêè, ñîñòîÿùèå èç îñåâûõ íèòåé, ÷åðåäîâàëèñü ñ îáûçâåñòâëåííûìè ó÷àñòêàìè (Âîäîðîñëè, 1989; Ñàóò, Óèòòèê, 1990). Íå ìåíåå èíòåðåñíîé ÿâèëàñü íàõîäêà ìíîãî÷èñëåííûõ ñâåòëûõ ìåëêèõ (5 ìêì) øàðèêîâ, çàêîíîìåðíî ðàñïîëîæåííûõ ïî êðàÿì âåòî÷åê Epiphyton (ðèñ. 1, áã). Åñëè ïðîâîäèòü àíàëîãèþ ñ ñîâðåìåííûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè áàãðÿíîê, òî ó íèõ òàêèå îáðàçîâàíèÿ íàçûâàþòñÿ ïîðàìè, ÷åðåç êîòîðûå ïðîõîäèëè ïëàçìàòè÷åñêèå íèòè (ïëàçìîäåñìû), ñîåäèíÿþùèå êëåòêè, îáåñïå÷èâàþùèå ìåæêëåòî÷íûé òðàíñïîðò âåùåñòâ è ñòðóêòóðíóþ ïðî÷íîñòü òàëëîìà âîäîðîñëè (Ñàóò, Óèòòèê, 1990). Íà ðèñ 1, á ó îäíîé èç âåòî÷åê Epiphyton, èçîáðàæåííîé ñëåâà, õîðîøî âèäíà íèòü, ñîåäèíÿþùàÿ ãîðèçîíòàëüíûå ðÿäû êëåòîê. Äàëåå, ïðè äåòàëüíîì èññëåäîâàíèè òàëëîìà áûëè îáíàðóæåíû ïó÷êè òîíêèõ íèòåé ñ õîðîøî ñîõðàíèâøèìèñÿ îâàëüíûìè êëåòêàìè, ðàçìåðîì 58 ìêì. Ïó÷êè íàõîäèëèñü
Ðèñ. 1. Epiphyton induratum Korde, 1961; oáð. ÊÄ-7; òàëëîì è åãî ôðàãìåíòû; ð. Êèÿ; òîììîòàòäàáàí, óñòü-êóíäàòñêàÿ ñâèòà; à êóñòèñòûé ìíîãîîñåâîé òàëëîì (×60), ïîâåðõíîñòü êîòîðîãî ïîêðûòà áàêòåðèàëüíî-öèàíîáàêòåðèàëüíûìè èçâåñòüîñàæäàþùèìè àññîöèàöèÿìè.  áîëåå ñâåòëûõ ó÷àñòêàõ, íå çàíÿòûõ ìèêðîáàìè, èíîãäà ñîõðàíÿëîñü ïåðâè÷íîå êëåòî÷íîå ñòðîåíèå; á, â, ã ôðàãìåíòû íèòåé òàëëîìà (á, â ×150), íà áîêîâûõ ÷àñòÿõ êîòîðûõ âèäíû ïîðû äëÿ ïëàçìîäåñì; (ã ×300); ä ïó÷îê òîíêèõ íèòåé ñ îâàëüíûìè êëåòêàìè (×150), ðàñòóùèé â ìåæäîóçëèÿõ. Îáû÷íî â òàêèõ ïó÷êàõ íàõîäÿòñÿ ñïîðàíãèè ñîâðåìåííûõ âîäîðîñëåé; å ïðÿìîé òàëëîì (×150), ñ ïîìîùüþ êîòîðîãî, âîçìîæíî, êóñòèê Epiphyton êðåïèëñÿ ê ñóáñòðàòó.
Òåðëååâ À.À., Ëó÷èíèíà Â.À. Íîâûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ýëåìåíòû
149
á
â
à
ã
ä
å Ðèñ. 1
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
150
â ìåæäîóçëèÿõ, ðàñïîëîæåííûõ íà êîíöàõ âåòâåé èëè ñáîêó (ðèñ.1, ä). Ïîõîæèå ôîðìû ó ñîâðåìåííûõ êðàñíûõ âîäîðîñëåé íàçûâàþòñÿ íåìàòåöèÿìè è ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé áóãîðêè íà ïîâåðõíîñòè ñëîåâèùà, ñîñòîÿùèå èç êîðîòêèõ íèòåé, ñðåäè êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ îðãàíû ðàçìíîæåíèÿ (Çèíîâà, 1967).Âîçìîæíî, îïèñàííûå íàìè êëåòî÷íûå íèòè ÿâëÿþòñÿ àíàëîãàìè ñîâðåìåííûõ íåìàòåöèé. Ïîñëåäíèé, âïåðâûå íàéäåííûé íàìè ìîðôîëîãè÷åñêèé ýëåìåíò ó Epiphyton êàñàåòñÿ îðãàíà, ñ ïîìîùüþ êîòîðîãî êóñòèñòûå òàëëîìû ïðèêðåïëÿëèñü ê ñóáñòðàòó (ðèñ.1, å). Åñëè îáðàòèòüñÿ ê ñîâðåìåííûì âîäîðîñëÿì, òî îêàçûâàåòñÿ, ÷òî áàãðÿíêè ñ âåòâÿùèìñÿ ïðÿìîñòîÿ÷èì íèò÷àòûì òàëëîìîì ïðèêðåïëÿëèñü ê ñóáñòðàòó ïðîñòûì äèñêîì, îáðàçîâàííûì áàçàëüíîé êëåòêîé, ëèáî ñòåëþùèìèñÿ íèòÿìè èëè ïðÿìûì òàëëîìîì (Âîäîðîñëè, 1989).  èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè îðãàíû ïðèêðåïëåíèÿ Epiphyton íè ðàçó íå áûëè íàéäåíû, ïîñêîëüêó íå îáûçâåñòâëÿëèñü. Èçîáðàæåíèå, ïðèâåäåííîå íà ðèñ.1, å, ìîæåò áûòü ëèáî èãðîé ïðèðîäû, ëèáî äåéñòâèòåëüíî ÿâëÿëîñü ìåñòîì ïðèêðåïëåíèÿ, êîòîðîå îïèñûâàåòñÿ ó ñîâðåìåííûõ âîäîðîñëåé êàê ñòåëþùååñÿ îñíîâàíèå èëè ïðÿìîé òàëëîì.  çàêëþ÷åíèå ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî ó èñêîïàåìûõ èçâåñòêîâûõ âîäîðîñëåé ñîõðàíÿëèñü ïåðâè÷íûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè ïðè óñëîâèè ïîñìåðòíîé ÷àñòè÷íîé ôîñôàòèçàöèè èõ òàëëîìîâ. Áëàãîäàðÿ òàêîìó òèïó ñîõðàííîñòè, íàìè ðàíåå áûëî îáíàðóæåíî êëåòî÷íîå ñòðîåíèå íèòåé ó äðåâíåãî ðîäà Epiphyton, à â ïðåäñòàâëåííîé ñòàòüå ó ýòîãî æå ðîäà îïèñûâàþòñÿ íàõîäêè ïîð è ïó÷êè íèòåé ñ êëåòî÷íûì ñòðîåíèåì, â êîòîðûõ ìîãëè ôîðìèðîâàòüñÿ ñïîðàíãèè, à òàêæå ïðèâîäèòñÿ ïåðâûé ïðèìåð âîçìîæíîãî ïðèêðåïëåíèÿ êóñòèêà âîäîðîñëè ñ ïîìîùüþ ñòåëþùåãîñÿ îñíîâàíèÿ. Ìû íàäååìñÿ, ÷òî ïðîäîëæåíèå ðàáîò â ýòîì íàïðàâëåíèè çíà÷èòåëüíî ñîêðàòèò ÷èñëî ðîäîâ êåìáðèéñêèõ èçâåñòêîâûõ âîäîðîñëåé ñ íåîïðåäåëåííûì ñèñòåìàòè÷åñêèì ïîëîæåíèåì. Ðàáîòà âûïîëíåíà â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðîãðàììîé Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû»
Ëèòåðàòóðà Âîäîðîñëè: Ñïðàâî÷íèê. 1989. Êèåâ: Íàóêîâà Äóìêà.604 ñ. Âîëîãäèí À.Ã. 1962. Äðåâíåéøèå âîäîðîñëè ÑÑÑÐ. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 655 ñ. Âîðîíîâà Ë.Ã., Ðàäèîíîâà Ý.Ï. 1976. Âîäîðîñëè è ìèêðîôèòîëèòû ïàëåîçîÿ. Ì.: Íàóêà. 219 ñ. Äðîçäîâà Í.À. 1980. Âîäîðîñëè â îðãàíîãåííûõ ïîñòðîéêàõ íèæíåãî êåìáðèÿ Çàïàäíîé Ìîíãîëèè. Ì.: Íàóêà. 136 ñ. Çèíîâà À.Ä. 1967. Îïðåäåëèòåëü çåëåíûõ, áóðûõ è êðàñíûõ âîäîðîñëåé þæíûõ ìîðåé ÑÑÑÐ. Ì.Ë.: Íàóêà. 396 ñ. Êîðäý Ê.Á. 1961.Âîäîðîñëè êåìáðèÿ þãî-âîñòîêà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 146 ñ. Êîðäý Ê.Á. 1973. Âîäîðîñëè êåìáðèÿ. Ì.: Íàóêà. 349 ñ. Ëó÷èíèíà Â.À. 1975. Ïàëåîàëüãîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ðàííåãî êåìáðèÿ Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 97 ñ. Ëó÷èíèíà Â.À. 1988. Epiphyton Born. òèïè÷íûé ïðåäñòàâèòåëü Calcibionta ãðóïïû âûìåðøèõ èçâåñòêîâûõ âîäîðîñëåé // Êåìáðèé Ñèáèðè è Ñðåäíåé Àçèè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. C.168176 Ìàñëîâ Â.Ï. 1956. Èñêîïàåìûå èçâåñòêîâûå âîäîðîñëè ÑÑÑÐ. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 300 ñ. Ñàóò Ð., Óèòòèê À. 1990. Îñíîâû àëüãîëîãèè. Ì.: Ìèð. 595 ñ. Òåðëååâ À.À., Ëó÷èíèíà Â.À. 2000. Íîâûå ôàêòû ïî óñòàíîâëåíèþ ïðèðîäû ðîäà Epiphyton Bornemann, 1886 // Íîâîñòè ïàëåîíòîëîãèè è ñòðàòèãðàôèè. Ïðèë. ê æóðí. «Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà». Âûï. 23. Ñ.173177.
Òåðëååâ À.À., Ëó÷èíèíà Â.À. Íîâûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ýëåìåíòû
151
Bornemann J.G. Geologishe Algenstudien // Jahrb. Preuss Geol. S.116131. Pia J. 1927. Thallophyta // Handbuch der Paläobotanik. Bd. 1. Ed. Hirmer. München: Oldenbourg. S. 31136. Pratt B.R. 1984. Epiphyton and Renalcis diagenetic microfossils from calcification of coccoid bluegreen algae // J. Sediment. Petrol.Vol. 54. No. 3. P. 948971. Riding R. 1990. Calcified Cyanobacteria // Calcareous Algae and Stromatolites. Berlin: Springer. P. 5587. Riding R., Voronova L. 1982. Affinity of the Cambrian algae Tubomorphophyton and its significance for the Epiphytaceae // Palaeontology. Vol. 25. P. 869878.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 3. ÝÂÎËÞÖÈÎÍÍÀß ÌÎÐÔÎËÎÃÈß ÓÄÊ 564.714: 551.73
Ìîðôîëîãèÿ, ýâîëþöèÿ è áèîãåîãðàôèÿ ïàëåîçîéñêèõ ìøàíîê ðîäà Ascopora Trautschold, 1876 Ð.Â. Ãîðþíîâà, Å.Á. Íàéìàðê Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà E-mail:
[email protected]  ðåçóëüòàòå êîìïëåêñíîãî èçó÷åíèÿ ìîðôîëîãèè, äèíàìèêè ðàçíîîáðàçèÿ è ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ ðîäà Ascopora óñòàíîâëåíî, ÷òî ìíîãèå ïðèçíàêè ó àñêîïîð èçìåíÿëèñü íàïðàâëåííî: óâåëè÷èâàëèñü äèàìåòð êîëîíèé, øèðèíà ýêçîçîíû, ðàçìåðû îñåâîãî ïó÷êà è ÷èñëî çîîåöèåâ â íåì, äëèíà àïåðòóð è äèàìåòð àêàíòîçîîåöèåâ. Ýòè ïðèçíàêè, âåðîÿòíî, îáåñïå÷èëè ïðèñïîñîáëåííîñòü äàííîãî ðîäà ê îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíûì ìåñòîîáèòàíèÿì. Ýâîëþöèÿ àñêîïîð ïðîõîäèëà ïðåèìóùåñòâåííî â ïðåäåëàõ ñóáòðîïè÷åñêîé çîíû; ëèøü â ñðåäíåì êàðáîíå îíè ñìîãëè îñâîèòü áàññåéíû óìåðåííîãî êëèìàòà.  àðòèíñêîì âåêå àðåàë àñêîïîð, êàê è àðåàëû ìíîãèõ äðóãèõ ìîðñêèõ æèâîòíûõ ðàííåé ïåðìè, ñòàë áèïîëÿðíûì. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ïàëåîçîé, ìøàíêè, ìîðôîëîãèÿ, ýâîëþöèÿ, áèîãåîãðàôèÿ.
Àíàëèç òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ìøàíîê ñ ó÷åòîì èçìåíåíèé èõ ìîðôîëîãèè è ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ îêàçûâàåòñÿ çà÷àñòóþ âåñüìà ïëîäîòâîðíûì ïðè èçó÷åíèè õîäà è ìåõàíèçìîâ ýâîëþöèè, êàê ýòî áûëî ïîêàçàíî íàìè ðàíåå íà ïðèìåðå ðàçâèòèÿ ðîäà Rhombotrypella (Íàéìàðê, Ãîðþíîâà, 2004). Ýòîò ïîäõîä ïîçâîëÿåò ïðîñëåæèâàòü ìîðôîëîãè÷åñêèå è áèîãåîãðàôè÷åñêèå èçìåíåíèÿ îäíîâðåìåííî ñ õðîíîëîãè÷åñêèìè â ïðîòèâîâåñ êëàäèñòè÷åñêîìó ìåòîäó è âìåñòå ñ òåì óâÿçûâàåò ìîðôîãåíåç ñ ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé äèíàìèêîé òàêñîíà â îòëè÷èå îò êëàññè÷åñêîãî ôèëîãåíåòè÷åñêîãî ïîäõîäà.  äàííîì èññëåäîâàíèè ïðèìåíÿëñÿ èìåííî òàêîé êîìïëåêñíûé ïîäõîä äëÿ àíàëèçà ýâîëþöèîííûõ èçìåíåíèé.  åãî îñíîâó ëåãëà èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ èíòåðåñíîãî è äîñòàòî÷íî õîðîøî èçó÷åííîãî ðîäà Ascopora. Ascopora îäèí èç ðîäîâ âûñîêîèíòåãðèðîâàííîé ãðóïïû ìøàíîê îòðÿäà Rhabdomesida. Åãî ñâîåîáðàçèå îáóñëîâëåíî ñëîæíûì ïëàíîì ñòðîåíèÿ âåòâèñòûõ êîëîíèé, â öåíòðå êîòîðûõ ïó÷îê âåðòèêàëüíî è ïàðàëëåëüíî ðàñòóùèõ îñåâûõ çîîåöèåâ îêðóæåí àâòîçîîåöèÿìè, ïî÷êóþùèìèñÿ ïîñëåäîâàòåëüíî ââåðõ ïî ñïèðàëè è ôîðìèðóþùèìè â ñâîþ î÷åðåäü øèïîîáðàçíûå àêàíòîçîîåöèè. Íà÷àëüíûé ýòàï èçó÷åíèÿ ðîäà Ascopora ñâÿçàí ñ èìåíàìè âûäàþùèõñÿ ðîññèéñêèõ ïàëåîíòîëîãîâ XIX â. Ã.È. Ôèøåðà ôîí Âàëüäãåéìà è Ã.À. Òðàóòøîëüäà. Èçó÷àÿ îòëîæåíèÿ ìÿ÷êîâñêîãî ãîðèçîíòà Ïîäìîñêîâüÿ, Ôèøåð îáíàðóæèë â íèõ ìíîãî÷èñëåííûå ôðàãìåíòû âåòâèñòûõ êîëîíèé ìøàíîê, ïîâåðõíîñòü êîòîðûõ áûëà ïîêðûòà êðóïíûìè è
153
Ãîðþíîâà Ð.Â., Íàéìàðê Å.Á. Ìîðôîëîãèÿ, ýâîëþöèÿ è áèîãåîãðàôèÿ
Òàáëèöà 1. Ñòðàòèãðàôè÷åñêîå è ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ìøàíîê ðîäà Ascopora Âèä Âîçðàñò A. primitiva Sch.-Nest., 1955 A.mstensis Sch.-Nest., 1955 A. persimilis Ulrich, 1884 A. worthenoides McKinney, 1972 A.djeskazganica Nekhoroshev, 1953 A. tricellata Morozova, 1955 A. laklyensis Trizna, 1961 A. oblonga (Nikiforova, 1933) A. triseriata Sch.-Nest., 1955 A. sokolovae Sch.-Nest., 1955 A. florata Sch.-Nest. 1955 A. duplicata Sch.,-Nest., 1955 A.absoluta Sch.-Nest., 1955 A. nodosa (Fischer, 1837) A. nesviti Trizna, 1961 A. miliradovitchi Trizna, 1961 A. proukensis Trizna, 1961 A. elanyensis Trizna, 1961 A. latiaxis Sch.-Nest., 1955 A. muromensis Sch.-Nest., 1955 A. dentata Sch.-Nest., 1955 A. magniseptata Sch.-Nest., 1955 A. ukensis Trizna, 1961 A. alani Fritz, 1963 A. postukensis Trizna, 1961 A. sterlitamakensis Nikiforova, 1939 A. mixta Nikiforova, 1939 A. irregularis Nikifrova, 1939 A. attenuata Trizna, 1950 A. nakornsrii Sakagami, 1968 A. yanagodae Sakagami, 1968 A. asiatica Sakagami, 1968 A. magna Sakagami, 1971 A. burtoni Sakagami, 1971
Ñ1vt C1val C1vm C1v-s Ñ1s C1s-C2b
C2b C2m C3k C3g P1as P1s P1ar
Ðï Ðï Àì
Àì
Àì
Àì Êç Ðï,Ïð,Àë,Ñ Á Ïð Ðï,Ä Ðï Ðï Ðï Ðï Ðï Ðï Ïð Ïð Á Á Ðï
Ðï
Ðï
Ðï Ðï Ðï Á Êà Á Á Á Á Á Òä Òä Òä Òä Òä
Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: Àë Àëòàé, Àì Àìåðèêà (ÑØÀ), Á Áàøêèðèÿ, Ä Äîíáàññ, Êà Êàíàäà, Êç Êàçàõñòàí, Ïð Ïðèóðàëüå, Ðï Ðóññêàÿ ïëàòôîðìà, Ñ Ñèáèðü, Òä Òàèëàíä; C1 vt êàðáîí, âèçå, òóëüñêèé ãîðèçîíò, C1 al âèçå, àëåêñèíñêèé ãîðèçîíò, C1 vm âèçå, ìèõàéëîâñêèé ãîðèçîíò, C1 v-s âèçå-ñåðïóõîâ, C1s-C2b ãðàíèöà íèæíåãî è ñðåäíåãî êàðáîíà, ñåðïóõîâ-áàøêèð, C2 b áàøêèðñêèé ÿðóñ, C2 m ìîñêîâñêèé ÿðóñ, C3 k âåðõíèé êàðáîí, êàñèìîâ, C3 g ãæåëü, P1 as íèæíÿ ïåðìü, àññåëü, P1 s ñàêìàðà, P1 ar àðòèíñêèé ÿðóñ
ïðàâèëüíî ðàñïîëîæåííûìè áóãîðêàìè. Âêëþ÷èâ ýòèõ ìøàíîê â ñîñòàâ ñîâðåìåííîãî ðîäà Ceriopora, îí äàë èì íîâîå âèäîâîå íàçâàíèå C. nodosa (Fischer, 1837). Ïîçäíåå Òðàóòøîëüä (Trautschold, 1876), óñîìíèâøèñü â ïðèíàäëåæíîñòè êàìåííîóãîëüíîãî âèäà Ôèøåðà ê ñîâðåìåííûì ìøàíêàì, îòíåñ åãî ê íîâîìó ðîäó Ascopora. Òàê ïîÿâèëñÿ ðîä Ascopora Trautschold, 1876 ñ òèïîâûì âèäîì Ceriopora nodosa Fischer, 1837, îôèöèàëüíî óòâåðæäåííûì íåäàâíî â ýòîì ñòàòóñå Êîìèññèåé ïî çîîëîãè÷åñêîé íîìåíêëàòóðå (Wyse Jackson, 1993).  íàñòîÿùåå âðåìÿ ðîä Ascopora îáúåäèíÿåò 34 âèäà èç êàðáîíà è íèæíåé ïåðìè (òàáë. 1). 26 èç íèõ (76%) ïðîèñõîäÿò ñ òåððèòîðèè Ðîññèè, Óêðàèíû (Äîíáàññ) è Êàçàõñòàíà è òîëüêî 8 âèäîâ (24%) èç ÑØÀ, Êàíàäû è Òàèëàíäà. Ìîðôîëîãèÿ 13 âèäîâ àñêîïîð óòî÷íåíà Ð.Â. Ãîðþíîâîé (1985) ïðè èçó÷åíèè òèïîâûõ ìàòåðèàëîâ â êîëëåêöèÿõ ÖÍÈÃÐìóçåÿ (Ñ.-Ïåòåðáóðã) ê ðàáîòàì Â.Ï. Íåõîðîøåâà
154
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
(1953, 1956) è À.È. Íèêèôîðîâîé (1933, 1938 1939), à òàêæå â êîëëåêöèÿõ ìóçåÿ ÂÍÈÃÐÈ (Ñ.-Ïåòåðáóðã) ê ðàáîòàì Â.Á. Òðèçíû (1950, 1961). Äðóãèå 13 âèäîâ ýòîãî ðîäà èç êàðáîíà Ðóññêîé ïëàòôîðìû (Øóëüãà-Íåñòåðåíêî, 1955, 1960) ðåâèçîâàíû Ð.Â. Ãîðþíîâîé ñ èñïîëüçîâàíèåì ìàòåðèàëîâ, ñîáðàííûõ â ïîñëåäíèå ãîäû À.Ñ. Àëåêñååâûì è Ï.Á. Êàáàíîâûì. Äëÿ íèõ ñîñòàâëåíû íîâûå îïèñàíèÿ (Gorjunova, 2002). Öåëü äàííîé ðàáîòû ïðîñëåäèòü ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííóþ ýâîëþöèþ ýòîãî ðàçíîîáðàçíîãî ðîäà. Äëÿ ýòîãî íåîáõîäèìî áûëî èçó÷èòü èçìåíåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ âèäîâ (âñåãî 25 ïðèçíàêîâ) âî âðåìåíè è èõ ïðîñòðàíñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå. Ïðè ïåðåèçó÷åíèè ìàòåðèàëà áûëè ïðîâåäåíû èçìåðåíèÿ îñíîâíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ âèäîâ ýòîãî ðîäà. È ëèøü ñâåäåíèÿ î ìîðôîëîãèè âîñüìè âèäîâ àñêîïîð âçÿòû èç ðàáîò çàðóáåæíûõ êîëëåã (Ulrich, 1884; Fritz, 1963; Sakagami, 1968, 1971; McKinney, 1972). Äàííûå î êîëè÷åñòâåííûõ îöåíêàõ èõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ âçÿòû èç òåêñòîâûõ îïèñàíèé; äëÿ ïðèçíàêîâ, îòñóòñòâóþùèõ â îïèñàíèÿõ, ïðîâîäèëèñü çàìåðû ïî ôîòîãðàôèÿì â ñîîòâåòñòâóþùèõ ïóáëèêàöèÿõ. Îñíîâíàÿ ÷àñòü èçó÷åííîãî ìàòåðèàëà õðàíèòñÿ â Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîì èíñòèòóòå ÐÀÍ (êîëëåêöèè ¹ ¹ 136, 198, 1050). Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ÐÔÔÈ (ãðàíò ¹ 04-05-65054).
Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ðîäà Ascopora Ê î ë î í è ÿ. Àñêîïîðû îáëàäàþò âåòâèñòûìè êîëîíèÿìè (ñòåðæíåâèäíûìè, ñòîëá÷àòûìè, ðàçâåòâëåííûìè èëè äèõîòîìèðóþùèìè), êðóãëûìè â ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè (ðèñ. 1, à). Äèàìåòð èõ êîëåáëåòñÿ îò íèòåâèäíîãî (îêîëî 1ìì) äî ñðàâíèòåëüíî êðóïíîãî (5 ìì è áîëåå). Êîëîíèÿ óñëîâíî äåëèòñÿ íà ýíäîçîíó è ýêçîçîíó. Ýíäîçîíà ýòî öåíòð êîëîíèè, ãäå òåñíî ïðèìûêàþùèå äðóã ê äðóãó îñåâûå çîîåöèè è àâòîçîîåöèè îäèíàêîâî òîíêîñòåííûå (ðèñ. 1,à, á). Ýêçîçîíà íà÷èíàåòñÿ ñ ìîìåíòà óòîëùåíèÿ ñòåíîê è ðàçìåæåâàíèÿ àâòîçîîåöèåâ äèñòàëüíî íà òî èëè èíîå ðàññòîÿíèå äðóã îò äðóãà ïðè âûõîäå èõ àïåðòóð íà ïîâåðõíîñòü êîëîíèè. Ê ñîæàëåíèþ, öåëûå êîëîíèè, à òàêæå ôðàãìåíòû ñ áàçàëüíûì îñíîâàíèåì, ò.å. ñ íà÷àëüíûìè ñòàäèÿìè ðîñòà, ïîêà íå íàéäåíû, ïîýòîìó ïîêà íå óäàëîñü èçó÷èòü àñòîãåíåç àñêîïîð â ïîëíîì îáúåìå. ×àùå âñåãî âñòðå÷àþòñÿ ðàçëè÷íûå ôðàãìåíòû êîëîíèé, ìîðôîëîãè÷åñêè ñîîòâåòñòâóþùèå, êàê ïðàâèëî, çîíå àñòîãåíåòè÷åñêèõ ïîâòîðåíèé. Ï ë à í ñ ò ð î å í è ÿ ê î ë î í è é îñíîâàí íà ðàçëè÷íûõ ñïîñîáàõ ïî÷êîâàíèÿ. Ó àñêîïîð îí êîìïëåêñíûé, ñî÷åòàþùèé ïðîñòîé ïëàí ñ áîëåå ñëîæíûì, ñïèðàëüíûì ïëàíîì. Ïåðâûé ïëàí ñòðîåíèÿ ôîðìèðîâàëñÿ íà ðàííåé ñòàäèè ðîñòà êîëîíèé, êîãäà øëî ïî÷êîâàíèå îñåâûõ çîîåöèåâ áàçàëüíî-ëàòåðàëüíûì ñïîñîáîì ïðè íàëè÷èè ó íèõ èçìåí÷èâîãî ïîëîæåíèÿ ëîêóñà ïî÷êîâàíèÿ. Îñåâûå çîîåöèè â ðàçíîì êîëè÷åñòâå (äî öåëîãî ïó÷êà) ðîñëè ïàðàëëåëüíî äðóã äðóãó è âåðòèêàëüíî ïî îòíîøåíèþ ê ñóáñòðàòó (ðèñ. 1, á). Íà ïîñëåäóþùèõ ñòàäèÿõ àñòîãåíåçà âîêðóã ïîñëåäíåãî ðÿäà ïó÷êà îñåâûõ çîîåöèåâ ïî ñïèðàëè ïî÷êîâàëèñü àâòîçîîåöèè, èìåþùèå ñòðîãî ôèêñèðîâàííûé ëîêóñ ïî÷êîâàíèÿ, îòðàæåííûé íà âíåøíåé ïîâåðõíîñòè êîëîíèé çàêîíîìåðíûì ðàñïîëîæåíèåì âñåõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð (ðèñ. 1, â). Î ñ å â û å ç î î å ö è è ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïðÿìûå, äëèííûå, òîíêîñòåííûå ïðèçìàòè÷åñêèå òðóáî÷êè ïîëèãîíàëüíîãî ñå÷åíèÿ (ñì. ðèñ. 1, à, á).  öåíòðå êîëîíèé îíè, êàê ïðàâèëî, ñîáðàíû â ïó÷îê, âêëþ÷àþùèé îò ÷åòûðåõ äî 30 è áîëåå çîîåöèåâ ó ðàçíûõ âèäîâ, õîðîøî ðàçëè÷èìûõ â ïîïåðå÷íûõ è ïðîäîëüíûõ ñå÷åíèÿõ (òàáë. I, ôèã. 1á, 1â, 2 á, 2 â). Ôîðìà, ðàçìåðû è ÷èñëî îñåâûõ çîîåöèåâ â ïó÷êå øèðîêî âàðüèðóþò. Ìîðôîëîãè÷åñêè èçìåí÷èâî òàêæå è ñòðîåíèå ñàìîãî ïó÷êà.  îäíèõ ñëó÷àÿõ îñåâîé
155
Ãîðþíîâà Ð.Â., Íàéìàðê Å.Á. Ìîðôîëîãèÿ, ýâîëþöèÿ è áèîãåîãðàôèÿ
à
â
→ ← Äîç
á
Ðèñ. 1. Ìîðôîëîãèÿ è îñíîâíûå ïàðàìåòðû àñêîïîð: à ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå, á ïðîäîëüíîå ñå÷åíèå, â òàíãåíöèàëüíîå ñå÷åíèå. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: Äê äèàìåòð êîëîíèè, Äýíç äèàìåòð ýíäîçîíû, Øýêç øèðèíà ýêçîçîíû, Äîï äèàìåòð ïó÷êà îñåâûõ çîîåöèåâ, Äîç äèàìåòð îñåâûõ çîîåöèåâ, Îç îñåâûå çîîåöèè, Àâç àâòîçîîåöèè, Àêç àêàíòîçîîåöèè, Âãì âåðõíÿÿ ãåìèñåïòà, Íãì íèæíÿÿ ãåìèñåïòà, Ïðà ïðîäîëüíûå ðÿäû àïåðòóð, Äðà äèàãîíàëüíûå ðÿäû àïåðòóð, Äàï äëèíà àïåðòóð, Øàï øèðèíà àïåðòóð, Ðàï ðàññòîÿíèå ìåæäó öåíòðàìè àïåðòóð â ïðîäîëüíûõ ðÿäàõ, Ðàä ðàññòîÿíèå ìåæäó öåíòðàìè àïåðòóð â äèàãîíàëüíûõ ðÿäàõ, Äàêç äèàìåòð àêàíòîçîîåöèåâ, Ê êàïèëëÿðû.
ïó÷îê íåñåò áîëåå ïðèìèòèâíûå ÷åðòû ñòðîåíèÿ. Îí íå èìååò ÷åòêèõ ãðàíèö íà ïîïåðå÷íûõ ñå÷åíèÿõ, íî â ïðîäîëüíûõ ñðåçàõ âûðàæåí äîñòàòî÷íî ÿðêî (òàáë. I, ôèã. 2 á, 2 â). Ãðàíèöû ïó÷êà áîëüøèíñòâà âèäîâ àñêîïîð îáîçíà÷åíû óòîëùåíèåì íàðóæíûõ ñòåíîê êðàéíåãî ðÿäà îñåâûõ çîîåöèåâ.  ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè êîëîíèé ïðîäâèíóòûõ âèäîâ ïó÷îê îñåâûõ çîîåöèåâ âûãëÿäèò âåñüìà êðàñî÷íî. Îí, êàê ïðàâèëî, ñîñòîèò èç äâóõ èëè òðåõ êîíöåíòðè÷åñêè î÷åð÷åííûõ óòîëùåííîé ñòåíêîé îñåâûõ çîîåöèåâ ïîÿñîâ. Öåíòðàëüíûé èëè âíóòðåííèé ïó÷îê ñîäåðæèò îáû÷íî íåáîëüøîå ÷èñëî óêðóïíåííûõ îñåâûõ çîîåöèåâ. Åãî îêðóæàåò âòîðîé ïîÿñ, ñîñòîÿùèé èç ðàñïîëîæåííûõ â îäèí ðÿä îäíîðîäíûõ, èäåíòè÷íûõ ïî ìîðôîëîãèè 1214 îñåâûõ çîîåöèåâ (òàáë. I, ôèã. 3 á, 3 â). Âîò ýòè äâà öåíòðàëüíûõ ïîÿñà âìåñòå ñîñòàâëÿþò äèàìåòð îñåâîãî ïó÷êà. Âñå ïîñëåäóþùèå ïîÿñà, ïîñëåäîâàòåëüíî îõâàòûâàþùèå îñåâîé ïó÷îê, ïðåä-
156
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ ÒÀÁËÈÖÀ I
1â
1à
1á
2â
2à 2á
3à
3á
3â
ÎÁÚßÑÍÅÍÈÅ Ê ÒÀÁËÈÖÅ I Ôèã. 1. Ascopora primitiva Schulga-Nesterenko, 1955; ãîëîòèï ÏÈÍ, ¹ 136/478 (×40): 1à òàíãåíöèàëüíîå ñå÷åíèå ñ ïðîäîëüíî-äèàãîíàëüíûìè ðÿäàìè îâàëüíûõ àïåðòóð, 1á ïðîäîëüíîå ñå÷åíèå ñ äâóìÿ îñåâûìè çîîåöèÿìè â ýíäîçîíå, 1 â ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå ÷åòûðåõ îñåâûõ çîîåöèåâ â öåíòðå êîëîíèè; Ìîñêîâñêàÿ îáë., Áîáðèêîâñêèé ðàéîí, Êëèíñêèé îâðàã; âèçå, òóëüñêèé ãîðèçîíò.
Ãîðþíîâà Ð.Â., Íàéìàðê Å.Á. Ìîðôîëîãèÿ, ýâîëþöèÿ è áèîãåîãðàôèÿ
157
Ôèã. 2. Ascopora latiaõis Schulga-Nesterenko, 1955; ãîëîòèï ÏÈÍ, ¹ 136/49: 2 à òàíãåíöèàëüíîå ñå÷åíèå ñ îâàëüíûìè àïåðòóðàìè, àêàíòîçîîåöèÿìè è êàïèëëÿðàìè (×40), 2 á ïðîäîëüíîå ñå÷åíèå ïó÷êà îñåâûõ çîîåöèåâ â öåíòðå (×20), 2 â ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå íå îáðàìëåííîãî òåìíîé ëèíèåé ïó÷êà îñåâûõ çîîåöèåâ (×20); Ìîñêîâñêàÿ îáë., Ãæåëü; ãæåëü, ðóñàâêèíñêàÿ ñâèòà. Ôèã. 3. Ascopora dentata Schulga-Nesterenko, 1955; ãîëîòèï ÏÈÍ, ¹ 136/47: 3 à òàíãåíöèàëüíîå ñå÷åíèå àïåðòóð, àêàíòîçîîåöèåâ è êàïèëëÿðîâ (×40), 3 á ïðîäîëüíîå ñå÷åíèå ïó÷êà îñåâûõ çîîåöèåâ â öåíòðå (×20), 3 â ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå ñëîæíî óñòðîåííîãî ïó÷êà îñåâûõ çîîåöèåâ (× 20); ìåñòîíàõîæäåíèå è âîçðàñò òå æå, ÷òî íà ôèã. 2.
ñòàâëÿþò ñîáîé ïîïåðå÷íûå ñå÷åíèÿ àâòîçîîåöèåâ íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ èõ «îíòîãåíåçà». Çà íåèìåíèåì íàõîäîê àñêîïîð ñ ñîõðàíèâøèìèñÿ áàçàëüíûìè ÷àñòÿìè êîëîíèé ìû ëèøåíû âîçìîæíîñòè ïðîñëåäèòü èçìåíåíèÿ îñåâûõ çîîåöèåâ â àñòîãåíåçå. Òàêæå íå âñòðå÷åíû ïîêà è âåðøèíû âåòî÷åê êîëîíèé ñ ñîõðàíèâøåéñÿ çîíîé ãåíåðàöèè, ãäå ìîæíî áûëî áû èçó÷èòü àïåðòóðû îñåâûõ çîîåöèåâ, èõ ôîðìó, ðàçìåðû è âçàèìîñâÿçü ñ àâòîçîîåöèÿìè. À â ò î ç î î å ö è è àñêîïîð òðóá÷àòûå, óêîðî÷åííûå èëè, íàïðîòèâ, óäëèíåííûå, çàóæåííûå ïðîêñèìàëüíî, ïëàâíî ðàñøèðåííûå è ñëàáî êîëåí÷àòî-èçîãíóòûå íà ãðàíèöå ñ ýêçîçîíîé. Ðàñïîëàãàÿñü, êàê ïðàâèëî, ïîä óãëîì 3035° ê îñåâûì çîîåöèÿì, îíè, ïëîòíî ïðèëåãàÿ äðóã ê äðóãó â ýíäîçîíå, ïóòåì óòîëùåíèÿ ñòåíîê â ýêçîçîíå ðàçìåæåâûâàþòñÿ íà òî èëè èíîå ðàññòîÿíèå (ñì. ðèñ. 1, á). Ä è à ô ð à ã ì û ïðÿìûå èëè ñëàáî âîãíóòûå, òîíêèå, î÷åíü ðåäêî ðàçâèòûå â àâòîçîîåöèÿõ è åùå ðåæå â îñåâûõ çîîåöèÿõ, ÷àùå âñåãî îòñóòñòâóþò. à å ì è ñ å ï ò û â àâòîçîîåöèÿõ õîðîøî ðàçâèòû. Èõ ìîðôîëîãèÿ îòðàæàåòñÿ â ïðîäîëüíûõ ñå÷åíèÿõ êîëîíèé (ñì. ðèñ. 1, á). Ýòî êîðîòêèå êðþ÷êîîáðàçíûå ñòðóêòóðû, ðàçâèòûå èëè â ýíäîçîíå, áëèç åå ãðàíèöû ñ ýêçîçîíîé, èëè íà ñàìîé ãðàíèöå ýòèõ çîí. ×àùå âñåãî íàáëþäàåòñÿ íèæíÿÿ ãåìèñåïòà, ïîâåðíóòàÿ çàãíóòûì êîíöîì â íàïðàâëåíèè ïðîêñèìàëüíîãî êîíöà àâòîçîîåöèåâ. Âåðõíÿÿ ãåìèñåïòà, åñëè ïðèñóòñòâóåò â àâòîçîîåöèÿõ, òî îáÿçàòåëüíî â ïàðå ñ íèæíåé, ðàñïîëàãàÿñü íà òîé æå èëè ïðîòèâîïîëîæíîé ñòåíêå, íî áëèæå ê èõ äèñòàëüíîìó êîíöó (ñì. ðèñ. 1, á). Êðîìå ãåìèñåïò, â àâòîçîîåöèÿõ ðàçâèâàëèñü ÷àñòûå çóá÷èêè, èìåþùèå ðàçíóþ âûñîòó è ðàñïîëîæåííûå íà ïðîêñèìàëüíîé ñòåíêå â âèäå ïèëêè (òàáë. I, ôèã. 3 á). À ï å ð ò ó ð û àâòîçîîåöèåâ îâàëüíûå êëàññè÷åñêîé ôîðìû, øèðîêîîâàëüíûå èëè óçêîîâàëüíûå.  çàâèñèìîñòè îò ôîðìû ðàçìåðû èõ âàðüèðóþò, íî â ïðåäåëàõ âèäà, êàê ïðàâèëî, ìàëî èçìåí÷èâû (ñì. ðèñ. 1, â). Íà ïîâåðõíîñòè êîëîíèé àïåðòóðû ðàñïîëàãàþòñÿ ïðîäîëüíûìè è äèàãîíàëüíûìè ðÿäàìè èëè â øàõìàòíîì ïîðÿäêå (òàáë. I, ôèã. 1à, 2à, 3à). Ïðàâèëüíàÿ çàêîíîìåðíîñòü èõ ðàñïîëîæåíèÿ ëèøü èçðåäêà íàðóøàåòñÿ, ïî-âèäèìîìó, ïîä âëèÿíèåì íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé ñðåäû îáèòàíèÿ. À ê à í ò î ç î î å ö è è õîðîøî ðàçâèòû. Îíè ïðèóðî÷åíû, êàê ïðàâèëî, ê òîëñòûì ñòåíêàì ýêçîçîíû ïî îäíîìó, î÷åíü ðåäêî ïî äâà ìåæäó àâòîçîîåöèÿìè ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ è òÿãîòåþò ê äèñòàëüíûì êîíöàì àïåðòóð, ðàñïîëàãàÿñü, êàê è àïåðòóðû, â øàõìàòíîì ïîðÿäêå (ñì. ðèñ. 1, â). Íàðóøåíèå òàêîé çàêîíîìåðíîñòè èíîãäà íàáëþäàåòñÿ, íî èñêëþ÷èòåëüíî ðåäêî è òîëüêî íà îòäåëüíûõ ó÷àñòêàõ êîëîíèé. Ê à ï è ë ë ÿ ð û èëè êàïèëëÿðíûå ñêîïëåíèÿ, ÷åòêî âûðàæåííûå íà ïîâåðõíîñòè êîëîíèé, ðàçâèâàëèñü, êàê è àêàíòîçîîåöèè, â ýêçîçîíå. Îäíàêî ðàçëè÷èå ìåæäó ýòèìè ñòðóêòóðàìè ÷åòêî âûðàæåíî è õîðîøî ïðîñëåæèâàåòñÿ â ïîïåðå÷íûõ ñå÷åíèÿõ: àêàíòîçîîåöèè èìåþò êîíöåíòðè÷åñêîå ñòðîåíèå (ñì. ðèñ. 1, â), à êàïèëëÿðíûå ñêîïëåíèÿ òî÷å÷íîå (ñå÷åíèå îòäåëüíûõ êàïèëëÿðíûõ òðóáî÷åê). Êàïèëëÿðû òîæå îáëàäàëè òåíäåíöèåé ê çàêîíîìåðíîìó ðàñïîëîæåíèþ. Îáû÷íî îíè êîíöåíòðèðîâàëèñü â îäèí ðÿä â
158
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ à
á
â
ã
Ðèñ. 2
Ãîðþíîâà Ð.Â., Íàéìàðê Å.Á. Ìîðôîëîãèÿ, ýâîëþöèÿ è áèîãåîãðàôèÿ
159
Ðèñ. 2. Èçìåíåíèÿ ïàðàìåòðîâ êîëîíèé àñêîïîð âî âðåìåíè è ïî ðåãèîíàì: äèàìåòðà êîëîíèé (à), äèàìåòðà ýíäîçîíû (á), øèðèíû ýêçîçîíû (â) è îòíîøåíèÿ øèðèíû ýêçîçîíû ê äèàìåòðó êîëîíèè (ã). Ïî îñè îðäèíàò ãåîëîãè÷åñêîå âðåìÿ, ïî îñè àáñöèññ ðàçìåðû â ìì è îòíîøåíèÿ. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: Ñ1Vt ðàííèé êàðáîí, âèçå, òóëüñêîå âðåìÿ; C1Val âèçå, àëåêñèíñêîå âðåìÿ; C1Vm âèçå, ìèõàéëîâñêîå âðåìÿ; C1sC2b ðàííèé-ñðåäíèé êàðáîí, ñåðïóõîâ-áàøêèð; C2 m ìîñêîâñêèé âåê; C3k ïîçäíèé êàðáîí, êàñèìîâ; C3g ãæåëü; P1as ðàííÿÿ ïåðìü, àññåëü; P1s ñàêìàðà; P1ar àðòèíñêèé âåê.
âîçâûøàþùèõñÿ ñòåíêàõ, ðàçäåëÿþùèõ ïðîäîëüíûå ðÿäû àïåðòóð, èëè æå â îäèí ðÿä, îêðóæàÿ àïåðòóðû è íåðåäêî àêàíòîçîîåöèè.
Ìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç âèäîâ ðîäà Ascopora Ê îñíîâíûì ïðèçíàêàì, îïðåäåëÿþùèì âèäû àñêîïîð, îòíîñÿòñÿ 1) äèàìåòð êîëîíèè, âêëþ÷àÿ ðàçìåðû ýíäî- è ýêçîçîíû, 2) ðàçìåðíûå õàðàêòåðèñòèêè îñåâîãî ïó÷êà çîîåöèåâ, 3) ïàðàìåòðû àïåðòóð, 4) äèàìåòð àêàíòîçîîåöèåâ è èõ ÷èñëî âîêðóã àïåðòóð, 5) äèàìåòð êàïèëëÿðîâ è èõ ðàñïîëîæåíèå âîêðóã àïåðòóð. Ä è à ì å ò ð ê î ë î í è é ó âèäîâ äàííîãî ðîäà ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàëñÿ ñî âðåìåíåì (ðèñ. 2, à; òàáë. I, ôèã. 1 â, 2 â, 3 â). Ïðèìèòèâíûå âèäû, îáèòàâøèå â áàññåéíàõ Ðóññêîé ïëàòôîðìû, èìåëè ìåëêèå êîëîíèè ñ ðàçìåðîì â ñðåäíåì 1 ìì, ê ñåðåäèíå êàðáîíà óâåëè÷èâàþòñÿ â ñðåäíåì â äâà ðàçà, à ê àðòèíñêîìó âåêó åùå â äâà ðàçà. Ïðè ýòîì ïîäíèìàþòñÿ è íèæíèå è âåðõíèå ïðåäåëû âàðüèðîâàíèÿ ýòîãî ïðèçíàêà. Âìåñòå ñ óâåëè÷åíèåì äèàìåòðà êîëîíèè âîçðàñòàþò äèàìåòð ýíäîçîíû è øèðèíà ýêçîçîíû, ïðè÷åì îòíîñèòåëüíàÿ øèðèíà ýêçîçîíû ðàñòåò áûñòðåå, ÷åì äèàìåòð ýíäîçîíû: â õîäå ðàçâèòèÿ äèàìåòð ýíäîçîíû óâåëè÷èâàëñÿ â ñðåäíåì â òðè ðàçà (ðèñ. 2, á), òîãäà êàê øèðèíà ýêçîçîíû â âîñåìü ðàç (ðèñ. 2, â).  áàññåéíàõ Ðóññêîé ïëàòôîðìû, ãäå ïðîõîäèëà îñíîâíàÿ ýâîëþöèÿ àñêîïîð, èçìåíåíèÿ ýòîãî ïðèçíàêà áîëåå çíà÷èòåëüíû, ÷åì â áàññåéíàõ Ïðèóðàëüÿ. Ïîñëåäíèå ïðåäñòàâèòåëè ðîäà, ïðåîäîëåâøèå ýêâàòîðèàëüíûé áàðüåð, èìåëè ñðàâíèòåëüíî øèðîêóþ ýêçîçîíó (îò 0,5 ìì äî 1 ìì), ÷åì ñèíõðîííûå ïðåäñòàâèòåëè Ïðèóðàëüñêèõ ïàëåîáàññåéíîâ. Øèðèíà ýêçîçîíû è åå îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû ðàññìàòðèâàëèñü íàìè ðàíåå äëÿ ðîäà Rhombotrypella (Ãîðþíîâà, Íàéìàðê, 2004).  òîé ñòàòüå áûëî ñäåëàíî çàêëþ÷åíèå î õàîòè÷åñêîì õàðàêòåðå èçìåíåíèÿ øèðèíû ýêçîçîíû ñðåäè ðîìáîòðèïåëë, ÷òî îïðåäåëÿëî ñêîðåå ýêîëîãè÷åñêîå, à íå ýâîëþöèîííîå çíà÷åíèå ýòîãî ïðèçíàêà. Ïî-âèäèìîìó, äàííûé ïðèçíàê îïðåäåëÿë ãëóáîêîâîäíóþ ýâîëþöèîííóþ è ýêîëîãè÷åñêóþ ñòðàòåãèþ Ascopora. Î ñ å â û å ñ ò ð ó ê ò ó ð û. Îñíîâíîé äèàãíîñòè÷åñêèé ïðèçíàê ðîäà Ascopora ïó÷îê îñåâûõ çîîåöèåâ. Ëîãè÷íî îæèäàòü, ÷òî èìåííî ïðèçíàêè, õàðàêòåðèçóþùèå ñòðîåíèå îñåâîãî ïó÷êà, áóäóò äåìîíñòðèðîâàòü ñòàáèëüíûå ýâîëþöèîííûå èçìåíåíèÿ. Èçó÷àëèñü äèàìåòð ïó÷êà îñåâûõ çîîåöèåâ, èõ ÷èñëî â ïó÷êå è ðàçìåðû. Äèàìåòð ïó÷êà äåéñòâèòåëüíî óâåëè÷èâàåòñÿ ïî ìåðå ðàçâèòèÿ ðîäà (ðèñ. 3, à). Ðåçêèé ñêà÷îê ýòîãî ïàðàìåòðà çàìåòåí â ñðåäíåì è ïîçäíåì êàðáîíå. Ýòà òåíäåíöèÿ ïîääåðæèâàåòñÿ è ïîñëåäíèìè ïðåäñòàâèòåëÿìè àñêîïîð èç þæíîãî ïîëóøàðèÿ. Ðàçíîîáðàçèå âèäîâ ñ ðàçëè÷íûìè ðàçìåðàìè îñåâîãî ïó÷êà ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ òàêæå â ñðåäíåì êàðáîíå. Ó ïðåäñòàâèòåëåé àñêîïîð ñ Ðóññêîé ïëàòôîðìû äèàìåòð ïó÷êà áîëüøå, ÷åì ó ñèíõðîííûõ âèäîâ èç Áàøêèðèè è Ïðèóðàëüÿ. Äèàìåòð ïó÷êà ìîã óâåëè÷èâàòüñÿ êàê çà ñ÷åò âîçðàñòàíèÿ ÷èñëà çîîåöèåâ â íåì, òàê è çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ äèàìåòðà ñàìèõ çîîåöèåâ. ×èñëî çîîåöèåâ â ïó÷êå óâåëè÷èâàåòñÿ îò 45 çîîåöèåâ ó ðàííåêàìåííîóãîëüíûõ ïðåäñòàâèòåëåé àñêîïîð äî 20 ó ñåðïóõîâñêèõ
160
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ à
á
â
Ðèñ. 3. Èçìåíåíèÿ äèàìåòðà ïó÷êà îñåâûõ ñòðóêòóð ó àñêîïîð âî âðåìåíè è ïî ðåãèîíàì: äèàìåòðà ïó÷êà îñåâûõ çîîåöèåâ (à), ÷èñëà îñåâûõ çîîåöèåâ â ïó÷êå (á), äèàìåòðà îñåâûõ çîîåöèåâ (â). Ïî îñè îðäèíàò ãåîëîãè÷åñêîå âðåìÿ, ïî îñè àáñöèññ ðàçìåðû è ÷èñëî. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ ñì. íà ðèñ. 2.
Ãîðþíîâà Ð.Â., Íàéìàðê Å.Á. Ìîðôîëîãèÿ, ýâîëþöèÿ è áèîãåîãðàôèÿ
161
è ìîñêîâñêèõ è 30 ó îäíîãî èç àðòèíñêèõ âèäîâ (ðèñ. 3, á). Îäíàêî ýòîò ïðèçíàê ñèëüíî âàðüèðóåò â ðåãèîíàëüíûõ ôàóíàõ. Ó àñêîïîð Ðóññêîé ïëàòôîðìû ÷èñëî çîîåöèåâ â ïó÷êå áîëüøå, ÷åì ó ñèíõðîííûõ âèäîâ èç Áàøêèðèè; ìàêñèìàëüíîå ÷èñëî çîîåöèåâ â ïó÷êå ó àðòèíñêèõ òàèëàíäñêèõ âèäîâ. Óñðåäíåííàÿ êðèâàÿ íà ðèñ. 3, á îòðàæàåò ýòè ðàçëè÷èÿ. Íóæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî èìåííî çà ñ÷åò âèäîâ èç ïàëåîáàññåéíîâ Áàøêèðèè óñðåäíåííûå ïîêàçàòåëè è äèàìåòðà îñåâîãî ïó÷êà, è ÷èñëà çîîåöèåâ â ïó÷êå ñíèçèëèñü â ãæåëüñêîì, àññåëüñêîì è ñàêìàðñêîì âåêàõ. Ðàçìåðû ñàìèõ çîîåöèåâ íå òîëüêî íå óâåëè÷èâàþòñÿ ïî ìåðå äèâåðñèôèêàöèè ðîäà, íî äàæå íåñêîëüêî ñíèæàþòñÿ, åñëè ñðàâíèâàòü ðàííåêàìåííîóãîëüíûå è àðòèíñêèå âèäû. Äèàìåòð çîîåöèåâ â ïó÷êå ñèëüíî âàðüèðóåò ó ðàçíûõ ïðåäñòàâèòåëåé è â ðàçíûõ áàññåéíàõ (ðèñ. 3, â). Âåðîÿòíî, ýòîò ïàðàìåòð íàõîäèëñÿ âíå ðóñëà îñíîâíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ïðèñïîñîáëåíèé ðîäà. Òàêèì îáðàçîì, íåêîòîðûå ïðèçíàêè öåíòðàëüíîãî ïó÷êà çîîåöèåâ ïðîÿâëÿþò òåíäåíöèþ ê íàïðàâëåííîìó èçìåíåíèþ: óâåëè÷èâàþòñÿ è äèàìåòð öåíòðàëüíîãî ïó÷êà, è ÷èñëî ñëàãàþùèõ åãî çîîåöèåâ. Ïðè ýòîì äàííûå ïðèçíàêè â ðàçíûõ áàññåéíàõ èìåþò íåêîòîðûå âàðèàöèè. Áîëåå âñåãî âûðàæåíû óêàçàííûå òåíäåíöèè â áàññåéíàõ Ðóññêîé ïëàòôîðìû è Þãî-Âîñòî÷íîé Àçèè.  Áàøêèðèè è Ïðèóðàëüå, íàïðîòèâ, èçìåíåíèå ýòèõ ïðèçíàêîâ íåçíà÷èòåëüíî. Ó ïîñëåäíèõ ïðåäñòàâèòåëåé èç àðòèíñêîãî âåêà Òàèëàíäà, íàïðîòèâ, èçìåíåíèå ýòèõ ïðèçíàêîâ ìàêñèìàëüíî.  ñâÿçè ñ ýòèì äîïóñòèìî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî óâåëè÷åíèå äèàìåòðà îñåâîãî ïó÷êà è ÷èñëà çîîåöèåâ â íåì ñïîñîáñòâóåò îñâîåíèþ îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíûõ ó÷àñòêîâ îêåàíè÷åñêîãî äíà, ïîçâîëèâøåìó ìøàíêàì òðàíñýêâàòîðèàëüíûå ïðîõîðåçû, à ìàëûå ðàçìåðû ïó÷êà è íåáîëüøîå ÷èñëî óêðóïíåííûõ çîîåöèåâ óêàçûâàþò íà îòíîñèòåëüíî ìåëêîâîäíûå ìåñòîîáèòàíèÿ. Ïî-âèäèìîìó, â ñðåäíåì êàðáîíå áàññåéíû Êàçàõñòàíà, Áàøêèðèè, Ïðèóðàëüÿ ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé àêâàòîðèè ñ íåáîëüøèìè ãëóáèíàìè èëè, ïî êðàéíåé ìåðå, ñ ìåíüøèì ðàçíîîáðàçèåì óñëîâèé îáèòàíèÿ. Áûëè èçó÷åíû òàêæå ï à ð à ì å ò ð û à ï å ð ò ó ð. Êàê ïîêàçûâàþò ãðàôèêè, òîëüêî äëèíà àïåðòóð óâåëè÷èâàëàñü â õîäå ýâîëþöèè ðîäà (ðèñ. 4, à), à èõ øèðèíà è ÷èñëî íà 2 ìì ïî âåðòèêàëè îñòàâàëèñü îòíîñèòåëüíî ïîñòîÿííûìè. Òàêèì îáðàçîì, ïðèñïîñîáèòåëüíîå çíà÷åíèå ó àñêîïîð èìåëà ôîðìà àïåðòóð: â ïðîöåññå ýâîëþöèè îíà ñòàíîâèëàñü áîëåå âûòÿíóòîé. È îïÿòü âñå æå ó âèäîâ ñ Ðóññêîé ïëàòôîðìû ýòè èçìåíåíèÿ áîëåå âûðàæåíû ïî ñðàâíåíèþ ñ âèäàìè èç Áàøêèðèè è Ïðèóðàëüÿ. Óâåëè÷åíèå äëèíû àïåðòóð ïðîñëåæèâàåòñÿ òàêæå è â ýâîëþöèè ðîäà Rhombotrypella. Âàðèàöèè ïàðàìåòðîâ àïåðòóð, â ÷àñòíîñòè, èõ óäëèíåíèå, ïðåäñòàâëÿþò áîëåå îáùåå ìîðôîãåíåòè÷åñêîå ýâîëþöèîííîå ïðåîáðàçîâàíèå Rhabdomesida, à õàðàêòåðèñòèêè àïåðòóð ÿâëÿþòñÿ ïðèçíàêàìè îòðÿäíîãî ðàíãà. Âîçðàñòàåò è ä è à ì å ò ð à ê à í ò î ç î î å ö è å â (ðèñ. 5, à), õîòÿ ÷èñëî èõ âîêðóã àïåðòóð íå ìåíÿåòñÿ è, ïî âñåé âèäèìîñòè, ìèíèìàëüíî 1, ðåäêî 2. Áûë ïðîàíàëèçèðîâàí òàêæå è ð à ç ì å ð ê à ï è ë ë ÿ ð î â. Êðèâàÿ äåìîíñòðèðóåò íåêîòîðîå óâåëè÷åíèÿ èõ äèàìåòðà, õîòÿ ýòà õàðàêòåðèñòèêà èìååò ñëîæíóþ ðåãèîíàëüíóþ äèíàìèêó (ðèñ. 5, á). Ó âèäîâ ñ Ðóññêîé ïëàòôîðìû äèàìåòð êàïèëëÿðîâ óìåíüøàåòñÿ, à ó âèäîâ èç Ïðèóðàëüÿ è Áàøêèðèè, íàïðîòèâ, èìååò òåíäåíöèþ ê óâåëè÷åíèþ. Ê ñîæàëåíèþ, èç-çà ïëîõîé ñîõðàííîñòè íå óäàëîñü îöåíèòü ýòîò ïàðàìåòð ó àðòèíñêèõ âèäîâ àñêîïîð èç Òàèëàíäà.  ðåçóëüòàòå êðèâàÿ ñðåäíèõ çíà÷åíèé äëÿ äàííîãî ïðèçíàêà îòðàæàåò ñêîðåå ïðåäñòàâëåííîñòü ðåãèîíàëüíûõ âèäîâ â îáùåé âûáîðêå, ÷åì ýâîëþöèîííûé òðåíä. Ðàçëè÷íàÿ äèíàìèêà èçìåíåíèé äèàìåòðà êàïèëëÿðîâ ó âèäîâ Ðóññêîé ïëàòôîðìû è Áàøêèðèè ãîâîðèò î òîì, ÷òî ýòà ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà èìååò âàæíîå ïðèñïîñîáèòåëüíîå çíà÷åíèå è â êîíå÷íîì èòîãå îòðàæàåò, âåðîÿòíî, ðàçíèöó â óñ-
162
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ à
á
â
Ðèñ. 4. Èçìåíåíèÿ ïàðàìåòðîâ àïåðòóð ó àñêîïîð âî âðåìåíè è ïî ðåãèîíàì: äëèíû (à), øèðèíû (á), ðàññòîÿíèÿ ìåæäó öåíòðàìè àïåðòóð ïî âåðòèêàëè (â). Ïî îñè îðäèíàò ãåîëîãè÷åñêîå âðåìÿ, ïî îñè àáñöèññ ðàçìåðû. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ ñì. íà ðèñ. 2.
ëîâèÿõ îáèòàíèÿ ìøàíîê â ýòèõ ïàëåîáàññåéíàõ. Ðàíåå è äëÿ ðîìáîòðèïåëë áûëî ïîêàçàíî (Íàéìàðê, Ãîðþíîâà, 2004), ÷òî ðàçìåð êàïèëëÿðîâ óêàçûâàåò íà ðåãèîíàëüíûå îñîáåííîñòè ôàóí, à íå íà îáùèé ýâîëþöèîííûé òðåíä. Ìîðôîãåíåòè÷åñêèå òåíäåíöèè, ïîêàçàííûå äëÿ àñêîïîð, ïðîäîëæàþòñÿ è äàëüøå ó äðóãèõ ðîäîâ ìøàíîê. Òàê, óâåëè÷åíèå äèàìåòðà îñåâîãî ïó÷êà è ÷èñëà çîîåöèåâ â íåì ïðèâîäèò â êîíå÷íîì èòîãå ê ïîÿâëåíèþ ðîäà Ascoporella, âèäèìî, ïðîèçâîäíîãî îò
Ãîðþíîâà Ð.Â., Íàéìàðê Å.Á. Ìîðôîëîãèÿ, ýâîëþöèÿ è áèîãåîãðàôèÿ
163 à
á
Ðèñ. 5. Èçìåíåíèÿ äèàìåòðà àêàíòîçîîåöèåâ (à) è äèàìåòðà êàïèëëÿðîâ (á) ó àñêîïîð. Ïî îñè îðäèíàò ãåîëîãè÷åñêîå âðåìÿ, ïî îñè àáñöèññ ðàçìåðû. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ ñì. íà ðèñ. 2.
Ascopora. Ó àñêîïîðåëë îñåâîé ïó÷îê çàíèìàåò äî äâóõ òðåòåé äèàìåòðà êîëîíèè, à ÷èñëî çîîåöèåâ â íåì â ñðåäíåì äîñòèãàåò 50. Îäèí èç ïîñëåäíèõ ïðåäñòàâèòåëåé àñêîïîð A. burtoni óæå íàïîìèíàë ïî ñâîåé ìîðôîëîãèè àñêîïîðåëë. Ýòî, îäíàêî, íå îçíà÷àåò, ÷òî A. burtoni áûë ðîäîíà÷àëüíèêîì àñêîïîðåëë. Âàæíî ëèøü òî, ÷òî àñêîïîðåëëû ïðîäîëæèëè òå ýâîëþöèîííûå òåíäåíöèè, êîòîðûå ïðîñëåæèâàþòñÿ ó àñêîïîð. Èñõîäÿ èç ïåðå÷èñëåííûõ çàêîíîìåðíîñòåé, íàèáîëåå ïðèìèòèâíûìè ñëåäóåò ñ÷èòàòü âèäû ñ ìåëêèìè êîëîíèÿìè, óçêèì ïó÷êîì îñåâûõ çîîåöèåâ, óêîðî÷åííûìè àïåðòóðàìè è ñ íåñêîëüêèìè ìåëêèìè àêàíòîçîîåöèÿìè âîêðóã íèõ (òàáë. I, ôèã. 1). Ïðè ýòîì ÷èñëî è äèàìåòð êàïèëëÿðîâ, äèàìåòð çîîåöèåâ, ÷èñëî è äèàìåòð àïåðòóð ìîãëè íå áûòü æåñòêî çàäàíû. Èìåííî òàêèìè è áûëè ïåðâûå âèäû àñêîïîð, ïðåäñòàâëÿâøèå ñîáîé îòíîñèòåëüíî íåñïåöèàëèçèðîâàííûå ôîðìû (òàáë. I, ôèã. 1).  ïàëåîáàññåéíàõ Ïðèóðàëüÿ è Áàøêèðèè îáèòàëè áîëåå ïðèìèòèâíûå âèäû ïî ñðàâíåíèþ ñ àñêîïîðàìè èç áàññåéíîâ Ðóññêîé ïëàòôîðìû. Àðòèíñêèå âèäû èç Òàèëàíäà ïî âñåì ïðèçíàêàì ÿâëÿþòñÿ ñàìûìè ñïåöèàëèçèðîâàííûìè àñêîïîðàìè (ñì. ðèñ. 2). Âèäû èç ïàëåîáàññåéíîâ Ðóññêîé ïëàòôîðìû, ïî-âèäèìîìó, ïðèñïîñàáëèâàëèñü ê îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíûì ìåñòîîáèòàíèÿì.  ïàëåîáàññåéíàõ Áàøêèðèè àñêîïîðû îáèòàëè íà ìåíüøèõ ãëóáèíàõ. Ñ ýòèì ñâÿçàíà, âåðîÿòíî, èõ áîëåå ïðèìèòèâíàÿ ìîðôîëîãèÿ. Ïî ñðàâíåíèþ ñ òåïëîâîäíûìè è îáèòàþùèìè íà ìåëêîâîäüÿõ ðîìáîòðèïåëëàìè ó àñêîïîð ëó÷øå ïðîñëåæèâàþòñÿ ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðåîáðàçîâàíèÿ, õîòÿ èçìåí÷èâîñòü
164
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
âñåõ ïðèçíàêîâ ó íèõ îòíîñèòåëüíî ìåíüøå. Òàêàÿ êàðòèíà ïðåîáðàçîâàíèÿ ïðèçíàêîâ àñêîïîð, î÷åâèäíî, îáúÿñíÿåòñÿ áîëåå óçêèìè ýêîëîãè÷åñêèìè ðàìêàìè.
Ïàëåîãåîãðàôèÿ ðîäà Ascopora Ïåðâûå àñêîïîðû ïîÿâëÿþòñÿ â ïîçäíåì âèçå. Îíè îáíàðóæåíû â òóëüñêîì ãîðèçîíòå Ðóññêîé ïëàòôîðìû (ðèñ. 6, à). Áîëåå ïîçäíèå íàõîäêè èõ èçâåñòíû èç öåíòðàëüíûõ ðàéîíîâ Ñåâåðíîé Àìåðèêè è Þæíîãî Êàçàõñòàíà. Äàëüíåéøåå ðàñïðîñòðàíåíèå àñêîïîð â ñðåäíåì êàðáîíå ñâÿçàíî ñ îñâîåíèåì ïàëåîáàññåéíîâ Ïðèóðàëüÿ, Ñèáèðè, Àëòàÿ è Äîíáàññà. Ñóäÿ ïî ÷èñëó âèäîâ è ðàçìåðó àðåàëà, ðàñöâåò ýòîãî ðîäà ïðèõîäèòñÿ íà ñðåäíèé êàðáîí.  ýòó ýïîõó ïîÿâëÿåòñÿ âèä A. tricellata, ðàññåëèâøèéñÿ îòíîñèòåëüíî øèðîêî â ïàëåîáàññåéíàõ Ðóññêîé ïëàòôîðìû, Ïðèóðàëüÿ, Àëòàÿ è Ñèáèðè. Óêàçàííûå ïàëåîáàññåéíû â ñðåäíåì êàðáîíå ðàñïîëàãàëèñü íå òîëüêî â ýêâàòîðèàëüíîì, íî è â ñóáòðîïè-
à
á
Ðèñ. 6. Àðåàë àñêîïîð â ðàííåì êàðáîíå (à) è ñðåäíåì êàðáîíå (á). Ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèå è ïàëåîêëèìàòè÷åñêèå ðåêîíñòðóêöèè ïî Paleomap Project, C. Scotese http://www.scotese.com. Ðàéîíû ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäîâ îòìå÷åíû ñåðûìè êðóæêàìè; ñïëîøíàÿ ñòðåëêà ïðîõîðåçû Ascopora, øòðèõïóíêòèðíàÿ ñòðåëêà ñèíõðîííûå ïðîõîðåçû Rhombotrypella, ïóíêòèð ãðàíèöû êëèìàòè÷åñêèõ ïîÿñîâ. Ñîêðàùåíèÿ: Ñèá Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà, ÖÀ Öåíòðàëüíàÿ Àçèÿ, Êàç Êàçàõñòàí, Ñ. è Þ. Êèòàé Ñåâåðíûé è Þæíûé Êèòàé, ÞÂÀ Þãî-Âîñòî÷íàÿ Àçèÿ, ÏÀ Ïåðåäíÿÿ Àçèÿ, ÐÏ Ðóññêàÿ ïëàòôîðìà, ÑÀ è ÞÀ Ñåâåðíàÿ è Þæíàÿ Àìåðèêà.
165
Ãîðþíîâà Ð.Â., Íàéìàðê Å.Á. Ìîðôîëîãèÿ, ýâîëþöèÿ è áèîãåîãðàôèÿ
÷åñêîì è óìåðåííîì êëèìàòè÷åñêèõ ïîÿñàõ. Êàê ïîêàçàëè íåäàâíî ïðîâåäåííûå ôàöèàëüíûå èññëåäîâàíèÿ íà Ðóññêîé ïëàòôîðìå, âèäû ðîäà Ascopora òÿãîòåëè ê îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíûì ýêîòîïàì (Ãîðþíîâà, 2005).  ñâÿçè ñ ýòèì øèðîêîå ðàññåëåíèå âèäîâ ýòîãî ðîäà â ïåðèîä ðàñöâåòà ñêîðåå âñåãî îáúÿñíÿåòñÿ èìåííî ïðåäïî÷òåíèåì îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíûõ ìåñòîîáèòàíèé, ÷åì ýâðèáèîíòíîñòüþ. Ðîäñòâåííûé, íî òåïëîâîäíûé ðîä Rhîmbortypella â ýòî âðåìÿ ðàñïðîñòðàíÿëñÿ â ïðåäåëàõ òåïëîâîäíûõ áàññåéíîâ (øòðèõïóíêòèðíàÿ ñòðåëêà íà ðèñ. 6, á).  ïîçäíåì êàðáîíå àðåàë ðîäà ñîêðàùàåòñÿ (ðèñ. 7, à), íåñêîëüêî âèäîâ ïðîäîëæàþò ñóùåñòâîâàòü â ïàëåîáàññåéíàõ Ðóññêîé ïëàòôîðìû, à îäèí âèä A. alani èçâåñòåí èç çàïàäíîé Êàíàäû, à âòîðîé A. ukensis èç Áàøêèðèè. Âñå íàõîäêè ïðèóðî÷åíû ê ñóáòðîïè÷åñêîìó ïîÿñó ïîçäíåãî êàðáîíà. Rhombotrypella â ýòî âðåìÿ âîîáùå ïåðåñòàþò ðàññåëÿòüñÿ (íà ðèñ. 7,à ñòðåëêà îòñóòñòâóåò). Ýòî îïÿòü-òàêè êîñâåííî ñâèäåòåëüñòâóåò î ðàçëè÷íîé ýêîëîãè÷åñêîé ñòðàòåãèè äâóõ ðîäîâ. Ñîêðàùåíèå àðåàëà è ðåãèîíàëüíîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïðîäîëæàåòñÿ è â ðàííåé ïåðìè (ðèñ. 7, á), ïðè÷åì ïîñëåäíèå ïðåäñòàâèòåëè àñêîïîð îïèñàíû èç ïàëåîáàññåéíîâ Þãî-Âîñòî÷íîé Àçèè (Òàèëàíä). Ýòî òîæå ñóáòðîïè÷åñêèå ïàëåîáàññåéíû. Àðåàë ðàííåïåðìñêèõ àñêîïîð, òàêèì îáðàçîì, áûë áèïîëÿðíûì, êàê è àðåàëû ìíîãèõ ìîðñêèõ îáèòàòåëåé ýòîãî âðåìåíè (Óñòðèöêèé è äð.
à
á
Ðèñ. 7. Àðåàë àñêîïîð â ïîçäíåì êàðáîíå (à) è ðàííåé ïåðìè (á). Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ êàê íà ðèñ. 6.
166
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
1981). Òåïëîâîäíûå Rhombotrypella ïîâòîðÿþò ïóòü àñêîïîð òîëüêî èç ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ â þæíîå, ïîäòâåðæäàÿ òåì ñàìûì ýòó îáùóþ çàêîíîìåðíîñòü ðàññåëåíèÿ ïåðìñêîé ôàóíû. Îñòàëüíûå ïðîõîðåçû ó ýòèõ ðîäîâ ðàçëè÷àþòñÿ.
Âûâîäû 1. Ìíîãèå ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè àñêîïîð (äèàìåòð êîëîíèé, øèðèíà ýêçîçîíû, äèàìåòð ïó÷êà îñåâûõ çîîåöèåâ è ÷èñëî çîîåöèåâ â íåì, äèàìåòð àêàíòîçîîåöèåâ è äëèíà àïåðòóð) îáíàðóæèâàþò ÷åòêèé ýâîëþöèîííûé òðåíä, êîòîðûé ìîæíî îáúÿñíèòü ïðèñïîñîáëåíèåì ê æèçíè â îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíûõ óñëîâèÿõ. Àäàïòàöèÿ ê ãëóáîêîâîäíûì óñëîâèÿì ó ýòîãî ðîäà äàëà áîëåå ÷åòêóþ êàðòèíó èçìåíåíèÿ ìîðôîëîãèè â õîäå ýâîëþöèè, ÷åì äëÿ ìåëêîâîäíîãî ðîäà Rhombotrypella. 2. Óâåëè÷åíèå äëèíû àïåðòóð õàðàêòåðíî íå òîëüêî äëÿ ðîäà Ascopora, íî ÿâëÿåòñÿ îáùåé çàêîíîìåðíîñòüþ ìîðôîãåíåçà ìøàíîê îòðÿäà Rhabdomesida. 3. Ðîä Ascopora ïîÿâèëñÿ â ðàííåêàìåííîóãîëüíîì òåïëîâîäíîì ýêâàòîðèàëüíîì ïàëåîáàññåéíå, â ïåðèîä ðàñöâåòà â ñðåäíåì êàðáîíå ýâîëþöèÿ åãî ïðîõîäèëà â ñóáòðîïè÷åñêîì è óìåðåííîì êëèìàòè÷åñêèõ ïîÿñàõ, à äàëüíåéøåå ðàçâèòèå àñêîïîð ïîëíîñòüþ îãðàíè÷èëîñü ïàëåîáàññåéíàìè ñóáòðîïè÷åñêîãî ïîÿñà, ïðèîáðåòÿ â ðàííåé ïåðìè áèïîëÿðíûé õàðàêòåð.
Ëèòåðàòóðà Ãîðþíîâà Ð.Â. 1985. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìà è ôèëîãåíèÿ ìøàíîê: Îòðÿä Rhabdomesida // Òð. ÏÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 208.Ì.: Íàóêà. 152 ñ. Ãîðþíîâà Ð.Â. 2005. Ôàöèàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå ìøàíîê â äîìîäåäîâñêîé öèêëîòåìå ðàçðåçîâ Ïåñêè è åãî ñâÿçü ñ ýâñòàòè÷åñêèìè êîëåáàíèÿìè ñðåäíåêàìåííîóãîëüíîãî ìîðÿ Ðóññêîé ïëèòû // Ïàëåîñòðàò-2005. Ïðîãðàììà è òåçèñû äîêëàäîâ. Ì. Ñ. 1516. Íàéìàðê Å.Á., Ãîðþíîâà Ð.Â. 2004. Áèîãåîãðàôèÿ è ýâîëþöèÿ ïàëåîçîéñêèõ ìøàíîê ðîäà Rhombotrypella // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 6. Ñ. 5063. Íåõîðîøåâ Â.Ï. 1953. Íèæíåêàìåííîóãîëüíûå ìøàíêè Êàçàõñòàíà. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 236 ñ. Íåõîðîøåâ Â.Ï. 1956. Íèæíåêàìåííîóãîëüíûå ìøàíêè Àëòàÿ è Ñèáèðè // Òð. ÂÑÅÃÅÈ. Íîâ. Ñåð. Ò. 13. Ì.: Íåäðà. 418 ñ. Íèêèôîðîâà À.È. 1933. Ñðåäíåêàìåííîóãîëüíûå ìøàíêè Äîíåöêîãî áàññåéíà //Òð. Âñåñîþç. ãåîë.ðàçâåä. îá-íèÿ. Âûï. 237. Ë.-Ì. Ñ. 145 Íèêèôîðîâà À.È. 1938. Òèïû êàìåííîóãîëüíûõ ìøàíîê Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ // Ïàëåîíòîëîãèÿ ÑÑÑÐ. Ò. 4. ×. 5. Ñ. 1390. Íèêèôîðîâà À.È. 1939. Íîâûå âèäû âåðõíåïàëåîçîéñêèõ ìøàíîê Ïðåäãîðíîé ïîëîñû Áàøêèðèè // Òð. Íåôò. ãåîë.-ðàçâåä. èí-òà. Ñåð. À. Âûï. 115. Ñ. 70102. Òðèçíà Â.Á. 1950. Ê õàðàêòåðèñòèêå ðèôîâûõ è ñëîèñòûõ ôàöèé öåíòðàëüíîé ÷àñòè Óôèìñêîãî ïëàòî // Ìèêðîôàóíà ÑÑÑÐ // Òð. ÂÍÈÃÐÈ. Íîâ. ñåð. Âûï. 50. Ñá. 3. Ì.: Ãîñíàó÷òåõèçäàò. Ñ. 47144 Òðèçíà Â.Á. 1961. Ìøàíêè ðàííåãî è ñðåäíåãî êàðáîíà íåêîòîðûõ ðàéîíîâ çàïàäíîãî ñêëîíà Óðàëà // Ìèêðîôàóíà ÑÑÑÐ / Òð. ÂÍÈÃÐÈ. Âûï. 179. Ñá. 13. Ì.: Ãîñíàó÷òåõèçäàò. Ñ. 27136. Óñòðèöêèé Â.È., ×åðíÿê Ã.Å., Ìåéåí Ñ.Â. 1981. Ïàëåîáèîãåîãðàôèÿ êàðáîíà è ïåðìè è ïðîáëåìà ïåðåìåùåíèÿ ìàòåðèêîâ // Òð. 31 ñåññèè Ïàëåîíòîë. î-âà. Ë.: Íàóêà. Ñ. 8290. Øóëüãà-Íåñòåðåíêî Ì.È. 1955. Êàìåííîóãîëüíûå ìøàíêè Ðóññêîé ïëàòôîðìû // Òð. ÏÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 58.Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 207 ñ. Øóëüãà-Íåñòåðåíêî Ì.È. 1960. Ðàçâèòèå êàìåííîóãîëüíûõ ìøàíîê Ðóññêîé ïëàòôîðìû // Ñá. òðóäîâ ïî ãåîë. è ïàëåîíòîë. Ñûêòûâêàð: Êîìè ôèë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ. 250272. Gorjunova R.V. 2002. Middle Carboniferous bryozoans of the Russian Platform // Paleontol. Journ. Vol. 36. Suppl. 4. P. S261S352.
Ãîðþíîâà Ð.Â., Íàéìàðê Å.Á. Ìîðôîëîãèÿ, ýâîëþöèÿ è áèîãåîãðàôèÿ
167
Fischer de Waldheim G. 1837. Oryctographie du Gouvernement de Moscou. M.: Soc. Imp. Natur. Moscou, 203 p. Fritz M.A. 1963. An Early Middle Pennsylvanian bryozoan fauna from the Banff. area, Alberta //Bull. Canada Petrol. Geol. Vol. 11. No. 1. P. 5458. McKinney F.K. 1972. Nonfenestrate Ectoprocta (Bryozoa) of the Bangor Limestone (Chester) of Alabama // Bull. Geol. Surv. Alabama. No. 98. P. 1144. Sakagami S. 1968. Permian Bryozoa from Khao Phrik, near Rat Buri, Thailand // Geol. and Palaeontol. Southeast Asia. Vol. 4. P. 4566. Sakagami S. 1971. On the Palaeozoic Bryozoa collected by Burten from Chumphon, Peninsular Thailand // Geol. and Paleontol. Southeast Asia. Vol. 9. P. 135136. Trautschold H. 1876. Bryozoa // Nouv. Mem. Soc. Imp. Moscow. Vol. 5. P. 367. Ulrich E.O. 1884. American Paleozoic Bryozoa // J. Cincinnati Soc. Natur. Hist. Vol. 8. P. 2451. Wyse Jackson P.N. 1993. Ascopora Trautschold, 1876 (Bryozoa, Cryptostomata): proposed designation of Ceriopora nodosa Fischer, 1837 as type species // Bull. Zool. Nomencl. Vol. 50. P. 1315.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 3. ÝÂÎËÞÖÈÎÍÍÀß ÌÎÐÔÎËÎÃÈß ÓÄÊ 564. 7.713.551. 762.31
Äèâåðñèôèêàöèÿ þðñêèõ ìøàíîê (Stenolaemata) Ðóññêîé ïëàòôîðìû Ë.À. Âèñêîâà Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ E-mail:
[email protected] (viskova) Èç ñðåäíåé è âåðõíåé þðû Ðóññêîé ïëàòôîðìû èçâåñòíî 34 âèäà 22 ðîäîâ, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ 13 ñåìåéñòâ è òðåõ îòðÿäîâ êëàññà Stenolaemata. Óñòàíîâëåíî, ÷òî â ñðåäíåì êåëëîâåå ïðîèçîøëî çíà÷èòåëüíîå ñòàíîâëåíèå ôóíêöèîíàëüíîãî ïîëèìîðôèçìà çîîèäîâ, ñâÿçàííîå ñ âíåçàïíûì è îäíîâðåìåííûì ïîÿâëåíèåì ðàçíîîáðàçíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ íîâàöèé, ñôîðìèðîâàëèñü îñíîâíûå òèïû ðîñòà êîëîíèé (îòêðûòûé, çàêðûòûé è êîìáèíèðîâàííûé) ïî÷òè ñî âñåìè èõ âàðèàöèÿìè, ðàñøèðèëîñü ðàçíîîáðàçèå ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé ìøàíîê, ñâÿçàííûõ ñ èíäèâèäóàëüíîé è ãðóïïîâîé àêòèâíîñòüþ çîîèäîâ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ìøàíêè, Stenolaemata, þðà, Ðóññêàÿ ïëàòôîðìà
Ïåðìñêî-òðèàñîâûé êðèçèñ, ñîãëàñíî èìåþùèìñÿ ôàêòè÷åñêèì äàííûì, ìøàíêè êëàññà Stenolaemata ïåðåæèëè ñ áîëüøèìè ïîòåðÿìè: â ðàííèé òðèàñ ïåðåøëè ïÿòü ðîäîâ èç îòðÿäà Tubuliporida, ÷åòûðå èç Trepostomida è îäèí èç Cystoporida (Àôàíàñüåâà è äð., 1998). Ê êîíöó òðèàñà ïîñëåäíèå äâà îòðÿäà âûìåðëè, ïðè ýòîì Trepostomida äàëè íà÷àëî îòðÿäó Cerioporida, à Tubuliporida ïîïîëíèëèñü íåñêîëüêèìè íîâûìè ðîäàìè. Ïåðâàÿ çàìåòíàÿ ðàäèàöèÿ ñòåíîëåìíûõ ìøàíîê ïðîèçîøëà òîëüêî â ñðåäíåþðñêóþ ýïîõó. Îäíàêî äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè ýòà ðàäèàöèÿ óñòàíàâëèâàëàñü ëèøü íà îñíîâàíèè ðåçóëüòàòîâ èçó÷åíèÿ çàïàäíîåâðîïåéñêèõ ìøàíîê (Haime, 1854; Gregory, 1896, 1899; Canu, Bassler, 1922, 1926; Illies, 1963; Walter, 1969; Nye, 1976; Taylor, 1976, 1978, 1981; Jablonski et al., 1997 è äð.), î÷åâèäíî, èç-çà ñëàáîé èõ èçó÷åííîñòè â äðóãèõ ðåãèîíàõ. Àíàëèç äàííûõ ïî èññëåäîâàíèÿì ìøàíîê èç þðû öåíòðàëüíîé ÷àñòè åâðîïåéñêîé Ðîññèè (Rouillier, 1847; Trautschold, 1861; Ãåðàñèìîâ, 1955; Ãåðàñèìîâ è äð., 1995, 1996; Çàâüÿëîâ, 1998; Âèñêîâà, 2005á, 2006à, á, 2007à, á, â ïå÷àòè) ïîçâîëÿåò ýòè ðåçóëüòàòû ñóùåñòâåííî äîïîëíèòü. Ïî÷òè ïîëîâèíà èç âñåõ èçâåñòíûõ þðñêèõ ðîäîâ Stenolaemata (âñåãî èõ îêîëî 50) îáíàðóæåíà â ñðåäíåé è ÷àñòè÷íî â âåðõíåé þðå Ðóññêîé ïëàòôîðìû 22 ðîäà. Ïðè ýòîì òîëüêî â ñðåäíåì êåëëîâåå âûÿâëåíî 19 ðîäîâ (1 íîâûé), ê êîòîðûì îòíîñÿòñÿ 23 âèäà (6 íîâûõ), à âñåãî çàðåãèñòðèðîâàíî 34 âèäà (òàáë. 1) èç îáùåãî ÷èñëà âñåõ èçâåñòíûõ (îêîëî 100) þðñêèõ âèäîâ. Ðàéîíû ìåñòîíàõîæäåíèé ìøàíîê íà Ðóññêîé ïëàòôîðìå ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé ñðåäíå è ïîçäíåþðñêèå ìîðñêèå áàññåéíû íà òåððèòîðèè Ìîñêâû, Ìîñêîâñêîé, Áðÿíñêîé, Êîñòðîìñêîé, Íèæåãîðîäñêîé, Ñàìàðñêîé, Ðÿçàíñêîé è Ñàðàòîâñêîé îáëàñòåé (ñáîðû À.Ñ. Àëåêñååâà, Ï.À. Ãåðàñèìîâà, À.Ñ. Ãóæîâà,
169
Âèñêîâà Ë.À. Äèâåðñèôèêàöèÿ þðñêèõ ìøàíîê
Òàáëèöà 1.. Ñòðàòèãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå Stenolaemata â þðñêèõ îòëîæåíèÿõ Ðóññêîé ïëàòôîðìû
ñ
â
í
ñ
â
í
ñ
â
âîëæñêèé
îêñôîðä
áàò
í Reptomultisparsa cobergonensis Walter, 1969 + Stomatopora dichotoma (Lamouroux, 1821) S. waltoni Haime, 1854 S. bajocensis (d'Orbigny, 1850) Stoporatoma gerasimovi Viskova, 2006 Diastopora gzheliensis Gerasimov, 1955 Proboscina morinica (Sauvage, 1899) P. alfredi Haime, 1854 Plagioecia orbiculata (Goldfuss, 1826) Diplosolen sp. nov. Mesenteripora undulata (Michelin, 1846) Entalophora sp. nov. Spiropora pseudostraminea Gerasimov, 1955 S. nodosa Gerasimov, 1955 Terebellaria ramossissima (Lamouroux, 1821) Multisparsa lamellosa (Michelin, 1845) Cellulipora sp. nov. 1 Reptonodicava conviva (Gerasimov, 1955) Ceriopora? simplex Gerasimov, 1955 Neuropora spinosa (Lamouroux, 1821) Reptomulticava collis? d'Orbigny, 1852 Siphodictyum sp. nov. Disporella mosquensis (Gerasimov, 1955) Ceata sp. nov. Reptomultisparsa sp. Stomatopora bouchardi Haime, 1854 Stomatopora sp. Hyporosopora portlandica? (Gregory, 1896) Rosacilla corallina Sauvage, 1899 Cellulipora sp. nov. 2 Stomatopora kashpirica Gerasimov, 1955 Diastopora? ambigua Gerasimov, 1955 Rosacilla cf. tenuis Sauvage, 1899 R. centrifuga (Trautschold, 1861)
êèìåðèäæ
ßðóñû êåëëîâåé
Âèäû
í
ñ
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
+
+ + +
+ + + + +
+ +
â
170
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
Â.Â. Ìèòòà). Ýòè ìîðÿ, î÷åâèäíî, âõîäèëè â Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêóþ ïðîâèíöèþ, âûäåëåííóþ ïî àììîíèòàì è äðóãèì ãðóïïàì îðãàíèçìîâ (Øåâûðåâ, 1979; Íåâåññêàÿ, 1999 è äð.). Èñõîäÿ èç äàííûõ Á. Âàëüòåðà (Walter, 1969) â ñðåäíåþðñêóþ ýïîõó Çàïàäíî-Åâðîïåéñêàÿ è Ñðåäèçåìíîìîðñêàÿ ïðîâèíöèè õàðàêòåðèçîâàëèñü êàê ìåñòíûìè, òàê è îáùèìè âèäàìè ìøàíîê. Ñìåøåíèå áîðåàëüíûõ è òåòè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ ìøàíêîâîé ôàóíû, à òàêæå å¸ îáíîâëåíèå âî âñåõ ìîðÿõ Çàïàäíîé Åâðîïû ïðîèñõîäèëè, êàê îòìå÷àåò Âàëüòåð, â áàéîññêîì è áàòñêîì âåêàõ. Íà Ðóññêîé ïëàòôîðìå (ðàéîí ã. Ñàðàòîâà) èçâåñòåí ïîêà òîëüêî îäèíî÷íûé âèä-âñåëåíåö ðàííåáàòñêîãî âîçðàñòà Reptomultisparsa cobergonensis, êîòîðûé áûë ðàñïðîñòðàíåí â áàññåéíàõ Ôðàíöèè â ïîçäíåì ààëåíå ðàííåì áàéîñå. Ïîëó÷åííûå àâòîðîì îò Â.Â. Ìèòòà ìøàíêè ýòîãî âèäà, îòëè÷àþùèåñÿ ìóëüòèñåðèàëüíûìè êîëîíèÿìè, áûëè óïîìÿíóòû â ñïèñêå ôàóíû èç íèæíåãî áàòà îêðåñòíîñòåé Ñàðàòîâà ïîä íàçâàíèåì Berenicea sp. (Ìèòòà è äð., 2004). Âî âðåìÿ îáøèðíîé êåëëîâåéñêîé òðàíñãðåññèè (Øåâûðåâ, 1979) ëè÷èíêè çàïàäíîåâðîïåéñêèõ ìøàíîê, ïåðåíîñèìûå òåïëûìè òå÷åíèÿìè, ïîïàëè â áàññåéíû Âîñòî÷íîÅâðîïåéñêîé ïðîâèíöèè.  ñðåäíåì êåëëîâåå, íà êîòîðûé ïðèõîäèëñÿ ïåðâûé ìàêñèìóì þðñêîãî ïîâûøåíèÿ óðîâíÿ ìîðÿ, ìíîãèå âñåëèâøèåñÿ çàïàäíîåâðîïåéñêèå ìøàíêè ñìîãëè óñïåøíî ïðèñïîñîáèòüñÿ ê íîâûì ìåñòàì îáèòàíèÿ, îñîáåííî â áàññåéíàõ öåíòðà ïëàòôîðìû, â êîòîðûõ Stenolaemata ïðîäîëæàëè îñòàâàòüñÿ åäèíñòâåííûìè ìøàíêàìè ñ èçâåñòêîâûì ñêåëåòîì. Íà íåáîëüøèõ ãëóáèíàõ, ñ õîðîøåé àýðàöèåé è âûñîêîé ãèäðîäèíàìèêîé, êîòîðûìè õàðàêòåðèçîâàëèñü ïðèáðåæíûå ó÷àñòêè ñðåäíåêåëëîâåéñêèõ ìîðåé Ðóññêîé ïëàòôîðìû (Ñàçîíîâà, Ñàçîíîâ, 1967), âèäû-âñåëåíöû áûëè ïðåäñòàâëåíû êàê ðàçíîîáðàçíûìè èíêðóñòèðóþùèìè, òàê è ðàçëè÷íûìè ïðÿìûìè âåðòèêàëüíî ðàñòóùèìè è ìàññèâíûìè êîëîíèÿìè. Ïðè ýòîì, êàê ïðàâèëî, îíè ïîñåëÿëèñü è ðàçâèâàëèñü íà ïðèïîäíÿòûõ íàä òâåðäûì äíîì (èçâåñòíÿêè êàðáîíà) ñóáñòðàòàõ. Ýòî áûëè ñòâîðêè ðàêîâèí áðàõèîïîä è äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, îñîáåííî óñòðèö, òðóáêè ñåðïóëèä, êðóïíûå êîëîíèè äðóãèõ ìøàíîê, ãàëüêà è ïð. Âûñîêîå ðàñïîëîæåíèå ñïàñàëî èõ êîëîíèè îò çàèëèâàíèÿ è ïîçâîëÿëî ýôôåêòèâíî èçâëåêàòü ïèùåâûå ÷àñòèöû èç âîäû. Èç 14 ñðåäíåêåëëîâåéñêèõ âèäîâ ìøàíîê, âïåðâûå êðàòêî îïèñàííûõ Ï.À. Ãåðàñèìîâûì (1955), ê âñåëåíöàì, î÷åâèäíî, îòíîñÿòñÿ ñëåäóþùèå âèäû, ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ïðèíàäëåæíîñòü êîòîðûõ óòî÷íåíà ñîãëàñíî íîâûì äàííûì (Âèñêîâà, 2007 à, â ïå÷àòè). Ýòî Stomatopora dichotoma è S. waltoni, èìåþùèå èíêðóñòèðóþùèå, â ðàçíîé ñòåïåíè ðàçâåòâëåííûå óíèñåðèàëüíûå êîëîíèè, Proboscina morinica ñ îëèãîñåðèàëüíûìè, à Plagioecia orbiculata è Mesenteripora undulata ñ ìóëüòèñåðèàëüíûìè èíêðóñòèðóþùèìè êîëîíèÿìè (ó ïîñëåäíåãî âèäà îíè ìîãëè áûòü è ìíîãîñëîéíûìè). Ïðÿìûå ðàçâåòâëåííûå êîëîíèè ñî ñëîÿìè íàðàñòàíèÿ áûëè ó Terebellaria ramossissima è ó Multisparsa lamellosa. Êðîìå òîãî, â êîëëåêöèÿõ Ãåðàñèìîâà áûëè îáíàðóæåíû ñðåäíåêåëëîâåéñêèå ìøàíêè, îïðåäåëåííûå íàìè êàê Stomatopora bajocensis è Proboscina alfredi, ñîîòâåòñòâåííî ñ óíèñåðèàëüíûìè è îëèãîñåðèàëüíûìè èíêðóñòèðóþùèìè êîëîíèÿìè, Neuropora spinosa ñ âåòâèñòî-ìàññèâíûìè è Reptomulticava ?collis ñ ìàññèâíî-êîìïàêòíûìè êîëîíèÿìè (â âèäå ìèíèàòþðíîé øëÿïêè ñ ïîëÿìè). Âñå âûøå íàçâàííûå âèäû (òàáë. 1), çà èñêëþ÷åíèåì R. ?collis, áûëè áîëåå èëè ìåíåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â áàññåéíàõ Çàïàäíîé Åâðîïû íà ïðîòÿæåíèè ààëåíñêîãî-áàòñêîãî âåêîâ, ïðè ýòîì S. dichotoma, S. waltoni, M. undulata, T. ramossissima è M. lamellosa ïðîäîëæàëè ñóùåñòâîâàòü â ýòèõ áàññåéíàõ è â ðàííåì êåëëîâåå, à S. bajocensis è N. spinosa â îêñôîðäå (Walter, 1969; Gardiner, Taylor, 1982). Íàðÿäó ñ âèäàìè-âñåëåíöàìè â ñðåäíåêåëëîâåéñêèõ ìîðÿõ Âîñòî÷íîé Åâðîïû ïîÿâèëèñü è ýíäåìè÷íûå âèäû ìøàíîê, îòëè÷àþùèåñÿ íîâûìè ýëåìåíòàìè â ñòðóêòóðå
Âèñêîâà Ë.À. Äèâåðñèôèêàöèÿ þðñêèõ ìøàíîê
171
êîëîíèé è îðãàíèçàöèè æèçíåííûõ ôîðì. Òîëüêî â ñðåäíåêåëëîâåéñêèõ áàññåéíàõ íà òåððèòîðèè Ìîñêâû è Ìîñêîâñêîé îáëàñòè âîçíèêëî 12 íîâûõ âèäîâ. Èç íèõ 6 áûëè âïåðâûå óñòàíîâëåíû Ï.À. Ãåðàñèìîâûì: Diastopora gzheliensis ñ ëèñòîâèäíûìè êîëîíèÿìè, ñâåðíóòûìè â ïîëóþ òðóáêó, Spiropora pseudostraminea è S. nodosa, îòëè÷àþùèåñÿ âåðòèêàëüíî ðàñòóùèìè êîëîíèÿìè, Reptonodicava conviva è Ceriopora? simplex ñ áîëåå èëè ìåíåå ìàññèâíûìè êîëîíèÿìè è Lichenopora mosquensis ñ õàðàêòåðíûìè äèñêîâèäíûìè èíêðóñòèðóþùèìè êîëîíèÿìè (òàáë.1). Ïîñëåäíèé âèä, èñõîäÿ èç åãî îïèñàíèÿ è èçîáðàæåíèÿ (Ãåðàñèìîâ, 1955, ñ. 40, òàáë. XIII, ôèã. 9), ñîãëàñíî íîâûì èññëåäîâàíèÿì (Gordon, Taylor, 1997), äîëæåí áûòü îòíåñåí ê ðîäó Disporella Grey, 1848: äèñêîâèäíûå êîëîíèè èíêðóñòèðóþò ñóáñòðàò âñåé áàçàëüíîé ïîâåðõíîñòüþ, ôàñöèêëè àâòîçîîåöèåâ ðàäèàëüíî ðàñõîäÿòñÿ îò öåíòðà, ìåæäó ôàñöèêëÿìè ïîðû (àëüâåîëû); âèäû ðîäà Lichenopora Defrance, 1823 õàðàêòåðèçóþòñÿ êîíóñîâèäíûìè êîëîíèÿìè, êîòîðûå ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ñóáñòðàòó âåðøèíîé êîíóñà èëè êîðîòêîé íîæêîé.  þðå îáà ýòè ðîäà äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íå ðåãèñòðèðîâàëèñü. Äðóãèå øåñòü íîâûõ âèäîâ îáíàðóæåíû íåäàâíî â ìàòåðèàëàõ Ãåðàñèìîâà è â êîëëåêöèÿõ ìøàíîê, ïåðåäàííûõ àâòîðó À.Ñ. Àëåêñååâûì (Âèñêîâà, 2006à, á, 2007à, á, â ïå÷àòè). Îíè ïîÿâèëèñü â ñðåäíåêåëëîâåéñêèõ ìîðÿõ Ìîñêâû è Ìîñêîâñêîé îáëàñòè è ïðèíàäëåæàò ê ñëåäóþùèì ðîäàì: Entalophora Lamouroux, 1821, Siphodictyum Lonsdale, 1849 è Ceata Strand, 1928, èìåþùèì âåðòèêàëüíî ðàñòóùèå êîëîíèè, Cellulipora d´Orbigny, 1849 ñî ñëîæíûìè êóáêîâèäíûìè êîëîíèÿìè, Diplosolen Canu, 1918, èíêðóñòèðóþùèå êîëîíèè êîòîðîãî ìóëüòèñåðèàëüíûå, è ê íîâîìó ðîäó Stoporatoma Viskova, 2006 òàêæå ñ èíêðóñòèðóþùèìè, íî óíèñåðèàëüíûìè êîëîíèÿìè (òàáë. 1). Âèäû ðîäà Entalophora, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ìîíîìîðôíûìè çîîåöèÿìè àâòîçîîåöèÿìè, óæå íåîäíîêðàòíî îòìå÷àëèñü â áàññåéíàõ ñðåäíåé þðû Çàïàäíîé Åâðîïû (D´Orbigny, 18511854; Gregory, 1896; Walter, 1969 è äð.), â òî âðåìÿ êàê Siphodictyum, Ceata, Cellulipora è Diplosolen íå áûëè èçâåñòíû èç îòëîæåíèé äðåâíåå ðàííåãî ìåëà. Ìøàíêè ðîäà Siphodictyum âïåðâûå â ñðåäíåé þðå áûëè íàéäåíû Ãåðàñèìîâûì, êîòîðûé îøèáî÷íî îòí¸ñ èõ ê ðîäó Crisina d´Orbigny, 1852, âîçìîæíî, èç-çà íàëè÷èÿ ïîïåðå÷íûõ ðÿäîâ çîîåöèåâ, èëè ôàñöèêëåé (Ãåðàñèìîâ, 1955, ñ. 38, òàáë. XIII, ôèã. 10). Ðîä Siphodictyum õàðàêòåðèçóåòñÿ ðàçâèòèåì âàêóîëÿðíûõ çîîåöèåâ, èëè âàêóîëåé ìåæäó äèñòàëüíûìè ÷àñòÿìè àâòîçîîåöèåâ íà ôðîíòàëüíîé ñòîðîíå ïðÿìûõ êîëîíèé è íà äîðñàëüíîé, ëèøåííîé àâòîçîîåöèåâ (Canu, Bassler, 1926; Pitt, Taylor, 1990), òîãäà êàê Crisina îòëè÷àåòñÿ ðàçâèòèåì òåðãîçîîåöèåâ, ôîðìèðóþùèõ òîëüêî äîðñàëüíóþ ñòîðîíó âåòâåé êîëîíèè (Canu, Bassler, 1922, ñ. 116; Âèñêîâà, 1972, ñ. 42). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî âàêóîëè ó àïòñêîãî âèäà S. grasile Lonsdale, 1849 èìåþò âèä òîíêèõ òðóáî÷åê è óïîðÿäî÷åííîå ðàñïîëîæåíèå. Íå óñòîÿâøèåñÿ ôîðìà è õàðàêòåð ðàçâèòèÿ âàêóîëåé ó íîâîãî âèäà Siphodictyum ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î íà÷àëå èõ ñòàíîâëåíèÿ ó äàííîãî ðîäà â ñðåäíåì êåëëîâåå. Äî ñèõ ïîð Siphodictyum áûë èçâåñòåí òîëüêî èç íèæíåãî ìåëà (áàððåì-àïò) Çàïàäíîé Åâðîïû (Canu, Bassler, 1926; Walter, Busnardo, 1971; Pitt, Taylor, 1990 è äð.). Ïðÿìûå ìíîãîñëîéíûå êîëîíèè íîâîãî âèäà, îòíîñÿùåãîñÿ ê ðîäó Ceata, îòëè÷àþòñÿ íàâèâàíèåì ñëîåâ îáðàñòàíèÿ èç àâòîçîîåöèåâ, ðàñøèðÿþùèõñÿ ó ñâîåãî äèñòàëüíîãî êîíöà, ïî âîñõîäÿùåé ñïèðàëè âîêðóã óêîðî÷åííîé ñðåäèííîé ïëàñòèíû, ÷òî õàðàêòåðíî äëÿ ýòîãî ðîäà. Íàñêîëüêî èçâåñòíî â íàñòîÿùåå âðåìÿ îí ñóùåñòâîâàëè òîëüêî â ìîðÿõ ðàííåãî ìåëà (áàððåì-àïò) Çàïàäíîé Åâðîïû (Canu, Bassler, 1926; Walter et al., 1975; Pitt, Taylor, 1990). Âîçìîæíî, ñòàíîâëåíèå ýòîãî ðîäà íà÷àëîñü â ñðåäíåþðñêèõ áàññåéíàõ Âîñòî÷íîé Åâðîïû. Íîâûå ñâîåîáðàçíûå ìøàíêè ðîäà Cellulipora õàðàêòåðèçóþòñÿ ñëîæíûìè êîëîíèÿìè, ñîñòîÿùèìè èç îäíîñëîéíûõ ñóáêîëîíèé, ôîðìèðóþùèõñÿ öèëèíäðè÷åñêèìè
172
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
àâòîçîîåöèÿìè è ïîâåðõíîñòíûìè ãåòåðîçîîåöèÿìè ëàêóíàìè. Êóáêîâèäíàÿ èëè ãðèáîâèäíàÿ ôîðìà òàêèõ êîëîíèé ìøàíîê ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì êîìáèíèðîâàííîãî ðîñòà (Âèñêîâà, 2001) ñóáêîëîíèé äðóã íàä äðóãîì (ñî÷åòàíèå çàêðûòîãî è îòêðûòîãî òèïîâ ðîñòà); ê ñóáñòðàòó îíè ïðèêðåïëÿþòñÿ íåáîëüøèì îñíîâàíèåì. Äî ñèõ ïîð âèäû ðîäà Cellulipora áûëè èçâåñòíû â Çàïàäíîé Åâðîïå èç íèæíåãî ìåëà è ïåðâîé ïîëîâèíû âåðõíåãî (D´Orbigny,18511854; Gregory, 1899; Buge, Voigt, 1972 è äð.). Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî íîâûé âèä Cellulipora sp. nov. 1 ÿâëÿåòñÿ ïðåäêîâûì âèäîì äàííîãî ðîäà, êîòîðûé âïåðâûå ïîÿâèëñÿ â ñðåäíåêåëëîâåéñêîì ìîðå Ðóññêîé ïëàòôîðìû. Ñàìûå äðåâíèå âèäû ðîäà Diplosolen îòìå÷àëèñü òîëüêî â ìîðÿõ ïîçäíåãî ìåëà Çàïàäíî-Åâðîïåéñêîé è Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé ïðîâèíöèé (Voigt, 1929, 1951; Brood, 1972; Âèñêîâà, 1992, 2005á, 2006à è äð.). Îò ìåëîâûõ è áîëåå ïîçäíèõ âèäîâ ýòîãî ðîäà íîâûé âèä îòëè÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì ñòðîãîé çàêîíîìåðíîñòè â õàðàêòåðå ïî÷êîâàíèÿ è ðàñïîëîæåíèÿ íàíîçîîåöèåâ ìåæäó àâòîçîîåöèÿìè. Ýòî ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ñòàíîâëåíèå ðîäà Diplosolen ïðîèçîøëî â ñðåäíåì êåëëîâåå â áàññåéíàõ Âîñòî÷íî Åâðîïåéñêîé ïðîâèíöèè. Íàêîíåö, íåäàâíî áûë îïèñàí íîâûé âèä ñðåäíåêåëëîâåéñêîé ìøàíêè, îòíåñåííûé ê íîâîìó ðîäó Stoporatoma St. gerasimovi (Âèñêîâà, 2006á). Îò áëèçêîãî ðîäà Stomatopora Bronn, 1825 ñ òàêèìè æå èíêðóñòèðóþùèìè óíèñåðèàëüíûìè êîëîíèÿìè, íî ñ ìîíîìîðôíûìè çîîåöèÿìè, íîâûé ðîä îòëè÷àåòñÿ ðàçâèòèåì ãåòåðîçîîåöèåâ, íàçâàííûõ öèðêóëÿðíûìè ðåïòîçîîåöèÿìè, è òðóá÷àòûõ îòðîñòêîâ, íàïîìèíàþùèõ ðèçîèäû. Âîçíèêíîâåíèå âñåõ íîâûõ ìøàíîê, ðàññìîòðåííûõ âûøå, ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî èõ ðàäèàöèÿ, íà÷àâøàÿñÿ â Çàïàäíîé Åâðîïå â ìîðÿõ áàéîñà è áàòà, îñîáåííî çàìåòíî ïðîäîëæèëàñü â áàññåéíàõ Âîñòî÷íîé Åâðîïû âî âðåìÿ ñðåäíåêåëëîâåéñêîé òðàíñãðåññèè. Èíòåðåñíî çàìåòèòü, ÷òî Âàëüòåð ñ ñîàâòîðàìè (Walter, Busnardo, 1971; Walter et al., 1975) îòìå÷àëè âíåçàïíîå ïîÿâëåíèå ìøàíîê ðîäîâ Siphodictyum è Ceata â ðàííåìåëîâûõ áàññåéíàõ Çàïàäíîé Åâðîïû è ñâÿçûâàëè ýòî ñ èõ ìèãðàöèåé, ïóòè êîòîðîé îñòàâàëèñü íåÿñíûìè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âèäû ïîñëåäíèõ äâóõ ðîäîâ, òàêæå êàê è âèäû Cellulipora è Disporella, ìèãðèðîâàëè â çàïàäíîåâðîïåéñêèå ìîðÿ èç áàññåéíîâ Âîñòî÷íîé Åâðîïû, ñ êîòîðûìè òåïåðü ñâÿçûâàåòñÿ èõ ïðîèñõîæäåíèå â ñðåäíåêåëëîâåéñêîì âåêå. Ïîçäíåêåëëîâåéñêèé âîçðàñò èìååò òîëüêî îäíà èíêðóñòèðóþùàÿ ìøàíêà ñ ìóëüòèñåðèàëüíûìè êîëîíèÿìè, îáíàðóæåííàÿ íåäàâíî â ãëèíèñòûõ ñëàíöàõ â îêðåñòíîñòÿõ ã. Ñàðàòîâà (ñáîðû Ñ.Á. Ñåëüöåðà). Ÿ êîìïüþòåðíîå èçîáðàæåíèå, êîòîðîå ëþáåçíî ïåðåäàë ìíå Â.Â. Ìèòòà, ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü ýòó ìøàíêó êàê Reptomultisparsa sp. (òàáë. 1). Âûÿâëåííûå Ï.À. Ãåðàñèìîâûì (1955) îêñôîðäñêèå ìøàíêè (ðàéîíû Ìîñêâû, Êîñòðîìñêàÿ è Íèæåãîðîäñêàÿ îáëàñòè) îòíîñÿòñÿ ê èíêðóñòèðóþùèì óíèñåðèàëüíîé Stomatopora bouchardi è ìóëüòèñåðèàëüíîé Rosacilla corallina (Ãåðàñèìîâ, 1955, ñ. 35, 36, òàáë. XIII, ôèã. 4). Êðîìå òîãî, â åãî êîëëåêöèÿõ íàìè îáíàðóæåíû èíêðóñòèðóþùèå Stomatopora sp. è ìóëüòèñåðèàëüíàÿ Hyporosopora ?portlandica. Íåäàâíî â ãëèíèñòûõ ñëàíöàõ îêñôîðäà Êîñòðîìñêîé îáëàñòè áûë íàéäåí (ñáîðû À.Ñ. Ãóæîâà) íîâûé âèä ìøàíêè, îòíåñåííûé ê ðîäó Cellulipora. Êîëîíèè ýòîãî âèäà ñîñòîÿò èç íåñêîëüêèõ äèñêîâèäíûõ ñóáêîëîíèé ðàçíîãî äèàìåòðà, ðàçëè÷íûõ ñòàäèé ðîñòà, îäèíî÷íûõ èëè íàðîñøèõ îäíà íà äðóãóþ. Òàêèì îáðàçîì, ðîä Cellulipora, ïîÿâèâøèéñÿ â ñðåäíåì êåëëîâåå Ðóññêîé ïëàòôîðìû, ïðåäñòàâëåí åù¸ îäíèì îêñôîðäñêèì âèäîì Cellulipora sp. nov. 2 (òàáë. 1). Ñðåäè èçó÷åííûõ Ãåðàñèìîâûì ñðåäíåâîëæñêèõ ìøàíîê (Ñàìàðñêàÿ è Ìîñêîâñêàÿ îáëàñòè) îêàçàëèñü èíêðóñòèðóþùèå ìóëüòèñåðèàëüíûå Rosacilla cf. tenuis è R. centrifuga (Ãåðàñèìîâ, 1955, ñ. 36, 37, òàáë. XIII, ôèã. 6-8). Ê íîâûì âèäàì îí îòí¸ñ òàêæå èíêðóñòèðóþùèõ óíèñåðèàëüíóþ Stomatopora kashpirica è ìóëüòèñåðèàëüíóþ Diastopora?
Âèñêîâà Ë.À. Äèâåðñèôèêàöèÿ þðñêèõ ìøàíîê
173
ambigua (Ãåðàñèìîâ, 1955, ñ. 35, 38, òàáë. XIII, ôèã. 12, 13, òàáë. XII, ôèã. 18-20). Ê ñîæàëåíèþ, ýêçåìïëÿðû îêñôîðäñêèõ è ñðåäíåâîëæñêèõ ìøàíîê, îïèñàííûõ Ãåðàñèìîâûì (òàáë. 1), â ïðîñìîòðåííûõ êîëëåêöèÿõ ïîêà íå îáíàðóæåíû, íî èõ èäåíòèôèêàöèÿ íå âûçûâàåò îñîáûõ ñîìíåíèé. Èòàê, êàê áûëî îòìå÷åíî âûøå, ðîäû Siphodictyum, Ceata, Cellulipora, Diplosolen è Disporella âîçíèêëè íå â ìåëó, à â ñðåäíåé þðå, â ñðåäíåì êåëëîâåå. Âïåðâûå â ñðåäíåì êåëëîâåå ðåãèñòðèðóþòñÿ è ñåìåéñòâà Celluliporidae (Cellulipora) èç îòðÿäà Tubuliporida, Horneridae (Siphodictyum) è Lichenoporidae (Disporella) èç îòðÿäà Cerioporida è Ceidae (Ceata) èç îòðÿäà Melicerititida. Ðîä Diplosolen îòíîñèòñÿ ê ñåìåéñòâó Diastoporidae (Tubuliporida), ñóùåñòâóþùåìó ñ òðèàñà. Î÷åâèäíî, â òðèàñå ïîÿâèëèñü è ñåìåéñòâî Stomatoporidae (Tubuliporida), ê êîòîðîìó ïðèíàäëåæèò íîâûé ðîä Stoporatoma. Òàêèì îáðàçîì, ðàññìîòðåííûå ìøàíêè èç ñðåäíåé è ïîçäíåé þðû Ðóññêîé ïëàòôîðìû ïðèíàäëåæàò, ñîãëàñíî ïðèíÿòîé àâòîðîì ñèñòåìå (Âèñêîâà, 1992), êî âñåì òðåì îòðÿäàì êëàññà Stenolaemata. Î÷åâèäíî, â ñðåäíåì êåëëîâåå îò Tubuliporida îòâåòâèëñÿ îòðÿä Melicerititida (Ceata). Îòðÿä Tubuliporida çàìåòíî ïîïîëíèëñÿ íîâûìè ìøàíêàìè (ê íåìó îòíîñèòñÿ áîëüøèíñòâî þðñêèõ âèäîâ è ðîäîâ, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ äåâÿòè ñåìåéñòâ). Âîçìîæíî, òàêæå â ñðåäíåì êåëëîâåå ïîÿâèëèñü äâà ïîäîòðÿäà â îòðÿäå Cerioporida Hornerina è Lichenoporina. Ìøàíêè âñåõ òð¸õ îòðÿäîâ äîñòèãëè ìàêñèìàëüíîãî ðàñöâåòà â ïîçäíåìåëîâûõ ýïèêîíòèíåíòàëüíûõ ìîðÿõ Çàïàäíîé è Âîñòî÷íîé Åâðîïû. Melicerititida ïî÷òè ïîëíîñòüþ âûìåðëè â êîíöå ìààñòðèõòà, à Tubuliporida è Cerioporida, ïðåòåðïåâ çíà÷èòåëüíîå óãàñàíèå â êîíöå ìåëà, â çàìåòíî ñîêðàùåííîì îáúåìå ïðîäîëæàþò ñóùåñòâîâàòü â ñîâðåìåííûõ ìîðÿõ îäíîâðåìåííî ñ åäèíñòâåííûì ðîäîì èç îòðÿäà Melicerititida (Âèñêîâà, 1992, 1995 è äð.). Íàõîäêè â ñðåäíåì êåëëîâåå Ðóññêîé ïëàòôîðìû ìøàíîê ðîäîâ Cellulipora, Diplosolen, Siphodictyum è Disporella, à òàêæå íîâîãî ðîäà Stoporatoma ïîçâîëÿþò çàôèêñèðîâàòü ñòàíîâëåíèå â ñðåäíåé þðå ôóíêöèîíàëüíîãî ïîëèìîðôèçìà çîîèäîâ â êëàññå Stenolaemata, êîòîðûé, êàê ñ÷èòàëîñü ðàíüøå, ó þðñêèõ ìøàíîê áûë âûðàæåí î÷åíü ñëàáî. Îáû÷íî îòìå÷àëèñü ëèøü êåíîçîîèäû è âûâîäêîâûå êàìåðû, â êîòîðûõ âûíàøèâàëèñü ëè÷èíêè (Walter, 1969; Jablonski et al., 1997 è äð.). Òåïåðü íàðÿäó ñ ýòèìè ãåòåðîçîîèäàìè ó ñðåäíåêåëëîâåéñêèõ Stenolaemata çàðåãèñòðèðîâàíû ñëåäóþùèå áèîëîãè÷åñêè âàæíûå ìîðôîëîãè÷åñêèå íîâàöèè: àëüâåîëû ó Disporella, âàêóîëè ó Siphodictyum, ëàêóíû ó Cellulipora, íàíîçîîèäû ó Diplosolen, è, íàêîíåö, öèðêóëÿðíûå ðåïòîçîîèäû è ðèçîèäû ó Stoporatoma. Î÷åâèäíî, íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ôîðìà, ðàñïîëîæåíèå è ðàçìåðû ãåòåðîçîîèäîâ ó ñðåäíåêåëëîâåéñêèõ Cellulipora, Diplosolen è Siphodictyum, îòëè÷àþòñÿ íåóñòîé÷èâîñòüþ, ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î íà÷àëå ñòàíîâëåíèÿ ýòèõ ñòðóêòóð â êîëîíèÿõ äàííûõ ìøàíîê. Ñëåäóåò åù¸ ðàç ïîä÷åðêíóòü, ÷òî âñå íàçâàííûå ãåòåðîçîîèäû, êðîìå âîçíèêøèõ â ñðåäíåì êåëëîâåå öèðêóëÿðíûõ ðåïòîçîîèäîâ (Âèñêîâà, 2006á), ðàíåå îòìå÷àëèñü òîëüêî ó ìåëîâûõ è áîëåå ïîçäíèõ ïðåäñòàâèòåëåé ñòåíîëåìíûõ ìøàíîê. Ñ ïîÿâëåíèåì íîâûõ ýëåìåíòîâ â êîëîíèÿõ ìøàíîê ïðîèñõîäèëî óñèëåíèå èõ ñòðóêòóðíîé, ôèçèîëîãè÷åñêîé è ôóíêöèîíàëüíîé èíòåãðàöèè. Íàðÿäó ñ ýòèì óñëîæíÿëàñü â öåëîì êîëîíèàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ ñðåäíåþðñêèõ Stenolaemata è óâåëè÷èâàëàñü èõ òàêñîíîìè÷åñêàÿ äèâåðñèôèêàöèÿ. Ïðè ýòîì îäíîâðåìåííîå âîçíèêíîâåíèå ðàçíîîáðàçíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ íîâàöèé ó Stenolaemata â òå÷åíèå ñðåäíåãî êåëëîâåÿ (î÷åâèäíî, íà ïðîòÿæåíèè îêîëî îäíîãî ìèëëèîíà ëåò) ñâèäåòåëüñòâóåò î âçðûâíîì õàðàêòåðå èõ ýâîëþöèè.  ðåçóëüòàòå ìåíÿåòñÿ ñóùåñòâóþùåå ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî ó ìøàíîê ýòîãî êëàññà íîâàöèè âîçíèêàëè äîâîëüíî ðàâíîìåðíî íà ïðîòÿæåíèè 100 ìëí. ëåò (Jablonski et al., 1997, ñ. 513), â èíòåðâàëå ñ ïîçäíåãî òðèàñà äî ñåðåäèíû ìåëà.
174
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
Õàðàêòåð æèçíåííûõ ôîðì èçó÷åííûõ ìøàíîê ïîçâîëÿåò ñ÷èòàòü, ÷òî â ñðåäíåì êåëëîâåå çàâåðøèëîñü ôîðìèðîâàíèå âñåõ òèïîâ ðîñòà èõ êîëîíèé îòêðûòûé, çàêðûòûé è êîìáèíèðîâàííûé. Ïåðâûé âêëþ÷àåò âñ¸ ðàçíîîáðàçèå èíêðóñòèðóþùèõ êîëîíèé, ïðåäñòàâëåííûõ óíè-, îëèãî- è ïîëèñåðèàëüíûìè âåòâÿìè èëè ëîïàñòÿìè, îäíîñëîéíûìè è ìíîãîñëîéíûìè, ñ äèõîòîìè÷åñêîé è ëàòåðàëüíîé ðàìèôèêàöèåé. Âñå ýòè îñîáåííîñòè îáåñïå÷èâàëè îñâîåíèå ìøàíêàìè ìàêñèìàëüíîé ïëîùàäè ñóáñòðàòà. Ê îòêðûòîìó òèïó ðîñòà îòíîñÿòñÿ è ìíîãî÷èñëåííûå âåðòèêàëüíî ðàñòóùèå êîëîíèè (êðîìå ÷ëåíèñòûõ, ïîÿâèâøèõñÿ â ïîçäíåì ìåëó), ïîäíÿòûå â ðàçíîé ñòåïåíè íàä ñóáñòðàòîì, òîíêîâåòâèñòûå è äðåâîâèäíûå, ñ çîîèäàìè, îòêðûâàþùèìèñÿ ñ îäíîé ñòîðîíû èëè âîêðóã âåòâåé. Íàðÿäó ñ ïðîñòûìè öèëèíäðè÷åñêèìè è äâóõñëîéíî-ñèììåòðè÷íûìè êîëîíèÿìè, ïîÿâèâøèìèñÿ åùå â ðàííåé þðå (Jablonski et al., 1997), â ñðåäíåé þðå ðàçâèâàþòñÿ èõ âàðèàöèè. Ýòè âàðèàöèè âêëþ÷àþò ìíîãîñëîéíîñòü âåòâåé ñ ðàçíûìè ñïîñîáàìè íàâèâàíèÿ ñëîåâ: êîíöåíòðè÷åñêèì ó Multisparsa lamellosa, ïî íèñõîäÿùåé ñïèðàëè ó Terebellaria ramossissima è ïî âîñõîäÿùåé ñïèðàëè ó íîâîãî âèäà Ceata (Walter, 1969; Taylor, 1978; Âèñêîâà, 2005á, 2007à, á, â ïå÷àòè). Ìíîãîñëîéíîñòü âî âñåõ ñëó÷àÿõ ñïîñîáñòâîâàëà âîçðîæäåíèþ êîëîíèé ïðè çàèëèâàíèè, ìåõàíè÷åñêèõ ïîâðåæäåíèÿõ, îáðàñòàíèè äðóãèìè îðãàíèçìàìè è ò.ï.  ñðåäíåì êåëëîâåå âïåðâûå ðåãèñòðèðóþòñÿ èíêðóñòèðóþùèå äèñêîâèäíûå êîëîíèè, õàðàêòåðèçóþùèå çàêðûòûé òèï ðîñòà (Disporella), è ïåðâûå êóáêîâèäíûå ñëîæíûå êîëîíèè, ñîñòîÿùèå èç ñóáêîëîíèé (Cellulipora), êîòîðûå ôîðìèðîâàëèñü â ðåçóëüòàòå êîìáèíèðîâàííîãî ðîñòà. Ðàçíîîáðàçíûå ñòðàòåãèè ðîñòà êîëîíèé þðñêèõ ìøàíîê â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè áûëè ñâÿçàíû ñ ðàçëè÷íûìè îñîáåííîñòÿìè ïî÷êîâàíèÿ è ðîñòîâûõ äâèæåíèé çîîèäîâ, à òàêæå ñ âàðèàöèÿìè âçàèìíîãî ðàñïîëîæåíèÿ îêðóæåííûõ ïåðèñòîìàìè îòâåðñòèé çîîèäîâ íà ïîâåðõíîñòè êîëîíèè. Ó ðàññìîòðåííûõ ìøàíîê îíè ëèáî â ðàçíîé ñòåïåíè ðàâíîóäàëåííûå (âèäû ðîäîâ Stomatopora, Stoporatoma, Proboscina, Entalophora, Multisparsa è äð.), ëèáî ñîáðàííû â ðàçëè÷íîãî òèïà ïó÷êè, èëè ôàñöèêëè: ïîïåðå÷íûå (Siphodictyum), êîëüöåâûå (Spiropora) è ðàäèàëüíûå (Disporella). Èñõîäÿ èç ñðàâíåíèÿ ñ ñîâðåìåííûìè ìøàíêàìè (Øóíàòîâà, 2002), ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî îòíîñèòåëüíàÿ ðàâíîóäàëåííîñòü çîîèäîâ â êîëîíèÿõ þðñêèõ Stenolaemata õàðàêòåðèçîâàëà èõ èíäèâèäóàëüíóþ àêòèâíîñòü, à ãðóïïîâîå ðàñïîëîæåíèå (ôàñöèêëè) ñîîòâåòñòâîâàëî êîëëåêòèâíîé äåÿòåëüíîñòè. Î÷åâèäíî, êàê è ó ñîâðåìåííûõ Stenolaemata, ëîôîôîð äðåâíèõ ìøàíîê íå ïîëíîñòüþ âûñòóïàë íàä îòâåðñòèåì òðóá÷àòîãî ïåðèñòîìà.  ðåçóëüòàòå æåñòêèé ïåðèñòîì îãðàíè÷èâàë ðàäèóñ äåéñòâèÿ ùóïàëåö. Ðàñïîëîæåíèå ïåðèñòîìîâ â ôàñöèêëÿõ îáúåäèíÿëî äåÿòåëüíîñòü ùóïàëåö ñìåæíûõ çîîèäîâ êàê â ñîçäàíèè íàïðàâëåííîãî ïîòîêà ñ ïèùåâûìè ÷àñòèöàìè ê ðîòîâîìó îòâåðñòèþ â öåíòðå âîðîíêè ùóïàëåö, òàê è íàïðàâëåííîãî óäàëåíèÿ îòôèëüòðîâàííîé âîäû. Î÷åâèäíî, äîïîëíèòåëüíóþ ðîëü â ðåãóëÿöèè äâèæåíèÿ âîäíûõ ïîòîêîâ èãðàëè è ðàçëè÷íûå ãåòåðîçîîèäû. Ñîãëàñíî äàííûì Âàëüòåðà (Walter, 1969) ðàäèàëüíûå ôàñöèêëè ïîÿâèëèñü, î÷åâèäíî, â ïîçäíåì ààëåíå (Theonoa Lamouroux, 1821), êîëüöåâûå â ðàííåì áàéîñå (Spiropora Lamouroux, 1821) è ïîïåðå÷íûå â ïîçäíåì áàòå (Idmonea Lamouroux, 1821). Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî ðàçíîîáðàçèå ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé ñòåíîëåìíûõ ìøàíîê áûëî çàëîæåíî â íà÷àëå ñðåäíåé þðû, ê êîíöó êîòîðîé îíî çàìåòíî âîçðîñëî.  öåëîì, ñðåäíåþðñêèé ýòàï ðàçâèòèÿ ñòåíîëåìíûõ ìøàíîê ÿâèëñÿ íà÷àëîì ïîñëåäîâàòåëüíîãî ðîñòà èõ òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, ïðîäîëæàâøåãîñÿ äî ñàìîãî êîíöà ïîçäíåãî ìåëà.  ýòîì çíà÷èòåëüíóþ ðîëü èãðàëè òàêæå ðàçëè÷íûå âàðèàöèè êàê â èíäèâèäóàëüíîé, òàê è â ãðóïïîâîé äåÿòåëüíîñòè çîîèäîâ ïðè äîìèíèðîâàíèè ïîñëåäíåé. Àâòîð ãëóáîêî ïðèçíàòåëåí À.Ñ. Àëåêñååâó, À.Ñ. Ãóæîâó è Â.Â. Ìèòòà çà ïåðåäàííûå êîëëåêöèè þðñêèõ ìøàíîê, ïîëåçíûå ñîâåòû è íåîäíîêðàòíûå êîíñóëüòàöèè, ïîëó÷åííûå
Âèñêîâà Ë.À. Äèâåðñèôèêàöèÿ þðñêèõ ìøàíîê
175
ïðè ïîäãîòîâêå ñòàòüè. Èññëåäîâàíèÿ ïðîâåäåíû ïðè ïîääåðæêå Ïðîãðàììû Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû», ïðîåêò «Ýâñòàòè÷åñêèå êîëåáàíèÿ óðîâíÿ ìîðÿ â ôàíåðîçîå è ðåàêöèÿ íà íèõ ìîðñêîé áèîòû» è ÐÔÔÈ, ïðîåêò 06-05-64641. Ëèòåðàòóðà Àôàíàñüåâà Ã.À., Âèñêîâà Ë.À., Ìîðîçîâà È.Ï., Íåâåññêàÿ Ë.À. 1998. Ïîñëåäñòâèÿ ïåðìñêîãî êðèçèñà äëÿ ðàçëè÷íûõ ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ // Ýêîñèñòåìíûå ïåðåñòðîéêè è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû. Âûï. 3. Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ. Ñ. 3037. Âèñêîâà Ë.À. 1972. Ïîçäíåìåëîâûå ìøàíêè Cyclostomata Ïîâîëæüÿ è Êðûìà //Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÐÀÍ. Ò. 132. Ì.: Íàóêà. 96 ñ. Âèñêîâà Ë.À. 1992. Ìîðñêèå ïîñòïàëåîçîéñêèå ìøàíêè //Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÐÀÍ. Ò. 250. Ì.: Íàóêà. 187 ñ. Âèñêîâà Ë.À. 1995. Äèíàìèêà ðîäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ìøàíîê (êëàññû Stenolaemata è Eurystomata) â èíòåðâàëå òðèàñ íûíå // Ýêîñèñòåìíûå ïåðåñòðîéêè è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû. Âûï. 2. Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ. Ñ. 8083. Âèñêîâà Ë.À. 2001. Îñîáåííîñòè ðîñòà ñëîæíûõ êîëîíèé ïîñòïàëåîçîéñêèõ ìøàíîê Stenolaemata è èõ íîâûå âèäû // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 4653. Âèñêîâà Ë.À. 2005à. Íîâûå ìøàíêè (Tubuliporina. Stenolaemata) èç âåðõíåãî ìåëà Ñðåäíåãî Ïîâîëæüÿ (Ðîññèÿ) // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 4. Ñ. 5662. Âèñêîâà Ë.À. 2005á. Ñðåäíåþðñêèå ìøàíêè Öåíòðàëüíîé ÷àñòè Ðîññèè // Ïàëåîñòðàò-2005. Ãîäè÷íîå ñîáðàíèå ñåêöèè ïàëåîíòîë. ÌÎÈÏ è ìîñêîâñêîãî îòäåëåíèÿ Ïàëåîíòîë. î-âà. Òåçèñû äîêë. Ì. Ñ.13. Âèñêîâà Ë.À. 2006à.Ñðåäíåþðñêèé ýòàï ðàçâèòèÿ ìøàíîê êëàññà Stenolaemata íà Ðóññêîé ïëàòôîðìå // Ïàëåîñòðàò-2006. Ãîäè÷íîå ñîáðàíèå ñåêöèè ïàëåîíòîë. ÌÎÈÏ è ìîñêîâñêîãî îòäåëåíèÿ Ïàëåîíòîë. î-âà. Òåçèñû äîêë. Ì. Ñ. 1314. Âèñêîâà Ë.À.2006á. Ìøàíêè ðîäîâ Stomatopora Bronn è Stoporatoma gen. nov. èç ñðåäíåé þðû Ìîñêâû è Ìîñêîâñêîé îáëàñòè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 4. Âèñêîâà Ë.À 2007à (â ïå÷àòè). Íîâûå äàííûå î ñðåäíåþðñêèõ ìøàíêàõ öåíòðà åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè // Áþë. Ìîñê. îá-âà èñïûò. ïðèðîäû. Îòä. ãåîë. Âèñêîâà Ë.À. 2007á (â ïå÷àòè).Íîâûå ìøàíêè Stenolaemata èç ñðåäíåé þðû Ìîñêâû è Ïîäìîñêîâüÿ // Ïàëåîíòîë. æóðí. Ãåðàñèìîâ Ï.À. 1955. Ðóêîâîäÿùèå èñêîïàåìûå ìåçîçîÿ Öåíòðàëüíûõ îáëàñòåé Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. ×àñòü 2. Èãëîêîæèå, ðàêîîáðàçíûå, ÷åðâè, ìøàíêè è êîðàëëû þðñêèõ îòëîæåíèé. Ì.: Ãîñãåîëòåõèçäàò. 90 ñ. Ãåðàñèìîâ Ï.À., Ìèòòà Â.Â., Êî÷àíîâà Ì.Ä. 1995. Èñêîïàåìûå âîëæñêîãî ÿðóñà Öåíòðàëüíîé Ðîññèè. Ì.: Âñåðîññ. íàó÷.-èññëåä. ãåîë. íåôò. èí-ò; Ìîñê. ãîðîäñêàÿ ñòàíöèÿ þíûõ íàòóðàëèñòîâ. 65 ñ. Ãåðàñèìîâ Ï.À., Ìèòòà Â.Â., Êî÷àíîâà Ì.Ä., Òåñàêîâà Å.Ì. 1996. Èñêîïàåìûå êåëëîâåéñêîãî ÿðóñà Öåíòðàëüíîé Ðîññèè. Ì.: Âñåðîññ. íàó÷.-èññëåä. ãåîë. íåôò. èí-ò; Ìîñê. ãîðîäñêàÿ ñòàíöèÿ þíûõ íàòóðàëèñòîâ. 127 ñ. Çàâüÿëîâ Ì.À. 1988. Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå êåëëîâåéñêèõ ìøàíîê Ïîäìîñêîâüÿ // Ìàòåðèàëû Ìåæä. êîíôåðåíöèè ñòóäåíòîâ è àñïèðàíòîâ ïî ôóíäàìåíòàëüíûì íàóêàì «Ëîìîíîñîâ». Âûï. 2. Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí -òà. Ñ. 222225. Ìèòòà Â.Â., Áàðñêîâ È.Ñ., Ãðþíäåëü È., Çàõàðîâ Â.À., Ñåëüöåð Â.Á., Èâàíîâ À.Â., Ðîñòîâöåâà Þ.À., Òàðàñîâà Ë.Î. 2004. Âåðõíèé áàéîñ è íèæíèé áàò â îêðåñòíîñòÿõ Ñàðàòîâà // VM Novitates. Íîâîñòè èç Ãåîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ èì. Â.È. Âåðíàäñêîãî. ¹ 12. 39 ñ. Íåâåññêàÿ Ë.À. 1999. Ýòàïû ðàçâèòèÿ áåíòîñà ôàíåðîçîéñêèõ ìîðåé. Ìåçîçîé. Êàéíîçîé // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà. Ì.: Íàóêà. Ò. 274. 503 ñ. Ñàçîíîâà È.Ã., Ñàçîíîâ Í.Ò. 1967. Ïàëåîãåîãðàôèÿ Ðóññêîé ïëàòôîðìû â þðñêîå è ðàííåìåëîâîå âðåìÿ // Òð. Âñåñ. íàó÷.-èññëåä. ãåîë.-ðàçâåä. íåôò. èí-òà. Âûï. 62. Ë.: Íåäðà. 260 ñ. Øåâûðåâ À.À. 1979. Áèîãåîãðàôèÿ þðû // Èòîãè íàóêè è òåõíèêè. Ñòðàòèãð. Ïàëåîíòîë. Ì.: ÂÈÍÈÒÈ. Ò. 9. Ñ. 2958.
176
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
Øóíàòîâà Í.Í. 2002. Ïèùåâîå ïîâåäåíèå è îñîáåííîñòè ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè ïèùåäîáûâàþùåãî àïïàðàòà ìîðñêèõ ìøàíîê (Bryozoa, Gymnolaemata). Àâòîðåô. äèññ.
êàíä. áèîë. íàóê. ÑÏá.: ÇÈÍ. 18 ñ. Brood K. 1972. Cyclostomatous Bryozoa from the Upper Cretaceous and Danian in Scandinavia // Stockh. Contr. Geol. Vol. 26. P. 1464. Buge E., Voigt E. 1972. Les Cellulipora (Bryozoa, Cyclostomata) du Cénomanien Français et la famille des Celluliporidae // Geobios. Vol. 5. Fasc. 2. P. 121150. Canu F., Bassler R.S. 1922. Studies on the cyclostomatous Bryozoa // Proc. US Nat. Mus. Vol. 61. Art. 22. P. 1160. Canu F., Bassler R.S. 1926. Studies on the cyclostomatous Bryozoa // Proc. US Nat. Mus. Vol. 67. Art. 21. P. 1124. Gardiner A.R., Taylor P.D. 1982. Computer modelling of branching growth in the bryozoan Stomatopora // N. Jb. Geol. Palaeont. Abh. Vol. 163. No 3. P. 389416. Gordon D.P., Taylor P.D. 1997. The Cretaceous-Miocene genus Lichenopora (Bryozoa) with a description of a new species from New Zealand // Bull. nat. Hist. Mus. Lond. (Geol.). Vol.53. No 1. P. 7178. Gregory J.W. 1896. The Jurassic Bryozoa // Catalogue of the fossil Bryozoa in the British Museum (Nat. Hist.). L. 239 p. Gregory J.W. 1899. The Cretaceous Bryozoa // Catalogue of the fossil Bryozoa in the British Museum (Nat. Hist.). L. 457 p. Haime J. 1854. Description des Bryozoaires fossiles de la formation Jurassique // Mém. Soc. Géol. France. Ser. 2 . T. 5. Mem. 2. P. 157218. Illies G. 1963. Über Stomatopora dichotoma (Lamx.) und St. dichotomoides (Orb.) [Bryoz. Cycl.] aus dem Dogger des Oberrheingebietes // Oberrhein. geol. Abh. Karlsruhe. No 12. S. 4580. Jablonski D., Lidgard S., Taylor P.D. 1997. Comparative ecology of bryozoan radiations: origin of novelites in cyclostomes and cheilostomes // Palaios. Vol. 12. P.505523. Nye O.B.Jr. 1976. Generic revision and skeletal morphology of some cerioporid cyclostomes (Bryozoa) // Bull. Amer. Paleontol. Vol. 69. No 91. P. 1222. Orbigny A.D. 18511854. Bryozoaires // Paleontologie francaise.Terrains cretaces. Texte et atlas. Paris. T. 5. P. 11192. Pitt L.J., Taylor P.D. 1990. Cretaceous Bryozoa from the Faringdon Sponge Gravel (Aptian) of Oxfordshire // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Geol.). Vol. 46. No 1. P. 61152. Rouillier C. 1847. Etude paleontologiques sur les environs de Moscou //Jubilaeum semisec. G. Fischer de Waldheim. Moscou. P. 67. Taylor P.D. 1976. Multilamellar growth in two Jurassic cyclostomatous Bryozoa // Palaeontology. Vol. 19. Pt. 2. P. 293306. Taylor P.D. 1978. The spiral bryozoan Terebellaria from the Jurassic of southern England and Normandy // Palaeontology. Vol. 21. Pt. 3. P. 357-391. Taylor P.D. 1981. Bryozoa from the Jurassic Portland beds of England // Palaeontology. Vol. 24. Pt. 4. P. 863875. Trautschold H. 1861. Recherches geologiques aux environs de Moscou. Couche jurassiques de Mniovniki // Bull. Soc. Natur. Moscou. No 1. P. 66. Voigt E. 1929. Die Bryozoengattung Diplosolen in der Schreibkreide de von Ruegen // Mitt. Naturwiss. Vereins Neuvorpommern und Ruegen Greifswald. Bd. 52/56. S. 26. Voigt E. 1951. Das Maastricht-Vorkommen von Iltten bei Hannover und seine Fauna mit besonderer Beruecksichtigung der Gross-Foraminiferen und Bryozoen // Mitt. Geol. Staatsinst. Hamburg. No 20. S. 15109. Walter B. 1969. Les Bryozoaires jurassiques en France. Etude systematique. Rapports avec la stratigraphie et la paléoécîlogie // Docum. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon. No 35. 328 p. Walter B., Arnaud-Vanneau A., Arnaud H. et al. 1975. Les Bryozoaires Barrémo-Aptiens du sud-est de la France: Gisements et paléoécologie, biostratigraphie // Geobios. Vol. 8. Fasc. 2. P. 83117. Walter B., Busnardo R. 1971. Un gisement aptien de Bryozoaires dans les Alpes françaises (Vercors, Isère) // Géobios. Vol.4. Fasc. 2. P. 8799.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 3. ÝÂÎËÞÖÈÎÍÍÀß ÌÎÐÔÎËÎÃÈß
ÓÄÊ 564.5:551.732
Ïåðâûå áðàõèîïîäû ñ êàðáîíàòíûì ñêåëåòîì: ïîÿâëåíèå, ðàññåëåíèå, ñòðîåíèå ñòåíêè ðàêîâèíû Ã.Ò. Óøàòèíñêàÿ, ß.Å. Ìàëàõîâñêàÿ Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà; Å-mail:
[email protected] Ñàìûå ðàííèå íà Çåìëå áðàõèîïîäû ñ êàðáîíàòíîé ðàêîâèíîé ïðèíàäëåæàò îòðÿäàì Obolellida è Kutorginida. Âïåðâûå ïîÿâèâøèñü íà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìå â ñåðåäèíå òîììîòñêîãî âåêà, îáîëåëëèäû â òå÷åíèå ðàííåãî êåìáðèÿ øèðîêî ðàññåëèëèñü ïî çåìíîìó øàðó. Ïåðâîå ïîÿâëåíèå êóòîðãèíèä òîæå îòìå÷àåòñÿ â òîììîòñêîå âðåìÿ â âîñòî÷íîé Àçèè â Ìîíãîëèè, à íåñêîëüêî ïîçäíåå â àòäàáàíå è áîòîìå îíè ðàñïðîñòðàíèëèñü ïî âñåé Åâðàçèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêå. Ê ñåðåäèíå êåìáðèÿ îáà îòðÿäà âûìåðëè.  ìîðôîëîãèè ðàêîâèí ýòèõ áðàõèîïîä è â èõ ìèêðîñòðóêòóðå èìåþòñÿ ïðèçíàêè, êîòîðûå ïî îòäåëüíîñòè ïîçäíåå ïîâòîðÿëèñü ó ïðåäñòàâèòåëåé äðóãèõ áîëåå ìîëîäûõ îòðÿäîâ ôàíåðîçîéñêèõ áðàõèîïîä ÿâëåíèå àðõàè÷åñêîãî ìíîãîîáðàçèÿ, âåñüìà ðàñïðîñòðàíåííîå íà íà÷àëüíûõ ýòàïàõ ýâîëþöèè. Êëþ÷åâûå ñëîâà: äðåâíåéøèå áðàõèîïîäû, Obolellidae, Kutorginidae, öåíòð ïðîèñõîæäåíèÿ, ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå, çàìêîâîå ñî÷ëåíåíèå, ñòðîåíèå ñòåíêè ðàêîâèíû
Íà÷àëî ðàííåãî êåìáðèÿ íà Çåìëå õàðàêòåðèçîâàëîñü ìàññîâûì ïîÿâëåíèåì ïåðâûõ ñêåëåòíûõ îðãàíèçìîâ: àðõåîöèàò, ãóáîê, ìîëëþñêîâ, èñêîïàåìûõ íåÿñíîãî ñèñòåìàòè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ, òàê íàçûâàåìûõ ìåëêîðàêîâèííûõ èñêîïàåìûõ small shelly fossils (SSF); ïî÷òè îäíîâðåìåííî ñ íàçâàííûìè æèâîòíûìè ïîÿâèëèñü è áðàõèîïîäû (Rozanov, Zhuravlev, 1992). Öåíòðîì ïðîèñõîæäåíèÿ ìíîãèõ èç ýòèõ ãðóïï, âåðîÿòíî, ÿâèëàñü Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà, ðàñïîëàãàâøàÿñÿ â íà÷àëå êåìáðèÿ â ïðèýêâàòîðèàëüíîé çîíå (Æóðàâëåâà è äð., 1964; McKerrow et al., 1992) è ïðåäñòàâëÿâøàÿ ñîáîþ â òî âðåìÿ îáøèðíûé òåïëîâîäíûé ýïèêîíòèíåíòàëüíûé áàññåéí (ðèñ. 1).  åå öåíòðàëüíîé ÷àñòè âûäåëÿëàñü ïîëîñà, íàçûâàåìàÿ ïåðåõîäíîé çîíîé, êîòîðàÿ ñëóæèëà ôàöèàëüíûì áàðüåðîì íà ãðàíèöå ëàãóííîé è íîðìàëüíî-ìîðñêîé ÷àñòåé áàññåéíà. Ýòî áûëà ñïîêîéíàÿ, ìåëêîâîäíàÿ çîíà â íåñêîëüêî äåñÿòêîâ êèëîìåòðîâ øèðèíîþ è ïðîòÿæåííîñòüþ äî 2000 êì ñ ðàññåÿííûìè âîäîðîñëåâûìè è àðõåîöèàòî-âîäîðîñëåâûìè õîëìàìè áèîãåðìàìè, ìåæäó êîòîðûìè íàêàïëèâàëñÿ òîíêîçåðíèñòûé êàðáîíàòíî-ãëèíèñòûé ìàòåðèàë.  ïîðîäàõ îòìå÷àåòñÿ íåñêîëüêî ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå Ð2Î5, ÷òî áûëî âîîáùå õàðàêòåðíî äëÿ òîììîòñêèõ îòëîæåíèé è îòðàæàëî, âåðîÿòíî, ïîâûøåííóþ êîíöåíòðàöèþ ôîñôàòîâ â ìîðñêîé âîäå (Ðîçàíîâ, 1980). Ïàëåîòåìïåðàòóðû, îïðåäåëåííûå ïî ãëàóêîíèòó, â
178
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ Ðèñ. 1. Ñõåìà ôàöèàëüíîãî ðàéîíèðîâàíèÿ íèæíåêåìáðèéñêèõ îòëîæåíèé Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû (ïî ßðóñíîå ðàñ÷ëåíåíèå
, 1984).Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: IIII ôàöèàëüíûå ðåãèîíû: I Òóðóõàíî-Îëåêìèíñêèé, II Àíàáàðî-Ñèíñêèé, III Þäîìî-Îëåíåêñêèé; 1 îòëîæåíèÿ ëàãóííîãî òèïà, 2 ðèôîãåííûå îòëîæåíèÿ, 3 äîìàíèêîâûå îòëîæåíèÿ îòêðûòîãî øåëüôà, 4 ãðàíèöà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû, 5 ãðàíèöà ðèôîâîé çîíû.
Ðèñ. 2. Íåêîòîðûå ïðåäñòàâèòåëè îáîëåëëèä: à ÏÈÍ, øëèô ¹ 3848/710, ïðîäîëüíûé ðàçðåç ðàêîâèíû Obolella sp. (óêàçàíà ñòðåëêîé), ïðèêðåïèâøåéñÿ âíóòðè ðèôîâîé ïîñòðîéêè â ïîëîñòè, ñôîðìèðîâàííîé àðõåîöèàòàìè. Âèäíî, ÷òî íîæêà ïðîõîäèëà ìåæäó ñòâîðêàìè ó çàäíåãî êðàÿ, ïåðåäíèé êðàé ïðèîòêðûò (×6); Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà, ñðåäíåå òå÷åíèå Ëåíû, Îé-Ìóðåí; àòäàáàíñêèé ÿðóñ, ïåñòðîöâåòíàÿ ñâèòà; (ôîòîãðàôèÿ À.Þ. Æóðàâëåâà); á ñêîïëåíèå ñòâîðîê ðîäà Magnicanalis íà ïîâåðõíîñòè íàïëàñòîâàíèÿ; Âîñòî÷íîå Çàáàéêàëüå, ïîñ. Ãåîðãèåâêà; àòäàáàíñêèé-áîòîìñêèé ÿðóñû, áûñòðèíñêàÿ ñâèòà; âä Bicia sofia Ushatinskaya, 1988; ìåñòîíàõîæäåíèå è âîçðàñò òå æå; â ÏÈÍ, ýêç. ¹ 2019/527, áðþøíàÿ ñòâîðêà èçíóòðè (×15); ã ÏÈÍ, ýêç. ¹ 2019/519, áðþøíàÿ ñòâîðêà èçíóòðè (×25); ä ÏÈÍ, ýêç. ¹ 2019/504, ïðèìàêóøå÷íàÿ ÷àñòü ñïèííîé ñòâîðêè èçíóòðè (×15).
Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò., Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. Ïåðâûå áðàõèîïîäû
179
ßðóñ
Çîíû ïî àðõåîöèàòàì
Çîíû ïî òðèëîáèòàì Tomagnostus fissis Paradoxides sacheri
Àìãèíñêèé
Ñðåäíèé êåìáðèé
Îòäåë
Òàáëèöà 1. ßðóñíîå è çîíàëüíîå ðàñ÷ëåíåíèå íèæíåãî è ñðåäíåãî êåìáðèÿ ïî àðõåîöèàòàì è òðèëîáèòàì â ñðåäíåì òå÷åíèè ðåê Ëåíà è Àëäàí (Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà) (Ïåëüìàí è äð., 1992)
Triplagnostus gibbus Kounamkites Schistocephalus
Òîéîí-
Anabaraspis splendens Irinaecyathus grandiperformatus
Lermontovia grandis
Áîòîìñêèé
Bergeroniaspis ornata Bergeroniellus asiaticus Bergeroniellus gurarii Carinocyathus squamosus Botomocyathus zelenovi
Àòäàáàíñêèé
Íèæíèé êåìáðèé
Bergeroniellus ketemensis
Fansycyathus lermontovae
Bergeroniellus micmacciformis Erbiella Judomia
Nochoroicyathus kokoulini Carinacyathus pinus Retecoscinus zegebarti
Pagetiellus anabarus Fallotaspis Protofallotaspis jakutensis
Òîììîòñêè ñêèé
Dokidocyathus lenaicus Dokidocyathus regularis Nochoroicyathus sunnaginicus
ýòîì ðàéîíå â òîììîòñêîì âåêå ïðèáëèçèòåëüíî ñîñòàâëÿëè 2832 °Ñ (Íèêîëàåâà, 1981). Íàèáîëåå ïîëíûå ðàçðåçû íèæíåãî êåìáðèÿ ïåðåõîäíîé çîíû ðàñïîëàãàþòñÿ â ñðåäíåì òå÷åíèè ðåê Ëåíà è Àëäàí. Èìåííî îòòóäà èç çîíû regularis (âòîðîé ñíèçó çîíû òîììîòñêîãî ÿðóñà) èçâåñòåí ñàìûé ðàííèé èç îïèñàííûõ ðîäîâ áðàõèîïîä, îáëàäàâøèõ êàðáîíàòíîé ðàêîâèíîé Nochoroiella Pelman, 1983 (òàáë. 1, 2). Þ.Ë. Ïåëüìàí (1983) îòíåñ åãî ê îòðÿäó Obollelida.  ïîñëåäíåì èçäàíèè «Treatise on invertebrate paleontology» (Williams et al., 2000, ñ. 206) âûñêàçûâàåòñÿ ñîìíåíèå â ïðèíàäëåæíîñòè åãî ê îáîëåëëèäàì è ê áðàõèîïîäàì âîîáùå. Äåéñòâèòåëüíî, ìàòåðèàëà î÷åíü íåìíîãî, ðàêîâèíêà ñîâñåì ìàëåíüêàÿ, âíóòðåííåå ñòðîåíèå åå íå èçâåñòíî, òàê ÷òî âîïðîñ î åå ñèñòåìàòè÷åñêîì ïîëîæåíèè
Âîñòî÷íî-Åâðîï. ïëàòô.
Rowell,1962
Magnicanalis
Ïåëüìàí è äð., 1992 Àêñàðèíà, Ïåëüìàí, 1978 Óøàòèíñêàÿ, 1987
Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà Àëòàå-Ñàÿíñêàÿ îáëàñòü Çàáàéêàëüå
Triparthi et al.,1984
Êîíåâà, 1979
Êàçàõñòàí
Èíäèÿ
Stewart et al., 1984 Rowell, 1962
Íüþôàóíäëåíä
Ãîðÿíñêèé, 1977 Ìåêñèêà
Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà
Ñòðàòèãðàôèÿ
, 1981
Êàçàõñòàí
Alisina Rowell,1962
Ãîðÿíñêèé, Êîíåâà, 1983
Äàëüíèé Âîñòîê
Sibiria Gorjansky,1977
Ïåëüìàí è äð., 1992
Íüþôàóíäëåíä
Ïåëüìàí, 1977
Linan,Mergl,1982 Landing et al., 1988
Èñïàíèÿ
Landing, 1988 Triparthi et al.,1984
Rowell,1962
Ñåâ.Àìåðèêà, Ëàáðàäîð Èíäèÿ
Freyer, 1981
Ãåðìàíèÿ Ñåâ.Àìåðèêà, Ìàññà÷óçåò
Ïåëüìàí è äð., 1992 Ïåëüìàí è äð., 1992 Ïåëüìàí, 1977 Ïåëüìàí è äð., 1992 Àêñàðèíà, Ïåëüìàí, 1978 Rowell, 1977
Àâòîðû
Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà ÞÂ Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû Ñðåäíåå òå÷. ð.Ëåíû Ñåâåð Ñèáèðñêîé ïëàòô. Àëòàå-Ñàÿíñêàÿ îáëàñòü Ñåâ.Àìåðèêà, Íåâàäà
Ðåãèîíû
Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà
1 2 3 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 1 2 3 4 1 2 3
Monoconvexa Pelman,1977
Îòðÿä OBOLELLIDA Ñåì åéñòâî Obolellidae Nochoroiella Pelman,1983 Obolella Billings,1861
Çîíà
Òàáëèöà 2. Ñòðàòèãðàôè÷åñêîå è ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå áðàõèîïîä èç îòðÿäîâ Obolellida è Kutorginida â íèæíåì è ñðåäíåì êåìáðèè Îòäåë Íèæíèé êåìáðèé Ñðåäí.êåìáðèé òî ì ì î àòäàáàí áî òî ì à òî éî í àì ãèí . ì àéñêèé ßðóñ
180 3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
Cooper,1976
Haupiria MacKinnon, 1983
Koneva,1979
Agyrekia
Walcott,1897
Yorkia
Billings, 1861
Kutorgina
1988
Khasagtina Ushatinskaya,
Ñåìåéñòâî Kutorginidae
Îòðÿä KUTORGINIDA
Èñïàíèÿ
MacKinnon,1983
Popov et al.,1997 Àâñòðàëèÿ
Laurie,1986
Êàçàõñòàí Ãðåíëàíäèÿ
Gil Gid,Melou,1986 Êîíåâà, 1979
Èñïàíèÿ Àâñòðàëèÿ
Brock, 1998
Íîâûé Þæíûé Óýëüñ
Rowell, 1962
Ñåâ.Àìåðèêà, Íüþ-Éîðê
Àêñàðèíà, Ïåëüìàí, 1978
Popov et al., 1997
Ãðåíëàíäèÿ Àëòàå-Ñàÿíñêàÿ îáëàñòü
Roberts,Jell, 1990 Huang et al., 1994
Þæíûé Êèòàé
Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà Àâñòðàëèÿ
Lochman, 1956 Ãîðÿíñêèé è äð., 1964
Âîñòîê Ñåâ.Àìåðèêè
Rowell,1977 Êîíåâà, 1979
Freyer,1981
Ãåðìàíèÿ Êàçàõñòàí
Ïåëüìàí, Àêñàðèíà, 1978
Àëòàå-Ñàÿíñêàÿ îáëàñòü Ñåâ.Àìåðèêà, Íåâàäà
Kerber,1988
Ôðàíöèÿ, Ìîíòàíü Íóàð
Óøàòèíñêàÿ, 1988
Mergl,Linan,1986
Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà
Ìîíãîëèÿ
Rowell, 1962 Ãîðÿíñêèé è äð., 1964
Ñåâ.Àìåðèêà, Íüþ-Áðàíñâèê
Geyer,1995
Ñåâ.Àôðèêà
Áëèæíèé Âîñòîê
Trematobolus
Matthew,1893
Êîíåâà, 1979
Êàçàõñòàí
Ivshinella Koneva,1979
Rowell,1962
Ñåâ.Àìåðèêà, Íüþ-Éîðê Geyer,1994
Çàáàéêàëüå Ñåâ.Àôðèêà
Rowell, 1962 Óøàòèíñêàÿ, 1987
Ñêàíäèíàâèÿ
Brevipelta Geyer,1994
Walcott,1901
Bicia
Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò., Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. Ïåðâûå áðàõèîïîäû
181
182
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
îñòàåòñÿ îòêðûòûì. Íî â òîì æå ðåãèîíå, íåìíîãî âûøå ïî ðàçðåçó â òðåòüåé ñíèçó çîíå òîììîòñêîãî ÿðóñà â çîíå lenaicus ïîÿâèëñÿ ðîä Obolella Billings, 1861, óæå îáëàäàâøèé âïîëíå îïðåäåëåííûìè ïðèçíàêàìè áðàõèîïîä (òàáë. 2). Åãî ïåðâûå íàõîäêè èçâåñòíû íà þãî-âîñòîêå Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû, â ðàéîíå ð. Äæàíäà (Ïåëüìàí è äð., 1992). Ýòî áûëà ìàëåíüêàÿ (îêîëî 0,5 ñì â ïîïåðå÷íèêå), ñëàáî äâîÿêîâûïóêëàÿ êàðáîíàòíàÿ ðàêîâèíà, ïîêðûòàÿ ñíàðóæè òîíêèìè ðàäèàëüíûìè ñòðóéêàìè, ñ óçêèìè èíòåðàðåÿìè è íîæêîé, ïðîõîäèâøåé ìåæäó ñòâîðêàìè. Îá îáðàçå æèçíè îáîëåëëèä ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü ôîòîãðàôèÿ, íà êîòîðîé âèäíî, ÷òî Obolella îáèòàëà â ïîëîñòÿõ ñðåäè àðõåîöèàòîâûõ ïîñòðîåê, ïðèêðåïëÿÿñü êîðîòêîé ìàññèâíîé íîæêîé, ïðîõîäèâøåé ìåæäó ñòâîðêàìè ó çàäíåãî êðàÿ (ðèñ. 2à).  êîíöå òîììîòà è ïåðâîé ïîëîâèíå àòäàáàíà ðîä Obolella øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëñÿ íà âñåì ïðîñòðàíñòâå ïåðåõîäíîé çîíû, îí âñòðå÷àåòñÿ êàê â ñðåäíåì òå÷åíèè ðåê Ëåíà è Àëäàí, òàê è íà ñåâåðå â ãîðàõ Õàðàóëàõ (òàáë. 1, 2; ðèñ. 3). Íî çà ïðåäåëàìè Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû ðîä åùå íå èçâåñòåí.  ñåðåäèíå àòäàáàíñêîãî âåêà íà÷àëàñü êðóïíåéøàÿ ðàííåêåìáðèéñêàÿ òðàíñãðåññèÿ (Ðîçàíîâ, 1984), è àðåàë îáîëåëëèä ðàñøèðÿåòñÿ, à èõ òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå íà÷èíàåò ñòðåìèòåëüíî ðàñòè (òàáë. II, ðèñ. 4). Íà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìå, â Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè è Çàáàéêàëüå ýòè áðàõèîïîäû ñòàíîâÿòñÿ âåñüìà ìíîãî÷èñëåííîé ãðóïïîé. Ñðåäè íèõ ïîÿâèëîñü íåñêîëüêî íîâûõ ðîäîâ: Sibiria Gorjansky, 1977, Monoconvexa Pelman, 1977, Magnicanalis Rowell, 1962, Bicia Walcott, 1901 (òàáë. II).  ñðåäíåì òå÷åíèè Ëåíû â îòëîæåíèÿõ çîí Pagetiellus anabarus è Judomia (àòäàáàíñêèé ÿðóñ) ñêîïëåíèÿ ðàçðîçíåííûõ ñòâîðîê Obolella èíîãäà îáðàçóþò ïðîñëîè ìîùíîñòüþ 0,51ñì è ïðîòÿæåííîñòüþ â íåñêîëüêî ìåòðîâ.  Çàáàéêàëüå â ãåîðãèåâñêîé ñâèòå (âåðõíÿÿ ÷àñòü àòäàáàíñêîãî íèçû áîòîìñêîãî ÿðóñîâ) íàáëþäàëèñü ñêîïëåíèÿ ðàêîâèí Magnicanalis â âèäå ðàêóøå÷íîé ìîñòîâîé (ðèñ. 2,á). Ðîäû Sibiria è Monoconvexa çà ïðåäåëàìè Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû íå èçâåñòíû, õîòÿ ðîä Sibiria áûë øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí íà äàííîé òåððèòîðèè, è â åãî ñîñòàâå îïèñàíî ïÿòü âèäîâ. Òîãäà æå, âî âòîðîé ïîëîâèíå àòäàáàíñêîãî âåêà, ðîä Obolella ïðîíèê â Ñåâåðíóþ Àìåðèêó è, âåðîÿòíî, äàë íà÷àëî ðîäó Alisina Rowell, 1962. Ïîÿâëåíèå äðåâíèõ îáîëåëëèä îòìå÷àåòñÿ â Ñåâåðíîé Àôðèêå (ðîä Brevipelta Geyer, 1994), ãäå îíè òàêæå â íåêîòîðûõ ñëîÿõ ÿâëÿþòñÿ ïîðîäîîáðàçóþùèì ýëåìåíòîì (Geyer, 1994). Âñå îáîëåëëèäû â àòäàáàíñêîå âðåìÿ âñòðå÷àþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî ñðåäè êàðáîíàòíûõ èëè ãëèíèñòî-êàðáîíàòíûõ îñàäêîâ, íàêàïëèâàâøèõñÿ â ìåëêîâîäíûõ áàññåéíàõ ïðèýêâàòîðèàëüíîé çîíû. Íà ïðîòÿæåíèè ñëåäóþùåãî áîòîìñêîãî âåêà òðàíñãðåññèÿ, íà÷àâøàÿñÿ â ñåðåäèíå
Ðèñ. 3. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå îòðÿäîâ Obolellida (÷åðíûé òðåóãîëüíèê) è Kutorginida (÷åðíûé êâàäðàò) â âåðõíåé ïîëîâèíå òîììîòñêîãî è íèæíåé ïîëîâèíå àòäàáàíñêîãî âåêîâ (ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèå ðåêîíñòðóêöèè çäåñü è äàëåå ïî McKerrow et al., 1992).
Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò., Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. Ïåðâûå áðàõèîïîäû
183
Ðèñ. 4. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå îòðÿäà Obolellida (÷åðíûé òðåóãîëüíèê) â âåðõíåé ïîëîâèíå àòäàáàíñêîãî áîòîìñêîì âåêàõ.
àòäàáàíà, äîñòèãëà ñâîåãî ìàêñèìóìà; îáøèðíûå ìåëêîâîäíûå ýïèêîíòèíåíòàëüíûå ìîðÿ çàíèìàëè îãðîìíûå ïðîñòðàíñòâà, øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëèñü êàðáîíàòíûå è òåððèãåííî-êàðáîíàòíûå ôàöèè, è âìåñòå ñ íèìè ïðîäîëæàëîñü ðàññåëåíèå áðàõèîïîä. Áîòîìñêèå îòëîæåíèÿ ñ îñòàòêàìè îáîëåëëèä èçâåñòíû íà çàïàäå è âîñòîêå Ñåâåðíîé Àìåðèêè, íà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìå, â Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè, â Ìîíãîëèè è Çàáàéêàëüå, â Êàçàõñòàíå è Ñðåäíåé Àçèè, â Ñåâåðíîé Àôðèêå, Þæíîé Åâðîïå è íà Áëèæíåì Âîñòîêå, íà þãå Àâñòðàëèè (òàáë. 2, ðèñ. 4). Íàìå÷àþòñÿ íåêîòîðûå ðàçëè÷èÿ â ñîñòàâå îáîëåëëèä èç ðàçíûõ ðåãèîíîâ. Íà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìå è ïðèëåãàþùèõ ê íåé ðàéîíàõ Çàáàéêàëüÿ è Äàëüíåãî Âîñòîêà, îñîáåííî ìíîãî÷èñëåííû áûëè Obolella, Sibiria, Bicia, Magnicanalis. Íà òåððèòîðèè Êàçàõñòàíà è Ñðåäíåé Àçèè ýòè ðîäû îòñóòñòâîâàëè. Èõ çäåñü çàìåíÿëè ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Ivshinella.  Ñåâåðíîé Àôðèêå øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëñÿ ðîä Brevipelta (Geyer, 1994).  Ñåâåðíîé Àìåðèêå ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ ðîä Alisina, íî ïðèñóòñòâóþò òàêæå ðîäû Obolella è Bicia (òàáë. II). Âî âòîðîé ïîëîâèíå áîòîìñêîãî âåêà íà òåððèòîðèè Áëèæíåãî Âîñòîêà ïîÿâèëñÿ ñàìûé ìîëîäîé èç èçâåñòíûõ ðîäîâ îáîëåëëèä Trematobolus Matthew, 1983.  òå÷åíèå òîéîíñêîãî âåêà îí øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëñÿ â Ñåâåðíîé Àôðèêå, â Èñïàíèè, èçâåñòåí íà òåððèòîðèè Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû è íà âîñòîêå Ñåâåðíîé Àìåðèêè (òàáë. 2, ðèñ. 5). Ê êîíöó àìãèíñêîãî ÿðóñà âñå îáîëåëëèäû âûìåðëè. Èç ïðåäñòàâèòåëåé äðóãîãî äðåâíåãî îòðÿäà áðàõèîïîä Kutorginida, òîæå îáëàäàâøèõ êàðáîíàòíîé ðàêîâèíîé, ðàíåå âñåõ, âåðîÿòíî, ïîÿâèëñÿ ðîä Khasagtina Ushatinskaya, 1988, îïèñàííûé èç âåðõîâ òîììîòñêîãî è íèçîâ àòäàáàíñêîãî ÿðóñîâ íà ñåâåðî-çàïàäå Ìîíãîëèè (Ushatinskaya, 1987) (òàáë. 2, ðèñ. 3). Âåðîÿòíî, áëèçêà ê íåìó ôîðìà, îïèñàííàÿ Ì. Êåðáåðîì êàê Brachiopoda gen. et sp. indet èç àíàëîãîâ áîòîìñêîãî ÿðóñà â ãîðàõ Ìîíòàíü-Íóàð Ôðàíöèè (Kerber, 1988). Íàèáîëåå èçâåñòåí â îòðÿäå ðîä Kutorginà Billings, 1861, â ñîñòàâå êîòîðîãî îïèñàíî îêîëî 20 âèäîâ. Ïåðâûå íàõîäêè êóòîðãèí óêàçûâàþòñÿ èç îòëîæåíèé àòäàáàíñêîãî ÿðóñà ð. Êèÿ è Ãîðíîé Øîðèè (Àëòàå-Ñàÿíñêàÿ îáëàñòü), áîëåå ïîçäíèå èõ íàõîäêè èçâåñòíû íà òåððèòîðèè Ãåðìàíèè â ñëîÿõ Lusatiops (íèæíÿÿ ïîëîâèíà áîòîìñêîãî ÿðóñà).  òå÷åíèå âòîðîé ïîëîâèíû ðàííåãî êåìáðèÿ êóòîðãèíû øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëèñü âî ìíîãèõ ðàéîíàõ ìèðà: â Àëòàå-Ñàÿíñêîé îáëàñòè, Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìå, þæíîì è ñåâåðî-âîñòî÷íîì Êàçàõñòàíå, Êèðãèçèè, Äàëüíåì Âîñòîêå, Ñåâåðíîì Êèòàå (òàáë. 2, ðèñ. 6). Îíè èçâåñòíû è â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, êàê â çàïàäíîé åå ÷àñòè (Íåâàäà, Êàëèôîðíèÿ, Áîëüøîé áàññåéí), òàê è íà âîñòîêå (Àïïàëà÷è, ï-îâ Ëàáðà-
184
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
Ðèñ. 5. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå îòðÿäà Obolellida (÷åðíûé òðåóãîëüíèê) â òîéîíñêîìàìãèíñêîì âåêàõ.
Ðèñ. 6. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå îòðÿäà Kutorginida (÷åðíûé êâàäðàò) âî âòîðîé ïîëîâèíå ðàííåãî è â íà÷àëå ñðåäíåãî êåìáðèÿ.
äîð), à òàêæå íà ñåâåðå Ãðåíëàíäèè. Ñàìûå ïîçäíèå Kutorgina óïîìèíàþòñÿ èç íèæíåé ïîëîâèíû ñðåäíåãî êåìáðèÿ â Àâñòðàëèè è Þæíîì Êèòàå. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ÷àñòî êóòîðãèíû ïðèóðî÷åíû ê äîëîìèòîâûì ïîðîäàì è íåñêîëüêî èõ ìåñòîíàõîæäåíèé óêàçûâàåòñÿ íà ãðàíèöå ïåðåõîäíîé è ëàãóííîé ôàöèàëüíûõ çîí ïî êðàÿì Ñèáèðñêîãî ñîëåðîäíîãî áàññåéíà (Ïåëüìàí è äð., 1992). Âîçìîæíî, ýòè áðàõèîïîäû áûëè ïðèñïîñîáëåíû ê æèçíè â óñëîâèÿõ àíîðìàëüíîé ñîëåíîñòè. Âî âòîðîé ïîëîâèíå áîòîìñêîãî âåêà â ñîñòàâå êóòîðãèíèä ïîÿâèëèñü íîâûå ðîäû Yorkia Walcott, 1897 íà âîñòîêå Ñåâåðíîé Àìåðèêè è Agyrekia Koneva, 1979 â Êàçàõñòàíå. Îáà ðîäà ñóùåñòâîâàëè â òîéîíñêîì è àìãèíñêîì âåêàõ; íà ïðîòÿæåíèè ýòîãî âðåìåíè îíè ðàñøèðèëè ñâîè àðåàëû (òàáë. 2). Ê ñåðåäèíå ñðåäíåãî êåìáðèÿ áîëüøèíñòâî êóòîðãèíèä âûìåðëî. Ïðåäñòàâèòåëè ýòèõ äðåâíåéøèõ îòðÿäîâ äîëãîå âðåìÿ ðàññìàòðèâàëèñü â ñîñòàâå áåççàìêîâûõ áðàõèîïîä â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ó íèõ îòñóòñòâîâàë ÷åòêî âûðàæåííûé çàìî÷íûé àïïàðàò, ñîñòîÿùèé èç çóáîâ è çóáíûõ ÿìîê â çàäíåé ÷àñòè ñòâîðîê, êîòîðûé ÿâëÿåòñÿ âàæíåéøåé õàðàêòåðèñòèêîé äëÿ áîëüøèíñòâà áðàõèîïîä ñ êàðáîíàòíîé ðàêîâèíîé (Îñíîâû ïàëåîíòîëîãèè, 1960; Moore, 1965). Íî è ó îáîëåëëèä, è ó êóòîðãèíèä ïîïûòêè
Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò., Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. Ïåðâûå áðàõèîïîäû
185 Òàáëèöà I
Ôèã. 14. Obolella chromatica Billings; Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà, áàññåéí ð. Îëåíåê, íèæíèé êåìáðèé, àòäàáàíñêèé ÿðóñ, çîíà Judomia; 1, 2 ÏÈÍ, ýêç. ¹ 4879/4; 1a äîðñàëüíàÿ ñòâîðêà: à âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü, îáùèé âèä, ìàêóøêà âíèçó, ëåâûé áîêîâîé êðàé îòêîëîò, âäîëü ïåðåäíåãî è ïðàâîãî áîêîâûõ êðàåâ êàéìà, â ïðåäåëàõ êîòîðîé âèäåí ïåðâè÷íûé ñëîé (× 13); 1b êðàåâàÿ êàéìà êðóïíûì ïëàíîì × 67); 1 ñ ðàäèàëüíî îðèåíòèðîâàííûå ëàìèíû ïåðâè÷íîãî ñëîÿ (× 470); 2 ó÷àñòîê ïðîäîëüíîãî ñêîëà äîðñàëüíîé ñòâîðêè (× 2000); 3 ÏÈÍ, ýêç. ¹ 4879/1, äîðñàëüíàÿ ñòâîðêà, ïðîäîëüíûé ñêîë ïåðåäíå-áîêîâîãî êðàÿ; ñòðåëêîé ñ áóêâîé À óêàçàíà âíåøíÿÿ ïîâåðõíîñòü ñòâîðêè, ñòðåëêîé ñ áóêâîé  óêàçàíà âìåùàþùàÿ ïîðîäà (× 500); 4 ÏÈÍ, ýêç. ¹ 4879/5, ó÷àñòîê âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè âåíòðàëüíîé ? ñòâîðêè, ëàìèíà âòîðè÷íîãî ñëîÿ ñî ñëåäàìè ñïèðàëüíîãî ðîñòà (× 3300).
186
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ Òàáëèöà II
Ôèã. 16. Kutorgina pauciornata Lermontova; 15 Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà, âåðõíåå òå÷åíèå ð. Ëåíà, íèæíèé ñðåäíèé êåìáðèé, è÷åðñêàÿ ñâèòà; 1 ÏÈÍ ¹ 4879/11; âåíòðàëüíàÿ ñòâîðêà, êîñîé ñêîë, âíåøíÿÿ ïîâåðõíîñòü ñòâîðêè íàõîäèòñÿ â ëåâîì íèæíåì óãëó (× 500); 25 ÏÈÍ, ýêç. ¹ 4879/12, âåíòðàëüíàÿ ñòâîðêà; 2 êîñîé ñêîë, âíåøíÿÿ ïîâåðõíîñòü íàõîäèòñÿ â ëåâîé ÷àñòè ñíèìêà (× 600), 3 ãðàíèöà ìåæäó ìåëêîïðèçìàòè÷åñêèì (ñëåâà) è êðóïíîïðèçìàòè÷åñêèì (ñïðàâà) ñëîÿìè (×1600), 4 êðóïíîïðèçìàòè÷åñêèé ñëîé (×1300), 5 ãðàíèöà ìåæäó
Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò., Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. Ïåðâûå áðàõèîïîäû
187
ìåëêîïðèçìàòè÷åñêèì è êðóïíîïðèçìàòè÷åñêèì ñëîÿìè (×2000); 6 ÏÈÍ, ýêç. ¹ 4879/3, âíåøíÿÿ ïîâåðõíîñòü âåíòðàëüíîé ñòâîðêè ïðèïîëèðîâàííàÿ è ïðîòðàâëåííàÿ ñëàáûì ðàñòâîðîì óêñóñíîé êèñëîòû; áóêâàìè íà ôîòîãðàôèè óêàçàíû: à âòîðè÷íî äîëîìèòèçèðîâàííûé ó÷àñòîê ðàêîâèíû, b îêðåìíåííûå îáîëî÷êè ïðèçì, ñ êàðáîíàò êàëüöèÿ, êîòîðûì ñëîæåíû ïðèçìû, (×3300); Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà, Îëåíåêñêîå ïîäíÿòèå, ñðåäíåå òå÷åíèå ð. Õîðáîñóîíêà, íèæíèé ñðåäíèé êåìáðèé, åðêåêåòñêàÿ ñâèòà. ôèã. 7. Kutorgina cingulata Billings; ÏÈÍ, ýêç. ¹ 4879/14, äîðñàëüíàÿ ñòâîðêà, ó÷àñòêè ïðîäîëüíûõ ñêîëîâ, âèäíû ïîïåðå÷íûå äèñêè, èç êîòîðûõ ñîñòîÿò ïëàñòèíêè, ñîñòàâëÿþùèå ïðèçìû; òîëñòûå ùåëè íà ôîòîãðàôèÿõ ãðàíèöû ïðèçì; 7à âíåøíÿÿ ïîâåðõíîñòü ñòâîðêè íàõîäèòñÿ ââåðõó ñëåâà (×2500); 7b âíåøíÿÿ ïîâåðõíîñòü ñòâîðêè íàõîäèòñÿ âíèçó ñïðàâà (×1600); Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà, íèæíåå òå÷åíèå ð. Ëåíû, çàïàäíûé ñêëîí õð. Òóîðà-Ñèñ; íèæíèé êåìáðèé, áîòîìñêèé ÿðóñ, çîíû Bergeroniaspis Bergeroniellus.
æåñòêîãî ñî÷ëåíåíèÿ ñòâîðîê ïðåäïðèíèìàëèñü íåîäíîêðàòíî. Ñòðóêòóðû, âûïîëíÿþùèå ðîëü çóáîâ, ó íèõ âîçíèêàëè ïàðàëëåëüíî â ðàçíûõ ðîäàõ. ×. Óîëêîòò (Walcott, 1912, pt. 2, c. 307) îòìå÷àë íàëè÷èå âûðîñòîâ ïî êðàÿì îòâåðñòèÿ äëÿ ïðîõîäà íîæêè ó Obolella, Bicia è Trematobolus, êîòîðûå ìîãëè ïðåäîòâðàùàòü ñìåùåíèå ñòâîðîê äðóã îòíîñèòåëüíî äðóãà. Â.Þ. Ãîðÿíñêèé è Ë.Å. Ïîïîâ (1985) îïèñàëè âîçíèêíîâåíèå ïðèìèòèâíîãî çóáíîãî àïïàðàòà ó áðàõèîïîä èç ðîäîâ Alisina è Trematobolus, ó êîòîðûõ äëÿ ïðîõîäà íîæêè â ìàêóøêå èìåëñÿ ôîðàìåí. Ó ðîäîâ ñ íîæêîé, ïðîõîäèâøåé ìåæäó ñòâîðêàìè, ïî èõ ìíåíèþ, çàìêîâîå ñî÷ëåíåíèå îòñóòñòâîâàëî. Îäíàêî ó ðîäîâ Magnicanalis è Bicia èç âåðõíåàòäàáàíñêèõ íèæíåáîòîìñêèõ îòëîæåíèé Çàáàéêàëüÿ òàêæå íàáëþäàëîñü ïðèìèòèâíîå çàìêîâîå ñî÷ëåíåíèå (Óøàòèíñêàÿ, 1988). Ïðè ýòîì ñòðóêòóðû, ñëóæàùèå äëÿ çàìêîâîãî ñî÷ëåíåíèÿ, ïî ìåñòó ðàñïîëîæåíèÿ è õàðàêòåðó ðîñòà èíîãäà óäèâèòåëüíî íàïîìèíàþò òå æå îáðàçîâàíèÿ ó çàìêîâûõ áðàõèîïîä. Ó Magnicanalis ýòî áûëè ðàçðîñøèåñÿ ïåðåäíèå êðàÿ àðåé â áðþøíîé ñòâîðêå, âõîäèâøèå â óãëóáëåíèÿ â çàäíåé ÷àñòè ñïèííîé. Îíè, âåðîÿòíî, âûïîëíÿëè íàèáîëåå âàæíûå ôóíêöèè çàìêîâîãî ñî÷ëåíåíèÿ ïðåäîòâðàùåíèå ñìåùåíèÿ ñòâîðîê äðóã îòíîñèòåëüíî äðóãà è ÷åòêîå ïîëîæåíèå îñè âðàùåíèÿ. Ó ðîäà Bicia çóáíîå ñî÷ëåíåíèå ñòâîðîê èìåëè òîëüêî âçðîñëûå ýêçåìïëÿðû. Íà áðþøíûõ ñòâîðêàõ ó íèõ ìîæíî âèäåòü, êàê âîçíèêàëà äàííàÿ ñòðóêòóðà (ðèñ.2, âä).  òîé ÷àñòè ðàêîâèíû, êîòîðàÿ ñîîòâåòñòâîâàëà ðàííåé ñòàäèè îíòîãåíåçà, ëèíèè ðîñòà áûëè ïàðàëëåëüíû äðóã äðóãó, è ëèøü íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ðîñòà ëèíèè, ïðèëåãàâøèå ê æåëîáêó, íà÷èíàëè ñèëüíî âûãèáàòüñÿ âïåðåä, â ðåçóëüòàòå ÷åãî è âîçíèêàëè çóáû, êîòîðûå íå áûëè ñîåäèíåíû ñ äíîì ñòâîðêè.  ñïèííûõ ñòâîðêàõ èì ñîîòâåòñòâóþò íåãëóáîêèå ÿìêè. Ó ðîäà Kutorgina òàêæå èìåëñÿ ïðèìèòèâíûé òèï æåñòêîãî ñî÷ëåíåíèÿ ñòâîðîê (Ïîïîâ, Òèõîíîâ, 1990; Popov et al., 1997). Êóòîðãèíîâûé àïïàðàò ñèëüíî îòëè÷àëñÿ îò òèïè÷íûõ çóáîâ ó ïàëåîçîéñêèõ áðàõèîïîä. Îí ñîñòîÿë èç äâóõ óçêèõ âûñòóïàþùèõ òðåóãîëüíûõ ïðîïàðåé â ñïèííîé ñòâîðêå è ñîîòâåòñòâóþùèõ èì äâóõ ãëóáîêèõ æåëîáêîâ ïî êðàÿì ïñåâäîäåëüòèäèÿ â áðþøíîé ñòâîðêå. Òàêîé æå òèï ñî÷ëåíåíèÿ ñòâîðîê ïðèñóòñòâóåò ó äðóãèõ ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà Kutorginida Agyrekia è Yorkia (Popov et al., 1997). Ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî ðàííèå áðàõèîïîäû íåîäíîêðàòíî ïûòàëèñü ïðèîáðåñòè ñïîñîáíîñòü æåñòêîãî ñî÷ëåíåíèÿ ñòâîðîê, íî ýòè ïîïûòêè îêîí÷àòåëüíî óâåí÷àëèñü óñïåõîì ëèøü ó íàñòîÿùèõ çàìêîâûõ áðàõèîïîä. Êñòàòè, ó íåêîòîðûõ áðàõèîïîä ñ ôîñôàòíîé ðàêîâèíîé ó çàäíåãî êðàÿ òîæå âîçíèêàëè æåñòêèå ñòðóêòóðû, ïðåïÿòñòâîâàâøèå ñìåùåíèþ ñòâîðîê äðóã îòíîñèòåëüíî äðóãà, íî øèðîêîãî ðàçâèòèÿ îíè íå ïðèîáðåëè (Óøàòèíñêàÿ, 1998). Äðóãèì âàæíûì îòëè÷èåì äðåâíåéøèõ êàðáîíàòíûõ áðàõèîïîä èç îòðÿäîâ Obolellida è Kutorginida îò òèïè÷íûõ çàìêîâûõ áðàõèîïîä ÿâëÿåòñÿ ìèêðîñòðóêòóðà ðàêîâèíû. Ìèêðîñòðóêòóðà ñòåíêè ðàêîâèíû îáîëåëëèä ðàíåå áûëà îïèñàíà íà ïðèìåðå ðîäà
188
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
Trematobolus Matthev, 1893 (T.pristinus bicostatus Gorjansky, 1964) èç âåðõîâ íèæíåãî êåìáðèÿ ñåâåðà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû (Williams, Wright, 1970). Ïî èõ äàííûì ðàêîâèíà Trematobolus ñîñòîÿëà èç ïåðâè÷íîãî è âòîðè÷íîãî ñëîåâ. Ïåðâè÷íûé ñëîé òîëùèíîé 3540 ìêì ó èçó÷åííûõ îáðàçöîâ áûë ïîëíîñòüþ ïåðåêðèñòàëëèçîâàí. Âòîðè÷íûé ñëîé ñîñòîÿë èç ëàìèí è íîäóëåé. Ëàìèíû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîþ ïëîñêèå ïëàñòèíêè äëèíîé äî 10 ìêì è òîëùèíîé äî 0,4 ìêì, ðàñïîëàãàþùèåñÿ ïàðàëëåëüíî ïîâåðõíîñòè ñòâîðêè. Íîäóëè ÿâëÿþòñÿ òåëàìè ïîëóñôåðè÷åñêîé èëè îâàëüíîé ôîðìû äî 8ìêì â äëèíó, âûïîëíåííûå ãðóáîêðèñòàëëè÷åñêèì êàëüöèòîì, îíè, âåðîÿòíî, ñèíãåíåòè÷íû ëàìèíàì. Ïî ìíåíèþ À. Âèëüÿìñà è À. Ðàéòà, ïðè æèçíè ëàìèíû áûëè îòäåëåíû äðóã îò äðóãà ïðîòåèíîâûìè ïåðåãîðîäêàìè, è èõ ðîñò ïðîèñõîäèë ïî ñïèðàëè, êàê ó ëàìèí âòîðè÷íîãî ñëîÿ äîðñàëüíîé ñòâîðêè ñîâðåìåííîé êðàíèèäû Neocrania anomalia Muller (Williams, Wright, 1970, òàáë. 6, ôèã 3, 4). Íîäóëè ìîãëè áûòü ìåñòàìè ëîêàëèçàöèè âðåìåííûõ âûðîñòîâ âíåøíåãî ýïèòåëèÿ, ñâÿçûâàâøèõ ðàêîâèíó ñ ìÿãêèì òåëîì. Ïîçäíåå ß. Å. Ìàëàõîâñêàÿ (2003) îïèñàëà ìèêðîñòðóêòóðó ðàêîâèíû Obolella chromatica Billings 1861 èç âåðõíåé ÷àñòè àòäàáàíñêîãî ÿðóñà (çîíà Judomia) ñåâåðà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû, ò.å. îäíîãî èç ñàìûõ äðåâíèõ èçâåñòíûõ ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà Obolellida. Êàê è ó Trematobolus, còåíêà ðàêîâèíû ó Obolella ñîñòîÿëà èç ïåðâè÷íîãî è âòîðè÷íîãî ìèíåðàëüíûõ ñëîåâ.  êîëëåêöèè åñòü îäèí ýêçåìïëÿð äîðñàëüíîé ñòâîðêè ñ ñîõðàíèâøèìñÿ ïåðâè÷íûì ñëîåì, êîòîðûé âèäåí â ïðåäåëàõ êðàåâîé êàéìû. Îí ïîñòðîåí ðàäèàëüíî îðèåíòèðîâàííûìè ëàìèíàìè äëèíîé äî 7080 ìêì è øèðèíîé 510 ìêì (òàáë. I, ôèã. 1) Âòîðè÷íûé ñëîé, ñëàãàþùèé âñþ îñòàëüíóþ òîëùèíó ðàêîâèíû, ïîäîáíî âòîðè÷íîìó ñëîþ Trematobolus è Neocrania, ñîñòîÿë èç ëàìèí, îðèåíòèðîâàííûõ ïàðàëëåëüíî âíåøíåé ïîâåðõíîñòè ñòâîðêè è îòäåëåííûõ äðóã îò äðóãà òîíêèìè ïîëûìè ùåëÿìè (òàáë. I, ôèã. 3). Ëàìèíû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîþ ïëàñòèíêè ñóáðîìáîýäðàëüíîé ôîðìû, 10 ìêì â ïîïåðå÷íèêå è 0,20,3 ìêì â òîëùèíó, ñî ñëåäàìè ñïèðàëüíîãî ðîñòà (òàáë. I, ôèã. 4). Îíè ãðóïïèðóþòñÿ â ñëîè òîëùèíîé 35 ìêì è ïðîòÿæåííîñòüþ íå ìåíåå 6070 ìêì, òàêæå ïàðàëëåëüíûå âíåøíåé ïîâåðõíîñòè ñòâîðêè. Êàê è îòäåëüíûå ëàìèíû, ñëîè ðàçäåëåíû îò÷åòëèâûìè, ïðîòÿæåííûìè ïîëûìè ùåëÿìè, ê êîòîðûì ïðèóðî÷åíû ïîëîñòè ëèíçîâèäíîé èëè ïîëóñôåðè÷åñêîé ôîðìû. Íà ñêîëàõ ðàçëè÷íîé îðèåíòàöèè ôîðìà è ðàçìåðû ïîëîñòåé (äî 3 ìêì â âûñîòó, äî 78 ìêì â äëèíó) íå ìåíÿþòñÿ. Ïîëîñòè è áëèæàéøèå ê íèì ëàìèíû îáðàçóþò åäèíóþ â ñòðóêòóðíîì ïëàíå êàðòèíó: ëàìèíû îáëåêàþò ïîëîñòè èëè óòûêàþòñÿ â íèõ ïîä î÷åíü îñòðûì óãëîì (òàáë. I, ôèã. 2). Ïî âñåé âèäèìîñòè ïîëîñòè è ëàìèíû ñèíãåíåòè÷íû. Âåðîÿòíî, òîíêèå ùåëè ìåæäó îòäåëüíûìè ëàìèíàìè è îò÷åòëèâûå ïðîòÿæåííûå ùåëè ñ ïîëîñòÿìè, ðàçäåëÿþùèå ñëîè ëàìèí, ÿâëÿþòñÿ ñëåäàìè ðàñòâîðèâøèõñÿ â ïðîöåññå äèàãåíåçà ïðîòåèíîâûõ ïåðåãîðîäîê. Ïîëîñòè ñêîðåå âñåãî ñîîòâåòñòâóþò íîäóëÿì ó Trematobolus (Williams, Wrigth, 1970). Ïðè æèçíè îíè ÿâëÿëèñü ìåñòàìè ëîêàëèçàöèè âðåìåííûõ âûðîñòîâ âíåøíåãî ýïèòåëèÿ. Âåíòðàëüíàÿ è äîðñàëüíàÿ ñòâîðêè Obolella ïî ìèêðîñòðóêòóðå íå ðàçëè÷àþòñÿ. Òàêèì îáðàçîì, ïðåäñòàâèòåëè îòðÿäà Obolellida õàðàêòåðèçóþòñÿ ëàìèíàðíûì ñïîñîáîì ñåêðåöèè ðàêîâèíû, êîòîðûé ñëîæèëñÿ íå ïîçäíåå àòäàáàíñêîãî âðåìåíè. Áëèçêèé ñïîñîá ñåêðåöèè ðàêîâèíû íàáëþäàåòñÿ ó ñîâðåìåííûõ êðàíèèä. Äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî ñòåíêà ðàêîâèíû ó âñåõ ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà Kutorginida èìååò ôèáðîçíûé âòîðè÷íûé ñëîé ïî àíàëîãèè ñî ñòðîåíèåì ðàêîâèíû ó ðàííåêåìáðèéñêîãî ðîäà Nisusia (ñåìåéñòâî Nisusiidae), êîòîðûé ðàíåå ðàññìàòðèâàëñÿ â ñîñòàâå îòðÿäà Orthida, à â ïîñëåäíåì èçäàíèè Treatise on invertebrate paleontology (Williams et al., 2000, ñ. 208) îòíåñåí ê îòðÿäó Kutorginida. Îäíîìó èç àâòîðîâ äàííîé ñòàòüè óäàëîñü èçó÷èòü ñòðîåíèå ðàêîâèíû ðîäà Kutorginà íà ïðèìåðå ÷åòûðåõ åãî âèäîâ (Ìàëàõîâñêàÿ, â ïå÷àòè), ïðîèñõîäÿùèõ èç áîòîìñêîãî, òîéîíñêîãî è àìãèíñêîãî ÿðóñîâ Ñèáèðñêîé ïëàòôîð-
Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò., Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. Ïåðâûå áðàõèîïîäû
189
ìû (K. lenaica Lermontova, K. cingulata Billings, K. cf. pauciornata Lermontova è K. cf. flerovae Lermontova). Îêàçàëîñü, ÷òî ðàêîâèíà ó Kutorgina èìååò ñîâñåì èíîå ñòðîåíèå, ÷åì ó Nisusia. Ñòåíêà ðàêîâèíû ó âñåõ èçó÷åííûõ êóòîðãèí ïîñòðîåíà ïðèçìàìè, îðèåíòèðîâàííûìè îòíîñèòåëüíî âíåøíåé ïîâåðõíîñòè ñòâîðêè ïîä óãëàìè, áëèçêèìè ê ïðÿìîìó. Âûäåëÿþòñÿ äâà ñëîÿ, ðàçëè÷àþùèåñÿ ïî ðàçìåðàì ïðèçì: âíåøíèé «ìåëêîïðèçìàòè÷åñêèé», òîëùèíîé 4060 ìêì, è âíóòðåííèé «êðóïíîïðèçìàòè÷åñêèé», çàíèìàþùèé îñòàâøóþñÿ ÷àñòü ñòâîðêè. Âîçìîæíî, îíè ñîîòâåòñòâóþò ïåðâè÷íîìó è âòîðè÷íîìó ñëîþ áðàõèîïîä. Âíåøíèé ñëîé ïîñòðîåí ïðèçìàìè äëèíîé äî1015 ìêì, è äèàìåòðîì äî 46 ìêì. Âíóòðåííèé ñëîé ñëîæåí ïðèçìàìè äëèíîé îêîëî 100 ìêì è äèàìåòðîì îò 10 ìêì (òàáë. II, ôèã. 1,2,3,5). Ó ïðèçì íåðîâíûå è íå ïàðàëëåëüíûå ñòåíêè, ïîïåðå÷íûå ñå÷åíèÿ èõ ÷åòûðåõ-, ïÿòè-, øåñòèóãîëüíûå èëè áîëåå ñëîæíîé ôîðìû (òàáë. II, ôèã 4) . Ñîñåäíèå ïðèçìû îòäåëåíû äðóã îò äðóãà ïðîäîëüíûìè ùåëÿìè, âåðîÿòíî, îñòàâøèìèñÿ îò ðàñòâîðèâøèõñÿ îðãàíè÷åñêèõ îáîëî÷åê, â êîòîðûå ïðèçìû áûëè çàêëþ÷åíû ïðè æèçíè.  êîëëåêöèè åñòü ýêçåìïëÿð âåíòðàëüíîé ñòâîðêè K. pauciornata, â ðàêîâèíå êîòîðîãî ñîõðàíèëèñü îáîëî÷êè ïðèçì áëàãîäàðÿ òîìó, ÷òî â ðàííåì äèàãåíåçå îíè áûëè ÷àñòè÷íî çàìåùåíû êðåìíåçåìîì (òàáë. II, ôèã. 6). Áîêîâûå ñòåíêè ïðèçì ÷àñòî íåñóò ïîïåðå÷íóþ øòðèõîâêó. Ïî-âèäèìîìó, ïðèçìû ñîñòîÿò èç ïîïåðå÷íûõ äèñêîâ òîëùèíîé 10,5 ìêì; ïîñëåäíèå â ñâîþ î÷åðåäü ñãðóïïèðîâàíû â ïëàñòèíêè òîëùèíîé 510 ìêì, îòäåëåííûå äðóã îò äðóãà òîíêèìè ùåëÿìè, òîæå îñòàâøèìèñÿ îò ïðèæèçíåííûõ îðãàíè÷åñêèõ ïåðåãîðîäîê (òàáë. II, ôèã. 7). Ñòðîåíèå ñòåíêè ðàêîâèíû ó ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Kutorgina ìîæíî íàçâàòü ïðèçìàòè÷åñêèì. Áëèçêèé òèï ñòðîåíèÿ ñêåëåòíîé òêàíè èçâåñòåí ó ðÿäà áðàõèîïîä ñî «ñòàíäàðòíûì òèïîì ñåêðåöèè» (Williams, 1968). Ïðèçìû âíåøíåãî «ìåëêîïðèçìàòè÷åñêîãî» ñëîÿ êóòîðãèí íàïîìèíàþò òàê íàçûâàåìûå «èãîëü÷àòûå» èëè «ñóáèãîëü÷àòûå» êðèñòàëëè÷åñêèå ýëåìåíòû, ñëàãàþùèå ïåðâè÷íûé ñëîé ñòåíêè ðàêîâèíû íåêîòîðûõ àòðèïèä (Êîìàðîâ, 1997) è àòèðèäèä (Ãðóíò, 1982). Âòîðè÷íûé, ôèáðîçíûé, ñëîé ìíîãèõ ãðóïï çàìêîâûõ áðàõèîïîä òàêæå íåðåäêî çàêëþ÷àåò ëèíçû, ñîñòîÿùèå èç ïðèçì. Îáû÷íî òàêèå ëèíçû ïðèóðî÷åíû ê ìåñòàì ïðèêðåïëåíèÿ ìóñêóëüíûõ âîëîêîí, ê ìàêóøå÷íîìó óòîëùåíèþ, ê íåêîòîðûì ÷àñòÿì âíóòðåííèõ ñòðóêòóð ñòâîðîê. Ñàìîñòîÿòåëüíûé ïðèçìàòè÷åñêèé ñëîé, íàçûâàåìûé òðåòè÷íûì, âïåðâûå ïîÿâëÿåòñÿ ó Meristina tumida (Dalman) èç ñèëóðèéñêèõ îòëîæåíèé Ãîòëàíäà (MacKinnon, 1974). Ó áîëåå ïîçäíèõ ñïèðèôåðèä, àòðèïèä, àòèðèäèä, ðèíõîíåëëèä, òåðåáðàòóëèä òðåòè÷íûé ñëîé âîçíèêàåò, ïî ìíåíèþ ðÿäà àâòîðîâ (Ñìèðíîâà, 1984; Ãðóíò, 1982 è äð.), íà ðàçíûõ óðîâíÿõ ýâîëþöèè íåîäíîêðàòíî è íåçàâèñèìî. Åãî ïðîèñõîæäåíèå Âèëüÿìñ (Williams, 1968) îáúÿñíÿåò ñâÿçàííûìè ñ ãåðîíòîìîðôîçîì ôèçèîëîãè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè â ñåêðåòîðíîì ðåæèìå, âûðàæåííûìè â óñêîðåíèè ñåêðåöèè êàðáîíàòà, è ïðèîñòàíîâêîé ôîðìèðîâàíèÿ ïðîòåèíîâûõ îáîëî÷åê. Ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ÷òî åñëè ñòðîåíèå «ìåëêîïðèçìàòè÷åñêîãî» ñëîÿ ó êóòîðãèíèä áëèçêî ê ñòðîåíèþ ïåðâè÷íîãî ñëîÿ íåêîòîðûõ áðàõèîïîä (àòðèïèä, àòèðèäèä), òî «êðóïíîïðèçìàòè÷åñêèé» ñëîé íå ïîõîæ íà òðåòè÷íûé ïðèçìàòè÷åñêèé ñëîÿ çàìêîâûõ áðàõèîïîä ñî «ñòàíäàðòíûì òèïîì ñåêðåöèè», ïîòîìó ÷òî îí ñëàãàåò ðàêîâèíó, íà÷èíàÿ ñ ðàííåé ñòàäèè åå ðàçâèòèÿ, è ïîòîìó ÷òî ïðèçìû ó êóòîðãèí áûëè çàêëþ÷åíû â ïðîòåèíîâûå ÷åõëû è âíóòðè ñåáÿ ñîäåðæàëè ïðîòåèíîâûå ïåðåãîðîäêè, ò.å. õàðàêòåð ñåêðåöèè âòîðè÷íîãî ñëîÿ ó êóòîðãèíèä ïî ñðàâíåíèþ ñ îñòàëüíûìè ãðóïïàìè êàðáîíàòíûõ áðàõèîïîä áûë èíîé. Òàêèì îáðàçîì, äðåâíåéøèå áðàõèîïîäû ñ êàðáîíàòíîé ðàêîâèíîé ïîÿâèëèñü â ñàìîì íà÷àëå ôàíåðîçîÿ âìåñòå ñ ïåðâûìè ñêåëåòíûìè îðãàíèçìàìè è â òå÷åíèå ðàííåãî êåìáðèÿ øèðîêî ðàññåëèëèñü ïî çåìíîìó øàðó. Ê ñåðåäèíå ñðåäíåãî êåìáðèÿ âñå îíè âûìåðëè.  ñòðîåíèè çàäíåãî êðàÿ è â ìèêðîñòðóêòóðå èõ ðàêîâèí âñòðå÷àþòñÿ ïðèçíàêè,
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
190
êîòîðûå ïî îòäåëüíîñòè ïîçäíåå èíîãäà íàáëþäàëèñü ó áîëåå ìîëîäûõ îòðÿäîâ ôàíåðîçîéñêèõ áðàõèîïîä ÿâëåíèå àðõàè÷åñêîãî ìíîãîîáðàçèÿ, âåñüìà ðàñïðîñòðàíåííîå íà íà÷àëüíûõ ýòàïàõ ýâîëþöèè. Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ïîääåðæêå ïðîãðàììû Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû», ÐÔÔÈ (ïðîåêò 6-04-48329) è Íàó÷íîé øêîëû ÍØ-.974.2003.5. Àâòîðû áëàãîäàðíû ñòàðøåìó èíæåíåðó êàáèíåòà ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà Ë.Ò.Ïðîòàñåâè÷ó çà ïîìîùü ïðè ðàáîòå íà ýëåêòðîííîì ñêàíèðóþùåì ìèêðîñêîïå è èíæåíåðó À.Â. Ìàçèíó çà ñîäåéñòâèå ïðè ôîòîðàáîòàõ.
Ëèòåðàòóðà Àêñàðèíà Í.À., Ïåëüìàí Þ.Ë. 1978. Êåìáðèéñêèå áðàõèîïîäû è äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè Ñèáèðè. Ì.: Íàóêà. 146 ñ. Ãîðÿíñêèé Â.Þ. 1977. Íîâûå ðàííåêåìáðèéñêèå îáîëåëëèäû Âîñòî÷íîé Ñèáèðè // Íîâûå âèäû äðåâíèõ ðàñòåíèé è áåñïîçâîíî÷íûõ ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ñ. 99100. Ãîðÿíñêèé Â.Þ. Åãîðîâà Ë.È., Ñàâèöêèé Â.Å. 1964. Î ôàóíå íèæíåãî êåìáðèÿ ñåâåðíîãî ñêëîíà Àíàáàðñêîãî ùèòà // Ó÷åí. çàïèñêè ÍÈÈÃÀ. Ïàëåîíòîëîãèÿ è áèîñòðàòèãðàôèÿ. Âûï.4. Ñ. 530. Ãîðÿíñêèé Â.Þ., Êîíåâà Ñ.Ï. 1983. Íèæíåêåìáðèéñêèå áåççàìêîâûå áðàõèîïîäû õðåáòà Ìàëûé Êàðàòàó // Áèîñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîíòîëîãèÿ íèæíåãî è ñðåäíåãî êåìáðèÿ Ñåâåðíîé Àçèè. Ì.: Íàóêà. Ñ. 128138. Ãîðÿíñêèé Â.Þ., Ïîïîâ Ë.Å. 1985. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå è ïðîèñõîæäåíèå áåççàìêîâûõ áðàõèîïîä ñ êàðáîíàòíîé ðàêîâèíîé // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 314. Ãðóíò Ò. À. 1982. Ìèêðîñòðóêòóðà ðàêîâèíû áðàõèîïîä îòðÿäà àòèðèäèäà // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 4. Ñ. 2135. Æóðàâëåâà È.Ò., Êîíþøêîâ Ê.Í., Ðîçàíîâ À.Þ. 1964. Àðõåîöèàòû Ñèáèðè. Äâóñòîðîííèå àðõåîöèàòû. Ì.: Íàóêà. 151 ñ. Êîìàðîâ Â.Í. 1997. Äåâîíñêèå àòðèïèäû Çàêàâêàçüÿ. Ì.: Íàóêà. 195 ñ. Êîíåâà Ñ.Ï. 1979. Ñòåíîòåêîèäû è áåççàìêîâûå áðàõèîïîäû íèæíåãî è íèçîâ ñðåäíåãî êåìáðèÿ Öåíòðàëüíîãî Êàçàõñòàíà. Àëìà-Àòà: Íàóêà. 123 ñ. Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. 2003. Ìèêðîñòðóêòóðà ñòåíêè ðàêîâèíû ðîäà Obolella Billings, 1861 // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 5. Ñ. 3842. Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. Ìèêðîñòðóêòóðà ñòåíêè ðàêîâèíû ðîäà Kutorgina Billings, 1861 // Ïàëåîíòîë. æóðí., â ïå÷àòè. Íèêîëàåâà È.Â. 1981. Ôàöèàëüíàÿ çîíàëüíîñòü õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà ìèíåðàëîâ ãðóïïû ãëàóêîíèòà è îïðåäåëÿþùèå åå ôàêòîðû // Ìèíåðàëîãèÿ è ãåîõèìèÿ ãëàóêîíèòà. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ. 440. Îñíîâû ïàëåîíòîëîãèè. Ìøàíêè. Áðàõèîïîäû. 1960. / Ò.Ã. Ñàðû÷åâà (ðåä.). Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 343 ñ. Ïåëüìàí Þ.Ë. 1977. Ðàííå- è ñðåäíåêåìáðèéñêèå áåççàìêîâûå áðàõèîïîäû Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 168 ñ. Ïåëüìàí Þ.Ë. 1983. Òèï áðàõèîïîäû // ßðóñíîå ðàñ÷ëåíåíèå íèæíåãî êåìáðèÿ Ñèáèðè: Àòëàñ îêàìåíåëîñòåé. Ì.: Íàóêà. Ñ. 147155. Ïåëüìàí Þ.Ë., Àêñàðèíà Í.À., Êîíåâà Ñ.Ï., è äð. 1992. Äðåâíåéøèå áðàõèîïîäû òåððèòîðèè Ñåâåðíîé Åâðàçèè. Íîâîñèáèðñê: ÎÈÃÃèÌ ÐÀÍ. 145 ñ. Ïîïîâ Ë.Å., Òèõîíîâ Þ.À. 1990. Ðàííåêåìáðèéñêèå áðàõèîïîäû èç Þæíîé Êèðãèçèè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 3345. Ðîçàíîâ À.Þ. 1980. Öåíòðû ïðîèñõîæäåíèÿ êåìáðèéñêèõ ôàóí // Ìåæä. Ãåîë. êîíãðåññ. 26-ÿ ñåññèÿ. Ïàëåîíòîëîãèÿ. Ñòðàòèãðàôèÿ. Äîêëàäû. Ì.: Íàóêà. Ñ. 3034. Ðîçàíîâ À.Þ. 1984. Íåêîòîðûå àñïåêòû èçó÷åíèÿ áèî- è ïàëåîãåîãðàôèè ðàííåãî êåìáðèÿ // Ìåæä. Ãåîë. êîíãðåññ. 27-ÿ ñåññèÿ. Ñåêöèÿ Ñ02. Ïàëåîíòîëîãèÿ. Äîêë. Ò. 2. Ì.: Íàóêà. Ñ. 8593. Ñìèðíîâà Ò. Í . 1984. Ðàííåìåëîâûå áðàõèîïîäû: (Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà, ôèëîãåíèÿ, çíà÷åíèå
Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò., Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. Ïåðâûå áðàõèîïîäû
191
äëÿ áèîñòðàòèãðàôèè è ïàëåîçîîãåîãðàôèè). Ì.: Íàóêà. 200 ñ. Ñòðàòèãðàôèÿ âåðõíåäîêåìáðèéñêèõ è êåìáðèéñêèõ îòëîæåíèé çàïàäà Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé ïëàòôîðìû. 1979. Ì.: Íàóêà. 234 ñ. Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò. 1987. Íåîáû÷íûå áåççàìêîâûå áðàõèîïîäû èç íèæíåãî êåìáðèÿ Ìîíãîëèè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 2. Ñ. 6268. Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò. 1988. Îáîëåëëèäû (áðàõèîïîäû ñ çàìêîâûì ñî÷ëåíåíèåì ñòâîðîê) èç íèæíåãî êåìáðèÿ Çàáàéêàëüÿ // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 1. Ñ. 3439. Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò. 1998. «Çóáàñòûå» áåççàìêîâûå áðàõèîïîäû èç ñðåäíåãî êåìáðèÿ Ñèáèðè è Êàçàõñòàíà // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 5. Ñ. 3842. ßðóñíîå ðàñ÷ëåíåíèå íèæíåãî êåìáðèÿ. Ñòðàòèãðàôèÿ. 1984. Ì.: Íàóêà. 184 ñ. Brock G.A. 1998. Middle Cambrian articulate brachiopods from the southern New England fold belt, northeastern N.S.W. Australia // J. Paleontol. Vol. 72. No. 4. P. 604619. Cooper G.A. 1976. Lower Cambrian brachiopods from the Rift valley (Israel and Yordan) // J. Paleontol. Vol. 50. ¹ 2. P. 269289. Freyer G. 1981. Die unterkambrische Brachiopodenfauna des Gorlitzer Schiefergebirges // Abhandl. Berichte Naturkundemus. Gorlitz. Bd. 54. Hf. 5. S.120. Geyer G. 1994. A new obolellid brachiopod from the Lower Cambrian of Morocco // Palaeontology. Vol. 68. Pt 5. P. 9951002. Geyer G. 1995. Mediterranean representatives of the obolellid Trematobolus Matthew (Brachiopoda) and a review of the genus // Palaontol. Z. Bd.69. Hf. 12. S.181211. Geyer G., Mergl M. 1997. Protortacean brachiopods from the Middle Cambrian of Morocco // J. Paleontol. Vol. 71. No. 5. P. 791811. Gil Cid M.-D., Melou M. 19851986. Brachiopodes du Cambrien moyen de Zafra (Province de Badajos, Espaigne) // Geol. Mediterr. T.1213. No. 34. P.197205. Huang Y., Wang H., Zhao Y. et al. 1994. Brachiopods from Early-Middle Cambrian Kaili Formation in Taijiang, Guizhou // Acta Paleontol. Sinica. Vol. 33. No. 3. P. 342347. Kerber M. 1988. Microfossilien aus Unterkambrischen Gesteien der Montagne Noire, Frankreich // Palaeontographica. Abt. A. Bd. 202. S.127203. Landing E.1988. Lower Cambrian of Eastern Massachusetts: stratigraphy and small shelly fossils // J. Paleontol. Vol. 62. No. 5. P. 661695. Laurie J.R. 1986. Phosphatic fauna of the Early Cambrian Todd River Dolomite, Amadeus Basin, Central Australia // Alcheringa. Vol.10. P. 431454. Linan E., Mergl.M. 1982. Lower Cambrian brachiopods of Sierra Morena, SW Spain // Roy. Soc. Espanola Hist. Nat. (Geol.). Vol. 80. P. 207220. Lochman Ch. 1956. Stratigraphy, paleontology, and paleogeography of the Elliptocephala asaphoides strata in Cambridge and Hoosick Quadrangles, New Yourk // Bull. Geol. Soc. Amer. Vol.67. P. 13311396. McKerrow W.S., Scotese C.R., Brasier M.D. 1992. Early Cambrian continental reconstructions // J. Geol. Soc. London. Vol. 149. P. 599606. Mackinnon D.J. 1974. The shell structure of spiriferide Brachiopoda // Bull. Mus.Nat. Hist. Geol. Vol. 25. No. 3. P.189261. Mackinnon D.I. 1983. A late Middle Cambrian orthide-kutorginide brachiopod fauna from northwest Nelson, New Zealand// New Zealand J. Geol. and Geophys. Vol. 26. P. 97102. Mergl M. 1988. Inarticulate brachiopods of early Middle Cambrian age from the High Atlas, Marocco // Vest. Ustred. Ust. geol. Vol. 63. No. 5. P. 291295. Mergl M., Linan E. 1986. Some Cambrian brachiopods of the Cordillera Iberica and their biostratigraphical significance// Mem. Jornadas Paleontol. Colleccion Actas 5. Zaragossa. P. 159180. Moore R.C. (ed.). 1965. Treatise on invertebrate palaeontology, Pt H, Brachiopoda. Vol. 1. Lawrence: Geol. Soc. Amer.; Univ. Kansas Press. 521 p. Popov L.E., Holmer L.E., Rowell A.J. et al. 1997. Early Cambrian brachiopods from North Greenland// Palaeontology. Vol. 40. Pt 2. P. 337354. Roberts J., Jell P.A. 1990. Early Middle Cambrian (Ordian) brachiopods of the Coonigan Formation, western New South Wales // Alcheringa. Vol. 14. P. 257309. Rowell A.J. 1962. The genera of the brachiopod superfamilies Obolellacea and Siphonotretacea // J.
192
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
Paleontol. Vol. 36. No. 1. P. 136152. Rowell A.J. 1977. Early Cambrian brachiopods from the southwestern Great Basin of California and Nevada // J. Paleontol. Vol. 51. No. 1. P. 6885. Rozanov A.Yu., A.Yu. Zhuravlev. 1992. Lower Cambrian fossil records of the Soviet Union // Lipps J.H. and Signor P.W. (eds.). Origin and early evolution of the Metazoa. N. Y.: Plenum Press. P. 205 281. Stewart J.H., McMenamin M., Morales-Ramires J.M. 1984. Upper Proterozoic and Cambrian rocks in the Caborca Region, Sonora, Mexico. Physical stratigraphy, biostratigraphy, paleocurrent studies and regional relations // US Geol. Surv. Prof. Pap. No. 1309. P. 136. Triparti C., Jangpangi B.S., Bhatt D.K., et al. 1984. Early Cambrian brachiopods from Upper Tal, Mussoorie syncline, Dehradun district, Uttar Pradesh, India // Geophytology. Vol. 14. No. 2. P. 221227. Walcott Ch. D. Cambrian Brachiopoda // Monogr / US Geol. Surv. 1912. Vol. 51. Pt. 1 (text) 872 p.; Pt.2 (plates). 363 p. Williams A. 1968. Evolution of the shell structure of articulate brachiopods // Spec. Pap. Palaeontol. Assoc. London. No. 2. P. 155. Williams A., Brunton C.H.C., Carlson S.J. (eds.). 2000. Treatise on ønvertebrate çaleontology. Pt H. Brachiopoda. Vol. 2. Lawrence: Geol. Soc. Amer. Univ. Kansas Press. 423 p. Williams A., Wright A. D. 1970. Shell structure of the Craniacea and other calcareous inarticulate brachiopoda. L.: Palaeontol. Assoc. 50 p.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 3. ÝÂÎËÞÖÈÎÍÍÀß ÌÎÐÔÎËÎÃÈß ÓÄÊ 56.01:567.2.3
Áåñ÷åëþñòíûå (Agnatha) êàê äðåâíåéøèå ïîçâîíî÷íûå: îñíîâíûå ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé Ë.È. Íîâèöêàÿ Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà Âûäåëåíû è êîììåíòèðóþòñÿ íåêîòîðûå èç íàèáîëåå âàæíûõ ðåçóëüòàòîâ, ïîëó÷åííûõ çà âðåìÿ èçó÷åíèÿ áåñ÷åëþñòíûõ ïîçâîíî÷íûõ (Agnatha). Ðàññìîòðåíî çíà÷åíèå äàííûõ î âíóòðåííåì ñòðîåíèè áåñ÷åëþñòíûõ äëÿ èññëåäîâàíèÿ ïðîáëåìû ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñâÿçåé Agnatha, Gnathostomata è Cyclostomata. Ïîêàçàíî, ÷òî ñëåäû ðàçâèòèÿ ïîçâîíî÷íûõ â íàïðàâëåíèÿõ Gnathostomata è Cyclostomata ïðîñëåæèâàþòñÿ îò ïàëåîçîÿ äî ñîâðåìåííîñòè. Êëþ÷åâûå ñëîâà: Áåñ÷åëþñòíûå, ýêçîñêåëåò, âíóòðåííåå ñòðîåíèå, ôèëîãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè.
Ïîâîäîì äëÿ íàïèñàíèÿ ýòîé ñòàòüè ïîñëóæèëè áëèçêèå ïî âðåìåíè þáèëåè 75-ëåòèå Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ, øèðîêî îòìå÷àâøååñÿ ïàëåîíòîëîãàìè, áèîëîãàìè è ãåîëîãàìè â êîíöå 2005 ã. è ìíîãî÷èñëåííûå þáèëåè ñîòðóäíèêîâ èíñòèòóòà, ïðèõîäÿùèåñÿ íà 2006 ã.. Ãðóïïó þáèëÿðîâ, êàê è èíñòèòóò â öåëîì, âîçãëàâëÿåò Àëåêñåé Þðüåâè÷ Ðîçàíîâ, êîòîðîìó ïîñâÿùàåòñÿ ýòà êíèãà. Öåëüþ ñòàòüè ÿâëÿåòñÿ êðàòêèé îáçîð îñíîâíûõ ðåçóëüòàòîâ èññëåäîâàíèé äðåâíåéøèõ ïîçâîíî÷íûõ (áåñ÷åëþñòíûõ), ïîëó÷åííûõ ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè. Ïîñêîëüêó áåñ÷åëþñòíûå ýòî ÷àñòü ïîçâîíî÷íûõ, â íà÷àëå ñòàòüè íåñêîëüêî ñëîâ î çíà÷åíèè ïîçâîíî÷íûõ â ýâîëþöèè áèîñôåðû. Ïîçâîíî÷íûå ïðåäñòàâëåíû îãðîìíûì ðàçíîîáðàçèåì ñîâðåìåííûõ è èñêîïàåìûõ òàêñîíîâ, òàê èëè èíà÷å ñâÿçàííûõ ôèëîãåíåòè÷åñêè. Ñðåäè èçâåñòíûõ ãðóïï æèâîòíûõ ïîçâîíî÷íûå ïðèîáðåëè ñîâåðøåííî óíèêàëüíûå îñîáåííîñòè: íàèáîëåå ïðîäâèíóòàÿ èõ ÷àñòü ãîìèíèäû (Hominidae) ñïîñîáíû ê áûñòðîìó, î÷åíü ýôôåêòèâíîìó, âëèÿíèþ íà ñîñòîÿíèå áèîñôåðû è ê ñâåðõáûñòðîìó èñêóññòâåííîìó åå óíè÷òîæåíèþ (ðèñ.1). Ýòèìè âîçìîæíîñòÿìè îïðåäåëÿåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíîñòü çíà÷åíèÿ ïîçâîíî÷íûõ â ãëîáàëüíîì áèîöåíîçå. Ýòèì æå îïðåäåëÿåòñÿ îñîáûé èíòåðåñ ê èññëåäîâàíèþ ñòàíîâëåíèÿ è ðàçâèòèÿ ïîçâîíî÷íûõ, êàê ÷àñòè áèîñôåðû. Íà ðèñóíêå 1, êîòîðûé, ïîëüçóÿñü þáèëåéíûì íàçíà÷åíèåì ñòàòüè, ÿ ïîçâîëèëà ñåáå ñäåëàòü íå ñîâñåì ñåðüåçíûì, âèäíî, ÷òî â ñîâðåìåííîé ôàóíå ïîçâîíî÷íûå ïðåäñòàâëåíû êðóãëîðîòûìè (Cyclostomata) è ÷åëþñòíîðîòûìè (Gnathostomata).  êà÷åñòâå êðóãëîðîòûõ ñèñòåìàòèêàìè îáúåäèíÿþòñÿ äâå íåáîëüøèå ãðóïïû ðûá ìèíîãè è ìèêñèíû. ×åëþñòíîðîòûå, ñèìâîëè÷åñêè ïîêàçàííûå íà ðèñóíêå 1 â âèäå äåðåâà, ñîñòàâëÿþò âñå îñòàëüíîå ðàçíîîáðàçèå ïîçâîíî÷íûõ. Èñòîðè÷åñêîå çíà÷åíèå áåñ÷åëþñòíûõ (Agnatha)
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
194
×ÅËÞÑÒÍÎÐÎÒÛÅ (GNATHOSTOMATA) ÊÐÓÃËÎÐÎÒÛÅ (CYCLOSTOMATA)
ÁÅÑ×ÅËÞÑÒÍÛÅ (AGNATHA)
Ðèñ. 1. Ñõåìà ñîîòíîøåíèÿ áåñ÷åëþñòíûõ, êðóãëîðîòûõ è ÷åëþñòíîðîòûõ â ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ. Áåñ÷åëþñòíûå (Agnatha) ïîêàçàíû â íèæíåì ãîðèçîíòàëüíîì ðÿäó: ñëåâà îñòåîñòðàê (Osteostraci, Monorhina), ñïðàâà îäèí èç îðäîâèêñêèõ ãåòåðîñòðàêîâ (Heterostraci, Diplorhina. Ïî Gagnier, 1989). Êðóãëîðîòûå (Cyclostomata): ñëåâà ìèêñèíû, ñïðàâà ìèíîãè. ×åëþñòíîðîòûå (Gnathostomata) ñèìâîëè÷åñêè ïîêàçàíû â âèäå äåðåâà. Âñå ôèãóðû íà ðèñ.1 èìåþò òîëüêî èëëþñòðàòèâíîå çíà÷åíèå è íå íåñóò ôèëîãåíåòè÷åñêîé íàãðóçêè.
Íîâèöêàÿ Ë.È. Áåñ÷åëþñòíûå (Agnatha) êàê äðåâíåéøèå ïîçâîíî÷íûå
195
â òîì, ÷òî îíè îáðàçóþò äðåâíåéøèé ìîðôîëîãè÷åñêèé óðîâåíü â ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ, âíóòðè êîòîðîãî óæå ðåàëèçîâàëèñü îñíîâíûå ïðèçíàêè îðãàíèçàöèè òàêîé, êàê ó íèçøèõ ÷åëþñòíîðîòûõ, è òàêîé, êàê ó êðóãëîðîòûõ. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêè äîêóìåíòèðîâàííàÿ èñòîðèÿ ïîçâîíî÷íûõ, îòêðûâàþùàÿñÿ áåñ÷åëþñòíûìè, ïðîäîëæàåòñÿ óæå îêîëî 470 ìèëëèîíîâ ëåò (Gagnier, 1989). Äðåâíåéøèå êåìáðèéñêèå è îðäîâèêñêèå íàõîäêè áåñ÷åëþñòíûõ îòíåñåíû ê ãåòåðîñòðàêàì (Heterostraci) (Ritchie, Gilbert-Tomlinson, 1977; Gagnier, 1989).  ñèñòåìå áåñ÷åëþñòíûõ ãåòåðîñòðàêè îöåíèâàþòñÿ âî ìíîãèõ èññëåäîâàíèÿõ êàê îäíà èç íàèáîëåå êðóïíûõ ãðóïï (ïîäêëàññîâ), èìåþùèõ ôóíäàìåíòàëüíîå ñõîäñòâî ñ ÷åëþñòíîðîòûìè ïîçâîíî÷íûìè (Íîâèöêàÿ, 1983, 2002, 2004; Íîâèöêàÿ, Êàðàòàþòå-Òàëèìàà, 1986; Novitskaya, Turner, 1998; è äð.)  èñòîðèè èçó÷åíèÿ áåñ÷åëþñòíûõ, äëÿùåéñÿ óæå áîëåå 170 ëåò, íåëüçÿ íå îòìåòèòü íåñêîëüêî äàò, ñâÿçàííûõ ñ ââåäåíèåì òåðìèíîâ, îïðåäåëÿþùèõ ñîäåðæàíèå ãðóïï. Âïåðâûå ñåìåéñòâî áåñ÷åëþñòíûõ Cephalaspides áûëî âûäåëåíî Ë. Àãàññèçîì (Agassiz, 1833) è ïîìåùåíî èì ñðåäè ãàíîèäíûõ ðûá. Å. Ëàíêåñòåðîì (Lankester, 1868) ýòî ñåìåéñòâî áûëî ðàçäåëåíî íà îñòåîñòðàêîâ (Osteostraci) è ãåòåðîñòðàêîâ (Heterostraci) íà îñíîâå ãèñòîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ýêçîñêåëåòà. Ñàìî íàçâàíèå «Agnatha» áåñ÷åëþñòíûå ïðåäëîæåíî Ý. Êîïîì â 1889 ã. (Cope, 1889). Áèáëèîãðàôè÷åñêèå ñâåäåíèÿ î õîðîøî èçó÷åííûõ ãðóïïàõ áåñ÷åëþñòíûõ äàíû â ñïèñêàõ ëèòåðàòóðû ê ðàçäåëàì î òåëîäîíòàõ, ãåòåðîñòðàêàõ è îñòåîñòðàêàõ â êíèãå «Áåñ÷åëþñòíûå è äðåâíèå ðûáû» (2004: àâòîðû ðàçäåëîâ, â ïîðÿäêå èõ ïåðå÷èñëåíèÿ, Â.Í. Êàðàòàþòå-Òàëèìàà è Ò.Ìÿðññ; Ë.È.Íîâèöêàÿ; Î.Á. Àôàíàñüåâà). Ñâåäåíèÿ î êðóïíîé ãðóïïå ãàëåàñïèä (Galeaspida) è ïðîáëåìàõ, ñâÿçàííûõ ñ èíòåðïðåòàöèåé èõ ñòðîåíèÿ, ñîäåðæèòñÿ â ðÿäå ïóáëèêàöèé: Liu Yu-hai (Liu Yuhai) 1965, 1975; Pan Jiang, Wang Shi-tao, 1980; Pan Jiang, Wang Shitao, 1981; Pan Jiang (Pan Kiang), 1984, 1988à; è äð. Ñðàâíèòåëüíî ñ íàçâàííûìè ãðóïïàìè áåñ÷åëþñòíûõ, ìåíåå èçó÷åíû íåìíîãî÷èñëåííûå è ðåäêî âñòðå÷àþùèåñÿ àíàñïèäû (Anaspida) (Îáðó÷åâ, 1964). Ãëàâíûì îáúåêòîì íåïîñðåäñòâåííîãî èññëåäîâàíèÿ áåñ÷åëþñòíûõ áûë è â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îñòàåòñÿ ýêçîñêåëåò. Ñðåäè ìíîæåñòâà ðåçóëüòàòîâ, ïîëó÷åííûõ ïî ýêçîñêåëåòó çà âðåìÿ èçó÷åíèÿ àãíàò, ê íàèáîëåå âàæíûì (â ôóíäàìåíòàëüíîì è ïðèêëàäíîì çíà÷åíèè) ìîæíî îòíåñòè ñëåäóþùèå: îïèñàíèå êðóïíûõ «ôàóí» áåñ÷åëþñòíûõ; ñîçäàíèå ðåêîíñòðóêöèé âíåøíåãî îáëèêà; âûâîäû îá îñíîâíûõ æèçíåîáåñïå÷èâàþùèõ àäàïòàöèÿõ; ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ ñåéñìîñåíñîðíûõ ñèñòåì, íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàííûõ ñ ýêçîñêåëåòîì; âûÿñíåíèå ñòðîåíèÿ ýêçîñêåëåòà è íàïðàâëåíèé åãî ýâîëþöèè; èñïîëüçîâàíèå ïðèçíàêîâ ñòðîåíèÿ ýêçîñêåëåòà â ðàçðàáîòêå ñèñòåìû àãíàò; èñïîëüçîâàíèå ýêçîñêåëåòà àãíàò â ñòðàòèãðàôèè. Ôàóíû áåñ÷åëþñòíûõ. Îäíèì èç ðåçóëüòàòîâ äëèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ áåñ÷åëþñòíûõ ÿâëÿåòñÿ íàêîïëåíèå îãðîìíûõ êîëëåêöèîííûõ ìàòåðèàëîâ, ñîñðåäîòî÷åííûõ, ãëàâíûì îáðàçîì, â êðóïíûõ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ ìóçåÿõ ìèðà. Ñðåäè ýòèõ ìàòåðèàëîâ ïðèâëåêàþò âíèìàíèå ñîîáùåñòâà áåñ÷åëþñòíûõ, íàéäåííûõ íà òåððèòîðèÿõ ðÿäà ñòðàí è óñëîâíî íàçûâàåìûõ «ôàóíàìè». Ýòî àíãëèéñêàÿ ôàóíà, øïèöáåðãåíñêàÿ, êàíàäñêàÿ, ïîäîëüñêàÿ, ñèáèðñêàÿ, êèòàéñêàÿ è äðóãèå. Èíôîðìàöèÿ î òàêèõ ôàóíàõ, îáû÷íî ýíäåìè÷íûõ, íå òîëüêî ñóùåñòâåííî ðàñøèðÿåò äàííûå î ìîðôîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè áåñ÷åëþñòíûõ è èíîãäà îá èõ ýêîëîãèè, íî è äàåò ôàêòè÷åñêèé ìàòåðèàë äëÿ ðåêîíñòðóêöèé ïàëåîáàññåéíîâ. Ñ ó÷åòîì ñèñòåìàòè÷åñêîãî ñîñòàâà ôàóí áåñ÷åëþñòíûõ ìîãóò ðåøàòüñÿ âîïðîñû î ñâÿçÿõ ìåæäó áàññåéíàìè. Íàïðèìåð, ñîïîñòàâëåíèå ïëàòôîðìåííîé è Òàéìûðñêîé àññîöèàöèé â ðàííåäåâîíñêîé ôàóíå ñèáèðñêèõ àìôèàñïèä (Heterostraci: îòðÿä Amphiaspidiformes) ïîêàçàëî ïðèñóòñòâèå â ýòèõ àññîöèàöèÿõ òîëüêî äâóõ îáùèõ âèäîâ. Èç íèõ ëèøü îäèí (Argyriaspis tcherkesovae) èçâåñòåí äîñòàòî÷íî äëÿ åãî óâåðåííîé èäåíòèôèêàöèè (ðèñ. 2, ôèã. 10, 9). Íà ôîíå áîëüøîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðà-
Ðèñ.2. Ñõåìà ðàñïðåäåëåíèÿ àìôèàñïèä (îòðÿä Amphiaspidiformes) â íèæíåì äåâîíå ñåâåðî-çàïàäà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû è Òàéìûðà (Íîâèöêàÿ, 1976). Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: 1 Aphataspis kiaeri Obruchev, 2 Putoranaspis prima Obr., 3 Gerronaspis dentata (Obr.), 4 Kureykaspis salebrosa Novitskaya, 5 Siberiaspis plana Obr., 6 Olbiaspis coalescens Obr., 7 Angaraspis urvantzevi Obr., 8 Lecaniaspis lata Novitskaya, 9 Gunaspis orientalis Bystrow (âèä èçâåñòåí òîëüêî ïî íåáîëüøîìó ôðàãìåíòó ñêóëüïòóðû), 10 Argyriaspis tcherkesovae Novitskaya, 11 Edaphaspis bystrowi Novitskaya, 12 Eglonaspis rostrata Obr., 13 Hibernaspis macrolepis Obr., 14 Pelurgaspis macrorhyncha Obr., 15 Amphiaspis argos Obr., 16 Prosarctaspis taimyrica Novitskaya, 17 Tareyaspis venusta Novitskaya, 18 Gabreyaspis tarda Novitskaya, 19 Empedaspis inermis Novitskaya, 20 Pelaspis teres Novitskaya.
196 3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
Íîâèöêàÿ Ë.È. Áåñ÷åëþñòíûå (Agnatha) êàê äðåâíåéøèå ïîçâîíî÷íûå
197
çèÿ îáåèõ àññîöèàöèé ðåäêîñòü îáùèõ òàêñîíîâ â òåððèòîðèàëüíî áëèçêèõ áàññåéíàõ ìîæåò ñëóæèòü ïîêàçàòåëåì çàòðóäíåííîñòè ñâÿçè ìåæäó íèìè. Ðåêîíñòðóêöèè âíåøíåãî îáëèêà. Ïî ýêçîñêåëåòó ñäåëàíû ðåêîíñòðóêöèè âíåøíåãî âèäà áåñ÷åëþñòíûõ: ãåòåðîñòðàêîâ, îñòåîñòðàêîâ, òåëîäîíòîâ (âêëþ÷àÿ ôóðêàêàóäèä), àíàñïèä, ãàëåàñïèä è äð. Ó ãàëåàñïèä ðåêîíñòðóèðîâàíû, íàñêîëüêî èçâåñòíî, òîëüêî ãîëîâîòóëîâèùíûå ùèòû. Èñêëþ÷èòåëüíî èíòåðåñíû ðåêîíñòðóêöèè äðåâíåéøèõ îðäîâèêñêèõ ãåòåðîñòðàêîâ Arandaspis, íàéäåííîãî â Àâñòðàëèè (Ritchie, Gilbert-Tomlinson, 1977) è Sacabambaspis, íàéäåííîãî â Þæíîé Àìåðèêå (Áîëèâèÿ) (Gagnier, 1989). Çà ïîñëåäíèå ãîäû îòêðûòû è ðåêîíñòðóèðîâàíû ôóðêàêàóäèäû (îòðÿä Furcacaudiformes), îáëàäàâøèå íåîáû÷íûì âèëêîîáðàçíûì õâîñòîâûì ïëàâíèêîì è ÷åøóéíûì ïîêðîâîì òåëîäîíòíîãî òèïà (Pellerin, Wilson, 1995; Wilson, Caldwell, 1998; Êàðàòàþòå-Òàëèìàà, Ìÿðññ, 2004). Ñîçäàíèå ðåêîíñòðóêöèé ïðèæèçíåííîãî îáëèêà áåñ÷åëþñòíûõ, ïîñëóæèâøèõ ìîðôîëîãè÷åñêîé áàçîé äëÿ ýâîëþöèè, ñôîðìèðîâàâøåé âñåõ îñòàëüíûõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, íàñåëÿâøèõ è íàñåëÿþùèõ Çåìëþ, âàæíî íå òîëüêî â ïîïóëÿðèçàöèîííîì àñïåêòå. Õîòÿ è ýòî òîæå î÷åíü âàæíî, ïîñêîëüêó áåñ÷åëþñòíûå îñòàþòñÿ ïðàêòè÷åñêè íåèçâåñòíûìè îñíîâíîé ìàññå ÷èòàòåëåé, ïðîÿâëÿþùèõ âñ¸ áîëüøèé èíòåðåñ ê ïàëåîíòîëîãèè. Çíà÷åíèå ðåêîíñòðóêöèé áåñ÷åëþñòíûõ ñîñòîèò òàêæå â òîì, ÷òî îíè äàþò îñíîâó äëÿ âûâîäîâ î âàæíåéøèõ æèçíåîáåñïå÷èâàâøèõ àäàïòàöèÿõ ê äâèæåíèþ, çàùèòå, ïèòàíèþ íà ðàííåì ýòàïå ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ. Àäàïòàöèè ê äâèæåíèþ. Åñëè çíà÷åíèå ýêçîñêåëåòà (âî ìíîãèõ ãðóïïàõ ïàíöèðÿ), êàê ïðèñïîñîáëåíèÿ ê çàùèòå, íå íóæäàåòñÿ â ïîÿñíåíèÿõ, òî åãî çíà÷åíèå êàê ãèäðîäèíàìè÷åñêîé àäàïòàöèè íå ñòîëü î÷åâèäíî. Ó áåñ÷åëþñòíûõ, íå èìåâøèõ ïàðíûõ ïëàâíèêîâ (Heterostraci, íåêîòîðûå Octeostraci), ò.å. ïðåäñòàâëÿâøèõ äîïëàâíèêîâóþ ñòàäèþ â ýâîëþöèè ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ, õàðàêòåð äâèæåíèÿ îïðåäåëÿëñÿ êîíñòðóêöèåé ïàíöèðÿ. Åãî âûïóêëàÿ âåíòðàëüíàÿ ïëàñòèíêà ó ãåòåðîñòðàêîâ ñîçäàâàëà, ïðè äâèæåíèè æèâîòíîãî âïåðåä, ñèëó, íàïðàâëåííóþ ââåðõ è îáåñïå÷èâàâøóþ îòðûâ îò äíà; ïðåêðàùåíèå ðàáîòû õâîñòîâîãî ïëàâíèêà (äâèæèòåëÿ) âûçûâàëî îïóñêàíèå íà äíî (Àëååâ, 1963; Íîâèöêàÿ, 2000).  ýòèõ âûâîäàõ èñïîëüçîâàíû ðåçóëüòàòû ýêñïåðèìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé ìîäåëåé ãåòåðîñòðàêîâ â àýðîäèíàìè÷åñêèõ òðóáàõ (Kermack, 1943: Pteraspis) è â ãèäðîäèíàìè÷åñêèõ êàíàëàõ (Àëååâ, Íîâèöêàÿ, 1983: àìôèàñïèäû). Äðóãèå àäàïòàöèè ëåæàò â îñíîâå äâèæåíèÿ îñòåîñòðàêîâ öåôàëàñïèñ-ïîäîáíîãî òèïà. Èõ äîâîëüíî äëèòåëüíîå ïëàíèðîâàíèå â âîäå, îñóùåñòâëÿëîñü çà ñ÷åò ôîðìû ïàíöèðÿ, èìåâøåãî óïëîùåííóþ âåíòðàëüíóþ ïîâåðõíîñòü, äîïîëíÿâøóþñÿ ïëîùàäüþ åãî áîêîâûõ ðàñøèðåíèé «ðîãîâ» (ò.å. èìåëàñü çíà÷èòåëüíàÿ íåñóùàÿ ïëîñêîñòü). Îòíîñèòåëüíî áîëüøàÿ ïîäâèæíîñòü è ìàíåâðåííîñòü ýòèõ æèâîòíûõ îáåñïå÷èâàëàñü äåéñòâèåì ãðóäíûõ ïëàâíèêîâ è õîðîøî ðàçâèòîé ìóñêóëàòóðîé ãèáêîãî òóëîâèùíîãî îòäåëà (Àôàíàñüåâà, 2004). Ïî-âèäèìîìó, îòíîñèòåëüíî áîëüøàÿ ìàíåâðåííîñòü áûëà ñâîéñòâåííà áåñ÷åëþñòíûì ñ ðûáîîáðàçíîé ôîðìîé òåëà, íå èìåâøèì ïàíöèðÿ (òåëîäîíòû òèïà Phlebolespis, ôóðêàêàóäèäû, Anaspida). Î÷åíü èíòåðåñíà ñäåëàííàÿ Ì. Êîëäóýëëîì ðåêîíñòðóêöèÿ ïëàâàþùèõ ôóðêàêàóäèä (Furcacaudiformes), õâîñòîâîé îòäåë êîòîðûõ âî âðåìÿ äâèæåíèÿ èçãèáàåòñÿ ïî÷òè íà 90° ïî îòíîøåíèþ ê òóëîâèùíîìó (Wilson, Coldwell, 1998, fig.10).  öåëîì, â ýâîëþöèè áåñ÷åëþñòíûõ åñòü ïðîÿâëåíèÿ òåíäåíöèè ê ñîâåðøåíñòâîâàíèþ äâèæåíèÿ, íî, íàñêîëüêî ìîæíî ñóäèòü ïî èçâåñòíûì äàííûì, ó áåñ÷åëþñòíûõ ïðèñïîñîáëåíèÿ ê äâèæåíèþ (äîðñîìåäèàëüíûå ãðåáíè, ëàòåðàëüíàÿ êàéìà, êîðíóàëüíûå ïëàñòèíêè ãåòåðîñòðàêîâ; ñâîåîáðàçíûå ãðóäíûå è äîðñàëüíûé «ïëàâíèêè» àíàñïèä è äð.) áûëè åùå ìàëîýôôåêòèâíûìè. Ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî îíè, âî âñÿêîì ñëó÷àå äîðñîìåäèàëüíûå ãðåáíè ãåòåðîñòðàêîâ, ôîðìèðîâàëèñü â ðåçóëüòàòå äðóãèõ ìîðôîãåíåçîâ, ñðàâíèòåëüíî ñ ïëàâíèêàìè ðûá (Íîâèöêàÿ, 2000). Ó áåñ÷åëþñòíûõ,
198
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
îáëàäàâøèõ ïàðíûìè ïëàâíèêàìè (õîðîøî èññëåäîâàííûìè ó Osteosraci), ýòî áûëè àóòîïîìîðôíûå îáðàçîâàíèÿ, ëèøü ôóíêöèîíàëüíî îò÷àñòè ñîïîñòàâèìûå ñ ïëàâíèêàìè ðûá. Ïðåäñòàâëåíèÿ î ñïîñîáàõ ïèòàíèÿ áåñ÷åëþñòíûõ ïðîòèâîðå÷èâû. Íàõîäêè ïëàñòèíîê ðîòîâîãî àïïàðàòà êðàéíå ðåäêè. Ó ãåòåðîñòðàêîâ (ïòåðàñïèä) èçâåñòíû ðîòîâûå ïëàñòèíêè óäëèíåííûå è óçêèå, ïîìåùàâøèåñÿ â ñêëàäêàõ êîæè è, ïî-âèäèìîìó, äåéñòâîâàâøèå êàê ñîâîê. Ó ïñàììîñòåèä èçâåñòíû êîðîòêèå óòîëùåííûå ðîòîâûå ïëàñòèíêè, êîòîðûå ìîãëè ñëóæèòü äëÿ ðàçäàâëèâàíèÿ òîíêèõ ðàêîâèí. Âîçìîæíî, ó ìíîãèõ áåñ÷åëþñòíûõ, â òîì ÷èñëå ó îñòåîñòðàêîâ, âî âðåìÿ ïèòàíèÿ ïèùåâûå ÷àñòèöû îòöåæèâàëèñü èç âîäû, âòÿãèâàâøåéñÿ â ðîòîâóþ ïîëîñòü (Àôàíàñüåâà, 2004; Íîâèöêàÿ, 2004). Ñåéñìîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà. Ýêçîñêåëåò ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííûì èñòî÷íèêîì èíôîðìàöèè î ñåéñìîñåíñîðíîé ñèñòåìå áåñ÷åëþñòíûõ. Êàê è ó ðûá, îíà îáåñïå÷èâàëà îðèåíòàöèþ â âîäå. Èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè ñóùåñòâåííûå âàðèàöèè â åå ñòðîåíèè â ðàçëè÷íûõ ãðóïïàõ è âíóòðè ãðóïï. Ðåêîíñòðóèðîâàíèå ñåéñìîñåíñîðíîé ñèñòåìû çàòðóäíåíî ó áåñ÷åëþñòíûõ, èìåâøèõ ýêçîñêåëåò â âèäå îòäåëüíûõ ÷åøóé (Thelodonti) èëè ìåëêèõ ïëàñòèíîê è ÷åøóé (Anaspida). Òåì íå ìåíåå, ó òåëîäîíòîâ, èçâåñòíûõ ïî öåëûì ýêçåìïëÿðàì, ðàñïîëîæåíèå êàíàëîâ ðåêîíñòðóèðîâàíî (Ìÿðññ, 1979). Êàíàëû ïîìåùàëèñü, ïî-âèäèìîìó, â êîæå, ïîä ÷åøóéíûì ïîêðîâîì; ïîðû, êîòîðûìè îíè îòêðûâàëèñü íàðóæó, ðàñïîëîæåíû íà ïîâåðõíîñòè ÷åøóé èëè ìåæäó íèìè (Êàðàòàþòå-Òàëèìàà, Ìÿðññ, 2004). Íàèáîëåå ïîëíî èçó÷åíà ñåéñìîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà â êðóïíûõ ïîäêëàññàõ àãíàò Heterostarci, Osteostraci. Ó ãåòåðîñòðàêîâ îíà ñîñòîÿëà èç êàíàëîâ â ñðåäíåì ñëîå ïàíöèðÿ èëè áîðîçä íà åãî ïîâåðõíîñòè, èíîãäà ïðèñóòñòâîâàëè òå è äðóãèå (íåêîòîðûå èç Cyathspidiformes, Amphiaspidiformes). Õîðîøî ðàçâèòàÿ ñåéñìîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà êîìïåíñèðîâàëà ñëàáîå çðåíèå ýòèõ àãíàò. Ó âûñîêîñïåöèàëèçèðîâàííûõ, ñëåïûõ, ãåòåðîñòðàêîâ ñåéñìîñåíñîðíûå áîðîçäû áûëè åäèíñòâåííûì ñðåäñòâîì îðèåíòàöèè (Amphiaspidiformes: Eglonaspis, Lecaniaspis) (Íîâèöêàÿ, 1983, 1986). Ó Osteostraci ñèñòåìà áîêîâîé ëèíèè èìåëà âèä áîðîçä íà ïîâåðõíîñòè ïàíöèðÿ èëè «ñåíñîðíûõ» áóãîðêîâ, èëè ãðåáåøêîâ (Àôàíàñüåâà, 2004).  ñèñòåìå áîðîçä îòñóòñòâîâàëè ñóïðàîðáèòàëüíûå êàíàëû, êàê ó ìèíîã (Íîâèöêàÿ, 1983).  ïàíöèðå îñòåîñòðàêîâ ðàçâèòà ñëîæíàÿ ñèñòåìà èíòåðàðåàëüíûõ (ñëèçåâûõ, ñåíñîðíûõ) êàíàëîâ (Stensio, 1927, 1932; Denison, 1951; Gross, 1961; Îáðó÷åâ, 1964; Àôàíàñüåâà, 1991; è äð.). Äîðñàëüíîå è ëàòåðàëüíûå ïîëÿ, ñâîéñòâåííûå ýòîé ãðóïïå áåñ÷åëþñòíûõ, îáúÿñíÿþòñÿ ðàçëè÷íî, â òîì ÷èñëå êàê ñâÿçàííûå ñ ñèñòåìîé áîêîâîé ëèíèè îñîáûå îðãàíû ÷óâñòâ (Watson, 1954; Îáðó÷åâ, 1964). Î÷åíü ñâîåîáðàçíîå âàðüèðóþùåå ðàñïîëîæåíèå ñåéñìîñåíñîðíûõ êàíàëîâ ðåêîíñòðóèðîâàíî ó ãàëåàñïèä (Galeaspids, Polybranchiaspids, ïî Liu Yuhai, 1975; Galeaspiformes, ïî Pan Jiang, Wang Shi-tao, 1980; Polybranchiaspids, ïî Pan Jiang, Wang Shitao, 1981; è äð.). Õîðîøî ðàçâèòàÿ ñåéñìîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà êèòàéñêèõ áåñ÷åëþñòíûõ íàïîìèíàåò ãåòåðîñòðàêîâ ïðèñóòñòâèåì äëèííûõ ñóïðàîðáèòàëüíûõ êàíàëîâ. Äëÿ ìíîãèõ êèòàéñêèõ ôîðì õàðàêòåðíî ïðèñóòñòâèå õîðîøî ðàçâèòûõ ïîïåðå÷íûõ äîðñîëàòåðàëüíûõ êàíàëîâ. Äëÿ ÷àñòè áåñ÷åëþñòíûõ, ýêçîñêåëåò êîòîðûõ èçâåñòåí íåäîñòàòî÷íî, ñâåäåíèÿ î ñåéñìîñåíñîðíîé ñèñòåìå îòñóòñòâóþò èëè â çíà÷èòåëüíîé ìåðå íå ïîëíû.  ôèëîãåíåòè÷åñêîì àñïåêòå âàæíû ðåçóëüòàòû ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà ñåéñìîñåíñîðíûõ ëèíèé ó ãåòåðîñòðàêîâ è íà ðàçëè÷íûõ ñòàäèÿõ îíòîãåíåçà àêóë, ïîêàçàâøèå âîçìîæíîñòü ãîìîëîãèçàöèè èõ ñóïðàîðáèòàëüíûõ è èíôðàîðáèòàëüíûõ êàíàëîâ (Íîâèöêàÿ, 1983). Ñðàâíåíèå áåñ÷åëþñòíûõ ñ ìèíîãàìè äàåò àðãóìåíòû â ïîëüçó ñõîäñòâà ìèíîã ñ îñòåîñòðàêàìè (òàì æå). Ñòðîåíèå ýêçîñêåëåòà. Çà âðåìÿ èçó÷åíèÿ áåñ÷åëþñòíûõ äåòàëüíî èññëåäîâàíû íàðóæíàÿ ìîðôîëîãèÿ ýêçîñêåëåòà, åãî ìàêðîñòðîåíèå, ìèêðîñòðîåíèå, ãèñòîëîãè÷åñêèé ñîñòàâ.  ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ äëÿ ýòèõ öåëåé øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ ñîâðåìåííàÿ
Íîâèöêàÿ Ë.È. Áåñ÷åëþñòíûå (Agnatha) êàê äðåâíåéøèå ïîçâîíî÷íûå
199
òåõíèêà, â òîì ÷èñëå ýëåêòðîííûå ñêàíèðóþùèå ìèêðîñêîïû.  êîíöåíòðèðîâàííîé ôîðìå îñíîâíûå ðåçóëüòàòû ìîðôîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé äàíû â ðàçäåëàõ ïî áåñ÷åëþñòíûì: «Áåñ÷åëþñòíûå, ðûáû» (1964), «Áåñ÷åëþñòíûå è äðåâíèå ðûáû» (2004) ãëàâû «Ìîðôîëîãèÿ», «Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ÷àñòü». Íåñîìíåííî âàæíû ðåçóëüòàòû, îòíîñÿùèåñÿ ê ýâîëþöèè ýêçîñêåëåòà. Îäèí èç íèõ âûâîä î ðàçíîíàïðàâëåííîñòè òåíäåíöèé â ýâîëþöèè ïàíöèðÿ (Îáðó÷åâ, 1964): ïðîèñõîäèëî êàê åãî óñèëåíèå, òàê è ÷àñòè÷íàÿ ðåäóêöèÿ. Íàïðèìåð, ó ïîçäíèõ ãåòåðîñòðàêîâ (îòð.Psammosteiformes) ïàíöèðü óòîëùàëñÿ, ò.å. óñèëèâàëàñü åãî çàùèòíàÿ ôóíêöèÿ. Ýòî îñóùåñòâëÿëîñü çà ñ÷åò ïëîìáèðîâêè âíóòðåííèõ ïîëîñòåé âòîðè÷íûì äåíòèíîì, à òàêæå çà ñ÷åò ñìåíû ãåíåðàöèé äåíòèíîâûõ áóãîðêîâ íà ïîâåðõíîñòè ïëàñòèíîê, ðåçîðáöèè ñòàðûõ ãåíåðàöèé è èõ çàìåùåíèÿ àñïèäèíîâûìè áàëêàìè (Íîâèöêàÿ, 1965). Âìåñòå ñ òåì, â äðóãèõ ãðóïïàõ àãíàò (Osteostraci, Anaspida) ðåäóöèðîâàëñÿ ïîâåðõíîñòíûé è èíîãäà ñðåäíèé ñëîé ïàíöèðÿ (Îáðó÷åâ, 1964). Ðàçíîíàïðàâëåííîñòü ýâîëþöèîííûõ òåíäåíöèé ïðîÿâëÿëàñü òàêæå â óâåëè÷èâàâøåéñÿ äèôôåðåíöèàöèè ïàíöèðÿ íà ïëàñòèíêè, íàïðèìåð, â ôèëîãåíåòè÷åñêîé ëèíèè Pteraspidiformes Psammosteiformes (Îáðó÷åâ, ÌàðêÊóðèê, 1965) è â åãî óñèëèâàâøåéñÿ êîíñîëèäàöèè: Cyathaspidiformes Amphiaspidiformes. Èçó÷åíèå ãèñòîëîãè÷åñêîãî ñîñòàâà ýêçîñêåëåòà áåñ÷åëþñòíûõ äàåò èíôîðìàöèþ î ñàìûõ äðåâíèõ ñêåëåòîîáðàçóþùèõ òêàíÿõ â ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ äåíòèíå è àñïèäèíå. Áåñ÷åëþñòíûå ñëóæàò ìàòåðèàëîì äëÿ èçó÷åíèÿ ïåðåõîäíûõ ñîñòîÿíèé â ôîðìèðîâàíèè ñêåëåòíûõ òêàíåé. Âìåñòå ñ òåì, òêàíè, ñîñòàâëÿâøèå ýêçîñêåëåò áåñ÷åëþñòíûõ, ìîãóò áûòü ïðèìåðîì ïîðàçèòåëüíîé ýâîëþöèîííîé ñòàáèëüíîñòè è òàêñîíîìè÷åñêîé óíèâåðñàëüíîñòè íåêîòîðûõ ãèñòîãåíåçîâ: îðòîäåíòèí, îáðàçóþùèé áóãîðêè íàðóæíîãî ñëîÿ ïàíöèðÿ ãåòåðîñòðàêîâ (îðäîâèê-äåâîí) ïðàêòè÷åñêè íè÷åì íå îòëè÷àëñÿ îò äåíòèíà â çóáàõ ñîâðåìåííîãî ÷åëîâåêà (Halstead, 1974). Çíà÷åíèå ýêçîñêåëåòà â ñèñòåìàòèêå è ñòðàòèãðàôèè. Äàííûå îá ýêçîñêåëåòå ñîñòàâëÿþò ÷àñòü äèàãíîçîâ íà âñåõ òàêñîíîìè÷åñêèõ óðîâíÿõ â ëþáîé ãðóïïå àãíàò. Èíîãäà îíè îáðàçóþò âåñü äèàãíîç. Ýòî ëåãêî óñòàíîâèòü ïî ìîíîãðàôèÿì èëè ñòàòüÿì, ñîäåðæàùèì ñèñòåìàòè÷åñêóþ ÷àñòü. Èñïîëüçîâàíèå ýêçîñêåëåòà â ÷èñëå êðèòåðèåâ ñèñòåìàòèêè ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ãëàâíûõ ïðàêòè÷åñêèõ ðåçóëüòàòîâ åãî èçó÷åíèÿ. Ó áåñ÷åëþñòíûõ, èìåâøèõ ýêçîñêåëåò â âèäå ÷åøóé (Thelodonti), äèàãíîçû âèäîâ, ðîäîâ è ìíîãèõ ñåìåéñòâ ñîñòîÿò òîëüêî èç ïðèçíàêîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ ÷åøóè èõ ìàêðî- è ìèêðîñòðîåíèå, ãèñòîëîãè÷åñêèé ñîñòàâ; èíîãäà íà ïðèçíàêàõ ÷åøóé ïîëíîñòüþ ïîñòðîåíû äèàãíîçû îòðÿäîâ (îòð. Thelodontiformes) (ïîäðîáíåå: Êàðàòàþòå-Òàëèìàà, 1978; Êàðàòàþòå-Òàëèìàà, Ìÿðññ, 2004).  ñîâðåìåííûõ ñèñòåìàõ òåëîäîíòîâ èñïîëüçóþòñÿ äàííûå î ìîðôîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè ÷åøóé îïðåäåëåííîãî âèäà «ìîðôîëîãè÷åñêèå ðÿäû» èëè «ìîðôîëîãè÷åñêèå íàáîðû», à òàêæå äàííûå îá îíòîãåíåçå ÷åøóé. Íåñìîòðÿ íà áîëüøèå óñïåõè â ðàçðàáîòêå ñèñòåì, îñíîâàííûõ íà ÷åøóÿõ, íåëüçÿ íå îòìåòèòü íåèçáåæíîñòü ïðèñóòñòâèÿ â íèõ íåêîòîðîãî ýëåìåíòà èñêóññòâåííîñòè.  ïåðñïåêòèâå òàêàÿ ñïåöèôèêà ñèñòåì ìîæåò êîððåêòèðîâàòüñÿ ïðèâëå÷åíèåì õîðîøî ñîõðàíèâøèõñÿ ýêçåìïëÿðîâ òåëîäîíòîâ. Ýòî óæå ïðîèñõîäèò â ñèñòåìàõ ïîñëåäíåãî âðåìåíè (íàïðèìåð, Êàðàòàþòå-Òàëèìàà, Ìÿðññ, 2004).  ðàçðàáîòêàõ òàêñîíîìè÷åñêèõ êðèòåðèåâ äëÿ ãðóïï àãíàò, èìåâøèõ ãîëîâîòóëîâèùíûé ïàíöèðü (íàïðèìåð, Heterostraci, Osteostraci), èñïîëüçóþòñÿ õàðàêòåðèñòèêè, äàþùèå ïðåäñòàâëåíèå î âíåøíåì âèäå æèâîòíîãî: ôîðìå òåëà, åãî ðåëüåôàõ (íàëè÷èå èëè îòñóòñòâèå ãðåáíåé, øèïîâ è ò.ä.), î ïîëîæåíèè ðòà, îðáèò, æàáåðíûõ îòâåðñòèé è î äðóãèõ îñîáåííîñòÿõ îðãàíèçàöèè, îòðàæàþùèõñÿ â ýêçîñêåëåòå.  äèàãíîçàõ ãðóïï âûñîêîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàíãà (ïîäêëàññîâ) óêàçûâàþòñÿ ïðèçíàêè, îïèñûâàþùèå âíåøíþþ ìîðôîëîãèþ è åå âàðèàöèè â êîíêðåòíîé ãðóïïå. Ïî ìåðå ïîíèæåíèÿ ðàíãà òàê-
200
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
ñîíîâ âíóòðè ñèñòåìû ýòè õàðàêòåðèñòèêè óòî÷íÿþòñÿ (ïîäðîáíåå ñì. Àôàíàñüåâà, 2004; Íîâèöêàÿ, 2004).  ñòðàòèãðàôèè, êàê è â ñèñòåìàòèêå, äàííûå ïî ýêçîñêåëåòó áåñ÷åëþñòíûõ èñïîëüçóþòñÿ äëÿ èäåíòèôèêàöèè ìàòåðèàëà, â òîì ÷èñëå ìåëêîôðàãìåíòàðíîãî. Ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ òàêñîíîìè÷åñêîãî ñîñòàâà òåëîäîíòîâ, ãåòåðîñòðàêîâ, îñòåîñòðàêîâ è äð. ñëóæàò îñíîâîé äëÿ ðåøåíèÿ âîïðîñîâ ðåãèîíàëüíîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ ðàçðåçîâ íèæíåãî-ñðåäíåãî ïàëåîçîÿ. Íàïðèìåð, äåâîíñêèå ãàëåàñïèäû (Agnatha) âìåñòå ñ àíòèàðõàìè (Placodermi) ïðèâëåêàþòñÿ äëÿ äåòàëüíîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ îëä ðåäà â Êèòàå (Pan Jiang [Pan Kiang], 1988b). Äàííûå î áåñ÷åëþñòíûõ èñïîëüçóþòñÿ â çîíàëüíûõ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ñõåìàõ, à òàêæå â ìåæðåãèîíàëüíûõ è ãëîáàëüíûõ êîððåëÿöèÿõ (Blieck, 1984; Marss et al, 1995; Talimaa, 2000; è äð.). Çàêàí÷èâàÿ êðàòêèé îáçîð îñíîâíûõ ðåçóëüòàòîâ, ïîëó÷åííûõ ïî ýêçîñêåëåòó, ïðè âñåé èõ âàæíîñòè, íàäî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî èññëåäîâàíèÿ ýêçîñêåëåòà íåäîñòàòî÷íû äëÿ ðåøåíèÿ îäíîé èç îñíîâíûõ çàäà÷ ïàëåîíòîëîãèè âûÿñíåíèÿ ïðîèñõîæäåíèÿ êðóïíûõ ãðóïï æèâîòíûõ.  ýòîé ñòàòüå ðå÷ü èäåò î ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñâÿçÿõ áåñ÷åëþñòíûõ, ÷åëþñòíîðîòûõ è êðóãëîðîòûõ ïîçâîíî÷íûõ, ò.å. î ïðîèñõîæäåíèè ÷åëþñòíîðîòûõ (Gnathostomata) è êðóãëîðîòûõ (Cyclostomata). Äëÿ îáñóæäåíèÿ âîïðîñîâ î ðîäñòâå íåîáõîäèìû ñâåäåíèÿ î âíóòðåííåé îðãàíèçàöèè, ò.ê. ôóíäàìåíòàëüíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ÷åëþñòíîðîòûìè è êðóãëîðîòûìè ïîçâîíî÷íûìè ïðîÿâëÿþòñÿ èìåííî â èõ âíóòðåííåì ñòðîåíèè. Ê îñíîâíûì ðåçóëüòàòàì èçó÷åíèÿ âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ áåñ÷åëþñòíûõ ïðåæäå âñåãî ÿ îòíîøó ñëåäóþùèå: ðåêîíñòðóêöèè ìÿãêèõ îðãàíîâ àãíàò; âûâîä î íåñâîäèìîñòè Agnatha ê Cyclostomata; èòîãè (íà ñîâðåìåííîì ýòàïå) èçó÷åíèÿ ïðîáëåìû ïðîèñõîæäåíèÿ ÷åëþñòíîðîòûõ ïîçâîíî÷íûõ; ðàçðàáîòêó íîâûõ ïîäõîäîâ ê ðåøåíèþ ýòîé ïðîáëåìû, â òîì ÷èñëå ðåêîíñòðóèðîâàíèå òèïà îíòîãåíåçà ó áåñ÷åëþñòíûõ, îñíîâàííîå íà èõ äåôèíèòèâíîé ìîðôîëîãèè; âûâîä î òîì, ÷òî â ïàëåîçîå â ðàçëè÷íûõ ãðóïïàõ áåñ÷åëþñòíûõ óæå ñôîðìèðîâàëèñü ïðèçíàêè, îïðåäåëèâøèå äàëüíåéøåå ðàçâèòèå íèçøèõ ïîçâîíî÷íûõ (ðûá) â äèâåðãèðóþùèõ íàïðàâëåíèÿõ, äàâøèõ ñîâðåìåííûõ ÷åëþñòíîðîòûõ è êðóãëîðîòûõ. Ðåêîíñòðóêöèè ìÿãêèõ îðãàíîâ. Î íåñâîäèìîñòè «Agnatha» ê «Cyclostomata». Âîçìîæíîñòü äåòàëüíûõ ðåêîíñòðóêöèé âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ áåñ÷åëþñòíûõ áûëà áëåñòÿùå ïîêàçàíà Ý. Ñòåíø¸ (Stensio, 19271964, 1968) íà ìàòåðèàëå ïî îñòåîñòðàêàì. Èõ ýíäîñêåëåò è âíóòðåííèå îðãàíû èññëåäîâàëèñü òàêæå Ã. Âåíãø¸ (Wangsjo, 1952), Ô. Æàíâüå (Janvier, 19751996) è äðóãèìè (ïîäðîáíåå: Àôàíàñüåâà, 2004). Íåñìîòðÿ íà ðÿä ðàñõîæäåíèé â èíòåðïðåòàöèÿõ, îñòàåòñÿ ïðèíöèïèàëüíî âàæíûì âûÿâëåííîå ñõîäñòâî îñòåîñòðàêîâ è ìèíîã â ñòðîåíèè îáîíÿòåëüíîãî àïïàðàòà è åãî ñâÿçè ñ ãèïîôèçîì (èìååòñÿ íàðóæíîå íàçîãèïîôèçíîå îòâåðñòèå). Ýòîò âûâîä î ñõîäñòâå ìîæíî ñ÷èòàòü îñíîâíûì ðåçóëüòàòîì â èññëåäîâàíèÿõ ïðîáëåìû ðîäñòâåííûõ ñâÿçåé àãíàò è öèêëîñòîì. Èíòåðïðåòàöèè âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ äðóãîé êðóïíîé ãðóïïû áåñ÷åëþñòíûõ Heterostraci, îêàçàëèñü î÷åíü íåîäíàçíà÷íûìè. Ïî Ý.Ñòåíø¸ (Stensio, 1964), âíóòðåííåå ñòðîåíèå ãåòåðîñòðàêîâ ñõîäíî ñî ñòðîåíèåì ìèêñèí. Ó ãåòåðîñòðàêîâ èì ãèïîòåòè÷åñêè ðåêîíñòðóèðîâàí íåáîëüøîé íåïàðíûé íîñîâîé ìåøîê, óäàëåííûé îò ïåðåäíåãî êðàÿ ãîëîâû íà äëèíó ïðåäïîëàãàåìîãî íàçîãèïîôèçíîãî õîäà è äâóëîïàñòíîãî ïðåíàçàëüíîãî ñèíóñà ñòðóêòóð, ñîïîñòàâëÿåìûõ ñ íîñîâîé òðóáêîé ìèêñèí; ãîëîâíîé ìîçã ðåêîíñòðóèðîâàí ñõîäíî ñ ìîçãîì âçðîñëûõ ìèêñèí. Îñíîâûâàÿñü íà ýòîì ïîëíîñòüþ ãèïîòåòè÷åñêîì ñõîäñòâå, à òàêæå íà ôàêòè÷åñêîì ñõîäñòâå îñòåîñòðàêîâ è ìèíîã, Ý.Ñòåíø¸ (Stensio, 1964, 1968) ïðåäëîæèë èäåþ äèôèëåòè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ öèêëîñòîì, ñ÷èòàÿ ìèíîã ïðÿìûìè ïîòîìêàìè öåôàëàñïèäîìîðô, à ìèêñèí ïðÿìûìè ïîòîìêàìè
Íîâèöêàÿ Ë.È. Áåñ÷åëþñòíûå (Agnatha) êàê äðåâíåéøèå ïîçâîíî÷íûå
201
ãåòåðîñòðàêîâ. Áåñ÷åëþñòíûå â öåëîì ðàññìàòðèâàëèñü èì êàê êðóãëîðîòûå (Cyclostomata). Íåñìîòðÿ íà âîçðàæåíèÿ ïðîòèâ èíòåðïðåòàöèè âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ ãåòåðîñòðàêîâ ïî ïëàíó ìèêñèíû (Tarlo, 1961; Heintz. 1962; Halstead Tarlo, 1964; Îáðó÷åâ, 1964), îøèáî÷íîå ïðåäñòàâëåíèå î íàëè÷èè ó ãåòåðîñòðàêîâ «ïðåíàçàëüíîãî ñèíóñà» íà ìíîãî ëåò âîøëî â ëèòåðàòóðó, êàê è ñîâåðøåííî íåâåðíàÿ çàìåíà òåðìèíà «Agnatha» íà «Cyclostomata». Ìíåíèå î òîì, ÷òî ñòðóêòóðû, îáúÿñíÿåìûå ó ãåòåðîñòðàêîâ â êà÷åñòâå ïðåíàçàëüíîãî ñèíóñà, â äåéñòâèòåëüíîñòè ÿâëÿþòñÿ ñëåäàìè ïàðíûõ íîñîâûõ ìåøêîâ, âûñêàçûâàëîñü íåîäíîêðàòíî (Heintz, 1962; Halstead Tarlo, 1964; è äð.). Íåñîìíåííûå äîêàçàòåëüñòâà ýòîãî áûëè ïîëó÷åíû ïîçäíåå íà ìàòåðèàëàõ ïî êðóïíûì îòðÿäàì ãåòåðîñòðàêîâ Cyathaspidiformes, Amphiaspidiformes, Pteraspidiformes (Íîâèöêàÿ, 1983). Ê âàæíûì ðåçóëüòàòàì ýòèõ èññëåäîâàíèé îòíîñÿòñÿ òàêæå íàõîäêè åñòåñòâåííûõ ñëåïêîâ õðÿùà ýíäîñêåëåòà, ïîêðûâàâøåãî íîñîâûå ìåøêè ïòåðàñïèä (òàì æå, ðèñ. 58; òàáë. XXII, ôèã. 3; òàáë. XXIII, ôèã. 4, 5). Ïîñëåäíåå èìååò ñóùåñòâåííîå çíà÷åíèå, ïîñêîëüêó ïðèñóòñòâèå ó ãåòåðîñòðàêîâ ýíäîñêåëåòà èíîãäà ñòàâèòñÿ ïîä ñîìíåíèå. Ïåðâûå ïîïûòêè ðåêîíñòðóèðîâàòü ãîëîâíîé ìîçã ãåòåðîñòðàêîâ ñõîäíî ñ ìîçãîì àêóë ñõåìàòè÷íû è âî ìíîãîì ãèïîòåòè÷íû (Halstead Tarlo, 1964; Whiting, Halstead, 1965). Íåñìîòðÿ íà èõ öåííîñòü êàê íà÷àëüíûõ øàãîâ, ñäåëàííûõ â ýòîì íàïðàâëåíèè, îíè íå ñòàëè ïðè÷èíîé èçìåíåíèÿ ðàñïðîñòðàíèâøåãîñÿ â ëèòåðàòóðå ìíåíèÿ î ñõîäñòâå ãåòåðîñòðàêîâ ñ ìèêñèíàìè. Íàïðèìåð, â êàïèòàëüíîé ìîíîãðàôèè Ý. ßðâèêà (Jarvik, 1980) îá îñíîâàõ ñòðîåíèÿ è ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ ïðèíÿòà òî÷êà çðåíèÿ Ý.Ñòåíø¸. Ðåçóëüòàòû, äîêàçûâàþùèå îòñóòñòâèå âñÿêîãî ñõîäñòâà â ñòðîåíèè ìîçãà ãåòåðîñòðàêîâ è ìèêñèí, äàëî ñðàâíåíèå õîðîøî ñîõðàíèâøèõñÿ îòïå÷àòêîâ îòäåëîâ ìîçãà ãåòåðîñòðàêîâ (öèàòàñïèä, àìôèàñïèä) ñ äåòàëüíî èññëåäîâàííûì ìîçãîì ìèêñèí (äàííûå î ìèêñèíàõ âçÿòû èç Marinelli, Strenger, 1956: Myxine glutinosa) (Novitskaya, 1981). Âìåñòå ñ òåì ñðàâíåíèåì ãîëîâíîãî ìîçãà ãåòåðîñòðàêîâ è àêóë (àêóëû, ãëàâíûì îáðàçîì, ïî Marinelli, Strenger, 1959: Squalus acanthias) óñòàíîâëåíî ñõîäñòâî ýòèõ ãðóïï, ïðîÿâëÿþùååñÿ, â òîì ÷èñëå, â ñòðîåíèè telencephalon, èìåþùåãî õîðîøî ðàçâèòûå îëüôàêòîðíûå òðàêòû (tracti olfactorii) (Íîâèöêàÿ, 1983). Ýòîò ðåçóëüòàò èìååò ñóùåñòâåííîå çíà÷åíèå, ïîñêîëüêó ïðèñóòñòâèå îëüôàêòîðíûõ òðàêòîâ îäèí èç íàèáîëåå õàðàêòåðíûõ ïðèçíàêîâ ñòðîåíèÿ ìîçãà àêóë, ïðåäñòàâëÿþùèõ íèçøèõ ãíàòîñòîì. Ó öèêëîñòîì (ìèíîã è ìèêñèí) îëüôàêòîðíûå òðàêòû îòñóòñòâóþò (Êàðàìÿí, 1976); îíè îòñóòñòâóþò è ó îñòåîñòðàêîâ (Àôàíàñüåâà, 2004).  ðåêîíñòðóêöèÿõ íåðâíîé ñèñòåìû ãåòåðîñòðàêîâ ïîêàçàíû ðàñïîëîæåíèå è äëèíà êðàíèàëüíûõ íåðâîâ, äëÿ ÷åãî èñïîëüçîâàí ìåòîä ðåïåðíûõ ñòðóêòóð; ðåêîíñòðóèðîâàí âèñöåðàëüíîé àïïàðàò (Íîâèöêàÿ, 1983). Ê ôèëîãåíåòè÷åñêè âàæíûì ðåçóëüòàòàì îòíîñÿòñÿ òàêæå ðåêîíñòðóêöèè, ñäåëàííûå ïî î÷åíü ðåäêèì ýêçåìïëÿðàì òåëîäîíòîâ, ñîõðàíèâøèì ñëåäû ìÿãêèì îðãàíîâ. Ðåêîíñòðóèðîâàíû íîñîâûå ìåøêè è îòäåëû ãîëîâíîãî ìîçãà (Turner, Van der Brugghen, 1993 Lanarkia horrida; Novitskaya, Turner, 1998 Turinia pagei), îêàçàâøèåñÿ ñõîäíûìè ó òåëîäîíòîâ, ãåòåðîñòðàêîâ è ñîâðåìåííûõ àêóë (ðèñ. 3). Ó ãåòåðîñòðàêîâ è òåëîäîíòîâ íå îáíàðóæåíû ñëåäû ìîçæå÷êà (cerebellum), õîðîøî ðàçâèòîãî ó àêóë. Ïî-âèäèìîìó, ýòî ñâÿçàíî ñî ñëèøêîì áîëüøèìè ðàçëè÷èÿìè â ñïîñîáíîñòè ê äâèæåíèþ è â åãî õàðàêòåðå ó íàçâàííûõ ãðóïï àãíàò è ó àêóë. Ñðàâíåíèå âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ ïàëåîçîéñêèõ áåñ÷åëþñòíûõ (Osteostraci, Heterostraci, Thelodonti) ñî ñòðîåíèåì ñîâðåìåííûõ êðóãëîðîòûõ (ìèíîã, ìèêñèí) è íèçøèõ ÷åëþñòíîðîòûõ (àêóë) ïðèâåëî ê âûâîäó, êîòîðûé ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ îäíèì èç ñàìûõ çíà÷èòåëüíûõ ðåçóëüòàòîâ èçó÷åíèÿ áåñ÷åëþñòíûõ: íà ìîðôîýâîëþöèîííîì óðîâíå Agnatha â ðàçëè÷íûõ ãðóïïàõ âïîëíå îò÷åòëèâî ïðîÿâëÿþòñÿ, â ãëàâíûõ ÷åðòàõ, ïëàíû îðãàíèçàöèè,
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
202
Â
À
D Ñ Ðèñ. 3. Ñõåìàòè÷åñêèå ðåêîíñòðóêöèè âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ òåëîäîíòîâ (A, B), ãåòåðîñòðàêà (C) è àêóëû (D) (Ïî Novitskaya, Turner, 1998). Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: bp æàáåðíûå ìåøêè, dien diencephalons, e ãëàç, med medulla (myelencephalon), mes mesencephalon, nc íîñîâûå êàïñóëû (ìåøêè), or? îðáèòû, pin ïèíåàëüíîå ïÿòíî, sc ïîëóêðóæíûå êàíàëû, tel telencephalon, trolf îëüôàêòîðíûå òðàêòû.
èìåâøåé ïðèçíàêè ôóíäàìåíòàëüíîãî ñõîäñòâà ñ öèêëîñòîìàìè (ìèíîãàìè) è íèçøèìè ãíàòîñòîìàìè (ýëàñìîáðàíõèÿìè: àêóëàìè). Ñðåäè áåñ÷åëþñòíûõ ó Osteostraci, êàê ó öèêëîñòîì, íîñîâîé ìåøîê âíåøíå íåïàðíûé, ñâÿçàí ñ ãèïîôèçîì, åñòü íàðóæíîå íàçîãèïîôèçíîå îòâåðñòèå, â ïåðåäíåì îòäåëå ãîëîâíîãî ìîçãà (telencephalon) íåò îëüôàêòîðíûõ òðàêòîâ. Ó Heterostraci è Thelodonti, êàê ó ãíàòîñòîì (àêóë), íîñîâûå ìåøêè ïàðíûå, îòêðûâàþòñÿ ðàçäåëüíûìè íîçäðÿìè, íå ñâÿçàíû ñ ãèïîôèçîì, íåò íàðóæíîãî íàçîãèïîôèçíîãî îòâåðñòèÿ, åñòü õîðîøî ðàçâèòûå îëüôàêòîðíûå òðàêòû. Ñóùåñòâîâàíèå ýòèõ äâóõ ïëàíîâ
Íîâèöêàÿ Ë.È. Áåñ÷åëþñòíûå (Agnatha) êàê äðåâíåéøèå ïîçâîíî÷íûå
203
ñòðîåíèÿ âíóòðè àãíàò ñ î÷åâèäíîñòüþ îçíà÷àåò, ÷òî Agnatha â öåëîì íå ñâîäÿòñÿ ê «Cyclostomata». Ìîðôîëîãèÿ òîëüêî ÷àñòè àãíàò äàåò îñíîâàíèå îòíåñòè ýòó ÷àñòü ê íàïðàâëåíèþ ýâîëþöèè, äàâøåìó Cyclostomata. Íàðÿäó ñ äîñòàòî÷íî ÷åòêî âûðàæåííûìè ïëàíàìè îðãàíèçàöèè, ïî òèïó ãíàòîñòîì è ïî òèïó öèêëîñòîì, ñðåäè áåñ÷åëþñòíûõ, ïî-âèäèìîìó, ìîãëè èìåòü ìåñòî íåêîòîðûå ìîðôîëîãè÷åñêèå âàðèàöèè. Ïðèìåðîì ìîãóò ñëóæèòü êèòàéñêèå ãàëåàñïèäû (Galespida), îáëàäàâøèå ìåäèàííûì äîðñàëüíûì îòâåðñòèåì íåÿñíîãî çíà÷åíèÿ. Íà ïðîòÿæåíèè èñòîðèè èõ èçó÷åíèÿ âíóòðåííåå ñòðîåíèå êèòàéñêèõ ôîðì è èõ ìåñòî â ñèñòåìå áåñ÷åëþñòíûõ èíòåðïðåòèðóþòñÿ âåñüìà ðàçëè÷íî (Liu Yuhai, 1975; Janvier, 1975; Halstead, 1979; Halstead, Liu, Pan, 1979).  ñâÿçè ñ ýòèì íåëüçÿ íå îòìåòèòü, ÷òî àâòîðû, îòíîñÿùèå ãàëåàñïèä ê Cephalaspidomorphi, ÿâíî íåäîîöåíèâàþò ïðèñóòñòâèå ó ãàëåàñïèä ïàðíûõ ðàçäåëüíûõ íîñîâûõ ìåøêîâ è õîðîøî âûðàæåííûõ îëüôàêòîðíûõ òðàêòîâ, ò.å. ñòðóêòóð, õàðàêòåðíûõ äëÿ ãåòåðîñòðàêîâ (à òàêæå òåëîäîíòîâ è äðåâíèõ ãíàòîñòîì) è ñîâåðøåííî íå ñâîéñòâåííûõ îñòåîñòðàêàì, ò.å. ãðóïïå, íàèáîëåå ïîëíî èçâåñòíîé ñðåäè öåôàëàñïèäîìîðô (Íîâèöêàÿ, 2002; ñì. òàêæå ïðåäûäóùèé àáçàö). Ïðîáëåìà ïðîèñõîæäåíèÿ ÷åëþñòíîðîòûõ ïîçâîíî÷íûõ (Gnathostomata). Îíòîãåíåòè÷åñêèé êðèòåðèé. Åùå ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî ìíåíèÿ îá ýòîé ïðîáëåìå, åñëè è âûñêàçûâàëèñü, òî â ñàìîé îáùåé è ïðåäïîëîæèòåëüíîé ôîðìå. Î÷åíü ñæàòî ïðåäñòàâëåíèÿ î íåé âûðàæåíû â «Îñíîâàõ ïàëåîíòîëîãèè» (òîì «Áåñ÷åëþñòíûå, ðûáû»). Î òåëîäîíòàõ è ãåòåðîñòðàêàõ, ò.å. î äèïëîðèíàõ, ãîâîðèòñÿ ñëåäóþùåå: Diplorhina, åñëè îíè íå ñòîÿò â ïðÿìîé ñâÿçè ñ Myxinoidea, «
ïðåäñòàâëÿþò ñëåïóþ âåòâü áåñ÷åëþñòíûõ, ìîæåò áûòü, ãäå-íèáóäü ó ñâîåãî îñíîâàíèÿ ñâÿçàííóþ ñ ÷åëþñòíîðîòûìè ïîçâîíî÷íûìè» (Îáðó÷åâ, 1964). Ñóòü âûñêàçûâàíèÿ îêàçàëàñü âåðíà, íî â òî âðåìÿ îíà íå áûëà àðãóìåíòèðîâàíà.  ðàçäåëå «Ðåêîíñòðóêöèè ìÿãêèõ îðãàíîâ», îòìå÷àëîñü, ÷òî ãåòåðîñòðàêè è òåëîäîíòû ñõîäíû ñ íèçøèìè ÷åëþñòíîðîòûìè (àêóëàìè) è ôóíäàìåíòàëüíî îòëè÷àþòñÿ îò îñòåîñòðàêîâ, ñõîäíûõ ñ êðóãëîðîòûìè (ìèíîãàìè).  ýòèõ ñðàâíåíèÿõ èñïîëüçîâàíà ìîðôîëîãèÿ äåôèíèòèâíûõ ýêçåìïëÿðîâ. Ñîïîñòàâëåíèå äàííûõ ïî ýìáðèîãåíåçó ñîâðåìåííûõ ìèíîã (Gorbman, Tamarin, 1986) è àêóë (Bjerring, 1989; è äð.) ñâèäåòåëüñòâóåò î ïðèíöèïèàëüíûõ ðàçëè÷èÿõ ìåæäó ýòèìè ãðóïïàìè â çàêëàäêå è ðàçâèòèè îáîíÿòåëüíîãî îðãàíà è åãî ñîîòíîøåíèè ñ ãèïîôèçíûì ìåøêîì (ïîäðîáíåå: Novitskaya, 1993, Íîâèöêàÿ, 2002, 2004). Âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî â ðåçóëüòàòå ýìáðèîãåíåçà òàêîãî òèïà êàê ó àêóëû íå ìîæåò ñôîðìèðîâàòüñÿ äåôèíèòèâíàÿ ìîðôîëîãèÿ ìèíîãè è íàîáîðîò: ýìáðèîãåíåç òàêîãî òèïà êàê ó ìèíîãè íå ìîæåò ñôîðìèðîâàòü ãîëîâó àêóëû. (Ðå÷ü èäåò î ðàçâèòèè ãèïîôèçà, îá óæå óïîìèíàâøåìñÿ ñòðîåíèè îáîíÿòåëüíîãî àïïàðàòà, íàëè÷èè èëè îòñóòñòâèè íàçîãèïîôèçíîãî îòâåðñòèÿ, îëüôàêòîðíûõ òðàêòîâ). Èñõîäÿ èç ýòîãî, îòïå÷àòêè èëè åñòåñòâåííûå ñëåïêè îáîíÿòåëüíîãî àïïàðàòà è ãîëîâíîãî ìîçãà ó äåôèíèòèâíûõ ýêçåìïëÿðîâ ïàëåîçîéñêèõ áåñ÷åëþñòíûõ ìîæíî èñïîëüçîâàòü êàê èíôîðìàöèþ î òèïå (îáùåé ñõåìå) èõ îíòîãåíåçà. Ñðàâíåíèå ðåêîíñòðóêöèé âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ äåôèíèòèâíûõ îñòåîñòðàêîâ (Osteostarci) è ñòðîåíèÿ ñîâðåìåííûõ âçðîñëûõ ìèíîã (Cyclostomata) ïðèâåëî ê âûâîäó î ñõîäñòâå èõ îíòîãåíåçîâ (Stensio, 1964, 1968). ßâíî âûðàæåííîå ñõîäñòâî â ñòðîåíèè äåôèíèòèâíûõ ãåòåðîñòðàêîâ (Heterostraci) è àêóë (Gnathostomata) ïðèâîäèò ê âûâîäó î ñõîäñòâå îíòîãåíåçîâ â ýòèõ ãðóïïàõ (Íîâèöêàÿ, Êàðàòàþòå-Òàëèìàà, 1989; Novitskaya, 1993; Íîâèöêàÿ, 2002). Ïîñëåäíåå çàêëþ÷åíèå ìîæíî ðàñïðîñòðàíèòü è íà òåëîäîíòîâ, ñõîäíûõ ðàññìîòðåííûìè ÷åðòàìè âíóòðåííåé îðãàíèçàöèè ñ ãåòåðîñòðàêàìè è àêóëàìè (Novitskaya, Turner, 1998). Ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðèíöèïèàëüíîì ñõîäñòâå òèïîâ îíòîãåíåçà ó Ostostraci è ìèíîã (Cyclostomata), ó Heterostraci è àêóë (Gnathostomata) îñîáåííî âàæíû, êàê êðèòåðèè ôè-
204
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
ëîãåíåòè÷åñêîãî ñáëèæåíèÿ, òåì áîëåå, ÷òî ïî äàííûì ýìáðèîëîãîâ (Gorbman, Tamarin, 1986), îíòîãåíåç öèêëîñòîì îòëè÷àåò èõ îò âñåõ äðóãèõ ïîçâîíî÷íûõ. Êàê èçâåñòíî, îñòàëüíûå ïîçâîíî÷íûå ýòî ÷åëþñòíîðîòûå. Ïîýòîìó äàííûå î âíóòðåííåì ñòðîåíèè îñòåîñòðàêîâ (ñì. ïðåäûäóùèé òåêñò) è âûòåêàþùèå îòñþäà âûâîäû î òèïå èõ îíòîãåíåçà ÿâëÿþòñÿ ïðåïÿòñòâèåì äëÿ ñáëèæåíèÿ îñòåîñòðàêîâ è ÷åëþñòíîðîòûõ, îñîáåííî, åñëè ó÷åñòü, ÷òî ñðåäè àãíàò èìåëèñü ãðóïïû, ÿâíî ñõîäíûå ñ ÷åëþñòíîðîòûìè ïî óêàçàííûì ïðèçíàêàì.  öåëîì, ðàññìîòðåííûå ïðèçíàêè ñõîäñòâà äàþò îñíîâàíèå äëÿ ôèëîãåíåòè÷åñêîãî ñáëèæåíèÿ íèçøèõ ÷åëþñòíîðîòûõ (Gnathostomata: Elasmobranchii) èëè ñ ëèíèåé àãíàò, äàâøåé ãåòåðîñòðàêîâ è òåëîäîíòîâ, èëè ñ òåëîäîíòàìè, êàê ñ ñåñòðèíñêîé ãðóïïîé (Novitskaya, 1981; Íîâèöêàÿ, 1983, 2002; Turner, 1985, 1991; Íîâèöêàÿ, Êàðàòàþòå-Òàëèìàà, 1986, 1989; Novitskaya, Turner, 1998). Ñáëèæåíèå ñ òåëîäîíòàìè óïðîùàåò çàäà÷ó ðåêîíñòðóèðîâàíèÿ ïåðåõîäà îò ñîñòîÿíèÿ àãíàò ê ñîñòîÿíèþ ãíàòîñòîì (àêóë), ïîñêîëüêó, â îòëè÷èå îò ãåòåðîñòðàêîâ, òåëîäîíòû èìåëè ýêçîñêåëåò â âèäå ðàçäåëüíûõ ÷åøóé; èõ æàáåðíûå ìåøêè îòêðûâàëèñü íàðóæó êàæäûé ñâîèì îòâåðñòèåì. Õîòÿ ïîñëåäíåå íå ñòîëü ñóùåñòâåííî, ò.ê. ðàçäåëüíûå æàáåðíûå îòâåðñòèÿ íàéäåíû è ó îðäîâèêñêèõ ãåòåðîñòðàêîâ (Sacabambaspis: Gagnier, 1989). Ñ âèñöåðàëüíîé ñèñòåìîé ñâÿçàíà îäíà èç íàèáîëåå ñëîæíûõ çàäà÷ â îáúÿñíåíèè ïåðåõîäà îò áåñ÷åëþñòíûõ (ýíòîäåðìàò) ê ÷åëþñòíîðîòûì (ýêòîäåðìàòàì). Îäíàêî ñïåöèàëüíîå èçó÷åíèå âîïðîñà ñ ïðèâëå÷åíèåì ýìáðèîëîãè÷åñêèõ äàííûõ ïî ðåöåíòíûì ãðóïïàì ìîæåò ïîìî÷ü íàéòè ïóòè ê åãî ðåøåíèþ (Íîâèöêàÿ, 1983, 1998).  ôèëîãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ ðàçðàáàòûâàåòñÿ òàêæå ãèïîòåçà, ñîãëàñíî êîòîðîé ÷åëþñòíîðîòûå è îñòåîñòðàêè ÿâëÿþòñÿ ñåñòðèíñêèìè ãðóïïàìè (Janvier, 1981). Ýòà òî÷êà çðåíèÿ îáîñíîâûâàåòñÿ ñõîäíûìè ïðèçíàêàìè, ðàññìàòðèâàåìûìè Ô. Æàíâüå êàê ñèíàïîìîðôíûå. Ïðèçíàêè îòíîñÿòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, ê âíåøíåé ìîðôîëîãèè è ñêåëåòó ñðàâíèâàåìûõ ãðóïï. Ôèëîãåíåòè÷åñêîå çíà÷åíèå ýòèõ ïðèçíàêîâ ñîâåðøåííî íåäîñòàòî÷íî äëÿ âûâîäà î ðîäñòâå (Íîâèöêàÿ, Êàðòàþòå-Òàëèìàà, 1986), ïîñêîëüêó îíè â ñâîåì áîëüøèíñòâå, õàðàêòåðèçóþò èëè âûñîêîàäàïòèâíûå îðãàíû (ïëàâíèêè), èëè îòðàæàþò îïðåäåëåííûé óðîâåíü â ýâîëþöèè ñêåëåòà ïîçâîíî÷íûõ (ïðèñóòñòâèå êîñòíûõ êëåòîê, êîëüöà ñêëåðîòèêè). Ôóíäàìåíòàëüíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó îñòåîñòðàêàìè è íèçøèìè ÷åëþñòíîðîòûìè àêóëàìè (ñì. ðàçäåë «Ðåêîíñòðóêöèè ìÿãêèõ îðãàíîâ»), íå ðàññìàòðèâàåìûå â ýòîé ãèïîòåçå, áåçóñëîâíî ÿâëÿþòñÿ ïîêàçàòåëÿìè ïðèíàäëåæíîñòè îñòåîñòðàêîâ è íèçøèõ ÷åëþñòíîðîòûõ ê äèâåðãåíòíûì íàïðàâëåíèÿì â ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ. Ñáëèæåíèå íèçøèõ ÷åëþñòíîðîòûõ ñ Osteostraci âõîäèò â ïðîòèâîðå÷èå ñ âàæíåéøèìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè ñõîäñòâà, ò.å. ñ îñíîâíûìè êðèòåðèÿìè ðîäñòâà. Åñëè èìåòü â âèäó ðåçóëüòàòû ñðàâíèòåëüíîãî èññëåäîâàíèÿ ãåòåðîñòðàêîâ, òåëîäîíòîâ è íèçøèõ ÷åëþñòíîðîòûõ, êîðîòêî ðàññìîòðåííûå â ýòîé ñòàòüå è áîëåå ïîäðîáíî â ïðåäûäóùèõ ïóáëèêàöèÿõ (Íîâèöêàÿ, 1983, 2002, 2004; Novitskaya, 1993; Íîâèöêàÿ, Êàðàòàþòå-Òàëèìàà, 1986, 1989; Novitskaya, Turner, 1998), òî ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíûì, ÷òî â ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ ôîðìèðîâàíèå Gnathostomata ìîãëî ïðîèñõîäèòü òîëüêî íà ìîðôîëîãè÷åñêîé áàçå ãðóïï áåñ÷åëþñòíûõ, ñõîäíûõ ñ ÷åëþñòíîðîòûìè îñíîâíûìè ÷åðòàìè âíóòðåííåé îðãàíèçàöèè è ñôîðìèðîâàâøèì åå òèïîì îíòîãåíåçà (ýìáðèîãåíåçà). Äèâåðãåíöèÿ ïîçâîíî÷íûõ. Ñîâðåìåííûå ïîçâîíî÷íûå ñîñòîÿò èç ÷åëþñòíîðîòûõ (Gnathostomata) è êðóãëîðîòûõ (Cyclostomata) (ðèñ.1). Êàê óæå áûëî îòìå÷åíî, îñîáåííîñòè èõ ñòðîåíèÿ ïðîñëåæèâàþòñÿ â ãðóïïàõ ïàëåîçîéñêèõ áåñ÷åëþñòíûõ. Ñõîäñòâî èñêîïàåìûõ è ñîâðåìåííûõ ôîðì ñâèäåòåëüñòâóåò îá óñòîé÷èâîñòè ñîîòâåòñòâóþùèõ ìîðôîãåíåçîâ (èëè òèïîâ îíòîãåíåçà), ñîõðàíÿþùèõñÿ â ñâîèõ õàðàêòåðíûõ ÷åðòàõ íà ïðîòÿæåíèè áîëåå 350 ìèëëèîíîâ ëåò. Îòñþäà ìîæíî ñäåëàòü âûâîä î ñóùåñòâîâàíèè â èñòîðèè ïîçâîíî÷íûõ äâóõ ãëàâíûõ äèâåðãåíòíûõ íàïðàâëåíèé ðàçâèòèÿ: â ñòîðîíó ãíàòîñòîì è â ñòîðîíó öèêëîñòîì.
Íîâèöêàÿ Ë.È. Áåñ÷åëþñòíûå (Agnatha) êàê äðåâíåéøèå ïîçâîíî÷íûå
205
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî âíóòðåííåå ñòðîåíèå íåêîòîðûõ ãðóïï áåñ÷åëþñòíûõ ïîêà íåèçâåñòíî èëè ìàëîèçâåñòíî. Ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ñðåäè ïàëåîçîéñêèõ áåñ÷åëþñòíûõ ôîðìèðîâàíèå äâóõ ãëàâíûõ íàïðàâëåíèé ýâîëþöèè, ïðîñëåæèâàþùèõñÿ îò ïàëåîçîÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè, ñîïðîâîæäàëîñü âîçíèêíîâåíèåì ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ëèíèé èëè ïó÷êîâ ëèíèé ñðàâíèòåëüíî íåäîëãî ñóùåñòâîâàâøèõ è èìåâøèõ ñâîè ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè.  ïåðñïåêòèâå, èõ èçó÷åíèå ìîæåò äîïîëíèòü è ðàçâèòü íàøè ïðåäñòàâëåíèÿ î ðàííèõ ýòàïàõ ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ.
Ëèòåðàòóðà Àëååâ Þ.Ã. 1963. Ôóíêöèîíàëüíûå îñíîâû âíåøíåãî ñòðîåíèÿ ðûáû. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 247 ñ. Àëååâ Þ.Ã., Íîâèöêàÿ Ë.È. 1983. Ýêñïåðèìåíòàëüíîå èññëåäîâàíèå ãèäðîäèíàìè÷åñêèõ êà÷åñòâ äåâîíñêèõ ãåòåðîñòðàêîâ // Ïàëåîîíòîë. æóðí. ¹1. Ñ. 312. Àôàíàñüåâà Î.Á. 1991. Öåôàëàñïèäû Ñîâåòñêîãî Ñîþçà (Agnatha) // Òðóäû Ïàëåîíòîë. Èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 248. Ì.: Íàóêà. 144 ñ. Àôàíàñüåâà Î.Á. 2004. Ïîäêëàññ Osteostraci. Îñòåîñòðàêè // Áåñ÷åëþñòíûå è äðåâíèå ðûáû / Ë.È. Íîâèöêàÿ, Î.Á. Àôàíàñüåâà (ðåä.). Ì.: Ãåîñ. Ñ. 210267. Êàðàìÿí À.È. 1976. Ýâîëþöèÿ êîíå÷íîãî ìîçãà ïîçâîíî÷íûõ. Ë.: Íàóêà. 256 ñ. Êàðàòàþòå-Òàëèìàà Â.Í. 1978. Òåëîäîíòû ñèëóðà è äåâîíà ÑÑÑÐ è Øïèöáåðãåíà. Âèëüíþñ: Ìîêñêëàñ. 336 ñ. Êàðàòàþòå-Òàëèìàà Â.Í., Ìÿðññ Ò. 1978. Ïîäêëàññ Thelodonti. Òåëîäîíòû // Áåñ÷åëþñòíûå è äðåâíèå ðûáû / Ë.È. Íîâèöêàÿ, Î.Á. Àôàíàñüåâà (ðåä.). Ì.: Ãåîñ. Ñ. 1268. Ìÿðññ Ò. 1979. Ñèñòåìà áîêîâîé ëèíèè ëóäëîâñêîãî òåëîäîíòà Phlebolepis elegans Pander // Èçâ. ÀÍ ÝÑÑÐ. Ãåîëîãèÿ. Ò. 28. ¹ 3. Ñ. 108111. Íîâèöêàÿ Ë.È. 1965. Ìèêðîñòðîåíèå íåêîòîðûõ Psammosteida // Îáðó÷åâ Ä.Â., Ìàðê-Êóðèê Ý.Þ. Ïñàììîñòåèäû (Agnatha, Psammosteidae) äåâîíà ÑÑÑÐ. Òàëëèí: Èçä-âî ÀÍ ÝÑÑÐ. Ñ. 257282. Íîâèöêàÿ Ë.È. 1976. Î ðàñ÷ëåíåíèè êóðåéñêîé ñâèòû ïî áåñ÷åëþñòíûì // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîë. 1. Ñ. 4755. Íîâèöêàÿ Ë.È. 1983. Ìîðôîëîãèÿ äðåâíèõ áåñ÷åëþñòíûõ // Òðóäû Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 196. Ì.: Íàóêà. 183 ñ. Íîâèöêàÿ Ë.È. 1986. Äðåâíåéøèå áåñ÷åëþñòíûå ÑÑÑÐ. Ãåòåðîñòðàêè: öèàòàñïèäû, àìôèàñïèäû, ïòåðàñïèäû // Òðóäû Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 219. Ì.: Íàóêà. 160 ñ. Íîâèöêàÿ Ë.È. 1998. Âèñöåðàëüíàÿ ñèñòåìà ïàëåîçîéñêèõ áåñ÷åëþñòíûõ (Heterostraci, Thelodonti) è âîçìîæíûå ïóòè ïåðåõîäà ê æàáåðíîìó àïïàðàòó ÷åëþñòíîðîòûõ ïîçâîíî÷íûõ // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 5463. Íîâèöêàÿ Ë.È. 2000. Àäàïòàöèè ê ïëàâàíèþ âî âíåøíåé ìîðôîëîãèè è ñêåëåòå äðåâíåéøèõ ïîçâîíî÷íûõ (Agnatha, Heterostraci) // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 6. Ñ. 313. Íîâèöêàÿ Ë.È. 2002. Îá îñîáåííîñòÿõ ñîâðåìåííûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé. (Íà ïðèìåðå ïðîáëåìû ïðîèñõîæäåíèÿ ÷åëþñòíîðîòûõ ïîçâîíî÷íûõ) // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 6. Ñ. 314. Íîâèöêàÿ Ë.È. 2004. Ïîäêëàññ Heterostraci. Ãåòåðîñòðàêè // Áåñ÷åëþñòíûå è äðåâíèå ðûáû / Ë.È. Íîâèöêàÿ, Î.Á. Àôàíàñüåâà (ðåä.). Ì.: Ãåîñ. Ñ. 69207. Íîâèöêàÿ Ë.È., Êàðàòàþòå-Òàëèìàà Â.Í. 1986. Çàìå÷àíèÿ î êëàäèñòè÷åñêîì àíàëèçå â ñâÿçè ñ ãèïîòåçîé ìèîïòåðèãèé è ïðîáëåìîé ïðîèñõîæäåíèÿ ãíàòîñòîì // Ìîðôîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ æèâîòíûõ. Ì.: Íàóêà. Ñ. 102125. Íîâèöêàÿ Ë.È., Êàðàòàþòå-Òàëèìàà Â.Í. 1989. Òèï îíòîãåíåçà êàê êðèòåðèé â ðåêîíñòðóêöèÿõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèé íèçøèõ ïîçâîíî÷íûõ // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 1. Ñ. 316. Îáðó÷åâ Ä.Â. 1964. Ïîäêëàññ Heterostraci (Pteraspides) // Îñíîâû ïàëåîíòîëîãèè. Áåñ÷åëþñòíûå, ðûáû / Ä.Â. Îáðó÷åâ (ðåä.). Ì.: Íàóêà. Ñ. 4582. Îáðó÷åâ Ä.Â., Ìàðê-Êóðèê Ý.Þ. 1965. Ïñàììîñòåèäû (Agnatha, Psammosteidae) äåâîíà ÑÑÑÐ. Òàëëèí: Èçä-âî ÀÍ ÝÑÑÐ. 256 ñ. Agassiz L. 1833. Recherches sur les Poissons Fossiles. Neuchâtel.
206
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
Bjerring H.C. 1989. Apertures of craniate olfactory organs // Acta Zool. Stockholm. Vol. 70. No. 2. P. 7185. Blieck A. 1984. Les Hétérostraces Ptéraspidiformes, Agnathes du Silurien-Dévonien du continent NordAtlantique et des blocs avoisinants: Révision systématique, phylogénie, biostratigraphie, biogéographie. Paris: CNRS // Cahier Paléontol. 199 p. Cope E.D. 1889. Synopsis of the families of Vertebrata // Amer. Naturalist. Vol. 23. No. 2. P. 849877. Denison R.H. 1951. The exoskeleton of early Osteostraci // Fieldiana. Geol. Vol. 11. No. 4. P. 197218. Gagnier P.-Y. 1989. The oldest vertebrate: a 470-million-year-old jawless fish, Sacabambaspis janvieri, from the Ordovician of Bolivia // Nat. Geogr. Research. Vol. 5. P. 250253. Gorbman A., Tamarin A. 1986. Pituitary development in cyclostomes compared to higher vertebrates // Pars distalis of the pituitary gland structure, function and regulation / Joshimura F., Gorbman A. (eds.). Amsterdam: Elsevier Sci. Publ. (Biomed. Division). P. 314. Gross W. 1961. Aufbau des Panzers obersilurischen Heterostraci und Osteostraci Norddeutschlands (Geschiebe) und Oesels // Acta Zool. Bd. 42. S. 73150. Halstead Tarlo L.B. 1964. Psammosteiformes (Agnatha) a review with descriptions of new material from the Lower Devonian of Poland. 1. General Part. Paleontol. Polon. No. 13. P. 1135. Halstead L.B. 1974. Vertebrate: Hard tissues. London and Winchester LTD: Wykeham publ. 180 p. (Wykeham sci. series)/ Halstead L.B. 1979. Internal anatomy of the polybranchiaspids (Agnatha, Galeaspida) // Nature. Vol. 282. ¹ 5741. P. 833836. Halstead L.B., Liu Y.-H., Pan K. 1979. Agnathans from the Devonian of China // Nature. Vol. 282. No. 5741. P. 831833. Heintz A. 1962. Les organs olfactifs des Heterostraci // Problèmes actuels de Paléontol. T. 104. P. 1329. Janvier P. 1975. Les yeux des Cyclostomes fossiles et le problème de lorigine des Myxinoides // Acta zool. Bd. 56. No. 1. Janvier P. 1981. The phylogeny of the Craniata, with particular reference to the significance of fossil agnathans // J. of Vertebr. Paleontol. Vol. 1. No.2. P. 121159. Janvier P. 1996. Early vertebrates. Oxford: Clarendon Press. Oxford Monogr. Geol. Geophys. 364 p. Jarvik E. 1980. Basic structure and evolution of vertebrates. Vol. 1. L: Acad Press. 575 p. Kermack K.A. 1943. The functional significance of the hypocercal tail in Ptersapis rostrata // J. Exp. Biol. Vol. 20. No. 1. P. 2327. Lankester E.R. 1868. On the discovery of the remains of cephalaspidian fishes in Devonshire and Cornwall; and on the identity of Steganodictyum MCoy, with genera of those fishes // Quart. J. Geol. Soc. Vol. 24. P. 546547. Lankester E.R. 18681870. A monograph of the fishes of the Old Red sandstone of Britain. Pt. 1. The Cephalaspidae. L: Monogr. Palaeontogr. Vol. 21. P. 132. Vol. 23. P. 3362. Liu Y.-h. 1965. New Devonian agnathans of Yunnan // Vertebr. PalAsiatica. Vol. 9. No. 2. P. 130134. Liu Y.-h. 1975. Lower Devonian agnathans of Yunnan and Sichuan // Vertebr. PalAsiatica. Vol. 13. No. 4. P. 202216. Marinelli W., Strenger A. 1956. Vergleichende Anatomie und Morphologie der Wirbeltiere. 3. Lief. Myxine glutinosa (L.). Wien. S. 81172. Marinelli W., Strenger A. 1959. Vergleichende Anatomie und Morphologie der Wirbeltiere. 3. Lief. Squalus acanthias (L.). Wien. S. 173308. Marss T., Fredholm D., Talimaa V., Turner S., Jeppsson L., Nowlan G. 1995. Silurian vertebrate biozonal scheme. Premiers Vertébrés et Vertébrés inférieurs // Geobios. No. 19. P. 369372. Novitskaya L.I. 1981. The problem of the relationship between agnathan and gnathostome vertebrates // Acta palaeontol. polonica. Vol. 26. No. 1. P. 918. Novitskaya L.I. 1993. Definitive morphology of Palaeozoic agnathans (Heterostraci, Osteostraci) as information on their ontogenetic type and phylogenetic relationships // Modern Geology. Vol. 18. P. 115124. Novitskaya L.I., Turner S. 1998. Turinia pagei (Powrie): a new reconstruction of the soft organs of the cephalothorax // Mem. Queensland Mus. Vol. 42. No. 2. P. 533544. Pan Jiang, Wang Shi-tao. 1980. New finding of Galeaspidiformes in South China // Acta palaeontol. Sinica. Vol. 19. No. 1. P. 17. Pan Jiang, Wang Shitao. 1981. New discoveries of polybranchiaspids from Yunnan province // Vertebr. PalAsiatica. Vol. 19. No. 2. P. 113121.
Íîâèöêàÿ Ë.È. Áåñ÷åëþñòíûå (Agnatha) êàê äðåâíåéøèå ïîçâîíî÷íûå
207
Pan Jiang (Pan Kiang). 1984. The phylogenetic position of the Eugaleaspida in China // Proc. Linn. Soc. N.S.W. Vol. 107. No. 3. P. 309319. Pan Jiang. 1988a. Note on Silurian Vertebrates of China // Bull. CAGS. P. 227249. Pan Jiang (Pan Kiang). 1988b. Devonian vertebrates from Old Red Sandstone facies in China // Proceedings of the Second Interat.Sympos. on the Devonian System. Calgary. Canada. Devonian of the World. Vol. 3. Paleontology, Paleoecology and Biostratigraphy. P. 609618. Pellerin N.M., Wilson M.V.N. 1995. New evidence for structure of Irregulareaspididae tails from Lochkovian beds of the Delorme Group, Mackenzie Mountains, Northwest Territories, Canada // Geobios. No. 19. P. 4550. Ritchie A., Gilbert-Tomlinson J. 1977. First Ordovician vertebrates from Southern Hemisphere // Alcheringa. Vol. 1. No. 3. P. 351368. Stensiö E. 1927. The Downtonian and Devonian Vertebrates of Spitsbergen: Fam. Cephalaspididae // Skr. Svalbard Ishavet. Vol. 12. P. 1391. Stensiö E. 1932. The Cephalaspids of Great Britain. L.: Brit. Mus. (Natur. Hist.). 220 p. Stensiö E. 1964. Les Cyclostomes fossiles ou ostracoderms // Traité de paléontology / Piveteau J. (ed.). Paris: Masson. T. 4. Vol. 1. P. 96385. Stensiö E. 1968. The Cyclostomes with special reference to the diphyletic origin of the Petromyzontida and Myxinoidea // Curr. Probl. Lower Vertebr. phylogeny. Nobel Symp. No. 4. P. 1371. Talimaa V. 2000. Significance of thelodonts (Agnatha) in correlation of the uppermost Ordovician to Lower Devonian of the northern part of Eurasia // Courier Forschungsinst. Senckenberg. No. 223. P. 6980. Tarlo L.B. (Halstead). 1961. Rhinopteraspis cornubica (Mccoy) with notes on the classification and evolution of the pteraspids // Acta palaeontol. polonica. Vol. 6. No. 4. P. 367402. Turner S. 1985. Remarks on the early history of chondrichthyans, thelodonts, and some higher elasmobranchs // Geol. Surv. New Zealand Record. Vol. 9. P. 9395. Turner S. 1991. Monophyly and interrelationships of the Thelodonti // Early vertebrates and related problems of evolutionary biology / Chang M.-m., Liu Y.-h., Zhang G. (eds.). Beijing: Sci. Press. P. 87119. Turner S., Van der Brugghen W. 1993. The Thelodonti, an important but enigmatic group of Palaeozoic fishes // Modern Geology. Vol. 18. P. 125140. Wüngsjö G. 1952. The Downtonian and Devonian vertebrates of Spitsbergen. 9. Morphologic and systematic studies of the Spitsbergen cephalaspids // Skr. Norsk. Polarinst. No. 97. 675 p. Watson D.M.S. 1954. A consideration of ostracoderms // Phil. Transact. Roy. Soc. London. Ser. B. Vol. 238. No. 652. P.125. Whiting H.P., Halstead L.B. 1965. The brain of the Heterostraci (Agnatha) // Nature. Vol. 207. No. 4999. P. 829831. Wilson M.V.H., Caldwell M.W. 1998. The Furcacaudiformes: a new order of jawless vertebrates with thelodont scales, based on articulated Silurian and Devonian fossils from Northern Canada // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 18. No. 1. P. 1029.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 3. ÝÂÎËÞÖÈÎÍÍÀß ÌÎÐÔÎËÎÃÈß ÓÄÊ 568.191
Ïðîèñõîæäåíèå àðõàè÷íîãî íåîêîðòåêñà àìíèîò Ñ.Â. Ñàâåëüåâ ÍÈÈ ìîðôîëîãèè ÷åëîâåêà ÐÀÌÍ E-mail:
[email protected] Èññëåäîâàíà ïðîáëåìà ïðîèñõîæäåíèÿ ïåðâè÷íîãî íåîêîðòåêñà ðåïòèëèé. Ïîêàçàíà ñâÿçü ìåæäó ôîðìèðîâàíèåì àðõàè÷íîãî íåîêîðòåêñà è äèôôåðåíöèðîâêîé àíàëèòè÷åñêèõ öåíòðîâ ìîçãà âîìåðîíàçàëüíîé îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû. Âîçíèêíîâåíèå íåîêîðòèêàëüíîé çàêëàäêè ðåïòèëèé áûëî ñëåäñòâèåì îáðàçîâàíèÿ ñïåöèàëèçèðîâàííîãî öåíòðà óïðàâëåíèÿ ïîëîâûì ïîâåäåíèåì â óñëîâèÿõ ñïåöèôè÷åñêîé ïåðåõîäíîé ñðåäû îáèòàíèÿ. Ðàçâèòèå ñâÿçåé ïîëîâîãî öåíòðà ïðèâåëî ôîðìèðîâàíèþ ñòðàòèôèöèðîâàííîé àññîöèàòèâíîé ñòðóêðóðû ïåðåäíåãî ìîçãà. Óðîâåíü èíòåãðàöèè è êîíòðîëÿ ïîâåäåíèÿ àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé ñîñòîðîíû ïîëîâûõ öåíòðîâ îêàçàëñÿ âûøå, ÷åì ñî ñòîðîíû ñðåäíåìîçãîâûõ ñðóêòóð. Ðåçóëüòàòîì ïðåâàëèðîâàíèÿ íåîêîðòèêàëüíûõ íîâîîáðàçîâàíèé ñòàëî ïðåèìóùåñòâåííîå ðàçâèòèå ïåðåäíåãî ìîçãà, êîòîðîå çàâåðøèëîñü âîçíèêíîâåíèåì øåñòèñëîéíîé êîðû ñîâðåìåííûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ýâîëþöèÿ ìîçãà, íåîêîðòåêñ, ðåïòèëèè
Âîçíèêíîâåíèå íåîêîðòåêñà ñîâðåìåííûõ ìëåêîïèòàþùèõ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îäíó èç ïðèíöèïèàëüíûõ ýâîëþöèîííûõ ïðîáëåì. Íåîêîðòåêñ èëè íîâàÿ êîðà èìååò îáùèé ïëàí ñòðîåíèÿ è ñîñòîèò èç øåñòè ñëî¸â êëåòîê, êîòîðûå äèôôåðåíöèðóþòñÿ íà ïîäñëîè, â çàâèñèìîñòè îò ôóíêöèîíàëüíîãî çíà÷åíèÿ êîíêðåòíîãî ïîëÿ. Ó ñîâðåìåííûõ ìëåêîïèòàþùèõ íåîêîðòåêñ ìîæåò ñîñòàâëÿòü îò 20% äî 70% ìàññû ìîçãà. Åãî ðîëü ïîâåäåíèè æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà òðóäíî ïåðåîöåíèòü.  ýòîé ñòðóêòóðå ïåðåäíåãî ìîçãà íàõîäÿòñÿ âûñøèå àíàëèòè÷åñêèå öåíòðû çðåíèÿ, âêóñà, ñëóõà è ñåíñîìîòîðíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Ñ ïîìîùüþ êîðû îñóøåñòâëÿåòñÿ êîíòðîëü çà ïðîèçâîëüíûìè äâèæåíèÿìè è àññîöèàòèâíûé àíàëèç îêðóæàþùåãî ìèðà. Öèòîàðõèòåêòîíè÷åñêîå ñòðîåíèå êîðû ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå êîíñåðâàòèâíûì ïðèçíàêîì êëàññà è âîçíèêëî íà çàðå ñòàíîâëåíèÿ ìëåêîïèòàþùèõ. Îá ýòîì ãîâîðèò å¸ îäèíàêîâîå ñòðîåíèå ó þæíîàìåðèêàíñêèõ è àâñòðàëèéñêèõ ñóì÷àòûõ, êèòîîáðàçíûõ, îäíîïðîõîäíûõ è ïðèìàòîâ. Ïðèíöèïû ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè íåîêîðòåêñà âàðüèðóþò â ëèñýíöåôàëüíîì è ãèðèôèöèðîâàííîì ìîçãå, íî ýòà èçìåí÷èâîñòü íîñèò ïðåèìóùåñòâåííî êîëè÷åñòâåííûé õàðàêòåð. Îäíàêî àðõåòèï ñòðîåíèÿ íåîêîðòåêñà îñòà¸òñÿ íåèçìåííûì. Ñðàâíèòåëüíàÿ öèòîàðõèòåêòîíèêà íåîêîðòåêñà óêàçûâàåò, ÷òî âñÿ ðàçíîîáðàçíàÿ ãðóïïà ñîâðåìåííûõ ìëåêîïèòàþùèõ âîçíèêëà îò îáùåé ïðåäêîâîé ãðóïïû. Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ îòñóòñòâèåì ñòðàòèôèöèðîâàííûõ ñòðóòóð â ïåðåäíåì ìîçãå ïòèö è ðåïòèëèé. Ñëåäîâàòåëüíî, èñòîêè ïîÿâëåíèÿ íåîêîðòåêñà ñêðûòû âî âðåìåíàõ
Ñàâåëüåâ Ñ.Â. Ïðîèñõîæäåíèå àðõàè÷íîãî íåîêîðòåêñà àìíèîò
209
ïîÿâëåíèÿ àðõàè÷íûõ àìíèîò. Òàêàÿ ñëîæíàÿ ñòðóêòóðà, êàê íåîêîðòåêñ, íå ìîãëà âîçíèêíóòü ñëó÷àéíî. Äëÿ åãî âîçíèêíîâåíèÿ äîëæíû áûëè âîçíèêíóòü ÷ðåçâû÷àéíûå óñëîâèÿ è êðàéíÿÿ íåîáõîäèìîñòü óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðîâ àíàëèòè÷åñêîãî àïàðàòà ìîçãà (Ñàâåëüåâ, 2005). Ðàññìîòðèì ôóíêöèîíàëüíûå èñòî÷íèêè ïðîèñõîæäåíèÿ íåîêîðòåêñà. Ïðè ðåøåíèè ýòîé çàäà÷è îùóòèìóþ ïîìîùü ìîæåò îêàçàòü àíàëèç ñòðîåíèÿ ìîçãà ñîâðåìåííûõ ðåïòèëèé. Ãðóáûé àíàòîìè÷åñêèé àíàëèç ïîêàçûâàåò, ÷òî äðåâíèé «àìôèáèéíûé» àðõåòèï ñòðîåíèÿ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû ó ðåïòèëèé íå ïîäâåðãñÿ ðàäèêàëüíûì èçìåíåíèÿì. Ýòîò ïîâåðõíîñòíûé âçãëÿä íà ìîðôîëîãèþ íåðâíûõ öåíòðîâ ðåïòèëèé ìîæåò ââåñòè â çàáëóæäåíèå. Òîëüêî ðåïòèëèè ñìîãëè ýôôåêòèâíî îñâîèòü ñóøó, âîäó, ïîäíÿòüñÿ â âîçäóõ è ñòàòü ïåðâîé äîìèíèðóþùåé ãðóïïîé ïîçâîíî÷íûõ. Îñíîâîé äëÿ òàêîé øèðîêîé è ïîëèìîðôíîé ðàäèàöèè áûë íå òîëüêî áåñêîíå÷íûé ïèùåâîé ðåñóðñ, íî è ýôôåêòèâíàÿ ñèñòåìà óïðàâëåíèÿ îðãàíèçìîì ìîçã. Ïðè ïîÿâëåíèè ðåïòèëèé ïðîèçîø¸ë ðÿä ñóùåñòâåííûõ ïåðåñòðîåê íåðâíîé ñèñòåìû, êîòîðûå çàòåì ñòàëè áàçîâûìè äëÿ âñåõ àìíèîò. Ïî-âèäèìîìó, ýòè èçìåíåíèÿ áûëè ñõîæèìè, õîòÿ è ìîãëè âîçíèêàòü ñîâåðøåííî íåçàâèñèìî. Îñíîâíàÿ òðóäíîñòü ñîñòîèò â òîì, ÷òî ïåðâè÷íûé àðõåòèï ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû áûë çàìàñêèðîâàí äàëüíåéøèìè àäàïòèâíûìè ñïåöèàëèçàöèÿìè. Åãî ðåêîíñòðóêöèÿ âîçìîæíà òîëüêî ïðè âûäåëåíèè êëþ÷åâûõ è ïîâòîðÿþùèõñÿ ñòðóêòóðíûõ ýëåìåíòîâ â îðãàíèçàöèè ìîçãà ðåïòèëèé. Ê ñîæàëåíèþ, ñîâðåìåííûå ðåïòèëèè ñêðîìíî ïðåäñòàâëåíû äîâîëüíî ñïåöèàëèçèðîâàííûìè âèäàìè. Ýòî íåñêîëüêî çàòðóäíÿåò ïîèñê äðåâíèõ êîíñòðóêöèé ìîçãà, ïðèíàäëåæàâøèõ èõ äàë¸êèì ïðåäêàì. Ðàññìîòðèì îáùèé ïëàí ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ðåïòèëèé. Èõ íåðâíàÿ ñèñòåìà ðàçâèòà çíà÷èòåëüíî ëó÷øå, ÷åì ó àìôèáèé è ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Ñïèííîé ìîçã èìååò öèëèíäðè÷åñêóþ ôîðìó ñ ïëå÷åâûì è ïîÿñíè÷íûì óòîëùåíèÿìè, ñîîòâåòñòâóþùèìè ïîÿñàì êîíå÷íîñòåé. Ñçàäè ñïèííîé ìîçã ïðîäîëæàåòñÿ, ïîñòåïåííî ñóæàÿñü, â íà÷àëî õâîñòîâîãî îòäåëà ïîçâîíî÷íèêà. Ãîëîâíîé ìîçã áîëåå øèðîê è ìàññèâåí, ÷åì ó àìôèáèé, îñîáåííî ó êðîêîäèëîâ è ÷åðåïàõ. Äëÿ ðåïòèëèé õàðàêòåðíû èçãèáàíèå ñòâîëà è ñòðåìëåíèå êðóïíûõ ïîëóøàðèé íàäâèíóòüñÿ íà ëåæàùèå ïîçàäè ïðîìåæóòî÷íûé è ñðåäíèé ìîçã (ðèñ. 1). Ïîëóøàðèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà áåç ðåçêèõ ãðàíèö ïåðåõîäÿò â îáîíÿòåëüíûå ëóêîâèöû, îò êîòîðûõ íà÷èíàþòñÿ îáîíÿòåëüíûå íåðâû. Ðàññìîòðåâ îáùèé ïëàí ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû, ñëåäóåò îòäåëüíî îñòàíîâèòüñÿ íà ïðèíöèïàõ îðãàíèçàöèè è ðàáîòû ìîçãà, âïåðâûå ðåàëèçîâàííûõ ó ðåïòèëèé. Íåðâíàÿ ñèñòåìà àðõàè÷íûõ àìíèîò ñòàëà ëîãè÷åñêèì ðàçâèòèåì ñòðîåíèÿ óäà÷íîé àìôèáèéíîé êîíñòðóêöèè. Îäíàêî ìîçã àìôèáèé ïðàêòè÷åñêè âûïîëíÿë ôóíêöèþ ñëîæíîãî ðåôëåêòîðíîãî àïïàðàòà, à åãî èíòåëëåêòóàëüíûå âîçìîæíîñòè îñòàëèñü íåâîñòðåáîâàííûìè. Øëî ýëåìåíòàðíîå îñâîåíèå ïèùåâûõ ðåñóðñîâ, ãäå äëÿ ðàçâèòèÿ ñëîæíîãî ïîâåäåíèÿ íå áûëî íè ìåñòà, íè áèîëîãè÷åñêîé íåîáõîäèìîñòè. Ñî ñëåäàìè ýòîãî ïåðèîäà ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ ìû ñòàëêèâàåìñÿ, ïûòàÿñü âûðàáîòàòü óñëîâíûå ðåôëåêñû ó ðàçëè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé ñîâðåìåííûõ àìôèáèé. Êðàéíå íèçêàÿ îáó÷àåìîñòü è îòñóòñòâèå äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè äëÿ íàêîïëåíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà ïîêàçûâàþò, ÷òî ñëîæíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ çàäà÷ ïåðåä äðåâíèìè àìôèáèÿìè íèêîãäà â èõ ýâîëþöèè íå ñòîÿëî. Îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ îðãàíîâ ÷óâñòâ è ïðèçíàêè ñëîæíîãî ïîâåäåíèÿ ðåïòèëèé áàçèðóþòñÿ íà îñîáåííîñòÿõ ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè ãîëîâíîãî ìîçãà. Ìîçã ðåïòèëèé îòëè÷àåòñÿ îò ìîçãà àìôèáèé êàê â êîëè÷åñòâåííîì, òàê è â êà÷åñòâåííîì îòíîøåíèè. Äî ïîÿâëåíèÿ àìíèîò ñòðàòåãèè ïîâåäåíèÿ èëè ðåàêöèÿ íà êîíêðåòíûé ðàçäðàæèòåëü âûáèðàëèñü ïî ïðèíöèïó äîìèíàíòíîñòè. Ýòîò ïðèíöèï ñîñòîèò â òîì, ÷òî âûðàæåííîãî êðóïíîãî àññîöèàòèâíîãî öåíòðà ìîçãà ó ìíîãèõ ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ èëè àìôèáèé íåò. Âûáîð ôîðìû ïîâåäåíèÿ ïðîèñõîäèò íà îñíîâàíèè ñðàâíåíèÿ àêòèâíîñ-
210
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ I
I
ïåðåäíèé ìîçã
II
VII VIII IX X XI XII
IV V VII VIII IX X XI XII
á
ïåðåäíèé ìîçã
à
ìîçæå÷îê
V
ñðåäíèé ìîçã
çàäíèé è ïðîäîëãîâàòûé ìîçã
IV
III
â
ñðåäíèé ìîçã ìîçæå÷îê
IV V VII VIII IX X XII XI
çàäíèé è ïðîäîëãîâàòûé ìîçã
IV V VII VIII IX X XII XI
ã
Ðèñ. 1. Ñòðîåíèå ãîëîâíîãî ìîçãà ó ðåïòèëèé: à ãåêêîí (Gekko gekko), á ñåò÷àòûé ïèòîí (Python reticularis), â õàìåëåîí (Chamaeleo lateralis), ã êðàñíîóõàÿ ÷åðåïàõà (Pseudemys skripta). IXII íîìåðà ÷åðåïíîìîçãîâûõ íåðâîâ, çà÷åðíåí IV æåëóäî÷åê, âî âîìåðîíàçàëüíûé íåðâ.
Ñàâåëüåâ Ñ.Â. Ïðîèñõîæäåíèå àðõàè÷íîãî íåîêîðòåêñà àìíèîò
211
òåé ïðèìåðíî ðàâíîöåííûõ îòäåëîâ ìîçãà, îáñëóæèâàþùèõ ðàçëè÷íûå îðãàíû ÷óâñòâ. Ðåøàþùåå çíà÷åíèå èìååò óðîâåíü âîçáóæäåíèÿ ìîçãîâûõ àíàëèòè÷åñêèõ öåíòðîâ îäíîãî èç àíàëèçàòîðîâ. Ïðåäñòàâèòåëüñòâî îðãàíà ÷óâñòâ, äîñòèãøåå â ìîçãå íàèáîëüøåãî âîçáóæäåíèÿ, è ñòàíîâèòñÿ îñíîâíîé îáëàñòüþ äëÿ ïðèíÿòèÿ ðåøåíèÿ. Ïîñëå âûáîðà îäíîé èç èíñòèíêòèâíûõ ðåàêöèé ïðîèñõîäèò å¸ ïîâåäåí÷åñêàÿ ðåàëèçàöèÿ. Ýòîò ïðîöåññ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîä êîíòðîëåì òîãî æå ïðîñòîãî ñðàâíåíèÿ äîìèíàíòíîñòåé. Åñëè â ïðîöåññå îñóùåñòâëåíèÿ ðåàêöèè âîçíèêàåò íîâîå ðàçäðàæåíèå, êîòîðîå èçìåíÿåò ñîîòíîøåíèå âîçáóæäåíèé îðãàíîâ ÷óâñòâ, òî ïîâåäåí÷åñêàÿ ðåàëèçàöèÿ èíñòèíêòèâíîãî ïðîöåññà îñòàíàâëèâàåòñÿ. Êàæäàÿ êîíêðåòíàÿ ñèòóàöèÿ îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåé, íî çàäåéñòâóåòñÿ òîò æå íàáîð îðãàíîâ ÷óâñòâ. Åñëè íàèáîëüøåå âîçáóæäåíèå äîñòèãàåòñÿ â òîé æå ñåíñîðíîé ñèñòåìå, òî ïîâåäåíèå ñîõðàíÿåòñÿ, à åñëè â äðóãîé, òî èçìåíÿåòñÿ. Ïîñêîëüêó àáñîëþòíî èäåíòè÷íûå óñëîâèÿ â åñòåñòâåííîé æèçíè ïðàêòè÷åñêè íå âñòðå÷àþòñÿ, ïîâåäåíèå äàæå ñàìûõ ïðèìèòèâíûõ àíàìíèé áóäåò áåñêîíå÷íî ðàçíîîáðàçíî. Ñëåäîâàòåëüíî, ïîâåäåíèå êàæäîé îñîáè áóäåò èíäèâèäóàëüíûì ñ äîâîëüíî âûñîêîé äèíàìè÷åñêîé àäàïòèâíîñòüþ. Ïåðâûå ïðèçíàêè àññîöèàòèâíîãî öåíòðà ïîÿâèëèñü åù¸ â ìîçãå àìôèáèé. Ó íèõ òàêèì öåíòðîì ìîã ñòàòü ñðåäíèé èëè ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã. Äëÿ ýòîãî áûëè âñå îñíîâàíèÿ.  ïðîìåæóòî÷íîì ìîçãå íàõîäÿòñÿ íåéðîýíäîêðèííûå öåíòðû, êîíòðîëèðóþùèå ïîëîâîå ïîâåäåíèå, ìèãðàöèè è ýíåðãåòè÷åñêèé áàëàíñ îðãàíèçìà àíàìíèé. ×åðåç àêòèâèçàöèþ öåíòðîâ ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà çàïóñêàþòñÿ èíñòèíêòèâíûå ïðîãðàììû ïîâåäåíèÿ, êîòîðûå êîíòðîëèðóþò ðàáîòó äðóãèõ îòäåëîâ ìîçãà. Êàçàëîñü áû, ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã ìîã ñòàòü àíàëèòè÷åñêèì öåíòðîì ïîâåäåíèÿ àíàìíèé, à çàòåì è àìíèîò. Îäíàêî â ýòîì ñëó÷àå ñèñòåìà ðåàëèçàöèè ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé ñîñòîÿëà áû íå òîëüêî â ðàáîòå íåðâíîé ñèñòåìû. Êàæäûé ðàç ëþáîå ïîâåäåí÷åñêîå ñîáûòèå ïðèâîäèëî áû ê ñòèìóëÿöèè ðàáîòû íåéðîýíäîêðèííûõ öåíòðîâ. Ãîðìîíàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ ïîâåäåíèÿ ðåàëèçóåòñÿ äîëãî, à íåâðîëîãè÷åñêàÿ áûñòðî. Ïðè áûñòðîé ñìåíå ôîðì ïîâåäåíèÿ íàñòóïàë áû êîíôëèêò ìåæäó èíåðòíûìè ãîðìîíàëüíûìè è äèíàìè÷íûìè íåéðàëüíûìè ïðîãðàììàìè ïîâåäåíèÿ. Ñ ïåðâè÷íîâîäíûìè ïîçâîíî÷íûìè è àìôèáèÿìè ñëîæèëàñü äîâîëüíî íåñòàáèëüíàÿ ñèòóàöèÿ. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ðîëü ãîðìîíàëüíî-èíñòèíêòèâíîé ðåãóëÿöèè ïîâåäåíèÿ ó àìôèáèé î÷åíü âåëèêà è ÿâíî äîìèíèðóåò ïðè âûáîðå ñòðàòåãèé ïîâåäåíèÿ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, íåéðîìîðôîëîãè÷åñêèé ñóáñòðàò ðàçâèò âïîëíå äîñòàòî÷íî äëÿ íåáîëüøîé èíäèâèäóàëèçàöèè ïîâåäåíèÿ ïðè ðåàëèçàöèè ýòèõ ñòðàòåãèé. Âîçíèêëà îðèãèíàëüíàÿ ñèñòåìà ãîðìîíàëüíî-äîìèíàíòíîãî âûáîðà ôîðì ïîâåäåíèÿ èç ñòàíäàðòíîãî èíñòèíêòèâíîãî íàáîðà. Ó àìôèáèé ñòðàòåãèÿ ïîâåäåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ íåéðî-ãîðìîíàëüíûì ñîñòîÿíèåì îñîáè. Ïðè ðåàëèçàöèè âûáðàííîé ôîðìû ïîâåäåíèÿ îíà àäàïòèðóåòñÿ ê êîíêðåòíûì óñëîâèÿì ïðè ïîìîùè ñðàâíåíèÿ äîìèíàíòíîñòåé, êîòîðîå áûëî îïèñàíî âûøå.  òàêîé ñõåìå êîíòðîëÿ ïîâåäåíèÿ àíàìíèé íå îñòà¸òñÿ ìåñòà äëÿ àññîöèàòèâíîãî öåíòðà. Îí ìîã áû ïîíàäîáèòüñÿ òîëüêî òîãäà, êîãäà âîçíèêëà áû ïîòðåáíîñòü â áûñòðîé àäàïòèâíîé èíäèâèäóàëèçàöèè ïîâåäåíèÿ. Òàêàÿ ñèòóàöèÿ ìîæåò ñëîæèòüñÿ òîëüêî â òîì ñëó÷àå, êîãäà ïîñëåäîâàòåëüíàÿ ðåàëèçàöèÿ èíñòèíêòèâíûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ áóäåò ïðÿìî çàâèñåòü îò ïîñòîÿííî ìåíÿþùåéñÿ ñèòóàöèè.  òàêèõ íåñòàáèëüíûõ óñëîâèÿõ îêðóæàþùåé ñðåäû îêàçàëèñü àðõàè÷íûå ðåïòèëèè. Ïî-âèäèìîìó, òðåáîâàíèÿ ê áûñòðîé èíäèâèäóàëèçàöèè ïîâåäåíèÿ è ïàìÿòè âîçðîñëè, à ðåàëèçàöèÿ ãîðìîíàëüíî-äîìèíàíòíîãî ïðèíöèïà âûáîðà èç ñòàíäàðòíîãî èíñòèíêòèâíîãî íàáîðà ôîðì ïîâåäåíèÿ ñòàëà íåýôôåêòèâíîé. Âîçíèê ñîâåðøåííî íîâûé òèï ïðèíÿòèÿ ðåøåíèé, êîòîðûé ñîõðàíèëñÿ â ìîçãå ñîâðåìåííûõ ðåïòèëèé, ïðèíàäëåæàùèõ ê îòäàë¸ííûì ñèñòåìàòè÷åñêèì ãðóïïàì. Èõ âñåõ îáúåäèíÿåò îäíî ïðèíöèïèàëüíî íîâîå êà÷åñòâî ìîçãà âûðàæåííûé àññîöèàòèâíûé öåíòð. Îñíîâíîé àññîöèà-
212
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
òèâíûé öåíòð ðåïòèëèé ñôîðìèðîâàëñÿ â êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà. Îí âîçíèê íà áàçå íåñêîëüêèõ îðãàíîâ ÷óâñòâ, êîòîðûå èìåëè ïðåäñòàâèòåëüñòâî â ýòîì îòäåëå. Îñíîâíóþ ÷àñòü êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà çàíèìàåò ïðåäñòàâèòåëüñòâî çðèòåëüíîé ñèñòåìû. Çðèòåëüíûå íåðâû ïîñëå ïðîõîæäåíèÿ õèàçìû ïåðåêðåùèâàþòñÿ è ïîäíèìàþòñÿ ê êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà. Àêñîíû ãàíãëèîçíûõ êëåòîê ñåò÷àòêè îêàí÷èâàþòñÿ íà íåéðîíàõ êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà, êîòîðûå îðãàíèçîâàíû â ñòðàòèôèöèðîâàííûå ñòðóêòóðû. Ñóùåñòâóåò ÷¸òêàÿ òîïîãðàôè÷åñêàÿ ñâÿçü ìåæäó îïðåäåë¸ííûì ó÷àñòêîì ñåò÷àòêè è çîíîé êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà. Ïðè ýòîì ñîáëþäàþòñÿ ôîðìà èçîáðàæåíèÿ è âçàèìíîå ðàñïîëîæåíèå åãî ýëåìåíòîâ. Íàðÿäó ñ ïðåäñòàâèòåëüñòâîì çðèòåëüíîé ñèñòåìû â êðûøó ñðåäíåãî ìîçãà ïðèõîäÿò èíôîðìàöèÿ î ñîìàòè÷åñêîé (êîæíîé) ÷óâñòâèòåëüíîñòè, äâèãàòåëüíîì àíàëèçàòîðå, âåñòèáóëÿðíûå è ñëóõîâûå ñèãíàëû. Ñëóõîâîé àíàëèçàòîð ó ðåïòèëèé çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàåò ñâî¸ ïðåäñòàâèòåëüñòâî â ýòîì öåíòðå.  ðåçóëüòàòå ó ìíîãèõ ðåïòèëèé â çàäíåé ÷àñòè êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà ïîÿâëÿþòñÿ ìàëîçàìåòíûå ïàðíûå âûïÿ÷èâàíèÿ çàäíèå èëè íèæíèå áóãîðêè (ðèñ. 1á). Êðûøà ñðåäíåãî ìîçãà ñòàíîâèòñÿ íå îäíîðîäíûì àíàòîìè÷åñêèì îáðàçîâàíèåì, êàê ó àíàìíèé, à ÷åòâåðîõîëìèåì.  íåé ñîñðåäîòî÷èâàåòñÿ ïðåäñòàâèòåëüñòâî ïðàêòè÷åñêè âñåõ îñíîâíûõ äèñòàíòíûõ è êîíòàêòíûõ àíàëèçàòîðîâ. Äàæå îáîíÿòåëüíàÿ ñèñòåìà èìååò ñâî¸ ïðåäñòàâèòåëüñòâî â êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà. Çà èñêëþ÷åíèåì îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû, ïðàêòè÷åñêè âñå ñåíñîðíûå ïðîåêöèè â êðûøó ñðåäíåãî ìîçãà ðåïòèëèé íîñÿò òîïîëîãè÷åñêèé õàðàêòåð. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî èíôîðìàöèÿ îò êàæäîãî êîíêðåòíîãî ó÷àñòêà òåëà ïðåäñòàâëåíà â ñòðîãî îïðåäåë¸ííîì ó÷àñòêå êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà. Ñîõðàíÿåòñÿ ïðèíöèï êàðòû òåëà, êîòîðàÿ òî÷å÷íî ïåðåíîñèòñÿ â ìîçã. Òàêèì îáðàçîì, â êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà ðåïòèëèé ñîñðåäîòî÷åíà ðàçíîîáðàçíàÿ èíôîðìàöèÿ î ñîñòîÿíèè ñîáñòâåííîãî îðãàíèçìà è îêðóæàþùåãî ìèðà, êîòîðàÿ îáúåäèíåíà ïî òîïîëîãè÷åñêîìó ïðèíöèïó. Ðàññìîòðèì, ÷òî ïðîèñõîäèò â êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà, åñëè ïåðåäíÿÿ ïðàâàÿ êîíå÷íîñòü ðåïòèëèè ïðîñòî ñòîèò íà íåîáû÷íîé ïîâåðõíîñòè. Ïðè îöåíêå òàêîé ñèòóàöèè â êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà îñóùåñòâëÿåòñÿ ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ñîìàòè÷åñêîé, ñåíñîìîòîðíîé, ñëóõîâîé è çðèòåëüíîé èíôîðìàöèè. Ýòî ëåãêî ñäåëàòü, ïîñêîëüêó âñå ñèãíàëû êîíöåíòðèðóþòñÿ â îäíîì öåíòðå, à çà÷àñòóþ è äðóã íàä äðóãîì, êàê â ñëîèñòîì ïèðîãå. Ñðåäíèé ìîçã ïðîâîäèò êîìïëåêñíûé àíàëèç ìíîãèõ ôàêòîðîâ îäíîãî ÿâëåíèÿ, ÷òî ïîçâîëÿåò âûáðàòü íàèáîëåå àäåêâàòíóþ ðåàêöèþ. Äëÿ ýòîãî èäåàëüíî ïîäõîäèò ñòðàòèôèöèðîâàííàÿ ñòðóêòóðà êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà. Ïðåäåëüíî óïðîùàÿ ðåàëüíóþ ñèòóàöèþ, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî â êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà ïðåäñòàâèòåëüñòâî ðàçëè÷íûõ ñåíñîðíûõ ñèñòåì ðàñïîëîæåíî íà óñëîâíûõ «ýòàæàõ», îðãàíèçîâàííûõ â ãîðèçîíòàëüíîé ïëîñêîñòè. Êàæäûé ýòàæ çàíèìàåò ñâîåîáðàçíàÿ êàðòà. Îíà ìîæåò áûòü ñèþìèíóòíîé èíôîðìàöèîííîé êàðòîé ðåöåïòîðíûõ ñèãíàëîâ îò ïîâåðõíîñòè òåëà, èçîáðàæåíèåì íà ñåò÷àòêå èëè àêóñòè÷åñêèì ïîëåì. Âñå ýòè êàðòû îðèåíòèðîâàíû íà ñâîèõ «ýòàæàõ» òàê, ÷òî îòðàæàþò ïðèìåðíî îäíî è òîæå íàïðàâëåíèå â ïðîñòðàíñòâå. Ñëóõîâîé ñèãíàë îò ïåðåäíåé ïðàâîé êîíå÷íîñòè ëåæèò ïîä å¸ çðèòåëüíîé êàðòîé è íàä ñîìàòè÷åñêèì ñèãíàëîì îò êîæè ñòîïû. Ñïåöèàëèçèðîâàííûå «ýòàæè» ñîîòíåñåíû ìåæäó ñîáîé ïðè ïîìîùè âåðòèêàëüíûõ ñâÿçåé, êîòîðûå ïîçâîëÿþò áûñòðî îöåíèòü êîíêðåòíóþ ñèòóàöèþ è ïðèíÿòü àäåêâàòíîå ðåøåíèå. Ýòà ñõåìà ðàáîòû êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà ïîçâîëÿåò ïîíÿòü ðåôëåêòîðíóþ ýôôåêòèâíîñòü ìîçãà ðåïòèëèé. Ïî-âèäèìîìó, èìåííî ýòî áûñòðîäåéñòâèå ñòàëî îñíîâíîé ïðè÷èíîé ýâîëþöèîííîãî óñïåõà àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé. Îáùåå óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà ñîçäàëî íåîáõîäèìûé êëåòî÷íûé ñóáñòðàò äëÿ ðàçâèòèÿ ïàìÿòè. Èíäèâèäóàëüíûé îïûò æèâîòíîãî ñòàë áàçîé äëÿ ñðàâíåíèÿ ñîáûòèé, ðàçíåñ¸ííûõ âî âðåìåíè. Ïåðåîöåíèòü ýòî ñîáûòèå òðóäíî. Âïåðâûå âîçíèêëè ðåàëüíûå îñíîâû äëÿ èíäèâèäóàëèçàöèè ïîâåäå-
Ñàâåëüåâ Ñ.Â. Ïðîèñõîæäåíèå àðõàè÷íîãî íåîêîðòåêñà àìíèîò
213
íèÿ, ïîñòðîåííîé íà ñðàâíåíèè ðàçëè÷íûõ ñîáûòèé. Ñ ñàìîîáó÷àåìûìè àðõàè÷íûìè ðåïòèëèÿìè àìôèáèè óæå íå ìîãëè êîíêóðèðîâàòü. Ãîðìîíàëüíî-èíñòèíêòèâíûå ïðèíöèïû ïîâåäåíèÿ àìôèáèé, ðûá è áåñïîçâîíî÷íûõ ñäåëàëè èõ êîðìîì äëÿ ðåïòèëèé ñ ðàçâèòûì ðåôëåêòîðíî-àññîöèàòèâíûì ñðåäíèì ìîçãîì. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ýòè íåéðîáèîëîãè÷åñêèå ïðåèìóùåñòâà ìîçãà ðåïòèëèé îáû÷íî äàæå íå ðàññìàòðèâàþòñÿ ïðè ðåêîíñòðóèðîâàíèè ðàííåé ýâîëþöèè àìíèîò (Carroll, 1982). Âñå ïåðå÷èñëåííûå ïðåèìóùåñòâà ñòðîåíèÿ ãîëîâíîãî ìîçãà ðåïòèëèé íå ìîãëè âîçíèêíóòü ñàìè ñîáîé. Äëÿ ñòîëü ãëóáîêîé êà÷åñòâåííîé ïåðåñòðîéêè ìîçãà äîëæíû áûëè ñëîæèòüñÿ êðàéíå æåñòêèå è íåîðäèíàðíûå óñëîâèÿ. Àðõàè÷íûå ðåïòèëèè äîëæíû áûëè îêàçàòüñÿ â ñâîåîáðàçíîé ñðåäå ñ î÷åíü âûñîêèìè òðåáîâàíèÿìè ê àíàëèòè÷åñêèì ñâîéñòâàì ìîçãà è èíäèâèäóàëüíîé ïàìÿòè. Àññîöèàòèâíûé ìîçãîâîé öåíòð àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé íå ìîã âîçíèêíóòü ñëó÷àéíî. Ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû íà ñîäåðæàíèå àññîöèàòèâíîãî öåíòðà ìîçãà è öåíà ñìåíû ñòðàòåãèé ïîâåäåíèÿ âñåãäà î÷åíü âûñîêè. Äîëæíà áûòü ïðè÷èíà äëÿ ïîäîáíûõ áèîëîãè÷åñêèõ çàòðàò, êîòîðûå ìîãóò ïðèâåñòè âèä íà ãðàíü èñ÷åçíîâåíèÿ. Èíà÷å ãîâîðÿ, ìîðôîôóíêöèîíàëüíàÿ àäàïòèâíàÿ ýâîëþöèÿ îñíîâíûõ ñèñòåì îðãàíèçìà äîëæíà áûòü ïîëíîñòüþ èñ÷åðïàíà â äàííîé êîíêðåòíîé ñèòóàöèè. Òîãäà ìîãóò íà÷àòüñÿ êà÷åñòâåííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû êàê êðàéíå ðèñêîâàííûé, íî è ÷ðåçâû÷àéíî ýôôåêòèâíûé ñïîñîá ðåøåíèÿ ìíîãèõ áèîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì. Ïðè ýâîëþöèîííîé ïåðåñòðîéêå íåðâíîé ñèñòåìû â ïåðâóþ î÷åðåäü íà÷èíàþò òðàíñôîðìèðîâàòüñÿ îðãàíû ÷óâñòâ è ñåíñîìîòîðíàÿ ñèñòåìà. Ïîâåäåí÷åñêèå àäàïòàöèè ñíà÷àëà îáåñïå÷èâàþòñÿ íà êîëè÷åñòâåííîì óðîâíå è ïóò¸ì ðàçâèòèÿ ïåðèôåðè÷åñêîé ÷àñòè àíàëèçàòîðîâ. Ó ðåïòèëèé åñòü âñå ñâèäåòåëüñòâà ýòîãî ýòàïà ýâîëþöèîííîé àäàïòàöèè. Èõ çðèòåëüíàÿ, ñëóõîâàÿ, âåñòèáóëÿðíàÿ, îáîíÿòåëüíàÿ è ñåíñîìîòîðíûå ñèñòåìû ðàçâèòû â íåñêîëüêî ðàç ëó÷øå, ÷åì ó àìôèáèé (Northcutt, 1981). Ïî-âèäèìîìó, óæå ó àðõàè÷íûõ àìíèîò îðãàíû ÷óâñòâ äîñòèãëè âûñîêîé îðãàíèçàöèè, ñâîéñòâåííîé ñîâðåìåííûì ðåïòèëèÿì è â äàëüíåéøåì ìàëî èçìåíèëèñü. Èíà÷å ãîâîðÿ, íà çàðå ïîÿâëåíèÿ ðåïòèëèé îðãàíû ÷óâñòâ áûñòðî äîñòèãëè ïðåäåëîâ ñâîåãî ìîðôîôóíêöèîíàëüíîãî ñîâåðøåíñòâà. Èõ äàëüíåéøåå ðàçâèòèå áûëî âîçìîæíî òîëüêî çà ñ÷¸ò àíàëèòè÷åñêèõ ìîçãîâûõ öåíòðîâ. Àíàëîãè÷íûå èçìåíåíèÿ ïðîèçîøëè è â ýôôåêòîðíûõ ñèñòåìàõ. Âñå ãëóáîêèå àäàïòèâíûå ïåðåñòðîéêè îðãàíîâ ÷óâñòâ, óïðàâëåíèÿ ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðîé è ðàçâèòûå ìîçãîâûå öåíòðû íå ìîãëè ñôîðìèðîâàòüñÿ áåç íàñòîÿòåëüíîé íåîáõîäèìîñòè. Òàêàÿ íåîáõîäèìîñòü ìîãëà âîçíèêíóòü òîëüêî â óñëîâèÿõ æåñòî÷àéøåé êîíêóðåíöèè, êîãäà ðåñóðñû áûëè îãðàíè÷åíû, à âîçìîæíîñòè ñêåëåòíî-ìûøå÷íûõ è ìåòàáîëè÷åñêèõ àäàïòàöèé èñ÷åðïàíû. Ñóäÿ ïî âñåìó, àðõàè÷íûå ðåïòèëèè íà÷àëè ñâîþ ýâîëþöèþ íå ñ ðàñòèòåëüíîé ïèùè è íå ñ îõîòû çà áåñïîçâîíî÷íûìè. Ýòà ðàçíîîáðàçíàÿ ãðóïïà ñôîðìèðîâàëàñü â ðåçóëüòàòå èñòðåáëåíèÿ àìôèáèé è àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé. Îíè êîíêóðèðîâàëè äðóã ñ äðóãîì â îõîòå íà àìôèáèé, à çàòåì è íà áëèæàéøèõ èñòîðè÷åñêèõ ðîäñòâåííèêîâ. Òîëüêî ïðè àãðåññèâíîé è áåñêîìïðîìèññíîé îõîòå íà ñåáå ïîäîáíûõ ìîãëè íà÷àòü ýâîëþöèîíèðîâàòü ìîçã è äèñòàíòíûå îðãàíû ÷óâñòâ. Ïåðâûå àðõàè÷íûå àìíèîòû, ïî-âèäèìîìó, ñëîæèëèñü ê êîíöó êàðáîíà, îêîëî 280 ìëí. ëåò íàçàä. Íà ïðîòÿæåíèè ïðèìåðíî 30 ìëí. ëåò äî ýòîãî ìîìåíòà ïðîèñõîäèëè ñîáûòèÿ, ïðèâåäøèå ê ïîÿâëåíèþ ñòîëü óñïåøíîé ãðóïïû. Âïîëíå ïðàâîìåðåí âîïðîñ î ïðè÷èíàõ ïîÿâëåíèÿ àìíèîò. Ïîäõîäÿùåé ñðåäîé äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ðåïòèëèé ìîãëè ñòàòü õîðîøî èçâåñòíûå ãèãàíòñêèå êàìåííîóãîëüíûå çàâàëû, ñîñòîÿùèå ïðåèìóùåñòâåííî èç ïëàóíîâ (Stigmaria, Sigillaria), õâîùåé (Calamites) è ïàïîðîòíèêîâ (Medullosa, Psaronius). Â
214
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
òàêèõ ìíîãîìåòðîâûõ çàâàëàõ èç ïðîãíèâøèõ èëè ïîëûõ ñòâîëîâ äåðåâüåâ ìîãëè ñëîæèòüñÿ èäåàëüíûå óñëîâèÿ äëÿ ýâîëþöèè ðåïòèëèé. Ñîâðåìåííûå çàëåæè êàìåííîãî óãëÿ ïðÿìî ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî òàêèå çàâàëû èç ñòâîëîâ äåðåâüåâ áûëè î÷åíü øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû è ìîãëè ñòàòü ìàñøòàáíîé ïåðåõîäíîé ñðåäîé àìôèáèé ê ðåïòèëèÿì. Íà ýòî óêàçûâàåò è ðàçìåð àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé ñàìûõ ðàçëè÷íûõ ãðóïï. Îíè â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ áûëè ìåíåå ìåòðà. Äëÿ æèâîòíûõ òàêèõ ðàçìåðîâ ìíîãîìåòðîâûå çàâàëû èç ïîëûõ ñòâîëîâ äåðåâüåâ ïðåäñòàâëÿëè ïðåêðàñíîå ìåñòî äëÿ óêðûòèÿ, ðàçìíîæåíèÿ è îõîòû. ×òîáû âîñïîëüçîâàòüñÿ áèîëîãè÷åñêèìè ïðåèìóùåñòâàìè äðåâåñíûõ çàâàëîâ, òðåáîâàëîñü ïðèîáðåñòè íåñêîëüêî ñïåöèôè÷åñêèõ êà÷åñòâ. Âî-ïåðâûõ, áûëî íåîáõîäèìî íàó÷èòüñÿ õîðîøî îðèåíòèðîâàòüñÿ â òð¸õìåðíîé ñðåäå. Äëÿ àìôèáèé ýòî íåïðîñòàÿ çàäà÷à, ïîñêîëüêó èõ ìîçæå÷îê âåñüìà íåáîëüøîé. Äàæå ó ñïåöèàëèçèðîâàííûõ äðåâåñíûõ ëÿãóøåê, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ òóïèêîâîé ýâîëþöèîííîé âåòâüþ, ìîçæå÷îê íàìíîãî ìåíüøå, ÷åì ó ðåïòèëèé. Êðîìå ðàçâèòîãî ìîçæå÷êà, íåîáõîäèìû ÷óâñòâèòåëüíûé âåñòèáóëÿðíûé àïïàðàò, ñîìàòè÷åñêàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü, ýôôåêòèâíîå çðåíèå è ñîâåðøåííàÿ ñåíñîìîòîðíàÿ êîîðäèíàöèÿ äâèæåíèé. Ýòè ýôôåêòîðíûå è ðåöåïòîðíûå ñèñòåìû ïîëó÷èëè ïðåèìóùåñòâåííîå ðàçâèòèå â ìîçãå ðåïòèëèé. Ó âñåõ ðåïòèëèé õîðîøî ðàçâèòû ìîçæå÷îê, âåñòèáóëÿðíàÿ ñèñòåìà è å¸ ìîçãîâîå ïðåäñòàâèòåëüñòâî. Âûñîêîå ðàçâèòèå ýòèõ öåíòðîâ áûëî áû íåâîçìîæíî áåç ïåðåõîäà ê àêòèâíîé æèçíè â òð¸õìåðíîé ñðåäå äðåâåñíûõ çàâàëîâ. Âî-âòîðûõ, òðóäíî ïðåäñòàâèòü ñåáå ñðåäó îáèòàíèÿ, ãäå áû ïðîïîðöèîíàëüíî âîçðàñòàëè òðåáîâàíèÿ ê ðàçâèòèþ çðåíèÿ, ñëóõà è îáîíÿíèÿ. Îáû÷íî ðàçâèòèå ñëóõà è îáîíÿíèÿ ñîïðîâîæäàåòñÿ ðåäóêöèåé çðåíèÿ èëè íàîáîðîò. Îäíàêî â ãëóáèíå íàãðîìîæäåíèÿ ñòâîëîâ äåðåâüåâ èëè â ñàìèõ ñòâîëàõ ïî÷òè âñåãäà áûëè ñóìåðêè, à íà ïîâåðõíîñòè äåíü ñìåíÿëñÿ íî÷üþ. Ýòè óñëîâèÿ îäèíàêîâî âëèÿëè íà ðàçâèòèå îáîíÿíèÿ, çðåíèÿ è äðóãèõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Äåðåâüÿ õîðîøî ïðîâîäÿò çâóê è êîëåáàíèÿ, ÷òî ñòàëî õîðîøèì ñòèìóëîì äëÿ ðàçâèòèÿ ñîìàòè÷åñêîé è ñëóõîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Îáîíÿíèå èãðàëî â æèçíè àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé èç êàðáîíîâûõ ëåñíûõ çàâàëîâ ïî÷òè òàêóþ æå ðîëü, êàê è çðåíèå, à çà÷àñòóþ è ïðåîáëàäàëî íàä äðóãèìè îðãàíàìè ÷óâñòâ.  áåçîïàñíîé ãëóáèíå íàãðîìîæäåíèé ñòâîëîâ ïàïîðîòíèêîâ, ïëàóíîâ è õâîùåé îáîíÿíèå âïîëíå ìîãëî ñòàòü âåäóùåé ñèñòåìîé ñðåäè àíàëèçàòîðîâ. Îñîáîå ðàçâèòèå îáîíÿíèÿ ñâÿçàíî ó ðåïòèëèé ñ ÿêîáñîíîâûì îðãàíîì, èëè âîìåðîíàçàëüíîé ñèñòåìîé. Îíà âïåðâûå âîçíèêëà â ñâÿçè ñ âûõîäîì äðåâíèõ àìôèáèé íà ñóøó. Ïåðâîíà÷àëüíîå ïîÿâëåíèå äîïîëíèòåëüíîé îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû àìôèáèé áûëî îáóñëîâëåíî íåîáõîäèìîñòüþ îäíîâðåìåííîãî àíàëèçà õèìè÷åñêèõ ñèãíàëîâ êàê â âîäå, òàê è â âîçäóõå. Âîìåðîíàçàëüíàÿ ñèñòåìà ÿâëÿåòñÿ «íàçåìíûì» õåìîðåöåïòîðíûì îðãàíîì, êîòîðûé èãðàë âàæíóþ ðîëü ïðè âûõîäå àìôèáèé íà ñóøó ÷åðåç ïî÷âåííûå èëè äðåâåñíûå ëàáèðèíòû. Ïî äîñòèæåíèè íåçàâèñèìîñòè îò âîäíîé ñðåäû íåîáõîäèìîñòü ðàçäåëåíèÿ îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû íà âîçäóøíûé è âîäíûé ðåöåïòîðû ôîðìàëüíî îòïàëà. Âîìåðîíàçàëüíàÿ îáîíÿòåëüíàÿ ñèñòåìà àðõàè÷íûì ðåïòèëèÿì ñòàëà íå íóæíà. Êàçàëîñü áû, ýòî íåäàâíî ïîÿâèâøååñÿ ýâîëþöèîííîå íîâîîáðàçîâàíèå äîëæíî áûëî ðåäóöèðîâàòüñÿ è èñ÷åçíóòü. Îäíàêî ýòîãî íå ïðîèçîøëî. Çà ñâîþ íåäîëãóþ èñòîðèþ âîìåðîíàçàëüíûé îðãàí ïðèîáð¸ë îäíî äîïîëíèòåëüíîå ñâîéñòâî, êîòîðîå è ðåøèëî åãî äàëüíåéøóþ ñóäüáó. Îí ñòàë ñïåöèàëèçèðîâàííîé ñèñòåìîé ïîëîâîé õåìîðåöåïöèè.  óñëîâèÿõ ëàáèðèíòîâ èëè ìíîãîñëîéíûõ ëåñíûõ çàâàëîâ ðîëü ïîëîâîãî îáîíÿíèÿ òðóäíî ïåðåîöåíèòü. Îíî ïîçâîëÿåò íàõîäèòü ïàðòí¸ðà, çàðàíåå îïðåäåëÿòü åãî ãîòîâíîñòü ê ñïàðèâàíèþ, èäåíòèôèöèðîâàòü êîíêóðèðóþùèõ îñîáåé è ñëåäû äðóãèõ æèâîòíûõ. Ïî-âèäèìîìó, ñòàâ îðãàíîì ïîëîâîãî îáîíÿíèÿ, âîìåðîíàçàëüíàÿ ñèñòåìà íå ïîòåðÿëà ñïîñîáíîñòè ê àíàëèçó âûñîêîìîëåêó-
Ñàâåëüåâ Ñ.Â. Ïðîèñõîæäåíèå àðõàè÷íîãî íåîêîðòåêñà àìíèîò
215
ëÿðíûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé. Ýòî ïîçâîëèëî àðõàè÷íûì ðåïòèëèÿìè èñïîëüçîâàòü å¸ äëÿ ïîèñêà äîáû÷è, ìèãðàöèè è äîïîëíèòåëüíîé ïðîñòðàíñòâåííîé îðèåíà Nc òàöèè. Ïîäîáíàÿ äâóõýòàïíàÿ êîíòàêòíàÿ õåìîðåöåïöèÿ äîñòèãàåòñÿ ó ìíîãèõ ñîâðåìåííûõ ðåïòèëèé ïðè ïîìîùè ÿçûêà. Åãî ðàçäâîåííûé êîí÷èê çàõâàòûâàåò ìîëåêóëû è ïåðåíîñèò èõ â ïàðíûå âîìåðîíàNc çàëüíûå ÿìêè, îòêðûâàþùèåñÿ â ðîòîâóþ á ïîëîñòü. Òàêèì îáðàçîì, âòîðàÿ îáîíÿòåëüíàÿ ñèñòåìà òðàíñôîðìèðîâàëàñü â ïîëîâîé ðåöåïòîð, ñïîñîáíûé ê àíàëèçó Nc âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ ñîåäèíåíèé. Îäíàêî ñàì ïî ñåáå äîïîëíèòåëüíûé õåìîðåöåïòîð íå äàñò íèêàêèõ îñîáûõ ïðåèìóùåñòâ, ïîýòîìó âîçíèêëî ðåàëüíîå îñíîâàíèå äëÿ ðàçâèòèÿ äîïîëíèòåëüíîé îáîíÿòåëüíîé ëóêîâèöû è âòîðè÷íûõ îáîíÿâ òåëüíûõ öåíòðîâ â ïåðåäíåì ìîçãå. Îíè ñëîæèëèñü òîëüêî ó àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé. Àíàëèòè÷åñêèé àïïàðàò âîìåðîíàçàëüíîãî îðãàíà ôîðìèðîâàëñÿ íà áàçå óæå èìåþùåéñÿ îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû.  ïåðåäíåì ìîçãå âîçíèêëà ïàðàäîêÐèñ. 2. Ãèñòîëîãè÷åñêèå ñðåçû ÷åðåç íåîêîðòåêñ ñàëüíàÿ ñèòóàöèÿ. Ñëîæèëîñü äâà àíàëèïðàâîãî ïîëóøàðèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà: à ïðûòòè÷åñêèõ öåíòðà õåìîðåöåïöèè, êîòîðûå êàÿ ÿùåðèöà (Lacerta agilis), á áîáð (Castor âûïîëíÿëè ðàçëè÷íûå ôóíêöèè. Èõ ñî- fiber), â ÷åðíûé õîðåê (Mustela putorius). Nc âìåùåíèå â îäíèõ è òåõ æå ñòðóêòóðàõ íåîêîðòåêñ, ãðàíèöû ñòðóêòóðû îòìå÷åíû ëèíèãîëîâíîãî ìîçãà áûëî íåâîçìîæíî. Ó àð- ÿìè. õàè÷íûõ ðåïòèëèé ñòàëè ðàçâèâàòüñÿ äîïîëíèòåëüíûå öåíòðû ïåðåäíåãî ìîçãà, îáñëóæèâàþùèå âîìåðîíàçàëüíóþ ñèñòåìó.  ýòîò ïðîöåññ áûëè âêëþ÷åíû êàê äðåâíèå îáîíÿòåëüíûå ÿäðà áàçàëüíîé ÷àñòè ïåðåäíåãî ìîçãà, òàê è ñòðóêòóðû íîâîãî ïëàùà (Ñàâåëüåâ, 2005). Îòäàë¸ííûå ïîñëåäñòâèÿ ýòèõ ñîáûòèé ìû âèäèì ó ñîâðåìåííûõ ðåïòèëèé. Î÷åâèäíàÿ îñîáåííîñòü ïåðåäíåãî ìîçãà ðåïòèëèé ñâÿçàíî ñî ñòðóêòóðàìè, îòäåë¸ííûìè îò ïðèæåëóäî÷êîâîãî ñåðîãî âåùåñòâà ïðîñëîéêàìè âîëîêîí. Âûíåñåííûå ê íàðóæíîé ñòåíêå ïîëóøàðèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà íåéðîíû îáðàçóþò íàõîäÿùèå äðóã íà äðóãà ïëàñòèíêè, ðàñïîëîæåííûå íà äîðñàëüíîé ñòîðîíå ïîëóøàðèÿ (ðèñ. 2à). Îíè îòíîñÿòñÿ ê ýâîëþöèîííûì ïðèîáðåòåíèÿì ðåïòèëèé è ÿâëÿþòñÿ ïðîîáðàçîì êîðû áîëüøîãî ìîçãà ìëåêîïèòàþùèõ (ðèñ. 2 á, â). Ñëîèñòûå ñòðóêòóðû ïåðåäíåãî ìîçãà ðàçäåëÿþò ïî öèòîàðõèòåêòîíè÷åñêèì ïðèçíàêàì íà 5 îñíîâíûõ çîí: ñòàðóþ êîðó (àðõèêîðòåêñ), ìåæóòî÷íóþ ïåðèàðõèêîðòèêàëüíóþ êîðó (ïåðèàðõèêîðòåêñ), íîâóþ êîðó (íåîêîðòåêñ), ìåæóòî÷íóþ ïåðèïàëåîêîðòèêàëüíóþ êîðó (ïåðèïàëåîêîðòåêñ) è äðåâíþþ êîðó (ïàëåîêîðòåêñ) (Ôèëèìîíîâ, 1963, 1974). Èñòî÷íèêîì âîçíèêíîâåíèÿ êîðòèêàëüíûõ ñòðóêòóð ïåðåäíåãî ìîçãà ðåïòèëèé ñòàëà îáîíÿòåëüíàÿ è âîìåðîíàçàëüíàÿ ñèñòåìà. Îòðîñòêè êëåòîê èç îñíîâíîé è âîìåðîíàçàëüíîé ëóêîâèöû ðåïòèëèé øèðîêî ðàñïðåäåëåíû ìåæäó ðàçëè÷íûìè îòäåëàìè ïåðå-
216
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
äíåãî ìîçãà. Ðàçëè÷íûìè ìåòîäàìè óñòàíîâëåíû ñâÿçè ìåæäó äîïîëíèòåëüíîé îáîíÿòåëüíîé ëóêîâèöåé âîìåðîíàçàëüíîé ñèñòåìû, ìèíäàëåâèäíûì ÿäðîì è ëàòåðàëüíîé êîðîé ïåðåäíåãî ìîçãà (Lohman, Smeets, 1993). Ýòè ñâÿçè îáíàðóæåíû ó áîëüøèíñòâà ðåïòèëèé, âêëþ÷àÿ çìåé (Lanuza, Halpern, 1997). Íà ëàòåðàëüíîé ïîâåðõíîñòè ìîçãà ðåïòèëèé ñîñðåäîòî÷åíû òðè îñíîâíûå ñòðóêòóðû.  áàçàëüíîé ÷àñòè ìîçãà ðàñïîëîæåíî ìèíäàëåâèäíîå ÿäðî, êîòîðîå ïåðåõîäèò â ïàëåîêîðòåêñ. Íåñêîëüêî âûøå ëåæèò íåáîëüøàÿ ïåðåõîäíàÿ çîíà ïåðèïàëåîêîðòåêñ, êîòîðàÿ êðàåì ïîäñòèëàåò çà÷àòîê íåîêîðòåêñà. Íåîêîðòåêñ ÿâëÿåòñÿ ñàìîé ëàòåðàëüíîé ÷àñòüþ ñòåíêè ïåðåäíåãî ìîçãà (ëàòåðàëüíàÿ êîðà), à åãî îñíîâíûå àôôåðåíòíûå âîëîêíà, ÷åðåç âòîðè÷íûå öåíòðû, ïðèõîäÿò èç îáîíÿòåëüíûõ ëóêîâèö. Ó ñîâðåìåííûõ ðåïòèëèé çà÷àòîê íåîêîðòåêñà ïîëó÷àåò âòîðè÷íûå îáîíÿòåëüíûå ïðîåêöèè èç íåñêîëüêèõ èñòî÷íèêîâ. Áîëüøàÿ ÷àñòü âîëîêîí ïðèõîäèò èç ïåðåäíåãî îáîíÿòåëüíîãî ÿäðà, êîòîðîå ñâÿçàíî êàê ñ îñíîâíîé, òàê è ñ äîáàâî÷íîé (âîìåðîíàçàëüíîé) îáîíÿòåëüíîé ëóêîâèöåé. Ïðÿìûå ïðîåêöèè èç îñíîâíîé è äîáàâî÷íîé îáîíÿòåëüíîé ëóêîâèöû íåìíîãî÷èñëåííû. Îäíàêî â ðàñïîëîæåííîì ðÿäîì ñ íåîêîðòèêàëüíûì çà÷àòêîì ìèíäàëåâèäíîì ÿäðå çàêàí÷èâàåòñÿ äî 80% âîëîêîí äîáàâî÷íîé ëóêîâèöû. Ïî-âèäèìîìó, ó àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé ïðÿìûå ïðîåêöèè âîìåðîíàçàëüíîé ñèñòåìû áûëè íàìíîãî ìîùíåå. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî óæå ó ðåïòèëèé ñóùåñòâóþò ïðÿìûå ñâÿçè ìåæäó ïåðåäíèì îáîíÿòåëüíûì ÿäðîì è ëàòåðàëüíûì çà÷àòêîì êîðû ïåðåäíåãî ìîçãà, ðàñïîëîæåííûì â ïðîòèâîïîëîæíîì ïîëóøàðèè. Ñëåäîâàòåëüíî, èìååòñÿ îïîñðåäîâàííàÿ ìåæïîëóøàðíàÿ èíòåãðàöèÿ êîðêîâûõ çà÷àòêîâ, êîòîðàÿ ñòàëà ïðîîáðàçîì ìîçîëèñòîãî òåëà ìëåêîïèòàþùèõ (Lohman, Smeets, 1993). Ëàòåðàëüíàÿ êîðà ðåïòèëèé îáëàäàåò âñåìè ñâîéñòâàìè èíòåãðàòèâíîãî öåíòðà. Îíà ðàñïîëîæåíà íà ïåðåñå÷åíèè ñâÿçåé ïåðåäíåãî ìîçãà è ñëóæèò ñâîåîáðàçíîé íàäñòðîéêîé íàä äðóãèìè ñïåöèàëèçèðîâàííûìè îòäåëàìè. Ïðåîáëàäàþùèìè èñòî÷íèêàìè àôôåðåíòíûõ ñâÿçåé çà÷àòî÷íîãî íåîêîðòåêñà ÿâëÿþòñÿ îáîíÿòåëüíûé è âîìåðîíàçàëüíûé öåíòðû. Ñâÿçè ñ îòäàë¸ííûìè îòäåëàìè íåðâíîé ñèñòåìû ãàðàíòèðóþò áûñòðóþ àäàïòàöèþ ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì âíåøíåé ñðåäû. Ýòî ïîâåäåí÷åñêîå ïðåèìóùåñòâî ïðåäîïðåäåëèëî ðåïðîäóêöèîííûé óñïåõ ðåïòèëèé, íî çàëîæèëî ñàìîå ÷óäîâèùíîå ïðîòèâîðå÷èå â ñòðóêòóðó ïîâåäåíèÿ ìëåêîïèòàþùèõ. Òàêèì îáðàçîì, âîçíèêíîâåíèå íåîêîðòèêàëüíîãî çà÷àòêà îáóñëîâëåíî îáîíÿòåëüíîé è âîìåðîíàçàëüíîé ñèñòåìîé.  äàëüíåéøåì îñíîâíûå àíàëèòè÷åñêèå ôóíêöèè âîìåðîíàçàëüíîé ñèñòåìû ñòàëî âûïîëíÿòü ìèíäàëåâèäíîå ÿäðî, êîòîðîå ñâÿçàíî ñ äðåâíèìè ñòðèàðíûìè ñòðóêòóðàìè è ãèïîòàëàìóñîì. Ýòè ñâÿçè ñîõðàíåíû íå òîëüêî ó ðåïòèëèé, íî è ó ìëåêîïèòàþùèõ (Martinez-Garsia et al. 2002). Îäíàêî ðåïòèëèè íå âîñïîëüçîâàëèñü ïîòåíöèàëîì êîðòèêàëüíûõ ñòðóêòóð ïåðåäíåãî ìîçãà, ïîñêîëüêó äàëüíåéøåå ñîâåðøåíñòâîâàíèå âîìåðîíàçàëüíîé ñèñòåìû ïðåêðàòèëîñü. Íåîêîðòèêàëüíûé çà÷àòîê ñòàë àêòèâíî ðàçâèâàòüñÿ òîëüêî ó ìëåêîïèòàþùèõ (Nieuwenhuys, 1998). Ïîÿâëåíèå êîðòèêàëüíûõ çà÷àòêîâ ïåðåäíåãî ìîçãà, îáñëóæèâàþùèõ àíàëèòè÷åñêóþ ñèñòåìó âîìåðîíàçàëüíîãî îðãàíà ïîëîâîãî îáîíÿíèÿ, èçìåíèëî õîä íåâðîëîãè÷åñêîé èñòîðèè ïîçâîíî÷íûõ. Ïîÿâèëñÿ íå ãîðìîíàëüíûé, à íåéðàëüíûé öåíòð óïðàâëåíèÿ ïîâåäåíèåì, ñâÿçàííûé ñ ðåïðîäóêòèâíîé àêòèâíîñòüþ. Ýòî ïðèîáðåòåíèå äàëî âàæíåéøåå ïðåèìóùåñòâî ñâîèì îáëàäàòåëÿì ïëàñòè÷íîñòü ñòðàòåãèé ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ. Ãëîáàëüíûé êîíòðîëü çà ðåïðîäóêöèåé îñòàëñÿ â ãîðìîíàëüíûõ öåíòðàõ ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà. Îäíàêî âïåðâûå â èñòîðèè ïîçâîíî÷íûõ ïîÿâèëàñü âîçìîæíîñòü åãî àäàïòàöèè ê èçìåíÿþùåéñÿ ñèòóàöèè. Òàêàÿ àäàïòèâíîñòü ðåïðîäóêòèâíîãî ïîâåäåíèÿ áûëà âîçìîæíà òîëüêî íà áàçå öåíòðîâ, èíòåãðèðóþùèõ ïîëîâûå îáîíÿòåëüíûå ñèãíàëû ñ îñòàëüíûìè îðãàíàìè ÷óâñòâ. Íåáîëüøèå êîðòèêàëüíûå öåíòðû èäåàëüíî ïîäõîäÿò äëÿ ýòèõ öåëåé.
Ñàâåëüåâ Ñ.Â. Ïðîèñõîæäåíèå àðõàè÷íîãî íåîêîðòåêñà àìíèîò
217
Îíè íàõîäÿòñÿ ìåæäó ñëîÿìè íåðâíûõ âîëîêîí, ÷òî äåëàåò èõ ëåãêîäîñòóïíûìè äëÿ îòðîñòêîâ íåðâíûõ êëåòîê, ðàñïîëîæåííûõ â äðóãèõ îòäåëàõ ìîçãà. Èññëåäîâàíèå ýòèõ ñâÿçåé íåîêîðòåêñà ïîêàçàëî, ÷òî â ñêðîìíûõ çà÷àòêàõ êîðû èìååòñÿ ïðåäñòàâèòåëüñòâî ïî÷òè âñåõ êðóïíûõ ÿäåð öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû ðåïòèëèé. Àêñîíû âñòàâî÷íûõ íåéðîíîâ èç ñåíñîðíûõ öåíòðîâ çàäíåãî ìîçãà, ìîçæå÷êà, êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà, òåãìåíòóìà, òàëàìóñà è íåéðîýíäîêðèííûõ öåíòðîâ ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà îêàí÷èâàþòñÿ â êîðòèêàëüíûõ ñòðóêòóðàõ ïåðåäíåãî ìîçãà ðåïòèëèé (Ulinski, 1990). Íèñõîäÿùèå, ýôôåêòîðíûå ñâÿçè ìåíåå ðàçâèòû, íî îíè çàòðàãèâàþò â îñíîâíîì ñåíñîìîòîðíûå öåíòðû è àññîöèàòèâíûå îáëàñòè ñðåäíåãî ìîçãà. Ñëåäîâàòåëüíî, ñïåöèàëèçèðîâàííîå ïîëîâîå ïðåäñòàâèòåëüñòâî âîìåðîíàçàëüíîãî îðãàíà ïåðåäíåãî ìîçãà ïðåâðàòèëîñü â ñâîåîáðàçíûé öåíòð ñîñðåäîòî÷åíèÿ èíôîðìàöèè îò ðàçíîîáðàçíûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Ýôôåêòîðíûå ñåíñîìîòîðíûå ñâÿçè óêàçûâàþò íà ñïîñîáíîñòü ýòîé èíòåãðàòèâíîé ñèñòåìû íåïîñðåäñòâåííî âîçäåéñòâîâàòü íà äâèãàòåëüíóþ àêòèâíîñòü ðåïòèëèé. Òàêîé ýôôåêòèâíîé íåâðîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû êîíòðîëÿ è ñèòóàöèîííîé êîððåêöèè ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ ó ïîçâîíî÷íûõ åù¸ íå ñóùåñòâîâàëî. Ñèòóàöèÿ ñòàíîâèòñÿ íåîðäèíàðíîé â ïîâåäåí÷åñêîì ïëàíå, åñëè äëÿ îáíàðóæåíèÿ ïîëîâîãî ïàðòí¸ðà íåîáõîäèìî èñïîëüçîâàòü ñïåöèàëèçèðîâàííûé îðãàí îáîíÿíèÿ. Ïîâèäèìîìó, â óñëîâèÿõ äðåâåñíûõ çàâàëîâ ñóùåñòâîâàëà æ¸ñòêàÿ ïîëîâàÿ êîíêóðåíöèÿ, à ïîèñê ðåïðîäóêòèâíîé îñîáè ïðîòèâîïîëîæíîãî ïîëà áûë î÷åíü çàòðóäí¸í. Òàêîå ïðåäïîëîæåíèå ïîäêðåïëÿåòñÿ êàê çíà÷èòåëüíûì öèòîàðõèòåêòîíè÷åñêèì ðàçâèòèåì ïåðåäíåãî ìîçãà, òàê è íåðâíûìè ñâÿçÿìè íîâîîáðàçîâàííûõ öåíòðîâ. Ïî ñóòè äåëà, íà áàçå ñèñòåìû óïðàâëåíèÿ ïîëîâûì ïîâåäåíèåì ñëîæèëñÿ èíòåãðàòèâíûé êîìïëåêñ, àíàëîãè÷íûé ñðåäíåìîçãîâîìó àññîöèàòèâíîìó öåíòðó ðåïòèëèé. Åñëè ñðåäíåìîçãîâîé öåíòð ðåøàë â îñíîâíîì àäàïòèâíûå çàäà÷è, ñâÿçàííûå ñ ðàáîòîé îðãàíîâ ÷óâñòâ, òî ïåðåäíåìîçãîâîé ïðîáëåìû ðàçìíîæåíèÿ. Ïîâåäåíèå ðåïòèëèé îêàçàëîñü ïîä êîíòðîëåì äâóõ èíòåãðàòèâíûõ ñèñòåì. Îäíà ñâÿçàíà ñ àäàïòèâíîé ñïåöèàëèçàöèåé, à äðóãàÿ ñ ðåïðîäóêöèåé. Àññîöèàòèâíûå öåíòðû ñðåäíåãî ìîçãà íå ìîãëè äîëãî êîíêóðèðîâàòü ñ ïîëîâûìè èíòåãðàòèâíûìè öåíòðàìè ïåðåäíåãî ìîçãà. Ïîëîâîå ïîâåäåíèå ïîääåðæèâàåòñÿ ãîðìîíàìè, êîòîðûå ìîãóò ëåãêî ïîä÷èíèòü ñåáå ðàáîòó âñåãî ìîçãà. Âëèÿíèå ãîðìîíîâ âñåãäà ãåíåðàëèçîâàííîå, èõ âîçäåéñòâèþ ïîä÷èíÿåòñÿ íå òîëüêî ìîçã, íî è äðóãèå ñèñòåìû îðãàíîâ.  ðåïðîäóêòèâíûé ïåðèîä æèâîòíîå ìîæåò äîâîëüíî äîëãî èãíîðèðîâàòü ïèùó è îáû÷íûå ôîðìû ïîâåäåíèÿ, ïîýòîìó â ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ ðîëü îñíîâíîãî èíòåãðàòèâíîãî öåíòðà ïåðåõîäèò îò êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà ê çà÷àòî÷íîé êîðå ïåðåäíåãî ìîçãà ðåïòèëèé. Ìàëîâåðîÿòíî, ÷òîáû â óñëîâèÿõ êàðáîíîâûõ çàâàëîâ áûëà çàìåòíà ñìåíà âðåì¸í ãîäà èëè äåéñòâîâàë äðóãîé ñåçîííûé ìåõàíèçì ðåãóëÿöèè ïîëîâîé àêòèâíîñòè. Àðõàè÷íûå ðåïòèëèè ìîãëè ðàçìíîæàòüñÿ â ëþáîå âðåìÿ, çà èñêëþ÷åíèåì ïåðèîäà ñîçðåâàíèÿ. Ïîñëåäñòâèÿ òàêîé ïîëîâîé ñòðàòåãèè ñêàçàëèñü íà ïðèîðèòåòàõ ðàçâèòèÿ àññîöèàòèâíûõ öåíòðîâ ãîëîâíîãî ìîçãà. Àññîöèàòèâíîå äîìèíèðîâàíèå ïîëîâûõ ïåðåäíåìîçãîâûõ öåíòðîâ ñòàíîâèëîñü íå ïåðèîäè÷åñêèì, à ïîñòîÿííûì. Ñðåäíèé ìîçã ñòàë èñïîëüçîâàòüñÿ êàê âòîðè÷íûé àññîöèàòèâíûé öåíòð, à çàòåì êàê íîñèòåëü âèäîñïåöèôè÷åñêîãî èíñòèíêòèâíîãî ïîâåäåíèÿ. Àññîöèàòèâíûå ôóíêöèè ïîñòåïåííî ïîëíîñòüþ ïåðåøëè ê ïåðåäíåìó ìîçãó, ÷òî ïðèâåëî ê ïîÿâëåíèþ ìëåêîïèòàþùèõ. Àðõàè÷íûå ðåïòèëèè ìîãëè çàëîæèòü îñíîâû «ðàññóäî÷íîé» ýâîëþöèè àññîöèàòèâíûõ öåíòðîâ íà áàçå ñðåäíåãî ìîçãà. Ýòîãî íå ïðîèçîøëî, à ìûøëåíèå ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ ñôîðìèðîâàëîñü íà áàçå äðåâíèõ ïîëîâûõ öåíòðîâ. Ñëåäîâàòåëüíî, â êàðáîíîâûõ äðåâåñíûõ çàâàëàõ ñëîæèëèñü óñëîâèÿ äëÿ ïîÿâëåíèÿ àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé. Òàì áûëè ïîäõîäÿùèå óñëîâèÿ äëÿ ñòàíîâëåíèÿ «ðåïòèëèéíûõ»
218
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
îðãàíîâ ÷óâñòâ è èõ ìîçãîâîãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà. Îñòà¸òñÿ îòêðûòûì âîïðîñ îá îáúåêòàõ ïèòàíèÿ äðåâíèõ àìíèîò. Ïî-âèäèìîìó, ýòî áûëè â îñíîâíîì ðàçëè÷íûå áåñïîçâîíî÷íûå, íåáîëüøèå àìôèáèè è ñàìè äðåâíèå ðåïòèëèè. ×àñòü àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé ìîãëà ñïåöèàëèçèðîâàòüñÿ íà ðàñòèòåëüíîé ïèùå, êîëè÷åñòâî êîòîðîé áûëî ïðàêòè÷åñêè íåîãðàíè÷åííûì. Îäíàêî íàèáîëüøåãî ïðîãðåññà â êàðáîíîâûõ ðàñòèòåëüíûõ çàâàëàõ ñëåäîâàëî îæèäàòü îò ìîçãà âñåÿäíûõ èëè õèùíèêîâ. Êàðáîíîâûå çàâàëû èëè èíûå ëàáèðèíòû ñòàëè äëÿ ðåïòèëèé ñâîåîáðàçíûì ïîëåì áåñêîìïðîìèññíîé áèòâû çà âûæèâàíèå. Íà ïðîòÿæåíèè äåñÿòêîâ ìèëëèîíîâ ëåò ýòè ñóùåñòâà îòòà÷èâàëè ñâî¸ ìàñòåðñòâî.  òàêèõ óñëîâèÿõ âïîëíå âåðîÿòíà æåñòî÷àéøàÿ êîíêóðåíöèÿ, áåç êîòîðîé íåâîçìîæíî ïðåäñòàâèòü ñåáå ñòîëü áûñòðóþ ýâîëþöèþ ìîçãà ðåïòèëèé. Ôèíàë ýòîãî äðàìàòè÷åñêîãî ïåðèîäà èñòîðèè ïîçâîíî÷íûõ íà÷àëñÿ òîãäà, êîãäà ñîâåðøåííûå ïî òåì âðåìåíàì õèùíèêè ñòàëè ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ èç ñðåäû ñâîåãî ñòàíîâëåíèÿ.
Ëèòåðàòóðà Ñàâåëüåâ Ñ.Â. 2005. Ïðîèñõîæäåíèå ìîçãà. Ì.: Âåäè. 367 ñ. Ôèëèìîíîâ È.Í. 1963. Ñðàâíèòåëüíàÿ àíàòîìèÿ áîëüøîãî ìîçãà ðåïòèëèé. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 242 ñ. Ôèëèìîíîâ È.Í. 1974. Èçáðàííûå òðóäû. Ì.: Ìåäèöèíà. 338 ñ. Carroll R.L. 1982. Early evolution of reptiles // Annu. Rev. Ecol. Syst. Vol. 13. P. 87109. Lanuza E., Halpern M. 1997. Afferent and efferent connections of the nucleus sphericus in the snake thamnophis sirtalis: convergence of olfactory and vomeronasal information in the lateral cortex and the amygdale // J. Comp. Neurol. Vol. 385. P. 627640. Lohman A.N., Smeets W.J. 1993. Overview of the main and accessory olfactory bulb projections in reptiles // Brain Behav. Evol. Vol. 41. P. 147155. Martinez-Garsia F., Martinez-Marcos A., Lanuza E. 2002. The pallial amygdala of amniote vertebrates: evolution of the concept, evolution of the structure // Brain Res. Bull. Vol. 57. P. 463469. Nieuwenhuys R. 1998. The central nervous system of vertebrates. Berlin-Heidelberg: Spriger-Verlag. P. 1524. Northcutt R.G. Evolution of the telencephalon in nonmammals // Annu. Rev. Neurosci. 1981. Vol. 4. P. 301350. Ulinski P.S. 1990. Cerebral cortex in reptiles // Cerebral cortex / E.G. Jones, A. Peters (eds.). N.Y.: Plenum Press. Vol. 8. Ñ. 139215.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 3. ÝÂÎËÞÖÈÎÍÍÀß ÌÎÐÔÎËÎÃÈß ÓÄÊ 575.8:551.76(568.191;568.2)
Áàçàëüíàÿ äèâåðñèôèêàöèÿ ïåðíàòûõ Å.Í. Êóðî÷êèí Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà Å-mail:
[email protected] Êëàññ ïòèö ñòàë áàçîé äëÿ ðàçðàáîòêè ìíîãèõ âàæíûõ êîíöåïöèé â ñîâðåìåííîé áèîëîãèè. Çîîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå ñóøè áûëî îñíîâàíî íà òåððèòîðèàëüíûõ êîìïëåêñàõ ïòèö. Ìíîãèå çàêîíîìåðíîñòè ìèêðîýâîëþöèè îêàçàëèñü ïîçíàíû íà ïòèöàõ â 19401960-õ ãã. Ðàçðàáîòêà ôèëîãåíèè, îñíîâàííîé íà ñòðóêòóðàõ áåëêîâ ÿéöà è íà ãèáðèäèçàöèè ÄÍÊ, âïåðâûå â îáúåìå âñåãî êëàññà ñðåäè ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ áûëà âûïîëíåíà íà ïòèöàõ ñîîòâåòñòâåííî 40 è 20 ëåò íàçàä. Ïðîøëàÿ èñòîðèÿ ïòèö äî íåäàâíèõ ïîð îñòàâàëàñü îäíèì èç ñàìûõ áåäíûõ ðàçäåëîâ ïàëåîíòîëîãèè, íî â ìèíóâøèå 20 ëåò áûëè îòêðûòû íîâûå ãðóïïû èñêîïàåìûõ ïòèö, ðàçíûå ôîðìû ïåðîîáðàçíûõ ïîêðîâîâ ó òåðîïîäíûõ äèíîçàâðîâ, êîñâåííûå ñâèäåòåëüñòâà ñóùåñòâîâàíèÿ ïòèö â ïîçäíåì òðèàñå. Âñå ýòî ïîêàçûâàåò, ÷òî ðàííÿÿ ýâîëþöèÿ ïòèö áûëà ñëîæíîé è ìíîãîîáðàçíîé. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ïàðàëëåëüíàÿ ýâîëþöèÿ, ôèëîãåíèÿ, áàçàëüíàÿ äèâåðñèôèêàöèÿ, ðàííÿÿ ýâîëþöèÿ, ïòèöû, òåðîïîäíûå äèíîçàâðû, Aves, Theropoda, Neornithes, Enantiornithes, Archaeopteryx, Protoavis, ìåçîçîé, êàéíîçîé, êëþ÷åâûå ýòàïû.
Ñåãîäíÿ ïðîáëåìà ïðîèñõîæäåíèÿ è ðàííåé ýâîëþöèè ïòèö ñòîèò ñðåäè íàèáîëåå çíà÷èìûõ â ñîâðåìåííîé ïàëåîíòîëîãèè (Ðîçàíîâ, 1999). È äåéñòâèòåëüíî, îíà îêàçàëàñü íà îñòðèå íàèáîëåå ãîðÿ÷èõ äèñêóññèé ìåæäó ðàçíûìè øêîëàìè ýâîëþöèîíèñòîâ è ïàëåîíòîëîãîâ. Îò òîãî, â êàêóþ ñòîðîíó áóäóò ðàçâèâàòüñÿ ýòè äèñêóññèè, çàâèñèò áóäóùåå ïîíèìàíèå ìíîãèõ êëþ÷åâûõ çàêîíîìåðíîñòåé òåîðèè ìàêðîýâîëþöèè. Ïòèöû ñòàíîâÿòñÿ ìîäåëüþ è äëÿ ðàçðàáîòêè ìåòîäîëîãèè â èçó÷åíèè ôèëîãåíèè æèâîòíûõ. Îò ðåøåíèÿ ïðîáëåìû ïðîèñõîæäåíèÿ è ðîäñòâåííûõ ñâÿçåé ïòèö âî ìíîãîì çàâèñèò ïðèçíàíèå ýâîëþöèîííî-ìîðôîëîãè÷åñêîé èëè êëàäèñòè÷åñêîé ìåòîäîëîãèè èññëåäîâàíèÿ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà, õîòÿ íàì ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ÷òî áóäóùåå ôèëîãåíåòèêè ëåæèò â êîíñåíñóñå íàèáîëåå ïðàãìàòè÷íûõ ïîäõîäîâ îáîèõ ýòèõ íàïðàâëåíèé. Åùå ñîâñåì íåäàâíî ðàííèå ýòàïû ýâîëþöèè ïòèö ïðåäñòàâëÿëèñü åäâà ëè íå ñàìîé òåìíîé ñòîðîíîé ôèëîãåíåçà ïîçâîíî÷íûõ. Äàâíî óñòàíîâëåíî è ïðèíÿòî, ÷òî ïòèöû ïðîèçîøëè îò ðåïòèëèé. Íî âîò îò êàêèõ? Îòâåò íà ýòîò âîïðîñ ôîðìèðîâàëñÿ íà îñíîâå ñóãóáî ãèïîòåòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèé. Ïî ñóòè äåëà, áîëåå 100 ëåò ïàëåîíòîëîãè è ýâîëþöèîíèñòû ðàñïîëàãàëè òîëüêî îäíèì äðåâíåéøèì îïåð¸ííûì ñóùåñòâîì àðõåîïòåðèêñîì èç âåðõíåé þðû Ãåðìàíèè. Íà åãî èçó÷åíèè è îñíîâûâàëèñü âñå ãèïîòåçû î ïðîèñõîæäåíèè è ðîäñòâåííûõ ñâÿçÿõ ïòèö. Äðóãèìè ñâèäåòåëüñòâàìè äðåâíåéøèõ ýòàïîâ èõ ýâîëþöèè ïàëåîíòîëîãèÿ ôàêòè÷åñêè íå ðàñïîëàãàëà. È âîò, ñ íà÷àëà 1980-õ ãã. ñëó÷èëñÿ íàñòîÿùèé âçðûâ íîâûõ äàííûõ î äðåâíåéøèõ ïðåäñòàâèòåëÿõ ýòîé ãðóïïû ïîçâîíî÷íûõ è èõ ðîäñòâåííèêàõ.
220
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
Ïåðâûå âàæíûå íàõîäêè áûëè ñäåëàíû â Þæíîé Àìåðèêå, ãäå â îòëîæåíèÿõ âåðõíåãî ìåëà îòêðûëè àáñîëþòíî ïðåæäå íåèçâåñòíóþ ãðóïïó äðåâíèõ ïòèö, íàçâàííóþ ýíàíöèîðíèñàìè (Walker, 1981).  ýòî æå âðåìÿ èç íèæíåìåëîâûõ îòëîæåíèé Ìîíãîëèè áûë îïèñàí àìáèîðòóñ (Ambiortus) äðåâíåéøàÿ íàñòîÿùàÿ ïòèöà (Êóðî÷êèí, 1982). À âñêîðå ðàçëè÷íûõ íîâûõ ìåçîçîéñêèõ ïòèö ñòàëè îòêðûâàòü ïðàêòè÷åñêè åæåãîäíî íà ðàçíûõ ìàòåðèêàõ. Ñåé÷àñ ïî ÷èñëó è ñåíñàöèîííîñòè ïîäîáíûõ íàõîäîê áåçóñëîâíî ëèäèðóåò êèòàéñêàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ, ðåãóëÿðíî îïèñûâàþùàÿ íîâûå ôîðìû ïðèìèòèâíûõ ïåðíàòûõ. Íî, êàê ÷àñòî ñëó÷àåòñÿ, íîâûå íàõîäêè íå òîëüêî íå ïðîÿñíèëè, íî íà ïåðâûõ ïîðàõ äàæå óñëîæíèëè ïîíèìàíèå ðàííåé ýâîëþöèè êëàññà ïòèö. Êèòàé ñòàë öåíòðîì ðîæäåíèÿ íîâûõ ôàêòîâ ïî íàøåé ïðîáëåìå â ïîñëåäíèå 10 ëåò. Íåäàðîì òóäà óñòðåìèëèñü, âêëàäûâàÿ êðóïíûå ñðåäñòâà, çàïàäíûå ìóçåè è óíèâåðñèòåòû. Îäíàêî òåïåðü â ïåðâîîïèñàíèÿõ êèòàéñêèå ïàëåîíòîëîãè ñòàðàþòñÿ ñîõðàíÿòü ïðèîðèòåò, à óæå ïîòîì ïóáëèêóþò ñîâìåñòíî ñ çàïàäíûìè ó÷åíûìè áîëåå äåòàëüíûå äàííûå î íîâûõ ôîðìàõ. Ñ îòêðûòèåì âî âòîðîé ïîëîâèíå XIX â. àðõåîïòåðèêñà è çóáàòûõ ïòèö â âåðõíåì ìåëó Ñåâåðíîé Àìåðèêè ñðàçó çàâÿçàëèñü ñïîðû ìåæäó êîðèôåÿìè ýâîëþöèîíèçìà î ïðîèñõîæäåíèè è ðîäñòâåííûõ ñâÿçÿõ ïòèö. Îäíè äîêàçûâàëè èõ ïðîèñõîæäåíèå îò äèíîçàâðîâ, äðóãèå ñ íèìè íå ñîãëàøàëèñü.  êîíöå êîíöîâ âîçîáëàäàëà ãèïîòåçà î ïðîèñõîæäåíèè ïòèö îò ïñåâäîçóõèé ìåëêèõ òåêîäîíòîâ ïîçäíåé ïåðìè è ðàííåãî òðèàñà - êàê íàèáîëåå âåðîÿòíûõ ïðåäêàõ ïòèö. Íàèáîëåå äåòàëüíî å¸ ðàçðàáîòàë äàò÷àíèí Ã. Õåéëüìàí â êíèãå, âûøåäøåé â àíãëèéñêîì ïåðåâîäå â 1926 ã. (Heilmann, 1926).  òî æå âðåìÿ, íå ñîâñåì áûëè çàáûòû è ãèïîòåçû î ïðîèñõîæäåíèè ïòèö îò äðåâíåéøèõ êðîêîäèëîîáðàçíûõ, çàâðèñõèåâûõ äèíîçàâðîâ, îðíèòèñõèåâûõ äèíîçàâðîâ èëè äàæå îò ïòåðîçàâðîâ. Íà ïðîòÿæåíèè ìíîãèõ äåñÿòèëåòèé âî âñåõ ó÷åáíèêàõ ðàçíîãî óðîâíÿ, îò øêîëüíûõ äî óíèâåðñèòåòñêèõ, èñòîðèÿ ïòèö ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ýâîëþöèÿ ãðóïïû, ðàçâèâàâøåéñÿ îäíèì ïðÿìûì ñòâîëîì ÷åðåç àðõåîïòåðèêñà. Îäíàêî â ïîñëåäíèå 2030 ëåò ïàëåîíòîëîãè ïîêàçàëè, ÷òî äðóãèå ãðóïïû ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ àìôèáèè, ðåïòèëèè, ìëåêîïèòàþùèå íèêîãäà íå ôîðìèðîâàëèñü íàïðÿìóþ åäèíñòâåííûì ñòâîëîì îò ïðåäêîâîé ãðóïïû. ×àùå âñåãî ïðîñëåæèâàåòñÿ ìíîãî ýâîëþöèîííûõ ïîïûòîê âûéòè íà íîâûé àðîìîðôíûé óðîâåíü îñâîåíèÿ îêðóæàþùèõ ðåñóðñîâ. Èç òàêèõ ïîïûòîê òîëüêî îäíà èëè äâå îêàçûâàëèñü áèîëîãè÷åñêè ïðîãðåññèâíûìè, äàâàÿ íîâóþ ãðóïïó èëè ãðóïïû øèðîêîé àäàïòèâíîé ðàäèàöèè, è òàêèõ ðàäèàöèé îáû÷íî áûëî íåñêîëüêî (Òàòàðèíîâ 1976; Âîðîáüåâà 1992). Îñòàëüíûå ëèíèè ðàçâèòèÿ âûìèðàëè.  îáùåì, íàäî çàìåòèòü, ÷òî íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííîé ñõåìîé èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ äëÿ âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ ÿâëÿëñÿ öèêë: ìíîæåñòâåííîñòü ïàðàëëåëüíûõ ïîïûòîê âíóòðè êàêîé-òî ãðóïïû âûéòè íà íîâûé àðîìîðôíûé óðîâåíü âûäåëåíèå îäíîé-äâóõ óñïåøíûõ ãðóïï èõ ðàñöâåò è äèâåðñèôèêàöèÿ (ðàäèàöèÿ) âûìèðàíèå áîëüøèíñòâà ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ãðóïï ïåðåæèâàíèå îäíîé-äâóõ ãåíåðàëèçîâàííûõ ëèíèé ìíîæåñòâåííîñòü ïîïûòîê âûéòè íà íîâûé àðîìîðôíûé óðîâåíü. Ãåíåçèñ è ìåõàíèçìû ïàðàëëåëèçìîâ è ìîçàè÷íîñòè çàëîæåíû â ìîðôîãåíåòè÷åñêîé îáùíîñòè áàçàëüíûõ ãðóïï è â ãåòåðîõðîíèÿõ ïðè èõ ïðîÿâëåíèÿõ (Âîðîáüåâà, 2005). Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå ïîñëåäíèõ 1015 ëåò ïîêàçûâàþò, ÷òî ïòèöû íå áûëè èñêëþ÷åíèåì ñðåäè îñòàëüíûõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Íî íå âñå ñïåöèàëèñòû ñîãëàñíû ñ ïîäîáíîé îöåíêîé íîâûõ íàõîäîê. Ïðîáëåìà ðàííåé ýâîëþöèè è áàçàëüíîé äèâåðñèôèêàöèè ïåðíàòûõ ñëóæèò òåìîé ãîðÿ÷èõ äèñêóññèé è íåïðèìèðèìûõ ïðîòèâîðå÷èé. Çà 19962004 ãã. ñîñòîÿëîñü âîñåìü ìåæäóíàðîäíûõ ñèìïîçèóìîâ ïî ïðîèñõîæäåíèþ è ðàííåé ýâîëþöèè ïòèö. Äåñÿòü êíèã, ïîñâÿùåííûõ ýòîé ïðîáëåìå, ðàññìàòðèâàþùèõ åå ïîä÷àñ ñ ïðîòèâîðå÷èâûõ ïîçèöèé, áûëî èçäàíî ïîñëå 1995 ã. Ðàçëè÷èÿ âî âçãëÿäàõ íà
Êóðî÷êèí Å.Í. Áàçàëüíàÿ äèâåðñèôèêàöèÿ ïåðíàòûõ
221
ðîäñòâåííûå ñâÿçè è àäàïòèâíóþ ðàäèàöèþ ïòèö îïðåäåëÿþòñÿ ìåòîäîëîãèåé îöåíêè íîâûõ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ ôàêòîâ êëàññè÷åñêîé (ýâîëþöèîííî-ìîðôîëîãè÷åñêîé) èëè íîâîé êëàäèñòè÷åñêîé (ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè).  íàñòîÿùåå âðåìÿ êîíêóðèðóþò äâå îñíîâíûå ãèïîòåçû, ñîãëàñíî êîòîðûì ïòèöû ïðîèçîøëè ëèáî îò òåðîïîäíûõ äèíîçàâðîâ èç ãðóïïû ìàíèðàïòîðîâ â þðå (Chiappe et al., 1996; Padian, Chiappe, 1998; Sereno, 1999;), ëèáî îò êàêèõ-òî ìåëêèõ àðõîçàâðîìîðôîâ â òðèàñå (Êóðî÷êèí, 2001; Kurochkin, 1995; Hou et al., 1996; Feduccia, 1999, 2002; Martin, 2004). Íà ïðîòÿæåíèè 100 ëåò ïîñëå îòêðûòèÿ íàóêà ðàñïîëàãàëà òîëüêî äâóìÿ ñêåëåòíûìè ýêçåìïëÿðàìè àðõåîïòåðèêñîâ è îäíèì ïåðîì, ïî êîòîðîìó è áûëî äàíî íàó÷íîå íàçâàíèå ýòîìó îïåðåííîìó ñóùåñòâó Archaeopteryx lithographica H. von Meyer, 1861. Òåïåðü ÷èñëî èçâåñòíûõ ýêçåìïëÿðîâ àðõåîïòåðèêñîâ óâåëè÷èëîñü äî 10, ïðè÷åì âñå îíè ïðîèñõîäÿò èç âåðõíåé þðû (íèçû ðàííåãî òèòîíà) â áàññåéíå ð. Àëüòìþëü, â Áàâàðèè (Mayr et al., 2005; Wellnhofer, Roper, 2005). Íîâûå íàõîäêè àðõåîïòåðèêñîâ ïðèíåñëè íå òàê óæ ìíîãî äëÿ ïîíèìàíèÿ ñàìîãî ýòîãî îïåðåííîãî ñóùåñòâà. Êàê è ïðåæäå, èäóò ñïîðû î òîì, ïðåèìóùåñòâåííî äðåâåñíûì èëè íàçåìíûì áûë àðõåîïòåðèêñ, ìîã ëè îí àêòèâíî ëåòàòü èëè áûë ïàññèâíûì ïëàíåðîì íà êîðîòêèå ðàññòîÿíèÿ, êàêèì óðîâíåì îáìåíà âåùåñòâ îáëàäàë, áûë ëè ýòî îäèí âèä, ðàçíûå ýêçåìïëÿðû êîòîðîãî ïðåäñòàâëÿþò åãî ðàçëè÷íûå âîçðàñòíûå ñòàäèè, èëè ðàçíûå ýêçåìïëÿðû àðõåîïòåðèêñîâ ïðåäñòàâëÿþò íåñêîëüêî âèäîâ èëè äàæå ðîäîâ ýòèõ îïåðåííûõ ñóùåñòâ? Íî èññëåäîâàíèå ðîäñòâåííûõ îòíîøåíèé àðõåîïòåðèêñà ñ òåðîïîäíûìè äèíîçàâðàìè è ïòèöàìè ïåðåæèâàåò ñåé÷àñ ïåðèîä âûäâèæåíèÿ è àíàëèçà íîâûõ êîíöåïöèé è íîâûõ ïîäõîäîâ. Ïîñëåäíèé 10-é ýêçåìïëÿð àðõåîïòåðèêñà, íàçâàííûé Òåðìîïîëèññêèì ïî ìåñòó õðàíåíèÿ â Äèíîçàâðîâîì öåíòðå Âàéîìèíãà â ãîðîäå Òåðìîïîëèñ, ÑØÀ, îêàçàëñÿ îäíèì èç íàèëó÷øèõ ïî ñîõðàííîñòè. Êðèòè÷íîå èññëåäîâàíèå çàñòàâèëî ïðèçíàòü åãî áîëüøåå ñõîäñòâî ñ òåðîïîäíûìè äèíîçàâðàìè, ÷åì ñ ïòèöàìè, ïî ðÿäó ïðèçíàêîâ â ìîðôîëîãèè ÷åðåïà, ïîÿñîâ êîíå÷íîñòåé è çàäíåé êîíå÷íîñòè, ÷òî ñòàâèò àðõåîïòåðèêñà â êëàäîãðàììå çà ïðåäåëàìè êàê äåéíîíèõîçàâðîâ, òàê è ïòèö (Mayr et al., 2005). Ê íàøåìó óäîâëåòâîðåíèþ òàêîå ðåøåíèå îòâåðãàåò ìîíîôèëèþ êëàäà Avialae, óñòàíîâëåííîãî Æ. Ãîòüå (Gauthier, 1986), âêëþ÷àþùåãî àðõåîïòåðèêñà è ïòèö. Íà íàø âçãëÿä, ðåøàþùèå àðãóìåíòû äëÿ ïîíèìàíèÿ ðîäñòâåííûõ ñâÿçåé àðõåîïòåðèêñà äàþò íîâûå íàõîäêè ìåçîçîéñêèõ ïòèö (Kurochkin, 1995, 1996). Ñðåäè íèõ íàèáîëüøåå çíà÷åíèå ìû îòâîäèì ýíàíöèîðíèñàì (Enantiornithes). Ñíà÷àëà èçâåñòíûå òîëüêî èç Þæíîé Àìåðèêè, òåïåðü îíè íàéäåíû â ìåëîâûõ îòëîæåíèÿõ íà âñåõ êîíòèíåíòàõ. À ÷èñëî èõ îïèñàííûõ ôîðì òàêîâî, ÷òî ýíàíöèîðíèñû ñòàëè ñîñòàâëÿòü îêîëî ïîëîâèíû âñåõ èçâåñòíûõ ìåçîçîéñêèõ ïòèö. Ñ ñàìîãî íà÷àëà ïîÿâëåíèÿ àðõåîïòåðèêñà íà íàó÷íîé àðåíå îòìå÷àëîñü, ÷òî ñòðîåíèå åãî ñêåëåòà ÿâëÿåòñÿ ïî ñóùåñòâó ðåïòèëüíûì. Ñ ýòèì â ÷àñòíîñòè ñâÿçàíî äëèòåëüíîå õðàíåíèå â êîëëåêöèÿõ â êà÷åñòâå ðåïòèëèé íåêîòîðûõ åãî ýêçåìïëÿðîâ, ïðè êîòîðûõ íå ñîõðàíÿëîñü îòïå÷àòêîâ ïåðüåâ èëè îíè áûëè ïëîõî âèäíû. Ãëàâíûì îáðàçîì ïåðüÿ çàñòàâëÿëè îïðåäåëÿòü àðõåîïòåðèêñà êàê ïòèöó. Íî êîãäà îïåðåíèå îêàçàëîñü øèðîêî âñòðå÷àþùèìñÿ ñðåäè ðàçíûõ ñåìåéñòâ òåðîïîäíûõ äèíîçàâðîâ, îíî ïåðåñòàëî ñëóæèòü áåçóñëîâíîé ñèíàïîìîðôèåé, ñâÿçûâàþùåé àðõåîïòåðèêñà è îñòàëüíûõ ïòèö.  ïîäîáíîé ñèòóàöèè îñòàâàëîñü ñ÷èòàòü òåðîïîä, àðõåîïòåðèêñà è îñòàëüíûõ ïòèö ñâÿçàííûìè ñåñòðèíñêèìè îòíîøåíèÿìè èëè, ó÷èòûâàÿ ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó íèìè â ìîðôîëîãèè ñêåëåòà, èñêàòü äðóãèå ïóòè ðåøåíèÿ ýòîé ïðîáëåìû. Äåéñòâèòåëüíî, ïî ñòðîåíèþ ÷åðåïà, ïîçâîíêîâ, ïîÿñîâ è êîñòåé êîíå÷íîñòåé àðõåîïòåðèêñ â ñóùåñòâåííûõ äåòàëÿõ îòëè÷àåòñÿ îò ñîâðåìåííûõ ïòèö (Êóðî÷êèí, 2006). Â
222
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
òî æå âðåìÿ ñòðîåíèå ìíîãèõ êîñòåé ýíàíöèîðíèñîâ ìîæåò áûòü âûâåäåíî èç ñòðîåíèÿ êîñòåé àðõåîïòåðèêñà. Ðÿä ñèíàïîìîðôèé óêàçûâàåò íà íåïîñðåäñòâåííûå ðîäñòâåííûå ñâÿçè ýíàíöèîðíèñîâ è àðõåîïòåðèêñà: óäëèíåíèå ïðåäïîñëåäíåé ôàëàíãè âòîðîãî ïàëüöà êðûëà, ðàçâèòèå îñîáîãî îòðîñòêà íà âåðõíåì êðàå ïîäâçäîøíîé êîñòè, ñóùåñòâåííàÿ ðåäóêöèÿ äèñòàëüíûõ òàðçàëèé, ôîðìèðîâàíèå ïÿòî÷íîãî ñóñòàâà íåïîñðåäñòâåííî ìåæäó òèáèîòàðçóñîì è ìåòàòàðçóñîì è äð. Íà ýòîì îñíîâàíèè àðõåîïòåðèêñ è ýíàíöèîðíèñû áûëè Ë. Ìàðòèíîì (Martin, 1983) îáúåäèíåíû â îäèí òàêñîí Sauriurae (ÿùåðîõâîñòûå).  òî æå âðåìÿ áîëüøîé ðÿä ñèíàïîìîðôèé ó ÿùåðîõâîñòûõ è òåðîïîäíûõ äèíîçàâðîâ ñâèäåòåëüñòâóåò îá èõ íåïîñðåäñòâåííûõ ðîäñòâåííûõ ñâÿçÿõ (Êóðî÷êèí, 2006). Íî ÿùåðîõâîñòûå ôàêòè÷åñêè íå ïîêàçûâàþò îáùèõ ïðîäâèíóòûõ ïðèçíàêîâ ñ áîëüøèíñòâîì îñòàëüíûõ ïòèö è îòëè÷àþòñÿ îò íèõ ìíîæåñòâîì òîíêèõ äåòàëåé ñòðîåíèÿ. Ýòè îñòàëüíûå ïòèöû ïðåäñòàâëÿþò ëèíèþ Ornithurae (âååðîõâîñòûå). Ñòðîåíèå êèñòè ïðèíöèïèàëüíûì îáðàçîì ïîäòâåðæäàåò òàêîé âûâîä. Îäíîçíà÷íî óñòàíîâëåíî, ÷òî ó òåðîïîäíûõ äèíîçàâðîâ â ïåðåäíåé ëàïå ñîõðàíÿþòñÿ 1-é, 2-é è 3-é ïàëüöû, ïðè ðåäóêöèè 4-ãî è 5-ãî, ÷òî îòëè÷àåò èõ îò âñåõ îñòàëüíûõ äèíîçàâðîâ è áîëüøèíñòâà òåòðàïîä.  íîðìå â ýâîëþöèè òåòðàïîä ïðè ñîêðàùåíèè ÷èñëà ïàëüöåâ ðåäóêöèÿ çàõâàòûâàåò â ïåðâóþ î÷åðåäü êðàéíèå ïàëüöû 1-é è 5-é.  êðûëå ïòèö îñòàþòñÿ òàêæå òîëüêî òðè ïàëüöà. Íî âîïðîñ ñîñòîèò â òîì, êàêèå ýòî ïàëüöû: 1-é, 2-é è 3-é èëè 2-é, 3-é è 4-é? Ýòîé äèñêóññèè óæå ïî÷òè 200 ëåò, ò.å. íà÷àëàñü îíà çàäîëãî äî îòêðûòèÿ àðõåîïòåðèêñà. Êàæåòñÿ, òåïåðü íà îñíîâàíèè èçó÷åíèÿ ôîðìèðîâàíèÿ êèñòè â ðàííåì ýìáðèîãåíåçå ïòèö óñòàíîâëåíî, ÷òî ó íèõ âî âçðîñëîì ñîñòîÿíèè îñòàþòñÿ 2-é, 3-é è 4-é ïàëüöû (Hinchliffe, 1997; Burke, Feduccia, 1997; Feduccia et al., 2005). Ñ ýòèì ñîãëàñèëèñü äàæå ñàìûå ÿðûå ñòîðîííèêè ïðÿìîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ïòèö îò òåðîïîäíûõ äèíîçàâðîâ. Íî òåïåðü îíè îòíîñÿò ýòîò ðåçóëüòàò çà ñ÷åò ãîìåîáîêñíûõ èíâåðñèé â ýìáðèîãåíåçå òåðîïîä (Wagner, Gauthier, 1999). Ó àðõåîïòåðèêñà èìåþòñÿ 1-é, 2-é è 3-é ïàëüöû, ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ ïî èõ ôàëàíãîâûì ôîðìóëàì ïî ÷èñëó ôàëàíã â êàæäîì ïàëüöå. Ñëåäîâàòåëüíî, êèñòü àðõåîïòåðèêñà òàêàÿ æå, êàê ó òåðîïîäíûõ äèíîçàâðîâ. À åñëè ýòî òàê, òî â îáùåì-òî äðóãèõ äîêàçàòåëüñòâ èõ ïðÿìîãî ðîäñòâà è â òî æå âðåìÿ îòñóòñòâèÿ òàêîâîãî ìåæäó âååðîõâîñòûìè ïòèöàìè è òåðîïîäàìè âìåñòå ñ ÿùåðîõâîñòûìè è íå òðåáóåòñÿ. Òàêèì îáðàçîì, àðõåîïòåðèêñ íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ áîëåå ïðÿìûì ïðåäêîì ñîâðåìåííûõ ïòèö, à òàêæå íå ñòîèò ñ íèìè â ïðÿìûõ ñåñòðèíñêèõ ñâÿçÿõ. 25 ëåò íàçàä â âåðõíåìåëîâûõ îòëîæåíèÿõ Àðãåíòèíû èçâåñòíûé ïàëåîíòîëîã Õ. Áîíàïàðòå íàøåë îñòàòêè êàêèõ-òî î÷åíü íåîáû÷íûõ ïòèö. Îíè áûëè ïåðåäàíû íà èçó÷åíèå â Áðèòàíñêèé ìóçåé åñòåñòâåííîé èñòîðèè. Ïàëåîîðíèòîëîã Ñ. Óîêåð (Walker, 1981) îïèñàë èõ â êà÷åñòâå íîâîãî ïîäêëàññà ïòèö ïîä íàçâàíèåì Enantiornithes (ýíàíöèîðíèñû, ÷òî îçíà÷àåò «ïðîòèâîïîëîæíûå ïòèöû»). Ïîñëåäóþùåå ðàçâèòèå ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî çíàíèÿ ïîêàçàëî, íàñêîëüêî óäà÷íûì îêàçàëîñü òàêîå íàçâàíèå. Íî òîãäà, â 1981 ã., íå âñå ñïåöèàëèñòû ïðèíÿëè çàêëþ÷åíèå Óîêåðà. Íåêîòîðûå ïîñ÷èòàëè, ÷òî îí îøèáñÿ, îïèñàâ ñìåñü êîñòåé ðåïòèëèé è ïòèö. Òàêàÿ îöåíêà åãî ðàáîòû áûëà äàæå äâàæäû îïóáëèêîâàíà â ñîëèäíûõ èçäàíèÿõ â íà÷àëå 1980-õ ãã. Îäíàêî âñêîðå ïîñëåäîâàë íàñòîÿùèé âçðûâ íîâûõ íàõîäîê ýíàíöèîðíèñîâ â ðàçíûõ ðåãèîíàõ ìèðà. Ñåãîäíÿ ñòàëî ÿñíî, ÷òî íà ïðîòÿæåíèè âñåõ 79 ìëí. ëåò ìåëîâîãî ïåðèîäà ýíàíöèîðíèñû áûëè îäíîé èç ñàìûõ ðàçíîîáðàçíûõ, åñëè íå ñàìîé ðàçíîîáðàçíîé, è øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ ãðóïï îïåðåííûõ ñóùåñòâ. Îíè íàéäåíû â íèæíåì ìåëó Êèòàÿ, Ìîíãîëèè, Àâñòðàëèè è Èñïàíèè, â âåðõíåì ìåëó Ìîíãîëèè, Óçáåêèñòàíà, Þæíîé è Ñåâåðíîé Àìåðèêè. Äàæå íåïîíÿòíî, êàêèì îáðàçîì ýíàíöèîðíèñû âîîáùå îñòàâàëèñü íåèçâåñòíû äî 1981 ã. Îíè âûãëÿäåëè äîâîëüíî ðàçíîîáðàçíî âíåøíå êðóïíûå
Êóðî÷êèí Å.Í. Áàçàëüíàÿ äèâåðñèôèêàöèÿ ïåðíàòûõ
223
è ìåëêèå, ñ çóáàìè è áåç çóáîâ, âîäíûå, áåãàþùèå è äðåâåñíûå (Kurochkin, 1996; Chiappe, 1996; Hou, 1997; Ïàíòåëååâ, 1998; Chiappe, Walker, 2002). Âñå èçâåñòíûå ýíàíöèîðíèñû õîðîøî ëåòàëè.  êîíöå ìåëîâîãî ïåðèîäà îíè ïîëíîñòüþ âûìåðëè. Ìåñòî ýíàíöèîðíèñîâ â ôèëîãåíèè ïòèö èìååò ðåøàþùåå çíà÷åíèå ïðè àíàëèçå ðîäñòâåííûõ îòíîøåíèé ìåæäó ðàííèìè ýâîëþöèîííûìè ëèíèÿìè ïåðíàòûõ: èëè îíè ñåñòðèíñêàÿ ãðóïïà ê àðõåîïòåðèêñîâûì, èëè îíè ñåñòðèíñêàÿ ãðóïïà ê âååðîõâîñòûì ïòèöàì. Ïåðâûì íåïîñðåäñòâåííóþ ðîäñòâåííóþ ñâÿçü ýíàíöèîðíèñîâûõ è àðõåîïòåðèêñîâ ñòàðàëñÿ ïîêàçàòü Ìàðòèí (Martin, 1983), íî äîêàçàòåëüñòâà, êîòîðûå îí òîãäà èçáðàë, áûëè âûáðàíû ÿâíî íåóäà÷íî, ÷òî äàëî âîçìîæíîñòü îïïîíåíòàì ëåãêî ðàñêðèòèêîâàòü ýòó ãèïîòåçó. Ïîçäíåå ìû ïîääåðæàëè âûâîäû Ìàðòèíà, îïðåäåëÿÿ ðîäñòâî àðõåîïòåðèêñîâûõ è ýíàíöèîðíèñîâûõ ïî òàêèì ïðîäâèíóòûì ïðèçíàêàì, êàê ðàçâèòèå çàäíåáîêîâîãî ìûùåëêà íà êâàäðàòíîé êîñòè, íàðóæíûé ãðåáåíü â äèñòàëüíîé ãîëîâêå áåäðà, ñëèÿíèå ìåòàòàðçàëèé â ïðîêñèìàëüíîé èõ ÷àñòè, îáðàçîâàíèå òàðçàëüíîãî ñóñòàâà ìåæäó ïðîêñèìàëüíûìè òàðçàëèÿìè è ïðîêñèìàëüíûìè êîíöàìè ìåòàòàðçàëèé, ðàçâèòèå äîðñàëüíîãî ãðåáíÿ íà ñåäàëèùíîé êîñòè è ðÿä äðóãèõ (Kurochkin, 1995; Êóðî÷êèí, 2001). Àíàòîìèÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ýíàíöèîðíèñîâ ñâîåîáðàçíà. Ñ ïåðâîãî âçãëÿäà îíè èìåëè â îáùåì-òî òàêîå æå ñòðîåíèå ñêåëåòà, êàê è ó ñîâðåìåííûõ ïòèö. Îäíàêî âíèìàòåëüíîå èññëåäîâàíèå âûÿâëÿåò ìíîãî äåòàëåé, ñïåöèôè÷åñêèõ òîëüêî äëÿ ýíàíöèîðíèñîâ. Íàïðèìåð, ñî÷ëåíåíèå ëîïàòêè ñ êîðàêîèäîì ïðîèñõîäèò ó íèõ ÷åðåç âûñòóï íà êîðàêîèäå è âûåì÷àòóþ ôàñåòêó íà ëîïàòêå, ÷òî ïðÿìî ïðîòèâîïîëîæíî ñîñòîÿíèþ, õàðàêòåðíîìó äëÿ âååðîõâîñòûõ ïòèö.  ïÿòî÷íîì ñóñòàâå ñî÷ëåíåíèå ó ýíàíöèîðíèñîâ ïðîõîäèò ìåæäó ïðîêñèìàëüíûìè òàðçàëèÿìè è ïðîêñèìàëüíûìè êîíöàìè ìåòàòàðçàëèé, à ó âååðîõâîñòûõ ïòèö ìåæäó ïðîêñèìàëüíûì è äèñòàëüíûì ðÿäàìè òàðçàëèé, ïðè ýòîì ó âååðîõâîñòûõ äèñòàëüíûå òàðçàëèè ïîëíîñòüþ ñëèâàþòñÿ ñ ìåòàòàðçàëèÿìè, ôîðìèðóÿ òàê íàçûâàåìóþ öåâêó òàðçîìåòàòàðçóñ. Ñóùåñòâåííî, ÷òî ôîðìèðîâàíèå ìåòàòàðçóñà ó ýíàíöèîðíèñîâ ïðîèñõîäèò ÷åðåç ïîëíîå ñðàñòàíèå òîëüêî ïðîêñèìàëüíûõ êîíöîâ ìåòàòàðçàëèé è ëèøü òåñíîå ñáëèæåíèå ñðåäèííûõ è äèñòàëüíûõ ÷àñòåé ýòèõ êîñòåé. Ó âååðîõâîñòûõ ïòèö ïðîèñõîäèò ïîëíîå èõ ñëèÿíèå, íà÷èíàþùååñÿ â ðàííåì îíòîãåíåçå îò ñåðåäèíû ìåòàòàðçàëèé â ïðîêñèìàëüíîì è äèñòàëüíîì íàïðàâëåíèÿõ, à ê ïðîêñèìàëüíûì èõ êîíöàì ïîëíîñòüþ ïðèðàñòàþò äèñòàëüíûå òàðçàëèè, îáðàçóÿ òàê íàçûâàåìóþ ÷àøå÷êó. Íåãîìîëîãè÷íîñòü öåâêè ýíàíöèîðíèñîâ è âååðîõâîñòûõ ïòèö âûíóæäåíû áûëè ïðèçíàòü íåêîòîðûå ñòîðîííèêè êëàäèñòè÷åñêîé ôèëîãåíåòèêè (Stidham, Hutchinson, 2001). Ìîæíî ïåðå÷èñëèòü åùå áîëüøîé ðÿä òàêîãî æå ðîäà îòëè÷èé â ñòðîåíèè ïîçâîíêîâ, ïëå÷åâîé êîñòè, òàçà, ãîëåíè, ìåòàòàðçóñà. Ïî ñóùåñòâó, óêàçàííûå ðàçëè÷èÿ â äåòàëÿõ ñòðîåíèÿ ñêåëåòà ñâèäåòåëüñòâóþò äàæå íå î ïàðàëëåëüíîì, à î êîíâåðãåíòíîì õàðàêòåðå ôîðìèðîâàíèÿ åãî ìàêðîñòðóêòóð. Ïðè ýòîì âñå ñèñòåìû ñêåëåòà ó ýíàíöèîðíèñîâ äåéñòâîâàëè, âåðîÿòíî, ôóíêöèîíàëüíî àíàëîãè÷íî òàêîâûì ó âååðîõâîñòûõ ïòèö, ôîðìèðóÿ ëåãêèõ, äâóíîãèõ ëåòàþùèõ ñóùåñòâ. Íî âîò ñèñòåìà ïîäíèìàíèÿ êðûëà ïðè âçìàõå ó ýíàíöèîðíèñîâ, î÷åâèäíî, áûëà èíîé, ÷åì ó âååðîõâîñòûõ, íà ÷òî óêàçûâàþò àíàòîìèÿ êîðàêîèäà è ñòðîåíèå êîðàêî-ñêàïóëÿðíîãî ñî÷ëåíåíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, ìíîãî÷èñëåííûå ñïåöèôè÷åñêèå ÷åðòû â îñòåîëîãèè ýíàíöèîðíèñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî îíè èçíà÷àëüíî ýâîëþöèîíèðîâàëè îò äðóãîãî àíàòîìè÷åñêîãî áàçàëüíîãî ïëàíà, îòëè÷àþùåãîñÿ îò âååðîõâîñòûõ, è äîñòèãëè âíåøíå ñõîäíîãî ñîñòîÿíèÿ íåçàâèñèìî îò íèõ. Ïîýòîìó ïîâåðõíîñòíî ñõîäíûå ìàêðîñòðóêòóðû ñêåëåòà â ýòèõ äâóõ ãðóïïàõ ïòèö íåëüçÿ ñ÷èòàòü ãîìîëîãè÷íûìè. Ñëåäîâàòåëüíî, ïðèìèòèâíûå ýíàíöèîðíèñîâûå (Enantiornithes) íå ñâÿçàíû îáùèì ïðîèñõîæäåíèåì ñ áîëåå ïðîãðåññèâíûìè âååðîõâîñòûìè (Ornithurae). Âìåñòå ñ àðõåîïòåðèêñîì îíè ïðåäñòàâëÿþò îòäåëüíóþ ëèíèþ âûõîäà ðåïòèëèé â âîçäóøíóþ ñðåäó. Ýíàíöèîðíèñû îêà-
224
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
çûâàþòñÿ êàê áû ïðîòèâîïîñòàâëåíû íàñòîÿùèì ïòèöàì, ÷åìó î÷åíü õîðîøî îòâå÷àåò ïåðåâîä èõ ãðå÷åñêîãî íàçâàíèÿ «ïðîòèâîïòèöû». Òàêèå çàêëþ÷åíèÿ ïîäêðåïëÿþòñÿ è ðåçóëüòàòàìè èçó÷åíèÿ ìèêðîñòðóêòóðû êîñòåé ýíàíöèîðíèñîâ (Chinsamy et al., 1995). Ïîêàçàíî, ÷òî ñòåíêè äëèííûõ êîñòåé ó ýíàíöèîðíèñîâ èìåþò çîíû óñêîðåííîãî è çàìåäëåííîãî ðîñòà, êàê ó ðåïòèëèé (ïîäîáíî ãîäîâûì êîëüöàì ñòâîëîâ äåðåâüåâ). Î÷åâèäíî, ýòî áûëî ñâÿçàíî ñ ïîñòîÿííûì ðîñòîì êîñòåé íà ïðîòÿæåíèè âñåé æèçíè ýíàíöèîðíèñîâ, à òàêæå îòâå÷àëî èíîìó, ÷åì ó ñîâðåìåííûõ ïòèö, óðîâíþ îáìåíó âåùåñòâ âîçìîæíî, íåïîëíîé òåïëîêðîâíîñòè. Ó ñîâðåìåííûõ ïòèö êîñòè â îñíîâíîì îêîí÷àòåëüíî ôîðìèðóþòñÿ â ïåðâûå ìåñÿöû æèçíè è ó íèõ îòñóòñòâóþò çîíû çàìåäëåíèÿ ðîñòà. Ñòåíêè êîñòåé ïîýòîìó êîìïàêòíûå è îäíîñëîéíûå. Èíà÷å ðàññìàòðèâàåò ýíàíöèîðíèñîâ àìåðèêàíñêèé ñïåöèàëèñò Ë. Êèàïïè (Chiappe, 2002). Âñå ñõîäñòâà â ñòðóêòóðàõ ïîÿñîâ êîíå÷íîñòåé, êðûëà è çàäíåé êîíå÷íîñòè ýíàíöèîðíèñîâ è âååðîõâîñòûõ ïòèö îí ïðèçíàåò ãîìîëîãè÷íûìè. Èñïîëüçóÿ äëÿ êëàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà áîëåå 100 ïðèçíàêîâ, Êèàïïè îáúåäèíÿåò ýíàíöèîðíèñîâ è âååðîõâîñòûõ â îäíîì óçëå Ornithothoraces íà îñíîâàíèè îáùíîñòè ïî íåñêîëüêèì áåçóñëîâíûì ñèíàïîìîðôèÿì: ìåíåå 13 ñïèííûõ ïîçâîíêîâ, âûòÿíóòûé êîðàêîèä, âåíòðàëüíûé áóãîðîê ïðîêñèìàëüíîé ãîëîâêè ïëå÷åâîé êîñòè âûñòóïàåò ïðîêñèìàëüíî èëè êàóäàëüíî è îòäåëåí îò ãîëîâêè ïëå÷à ãëóáîêîé âûðåçêîé, íàëè÷èå ýêñòåíçîðíîãî îòðîñòêà íà êàðïîìåòàêàðïóñå, íàëè÷èå ôèáóëÿðíîãî ãðåáíÿ íà ëàòåðàëüíîì ìûùåëêå áåäðà (Chiappe et al., 1996). Êîãäà æå ýòîò ðÿä ïðèçíàêîâ áûë ñêîìïðîìåòèðîâàí â êà÷åñòâå ñèíàïîìîðôèé, òàêîâûìè ñòàëè ñ÷èòàòü âûòÿíóòûé êîðàêîèä, îñòðóþ âåðøèíó ëîïàòêè, áîëåå ÷åì â äâà ðàçà òîíêóþ ëó÷åâóþ êîñòü, ïî ñðàâíåíèþ ñ ëîêòåâîé, íàëè÷èå ïèãîñòèëÿ (Chiappe, 1996).  íåäàâíåé ðàáîòå Êèàïïè è Äàéê (Chiappe, Dyke, 2002) çàìåòèëè, ÷òî äëÿ äîêàçàòåëüñòâà îáðàòíîãî íåîáõîäèìî ïîêàçàòü, ÷òî ñõîäñòâî ýíàíöèîðíèñîâ è âååðîõâîñòûõ ñôîðìèðîâàëîñü êîíâåðãåíòíûì ïóòåì. Íàì ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ÷òî îá ýòîì äîñòàòî÷íî óáåäèòåëüíî ñâèäåòåëüñòâóþò îïèñàííûå íàìè çäåñü è â äðóãèõ ìåñòàõ ìíîæåñòâåííûå îòëè÷èÿ â äåòàëÿõ îñòåîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð ó ýíàíöèîðíèñîâ è âååðîõâîñòûõ (Êóðî÷êèí, 2001, 2006). Íàñòîé÷èâîñòü â ïðîâåäåíèè êëàäèñòè÷åñêîé ôèëîñîôèè â ïîíèìàíèè ñîâðåìåííûõ ïòèö îòðàæåíà â íîâåéøåé ñâîäêå ïî äèíîçàâðàì. Çäåñü ïòèöû ðàññìàòðèâàþòñÿ âíóòðè òåðîïîäíûõ äèíîçàâðîâ, à âååðîõâîñòûå ïòèöû ñâÿçàíû ñåñòðèíñêèìè îòíîøåíèÿìè ñ ýíàíöèîðíèñîâûìè (Padian, 2004). Ñðåäè ñðàâíèòåëüíî íåäàâíèõ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ îòêðûòèé íåëüçÿ îáîéòè áåç âíèìàíèÿ óäèâèòåëüíîå ñóùåñòâî èç âåðõíåãî òðèàñà øòàòà Òåõàñ, ÑØÀ, íàçâàííîå ïðîòîàâèñîì (Protoavis). Îñòàòêè äâóõ ñêåëåòîâ è îòäåëüíûå êîñòè îò äðóãèõ ýêçåìïëÿðîâ ïðîòîàâèñîâ ïðîèñõîäÿò èç íîðèéñêîãî ÿðóñà, òî åñòü èç îòëîæåíèé íà 75 ìëí. ëåò áîëåå äðåâíèõ, ÷åì òèòîíñêèå îòëîæåíèÿ Áàâàðèè, èç êîòîðûõ èçâåñòåí àðõåîïòåðèêñ (Chatterjee, 1991, 1997, 1999). Ñòðîåíèå ñêåëåòà ïðîòîàâèñà äåìîíñòðèðóåò óäèâèòåëüíî ïðîãðåññèâíîå ñîñòîÿíèå.  ïåðâóþ î÷åðåäü, ýòî ãåòåðîöåëüíîå ñòðîåíèå øåéíûõ ïîçâîíêîâ, îáøèðíàÿ è òîíêîñòåííàÿ ìîçãîâàÿ êîðîáêà, óäëèíåííûå êîðàêîèä è ëîïàòêà, ñî÷ëåíÿþùèåñÿ ÷åðåç ÿìêó íà êîðàêîèäå è âûñòóï íà ëîïàòêå, ãëóáîêèå ÿìêè äëÿ ïî÷åê ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû ïîäâçäîøíûõ êîñòåé, ñëèÿíèå êîíöîâ 3-é è 4-é ìåòàêàðïàëèé è äðóãèå. Âñåãî íàñ÷èòûâàåòñÿ 24 òàêèõ ïðîäâèíóòûõ ïðèçíàêîâ, êîòîðûå îòâå÷àþò èõ ñîñòîÿíèþ ó âååðîõâîñòûõ íàñòîÿùèõ ïòèö (Kurochkin, 1995; Chatterjee, 1999). Íàäî çàìåòèòü, ÷òî áîëüøèíñòâî ïàëåîíòîëîãîâ îòâåðãàåò êàêóþ-ëèáî ñâÿçü ïðîòîàâèñà ñ íàñòîÿùèìè ïòèöàìè èëè ïðîñòî èãíîðèðóåò åãî ïðè àíàëèçå ôèëîãåíèè àðõîçàâðîâ. Îñíîâíûå âîçðàæåíèÿ ñâîäÿòñÿ ê òîìó, ÷òî êîñòè ïðîòîàâèñà ñîáðàíû ïî
Êóðî÷êèí Å.Í. Áàçàëüíàÿ äèâåðñèôèêàöèÿ ïåðíàòûõ
225
îòäåëüíîñòè è ìîãóò ïðåäñòàâëÿòü îñòàòêè ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ (Ostrom, 1996; Sereno, 1997). Ïðåæäå âñåãî, íå âñå êîñòè ïðîòîàâèñà áûëè íàéäåíû ïî îäíîé, íåêîòîðûå íàõîäèëèñü â ñî÷ëåíåíèè. Äàëåå, íàñêîëüêî ÿ ñàì ìîã èññëåäîâàòü åãî îñòàòêè, ïî ñîõðàííîñòè, àáñîëþòíûì è îòíîñèòåëüíûì ðàçìåðàì, îíè îïðåäåëåííî â îñíîâíîì îòíîñÿòñÿ ê äâóì ýêçåìïëÿðàì îäíîãî âèäà. Äåòàëüíûì àíàëèçîì è êðèòèêîé ñèíàïîìîðôèé ïðîòîàâèñà, óñòàíîâëåííûõ Ø. ×àòòåðäæè è íàìè, ïðàêòè÷åñêè íèêòî íå çàíèìàëñÿ. Ëèøü Ë. Óèòìåð (Witmer, 2002), ñäåðæàííî âûñêàçûâàÿñü î ìåñòå ïðîòîàâèñà â ôèëîãåíåçå àðõîçàâðîìîðô, ïðèçíàë, ÷òî äëÿ íåãî õàðàêòåðíû ãåòåðîöåëüíûå ïîçâîíêè è îðíèòóðíàÿ êîíôèãóðàöèÿ âèñî÷íîé îáëàñòè ÷åðåïà è êîðàêîèäà. Ñêîðåå âñåãî, ãëàâíàÿ ïðè÷èíà òàêîãî îòíîøåíèÿ ê ïðîòîàâèñó ïñèõîëîãè÷åñêàÿ. Óæ î÷åíü òðóäíî ïðèíÿòü òàêîå äðåâíåå ñîçäàíèå, âîçðàñòîì â 225 ìëí. ëåò, òàê äàëåêî ïðîäâèíóòîå â ñòîðîíó íàñòîÿùèõ âååðîõâîñòûõ ïòèö. Äðóãàÿ ïðè÷èíà òàêæå ïðåèìóùåñòâåííî ïñèõîëîãè÷åñêîãî ñâîéñòâà.  ðàáîòàõ ïî ïðîòîàâèñó ×àòòåðäæè êàòåãîðè÷åñêè íàñòàèâàåò íà åãî ñïîñîáíîñòè ê ïîëåòó è äàæå âèäèò íà êîñòÿõ åãî êèñòè ìåñòà ïðèêðåïëåíèÿ ïåðüåâ. Ñ òàêèìè âûâîäàìè òðóäíî ñîãëàñèòüñÿ. Ýòî ñðàçó âûçûâàåò ó ñïåöèàëèñòîâ íåãàòèâíóþ ðåàêöèþ íà âñå çàêëþ÷åíèÿ ×àòòåðäæè. Ñêåëåò åãî áûë óñòðîåí äîâîëüíî òÿæåëî, êîñòè êîíå÷íîñòåé ó íåãî äîâîëüíî êîðîòêèå è òîëñòûå. Ñêîðåå âñåãî, ïðîòîàâèñ áûë ñîâñåì íå ñïîñîáåí ê ïîëåòó. Îäíàêî â öåëîì, íåñìîòðÿ íà ïîñëåäíèå çàìå÷àíèÿ, ïî áîëüøîìó íàáîðó îáùèõ ïðîäâèíóòûõ ïðèçíàêîâ ïðîòîàâèñ äîëæåí áûòü ïîìåùåí â îòäåëüíóþ ñåñòðèíñêóþ ëèíèþ ê îñíîâàíèþ ñòâîëà âååðîõâîñòûõ ïòèö (Ornithurae). ßùåðîõâîñòûå (Sauriurae) ëåæàò â ñòîðîíå îò ýòèõ ýâîëþöèîííûõ ëèíèé. Èç íèæíåãî ìåëà ñåâåðî-âîñòî÷íîãî Êèòàÿ áûëà îïèñàíà íåîáû÷íàÿ íîâàÿ ïòèöà Confuciusornis sanctus, â ïåðåâîäå ñâÿùåííàÿ ïòèöà Êîíôóöèÿ (Hou et al., 1995). Òåïåðü èçâåñòíî óæå äâà ðîäà êîíôóöèóñîðíèòèä è íå ìåíåå òðåõ èõ âèäîâ, îäèí èç êîòîðûõ ïðåäñòàâëåí íåñêîëüêèìè òûñÿ÷àìè ýêçåìïëÿðîâ, à ñðåäè íèõ ìíîãèå ñîõðàíèëèñü â âèäå ïîëíûõ èëè ïî÷òè ïîëíûõ ñêåëåòîâ âìåñòå ñ îïåðåíèåì. Êîíôóöèóñîðíèñû áûëè ðàçìåðîì ñ ãîëóáÿ è èìåëè ñâîåîáðàçíîå ñòðîåíèå ñêåëåòà. Íåêîòîðûé ðÿä ñèíàïîìîðôèé êîíôóöèóñîðíèòèäû ðàçäåëÿëè ñ Ornithurae (ãåòåðîöåëèÿ øåéíûõ ïîçâîíêîâ, äâóõãîëîâ÷àòàÿ êâàäðàòíàÿ êîñòü, ôîðìèðîâàíèå òàðçîìåòàòàðçóñà ñëèÿíèåì äèñòàëüíûõ òàðçàëèé è ìåòàòàðçàëèé, áåççóáûé êëþâ, ïîêðûòûé ðîãîâûì ÷åõëîì è äð.). Îíè èìåëè íå òîëüêî êðóïíûå ìàõîâûå è õâîñòîâûå ïåðüÿ, íî è ìåëêîå ïîêðîâíîå îïåðåíèå ïî âñåìó òåëó. Ïî îòäåëüíûì ïðèçíàêàì êîíôóöèóñîðíèòèäû áûëè ïðèìèòèâíû è íåñêîëüêî ñõîäíû ñ àðõåîïòåðèêñîì (ñëèòûé ñêàïóëîêîðàêîèä, ïðèñóòñòâèå ãàñòðàëèé, ñîõðàíåíèå çàãëàçíè÷íîé êîñòè, òîëñòàÿ áóìåðàíãîïîäîáíàÿ âèëî÷êà). Îíè èìåëè äèàïñèäíóþ êîíñòðóêöèþ ÷åðåïà ñ äâóìÿ ñîõðàíÿþùèìèñÿ âèñî÷íûìè ÿìàìè, ÷òî îòâå÷àåò âåñüìà ïðèìèòèâíîìó ñîñòîÿíèþ ýòèõ ïåðíàòûõ.  òî æå âðåìÿ êîíôóöèóñîðíèòèä îòëè÷àåò íåñêîëüêî àïîìîðôíûõ ïðèçíàêîâ (äëèííûå íîñîâûå îòðîñòêè ïðåä÷åëþñòíîé êîñòè, ãðóäíàÿ êîñòü áåç êèëÿ, ïðîáîäåíèå äåëüòîâèäíîãî ãðåáíÿ ïëå÷à, óêîðî÷åííàÿ áàçàëüíàÿ ôàëàíãà ìàëîãî ïàëüöà êðûëà). Ìîçàè÷íûé êîìïëåêñ ïðèìèòèâíûõ, ïðîäâèíóòûõ è àïîìîðôíûõ ÷åðò îðãàíèçàöèè ïî íàøåé îöåíêå íå ïîçâîëÿåò îòíåñòè êîíôóöèóñîðíèòèä íè ê îäíîé èçâåñòíîé ýâîëþöèîííîé ëèíèè ïòèö. Èõ ìîæíî ñ÷èòàòü òîëüêî îòäåëüíîé ëèíèåé â ýâîëþöèè ïåðíàòûõ, âûäåëèâøåéñÿ èç àðõîçàâðîìîðôîâ, âîçìîæíî, äàæå íåçàâèñèìî îò çàóðèóðîìîðô è îðíèòóðîìîðô. Äî ñèõ ïîð ìíîãèå ñ÷èòàþò, ÷òî åäèíñòâåííóþ øèðîêóþ àäàïòèâíóþ ðàäèàöèþ âååðîõâîñòûå ïòèöû ïðåòåðïåëè òîëüêî â ñàìîì íà÷àëå êàéíîçîéñêîé ýðû, îêîëî 5060 ìëí. ëåò íàçàä. Î÷åíü âàæíûå ôàêòû, êàñàþùèåñÿ ðàííåé ýâîëþöèè âååðîõâîñòûõ, â ïîñëåäíèå ãîäû áûëè òàêæå ïîëó÷åíû èç Êèòàÿ. Ïðåæäå èìåëèñü òîëüêî ôðàãìåíòàðíûå íàõîäêè ýòèõ ïòèö èç íèæíåãî ìåëà Åâðîïû è Àçèè, ÷òî çàñòàâëÿëî ìíîãèõ ñîìíåâàòüñÿ
226
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
â èõ äîñòîâåðíîñòè è äàæå â ñàìîì ñóùåñòâîâàíèè òàêèõ ïòèö, áëèçêèõ ê ñîâðåìåííûì, â ñòîëü äàâíþþ ýïîõó. Íûíå èç íèæíåãî ìåëà Êèòàÿ ïî äîâîëüíî ïîëíûì ñêåëåòàì òåïåðü îïèñàíî øåñòü òàêèõ ðàííåìåëîâûõ ïòèö: Liaoningornis, Songlingornis, Yixianornis, Yanornis, Chaoyangia è Gansus, ïðè÷åì íåêîòîðûå èç íèõ èìåëè íàñòîÿùèå òåêîäîíòíûå çóáû. Ðîäñòâåííûå îòíîøåíèÿ ýòèõ ðàííèõ âååðîõâîñòûõ ñ ñîâðåìåííûìè ïòèöàìè îñòàþòñÿ ñîâåðøåííî íåïîíÿòíûìè. Íàéäåíû îíè áûëè â îäíèõ è òåõ æå ãîðèçîíòàõ ñ ýíàíöèîðíèñîâûìè ïòèöàìè. Ñðåäè ñîâðåìåííûõ ïòèö îáîñîáëåííî ñòîÿò ïàëåîãíàòè÷åñêèå ïòèöû. Ýòî ñîâðåìåííûå áåñêèëåâûå è òèíàìó. Äî íà÷àëà 1980-õ ãã. èõ èñòîðè÷åñêèå êîðíè áûëè ñîâñåì íåèçâåñòíû. Äðåâíåéøèå íàõîäêè ïàëåîãíàò äàòèðîâàëèñü ïîçäíèì ìèîöåíîì, 510 ìëí. ëåò. Íî çàòåì èõ íàøëè ñíà÷àëà â Ñåâåðíîé è Þæíîé Àìåðèêå è â Åâðîïå â ïàëåîöåíå è ýîöåíå (Lithornithidae è Diogenornis), à çàòåì â ðàííåìåëîâûõ îòëîæåíèÿõ, âîçðàñòîì 120140 ìëí. ëåò, â Ðóìûíèè, â Ìîíãîëèè è â Êèòàå (Palaeocursornis, Ambiortus, Otogornis). Ýòè íàõîäêè ïîêàçàëè, ÷òî äèâåðãåíöèÿ íà ïàëåîãíàò è íåîãíàò ïðîèçîøëà, ïî êðàéíåé ìåðå, â ñàìîì íà÷àëå ìåëîâîãî ïåðèîäà, à, ñêîðåå âñåãî, äàæå â ïîçäíåé þðå. Íåîãíàòè÷åñêèå íåîðíèñîâûå ïòèöû, óæå èç ñîâðåìåííûõ îòðÿäîâ, èçâåñòíû â îñíîâíîì ïî îòäåëüíûì ôðàãìåíòàðíûì îñòàòêàì èç êàìïàíñêèõ è ìààñòðèõòñêèõ îòëîæåíèé ïðåèìóùåñòâåííî Ìîíãîëèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêè. Îíè îòíîñÿòñÿ ê îòðÿäàì ïåëèêàíîîáðàçíûõ, òðóáêîíîñûõ, ðæàíêîîáðàçíûõ, ãóñåîáðàçíûõ, ãàãàðîîáðàçíûõ, êóðîîáðàçíûõ; îïèñàí äàæå ïîçäíåìåëîâîé ïîïóãàé èç ÑØÀ, õîòÿ íå âñå ñîãëàñíû ñ åãî îïðåäåëåíèåì (Kurochkin, 1995; Hope, 2002; Dyke, van Tuinen, 2004; Êóðî÷êèí, 2006). Ýòè ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå ïîçâîëÿþò óòâåðæäàòü, âî-ïåðâûõ, ÷òî íàñòîÿùèå âååðîõâîñòûå ïòèöû óæå ñóùåñòâîâàëè â ðàííåì ìåëó, à âî-âòîðûõ, ÷òî â ïîçäíåì ìåëó ñðåäè íèõ óæå ïðîèçîøëà äèâåðñèôèêàöèÿ íà íåêîòîðûå ñîâðåìåííûå îòðÿäû. Ñëåäîâàòåëüíî, ðàäèàöèÿ íåîðíèñîâûõ ïòèö óæå øèðîêî øëà â ìåëîâîì ïåðèîäå. Íå âñå ñïåöèàëèñòû ñ ýòèì ñîãëàñíû. Íàïðèìåð, Ý. Ôåäóøèÿ (Feduccia, 1999, 2003) íàñòàèâàåò íà øèðîêîé âçðûâíîé ðàäèàöèè âñåõ íåîðíèñîâûõ ïòèö â ðàííåì êàéíîçîå. Íåîæèäàííûå ïîäòâåðæäåíèÿ ìåçîçîéñêîé (ìåëîâîé) ðàäèàöèè âååðîõâîñòûõ ïòèö ïðèøëè èç ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè. Ðàçëè÷íûìè ìåòîäàìè ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé è ïî÷òè îäíîâðåìåííî â òðåõ ðàçíûõ öåíòðàõ: â Ïåòåðáóðãå (Ðîäèîíîâ, 1997), â Àíãëèè (Cooper, Penny, 1997) è â ÑØÀ (Hedges et al., 1996) áûëî ïîêàçàíî, ÷òî îñíîâíóþ äèâåðñèôèêàöèþ âååðîõâîñòûõ ïòèö ñëåäóåò îòíîñèòü ê ñåðåäèíå ìåëîâîãî ïåðèîäà. Íåäàâíÿÿ ðåâèçèÿ ýòèõ äàííûõ è ñîïîñòàâëåíèå èõ ñ ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñüþ (Dyke, van Tuinen, 2004) ïîäòâåðäèëè íàøè äàâíèå ãèïîòåòè÷åñêèå âûâîäû î äîñòàòî÷íî ðàííåé äèâåðñèôèêàöèè ñîâðåìåííûõ ïòèö íà ïàëåîãíàò è íåîãíàò è î äèâåðñèôèêàöèè ÷àñòè ñîâðåìåííûõ íåîãíàòè÷åñêèõ ïòèö íà óðîâíå îòðÿäîâ åùå â ìåëó (Êóðî÷êèí, 1988; Êàðõó, Êóðî÷êèí 1991). Êðîìå íåîñïîðèìûõ ìåëîâûõ ïòèö, â ïîñëåäíåå äåñÿòèëåòèå îïèñàíî íåñêîëüêî èñêîïàåìûõ ñóùåñòâ, êîòîðûõ ñåíñàöèîííî îòíîñèëè ê ïòèöàì. Íà÷àëèñü îíè ñ ìîíîíèêóñà (Mononykus «îäíîêîãîòíèê») èç äæàäîõòñêîé ñâèòû (âåðõíèé ìåë) Ìîíãîëèè. Åãî ñêåëåò áûë íàéäåí åùå Ñîâåòñêî-Ìîíãîëüñêîé ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ýêñïåäèöèåé â 1970-õ ãã., õðàíèëñÿ â Óëàí-Áàòîðå, íî îïèñàí áûë òîëüêî â 1993 ã. ìîíãîëüñêèìè è àìåðèêàíñêèìè ó÷åíûìè (Perle et al., 1993). Ýòî áûë áèïåäàëüíûé äèíîçàâð, ðàçìåðîì ñ íåáîëüøîãî ãóñÿ, ñ óêîðî÷åííûìè ïåðåäíèìè êîíå÷íîñòÿìè è ñ ñèëüíî ìîäèôèöèðîâàííîé êèñòüþ, â êîòîðîé îñòàëñÿ ôàêòè÷åñêè òîëüêî îäèí ñðåäíèé ïàëåö, ñíàáæåííûé îãðîìíûì êîãòåì.  êëàäèñòè÷åñêîé ôèëîãåíèè ìîíîíèêóñ îêàçàëñÿ ìåæäó àðõåîïòåðèêñîì è ñîâðåìåííûìè ïòèöàìè, ÷òî îñíîâûâàëîñü íà òàêèõ ñèíàïîìîðôèÿõ, êàê êèëåâàÿ ïðÿìîóãîëüíàÿ ãðóäèíà, ñëèòûé êàðïîìåòàêàðïóñ è äëèíà ñåäàëèùíîé êîñòè áîëåå 2/3 äëèíû ëîáêîâîé (Chiappe, 1995; Chiappe et al., 1996). Ïîñòóëèðîâàëîñü, ÷òî ïðåäêè ìî-
Êóðî÷êèí Å.Í. Áàçàëüíàÿ äèâåðñèôèêàöèÿ ïåðíàòûõ
227
íîíèêóñà êîãäà-òî áûëè ëåòàþùèìè, à çàòåì óòðàòèëè ýòó ñïîñîáíîñòü, ñòàâ ê ïîçäíåìó ìåëó áåãàþùèìè ñóùåñòâàìè. Ìíîãèå ñïåöèàëèñòû, äàæå íåêîòîðûå ïðàâåäíûå ñòîðîííèêè ïðîèñõîæäåíèÿ ïòèö îò äèíîçàâðîâ, âûñêàçàëè íåñîãëàñèå ñ îòíåñåíèåì ìîíîíèêóñà ê ïòèöàì (Patterson, 1993; Ostrom, 1994; Wellnhofer, 1994; Zhou, 1995). Íî àâòîðû ìîíîíèêóñà âî ìíîãèõ ñòàòüÿõ âíîâü è âíîâü âûâîäèëè åãî êëàäèñòè÷åñêè äàæå áëèæå ê ñîâðåìåííûì ïòèöàì, ÷åì ê àðõåîïòåðèêñó. Âñêîðå áûëè îòêðûòû äðóãèå ôîðìû, îêàçàâøèåñÿ áëèçêèìè ê ìîíîíèêóñó: ïàðâèêóðçîð (Parvicursor) è øóâóéÿ (Shuvuuia) èç Ìîíãîëèè è ïàòàãîíèêóñ (Patagonykus) èç Àðãåíòèíû (Êàðõó, Ðàóòèàí, 1996; Novas, 1996; Chiappe et al., 1998). Ïîñëå ýòîãî âûÿñíèëîñü, ÷òî ðàíåå îïèñàííûé Õ. Áîíàïàðòå (Bonaparte, 1991) àëüâàðåñçàâð (Alvarezsaurus), ïðåäñòàâëÿåò ýòó æå ãðóïïó áåãàþùèõ ñóùåñòâ. Òåïåðü óæå âñå ýòè ôîðìû â ñîñòàâå ñåìåéñòâà àëüâàðåñçàâðèä (Alvarezsauridae Bonaparte, 1991) âõîäèëè â êëàä Avialae, ïîìåùàÿñü ìåæäó àðõåîïòåðèêñîì è ñîâðåìåííûìè ïòèöàìè (Chiappe et al., 1998; Padian, Chiappe, 1998). Îäíàêî êðèòèêà êîëëåã-êëàäèñòîâ (Sereno, 2001) âîçîáëàäàëà, è òîãäà ó Êèàïïè (Chiappe, 2001) ïî ñóùåñòâó íà òîì æå íàáîðå ïðèçíàêîâ, ïðîïóùåííûõ ÷åðåç êëàäèñòè÷åñêóþ êîìïüþòåðíóþ ïðîãðàììó, ìîíîíèêóñ è âñå Alvarezsauridae ïåðåìåñòèëèñü áëèæå ê òåðîïîäíûì äèíîçàâðàì, â ñòîðîíó îò àðõåîïòåðèêñà è ïòèö. Äàííûé ïðèìåð ïîêàçûâàåò, íàñêîëüêî ëåãêî êëàäèñòèêà íàõîäèò íîâîå «íàèáîëåå ýêîíîìíîå» ðåøåíèå äëÿ îòðàæåíèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèé. Íà÷èíàÿ ñ 1997 ã. èç ôîðìàöèè Èñÿíü â Êèòàå áûëî îïèñàíî íåìàëî ìåëêèõ è ìàëåíüêèõ äèíîçàâðîâ ñ ðàçíîãî ðîäà ïåðüåâûìè îáðàçîâàíüÿìè: Sinosauropteryx, Protarchaeopteryx, Caudipteryx, Microraptor, Epidendrosaurus, Beipiaosaurus, Scansoriopteryx è äð. (Zhou et al., 2003; Norell, Xu, 2005). Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ýòè äîâîëüíî ðàçíîîáðàçíûå òåðîïîäû ïðåäñòàâëÿþò, ïî ìåíüøåé ìåðå, ÷åòûðå ðàçëè÷íûõ ñåìåéñòâà. Îíè áûëè íàéäåíû â òåõ æå ìåñòàõ è â òåõ æå ãîðèçîíòàõ, ÷òî è ÿâíûå ïòèöû êîíôóöèóñîðíèñ, ëÿîíèíãîðíèñ è äð. Âîçðàñò ýòèõ îòëîæåíèé ñåé÷àñ ïðèíÿòî îïðåäåëÿòü â 120125 ìëí. ëåò, ò.å. êîíöîì áàððåìà àïòîì ðàííåãî ìåëà (Swisher et al., 2002). Ñ ïîÿâëåíèåì ïåðâîãî òàêîãî äèíîçàâðà ñèíîçàâðîïòåðèêñà åùå îñòàâàëèñü ñîìíåíèÿ â íàëè÷èè ó íåãî íàðóæíîãî ïîêðîâà èç ïóõîâèäíûõ ïðèäàòêîâ. Îäíàêî ó âñåõ äðóãèõ ôîðì ïóõîîáðàçíûå èëè ïåðîâèäíûå ïîêðîâû áûëè ïîäòâåðæäåíû áåçóñëîâíî. Ïîñëå ýòîãî è ðàçãîðåëèñü îñíîâíûå ñïîðû î ðîäñòâåííûõ ñâÿçÿõ ýòèõ îïåðåííûõ äèíîçàâðîâ. Ñòîðîííèêè äèíîçàâðîâîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ïòèö ñ÷èòàþò èõ âåëîöèðàïòîðíûìè äèíîçàâðàìè ñ ïåðüÿìè, ïîäòâåðæäàþùèìè ïðîèñõîæäåíèå îò íèõ ïòèö. Ïðîòèâíèêè äèíîçàâðîâîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ïòèö ñ÷èòàþò, ïî êðàéíåé ìåðå, ïðîòàðõåîïòåðèêñà è êàóäèïòåðèêñà ïòèöàìè, óòðàòèâøèìè ñïîñîáíîñòü ê ïîëåòó, à ó îñòàëüíûõ òåðîïîä, ïîêðûòûõ ïóõîâèäíûìè îáðàçîâàíèÿìè, íå ïðèçíàþò ýòè ïîêðîâû çà êàêèå-ëèáî ôîðìû îïåðåííîñòè (Martin, 2004; Feduccia et al., 2005). Ìû ïðèíèìàåì äèíîçàâðîâóþ ïðèðîäó âñåõ îïåðåííûõ êèòàéñêèõ òåðîïîä, ðàçìåðû êîòîðûõ êîëåáëþòñÿ îò êóðèöû äî êðóïíîãî ãðèôà.  îòëè÷èå æå îò ñòîðîííèêîâ è ïðîòèâíèêîâ äèíîçàâðîâîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ïòèö, ìû ïîëàãàåì, ÷òî ýòè ôîðìû, âìåñòå ñ ÿùåðîõâîñòîé è âååðîõâîñòîé ëèíèÿìè ïåðíàòûõ, ïîêàçûâàþò íåçàâèñèìîå è íåîäíîêðàòíîå ïðîèñõîæäåíèå îïåðåíèÿ â ðàçëè÷íûõ ëèíèÿõ, âåäóùèõ íà÷àëî îò àðõîçàâðîìîðô, êàê è íåçàâèñèìîå ïðèîáðåòåíèå îòäåëüíûõ «ïòè÷üèõ» ïðèçíàêîâ âî ìíîãèõ ñåìåéñòâàõ òåðîïîä: òðîîäîíòèä, îâèðàïòîðèä, îðíèòîìèìèä, òåðèçèíîçàâðèä, äðîìåîçàâðèä, àëüâàðåñçàâðèä. Ýòîò ýâîëþöèîííûé ïðîöåññ ïðîõîäèë òåì æå ïóòåì, ÷òî è ñðåäè êðîññîïòåðèãèé è òåðàïñèäíûõ ðåïòèëèé, äàâàÿ ìíèìûå ïñåâäîïðåäêîâûå ôîðìû, óêàçûâàþùèå ëèøü íà ïàðàëëåëèçìû, êàê îáùåå ïðàâèëî ïðè ïîïûòêàõ ãðóïïû âûéòè íà íîâûé, áîëåå âûñîêèé áèîëîãè÷åñêèé óðîâåíü. Ïîäîáíàÿ äèâåðñèôèêàöèÿ áûëà óäà÷íî íàçâàíà À.Ã. Ïîíîìàðåíêî (2005) «ãàçîíîì».
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
228
Çàêëþ÷åíèå Òàêèì îáðàçîì, ñåé÷àñ äåáàòèðóþòñÿ äâå îñíîâíûå ãèïîòåçû. Ñîãëàñíî îäíîé èç íèõ, ïòèöû ñîâðåìåííûå ïîòîìêè, ñêîðåå âñåãî, þðñêèõ òåðîïîä. Ñðåäè íèõ áîëüøèíñòâî êëàäèñòîâ ñåñòðèíñêîé ãðóïïîé ïòèö âûâîäèò äðîìåîçàâðèä.  êëàä Avialae âõîäÿò Archaeopteryx è âååðîõâîñòûå ïòèöû, âêëþ÷àþùèå Enantiornithes è âñåõ îñòàëüíûõ èçâåñòíûõ èñêîïàåìûõ è ñîâðåìåííûõ ïòèö. Ó íåêîòîðûõ àâòîðîâ ïîñëå àðõåîïòåðèêñà ïîìåùàåòñÿ óçåë ñ ñåñòðèíñêèìè Alvarezsauridae è âååðîõâîñòûìè ïòèöàìè (Hwang et al., 2002; Padian, 2004). Ïî äðóãîé ãèïîòåçå, ïòèöû ïîòîìêè åùå íåèçâåñòíûõ òðèàñîâûõ àðõîçàâðîìîðôîâ. Ðàíüøå òàêîâûìè äîêàçûâàëèñü ïñåâäîçóõèäû, òåïåðü ÷àùå âñåãî ðàññìàòðèâàþò â êà÷åñòâå âîçìîæíûõ ïðåäêîâ îðíèòîçóõèä. Archaeopteryx äðåâíåéøàÿ èçâåñòíàÿ ïòèöà, âìåñòå ñ îñòàëüíûìè èçâåñòíûìè èñêîïàåìûìè è ñîâðåìåííûìè ïòèöàìè ñîñòàâëÿþùàÿ êëàññ Aves (Feduccia, 1999; Martin, 2004).  îòëè÷èå îò äâóõ ýòèõ ãèïîòåç, ìû âûäâèãàåì êîíöåïöèþ íåçàâèñèìîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ÿùåðîõâîñòîé è âååðîõâîñòîé ýâîëþöèîííûõ ëèíèé, îñíîâûâàÿñü íà ðàçëè÷èÿõ â ïàëüöåâîé ôîðìóëå êèñòè, â óñòðîéñòâå ïëå÷åâîãî è ïÿòî÷íîãî ñóñòàâîâ, ïîçâîíêîâ è äðóãèõ ñèñòåì ñêåëåòà. ßùåðîõâîñòûå, âêëþ÷àÿ ýíàíöèîðíèñîâ, ïðåäñòàâëÿþò íå òîëüêî îòäåëüíóþ, íî è òóïèêîâóþ ëèíèþ â ýâîëþöèè ïåðíàòûõ, êîòîðàÿ âåäåò ïðîèñõîæäåíèå îò òåðîïîäíûõ äèíîçàâðîâ, ÷òî õîðîøî ïîêàçàë åùå Äæ. Îñòðîì â ñåðåäèíå 1970-õ ãã.  ýòîì êîíòåêñòå ñõîäñòâî òåðîïîä è âååðîõâîñòûõ ñëåäóåò ñ÷èòàòü ïàðàëëåëèçìîì, à ñõîäñòâî ÿùåðîõâîñòûõ è âååðîõâîñòûõ êîíâåðãåíöèåé. Íåîáõîäèìî äîáàâèòü, ÷òî èç ðàííåãî è ïîçäíåãî ìåëà èçâåñòåí ðÿä èçîëèðîâàííûõ ôîðì ïåðíàòûõ, òàêèõ êàê èõòèîðíèñîâûå, ïàòàãîïòåðèãèäû, âîðîíà, àïñàðàâèñ, ëèìåíàâèñ, ãàðãàíòþàâèñ, ãàëîðíèñ, êóçæîëèèäû, æèðàîðíèòèäû è íåêîòîðûå äðóãèå, îïèñàííûå íå òîëüêî ïî îòäåëüíûì êîñòÿì, íî è ïî äîâîëüíî ïîëíûì ñêåëåòàì. Ìåñòî ýòèõ ôîðì íà ðîäîñëîâíîì äðåâå ïòèö îñòàåòñÿ ñîâåðøåííî íåÿñíûì, ïîñêîëüêó èõ îñòåîëîãèÿ îòëè÷àåòñÿ óäèâèòåëüíîé ìîçàèêîé ïðèìèòèâíûõ è ïðîäâèíóòûõ ÷åðò â ñòðîåíèè. Ýòè ôîðìû âåñüìà ðàçíîîáðàçÿò êóñòèñòîñòü «ãàçîíà» áàçàëüíûõ ïåðíàòûõ è ïîêàçûâàþò, ÷òî äèâåðñèôèêàöèÿ ïòèö íà ýòàïàõ èõ ðàííåé ýâîëþöèè áûëà âî ìíîãî ðàç áîëåå ñëîæíîé, ÷åì îíà ñåãîäíÿ âûðèñîâûâàåòñÿ íà îñíîâå àíàëèçà äðóãèõ, â îñíîâíîì áîëåå ïîëíûõ, îáñóæäàåìûõ íàõîäîê, òàêñîíîìè÷åñêîå ïîëîæåíèå êîòîðûõ áîëåå èëè ìåíåå îïðåäåëåííî óñòàíîâëåíî (Êóðî÷êèí, 2001, 2004; Chiappe, Dyke, 2002). Ïðåäëàãàåìàÿ äàëåå ñõåìà äèâåðñèôèêàöèè ïåðíàòûõ ãëóáîêî ãèïîòåòè÷íà (ðèñ. 1), ïîñêîëüêó îòíîñèò âðåìÿ îñíîâíûõ äèâåðñèôèêàöèé â þðñêèé ïåðèîä, îòêóäà, êðîìå àðõåîïòåðèêñîâ è íåìíîãèõ íàõîäîê ñëåäîâ ïòèö, äðóãèõ îñòàòêîâ ïåðíàòûõ íåèçâåñòíî, ïðè÷åì äàæå íàäåæä íà íîâûå èõ íàõîäêè èç þðû ïî÷òè íåò, åñëè ó÷èòûâàòü êðàéíþþ îãðàíè÷åííîñòü êîíòèíåíòàëüíûõ þðñêèõ îòëîæåíèé âî âñåì ìèðå. Ñêîðåå äàæå áóäóò íàéäåíû íîâûå ðàííèå ôîðìû ïåðíàòûõ èç òðèàñîâûõ îòëîæåíèé, ÷åì èç þðû. Îäíàêî áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå äèôôåðåíöèðîâàííûõ íà ñåìåéñòâà è äàëåêî ïðîäâèíóòûõ ôîðì îïåðåííûõ òåðîïîä, ïðèìèòèâíûõ ïòèö è äàæå îðíèòóð èç ðàííåãî ìåëà çàñòàâëÿåò íàñ îòíîñèòü âðåìÿ èõ áàçàëüíîé äèâåðñèôèêàöèè ïðåèìóùåñòâåííî ê þðå. Ðåàëüíîñòü íàèáîëåå äðåâíèõ ýòàïîâ äàííîé ñòðàòîãðàììû ïîääåðæèâàåòñÿ íàõîäêàìè ñëåäîâ î÷åíü ìåëêèõ ïòèö â ïîçäíåì òðèàñå Àðãåíòèíû (Melchor et al., 2002). Òàêèì îáðàçîì, ìû âûäåëÿåì ñëåäóþùèå êëþ÷åâûå ýòàïû â áàçàëüíîé äèâåðñèôèêàöèè òåðîïîä è ïòèö: 1) ïîÿâëåíèå òåðîïîä è ðàííèõ îðíèòóðîìîðô â ïîçäíåì òðèàñå, 2) äèâåðñèôèêàöèÿ Coelurosauria íà ñåìåéñòâà Ornithomimidae, Therizinosauridae, Tyrannosauridae è ãðóïïó Maniraptora â ñðåäíåé è ïîçäíåé þðå, 3) äèâåðñèôèêàöèÿ Maniraptora íà ñåìåéñòâà Oviraptoridae, Caenagnathidae, Dromeosauridae, Avimimidae,
Êóðî÷êèí Å.Í. Áàçàëüíàÿ äèâåðñèôèêàöèÿ ïåðíàòûõ
229
Ðèñ. 1. Ñòðàòîãðàììà äèâåðñèôèêàöèè áàçàëüíûõ òàêñîíîâ îïåðåííûõ òåðîïîäíûõ äèíîçàâðîâ è ïòèö â ìåçîçîå è êàéíîçîå. 1 ïîçäíèé òðèàñ: âûäåëåíèå èç àðõîçàâðîìîðôîâ òåðîïîä è ðàííèõ îðíèòóðîìîðô; âåðîÿòíîå âûäåëåíèå ïðåäêîâ êîíôóöèóñîðíèòèä, 2 ñðåäíÿÿ è ïîçäíÿÿ þðà: äèâåðñèôèêàöèÿ Coelurosauria íà Tyrannosauridae, Ornithomimidae, Therizinosauridae è Maniraptora, 3 ïîçäíÿÿ þðà: äèâåðñèôèêàöèÿ Maniraptora íà ñåìåéñòâà Troodontidae, Avimimidae, Alvarezsauridae, Oviraptoridae, Caenognathidae è Dromeosauridae, 4 ïîçäíÿÿ þðà: âûäåëåíèå îïåðåííûõ Sauriurae èç äðîìåîçàâðèä è îáîñîáëåíèå Enantiornithes îò Sauriurae, 5 ïîçäíÿÿ þðà: ïðèîáðåòåíèå ðàçíîé ôîðìû îïåðåííîñòè è îïóøåííîñòè ðàçëè÷íûìè Coelurosauria, 6 ïîçäíÿÿ þðà: âûäåëåíèå èç îðíèòóðîìîðô Palaeognathae è Neognathae, 7 ðàííèé ìåë: ïåðâàÿ îòðÿäíàÿ äèâåðñèôèêàöèÿ ïàëåîãíàò è íåîãíàò, 8 ïàëåîöåí è ðàííèé ýîöåí: âòîðàÿ îòðÿäíàÿ äèâåðñèôèêàöèÿ ïàëåîãíàò è íåîãíàò, 9 ïîçäíèé ýîöåí-ðàííèé îëèãîöåí: äèâåðñèôèêàöèÿ íåîãíàò íà ñîâðåìåííûå ñåìåéñòâà ïòèö.
Alvarezsauridae è Troodontidae â ïîçäíåé þðå, 4) âûäåëåíèå îïåðåííûõ Sauriurae èç äðîìåîçàâðèä è îáîñîáëåíèå Enantiornithes îò Sauriurae â ïîçäíåé þðå, 5) ïðèîáðåòåíèå ðàçíîé ôîðìû îïåðåííîñòè è îïóøåííîñòè ðàçëè÷íûìè Coelurosauria â ïîçäíåé þðå, 6) âûäåëåíèå èç îðíèòóðîìîðô Palaeognathae è Neognathae â ïîçäíåé þðå, 7) ïåðâàÿ îòðÿäíàÿ äèâåðñèôèêàöèÿ ïàëåîãíàò è íåîãíàò â ðàííåì ìåëó, 8) âòîðàÿ îòðÿäíàÿ äèâåðñèôèêàöèÿ ïàëåîãíàò è íåîãíàò â ïàëåîöåíå è ýîöåíå, 9) äèâåðñèôèêàöèÿ íåîãíàò íà ñîâðåìåííûå ñåìåéñòâà ïòèö â ïîçäíåì ýîöåíå ðàííåì îëèãîöåíå.
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
230
Èññëåäîâàíèå áûëî ïîääåðæàíî ãðàíòàìè ÐÔÔÈ ¹ 04-04-48829 è Âåäóùåé íàó÷íîé øêîëû ÍØ-6228.2006.4, à òàêæå Ïðîãðàììîé Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû. Ïîäïðîãðàììà II».
Ëèòåðàòóðà Âîðîáüåâà Ý.È. 1992. Ïðîáëåìà ïðîèñõîæäåíèÿ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Ì.: Íàóêà. 344 ñ. Âîðîáüåâà Ý.È. 2005. Ôèëîãåíåòè÷åñêèå ïðèíöèïû è êðèòåðèè íà ìîäåëè Sarcopterygii // Ýâîëþöèîííûå ôàêòîðû ôîðìèðîâàíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ æèâîòíîãî ìèðà. / Ý.È. Âîðîáüåâà, Á.Ð. Ñòðèãàíîâà (ðåä.). Ì.: Ò-âî íàó÷í. èçäàíèé ÊÌÊ. Ñ. 4459. Êàðõó À.À., Êóðî÷êèí Å.Í. 1991. Ãåîõðîíîëîãè÷åñêàÿ ýòàïíîñòü â ýâîëþöèè êëàññà ïòèö // Ìàòåðèàëû 10-é Âñåñîþçí. îðíèòîë. êîíôåðåíöèè. ×àñòü 1: Ïëåíàðíûå äîêëàäû è ñîîáùåíèÿ íà ñèìïîçèóìàõ. Ìèíñê: Íàâóêà i òýõíiêà. Ñ. 1819. Êàðõó À.À., Ðàóòèàí À.Ñ. 1996. Íîâîå ñåìåéñòâî ìàíèðàïòîð (Dinosauria: Saurischia) èç ïîçäíåãî ìåëà Ìîíãîëèè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 4. Ñ. 8594. Êóðî÷êèí Å.Í. 1982. Íîâûé îòðÿä ïòèö èç íèæíåãî ìåëà Ìîíãîëèè // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 282. ¹ 2. Ñ. 452455. Êóðî÷êèí Å.Í. 1988. Ìåëîâûå ïòèöû Ìîíãîëèè è èõ çíà÷åíèå äëÿ ðàçðàáîòêè ôèëîãåíèè êëàññà // Èñêîïàåìûå ðåïòèëèè è ïòèöû Ìîíãîëèè / Òð. Ñîâì. Ñîâ.-Ìîíã. ïàëåîíòîë. ýêñïåä. Âûï. 34. Ì.: Íàóêà. Ñ. 3342. Êóðî÷êèí Å.Í. 2001. Íîâûå èäåè î ïðîèñõîæäåíèè è ðàííåé ýâîëþöèè ïòèö // Äîñòèæåíèÿ è ïðîáëåìû îðíèòîëîãèè Ñåâåðíîé Åâðàçèè íà ðóáåæå âåêîâ / Å.Í. Êóðî÷êèí, È.È. Ðàõèìîâ (ðåä.). Êàçàíü: Ìàãàðèô. Ñ. 6896. Êóðî÷êèí Å.Í. 2004. ×åòûðåõêðûëûé äèíîçàâð è ïðîèñõîæäåíèå ïòèö // Ïðèðîäà. ¹ 5. Ñ. 312. Êóðî÷êèí Å.Í. 2006. Ïàðàëëåëüíàÿ ýâîëþöèÿ òåðîïîäíûõ äèíîçàâðîâ è ïòèö // Çîîë. æóðí. Ò. 85. ¹ 3. Ñ. 283298. Ïàíòåëååâ À.Â. 1998. Íîâûå âèäû ýíàíòèîðíèñîâ (Aves: Enantiornithes) èç âåðõíåãî ìåëà Öåíòðàëüíûõ Êûçûëêóìîâ // Ðóññêèé îðíèòîë. æóðí. Ýêñïðåññ-âûï. 35. Ñ. 315. Ïîíîìàðåíêî À.Ã. 1998. Äàííûå ïàëåîíòîëîãèè î ïðîèñõîæäåíèè ÷ëåíèñòîíîãèõ // Ýâîëþöèîííûå ôàêòîðû ôîðìèðîâàíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ æèâîòíîãî ìèðà. / Ý.È. Âîðîáüåâà, Á.Ð. Ñòðèãàíîâà (ðåä.). Ì.: Ò-âî íàó÷í. èçäàíèé ÊÌÊ. Ñ. 146155. Ðîäèîíîâ À.Â. 1997. Ýâîëþöèÿ õðîìîñîì è ãðóïï ñöåïëåíèÿ ó ïòèö // Ãåíåòèêà. Ò. 33. ¹ 6. Ñ. 725 738. Ðîçàíîâ À.Þ. 1999. Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ // Óñïåõè ñîâð. áèîë. Ò. 119. ¹ 6. Ñ. 531542. Òàòàðèíîâ Ë.Ï. 1976. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ýâîëþöèÿ òåðèîäîíòîâ è îáùèå âîïðîñû ôèëîãåíåòèêè. Ì.: Íàóêà. 257 ñ. Bonaparte J. 1991. Los vertebrados fosiles de la formacion Rio Colorado, de la ciudad Neuquen y Cercanias, Cretacico Superior, Argentina // Rev. Mus. Argent. Cienc. Natur. «Bernardino Rivadavia», Palaeontol. Vol. 4. P. 16123. Burke A.C., Feduccia A. 1997. Developmental patterns and the identification of homologies in the avian hand // Science. Vol. 278. No. 5338. P. 666668. Chatterjee S. 1991. Cranial anatomy and relationships of a new Triassic bird from Texas // Philos. Trans. Royal Soc. London. Ser. B. Vol. 332. P. 277342. Chatterjee S. 1997. The rise of birds. Baltimore and London: Johns Hopkins Univ. Press. 312 p. Chatterjee S. 1999. Protoavis and the early evolution of birds // Palaeontographica. Abt. A. Bd. 254. Lfg. 13. S. 1100. Chiappe L.M. 1995. The first 85 million years of avian evolution // Nature. ¹ 6555. Vol. 378. P. 349355. +hiappe L.M. Late Cretaceous birds of Southern South America: Anatomy and systematics of Enantiornithes and Patagopteryx deferrariisi // Münchener Geowiss. Abh. a. Bd. 30. S. 203244. Chiappe L.M. 2001.Phylogenetic relationships among basal birds // New perspectives on the origin and early evolution of birds: Proc. Intern. Sympos. in honor of John H. Ostrom / Gauthier J., Gall
Êóðî÷êèí Å.Í. Áàçàëüíàÿ äèâåðñèôèêàöèÿ ïåðíàòûõ
231
L.E. (eds.). New Haven: Peabody Mus. Nat. Hist., Yale Univ. P. 125139. Chiappe L.M. 2002. Basal bird phylogeny: Problems and solutions // Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs / Chiappe L.M., Witmer L.M. (eds.). Berkeley: Univ. California Press. P. 448472. Chiappe L.M., Dyke G.J. 2002. The Mesozoic radiation of birds // Annu. Rev. Ecol. Sys. Vol. 33. P. 91 124. Chiappe L., Norell M., Clark J. 1996. Phylogenetic position of Mononykus (Aves: Alvareszauridae) from the Late Cretaceous of the Gobi Desert // Proc. Gondwanan Dinosaur Sympos / Novas F.E., Molnar R.E. (eds.). Mem. Queensland Mus. Vol. 39. No. 3. P. 557582. Chiappe L.M., Norell M.A., Clark J.M. 1998. The skull of a relative of the stem-group bird Mononykus // Nature. Vol. 392. P. 275278. Chiappe L.M., Walker C.A. 2002. Skeletal morphology and systematics of the Cretaceous Euenantiornithes (Ornithothoraces: Enantiornithes) // Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs / Chiappe L.M., Witmer L.M. (eds.). Berkeley: Univ. California Press. P. 240265. Chinsamy A., Chiappe L.M., Dodson P. 1995. Mesozoic avian bone microstructure: physiological implications // Paleobiology. Vol. 21. No. 4. P. 561574. Cooper A., Penny D. 1997. Mass survival of birds across the Cretaceous-Tertiary boundary: Molecular evidence // Science. Vol. 275. No. 5303. P. 11091113. Dyke G.J., van Tuinen M. 2004. The evolutionary radiation of modern birds (Neornithes): reconciling molecules, morphology and fossil record // Zool. J. Linn. Soc. Vol. 141. No. 1. P. 153177. Feduccia A. 1999. The origin and evolution of birds. 2nd ed. New Haven: Yale Univ. Press. 466 p. Feduccia A. 2002. Birds are dinosaurs: Simple answer to a complex problem // Auk. Vol. 119. No. 4. P. 11871201. Feduccia A. 2003. «Big bang» for Tertiary birds? // Trends Ecology and Evolution. Vol. 18. No. 4. P. 172176. Feduccia A., Lingham-Soliar T., Hinchliffe R.J. 2005. Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence // J. Morphol. Vol. 266. No. 2. P. 125166. Gauthier J.A. 1986. Saurischian monophyly and the origin of birds // Mem. California Acad. Sci. Vol. 8. P. 155. Hedges S.B., Parker P.H., Sibley Ch.G., Kumar S. 1996. Continental breakup and the ordinal diversification of birds and mammals // Nature. Vol. 381. No. 6578. P. 226229. Heilmann G. The origin of birds. L.: Witherby, 1926. 208 p. Hinchliffe R. 1997. The forward march of the bird-dinosaurs halted? // Science. Vol. 278. No. 5338. P. 596597. Hope S. 2002. The mesozoic radiation of Neornithes // Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs / Chiappe L.M., Witmer L.M. (eds.). Berkeley: Univ. California Press. P. 339388. Hou L. 1997. Mesozoic birds of China. Lugu: Taiwan Fenghuang Bird Garden. 228 p. Hou L., Martin L.D., Zhou Z., Feduccia A. 1996. Early adaptive radiation of birds: Evidence from fossils from Northeastern China // Science. Vol. 274. No. 5290. P. 11641167. Hou L., Zhou Z., Gu Y., Zhang H. 1995. Confuciusornis sanstus, a new Late Jurassic sauriurine bird from China // Chinese Sci. Bull. Vol. 40. No. 8. P. 726729. Hwang S.H., Norell M.A., Ji Q., Gao K. 2002. New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromeosauridae) from Northeastern China // Amer. Mus. Novit. ¹ 3381. 44 p. Kurochkin E.N. 1995. Synopsis of Mesozoic birds and early evolution of class Aves // Archaeopteryx. Vol. 13. P. 4766. Kurochkin E.N. 1996. A new enantiornithid of the Mongolian Late Cretaceous, and a general appraisal of the infraclass Enantiornithes (Aves). M.: Palaeontol. Inst. RAS. Spec. Issue. 55 p. Martin L.D. 1983. The origin and early radiation of birds. Perspectives in ornithology / Brush A.H., Clark G.A., Jr. (eds.). Cambridge: Univ. Press. P. 291338. Martin L.D. 2004. A basal archosaurian origin of birds // Acta Zool. Sinica. Vol. 50. No. 6. P. 978990. Mayr G., Pohl B., Peters D.S. 2005. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features // Science. Vol. 310. No. 5753. P. 14831486. Melchor R.N., Valis S. de, Genise J.F. 2002. Bird-like fossil footprints from the late Triassic // Nature. Vol. 417. No. 6892. P. 936938. Norell M.A., Xu X. 2002. Feathered dinosaurs // Annu. Rev. Earth Planet. Sci. Vol. 33. P. 277299. Novas F.E. 1996. Alvarezsauridae, Cretaceous maniraptorans from Patagonia and Mongolia // Mem. Queensland Mus. Vol. 39. No. 3. P. 675702.
232
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
Ostrom J.H. 1996. On the origin of birds and of avian flight // Major fatures of vertebrate evolution. Short courses in paleontol. No. 7. P. 160177. Ostrom J.H. 1996. The questional validity of Protoavis // Archaeopteryx. Vol. 14. P. 3942. Padian K. 2004. Basal Avialae // The dinosauria / Weishampel D.B., Dodson P., Osmolska H. (eds.). Berkeley and Los Angeles: Univ. California Press. P. 210231. Padian K., Chiappe L. 1998. The origin and early evolution of birds // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. Vol. 73. No.1. P. 142. Patterson C. 1993. Bird or dinosaur? // Nature. Vol. 365. No. 6441. P. 2122. Perle A., Norell M.A., Chiappe L.M., Clark J. 1993. Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia // Nature. Vol. 362. No. 6421. P. 623626. Sereno P.C. 1997. The origin and evolution of dinosaurs // Annu. Rev. Earth and Planet. Sci. Vol. 25. P. 435489. Sereno P.C. 1999. The evolution of dinosaurs // Science. Vol. 284. No. 5423. P. 21372147. Sereno P.C. 2001. Alvarezsaurids: Birds or ornithomimosaurs? // New perspectives on the origin and early evolution of birds: Proc. Intern. Sympos. in Honor of John H. Ostrom / Gauthier J., Gall L.E. (eds.). New Haven: Peabody Mus. Nat. Hist., Yale Univ. P. 6998. Stidham T.A., Hutchinson J.H. 2001. The North American avisaurids (Aves: Enantiornithes): new data on biostatigraphy and biogeography // Asoc. Paleontol. Argentina. Publ. espec. 7. VII Intern. Sympos. Mesozoic Terrestrial Ecosystem, Buenos Aires. P. 175177. Swisher C.C. III, Wang X., Zhou Z. et al. 2002. Further support for a Cretaceous age for the feathereddinosaur beds of Liaoning, China: new 40Ar/39Ar dating of the Yixian and Tuchengzi formations // China Sci. Bull. Vol. 47. P. 135138. Wagner G.P., Gauthier J.A. 1999. 1,2,3=2,3,4: A solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Vol. 96. No. 9. P. 51115116. Walker C.A. 1981. New subclass of birds from Cretaceous of South America // Nature. Vol. 292. No. 5818. P. 5153. Wellnhofer P. 1994. New data on the origin and early evolution of birds // C. R. Acad. Sci. Paris. T. 319. Ser. II. P. 299308. Wellnhofer P., Roper M. 2005. Das neunte Archaeopteryx-Exemplar von Solnhofen // Archaeopteryx. Vol. 23. P. 321. Witmer L.M. 2002. The debate on avian ancestry // Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs / Chiappe L.M., Witmer L.M. (eds.). Berkeley: Univ. California Press. P. 330. Zhou Z. 1995. Is Mononykus a bird? // Auk. Vol. 112. No. 4. P. 958963. Zhou Z., Barrett P.M., Hitton J. 2003. An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem // Nature. Vol. 421. No. 6925. P. 807814.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 3. ÝÂÎËÞÖÈÎÍÍÀß ÌÎÐÔÎËÎÃÈß ÓÄÊ 569.363
Ïðîèñõîæäåíèå ñåìåéñòâà çåìëåðîéêîâûõ (Soricidae, Mammalia): ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå À.Â. Ëîïàòèí Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ Å-mail:
[email protected] Óñòàíîâëåíà ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ïðååìñòâåííîñòü â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè Eosoricodon terrigena Lopatin, 2005 (Nyctitheriidae, Eosoricodontinae; áàçàëüíûé ýîöåí Ìîíãîëèè) Soricolestes soricavus Lopatin, 2002 (Soricidae, Soricolestinae; ñðåäíèé ýîöåí Ìîíãîëèè) ïðîäâèíóòûå Soricidae. Íà ýòîì îñíîâàíèè ïðåäëîæåíà ãèïîòåçà î ïðîèñõîæäåíèè çåìëåðîéêîâûõ îò ýîñîðèêîäîíòîâûõ íèêòèòåðèåâ â ðàííåì ýîöåíå Àçèè. Íà íà÷àëüíîì ýòàïå ñòàíîâëåíèÿ ãðóïïû ïðåîáðàçîâàíèÿ æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà âêëþ÷àëè: 1) óâåëè÷åíèå ïåðåäíèõ ðåçöîâ, 2) êîìïàêòèçàöèþ ðÿäà àíòåìîëÿðîâ, 3) âòîðè÷íóþ ïðåìîëÿðèçàöèþ ïîñëåäíèõ ïðåìîëÿðîâ, 4) ðàçâèòèå ýêòîäèëàìáäîìîðôèè ìîëÿðîâ, 5) óìåíüøåíèå ìàññåòåðà è óñèëåíèå âíóòðåííåãî âèñî÷íîãî ìóñêóëà. Êëþ÷åâûå ñëîâà: Soricomorpha, Soricidae, Nyctitheriidae, ýîöåí, Àçèÿ, ìîðôîëîãèÿ, ýâîëþöèÿ, ôèëîãåíèÿ.
Ðåêîíñòðóêöèÿ ïðîèñõîæäåíèÿ ñîâðåìåííûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ îäíà èç èíòåðåñíåéøèõ çàäà÷, ðåøàåìûõ â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ñ ïîìîùüþ ïàëåîíòîëîãèè. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ ëåòîïèñü íåêîòîðûõ ãðóïï ìëåêîïèòàþùèõ äîâîëüíî ÷åòêî èëëþñòðèðóåò èõ ìîðôîëîãè÷åñêóþ ýâîëþöèþ, ÷òî ïîçâîëÿåò óâåðåííî ñóäèòü î ðîäñòâåííûõ ñâÿçÿõ âíóòðè êîíêðåòíûõ òàêñîíîâ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ìíîãèå ñïåöèàëèçèðîâàííûå ãðóïïû âïåðâûå ïîÿâëÿþòñÿ â ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè ñ ïî÷òè ñîâðåìåííûì íàáîðîì äîñòóïíûõ èçó÷åíèþ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, ÷òî âûíóæäàåò ñòðîèòü ïðåäñòàâëåíèÿ îá èõ âîçìîæíîì ïðîèñõîæäåíèè è ðîäñòâå íà äîâîëüíî çûáêîì îñíîâàíèè àíàëîãèé è äîïóùåíèé. Òàêîâû, íàïðèìåð, îòðÿäû ðóêîêðûëûõ (Chiroptera), òðóáêîçóáîâ (Tubulidentata), ïðûãóí÷èêîâ (Macroscelidea), íåïîëíîçóáûõ (Edentata). Ïðè ïåðåõîäå íà ñåìåéñòâåííûé òàêñîíîìè÷åñêèé óðîâåíü ÷èñëî ïîäîáíûõ ãðóïï ïî ïîíÿòíûì ïðè÷èíàì çíà÷èòåëüíî âîçðàñòàåò. Ñðåäè íàñåêîìîÿäíûõ îäíîé èç òàêèõ ãðóïï ÿâëÿþòñÿ çåìëåðîéêîâûå (Soricidae) ñàìîå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííîå è ðàçíîîáðàçíîå èç ñåìåéñòâ Lipotyphla.  ñîâðåìåííîé ôàóíå Soricidae ôîðìèðóþò îñíîâó òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ íàñåêîìîÿäíûõ: èçâåñòíî 335 âèäîâ çåìëåðîåê (Wolsan, Hutterer, 1998), ÷òî ñîñòàâëÿåò ïðèáëèçèòåëüíî 80 % îò îáùåãî ÷èñëà âèäîâ Lipotyphla. Ýòè âèäû ïðèíàäëåæàò 23 ðîäàì, ïðè ýòîì íàñ÷èòûâàåòñÿ áîëåå 160 âèäîâ ðîäà Crocidura è îêîëî 70 âèäîâ ðîäà
234
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
Sorex (Wolsan, Hutterer, 1998).  èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè îïèñàíî ñâûøå 250 âèäîâ (èç íèõ îêîëî 200 âûìåðøèõ) è áîëåå 70 ðîäîâ (îêîëî 60 âûìåðøèõ) çåìëåðîåê (Wolsan, Wójcik, 1998). Êàê ñâèäåòåëüñòâóåò ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ ëåòîïèñü, ïèê òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ çåìëåðîåê ïðèõîäèòñÿ íà íåîãåí (Repenning, 1967; Rzebik-Kowalska, 1997, 1998; Storch et al., 1998).  ìèîöåíå Soricidae áûëè ïðåäñòàâëåíû øåñòüþ ïîäñåìåéñòâàìè: âûìåðøèìè Heterosoricinae, Crocidosoricinae, Limnoecinae è Allosoricinae è äîæèâøèìè äî ñîâðåìåííîñòè Soricinae è Crocidurinae.  îëèãîöåíå èçâåñòíû Heterosoricinae è Crocidosoricinae, â ýîöåíå Heterosoricinae è Soricolestinae. Íàèáîëåå ïðèìèòèâíîé ãðóïïîé çåìëåðîåê äîëãîå âðåìÿ ñ÷èòàëîñü ñóùåñòâîâàâøåå ñ êîíöà ñðåäíåãî ýîöåíà äî íà÷àëà ïëèîöåíà ïîäñåìåéñòâî Heterosoricinae, íåêîòîðûìè èññëåäîâàòåëÿìè ðàññìàòðèâàåìîå â ðàíãå ñåìåéñòâà (Reumer, 1987, 1998). Ê ãåòåðîñîðèöèíàì îòíîñèòñÿ ðîä Domnina Cope, 1873 èç ñðåäíåãî ýîöåíà ðàííåãî ìèîöåíà Ñåâåðíîé Àìåðèêè (McKenna, Bell, 1997; Harris, 1998), äî íåäàâíåãî âðåìåíè ñ÷èòàâøèéñÿ äðåâíåéøèì èç âñåõ èçâåñòíûõ ðîäîâ Soricidae.  ñðåäíåì ýîöåíå ïðåäñòàâèòåëè Domnina èçâåñòíû èç ïîçäíåé óèíòû è äþøåçíèÿ (Stucky, 1992), ïðè÷åì ïîçäíåóèíòñêèå ôîðìû îïðåäåëåíû êàê Domnina cf. gradata Cope, 1873 (Krishtalka, Setoguchi, 1977) è Domnina sp. (Storer, 1984). Domnina íå ïðîÿñíÿåò ïðîáëåìó ïðîèñõîæäåíèÿ Soricidae, òàê êàê õàðàêòåðèçóåòñÿ îáùèì äëÿ âñåõ çåìëåðîéêîâûõ ñòðîåíèåì çóáíîé ñèñòåìû. Òåïåðü îñòàòêè ñàìîé äðåâíåé è ïðèìèòèâíîé çåìëåðîéêè Soricolestes soricavus Lopatin, 2002 (ðèñ. 1, êï) îïèñàíû èç ñðåäíåýîöåíîâîé ñâèòû õàé÷èí ìåñòîíàõîæäåíèÿ Õàé÷èí-Óëà II â Ìîíãîëèè (Ëîïàòèí, 2002). Soricolestes âûäåëåí â îñîáîå ïîäñåìåéñòâî Soricolestinae Lopatin, 2002. Ñðåäè âûìåðøèõ ñîðèêîìîðôíûõ íàñåêîìîÿäíûõ ñ çåìëåðîéêîâûìè ñáëèæàëèñü Nyctitheriidae è Plesiosoricidae. Äæ. Ñèìïñîí (Simpson, 1945) ðàññìàòðèâàë íèêòèòåðèèä êàê ãðóïïó ïðèìèòèâíûõ çåìëåðîéêîïîäîáíûõ Soricoidea áåç íàèáîëåå çàìåòíûõ àäàïòàöèé Soricidae. Ð. Ñàáàí (Saban, 1958), À.À. Ãóðååâ (1971, 1979) è Á. Ñèæå (Sigé, 1976) ïðåäïîëîæèòåëüíî ñâÿçûâàëè ïðîèñõîæäåíèå çåìëåðîéêîâûõ ñ ýîöåíîâûìè íèêòèòåðèèäàìè. Ïðè ýòîì Ñèìïñîí, Ñàáàí è Ãóðååâ ïîìåùàëè â Soricidae ýîöåí-ðàííåîëèãîöåíîâûé ðîä íèêòèòåðèèä Saturninia (Ãóðååâ âûäåëÿë åãî â îñîáîå ïîäñåìåéñòâî Saturniniinae Gureev, 1971 â ïðîòèâîâåñ âñåì îñòàëüíûì çåìëåðîéêàì, Soricinae â åãî ïîíèìàíèè). Æ. Ðåéìåð (Reumer, 1987) ïîëàãàåò, ÷òî Heterosoricidae è Soricidae íåçàâèñèìî ïðîèçîøëè îò ýîöåíîâûõ Nyctitheriidae, ïðè÷åì áîëåå ïðèìèòèâíûå ãåòåðîñîðèöèäû îáîñîáèëèñü çíà÷èòåëüíî ðàíüøå. ×. Ðåïåííèíã (Repenning, 1967) èñêëþ÷àë Saturninia èç Soricidae è íå ñ÷èòàë íèêòèòåðèèä ïðåäêîâîé ãðóïïîé äëÿ çåìëåðîåê, â îñíîâíîì, èç-çà íàëè÷èÿ ìîëÿðèôîðìíîãî Ð4 ó Nyctitheriidae (êîòîðûõ îí ðàññìàòðèâàë â ñîñòàâå Erinaceoidea). Ðåïåííèíã ïîëàãàë, ÷òî çåìëåðîéêè ïðîèçîøëè îò íåèçâåñòíîãî ýîöåíîâîãî ïðåäñòàâèòåëÿ Soricoidea. Ë. Âàí Âàëåí (Van Valen, 1967) äîïóñêàë âîçìîæíîñòü ïðîèñõîæäåíèÿ Soricidae îò Plesiosoricidae èëè Adapisoricidae (âêëþ÷àÿ â ïîñëåäíåå ñåìåéñòâî è íèêòèòåðèèä). Ï. Áàòëåð (Butler, 1988) ïîëàãàë, ÷òî Soricidae è Nyctitheriidae ñâÿçàíû ëèøü îòäàëåííûì ðîäñòâîì â ïðåäåëàõ Soricomorpha, è ñ÷èòàë, ÷òî çåìëåðîéêè èìåþò áëèæàéøåãî îáùåãî ïðåäêà ñ Plesiosoricidae. Ïðîâåäåííûé Ð. Àøåðîì ñ ñîàâòîðàìè (Asher et al., 2002) ôèëîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç Soricomorpha (McKenna, Bell, 1997) ïîêàçàë òåñíîå ðîäñòâî Soricidae ñ çàëàìáäîäîíòíûìè àïòåðíîäîíòèäàìè ïîäñåìåéñòâà Oligoryctinae (âåðõè íèæíåãî ýîöåíà íèæíèé îëèãîöåí çàïàäíîé ÷àñòè Ñåâåðíîé Àìåðèêè). Îäíàêî îëèãîðèêòèíû ñõîäíû ñ çåìëåðîéêàìè ëèøü íàëè÷èåì ãëóáîêîé ìåäèàëüíîé âïàäèíû âåíå÷íîãî îòðîñòêà íèæíåé ÷åëþñòè (Asher et al., 2002, c. 106). Äàííûé ïðèçíàê ÿâíî áûë ïðèîáðåòåí ýòèìè ãðóï-
Ëîïàòèí À.Â. Ïðîèñõîæäåíèå ñåìåéñòâà çåìëåðîéêîâûõ
235
ê
à
á ë ã
â å ì ä
ç í è
æ î
ï
Ðèñ. 1. Eosoricodon terrigena Lopatin, 2005 (àè) è Soricolestes soricavus Lopatin, 2002 (êï): à ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3104/901, ôðàãìåíò ëåâîé âåðõíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ Ì1Ì2 è àëüâåîëàìè Ì3 ñ îêêëþçèàëüíîé ñòîðîíû; á ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3104/902, ôðàãìåíò ïðàâîé âåðõíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ Ì1 Ì2 è ôðàãìåíòîì Ì3 ñ îêêëþçèàëüíîé ñòîðîíû; â ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3104/890, ôðàãìåíò ëåâîé íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ Ð3 è àëüâåîëàìè Ð1Ð2 è Ð4Ì1 ñ ëàáèàëüíîé ñòîðîíû; ãå ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3104/891, ôðàãìåíò ïðàâîé íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ Ð4 è àëüâåîëàìè Ð2Ð3 è Ì1: ã ñ îêêëþçèàëüíîé ñòîðîíû, ä ñ ëàáèàëüíîé ñòîðîíû, å ñ ëèíãâàëüíîé ñòîðîíû; æ, ç ãîëîòèï ÏÈÍ, ¹ 3104/900, ôðàãìåíò ïðàâîé íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ Ì2 è àëüâåîëàìè Ì3: æ ñ ëàáèàëüíîé ñòîðîíû, ç ñ îêêëþçèàëüíîé ñòîðîíû; è ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3104/481, ôðàãìåíò ïðàâîé íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ Ì2Ì3 ñ îêêëþçèàëüíîé ñòîðîíû; Ìîíãîëèÿ, Öàãàí-Õóøó; íèæíèé ýîöåí, ñâèòà íàðàí-áóëàê, ïà÷êà áóìáàí; ê ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3107/409, ôðàãìåíò ïðàâîé íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ ðàçðóøåííûìè Ð4Ì1 è àëüâåîëàìè I1Ð3 ñ îêêëþçèàëüíîé ñòîðîíû; ë ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3107/407, ôðàãìåíò ëåâîé íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ Ð4 ñ ëàáèàëüíîé ñòîðîíû; ì ãîëîòèï ÏÈÍ, ¹ 3107/405, ôðàãìåíò ïðàâîé íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ Ð4Ì3 ñ ëàáèàëüíîé ñòîðîíû; í ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3107/406, ôðàãìåíò ëåâîé íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ Ð4Ì2 ñ îêêëþçèàëüíîé ñòîðîíû; î ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3107/408, ôðàãìåíò ïðàâîé íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ Ì2Ì3 ñ îêêëþçèàëüíîé ñòîðîíû; ï ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3107/410, ôðàãìåíò ïðàâîé íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ âåíå÷íûì îòðîñòêîì ñ ëèíãâàëüíîé ñòîðîíû; Ìîíãîëèÿ, Õàé÷èí-Óëà II; ñðåäíèé ýîöåí, ñâèòà õàé÷èí.
ïàìè íåçàâèñèìî. Ïîýòîìó ãèïîòåçó î áëèçêîì ðîäñòâå îëèãîðèêòèí ñ çåìëåðîéêàìè íåëüçÿ ñ÷èòàòü îáîñíîâàííîé. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó íèêòèòåðèèäàìè è òèïè÷íûìè çåìëåðîéêàìè î÷åíü âåëèêè, ÷òî íå ïîçâîëÿåò ïðÿìî âûâîäèòü Soricidae îò Nyctitheriidae.  ïðîòèâîïîëîæíîñòü Soricidae, ó òèïè÷íûõ íèêòèòåðèèä äëèííàÿ íèæíÿÿ ÷åëþñòü,
236
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
ãëóáîêàÿ ìàññåòåðíàÿ âïàäèíà, ïîëíàÿ çóáíàÿ ôîðìóëà, ñóáìîëÿðèôîðìíûé, ñåìèìîëÿðèôîðìíûé èëè ïðåìîëÿðèôîðìíûé Ð4, ìîëÿðû ñ êðóïíûì, öåíòðàëüíî ðàñïîëîæåííûì ãèïîêîíóëèäîì è óäëèíåííûé Ì3. Îñíîâíûå ýâîëþöèîííûå òåíäåíöèè íèêòèòåðèèä, âêëþ÷àÿ óêîðî÷åíèå ïîäãëàçíè÷íîãî êàíàëà, óìåíüøåíèå êëûêîâ, ðàçâèòèå ìíîãîáóãîð÷àòûõ ðåçöîâ, óâåëè÷åíèå ïîëêè ãèïîêîíà, ðàñøèðåíèå ÷åëþñòíîãî ìûùåëêà, à òàêæå óòðàòó ïåðåäíåãî ïîäáîðîäî÷íîãî îòâåðñòèÿ è óâåëè÷åíèå âåðòèêàëüíîñòè âåíå÷íîãî îòðîñòêà (Butler, 1988), ñáëèæàþò èõ ñ Soricidae. Îäíàêî òåíäåíöèè ê ðåäóêöèè ïðåìîëÿðîâ, ïðîãðåññèâíîé âòîðè÷íîé ïðåìîëÿðèçàöèè Ð4 è ðåäóêöèè òàëîíèäà Ì3, ïðîÿâèâøèåñÿ â íåêîòîðûõ ãðóïïàõ íèêòèòåðèèä, íàïðèìåð, ó ïîçäíåýîöåíîâûõ Amphidozotheriinae (Sigé, 1976), áûëè ðåàëèçîâàíû ñëèøêîì ïîçäíî, ÷òîáû èìåòü îòíîøåíèå ê ïðîèñõîæäåíèþ Soricidae, è, òàêèì îáðàçîì, ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ïðîÿâëåíèå ïàðàëëåëèçìà. Îòêðûòèå Soricolestes, ïî ìîðôîëîãèè íèæíèõ çóáîâ è ÷åëþñòè ïðîìåæóòî÷íîãî ìåæäó Nyctitheriidae è òèïè÷íûìè Soricidae, âïåðâûå ïîçâîëèëî äàòü ÷åòêîå îáîñíîâàíèå ãèïîòåçå ïðîèñõîæäåíèÿ çåìëåðîéêîâûõ îò íèêòèòåðèèä (Ëîïàòèí, 2002).  äàëüíåéøåì ýòà ãèïîòåçà ïîëó÷èëà íîâîå ïîäêðåïëåíèå â ñâÿçè ñ îòêðûòèåì â áàçàëüíîì ýîöåíå Ìîíãîëèè ñïåöèàëèçèðîâàííîãî ïðåäñòàâèòåëÿ íèêòèòåðèèä Eosoricodon terrigena Lopatin, 2005 (ðèñ. 1, àè), çàïîëíÿþùåãî ìîðôîëîãè÷åñêèé ðàçðûâ ìåæäó Soricolestinae è òèïè÷íûìè Nyctitheriidae (Ëîïàòèí, 2005à, 2006). Áîëüøèíñòâî èñêîïàåìûõ íàñåêîìîÿäíûõ èçâåñòíî ïî ôðàãìåíòàðíûì îñòàòêàì, â îñíîâíîì, îáëîìêàì ÷åëþñòåé ñ çóáàìè. Ýòî îòíîñèòñÿ è ê âûìåðøèì ïðåäñòàâèòåëÿì Soricomorpha Nyctitheriidae è Plesiosoricidae, ðàññìàòðèâàåìûì â êà÷åñòâå êàíäèäàòîâ â ïðåäêè çåìëåðîéêîâûõ. Ïîýòîìó ïðè îáñóæäåíèè ïðîáëåìû ïðîèñõîæäåíèÿ Soricidae ïðèõîäèòñÿ îãðàíè÷èòüñÿ àíàëèçîì ïðèçíàêîâ çóáîâ è ÷åëþñòåé.  èõ ÷èñëå äëÿ çåìëåðîéêîâûõ õàðàêòåðíû ñëåäóþùèå îñîáåííîñòè: 1) ñêóëîâàÿ äóãà ïîëíîñòüþ ðåäóöèðîâàíà (â ðóäèìåíòàðíîì âèäå ñîõðàíÿåòñÿ ó Heterosoricinae), 2) ìûùåëîê íèæíåé ÷åëþñòè ðàçäâîåí è èìååò äâå ñóñòàâíûå ôàñåòêè, 3) ìàññåòåðíàÿ âïàäèíà îáû÷íî îòñóòñòâóåò (ïîâåðõíîñòíàÿ ó Heterosoricinae, ÷åòêàÿ ó Soricolestinae), òîãäà êàê âíóòðåííÿÿ âèñî÷íàÿ âïàäèíà ñèëüíî ðàçâèòà (ïîâåðõíîñòíàÿ ó Soricolestinae), 4) ãîðèçîíòàëüíàÿ âåòâü íèæíåé ÷åëþñòè çíà÷èòåëüíî óêîðî÷åíà, âåíå÷íûé îòðîñòîê âåðòèêàëüíûé, 5) ïåðåäíèå ïî ïîëîæåíèþ ðåçöû ñèëüíî óâåëè÷åíû: âåðõíèé âåðòèêàëüíûé, ñåðïîâèäíûé, íèæíèé ïðîêóìáåíòíûé, ÷àñòî çóá÷àòûé, 6) ïðîìåæóòî÷íûå çóáû (àíòåìîëÿðû), â ÷èñëî êîòîðûõ âõîäÿò âñå çóáû ìåæäó ïåðåäíèì ðåçöîì è ïîñëåäíèì ïðåìîëÿðîì (Ð4/4), ðåäóöèðîâàíû â ÷èñëå è ðàçìåðàõ, êàê ïðàâèëî, îäíîîáðàçíîãî óïðîùåííîãî ñòðîåíèÿ, 7) Ð4 è Ð4 ñïåöèàëèçèðîâàííîãî ñòðîåíèÿ, Ð4 ñ òåíäåíöèåé ê àíòåìîëÿðèçàöèè, 8) ìîëÿðû ñïåöèôè÷åñêîãî ýêòîäèëàìáäîìîðôíîãî ñòðîåíèÿ (íîâûé òåðìèí, ñì. Ëîïàòèí, 2005á, 2006; Lopatin, 2006): Ì1 è Ì2 ñ õîðîøî ðàçâèòûì W-îáðàçíûì ýêòîëîôîì ñ âåðøèíàìè íà ïàðàñòèëå, ìåçîñòèëå è ìåòàñòèëå, èìåþò ãèïîêîí; òàëîíèä Ì1 è Ì2 ïðèíöèïèàëüíî äâóõáóãîðêîâûé, ãèïîêîíóëèä ëèáî ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò, ëèáî õàðàêòåðíûì îáðàçîì ñìåùåí ê ïîñòåðîëèíãâàëüíîìó êðàþ òàëîíèäà è ïðåîáðàçîâàí â ýíòîñòèëèä; òàëîíèä Ì3 ðåäóöèðîâàííûé, îáû÷íî îäíî- èëè äâóõáóãîðêîâûé. Ïîëíàÿ ðåäóêöèÿ ñêóëîâîé äóãè õàðàêòåðíà äëÿ ìíîãèõ ãðóïï íàñåêîìîÿäíûõ (Tenrecidae, Chrysochloridae, Solenodontidae, Nesophontidae, Apternodontidae), à òàêæå íåêîòîðûõ íàñåêîìîÿäíîïîäîáíûõ ïëàöåíòàðíûõ (Palaeoryctidae). Ôîðìèðîâàíèå ìåäèàëüíîé âïàäèíû âåíå÷íîãî îòðîñòêà îòìå÷åíî ó çàëàìáäîäîíòíûõ Oligoryctinae (Asher et al., 2002) è íåêîòîðûõ íèêòèòåðèèä Voltaia (Íåñîâ, 1987), è, òàêèì îáðàçîì, òàêæå ïðîèñõîäèëî íåçàâèñèìî â ðàçíûõ ãðóïïàõ íàñåêîìîÿäíûõ. Óêîðî÷åííàÿ ãîðèçîíòàëüíàÿ âåòâü è âåðòèêàëüíûé âåíå÷íûé îòðîñòîê ôóíêöèîíàëüíî ñâÿçàíû ñ ïðåäûäóùèìè ïðèçíàêàìè. Óâåëè÷åííûå ïåðåäíèå ðåçöû õàðàêòåðíû äëÿ ìíîãèõ ãðóïï íàñåêîìîÿäíûõ,
Ëîïàòèí À.Â. Ïðîèñõîæäåíèå ñåìåéñòâà çåìëåðîéêîâûõ
237
íî âàæíû èõ ãîìîëîãèè, êàêèå èìåííî ðåçöû óâåëè÷åíû (I1/1, I1/2 èëè I2/2). Àíòåìîëÿðèçàöèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ çóáîâ ñâÿçàíà ñ óêîðî÷åíèåì è êîìïàêòèçàöèåé çóáíîãî ðÿäà. Ñðåäè Soricomorpha îíà ïðîÿâëÿåòñÿ ó Plesiosoricidae è Talpidae, ñðåäè Erinaceidae ó Erinaceinae è Brachyericinae. Ýêòîäèëàìáäîìîðôèÿ ìîëÿðîâ, âêëþ÷àÿ îáðàçîâàíèå ýêòîëîôà è ôîðìèðîâàíèå ýíòîñòèëèäà, õàðàêòåðíà òàêæå äëÿ Talpidae è íåêîòîðûõ Chiroptera. Òàêèì îáðàçîì, äëÿ ðåøåíèÿ ïðîáëåìû ïðîèñõîæäåíèÿ Soricidae â ïåðâóþ î÷åðåäü íåîáõîäèìî: 1) óñòàíîâèòü ãîìîëîãèè èõ óâåëè÷åííûõ ïåðåäíèõ ðåçöîâ, 2) ïðîñëåäèòü ïðîöåññ àíòåìîëÿðèçàöèè ïðîìåæóòî÷íûõ çóáîâ, 3) ïðîñëåäèòü ðàçâèòèå Ð4 è Ð4, 4) ïðîñëåäèòü ðàçâèòèå ýêòîäèëàìáäîìîðôèè ìîëÿðîâ, 5) óñòàíîâèòü ïåðâîå ïîÿâëåíèå äâîéíîãî ÷åðåïíî-÷åëþñòíîãî ñî÷ëåíåíèÿ â ëèíèè Soricidae. Äëÿ ðåøåíèÿ ýòèõ çàäà÷ â íàñòîÿùåé ñòàòüå ïðîâåäåí ñðàâíèòåëüíûé ìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç ñòðîåíèÿ çóáîâ è íèæíåé ÷åëþñòè òèïè÷íûõ Soricidae, äðåâíåéøåé çåìëåðîéêè Soricolestes soricavus è ñïåöèàëèçèðîâàííîãî íèêòèòåðèÿ Eosoricodon terrigena. Ïîñêîëüêó äàííûõ î âåðõíèõ ðåçöàõ, àíòåìîëÿðàõ è Ð4 Soricolestes è Eosoricodon íåò, â àíàëèçå èñïîëüçîâàíû òîëüêî ïðèçíàêè íèæíèõ çóáîâ. Îáñóæäàåìûå â ðàáîòå ìàòåðèàëû õðàíÿòñÿ â êîëëåêöèè Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ (ÏÈÍ).
Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîðôîëîãèè òèïè÷íûõ Soricidae, Soricolestes è Eosoricodon Ãîìîëîãèè ïåðåäíèõ ðåçöîâ. Ó ñîâðåìåííûõ è âñåõ èñêîïàåìûõ çåìëåðîåê, èñêëþ÷àÿ Soricolestes, ïðîìåæóòî÷íûå çóáû íåäèôôåðåíöèðîâàíû ïî ñòðîåíèþ (ðèñ. 2, à). Âìåñòå ñ òåì, ÷èñëî ïåðåäíèõ çóáîâ â íèæíåé ÷åëþñòè íå ìåíåå ÷åì íà îäèí çóá ìåíüøå èñõîäíîãî äëÿ íàñåêîìîÿäíûõ (I3C1P4). Ïîýòîìó ãîìîëîãèÿ ïðîêóìáåíòíîãî íèæíåãî ðåçöà Soricidae («soricid incisor», I1 èëè I2) äî îïèñàíèÿ Soricolestes íå áûëà òî÷íî èçâåñòíà (Repenning, 1967; Butler, 1988; Dannelid, 1998), õîòÿ îáû÷íî âñå-òàêè ñ÷èòàëîñü, ÷òî ýòî I1 (Ãóðååâ, 1979; Dannelid, 1998). ×èñëî, ðàçìåðû è ðàñïîëîæåíèå àëüâåîë ïåðåäíèõ çóáîâ ó Soricolestes ÿâíî äåìîíñòðèðóþò, ÷òî ó íåãî â íèæíåé ÷åëþñòè áûëî òðè ðåçöà, êëûê è òðè ïðåìîëÿðà (ðèñ. 1, ê; 2, æ, ç). Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ñ÷èòàòü äîêàçàííûì, ÷òî ó Soricidae èçíà÷àëüíî áûë óâåëè÷åí I1. Ýòî ïîçâîëÿåò îòâåðãíóòü ãèïîòåçó î ïðîèñõîæäåíèè Soricidae îò Plesiosoricidae (Van Valen, 1967; Butler, 1988), òàê êàê ó ïîñëåäíèõ óâåëè÷åí íå I1, à I2 (ñì. Viret, 1946, ðèñ. 1, 2; Green, 1977, ðèñ. 2; è äð.). Ó Nyctitheriidae ëèáî âñå ðåçöû îäèíàêîâî ìåëêèå, ëèáî óâåëè÷åí I1 (Sigé, 1976). Ïåðåäíèå ðåçöû Eosoricodon íå ñîõðàíèëèñü, íî, ñóäÿ ïî ñòðîåíèþ ïåðåäíåé ÷àñòè ãîðèçîíòàëüíîé âåòâè, îíè íå áûëè çíà÷èòåëüíî óâåëè÷åííûìè è ïðîêóìáåíòíûìè. Äëÿ íàñåêîìîÿäíûõ õàðàêòåðíî, ÷òî ïðè íàëè÷èè â íèæíåé ÷åëþñòè óâåëè÷åííîãî I1 â âåðõíåé ÷åëþñòè äîëæåí áûòü óâåëè÷åí I1 (Sige, 1976). Ïîýòîìó ìîæíî ñäåëàòü âûâîä, ÷òî ó Soricidae, êàê è ó íåêîòîðûõ Nyctitheriidae, óâåëè÷åíû èìåííî ïåðåäíèå ïàðû ðåçöîâ. Àíòåìîëÿðèçàöèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ çóáîâ. Ó Soricidae ìåëêèå îäíîêîðíåâûå çóáû ìåæäó I1 è Ð4, îáû÷íî èìåíóåìûå ïðîìåæóòî÷íûìè çóáàìè (Ãóðååâ, 1979) èëè àíòåìîëÿðàìè (Repenning, 1967; Dannelid, 1998; Ziegler, 1998), îáîçíà÷àþòñÿ ïîñëåäîâàòåëüíî, â çàâèñèìîñòè îò êîëè÷åñòâà: A1, A1A2 è ò. ä., âïëîòü äî A1A5 (Ziegler, 1998). Ó îäíîãî èç ýêçåìïëÿðîâ Soricolestes â íèæíå÷åëþñòíîì ôðàãìåíòå ñîõðàíèëèñü ïÿòü àëüâåîë àíòåìîëÿðîâ ìåæäó óâåëè÷åííîé àëüâåîëîé I1 è îñíîâàíèåì ðàçðóøåííîãî Ð4 (ðèñ. 1, ê; 2, æ, ç). Äâå ïåðåäíèå àëüâåîëû î÷åíü ìåëêèå è çàìåòíî íàêëîíåíû âïåðåä, ÷òî ïîçâîëÿåò ðàñöåíèâàòü èõ êàê àëüâåîëû ðåçöîâ I2 è I3. Ñëåäóþùàÿ êðóïíàÿ àëüâåîëà ÿâíî ñîîòíîñèòñÿ ñ êëûêîì (C1). Äâå çàäíèå àëüâåîëû ïðèíàäëåæàò äâóì îäíîêîðíåâûì
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
238
à
æ
á
ç
â
ã
è
ä
ê
å
ë
Ðèñ. 2. Ñðàâíåíèå íèæíèõ çóáíûõ ðÿäîâ Sorex, Eosoricodon è Soricolestes: àâ Sorex araneus L., 1758 (Soricidae, Soricinae): à ÷àñòü ãîðèçîíòàëüíîé âåòâè ïðàâîé íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ I1 M3 ñ ëàáèàëüíîé ñòîðîíû, á ïðàâûå A1M3 ñ îêêëþçèàëüíîé ñòîðîíû, â ïðàâûå A1M3 ñ ëèíãâàëüíîé ñòîðîíû; êîëë. ÏÈÍ, Ðåñïóáëèêà Êîìè; ñîâðåìåííûé; ãå Eosoricodon terrigena Lopatin, 2005 (Nyctitheriidae, Eosoricodontinae), êîìïîçèöèöèîííûé ðÿä ïðàâûõ Ð2Ì3 â ðåêîíñòðóèðîâàííîì ôðàãìåíòå íèæíåé ÷åëþñòè íà îñíîâå ãîëîòèïà ÏÈÍ, ¹ 3104/900 è ýêçåìïëÿðîâ ÏÈÍ, ¹¹ 3104/890 (ôðàãìåíò ëåâîé íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ Ð3 è îñíîâàíèåì Ð2), 3104/891 (ôðàãìåíò ïðàâîé íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ Ð4), 3104/893 è 894 (ýêçåìïëÿðû ñ Ì2 è òàëîíèäîì Ì1) è 3104/481 (ôðàãìåíò ïðàâîé íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ Ì2Ì3): ã ñ ëàáèàëüíîé ñòîðîíû, ä ñ îêêëþçèàëüíîé ñòîðîíû, å ñ ëèíãâàëüíîé ñòîðîíû; Ìîíãîëèÿ, Öàãàí-Õóøó; íèæíèé ýîöåí, ñâèòà íàðàí-áóëàê, ïà÷êà áóìáàí; æë Soricolestes soricavus Lopatin, 2002 (Soricidae,
Ëîïàòèí À.Â. Ïðîèñõîæäåíèå ñåìåéñòâà çåìëåðîéêîâûõ
239
Soricolestinae): æ, ç ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3107/409, ôðàãìåíò ïðàâîé íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ ðàçðóøåííûìè Ð4Ì1 è àëüâåîëàìè I1Ð3: æ ñ îêêëþçèàëüíîé ñòîðîíû, ç ñ ëàáèàëüíîé ñòîðîíû; èë ãîëîòèï ÏÈÍ, ¹ 3107/405, ôðàãìåíò ïðàâîé íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ Ð4Ì3 è àëüâåîëàìè Ñ1Ð3: è ñ ëàáèàëüíîé ñòîðîíû, ê Ð4Ì3 è àëüâåîëû Ñ1Ð3 ñ îêêëþçèàëüíîé ñòîðîíû, ë Ð4 Ì3 ñ ëèíãâàëüíîé ñòîðîíû; Ìîíãîëèÿ, Õàé÷èí-Óëà II; ñðåäíèé ýîöåí, ñâèòà õàé÷èí. Îáîçíà÷åíèÿ: enstd ýíòîñòèëèä, hcld ãèïîêîíóëèä, hcld + encd ñëèòûå ãèïîêîíóëèä è ýíòîêîíèä, mcd ìåòàêîíèä. Ðåêîíñòðóèðîâàííûå ÷àñòè çóáîâ ïîêàçàíû ïðåðûâèñòîé ëèíèåé.
ïðåìîëÿðàì, èäåíòèôèöèðóåìûì êàê Ð2 è Ð3 (ïîñêîëüêó ïðè ðåäóêöèè ðÿäà ïðåìîëÿðîâ ó íàñåêîìîÿäíûõ â ïåðâóþ î÷åðåäü èñ÷åçàåò Ð1, ìîæíî ñ óâåðåííîñòüþ ïðåäïîëàãàòü, ÷òî èìåííî ýòîò çóá îòñóòñòâóåò ó Soricolestes). Âåðîÿòíî, òàê æå ñëåäóåò èíòåðïðåòèðîâàòü íåäèôôåðåíöèðîâàííûå ïî ôîðìå è âåëè÷èíå àëüâåîëû A1A5 ó Srinitium caeruleum Ziegler, 1998 èç âåðõíåãî îëèãîöåíà Ãåðìàíèè (Ziegler, 1998). Òàêèì îáðàçîì, èñõîäíîé ôîðìóëîé íèæíèõ çóáîâ çåìëåðîéêîâûõ ñëåäóåò ñ÷èòàòü I3Ñ1P3M3. Ñëåäîâàëî áû óñòàíîâèòü, ÷òî A1 íóæíî îáîçíà÷àòü I2, A2 I3, A3 C1, A4 P2, A5 P3. Íî ó ïðîäâèíóòûõ çåìëåðîåê îáîçíà÷åíèÿ àíòåìîëÿðîâ îïðåäåëÿþòñÿ òîëüêî ÷èñëîì ïðîìåæóòî÷íûõ çóáîâ â ÷åëþñòè è èõ ïîðÿäêîì: åäèíñòâåííûé àíòåìîëÿð ó òàêñîíà X âñåãäà îáîçíà÷àåòñÿ êàê A1, à ó òàêñîíà Y èç äâóõ èìåþùèõñÿ àíòåìîëÿðîâ ïåðåäíèé îáû÷íî îáîçíà÷àåòñÿ êàê A1, à çàäíèé êàê A2, äàæå åñëè î÷åâèäíî, ÷òî A2 ó Y ãîìîëîãè÷åí A1 ó X. Òàêèì îáðàçîì, äî îïðåäåëåíèÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ðåäóêöèè àíòåìîëÿðîâ â êàæäîé èç êðóïíûõ ëèíèé Soricidae, îïðåäåëèòü ãîìîëîãèè àíòåìîëÿðîâ íåëüçÿ. Ïî-âèäèìîìó, ýòà ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ðàçëè÷àëàñü â ðàçíûõ ëèèÿõ. Ó Soricolestes íàèáîëåå ìåëêèìè ÿâëÿþòñÿ àëüâåîëû I3 è I2. Âîçìîæíî, ó íåêîòîðûõ ïðîäâèíóòûõ Soricidae ïðè äàëüíåéøåé ðåäóêöèè ðÿäà àíòåìîëÿðîâ â ïåðâóþ î÷åðåäü óòðà÷èâàëèñü òðåòèé è âòîðîé ðåçöû. Îäíàêî ó Srinitium rinitium caeruleum àëüâåîëà À1 çàìåòíî êðóïíåå àëüâåîë ÷åòûðåõ îñòàëüíûõ àíòåìîëÿðîâ (Ziegler, 1998). Ñëåäîâàòåëüíî, ó ðàííèõ Crocidosoricinae I2 íå èìåë òåíäåíöèè ê ðåäóêöèè. Èç äâóõ îäíîêîðíåâûõ ïðåìîëÿðîâ ó Soricolestes ìåíüøå ïåðåäíèé: âåðîÿòíî, Ð2 èñ÷åçàë â ýâîëþöèè íåêîòîðûõ Soricidae ðàíüøå, ÷åì Ð3. Òàê êàê â ñëó÷àÿõ, êîãäà ðÿä àíòåìîëÿðîâ ðåäóöèðóåòñÿ äî îäíîãî çóáà, â áîëüøèíñòâå ëèíèé ïîñëåäíèì èñ÷åçàåò ìèíèàòþðíûé àíòåìîëÿð íåïîñðåäñòâåííî âïåðåäè Ð4 (ñì. Repenning, 1967), ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî åäèíñòâåííûé ñîõðàíÿþùèéñÿ àíòåìîëÿð ÿâëÿåòñÿ ãîìîëîãîì ïåðåäíåãî çóáà I2 èëè C1 (â ðàçíûõ ëèíèÿõ). Ó Eosoricodon C1 äîâîëüíî êðóïíûé, ñîîòíîøåíèå âåëè÷èíû ïðåìîëÿðîâ Ð4 > P3 >> P2 > Ð1. Ð1 îäíîêîðíåâîé, ó Ð2 êîðíè ñðîñøèåñÿ. Ð3 è Ð4 áîëåå êðóïíûå, ñ ðàçäåëüíûìè, øèðîêî ðàññòàâëåííûìè êîðíÿìè. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî îòìåòèòü íåêîòîðóþ ðåäóêöèþ ïåðåäíåé ÷àñòè íèæíåãî ðÿäà ïðåìîëÿðîâ (ñðåäíåé ÷àñòè íèæíåãî ðÿäà àíòåìîëÿðîâ). Âòîðè÷íàÿ ïðåìîëÿðèçàöèÿ Ð4. Ïî âåëè÷èíå è ñòðîåíèþ Ð4 Soricolestes ñèëüíî îòëè÷àåòñÿ îò îñòàëüíûõ Soricidae (ðèñ. 2, àâ) è íàïîìèíàåò Plesiosoricidae, à òàêæå íåêîòîðûõ Talpidae è Chiroptera. Ðåïåííèíã (Repenning, 1967) ðàññìàòðèâàë íåìîëÿðèçîâàííûé Ð4 çåìëåðîåê êàê ïðèìèòèâíûé ïðèçíàê, ÷òî ïîçâîëèëî åìó âûäâèíóòü ïðåäïîëîæåíèå î áëèçêîì ðîäñòâå Soricoidea ñ Ñhiroptera è èõ îáùåì äîêàéíîçîéñêîì îáîñîáëåíèè îò íàñåêîìîÿäíûõ ñ ìîëÿðèôîðìíûì Ð4. Á. Ñèæå (Sige, 1976) ïîêàçàë, ÷òî ìîëÿðèôîðìíàÿ ñòðóêòóðà ïîñëåäíåãî ïðåìîëÿðà ïðèìèòèâíûé ïðèçíàê êàê äëÿ Lipotyphla, òàê è äëÿ Chiroptera, à ïàðàëëåëüíî ðàçâèâøèåñÿ óïðîùåííûå òèïû ñòðîåíèÿ P4 õàðàêòåðíû äëÿ ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòûõ ãðóïï. ×àñòè÷íî ìîëÿðèçîâàííûé Ð4 Soricolestes ñ ðåäóöèðîâàííûì ïàðàêîíèäîì, ðóäèìåíòàðíûì ìåòàêîíèäîì è îäíîáóãîðêîâûì öèíãóëèäîïîäîáíûì òàëîíèäîì (ðèñ. 2, èë) âåñüìà ñõîäåí ñ Ð4 Eosoricodon (ðèñ. 2, ãå), êîòîðûé îáðàçîâàëñÿ â ðåçóëüòàòå ïðîãðåññèâíîé âòîðè÷íîé ïðåìîëÿðèçàöèè
240
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
ñóáìîëÿðèôîðìíîãî ïîñëåäíåãî ïðåìîëÿðà, ñâîéñòâåííîãî äðåâíåéøèì íèêòèòåðèèäàì (Ëîïàòèí, 2005à). Ðàçâèòèå ýêòîäèëàìáäîìîðôèè ìîëÿðîâ. Âåðõíèå çóáû Soricolestes íåèçâåñòíû, ïîýòîìó ñóäèòü î ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ýêòîäèëàìáäîìîðôèè ó ýòîãî äðåâíåéøåãî ïðåäñòàâèòåëÿ Soricidae âîçìîæíîñòè íåò. Âåðõíèå çóáû Eosoricodon íå äåìîíñòðèðóþò ïðèçíàêîâ ýêòîäèëàìáäîìîðôèè (ðèñ. 1, à, á). Ïðèçíàêàìè ýêòîäèëàìáäîìîðôèè äëÿ íèæíèõ ìîëÿðîâ ÿâëÿþòñÿ âîçâûøåííûé ãèïîêîíèä è èñ÷åçíîâåíèå çàäíåãî òàëîíèäíîãî áóãîðêà ãèïîêîíóëèäà. Íàçûâàåìàÿ ýíòîñòèëèäîì ñòðóêòóðà íà Ì1Ì2 çåìëåðîåê ãîìîëîãè÷íà ãèïîêîíóëèäó (Sigé, 1976) è îáðàçîâàíà â ðåçóëüòàòå ñìåùåíèÿ ãèïîêîíóëèäà â ïîñòåðîëèíãâàëüíûé óãîë îêêëþçèàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïðè ñîåäèíåíèè åãî ñ ãèïîêîíèäîì è ïåðâè÷íîé èçîëÿöèè îò ýíòîêîíèäà, òàê æå êàê ó íèêòàëîäîíòíûõ ðóêîêðûëûõ (Menu, Sigé, 1971).  ïðîöåññå ýâîëþöèè Soricidae ýòîò ýëåìåíò óòðàòèë ïåðâîíà÷àëüíóþ ôîðìó áóãîðêà è â äàëüíåéøåì íåçàâèñèìî â ðàçíûõ ãðóïïàõ ñèëüíî ðåäóöèðîâàëñÿ èëè ïîëíîñòüþ èñ÷åç (ïðè ñîåäèíåíèè ïîñòêðèñòèäà ñ ýíòîêîíèäîì). Ó Soricolestes èìååòñÿ ýíòîñòèëèä Ì1Ì2, è ñòðîåíèå ýòèõ çóáîâ ïðèíöèïèàëüíî íå îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîãî áîëåå ïîçäíèõ Soricidae (ðèñ. 2, àâ, èë). Î÷åâèäíî, áîëåå ðàííèå ýòàïû ôîðìèðîâàíèÿ ýêòîäèëàìáäîìîðôíûõ ÷åðò òàëîíèäà íèæíèõ ìîëÿðîâ îòíîñÿòñÿ ê áîëåå äðåâíèì ñòàäèÿì ñòàíîâëåíèÿ Soricidae èëè èõ ïðåäêîâ. Soricolestes îòëè÷àåòñÿ îò ïðî÷èõ çåìëåðîåê òðåõáóãîðêîâûì òàëîíèäîì Ì3, íà êîòîðîì, êàê è íà Ì1Ì2, îêàí÷èâàþùèéñÿ ãèïîêîíóëèäîì ïîñòêðèñòèä îáîñîáëåí îò ðåäóöèðîâàííîãî ýíòîêîíèäà. Ïîñëåäíåå ïîçâîëÿåò ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ó áîëåå ïîçäíèõ Soricidae ëèíãâàëüíûé òàëîíèäíûé áóãîðîê íà Ì3 ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íå ýíòîêîíèä, êàê ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, à ñëèòûå ãèïîêîíóëèä è ýíòîêîíèä, ïðè÷åì ýíòîêîíèä áîëüøåé ÷àñòüþ âõîäèò â ñîñòàâ ýíòîêðèñòèäà (èíîãäà ó ñîâðåìåííîãî Sorex araneus ìîæíî çàìåòèòü ðóäèìåíòàðíóþ äâóñîñòàâíîñòü ëèíãâàëüíîãî òàëîíèäíîãî áóãîðêà; ñì. ðèñ. 2, á). Íèæíèå ìîëÿðû Eosoricodon terrigena èìåþò âûñîêèé ýíòîêðèñòèä è ìàëåíüêèé ãèïîêîíóëèä, ñáëèæåííûé ñ ýíòîêîíèäîì, íî îòäåëåííûé îò íåãî îò÷åòëèâîé ñêëàäêîé (ðèñ. 2, ãå). Âåðîÿòíî, èìåííî òàêîé ñóáëèíãâàëüíûé ãèïîêîíóëèä áûë ìîäèôèöèðîâàí â ýíòîñòèëèä, ñâîéñòâåííûé çåìëåðîéêàì, âêëþ÷àÿ Soricolestes. Òàëîíèä Ì3 ó Eosoricodon ðåäóöèðîâàí ñèëüíåå, ÷åì ó ïðî÷èõ íèêòèòåðèèä (èñêëþ÷àÿ Amphidozotheriinae: Sigé, 1976), ïî ñòðîåíèþ ïîëíîñòüþ îòâå÷àåò Ì3 Soricolestes, íî èìååò îòíîñèòåëüíî áîëåå êðóïíûå ãèïîêîíóëèä è ýíòîêîíèä. Ñòðîåíèå âîñõîäÿùåé âåòâè íèæíåé ÷åëþñòè. Ó Soricolestes âåíå÷íûé îòðîñòîê õàðàêòåðíîé äëÿ Soricidae ôîðìû âûñîêèé, âåðòèêàëüíûé, ñ îñòðîóãîëüíîé âåðøèíîé (ðèñ. 3). Ê ñîæàëåíèþ, èìåþùèåñÿ ìàòåðèàëû íå ïîçâîëÿþò óñòàíîâèòü íàëè÷èå èëè îòñóòñòâèå ó Soricolestes ãëàâíîé àóòàïîìîðôíîé ÷åðòû Soricidae (Repenning, 1967; MacPhee, Novacek, 1993) äâîéíîãî ñî÷ëåíåíèÿ íèæíåé ÷åëþñòè ñ ÷åðåïîì, îáåñïå÷åííîãî íàëè÷èåì äâîéíîãî ñî÷ëåíîâíîãî ìûùåëêà ñ ðàçäåëüíûìè âåðõíåé è íèæíåé ñóñòàâíûìè ôàñåòêàìè. Îäíàêî îáðàçîâàíèå äâîéíîãî ÷åëþñòíîãî ñî÷ëåíåíèÿ ñîïðîâîæäàåòñÿ ó çåìëåðîåê çíà÷èòåëüíûìè ôóíêöèîíàëüíûìè ïåðåñòðîéêàìè ÷åëþñòíûõ ìûøö, â òîì ÷èñëå óòðàòîé áîëüøåé ÷àñòè ìàññåòåðà è ïåðåìåùåíèåì ïîðöèè âèñî÷íîãî ìóñêóëà íà ìåäèàëüíóþ ñòîðîíó âåíå÷íîãî îòðîñòêà (MacPhee, Novacek, 1993). Ïðè ýòîì ó áîëüøèíñòâà çåìëåðîåê èñ÷åçàåò ìàññåòåðíàÿ âïàäèíà è îáðàçóþòñÿ íàðóæíàÿ è âíóòðåííÿÿ âèñî÷íûå âïàäèíû (ðèñ. 3, à, á). Ïîýòîìó íàëè÷èå íà âåíå÷íîì îòðîñòêå íèæíåé ÷åëþñòè Soricolestes ãëóáîêîé è êðóïíîé ìàññåòåðíîé âïàäèíû ïðè îòñóòñòâèè ÷åòêî âûðàæåííîé âíóòðåííåé âèñî÷íîé âïàäèíû (ðèñ. 3, â, ã) ìîæåò êîñâåííî ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá îòñóòñòâèè èëè î÷åíü ñëàáîì, çà÷àòî÷íîì, ðàçâèòèè äâîéíîãî ñî÷ëåíîâíîãî ìûùåëêà.
Ëîïàòèí À.Â. Ïðîèñõîæäåíèå ñåìåéñòâà çåìëåðîéêîâûõ
241
à ã
â
á
Ðèñ. 3. Ñðàâíåíèå ñòðîåíèÿ âîñõîäÿùåé âåòâè íèæíåé ÷åëþñòè Sorex è Soricolestes: à, á Sorex araneus L., 1758, ïðàâàÿ íèæíå÷åëþñòíàÿ êîñòü: à ñ ëàòåðàëüíîé ñòîðîíû, á ñ ìåäèàëüíîé ñòîðîíû; êîëë. ÏÈÍ, Ðåñïóáëèêà Êîìè; ñîâðåìåííûé; â, ã Soricolestes soricavus Lopatin, 2002: â, ã ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3107/410, ôðàãìåíò ïðàâîé íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ âåíå÷íûì îòðîñòêîì: â ñ ëàòåðàëüíîé ñòîðîíû, ã ñ ìåäèàëüíîé ñòîðîíû; Ìîíãîëèÿ, Õàé÷èí-Óëà II; ñðåäíèé ýîöåí, ñâèòà õàé÷èí. Îáîçíà÷åíèÿ: cm ìåäèàëüíûé ãðåáåíü, fa ñî÷ëåíîâíûå ôàñåòêè íèæíå÷åëþñòíîãî ìûùåëêà, fm ìàññåòåðíàÿ âïàäèíà, fma íèæíå÷åëþñòíîå îòâåðñòèå, fme ìåäèàëüíàÿ âïàäèíà âåíå÷íîãî îòðîñòêà, fte íàðóæíàÿ âèñî÷íàÿ âïàäèíà, fti âíóòðåííÿÿ âèñî÷íàÿ âïàäèíà.
Àøåð (Asher, 2005, c. 61) îòìåòèë, ÷òî îòñóòñòâèå äâîéíîãî ñî÷ëåíåíèÿ íèæíåé ÷åëþñòè ñ ÷åðåïîì ó Soricolestes íåëüçÿ îáîñíîâàòü îòñóòñòâèåì êàðìàíîîáðàçíîé âíóòðåííåé âïàäèíû è íàëè÷èåì ìàññåòåðíîé âïàäèíû, òàê êàê ãåòåðîñîðèöèíû ðîäà Trimylus, îáíàðóæèâàþùèå ñõîäíîå ñ Soricolestes ñòðîåíèå âåíå÷íîãî îòðîñòêà, òåì íå ìåíåå èìåþò øèðîêî ðàçäåëåííûå ñî÷ëåíîâíûå ôàñåòêè íèæíå÷åëþñòíîãî ìûùåëêà (Asher, 2005, ðèñ. 5.3B), à ó Domnina ýòè ôàñåòêè òàêæå âñåãäà èìåþòñÿ, õîòÿ è ðàçäåëåíû íàìíîãî ñëàáåå. Äåéñòâèòåëüíî, ãåòåðîñîðèöèíû èìåþò ìàññåòåðíóþ âïàäèíó, à âíóòðåííÿÿ âèñî÷íàÿ âïàäèíà ó íèõ ñëàáàÿ, áåç êàðìàíîîáðàçíîãî óãëóáëåíèÿ. Îäíàêî ó Soricolestes ìàññåòåðíàÿ âïàäèíà çàìåòíî îáøèðíåå è ãëóáæå, ÷åì ó ãåòåðîñîðèöèí, òîãäà êàê âíóòðåííÿÿ âèñî÷íàÿ âïàäèíà (ìåäèàëüíàÿ âïàäèíà âåíå÷íîãî îòðîñòêà) åäâà íàìå÷åíà (ðèñ. 3, â, ã). Âåðîÿòíî, è ñî÷ëåíîâíûé ìûùåëîê Soricolestes áûë áîëåå ïðèìèòèâíîãî ñòðîåíèÿ, äàæå ïî ñðàâíåíèþ ñ ìûùåëêîì Domnina (Repenning, 1967, ñ. 8, ðèñ. 2; Asher, 2005, ðèñ. 5.3A).
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
242
Åùå îäíèì êîñâåííûì ñâèäåòåëüñòâîì îòñóòñòâèÿ õîðîøî îáîñîáëåííîé íèæíåé ñî÷ëåíîâíîé ôàñåòêè ó Soricolestes ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå çàäíåé ïîðöèè ìåäèàëüíîãî ãðåáíÿ, êîòîðàÿ ó äðóãèõ çåìëåðîåê íàâèñàåò íàä íèæíå÷åëþñòíûì îòâåðñòèåì è ïðîòÿãèâàåòñÿ ê ñî÷ëåíîâíîìó ìûùåëêó (ðèñ. 3, á), óêðåïëÿÿ ñòðóêòóðû, ñâÿçàííûå ñ íèæíåé ñî÷ëåíîâíîé ôàñåòêîé. Òåì íå ìåíåå, ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî óêàçàííûå ïðèçíàêè ñâèäåòåëüñòâóþò îá îòñóòñòâèè ó Soricolestes õîðîøî ðàçâèòîãî äâîéíîãî ÷åðåïíî-íèæíå÷åëþñòíîãî ñî÷ëåíåíèÿ, íî ïðè ýòîì íàëè÷èå çà÷àòî÷íîãî ðàçäåëåíèÿ âåðõíåé è íèæíåé ñî÷ëåíîâíûõ ôàñåòîê íèæíå÷åëþñòíîãî ìûùåëêà íå èñêëþ÷àåòñÿ (ñì. òàêæå Ëîïàòèí, 2002).
Îáñóæäåíèå Ðåïåííèíã (Repenning, 1967) ïðåäïîëàãàë, ÷òî ãèïîòåòè÷åñêèé ïðåäîê âñåõ çåìëåðîåê äîëæåí èìåòü ñëåäóþùèå ïðèçíàêè íèæíèõ çóáîâ è ÷åëþñòè: 1) ôîðìóëà íèæíèõ çóáîâ 1.4.1.3 (I1A1A4P4M1M3), 2) êðóïíûé, ïðîêóìáåíòíûé íèæíèé ðåçåö, 3) íèæíèå àíòåìîëÿðû ñ îäíèì òðåóãîëüíûì áóãîðêîì, ïåðâûé è ïîñëåäíèé (Ð4) íàèáîëåå êðóïíûå, êîìïàêòèçàöèÿ ðÿäà àíòåìîëÿðîâ ñëàáî âûðàæåíà, 4) Ð4 íåìîëÿðèçîâàííûé, îäíîáóãîðêîâûé, ñ îò÷åòëèâûìè öèíãóëèäàìè, äâóõêîðíåâîé, 5) Ì1 ñ õîðîøî ðàçâèòûìè òðèãîíèäîì è òàëîíèäîì, ìåòàêîíèä è ïàðàêîíèä ðàçäåëåíû ñèëüíåå, ÷åì íà Ì2, êîñîé êðèñòèä ñîåäèíåí ñ òðèãîíèäîì ïîñåðåäèíå çóáà èëè ñ ìåòàêîíèäîì, ýíòîêîíèä ÷åòêî îòäåëåí îò ïîñòêðèñòèäà è ñîåäèíåí ñ ìåòàêîíèäîì âûñîêèì è õîðîøî ðàçâèòûì ýíòîêðèñòèäîì, ãèïîêîíóëèä îòñóòñòâóåò, ýêòîöèíãóëèä ìîùíûé, ãèïîôëåêñèä äîñòèãàåò óðîâíÿ ýêòîöèíãóëèäà, 6) Ì2 ñõîäåí ñ Ì1, íî èìååò ñèëüíåå ñáëèæåííûå ïàðàêîíèä è ìåòàêîíèä, 7) òðèãîíèä Ì3 êàê ó Ì2, òàëîíèä ðåäóöèðîâàííûé, ýíòîêîíèä ñîåäèíåí ñ ïîñòêðèñòèäîì, 8) âíóòðåííÿÿ âèñî÷íàÿ âïàäèíà ìîùíàÿ, íî áåç êàðìàíîîáðàçíîãî óãëóáëåíèÿ, 9) ïîäáîðîäî÷íîå îòâåðñòèå ïîä Ð4 èëè Ð3, 10) ìåëêèå ðàçìåðû.  ýòîì ïåðå÷èñëåíèè ïðèâåäåíû îáùèå äëÿ âñåõ èçâåñòíûõ Ðåïåííèíãó Soricidae ïðèçíàêè (18), â îñíîâíîì, â èõ íàèáîëåå ïðèìèòèâíîì âûðàæåíèè (1, 35, 7, 8), à òàêæå äàíû ãèïîòåòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ïðèìèòèâíîãî ñîñòîÿíèÿ îòäåëüíûõ ïðèçíàêîâ (9, 10). Soricolestes îáëàäàåò ïî÷òè âñåìè ïðèçíàêàìè ýòîãî ãèïîòåòè÷åñêîãî îáùåãî ïðåäêà çåìëåðîåê (ðèñ. 13). Ôîðìóëà íèæíèõ çóáîâ (1.5.1.3) îòëè÷àåòñÿ îò ïðèâåäåííîé Ðåïåííèíãîì, íî íàëè÷èå ïÿòè îäíîêîðíåâûõ àíòåìîëÿðîâ ìåæäó ïåðåäíèì ðåçöîì è Ð4 â íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíî òàêæå ó îëèãîöåíîâûõ Crocidosoricinae ðîäà Srinitium (Ziegler, 1998). Íàëè÷èå ðåäóöèðîâàííîãî ïàðàêîíèäà è ðóäèìåíòàðíîãî ìåòàêîíèäà íà Ð4, îòñóòñòâèå ñîåäèíåíèÿ ïîñòêðèñòèäà ñ ýíòîêîíèäîì íà Ì3 è îòñóòñòâèå õîðîøî ðàçâèòîãî ýêòîöèíãóëèäà íà Ð4Ì3 ïðèçíàêè, îòðàæàþùèå áîëüøóþ ïðèìèòèâíîñòü Soricolestes ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðî÷èìè çåìëåðîéêàìè.  òî æå âðåìÿ, ïî ñòðîåíèþ Ì1Ì2 Soricolestes â öåëîì íàñòîëüêî áëèçîê ê áîëåå ïîçäíèì Soricidae, ÷òî, åñëè áû áûëè èçâåñòíû òîëüêî ýòè çóáû, åãî áûëî áû äîâîëüíî òðóäíî îòëè÷èòü îò íåêîòîðûõ îëèãîöåíîâûõ è ìèîöåíîâûõ ôîðì. Èòàê, ñòðîåíèå íèæíåé ÷åëþñòè è çóáîâ Soricolestes ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü ýòîò ðîä êàê îáùåãî ïðåäêà âñåõ áîëåå ïîçäíèõ çåìëåðîåê. Eosoricodon î÷åíü ñõîäåí ñ Soricolestes ïî ñòðîåíèþ Ð4, íî îòëè÷àåòñÿ îò íåãî íàëè÷èåì Ð1, ñëàáåå ðåäóöèðîâàííûìè Ð2 è Ð3 è íàëè÷èåì íà Ì1Ì3 ÷åòêîãî ãèïîêîíóëèäà, êîòîðûé íå ïðåîáðàçîâàí â ýíòîñòèëèä. Ïî ñòðîåíèþ Ì1Ì2 è Ì1Ì2 Eosoricodon â öåëîì áëèçîê ê Nyctitheriidae óðîâíÿ Saturninia. Ñîîòâåòñòâåííî, Eosoricodon ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê îñîáûì îáðàçîì ñïåöèàëèçèðîâàííûé ïðåäñòàâèòåëü Nyctitheriidae (âûäåëåííûé â ñàìîñòîÿòåëüíîå ïîäñåìåéñòâî Eosoricodontinae) è íå âêëþ÷àåòñÿ â Soricidae. Eosoricodon çàïîëíÿåò (ïî ìåíüøåé ìåðå, çíà÷èòåëüíî ñîêðàùàåò) ìîðôîëîãè÷åñêèé ðàçðûâ ìåæäó Soricolestes è òèïè÷íûìè íèê-
Ëîïàòèí À.Â. Ïðîèñõîæäåíèå ñåìåéñòâà çåìëåðîéêîâûõ
243
òèòåðèèäàìè è äåìîíñòðèðóåò ìîðôîëîãè÷åñêóþ îñíîâó, íà êîòîðîé ìîãëè áûòü ñôîðìèðîâàíû ñâîéñòâåííûå çåìëåðîéêàì çóáíûå ïðèçíàêè. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî Soricolestes è Eosoricodon áûëè îäíèìè èç ñàìûõ ìåëêèõ íàñåêîìîÿäíûõ â ñîîòâåòñòâóþùèõ àññîöèàöèÿõ ìëåêîïèòàþùèõ. Î÷åâèäíî, Soricidae êàê ýêîëîãè÷åñêàÿ ãðóïïà èçíà÷àëüíî ôîðìèðîâàëèñü â ñàìîì ìåëêîì ðàçìåðíîì êëàññå íàñåêîìîÿäíûõ. Ì.Â. Çàéöåâ (2005) ïîêàçàë, ÷òî ñîâðåìåííûå Soricidae îáëàäàþò ñïåöèôè÷åñêèì ñïîñîáîì æåâàíèÿ, êîòîðûé îí íàçâàë «ãîðèçîíòàëüíûì íàðåçàíèåì», â îòëè÷èå îò ñâîéñòâåííîãî îñòàëüíûì íàñåêîìîÿäíûì è ïëîòîÿäíûì ìëåêîïèòàþùèì «âåðòèêàëüíîãî ðàçðåçàíèÿ». Ýòîò óíèêàëüíûé ìåõàíèçì âêëþ÷àåò çàõâàò äîáû÷è ïàðîé ïåðåäíèõ (âåðõíèõ è íèæíèõ) ðåçöîâ, åå ôèêñàöèþ çà ñ÷åò ïðîêàëûâàíèÿ òåëà æåðòâû âåðøèíàìè ïåðåäíèõ âåðõíèõ ðåçöîâ è ïðèæèìàíèÿ ê âåðõíèì ìîëÿðàì áëàãîäàðÿ ðàáîòå ìîùíîãî âèñî÷íîãî ìóñêóëà è ïðè ñîõðàíåíèè ïîäâèæíîñòè íèæíåé ÷åëþñòè è ðàñ÷ëåíåíèå äîáû÷è çà ñ÷åò íåçíà÷èòåëüíûõ ïî ñèëå è ðàçìàõó ìåëêèõ äâèæåíèé íèæíåé ÷åëþñòè â òå÷åíèå ïðîäîëæèòåëüíîé ôàçû ìåäëåííîãî îòêðûòèÿ ðòà â ðåçóëüòàòå ðàáîòû æåâàòåëüíîãî, ìåäèàëüíîãî è ëàòåðàëüíîãî êðûëîâèäíûõ è äâóáðþøíîãî ìóñêóëîâ. Íàðåçàíèå ïèùè ïðîèçâîäèòñÿ ìåëêèìè äâèæåíèÿìè íèæíåé ÷åëþñòè ïðåèìóùåñòâåííî â ïåðåäíåì è çàäíåì íàïðàâëåíèÿõ ãîðèçîíòàëüíîé ïëîñêîñòè ïðè åäâà îòêðûòîì ðòå è, ïî îáðàçíîìó âûðàæåíèþ Çàéöåâà (2005, ñ. 142), íàïîìèíàåò ïðîöåññ «íàòèðàíèÿ îâîùåé íà òåðêå». Ýòîò ìåõàíèçì ïîçâîëèë çåìëåðîéêàì îõîòèòüñÿ íà êðóïíóþ (ïî îòíîøåíèþ ê èõ ñîáñòâåííûì ðàçìåðàì), ïîäâèæíóþ äîáû÷ó, ÷òî îïðåäåëèëî âîçìîæíîñòü ïîòðåáëåíèÿ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà âûñîêîêàëîðèéíîé ïèùè è äîñòèæåíèÿ âûñîêîãî óðîâíÿ ìåòàáîëèçìà ïðè ñîõðàíåíèè îòíîñèòåëüíî ìåëêèõ ðàçìåðîâ òåëà è, â êîíå÷íîì èòîãå, îáåñïå÷èëî ýâîëþöèîííûé óñïåõ Soricidae. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî èìåííî ôîðìèðîâàíèå ýòîé àäàïòàöèè ïðèâåëî ê âûäåëåíèþ ïðåäêîâîé äëÿ Soricidae ãðóïïû â íåäðàõ Nyctitheriidae. Âîçìîæíîñòü òàêîé àäàïòàöèè îïðåäåëèëî íàëè÷èå îòíîñèòåëüíî êðóïíîãî âèñî÷íîãî ìóñêóëà, âèäèìî, ñâîéñòâåííîãî íåêîòîðûì ãðóïïàì íèêòèòåðèåâ (Voltaia minuta Nessov, 1987, âåðõíèé ïàëåîöåí Þæíîãî Êàçàõñòàíà; Íåñîâ, 1987). Ýòîò ñöåíàðèé ñîãëàñóåòñÿ òàêæå ñ ãèïîòåçîé Â.Ñ. Íèêîëüñêîãî (1983, 1990), ñîãëàñíî êîòîðîé îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà çåìëåðîåê ìîãóò áûòü ñâÿçàíû ñ óïëîùåíèåì ÷åðåïà â ðåçóëüòàòå àäàïòàöèè Soricidae ê äîáûâàíèþ ïèùè â ïîëîñòÿõ ëåñíîé ëèñòîâîé ïîäñòèëêè, èìåþùèõ âñëåäñòâèå åå ïîñòåïåííîãî óïëîòíåíèÿ âèä ãîðèçîíòàëüíûõ ùåëåé ñ íèçêèì ïîòîëêîì. Èòàê, óñòàíîâëåííàÿ ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ïðååìñòâåííîñòü â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè Eosoricodon Soricolestes ïðîäâèíóòûå Soricidae ïîçâîëÿåò îáîñíîâàòü ãèïîòåçó î ïðîèñõîæäåíèè çåìëåðîéêîâûõ îò ýîñîðèêîäîíòîâûõ íèêòèòåðèåâ â ðàííåì ýîöåíå Àçèè. Îñíîâíûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðåîáðàçîâàíèÿ æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà íà íà÷àëüíîì ýòàïå ñòàíîâëåíèÿ ãðóïïû âêëþ÷àëè ôîðìèðîâàíèå ñïåöèàëèçèðîâàííîãî èíñòðóìåíòà çàõâàòà â âèäå óâåëè÷åííûõ ïåðåäíèõ ðåçöîâ, êîìïàêòèçàöèþ ðÿäà àíòåìîëÿðîâ, ïðîãðåññèâíóþ âòîðè÷íóþ ïðåìîëÿðèçàöèþ ïîñëåäíèõ ïðåìîëÿðîâ, ðàçâèòèå ýêòîäèëàìáäîìîðôèè ìîëÿðîâ è ïðåîáðàçîâàíèå æåâàòåëüíîé ìóñêóëàòóðû, íà÷àâøååñÿ ñ óìåíüøåíèÿ ìàññåòåðà è óñèëåíèÿ âíóòðåííåãî âèñî÷íîãî ìóñêóëà.  çàêëþ÷åíèå ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ðåçóëüòàòû ïðîâåäåííîãî ìîðôîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà â öåëîì ñîãëàñóþòñÿ ñ òåîðåòè÷åñêèìè ïîñòðîåíèÿìè, îñíîâàííûìè íà ðåêîíñòðóêöèè òåíäåíöèé ðàçâèòèÿ êîìïëåêñîâ ïðèçíàêîâ çåìëåðîéêîîáðàçíûõ íàñåêîìîÿäíûõ (Repenning, 1967; Sigé, 1976). Òàêèì îáðàçîì, îòêðûòèå ñðàçó äâóõ «íåäîñòàþùèõ çâåíüåâ» â ìîðôîãåíåçå çóáíîé ñèñòåìû Soricidae, ïîçâîëèâøåå îáîñíîâàòü èõ ïðîèñõîæäåíèå îò ñïåöèàëèçèðîâàííûõ Nyctitheriidae, ïðåâðàòèëî ñåìåéñòâî çåìëåðîéêîâûõ èç «ãðóïïû áåç êîðíåé» â ìîäåëüíóþ ãðóïïó äëÿ ðåêîíñòðóêöèè ôèëîãåíåçà íàñåêîìîÿäíûõ.
3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
244
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ïîääåðæêå ïðîãðàììû Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû», ãðàíòà Ïðåçèäåíòà ÐÔ ÌÊ-726.2004.4, âåäóùåé íàó÷íîé øêîëû ÍØ-6228.2006.4, ãðàíòîâ ÐÔÔÈ ¹¹ 04-05-64805 è 05-04-48493, Áëàãîòâîðèòåëüíîãî ôîíäà ñîäåéñòâèÿ îòå÷åñòâåííîé íàóêå è Àìåðèêàíñêîãî ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà (PalSIRP Sepkoski Grants, 20022005 ãã.).
Ëèòåðàòóðà Ãóðååâ À.À. 1971. Çåìëåðîéêè (Soricidae) ôàóíû ìèðà. Ë.: Íàóêà. 254 ñ. Ãóðååâ À.À. 1979. Íàñåêîìîÿäíûå (Mammalia, Insectivora). Åæè, êðîòû è çåìëåðîéêè (Erinaceidae, Talpidae, Soricidae) // Ôàóíà ÑÑÑÐ. Ìëåêîïèòàþùèå. Ò. 4. Âûï. 2. Ë.: Íàóêà. 503 ñ. Çàéöåâ Ì.Â. 2005. Ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà çåìëåðîåê // Ýâîëþöèîííûå ôàêòîðû ôîðìèðîâàíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ æèâîòíîãî ìèðà. Ì.: Ò-âî íàó÷í. èçäàíèé ÊÌÊ. Ñ. 135145. Ëîïàòèí À.Â. 2002. Äðåâíåéøàÿ çåìëåðîéêà (Soricidae, Mammalia) èç ñðåäíåãî ýîöåíà Ìîíãîëèè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 6. Ñ. 7887. Ëîïàòèí À.Â. 2005à. Íîâîå çåìëåðîéêîîáðàçíîå íàñåêîìîÿäíîå (Soricomorpha, Mammalia) èç ýîöåíà Ìîíãîëèè è ïðîèñõîæäåíèå çåìëåðîåê (Soricidae) // Äîêë. ÀÍ. Ò. 401. ¹ 6. Ñ. 842844. Ëîïàòèí À.Â. 2005á. Ðàííåïàëåîãåíîâûå íàñåêîìîÿäíûå è ñîâðåìåííàÿ ñèñòåìà Lipotyphla // Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ: êëàññè÷åñêèå è íîâåéøèå ìåòîäû. Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ. Ñ. 133154. Ëîïàòèí À.Â. 2006. Ðàííåïàëåîãåíîâûå íàñåêîìîÿäíûå ìëåêîïèòàþùèå Àçèè è ñòàíîâëåíèå îñíîâíûõ ãðóïï Insectivora. Àâòîðåô. äèññ.
äîêò. áèîë. íàóê. Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ. 48 ñ. Íåñîâ Ë.À. 1987. Ðåçóëüòàòû ïîèñêîâ è èññëåäîâàíèÿ ìåëîâûõ è ðàííåïàëåîãåíîâûõ ìëåêîïèòàþùèõ íà òåððèòîðèè ÑÑÑÐ // Åæåãîäí. Âñåñîþçí. ïàëåîíòîë. î-âà. Ò. 30. Ñ. 199218. Íèêîëüñêèé Â.Ñ. 1983. Ñòðîåíèå æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà çåìëåðîåê (Soricidae) // Çîîë. æóðí. Ò. 62. ¹ 7. Ñ. 10771086. Íèêîëüñêèé Â.Ñ. 1990. Àäàïòèâíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ êîñòíî-ìûøå÷íîé ñèñòåìû â ýâîëþöèè Soricomorpha. ×åëþñòíîé àïïàðàò // Çîîë. æóðí. Ò. 69. ¹ 3. Ñ. 8190. Asher R.J. 2005. Insectivoran-grade placentals // The rise of placental mammals: Origins and relationships of the major extant clades / K.D. Rose, J.D. Archibald (eds.). Baltimore: Johns Hopkins Univ. Press. P. 5070. Asher R.J., McKenna M.C., Emry R.J. et al. 2002. Morphology and relationships of Apternodus and other extinct, zalambdodont, placental mammals // Bull. Amer. Mus. Natur. History. No. 273. P. 1117. Butler P.M. 1988. Phylogeny of the insectivores // The phylogeny and classification of the tetrapods. Vol. 2. Mammals / M.J. Benton (ed.). Oxford: Clarendon Press. P. 117141. Dannelid E. 1998. Dental adaptations in shrews // Evolution of shrews / J.M. Wojcik, M. Wolsan (eds.). Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst. P. 133156. Green M. 1977. A new species of Plesiosorex (Mammalia, Insectivora) from the Miocene of South Dakota // N. Jb. Geol. Paläontol. Monatsh. No. 4. S. 189198. Harris A.H. Fossil history of shrews in North America // Evolution of shrews / J.M. Wójcik, M. Wolsan (eds.). Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst. 1998. P. 133156. Krishtalka L., Setoguchi T. 1977. Paleontology and geology of the Badwater Creek area, Central Wyoming. Pt 13. The Late Eocene Insectivora and Dermoptera // Ann. Carnegie Museum. Vol. 46. No. 7. P. 7199. Lopatin A.V. 2006. Early Paleogene insectivore mammals of Asia and establishment of the major groups of Insectivora // Paleontol. Journ. Vol. 40. Suppl. 3. P. S205S405. MacPhee R.D.E., Novacek M.J. 1993. Definition and relationships of Lipotyphla // Mammal phylogeny: placentals / F.S. Szalay, M.J. Novacek, M.C. McKenna (eds.). N.Y.: Springer-Verlag. P. 1331. McKenna M.C., Bell S.K. 1997. Classification of mammals above the species level. N.Y.: Columbia Univ. Press. 631 p.
Ëîïàòèí À.Â. Ïðîèñõîæäåíèå ñåìåéñòâà çåìëåðîéêîâûõ
245
Menu H., Sigé B. 1971. Nyctalodontie et myotodontie, importants caracteres de grades evolutifs ches les chiropteres entomophages // C. R. Acad. Sci. Paris. Ser. D. Vol. 272. P. 17351738. Repenning C.A. 1967. Subfamilies and genera of the Soricidae // Prof. Pap. US Geol. Surv. No. 565. P. 174. Reumer J.W.F. 1987. Redefinition of the Soricidae and the Heterosoricidae (Insectivora, Mammalia), with the description of the Crocidosoricinae, a new subfamily of Soricidae // Rev. paleobiol. Vol. 6. No. 2. P. 189192. Reumer J.W.F. 1998. A classification of the fossil and recent shrews // Evolution of shrews / J.M. Wójcik, M. Wolsan (eds.). Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst. P. 522. Rzebik-Kowalska B. 1997. The importance of shrews in the stratigraphy of Cenozoic in Europe // Mem. Trav. EPHE, Inst. Montpellier. No. 21. P. 249259. Rzebik-Kowalska B. 1998. Fossil history of shrews in Europe // Evolution of shrews / J.M. Wójcik, M. Wolsan (eds.). Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst. P. 2392. Saban R. 1958. Insectivora // Traité de paléontologie. T. 6. Vol. 2. Paris: Masson et Cie. P. 822909. Sigé B. 1976. Insectivores primitifs de lEocène supérieur et Oligocène inférieur dEurope occidentale. Nyctithériides // Mem. Mus. Nation. Histoire Natur. Sér. C. T. 34. P. 1140. Simpson G.G. 1945. The principles of classification and classification of mammals // Bull. Amer. Mus. Natur. History. Vol. 85. P. 1350. Storch G., Qiu Zh., Zazhigin V.S. 1998. Fossil history of shrews in Asia // Evolution of shrews / J.M. Wójcik, M. Wolsan (eds.). Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst. P. 93120. Storer J.E. 1984. Mammals of the Swift Current Creek Local Fauna (Eocene: Uintan, Saskatchewan) // Contrib. Saskatchewan Mus. Natur. History. No. 7. P. 1158. Stucky R.K. 1992. Mammalian faunas in North America of Bridgerian to Early Arikareean «ages» (Eocene and Oligocene) // Eocene-Oligocene climatic and biotic evolution. Princeton: Princeton Univ. Press. P. 464493. Van Valen L. 1967. New Paleocene insectivores and insectivore classification // Bull. Amer. Mus. Natur. History. Vol. 135. No. 5. P. 217284. Viret J. 1946. Sur un nouvel exemplaire de Plesiosorex soricinoides Blainv. des argiles de MarseilleSaint-André // Eclog. Geol. Helv. Vol. 39. No. 2. P. 314317. Wolsan M., Hutterer R. 1998. A list of the living species of shrews // Evolution of shrews / J.M. Wojcik, M. Wolsan (eds.). Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst. P. 425448. Wolsan M., Wójcik J.M. 1998. Introduction // Evolution of shrews / J.M. Wojcik, M. Wólsan (eds.). Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst. P. 14. Ziegler R. 1998. Marsupialia und Insectivora (Mammalia) aus den oberoligozänen Spaltenfüllungen Herrlingen 8 und Herrlingen 9 bei Ulm (Baden-Württemberg) // Senkenb. lethaea. B. 77. No. 1 2. S. 101143.
4 ÐÀÇÄÅË ÏÀËÅÎÝÊÎËÎÃÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÑÎÎÁÙÅÑÒÂ ÓÄÊ 6341.4
Ðîëü è çíà÷åíèå ïî÷â â ñòàíîâëåíèè è ýâîëþöèè æèçíè íà Çåìëå Ã.Â. Äîáðîâîëüñêèé Èíñòèòóò ýêîëîãè÷åñêîãî ïî÷âîâåäåíèÿ Ìîñêîâñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà. E-mail:
[email protected] Êðàòêî èçëîæåíû èçâåñòíûå ãèïîòåçû ïðîèñõîæäåíèÿ æèçíè íà Çåìëå. Ðàññìîòðåíà âåðîÿòíàÿ ðîëü ïðèìèòèâíûõ ïî÷â, îáðàçîâàâøèõñÿ îêîëî 2 ìëðä. ëåò íàçàä íà âëàæíûõ ïîâåðõíîñòÿõ ãîðíûõ ïîðîä, â êà÷åñòâå ïåðâîíà÷àëüíîé ñðåäû îáèòàíèÿ æèçíè íà çåìíîé ñóøå. Äàëüíåéøåå ðàçâèòèå ïî÷â îñóùåñòâëÿëîñü â ïðîöåññå êîýâîëþöèè ïî÷â, ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ïî÷âà, æèçíü, áèîñèíòåç, ìèêðîôëîðà, áèîðàçíîîáðàçèå, ñðåäà îáèòàíèÿ, êîýâîëþöèÿ.
Çíà÷åíèå ïî÷â â èñòîðèè ïëàíåòû ãîðàçäî áîëüøå, ÷åì ýòî îáû÷íî êàæåòñÿ. Â.È. ÂÅÐÍÀÄÑÊÈÉ Âîïðîñ î ðîëè ïî÷âû â ñòàíîâëåíèè è ýâîëþöèè æèçíè íà Çåìëå íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàí ñ îáùåé ïðîáëåìîé ïðîèñõîæäåíèÿ è ðàçâèòèÿ æèçíè. Ýòà ïðîáëåìà èçäàâíà èíòåðåñîâàëà ëþäåé è â íàøå âðåìÿ îñòàåòñÿ îäíîé èç ñàìûõ äèñêóññèîííûõ ïðîáëåì åñòåñòâîçíàíèÿ. Ñóùåñòâóåò äâå ïîëÿðíî ïðîòèâîïîëîæíûå òî÷êè çðåíèÿ íà ïðîèñõîæäåíèå æèçíè. Ñòîðîííèêè îäíîé èç íèõ óòâåðæäàþò, ÷òî æèçíü âî âñåëåííîé áûëà âñåãäà è ÷òî êàæäàÿ èç åå ôîðì ïîðîæäàåòñÿ ëèøü äðóãîé ôîðìîé. Ýòó òî÷êó çðåíèÿ ÷àñòî íàçûâàþò ïðèíöèïîì Ðåäè, ïî èìåíè èòàëüÿíñêîãî åñòåñòâîèñïûòàòåëÿ, ïðîâîçãëàñèâøåãî, ÷òî «âñå æèâîå òîëüêî îò æèâîãî». Ñîãëàñíî ýòîé æå òî÷êå çðåíèÿ æèçíü íà Çåìëå ïîÿâèëàñü èçâíå â ñîñòàâå êîñìè÷åñêîé ïûëè, ìåòåîðèòîâ èëè äðóãèõ íåáåñíûõ òåë, óïàâøèõ íà Çåìëþ. Ýòî òàê íàçûâàåìàÿ ãèïîòåçà «ïàíñïåðìèÿ». Ñòîðîííèêè äðóãîé òî÷êè çðåíèÿ äîïóñêàþò âîçìîæíîñòü çàðîæäåíèÿ ñàìûõ ïðèìèòèâíûõ ôîðì æèçíè (ïðîòîáèîíòû) èç íåæèâûõ âåùåñòâ íåîðãàíè÷åñêîé ïðèðîäû. Íàäî ñêàçàòü, ÷òî îáå òî÷êè çðåíèÿ íà ïðîèñõîæäåíèå æèçíè íà Çåìëå íå òîëüêî ïðîäîëæàþò ñóùåñòâîâàòü â íàøå âðåìÿ, íî è ïîïîëíÿþòñÿ íîâûìè äîêàçàòåëüñòâàìè è îáîñíîâàíèÿìè, îïèðàþùèìèñÿ íà ðåçóëüòàòû íîâåéøèõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé.  ïîëüçó ïåðâîé òî÷êè çðåíèÿ (ïàíñïåðìèÿ) ãîâîðÿò ìàòåðèàëû ðàçâåðíóâøèõñÿ â êîíöå 90-õ ãã. ÕÕ â. îáøèðíûõ èññëåäîâàíèé ïî áàêòåðèàëüíîé ïàëåîíòîëîãèè. Ðå÷ü èäåò â ïåðâóþ î÷åðåäü î âûÿâëåíèè â ñîñòàâå äåñÿòêîâ ìåòåîðèòîâ, îñîáåííî òàê íàçûâàåìûõ
Äîáðîâîëüñêèé Ã.Â. Ðîëü è çíà÷åíèå ïî÷â
247
õîíäðèòîâ (êàìåííûõ ìåòåîðèòîâ) ëèòèôèöèðîâàííûõ îñòàòêîâ ðàçíûõ âèäîâ öèàíîáàêòåðèé, áëèçêèõ ïî ìîðôîëîãèè ê ñîâðåìåííûì èõ ôîðìàì. Ñóùåñòâåííûé âêëàä â èõ èçó÷åíèå âíåñåí À.Þ. Ðîçàíîâûì (Ðîçàíîâ, Çàâàðçèí, 1997; Ðîçàíîâ, 2000; Ðîçàíîâ è äð., 2002). Ïî ìíåíèþ Ðîçàíîâà, «Ïðèíöèïèàëüíîå ìîðôîëîãè÷åñêîå åäèíñòâî çåìíûõ ìèêðîáíûõ îðãàíèçìîâ êàê ñîâðåìåííûõ, òàê è äðåâíèõ ñ ïñåâäîìîðôîçàìè ïî ìèêðîîðãàíèçìàì èç óãëèñòûõ ìåòåîðèòîâ äàþò îñíîâàíèå äëÿ óòâåðæäåíèé î åäèíñòâå ìèêðîáèîëîãè÷åñêîãî ìèðà Çåìëè è êîñìè÷åñêèõ îáúåêòîâ» (Ðîçàíîâ è äð., 2002, ñ. 146). Îáúåêòèâíîñòè ðàäè ñëåäóåò âñå æå óïîìÿíóòü, ÷òî äîñòîâåðíîñòü ïðèñóòñòâèÿ â ìåòåîðèòàõ îñòàòêîâ áàêòåðèé îñïàðèâàåòñÿ íåêîòîðûìè ó÷åíûìè, óòâåðæäàþùèìè, ÷òî ìîðôîëîãè÷åñêè óãëåðîäèñòûå âûäåëåíèÿ â õîíäðèòàõ èìåþò àáèîòè÷åñêóþ ïðèðîäó (Ìàðàêóøåâ, 2000). Âñå æå ïîèñê äîêàçàòåëüñòâ íàëè÷èÿ îñòàòêîâ æèçíè â ïðèøåëüöàõ èç Êîñìîñà ïðîäîëæàåò ïðèâëåêàòü âíèìàíèå îòå÷åñòâåííûõ è èíîñòðàííûõ ó÷åíûõ è èññëåäîâàíèÿ â ýòîì íàïðàâëåíèè ïðîäîëæàþòñÿ. Âåäü åæåñóòî÷íî íà Çåìëþ âûïàäàåò îò 100 äî 1000 òîíí êîñìè÷åñêèõ âåùåñòâ â âèäå ïûëè è ìåòåîðèòîâ, â êîòîðûõ è íàõîäÿò ñèëèòèçèðîâàííûå áàêòåðèîïîäîáíûå ôîðìû æèçíè. Îäíîâðåìåííî ñ ïîèñêàìè æèçíè â ïîñëàíöàõ Êîñìîñà âñå áîëåå àêòèâíî ðàçâåðòûâàþòñÿ èññëåäîâàíèÿ âîçìîæíîñòåé àáèîãåííîãî âîçíèêíîâåíèÿ ïåðâîíà÷àëüíûõ ôîðì (ïðîòîáèîíòîâ) æèçíè íà Çåìëå. Åùå â 1924 ã. À.È. Îïàðèí ðàçðàáîòàë ãèïîòåçó âîçíèêíîâåíèÿ æèçíè íà Çåìëå â ðåçóëüòàòå åñòåñòâåííîé ýâîëþöèè óãëåðîäèñòûõ ñîåäèíåíèé. Ñîãëàñíî ýòîé ãèïîòåçå äîïóñêàëîñü, ÷òî âîçíèêàâøèå â «ïåðâè÷íîì áóëüîíå» áåëêîâîïîäîáíûå ñîåäèíåíèÿ îáúåäèíÿëèñü â êîàöåðâàòíûå êàïëè îáîñîáëåííûå êîëëîèäíûå ÷àñòèöû, ïëàâàþùèå â âîäíîì ðàñòâîðå. Íåêîòîðûå èç ýòèõ êîàöåðâàòíûõ áåëêîâûõ êàïåëü ïðèîáðåòàëè êàòàëèòè÷åñêóþ áèîõèìè÷åñêóþ àêòèâíîñòü è îáìåííóþ ñïîñîáíîñòü ñ âåùåñòâàìè îêðóæàþùåãî ðàñòâîðà, à â ïðîöåññå äàëüíåéøåé ýâîëþöèè ðàñïàäàëèñü íà «äî÷åðíèè êàïëè», ÷òî áûëî êàê áû çà÷àòêîì èõ ðàçìíîæåíèÿ. Òàê ðèñîâàëñÿ ïðîîáðàç æèâûõ àáèîãåííî âîçíèêàâøèõ êëåòîê (Îïàðèí, 1957). Íàäî ñêàçàòü, ÷òî ãèïîòåçà Îïàðèíà ïîëó÷èëà øèðîêóþ èçâåñòíîñòü ñðåäè ó÷åíûõ ìíîãèõ ñòðàí. Îíà ïîáóäèëà ê ðàçâåðòûâàíèþ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé âîçìîæíîñòåé àáèîãåííîãî ñèíòåçà. È äåéñòâèòåëüíî, ìíîãî÷èñëåííûìè îïûòàìè, ïðîâåäåííûìè ó÷åíûìè ðàçíûõ ñòðàí âî âòîðîé ïîëîâèíå ÕÕ â., áûëà äîêàçàíà âîçìîæíîñòü ñèíòåçà ðÿäà àìèíîêèñëîò ïðè ïðîïóñêàíèè ýëåêòðè÷åñêîãî ðàçðÿäà ÷åðåç ñìåñü ãàçîâ, áëèçêóþ ïî ñîñòàâó ê ïåðâè÷íîé çåìíîé àòìîñôåðå.  äðóãèõ îïûòàõ áûëè àáèîãåííî ñèíòåçèðîâàíû íåêîòîðûå êîìïîíåíòû íóêëåèíîâûõ êèñëîò è áåëêîâûõ ñîåäèíåíèé.  ñàìîå ïîñëåäíåå âðåìÿ À.Ñ. Ñïèðèí, êðóïíåéøèé ñïåöèàëèñò â èçó÷åíèè áåëêîâûõ ñîåäèíåíèé, âûäâèíóë ãèïîòåçó, ñîãëàñíî êîòîðîé «
âñå íà÷èíàëîñü âîâñå íå ñ áåëêîâ, à ñ ÐÍÊ». Èìåííî «
íà îñíîâå ìèðà ÐÍÊ äîëæíî áûëî ïðîèñõîäèòü ñòàíîâëåíèå ìåõàíèçìîâ áèîñèíòåçà áåëêà, ïîÿâëåíèå ðàçíîîáðàçíûõ áåëêîâ ñ íàñëåäóåìîé ñòðóêòóðîé è ñâîéñòâàìè, êîìïàðòìåíòàëèçàöèÿ ñèñòåì áèîñèíòåçà áåëêà è áåëêîâûõ íàáîðîâ, âîçìîæíî, â ôîðìå êîàöåðâàòîâ è ýâîëþöèÿ ïîñëåäíèõ â êëåòî÷íûå ñòðóêòóðû æèâûå êëåòêè» (Ñïèðèí, 2001, ñ. 326). Òàê ïîñòåïåííî ó÷åíûå âñå ãëóáæå ïðîíèêàþò â ìåõàíèçì âîçìîæíîãî àáèîãåííîãî ñèíòåçà çà÷àòêîâ æèçíè íà Çåìëå, õîòÿ è ïðèçíàþò, ÷òî åùå íå âñå òàéíû ýòîãî âåëèêîãî ÿâëåíèÿ ïîñòèãíóòû â ïîëíîé ìåðå.  íàñòîÿùåå âðåìÿ íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíî ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî æèçíü çàðîæäàëàñü è ïîñòåïåííî ðàçâèâàëàñü â îðãàíè÷åñêèõ ìåëêîâîäüÿõ ïðèáðåæíûõ çîí, â
248
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
êîòîðûõ ïî ìåðå ðàçâèòèÿ õèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ âûâåòðèâàíèÿ íà ñóøå àêêóìóëèðîâàëîñü áîëüøîå êîëè÷åñòâî ïðèãîäíûõ äëÿ æèçíè ýëåìåíòîâ ìèíåðàëüíîãî ïèòàíèÿ.  òî æå âðåìÿ îáîñíîâûâàþòñÿ âçãëÿäû î âîçìîæíîñòè âîçíèêíîâåíèÿ çà÷àòêîâ æèçíè íå â ìîðñêîé ñðåäå, à íà ñóøå íà âëàæíûõ ïîâåðõíîñòÿõ ãîðíûõ ïîðîä. Òàêóþ òî÷êó çðåíèÿ âûñêàçàë Â.Ð. Âèëüÿìñ (1938) â ñâîåì î÷åðêå «Ðàçâèòèå ïåðâè÷íîãî ïî÷âîîáðàçîâàòåëüíîãî ïðîöåññà». Ïî åãî ìíåíèþ, â ïðîçðà÷íîé âîäå îêåàíà æèçíü íå ìîãëà çàðîäèòüñÿ èç-çà ïðîíèêàþùåé â íåå óëüòðàôèîëåòîâîé ðàäèàöèè ñîëíöà, à êàê çàùèòíîãî îçîíîâîãî ýêðàíà â òå äàëåêèå ãåîëîãè÷åñêèå âðåìåíà åùå íå áûëî, ïîñêîëüêó íå áûëî çåëåíûõ ðàñòåíèé, ïðîäóöèðóþùèõ êèñëîðîä. Ïîýòîìó, ñ÷èòàë Âèëüÿìñ, íàèëó÷øèå óñëîâèÿ äëÿ çàðîæäåíèÿ õåìîòðîôíûõ ëèòîôèëüíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ áûëè â «óëüòðàôèîëåòîâîé òåíè» ðàñùåëèí è êàâåðí âûâåòðèâàíèÿ ãîðíûõ ïîðîä ñóøè, ãäå ñêàïëèâàëàñü àòìîñôåðíàÿ âëàãà. Ïî ìåðå ýâîëþöèè æèçíè âñëåä çà õåìîòðîôàìè ïîÿâèëèñü ýóòðîôíûå áàêòåðèè, âîäîðîñëè, ãðèáû, ìõè, à çàòåì è âûñøèå çåëåíûå ðàñòåíèÿ, ïîñòåïåííî íàêàïëèâàâøèå îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà íà ïîâåðõíîñòè ãîðíûõ ïîðîä, ò.å. ôîðìèðîâàâøèå ïðèìèòèâíûå ïåðâè÷íûå ïî÷âû. Áëèçêóþ òî÷êó çðåíèÿ â ýòè æå ãîäû âûñêàçàë è èçâåñòíûé ìèêðîáèîëîã Í.Ã. Õîëîäíûé (1942). Îí ïðèøåë ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî «
êîëûáåëüþ æèçíè íà Çåìëå áûëà, ïî âñåé âåðîÿòíîñòè, ïîâåðõíîñòü îáíàæèâøåãîñÿ èç ïîä âîäû äíà ìåëêèõ âîäîåìîâ, è ïåðâûå ýòàïû ñâîåãî ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ àðõåîáèîíòû ïðîâîäèëè íå â âîäå, à íà ïîâåðõíîñòè âëàæíîãî, íî òâåðäîãî ñóáñòðàòà» (Õîëîäíûé, 1942, ñ. 104). Ýòó òî÷êó çðåíèÿ Í.Ã. Õîëîäíîãî î÷åíü ïîäðîáíî öèòèðóåò Â.È. Âåðíàäñêèé â ñâîåé èçâåñòíîé ñòàòüå «Î çíà÷åíèè ïî÷âåííîé àòìîñôåðû è åå áèîãåííîé ñòðóêòóðû» (Âåðíàäñêèé, 1944, ñ. 137143). «Ñêàëüíóþ ãèïîòåçó» óñëîâèé çàðîæäåíèÿ æèçíè âûñêàçàë â ñîðîêîâûå ãîäû ÕÕ â. è Á.Á. Ïîëûíîâ (1945, 1948). Îáîáùàÿ ëèòåðàòóðíûå ìàòåðèàëû òåõ ëåò è ðåçóëüòàòû ñîáñòâåííûõ íàáëþäåíèé, îí ïðåäëîæèë ñëåäóþùóþ ñõåìó îáùåé ýâîëþöèè æèçíè íà íà÷àëüíûõ ýòàïàõ åå çàðîæäåíèÿ è ðàçâèòèÿ. Ïåðâûìè ïîñåëåíöàìè íà ïîâåðõíîñòè ñêàë ìàññèâíî êðèñòàëëè÷åñêèõ ïîðîä ÿâëÿþòñÿ ïðîòîòðîôíûå (õåìîëèòîàâòîòðîôíûå) áàêòåðèè íèòðèôèêàòîðû, îêèñëÿþùèå àììèàê â íèòðèòû è íèòðàòû, à òàêæå ìèêðîñêîïè÷åñêèå ñèíåçåëåíûå âîäîðîñëè (öèàíîáàêòåðèè), îñóùåñòâëÿþùèå ôîòîñèíòåç îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ ñ âûäåëåíèåì â àòìîñôåðó êèñëîðîäà. Îíè ïîäãîòàâëèâàþò îñíîâó äëÿ äàëüíåéøåãî çàñåëåíèÿ è ðàçâèòèÿ áîëåå ðàçíîîáðàçíîé ìèêðîôëîðû, âêëþ÷àÿ ìèêðîñêîïè÷åñêèå ãðèáû, à çàòåì ëèøàéíèêè è ìõè. Âñå ýòè îðãàíèçìû, äåéñòâóþò íà ïîâåðõíîñòü ñêàë íå òîëüêî õèìè÷åñêè, íî è ôèçè÷åñêè ïðåîáðàçîâûâàëè ïîâåðõíîñòü ïîðîäû â îðãàíîìèíåðàëüíûé ñóáñòðàò, ïðèãîäíûé äëÿ ïîñåëåíèÿ âûñøåé ðàñòèòåëüíîñòè è ñîïóòñòâóþùåé åé ôàóíû, ò.å. îáðàçîâûâàëè ïåðâîíà÷àëüíóþ ïðèìèòèâíóþ ïî÷âó. Ïî ìíåíèþ Ïîëûíîâà (1948, ñ. 601) «
ðàçâèòèå æèçíè íà íàøåé ïëàíåòå ïðîèñõîäèëî ïî ñõåìå, àíàëîãè÷íîé òîé, ïî êîòîðîé ñîâðåìåííàÿ æèçíü çàâîåâûâàåò ìàãìàòè÷åñêèå ïîðîäû è ãîòîâèò ìàòåðèàë äëÿ áîëåå øèðîêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ îðãàíèçìîâ». Àíàëîãè÷íûå íàáëþäåíèÿ ïðîâåëà Ì.À. Ãëàçîâñêàÿ (1950) â íèâàëüíîì ïîÿñå Öåíòðàëüíîãî Òÿíü-Øàíÿ. Îíà ïîêàçàëà, ÷òî ïèîíåðàìè çàñåëåíèÿ ñêàëüíûõ ïîâåðõíîñòåé ìàññèâíûõ èçâåðæåííûõ ïîðîä ÿâëÿþòñÿ ñèíåçåëåíûå è äèàòîìîâûå âîäîðîñëè, ñèëèêàòíûå áàêòåðèè, áëèçêèå ê ðîäó Meghatherium, ãðèáû èç ðîäà Penicillium.  ìåíåå ñóðîâûõ óñëîâèÿõ ïîâåðõíîñòè ñêàë çàñåëÿþòñÿ íå òîëüêî ìèêðîîðãàíèçìàìè, íî è ðàçíîîáðàçíîé ôëîðîé ëèòîôèëüíûõ ëèøàéíèêîâ è ìõîâ. Ñïåöèàëüíîå èññëåäîâàíèå ìèêðîôëîðû ïðèìèòèâíûõ ïî÷â Àðêòèêè è âûñîêîãîðíîãî Ïàìèðà áûëî ïðåäïðèíÿòî Í.Í. Ñóøêèíîé è È.Ã. Öþðóïîé (1973). Îíè îáðàòèëè âíèìàíèå íà àêòèâíóþ ðîëü â ýòèõ ïðèìèòèâíûõ
Äîáðîâîëüñêèé Ã.Â. Ðîëü è çíà÷åíèå ïî÷â
249
ïî÷âàõ ïðîàêòèíîìèöåòîâ.  óñëîâèÿõ ðåçêîãî íåäîñòàòêà óãëåðîäíîãî è ìèíåðàëüíîãî ïèòàíèÿ, ýòè ìèêðîîðãàíèçìû îáíàðóæèâàþò ñïîñîáíîñòü ðàñòâîðåíèÿ ïåðâè÷íûõ ìèíåðàëîâ ñ ïåðåâîäîì ýëåìåíòîâ ìèíåðàëüíîãî ïèòàíèÿ â äîñòóïíóþ äëÿ ðàñòåíèé ôîðìó. Ïî ïðåäñòàâëåíèÿì íåêîòîðûõ ñîâðåìåííûõ ó÷åíûõ íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ áèîñèíòåçà âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, à ñëåäîâàòåëüíî è äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ïåðâûõ ìîëåêóëÿðíûõ çà÷àòêîâ æèçíè áûëè ñêîðåå íà ñóøå, íåæåëè â îêåàíå. Ýòó ìûñëü Ë.Ê. Ëîçèíà-Ëîçèíñêèé (1984) âûñêàçàë íà êîíôåðåíöèè ïî àíàáèîçó, ïîëàãàÿ, ÷òî äëÿ ïîäîáíîãî ñèíòåçà áëàãîïðèÿòíû êàê ðàç ýêñòðåìàëüíûå ôèçèêîõèìè÷åñêèå è ãèäðîòåðìè÷åñêèå óñëîâèÿ, ñâîéñòâåííûå ðàçíûì ïîâåðõíîñòÿì òâåðäûõ ìèíåðàëüíûõ ñóáñòðàòîâ íà çåìíîé ñóøå. Î âîçìîæíîñòè ýêñïåðèìåíòàëüíîãî ñèíòåçà ÐÍÊ íà ãëèíèñòûõ ìèíåðàëàõ òèïà ìîíòìîðèëëîíèòà ñîîáùàåòñÿ â ðàáîòå Â. Ãèëáåðòà (Gilbert, 1986). Ññûëàÿñü íà ýòó ðàáîòó, àêàäåìèê-ãåîëîã Í.Ë. Äîáðåöîâ (2005, ñ. 45) ïèøåò â ñâîåé ñòàòüå «Î ðàííèõ ñòàäèÿõ çàðîæäåíèÿ è ýâîëþöèè æèçíè»: «
Ïîýòîìó ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ïðè ïîäõîäÿùåì ñîñòàâå ñðåäû ñèíòåç êîðîòêèõ îëèãîíóêëåîòèäîâ ìîã èäòè ïðÿìî íà ïåðâè÷íûõ ãëèíàõ, ðàñïðîñòðàíåííûõ â òî âðåìÿ (ïðèìåðíî 3,8 ìëðä. ëåò íàçàä)». Äàëåå àâòîð ïðèâîäèò ãèïîòåçó Àëüòøòåéíà î òîì, ÷òî áåëîê ïîÿâèëñÿ äî âîçíèêíîâåíèÿ êëåòêè, ïëàâàÿ â ïåðâè÷íîì áóëüîíå èëè ñóùåñòâóÿ â ïëåíî÷íîé ñðåäå íà ãëèíàõ âìåñòå ñ ïåðâè÷íîé ÐÍÊ».  íàøå âðåìÿ âðÿä ëè ìîæíî îäíîçíà÷íî óòâåðæäàòü, ÷òî æèçíü ìîãëà ïîÿâèòüñÿ ïåðâîíà÷àëüíî òîëüêî â âîäíîé ñðåäå. Ìîæåò áûòü, ïðàâèëüíåå ïðåäïîëàãàòü âîçìîæíîñòü îäíîâðåìåííîãî âîçíèêíîâåíèÿ ìèêðîñêîïè÷åñêèõ ôîðì æèçíè êàê â îêåàíå, òàê è íà ñóøå, îñîáåííî â òåõ åå ýêîëîãè÷åñêèõ íèøàõ, ãäå îáåñïå÷èâàëñÿ íåïîñðåäñòâåííûé êîíòàêò òðåõ ïðèðîäíûõ ñðåä îáèòàíèÿ òâåðäîé, æèäêîé è ãàçîîáðàçíîé.  òàêèõ íèøàõ è ìîãëè âîçíèêàòü òîí÷àéøèå îðãàíî-ìèíåðàëüíûå ïëåíêè, ò.å. ïðèìèòèâíûå ïî÷âû, â êîòîðûõ íàêàïëèâàëñÿ ìåëêîçåì, îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà è áèîôèëüíûå ýëåìåíòû ïèòàíèÿ, çàêëàäûâàëèñü ïåðâîíà÷àëüíûå ôîðìû âåëèêîãî áèîëîãè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà íà çåìíîé ñóøå. Ïî ìíåíèþ Ã.À. Çàâàðçèíà è È.Í. Êðûëîâà (1983), íà ñàìûõ ðàííèõ ýòàïàõ äîêåìáðèéñêîé èñòîðèè íàøåé ïëàíåòû åäèíñòâåííûìè åå îáèòàòåëÿìè áûëè ñèíåçåëåíûå âîäîðîñëè (öèàíîáàêòåðèè), ïðîäóöèðóþùèå êèñëîðîä è â ñîîáùåñòâå ñ íèìè ðàçíîîáðàçíûå áàêòåðèè, âêëþ÷àþùèå äàæå ñòðîãî àíàýðîáíûå ìåòàíîîáðàçóþùèå áàêòåðèè. Ñ æèçíåäåÿòåëüíîñòüþ ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé ñâÿçàíî îáðàçîâàíèå ñòðîìàòîëèòîâ êàðáîíàòíûõ ñëîèñòûõ ñòðóêòóð â ìåëêîâîäüÿõ, âêëþ÷àþùèõ îñòàòêè ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé. Îáðàçîâàíèå ñòðîìàòîëèòîâ îòíîñÿò ê ñàìîìó äðåâíåìó ãåîëîãè÷åñêîìó ïåðèîäó èñòîðèè çåìëè ê àðõåþ (2,53,5 ìëðä. ëåò íàçàä).  íàñòîÿùåå âðåìÿ öèàíîáàêòåðèè âñòðå÷àþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â ýêñòðåìàëüíî íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ æèçíè â ãîðÿ÷èõ èñòî÷íèêàõ âóëêàíè÷åñêèõ îáëàñòåé è íà ïîâåðõíîñòÿõ ëåäíèêîâ, â ìàêñèìàëüíî ñîëåíûõ âîäàõ è çàñîëåííûõ ïî÷âàõ, íà ïîâåðõíîñòÿõ ïóñòûííûõ ïî÷â è ãîðíûõ ïîðîä â âèäå ïëåíîê è êîðî÷åê. Òàêèì îáðàçîì, ñèíåçåëåíûå âîäîðîñëè âûñòóïàþò ïèîíåðàìè çàñåëåíèÿ ìåñò ñ ïðåäåëüíî êðàéíèìè äëÿ æèçíè óñëîâèÿìè. Ìíîãèå èç íèõ âñòóïàþò â àññîöèàöèþ ñ äðóãèìè âèäàìè áàêòåðèé, à òàêæå ãðèáàìè, îáðàçóÿ ëèøàéíèêè. Áîëüøèíñòâî áîòàíèêîâ, ïàëåîáîòàíèêîâ, ïàëåîãåîãðàôîâ è ãåîëîãîâ ïîëàãàåò, ÷òî â äîêåìáðèè, êåìáðèè è îðäîâèêå ñóøà âûãëÿäåëà åùå ïóñòûííîé è ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà íà íåé íå áûëî. Ãîñïîäñòâîâàëè íà ïîâåðõíîñòè ñóøè áàêòåðèàëüíî-âîäîðîñëåâûå ïëåíêè, ãðèáû è ëèøàéíèêè (Êðèøòîôîâè÷, 1950; Ñòðàõîâ, 1971; Ñîêîëîâ, Ôåäîíêèí, 1988; Êàðàòûãèí , 1993). Îäíàêî áèîãåîõèìè÷åñêàÿ èõ äåÿòåëüíîñòü áûëà î÷åíü àêòèâíîé, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò ìîùíûå äðåâíèå êîðû âûâåòðèâàíèÿ.  ñèëóðå è íà÷àëå äåâîíà íà
250
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ñóøå ïîÿâèëèñü ïåðâûå âûñøèå ðàñòåíèÿ. Îíè áûëè ïðåäñòàâëåíû ïñèëîôèòàìè (ðèîíèôèòàìè) ñîñóäèñòûìè áåñêîðíåâûìè è ñ çà÷àòî÷íîé ëèñòâîé ðàñòåíèÿìè, îáèòàâøèìè ïðåèìóùåñòâåííî â ïðèáðåæíûõ ìîðñêèõ ìåëêîâîäíûõ ëàãóíàõ è áîëîòàõ.  äåâîíå ñèëüíî ðàñøèðèëàñü ïëîùàäü ñóøè. Îíà íà÷àëà çàñåëÿòüñÿ ïëàóíàìè, ïàïîðîòíèêàìè, îáëèñòâåííûìè êóñòàðíèêàìè è äåðåâüÿìè ñ ðàçâèòîé êîðíåâîé ñèñòåìîé. Ê ñîæàëåíèþ, ñâèäåòåëüñòâ î íàëè÷èè îáèòàâøèõ â ïî÷âàõ æèâîòíûõ òåõ âðåìåí ïî÷òè íå ñîõðàíèëîñü (Feakes, 1989; Retallack, 2001). Èçâåñòíî, íàïðèìåð, ÷òî íàèáîëåå äðåâíèå õîäû æèâîòíûõ îáíàðóæåíû â ïàëåîïî÷âàõ âåðõíåãî îðäîâèêà, ñëåäû æèçíåäåÿòåëüíîñòè áåñïîçâîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ íàéäåíû â ðàííåì ñèëóðå. Âîçìîæíî, ÷òî ïåðâûå íàçåìíûå áåñïîçâîíî÷íûå îáèòàëè â âîäîðîñëåâûõ ïëåíêàõ íà ïîâåðõíîñòÿõ ïî÷â â åùå áîëåå äðåâíèå âðåìåíà (Ïîíîìàðåíêî, 1989; Ñòðèãàíîâà, 1996). Èññëåäîâàíèÿ àäàïòàöèè àýðîáíûõ æèâîòíûõ ê äûõàíèþ â ïî÷âå ïðèâåëè Á.Ð. Ñòðèãàíîâó ê ìûñëè î âîçìîæíîñòè çàñåëåíèÿ ïî÷â íå èç âîäû, à ñ ïîâåðõíîñòè ñóøè.  äåâîíå íà ñóøå íà÷àëîñü ôîðìèðîâàíèå «íàñòîÿùèõ» ïî÷â (Ñîêîëîâ, Áàðñêîâ, 1988), íàêîïëåíèå îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ â âèäå çàëåæåé òîðôà è óãëåé.  êàðáîíå ýòîò ïðîöåññ óñèëèëñÿ â ñâÿçè ñ íàñòóïëåíèåì áîëåå âëàæíîãî êëèìàòà.  ðàñòèòåëüíîì ìèðå ïîÿâëÿþòñÿ ïåðâûå ãîëîñåìåííûå õâîéíûå äåðåâüÿ, íà ñóøó âûõîäÿò ìíîãî÷èñëåííûå âèäû æèâîòíîãî ìèðà, â òîì ÷èñëå íàñåêîìûå, ïàóêè, êëåùè è äð. Âîîáùå êîíåö ïàëåîçîÿ (êàðáîí è ïåðìü) îçíàìåíîâàëñÿ øèðîêèì çàâîåâàíèåì ñóøè ðàçíûìè ãðóïïàìè îðãàíèçìîâ ðàñòèòåëüíîãî è æèâîòíîãî ìèðà. Ýòî âðåìÿ ãîñïîäñòâà íà áîëüøåé ÷àñòè ñóøè òðîïè÷åñêîãî è ñóáòðîïè÷åñêîãî âëàæíîãî êëèìàòà, âðåìÿ ðàçâèòèÿ èíòåíñèâíîãî ïî÷âîîáðàçîâàòåëüíîãî ïðîöåññà è ôîðìèðîâàíèÿ ìîùíûõ êîð âûâåòðèâàíèÿ àëëèòíîãî è ôåððàëëèòíîãî òèïîâ. Ýòîò òèï ëàíäøàôòîâ ïðåîáëàäàë ïî÷òè äî ñåðåäèíû ïåðìè. Ïî ìíåíèþ ìíîãèõ èññëåäîâàòåëåé çàâîåâàíèå ðàñòèòåëüíûì è æèâîòíûì ìèðîì ñóøè áûëî ïåðåëîìíûì ìîìåíòîì â èñòîðèè ðàçâèòèÿ æèçíè íà Çåìëå. È â ýòîì íåëüçÿ íå âèäåòü âàæíîé ðîëè ïî÷â êàê îñîáîé ñðåäû îáèòàíèÿ. Ïî ñëîâàì Ì.Ì. Êàìøèëîâà (1974, ñ. 76 ), âûõîä ðàñòåíèé è æèâîòíûõ èç âîäíîé ñðåäû íà ñóøó îòêðûë øèðîêèå ïåðñïåêòèâû äëÿ ïðîãðåññèâíîé ýâîëþöèè, è « ... ýâîëþöèÿ æèçíè íà ñóøå ïîøëà ÿâíî óñêîðåííûìè òåìïàìè». Í.Ì.Ñòðàõîâ â 1971 ïèñàë, ÷òî çàâîåâàíèå êîíòèíåíòîâ ñîïðîâîæäàëîñü ðåçêèì âîçðàñòàíèåì îáùåé áèîìàññû æèâîãî âåùåñòâà: îíà ïî êðàéíåé ìåðå óäâàèâàåòñÿ (ñ. 549).  íàñòîÿùåå âðåìÿ óñòàíîâëåíî, ÷òî æèâîå âåùåñòâî îêåàíà â 7001000 ðàç ìåíüøå æèâîãî âåùåñòâà ñóøè (Ñóåòîâà , 1976), è, ñëåäîâàòåëüíî, «âûõîä ðàñòåíèé íà ñóøó îçíà÷àë áîëåå çíà÷èòåëüíîå óâåëè÷åíèå áèîìàññû, ÷åì ýòî äîïóñêàëîñü â ðàñ÷åòàõ Â.À. Óñïåíñêîãî è Í. Ì. Ñòðàõîâà» (Êîë÷èíñêèé, 1990, ñ. 149). Á.Ñ. Ñîêîëîâ è Á.Ñ. Áàðñêîâ (1988) òàêæå îòíîñÿò çàñåëåíèå ñóøè ðàñòåíèÿìè è æèâîòíûìè è ïîÿâëåíèå «íàñòîÿùèõ ïî÷â» (400 ìëí. ëåò íàçàä) ê îäíîìó èç ãëîáàëüíûõ ýòàïîâ â ðàçâèòèè áèîñôåðû. Ïî÷âåííûé ïîêðîâ Çåìëè íåñðàâíåííî áîãà÷å îêåàíà êàê ñðåäû îáèòàíèÿ íå òîëüêî ïî îáùåé âåëè÷èíå áèîìàññû æèâóùèõ â íåé è íà íåé îðãàíèçìîâ, íî è ïî èõ âèäîâîìó ðàçíîîáðàçèþ. Ññûëàÿñü íà Ò. Äîáæàíñêîãî (1953), Ì.Ì. Êàìøèëîâ (1974, ñ. 74) ïèøåò, ÷òî ÷èñëî âèäîâ ñóõîïóòíûõ æèâîòíûõ ñîñòàâëÿåò 93% îò îáùåãî ÷èñëà âèäîâ è âîäíûõ òîëüêî 7%. Òîæå ñàìîå è äëÿ ðàñòåíèé 92% ñóõîïóòíûõ è òîëüêî 8% âîäíûõ. Êàêèå æå êà÷åñòâà ïî÷â îáåñïå÷èâàþò áëàãîïðèÿòíîñòü èõ êàê ñðåäû îáèòàíèÿ æèçíè íà Çåìëå? Îñîáåííî îáñòîÿòåëüíî ýòîò âîïðîñ áûë ðàçðàáîòàí Ì.Ñ. Ãèëÿðîâûì â åãî ìîíîãðàôèè «Îñîáåííîñòè ïî÷âû êàê ñðåäû îáèòàíèÿ è åå çíà÷åíèå â ýâîëþöèè íàñåêîìûõ».  ýòîé ìîíîãðàôèè îí ïèñàë: «Àíàëèç óñëîâèé îáèòàíèÿ æèâîòíûõ â ïî÷âå äàåò âîçìîæíîñòü ðàñêðûòü èñêëþ÷èòåëüíîå çíà÷åíèå îñîáåííîñòåé ýòèõ óñëîâèé â ýâîëþöèè
Äîáðîâîëüñêèé Ã.Â. Ðîëü è çíà÷åíèå ïî÷â
251
æèâîòíîãî ìèðà, â ïðîöåññå îñâîåíèÿ ñóøè èñõîäíî-âîäíûìè îðãàíèçìàìè» (Ãèëÿðîâ, 1949, ñ. 3). Ãëàâíóþ îñîáåííîñòü ïî÷âû, êàê ñðåäû îáèòàíèÿ Ãèëÿðîâ âèäåë â òîì, ÷òî â íåé îäíîâðåìåííî è â òåñíîì êîíòàêòå ïðåäñòàâëåíû òâåðäàÿ, æèäêàÿ è ãàçîâàÿ ôàçû ñîñòîÿíèÿ ñóáñòðàòà, îáåñïå÷èâàþùèå âîçìîæíîñòü âîçäóøíîãî äûõàíèÿ ïðè ìèíèìàëüíîé ïîòåðå âëàãè, íàëè÷èå â ïî÷âå è ìèíåðàëüíûõ è îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, ïðèãîäíûõ äëÿ æèçíè, è àâòîòðîôíûõ è ãåòåðîòðîôíûõ îðãàíèçìîâ. Íà áîëüøîì êîëè÷åñòâå ïðèìåðîâ â êíèãå ïîêàçàíû ïóòè àäàïòàöèè íàñåêîìûõ è äðóãèõ áåñïîçâîíî÷íûõ ê ïî÷âåííûì óñëîâèÿì, êàê â îòíîøåíèè èõ ïèòàíèÿ, òàê è äûõàíèÿ, ñïîñîáîâ ïåðåäâèæåíèÿ è ò.ï. Âñå ýòî ñîïðîâîæäàëîñü ýâîëþöèåé ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèõ ÷åðò, îñâàèâàâøèõ ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïî÷â êàê ñóõîïóòíîé ñðåäû îáèòàíèÿ. Èññëåäîâàíèÿ Ãèëÿðîâà ïîëó÷èëè äàëüíåéøåå ðàçâèòèå â òðóäàõ åãî ó÷åíèêîâ è ïîñëåäîâàòåëåé. Á.Ð. Ñòðèãàíîâà (1996) óñòàíîâèëà, ÷òî îñâîåíèå ïî÷âû êàê ñðåäû îáèòàíèÿ îáåñïå÷èëî ñóõîïóòíûì áåñïîçâîíî÷íûì âîçìîæíîñòü ïðîãðåññèâíîé ýâîëþöèè, ñîïðîâîæäàâøåéñÿ àêòèâíîé äèâåðãåíöèåé ôîðì è ðàçâèòèåì ðàçíîîáðàçíûõ àëëîìîðôíûõ ïðèñïîñîáëåíèé ê ïèòàíèþ, ëîêîìîöèè è îðèåíòàöèè â ïî÷âå. Íå ìåíåå òåñíà ñâÿçü ðàñòåíèé è ìèêðîîðãàíèçìîâ ñ ðàçíîîáðàçèåì ýêîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ïî÷â. Åùå â 1938 ã. îñíîâàòåëü ìèêðîìîðôîëîãèè ïî÷â Â. Êóáèåíà îáðàòèë âíèìàíèå íà èñêëþ÷èòåëüíî ãåòåðîãåííîå ñòðîåíèå ïî÷â êàê ïðèðîäíûõ òåë, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ èñêëþ÷èòåëüíûì ðàçíîîáðàçèåì â íèõ ìèêðîýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé. Îí ïèñàë, ÷òî ïðè ìèêðîñêîïè÷åñêîì èçó÷åíèè ñòðîåíèÿ ïî÷â îáíàðóæèâàåòñÿ, ÷òî ýòî íå ñìåñü, íå ìàññà ðàçíîðîäíûõ âåùåñòâ, íî «öåëûé îðãàíèçîâàííûé ìèêðîìèð» (Kubiena, 1938). Î ñâîåîáðàçèè ïî÷â êàê òðåõôàçíûõ ïðèðîäíûõ ñèñòåì, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ èñêëþ÷èòåëüíûì ðàçíîîáðàçèåì ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé ãîâîðÿò è ìèêðîáèîëîãè (Çâÿãèíöåâ, 1978; Äîáðîâîëüñêàÿ è äð., 1996). Îíè ïîä÷åðêèâàþò, ÷òî êàæäàÿ ïî÷âà ïðåäñòàâëÿåò äëÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ íå îäíó ñðåäó, à ìíîæåñòâî ñðåä îáèòàíèÿ, îáåñïå÷èâàþùèõ áîãàòñòâî âèäîâîãî è ôóíêöèîíàëüíîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïî÷âåííîé ìèêðîáèîòû. Ïî-âèäèìîìó ýêîëîãè÷åñêè áëàãîïðèÿòíûå ñâîéñòâà íàñòîÿùèõ ïî÷â, ò.å. ìåëêîçåìèñòûõ è îáîãàùåííûõ îðãàíè÷åñêèì âåùåñòâîì, îáóñëîâèëè òî áûñòðîå ðàñïðîñòðàíåíèå è âûñîêèå òåìïû ýâîëþöèè æèçíè íà ïîâåðõíîñòè ñóøè, êîòîðûå ïðîèçîøëè â êîíöå ïàëåîçîÿ. Òåì áîëåå èíòåðåñíû íîâûå äàííûå î ñòðîåíèè è ñîñòàâå ïî÷â òîãî âðåìåíè (ßêèìåíêî è äð., 2000). Âðÿä ëè ìîæíî ñîìíåâàòüñÿ â òîì, ÷òî äàëüíåéøàÿ ýâîëþöèÿ ñóõîïóòíîé æèçíè â ìåçîçîå åùå òåñíåå áûëà ñâÿçàíà ñ ðàçâèòèåì ïî÷âåííîãî ïîêðîâà. Ê ñàìîìó ïîñëåäíåìó ãåîëîãè÷åñêîìó ïåðèîäó ìåçîçîéñêîé ýðû ìåëîâîìó, îñîáåííî ê åãî ñåðåäèíå è âòîðîé ïîëîâèíå (10065 ìëí. ëåò íàçàä), ïðèóðî÷åíû òàêèå âàæíûå ñîáûòèÿ â ðàçâèòèè ïðèðîäû, êàê ïîÿâëåíèå è øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ëèñòâåííûõ ëåñîâ, ñòåïåé è ïóñòûíü â óìåðåííûõ øèðîòàõ ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ è âîîáùå äîâîëüíî ÷åòêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ åãî íà áèîêëèìàòè÷åñêèå çîíû (Ìàðêîâ, 1960). Íå áóäåò îøèáî÷íûì ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ñòîëü æå ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ ïðîèñõîäèëè è â ðàçâèòèè ïî÷âåííîãî ïîêðîâà. Î÷åâèäíî, ñîçäàâàëèñü íåîáõîäèìûå óñëîâèÿ äëÿ îáðàçîâàíèÿ ñîîòâåòñòâóþùèõ ïî÷âåííî-ðàñòèòåëüíûõ çîí ñ ôåððàëëèòíûìè êîðàìè è ïî÷âàìè â òðîïè÷åñêîì ïîÿñå, ïîäçîëèñòûìè ïî÷âàìè ïîä õâîéíûìè ëåñàìè ïðèïîëÿðíûõ øèðîò, äåðíîâî-ïîäçîëèñòûìè è áóðûìè ëåñíûìè ïî÷âàìè ëèñòâåííûõ ëåñîâ, ñòåïíûõ è ïóñòûííûõ ïî÷â òèïà ÷åðíîçåìîâ è êàøòàíîâûõ, ðàçëè÷íûõ âèäîâ çàñîëåííûõ ïî÷â. Êîíå÷íî, âñå ýòè ïî÷âû, âåðîÿòíî, íå áûëè èäåíòè÷íûìè ñîâðåìåííûì è íåñëè â ñâîåì ñîñòàâå, ðåæèìàõ è ñâîéñòâàõ îòðàæåíèå îñîáåííîñòåé òîãî âðåìåíè. Îäíàêî îáùàÿ òåíäåíöèÿ ïîÿâëåíèÿ â ïî÷âåííîì ïîêðîâå ñ êîíöà ìåëîâîãî
252
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ïåðèîäà ñõîäíûõ ÷åðò ñ ïî÷âàìè áîëåå ïîçäíåãî ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè íàìå÷àåòñÿ äîñòàòî÷íî ÿñíî. Åñëè â ïàëåîãåíå íà îáøèðíûõ òåððèòîðèÿõ Åâðîïû è Àçèè ïðåîáëàäàëè åùå ñóáòðîïè÷åñêèå ãóìèäíûå óñëîâèÿ ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ è ôîðìèðîâàëèñü êàîëèíîâûå è êðàñíîöâåòíûå êîðû âûâåòðèâàíèÿ, òî â ïåðâûé ïåðèîä íåîãåíà (ìèîöåí) íà÷èíàþòñÿ ïîõîëîäàíèå è àðèäèçàöèÿ; ñîîòâåòñòâåííî íà ñåâåðå ðàñøèðÿåòñÿ çîíà õâîéíûõ ëåñîâ, à íà þãå ñòåïíûõ ïðîñòðàíñòâ.  ñâÿçè ñ èçìåíåíèåì áèîêëèìàòè÷åñêîé îáñòàíîâêè â ìèîöåíå ïîä õâîéíûìè ëåñàìè, âåðîÿòíî, ïðîòåêàë ïîäçîëèñòûé òèï ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ, è â ïðîäóêòàõ ãèïåðãåíåçà íàêàïëèâàëèñü âòîðè÷íûå ãèäðîñëþäèñòûå ìèíåðàëû.  þæíûõ àðèäíûõ ëàíäøàôòàõ ïîä ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ, âèäèìî, ôîðìèðîâàëèñü ïî÷âû ÷åðíîçåìíîãî è êàøòàíîâîãî òèïîâ ñ êàðáîíàòíûìè êîíêðåöèÿìè. Ïî ìíåíèþ Â.Â. Äîáðîâîëüñêîãî (1969, ñ. 146), «
ìèîöåí, íà ïðîòÿæåíèè êîòîðîãî ñîâåðøàåòñÿ ãëóáîêîå èçìåíåíèå óñëîâèé âûâåòðèâàíèÿ è ñîîòâåòñòâåííî ñîñòàâà è ñòðîåíèÿ êîðû âûâåòðèâàíèÿ ñâîåîáðàçíûé åñòåñòâåííîèñòîðè÷åñêèé ðóáåæ ìåæäó äðåâíèìè ýïîõàìè è íîâåéøèì ýòàïîì ãèïåðãåíåçà».  êîíöå íåîãåíà (ïëèîöåí) ðåëüåô, ðàñïîëîæåíèå êëèìàòè÷åñêèõ çîí, õàðàêòåð ðàñòèòåëüíîãî è æèâîòíîãî ìèðà, ïî÷âåííîãî ïîêðîâà áûëè óæå áëèçêè ê ñîâðåìåííîìó, íî íà÷àëîñü ïîõîëîäàíèå, ÷òî ñâèäåòåëüñòâîâàëî î íà÷àëüíûõ ôàçàõ âåëèêîãî ÷åòâåðòè÷íîãî îëåäåíåíèÿ ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ (1,7 ìëí. ëåò íàçàä). Ïî÷âû ïëèîöåíà è, ãëàâíûì îáðàçîì, ÷åòâåðòè÷íîãî ïåðèîäà (àíòðîïîãåí) ñðàâíèòåëüíî õîðîøî ñîõðàíèëèñü â âèäå ïîãðåáåííûõ ñëîåâ â òîëùàõ ëåññîâûõ è ïîêðîâíûõ îòëîæåíèé ïëåéñòîöåíà. Êîíå÷íî, îíè ïîäâåðãëèñü îïðåäåëåííûì èçìåíåíèÿì, íî âñå æå èçó÷åíèå èõ ñòðîåíèÿ, ñîñòàâà è ñâîéñòâ äàëî î÷åíü ìíîãî äëÿ ñóæäåíèÿ îá îñîáåííîñòÿõ ïðèðîäíûõ óñëîâèé, ïðè êîòîðûõ îíè ñôîðìèðîâàëèñü. Ìàòåðèàëû ýòèõ èññëåäîâàíèé ïîñëóæèëè îñíîâîé ðàçâèòèÿ íîâîé ñïåöèàëüíîé äèñöèïëèíû ïàëåîïî÷âîâåäåíèÿ. Âàæíîå çíà÷åíèå äëÿ ñòàíîâëåíèÿ ýòîé íàóêè èìåëè òðóäû Ê.Ä. Ãëèíêè, Â.È. Êðîêîñà, Ì.Ô. Âåêëè÷à, È.Ï. Ãåðàñèìîâà è äð. Ðåøåíèåì Öåíòðàëüíîãî Ñîâåòà Ìåæäóíàðîäíîãî ñîþçà ïî÷âîâåäîâ îò 27 àïðåëÿ 2004 ã. ðàáî÷åé ãðóïïå ïî ïàëåîïî÷âîâåäåíèþ ïðèäàí ñòàòóñ êîìèññèè ïî ïàëåîïî÷âîâåäåíèþ â ñîñòàâå Ìåæäóíàðîäíîãî Ñîþçà ïî÷âåííûõ íàóê. Ìíîãî÷èñëåííûå èññëåäîâàíèÿ îñòàòêîâ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ â èñêîïàåìûõ ïî÷âàõ ïëèîöåíà, ïëåéñòîöåíà è ãîëîöåíà óáåäèòåëüíî ñâèäåòåëüñòâóþò î òåñíîòå èõ âçàèìîñâÿçåé è ñîïðÿæåííîñòè ýâîëþöèè â ñîîòâåòñòâèè ñ èçìåíåíèåì êëèìàòè÷åñêèõ è äðóãèõ ïðèðîäíûõ óñëîâèé (Âåêëè÷, 1974; Äèíåñìàí, 1976; Èñòîðèÿ áèîãåîöåíîçîâ ÑÑÑÐ â ãîëîöåíå, 1976; Òàðãóëüÿí, Àëåêñàíäðîâñêèé, 1976; Âåëè÷êî, Ìîðîçîâà, 1982; Ãðè÷óê, 1982).  ñîâðåìåííîé áèîëîãèè âñå áîëåå óòâåðæäàåòñÿ ìûñëü î òîì, ÷òî èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà ìîæåò óñïåøíî ïðîñëåæèâàòüñÿ ïóòåì àíàëèçà ýâîëþöèè íå òîëüêî è íå ñòîëüêî îòäåëüíûõ âèäîâ îðãàíèçìîâ, íî îáÿçàòåëüíî ýâîëþöèè ñîîáùåñòâ èëè áèîãåîñèñòåì. Îñîáåííî îáñòîÿòåëüíî ýòà ïîçèöèÿ îáîñíîâàíà â òðóäàõ Ã.À. Çàâàðçèíà (1997). Íåîòúåìëåìûì êîìïîíåíòîì íàçåìíûõ ýêîñèñòåì ÿâëÿåòñÿ èõ ïî÷âåííûé ïîêðîâ. Ïîýòîìó èçó÷åíèå ðîëè è çíà÷åíèÿ ïî÷â â ýâîëþöèè æèçíè íà Çåìëå ïðåäñòàâëÿåò îäíó èç âàæíåéøèõ çàäà÷ íå òîëüêî ïàëåîïî÷âîâåäåíèÿ, íî è îáùåé òåîðèè ýâîëþöèè áèîñôåðû. Êñòàòè ñëåäóåò âñïîìíèòü, ÷òî î áëèçîñòè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà è ïî÷â ñ ãåîõèìè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ ïèñàë À.Å. Ôåðñìàí â ñâîåé ôóíäàìåíòàëüíîé «Ãåîõèìèè». Ðàññìàòðèâàÿ ñòðîåíèå è õèìè÷åñêèé ñîñòàâ ãåîñôåð, Ôåðñìàí àíàëèçèðîâàë ñðåäíèå âåëè÷èíû ñîäåðæàíèÿ â íèõ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ òàê íàçûâàåìûõ êëàðêîâ. Îí ïðèøåë ê ñëåäóþùåìó çíàìåíàòåëüíîìó âûâîäó «Ìû äîëæíû ïðèçíàòü, ÷òî ñðåäíèé ñîñòàâ æèâîãî
Äîáðîâîëüñêèé Ã.Â. Ðîëü è çíà÷åíèå ïî÷â
253
âåùåñòâà ñëåäóåò â ìåíüøåé ñòåïåíè êëàðêàì àòìîñôåðû è ãèäðîñôåðû, à áëèæå âñåãî è íåïîñðåäñòâåííî ñëåäóåò êëàðêàì ïî÷âåííîãî ïîêðîâà, êîòîðûé â ñóùíîñòè è ïðåäîïðåäåëÿåò ñîñòàâ îðãàíèçìîâ» (Ôåðñìàí, 1937, ñ. 261). Àíàëèçèðóÿ çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ ðåäêèõ è ðàññåÿííûõ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ â ïî÷âàõ, À.Ï. Âèíîãðàäîâ (1957, ñ. 6) ïðèøåë ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî «ãåîõèìè÷åñêîå èçó÷åíèå îñíîâíîé ñðåäû æèçíè ïî÷â ïðîäâèãàåò íàñ âïåðåä ïî ïóòè áîëåå ãëóáîêîãî ïîçíàíèÿ ýâîëþöèè ôëîð è ôàóí äàëåêîãî ïðîøëîãî
». Ê ñîæàëåíèþ, è äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè åùå ñîâñåì íåäîñòàòî÷íî äàííûõ î ñîäåðæàíèè ìíîãèõ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, îñîáåííî â ïî÷âàõ ïîãðåáåííûõ è äðåâíèõ êîðàõ âûâåòðèâàíèÿ. Òîëüêî äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ â ýòîì íàïðàâëåíèè ïîçâîëÿò â áóäóùåì ðàçðàáîòàòü êîíöåïöèþ î êîýâîëþöèè ïî÷â è îðãàíè÷åñêîãî ìèðà. Èçó÷åíèå ýêîëîãè÷åñêèõ è ýâîëþöèîííûõ ñâÿçåé ìåæäó ïî÷âàìè, ðàñòåíèÿìè è æèâîòíûìè ïðèîáðåëî â íàøå âðåìÿ î÷åíü àêòóàëüíîå çíà÷åíèå â ñâÿçè ñ îáîñòðÿþùåéñÿ ïðîáëåìîé ñîõðàíåíèÿ íà Çåìëå áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Íà ñîñòîÿâøåéñÿ â 1992 ã. â Ðèî-äå-Æàíåéðî êîíôåðåíöèè ÎÎÍ ïî îêðóæàþùåé ñðåäå è ðàçâèòèþ áûëà ïðèíÿòà ñïåöèàëüíàÿ «Êîíâåíöèÿ î áèîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè». Âïåðâûå ÷åëîâå÷åñòâî â ïîëíîé ìåðå îñîçíàëî ñâîþ îòâåòñòâåííîñòü çà åæåãîäíîå èñ÷åçíîâåíèå 1015 òûñ. ðàçíîâèäíîñòåé áèîëîãè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ. Ó÷èòûâàÿ ýòî îáñòîÿòåëüñòâî, Êîíâåíöèÿ ïðîâîçãëàñèëà, ÷òî «
ñîõðàíåíèå áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ÿâëÿåòñÿ îáùåé çàäà÷åé âñåãî ÷åëîâå÷åñòâà». Îñíîâíûì óñëîâèåì ñîõðàíåíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, óêàçûâàåòñÿ â Êîíâåíöèè, ÿâëÿåòñÿ ñîõðàíåíèå in situ ýêîñèñòåì è åñòåñòâåííûõ ìåñò îáèòàíèÿ. Ïðè ýòîì ïîíÿòèå ýêîñèñòåìû îïðåäåëÿåòñÿ â Êîíâåíöèè êàê «
äèíàìè÷íûé êîìïëåêñ ñîîáùåñòâ ðàñòåíèé, æèâîòíûõ è ìèêðîîðãàíèçìîâ, à òàêæå èõ íåæèâîé îêðóæàþùåé ñðåäû, âçàèìîäåéñòâóþùèõ êàê åäèíîå ôóíêöèîíàëüíîå òåëî». Ñ òî÷êè çðåíèÿ ïî÷âîâåäåíèÿ, î÷åíü âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ïî÷âà ÿâëÿåòñÿ îñíîâíîé ñðåäîé îáèòàíèÿ íàçåìíûõ îðãàíèçìîâ è âõîäèò â ýêîñèñòåìû êàê íåîòúåìëåìûé èõ êîìïîíåíò, ïîýòîìó ñîõðàíåíèå ðàçíîîáðàçèÿ ïî÷â äîëæíî áûòü îäíèì èç âàæíåéøèõ óñëîâèé ðåàëèçàöèè êîíöåïöèè ñîõðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ. Ïî÷âîâåäàìè è áèîëîãàìè íàêîïëåíû îáøèðíûå ìàòåðèàëû, äîêàçûâàþùèå òåñíîòó ñâÿçåé ìåæäó ðàçíîîáðàçèåì õàðàêòåðíûõ äëÿ íèõ áèîöåíîçîâ, îòäåëüíûõ âèäîâ ðàñòåíèé, æèâîòíûõ è ìèêðîîðãàíèçìîâ. Áîëåå òîãî, òåñíîòà ýòèõ ñâÿçåé ëåæèò â îñíîâå ãëàâíîãî òåîðåòè÷åñêîãî ïðèíöèïà äîêó÷àåâñêîãî ãåíåòè÷åñêîãî ïî÷âîâåäåíèÿ ïî÷âà ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì âçàèìîäåéñòâèÿ ôàêòîðîâ ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ, ñðåäè êîòîðûõ íåçàìåíèìàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò ðàñòåíèÿì, æèâîòíûì è ìèêðîîðãàíèçìàì. Ñëåäîâàòåëüíî, ðàçíîîáðàçèå ïî÷â íà Çåìëå â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îïðåäåëÿåòñÿ ðàçíîîáðàçèåì æèâûõ ñóùåñòâ, à ðàçíîîáðàçèå ïîñëåäíèõ ñâÿçàíî ñ ðàçíîîáðàçèåì ïî÷â. Íà îñíîâå ýòîãî ïðèíöèïà ïîëó÷èëè ïðèçíàíèå òàêèå «ïîãðàíè÷íûå» äèñöèïëèíû, êàê èíäèêàöèîííàÿ ãåîáîòàíèêà (Âèêòîðîâ, Ðåìåçîâà, 1988), çîîëîãè÷åñêàÿ äèàãíîñòèêà ïî÷â (Ãèëÿðîâ, 1965), èíäèêàöèîííàÿ çîîëîãèÿ (Êðèâîëóöêèé, 1985), êîòîðûå óñïåøíî èñïîëüçóþò óñòàíîâëåííûå ïî÷âåííî-áèîëîãè÷åñêèå êîððåëÿöèè â íàó÷íûõ è ïðàêòè÷åñêèõ öåëÿõ. Ìíîãî÷èñëåííûå ïî÷âåííî-ýêîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè ìíîãîîáðàçèå è íåðàçðûâíîñòü âçàèìîñâÿçåé ïî÷â ñ ðàçíîîáðàçèåì îðãàíè÷åñêîãî ìèðà. Ýòî îòíîñèòñÿ ê ñâÿçÿì ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûì, ýâîëþöèîííî-èñòîðè÷åñêèì, áèîãåîõèìè÷åñêèì, ýêîëîãè÷åñêèì, ãåîãðàôè÷åñêèì (Êîâäà, 1973; Çâÿãèíöåâ, 1978; Ïîêàðæåâñêèé, 1985; Äîáðîâîëüñêèé, Íèêèòèí, 1990; Êàðïà÷åâñêèé, 1993; Êðèâîëóöêèé, 1994). Âñå øèðå çàêîíîìåðíîñòè ýòèõ âçàèìîñâÿçåé èñïîëüçóþòñÿ â òàêèõ ñìåæíûõ åñòåñòâåííûõ íàóêàõ, êàê ïàëåîíòîëîãèÿ, ïàëåîãåîãðàôèÿ, ïàëåîàíòðîïîëîãèÿ, àðõåîëîãèÿ è äð.
254
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ñ òî÷êè çðåíèÿ ñîõðàíåíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò èçó÷åíèå äðåâíèõ è ðåëèêòîâûõ ïî÷â. Íåêîòîðûå èç íèõ íàõîäÿòñÿ ïîä óãðîçîé ïîëíîãî èñ÷åçíîâåíèÿ (ýðîçèÿ, çàñòðîéêà è ò.ï.), à ìåæäó òåì â íèõ íàõîäÿòñÿ ñïåöèôè÷åñêèå äëÿ ýòèõ ïî÷â è ïðîøëûõ èñòîðè÷åñêèõ ýïîõ îðãàíèçìû ëèáî èõ îñòàòêè (Äîáðîâîëüñêèé, 1996). Êðîìå òîãî, íåîáõîäèìî èìåòü â âèäó, ÷òî ïî÷âû îáëàäàþò åñòåñòâåííî-èñòîðè÷åñêîé «ïàìÿòüþ» â âèäå ñîõðàíåíèÿ â èõ ñîñòàâå, à ÷àñòè÷íî è â ñâîéñòâàõ, ðåëèêòîâûõ ïðèçíàêîâ, íåñóùèõ èíôîðìàöèþ îá ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ ïðîøëûõ âðåìåí ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ. Òàêîâûìè ñëóæàò ðàçëè÷íûå îðãàíîìèíåðàëüíûå ïî÷âåííûå íîâîîáðàçîâàíèÿ (îðòøòåéíû, îðòçàíäû, êàðáîíàòíûå è ñîëåâûå ãîðèçîíòû, ìåðçëîòíûå òóðáàöèîííûå ïî÷âåííûå ñòðóêòóðû, âòîðûå ãóìóñîâûå ãîðèçîíòû, ñîõðàíèâøèåñÿ â ïðîôèëÿõ ñîâðåìåííûõ ïî÷â, è äð.). Ñòàíîâëåíèå è ýâîëþöèÿ ðàçíîîáðàçíûõ ôîðì æèçíè íà Çåìëå íåðàçðûâíî ñâÿçàíû ñ ýâîëþöèåé ñðåäû èõ îáèòàíèÿ. Íà ñóøå ýòîé ñðåäîé îáèòàíèÿ èçíà÷àëüíî áûëè îðãàíîìèíåðàëüíûå ïëåíêè, îáðàçîâàâøèåñÿ îêîëî 2 ìëðä. ëåò íàçàä ïîä âîçäåéñòâèåì öèàíîáàêòåðèàëüíûõ ñîîáùåñòâ íà âëàæíûõ ïîâåðõíîñòÿõ ïîäñòèëàþùèõ ãîðíûõ ïîðîä è ôóíêöèîíàëüíî ñõîäíûå ñ ïðèìèòèâíûìè ìàëîìîùíûìè ïî÷âàìè. Äàëüíåéøåå ðàçâèòèå è ïðåîáðàçîâàíèå ïðèìèòèâíûõ ïî÷â â «íàñòîÿùèå» ïîëíîïðîôèëüíûå ïî÷âû îñóùåñòâëÿëîñü â ïðîöåññå ñîâìåñòíîé ýâîëþöèè (êîýâîëþöèè) ïî÷â, ðàñòåíèé è ïî÷âîîáèòàþùèõ æèâîòíûõ, ò.å. ýâîëþöèè áèîãåîöåíîçîâ è ëàíäøàôòîâ â ðàçíûõ ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêèõ óñëîâèÿõ.
Ëèòåðàòóðà Âåêëè÷ Ì.Ô. 1974. Ïàëåîïåäîëîãèÿ íàóêà î äðåâíåì ïî÷âîîáðàçîâàíèè // Ïàëåîïåäîëîãèÿ. Êèåâ: Íàóêîâà äóìêà. Ñ. 314. Âåëè÷êî À.À., Ìîðîçîâà Ò.Ä. 1982. Èçìåíåíèå ïðèðîäíîé ñðåäû â ïîçäíåì ïëåéñòîöåíå ïî äàííûì èçó÷åíèÿ ëåññîâ, êðèîãåííûõ ÿâëåíèé, èñêîïàåìûõ ïî÷â è ôàóíû // Ïàëåîãåîãðàôèÿ Åâðîïû çà ïîñëåäíèå ñòî òûñÿ÷ ëåò. Ì.: Íàóêà. Ñ. 115120. Âåðíàäñêèé Â.È. 1944. Î çíà÷åíèè ïî÷âåííîé àòìîñôåðû è åå áèîãåííîé ñòðóêòóðû// Ïî÷âîâåäåíèå. ¹ 45. Ñ. 137143. Âèêòîðîâ Ñ.Â., Ðåìåçîâà Ã.Ë. 1988. Èíäèêàöèîííàÿ ãåîáîòàíèêà. Ì.: Èçä-âî Ìîñê. Óí-òà. 168 ñ. Âèëüÿìñ Â.Ð. 1951. Ðàçâèòèå ïåðâè÷íîãî ïî÷âîîáðàçîâàòåëüíîãî ïðîöåññà // Ñîáð. ñî÷. Ò. 6. Ì.: Ñåëüõîçãèç. Ñ. 284. (îïóáë. âïåðâûå â 1938 ã.) Âèíîãðàäîâ À.Ï. 1957. Ãåîõèìèÿ ðåäêèõ è ðàññåÿííûõ ýëåìåíòîâ â ïî÷âàõ. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ.6. Ãèëÿðîâ Ì.Ñ. 1965. Çîîëîãè÷åñêèé ìåòîä äèàãíîñòèêè ïî÷â. Ì.: Íàóêà. 269 ñ. Ãèëÿðîâ Ì.Ñ. 1949. Îñîáåííîñòè ïî÷âû êàê ñðåäû îáèòàíèÿ è åå çíà÷åíèå â ýâîëþöèè íàñåêîìûõ. Ì.;Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ. 280. Ãëàçîâñêàÿ Ì.À. 1950. Âëèÿíèå ìèêðîîðãàíèçìîâ íà ïðîöåññû âûâåòðèâàíèÿ ïåðâè÷íûõ ìèíåðàëîâ // Èçâ. ÀÍ ÊàçÑÑÐ. Ñåð. ïî÷â. Âûï. 6 Ãðè÷óê Â.Ï. 1982. Ðàñòèòåëüíîñòü Åâðîïû â ïîçäíåì ïëåéñòîöåíå // Ïàëåîãåîãðàôèÿ Åâðîïû çà ïîñëåäíèå ñòî òûñÿ÷ ëåò. Ì.: Íàóêà. Ñ. 92109. Äèíåñìàí Ë.Ã. 1976. Ãîëîöåíîâàÿ èñòîðèÿ áèîãåîöåíîçîâ Ðóññêîé ðàâíèíû â ïîçäíåì àíòðîïîãåíå // Èñòîðèÿ áèîãåîöåíîçîâ ÑÑÑÐ â ãîëîöåíå. Ì.: Íàóêà. Ñ. 122132. Äîáðåöîâ Í.Ë. 2005. Î ðàííèõ ñòàäèÿõ çàðîæäåíèÿ è ýâîëþöèè æèçíè // Âåñòí. ÂÎÃèÑ. ¹1. Ñ. 4354. Äîáðîâîëüñêàÿ Ò.Ã., Ëûñàê Ë.Â., Çâÿãèíöåâ Ä.Ã. 1996. Ïî÷âû è ìèêðîáíîå ðàçíîîáðàçèå // Ïî÷âîâåäåíèå. ¹ 6. Ñ. 699705. Äîáðîâîëüñêèé Â.Â. 1969. Ãåîãðàôèÿ è ïàëåîãåîãðàôèÿ êîðû âûâåòðèâàíèÿ ÑÑÑÐ. Ì.: Ìûñëü. Ñ. 146.
Äîáðîâîëüñêèé Ã.Â. Ðîëü è çíà÷åíèå ïî÷â
255
Äîáðîâîëüñêèé Ã.Â. 1996. Çíà÷åíèå ïî÷â â ñîõðàíåíèè áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ // Ïî÷âîâåäåíèå. ¹ 6. Ñ. 694699. Äîáðîâîëüñêèé Ã.Â., Íèêèòèí Å.Ä. 1990. Ôóíêöèè ïî÷â â áèîñôåðå è ýêîñèñòåìàõ (ýêîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå ïî÷â). Ì.: Íàóêà. 260 ñ. Äîáðîâîëüñêèé Ã.Â., ×åðíîâà Î.Â., Áûêîâà Å.Ï., Ìàòåêèíà Í.Ï. 2004. Ðîëü è çíà÷åíèå çàïîâåäíèêîâ â ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèÿõ ïî÷â è ïðèðîäíûõ óñëîâèé Ðîññèè // Èçâåñòèÿ Ñàìàðñêîãî íàó÷íîãî öåíòðà ÐÀÍ. Ñàìàðà. Ñ. 130139. Çàâàðçèí Ã.À. 1997. Ñòàíîâëåíèå áèîñôåðû // Ìèêðîáèîëîãèÿ ¹ 6. Ñ. 725734. Çàâàðçèí Ã.À., Êðûëîâ È.Í. 1983. Öèàíîáàêòåðèàëüíûå ñîîáùåñòâà êîëîäåö â ïðîøëîå // Ïðèðîäà. ¹ 3. Ñ. 5969. Çâÿãèíöåâ Ä.Ã. 1978. Íåêîòîðûå êîíöåïöèè ñòðîåíèÿ è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ êîìïëåêñà ïî÷âåííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ // Âåñòí. ÌÃÓ. Ñåð. Ïî÷âîâåäåíèå. ¹ 4. Ñ. 4856. Èñòîðèÿ áèîãåîöåíîçîâ ÑÑÑÐ â ãîëîöåíå. 1976. Ì.: Íàóêà. 290 ñ. Êàìøèëîâ Ì.Ì. 1974. Ýâîëþöèÿ áèîñôåðû. Ì.: Íàóêà. ¹ 1. 255 ñ. Êàðàòûãèí È.Â. 1993. Êîýâîëþöèÿ ãðèáîâ è ðàñòåíèé. ÑÏá.: Ãèäðîìåòåîèçäàò. 115 ñ. Êàðïà÷åâñêèé Ë.Î. 1993. Ýêîëîãè÷åñêîå ïî÷âîâåäåíèå. Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà. 184 ñ. Êîâäà Â.À. 1973. Îñíîâû ó÷åíèÿ î ïî÷âàõ. Ì.: Íàóêà. Ò. 1. Ñ. 112.. Êîë÷èíñêèé Ý.È. 1990. Ýâîëþöèÿ áèîñôåðû. Ë.: Íàóêà. 235 ñ. Êðèâîëóöêèé Ä.À. 1985. Èíäèêàöèîííàÿ çîîëîãèÿ // Ïðèðîäà. ¹ 7. Ñ. 8691. Êðèâîëóöêèé Ä.À. 1994. Ïî÷âåííàÿ ôàóíà â ýêîëîãè÷åñêîì êîíòðîëå. Ì.: Íàóêà. Ñ. 270. Êðèøòîôîâè÷ À.Í. 1950. Ýâîëþöèÿ ðàñòåíèé ïî äàííûì ïàëåîáîòàíèêè // Ïðîáëåìû áîòàíèêè. Ò. 1. Ì.-Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. Ëîçèíà-Ëîçèíñêèé Ë.Ê. 1984. Ê âîïðîñó îá àíàáèîçå ìèêðîîðãàíèçìîâ ïðè âûñóøèâàíèè è ïðîìîðàæèâàíèè // Ýêñïåðèìåíòàëüíûé àíàáèîç. Òåçèñû äîêë. 2-îé Âñåñîþçí. êîíôåðåíöèè ïî àíàáèîçó. Ðèãà. Ñ. 22. Ìàðàêóøåâ À.À. 2000. Àñòðîáèîëîãèÿ èëëþçîðíàÿ íàóêà // Âåñòí. ÐÀÍ. ¹ 3. Ñ. 223226. Ìàðêîâ Ê.Ê. 1960. Ïàëåîãåîãðàôèÿ. Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà. Ñ. 222228. Îïàðèí À.È. 1957. Âîçíèêíîâåíèå æèçíè íà Çåìëå. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. Ïàëåîïåäîëîãèÿ. 1974. Êèåâ: Íàóêîâà äóìêà. 215 ñ. Ïîêàðæåâñêèé À.Ä. 1985. Ãåîõèìè÷åñêàÿ ýêîëîãèÿ íàçåìíûõ æèâîòíûõ. Ì.: Íàóêà. Ñ.15. Ïîëûíîâ Á.Á. 1948. Ê âîïðîñó î ðîëè ýëåìåíòîâ áèîñôåðû â ýâîëþöèè îðãàíèçìîâ // Ïî÷âîâåäåíèå. ¹ 10. Ñ. 601. Ïîëûíîâ Á.Á. 1945. Ïåðâûå ñòàäèè ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ íà ìàññèâíî-êðèñòàëëè÷åñêèõ ïîðîäàõ.// Ïî÷âîâåäåíèå. ¹ 7. Ñ. 327339. Ïîíîìàðåíêî À.Ã. 1989. Íàçåìíûå áåñïîçâîíî÷íûå // Ïðèðîäà. ¹ 5. Ñ. 14. Ðîçàíîâ À.Þ. 2000. Áàêòåðèàëüíî-ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé ïîäõîä ê èçó÷åíèþ ìåòåîðèòîâ // Âåñòí. ÐÀÍ. ¹ 3. Ñ. 214226. Ðîçàíîâ À.Þ., Çàâàðçèí Ã.À. 1997. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ // Âåñòí. ÐÀÍ. ¹ 3. Ñ. 241245. Ðîçàíîâ À.Þ., Õóâåð Ð., Æåãàëëî Â.È. 2002. Èññëåäîâàíèå âíåçåìíîãî âåùåñòâà // Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. Ì.: ÏÈÍ. Ñ. 136155. Ñîêîëîâ Á.À., Ôåäîíêèí Ì.À. 1988. Ðàííèå ýòàïû ðàçâèòèÿ æèçíè íà Çåìëå // Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. Ò. 2. Ì.: Íåäðà. Ñ. 118142. Ñîêîëîâ Á.Ñ., Áàðñêîâ È.Ñ. 1988. Ïàëåîíòîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû // Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. Ò. 2. Ì.: Íåäðà. Ñ. 245254. Ñïèðèí À.Ñ. 2001. Áèîñèíòåç áåëêîâ, ìèð ÐÍÊ è ïðîèñõîæäåíèå æèçíè // Âåñòí. ÐÀÍ. ¹ 4. Ñ. 326. Ñòðàõîâ Í.Ì. 1971. Ðàçâèòèå ëèòîãåíåòè÷åñêèõ èäåé â Ðîññèè è ÑÑÑÐ. Ì. 608 ñ. Ñòðèãàíîâà Á.Ð. 1996. Àäàïòèâíûå ñòðàòåãèè îñâîåíèÿ æèâîòíûìè ïî÷âåííîãî ÿðóñà // Ïî÷âîâåäåíèå. ¹ 6. Ñ. 714721. Ñóåòîâà È.À. 1976. Ãåîãðàôèÿ æèâîãî âåùåñòâà // Ïðèðîäà. ¹ 2. Ñ. 3437. Ñóøêèíà Í.Í., Öþðóïà È.Ã. 1973. Ìèêðîôëîðà è ïåðâè÷íîå ïî÷âîîáðàçîâàíèå. Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà. 157 ñ. Òàðãóëüÿí Â.Î., Àëåêñàíäðîâñêèé Ë.Ã. 1976. Ýâîëþöèÿ ïî÷â â ãîëîöåíå // Èñòîðèÿ áèîãåîöåíîçîâ ÑÑÑÐ â ãîëîöåíå. Ì.: Íàóêà. Ñ. 5779.
256
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ôåðñìàí À.Å. 1937. Ãåîõèìèÿ. Ë. ÎÍÒÈ. Ò. 1. 260 ñ. Õîëîäíûé Í.Ã. 1942. Âîçíèêíîâåíèå æèçíè è ïåðâè÷íûå îðãàíèçìû // Èçâ. Àðìÿíñê. ôèë. ÀÍ ÑÑÑÐ. ¹ 910. Ñ. 104 ×àëûøåâ Â.È. 1968. Îòêðûòèå èñêîïàåìûõ ïî÷â â ïåðìñêèõ è òðèàñîâûõ îòëîæåíèÿõ // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 182. ¹ 2. Ñ. 426430. ßêèìåíêî Å.Þ., Òàðãóëüÿí Â.Î., ×óìàêîâ Í.Ì. è äð. 2000. Ïàëåîïî÷âû â âåðõíåïåðìñêèõ îòëîæåíèÿõ, ðåêà Ñóõîíà (Áàññåéí Ñåâåðíîé Äâèíû) // Ëèòîëîãèÿ è ïîëåçíûå èñêîïàåìûå. ¹ 4. Ñ. 376390. Dobzhansky Th. 1953. Genetics and the origin of species. New York. 364 p. Feakes C.R., Holland H.D., Zbinden E.A. 1989.Ordovician paleosols at arisaig Nova Scotia, and the evolution of the atmosphere // Paleopedoogy: Nature and application of paleosols. Catena supplement 16. Ð. 207232. Gilbert W. 1986. The RNA World // Nature. Vol. 319. No. 6055. P. 618. Kubiena L.W. 1938. Micropedology. Iowa: Ames. 243 ð. Retallack Gregory J. 2001. Soils of the past. An introduction to paleopedology. Second edition. Blackwell Seince. 404 p.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 4. ÏÀËÅÎÝÊÎËÎÃÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÑÎÎÁÙÅÑÒÂ ÓÄÊ 575.87:591.531.1
Ýâîëþöèÿ ôèòîôàãèè À.Ã. Ïîíîìàðåíêî Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà E-mail:
[email protected] Ýâîëþöèÿ âçàèìîîòíîøåíèé ðàñòåíèé ñ ôèòîôàãàìè ïîïóëÿðíûé íûíå, íî åùå äàëåêî íå èññëåäîâàííûé ïðåäìåò. Áîëüøóþ ÷àñòü èñòîðèè Çåìëè íà íåé ñóùåñòâîâàëà ïðåèìóùåñòâåííî ïðîêàðèîòíàÿ áèîñôåðà, ñîñòîÿâøàÿ èç ïðîäóöåíòîâ è ðåäóöåíòîâ. Åâêàðèîòû ñóùåñòâîâàëè â êà÷åñòâå ìèíîðíîãî êîìïîíåíòà è ðàñïðîñòðàíÿëèñü ñíà÷àëà â ïëàíêòîííûõ ýêîñèñòåìàõ. Íà êîíòèíåíòàõ ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ íà÷àëè ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ ïîñëå òîãî êàê áåñïîçâîíî÷íûå ñîçäàëè ïðèìèòèâíûå ïî÷âû, ïåðåðàáàòûâàÿ îðãàíèêó áàêòåðèàëüíûõ ìàòîâ. Íà ñóøå äåòðèòíûå öåïè ïðåîáëàäàþò íàä ïàñòáèùíûìè.  ïàëåîçîå ñíà÷àëà ïîòðåáëÿëèñü ãåíåðàòèâíûå îðãàíû ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé, çàòåì íà÷àëî óâåëè÷èâàòüñÿ ïîòðåáëåíèå ñîêîâ ðàñòåíèé, ïîòðåáëåíèå èõ çåëåíîé ìàññû ñèëüíî óâåëè÷èâàåòñÿ â êàéíîçîå. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ýâîëþöèÿ, ôèòîôàãèÿ.
Âçàèìîîòíîøåíèÿ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ ïðèâëåêàþò âíèìàíèå ñ êëàññè÷åñêèõ âðåìåí è ÷èñëî ïîñâÿùåííûõ èì ïóáëèêàöèé íåñ÷åòíî. Áîëüøàÿ ÷àñòü èç íèõ ïîñâÿùåíî ñîâðåìåííûì æèâîòíûì è ðàñòåíèÿì, íî è âçàèìîîòíîøåíèÿ èñêîïàåìûõ ôîðì íå îáîéäåíû âíèìàíèåì, îñîáåííî â ïîñëåäíåå âðåìÿ. Äîñòàòî÷íî óïîìÿíóòü íàèáîëåå ïîëíûé îáçîð Êîíðàäà Ëàáàíäåéðû (Labandeira, 2002), ñîäåðæàùèé îáøèðíóþ áèáëèîãðàôèþ. Íàñòîÿùàÿ ðàáîòà íå ïðåòåíäóåò íà ïîäîáíóþ ïîëíîòó, îíà ïîñâÿùåíà ðàññìîòðåíèþ âîïðîñîâ, îòíîñèòåëüíî êîòîðûõ ó ìåíÿ âîçíèêëè ñîìíåíèÿ â ïðèíÿòîé èíòåðïðåòàöèè. Ïðèâîäèòñÿ è íàèáîëåå îáùàÿ êàðòèíà ýâîëþöèè ôèòîôàãèè, ïîñêîëüêó ðóññêîÿçû÷íàÿ ëèòåðàòóðà ïî ýòîìó âîïðîñó äàëåêî íå òàê áîãàòà, êàê àíãëîÿçû÷íàÿ. Ïðåæäå âñåãî íåîáõîäèìî îïðåäåëèòü ïðåäìåò ðàññìîòðåíèÿ, õîòÿ íà ïåðâûé âçãëÿä âñ¸ êàæåòñÿ îäíîçíà÷íûì. Îäíàêî áîëåå ïðèñòàëüíîå ðàññìîòðåíèå ïîêàçûâàåò, ÷òî ýòî äàëåêî íå òàê. Ïðåæäå âñåãî, ñàì òåðìèí «ôèòîôàãèÿ» äîëæåí ïåðåâîäèòñÿ êàê «ïîåäàíèå ðàñòåíèé», îäíàêî ñëåäóåò ëè ñþäà îòíîñèòü ïîåäàíèå öèàíîáàêòåðèé, ÿâëÿþùèõñÿ ïðîêàðèîòàìè, è, òåì ñàìûì, ê ðàñòåíèÿì íå ïðèíàäëåæàùèõ? Ñ äðóãîé ñòîðîíû, âñÿ ìîðòìàññà, â òîì ÷èñëå è ðàñòèòåëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, ïåðåðàáàòûâàåòñÿ ðåäóöåíòàìè, êîòîðûå íå ñ÷èòàþòñÿ ôèòîôàãàìè. Êåì æå â ýòîì ñëó÷àå ÿâëÿþòñÿ ãðèáû è íàñåêîìûå, æèâóùèå çà ñ÷åò äðåâåñèíû æèâîãî äåðåâà, êîòîðàÿ â äåéñòâèòåëüíîñòè æèâîé ïðàêòè÷åñêè íå ÿâëÿåòñÿ, íå ó÷àñòâóÿ â îáìåíå âåùåñòâ è íè÷åì íå îòëè÷àÿñü îò äðåâåñèíû ìåðòâîãî ñòâîëà? Ýòè ãðèáû è íàñåêîìûå ôèòîôàãè èëè ðåäóöåíòû? Ïàëåîçîéñêèå ëåñà áîëüøóþ ÷àñòü âðåìåíè áûëè çàëèòû âîäîé. Ïðåäñòàâèì ñåáå, ÷òî ïàäàåò âàéÿ êðóïíîãî ïàïîðîòíèêà èëè ïòåðèäîñïåðìà.  âîäå îíà ñïîñîáíà äîëãîå âðåìÿ æèòü, ñëåäóåò ëè åå îòíîñèòü ê ìîðòìàññå èëè áèîìàññå è, ñîîòâåòñòâåííî, êåì ñ÷èòàòü ïîåäàþùèõ åå
258
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
æèâîòíûõ? Âåäü îíà äîâîëüíî äîëãî ñïîñîáíà ê ôîòîñèíòåçó è ó÷àñòâóåò â ãàçîîáìåíå. Îíà ìîæåò îáðàçîâûâàòü ðóáöîâóþ òêàíü âîêðóã îáúåäåííûõ ìåñò, ïîýòîìó òàêèå ïîâðåæäåíèÿ íà ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ îáúåêòàõ áóäóò âîñïðèíèìàòüñÿ êàê ïðèæèçíåííûå, íè÷åì íå îòëè÷àÿñü îò ïîâðåæäåíèé ëèñòüåâ íà ñàìîì ðàñòåíèè. Ïðåäñòàâëÿåòñÿ öåëåñîîáðàçíûì ñ÷èòàòü ôèòîôàãàìè ëþáûå îðãàíèçìû, æèâóùèå çà ñ÷åò ôîòîñèíòåòèêîâ (ïðîäóöåíòîâ) è ïðîêàðèîòè÷åñêîé è åâêàðèîòè÷åñêîé ïðèðîäû, ïîíèìàÿ, ÷òî âñòðå÷àþòñÿ íåêîòîðûå îñîáûå ñëó÷àè, âðîäå îïèñàííûõ âûøå èëè ïèòàíèÿ çà ñ÷åò áåñõëîðîôèëëüíûõ ïàðàçèòè÷åñêèõ ðàñòåíèé. Ñëåäóåò ïðèíèìàòü âî âíèìàíèå, ÷òî ðàçíûå ôèòîôàãè ìîãóò ñóùåñòâåííî îòëè÷àòüñÿ ïî ñâîèì ïîòðåáíîñòÿì è ðàçíûå ðàñòåíèÿ ñóùåñòâåííî ðàçëè÷íû â êà÷åñòâå ïèùåâîãî ðåñóðñà. Äàæå ðàçíûå âîçðàñòíûå ñòàäèè îäíîãî è òîãî æå æèâîòíîãî ìîãóò ñóùåñòâåííî îòëè÷àòüñÿ ïî òðåáîâàíèÿì ê ïèùå. Ìàëîïîäâèæíûì è ðàñòóùèì îðãàíèçìàì íóæíî áîëüøå ïëàñòè÷åñêèõ âåùåñòâ, áåëêîâ, èç êîòîðûõ îíè ñòðîÿò ñâîå òåëî. Æèâîòíûå ñ àêòèâíûì îáðàçîì æèçíè íóæäàþòñÿ â ïîâûøåííîì ñîäåðæàíèè ýíåðãîðåñóðñîâ ïîëèñàõàðèäîâ è æèðîâ. Òàê, ìàëîïîäâèæíûå ñîñóùèå íàñåêîìûå, ïèòàþùèåñÿ áåäíûì áåëêîì è áîãàòûì ñàõàðàìè ñîêîì ðàñòåíèé, ïî÷òè íå èñïîëüçóþò ñàõàðà è âûáðàñûâàþò èõ èç êèøå÷íèêà. Íàîáîðîò, áîëüøèíñòâî àêòèâíî ëåòàþùèõ íàñåêîìûõ ïîãëîùàåò áîãàòûé ñàõàðàìè íåêòàð è ÷àñòî íå èñïîëüçóåò íèêàêîé äðóãîé ïèùè. Íàçåìíûå ðàñòåíèÿ ñ òî÷êè çðåíèÿ èõ ïèùåâîé öåííîñòè ðåçêî îòëè÷àþòñÿ îò âîäíûõ. Âîäíûå ðàñòåíèÿ ñîñòîÿò ïðåèìóùåñòâåííî èç áåëêà ïðîòîïëàçìû, îíè ìîãóò áûòü âåñüìà ïîëíî ïðåîáðàçîâàíû â áèîìàññó ôèòîôàãîâ. Ñîâñåì èíîå äåëî íàçåìíûå ðàñòåíèÿ. Îñíîâíàÿ ÷àñòü èõ áèîìàññû ñîñòîèò èç ïîëèñàõàðèäîâ ëèãíèíà è öåëëþëîçû. Ïîýòîìó èõ èñïîëüçîâàíèå ôèòîôàãàìè çàòðóäíåíî. Òàêèì îáðàçîì, ôèòîôàãè îêàçûâàþòñÿ ñóùåñòâåííî ðàçíûìè è ðàñòåíèÿ êàê ïèùåâîé ðåñóðñ òàêæå ñóùåñòâåííî ðàçëè÷íû. Îäíàêî ýòèì òåðìèíîëîãè÷åñêèå ñëîæíîñòè íå îãðàíè÷èâàþòñÿ.  àíãëîÿçû÷íîé ëèòåðàòóðå òåðìèí «herbivorous» ïðèìåíÿåòñÿ êàê ñèíîíèì ôèòîôàãà âîîáùå, õîòÿ ïèòàíèå òðàâîé äîñòàòî÷íî ñèëüíî îòëè÷àåòñÿ îò ïèòàíèÿ ëèñòüÿìè äåðåâüåâ. Ýòîò òåðìèí óïîòðåáëÿåòñÿ äàæå äëÿ õàðàêòåðèñòèê ýêîñèñòåì ïàëåîçîÿ è ìåçîçîÿ, êîãäà òðàâû âîâñå íå áûëî. Ïîýòîìó íóæíî îïðåäåëèòü îòäåëüíûå âèäû ôèòîôàãèè, íî è çäåñü ñëåäóåò ïîìíèòü, ÷òî ãðàíèöû ìåæäó ðàçíûìè âèäàìè âðÿä ëè óäàñòñÿ ñäåëàòü àáñîëþòíûìè. Ñíà÷àëà ñëåäóåò îòäåëèòü ñëó÷àè, êîãäà ïðîäóöåíò ïîãëîùàåòñÿ öåëèêîì. Ýòî íàèáîëåå õàðàêòåðíî äëÿ âîäíûõ ýêîñèñòåì, ãäå êîíñóìåíò, êàê ïðàâèëî, ìíîãî êðóïíåå ïðîäóöåíòà. Èçðåäêà òàêèå ñëó÷àè âñòðå÷àþòñÿ è íà ñóøå, íàïðèìåð ïðè ïèòàíèè ïîçâîíî÷íûõ òðàâÿíèñòûìè ðàñòåíèÿìè, âûäåðãèâàåìûìè èç ïî÷âû. Âàæíîé îñîáåííîñòüþ òàêîãî ñïîñîáà ïèòàíèÿ ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî êîíñóìåíò âûñòóïàåò çäåñü êàê ôàêòîð ýâîëþöèè è ðåãóëÿòîð ÷èñëåííîñòè ïðîäóöåíòà, ïðåïÿòñòâóÿ ïåðåýêñïëóàòàöèè ðåñóðñà. Òàêîé ñïîñîá ïèòàíèÿ ìîæíî íàçâàòü ãîëîôàãè÷åñêèì. Äàëåå ñëåäóåò âûäåëèòü ïèòàíèå çåëåíûìè ÷àñòÿìè ðàñòåíèé. Çäåñü êîíñóìåíò òàêæå âëèÿåò íà ïäîòíîñòü ïîïóëÿöèè è ñîñòîÿíèå ýêîñèñòåìû â öåëîì, ñíèæàÿ ïðîäóêöèîííûå âîçìîæíîñòè, ÷òî ìîæåò ïðèâåñòè ê êîíêóðåíòíîìó âûòåñíåíèþ ýêîñèñòåìû ñîñåäíåé. Âàæíû ñïîñîáíîñòü ðàñòåíèÿ ê âîññòàíîâëåíèþ è ñîñòàâ ôîòîñèíòåçèðóþùåãî îðãàíà. Ó ñïîðîâûõ è ãîëîñåìåííûõ ëèñòüÿ ñîäåðæàò ìíîãî öåëëþëîçû, ïèòàíèå èìè ìàëî ÷åì îòëè÷àåòñÿ îò ïîòðåáëåíèÿ ìîðòìàññû, è êîíñóìåíòó íóæíî ïîòðåáèòü çíà÷èòåëüíûé îáúåì çåëåíîé ìàññû ðàäè ïîëó÷åíèÿ íåîáõîäèìîãî êîëè÷åñòâà áåëêà. Ëèñòüÿ ãíåòîâûõ è ïîêðûòîñåìåííûõ ãîðàçäî áîãà÷å áåëêîì è áûñòðåå âîññòàíàâëèâàþòñÿ ïîñëå îáúåäàíèÿ. Ïîëó÷åíèå îäíîãî è òîãî æå êîëè÷åñòâà áåëêà ïðèíåñåò â ñðåäíåì ãîðàçäî ìåíüøå âðåäà ïîêðûòîñåìåííûì ïî ñðàâíåíèþ ñ ãîëîñåìåííûìè. Åùå ìåíüøå ñòðàäàþò òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ, îñîáåííî çëàêè. Ñïîñîá ïèòàíèÿ ôîòîñèíòåçèðóþùèìè ÷àñòÿìè ðàñòåíèé ìîæíî íàçûâàòü ôèëëîôàãè-
Ïîíîìàðåíêî À.Ã. Ýâîëþöèÿ ôèòîôàãèè
259
åé, íåçàâèñèìî îò òîãî, ÿâëÿþòñÿ ëè òàêèå ÷àñòè ðàñòåíèé ëèñòüÿìè. Ñ ôèëëîôàãèåé íàèáîëåå ñõîäíà ðèçîôàãèÿ ò.å. ïèòàíèå êîðíÿìè, íî çäåñü ìû ïî÷òè íå èìååì êàêèõëèáî ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ ñâèäåòåëüñòâ, òàê ÷òî íèæå ðèçîôàãèÿ íå ðàññìàòðèâàåòñÿ. Îñîáûì âèäîì ôèòîôàãèè ÿâëÿåòñÿ ëèìôîôàãèÿ âûñàñûâàíèå æèäêîñòåé ñ ïîìîùüþ ðàçíîîáðàçíûõ ñîñóùèõ àïïàðàòîâ. Ìîæåò âûñàñûâàòüñÿ ñîäåðæèìîå êëåòîê, êîãäà êîíñóìåíò ïîëó÷àåò âñå åå ñîäåðæèìîå, îñòàâëÿÿ òðóäíî óñâàèâàåìóþ ñòåíêó, ñîêè èç ñîñóäîâ, ôëîýìû è êñèëåìû, ïîñëåäíèå ãîðàçäî áåäíåå; ÷àñòî ïîòðåáèòåëü èçâëåêàåò ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî áåëîê, âûáðàñûâàÿ îñòàëüíîå âìåñòå ñ ñàõàðàìè; â ïàëåîçîå âåñüìà ðàñïðîñòðàíåííûì áûëî âûñàñûâàíèå íåçðåëûõ ñåìåçà÷àòêîâ; íàêîíåö, â ïîçäíåì ìåçîçîå è êàéíîçîå âåñüìà ðàñïðîñòðàíåííûì ñòàëî âûñàñûâàíèå íåêòàðà, ñïåöèàëüíî ïðîèçâîäèìîãî ðàñòåíèÿìè äëÿ ïðèâëå÷åíèÿ îïûëèòåëåé. Çàòðàòû íà ïðîèçâîäñòâî íåêòàðà ìîãóò äîñòèãàòü 10% âñåõ çàòðàò íà ðàçìíîæåíèå. Ïðè ýòîì ñïîñîáå ïèòàíèÿ ðàñòåíèÿ, êàê ïðàâèëî, ïîâðåæäàþòñÿ íàìíîãî ìåíüøå. Íàêîíåö, âîçìîæíî ïðåèìóùåñòâåííîå èëè ïîëíîå ïèòàíèå ãåíåðàòèâíûìè îðãàíàìè ðàñòåíèé, êîòîðîå ìîæíî íàçâàòü ãèìåíîôàãèåé. Ýòîò ñïîñîá ïèòàíèÿ î÷åíü âûãîäåí äëÿ êîíñóìåíòà, ïîñêîëüêó ýìáðèîíàëüíûå òêàíè ýòèõ îðãàíîâ ãîðàçäî áëèæå ïî ñîñòàâó ê êëåòêàì æèâîòíûõ. Ðàñòåíèÿ äîâîëüíî ëåãêî ìèðÿòñÿ ñ òàêèì ñïîñîáîì ïîòðåáëåíèÿ, ïîëó÷àÿ óñëóãè îïûëèòåëåé è ðàçíîñ÷èêîâ ñïîð. Ó íàñåêîìûõ òàêîé ñïîñîá ïèòàíèÿ áûë îñîáåííî ðàñïðîñòðàíåííûì â ïàëåîçîå è ìåçîçîå, ó ïîçâîíî÷íûõ â êàéíîçîå. Íà ñóøå îäíàêî ãëàâíûìè ïîòðåáèòåëÿìè ðàñòåíèé âûñòóïàþò äåòðèòîôàãè, ïîòðåáèòåëè ìîðòìàññû (Shurin et al, 2006). Ñþäà ñëåäóåò îòíîñèòü è ïîòðåáèòåëåé äðåâåñèíû æèâûõ äåðåâüåâ, âåäü äåðåâüÿ ñîñòîÿò â îñíîâíîì èç òàê íàçûâàåìîé «íå äûøàùåé áèîìàññû», íè÷åì â ñóùíîñòè îò ìîðòìàññû íå îòëè÷àþùåéñÿ. Ýêîñèñòåìà çàèíòåðåñîâàíà â âîçìîæíî áîëåå áûñòðîé ïåðåðàáîòêå ìîðòìàññû è âîçâðàùåíèè áèîãåíîâ â êðóãîâîðîò.  ñîâðåìåííûõ âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ ïåðåðàáîòêà ìîðòìàññû îñóùåñòâëÿåòñÿ â îñíîâíîì ãîëîôàãàìè, â äðåâíèõ àêâàòîðèÿõ ïðåèìóùåñòâåííî â îñíîâíîì ðàáîòàëè ñóëüôàòîðåäóêòîðû. Íûíå ìîðÿ è ìíîãèå êîíòèíåíòàëüíûå âîäîåìû îëèãîòðîôíû, â ïàëåîçîå è ìåçîçîå ÷àñòî áûëè åâòðîôíûìè è àíîêñèéíûìè. Ïåðåðàáîòêà ìîðòìàññû íà ñóøå çàòðóäíåíà òåì, ÷òî ëèãíèí è öåëëþëîçà èìåþò äåôèöèò àçîòà.  åå ïåðåðàáîòêå âåñüìà âàæíà ðîëü äåñòðóêòîðîâ, èçìåëü÷àþùèõ ðàñòèòåëüíûå îñòàòêè è ìíîãîêðàòíî óâåëè÷èâàþùèõ ïëîùàäü, äîñòóïíóþ âîçäåéñòâèþ ãðèáîâ è áàêòåðèé, â òîì ÷èñëå è àçîòîôèêñèðóþùèõ. Äàëåå ñëåäóåò ðàññìîòðåòü âîïðîñ î òîì, äëÿ ÷åãî âîîáùå ýêîñèñòåìå íóæíû ðàñòèòåëüíîÿäíûå æèâîòíûå, ïî÷åìó îíà ïîçâîëÿåò èçúÿòèå áèîìàññû êîíñóìåíòàì, íå îãðàíè÷èâàÿñü ïðîäóöåíòàìè, ñîçäàþùèìè áèîìàññó, è ðåäóöåíòàìè, åå ïåðåðàáàòûâàþùèìè. Âåäü óæå â ãëóáîêîì äîêåìáðèè âîçíèêàåò âåñüìà ñîâåðøåííîå îáðàçîâàíèå - âîäîðîñëåâî-áàêòåðèàëüíûé ìàò, ñîñòîÿùèé èç òåñíî âçàèìîäåéñòâóþùèõ ïðîäóöåíòîâ è ðåäóöåíòîâ è âðîäå áû âïîëíå îáõîäÿùèéñÿ áåç êîíñóìåíòîâ. Ïîëåçíîñòü è äàæå íåîáõîäèìîñòü â ýêîñèñòåìå ðåäóöåíòîâ íåñîìíåííà, íî ïîëåçíîñòü äëÿ ýêîñèñòåìû ïîòðåáëåíèÿ çåëåíîé ôîòîñèíòåçèðóþùåé ìàññû òðåáóåò ñïåöèàëüíîãî îáúÿñíåíèÿ. Òåì íå ìåíåå, ýâîëþöèÿ ïîøëà â ñòîðîíó âñå áîëüøåé è áîëüøåé ðîëè â ýêîñèñòåìàõ êîíñóìåíòîâ, âûñòðîåííûõ â íåñêîëüêî ïîðÿäêîâ. Ñëåäóåò ïîëàãàòü, ÷òî êîíñóìåíòû áèîìàññû èìåþò â ýêîñèñòåìàõ âåñüìà âàæíóþ ðîëü, çà ÷òî ýêîñèñòåìà èõ è ñîäåðæèò. Ýêîñèñòåìû ñ ïîòðåáèòåëÿìè æèâîãî âåùåñòâà îêàçûâàþòñÿ ëó÷øå, óñòîé÷èâåå, ÷åì áåç íèõ. È ýòî íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ïîòðåáèòåëè æèâîãî âåùåñòâà îáõîäÿòñÿ ýêîñèñòåìå íåäåøåâî. Îñîáåííî ýòî êàñàåòñÿ âûñøèõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé. Ïîñêîëüêó áèîìàññà íà êàæäîì òðîôè÷åñêîì óðîâíå ìåíÿåòñÿ ïðèìåðíî íà ïîðÿäîê (Odum, 1971), ñóùåñòâîâàíèå äàæå íåçíà÷èòåëüíîãî ïî áèîìàññå âûñøåãî òðîôè÷åñêîãî óðîâíÿ ñ íåèçáåæíîñòüþ òðåáóåò
260
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
íà íåñêîëüêî ïîðÿäêîâ áîëüøåé áèîìàññû ïðîäóöåíòîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ èõ ñóùåñòâîâàíèå. Ðîëåé, êîòîðûå èãðàþò â ýêîñèñòåìå ïîòðåáèòåëè æèâîãî âåùåñòâà, â ïåðâóþ î÷åðåäü äâå: îíè óâåëè÷èâàþò óñòîé÷èâîñòü ýêîñèñòåìû çà ñ÷åò ðàçäåëåíèÿ öåíòðîâ ïðîäóêöèè è öåíòðîâ äûõàíèÿ è îñóùåñòâëÿþò ðåãóëÿöèþ ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè. Ïåðâîå åñòü îäèí èç âàæíåéøèõ ñïîñîáîâ ïîääåðæàíèÿ óñòîé÷èâîñòè áèîãåîõèìè÷åñêèõ êðóãîâîðîòîâ (Ìàðãàëåô, 1992), âòîðîé òàêæå ñíèæàåò áåçâîçâðàòíûå ïîòåðè îðãàíèêè â õîäå êðóãîâîðîòà. Îãðîìíîå çíà÷åíèå ïðîêàðèîòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ â ôóíêöèîíèðîâàíèè áèîñôåðû Çåìëè îáùåèçâåñòíî è íå òðåáóåò ñïåöèàëüíîãî ðàññìîòðåíèÿ. Äàëåêî íå ñòîëü îäíîçíà÷íû íàøè çíàíèÿ îá ýâîëþöèè ýòîé ðîëè. Èç áîëåå ïðîñòîãî ñòðîåíèÿ ïðîêàðèîò îáû÷íî äåëàåòñÿ âûâîä îá èõ ïåðâè÷íîñòè, î ïðîèñõîæäåíèè îò íèõ åâêàðèîò ïóòåì ñèìáèîãåíåçà è, ñëåäîâàòåëüíî, î ñóùåñòâîâàíèè ïåðâè÷íîé ÷èñòî ïðîêàðèîòè÷åñêîé áèîñôåðû. Îäíàêî, ïåðâè÷íîñòü äàëåêî íå îäíîçíà÷íî ñëåäóåò èç ïðèìèòèâíîñòè. Ñóùåñòâóþò æå åùå áîëåå ïðèìèòèâíûå îðãàíèçìû âèðóñû, íî ïàðàçèòè÷åñêèé îáðàç æèçíè äîêàçûâàåò âòîðè÷íîñòü èõ ïðîñòîòû. Íàäî æå áûëî èì íà êîì-òî ïàðàçèòèðîâàòü! Êîíå÷íî, ïðîèñõîæäåíèå ïðîêàðèîò îò åâêàðèîò ìàëîâåðîÿòíî, ñëèøêîì ðàçíîîáðàçíà áèîõèìèÿ ïðîêàðèîò, íî ãèïîòåçà îá èõ íåçàâèñèìîì âîçíèêíîâåíèè îò ïðîòîáèîíòîâ äîëæíà áûòü ïðèíÿòà ê ðàññìîòðåíèþ. Äåéñòâèòåëüíî, ñ ñèìáèîãåíåíåòè÷åñêèì ïðîèñõîæäåíèåì åâêàðèîò äàëåêî íå âñå áëàãîïîëó÷íî. Îðãàíåëëû åâêàðèîò îáû÷íî ïðîèçâîäÿò èç «çàõâà÷åííûõ» ïðîêàðèîò, íî çàõâàòèòü ìîãóò òîëüêî åâêàðèîòû, ñïîñîáíûå ê ãîëîçîéíîìó ïèòàíèþ. Ïðîêàðèîòû ýòîãî ñäåëàòü íå ìîãóò. Ñèìáèîòè÷åñêèé ïóòü óñëîæíåíèÿ îðãàíèçàöèè, òåì ñàìûì, îòêðûò òîëüêî äëÿ åâêàðèîò. Âïîëíå ìîæåò îêàçàòüñÿ, ÷òî êàêèå-òî ïåðâè÷íûå åâêàðèîòû, ñïîñîáíûå ê ãîëîçîéíîìó ïèòàíèþ çà ñ÷åò ìàíèïóëèðîâàíèÿ ñòåíêîé òåëà, ñóùåñòâîâàëè ñòîëü æå äàâíî, êàê è ïðîêàðèîòû ñîâðåìåííîãî òèïà. Âî âñÿêîì ñëó÷àå, ïàëåîíòîëîãèÿ äàåò âñå áîëüøå äàííûõ â ïîëüçó òàêîãî ïðåäïîëîæåíèÿ (Bridgewater et al., 1981; Buick, 1991; Han, Runnegar,1992; Brocks et al., 1999, Ðîçàíîâ, 2003; Ñåðãååâ Â.Í., Ëè Ñåíü-äæî, 2006). Áëèçêîå âðåìÿ âîçíèêíîâåíèÿ åùå íå îçíà÷àåò, ÷òî ðîëü ïðî- è åâêàðèîò â ôóíêöèîíèðîâàíèè ýêîñèñòåì ñðàçó ñòàëà ïîäîáíîé ñîâðåìåííîé. Äåéñòâèòåëüíî, áîëüøóþ ÷àñòü èñòîðèè Çåìëè ýêîñèñòåìû áûëè ïðåèìóùåñòâåííî ïðîêàðèîòè÷åñêèìè, è ðîëü ïðîêàðèîò ñòàíîâèëàñü òåì çíà÷èòåëüíåå, ÷åì ãëóáæå ìû ïîãðóæàåìñÿ â ãåîëîãè÷åñêóþ èñòîðèþ. Ïðè ýòîì áèîñôåðà Çåìëè äîñòàòî÷íî äîëãî îñòàâàëàñü ïðåèìóùåñòâåííî ïðîêàðèîòè÷åñêîé è âî âðåìåíà, êîãäà ñóùåñòâîâàíèå åâêàðèîò ïðåäñòàâëÿåòñÿ äîêàçàííûì. Âîçíèêàåò âîïðîñ, ïî÷åìó åâêàðèîòû ñòîëü äîëãî íå îãðàíè÷èâàëè äåÿòåëüíîñòü ïîêàðèîò òåìè æå ðàìêàìè, ÷òî â ñîâðåìåííîé áèîñôåðå?  ïåðâóþ î÷åðåäü ýòî îòíîñèòñÿ ê ïðîäóöåíòàì è îñîáåííî ê ôîòîñèíòåòèêàì, ýêñïëóàòèðóþùèì íåèñ÷åðïàåìûé ðåñóðñ ýíåðãèè - ñîëíå÷íûé ñâåò. Åâêàðèîòû îñòàâèëè ñîâðåìåííûì ôîòîñèíòåçèðóþùèì ïðîêàðèîòàì, çà èñêëþ÷åíèåì îêåàíè÷åñêîé ìèêðîáíîé ïåòëè, îäíè ëèøü íåóäîáüÿ - ïåðåñîëüíûå ëàãóíû è âîäîåìû ñ íåóñòîé÷èâûì ðåæèìîì, â îñòàëüíûå áèîòîïû ïðîêàðèîòè÷åñêèå ôîòîñèíòåòèêè íå äîïóñêàþòñÿ.  òî æå âðåìÿ èçâåñòíî, ÷òî â ïîçäíåì ïðîòåðîçîå, êîãäà óæå çàâåäîìî ñóùåñòâîâàëè åâêàðèîòû, ñòðîìàòîëèòû, ïîñòðîéêè ïðîêàðèîòè÷åñêèõ âîäîðîñëåé, çàíèìàëè ãèãàíòñêèå ïëîùàäè â ìåëêîâîäíîé çîíå, íàèáîëåå óäîáíîé äëÿ æèçíè ôîòîñèíòåòèêîâ.  ôàíåðîçîå ïîñòðîéêè öèàíîáàêòåðèé ñîõðàíÿþòñÿ ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî â êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìàõ, íî è çäåñü èõ ðàñïðîñòðàíåííîñòü ðåçêî óìåíüøàåòñÿ â êàéíîçîå. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü ïîñòåïåííîå ñîêðàùåíèå öåíîçîîáðàçóþùåé ðîëè ôîòîñèíòåçèðóþùèõ ïðîêàðèîò è óâåëè÷åíèå òàêîâîé åâêàðèîò. Ïðîèñõîäèò ýòî ïîòîìó, ÷òî ïðîêàðèîòè÷åñêèå ýêîñèñòåìû èìåþò öåëûé ðÿä ñâîéñòâ, íå ïîçâîëÿþùèõ èì ñâîäèòü áàëàíñû áèîãåîõèìè÷åñêèõ êðóãîâîðîòîâ áåç
Ïîíîìàðåíêî À.Ã. Ýâîëþöèÿ ôèòîôàãèè
261
âåñüìà çíà÷èòåëüíûõ ïîòåðü.  òî æå âðåìÿ îáùèé îáúåì ïðîèçâîäèìîé ïðîêàðèîòàìè ýêîñèñòåìíîé ðàáîòû, ïî-âèäèìîìó, äàæå óâåëè÷èâàåòñÿ çà ñ÷åò ðåäóöåíòîâ, ðàçëàãàþùèõ âìåñòå ñ ãðèáàìè îãðîìíûå ìàññû îðãàíèêè, ïðîèçâîäèìîé ôîòîñèíòåçèðóþùèìè åâêàðèîòàìè è âîçâðàùàþùèõ áèîãåíû â áèîòè÷åñêèé êðóãîâîðîò. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ îðãàíèçàöèÿ ïðî- è åâêàðèîòè÷åñêèõ áèîñôåð ðàçëè÷íà. Ïðîêàðèîòè÷åñêàÿ áèîñôåðà íå ïîäíèìàåòñÿ íàä ïîâåðõíîñòüþ ëèòî- è ãèäðîñôåðû, îáðàçóÿ ëèøü îäíîêëåòî÷íûé ñëîé èëè ìíîãîêëåòî÷íûé ìàò òîëùèíîé â íåñêîëüêî ñàíòèìåòðîâ, íî ãëóáîêî ïðîíèêàåò â ëèòîñôåðó. Åâêàðèîòè÷åñêàÿ áèîñôåðà ïîêðûâàåò ïîâåðõíîñòü ëèòîñôåðû òîëñòûì ñëîåì, ñîâåðøåííî îñâàèâàåò ãèäðîñôåðó, íî ñëàáî ïðîñòèðàåòñÿ âãëóáü ëèòîñôåðû. Ýòà ðàçíèöà ñâÿçàíà â ïåðâóþ î÷åðåäü ñ ñóùåñòâåííî ðàçíûìè ðàçìåðàìè ïðî- è åâêàðèîò. Çà ñ÷åò íåïîñðåäñòâåííîãî êëåòî÷íîãî âçàèìîäåéñòâèÿ åâêàðèîòû ñïîñîáíû ñîçäàâàòü ìàêðîìåðíûå ìíîãîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû. Ðàçíèöà â ïðîñòðàíñòâåííîé îðãàíèçàöèè ïðèâîäèò ê ñóùåñòâåííî ðàçíîé ïðîäóêöèè ôîòîñèíòåòèêîâ â ïðî- è åâêàðèîòè÷åñêîé áèîñôåðàõ, ïðè ïðàêòè÷åñêè ðàâíîé óäåëüíîé ïðîäóêöèè ïðîêàðèîòè÷åñêèõ ìàòîâ ìàêñèìàëüíàÿ ïðîäóêöèÿ íà åäèíèöó ïëîùàäè òåððèòîðèè ó åâêàðèîò íåñðàâíåííî âûøå. Ïîäîáíûå îòíîøåíèÿ ñóùåñòâóþò è â ãèäðîñôåðå. Ïðîêàðèîòè÷åñêèå ôîòîñèíòåòèêè çäåñü ñîñòîÿò èç ïëàíêòîííûõ îðãàíèçìîâ, ñîñðåäîòî÷åííûõ â äîâîëüíî òîíêîì ñëîå ïîä ïîâåðõíîñòüþ âîäû è â ñîâñåì òîíêîì áåíòîñíîì ñëîå. Çäåñü òàêæå ïðîäóêöèÿ íå ìîæåò áûòü î÷åíü âûñîêîé. Ñðåäíÿÿ ïðîäóêöèÿ â ïðîêàðèîòè÷åñêèõ ñèñòåìàõ íå ìîæåò áûòü âûñîêîé åùå è ïîòîìó, ÷òî ïðè îòñóòñòâèè ðåãóëèðóþùåé ðîëè êîíñóìåíòîâ, ïîääåðæèâàþùèõ îïòèìàëüíóþ ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèè, íåèçáåæíû ðåçêèå åå êîëåáàíèÿ, ïðèâîäÿùèå ê êàòàñòðîôè÷åñêèì ñíèæåíèÿì áèîìàññû è âûâîäó ÷àñòè íåîêèñëåííîé îðãàíèêè çà ïðåäåëû ýêîñèñòåìû. Îïàñíîñòü òàêèõ êîëåáàíèé è çàñòàâëÿåò ýêîñèñòåìó íå îãðàíè÷èâàòüñÿ ïðîäóöåíòàìè, ñîçäàþùèìè áèîìàññó, è ðåäóöåíòàìè, ïåðåðàáàòûâàþùèìè ìîðòìàññó.  õîäå ýâîëþöèè óâåëè÷èâàëîñü çíà÷åíèå â ýêîñèñòåìàõ êîíñóìåíòîâ, âûñòðîåííûõ â íåñêîëüêî ïîðÿäêîâ. Áóäó÷è îñìîòðîôàìè, ïðîêàðèîòû íå ìîãóò âûñòóïàòü â ðîëè ñîâåðøåííîãî ðåãóëÿòîðà ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè äðóãèõ ïðîêàðèîò èç-çà íåâîçìîæíîñòè èíäèâèäóàëüíîãî âûáîðà æåðòâ. Îíè áóäóò äåéñòâîâàòü íà âñå îêðóæåíèå ñðàçó, ðàäèóñ âîçäåéñòâèÿ íåâåëèê, è ìåñòî äåéñòâèÿ ìàëî èçìåí÷èâî èç-çà îãðàíè÷åííîñòè âîçìîæíîñòåé ïåðåäâèæåíèÿ. Ïîýòîìó âûñîêà âåðîÿòíîñòü ãèáåëè è ðåãóëèðóåìûõ è ðåãóëÿòîðà, óñòîé÷èâîñòü âñåé ñèñòåìû íå ïîâûøàåòñÿ. Òàêèì îáðàçîì, ëó÷øå íå íàçûâàòü õèùíûìè äàæå áàêòåðèé, íàïàäàþùèõ íà äðóãèõ æèâûõ ïðîêàðèîò. Íåäàðîì òàêîé îáðàç æèçíè îñòàëñÿ ìàëî ðàñïðîñòðàíåííûì. Êàê ðåãóëÿòîð ïëîòíîñòè ïðîêàðèîò ìîãóò âûñòóïàòü áàêòåðèîôàãè, íî è îíè ïëîõèå ðåãóëÿòîðû èç-çà îòñóòñòâèÿ ó íèõ ñïîñîáíîñòè ê àêòèâíîìó äâèæåíèþ. Ýòè æå ôàêòîðû îñìîòðîôíîå ïèòàíèå è îãðàíè÷åííîñòü ïåðåäâèæåíèÿ - íå ïîçâîëÿþò ïðîêàðèîòàì îðãàíèçîâàòü ñóùåñòâåííîå ðàçäåëåíèå öåíòðîâ ïðîäóêöèè è äûõàíèÿ. Ïðîäóöåíòû è ðåäóöåíòû ïðîêàðèîòè÷åñêèõ ýêîñèñòåì îáÿçàòåëüíî äîëæíû áûòü áëèçêî ðàñïîëîæåííûìè â ïðîñòðàíñòâå. Íåäàðîì îíè òàê ñêëîííû îðãàíèçîâûâàòü âîäîðîñëåâî-áàêòåðèàëüíûå ìàòû, ãäå ïðîäóöåíòû è ðåäóöåíòû ôàêòè÷åñêè ñîåäèíåíû â ñèìáèîíòíûé îðãàíèçì. Ñëàáîðåãóëèðóåìûå è íèçêîóñòîé÷èâûå ïðîêàðèîòè÷åñêèå ýêîñèñòåìû, íå óìåÿ ïðåäîòâðàùàòü âðåäíûå âîçäåéñòâèÿ, î÷åíü áûñòðî âîññòàíàâëèâàþòñÿ ïðè íàñòóïëåíèè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé (ýêñïåëåðåíòû, r-îòîáðàííûå îðãàíèçìû). Ïîýòîìó ïðîêàðèîòè÷åñêèå ýêîñèñòåìû äîëæíû ïðåïÿòñòâîâàòü ïîÿâëåíèþ èëè, âî âñÿêîì ñëó÷àå, çàìåòíîé äåÿòåëüíîñòè ìàêðîîðãàíèçìîâ, êîòîðûå ìîãëè áû âûñòóïàòü â êà÷åñòâå ðåãóëÿòîðîâ. Ïðîêàðèîòè÷åñêèé ýêîñèñòåìå ïðîñòî íåçà÷åì òðàòèòüñÿ íà èõ ñîäåðæàíèå. Êðîìå òîãî, ïðè ëþáîé êðèçèñíîé ñèòóàöèè â ïðåèìóùåñòâåííî ïðîêà-
262
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ðèîòè÷åñêîé ýêîñèñòåìå, ãäå ìàêðîîðãàíèçìû áóäóò ïðèñóòñòâîâàòü â âèäå ìèíîðíîãî ýëåìåíòà, ïîñëåäíèå áóäóò ãèáíóòü â ïåðâóþ î÷åðåäü. Ñèëüíûå êîëåáàíèÿ ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè «âûìåòàþò» èç òàêîé ñèñòåìû ìàêðîñêîïè÷åñêèå îðãàíèçìû. Ýòî äîëæíî ñèëüíî ðàñòÿãèâàòü âðåìÿ ìåæäó ïîÿâëåíèåì ýâêàðèîòè÷åñêèõ è ìåòàçîéíûõ îðãàíèçìîâ èëè, âî âñÿêîì ñëó÷àå, ïðèîáðåòåíèåì ïîñëåäíèìè ñóùåñòâåííîé ýêîëîãè÷åñêîé ðîëè, ÷òî ìû è âèäèì â ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè.  ïðîêàðèîòè÷åñêèõ ýêîñèñòåìàõ õèùíèêè íå òîëüêî íå íóæíû, íî è âðåäíû. Íåäàðîì è íûíå ïðåèìóùåñòâåííî ïðîêàðèîòè÷åñêèå è ïðåèìóùåñòâåííî åâêàðèîòè÷åñêèå âîäîðîñëåâûå ìàòû ñóùåñòâóþò ïðàêòè÷åñêè îòäåëüíî, è ïåðâûå èç íèõ ïî÷òè íå çàñåëÿþòñÿ æèâîòíûìè, â òîì ÷èñëå è ñòîëü âåçäåñóùèìè, êàê íàñåêîìûå. Íûíå åäèíñòâåííîé ýêîñèñòåìîé, âêëþ÷àþùåé ïðîêàðèîòè÷åñêèõ ôîòîñèíòåòèêîâ íàíî- è ïèêîïëàíêòîí è ïðîòîçîéíûõ êîíñóìåíòîâ ÿâëÿåòñÿ òàê íàçûâàåìàÿ ìèêðîáíàÿ ïåòëÿ - ñîîáùåñòâî, ïîääåðæèâàåìîå ñîâåðøåííûì âûåäàíèåì â îëèãîòðîôíîì ñîñòîÿíèè.  ôîòè÷åñêîé çîíå, ïî-âèäèìîìó, âîîáùå íåâîçìîæíî îáåñïå÷èòü õîòÿ áû ÷àñòè÷íîå çàöèêëèâàíèå áèîãåíîâ òîëüêî çà ñ÷åò ïðîêàðèîò-ðåäóöåíòîâ, áåç ó÷àñòèÿ êàêèõ áû òî íè áûëî ôèëüòðàòîðîâ. Íåîáõîäèìî êàêîå-òî êîíöåíòðèðîâàíèå ìîðòìàññû íà äíå èëè ïîâåðõíîñòÿõ ðàçäåëà âîäíûõ ìàññ - ñëîå ñêà÷êà. Äî âîçíèêíîâåíèÿ ñîîáùåñòâ òèïà ìèêðîáíîé ïåòëè ñóùåñòâîâàëè òîëüêî òàêèå ýêîñèñòåìû, îñíîâàííûå íà ïëàíêòîííûõ ôîòîñèíòåòèêàõ. Ñ èõ âîçíèêíîâåíèåì ïîÿâëÿþòñÿ ýêîñèñòåìû, ñïîñîáíûå îñóùåñòâëÿòü áèîãåííûé êðóãîâîðîò â ôîòè÷åñêîé çîíå è ñîîòâåòñòâåííî çíà÷èòåëüíî ïîâûøàòü ïðîäóêòèâíîñòü è óñòîé÷èâîñòü ýêîñèñòåì. Ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ÷òî èìåííî ïëàíêòîííûå ýêîñèñòåìû îêàçàëèñü òåì ìåñòîì, ãäå âîçìîæíî âçàèìîäåéñòâèå ìåæäó ïðîêàðèîòè÷åñêèìè ôîòîñèíòåòèêàìè è åâêàðèîòè÷åñêèìè êîíñóìåíòàìè, ãäå ýâîëþöèÿ åâêàðèîòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ îêàçàëàñü ðàçðåøåííîé. Ñèòóàöèÿ â ïëàíêòîííûõ ýêîñèñòåìàõ îêàçûâàåòñÿ ñóùåñòâåííî îòëè÷íîé.  îòëè÷èå îò ìàòîâ è äàæå ïëàâàþùèõ àãðåãàòîâ, îíè ïðàêòè÷åñêè íå ìîãóò áûòü îðãàíèçîâàíû íà ÷èñòî ïðîêàðèîè÷åñêîé îñíîâå èç-çà ñëîæíîñòè îðãàíèçàöèè îñìîòðîôíîãî ïèòàíèÿ â äîñòàòî÷íî äèñïåðñíîé ýêîñèñòåìå. Íåèçáåæíûìè ñòàíîâÿòñÿ ðåçêèå êîëåáàíèÿ ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè, ïåðåïîòðåáëåíèå áèîãåíîâ, ìàññîâàÿ ãèáåëü, çíà÷èòåëüíàÿ ïîòåðÿ îðãàíèêè èç-çà âûñîêîãî îòíîøåíèÿ ïîâåðõíîñòè ê îáúåìó, ðàñõîäûâàíèå êèñëîðîäà íà åå îêèñëåíèå, ïðè÷åì ýòè ïðîöåññû øëè ñ ïîëîæèòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçüþ. Çäåñü íåîáõîäèìî âêëþ÷åíèå ýâêàðèîòè÷åñêèõ êîíñóìåíòîâ ñ ãîëîçîéíûì ïèòàíèåì, ñïîñîáíûõ îñóùåñòâëÿòü ðåãóëÿöèþ ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè. Äåéñòâèòåëüíî, èç ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè ìû çíàåì, ÷òî â ïëàíêòîííûõ ýêîñèñòåìàõ îðãàíèçìû, ïðèíèìàåìûå çà åâêàðèîò, ïîÿâëÿþòñÿ ðàíüøå è â áîëüøåì ÷èñëå. Ñîçäàåòñÿ íîâîå ýêîëîãè÷åñêîå îáðàçîâàíèå ìèêðîáíàÿ ïåòëÿ. Ðàííÿÿ èñòîðèÿ âçàèìîîòíîøåíèé ôèòîïëàíêòîíà è çîîïëàíêòîíà áûëà ðàññìîòðåíà Ì.Á. Áóðçèíûì (1994) è Í. Áàòòåðôèëäîì (Butterfield, 1997, 2001).  êåìáðèè âîçíèêøèå ÷ëåíèñòîíîãèå ôèëüòðàòîðû íà÷èíàþò äîâîëüíî àêòèâíî ïîòðåáëÿòü ïëàíêòîí è ðåãóëèðîâàòü ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèè. Àðòðîïîäèçàöèÿ ïåëàãèàëè âåëà ê óâåëè÷åíèþ îáúåìà ôîòè÷åñêîé çîíû, óâåëè÷åíèþ ïðîäóêöèè è çíà÷èòåëüíî áîëüøåé ðàâíîìåðíîñòè åå ïîòðåáëåíèÿ çà ñ÷åò ïåëëåòíîãî òðàíñïîðòà (Ïîíîìàðåíêî, 2004).  ñâÿçè ñ ïîâûøåíèåì óñòîé÷èâîñòè ìîðñêèõ ýêîñèñòåì ðàçíîîáðàçèå îðãàíèçìîâ óâåëè÷èëîñü íå ìåíåå ÷åì íà ïîðÿäîê.  îðäîâèêå ãëàâíûìè ïåëàãè÷åñêèìè ôèëüòðàòîðàìè ñòàëè ãðàïòîëèòû, è ïîâûøåíèå óñòîé÷èâîñòè ýêîñèñòåì óâåëè÷èëî ðàçíîîáðàçèå â íåñêîëüêî ðàç. Íåÿñíî, êòî áûë îñíîâíûì ôèëüòðàòîðîì ïîñëå âûìèðàíèÿ ãðàïòîëèòîâ, íî, ñóäÿ ïî ðàñïðîñòðàíåííîñòè àíîêñè÷åñêèõ ÿâëåíèé â ïîçäíåì ïàëåîçîå è ìåçîçîå, îíè âðÿä ëè áûëè ñîâåðøåííûìè. Íûíå ðîëü ãëàâíûõ ôèëüòðàòîðîâ ïåðåøëà ê ðàêîîáðàçíûì, â ïåðâóþ î÷åðåäü ê êîïåïîäàì è åâôàóçèèäàì. Ýòà ïàëåîñóêöåññèÿ ñîïðîâîæäàëàñü óâåëè÷åíèåì
Ïîíîìàðåíêî À.Ã. Ýâîëþöèÿ ôèòîôàãèè
263
îáúåìà ïðèãîäíîãî äëÿ îáèòàíèÿ îáúåìà âîäû êàê çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ ãëóáèíû ôîòè÷åñêîé çîíû, òàê è çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ âîçìîæíîñòè äîííîãî îáèòàíèÿ, â òîì ÷èñëå è äëÿ èíôàóíû. Ðåãóëèðîâàíèå ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè ïðîèñõîäèò áëàãîäàðÿ ñëîæíîé èåðàðõè÷åñêîé ñèñòåìå âîçäåéñòâèé, íî âñå îíè îáúåäèíÿþòñÿ îäíîé îáùåé ÷åðòîé - ðåãóëèðîâàíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ çà ñ÷åò èçúÿòèÿ ÷àñòè áèîìàññû ýêîñèñòåìû èëè ïðåïÿòñòâèåì åå ïîÿâëåíèþ, ÷òî ìàëî îòëè÷àåòñÿ îò ïåðâîãî, òàê êàê â îáîèõ ñëó÷àÿõ ðåçóëüòàòîì áóäåò ñíèæåíèå ÷èñëà ðàçìíîæàþùèõñÿ îñîáåé è óìåíüøåíèå òåìïà íàðàñòàíèÿ áèîìàññû. Ýòî óìåíüøåíèå áóäåò òåì áîëüøèì, ÷åì áîëüøå ñàì òåìï íàðàñòàíèÿ áèîìàññû, ÷åì áîëüøå ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèè. Íèêàêèõ èíûõ ñïîñîáîâ ðåãóëèðîâàíèÿ íå ñóùåñòâóåò. Áåçóäåðæíî ðàçìíîæàÿñü â ãåîìåòðè÷åñêîé ïðîãðåññèè, êîìïîíåíòû ýêîñèñòåìû ìîãóò ïðîèçâåñòè áîëüøå ìîðòìàññû, ÷åì â ñîñòîÿíèè ïåðåðàáîòàòü ðåäóöåíòû. Îñîáåííî áîëüøèì èçáûòîê ìîðòìàññû ìîæåò áûòü â ñëó÷àå ìàññîâîé ãèáåëè ïðè êàòàñòðîôè÷åñêîé ïåðåýêñïëóàòàöèè ðåñóðñîâ. Ýêîñèñòåìà ñòàðàåòñÿ óìåíüøèòü ìîðòìàññó, òàê êàê ïðè íåâîçìîæíîñòè åå ïåðåðàáîòêè ðåäóöåíòàìè çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü áèîãåíîâ è ñâîáîäíîé ýíåðãèè â âèäå âîññòàíîâëåííîãî óãëåðîäà íåèçáåæíî óéäåò çà ïðåäåëû ýêîñèñòåìû. Åùå âðåäíåå èçáûòîê ìîðòìàññû â ýêîñèñòåìàõ ñ îãðàíè÷åííûì ïðèòîêîì êèñëîðîäà. Çäåñü èçáûòîê ìîðòìàññû îñòàíàâëèâàåò åå ïåðåðàáîòêó, è íàèáîëåå ñîâåðøåííûå îêñèôèëüíûå ðåäóöåíòû ïåðåñòàþò ðàáîòàòü, ïîêà èçáûòî÷íàÿ ìîðòìàññà íå áóäåò çàõîðîíåíà â îñàäêàõ. Åñëè æå ñîâåðøåííûõ êîíêóðåíòîâ áëèçêî íå îêàæåòñÿ, òî è âåñüìà íåñîâåðøåííàÿ ñèñòåìà ñìîæåò ñóùåñòâîâàòü êàê óãîäíî äîëãî. Âîçìîæíî, ÷òî èìåííî â ýòîì ìîæåò ñîäåðæàòüñÿ îáúÿñíåíèå èçâåñòíîãî ïðîòèâîðå÷èÿ ìåæäó ðàííèì ïîÿâëåíèåì ýâêàðèîò è äëèòåëüíûì ñîõðàíåíèåì ïðîêàðèîòè÷åñêîé áèîñôåðû, ãäå ýâêàðèîòû ïðèñóòñòâîâàëè òîëüêî â âèäå ìèíîðíîãî êîìïîíåíòà ãëàâíûì îáðàçîì â ïëàíêòîíå (Ðîçàíîâ, 2003). Âåñüìà ïîêàçàòåëüíî, ÷òî è â áåíòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâàõ, ñóùåñòâîâàâøèõ â ôîòè÷åñêîé çîíå îáøèðíûõ ìåëêîâîäèé, íå ïðîèñõîäèò âûòåñíåíèå ïðîêàðèîòè÷åñêèõ ýêîñèñòåì åâêàðèîòè÷åñêèìè, õîòÿ, êàæåòñÿ, íè÷òî íå ïðåïÿòñòâóåò ìàêðîâîäîðîñëÿì âûòåñíÿòü ìàòû, ïåðåõâàòûâàÿ âåñüìà äåôèöèòíûé â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ ñâåò. Íà òî, ñ êàêîé ñêîðîñòüþ ìîæåò ïðîèñõîäèòü òàêîé ïðîöåññ, óêàçûâàåò áûñòðîå ðàñïðîñòðàíåíèå ìîðñêèõ òðàâ ïîñëå âîçíèêíîâåíèÿ â ñåðåäèíå ìåëà ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé. Ýòà ñìåíà ïðîèñõîäèëà óæå âíóòðè åâêàðèîòè÷åñêîãî ìèðà. Ïðåèìóùåñòâåííî ïðîêàðèîòè÷åñêèé ìèð ïðîäîëæàåò ñóùåñòâîâàòü âïëîòü äî «Âåëèêîé Àãðîíîìè÷åñêîé Ðåâîëþöèè», ïîëîæèâøåé åìó ïðåäåë çà ñ÷åò äåÿòåëüíîñòè áîëåå ñîâåðøåííûõ ôèëüòðàöèîííûõ ñèñòåì (Butterfield, 1997, 2001; Ïîíîìàðåíêî, 2004).  äàëüíåéøåì õàðàêòåð áèîòè÷åñêèõ îòíîøåíèé çàâèñåë íå ñòîëüêî îò ñîâåðøåíñòâà ñàìîé áèîòè÷åñêîé îðãàíèçàöèè, ñêîëüêî îò âîçìîæíîñòåé, ïðåäîñòàâëÿåìûõ áèîòå ñòðîåíèåì âîäíîé ìàññû ìèðîâîãî îêåàíà, çàâèñÿùåé îò òåðìîãàëèííîé öèðêóëÿöèîííîé ñèñòåìû. Ïðè «òåïëîé áèîñôåðå», êîãäà äîìèíèðîâàë ãàëèííûé êîìïîíåíò è øèðîêî ðàñïðîñòðàíÿëàñü àíîêñèÿ, ýêîñèñòåìà îêåàíà â èçâåñòíîé ñòåïåíè ÷àñòè÷íî âîçâðàùàëàñü ê äîôàíåðîçîéñêîé îðãàíèçàöèè. Ïðè «õîëîäíîé áèîñôåðå» ñ âîçíèêíîâåíèåì ïñèõðîñôåðû îêåàí ñòàíîâèëñÿ â áîëüøåé ñòåïåíè îëèãîòðîôíûì ñ ñîâåðøåííûì âûåäàíèåì è áîëüøèì ðàçâèòèåì äîííîé, â òîì ÷èñëå è ãëóáîêîâîäíîé, áèîòû. Ïîäîáíûì îáðàçîì äåéñòâîâàëè è áèîòè÷åñêèå êðèçèñû.  êðèçèñíîé ñèòóàöèè ïîÿâëÿëàñü íèçêîðàçíîáðàçíàÿ, â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ìèêðîáíàÿ, áèîòà, ñ îêîí÷àíèåì êðèçèñà âîññòàíàâëèâàëèñü áîëåå ðàçíîîáðàçíûå îëèãîòðîôíûå ýêîñèñòåìû. Íà ýòè êîëåáàíèÿ íàêëàäûâàëîñü âîçäåéñòâèå ïîñòóïàòåëüíîãî ïðîöåññà èçìåíåíèÿ óñëîâèé âûâåòðèâàíèÿ, ýðîçèè è ñåäåìåíòàöèè íà êîíòèíåíòàõ, ñâÿçàííîãî ñ ýâîëþöèåé íàçåìíîé ôëîðû, ïîñêîëüêó ìîðñêàÿ áèîòà ïî îáðàçíîìó âûðàæåíèþ Õåëåí Òàïïàí, «ñèäèò çà ñîëüþ» (Tappan, 1968), çàâèñÿ îò ïîñòóïëåíèÿ áèîãåíîâ ñ êîíòèíåíòàëüíûì ñòîêîì.
264
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ðàññìîòðèì òåïåðü ýâîëþöèþ áèîòè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà íà êîíòèíåíòàõ. Åñëè îáðàòèòüñÿ ê ó÷åáíèêàì, òî ìîæíî ïîäóìàòü, ÷òî âûõîä æèçíè íà ñóøó ïðîèçîøåë â äåâîíå ñ ïîÿâëåíèåì ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé è ÷åòâåðîíîãèõ ïîçâîíî÷íûõ.  äåéñòâèòåëüíîñòè æèçíü íà ñóøå ñóùåñòâîâàëà ñòîëüêî æå, ñêîëüêî ñóùåñòâîâàëà ñóøà, òî åñòü ñ ÿäåð ìèêðîêîíòèíåíòîâ â ãëóáîêîì àðõåå. Ïî áîëüøåé ÷àñòè ýòî áûëè áèîïëåíêè íà òâåðäûõ ñóáñòðàòàõ è âîäîðîñëåâî-áàêòåðèàëüíûå ìàòû íà ïëîñêèõ, çàëèâàåìûõ âîäîé ïîâåðõíîñòÿõ. Ïî-âèäèìîìó, äîâîëüíî ðàíî ïîÿâèëèñü ýâêàðèîòè÷åñêèå îäíîêëåòî÷íûå âîäîðîñëè è ãðèáû, íî îñíîâíóþ áèîìàññó ñóøè, êàê è â ìîðå, äîëãîå âðåìÿ ñîñòàâëÿëè ïðîêàðèîòû. Ëàíäøàôò ïåðâè÷íîé ñóøè ñèëüíî îòëè÷àëñÿ îò ñîâðåìåííîãî. Äàæå åñëè íå ïðèíèìàòü âî âíèìàíèå âîçìîæíóþ ìåíüøóþ âûñîòó ðåëüåôà èç-çà ìåíüøåé òîëùèíû êîíòèíåíòàëüíîé êîðû, ðåëüåô äîëæåí áûë áûòü áîëåå ïëîñêèì èç-çà ñèëüíîé ýðîçèè â îòñóòñòâèè ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà. Ïî òîé æå ïðè÷èíå õèìè÷åñêîå âûâåòðèâàíèå äîëæíî áûëî áûòü ñëàáåå, à ôèçè÷åñêîå, íàîáîðîò, ñèëüíåå. Íàêëîííûå ðûõëûå ñóáñòðàòû îòñóòñòâîâàëè, áûñòðî ñìûâàåìûå ïëàùåâûì ñòîêîì. Íûíå ñèëüíàÿ ýðîçèÿ âîçíèêàåò òîëüêî íà ïàõîòíûõ çåìëÿõ, â ïðèðîäå îíà ñäåðæèâàåòñÿ ðàñòåíèÿìè. Íàèáîëåå ÿðêèå ïðèìåðû ïðèðîäíûõ ýðîäèðîâàííûõ ëàíäøàôòîâ ìîæíî íûíå âèäåòü â ïóñòûíÿõ, íî è òàì ýðîçèÿ íàìíîãî ñëàáåå, òàê êàê ïóñòûíè âîçíèêàþò èç-çà äåôèöèòà îñàäêîâ.  îáùåì, íûíå ýðîçèÿ îáðàòíî ïðîïîðöèîíàëüíà êîëè÷åñòâó îñàäêîâ.  äðåâíîñòè ýðîäèðîâàííûå ëàíäøàôòû äîëæíû áûëè âîçíèêàòü è ïðè ñàìîì âûñîêîì óðîâíå îñàäêîâ, ñòåïåíü ýðîçèè áûëà ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíà êîëè÷åñòâó îñàäêîâ. Èç-çà òîãî æå îòñóòñòâèÿ ðàñòèòåëüíîñòè ïîñòîÿííîé ðå÷íîé ñåòè íå áûëî, è äîìèíèðîâàë ïëàùåâîé ñòîê. Ðåêè íå èìåëè ñôîðìèðîâàííûõ ðóñåë, ïðåîáëàäàëè «áëóæäàþùèå ðåêè». Ðàçãðóçêà ïîòîêîâ, ÷àñòî èìåâøèõ õàðàêòåð ñåëåé, ìîãëà ïðîèñõîäèòü ïðàêòè÷åñêè â ëþáîì ìåñòå.  ðåçóëüòàòå ñìûâà íàêëîííûõ ðûõëûõ ñóáñòðàòîâ ëàíäøàôò ñòàíîâèëñÿ êîðûòîîáðàçíûì øèðîêèå ïëîñêèå ðàâíèíû, çàíÿòûå «ðàâíèííûì ïðîëþâèåì», òÿíóâøèåñÿ íà äåñÿòêè è ñîòíè êèëîìåòðîâ îò ìîðÿ ê ãîðàì, è ïî÷òè âåðòèêàëüíûå îñòàíöû ãîëûõ êîðåííûõ ïîðîä. Îñàäêè ïåðåìûâàëèñü ñòîêîì è ïðèëèâíûìè âîëíàìè, ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëÿÿñü íà áîëüøèõ ïëîùàäÿõ, òàê ÷òî ìîùíîñòü îñàäêîâ áûëà íåâåëèêà, íåñìîòðÿ íà âûâåòðèâàíèå è ýðîçèþ. Èìåííî ýòà ïî÷òè ãîðèçîíòàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü è áûëà çàíÿòà âîäîðîñëåâî-áàêòåðèàëüíûì ìàòîì. Âîäîðîñëåâî-áàêòåðèàëüíûå ìàòû áåççàùèòíû ïðîòèâ èõ çàõîðîíåíèÿ ïåëèòîâûì ìàòåðèàëîì, ÷òî íåèçáåæíî ïðè âûñîêîé ìóòíîñòè âîäû èç-çà ñèëüíîé ýðîçèè. Ìàò â öåëîì ïîãèáàë, íî ëåãêî âîññòàíàâëèâàëñÿ çà ñ÷åò âûõîäà íà ïîâåðõíîñòü ïîäâèæíûõ ôîòîñèíòåòèêîâ òèïà Microcoleus è ñàìîñáîðêè, ïîñêîëüêó è äðóãèå åãî êîìïîíåíòû áûëè ëåãêî ðàññåëÿþùèìèñÿ è áûñòðî ðàçìíîæàþùèìèñÿ ýêñïëåðåíòàìè. Çàõîðîíåííîå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî ïåðåðàáàòûâàëîñü áàêòåðèÿìè-ðåäóöåíòàìè è ãðèáàìè èëè îáóãëèâàëîñü è ñîõðàíÿëîñü â âèäå ëèãíèòîâ. Ïðè ýòîì íå âîçíèêàëà ïî÷âà êàê äîñòàòî÷íî ãîìîãåííàÿ áèîêîñíàÿ ñèñòåìà. Ìèíåðàëüíûå ïðîñëîè ïðåïÿòñòâîâàëè äîñòóïó êèñëîðîäà ê îðãàíèêå è ñíèæàëè âîçìîæíîñòü ðàáîòû ðåäóöåíòîâ. Ïîëîæåíèå èçìåíèëîñü ñ ïîÿâëåíèåì îëèãîõåò, óíèðàìèéíûõ ÷ëåíèñòîíîãèõ (ýâòèêàðöèíîèäîâ, àðõèäåñìèä, êàìïåêàðèä, íîãîõâîñòîê) è êëåùåîáðàçíûõ õåëèöåðîâûõ. Îíè íà÷àëè ïåðåðàáàòûâàòü îðãàíèêó ìàòîâ, ïåðåìåøèâàÿ åå ñ ïðîäóêòàìè âûâåòðèâàíèÿ, è ïðèäàâàëè ïðàïî÷âå ñêâàæèííîñòü, ñíàáæàÿ åå êèñëîðîäîì. Äðåâíåéøèå âîçíèêøèå òàêèì ñïîñîáîì ïðàïî÷âû ñ õîäàìè èçâåñòíû èç îòëîæåíèé âåðõíåãî îðäîâèêà (Retallack, Feakes, 1987). Ê ïîçäíåìó ñèëóðó óæå ñêëàäûâàåòñÿ áëèçêèé ê ñîâðåìåííîìó ïî÷âåííûé êîàäàïòèâíûé êîìïëåêñ, âêëþ÷àþùèé âûñîêîñïåöèàëèçèðîâàííûõ õèùíèêîâ ìíîãîíîæåê è õåëèöåðîâûõ (Jeram et al., 1990). Áûñòðîìó ðàçâèòèþ ïî÷âîîáèòàþùèõ è ïî÷âîîáðàçóþùèõ æèâîòíûõ ñïî-
Ïîíîìàðåíêî À.Ã. Ýâîëþöèÿ ôèòîôàãèè
265
ñîáñòâîâàëî òî, ÷òî îðãàíèêà ìàòîâ íå âêëþ÷àëà ñòîëü áîëüøîãî êîëè÷åñòâà òðóäíîðàñòâîðèìûõ âûñîêîïîëèìåðíûõ óãëåâîäîâ, êàê îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé è ëåãêî óñâàèâàëàñü æèâîòíûìè. Ðàííèì ýòàïàì ñóùåñòâîâàíèÿ íà ñóøå ðàñòåíèé ïîñâÿùåíî íåñðàâíåííî áîëüøå ðàáîò, ÷åì æèâîòíûì. Ñîäåðæàòåëüíûé îáçîð çíàíèé î ðàííèõ ðàñòåíèÿõ áûë îïóáëèêîâàí Ï. Êåíðèêîì è Ï. Êðåéíîì (Kenrick, Crane, 1997). Ïåðâûìè (îðäîâèê-ðàííèé ñèëóð) ïîÿâëÿþòñÿ òåòðàäû ñïîð, ïðèíàäëåæàâøèõ, ñêîðåå âñåãî, ïå÷åíî÷íèêàì. Íàèáîëåå âåðîÿòíûìè èõ ïðåäêàìè áûëè êîëåîõåòîâûå õàðîâûå âîäîðîñëè. Ìàêðîîñòàòêè ýòèõ ðàñòåíèé íåèçâåñòíû, ñêîðåå âñåãî, îíè âîçíèêëè íà ñóøå (Ìåéåí, 1992). Ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ñíà÷àëà íà÷àëîñü ðàñïðîñòðàíåíèå âûñøèõ ðàñòåíèé íà òâåðäûå ñóáñòðàòû è îñâîåíèå ðàñòåíèÿìè ðûõëûõ íàêëîííûõ, ëèøü ïîòîì ïðîïòåðèäîôèòû ïîñòåïíåííî íà÷àëè âûòåñíåíÿòü ìàòû ñ ãîðèçîíòàëüíûõ çàëèâàåìûõ ïîâåðõíîñòåé. Ïå÷åíî÷íèêè ìîãóò äîâîëüíî óñïåøíî ñäåðæèâàòü ýðîçèþ, ïëîòíî ïðèðàñòàÿ ðèçîèäàìè ê ñóáñòðàòó ïî âñåìó òàëëîìó.  êîíöå ñèëóðà íà÷èíàåòñÿ àêòèâíîå âûòåñíåíèå âîäîðîñëåâîáàêòåðèàëüíûõ ìàòîâ ñ èõ ïðåæíèõ ìåñòîîáèòàíèé â ýêîëîãè÷åñêèå íåóäîáüÿ. Ìàññîâîå ïîÿâëåíèå â çàõîðîíåíèÿõ ìàêðîîñòàòêîâ ïðîïòåðèäîôèòîâ, òåì ñàìûì, îçíà÷àåò íå «âûõîä ðàñòåíèé íà ñóøó», à, íàîáîðîò, ïåðåñåëåíèå èõ â âîäîåìû. Ê ýòîìó âðåìåíè ïî÷âåííàÿ áèîòà, ñîñòîÿâøàÿ èç áàêòåðèé, ïðîòîçîåâ (ðàêîâèííûå àìåáû), ãðèáîâ è áåñïîçâîíî÷íûõ (îëèãîõåòû, ýâòèêàðöèíîèäû, «ìíîãîíîæêè», âêëþ÷àÿ îëèãîìåðíûõ, êëåùè è äðóãèå ïàóêîîáðàçíûå), áûëà óæå ïðàêòè÷åñêè ñôîðìèðîâàíà. Ïî÷âîîáðàçîâàòåëüíûé ïðîöåññ çàìåòíî óñêîðèëñÿ. Íàêîíåö, â ðàííåì äåâîíå ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ çàíÿëè ïðàêòè÷åñêè âñå ìåñòîîáèòàíèÿ âîäîðîñëåâî-áàêòåðèàëüíûõ ìàòîâ. Ñ ðàñïðîñòðàíåíèåì ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé â ýêîñèñòåìàõ óâåëè÷èëîñü ïðîèçâîäñòâî òðóäíî ðàçëîæèìîãî äåòðèòà öåëëþëîçû è ëèãíèíà, óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ïî÷âåííîé ôàóíû ñòàëè áîëåå ñòàáèëüíûìè çà ñ÷åò èõ ìåäëåííîé ïåðåðàáîòêè. Èñïîëüçîâàíèå âûñîêîïîëèìåðíûõ ïîëèñàõàðèäîâ áûëî î÷åíü âàæíûì, ñòðîÿ èç íèõ ñòåíêè êëåòîê, â ïåðâóþ î÷åðåäü ñîñóäîâ, ðàñòåíèÿ ðåøàëè ñðàçó äâå ãëàâíûå ïðîáëåìû íàçåìíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ òðàíñïîðò âîäû è áèîãåíîâ ê ôîòîñèíòåçèðóþùèì îðãàíàì è ñîõðàíåíèå ôîðìû â ìèðå ñ äåéñòâèåì ñèëû òÿæåñòè. Ôîòîñèíòåçèðóþùàÿ ÷àñòü ýêîñèñòåìû ñòàëà òðåõìåðíîé, ÷òî ðåçêî óâåëè÷èëî åå ïðîäóêöèîííûå âîçìîæíîñòè. Ñòîëü õàðàêòåðíûé äëÿ íàçåìíûõ ýêîñèñòåì êðóãîâîðîò âåùåñòâà è ýíåðãèè ñ ñèëüíûì ïðåîáëàäàíèåì äåòðèòíûõ öåïåé íàä ïàñòáèùíûìè (Shurin et al., 2006) íà÷àë ñêëàäûâàòüñÿ óæå â ýòî âðåìÿ. Ñ ïîÿâëåíèåì ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé âîçíèêëè çíà÷èòåëüíûå òðóäíîñòè è äëÿ ôèòîôàãîâ è äëÿ äåòðèòîôàãîâ áèîìàññà ðàñòåíèé ãîðàçäî áåäíåå áåëêîì, ÷åì áèîìàññà æèâîòíûõ. Ôèòîôàãèÿ íà ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèÿõ ìàëî îòëè÷àåòñÿ îò äåòðèòîôàãèè ââèäó ñõîäñòâà ñîñòàâà èõ áèîìàññû è âîçíèêàþùåé ïîñëå ñìåðòè ìîðòìàññû. Ôèòîôàãè, à ýòî äîñòàòî÷íî äîëãî áûëè áåñïîçâîíî÷íûå, ïðèñïîñîáèëèñü ê ïèòàíèþ ãëàâíûì îáðàçîì áîãàòûìè ïðîòåèíîì ýìáðèîíàëüíûìè òêàíÿìè ñïîðîôèëëàìè, íåçðåëûìè ñïîðàìè, à çàòåì ñåìÿçà÷àòêàìè. Ñïîðû è ïûëüöà ïî÷òè åäèíñòâåííîå ñîäåðæàíèå êèøå÷íèêà, êîòîðîå óäàåòñÿ íàéòè ó íàñåêîìûõ ïàëåîôèòà è ìåçîôèòà. Îñòàòêè ñïîðîôèëëîâ âñòðå÷àþòñÿ ðåæå. Ïî-âèäèìîìó, îíè áûñòðåå ïåðåâàðèâàþòñÿ, à ñòîéêèå îáîëî÷êè ìèîñïîð ñîõðàíÿþòñÿ ãîðàçäî ëó÷øå. Çåëåíûå ÷àñòè ñïîðîâûõ è ãîëîñåìåííûõ ðàñòåíèé äîëæíû áûëè ïîòðåáëÿòüñÿ ñëàáî, â íèõ òàê ìíîãî ñêåëåòíûõ ýëåìåíòîâ, ÷òî ôèòîôàã äëÿ ïîëó÷åíèÿ çàìåòíîãî êîëè÷åñòâà ïðîòåèíà äîëæåí áûë áû ïåðåðàáîòàòü îãðîìíûé îáúåì çåëåíîé ìàññû. Ýòî ïðèâîäèò ê î÷åíü ñèëüíîìó ïîâðåæäåíèþ ðàñòèòåëüíîñòè, ÷òî ìû è âèäèì íûíå, êîãäà ãîëîñåìåííûå ðàñòåíèÿ ãîðàçäî áûñòðåå ãèáíóò îò îáúåäàíèÿ ðàñòèòåëüíîÿäíûìè íàñåêîìûìè, ÷åì ïîêðûòîñåìåííûå.  ïîçäíåì ïàëåîôèòå è ìåçîôèòå ìû äîâîëüíî ðåäêî
266
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
âèäèì îáúåäàíèå ëèñòüåâ, åñëè ñðàâíèòü ÷àñòîòó ýòîãî ïîâðåæäåíèÿ ñ äðóãèìè, òàêèìè êàê, íàïðèìåð, ãàëëû. Óæå íà ñàìûõ ðàííèõ ñòóïåíÿõ ðàçâèòèÿ íàçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè ìîæíî âèäåòü ïîâðåæäåíèÿ ìåçåíõèìû ñòâîëîâ, íî íå îïèñàíî ïîâðåæäåíèé íàðóæíîé ôîòîñèíòåçèðóþùåé òêàíè. Ëèøü â ôèòîîðèêòîöåíîçàõ ïîçäíåãî êàðáîíà è ðàííåé ïåðìè ìû âñòðå÷àåìñÿ ñ ìàññîâûì îáúåäàíèåì ëèñòüåâ, ãëàâíûì îáðàçîì ïòåðèäîñïåðìîâ (Beck, Labandeira,1998). Îäíàêî îíî íå ñîïðîâàæäàåòñÿ ìàññîâûì ðàñïðîñòðàíåíèåì íàñåêîìûõ ôèòîôàãîâ ñ ãðûçóùèì ðîòîâûì àïïàðàòîì.  ïîçäíåì êàðáîíå íàñåêîìûå ñ ñîñóùèì ðîòîâûì àïïàðàòîì ñîñòàâëÿþò ïîëîâèíó âñåõ íàñåêîìûõ, òàê ÷òî ëèñòîãðûçóùèå íàñåêîìûå íèêàê íå ìîãóò èìåòü ñðàâíèìîå ñ íèìè îáèëèå, êàê ýòî èìååò ìåñòî íûíå. Çàòî â ýòî âðåìÿ íåîáûêíîâåííî îáèëüíû «ìíîãîíîæêè».  ïîçäíåé ïåðìè îáèëèå «ìíîãîíîæåê» ñîêðàùàåòñÿ, è îäíîâðåìåííî ïàäàåò îáèëèå ïîâðåæäåííûõ ëèñòüåâ. Åñòü îñíîâàíèå ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ýòè «ìíîãîíîæêè», âêëþ÷àÿ è ãèãàíòñêèõ àðòðîïëåâð, áûëè àìôèáèîòè÷åñêèìè èëè äàæå âîäíûìè ôîðìàìè (Hoffman, 1969). Ïîâèäèìîìó, èìåííî îíè îáúåäàëè óïàâøèå â âîäó âàéè ïòåðèäîñïåðìîâ, êîòîðûå ìîãëè äîëãî ñîõðàíÿòüñÿ æèâûìè è äàæå îáðàçîâûâàòü êàëëþñ íà ìåñòå îáúåäàíèÿ. Îáúåäàíèÿ ëèñòüåâ åùå äîñòàòî÷íî îáèëüíû â òðèàñå (Scott et al, 2004), íî ñòàíîâÿòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî ðåäêèìè â þðå è ðàííåì ìåëó. Òàê, â îáøèðíûõ ïàëåáîòàíè÷åñêèõ êîëëåêöèÿõ èç èçâåñòíîãî âåðõíåþðñêîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ Êàðàòàó, íåñìîòðÿ íà ñïåöèàëüíûå ïîèñêè, íå óäàëîñü íàéòè îáúåäåííûõ ëèñòüåâ áåííåòòèòîâ è ãèðìåðåëëîâûõ (Ä. Âàñèëåíêî, ëè÷íîå ñîîáùåíèå), õîòÿ êóñî÷êè ëèñòüåâ ïîñëåäíèõ áûëè íàéäåíû â êèøå÷íèêå äâóõ íàñåêîìûõ. Ïî-âèäèìîìó, îáúåäàíèå, õîòÿ è èìåëî ìåñòî, áûëî âåñüìà íåçíà÷èòåëüíûì è íå ìîãëî ñóùåñòâåííî ïîâðåæäàòü ðàñòèòåëüíîñòè. Ôèòîöåíîçû íå ìîãëè ïîçâîëèòü çíà÷èòåëüíîå îáúåäàíèå: åñëè â íèõ ïîÿâëÿëñÿ àêòèâíûé ôèëëîôàã, îíè ïîãèáàëè. Ìàëîâåðîÿòíî è ñóùåñòâåííîå ïîòðåáëåíèå íàçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè ïàëåîçîéñêèìè è ìåçîçîéñêèìè ïîçâîíî÷íûìè. Èõ çóáû ñîâåðøåííî íå ïðèñïîñîáëåíû äëÿ îòêóñûâàíèÿ, à òåì áîëåå äëÿ ïåðåæåâûâàíèÿ âåòîê ãîëîñåìåííûõ, êîòîðûå èì ïðèøëîñü áû ïîåäàòü â îãðîìíîì êîëè÷åñòâå è, ÷òîáû ïîëó÷èòü çíà÷èòåëüíóþ ìàññó çà ðàçóìíîå âðåìÿ, ïðèøëîñü áû ãëîòàòü èõ öåëèêîì. Ïåðåâàðèâàíèå òàêîé ìàññû öåëëþëîçû íåâîçìîæíî áåç ó÷àñòèÿ ñèìáèîíòîâ, íî äëÿ íèõ îíà äîëæíà áûòü ìåëêî ïåðåæåâàíà, ÷åãî íå ïîçâîëÿþò ùå÷íûå çóáû ýòèõ ðåïòèëèé. Íå ñëåäóåò íàäåÿòüñÿ è íà ãàñòðîëèòû: ñîåäèíåíèå â îäíîì è òîì æå ìåñòå ìåëüíèöû è ôåðìåíòåðà âðÿä ëè áûëî áû öåëåñîîáðàçíûì èçîáðåòåíèåì. Ñòðàííûì îáðàçîì, ñïåöèàëèñòû ïî äèíîçàâðàì íå îáðàùàþò âíèìàíèÿ íà ýòè íåñîîòâåòñòâèÿ. Èãóàíîäîí íàçâàí òàê çà ñõîäñòâî çóáîâ ñ çóáàìè ÿùåðèöû èãóàíû. Èãóàíà îòêóñûâàåò ìàëåíüêèå êóñêè ìÿãêèõ ëèñòüåâ, à ÷òî ìîã îòêóñûâàòü ñâîèìè çóáàìè ãðîìàäíûé èãóàíîäîí? Ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ÷òî åäèíñòâåííîé äîñòóïíîé äëÿ íèõ ïèùåé áûëè ïëàâàþùèå âîäíûå àãðåãàòû èç ìÿãêîé âîäÿíîé ðàñòèòåëüíîñòè, íàñûùåííûå ðàçíîîáðàçíûì íàñåëåíèåì èç ìåëêèõ ðûá è áåñïîçâîíî÷íûõ: ìîëëþñêîâ, ðàêîîáðàçíûõ, íàñåêîìûõ. Êîïðîëèòû ýòèõ äèíîçàâðîâ ôîñôàòèçèðîâàíû, à íå îáóãëåíû, êàê êîïðîëèòû ðàñòèòåëüíîÿäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ.Òàê ÷òî êàðòèíû æèçíè äèíîçàâðîâ, êîòîðûå ìîæíî âèäåòü ïðè «Ïðîãóëêàõ ñ äèíîçàâðàìè», ïðåäñòàâëÿþòñÿ íåâîçìîæíûìè. Êñòàòè, è íàâîçíèêè â ýòî âðåìÿ îòñóòñòâîâàëè; ïî ñâèäåòåëüñòâó ëó÷øåãî ñïåöèàëèñòà ïî ìåçîçîéñêèì ñêàðàáåèäàì Ã.Â. Íèêîëàåâà (ëè÷íîå ñîîáùåíèå), âñå îíè áûëè äåòðèòîôàãàìè. Ñ ðàñïðîñòðàíåíèåì ïîêðûòîñåìåííûõ îáèëèå îáúåäåííûõ ëèñòüåâ ðåçêî âîçðàñòàåò. Òàê, â òóðîíñêîì ìåñòîíàõîæäåíèè Êçûë-Äæàð ìèíèðîâàíî áîëüøèíñòâî ëèñòüåâ ïëàòàíîâûõ. Ôèëëîôàãàì òåïåðü äëÿ ðàçâèòèÿ íóæíî áûëî ìåíüøåå êîëè÷åñòâî áîëåå áîãàòûõ ïðîòåèíîì ëèñòüåâ, äà è âîçîáíîâëÿëàñü ëèñòâà ïîñëå îáúåäàíèÿ ãîðàçäî áûñòðåå. Íûíå ïîêðûòîñåìåííûå äåðåâüÿ íå ãèáíóò äàæå ïîñëå íåîäíîêðàòíûõ îáúåäàíèé.  ïîçäíåì ìåëó ÷èñëî ñåìåéñòâ íàñåêîìûõ-ôèëëîôàãîâ óâåëè÷èâàåòñÿ è íà÷èíàåò äîãîíÿòü
Ïîíîìàðåíêî À.Ã. Ýâîëþöèÿ ôèòîôàãèè
267
÷èñëî ñåìåéñòâ ëèìôîôàãîâ. Èçìåíÿåòñÿ è çóáíàÿ ñèñòåìà äèíîçàâðîâ. Çóáíûå áàòàðåè ãàäðîçàâðîâ è ðîãàòûõ äèíîçàâðîâ ñîñòîÿò èç ñîòåí ïëîòíî ïðèãíàííûõ äðóã ê äðóãó çóáîâ, èõ íàðóæíàÿ ýìàëü îáðàçóåò ãðåáåøêè, ïîõîæèå íà ïëàñòèíêè ñëîíîâüèõ çóáîâ. Ýòè îáðàçîâàíèÿ óæå âïîëíå ïðèãîäíû äëÿ ïåðåðàáîòêè âûñîêîàáðàçèâíîé ïèùè, ÷òî ìû è âèäèì ïî êîïðîëèòàì ãàäðîçàâðîâ (Chin, Gill, 1996). Îíè ñîñòîÿò èç èçìåëü÷åííûõ êóñî÷êîâ äðåâåñèíû áîëîòíûõ êèïàðèñîâ. Îäíàêî áûëî áû ïðåæäåâðåìåííûì äóìàòü, ÷òî ýòî áûëà îñíîâíàÿ ïèùà ãàäðîçàâðîâ. Êëåòî÷íàÿ ñòðóêòóðà äðåâåñèíû ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíåíà. Ñêîðåå, îñíîâíîé ïèùåé ýòèõ äèíîçàâðîâ áûëè òðàâÿíèñòûå âîäíûå è ïðèâîäíûå ïîêðûòîñåìåííûå, êîòîðûå ïåðåâàðèëèñü, à ñîõðàíèëèñü ïîïàâøèå âìåñòå ñ íèìè âåòêè äåðåâüåâ. Èìåííî äëÿ áîëîòíûõ êèïàðèñîâ âåñüìà âûñîêà âåðîÿòíîñòü ïîïàäàíèÿ âìåñòå ñ äðóãîé áîëîòíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ. Õàðàêòåðíî, ÷òî íåò äðåâåñèíû ïîêðûòîñåìåííûõ. Åñëè áû ãàäðîçàâðû ïèòàëèñü â îñíîâíîì âåòâÿìè äåðåâüåâ, îíè áû, êîíå÷íî, íå ïðåíåáðåãàëè è ïîêðûòîñåìåííûìè. Ïîä êîïðîëèòàìè ýòèõ äèíîçàâðîâ íàéäåíû íîðêè íàâîçíèêîâ, çàïîëíåííûå áîëåå ìåëêèìè êóñî÷êàìè äðåâåñèíû, ÷åì â îñíîâíîé ìàññå êîïðîëèòà. Èíòåðåñíî, íàâîçíèêè îòáèðàëè äëÿ ñâîèõ ëè÷èíîê áîëåå ìåëêèå êóñî÷êè èëè äîæåâûâàëè èõ? Íè òî, íè äðóãîå íå äåëàþò ñîâðåìåííûå íàâîçíèêè.  êîíöå ìåëà çíà÷èòåëüíî âîçðàñòàåò îáèëèå æóêîâ ëèñòîåäîâ, îñîáåííî ñâÿçàííûõ ñ âîäíî-áîëîòíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ äîíàöèèí. Ñåìåéñòâî ëèñòîåäîâ ñóùåñòâóåò ñ ïîçäíåé þðû, íî, ñóäÿ ïî ýêîëîãèè áëèæàéøèõ ñîâðåìåííûõ ðîäñòâåííèêîâ, þðñêèå «ëèñòîåäû» íå áûëè ôèëëîôàãàìè, à çàñåëÿëè ïàõèêàóëüíûå ñòâîëû ñàãîâíèêîâ. Ïðîöåíò ïîâðåæäåííûõ ëèñòüåâ åùå áîëåå âîçðàñòàåò â íà÷àëå ïàëåîãåíà (Ä. Âàñèëåíêî, ëè÷íîå ñîîáùåíèå), âîïðåêè óòâåðæäåíèþ Ê. Ëàáàíäåéðû (Labandeira, 2000) î åãî ðåçêîì ïàäåíèè â õîäå ìåë-ïàëåîãåíîâîãî áèîòè÷åñêîãî êðèçèñà.  òå÷åíèå ïàëåîãåíà è ó íàñåêîìûõ è ó ïîçâîíî÷íûõ øëî â îñíîâíîì «êà÷åñòâåííîå» ðàçâèòèå ôèòîôàãèè ïîÿâëÿëèñü âñå íîâûå ãðóïïû ôèòîôàãîâ, íî èõ îáùåå îáèëèå ðîñëî îòíîñèòåëüíî ìàëî. Ó íàñåêîìûõ ôèëëîôàãèè åùå çàìåòíî îòñòàâàëè ïî ñåìåéñòâåííîìó îáèëèþ îò ëèìôîôàãîâ. Íèçêèé óðîâåíü ôèòîôàãè ìîæíî ïî÷óâñòâîâàòü ïî îáèëèþ è ðàçíîîáðàçèþ âûñøèõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé. Äëÿ ïîçâîíî÷íûõ áûëî ñôîðìóëèðîâàíî ïðåäñòàâëåíèå î «äåôèöèòå õèùíèêîâ», â êà÷åñòâå êîòîðûõ âûñòóïàëè íåñïåöèàëèçèðîâàííûå ìëåêîïèòàþùèåñÿ è íåëåòàþùèå ïòèöû (Ðàóòèàí, Êàëàíäàäçå, 1995). «Äåôèöèò» ñâÿçûâàëñÿ ñ òðóäíîñòüþ ñîçäàíèÿ ñîâåðøåííîãî õèùíèêà. Áîëåå âåðîÿòíûì ïðåäñòàâëÿåòñÿ ñèòóàöèÿ, êîãäà äîñòóïíàÿ ïðîäóêöèÿ ðàñòèòåëüíîñòè è, ñîîòâåòñòâåííî, êîíñóìåíòîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà ïðîñòî íåäîñòàòî÷íà äëÿ ïîääåðæàíèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ âûñîêîïðîäâèíóòûõ õèùíèêîâ, äëÿ òàêèõ ýêîñèñòåì ëó÷øå ïîäõîäÿò ìàëîñïåöèàëèçèðîâàííûå ôîðìû. Çíà÷èòåëüíûé ïîäúåì ôèòîôàãèè ïðîèçîøåë â êîíöå ïàëåîãåíà-íà÷àëå íåîãåíà ñ ðàñïðîñòðàíåíèåì îòêðûòûõ ëàíäøàôòîâ è çëàêîâíèêîâ. Çëàêè, ñïîñîáíûå áûñòðî îòðàñòàòü ïîñëå çàñûõàíèÿ íàäçåìíîé ÷àñòè â íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ, îñîáåííî «ïîäõîäÿò» äëÿ ïîòðåáëåíèÿ è íàñåêîìûìè è ïîçâîíî÷íûìè, â äàííîì ñëó÷àå ìëåêîïèòàþùèìè. Ðàñïðîñòðàíåíèå çëàêîâíèêîâ óñòàíàâëèâàåòñÿ ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ ñåìÿí çëàêîâ â ñåìåííûõ òàôîôëîðàõ, à âûñîêóþ ïðîäóêöèþ ìîæíî îöåíèòü äëÿ íàñåêîìûõ ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ ñàðàí÷åâûõ, áàáî÷åê è èõ õèùíèêîâ è ïàðàçèòîâ. Ñðåäè ïîçâîíî÷íûõ ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ ïðîäâèíóòûå êîïûòíûå è ëó÷øèå çà âñþ èñòîðèþ çåìëè õèùíèêèñîáàêè è êîøêè. Íà òî æå óêàçûâàþò ìíîãî÷èñëåííûå íàõîäêè íàâîçíèêîâ è èõ øàðîâ. Èíòåðåñíî, ÷òî â Þæíîé Àìåðèêå, ãäå, êàê ñ÷èòàþò, çëàêîâíèêè ðàñïðîñòðàíèëèñü ðàíüøå, ñóùåñòâåííî ðàíüøå ïîÿâëÿþòñÿ è îêàìåíåâøèå íàâîçíûå øàðû. Ïèòàíèå æèäêèì ñîäåðæèìûì õàðàêòåðíî, ãëàâíûì îáðàçîì, äëÿ áåñïîçâîíî÷íûõ. Âûñàñûâàíèå êëåòîê îëèãîìåðíûìè ìíîãîíîæêàìè-êîëëåìáîëàìè è êëåùàìè íà÷àëîñü,
268
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ñêîðåå âñåãî, åùå äî ïîÿâëåíèÿ ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé è ïðîäîëæàëîñü äàëåå íà ïðîòÿæåíèè âñåé èñòîðèè íàçåìíîé áèîòû, êîãäà ê íèì ïðèñîåäèíèëèñü íåêîòîðûå íàñåêîìûå, ðîëü åãî â äàëüíåéøåì ñîêðàòèëàñü.  ïîçäíåì êàðáîíå è ðàííåé ïåðìè ïàëåîäèêòèîïòåðíûå íàñåêîìûå âûñàñûâàëè ñåìÿçà÷àòêè è ñïîðû, îñòàâëÿÿ ñëåäû ïðîêîëîâ.  ïåðìè ïîÿâëÿþòñÿ ïîòðåáèòåëè ñîäåðæèìîãî ñîñóäîâ, ÷èñëî èõ ñåìåéñòâ áûñòðî äîñòèãàåò ñîâðåìåííîãî. Ìíîãèå òàêèå íàñåêîìûå ïåðåõîäÿò ê ïðàêòè÷åñêè íåïîäâèæíîìó îáðàçó æèçíè, êîãäà ýíåðãåòè÷åñêèå âåùåñòâà, ñàõàðà, ïî÷òè íå íóæíû. Îíè âûáðàñûâàþò èõ, îñòàâëÿÿ ëèøü áåëîê. Ñàõàð ïîäáèðàþò àêòèâíûå, íóæäàþùèåñÿ â èñòî÷íèêå ýíåðãèè ìóðàâüè, êîòîðûå íà÷èíàþò îõðàíÿòü ñîñóùèõ íàñåêîìûõ òëåé, ïñèëëèä è öèêàäîê îò õèùíèêîâ.  ðåçóëüòàòå ñîñóùèå ðàçìíîæàþòñÿ áåçóäåðæíî, è íàíîñèìûé èìè ðàñòåíèÿì âðåä ñòàíîâèòñÿ âåñüìà ñóùåñòâåííûì. Óæå â ïåðìè íåêîòîðûå ðàñòåíèÿ ñòàíîâÿòñÿ ýíòîìîôèëüíûìè, ïðèâëåêàÿ íàñåêîìûõ ê ïåðåíîñó ïûëüöû è, âîçìîæíî, íà÷èíàÿ âûäåëÿòü íåêòàð, íî ìàññîâûé õàðàêòåð ýíòîìîôèëèÿ ïðèîáðåòàåò â êîíöå þðû íà÷àëå ìåëà, çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàÿñü â õîäå ýâîëþöèè öâåòêîâûõ ðàñòåíèé. Íåêòàð ïîòðåáëÿåòñÿ è íåêîòîðûìè ïîçâîíî÷íûìè, íî èõ ðîëü ñèëüíî óñòóïàåò òàêîâîé íàñåêîìûõ. Ãèìåíîôàãèÿ âîçíèêàåò íà ñàìûõ ðàííèõ ñòàäèÿõ ýâîëþöèè ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé. Óæå â äåâîíå èçâåñòíû êîïðîëèòû ñî ñïîðàìè ðèíèîôèòîâ, â êîïðîëèòàõ èç êàðáîíà áîëüøå ñïîðàíãèàëüíûõ òêàíåé, ÷åì âåãåòàòèâíûõ (Labandeira, 2002),â ïåðìè ïûëüöà áûëà íàéäåíà â êèøå÷íîì òðàêòå ðàçíîîáðàçíûõ íàñåêîìûõ (Rasnitsyn, Krassilov, 1996). Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ãåíåðàòèâíûå îðãàíû ðàñòåíèé áûëè ïåðâè÷íîé äèåòîé íàñåêîìûõ è ñàìà èõ ñïîñîáíîñòü ê ïîëåòó âîçíèêëà â õîäå îáåñïå÷åíèÿ òàêîãî ñïîñîáà ïèòàíèÿ. Îáîëî÷êè ñïîð è ïûëüöû âåñüìà óñòîé÷èâû, ñòåïåíü èõ ñîõðàííîñòè ìàëî îòëè÷àåòñÿ â ïåðåäíèõ è çàäíèõ îòäåëàõ êèøå÷íèêà, òàê ÷òî ìíîãèå ìèîñïîðû ìîãëè ïðîõîäèòü ÷åðåç íåãî íåïîâðåæäåííûìè, à íàñåêîìûå îêàçûâàëèñü èõ ðàñïðîñòðàíèòåëÿìè. Óæå ãîâîðèëîñü, ÷òî íàñåêîìûì ãîðàçäî óäîáíåå ïèòàòüñÿ òêàíÿìè ñïîðîôèëëîâ, ÷åì ñòîéêèìè ïûëüöåâûìè çåðíàìè, ê òîìó æå íå ñëèøêîì áîãàòûìè ñòîëü íóæíûì áåëêîì. Òàêîé ñïîñîá ïèòàíèÿ îêàçàëñÿ õàðàêòåðíûì äëÿ óäèâèòåëüíî ìíîãèõ ïåðìñêèõ è ìåçîçîéñêèõ íàñåêîìûõ (Rasnitsyn, Krassilov, 1996). Ïûëüöà áûëà íàéäåíà â êèøå÷íèêå íàñåêîìûõ, êîòîðûõ ðàíåå íèêîìó íå ïðèõîäèëî â ãîëîâó ñ÷èòàòü ïàëèíîôàãàìè. Áîëüøèíñòâî èç íèõ íå èìåëè î÷åâèäíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèñïîñîáëåíèé ê ïàëèíîôàãèè. Ñïåöèàëèçèðîâàííûå ïàëèíîôàãè äîâîëüíî ðåäêè â ïåðìè, íî ñòàíîâÿòñÿ ãîðàçäî ÷àùå â êîíöå þðû. Ñ ïåðìè íàñåêîìûå íà÷èíàþò îòêëàäûâàòü ÿéöà â ñòðîáèëû ãîëîñåìåííûõ, îáåñïå÷åííàÿ ïèòàíèåì ëè÷èíêà äåçýìáðèîíèçóåòñÿ, âûõîäèò íà âñå áîëåå ðàííåé ñòàäèè ýìáðèîãåíåçà, ïîÿâëÿþòñÿ íàñåêîìûå ñ ïîëíûì ïðåâðàùåíèåì, ê êîòîðûì ïðèíàäëåæèò ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî âèäîâ ñîâðåìåííîé áèîòû. Ïðàâäà, ðåàëüíî ñòðîáèëû ñî ñëåäàìè ïèòàíèÿ æóêîâ èçâåñòíû òîëüêî èç ìåëà, íî ìîæíî íå ñîìíåâàòüñÿ â òîì, ÷òî òàêîé òèï ïèòàíèÿ âîçíèê íàìíîãî ðàíüøå. Ðîëü äåòðèòîôàãîâ íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ æèçíè íà Çåìëå îñâåùåíà ðàíåå. Óæå äëÿ íèæíåäåâîíñêèõ çàõîðîíåíèé õàðàêòåðíî çíà÷èòåëüíîå óâåëè÷åíèå ÷èñëà è ðàçíîîáðàçèÿ äåòðèòîôàãîâ, â ïåðâóþ î÷åðåäü íîãîõâîñòîê è êëåùåé. Ñ âîçíèêíîâåíèåì â íà÷àëå ïåðìè æóêîâ óâåëè÷èâàåòñÿ ðîëü íàñåêîìûõ â ðàçëîæåíèè äðåâåñèíû. Æóêè äåéñòâóþò âìåñòå ñ ãðèáàìè è ïðèîáðåòàþò ñïåöèàëüíûå îðãàíû äëÿ ïåðåíîñà ãðèáíèöû.  êîíöå êîíöîâ îíè íà÷èíàþò çàðàæàòü ãðèáàìè è æèâûå äåðåâüÿ.  êîíöå þðû ïîÿâëÿþòñÿ æóêè-çëàòêè, ñïîñîáíûå æèòü íà æèâûõ äåðåâüÿõ, ïåðåðàáîòêà äðåâåñèíû è êðóãîâîðîò âåùåñòâà óñêîðÿþòñÿ. Ê òîìó âðåìåíè, êîãäà äåðåâî ïîãèáàåò, åãî äðåâåñèíà îêàçûâàåòñÿ óæå èñòî÷åííîé õîäàìè æóêîâ, ÷òî ñèëüíî îáëåã÷àåò åå ïåðåðàáîòêó ãðèáàìè. Âàæíåéøóþ ðîëü èãðàþò ÷åðâè, ìíîãîíîæêè è íàñåêîìûå â èçìåëü÷åíèè è ïåðåðàáîòêå ëèñòîâîãî îïàäà. Áåç íèõ îïàä ïðåâðàùàåòñÿ â ïëîòíóþ ìàññó, íà êîòîðóþ
Ïîíîìàðåíêî À.Ã. Ýâîëþöèÿ ôèòîôàãèè
269
ïî÷òè íå ìîãóò âîçäåéñòâîâàòü ãðèáû è áàêòåðèè. Ôàêòè÷åñêè ôèòîäåòðèòîôàãàìè ÿâëÿþòñÿ è íàâîçíèêè, ïåðåðàáàòûâàþùèå íåäîïåðåâàðåííûå ïîçâîíî÷íûìè ðàñòèòåëüíûå îñòàòêè. Èõ âàæíàÿ ðîëü õîðîøî áûëà ïîêàçàíà «ýêñïåðèìåíòîì», ïîñòàâëåííûì â Àâñòðàëèè. Ñïåöèàëèçèðîâàííûå íà ñóì÷àòûõ íàòèâíûå íàâîçíèêè íå ñìîãëè ïåðåðàáàòûâàòü íàâîç åâðîïåéñêîãî ñêîòà, íàâîç âûñûõàë è íå óäîáðÿë ïàñòáèù, ïðèøëîñü ïðèâîçèòü èç Åâðîïû è íàâîçíèêîâ. Ïðåäëîæåííûé êðàòêèé îáçîð ýâîëþöèè âçàèìîîòíîøåíèé ïðîäóöåíòîâ, êîíñóìåíòîâ è ðåäóöåíòîâ â èñòîðèè Çåìëè ïîêàçûâàåò, ÷òî îíè ðåãóëèðóþòñÿ ýêîñèñòåìîé â öåëîì. Ìîæíî ñîãëàñèòüñÿ ñ êðèòèêîé Â. Ìåðäîõà (Murdoch, 1966) â àäðåñ ïðåäïîëîæåíèÿ î òîì, ÷òî ôèòîôàãè ðåãóëèðóþòñÿ õèùíèêàìè, à õèùíèêè èõ ïèùåé (Hairston et al., 1960). Ðåãóëÿöèÿ ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè è óðîâíÿ ïîòðåáëåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ îáúåìîì ðåñóðñà, êîòîðûé ìîæåò áûòü èçúÿò áåç îïàñíîñòè ãèáåëè ýêîñèñòåìû. Èìåííî îáúåì äîñòóïíîãî ðåñóðñà îïðåäåëÿåò õàðàêòåð ìîðôî-ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîâåðøåíñòâà ïîòðåáèòåëåé, à íå íàîáîðîò, êàê ïðåäïîëàãàëîñü (Kalandadze, Rautian, 1995). Îáñóæäåíèå îñîáåííîñòåé êðóãîâîðîòà âåùåñòâà è ýíåðãèè, áàëàíñíûõ îòíîøåíèé, ñëåäóåò ïðîâîäèòü äëÿ âñåé ýêîñèñòåìû, íå âûðûâàÿ èç íåå îòäåëüíûõ òàêñîöåíîâ. Îáñóæäåíèå âçàèìîîòíîøåíèé ôèòîôàãîâ è õèùíèêîâ äîëæíî íà÷èíàòüñÿ ñ îïðåäåëåíèÿ äîñòóïíîãî äëÿ ïîòðåáëåíèÿ îáúåìà ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè. Ôèòîôàãè ñïîñîáíû ïðèñïîñîáèòüñÿ ê ïîòðåáëåíèþ ëþáîé ïèùè, ëèøü áû åå áûëî äîñòàòî÷íî, ïðè ýòîì â çàâèñèìîñòè îò ïîòðåáíîñòåé êîíñóìåíòà íàèáîëåå âàæíûì êîìïîíåíòîì îêàçûâàåòñÿ èëè áåëîê (ïëàñòè÷åñêèé ðåñóðñ) èëè ñàõàðà (ýíåðãåòè÷åñêèé ðåñóðñ).  òðèàñå Àâñòðàëèè îäíèìè èç íàèáîëåå îáúåäàåìûõ ðàñòåíèé áûëè ãèíêãîâûå, Ñîâðåìåííûå ãèíêãî âîâñå íå ïîâðåæäàåòñÿ ôèòîôàãàìè, êîòîðûå âûìåðëè ïðè ðåçêîì ñîêðàùåíèè ãèíêãîâûõ.
Ëèòåðàòóðà Áóðçèí Ì.Á. 1994. Îñíîâíûå òåíäåíöèè â èñòîðè÷åñêîì ðàçâèòèè ôèòîïëàíêòîíà â ïîçäíåì äîêåìáðèè è ðàííåì êåìáðèè // Ýêîñèñòåìíûå ïåðåñòðîéêè è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû. Âûï. 1. Ì.: Íåäðà. Ñ. 5162. Ìàðãàëåô Ð. 1992. Îáëèê áèîñôåðû. Ì.: Íàóêà. 213 ñ. Ìåéåí Ñ.Â. 1992. Ýâîëþöèÿ è ñèñòåìàòèêà âûñøèõ ðàñòåíèé ïî äàííûì ïàëåîáîòàíèêè. Ì.: Íàóêà. 124 ñ. Ïîíîìàðåíêî À.Ã. 2004. Àðòðîïîäèçàöèÿ è åå ýêîëîãè÷åñêèå ïîñëåäñòâèÿ // Ýêîñèñòåìíûå ïåðåñòðîéêè è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû. Âûï. 6. Ì.: ÃÅÎÑ. Ñ. 722. Ðàóòèàí À.Ñ., Êàëàíäàäçå Í.Í. 1995. Äåôèöèò êðóïíûõ õèùíèêîâ è ýôôåêò îïåðåæàþùåé ñïåöèàëèçàöèè ôèòîôàãîâ â ïàëåîãåíîâûõ è ðåëèêòîâûõ ôàóíàõ ìëåêîïèòàþùèõ // Ýêîñèñòåìíûå ïåðåñòðîéêè è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû. Âûï. 2. Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ. Ñ. 8487. Ðîçàíîâ À.Þ. 2003. Èñêîïàåìûå áàêòåðèè, ñåäèìåíòîãåíåç è ðàííèå ñòàäèè ýâîëþöèè áèîñôåðû // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 6. Ñ. 4149. Ñåðãååâ Â.Í., Ëè Ñåíü-äæî. 2006. Ïåðâûå íàõîäêè íåñîìíåííûõ ýóêàðèîò è ïðåöèïèòàòîâ â ñòðàòîòèïå ñðåäíåãî ðèôåÿ, Þæíûé Óðàë // Ñòðàòèãð. Ãåîë. Êîððåë. Ò. 14. ¹ 1. Ñ. 321 Beck A.L., Labandeira C.C. 1998. Early Permian insect folivory on a gigantopterid-dominated riparian flora from north-centaral Texas // Palaeogeog., Palaeoclimatol., Palaeoecol. Vol. 142. P. 139173. Bridgewater D., Allaart J.H., Schopf J.W. et al. 1981. Microfossil-like objects from Archaean of Greenland: A cautionary note // Nature. Vol. 289. P. 5153. Brocks J.J., Lagan G.A., Buick R., Summons R.E. 1999. Archean molecular fossils and the early rise of eucaryotes // Science. Vol. 285. P. 10331036. Buick R. 1991. Microfossil recognition in Archean rocks: an appraisal of spheroids and filaments from 3.500 M.Y.-old chert-barite unite at North Pole, Western Australia // Palaios. Vol. 6. P. 441459.
270
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Butterfield N.J. 1997. Plankton ecology and the Proterozoic-Phanerozoic transition // Paleobiology. Vol. 23. No. 2. P. 247262. Butterfield N.J. 2001. Ecology and evolution of Cambrian plankton // The ecology of the Cambrian radiation. N. Y.: Columbia Univ. Press. P. 200216. Chin K., Gill B.D. 1996. Dinosaurs, dung beetles, and conifers: Participants in a Cretaceous food web. Palaios. Vol.11. No. 3. P. 280285. Han T.-M., Runnegar B. 1992. Megascopic eucaryotic algae from the 2.1-billion-year-old Negaunee Iron Formation, Michigan // Science. Vol. 257. P. 232235. Hairston N.G., Smith F.E., Slobodkin L.B. 1960. Community structure, population control, and competition. Amer. Naturalist. Vol. 94. P. 421425. Hoffman R.L. 1969. Myriapoda, exclusive of Insecta. Treatise on invertebrate paleontology. Pt. R. Vol. 2. Arthropoda 4. Lawrence: Univ Kansas Press. P. 572606. Jeram J., Selden P.A., Edwards D. 1990. Land animals in the Silurian: arachnids and myriapods from Shropshire, England // Science. Vol. 250. P. 658661. Kalandadze N.N., Rautian A.S. 1995. Physiology prerequisites for the utilization of plant resource by land vertebrates // Paleontol. Journ. Vol. 29. No. 4. P. 179185. Kenrick P., Crane P.R. 1997. The origin and early evolution of plants on land. Nature. Vol. 389. P. 3339. Labandeira C.C. 2000. Timing the radiations of leaf beetles: Hispines on gingers from Latest Cretaceous to recent // Science. Vol. 289. No. 5477. P. 291294. Labandeira C.C. 2002. The history of associations between plant and animals // Plant-animal interactions: An evolutionary approach. L.: Blackwell Sci. P. 2674, 248261. Murdoch W.W. 1966. Community structure, population control, and competition a critique // Amer. Naturalist. Vol. 100. P. 219226. Odum E.P. 1971. Fundamentals of Ecology. 3 ed. Philadelphia. Saunders. 574 p. Rasnitsyn A.P., Krassilov V.A. 1996. Pollen in the gut contens of fossil insects as evidence of coevolution // Palaeontol. Journ. Vol. 30. No.6. P. 716722. Retallack G, Feakes C. 1987. Trace fossil evidence for Late Ordovician animals on land // Science. Vol. 235. P. 6163. Scott A.C., Anderson J.M., Anderson H.M. 2004. Evidence of plant-insect interactions in the Upper Triassic Molteno Formation of South Africa // J. Geol. Soc. London. Vol. 204. P. 401410. Shurin J.B., Gruner D.S., Hillebrand H. 2006. All wet or dried up? Real differences between aquatic and terrestrial food webs // Proc. Roy. Soc. London. B. Vol. 273. P. 19. Tappan H. 1968. Primaryproduction, isotopes, extinctions, and the atmosphaere // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. Vol. 4. P. 187210.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 4. ÏÀËÅÎÝÊÎËÎÃÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÑÎÎÁÙÅÑÒÂ ÓÄÊ 56.112(571.5)
Ðàííåïðîòåðîçîéñêàÿ áèîòà èç óäîêàíñêîé ñåðèè çàïàäíîé ÷àñòè àëäàíñêîãî ùèòà (Ðîññèÿ) À.À. Òåðëååâ, À.À. Ïîñòíèêîâ, Á.Á. Êî÷íåâ, Ê.Å. Íàãîâèöèí 1, Ä.Â. Ãðàæäàíêèí 2, À.Ì. Ñòàíåâè÷ 3 1
Èíñòèòóò íåôòåãàçîâîé ãåîëîãèè è ãåîôèçèêè ÑÎ ÐÀÍ, ã. Íîâîñèáèðñê; 2 Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, ã. Ìîñêâà; 3 Èíñòèòóò çåìíîé êîðû ÑÎ ÐÀÍ, ã. Èðêóòñê Å-mail:
[email protected]
 ñòàòüå èçëàãàþòñÿ íîâûå äàííûå î íàõîäêàõ ìèêðîôîññèëèé è îñàäî÷íûõ òåêñòóð ìèêðîáèàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ èç íèæíåïðîòåðîçîéñêèõ îòëîæåíèé óäîêàíñêîé ñåðèè è õàíèíñêîé ñâèòû çàïàäíîãî ñêëîíà Àëäàíñêîãî ùèòà. Âûäåëåíû è îïèñàíû ðàçëè÷íûå ìîðôîëîãè÷åñêèå òèïû îñàäî÷íûõ òåêñòóð ìèêðîáèàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, êîòîðûå èíòåðïðåòèðóþòñÿ êàê îòïå÷àòêè êîëîíèé îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, ýðîçèîííûå îñòàíöû, îòïå÷àòêè è ïðîäóêòû ðàçðóøåíèÿ ìèêðîáèàëüíûõ ìàòîâ. Òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ ìèêðîôîññèëèé, âêëþ÷àþùèé Eosynechococcus sp., Leiosphaeridia cf. crassa, Leiosphaeridia cf. tenuissima, Bavlinella? sp. íå ïðîòèâîðå÷èò íèæíåïðîòåðîçîéñêîìó âîçðàñòó âìåùàþùèõ îòëîæåíèé. Ó÷èòûâàÿ äàííûå àáñîëþòíîãî âîçðàñòà (äðåâíåå 1870 ìëí. ëåò), ìèêðîáíûå òåêñòóðû èç óäîêàíñêîé ñåðèè ÿâëÿþòñÿ äðåâíåéøèìè èç èçâåñòíûõ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: íèæíèé ïðîòåðîçîé, óäîêàíñêàÿ ñåðèÿ, ìèêðîôîññèëèè, ìèêðîáèàëüíûå ìàòû.
Óäîêàíñêàÿ áèîòà ñîñòàâëÿåò îñîáûé ïðåäìåò â ðàçâèòèè ïðåäñòàâëåíèé î ðàííåïðîòåðîçîéñêîì ýòàïå ýâîëþöèè áèîñôåðû. Ïîä óäîêàíñêîé áèîòîé ïîíèìàåòñÿ ñîâîêóïíîñòü îðãàíèçìîâ, îñòàòêè êîòîðûõ îáíàðóæåíû â ìåòàìîðôèçîâàííîé îñàäî÷íîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íèæíåïðîòåðîçîéñêîé óäîêàíñêîé ñåðèè è îäíîâîçðàñòíûõ îòëîæåíèÿõ õàíèíñêîé ñâèòû â ïðåäåëàõ þãî-çàïàäíîãî áëîêà Àëäàíñêîãî êðàòîíà. Êîìïëåêñ èñêîïàåìûõ îñòàòêîâ âêëþ÷àåò â ñåáÿ ìèêðîôîññèëèè, ñòðîìàòîëèòû è ìèêðîôèòîëèòû, íî øèðîêóþ èçâåñòíîñòü åìó ïðèäàþò ïðîáëåìàòè÷íûå îáðàçîâàíèÿ Udokania è ìíîãî÷èñëåííûå îòïå÷àòêè íà ïîâåðõíîñòÿõ íàïëàñòîâàíèÿ ïåñ÷àíèêîâ, íàïîìèíàþùèå îòïå÷àòòêè è ñëåäû æèçíåäåÿòåëüíîñòè ïîçäíåâåíäñêèõ ýäèàêàðñêèõ îðãàíèçìîâ (Âèëüìîâà, 1989, 1990, 1995; Ñàþòèíà, Âèëüìîâà, 1990; Ñèíèöà, 1996; Ñèíèöà è äð., 2003). Íåñìîòðÿ íà ñõîäñòâî îòäåëüíûõ ïðåäñòàâèòåëåé óäîêàíñêîé áèîòû ñ ýëåìåíòàìè ýäèàêàðñêîé áèîòû ïîçäíåâåíäñêîãî âîçðàñòà, âåðõíÿÿ âîçðàñòíàÿ ãðàíèöà óäîêàíñêîé ñåðèè ïî
272
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ðèñ. 1. Ñõåìà ãåîëîãè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ Óäîêàíñêîãî ìåñòîðîæäåíèÿ (ïî: Ê.Ê. Àíàøêèíà è äð., 1997; À.Á. Ïòèöèí è äð., 2003, óïðîùåíî). Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: 1 ïåñ÷àíèêè-àëåâðîëèòû íàìèíãèíñêîé ñâèòû; 2 àëåâðîëèòû-ïåñ÷àíèêè ñàêóêàíñêîé ñâèòû; 34 äàéêè îñíîâíûõ (3) è êèñëûõ (4) ïîðîä; 5 ðóäíûé ãîðèçîíò; 6 ïåñ÷àíèêè-àëåâðîëèòû òàëàêàíñêîé ñâèòû; 7 òåððèãåííî-êàðáîíàòíûå îòëîæåíèÿ áóòóíñêîé ñâèòû; 8 ìåòàòåððèãåííûå ïîðîäû ÷èòêàíäèíñêîé ñâèòû; 9 ãðàíèòîèäû êîäàðñêîãî êîìïëåêñà (PR1); 10 ãðàíîñèåíèòû èíãàìàêèòñêîãî êîìïëåêñà (P); 11 ãàááðîèäû ÷èíåéñêîãî êîìïëåêñà; 12 íåîãåí÷åòâåðòè÷íûå áàçàëüòû; 13 ÷åòâåðòè÷íûå îòëîæåíèÿ; 14 îñíîâíûå òåêòîíè÷åñêèå çîíû; 15 16 äàòèðîâêè âîçðàñòà ïîðîä ÷èíåéñêîãî êîìïëåêñà: 15 È.À.Çàãðóçèíà è äð., 1984 öèðêîíû, U-Pb ìåòîä; 16 Í.Â.Ïîïîâ è äð. (óñòíîå ñîîáùåíèå) öèðêîíû, U-Pb ìåòîä; 17 ìåñòîíàõîæäåíèÿ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ îñòàòêîâ (ïîÿñíåíèÿ ê íîìåðàì òî÷åê â òåêñòå).
Òåðëååâ À.À., Ïîñòíèêîâ À.À. è äð.
273
ãåîëîãè÷åñêèì äàííûì ñ÷èòàåòñÿ, êàê ìèíèìóì, äîðàííåâåíäñêîé (Õîìåíòîâñêèé, Ïîñòíèêîâ, 2001), õîòÿ áîëüøèíñòâîì ãåîëîãîâ òðàäèöèîííî ïðèçíàåò åå ðàííåïðîòåðîçîéñêèé âîçðàñò (äðåâíåå 17002000 ìëí ëåò). Äëÿ ðàçðåøåíèÿ ýòîãî ïðîòèâîðå÷èÿ íàìè â 2004 ã. â ðàìêàõ ïðîãðàììû ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû» áûëè íà÷àòû ðàáîòû ïî ñáîðó è èçó÷åíèþ âñåãî êîìïëåêñà ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ îñòàòêîâ èç óäîêàíñêîé ñåðèè Êîäàðî-Óäîêàíñêîãî ïðîãèáà è õàíèíñêîé ñâèòû Íèæíå-Õàíèíñêîé ãðàáåí-ñèíêëèíàëè, à òàêæå ïðåäïðèíÿòà ïîïûòêà óòî÷íèòü èçîòîïíûé âîçðàñò ïðîðûâàþùèõ èõ èíòðóçèâîâ (ðèñ. 1).
Ñòðàòèãðàôèÿ Êàðáîíàòíî-òåððèãåííàÿ óäîêàíñêàÿ ñåðèÿ ðàçâèòà â ïðåäåëàõ Êîäàðî-Óäîêàíñêîé ñòðóêòóðíî-ôàöèàëüíîé çîíû Áàéêàëî-Âèëþéñêîãî ïðîãèáà è äîñòèãàåò ìîùíîñòè 13 êì (Ñàëîï, 1964; Ëåéòåñ, 1965; Ôåäîðîâñêèé, 1972, 1985; Áóðìèñòðîâ è äð., 1986; Àíàøêèíà è äð.,1997; Òîìáàñîâ, Ñèíèöà, 1990 è äð.). Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííîé ÿâëÿåòñÿ ñõåìà òðåõ÷ëåííîãî äåëåíèÿ ñåðèè (ñíèçó-ââåðõ) íà êîäàðñêóþ, ÷èíåéñêóþ è êåìåíñêóþ ïîäñåðèè. Êîäàðñêàÿ ïîäñåðèÿ ðàçäåëÿåòñÿ íà áîðóðÿõñêóþ, âåñåëèíñêóþ, èêàáèéñêóþ è àÿíñêóþ ñâèòû. Îäíàêî íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè, ïðèíèìàÿ âî âíèìàíèå ðàçëè÷èÿ â ñòåïåíè ìåòàìîðôèçìà, ïîñëåäíèå äâå ñâèòû îòíîñÿò ê ÷èíåéñêîé ïîäñåðèè (Òîìáàñîâ, Ñèíèöà, 1990). Áîðóðÿõñêàÿ ñâèòà (500 ì) îáúåäèíÿåò ìåòàìîðôèçîâàííûå ïåñ÷àíèêè è àëåâðîëèòû. Âåñåëèíñêàÿ ñâèòà (460670 ì) òàêæå ïðåäñòàâëåíà ìåòàïåñ÷àíèêàìè è ìåòààëåâðîëèòàìè, íî â îòëè÷èå îò ïîäñòèëàþùèõ îòëîæåíèé èìååò ôëèøåïîäîáíûé îáëèê. Èêàáèéñêàÿ ñâèòà (2001000 ì) ïðåäñòàâëåíà ÷åðíûìè è òåìíî-ñåðûìè ìåòàìîðôèçîâàííûìè àëåâðîëèòàìè è ïåñ÷àíèêàìè. Ñëåäóþùàÿ çà íåé àÿíñêàÿ ñâèòà (120750 ì) ñëîæåíà òîíêèì ïåðåñëàèâàíèåì ìåòàìîðôèçîâàííûõ ïåñ÷àíèêîâ è àëåâðîëèòîâ ñ ïðîñëîÿìè èçâåñòêîâèñòûõ êâàðöèòîâèäíûõ ïåñ÷àíèêîâ. Êîäàðñêàÿ ïîäñåðèÿ íåñîãëàñíî, ÷àñòî ñ áàçàëüíûìè êîíãëîìåðàòàìè, çàëåãàåò íà àðõåéñêèõ ìåòàìîðôè÷åñêèõ ïîðîäàõ è ïðîðûâàåòñÿ ãðàíèòîèäàìè ×óéñêî-Êîäàðñêîãî êîìïëåêñà, ÷àðíîêèòàìè è àíîðòîçèòàìè Êàëàðñêîãî ìàññèâà ñ âîçðàñòíûì èíòåðâàëîì îò 2 äî 1,7 ìëðä. ëåò (Ôåäîðîâñêèé, 1972; Ãëóõîâñêèé è äð., 1993).×èíåéñêàÿ ïîäñåðèÿ ñî ñòðóêòóðíî-ìåòàìîðôè÷åñêèì íåñîãëàñèåì çàëåãàåò íà êîäàðñêîé (Òàòàðèíîâ è äð., 1998; Õîìåíòîâñêèé, Ïîñòíèêîâ, 2001). Îäíàêî ðÿä èññëåäîâàòåëåé ñ÷èòàåò (Ñàëîï, 1964; Ôåäîðîâñêèé, 1972), ÷òî ñîîòíîøåíèå ïîäñåðèè ñ ïîäñòèëàþùèìè îòëîæåíèÿìè ñîãëàñíîå è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðåçêóþ ñìåíó îáñòàíîâîê ñåäèìåíòàöèè, à èìåííî: çàëèâíî-ëàãóííûõ íà ïðèáðåæíî-ìîðñêèå ñ øèðîêèì ðàçâèòèåì êîñîñëîèñòûõ ñåðèé. Îñàäî÷íàÿ ñèñòåìà ÷èíåéñêîé ïîäñåðèè èìååò ÷åòêî âûðàæåííîå òðàíñãðåññèâíîå ñòðîåíèå è ïî ëèòîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì ðàçäåëÿåòñÿ íà ÷åòûðå ñâèòû: èíûðñêóþ, ÷èòêàíäèíñêóþ, àëåêñàíäðîâñêóþ è áóòóíñêóþ. Èíûðñêàÿ ñâèòà (120850 ì) ïðåäñòàâëåíà ñëîæíûì ÷åðåäîâàíèì ïà÷åê ñåðûõ èçâåñòêîâèñòûõ ìåòàïåñ÷àíèêîâ, òåìíî-ñåðûõ òîíêîñëîèñòûõ ìåòààëåâðîëèòîâ è ÷åðíûõ ìåòààëåâðîëèòîâ. ×èòêàíäèíñêàÿ ñâèòà (3001300 ì) îáúåäèíÿåò ìåòàìîðôèçîâàííûå òîíêî-, ìåëêî- è ðåæå ñðåäíåçåðíèñòûå èçâåñòêîâèñòûå ïåñ÷àíèêè. Àëåêñàíäðîâñêàÿ ñâèòà (130230 ì) ñëîæåíà ïåðåñëàèâàíèåì ìåòàìîðôèçîâàííûõ ïåñ÷àíèêîâ, àëåâðîëèòîâ, àðãèëëèòîâ, äîëîìèòîâ è èçâåñòíÿêîâ. Áóòóíñêàÿ ñâèòà (300600 ì) ïðåäñòàâëåíà àðãèëëèòàìè ñ ïîä÷èíåííûìè àëåâðîëèòàìè, ïåñ÷àíèêàìè, èçâåñòíÿêàìè è äîëîìèòàìè. ×èíåéñêàÿ ïîäñåðèÿ ïðîðûâàåòñÿ ðàññëîåííûì ïèðîêñåíèò-ãàááðî-àíîðòîçèòîâûì ×èíåéñêèì ïëóòîíîì.Êåìåíñêàÿ ïîäñåðèÿ, íåñîãëàñíî çàëåãàþùàÿ íà ðàçëè÷íûõ óðîâíÿõ ÷èíåéñêîé ïîäñåðèè, èìååò äâóðèòìè÷íîå ñòðîåíèå è ñîñòîèò èç òàëàêàíñêîé, ñàêóêàíñêîé è íàìèíãèíñêîé ñâèò. Íèæíèé òðàíñãðåññèâíûé ðèòì ïðåäñòàâëåí îòëîæåíèÿìè òàëàêàíñêîé
274
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ñâèòû (11001450 ì), â îñíîâàíèè êîòîðîé çàëåãàþò ãðàâåëèòû, êîíãëîìåðàòû è ãðóáîçåðíèñòûå ïåñ÷àíèêè, à îñíîâíàÿ ÷àñòü ïðåäñòàâëåíà ïåðåñëàèâàíèåì àëåâðîëèòîâ, ïåñ÷àíèêîâ è àðãèëëèòîâ. Âåðõíèé òðàíñãðåññèâíûé ðèòì â îñíîâàíèè ñîäåðæèò äèàìèêòèòû è ïåñ÷àíèêè ñàêóêàíñêîé ñâèòû (15003000 ì). Äèàìèêòèòû (300 ì) ïðåäñòàâëåíû âàëóíàìè è ãàëüêîé ïåñ÷àíèêîâ, àëåâðîëèòîâ, ýôôóçèâîâ, ãðàíèòîâ è èçâåñòíÿêîâ â ïåñ÷àíî-àðãèëëèòîâîì ìàòðèêñå. Ïåñ÷àíèêè èìåþò àðêîçîâûé è ïîëèìèêòîâûé ñîñòàâ, ÷àñòî èçâåñòêîâèñòûå, ìàññèâíûå èëè ãîðèçîíòàëüíî- è êîñîñëîèñòûå. Îñíîâíàÿ ÷àñòü òðàíñãðåññèâíîãî ðèòìà ñëîæåíà ïåðåñëàèâàíèåì ñåðûõ, òåìíî-ñåðûõ ïåñ÷àíèêîâ è àëåâðîëèòîâ íàìèíãèíñêîé ñâèòû (11501400 ì). Äàííûå î âîçðàñòå ÷èíåéñêîé è êåìåíñêîé ïîäñåðèé äîñòàòî÷íî ïðîòèâîðå÷èâû. Ñóäÿ ïî èçîòîïíîìó ñîñòàâó öèðêîíîâ èç ìåòàòóôîâ ÷èòêàíäèíñêîé ñâèòû, åå âîçðàñò ñîñòàâëÿåò 2180±50 ìëí ëåò (Áåðåæíàÿ è äð., 1998). Ñòðîìàòîëèòû è ìèêðîôîññèëèè óêàçûâàëè íà ðèôåéñêèé âîçðàñò óäîêàíñêîé ñåðèè (Òîìáàñîâ, Ñèíèöà, 1990; Øèøîâà, 2000; Õîìåíòîâñêèé, Ïîñòíèêîâ, 2001), à îñîáåííîñòè óäîêàíñêîé áèîòû äîïóñêàëè ðèôåé-âåíäñêèé âîçðàñò âêëþ÷àþùèõ åå îòëîæåíèé (Âèëüìîâà, 1995; Ñèíèöà è äð., 2003 è äð.) U-Pb âîçðàñò öèðêîíîâ èç ãàááðîèäîâ ×èíåéñêîãî ìàññèâà, ïðîðûâàþùèõ ÷èíåéñêóþ ïîäñåðèþ (Áóðìèñòðîâ è äð., 1986; Æèòîâà è äð., 2004), ïî äàííûì È.À. Çàãðóçèíîé ñ ñîàâòîðàìè (Àíàøêèíà è äð., 1997 è ññûëêè â ýòîé ðàáîòå), ñîñòàâèë 1800±50 ìëí. ëåò (ðèñ. 1). Ñîãëàñíî äàííûì À.Â. Òàòàðèíîâà ñ ñîàâòîðàìè (1998), ×èíåéñêèé ìàññèâ èìååò àëëîõòîííîå çàëåãàíèå ñ ìîùíîé çîíîé ìåëàíæà â îñíîâàíèè, è ïîýòîìó èçîòîïíûå äàòèðîâêè ïî ìàññèâó íå ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ îöåíêè âîçðàñòà óäîêàíñêîé ñåðèè. Îäíàêî ðàññìîòðåíèå êàðòîãðàôè÷åñêîãî ìàòåðèàëà ïî çîíå êîíòàêòà ïëóòîíà ñ âìåùàþùèìè ïåñ÷àíèêàìè (Áóðìèñòðîâ è äð., 1986; Æèòîâà è äð., 2004; è ãåîëîãè÷åêèå êàðòû) ñêîðåå óêàçûâàåò íà âíåäðåíèå ×èíåéñêîãî ìàññèâà òîëüêî â îòëîæåíèÿ ÷èíåéñêîé ïîäñåðèè. Ãàááðîèäû çàïàäíîãî ôëàíãà ìàññèâà áûëè äîïîëíèòåëüíî îïðîáîâàíû â 2004 ã. À.À. Ïîñòíèêîâûì, Í.Â. Ïîïîâûì è Ì.Í. Øàïîðèíîé (ðèñ. 1). Èç ëåéêîêðàòîâûõ ðàçíîñòåé âûäåëåíû ÷èñòûå ìàãìàòè÷åñêèå öèðêîíû, èçîòîïíûé U-Pb âîçðàñò êîòîðûõ ñîñòàâèë 1867±3 ìëí. ëåò (îïðåäåëåíèå âîçðàñòà ïðîâåäåíî À.Á. Êîòîâûì â ÈÃÃÄ ÐÀÍ, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã). Êðîìå òîãî, íàìè îïðîáîâàíû äàéêè îñíîâíûõ è êèñëûõ ïîðîä ïðîðûâàþùèõ êåìåíñêóþ ïîäñåðèþ ðàéîíà Óäîêàíñêîãî ìåñòîðîæäåíèÿ â ìåñòàõ íåïîñðåäñòâåííîãî îáíàðóæåíèÿ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ îñòàòêîâ ðàññìàòðèâàåìûõ íèæå. Ýòè ïðîáû íàõîäÿòñÿ â îáðàáîòêå. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé ìàòåðèàë, ïîëîæåííûé â îñíîâó äàííîé ðàáîòû, ïðåäñòàâëåí ìèêðîôîññèëèÿìè è îòïå÷àòêàìè ìèêðîáèàëüíûõ òåêñòóð, à èõ ìåñòîïîëîæåíèå ïîêàçàíî íà ðèñ. 1. Ìèêðîôîññèëèè âûäåëåíû èç óãëåðîäèñòûõ ñëàíöåâ õàíèíñêîé ñâèòû íà ïðàâîì áîðòó ð. Õàíè, â 8 êì ê âîñòîêó îò ñòàíöèè Îëåêìà (æåëåçíàÿ äîðîãà ÁÀÌ), à òàêæå èç îòëîæåíèé àëåêñàíäðîâñêîé?-áóòóíñêîé, ñàêóêàíñêîé è íàìèíãèíñêîé ñâèò óäîêàíñêîé ñåðèè â ðàéîíå Óäîêàíñêîãî ìåñòîðîæäåíèÿ. Äàííûé ðàéîí ðàñïîëîæåí â 30 êì ê þãî-âîñòîêó îò ñòàíöèè Íîâàÿ ×àðà (ðèñ. 1). Îòïå÷àòêè ìèêðîáèàëüíûõ òåêñòóð ïðèóðî÷åíû ê íàìèíãèíñêîé ñâèòå óäîêàíñêîé ñåðèè è íàéäåíû íà ëåâîì áîðòó ð. Íàìèíãà è ïðàâîì áîðòó ð. Ïðàâàÿ Íàìèíãà â ðàéîíå èõ ñëèÿíèÿ (íèæíÿÿ âðåçêà íà ðèñ. 1).
Ìèêðîôîññèëèè Âñëåäñòâèå ìåòàìîðôèçìà âìåùàþùèõ îòëîæåíèé îñíîâíàÿ ÷àñòü îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà èç õàíèíñêîé è óäîêàíñêîé ñåðèé óãëåôèöèðîâàíà (ïðåâðàùåíà â íåïðîçðà÷íûå îáúåêòû). Èçó÷åííûå ïîðîäû ìåòàìîðôèçîâàíû â óñëîâèÿõ çåëåíîñëàíöåâîé ôàöèè (äî íèçêîòåìïåðàòóðíîãî áèîòèòà) è ëîêàëüíî èñïûòàëè íà ñåáå òåðìàëüíîå âîçäåéñòâèå
Òåðëååâ À.À., Ïîñòíèêîâ À.À. è äð.
275
Ðèñ. 2. Ìèêðîôîññèëèè íèæíåãî ïðîòåðîçîÿ çàïàäíîé ÷àñòè Àëäàíñêîãî ùèòà. 1 Leiosphaeridia cf. crassa (Naum.). òåìíûå ïîëóïðîçðà÷íûå êðóãëûå îáîëî÷êè ñ óçêèìè òðåùèíàìè; 1à, 1á ôîêóñèðîâêà íà âåðõíåì è íèæíåì ýêçåìïëÿðàõ (Îë-2/3); 2 Leiosphaeridia cf. tenuissima Eisenack, êðóïíàÿ îêðóãëàÿ îáîëî÷êà ñî ñêëàäêàìè ñìÿòèÿ (Ì05-30/5); 3 íåïðîçðà÷íàÿ
276
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
óïëîùåííàÿ îêðóãëàÿ îáîëî÷êà ñ óçêèìè òðåùèíàìè (Îë-2/3); 4 íåïðîçðà÷íàÿ îáîëî÷êà êîëáîâèäíîé ôîðìû (Îë-2/3); 5 íåïðîçðà÷íàÿ êîëîíèÿ äîâîëüíî êðóïíûõ (îêîëî 45 ìêì) êîêêîèäíûõ ôîðì (Ïõ-3/3á); 6 íåïðîçðà÷íàÿ ñôåðè÷åñêàÿ ôîðìà (Ïõ-3/3á); 79 íåïðîçðà÷íûå íèò÷àòûå îñòàòêè (7 ÏÍ-12, 8 ÏÍ-8/3, 9 Ï÷-5à); 1012 îáðûâêè ìèêðîáèàëüíûõ îðãàíè÷åñêèõ ïëåíîê (10,11 ÏÍ-8/3; 12 Ï÷-5à); 13 Bavlinella? sp. êîëîíèàëüíàÿ ôîðìà áåç îáùåé îáîëî÷êè ñ ðàçìåðîì êîëîíèè 8 ìêì è êëåòîê îêîëî 2 ìêì (Ïõ-3/3á); 14,15 Îáúåìíûå êîëîíèàëüíûå ôîðìû ñ îáùåé îáîëî÷êîé (Îë-2/3). Ïðèìå÷àíèå: ïðîèñõîæäåíèå îáðàçöîâ (ñì. ðèñ. 1): Îë-2/3, Ïõ-3/3á õàíèíñêàÿ ñâèòà, ìåñòîíàõîæäåíèå ¹ 4; Ì05-30/5, ÏÍ-12 íàìèíãèíñêàÿ ñâèòà, ìåñòîíàõîæäåíèå ¹ 1, 3; Ï÷-5à ñàêóêàíñêàÿ ñâèòà, ìåñòîíàõîæäåíèå ¹ 5; ÏÍ-8/3 àëåêñàíäðîâñêàÿ+áóòóíñêàÿ ñâèòû (íåðàçäåëåííûå), ìåñòîíàõîæäåíèå ¹ 6. Âñå èçîáðàæåííûå ýêçåìïëÿðû õðàíÿòñÿ â ÈÍÃÃ, Íîâîñèáèðñê. Îäèíàðíàÿ ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà íà ôîòîãðàôèÿõ ñîîòâåòñòâóåò 20 ìêì, äâîéíàÿ 50 ìêì.
ãðàíèòîâ (âòîðàÿ ãåíåðàöèÿ áèîòèòà). Òåìïåðàòóðíûå óñëîâèÿ îáðàçîâàíèÿ áèîòèòà ÿâëÿþòñÿ ïðåäåëüíûìè äëÿ ñîõðàííîñòè ñàìûõ óñòîé÷èâûõ ìèêðîôîññèëèé. Äîñòîâåðíûõ ìèêðîôîññèëèé ñ èõ õàðàêòåðíûìè ïðèçíàêàìè, òàêèìè êàê ÷åòêàÿ âíåøíÿÿ ëèíèÿ îáîëî÷êè ñ îïðåäåëåííîé òîëùèíîé ñòåíêè, õîðîøî âûðàæåííûå ñêëàäêè ñìÿòèÿ, íàéòè íå óäàëîñü. Òåì íå ìåíåå â ðÿäå ñëó÷àåâ ïî õàðàêòåðíûì êîíòóðàì óäàåòñÿ ïðîèçâåñòè ñðàâíåíèå îáíàðóæåííûõ îáðàçîâàíèé ñ èçâåñòíûìè òàêñîíàìè ìèêðîôîññèëèé. Ðÿä íåïðîçðà÷íûõ ïëîñêèõ îêðóãëûõ ôîðì ñ ðàäèàëüíûìè òðåùèíàìè (ðèñ. 2, 3) ìîæåò áûòü ñ áîëüøîé óâåðåííîñòüþ äèàãíîñòèðîâàí êàê îñòàòêè îäèíî÷íûõ êîêêîèäíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ (ïîäîáíûå îáîëî÷êàì Leiosphaeridia, íî õóäøåé ñîõðàííîñòè). Íåïðîçðà÷íàÿ îáîëî÷êà êîëáîâèäíîé ôîðìû (ðèñ. 2, 4) ñîïîñòàâëÿåòñÿ ñ ãàíòåëåâèäíûìè îñòàòêàìè èç ôîðìàöèè Ãàíôëèíò (Awramik, Barghoorn, 1977). Íèò÷àòûå óãëåôèöèðîâàííûå îáúåêòû (ðèñ. 2, 79), ñêîðåå âñåãî, ÿâëÿþòñÿ îñòàòêàìè íèòåâèäíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ. Îäíàêî íåáîëüøàÿ ÷àñòü îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà ñîõðàíèëàñü â ìåíåå èçìåíåííîì âèäå. Òàê, â àëåêñàíäðîâñêîé(?)-áóòóíñêîé ñâèòàõ îáíàðóæåíû ìíîãî÷èñëåííûå îñòàòêè îðãàíè÷åñêèõ ïëåíîê (ðèñ. 2, 10, 11). Èõ îïòè÷åñêàÿ ïëîòíîñòü êîëåáëåòñÿ îò ÷åðíûõ äî ñâåòëî-êîðè÷íåâûõ òîíîâ. Òàêæå íàéäåíû ýêçåìïëÿðû ñ íåðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåííîé ïëîòíîñòüþ (ðèñ. 2, 10).  íàìèíãèíñêîé ñâèòå íàéäåíà äîâîëüíî êðóïíàÿ (80 ìêì) ïðîçðà÷íàÿ îêðóãëàÿ ôîðìà óäîâëåòâîðèòåëüíîé ñîõðàííîñòè (ðèñ. 2, 2), êîòîðóþ ìîæíî îïðåäåëèòü êàê Leiosphaeridia cf. tenuissima Eisenack.  õàíèíñêîé ñâèòå (ðèñ. 2, 1) îáíàðóæåíû ìåëêèå (1012 ìêì) îêðóãëûå òåìíî-êîðè÷íåâûå îáîëî÷êè ñ òðåùèíàìè, îïðåäåëåííûå êàê Leiosphaeridia cf. crassa (Naum.). Îïðåäåëåíèå â îòêðûòîé íîìåíêëàòóðå îáóñëîâëåíî íåäîñòàòî÷íî õîðîøåé ñîõðàííîñòüþ íàéäåííûõ ìèêðîôîññèëèé. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íàõîäêè ýòèõ ìèêðîôîññèëèé ïîêà åäèíè÷íû, ÷òî çàñòàâëÿåò ñ îñòîðîæíîñòüþ èñïîëüçîâàòü èõ â ïàëåîáèîëîãè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèÿõ. Îñòàëüíûå ïðîçðà÷íûå îáúåêòû â áîëüøèíñòâå ñâîåì èìåþò îáúåìíóþ ôîðìó (ðèñ. 2, 1315). Îíè ïðåäñòàâëåíû êîëîíèàëüíûìè ôîðìàìè ñ îáùåé îáîëî÷êîé è áåç íåå (Bavlinella? sp.). Ðèñ. 3. Îñàäî÷íûå òåêñòóðû ìèêðîáèàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ è îòïå÷àòêè ìèêðîáíûõ êîëîíèé èç íàìèíãèíñêîé ñâèòû. 15 îòïå÷àòêè ìèêðîáíûõ êîëîíèé; 6 óïëîùåííûå âîçâûøåíèÿ íà ïîâåðõíîñòè êðîâëè, îáðàçîâàâøèåñÿ â ðåçóëüòàòå ýðîçèè ìèêðîáèàëüíîãî ñóáñòðàòà;7 øàãðåíåâàÿ òåêñòóðà; 8 ïðîáëåìàòè÷íûé îòïå÷àòîê; 9 ñêëàäêè äåôîðìàöèè ìèêðîáèàëüíîé ïëåíêè; 10, 12 òðåùèíû íà ïîâåðõíîñòè íàïëàñòîâàíèÿ, âîçíèêàþùèå ïðè ðàçðóøåíèè ìèêðîáèàëüíîãî ñóáñòðàòà; 11, 13 ñêîïëåíèÿ áóãîðêîâ íà ïîâåðõíîñòè íàïëàñòîâàíèÿ. Ïðèìå÷àíèå: ìåñòîíàõîæäåíèå îáðàçöîâ (¹ 13 íà ðèñ. 1): ëåâûé è ïðàâûé áîðòà ð. Íàìèíãà â ðàéîíå åå ñëèÿíèÿ ñ ð. Ïðàâàÿ Íàìèíãà, Óäîêàíñêîå ìåñòîðîæäåíèå. Âñå èçîáðàæåííûå ýêçåìïëÿðû õðàíÿòñÿ â ÈÍÃÃ, Íîâîñèáèðñê. Ðàçìåð ìàñøòàáíîé ëèíåéêè 10 ìì.
Òåðëååâ À.À., Ïîñòíèêîâ À.À. è äð.
Ðèñ. 3.
277
278
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ñëåäóåò îòìåòèòü ÷òî â øëèôàõ îáúåìíûõ ïðîçðà÷íûõ ìèêðîôîññèëèé îáíàðóæèòü íå óäàëîñü, íî ñðåäè àëåâðîñëþäèñòîãî ìàòðèêñà íàáëþäàåòñÿ ìàññà íåîïðåäåëèìîãî óãëåðîäèñòîãî âåùåñòâà, ïðåäñòàâëåííîãî ðàçëè÷íîé ôîðìû ñãóñòêàìè. Îíè âêëþ÷àþò ìåëêèå (515 ìêì) îêðóãëûå ôîðìû, êîòîðûå ìîãóò áûòü óñëîâíî ñîïîñòàâëåíû ñ ñàïðîôèòíûìè áàêòåðèÿìè ãëèíèñòîãî îñàäêà. Ìèêðîîðãàíèçìû áûñòðî ôîññèëèçèðóþòñÿ è õîðîøî ñîõðàíÿþòñÿ â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè (Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ, 2002; Ðîçàíîâ, 2004). Îäíàêî ñîãëàñíî ðàñïðîñòðàíåííîé òî÷êå çðåíèÿ, îðãàíîñòåííûå ìèêðîôîññèëèè ñîõðàíÿþò îáúåì òîëüêî â ðåçóëüòàòå îáðàçîâàíèÿ ìèíåðàëüíûõ ïñåâäîìîðôîç. Âìåñòå ñ òåì, â ìíîãî÷èñëåííûõ ìåñòîíàõîæäåíèÿõ èçâåñòíû ôîðìû, ðàçìåðàìè îò 325 äî 50 ìêì, êîòîðûå ñîõðàíèëè ñâîå òðåõìåðíîå ñòðîåíèå è ðàçíîîáðàçíûå ïðèçíàêè, â òîì ÷èñëå è òîí÷àéøèå, â óñëîâèÿõ íà÷àëüíîé ñòóïåíè çåëåíîñëàíöåâîé ôàöèè ìåòàìîðôèçìà (Ñòàíåâè÷, Ôàéçóëèíà, 1992; Íåìåðîâ, Ñòàíåâè÷, 2001). Õîðîøåé èëëþñòðàöèåé ê çàòðîíóòîé òåìå ÿâëÿþòñÿ ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå ïî îïðåäåëåíèþ ïðèæèçíåííîé óñòîé÷èâîñòè ñîâðåìåííûõ áàêòåðèé ê äàâëåíèþ (Êóçíåöîâ è äð., 1962). Íåêîòîðûå áàêòåðèè, íàõîäÿùèåñÿ â ôàçå ðîñòà, îòìèðàëè ïðè 500600 àòì., à èõ ðàçìíîæåíèå çàäåðæèâàëîñü ïðè 300 àòì. Íåêîòîðûå âèäû õîðîøî ðàçìíîæàþòñÿ è ïðè 600 àòì. Íàèáîëåå óñòîé÷èâûìè ê äàâëåíèþ îêàçàëèñü ýíäîñïîðû è ïîêîÿùèåñÿ êëåòêè áàêòåðèé. Ïîýòîìó îáúåì è ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè ìíîãèõ áàêòåðèé ìîãóò ñîõðàíÿòüñÿ ïðè äàâëåíèÿõ, ñîîòâåòñòâóþùèõ óñëîâèÿì íà÷àëüíîãî ìåòàìîðôèçìà. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî ðàçìåðíûå õàðàêòåðèñòèêè ìèêðîôîññèëèé èç óäîêàíñêîé ñåðèè ñâèäåòåëüñòâóþò îá èõ âåðîÿòíîì ïðîêàðèîòè÷åñêîì ïðîèñõîæäåíèè. Îáúåìíûå êîëîíèè ñ î÷åíü ìåëêèìè êëåòêàìè è ìåëêèå ÷åðíûå îêðóãëûå ôîðìû, âåðîÿòíî, ÿâëÿþòñÿ îñòàòêàìè áàêòåðèé. Áîëåå êðóïíûå ôîðìû Leiosphaeridia cf. crassa, íåïðîçðà÷íûå ñôåðè÷åñêèå è íèò÷àòûå îáðàçîâàíèÿ ïî ðàçìåðàì è ìîðôîëîãèè, ñêîðåå âñåãî, ÿâëÿþòñÿ îñòàòêàìè êîêêîèäíûõ è íèò÷àòûõ öèàíîáàêòåðèé. Îäíàêî íå èñêëþ÷åíî, ÷òî êðóïíûå îáîëî÷êè Leiosphaeridia cf. tenuissima èìåþò ýóêàðèîòè÷åñêîå ïðîèñõîæäåíèå. Ïåðåèçó÷åíèå À.Ì. Ñòàíåâè÷åì êîëëåêöèè Í.Ñ. Ìèõàéëîâîé (1979) â ÈÃÃÄ ÀÍ ÑÑÑÐ çàñòàâëÿåò ñäåëàòü âûâîä, ÷òî áîëüøèíñòâî ðàíåå âûäåëåííûõ ìèêðîôîññèëèé èç óäîêàíñêîé ñåðèè íà ñàìîì äåëå ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì ñîâðåìåííîãî èëè ïîñëåïðîòåðîçîéñêîãî çàñîðåíèÿ. Íåñîìíåííàÿ «ñâåæåñòü» ôîðì (êðàñíî-êîðè÷íåâûé è æåëòûé öâåòà, òîíêèå, èðèçèðóþùèå êîíòóðû è äðóãèå ïðèìåòû íåôîññèëèçèðîâàííûõ ôîðì) ÿâíî íå ñîîòâåòñòâóåò ñòåïåíè èçìåíåíèÿ ïîðîä óäîêàíñêîé ñåðèè.
Îñàäî÷íûå òåêñòóðû ìèêðîáèàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ  íàìèíãèíñêîé ñâèòå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû îñàäî÷íûå òåêñòóðû ìèêðîáèàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, ïðèóðî÷åííûå ïðåèìóùåñòâåííî ê ãðàíèöå ñëîåâ òîíêîçåðíèñòûõ ïåñ÷àíèêîâ è àëåâðîëèòîâ. Òåêñòóðû ìèêðîáèàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ îáðàçóþòñÿ â ðåçóëüòàòå áèîñòàáèëèçàöèè ïåñ÷àíîãî îñàäêà ñêëåèâàíèÿ ÷àñòèö ñëèçüþ, âûäåëÿåìîé öèàíîáàêòåðèÿìè â èíòåðñòèöèàëüíîì ïðîñòðàíñòâå (Biostabilization
, 1994; Çàâàðçèí, 2004). Ïî êëàññèôèêàöèè îñàäî÷íûõ òåêñòóð ìèêðîáèàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, ïðåäëîæåííîé Þ. Øèáåðîì (Schieber, 2004), â óäîêàíñêîé ñåðèè óñòàíîâëåíû òåêñòóðû, îòðàæàþùèå ïðîöåññû áèîñòàáèëèçàöèè îñàäêà ìèêðîáíûì ìàòîì (øàãðåíåâàÿ òåêñòóðà), ýðîçèè ìèêðîáèàëüíîãî ñóáñòðàòà (óïëîùåííûå âîçâûøåíèÿ) è ðàçðóøåíèÿ ìèêðîáíîãî ìàòà (òðåùèíû óñàäêè). Êðîìå òîãî, â òîé æå ñåðèè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû äèñêîâèäíûå îòïå÷àòêè, êîòîðûå ìû èíòåðïðåòèðóåì êàê ìèêðîáíûå êîëîíèè. Äèñêîâèäíûå îòïå÷àòêè ñîõðàíÿþòñÿ â âèäå ïîçèòèâíîãî ãèïîðåëüåôà (ïîäîøâà) èëè íåãàòèâíîãî ýïèðåëüåôà (êðîâëÿ). Äèàìåòð èõ 520 ìì. Ðàçëè÷àþòñÿ êàê ïðîñòûå îêðóãëûå îòïå÷àòêè,
Òåðëååâ À.À., Ïîñòíèêîâ À.À. è äð.
279
òàê è äèñêè, îãðàíè÷åííûå âàëèêîì (ðèñ. 3, 2), à òàêæå äèñêè ñ öåíòðàëüíûì óãëóáëåíèåì è ñëàáî âûðàæåííûìè ðàäèàëüíûìè ñòðóêòóðàìè (ðèñ. 3, 35). Âñòðå÷àþòñÿ èçîëèðîâàííî, ëèáî îáðàçóþò ñêîïëåíèÿ.  åäèíè÷íîì ñëó÷àå íàáëþäàþòñÿ ñäâîåííûå îòïå÷àòêè, êîòîðûå ìîãëè îáðàçîâàòüñÿ â ðåçóëüòàòå ñëèÿíèÿ äâóõ äèñêîâ (ðèñ. 3, 1). Ïîõîæèå îòïå÷àòêè, ðàíåå îáíàðóæåííûå â ÷èíåéñêîé è êåìåíñêîé ïîäñåðèÿõ, áûëè îïèñàíû êàê Cyclomedusa salopi Vilmova, Butunella sokolovi Vilmova, Nemiana simplex Palij è Nimbia occlusa Fedonkin (Ñèíèöà è äð., 2003). Ìîðôîëîãè÷åñêè èäåíòè÷íûå îòïå÷àòêè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â âåðõíåâåíäñêèõ îòëîæåíèÿõ. Òðàäèöèîííî îíè èíòåðïðåòèðóþòñÿ ëèáî êàê ïðèìèòèâíûå êèøå÷íîïîëîñòíûå («ìåäóçîèäû»), ëèáî êàê ïðèêðåïèòåëüíûå îðãàíû áåíòîñíûõ îðãàíèçìîâ (Ôåäîíêèí, 1981). Îäíàêî ïðè áîëåå òùàòåëüíîì èõ èçó÷åíèè îáíàðóæèâàþòñÿ äåòàëè, êîòîðûå âûíóæäàþò ïåðåñìîòðåòü ýòó òî÷êó çðåíèÿ.  èñêëþ÷èòåëüíûõ ñëó÷àÿõ ïèðèòèçàöèÿ äèñêîâèäíûõ îòïå÷àòêîâ ïîçâîëÿåò óâèäåòü èõ íèò÷àòóþ ìèêðîñòðóêòóðó (íà ìàòåðèàëå èç âåíäà þãî-âîñòî÷íîãî Áåëîìîðüÿ), â òî âðåìÿ êàê âíåøíå îíè ïðàêòè÷åñêè íåîòëè÷èìû îò ìèêðîáíûõ êîëîíèé íà ïîâåðõíîñòè ñîâðåìåííûõ ìèêðîáíûõ ìàòîâ (Gerdes et al., 1993). Òàêèì îáðàçîì, äèñêîâèäíûå îòïå÷àòêè èç óäîêàíñêîé ñåðèè ìîæíî èíòåðïðåòèðîâàòü êàê êîëîíèè îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ (áàêòåðèé, ïðîòèñòîâ, ãðèáîâ). Óïëîùåííûå âîçâûøåíèÿ ñîõðàíÿþòñÿ â âèäå ïîçèòèâíîãî ýïèðåëüåôà (êðîâëÿ) ñ ÷åòêî âûðàæåííûì êðàåâûì óñòóïîì (ðèñ. 3, 6). Ìîãóò èìåòü ðàçìåðû äî ïåðâûõ ñì è áîëåå. Î÷åðòàíèÿ îêðóãëûå, îâàëüíûå, ñ íåñêîëüêèìè ëîïàñòÿìè. Ïîâåðõíîñòü ãëàäêàÿ, ëèáî ñ òîíêèìè ìîðùèíàìè, ñêëàäêè è áóãîðêàìè. Óïëîùåííûå âîçâûøåíèÿ èíòåðïðåòèðóþòñÿ íàìè êàê ñâîåîáðàçíûå ýðîçèîííûå îñòàíöû ìèêðîáíîãî ìàòà òîíêîãî ïåñ÷àíîãî ñëîéêà, êîòîðûé áûë íàñûùåí ýêçîïîëèìåðàìè (ïðîäóêòàìè æèçíåäåÿòåëüíîñòè ìèêðîîðãàíèçìîâ) è ïîýòîìó îêàçàëñÿ çàêðåïëåííûì (áèîñòàáèëèçèðîâàí) è óñòîé÷èâûì ïî îòíîøåíèþ ê ðàçìûâó âîëíàìè è òå÷åíèÿìè.Áóãîðêè ñîõðàíÿþòñÿ â âèäå ïîçèòèâíîãî ýïèðåëüåôà (êðîâëÿ). Ðàçìåðû äî 34 ìì. Ðàñïðåäåëåíû ðàâíîìåðíî (ðèñ. 3, 11). Èõ ìîæíî èíòåðïðåòèðîâàòü êàê ìåëêèå ìèêðîáíûå êîëîíèè. Øàãðåíåâàÿ òåêñòóðà îáðàçîâàíà íåçàêîíîìåðíûì ïåðåñå÷åíèåì ìîðùèíîê íà ïîâåðõíîñòÿõ íàïëàñòîâàíèÿ (ðèñ. 3, 7). ×àñòî âñòðå÷àåòñÿ ñîâìåñòíî ñ ìåëêèìè ñêëàäêàìè äåôîðìàöèè (ðèñ. 3, 9, 10). Îáû÷íî îáúÿñíÿåòñÿ êàê îòïå÷àòîê öèàíî-áàêòåðèàëüíîãî ìàòà (Gehling, 1999; Schieber, 2004). Òðåùèíû óñàäêè ñîõðàíÿþòñÿ â âèäå ïåñ÷àíûõ ñëåïêîâ, âûïîëíåííûõ îñàäêîì èç âûøåëåæàùåãî ñëîÿ. Ñèëüíî âàðüèðóþò ïî òîëùèíå è ïðîòÿæåííîñòè è ìîãóò èìåòü êàê ïðÿìîëèíåéíóþ, òàê è èçîãíóòóþ, â òîì ÷èñëå ñèíóñîèäàëüíóþ ôîðìó, ïàðàëëåëüíóþ âîëíîâîé ðÿáè (òðåùèíû òèïà «Manchuriophycus») (ðèñ. 3, 12). Îáðàçóþòñÿ â ïðîöåññå ðàçëîæåíèÿ ìèêðîáèàëüíîãî ñóáñòðàòà, êîãäà çàõîðîíåííûé ìàò òåðÿåò ñâîè ýëàñòè÷íûå ñâîéñòâà è íà åãî ïîâåðõíîñòè ïîÿâëÿþòñÿ òðåùèíû óñàäêè è ñòÿãèâàíèÿ, êîòîðûå çàòåì çàïîëíÿþòñÿ ïåñ÷àíûì îñàäêîì. Êðîìå òåêñòóð ìèêðîáèàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ è îòïå÷àòêîâ ìèêðîáíûõ êîëîíèé è ìàòîâ, â îòëîæåíèÿõ íàìèíãèíñêîé ñâèòû âñòðå÷åí ïðîáëåìàòè÷íûé îòïå÷àòîê â âèäå ñåðèé èçîãíóòûõ âàëèêîâ ðàçëè÷íîãî ðàçìåðà, êîòîðûå èìåþò íåêîòîðîå ìîðôîëîãè÷åñêîå ñõîäñòâî ñî ñëåäàìè æèçíåäåÿòåëüíîñòè (ðèñ. 3, 8).
Çàêëþ÷åíèå 1. Èç òåððèãåííûõ îòëîæåíèé óäîêàíñêîé ñåðèè (àëåêñàíäðîâñêàÿ?-áóòóíñêàÿ, ñàêóêàíñêàÿ è íàìèíãèíñêàÿ ñâèòû) è îäíîâîçðàñòíîé õàíèíñêîé ñâèòû (ñåðèè) âûäåëåíû åäèíè÷íûå ìèêðîôîññèëèè Eosynechococcus sp., Leiosphaeridia cf. crassa, Leiosphaeridia cf. tenuissima, Bavlinella? sp., à òàêæå ðÿä íåïðîçðà÷íûõ îêðóãëûõ, íèòåâèäíûõ è êîëáîâèäíûõ ôîðì, êîòîðûå äèàãíîñòèðóþòñÿ êàê îñòàòêè êîêêîèäíûõ è íèò÷àòûõ öèàíîáàêòåðèé.
280
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ èçó÷åííîãî êîìïëåêñà ìèêðîôîññèëèé íå ïðîòèâîðå÷èò ðàííåïðîòåðîçîéñêîìó âîçðàñòó óäîêàíñêîé ñåðèè. 2. Âûÿâëåíû è äèàãíîñòèðîâàíû ðàçíîîáðàçíûå îñàäî÷íûå òåêñòóðû ìèêðîáèàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ è îòïå÷àòêè ìèêðîáíûõ ìàòîâ è êîëîíèé èç ñàêóêàíñêîé (Ñèíèöà è äð., 2003) è íàìèíãèíñêîé ñâèò âåðõíåé êåìåíñêîé ïîäñåðèè óäîêàíñêîé ñåðèè. Ïðèñóòñòâèå â ìàöåðàòå ìåëêèõ óãëåôèöèðîâàííûõ ôðàãìåíòîâ è ïëåíîê îðãàíè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ñîãëàñóåòñÿ ñ òåì, ÷òî â îòëîæåíèÿõ íàìèíãèíñêîé ñâèòû ìèêðîáèàëüíûå ìàòû èìåëè øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå. 3. Äèñêîâèäíûå îòïå÷àòêè èç óäîêàíñêîé ñåðèè, êîòîðûå ïðåäûäóùèìè èññëåäîâàòåëÿìè èíòåðïðåòèðîâàëèñü êàê îñòàòêè ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ ýäèàêàðñêîãî îáëèêà («ìåäóçîèäîâ»), ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ñëîæíîîðãàíèçîâàííûå êîëîíèè îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ (áàêòåðèé, ïðîòèñòîâ, ãðèáîâ). Òàêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ äèñêîâèäíûõ îòïå÷àòêîâ ÷àñòè÷íî ñíèìàåò íàêîïèâøèåñÿ ïðîòèâîðå÷èÿ, ñâÿçàííûå ñ ïîïûòêàìè óñòàíîâèòü îòíîñèòåëüíûé âîçðàñò óäîêàíñêèõ îòëîæåíèé, îïèðàÿñü òîëüêî íà ïàëåîíòîëîãè÷åñêóþ õàðàêòåðèñòèêó è íå ïðèíèìàÿ âî âíèìàíèå èñòîðèêî-ãåîëîãè÷åñêèå äàííûå è èçîòîïíûé âîçðàñò. Âìåñòå ñ òåì ïðèõîäèòñÿ ïðèçíàòü, ÷òî òàêîå êîëè÷åñòâåííîå è ìîðôîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå äèñêîâèäíûõ îòïå÷àòêîâ, êàêîå ìû íàáëþäàåì â óäîêàíñêîé ñåðèè, â îòëîæåíèÿõ äîâåíäñêîãî âîçðàñòà âñòðå÷åíî âïåðâûå. Ó÷èòûâàÿ äàííûå àáñîëþòíîãî âîçðàñòà óäîêàíñêîé ñåðèè, ýòè äèñêîâèäíûå ìèêðîáíûå êîëîíèè áåññïîðíî ÿâëÿþòñÿ äðåâíåéøèìè èç èçâåñòíûõ. 4. Ïîëó÷åííàÿ äàòèðîâêà ïî ×èíåéñêîìó ìàññèâó ÿâëÿåòñÿ ìàêñèìàëüíî âîçìîæíûì èçîòîïíûì âîçðàñòîì èçó÷åííîé èñêîïàåìîé áèîòû èç íàìèíãèíñêîé ñâèòû, à ìèíèìàëüíûé âîçðàñò óñòàíîâèòü ïîêà íåâîçìîæíî. Âìåñòå ñ òåì, îòïå÷àòêè, êîòîðûå ìîæíî áûëî áû ñ óâåðåííîñòüþ èíòåðïðåòèðîâàòü êàê îñòàòêè ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, íå óñòàíîâëåíû íè ñðåäè èçó÷åííûõ íàìè ýêçåìïëÿðîâ, íè ñðåäè ðàíåå îïóáëèêîâàííûõ èçîáðàæåíèé. Íåò ñðåäè íèõ è ôîðì, êîòîðûå áû óêàçûâàëè íà ñðàâíèòåëüíî ìîëîäîé (âåíäñêèé) âîçðàñò âìåùàþùèõ îòëîæåíèé. Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ïî èíòåãðàöèîííîé ïðîãðàììå ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû» è ïðîåêòîâ ÐÔÔÈ ¹05-05-64229, 06-05-65087.
Ëèòåðàòóðà Àíàøêèíà Ê.Ê., Áóòèí Ê.Ñ., Åíèêååâ Ô.È. è äð. 1997. Ãåîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå ×èòèíñêîé îáëàñòè. Îáúÿñíèòåëüíàÿ çàïèñêà ê ãåîëîãè÷åñêîé êàðòå ì-áà 1:500000. ×èòà. 239 ñ. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. 2002. / À.Þ. Ðîçàíîâ (ðåä.). Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ. 188 ñ. Áåðåæíàÿ Í.Ã., Áèáèêîâà Å.Â., Ñî÷àâà À.Å. è äð. 1998. Èçîòîïíûé âîçðàñò ÷èíåéñêîé ïîäñâèòû óäîêàíñêîé ñåðèè Êîäàðî-Óäîêàíñêîãî ïðîãèáà // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 302. ¹ 5. Ñ. 673676. Áóðìèñòðîâ Â.Í., Àïîëüñêèé Î.Ï., ×å÷åòêèí Â.Ñ. 1986. Ê âîïðîñó î âíóòðåííåì ñòðîåíèè è ðàñ÷ëåíåíèè óäîêàíñêîãî êîìïëåêñà (Êîäàðî-Óäîêàíñêàÿ ñòðóêòóðíî-ôîðìàöèîííàÿ çîíà) // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 291. ¹ 6. Ñ. 14321436. Âèëüìîâà Å.Ñ. 1989. Íîâûå äàííûå î áåññêåëåòíîé îðãàíèêå è èõíîôàóíå óäîêàíñêîé ñåðèè Çàáàéêàëüÿ // ×åòâåðòü âåêà îòðàñëåâîé ãåîëîãè÷åñêîé íàóêå Çàáàéêàëüÿ. Òåç. äîêë. íàó÷.ïðàêò. êîíôåðåíöèè. ×èòà. Ñ. 5760. Âèëüìîâà Å.Ñ. 1990. Âîçìîæíàÿ ðåêîíñòðóêöèÿ êîëîíèé óäîêàíèé èç ïðîòåðîçîéñêèõ îòëîæåíèé Þæíîãî Çàáàéêàëüÿ // Àêòóàëüíûå ïðîáëåìû íàóê î Çåìëå. ×èòà. Ñ. 3338. Âèëüìîâà Å.Ñ. 1995. Äîêåìáðèé è íèæíèé ïàëåîçîé Êîäàðî-Óäîêàíñêîãî ïðîãèáà Ñåâåðíîãî Çàáàéêàëüÿ (ïðîáëåìû áèîñòðàòèãðàôèè). Àâòîðåô. äèññ.
ê. ã.-ì. í. Ìàãàäàí. 25 ñ. Ãëóõîâñêèé Ì.Ç., Ìîðàëåâ Â.Ì., Ñóõàíîâ Ì.Ê. 1993.Òåêòîíè÷åñêîå ïîëîæåíèå ðàííåïðîòåðîçîéñêèõ àíîðòîçèòîâ è ãðàíèòîèäîâ Àëäàíñêîãî ùèòà è çîíàëüíîñòü ïðîöåññîâ òåðìîòåêòîãåíåçà // Ãåîòåêòîíèêà. ¹ 3. Ñ. 6981.
Òåðëååâ À.À., Ïîñòíèêîâ À.À. è äð.
281
Æèòîâà Ë.Ì., Òîëñòûõ Í.Ä., Öèìáàëèñò Â.Ã. 2004. Îñîáåííîñòè êîíöåíòðèðîâàíèÿ áëàãîðîäíûõ ìåòàëëîâ â ñêëîíîâûõ ðîññûïÿõ ×èíåéñêîãî ïëóòîíà // Äîêë. ÐÀÍ. Ò. 396. ¹ 5. Ñ. 654659. Çàâàðçèí Ã.À. 2004. Ëåêöèè ïî ïðèðîäîâåä÷åñêîé ìèêðîáèîëîãèè. Ì.: Íàóêà. 348 ñ. Êóçíåöîâ Ñ.È., Èâàíîâ Ì.Â., Ëÿëèêîâà Í.Í. 1962. Ââåäåíèå â ãåîëîãè÷åñêóþ ìèêðîáèîëîãèþ. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 239 ñ. Ëåéòåñ À.Ì. 1965. Íèæíèé ïðîòåðîçîé ñåâåðî-âîñòîêà Îëåêìî-Âèòèìñêîé ãîðíîé ñòðàíû. Ì.: Íàóêà. 183 ñ. Ìèõàéëîâà Í.Ñ. 1979. Ìèêðîôèòîôîññèëèè óäîêàíñêîé è áîäàéáèíñêîé ñåðèé // Ïàëåîíòîëîãèÿ äîêåìáðèÿ è ðàííåãî êåìáðèÿ. Ë.: Íàóêà. Ñ. 121128. Íåìåðîâ Â.Ê., Ñòàíåâè÷ À.Ì. 2001. Ýâîëþöèÿ ðèôåé-âåíäñêèõ îáñòàíîâîê áèîëèòîãåíåçà â áàññåéíàõ Áàéêàëüñêîé ãîðíîé îáëàñòè // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò. 42. ¹ 3. Ñ. 456470. Ïòèöèí À.Á., Çàìàíà Ë.Â., Þðãåíñîí Ã.À. è äð. 2003. Óäîêàí: ãåîëîãèÿ, ðóäîãåíåç, óñëîâèÿ îñâîåíèÿ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 160 ñ. Ðîçàíîâ À.Þ. 2004. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ, ñåäèìåíòîãåíåç è ðàííèå ñòàäèè ýâîëþöèè áèîñôåðû // Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû ãåîëîãèè / Òð. Ãåîë. èí-òà ÐÀÍ. Ì.: Íàóêà. Âûï. 565. Ñ. 448462. Ñàëîï Ë.È. 1964. Ãåîëîãèÿ Áàéêàëüñêîé ãîðíîé îáëàñòè. Ò. 1. Ì.: Íåäðà. 515 ñ. Ñàþòèíà Ò.À., Âèëüìîâà Å.Ñ. 1990. Ê âîïðîñó î ïðèðîäå óäîêàíèé èç äîêåìáðèéñêèõ îòëîæåíèé óäîêàíñêîãî êîìïëåêñà // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 1. Ñ. 100104. Ñèíèöà Ñ.Ì. 1996. Ïðîáëåìà óäîêàíñêîé áèîòû Êîäàðî-Óäîêàíñêîãî ðàéîíà Çàáàéêàëüÿ // Ïðîáëåìû ðóäîîáðàçîâàíèÿ, ïîèñêîâ è îöåíêè ìèíåðàëüíîãî ñûðüÿ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ. 177181. Ñèíèöà Ñ.Ì., Âèëüìîâà Å.Ñ., Òóðàíîâà Ò.Ê. 2003. Ïðîòåðîçîéñêèå ýêîñèñòåìû óäîêàíñêîãî êîìïëåêñà // Óäîêàí: ãåîëîãèÿ, ðóäîãåíåç, óñëîâèÿ îñâîåíèÿ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ. 2642. Ñòàíåâè÷ À.Ì., Ôàéçóëèíà Ç.Õ. 1992. Ìèêðîôîññèëèè â ñòðàòèãðàôèè ïîçäíåãî äîêåìáðèÿ Áàéêàëî-Ïàòîìñêîé ãîðíîé îáëàñòè. Ì.: Íåäðà. 158 ñ. Òàòàðèíîâ À.Â., ßëîâèê Ë.È., ×å÷åòêèí Â.Ñ. 1998. Äèíàìîìåòàìîðôè÷åñêàÿ ìîäåëü ôîðìèðîâàíèÿ ðàññëîåííûõ ìàññèâîâ îñíîâíûõ ïîðîä (íà ïðèìåðå ×èíåéñêîãî â Ñåâåðíîì Çàáàéêàëüå). Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÑÎ ÐÀÍ. 120 ñ. Òîìáàñîâ È.À., Ñèíèöà Ñ.Ì. 1990. Ñòðàòèãðàôèÿ Óäîêàíñêîãî êîìïëåêñà Èêàáüÿ-×èòêàíäèíñêîãî ðàéîíà // Ñòðàòèãðàôèÿ íèæíåãî äîêåìáðèÿ Äàëüíåãî Âîñòîêà / Òð. ÈÒèà ÄÂÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. Âëàäèâîñòîê. Ñ. 5661. Ôåäîðîâñêèé Â.Ñ. 1981. Ñòðàòèãðàôèÿ íèæíåãî ïðîòåðîçîÿ õðåáòîâ Êîäàð è Óäîêàí. Ì.: Íàóêà, 1972. 130 ñ.Ôåäîíêèí Ì.À. Áåëîìîðñêàÿ áèîòà âåíäà. Ì.: Íàóêà. 98 ñ. Ôåäîðîâñêèé Â.Ñ. 1985. Íèæíèé ïðîòåðîçîé Áàéêàëüñêîé ãîðíîé îáëàñòè. Ì.: Íàóêà. 200 ñ. Õîìåíòîâñêèé Â.Â., Ïîñòíèêîâ, À.À. 2001. Íåîïðîòåðîçîéñêàÿ èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ Áàéêàëî-Âèëþéñêîé âåòâè Ïàëåîàçèàòñêîãî îêåàíà // Ãåîòåêòîíèêà. ¹ 3. Ñ. 321. Øèøîâà Ñ.À. 2000. Ñòðîìàòîëèòû äîêåìáðèÿ è íèæíåãî ïàëåîçîÿ Âîñòî÷íîãî Çàáàéêàëüÿ // Ìàòåðèàëû 38-é Ìåæäóíàðîäíîé íàó÷íîé ñòóäåí÷åñêîé êîíôåðåíöèè: Ãåîëîãèÿ. Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÍÃÓ. Ñ. 5052. Awramik S.M., Barghoorn E.S. 1977. The Gunflint microbiota // Precambrian Res. Vol. 5. P. 121142. Biostabilization of sediments. 1994. / Krumbein W.E., Paterson D.M., Stal L.J. (eds.). Oldenburg: Bibl. Inform.-syst. Uni. 528 p. Gehling J.G. 1999. Microbial mats in terminal Proterozoic siliciclastics: Ediacaran death mask // Palaios. Vol. 14. P. 4057. Gerdes G., Claes M., Dunajtschik-Piewak K. et al. 1993. Contribution of microbial mats to sedimentary surface structures // Facies. Vol. 29. P. 6174. Schieber J. 2004. Microbial mats in the siliciclastic rock record: a summary of diagnostic features // The Precambrian Earth: Tempos and events. Amsterdam: Elsevier. P. 663673.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 4. ÏÀËÅÎÝÊÎËÎÃÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÑÎÎÁÙÅÑÒÂ ÓÄÊ 564; 56.074.2: 551.732
Àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ êåìáðèéñêèõ ãåëüöèîíåëëîèäíûõ ìîëëþñêîâ (Gastropoda, Archaeobranchia) Ï.Þ. Ïàðõàåâ Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà E-mail:
[email protected] Îáñóæäàþòñÿ âîïðîñû àäàïòèâíîé ðàäèàöèè äðåâíåéøèõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ íà îñíîâå ïðåäëîæåííîãî ðàíåå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî ñöåíàðèÿ ðàçâèòèÿ ãðóïïû. Ïðîàíàëèçèðîâàíû îñíîâíûå ìîðôîëîãè÷åñêèå òèïû ðàêîâèí êåìáðèéñêèõ ãàñòðîïîä, äëÿ êîòîðûõ íàéäåíû àíàëîãè ñðåäè ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà. Ñäåëàíû ïðåäïîëîæåíèÿ îá îáðàçå æèçíè äðåâíåéøèõ áðþõîíîãèõ. Íàèáîëåå âåðîÿòíî, ÷òî â íà÷àëå êåìáðèÿ ïðåîáëàäàþùèì ýêîëîãè÷åñêèì òèïîì ãàñòðîïîä áûë ýïèôàóííûé îáñêðåáûâàòåëü ìèêðîîáðàñòàíèé, ïðèóðî÷åííûé ê çàðîñëÿì âîäîðîñëåé ëèáî ìèêðîóáåæèùàì ñêàëüíîãî ñóáñòðàòà; ÷èñëî è ðàçíîîáðàçèå îáèòàòåëåé ðèôîâûõ ïîñòðîåê è îòêðûòûõ ñêàëüíûõ áèîòîïîâ íåçíà÷èòåëüíî. Ïîä÷èíåííàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò îáèòàòåëÿì ìÿãêèõ ãðóíòîâ, äëÿ êîòîðûõ âîçìîæíà äåòðèòîôàãèÿ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: áðþõîíîãèå ìîëëþñêè, êåìáðèé, àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ, ýêîëîãèÿ.
Îáû÷íî ïîä àäàïòèâíîé ðàäèàöèåé êàêîé-ëèáî ãðóïïû îðãàíèçìîâ ïîíèìàþò ïðîöåññ ïðèîáðåòåíèÿ ðÿäà íîâûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ, ôèçèîëîãè÷åñêèõ èëè ïîâåäåí÷åñêèõ ÷åðò, êîòîðûå ïîçâîëÿþò ïðåäñòàâèòåëÿì ýòîé ãðóïïû çàíÿòü íîâûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè. Ïîñêîëüêó òîëüêî îãðàíè÷åííîå ÷èñëî èç óïîìÿíóòûõ ÷åðò íàõîäèò ñâîå îòðàæåíèå â ìîðôîëîãèè ñêåëåòà, èçó÷åíèå àäàïòèâíîé ðàäèàöèè íà ïàëåîíòîëîãè÷åñêîì ìàòåðèàëå êðàéíå çàòðóäíåíî. Îò÷àñòè ïîäîáíûå èññëåäîâàíèÿ ìîãóò áûòü îáëåã÷åíû òåì, ÷òî ó íåêîòîðûõ èñêîïàåìûõ îðãàíèçìîâ ìîãóò ñóùåñòâîâàòü ñîâðåìåííûå ðîäñòâåííèêè ëèáî íå ðîäñòâåííûå àíàëîãè, íî ìîðôîëîãè÷åñêè êîíâåðãåíòíî áëèçêèå è, êàê ñëåäñòâèå, çàíèìàþùèå ñõîæèå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè.  ñëó÷àå îòñóòñòâèÿ îòíîñèòåëüíî áëèçêèõ ñîâðåìåííûõ ðîäñòâåííûõ ôîðì, à òàêæå àíàëîãè÷íûõ ñ ýêîëîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ îðãàíèçìîâ, èçó÷åíèå àäàïòèâíîé ðàäèàöèè òàêîé ãðóïïû çàíÿòèå íåïðîñòîå, à åãî ðåçóëüòàòû â ñóùåñòâåííîé ñòåïåíè ïðåäïîëîæèòåëüíû.  ñëó÷àå ñ êåìáðèéñêèìè ìîëëþñêàìè ìû èìååì êàê ðàç òàêóþ ñèòóàöèþ, òàê êàê ìîðôîëîãè÷åñêè è ôèëîãåíåòè÷åñêè îíè äàëåêè îò íûíå ñóùåñòâóþùèõ ãðóïï, à âñå íàøè ïðåäñòàâëåíèÿ î èõ áèîëîãèè è ñòðîåíèè ÿâëÿþòñÿ óìîçðèòåëüíûìè è áàçèðóþòñÿ íà íåîäíîçíà÷íûõ èíòåðïðåòàöèÿõ ðÿäà ñòðóêòóð (ñì., íàïðèìåð, Yochelson, 1978; Peel, 1991; Ïàðõàåâ, 2005). Ïîýòîìó êàêèå-ëèáî äåòàëüíûå ðàáîòû, çàòðàãèâàþùèå àäàïòèâíóþ ðàäèàöèþ äðåâíåéøèõ ìîëëþñêîâ, îòñóòñòâóþò, è ëèøü â íåìíîãèõ
Ïàðõàåâ Ï.Þ. Àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ
283
Ðèñ. 1. Ôèëîãåíåç è ñòðàòèãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ñåìåéñòâ ðàííåêåìáðèéñêèõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ; öèôðàìè îáîçíà÷åíû äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè (ìîðôîãåíåòè÷åñêèå èííîâàöèè): 1 òîðñèÿ, êðûøå÷êà ?, 2 ïåðèôåðè÷åñêèé âàëèê, 3 çàäíèé ñèôîíàëüíûé æåëîáîê, 4 ãëóáîêèé ñèôîíàëüíûé æåëîáîê èëè ñíîðêåëü, 5 ñèëüíîå ëàòåðàëüíîå ñæàòèå, 6 èíôàóííûå àäàïòàöèè (âíóòðåííèå ïëàñòèíêè, íåïëàíàðíîå óñòüå), 7 ïëàíèñïèðàëüíàÿ ðàêîâèíà, îáîðîòû çàâèòêà ëàòåðàëüíî óïëîùåíû, óñòüå óäëèíåííîå, 8 îáðàçîâàíèå àññèìåòðè÷íîé ðàêîâèíû, 9 òóðáîñïèðàëüíîå çàêðó÷èâàíèå ñ âîçâûøàþùåìñÿ çàâèòêîì, 10 ïëàíèñïèðàëüíàÿ ðàêîâèíà, îáîðîòû çàâèòêà è óñòüå îêðóãëûå, ïîÿâëåíèå ìàíòèéíîãî öåêóìà, 11 ãèïåðñòðîôèÿ.
ïóáëèêàöèÿõ ïîäîáíûå âîïðîñû çàòðàãèâàþòñÿ â îáùèõ ÷åðòàõ (Gubanov et al., 1999; Gubanov, Peel, 1999; Kouchinsky, 2001). Êðîìå òîãî, ìíîãèå ñïåöèàëèñòû íå ðàçäåëÿþò ïðåäñòàâëåíèÿ î òîì, ÷òî áîëüøàÿ ÷àñòü ðàííåêåìáðèéñêèõ îäíîñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ñîñòàâëÿåò ôèëîãåíåòè÷åñêè åäèíóþ ãðóïïó, ñ÷èòàÿ èõ îñíîâíûå âåòâè äàëåêî íå ðîäñòâåííûìè (Yochelson, 1978; Runnegar, 1996, ðèñ. 6.5). À â òàêîì ñëó÷àå ðàññóæäàòü î åäèíîì ìîðôîãåíåçå è, êàê ñëåäñòâèå, îá àäàïòèâíîé ðàäèàöèè íå ïðèõîäèòñÿ. Îäíàêî â ïðåäëîæåííîé àâòîðîì îðèãèíàëüíîé ñõåìå ôèëîãåíåçà ãåëüöèîíåëëîèäíûõ ìîëëþñêîâ âñå ñåìåéñòâà ÿâëÿþòñÿ ïðÿìûìè èëè îïîñðåäîâàííûìè ïîòîìêàìè öåíòðàëüíîé ãðóïïû ñåìåéñòâà Helcionellidae (ðèñ. 1),
284
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ðèñ. 2. Ôèëîãåíåòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ ïîäêëàññà Archaeobranchia c îñòàëüíûìè ïîäêëàññàìè áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ (Ïàðõàåâ, 2005).
êîòîðîå, êàê ïðåäïîëàãàåòñÿ, áåðåò íà÷àëî îò ìîíîïëàêîôîðîïîäîáíûõ ïðåäêîâ (Ïàðõàåâ, 2002, 2005). Èñïîëüçóÿ ýòó ñõåìó â êà÷åñòâå îñíîâû, ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü àäàïòèâíóþ ðàäèàöèþ äðåâíåéøèõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ïîäêëàññà Archaeobranchia è åãî áëèæàéøèõ ïîòîìêîâ êåìáðèéñêèõ Scutibranchia, Divasibranchia è Dextrobranchia (ðèñ. 1, 2).
Àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ ãåëüöèîíåëëîèäíûõ ìîëëþñêîâ Âíà÷àëå ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íàèáîëåå ïðèìèòèâíàÿ ðàäóëà ó ñîâðåìåííûõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ äîêîãëîññíàÿ âñòðå÷àåòñÿ ó ïðåäñòàâèòåëåé íèçøèõ ãàñòðîïîä öèêëîáðàíõèé. Îíà áëèçêà ïî ñòðîåíèþ ê ðàäóëàì õèòîíîâ è ìîíîïëàêîôîð è óñòðîåíà ïî ïðèíöèïó òåðêè (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1988). Ïîýòîìó åñòü âñå îñíîâàíèÿ ïðåäïîëàãàòü, ÷òî àðõåîáðàíõèè îáëàäàëè äîêîãëîññíîé ðàäóëîé, ïðèñïîñîáëåííîé ê îáñêðåáûâàíèþ ìèêðîîáðàñòàíèé ñ îòíîñèòåëüíî òâåðäûõ ñóáñòðàòîâ. Ýòîò ñïîñîá ïèòàíèÿ ÿâëÿëñÿ èçíà÷àëüíûì è, ïî-âèäèìîìó, îñíîâíûì ó âñåõ äðåâíåéøèõ áðþõîíîãèõ. Êðàéíå ìàëîâåðîÿòíî, ÷òî ñðåäè ðàííåêåìáðèéñêèõ ôîðì âîçíèêëà ñåñòîíîôàãèÿ, êàê ïðåäïîëàãàåò ðÿä àâòîðîâ (Burzin et al., 2001; Kouchinsky, 2001), è òåì áîëåå õèùíè÷åñòâî. Ýòè òèïû ïèòàíèÿ ïîÿâëÿþòñÿ ñðåäè ýâîëþöèîííî áîëåå ïðîäâèíóòûõ ãðóïï (ñì. Ponder, Lindberg, 1997, òàáë. 4). Ïðåîáëàäàþùàÿ ôîðìà ðàêîâèí áàçàëüíîãî ñåìåéñòâà àðõåîáðàíõèé Helcionellidae ýòî êîëïà÷êîâèäíàÿ. Òàêîé òèï ðàêîâèí ñ÷èòàåòñÿ ïëåçèîìîðôíûì, óíàñëåäîâàííûì îò
Ïàðõàåâ Ï.Þ. Àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ
285
Ðèñ. 3
286
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ðèñ. 3. Ïðåäñòàâèòåëè ìàëîïîäâèæíîãî ýïèôàóííîãî áåíòîñà: àî ñåìåéñòâî Helcionellidae, ï ò ñåìåéñòâî Igarkiellidae; à, á Pseudoaegides placus (Jiang in Luo et al., 1982); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1373, ðàêîâèíà (õ 31): à ñâåðõó, á êîñîé âèä ñëåâà; òîììîòñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ ×æóöçÿ÷èí, ïà÷êà ×æîíè÷óíü; Ñÿíüôýí, Ìåéøó÷óíü, Þííàíü, Êèòàé; â, ã Truncatoconus campylurus (Jiang, 1980); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1506, âíóòðåííåå ÿäðî (×26): â ñâåðõó, ã êîñîé âèä ñïðàâà; òîììîòñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ ×æóöçÿ÷èí, ïà÷êà Äàõàé; Ñÿíüôýí, Ìåéøó÷óíü, Þííàíü, Êèòàé; ä, å Ilsanella atdabanica? (Missarzhevsky in Rozanov et Missarzhevsky, 1966); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/ 0628, âíóòðåííåå ÿäðî ìîëîäîãî ? ýêçåìïëÿðà (×16): ä ñâåðõó, å êîñîé âèä ñëåâà; òîììîòñêèé ÿðóñ; Ó÷óðî-Ìàéñêèé ð-í, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà; æ, ç «Pseudopatella» sp.; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/ 1463, âíóòðåííåå ÿäðî (×18): æ ñâåðõó, ç êîñîé âèä ñçàäè; òîììîòñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ ×æóöçÿ÷èí, ïà÷êà Äàõàé; Ñÿíüôýí, Ìåéøó÷óíü, Þííàíü, Êèòàé; è Fenqiaronia proboscis (Feng, Qian et Rong, 1994); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4664/1730, âíóòðåííåå ÿäðî ñ ôðàãìåíòàìè ðàêîâèíû (×13); áîòîìñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ Ïàðàðà; ñêâ. SYC-101 (ãë. 169.30 ì), ï-îâ Éîðê, Þæíàÿ Àâñòðàëèÿ; êì Bemella septata (Missarzhevsky in Rozanov et Missarzhevsky, 1966); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/0436, âíóòðåííåå ÿäðî (×12): ê êîñîé âèä ñâåðõó, ë ñëåâà, ì êîñîé âèä ñçàäè; òîììîòñêèé ÿðóñ; ð. Àëäàí, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà; í, î Emarginoconus mirus Yu, 1979; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1341, ðàêîâèíà (õ 36): í ñâåðõó, î êîñîé âèä ñçàäè; òîììîòñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ ×æóöçÿ÷èí, ïà÷êà ×æîíè÷óíü; Ñÿíüôýí, Ìåéøó÷óíü, Þííàíü, Êèòàé; ï, ð Gonamella rostrata Valkov et Karlova, 1984; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/0186, âíóòðåííåå ÿäðî (×36): ï ñâåðõó, ð êîñîé âèä ñïðàâà; òîììîòñêèé ÿðóñ; ð. Ôîìè÷, Çàïàäíîå Ïðèàíàáàðüå, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà; ñ, ò Protoconus crestatus Yu, 1979; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1530, âíóòðåííåå ÿäðî (×26): ñ ñâåðõó, ò êîñîé âèä ñëåâà; òîììîòñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ ×æóöçÿ÷èí, ïà÷êà Äàõàé; Ñÿíüôýí, Ìåéøó÷óíü, Þííàíü, Êèòàé.
ìîíîïëàêîôîðíûõ ïðåäêîâ. Îäíàêî âòîðè÷íî è íåçàâèñèìî îí âîçíèêàåò â ðàçëè÷íûõ ãðóïïàõ ãàñòðîïîä (ñì. Ponder, Lindberg, 1997, òàáë. 6). Ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâèòåëè áðþõîíîãèõ ñ êîëïà÷êîâèäíîé ðàêîâèíîé âñòðå÷àþòñÿ â øèðî÷àéøåì íàáîðå áèîòîïîâ â ìîðå îò ñóïðàëèòîðàëüíûõ ñêàë (Patellidae, Siphonariidae) äî òâåðäûõ ñóáñòðàòîâ àáèññàëè (ðàçëè÷íûå hot-vents groups), â ïðåñíûõ ñòîÿ÷èõ âîäàõ (Acroloxidae) è ãîðíûõ ðó÷üÿõ (Ancylidae). Â.Ô. Ïîíäåð è Ä.Ð. Ëèíäáåðã (Ponder, Lindberg 1997) ïðåäîñòåðåãàþò îò âûâîäà î òåñíîé ñâÿçè êîëïà÷êîâèäíîé ôîðìû ðàêîâèíû ñ îáèòàíèåì â óñëîâèÿõ àêòèâíîé ãèäðîäèíàìèêè ìåëêîâîäüÿ, ïîäòâåðæäàÿ ñâîé òåçèñ ðàçíîîáðàçíûìè ïðèìåðàìè èç ñîâðåìåííîé ôàóíû. Ñêîðåå âñåãî, ýòî ñïðàâåäëèâî è äëÿ ðàííåêåìáðèéñêèõ êîëïà÷êîâèäíûõ áðþõîíîãèõ, îáèòàíèå êîòîðûõ ñëåäóåò ïðåäïîëàãàòü â áèîòîïàõ ñ ðàçëè÷íîé ãèäðîäèíàìè÷åñêîé íàãðóçêîé. Íî íåñîìíåííî, ÷òî ðÿä ôîðì, íàïðèìåð, òàêèõ êàê êðóïíûå Bemella (ðèñ. 3, êì), Tannuella è Randomia, ìîãëè ñóùåñòâîâàòü è â òèïè÷íî ìåëêîâîäíûõ ó÷àñòêàõ ïîáåðåæüÿ, òàê êàê íåêîòîðûå èõ íàõîäêè ïðèóðî÷åíû ê àðõåîöèàòîâîâîäîðîñëåâûì áèîãåðìàì (Ñóíäóêîâ, Ôåäîðîâ, 1986; Dzik, 1991; Landing, 1992). Áîëåå ìåëêèå ôîðìû ñ óïëîùåííîé ðàêîâèíîé (ðèñ. 3, âå), âèäèìî, îáñêðåáûâàëè òàëëîìû âîäîðîñëåé íàïîäîáèå ìîëîäè ñîâðåìåííûõ öèêëîáðàíõèé. Ó ðÿäà ïðåäñòàâèòåëåé Helcionellidae íàáëþäàåòñÿ ëàòåðàëüíîå óïëîùåíèå ðàêîâèí (ðèñ. 4, à, á). Âîçìîæíî, ýòî ñëóæèò àäàïòàöèåé ê îáèòàíèþ â òðåùèíàõ è êàâåðíàõ, ëèáî, ÷òî áîëåå âåðîÿòíî, â âîäîðîñëåâûõ çàðîñëÿõ èëè äàæå íà èõ óçêèõ ñòåáëåâèäíûõ òàëëîìàõ, êàê íåêîòîðûå ñîâðåìåííûå ëàòåðàëüíî óïëîùåííûå Notoacmaea, îáèòàþùèå íà ñòåáëÿõ è ëèñòüÿõ âçìîðíèêîâûõ (Zosteracea). Ó ðÿäà ãåëüöèîíåëëèä ðàêîâèíà ïðèîáðåëà âûñîêîêîíè÷åñêèé îáëèê (ðèñ. 5). Ñðåäè ñîâðåìåííûõ áðþõîíîãèõ ñëîæíî íàéòè ïðåäñòàâèòåëåé ñ áëèçêîé ôîðìîé ðàêîâèí è ïðåäïîëîæèòü ñõîäíóþ æèçíåííóþ ôîðìó. Âîçìîæíî, íàèáîëåå áëèçêèìè ïî ôîðìå ðàêîâèíû è ðàçìåðó áóäóò âèäû ñåìåéñòâà Caecidae (ðîäû Caecum, Fartulum, Brochina), îáèòàþùèå â ðàñùåëèíàõ ñêàë, ïîä êàìíÿìè èëè â çàðîñëÿõ Zostera (Ãîëèêîâ, Êóñàêèí, 1978), ëèáî ñðåäè ãðàâèéíûõ çåðåí â ðèçîèäàõ âîäîðîñëåé è êîðíÿõ âîäíûõ
Ïàðõàåâ Ï.Þ. Àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ
287
Ðèñ. 4. Îáèòàòåëè âîäîðîñëåâûõ òàëëîìîâ: à, á ñåìåéñòâî Helcionellidae, âå ñåìåéñòâî Coreospiridae; æî ñåìåéñòâî Trenellidae; ï ñåìåéñòâî Yochelcionellidae; à, á Igorella
288
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
maidipingensis (Yu, 1974); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/0144, âíóòðåííåå ÿäðî (×14): à ñâåðõó, á ñëåâà; òîììîòñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ ×æóöçÿ÷èí, ïà÷êà Äàõàé; Ñÿíüôýí, Ìåéøó÷óíü, Þííàíü, Êèòàé; â, ã Latouchella memorabilis Missarzhevsky in Rozanov et al., 1969; òîììîòñêèé ÿðóñ; Çàïàäíîå Ïðèàíàáàðüå, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà: â ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/0148, âíóòðåííåå ÿäðî ñïðàâà (×18); ð. Ðàññîõà; ã ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/0182, âíóòðåííåå ÿäðî, êîñîé âèä ñâåðõó (×24); ð. Ôîìè÷; ä, å Pseudoyangtzespira selindeica Bokova, 1990; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/0604, âíóòðåííåå ÿäðî (×23): ä ñïðàâà, å ñî ñòîðîíû óñòüÿ; òîììîòñêèé ÿðóñ; ð. Ñåëèíäå, Ó÷óðî-Ìàéñêèé ð-í, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà; æ, ç «Securiconus» costulatus Missarzhevsky, 1989; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/0007, âíóòðåííåå ÿäðî (×23): æ êîñîé âèä ñçàäè, ç ñïðàâà; òîììîòñêèé ÿðóñ; ð. Êîòóé, Çàïàäíîå Ïðèàíàáàðüå, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà; è Horsegullia horsegulliensis (Parkhaev in Gravestock et al., 2001); ãîëîòèï ÏÈÍ, ¹ 4664/1499, âíóòðåííåå ÿäðî ñëåâà (×19); áîòîìñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ Ïàðàðà; ÕîðñÃàëëè, ï-îâ Éîðê, Þæíàÿ Àâñòðàëèÿ; ê, ë Trenella bifrons Parkhaev, 2001; ãîëîòèï ÏÈÍ, ¹ 4664/0665, âíóòðåííåå ÿäðî (×34): ê ñïðàâà, ë êîñîé âèä ñâåðõó; áîòîìñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ Ïàðàðà; Õîðñ-Ãàëëè, ï-îâ Éîðê, Þæíàÿ Àâñòðàëèÿ; ìî Mackinnonia rostrata (Zhou et Xiao, 1984); ì ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4664/0227, âíóòðåííåå ÿäðî ñâåðõó (×39); í ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4664/0233, âíóòðåííåå ÿäðî ñïðàâà (×20); î ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4664/0274, âíóòðåííåå ÿäðî ñçàäè (×40); áîòîìñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ Ïàðàðà; Õîðñ-Ãàëëè, ï-îâ Éîðê, Þæíàÿ Àâñòðàëèÿ; ï Yochelcionella crassa Zhegallo in Esakova et Zhegallo, 1996; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3302/5001, ïðèâåðøèííûé ôðàãìåíò âíóòðåííåãî ÿäðà ñïðàâà (×22); áîòîìñêèé ÿðóñ; Øèíãýèí-Íóðóó, Çàïàäíàÿ Ìîíãîëèÿ.
Ðèñ. 5. Îáèòàòåëè ìèêðîóáåæèù (òðåùèíû, êàâåðíû, è ò.ï.): àí ñåìåéñòâî Helcionellidae; àã Lenoconus sulcatus Vassiljeva, 1990; à, á ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/0514, âíóòðåííåå ÿäðî (×32): à
Ïàðõàåâ Ï.Þ. Àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ
289
ñëåâà, á êîñîé âèä ñçàäè; â, ã ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/0572, ðàêîâèíà (×21): â ñëåâà, ã êîñîé âèä ñïåðåäè; òîììîòñêèé ÿðóñ; ð. Ñåëèíäý, Ó÷óðî-Ìàéñêèé ð-í, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà; ä, å Ceratoconus striatus Chen et Zhang 1980; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/0091, âíóòðåííåå ÿäðî (×29): ä ñïðàâà, å êîñîé âèä ñçàäè; òîììîòñêèé ÿðóñ; ð. Êåíãåäý, Âîñòî÷íîå Ïðèàíàáàðüå, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà; æ Aequiconus zigzac Parkhaev in Gravestock et al., 2001; ãîëîòèï ÏÈÍ, ¹ 4664/1507, ÿäðî ðàêîâèíû, ñëåâà (×30); áîòîìñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ Ïàðàðà; Õîðñ-Ãàëëè, ï-îâ Éîðê, Þæíàÿ Àâñòðàëèÿ; ç, è Igorellina monstrosa (Missarzhevsky in Rozanov et al., 1969); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/ 0053, âíóòðåííåå ÿäðî (×26): ç êîñîé âèä ñ óñòüÿ, è ñïðàâà; òîììîòñêèé ÿðóñ; ð. Ðàññîõà, Çàïàäíîå Ïðèàíàáàðüå, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà; ê Obtusoconus honorabilis (Qian, Chen et Chen, 1979); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1167, âíóòðåííåå ÿäðî, âèä ñëåâà (×29); òîììîòñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ ×æóöçÿ÷èí, ïà÷êà Äàõàé; Ñÿíüôýí, Ìåéøó÷óíü, Þííàíü, Êèòàé; ë Obtusoconus rostriptuetus (Qian, 1978); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/0553, âíóòðåííåå ÿäðî ñïðàâà (×23); òîììîòñêèé ÿðóñ; ð. Ñåëèíäý, Ó÷óðî-Ìàéñêèé ð-í, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà; ì Obtusoconus brevis Zhegallo in Esakova et Zhegallo, 1996; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4664/1337, âíóòðåííåå ÿäðî ñëåâà (×29); áîòîìñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ ÑåëëèêÕèë; Ìàéïîíãà-Áè÷, ï-îâ Ôëåðè, Þæíàÿ Àâñòðàëèÿ; í Anuliconus magnificus Parkhaev in Gravestock et al., 2001, ãîëîòèï ÏÈÍ, ¹ 4664/0544, âíóòðåííåå ÿäðî, âèä ñïðàâà (×25); áîòîìñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ Ïàðàðà; Õîðñ-Ãàëëè, ï-îâ Éîðê, Þæíàÿ Àâñòðàëèÿ.
ðàñòåíèé (Rehder, 1994). Îñíîâûâàÿñü íà ýòîé ïðèáëèæåííîé àíàëîãèè, äëÿ ãåëüöèîíåëëèä c âûñîêîêîíè÷åñêîé ðàêîâèíîé ìîæíî äîïóñòèòü ñõîäíûé îáðàç æèçíè. Òàêèì îáðàçîì, ñêîðåå âñåãî ìîæíî îæèäàòü, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà Helcionellidae áûëè ñëàáîàêòèâíûìè îáñêðåáûâàòåëÿìè, çàñåëèâøèìè â ðàííåì êåìáðèè ðàçëè÷íûå ýïèôàóííûå áèîòîïû. Ïîâûøåíèå ìîáèëüíîñòè ñðåäè àðõåîáðàíõèé ñâÿçàíî ñ ôîðìèðîâàíèåì ñïèðàëüíî çàêðó÷åííîé ðàêîâèíû. Îòìå÷åíî, ÷òî ôîðìèðîâàíèå êîìïàêòíîé ïî ñðàâíåíèþ ñ êîëïà÷êîâèäíîé, ñïèðàëüíî çàâèòîé ðàêîâèíû íå òîëüêî ïîçâîëÿåò óìåíüøèòü ðàçìåð ïðè ñîõðàíåíèè âíóòðåííåãî îáúåìà, íî è îáóñëàâëèâàåò ôîðìèðîâàíèå ìàëåíüêîãî óñòüÿ ñ òîíêèì ïåðåæèìîì, ñîåäèíÿþùèì âèñöåðàëüíóþ ìàññó â ðàêîâèíå ñ íîãîé (Ponder, Lindberg, 1997). Ñðåäè àðõåîáðàíõèé ôîðìèðîâàíèå ñïèðàëüíî çàêðó÷åííîé ðàêîâèíû íàáëþäàåòñÿ â äâóõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ëèíèÿõ. Ïåðâàÿ ýòî ñåìåéñòâî Coreospiridae, ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîãî õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëüøèì, ïðîäîëüíî óäëèíåííûì óñòüåì è îòíîñèòåëüíî ìàëåíüêèì çàâèòêîì (ðèñ. 4, âå). Èõ ïðîèñõîæäåíèå, ïî-âèäèìîìó, ñâÿçàíî ñ ëàòåðàëüíî óïëîùåííûìè ãåëüöèîíåëëèäàìè, ó êîòîðûõ ïðîèñõîäèë ïîñòåïåííûé çàãèá âåðøèíû (ðèñ. 4, à, á). Äëÿ êîðåîñïèðèä ìîæíî òàêæå ïðåäïîëîæèòü áëèçêèé, âîçìîæíî, ÷óòü áîëåå àêòèâíûé îáðàç æèçíè îáèòàíèå â âîäîðîñëåâûõ çàðîñëÿõ èëè íà óçêèõ ñòåáëåâèäíûõ ÷àñòÿõ âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè. Ïðÿìûõ àíàëîãîâ ïî ìîðôîìåòðè÷åñêèì ïàðàìåòðàì ðàêîâèíû ñðåäè ñîâðåìåííûõ áåíòîñíûõ áðþõîíîãèõ îáíàðóæèòü íå óäàåòñÿ. Âîçìîæíî, íàèáîëåå áëèçêèå æèçíåííûå ôîðìû ïðèñóòñòâóþò ñðåäè ïðåñíîâîäíûõ Planorbidae, òÿãîòåþùèì ê ãóñòûì çàðîñëÿì ðàñòèòåëüíîñòè. Âòîðàÿ ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ëèíèÿ, â êîòîðîé âîçíèêëè ñïèðàëüíî çàêðó÷åííûå ðàêîâèíû, ýòî ñåìåéñòâî Khairkhaniidae. Ê ýòîé ãðóïïå îòíîñÿòñÿ ôîðìû, ó êîòîðûõ äèàìåòð óñòüÿ çíà÷èòåëüíî ìåíüøå äèàìåòðà ðàêîâèíû (ðèñ. 6, êð). Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî âîçíèêíîâåíèå òàêèõ ñêàëÿðèäíûõ ôîðì ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ âûñîêîêîíè÷åñêèìè ãåëüöèîíåëëèäàìè (ðèñ. 5, ä, å), òðóá÷àòàÿ ðàêîâèíà êîòîðûõ ñâåðíóëàñü â ñïèðàëü. Ñðåäè õàèðõàíèèä îòìå÷åíû êàê ñèììåòðè÷íûå, òàê è ñëàáî äåêñòðàëüíûå èëè ñèíèñòðàëüíûå âèäû. Ñðåäè ñîâðåìåííûõ ãàñòðîïîä èçâåñòíû ìíîãî÷èñëåííûå âèäû ñ î÷åíü áëèçêèìè ïî ôîðìå è ðàçìåðó ðàêîâèíàìè, íàïðèìåð, ìîðñêèå Skeneopsidae (Skeneopsis), Omalogyridae (Ammonicera) è Vitrinellidae (Teinostoma, Cyclostremisculus), ïðåñíîâîäíûå Valvatidae (Valvata) è ìíîãèå ìåëêèå Planorbidae. Äëÿ íèõ õàðàêòåðíî îáèòàíèå â çàðîñëÿõ
290
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ðèñ. 6. Ïðåäñòàâèòåëè ïîäâèæíîãî ýïèôàóííîãî áåíòîñà: àä ñåìåéñòâî Pelagiellidae, åè ñåìåéñòâî Aldanellidae; êð ñåìåéñòâî Khairkhaniidae, c ñåìåéñòâî Onychochilidae; àâ
Ïàðõàåâ Ï.Þ. Àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ
291
Pelagiella adunca Missarzhevsky in Missarzhevsky et Rozanov, 1966; à, â ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/0300, âíóòðåííåå ÿäðî (×38): à ñî ñòîðîíû çàâèòêà; â ñî ñòîðîíû îáðàòíîé óñòüþ; á ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/0298, âíóòðåííåå ÿäðî ñî ñòîðîíû óñòüÿ (×36); òîììîòñêèé ÿðóñ; ïîñ. ×åêóðîâêà, íèçîâüÿ ð. Ëåíû, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà; ã, ä Tannuspira magnifica Missarzhevsky, 1989; ãîëîòèï ÃÈÍ, ¹ 3593/505, ðàêîâèíà (×3,4): ã ñî ñòîðîíû çàâèòêà, ä ñ äîðñàëüíîé ñòîðîíû; áîòîìñêèé ÿðóñ, ñàíàøòûêãîëüñêèé ãîðèçîíò; Âîñòî÷íûé Òàííó-Îëà, Àëòàé-Ñàÿíñêàÿ ñêëàä÷àòàÿ îáë.; å, æ Aldanella rozanovi Missarzhevsky, 1966; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/0219, âíóòðåííåå ÿäðî (×22): å ñî ñòîðîíû çàâèòêà, æ êîñîé âèä ñî ñòîðîíû óñòüÿ; òîììîòñêèé ÿðóñ; ð. Îëåí¸ê, Îëåí¸êñêîå ïîäíÿòèå, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà; ç, è Aldanella sp.; ç ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4386/1523, âíóòðåííåå ÿäðî ñî ñòîðîíû çàâèòêà (×19); è ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4386/1520, âíóòðåííåå ÿäðî ñî ñòîðîíû óñòüÿ (×16); òîììîòñêèé ÿðóñ; ð. Êîòóé, Çàïàäíîå Ïðèàíàáàðüå, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà; ê Ardrossania pavei Runnegar in Bengtson et al., 1990; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4664/1535, âíóòðåííåå ÿäðî ñ ôðàãìåíòàìè ðàêîâèíû, âèä ñïðàâà (×30); áîòîìñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ Ïàðàðà; ñêâ. Cur-D1B (ãë. 278.35 ì), ï-îâ Éîðê, Þæíàÿ Àâñòðàëèÿ; ë, ì Khairkhania rotata Missarzhevsky, 1981; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/0153, âíóòðåííåå ÿäðî ñ ôðàãìåíòàìè ðàêîâèíû (õ 34): ë ñëåâà, ì êîñîé âèä ñî ñòîðîíû óñòüÿ; òîììîòñêèé ÿðóñ; ð. Ðàññîõà, Çàïàäíîå Ïðèàíàáàðüå, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà; í, î Barskovia hemisymmetrica Golubev, 1976; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/0475, âíóòðåííåå ÿäðî (õ 28): í ñî ñòîðîíû çàâèòêà, î êîñîé âèä ñî ñòîðîíû óñòüÿ; òîììîòñêèé ÿðóñ; ð. Ñåëèíäý, Ó÷óðî-Ìàéñêèé ð-í, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà; ï, ð Philoxenella spirallis Vostokova, 1962; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 5083/0018, âíóòðåííåå ÿäðî (×31): ï ñî ñòîðîíû çàâèòêà, ð êîñîé âèä ñî ñòîðîíû óñòüÿ; òîììîòñêèé ÿðóñ; ð. Ðàññîõà, Çàïàäíîå Ïðèàíàáàðüå, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà; ñ Beshtashella tortilis Missarzhevsky in Missarzhevsky et Mambetov, 1981; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4664/1008, âíóòðåííåå ÿäðî ñ äîðñàëüíîé ñòîðîíû (×40); áîòîìñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ Ïàðàðà; Õîðñ-Ãàëëè, ï-îâ Éîðê, Þæíàÿ Àâñòðàëèÿ.
íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé (Skeneopsis), ñðåäè ãðàâèéíûõ çåðåí â êîðíÿõ âçìîðíèêîâûõ èëè ïîä êàìíÿìè (Vitrinellidae), íà ìàêðîôèòàõ (Planorbidae) ëèáî íà èõ ðàçëàãàþùèõñÿ îñòàòêàõ (Valvatidae). Ëîãè÷íî ïðåäïîëîæèòü è ñõîäíûé îáðàç æèçíè äëÿ Khairkhaniidae. Ôîðìèðîâàíèå ãèïåðñòðîôíîé ðàêîâèíû ó ñåìåéñòâà Onychochilidae (ðèñ. 6, ñ), êîòîðîå, âèäèìî, áåðåò íà÷àëî îò õàèðõàíèèä, íåñîìíåííî îòðàçèëîñü íà ïîâûøåíèè ìîáèëüíîñòè ìîëëþñêîâ, òàê êàê êîýôôèöèåíò ñòðîéíîñòè èõ ðàêîâèíû (îòíîøåíèå âûñîòû ê ìàêñèìàëüíîìó äèàìåòðó) áîëüøå 1, è, òàêèì îáðàçîì, ðàêîâèíà âûòÿíóòà âäîëü òåëà æèâîòíîãî. Ïðåäñòàâèòåëåé ñ ãèïåðñòðîôíûìè ðàêîâèíàìè ñðåäè ñîâðåìåííîé ìàëàêîôàóíû íåò, íî áëèçêàÿ áóëëèôîðìíàÿ ðàêîâèíà ñ äëèííûì è óçêèì óñòüåì õàðàêòåðíà äëÿ ìíîãèõ ìîðñêèõ Opistobranchia (Bulliformes) è íåêîòîðûõ ïðåñíîâîäíûõ Pulmonata (Bulinidae, Physidae). Åñëè ïåðâûå âåäóò ïðåèìóùåñòâåííî èíôàóííûé îáðàç æèçíè áóäó÷è àêòèâíûìè õèùíèêàìè, òî âòîðûå çàíèìàþò ðàçëè÷íûå ìèêðîáèîòîïû íà âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè è ÿâëÿþòñÿ ðàñòèòåëüíîÿäíûìè. Îáà áèîòîïà âîçìîæíû äëÿ îíèõîõèëèä, ñ òîé ëèøü îãîâîðêîé, ÷òî ïðè èíôàóííîì îáðàçå æèçíè õèùíè÷åñòâî ñîìíèòåëüíî, è ñêîðåå îíè ìîãëè áûòü äåòðèòîôàãàìè. Ïî-âèäèìîìó, ïîâûøåíèå ìîáèëüíîñòè ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäêîâûì ñåìåéñòâîì Coreospiridae íàáëþäàëîñü ó åãî ïîòîìêîâ ñåìåéñòâ Pelagiellidae è Aldanellidae, äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíî íàëè÷èå òóðáîñïèðàëüíîé ðàêîâèíû. Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî àñèììåòðèÿ â ýòèõ äâóõ ãðóïïàõ äîñòèãàëàñü ðàçíûìè ïóòÿìè ó àëäàíåëëèä çà ñ÷åò âûäâèæåíèÿ çàâèòêà (ðèñ. 6, åè), à ó ïåëàãèåëëèä çà ñ÷åò âûïÿ÷èâàíèÿ ëåâîé (áàçàëüíîé) ÷àñòè ïîñëåäíåãî îáîðîòà (ðèñ. 6, àä). Íî, âåðîÿòíî, â îáåèõ ãðóïïàõ ïðîèçîøåë ïîâîðîò çàâèòêà ðàêîâèíû íàçàä, è, òàêèì îáðàçîì, óãîë ìåæäó òåëîì æèâîòíîãî è îñüþ ðàêîâèíû ñòàë ìåíüøå ïðÿìîãî (ñì. Ïàðõàåâ, 2001, ðèñ. 3, æ, ç; Ïàðõàåâ, 2006, ðèñ. 1), êàê ýòî áûëî ó êîðåîñïèðèä. Äëÿ Aldanellidae àíàëîãè÷íûìè ïî ìîðôîìåòðèè ðàêîâèíàìè ñðåäè ñîâðåìåííûõ áðþõîíîãèõ ìîãóò îáëàäàòü ïðåäñòàâèòåëè Tornidae (ðîäû Tornus, Pseudoliotia, Pygmaeorota), íåêîòîðûå Trochidae (Margarites) è Skeneopsidae (Lissotesta),
292
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
à äëÿ Pelagiellidae íåêîòîðûå Trichotropidae (Lepistes), Littorinidae (Lacuna) è Vanicoridae (Vanikoro). Ñðåäè ðàçíîîáðàçèÿ áèîòîïîâ, çàíèìàåìûõ ýòèìè ñîâðåìåííûìè áðþõîíîãèìè, íàèáîëåå ïîäõîäÿùèìè äëÿ êåìáðèéñêèõ ôîðì ïðåäñòàâëÿþòñÿ òàëëîìû âîäîðîñëåé, à òàêæå òðåùèíû è êàâåðíû ñêàëüíûõ ãðóíòîâ, ïîêðûòûå ìèêðîîáðàñòàíèÿìè è âîäîðîñëåâûìè ïëåíêàìè. Ïðåäñòàâèòåëè êåìáðèéñêèõ ðîäîâ Aldanella è Pelagiella ÷àñòî ÿâëÿþòñÿ ïðåîáëàäàþùèìè ôîðìàìè â îáðàçöàõ. Âåðîÿòíî ýòî âûçâàíî òåì, ÷òî â äðåâíèõ áèîöåíîçàõ ýòî áûëè äîìèíèðóþùå âèäû ñ âûñîêîé ïëîòíîñòüþ ïîïóëÿöèé. Òî æå îòìå÷àåòñÿ è äëÿ íåêîòîðûõ âèäîâ ñîâðåìåííûõ Lacuna è Margarites (Ìîëëþñêè Áåëîãî ìîðÿ, 1987). Ôîðìèðîâàíèå ñòðóêòóð, ðåãóëèðóþùèõ öèðêóëÿöèþ òîêîâ âîäû â ìàíòèéíîé ïîëîñòè, ÿâëÿåòñÿ îïðåäåëÿþùèì äëÿ äâóõ ãðóïï ãåëüöèîíåëëîèäíûõ ìîëëþñêîâ, îòâåòâèâøèõñÿ îò ñåìåéñòâà Helcionellidae. Ïåðâàÿ ãðóïïà ýòî ñåìåéñòâî Igarkiellidae, àïîìîðôèåé êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå ïåðèôåðè÷åñêîãî æåëîáêà âíóòðè íà ïåðåäíåé ïîâåðõíîñòè êîëïà÷êîâèäíîé ðàêîâèíû; ñíàðóæè îí âûãëÿäèò êàê âàëèê, òÿíóùèéñÿ îò âåðøèíû ðàêîâèíû ê ïåðåäíåìó êðàþ óñòüÿ (ðèñ. 3, ïò). Íåñìîòðÿ íà î÷åâèäíîñòü àäàïòèâíîãî çíà÷åíèÿ ïåðèôåðè÷åñêîãî æåëîáêà êàê ñòðóêòóðû äëÿ ëîêàëèçàöèè âûâîäíîãî òîêà è, òàêèì îáðàçîì, äëÿ ïîâûøåíèÿ ýôôåêòèâíîñòè öèðêóëÿöèè âíóòðè ìàíòèéíîé ïîëîñòè (Ïàðõàåâ, 2000, ðèñ. 6), ó íàñ íåò äàííûõ î òîì, ÷òî èãàðêèåëëèäû îñâîèëè íîâûå àäàïòèâíûå çîíû ïî ñðàâíåíèþ ñ èõ ïðåäêàìè ãåëüöèîíåëëèäàìè. Ñóäÿ ïî íèçêîé, ÷àñòî äàæå ïðèæàòîé, êîëïà÷êîâèäíîé ðàêîâèíå, èãàðêèåëëèäû âåëè ìàëîïîäâèæíûé îáðàç æèçíè è ïèòàëèñü ìèêðîîáðàñòàíèÿìè ñóáñòðàòîâ ðàçëè÷íîãî òèïà.  äðóãîé ãðóïïå ìîðôîãåíåç øåë ïî ïóòè îôîðìëåíèÿ ñòðóêòóð äëÿ ââîäà âîäû â ìàíòèéíóþ ïîëîñòü. Ýòî íàáëþäàåòñÿ ó ñåìåéñòâà Trenellidae è èõ ïîòîìêîâ Yochelcionellidae.  ýòèõ ãðóïïàõ íà áàçå ïàðèåòàëüíîãî òðåíà ïðåäêîâûõ ãåëüöèîíåëëèä ôîðìèðóþòñÿ ïîäâåðøèííûé ââîäíîé æåëîáîê (ðèñ. 4, æ, ç, í, î) èëè äàæå ñèôîí (ñíîðêåëü) (ðèñ. 4, ï). Íåñìîòðÿ íà ýòó èííîâàöèþ, îáùàÿ ôîðìà ðàêîâèíû òðåíåëëèä è éîõåëöèîíåëëèä áûëà áëèçêîé ê òàêîâîé ó ãåëüöèîíåëëèä, çàñòàâëÿÿ íàñ ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ýòè ñåìåéñòâà îñòàëèñü â òîé æå àäàïòèâíîé çîíå, ÷òî è ïðåäêîâàÿ ãðóïïà. Âîçìîæíî, òîëüêî ðîäû Eotebena è Runnegarella (Yochelcionellidae) ñ èõ êðàéíå ëàòåðàëüíî óïëîùåííîé ðàêîâèíîé è âûãíóòûì óñòüåâûì êðàåì (ðèñ. 7, ë) ìîãëè ïåðåéòè ê ÷àñòè÷íî çàðûâàþùåìóñÿ îáðàçó æèçíè (Peel, 1991, ðèñ. 32).  òàêîì ñëó÷àå ñíîðêåëü Runnegarella è ãëóáîêèé ñèíóñ Eotebena ÿâëÿëèñü ïðèñïîñîáëåíèåì äëÿ çàáîðà âîäû íàä ïîâåðõíîñòüþ îñàäêà. Íàêîíåö, ó ñåìåéñòâà Stenothecidae, êîòîðîå, âåðîÿòíî, ïðîèçîøëî îò òðåíåëëèä, òàêæå íàáëþäàåòñÿ ñèëüíàÿ ëàòåðàëüíàÿ óïëîùåííîñòü ðàêîâèíû. Åñëè òèïè÷íûå ñòåíîòåöèäû (Stenotheca, Anabarella) õàðàêòåðèçóþòñÿ ïî÷òè ïëàíàðíûì óñòüåì (ðèñ. 7, à å), òî ó ïðåäñòàâèòåëåé ïîäñåìåéñòâà Watsonellinae (Watsonella, Eurekapegma) óñòüåâîé êðàé ñèëüíî èçîãíóò, ÷òî, âèäèìî, ïðåäïîëàãàåò èõ èíôàóííûé îáðàç æèçíè â ìÿãêèõ ñóáñòðàòàõ (7, è, ê). Äëÿ ðîäà Watsonella ýòî ïîäòâåðæäåíî è íàõîäêàìè ýêçåìïëÿðîâ in situ, ðàêîâèíû êîòîðûõ îðèåíòèðîâàíû ïåðïåíäèêóëÿðíî ïëîñêîñòè íàïëàñòîâàíèÿ îñàäêà (Landing, 1989). Ó ðîäà Eurekapegma íà áîêîâûõ ïîâåðõíîñòÿõ âíóòðè ðàêîâèíû ïðèñóòñòâóþò ñêëàäêè (MacKinnon, 1985, ðèñ. 6A; Runnegar, 1996, ðèñ. 6.3), êîòîðûå ìîãóò áûòü èíòåðïðåòèðîâàíû êàê îïîðà äëÿ ðàçâèòîé ìóñêóëàòóðû íîãè, ïðèñïîñîáëåííîé äëÿ äâèæåíèÿ âíóòðè îñàäêà. Ñóùåñòâóþò è ìîðôîëîãè÷åñêè ïåðåõîäíûå ôîðìû ìåæäó ýòèìè ïîäñåìåéñòâàìè, òàêèå êàê Mellopegma (ðèñ. 7, æ, ç), êîòîðûå, âîçìîæíî, ìîãëè ÿâëÿòüñÿ ôàêóëüòàòèâíûìè èíòðàáèîíòàìè. Ñðåäè ñîâðåìåííûõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ðàêîâèíû, ìîðôîëîãè÷åñêè áëèçêèå ê ðàêîâèíàì êåìáðèéñêèõ Stenotheca è Anabarella, îòñóòñòâóþò. Óïëîùåííîñòü ðàêîâèíû
Ïàðõàåâ Ï.Þ. Àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ
293
Ðèñ. 7. Îáèòàòåëè çàðîñëåé íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé (àå ñåìåéñòâî Stenothecidae, ïîäñåìåéñòâî Stenothecinae), èíôàóííûå îáèòàòåëè (è, ê ñåìåéñòâî Stenothecidae, ïîäñåìåéñòâî Watsonellinae, ë ñåìåéñòâî Yochelcionellidae) è, âîçìîæíî, ôàêóëüòàòèâíûå èíòðàáèîíòû (æ, ç ñåìåéñòâî Stenothecidae, ïîäñåìåéñòâî Stenothecinae); àã Anabarella australis Runnegar in Bengtson et al., 1990; ï-îâ Éîðê, Þæíàÿ Àâñòðàëèÿ: à ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4664/1780, ðàêîâèíà ñïðàâà (õ 29); àòäàáàíñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ Êóëïàðà, ñêâ. CD-2 (ãë. 32.66 ì); á ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4664/0945, ðàêîâèíà ñî ñòîðîíû óñòüÿ (×55); àòäàáàíñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ Êóëïàðà, Õîðñ-Ãàëëè; â ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4664/ 1695, âíóòðåííåå ÿäðî ñëåâà (×36); áîòîìñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ Ïàðàðà, ñêâ. SYC-101 (ãë. 197.40 ì); ã ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4664/0172, âíóòðåííåå ÿäðî ñâåðõó (×37); áîòîìñêèé ÿðóñ, Õîðñ-Ãàëëè, ôîðìàöèÿ Ïàðàðà; ä, å Stenotheca drepanoida (He et Pei in He et al., 1984); áîòîìñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ Ïàðàðà; ï-îâ Éîðê, Þæíàÿ Àâñòðàëèÿ; ä ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4664/1731, âíóòðåííåå ÿäðî ñëåâà (×26); ñêâ. SYC-101 (ãë. 168.80 ì); å ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4664/0608, âíóòðåííåå ÿäðî ñâåðõó (×31), ÕîðñÃàëëè; æ, ç Mellopegma uslonicum Parkhaev, 2004; æ ýêç. ÏÈÍ, ¹ 2019/1047, âíóòðåííåå ÿäðî ñïðàâà (×35); ç ýêç. ÏÈÍ, ¹ 2019/1049, âíóòðåííåå ÿäðî ñâåðõó (×31); áîòîìñêèé ÿðóñ, áûñòðèíñêàÿ ñâèòà; ñ. Ãåîðãèåâêà, Âîñòî÷íîå Çàáàéêàëüå; è, ê Watsonella crosbyi Grabau, 1900; è ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4664/1525, âíóòðåííåå ÿäðî ñëåâà (×10); ê ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4664/1524, âíóòðåííåå ÿäðî ñî ñòîðîíû óñòüÿ (×10); áîòîìñêèé ÿðóñ, ôîðìàöèÿ Ñåëëèê-Õèë; Ìàéïîíãà-Áè÷, ï-îâ Ôëåðè, Þæíàÿ Àâñòðàëèÿ; ë Runnegarella americana (Runnegar et Pojeta, 1980); ýêç. èç êîëë. Äæ.Ñ. Ïèëà (Department of Earth Sciences, Uppsala University, Sweden), ÿäðî ðàêîâèíû ñëåâà (×27); íèæíèé êåìáðèé; Íüþôàóíäëåíä, Êàíàäà.
ýòèõ ñòåíîòåöèä òàêîâà, ÷òî îòíîøåíèå äëèíû ê øèðèíå äîñòèãàåò 56 è áîëåå. Ïëàíàðíîñòü èõ óñòüÿ èñêëþ÷àåò èíôàóííûé îáðàç æèçíè è ïðåäïîëàãàåò ñêîðåå îáèòàíèå íà îòíîñèòåëüíî òâåðäîì ñóáñòðàòå. Òîãäà ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî êðàéíÿÿ ñòåïåíü ëàòåðàëüíîé óïëîùåííîñòè åñòü ïðèñïîñîáëåíèå ê îáèòàíèþ â ãóñòûõ çàðîñëÿõ âîäîðîñëåé. Ýòî íàõîäèò ïîäòâåðæäåíèå ñðåäè íåêîòîðûõ ñîâðåìåííûõ ïëàíîðáèä, íàïðè-
294
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ìåð, òàêèõ êàê Anisus (Disculifer) vortex èëè Choanomphalus (Pseudogyraulus) rossmaessleri, îáèòàþùèõ ñîîòâåòñòâåííî â êóñòèñòûõ ìàêðîôèòàõ è çàðîñëÿõ íèò÷àòêè.
Çàêëþ÷åíèå Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ àäàïòèâíîé ðàäèàöèè êåìáðèéñêèõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ èçîáðàæåíû íà ðèñ. 8. Òàêèì îáðàçîì, â íà÷àëå êåìáðèÿ ïðåîáëàäàþùèì ýêîëîãè÷åñêèì òèïîì ãàñòðîïîä áûë ýïèôàóííûé îáñêðåáûâàòåëü ìèêðîîáðàñòàíèé, ïðèóðî÷åííûé â îñíîâíîì ê çàðîñëÿì âîäîðîñëåé ëèáî ìèêðîóáåæèùàì ñêàëüíîãî ñóáñòðàòà (òðåùèíû, êàâåðíû, ïîëîñòè). ×èñëî è ðàçíîîáðàçèå îáèòàòåëåé ðèôîâûõ ïîñòðîåê è îòêðûòûõ ñêàëüíûõ áèîòîïîâ áûëè íåçíà÷èòåëüíû. Ïîä÷èíåííàÿ ðîëü ïðèíàäëåæàëà è îáèòàòåëÿì ìÿãêèõ ãðóíòîâ (Eotebena, Runnegarella, Watsonella, Eurekapegma), äëÿ êîòîðûõ âîçìîæíà äåòðèòîôàãèÿ. Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî áîëüøàÿ ÷àñòü ñåìåéñòâ è, êàê ñëåäñòâèå, îñíîâíûõ ýêîòèïîâ ïîÿâèëàñü ïî÷òè îäíîâðåìåííî íà ðóáåæå äîêåìáðèÿ è êåìáðèÿ (ðèñ. 1).
Ðèñ. 8. Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ àäàïòèâíîé ðàäèàöèè êåìáðèéñêèõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ.
Ïàðõàåâ Ï.Þ. Àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ
295
Ðèñ. 9. Ñõåìà îñâîåíèÿ ðàçëè÷íûõ áèîòîïîâ äðåâíåéøèìè áðþõîíîãèìè ìîëëþñêàìè.
Âåðîÿòíî, ýòî ñâÿçàíî ñ ñóùåñòâîâàíèåì øèðîêèõ âîçìîæíîñòåé îñâîåíèÿ òðîôè÷åñêîãî ïðîñòðàíñòâà, äî òîãî âðåìåíè íå èñïîëüçîâàííîãî êàêèìè-ëèáî ñõîäíûìè â ýêîëîãè÷åñêîì ñìûñëå îðãàíèçìàìè. Íà ðèñ. 9 ïðåäñòàâëåíà ñõåìà îñâîåíèÿ ðàçëè÷íûõ áèîòîïîâ äðåâíåéøèìè áðþõîíîãèìè ìîëëþñêàìè. Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî æèçíåííàÿ ôîðìà àêòèâíûõ ýïèáèîíòîâ ñôîðìèðîâàëàñü èç ìàëîïîäâèæíûõ ýïèôàóííûõ ôîðì íå «íàïðÿìóþ», à îïîñðåäîâàííî, ÷åðåç îáèòàòåëåé ìèêðîóáåæèù ëèáî îáèòàòåëåé ñòåáëåé è òàëëîìîâ ìàêðîôèòîâ. Âèäèìî, ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðåîáðàçîâàíèÿ ó äâóõ ïîñëåäíèõ ãðóïï, âûçâàííûå îñîáåííîñòÿìè îáðàçà æèçíè íà ðàñòèòåëüíîñòè è â ìèêðîóáåæèùàõ, äàëè âîçìîæíîñòü ìîëëþñêàì âåðíóòüñÿ íà îòêðûòûå òâåðäûå ñóáñòðàòû óæå â êà÷åñòâå äîâîëüíî ïîäâèæíûõ îðãàíèçìîâ.  çàêëþ÷åíèå ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî âñå âûøåïðèâåäåííûå îñîáåííîñòè àäàïòèâíîé ðàäèàöèè è ïàëåîýêîëîãèè äðåâíåéøèõ áðþõîíîãèõ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïðåäïîëîæèòåëüíû è ÿâëÿþòñÿ ïåðâûì øàãîì â èçó÷åíèè êåìáðèéñêèõ ìîëëþñêîâ â ïîäîáíîì àñïåêòå. Äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ â ýòîì íàïðàâëåíèè ìîãóò âûÿâèòü íîâûå äåòàëè ðàçâèòèÿ ãðóïïû è îñîáåííîñòè îñâîåíèÿ ýêîëîãè÷åñêîãî ïðîñòðàíñòâà äðåâíåéøèìè áðþõîíîãèìè ïðåäñòàâèòåëÿìè êëàññà ìîëëþñêîâ, êîòîðîìó â íàñòîÿùåå âðåìÿ íåò ðàâíûõ ïî òàêñîíîìè÷åñêîìó ðàçíîîáðàçèþ è ðàçíîîáðàçèþ æèçíåííûõ ôîðì ñðåäè ïðî÷èõ ìîðñêèõ áåñïîçâîíî÷íûõ. Ðàáîòà ïîääåðæàíà Ïðîãðàììîé Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû», Ðîññèéñêèì ôîíäîì ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé (ïðîåêò ¹ 03-04-48367), ãðàíòàìè Ïðåçèäåíòà ÐÔ íà ïîääåðæêó ìîëîäûõ ðîññèéñêèõ ó÷åíûõ è âåäóùèõ íàó÷íûõ øêîë ¹¹ ÍØ-974.2003.5, ÍØ-6186.2006.5 è ÌÊ-723.2004.4, Ôîíäîì ñîäåéñòâèÿ îòå÷åñòâåííîé íàóêå.
Ëèòåðàòóðà Ãîëèêîâ À.Í., Êóñàêèí Î.Ã. 1978. Ðàêîâèííûå áðþõîíîãèå ìîëëþñêè ëèòîðàëè ìîðåé ÑÑÑÐ // Îïðåäåëèòåëè ïî ôàóíå. ÑÑÑÐ. Âûï. 116. Ë.: Íàóêà. 282 ñ. Ãîëèêîâ À.Í., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. 1988. Âîïðîñû ôèëîãåíèè è ñèñòåìû ïåðåäíåæàáåðíûõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ // Òð. Çîîë. èí-òà. Ò. 176. Ñ. 477.
296
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ìîëëþñêè Áåëîãî ìîðÿ. 1987. Îïðåäåëèòåëè ïî ôàóíå ÑÑÑÐ. Âûï. 151./ Î.À. Ñêàðëàòî (ðåä.). Ë.: Íàóêà. 324 ñ. Ïàðõàåâ Ï.Þ. 2000. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ êåìáðèéñêèõ îäíîñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ãåëüöèîíåëëèä. Ñòàòüÿ 1 // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 4. Ñ. 3239. Ïàðõàåâ Ï.Þ. 2001. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ êåìáðèéñêèõ îäíîñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ãåëüöèîíåëëèä. Ñòàòüÿ 2 // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 5. Ñ. 2026. Ïàðõàåâ Ï.Þ. 2002. Ôèëîãåíåç è ñèñòåìà êåìáðèéñêèõ îäíîñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 1. Ñ. 2739. Ïàðõàåâ Ï.Þ. 2005. Êåìáðèéñêèå ãåëüöèîíåëëîèäíûå ìîëëþñêè êàê ôóíäàìåíò ýâîëþöèè êëàññà Gastropoda // Ñîâðåìåííàÿ ðîññèéñêàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ: êëàññè÷åñêèå è íîâåéøèå ìåòîäû. Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ. Ñ. 6384. Ïàðõàåâ Ï.Þ. 2006. Íîâûå äàííûå ïî ìîðôîëîãèè äðåâíåéøèõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ðîäà Aldanella Vostokova, 1962 (Archaeobranchia, Pelagielliformes) // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3 (â ïå÷àòè). Ñóíäóêîâ Â.Ì., Ôåäîðîâ À.Á. 1986. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà è âîçðàñò ñëîåâ ñ âîäîðîñëåâî-àðõåîöèàòîâûìè áèîãåðìàìè ð. Ìåäâåæüåé // Áèîñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîíòîëîãèÿ êåìáðèÿ Ñåâåðíîé Àçèè. Ì.: Íàóêà. Ñ. 108119 (Òð. Èí-òà ãåîë. è ãåîôèç. ÑÎ ÐÀÍ. Âûï. 669). Burzin M.B., Debrenne F., Zhuravlev A.Yu. 2001. Evolution of shallow-water level bottom communities // The ecology of the Cambrian radiation. A.Yu. Zhuravlev, R. Riding (eds.). N.Y.: Columbia Univ. Press. P. 217237. Dzik J. 1991. Is fossil evidence consistent with traditional views of the early metazoan phylogeny? // The early evolution of Metazoa and the significance of problematic taxa. A. Simonetta, S. Conway Morris (eds.). Cambridge: Univ. Press. P. 4756. Gubanov A.P., Kouchinsky A.V., Peel J.S. 1999. The first evolutionary-adaptive lineage within fossil mollusks // Lethaia. Vol. 32. P. 155157. Gubanov A.P., Peel J.S. 1999. Oelandiella, the earliest Cambrian helcionelloid mollusk from Siberia // Palaeontology. Vol. 42. Pt 2. P. 211222. Kouchinsky A.V. 2001. Molluscs, hyoliths, stenothecoids and coelosclerotophorans // The ecology of the Cambrian radiation. A.Yu. Zhuravlev, R. Riding (eds.). N.Y.: Columbia Univ. Press. P. 326349. Landing E. 1989. Paleoecology and distribution of the Early Cambrian rostroconch Watsonella crosbyi Grabau // J. Paleontol. Vol. 63. No. 5. P. 566573. Landing E. 1992. Lower Cambrian of southern Newfoundland: Epeirogeny and Lazarus faunas, lithofacies-biofacies linkages, and the myth of a global chronostratigraphy // Origin and Early Evolution of the Metazoa. J.H. Lipps, P.W. Signor (eds.). N.Y.: Columbia Univ. Press. P. 283309. MacKinnon D.I. 1985. New Zealand late Middle Cambrian molluscs and the origin of Rostroconchia and Bivalvia // Alcheringa. Vol. 9. No. 12. P. 6581. Peel J.S. 1991. Functional morphology, evolution and systematics of Early Palaeozoic univalved molluscs // Bull. Grønl. Geol. Unders. Vol. 161. P. 1116. Ponder W.F., Lindberg D.R. 1997. Towards a phylogeny of gastropod molluscs: an analysis using morphological characters // Zool. J. Linn. Soc. Vol. 119. P. 83265. Rehder H.A. 1994. National Audubon Society: Field guide to North American seashells. N.Y.: Chanticleer Press Inc. 894 p. Runnegar B. 1996. Early evolution of the Mollusca: the fossil record // Origin and evolution of the Mollusca. J. Taylor (ed.). Oxford: Oxford Univ. Press. P. 7787. Yochelson E.L. 1978. An alternative approach to the interpretation of the phylogeny of ancient molluscs // Malacologia. Vol. 17. No. 2. P. 165191.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 4. ÏÀËÅÎÝÊÎËÎÃÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÑÎÎÁÙÅÑÒÂ ÓÄÊ 56.016.3:551.733
Ïåëàãè÷åñêèå êîíîäîíòû îðäîâèêà, èõ îáðàç æèçíè è òðîôè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ Ò.Þ. Òîëìà÷åâà Âñåðîññèéñêèé íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèé ãåîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã E-mail:
[email protected] Ìíîãî÷èñëåííûå åñòåñòâåííûå ãðóïïèðîâêè êîíîäîíòîâûõ ýëåìåíòîâ èç êðåìíèñòûõ îòëîæåíèé áóðóáàéòàëüñêîé ñâèòû íèæíåãî îðäîâèêà Öåíòðàëüíîãî Êàçàõñòàíà óêàçûâàþò íà âîçìîæíûå òðîôè÷åñêèå ñâÿçè êîíîäîíòîâ. Êîíîäîíòû íàõîäèëèñü â ïèùåâûõ îòíîøåíèÿõ ñ ìåëêèìè ïåëàãè÷åñêèìè ÷ëåíèñòîíîãèìè è þâåíèëüíûìè îñîáÿìè ñâîåé æå ãðóïïû ôàóíû. Ñòðàòåãèåé õèùíè÷åñòâà êîíîäîíòîâ áûëî ïîòðåáëåíèå îäíîé îñîáè çà îäèí ðàç. Äðóãîé íåèçâåñòíûé íàì õèùíèê, ïðîèçâîäÿùèé áîëåå êðóïíûå ôåêàëüíûå ïåëëåòû, ïîòðåáëÿë äî 10 è áîëåå îñîáåé êîíîäîíòîâ îäíîâðåìåííî. Ïåëëåòû ýòîãî õèùíèêà ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî êîíîäîíòû îáèòàëè â ãðóïïàõ îñîáåé îäíîãî ïîêîëåíèÿ, ÷òî ñâîéñòâåííî ìíîãèì ñîâðåìåííûì ðûáàì. Êëþ÷åâûå ñëîâà: êîíîäîíòû, ïåëëåòû, îðäîâèê, òðîôè÷åñêèå ñâÿçè, Êàçàõñòàí.
Íåñìîòðÿ íà 150 ëåòíþþ èñòîðèþ èçó÷åíèÿ êîíîäîíòîâ, ìû äî ñèõ ïîð î÷åíü ìàëî çíàåì îá îáðàçå æèçíè è òðîôè÷åñêèõ ñâÿçÿõ ýòèõ îðãàíèçìîâ. Èíòåðïðåòàöèÿ èõ ýêîëîãè÷åñêèõ âçàèìîîòíîøåíèé ñèëüíî óñëîæíÿåòñÿ îñòðîé íåõâàòêîé ñîîòâåòñòâóþùåé èíôîðìàöèè. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå, òàêèå êàê ñîñòàâ ìîðñêèõ ñîîáùåñòâ èëè äèíàìèêà ïîïóëÿöèé ëèáî ïðåäñòàâëåíû ñ íåêîòîðîé íåòî÷íîñòüþ (à îøèáêè â ñâÿçè ñ óñðåäíåíèåì ìàòåðèàëà âî âðåìåíè è òàôîíîìè÷åñêèìè ïîòåðÿìè, êàê ïðàâèëî, âåëèêè), ëèáî ìû èìååì ïàðàìåòðû, êîòîðûå íåâîçìîæíî ñðàâíèâàòü ñ ïàðàìåòðàìè, èçó÷åííûìè â ñîâðåìåííûõ ìîðñêèõ ýêîñèñòåìàõ. Íàõîäêè, ïðÿìî ñâèäåòåëüñòâóþùèå î òðîôè÷åñêèõ ñâÿçÿõ êîíîäîíòîâ ñ îïðåäåëåííûìè îðãàíèçìàìè, âñòðå÷àþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî ðåäêî (Williams, 1992), à àêòóàëèñòè÷åñêèå ïîäõîäû ÷àñòî íå ðàáîòàþò â ñâÿçè ñ íåîïðåäåëåííîñòüþ äàííûõ î ôèëîãåíåòè÷åñêèõ âçàèìîîòíîøåíèÿõ è àíàòîìèè êîíîäîíòîâ è íåñêîëüêî îòëè÷íûìè ïàðàìåòðàìè áèîòû â ïàëåîçîå ïî ñðàâíåíèþ ñ ñîâðåìåííîñòüþ.  ðåçóëüòàòå, ïðàêòè÷åñêè âñå íàøè ïðåäïîëîæåíèÿ î ïèòàíèè êîíîäîíòîâ, õàðàêòåðå èõ æèçíè è âçàèìîîòíîøåíèè ñ îêðóæàþùèìè îðãàíèçìàìè ñòðîÿòñÿ íà ìîðôîôóíêöèîíàëüíîì àíàëèçå êàê ñàìèõ êîíîäîíòîâûõ ýëåìåíòîâ (Purnell, von Bitter, 1992; Purnell, 1995), òàê è îòïå÷àòêîâ èõ ìÿãêîãî òåëà, íàõîäêè êîòîðûõ åäèíè÷íû (Briggs et al., 1983; Gabbott et al., 1995). Ïðèóðî÷åííîñòü âèäîâ ê îïðåäåëåííûì áèîòîïàì, êàê ïðàâèëî, îöåíèâàåòñÿ ÷åðåç èõ ðàñïðåäåëåíèå ïî ôàöèÿì. Íåñìîòðÿ íà íåêîòîðûå ðàçíîãëàñèÿ, áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé ñõîäÿòñÿ âî ìíåíèè, ÷òî êîíîäîíòû âåëè îòíîñèòåëüíî àêòèâíî ïëàâàþùèé îáðàç æèçíè êàê ïåëàãè÷åñêèå, íåðèòîâûå ëèáî íåêòîáåíòîñíûå îðãàíèçìû è áûëè õèùíèêàìè (Aldridge, Purnell, 1996), ëèáî äåòðèòîôàãàìè (Nicoll, 1995).
298
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
È ýòî ïðàêòè÷åñêè âñå, ÷òî íàì èçâåñòíî îá îáðàçå æèçíè êîíîäîíòîâ íà íàñòîÿùèé ìîìåíò. Ïåðñïåêòèâû äàëüíåéøèõ ðåêîíñòðóêöèé ýêîëîãè÷åñêèõ âçàèìîîòíîøåíèé ýòîé ãðóïïû ôàóíû âî ìíîãîì ñâÿçàíû ñ íàõîäêàìè êîíîäîíòîâûõ ýëåìåíòîâ â æåëóäêàõ èñêîïàåìûõ õèùíèêîâ è â ôåêàëüíûõ ïåëëåòàõ, à òàêæå íàêîïëåíèåì ñòàòèñòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà ïî ñòðóêòóðå è ñîñòàâó êîíîäîíòîâûõ ïîïóëÿöèé. Çà âåñü ïåðèîä èçó÷åíèÿ êîíîäîíòîâ íàêîïèëîñü îòíîñèòåëüíî ìíîãî êîíîäîíòîâûõ ýëåìåíòîâ, ñãðóïïèðîâàííûõ â êëàñòåðû, ïðè ýòîì ìíîãèå èç íèõ, íåñîìíåííî, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ôåêàëüíûå ïåëëåòû (Leslie, 1997). Ýòè íàõîäêè, ñ îäíîé ñòîðîíû, ïðÿìî óêàçûâàþò íà ìåñòî êîíîäîíòîâ â ïèùåâûõ öåïÿõ ïàëåîçîéñêèõ ìîðåé, à ñ äðóãîé ÿâëÿþòñÿ îñíîâîé äëÿ âûÿâëåíèÿ ïîâåäåí÷åñêèõ îñîáåííîñòåé êàê îðãàíèçìîâ, êîòîðûå ïèòàëèñü êîíîäîíòàìè, òàê è ñàìèõ êîíîäîíòîâ. Ïðèìåð òàêîé ðåêîíñòðóêöèè ìîæåò äàòü àíàëèç ìíîãî÷èñëåííûõ êëàñòåðîâ êîíîäîíòîâ, íàéäåííûõ â êðåìíèñòûõ îòëîæåíèÿõ áóðóáàéòàëüñêîé ñâèòû íèæíåãî è ñðåäíåãî îðäîâèêà Öåíòðàëüíîãî Êàçàõñòàíà. Òî, ÷òî â êðåìíèñòûõ îòëîæåíèÿõ îðäîâèêà Êàçàõñòàíà íåðåäêî âñòðå÷àþòñÿ åñòåñòâåííûå ãðóïïèðîâêè êîíîäîíòîâûõ ýëåìåíòîâ, èçâåñòíî óæå áîëåå 20 ëåò (Áàðñêîâ, Íîâèêîâ, 1984). Çà âðåìÿ ðàáîòû â Êàçàõñòàíå àâòîðîì áûëà ñîáðàíà áîëüøàÿ êîëëåêöèÿ ýòèõ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ îáúåêòîâ, êîòîðûå âñòðå÷àþòñÿ ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ êðåìíèñòûõ îòëîæåíèÿõ Êàçàõñòàíà îðäîâèêñêîãî âîçðàñòà. Òåì íå ìåíåå, ãðóïïèðîâêè êîíîäîíòîâûõ ýëåìåíòîâ äî ñèõ ïîð îñòàþòñÿ ïðàêòè÷åñêè íå èçó÷åííûìè, ãëàâíûì îáðàçîì, èç-çà òðóäîåìêîñòè è òåõíè÷åñêîé ñëîæíîñòè èõ âûäåëåíèÿ èç ïîðîäû äëÿ äàëüíåéøåãî èçó÷åíèÿ. Êðîìå òîãî, áîëüøèíñòâî åñòåñòâåííûõ ãðóïïèðîâîê ñîñòîèò èç þâåíèëüíûõ è/èëè ÷àñòè÷íî ðàñòâîðåííûõ ýëåìåíòîâ, ÷òî ñèëüíî çàòðóäíÿåò îïðåäåëåíèå èõ òàêñîíîìè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè.  äàííîé ðàáîòå ðàññìàòðèâàåòñÿ òîëüêî ìàòåðèàë èç íèæíåîðäîâèêñêèõ îòëîæåíèé áóðóáàéòàëüñêîé ñâèòû þãî-çàïàäíîãî Êàçàõñòàíà, êîòîðûé ïðåäñòàâëåí áîëåå ÷åì 400 ãðóïïèðîâêàìè, âûäåëåííûìè èç íåñêîëüêèõ êðåìíèñòûõ ñëîåâ. Ýòîò ìàòåðèàë ïîçâîëÿåò ïðîâåñòè ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç âõîäÿùèõ â ñîñòàâ ãðóïïèðîâîê êîíîäîíòîâûõ ýëåìåíòîâ è îöåíèòü âîçìîæíûå òðîôè÷åñêèå ñâÿçè êîíîäîíòîâ ñ äðóãèìè ïðåäñòàâèòåëÿìè êîíêðåòíîãî ïåëàãè÷åñêîãî ñîîáùåñòâà ðàííåãî îðäîâèêà.
Ëèòîëîãè÷åñêàÿ è ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà Áóðóáàéòàëüñêîé ñâèòû Áóðóáàéòàëüñêàÿ ñâèòà ðàñïðîñòðàíåíà íà çíà÷èòåëüíîé òåððèòîðèè þãî-çàïàäíîãî Ïðèáàëõàøüÿ è ñåâåðíîé Áåòïàêäàëû è ïðåäñòàâëåíà ëèòîëîãè÷åñêè îäíîðîäíîé òîëùåé êðàñíûõ è ñåðûõ êðåìíåé, êðåìíèñòûõ àëåâðîëèòîâ è àðãèëëèòîâ. Âîçðàñò ñâèòû îïðåäåëÿòñÿ ïî êîíîäîíòàì â øèðîêîì äèàïàçîíå îò âåðõíåãî êåìáðèÿ (çîíà Eoconodontus notchpeakensis) äî ñðåäíåãî îðäîâèêà (çîíà Paroistodus horridus).  ðàçðåçàõ ïðåîáëàäàþò ïðîçðà÷íûå è ïîëóïðîçðà÷íûå ðàçíîñòè êðåìíèñòûõ ïîðîä ñ íåçíà÷èòåëüíîé ïðèìåñüþ òåððèãåííîãî ìàòåðèàëà. Ñîãëàñíî ïîñëåäíèì ïðåäñòàâëåíèÿì îòëîæåíèÿ ñâèòû áûëè ñôîðìèðîâàíû â îêåàíè÷åñêîì, îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíîì áàññåéíå íà çíà÷èòåëüíîì óäàëåíèè îò âîçìîæíûõ èñòî÷íèêîâ òåððèãåííîãî ñíîñà (Tolmacheva et al., 2004). Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå îñòàòêè â áóðóáàéòàëüñêîé ñâèòå â öåëîì íåìíîãî÷èñëåííû è íå ðàçíîîáðàçíû. Áîëåå òîãî, êîìïëåêñ ôàóíû, õàðàêòåðèçóþùåé ñâèòó, òèïè÷åí äëÿ ÷åðíîñëàíöåâûõ è êðåìíèñòî-òåððèãåííûõ îòëîæåíèé íèæíåãî ïàëåîçîÿ (íàïðèìåð, Ethington, 1981). Òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâ, ñîõðàíÿþùèõñÿ â ýòèõ ôàöèÿõ, êàê ïðàâèëî, âñåãäà îòíîñèòåëüíî íåâåëèêî, ÷òî ÷àñòè÷íî ñâÿçàíî êàê ñ áåäíîñòüþ ïåëàãè÷åñêîé áèîòû â îðäîâèêñêîå âðåìÿ, òàê è ñ åå ïëîõîé ñîõðàííîñòüþ èç-çà îòíîñèòåëüíî âûñîêî ðàñïîëîæåííîãî óðîâíÿ êàðáîíàòíîé êîìïåíñàöèè â îðäîâèêå è õèìè÷åñêè àêòèâíûõ äîííûõ âîä.
Òîëìà÷åâà Ò.Þ. Ïåëàãè÷åñêèå êîíîäîíòû îðäîâèêà
299 ÒÀÁËÈÖÀ 1
300
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ÎÁÚßÑÍÅÍÈÅ Ê ÒÀÁËÈÖÅ 1 Êîëëåêöèÿ õðàíèòñÿ â Öåíòðàëüíîì íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîì ãåîëîãî-ðàçâåäî÷íîì ìóçåå èì. ×åðíûøåâà (ÖÍÈÃÐìóçåé). Ôèã. 1. Paroistodus cf. P. parallelus (Pander): Åñòåñòâåííàÿ ãðóïïèðîâêà ñîñòîÿùàÿ èç 24 þâåíèëüíûõ è î÷åíü ìàëåíüêèõ ýëåìåíòîâ. Ýòî îäíà èç ïåëëåò â êîëëåêöèè, ñîñòîÿùàÿ, âîçìîæíî, èç îñòàòêîâ áîëåå ÷åì îäíîãî èíäèâèäóóìà. Çîíà Paroistodus proteus, âåðõíÿÿ ÷àñòü òðåìàäîêñêîãî ÿðóñà, íèæíèé îðäîâèê, áóðóáàéòàëüñêàÿ ñâèòà. Ýêç. ¹ 25/12829. Ôèã. 2. Drepanodus arcuatus Pander: Åñòåñòâåííàÿ ãðóïïèðîâêà ñîñòîÿùàÿ èç 8 áîëüøèõ ýëåìåíòîâ. Çîíà Oepikodus evae, íèæíèé îðäîâèê, áóðóáàéòàëüñêàÿ ñâèòà. Ýêç. ¹ 21/12829. Ôèã. 3. Paroistodus proteus (Lindstrom): Åñòåñòâåííàÿ ãðóïïèðîâêà ñîñòîÿùàÿ èç 7 þâåíèëüíûõ ýëåìåíòîâ. Çîíà Paroistodus proteus, âåðõíÿÿ ÷àñòü òðåìàäîêñêîãî ÿðóñà, íèæíèé îðäîâèê, áóðóáàéòàëüñêàÿ ñâèòà. Ýêç. ¹ 80/12829. Ôèã. 4. Oepikodus communis (Ethington and Clark): Åñòåñòâåííàÿ ãðóïïèðîâêà ñîñòîÿùàÿ èç 15 ñèëüíî ñáëèæåííûõ ýëåìåíòîâ. Çîíà Oepikodus evae, íèæíèé îðäîâèê, êóøåêèíñêàÿ ñâèòà. Ýêç. ¹ 81/12829. Ôèã. 5. Decoriconus sp. indet.: Åñòåñòâåííàÿ ãðóïïèðîâêà ñîñòîÿùàÿ èç 13 þâåíèëüíûõ ýëåìåíòîâ. Çîíà Cordylodus angulatus, âåðõíÿÿ ÷àñòü òðåìàäîêñêîãî ÿðóñà, íèæíèé îðäîâèê, áóðóáàéòàëüñêàÿ ñâèòà. Ýêç. ¹ 82/12829. Ôèã. 6. Decoriconus sp. indet.: Åñòåñòâåííàÿ ãðóïïèðîâêà ñîñòîÿùàÿ èç 15 þâåíèëüíûõ ýëåìåíòîâ. Çîíà Cordylodus angulatus, âåðõíÿÿ ÷àñòü òðåìàäîêñêîãî ÿðóñà, íèæíèé îðäîâèê, áóðóáàéòàëüñêàÿ ñâèòà. Ýêç. ¹ 83/12829. Ôèã. 7. Ñordylodus sp. indet.: Åñòåñòâåííàÿ ãðóïïèðîâêà èç 15 ýëåìåíòîâ, íàõîäÿùèõñÿ íà î÷åíü ðàííåé ñòàäèè îíòîãåíåçà. Çîíà Cordylodus angulatus, âåðõíÿÿ ÷àñòü òðåìàäîêñêîãî ÿðóñà, íèæíèé îðäîâèê, áóðóáàéòàëüñêàÿ ñâèòà. Ýêç. ¹ 84/12829. Ôèã. 8. Paracordylodus gracilis Lindstrom: Åñòåñòâåííàÿ ãðóïïèðîâêà èç áîëåå ÷åì 100 ýëåìåíòîâ. Çîíà Paroistodus proteus, âåðõíÿÿ ÷àñòü òðåìàäîêñêîãî ÿðóñà, íèæíèé îðäîâèê, áóðóáàéòàëüñêàÿ ñâèòà. Ýêç. ¹ 85/12829. Ôèã. 9, 10. Prioniodus oepiki (McTavish): Åñòåñòâåííàÿ ãðóïïèðîâêà èç 9 ýëåìåíòîâ. Çîíà Oepikodus evae, íèæíèé îðäîâèê, áóðóáàéòàëüñêàÿ ñâèòà. 9. Ýêç. ¹ 69/12829. 10. Ýêç. ¹ 70/12829. Ôèã. 11. Oepikodus cf. O. evae (Lindstrom): Åñòåñòâåííàÿ ãðóïïèðîâêà ïðèìåðíî èç ñîòíè þâåíèëüíûõ è ñèëüíî ïîâðåæäåííûõ ýëåìåíòîâ. Çîíà Oepikodus evae, íèæíèé îðäîâèê, áóðóáàéòàëüñêàÿ ñâèòà. Ýêç. ¹ 86/12829. Ôèã. 12, 13. Ïåëëåòû ñîñòîÿùèå èç ìåëü÷àéøèõ ôðàãìåíòîâ ñòâîðîê ïåëàãè÷åñêèõ ÷ëåíèñòîíîãèõ. Çîíà Paroistodus proteus, âåðõíÿÿ ÷àñòü òðåìàäîêñêîãî ÿðóñà, íèæíèé îðäîâèê, áóðóáàéòàëüñêàÿ ñâèòà. 12. Ýêç. ¹ 87/12829. 13. Ýêç. ¹. 88/12829. Ôèã. 14. Caryocaris sp. indet.: Ïðàêòè÷åñêè ïîëíûé ýêçåìïëÿð áåç õâîñòîâîé ÷àñòè. Çîíà Cordylodus angulatus, âåðõíÿÿ ÷àñòü òðåìàäîêñêîãî ÿðóñà, íèæíèé îðäîâèê, áóðóáàéòàëüñêàÿ ñâèòà. Ýêç. ¹ 89/12829. Ôèã. 15. Caryocaris sp. indet.: Íåáîëüøîé ôðàãìåíò ñòâîðêè ñ õàðàêòåðíîé ìèêðîñòðóêòóðîé ïîâåðõíîñòè. Çîíà Cordylodus angulatus, âåðõíÿÿ ÷àñòü òðåìàäîêñêîãî ÿðóñà, íèæíèé îðäîâèê, áóðóáàéòàëüñêàÿ ñâèòà. Ýêç. ¹ 90/12829. Ôèã. 16. Caryocaris sp. indet.: Õâîñòîâàÿ ÷àñòü. Çîíà Cordylodus angulatus, âåðõíÿÿ ÷àñòü òðåìàäîêñêîãî ÿðóñà, íèæíèé îðäîâèê, áóðóáàéòàëüñêàÿ ñâèòà. Ýêç. ¹ 91/12829.
 íèæíåîðäîâèêñêîé ÷àñòè ñâèòû âñòðå÷àþòñÿ ðåäêèå áåíòîñíûå îðãàíèçìû, òàêèå êàê ãóáêè, ëèíãóëèäû è ïðèêðåïëåííûå ïòåðîáðàíõè (Rhabdopleurida), è ãîðàçäî áîëåå ìíîãî÷èñëåííûå îáèòàòåëè ïåëàãèàëè ðàäèîëÿðèè, ãðàïòîëèòû, êîíîäîíòû è ìåëêèå ïåëàãè÷åñêèå ÷ëåíèñòîíîãèå. Êðîìå òîãî, ïîâñåìåñòíî âñòðå÷àþòñÿ ðàçíîîáðàçíûå áàêòåðèè è îðãàíîñòåííûå øàðû àêðèòàðõîâîé ðàçìåðíîñòè, ñðåäè êîòîðûõ íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåíû ïðàçèíîôèòû ðîäà Tasmanites. Ðàäèîëÿðèè ÿâëÿþòñÿ ïîðîäîîáðàçóþùèìè
Òîëìà÷åâà Ò.Þ. Ïåëàãè÷åñêèå êîíîäîíòû îðäîâèêà
301
îðãàíèçìàìè, è, ñîîòâåòñòâåííî, èõ îáû÷íî ïðàêòè÷åñêè ðàñòâîðåííûå îñòàòêè èñêëþ÷èòåëüíî ìíîãî÷èñëåííû â ïîðîäå. Çíà÷èòåëüíî ðåæå âñòðå÷àþòñÿ ñïèêóëû ãóáîê. Ïîñêîëüêó ïîðîäà â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ÿâëÿåòñÿ áèîãåííîé, ìîùíîñòü îòëîæåíèé áóðóáàéòàëüñêîé ñâèòû îïðåäåëÿåòñÿ áàëàíñîì ìåæäó ïðîäóêòèâíîñòüþ ðàäèîëÿðèé, ñâÿçàííîé ñ ïðîäóêòèâíîñòüþ âñåé ïåëàãè÷åñêîé ýêîñèñòåìû, è ïðîöåññàìè ðàñòâîðåíèÿ êðåìíåçåìà â âîäíîì ñòîëáå è äîííûõ âîäàõ. Êîíîäîíòû âñòðå÷àþòñÿ ïî âñåìó ñòðàòèãðàôè÷åñêîìó èíòåðâàëó ñâèòû, íî èõ êîëè÷åñòâî â ïîðîäå âàðüèðóåò îò íåñêîëüêèõ ýëåìåíòîâ íà êâàäðàòíûé ìåòð ïîâåðõíîñòè êðåìíåé äî íåñêîëüêèõ òûñÿ÷. Òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå êîíîäîíòîâûõ êîìïëåêñîâ â ñðåäíåì íå ïðåâûøàåò 1012 âèäîâ, ïðè ýòîì áîëüøèíñòâî âèäîâ ÿâëÿåòñÿ âèäàìè øèðîêîãî ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Íåáîëüøèå (äî 11,5 ñì) ïåëàãè÷åñêèå ÷ëåíèñòîíîãèå ðîäà Caryocaris èñêëþ÷èòåëüíî ìíîãî÷èñëåííû è âñòðå÷àþòñÿ ïî âñåìó ðàçðåçó ñâèòû. Îíè ÿâëÿþòñÿ ïîñòîÿííûìè ñïóòíèêàìè êîíîäîíòîâ â ðàäèîëÿðèòàõ, îäíàêî áîëüøèíñòâî èõ ñîõðàíèëîñü â âèäå ìåëêèõ ôðàãìåíòîâ, ðàññåÿííûõ â ïîëóïðîçðà÷íîé ïîðîäå. Èõ ïîëíûå êàðàïàêñû è õâîñòîâûå ÷àñòè ñîõðàíÿþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî ðåäêî è òîëüêî â ÷åðíûõ è òåìíî-ñåðûõ ðàçíîñòÿõ êðåìíåé (òàáë. I, 14, 16). Ïëîõàÿ ñîõðàííîñòü êàðèîêàðèäèä â êðåìíÿõ äåëàåò èõ ïðàêòè÷åñêè íåðàñïîçíàâàåìûìè, è èìåííî ïîýòîìó èõ ïðèñóòñòâèå â îòëîæåíèÿõ ñâèòû áûëî çàôèêñèðîâàíî òîëüêî íåäàâíî. Âèäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü êàðèîêàðèäèä áóðóáàéòàëüñêîé ñâèòû äî ñèõ ïîð íå îïðåäåëåíà. Êàê ãðàïòîëèòû, òàê è áåíòîñíûå ôîðìû ïòåðîáðàíõîâ âñòðå÷àþòñÿ ðåäêî è òîëüêî â ÷åðíûõ ðàçíîñòÿõ êðåìíåé ñ ñîõðàíèâøèìñÿ îðãàíè÷åñêèì âåùåñòâîì.
Ôåêàëüíûå ïåëëåòû, çàêîíîìåðíîñòè èõ ñòðîåíèÿ è ñîñòàâà Åñòåñòâåííûå ãðóïïèðîâêè êîíîäîíòîâûõ ýëåìåíòîâ âñòðå÷àþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â íèæíåîðäîâèêñêîé ÷àñòè ñâèòû, à èõ ìàêñèìàëüíàÿ êîíöåíòðàöèÿ ïðèõîäèòñÿ íà âåðõíþþ ïîëîâèíó çîíû Paroistodus proteus. Èç íàèáîëåå áîãàòûõ êîíîäîíòàìè ñëîåâ æåëòî-ñåðîãî êðåìíÿ íà ýòîì ñòðàòèãðàôè÷åñêîì óðîâíå áûëî âûäåëåíî áîëåå 400 ãðóïïèðîâîê êîíîäîíòîâûõ ýëåìåíòîâ. Äëÿ ñðàâíåíèÿ áûëè èñïîëüçîâàíû êîëëåêöèè ãðóïïèðîâîê ðàííåîðäîâèêñêèõ êîíîäîíòîâ èç äðóãèõ ðàçðåçîâ áóðóáàéòàëüñêîé ñâèòû. Êàæäàÿ ãðóïïèðîâêà ñîñòîèò èñêëþ÷èòåëüíî èç êîíîäîíòîâûõ ýëåìåíòîâ îäíîãî âèäà, ïðè ýòîì â ãðóïïèðîâêàõ î÷åíü ðåäêî íàáëþäàþòñÿ ïðèæèçíåííûå èëè ïðèáëèæåííûå ê íèì ñòðóêòóðû àïïàðàòîâ; âî ìíîãèõ, íàèáîëåå ñîõðàíèâøèõñÿ ãðóïïèðîâêàõ ýëåìåíòû ñèëüíî ñáëèæåíû (òàáë. I, 4). Ìíîãèå ãðóïïèðîâêè èìåþò îâàëüíóþ èëè êðóãëóþ ôîðìó (òàáë. I, 2, 7). Âñå ýòè ôàêòû ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ãðóïïèðîâêè ñ êîíîäîíòàìè ñêîðåå âñåãî ÿâëÿþòñÿ ôåêàëüíûìè ïåëëåòàìè. Îòñóòñòâèå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà ôåêàëüíûõ îñòàòêîâ íå óäèâèòåëüíî; â öåëîì â êðåìíÿõ íà ýòîì ñòðàòèãðàôè÷åñêîì óðîâíå íå ñîõðàíÿåòñÿ îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî. Áîëåå òîãî, ÷àñòî íå ñîõðàíÿåòñÿ è ïåðâè÷íûé ôîñôàòíûé ñîñòàâ êîíîäîíòîâûõ ýëåìåíòîâ, âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ êîíîäîíòû ñîñòîÿò èç êðåìíåçåìà èëè ïðåäñòàâëåíû ïóñòîòàìè.  êðåìíÿõ âñòðå÷àþòñÿ êàê ïåëëåòû, òàê è îòäåëüíûå êîíîäîíòîâûå ýëåìåíòû. Îäíàêî èõ êîëè÷åñòâî íå ïðîïîðöèîíàëüíî äðóã äðóãó. Íà íåêîòîðûõ óðîâíÿõ, èñêëþ÷èòåëüíî áîãàòûõ êîíîäîíòàìè, ãðóïïèðîâêè êîíîäîíòîâ ðåäêè, òîãäà êàê íà óðîâíÿõ, îòíîñèòåëüíî áåäíûõ ðàçîáùåííûìè ýëåìåíòàìè, äî ïîëîâèíû âñòðå÷åííûõ êîíîäîíòîâ ñâÿçàíû â ãðóïïèðîâêè. Íåêîòîðûå âèäû, îäèíàêîâî ìíîãî÷èñëåííûå â ðàçîáùåííîì âèäå, âñòðå÷àþòñÿ â ãðóïïèðîâêàõ íàìíîãî ÷àùå, ÷åì äðóãèå. Òàê, íàïðèìåð, ãðóïïèðîâêè ñ ýëåìåíòàìè Drepanodus arcuatus Pander è Paracordylodus gracilis Lindstrom
302
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû, â îòëè÷èå îò ãðóïïèðîâîê ñ Decoriconus sp. indet. Ïîñëåäíèé âèä îáðàçóåò îäíó ãðóïïèðîâêó íà íåñêîëüêî òûñÿ÷ ýëåìåíòîâ, è òîëüêî ìíîãî÷èñëåííîñòü ýòîãî âèäà â îäíîì èç èçó÷åííûõ êîìïëåêñîâ ïîçâîëèëà âûäåëèòü íåñêîëüêî äåñÿòêîâ åãî åñòåñòâåííûõ ãðóïïèðîâîê (òàáë. I, 5, 6). Åñëè ãðóïïèðîâêè ñ êîíîäîíòàìè áûëè ñðàçó çàìå÷åíû ïðè ïðîñìîòðå îáðàçöîâ ïîðîäû, òî ãðóïïèðîâêè, ñîñòîÿùèå èç ìåëü÷àéøèõ ôðàãìåíòîâ ñòâîðîê ÷ëåíèñòîíîãèõ (òàáë. I, 12, 13), íå ïðèâëåêàëè âíèìàíèÿ äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè. Äåòàëüíîå èçó÷åíèå ìàòåðèàëà ïîêàçàëî, ÷òî ãðóïïèðîâêè ñ èçìåëü÷åííûìè ÷ëåíèñòîíîãèìè íàìíîãî ìíîãî÷èñëåííåé, ÷åì ãðóïïèðîâêè êîíîäîíòîâ è, ïî âñåé âåðîÿòíîñòè, òîæå ÿâëÿþòñÿ ôåêàëüíûìè ïåëëåòàìè. Ðàçìåðû ýòèõ ãðóïïèðîâîê â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ èäåíòè÷íû ðàçìåðàì ãðóïïèðîâîê, ñîäåðæàùèõ ìåëêèå þâåíèëüíûå êîíîäîíòîâûå ýëåìåíòû. Òî, ÷òî ìåëêèå ôðàãìåíòû, âñòðå÷àþùèåñÿ â ôåêàëüíûõ ïåëëåòàõ, ïðèíàäëåæàò ÷ëåíèñòîíîãèì, áûëî óñòàíîâëåíî ñðåäñòâàìè ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè, ïîçâîëÿþùåé óâèäåòü íà ïîâåðõíîñòè ôðàãìåíòîâ ñòðóêòóðó, õàðàêòåðíóþ äëÿ ñòâîðîê êàðèîêàðèäèä (òàáë. I, 15) (Vannier et al., 2003). Êðîìå òîãî, â ïåëëåòàõ íåðåäêî ñîõðàíÿþòñÿ ìåëü÷àéøèå øèïû, õàðàêòåðíûå äëÿ òåðìèíàëüíîé ÷àñòè êàðàïàêñîâ. Îáîáùàÿ äàííûå î ñîñòàâå è ñòðîåíèè ôåêàëüíûõ ïåëëåò, ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî ïåëëåòû, ñîñòîÿùèå èç ðàçìåëü÷åííûõ ÷ëåíèñòîíîãèõ, ãîðàçäî áîëåå ðàñïðîñòðàíåíû, ÷åì ãðóïïèðîâêè ñ êîíîäîíòîâûìè ýëåìåíòàìè. Ðàçìåðû òàêèõ ïåëëåò ïðàêòè÷åñêè íèêîãäà íå ïðåâûøàþò 0,30,4 ìì. Ôåêàëüíûå ïåëëåòû ñ êîíîäîíòàìè âñåãäà ñîñòîÿò èç ýëåìåíòîâ îäíîãî âèäà è îäíîãî ðàçìåðà, òî åñòü íàõîäÿùèõñÿ íà îäíîé îíòîãåíåòè÷åñêîé ñòàäèè. Áîëåå 90% ïåëëåò ñîäåðæàò îñòàòêè ìîëîäûõ îðãàíèçìîâ (òàáë. I, 1). Ðàçìåð ïåëëåò îò 0,2 äî 0,5 ìì. Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ôåêàëüíûõ ïåëëåò ñîäåðæèò îò 3 äî 15 è äàæå 19 (â ñëó÷àå êîíè÷åñêèõ ôîðì) ýëåìåíòîâ, òî åñòü îñòàòêè îäíîé êîíîäîíòîâîé îñîáè. Ïåëëåòû, ñîäåðæàùèå îñòàòêè áîëåå ìîëîäûõ èíäèâèäóóìîâ, êàê ïðàâèëî, âêëþ÷àþò áîëüøåå ÷èñëî ýëåìåíòîâ.  òàêîãî òèïà ïåëëåòàõ íåðåäêî ñîäåðæèòñÿ ïîëíûé êîíîäîíòîâûé àïïàðàò (òàáë. I, 1, 7). Ïåëëåòû, ñëîæåííûå îñòàòêàìè êðóïíûõ âçðîñëûõ îðãàíèçìîâ, ÷àñòî ñîäåðæàò òîëüêî íåñêîëüêî ýëåìåíòîâ (òàáë. I, 10). Ýòî, âîçìîæíî, ñâÿçàíî ñ áîëåå ïðîäîëæèòåëüíûì ïåðèîäîì ïåðåðàáîòêè æåðòâû è ïîñòåïåííûì óäàëåíèåì îñòàòêîâ ïèùè èç îðãàíèçìà. Òåì íå ìåíåå, íå èñêëþ÷åíî, ÷òî áîëåå êðóïíûå ïåëëåòû ðàñïàäàëèñü â òîëùå âîäû ëåã÷å, ÷åì ìàëåíüêèå è êîìïàêòíûå (Saito et al., 2005). Íåñêîëüêî êðóïíûõ (äî 5 ìì) ôåêàëüíûõ ïåëëåò ñîäåðæèò áîëüøîå êîëè÷åñòâî (äî 100 è áîëåå) êîíîäîíòîâûõ ýëåìåíòîâ, ïðè ýòîì íàõîäÿùèåñÿ â êîëëåêöèè êðóïíûå ïåëëåòû âñå ïðåäñòàâëåíû ðàçíûìè âèäàìè. Íåñìîòðÿ íà ïðèíöèïèàëüíî áîëüøèå ðàçìåðû, êàæäàÿ èõ íèõ, êàê è íåáîëüøèå ïåëëåòû, ñîäåðæèò ýëåìåíòû îäíîãî âîçðàñòà è îäíîãî âèäà (òàáë. I, 8, 11).
Òðîôè÷åñêèå ñâÿçè â ïåëàãè÷åñêîì ñîîáùåñòâå îðäîâèêà Óæå èç ñàìîãî ïðèñóòñòâèÿ â ïîðîäå ôåêàëüíûõ ïåëëåò ñ îñòàòêàìè êîíîäîíòîâ è ÷ëåíèñòîíîãèõ ñëåäóåò, ÷òî ïîòåðè â ïîïóëÿöèÿõ ýòèõ îðãàíèçìîâ áûëè êàê îò åñòåñòâåííîé ñìåðòíîñòè, òàê îò õèùíè÷åñòâà. Îñîáè êîíîäîíòîâ è ÷ëåíèñòîíîãèõ ïîåäàëèñü íåêèìè æèâîòíûìè, â ÷àñòíîñòè òàêèìè, êîòîðûå ìîãëè ïðîèçâîäèòü ôåêàëüíûå ïåëëåòû. Ðàçìåðû ïåëëåò ñ ÷ëåíèñòîíîãèìè ñîâïàäàþò ñ ðàçìåðîì ïåëëåò, ñîñòîÿùèõ èç þâåíèëüíûõ êîíîäîíòîâûõ ýëåìåíòîâ, ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá èõ ïîåäàíèè îäíèì è òåì æå õèùíèêîì. Íàëè÷èå äâóõ ðàçíûõ òèïîâ ïåëëåò (ìåëêèõ è êðóïíûõ, ñ ðàçíûì êîëè÷åñòâîì ýëåìåíòîâ) ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî êîíîäîíòàìè ïèòàëèñü, ïî êðàéíåé ìåðå, äâà
Òîëìà÷åâà Ò.Þ. Ïåëàãè÷åñêèå êîíîäîíòû îðäîâèêà
303
ðàçíûõ õèùíèêà, èìåâøèõ ðàçíóþ ïîâåäåí÷åñêóþ ñòðàòåãèþ. Îäèí õèùíèê ïîòðåáëÿë îäíó èëè î÷åíü ðåäêî äâå æåðòâû çà îäèí ðàç, òîãäà êàê äðóãîé áîëåå êðóïíûé õèùíèê ïîåäàë îäíîâðåìåííî äî äåñÿòêà èíäèâèäóóìîâ. Ñðåäíÿÿ ñòðàòåãèÿ íå çàôèêñèðîâàíà; íè îäíà èç èìåþùèõñÿ â ðàñïîðÿæåíèè àâòîðà ãðóïïèðîâîê íå ñîñòîèò èç îñòàòêîâ òðåõ èëè ÷åòûðåõ îñîáåé, à íåñêîëüêî ãðóïïèðîâîê, ñîäåðæàùèõ äâóõ èíäèâèäóóìîâ, ñîñòîÿò èç ýëåìåíòîâ, íàõîäÿùèõñÿ íà î÷åíü ðàííèõ îíòîãåíåòè÷åñêèõ ñòàäèÿõ (òàáë. I, 1) (Tolmacheva, Purnell, 2002). Ê ñîæàëåíèþ, íèêàêîå ïðÿìîå èçó÷åíèå ñîñòàâà ïåëëåò íå îòâå÷àåò íà âîïðîñ, êòî æå ñîáñòâåííî ïèòàëñÿ êîíîäîíòàìè è ïåëàãè÷åñêèìè ÷ëåíèñòîíîãèìè. Àêòóàëèñòè÷åñêèé ïîäõîä ê ðåêîíñòðóêöèÿì ôàóíèñòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ ïåëàãèàëè îðäîâèêà, ïðè íåêîòîðîé íåîïðåäåëåííîñòè, ïîçâîëÿåò ïðåäëîæèòü îòâåò íà ýòîò âîïðîñ.  íàøåì ñëó÷àå âîçìîæíîå ðåøåíèå ìîãóò ïîäñêàçàòü òðîôè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ õåòîãíàò, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå áëèçêèì ýêîëîãè÷åñêèì àíàëîãîì êîíîäîíòîâ. Ïðè ýòîì îñíîâíûì äîïóùåíèåì äëÿ âñåõ äàëüíåéøèõ ðàññóæäåíèé ÿâëÿåòñÿ ñàìà âîçìîæíîñòü òîãî, ÷òî êîíîäîíòû áûëè õèùíèêàìè, êàê õåòîãíàòû. Ýòîò ñïîðíûé âîïðîñ â äàííîé ðàáîòå íå îáñóæäàåòñÿ, à àâòîð ïðèäåðæèâàåòñÿ òî÷êè çðåíèÿ, ÷òî, ïî êðàéíåé ìåðå, áîëüøèíñòâî ïåëàãè÷åñêèõ êîíîäîíòîâ, ñ àïïàðàòàìè, ñîñòîÿùèìè èç êîíè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, áûëè õèùíèêàìè. Õåòîãíàòû ÿâëÿþòñÿ ìîðñêèìè ïåëàãè÷åñêèìè õèùíèêàìè, êîòîðûå ñïîñîáíû àêòèâíî ïåðåäâèãàòüñÿ â òîëùå âîäû. Èõ îñíîâíàÿ ïèùà ýòî ìåëêèå ÷ëåíèñòîíîãèå êîïåïîäû, â ñâîþ î÷åðåäü ïîòðåáëÿþùèå ïðåèìóùåñòâåííî ôèòî- è çîîïëàíêòîí (ðèñ. 1). Õåòîãíàòû ÿâëÿþòñÿ èñòî÷íèêîì ïèòàíèÿ äëÿ ìíîãèõ ãðóïï ìàêðîôàãîâ, ñðåäè êîòîðûõ öåôàëîïîäû, ðûáû, êèøå÷íîïîëîñòíûå è ìíîãèå äðóãèå. Ôîðìà è ðàçìåðû õåòîãíàò ñõîäíû ñ êîíîäîíòàìè, è îíè âïîëíå ñïðàâåäëèâî ñ÷èòàþòñÿ èõ ñîâðåìåííûìè ýêîëîãè÷åñêèìè àíàëîãàìè. Áîëåå òîãî, ôèëîãåíåòè÷åñêîå ðîäñòâî ïðîòîêîíîäîíòîâ è õåòîãíàò (Szaniawski, 1982, 2002). Ñîäåðæèìîå æåëóäêîâ ðÿäà âèäîâ ýòèõ îðãàíèçìîâ ïîêàçàëî, ÷òî áîëüøèíñòâî íàïîëíåííûõ æåëóäêîâ õåòîãíàò ñîäåðæèò îñòàòêè îäíîé åäèíñòâåííîé æåðòâû, òîãäà êàê îñòàòêè äâóõ è áîëåå æåðòâ áûëè íàéäåíû òîëüêî â íåñêîëüêèõ ïðîöåíòàõ èçó÷åííûõ æåëóäêîâ (Duro, Saiz, 2000; Saito, Kiorboe, 2001).  æåëóäêàõ ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà õåòîãíàò áûëè íàéäåíû êîïåïîäû è òîëüêî â 5% ñëó÷àåâ áûëè îáíàðóæåíû þâåíèëüíûå õåòîãíàòû. Ðàçìåðû æåðòâ ïî îòíîøåíèþ ê ðàçìåðàì õèùíèêîâ â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ñîîòíîñèëèñü êàê 1:5, òî åñòü æåðòâà ñîñòàâëÿëà 20% îò äëèíû òåëà. Ýòè çàêîíîìåðíîñòè õîðîøî ñîãëàñóþòñÿ ñ äàííûìè ïî ôåêàëüíûì ïåëëåòàì, íàéäåííûì â áóðóáàéòàëüñêîé ñâèòå. Êàê è ïèùåâàðèòåëüíûå òðàêòû õåòîãíàò, ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ïåëëåò ñîäåðæèò îñòàòêè ïåëàãè÷åñêèõ ÷ëåíèñòîíîãèõ, è íàìíîãî ðåæå îñòàòêè îäíîãî, êàê ïðàâèëî, ìåëêîãî þâåíèëüíîãî èíäèâèäóóìà òîé æå ôàóíèñòè÷åñêîé ãðóïïû, ê êîòîðîé ïðèíàäëåæèò õèùíèê, òî åñòü, ïðîñëåæèâàåòñÿ ñõîäñòâî ñòðàòåãèè ïèòàíèÿ ìåæäó îäíèì èç õèùíèêîâ îðäîâèêñêîãî ïåëàãè÷åñêîãî ñîîáùåñòâà è ñîâðåìåííûìè õåòîãíàòàìè. Âîçìîæíîñòü òîãî, ÷òî ìàëåíüêèå ïåëëåòû ïðèíàäëåæàò äðåâíèì õåòîãíàòàì, íåñîìíåííî, îáèòàâøèì â ïåëàãèàëè îðäîâèêñêèõ ìîðåé, íå èñêëþ÷åíà, íî ìàëîâåðîÿòíà. Ãðóïïèðîâêè êîíîäîíòîâûõ ýëåìåíòîâ íàõîäÿòñÿ ïðèìåðíî â îäèíàêîâîì êîëè÷åñòâå êàê â êåìáðèéñêèõ, òàê è íèæíåîðäîâèêñêèõ êðåìíÿõ, òîãäà êàê â îòëîæåíèÿõ êåìáðèÿ è íèæíåãî òðåìàäîêà ïðîòîêîíîäîíòîâ Phakelodus tenuis (Muller), îòíîñèìûõ ê õåòîãíàòàì, âñòðå÷àåòñÿ ìíîæåñòâî, à ê ñðåäíåìó òðåìàäîêó èõ êîëè÷åñòâî ðåçêî óìåíüøàåòñÿ.  âûøåëåæàùèõ îòëîæåíèÿõ íàõîäêè ïðîòîêîíîäîíòîâ åäèíè÷íû. Íàèáîëåå âåðîÿòíûìè õèùíèêàìè, ïîòðåáëÿâøèìè ïåëàãè÷åñêèõ ÷ëåíèñòîíîãèõ, ìîãëè áûòü íàñòîÿùèå êîíîäîíòû, êîòîðûå, ïîìèìî îáùåãî ñõîäñòâà ñ õåòîãíàòàìè ïî ôîðìå è ðàçìåðàì òåëà, ìîãëè èìåòü è ñõîäíûé òèï ïèòàíèÿ, òî åñòü, ñîâðåìåííàÿ òðîôè÷åñêàÿ
304
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
À
Á
Ðèñ. 1. Ñðàâíåíèå ñõîäíûõ çâåíüåâ òðîôè÷åñêèõ öåïåé â ïåëàãè÷åñêèõ ñîîáùåñòâàõ îðäîâèêà è ñîâðåìåííûõ îêåàíîâ. À. Òðîôè÷åñêàÿ âçàèìîñâÿçü êîíîäîíòîâ è ÷ëåíèñòîíîãèõ â ïåëàãèàëè îðäîâèêñêîãî ïåðèîäà. Ïóíêòèðîì ïîêàçàíû âîçìîæíûå òðîôè÷åñêèå ïàðû. Á. Óïðîù¸ííàÿ òðîôè÷åñêàÿ öåïî÷êà ñîâðåìåííîé ïåëàãè÷åñêîé ýêîñèñòåìû, ïîêàçûâàþùàÿ ïèùåâûå ñâÿçè õåòîãíàò (Duro, Saiz, 2000; Saito, Kiorboe, 2001).
ïàðà õåòîãíàòû êîïåïîäû â îðäîâèêñêèõ ïåëàãè÷åñêèõ ýêîñèñòåìàõ ìîãëà èìåòü ñâîåãî áëèçêîãî àíàëîãà òðîôè÷åñêóþ ïàðó êîíîäîíòû-êàðèîêàðèäèäû (ðèñ. 1). Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ñîîòíîøåíèå ðàçìåðîâ òåëà õåòîãíàò è êîïåïîä ïðèìåðíî ñîîòâåòñòâóåò ñîîòíîøåíèþ ðàçìåðîâ êîíîäîíòîâ è êàðèîêàðèäèä, åñëè, êîíå÷íî, ïðèíÿòü, ÷òî ðàçìåðû êîíîäîíòîâ â îðäîâèêå áûëè òàêèìè æå, êàê è ó èõ ïîòîìêîâ, íàéäåííûõ â îòëîæåíèÿõ êàðáîíà (Briggs et al., 1983). Íî âñå ýòè çàêëþ÷åíèÿ êàñàþòñÿ òîëüêî ìàëåíüêèõ ïåëëåò, ÷üè ðàçìåðû íå ïðåâûøàþò 0,5 ìì è êîòîðûå ñîñòîÿò èç îñòàòêîâ îäíîãî îðãàíèçìà. Òàêæå âîçìîæíî, ÷òî êðóïíûå êîíîäîíòû ïîåäàëè íå òîëüêî þâåíèëüíûõ îñîáåé, íî è âçðîñëûõ èíäèâèäóóìîâ áîëåå ìåëêèõ âèäîâ. Îäíàêî â ïåëëåòàõ âñòðå÷àþòñÿ íå òîëüêî âçðîñëûå íåáîëüøèå ýëåìåíòû Decoriconus sp. indet., íî è íàèáîëåå êðóïíûå ýëåìåíòû â êîìïëåêñàõ òàêèõ âèäîâ, êàê Paracordylodus gracilis Lindström è Drepanodus arcuatus Pander. Âñå ðàññóæäåíèÿ î òîì, êàêîé âèä êîíîäîíòîâ ìîã ïîòðåáëÿòü äðóãîé âèä ýòîé æå ôàóíèñòè÷åñêîé ãðóïïû, óïèðàåòñÿ â âîïðîñ, êàêîé êîíîäîíò áûë êðóïíåå, à ðåøåíèå ïîñëåäíåãî âîïðîñà òðåáóåò äîïóùåíèÿ, ÷òî ðàçìåðû ýëåìåíòîâ ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíû ðàçìåðàì æèâîòíîãî íîñèòåëÿ êîíîäîíòîâûõ ýëåìåíòîâ, ÷òî àáñîëþòíî íå î÷åâèäíî. Êðóïíûå ôåêàëüíûå ïåëëåòû, ñîñòîÿùèå èç îñòàòêîâ ìíîæåñòâà èíäèâèäóóìîâ õàðàêòåðíû äëÿ áîëåå êðóïíîãî õèùíèêà, ñïîñîáíîãî ïîòðåáëÿòü íåñêîëüêî æåðòâ çà îäèí ðàç. Òàêàÿ ñòðàòåãèÿ ïèòàíèÿ ïðåäïîëàãàåò âîçìîæíîñòü àêòèâíîãî ïåðåäâèæåíèÿ â òîëùå âîäû è îòíîñèòåëüíî êðóïíûå ðàçìåðû. Îñòàòêè îðãàíèçìîâ, îáëàäàâøèõ òàêèìè
Òîëìà÷åâà Ò.Þ. Ïåëàãè÷åñêèå êîíîäîíòû îðäîâèêà
305
ïàðàìåòðàìè, îòñóòñòâóþò â êðåìíÿõ áóðóáàéòàëüñêîé ñâèòû, íî èõ ñóùåñòâîâàíèå â ïåëàãè÷åñêèõ ñîîáùåñòâàõ Êàçàõñòàíà íåñîìíåííî. Íàèáîëåå âåðîÿòíî, ÷òî òàêèì õèùíèêàìè ÿâëÿþòñÿ öåôàëîïîäû. Êðóïíûå ïåëëåòû óêàçûâàþò íà åùå îäíó èíòåðåñíóþ îñîáåííîñòü îáðàçà æèçíè êîíîäîíòîâ. Î÷åíü òðóäíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî õèùíèê, ïðîäóöèðóþùèé ýòè ïåëëåòû, ïðîÿâëÿë òàêóþ âûñîêóþ ñòåïåíü ñåëåêòèâíîñòè ïðè âûáîðå ñâîáîäíîïëàâàþùèõ æåðòâ, ïðåäïî÷èòàÿ êîíîäîíòîâ îäíîãî âèäà è îäíîãî âîçðàñòà. Ñêîðåå âñåãî, äëÿ êîíîäîíòîâ áûë íå õàðàêòåðåí ðàçîáùåííûé îáðàç æèçíè èíäèâèäóóìîâ, à îíè îáèòàëè â êîãîðòàõ îñîáåé îäíîãî ïîêîëåíèÿ, êàê è ìíîãèå ñîâðåìåííûå ìåëêèå ðûáû.
Çàêëþ÷åíèå Èçó÷åíèå ñîñòàâà ôåêàëüíûõ ïåëëåò ïîêàçàëî, ÷òî óæå â ðàííåì îðäîâèêå, ñîîáùåñòâà ïåëàãèàëè â êîòîðûå ïîìèìî ìèêðîîðãàíèçìîâ, âõîäèëè êîíîäîíòû è ÷ëåíèñòîíîãèå, õàðàêòåðèçîâàëèñü ñëîæíûìè òðîôè÷åñêèìè âçàèìîîòíîøåíèÿìè. Çíà÷èòåëüíóþ äîëþ ñîîáùåñòâà ñîñòàâëÿëè âèäû êîíîäîíòîâ, íàõîäÿùèõñÿ â ïèùåâûõ îòíîøåíèÿõ ñ ìåëêèìè ïåëàãè÷åñêèìè ÷ëåíèñòîíîãèìè. Âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî ñïåêòð ïèòàíèÿ êîíîäîíòîâ áûë øèðå, è ýòè æå âèäû, êàê è äðóãèå, ìîãëè ïîåäàòü þâåíèëüíûõ îñîáåé ýòîé æå ãðóïïû ôàóíû. Ïðè ýòîì ñòðàòåãèåé õèùíè÷åñòâà êîíîäîíòîâ áûëî ïîòðåáëåíèå îäíîé îñîáè ÷ëåíèñòîíîãîãî èëè þâåíèëüíîãî êîíîäîíòà çà îäèí ðàç. Ïîìèìî ýòîãî, â ïåëàãè÷åñêîå ñîîáùåñòâî âõîäèëè áîëåå êðóïíûå, íåèçâåñòíûå íàì õèùíèêè ñ àáñîëþòíî ïðîòèâîïîëîæíîé ñòðàòåãèåé õèùíè÷åñòâà, ñïîñîáíûå ïîòðåáëÿòü äî 10 è áîëåå îñîáåé êîíîäîíòîâ îäíîâðåìåííî è ïðîèçâîäèâøèå áîëåå êðóïíûå ôåêàëüíûå ïåëëåòû. Òàêèìè âîçìîæíûìè õèùíèêàìè, îò êîòîðûõ íå îñòàëîñü îñòàòêîâ â êðåìíÿõ áóðóáàéòàëüñêîé ñâèòû, ìîãëè áûòü öåôàëîïîäû. Íàõîäêè êðóïíûõ ïåëëåò èñêëþ÷èòåëüíî âàæíû, òàê êàê îíè ÿâëÿþòñÿ ñâèäåòåëüñòâîì òîãî, ÷òî ïî êðàéíå ìåðå äëÿ íåñêîëüêèõ âèäîâ êîíîäîíòîâ áûëî õàðàêòåðíî îáèòàíèå â ãðóïïàõ îñîáåé îäíîãî ïîêîëåíèÿ, ÷òî ñâîéñòâåííî è ìíîãèì ñîâðåìåííûì ðûáàì. Àâòîð èñêðåííå áëàãîäàðåí Î.È. Íèêèòèíîé (ÃÈÍ, Àëìàòà) è À.Â. Ðÿçàíöåâó (ÃÈÍ, Ìîñêâà) çà ïîìîùü è ïîääåðæêó âî âðåìÿ ïîëåâûõ ðàáîò â Êàçàõñòàíå.
Ëèòåðàòóðà Áàðñêîâ È.Ñ., Íîâèêîâ È.Â. 1984. Åñòåñòâåííûé àïïàðàò êîíîäîíòîâ Paracordylodus gracilis Lindström èç êðåìíèñòûõ îòëîæåíèé íèæíåãî îðäîâèêà Öåíòðàëüíîãî Êàçàõàñòàíà // 27-é Ìåæäóíàðîäíûé Ãåîëîãè÷åñêèé Êîíãðåññ / Áîãäàíîâ Í.A. (ðåä.) Ñ. 45. Aldridge R.J., Briggs D.E.G., Clarkson E.N.K., Smith M.P. 1986. The affinities of conodonts new evidence from the Carboniferous of Edinburgh, Scotland // Lethaia. Vol. 19. P. 279291. Aldridge R.J., Purnell M.A. 1996. The conodont controversies // Trends in Ecology and Evolution. Vol. 11. No. 11. P. 463468. Briggs D.E.G., Clarkson E.N.K., Aldridge R.J. 1983. The conodont animal // Lethaia. Vol. 16. P. 114. Duro A., Saiz E. 2000. Distribution and trophic ecology of chaetognaths in the western Mediterranean in relation to an inshoreoffshore gradient // J. Plank. Res. Vol. 22. P. 339361. Ethington R.L. 1981. Conodonts and other microfossils and age of the Caryocaris shale, central Nevada // J. Paleontol. Vol. 55. No. 6. P. 780787. Gabbott S.E, Aldridge R.J., Theron J.N. 1995. A giant conodont with preserved muscle tissue from the Upper Ordovician of South Africa // Nature. Vol. 374. P. 800803. Leslie S.A. 1997. Apparatus architecture of Belodina (Conodonta): Interpretations based on fused clusters of Belodina compressa (Branson and Mehl, 1933) from the Middle Ordovician (Turinian) Plattin Limestone of Missouri and Iowa // J. Paleontol. Vol. 71. P. 921926.
306
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Nicoll R.S. 1995. Conodont element morphology, apparatus reconstructions and element function: A new interpretation of conodont biology and taxonomic implications // Courier Forsch. Sencken. Vol. 182. P. 247262. Purnell M.A. 1995. Microwear in conodont elements and macrophagy in the first vertebrates // Nature. Vol. 374. P. 798800. Purnell M.A., von Bitter P.H. 1992. Blade-shaped conodont elements functioned as cutting teeth // Nature. Vol. 359. P. 629630. Saito H., Kiorboe T. 2001. Feeding rates in the chaetognath Sagitta elegans: effects of prey size, prey swimming behavior and small-scale turbulence // J. Plankton Res. Vol. 23. P. 13851398. Saito H., Takahashi K., Tusda A. 2005. Larger faecal pellets are more vulnerable: size-dependent detection of sinking particles by Oithona similis // Abstract. Aquatic Sciences Meeting Internat. Meeting Santiago de Compostela, Spain. P. 34. Szaniawski H. 1982. Chaetognath gasping spines recognized among Cambrian protoconodonts // J. Paleontol. Vol. 56. No. 3. P. 806810. Szaniawski H. 2002. New evidence for the protoconodont origin of chaetognaths // Acta Palaeontol. Pol. Vol. 47. No. 3. P. 405419. Tolmacheva T., Purnell M. 2002. Apparatus composition, growth, and survivorship of the Lower Ordovician conodont Paracordylodus gracilis Lindstrom, 1955 // Palaeontol. Vol. 45. No. 2. P. 209 228. Tolmacheva T., Popov L., Gogin I., Holmer L. 2004. Conodont biostratigraphy and faunal assemblages in radiolarian ribbon-banded cherts of the Burubaital Formation, West Balkhash Region, Kazakhstan // Geol. Mag. Vol. 141. No. 6. P. 699715. Vannier J., Racheboeuf P.R., Brussa E.D., Williams M., Rushton A.W.A., Servais T., Siveter D.J. 2003. Cosmopolitan arthropod zooplankton in the Ordovician seas // Palaeogeogr., Palaeoclimat., Palaeoecol. Vol. 195. P. 173191. Williams M.E. 1992. Jaws: the early years; feeding behavior in Cleveland Shale sharks // Explorer. Vol. 32. No. 2. P. 48.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 4. ÏÀËÅÎÝÊÎËÎÃÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÑÎÎÁÙÅÑÒÂ ÓÄÊ 564.82:551.735.1(470.3)
Èçìåíåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ áðàõèîïîä îòðÿäà Chonetida è êîëåáàíèÿ óðîâíÿ ìîðÿ â êàðáîíå Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû Ã.À. Àôàíàñüåâà Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ Å-mail:
[email protected] Ñðàâíåíèå ñêîðîñòè èçìåíåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ áðàõèîïîä îòðÿäà Chonetida è ÷àñòîòû êîëåáàíèé óðîâíÿ ìîðÿ â êàðáîíå Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû îáíàðóæèëî â îñíîâíîì èõ îáðàòíîå ñîîòíîøåíèå. Áîëåå øèðîêîå ôàöèàëüíîå è õðîíîëîãè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ñðåäíå-ïîçäíåêàìåííîóãîëüíûõ õîíåòèä ïî ñðàâíåíèþ ñ ðàííåêàìåííîóãîëüíûìè, íå çàâèñÿùåå îò ýâñòàòè÷åñêèõ ôëþêòóàöèé, ïî-âèäèìîìó, áûëî ñâÿçàíî ó íèõ ñ ðàçâèòèåì äîïîëíèòåëüíûõ àäàïòàöèé, ñïîñîáñòâóþùèõ èíòåíñèôèêàöèè ôóíêöèé äûõàíèÿ, ïèòàíèÿ è ýêñêðåöèè. Êëþ÷åâûå ñëîâà: êàðáîí, áðàõèîïîäû îòðÿäà Chonetida, Ìîñêîâñêàÿ ñèíåêëèçà.
Áðàõèîïîäû îòðÿäà Chonetida øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ïî âñåìó ðàçðåçó êàðáîíà Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû è õàðàêòåðèçóþò ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå â ôàöèàëüíîì îòíîøåíèè îòëîæåíèÿ, íàêîïëåíèå êîòîðûõ ïðîèñõîäèëî â îáñòàíîâêàõ îò ïðèáðåæíîãî ìåëêîâîäüÿ äî îòêðûòîãî ìîðÿ. Ñèñòåìàòè÷åñêèé ñîñòàâ õîíåòèä õîðîøî èçâåñòåí. Îíè áûëè ìîíîãðàôè÷åñêè èçó÷åíû óæå ê ñåðåäèíå ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ À.Ï. Èâàíîâûì è Å.À. Èâàíîâîé (1936) è À.Í. Ñîêîëüñêîé (1950), à ïîçäíåå ðåâèçîâàíû ìíîþ (Àôàíàñüåâà, 1975á, 1976). Èõ èçó÷åíèå ïðîâîäèëîñü íà îáøèðíîì, ñòðàòèãðàôè÷åñêè äîñòàòî÷íî òî÷íî ïðèâÿçàííîì ìàòåðèàëå. Ýòî äåëàåò õîíåòèä ïîëíîöåííûì îáúåêòîì äëÿ ïðîñëåæèâàíèÿ ðåàêöèè ìîðñêîé áèîòû íà ýâñòàòè÷åñêèå êîëåáàíèÿ óðîâíÿ ìîðÿ â êàðáîíå Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû (Alekseev et al., 1996). Ñðàâíåíèå ñêîðîñòè èçìåíåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ õîíåòèä è ÷àñòîòû êîëåáàíèé óðîâíÿ ìîðÿ â êàðáîíå Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû îáíàðóæèëî â îñíîâíîì èõ îáðàòíîå ñîîòíîøåíèå (ðèñ. 1). Äåéñòâèòåëüíî, â ðàííåì êàðáîíå íà ôîíå îòíîñèòåëüíî ìåäëåííûõ êîëåáàíèé óðîâíÿ ìîðÿ õîíåòèäû, êàê ïðàâèëî, ýâîëþöèîíèðîâàëè áûñòðî. Òàê, èç 15 äîñòîâåðíî èçâåñòíûõ âèäîâ 10, ò.å. ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî, îãðàíè÷åíû â ñâîåì ðàñïðîñòðàíåíèè îäíèì ãîðèçîíòîì. Ýòî Subglobosochonetes malevkensis (Sokolskaja) (ìàëåâñêèé ãîðèçîíò), Rugosochonetes upensis Sokolskaja (óïèíñêèé ãîðèçîíò), R. distinctus Afanasjeva, R. znamenskensis Sokolskaja, Plicochonetes elegans (Koninck) (÷åðåïåòñêèé ãîðèçîíò) èç òóðíåéñêîãî ÿðóñà, Rugosochonetes annae Afanasjeva, Plicochonetes tricornis (Semenow) (òóëüñêèé ãîðèçîíò) èç âèçåéñêîãî ÿðóñà, Rugosochonetes praecarboniferus
êàñèìîâñêèé
ãæåëüñêèé
ßðóñû
308 Ðåãèîíàëüíûå ÿðóñû Ðóññêîé ïëàòôîðìû Íîãèíñêèé Ïàâëîâîïîñàäñêèé Ðóñàâêèíñêèé
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ Êðèâàÿ óðîâíÿ ìîðÿ Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû
Ðàñïðîñòðàíåíèå õîíåòèä â êàðáîíå Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû Lissochonetes geinitzianus
N. dalmanoides Chonetinella uralica
Äîðîãîìèëîâñêèé
Ch. pigmaea
Õàìîâíè÷åñêèé Êðåâÿêèíñêèé
Paramesolobus ivanovae Lissochonetes rarus
ìîñêîâñêèé
Ìÿ÷êîâñêèé
Neochonetes carboniferus
Ïîäîëüñêèé Êàøèðñêèé Âåðåéñêèé
N. donetzianus
Tornquistia aljutovica
áàøêèðñêèé
Ìåëåêåññêèé ×åðåìøàíñêèé Ïðèêàìñêèé Ñåâåðîêåëüòìåíñêèé
Êðàñíîïîëÿíñêèé Âîçíåñåíñêèé
ñåðïóõîâñêèé
Çàïàëòþáèíñêèé Ïðîòâèíñêèé
R. serpukhovensis
Ñòåøåâñêèé R. praecarboniferus
Òàðóññêèé
R. vashanensis
R. waldschmidti
Âåíåâñêèé Megachonetes siblyi
âèçåéñêèé
Ìèõàéëîâñêèé Àëåêñèíñêèé Òóëüñêèé
M. zimmermanni R. annae
P. tricornis
Tornquistia polita Delepinea comoides
Áîáðèêîâñêèé Ðàäàåâñêèé
òóðíåéñêèé
Êîñüâèíñêèé Êèçåëîâñêèé ×åðåïåòñêèé Êàðàêóáñêèé Óïèíñêèé Ìàëåâñêèé
R. distinctus
R. znamenkensis
Plicochonetes elegans
Rugosochonetes upensis Subglobosochonetes malevkensis
Ðèñ. 1. Ñõåìà ñîïîñòàâëåíèÿ èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ìîðÿ (ïî Alekseev et al., 1996) è ñîñòàâà õîíåòèä â êàðáîíå Ðóññêîé ïëàòôîðìû. Ïîä÷åðêíóòû âèäû, âñòðå÷åííûå â êàêîì-ëèáî îäíîì ãîðèçîíòå; âåðòèêàëüíîé ÷åðòîé ïîêàçàíî ñòðàòèãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå âèäîâ.
(Sokolskaja), R. vashanensis (Sokolskaja), Plicochonetes waldschmidti Paeckelmann (ñòåøåâñêèé ãîðèçîíò) èç ñåðïóõîâñêîãî ÿðóñà. È òîëüêî 5 âèäîâ âñòðå÷åíû â äâóõ èëè â òðåõ ãîðèçîíòàõ. Òàê, âèä Tornquistia polita (McCoy) íàéäåí â òóëüñêîì è ìèõàéëîâñêîì ãîðèçîíòàõ âèçåéñêîãî ÿðóñà, à Rugosochonetes serpukhovensis Afanasjeva â ñòåøåâñêîì è ïðîòâèíñêîì ãîðèçîíòàõ ñåðïóõîâñêîãî ÿðóñà. Ïî òðè ãîðèçîíòà âèçåéñêîãî ÿðóñà õàðàêòåðèçóþò Delepinea comoides (J.Sowerby) (òóëüñêèé, àëåêñèíñêèé è ìèõàéëîâñêèé
Àôàíàñüåâà Ã.À. Èçìåíåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ áðàõèîïîä
309
ãîðèçîíòû), Megachonetes siblyi (Paeckelmann) è M. zimmermanni (Paeckelmann) (àëåêñèíñêèé, ìèõàéëîâñêèé è âåíåâñêèé ãîðèçîíòû). ×òî æå êàñàåòñÿ ðîäîâ õîíåòèä, ñóùåñòâîâàâøèõ â ìîðÿõ ðàííåãî êàðáîíà Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû, òî èõ òàêæå õàðàêòåðèçóåò ñðàâíèòåëüíî óçêîå õðîíîëîãè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå. Âñå îíè îãðàíè÷åíû òîëüêî ýòîé ýïîõîé. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿåò ðîä Plicochonetes, åäèíñòâåííûé âèä êîòîðîãî ïðåäñòàâëåí òàêæå â ôàìåíñêîì âåêå ïîçäíåãî äåâîíà. Îäèí èç ðîäîâ Subglobosochonetes ïðèóðî÷åí òîëüêî ê ìàëåâñêîìó ãîðèçîíòó. Ðîäû Megachonetes, Delepinea è Tornquistia õàðàêòåðèçóþò òîëüêî âèçåéñêèé ÿðóñ.  òå÷åíèå ñðåäíåãî è ïîçäíåãî êàðáîíà, êîãäà ÷àñòîòà èçìåíåíèé óðîâíÿ ìîðÿ óâåëè÷èëàñü, õîíåòèäû ðàçâèâàëèñü ãîðàçäî ìåäëåííåå, ÷åì â ðàííåì êàðáîíå. Èõ ðîäîâîé è âèäîâîé ñîñòàâ ïîëíîñòüþ îáíîâëÿåòñÿ, ñîêðàùàÿñü ïî ñðàâíåíèþ ñ ðàííèì êàðáîíîì.  ýòî âðåìÿ ôîðìèðóåòñÿ ðîäîâîé êîìïëåêñ, êîòîðûé ñóùåñòâîâàë ïðàêòè÷åñêè áåç èçìåíåíèÿ íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ñðåäíåãî è ïîçäíåãî êàðáîíà è ïåðåøåë â ðàííþþ ïåðìü. Íåêîòîðûå ðàçëè÷èÿ âèäîâîãî è ðîäîâîãî ñîñòàâà õîíåòèä ïðîñìàòðèâàþòñÿ â îñíîâíîì íà óðîâíå ÿðóñîâ è òî íå âñåãäà. Èç 9 âèäîâ ñðåäíå-ïîçäíåêàìåííîóãîëüíûõ õîíåòèä òîëüêî äâà Tornquistia aljutovica (Ivanova) è Neochonetes donetzianus (Aisenverg) âñòðå÷åíû â îäíîì âåðåéñêîì ãîðèçîíòå (àëüþòîâñêàÿ ñâèòà) ìîñêîâñêîãî ÿðóñà. Ñóùåñòâîâàíèå æå îñíîâíîé ìàññû îñòàëüíûõ âèäîâ çíà÷èòåëüíî ïðîòÿæåííåå. Òàê, Neochonetes carboniferus (Keyserling) õàðàêòåðèçóåò âåðåéñêèé, êàøèðñêèé, ïîäîëüñêèé è ìÿ÷êîâñêèé ãîðèçîíòû ìîñêîâñêîãî ÿðóñà ñðåäíåãî êàðáîíà, à òàêæå êðåâÿêèíñêèé è õàìîâíè÷åñêèé ãîðèçîíòû êàñèìîâñêîãî ÿðóñà âåðõíåãî êàðáîíà, Paramesolobus ivanovae Afanasjeva âñòðå÷åí â ïîäîëüñêîì ãîðèçîíòå ìîñêîâñêîãî ÿðóñà è â õàìîâíè÷åñêîì ãîðèçîíòå êàñèìîâñêîãî ÿðóñà, Lissochonetes rarus (Ivanov) â ïîäîëüñêîì ãîðèçîíòå ìîñêîâñêîãî ÿðóñà ñðåäíåãî êàðáîíà è â êàñèìîâñêîì ÿðóñå âåðõíåãî êàðáîíà, Chonetinella pigmaea (Loczy) â êðåâÿêèíñêîì, õàìîâíè÷åñêîì è äîðîãîìèëîâñêîì ãîðèçîíòàõ êàñèìîâñêîãî ÿðóñà, Ch. uralica (Moeller) â õàìîâíè÷åñêîì è äîðîãîìèëîâñêîì ãîðèçîíòàõ êàñèìîâñêîãî ÿðóñà è â ðóñàâêèíñêîì è ïàâëîâîïîñàäñêîì ãîðèçîíòàõ ãæåëüñêîãî ÿðóñà âåðõíåãî êàðáîíà, Lissochonetes geinitzianus (Waagen) è Neochonetes dalmanoides (Nikitin) â ðóñàâêèíñêîì è ïàâëîâîïîñàäñêîì ãîðèçîíòàõ ãæåëüñêîãî ÿðóñà âåðõíåãî êàðáîíà. Íàáëþäàåìîå îáðàòíîå ñîîòíîøåíèå ñêîðîñòè èçìåíåíèÿ âèäîâîãî è ðîäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ õîíåòèä è ÷àñòîòû êîëåáàíèé óðîâíÿ ìîðÿ, âåðîÿòíî, ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î íåñîâïàäåíèè èçìåíåíèé â ñîñòàâå ñîîáùåñòâ õîíåòèä è ýâñòàòè÷åñêèõ ôëþêòóàöèé â êàðáîíå Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïðîòÿæåííîñòü âåêîâ â àáñîëþòíîì ëåòîèñ÷åñëåíèè â ðàííåì êàðáîíå â îñíîâíîì áîëüøå, ÷åì â ñðåäíåì è ïîçäíåì (Menning et al, in press). Îäíàêî è ïðè ïîäñ÷åòå âðåìåíè ñóùåñòâîâàíèÿ ïðåîáëàäàþùèõ âèäîâ êàìåííîóãîëüíûõ õîíåòèä â ìèëëèîíàõ ëåò áîëåå ÷àñòàÿ ñìåíà ñîñòàâà ýòèõ áðàõèîïîä â ðàííåì êàðáîíå è áîëåå ìåäëåííàÿ â ñðåäíåì è ïîçäíåì â îñíîâíîì ïðîñëåæèâàåòñÿ. Òàê, äëèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ áîëüøèíñòâà âèäîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ êàêîé-ëèáî îäèí âåê ðàííåãî êàðáîíà, êîëåáëåòñÿ îêîëî 2 ìëí. ëåò (S. malevkensis 2,6, R. upensis 2,2, R. distinctus, R. znamenskensis, P. elegans 2,0, R. praecarboniferus, R. vashanensis, P. waldschmidti 1,75).  ñðåäíåì è ïîçäíåì êàðáîíå îñíîâíàÿ ìàññà âèäîâ ñóùåñòâîâàëà â ñðäíåì 56 ìëí. ëåò (N. carboniferus 7,5, Ch. uralica, N. dalmanoides, L. geinitzianus, L. nanus 6, P. ivanonae 4,5). Ïðè ýòîì íåñîâïàäåíèå ñêîðîñòè ñìåíû ñîñòàâà õîíåòèä è ÷àñòîòû ýâñòàòè÷åñêèõ êîëåáàíèé ïðè ó÷åòå äëèòåëüíîñòè âåêîâ ïðîÿâëÿåòñÿ åùå îò÷åòëèâåå, òàê êàê îòíîñèòåëüíî ìåäëåííûå êîëåáàíèÿ â ðàííåì êàðáîíå ïðîèñõîäÿò íà ïðîòÿæåíèè áîëüøèõ îòðåçêîâ âðåìåíè, ÷åì îòíîñèòåëüíî ÷àñòûå â ñðåäíåì è ïîçäíåì êàðáîíå íà ïðîòÿæåíèè áîëåå êîðîòêèõ.
310
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Âîçìîæíî, ýòî ñîîòíîøåíèå õàðàêòåðíî â öåëîì äëÿ êàìåííîóãîëüíûõ çàìêîâûõ áðàõèîïîä Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû è ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ îáùåé êàðòèíû ðàçâèòèÿ ôàóíû â êàðáîíå äàííîãî áàññåéíà. Âî âñÿêîì ñëó÷àå Å.À.Èâàíîâà (1958) îòìå÷àëà, ÷òî â õîäå ðàçâèòèÿ ôàóíû â ñðåäíåì è ïîçäíåì êàðáîíå íà òåððèòîðèè Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû îòñóòñòâîâàëè ðåçêèå è ñèëüíûå èçìåíåíèÿ, õîòÿ â ìîðÿõ ýòîãî âðåìåíè ïðîèñõîäèëà ÷àñòàÿ ñìåíà óñëîâèé îñàäêîíàêîïëåíèÿ. Îòíîñèòåëüíî áûñòðàÿ ñìåíà ðîäîâîãî è âèäîâîãî ñîñòàâà â ðàííåì êàðáîíå è îòíîñèòåëüíî ìåäëåííàÿ â ñðåäíåì è ïîçäíåì íàáëþäàåòñÿ, êðîìå õîíåòèä, è â äðóãèõ ãðóïïàõ áðàõèîïîä. Íàïðèìåð, ó ñïèðèôåðèä èìåííî òàê ïðîèñõîäèëî ðàçâèòèå áîëüøèíñòâà âèäîâ ðîäîâ Unispirifer Campbell, Palaeochoristites Sokolskaja, Podtscheremia Kalashnikov, Andreaspira Abramov et Grigorjeva â ðàííåì êàðáîíå è ðîäîâ Neospirifer Fredericks, Spiriferella Tschernyschew, Choristites Fischer â ñðåäíåì è ïîçäíåì êàðáîíå. Òàêèì îáðàçîì, ðàññìîòðåííàÿ îñîáåííîñòü ðàçâèòèÿ êàìåííîóãîëüíûõ áðàõèîïîä, ïî-âèäèìîìó, íîñèò äîâîëüíî îáùèé õàðàêòåð è èìååò åäèíîå îñíîâàíèå. Êàê óæå ãîâîðèëîñü, èç îáùåé êàðòèíû áûñòðîãî èçìåíåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ õîíåòèä â ðàííåì êàðáîíå âûáèâàåòñÿ îòíîñèòåëüíî äëèòåëüíîå ñóùåñòâîâàíèå ðîäîâ Delepinea Muir-Wood è Megachonetes Sokolskaja, ïîÿâèâøèõñÿ â ìîìåíò ðåçêîãî óãëóáëåíèÿ áàññåéíà âî âòîðîé ïîëîâèíå òóëüñêîãî âðåìåíè. Îñîáåííîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ýòèõ ðîäîâ çäåñü íå ðàññìàòðèâàþòñÿ, òàê êàê îíè äîëæíû áûòü ïðîàíàëèçèðîâàíû îñîáî â ñâÿçè ñ ïðîÿâëåíèåì ãèãàíòèçìà, õàðàêòåðíîãî äëÿ ìíîãèõ âèçåéñêèõ áðàõèîïîä äðóãèõ îòðÿäîâ. Îáðàùàÿñü ê ïðè÷èíàì íàáëþäàåìîãî ñîîòíîøåíèÿ, ïðåæäå âñåãî íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî íåñîîòâåòñòâèå ñêîðîñòè èçìåíåíèÿ ñîñòàâà áðàõèîïîä è ýâñòàòè÷åñêèõ ôëþêòóàöèé â êàêîé-òî ìåðå ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî êàìåííîóãîëüíûå çàìêîâûå áðàõèîïîäû, êàê è áîëüøèíñòâî ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà, âåðîÿòíî, áûëè ýâðèáàòíûìè æèâîòíûìè è â öåëîì ñëàáî ðåàãèðîâàëè íà êîëåáàíèÿ ãëóáèíû áàññåéíà, áóäó÷è îãðàíè÷åíû â ñâîåì ðàñïðîñòðàíåíèè â îñíîâíîì ãðóíòàìè. Õîíåòèäû ÿâëÿþòñÿ îäíîé èç ãðóïï ôàóíû, â èçìåíåíèè ðàçíîîáðàçèÿ êîòîðûõ íà ïðîòÿæåíèè êàðáîíà äàííàÿ òåíäåíöèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå îò÷åòëèâî, è àíàëèç èçìåíåíèÿ èõ ðàçíîîáðàçèÿ íà ïðîòÿæåíèè êàðáîíà, ïî ìîåìó ìíåíèþ, ìîæåò äàòü õîðîøèé ìàòåðèàë äëÿ ïîèñêîâ íà äàííîì ÷àñòíîì ïðèìåðå âîçìîæíûõ ïðè÷èí ðàññìîòðåííîãî ÿâëåíèÿ. Ýòè ïîèñêè ïðîâîäèëèñü ìíîþ ïî äâóì íàïðàâëåíèÿì: ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà ðàêîâèíû ýòèõ æèâîòíûõ ñ öåëüþ îïðåäåëåíèÿ ó íèõ ðàçíîîáðàçèÿ àäàïòàöèé, ñ îäíîé ñòîðîíû, è ó÷åòà äàííûõ èõ ôàöèàëüíîé ïðèóðî÷åííîñòè äëÿ âûÿâëåíèÿ îáñòàíîâîê, â êîòîðûõ îíè ñóùåñòââîâàëè, ñ äðóãîé. Ðàíîîáðàçèå êàìåííîóãîëüíûõ õîíåòèä Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû ñîçäàâàëîñü â îñíîâíîì çà ñ÷åò ïðåäñòàâèòåëåé ðîäîâ Rugosochonetes Sokolskaja â ðàííåì êàáîíå è Neochonetes Muir-Wood â ñðåäíåì è ïîçäíåì êàðáîíå. Âèäû ýòèõ ðîäîâ, êàê ïðàâèëî, ïðåäñòàâëåíû áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ýêçåìïëÿðîâ, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ïî ðàçðåçó è â ðàçëè÷íûõ òèïàõ îòëîæåíèé. Î÷åíü ñõîäíûå âíåøíå, îíè îòëè÷àþòñÿ ïî âíóòðåííåìó ñòðîåíèþ ðàêîâèíû è ÷àñòî óïîìèíàþòñÿ â êà÷åñòâå òèïè÷íîãî ïðèìåðà ãîìåîìîðôèè ó áðàõèîïîä. È òå, è äðóãèå îáëàäàþò ðàêîâèíîé ñðàâíèòåëüíî ìåëêîãî ðàçìåðà (øèðèíîé 1015 ìì) ïîëóêðóãëîãî î÷åðòàíèÿ, ñ óìåðåííî èçîãíóòûìè ñòâîðêàìè è íàðóæíîé ðàäèàëüíîé ñêóëüïòóðîé â âèäå ìíîãî÷èñëåííûõ òîíêèõ âåòâÿùèõñÿ ñòðóåê (ðèñ. 2). Ñíàðóæè ðàêîâèíû ýòèõ ðîäîâ îòëè÷àþòñÿ â îñíîâíîì ëèøü ïî íàëè÷èþ ó Rugosochonetes ìèêðîñêóëüïòóðû â âèäå î÷åíü òîíêèõ ïîïåðå÷íûõ ðóá÷èêîâ íà ñòðóéêàõ è ñëàáî ðàçâèòûõ ñèíóñà è ñåäëà ó Neochonetes. Íî âíóòðåííåå ñòðîåíèå èõ ðàêîâèí îò÷åòëèâî ðàçëè÷íî (ðèñ. 3,4). Ó Neochonetes íà âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè áðþøíîé ñòâîðêè ïî îáåèì ñòîðîíàì îò ñðåäèííîé ñåïòû ïàðàëëåëüíî åé ïðîõîäÿò õîðîøî âûðàæåííûå
311
Àôàíàñüåâà Ã.À. Èçìåíåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ áðàõèîïîä
á
à
Ðèñ. 2. Íàðóæíîå ñòðîåíèå áðþøíîé ñòâîðêè (×5): à Rugosochonetes serpukhovensis Afanasjeva; Ìîñêîâñêàÿ îáë., ëåâûé áåðåã ð. Îêè, ä. Ëóæêè; ñåðïóõîâ, ñòåøåâñêèé ãîðèçîíò; á Neochonetes carboniferus (Keyserling); Ìîñêîâñêàÿ îáë., ð. Ìåäâåäêà; êàñèìîâ, õàìîâíè÷åñêèé ãîðèçîíò
CC CC
à
á
CC
CC
â
ã
Ðèñ. 3. Âíóòðåííåå ñòðîåíèå ðàêîâèíû ó âèäîâ ðîäà Rugosochonetes (õ5); à, á R. annae Afanasjeva: à ýêç. ¹ 201/7398, áðþøíàÿ ñòâîðêà; Òóëüñêàÿ îáë., ð. Øàò, ä. Óðóñîâî; á ýêç. ¹ 201/2144, ñïèííàÿ ñòâîðêà; Òóëüñêàÿ îáë., ð. Øàò, ä. Îãàðåâî; âèçå, òóëüñêèé ãîðèçîíò; â, ã R. serpukhovensis Afanasjeva: â ýêç. ¹ 201/971, áðþøíàÿ ñòâîðêà; ã ýêç. ¹ 201/920, ñïèííàÿ ñòâîðêà; Êàëóæñêàÿ îáë., ð. Øàíÿ, Áîðäóêîâñêèé îâðàã; ñåðïóõîâ, ñòåøåâñêèé ãîðèçîíò; ÑÑ ñðåäèííàÿ ñåïòà.
312
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ÑÑ
ÑÑ
ÂÂ
ÂÂ
â
à
ÑÑ
ÑÑ
ÁÂ ÁÂ
á
ã
Ðèñ. 4. Âíóòðåííåå ñòðîåíèå ðàêîâèíû ó âèäîâ ðîäà Neochonetes (×5); à,á N. carboniferus (Keyserling): à ýêç. ¹ 132/2354, áðþøíàÿ ñòâîðêà (×5); á ýêç. ¹ 132/2337, ñïèííàÿ ñòâîðêà (×5); Ìîñêîâñêàÿ îáë., ð. Ìåäâåäêà; êàñèìîâ, õàìîâíè÷åñêèé ãîðèçîíò; â, ã N. dalmanoides (Nikitin): â ýêç. ¹ 132/2922, áðþøíàÿ ñòâîðêà (×3); ã ýêç. ¹ 132/2920, ñïèííàÿ ñòâîðêà (×4); Ìîñêîâñêàÿ îáë., êàðüåð ñò. Ãæåëü; ãæåëü, ðóñàâêèíñêèé ãîðèçîíò; ÑÑ ñðåäèííàÿ ñåïòà,  âàñêóëÿðíûå âàëèêè, Á áðàõèàëüíûå âàëèêè.
ïàðíûå âàñêóëÿðíûå âàëèêè òèïà vascula media (ðèñ. 4). Ó Rugosochonetes îíè îòñóòñòâóþò èëè ëèøü åäâà çàìåòíû (ðèñ. 3). Âàñêóëÿðíûì âàëèêàì ýòîãî òèïà ó áðàõèîïîä ñîîòâåòñòâóþò ìàíòèéíûå êàíàëû, ãëàâíîé ôóíêöèåé êîòîðûõ ÿâëÿëàñü ðåñïèðàòîðíàÿ. Ïîâèäèìîìó, ó Neochonetes, ïî ñðàâíåíèþ ñ Rugosochonetes, ýòà ôóíêöèÿ óñèëèâàëàñü. Ïîäîáíûå æå èçìåíåíèÿ â ñîñóäèñòîé ñèñòåìå, íå ñîïðîâîæäàâøèåñÿ çàìåòíûìè èçìåíåíèÿìè íàðóæíîãî ñòðîåíèÿ ðàêîâèíû, íà ðóáåæå ðàííåãî è ñðåäíåãî êàðáîíà îòìå÷åíû è ó ïðåäñòàâèòåëåé äðóãèõ îòðÿäîâ áðàõèîïîä, âî âñÿêîì ñëó÷àå, ó Orthida è Spiriferida (Lazarev, Poletaev, 1982), ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î íåêîåé åäèíîé ðåàêöèè ýòèõ æèâîòíûõ íà îáùèå èçìåíåíèÿ óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ. Êðîìå òîãî, íà âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè ñïèííîé ñòâîðêè ó Neochonetes îáû÷íî õîðîøî ðàçâèòû áðàõèàëüíûå âàëèêè (ðèñ. 4), ó Rugosochonetes îíè âûðàæåíû ñëàáî èëè îòñóòñòâóþò (ðèñ. 3). Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î íàëè÷èè ó Neochonetes, ïî ñðàâíåíèþ ñ Rugosochonetes, îòíîñèòåëüíî áîëåå ñèëüíîãî ëîôîôîðà, îñíîâíîãî îðãàíà ôèëüòðóþùåé ñèñòåìû, îáåñïå÷èâàþùåé ïèòàíèå è äûõàíèå æèâîòíûõ. Ó Neochonetes ïðèñóòñòâóåò îòíîñèòåëüíî âûñîêàÿ ãðåáíåîáðàçíàÿ äîðñàëüíàÿ ñðåäèííàÿ ñåïòà, âîçäûìàþùàÿñÿ ïî íàïðàâëåíèþ âïåðåä (ðèñ. 4). Ó Rugosochonetes ñðåäèííàÿ ñåïòà ñïèííîé ñòâîðêè íåâûñîêàÿ, ïîíèæàþùàÿñÿ êïåðåäè (ðèñ. 3). Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ó õîíåòèä, ïîäîáíî òîìó, êàê ýòî íàáëþäàåòñÿ ó ñîâðåìåííûõ áðàõèîïîä ñ áóãîð÷àòûì ðåëüåôîì âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè ñòâîðîê, ñïåöèàëèçèðîâàííàÿ ìàíòèÿ ó÷àñòâîâàëà â ïðîöåññàõ äûõàíèÿ, ïèòàíèÿ è ýêñêðåöèè (Àôàíàñüåâà, 1988). Ïîýòîìó áîëåå âûðàæåííûé ðåëüåô ìàíòèè â îáëàñòè ìàññèâíîé ãðåáíåîáðàçíîé ñðåäèííîé
Àôàíàñüåâà Ã.À. Èçìåíåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ áðàõèîïîä
313
ñåïòû ó Neochonetes, ïî-âèäèìîìó, ñïîñîáñòâîâàë àêòèâèçàöèè äàííûõ ïðîöåññîâ. Ïîìèìî ýòîãî ïîäîáíûé òèï ñðåäèííîé ñåïòû ñïèííîé ñòâîðêè, âåðîÿòíî, áûë ñâÿçàí íåïîñðåäñòâåííî ñ ôóíêöèåé ëîôîôîðà, ïîäîáíî òîìó, êàê ýòî ïðåäïîëàãàëîñü ó îðòèä. Âîçäûìàþùàÿñÿ êïåðåäè ñðåäèííàÿ ñåïòà ó íåêîòîðûõ èç íèõ ïðè çàêðûâàíèè ðàêîâèíû äåëèëà ìàíòèéíóþ ïîëîñòü ïîïîëàì, ðàçäåëÿÿ ëîïàñòè øèçîëîôà â õîäå åãî ðîñòà è òåì ñàìûì ñïîñîáñòâóÿ èíòåíñèôèêàöèè ôèëüòðàöèè (Williams et al., 1997). Îäíîâðåìåííîå óñèëåíèå îòïå÷àòêîâ ëîôîôîðà è ñîñóäîâ ìàíòèè ó ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Neochonetes, ïî-âèäèìîìó, ïðåæäå âñåãî ñâèäåòåëüñòâóåò îá óñèëåíèè ó íèõ ðåñïèðàòîðíîé ôóíêöèè ýòèõ îðãàíîâ, ïîñêîëüêó ó ñîâðåìåííûõ áðàõèîïîä ëîôîôîð è ñîñóäû ìàíòèè òåñíåå âñåãî ñâÿçàíû â ïðîöåññå äûõàíèÿ, òàê êàê ýðèòðîöèòû, íåñóùèå ðåñïèðàòîðíûé ïðîòåèí, ïðèñóòñòâóþò êàê â âàñêóëÿðíîé, òàê è â öåëîìè÷åñêîé æèäêîñòÿõ, ïðåäïîëàãàÿ çíà÷èòåëüíûé îáìåí ìåæäó ýòèìè äâóìÿ ñèñòåìàìè (Rowley, Hayward, 1985). Òàêèì îáðàçîì, ðåçóëüòàòû ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà ðàêîâèíû õîíåòèä Rugosochonetes è Neochonetes, ïî-âèäèìîìó, ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ó Neochonetes ïî ñðàâíåíèþ ñ Rugosochonetes óñèëèëàñü äåÿòåëüíîñòü îðãàíîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ äûõàíèå, ïèòàíèå è ýêñêðåöèþ. Ïðè ýòîì â îñíîâíîì èíòåíñèôèöèðîâàëàñü ôóíêöèÿ äûõàíèÿ. Ýòî, âîçìîæíî, äàâàëî ïðåäñòàâèòåëÿì ðîäà Neochonetes áîëåå øèðîêèå âîçìîæíîñòè äëÿ îñâîåíèÿ ðàçíîîáðàçíûõ ìåñòîîáèòàíèé è áîëåå äëèòåëüíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ â óñëîâèÿõ ñðàâíèòåëüíî ÷àñòûõ èçìåíåíèé ðåæèìà îñàäêîíàêîïëåíèÿ ñðåäíå-ïîçäíåêàìåííîóãîëüíîãî áàññåéíà. Òàêîå ïðåäïîëîæåíèå ïîäòâåðæäàåòñÿ è äàííûìè ôàöèàëüíîé ïðèóðî÷åííîñòè èçó÷åííûõ õîíåòèä. Õîòÿ êàìåííîóãîëüíûå õîíåòèäû â öåëîì ýâðèôàöèàëüíû (Àôàíàñüåâà, 1975à), äåòàëüíîå ðàññìîòðåíèå ôàöèàëüíîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ îòäåëüíûõ âèäîâ Rugosochonetes è Neochonetes âûÿâèëî íåñêîëüêî ðàçëè÷íûé äèàïàçîí óñëîâèé èõ ñóùåñòâîâàíèÿ â ðàííåì è ñðåäíåì-ïîçäíåì êàðáîíå. Ôàöèàëüíûå ðåêîíñòðóêöèè ïðèâîäÿòñÿ ìíîþ ïî ñëåäóþùèì ïóáëèêàöèÿì: Èâàíîâà, 1958; Îñèïîâà è äð., 1983; Ìàõëèíà è äð., 1984, 1993, 2001; Alekseev et al., 1996; Êàáàíîâ, 2003; Kabanov, 2003, 2004, è äð.  íèæíåì êàðáîíå ïåðâûé ïðåäñòàâèòåëü ðîäà Rugosochonetes R. upensis íàéäåí â òîíêîïëèò÷àòûõ ãëèíèñòûõ èçâåñòíÿêàõ â íèæíåé ÷àñòè óïèíñêîãî ãîðèçîíòà. Âûøå, â æåëòûõ ìåðãåëèñòûõ èçâåñòíÿêàõ â íèæíåé ÷àñòè ÷åðíûøèíñêîé èçâåñòíÿêîâîé òîëùè ÷åðåïåòñêîãî ãîðèçîíòà ðàñïðîñòðàíåí R. distinctus.  âåðõíåé ÷àñòè ýòîé æå òîëùè, â áåëûõ è æåëòûõ ðûõëûõ èçâåñòíÿêàõ, ÷àñòî ãëèíèñòûõ, ñîäåðæàùèõ êîíêðåöèè êðåìíåé, íàéäåí R. znamenskensis. Âèä R. annae õàðàêòåðèçóåò òåìíûå, òàê íàçûâàåìûå «õîíåòåñîâûå ãëèíû», îáðàçóþùèå ïîñòîÿííûé ïðîñëîé â íèæíåé ÷àñòè òóëüñêîãî.  æåëòûõ è ñåðûõ ìåðãåëÿõ ñòåøåâñêîãî ãîðèçîíòà âñòðå÷åíû R. vashanensis è R. praecarboniferus. Âèä R. serpukhovensis íàéäåí â êðèíîèäíûõ èçâåñòíÿêàõ è ñåðûõ ìåðãåëèñòûõ ãëèíàõ ñòåøåâñêîãî ãîðèçîíòà è â ãëèíèñòûõ èçâåñòíÿêàõ ïðîòâèíñêîãî ãîðèçîíòà. Òàêèì îáðàçîì, ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Rugosochonetes â íèæíåì êàðáîíå Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû âñòðå÷åíû â îñíîâíîì â ãëèíèñòûõ è ìåðãåëèñòûõ ïîðîäàõ è èçâåñòêîâûõ ïîðîäàõ, à èìåííî: â ãëèíàõ, â òîíêîïëèò÷àòûõ ãëèíèñòûõ èçâåñòíÿêàõ, â ðûõëûõ ìåðãåëèñòûõ èçâåñòíÿêàõ, â êðèíîèäíûõ èçâåñòíÿêàõ, â ìåðãåëÿõ è ìåðãåëèñòûõ ãëèíàõ, îòëîæåíèÿ êîòîðûõ ïðîèñõîäèëè â çîíàõ îòêðûòîãî ìåëêîãî ìîðÿ, ìåëêîãî ìîðÿ, â ðàçíîé ñòåïåíè óäàëåííîãî îò áåðåãà, â îáëàñòè òå÷åíèé è òèõîâîäíîãî ìåëêîãî ìîðÿ, ñ ïðèâíîñîì èëèñòîãî ìàòåðèàëà, ñ íîðìàëüíûì ñîëåâûì ðåæèìîì, ñ íîðìàëüíîé èëè ïîíèæåííîé àýðàöèåé.  ñðåäíåì è âåðõíåì êàðáîíå âñòðå÷åíû âñåãî òðè âèäà Neochonetes, íî êàæäûé èç íèõ â ðàçíûõ ãîðèçîíòàõ íàéäåí â ïîðîäàõ, õàðàêòåðèçóþùèõ áîëåå ðàçíîîáðàçíûå, ÷åì â ðàííåì êàðáîíå, óñëîâèÿ îñàäêîíàêîïëåíèÿ. Íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûì ãîðèçîíòàëüíî
314
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
è âåðòèêàëüíî è ïðåäñòàâëåííûì íàèáîëüøèì ÷èñëîì ýêçåìïëÿðîâ ÿâëÿåòñÿ N. carboniferus.  ìîñêîâñêîì ÿðóñå ñðåäíåãî êàðáîíà ýòîò âèä íàéäåí â ïåðåñëàèâàíèè ãëèí ñ èçâåñòíÿêàìè è ïåñ÷àíèêàìè, â ïåðåñëàèâàíèè ìåðãåëåé è èçâåñòíÿêîâ, à òàêæå â ìåðãåëÿõ, ãëèíàõ è èçâåñòíÿêàõ àëüþòîâñêîé ñâèòû â íèæíåé ÷àñòè âåðåéñêîãî ãîðèçîíòà, íàêîïëåíèå êîòîðûõ ïðîèñõîäèëî â îáñòàíîâêàõ ïðèáðåæíîé ìåëêîâîäíîé çîíû, ñ íåóñòîé÷èâûì ðåæèìîì, ïîñòîÿííûì ïðèòîêîì èëèñòîãî ìàòåðèàëà, ñ ïîíèæåííîé àýðàöèåé.  êàøèðñêîì ãîðèçîíòå ýòîò âèä âñòðå÷åí â ïåðåñëàèâàíèè ãëèí, ìåðãåëåé è èçâåñòíÿêîâ, â äîëîìèòîâûõ ìåðãåëÿõ, â ìèêðîçåðíèñòûõ èçâåñòíÿêàõ è â äîëîìèòàõ, îòëàãàâøèõñÿ êàê â óñëîâèÿõ ïðèáðåæíîãî ìåëêîâîäüÿ, èíîãäà ñ óìåðåííî ïîíèæåííîé èëè ïîâûøåííîé ñîëåíîñòüþ, òàê è â çîíå îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîãî ìîðÿ ñ íîðìàëüíûì ñîëåâûì ðåæèìîì.  ïîäîëüñêîì ãîðèçîíòå ýòîò âèä õàðàêòåðèçóåò ìåðãåëè, ïåðåñëàèâàíèå èçâåñòíÿêîâ è ìåðãåëåé, ìèêðîçåðíèñòûå, òîíêîäåòðèòîâûå è îðãàíîãåííî-îáëîìî÷íûå èçâåñòíÿêè, óêàçûâàþùèå òàêæå, ïîìèìî ìåëêîâîäíîé çîíû, íà îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíóþ çîíó ñ íåñêîëüêî ïîíèæåííîé àýðàöèåé è íîðìàëüíîé ñîëåíîñòüþ.  ìÿ÷êîâñêîì ãîðèçîíòå ïðåäñòàâèòåëè âèäà íàéäåíû â îðãàíîãåííî-îáëîìî÷íûõ, òîíêîäåòðèòîâûõ è ìèêðîçåðíèñòûõ èçâåñòíÿêàõ, äîëîìèòèçèðîâàííûõ è îêðåìíåëûõ, è â ïåðåñëàèâàíèè èçâåñòíÿêîâ è ìåðãåëåé, õàðàêòåðèçóþùèõ ïðèáðåæíóþ ìåëêîâîäíóþ çîíó ñ íåóñòîé÷èâûì ðåæèìîì è îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíóþ çîíó ñ íîðìàëüíûì ñîëåâûì ðåæèìîì.  êàñèìîâñêîì ÿðóñå N. carboniferus âñòðå÷åí â ïåðåñëàèâàíèè èçâåñòíÿêîâ, êðàñíûõ è çåëåíûõ ãëèí è ÷àñòè÷íî äîëîìèòîâûõ ìåðãåëåé, â ìåëêîçåðíèñòûõ, îáëîìî÷íûõ è ôîðàìèíèôåðîâûõ èçâåñòíÿêàõ, ñâèäåòåëüñòâóþùèõ îá óñëîâèÿõ ïðèáðåæíîé ìåëêîâîäíîé çîíû ñ íåóñòîé÷èâûì ðåæèìîì, óäàëåííîé îò ñóøè ìåëêîâîäíîé çîíû ñ ïîñòîÿííûì äâèæåíèåì âîäû è îòíîñèòåëüíî ãëóáîâîäíîé çîíû. Äâà äðóãèå âèäà Neochonetes õàðàêòåðèçóþò áîëåå îäíîîáðàçíûå îáñòàíîâêè. Òàê, N. donetzianus âñòðå÷åí â âåðåéñêîì ãîðèçîíòå â ôàöèè ïåðåñëàèâàíèÿ, óêàçûâàþùåé íà ïðèáðåæíóþ ìåëêîâîäíóþ çîíó ñ íåóñòîé÷èâûì ðåæèìîì, ñ ïîíèæåííîé àýðàöèåé è íîðìàëüíîé ñîëåíîñòüþ, à N. dalmanoides â ïåðåñëàèâàíèè èçâåñòíÿêîâ è ìåðãåëåé ãæåëüñêîãî ÿðóñà, îòëîæåíèå êîòîðûõ ñâÿçàíî ñ çîíîé ãëóáîêîãî ìîðÿ. Ñóììèðóÿ ïðèâåäåííûå äàííûå, ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî â ñðåäíåì è âåðõíåì êàðáîíå âèäû ðîäà Neochonetes âñòðå÷åíû â ïåðåñëàèâàíèè ãëèí, èçâåñòíÿêîâ, ïåñ÷àíèêîâ, ìåðãåëåé è äîëîìèòîâ, à òàêæå â îðãàíîãåííî-îáëîìî÷íûõ, ôîðàìèíèôåðîâûõ, òîíêîäåòðèòîâûõ, ìèêðîçåðíèñòûõ è äîëîìèòîâûõ èçâåñòíÿêàõ, æåëòûõ è ñåðûõ ìåðãåëÿõ. Äàííûå ïîðîäû ïðåäïîëàãàþò áîëåå ðàçíîîáðàçíûå îáñòàíîâêè îáèòàíèÿ õîíåòèä â ñðåäíåì ïîçäíåì êàðáîíå, ÷åì â ðàííåì, à èìåííî: ìåëêîâîäíóþ ïðèáðåæíóþ çîíó, â ðàçíîé ìåðå óäàëåííóþ îò áåðåãà, ñ íåóñòîé÷èâûì ðåæèìîì, ñ ïðèíîñîì èëèñòîãî ìàòåðèàëà, ñ ïîíèæåííîé àýðàöèåé, ñ íîðìàëüíîé, óìåðåííî ïîâûøåííîé èëè ïîíèæåííîé ñîëåíîñòüþ; ìåëêîâîäíóþ çîíó, óäàëåííóþ îò ñóøè, ñ ïîñòîÿííûì äâèæåíèåì âîäû, ñ íîðìàëüíûìè àýðàöèåé è ñîëåíîñòüþ; îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíóþ çîíó, ñ íîðìàëüíûì ñîëåâûì ðåæèìîì è ïîíèæåííîé àýðàöèåé. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî áîëåå øèðîêîå ôàöèàëüíîå è õðîíîëîãè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå âèäîâ è ðîäîâ ñðåäíå-ïîçäíåêàìåííîóãîëüíûõ õîíåòèä ïî ñðàâíåíèþ ñ ðàííåêàìåííîóãîëüíûìè, íå çàâèñÿùåå îò ýâñòàòè÷åñêèõ ôëþêòóàöèé, áûëî ñâÿçàíî ó íèõ ñ ðàçâèòèåì äîïîëíèòåëüíûõ àäàïòàöèé, ñïîñîáñòâóþùèõ èíòåíñèôèêàöèè ôóíêöèé äûõàíèÿ, ïèòàíèÿ è ýêñêðåöèè, êîòîðûå äàâàëè èì áîëåå øèðîêèå âîçìîæíîñòè äëÿ îñâîåíèÿ ðàçíîîáðàçíûõ è ÷àñòî ìåíÿþùèõñÿ îáñòàíîâîê è áîëåå äëèòåëüíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ â ýòèõ óñëîâèÿõ. Íàëè÷èå ïîäîáíûõ àäàïòàöèé îäíîâðåìåííî è ó äðóãèõ ãðóïï, âîçìîæíî, îòðàæàåò íåêóþ îáùóþ ðåàêöèþ áðàõèîïîä íà èçìåíåíèÿ óñëîâèé îáèòàíèÿ áåíòîñà íà ðóáåæå ðàííåãî è ñðåäíåãî êàðáîíà. Îòìå÷åííàÿ îñîáåííîñòü ðàç-
Àôàíàñüåâà Ã.À. Èçìåíåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ áðàõèîïîä
315
âèòèÿ êàìåííîóãîëüíûõ áðàõèîïîä, âîçìîæíî, òàêæå áûëà ÷àñòè÷íî îáóñëîâëåíà èõ ýâðèáàòíîñòüþ, êîòîðàÿ ïðèñóùà ìíîãèì ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâèòåëÿì êëàññà.
Ëèòåðàòóðà Àôàíàñüåâà Ã.À. 1975à. Êàìåííîóãîëüíûé ýòàï ðàçâèòèÿ íàäñåìåéñòâà Chonetacea (Brachiopoda) // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 1. Ñ. 39. Àôàíàñüåâà Ã.À. 1975á. Chonetacea (Brachiopoda) ñðåäíåãî è ïîçäíåãî êàðáîíà Ðóññêîé ïëàòôîðìû // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 2. Ñ. 96113. Àôàíàñüåâà Ã.À. 1976. Chonetacea (Brachiopoda) ðàííåãî êàðáîíà Ðóññêîé ïëàòôîðìû // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 5870. Àôàíàñüåâà Ã.À. 1988. Áðàõèîïîäû îòðÿäà Chonetida (èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå, ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ, ôèëîãåíåç è ñèñòåìà) // Òðóäû Ïàëåîíòîë. èí-òà ÐÀÍ. Ò. 228. 123 ñ. Èâàíîâ À.Ï., Èâàíîâà Å.À. 1936. Ôàóíà áðàõèîïîä ñðåäíåãî è âåðõíåãî êàðáîíà Ïîäìîñêîâíîãî áàññåéíà. ×. 1. Âûï. 2. Strophalosiinae, Chonetinae, Lyttoniidae // Òðóäû Âñåñ. èí-òà ìèíåðàëüí. ñûðüÿ. Âûï. 108. 52 ñ. Èâàíîâà Å.À. 1958. Ðàçâèòèå ôàóíû ñðåäíå- è âåðõíåêàìåííîóãîëüíîãî ìîðÿ çàïàäíîé ÷àñòè Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû â ñâÿçè ñ åãî èñòîðèåé. Êí. 3. Ðàçâèòèå ôàóíû â ñâÿçè ñ óñëîâèÿìè ñóùåñòâîâàíèÿ // Òðóäû Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 69. 303 ñ. Êàáàíîâ Ï.Á. 2003. Ñòðàòîòèï ñåðïóõîâñêîãî ÿðóñà â êàðüåðå Çàáîðüå (Ïîäìîñêîâüå). ×. 1. Ëèòîôàöèàëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà // Ñòðàòèãðàôèÿ. Ãåîë. êîððåëÿöèÿ. Ò. 11. ¹ 1. Ñ. 2038. Ìàõëèíà Ì.Õ., Àëåêñååâ À.Ñ. è äð. 2001. Ñðåäíèé êàðáîí Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû (þæíàÿ ÷àñòü). Ò. 1. Ñòðàòèãðàôèÿ. Ì: Ìèí-âî ïðèðîäí. ðåñ., Ãåîë. èí-ò ÐÀÍ, Ïàëåîíòîë. èí-ò ÐÀÍ. Ñ. 205214. Ìàõëèíà Ì.Õ., Âäîâåíêî Ì.Â., Àëåêñååâ À.Ñ. è äð. 1993. Íèæíèé êàðáîí Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû è Âîðîíåæñêîé àíòåêëèçû. Ì.: Íàóêà. 222 ñ. Ìàõëèíà Ì.Õ., Èñàêîâà Ò.Í., Æóëèòîâà Â.Å. 1984. Âåðõíèé êàðáîí â Ïîäìîñêîâüå // Âåðõíèé êàðáîí ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ñ. 514. Îñèïîâà À.È., Áåëüñêàÿ Ò.Í., Ãåêêåð Ð.Ô. 1983. Èçó÷åíèå ýêîëîãèè è ðàçâèòèÿ îñíîâíûõ ãðóïï áåíòîñà â êàìåííîóãîëüíûõ ìîðÿõ Ðóññêîé ïëàòôîðìû // Òðóäû Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 194. Ñ. 98119. Ñîêîëüñêàÿ À.Í. 1950. Chonetidae Ðóññêîé ïëàòôîðìû // Òðóäû Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 27. 108 ñ. Alekseev A.S., Kononova L.I., Nikishin A.M. 1996. The Devonian and Carboniferous of the Moscow Syneclise (Russian Platform): Stratigrapgy and sea-level changes // Tectonophysics. Vol. 268. P. 149168. Kabanov P. 2003. The Upper Moscovian and basal Kasimovian (Pennsylvanian) of Central European Russia: facies, subaeral exposures and depositional model // Facies. Vol. 49. P. 243270. Lazarev S.S., Poletaev V.I. 1982. The development of the brachiopod mantle canal system at the Early Middle Carboniferous boundary // Biostratigraphic data for a Mid-Carboniferous boundary. Leeds: Subcomm. Carbonifer. Stratigr. Leeds. P. 8994. Menning M., Alekseev A.S., Chuvashev B.J. et al. 2003. Global time scale and regional stratigraphic scales of Central and West Europe, East Europe, Thetys, South China, and North America of the Devonian Carboniferous Permian correlation chart (DCP-2003) // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. In press. Rowley A.F., Hayward P.J. 1985. Blood cells and coelomocytes of the inarticulate brachiopod Lingula anatina // J. Zool. Ser. A. Vol. 205. P. 918. Williams A., Brunton C.H.C., MacKinnon D.I. 1997. Morphology // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H. Brachiopoda. Vol. 1. Lawrence: Geol. Soc. Amer.; Univ. Kansas Press. P. 321422.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 4. ÏÀËÅÎÝÊÎËÎÃÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÑÎÎÁÙÅÑÒÂ ÓÄÊ 563.9
Òðîôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ìîðñêèõ åæåé íà ðàçíûõ ýòàïàõ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ êëàññà À.Í. Ñîëîâüåâ, À.Â. Ìàðêîâ Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà E-mail:
[email protected];
[email protected] Ýâîëþöèÿ êëàññà ìîðñêèõ åæåé ñîïðîâîæäàëàñü ïîýòàïíûì îñâîåíèåì íîâûõ àäàïòèâíûõ çîí, ÷òî áûëî ñâÿçàíî ñ ðåàëèçàöèåé ðàçíîîáðàçíûõ ïóòåé òðîôè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè. Ó ïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé, èñõîäíî âñåÿäíûõ, áëàãîäàðÿ ñîâåðøåíñòâîâàíèþ ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà ïðîèñõîäèëà àêòèâèçàöèÿ çàõâàòà òâåðäîé ïèùè (îòêóñûâàíèå. ñîñêðåáàíèå è ò.ä.). Âàæíåéøèì ñîáûòèåì â ýâîëþöèîííîé èñòîðèè êëàññà ñòàëî ïîÿâëåíèå íåïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé â þðå, êîòîðîå áûëî ñâÿçàíî ñ îñâîåíèåì çàêàïûâàþùåãîñÿ îáðàçà æèçíè, îòêàçîì îò àðèñòîòåëåâà ôîíàðÿ êàê åäèíñòâåííîãî ïèùåäîáûâàþùåãî àïïàðàòà è ñ ðàçâèòèåì ýôôåêòèâíîé äåòðèòîôàãèè, îñíîâàííîé íà íîâûõ ñïîñîáàõ äîáûâàíèÿ ïèùè (ñáîð ïèùåâûõ ÷àñòèö ïðè ïîìîùè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ àìáóëàêðàëüíûõ íîæåê, èãë, ñëèçèñòûõ òÿæåé, ïðîñåèâàíèå ãðóíòà). Êëþ÷åâûå ñëîâà: ìîðñêèå åæè, òðîôè÷åñêàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ, àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ, àðèñòîòåëåâ ôîíàðü, ýêçîöèêëèçàöèÿ.
Ìîðñêèå åæè (Echinoidea) ïîÿâëÿþòñÿ â èñêîïàåìîé ëåòîïèñè ïîçæå, ÷åì áîëüøèíñòâî äðóãèõ êëàññîâ èãëîêîæèõ. Äðåâíåéøèé ìîðñêîé åæ Bothriocidaris èçâåñòåí èç ñðåäíåãî îðäîâèêà, îäíàêî íåêîòîðûìè àâòîðàìè ñòàâèòñÿ ïîä ñîìíåíèå ïðèíàäëåæíîñòü ýòîãî æèâîòíîãî ê êëàññó Echinoidea. Áåññïîðíûå ìîðñêèå åæè èçâåñòíû íà÷èíàÿ ñ ïîçäíåãî îðäîâèêà. Äëÿ ìîðñêèõ åæåé ñ ñàìîãî íà÷àëà èõ ðàçâèòèÿ áûë õàðàêòåðåí ïîäâèæíûé îáðàç æèçíè è íàëè÷èå ñëîæíîãî ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà, à òàêæå òðåõ òèïîâ ïîäâèæíûõ ïðèäàòêîâ èãë, ïåäèöåëëÿðèé è àìáóëàêðàëüíûõ íîæåê, ÷òî îòêðûâàëî ïåðåä íèìè ðàçíîîáðàçíûå ïîòåíöèàëüíî âîçìîæíûå ïóòè òðîôè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè. Ïîýòàïíàÿ ðåàëèçàöèÿ ýòèõ âîçìîæíîñòåé, ñâÿçàííàÿ ñ îñâîåíèåì íîâûõ àäàïòèâíûõ çîí, îñóùåñòâëÿëàñü íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ êëàññà. Ðîëü è ôóíêöèè ìîðñêèõ åæåé â òðîôè÷åñêèõ öåïÿõ áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâ íåîäíîêðàòíî ìåíÿëèñü, ïîñòåïåííî ñòàíîâÿñü âñå áîëåå ðàçíîîáðàçíûìè.  õîäå ìîðôîýêîëîãè÷åñêîé äèâåðãåíöèè â ðàçíûõ ãðóïïàõ ìîðñêèõ åæåé ðåàëèçîâàëèñü ðàçíûå íàïðàâëåíèÿ òðîôè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè, ÷òî ïðèâåëî ê ïîÿâëåíèþ â ïðåäåëàõ êëàññà ìíîæåñòâà ðàçíîîáðàçíûõ æèçíåííûõ ôîðì, â òîì ÷èñëå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ãðóíòîåäîâ, õèùíèêîâ, ôèòîôàãîâ,
317
Ñîëîâüåâ À.Í., Ìàðêîâ À.Â. Òðîôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ìîðñêèõ åæåé
ñåñòîíîôàãîâ. Èñõîäíîé ôîðìîé òðîôè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè ó ìîðñêèõ åæåé, ïî-âèäèìîìó, áûëà âñåÿäíîñòü, õàðàêòåðíàÿ äëÿ äðåâíåéøèõ ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà (Durham, 1966; Ñîëîâüåâ, 2000).
Ïàëåîçîéñêèå ìîðñêèå åæè Äðåâíåéøèå ìîðñêèå åæè (ñðåäíåîðäîâèêñêèå Bothriocidaroida, ïîçäíåîðäîâèêñêèå Aulechinus, Ectinechinus, Eothuria (ðèñ.1)), ïî-âèäèìîìó, îáëàäàëè åùå î÷åíü ïðèìèòèâíûì ÷åëþñòíûì àïïàðàòîì. Íàïðèìåð, ó ðîäà Bothriocidaris ÷åëþñòíîé àïïàðàò áûë ïðåäñòàâëåí 10 ïðîñòûìè ïàëî÷êîâèäíûìè ñòðóêòóðàìè è 5 ïðèìèòèâíûìè çóáàìè. Ðåêîíñòðóêöèè ÷åëþñòíûõ àïïàðàòîâ òðåõ âèäîâ ïàëåîçîéñêèõ ìîðñêèõ åæåé ïðèâåäåíû íà ðèñ. 2. Íåñîâåðøåíñòâî ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà è îòñóòñòâèå ðàçíîîáðàçíûõ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ òèïîâ àìáóëàêðàëüíûõ íîæåê, ïî-âèäèìîìó, îãðàíè÷èâàëî ýâîëþöèîííî-ýêîëîãè÷åñêèå âîçìîæíîñòè ïàëåîçîéñêèõ ìîðñêèõ åæåé. Ó íåêîòîðûõ èç íèõ ðàçâèëèñü ìíîãîðÿäíûå àìáóëàêðû ñ ìíîãî÷èñëåííûìè, íåñïåöèàëèçèðîâàííûìè àìáóëàêðàëüíûìè íîæêàìè; ñêîðåå âñåãî, ïðåîáëàäàþùåå áîëüøèíñòâî ýòèõ ôîðì áûëè äåòðèòîôàãàìè, ñîáèðàâøèìè ìåëêèå îðãàíè÷åñêèå ÷àñòèöû ñ ïîâåðõíîñòè äíà. (Durham, 1966; Smith, 1984; Ñîëîâüåâ, 2000). Îíè áûëè ñðàâíèòåëüíî ðåäêè è õàðàêòåðèçîâàëèñü ëîêàëüíûì ðàñïðîñòðàíåíèåì.  öåëîì ðàçíîîáðàçèå ìîðñêèõ åæåé â òå÷åíèå ïàëåîçîÿ îñòàâàëîñü íåáîëüøèì. Ìàêñèìàëüíîå ÷èñëî ðîäîâ îòìå÷åíî â ðàííåì êàðáîíå.  ïîçäíåì äåâîíå ïîÿâèëèñü ïåðâûå ïðåäñòàâèòåëè äîæèâøåãî äî íàøèõ äíåé îòðÿäà Cidaroida (ñåìåéñòâî Archaeocidaridae). Ýòî áûëà ïåðâàÿ ãðóïïà ìîðñêèõ åæåé, äîñòèãøàÿ çàìåòíîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ãëîáàëüíîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Äëÿ öèäàðîèäîâ õàðàêòåðíû êðóïíûå ìàññèâíûå èãëû, ñëóæàùèå äëÿ ïåðåäâèæåíèÿ ïî ðàçëè÷íûì ñóáñòðàòàì, è õîðîøî ðàçâèòûé àðèñòîòåëåâ
À
à Á
 Ðèñ. 1. Âåðõíåîðäîâèêñêèå ìîðñêèå åæè ëåïèäîöåíòðèäû èç Ãèðâàíà (Øîòëàíäèÿ). À Ectinechinus, Á Aulechinus, Â, à Eothuria ( âèä ñ îðàëüíîé ñòîðîíû, à âèä ñ àáîðàëüíîé ñòîðîíû) (Mac Bride, Spencer, 1938).
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
318
Â
À
Á
Ã
Ðèñ. 2. Ðåêîíñòðóêöèè ïðîêñèìàëüíîé ÷àñòè àìáóëàêðà è ïðèìûêàþùèõ ÷àñòåé ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà (âèä èçíóòðè ïàíöèðÿ) ó ïàëåîçîéñêèõ ìîðñêèõ åæåé. À Bothriocidaris (ñðåäíèé îðäîâèê), Á Aulechinus (âåðõíèé îðäîâèê),  Aptilechinus (íèæíèé ñèëóð), à àáàêñèàëüíûé âèä ïèðàìèäêè è ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå çóáà Archaeocidaris (êàðáîí) (Smith, 1984, èçìåíåíî).
ôîíàðü (÷åëþñòíîé àïïàðàò) (ðèñ. 3). Ïî-âèäèìîìó, äëÿ öèäàðîèäîâ ñóùåñòâåííóþ ðîëü â ðàöèîíå ñòàëè èãðàòü ìàêðîôèòû è ïðèêðåïëåííûå áåíòîñíûå æèâîòíûå. Ïîñëå íåáîëüøîãî óâåëè÷åíèÿ â äåâîíå ðàííåì êàðáîíå ðàçíîîáðàçèå ìîðñêèõ åæåé ñíèçèëîñü è îñòàâàëîñü íåáîëüøèì äî êîíöà ïàëåîçîÿ (ðèñ. 4). Ãðàíèöó ïåðìè è òðèàñà ïåðåñåêëè ïðåäñòàâèòåëè òîëüêî îäíîãî ñåìåéñòâà öèäàðîèäîâ Miocidaridae (ðîä Miocidaris). Ýòè ôîðìû ÿâëÿþòñÿ ïåðåõîäíûì çâåíîì îò ïàëåîçîéñêèõ Echinoidea ê áîãàòîé è ðàçíîîáðàçíîé ôàóíå ìåçîêàéíîçîéñêèõ ìîðñêèõ åæåé.
Òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè ïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé ìåçîêàéíîçîÿ  òðèàñå íà÷àëàñü áûñòðàÿ ìîðôîëîãè÷åñêàÿ è ýêîëîãè÷åñêàÿ äèâåðãåíöèÿ ìèîöèäàðèä, âûæèâøèõ íà ðóáåæå ïàëåîçîÿ è ìåçîçîÿ. Ëèøü íåáîëüøàÿ ÷àñòü èõ ïîòîìêîâ ñîõðàíèëà îòíîñèòåëüíî ïðèìèòèâíûé ÷åëþñòíîé àïïàðàò, õàðàêòåðíûé äëÿ ïàëåîçîéñêèõ ôîðì (ìåçîêàéíîçîéñêèå ïðåäñòàâèòåëè îòðÿäà Cidaroida).  äðóãèõ ýâîëþöèîííûõ ëèíèÿõ, ïðèâåäøèõ ê ôîðìèðîâàíèþ òàê íàçûâàåìûõ íàðóæíîæàáåðíûõ ïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé (íàäîòðÿäû Diadematacea è Echinacea), ÷åëþñòíîé àïïàðàò ñïåöèàëèçèðîâàëñÿ è óñëîæíÿëñÿ. Íà áàçå èñõîäíîãî «öèäàðîèäíîãî»
Ñîëîâüåâ À.Í., Ìàðêîâ À.Â. Òðîôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ìîðñêèõ åæåé
319
à â
á
ã
Ðèñ. 3. Îòðÿä Cidaroida, ñåìåéñòâî Archaeocidaridae ðîä Archaeocidaris (êàðáîí). à âèä ñâåðõó, á âèä ñíèçó, â ÷àñòü ïàíöèðÿ ñ èãëàìè, ã ïèðàìèäêà ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà ñ çóáîì è ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå çóáà (Moore, 1966; Smith, 1984).
Ðèñ. 4. Äèíàìèêà ðîäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ìîðñêèõ åæåé â ïàëåîçîå. Íà âåðòèêàëüíîé îñè ïîêàçàíî ÷èñëî ðîäîâ (òàê æå êàê è íà äâóõ äðóãèõ ãðàôèêàõ, ïðèâåäåííûõ â ñòàòüå).
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
320
à
à
à 1
á
á
á 2
ÔÌ
ÔÌ
ÔÌ
3
à á 4
Ðèñ. 5. Ýâîëþöèÿ ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà ó ïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé. 1 öèäàðèäíûé òèï (ôîðàìåí ìàãíóì îòñóòñòâóåò), 2 àóëîäîíòíûé òèï, 3 ñòèðîäîíòíûé òèï, 4 êàìàðîäîíòíûé òèï; à àáàêñèàëüíûé âèä ïèðàìèäêè, á ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå çóáà; ÔÌ ôîðàìåí ìàãíóì (Moore, 1966).
àðèñòîòåëåâà ôîíàðÿ ïîñëåäîâàòåëüíî âîçíèêëè ÷åëþñòíûå àïïàðàòû àóëîäîíòíîãî, ñòèðîäîíòíîãî è êàìàðîäîíòíîãî òèïîâ (ðèñ. 5). Ïðîãðåññèâíîå ðàçâèòèå ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà ïðîÿâëÿëîñü, ïðåæäå âñåãî, â óñèëåíèè âõîäÿùèõ â åãî ñîñòàâ ìûøö è ñâÿçîê (÷òî îòðàçèëîñü â ïîÿâëåíèè è ïîñëåäóþùåì óâåëè÷åíèè foramen magnum), à òàêæå â óâåëè÷åíèè è èçìåíåíèè ôîðìû çóáîâ (öèäàðîèäíûå è àóëîäîíòíûå çóáû æåëîá÷àòûå â ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè, à ñòèðîäîíòíûå è êàìàðîäîíòíûå êèëåâàòûå). Ñîâåðøåíñòâîâàíèå ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà áûëî ñâÿçàíî ñ àêòèâèçàöèåé çàõâàòà òâåðäîé ïèùè, âêëþ÷àÿ áåíòîñíûõ æèâîòíûõ ñ ïðî÷íûì ñêåëåòîì (îòêóñûâàíèå, ñîñêðåáàíèå è ïð.). Ìåçîêàéíîçîéñêèå ïðàâèëüíûå åæè ïèòàþòñÿ ìàêðîôèòàìè, èíêðóñòèðóþùèìè è ñåññèëüíûìè æèâîòíûìè (ãóáêàìè, ãîðãîíèäàìè, êîðàëëàìè), äåòðèòîì è äð. Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ïðàâèëüíûõ åæåé ïðåäñòàâèòåëè ýïèôàóíû.  ìåçîêàéíîçîå ïðàâèëüíûå ìîðñêèå åæè äîñòèãëè çíà÷èòåëüíî áîëüøåãî ðàçíîîáðàçèÿ, ÷åì â ïàëåîçîå (ðèñ. 6).
Ðèñ. 6. Äèíàìèêà ðîäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé â ìåçîêàéíîçîå.
Ñîëîâüåâ À.Í., Ìàðêîâ À.Â. Òðîôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ìîðñêèõ åæåé
321
Ðèñ. 7. Echinostrephus molaris, íàõîäÿùèéñÿ â âåðõíåé ÷àñòè âûñâåðëåííîé íîðû, ëîâèò è ïîåäàåò ïðîïëûâàþùèå îáðûâêè âîäîðîñëåé. ab sp àáîðàëüíàÿ èãëà, ab tf àáîðàëüíûå àìáóëàêðàëüíûå íîæêè, amb sp àìáèòàëüíàÿ èãëà, amb tf àìáèòàëüíûå àìáóëàêðàëüíûå íîæêè, cr sp èçîãíóòàÿ èãëà, sto al çàïàñ âîäîðîñëåé (Campbell et al., 1973).
Íåêîòîðûå ãðóïïû ïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé äîñòèãëè âûñîêîãî óðîâíÿ òðîôè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè. Îäíè èç íèõ ñòàëè ñïåöèàëèçèðîâàííûìè îáèòàòåëÿìè òâåðäûõ ñóáñòðàòîâ, â òîì ÷èñëå â âîëíîïðèáîéíîé çîíå, ãäå ó íåêîòîðûõ ôîðì (Colobocentrotus) âûðàáîòàëèñü ñïåöèàëüíûå ñðåäñòâà çàêðåïëåíèÿ íà ñóáñòðàòå è çàùèòû îò âîëí (ìîùíûå àäîðàëüíûå àìáóëàêðàëüíûå íîæêè-ïðèñîñêè è ïîäîáèå äîïîëíèòåëüíîãî íàðóæíîãî ïàíöèðÿ èç óêîðî÷åííûõ èãë ñ ðàñøèðåííûìè, óïëîùåííûìè êîíöàìè). Ïîÿâèëèñü âåñüìà ñâîåáðàçíûå ïî ñâîåìó îáðàçó æèçíè è ñïîñîáó ïèòàíèÿ ìîðñêèå åæè ñâåðëèëüùèêè, ñðåäè êîòîðûõ ñëåäóåò îòìåòèòü ïðåäñòàâèòåëåé êàéíîçîéñêîãî ñåìåéñòâà Echinometridae, èçâåñòíîãî ñ ïàëåîöåíà. Íåêîòîðûå ýõèíîìåòðèäû (ðîä Echinostrephus) ïðîâîäÿò âñþ æèçíü â âûñâåðëåííîé â òâåðäîì ñóáñòðàòå íîðå è ïèòàþòñÿ ïðîïëûâàþùèìè îáðûâêàìè âîäîðîñëåé è äðóãèì îðãàíè÷åñêèì ìàòåðèàëîì, ïðèíîñèìûì òå÷åíèåì (ðèñ. 7) (Campbell et al., 1973). Äðóãèå ïðàâèëüíûå åæè ïðèñïîñîáèëèñü ê æèçíè íà ðûõëûõ ñóáñòðàòàõ.  òå÷åíèå âñåé èñòîðèè ìåçîêàéíîçîéñêèõ ïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé ñðåäè íèõ ñîõðàíÿëèñü îïïîðòóíèñòè÷åñêèå âñåÿäíûå ôîðìû, áëèçêèå ïî ñâîåé ýêîëîãèè ê äðåâíèì ïàëåîçîéñêèì åæàì. Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå òàêèå ôîðìû ïîëó÷èëè â þðå. Íåêîòîðûå èç íèõ ïîøëè ïî ïóòè àäàïòàöèè ê äåòðèòîôàãèè. Ýòè ôîðìû, ïðîíèêøèå â ðàíåå íå îñâîåííóþ, îòíîñèòåëüíî ñâîáîäíóþ àäàïòèâíóþ çîíó, ïðåäîñòàâëÿâøóþ ìíîæåñòâî íîâûõ ýâîëþöèîííî-ýêîëîãè÷åñêèõ âîçìîæíîñòåé, äàëè íà÷àëî îáøèðíîé è ðàçíîîáðàçíîé ãðóïïå íåïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé.
322
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Íåñìîòðÿ íà áîëüøîå âèäîâîå áîãàòñòâî ìåçîêàéíîçîéñêèõ ìîðñêèõ åæåé è ðàçíîîáðàçèå îñâîåííûõ èìè íèø è îáðàçîâ æèçíè, ëèøü íåáîëüøàÿ ÷àñòü ýêîëîãè÷åñêîé âàðèàáåëüíîñòè ìîæåò áûòü íàïðÿìóþ ñâÿçàíà ñ îñîáåííîñòÿìè ñòðîåíèÿ ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà, ñòðîåíèå êîòîðîãî â öåëîì, íåñìîòðÿ íà âûøåóêàçàííûå ðàçëè÷èÿ, îñòàåòñÿ äîñòàòî÷íî êîíñåðâàòèâíûì. Âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ îñâîåíèå íîâûõ íèø áûëî ñâÿçàíî íå ñ òðîôè÷åñêèìè, à èíûìè àäàïòàöèÿìè (ïðèêðåïëåíèå ê òâåðäîìó ñóáñòðàòó, îáòåêàåìàÿ ôîðìà, ñïîñîáíîñòü ïåðåäâèãàòüñÿ ïî ðàçíîîáðàçíûì ñóáñòðàòàì è ò.ä.).
Àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ íåïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé Ïî âñåé âèäèìîñòè, âîçíèêíîâåíèå íåïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé (Irregularia) â þðå áûëî ñâÿçàíî â ïåðâóþ î÷åðåäü ñ îñâîåíèåì çàêàïûâàþùåãîñÿ îáðàçà æèçíè, îòêàçîì îò àðèñòîòåëåâà ôîíàðÿ êàê åäèíñòâåííîãî ïèùåäîáûâàþùåãî àïïàðàòà è ñ ðàçâèòèåì ýôôåêòèâíîé äåòðèòîôàãèè, îñíîâàííîé íà íîâûõ ñïîñîáàõ äîáûâàíèÿ ïèùè (ñáîð ïèùåâûõ ÷àñòèö ïðè ïîìîùè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ àìáóëàêðàëüíûõ íîæåê, èãë, ñëèçèñòûõ òÿæåé, ïðîñåèâàíèå ãðóíòà). Íà÷àëüíàÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèâåðãåíöèÿ íåïðàâèëüíûõ åæåé ïðîòåêàëà î÷åíü áûñòðî, ïðè÷åì ìíîãèå àäàïòàöèè ðàçâèâàëèñü ïàðàëëåëüíî â ðàçíûõ ëèíèÿõ. Íàïðèìåð, ýêçîöèêëèçàöèÿ (ñìåùåíèå ïåðèïðîêòà èç öåíòðà àáîðàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïàíöèðÿ â ïÿòûé èíòåðàìáóëàêð ñ ïîñëåäóþùèì îòäåëåíèåì ïåðèïðîêòà îò àïèêàëüíîé ñèñòåìû) ïðîèñõîäèëà íåçàâèñèìî êàê ìèíèìóì â ïÿòè ðàçíûõ êëàäàõ (ñì. íèæå). Óæå â ïîçäíåé þðå îáîñîáèëèñü è äîñòèãëè çíà÷èòåëüíîãî óðîâíÿ ðàçíîîáðàçèÿ òðè îñíîâíûå ôèëîãåíåòè÷åñêèå ëèíèè Irregularia (îòðÿäû Holectypoida, Cassiduloida, íàäîòðÿä Spatangacea). Ïàðàëëåëüíîå è ïî÷òè îäíîâðåìåííîå ðàçâèòèå ñõîäíûõ àäàïòàöèé â íåñêîëüêèõ ýâîëþöèîííûõ ëèíèÿõ ðàííèõ Irregularia (ðèñ. 8), ïî-âèäèìîìó, áûëî îáóñ-
Ðèñ. 8. Ïðåîáðàçîâàíèÿ àïèêàëüíîé ñèñòåìû â õîäå ñìåùåíèÿ ïåðèïðîêòà (ï) ó ðàçíûõ ãðóïï ìîðñêèõ åæåé. À òèïè÷íîå ñòðîåíèå àïèêàëüíîé ñèñòåìû ó ïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé, Á Galeropygidae,  Collyritidae, Ã, Ä Nucleolitidae, Å Menopygidae (Ñîëîâüåâ, Ìàðêîâ, 2004á, èçìåíåíî).
Ñîëîâüåâ À.Í., Ìàðêîâ À.Â. Òðîôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ìîðñêèõ åæåé
323
Ðèñ. 9. Äèíàìèêà ðîäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ íåïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé.
ëîâëåíî öåëûì ðÿäîì ïðè÷èí, òàêèõ êàê îïðåäåëåííûå ïðåàäàïòèâíûå îñîáåííîñòè «ïðàâèëüíûõ» ïðåäêîâ, à òàêæå îäíîíàïðàâëåííîå äàâëåíèå îòáîðà, ñâÿçàííîå ñ ìîùíûìè òðàíñãðåññèÿìè è ðàñïðîñòðàíåíèåì ýâòðîôíûõ ãðóíòîâ â þðå. Ýâòðîôèêàöèÿ ìîðñêèõ îñàäêîâ áûëà ñâÿçàíà ñ ïîÿâëåíèåì íîâûõ ïðîãðåññèâíûõ ãðóïï ïëàíêòîíà (êîêêîëèòîôîðèäû, ïëàíêòîííûå ôîðàìèíèôåðû), îáåñïå÷èâøèõ ïîâûøåíèå ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè ïëàíêòîííûõ ýêîñèñòåì . Îñâîåíèå íåïðàâèëüíûìè ìîðñêèìè åæàìè íîâîé àäàïòèâíîé çîíû ïðîõîäèëî ïîýòàïíî è ñîïðîâîæäàëîñü áûñòðûì ðîñòîì ðîäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ, êîòîðîå óæå âî âòîðîé ïîëîâèíå ìåëà ïðåâûñèëî ðàçíîîáðàçèå ïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé è äîñòèãëî ìàêñèìóìà â ýîöåíå (ðèñ. 9) Ïåðåõîä îò âñåÿäíîñòè ê äåòðèòîôàãèè òðåáîâàë ïðåæäå âñåãî çíà÷èòåëüíîãî óâåëè÷åíèÿ êîëè÷åñòâà ïèùè, ïðîïóñêàåìîé ÷åðåç ïèùåâàðèòåëüíûé òðàêò. Âîçìîæíî, ýòèì îáúÿñíÿþòñÿ íåîáû÷íî êðóïíûå ðàçìåðû ïåðèñòîìà è ïåðèïðîêòà ó ñàìûõ ïðèìèòèâíûõ Irregularia, à èìåííî Pygasteridae è Holectypidae.  áîëåå ïðîãðåññèâíûõ ëèíèÿõ ðàçìåðû ýòèõ îòâåðñòèé ïàíöèðÿ âïîñëåäñòâèè óìåíüøàëèñü. Óìåíüøåíèå ìîãëî áûòü ñâÿçàíî ñ ïîñòåïåííûì ïåðåõîäîì ê æèçíè íà ìåëêîçåðíèñòîì îñàäêå. Ýòîò ïðîöåññ, ïîâèäèìîìó, ñîïðîâîæäàëñÿ òàêæå óïðîùåíèåì è ÷àñòè÷íîé ðåäóêöèåé çóáíîãî àïïàðàòà, ÷òî âèäíî, â ÷àñòíîñòè, ïî ïîñòåïåííîé ðåäóêöèè ïåðèãíàòè÷åñêîãî ïîÿñà è «æàáåðíûõ» âûðåçîâ. Ó íàèáîëåå ïðèìèòèâíûõ íåïðàâèëüíûõ åæåé (ðàííèå ïðåäñòàâèòåëè îòðÿäà Holectypoida) ÷åëþñòíîé àïïàðàò áûë ïîëíîñòüþ ðàçâèò.  äàëüíåéøåì âî ìíîãèõ ýâîëþöèîííûõ ëèíèÿõ Irregularia îí áûë óòðà÷åí (Cassiduloida, Spatangacea, ïîçäíèå Holectypoida). Ó íåêîòîðûõ íåïðàâèëüíûõ åæåé ÷åëþñòíîé àïïàðàò ïðèñóòñòâóåò íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ è ðåäóöèðóåòñÿ ñ âîçðàñòîì. Óòðàòà ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà áûëà íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàíà ñ ïåðåõîäîì ê ïèòàíèþ ìåëêîçåðíèñòûì îñàäêîì. Ê ÷èñëó âàæíåéøèõ òðîôè÷åñêèõ àäàïòàöèé ñëåäóåò îòíåñòè ñìåùåíèå ïåðèïðîêòà èç öåíòðà àáîðàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïàíöèðÿ, ñâÿçàííîå ñ ðàäèêàëüíûìè èçìåíåíèÿìè àïèêàëüíîé ñèñòåìû. Ñìåùåíèå ïåðèïðîêòà áûëî îáóñëîâëåíî íåñêîëüêèìè ïðè÷èíàìè. Âî-ïåðâûõ, ðåçêîå óâåëè÷åíèå ïåðèïðîêòà ó ïåðâûõ Irregularia ïðè ñîõðàíåíèè
324
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
èñõîäíîé ýíäîöèêëè÷íîñòè àïèêàëüíîé ñèñòåìû ïîòðåáîâàëî áû ñòîëü æå ñóùåñòâåííîãî óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðîâ àïèêàëüíûõ ïëàñòèíîê, îêðóæàþùèõ ïåðèïðîêò. Ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, âåëî ê íàðóøåíèþ ïðîïîðöèé ïàíöèðÿ, óìåíüøåíèþ ÷èñëà «îáû÷íûõ» àìáóëàêðàëüíûõ è èíòåðàìáóëàêðàëüíûõ ïëàñòèíîê, ò.å. ê ñåðüåçíûì è åäâà ëè ïîëåçíûì èçìåíåíèÿì âñåãî êîìïëåêñà ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðåîáðàçîâàíèé ïîñòëàðâàëüíîãî ðîñòà. Âî-âòîðûõ, ñïåöèàëèçàöèÿ â íàïðàâëåíèè èíòåíñèâíîé äåòðèòîôàãèè òðåáîâàëà ìàêñèìàëüíî ñíèçèòü âåðîÿòíîñòü ïîâòîðíîãî çàãëàòûâàíèÿ îäíèõ è òåõ æå ïîðöèé ãðóíòà, à äëÿ ýòîãî ñëåäîâàëî ñìåñòèòü ïåðèïðîêò èç àïèêàëüíîãî ïîëîæåíèÿ.  òðåòüèõ, ñìåùåíèå ïåðèïðîêòà áûëî ñâÿçàíî ñ ïåðåõîäîì ê çàêàïûâàþùåìóñÿ îáðàçó æèçíè è îäíîíàïðàâëåííîìó äâèæåíèþ â òîëùå ãðóíòà. Ñìåùåíèå ïåðèïðîêòà ïîâëåêëî çà ñîáîé êàðäèíàëüíûå èçìåíåíèÿ â ñòðîåíèè àïèêàëüíîé ñèñòåìû (ýêçîöèêëèçàöèþ), ïðè÷åì ýòè èçìåíåíèÿ ïðîèñõîäèëè ïàðàëëåëüíî â íåñêîëüêèõ ðàçíûõ ýâîëþöèîííûõ ëèíèÿõ (ðèñ. 8) (Ñîëîâüåâ, Ìàðêîâ, 2004à, á). Ðàçâèòèå îäíîíàïðàâëåííîãî àêòèâíîãî äâèæåíèÿ (àìáóëàêðîì III âïåðåä) îáåñïå÷èëî ïåðåõîä ê ýôôåêòèâíîé äåòðèòîôàãèè è ñîçäàëî ïðåäïîñûëêè äëÿ ñìåùåíèÿ ïåðèïðîêòà èç àïèêàëüíîãî ïîëîæåíèÿ â ïÿòûé èíòåðàìáóëàêð, ðàçâèòèÿ áèëàòåðàëüíîé ñèììåòðèè ïàíöèðÿ, ñìåùåíèÿ ïåðèñòîìà âïåðåä, äèôôåðåíöèàöèè àìáóëàêðîâ, ðàçâèòèÿ ïëàñòðîíà è äðóãèõ ïðåîáðàçîâàíèé. Ñ ïåðåõîäîì ê àêòèâíîìó îäíîíàïðàâëåííîìó ïåðåäâèæåíèþ íà ìåëêîçåðíèñòûõ ðûõëûõ ãðóíòàõ, âåðîÿòíî, áûëà ñâÿçàíà ðåäóêöèÿ êðóïíûõ ïåðâè÷íûõ èãë è ðàçâèòèå ãîìîãåííîé òóáåðêóëÿöèè.  ðåçóëüòàòå âñåõ ýòèõ ïðåîáðàçîâàíèé ïðåäñòàâèòåëè ðàçíûõ ýâîëþöèîííûõ ëèíèé Irregularia ñòàíîâèëèñü âûñîêîñïåöèàëèçèðîâàííûìè àêòèâíûìè äåòðèòîôàãàìè, ìíîãèå èç êîòîðûõ ïåðåøëè ê çàêàïûâàþùåìóñÿ îáðàçó æèçíè, ïî-âèäèìîìó, óæå â þðñêîì ïåðèîäå. Ó íåêîòîðûõ ïðèìèòèâíûõ Irregularia îòìå÷àåòñÿ «ñóáïåòàëîèäíîå» ñòðîåíèå àäîðàëüíûõ ÷àñòåé àìáóëàêðîâ. Âåðîÿòíî, óæå ó îáùåãî ïðåäêà âñåõ Irregularia àáîðàëüíûå íîæêè âûïîëíÿëè äûõàòåëüíóþ ôóíêöèþ. Ïåðåõîä ê äåòðèòîôàãèè, îäíîíàïðàâëåííîìó äâèæåíèþ, ê æèçíè íà áîãàòûõ îðãàíèêîé ãðóíòàõ ñ íèçêèì ñîäåðæàíèåì êèñëîðîäà â ïðèäîííîì ñëîå âîäû òðåáîâàë áîëåå èíòåíñèâíîãî ãàçîîáìåíà. Íà ýòîé îñíîâå â äàëüíåéøåì, â çàâèñèìîñòè îò ñìåíû ýêîëîãè÷åñêîé îáñòàíîâêè, â îäíèõ ëèíèÿõ àáîðàëüíûå íîæêè óïðîùàëèñü è ðåäóöèðîâàëèñü, â äðóãèõ íàîáîðîò, åùå áîëüøå ñïåöèàëèçèðîâàëèñü, ÷òî âåëî ê íåçàâèñèìîìó ôîðìèðîâàíèþ â ðàçíûõ êëàäàõ íàñòîÿùèõ ïåòàëîèäîâ (Cassiduloida, Spatangacea).  ïðèðîòîâîé ÷àñòè ïàíöèðÿ ó Irregularia ðàçâèâàëèñü ñïåöèàëèçèðîâàííûå ñòðóêòóðû äëÿ ñáîðà ïèùåâûõ ÷àñòèö ïèùåñáîðíûå àìáóëàêðàëüíûå íîæêè â ôèëëîäèÿõ, ïðèðîòîâûå èíòåðàìáóëàêðàëüíûå áóãðû. Óæå ó ñàìûõ ðàííèõ è ïðèìèòèâíûõ Irregularia çàìåòíà òåíäåíöèÿ ê ôîðìèðîâàíèþ òðîéíûõ ïëàñòèíîê â àäîðàëüíûõ ÷àñòÿõ àìáóëàêðîâ è ê ðàñïîëîæåíèþ ïàðíûõ ïîð íàêëîííûìè òðîéêàìè. Îäíàêî íàñòîÿùèå ôèëëîäèè ñ ìíîãîðÿäíûì ðàñïîëîæåíèåì ïîð, ðàñøèðåííûìè àìáóëàêðàìè è îêêëþäèðîâàííûìè ïëàñòèíêàìè õàðàêòåðíû òîëüêî äëÿ íàèáîëåå ïðîäâèíóòûõ þðñêèõ ãðóïï (Nucleolitidae, Pygorhytinae, â ìåíüøåé ñòåïåíè Galeropygidae) (Ñîëîâüåâ, 1971; Ñîëîâüåâ, Ìàðêîâ, 2004). Ñòðîåíèå ïðèðîòîâûõ ïèùåñáîðíûõ íîæåê ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àåòñÿ ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ ãðóïï Irregularia.  îòðÿäå Cassiduloida ïðèðîòîâûå íîæêè íåáîëüøèå, ñ ïðîñòûì ïðèñàñûâàòåëüíûì äèñêîì. Ó Spatangacea ðàçâèâàþòñÿ êðóïíûå ïðèðîòîâûå íîæêè ñ ïó÷êàìè êëåéêèõ îòðîñòêîâ, ïîääåðæèâàåìûõ ñêåëåòíûìè ñòåðæåíüêàìè. Ýòè ðàçëè÷èÿ ñâÿçàíû ñ âîçìîæíîñòüþ çàõâàòà ÷àñòèö ðàçíûõ ðàçìåðíûõ ôðàêöèé (ðèñ. 10). Äîâîëüíî ìíîãî ðàáîò ïî ýêîëîãèè è òðîôèêå ïîñâÿùåíî ïðåäñòàâèòåëÿì îòðÿäà Spatangoida.  ýòîì îòíîøåíèè «ìîäåëüíûìè» âèäàìè ìîæíî ñ÷èòàòü Echinocardium cordatum è Spatangus purpureus (Nichols, 1959; Ridder, de, 1982; Ridder, de et al., 1984).  ýòîì îòðÿäå,
Ñîëîâüåâ À.Í., Ìàðêîâ À.Â. Òðîôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ìîðñêèõ åæåé
325
ñð ññ ì-ð Ý
ï Á À
Ðèñ. 10. Ïèùåñáîðíûå àìáóëàêðàëüíûå íîæêè íåïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé è ñîîòâåòñòâóþùèå èì ïîðû. À êàññèäóëîèäíàÿ, Á ñïàòàíãîèäíàÿ. ñð ñêåëåòíàÿ ðîçåòêà, ì-ð ìóñêóëû ðåòðàêòîðû, ññ ñêåëåòíûé ñòåðæåíü, ý ýïèòåëèé, ï ïàíöèðü (Smith, 1984).
ïîìèìî ñáîðà ïèùåâûõ ÷àñòèö ïðèðîòîâûìè íîæêàìè, ïîëó÷èë øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå è äðóãîé ñïîñîá ïèòàíèÿ, êîòîðûé ìîæíî íàçâàòü «ñåäèìåíòàöèîííûì». Ìíîãèå ïðåäñòàâèòåëè íàäîòðÿäà æèâóò â òîëùå ãðóíòà, çàêàïûâàÿñü íà ãëóáèíó äî 1518 ñì, ïðè÷åì íîðà ñîåäèíÿåòñÿ â ïîâåðõíîñòüþ îñàäêà âåðòèêàëüíûì êàíàëîì (êàê ó E. cordatum, ðèñ. 11). ×àñòèöû ñ ïîâåðõíîñòè ãðóíòà ïàäàþò â êàíàë è ïîïàäàþò íà äíî òàê íàçûâàåìîé ïåðåäíåé áîðîçäû ïðîäîëüíîãî æåëîáà, îáðàçîâàííîãî óãëóáëåííûì àìáóëàêðîì III. Ïåðåäíÿÿ áîðîçäà îáû÷íî âûñòëàíà ãóñòûì ïîêðîâîì êîðîòêèõ èãë ñ ðàñøèðåííûìè îêîí÷àíèÿìè, ïîêðûòûõ ðåñíè÷íûì ýïèòåëèåì è âûäåëÿþùèõ ñëèçü. Áëàãîäàðÿ äåéñòâèþ ðåñíè÷íîãî ýïèòåëèÿ ïèùåâûå ÷àñòèöû âìåñòå ñ òîêîì ñëèçè äâèæóòñÿ ïî áîðîçäå âíèç è íàïðàâëÿþòñÿ êî ðòó ïðè ïîìîùè ïðèðîòîâûõ àìáóëàêðàëüíûõ íîæåê. Çàêàïûâàþùèéñÿ ñïàòàíãîèä E. cordatum ïèòàåòñÿ äåòðèòîì ñåëåêòèâíî. Ïîäñ÷åò êîëè÷åñòâà ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ (ëèïèäîâ, áåëêîâ è óãëåâîäîâ) â ñîäåðæèìîì êèøå÷íèêà ïîêàçûâàåò, ÷òî ãëàâíîå ìåñòî ïèùåâàðåíèÿ è àáñîðáöèè ïèùè ýòî ïåðâàÿ ïèùåâàðèòåëüíàÿ ïåòëÿ. Ïèòàíèå ïðîèñõîäèò ïðåðûâèñòî. Îñàäîê, ñîäåðæàùèéñÿ â êèøå÷íèêå, îáðàçóåò ñïëîøíóþ ìàññó; ïåëëåòû, ïî-âèäèìîìó, îáðàçóþòñÿ òîëüêî âî âòîðîì êèøå÷íîì öåêóìå. Óñâàèâàþòñÿ ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà èç äåòðèòà, íàõîäÿùåãîñÿ â îñàäêå, â òî âðåìÿ êàê îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî, àäñîðáèðîâàííîå íà ïåñ÷èíêàõ, íå èñïîëüçóåòñÿ (Ridder, de et al., 1984). Äðóãîé ñïàòàíãîèä Spatangus purpureus ïîãðóæàåòñÿ â ãðóíò íà íåáîëüøóþ ãëóáèíó è åãî ïèòàíèå ïðîèñõîäèò ñ ïîìîùüþ ïðèðîòîâûõ àìáóëàêðàëüíûõ íîæåê, çàõâàòûâàþùèõ ãðóíò (ðèñ. 12). Ñåäèìåíòàöèîííîå ïèòàíèå è ñîîòâåòñòâóþùèå ìîðôîëîãè÷åñêèå ñòðóêòóðû (ïåðåäíÿÿ áîðîçäà, ñïåöèàëèçèðîâàííûå àìáóëàêðàëüíûå íîæêè è èãëû ïåðåäíåãî àìáóëàê-
326
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ðèñ. 11. Echinocardium cordatum â íîðå. Àáîðàëüíûå è ñóáàíàëüíûå êèñòî÷êîâèäíûå àìáóëàêðàëüíûå íîæêè (ptf) è îðàëüíûå íîæêè ôèëëîäèåâ (ph) ñèëüíî âûòÿíóòû. Ïîëîñòü íèæå ðòà ôîðìèðóåòñÿ îðàëüíûìè íîæêàìè â ïðîöåññå ïèòàíèÿ; ãîðèçîíòàëüíàÿ òðóáêà çà ñóáàíàëüíîé ôàñöèîëîé (sa fl) ÿâëÿåòñÿ ñàíèòàðíûì êàíàëîì (sd), à âåðòèêàëüíàÿ òðóáêà ðåñïèðàòîðíûì êàíàëîì (rp fu) (Nichols, 1959).
ðà) ïîÿâèëèñü óæå â þðå, íî øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ýòîò ñïîñîá ïèòàíèÿ ïîëó÷èë íà÷èíàÿ ñ ñåðåäèíû ìåëà.  ðÿäå ãðóïï ïðèðîòîâàÿ («ãóáíàÿ») ïëàñòèíêà ïÿòîãî èíòåðàìáóëàêðà îáðàçóåò íàïðàâëåííûé âïåðåä âûñòóï ëàáðóì, ïîìîãàþùèé íàïðàâëÿòü ñëèçåâîé òÿæ ñ ïèùåâûìè ÷àñòèöàìè êî ðòó è òåì ñàìûì ñïîñîáñòâóþùèé ýôôåêòèâíîìó ñåäèìåíòàöèîííîìó ïèòàíèþ. Ó íåêîòîðûõ ãðóïï ñïàòàíãàöåé íàáëþäàåòñÿ îáðàòíàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó ñòåïåíüþ ðàçâèòèÿ ïåðåäíåé áîðîçäû è ïðèðîòîâûõ ïèùåñáîðíûõ íîæåê. Îáèòàòåëè ìåëêîçåðíèñòûõ ãðóíòîâ òÿãîòåþò ê ñåäèìåíòàöèîííîìó ïèòàíèþ è ÷àñòî èìåþò ãëóáîêóþ ïåðåäíþþ áîðîçäó è íåáîëüøîå ÷èñëî õîðîøî ðàçâèòûõ ïðèðîòîâûõ ïèùåñáîðíûõ íîæåê; ó îáèòàòåëåé áîëåå ãðóáûõ ãðóíòîâ ÷àñòî íàáëþäàåòñÿ îáðàòíàÿ êàðòèíà: ñèëüíî ðàçâèòûå ôèëëîäèè ñ áîëüøèì ÷èñëîì êðóïíûõ ïèùåñáîðíûõ íîæåê è íåãëóáîêàÿ èëè âîâñå îòñóòñòâóþùàÿ ïåðåäíÿÿ áîðîçäà (Ìàðêîâ, 1994; Ìàðêîâ, Ñîëîâüåâ, 2001). Ó íåêîòîðûõ ìåëîâûõ ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà Holasteroida âûðàáîòàëîñü âåñüìà ýêñòðàâàãàíòíîå ïðèñïîñîáëåíèå äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ñâÿçè íîðû ñ ïîâåðõíîñòüþ ãðóíòà: âìåñòî ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êàíàëîñòðîèòåëüíûõ íîæåê, ïîçâîëÿþùèõ ñòðîèòü âåðòèêàëüíûé êàíàë, ó ýòèõ ôîðì ñôîðìèðîâàëñÿ àïèêàëüíûé ðîñòð âûðîñò ïàíöèðÿ, íåñóùèé ñïåðåäè ïåðåäíþþ áîðîçäó, à íà âåðøèíå àïèêàëüíóþ ñèñòåìó (ðîäû Infulaster, Hagenowia). Îêîí÷àíèå ðîñòðà, ïî-âèäèìîìó, âûñîâûâàëîñü èç ãðóíòà, ïðè÷åì ïåðåäíÿÿ áîðîçäà, òà-
327
Ñîëîâüåâ À.Í., Ìàðêîâ À.Â. Òðîôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ìîðñêèõ åæåé
à
sd
À
ph sa fl sa fl
sd
per
Á
ph
Ðèñ. 12. Spatangus purpureus â íîðå. À ïðîôèëü ñëåâà, Á îðàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü. Èìååòñÿ äâà ñàíèòàðíûõ êàíàëà. ph ïèùåñáîðíûå íîæêè ôèëëîäèåâ, sa fl ñóáóíàëüíàÿ ôàñöèîëà, à àíóñ, per ïåðèñòîì, sd ñàíèòàðíûé êàíàë (Nichols, 1959).
À
Ã
Á
Â
Ðèñ. 13. Hagenowia blackmorei, íèæíèé êàìïàí Àíãëèè. À, Á äîðñàëüíûé è ëàòåðàëüíûé âèä àïèêàëüíîãî ðîñòðà,  ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå ðîñòðà â 3 ìì íèæå âåðøèíû, à ðåêîíñòðóêöèÿ îáðàçà æèçíè ýòîãî âèäà; âåðøèíà àïèêàëüíîãî ðîñòðà íàõîäèòñÿ ó îòâåðñòèÿ íà ïîâåðõíîñòè ãðóíòà (Gale, Smith, 1982).
328
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
êèì îáðàçîì, ñîâìåùàëà ñâîþ îáû÷íóþ ôóíêöèþ (ñåäèìåíòàöèîííîå ïèòàíèå) ñ ôóíêöèåé âåðòèêàëüíîãî êàíàëà, îáåñïå÷èâàþùåãî ïîñòóïëåíèå ñâåæåé âîäû è ïèùåâûõ ÷àñòèö ñ ïîâåðõíîñòè ãðóíòà â íîðó ìîðñêîãî åæà (ðèñ. 13) (Gale, Smith, 1982).
Òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè â îòðÿäå Clypeasteroida Clypeasteroida (ê êîòîðûì îòíîñÿòñÿ ïëîñêèå ìîðñêèå åæè, èëè «ïåñ÷àíûå äîëëàðû», à òàêæå «ìîðñêèå áèñêâèòû») ñàìûé ìîëîäîé îòðÿä íåïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé, ïîÿâèâøèéñÿ â íà÷àëå êàéíîçîÿ (â ïàëåîöåíå) (Ñîëîâüåâ, 2000, 2001). Ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî îòðÿäà äîñòèãëè ìàêñèìàëüíîãî óðîâíÿ òðîôè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè ñðåäè ìîðñêèõ åæåé. Îíè îñâîèëè íîâóþ ñðåäó îáèòàíèÿ (ãðóáûå ïåñ÷àíûå ãðóíòû ìåëêîâîäèé) è íîâûé ñïîñîá ïèòàíèÿ ïðîñåèâàíèå ïåñêà ïðè ïîìîùè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ èãë, ñ ïîñëåäóþùåé äîñòàâêîé îòñåÿííûõ ïèùåâûõ ÷àñòèö êî ðòó ïî ñïåöèàëüíûì ïèùåâûì æåëîáêàì, âûñòëàííûì ðåñíè÷íûì ýïèòåëèåì. Áëàãîäàðÿ ýòèì àäàïòàöèÿì êëèïåàñòåðîèäû ñòàëè îäíèìè èç íàèáîëåå ýôôåêòèâíûõ äåòðèòîôàãîâ îáèòàòåëåé ïåñ÷àíûõ ãðóíòîâ. Àðèñòîòåëåâ ôîíàðü ó ïåñ÷àíûõ äîëëàðîâ õîðîøî ðàçâèò (â îòëè÷èå îò áîëüøèíñòâà äðóãèõ íåïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé), íî ñèëüíî îòëè÷àåòñÿ ïî ôîðìå è ñòðîåíèþ îò ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà ïðàâèëüíûõ åæåé. ×åëþñòíîé àïïàðàò Clypeasteroida çíà÷èòåëüíî óïëîùåí è ðàñøèðåí, îí íå ìîæåò âûäâèãàòüñÿ èç ïåðèñòîìà è, âîçìîæíî, ñëóæèò òîëüêî äëÿ èçìåëü÷åíèÿ ìàòåðèàëà, óæå ïîïàâøåãî â ðîò è äëÿ äàëüíåéøåãî åãî ïðîäâèæåíèÿ â ãëîòêó. Áîëüøèíñòâî ïðåäñòàâèòåëåé Clypeasteroida èìååþò ñèëüíî óïëîùåííûé äèñêîâèäíûé ïàíöèðü è î÷åíü ãóñòîé ïîêðîâ ìåëêèõ, êîðîòêèõ èãë ñ ðàñùèðåííûìè îêîí÷àíèÿìè. Ìåëêèå ÷àñòèöû, ïðîñåèâàÿñü ñêâîçü «ñèòî» èç èãë, ïàäàþò íà àáîðàëüíóþ ïîâåðõíîñòü è ñ òîêàìè âîäû, ñîçäàâàåìûìè ðåñíè÷íûì ýïèòåëèåì, ðàñïîëîæåííûì â ïèùåâûõ æåëîáêàõ, äâèæóòñÿ ê êðàÿì ïàíöèðÿ (àìáèòóñó). Çàòåì ÷àñòèöû ïîïàäàþò â ïèùåñáîðíûå æåëîáêè îðàëüíîé ïîâåðõíîñòè, ïî êîòîðûì ïèùà äâèæåòñÿ êî ðòó.  ýòîì ïðîöåññå ó÷àñòâóþò òàêæå ìíîãî÷èñëåííûå àêöåññîðíûå àìáóëàêðàëüíûå íîæêè, ðàñïîëàãàþùèåñÿ íå òîëüêî â àìáóëàêðàëüíûõ, íî è â èíòåðàìáóëàêðàëüíûõ ïîëÿõ (ðèñ. 14). Íà àìáèòóñå òàêæå ïðîèñõîäèò èíòåíñèâíîå ïðîñåèâàíèå ãðóíòà. Ïðîöåññ ïèòàíèÿ õîðîøî èçó÷åí ó âèäà Echinarachnius parma (Mooi, Telford, 1982). Ïðîöåññû çàõâàòà ïèùåâûõ ÷àñòèö è òðàíñïîðòèðîâêà èõ êî ðòó ó ýòîãî âèäà ïîêàçàíû íà ðèñ. 1517. Áîëüøèå ñêîïëåíèÿ îñîáåé ýòîãî âèäà â Îõîòñêîì ìîðå (áèîìàññà äîñòèãàåò 23 êã/ì2) îïèñàíû Ñîêîëîâîé è Êóçíåöîâûì (1960).  ïåðèîä íàáëþäåíèé îñîáè E. parma ëåæàëè íà ïîâåðõíîñòè ãðóáîãî ïåñ÷àíîãî áåäíîãî îðãàíèêîé ãðóíòà â îáëàñòè èíòåíñèâíûõ òå÷åíèé, êîòîðûå è ñëóæèëè èñòî÷íèêîì ïðèíîñèìîãî îðãàíè÷åñêîãî äåòðèòà (ðèñ. 18).  ïàíöèðÿõ íåêîòîðûõ êëèïåàñòåðîèäîâ èìåþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå âûðåçû è äàæå ñêâîçíûå îòâåðñòèÿ ëóíóëû, ñëóæàùèå äëÿ óâåëè÷åíèÿ ïðîòÿæåííîñòè àìáèòóñà è ñîêðàùåíèÿ ïóòè òðàíñïîðòèðîâêè ïèùåâûõ ÷àñòèö êî ðòó (Rotulidae, Mellitidae, Astriclypeidae). Íåêîòîðûå êëèïåàñòåðîèäû (Dendraster) îñâîèëè åùå îäèí ñïîñîá ïèòàíèÿ, â îáùåì íå õàðàêòåðíûé äëÿ ìîðñêèõ åæåé ñåñòîíîôàãèþ (ðèñ. 19).Èíòåðåñíî, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ðîäà ìîãóò çàÿêîðèâàòüñÿ ïåðåäíåé ÷àñòüþ ïàíöèðÿ â ãðóíò; ïðè ýòîì çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ïàíöèðÿ îñòàåòñÿ íàä åãî ïîâåðõíîñòüþ. Îðàëüíàÿ ñòîðîíà áûâàåò íàïðàâëåíà ïðîòèâ òå÷åíèÿ, ïðèíîñÿùåãî ïèùåâûå ÷àñòèöû.
Òðîôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ãëóáîêîâîäíûõ ìîðñêèõ åæåé Îñâîåíèå ìîðñêèìè åæàìè àáèññàëè è âåðõíèõ ãîðèçîíòîâ óëüòðààáèññàëè, ñóäÿ ïî ðÿäó êîñâåííûõ äàííûõ, ïðîèçîøëî â êàéíîçîå, â ïîñëåïàëåîöåíîâîå âðåìÿ. Ïðåäêè
Ñîëîâüåâ À.Í., Ìàðêîâ À.Â. Òðîôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ìîðñêèõ åæåé
329
Ðèñ. 14. Ýâîëþöèÿ ñèñòåìû ïèùåâûõ æåëîáêîâ ó êëèïåàñòåðîèäîâ (Smith, 1984).
Ðèñ. 15. Âèä ñáîêó ó àìáèòóñà íà ðÿä ñàïîæêîâèäíûõ è ìèëèàðíûõ èãë Echinarachnius parma. Ïîêàçàíî ñîîòíîøåíèå ìåæäó ðàçìåðàìè èãë è ÷àñòèöàìè ñóáñòðàòà; ÷àñòèöà ðàçìåðîì äî 100 ìêì ìîæåò ïîïàäàòü â òîê âîäû, ñîçäàâàåìûé ðåñíè÷êàìè ó îñíîâàíèé èãë (Mooi, Telford, 1982).
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
330
Ðèñ. 16. Ðàçðåç ÷àñòè ïàíöèðÿ Echinarachnius parma ÷åðåç ïèùåâîé æåëîáîê, ïîêàçûâàþùèé ìåõàíèçì ïèòàíèÿ. Èãëû ïîêàçàíû íå â ìàñøòàáå. Àìáóëàêðàëüíûå íîæêè ÷åðíûå. Ðåñïèðàòîðíûå íîæêè è ïåäèöåëëÿðèè íå ïîêàçàíû (Mooi, Telford, 1982).
À
Á
Ðèñ. 17. Ðåñíè÷íûå òîêè ó Echinarachnius parma. À íà àáîðàëüíîé ïîâåðõíîñòè, Á íà îðàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïàíöèðÿ (Mooi, Telford, 1982).
Ðèñ. 18. Òîêè âîäû, ïðèíîñÿùèå ïèùåâûå ÷àñòèöû, öèðêóëèðóþùèå âîêðóã ïàíöèðåé Echinarachnius parma (Îõîòñêîå ìîðå) (Ñîêîëîâà, Êóçíåöîâ, 1960).
Ñîëîâüåâ À.Í., Ìàðêîâ À.Â. Òðîôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ìîðñêèõ åæåé
À
331
Á
Ðèñ. 19. Dendraster excentricus. À ïèùåâûå æåëîáêè íà îðàëüíîé (ñïëîøíûå ëèíèè) è àáîðàëüíîé (ïóíêòèðíûå ëèíèè) ñòîðîíàõ ïàíöèðÿ, Á ïðèæèçíåííîå ïîëîæåíèå æèâîòíîãî, ïîãðóæåííîãî â ïåñîê ïåðåäíèì êðàåì ïàíöèðÿ. m ðîò, a àíóñ, fg ïèùåâûå æåëîáêè (Durham, 1955; Timko, 1976).
íåêîòîðûõ ñîâðåìåííûõ ãëóáîêîâîäíûõ ãðóïï íåïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé ïîÿâèëèñü åùå â êîíöå ìåëà (íàïðèìåð, ðîä Galeaster äðåâíåéøèé ïðåäñòàâèòåëü ñîâðåìåííîãî ãëóáîêîâîäíîãî ñåìåéñòâà Pourtalesiidae) (Ñîëîâüåâ, 2004). Íåêîòîðûå ãëóáîêîâîäíûå åæè âûðàáîòàëè íîâûå íåîáû÷íûå òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè. Íàèáîëåå àáåððàíòíàÿ ìîðôîëîãèÿ õàðàêòåðíà äëÿ àáèññàëüíûõ ïóðòàëåçèèä (îòðÿä Holasteroida, ðîäû Pourtalesia, Echinosigra), ïàíöèðü êîòîðûõ ïðèîáðåë ñèëüíî âûòÿíóòóþ, ïîðîé áóòûëêîâèäíóþ ôîðìó. Ýòè ìîðñêèå åæè ïèòàþòñÿ òîíêèì èëîì, çàõâàòûâàÿ åãî â îñîáóþ ïðèðîòîâóþ âîðîíêó ïðè ïîìîùè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ èãë (Ñîêîëîâà, 1986). Ãëóáîêèé ðîòîâîé æåëîá ïóðòàëåçèèä óíàñëåäîâàí îò ìåëêîâîäíûõ ïðåäêîâ è íå ÿâëÿåòñÿ íîâîïðèîáðåòåíèåì, ñâÿçàííûì ñ îñâîåíèåì àáèññàëè. Îäíàêî èìåííî ãðóïïû ìîðñêèõ åæåé ñ ðàçâèòûì ðîòîâûì æåëîáîì äîñòèãëè ðàñöâåòà íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ. Îäíà èç ñïåöèôè÷åñêèõ ÷åðò ãëóáîêîâîäíîé ôàóíû ïèòàíèå ïðàâèëüíûõ åæåé èñêëþ÷èòåëüíî ãðóíòîì. Íàïðèìåð, ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ãðóíòîåäàìè ñòàëè ïðåäñòàâèòåëè ðîäîâ Phormosoma è Kamptosoma. Ó Kamptosoma, êàê ó çàðûâàþùèõñÿ íåïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé, ðàçâèëèñü óïëîùåííûå ïåðâè÷íûå èãëû. Íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ îòñóòñòâóþò ïëîñêèå ìîðñêèå åæè (çà èñêëþ÷åíèåì Echinocyamus). Ñëåäóåò óïîìÿíóòü òàêæå è îá ýâîëþöèè òèïîâ ïèòàíèÿ ìîðñêèõ åæåé íà ðàííèõ ýòàïàõ îíòîãåíåçà. Èñõîäíûì òèïîì îíòîãåíåçà äëÿ ìîðñêèõ åæåé áûëî ðàçâèòèå ñî ñâîáîäíîïëàâàþùåé ïëàíêòîòðîôíîé ëè÷èíêîé ýõèíîïëóòåóñîì. Òàêîé òèï ðàçâèòèÿ õàðàêòåðåí è äëÿ áîëüøèíñòâà ñîâðåìåííûõ ôîðì. Îäíàêî â êàéíîçîå â ðàçíûõ ãðóïïàõ ìîðñêèõ åæåé ñòàëè ïîÿâëÿòüñÿ ôîðìû ñ èíûì òèïîì ðàçâèòèÿ ëåöèòîòðîôíîé ëè÷èíêîé èëè ïðÿìûì ðàçâèòèåì (ðèñ. 20). Ó íåêîòîðûõ ãðóïï íà ïàíöèðå ñàìîê îáðàçóþòñÿ îñîáûå óãëóáëåíèÿ âûâîäêîâûå êàìåðû, â êîòîðûõ èç áîãàòûõ æåëòêîì ÿèö ðàçâèâàþòñÿ ìîëîäûå îñîáè. Ìàðñóïèàëüíûå ìîðñêèå åæè â ñâîåì ðàñïðîñòðàíåíèè ïðèóðî÷åíû â îñíîâíîì ê âûñîêèì øèðîòàì; â íàñòîÿùåå âðåìÿ áîëüøèíñòâî ìàðñóïèàëüíûõ åæåé îáèòàþò â àíòàðêòè÷åñêèõ è ñóáàíòàðêòè÷åñêèõ âîäàõ.
332
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ðèñ. 20. Äâà òèïà ðàçâèòèÿ ìîðñêèõ åæåé (Smith, 2005).
Òàêèì îáðàçîì, èñòîðèÿ êëàññà ìîðñêèõ åæåé â ìåçîêàéíîçîå îòðàæàåò ïîýòàïíóþ ýêñïàíñèþ ýòîé ãðóïïû, ðàçëè÷íûå ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîé îñâàèâàëè ðàçíûå çîíû ìîðÿ, ñóáñòðàòû è ñïîñîáû ïèòàíèÿ.  ýòîì ïðîöåññå íåóêëîííîãî ðàñøèðåíèÿ àäàïòèâíîé çîíû êëàññà êëþ÷åâóþ ðîëü èãðàëè òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè. Àâòîðû áëàãîäàðíû À.Í.Ìèðîíîâó çà öåííûå çàìå÷àíèÿ è Í.Â.Áóëàíîâîé çà ïîìîùü â ïîäãîòîâêå ðèñóíêîâ. Ðàáîòà âûïîëíåíà â ðàìêàõ ïðîãðàììû 25 Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû» è ïîääåðæàíà ÐÔÔÈ (ãðàíòû 05-04-49244 è 06-0564641) è Ôîíäîì ñîäåéñòâèÿ îòå÷åñòâåííîé íàóêå.
Ëèòåðàòóðà Ìàðêîâ À.Â. 1994. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ôèëîãåíèÿ ìîðñêèõ åæåé ñåìåéñòâà Schizasteridae // Òð. ÏÈÍ. Ò. 258. Ì.: Íàóêà. 94 ñ. Ìàðêîâ À.Â., Ñîëîâüåâ À.Í. 2001. Ìîðñêèå åæè ñåìåéñòâà Paleopneustidae (Echinoidea, Spatangoida): ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìà, ôèëîãåíèÿ // Òð. ÏÈÍ. Ò. 280. Ì.: Ãåîñ. 109 ñ. Ñîêîëîâà Ì.Í. 1986. Ïèòàíèå è òðîôè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ãëóáîêîâîäíîãî ìàêðîáåíòîñà. Ì.: Íàóêà. 208 ñ. Ñîêîëîâà Ì.Í., Êóçíåöîâ À.Ï. 1960. Î õàðàêòåðå ïèòàíèÿ è ðîëè, êîòîðóþ èãðàåò òðîôè÷åñêèé ôàêòîð â ðàñïðîñòðàíåíèè ìîðñêîãî åæà Echinarachnius parma // Çîîë. æóðí. Ò. 39. Ñ. 12531256. Ñîëîâüåâ À.Í. 1971. Ïîçäíåþðñêèå è ðàííåìåëîâûå äèçàñòåðèäíûå ìîðñêèå åæè ÑÑÑÐ // Òð. ÏÈÍ. Ò. 131. Ì.: Íàóêà. 124 ñ.
Ñîëîâüåâ À.Í., Ìàðêîâ À.Â. Òðîôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ìîðñêèõ åæåé
333
Ñîëîâüåâ À.Í. 2000. Ýêîãåíåç ìîðñêèõ åæåé // Òåç. äîêë. XLVI ñåññèè Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà. ÑÏá. Ñ. 8990. Ñîëîâüåâ À.Í. 2001. Ïàëåîöåíîâûé ýòàï ðàçâèòèÿ ìîðñêèõ åæåé // Òåç. äîêë. XLVII ñåññèè Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà. ÑÏá. Ñ. 9293. Ñîëîâüåâ À.Í. 2004à. Êîãäà ïîÿâèëèñü ìîðñêèå åæè ïóðòàëåçèèäû? // Ïàëåîñòðàò-2004. Ãîäè÷íîå ñîáðàíèå ñåêöèè ïàëåîíòîëîãèè ÌÎÈÏ, ïðîãðàììà è òåçèñû äîêëàäîâ. Ì. Ñ. 33. Ñîëîâüåâ À.Í., Ìàðêîâ À.Â. 2004á. Ïðè÷èíû è ñëåäñòâèÿ ýêçîöèêëèçàöèè ìîðñêèõ åæåé // Òåç. äîêë. L ñåññèè Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà. ÑÏá. Ñ. 121123. Ñîëîâüåâ À.Í., Ìàðêîâ À.Â. 2004. Ðàííèå ýòàïû ýâîëþöèè íåïðàâèëüíûõ ìîðñêèõ åæåé // Ýêîñèñòåìíûå ïåðåñòðîéêè è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû. Âûï. 6. Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ. Ì. Ñ. 7786. Campbell A.C., Dart J.K.G., Head S.M., Ormond R. 1973. The feeding activity of Echinostrephus molaris (de Blainville) in the central Red Sea // Marine Behavior Physiology. Vol. 2. P. 155169. Durham J.W. 1955. Classification of Clipeasteroid Echinoids // Univ. Californ. Ðubl. Geol. Sci. Vol. 31. No. 4. P. 73198. Durham J.W. 1966. Evolution among the Echinoidea // Biol. Rev. Vol. 41. P. 368391. Gale A.S., Smith A.B. 1982. The palaeobiology of the Cretaceous irregular echinoids Infulaster and Hagenowia // Palaeontology. Vol. 25. Pt. 1. P. 1142. Mac Bride E.W., Spencer W.K. 1938. Two new Echinoidea, Aulechinus and Ectinechinus and an adult plated Holothurian, Eothuria from the Upper Ordovician of Girvan, Scotland // Philos. Transact. Roy. Soc. London. Ser. B. Vol. 229. P. 91136/ Mooi R., Telford M. 1982. The feeding mechanism of the sand dollar Echinarachnius parma (Lamarck) // Echinoderms: proceedings of the International Conference, Tampa Bay. A.A.Balkema Rotterdam. P. 5157. Moore R.C. (ed.) 1966. Treatise on Invertebrate Paleontology Pt U: Echinodermata 3. Lawrence, Kansas: Univ. Kansas Press & Geol. Soc. America. 695 p. Nichols D. 1959. Mode of life and taxonomy in irregular sea-urchins // Publ. System. Ass. London. Vol. 3. P. 6180. Ridder C. de. 1982. Feeding and some aspects of the gut structure in spatangoid echinoid, Echinocardium cordatum (Pennant) // Echinoderms: Proceedings of the International Conference, Tampa Bay. A.A.Balkema Rotterdam. P. 59. Ridder C. de, Jangoux M., Van Impe E. 1984. Food selection and absorption efficiency in the spatangoid echinoid, Echinocardium cordatum (Echinodermata) // Proceed. 5th International Echinoderm Conference. 2429 September. P. 245251. Smith A.B. 1984. Echinoid palaeobiology. L.: George Allen & Unwin. 190 p. Smith A.B. (ed.) 2005. The Echinoid Directory. World Wide Web electronic publication. http:// www.nhm.ac.uk/palaeontology/echinoids Timko P.L. 1976. Sand dollars as suspension feeders: a new description of feeding in Dendraster excentricus // Biolog. Bull. Vol. 501. P. 247259.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 4. ÏÀËÅÎÝÊÎËÎÃÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÑÎÎÁÙÅÑÒÂ ÓÄÊ 575.86 (564.1+564.3) :551.78
Óñêîðåííàÿ ýâîëþöèÿ ìîëëþñêîâ Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà â óñëîâèÿõ ïîíèæåííîé êîíêóðåíöèè Ë.À. Íåâåññêàÿ, Ñ.Â. Ïîïîâ, È.À. Ãîí÷àðîâà, Ë.Á. Èëüèíà, Í.Ï. Ïàðàìîíîâà Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà E-mail:
[email protected];
[email protected] Ðàññìîòðåíà ýâîëþöèîííàÿ èñòîðèÿ ñåìåéñòâ Cardiidae, Mactridae, Rzehakiidae, Corbulidae, Lutetiidae, Pholadidae èç äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ è Trochidae, Rissoidae, Nassariidae è Potamididae èç ãàñòðîïîä â áàññåéíàõ Ïàðàòåòèñà. Ïðè íàðóøåíèÿõ ãèäðîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà âî âíóòðèêîíòèíåíòàëüíûõ áàññåéíàõ îëèãîöåíà íåîãåíà àíòðîïîãåíà, êîãäà áîëüøàÿ ÷àñòü ìîðñêîãî áåíòîñà âûìèðàëà, ïðåäñòàâèòåëè ýòèõ ñåìåéñòâ äàâàëè íà÷àëî ìíîãî÷èñëåííûì âèäàì, ðîäàì è äàæå ñåìåéñòâàì, êîòîðûå çàíèìàëè îñâîáîäèâøèåñÿ ýêîëîãè÷åñêèå íèøè. Òàêèå âñïûøêè óñêîðåííîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ áûëè õàðàêòåðíû äëÿ ïîëóìîðñêèõ áàññåéíîâ, èìåâøèõ ýïèçîäè÷åñêèå ñâÿçè ñ îòêðûòûìè ìîðÿìè (ñàðìàòñêîãî, àê÷àãûëüñêîãî), äëÿ çàìêíóòûõ ñîëîíîâàòîâîäíûõ áàññåéíîâ Ïàðàòåòèñà (ñîëåíîâñêîãî, êîöàõóðñêîãî, ïàííîíñêîãî è ïîíòè÷åñêîãî) è äëÿ ïëèîöåí ÷åòâåðòè÷íûõ Ýâêñèíñêîãî è Êàñïèéñêîãî âîäîåìîâ.  ðåçóëüòàòå ãðàäóàëèñòè÷åñêèõ, à ðåæå è ñêà÷êîîáðàçíûõ èçìåíåíèé ìîðôîëîãèè ýíäåìè÷íûå òàêñîíû ïðèîáðåòàëè ïðèçíàêè, ñâèäåòåëüñòâóþùèå îá ýêîëîãè÷åñêèõ àäàïòàöèÿõ, íå ñâîéñòâåííûõ ìîðñêèì ïðåäêàì (òàê íàçûâàåìàÿ çàïðåäåëüíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ). Ôîðìîîáðàçîâàíèå â ðàçíîâðåìåííî ñóùåñòâîâàâøèõ áàññåéíàõ ÷àñòî øëî òåìè æå ïóòÿìè, äàâàÿ êîíâåðãåíòíî ñõîäíûå òàêñîíû, ÷òî î÷åíü çàòðóäíÿåò èõ ñèñòåìàòèêó è èíîãäà ïðèâîäèò ê ïîëèôèëèè. Íàèáîëåå âûñîêèå ñêîðîñòè âèäîîáðàçîâàíèÿ íàáëþäàëèñü â êèììåðèéñêîì è ïîíòè÷åñêîì ñîëîíîâàòîâîäíûõ âîäîåìàõ è ïîëóìîðñêèõ ñàðìàòñêîì è àê÷àãûëüñêîì áàññåéíàõ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ôèëîãåíåç, äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè, ãàñòðîïîäû, îëèãîöåí, íåîãåí, âíóòðèêîíòèíåíòàëüíûå ìîðÿ.
 ýâîëþöèè äâóñòâîð÷àòûõ è áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ, êàê è äðóãèõ ãðóïï ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ, èçâåñòíû ñëó÷àè âñïûøåê ôîðìî- è âèäîîáðàçîâàíèÿ îòäåëüíûõ òàêñîíîâ â óñëîâèÿõ, êîãäà äëÿ áîëüøåé ÷àñòè áèîòû ñîçäàâàëèñü íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ. Òàê, ïðè íàðóøåíèÿõ ãèäðîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà ïîäàâëÿþùàÿ ÷àñòü ñòåíîáèîíòîâ âûìèðàëà, ÷òî âåëî ê çíà÷èòåëüíîìó ñíèæåíèþ êîíêóðåíöèè. Íåìíîãî÷èñëåííàÿ æå îñòàâøàÿñÿ ÷àñòü áèîòû (ïðîãðåññèâíûå ýâðèáèîíòû ïî òåðìèíîëîãèè Ð.Ë. Ìåðêëèíà, 1966), äàâàëè íà÷àëî ìíîãî÷èñëåííûì âèäàì, ðîäàì è äàæå òàêñîíàì áîëåå âûñîêîãî ðàíãà. Ïðèìåðîì òàêèõ ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé ìîæåò ñëóæèòü èñòîðèÿ âîçíèêíîâåíèÿ è ôîðìèðîâàíèÿ äâóñòâîð÷àòûõ è áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ, ðàñïðîñòðàíåííûõ â
Íåâåññêàÿ Ë.À., Ïîïîâ Ñ.Â., Ãîí÷àðîâà È.À., Èëüèíà Ë.Á., Ïàðàìîíîâà Í.Ï.
335
ïîëóìîðñêèõ è ñîëîíîâàòîâîäíûõ áàññåéíàõ Ïàðàòåòèñà â îëèãîöåíå è íåîãåíå. Òåðìèí «Ïàðàòåòèñ» áûë ïðåäëîæåí Â. Ëàñêàðåâûì (Laskarev, 1924) äëÿ âíóòðèêîíòèíåíòàëüíûõ áàññåéíîâ ñåâåðíîé îêðàèíû áûâøåãî îêåàíà Òåòèñ, õàðàêòåðèçîâàâøèõñÿ ïîíèæåííîé ñîëåíîñòüþ è èçìåíåííûì ñîñòàâîì ñîëåé, ÷òî áûëî îáóñëîâëåíî èõ ÷àñòè÷íîé èëè ïîëíîé èçîëÿöèåé îò Ìèðîâîãî îêåàíà. Ïî ñîëåíîñòè è ïðåîáëàäàþùåìó òèïó ôàóíû ðåæèì îëèãîöåí íåîãåíîâîãî Ïàðàòåòèñà êîëåáàëñÿ îò áëèçêîãî ê íîðìàëüíî ìîðñêîìó äî ñîëîíîâàòîâîäíîãî, ÷òî ïðèâîäèëî ê ôîðìèðîâàíèþ áàññåéíîâ ðàçëè÷íîãî òèïà: ìèêñîýâãàëèííûõ, ñâÿçàííûõ ñ îòêðûòûìè âîäàìè, ñ ñîëåíîñòüþ áëèçêîé ê 30, íî ìåíüøå ñîëåíîñòè îòêðûòûõ ýâãàëèííûõ ìîðåé, ìèêñîïîëèãàëèííûõ, èìåâøèõ çàòðóäíåííóþ ñâÿçü ñ îòêðûòûìè âîäàìè, ñ ñîëåíîñòüþ îò 30 äî 18, ìèêñîìåçîãàëèííûõ (ïîëóìîðñêèõ), ñ ñîëåíîñòüþ 185 è ñîëîíîâàòîâîäíûõ, äëÿ êîòîðûõ áûë õàðàêòåðåí èîííûé ñîñòàâ ñîëåé êàñïèéñêîãî òèïà (Íåâåññêàÿ è äð., 2005). Ïîëóìîðñêèå è ñîëîíîâàòîâîäíûå áàññåéíû íåîäíîêðàòíî âîçíèêàëè â îáëàñòè Ïàðàòåòèñà, è èìåííî ñ íèìè ñâÿçàíû íåîäíîêðàòíûå ýïèçîäû î÷åíü áûñòðîé (âçðûâíîé) ðàäèàöèè è ïîÿâëåíèÿ ìíîãî÷èñëåííûõ ãîìåîìîðôíûõ òàêñîíîâ â ðàíãå îò âèäîâ äî ïîäñåìåéñòâ â ðåçóëüòàòå íèçêîé êîíêóðåíöèè èç-çà âûìèðàíèÿ áîëüøåé ÷àñòè ìàëàêîôàóíû. Èñòîðèÿ è ñèñòåìàòè÷åñêèé ñîñòàâ ìàëàêîôàóíû Ýâêñèíî-Êàñïèéñêîãî áàññåéíà (Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà) áûëè äåòàëüíî ðàññìîòðåíû â ìîíîãðàôèÿõ Í.È. Àíäðóñîâà (ñì. Èçáðàííûå òðóäû, 1961, 1963, 1964), Ë.Ø. Äàâèòàøâèëè (1933), Â.Ï. Êîëåñíèêîâà (1935, 1950), Á.Ï. Æèæ÷åíêî (1936), À.Ã. Ýáåðçèíà (1959, 1962, 1967), Ë.À. Íåâåññêîé ñ ñîàâòîðàìè (1986, 1993, 1997, Nevesskaja et al., 2001), È.À. Ãîí÷àðîâîé (1989), Ë.Á. Èëüèíîé (1993) è âî ìíîãèõ äðóãèõ. Îñîáåííîñòè ôîðìî- è âèäîîáðàçîâàíèÿ â áàññåéíàõ ðàçëè÷íîãî òèïà ïðîñëåæåíû íà ïðåäñòàâèòåëÿõ ñåìåéñòâ Cardiidae, Rzehakiidae, Corbulidae, Mactridae, Lutetiidae, Pholadidae èç äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ è Trochidae, Rissoidae, Nassariidae è Potamididae èç ãàñòðîïîä, äàâàâøèõ íàèáîëåå çàìåòíûå âñïûøêè òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Ñòàòüÿ íàïèñàíà ïðè ïîääåðæêå ãðàíòà ÐÔÔÈ 04-04-48703à è ïðîãðàììû Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Íàó÷íûå îñíîâû ñîõðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ Ðîññèè».
Èñòîðèÿ îòäåëüíûõ ñåìåéñòâ äâóñòâîð÷àòûõ è áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ÊËÀÑÑ BIVALVIA Ñåìåéñòâî Cardiidae â àêâàòîðèè Ïàðàòåòèñà áûëî øèðîêî ïðåäñòàâëåíî êàê â ìîðñêèõ, òàê è â ïîëóìîðñêèõ è ñîëîíîâàòîâîäíûõ áàññåéíàõ.  ìîðñêèõ ìèêñîýâãàëèííûõ áàññåéíàõ (êàâêàçñêèé, ñàêàðàóëüñêèé, ðàííåòàðõàíñêèé, ðàííåêîíêñêèé) æèëè âèäû, îòíîñèâøèåñÿ ê ïîäñåìåéñòâàì Cardiinae (Cardium, Trachycardium, Laevicardium, Europicardium), Protocardiinae (Nemocardium, Discors), Fraginae (Fragum, Plagiocardium, Acanthocardia, Parvicardium).  ïîëóìîðñêèõ ìèêñîìåçîãàëèííûõ âîäîåìàõ (ñàðìàòñêèé, ðàííåìýîòè÷åñêèé, àê÷àãûëüñêèé) êàðäèèäû áûëè ïðåäñòàâëåíû òîëüêî íåìíîãèìè ðîäàìè, ëèáî õàðàêòåðèçîâàëèñü âñïûøêîé ôîðìîîáðàçîâàíèÿ è ãîñïîäñòâîì ýíäåìè÷íûõ è ñïåöèôè÷íûõ ðîäîâ, îòíîñèâøèõñÿ ê îäíîìó ïîäñåìåéñòâó Lymnocardiinae (ðèñ. 1). Ïðîâåäåííàÿ ðåâèçèÿ ýòîãî ïîäñåìåéñòâà (Nevesskaja et al., 2001) ïîêàçàëà, ÷òî â îëèãîöåí íåîãåíîâîì Ïàðàòåòèñå è â ïëåéñòîöåíîâûõ ×åðíîì è Êàñïèéñêîì ìîðÿõ îíî âêëþ÷àëî áîëåå 700 âèäîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê 68 ðîäàì, îáúåäèíåííûì â 17 òðèá, ÷àñòü êîòîðûõ ðàññìàòðèâàëàñü â ðàíãå ïîäñåìåéñòâ (Ýáåðçèí, 1967).
336
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ðèñ. 1. Ñõåìà ôèëîãåíèè è ñòðàòèãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ îñíîâíûõ ñåìåéñòâ è ðîäîâ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, äàâàâøèõ âñïûøêè âèäîîáðàçîâàíèÿ â áàññåéíàõ Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: 1 èñõîäíûé ìîðñêîé ðîä; 2 ïîÿâëåíèå ýíäåìè÷íûõ âèäîâ; 3 ïîÿâëåíèå ýíäåìè÷íûõ ðîäîâ.
Ïåðâûé ïðåäñòàâèòåëü ëèìíîêàðäèèí ðîä Cerastoderma èçâåñòåí ñ ðàííåãî îëèãîöåíà, âñòðå÷àÿñü ëîêàëüíî â ìîðñêîì ïøåõñêîì áàññåéíå. Áîëåå øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå âî âñåì Ïàðàòåòèñå öåðàñòîäåðìû ïîëó÷èëè â ïîëóìîðñêîì ñîëåíîâñêîì (ïîçäíèé ðþïåëü) áàññåéíå, êîãäà Ïàðàòåòèñ âïåðâûå ïîòåðÿë ñâîáîäíîå ñîîáùåíèå ñ îêåàíîì è çíà÷èòåëüíî ðàñïðåñíèëñÿ. Ïðåäñòàâèòåëè ðîäà áëàãîäàðÿ ñâîåé ýâðèáèîíòíîñòè, ñìîãëè îñâîèòü íåáëàãîïðèÿòíûå äëÿ áîëüøèíñòâà ìîðñêèõ ôîðì îïðåñíåííûå óñëîâèÿ. Ïðè ýòîì ÷àñòü èç íèõ ïî ïîëíî ðàçâèòîìó çàìêó è òðåõñëîéíîé ðàêîâèíå îñòàëàñü áëèçêà ê
Íåâåññêàÿ Ë.À., Ïîïîâ Ñ.Â., Ãîí÷àðîâà È.À., Èëüèíà Ë.Á., Ïàðàìîíîâà Í.Ï.
337
Ðèñ. 2. Ñõåìà ôèëîãåíèè è ðàñïðîñòðàíåíèÿ òðèá êàðäèèä ïîäñåìåéñòâà Lymnocardiinae. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: çàëèâêîé 14 ïîêàçàíî ïðîèñõîæäåíèå ïðåäñòàâèòåëåé òðèá: 1 â Ñðåäèçåìíîìîðñêîì (Ìåññèíñêîì) áàññåéíå, 2 â Çàïàäíîì Ïàðàòåòèñå, 3 â Âîñòî÷íîì Ïàðàòåòèñå, 4 ïðîèñõîæäåíèå íåèçâåñòíî, 5 íàïðàâëåíèå ìèãðàöèé; ðèìñêèìè öèôðàìè è ñâåòëîñåðîé çàëèâêîé îáîçíà÷åíû îñíîâíûå ýòàïû äèâåðãåíöèè ëèìíîêàðäèèí â ïåðèîäû çàìûêàíèÿ Ïàðàòåòèñà.
ìîðñêèì ïðåäñòàâèòåëÿì ðîäà, à ÷àñòü âèäîâ îòëè÷àëàñü ðåäóêöèåé çàìêà è íàðóæíîãî ñëîÿ ðàêîâèíû, ïðèáëèæàÿñü òåì ñàìûì ê òèïè÷íûì ëèìíîêàðäèèíàì. Äâà äðóãèõ âñòðå÷åííûõ çäåñü ðîäà (Korobkoviella è Merklinicardium), âîçíèêøèõ îò Cerastoderma, åùå áîëåå îòêëîíÿëèñü îò ìîðñêèõ êàðäèèä, ïðè÷åì Merklinicardium èìåë õàðàêòåðíóþ äëÿ
338
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ñîëîíîâàòîâîäíûõ êàðäèèä ðàêîâèíó ñ ðåäêèìè ðåáðàìè òðåóãîëüíîãî ñå÷åíèÿ, øèðîêèìè ìåæðåáåðíûìè ïðîìåæóòêàìè è îñëàáëåííûì çàìêîì. Ìåíåå øèðîêî ëèìíîêàðäèèíû áûëè ðàñïðîñòðàíåíû â ñåðåäèíå îëèãîöåíà â Çàïàäíîì Ïàðàòåòèñå, êîòîðûé â ñîëåíîâñêîå âðåìÿ ñîîáùàëñÿ ñ Âîñòî÷íûì.  Êàðïàòñêîì áàññåéíå ïîêà èçâåñòíû ëèøü íåìíîãèå âèäû Cerastoderma è Korobkoviella ïëîõîé ñîõðàííîñòè. Òàêèì îáðàçîì, ñîëåíîâñêîå âðåìÿ áûëî ïåðâûì ýòàïîì äèâåðãåíöèè ëèìíîêàðäèèí, çíà÷èòåëüíî îòêëîíÿâøèõñÿ îò èõ ìîðñêèõ ïðåäêîâ (ðèñ. 2). Ýòè ýíäåìè÷íûå äëÿ Ïàðàòåòèñà âèäû è ðîäû âûìåðëè â ðåçóëüòàòå âîññòàíîâëåíèÿ ìîðñêèõ ñâÿçåé â êîíöå ðþïåëÿ.  ðàííåõàòòñêîå âðåìÿ Âîñòî÷íûé Ïàðàòåòèñ èìåë ñîëåíîñòü, áëèçêóþ ê íîðìàëüíîé, ñ òåíäåíöèåé ê íåáîëüøîìó îïðåñíåíèþ â êðàåâûõ ÷àñòÿõ, ãäå öåðàñòîäåðìû (4 âèäà) áûëè äîñòàòî÷íî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû.  ïîçäíåõàòòñêîå (ïîçäíåêàëìûöêîå) âðåìÿ îäèí èç ýòèõ âèäîâ Cerastoderma prigorovskii (Bog.) ñòàë äîìèíèðóþùèì ïî âñåé ñåâåðíîé îêðàèíå Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà. Îäíàêî ìîðôîëîãèÿ ýòèõ âèäîâ íå îòêëîíÿëàñü îò õàðàêòåðíîé äëÿ ìîðñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà: îíè èìåëè ïîëíî ðàçâèòûé çàìîê, òðåõñëîéíóþ ðàêîâèíó è ñêóëüïòóðó, îáû÷íóþ äëÿ öåðàñòîäåðì. Íîðìàëüíî ìîðñêèå óñëîâèÿ íà÷àëà ìèîöåíà áûëè íåáëàãîïðèÿòíû äëÿ ëèìíîêàðäèèí, ëèøü â îêðàèííûõ ÷àñòÿõ áàññåéíà èçðåäêà âñòðå÷àëèñü 34 âèäà öåðàñòîäåðì (Ïîïîâ è äð., 1993), óíàñëåäîâàííûå îò îëèãîöåíà. Ñëåäóþùèì (âòîðûì) ýòàïîì øèðîêîãî ðàçâèòèÿ è ðàñïðîñòðàíåíèÿ ëèìíîêàðäèèí áûë êîöàõóðñêî-ïîçäíåîòòíàíãñêèé (âòîðàÿ ïîëîâèíà ðàííåãî ìèîöåíà), õàðàêòåðèçîâàâøèéñÿ çàìûêàíèåì è îïðåñíåíèåì âñåãî Ïàðàòåòèñà è ðàçâèòèåì ýíäåìè÷íîé ôàóíû (Ïîïîâ, Âîðîíèíà, 1983).  ýòî âðåìÿ â Âîñòî÷íîì Ïàðàòåòèñå æèëè êàê âèäû ðîäà Cerastoderma, òàê è âîçíèêøèå îò Cerastoderma ýíäåìè÷íûå ðîäû Limnopappia è Eoprosodacna ñ ïîäðîäîì Kozahuria (Ïîïîâ, 1983) (ðèñ. 1, 2). Íå ìåíåå øèðîêî è ðàçíîîáðàçíî ëèìíîêàðäèèíû áûëè ïðåäñòàâëåíû â Çàïàäíîì Ïàðàòåòèñå, ãäå îíè èçâåñòíû èç âåðõíåîòòíàíãñêèõ îòëîæåíèé. Ïðè÷åì åñëè ñîëîíîâàòîâîäíóþ êîöàõóðñêóþ ôàóíó Ãðóçèè ìû âèäèì óæå ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàííîé, áåç ïåðåõîäíûõ ôîðì, òî â áàâàðñêîì ìàòåðèàëå ìîæíî íàáëþäàòü äîâîëüíî ïîëíûå ðÿäû ïåðåõîäíûõ ôîðì îò òèïè÷íûõ Cerastoderma ê íåñîìíåííûì ëèìíîêàðäèèíàì, âûäåëåííûì â ñàìîñòîÿòåëüíûå ðîäû Limnopagetia è Limnopappia (Schlickum, 1971; Nevesskaya et al., 2001). Ê êîíöó êîöàõóðñêî-îòòíàíãñêîãî âðåìåíè ïðåäñòàâèòåëè ýòèõ ýíäåìè÷íûõ ðîäîâ âûìåðëè ïðè íà÷àëå íîâîé ìîðñêîé òðàíñãðåññèè.  ïîñëåäóþùèõ ìîðñêèõ òàðõàíñêîì è êàðïàòñêîì áàññåéíàõ æèëè íåìíîãî÷èñëåííûå ïðåäñòàâèòåëè äâóõ âèäîâ ðîäà Cerastoderma, ïðèóðî÷åííûå ê íàèáîëåå îïðåñíåííûì ó÷àñòêàì.  ÷îêðàêñêîì áàññåéíå, êðîìå C. bogachevi (Koles.), â îïðåñíåííîì ó÷àñòêå ìîðÿ âîçíèê åùå îäèí âèä Chokrakia brykensis (Gontsch. et Zgh.), õàðàêòåðèçîâàâøèéñÿ ïðèçíàêàìè, îáû÷íûìè äëÿ ëèìíîêàðäèèí, íî âîçíèêøèé îò âèäà, îòíîñÿùåãîñÿ ê ðîäó Parvicardium (P. kubanicum) (Ãîí÷àðîâà è äð., 2002).  ïåðâîé ïîëîâèíå êàðàãàíà êàðäèèäû, â òîì ÷èñëå è ëèìíîêàðäèèíû, â Âîñòî÷íîì Ïàðàòåòèñå îòñóòñòâîâàëè, è ëèøü â ñåðåäèíå êàðàãàíà â ìîìåíò êðàòêîâðåìåííîãî ñîåäèíåíèÿ ñ ìîðåì (âàðíåíñêèé ýïèçîä) ñþäà, âìåñòå ñ äðóãîé ìîðñêîé ôàóíîé, ïðîíèê îäèí âèä Plicatiformes (P. praeplicatus), çàòåì âûìåðøèé.  áàäåíå Çàïàäíîãî Ïàðàòåòèñà öåðàñòîäåðìû áûëè î÷åíü ðåäêè è ïðåäñòàâëåíû îäíèì âèäîì C. arcella. Îäíàêî óæå â ïîçäíåáàäåíñêîì áàññåéíå, òàê æå, êàê è â êîíêñêîì, â êðàåâûõ ÷àñòÿõ Ïàðàòåòèñà âñòðå÷àëèñü íåìíîãèå ïðåäñòàâèòåëè ðîäîâ, òèïè÷íûõ äëÿ ñàðìàòà Plicatiformes è Obsoletiformes. Âåðîÿòíî, îò ïåðâîãî ðîäà òàêæå åùå â êîíêñêîå âðåìÿ áåðóò íà÷àëî ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Inaequicostates.
Íåâåññêàÿ Ë.À., Ïîïîâ Ñ.Â., Ãîí÷àðîâà È.À., Èëüèíà Ë.Á., Ïàðàìîíîâà Í.Ï.
339
 ñàðìàòñêîì ïîëóìîðñêîì áàññåéíå, ñìåíèâøåì êîíêñêî-áàäåíñêèé áàññåéí, ýòè òðè ðîäà ñòàëè ãîñïîäñòâóþùèìè.  ðåçóëüòàòå çàòðóäíåíèÿ ñâÿçè ñ îòêðûòûìè âîäàìè è îïðåñíåíèÿ áîëüøèíñòâî ìîðñêèõ òàêñîíîâ âûìåðëî, à íåìíîãèå ïåðåæèâøèå âèäû (â òîì ÷èñëå ëèìíîêàðäèèíû) äàëè íà÷àëî ìíîãî÷èñëåííûì âèäàì è äàæå ðîäàì. Ýòî áûë íîâûé òðåòèé ýòàï âñïûøêè ôîðìî- è âèäîîáðàçîâàíèÿ è øèðîêîãî ðàññåëåíèÿ ëèìíîêàðäèèí (ðèñ. 1). Êðîìå óêàçàííûõ òðåõ ðîäîâ, â ñàðìàòñêîì áàññåéíå âîçíèêëè åùå òðè ðîäà: Planocardium, Kubanocardium è Aviculocardium: ïåðâûé èç íèõ â ðàííåì ñàðìàòå, à äâà ïîñëåäíèõ â ñðåäíåì.  ðàííåì ñàðìàòå èç òðåõ âèäîâ, ñóùåñòâîâàâøèõ â êîíêñêî-áàäåíñêîì áàññåéíå, ïîÿâèëîñü íå ìåíåå 17 íîâûõ, ñðåäè êîòîðûõ ïðåîáëàäàëè âèäû ðîäà Obsoletiformes (13). Åùå áîëüøå (äî 40) âîçíèêëî íîâûõ âèäîâ â ñðåäíåì ñàðìàòå (îêîëî 30 âèäîâ Obsoletiformes), êîãäà ñîëåíîñòü âîä åùå áîëüøå ïîíèçèëàñü è îñâîáîäèëîñü åùå áîëüøå ýêîëîãè÷åñêèõ íèø. Ñèñòåìàòè÷åñêè ëèìíîêàðäèèíû íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíû áûëè â Ýâêñèíî-Êàñïèéñêîì âîäîåìå (ãäå ñîëåíîñòü âîä áûëà íàèìåíüøåé), à íàèìåíåå â Ïàííîíñêîì (ñîëåíîñòü âîä áûëà íàèáîëüøåé), ãäå î÷åíü áåäíî áûëè ïðåäñòàâëåíû Obsolåtiformes è îòñóòñòâîâàëè Aviculocardium è Kubanocardium. Òàêèì îáðàçîì, îò òðåõ âèäîâ ëèìíîêàðäèèí â ðàííåì ñðåäíåì ñàðìàòå ïîÿâèëîñü 57 íîâûõ âèäîâ è òðè ðîäà (ðèñ. 1). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â ðàííåñàðìàòñêîå âðåìÿ è â ïåðâîé ïîëîâèíå ñðåäíåãî ñàðìàòà Ïàðàòåòèñ áûë åäèíûì áàññåéíîì, ñîñòîÿâøèì èç ñîîáùàâøèõñÿ ìåæäó ñîáîþ (ñ çàïàäà íà âîñòîê) Ïàííîíñêîãî, Äàêèéñêîãî è Ýâêñèíî-Êàñïèéñêîãî âîäîåìîâ. Âî âòîðîé æå ïîëîâèíå ñðåäíåãî ñàðìàòà îí ðàçäåëèëñÿ íà Çàïàäíûé (Ïàííîíñêèé) è Âîñòî÷íûé (Äàêèéñêèé è Ýâêñèíî-Êàñïèéñêèé), èñòîðèÿ êîòîðûõ ñòàëà ðàçëè÷íîé, â ñâÿçè ñ ÷åì è ðàçâèòèå ëèìíîêàðäèèí ïîøëî ðàçíûìè ïóòÿìè.  Âîñòî÷íîì Ïàðàòåòèñå äî êîíöà ñðåäíåãî ñàðìàòà îáèòàëè òå æå ðîäû, ÷òî è â ïåðâîé ïîëîâèíå ýòîãî èíòåðâàëà; â íà÷àëå æå ïîçäíåãî ñàðìàòà âñå îíè âûìåðëè â ñâÿçè ñî çíà÷èòåëüíûì ïîíèæåíèåì ñîëåíîñòè.  ïîñëåäóþùåì ðàííåìýîòè÷åñêîì ïîëóìîðñêîì áàññåéíå èç êàðäèèä áûë ðàñïðîñòðàíåí òîëüêî îäèí ýíäåìè÷íûé ïîäâèä ðîäà Cerastoderma C. arcella mithridatis.  ïîçäíåìýîòè÷åñêîì ñîëîíîâàòîâîäíîì áàññåéíå âñòðå÷àëñÿ ëèøü ìàëî÷èñëåííûé, ëîêàëüíî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä Cerastoderma galidzgense.  Çàïàäíîì Ïàðàòåòèñå â ñâÿçè ñ îò÷ëåíåíèåì îò Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà â ñåðåäèíå ñàðìàòñêîãî (s.l.) âðåìåíè âîçíèê ñîëîíîâàòîâîäíûé Ïàííîíñêèé âîäîåì êàñïèéñêîãî òèïà, ãäå èç äâóñòâîðîê æèëè ëèøü äðåéññåíèäû è ëèìíîêàðäèèíû. Ïî-âèäèìîìó, îò ñàðìàòñêèõ ëèìíîêàðäèèí â ðàííåì ïàííîíå ïðîèçîøåë ðÿä íîâûõ ðîäîâ: Lymnocardium, Paradacna, Pseudocatillus è, ìîæåò áûòü, Parvidacna. Ýòî áûëî íà÷àëîì ñëåäóþùåãî ÷åòâåðòîãî ýòàïà âñïûøêè âèäîîáðàçîâàíèÿ ëèìíîêàðäèèí (ðèñ. 2). Ãîñïîäñòâîâàëè â ðàííåïàííîíñêîì âîäîåìå âèäû ðîäà Lymnocardium; îñòàëüíûå ðîäû áûëè ïðåäñòàâëåíû åäèíè÷íûìè âèäàìè.  ïîçäíåïàííîíñêîå âðåìÿ ðîäîâîé ñîñòàâ ëèìíîêàðäèèí ïîïîëíèëñÿ ðÿäîì íîâûõ ðîäîâ. Êàê ïðàâèëî, âñå ýòè ðîäû áûëè ïðåäñòàâëåíû 13 âèäàìè, à èíòåíñèâíîå âèäîîáðàçîâàíèå ïðîäîëæàëîñü òîëüêî ó Lymnocardium, â êîòîðûé âõîäèëè, ñóäÿ ïî ëèòåðàòóðå, îêîëî 40 âèäîâ. (Pannonien, 1985; Muller, Magyar, 1992; Muller et al., 1999).  ìåññèíå, âåðîÿòíî, â ñåâåðíûõ îïðåñíåííûõ ó÷àñòêàõ Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ ñôîðìèðîâàëñÿ ðÿä òàêñîíîâ ëèìíîêàðäèèí, ñðåäè êîòîðûõ áûëè ïðåäñòàâèòåëè ðîäîâ Euxinicardium, Pontalmyra, Pseudocatillus, Eupatorina è Prosodacnomya (Ýáåðçèí, 1949; Andreescu, 1977; Ñòåâàíîâè÷, Íåâåññêàÿ, 1987; Ïîïîâ, Íåâåññêàÿ, 2000; Nevesskaja et al., 2001).  ïîñëåäóþùèé èíòåðâàë âðåìåíè ïîçäíåïàííîíñêî-ïîíòè÷åñêèé âåñü Ïàðàòåòèñ ñòàë ñîëîíîâàòîâîäíûì âîäîåìîì, õîòÿ ïðÿìîãî ñîîáùåíèÿ ìåæäó çàïàäíîé åãî
340
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
÷àñòüþ (Ïàííîíñêèì áàññåéíîì) è âîñòî÷íîé (Äàêèéñêî-Ýâêñèíñêî-Êàñïèéñêèì áàññåéíîì) â ðàííåì ïîíòå åùå íå áûëî, è ðîäîâîé ñîñòàâ ëèìíîêàðäèèí ýòèõ äâóõ âîäîåìîâ çíà÷èòåëüíî îòëè÷àëñÿ.  Çàïàäíîì Ïàðàòåòèñå ïðîäîëæàëè æèòü ïðåäñòàâèòåëè òåõ æå ðîäîâ, ÷òî è ðàíåå, è ãîñïîäñòâî ïðîäîëæàë ñîõðàíÿòü ðîä Lymnocardium.  Âîñòî÷íûé Ïàðàòåòèñ ñ ðàííåïîíòè÷åñêîé òðàíñãðåññèåé ïðèøëè òå ôîðìû, êîòîðûå, âîçíèêëè â ñåâåðíûõ îïðåñíåííûõ ó÷àñòêàõ ìåññèíñêîãî Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ.  ðàííåïîíòè÷åñêîå âðåìÿ â Âîñòî÷íîì Ïàðàòåòèñå ïîÿâèëèñü ëèøü íåìíîãèå íîâûå ýíäåìè÷íûå âèäû, à èíòåíñèâíîå îáðàçîâàíèå íîâûõ âèäîâ è ðîäîâ íà÷àëîñü ñ íà÷àëà ïîçäíåãî ïîíòà. Øèðîêîå ñîîáùåíèå Çàïàäíîãî è Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà íà÷àëîñü òîëüêî â êîíöå ïàííîíà íà÷àëå ïîçäíåãî ïîíòà (ïîðòàôåðñêîå âðåìÿ) ÷åðåç Äàêèéñêèé âîäîåì, â ðàííåì ïîíòå ñâÿçàííûé ëèøü ñ Ýâêñèíî-Êàñïèéñêèì áàññåéíîì. Íà ýòîì ýòàïå íàáëþäàëîñü ïðîíèêíîâåíèå ëèìíîêàðäèèí êàê ñ çàïàäà íà âîñòîê, òàê è â îáðàòíîì íàïðàâëåíèè. Îäíîâðåìåííî ïðîèçîøëà âñïûøêà ôîðìîîáðàçîâàíèÿ íà óðîâíå ðîäîâ è ïîäðîäîâ, ãëàâíûì îáðàçîì â Âîñòî÷íîì Ïàðàòåòèñå, ãäå âîçíèêëè ñåìü ðîäîâ (ïÿòûé ýòàï äèâåðãåíöèè ëèìíîêàðäèèí; ðèñ. 2).  Çàïàäíîì Ïàðàòåòèñå âîçíèêëè ëèøü îäèí-äâà íîâûõ ðîäà. Èíòåíñèâíîå âèäîîáðàçîâàíèå îòìå÷àëîñü ó Lymnocardium (îêîëî 30 âèäîâ) è Budmania (7 âèäîâ).  êîíöå ïàííîíà Çàïàäíûé Ïàðàòåòèñ ïîñòåïåííî ñîêðàùàëñÿ è çàòåì ïðåêðàòèë ñâîå ñóùåñòâîâàíèå êàê ñîëîíîâàòîâîäíûé âîäîåì, ïðåâðàòèâøèñü â ñåðèþ ïðåñíûõ îçåð.  îáëàñòè æå Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà ñîëîíîâàòîâîäíûå óñëîâèÿ ñîõðàíÿëèñü, è ïðîäîëæàëñÿ ïðîöåññ óíàñëåäîâàííîé ýâîëþöèè ëèìíîêàðäèèí. Êàñïèéñêèé áàññåéí â ýòî âðåìÿ îò÷ëåíèëñÿ îò Äàêèéñêî-Ýâêñèíñêîãî, ñîõðàíÿÿ êàêîå-òî âðåìÿ ñîëîíîâàòîâîäíûé õàðàêòåð.  íåì èíòåíñèâíîå âèäîîáðàçîâàíèå ïðåòåðïåë òîëüêî ðîä Pontalmyra, à îñòàëüíûå ðîäû áûëè ïðåäñòàâëåíû åäèíè÷íûìè âèäàìè. Ðîäîâîé ñîñòàâ Ýâêñèíñêîãî è Äàêèéñêîãî âîäîåìîâ âî âòîðîé ïîëîâèíå ïîçäíåãî ïîíòà áûë ñõîäåí è â îñíîâíîì óíàñëåäîâàí îò ïðåäûäóùåãî ïîðòàôåðñêîãî âîäîåìà.  Äàêèéñêîì áàññåéíå âíîâü âîçíèêëè ëèøü òðè ðîäà.  Ýâêñèíñêîì áàññåéíå ïîÿâèëñÿ òîëüêî îäèí íîâûé ðîä. Ýòîò (áîñôîðñêèé) èíòåðâàë ðàçâèòèÿ ëèìíîêàðäèèí ÿâèëñÿ ïðîäîëæåíèåì ïÿòîãî ýòàïà «âñïûøêè ôîðìîîáðàçîâàíèÿ», íî ìåíåå âûðàæåííîé.  ïëèîöåíå ðàçâèòèå ëèìíîêàðäèèí øëî ïî òîìó æå ñöåíàðèþ, ÷òî è â ïîçäíåì ìèîöåíå, à èìåííî â ïðåäåëàõ òåõ æå ñàìûõ òðèá.  íà÷àëå ïëèîöåíà (êèììåðèéñêî-äàêèéñêîå âðåìÿ) Äàêèéñêèé è Ýâêñèíñêèé áàññåéíû íà÷àëè îáîñîáëÿòüñÿ, è ñîñòàâ ëèìíîêàðäèèí â íèõ ñòàë çíà÷èòåëüíî îòëè÷àòüñÿ êàê çà ñ÷åò ðàçíîâðåìåííî âûìèðàâøèõ ôîðì, òàê è âíîâü ïîÿâëÿâøèõñÿ. Ôîðìîîáðàçîâàíèå â Ýâêñèíñêîì áàññåéíå áûëî áîëåå èíòåíñèâíûì, ÷åì â Äàêèéñêîì. Çäåñü ïîÿâèëèñü â êèììåðèè âîñåìü ðîäîâ, òîãäà êàê â Äàêèéñêîì âîäîåìå òîëüêî òðè.  ñðåäíåì ïîçäíåì ïëèîöåíå (àê÷àãûëå êóÿëüíèêå) ñîëîíîâàòîâîäíûé õàðàêòåð ñîõðàíèë ëèøü Ýâêñèíñêèé âîäîåì: Äàêèéñêèé ñòàë ïðåñíûì, à Êàñïèéñêèé, íàïðîòèâ, ñòàë ïîëóìîðñêèì è çàñåëèëñÿ íîâîé ôàóíîé.  Ýâêñèíñêîì êóÿëüíèöêîì âîäîåìå, ñìåíèâøåì êèììåðèéñêèé, æèëè ïðåäñòàâèòåëè 18 ðîäîâ è ïîäðîäîâ, êîòîðûå âñå ïåðåøëè èç êèììåðèéñêîãî âîäîåìà. Áîëüøèíñòâî òàêñîíîâ âûìåðëî â òå÷åíèå êóÿëüíèêà, è â ïîñëåäóþùèé ýîïëåéñòîöåíîâûé ãóðèéñêèé âîäîåì ïåðåøëè âñåãî äâà ðîäà, è äâà ðîäà âîçíèêëè âíîâü.  ðàííåì ïëåéñòîöåíå (÷àóäà) â ×åðíîìîðñêîì áàññåéíå ïðîäîëæàëè æèòü ïðåäñòàâèòåëè òðåõ ðîäîâ èç òðèáû Pontalmyrini, çàêîí÷èâøèå çäåñü ñâîå ñóùåñòâîâàíèå. Íà ýòîì çàêîí÷èëñÿ ïÿòûé ýòàï ðàçâèòèÿ ëèìíîêàðäèèí, íà÷àâøèéñÿ â êîíöå ïîçäíåãî ìèîöåíà â íà÷àëå ïîíòà. Äàëüíåéøàÿ èñòîðèÿ ëèìíîêàðäèèí ñâÿçàíà óæå íå ñ Ýâêñèíñêèì, à ñ Êàñïèéñêèì áàññåéíîì. Ïîñëå ãëóáîêîé áàëàõàíñêîé ðåãðåññèè, êîãäà áàññåéí îïðåñíèëñÿ è
Íåâåññêàÿ Ë.À., Ïîïîâ Ñ.Â., Ãîí÷àðîâà È.À., Èëüèíà Ë.Á., Ïàðàìîíîâà Í.Ï.
341
ëèìíîêàðäèèíû â íåì ïîëíîñòüþ îòñóòñòâîâàëè, âîçíèê àê÷àãûëüñêèé ïîëóìîðñêîé áàññåéí. Ñ ðàííåàê÷àãûëüñêîé òðàíñãðåññèåé, âåðîÿòíî, èç îáëàñòè Ñðåäèçåìíîìîðüÿ ïðèøåë îäèí âèä ðîäà Cerastoderma - Ñ. dombra, êîòîðûé ïîñëóæèë ïðåäêîì äëÿ ìíîãî÷èñëåííûõ âèäîâ, ÷àñòü êîòîðûõ îòëè÷àëàñü íà ðîäîâîì óðîâíå. Ýòîò ðàííåàê÷àãûëüñêèé âèä äàë íà÷àëî 36 íîâûì âèäàì, ïÿòè íîâûì ðîäàì è äâóì íîâûì òðèáàì, òàê ÷òî íà ñåðåäèíó àê÷àãûëüñêîãî âåêà ïàäàåò øåñòîé ýòàï ôîðìîîáðàçîâàíèÿ ëèìíîêàðäèèí (ðèñ. 2).  êîíöå àê÷àãûëà âíîâü øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëñÿ ïî âñåìó áàññåéíó ëèøü C. dombra, îáû÷íî îòëè÷àâøèéñÿ ìåëêèìè ðàçìåðàìè. Íåìíîãèå äðóãèå âèäû, ïåðåøåäøèå â ïîçäíåàê÷àãûëüñêèé áàññåéí, âñòðå÷àëèñü òàì ðåäêî è íîñèëè ñëåäû óãíåòåííîñòè, ÷òî áûëî ñâÿçàíî, ïî-âèäèìîìó, ñ ïîíèæåííîé ñîëåíîñòüþ âîä. Ê êîíöó àê÷àãûëà âûìåðëè âñå àê÷àãûëüñêèå âèäû. Íà÷àëî ïîñëåäóþùåãî àïøåðîíñêîãî âðåìåíè (ýîïëåéñòîöåí) îòìå÷àëîñü ñèëüíûì îïðåñíåíèåì âîäîåìà, â êîòîðîì ëèìíîêàðäèèíû áûëè ðåäêè è ïðåäñòàâëåíû ìåëêèìè ôîðìàìè íåÿñíîé ðîäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè, òàê ÷òî ïðîèñõîæäåíèå ðàçíîîáðàçíûõ è ìíîãî÷èñëåííûõ ëèìíîêàðäèèí âòîðîé ïîëîâèíû àïøåðîíñêîãî âðåìåíè íåïîñðåäñòâåííî íà ìàòåðèàëå ïðîñëåäèòü íå óäàåòñÿ. Ñ ñåðåäèíû àïøåðîíà íà÷àëàñü ñåäüìàÿ âñïûøêà ôîðìî- è âèäîîáðàçîâàíèÿ, êîãäà ïîÿâèëèñü è øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëèñü ïðåäñòàâèòåëè ñàìîé ìîëîäîé òðèáû ëèìíîêàðäèèí Adacnini (11 ðîäîâ è 36 âèäîâ). Ê êîíöó àïøåðîíñêîãî âðåìåíè âñå ýòè âèäû è áîëüøèíñòâî ðîäîâ âûìåðëè.  íåîïëåéñòîöåíå è äîíûíå èç ëèìíîêàðäèèí ïðîäîëæàëè ñóùåñòâîâàòü ïðåäñòàâèòåëè òðèáû Adacnini è ðîäà Cerastoderma.  ñîñòàâå ïåðâîé, êðîìå âîçíèêøèõ â ýîïëåéñòîöåíå Hypanis è Monodacna, ïîÿâèëèñü åùå äâà ðîäà Didacna è Àdacna. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â òå÷åíèå íåîïëåéñòîöåíà â ìîðÿõ ×åðíîìîðñêî-Êàñïèéñêîé îáëàñòè ïðîèçîøëà âñïûøêà âèäîîáðàçîâàíèÿ â ïðåäåëàõ ðîäà Didacna (áîëåå 70 âèäîâ çà 900 òûñ. ëåò Íåâåññêàÿ, â ïå÷àòè). Ïåðåõîäÿ ê ýêîëîãèè êàðäèèä, ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ñåìåéñòâà áûëè íàèáîëåå ïðîöâåòàþùåé ãðóïïîé ìîëëþñêîâ êàê â ìîðñêèõ, òàê è â ïîëóìîðñêèõ, ýïèçîäè÷åñêè ñîîáùàâøèõñÿ ñ îòêðûòûìè âîäàìè, è ñîëîíîâàòîâîäíûõ âîäîåìàõ. Âèäû êàðäèèä, âñòðå÷àâøèåñÿ â ìîðñêèõ áàññåéíàõ ñ ñîëåíîñòüþ, áëèçêîé ê íîðìàëüíîé (ìèêñîýâãàëèííûõ), îáëàäàëè ñòàáèëüíûìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè è ýêîëîãè÷åñêèìè õàðàêòåðèñòèêàìè, ïðè÷åì êàæäûé ðîä áûë ïðåäñòàâëåí â òîì èëè äðóãîì áàññåéíå îäíèì èëè íåìíîãèìè âèäàìè. Äðóãàÿ êàðòèíà íàáëþäàëàñü äëÿ òàêñîíîâ, îòíîñèâøèõñÿ ê ïîäñåìåéñòâó ëèìíîêàðäèèí, ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîãî áûëè íàèáîëåå ýâðèáèîíòíûìè ñðåäè êàðäèèä, çàíèìàëè ðàçëè÷íûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè è ñîîòâåòñòâåííî ýòîìó âûðàáàòûâàëè ðàçëè÷íûå ïðèñïîñîáëåíèÿ, îòðàæàâøèåñÿ íà ìîðôîëîãèè ðàêîâèíû. Ïðåäñòàâèòåëè èñõîäíîãî ðîäà Cerastoderma áûëè íåãëóáîêî çàðûâàâøèìèñÿ è ñïîñîáíûìè ïåðåäâèãàòüñÿ íà ãðóíòå, ñíàáæåííûìè êîðîòêèìè ñèôîíàìè, ñ õîðîøî ðàçâèòûì çàìî÷íûì àïïàðàòîì è òðåõñëîéíîé ðàêîâèíîé, îðíàìåíòèðîâàííîé òåñíî ðàñïîëîæåííûìè îêðóãëûìè èëè óïëîùåííûìè ðàäèàëüíûìè ðåáðàìè, ñ áóãîð÷àòîé ñêóëüïòóðîé èëè ÷åøóéêàìè.  ïåðèîäû âçðûâíîé ýâîëþöèè ïîÿâëÿëèñü ðîäû, ñèëüíî óêëîíÿâøèåñÿ îò ïðåäêîâûõ ôîðì, ïðè÷åì ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ðîäîâ áûëè ýíäåìè÷íûìè è íåðåäêî ñïåöèôè÷íûìè (ò.å. âñòðå÷àëèñü òîëüêî â òå÷åíèå äàííîãî îòðåçêà âðåìåíè). Ïðè ýòîì ñðåäè ëèìíîêàðäèèí, ïîÿâëÿâøèõñÿ â ðàçíûå ïåðèîäû âðåìåíè, ìîæíî íàìåòèòü ðÿä ïàðàëëåëüíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ è ñõîäíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ãðóïï, âîçíèêøèõ â ðåçóëüòàòå àäàïòàöèè ê ñõîäíûì îñâîáîäèâøèìñÿ íèøàì. Ðåæå ñõîäíûå ôîðìû îáðàçîâûâàëèñü îò ïàðâèêàðäèóìíûõ ïðåäêîâ. Ôîðìîîáðàçîâàíèå â ðàçíûå îòðåçêè âðåìåíè ïðîèñõîäèëî íåçàâèñèìî, òàêèõ âñïûøåê ôîðìîîáðàçîâàíèÿ â îëèãîöåíå ïëåéñòîöåíå áûëî íå ìåíåå ñåìè.
342
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Îñòàåòñÿ íåïîíÿòíûì îòñóòñòâèå ëèìíîêàðäèèí â ïîëóìîðñêîì êàðàãàíñêîì âîäîåìå ñ êðàéíå îáåäíåííîé ôàóíîé. Äàæå èíâàçèÿ Plicatiformes praeplicatus â ñåðåäèíå êàðàãàíà (âàðíåíñêèé ýïèçîä) íå ïðèâåëà ê çàñåëåíèþ áàññåéíà êàðäèèäàìè. Áîëüøèíñòâî öåðàñòîäåðì, à òàêæå ïðåäñòàâèòåëè ðîäîâ Plicatiformes, Obsoletiformes, Raricardium, Pseudocatillus, Monodacna è äð., îòíîñèëèñü, êàê è ïî÷òè âñå ïðåäñòàâèòåëè ìîðñêèõ ïîäñåìåéñòâ êàðäèèä, ê ýíäîáèîíòíûì çàðûâàâøèìñÿ ñåñòîíîôàãàì, îáëàäàâøèì õîðîøî ðàçâèòûìè ñèôîíàìè. Îäíè èç íèõ çàðûâàëèñü íåãëóáîêî (Paradacna, íåêîòîðûå Pontalmyra è äð.), äðóãèå íàîáîðîò äîâîëüíî ãëóáîêî (Prosodacnomya, Adacna, íåêîòîðûå Pseudocatillus, Planacardium), ÷òî âûçûâàëî èçìåíåíèÿ ôîðìû è ìîðôîëîãèè òåëà ìîëëþñêà è åãî ðàêîâèíû, â ÷àñòíîñòè ðàçâèòèå äëèííûõ ñèôîíîâ è ñèíóñà ìàíòèéíîé ëèíèè. Îäíàêî îòäåëüíûå âèäû è ðîäû ëèìíîêàðäèèí ïðèîáðåëè íîâûå ýòîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè è ïåðåøëè ê ýïèáèîíòíîìó îáðàçó æèçíè. Ê ýïèáèîíòíûì ñåñòîíîôàãàì îòíîñèëèñü ëèìíîêàðäèèíû, ëåæàâøèå íà ãðóíòå âíèç ìàêóøêîé, ñèëüíî ñäâèíóòîé âïåðåä, îáëàäàâøèå ðàêîâèíîé ñ óòîëùåííîé ïåðåäíåé ÷àñòüþ è ñèëüíî ðàçâèòûìè ïåðåäíèìè ëàòåðàëüíûìè çóáàìè èëè ñ îñëàáëåííûì çàìêîì Eoprosodacna (ïîçäíèé îòòíàíã êîöàõóð), Eupatorina (ðàííèé ïîíò), Prosodacna è Prionopleura (ïîçäíèé ïîíò êèììåðèé), Apscheronia (àïøåðîí) è äð. Äðóãèå ýïèáèîíòíûå ôîðìû ëåæàëè íà îäíîé èç ñòâîðîê Oraphocardium (ïîíò, êèììåðèé). Êðûëîâèäíûå ôîðìû ñ òîíêîñòåííîé ðàêîâèíîé ìîãëè, âåðîÿòíî, «ïëàâàòü» íà æèäêîì èëèñòîì ãðóíòå, âîçìîæíî, íà äîâîëüíî áîëüøèõ ãëóáèíàõ Andrusovicardium è Avicardium (àê÷àãûë). Òàêæå ê èëèñòûì ãðóíòàì áûëè ïðèóðî÷åíû âèäû Inaequicostates (ñàðìàò) ñ òîíêîñòåííîé ðàêîâèíîé, ïîâåðõíîñòü êîòîðîé íåñëà äëèííûå è òîíêèå òðóá÷àòûå êîãòåîáðàçíûå øèïû, ïîçâîëÿâøèå äåðæàòüñÿ íà ïîâåðõíîñòè æèäêîãî èëà. Ê ýïèáèîíòíûì ôîðìàì ïðèíàäëåæàëè âèäû ñàðìàòñêèõ ðîäîâ Kubanocardium è Aviculocardium, êîòîðûå, âåðîÿòíî, êàê è ñîâðåìåííûå Parvicardium, ïðèêðåïëÿëèñü áèññóñîì ê âîäîðîñëÿì è âåòâèñòûì êîëîíèÿì ìøàíîê â îáëàñòè ðàçâèòèÿ áèîãåðìíûõ ïîñòðîåê. Âíå ýòèõ ïîñòðîåê íà ïåñ÷àíî-èëèñòûõ ãðóíòàõ, îíè, íàâåðíîå, ñîõðàíÿëè ñïîñîáíîñòü çàðûâàòüñÿ â ãðóíò èëè æèòü íà åãî ïîâåðõíîñòè. Ñåìåéñòâî Mactridae. Ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà ïðèñóòñòâîâàëè ïî÷òè âî âñåõ ìîðñêèõ ìèêñîãàëèííûõ áàññåéíàõ Ïàðàòåòèñà. Äëÿ ìèêñîýâãàëèííûõ ìîðåé áûëè õàðàêòåðíû âèäû ðîäîâ Lutraria, Eastonia è Mactra (Eomactra). Êàæäûé ðîä ñîñòîÿë èç îäíîãî-äâóõ àëëîõòîííûõ âèäîâ, ïðèøåäøèõ èç ìèîöåíîâîãî Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ, è òîëüêî îäèí âèä ïîäðîäà Eomactra M. (E.) bajarunasi áûë ýíäåìè÷íûì äëÿ òàðõàíñêîãî è ðàííå÷îêðàêñêîãî áàññåéíîâ è õàðàêòåðèçîâàëñÿ áîëüøèìè ðàçìåðàìè, ÷åì ïðåäêîâûé âèä.  ïîëóìîðñêèõ ìèêñîìåçîãàëèííûõ ìîðÿõ ìàêòðèäû áûëè ïðåäñòàâëåíû ýíäåìè÷íûìè ðîäàìè è ïîäðîäàìè, ñîñòîÿâøèìè èç ðÿäà âèäîâ. Îòìå÷àëèñü äâà ýòàïà èíòåíñèâíîãî ôîðìîîáðàçîâàíèÿ ìàêòðèä: ñàðìàòñêèé è àê÷àãûëüñêèé. Ïðåäêîâûì äëÿ ñàðìàòñêèõ ìàêòðèä áûë ýíäåìè÷íûé äëÿ Ïàðàòåòèñà ïîäâèä Mactra (Eomactra) basteroti konkensis Sok., êîòîðûé áûë ìàññîâûì â ïðåäûäóùåì ïîçäíåêîíêñêîì áàññåéíå. Ýòîò ïîäâèä äàë íà÷àëî ðàííåñàðìàòñêîìó ýíäåìè÷íîìó ïîäðîäó Sarmatimactra, êîòîðûé âêëþ÷àë ñåìü âèäîâ. Îò ïîäðîäà Sarmatimactra ïðîèçîøåë ðîä Cryptomactra (2 âèäà), à â êîíöå ñàðìàòñêîãî âðåìåíè âîçíèêëè ïîäðîä Chersonimactra è ðîä Pseudomactra. Ïåðâûé èç íèõ ñîñòîÿë èç ïÿòè âèäîâ, à âòîðîé ñîäåðæàë òîëüêî îäèí âèä. Âñåãî â ñàðìàòñêîì áàññåéíå çà âðåìÿ åãî ñóùåñòâîâàíèÿ âîçíèêëè ÷åòûðå ðîäà è ïîäðîäà è 15 âèäîâ. Âñå îíè âûìåðëè â êîíöå ñàðìàòñêîãî âðåìåíè, íå äàâ ïîòîìêîâ.
Íåâåññêàÿ Ë.À., Ïîïîâ Ñ.Â., Ãîí÷àðîâà È.À., Èëüèíà Ë.Á., Ïàðàìîíîâà Í.Ï.
343
 ðàííåìýîòè÷åñêîì ïîëóìîðñêîì áàññåéíå ìàêòðèäû íå ñóùåñòâîâàëè, íî â ïîçäíåìýîòè÷åñêîå âðåìÿ â àêâàòîðèþ ñîëîíîâàòîâîäíîãî ×åðíîìîðñêîãî âîäîåìà âîøëè ïðåäñòàâèòåëè ïîëèãàëèííîãî òèïîâîãî ïîäðîäà Mactra Ì. (Ì.) superstes David., âñòðå÷àâøèåñÿ ëîêàëüíî è áûñòðî èñ÷åçíóâøèå. Ñëåäóþùèì ýòàïîì øèðîêîãî ðàññåëåíèÿ ìàêòðèä â Ïàðàòåòèñå áûëî àê÷àãûëüñêîå âðåìÿ. Àê÷àãûëüñêèå ìàêòðèäû ïðîèçîøëè îò âèäà Aktschagylia subcaspia (Andrus.), ïðîèñõîæäåíèå êîòîðîãî îñòàåòñÿ íåèçâåñòíûì. Ñóäÿ ïî îñîáåííîñòÿì ñòðîåíèÿ çàìêà (ñðîñøèåñÿ ïëàñòèíêè êàðäèíàëüíîãî çóáà, «êðþ÷êîâèäíîñòü» âåðõíåé ÷àñòè ëàòåðàëüíîãî çóáà â ëåâîé ñòâîðêå è íåêîòîðàÿ îñëàáëåííîñòü âåðõíèõ ëàòåðàëüíûõ çóáîâ ïðàâîé ñòâîðêè), ýòîò âèä ñôîðìèðîâàëñÿ â âîäàõ ñ ñèëüíî ïîíèæåííîé ñîëåíîñòüþ. Àê÷àãûëüñêèå ìàêòðèäû ïðèíàäëåæàëè ê ïÿòè ýíäåìè÷íûì ðîäàì Aktschagylia, Andrussella, Kirghizella, Caspimactra è Avimactra è áûëè ïðåäñòàâëåíû 20 âèäàìè.  ñîëîíîâàòîâîäíûõ áàññåéíàõ ìàêòðèäû îáû÷íî îòñóòñòâîâàëè. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿëè ìýîòè÷åñêèé âèä M. (M.) superstes, î êîòîðîì óæå ãîâîðèëîñü, è M.(Eomactra) fougeresi Gill. åt Geiss., ñóùåñòâîâàâøàÿ â ñîëîíîâàòîâîäíîì Ýãåéñêîì çàëèâå Ìåññèíñêîãî ìîðÿ. Ìàêòðèäû, îáèòàâøèå â ìîðÿõ ñ ñîë¸íîñòüþ, áëèçêîé ê íîðìàëüíîé [Lutraria, Eastonia, Mactra s. str., Mactra (Eomactra)], îòíîñèëèñü ê ýíäîáèîíòíûì, íåãëóáîêî çàðûâàâøèìñÿ ñåñòîíîôàãàì, îáëàäàâøèì äâóìÿ ñèôîíàìè. Âñå îíè áûëè äîñòàòî÷íî ìåëêîâîäíûìè ôîðìàìè. Òàêîé æå îáðàç æèçíè áûë õàðàêòåðåí äëÿ áîëüøèíñòâà ñàðìàòñêèõ è àê÷àãûëüñêèõ ìàêòðèä, íî íåêîòîðûå èç íèõ ïðèîáðåëè äðóãèå ýòîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè. Òàê, âèäû ðîäà Cryptomactra îñâîèëè îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíûå îáñòàíîâêè ñ èëèñòûìè ãðóíòàìè è, âîçìîæíî, ïåðåøëè ê ýïèáèîíòíîìó îáðàçó æèçíè íà ïîâåðõíîñòè ãðóíòà, îïèðàÿñü íà óòîëùåííóþ íèæíå-ïåðåäíþþ ÷àñòü ðàêîâèíû («ðåêëàéíåðû»). Æèâøèå òàêæå íà ìÿãêèõ èëèñòûõ ãðóíòàõ àê÷àãûëüñêèå óïëîùåííûå Avimactra ïðèîáðåëè êðûëîâèäíóþ ôîðìó è, ñêîðåå âñåãî, æèëè íà ïîâåðõíîñòè ãðóíòà (ñòðàòåãèÿ «ëûæ»). Íåêîòîðûå àê÷àãûëüñêèå ìàêòðèäû (Kirghizella), âåðîÿòíî, îáëàäàëè áèññóñîì è ïðèêðåïëÿëèñü ê âîäîðîñëÿì èëè äðóãèì ïðåäìåòàì (Íåâåññêàÿ è äð., 1986). Ãëóáèíà çàðûâàíèÿ äëÿ ðàçíûõ âèäîâ, ïî-âèäèìîìó, îòëè÷àëàñü, ÷òî îïðåäåëÿëî ðàçëè÷íóþ ôîðìó ìîëëþñêà è åãî ðàêîâèíû: áîëåå óäëèíåííûå è óïëîùåííûå âèäû çàðûâàëèñü ãëóáæå (Áåëîêðûñ, 1963). Ðåçêî êèëåâàòûå ôîðìû ñàðìàòñêèå Mactra (Sarmatimactra) fabreana, àê÷àãûëüñêèå Andrussella acutecarinata, âîçìîæíî, âåëè ñåìèèíôàóííûé îáðàç æèçíè. Ïðîñëåæèâàÿ èñòîðèþ ìàêòðèä â íåîãåíîâîì Ïàðàòåòèñå, ìîæíî âèäåòü, ÷òî â ìîðÿõ ñ ñîëåíîñòüþ, áëèçêîé ê íîðìàëüíîé, ñóùåñòâîâàëè ðîäû (íå áîëåå òðåõ), êàæäûé èç êîòîðûõ áûë ïðåäñòàâëåí îäíèì âèäîì.  ïîëóìîðñêèõ âîäîåìàõ ýòî ñåìåéñòâî äâà ðàçà èñïûòàëî âñïûøêè ôîðìî- è âèäîîáðàçîâàíèÿ: â ñàðìàòñêîì è â àê÷àãûëüñêîì áàññåéíàõ.  ïîëóìîðñêèõ áàññåéíàõ, â óñëîâèÿõ ïîíèæåííîé êîíêóðåíöèè, ìàêòðèäû çàíèìàëè íåñâîéñòâåííûå èõ ìîðñêèì ïðåäñòàâèòåëÿì íèøè è ïðèîáðåòàëè íîâûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè. Ñåìåéñòâî Ñorbulidae èãðàëî çíà÷èòåëüíóþ ðîëü â ïàëåîãåíîâûõ ñîîáùåñòâàõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, â ÷àñòíîñòè â îëèãîöåíîâûõ áàññåéíàõ Ïàðàòåòèñà, ãäå îíî áûëî ïðåäñòàâëåíî òðåìÿ ïîäñåìåéñòâàìè Ñorbulinae (äâà ïîäðîäà ðîäà Ñorbula: Ñaryocorbula è Variñorbula), Ñaestocorbulinae è Lentidiinae, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûìè êàê â ìîðñêèõ (ìèêñîýâãàëèííûõ è ìèêñîïîëèãàëèííûõ), òàê è â ñîëîíîâàòîâîäíûõ áàññåéíàõ. Íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíûìè è ìíîãî÷èñëåííûìè â îëèãîöåíå Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà áûëè ýâðèãàëèííûå ïðåäñòàâèòåëè ïîäñåìåéñòâà Ñorbulinae Ñorbula (Variñorbula) (2 âèäà) è Lenticorbula è ïîäñåìåéñòâà Lentidiinae (ðîä Lentidium).
344
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ðîä Lenticorbula âîçíèê ñêîðåå âñåãî îò î÷åíü âàðèàáåëüíîãî ïîäâèäà Corbula (Varicorbula) gibba subpisum Orb. ÷åðåç âèä Corbula (?Lenticorbula) slussarevi Merklin, ìîðôîëîãè÷åñêè áëèçêèé ê ýòèì ìîðñêèì êîðáóëèäàì è èçâåñòíûé èç ñîëîíîâàòîâîäíûõ ïðèáðåæíûõ ôàöèé íèæíåãî îëèãîöåíà (÷èëèêòèíñêàÿ ñâèòà Ñåâåðíîãî Ïðèàðàëüÿ, Ìåðêëèí, 1974; Ïîïîâ è äð., 1985). Ðîä Lenticorbula èñïûòàë íàèáîëåå çíà÷èòåëüíîå âèäîîáðàçîâàíèå â ñîëåíîâñêîì áàññåéíå: çäåñü ïîÿâèëèñü ïÿòü âèäîâ èç øåñòè, âîçíèêøèõ â îëèãîöåíå, èç êîòîðûõ äâà âèäà îáèòàëè è â Çàïàäíîì Ïàðàòåòèñå. Õàðàêòåðíûì ïðèçíàêîì ýòîãî ðîäà ÿâëÿåòñÿ ùåëü ïîä ìàêóøêîé ïðàâîé ñòâîðêè, ÷òî ïðåäïîëàãàåò ñîåäèíåíèå âíóòðåííåé è âíåøíåé ñâÿçîê. Ïî÷òè âñå âèäû ëåíòèêîðáóë âûìåðëè ê êîíöó ñîëåíîâñêîãî âðåìåíè, è ëèøü L. sokolovi ïåðåøëà â ïîçäíåîëèãîöåíîâûå è ðàííåìèîöåíîâûå ìîðñêèå áàññåéíû. Ïîçæå â ïîçäíåì îëèãîöåíå âîçíèê åùå îäèí âèä ëåíòèêîðáóë L. helmerseni. Ýòè äâà âèäà, îáèòàâøèå â îêðàèííûõ ÷àñòÿõ ïîçäíåîëèãîöåíîâûõ è ðàííåìèîöåíîâûõ ìîðñêèõ áàññåéíîâ Ïàðàòåòèñà, èíîãäà çàíèìàëè ïðåîáëàäàþùåå ïîëîæåíèå â áèîöåíîçàõ è äàæå ñîçäàâàëè ìîíîâèäîâûå ñîîáùåñòâà. Òàêèì îáðàçîì, ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî âûìåðøåãî ðîäà, õîòÿ è ïðåäïî÷èòàëè óñëîâèÿ ñîëîíîâàòîâîäíûõ áàññåéíîâ è îïðåñíåííûõ ëàãóí, èíîãäà îòìå÷àëèñü è â ìîðñêèõ áàññåéíàõ, îáèòàëè â îñíîâíîì â áîðåàëüíûõ ìîðÿõ íà ðàêóøå÷íûõ è ïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ, ïðåèìóùåñòâåííî íà êðóïíîçåðíèñòûõ ïåñêàõ ìåëêîâîäèé. Ðîä Lentidium (ñåìåéñòâî Lentidiinae) áûë òàêæå íàèáîëåå ðàçíîîáðàçåí â îëèãîöåíå Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà (Ìåðêëèí, 1974; Ïîïîâ è äð.,1993). Èç âîñüìè ïðèñóòñòâîâàâøèõ çäåñü âèäîâ ïÿòü ýíäåìè÷íû äëÿ Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà, ïðè÷åì ÷åòûðå âîçíèêëè â ìîðñêèõ áàññåéíàõ (3 â ðàííåîëèãîöåíîâûõ, 1 â ïîçäíåîëèãîöåíîâîì), è ëèøü ïðîèñõîæäåíèå îäíîãî âèäà ñâÿçàíî ñ ñîëîíîâàòîâîäíûì ñîëåíîâñêèì áàññåéíîì. Îíè áûëè ýâðèòåðìíû: ïðèñóòñòâîâàëè êàê â áîðåàëüíûõ, òàê è ñóáòðîïè÷åñêèõ áàññåéíàõ. Îáèòàëè íà ìåëêîâîäüÿõ, íà ïåñ÷àíûõ, ðàêóøå÷íûõ, ïåñ÷àíî-èëèñòûõ, ðåæå íà èëèñòî-ïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ. Äèàïàçîí ñîëåíîñòè, õàðàêòåðíûé äëÿ âñåõ îëèãîöåíîâûõ âèäîâ, êðîìå ñîëåíîâñêîãî, äîïóñêàë èõ îáèòàíèå êàê â ìîðñêèõ, òàê è ìèêñîìåçîãàëèííûõ è ñîëîíîâàòîâîäíûõ âîäîåìàõ.  íåîãåíîâûõ áàññåéíàõ Ïàðàòåòèñà ðàçíîîáðàçèå êîðáóëèä óìåíüøèëîñü äî äâóõ ïîäñåìåéñòâ: Ñorbulinae è Lentidiinae (Íåâåññêàÿ è äð., 1986). Ïîäñåìåéñòâî Ñorbulinae ïðåäñòàâëåíî çäåñü îäíèì ðîäîì Ñorbula, ïðè÷åì â Âîñòî÷íîì Ïàðàòåòèñå åäèíñòâåííûì åãî ïîäðîäîì Variñorbula (äâà âèäà), à â Çàïàäíîì ïðèñóòñòâîâàëè òàêæå Ñorbula (Anisocorbula) è Ñ. (Caryocorbula).  íåîãåíå Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþùèìñÿ ñðåäè êîðáóëèä ÿâëÿåòñÿ èçâåñòíûé ñ ìèîöåíà è æèâóùèé äî ñèõ ïîð â Ñðåäèçåìíîìîðüå è Àòëàíòèêå ïîäâèä Ñorbula (Variñorbula) gibba gibba (Olivi). Ýòîò âàðèàáåëüíûé ïîäâèä ïðèñóòñòâîâàë ëèøü â ìîðñêèõ ìèêñîýâãàëèííûõ è ìèêñîïîëèãàëèííûõ ìèîöåíîâûõ áàññåéíàõ: ïîçäíåêàâêàçñêîì, ñàêàðàóëüñêîì, òàðõàíñêîì, ðàííå÷îêðàêñêîì è êîíêñêîì, ÷àñòî ÿâëÿÿñü õàðàêòåðíûì è äîìèíèðîâàâøèì â ñîîáùåñòâàõ íèæíåé ñóáëèòîðàëè.  Çàïàäíîì Ïàðàòåòèñå Ñ. (V.) gibba gibba òàêæå áûëà ðàñïðîñòðàíåíà â ìîðñêèõ áàññåéíàõ îò ýãåðà äî áàäåíà (Ctyroky, 2002). Ëåíòèäèóìû â Âîñòî÷íîì Ïàðàòåòèñå, ïîìèìî äîæèâàâøèõ â ìîðñêèõ áàññåéíàõ ðàííåãî ìèîöåíà òðåõ îëèãîöåíîâûõ âèäîâ, ïðåäñòàâëåíû äâóìÿ âèäàìè â ñàêàðàóëüñêîì áàññåéíå è íà ðàííåì, åùå ìîðñêîì ýòàïå êîöàõóðñêîãî áàññåéíà. Êàê è êîðáóëèíû, ëåíòèäèóìû ïðèñóòñòâîâàëè â ìèîöåíå Ïàðàòåòèñà ëèøü íà ìîðñêèõ ýòàïàõ è âñïûøåê âèäîîáðàçîâàíèÿ íå äàâàëè.  ïîëóìîðñêèõ (ìèêñîìåçîãàëèííûõ) áàññåéíàõ ×åðíîìîðñêîé îáëàñòè êîðáóëèäû áûëè îòìå÷åíû ïîñëå äîëãîãî îòñóòñòâèÿ ëèøü â íåîïëåéñòîöåíå è ãîëîöåíå (Corbula gibba è Lentidium mediterraneum; Íåâåññêàÿ, 1963). Óäèâèòåëüíî îòñóòñòâèå êîðáóëèä â ñðåäíåì ìèîöåíå â âîäîåìàõ, îáëàäàâøèõ ïîíèæåííîé ñîë¸íîñòüþ, ïîëóìîðñêèõ (ìèêñîìåçîãàëèííûõ), à òàêæå â ñîëîíîâàòîâîäíîì
Íåâåññêàÿ Ë.À., Ïîïîâ Ñ.Â., Ãîí÷àðîâà È.À., Èëüèíà Ë.Á., Ïàðàìîíîâà Í.Ï.
345
êîöàõóðñêîì è ñèíõðîííîì åìó ïîçäíåîòòíàíãñêîì. Ïîäîáíîå ðàñïðîñòðàíåíèå êîðáóëèä â ìèîöåíå òåì áîëåå íåïîíÿòíî, ÷òî ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ñåìåéñòâà ñïîñîáíû ïåðåæèâàòü íåáëàãîïðèÿòíûå ìîðñêèå óñëîâèÿ è äàæå ïðîöâåòàòü â áàññåéíàõ ñ îòêëîíÿþùåéñÿ ñîëåíîñòüþ, ãäå ýòè ìîëëþñêè ÷àñòî ÿâëÿþòñÿ äîìèíàíòíûìè è äàæå ñîçäàþò ìîíîâèäîâûå ñîîáùåñòâà (Sato, Azuma, 2002). Íåêîòîðûå èõ ïðåäñòàâèòåëè ìîãóò âûíîñèòü è íåäîñòàòîê êèñëîðîäà. Âîçìîæíî, íà îòñóòñòâèå êîðáóëèä â íåîãåíîâûõ áàññåéíàõ Ïàðàòåòèñà ñ ïîíèæåííîé ñîëåíîñòüþ âëèÿëè íå àáèîòè÷åñêèå, à áèîòè÷åñêèå ôàêòîðû. Ïðèñïîñîáëåíèþ êîðáóëèä ê óñëîâèÿì íåñòàáèëüíîé ñîëåíîñòè è íåäîñòàòêó êèñëîðîäà â ïðèäîííîì ñëîå âîäû, î÷åâèäíî, ñïîñîáñòâóåò îñîáîå ñòðîåíèå ìèêðîñòðóêòóðû ðàêîâèíû. Âíóòðè íàðóæíîãî, ïåðåêðåùåííî-ïëàñòèí÷àòîãî ñëîÿ ðàêîâèíû êîðáóëèä ðàñïîëàãàåòñÿ îäèí èëè äâà êîíõèîëèíîâûõ ñëîÿ, ÿâëÿþùèõñÿ ýôôåêòèâíûì áàðüåðîì ïðîòèâ õèìè÷åñêîãî ñâåðëåíèÿ õèùíûõ ãàñòðîïîä, à òàêæå ðàñòâîðåíèÿ ìîðñêîé âîäîé, áåäíîé CàCO3 (Harper, 1994). Ê òîìó æå ýëàñòè÷íîñòü ýòîãî ñëîÿ îáåñïå÷èâàåò î÷åíü ïëîòíîå ãåðìåòè÷åñêîå ñìûêàíèå ñòâîðîê è èçîëÿöèþ ìîëëþñêà îò íåáëàãîïðèÿòíîé ñðåäû. Ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà (Jonge, 1946; Ñïðàâî÷íèê
, 1966) ýíäîáèîíòíûå ñåñòîíîôàãè, ïðèêðåïëÿþùèåñÿ åäèíñòâåííîé áèñóññíîé íèòüþ ê áîëåå ãðóáûì ÷àñòè÷êàì â ãðóíòå, îáëàäàþò êîðîòêèìè ñèôîíàìè è îáû÷íî çàðûâàþòñÿ ìåäëåííî è íåãëóáîêî. Òàê, ó Ñ. (V.) gibba çàäíÿÿ ÷àñòü ðàêîâèíû íàõîäèòñÿ ÷óòü âûøå ïîâåðõíîñòè îñàäêà. Îáèòàþò íà ãðóíòàõ ðàçëè÷íîãî òèïà, íî ïðåäïî÷èòàþò èëèñòûå ïåñêè èëè òîíêîçåðíèñòûå ïåñêè ñ ïðèìåñüþ ãðàâèÿ èëè ðàêîâèííîãî äåòðèòà, ãîäíûå äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ. Íà èëèñòîì ñóáñòðàòå ìîëëþñêè ìîãóò «ïëàâàòü», ïîêîÿñü íà áîëüøåé ïðàâîé ñòâîðêå. Áîëüøèíñòâî ñîâðåìåííûõ âèäîâ ïðåäïî÷èòàåò ìåëêîâîäíûå ó÷àñòêè ìîðÿ îò ïðèëèâíî-îòëèâíîé çîíû äî 50150 ì. Íà áoëüøèõ ãëóáèíàõ èçâåñòíû íåìíîãèå ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà Ñorbulinae. Ñåìåéñòâî Rzehakiidae. Âûìåðøåå è ýíäåìè÷íîå äëÿ Ïàðàòåòèñà ñåìåéñòâî Rzehakiidae áûëî ïðåäñòàâëåíî òðåìÿ ðîäàìè: Rzehakia (= Oncophora Rzehak), Urbnisia è Ergenica â ðàííåì îëèãîöåíå è ëèøü òèïîâûì ðîäîì â êîíöå ðàííåãî ìèîöåíà. Âñå òðè ðîäà ðæåãàêèèä îáèòàëè â ðàííåîëèãîöåíîâîì Âîñòî÷íîì Ïàðàòåòèñå â ñîëåíîâñêîå âðåìÿ.  Êàðïàòñêîì áàññåéíå ýòîãî âðåìåíè îòìå÷åíû ëèøü äâà ïîñëåäíèõ ðîäà: â Òðàíñèëüâàíèè â àíàëîãàõ ñîëåíîâñêîãî ãîðèçîíòà Ergenica sp. è Urbnisia lata Gontsch. (îïðåäåëåíèÿ Ñ.Â. Ïîïîâà ïî êîëëåêöèè A.Ðóñó: Ïîïîâ è äð., 1985), â Âåíãåðñêîì ïàëåîãåíîâîì áàññåéíå (â âåðõàõ ãëèí Òàðä) íåìíîãî÷èñëåííûå ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Urbnisia (Baldi, 1980; Popov et al., 2002). Ìîíîòèïè÷åñêèå ðîäû Ergenica è Urbnisia áûëè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ñîëîíîâàòîâîäíîì áàññåéíå ïåðâîé ïîëîâèíû ñîëåíîâñêîãî âðåìåíè íà ïåñ÷àíûõ è ïåñ÷àíîèëèñòûõ ãðóíòàõ. Ergenica cimlanica (G. Popov) îáèòàëà ïðåèìóùåñòâåííî íà ìåëêîâîäüÿõ ñåâåðíîãî øåëüôà (Óñòþðò, Åðãåíè), à Urbnisia áûëà ìàññîâîé íà èëèñòûõ ãðóíòàõ â Çàêàâêàçüå è î÷åíü ðåäêî âñòðå÷àåòñÿ íà Óñòþðòå (Ãîí÷àðîâà, 1981). Ðîä Rzehakia â ñîëåíîâñêîå âðåìÿ òàêæå áûë ïðåäñòàâëåí åäèíñòâåííûì âèäîì R. usturtensis S. Popov, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûì íà Ñåâåðíîì Óñòþðòå è Ñåâåðî-Çàïàäíîì Ïðèàðàëüå è ðåäêèì â Ãðóçèè, îáèòàâøèì â îñíîâíîì íà ïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ ìåëêîâîäüÿ (Ïîïîâ è äð., 1985).  òå÷åíèå ïîñëåäóþùèõ ~15 ìëí. ëåò, äî âòîðîé ïîëîâèíû ðàííåãî ìèîöåíà, ðæåãàêèè íå èçâåñòíû. Ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ðîäà âíîâü ïîÿâëÿþòñÿ â ñîëîíîâàòîâîäíûõ êîöàõóðñêîì è ïîçäíåîòòíàíãñêîì áàññåéíàõ Ïàðàòåòèñà, ïðè÷åì îíè áîëåå ðàçíîîáðàçíû â Çàïàäíîì Ïàðàòåòèñå. Rzehakia dubiosa (Hoernes) ïî ïîñëåäíèì äàííûì (Schulz, 2005)
346
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
èçâåñòíà èç ïîçäíåîòòíàíãñêèõ Ìîðàâñêîãî è Þæíîñëîâàöêîãî áàññåéíîâ è èç êàðïàòà è íèæíåãî áàäåíà Âåíñêîãî áàññåéíà. Rzehakia socialis (Rzehak) Î. Øóëüö ðàññìàòðèâàåò â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíîãî âèäà, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííîãî â îòòíàíãñêèõ áàññåéíàõ Çàïàäíîãî Ïàðàòåòèñà. Äâà äðóãèõ ïîçäíåîòòíàíãñêèõ âèäà ìåíåå ðàñïðîñòðàíåíû: R. guembeli (Gumbel) õàðàêòåðèçóåò áàññåéí Íèæíåé Áàâàðèè, à R. partschi (Mayer) áàññåéí Âåðõíåé Áàâàðèè è Øâåéöàðèè (Ottnangien, 1973; Schulz, 2005). R. dubiosa ïðèñóòñòâóåò â ìàññîâîì êîëè÷åñòâå âî âñåì êîöàõóðñêîì áàññåéíå Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà (Êâàëèàøâèëè, 1962; Ïîïîâ è äð., 1993). Õàðàêòåðèñòèêà áàññåéíîâ, â êîòîðûõ ïîÿâèëèñü ðæåãàêèè, à òàêæå ñîñòàâ ñîïóòñòâóþùåé ôàóíû, îïðåäåëÿþò èõ â ýòèõ áàññåéíàõ êàê òèïè÷íî ñîëîíîâàòîâîäíûå ôîðìû. Îäíàêî â ïîñëåäóþùèõ ìîðñêèõ êàðïàòñêîì, áàäåíñêîì è òàðõàíñêîì áàññåéíàõ Ïàðàòåòèñà R. dubiosa âñòðå÷åíà â êîìïëåêñàõ ñ îòíîñèòåëüíî ïîëèãàëèííîé ìîðñêîé ôàóíîé (â òîìàêîâñêèõ, êóâèíñêèõ è ãîðèéñêèõ ñëîÿõ òàðõàíñêîãî ðåãèîÿðóñà Ãîí÷àðîâà, 1981; â êîìïëåêñå ìîðñêèõ ìîëëþñêîâ òèïîâîãî äëÿ êàðïàòñêîãî ðåãèîÿðóñà ðàçðåçà Ñëóï â Ìîðàâèè Mandic, 2003, â ìîðñêèõ ãðóíäñêèõ ñëîÿõ íèæíåãî áàäåíà Íèæíåé Àâñòðèè Ctyroky, 1968). Ïîñëåäíåå ïîÿâëåíèå R. dubiosa îòìå÷åíî â ãðóíäñêèõ ñëîÿõ Àâñòðèè (Ctyroky, 2002; Harzhauser et al., 2003) è â âåðõíåì òàðõàíå Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà (Ãîí÷àðîâà, 1989; Ãîí÷àðîâà è äð., 2001). Ïîìèìî ëàãóí è ýñòóàðèåâ, îíà âîøëà â íîðìàëüíî-ìîðñêèå ìåëêîâîäíûå è äàæå ãëóáîêîâîäíûå ñîîáùåñòâà ðàííåòàðõàíñêîãî áàññåéíà (Ìåðêëèí, 1958). Òàêîå ðàñïðîñòðàíåíèå óêàçûâàåò íà áîëüøóþ ýâðèáèîíòíîñòü ýòîãî ðîäà. Ðîä áûë òàêæå ýâðèòåðìíûì, îáèòàÿ â áîðåàëüíûõ îëèãîöåíîâûõ è òåïëîâîäíûõ áàññåéíàõ êîíöà ðàííåãî íà÷àëà ñðåäíåãî ìèîöåíà. Íà îñíîâàíèè ïðèâåäåííûõ äàííûõ ðîä Rzehakia, êàê è åãî âåðîÿòíîãî ïðåäêà Siliqua, ñëåäóåò ñ÷èòàòü ìîðñêèì ýâðèãàëèííûì (Ãîí÷àðîâà, 1989). Ðæåãàêèè, êàê è äðóãèå ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà, îáèòàëè íà ïåñ÷àíûõ è ïåñ÷àíî-èëèñòûõ ãðóíòàõ. Èñõîäÿ èç ìîðôîëîãèè ðàêîâèíû, Rzehakia (R. usturtensis) è, âîçìîæíî, Urbnisia lata ïðîèçîøëè ñêîðåå âñåãî îò ñèëèêâ ÷åðåç ïåðåõîäíóþ ôîðìó R.? bultunensis (Ìåðêëèí, 1974). Òàêîå æå ïðîèñõîæäåíèå ìîãëà èìåòü E. cimlanica, ñîõðàíèâøàÿ áîëüøå ïðåäêîâûõ ÷åðò ñîëåíèä, êîòîðàÿ, ïî-âèäèìîìó, ïðîèçîøëà îò ñèëèêâ íåçàâèñèìî. Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå â Âîñòî÷íîì Ïàðàòåòèñå âñåõ òðåõ ðîäîâ ðæåãàêèèä â ðàííåì îëèãîöåíå, à òàêæå ïðèñóòñòâèå çäåñü ôîðìû, ïåðåõîäíîé îò ñèëèêâ ê ðæåãàêèèäàì, ïîçâîëÿåò ñäåëàòü âûâîä îá èõ ïðîèñõîæäåíèè èìåííî â ýòîì áàññåéíå. Îëèãîöåíîâûå âèäû ðæåãàêèèä õàðàêòåðèçîâàëèñü íåçíà÷èòåëüíîé ïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòüþ, òîãäà êàê. äëÿ ìàññîâîãî ðàííåìèîöåíîâîãî âèäà Rzehakia dubiosa õàðàêòåðíà î÷åíü áîëüøàÿ ïîïóëÿöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü (Ottnangien, 1973; Êâàëèàøâèëè, 1962). Òðóäíî îäíîçíà÷íî ðåøèòü, ÿâëÿåòñÿ ëè âòîðîå ïîÿâëåíèå ðîäà Rzehakia â ðàííåì ìèîöåíå ðåçóëüòàòîì ïîâòîðíîãî åãî ïðîèñõîæäåíèÿ îò òîãî æå ðîäà Siliqua (ïî àíàëîãèè ñ ïîëèôèëåòè÷åñêèì ïðîèñõîæäåíèåì ëèìíîêàðäèèí), èëè æå ðæåãàêèè ïåðåæèëè äëèòåëüíûé âðåìåííîé èíòåðâàë â îïðåñíåííûõ ó÷àñòêàõ ìîðñêèõ áàññåéíîâ Ïàðàòåòèñà. Ñâèäåòåëüñòâîì â ïîëüçó ïîâòîðíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ðæåãàêèèä â ðàííåì ìèîöåíå, âîçìîæíî, ÿâëÿåòñÿ íàõîäêà «ðæåãàêèåîáðàçíîé» ñèëèêâû â íèçàõ ðèöåâñêîé ñâèòû (êîöàõóð) â ñêâàæèíàõ â ðàéîíå Ìàíû÷åé (ñåëî Ïðèþòíåíñêîå, Ñåâåðíàÿ Êàëìûêèÿ). Ñ ðæåãàêèÿìè åå îáúåäèíÿåò áîëåå êîðîòêàÿ, ÷åì ó ñèëèêâ, ôîðìà ðàêîâèíû, ôîðìà âàëèêà, áîëåå ðàçâèòûé çàäíèé çóá ëåâîé ñòâîðêè, õîòÿ â îñòàëüíîì îíà áëèçêà ê ñèëèêâàì. Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè ðæåãàêèèä ãëàäêàÿ ðàêîâèíà, ñäâèíóòàÿ âïåðåä ìàêóøêà, íåáîëüøîé ìàíòèéíûé ñèíóñ, ñâèäåòåëüñòâóþùèé î íàëè÷èè ñèôîíîâ, óêðåïëåíèå ïåðåäíåé ÷àñòè ðàêîâèíû âíóòðåííèì âàëèêîì ïåðåä ãëóáîêèì ïåðåäíèì ìóñêóëüíûì îòïå÷àòêîì è ïðèóðî÷åííîñòü ê ìÿãêèì ãðóíòàì ïîçâîëÿþò ðåêîíñòðóèðîâàòü
Íåâåññêàÿ Ë.À., Ïîïîâ Ñ.Â., Ãîí÷àðîâà È.À., Èëüèíà Ë.Á., Ïàðàìîíîâà Í.Ï.
347
îáðàç æèçíè ðæåãàêèèä, êàê ïîäâèæíûõ ýíäîáèîíòíûõ ñåñòîíîôàãîâ, íåãëóáîêî çàðûâàâøèõñÿ â ãðóíò. Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ òàêæå íàõîäêàìè ðàêîâèí ðæåãàêèé â ïðèæèçíåííîì ïîëîæåíèè (âåðòèêàëüíî, ñ ñîìêíóòûìè ñòâîðêàìè Ctyroky, 1972). Ñåìåéñòâà Lutetiidae è Pholadidae. Èíòåðåñíî äàòü ñðàâíèòåëüíóþ õàðàêòåðèñòèêó ïðåäñòàâèòåëåé ýòèõ ñåìåéñòâ, êîòîðûå îêàçûâàëèñü åäèíñòâåííûìè èëè ïî÷òè åäèíñòâåííûìè â ïîëóìîðñêîì êàðàãàíñêîì áàññåéíå, èìåâøåì âåñüìà ñïåöèôè÷åñêèå ãèäðîëîãè÷åñêèå óñëîâèÿ, ïðè êîòîðûõ ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ìîëëþñêîâ ñóùåñòâîâàòü íå ìîãëî.  ðàííåêàðàãàíñêîì âîäîåìå äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè áûëè ïðåäñòàâëåíû ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ïîäðîäîì Lutetia (Spaniodontella) ñåìåéñòâà Lutetiidae, à â ïîçäíåêàðàãàíñêîì ãîñïîäñòâîâàëè Barnea (ñåìåéñòâî Pholadidae), íàðÿäó ñ êîòîðûìè æèëè ëèøü ðåäêèå ñïàíèîäîíòåëëû è Ervilia (ñåìåéñòâî Mesodesmatidae).  íà÷àëå êàðàãàíà îò ýíäåìè÷íîãî òàðõàí-÷îêðàêñêîãî ïîäðîäà Lutetia (Davidaschvilia), â ÷àñòíîñòè îò ñèëüíî èçìåí÷èâîãî â ïîçäíåì ÷îêðàêå âèäà L.(D.) intermedia (Bajar.), ïðîèçîøåë ïîäðîä Spaniodontella, òàêæå ïðåäñòàâëåííûé îäíèì êðàéíå èçìåí÷èâûì âèäîì L. (S.) gentilis (Eichw).  íà÷àëå ïîçäíåãî êàðàãàíà îò Lutetia (Spaniodontella) âîçíèê ðîä Savanella, òàêæå ñîñòîÿâøèé èç îäíîãî âèäà S. andrusovi (Toula). Îáà òàêñîíà îñòàâàëèñü ýíäåìè÷íûìè è îòëè÷àëèñü îò ïðåäêîâûõ ôîðì: ïåðâûé ñòðîåíèåì çàìêà è áîëüøèìè ðàçìåðàìè, à âòîðîé ôîðìîé è ñêóëüïòóðîé ðàêîâèíû. Ýêîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ýòèõ ôîðì íå ïðåòåðïåëà ÿâíûõ îòëè÷èé îò äðóãèõ ëþòåöèé: îíè, âåðîÿòíåå âñåãî, îñòàâàëèñü ýïèáèîíòíûìè ôîðìàìè, ëèøåííûìè ñèôîíîâ. Ïîçäíåêàðàãàíñêèå (êàðòâåëüñêèå) ôîëàäèäû âñå ïðèíàäëåæàëè ê ðîäó Barnea, êîòîðûé èñïûòàë âñïûøêó âèäîîáðàçîâàíèÿ è ñîñòîÿë èç øåñòè ýíäåìè÷íûõ âèäîâ, ÷åòûðå èç êîòîðûõ áûëè ñïåöèôè÷íûìè òîëüêî äëÿ ýòîãî áàññåéíà, à äâà ïåðåøëè â ñëåäóþùèé êîíêñêèé.  ñîâðåìåííûõ è áîëüøèíñòâå äðåâíèõ ìîðåé ôîëàäèäû îòíîñÿòñÿ ê ñâåðëèëüùèêàì. Êàðòâåëüñêèå æå Barnea, êðîìå îáû÷íîé äëÿ íèõ ýêîëîãè÷åñêîé íèøè ñâåðëèëüùèêîâ â óìåðåííî ïëîòíûõ ïîðîäàõ, ïåðåøëè ê æèçíè íà ïîâåðõíîñòè ïåñ÷àíûõ è èëèñòî-ïåñ÷àíûõ ãðóíòîâ èëè íåãëóáîêî â íèõ çàðûâàÿñü (Ìåðêëèí, 1953), çàíÿâ ñâîáîäíûå íèøè â îòñóòñòâèè äðóãèõ ýïèôàóííûõ è èíôàóííûõ äâóñòâîðîê, êðîìå Ervilia.  ïîñëåäóþùèõ ìîðñêèõ áàññåéíàõ Barnea áûëè ïðåäñòàâëåíû íåìíîãèìè âèäàìè, êîòîðûå âåëè îáû÷íûé îáðàç æèçíè âñâåðëèâàëèñü â ïëîòíûå ãëèíèñòûå ïîðîäû. ÊËÀÑÑ GASTROPODA. Ñåìåéñòâî Trochidae. Ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ñåìåéñòâà îáû÷íî ïðèñóòñòâîâàëè âî âñåõ ìîðñêèõ ìèêñîãàëèííûõ áàññåéíàõ Ïàðàòåòèñà, áóäó÷è ïðåäñòàâëåííûìè ðîäàìè Diloma, Clanculus, Monodonta, Calliostoma, Jujubinus, Gibbula è äð.  ìèêñîýâãàëèííûõ ìîðÿõ (ñàêàðàóëüñêèé, ðàííåòàðõàíñêèé áàññåéíû) âñòðå÷àëèñü Diloma è Clanculus, à â áîëåå èëè ìåíåå ðàñïðåñíåííûõ áàññåéíàõ ïðåäñòàâèòåëè ýòèõ ðîäîâ îòñóòñòâîâàëè è áoëüøåå ðàçâèòèå ïîëó÷àëè ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Gibbula (Calliculus), ðåæå ïîÿâëÿëèñü íåìíîãèå âèäû ðîäîâ Calliostoma è Jujubinus.  ðàííå÷îêðàêñêîì âîäîåìå áûëè ðàñïðîñòðàíåíû, èíîãäà â ìàññîâûõ êîëè÷åñòâàõ, øåñòü ýíäåìè÷íûõ âèäîâ Gibbula (Calliculus), áåðóùèõ íà÷àëî îò òàðõàíñêèõ èëè áàäåíñêèõ ãèááóëèä ãðóïïû G. affinis G. boerttgeri (= G. pseudoangulata Boettg.). Ïîïàâ â óñëîâèÿ íåñêîëüêî ïîíèæåííîé ñîëåíîñòè ïðè îòñóòñòâèè êîíêóðåíòîâ, îíè äàëè âñïûøêó âèäîîáðàçîâàíèÿ (ðèñ. 3).  ïîçäíå÷îêðàêñêîì è êàðàãàíñêîì ìîðÿõ òðîõèäû íå æèëè. Îíè âíîâü âñåëèëèñü â Âîñòî÷íûé Ïàðàòåòèñ â ðàííåêîíêñêîå âðåìÿ, êîãäà â áàññåéíå ïîÿâèëèñü àëëîõòîííûå âèäû ðîäà Diloma (1 âèä) è íîìèíàòèâíîãî ïîäðîäà ðîäà Gibbula (1 âèä), à òàêæå äâà
348
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ðèñ. 3. Ñõåìà ôèëîãåíèè è ñòðàòèãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ îñíîâíûõ ñåìåéñòâ è ðîäîâ ãàñòðîïîä, äàâàâøèõ âñïûøêè âèäîîáðàçîâàíèÿ â íåîãåíîâûõ áàññåéíàõ Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: 1 èñõîäíûé ìîðñêîé ðîä, 2 ïîÿâëåíèå ýíäåìè÷íûõ âèäîâ, 3 ïîÿâëåíèå ýíäåìè÷íûõ ðîäîâ è ïîäðîäîâ.
âèäà Gibbula (Calliculus). Ñ îïðåñíåíèåì ìîðÿ â êîíöå âåêà è â ðàñïðåñíåííûõ ó÷àñòêàõ ðàííåêîíêñêîãî âîäîåìà âîçíèê åäèíñòâåííûé ýíäåìèê G.(Calliculus) sima (Zhizh.), ïåðåøåäøèé çàòåì â ðàííåñàðìàòñêèé âîäîåì.  ðàííåñàðìàòñêîì ìîðå ðàññåëÿþòñÿ è äàþò âñïûøêó âèäîîáðàçîâàíèÿ ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Gibbula. Â.Ï. Êîëåñíèêîâ (1935), îòíîñèâøèé èõ ê ðîäó Trochus, îïèñàë îêîëî 60 ñàðìàòñêèõ âèäîâ.  äåéñòâèòåëüíîñòè èõ, ïî íåîïóáëèêîâàííûì äàííûì Ì.Å. Ñëàäêîâñêîé (Èëüèíà, 1998), âäâîå ìåíüøå. Ñëàáåå äèâåðãèðîâàëè Calliostoma è Jujubinus (ïî 4 âèäà). Ê ñåðåäèíå âåêà, â ñâÿçè ñ äàëüíåéøèì îïðåñíåíèåì ìîðÿ, âûìåðëè ïî÷òè âñå âèäû áîëåå ñîëåíîëþáèâîãî ðîäà Calliostoma, ìíîãèå âèäû Jujubinus è åäèíè÷íûå
Íåâåññêàÿ Ë.À., Ïîïîâ Ñ.Â., Ãîí÷àðîâà È.À., Èëüèíà Ë.Á., Ïàðàìîíîâà Í.Ï.
349
âèäû Gibbula (Calliculus).  òî æå âðåìÿ â ñðåäíåñàðìàòñêîì áàññåéíå ïîÿâèëèñü íîâûå âèäû ãèááóë, è ÷èñëî ýíäåìè÷íûõ âèäîâ äîñòèãëî ïðèìåðíî òðåõ äåñÿòêîâ. Êðîìå íîâûõ âèäîâ âîçíèê ðîä Sinzowia ñ äâóìÿ ïîäðîäàìè íîìèíàòèâíûì (3 âèäà) è Kishinewia (2 âèäà) è ðîä Barbotella (2 âèäà).  ïîçäíåì ñàðìàòå òðîõèäû íå æèëè. Ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Gibbula âíîâü ïîÿâèëèñü â ðàííåì ìýîòèñå, áóäó÷è ïðåäñòàâëåííûìè ýíäåìè÷íûì âèäîì G. maeotica (Andrus.), ïðîèñõîæäåíèå êîòîðîãî íå âûÿñíåíî.  ñîëîíîâàòîâîäíûõ áàññåéíàõ òðîõèäû îòñóòñòâîâàëè. Ñîâðåìåííûå òðîõèäû, à èìåííî Gibbula, æèâóò íà òâåðäûõ êàìåíèñòûõ è ïåñ÷àíèñòûõ, ðåæå èëèñòûõ ãðóíòàõ. Ïèòàþòñÿ âîäîðîñëåâûì äåòðèòîì è ìåëêèìè âîäîðîñëÿìè. Ñâÿçàíû ñ çîíîé ðàñïðîñòðàíåíèÿ âîäîðîñëåé âåðõíåé ñóáëèòîðàëè. Ñòåíîîêñèáèîíòíû. Âûäåðæèâàþò ïîíèæåíèÿ ñîëåíîñòè äî ~ 10. Ñåìåéñòâî Rissoidae. Ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ñåìåéñòâà áûëè ðàñïðîñòðàíåíû ïî÷òè âî âñåõ ìîðÿõ ìèîöåíîâîãî Ïàðàòåòèñà.  áàññåéíàõ ñ ñîëåíîñòüþ, áëèçêîé ê íîðìàëüíîé, æèëè âèäû ðîäîâ Rissoa, Cingula, Manzonia, Alvania è äð. Äëÿ ìèêñîãàëèííûõ âîäîåìîâ (÷îêðàêñêîãî, êàðàãàíñêîãî, ïîçäíåêîíêñêîãî, ñàðìàòñêîãî, ðàííåìýîòè÷åñêîãî) áûëè õàðàêòåðíû âèäû ðîäîâ è ïîäðîäîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê ïîäñåìåéñòâó Rissoinae. Ìíîãèå ïðåäûäóùèå èññëåäîâàòåëè ýòó ãðóïïó òàêñîíîâ îáúåäèíÿëè â åäèíûé ýíäåìè÷íûé «ðîä» Mohrensternia (Àíäðóñîâ, 1890; Æèæ÷åíêî, 1936; Svagrovsky, 1971; Æãåíòè, 1981; Àíèñòðàòåíêî, 2003; Kowalke, Harzhauser, 2004 è äð.). Ïðîâåäåííàÿ ðåâèçèÿ ïîçâîëèëà óñòàíîâèòü, ÷òî òàê íàçûâàåìûé ðîä Mohrensternia íå ÿâëÿåòñÿ ìîíîôèëåòè÷íûì, è äîëæåí áûòü ïîäðàçäåëåí íà ÷åòûðå ðîäà, îáúåäèíÿþùèõ îêîëî 35 âèäîâ. Ïåðâûå ïðåäñòàâèòåëè ýòîé ãðóïïû èçâåñòíû ñî ñðåäíåãî ìèîöåíà, ñ ðàííå÷îêðàêñêîãî âðåìåíè, êîãäà â Âîñòî÷íîì Ïàðàòåòèñå ïîÿâèëèñü ïðåäñòàâèòåëè ïîäðîäà Rissoa (Turbîellina) (Èëüèíà, 2006). Ïðîèñõîæäåíèå ÷îêðàêñêèõ Turbîellina ñâÿçàíî ñî ñðåäíåìèîöåíîâûì âèäîì R. (Turboella) acuticosta (Sacco) ìîðñêèì âèäîì, îáèòàâøèì â Ñðåäèçåìíîìîðüå è â Çàïàäíîì (Öåíòðàëüíîì) Ïàðàòåòèñå ïðè íîðìàëüíîé ñîëåíîñòè âîä.  óñëîâèÿõ ðàííå÷îêðàêñêîãî ìîðÿ îò íåãî ïðîèçîøëè âèä R. (Turbîellina) protogena (Andrus.) è åùå îäèíäâà ýíäåìè÷íûõ âèäà. Ïðåîáðàçîâàíèÿ ðèññîèä â óñëîâèÿõ ïîíèæåííîé ñîëåíîñòè, ïðèâåäøèå ê îáðàçîâàíèþ ýòîãî ïîäðîäà, èìåëè íàïðàâëåííûé õàðàêòåð. Îíè øëè ïî ïóòè óòîíüøåíèÿ ñòåíêè ðàêîâèíû, ïîòåðè ñêóëüïòóðíûõ ýëåìåíòîâ (âàëèêà, îêàéìëÿþùåãî ñíàðóæè íàðóæíóþ ãóáó, îñëàáëåíèÿ äî èñ÷åçíîâåíèÿ ñïèðàëüíîé ñòðóé÷àòîñòè), à èíîãäà è óâåëè÷åíèÿ àáñîëþòíûõ ðàçìåðîâ ðàêîâèíû, êàê ýòî èìåëî ìåñòî ó ïîçäíå÷åòâåðòè÷íûõ ãàñòðîïîä ×åðíîãî ìîðÿ (Èëüèíà, 1966).  ñìåíèâøåì ÷îêðàêñêîå ìîðå ðàííåêàðàãàíñêîì âîäîåìå ñî ñïåöèôè÷åñêèì ãèäðîëîãè÷åñêèì ðåæèìîì âîçíèêëà ãðóïïà èç ïÿòè ýíäåìè÷íûõ âèäîâ, âûäåëåííàÿ â êà÷åñòâå ðîäà Zhgentia (Èëüèíà, 2006). Ýòîò ðîä íåñîìíåííî ïðîèçîøåë îò ÷îêðàêñêèõ Turbîellina, õîòÿ ïåðåõîäíûõ ôîðì ìåæäó íèìè íå îáíàðóæåíî. Îòëè÷àþòñÿ Zhgentia îò ïðåäêîâîãî ïîäðîäà áîëåå êðóïíûìè àáñîëþòíûìè ðàçìåðàìè (íåðåäêî â 22,5 ðàçà), áîëåå îêðóãëîé ôîðìîé ðàêîâèíû, áîëåå îêðóãëûì íà ïåðèôåðèè ïîñëåäíèì îáîðîòîì. Êðàòêîâðåìåííàÿ âàðíåíñêàÿ èíãðåññèÿ â ñåðåäèíå êàðàãàíà íåñêîëüêî èçìåíèëà ãèäðîëîãèþ áàññåéíà, íà ÷òî îòðåàãèðîâàëè ðèññîèäû: ïîÿâèëèñü íîâûå ýíäåìèêè ïðåäñòàâèòåëè ñïåöèôè÷íîãî äëÿ âàðíåíñêîãî âðåìåíè ðîäà Archaschenia (2 âèäà). Èõ ðîäîíà÷àëüíèêîì áûë ñêîðåå âñåãî âèä Zhgentia grandis (Andrus.). Îñíîâíûì îòëè÷èåì íîâîãî ðîäà ÿâëÿëèñü äëèííûå øèïîâèäíûå âûðîñòû èëè òðåóãîëüíûå ÷åøóè íà íèæíèõ îáîðîòàõ ðàêîâèíû. Íà ýòîì ýêî- è ìîðôîãåíåç ðèññîèä íà÷àëà ñðåäíåãî ìèîöåíà ïðåðûâàåòñÿ.  êàðòâåëüñêîì ìîðå ðèññîèäû îòñóòñòâîâàëè. Îíè âíîâü âñåëèëèñü â Âîñòî÷íûé Ïàðàòåòèñ â
350
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ðàííåêîíêñêîå âðåìÿ Rissoa (Turboella) acuticosta (Sacco).  ïîçäíåé êîíêå (âåñåëÿíñêèå ñëîè) â ðåçóëüòàòå ïîíèæåíèÿ ñîëåíîñòè îò ýòîãî âèäà ïðîèçîøåë íîâûé ýíäåìè÷íûé âèä Rissoa laskarevi Liver., âûäåëåííûé â íîâûé ïîäðîä R. (Pseudoturboellina) (Èëüèíà, 2006). Ïîñëåäíèé î÷åíü áëèçîê ê ÷îêðàêñêîìó ïîäðîäó Turbîellina, îò êîòîðîãî ñëàáî îòëè÷àåòñÿ íåñêîëüêî áîëåå ñòðîéíîé ôîðìîé ðàêîâèíû è áîëåå ðåäêèìè îñåâûìè ðåáðàìè, íèêîãäà íå ïåðåõîäÿùèìè íà îñíîâàíèå ïîñëåäíåãî îáîðîòà.  ðàííåñàðìàòñêîì áàññåéíå íà÷àëè ãîñïîäñòâîâàòü âèäû, îòíîñèìûå ê ðîäó Mohrensternia. Çàðîæäåíèå ýòîãî ðîäà, ïî-âèäèìîìó, ìîãëî ïðîèçîéòè åùå â ïîçäíåì áàäåíå, â íàèáîëåå îïðåñíåííûõ ó÷àñòêàõ ìîðÿ, ñêîðåå âñåãî îò Rissoa (Rissoa) turricula Eichw. Íàèáîëüøåå ÷èñëî âèäîâ Mohrensternia (äî 16) ïðèóðî÷åíî ê çàïàäíûì ìåíåå ðàñïðåñíåííûì ðàéîíàì Ïàðàòåòèñà ê Âåíñêî-Ïàííîíñêîìó è Äàêèéñêîìó âîäîåìàì, ê Ãàëèöèéñêîìó è Áîðèñôåíñêîìó çàëèâàì. Âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî ìåíüøåå ðàçíîîáðàçèå Mohrensternia â Âîñòî÷íîì Ïàðàòåòèñå (3 âèäà) ìîãëî áûòü ñâÿçàíî ñ åãî áîëåå çíà÷èòåëüíûì îïðåñíåíèåì. Ïðîñóùåñòâîâàâ â Ïàðàòåòèñå â òå÷åíèå ðàííåãî ñàðìàòà, Mohrensternia âûìåðëè è â ñðåäíåì ïîçäíåì ñàðìàòå óæå íå âñòðå÷àëèñü.  ïîñëåäóþùåì ðàííåìýîòè÷åñêîì ìîðå, èìåâøåì ñâÿçü ñ îòêðûòûìè âîäàìè, ïîÿâèëèñü ðèññîèäû íîâîãî ýíäåìè÷íîãî ïîäðîäà Rissoa (Maåotia) (Èëüèíà, 2006), ãåíåòè÷åñêè ñâÿçàííîãî ñ âåòâüþ R. (Rissoa) turricula R. (R.) ventricosa. Ê ýòîìó ïîäðîäó îòíîñÿòñÿ ïÿòü âèäîâ.  ðàííåì ìýîòèñå îò ÷ðåçâû÷àéíî âàðèàáåëüíîãî âèäà Rissoa (Maåotia) subinflata Andrus. ïðîèçîøåë åùå îäèí ñâîåîáðàçíûé ðîä Coelacanthia, îòëè÷àâøèéñÿ íàëè÷èåì äëèííûõ øèïîâ, ñâåðíóòûõ â òðóáêó. Ìåæäó R. (M.) subinflata è íîâûì ýíäåìèêîì èìåþòñÿ åäèíè÷íûå ïåðåõîäíûå ôîðìû, ó êîòîðûõ íàáëþäàåòñÿ ñî÷åòàíèå ÷åðò ìàòåðèíñêîãî âèäà (îñòàòêè îñåâûõ ðåáåð, ñëàáàÿ ñïèðàëüíàÿ ñòðóé÷àòîñòü) è âíîâü âîçíèêøåãî òàêñîíà (øèïû, à òî÷íåå äóãîâèäíûå ÷åøóè îñíîâàíèÿ îáëîìàííûõ øèïîâ) (Èëüèíà è äð., 1976; Èëüèíà, 1979).  ïîçäíåì ìýîòèñå ðèññîèäû âûìåðëè, âíîâü ïîÿâèâøèñü ñ êîðîòêîé ìîðñêîé èíãðåññèåé âî âòîðîé ïîëîâèíå ïîçäíåãî ìýîòèñà.  ñîëîíîâàòîâîäíûõ âîäîåìàõ Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà êîíöà ïîçäíåãî ìèîöåíà ïëèîöåíà ðèññîèäû îòñóòñòâîâàëè, ïîÿâèâøèñü â ÷åðíîìîðñêîé îáëàñòè òîëüêî â ïëåéñòîöåíå (êàðàíãàò) è ãîëîöåíå (Rissoa, Manzonia è Alvania). Ñîâðåìåííûå ðèññîèäû æèòåëè ïðèáðåæíîé çîíû ìîðÿ, îáû÷íî îáèòàþò â âåðõàõ ñóáëèòîðàëè, äî 2022 ì, ðåäêî ãëóáæå. Îíè æèâóò è ïðè íîðìàëüíîé ñîëåíîñòè, íî âûäåðæèâàþò ïîíèæåíèå ñîëåíîñòè äî ~10.  áîëüøèíñòâå ñâîåì îíè ñòåíîîêñèáèîíòíû, ÿâëÿþòñÿ äåòðèòî- è ôèòîôàãàìè. Îá ýêîëîãèè èñêîïàåìûõ ðèññîèä â îñíîâíîì ïðèõîäèòñÿ ñóäèòü, èñïîëüçóÿ ìåòîä àêòóàëèçìà. Îäíàêî, íåêîòîðûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ÷åðòû, íàáëþäàåìûå ïðè èçó÷åíèè ðàêîâèí èñêîïàåìûõ ðèññîèä, ïîçâîëÿþò ïðåäïîëîæèòü èõ èíóþ ýêîëîãèþ.  îñíîâíîì ýòî êàñàåòñÿ ôîðì ñ øèïàñòûìè ðàêîâèíàìè Archaschenia è Coelacanthia. Ñêîðåå âñåãî, øèïû è âûðîñòû ïîçâîëÿëè ìîëëþñêó óäåðæèâàòüñÿ íà ïîâåðõíîñòè èëèñòîãî ãðóíòà. Çàãàäêîé ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå ðèññîèä â íåêîòîðûõ ìîðÿõ, ñîëåíîñòü â êîòîðûõ âðÿä ëè ïàäàëà íèæå 1012 (íàïðèìåð, êàðòâåëüñêîå ìîðå). Ìîæåò áûòü, ïðè÷èíîé èõ îòñóòñòâèÿ ÿâëÿëàñü áåäíîñòü âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè â ýòèõ ìîðÿõ. Ñåìåéñòâî Potamididae. Ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà ïðèñóòñòâîâàëè âî ìíîãèõ ìîðñêèõ ìèêñîãàëèííûõ áàññåéíàõ íåîãåíà Ïàðàòåòèñà.  ìîðÿõ Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà â îñíîâíîì èçâåñòíû ïðåäñòàâèòåëè äâóõ ðîäîâ ýòîãî ñåìåéñòâà Potamides (äî 12 13 âèäîâ) è Terebralia (1 âèä).
Íåâåññêàÿ Ë.À., Ïîïîâ Ñ.Â., Ãîí÷àðîâà È.À., Èëüèíà Ë.Á., Ïàðàìîíîâà Í.Ï.
351
Ïî÷òè âñå âèäû ðîäà Potamides èç ìèîöåíà Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà îòíîñÿòñÿ ê ïîäðîäó Pirenella, äîñòîâåðíî èçâåñòíîìó çäåñü òîëüêî ñ ÷îêðàêñêîãî âðåìåíè.  ðàííå÷îêðàêñêîì ìîðå îáèòàëè òðè âèäà ïèðåíåëë äâà àëëîõòîííûõ, ñêîðåå âñåãî ïðèøåäøèõ èç ìîðåé Çàïàäíîé Åâðîïû, è îäèí ýíäåìèê Potamides (Pirenella) cicur Zhizh. Äëÿ êàðàãàíñêîãî ìîðÿ êðàòêîâðåìåííîå âõîæäåíèå îäíîãî âèäà îòìå÷åíî âî âðåìÿ âàðíåíñêîé èíãðåññèè P.(Pirenella) pictus mitralis (Eichw.).  êîíêñêîì áàññåéíå æèëè òðè àëëîõòîííûõ âèäà ïèðåíåëë, êîòîðûå çàòåì ïåðåøëè â ñàðìàòñêîå ìîðå. Êðîìå íèõ â ðàííå- ñðåäíåñàðìàòñêîì áàññåéíå ïîÿâèëèñü 4 ýíäåìè÷íûõ âèäà.  ïîçäíåì ñàðìàòå ãàñòðîïîäû ìîðñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ èñ÷åçàþò, îäíàêî íà þãî-çàïàäå Äàêèéñêîãî âîäîåìà è íà çàïàäå Ýâêñèíî-Êàñïèÿ ÷ðåçâû÷àéíî ðåäêî âñòðå÷àëñÿ P. (Pirenella) disjuncta (Sow.) (Ñòåâàíîâè÷, Ïàðàìîíîâà, 1983; Ðîøêà, 1987).  ðàííåìýîòè÷åñêîì ìîðå ñòàíîâèòñÿ ìàññîâûì âèä P.(P.) disjunctoides (Sinz.). Êðîìå íåãî â ðàéîíå Ðèîíñêîãî çàëèâà ïðèñóòñòâîâàë âèä P.(Pirenella) galidzgensis L.Ilyina íåÿñíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ.  ñîëîíîâàòîâîäíîì ïîçäíåìýîòè÷åñêîì áàññåéíå ïèðåíåëëû íå æèëè. Âíîâü ïîòàìèäèäû â Âîñòî÷íîì Ïàðàòåòèñå ïîÿâèëèñü òîëüêî â àê÷àãûëüñêîå âðåìÿ. Ñ àê÷àãûëüñêîé òðàíñãðåññèåé â áàññåéí ïðîíèêëè è ðàññåëèëèñü âèäû, âíåøíå ñõîäíûå ñ Pirenella. Îäíàêî î òî÷íîì ñèñòåìàòè÷åñêîì ïîëîæåíèè àê÷àãûëüñêèõ ïîòàìèäèä ñóäèòü ñëîæíî, ïîêà íå âûÿñíåíî ïðîèñõîæäåíèå àê÷àãûëüñêîé ôàóíû. Êàê óæå ïðåäïîëàãàëîñü (Èëüèíà â: Íåâåññêàÿ è äð., 1986), àê÷àãûëüñêèé ýíäåìè÷íûé âèä Potamides sumbarensis (Koles.) áëèæå âñåãî ïî âíåøíåé ìîðôîëîãèè ñòîèò ê ïëèîöåíîâîìó ñðåäèçåìíîìîðñêîìó Potamides (Ptychopotamides) tricinctus, îòëè÷àÿñü îò ïîñëåäíåãî ãëàâíûì îáðàçîì îòñóòñòâèåì (çà î÷åíü ðåäêèì èñêëþ÷åíèåì) ñêëàäî÷êè íà ñòîëáèêå. Îäíàêî, êàê èçâåñòíî (Èëüèíà, 1966), òàêèå ïðèçíàêè êàê ñêóëüïòóðíûå óêðàøåíèÿ è ðàçëè÷íûå óòîëùåíèÿ íà ðàêîâèíå, â òîì ÷èñëå è íà ñòîëáèêå, ìîãóò áûñòðî îñëàáåâàòü è èñ÷åçàòü ïðè ïîíèæåíèè ñîëåíîñòè, ÷òî ìîãëî èìåòü ìåñòî è â óñëîâèÿõ ìèêñîìåçîãàëèííîãî àê÷àãûëüñêîãî ìîðÿ. Ïîòàìèäåñû àê÷àãûëà ïðîÿâèëè èñêëþ÷èòåëüíî øèðîêèé ðàçìàõ èçìåí÷èâîñòè. Ïî ýòîé ïðè÷èíå íåêîòîðûå àâòîðû âûäåëÿëè ñðåäè íèõ áîëåå 20 ýíäåìè÷íûõ âèäîâ (Êîëåñíèêîâ, 1950; Àëè-Çàäå, 1967, 1969). Ýòî ÷èñëî ÿâíî çàâûøåíî è êîëè÷åñòâî àê÷àãûëüñêèõ ïîòàìèäåñîâ ñêîðåå âñåãî íå ïðåâûøàåò òðåõ - ïÿòè âèäîâ, ñâÿçàííûõ ïåðåõîäíûìè ôîðìàìè. Íàèáîëåå îò÷åòëèâî, êðîìå P.(Ptychopotamides?) sumbarensis, âûäåëÿåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî âàðèàáåëüíûé è øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé ýíäåìèê P. caspius Andrus., êîòîðîãî Â.Ï.Êîëåñíèêîâ ñ÷èòàë òèïîâûì âèäîì íîâîãî ïîäðîäà P. (Inderia). Íàëè÷èå ìíîãî÷èñëåííûõ ïåðåõîäíûõ ôîðì äåëàåò âûäåëåíèå ýòîãî ïîäðîäà ñëàáî îáîñíîâàííûì. Êðîìå òîãî â àê÷àãûëå èçâåñòåí ìîíîòèïè÷åñêèé ïîäðîä Potamides (Ashrafiella) (= Bogatsñhevia), ïðåäñòàâëåííûé âèäîì P. (Ashrafiella) bogatsñhevi (Ali-Zade et Kabak.) (Èëüèíà â: Íåâåññêàÿ è äð., 1986). Ñîâðåìåííûå Potamides æèâóò íà èëèñòûõ, ïåñ÷àíî-èëèñòûõ è òîíêîïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ âåðõíåé ñóáëèòîðàëè, ÿâëÿþòñÿ ýâðèãàëèííûìè è îòíîñèòåëüíî òåïëîëþáèâûìè ôèòîôàãàìè. Àê÷àãûëüñêèå ïîòàìèäåñû ïðèóðî÷åíû ê ïåñ÷àíî-ãëèíèñòûì îòëîæåíèÿì. Ñåìåéñòâî Nassariidae. Ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ñåìåéñòâà èçâåñòíû â áîëüøèíñòâå ìîðåé Ïàðàòåòèñà. Îíè ïðåäñòàâëåíû ðîäàìè Nassarius, Sphaeronassa, Amyclina, Dorsanum è íåêîòîðûìè äðóãèìè.  áàññåéíàõ Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà îáû÷íî æèëè âèäû ðîäîâ Nassarius è Dorsanum. Èç-çà íåïîëíîòû äàííûõ î ãàñòðîïîäàõ ñàêàðàóëà è òàðõàíà îöåíèòü ðîëü íàññàðèèä â áàññåéíàõ ýòîãî âîçðàñòà ïîêà òðóäíî.  ñàêàðàóëüñêîì ìîðå èçâåñòíû îäèí- äâà âèäà Nassarius è îäèí âèä Dorsanum.  òàðõàíñêîì áàññåéíå îáèòàëè íå ìåíåå ÷åòûðåõ àë-
352
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ëîõòîííûõ, è äâóõ ýíäåìè÷íûõ âèäîâ ðîäà Nassarius (Èëüèíà, 1993).  ÷îêðàêñêîì ìîðå íàññàðèèäû áûëè ïðåäñòàâëåíû äâóìÿ ïîäðîäàìè N. (Phrontis) è N.(Hinia). Ïðåäêîâûì âèäîì äëÿ ÷îêðàêñêèõ Phrontis ñêîðåå âñåãî ÿâëÿëñÿ ïåðåøåäøèé èç òàðõàíà N. (P.) dujardini, à, âîçìîæíî, è N.(P.) edlaueri (Beer-Bistr.), áëèçêî ðîäñòâåííûé ïðåäûäóùåìó âèäó. Îáà âèäà áûëè ðàñïðîñòðàíåíû è â ìîðÿõ Çàïàäíîé Åâðîïû.  ÷îêðàêñêîì ìîðå âîçíèêëè äâà ýíäåìè÷íûõ âèäà N.(P.) amarus (Zhizh.) è N.(P.) miocenicusobliquus (Schwetz), îñîáåííî ìíîãî÷èñëåííûõ â ðàéîíàõ Êåð÷åíñêîãî ïîëóîñòðîâà è Ïðåäêàâêàçüÿ. Ñðåäè ÷îêðàêñêèõ íàññàðèèä ïîäðîäà Hinia îäíèì èç øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ ÿâëÿëñÿ N. (Hinia) restitulianus (Fontan.), ïåðåøåäøèé èç òàðõàíà è øèðîêî èçâåñòíûé â áàäåíå Öåíòðàëüíîãî Ïàðàòåòèñà. Èç òàðõàíà ìîãëè áûòü óíàñëåäîâàíû è åùå ÷åòûðå ÷îêðàêñêèõ àëëîõòîííûõ âèäà ýòîãî ïîäðîäà. Ýíäåìèêîì ÿâëÿëñÿ îäèí âèä N.(H.) contuses (Zhizh.).  êàðàãàíñêîì ìîðå íàññàðèèäû ïðàêòè÷åñêè íå æèëè, çà èñêëþ÷åíèåì âàðíåíñêîãî ýïèçîäà, êîãäà â áàññåéí ïðîíèêëè Nassarius (Phrontis) karaganicus (Zhizh.), áëèæàéøèé ðîäñòâåííèê N.(P.) edlaueri.  êîíêñêîå ìîðå ñ íîâîé òðàíñãðåññèåé ïðèøëè ÷åòûðå àëëîõòîííûõ âèäà N. (Phrontis) è îáðàçîâàëñÿ îäèí ýíäåìè÷íûé âèä Dorsanum neutrum (Koles.).  íà÷àëå ñàðìàòà â áàññåéíå ïðîäîëæàëè æèòü ïåðåøåäøèå èç êîíêñêî-áàäåíñêîãî âîäîåìà äâà âèäà Nassarius, êîòîðûå ê ñåðåäèíå ñàðìàòà âûìåðëè. Ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Dorsanum ðàññåëèëèñü è äàëè î÷åíü çíà÷èòåëüíóþ âñïûøêó ôîðìîîáðàçîâàíèÿ â ñàðìàòñêîì ìîðå, ãäå âîçíèêëî äâà ýíäåìè÷íûõ ïîäðîäà Duplicata Koles. è Akburunella Koles. ×èñëî âèäîâ è ïîäâèäîâ ðîäà Dorsanum â ñðåäíåì ñàðìàòå äîñòèãëî ïðèìåðíî òðåõ äåñÿòêîâ. Áîëüøèíñòâî èç íèõ îòíåñåíî ê ïîäðîäó Duplicata (8 â ðàííåì ñàðìàòå è 18 â ñðåäíåì), òîãäà êàê Akburunella áûë ïðåäñòàâëåí äâóìÿ âèäàìè â ðàííåì ñàðìàòå è âîñüìüþ â ñðåäíåì. Âèäû D. (Akburunella) îñâîèëè áîëåå ãëóáîêîâîäíûå çîíû ñàðìàòñêîãî ìîðÿ è âñòðå÷àëèñü â ãëèíèñòûõ êðèïòîìàêòðîâûõ ñëîÿõ (Êîëåñíèêîâ, 1935).  ðàííåìýîòè÷åñêîì ìîðå îáèòàë åäèíñòâåííûé âèä íàññàðèèä N. (Phrontis) retowskii Àndrus., ñêîðåå âñåãî áëèçêîðîäñòâåííûé ãðóïïå N. (P.) dujardini, íî íåñêîëüêî îòëè÷àâøèéñÿ ìåíåå âûðàæåííîé èëè îòñóòñòâóþùåé çàçóáðåííîñòüþ èçíóòðè íà íàðóæíîé ãóáå, ìåíåå ðàçâèòîé ñêóëüïòóðîé ðàííèõ îáîðîòîâ è ò.ä., òî åñòü ïîòåðåé íåêîòîðûõ ïðèçíàêîâ, êîòîðàÿ îáû÷íî ïðîèñõîäèò â óñëîâèÿõ ïîíèæåííîé ñîëåíîñòè. Âî âðåìÿ êðàòêîâðåìåííîé ìîðñêîé èíãðåññèè â ïîçäíåìýîòè÷åñêèé ñîëîíîâàòîâîäíûé áàññåéí ïðîíèê ñðåäèçåìíîìîðñêèé âèä Sphaeronassa mutabilis (L.), ïðåäñòàâëåííûé ýíäåìè÷íûì ïîäâèäîì S. mutabilis andrussovi (David.). Îí íå ïîëó÷èë øèðîêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ è áûë îòìå÷åí ëîêàëüíî.  ñîëîíîâàòîâîäíûõ ìîðÿõ ïëèîöåíà íàññàðèèäû îòñóòñòâîâàëè. Ñîâðåìåííûå íàññàðèèäû ìîðñêèå ôîðìû. Ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Nassarius ýâðèãàëèííû è ýâðèòåðìíû, ïðåèìóùåñòâåííî æèòåëè âåðõíåé ñóáëèòîðàëè, ìîãóò ïåðåíîñèòü äåôèöèò êèñëîðîäà. Æèâóò íà ïåñ÷àíûõ, èëèñòûõ è ðàêóøå÷íûõ ãðóíòàõ. Ìíîãèå èç íèõ ïèòàþòñÿ ïàäàëüþ, íî èíîãäà ìîãóò âåñòè è õèùíè÷åñêèé îáðàç æèçíè.
Îñíîâíûå ÷åðòû ýâîëþöèè ìîëëþñêîâ â ïîëóìîðñêèõ, ñîëîíîâàòîâîäíûõ è íåêîòîðûõ ìèêñîïîëèãàëèííûõ áàññåéíàõ Ìíîãîêðàòíîå óâåëè÷åíèå ñêîðîñòè ýâîëþöèè â óñëîâèÿõ ïåðèîäè÷åñêîãî çàìûêàíèÿ áàññåéíîâ è ðåçêîãî èçìåíåíèÿ ãèäðîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà, âûçûâàâøèõ ÷àñòè÷íóþ èëè çíà÷èòåëüíóþ ãèáåëü ðàíåå ñóùåñòâîâàâøåé ìàëàêîôàóíû, îòìå÷àëîñü ìíîãèìè èññëåäîâàòåëÿìè, íà÷èíàÿ ñ Í.È. Àíäðóñîâà (áèáëèîãðàôèþ ñì. â ìîíîãðàôèÿõ Èëüèíîé è äð., 1976; Íåâåññêîé è äð., 1986; Ãîí÷àðîâîé, 1989; Ïàðàìîíîâîé, 1994).
Íåâåññêàÿ Ë.À., Ïîïîâ Ñ.Â., Ãîí÷àðîâà È.À., Èëüèíà Ë.Á., Ïàðàìîíîâà Í.Ï.
353
Ïðè÷èíû òàêîãî óñêîðåííîãî âèäî- è ôîðìîîáðàçîâàíèÿ êðîþòñÿ â íàðóøåíèè áèîöåíîòè÷åñêèõ îòíîøåíèé â áåíòîñíûõ ýêîñèñòåìàõ è âûíóæäåííîé ïåðåñòðîéêå ìîðñêèõ áèîöåíîçîâ. Âûìèðàíèå áîëüøèíñòâà ñòåíîáèîíòíûõ âèäîâ ïðèâîäèëî ê âûïàäåíèþ ðÿäà ýêîëîãè÷åñêèõ òèïîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ íîðìàëüíî ìîðñêèõ áàññåéíîâ: ñâåðëèëüùèêîâ, ýïèáèîíòíûõ ôîðì, ñâîáîäíî æèâøèõ íà ïîâåðõíîñòè ãðóíòà, èíôàóííûõ äåòðèòîôàãîâ è äð., à òàêæå ê èçìåíåíèþ òðîôè÷åñêîé çîíàëüíîñòè, îáû÷íîé äëÿ ìîðñêèõ áàññåéíîâ (Íåâåññêàÿ è äð., 1986). Âñëåäñòâèå ýòîãî íåìíîãèå ïðîãðåññèâíûå ýâðèáèîíòû, ïåðåæèâøèå ðåçêîå èçìåíåíèå óñëîâèé, èñïûòûâàëè áóðíîå âèäî- è ôîðìîîáðàçîâàíèå, ñòðåìÿñü çàíÿòü ñâîáîäíûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè. Âûïàäåíèå â íåêîòîðûõ èç âîäîåìîâ Ïàðàòåòèñà ðÿäà ýêîëîãè÷åñêèõ òèïîâ (ñâåðëèëüùèêîâ, ýïèáèîíòíûõ ñâîáîäíî æèâóùèõ íà ïîâåðõíîñòè ãðóíòà è ýïèáèññóñíûõ äâóñòâîðîê), ïðåäñòàâëåííûõ â ìîðñêèõ áàññåéíàõ äîñòàòî÷íî ïîëèãàëèííûìè âèäàìè, ïðèâîäèëî ê ïîÿâëåíèþ ñõîäíûõ ñ íèìè âèäîâ èëè äàæå ðîäîâ, ïðåäêè êîòîðûõ íå èìåëè ïîäîáíûõ àäàïòàöèé. Ïðèìåðàìè ÿâëÿþòñÿ êàðàãàíñêèå ôîëàäèäû, ïåðåøåäøèå îò ñâåðëåíèÿ â ïëîòíûõ ñóáñòðàòàõ ê æèçíè íà ïîâåðõíîñòè ãðóíòà èëè â ñàìîì åãî âåðõíåì ñëîå, ñàðìàòñêèå êàðäèèäû Aviculocardium è Kubanocardium, ïðèêðåïëÿâøèåñÿ áèññóñîì, æèâøèå íà ïîâåðõíîñòè æèäêèõ èëîâ ñàðìàòñêèå Cryptomactra è àê÷àãûëüñêèå Avicardium, ÷åòâåðòè÷íûå Hypanis, ñâåðëèâøèå ïëîòíûå ãëèíèñòûå ïîðîäû. Ïîÿâëåíèå òàêèõ àäàïòàöèé, íå õàðàêòåðíûõ äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé òîãî èëè äðóãîãî ñåìåéñòâà, áûëî íàçâàíî À.È. Êàôàíîâûì (1991) çàïðåäåëüíîé ñïåöèàëèçàöèåé. Ïðåäñòàâèòåëè ðàññìîòðåííûõ âûøå ñåìåéñòâ áûëè íàèáîëåå ïðîöâåòàþùèìè ãðóïïàìè ìîëëþñêîâ â ýïîõè ñóùåñòâîâàíèÿ áàññåéíîâ ñ îòêëîíÿâøåéñÿ ñîëåíîñòüþ íà àêâàòîðèè Ïàðàòåòèñà: ìèêñîìåçîãàëèííûõ ïîëóìîðñêèõ (ñàðìàòñêèé, àê÷àãûëüñêèé, êàðàãàíñêèé) è ñîëîíîâàòîâîäíûõ (ñîëåíîâñêèé, ïîçäíåîòòíàíãñêî-êîöàõóðñêèé, ïàííîíñêèé, ïîíòè÷åñêî-êóÿëüíèöêèé, àïøåðîíñêèé). Íî õàðàêòåð è òåìïû ýâîëþöèè ýòèõ ñåìåéñòâ â áàññåéíàõ ðàçíîãî òèïà ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àëèñü.  ìèêñîýâãàëèííûõ è ìèêñîïîëèãàëèííûõ ìîðÿõ, íåñìîòðÿ íà çíà÷èòåëüíîå îáåäíåíèå ñåìåéñòâåííîãî è ðîäîâîãî ñîñòàâà ïî ñðàâíåíèþ ñ îäíîâðåìåííî ñóùåñòâîâàâøèìè ìîðñêèìè áàññåéíàìè, ïðàêòè÷åñêè íå âîçíèêàëî íîâûõ ðîäîâ, à ïîÿâëåíèå íîâûõ âèäîâ òàêæå áûëî îãðàíè÷åíî.  ïîëóìîðñêèõ ìèêñîìåçîãàëèííûõ âîäîåìàõ íàáëþäàåòñÿ ðåçêîå âîçðàñòàíèå èçìåí÷èâîñòè è ñêîðîñòè âèäî- è ôîðìîîáðàçîâàíèÿ. Òî æå â åùå áîëüøåé ñòåïåíè ïðîèñõîäèëî â ñîëîíîâàòîâîäíûõ âîäîåìàõ, ãäå ñêîðîñòü ôîðìîîáðàçîâàíèÿ áûëà îáû÷íî íàèáîëåå çíà÷èòåëüíîé, âîçíèêàë ðÿä íîâûõ ðîäîâ, ïîäñåìåéñòâ è äàæå ñåìåéñòâ, à ïðîöåíò âîçíèêøèõ ýíäåìè÷íûõ âèäîâ äîõîäèë äî 90 (Èëüèíà, 1998; Íåâåññêàÿ è äð., 2005). Íàèáîëåå ïîëíî èñòîðèþ ôîðìèðîâàíèÿ ôàóí óäàåòñÿ ïðîñëåäèòü äëÿ ïîëóìîðñêèõ ñàðìàòñêîãî è àê÷àãûëüñêîãî áàññåéíîâ, ãäå ìîæíî íàáëþäàòü âõîæäåíèå â âîäîåì èñõîäíûõ ìîðñêèõ ìîëëþñêîâ è ìíîæåñòâî ïåðåõîäíûõ ôîðì.  òàêèõ ñëó÷àÿõ âèäíî, ÷òî ôîðìî- è âèäîîáðàçîâàíèå îáû÷íî øëî ãðàäóàëèñòè÷åñêè, ÷àñòî ïóòåì ôåòàëèçàöèè, êîãäà âíîâü âîçíèêàâøèå ôîðìû íàïîìèíàëè âñå áîëåå ðàííèå ñòàäèè îíòîãåíåçà èõ ìîðñêèõ ïðåäêîâ. Òàêîé õîä ýâîëþöèè óäàåòñÿ íàáëþäàòü äëÿ êàðäèèä â îëèãîöåíîâîì ñîëåíîâñêîì âîäîåìå, â áàññåéíàõ ïîçäíåãî îòòíàíãà (íà áàâàðñêîì ìàòåðèàëå), â ðàííå÷îêðàêñêîì áàññåéíå, â ðàííåì-ñðåäíåì ñàðìàòå è àê÷àãûëå (Nevesskaja et al., 2001). Íàðÿäó ñ ïðèçíàêàìè, îáðàçóþùèìèñÿ íà îñíîâå ôåòàëèçàöèè (ðåäóêöèÿ çàìêà è íàðóæíîãî ñëîÿ, óïðîùåíèå ñòðîåíèÿ ðåáåð ó êàðäèèä), ôîðìèðîâàëèñü íîâûå ïðèçíàêè, íå õàðàêòåðíûå äëÿ èñõîäíûõ ìîðñêèõ ïðåäêîâ: íåïðîïîðöèîíàëüíîå èëè ãèïåðòðîôèðîâàííîå ðàçâèòèå îòäåëüíûõ ýëåìåíòîâ çàìêà, êðûëîâèäíàÿ ôîðìà, âîçíèêíîâåíèå ñèíóñà ìàíòèéíîé ëèíèè èç-çà ðàçâèòèÿ äëèííûõ ñèôîíîâ. Ïîÿâëåíèå òàêèõ ïðèçíàêîâ,
354
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
äàæå ïðè âîçíèêíîâåíèè íîâûõ ðîäîâ è ïîäñåìåéñòâ, íåðåäêî ïðîèñõîäèëî ïîñòåïåííî (Ýáåðçèí, 1959, 1962, 1967; Íåâåññêàÿ è äð., 1987). Ïðè ýòîì íà ïåðâûõ ýòàïàõ ñòàíîâëåíèÿ íàäâèäîâîãî òàêñîíà íåðåäêî âîçíèêàëè âåñüìà ðàçíîîáðàçíûå ôîðìû, êîòîðûå âûõîäèëè çà ïðåäåëû èçìåí÷èâîñòè áîëåå ïîçäíèõ ïðåäñòàâèòåëåé òàêñîíà. Òàêîå àðõàè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå íàáëþäàëîñü äëÿ Pseudocatillus, Pontalmyra, Euxinicardium â ðàííåì ïîíòå, Monodacna â àïøåðîíå è äð. (Íåâåññêàÿ è äð., 1987). Ïîñòåïåííûé õîä ýâîëþöèè ñ ïåðåõîäíûìè ôîðìàìè óäàåòñÿ íàáëþäàòü òàêæå äëÿ êàðäèèä, ðæåãàêèèä è êîðáóëèä â îëèãîöåíîâîì ñîëåíîâñêîì âîäîåìå, êàðäèèä â áàññåéíàõ ïîçäíåãî îòòíàíãà (íà áàâàðñêîì ìàòåðèàëå) è â îïðåñíåííûõ ó÷àñòêàõ ðàííå÷îêðàêñêîãî áàññåéíà, êàðäèèä, ìàêòðèä è ïîòàìèäèä â ðàííåì-ñðåäíåì ñàðìàòå è àê÷àãûëå (Nevesskaja et al., 2001), òðîõèä è íàññàðèèä â ðàííå÷îêðàêñêîì è ñàðìàòñêîì, ðèññîèä â êàðàãàíñêîì è ñàðìàòñêîì áàññåéíàõ (ðèñ.1, 3).  ñõîäíûõ óñëîâèÿõ â ñëó÷àÿõ ïîâòîðíûõ âñåëåíèé ìîðñêèõ ôîðì â áàññåéíû ñ óêëîíÿâøåéñÿ îò íîðìàëüíîé ñîëåíîñòüþ îáû÷íî íàáëþäàëèñü ñõîäíûå íàïðàâëåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ èçìåíåíèé, ò.å. ðàçâèòèå áûëî êàíàëèçîâàííûì, îáóñëîâëåííûì âëèÿíèåì âíåøíèõ óñëîâèé.  òî æå âðåìÿ âîçíèêíîâåíèå ìíîãî÷èñëåííûõ ãîìåîìîðôíûõ ôîðì êàê ó ðîäñòâåííûõ òàêñîíîâ â ðàçíîâðåìåííî ñóùåñòâîâàâøèõ áàññåéíàõ (ëèìíîêàðäèèíû, ìàêòðèäû, ðæåãàêèèäû, ðèññîèäû), òàê è ó ïðåäñòàâèòåëåé ãåíåòè÷åñêè äàëåêèõ òàêñîíîâ âíóòðè îäíîãî âîäîåìà (êðûëîâèäíûå ôîðìû ñðåäè ëèìíîêàðäèèí è ìàêòðèä), ñêîðåå âñåãî, áûëî îáóñëîâëåíî îãðàíè÷åííîñòüþ âîçìîæíîñòåé ìîðôîãåíåçà. Ïðè ýòîì íåðåäêî ïðîäîëæàëè ñóùåñòâîâàòü è ïåðåõîäíûå, ìåíåå óêëîíèâøèåñÿ ôîðìû, ÷òî î÷åíü çàòðóäíÿåò ñèñòåìàòèêó, äåëàåò î÷åíü ñóáúåêòèâíûì äåëåíèå íàáëþäàåìûõ ôèëåòè÷åñêèõ âåòâåé íà âèäû è ðîäû. Ðåæå âîçíèêíîâåíèå íîâûõ òàêñîíîâ øëî ïî ïóòè ñêà÷êîîáðàçíîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ, è òîãäà îá èõ ïðåäêàõ ìîæíî ñóäèòü òîëüêî áîëåå èëè ìåíåå ïðåäïîëîæèòåëüíî (Prionopleura â êèììåðèè, Caspicardium â àïøåðîíå ñðåäè äâóñòâîðîê, Coelocanthia ñðåäè ãàñòðîïîä).  ðÿäå ñëó÷àåâ íåâîçìîæíî ïðîñëåäèòü ðàííèå ñòàäèè ðàçâèòèÿ îòäåëüíûõ ìàëàêîôàóí.  ÷àñòíîñòè, êîöàõóðñêàÿ ôàóíà, ïî-âèäèìîìó, ïðèøëà èç çàïàäíîãî îòòíàíñêîãî áàññåéíà, óæå ñôîðìèðîâàâøåéñÿ â íàèáîëåå îïðåñíåííûõ åãî ó÷àñòêàõ. Òî æå èìååò ìåñòî äëÿ ðàííåïîíòè÷åñêîé ôàóíû, ïðèøåäøåé èç Ýãåéñêîãî çàëèâà Ìåññèíñêîãî ìîðÿ. Èíîãäà âîîáùå íåâîçìîæíî âûÿâèòü êîðíè óæå âïîëíå ñôîðìèðîâàííîé ñïåöèôè÷íîé ôàóíû, ÷òî èìååò ìåñòî äëÿ ïàííîíñêèõ è àïøåðîíñêèõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ.  ýòèõ ñëó÷àÿõ îòìå÷àåòñÿ íàëè÷èå «êðèïòîãåííîé» ôàçû: åñëè è óäàåòñÿ íàáëþäàòü ïðîìåæóòî÷íûå ñëîè, òî îíè ñîäåðæàò ðåäêèå ìåëêèå ôîðìû ñ òîíêîñòåííîé ðàêîâèíîé, êîòîðûå òîëüêî ñ áîëüøîé íàòÿæêîé ìîæíî îòíåñòè ê òîìó èëè äðóãîìó ðîäó. Çàòåì ïðîèñõîäèëà âñïûøêà ðàçíîîáðàçèÿ è ïîÿâëåíèÿ íîâûõ ðîäîâ è ïîäðîäîâ, ïðèõîä êîòîðûõ èç äðóãîãî áàññåéíà èñêëþ÷åí. ×òî êàñàåòñÿ çàâèñèìîñòè ñêîðîñòè ôîðìîîáðàçîâàíèÿ îò âðåìåíè ñóùåñòâîâàíèÿ áàññåéíîâ, òî îíà íå áûëà ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíîé. Íàïðèìåð, â çàìêíóòîì ñîëîíîâàòîâîäíîì Ïàííîíñêîì áàññåéíå, ñóùåñòâîâàâøåì îêîëî 8 ìëí. ëåò, îòìå÷àåòñÿ 18 ðîäîâ ëèìíîêàðäèèí, à â òàêîãî æå òèïà ïîðòàôåðñêî-êèììåðèéñêîì, ñóùåñòâîâàâøåì îêîëî 2,53,0 ìëí. ëåò áîëåå 20. Ïðàâäà, ÷èñëî âèäîâ â ïåðâîì çíà÷èòåëüíî âûøå, ÷åì âî âòîðîì, íî ýòî, ñêîðåå, çà ñ÷åò îòñóòñòâèÿ ðåâèçèè âèäîâîãî ñîñòàâà Ïàííîíñêîãî âîäîåìà.  ïîëóìîðñêîì ñàðìàòñêîì áàññåéíå çà 2,53,0 ìëí. ëåò âîçíèêëî òîëüêî 5 íîâûõ ðîäîâ äâóñòâîðîê, ò.å. çíà÷èòåëüíî ìåíüøå, ÷åì â ïîðòàôåðñêî-êèììåðèéñêîì çà òî æå âðåìÿ.  ýòîì ñëó÷àå, âåðîÿòíî, ìåíüøèå òåìïû ôîðìîîáðàçîâàíèÿ îáúÿñíÿþòñÿ áîëåå ðàçíîîáðàçíûì ñåìåéñòâåííûì ñîñòàâîì ñàðìàòñêèõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, à, ñëåäîâàòåëüíî, áîëüøåé ñòåïåíüþ êîíêóðåíöèè. Ïîðàæàåò ÷èñëî âèäîâ ðîäà Didacna
Íåâåññêàÿ Ë.À., Ïîïîâ Ñ.Â., Ãîí÷àðîâà È.À., Èëüèíà Ë.Á., Ïàðàìîíîâà Í.Ï.
355
(áîëåå 70), âîçíèêøèõ â ïëåéñòîöåíîâîì Ïîíòî-Êàñïèè çà 600 òûñ. ëåò. Ñêîðåå âñåãî, ýòà âñïûøêà âèäîîáðàçîâàíèÿ îáóñëîâëåíà î÷åíü áåäíûì ðîäîâûì ñîñòàâîì äâóñòâîðîê (âñåãî 5 ðîäîâ), à òàêæå çíà÷èòåëüíûìè íåîäíîêðàòíûìè èçìåíåíèÿìè ðåæèìà Ïîíòî-Êàñïèÿ â ïëåéñòîöåíå. Îá èíòåíñèâíîñòè âèäî- è ôîðìîîáðàçîâàíèÿ ìîæíî ñóäèòü ïî ÷èñëó âîçíèêøèõ íà äàííîì ýòàïå ðîäîâ è âèäîâ. Ïî ýòîìó êðèòåðèþ íà ïåðâûå ìåñòà âûõîäÿò êèììåðèéñêèé è ïîíòè÷åñêèé ñîëîíîâàòîâîäíûå âîäîåìû (11 è 8 íîâûõ ðîäîâ, 64 è 83 âèäà ñðåäè äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ) è ñàðìàòñêèé è àê÷àãûëüñêèé ìèêñîìåçîãàëèííûå áàññåéíû (7 è 10 íîâûõ ðîäîâ, 84 è 56 âèäîâ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ). Ïî ãàñòðîïîäàì ëèäèðóåò ñàðìàòñêîå ìîðå (3 ýíäåìè÷íûõ ðîäà, 3 ïîäðîäà, áîëåå 100 âèäîâ). Çà íèìè ñëåäóþò ñîëîíîâàòîâîäíûå âîäîåìû: ïàííîíñêèé, àïøåðîíñêèé, ñîëåíîâñêèé, êîöàõóðñêèé, à òàêæå ýîïëåéñòîöåíîâûé Ïîíòî-Êàñïèé è êàðàãàíñêèé ïîëóìîðñêîé áàññåéí. Èíòåðåñíî òàêæå îòìåòèòü, ÷òî íà êàæäîì ýòàïå ñîñòàâ âîâëå÷åííûõ â ïðîöåññ ôîðìîîáðàçîâàíèÿ ñåìåéñòâ áûë ðàçëè÷åí. Òîëüêî êàðäèèäû, ïðåäñòàâëåííûå ïîäñåìåéñòâîì ëèìíîêàðäèèí, ó÷àñòâîâàëè âî âñåõ ýïèçîäàõ, êðîìå êàðàãàíñêîãî. Âî âñåõ äðóãèõ ñëó÷àÿõ íàðÿäó ñ ëèìíîêàðäèèíàìè îòìå÷àëèñü ïðåäñòàâèòåëè êîðáóëèä è ðæåãàêèèä â ñîëåíîâñêîì áàññåéíå, ðæåãàêèèäû â êîöàõóðñêîì, ìàêòðèäû è ðèññîèäû â ñàðìàòñêîì, ìàêòðèäû â àê÷àãûëüñêîì. ×òî êàñàåòñÿ êàðàãàíñêîãî âîäîåìà, òî â íåì íîâîîáðàçîâàíèÿì ïîäâåðãëèñü ëþòåöèèäû, ôîëàäèäû è ðèññîèäû. Åñëè ãîñïîäñòâî ëèìíîêàðäèèí â ñîëîíîâàòîâîäíûõ áàññåéíàõ âïîëíå îáúÿñíèìî èõ êðàéíåé ýâðèãàëèííîñòüþ è ýâðèáèîíòíîñòüþ, òî îòñóòñòâèå äðóãèõ ñåìåéñòâ â ïîëóìîðñêèõ áàññåéíàõ, â ÷àñòíîñòè êîðáóëèä èëè ìàêòðèä, íå ïîääàåòñÿ îáúÿñíåíèþ. Íà òàêîé ñëó÷àéíûé îòáîð òàêñîíîâ îáðàòèë âïåðâûå âíèìàíèå Ð.Ë. Ìåðêëèí (1966). Ýâîëþöèÿ ìîëëþñêîâ â çàìêíóòûõ áàññåéíàõ îêàçûâàëàñü òóïèêîâîé, òàê êàê âîçíèêøèå ýíäåìè÷íûå ôîðìû âûìèðàëè ïðè èçìåíåíèè óñëîâèé. Îäíàêî ýòî ñêîðåå õàðàêòåðèçóåò ýôåìåðíîñòü ñàìèõ áàññåéíîâ, à íå ýâîëþöèîííûå ïðîöåññû, èäóùèå â íèõ. Ïîýòîìó ïðîñëåæèâàíèå íà ìàññîâîì ìàòåðèàëå äåòàëüíûõ ïðåîáðàçîâàíèé ìîëëþñêîâ, ìíîãîêðàòíî ïîâòîðåííîå â ðàçíîâðåìåííî ñóùåñòâîâàâøèõ âîäîåìàõ, î÷åíü ïîêàçàòåëüíî â êà÷åñòâå ìîäåëüíîãî îáúåêòà äëÿ èçó÷åíèÿ ïðåîáðàçîâàíèé, èäóùèõ â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ â óñëîâèÿõ ïîíèæåííîé êîíêóðåíöèè.
Ëèòåðàòóðà Àëè-Çàäå À.À. 1967. Àê÷àãûë Òóðêìåíèñòàíà. Ì.: Íåäðà. Ò.2. 408 ñ. Àëè-Çàäå À.À. 1969. Àê÷àãûë Àçåðáàéäæàíà. Ë.: Íåäðà. 271 ñ. Àíäðóñîâ Í.È. 1961. Êåð÷åíñêèé èçâåñòíÿê è åãî ôàóíà // Çàï. ÑÏá. ìèíåðàë. î-âà. 1890. ×. 26. Ñ. 193345 / Èçáð. òðóäû Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.1. Ñ. 1112. Àíäðóñîâ Í.È. 1961, 1963, 1964. Èçáðàííûå òðóäû. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.1. 711 Ñ. Ò.2. 613 Ñ. Ò. 3. 633 ñ. Àíèñòðàòåíêî Â.Â. 2003. Ê ñèñòåìàòèêå è ôèëîãåíèè íåêîòîðûõ ìèîöåíîâûõ ãàñòðîïîä Rissoidae sensu lato Âîñòî÷íîé Åâðîïû // Áþë. Ìîñê. îá-âà èñïûò. ïðèðîäû. Îòä. ãåîë. Ò. 78. Âûï. 5. Ñ. 7177. Áåëîêðûñ Ë.Ñ. Îá ýâîëþöèè ñàðìàòñêèõ ìàêòðèä â Áîðèñôåíñêîì çàëèâå // Ïàëåîíòîë. æóðí. 1963. ¹ 1. Ñ. 1334. Ãàåâñêàÿ Í.Ñ. 1954. Ïèòàíèå è ïèùåâûå ñâÿçè æèâîòíûõ, îáèòàþùèõ ñðåäè äîííîé ðàñòèòåëüíîñòè è â áåðåãîâûõ âûáðîñàõ ×åðíîãî ìîðÿ. Ñîîáù.1: Ïèòàíèå áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ Rissoa splendida Eichw. // Òð. Èí-òà îêåàíîë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 8. Ñ. 269290. Ãîí÷àðîâà È.À. 1981. Î ñîñòàâå è âîçìîæíîì ïðîèñõîæäåíèè ñåìåéñòâà Rzehakiidae (Bivalvia) //
356
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 2. Ñ. 2535. Ãîí÷àðîâà È.À. 1987. Ýêîëîãèÿ âûìåðøåãî ñåìåéñòâà Rzehakiidae // Ìîëëþñêè. Ðåçóëüòàòû è ïåðñïåêòèâû èññëåäîâàíèé. Ë.: ÇÈÍ. Ñ.8687. Ãîí÷àðîâà È.À. 1989. Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè òàðõàíñêîãî è ÷îêðàêñêîãî áàññåéíîâ / Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ò. 234. 197 ñ. Ãîí÷àðîâà È.À., Ùåðáà È.Ã, Õîíäêàðèàí Ñ.Î. 2001. Òàðõàí-êàðàãàíñêèé ýòàï ðàçâèòèÿ ÝâêñèíîÊàñïèéñêîãî áàññåéíà (Âîñòî÷íûé Ïàðàòåòèñ). ×. 1. Òàðõàí // Ñòðàòèãð. Ãåîë. êîððåëÿöèÿ. Ò. 9. ¹ 5. Ñ. 94108. Ãîí÷àðîâà È.À., Ùåðáà È.Ã, Õîíäêàðèàí Ñ.Î. 2002. Òàðõàí-êàðàãàíñêèé ýòàï ðàçâèòèÿ ÝâêñèíîÊàñïèéñêîãî áàññåéíà (Âîñòî÷íûé Ïàðàòåòèñ). ×.2. ×îêðàê // Ñòðàòèãð. Ãåîë. êîððåëÿöèÿ. Ò. 10. ¹ 2. Ñ. 100112. Äàâèòàøâèëè Ë.Ø. 1933. Îáçîð ìîëëþñêîâ òðåòè÷íûõ è ïîñëåòðåòè÷íûõ îòëîæåíèé ÊðûìñêîÊàâêàçñêîé íåôòåíîñíîé ïðîâèíöèè. Ë.-Ì.: ÎÍÒÈ. 168 ñ. Äàâèòàøâèëè Ë.Ø. 1934.Î ôàóíå êîöàõóðñêîãî ãîðèçîíòà // Áþë. Ìîñê. îá-âà èñïûò. ïðèðîäû. Ò. 12. ¹ 3. Ñ. 392410. Æãåíòè Å.Ì. 1981. Ýâîëþöèÿ è ñòðàòèãðàôè÷åñêîå çíà÷åíèå íåêîòîðûõ ñðåäíåìèîöåíîâûõ áðþõîíîãèõ Ãðóçèè. Òáèëèñè: Ìåöíèåðåáà. 129 ñ. Æèæ÷åíêî Á.Ï. 1936. ×îêðàêñêèå ìîëëþñêè // Ïàëåîíòîëîãèÿ ÑÑÑÐ. Ì.-Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 10. ×. 3. 355 ñ. Èëüèíà Ë.Á. 1966. Èñòîðèÿ ãàñòðîïîä ×åðíîãî ìîðÿ // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ò. 110. 228 ñ. Èëüèíà Ë.Á. 1979. Îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ ãàñòðîïîä â îïðåñíåííûõ ìèîöåíîâûõ áàññåéíàõ Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 3341. Èëüèíà Ë.Á. 1993. Îïðåäåëèòåëü ìîðñêèõ ñðåäíåìèîöåíîâûõ ìîðñêèõ ãàñòðîïîä Þãî-Çàïàäíîé Åâðàçèè // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÐÀÍ. Ì.: Íàóêà. Ò. 255.151 ñ. Èëüèíà Ë.Á. 1998. Çîîãåîãðàôèÿ ñàðìàòñêèõ ãàñòðîïîä // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 4. Ñ. 2230. Èëüèíà Ë.Á. 2006. Ìîðôîãåíåç Rissoidae (Gastropoda) âî âíóòðèêîíòèíåíòàëüíûõ áàññåéíàõ Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 4. (â ïå÷àòè). Èëüèíà Ë.Á., Íåâåññêàÿ Ë.À., Ïàðàìîíîâà Í.Ï. 1976. Çàêîíîìåðíîñòè ðàçâèòèÿ ìîëëþñêîâ â îïðåñíåííûõ áàññåéíàõ íåîãåíà Åâðàçèè // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ò. 155. 288 ñ. Êàôàíîâ À.È. 1991. Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè è ôàóíèñòè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ Ñåâåðíîé Ïàöèôèêè. Âëàäèâîñòîê: ÄÂÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. 196 ñ. Êâàëèàøâèëè Ã.À. 1962. Îíêîôîðîâûé (ðçåãàêèåâûé) ãîðèçîíò Åâðàçèè. Òáèëèñè: Èçä-âî ÀÍ ÃÑÑÐ. 222 ñ. Êîëåñíèêîâ Â.Ï. 1935. Ñàðìàòñêèå ìîëëþñêè // Ïàëåîíòîëîãèÿ ÑÑÑÐ. Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 10. ×. 2. 507 ñ. Êîëåñíèêîâ Â.Ï. 1950. Àê÷àãûëüñêèå è àïøåðîíñêèå ìîëëþñêè // Ïàëåîíòîëîãèÿ ÑÑÑÐ. Ì.: Èçäâî ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 10. ×. 3. Âûï. 12. 259 ñ. Ìåðêëèí Ð.Ë. 1953. Ýòàïû ðàçâèòèÿ êîíêñêîãî áàññåéíà â ìèîöåíå íà Þãå ÑÑÑÐ // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. ãåîë. Ò. 28. Âûï. 3. Ñ. 8991. Ìåðêëèí Ð.Ë. 1958. Î ãèäðîëîãèè è ãèäðîáèîëîãèè ãåëüâåòñêîãî ìîðÿ íà Þãå ÑÑÑÐ (ïî äàííûì ýêîëîãèè ìîëëþñêîâ) // Áþë. Ìîñê. îá-âà èñïûò. ïðèðîäû. Îòä. ãåîë. Ò. 33. Âûï. 2. Ñ. 140142. Ìåðêëèí Ð.Ë. 1966. Î íåêîòîðûõ îñîáåííîñòÿõ ñîñòàâà ðîäîâ è âèäîîáðàçîâàíèÿ ó äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ â ñâÿçè ñ îñëàáëåíèåì ñîëåíîñòè â òðåòè÷íûõ ìîðÿõ þãà ÑÑÑÐ // Îðãàíèçì è ñðåäà â ãåîëîãè÷åñêîì ïðîøëîì. Ì.: Íàóêà. Ñ. 181189. Ìåðêëèí Ð.Ë. 1974. Îïðåäåëèòåëü äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ îëèãîöåíà þãà ÑÑÑÐ // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ò. 145. 189 ñ. Íåâåññêàÿ Ë.À. 1963. Îïðåäåëèòåëü äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ìîðñêèõ ÷åòâåðòè÷íûõ îòëîæåíèé ×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ò. 96. 211 ñ. Íåâåññêàÿ Ë.À., Ãîí÷àðîâà È.À., Èëüèíà Ë.Á. 2005. Òèïû íåîãåíîâûõ ìîðñêèõ è íåìîðñêèõ áàññåéíîâ íà ïðèìåðå Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 312. Íåâåññêàÿ Ë.À., Ãîí÷àðîâà È.À., Èëüèíà Ë.Á. è äð. 1986. Èñòîðèÿ íåîãåíîâûõ ìîëëþñêîâ Ïàðàòå-
Íåâåññêàÿ Ë.À., Ïîïîâ Ñ.Â., Ãîí÷àðîâà È.À., Èëüèíà Ë.Á., Ïàðàìîíîâà Í.Ï.
357
òèñà // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ò. 220. 208 ñ. Íåâåññêàÿ Ë.À., Ãîí÷àðîâà È.À., Ïàðàìîíîâà Í.Ï. è äð. 1993. Îïðåäåëèòåëü ìèîöåíîâûõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ Þãî-Çàïàäíîé Åâðàçèè // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ò. 247. 412 ñ. Íåâåññêàÿ Ë.À., Èëüèíà Ë.Á., Ïàðàìîíîâà Í.Ï. è äð. 1987. Ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ìîëëþñêîâ â áàññåéíàõ ðàçëè÷íîãî òèïà // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 4. Ñ. 515. Íåâåññêàÿ Ë.À., Ïàðàìîíîâà Í.Ï., Áàáàê Å.Â. 1997. Îïðåäåëèòåëü ïëèîöåíîâûõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ Þãî-Çàïàäíîé Åâðàçèè // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ò. 269. 267 ñ. Ïàðàìîíîâà Í.Ï. 1994. Èñòîðèÿ ñàðìàòñêèõ è àê÷àãûëüñêèõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ò. 260. 212 ñ. Ïîïîâ Ñ.Â. 1983. Ìîëëþñêè êîöàõóðñêèõ îòëîæåíèé Êàðòëèéñêîé äåïðåññèè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 2938. Ïîïîâ Ñ.Â., Âîðîíèíà À.À. 1983. Êîöàõóðñêèé ýòàï ðàçâèòèÿ Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîë. ¹ 1. Ñ. 5867. Ïîïîâ Ñ.Â., Âîðîíèíà À.À, Ãîí÷àðîâà È.À. 1993. Ñòðàòèãðàôèÿ è äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè îëèãîöåíà-íèæíåãî ìèîöåíà Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ò. 256. 205 ñ. Ïîïîâ Ñ.Â., Èëüèíà Ë.Á., Íèêîëàåâà È.À. 1985. Ìîëëþñêè è îñòðàêîäû ñîëåíîâñêîãî ãîðèçîíòà îëèãîöåíà Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 1. Ñ. 2841. Ïîïîâ Ñ.Â., Íåâåññêàÿ Ë.À. 2000. Ñîëîíîâàòîâîäíûå ïîçäíåìèîöåíîâûå ìîëëþñêè è èñòîðèÿ Ýãåéñêîãî áàññåéíà // Ñòðàòèãð. Ãåîë. êîððåëÿöèÿ. Ò. 8. ¹ 2. Ñ. 97107. Ðîøêà Â.Õ. 1987. Îñîáåííîñòè ñîñòàâà è ñòðàòèãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ â ñàðìàòå Ìîëäàâèè è ñìåæíûõ ðàéîíîâ Óêðàèíû // Ñòðàòèãðàôèÿ âåðõíåãî ôàíåðîçîÿ Ìîëäàâèè. Êèøèíåâ: Øòèèíöà. Ñ. 1634. Ñïðàâî÷íèê ïî ýêîëîãèè ìîðñêèõ äâóñòâîðîê. 1966. Ì.: Íàóêà. 351 ñ. Ñòåâàíîâè÷ Ï.Ì., Íåâåññêàÿ Ë.À. 1987. Ïîíòè÷åñêèé ÿðóñ Ïàðàòåòèñà íà îñíîâå ìàëàêîôàóíû (î÷åðêè áèîñòðàòèãðàôèè) // Bull. Acad. Serbe Sci. et Arts. Cl. Sci. mathem. et nat. Sci. natur. T. 92. Nî. 27. S. 5790. Ñòåâàíîâè÷ Ï.Ì., Ïàðàìîíîâà Í.Ï. 1983. Âåðõíèé ñàðìàò (õåðñîíñêèé ðåãèîïîäúÿðóñ) Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà è åãî ñòðàòèãðàôèÿ â Ïðåäêàðïàòñêîé Ñåðáèè ïî ìîëëþñêàì // Bull. Acad. Serbe Sci. et Arts. Cl. Sci. mathem. et nat. Sci. natur. T. 83. Nî. 24. S. 55100. Ýáåðçèí À.Ã. 1949. Î ïðîèñõîæäåíèè ïëèîöåíîâûõ ðîäîâ êàðäèèä â Ýâêñèíñêîì áàññåéíå // Ïàìÿòè àêàä. À.À. Áîðèñÿêà // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ò. 20. Ñ. 209232. Ýáåðçèí À.Ã. 1959. Ñîëîíîâàòîâîäíûå êàðäèèäû ïëèîöåíà ÑÑÑÐ. ×. 3. Prosodacna, Prionopleura è Pachydacna // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ò. 74. 196 ñ. Ýáåðçèí À.Ã. 1962. Ñîëîíîâàòîâîäíûå êàðäèèäû ïëèîöåíà ÑÑÑÐ. ×. 4. Ðîä Didacna Eichwald // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ò. 91. 179 ñ. Ýáåðçèí À.Ã. 1967. Ñîëîíîâàòîâîäíûå êàðäèèäû ïëèîöåíà ÑÑÑÐ ×. 5 // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ò. 112. 168 ñ. Andreescu J. 1977. Systematique des limnocardiides prosodacniformes: Sousfamile Prosodacninae // Mem. Inst. Geol. Geophys. Vol. 26. P. 574. Baldi T. 1980. The early history of Paratethys // Foldt .Kozlony. Vol. 110. No. 34. P. 456472. Ctyroky P. 1968. Paleoecological characteristics of molluscan assemblages of Rzehakia (Oncophora) Series (Miocene) in Eurasia // Ðroc. IPU, 23 Intern. Geol. Congress. Ð. 219228. Ctyroky P. 1972. Die Molluskenfauna der Rzehakia- (Oncophora) Schichten Mahrens // Ann. Naturhistor. Mus. Wien. Bd. 76. S. 41141. Ctyroky P. 1987. Evolution of the family Rzehakiidae (Mollusca, Bivalvia) in the Tertiary of Eurasia // Contribution of Czechoslovak Palaeontology of Evolutionary Science 19451985. Praha: Vyd. Univ. Karlov. Ð. 7380 Ctyroky P. 2002. Marine und brachyhaline Bivalven aus dem Karpatium des Korneuburger Beckens (Untermiozan; Osterreich) // Âeitr. Palaontol. Bd. 27. S. 215257. Harper E.M. 1994. Are conchiolion sheets in ñorbulid bivalves primarily defensive? // Palaeontology. No. 3. P. 551578. Harzhauser M., Ìandic Î., Zuschin M. 2003. Changes in Paratethyan marine mollusks at the Early
358
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Middle Miocene transition: diversity, palaeogeography and palaeoclimate // Acta geol. polonica. Vol. 53. No. 4. P. 323339. Jonge C.M. 1946. On the habits and adaptations of Aloidis (Corbula) gibba // J. Marine Biol. Vol. 26. No. 3. P. 353377. Kowalke Th., Harzhauser M. 2004. Early ontogeny and palaeoecology of the Mid-Miocene rissoid gastropods of Central Paratethys // Acta palaeontol. polonica. Vol. 49. No. 1. P. 111134. Laskarev V. 1924. Sur les equivalents du sarmatien superieur en Serbie. Rec. Travaux offert a M. Jovan Cvijic par ses amis et collabozateurs a loccasion de ses trente-cing ans de travail scientifique. Beograd. S. 113. Mandic O. 2003. Bivalves of Karpatian in the Central Paratethys. Brno: Karpat. Masaryk Univer. P. 217228. Müller P., Geary D.H., Magyar J. 1999. The endemic molluscs of the Late Miocene Lake Pannonien: their origin, evolution, and family-level taxonomy // Lethaja. Vol. 32. P. 4760. Müller P., Magyar I. 1992. Continuous record of the evolution of lacustrine cardiid bivalves in the Late Miocene Pannonien Lake // Acta paleontol. polonica. Vol. 36. No. 4. P. 353372. Nevesskaja L.A., Paramonova N.P., Popov S.V. 2001. History of Lymnocardiinae (Bivalvia, Cardiidae) // Paleontol. Journ. Vol. 35. Suppl. 3. P. 147217. Ottnangien. 1973. // Chronostratigraphie und Neostratotypen. Bd. 3. Bratislava: Vyd. Slovensky Acad. Vied. 841 S. Pannonien. 1985. // Chronostratigraphie und Neostratotypen. Bd. 7. Budapest: Akad. Kiado. 636 S. Popov S.V., Akhmetiev M.A., Lopatin A.V. et al. 2002. Biogeography of the Northern Peri-Tethys from Late Eocene to the Early Miocene. Pt. 2. Early Oligocene // Paleontol. Journ. Vol. 36. Suppl. 3. P. S185S259. Sato S., Azuma M. 2002. Ecological and paleoecological implications of the rapid increase and decrease of an introduced bivalve Potamocorbula sp. after the construction of a reclamation dike in Isahaya Bay, western Kyushu, Japan // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. Vol. 185. P. 369 378. Schlickum W.R. 1971. Die beiden miozanen Brackwasserbecken der suddentschen Molasse und ihre Molluskenfauna // Senckenberg. Lethaia. Bd. 52. No. 56. S. 569581. Schulz O. 2005. Catalogus Fossilium Austriae. Bd. 1. Teil 3. Bivalvia neogenica (Solenoidea Clavagelloidea). Wien. 1129 S. vagrovský J. 1971. Das Sarmat der Tschechoslowakei und seine Molluskenfauna // Acta geol. et geogr. Univ. Comen. Geol. No. 20. 473 p.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 4. ÏÀËÅÎÝÊÎËÎÃÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÑÎÎÁÙÅÑÒÂ ÓÄÊ 56.01-566-574.4-5
Íåêîòîðûå ïðîáëåìû òèïîëîãèè ñîîáùåñòâ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ À.Ã. Ñåííèêîâ Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà E-mail:
[email protected]  ñòàòüå ðàññìàòðèâàåòñÿ òèïîëîãèÿ ñîîáùåñòâ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, ðàçðàáîòàííàÿ Ý.Ê. Îëñîíîì, è åå çíà÷åíèå äëÿ ïîñòðîåíèÿ öåëîñòíîé êàðòèíû ôèëîöåíîãåíåçà ýòîé ãðóïïû. Ïðåäëàãàåòñÿ íîâàÿ ñõåìà ãåíåòè÷åñêîé ïðååìñòâåííîñòè ðàçíûõ òèïîâ ñîîáùåñòâ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ñîîáùåñòâà íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, òèïîëîãèÿ, ôèëîöåíîãåíåç.
Èñòîðèÿ æèçíè íà Çåìëå äîñòàòî÷íî ïîäðîáíî èçó÷åíà ñ òî÷êè çðåíèÿ ôèëîãåíåçà ðàçëè÷íûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ, à òàêæå ñîñòàâà, ðàñïðîñòðàíåíèÿ è ñìåíû ôàóíèñòè÷åñêèõ è ôëîðèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ïðîøëîãî. Îäíàêî äî ñèõ ïîð íåò öåëîñòíîé êàðòèíû ðàçâèòèÿ áèîñôåðû â ïàëåîýêîëîãè÷åñêîì àñïåêòå.  òî æå âðåìÿ, âûÿñíåíèå îáùèõ ïàëåîýêîëîãè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòåé èñòîðèè æèçíè êðàéíå âàæíî, òàê êàê òîëüêî íà îñíîâå çíàíèÿ ýòèõ çàêîíîìåðíîñòåé âîçìîæíî ïîíèìàíèå êàê ôèëîãåíèè îòäåëüíûõ ãðóïï, òàê è ðàçâèòèÿ ôàóíû è ôëîðû â ãåîëîãè÷åñêîì ïðîøëîì. Áèîöåíîòè÷åñêàÿ ðåãóëÿöèÿ ýâîëþöèè, çàêîíîìåðíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ è ñìåíû ðàçëè÷íûõ òèïîâ ñîîáùåñòâ èëè ïàëåîýêîñèñòåì ìîãóò äàòü êëþ÷ ê ðàçãàäêå ïðè÷èí ìàññîâûõ âûìèðàíèé, ýêîëîãè÷åñêèõ êðèçèñîâ, áèîòè÷åñêèõ êàòàñòðîô â èñòîðèè Çåìëè, êîãäà ïðîèñõîäèëè êàðäèíàëüíûå ïåðåñòðîéêè è èçìåíåíèÿ âñåé áèîñôåðû. Äëÿ öåëåé òàêîãî ïàëåîýêîëîãè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ íåîáõîäèìî, â ïåðâóþ î÷åðåäü, ðàçðàáîòàòü ìåòîäîëîãè÷åñêóþ îñíîâó, ïðèíöèïèàëüíûå èäåè è íàïðàâëåíèÿ ýòîé ðàáîòû, î÷åðòèòü êðóã îáúåêòîâ èçó÷åíèÿ, èõ òèïîëîãèþ è ïðàâèëà àíàëèçà. Îñíîâîïîëàãàþùåé èäååé âñåõ ïàëåîýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ñëåäóåò ïðèíÿòü ïðåäñòàâëåíèÿ Â.È. Âåðíàäñêîãî (1994) î ïëàíåòîîáðàçóþùåé ðîëè áèîñôåðû, î ôîðìèðîâàíèÿ â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ æèçíè åþ ñàìîé íîâûõ óñëîâèé è áèîòîïîâ äëÿ ñâîåãî ñóùåñòâîâàíèÿ è, â êîíå÷íîì ðåçóëüòàòå, ñîâðåìåííîãî îáëèêà Çåìëè. Ïðèíöèïèàëüíûìè ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâëåíèÿ î âíóòðåííèõ çàêîíîìåðíîñòÿõ ýâîëþöèè æèçíè, å¸ âîçðàñòàþùåé àâòîíîìèçàöèè îò âîçäåéñòâèé âíåøíåé ñðåäû â ïðîöåññå ïðîãðåññèâíîãî ðàçâèòèÿ (Ðàóòèàí, 1988). Îáðàòíàÿ ñâÿçü â ïðîöåññå ýâîëþöèè, êîíå÷íî, ïîñòîÿííî ñóùåñòâîâàëà (Ñóøêèí, 1922), íî âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ, ïóòü äàæå äîñòàòî÷íî ñèëüíûå, âûçûâàëè, î÷åâèäíî, ðåàêöèþ áèîòû â ñîîòâåòñòâèè ñ å¸ ñòðóêòóðîé, â ñîîòâåòñòâèè ñ âíóòðåííèìè, áèîòè÷åñêèìè çàêîíîìåðíîñòÿìè è íàïðàâëåííîñòüþ, êàíàëèçîâàííîñòüþ å¸ ðàçâèòèÿ (Æåðèõèí, 2003). Èíûìè ñëîâàìè, âíåøíèå ïðè÷èíû ìîãëè ÿâëÿòüñÿ ïîâîäîì, íî íå ïðè÷èíîé ýâîëþöèîííûõ èçìåíåíèé æèâîãî. Íàì êàæåòñÿ íåïðèåìëåìûì íåîêàòàñòðîôèçì, øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííûé â ñîâðåìåííîé çàïàäíîé ïàëåîíòîëîãèè, êîã-
360
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
äà ýâîëþöèÿ æèçíè ðåãóëèðóåòñÿ è äàæå íàïðàâëÿåòñÿ ñëó÷àéíûìè âíåøíèìè ÿâëåíèÿìè óäàðàìè ìåòåîðèòîâ, èçâåðæåíèÿìè âóëêàíîâ èëè ðåçêèìè èçìåíåíèÿìè êëèìàòà. Òîëüêî ïàëåîíòîëîãèÿ äàåò ìàòåðèàë, ïóñòü è â îïîñðåäîâàííîì âèäå, â âèäå ïàëåîýêîëîãè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé, ðåçóëüòàòîâ àíàëèçà è èíòåðïðåòàöèè, äëÿ ïîñòðîåíèÿ èñòîðèè æèçíè â å¸ ýêîëîãè÷åñêîì àñïåêòå. Ïàëåîíòîëîãèÿ äåìîíñòðèðóåò ïðèìåðû ìàññîâûõ âûìèðàíèé, áèîñôåðíûõ ïåðåñòðîåê è äà¸ò âîçìîæíîñòü äëÿ ïîñòðîåíèÿ ìîäåëåé ãëîáàëüíûõ áèîòè÷åñêèõ êðèçèñîâ. Ñîâðåìåííàÿ æå ýêîëîãèÿ, ïðè íåñðàâíåííî áîëüøèõ å¸ âîçìîæíîñòÿõ äëÿ íåïîñðåäñòâåííûõ íàáëþäåíèé, èçìåðåíèé è èññëåäîâàíèé, çàíèìàåòñÿ ëèøü ìãíîâåííûì, â ìàñøòàáå ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè, ñðåçîì ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåì è ðàçðàáàòûâàåò ìîäåëè èõ ðàâíîâåñíîãî ñîñòîÿíèÿ. Áàëàíñîâûå ìîäåëè õàðàêòåðíåéøàÿ ÷åðòà ýêîëîãèè ñîîáùåñòâ ðåöåíòíûõ îðãàíèçìîâ. Ýòî ïóòü ïîçíàíèÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ, íî íå ýâîëþöèè ñîîáùåñòâ. Âñå òèïû íåîáðàòèìûõ ýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ, íà÷èíàÿ ñ ýêîëîãè÷åñêèõ êðèçèñîâ, áåç êîòîðûõ íåìûñëèì ôèëîöåíîãåíåç, è êîí÷àÿ ôèëîãåíåçîì îòäåëüíûõ ÷ëåíîâ (òàêñîíîâ) ñîîáùåñòâà, ïðîòåêàþò íå áëàãîäàðÿ, à âîïðåêè ïîääåðæàíèþ ýêîëîãè÷åñêîãî ðàâíîâåñèÿ (Êàëàíäàäçå, Ðàóòèàí, 1992, 1993; Æåðèõèí, 2003).  ïåðåæèâàåìóþ íàìè ýïîõó àíòðîïîãåííî ñïðîâîöèðîâàííîãî ýêîëîãè÷åñêîãî êðèçèñà ïîñòèæåíèå ïðè÷èí è ïîñëåäñòâèé ðàçíîîáðàçíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ äèñáàëàíñîâ ïðåâðàùàåòñÿ â æèçíåííóþ íåîáõîäèìîñòü (Ðàóòèàí, Ñåííèêîâ, 2001). Ðåøåíèå ýòîé çàäà÷è íåâîçìîæíî áåç ïîñòðîåíèÿ òåîðèè ýâîëþöèè ñîîáùåñòâ (ôèëîöåíîãåíåçà), ñîçäàâàåìîé â çíà÷èòåëüíîé ìåðå òðóäàìè ïàëåîíòîëîãîâ (Âàõðóøåâ, Ðàóòèàí, 1992, 1993; Áàðñêîâ è äð., 1996; Æåðèõèí, 2003; Æåðèõèí, Ðàóòèàí, 2000 è äð.). Ñðåäè âàæíûõ ïàëåîýêîëîãè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòåé, êîòîðûå ïðîñëåæèâàþòñÿ íà ïàëåîíòîëîãè÷åñêîì ìàòåðèàëå, ñëåäóåò îòìåòèòü ðåãóëÿòîðíóþ ðîëü áîëåå âûñîêèõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé ïî îòíîøåíèþ ê áîëåå íèçêèì â ðàçëè÷íûõ ñîîáùåñòâàõ (Æåðèõèí, 2003), â ÷àñòíîñòè, ðåãóëÿòîðíóþ ðîëü õèùíèêîâ (êîíñóìåíòîâ âûñøèõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé) ïî îòíîøåíèþ ê æåðòâàì (Ñåííèêîâ, 1995; Ðàóòèàí, Ñåííèêîâ, 2001). Äëÿ òîãî, ÷òîáû ïðîñëåäèòü èñòîðèþ ñîîáùåñòâ â ãåîëîãè÷åñêèì ïðîøëîì, íåîáõîäèìî ðàçðàáîòàòü èõ òèïîëîãèþ è ðåêîíñòðóèðîâàòü ñòðóêòóðó, îïðåäåëèòü îáúåêòû è ìåòîäû ýòîãî èñòîðè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ. Èçó÷åíèå èñêîïàåìûõ ñîîáùåñòâ ñòàëêèâàåòñÿ ñî çíà÷èòåëüíûìè òðóäíîñòÿìè: íåïðèìåíèìîñòü òî÷íûõ ÷èñëåííûõ ìåòîäîâ ïðè àíàëèçå ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâà, íåâîçìîæíîñòü ðåêîíñòðóêöèè âñåãî ñîîáùåñòâà ñ ðàâíîé äîñòîâåðíîñòüþ äëÿ îòäåëüíûõ êîìïîíåíòîâ è òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé, ñëîæíîñòü âûäåëåíèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ òèïîâ â ïîëíîñòüþ âûìåðøèõ ãðóïïàõ è ò.ä. Íî ñ íåêîòîðîé ñòåïåíüþ äîñòîâåðíîñòè ðåêîíñòðóêöèÿ âñå æå âîçìîæíà, òàê êàê íåïîëíîòà ãåîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè ïðèâîäèò ê ñîõðàíåíèþ îñòàòêîâ ôîíîâûõ, íàèáîëåå ìàññîâûõ ôîðì, ïðåäñòàâèòåëåé ïðåîáëàäàþùèõ â äàííîå âðåìÿ ñîîáùåñòâ, âûÿâëåíèþ íàèáîëåå ñóùåñòâåííîãî â èõ ñòðóêòóðå è ýòàïàõ ðàçâèòèÿ. Ïîëíàÿ è âûñîêîäîñòîâåðíàÿ ðåêîíñòðóêöèÿ äðåâíèõ ýêîñèñòåì èëè ïàëåîáèîãåîöåíîçîâ è âñåõ èõ êîìïîíåíòîâ î÷åíü ñëîæíà, ïîýòîìó çäåñü ìû ãîâîðèì î äðåâíèõ ñîîáùåñòâàõ, êîòîðûå ìîãóò ïðåäñòàâëÿòü ñîáîé, â òîì ÷èñëå, ïàëåîáèîöåíîçû èëè áîëåå èëè ìåíåå ñàìîñòîÿòåëüíûå áëîêè èëè ÷àñòè ïàëåîýêîñèñòåì. Ñëåäóåò îòìåòèòü ñóùåñòâåííî ìåíüøóþ ðàçðàáîòàííîñòü ïàëåîýêîëîãèè íàçåìíîé áèîòû ïî ñðàâíåíèþ ñ ïàëåîýêîëîãèåé ìîðñêèõ ñîîáùåñòâ. Ïðè÷èíû ýòîãî â îòíîñèòåëüíîé ðåäêîñòè íà êîíòèíåíòàõ àâòîõòîííîãî èëè ñóáàâòîõòîííîãî çàõîðîíåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ, îáû÷íîì ñìåøåíèè îñòàòêîâ îðãàíèçìîâ èç ðàçëè÷íûõ áèîòîïîâ è ñîîáùåñòâ, ðåäêîñòè ñîâìåñòíîãî íàõîæäåíèÿ â îäíîì ìåñòîíàõîæäåíèè ðàçëè÷íûõ ãðóïï æèâîòíûõ è ðàñòåíèé. Îáû÷íî îñòàòêè ðàñòåíèé, íàñåêîìûõ èëè äðóãèõ áåñïîçâîíî÷íûõ è ïîçâîíî÷íûõ âñòðå÷àþòñÿ ðàçäåëüíî, è òîëüêî äëÿ íåìíîãèõ áîãàòûõ ìåñòîíàõîæäåíèé ñ äîñòàòî÷íî ïîëíûì ôàóíèñòè÷åñêèì è ôëîðèñòè÷åñêèì êîìï-
Ñåííèêîâ À.Ã. Íåêîòîðûå ïðîáëåìû òèïîëîãèè ñîîáùåñòâ
361
ëåêñîì ëàãåðøòåòòîâ, òàêèõ, êàê ðàííåòðèàñîâîå ìåñòîíàõîæäåíèå Òèõâèíñêîå, âîçìîæíà äîñòàòî÷íî äåòàëüíàÿ ðåêîíñòðóêöèÿ ñîîáùåñòâà äàííîãî áèîòîïà. Îáû÷íî ðåêîíñòðóèðóþòñÿ îòäåëüíûå áëîêè äðåâíèõ ýêîñèñòåì, íàïðèìåð, ñîîáùåñòâà ïîçâîíî÷íûõ èëè ðàñòèòåëüíûå ñîîáùåñòâà.  ïåðñïåêòèâå àêòóàëüíî âîññòàíîâëåíèå êîýâîëþöèè è ýêîëîãè÷åñêîãî âçàèìîäåéñòâèÿ ðàçëè÷íûõ ãðóïï íàçåìíûõ îðãàíèçìîâ è ðåêîíñòðóêöèÿ äðåâíèõ ýêîñèñòåì â öåëîì. Íî è ïàëåîýêîëîãè÷åñêàÿ èñòîðèÿ îòäåëüíûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ òàêæå íóæäàåòñÿ â äàëüíåéøåé ðàçðàáîòêå. Çäåñü ìû êîñíåìñÿ ëèøü íåêîòîðûõ ïðîáëåì ïàëåîýêîëîãèè ñîîáùåñòâ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Ðàññìàòðèâàÿ äðåâíèå ñîîáùåñòâà ïîçâîíî÷íûõ, êàê âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ æèâûõ ñóùåñòâ, íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü èõ îòíîñèòåëüíóþ àâòîíîìíîñòü, íàïðèìåð, ïî ñðàâíåíèþ ñ íàñåêîìûìè (Æåðèõèí, 2003), ìåíüøóþ ïðèâÿçàííîñòü ê óçêîìó áèîòîïó èëè îòäåëüíîìó îáúåêòó ïèòàíèÿ. Ýòî äà¸ò ïðàâî àíàëèçèðîâàòü äðåâíèå ñîîáùåñòâà ïîçâîíî÷íûõ, èõ ñòðóêòóðó è èñòîðèþ, êàê äîñòàòî÷íî ñàìîñòîÿòåëüíûå, ðàçâèâàþùèåñÿ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïî ñâîèì âíóòðåííèì çàêîíîìåðíîñòÿì áëîêè íàçåìíûõ ñîîáùåñòâ (Êàëàíäàäçå, Ðàóòèàí, 1993). Ñîîáùåñòâî ïîçâîíî÷íûõ ðàññìàòðèâàåòñÿ íàìè êàê áëîê êîíñóìåíòîâ íåñêîëüêèõ óðîâíåé èëè ïîðÿäêîâ â ïèùåâîé ïèðàìèäå ñî âõîäàìè â ïàñòáèùíîé ïèùåâîé öåïè îò îáîáù¸ííûõ áëîêîâ ïðîäóöåíòîâ ðàñòåíèé è îò êîíñóìåíòîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà áåñïîçâîíî÷íûõ, à òàêæå îò äåòðèòíîé ïèùåâîé öåïè. Ñîîáùåñòâà ïîçâîíî÷íûõ äîñòàòî÷íî óñòîé÷èâû ê èçìåíåíèþ âíåøíèõ óñëîâèé, êîòîðûå âûçûâàëè ñêîðåå àäàïòèâíûå ìîäèôèêàöèè îòäåëüíûõ ôîðì. Ýòè ñîîáùåñòâà íàïðàâëåííî îñâàèâàëè ðàçíîîáðàçíûå áèîòîïû ñ íîâûìè óñëîâèÿìè æèçíè. Òèïîëîãèÿ ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ ðàçðàáîòàíà äî ñèõ ïîð íåäîñòàòî÷íî ïîëíî. Äðåâíèå ñîîáùåñòâà ïîçâîíî÷íûõ îáû÷íî ðåêîíñòðóèðóþòñÿ íà îñíîâå îðèêòîöåíîçîâ êîíêðåòíîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ èëè ëîêàëüíûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ îäíîé ôîðìàöèè èëè ãîðèçîíòà â äàííîì ðåãèîíå (ðèñ. 1). Ïðè ýòîì òèïû ñîîáùåñòâ âûäåëÿþòñÿ ïî ïðåäïîëàãàåìûì èõ áèîòîïàì.  òî æå âðåìÿ, ñàìûì ñóùåñòâåííûì äëÿ îïðåäåëåíèÿ ðàçëè÷íûõ òèïîâ ñîîáùåñòâ ïðåäñòàâëÿåòñÿ ñòðóêòóðà èõ ïèùåâîé ñåòè, ïèùåâîé ïèðàìèäû, ÷òî îïðåäåëÿåò öåëîñòíîñòü ñîîáùåñòâà êàê åäèíîé ñòðóêòóðû â àñïåêòàõ åå ôîðìèðîâàíèÿ, ïîääåðæàíèÿ ðàâíîâåñèÿ è ðàçâèòèÿ, èçìåíåíèÿ. Îñíîâîïîëàãàþùèå òåîðåòè÷åñêèå ðàáîòû ïî âûäåëåíèþ îñíîâíûõ òèïîâ ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ è ðåêîíñòðóêöèè ñòðóêòóðû èõ ïèùåâûõ ñâÿçåé ïðèíàäëåæàò âûäàþùåìóñÿ àìåðèêàíñêîìó ïàëåîíòîëîãó Ý.Ê. Îëñîíó (Olson, 1952, 1966, 1976, 1977, 1983, 1984). Ìàòåðèàëîì äëÿ ïàëåîýêîëîãè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé è àíàëèçà Îëñîíó â îñíîâíîì ïîñëóæèëè ñîîáùåñòâà ïîçâîíî÷íûõ ïåðìè Ñåâåðíîé Àìåðèêè è Âîñòî÷íîé Åâðîïû. Âûäåëåíèå Îëñîíîì ðàçëè÷íûõ òèïîâ ñîîáùåñòâ îñíîâûâàëîñü íà èõ ñîñòàâå, ñòðóêòóðå ïèùåâûõ ñâÿçåé è íà ýêîëîãè÷åñêèõ òèïàõ îòäåëüíûõ ôîðì. Ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ, ïî Îëñîíó, îïðåäåëÿåòñÿ óñëîâèÿìè ñðåäû, îáúåêòàìè ïèòàíèÿ (ôëîðà, áåñïîçâîíî÷íûå, ïîçâîíî÷íûå), çàêîíîìåðíîñòÿìè ýâîëþöèè (óðîâíåì îðãàíèçàöèè) îòäåëüíûõ ãðóïï òåòðàïîä, êîàäàïòàöèåé õèùíèê æåðòâà, âçàèìîäåéñòâèåì òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé, ñòðóêòóðîé ñîîáùåñòâà â öåëîì. Îëñîí âûäåëèë òðè îñíîâíûõ òèïà ñîîáùåñòâ (Olson, 1966): I âîäíûå ñîîáùåñòâà, II íàçåìíûå ñîîáùåñòâà ñ êðóïíûìè ðàñòèòåëüíîÿäíûìè è õèùíûìè òåòðàïîäàìè (äîìèíàíòíûå), III íàçåìíûå ñîîáùåñòâà ñ ìåëêèìè íàñåêîìîÿäíûìè è õèùíûìè òåòðàïîäàìè (ñóáäîìèíàíòíûå).  ñîîáùåñòâàõ I òèïà (ðèñ. 2) îñíîâíûå ïðîäóöåíòû âîäíûå ðàñòåíèÿ, ïåðâè÷íûå êîíñóìåíòû âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå, âòîðè÷íûå ðûáû, à êîíñóìåíòû âûñøèõ ïîðÿäêîâ âîäíûå, àìôèáèîòè÷åñêèå è íàçåìíûå òåòðàïîäû. Ãëàâíàÿ õàðàêòåðíàÿ ÷åðòà ýòîãî òèïà ïîòðåáëåíèå òåòðàïîäàìè ïðåèìóùåñòâåííî áèîìàññû, ïðîäóöèðóåìîé â âîäíûõ áèîöåíîçàõ,
362
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ðèñ. 1. Ïèùåâàÿ ïèðàìèäà íàçåìíîãî ñîîáùåñòâà ôîðìàöèè Äîêóì (ïîçäíèé òðèàñ), Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà (ïî Chatterjee, 1985).
Ðèñ. 1. Ñîîáùåñòâî ïîçâîíî÷íûõ I òèïà (ïî Olson, 1966).
Ñåííèêîâ À.Ã. Íåêîòîðûå ïðîáëåìû òèïîëîãèè ñîîáùåñòâ
à áèîìàññà, ïðîäóöèðóåìàÿ íà ñóøå, èìååò â èõ ðàöèîíå ïîä÷èíåííîå çíà÷åíèå (íàçåìíûå áåñïîçâîíî÷íûå). Êðîìå òîãî, ïðîäóöèðóåìàÿ áèîìàññà ïîòðåáëÿåòñÿ ïîçâîíî÷íûìè îïîñðåäîâàííî, ÷åðåç áîëåå èëè ìåíåå äëèííûé ðÿä êîíñóìåíòîâ.  êà÷åñòâå ïðèìåðà ýòîãî òèïà ñîîáùåñòâ Îëñîí ïðèâîäèò íåêîòîðûå ðàííåïåðìñêèå ñîîáùåñòâà Ñåâåðíîé Àìåðèêè, íàïðèìåð, èç Àððîéî (Êëèð-Ôîðê).  íàçåìíûõ ñîîáùåñòâàõ (II è III òèïû) îñíîâíûå ïðîäóöåíòû íàçåìíûå ðàñòåíèÿ, ïðîäóöèðóåìàÿ áèîìàññà ïîòðåáëÿåòñÿ íåïîñðåäñòâåííî ðàñòèòåëüíîÿäíûìè òåòðàïîäàìè èëè îïîñðåäîâàííî ÷åðåç óðîâåíü íàçåìíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ, êîíñóìåíòû âûñøèõ ïîðÿäêîâ íàçåìíûå òåòðàïîäû. Íàèáîëåå õàðàêòåðíàÿ ÷åðòà ýòèõ òèïîâ ñîîáùåñòâ ïîòðåáëåíèå òåòðàïîäàìè ïðåèìóùåñòâåííî áèîìàññû, ïðîäóöèðóåìîé íà ñóøå, à áèîìàññà, ïðîäóöèðóåìàÿ â âîäîåìàõ, èìååò â èõ ðàöèîíå ïîä÷èíåííîå çíà÷åíèå. Çäåñü ìû âèäèì ïðèíöèïèàëüíóþ ñìåíó ñòðóêòóðû ïèùåâûõ ñâÿçåé è ïèùåâîé áàçû ïî ñðàâíåíèþ ñ âîäíûì òèïîì. Ýòî ñîáñòâåííî íàçåìíûå ñîîáùåñòâà, ãäå òåòðàïîäû îáû÷íî çàíèìàþò íåñêîëüêî òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé.  ñîîáùåñòâå II òèïà (ðèñ. 3) ðàñòèòåëüíàÿ áèîìàññà ïîòðåáëÿåòñÿ â îñíîâíîì íåïîñðåäñòâåííî ðàñòèòåëüíîÿäíûìè òåòðàïîäàìè, êîíñóìåíòû âûñøèõ ïîðÿäêîâ õèùíûå òåòðàïîäû. Ýòî ñîîáùåñòâî, â êîòîðîì ó÷àñòâóþò òåòðàïîäû êðóïíîãî ðàçìåðíîãî êëàññà è çíà÷èòåëüíî ñïåöèàëèçèðîâàííûå.  êà÷åñòâå ïðèìåðà Îëñîí ïðèâîäèò î÷¸ðñêîå è ñîêîëêîâñêîå íàçåìíûå ñîîáùåñòâà Âîñòî÷íîé Åâðîïû (Olson, 1966). Îí òàêæå îòíîñèò ê ýòîìó òèïó äèíîçàâðîâûå ñîîáùåñòâà ìåçîçîÿ è, ñ íåêîòîðûìè îãîâîðêàìè, ñîâðåìåííûå ñîîáùåñòâà êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ.  ñîîáùåñòâå III òèïà (ðèñ. 4) ðàñòèòåëüíàÿ áèîìàññà ïîòðåáëÿåòñÿ òåòðàïîäàìè â îñíîâíîì îïîñðåäîâàííî ÷åðåç óðîâåíü íàçåìíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ, îò÷àñòè íåïîñðåäñòâåííî ðàñòèòåëüíîÿäíûìè òåòðàïîäàìè, êîíñóìåíòû âûñøèõ ïîðÿäêîâ íàñåêîìîÿäíûå è õèùíûå òåòðàïîäû. Ýòî ñîîáùåñòâî òåòðàïîä ìåëêîãî ðàçìåðíîãî êëàññà, êîìïîíåíòû êîòîðîãî îáû÷íî ìåíåå ñïåöèàëè-
363
Ðèñ. 3. Ñîîáùåñòâî ïîçâîíî÷íûõ II òèïà (ïî Olson, 1966).
Ðèñ. 4. Ñîîáùåñòâî ïîçâîíî÷íûõ III òèïà (ïî Olson, 1966).
364
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
çèðîâàíû.  êà÷åñòâå ïðèìåðà Îëñîí ïðèâîäèò ìåçåíñêîå è áåëåáååâñêîå íàçåìíûå ñîîáùåñòâà Âîñòî÷íîé Åâðîïû (Olson,1966). Ñîîáùåñòâà II òèïà â èçâåñòíîé ñòåïåíè îáîñîáëåíû îò ñîîáùåñòâà III òèïà. Îãðîìíàÿ ýâîëþöèîííàÿ çíà÷èìîñòü ñîîáùåñòâ III òèïà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îíè áûëè ñâîåîáðàçíûì ðåçåðâàòîì, ãäå ìîãëè ñîõðàíÿòüñÿ ðåëèêòû, ãäå ôîðìèðîâàëèñü íîâûå ïðîãðåññèâíûå ãðóïïû, êîòîðûå íà ñëåäóþùåì ýòàïå ðàçâèòèÿ âûõîäèëè â êðóïíûé ðàçìåðíûé êëàññ è îáðàçîâûâàëè íîâîå äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî (Olson,1966). Òàê, â ïåðìñêèõ ñîîáùåñòâàõ III òèïà ñôîðìèðîâàëèñü àðõîçàâðû, ãîñïîäñòâîâàâøèå çàòåì â ìåçîçîå, à â ìåçîçîéñêèõ ìëåêîïèòàþùèå, äîìèíèðîâàâøèå çàòåì â êàéíîçîå (Olson,1966). Ñîîáùåñòâà III òèïà ÿâëÿëèñü òàêæå ïèîíåðíûìè, îñâàèâàëè ïîãðàíè÷íûå è íîâûå áèîòîïû, â ÷àñòíîñòè, áèîòîïû âñ¸ áîëåå è áîëåå âîçâûøåííûõ ó÷àñòêîâ ñóøè. Èñõîäíûì òèïîì ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ íà êîíòèíåíòàõ, ïî Îëñîíó, áûë I òèï (âîäíûå ñîîáùåñòâà), õàðàêòåðíûé äëÿ ïàëåîçîÿ, èç êîòîðîãî ôîðìèðîâàëèñü ñîîáùåñòâà II è III òèïîâ.  ìåçîçîå è êàéíîçîå ïðåîáëàäàëè ñîîáùåñòâà II è III òèïîâ, è ïðîèñõîäèëà ïîñëåäîâàòåëüíàÿ èõ ñìåíà (Olson, 1966, 1984), ïðè ýòîì ñîîáùåñòâà II òèïà ôîðìèðîâàëèñü â îñíîâíîì èç ñîîáùåñòâ III òèïà. Ëþáîïûòíî, ÷òî Îëñîí óâåðåííî âûäåëÿåò ñîîáùåñòâà ýòèõ òð¸õ òèïîâ äëÿ ïåðìè è ìåçîçîÿ, ãäå, êàê îí ïèøåò, ñòðóêòóðà è íàáîð êîìïîíåíòîâ ïðîùå, è íå ðàñïðîñòðàíÿåò èëè î÷åíü íåóâåðåííî, ñ îãîâîðêàìè, ðàñïðîñòðàíÿåò ýòó òèïîëîãèþ íà êàéíîçîé, ãäå ñîîáùåñòâà íåñðàâíåííî áîãà÷å, à ñòðóêòóðà èõ ïèùåâûõ ñâÿçåé ñëîæíåå. Òàêèì îáðàçîì, Îëñîí íå òîëüêî çàëîæèë îñíîâû ïàëåîýêîëîãèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, íî è èñïîëüçîâàë ðåçóëüòàòû ýòîãî ïàëåîýêîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà äëÿ èíòåðïðåòàöèè ôèëîãåíèè ðàçëè÷íûõ ãðóïï ïîçâîíî÷íûõ, âûÿñíåíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé áèîöåíîòè÷åñêîé ðåãóëÿöèè èõ ýâîëþöèè. Òèïîëîãèÿ ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ, ðàçðàáîòàííàÿ Îëñîíîì, ïðåäñòàâëÿåòñÿ íàì íàèáîëåå ôóíäàìåíòàëüíîé, òàê êàê îòðàæàåò áàçîâûå òèïû ñòðóêòóð èõ ïèùåâûõ ñåòåé (ïèðàìèä) â èñòîðè÷åñêîì ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ è ðàçâèòèÿ ýòèõ ñîîáùåñòâ è ïîñëåäîâàòåëüíîãî îñâîåíèÿ èìè ñóøè è å¸ ïèùåâûõ ðåñóðñîâ. À.Ð. Ìèëíåð (Milner, 1980, 1987) ïðîâåëà àíàëèç ïîçäíåêàðáîíîâûõ (âåñòôàëüñêèõ) ñîîáùåñòâ òåòðàïîä, ñëåäóÿ ìåòîäèêå Îëñîíà. Îíà áîëåå ïîäðîáíî ðàñïðåäåëèëà âîäíûå è íàçåìíûå ñîîáùåñòâà ïî áèîòîïàì, ðàçäåëèâ âîäíûå ñîîáùåñòâà (I òèï Îëñîíà) íà à) ñîîáùåñòâî îòêðûòûõ âîäîåìîâ (îçåð, ëàãóí, ðóêàâîâ äåëüò) è á) ñîîáùåñòâî áîëîò è çàðîñøèõ ìåëêîâîäèé, à íàçåìíûå îîáùåñòâà (III òèï Îëñîíà) íà ñîîáùåñòâî ïîáåðåæèé è íèçìåííîñòåé è ñîîáùåñòâî âîçâûøåííîñòåé. Ìèëíåð ïîëàãàëà, ÷òî èñõîäíûì ñîîáùåñòâîì òåòðàïîä áûëî íàçåìíîå ñóáäîìèíàíòíîå (III òèïà). Äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî (II òèïà) âîçíèêëî èç ñóáäîìèíàíòíîãî, à íå âîäíîãî (I òèïà). Âîäíîå ñîîáùåñòâî (I òèïà) ñôîðìèðîâàëîñü òàêæå âòîðè÷íî èç íàçåìíîãî ñóáäîìèíàíòíîãî, òàê êàê âñå åãî òåòðàïîäíûå êîìïîíåíòû îáíàðóæèâàþò ñëåäû âòîðè÷íîé ñïåöèàëèçàöèè ê âîäíîìó îáðàçó æèçíè. Êàê íè ñòðàííî, íî èäåè Îëñîíà â îáëàñòè èñòîðè÷åñêîé ýêîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ ïî÷òè íå áûëè âîñïðèíÿòû çàïàäíûìè èññëåäîâàòåëÿìè. Êàê ïðàâèëî, äî ñèõ ïîð îòäåëüíî îáñóæäàþòñÿ, íàïðèìåð, ðàçâèòèå ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè èëè õèùíè÷åñòâà ó òåòðàïîä è îòäåëüíî ñòðóêòóðà êîíêðåòíûõ ñîîáùåñòâ.  ðÿäå ñâîèõ ðàáîò ÿ ïðîäîëæèë ðàçðàáîòêó íåêîòîðûõ âîïðîñîâ ïàëåîýêîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ, îñíîâûâàÿñü íà òåîðåòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèÿõ è ìåòîäèêå Îëñîíà (Ñåííèêîâ, 1988, 1995, 2004; Sennikov, 1996; Ðàóòèàí, Ñåííèêîâ, 2001).  õàðàêòåðèñòèêå òèïîâ ñîîáùåñòâ ÿ áîëåå ïîäðîáíî àíàëèçèðóþ ñëó÷àè ðàçäåëüíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ ñîîáùåñòâ ðàçëè÷íûõ òèïîâ (Olson, 1966), èëè æå âçàèìîñâÿçè íàçåìíûõ äîìèíàíòíîãî è ñóáäîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâ, êîãäà îíè ñóùåñòâóþò â êà÷åñòâå ñîïîä÷èí¸ííûõ áëîêîâ.  îïðåäåëåíèè ãåíå-
Ñåííèêîâ À.Ã. Íåêîòîðûå ïðîáëåìû òèïîëîãèè ñîîáùåñòâ
365
çèñà, ñòðóêòóðû è âçàèìîñâÿçåé âîäíîãî ñîîáùåñòâà ÿ ïðèäåðæèâàþñü ìíåíèÿ À.Ð. Ìèëíåð (Milner,1980,1987), êîòîðàÿ âêëþ÷àåò â åãî ñîñòàâ òîëüêî âîäíûõ è ïîëóâîäíûõ (àìôèáèîòè÷åñêèõ) ïîçâîíî÷íûõ.  ïðîòèâîïîëîæíîñòü ïðåäïîëîæåíèþ Ý.Ê.Îëñîíà (Olson, 1966) î òîì, ÷òî íàçåìíûå êðóïíûå õèùíèêè ðàííåé ïåðìè ïåëèêîçàâðû íàäñòðàèâàëè ïèùåâóþ ïèðàìèäó âîäíîãî ñîîáùåñòâà, ÿ ñ÷èòàþ áîëåå ïðàâäîïîäîáíûì, ÷òî îíè âõîäèëè â ñîñòàâ äðåâíåéøåãî äîìèíàíòíîãî íàçåìíîãî ñîîáùåñòâà (Berman, 2004), õîòÿ âçàèìîñâÿçü âîäíîãî è íàçåìíîãî ñîîáùåñòâ, êîíå÷íî, îñóùåñòâëÿëàñü â ïðèáðåæíîé çîíå ïîñðåäñòâîì àìôèáèîòè÷åñêèõ ïîçâîíî÷íûõ. Îñíîâíûå òèïû ñîîáùåñòâ âîäíîå, íàçåìíîå äîìèíàíòíîå è íàçåìíîå ñóáäîìèíàíòíîå â êà÷åñòâå îòäåëüíûõ èçîëèðîâàííûõ ñîîáùåñòâ ïðåäñòàâëåíû â ãåîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè íå òàê ÷àñòî. Îáû÷íî ýòî èìååò ìåñòî, êîãäà ìû îáíàðóæèâàåì â îðèêòîöåíîçå îñòàòêè îðãàíèçìîâ èç îäíîãî áèîòîïà. Òàê, íàïðèìåð, ïî êîìïëåêñó ïîçâîíî÷íûõ èç ïîçäíåïåðìñêèõ ìåñòîíàõîæäåíèé ìåçåíñêîé ôàóíû Âîñòî÷íîé Åâðîïû ðåêîíñòðóèðóåòñÿ òèïè÷íîå ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî (III òèïà Îëñîíà). Ðàííåòðèàñîâîå ìåñòîíàõîæäåíèå Òèõâèíñêîå â Âåðõíåì Ïîâîëæüå ðåäêèé ïðèìåð ñîõðàíåíèÿ ïî÷òè ïîëíîãî êîìïëåêñà ôëîðû è ôàóíû âîäíîãî (îç¸ðíîãî) ñîîáùåñòâà.  ãåîëîãè÷åñêîì ïðîøëîì ýòè ñîîáùåñòâà áûëè îòíîñèòåëüíî ðàçäåëåíû êàê ïðîñòðàíñòâåííî, ïî áèîòîïàì, òàê è ïî òðîôè÷åñêèì ñâÿçÿì. Îäíàêî áîëüøåå èëè ìåíüøåå âçàèìîïåðåñå÷åíèå è âçàèìîäåéñòâèå ðàçëè÷íûõ òèïîâ ñîîáùåñòâ äîëæíî áûëî èìåòü ìåñòî (ðèñ. 5).  òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà âçàèìîäåéñòâèå áûëî îãðàíè÷åííûì, ìîæíî ãîâîðèòü î ïî÷òè èçîëèðîâàííûõ ñîîáùåñòâàõ ðàçëè÷íûõ òèïîâ.  ïðîòèâîïîëîæíûõ ñëó÷àÿõ ìîæíî ãîâîðèòü î åäèíîì ñîîáùåñòâå ñ îòäåëüíûìè áëîêàìè, ïîñòðîåííûìè ïî òîìó èëè èíîìó òèïó. Êàê ïðàâèëî, ñîîáùåñòâà êîíòèíåíòàëüíûõ âîäî¸ìîâ ñ îãðàíè÷åííûìè îò ñóøè áèîòîïàìè, ñîáñòâåííîé êîðìîâîé áàçîé (óðîâíåì ïðîäóöåíòîâ âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ) è ñîáñòâåííîé ïèùåâîé ïèðàìèäîé äîñòàòî÷íî õîðîøî îáîñîáëåíû îò íàçåìíûõ ñîîáùåñòâ. Ïåðåñå÷åíèå èõ òðîôè÷åñêèõ ñåòåé áûëî âîçìîæíî â áåðåãîâîé çîíå è çîíå îòìåëåé ïîñðåäñòâîì ïèùåâûõ ñâÿçåé àìôèáèîòè÷åñêèõ, ïîëóâîäíûõ æèâîòíûõ. Ýòî ïåðåñå÷åíèå, âåðîÿòíî, áûëî çíà÷èòåëüíûì â íà÷àëå îñâîåíèÿ òåòðàïîäàìè ñóøè â êàðáîíå è íà÷àëå ïåðìè, êîãäà áîëüøèíñòâî íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ îáèòàëî â ïðèáðåæíûõ áèîòîïàõ (Olson, 1966). Ñ ïîÿâëåíèåì ðåïòèëèé è îñâîåíèåì áîëåå óäàë¸ííûõ îò âîäû áèîòîïîâ ýòî âçàèìîäåéñòâèå òðàíñôîðìèðîâàëîñü. Òåì íå ìåíåå, â èñòîðèè íàçåìíûõ è âîäíûõ ñîîáùåñòâ íàáëþäàþòñÿ ñõîäíûå ýòàïû ðàçâèòèÿ, ïàðàëëåëüíûå è ïî÷òè îäíîâðåìåííûå èçìåíåíèÿ êîìïîíåíòîâ è ïðèíöèïèàëüíûå ñìåíû ñòðóêòóðû. Ýòî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î âîçìîæíîé áîëåå òåñíîé ñâÿçè ýòèõ ñîîáùåñòâ èëè æå î âîçìîæíûõ îáùèõ çàêîíîìåðíîñòÿõ è ïðè÷èíàõ èõ ïàðàëëåëüíîãî ðàçâèòèÿ.  ïîëüçó âòîðîãî ïðåäïîëîæåíèÿ ãîâîðèò ïàðàëëåëüíîñòü ýòàïîâ ðàçâèòèÿ è áèîòè÷åñêèõ êðèçèñîâ Ðèñ. 5. Ñîîòíîøåíèå îñíîâíûõ òèïîâ ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ. íà êîíòèíåíòàõ è â ìîðÿõ, äëÿ ñîîáùåñòâ
366
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
êîòîðûõ íåïîñðåäñòâåííûå òðîôè÷åñêèå ñâÿçè è äðóãèå âçàèìîäåéñòâèÿ ñîîáùåñòâ ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò. Ñóáäîìèíàíòíûå è äîìèíàíòíûå íàçåìíûå ñîîáùåñòâà ÷àùå ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé òîëüêî ðàçëè÷íûå áëîêè åäèíîãî íàçåìíîãî ñîîáùåñòâà, çàíèìàÿ òå æå áèîòîïû, èìåÿ òó æå êîðìîâóþ áàçó (íà óðîâíå ïðîäóöåíòîâ íàçåìíóþ ðàñòèòåëüíîñòü) è åäèíóþ ïèùåâóþ ïèðàìèäó, ãäå êðóïíûå õèùíèêè êîíñóìåíòû âûñøèõ ïîðÿäêîâ äîìèíàíòíîãî áëîêà äîñòðàèâàëè ïèùåâóþ ïèðàìèäó ñóáäîìèíàíòíîãî áëîêà (ðèñ. 1, 5). Îäíàêî â ðàííèõ íàçåìíûõ ñîîáùåñòâàõ òåòðàïîä â ïîçäíåì ïàëåîçîå è ìåçîçîå, âåðîÿòíî, èç-çà ìîðôî-ôèçèîëîãè÷åñêèõ çàïðåòîâ íà ðàñòèòåëüíîÿäíîñòü ó àìôèáèé, ñëîæíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè ó ðåïòèëèé (Kalandadze, Rautian, 1995b) è äðóãèõ îñîáåííîñòåé áèîöåíîòè÷åñêîé ðåãóëÿöèè ýâîëþöèè, èìåëà ìåñòî òåíäåíöèÿ ê ïîëÿðèçàöèè ïèùåâûõ ñâÿçåé äîìèíàíòíîãî è ñóáäîìèíàíòíîãî áëîêîâ ñîîáùåñòâà. Êðàéíåãî âûðàæåíèÿ ýòà ïîëÿðèçàöèÿ äîñòèãëà â ïîçäíåì ìåçîçîå, êîãäà äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî äèíîçàâðîâ è ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî ìëåêîïèòàþùèõ è ëåïèäîçàâðîâ ñóùåñòâîâàëè â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ðàçäåëüíî.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ äîìèíàíòíûå è ñóáäîìèíàíòíûå íàçåìíûå ñîîáùåñòâà áûëè ðàçäåëåíû ïî áèîòîïàì è ñóùåñòâîâàëè ñàìîñòîÿòåëüíî.  ïîçäíåé ïåðìè ñèíàïñèäíûå äîìèíàíòíûå ñîîáùåñòâà âëàæíûõ íèçìåííîñòåé è ïîáåðåæèé ñ áîãàòîé ðàñòèòåëüíîñòüþ áûëè îòäåëåíû ïî áèîòîïàì îò äèàïñèäíî-êîòèëîçàâðîâûõ ñóáäîìèíàíòíûõ ñîîáùåñòâ âîçâûøåííîñòåé (Olson, 1966), ïðè÷¸ì ïîñëåäíèå ìû ïî÷òè íå çíàåì, òàê êàê ïåðìñêèå äèàïñèäû, îòíîñèòåëüíî áîëåå êñåðîôèëüíûå, îñâàèâàâøèå íàèáîëåå ñóõèå, óäàë¸ííûå îò âîäî¸ìîâ áèîòîïû, ðåäêî ïîïàäàëè â çàõîðîíåíèå. Òîëüêî íà ïðèìåðå ðàííåòðèàñîâîãî êàðñòîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ ×àòêîâèöå íà þãå Ïîëüøè ìû ìîæåì ïðåäñòàâèòü ñåáå òàêîå ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî ñóõèõ âîçâûøåííîñòåé, ãäå ôîðìèðîâàëèñü àðõîçàâðû, ëåïèäîçàâðû è áåñõâîñòûå àìôèáèè. Ðàçäåëåíèå ïî áèîòîïàì íàáëþäàåòñÿ è â ïîçäíåé ïåðìè Âîñòî÷íîé Åâðîïû çäåñü ïàðàëëåëüíî, â ðàçíîãî òèïà ïðèáðåæíûõ áèîòîïàõ, ñóùåñòâîâàëè íàçåìíûå äîìèíàíòíûå òåðàïñèäíûå î÷¸ðñêîå, çàòåì èøååâñêîå è ìåçåíñêîå ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâà (Olson, 1966). Íàçåìíîå äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî ñîñòàâëÿþò íàèáîëåå êðóïíûå, ñïåöèàëèçèðîâàííûå òåòðàïîäû, è ñàì ýòîò òèï ôîðìèðóåòñÿ íàèáîëåå ïîçäíî. Áîëåå ïîçäíåå ôîðìèðîâàíèå ñîîáùåñòâà äîìèíàíòíîãî òèïà áûëî, âåðîÿòíî, ñâÿçàíî ñî ñëîæíîñòüþ ñîçäàíèÿ ó òåòðàïîä ìåõàíèçìîâ ïîòðåáëåíèÿ è ïåðåðàáîòêè ðàñòèòåëüíîé ïèùè, îñîáåííî âåãåòàòèâíûõ ÷àñòåé ðàñòåíèé, ñîäåðæàùèõ êëåò÷àòêó. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ðàñòèòåëüíàÿ áèîìàññà ïðåäñòàâëÿëà ñîáîé îãðîìíûé, ïðàêòè÷åñêè íå îãðàíè÷åííûé è äîñòóïíûé ïèùåâîé ðåñóðñ, îñâîåíèå êîòîðîãî ïðèíöèïèàëüíî ðàñøèðÿëî ïèùåâóþ áàçó íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ.  ðàííèõ ñîîáùåñòâàõ òåòðàïîä ïðîãðåññèâíîå óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ áûëî ïðàêòè÷åñêè åäèíñòâåííûì ïóò¸ì ïàññèâíîé çàùèòû îò õèùíèêîâ (Ñåííèêîâ, 1995). Îäíàêî óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ âûøå íåêîòîðîãî ïîðîãîâîãî çíà÷åíèÿ ïðèâîäèëî, âåðîÿòíî, ê òîìó, ÷òî íàçåìíûå òåòðàïîäû, âûòåñíåííûå èç àäàïòèâíîé çîíû õèùíèêîâ, íå ìîãëè íàéòè íà ñóøå èíîãî ìàññîâîãî è äîñòóïíîãî ïèùåâîãî ðåñóðñà, êðîìå ðàñòèòåëüíîñòè. Çàìåòèì êñòàòè, ÷òî ñàìûå êðóïíûå ìîðñêèå ïîçâîíî÷íûå ïèòàþòñÿ íå ðàñòèòåëüíîñòüþ, íî òàêæå ìàññîâûì è äîñòóïíûì êîðìîì ïëàíêòîííûìè îðãàíèçìàìè.  èñòîðèè æèçíè íà Çåìëå â ðåçóëüòàòå áèîòè÷åñêèõ êðèçèñîâ ïîäâåðãàëîñü äåñòàáèëèçàöèè, ðàñïàäó è èñ÷åçíîâåíèþ â ïåðâóþ î÷åðåäü äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî (äîìèíàíòíûé áëîê). Ïîýòîìó â èñòîðèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ áûëè ïåðèîäû êàê äî ôîðìèðîâàíèÿ äîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà, íàïðèìåð, â êàðáîíå, òàê è ïîñëå ìàññîâûõ âûìèðàíèé, íàïðèìåð, â íà÷àëå òðèàñà, â íà÷àëå ïàëåîãåíà, êîãäà íà ñóøå ñóùåñòâîâàëî òîëüêî ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî, ñîñòîÿâøåå èç ìåëêèõ, ñëàáî ñïåöèàëèçèðîâàííûõ òåòðàïîä.
Ñåííèêîâ À.Ã. Íåêîòîðûå ïðîáëåìû òèïîëîãèè ñîîáùåñòâ
367
Òàêèå ïîñòêðèçèñíûå ñîîáùåñòâà ïî ñâîåé àðõàè÷íîé ñòðóêòóðå ïèùåâîé ñåòè íàïîìèíàëè áîëåå äðåâíèå ñóáäîìèíàíòíûå ñîîáùåñòâà ïðåäøåñòâóþùèõ ýòàïîâ. Èíûìè ñëîâà, ýêîëîãè÷åñêèå êðèçèñû óïðîùàëè ñîîáùåñòâà íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, óìåíüøàëè èõ äèâåðñèôèêàöèþ è ñëîæíîñòü ñòðóêòóðû âïëîòü äî âûïàäåíèÿ öåëûõ áëîêîâ, îòáðàñûâàëè ýòè ñîîáùåñòâà â èõ ðàçâèòèè íàçàä íà öåëûå ïåðèîäû èëè ýòàïû.  èñòîðè÷åñêîì ðàçâèòèè ñîîáùåñòâ òåòðàïîä íàçåìíûå ñóáäîìèíàíòíûå ñîîáùåñòâà èãðàëè êëþ÷åâóþ ðîëü (ðèñ.6). Êàê óïîìèíàëîñü âûøå, îíè áûëè ñâîåîáðàçíûì ðåçåðâàòîì, ãäå ìîãëè ñîõðàíÿòüñÿ ðåëèêòû, ãäå ôîðìèðîâàëèñü íîâûå ïðîãðåññèâíûå ãðóïïû, êîòîðûå íà ñëåäóþùåì ýòàïå ðàçâèòèÿ âûõîäèëè â Ðèñ. 6. Ðàííèå ýòàïû ðàçâèòèÿ ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷êðóïíûé ðàçìåðíûé êëàññ è îáðàçîíûõ. âûâàëè íîâîå äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî.  öåëîì, èìåëàñü òåíäåíöèÿ óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðîâ è ïîñëåäîâàòåëüíîé ñïåöèàëèçàöèè ðàçëè÷íûõ ôîðì ñóáäîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà è âûõîäà èõ â äîìèíàíòíîå. Ïåðåõîä èç ñóáäîìèíàíòíîãî â äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî èìåë íàïðàâëåííûé, âåêòîðíûé õàðàêòåð. Íàïðèìåð, ïàðàëëåëüíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ õèùíèêà è ðàñòèòåëüíîÿäà â ñòîðîíó óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðîâ ïðèâîäèëà ê âû÷ëåíåíèþ èõ ñâÿçåé èç ïèùåâîé ñåòè ñóáäîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà è ïåðåõîäó â äîìèíàíòíîå, êîãäà â ñòðóêòóðå ïîñëåäíåãî ïîÿâëÿëèñü ýêîëîãè÷åñêèå ëàêóíû.  ðåçóëüòàòå ýòîãî ñòðóêòóðà ïðåæíåãî äîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà ïðåîáðàçîâûâàëàñü, è ïðîèñõîäèëî ôîðìèðîâàíèå íîâîãî äîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà.  îòíîøåíèè ãåíåçèñà âîäíîãî ñîîáùåñòâà òåòðàïîä è ðûá ÿ ðàçäåëÿþ ìíåíèå À.Ð. Ìèëíåð (Milner, 1980, 1987) î òîì, ÷òî ýòî ñîîáùåñòâî ñôîðìèðîâàëîñü òàêæå âòîðè÷íî èç íàçåìíîãî ñóáäîìèíàíòíîãî (ðèñ. 6), òàê êàê âñå åãî òåòðàïîäíûå êîìïîíåíòû îáíàðóæèâàþò ñëåäû âòîðè÷íîé ñïåöèàëèçàöèè ê âîäíîìó îáðàçó æèçíè. Ïåðåõîä èç ñóáäîìèíàíòíîãî â âîäíîå ñîîáùåñòâî èìåë íàïðàâëåííûé, âåêòîðíûé õàðàêòåð. Íå ðàññìàòðèâàÿ çäåñü ïîäðîáíî âñþ èñòîðèþ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ â ïàëåîýêîëîãè÷åñêîì àñïåêòå, îòìåòèì ëèøü íåêîòîðûå ìîìåíòû, ñâÿçàííûå ñ èõ òèïîëîãèåé è ãåíåòè÷åñêîé ïðååìñòâåííîñòüþ ðàçíûõ òèïîâ ñîîáùåñòâ (ðèñ. 6). Âåðîÿòíûå ïðåäêè òåòðàïîä êèñòåï¸ðûå ðûáû âõîäèëè â ñîñòàâ âîäíûõ ñîîáùåñòâ â êà÷åñòâå õèùíèêîâ (ðûáîÿäîâ). Ê ìîìåíòó îñâîåíèÿ èõ ïîòîìêàìè ïåðâûìè àìôèáèÿìè ñóøè, òî÷íåå, ïðèáðåæíûõ áèîòîïîâ, òàì óæå äîëæíà áûëà ñóùåñòâîâàòü äîñòàòî÷íàÿ êîðìîâàÿ áàçà. Î÷åâèäíî, ê ýòîìó ìîìåíòó ñóøà áûëà óæå îñâîåíà ðàçíîîáðàçíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ è ìíîãèìè ãðóïïàìè áåñïîçâîíî÷íûõ, â ïåðâóþ î÷åðåäü, ÷ëåíèñòîíîãèìè. Òàêèì îáðàçîì, íà ñóøå óæå ñôîðìèðîâàëîñü íàçåìíîå ñîîáùåñòâî, âêëþ÷àâøåå ðàñòåíèÿ êàê ïðîäóöåíòîâ è áåñïîçâîíî÷íûõ êàê êîíñóìåíòîâ ïåðâîãî è, âåðîÿòíî, áîëåå âûñîêèõ ïîðÿäêîâ. Êðóïíûå íåëåòàþùèå è, âåðîÿòíî, íå ñëèøêîì ïîäâèæíûå äåâîíñêèå è êà-
368
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ìåííîóãîëüíûå ÷ëåíèñòîíîãèå, äîñòèãàâøèå ìàêñèìàëüíûõ ðàçìåðîâ, ïðåäåëüíûõ äëÿ äàííîé ãðóïïû ïðè å¸ ìîðôî-ôèçèîëîãè÷åñêèõ îãðàíè÷åíèÿõ, äåìîíñòðèðóþò ñèòóàöèþ â ýòîì ðàííåì íàçåìíîì ñîîáùåñòâå. Îñâîåíèå òàêîé íîâîé, ïîêà íèêåì íå èñïîëüçóåìîé êîðìîâîé áàçû, âåðîÿòíî, è ñòàëî îñíîâíîé ïîáóäèòåëüíîé ïðè÷èíîé âûõîäà ïîçâîíî÷íûõ íà ñóøó (Kalandadze, Rautian, 1995a). Âûõîä íà ñóøó îòêðûâàë âîçìîæíîñòü îñâîåíèÿ íîâîãî áèîòîïà ñ äîñòóïíûìè îáúåêòàìè ïèòàíèÿ è îòñóòñòâèåì êîíêóðåíöèè è îïàñíûõ õèùíèêîâ (Ðîäåíäîðô, 1970). Âûéäÿ íà ñóøó, ïåðâûå òåòðàïîäû íàäñòðîèëè â êà÷åñòâå êîíñóìåíòîâ âûñøèõ ïîðÿäêîâ ïèùåâóþ ïèðàìèäó íàçåìíîãî ñîîáùåñòâà. Ýòî ìîæíî ñ÷èòàòü ïåðâûì ýòàïîì ôîðìèðîâàíèÿ ñîîáùåñòâ òåòðàïîä íàçåìíîå ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî ïðèáðåæíûõ áèîòîïîâ, áàçèðóþùååñÿ íà ÷ëåíèñòîíîãèõ (Ðîäåíäîðô, 1970). Äàííûé ýòàï âûäåëÿåòñÿ íåñêîëüêî óñëîâíî, òàê êàê äëÿ àìôèáèé íåëüçÿ èñêëþ÷èòü ó÷àñòèÿ â âîäíûõ ñîîáùåñòâàõ, íî îí âñå æå êàæåòñÿ íåîáõîäèìûì äëÿ äîñòèæåíèÿ òåòðàïîäíîãî óðîâíÿ îðãàíèçàöèè è äîëæåí áûë èìåòü ìåñòî â ãåîëîãè÷åñêîì ïðîøëîì. Âûéäÿ íà ñóøó è ñòàâ òåòðàïîäàìè, ïåðâûå íàçåìíûå ïîçâîíî÷íûå òåì ñàìûì ïðèîáðåëè ïðèíöèïèàëüíî íîâûå ìîðôî-ôèçèîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè è íà÷àëè ôîðìèðîâàòü ïðèíöèïèàëüíî íîâûå ýêîëîãè÷åñêèå òèïû. Ýòè íîâûå âîçìîæíîñòè òåòðàïîä, ïðåèìóùåñòâà òåòðàïîäíîé îðãàíèçàöèè, â ïåðâóþ î÷åðåäü, î÷åâèäíî, âåñüìà óäà÷íûé â êîíòèíåíòàëüíûõ âîäî¸ìàõ íîâûé ýêîëîãè÷åñêèé òèï êðîêîäèëîîáðàçíîãî õèùíèêà, çàòåì ïîçâîëèëè òåòðàïîäàì ëåãêî âîéòè â ñîñòàâ ñîîáùåñòâ âîäîåìîâ è çàíÿòü âåðøèíû ïèùåâûõ ïèðàìèä â íèõ. Ïðè ýòîì íå áûëî ïðèíöèïèàëüíûõ èçìåíåíèé, ñìåíû ñòðóêòóðû ïèùåâûõ ñâÿçåé è ïèùåâîé áàçû ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäêîâûì ñîîáùåñòâîì. Òåòðàïîäû ëèøü íàäñòðàèâàëè ïèùåâóþ ïèðàìèäó, çàíèìàÿ âåðõíèå òðîôè÷åñêèå óðîâíè âìåñòî èëè íàðÿäó ñ õèùíûìè ðûáàìè è íà÷èíàÿ âûòåñíÿòü ïîñëåäíèõ. Ýòî ïðèâåëî ê ôîðìèðîâàíèþ âîäíûõ ñîîáùåñòâ òåòðàïîä, âòîðè÷íûõ ïî îòíîøåíèþ ê íàçåìíîìó ñóáäîìèíàíòíîìó. Èñêëþ÷èòåëüíî ãëóáîêàÿ âòîðè÷íàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ ê âîäíîìó îáðàçó æèçíè, íàêëàäûâàâøàÿ ðåçêèé îòïå÷àòîê íà âåñü îáëèê è âñå ñòðîåíèå äðåâíèõ àìôèáèé, ïåðåä ýòèì åù¸ ñîâñåì íåäàëåêî ïðîäâèíóâøèõñÿ â ïðèñïîñîáëåíèè ê íàçåìíîìó îáðàçó æèçíè, ïðèâîäèò ìíîãèõ ïàëåîíòîëîãîâ ê ìíåíèþ î ïåðâè÷íîñòè âîäíîãî ñîîáùåñòâà òåòðàïîä (Olson, 1966) è ïåðâè÷íîé âîäíîñòè åãî êîìïîíåíòîâ. Íî ïðè âíèìàòåëüíîì ðàññìîòðåíèè ïðèçíàêè âòîðè÷íîãî ïðèñïîñîáëåíèÿ ê âîäíîìó îáðàçó æèçíè îáíàðóæèâàþòñÿ ó êàìåííîóãîëüíûõ àìôèáèé (Milner, 1980, 1987) è äàæå ó äåâîíñêîé èõòèîñòåãè (Øìàëüãàóçåí, 1955, 1964). Ïåðâîå íàçåìíîå ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî, ñ êîíöà äåâîíà äî ñåðåäèíû êàðáîíà àìôèáèéíîå, à ê êîíöó êàìåííîóãîëüíîãî ïåðèîäà ñ ïîÿâëåíèåì ïåðâûõ ðåïòèëèé àìôèáèéíî-êàïòîðèíèäíî-ïåëèêîçàâðîâîå (Milner, 1980, 1987), çàíèìàëî îãðàíè÷åííûå áèîòîïû: ïîáåðåæüÿ è íèçìåííîñòè â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò âîäî¸ìîâ. Òîëüêî âïîñëåäñòâèè, â êîíöå êàðáîíà, ñ ïîÿâëåíèåì äèàïñèäíûõ ðåïòèëèé, ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ñóáäîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà îñâàèâàëè áîëåå ñóõèå âîçâûøåííîñòè è ôîðìèðîâàëè íîâîå ñóáäîìèíàíòíîå äèàïñèäíî-êîòèëîçàâðîâîå ñîîáùåñòâî (Olson, 1966). Èç ïðèáðåæíîãî àìôèáèéíî-êàïòîðèíèäíî-ïåëèêîçàâðîâîãî íàçåìíîãî ñóáäîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà ñ ïîÿâëåíèåì ïåðâûõ ðàñòèòåëüíîÿäíûõ ðåïòèëèé ñðåäè äèàäåêòîìîðô è ïåëèêîçàâðîâ è ïåðâûõ êðóïíûõ õèùíèêîâ ñðåäè ïåëèêîçàâðîâ â êîíöå êàðáîíà íà÷àëå ïåðìè ñôîðìèðîâàëîñü ïåðâîå íàçåìíîå äîìèíàíòíîå ñèíàïñèäíîå ñîîáùåñòâî (Milner, 1980, 1987; Ñåííèêîâ, 1995; Berman et al., 2004). Ýòî ñîîáùåñòâî òàêæå ñóùåñòâîâàëî âî âëàæíûõ ïðèáðåæíûõ è íèçìåííûõ áèîòîïàõ (Olson, 1966, 1984). Òàêèì îáðàçîì, íàçåìíîå äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî òåòðàïîä âîçíèêëî íàèáîëåå ïîçäíî è âòîðè÷íî ïî îòíîøåíèþ ê íàçåìíîìó ñóáäîìèíàíòíîìó. Åãî ôîðìèðîâàíèå ñâÿçàíî ñî
Ñåííèêîâ À.Ã. Íåêîòîðûå ïðîáëåìû òèïîëîãèè ñîîáùåñòâ
369
ñëåäóþùèì, ïðèíöèïèàëüíî íîâûì ýòàïîì îñâîåíèÿ ïèùåâûõ ðåñóðñîâ ñóøè ïîñëå ôîðìèðîâàíèÿ ñóáäîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà, ãäå òåòðàïîäû ñòàëè êîíñóìåíòàìè âòîðîãî è áîëåå âûñîêèõ ïîðÿäêîâ, à èìåííî, ñ ïåðåõîäîì ê íåïîñðåäñòâåííîìó ïîòðåáëåíèþ òåòðàïîäàìè ðàñòèòåëüíîé áèîìàññû, òî åñòü ïîÿâëåíèþ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êîíñóìåíòîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà ñðåäè íèõ. Íàçåìíîå äîìèíàíòíîå ñèíàïñèäíîå ñîîáùåñòâî, â êîòîðîì ïðåîáëàäàëè çâåðîîáðàçíûå ðåïòèëèè, ïåðåæèëî â ïîçäíåé ïåðìè ïåðèîä ðàñöâåòà è ðàñïàëîñü âî âðåìÿ ñàìîãî ìàñøòàáíîãî â èñòîðèè Çåìëè áèîòè÷åñêîãî êðèçèñà íà ãðàíèöå ïåðìè è òðèàñà. Ýòîò êðèçèñ ïðåäñòàâëÿë ñîáîé âàæíåéøèé ïîâîðîòíûé ìîìåíò â ðàçâèòèè æèçíè.  ÷àñòíîñòè, ïðîèçîøëà ñìåíà ãîñïîäñòâîâàâøèõ â êîíöå ïàëåîçîÿ òåðàïñèä íà àðõîçàâðîâ, ïðåîáëàäàâøèõ â ìåçîçîå, è, ñîîòâåòñòâåííî, ïîçäíåïàëåîçîéñêèå ñèíàïñèäíûå íàçåìíûå äîìèíàíòíûå ñîîáùåñòâà ñìåíèëèñü ìåçîçîéñêèìè àðõîçàâðîâûìè (äèíîçàâðîâûìè).  íà÷àëå òðèàñà, ïîñëå ìàññîâîãî âûìèðàíèÿ íà ãðàíèöå ïàëåîçîÿ è ìåçîçîÿ, è ðàñïàäà íàçåìíîãî äîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà, ñîõðàíèëîñü ïðàêòè÷åñêè òîëüêî êîòèëîçàâðîâî-äèàïñèäíîå ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî (Olson, 1966), íå ñ÷èòàÿ êîàäàïòèâíîé ïàðû ïðîòåðîçóõèä-ëèñòðîçàâð, êîòîðóþ ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê íà÷àëî ôîðìèðîâàíèÿ íîâîãî, òðèàñîâîãî äîìèíàíòíîãî òåêîäîíòîâî-äèöèíîäîíòîâîãî ñîîáùåñòâà. Òàêîé ýòàï â íà÷àëå òðèàñà, êîãäà íàçåìíîå ñîîáùåñòâî èìåëî ïðåèìóùåñòâåííî ñóáäîìèíàíòíûé õàðàêòåð, íàèáîëåå ÿðêî áûë âûðàæåí â Âîñòî÷íîé Åâðîïå, ãäå ëèñòðîçàâðû áûëè ðåäêè è âñòðå÷àëèñü ñïîðàäè÷åñêè, à íîâîå äîìèíàíòíîå òåêîäîíòîâî-êàííåìåéåðîèäíîå ñîîáùåñòâî ñôîðìèðîâàëîñü ëèøü ê êîíöó ðàííåãî òðèàñà. Òðèàñîâûé ïåðèîä õàðàêòåðèçóåòñÿ ñìåøàííûì òèïîì íàçåìíûõ äîìèíàíòíûõ ñîîáùåñòâ è áûñòðîé èõ ñìåíîé, ÷òî ãîâîðèò îá îïðåäåë¸ííîé íåñòàáèëüíîñòè. Ýòî, âåðîÿòíî, áûëî ñâÿçàíî ñ áûñòðûìè òåìïàìè ýâîëþöèè àðõîçàâðîâ (àðîìîðôíîé ñòàäèåé ðàçâèòèÿ) è âûòåñíåíèÿ èìè äðóãèõ ãðóïï. Ïåðâîå òðèàñîâîå íàçåìíîå äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî òåêîäîíòîâî-äèöèíîäîíòîâîå (à èìåííî òåêîäîíòîâî-ëèñòðîçàâðîâîå) èçâåñòíî ñ íà÷àëà ýòîãî ïåðèîäà, íî íàèáîëåå ïîëíî áûëî ðàçâèòî â ñðåäíåì òðèàñå â âèäå òåêîäîíòîâî-êàííåìåéåðîèäíîãî ñîîáùåñòâà. Óæå â êîíöå ñðåäíåãî è â íà÷àëå ïîçäíåãî òðèàñà ýòî ñîîáùåñòâî ïîñòåïåííî ñìåíèëîñü òåêîäîíòîâî-ðèíõîçàâðîâûì, à â ïîçäíåì òðèàñå, ñ ïîÿâëåíèåì äèíîçàâðîâ, â òîì ÷èñëå ðàñòèòåëüíîÿäíûõ, òåêîäîíòîâî-äèíîçàâðîâûì, ãäå óíàñëåäîâàííûå îò ïàëåîçîÿ ðàñòèòåëüíîÿäíûå òåðàïñèäû äèöèíîäîíòû è ñâîåîáðàçíûå ðàñòèòåëüíîÿäíûå òðèàñîâûå äèàïñèäû ðèíõîçàâðû ñòàíîâÿòñÿ ðåäêèìè. Ñòðóêòóðà íàçåìíûõ ñîîáùåñòâ â ìåçîçîå óñëîæíèëàñü. Âïåðâûå ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî îáðàçîâûâàëîñü íå òîëüêî èç ñëàáî ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ôîðì, à èç ïðèñïîñîáëåííûõ èìåííî ê òàêîìó îáðàçó æèçíè íåáîëüøèõ æèâîòíûõ ëåïèäîçàâðîâ, áåçõâîñòûõ è õâîñòàòûõ àìôèáèé, ôîðì, ñïåöèôè÷åñêèõ äëÿ ñóáäîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà è ïðàêòè÷åñêè ëèøåííûõ âîçìîæíîñòè âûõîäà â äîìèíàíòíîå. Äîñòàòî÷íî âñïîìíèòü ìåãàëàíèþ è êîìîäñêîãî âàðàíà òîëüêî â èñêëþ÷èòåëüíûõ óñëîâèÿõ èç ÿùåðèö ïîëó÷àëèñü êðóïíûå äîìèíàíòíûå õèùíèêè è òî êðàéíå èíàäàïòèâíûå. Íà÷èíàÿ ñ òðèàñà â ìàññîâîì êîëè÷åñòâå ïîÿâëÿëèñü äðåâåñíûå, ïëàíèðóþùèå è ëåòàþùèå òåòðàïîäû.  òðèàñå ïðîèçîøåë òàêæå ìàññîâûé âûõîä òåòðàïîä â ìîðå, ãäå ôîðìèðîâàëèñü íîâûå ñîîáùåñòâà ïîçâîíî÷íûõ âîäíîãî òèïà (Êàëàíäàäçå, Ðàóòèàí, 1994).  ðàííåé þðå èìåë ìåñòî íîâûé ýêîëîãè÷åñêèé êðèçèñ, êîãäà âûìåðëè òåêîäîíòû è äðóãèå òðèàñîâûå ãðóïïû êðóïíûõ òåòðàïîä, à â ñîñòàâå äîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà ñîõðàíèëèñü èñêëþ÷èòåëüíî äèíîçàâðû.  òå÷åíèå þðû è ìåëà äèíîçàâðîâîå ñîîáùåñòâî ñî ñìåíîé ïðåîáëàäàþùèõ â í¸ì ãðóïï ïåðåæèëî íåñêîëüêî ïåðèîäîâ ðàñöâåòà (â êîíöå
370
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
þðû è â êîíöå ìåëà) è ïåðèîäîâ îáåäíåíèÿ è äåñòàáèëèçàöèè (ðàííÿÿ ñðåäíÿÿ þðà, ñåðåäèíà ìåëà). Íî, êàê îòìå÷àëîñü âûøå, ïîëÿðèçàöèÿ äîìèíàíòíûõ è ñóáäîìèíàòíûõ áëîêîâ íàçåìíîãî ñîîáùåñòâà â ïîçäíåì ìåçîçîå äîñòèãëà ìàêñèìóìà, è äîìèíàíòíîå äèíîçàâðîâîå ñîîáùåñòâî ïîëíîñòüþ èñ÷åçëî â êîíöå ìåëîâîãî ïåðèîäà.  íà÷àëå êàéíîçîÿ (êàê è â íà÷àëå ìåçîçîÿ) ñîõðàíèëîñü ïðàêòè÷åñêè òîëüêî ñóáäîìèíàíòíîå íàçåìíîå ñîîáùåñòâî, à èìåííî ñîîáùåñòâî ìëåêîïèòàþùèõ è ìåëêèõ ðåïòèëèé. È âî âðåìÿ ïåðìî-òðèàñîâîãî áèîòè÷åñêîãî êðèçèñà, è âî âðåìÿ ìåë-ïàëåîãåíîâîãî èìåë ìåñòî â îñíîâíîì íå êîíêóðåíòíûé, à àëüòåðíàòèâíûé ñïîñîá çàìåùåíèÿ äîìèíèðóþùèõ ãðóïï è òåðàïñèä, è äèíîçàâðîâ. Íî åñòü è ñóùåñòâåííûå îòëè÷èÿ.  òðèàñå íà ñóøå ïðîäîëæàëîñü âûòåñíåíèå ïàëåîçîéñêèõ ãðóïï ìåçîçîéñêèìè, êðèçèñ áèîòû âñòóïèë â íîâóþ ñòàäèþ, ìåçîçîéñêèå ãðóïïû íà÷àëè ñâîþ ðàäèàöèþ äî âûìèðàíèÿ ïðåäøåñòâóþùèõ èì ãðóïï, à ñîîáùåñòâà äîëãîå âðåìÿ áûëè ñìåøàííûìè.  ïàëåîãåíå, ïîñëå ïîëíîãî âûìèðàíèÿ äèíîçàâðîâ è äðóãèõ ìåçîçîéñêèõ ôîðì è ïîëíîãî ðàçðóøåíèÿ äèíîçàâðîâûõ äîìèíàíòíûõ ñîîáùåñòâ, èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ íàçåìíûõ äîìèíàíòíûõ ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ íà÷àëàñü çàíîâî, ñ ÷èñòîãî ëèñòà. Íîâîå äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî ìëåêîïèòàþùèõ ôîðìèðîâàëîñü äîñòàòî÷íî äîëãî, äî ýîöåíà.  öåëîì, â êàéíîçîå ñòðóêòóðà íàçåìíûõ ñîîáùåñòâ åù¸ áîëåå óñëîæíèëàñü. Îëñîí (Olson, 1966) ïèøåò î äîìèíàíòíîì (II òèïà) ñîîáùåñòâå êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ è ñóáäîìèíàíòíîì (III òèïà) ñîîáùåñòâå ðåïòèëèé, àìôèáèé è ìåëêèõ ïðèìèòèâíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Îäíàêî îí çàìå÷àåò, ÷òî çäåñü â î÷åíü ñëîæíûõ ñîîáùåñòâàõ ýòè òèïû âûäåëÿþòñÿ ìåíåå ÷¸òêî, ÷åì â ïðîñòûõ ðàííèõ ñîîáùåñòâàõ òåòðàïîä. Ìû, äåéñòâèòåëüíî, ìîæåì ëèøü ñ íåêîòîðîé ñòåïåíüþ óñëîâíîñòè ïðîñëåäèòü â êàéíîçîéñêèõ íàçåìíûõ ñîîáùåñòâàõ âûøåóïîìÿíóòûå áëîêè (äîìèíàíòíûé è ñóáäîìèíàíòíûé) (Ñåííèêîâ, 1995).  òî æå âðåìÿ, â êàéíîçîå ñðåäè ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ ïðèíöèïèàëüíî áîëüøåå çíà÷åíèå ïðèîáðåëî ïîòðåáëåíèå ðàñòèòåëüíûõ êîðìîâ, ïîÿâèëîñü ìíîæåñòâî ìåëêèõ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ðàñòèòåëüíîÿäîâ (êîíñóìåíòîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà), â ïåðâóþ î÷åðåäü, ãðûçóíîâ. Èõ íåâîçìîæíî îòíåñòè ê äîìèíàòíîìó èëè ñóáäîìèíàíòíîìó áëîêàì ïî îïðåäåëåíèþ. Ýòî íåêèé ñïåöèôè÷åñêèé ïðîìåæóòî÷íûé áëîê, îáåñïå÷èâàþùèé áîëüøóþ ñëîæíîñòü è åäèíñòâî íàçåìíîãî ñîîáùåñòâà. Êëàññè÷åñêèé ñóáäîìèíàíòíûé áëîê ïî Îëñîíó ñîñòàâëÿþò àìôèáèè, ðåïòèëèè è íàñåêîìîÿäíûå ìëåêîïèòàþùèå. Âîîáùå ñëîæíîñòü ñòðóêòóðû ïèùåâûõ ñâÿçåé è ìíîãîîáðàçèå êîìïîíåíòîâ â êàéíîçîéñêèõ ñîîáùåñòâàõ âîçðîñëè, à ïîëÿðèçàöèÿ îòäåëüíûõ áëîêîâ óìåíüøèëàñü. È õèùíûå, è ðàñòèòåëüíîÿäíûå ìëåêîïèòàþùèå ïðåäñòàâëåíû áîëüøèìè ðÿäàìè ôîðì ðàçëè÷íîé ñïåöèàëèçàöèè è ðàçìåðîâ. Âàæíûì ýêîëîãè÷åñêèì ôàêòîðîì ñòàëî ìàññîâîå ðàçâèòèå ðîþùèõ ìëåêîïèòàþùèõ. Áîëüøóþ ðîëü â ðàçëè÷íûõ ñîîáùåñòâàõ èãðàþò ïòèöû, ñëîæíûå òðîôè÷åñêèå ñâÿçè êîòîðûõ òàêæå ñ òðóäîì óêëàäûâàåòñÿ â òèïîëîãèþ Îëñîíà. È ìëåêîïèòàþùèå, è ïòèöû îñâîèëè âîäíûå áèîòîïû, â òîì ÷èñëå ìîðñêèå, çàíèìàÿ çà÷àñòóþ ñîâåðøåííî íîâûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè. Íà äàííîì ýòàïå, ïðè ïðåîáëàäàíèè ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö, ñîîáùåñòâà òåòðàïîä îòëè÷àþòñÿ âûñîêîé ñëîæíîñòüþ è öåëîñòíîñòüþ ñòðóêòóðû, äèôôåðåíöèðîâàííîñòüþ è âçàèìîñâÿçàííîñòüþ èõ ðàçëè÷íûõ ñîïîä÷èíåííûõ áëîêîâ.  òàêîé òåíäåíöèè óñëîæíåíèÿ ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ ìîæíî âèäåòü ñòðåìëåíèå ê áîëüøåé óñòîé÷èâîñòè, ïîñêîëüêó óñòîé÷èâîñòü ñîîáùåñòâà îáû÷íî ñâÿçûâàåòñÿ ñ åãî ñëîæíîñòüþ è ðàçíîîáðàçèåì êîìïîíåíòîâ, áîëüøèì ÷èñëîì ýêîëîãè÷åñêèõ íèø è ñâÿçåé â ïèùåâîé ñåòè, ñëîæíîñòüþ åãî ñòðóêòóðû (Olson, 1966; Ïèàíêà, 1981). Èíûìè ñëîâàìè, ïîñëåäîâàòåëüíîå óñëîæíåíèå è äèôôåðåíöèðîâêà ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ â èõ èñòîðè÷åñêîì ðàçâèòèè âåëî ê óñèëåíèþ èõ öåëîñòíîñòè è óñòîé÷èâîñòè.
Ñåííèêîâ À.Ã. Íåêîòîðûå ïðîáëåìû òèïîëîãèè ñîîáùåñòâ
371
Ñóììèðóÿ âûøåñêàçàííîå, ìîæíî îòìåòèòü ñëåäóþùèå çàêîíîìåðíîñòè â òèïîëîãèè è èñòîðèè ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ. Îñíîâíûìè òèïàìè ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ ïî èõ ñòðóêòóðå ÿâëÿþòñÿ âîäíûå, íàçåìíûå ñóáäîìèíàíòíûå è äîìèíàíòíûå ñîîáùåñòâà, â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ñòåïåíè âçàèìîñâÿçàííûå. Èñõîäíûì òèïîì ñîîáùåñòâ òåòðàïîä ÿâëÿåòñÿ íàçåìíîå ñóáäîìèíàíòíîå, ïðîèñõîäÿùåå îò âîäíîãî ñîîáùåñòâà ðûá (ðèñ. 6). Ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî èãðàëî êëþ÷åâóþ ðîëü â èñòîðèè ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ, òàê êàê îò íåãî ïðîèçîøëî ñíà÷àëà âîäíîå ñîîáùåñòâî òåòðàïîä è ðûá, à çàòåì äîìèíàíòíîå íàçåìíîå ñîîáùåñòâî òåòðàïîä. Ñ ìîìåíòà ôîðìèðîâàíèÿ äîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà èìåííî ñìåíà ñîîáùåñòâ äàííîãî òèïà âî ìíîãîì îïðåäåëÿëà õîä è ýòàïíîñòü ôèëîöåíîãåíåçà ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ è íàçåìíûõ ñîîáùåñòâ â öåëîì. Êîíòðàñòíîñòü ýòàïîâ â èñòîðèè ñîîáùåñòâ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ áûëà ñâÿçàíà ñ òåì, ÷òî âî âðåìÿ áèîòè÷åñêèõ êðèçèñîâ äîìèíàíòíûé áëîê íàçåìíûõ ñîîáùåñòâ îêàçûâàëñÿ íàèìåíåå óñòîé÷èâûì è íàèáîëåå ïîäâåðæåííûì äåñòàáèëèçàöèè, ðàñïàäó è ñìåíå ñòðóêòóðû. Ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî, íàèáîëåå ïîëíî ñîõðàíÿâøååñÿ ïîñëå ýêîëîãè÷åñêèõ êðèçèñîâ, ñëóæèëî îñíîâíûì èñòî÷íèêîì ôîðìèðîâàíèÿ íîâûõ äîìèíàíòíûõ (è âîäíûõ) ñîîáùåñòâ. Òàêèì îáðàçîì, ê ïåðñïåêòèâíûì çàäà÷àì ïàëåîýêîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ ìîæíî îòíåñòè äàëüíåéøóþ ðàçðàáîòêó òèïîëîãèè ñîîáùåñòâ, â ïåðâóþ î÷åðåäü äëÿ êàéíîçîÿ, áîëåå äåòàëüíîå âûÿñíåíèå ýòàïîâ, ïðè÷èí è çàêîíîìåðíîñòåé èõ ðàçâèòèÿ è ïîñòðîåíèå òåîðèè èõ ýâîëþöèè (ôèëîöåíîãåíåçà). Ðåçóëüòàòîì òàêèõ èññëåäîâàíèé äîëæíî áûòü ñîçäàíèå íåïðîòèâîðå÷èâîé êàðòèíû ïàëåîýêîëîãè÷åñêîé èñòîðèè ïîçâîíî÷íûõ, ñîãëàñîâàííîé ñ äðóãèìè àñïåêòàìè èñòîðèè æèçíè íà Çåìëå, è, èñõîäÿ èç êîòîðîé, ìîæíî áóäåò ïîëó÷àòü ïðîãíîñòè÷åñêèå âûâîäû, â òîì ÷èñëå è äëÿ àíàëèçà ïðè÷èí è õîäà ðàçâèòèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ êðèçèñîâ, áèîòè÷åñêèõ êàòàñòðîô â èñòîðèè Çåìëè. Íàñóùíàÿ çàäà÷à ïðåîäîëåíèÿ ñîâðåìåííîãî, àíòðîïîãåííî ñïðîâîöèðîâàííîãî ýêîëîãè÷åñêîãî êðèçèñà íåðàçðåøèìà áåç òàêîé òåîðåòè÷åñêîé áàçû, òî åñòü áåç ïîíèìàíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé è ïîñòðîåíèÿ ìîäåëåé ýêîëîãè÷åñêèõ êðèçèñîâ ïðîøëîãî. Ðàáîòà ïðîâåäåíà â ðàìêàõ ïðîãðàììû Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû. Ïîäïðîãðàììà II» è ïðè ïîääåðæêå ãðàíòà ÐÔÔÈ ¹ 05-05-65146.
Ëèòåðàòóðà Áàðñêîâ È.Ñ., Æåðèõèí Â.Â., Ðàóòèàí À.Ñ. 1996. Ïðîáëåìû ýâîëþöèè áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ // Æóðí. îáù. áèîë. Ò. 57. ¹ 2. Ñ. 1439. Âàõðóøåâ À.À., Ðàóòèàí À.Ñ. 1992. Èñòîðè÷åñêèé ïîäõîä â ýêîëîãèè: ñóùíîñòü è ïåðñïåêòèâû // Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå: ïîäõîäû ê èçó÷åíèþ è ñîõðàíåíèþ. ÑÏá: ÇÈÍ ÐÀÍ. Ñ. 81 91. Âàõðóøåâ À.À., Ðàóòèàí À.Ñ. 1993. Èñòîðè÷åñêèé ïîäõîä ê ýêîëîãèè ñîîáùåñòâ // Æóðí. îáù. áèîë. Ò. 54. ¹ 5. Ñ. 532553. Âåðíàäñêèé Â.È. 1994. Æèâîå âåùåñòâî è áèîñôåðà. Ì.: Íàóêà. 672 ñ. Æåðèõèí Â.Â. 2003. Èçáðàííûå òðóäû ïî ïàëåîýêîëîãèè è ôèëîöåíîãåíåòèêå. Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷í. èçäàíèé ÊÌÊ. 542 ñ. Æåðèõèí Â.Â., Ðàóòèàí À.Ñ. 2000. Êðèçèñû â áèîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè // Àíàòîìèÿ êðèçèñîâ. Ì.: Íàóêà. Ñ. 2950. Êàëàíäàäçå Í.Í., Ðàóòèàí À.Ñ. 1992. Ýâðèñòè÷åñêàÿ ìîäåëü ýâîëþöèè ñîîáùåñòâà è åãî òàêñîíîìè÷åñêîãî è ýêîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ // Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå: ïîäõîäû ê èçó÷åíèþ è ñîõðàíåíèþ. ÑÏá: ÇÈÍ ÐÀÍ. Ñ. 6580. Êàëàíäàäçå Í.Í., Ðàóòèàí À.Ñ. 1993. Þðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé êðèçèñ ñîîáùåñòâà íàçåìíûõ òåòðàïîä è ýâðèñòè÷åñêàÿ ìîäåëü ýâîëþöèè ñîîáùåñòâà è áèîòû // Ïðîáëåìû äîàíòðîïîãåííîé ýâîëþöèè áèîñôåðû. Ì.: Íàóêà. Ñ. 6095.
372
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Êàëàíäàäçå Í.Í., Ðàóòèàí À.Ñ. 1994. Ñîïðÿæåííàÿ ýâîëþöèÿ íàçåìíûõ è âîäíûõ òåòðàïîä êîíöà ïàëåîçîÿ íà÷àëà ìåçîçîÿ // Ýêîñèñòåìíûå ïåðåñòðîéêè è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû. Âûï. 1. Ì.: Íåäðà. Ñ. 174180. Ïèàíêà Ý. 1981. Ýâîëþöèîííàÿ ýêîëîãèÿ. Ì.: Ìèð. 400 ñ. Ðàóòèàí À.Ñ. 1988. Ïàëåîíòîëîãèÿ êàê èñòî÷íèê ñâåäåíèé î çàêîíîìåðíîñòÿõ è ôàêòîðàõ ýâîëþöèè // Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. Ò. 2. Ì.: Íåäðà. Ñ. 76118. Ðàóòèàí À.Ñ., Ñåííèêîâ À.Ã. 2001. Îòíîøåíèÿ õèùíèêæåðòâà â ôèëîãåíåòè÷åñêîì ìàñøòàáå âðåìåíè // Ýêîñèñòåìíûå ïåðåñòðîéêè è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû / À.Ã. Ïîíîìàðåíêî, À.Þ.Ðîçàíîâ, Ì.À.Ôåäîíêèí (ðåä.). Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ. Âûï.4. Ñ. 2946. Ðîäåíäîðô Á.Á. 1970. Çíà÷åíèå íàñåêîìûõ â èñòîðè÷åñêîì ðàçâèòèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ// Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 1. Ñ. 1018. Ñåííèêîâ À.Ã. 1988. Ðîëü äðåâíåéøèõ òåêîäîíòîâ â êîìïëåêñàõ ïîçâîíî÷íûõ Âîñòî÷íîé Åâðîïû // Ïàëåîíòîë.æóðí. ¹ 4. Ñ. 7887. Ñåííèêîâ À.Ã. 1995. Ðàííèå òåêîäîíòû Âîñòî÷íîé Åâðîïû // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÐÀÍ. Ò. 263. Ì.: Íàóêà. 142 ñ. Ñåííèêîâ À.Ã. 2004. Ãëîáàëüíûé áèîòè÷åñêèé êðèçèñ íà ãðàíèöå ïåðìè è òðèàñà: åãî õàðàêòåð è ïîñëåäñòâèÿ // Äîêë. Âñåðîññ. ñîâåùàíèÿ «Ñòðóêòóðà è ñòàòóñ Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû ïåðìñêîé ñèñòåìû, óñîâåðøåíñòâîâàíèå ÿðóñíîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ âåðõíåãî îòäåëà ïåðìñêîé ñèñòåìû îáùåé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû» Êàçàíü, 1415 èþëÿ 2004 ã. Êàçàíü: Êàçàíñê. ãîñ. óí-ò. Ñ. 6063. Ñóøêèí Ï.Ï. 1922. Ýâîëþöèÿ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ è ðîëü ãåîëîãè÷åñêèõ èçìåíåíèé êëèìàòà // Ïðèðîäà. ¹ 35. Ñ. 331. Øìàëüãàóçåí È.È. 1955. Íåêîòîðûå äàííûå îá îáðàçå æèçíè äðåâíåéøèõ ñòåãîöåôàëîâ (Ichthyostegidae) // Òðóäû Çîîë. Èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 21. Ë.: ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ. 401418. Øìàëüãàóçåí È.È. 1964. Ïðîèñõîæäåíèå íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Ì.: Íàóêà. 272 ñ. Berman D.S., Henrici A.C., Kissel R.A. at al. 2004. A new diadectid (Diadectomorpha), Orobates pabsti, from the Early Permian of Central Germany // Bull. Carnegie Mus. Natur. History. No. 35. P.1 36. Chatterjee S. 1985. Postosuchus, a new thecodontian reptile from the Triassic of Texas and the origin of tyrannosaurs // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. Vol.309. No. 1139. P. 395460. Kalandadze N.N., Rautian A.S. 1995a. Biocenotic prerequisites for the emergence of the vertebrates on land // Paleontol. Journ. Vol. 29. No. 4. P. 172178. Kalandadze N.N., Rautian A.S. 1995b. Physiological prerequisites for the utilization of plant resources by land vertebrates // Paleontol. Journ. Vol. 29. No. 4. P. 179185. Milner A.R. 1980. The tetrapod assemblage from Nyrany, Czechoslovakia // The terrestrial environment and the origin of land vertebrates / Panchen A.L. (ed.). London, N.Y.: Acad.Press. Ed. Systematics Association. Spec.Vol. No. 15. P. 439496. Milner A.R. 1987. The Westphalian tetrapod fauna, some aspects of its geography and ecology // J. Geol. Soc. London. Vol. 144. No. 3. P. 495506. Olson E.C. 1952. The evolution of a Permian vertebrate chronofauna// Evolution. Vol. 6. No. 2. P. 181 196. Olson E.C. 1966. Community evolution and the origin of mammals // Ecology. Vol. 47. No. 2. P. 291 302. Olson E.C. 1976. The explotation of land by early tetrapods // Morphology and biology of reptiles / Bellairs A.A., Cox C.B (eds.). Lond.-N.Y.: Acad. Press. P. 130. Olson E.C. 1977. Permian lake faunas: a study in community evolution // J. Paleontol. Soc. India. Vol. 20. P. 146163. Olson E.C. 1983. Coevolution or coadaptation? Permo-carboniferous vertebrate chronofauna // M. Nitecki ed. Coevolution. Lond.- N.Y.: Acad. Press. P. 307338. Olson E.C. 1984. Origine et evolution des communautes biologiques de vertebres permo-carboniferes // Ann.Paleontol. (Vertebr.-Invertebr.) Vol. 70. Fasc. 1. P. 4182. Sennikov A.G. 1996. Evolution of the Permian and Triassic tetrapod communities of Eastern Europe // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. Vol. 120. P. 331351.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 4. ÏÀËÅÎÝÊÎËÎÃÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÑÎÎÁÙÅÑÒÂ ÓÄÊ 568.1.:551
Ýâîëþöèÿ ïîçäíåïàëåîçîéñêèõ òåòðàïîä êàê ýâîëþöèÿ èõ áèîìîðô Ì.Ô. Èâàõíåíêî Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ Å-mail:
[email protected] Ðåêîíñòðóèðîâàíèå áèîìîðô (æèçíåííûõ ôîðì) ïðèìèòèâíûõ òåòðàïîä ïîçäíåãî ïàëåîçîÿ ïîêàçûâàåò òåñíóþ ñâÿçü ýâîëþöèè áèîìîðô ñ äîñòèæåíèåì îïðåäåëåííûõ ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèõ óðîâíåé. Ýòî è ïðîöåññû øëè ïàðàëëåëüíî è íåçàâèñèìî â ðàçëè÷íûõ ôèëóìàõ íàçåìíûõ òåòðàïîä, êàê ðåçóëüòàò èõ ïðîãðåññèâíîé ìîðôîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè. Ðàçâèòèå â öåëîì îïðåäåëÿëîñü ñõåìîé ýâîëþöèè ðàñòèòåëüíîÿäíîé ìåãàáèîìîðôû: èñõîäíàÿ íàíîôàãèÿ îìíèôàãèÿ ôàêóëüòàòèâíàÿ ôèòîôàãèÿ îáëèãàòíàÿ ôèòîôàãèÿ. Õèùíàÿ ìåãàáèîìîðôà ñòðîãî êîððåëèðîâàíà ñ ðàñòèòåëüíîÿäíîé. Êëþ÷åâûå ñëîâà: òåòðàïîäû, áèîìîðôû, ïîçäíèé ïàëåîçîé.
Ðåêîíñòðóèðîâàíèå îáðàçà æèçíè è áèîìîðô äëÿ ðàçëè÷íûõ ãðóïï òåòðàïîä ïàëåîçîÿ ïðåäïðèíèìàëîñü íåîäíîêðàòíî (îáçîð ïî îòäåëüíûì ãðóïïàì ñì. Ivakhnenko, 2003). Íî, âèäèìî, ñëåäóåò ïîïûòàòüñÿ ñâåñòè âñå èìåþùèåñÿ äàííûå â åäèíóþ ñèñòåìó è ðàññìîòðåòü ïðîöåññ ýâîëþöèè ïðèìèòèâíûõ òåòðàïîä êàê ïðîöåññ çàêîíîìåðíîé òðàíñôîðìàöèè èõ áèîìîðô. Ñëåäóþùèì øàãîì äîëæåí áûòü àíàëèç êîíêðåòíûõ èçâåñòíûõ íàì ñîîáùåñòâ òåòðàïîä êîíöà ïàëåîçîÿ äëÿ âûÿâëåíèÿ èõ ñòðóêòóð è ðàñøèôðîâêè îáùåãî íàïðàâëåíèÿ èõ ðàçâèòèÿ. Âîçìîæíî, ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïîìîãóò è âûÿâèòü ïðè÷èíû êðàéíå èíòåðåñíîãî è ïîêà ñëàáî èçó÷åííîãî êðèçèñà â íàçåìíûõ ñîîáùåñòâàõ íà ãðàíèöå ïàëåîçîÿ è ìåçîçîÿ. Âîññòàíîâëåíèå ýêîáèîìîðô (îáúÿñíåíèå òåðìèíà ñì. Áûêîâ, 1983) èñêîïàåìûõ òåòðàïîä, îñîáåííî äðåâíèõ è ïðèìèòèâíûõ ãðóïï, ÿâëÿåòñÿ î÷åíü ñëîæíûì ïðîöåññîì, ïîêà êðàéíå ïëîõî ðàçðàáîòàííûì â ïîíÿòèéíîì îòíîøåíèè.  çíà÷èòåëüíîé ìåðå ýòî ñâÿçàíî ñ ôðàãìåíòàðíîñòüþ èìåþùåãîñÿ ìàòåðèàëà è íåäîñòàòî÷íî äåòàëüíîé ìîðôîëîãè÷åñêîé èçó÷åííîñòüþ ìíîãèõ ãðóïï. Òðóäíîñòè ñ âîññòàíîâëåíèåì îáðàçà æèçíè êîíñóìåíòîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà, âèäèìî, â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ñâÿçàíû ñî ñâîåîáðàçíûìè è äàëåêî ïîêà íå ÿñíûìè îñîáåííîñòÿìè ñëîÿ ïðîäóöåíòîâ. Îäíàêî íå ñëåäóåò îòêàçûâàòüñÿ îò ïðåäâàðèòåëüíûõ è â îïðåäåëåííîé ñòåïåíè óñëîâíûõ ãèïîòåç îòíîñèòåëüíî îáðàçà æèçíè ðàçëè÷íûõ ãðóïï äðåâíèõ òåòðàïîä. Äàæå ñëàáî îáîñíîâàííûå ðåêîíñòðóêöèè ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ èçó÷åíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé ñìåí ýëåìåíòîâ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ â èñòîðèè êîíêðåòíîãî ðåãèîíà.  ñâîþ î÷åðåäü, âûÿâëåíèå â ðàçëè÷íûõ ñîîáùåñòâàõ âîçìîæíûõ ýêîýêâèâàëåíòîâ ïîçâîëÿåò ïîäòâåðæäàòü èëè êîððåêòèðîâàòü íàøè ïðåäïîëîæåíèÿ î âîçìîæíîì îáðàçå
374
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
æèçíè. Íàäî òîëüêî ñ èçâåñòíîé îñòîðîæíîñòüþ îïåðèðîâàòü ëþáûìè âûñêàçûâàåìûìè ãèïîòåçàìè, è ðàññìàòðèâàòü èõ êàê ðàáî÷èå ñîîáðàæåíèÿ, òðåáóþùèå äàëüíåéøåé ðàçðàáîòêè è ïðîâåðêè.  ëþáîì ñëó÷àå àíàëèç ýêîáèîìîðô òåòðàïîä ñóùåñòâåííî äîïîëíÿåò íàøè ïðåäñòàâëåíèÿ î ôàóíàõ è ïîçâîëÿåò ïðîâåñòè õîòÿ áû ÷àñòè÷íîå ðåêîíñòðóèðîâàíèå ñòðóêòóð êîíêðåòíûõ ñîîáùåñòâ. À òàêèå, ïóñòü ñàìûå ïðåäâàðèòåëüíûå ñîîáðàæåíèÿ, ìîãóò ñëóæèòü èñòî÷íèêîì ñâåäåíèé ïðè âîññòàíîâëåíèè ýòàïîâ ðàçâèòèÿ ôàóí â öåëîì è â ïîíèìàíèè çàêîíîìåðíîñòåé èõ ñìåí. Îïûò ïîêàçûâàåò, ÷òî ìèíèìàëüíûé ïðèåìëåìûé òàêñîí äëÿ ïîäîáíîãî àíàëèçà òàêñîí ñåìåéñòâåííîé ãðóïïû. Êàê ïðàâèëî, ñåìåéñòâà ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå «óñòîé÷èâûìè» ïðè ðàçëè÷íûõ ïåðåñòàíîâêàõ â ñèñòåìàõ. Ïðè íàëè÷èè íåñêîëüêèõ ôîðì â ñåìåéñòâå, ìû, êàê ïðàâèëî, âûíóæäåíû ïðèíèìàòü îáîáùåííóþ ðåêîíñòðóêöèþ, ïîñêîëüêó äëÿ ïîíèìàíèÿ ñóòè äåòàëüíûõ îòëè÷èé áëèçêèõ ôîðì ïðîñòî ïîêà íå õâàòàåò çíàíèé.
Âûõîä íà ñóøó Ýâîëþöèÿ áèîìîðô òåòðàïîä íà÷àëàñü ñ âûõîäà íà ñóøó. Èçâåñòíûå íàì íàèáîëåå ïðèìèòèâíûå òåòðàïîäû (èõòèîñòåãè è áëèçêèå ê íèì) áåññïîðíî, äåôèíèòèâíî ÿâëÿëèñü êðóïíûìè âîäíûìè õèùíèêàìè. Èõ ìîðôîëîãèÿ ïëîõî ñîãëàñóåòñÿ ñ ãëàâíîé ïðîáëåìîé çà÷åì îíè ìîãëè âûõîäèòü íà ñóøó. Ðàçóìååòñÿ, èçâåñòíàÿ ãèïîòåçà î «ïåðåïîëçàíèè» ðûá èç âîäîåìà â âîäîåì â æàðêîì êëèìàòå íå ìîæåò äàæå ðàññìàòðèâàòüñÿ âñåðüåç. Çà òîò ñðîê, ÷òî îòïóùåí ðûáå íà ñóøå, íèêàêèõ ñóùåñòâåííûõ ïåðåñòðîåê â åå îðãàíèçìå íå ìîãëî ïðîèçîéòè. Äëÿ ïðåâðàùåíèÿ â òåòðàïîäó íàäî íå òîëüêî «âûõîäèòü», íî è êàêîå-òî âðåìÿ àêòèâíî «îáèòàòü», òî åñòü æèòü è ïèòàòüñÿ íà ñóøå. Ðàçóìååòñÿ, èçâåñòíûå íàì ïðèìèòèâíûå ëàáèðèíòîäîíòû íå ìîãëè ïèòàòüñÿ íà ñóøå, êàê ýòî èíîãäà ïðåäïîëàãàåòñÿ (ñì., íàïðèìåð, Gregory, Raven, 1941). Ïèùåé ìîãëè ñëóæèòü òîëüêî îòíîñèòåëüíî ìåëêèå íàçåìíûå áåñïîçâîíî÷íûå, îäíàêî ïëîñêèå, øèðîêèå ÷åðåïà ëàáèðèíòîäîíòîâ, ïî÷òè ñóáâåðòèêàëüíûå îñè îðáèò, îòñóòñòâèå âîçìîæíîñòè áîêîâûõ äâèæåíèé ãîëîâû (ñì. ñòðîåíèå ïåðâîãî øåéíîãî ïîçâîíêà: Øèøêèí, 2000) íå ñîãëàñóþòñÿ ñ âîçìîæíîñòüþ ïèòàíèÿ íà ñóøå. Îñíîâíûì ñåíñîðíûì îðãàíîì áûëà ñåéñìîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà, íå òîëüêî áåñïîëåçíàÿ íà ñóøå, íî è ëåãêî ïîäâåðæåííàÿ âûñûõàíèþ, ïîñêîëüêó îòêðûòà âî âíåøíþþ ñðåäó. Ïîýòîìó ÿ ïðèíèìàþ êîíöåïöèþ ïåðâè÷íîãî ôîðìèðîâàíèÿ òåòðàïîä ïðè âûõîäå íà ñóøó ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè ðèïèäèñòèé (Romer, 1956, 1957, 1967, 1974; Cox, 1967; Olson, 1972, 1976). Ýòà ãèïîòåçà ïðåæäå âñåãî îòâå÷àåò íà ãëàâíûé âîïðîñ çà÷åì.  äîáàâëåíèå ê îáùåïðèíÿòîìó ïðåäïîëîæåíèþ î ïðåññå âîäíûõ õèùíèêîâ ñëåäóåò ïðèçíàòü, ÷òî äëÿ ìîëîäè áûëî è äàâëåíèå ñî ñòîðîíû âçðîñëûõ îñîáåé (Olson, 1972), ÷òî ñâÿçàíî ñ íåîáõîäèìîñòüþ ðàçäåëåíèÿ ýêîòîïîâ îáèòàíèÿ ëè÷èíîê è âçðîñëûõ îñîáåé (Ivakhnenko, 2003). Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò ñîõðàíèâøååñÿ è ìíîãî ïîçæå ðàçäåëåíèå ýêîòîïîâ îáèòàíèÿ ìîëîäè è âçðîñëûõ ôîðì ó âîäíûõ õèùíèêîâ íå òîëüêî ó ëàáèðèíòîäîíòîâ, íî äàæå ó ñîâðåìåííûõ êðîêîäèëîâ. Ìîðôîëîãè÷åñêîå ôîðìèðîâàíèå òåòðàïîäíîé êîíñòðóêöèè è ýôôåêòèâíîå îñâîåíèå ñóøè ÿâëÿþòñÿ õîòÿ è ñâÿçàííûìè, íî ðàçëè÷íûìè ïðîöåññàìè (âîçìîæíî, äàæå íå ñîâñåì îäíîâðåìåííûìè). Ñðàçó ïîñëå âûõîäà íà ñóøó ëè÷èíîê èñõîäíàÿ ãðóïïà ðûá ôîðìàëüíî ïåðåñòàëà áûòü òàêîâîé. Äëÿ àêòèâíîé æèçíè íà ñóøå ëè÷èíêè äîëæíû áûëè ïðîéòè ïðåîáðàçîâàíèÿ ïî êðàéíåé ìåðå ñëåäóþùèõ ñèñòåì: ëîêîìîòîðíîãî è äûõàòåëüíîãî àïïàðàòîâ; ôîðìèðîâàíèå çàùèòíîãî êîæíîãî ïîêðîâà è íàçåìíûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Âñå ýòè ïðîáëåìû ðàññìîòðåíû â ìíîãî÷èñëåííûõ ñïåöèàëüíûõ ðàáîòàõ (ñì. Panchen, Smithson, 1987; Carroll, 1992 è ìíîãèå äð.). Ñëåäóåò ëèøü ñäåëàòü ðÿä çàìå÷àíèé.
Èâàõíåíêî Ì.Ô. Ýâîëþöèÿ ïîçäíåïàëåîçîéñêèõ òåòðàïîä
375
Ó íàçåìíîé îòíîñèòåëüíî íåêðóïíîé ëè÷èíêè, ïðè óíäóëèðóþùèõ äâèæåíèÿõ òåëà è ïðè ñïåöèôè÷åñêîì âûíîñå êîíå÷íîñòåé, êîæíûå ëåïèäîòðèõèè äîëæíû èñ÷åçíóòü. Âçðîñëàÿ ñòàäèÿ íàñëåäóåò èäåàëüíûé äëÿ ïðèáðåæíûõ çàðîñëåé ãåëîôèòîâ ïëàâíèê èç ãèáêèõ ýëåìåíòîâ ôàëàíã, ïàëüöåâ. Ïðåîáðàçîâàíèÿ àïïàðàòà äûõàíèÿ, âèäèìî, áûëè ðåçóëüòàòîì ñëîæíîãî ïðîöåññà êîìïëåêñíîé ïåðåñòðîéêè. Âîçìîæíî, ïðè ïåðåäâèæåíèè ïî ñóøå, ïðè âçÿòèè ñ çåìëè äîáû÷è, ïðèøëîñü îòîðâàòü ïëå÷åâîé ïîÿñ îò ÷åðåïà.  ðåçóëüòàòå ðàçðóøèëñÿ àïïàðàò îïåðêóëÿðíîãî íàñîñà, êîòîðûé íåâîçìîæíî áûëî èñïîëüçîâàòü íà ñóøå. Åñëè ó êèñòåïåðûõ íå áûëî ëåãêèõ, òî ïîäîáíûå ñòðóêòóðû åñòü ó äâîÿêîäûøàùèõ è, ñëåäîâàòåëüíî, íå óíèêàëüíû. Äîëæåí áûë ñôîðìèðîâàòüñÿ îñîáûé ìåõàíèçì âåíòèëÿöèè ëåãêèõ. Âîçìîæíî, ëè÷èíêè ìîãëè èñïîëüçîâàòü ïîäúÿçû÷íûé àïïàðàò, ÷òî âûçâàëî ðåäóêöèþ ãóëÿðíûõ ïîêðîâíûõ êîñòåé. Ôîðìèðîâàíèå çàùèòíîãî ïîêðîâà êîæè ìîãëî áûòü ñâÿçàíî ñ êåðàòèíèçàöèåé ýïèäåðìèñà (Gans, 1970) è îáðàçîâàíèåì ñâîåîáðàçíûõ ÷åøóé, èìåâøèõ îðîãîâåíèå òîëüêî ïî êðàÿì è âíåøíåé ïîâåðõíîñòè. Îá ýòîì ãîâîðèò îòñóòñòâèå ïîêðîâíîé ñêóëüïòóðû íà êîñòíûõ ïîäëîæêàõ ÷åøóé íà âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè òåëà ó áîëåå ïîçäíåãî äèñêîçàâðèñêà Utegenia (Èâàõíåíêî, 1987). Äëÿ îðãàíîâ ÷óâñòâ íà èñêîïàåìîì ìàòåðèàëå ìîãóò áûòü ñäåëàíû âûâîäû ïîêà òîëüêî äëÿ ñëóõîâîé îáëàñòè. Êîíå÷íî, ïåðâûå ÷åòâåðîíîãèå îáèòàòåëè ñóøè íå ìîãëè èìåòü ñîâåðøåííîé ñèñòåìû çâóêîïåðåäà÷è. Îäíàêî âñå èçâåñòíûå íàì ñàìûå ïðèìèòèâíûå ãðóïïû òåòðàïîä â îòëè÷èå îò âñåõ ãðóïï ðûá èìåþò îâàëüíîå îêíî ñëóõîâîé êàïñóëû. Ãèîìàíäèáóëà ðûá äèñòàëüíîé ÷àñòüþ ïëîòíî ïðèëåãàåò ê ïîêðîâíûì êîñòÿì (Smithson, Thomson, 1982), à îäíîé èç ïðîêñèìàëüíûõ ãîëîâîê ê ìîçãîâîé êîðîáêå â îáëàñòè âåñòèáóëÿ. Ýòî äåëàåò âîçìîæíûì ñâÿçü ïîêðîâîâ è ÷óâñòâèòåëüíûõ ê êîëåáàíèÿì êëåòîê. Âîçìîæíî, äëÿ ïðèìèòèâíîé çâóêîïåðåäà÷è áûëî äîñòàòî÷íî êîíòàêòà ïîêðîâíûõ êîñòåé è ýíäîëèìôû âåñòèáóëÿ ÷åðåç ïîñðåäñòâî ìàññèâíîé ãèîìàíäèáóëû (ìàëî îòëè÷àþùèéñÿ ìåõàíèçì çâóêîïåðåäà÷è ñîõðàíÿþò äî íàøèõ äíåé Urodela: Barry, 1963). Ïðè òàêîé çâóêîïåðåäà÷å ïåðâè÷íî ìîãëè áûòü èñïîëüçîâàíû è äðóãèå ïóòè ïðîõîæäåíèÿ êîëåáàíèé: ÷åëþñòíàÿ, îïåðêóëÿðíàÿ (Òàòàðèíîâ, 1958). È åùå îäíî âàæíîå çàìå÷àíèå. Íåðåäêî âûñêàçûâàåòñÿ ìíåíèå, ÷òî ïðè ôîðìèðîâàíèè òåòðàïîä ìîãëè áûòü ðåàëèçîâàíû äâà ïóòè: è âûõîä ëè÷èíîê ïîñëå âûëóïëåíèÿ íà ñóøó, è îòêëàäûâàíèå â îòíîñèòåëüíî íàçåìíûõ óñëîâèÿõ ÿèö, ïî òåì æå ïðè÷èíàì (Romer, 1956, 1957, 1967, 1974; Olson, 1972, 1976). Ïî ñîâðåìåííûì äàííûì, ðåöåíòíûå ãðóïïû àìôèáèé (Batrachiformes, ñ ëàòèòàáóëÿðíîé êîíñòðóêöèåé ÷åðåïà) âîçìîæíî, ìîíîôèëåòè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (ñì. Parsons, Williams, 1962, 1963; Bolt, 1969; çà èñêëþ÷åíèåì Caecilia: Carroll, 2001), è âñå ïðåäñòàâëåíû òîëüêî àíàìíèÿìè. Ñðåäè ïîòîìêîâ ìíîãî÷èñëåííûõ èíûõ ãðóïï òåòðàïîä (Reptilifirmes, ñ àíãóñòèòàáóëÿðíîé êîíñòðóêöèåé ÷åðåïà) àíàìíèè íå èçâåñòíû. Ìîæíî âûñêàçàòü îñòîðîæíîå ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî äâà ïóòè ïî-ðàçíîìó îñóùåñòâëÿëèñü â ëèíèÿõ ëàòè- è àíãóñòèòàáóëÿð. Ïîñëåäíèå ìîãëè èìåòü îòíîñèòåëüíî íàçåìíîå ÿéöî, ñ óæå ñôîðìèðîâàííûìè îáùèìè ïðèìèòèâíî-àìíèîòè÷åñêèìè ñòðóêòóðàìè. Ïåðâûå «ïðîòîòåòðàïîäû», ôàêóëüòàòèâíî-âîäíûå ïî âçðîñëîé ñòàäèè, èñïîëüçîâàëè äëÿ ðàçìíîæåíèÿ, ñêîðåå âñåãî, íå ñóøó â îáùåïðèíÿòîì ñìûñëå ñëîâà, à ãóñòûå ïðèáðåæíûå çàðîñëè ãåëîôèòîâ.  ýòîì ñëó÷àå ðîëü èõ ëè÷èíîê, äàæå ïðèîáðåòàâøèõ íåêîòîðûå ÷åðòû íàçåìíîé ñïåöèàëèçàöèè, êàê îáèòàòåëåé ñóøè, áûëà êðàéíå ìàëà. Îñíîâíóþ áèîìîðôó îáðàçîâûâàëè âçðîñëûå ôîðìû, êðóïíûå ïîñòîÿííîâîäíûå èõòèîôàãè, êàê è èõ íåïîñðåäñòâåííûå ïðåäêè êèñòåïåðûå ðûáû.
376
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ëàáèðèíòîäîíòû: ìîðôîëîãèÿ è áèîìîðôû Äëÿ ðÿäà ãðóïï áîëåå ïîçäíèõ ëàáèðèíòîäîíòîâ (è ëàòèòàáóëÿðíûõ, è àíãóñòèòàáóëÿðíûõ) íàì èçâåñòíû âîäíûå ëè÷èíêè, è, âèäèìî, ýòè ãðóïïû â áîëüøèíñòâå ïðåäñòàâëÿþò óæå ñëåäóþùèé óðîâåíü «ëàáèðèíòîäîíòíûé» (Ivakhnenko, 2003), îáëèãàòíîâîäíûé (îáå ñòàäèè îáèòàþò â âîäå). Âîçâðàò ëè÷èíêè â âîäó ìîã áûòü ñâÿçàí ëèáî ñ ïîÿâëåíèåì íîâûõ, áîëåå óäîáíûõ ýêîòîïîâ, ëèáî ñ ïðåññîì óæå ñôîðìèðîâàâøèõñÿ ê ýòîìó âðåìåíè áîëåå íàçåìíûõ ãðóïï, íî ðàçäåëåíèå ýêîòîïîâ ëè÷èíîê è âçðîñëûõ îñîáåé ñòðîãî ñîõðàíÿåòñÿ. Ñîâìåñòíîãî íàõîæäåíèÿ îñòàòêîâ ëè÷èíîê äî ìåòàìîðôîçà è âçðîñëûõ îñîáåé íåò äàæå ïðè íàõîæäåíèè îñòàòêîâ â îäíîì ìåñòîíàõîæäåíèè îíè ðàçäåëåíû ïî ñëîÿì (Èâàõíåíêî, 1981; Êóçíåöîâ, Èâàõíåíêî, 1981). Ìíîãèå ãðóïïû ëàáèðèíòîäîíòîâ ýòîãî óðîâíÿ ñîõðàíÿþò ôîëèäèðîâàííûé êîæíûé ïîêðîâ (Broili, 1927; Romer, Witter, 1941; Colbert, 1955; Boy, 1978; Èâàõíåíêî, 1987). Íåðåäêàÿ ðåäóêöèÿ ôîëèäîçà ó ìíîãèõ ãðóïï è äàæå â õîäå îíòîãåíåçà ó âçðîñëûõ îñîáåé íåêîòîðûõ Discosauriscinae (Èâàõíåíêî, 1981, 1987) íå ïðîòèâîðå÷èò ãèïîòåçå îá óíàñëåäîâàííîñòè òàêîãî ïîêðîâà îò ëè÷èíîê ïðåäûäóùåãî óðîâíÿ. Íà îñíîâàíèè íàëè÷èÿ ôîëèäîçà êîæè ó ëàáèðèíòîäîíòîâ ìíîãèå èññëåäîâàòåëè äåëàþò âûâîä îá îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîì çíà÷åíèè êîæíîãî äûõàíèÿ äëÿ æèâîòíûõ ýòîãî óðîâíÿ (Gans, 1970; Romer, 1972). Ðåáåðíîå äûõàíèå, ïðè èçâåñòíîì ñïåöèôè÷åñêîì ñòðîåíèè ðåáåðíîé áî÷êè, êàê ïðàâèëî, òàê æå èñêëþ÷àåòñÿ (Gans, 1970).  òàêîì ñëó÷àå ïåðâè÷íûé âñàñûâàþùèé íàñîñ ìîæåò ðåêîíñòðóèðîâàòüñÿ â ïîäúÿçû÷íîé îáëàñòè. Íî òàêàÿ êîíñòðóêöèÿ âîçìîæíà òîëüêî äëÿ ëè÷èíîê, ñ èõ êîðîòêèì, øèðîêèì ïàðàáîëè÷åñêèì ÷åðåïîì (Øèøêèí, 1973). Âèäèìî, ðÿä âîäíûõ ãðóïï èñïîëüçîâàë âíîâü äëÿ äåôèíèòèâíîãî äûõàíèÿ âíóòðåííèå æàáðû (íàïðèìåð, Dvinosauridae, Discosauriscidae). Îäíàêî èñõîäíûé îïåðêóëÿðíûé íàãíåòàòåëüíûé àïïàðàò èñ÷åç, è ìåõàíèçì âåíòèëÿöèè æàáð äëÿ ýòèõ ãðóïï ïîêà íåÿñåí - âîçìîæíî, äëÿ ýòîãî èñïîëüçîâàëèñü ðàñøèðåííûå øåéíûå ðåáðà. Äëÿ áîëüøèíñòâà ôîðì ëàáèðèíòîäîíòîâ, íå èìåâøèõ âíóòðåííèõ æàáð è ñ óäëèíåííûì çàóæåííûì ÷åðåïîì, ðîòî-ãëîòî÷íîå äûõàíèå ñòàíîâèòñÿ íåýôôåêòèâíûì. Âèäèìî, çäåñü ôîðìèðóåòñÿ èíîé àïïàðàò âåíòèëÿöèè ëåãêèõ. Ïëå÷åâîé ïîÿñ ïðèîáðåòàåò îñîáîå ñòðîåíèå ýòî æåñòêàÿ ðàìà èç êëþ÷èö è ìåæêëþ÷èöû, ñáëèæåííàÿ ñ çàòûëî÷íûì êðàåì ÷åðåïà. Ïðåñêàïóëÿðíûå îòðîñòêè êëþ÷èö âûñîêî ïîäíÿòû ââåðõ, à øèðîêàÿ âåíòðàëüíàÿ ïëàñòèíà, ñëîæåííàÿ äëèííûì ïåðåäíèì îòðîñòêîì ìåæêëþ÷èöû è ïîäñòèëàþùèìè åãî ïëîñêèìè òåëàìè êëþ÷èö, äàëåêî âäàåòñÿ â ïîäúÿçû÷íóþ îáëàñòü (íàïðèìåð, ó Platyoposaurus çàíèìàÿ ïî÷òè âñþ íàèáîëåå øèðîêóþ çàäíþþ òðåòü íåáà). Âîçìîæíî, äûõàíèå îñóùåñòâëÿëîñü íàãíåòàþùèì íàñîñîì ïðè ïîìîùè êà÷àòåëüíûõ äâèæåíèé ðàìû ïëå÷åâîãî ïîÿñà, ÷òî âûçûâàëî ðàñøèðåíèå ðîòîâîé ïîëîñòè çà ñ÷åò îòâåäåíèÿ âíèç âåíòðàëüíîé ïëàñòèíû. Ýòè äâèæåíèÿ ìîãëè îñóùåñòâëÿòüñÿ ñòåðíîêëåéäîìàñòîèäíûìè ìûøöàìè, ïðèêðåïëÿâøèìèñÿ ê õîðîøî ðàçâèòûì ãðåáíÿì íà êëåéòðóìå è ïðåñêàïóëÿðíîì îòðîñòêå êëþ÷èöû è ãðåáíå íà ïîñòåðîâåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè apex cornu òàáëèò÷àòîé êîñòè. Ðàçóìååòñÿ, òàêèå äâèæåíèÿ èñêëþ÷åíû ïðè ïåðåäâèæåíèè ïî ñóøå, íî âîçìîæíû ïðè íàõîæäåíèè âî âçâåøåííîì ñîñòîÿíèè â âîäå. Ìîæåò áûòü, ïîÿâëåíèå â ýâîëþöèè áîëüøèíñòâà ãðóïï Batrachomorpha «îòêðûòîãî» íåáà (ñèëüíîå óâåëè÷åíèå ìåæïòåðèãîèäíûõ âûðåçîê) ñâÿçàíî ñ ðàñïîëîæåíèåì çäåñü, â ñðåäíåé ÷àñòè íåáà, ìåìáðàí, ïîêðûòûõ òîëñòûì ñëîåì ñèëüíî âàñêóëÿðèçîâàííîé òêàíè, êîòîðàÿ èãðàëà ðîëü äîïîëíèòåëüíûõ «ëåãêèõ», ðàñïîëîæåííûõ ïåðåä íàãíåòàþùèì íàñîñîì, à íå ïîçàäè íåãî, êàê ëåãêèå. Ðîëü òêàíåé ïîëîñòè ðòà â äûõàíèè ñîâðåìåííîé ëÿãóøêè äîñòàòî÷íî âåëèêà (Gans et al., 1969). Êàê îñíîâíîé îðãàí îáíàðóæåíèÿ äîáû÷è ñîõðàíÿåòñÿ ñåéñìîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà. Èíòåðåñíî, ÷òî îòïå÷àòêè êàíàëîâ ñåéñìîñåíñîðíîé ñèñòåìû íà êàíàëîâûõ ïîêðîâíûõ
Èâàõíåíêî Ì.Ô. Ýâîëþöèÿ ïîçäíåïàëåîçîéñêèõ òåòðàïîä
377
êîñòÿõ ÷åðåïà ïîÿâëÿþòñÿ ïîçäíî â îíòîãåíåçå, ïåðåä ìåòàìîðôîçîì (Øèøêèí, 1973, ñ. 152). Ðàçóìååòñÿ, íàëè÷èå îòäåëüíûõ ñåíñîðíûõ ïëàêîä ó ëè÷èíîê ëàáèðèíòîäîíòîâ, àíàëîãè÷íûõ ïëàêîäàì ëè÷èíîê ñîâðåìåííûõ àìôèáèé, íå ôèêñèðóåòñÿ íà èñêîïàåìîì ìàòåðèàëå. Íî åäèíàÿ êàíàëîâàÿ ñèñòåìà, ïîäîáíàÿ òàêîâîé ðûá, âèäèìî, ôîðìèðîâàëàñü ïîçäíî â îíòîãåíåçå ëàáèðèíòîäîíòîâ. Ïîçäíåå ôîðìèðîâàíèå òàêîé ñèñòåìû ìîãëî áûòü óíàñëåäîâàíî îò «ïðîòîòåòðàïîäíîãî» óðîâíÿ, êîãäà îòêðûòûå âî âíåøíþþ ñðåäó êàíàëû ïðîðûâàëèñü òîëüêî ïåðåä óõîäîì â âîäó. Ïðèìåðíî â ýòî âðåìÿ, íàñêîëüêî ìîæíî ñóäèòü, èçìåíÿåòñÿ ôîðìà ÷åðåïà ëè÷èíêè (Øèøêèí, 1973, ñ. 155) è íà÷èíàþò ôîðìèðîâàòüñÿ òàê íàçûâàåìûå «óøíûå âûðåçêè». Ñîâìåñòíîå ôóíêöèîíèðîâàíèå âîäíîé ñåéñìîñåíñîðíîé ñèñòåìû è îðãàíîâ âîçäóøíîé çâóêîïåðåäà÷è ó îäíîãî æèâîòíîãî ïëîõî ñîãëàñóåòñÿ, è, âèäèìî, ýòè ñòðóêòóðû ìîãóò áûòü èíòåðïðåòèðîâàíû ñêîðåå êàê ðåçóëüòàò ðàçâèòèÿ ïðåîïðåêóëÿðíîãî ñåéñìîñåíñîðíîãî êàíàëà, äèâåðòèêóëà ïîäãëàçíè÷íîé ëèíèè, äëÿ îáðàçîâàíèÿ óñèëåííûõ ñòåðåîñêîïè÷åñêèõ «äàò÷èêîâ» ïîçàäè ãëàç. Âèäèìî, ýòîò òêàíåâûé ìåøîê ìåõàíè÷åñêè ïîääåðæèâàëñÿ îñòàòêîì ãèîìàíäèáóëû óäëèíåííîé êîñòî÷êîé, ÷àñòî æåñòêî ñâÿçàííîé ñ îêðóæàþùèìè êîñòíûìè ñòðóêòóðàìè è îáû÷íî èíòåðïðåòèðóåìîé êàê «ñëóõîâàÿ êîñòî÷êà». Èíòåðåñíî, ÷òî ó ðÿäà ãðóïï, íå èìåþùèõ çàòûëî÷íîé «óøíîé âûðåçêè», ïîõîæèå ñòðóêòóðû ôîðìèðóþòñÿ â èíûõ îáëàñòÿõ íàïðèìåð, ó ãåôèðîñòåãîèäà Enosuchus (Êîíæóêîâà, 1955, ðèñ. 30) ãëóáîêèå êàíàëû ðàñïîëîæåíû ñèììåòðè÷íî íàä îðáèòàìè. Ó àíòðàêîçàâðîâ îáû÷íî íàèáîëåå ðàçâèòû ó÷àñòêè èíôðàäåíòàëüíûõ êàíàëîâ íà óãëîâîé êîñòè íèæíåé ÷åëþñòè (Holmes, 1989, ðèñ. 13A). Îñíîâíàÿ ìåãàáèîìîðôà ïîñòîÿííîâîäíîãî èõòèîôàãà äëÿ áîëüøèíñòâà ãðóïï ëàáèðèíòîäîíòîâ ñîõðàíÿåòñÿ. Îíè èìåþò óêðóïíåííûå êëûêîîáðàçíûå çóáû íà êîñòÿõ íåáíîãî êîìïëåêñà (à Batrachomorpha è â ñèìôèçíîé îáëàñòè íèæíèõ ÷åëþñòåé). Íåáîëüøîé ñïåêòð áëèçêèõ ìèêðîáèîìîðô ó ëàáèðèíòîäîíòîâ ðàçëè÷íûõ ãðóïï ìîðôîëîãè÷åñêè ðàçëè÷àåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ïðîïîðöèÿìè ïðåäãëàçíè÷íîé ÷àñòè ÷åðåïà. Âîçìîæíî, ñòåïåíü óäëèíåííîñòè èëè ðàñøèðåííîñòè ìîðäû áûëà ñâÿçàíà ñ ðàçëè÷íîé ñòðàòåãèåé îõîòû ïîäñòåðåãàþùèå èëè àêòèâíî ïëàâàþùèå õèùíèêè (Ãóáèí, 1991). Íà ýòîì æå ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêîì óðîâíå ôîðìèðóþòñÿ è ìåëêèå íàíîôàãè (òèïà Discosauriscidae è íåêîòîðûõ äðóãèõ ãðóïï), è äàæå ïðèìèòèâíûå êîíñóìåíòû ïåðâîãî ïîðÿäêà ðàñòèòåëüíîÿäû-àëüãîôàãè òèïà Leptorophidae (Bulanov, 2003). Ýòè ãðóïïû ñîõðàíÿþò ñåéñìîñåíñîðíóþ ñèñòåìó (à, âîçìîæíî, è âíóòðåííèå æàáðû) è ïîýòîìó ÿâëÿþòñÿ îáëèãàòíî-âîäíûìè. Íàíîôàãè õàðàêòåðèçóþòñÿ íåáîëüøèìè ðàçìåðàìè, îòñóòñòâèåì ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êëûêîîáðàçíûõ çóáîâ. Äëÿ äàëüíåéøåãî áóäåò èíòåðåñíî îòìåòèòü òàêèå ÷åðòû ñòðîåíèÿ ÷åðåïà àëüãîôàãîâ, êàê ðàñøèðåííàÿ ïðåäãëàçíè÷íàÿ ÷àñòü ÷åðåïà, óñèëåííàÿ ðåçöîâàÿ îáëàñòü, ëàòåðàëüíî ðàñøèðåííûå, ïî÷òè ëåïåñòêîâèäíûå áóêêàëüíûå çóáû, ðàçâèòûå ìíîãîðÿäíûå ïîëîñû íåáíûõ çóáîâ. Êàê ìû âèäèì, íà ïðèìèòèâíîì îáëèãàòíî-âîäíîì ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêîì óðîâíå ïðåîáëàäàëà ìåãàáèîìîðôà êðóïíîãî õèùíèêà. Ýòî åñòåñòâåííî, ïîñêîëüêó íèøè êîíñóìåíòîâ íèçøåãî ïîðÿäêà óæå áûëè çàíÿòû ðàçíîîáðàçíûìè ðûáàìè.
Àìôèáèè: ôîðìèðîâàíèå è áèîìîðôû Ñëåäóþùèì ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèì óðîâíåì ìîã áûòü «àìôèáèéíûé», ôàêóëüòàòèâíî-íàçåìíûé (âçðîñëàÿ ñòàäèÿ îáèòàåò íà ñóøå). Äëÿ äàííîãî óðîâíÿ îñíîâíûìè äîëæíû áûëè áûòü èíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ îïòèìèçàöèÿ äëÿ äåôèíèòèâíîé ñòàäèè äûõàòåëüíîãî àïïàðàòà, êîæíîãî ïîêðîâà è íàçåìíûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Âûõîä âçðîñëîé ñòàäèè íà ñóøó ïåðâè÷íî äîëæåí áûë ëèìèòèðîâàòüñÿ îïòèìàëüíûìè íåáîëüøèìè ðàçìåðàìè, ÷òî áûëî ñâÿçàíî ñ ðàçìåðàìè äîáû÷è (âèäèìî, â îñíîâíîì
378
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ìåëêèå ÷ëåíèñòîíîãèå). Ïîýòîìó â êà÷åñòâå âñàñûâàþùåãî íàñîñà ìîã íàñëåäîâàòüñÿ ïîäúÿçû÷íûé àïïàðàò (êàê ýòî ñîõðàíÿåò áîëüøèíñòâî ñîâðåìåííûõ àìôèáèé), ëèáî ïîäâèæíûå øåéíûå ðåáðà (êîñâåííî îá ýòîì ìîæåò ãîâîðèòü ñâÿçü äèàôðàãìû ìëåêîïèòàþùèõ â ýìáðèîãåíåçå ñ øåéíûì îòäåëîì, íàëè÷èå ñõîäíûõ ìûøö ó äðóãèõ ãðóïï: Gans, 1970). Áîëüøèíñòâî ãðóïï, ïî íàøåé èíòåðïðåòàöèè ïðèíàäëåæàùèõ ê ýòîìó óðîâíþ, õàðàêòåðèçóåòñÿ îòíîñèòåëüíî êîðîòêèìè è øèðîêèìè ÷åðåïàìè (Dissorophoidea-Anura ñðåäè Batrachomorpha, Nycteroleteromorpha ñðåäè Papareptilia, Gephirostegida ñðåäè Anthracosauria), íåðåäêî ñ îñòàòêàìè õîðîøî ðàçâèòîãî è îêîñòåíåâàâøåãî ïîäúÿçû÷íîãî àïïàðàòà. Ñòîëü æå íå ñëîæíî ðåøàåìîé çàäà÷åé äëÿ ïåðâè÷íî ìåëêèõ àìôèáèé ìîãëà áûòü è îïòèìèçàöèÿ êîæíûõ ïîêðîâîâ. Êàêîå-òî âðåìÿ ìîã ñîõðàíÿòüñÿ è ïåðâè÷íûé ôîëèäîç «ëàáèðèíòîäîíòíîãî» óðîâíÿ (êðàéíå ñïåöèôè÷åñêèé, è ÿâíî íå ñîîòâåòñòâóþùèé ôîëèäîçó ðåïòèëèé).  ðÿäå ñëó÷àåâ ïðîáëåìà ìîãëà ðåøàòüñÿ ïðè ïîìîùè âîñêîîáðàçíûõ ïîêðûòèé (êàê ó ðÿäà ñîâðåìåííûõ Anura). Îäíàêî ýòè è ïîäîáíûå ïóòè õîðîøè òîëüêî äëÿ î÷åíü ìåëêèõ ôîðì. Îñíîâíûì íà äàííîé ñòàäèè, âèäèìî, áûëî ôîðìèðîâàíèå æåëåçèñòîé «ëèññàìôèáèéíîé» êîæè (Anura, Urodela). Âîçìîæíîñòü òàêîãî ñòðîåíèÿ êîæè ïîêàçàíî äëÿ Nycteroleteromorpha (Èâàõíåíêî, 1987, ñ. 104), äëÿ ãåôèðîñòåãîèäà Enosuchus (òàì æå, ñ. 105). Ìîæåò áûòü, ïðîíèöàåìîñòü êîæè ó ñîâðåìåííûõ «ëèññàìôèáèé» ãèïåðòðîôèðîâàíà (Frolich, 1977). Ïðè ïåðåõîäå ê àìôèáèîòè÷åñêîìó îáðàçó æèçíè ó âçðîñëîé ñòàäèè ñåéñìîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà, êàê ôóíêöèîíèðóþùèé àïïàðàò, èñ÷åçàëà. Îäíàêî â ðÿäå ñëó÷àåâ ìîãëè ñîõðàíÿòüñÿ íåêîòîðûå îáðàìëÿþùèå êîñòíûå ñòðóêòóðû. Íàïðèìåð, ó áàòðàõîìîðôîâ â ëèíèè, âåäóùåé ê Anura, ñîõðàíÿëàñü ïîëîñòü óñèëåííîãî ïðåîïðåðêóëÿðíîãî êàíàëà, ìåæäó ñïåöèàëüíûì âäàâëåíèåì â âåðõíåé ÷àñòè ÷åøóé÷àòîé êîñòè è ñòåðíîêëåéäîìàñòîèäíîé è äåïðåññîðíîé ìóñêóëàòóðîé. Çäåñü îáðàçîâûâàëàñü òèìïàíàëüíàÿ ÷àñòü ïîëîñòè ñðåäíåãî óõà, à ñëóõîâàÿ êîñòî÷êà íà÷èíàëà ôóíêöèîíèðîâàòü â êà÷åñòâå ïðîâîäíèêà çâóêîâûõ êîëåáàíèé (Òàòàðèíîâ, 1962). Ïðàêòè÷åñêè ïðè çàïîëíåíèè âîçäóõîì ïîëîñòåé, îñòàâøèõñÿ ïîñëå ðåäóêöèè ñåéñìîñåíñîðíîé ñèñòåìû, êîíñòðóêöèÿ îêàçûâàëàñü ïðåàäàïòèðîâàííîé ê ðàáîòå â êà÷åñòâå îðãàíà ñëóõà, ìîðôîëîãè÷åñêè ìàëî èçìåíèâøèñü äàæå ó àíóð (Bolt, 1985). Âîçìîæíî, àíàëîãè÷íûå ïðîöåññû ïðîõîäèëè ó ïðèìèòèâíûõ Parareptilia (Nycteroleteromorpha), ó ïðåäêîâ êîòîðûõ, Discosauriscida, òàêæå èìåëàñü ïðåîïåðêóëÿðíàÿ âûðåçêà. Äëÿ áîëüøèíñòâà Nycteroleteromorpha õàðàêòåðíî íàëè÷èå î÷åíü êðóïíîé, ïîðîé ãèïåðòðîôèðîâàííîé óøíîé âûðåçêè ñ î÷åíü áîëüøîé òèìïàíàëüíîé ÷àñòüþ ïîëîñòè ñðåäíåãî óõà. Èíîãäà äàæå ìîæíî ïðåäïîëàãàòü íàëè÷èå ó íèõ ñïåöèàëüíûõ «ïàðîòèêàëüíûõ» æåëåç, ñìà÷èâàâøèõ áàðàáàííóþ ïåðåïîíêó (Èâàõíåíêî, 1997). Ó Antracosauria «óøíîé âûðåçêè» íåò. Èõ àìôèáèéíûå ïîòîìêè ìîãëè ñîõðàíÿòü ñåéñìîñåíñîðíóþ ñèñòåìó â âèäå êîðîòêèõ ó÷àñòêîâ íàäãëàçíè÷íûõ êàíàëîâ, î÷åíü ãëóáîêî óãëóáëåííûõ â êîñòü (Enosuchus), èëè ÷àñòè èíôðàäåíòàëüíûõ êàíàëîâ íà íèæíåé ÷åëþñòè (Chroniosuchidae).  ïåðâîì ñëó÷àå ýòî ìîãëî áûòü ñâÿçàíî ñ ïîãðóæåíèåì êàíàëà â òîëùó ìÿãêîé êîæè â ïåðèîäû ïðåáûâàíèÿ íà ñóøå, êàê èçâåñòíî äëÿ íåêîòîðûõ ñîâðåìåííûõ Urodela, à âî âòîðîì ñ ïëàâàíèåì â ïîëóïîãðóæåííîì ñîñòîÿíèè äëÿ âîäíîãî õèùíèêà. Âèäèìî, â ýòèõ ñëó÷àÿõ äîëãî ñîõðàíÿëñÿ ïåðâè÷íûé áåçòèìïàíàëüíûé àïïàðàò.  öåëîì íà äàííîì óðîâíå îñíîâíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ñâÿçàíû, ïî êðàéíåé ìåðå â ïðèìèòèâíîé êîíñòðóêöèè, ñ îïðåäåëåííûì ôèçèîëîãè÷åñêèìè ïåðåñòðîéêàìè, ÿâíî áîëåå ñóùåñòâåííûìè, ÷åì ìîðôîëîãè÷åñêèå (Martin, Nagy, 1977). Òèïè÷íûå ïðèìèòèâíûå àìôèáèè ìîãëè áûòü òîëüêî íåêðóïíûìè íàíîôàãàìè. Äëÿ Batrachomorpha áèîìîðôà àìôèáèéíîãî íàíîôàãà ñòàëà âûñøèì äîñòèæåíèåì (Anura).
Èâàõíåíêî Ì.Ô. Ýâîëþöèÿ ïîçäíåïàëåîçîéñêèõ òåòðàïîä
379
Îäíàêî â ýâîëþöèè ðàçíûõ ãðóïï ýòîãî ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêîãî óðîâíÿ èçâåñòíû è îòíîñèòåëüíî êðóïíûå àìôèáèîòè÷åñêèå ïðèáðåæíûå õèùíèêè, âîçìîæíî, áëèçêèå ïî îáðàçó æèçíè ê êðóïíûì ñîâðåìåííûì æàáàì.  çóáíûõ ðÿäàõ ÷åëþñòåé èëè íà íåáå ó íèõ îáû÷íî åñòü êëûêîîáðàçíî óâåëè÷åííûå çóáû (Dissorophidae, Bystrowianidae, Tokosauridae). Ñðåäè ïîçäíèõ ãðóïï èçâåñòíû êðóïíûå âòîðè÷íîâîäíûå èõòèîôàãè (Chroniosuchidae), ñôîðìèðîâàâøèåñÿ â ñïåöèôè÷åñêèõ îáñòàíîâêàõ ïîçäíåé ïåðìè Âîñòî÷íîé Åâðîïû ñ äåôèöèòîì ëàáèðèíòîäîíòîâ. Âîçìîæíî, ýòà ãðóïïà àìôèáèé äàæå îáèòàëà â ñîëîíîâàòûõ âîäîåìàõ, ïîñêîëüêó îíè èìåþò ïðåäãëàçíè÷íûå îêíà, êîòîðûå âïîëíå ìîãóò áûòü ñâÿçàíû ñ ñîëåâûâîäÿùèìè æåëåçàìè (î÷åíü ïîõîæàÿ ñòðóêòóðà ó Trematopidae òðàêòóåòñÿ èìåííî òàê: Bolt, 1974). Íåîáû÷íóþ áèîìîðôó îáðàçóþò î÷åíü ïëîñêîãîëîâûå ãðóïïû (ñåìåéñòâî Lanthanosuchidae). Ïîäîáíàÿ áèîìîðôà èçâåñòíà è ñðåäè Batrachomorpha (ñåìåéñòâî Zatrachydidae). Ó ýòèõ ãðóïï íåáî ïîêðûòî «òåðêîé» øàãðåíåâûõ çóáîâ, ðÿäû êîòîðûõ, ðàäèàëüíî ðàñõîäÿñü èç öåíòðîâ îêîñòåíåíèé, îáðàçîâûâàþò ñïëîøíûå ïîëÿ. Âîçìîæíî, æèâîòíûå îáèòàëè â ìåëêèõ, çàñîëåííûõ âîäîåìàõ è ïèòàëèñü ïàíöèðíûìè ðà÷êàìè, êîòîðûå ðàçäàâëèâàâëèñü âî ðòó ïîëÿìè øàãðåíåâûõ çóáîâ, òî åñòü, áûëè ñâîåîáðàçíûìè ñêëåðîáèîíòàìè. Áîëåå íåîáû÷íûì äëÿ âîçìîæíûõ àìôèáèé áûë ÿâíî ïåðåõîä ê îáëèãàòíîé ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè, âèäèìî, ê ïèòàíèþ ìÿãêèìè âîäíûìè ðàñòåíèÿìè.  äàííîì ñëó÷àå ðå÷ü èäåò î òàêîé ãðóïïå, êàê Pareiasauroidea (Parareptilia). Ýòè æèâîòíûå, íå èìåâøèå êîæíîãî ôîëèäîçà è ðåáåðíîãî äûõàíèÿ, ôîðìàëüíî äîëæíû ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê àìôèáèè (ïîêà íàì íå èçâåñòåí èõ ñïîñîá ðàçìíîæåíèÿ). Êàê âïîëíå ïîíÿòíî, íàëè÷èå ëèññàìôèáèéíîãî êîæíîãî ïîêðîâà (ïîâåðõíîñòü ÷åðåïà è òóëîâèùíûõ îêîñòåíåíèé ïîêðûòà ñïåöèôè÷åñêèìè ÿìêàìè, âèäèìî, âìåùàâøèìè êîæíûå æåëåçû: Findlay, 1970;Èâàõíåíêî, 1987) ïðîòèâîðå÷èò êðóïíûì ðàçìåðàì æèâîòíûõ (äëèíà òåëà ìîãëà äîñòèãàòü 3 ì). Âîçìîæíî, ôèçèîëîãèÿ ýòèõ æèâîòíûõ äàëåêî íå ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâîâàëà ôèçèîëîãèè ñîâðåìåííûõ àìôèáèé è íå èìååò àíàëîãèé ó ñîâðåìåííûõ òåòðàïîä. Îäíàêî âîçìîæíî è òî, ÷òî ïðèìèòèâíûå ãðóïïû ìîãëè ëåãêî ïåðåõîäèòü ê îáëèãàòíî-âîäíîìó îáðàçó æèçíè, ïðè êîòîðîì ðàçìåðû (è ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè) òåëà óæå íå èãðàþò ðåøàþùåé ðîëè. Âî âñÿêîì ñëó÷àå, ÷åëþñòíîé àïïàðàò ýòèõ æèâîòíûõ (Rhipaeosauridae, Elginiidae, Bradysauridae, Pareiasauridae) ïî îáùåìó ïëàíó ñòðîåíèÿ áûë î÷åíü áëèçîê ê óæå îïèñàííîìó âûøå ÷åëþñòíîìó àïïàðàòó ïîñòîÿííîâîäíûõ ðàñòèòåëüíîÿäîâ-àëüãîôàãîâ (Leptorophidae). Ó ýòèõ ãðóïï ðîòîâàÿ ïîëîñòü øèðîêàÿ, íåò ñòðóêòóð âòîðè÷íîãî íåáà, íî âñåãäà ðàçâèòû ìíîãîðÿäíûå ïîëîñû èíîãäà ìíîãîâåðøèíêîâûõ íåáíûõ çóáîâ, ÷òî ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ çàõâàòûâàíèåì ìÿãêèõ ìàññ ïèùè ïðè ïîìîùè ÿçûêà. Çóáíàÿ ñèñòåìà ïðàêòè÷åñêè íå äèôôåðåíöèðîâàíà, õîòÿ çàìåòíî íåêîòîðîå óêðóïíåíèå çàõâàòûâàþùèõ ïåðåäíèõ çóáîâ. Ïðîäîëüíî ðàñøèðåííûå, íåðåäêî ëåïåñòêîâèäíûå áóêêàëüíûå çóáû ïðàêòè÷åñêè íå îêêëþçèðóþò è íå ñòèðàþòñÿ, îáðàçóÿ ëèøü áàðüåð, ïðåïÿòñòâóþùèé âûâàëèâàíèþ ìàññ ïèùè. Êàê ìû âèäèì, áèîìîðôíûé ñïåêòð äðåâíèõ àìôèáèé ìîã áûòü äîñòàòî÷íî øèðîêèì, ê òîìó æå åãî ÿâíî îãðàíè÷èâàëè áîëåå ïðîãðåññèâíûå ðåïòèëèè. Îäíàêî íàñòîÿùèõ ðàñòèòåëüíîÿäîâ ñðåäè íèõ íåò, êðîìå âåñüìà ñïåöèôè÷åñêèõ àëüãîôàãîâ, à ýòà áèîìîðôà, êàê ìû âèäåëè, èçâåñòíà è ó ëàáèðèíòîäîíòîâ.
Ðåïòèëèè: ôîðìèðîâàíèå Ðàñòèòåëüíîñòü ïðåäîñòàâëÿåò ñîáîé íàèáîëåå áîãàòûå ïèùåâûå ðåñóðñû ñóøè, è ñîâåðøåíñòâîâàíèå ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè áûëî ãåíåðàëüíûì íàïðàâëåíèåì â ýâîëþöèè ãðóïï òåòðàïîä «ðåïòèëèéíîãî», îáëèãàòíî-íàçåìíîãî (âñå ñòàäèè ðàçâèòèÿ ïðîõîäÿò íà ñóøå) ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêîãî óðîâíÿ.
380
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Î÷åâèäíûìè ñóùåñòâåííûìè ïðåîáðàçîâàíèÿìè íà ýòîì óðîâíå äîëæíû áûòü èçìåíåíèÿ â îðãàíàõ ÷óâñòâ, äûõàòåëüíîì àïïàðàòå è â ñòðîåíèè çàùèòíîãî êîæíîãî ïîêðîâà. Ýòè ïðåîáðàçîâàíèÿ ñâÿçàíû â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ñ ïîÿâèâøåéñÿ íåîáõîäèìîñòüþ è âîçìîæíîñòüþ çíà÷èòåëüíîãî óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðîâ òåëà íà ñóøå. Îíè ïðåôîðìèðîâàíû íà ïðåäûäóùèõ óðîâíÿõ è áóäóò èìåòü ìíîãî îáùåãî ó ðàçíûõ ãðóïï. Íî, áåññïîðíî, íàáëþäàþòñÿ è îïðåäåëåííûå ðàçëè÷èÿ. Äèàïñèäíûå ðåïòèëèè èìåþò ðåáåðíîå äûõàíèå, ìëåêîïèòàþùèå ðåáåðíî-äèàôðàãìàëüíîå, àïïàðàò äûõàíèÿ ÷åðåïàõ î÷åíü ñâîåîáðàçåí.  òî æå âðåìÿ ïàðàðåïòèëèè è äèàïñèäíûå ãðóïïû ïðè âñåì èõ ðàçëè÷èè èìåþò ìíîãî îáùåãî â ñòðîåíèè íåêîòîðûõ äðóãèõ âàæíûõ ñèñòåì, íàïðèìåð, â ñòðîåíèè ñëóõîâîãî àïïàðàòà è êîæíîãî ïîêðîâà. Òåðîìîðôû ïî ýòèì âàæíûì ñòðóêòóðàì ÿâíî ñóùåñòâåííî îòëè÷àëèñü. Ïðèìèòèâíûå ãðóïïû (Captorhinomorpha, Ophiacomorpha) ñîõðàíÿþò èñõîäíóþ êîíñòðóêöèþ ñëóõîâîãî àïïàðàòà èç ìàññèâíîé, íåïîäâèæíîé ñëóõîâîé êîñòî÷êè, äèñòàëüíûì êðàåì ïîäõîäÿùåé ê ïîâåðõíîñòíûì ñëîÿì êîæè, à ïðîêñèìàëüíûì óïèðàþùåéñÿ â êðàÿ îâàëüíîãî îêíà ñëóõîâîé êàïñóëû (Heaton, 1979; Carroll, 1991).  íåïîäâèæíîñòè ñëóõîâîé êîñòî÷êè èíîãäà âèäÿò ïðåïÿòñòâèå äëÿ âîñïðèíèìàíèÿ çâóêîâûõ êîëåáàíèé (Carroll, 1992). Äðóãèå èññëåäîâàòåëè ïðèçíàþò âîçìîæíîñòü ïåðåäà÷è çâóêîâûõ êîëåáàíèé ìàëîé àìïëèòóäû (Watson, 1948, 1954) è äàæå ïîêàçûâàþò ýòî ýêñïåðèìåíòàëüíî (Tumarkin, 1955). Ó Diadectes ìàññèâíàÿ ñëóõîâàÿ êîñòî÷êà (Olson, 1962, ðèñ. 5; 1966a, ðèñ. 108) ÿâíî íåïîäâèæíà, èìååò òèïè÷íîå äëÿ ãèîìàíäèáóëû ñòðîåíèå, íî ñ î÷åâèäíîé îïòèìèçàöèåé, ðàñøèðåíèåì ëàòåðàëüíîé, âîñïðèíèìàþùåé çâóê ïîâåðõíîñòè. Ó ÷åðåïàõ, ïðàêòè÷åñêè ïðè îòñóòñòâèè áàðàáàííîé ïåðåïîíêè è ïåðåêðûòèè ýòîé îáëàñòè ðîãîâûìè ùèòêàìè, çâóêîïåðåäà÷à ÷åðåç stapes èãðàåò î÷åíü ñóùåñòâåííóþ ðîëü (Wever, Vernon, 1956). Äàëüíåéøàÿ îïòèìèçàöèÿ, ñ ôîðìèðîâàíèåì òèìïàíàëüíîé îáëàñòè, ïðîõîäèëà ÿâíî íåçàâèñèìî â ðàçëè÷íûõ ãðóïïàõ (Barry, 1963; Olson, 1966b; Romer, 1966).  ëåïèäîçàâðîâîì ñòâîëå (ïðèíèìàåòñÿ çäåñü â ïîíèìàíèè Gow, 1975) èçãèáàíèå âïåðåä êâàäðàòíîé êîñòè îáðàçîâûâàëî ïîëîñòü ìåæäó íåé è øåéíîé ìóñêóëàòóðîé. Ó îôèàêîäîíòíûõ ïåëèêîçàâðîâ (è Varanopeidae) è â àðõîçàâðîâîì ñòâîëå òàêàÿ ïîëîñòü ôîðìèðîâàëàñü ïóòåì ðàçðàñòàíèÿ íàçàä çàòûëî÷íîãî ôëàíãà ïàðîêöèïèòàëüíîãî îòðîñòêà (äëÿ Pseudosuchia ñì. Ewer, 1965). Ñðåäè Theromorpha áàðàáàííàÿ ïåðåïîíêà, ñêîðåå âñåãî, ôîðìèðóåòñÿ òîëüêî ó âûñøèõ ãðóïï (Allin, 1975, 1986; Òàòàðèíîâ, 2000; Èâàõíåíêî, 2003; Ivakhnenko, 2003). Ïðèìèòèâíûå ãðóïïû èìåëè î÷åíü ñïåöèôè÷åñêèé ñëóõîâîé àïïàðàò, ñâÿçàííûé ñî ñïåöèàëüíîé ñòðóêòóðîé íà íèæíåé ÷åëþñòè (Èâàõíåíêî, 2003) ïåðèàíãóëÿðíîé ïîëîñòüþ, óíàñëåäîâàííîé îò èíôðàäåíòàëüíîãî ñåéñìîñåíñîðíîãî êàíàëà ëàáèðèíòîäîíòíûõ ïðåäêîâ. Îäíîé èç âàæíûõ ïðîáëåì ïðè îáëèãàòíîì ïðåáûâàíèè íà ñóøå áûëà çàùèòà òåëà îò âûñûõàíèÿ. Ëèññàìôèáèéíûé ïóòü, ñâÿçàííûé ñ ôîðìèðîâàíèåì ñëèçåâûõ êîæíûõ æåëåç, îäåâàþùèõ òåëî ñïåöèôè÷åñêèì «âîäîåìîì», íå ïðèãîäåí äëÿ êñåðîôèëîâ. Òàêîé ïîêðîâ óäåðæèâàåò âëàãó ëèøü íåìíîãèì ýôôåêòèâíåå îòêðûòîé âîäíîé ïîâåðõíîñòè. Âòîðîé ïóòü ðàçâèòèå ïîêðûâàþùåãî òåëî ôîëèäîçà. Ýòî äîñòàòî÷íî ïåðñïåêòèâíûé ïóòü âñåõ ðåïòèëèé (Archosauromorpha, Lepidosauromorpha, Chelonia).  òî æå âðåìÿ ñïëîøíîé ÷åøóé÷àòûé ïîêðîâ, ïðåêðàùàÿ òðàíñïèðàöèþ âîäû è äûõàíèå ÷åðåç êîæó, ïðèâîäèò ê çíà÷èòåëüíûì ôèçèîëîãè÷åñêèì ïåðåñòðîéêàì è ñóùåñòâåííî ìåíÿåò ñòðóêòóðó êîæè. Àíàëèç îòëè÷èé â ñòðîåíèè êîæè è ôèçèîëîãèè ðåïòèëèé è ñîâðåìåííûõ ìëåêîïèòàþùèõ (Òàòàðèíîâ, 1976) íå ïîçâîëÿåò ïðèíÿòü ãèïîòåçó î íàëè÷èè ó ïðåäêîâ ïîñëåäíèõ ðåïòèëüíîãî èçîëèðóþùåãî ôîëèäîçà. Ñëåäîâàòåëüíî, äëÿ òåðîìîðôîâ îñòàåòñÿ òðåòèé ïóòü ìàììàëüíûé, ñîçäàíèå íà òåëå ïàðîâîçäóøíîé ïðîñëîéêè ïðè ïîìîùè øåðñòè è ïîòîâûõ æåëåç. Òàêîé ïîêðîâ áóäåò íå òîëüêî ïðåïÿòñòâîâàòü èçëèøíåé
Èâàõíåíêî Ì.Ô. Ýâîëþöèÿ ïîçäíåïàëåîçîéñêèõ òåòðàïîä
381
òðàíñïèðàöèè âîäû, íî è â îïðåäåëåííîé ñòåïåíè çàùèùàòü îò ïåðåãðåâà (Cowles, 1957). Åñòåñòâåííî, ðå÷ü äîëæíà èäòè î ïåðâè÷íîé, âîçìîæíî, îñòåîáðàçíîé øåðñòè, èãðàâøåé òîëüêî ðîëü ïîðèñòîãî ïîêðîâà, ðåãóëèðóþùåãî èñïàðåíèå. Ñïåöèàëèçàöèÿ òàêîé îñòè â îïðåäåëåííûõ ìåñòàõ òåëà êàê òàêòèëüíî-ñåíñîðíûõ äàò÷èêîâ ïðèâîäèëà ê ôîðìèðîâàíèþ âèáðèññ (Brink, 1956), õàðàêòåðíûõ äëÿ ìíîãèõ ãðóïï ïðèìèòèâíûõ Theromorpha (ñì. Ivakhnenko, 2003). Øåðñòíî-ïîòîâûé ïîêðîâ ïîçâîëÿë ïîñòåïåííî îïòèìèçèðîâàòü ôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû çàùèòû îò âûñûõàíèÿ. Ïóòü îïòèìèçàöèè ïåðâè÷íîãî øåðñòíîãî ïîêðîâà ñ îáðàçîâàíèåì ïîäøåðñòêà ìîãë áûòü ñâÿçàí óæå ñ ïîÿâëåíèåì ãîìåéîòåðìíîñòè, è ñîîòâåòñòâîâàòü ìàììàëüíîìó ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêîìó óðîâíþ (Crompton et al., 1978).
Ðåïòèëèè: ïåðâè÷íûå áèîìîðôû (íàíîôàãè, îìíèôàãè, ôðóêòèôàãè) Òàêèì îáðàçîì, ôîðìèðîâàíèå «ðåïòèëüíîãî» ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêîãî óðîâíÿ â ðàçëè÷íûõ ãðóïïàõ ïðèìèòèâíûõ òåòðàïîä øëî ÿâíî íåçàâèñèìûì ïóòåì, êàê ïðîöåññ íåçàâèñèìîãî îñâîåíèÿ ïðèíöèïèàëüíî íîâûõ ýêîòîïîâ. Êàê ïðàâèëî, ýòîò ïðîöåññ íà÷èíàëè ìåëêèå ôîðìû, êîòîðûå îòíîñèòåëüíî ëåãêî ïðèñïîñàáëèâàþòñÿ ê óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ â íîâûõ îáñòàíîâêàõ. Ïîýòîìó íà÷àëüíûå, íàèáîëåå ïðèìèòèâíûå èç èçâåñòíûõ íàì ãðóïï, ïðàêòè÷åñêè äëÿ âñåõ îñíîâíûõ ñòâîëîâ ïðåäñòàâëåíû ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî íàíîôàãàìè. Ïðèìåðàìè ìîãóò ñëóæèòü âñå ïðèìèòèâíûå ãðóïïû êðóïíûõ ñòâîëîâ òåòðàïîä, äîñòèãøèõ ðåïòèëèéíîãî óðîâíÿ, äëÿ êîòîðûõ îíè èçâåñòíû Captorhinomorpha (Protorothyrididae), Parareptilia (Procolophonida), Diapsida (Araeoscelidia, Younginiformes, Prolacertilia), Ophiacomorpha (Varanopidae), Theromorpha (Haptodontidae, Scaloposauridae, Nikkasauridae). Áèîìîðôà íàçåìíîãî íàíîôàãà ó Lepidosauria è ïî íàøå âðåìÿ ÿâëÿåòñÿ ïðåîáëàäàþùåé. Ñðåäè íàèáîëåå ïðèìèòèâíûõ ãðóïï ðàñòèòåëüíîÿäû ïðàêòè÷åñêè íå èçâåñòíû. Âîçìîæíîå èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò, ìîæåò áûòü, ïðåäñòàâèòåëè Parareptilia Nyctiphruretidae. Ýòè æèâîòíûå ìîãëè áûòü àìôèáèîíòíûìè àëüãîôàãàìè (Èâàõíåíêî, 1990), ïîäîáíî ñâîèì äàëüíèì àìôèáèéíûì ðîäñòâåííèêàì óïîìèíàâøèìñÿ âûøå Nycteroleteromorpha. Èíòåðåñíî, ÷òî îñíîâíûå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà âñåõ ýòèõ ãðóïï ïîëíîñòüþ ñîâïàäàþò. Nyctiphruretidae òîæå èìåþò ðàñøèðåííóþ ðîòîâóþ ïîëîñòü, øèðîêèå ïîëîñû íåáíûõ çóáîâ, íåäèôôåðåíöèðîâàííûå ÷åëþñòíûå çóáû ñ íåñêîëüêî óñèëåííûìè ðåçöàìè è ðàñøèðåííûìè ïðîäîëüíî áóêêàëüíûìè. Ìåãîáèîìîðôà ìåëêîãî íàíîôàãà âðÿä ëè â ïðèìèòèâíûõ ãðóïïàõ ìîãëà áûòü íåïîñðåäñòâåííî èñõîäíîé äëÿ äðóãèõ áèîìîðô. Ýòî äèêòóåòñÿ íåîáõîäèìîñòüþ ñîõðàíåíèÿ îòíîñèòåëüíî ìåëêîãî ðàçìåðà, à òàê æå äîñòóïíîñòüþ è êàëîðèéíîñòüþ êîðìà. Åäèíñòâåííûé ïóòü âûõîäà èç ñèòóàöèè ïîñòåïåííûé ïåðåõîä îò ÷èñòîé íàñåêîìîÿäíîñòè ê îìíèôàãèè, ê óâåëè÷åíèþ ïðîöåíòà ðàñòèòåëüíîé êîìïîíåíòû è ïðèîáðåòåíèþ ñíà÷àëà ôàêóëüòàòèâíîé ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè (Hotton et al., 1977). Âîçìîæíî, òàêîé ïåðåõîä íà÷èíàëñÿ ïðè ïîåäàíèè áåñïîçâîíî÷íûõ ñîâìåñòíî ñ ðàñòèòåëüíîñòüþ, â êîòîðîé îíè íàõîäèëèñü (íàïðèìåð, ôðóêòèôèêàöèé, ïëîäîâûõ òåë ãðèáîâ). Ïîñòåïåííî ýòî ïðèâåëî ê ôîðìèðîâàíèþ ôàêóëüòàòèâíûõ ðàñòèòåëüíîÿäíûõ, òî÷íåå, âñåÿäíûõ ôîðì, ïîåäàâøèõ è áåñïîçâîíî÷íûõ (è ëþáóþ äîñòóïíóþ ïî ðàçìåðàì äîáû÷ó), è íàèáîëåå ïèòàòåëüíûå ÷àñòè ðàñòåíèé, äàæå íåçàâèñèìî îò íàëè÷èÿ â íèõ ÷ëåíèñòîíîãèõ (îìíèôàãèÿ). Âèäèìî, èìåííî ê òàêèì îìíèôàãàì îòíîñÿòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå ãðóïïû ñðåäíèõ ïî ðàçìåðàì æèâîòíûõ, êîòîðûõ ðàçëè÷íûå èññëåäîâàòåëè îòíîñÿò òî ê ðàñòèòåëüíîÿäàì, òî ê íàíîôàãàì (èç ïðèìèòèâíûõ ãðóïï, íàïðèìåð, Captorhinidae, Protorosauridae,
382
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Procolophonidae, Microuraniidae, Ictidorhinidae, Hipposauridae, Burnetiidae, Dviniidae è ìíîãèå äðóãèå). Çäåñü «ñðåäíèé ðàçìåð» æèâîòíîãî èìååò îïðåäåëåííûé ñìûñë íåêîòîðîå ïîâûøåíèå ðàçìåðà îòíîñèòåëüíî ðàçìåðà íàñåêîìîÿäà äàåò âîçìîæíîñòü ïîëüçîâàòüñÿ áîëåå øèðîêèì ñïåêòðîì äîáû÷è (ìåëêèìè ïîçâîíî÷íûìè, íàïðèìåð), íî ïðåäåë óêðóïíåíèþ ñòàâèò îïàñíîñòü ëèøèòüñÿ ñòîëü óäîáíîé äîáû÷è, êàê íàñåêîìûå. Ïðîöåññ óâåëè÷åíèÿ äîëè ðàñòèòåëüíîãî (íå òðåáóþùåãî ñëîæíîé îõîòû) êîìïîíåíòà â ðàöèîíå ïðèâåë ê ôîðìèðîâàíèþ ìåãàáèîìîðôû îáëèãàòíûõ ðàñòèòåëüíîÿäîâ, îäíàêî ïåðâè÷íî ñâÿçàííûõ òîëüêî, ñêîðåå âñåãî, ñ ãåíåðàòèâíûìè ÷àñòÿìè ðàñòåíèé, îòíîñèòåëüíî ëåãêî óñâàèâàåìûìè è ïèòàòåëüíûìè (ôðóêòèôàãèÿ). Ñðåäè ïàëåîçîéñêèõ òåòðàïîä åñòü ãðóïïà ñ íåñêîëüêî íåîáû÷íîé áèîìîðôîé. Ýòî ïðèìèòèâíûå Diadectidae (ñì. Berman, Sumida, 1995), Niaftasuchidae, Venyukoviidae, Ulemicidae, Rhopalodontidae, Caseidae, Bolosauridae, Belebeyidae. Êàê ïðàâèëî, ýòî ïðèìåðíî ñðåäíåãî ðàçìåðà æèâîòíûå, ñî ñâîåîáðàçíî óñòðîåííîé çóáíîé ñèñòåìîé. Åå îòëè÷èòåëüíîé îñîáåííîñòüþ ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå òîð÷àùèõ âïåðåä äîëîòîâèäíûõ ðåçöîâ. Ïðè ýòîì áóêêàëüíûå çóáû ÷åëþñòåé ìîãóò áûòü âåñüìà ðàçëè÷íûìè îò ïðèìèòèâíûõ ëåïåñòêîâèäíûõ äî äàâÿùèõ, óïëîùåííî-áóãîð÷àòûõ. Ó íàèáîëåå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ãðóïï ìîæåò äàæå âîçíèêàòü óïîðÿäî÷åííàÿ îêêëþçèÿ áóêêàëüíûõ çóáîâ, ïðè êîòîðîé ïëîùàäêè ñòèðàíèÿ àíòàãîíèñòîâ îáðàçóþò ñïåöèàëüíûå ñòðóêòóðû äëÿ îáðàáîòêè ïèùè, êàê, íàïðèìåð, ó Belebeyidae (Èâàõíåíêî, Òâåðäîõëåáîâà, 1987). Ïðè ñëàáîé ñòåïåíè ñïåöèàëèçàöèè èìååòñÿ âûñîêèé íîñî-ãëîòî÷íûé ïðîõîä, ïðè áîëåå âûñîêîé ðàçâèâàåòñÿ âòîðè÷íîå êîñòíîå íåáî. Ñîïîñòàâëåíèå ñòðîåíèÿ èõ çóáíûõ ñèñòåì íàâîäèò íà ìûñëü, ÷òî âñå ýòè ãðóïïû ïèòàëèñü êàêèìè-òî ñî÷íûìè ÷àñòÿìè ðàñòåíèé, òðåáóþùèìè ñðûâàíèÿ ðåçöàìè, ñ äàëüíåéøèì ïðÿìûì ïðîãëàòûâàíèåì èëè ïðèìèòèâíîé îáðàáîòêîé â ðîòîâîé ïîëîñòè. Îñòàòêè ïðåäñòàâèòåëåé ýòèõ ãðóïï, êàê ïðàâèëî, íå î÷åíü ÷àñòû â îðèêòîöåíîçàõ, õîòÿ â îòäåëüíûõ ìåñòîíàõîæäåíèÿõ ìîãóò îáðàçîâûâàòü ñêîïëåíèÿ ñ îòíîñèòåëüíî ðåäêèì ïðèñóòñòâèåì îñòàòêîâ äðóãèõ ãðóïï. Âîçìîæíî, èìåííî ýòè ãðóïïû ÿâëÿëèñü ïåðâè÷íûìè îáëèãàòíûìè ðàñòèòåëüíîÿäàìè-ôðóêòèôàãàìè, ñ ðàçëè÷íîé ñòåïåíüþ ðàçâèòèÿ ïåðåõîäíîñòè ê íàñòîÿùåé ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè. Ðåäêîñòü èõ îñòàòêîâ â îáû÷íûõ ìíîãîêîìïîíåíòíûõ îðèêòîöåíîçàõ è, íàïðîòèâ, îáðàçîâàíèå ìîíîîðèêòîöåíîçîâ ìîæåò îòðàæàòü äàëåêî íå ïîâñåìåñòíîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïîäõîäÿùåé ðàñòèòåëüíîñòè. Ìîðôîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ãðóïï, îòíîñèìûõ íàìè ê ôðóêòèôàãàì, ïîêàçûâàåò, ÷òî ðàçëè÷íûå ãðóïïû â ïðåäåëàõ ýòîé áèîìîðôû èìåëè î÷åíü øèðîêèé ñïåêòð êîðìà. Âûðàáîòêà ýëåìåíòîâ âòîðè÷íîãî íåáà, ïåðåòèðàþùèõ èëè ðàçìåëü÷àþùèõ çóáîâ ìîæåò ãîâîðèòü î ïîñòåïåííîì ïåðåõîäå ê ïèòàíèþ íàèáîëåå òâåðäîâîëîêíèñòûìè âåãåòàòèâíûìè ÷àñòÿìè ðàñòåíèé. Äëÿ îäíîé èç ãðóïï (Niaftasuchidae) îïèñàí ÷åðåï þâåíèëüíîé îñîáè (Èâàõíåíêî, 2001), â ðîòîâîé ïîëîñòè êîòîðîãî îáíàðóæåíû íåñêîëüêî êîðîíîê çóáîâ âçðîñëûõ îñîáåé, ñ ðåçîðáèðîâàííûìè îñíîâàíèÿìè, ñëåäîâàòåëüíî, âûòåñíåííûõ ïðè ñìåíå. Ïîëîñòü ðòà áûëà íàïîëíåíà áåëåñîé áåññòðóêòóðíîé ìàññîé, î÷åíü ñõîæåé ñ âåùåñòâîì êîïðîëèòîâ. Íàõîäêà ìîæåò îçíà÷àòü íàëè÷èå ó æèâîòíûõ òàê íàçûâàåìîé äåòñêîé êàïðîôàãèè (ñì. Troyer, 1982), ïðè ïîìîùè ÷åãî ìîëîäûå îñîáè ïîïîëíÿþò çàïàñ êèøå÷íîé ôëîðû ÿâëåíèå, øèðîêî èçâåñòíîå ó ñîâðåìåííûõ ðàñòèòåëüíîÿäíûõ æèâîòíûõ.
Ðåïòèëèè: ñàïðîôàãè Íàèáîëåå ïðîñòîé ïóòü ïåðåõîäà ê óñâîåíèþ âåãåòàòèâíûõ ÷àñòåé ðàñòåíèé, îáðàçóþùèõ îñíîâíóþ áèîìàññó âñåõ ýêîòîïîâ ñóøè, ìîã ïðîõîäèòü ÷åðåç ñàïðîôàãèþ (Hotton et al., 1977). Ïðåæäå âñåãî ïîòîìó, ÷òî èìåííî ïåðåãíèâøèå ìîðòìàññû ìîãëè áûòü ïåðâè÷íûì
Èâàõíåíêî Ì.Ô. Ýâîëþöèÿ ïîçäíåïàëåîçîéñêèõ òåòðàïîä
383
èñòî÷íèêîì ìèêðîôëîðû, íåîáõîäèìîé äëÿ óñïåøíîãî óñâîåíèÿ ðàñòèòåëüíîñòè. Êðîìå òîãî, ïèòàíèå ïîëóðàçëîæèâøèìèñÿ ìîðòìàññàìè íå òðåáóåò ñëîæíîé îáðàáîòêè â ðîòîâîé ïîëîñòè è ìîãëî áûòü äîñòóïíî äëÿ ãðóïï ñ âåñüìà ïðèìèòèâíûì ÷åëþñòíûì àïïàðàòîì. Ìîðòìàññû îáû÷íî ïðîðàñòàþò ìèêðîìèöåòàìè, íà íèõ îáèòàåò áîëüøîå êîëè÷åñòâî ìåëêèõ áåñïîçâîíî÷íûõ, ÷òî â êîíå÷íîì ñ÷åòå çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàåò èõ ïèòàòåëüíóþ öåííîñòü. Íàêîíåö, ïîëóðàçëîæèâøèåñÿ ìàññû ðàñòåíèé, â áîëüøîì êîëè÷åñòâå ñêîïèâøèåñÿ íà ìåëêîâîäüÿõ òåïëûõ, ñîëîíîâàòûõ âîäîåìîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ ïåðìè (Ivakhnenko, 2003), ìîãëè ïîäâåðãàòüñÿ ôåðìåíòàöèè, ïðåâðàùàÿñü â ñâîåãî ðîäà «ñèëîñ». Òàêèå «ìàòû» èç ñòâîëîâ ÷ëåíèñòîñòåáåëüíûõ äàæå èçâåñòíû äëÿ êîíòèíåíòàëüíîé ïåðìè â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè (Åôðåìîâ, 1954). Íà ýòîì óðîâíå ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè, âèäèìî, îäíèì èç íåïðåìåííûõ óñëîâèé áûëî óâåëè÷åíèå ðàçìåðà òåëà (óâåëè÷åíèå äëèíû ïèùåâàðèòåëüíîãî òðàêòà). È, êàê ïðàâèëî, ýòè ãðóïïû ïðåäñòàâëåíû íàèáîëåå êðóïíûìè ôîðìàìè äëÿ ñâîåãî âðåìåíè, äëèíà òåëà êîòîðûõ ìîãëà ïðåâûøàòü 3 ì. Ýòî Edaphosauridae, Estemmenosuchidae, âñå Tapinocephalida. Îòñóòñòâèå ó òàêèõ ôîðì ñòðóêòóð âòîðè÷íîãî íåáà ãîâîðèò îá î÷åíü êðàòêîâðåìåííîì ïðåáûâàíèè ïèùåâûõ ìàññ â ðîòîâîé ïîëîñòè «ñõâàòèë è ïðîãëîòèë». Äëÿ ðÿäà ýòèõ ãðóïï ìîæíî ïðîñëåäèòü íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ýâîëþöèè. Íàïðèìåð, äëÿ îáåèõ ãðóïï Gorgodontia (Estemmenosuchida è Tapinocephalida) ðåêîíñòðóèðóåòñÿ èõ ïðîèñõîæäåíèå îò ôðóêòèôàãîâ (ñîîòâåòñòâåííî, áëèçêèõ ê Rhopalodontidae è Niaftasuchidae). È ýòîìó íå ïîìåøàëî òî îáñòîÿòåëüñòâî, ÷òî Gorgodontia â ñâîåé ýâîëþöèè áûñòðî ðàçäåëèëèñü íà îìíèôàãîâ ïåðâè÷íî ïðåèìóùåñòâåííî ðàñòèòåëüíîÿäíîãî íàïðàâëåíèÿ (Dinocephalia) è îìíèôàãîâ ïåðâè÷íî ïðåèìóùåñòâåííî õèùíîãî íàïðàâëåíèÿ (Gorgonopia). Ïîýòîìó Tapinocephalida (Dinocephalia) ñîõðàíèëè ïðèìèòèâíóþ áåñêëûêîâóþ ÷åëþñòíóþ ñèñòåìó, â òî âðåìÿ êàê äëÿ Estemmenosuchida (Gorgonopia) òàêàÿ áèîìîðôà âòîðè÷íà, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò ñîõðàíåíèå ó ðàñòèòåëüíîÿäíûõ ãðóïï ïåðâè÷íîé õèùíîé ñèñòåìû ñ àëüòåðíàòèâíûìè êëûêàìè, ñ ïîñòåïåííûì ïðåâðàùåíèåì êëûêà â áèâåíü, îêðóãëûé â ñå÷åíèè, ëèøåííûé ðåæóùèõ êàíòîâ. Íàèáîëåå ïðèìèòèâíûå Edaphosauridae èìåëè, âèäèìî, ðàçâèòóþ ñèñòåìó îáðàáîòêè ïèùåâûõ ìàññ ïðè ïîìîùè ñèëüíî ðàçâèòûõ íåáíûõ îçóáëåííûõ ïëàñòèí (Romer, Price, 1940; Reisz, 1986; Modesto, 1995). ×àñòè÷íî ïîäîáíóþ îáðàáîòêó ñîõðàíèëè è Estemmenosuchidae, ó êîòîðûõ íà êîñòÿõ íåáíîãî êîìïëåêñà òàêæå èìåëèñü, õîòÿ è ìåíåå ðàçâèòûå, ïîëÿ êðóïíûõ çóáîâ. Îäíàêî â îñíîâíîì çóáíàÿ ñèñòåìà ýòèõ ãðóïï, ñ ñèëüíûìè óäëèíåííûìè ðåçöàìè, áûëà ïðåäíàçíà÷åíà òîëüêî äëÿ çàõâàòûâàíèÿ ìàññ íå æåñòêîé, íî äîñòàòî÷íî ïëîòíîé ïèùè, íå òðåáóþùåé ñðûâàíèÿ èëè ñðåçàíèÿ. Ó Tapinocephalida ñ èõ óêîðî÷åííûì è âûñîêèì ÷åðåïîì ñèëüíî ðàçâèòà ïðîäâèíóòàÿ â çàãëàçíè÷íóþ îáëàñòü ìóñêóëàòóðà, ÷òî ñóùåñòâåííî óñèëèâàëî äàâëåíèå íà çóáû ïåðåäíåé ÷àñòè ÷åðåïà. Ñîîòâåòñòâåííî, ìàññèâíûå ðåçöû ó ïðåäñòàâèòåëåé ýòîé ãðóïïû èìåþò ñèëüíî ðàçâèòûå ïëîùàäêè ñòèðàíèÿ. Ïîâåðõíîñòè ñòèðàíèÿ, â âèäå âûïóêëîñòè íà âåðõíèõ è ñîîòâåòñòâåííîãî âäàâëåíèÿ íà íèæíèõ çóáàõ, ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î ïðèìèòèâíîì ïåðåäàâëèâàíèè ïèùè âî ðòó, áåç ïåðåòèðàíèÿ. Çàêëûêîâûå çóáû ó âñåõ ñàïðîôàãîâ ñëàáûå è ìåëêèå, îáû÷íî ñ ðàñøèðåííûìè ïîïåðå÷íî êîðîíêàìè, ïðàêòè÷åñêè íå îêêëþçèðóþùèå. Îíè ìîãëè èìåòü òîëüêî ôóíêöèþ óäåðæàíèÿ ìÿãêèõ ìàññ ïèùè âî ðòó. ×åðåï îáû÷íî êëèíîðèíè÷åí, òî åñòü ïåðåäíÿÿ ÷àñòü åãî â òîé èëè èíîé ñòåïåíè îïóùåíà âíèç, ÷òî íåîáõîäèìî ïðè ïèòàíèè êîðìîì, ðàñïîëîæåííûì íèçêî îòíîñèòåëüíî ãîëîâû. Edaphosauridae èìåëè âûñîêèå îñòèñòûå îòðîñòêè ñïèííûõ ïîçâîíêîâ, îáðàçîâûâàâøèå ñâîåîáðàçíûé «ïàðóñ». Îñòèñòûå îòðîñòêè áóêâàëüíî îïëåòåíû îòïå÷àòêàìè êðóïíûõ âåòâÿùèõñÿ ñîñóäîâ. Ó Estemmenosuchidae è Tapinocephalida â íàäãëàçíè÷íîé è ëîáíî-òåìåííîé îáëàñòè ðàçâèòû ìîùíûå ïàõèîñòîçíûå óòîëùåíèÿ, ïåðåõîäÿùèå ó ýñòåììíîçóõîâ â
384
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
âûñîêèå, èíîãäà âåòâÿùèåñÿ ðîãîîáðàçíûå âûðîñòû. Ýòè îáðàçîâàíèÿ òîæå îïëåòåíû ñîñóäàìè, âûõîäÿùèìè èç ñïåöèàëüíîé êðîâåíîñíîé ëàêóíû â òîëùå ëîáíîé êîñòè. Ãèïîòåçà îá èñïîëüçîâàíèè ýòîé îáëàñòè ÷åðåïà â êà÷åñòâå «òóðíèðíîãî îðóæèÿ» (Barghusen, 1975) ïðåäñòàâëÿåòñÿ êðàéíå ìàëî âåðîÿòíîé, ïîñêîëüêó íèêàêèõ ñëåäîâ îðîãîâåíèÿ êîæè çäåñü íåò (×óäèíîâ, 1983). Âèäèìî, â äåéñòâèòåëüíîñòè âñå ýòè ñòðóêòóðû èìåëè îòíîøåíèå ê òåðìîðåãóëÿöèè. Ïðè äîñòèæåíèè êðóïíîãî ðàçìåðà òåëà ïàðîâîçäóøíàÿ îáîëî÷êà áóäåò ñïîñîáñòâîâàòü ïåðåãðåâó â òåïëîé, âëàæíîé àòìîñôåðå. Àêòèâíîå ïåðåäâèæåíèå êðóïíîãî æèâîòíîãî ñ î÷åíü íåñîâåðøåííîé ñèñòåìîé âíóòðåííåé òåðìîðåãóëÿöèè ìîæåò òðåáîâàòü áîëüøîãî ïî ïëîùàäè «òåïëîîáìåííèêà». Âåðîÿòíî, ýòó ðîëü ó ïðèìèòèâíûõ Sphenacomorpha (Sphenacodontia, Edaphosauria) è èãðàëà âàñêóëÿðèçèðîâàííàÿ ïåðåïîíêà ìåæäó íåâðàëüíûìè îòðîñòêàìè ñïèííûõ ïîçâîíêîâ. Äëÿ áîëåå ïîçäíèõ è ôèçèîëîãè÷åñêè áîëåå ñîâåðøåííûõ Dinomorpha ïðè äîñòèæåíèè êðóïíûõ ðàçìåðîâ áûëî äîñòàòî÷íî ïðîíèçàííûõ ñîñóäàìè ïàõèîñòîçíûõ ðàçðàñòàíèé íà ÷åðåïå, êàê ó Dinocephalia, èëè òàê æå îáâèòûõ ñîñóäàìè «ðîãîâ», êàê ó Estemmenosuchidae.
Ðåïòèëèè: âåãåòîôàãè Ïåðåõîä íà ñëåäóþùóþ ñòàäèþ ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè, ê ïèòàíèþ âåãåòàòèâíûìè ÷àñòÿìè ðàñòåíèé (âåãåòîôàãèÿ), èìåâøèìè íàèáîëüøóþ áèîìàññó â áîëüøèíñòâå íàçåìíûõ ýêîòîïîâ, òðåáîâàë ôàêòè÷åñêè ëèøü îïòèìèçàöèè ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà. Äëÿ õîðîøåãî óñâîåíèÿ òâåðäîâîëîêíèñòîé ðàñòèòåëüíîñòè ïðåæäå âñåãî íåîáõîäèìî åå òùàòåëüíîå èçìåëü÷åíèå. Ýòî òðåáóåò, êàê ìèíèìóì, îòðàáîòêè äâóõ âàæíûõ ïàðàìåòðîâ - íàëè÷èÿ òâåðäûõ ïåðåòèðàþùèõ ïîâåðõíîñòåé â ðîòîâîé ïîëîñòè è ãîðèçîíòàëüíûõ äâèæåíèé íèæíåé ÷åëþñòè. Äîïîëíèòåëüíî, äëÿ äëèòåëüíîé îáðàáîòêè ïèùè â ðîòîâîé ïîëîñòè, íåîáõîäèìà îïòèìèçàöèÿ âîçäóõîïðîâîäÿùåé ñèñòåìû. Óñëîæíåííûå, óïëîùåííûå çóáû, âîçìîæíîñòü ïðîäîëüíûõ äâèæåíèé ÷åëþñòè, ïàëàòàëüíîå êîñòíîå íåáî èìåëè óæå Diadectidae è Bolosauridae (Olson, 1947; Watson, 1954; Èâàõíåíêî, Òâåðäîõëåáîâà, 1987). Ìîæåò áûòü, ýòè ãðóïïû áûëè äîñòàòî÷íî âûñîêîîðãàíèçîâàííûìè ðàñòèòåëüíîÿäàìè äëÿ êàðáîíà, î êîòîðîì ìû òàê ìàëî çíàåì. Íî èõ ðîëü óæå â ðàííåé ïåðìè îòíîñèòåëüíî íåâåëèêà, è õîòÿ áîëîçàâðû (íàèáîëåå ñïåöèàëèçèðîâàííûå Belebeyidae) äîæèâàþò äî ïîçäíåé ïåðìè, îíè îñòàþòñÿ ìåëêèìè è ðåäêèìè. Ïîçäíåïåðìñêèå Theromorpha ñäåëàëè ëèøü îäíó èçâåñòíóþ íàì ïîïûòêó ñîçäàòü ìåõàíèçì ïåðåòèðàíèÿ ðàñòèòåëüíîé ïèùè íà áóêêàëüíûõ çóáàõ (Anomodontia, Galeopidae). Ó èçó÷åííûõ â ýòîì îòíîøåíèè î÷åíü ìåëêèõ (äëèíà òåëà îêîëî 30 ñì) Suminia áóêêàëüíûå çóáû ñòèðàþòñÿ ïðè îêêëþçèè äðóã î äðóãà äî òàêîé ñòåïåíè, ÷òî îò íèõ èíîãäà îñòàþòñÿ òîëüêî öèëèíäðè÷åñêèå îñíîâàíèÿ, äàæå ñî âñêðûòûì çóáíûì êàíàëîì. Âåñü ñòåðòûé ðÿä áûñòðî ñìåíÿëñÿ óæå ïðàêòè÷åñêè âûðîñøèìè çàìåùàþùèìè çóáàìè, ó îòäåëüíûõ îñîáåé ìîæíî âèäåòü äî òðåõ ãåíåðàöèé çóáîâ. Óäëèíåíèå íåáíîé ïëàñòèíû ïðåìàêñèëëû îòîäâèãàåò íàçàä õîàíû, è îáëàñòü ïåðåðàáîòêè ïèùè çàìåòíî ñìåùàåòñÿ âïåðåä îò îòâåðñòèé êîñòíûõ õîàí. ×åëþñòíîé ìåõàíèçì ïîçâîëÿë ñîâåðøàòü ïðîäîëüíûå äâèæåíèÿ äîñòàòî÷íîé àìïëèòóäû. Âñå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ çóáîâ âïîëíå îïðåäåëåííî ãîâîðÿò î âîçìîæíîñòè âûñîêîé ñòåïåíè ïåðåðàáîòêè òâåðäîâîëîêíèñòîé ðàñòèòåëüíîñòè (Rybczynski, Reisz, 2001). Îäíàêî ýòî ýâîëþöèîííîå íàïðàâëåíèå Anomodontia îêàçàëîñü â êîíå÷íîì ñ÷åòå ìàëî ïåðñïåêòèâíûì. Âûéòè â êðóïíûé ðàçìåðíûé êëàññ è øèðîêî ðàñïðîñòðàíèòüñÿ ýòà ãðóïïà íå ñìîãëà. Î÷åíü èíòåðåñíàÿ ïîïûòêà èíîãî ðåøåíèÿ ïðîáëåìû ïåðåðàáîòêè îòíîñèòåëüíî òâåðäîé ðàñòèòåëüíîé ïèùè èçâåñòíà äëÿ âîñòî÷íîåâðîïåéñêèõ òåðîöåôàëîâ Nanictidopidae (Hexacynodon). Ó ýòèõ æèâîòíûõ çàêëûêîâûå çóáû î÷åíü ìåëêèå, íî ïîâåðõíîñòè âåðõíå÷åëþñòíûõ è çóáíûõ êîñòåé íåñóò ìîùíûå ðóãîçèñòûå óòîëùåíèÿ, ñâèäåòåëüñòâóþùèå î
Èâàõíåíêî Ì.Ô. Ýâîëþöèÿ ïîçäíåïàëåîçîéñêèõ òåòðàïîä
385
ñèëüíîì îðîãîâåíèè ïîêðîâíûõ òêàíåé. Âîçìîæíî, ýòî ãîâîðèò î ïîïûòêå ïåðåòèðàíèÿ ðàñòèòåëüíîñòè ïîñòîÿííî íàðàñòàþùèìè ðîãîâûìè ïëàñòèíàìè. Èíòåðåñíî, ÷òî êëûêè ó ýòèõ æèâîòíûõ îêðóãëûå â ñå÷åíèè, è ó îäíîãî èìåþùåãîñÿ ýêçåìïëÿðà ïðàâûé âåðõíå÷åëþñòíîé êëûê êîñî-èçíóòðè ñëîìàí, ïîâåðõíîñòü ñëîìà çàïîëèðîâàíà äëèòåëüíûì óïîòðåáëåíèåì, à íà ïîâåðõíîñòè ëåâîãî êëûêà ýìàëü ñîõðàíÿåòñÿ òîëüêî â âèäå íåáîëüøèõ ó÷àñòêîâ, îñíîâíàÿ ïîâåðõíîñòü íåñåò ñëåäû ñèëüíîãî ïðèæèçíåííîãî ñòèðàíèÿ. Âîçìîæíî, ýòè æèâîòíûå ïèòàëèñü ïîäçåìíûìè ÷àñòÿìè ðàñòåíèé, îòêàïûâàíèå êîòîðûõ ïðèâîäèëî ê èçíîñó èëè äàæå ê ïðèæèçíåííûì ñëîìàì êëûêîâ. Âèäèìî, âïåðâûå â èñòîðèè íàçåìíûõ òåòðàïîä áèîìîðôó äåéñòâèòåëüíî ýôôåêòèâíûõ âåãåòîôàãîâ îòðàáàòûâàþò Dicynodontida.  ýòîé ãðóïïå ïîñòåïåííî ôîðìèðóþòñÿ âñå îòìå÷åííûå âûøå ïàðàìåòðû, íåîáõîäèìûå õîðîøåìó ôèòîôàãó äëÿ èíòåíñèâíîé ïåðåðàáîòêè ïèùè. Íåñîâåðøåííûé çóáíîé àïïàðàò çàìåíÿåòñÿ îðîãîâåíèåì ïîêðîâîâ ÷åëþñòåé, ôîðìèðóÿ âûñîêîýôôåêòèâíóþ, ïîñòîÿííî íàðàñòàþùóþ ðàìôîòåêó. Ñâîåîáðàçíàÿ êîíñòðóêöèÿ âèñî÷íûõ îêîí ïðèâîäèò ê ôîðìèðîâàíèþ ìîùíûõ ÷åëþñòíûõ ìóñêóëîâ, ôóíêöèîíàëüíî ñõîæèõ ñ ìàññåòòåðàìè ìëåêîïèòàþùèõ, îáåñïå÷èâàâøèõ íå òîëüêî óñèëåííîå ÷åëþñòíîå äàâëåíèå, íî è øèðîêóþ àìïëèòóäó âîçâðàòíî-ïîñòóïàòåëüíûõ äâèæåíèé ÷åëþñòåé (Crompton, Hotton, 1967). Ýòîìó ñîîòâåòñòâóåò è ðàçâèòèå «îòêðûòîãî» ÷åëþñòíîãî ìûùåëêà ñ âûïóêëûìè ðàáî÷èìè ïîâåðõíîñòÿìè è êâàäðàòíîé, è ñî÷ëåíîâíîé êîñòåé. Ñïåöèàëüíîãî âòîðè÷íîãî íåáà íåò, íî øèðîêèå, ñìûêàþùèåñÿ ïî ìåäèàëüíîé ëèíèè ïëàñòèíû ïðåä÷åëþñòíûõ êîñòåé îòòåñíÿþò õîàíû äàëåêî íàçàä, îáðàçóÿ îáøèðíóþ ðàáî÷óþ ïëîñêîñòü ïåðåä íèìè.  ýâîëþöèè ãðóïïû ïîñòåïåííî ðàçâèâàåòñÿ êëèíîðèíèÿ, óñèëèâàÿ äàâÿùèé ýôôåêò ÷åëþñòåé. Äèöèíîäîíòû âñåìè èññëåäîâàòåëÿìè ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê âåñüìà ðàçíîîáðàçíàÿ ïî îáèòàåìûì ýêîòîïàì ãðóïïà íàçåìíûõ ðàñòèòåëüíîÿäîâ (Hotton, 1986; King et al., 1989; Reisz, Sues, 2000 è äð.). Íåêîòîðûå ãðóïïû äèöèíîäîíòîâ èìåëè âåðõíå÷åëþñòíûå áèâíè ñ ïîñòîÿííûì ðîñòîì, çàòà÷èâàâøèåñÿ î ðîãîâîé ÷åõîë íèæíåé ÷åëþñòè, ÷òî ãîâîðèò è î ïèòàíèè áîëåå ìÿãêèìè ïîäçåìíûìè ÷àñòÿìè ðàñòåíèé (Cox, 1959). Ýòà îñîáåííîñòü ïîçâîëèëà âûñêàçàòü ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ñðåäè êðóïíûõ ðàñòèòåëüíîÿäîâ âïåðâûå ïîÿâèëàñü ãðóïïà, ñïîñîáíàÿ àêòèâíî äîáûâàòü ïèùó, à íå òîëüêî «õâàòàòü è ãëîòàòü», êàê îïèñàííûå âûøå ñàïðîôàãè (Ivakhnenko, 2003). Âûðàáîòàííàÿ Dicynodontida êîíñòðóêöèÿ óíèâåðñàëüíîãî ðàñòèòåëüíîÿäà îêàçàëàñü äîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíîé. Äèöèíîäîíòû âïåðâûå â èçâåñòíîé íàì èñòîðèè íàçåìíûõ ãðóïï ñôîðìèðîâàëè øèðîêóþ ðàäèàöèþ î÷åíü ðàçíîîáðàçíûõ ïî ìèêðîáèîìîðôàì è, ãëàâíîå, ïî ðàçìåðàì, ðàñòèòåëüíîÿäîâ (DiMichele, Hook, 1992). Ïðè î÷åíü ñòàáèëüíîé ìîðôîëîãè÷åñêîé êîíñòðóêöèè, ìàëî ñóùåñòâåííî îòëè÷àÿñü ïðàêòè÷åñêè òîëüêî íåêîòîðûìè ïðîïîðöèÿìè ÷åðåïîâ, ñóùåñòâîâàëè ôîðìû ñ ÷åðåïàìè îò 5 äî 50 ñì äëèíû (King, 1988). Âèäèìî, «êâàíòîâàííîñòü» áèîìîðô áûëà íàñòîëüêî ìàëà, ÷òî ãðóïïà â öåëîì ïðàêòè÷åñêè áåç ëàêóí ïåðåêðûâàëà âñå ïîëå ïîäõîäÿùèõ ýêîòîïîâ, ñóùåñòâåííî ïîòåñíèâ ê êîíöó ïåðìñêîãî ïåðèîäà îñòàëüíûå ãðóïïû ðàñòèòåëüíîÿäîâ.  îòëè÷èå îò ïðèìèòèâíûõ ðîäñòâåííûõ ãðóïï (Dinocephalia, Gorgonopia) ó äèöèíîäîíòîâ êàêèõ-ëèáî ñïåöèàëüíûõ «òåðìîðåãóëÿöèîííûõ» ñòðóêòóð íåò, è, âîçìîæíî, ôèçèîëîãè÷åñêè âûñøèå ïðåäñòàâèòåëè èõ áûëè âåñüìà âûñîêî ðàçâèòû, ÷òî ïîçâîëèëî èì ïðîñóùåñòâîâàòü äî íà÷àëà ìåëîâîãî ïåðèîäà (Thulborn, Turner, 2003).
Ðåïòèëèè: íåñïåöèàëèçèðîâàííûå õèùíèêè-ìàêðîôàãè Ñîâìåñòíî ñ ýâîëþöèåé ðàñòèòåëüíîÿäíûõ ãðóïï ñîîòâåòñòâåííî ïðîõîäèëà è ýâîëþöèÿ ìåãàáèîìîðôû õèùíèêà ðåïòèëèéíîãî óðîâíÿ. Ïðèìèòèâíûé õèùíèê, êàê ïðàâèëî, ïî ðàçìåðàì äîëæåí áûë áûòü ñîïîñòàâèì ñ ðàçìåðàìè æåðòâû èëè äàæå ïðåâîñõîäèòü åå.
386
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ýòî ñïðàâåäëèâî è äëÿ õèùíèêîâ-íàíîôàãîâ, è äëÿ ïðèìèòèâíûõ ìàêðîôàãîâ. Ïîýòîìó èçâåñòíûå íàì íàèáîëåå ïðèìèòèâíûå íåñïåöèàëèçèðîâàííûå õèùíèêè-ìàêðîôàãè äîñòàòî÷íî êðóïíûå, ñ äëèíîé òåëà îò 1 äî 2 (è äàæå áîëåå) ì.  ðàííåé ïåðìè ýòî, âèäèìî, áûëè Ophiacodontidae, êðóïíûå Varanopidae è Sphenacodontidae, â ñðåäíåé è íà÷àëå ïîçäíåé ïåðìè ïðåèìóùåñòâåííî, Titanosuchida (Dinocephalia) è Gorgonopida (Gorgonopia), â êîíöå ïîçäíåé ïåðìè íàèáîëüøèì ðàçíîîáðàçèåì îòëè÷àëèñü õèùíèêè èç ãðóïïû Therocephalia (Scylacosauridae, Pristerognathidae, Moschorhinidae, Whaitsiidae, Moschowhaitsiidae), à òàêæå êðóïíûå Archosauromorpha (Proterosuchidae). Äëÿ ýòèõ õèùíèêîâ, ïîæàëóé, åäèíñòâåííàÿ îñîáåííîñòü ñòðîåíèÿ, êîòîðàÿ ìîæåò áûòü èíòåðïðåòèðîâàíà â ïëàíå ýòîëîãèè, ýòî ñòðîåíèå çóáíîé ñèñòåìû. Íàèáîëåå ïðèìèòèâíûå ìîðôîëîãè÷åñêè ãðóïïû îáëàäàëè ëèøü óâåëè÷åííûìè çóáàìè â âåðõíå÷åëþñòíîé êîñòè, íå èìåâøèìè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ àíòàãîíèñòîâ è ïðåäíàçíà÷àâøèìèñÿ òîëüêî äëÿ ó÷àñòèÿ â óìåðùâëåíèè äîáû÷è, íåêðóïíîé îòíîñèòåëüíî ðàçìåðîâ õèùíèêà. Ìîðôîëîãè÷åñêè áîëåå ñïåöèàëèçèðîâàííûå ãðóïïû (íàïðèìåð, Sphenacodontidae è Proterosuchidae), íàðÿäó ñ êëûêîîáðàçíî óêðóïíåííûìè çóáàìè â âåðõíå÷åëþñòíîé êîñòè, ïðèîáðåòàþò óñèëåííûå ïåðåäíèå ðåçöû âåðõíåé è íèæíåé ÷åëþñòåé, îáðàçóþùèå êàê áû «ùèïöû», ïîçâîëÿþùèå ðàñ÷ëåíÿòü êðóïíóþ äîáû÷ó ñ îòíîñèòåëüíî ìÿãêîé øêóðîé. Òîëüêî âî âòîðîé ïîëîâèíå ïåðìè õèùíûå ãðóïïû Theromorpha íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà ïðèîáðåòàþò «àëüòåðíàòèâíûå êëûêè», òî åñòü ñèëüíî ðàçâèòûå çóáû â âåðõíåé è íèæíåé ÷åëþñòÿõ, ñîâìåñòíî îáðàçóþùèå ñïåöèàëüíûé àïïàðàò äëÿ óìåðùâëåíèÿ è ðàñ÷ëåíåíèÿ êðóïíîé äîáû÷è. Ïðè ýòîì áîëåå ïðèìèòèâíûå ãðóïïû (Eotherapsida: Titanosuchida, Gorgonopida) èìåþò òîíêèå, çàçóáðåííûå ïî êðàÿì, ñåðïîîáðàçíûå êëûêè, ïðåäíàçíà÷åííûå äëÿ ðàçðåçàíèÿ äîáû÷è; ó ìîðôîëîãè÷åñêè áîëåå ðàçâèòûõ õèùíèêîâ èç Eutherapsida (õèùíûå Therocephalia) êëûêè îáû÷íî êîðîòêèå, ìàññèâíûå, îêðóãëûå â ñå÷åíèè, ñî ñëàáî ðàçâèòûìè èëè äàæå îòñóòñòâóþùèìè ðåæóùèìè êàíòàìè, è ïðåäíàçíà÷åíû ñêîðåå âñåãî äëÿ ðàçðûâàíèÿ äîáû÷è. Î÷åâèäíî, ýòè ðàçëè÷èÿ â ñïîñîáå ðàñ÷ëåíåíèÿ îòíîñèòåëüíî êðóïíîé äîáû÷è áûëè ñâÿçàíû ñ êîíñòðóêöèîííûìè îñîáåííîñòÿìè ÷åðåïà òîé èëè èíîé ãðóïïû õèùíèêîâ. Áîëüøèíñòâî ýòèõ õèùíèêîâ ÿâíî áûëè íå ñïåöèàëèçèðîâàíû îòíîñèòåëüíî äîáû÷è. Åþ ñòàíîâèëîñü ïðàêòè÷åñêè ëþáîå æèâîòíîå ïîäõîäÿùèõ ðàçìåðîâ. Âîçìîæíî, ñðåäè ïðèìèòèâíûõ õèùíèêîâ áûëè è î÷åíü ñâîåîáðàçíûå áèîìîðôû, íàïðèìåð, Deuterosauridae. Ýòè êðóïíûå æèâîòíûå (èõ âûñîêèé, ìàññèâíûé ÷åðåï äîñòèãàë â äëèíó äî 50 ñì) èìåëè î÷åíü ñèëüíóþ äàâÿùóþ ÷åëþñòíóþ ìóñêóëàòóðó, ÷òî ñî÷åòàëîñü ñ íàëè÷èåì ó íèõ è êðóïíûõ àëüòåðíàòèâíûõ ðåæóùèõ êëûêîâ, è äàâÿùèõ ðàñøèðåííûõ ïðåäêëûêîâûõ çóáîâ, î÷åíü ñõîäíûõ ñ ðåçöàìè ðàñòèòåëüíîÿäíûõ òàïèíîöåôàëîâ. Âèäèìî, òàêîå ñî÷åòàíèå ìàññèâíîãî ÷åðåïà, «õèùíûõ» êëûêîâ è ñêîðåå äàâÿùèõ çàêëûêîâûõ çóáîâ ãîâîðèò î âñåÿäíîñòè, ïàäàëåÿäíîñòè è íåñïåöèàëèçèðîâàííîì õèùíè÷åñòâå, ìîæåò áûòü, òèïà áèîìîðôû, ñõîæåé ñ òàêîâîé áîëüøèíñòâà ñîâðåìåííûõ Ursidae. Îñîáóþ ãðóïïó îáðàçóþò ïîçäíåïåðìñêèå Gorgonopioidea. Ìîðôîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå çóáíîãî àïïàðàòà îïðåäåëÿåò èõ êàê õèùíèêîâ, îõîòèâøèõñÿ íà äîñòàòî÷íî êðóïíóþ äîáû÷ó, ñîïîñòàâèìóþ ñ íèìè ïî ðàçìåðàì òåëà. Òîíêèå ðåæóùèå êëûêè ãîâîðÿò î äîñòàòî÷íî òîëñòîé, íî íè â êîåé ìåðå íå òâåðäîé, íå ôîëèäèðîâàííîé êîæå æåðòâû. Ýòè æèâîòíûå îáû÷íî ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê àêòèâíûå õèùíèêè íàçåìíîãî òèïà (Hotton, 1980; Kemp, 1982; Suess, 1986).  îòëè÷èå îò äðóãèõ ãðóïï íåñïåöèàëèçèðîâàííûõ õèùíèêîâ, ýòî íàäñåìåéñòâî âêëþ÷àåò áîëüøîå êîëè÷åñòâî î÷åíü áëèçêèõ ìèêðîáèîìîðô õèùíèêà ñðåäíåãî ðàçìåðíîãî êëàññà. Ïîæàëóé, ñðåäè èçâåñòíûõ íàì íàçåìíûõ õèùíèêîâ ïàëåîçîÿ ìû âïåðâûå âñòðå÷àåìñÿ ñ àíàëîãè÷íîé ïðîáëåìîé. Ïîõîæåå ðàçíîîáðàçèå áëèçêèõ ìîðôîëîãè÷åñêè äåðèâàòîâ õèùíèêà â ïàëåîçîå õàðàêòåðíî òîëüêî äëÿ ïðèìèòèâíûõ ïîñòîÿííîâîäíûõ ðûáîÿäíûõ ëàáèðèíòîäîíòîâ. Îäíàêî àíàëèç ñòðîåíèÿ ÷åðåïà è çóá-
Èâàõíåíêî Ì.Ô. Ýâîëþöèÿ ïîçäíåïàëåîçîéñêèõ òåòðàïîä
387
íîé ñèñòåìû íå ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü Gorgonopioidea â êà÷åñòâå èõòèîôàãîâ, à îñîáåííîñòè èõ ïîñòêðàíèàëüíîãî ñêåëåòà ñîâåðøåííî íå ñîãëàñóþòñÿ ñ ïðåäïîëîæåíèåì î âîäíîì îáðàçå æèçíè. Âèäèìî, â äåéñòâèòåëüíîñòè ýòî áèîìîðôíîå ðàçíîîáðàçèå ñîîòâåòñòâóåò åùå áîëüøåìó ðàçíîîáðàçèþ áèîìîðô ðàñòèòåëüíîÿäà ó íàèáîëåå âåðîÿòíîãî òðîôè÷åñêîãî ïàðòíåðà - äèöèíîäîíòîâ, ÷òî îòìå÷àëîñü âûøå. Î÷åíü èíòåðåñåí ñëó÷àé áûñòðîãî ôîðìèðîâàíèÿ îòíîñèòåëüíî êðóïíîãî õèùíèêà ïðè íàëè÷èè äîñòàòî÷íîãî ðàçíîîáðàçèÿ ðàñòèòåëüíîÿäîâ (òåõ æå äèöèíîäîíòîâ), íî ïðè äåôèöèòå õèùíèêà (ïîñëå âûìèðàíèÿ ãîðãîíîïèé), ÷òî íàáëþäàåòñÿ â òåðìèíàëüíûõ áèîõðîíàõ ïåðìè Âîñòî÷íîé Åâðîïû (Ñåííèêîâ, 2004). Çäåñü ñîâåðøåííî íåîæèäàííî ïîÿâëÿþòñÿ êðóïíûå î÷åíü ïðèìèòèâíûå Archosauria Proterosuchidae, íå èçâåñòíèå ðàíåå, à ïîçæå, â ðàííåì òðèàñå, ïðåäñòàâëåííûå òîëüêî ìåëêèìè ôîðìàìè. Àíàëèç îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ ïîçäíåïåðìñêîãî Archosaurus (Ivakhnenko, 2003) ïðèâîäèò ê âûâîäó î âîçìîæíîñòè ïåðâè÷íîé àäàïòàöèè ê ïèòàíèþ äîáû÷åé, èìåâøåé ðàçâèòûé ðîãîâîé ïîêðîâ. Æåñòêàÿ, ôîëèäèðîâàííàÿ êîæà äîáû÷è ðàçðåçàëàñü «ïèëîé» èç îäèíàêîâûõ ïî ðàçìåðàì çóáîâ ñ ðåæóùèìè çàçóáðåííûìè êàíòàìè. Ïåðåñïåöèàëèçàöèÿ ê ïèòàíèþ äîáû÷åé ñ ìÿãêîé, íå ôîëèäèðîâàííîé êîæåé (äèöèíîäîíòû) ïðèâåëà ê âîçíèêíîâåíèþ óâåëè÷åííûõ çóáîâ â ñèìôèçíûõ îáëàñòÿõ ïðåä÷åëþñòíûõ è çóáíûõ êîñòåé, ÷òî îáëåã÷àëî ñõâàòûâàíèå è âûðûâàíèå êóñêîâ èç òåëà æåðòâû. Âèäèìî, ýòè æèâîòíûå ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ äëÿ ïîçäíåé ïåðìè êàê óíèâåðñàëüíûå íåñïåöèàëèçèðîâàííûå õèùíèêè (òèï ãèãàíòñêîãî âàðàíà) ñ î÷åíü øèðîêèì ñïåêòðîì îòíîñèòåëüíî êðóïíîé äîáû÷è.
Ðåïòèëèè: êðóïíûå ñïåöèàëèçèðîâàííûå õèùíèêè-ìàêðîôàãè Êðîìå îòíîñèòåëüíî íåêðóïíûõ íåñïåöèàëèçèðîâàííûõ õèùíèêîâ, èçâåñòíû è óçêîñïåöèàëèçèðîâàííûå íà îïðåäåëåííóþ æåðòâó õèùíèêè. Ýòî ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâ Sphenacodontidae, Biarmosuchidae, Anteosauridae è Inostranceviidae. Êàê ïðàâèëî, ýòî î÷åíü êðóïíûå æèâîòíûå, ñ äëèíîé òåëà íå ìåíåå 3 ì. Âñåãäà èìåþò î÷åíü ñèëüíî óâåëè÷åííûå êëûêîîáðàçíûå çóáû, à ïîçäíèå ôîðìû àëüòåðíàòèâíûå êëûêè, óçêèå, ñ õîðîøî ðàçâèòûìè çàçóáðåííûìè ðåæóùèìè êàíòàìè. Äëèíà êëûêà ìîæåò ñîñòàâëÿòü äî ïÿòîé ÷àñòè äëèíû âñåãî ÷åðåïà. Õèùíèê, ñóäÿ ïî ñòðîåíèþ çóáíîé ñèñòåìû, áûë ïðèñïîñîáëåí ê ïèòàíèþ êðóïíîé äîáû÷åé, ñîïîñòàâèìîé ïî ðàçìåðàì ñ íèì ñàìèì (äëÿ ðàííåïåðìñêèõ ãðóïï ñì. Vaughn, 1964; Berman, 1978; äëÿ ïîçäíåïåðìñêèõ Ivakhnenko, 2003).  òî æå âðåìÿ æèâîòíûå èìåëè, êàê ïðàâèëî, óçêèé è âûñîêèé ÷åðåï, ñ âûñîêèì ðàñïîëîæåíèåì îðáèò è íîçäðåé. Ïîñòêðàíèàëüíûé ñêåëåò ãðàöèëüíûé, ñ îòíîñèòåëüíî êîðîòêèìè êîíå÷íîñòÿìè è øèðîêèìè êèñòÿìè. Ýïèôèçàðíûå îáëàñòè î÷åíü ñëàáî îêîñòåíåâàþò. Ýòè îñîáåííîñòè ìîãóò ãîâîðèòü îá îáèòàíèè ïðåèìóùåñòâåííî â âîäå. Ïîñêîëüêó èõòèîôàãèÿ íè â êîåé ìåðå íå ñîãëàñóåòñÿ ñî ñòðîåíèåì ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà, ñëåäóåò ïîëàãàòü, ÷òî äàííàÿ áèîìîðôà óçêî ñïåöèàëèçèðîâàíà êàê õèùíèê, òðîôè÷åñêè ñâÿçàííûé ñ î÷åíü êðóïíûìè âîäíûìè èëè àìôèáèîíòíûìè ðàñòèòåëüíîÿäàìè. Èíòåðåñíî, ÷òî èçâåñòíûå äëÿ íåêîòîðûõ èç ýòèõ ôîðì ìîëîäûå îñîáè èìåëè, âèäèìî, íåñêîëüêî èíóþ ñïåöèàëèçàöèþ. Èçìåíåíèå ñïîñîáà ïèòàíèÿ íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ îòìå÷åíî äëÿ Sphenacodontidae (Bakker, 1982), è ñ ýòèì õîðîøî ñîãëàñóåòñÿ íåïðîïîðöèîíàëüíûé, óñèëåííûé ðîñò äëèíû êëûêà â îíòîãåíåçå Biarmosuchus (Èâàõíåíêî, 1999). Ìîëîäûå îñîáè, âèäèìî, âûïîëíÿëè ðîëü ìåëêèõ è ñðåäíèõ íåñïåöèàëèçèðîâàííûõ ïðèáðåæíûõ èëè îòíîñèòåëüíî íàçåìíûõ õèùíèêîâ. Âèäèìî, ýòî áûëî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî, êàê ìû âèäåëè âûøå, ðàçíîîáðàçèå òàêèõ óíèâåðñàëüíûõ íåêðóïíûõ õèùíèêîâ â ïîçäíåì ïàëåîçîå áûëî íå âåëèêî. Êàæäîå èç ïåðå÷èñëåííûõ ñåìåéñòâ èìååò ÿâíîãî òðîôè÷åñêîãî ïàðòíåðà, î÷åíü êðóïíîãî ðàñòèòåëüíîÿäà-ñàïðîôàãà (ñîîòâåòñòâåííî,
388
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Edaphosauridae, Estemmenosuchidae è Tapinocephalida) èëè àëüãîôàãà (Pareiasauridae: Scutosaurus).
Ðåïòèëèè: ñïåöèàëèçèðîâàííûå âîäíûå èõòèîôàãè Îòíîñèòåëüíî ðàííèì ñîáûòèåì â ýâîëþöèè òåòðàïîä ðåïòèëèéíîãî ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêîãî óðîâíÿ áûëî ïîÿâëåíèå ýêîáèîìîðôû âòîðè÷íîâîäíîãî êðóïíîãî õèùíèêàèõòèîôàãà. Òî÷íåå, ýòî áûë, ñêîðåå âñåãî, õèùíèê ñ øèðîêèì ñïåêòðîì äîáû÷è, îáðàçîâàâøèé âåðøèíó ðûáîÿäíîé öåïè. Âîçìîæíî, òàêèõ õèùíèêîâ ñôîðìèðîâàëè óæå Sphenacomorpha (Secodontosaurus: ñì. Reisz et al., 1992). Äëÿ âûñøèõ Eotherapsida, Dinomorpha, ôîðìèðîâàíèå âîäíîãî õèùíèêà â âåòâè äèíîöåôàëîâ (Titanosuchida) ìîæåò áûòü äàæå â îïðåäåëåííîé ñòåïåíè ïðîñëåæåíî. Íàèáîëåå ïðèìèòèâíîé ôîðìîé ïðåäñòàâëÿåòñÿ îòíîñèòåëüíî íåêðóïíûé è ñëàáî ñïåöèàëèçèðîâàííûé Microsyodon èç ñåìåéñòâà Titanosuchidae. ×åëþñòíîé êëûê ó íåãî îòíîñèòåëüíî ñëàáî èçîãíóò (íî ñóùåñòâåííî ñèëüíåå, ÷åì ó áëèæàéøèõ íàçåìíûõ õèùíûõ ðîäñòâåííèêîâ), åùå ñîõðàíÿåòñÿ ðåæóùèé êàíò, õîòÿ è òåðÿþùèé çàçóáðåííîñòü. Áóêêàëüíûå çóáû åùå íîðìàëüíîãî, «õèùíîãî» ñòðîåíèÿ, óïëîùåííûå, ñ ðåæóùåé çàçóáðåííîñòüþ. Ó áîëåå ïîçäíåãî Archaeosyodon êëûê èçãèáàåòñÿ åùå ñèëüíåå è òåðÿåò ðåæóùèé êàíò, õîòÿ ñîõðàíÿåò êîíè÷åñêóþ ôîðìó. Áóêêàëüíûå çóáû ñ íåñêîëüêî ðàñøèðåííûìè óòîëùåííûìè êîðîíêàìè, ñêîðåå «óäåðæèâàþùåãî» òèïà, ÷åì õèùíîãî. Ðàçâèòèåì ýòèõ àäàïòàöèé ïðåäñòàâëÿþòñÿ íàèáîëåå ïîçäíèå Syodontidae, åùå áîëåå ñïåöèàëèçèðîâàííûå ïðîèçâîäíûå, ñ áîëåå öèëèíäðè÷åñêèì, ñèëüíî èçîãíóòûì êëûêîì è ñ äàâÿùèìè áóêêàëüíûìè çóáàìè. Òàêàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ áóêêàëüíûõ çóáîâ åñòåñòâåííà ïðè ïèòàíèè îòíîñèòåëüíî òâåðäîé, ÷åøóé÷àòîé äîáû÷åé, ðûáîé èëè ìåëêèìè ëàáèðèíòîäîíòàìè. Î÷åíü ïîõîæà çóáíàÿ ñèñòåìà ó ðÿäà ïîçäíèõ ãðóïï èç Eutherapsida (Chthonosauridae, Annatherapsididae). ×åðåï òàêæå óäëèíåííûé, õîòÿ è íåñêîëüêî óïëîùåííûé â ïðåäãëàçíè÷íîé ÷àñòè, êàê ýòî ñâîéñòâåííî âñåì ïðèìèòèâíûì Eutherapsida. Ôîðìà êëûêîâ ïîëíîñòüþ èäåíòè÷íà ôîðìå êëûêîâ Syodontidae: îíè îêðóãëûå â ñå÷åíèè, öèëèíäðè÷åñêèå, ñ ðåçêî çàãíóòîé íàçàä âåðøèíîé, áåç ðåæóùèõ êàíòîâ. Çàêëûêîâûå çóáû êîíè÷åñêèå, íåñêîëüêî çàãíóòûå íàçàä, áåç ðåæóùèõ ãðåáíåé. Íèæíèå ÷åëþñòè â ñèìôèçå ñîåäèíåíû ñëàáî, áåçóñëîâíî, çäåñü äîïóñòèìû çíà÷èòåëüíûå äâèæåíèÿ, ìîæåò áûòü, ñâÿçàííûå ñ ìàíèïóëÿöèåé äîáû÷åé ïðè ïîìîùè íèæíèõ ÷åëþñòåé. Ñòðîåíèå êëûêà ñ ðåçêî çàãíóòîé âåðøèíîé (òèï «fish-hook»: Ivakhnenko, 2003) ïðàêòè÷åñêè íå ïðèãîäíî äëÿ îõîòû íà êðóïíóþ äîáû÷ó, ïîñêîëüêó òàêîé êëûê íå ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàí íè äëÿ óìåðùâëåíèÿ, íè äëÿ ðàçðûâàíèÿ äîáû÷è, ñîïîñòàâèìîé ïî ðàçìåðîì ñ õèùíèêîì.
Âûâîäû 1. Áèîìîðôíàÿ è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ýâîëþöèÿ íàçåìíûõ òåòðàïîä ïîçäíåãî ïàëåîçîÿ îïðåäåëÿëàñü ñîâåðøåíñòâîâàíèåì àïïàðàòà ïåðåðàáîòêè è óñâîåíèÿ ðàñòèòåëüíîé ïèùè. Õèùíàÿ íàíîôàãèÿ, õàðàêòåðíàÿ äëÿ ïåðâè÷íûõ ãðóïï íàçåìíûõ òåòðàïîä, íåîáõîäèìî ñìåíÿëàñü îìíèôàãèåé, çàòåì ôàêóëüòàòèâíîé ôèòîôàãèåé è â êîíå÷íîì ñ÷åòå îáëèãàòíîé ôèòîôàãèåé.  ðàçëè÷íûõ ôèëóìàõ íàçåìíûõ òåòðàïîä ñõîäíûå ïðîöåññû øëè ïàðàëëåëüíî è íåçàâèñèìî, è èìåííî îíè áûëè îñíîâîé ïðîãðåññèâíîé ìîðôîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè âî âñåõ ãëàâíûõ âåòâÿõ òåòðàïîä. 2. Ýâîëþöèÿ õèùíûõ (ìàêðîôàãîâ) áèîìîðô ñòðîãî êîððåëèðîâàíà ñ ýâîëþöèåé ðàñòèòåëüíîÿäíûõ. Òîëüêî êîýâîëþöèÿ â òðîôè÷åñêèõ ïàðàõ îïðåäåëÿëà áèîìîðôíîå ðàçíîîáðàçèå è ìîðôîëîãè÷åñêóþ ñïåöèàëèçàöèþ õèùíèêà.
Èâàõíåíêî Ì.Ô. Ýâîëþöèÿ ïîçäíåïàëåîçîéñêèõ òåòðàïîä
389
Ðèñ. 1. Ñõåìà áèîìîðôíîé ýâîëþöèè Eotherapsida â ïîçäíåé ïåðìè. Îáîçíà÷åíèÿ: Ia èñõîäíàÿ áèîìîðôà ìåëêîãî íàíîôàãà-íàñåêîìîÿäà (Ìåçåíñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ, Nikkasauridae); Ib1 áèîìîðôà îìíèôàãà-ôðóêòèôàãà Gorgonopia (Ãîëþøåðìèíñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé ñóáêîìïëåêñ, Rhopalodontidae); Ib2 áèîìîðôà îìíèôàãà-ôðóêòèôàãà Dinocephlia (Ìåçåíñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ, Niaftasuchida); Ib3 óçêî ñïåöàëèçèðîâàííàÿ áèîìîðôà îìíèôàãà-ôðóêòèôàãà Anomodontia (Î÷åðñêèé è Èøååâñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñû, Ulemicidae); Ic áèîìîðôà íåñïåöèàëèçèðîâàííîãî õèùíèêà Gorgonopia (Î÷åðñêèé è Èøååâñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñû, Phthinosuchidae); IIa áèîìîðôà ðàñòèòåëüíîÿäà-ñàïðîôàãà Gorgonopia (Î÷åðñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ, Estemmenosuchidae); IIb áèîìîðôà óçêî ñïåöèàëèçèðîâàííîãî òðîôè÷åñêè õèùíèêà-ìàêðîôàãà Dinocephlia (Î÷åðñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ, Eotitanosuchidae); IIc áèîìîðôà ñïåöèàëèçèðîâàííîãî âîäíîãî õèùíèêà-èõòèîôàãà Dinocephlia (Î÷åðñêèé è Èøååâñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñû, Ulemosauridae); IId áèîìîðôà óçêî ñïåöèàëèçèðîâàííîãî òðîôè÷åñêè õèùíèêà-ìàêðîôàãà (Èøååâñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ, Anteosauridae); IIIa êîìïëåêñ áëèçêèõ áèîìîðô ðàñòèòåëüíîÿäà-âåãåòîôàãà Anomodontia (Ñîêîëêîâñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ, Dicynodontidae); IIIb êîìïëåêñ áëèçêèõ áèîìîðô øèðîêî ñïåöèàëèçèðîâàííîãî òðîôè÷åñêè õèùíèêà-ìàêðîôàãà Gorgonopida (Ñîêîëêîâñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ, Gorgonopidae); IVa áèîìîðôà âîäíîãî õèùíèêà-èõòèîôàãà Dinocephlia (Î÷åðñêèé è Èøååâñêèé ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû, Syodontidae); IVb áèîìîðôà óçêî ñïåöèàëèçèðîâàííîãî òðîôè÷åñêè âîäíîãî õèùíèêà-ìàêðîôàãà Gorgonopida (Ñîêîëêîâñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ, Inostranceviidae).
3. Ñìåíà êîìïëåêñîâ íàçåìíûõ òåòðàïîä â ïàëåîçîå áûëà ñâÿçàíà ñ èçìåíåíèÿìè â ñòðóêòóðå ñîîòâåòñòâóþùèõ ñîîáùåñòâ, ÷òî ÿâëÿëîñü ðåçóëüòàòîì ïîâûøåíèÿ ñïåöèàëèçàöèè ðàñòèòåëüíîÿäîâ è õèùíûõ êîýâîëþàíòîâ. Î÷åíü íàãëÿäíî ýòîò âûâîä ìîæåò áûòü ñäåëàí ïðè íàëîæåíèè ñõåìû ýâîëþöèè áèîìîðô íà ôèëîãåíåòè÷åñêóþ ñõåìó ïîçäíåïåðìñêèõ Eotherapsida (ðèñ. 1), ïîñêîëüêó èìåííî ýòà ãðóïïà äîìèíèðîâàëà â ñîîáùåñòâàõ
390
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
òîãî âðåìåíè.  âîäíûõ ñîîáùåñòâàõ ïîçäíåãî ïàëåîçîÿ ïðèíöèïèàëüíûõ èçìåíåíèé â áèîìîðôàõ ñëîÿ òåòðàïîä íå íàáëþäàåòñÿ, è ýâîëþöèÿ âî âðåìåíè ñâîäèòñÿ ëèøü ê ñìåíå òàêñîíîâ, îáðàçóþùèõ âåðøèíó ïèùåâîé öåïè. 4. Âûñøåå äîñòèæåíèå â ýâîëþöèè ðàñòèòåëüíîÿäíîé ìåãàáèîìîðôû îáëèãàòíàÿ âåãåòîôàãèÿ, òðåáóþùàÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ îáðàáàòûâàþùåãî ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà è îñíîâûâàþùàÿñÿ íà èñïîëüçîâàíèè â ýòèõ öåëÿõ ðîãîâîãî ïîêðîâà ÷åëþñòåé. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ýòî áûëî îïòèìàëüíîå ðåøåíèå äëÿ òîãî òèïà ðàñòèòåëüíîñòè, êîòîðûé ïðåîáëàäàë â ïîçäíåì ïàëåîçîå. Òîëüêî â íà÷àëå ìåçîçîÿ, ïîñëå ðàñïðîñòðàíåíèÿ öâåòêîâîé ðàñòèòåëüíîñòè, áîëåå îïòèìàëüíûì îêàçàëñÿ «öèíîäîíòíûé» àïïàðàò ïåðåðàáîòêè ðàñòèòåëüíîé ïèùè íà áóêêàëüíûõ çóáàõ è ñìîãëè âîçíèêíóòü âåãåòîôàãè-ìëåêîïèòàþùèå ìåëêèõ è ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, äîìèíèðóþùèå ïî áèîìàññå è ðàçíîîáðàçèþ â ñîâðåìåííûõ ýêîòîïàõ è îïðåäåëÿþùèå ñòðóêòóðó ñîâðåìåííûõ ñîîáùåñòâ òåòðàïîä.
Ëèòåðàòóðà Áûêîâ Á.À. 1983. Ýêîëîãè÷åñêèé ñëîâàðü. Àëìà-Àòà: Íàóêà. 215 ñ. Ãóáèí Þ.Ì. 1991. Ïåðìñêèå àðõåãîçàâðîèäíûå àìôèáèè ÑÑÑÐ// Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 249. 140 ñ. Åôðåìîâ È.À. 1954. Ôàóíà íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ â ïåðìñêèõ ìåäèñòûõ ïåñ÷àíèêàõ Çàïàäíîãî Ïðèóðàëüÿ // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 54. 416 ñ. Èâàõíåíêî Ì.Ô. 1981. Äèñêîçàâðèñêè èç ïåðìè Òàäæèêèñòàíà // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 1. Ñ. 114127. Èâàõíåíêî Ì.Ô. 1987. Ïåðìñêèå ïàðàðåïòèëèè ÑÑÑÐ // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 223. Ñ. 1159. Èâàõíåíêî Ì.Ô. 1990. Ïîçäíåïàëåîçîéñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ òåòðàïîä èç îòëîæåíèé áàññåéíà ð. Ìåçåíü // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 4. Ñ. 8190. Èâàõíåíêî Ì.Ô. 1997. Íîâûå ïîçäíåïåðìñêèå íèêòåðîëåòåðû Âîñòî÷íîé Åâðîïû // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 5. Ñ.114120. Èâàõíåíêî Ì.Ô. 1999. Áèàðìîçóõè Î÷åðñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà Âîñòî÷íîé Åâðîïû// Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 7986. Èâàõíåíêî Ì.Ô. 2001. Òåòðàïîäû Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîãî ïëàêêàòà ïîçäíåïàëåîçîéñêîãî òåððèòîðèàëüíî-ïðèðîäíîãî êîìïëåêñà // Òð. Ïàëåîíòîë. èíñò. ÐÀÍ. Ò. 283. 200 ñ. Èâàõíåíêî Ì.Ô. 2003. Àíãóëÿðíàÿ îáëàñòü íèæíåé ÷åëþñòè ïðèìèòèâíûõ òåðàïñèä // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 6570. Èâàõíåíêî Ì.Ô., Òâåðäîõëåáîâà Ã.È. 1987. Ðåâèçèÿ ïåðìñêèõ áîëîçàâðîìîðôîâ Âîñòî÷íîé Åâðîïû // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 2. Ñ. 98106. Êîíæóêîâà Å.Ä. 1955. Ïåðìñêèå è òðèàñîâûå ëàáèðèíòîäîíòû Ïîâîëæüÿ è Ïðèóðàëüÿ // Ìàòåðèàëû ïî ïåðìñêèì è òðèàñîâûì íàçåìíûì ïîçâîíî÷íûì ÑÑÑÐ / Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 49. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ. 588. Êóçíåöîâ Â.Â., Èâàõíåíêî Ì.Ô. 1981. Äèñêîçàâðèñöèäû èç âåðõíåãî ïàëåîçîÿ Þæíîãî Êàçàõñòàíà // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 102110. Ñåííèêîâ À.Ã. 2004. Äðåâíåéøèé òåêîäîíò Archosaurus rossicus è ïðîáëåìà ïðîèñõîæäåíèÿ àðõîçàâðîâ // Ïàëåîñòðàò-2004. Ì.: Ìîñê. îá-âî èñïûò. ïðèðîäû. Ñ. 3132. Òàòàðèíîâ Ë.Ï. 1958. Ýâîëþöèÿ çâóêîïðîâîäÿùåãî àïïàðàòà íèçøèõ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ è ïðîèñõîæäåíèå ïðåñìûêàþùèõñÿ // Çîîë. æóðí. Ò. 37. Âûï. 1. Ñ. 5774. Òàòàðèíîâ Ë.Ï. 1962. Ñïîñîá ôóíêöèîíèðîâàíèÿ çâóêîïðîâîäÿùåãî àïïàðàòà ëàáèðèíòîäîíòîâ // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 4. Ñ. 2130. Òàòàðèíîâ Ë.Ï. 1976. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ýâîëþöèÿ òåðèîäîíòîâ è îáùèå âîïðîñû ôèëîãåíåòèêè. Ì.: Íàóêà. 258 ñ. Òàòàðèíîâ Ë.Ï. 2000. Íîâûé ãîðãîíîïñ (Reptilia, Theriodontia) èç âåðõíåé ïåðìè Âîëîãîäñêîé îáëàñòè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 1. Ñ. 7078.
Èâàõíåíêî Ì.Ô. Ýâîëþöèÿ ïîçäíåïàëåîçîéñêèõ òåòðàïîä
391
×óäèíîâ Ï.Ê. 1983. Ðàííèå òåðàïñèäû // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 202. 230 ñ. Øèøêèí Ì.À. 1973. Ìîðôîëîãèÿ äðåâíèõ çåìíîâîäíûõ è ïðîáëåìû ýâîëþöèè íèçøèõ òåòðàïîä// Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 137. 257 ñ. Øèøêèí Ì.À. 2000. Ýâîëþöèÿ øåéíûõ ïîçâîíêîâ ó òåìíîñïîíäèëüíûõ àìôèáèé è äèôôåðåíöèàöèÿ ðàííèõ òåòðàïîä // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 5. Ñ. 6274. Allin E.F. 1975. Evolution of the mammalian middle ear// J. Morphology. Vol. 147. P. 403437. Allin E.F. 1986. The auditory apparatus of advanced mammal-like Reptiles and early Mammals// The Ecology and Biology of Mammal-like Reptiles / Hotton III N., McLean P., Roth T., Roth E. (eds.) Washington: Smithson. Inst. Press. P. 283294. Bakker R.T. 1982. Juvenile-adult habitat shift in Permian fossil Reptiles and Amphibians// Science. Vol. 217. P. 5355. Barghusen H.R. 1975. A review of fighting adaptations in Dinocephalians (Reptilia, Therapsida) // Paleobiology. Vol. 1. No. 3. P. 295311. Barry T.H. 1963. On the variable occurence of the tympanum in recent and fossil Tetrapods // South Afr. J. Sci. Vol. 59. No. 5. P. 160175. Berman D.S. 1978. Ctenospondylus ninevehensis, a new species (Reptilia, Pelycosauria) from the Lower Permian Dunkard Group of Ohio// Ann. Carnegie Museum. No. 47. P. 493514. Berman D.S., Sumida S.S. 1995. New cranial material of the rare Diadectid Desmatodon hesperis (Diadectomorpha) from the Late Pennsylvanian of Central Colorado // Ann. Carnegie Museum. Vol. 64. No. 4. P. 315336. Bolt J.R. 1969. Lissamphibian origins: possible protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma // Science. Vol. 166. No. 3907. P. 888891. Bolt J.R. 1974. Osteology, function and evolution of the Trematopsid (Amphibia: Labyrinthodontia) nasal region // Fieldiana: Geol. Vol. 33. No. 2. P.1130. Bolt J.R. 1985. Evolution of the Amphibian tympanic ear and the origin of Frogs // Biol. J. Linnean Soc. No. 24. P. 8399. Boy J.A. 1978. Die Tetrapodenfauna (Amphibia, Reptilia) des saarpfalzischen Rotliegenden (UnterPerm; SW-Deutschland). 1. Branchiosaurus // Mainzer Geowiss. Mitteil. No. 7. S. 2776. Brink A.S. 1956. Speculations on some advansed mammalian characteristics in the higher Mammal-like Reptiles // Palaeontol. Afr. Vol. 4. P. 7785. Broili F. 1927. Über die Hautdekung der Archegosauridae und Actinodontidae // Z. Dtsch Geol. Ges. Bd 79. S. 375384. Bulanov V.V. 2003. Evolution and systematics of Seymouriamorph Parareptiles // Paleontol. J. Vol. 37. Suppl. 1. P. 1105. Carroll R.L. 1991. The origin of Reptiles // Origin of the higher groups of Tetrapods. Schultze H.-P., Trueb L. (eds.). N.-Y.: Cornell Univ. Press. P. 331353. Carroll R.L. 1992. The primary radiation of terrestrial Vertebrates // Ann. Rev. Earth Planet. Sci. No. 20. P. 4584. Carroll R.L. 2001. The origin and early radiation of terrestrial Vertebrates // J. Paleontol. Vol. 75. ¹ 6 . P. 12021213. Colbert E.H. 1955. Scales in the Permian amphibian Trimerorhachis // Amer. Museum Novit. No. 1740. P.117. Cowles R.B. 1957. Possible origin of dermal temperature regulation// Evolution. Vol. 12. P. 347357. Cox C.B. 1959. On the anatomy of a new Dicynodont genus with evidence of the position of the tympanum // Proc. Zool. Soc. London. Ser. B. Vol. 132. Pt 3. P. 321367. Cox C.B. 1967. Cutaneous respiration and the origin of the modern Amphibia // Proc. Zool. Soc. London. Ser. B. Vol. 178. No. 1. P. 3747. Crompton A.W., Hotton III N. 1967. Functional anatomy of masticatory apparatus of two Dicynodonts (Reptilia, Therapsida) // Postilla Peabody Museum Natur. History. Vol. 109. P. 151. Crompton A.W., Taylor C.R., Jagger J.A. Evolution of homeothermy in Mammals // Nature. 1978. Vol. 272. No. 5651. P. 333336. DiMichele W.A., Hook R.W. Paleozoic terrestrial ecosystems// Terrestrial Ecosystems through Time. Evolutionary Paleontology of Terrestrial Plants and Animals. Behrensmeyer A.K., Damuth J.D.,
392
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
DiMichele W.A., Potts R., Sues H.-D., Wing S.L.(eds.). Chicago, London: Univ. Chicago Press. 1992. P. 205325. Ewer R.F. 1965. The anatomy of the Thecodont reptile Euparkeria capensis Broom// Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. Vol. 248. P. 379435. Findlay G.H. 1970. Skin structure of small Pareiasaurs. With comments on their taxonomy in the Cistecephalus zone // Palaeontol. Afr. Vol. 13. P. 1523. Frolich L.M. 1977. The role of the skin in the origin of Amniotes: permeability barrier, protective covering and mechanical support // Amniote Origins. Completing the Transition to Land. Sumida S.S., Martin K.L. (eds.). N.-Y.: Acad. Press. P. 327352. Gans C. 1970. Respiration in early Tetrapods. The Frog is a Red Herring // Evolution. Vol. 24. No. 4. P. 723734. Gans C., de Jongh H. J., Farber J. 1969. Bullfrog (Rana catesbeiana) ventilation: how does the frog Breathe // Science. Vol. 163. P. 12231225. Gow C.L. 1975. The morphology and relationships of Youngina capensis Broom and Prolacerta broomi Parrington // Palaeontol. Afr. Vol.18. P. 89131. Gregory W.K., Raven H.C. 1941. Studies on the origin and early evolution of paired fins and limbs// Ann. New York Acad. Sci. Vol. 42. Art. 3. P. 273360. Heaton M.J. 1979. Cranial anatomy of primitive Captorhinids Reptiles from the Late Pennsylvanian and Early Permian Oklahoma and Texas // Oklahoma Geol. Surv. Bull. Vol. 127. P. 184. Holmes R. 1989. The skull and axial skeleton of the Lower Permian Anthracosaurid amphibian Archeria crassidisca Cope // Palaeontographica. Abt. A. Bd 207. Lfg 46. S. 161206. Hotton III.N. 1980. An alternative to dinosaur endothermy: the happy wanderer // A Cold Look at the Warm-blooded Dinosaurs / Thomas R.D.K., Olson E.C. (eds.). N.-Y.: Amer. Assoc. Advanc. Sci. P. 311350. Hotton III N. 1986. Dycinodonts and their role as primare consumers // The Ecology and Biology of Mammal-like reptiles / Hotton III.N., MacLean P.D., Roth J.J, Roth C.E. (eds.). Washington D.C.: Smithsonian Inst. Press. P. 7182. Hotton III N., Olson, E.C., Beerbower R. 1977. Amniote origin and discovery of herbivory // Amniote Origins. Completing the Transition to Land. / Sumida S.S., Martin K.L. (eds.). N.-Y.: Acad. Press. P. 207264. Ivakhnenko M.F. 2003. Eotherapsids from the East European Placket // Paleontol. J. Vol. 37. Suppl. 4. P. 339365. Kemp T.S.1982. Mammal-like Reptiles and the origin of Mammals // London: Acad. Press. 280 p. King G.M. 1988. Dinocephalia, Anomodontia // Encyclopedia of Paleoherpetology / Wellnhofer P. (ed.). Stuttgart: G. Fischer Verl., Ch. 17. P. 1175. King G.M., Oelofsen B.W., Rubidge B.S. 1989. The evolution of the Dicynodont feeding system // Zool. J. Linnean Soc. Vol. 26. P. 185211. Martin K.L., Nagy K.A. 1977. Water balance and the physiology of the Amphibian to amniote transition / / Amniote Origins. Completing the Transition to Land. / Sumida S.S., Martin K.L. (eds.). N.-Y.: Acad. Press. P. 399423. Modesto S.P. 1995. The skull of the herbivorous synapsid Edaphosaurus boanerges from the Lower Permian of Texas // Paleontology. Vol. 38. Pt 1. P. 213239. Olson E.C. 1947. The family Diadectidae and its bearing on the classification of Reptiles // Fieldiana: Geol. Vol. 11. No. 1. P. 353. Olson E.C. 1962. Les problemes de lorigine des Reptiles // Probl. actual. Paleontol. (Evol. d. Vert.). No. 104. P. 157174. Olson E.C. 1966a. Relationships of Diadectes // Fieldiana: Geol. Vol. 14. No. 10. P. 199227. Olson E.C. 1966b. The middle ear morphological types in Amphibian and Reptiles // Amer. Zoologist. No. 6. P. 309419. Olson E.C. 1972. The hàbitat: climatic change and its influence on life and habitat // Biol. Nutrition. Vol. 18. P. 267305. Olson E.C. 1976. The explotation of land by early Tetrapods // Morphology and Biology of Reptiles / Bellairs, A.A., Cox C.B. (eds.). L., N.-Y. : Acad. Press. P. 130.
Èâàõíåíêî Ì.Ô. Ýâîëþöèÿ ïîçäíåïàëåîçîéñêèõ òåòðàïîä
393
Panchen A.L., Smithson T.R. 1987. Character diagnosis, fossils and origin of Tetrapods // Biol. Rev. No. 62. P. 341438. Parsons Th.S., Williams E.E. 1962. The teeth of Amphibia and their relation to amphibian phylogeny // J. Morphol. Vol.110. No. 3. P. 375383. Parsons Th.S., Williams E.E. 1963. The relationships of the modern Amphibia a re-examination // Quart. Rev. Biol. Vol. 38. No. 1. P. 2653. Reisz R.R. 1986. Pelycosauria // Encyclopedia of Paleoherpetology / Wellnhofer P. (ed.). StuttgartN.Y.: G. Fischer Verl. Ch. 17A. 102 p. Reisz R.R., Berman D.S., Scott D. 1992. The cranial anatomy and relationships of Secodontosaurus, an unusual Mammal-like Reptile (Synapsida; Sphenacodontidae) from the Early Permian of Texas // Zool. J. Linn. Soc. No. 104. P. 127184. Reisz R.R., Sues H.D.2000. Herbivory in Late Paleozoic and Triassic terrestrial vertebrates// Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates. Perspectives from the Fossil Record / Suess H.-D. (ed.). Cambridge: Univ. Press. P. 942. Romer A.S. 1956. The early evolution of land vertebrates // Proc. Amer. Phil. Soc. Vol. 100. No. 3. P. 157168. Romer A.S. 1957. Origin of the Amniote egg // Scientific Monthly. Vol. 85. No. 2. P. 5763. Romer A.S. 1966. Early Reptilian evolution re-viewed // Evolution. Vol. 21. P. 821829. Romer A.S. 1967. Major steps in vertebrate evolution// Science. Vol.158. No. 3809. P. 16291637. Romer A.S. 1972. Skin breathing primary or secondary? // Respir. Physiol. No. 14. P. 183192. Romer A.S. 1974. Aquatic adaptation in Reptiles primary or secondary? // Ann. South Afr. Museum. Vol. 64. P. 221230. Romer A.S., Price L. 1940. Review of the Pelycosauria // Spec. Pap. Geol. Soc. Amer. No. 28. 538 p. Romer A.S., Witter R.V. 1941. The Skin of the Rhachitomous Amphibian Eryops // Amer. J. Sci. Vol. 239. P. 822824. Rybczynski N., Reisz R.R. 2001. Earliest evidence for efficient oral processing in a terrestrial herbivore // Nature. Vol. 411. P. 684687. Smithson T.R., Thomson K.S. 1982. The hyomandibular of Eusthenopteron foordi Whiteaves (Pisces: Crossopterygii) and the early evolution of the Tetrapod stapes // Zool. J. Linnean Soc. Vol. 74. Pt 1. P. 93103. Suess H.-D. 1986. Locomotion and body form in early therapsids (Dinocephalia, Gorgonopsia, and Thericephalia) // The Ecology and Biology of Mammal-like reptiles / Hotton III N., MacLean P.D., Roth J.J, Roth C.E. (eds.). Washington DC.: Smithsonian Inst. Press. P. 6170. Thulborn T., Turner S. The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict // Proz. Roy. Soc. London. Biol. Sci. 2003. Vol. 270. No. 1518. P. 887993. Troyer K. 1982. Transfer of fermentative microbes between generations in a herbivorous Lizard. Science. No. 216. P. 540542. Tumarkin A. 1955. On the evolution of the auditory conducting apparatus: a new theory based on functional consideration. Evolution. Vol. 9. P. 221243. Vaughn P.P. 1964. Vertebrates from the Organ Rock Shale of the Cutler Group, Permian of Monument Valley and Vicinity, Utha and Arisona // J. Paleontol. No. 38. P. 567583. Watson D.M.S. 1948. Dicynodon and its allies // Proc. Zool. Soc. London. Ser. B. Vol. 118. Pt 3. P. 823 877. Watson D.M.S. 1954. On Bolosaurus and the origin and classification of Reptiles // Bull. Museum Compar. Zool. Harvard Coll. (Cambridge). Vol. 111. No. 9. P. 1449. Wever E.G., Vernon J.A. 1956. The sensitivity of the Turtles ear as shown by its electrical potentials // Proc. National Acad. Sci. USA. Vol. 42. No. 5. P. 213220.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 4. ÏÀËÅÎÝÊÎËÎÃÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÑÎÎÁÙÅÑÒÂ ÓÄÊ 576.6:551.736(470.57)
Òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè ñåéìóðèàìîðô (Parareptilia) è ïîëîæåíèå ãðóïïû â ñòðóêòóðå âîäíûõ ñîîáùåñòâ êîíöà ïàëåîçîÿ Â.Â. Áóëàíîâ Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ E-mail:
[email protected] Íà îñíîâå àíàëèçà ìîðôîëîãèè çóáíîé ñèñòåìû ðåêîíñòðóèðóþòñÿ êîíñóìåíòàëüíûå ñâÿçè ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà Seymouriamorpha. Ïîêàçàí ñïåêòð íàïðàâëåíèé òðîôè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè ãðóïïû, êîòîðàÿ â âîäíûõ ñîîáùåñòâàõ òåòðàïîä ïîçäíåé ïåðìè, ñôîðìèðîâàííûõ ïðåèìóùåñòâåííî êðóïíûìè õèùíûìè àìôèáèÿìè, ñìîãëà îñâîèòü íèøó ýôôåêòèâíûõ ôèòîôàãîâ è èíâåðòåáðàòîôàãîâ. Äëÿ áîëüøèíñòâà Kotlassiidae ïîêàçàíà ñìåíà îáëèãàòíî ïîòðåáëÿåìîãî ðåñóðñà íà ïðîòÿæåíèè îíòîãåíåòè÷åñêîãî öèêëà; âûðàáîòêà àäàïòàöèé ê ôèòîôàãèè (àëüãîôàãèè) âíóòðè ýòîãî ñåìåéñòâà ñëîæèëàñü íà áàçå ïîñëåäîâàòåëüíûõ ìîäèôèêàöèé çóáíîé ñèñòåìû ëè÷èíî÷íîãî òèïà, ïðîèñõîäÿùèõ íà ôîíå îáùåé ôåòàëèçàöèè. Âûìèðàíèå êîòëàññèîèäåé â êîíöå ñåâåðîäâèíñêîãî âðåìåíè, ïî-âèäèìîìó, îáóñëîâëåíî âíóòðèöåíîòè÷åñêèìè ïðè÷èíàìè, à èìåííî êîíêóðåíòíûì äàâëåíèåì ñî ñòîðîíû ïàëåîíèñöèôîðìíûõ àêòèíîïòåðèãèé, ðåàëèçîâàâøèõ â ñòðîåíèè ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà òîò æå ñèíäðîì ïðèçíàêîâ, ÷òî è êîòëàññèèäíûå ñåéìóðèàìîðôû. Êëþ÷åâûå ñëîâà: òåòðàïîäû, Seymouriamorpha, ïîçäíÿÿ ïåðìü, Âîñòî÷íàÿ Åâðîïà, ìîðôîëîãèÿ, çóáíàÿ ñèñòåìà, òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè, ýêîëîãèÿ.
Îñíîâíûì ìåòîäîì ðåêîíñòðóêöèè ñòðóêòóðû äðåâíèõ ñîîáùåñòâ ÿâëÿåòñÿ óñòàíîâëåíèå ñóùåñòâîâàâøèõ âíóòðè íèõ òðîôè÷åñêèõ ñâÿçåé.  òåõ áèîòîïàõ, ãäå ïðèñóòñòâóþò íàçåìíûå ïîçâîíî÷íûå, ïîñëåäíèå âûñòóïàþò â êà÷åñòâå âåðøèíû êîíñóìåíòàëüíîé ïèðàìèäû; ïðè ýòîì, òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ñàìèõ òåòðàïîä ïðåèìóùåñòâåííî îïðåäåëÿåòñÿ êîëè÷åñòâîì ðåàëèçîâàííûõ èìè ýêîëîãè÷åñêèõ (â òîì ÷èñëå òðîôè÷åñêèõ) íèø. Îäíîé èç òèïè÷íûõ ñîñòàâëÿþùèõ ïîçäíåïåðìñêèõ âîäíûõ ñîîáùåñòâ Âîñòî÷íîé Åâðîïû âûñòóïàþò ñåéìóðèàìîðôû, äîëÿ îñòàòêîâ êîòîðûõ â îðèêòîöåíîçàõ ðÿäà ìåñòîíàõîæäåíèé ìîæåò ñîñòàâëÿòü áîëåå 30%. Êàê ïîêàçàíî íèæå, ñåéìóðèàìîðôû, âêëþ÷àþùèå êàê ïîñòîÿííî-âîäíûå, òàê è àìôèáèîòè÷åñêè-íàçåìíûå ôîðìû, äîñòèãëè çíà÷èòåëüíîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ è îùóòèìîãî ýâîëþöèîííîãî óñïåõà âî ìíîãîì áëàãîäàðÿ ñïåöèàëèçàöèè ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà. Çóáíàÿ ñèñòåìà ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ñàìûõ èíôîðìàòèâíûõ êîìïîíåíòîâ ÷åðåïà íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ è øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ äëÿ òàêñîíîìè÷åñêèõ ïîñòðîåíèé è ýêîëîãè÷åñêèõ èíòåðïðåòàöèé ïðè èçó÷åíèè ðàçëè÷íûõ ãðóïï èñêîïàåìûõ è ñîâðåìåííûõ
Áóëàíîâ Â.Â. Òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè ñåéìóðèàìîðô
395
÷åòâåðîíîãèõ. Ðàñõîæäåíèÿ â ìîðôîëîãèè ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà êàê êîìïëåêñíîé ñòðóêòóðû è øèðîêèé ñïåêòð òðîôè÷åñêèõ ñâÿçåé îáóñëîâèëè ðåàëèçàöèþ ó òåòðàïîä ñàìûõ ðàçíîîáðàçíûõ òèïîâ çóáíîé ñèñòåìû, íà ôîíå êîòîðûõ, îäíàêî, ïîâñåìåñòíî ïðîñëåæèâàþòñÿ àíàëîãèè, âûçâàííûå ñõîäñòâîì ïîòðåáëÿåìîãî ðåñóðñà è çà÷àñòóþ íàáëþäàåìûå ó ôîðì, íå ñâÿçàííûõ ïðÿìûì ôèëîãåíåòè÷åñêèì ðîäñòâîì. Âûÿâëåíèå ñõîäíûõ àäàïòàöèé ó ñîâðåìåííûõ è èñêîïàåìûõ ãðóïï ÿâëÿåòñÿ ïðîäóêòèâíûì ìåòîäîì ðåêîíñòðóêöèè ýêîëîãèè è òðîôè÷åñêèõ ñâÿçåé äðåâíèõ ïîçâîíî÷íûõ, ïîçâîëÿþùèì âûÿâëÿòü ìåñòî êîíêðåòíûõ âèäîâ â ñòðóêòóðå èñ÷åçíóâøèõ ñîîáùåñòâ. Ðîëü ìîðôîëîãèè çóáíîé ñèñòåìû äëÿ ñèñòåìàòèêè âûñøèõ òåòðàïîä íå íóæäàåòñÿ â êîììåíòàðèÿõ: ñëîæíîå ñòðîåíèå çóáîâ ìíîãèõ àìíèîò ïðåäîñòàâëÿåò øèðîêèå âîçìîæíîñòè äëÿ ðàçãðàíè÷åíèÿ òàêñîíîâ ñàìîãî ðàçëè÷íîãî ðàíãà. Ó ñîâðåìåííûõ çåìíîâîäíûõ, ïîäàâëÿþùóþ ÷àñòü êîòîðûõ ñîñòàâëÿþò îáëèãàòíûå õèùíèêè, åå ãîìîäîíòíîå ñîñòîÿíèå ÿâëÿåòñÿ íîðìàòèâíûì, îäíàêî ñðåäè èñêîïàåìûõ àìôèáèé âñòðå÷àþòñÿ òàêèå, êòî ïîøåë ïî ïóòè çíà÷èòåëüíîé ìîäèôèêàöèè âñåé ñèñòåìû èëè åå îòäåëüíûõ êîìïîíåíòîâ. Ñåéìóðèàìîðôû ÿâëÿþòñÿ îäíîé èç òàêèõ ãðóïï.  íàñòîÿùåé ðàáîòå, ñîãëàñíî ïðåäûäóùèì ïóáëèêàöèÿì (Áóëàíîâ, 1999; Bulanov, 2003), ïðèíèìàåòñÿ äåëåíèå îòðÿäà íà íàäñåìåéñòâà Kotlassioidea è Seymourioidea. Ñðåäè íèõ íàèáîëüøåå ñâîåîáðàçèå â ñòðîåíèè ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà íàáëþäàåòñÿ ñðåäè êîòëàññèîèäåé, â ýâîëþöèè êîòîðûõ íà ôîíå âûðàæåííîãî ïåäîìîðôîçà ïàðàäîêñàëüíûì îáðàçîì ïîñëåäîâàòåëüíî ðåàëèçóåòñÿ ìíîãîêîìïîíåíòíàÿ çóáíàÿ ñèñòåìà, â êîòîðîé íàðÿäó ñî ñëîæíî óñòðîåííûìè ÷åëþñòíûìè çóáàìè çàäåéñòâîâàíî ñïåöèàëèçèðîâàííîå îçóáëåíèå íåáíîãî êîìïëåêñà. Äëÿ âûÿâëåíèÿ ðîëè Seymouriamorpha â êîíñóìåíòàëüíîé ñòðóêòóðå ïàëåîñîîáùåñòâ òðåáóåòñÿ ðàññìîòðåòü îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè çóáíîé ñèñòåìû ó èçâåñòíûõ ôîðì è ïðîñëåäèòü äèíàìèêó åå îíòî- è ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ïðåîáðàçîâàíèé. Îáùèé ïëàí ñòðîåíèÿ çóáíîé ñèñòåìû è, âèäèìî, âñåãî ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà ãðóïïà óíàñëåäîâàëà îò ýìáîëîìåðîâ, áëèçêèõ ê Proterogyrinus, ó êîòîðûõ õàðàêòåð ðàñïîëîæåíèÿ çóáîâ â ÷åëþñòÿõ è íà íåáå, íåñìîòðÿ íà ðÿä êà÷åñòâåííûõ îòëè÷èé, â öåëîì ñõîäåí ñ òàêîâûì íàèìåíåå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà. Ðàííåïåðìñêèå êîòëàññèîèäåè Utegeniidae (Utegenia shpinari, ìåñòîíàõîæäåíèå Êóðòû; ðèñ. 1) îáëàäàþò ñëàáî ìîäèôèöèðîâàííîé çóáíîé ñèñòåìîé, êîòîðàÿ ïî ãëàâíûì ïàðàìåòðàì ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ â êà÷åñòâå àðõèòèïè÷åñêîé äëÿ âñåõ ïàðàðåïòèëèé. Îñíîâíûìè åå ÷åðòàìè ÿâëÿåòñÿ áîëüøîå êîëè÷åñòâî ÷åëþñòíûõ çóáîâ (îêîëî 30 â maxillare, 46 â praemaxillare è áîëåå 40 â íèæíåé ÷åëþñòè) ñ ïðîñòî óñòðîåííûìè êîðîíêàìè è îêðóãëûìè ñå÷åíèÿìè îñíîâàíèé, à òàêæå íàëè÷èå äâóõ-òðåõ êðóïíûõ çóáîâ ìåäèàëüíåå è ïîçàäè õîàíû. Ìåëêèå «øàãðåíåâûå» çóáû ïëîòíî ïîêðûâàþò ïàðàñôåíîèäíûé ðîñòð è ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ ïî êâàäðàòíûì âåòâÿì ïòåðèãîèäîâ äàëåêî íàçàä â íàïðàâëåíèè êâàäðàòíî-àðòèêóëÿðíîãî ñî÷ëåíåíèÿ (äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè íàäñåìåéñòâà). Íà palatinum è ectopterygoideum «øàãðåíü» ôîðìèðóåò äâà ïðîäîëüíûõ ïîëÿ (ëàòåðàëüíîå è ìåäèàëüíîå), ðàçäåëåííûõ íå îçóáëåííûì ó÷àñòêîì (ðèñ. 1, á).  ïðåäåëàõ ìåäèàëüíîãî ïîëÿ ìåëêèå çóáû ïðîäîëæàþò ðàäèàëüíûå ðÿäû, ðàçâèòûå íà íåáíîì îòäåëå êðûëîâèäíîé êîñòè; ëàòåðàëüíîå ïîëå, ñîñòàâëåííîå áîëåå êðóïíûìè è ðàñïîëîæåííûìè áåç âèäèìîé îðèåíòèðîâêè çóáàìè, ïðîòÿãèâàåòñÿ âäîëü ãðàíèöû ñ ìàêñèëëîé è èíîãäà èçãèáàåòñÿ ìåäèàëüíî â çàäíåé ÷àñòè ectopterygoideum. Î÷åíü âûñîêèå ìîíîêóñïèäíûå êîðîíêè ìàðãèíàëüíûõ çóáîâ ñ ëèíãâàëüíîé ñòîðîíû ïîêðûòû ðåçêèìè ãðåáåøêàìè (ðèñ. 1, ã). Ó ïåðåäíèõ çóáîâ âåðøèíêè óïëîùåíû è ñëåãêà çàãíóòû âíóòðü ðîòîâîé ïîëîñòè. Ïàðà íàèáîëåå ïðîêñèìàëüíûõ çóáîâ â ïðåä÷åëþñòíîé êîñòè (ðèñ. 1, ä), à òàêæå ïÿòûé ñåäüìîé â âåðõíå÷åëþñòíîé çàìåòíî
396
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ á
à
1 ñì
1 ñì ä
0,25 ìì ã
1 ìì
â
Ðèñ. 1. Utegenia shpinari Kuznetzov et Ivachnenko, 1981; íèæíÿÿ ïåðìü (âåðõíèé êàðáîí?); Êàçàõñòàí, ìåñòîíàõîæäåíèå Êóðòû; ðåêîíñòðóêöèÿ ÷åðåïà (àâ) ïî ýêç. ÏÈÍ, ¹ 2078/369, 376, 388: à ñâåðõó; á ñíèçó; â ñáîêó; ã êîðîíêà âåðõíå÷åëþñòíîãî çóáà ñáîêó (ïî ýêç. ÏÈÍ, ¹ 2078/351, 369); ä ëåâîå praemaxillare ëèíãâàëüíî (ïî ýêç. ÏÈÍ, ¹ 2078/354).
óâåëè÷åíû; çóáû íà ñòûêå îáîèõ ýëåìåíòîâ âåðõíå÷åëþñòíîé äóãè ìàëåíüêèå, ðàâíî êàê è çóáû â îêîëîñèìôèçíîì îòäåëå dentale (ðèñ. 1, â). Òàêèì îáðàçîì, â êà÷åñòâå ïåðâè÷íûõ àïîìîðôèé ñåéìóðèàìîðô ïî îòíîøåíèþ ê ýìáîëîìåðàì â ñòðîåíèè çóáíîé ñèñòåìû âûñòóïàþò ðåçêî âûðàæåííàÿ ðàçìåðíàÿ ãåòåðîäîíòèÿ â ïåðåäíåì îòäåëå ÷åðåïà è íàëè÷èå îçóáëåííîãî ðîñòðà parasphenoideum. Ïîñëåäíåå âûçâàíî íåîáõîäèìîñòüþ ëèêâèäàöèè îáøèðíîãî íåîçóáëåííîãî ó÷àñòêà â ìåæïòåðèãîèäíîé îáëàñòè, ÷òî ìîæíî îáúÿñíèòü âàæíîé ðîëüþ «øàãðåíåâûõ» çóáîâ â ïèòàíèè ëè÷èíîê, ó êîòîðûõ êîëè÷åñòâî ìàðãèíàëüíûõ çóáîâ íåâåëèêî, à ãèîèäíûé àïïàðàò, åùå íå çàäåéñòâîâàííûé â ïðîöåññå äûõàíèÿ (ïàññèâíî îñóùåñòâëÿåìîì íàðóæíûìè æàáðàìè), ìîã ñïîñîáñòâîâàòü ôèêñàöèè äîáû÷è â ðîòîâîé ïîëîñòè. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü òàêæå, ÷òî ó ëè÷èíîê âñåõ ñåéìóðèàìîðô ñ äîêóìåíòèðîâàííîé ëàðâàëüíîé ñòàäèåé îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû «øàãðåíåâûõ» çóáîâ ñóùåñòâåííî áîëüøå, ÷åì ó âçðîñëûõ æèâîòíûõ. Äàëüíåéøàÿ ýâîëþöèÿ êîòëàññèîèäåé ñâÿçàíà ñ óñëîæíåíèåì êîðîíîê ÷åëþñòíûõ çóáîâ, âûðàæàþùèìñÿ ãëàâíûì îáðàçîì â óòîëùåíèè èõ ïðèáàçàëüíûõ îòäåëîâ è ïîÿâëåíèè íà ðåæóùåé êðîìêå äîïîëíèòåëüíûõ çóáöîâ, ÷èñëî è ðàçìåðû êîòîðûõ âàðüèðóþò êàê ó ðàçëè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà, òàê è â îíòîãåíåçå âèäîâ, ïðåäñòàâëåííûõ â êîëëåêöèè âîçðàñòíûìè ñåðèÿìè. Ïðè ýòîì íàáëþäàåòñÿ ïðîäîëüíîå (ëàáèî-ëèíãâàëüíîå) óäëèíåíèå
Áóëàíîâ Â.Â. Òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè ñåéìóðèàìîðô
397 ÒÀÁËÈÖÀ I
ÎÁÚßÑÍÅÍÈÅ Ê ÒÀÁËÈÖÅ I Ôèã. 1. Biarmica tchudinovi Ivachnenko, 1987; ãîëîòèï ÏÈÍ, ¹ 1581/1, çàêëàäêà îäèííàäöàòîãî ìàêñèëëÿðíîãî çóáà ëèíãâàëüíî; ìåñòîíàõîæäåíèå Âûøêà; âåðõíÿÿ ïåðìü, íèæíåêàçàíñêèé ïîäúÿðóñ.
398
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ôèã. 2, 3. Leptoropha thalonophora (Tchudinov, 1955); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 161/68, êîðîíêè íèæíå÷åëþñòíûõ çóáîâ: 2 ëèíãâàëüíî (âíóòðåííÿÿ ñòåíêà óäàëåíà, îòêðûòà ïóëüïàðíàÿ ïîëîñòü), 3 ñáîêó; ìåñòîíàõîæäåíèå Øèõîâî-×èðêè; âåðõíÿÿ ïåðìü, âåðõíåêàçàíñêèé ïîäúÿðóñ. Ôèã. 4. Leptoropha thalonophora (Tchudinov, 1955); ãîëîòèïà ÏÈÍ, ¹ 161/72, çóá ïåðåäíåãî îòäåëà ïîñòõîàííîãî ðÿäà ñáîêó; ìåñòîíàõîæäåíèå Øèõîâî-×èðêè; âåðõíÿÿ ïåðìü, âåðõíåêàçàíñêèé ïîäúÿðóñ. Ôèã. 5. Kotlassia prima Amalitzky, 1921; ãîëîòèï ÏÈÍ, ¹ 2005/74, ìàêñèëëÿðíûé çóá ëèíãâàëüíî; ìåñòîíàõîæäåíèå Ñîêîëêè; âåðõíÿÿ ïåðìü, âåðõíåòàòàðñêèé ïîäúÿðóñ. Ôèã. 6. Microphon exiguus Ivachnenko, 1983; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3585/142, ïðàâîå maxillare ëèíãâàëüíî: 6à îáùèé âèä, 6á è 6â êîðîíêè òðåòüåãî è ïÿòîãî ìàêìñèëëÿðíûõ çóáîâ ñîîòâåòñòâåííî; ìåñòîíàõîæäåíèå Äîíãóç 6; âåðõíÿÿ ïåðìü, âåðõíåòàòàðñêèé ïîäúÿðóñ. Ôèã. 7. Microphon exiguus Ivachnenko, 1983; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3713/45, ïðàâîå maxillare ëèíãâàëüíî; ìåñòîíàõîæäåíèå Ïîòåðÿõà 2; âåðõíÿÿ ïåðìü, âåðõíåòàòàðñêèé ïîäúÿðóñ. Ôèã. 8. Microphon exiguus Ivachnenko, 1983; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3713/52, ïðàâîå dentale: 8à ëàáèàëüíî, 8á ëèíãâàëüíî; ìåñòîíàõîæäåíèå Ïîòåðÿõà 2; âåðõíÿÿ ïåðìü, âåðõíåòàòàðñêèé ïîäúÿðóñ. Ôèã. 911. Microphon exiguus Ivachnenko, 1983; êîðîíêè ÷åëþñòíûõ çóáîâ ëèíãâàëüíî: 9 ìàêñèëëÿðíîãî (ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3713/52), 10 ïðåìàêñèëëÿðíîãî (ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3713/174), 11 âåðõíå÷åëþñòíîãî ñî ñëåäàìè ñòèðàíèÿ (ýêç. ÏÈÍ, ¹ 3713/173); ìåñòîíàõîæäåíèå Ïîòåðÿõà 2; âåðõíÿÿ ïåðìü, âåðõíåòàòàðñêèé ïîäúÿðóñ. Ôèã. 12. Microphon exiguus Ivachnenko, 1983; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4547/4, ïðàâûé ectopterygoideum, ñíèçó; ìåñòîíàõîæäåíèå Ïîòåðÿõà 1; âåðõíÿÿ ïåðìü, âåðõíåòàòàðñêèé ïîäúÿðóñ.
îñíîâàíèé, ïðèîáðåòàþùèõ â ñå÷åíèè îâàëüíóþ èëè âûòÿíóòî-îâàëüíóþ ôîðìó. Ñïåöèàëèçàöèè ïîäâåðæåíû ïðåèìóùåñòâåííî çóáû ïåðåäíèõ îòäåëîâ ÷åëþñòåé; çóáû, ïðèóðî÷åííûå ê îêîí÷àíèþ çóáíûõ ðÿäîâ, ìîäèôèöèðîâàíû â ìåíüøåé ñòåïåíè.  ñåìåéñòâå Kotlassiidae ïàðàëëåëüíî ñ óñëîæíåíèåì êîðîíîê ïðîèñõîäèò ïîñòåïåííîå ñîêðàùåíèå êîëè÷åñòâà ÷åëþñòíûõ çóáîâ (ó òàòàðñêèõ ðîäîâ â äåôèíèòèâíîì ñîñòîÿíèè ïî÷òè âäâîå ïî ñðàâíåíèþ ñ Utegeniidae), à òàêæå ïî÷òè ïîëíîñòüþ íèâåëèðóåòñÿ èõ ðàçìåðíàÿ äèôôåðåíöèðîâêà â ïåðåäíåì îòäåëå âåðõíåé ÷åëþñòè, ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ ñìåíîé îáúåêòà ïèòàíèÿ è îòñóòñòâèåì íåîáõîäèìîñòè ôèêñàöèè îòíîñèòåëüíî êðóïíîé è ïîäâèæíîé äîáû÷è (ñì. íèæå). Ãåòåðîäîíòíîñòü çóáíîé ñèñòåìû, âûðàæàþùàÿñÿ â èçìåíåíèè ôîðìû êîðîíîê ïî ïðîñòèðàíèþ çóáíîãî ðÿäà, íàïðîòèâ, âîçðàñòàåò. Îäíîâðåìåííî íà íåáå ôîðìèðóþòñÿ ðÿäû êðóïíûõ çóáîâ, ïî ðàçìåðàì ñîïîñòàâèìûõ ñ ÷åëþñòíûìè. Ïåðâûé èç íèõ ìåäèîõîàííûé ïðîòÿãèâàåòñÿ ÷åðåç ñîøíèê âäîëü îòâåðñòèÿ õîàíû; êàóäàëüíî îí ïðîäîëæàåòñÿ íà palatinum è ectopterygoideum ïðîäîëüíûì ïîëåì êðóïíîé «øàãðåíè». Ïîñòõîàííûé ðÿä ïðîõîäèò âäîëü ãðàíèöû ñ ìàêñèëëîé îò çàäíåãî êðàÿ õîàíû äî ïåðåäíåé ñòåíêè àääóêòîðíîé ïîëîñòè. Ó Biarmica tchudinovi (ðèñ. 2; òàáë. I, ôèã. 1; íèæíåêàçàíñêèé ïîäúÿðóñ, ìåñòîíàõîæäåíèå Âûøêà) ïðèáàçàëüíûå îòäåëû êîðîíîê, â îòëè÷èå îò Utegenia, óæå çàìåòíî óòîëùåíû (òàáë. I, ôèã. 1). Ñ êàæäîé ñòîðîíû îò öåíòðàëüíîé âåðøèíêè èìååòñÿ ïàðà õîðîøî âûðàæåííûõ äîïîëíèòåëüíûõ çóáöîâ. ×åëþñòíûå çóáû ãîëîòèïà (ÏÈÍ, ¹ 1581/1) ñèëüíî ïîâðåæäåíû, íî íàëè÷èå çàçóáðåííûõ êîðîíîê ôèêñèðóåòñÿ íà çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè äëèíû çóáíîãî ðÿäà áëàãîäàðÿ íàõîäêå ñìåííûõ çàêëàäîê â ïóñòûõ àëüâåîëàõ. Îñíîâàíèÿ âûòÿíóòû òðàíñâåðçàëüíî ïî îòíîøåíèþ ê ÷åëþñòÿì è ïðèîáðåëè îâàëüíûå ñå÷åíèÿ. Êîëè÷åñòâî çóáîâ â âåðõíå÷åëþñòíîé êîñòè ñîêðàùàåòñÿ ïðèìåðíî äî 25, â çóáíîé äî 30 (ðèñ. 2, â, ã), ïðè÷åì îò÷åòëèâîé ðàçìåðíîé äèôôåðåíöèðîâêè çóáîâ â ïåðåäíåì îòäåëå âåðõíå÷åëþñòíîé äóãè óæå íå íàáëþäàåòñÿ. Ìåäèîõîàííûé ðÿä ïàëàòèíàëüíûõ çóáîâ ó áèàðìèêè óæå áûë ñôîðìèðîâàí è ïðîòÿãèâàëñÿ, ïî-âèäèìîìó, ïî âñåé äëèíå ñîøíèêà (íà ôðàãìåíòå vomer ãîëîòèïà ñîõðàíèëîñü ïÿòü çóáîâ: ðèñ. 2, á). Ïîñòõîàííûé ðÿä íàõîäèëñÿ â çà÷àòî÷íîì ñîñòîÿíèè è ïðåäñòàâ-
399
Áóëàíîâ Â.Â. Òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè ñåéìóðèàìîðô
à
á
2 ñì
â
1 ñì 2 ñì
ã
1 ñì
Ðèñ. 2. Biarmica tchudinovi Ivachnenko, 1987; âåðõíÿÿ ïåðìü, íèæíåêàçàíñêèé ïîäúÿðóñ; Ðîññèÿ, ìåñòîíàõîæäåíèå Âûøêà; ðåêîíñòðóêöèè ïî ãîëîòèïó ÏÈÍ, ¹ 1581/1: à êðûøà ÷åðåïà ñâåðõó, á íåáíûé êîìïëåêñ ñíèçó, â ïðàâîå maxillare ëèíãâàëüíî, ã ïðàâàÿ âåòâü íèæíåé ÷åëþñòè ëèíãâàëüíî.
ëåí òîëüêî òðåìÿ çóáàìè â ïåðåäíåé ÷àñòè íåáíîé êîñòè, îðèåíòèðîâàííûìè, îäíàêî, âäîëü ãðàíèöû ñ ìàêñèëëîé, è êðóïíûì çóáîì â ïåðåäíåé ÷àñòè ectopterygoideum.  îñòàëüíîì îí ñîñòàâëåí íåáîëüøèìè çóáàìè, êîòîðûå, òåì íå ìåíåå, çàìåòíî ïðåâûøàþò ïî ðàçìåðàì «øàãðåíü» íà êðûëîâèäíûõ êîñòÿõ. Ëàòåðàëüíîå è ìåäèàëüíîå ïîëÿ ìåëêèõ çóáîâ ó áèàðìèêè ñìûêàþòñÿ íà ectopterygoideum (ðèñ. 2, á). Íàèáîëüøèì ñâîåîáðàçèåì õàðàêòåðèçóåòñÿ çóáíàÿ ñèñòåìà Leptoropha talonophora (ðèñ. 3; òàáë. I, ôèã. 24; âåðõíåêàçàíñêèé ïîäúÿðóñ, ìåñòîíàõîæäåíèå Øèõîâî-×èðêè), ó êîòîðîé ïðèáàçàëüíûå îòäåëû êîðîíîê ìàêñèìàëüíî óòîëùåíû è îáðàçóþò ïîçàäè ðåçêî íàêëîíåííûõ âåðøèíîê çàìåòíûé óñòóï (òàáë. I, ôèã. 3, ðèñ. 3). Êîëè÷åñòâî äîïîëíèòåëüíûõ çóáöîâ âîçðàñòàåò äî òðåõ-÷åòûðåõ íà êàæäîé èç ñòîðîí êîðîíêè; ðàçìåðû ñàìèõ çóáöîâ óâåëè÷åíû, ÷òî ïðèäàåò çóáàì ëåïòîðîôû èçâåñòíîå ñõîäñòâî ñ òàêîâûìè ïàðåéàçàâðîâ, íåêîãäà ïîñëóæèâøåå ïðè÷èíîé îòíåñåíèÿ åå îñòàòêîâ ê ðèïåîçàâðèäàì (×óäèíîâ, 1955, 1957). Ñêëàä÷àòûå è ñèëüíî óäëèíåííûå îñíîâàíèÿ ðåçêî ñæàòû ñ áîêîâ (îñîáåííî â ïðèêîðîíàðíîé îáëàñòè) è èíîãäà ïîêðûòû ñíàðóæè òîíêîé êîðî÷êîé êîñòíîé òêàíè, âîçìîæíî, ÿâëÿþùåéñÿ àíàëîãîì öåìåíòà. Ìåäèàëüíûé ôëàíã çóáíîé ïëîùàäêè â ÷åëþñòíûõ êîñòÿõ îðèåíòèðîâàí òàêèì îáðàçîì, ÷òî ìåæäó íèì è àëüâåîëÿðíûì êðàåì îáðàçóåòñÿ ãëóáîêèé æåëîá, â êîòîðûé ïîãðóæåíû îñíîâàíèÿ çóáîâ (ïðîìåæóòêè ìåæäó íèìè ïðè ýòîì ÷àñòî çàïîëíåíû ðûõëîé
400
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ á
à
1 ñì
3 ñì
1 ñì
â
Ðèñ. 3. Leptoropha thalonophora (Tchudinov, 1955); âåðõíÿÿ ïåðìü, âåðõíåêàçàíñêèé ïîäúÿðóñ; Ðîññèÿ, ìåñòîíàõîæäåíèå Øèõîâî-×èðêè; à êðûøà ÷åðåïà ñâåðõó (ãîëîòèï ÏÈÍ, ¹ 161/72), á ïðàâîå maxillare ëèíãâàëüíî (ðåêîíñòðóêöèÿ ïî ãîëîòèïó ÏÈÍ, ¹ 161/72), â ïðàâîå dentale ëèíãâàëüíî (ðåêîíñòðóêöèÿ ïî ýêç. ÏÈÍ, ¹ 161/68).
ñïîíãèîçîé). Âèäèìî, ýòèì îáñòîÿòåëüñòâîì âûçâàíî íåêîòîðîå èçìåíåíèå õàðàêòåðà çàìåùåíèÿ çóáîâ ó ëåïòîðîôû: èìåþùàÿ áîëüøèå ðàçìåðû ñìåííàÿ êîðîíêà, çàêëàäûâàþùàÿñÿ â óçêîì ïðîìåæóòêå ìåæäó ìåäèàëüíûì êðàåì çóáíîé ïëîùàäêè è îñíîâàíèåì çóáà, ïîñëå íà÷àëà ðåçîðáöèè ïîñëåäíåãî ôîðìèðóåòñÿ óæå âíóòðè åãî ïóëüïàðíîé ïîëîñòè (ýêç. ÏÈÍ, ¹ 161/106). Êîëè÷åñòâî ìàðãèíàëüíûõ çóáîâ ó ëåïòîðîôû ïî ñðàâíåíèþ ñ áèàðìèêîé ñîêðàùàåòñÿ äî 19 â âåðõíå÷åëþñòíîé êîñòè è 22 â íèæíåé ÷åëþñòè (ðèñ. 3, á, â). Íåáî ñîõðàíèëîñü ôðàãìåíòàðíî, îäíàêî óñòàíàâëèâàåòñÿ ïðèñóòñòâèå êðóïíûõ ïàëàòèíàëüíûõ çóáîâ ïîçàäè õîàíû (òàáë. I, ôèã. 4), ïðè÷åì ðàçëè÷èÿ â èõ ôîðìå óêàçûâàþò íà çíà÷èòåëüíóþ ïðîòÿæåííîñòü ïîñòõîàííîãî ðÿäà.  îíòîãåíåçå ïîçäíåòàòàðñêîãî êîòëàññèèäà Microphon exiguus (òàáë. I, ôèã. 612; âåðõíåòàòàðñêèé ïîäúÿðóñ; ñåâåðîäâèíñêèé ãîðèçîíò) â ñòðîåíèè çóáíîé ñèñòåìû íàáëþäàåòñÿ ðÿä ïîñëåäîâàòåëüíûõ èçìåíåíèé, îòðàæàþùèõ åå ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ â ðÿäó ïðåäêîâûõ ôîðì. Ó íàèìåíåå êðóïíûõ èçâåñòíûõ ýêçåìïëÿðîâ (äëèíà ÷åðåïà äî 25 ìì) êîðîíêè âåðõíå÷åëþñòíûõ çóáîâ ñîõðàíÿþò ìîíîêóñïèäíîå ñòðîåíèå, õîòÿ ÷àñòî óæå ñíàáæåíû îäíèì íåáîëüøèì áîêîâûì âûñòóïîì íà îáðàùåííîì âïåðåä êðàþ ðåæóùåé êðîìêè (òàáë. I, ôèã. 6á). Óòîëùåííîñòü ïðèáàçàëüíûõ îòäåëîâ êîðîíîê íå âûðàæåíà, îñíîâàíèÿ èìåþò îêðóãëûå ñå÷åíèÿ.  ïîñëåäóþùèõ ãåíåðàöèÿõ ïðîñëåæèâàåòñÿ ïîÿâëåíèå è äîáàâëåíèå áîêîâûõ çóáöîâ, ÷èñëî êîòîðûõ ó âçðîñëûõ ýêçåìïëÿðîâ âîçðàñòàåò äî òðåõ-÷åòûðåõ è áîëåå ñ îáåèõ ñòîðîí îò öåíòðàëüíîé âåðøèíêè (òàáë. I, ôèã. 9). Ñàìè çóáöû, îäíàêî, ñîõðàíÿþò íåáîëüøèå ðàçìåðû è îáû÷íî ñëèâàþòñÿ â çàçóáðåííûå ãðåáåøêè, ïîëó÷èâøèå áîëåå ñèëüíîå ðàçâèòèå ó ïðåìàêñèëëÿðíûõ çóáîâ (òàáë. I, ôèã. 10). Ïðèáàçàëüíûå îòäåëû êîðîíîê óòîëùàþòñÿ, ïðîèñõîäèò ïðîäîëüíîå óäëèíåíèå îñíîâàíèé, óñèëåíèå èõ ñêëàä÷àòîñòè. Êîëè÷åñòâî çóáîâ â ÷åëþñòÿõ âîçðàñòàåò, íî íåçíà÷èòåëüíî ïî ñðàâíåíèþ ñ þâåíèëüíûìè îñîáÿìè: äî 15-18 â âåðõíå÷åëþñòíîé êîñòè (òàáë. I, ôèã. 7) è ìàêñèìàëüíî äî 26 â íèæíåé ÷åëþñòè (òàáë. I, ôèã. 8à, 8á). Èçíà÷àëüíî õîðîøî âûðàæåííûå è íåìíîãî÷èñëåííûå
Áóëàíîâ Â.Â. Òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè ñåéìóðèàìîðô
401 ÒÀÁËÈÖÀ II
ÎÁÚßÑÍÅÍÈÅ Ê ÒÀÁËÈÖÅ II Microphon gracilis Bulanov, 2003; îíòîãåíåòè÷åñêàÿ ìîäèôèêàöèÿ ÷åëþñòíûõ çóáîâ íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ; ìåñòîíàõîæäåíèå Áàáèíöåâî; âåðõíÿÿ ïåðìü, âåðõíåòàòàðñêèé ïîäúÿðóñ. Ôèã. 1. Ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4617/195, ïðàâîå maxillare ëè÷èíêè ëèíãâàëüíî: 1à îáùèé âèä, 1á ñåäüìîé-äåâÿòûé ìàêñèëëÿðíûå çóáû.
402
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ôèã. 2. Ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4617/142, ïðàâîå maxillare þâåíèëüíîé îñîáè ëèíãâàëüíî: 2à îáùèé âèä, 2á øåñòîé-âîñüìîé ìàêñèëëÿðíûå çóáû. Ôèã. 3. Ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4617/111, ëåâîå maxillare þâåíèëüíîé îñîáè ëèíãâàëüíî: 3à îáùèé âèä, 3á ÷åòâåðòûé è ïÿòûé ìàêñèëëÿðíûå çóáû. Ôèã. 4. Ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4617/194, ëåâîå praemaxillare þâåíèëüíîé îñîáè ëèíãâàëüíî: 4à îáùèé âèä, 4á êîðîíêà òðåòüåãî ïðåä÷åëþñòíîãî çóáà. Ôèã. 5. Ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4617/175, ïåðâûé ìàêñèëëÿðíûé çóá. Ôèã. 6. Ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4617/180, ñìåííàÿ çàêëàäêà íèæíå÷åëþñòíîãî çóáà ëèíãâàëüíî.
ãðåáåøêè íà ëèíãâàëüíîé ñòîðîíå êîðîíîê ïðåîáðàçóþòñÿ â òîíêóþ ñòðóé÷àòîñòü. Åå ïîÿâëåíèå âûçâàíî íåîáõîäèìîñòüþ óêðåïëåíèÿ ýìàëåâîãî ïîêðûòèÿ îò ñòèðàíèÿ (òàáë. I, ôèã. 11), îáóñëîâëåííîãî ïðèñóòñòâèåì â ðàöèîíå ñêëåðèðîâàííûõ îáúåêòîâ (àíàëîãè÷íûìè ãðåáåøêàìè, íàïðèìåð, ïîêðûòû äàâÿùèå çóáû ñîâðåìåííîãî Ophisaurus), è ÷àñòî íàáëþäàåìîãî óæå ó þâåíèëüíûõ îñîáåé (òàáë. I, ôèã. 6â).  äåôèíèòèâíîì ñîñòîÿíèè ó M. exiguus ðÿäû êðóïíûõ ïàëàòèíàëüíûõ çóáîâ ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàíû; â ÷àñòíîñòè, ïîñòõîàííûé ðÿä íåïðåðûâíî ïðîòÿãèâàëñÿ âäîëü ãðàíèöû ñ ìàêñèëëîé äî ïåðåäíåãî êðàÿ àääóêòîðíîé ïîëîñòè (òàáë. I, ôèã. 12). Êîðîíêè ñîñòàâëÿþùèõ åãî çóáîâ èìåþò êîíè÷åñêóþ ôîðìó áåç âûðàæåííîé ðåæóùåé êðîìêè è ïîêðûòû òîé æå õàðàêòåðíîé ñòðóé÷àòîñòüþ, ÷òî è ìàðãèíàëüíûå çóáû. Âî ìíîãîì àíàëîãè÷íî ïðîòåêàåò ìîäèôèêàöèÿ çóáíîé ñèñòåìû â îíòîãåíåçå Microphon gracilis (ðèñ. 4, òàáë. II; âåðõíåòàòàðñêèé ïîäúÿðóñ, ñåâåðîäâèíñêèé ãîðèçîíò, ìåñòîíàõîæäåíèå Áàáèíöåâî). Ïðè äëèíå ÷åðåïà 1520 ìì (ðèñ. 4; òàáë. II, ôèã. 1) â maxillare ñîäåðæèòñÿ 1011 çóáîâ, ñíàáæåííûõ ìîíîêóñïèäíûìè êîðîíêàìè. Íà ñîøíèêàõ íà ýòîé ñòàäèè îáíàðóæèâàåòñÿ òîëüêî òðè êðóïíûõ çóáà, ðàñïðåäåëåííûõ âäîëü êðàÿ õîàíû (ðèñ. 4, á). Ïàðà ïîäîáíûõ çóáîâ, âîçìîæíî, ïðèñóòñòâîâàëà íà palatinum, íî îôîðìëåííîãî ïîñòõîàííîãî ðÿäà íåò: íà åãî ìåñòå, êàê è ó Utegenia, ðàçâèòî ïðîäîëüíîå ïîëå î÷åíü êðóïíîé «øàãðåíè». Ïðè óâåëè÷åíèè äëèíû ÷åðåïà äî 3035 ìì êîëè÷åñòâî çóáîâ â âåðõíå÷åëþñòíîé êîñòè M. gracilis âîçðàñòàåò äî 13, èõ îñíîâàíèÿ ïðîäîëüíî âûòÿãèâàþòñÿ, ñêëàä÷àòîñòü óñèëèâàåòñÿ, ïðîêñèìàëüíûå îòäåëû êîðîíîê çàìåòíî óòîëùàþòñÿ (òàáë. II, ôèã. 1, 3, 5). Êîëè÷åñòâî çóáîâ â ïðåä÷åëþñòíîé êîñòè óæå íà ýòîé ñòàäèè ìîæåò äîñòèãàòü âîñüìè (òàáë. II, ôèã. 4). Íà ðåæóùåé êðîìêå ïîÿâëÿþòñÿ õîðîøî âûðàæåííûå (ãîðàçäî ñèëüíåå, ÷åì ó M. exiguus) äîïîëíèòåëüíûå çóáöû îò îäíîãî äî òðåõ ñ êàæäîé ñòîðîíû îò âûñîêîé öåíòðàëüíîé âåðøèíêè (òàáë. II, ôèã. 5, 6), êîòîðàÿ îáû÷íî íåñåò ñëåäû ìåõàíè÷åñêîãî èçíîñà. Îñòàòêè âçðîñëûõ îñîáåé ýòîãî âèäà ïîêà íå íàéäåíû. Ñðåäè êîòëàññèèä åäèíñòâåííîé ôîðìîé, ñîõðàíÿþùåé â äåôèíèòèâíîì ñîñòîÿíèè ìîíîêóñïèäíûå êîðîíêè ìàðãèíàëüíûõ çóáîâ, ÿâëÿåòñÿ Kotlassia prima (ðèñ. 5, òàáë. I, ôèã. 5; âåðõíåòàòðñêèé ïîäúÿðóñ, ñåâåðîäâèíñêèé ãîðèçîíò, ìåñòîíàõîæäåíèÿ Ñîêîëêè è Ãîðîõîâåö), íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ çóáíîé ñèñòåìû êîòîðîé âñëåäñòâèå ïëîõîé ñîõðàííîñòè èìåþùèõñÿ ìàòåðèàëîâ íå âïîëíå î÷åâèäíû.  îòëè÷èå îò îñòàëüíûõ êîòëàññèèä, ýòîò ðîä õàðàêòåðèçóåòñÿ ïîëíûì îòñóòñòâèåì äîïîëíèòåëüíûõ çóáöîâ íà ðåæóùåé êðîìêå (èìåþùåé õàðàêòåð îñòðîé îêàíòîâêè) è ãðåáåøêîâ íà ëèíãâàëüíîé ñòîðîíå êîðîíîê (òàáë. I, ôèã. 5). Êîòëàññèÿ îáëàäàåò ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàííûì ïîñòõîàííûì ðÿäîì íå ìåíåå ÷åì èç 16 çóáîâ, ïðîòÿãèâàþùèìñÿ îò õîàíû äî ïåðåäíåãî êðàÿ àääóêòîðíîé ïîëîñòè (ðèñ. 5, â); äàííûå î ìåäèîõîàííîì ðÿäå îòñóòñòâóþò, íî ñîìíåâàòüñÿ â åãî íàëè÷èè íåò îñíîâàíèé. Ïî àíàëîãèè ñ ÷åëþñòíûìè, êðóïíûå ïàëàòèíàëüíûå çóáû îáëàäàþò ïðîäîëüíî óäëèíåííûìè îñíîâàíèÿìè, ñå÷åíèÿ êîòîðûõ èçìåíÿþòñÿ íà îêðóãëûå ïðè äâèæåíèè íàçàä. Îáùåå êîëè÷åñòâî çóáîâ â íèæíåé ÷åëþñòè âçðîñëîãî
Áóëàíîâ Â.Â. Òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè ñåéìóðèàìîðô
à
0,5 ñì
403
á
Ðèñ. 4. Microphon gracilis Bulanov, 2003; âåðõíÿÿ ïåðìü, âåðõíåòàòàðñêèé ïîäúÿðóñ; Ðîññèÿ, ìåñòîíàõîæäåíèå Áàáèíöåâî; ÷åðåï ëè÷èíêè; ðåêîíñòðóêöèÿ ïî ãîëîòèïó ÏÈÍ, ¹ 4617/110: à ñâåðõó, á ñíèçó.
à
á
â
2 ñì
2 ñì
Ðèñ. 5. Kotlassia prima Amalitzky, 1921; âåðõíÿÿ ïåðìü, âåðõíåòàòàðñêèé ïîäúÿðóñ; Ðîññèÿ, ìåñòîíàõîæäåíèå Ñîêîëêè; ðåêîíñòðóêöèÿ ÷åðåïà ïî ãîëîòèïó ÏÈÍ, ¹ 2005/74: à ñâåðõó, á ñçàäè, â ñíèçó.
404
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
æèâîòíîãî, ñóäÿ ïî ìàòåðèàëàì èç ìåñòîíàõîæäåíèÿ Ãîðîõîâåö (ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4818/615), äîëæíî áûëî äîñòèãàòü 3540, ÷òî õîðîøî ñîãëàñóåòñÿ ñ ñîñòîÿíèåì êîððåëÿòèâíî çàâèñèìûõ ïðèçíàêîâ, â ÷àñòíîñòè, ïðîñòûì ñòðîåíèåì êîðîíîê. Íàáëþäàåìîå óïðîùåíèå çóáîâ ñ áîëüøîé âåðîÿòíîñòüþ ÿâëÿåòñÿ âòîðè÷íûì ïðåîáðàçîâàíèåì, îáóñëîâëåííûì âîçâðàòîì ê àêòèâíîìó õèùíè÷åñòâó; íàëè÷èå ïîñòõîàííîãî ðÿäà, íàðàâíå ñ äðóãèìè îñîáåííîñòÿìè êðàíèàëüíîé ìîðôîëîãèè, óêàçûâàåò íà ðîäñòâî êîòëàññèè ñ îñòàëüíûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ñåìåéñòâà (Bulanov, 2003). Ïî àíàëîãèè ñ Microphon ìîæíî óâåðåííî çàêëþ÷èòü, ÷òî è êàçàíñêèå êîòëàññèèäû (Leptorophinae) èìåëè óñëîæíåííûé ìîðôîãåíåç çóáíîé ñèñòåìû â ïðîöåññå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Ñîñòîÿíèå íåáíîãî îçóáëåíèÿ ó Biarmica è äàííûå ïî îíòîãåíåçó âèäîâ ðîäà Microphon óêàçûâàþò íà ïåðâîî÷åðåäíîñòü ôîðìèðîâàíèÿ â ýâîëþöèè ñåìåéñòâà ìåäèîõîàííîãî ðÿäà, ÷òî õîðîøî ñîãëàñóåòñÿ ñ ïðèîðèòåòíîé ñïåöèàëèçàöèåé ïðåìàêñèëëÿðíûõ çóáîâ â ðàññìàòðèâàåìîé ãðóïïå. Ê ñîæàëåíèþ, ìàòåðèàë ïîêà íå ïîçâîëÿåò óñòàíîâèòü íàëè÷èå è õàðàêòåð ñòåðòîñòè çóáîâ íà ñîøíèêàõ ó êîòëàññèèä: íå èñêëþ÷åíî, ÷òî îò÷àñòè íàçíà÷åíèå ìåäèîõîàííîãî ðÿäà çàêëþ÷àëîñü â çàùèòå õîàíû îò ïîïàäàíèÿ â íåå ïèùåâûõ ÷àñòèö ïðè ïåðåõîäå îò õèùíè÷åñòâà ê ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè (ñì. íèæå), âî ìíîãîì îáåñïå÷åííîé ñòðèãóùèìè äâèæåíèÿìè ïðåìàêñèëëÿðíûõ çóáîâ. Ôóíêöèîíàëüíàÿ íàãðóçêà ïîñòõîàííûõ çóáîâ áîëåå î÷åâèäíà: íàðÿäó ñ çóáàìè âåðõíåé è íèæíåé ÷åëþñòåé îíè âõîäèëè â ñîñòàâ êîìïëåêñíîãî àïïàðàòà, ïîçâîëÿþùåãî â çàâèñèìîñòè îò òðîôè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè, ñðåçàòü (Leptoropha) èëè ðàçäàâëèâàòü (Microphon) ïèùåâûå îáúåêòû. Ñåéìóðèîèäåè ñîõðàíÿþò ñëàáî ìîäèôèöèðîâàííîå ïî ñðàâíåíèþ ñ Utegeniidae ñîñòîÿíèå çóáíîé ñèñòåìû. Ó âñåõ íèõ çà èñêëþ÷åíèåì Seymouria baylorensis äåôèíèòèâíî â âåðõíå÷åëþñòíîé êîñòè íàñ÷èòûâàåòñÿ îêîëî 30, à â çóáíîé îêîëî 40 çóáîâ. Äëÿ íåêîòîðûõ ðàííåïåðìñêèõ ðîäîâ (Ariekanerpeton, Seymouria) ñâîéñòâåííà õîðîøî âûðàæåííàÿ ðàçìåðíàÿ ãåòåðîäîíòèÿ â ïåðåäíèõ îòäåëàõ ÷åëþñòåé, àíàëîãè÷íàÿ íàáëþäàåìîé ó Utegenia. Íà íåáå êðóïíûå çóáû â êîëè÷åñòâå äâóõ-òðåõ ïðèñóòñòâóþò òîëüêî íà ñîøíèêå è íåáíîé êîñòè. «Øàãðåíü» íà ïàðàñôåíîèäå ðàçâèòà ëèøü â ðàéîíå áàçèïòåðèãîèäíîãî ñî÷ëåíåíèÿ è îòñóòñòâóåò íà ðîñòðàëüíîé ÷àñòè êîñòè; â ïðåäåëàõ ïòåðèãîèäîâ çóáíûå ïîëÿ íå ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ íà êâàäðàòíûå âåòâè. Äâà ïîñëåäíèõ ïðèçíàêà ÿâëÿþòñÿ äèàãíîñòè÷åñêèìè è îòëè÷àþò ãðóïïó îò àëüòåðíàòèâíîãî íàäñåìåéñòâà. Çà èñêëþ÷åíèåì ýòîé îñîáåííîñòè, çóáíàÿ ñèñòåìà Ariekanerpeton (ðèñ. 6; íèæíÿÿ ïåðìü, ìåñòîíàõîæäåíèå Ñàðûòàéïàí) ïî÷òè èäåíòè÷íà òàêîâîé óòåãåíèèä. Êîëè÷åñòâî ÷åëþñòíûõ çóáîâ âåëèêî, èõ îñíîâàíèÿ èìåþò îêðóãëûå ñå÷åíèÿ íà âñåì ïðîòÿæåíèè çóáíûõ ðÿäîâ. Íà íåáå äâà-òðè êðóïíûõ çóáà ðàñïîëîæåíû â òèïè÷íîì ïîëîæåíèè ìåäèàëüíåå è ïîçàäè õîàíû. Ñõîäíî è íàëè÷èå â ìàêñèëëå è ïðåìàêñèëëå óâåëè÷åííûõ çóáîâ, ÷òî ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç íåìíîãî÷èñëåííûõ îòëè÷èé àðèåêàíåðïåòîíà îò áëèçêîãî åâðîïåéñêîãî ðîäà Discosauriscus (Klembara, 1997). Àíàëîãè÷íî àðèåêàíåðïåòîíó óñòðîåíà çóáíàÿ ñèñòåìà Seymouria sanjuanensis (Vaughn, 1966; Laurin, 1995). S. baylorensis, íàïðîòèâ, õàðàêòåðèçóåòñÿ ñîêðàùåííûì êîëè÷åñòâîì çóáîâ â ÷åëþñòÿõ (â maxillare 1621 âìåñòî 2430 ó S. sanjuanensis), ñðåäè êîòîðûõ íåêîòîðûå êëûêîïîäîáíî óâåëè÷åíû («canin region»). Çàçóáðåííîå (òðèêóñïèäàëüíîå) ñòðîåíèå êîðîíîê â íàäñåìåéñòâå îòìå÷åíî òîëüêî ó þâåíèëüíûõ îñîáåé Karpinskiosaurus ultimus (ðèñ. 7, â, ä; 8, à) è ÿâëÿåòñÿ ëè÷èíî÷íûì ïðèñïîñîáëåíèåì äàííîãî âèäà (Áóëàíîâ, 2002; Bulanov, 2003).  ïðîöåññå ìåòàìîðôîçà, ïðîõîäèâøåãî, âåðîÿòíî, ïðè äëèíå ÷åðåïà 2025 ìì, ïðîèñõîäèëà çàìåíà çóáîâ íà îäíîâåðøèíêîâûå, ñîïðîâîæäàâøàÿñÿ äàëüíåéøèì óâåëè÷åíèåì èõ ÷èñëà äî íîðìàòèâíîãî äëÿ ñåéìóðèîèäîâ (â âåðõíå÷åëþñòíîé êîñòè äî 30 âìåñòî 22 ó ëàðâàëüíûõ îñîáåé; ðèñ. 7, á, ã; 8, á). Ó ðàííåïåðìñêèõ êàðïèíñêèîçàâðèä (Discosauriscinae) çóáû ñîõðàíÿþò
405
Áóëàíîâ Â.Â. Òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè ñåéìóðèàìîðô
à
á
1 ñì
1 ñì Ðèñ. 6. Ariekanerpeton sigalovi (Tatarinov, 1968); íèæíÿÿ ïåðìü; Òàäæèêèñòàí, ìåñòîíàõîæäåíèå Ñàðûòàéïàí; ðåêîíñòðóêöèÿ ÷åðåïà ïî ýêç. ÏÈÍ, ¹ 2079/600, 133, 332, 638, 830: à ñâåðõó, á ñíèçó.
ìîíîêóñïèäíîå ñòðîåíèå íà âñåì ïðîòÿæåíèè îíòîãåíåòè÷åñêîãî öèêëà (Èâàõíåíêî, 1981, 1987; Klembara, 1995, 1997; Bulanov, 2003). Îñíîâàíèÿ ÷åëþñòíûõ çóáîâ ïîçäíåïåðìñêèõ êàðïèíñêèîçàâðîâ (Karpinskiosaurinae) ïðîäîëüíî óäëèíÿþòñÿ, îáðàçóÿ øèðîêèå êîíòðôîðñû (ðèñ. 8, á), íî ïðè ýòîì îñòàþòñÿ òîíêîñòåííûìè. Âèäèìî, ýòèì îáúÿñíÿåòñÿ èçìåíåíèå õàðàêòåðà ñêëàä÷àòîñòè ÷åëþñòíûõ çóáîâ, à èìåííî çàêëàäêà áîðîçä ïî öåíòðó øèðîêèõ ñòîðîí îñíîâàíèÿ è ïî÷òè ïîëíîå ñìûêàíèå ñêëàäîê ïðîòèâîïîëîæíûõ ñòîðîí âíóòðè ïîëîñòè ïóëüïû (ðèñ. 8, â). Óïðîùåííîå ñòðîåíèå ÷åëþñòíûõ çóáîâ ñåéìóðèîèäîâ íåñêîëüêî çàòðóäíÿåò èñïîëüçîâàíèå çóáíîé ñèñòåìû äëÿ äèàãíîñòèêè ãðóïïû. Òàê, âèäû ðîäà Karpinskiosaurus äîñòàòî÷íî óâåðåííî îòëè÷àþòñÿ â äåôèíèòèâíîì ñîñòîÿíèè ñòåïåíüþ èçãèáà âåðøèíêè âíóòðü ðîòîâîé ïîëîñòè (ó K. secundus îíè êðþ÷êîâèäíî çàãíóòû: ðèñ. 8, ã). Òðåáóåòñÿ, îäíàêî, îòìåòèòü, ÷òî ýòîò ïðèçíàê íåñêîëüêî âàðüèðóåò ïî ïðîñòèðàíèþ çóáíîãî ðÿäà (çàäíèå ìàðãèíàëüíûå çóáû K. secundus, ê ïðèìåðó, èìåþò ñëàáûé íàêëîí âåðøèíîê), à âîçìîæíî è â ïðîöåññå îíòîãåíåçà. Îáçîð ñòðîåíèÿ çóáíîé ñèñòåìû ñåéìóðèàìîðô ïîêàçûâàåò, ÷òî îíà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé åäèíûé ìíîãîêîìïîíåíòíûé ïëàñòè÷íûé ìåõàíèçì. Ñâÿçü ïðîöåññîâ, îòâå÷àþùèõ çà ôîðìèðîâàíèå, ñ îäíîé ñòîðîíû, ÷åëþñòíîãî, à ñ äðóãîé íåáíîãî îçóáëåíèÿ ó ñåéìóðèàìîðô (â ïåðâóþ î÷åðåäü êîòëàññèèä), î÷åâèäíà. Îíà ïðîÿâëÿåòñÿ â âîçíèêíîâåíèè ìíîãèõ ñõîäíûõ êîíäèöèé ó ìàðãèíàëüíûõ è êðóïíûõ ïàëàòèíàëüíûõ çóáîâ. Òàê, íåáíûå çóáû îáëàäàþò òîé æå ñòåïåíüþ óòîëùåííîñòè êîðîíîê, ÷òî è áëèæàéøèå ê íèì çóáû âåðõíåé ÷åëþñòè, àíàëîãè÷íûì õàðàêòåðîì ðàñïðåäåëåíèÿ è ôîðìîé ãðåáåøêîâ íà ëèíãâàëüíîé ñòîðîíå (èëè èõ îòñóòñòâèåì â ñëó÷àå, åñëè òàêîâûå íå ðàçâèòû). Êàê è â ÷åëþñòÿõ, â ïîñòõîàííîì ðÿäó ðàçìåðû çóáîâ ïîñòåïåííî óìåíüøàþòñÿ ïî íàïðàâëå-
406
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ á
à
1 ñì
1 ñì
ã
0,5 ñì
â ä
1 ñì
3 ìì
Ðèñ. 7. Karpinskiosaurus ultimus (Tchudinov et Vjushkov, 1956); âåðõíÿÿ ïåðìü, âåðõíåòàòàðñêèé ïîäúÿðóñ; Ðîññèÿ, ìåñòîíàõîæäåíèå Áàáèíöåâî; à, á ðåêîíñòðóêöèÿ ÷åðåïà ïî ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4617/158: à ñâåðõó, á ñáîêó; â ÷åðåï ëè÷èíêè ñíèçó (ýêç. ÑÃÓ, ¹104Â/2031); ã ëåâîå maxillare ëèíãâàëüíî (ðåêîíñòðóêöèÿ ïî ýêç. ÑÃÓ, ¹ 104 Â/2011 è 2013), ä ëåâîå maxillare ëè÷èíêè ëàáèàëüíî (ïî ýêç. ÑÃÓ, ¹ 2033).
ã
á
â
100 ìêì
1 ìì
1 ìì
à
Ðèñ. 8. ×åëþñòíûå çóáû êàðïèíñêèîçàâðèí; âåðõíÿÿ ïåðìü, âåðõíåòàòàðñêèé ïîäúÿðóñ; Ðîññèÿ: àâ Karpinskiosaurus ultimus (Tchudinov et Vjushkov, 1956), ìåñòîíàõîæäåíèå Áàáèíöåâî: à íèæíå÷åëþñòíîé ëè÷èíêè, ëèíãâàëüíî (ïî ýêç. ÑÃÓ, ¹ 104Â/2033); á ìàêñèëëÿðíûé ïîñòìåòàìîðôîçíîé îñîáè ñáîêó (ïî ýêç. ÑÃÓ, ¹ 104Â/2015); â òî æå, ôîðìà ñå÷åíèÿ îñíîâàíèÿ íà óðîâíå êðåïëåíèÿ ê êîñòè; ã Karpinskiosaurus secundus (Amalitzky, 1921), ìåñòîíàõîæäåíèå Àäàìîâêà: ìàêñèëëÿðíûé ñáîêó (ïî ýêç. ÑÃÓ, ¹ 104Â/322).
Áóëàíîâ Â.Â. Òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè ñåéìóðèàìîðô
407
íèþ íàçàä, à èíîãäà è èçìåíÿþò àíàëîãè÷íûì îáðàçîì ôîðìó ñå÷åíèÿ îñíîâàíèé ñ óäëèíåííî-îâàëüíîé íà îêðóãëóþ (Kotlassia). Ñëîæíûé ìîðôîãåíåç çóáíîé ñèñòåìû êîòëàññèèä ñëîæèëñÿ íà áàçå ëè÷èíî÷íûõ àäàïòàöèé. Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ ñóùåñòâåííûì ðàñõîæäåíèåì â ñòðîåíèè ÷åëþñòíîãî îçóáëåíèÿ ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ ðîäà Microphon óæå íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ, ÷òî îáóñëîâëåíî ïðèñïîñîáëåíèåì ê íåñêîëüêî ðàçëè÷íûì òðîôè÷åñêèì ôàêòîðàì. Âûñîêóþ ïîòåíöèþ ê ðåîðãàíèçàöèè çóáíîé ñèñòåìû íà ëàðâàëüíîé ñòàäèè ó ñåéìóðèàìîðô äåìîíñòðèðóþò, â ÷àñòíîñòè, åå îíòîãåíåòè÷åñêèå ïðåîáðàçîâàíèÿ ó Karpinskiosaurus ultimus. ßðêî âûðàæåííûé àäàïòèâíûé õàðàêòåð çóáíîé ñèñòåìû ó ñåéìóðèàìîðô ñëåäóåò ó÷èòûâàòü ïðè ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèÿõ, ïîñêîëüêó ìíîãèå íàáëþäàåìûå ïðèçíàêè ìîãóò ïðèîáðåòàòüñÿ íåçàâèñèìî â õîäå îñâîåíèÿ ñõîäíûõ òðîôè÷åñêèõ íèø èëè ÿâëÿòüñÿ ðåçóëüòàòîì ðåêàïèòóëÿöèé.
Ýêîëîãèÿ Àíàëèç ñòðîåíèÿ çóáíîé ñèñòåìû ñåéìóðèàìîðô ïîçâîëÿåò, îïèðàÿñü íà ñîâðåìåííûå àíàëîãè, âûÿâèòü òðîôè÷åñêèå ñâÿçè ãðóïïû è ïîêàçàòü åå ìåñòî â êîíñóìåíòàëüíîé ñòðóêòóðå ñîîáùåñòâ ïîçäíåãî ïàëåîçîÿ. Íåñòàíäàðòíîñòü çóáíîé ñèñòåìû â öåëîì, çàêëþ÷àþùàÿñÿ â ñâîåîáðàçèè ÷åëþñòíîãî è íåáíîãî îçóáëåíèÿ, åå ìíîãîêîìïîíåíòíîñòü è îíòîãåíåòè÷åñêàÿ âàðèàáåëüíîñòü èñêëþ÷àþò ïîäáîð ïðÿìûõ ýêâèâàëåíòîâ ñðåäè ðåöåíòíîé ôàóíû, â òîì ÷èñëå è íûíå ñóùåñòâóþùèõ àìôèáèé. Äëÿ ðåêîíñòðóêöèè èñïîëüçîâàëèñü ïðåæäå âñåãî äàííûå ïî ÿùåðèöàì, øèðîêèé ñïåêòð òðîôè÷åñêèõ ïðåäïî÷òåíèé êîòîðûõ ñóùåñòâåííî óïðîùàåò çàäà÷ó è ïîçâîëÿåò ïðîñëåäèòü îïðåäåëåííîå ìîðôîëîãè÷åñêîå ñõîäñòâî åñëè íå íà óðîâíå ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà êàê åäèíîé ôóíêöèîíàëüíîé ñòðóêòóðû, òî ïî åãî îòäåëüíûì ñîñòàâëÿþùèì. Ðåçóëüòàòû, ïîëó÷åííûå ïðè òàêîì ñîïîñòàâëåíèè, ó÷èòûâàÿ ñïåöèôèêó îáåèõ ãðóïï, èìåþò ëèøü êà÷åñòâåííûé õàðàêòåð; óñòàíîâëåíèå æå êîíêðåòíûõ òðîôè÷åñêèõ ñâÿçåé òðåáóåò àíàëèçà âñåãî ïàëåîöåíîçà, ÷òî â ñèëó èçáèðàòåëüíîãî õàðàêòåðà çàõîðîíåíèÿ äàëåêî íå âñåãäà ÿâëÿåòñÿ ðåøàåìîé çàäà÷åé. Ñòðîåíèå çóáíîé ñèñòåìû íàèáîëåå ïðèìèòèâíûõ ðàííåïåðìñêèõ ñåéìóðèàìîðô óêàçûâàåò íà íàëè÷èå ó íèõ, êàê è ó âñåõ èçâåñòíûõ àíòðàêîçàâðîìîðô, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ ñõîäíûì ñîñòîÿíèåì ÷åëþñòíîãî è íåáíîãî îçóáëåíèÿ, õèùíîãî îáðàçà æèçíè. Îòñóòñòâèå â ñîâìåñòíîé âñòðå÷àåìîñòè ñ Utegenia shpinari è Ariekanerpeton sigalovi îñòàòêîâ êàêîé-ëèáî äðóãîé ôàóíû ãîâîðèò â ïîëüçó ïèòàíèÿ ýòèõ ôîðì ìÿãêîòåëûìè èëè õèòèíèçèðîâàííûìè áåñïîçâîíî÷íûìè, ÷òî õîðîøî ñîãëàñóåòñÿ ñ ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøèìè ðàçìåðàìè ñàìèõ æèâîòíûõ. Íàñåêîìûå âõîäÿò â ñîñòàâ îðèêòîöåíîçîâ ìîðàâñêèõ ìåñòîíàõîæäåíèé c Discosauriscus austriacus (Kochov), ãäå ïðèóðî÷åíû ê ñëîÿì ñ íàèáîëüøåé êîíöåíòðàöèåé òåòðàïîä. Íà òåõ æå óðîâíÿõ îòìå÷åíî ïðèñóòñòâèå êîñòíûõ ãàíîèäîâ, áëèçêèõ ê Paramblypterus (Klembara, Meszaros, 1992), îäíàêî â öåëîì îíè ðàñïðîñòðàíåíû ïî ðàçðåçó áîëåå øèðîêî è ïî ðàçìåðó ñîïîñòàâèìû ñ ñàìèìè äèñêîçàâðèñêàìè, ÷òî èñêëþ÷àåò èõ èç ñïèñêà îñíîâíûõ êîðìîâûõ îáúåêòîâ. Ðûáüÿ ìîëîäü, íåñîìíåííî, ìîãëà ñëóæèòü äîïîëíèòåëüíûì ýëåìåíòîì ïèòàíèÿ êðóïíûì ýêçåìïëÿðàì Discosauriscus (äëÿ êîòîðûõ ïðåäïîëàãàåòñÿ â òîì ÷èñëå è êàííèáàëèçì; Klembara, Meszaros, 1992), îäíàêî åå íàëè÷èå â ñîñòàâå ðàöèîíà ëè÷èíîê ìàëîâåðîÿòíî.  öåëîì æå çóáíàÿ ñèñòåìà ìîðàâñêèõ ôîðì èç-çà îòñóòñòâèÿ ÿðêî âûðàæåííîé ðàçìåðíîé äèôôåðåíöèðîâêè âåðõíå÷åëþñòíûõ çóáîâ âûãëÿäèò ìåíåå ñïåöèàëèçèðîâàííîé ïî ñðàâíåíèþ ñ Ariekanerpeton, äëÿ êîòîðîãî èõòèîôàãèÿ èñêëþ÷åíà â ñèëó òàôîíîìè÷åñêèõ äàííûõ ïîëíîãî îòñóòñòâèÿ ðûáíûõ îñòàòêîâ â òèïîâîì ìåñòîíàõîæäåíèè.
408
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ïðåèìóùåñòâåííî èíâåðòåáðàòîôàãàìè áûëè è ïîçäíåïåðìñêèå êàðïèíñêèîçàâðèäû. Ñòðîåíèå ÷åëþñòíûõ çóáîâ Karpinskiosaurus ultimus óêàçûâàåò íà îòñóòñòâèå âîçìîæíîñòè ýôôåêòèâíîãî çàõâàòà îòíîñèòåëüíî êðóïíîé äîáû÷è; îñíîâó ïèòàíèÿ ýòîé ôîðìû ñîñòàâëÿëè âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå. Âíåøíå çóáû ïîñòìåòàìîðôîçíûõ îñîáåé K. ultimus, èìåþùèå ñëåãêà óïëîùåííûå ìîíîêóñïèäíûå êîðîíêè è øèðîêèå êîíòðôîðñû â âèäå òðàíñâåðçàëüíî óäëèíåííûõ îñíîâàíèé, íàïîìèíàþò òàêîâûå íåêîòîðûõ ñîâðåìåííûõ ãåêêîíîâ (íàïðèìåð, Gekko, Coleonyx), ÿâëÿþùèõñÿ ïðåèìóùåñòâåííî íàñåêîìîÿäíîé ãðóïïîé ÿùåðèö. Êàê è êàðïèíñêèîçàâðû, Gekkonidae, îñîáåííî ìåëêèå ôîðìû, õàðàêòåðèçóþòñÿ èçîäîíòíîé çóáíîé ñèñòåìîé, áîëüøèì êîëè÷åñòâîì çóáîâ â ÷åëþñòÿõ (ó Coleonyx variegatus äî 40 â maxillare è 46 â dentale, íî äëÿ áîëüøèíñòâà âèäîâ íåñêîëüêî ìåíüøå) è áûñòðîé ñêîðîñòüþ èõ çàìåùåíèÿ, íà ÷òî óêàçûâàåò ïðèñóòñòâèå ìíîãî÷èñëåííûõ ñìåííûõ çàêëàäîê (Âîðîáüåâà, ×óãóíîâà, 1995). Êðþ÷êîâèäíàÿ ôîðìà ÷åëþñòíûõ çóáîâ Karpinskiosaurus secundus ñâèäåòåëüñòâóåò î íåîáõîäèìîñòè ôèêñàöèè ïîäâèæíîé äîáû÷è: âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî îäíèì èç îáû÷íûõ (íî íå îáëèãàòíûõ) îáúåêòîâ ïèòàíèÿ, â îòëè÷èå îò K. ultimus, ìîãëà âûñòóïàòü ìåëêàÿ ðûáà (îñòàòêè ïàëåîíèñêîâ îòìå÷åíû â ñîâìåñòíîé âñòðå÷àåìîñòè âî âñåõ ìåñòîíàõîæäåíèÿõ: Ñîêîëêè, Áëþìåíòàëü 3, Ãîðîõîâåö).  öåëîì æå ñëàáàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ ýòîãî âèäà ïîäðàçóìåâàåò çíà÷èòåëüíî áîëåå øèðîêèé ñïåêòð ïîòåíöèàëüíîé äîáû÷è. Ôîðìîé êîðîíîê è ãîìîäîíòíûì ñîñòîÿíèåì çóáíîé ñèñòåìû K. secundus íàïîìèíàåò ñîâðåìåííîãî Ñryptobranchus, êîðìîâîé ðàöèîí êîòîðîãî ïðè ñõîäíûõ ðàçìåðàõ ñîñòàâëÿþò ïðåèìóùåñòâåííî ðå÷íûå áåñïîçâîíî÷íûå, à òàêæå ðûáà è äàæå ìåëêèå âîäíûå àìôèáèè. Çóáíàÿ ñèñòåìà Seymouria sanjuanensis ïî÷òè èäåíòè÷íà òàêîâîé àðèåêàíåðïåòîíà: îñíîâó ðàöèîíà ýòîãî âèäà, îñîáåííî íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ, ñîñòàâëÿëè áåñïîçâîíî÷íûå. Ãèïåðòðîôèÿ âåðõíå÷åëþñòíûõ çóáîâ â ðîñòðàëüíîì îòäåëå ÷åðåïà ó Seymouria baylorensis, íåñîìíåííî, ÿâëÿåòñÿ àäàïòàöèåé ê îõîòå íà îòíîñèòåëüíî êðóïíóþ äîáû÷ó ðûáó èëè íåáîëüøèõ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Âòîðîé âàðèàíò ïðåäñòàâëÿåòñÿ áîëåå âåðîÿòíûì, ïîñêîëüêó â ïëàíå ÷åëþñòíîãî îçóáëåíèÿ ïðîñëåæèâàåòñÿ àíàëîãèÿ ýòîé ôîðìû ñ òîêîçàâðèäîì Macroleter poezicus ìåçåíñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà Âîñòî÷íîé Åâðîïû, îñíîâíîé îáúåêò ïèòàíèÿ êîòîðîãî î÷åâèäåí ìîëîäü ïðèìèòèâíîãî ïðîêîëîôîíà Nyctiphruretus acudens (èõòèîëèòû â ìåñòîíàõîæäåíèÿõ ìåçåíñêîé ãðóïïû ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóþò). Ðàçíîîáðàçèå â ñòðîåíèè çóáíîé ñèñòåìû êîòëàññèèä óêàçûâàåò íà øèðîêèé ñïåêòð ïîòðåáëÿâøèõñÿ êîðìîâ. Íàëè÷èå ñèììåòðè÷íî çàçóáðåííûõ êîðîíîê ó ëåïòîðîôèí ÿâëÿåòñÿ àäàïòàöèåé ê ôèòîôàãèè: ýòà îñîáåííîñòü ñòðîåíèÿ ñâîéñòâåííà ÷åëþñòíûì çóáàì áîëüøèíñòâà ðàñòèòåëüíîÿäíûõ ÿùåðèö, îñíîâíàÿ ÷àñòü êîòîðûõ ïðèíàäëåæèò ñåìåéñòâó Iguanidae. Ïðèñóòñòâèå äîïîëíèòåëüíûõ çóáöîâ ó ëàöåðòèëèé ÿâëåíèå âåñüìà ðàñïðîñòðàíåííîå è îòìå÷åíî ó ìíîãèõ íàñåêîìîÿäíûõ ôîðì, â ðàöèîí êîòîðûõ ðàñòèòåëüíûå îáúåêòû âõîäÿò ëèøü èçðåäêà. Ñòðîåíèå èõ çóáîâ, îäíàêî, îòëè÷àåòñÿ îò çóáîâ áîëüøèíñòâà îáëèãàòíûõ ôèòîôàãîâ óçîñòüþ êîðîíîê è õîðîøî âûðàæåííîé èõ àññèìåòðèåé, ïðîÿâëÿþùåéñÿ â íàëè÷èè äîïîëíèòåëüíûõ çóáöîâ ëèøü ñïåðåäè îò îñíîâíîé âåðøèíêè, à â ïðîòèâíîì ñëó÷àå ðàçëè÷íîé ñòåïåíüþ ðàçâèòèÿ çóáöîâ íà ðàçíûõ ñòîðîíàõ ðåæóùåé êðîìêè (Lacerta strigata, L. pratocola, Eremias arguta, E. grammica è äð.). Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî äàæå â ýòîì ñëó÷àå ó íåêîòîðûõ ëàöåðòèä ðàñòèòåëüíûå îñòàòêè â ñîäåðæèìîì æåëóäêà âñòðå÷àþòñÿ ðåãóëÿðíî, à ó ïîñëåäíåãî âèäà èõ äîëÿ ìîæåò ñîñòàâëÿòü äî 15 % (Âîðîáüåâà, ×óãóíîâà, 1995). Èìåþòñÿ äàííûå è îá îáëèãàòíîé ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà, â ÷àñòíîñòè Gallotia simonyi, íî òðèêóñïèäàëüíûå êîðîíêè ó ýòîé ôîðìû ðàñøèðåíû è èìåþò ñèììåòðè÷íîå ñòðîåíèå (Âîðîáüåâà, ×óãóíîâà, 1995), êàê è ó ðàñòèòåëüíîÿäíûõ Iguanidae.
Áóëàíîâ Â.Â. Òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè ñåéìóðèàìîðô
409
Íåñîìíåííî, â îñíîâàíèè âûðàáîòêè ïîëèêóñïèäíîãî çóáà ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ÿùåðèö ôèòîôàãîâ ëåæèò êîðîíêà ïðîäâèíóòîãî «íàñåêîìîÿäíîãî» òèïà ñ îäíîé äâóìÿ (ïðåèìóùåñòâåííî êðóïíûìè) äîïîëíèòåëüíûìè âåðøèíêàìè, íàçíà÷åíèå êîòîðûõ çàêëþ÷àåòñÿ âî âñïîìîãàòåëüíîì âçëàìûâàíèè õèòèíèçèðîâàííûõ ïîêðîâîâ. Ðåàëèçîâàííàÿ êîíñòðóêöèÿ, ñ äðóãîé ñòîðîíû, îêàçàëàñü âïîëíå ïîäõîäÿùåé äëÿ çàõâàòà è ñðåçàíèÿ ðàñòèòåëüíûõ êîðìîâ. Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ óíèâåðñàëüíîñòüþ çóáîâ ïîäîáíîãî òèïà: òàê, òðèêóñïèäàëüíûå êîðîíêè èñïîëüçóþòñÿ êàê îáëèãàòíî íàñåêîìîÿäíûìè (Cyclura macleayi, Basiliscus), òàê è ïðåèìóùåñòâåííî ðàñòèòåëüíîÿäíûìè ÿùåðèöàìè (Leiocephalus, Gallotia simonyi, Amblyrhynchus cristatus) (Âîðîáüåâà, ×óãóíîâà, 1995). Ïðèîáðåòåíèå ïîëèêóñïèäíûõ çóáîâ, íåñîìíåííî, ïðîòåêàëî íåçàâèñèìî â ðàçíûõ ñåìåéñòâàõ ëàöåðòèëèé, íî ëèøü ñðåäè èãóàíèä ìîæíî íàáëþäàòü äàëüíåéøóþ ñïåöèàëèçàöèþ ôîðìèðîâàíèå øèðîêèõ ïëîñêèõ êîðîíîê ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì äîïîëíèòåëüíûõ çóáöîâ (Queiros, 1987). Íåîáõîäèìî îòìåòèòü òàêæå, ÷òî ïðèíöèïèàëüíî ñõîäíîå ñòðîåíèå ÷åëþñòíûõ çóáîâ âîçíèêàåò â ýâîëþöèè ñàìûõ ðàçëè÷íûõ ãðóïï è íàáëþäàåòñÿ ó æèâîòíûõ, äëÿ êîòîðûõ òðóäíî ïðåäïîëàãàòü õèùíûé îáðàç æèçíè (íàïðèìåð, Pareiasauridae, ìíîãèå Pelycosauria, Ornitischia è äð.: Èâàõíåíêî, 1987; Reisz, Sues, 2000; Weishampel, Jianu, 2000). Îòäåëüíî îòìåòèì, ÷òî ôàêóëüòàòèâíîå èñïîëüçîâàíèå ÿùåðèöàìè êîðìîâ æèâîòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ íå ìîæåò ÿâëÿòüñÿ ïðåïÿòñòâèåì äëÿ âûðàáîòêè îñíîâíîé àäàïòèâíîé íîðìû, îïðåäåëÿåìîé ïðèîðèòåòíûì îáúåêòîì ïèòàíèÿ. Ãåòåðîäîíòíîñòü çóáíîé ñèñòåìû, õîðîøî âûðàæåííàÿ ó âñåõ ëàöåðòèëèé, ïîäðàçóìåâàåò äèôôåðåíöèðîâêó çóáîâ ïî âûïîëíÿåìîé ôóíêöèè è âîçìîæíîñòü ïîòðåáëåíèÿ ðàçëè÷íûõ ïèùåâûõ îáúåêòîâ. Òàêèì îáðàçîì, ïîëíûé ñîñòàâ ðàöèîíà îïðåäåëÿåòñÿ ñîñòîÿíèåì çóáíîé ñèñòåìû â öåëîì, à çà ïîòðåáëåíèå êîíêðåòíîãî ðåñóðñà îòâå÷àåò ãðóïïà íàäëåæàùèì îáðàçîì ñïåöèàëèçèðîâàííûõ çóáîâ. Ýòî äåëàåò êîððåêòíûì ïðîâåäåíèå àíàëîãèé ìåæäó ðåöåíòíûìè è èñêîïàåìûìè (â òîì ÷èñëå è íå ðîäñòâåííûìè) ôîðìàìè. Ñðåäè êîòëàññèèä íàèáîëåå ÿðêî âûðàæåííûìè àäàïòàöèÿìè ê ôèòîôàãèè â ñòðîåíèè çóáíîé ñèñòåìû îáëàäàåò Leptoropha, ÷åëþñòíûå çóáû êîòîðîé èìåþò ñèììåòðè÷íûå ðàñøèðåííûå êîðîíêè, ñíàáæåííûå ïëîñêèìè àïèêàëüíûìè îòäåëàìè è êðóïíûìè äîïîëíèòåëüíûìè çóáöàìè. Ñèëüíûé íàêëîí âåðøèíîê âíóòðü ðîòîâîé ïîëîñòè (òàáë. I, ôèã. 3) ñâÿçàí ñ çàõâàòîì ðàñòèòåëüíîé ìàññû è ôàêòè÷åñêè èñêëþ÷àåò ýôôåêòèâíîå èñïîëüçîâàíèå çóáîâ äëÿ äðóãèõ öåëåé (íàïðèìåð, ðàçäàâëèâàíèÿ). Ïîëíîå îòñóòñòâèå ñëåäîâ ñòèðàíèÿ ó ôóíêöèîíèðóþùèõ çóáîâ óêàçûâàåò íà î÷åíü ìÿãêèé õàðàêòåð êîðìîâîãî îáúåêòà, ïðåäñòàâëÿâøåãî ñîáîé, ïî-âèäèìîìó, îäíó èç ãðóïï âîäîðîñëåé, ñîâìåñòíî ñ êîòîðûìè èíîãäà çàõâàòûâàëèñü âñåâîçìîæíûå áåñïîçâîíî÷íûå, ñëóæèâøèå íåîáõîäèìûì èñòî÷íèêîì æèâîòíûõ ïðîòåèíîâ. Î÷åâèäíî, ýòîé ïðè÷èíîé îáúÿñíÿåòñÿ ôîðìèðîâàíèå â ýâîëþöèè êîòëàññèèä äîïîëíèòåëüíîãî ïîñòõîàííîãî ðÿäà çóáîâ, ïîçâîëèâøåãî áîëåå ðàöèîíàëüíî èñïîëüçîâàòü ýòîò òèï ðåñóðñà. Îäíàêî ó ëåïòîðîôû ïåðåäíèå çóáû ïîñòõîàííîãî ðÿäà, ñíàáæåííûå óïëîùåííûìè ëîïàòêîâèäíûìè êîðîíêàìè ñ îò÷åòëèâûì ðåæóùèì êðàåì è îòñóòñòâèåì ñëåäîâ ìåõàíè÷åñêîãî èçíîñà (òàáë. I, ôèã. 4), âûïîëíÿëè ïðåèìóùåñòâåííî ôóíêöèþ ñðåçàíèÿ. Biarmica ïðåäñòàâëÿåò íà÷àëüíûé ýòàï ñïåöèàëèçàöèè â óêàçàííîì íàïðàâëåíèè. Ñòðîåíèå çóáîâ ãîâîðèò î ïðåîáëàäàíèè â ðàöèîíå êîðìîâ ðàñòèòåëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Õîòÿ äîëÿ æèâîòíûõ êîìïîíåíòîâ ïèòàíèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ Leptoropha áûëà, ïî-âèäèìîìó, îòíîñèòåëüíî âåëèêà, îòñóòñòâèå ñôîðìèðîâàííîãî ïîñòõîàííîãî ðÿäà ïàëàòèíàëüíûõ çóáîâ ïðåïÿòñòâîâàëî ýôôåêòèâíîìó ïèòàíèþ òàêèìè îáúåêòàìè êàê áåñïîçâîíî÷íûå ñ äîñòàòî÷íî æåñòêèìè íàðóæíûìè ïîêðîâàìè.
410
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ïðîñëåæåííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ çóáíîé ñèñòåìû â îíòîãåíåçå âèäîâ ðîäà Microphon ñâèäåòåëüñòâóþò î òðîôè÷åñêîé ïåðåîðèåíòàöèè â ïðîöåññå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Ëè÷èíêè M. exiguus âåëè õèùíûé îáðàç æèçíè: íà ýòî óêàçûâàåò ñòðîåíèå ÷åëþñòíûõ çóáîâ, èìåþùèõ, êàê è Utegeniidae, ïðîñòóþ êîíè÷åñêóþ ôîðìó èëè ÷àùå ñíàáæåííûõ ïëå÷åâèäíûìè âûñòóïàìè íà ðåæóùåé êðîìêå, â ïîñëåäóþùèõ ãåíåðàöèÿõ ïðåîáðàçóþùèõñÿ â áîêîâûå çóáöû. Íà ýòîé ñòàäèè êîðîíêà âûãëÿäèò àññèìåòðè÷íîé âñëåäñòâèå áîëåå ñèëüíîãî ðàçâèòèÿ òîé ÷àñòè êðîìêè, êîòîðàÿ íàïðàâëåíà âïåðåä, à òàêæå áëàãîäàðÿ áoëüøèì ðàçìåðàì ðàçìåùåííîãî íà íåé çóáöà (òàáë. I, ôèã. 6á; òàáë. II, ôèã. 1á; 3á). Ïîäîáíûé ïëàí ñòðîåíèÿ ñîîòâåòñòâóåò òàêîâîìó ëàöåðòèä-ýíòîìîôàãîâ (Âîðîáüåâà, ×óãóíîâà, 1995); åãî ïðèîáðåòåíèå êîòëàññèèäàìè âûçâàíî íåîáõîäèìîñòüþ ïîâûøåíèÿ ýôôåêòèâíîñòè ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà íà ðàííèõ îíòîãåíåòè÷åñêèõ ñòàäèÿõ, êîãäà íàáëþäàåòñÿ äåôèöèò êîëè÷åñòâà ìàðãèíàëüíûõ çóáîâ (ó êîòëàññèèä, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ â ñèëó íåîòåíèè çàìåäëåííîé ñêîðîñòüþ äîáàâëåíèÿ çóáîâ â ÷åëþñòÿõ, ýòî ïðåäñòàâëÿëîñü îñîáåííî àêòóàëüíûì). Íàëè÷èå ïîäîáíîé ñòàäèè ñâèäåòåëüñòâóåò, ÷òî ôîðìèðîâàíèå çóáíîé ñèñòåìû ñïåöèàëèçèðîâàííîãî ôèòîôàãà ñðåäè ñåéìóðèàìîðô ïðîèçîøëî, êàê è ó ÿùåðèö, â ðåçóëüòàòå ìîäèôèêàöèè çóáíîé ñèñòåìû «õèùíîãî» òèïà. Ãåòåðîäîíòèÿ, õîðîøî âûðàæåííàÿ ó âçðîñëûõ îñîáåé M. exiguus, ïðåäîñòàâëÿëà âîçìîæíîñòü îñâàèâàòü øèðîêèé ñïåêòð êîðìîâûõ îáúåêòîâ. Òàê, ïðåìàêñèëëÿðíûå çóáû, îáëàäàþùèå áîëåå âûñîêèì è øèðîêèìè êîðîíêàìè ñ ìåëêî çàçóáðåííîé ðåæóùåé êðîìêîé (òàáë. I, ôèã. 10), èñïîëüçîâàëèñü ïðåèìóùåñòâåííî äëÿ çàõâàòà è ñðåçàíèÿ âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè. Çóáû â âåðõíå÷åëþñòíîé êîñòè, èõ àíòàãîíèñòû â dentale, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ñëàáûì ðàçâèòèåì äîïîëíèòåëüíûõ çóáöîâ, à òàêæå êðóïíûå ïàëàòèíàëüíûå çóáû ïîñòõîàííîãî ðÿäà, ñíàáæåííûå êîíè÷åñêèìè âåðøèíêàìè, ñîñòàâëÿëè åäèíûé ôóíêöèîíàëüíûé àïïàðàò, ïîçâîëÿâøèé ýôôåêòèâíî óäåðæèâàòü è ðàçëàìûâàòü òàêèå îáúåêòû, êàê íàñåêîìûå ñ ïðî÷íûìè íàðóæíûìè ïîêðîâàìè, êîíõîñòðàêè, òîíêîðàêîâèííûå ìîëëþñêè è ò.ï. Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ ÷àñòî íàáëþäàåìûì ñòèðàíèåì êîðîíîê, èìåþùèì ìåñòî êàê ó þâåíèëüíûõ (òàáë. I, ôèã. 6à, 6â), òàê è ó âçðîñëûõ (òàáë. I, ôèã. 11) îñîáåé, ó êîòîðûõ îíî âûðàæàåòñÿ â ïðèòóïëåííîñòè öåíòðàëüíîé âåðøèíêè, íèâåëèðîâêå äîïîëíèòåëüíûõ çóáöîâ è èçíîñå ãðåáåøêîâ íà ëèíãâàëüíîé ñòîðîíå. Ïðåîáðàçîâàíèå ïîñëåäíèõ â òîíêóþ ñòðóé÷àòîñòü ó M. exiguus ÿâëÿåòñÿ ÷àñòíîé àäàïòàöèåé, óâåëè÷èâàâøåé òîëùèíó ýìàëåâîãî ïîêðûòèÿ è ïðåïÿòñòâóþùåé ïðîöåññó ìåõàíè÷åñêîé äåñòðóêöèè. Óêëîí ó M. exiguus íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ â ñòîðîíó ñêëåðîôàãèè îñîáåííî î÷åâèäåí ïðè ðàññìîòðåíèè ÷åëþñòåé êðóïíûõ îñîáåé èç òèïîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ (Äîíãóç 6; dentale ÏÈÍ, ¹ 3585/26; Áóëàíîâ, 2000, òàáë. Õ, ôèã. 7), çóáû êîòîðûõ âñëåäñòâèå ñòèðàíèÿ ïðèîáðåëè ïëîñêèå îêðóãëûå îêîí÷àíèÿ è ñôîðìèðîâàëè àïïàðàò äàâÿùåãî òèïà. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî èíòåíñèâíîå ñòèðàíèå ÷åëþñòíûõ çóáîâ íàáëþäàåòñÿ íà ÷åëþñòÿõ M. exiguus ëèøü èç íåêîòîðûõ ìåñòîíàõîæäåíèé (Äîíãóç 6, Íàâîëîêè), â òî âðåìÿ êàê â äðóãèõ ðàçðåçàõ ýòî ÿâëÿåòñÿ ñêîðåå èñêëþ÷åíèåì (Ïîòåðÿõà 1, 2), à â íåêîòîðûõ äåñòðóêöèÿ êîðîíîê ëèáî îòñóòñòâóåò, ëèáî âûðàæåíà êðàéíå íåçíà÷èòåëüíî (Óñòüå Ñòðåëüíû). Èç ýòîãî ñëåäóåò, ÷òî ñîñòàâ ðàöèîíà îòäåëüíûõ ïîïóëÿöèé M. exiguus âî ìíîãîì îïðåäåëÿëñÿ òðîôè÷åñêèìè ôàêòîðàìè êîíêðåòíûõ ýêîòîïîâ, à òàêæå ìîã âàðüèðîâàòü ó ðàçëè÷íûõ îñîáåé â çàâèñèìîñòè îò ïåðñîíàëüíûõ ïðåäïî÷òåíèé. Äàííûå î ñòðîåíèè ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà M. gracilis íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ â íàñòîÿùåå âðåìÿ îòñóòñòâóþò. ×åëþñòíûå çóáû þâåíèëüíûõ îñîáåé îòëè÷àþòñÿ îò çóáîâ îäíîðàçìåðíûõ ýêçåìïëÿðîâ M. exiguus áîëåå óòîëùåííûìè ïðèáàçàëüíûìè îòäåëàìè êîðîíîê, ñèëüíåå ðàçâèòûìè áîêîâûìè çóáöàìè, ïî÷òè íå óïëîùåííîé è áîëåå âûñîêî ïðèïîäíÿòîé öåíòðàëüíîé âåðøèíêîé (òàáë. II, ôèã. 5, 6). Ïîñëåäíÿÿ ó áîëüøèíñòâà ñôîðìèðîâàííûõ çóáîâ ïðèòóïëåíà (èíîãäà âåñüìà ñóùåñòâåííî) â ðåçóëüòàòå ñòèðàíèÿ (òàáë. II,
Áóëàíîâ Â.Â. Òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè ñåéìóðèàìîðô
411
ôèã. 2à, 2á, 3á) åå ó÷àñòèå â ðàçäàâëèâàíèè æåñòêèõ îáúåêòîâ íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ.  òèïîâîì ìåñòîíàõîæäåíèè ñîâìåñòíî ñ îñòàòêàìè M. gracilis âñòðå÷åíî áîëüøîå êîëè÷åñòâî êîíõîñòðàê, êîòîðûå ñ áîëüøîé äîëåé âåðîÿòíîñòè è ñëóæèëè îäíèì èç îñíîâíûõ ïèùåâûõ êîìïîíåíòîâ.  ïðîöåññå ïèòàíèÿ íàâåðíÿêà áûëè çàäåéñòâîâàíû è êðóïíûå ïàëàòèíàëüíûå çóáû, îäíàêî äàííûå îá èõ ñòðîåíèè è ðàñïðåäåëåíèè íà íåáå ó ðàññìàòðèâàåìîãî âèäà ïîêà íå ïîëíû.  ýòîé ñâÿçè íåîáõîäèìî íàïîìíèòü î íàëè÷èè ó M. gracilis î÷åíü êðóïíûõ çóáîâ íà êîñòÿõ êîðîíîèäíîé ñåðèè, êîòîðûå, òîïîãðàôè÷åñêè ÿâëÿÿñü àíòàãîíèñòàìè çóáîâ ïîñòõîàííîãî ðÿäà, âïîëíå ìîãëè ñïîñîáñòâîâàòü ôèêñàöèè ïèùåâîãî îáúåêòà. Âòîðîé ñóùåñòâåííîé ñîñòàâëÿþùåé ðàöèîíà M. gracilis óæå íà ðàííèõ ñòàäèÿõ âïîëíå ìîãëà âûñòóïàòü âîäíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü, íà ÷òî óêàçûâàåò õîðîøåå ðàçâèòèå áîêîâûõ çóáöîâ, âûðàæåííûõ çíà÷èòåëüíî ëó÷øå, ÷åì ó îäíîðàçìåðíûõ îñîáåé M. exiguus. Çóáíàÿ ñèñòåìà Kotlassia prima â ñèëó âòîðè÷íîãî óïðîùåíèÿ ïðèáëèæåíà ê èñõîäíîìó ìîðôîòèïó. Ýòî âûçâàíî âîçâðàòîì ê õèùíè÷åñòâó, ïðè÷åì êðóïíûå ðàçìåðû íå èñêëþ÷àþò ïðèíàäëåæíîñòè æèâîòíîãî ê ãðóïïå ôàêóëüòàòèâíûõ èõòèîôàãîâ. Êîñâåííûì óêàçàíèåì íà òàêóþ âîçìîæíîñòü ÿâëÿåòñÿ ÷àñòàÿ âñòðå÷àåìîñòü ôðàãìåíòàðíûõ îñòàòêîâ êîòëàññèè â ìåñòîíàõîæäåíèè Ãîðîõîâåö (îòäåëüíûå çóáû, ïîçâîíêè, ôðàãìåíòû ÷åëþñòåé) ñîâìåñòíî ñ ìíîãî÷èñëåííûìè ðûáíûìè îñòàòêàìè. Íåïîëíîòà èìåþùåãîñÿ ìàòåðèàëà è îòñóòñòâèå äàííûõ î äèíàìèêå ôîðìèðîâàíèÿ ÷åëþñòíîãî è íåáíîãî îçóáëåíèÿ â õîäå îíòîãåíåçà ó ýòîé ôîðìû îñòàâëÿþò ìåñòî äëÿ ñîìíåíèé îòíîñèòåëüíî ïðèâåäåííîé èíòåðïðåòàöèè. Äëÿ îöåíêè ðîëè ñåéìóðèàìîðô â ñîîáùåñòâàõ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ ïðåäñòàâëÿåòñÿ öåëåñîîáðàçíûì îõàðàêòåðèçîâàòü ñîñòàâ îðèêòîêîìïëåêñîâ îñíîâíûõ ìåñòîíàõîæäåíèé ñ èõ îñòàòêàìè. Ïðèìåíèòåëüíî ê òåòðàïîäàì Âîñòî÷íîé Åâðîïû â îáùåì âèäå ïîäîáíîå èññëåäîâàíèå áûëî ïðîâåäåíî Ì.Ô. Èâàõíåíêî (2001). Êîëëåêöèè èç âåðõíåïåðìñêèõ ìåñòîíàõîæäåíèèé, õðàíÿùèåñÿ â Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîì èíñòèòóòå, îòëè÷àþòñÿ ðàçëè÷íîé ïðåäñòàâèòåëüíîñòüþ ñáîðîâ, ñîõðàííîñòüþ è èçó÷åííîñòüþ ìàòåðèàëà. Ïî ïîíÿòíûì ïðè÷èíàì, îíè ìîãóò îòðàæàòü ëèøü êà÷åñòâåííîå ñîîòíîøåíèå ìåæäó òàêñîíàìè â ðåêîíñòðóèðóåìûõ ñîîáùåñòâàõ, îäíàêî äëÿ ðåøåíèÿ ïîñòàâëåííîé çàäà÷è ýòî ÿâëÿåòñÿ âïîëíå äîñòàòî÷íûì. Íèæíåïåðìñêèå ìåñòîíàõîæäåíèÿ ñåéìóðèàìîðô Öåíòðàëüíîé Åâðîïû è Àçèè çà ðåäêèì èñêëþ÷åíèåì ïðèìå÷àòåëüíû îòñóòñòâèåì â íèõ îñòàòêîâ äðóãèõ ïîçâîíî÷íûõ. Ýòî îòðàæàåò âåñüìà ñïåöèôè÷íûå óñëîâèÿ îáèòàíèÿ â ìåëêîâîäíûõ áàññåéíàõ îçåðíîãî òèïà, íå èìåâøèõ àêòèâíîé ãèäðîäèíàìèêè è ïîä÷èíåííûõ ñåçîííûì êîëåáàíèÿì. Î÷åâèäíî ëèøü, ÷òî ìàññîâûå çàõîðîíåíèÿ ñåéìóðèàìîðô îáðàçîâûâàëèñü íå â õîäå ïîñòåïåííîãî ôîðìèðîâàíèÿ îðèêòîöåíîçà, à â ðåçóëüòàòå ðåçêîãî èçìåíåíèÿ ñîñòîÿíèÿ âíåøíåé ñðåäû, âûçûâàâøåãî ìàññîâóþ, ãåîëîãè÷åñêè îäíîìîìåíòíóþ, ãèáåëü æèâîòíûõ. Ñ áîëüøîé äîëåé âåðîÿòíîñòè ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî îñíîâíûì ôàêòîðîì ÿâëÿëîñü ýïèçîäè÷åñêîå âîçíèêíîâåíèå ñòàãíàòíûõ îáñòàíîâîê è ïðîÿâëåíèÿ àíîêñèè, èìåâøåé ôàòàëüíûå ïîñëåäñòâèÿ äëÿ æàáåðíîäûøàùåé ôàóíû. Ïðè÷èíîé ýòîãî ìîãëî ñëóæèòü ãíèåíèå ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ, âñòðå÷åííûõ âî âñåõ ìåñòîíàõîæäåíèÿõ; äëÿ ìåñòîíàõîæäåíèÿ Êóðòû, â ÷àñòíîñòè, ðåêîíñòðóèðóþòñÿ óñëîâèÿ çàìîðà (Êóçíåöîâ, Èâàõíåíêî, 1981). Ïðîÿñíåíèå ýòîãî âîïðîñà òðåáóåò ïðèñòàëüíîãî èçó÷åíèÿ îòëîæåíèé è ðàñïðåäåëåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ â êîíêðåòíûõ ðàçðåçàõ.  ìîðàâñêèõ ìåñòîíàõîæäåíèÿõ îñòàòêè Discosauriscus ïðèóðî÷åíû ïðåèìóùåñòâåííî ê òîíêèì áèòóìèíîçíûì ïðîñëîÿì, ÷òî ÿâëÿåòñÿ ïðÿìûì óêàçàíèåì íà óñëîâèÿ êèñëîðîäíîé íåäîñòàòî÷íîñòè. Ïðîòèâ ïðåäïîëîæåíèÿ îá àëëîõòîííîì çàõîðîíåíèè äèñêîçàâðèñêîâ âíå îáëàñòè èõ ñóùåñòâîâàíèÿ â ðåçóëüòàòå ïîñìåðòíîé òðàíñïîðòèðîâêè
412
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
(Klembara, Meszaros, 1992) ãîâîðèò ïîëíîòà è âûñîêàÿ êîíöåíòðàöèÿ ñêåëåòíîãî ìàòåðèàëà, à òàêæå òîíêîðèòìè÷íîå ñòðîåíèå âìåùàþùèõ ïîðîä, óêàçûâàþùåå íà îòñóòñòâèå àêòèâíîé ãèäðîäèíàìèêè, ñïîñîáíîé îáåñïå÷èòü íåîáõîäèìûé ïåðåíîñ (ïðè êîòîðîì, ê òîìó æå, êîñòè äîëæíû áûëè áû çàõîðàíèâàòüñÿ â áîëåå ãðóáûõ èëè êîñîñëîèñòûõ ôàöèÿõ). Ðåäêîñòü ëè÷èíîê â ìåñòîíàõîæäåíèÿõ ýòîãî òèïà ñâÿçàíà ñ íåñîìíåííî èìåâøèì ìåñòî ðàçìåæåâàíèåì ó ñåéìóðèàìîðô ýêîòîïîâ þâåíèëüíûõ è âçðîñëûõ îñîáåé, êàê ýòî íàáëþäàåòñÿ ó ìíîãèõ ñîâðåìåííûõ çåìíîâîäíûõ è ðûá.  ïîçäíåì ïàëåîçîå ýòî áûëî îñîáåííî àêòóàëüíûì, ó÷èòûâàÿ ãîñïîäñòâî â ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìàõ òîãî âðåìåíè êðóïíûõ âîäíûõ àìôèáèé áàòðàõîìîðô è àíòðàêîçàâðîìîðô.  ìåñòîíàõîæäåíèÿõ Áàáèíöåâî è Äîíãóç 6 þâåíèëüíûì îñîáÿì êîòëàññèèä ñîïóòñòâóþò ìîëîäûå æå õðîíèîçàâðû è êàðïèíñêèîçàâðû; êðóïíûå ýêçåìïëÿðû â îðèêòîêîìïëåêñàõ ëèáî îòñóòñòâóþò, ëèáî ïðåäñòàâëåíû åäèíè÷íûìè íàõîäêàìè. Îñòàòêè â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ñòåïåíè ìàöåðèðîâàíû (îñîáåííî â ìåñòîíàõîæäåíèè Äîíãóç 6, ãäå öåëûìè ÷åðåïàìè ïðåäñòàâëåí î÷åíü íåáîëüøîé ïðîöåíò îò îáùåãî êîëè÷åñòâà çàõîðîíåííûõ îñîáåé: Òâåðäîõëåáîâà, 1969); èõ êîíöåíòðàöèÿ íå ïðåâûøàåò, èëè íåñîïîñòàâèìî ìàëà (Áàáèíöåâî, Âîçäâèæåíêà, Ìóòîâèíî) ïî ñðàâíåíèþ ñ íèæíåïåðìñêèìè ìåñòîíàõîæäåíèÿìè ñåéìóðèàìîðô. Äðóãèì îòëè÷èåì ìîæíî ñ÷èòàòü ìíîãîêîìïîíåíòíîñòü òåòðàïîäíîé ôàóíû â óêàçàííûõ ðàçðåçàõ: ñòðóêòóðà âîäíîãî áëîêà çäåñü îñòàåòñÿ òîé æå, ÷òî è â âåðõíåïåðìñêèõ ìåñòîíàõîæäåíèÿõ «çðåëîãî» òèïà, ãäå îñòàòêè ìîëîäûõ ýêçåìïëÿðîâ âñòðå÷àþòñÿ ëèøü ñïîðàäè÷åñêè. Èíûì ÿâëÿåòñÿ òàêæå õàðàêòåð âìåùàþùèõ ïîðîä, ðåäêî îáðàçóþùèõ òîíêî-ðèòìè÷íîå ïåðåñëàèâàíèå, è ðàçðåçîâ â öåëîì, çà÷àñòóþ èìåþùèõ ñòðóêòóðó ëèíçîâûõ âðåçîâ, óêàçûâàþùèõ íà áîëåå àêòèâíûé ðåæèì ñåäèìåíòàöèè â ðàéîíå ôîðìèðîâàíèÿ òàôîöåíîçà. Ñîâîêóïíîñòü ëèòîëîãè÷åñêèõ è òàôîíîìè÷åñêèõ äàííûõ çàñòàâëÿåò ïðåäïîëàãàòü îáðàçîâàíèå âåðõíåòàòàðñêèõ ìåñòîíàõîæäåíèé ñ þâåíèëüíîé ôàóíîé â ïðåäåëàõ ñåçîííî çàëèâàåìîé ïîéìû (òî÷íåå â ïðèáëèæåííûõ ê îñíîâíûì ðóñëàì ïðîòîêàõ ñòàðèö) èëè íà ñòàäèè îòìèðàíèÿ êðóïíûõ âîäîòîêîâ.  ïîçäíåïåðìñêèõ ñîîáùåñòâàõ Âîñòî÷íîé Åâðîïû êîòëàññèîèäû ÿâëÿþòñÿ îäíîé èç òèïè÷íûõ ñîñòàâëÿþùèõ âîäíîãî áëîêà íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ (Èâàõíåíêî è äð., 1997; Ãîëóáåâ, 2000).  êàçàíñêèõ ðàçðåçàõ ëåïòîðîôèíû âñòðå÷åíû â àññîöèàöèè ñ ëàáèðèíòîäîíòàìè. Íà ïðèñóòñòâèå ñîâìåñòíî ñ Biarmica áàòðàõîìîðôîâ óêàçûâàëîñü Í.Ì. Øîìûñîâûì (îïðåäåëåíèå À.Ï. Ãàðòìàí-Âåéíáåðã; Øîìûñîâ, 1954). Ëåïòîðîôå â òèïîâîì ìåñòîíàõîæäåíèè (Øèõîâî-×èðêè) ñîïóòñòâóþò ìíîãî÷èñëåííûå îñòàòêè àðõåãîçàâðèäà Platyoposaurus watsoni è ìåëîçàâðèäà Melosaurus platyrhinus (ãîëþøåðìèíñêè ôàóíèñòè÷åñêèé ñóáêîìïëåêñ, êàçàíñêèé ÿðóñ).  ìåñòîíàõîæäåíèÿõ èëüèíñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî ñóáêîìïëåêñà íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ (òàòàðñêèé ÿðóñ, âåðõíÿÿ ÷àñòü ñåâåðîäâèíñêîãî ãîðèçîíòà; ìåñòîíàõîæäåíèÿ Ïîòåðÿõà 1, 2; Íàâîëîêè, Êî÷åâàëà 1, Ìèêóëèíî, Ìóòîâèíî, Äîíãóç-6, Áàáèíöåâî, Óñòüå Ñòðåëüíû è äð.) êîòëàññèèäû ñîñòàâëÿþò çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü îò îáùåãî ÷èñëà íàõîäîê è âñåãäà âñòðå÷àþòñÿ â àññîöèàöèè ñ õðîíèîçóõèäàìè. Èíîãäà çíà÷èìîé êîìïîíåíòîé âûñòóïàþò íåîòåíè÷íûå áàòðàõîìîðôû Dvinosauridae, ÷òî ïðè ôåòàëèçîâàííîì îáëèêå ñàìèõ êîòëàññèèä âûãëÿäèò âïîëíå ëîãè÷íûì. Ðûáîÿäíûå õðîíèîçóõèäû â áîëüøèíñòâå âåðõíåòàòàðñêèõ ìåñòîíàõîæäåíèé çàíèìàþò ÿâíî äîìèíèðóþùåå ïîëîæåíèå (Ãîëóáåâ, 2000). Ïðåîáëàäàíèå êîòëàññèèä â íåêîòîðûõ ðàçðåçàõ (Íàâîëîêè) âåðîÿòíåå âñåãî ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì íåáîëüøîé âûáîðêè, èñêàæàþùåé èñòèííîå ñîîòíîøåíèå îñòàòêîâ â çàõîðîíåíèè. Äîëÿ îñòàëüíûõ òàêñîíîâ â óêàçàííûõ ìåñòîíàõîæäåíèÿõ î÷åíü íåçíà÷èòåëüíà: àêöåññîðèè ïðåäñòàâëåíû ãîðãîíîïèÿìè, ïàðåéàçàâðèäàìè, äèöèíîäîíòàìè, ãàëåîïèäàìè è áóðíåòèäàìè (Èâàõíåíêî è äð., 1997; Èâàõíåíêî, 2001).
Áóëàíîâ Â.Â. Òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè ñåéìóðèàìîðô
413
Ìåñòîíàõîæäåíèÿ ñîêîëêîâñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî ñóáêîìïëåêñà ïî îòíîñèòåëüíîìó êîëè÷åñòâó îñòàòêîâ ãèäðîáèîíòîâ ìîãóò ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àòüñÿ. Òàê, â ðåïåðíîì ìåñòîíàõîæäåíèè (Ñîêîëêè) àìôèáèéíàÿ ôàóíà â êîëè÷åñòâåííîì îòíîøåíèè çàíèìàåò ÿâíî ïîä÷èíåííîå ïîëîæåíèå. Îáðàòíîé âûãëÿäèò êàðòèíà ïðè àíàëèçå îðèêòîêîìïëåêñà ìåñòîíàõîæäåíèÿ Ãîðîõîâåö: ïðè íàëè÷èè òåõ æå òàêñîíîâ çäåñü ðåçêî ïðåîáëàäàåò âîäíûå ïîçâîíî÷íûå, â òîì ÷èñëå è ñåéìóðèàìîðôû, ïðåäñòàâëåííûå çäåñü ïî ìåíüøåé ìåðå òðåìÿ ôîðìàìè Karpinskiosaurus secundus, Kotlassia prima è ðàíåå íåèçâåñòíûì êîòëàññèèäîì, ôîðìîé çóáîâ ïðèáëèæàþùåãîñÿ ê Leptoropha (Ñåííèêîâ è äð., 2003). Àíàëèç îðèêòîêîìïëåêñîâ ìåñòîíàõîæäåíèé è òðîôè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè êîòëàññèèä ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü ðîëü ïîñëåäíèõ â ñòðóêòóðå ïîçäíåïåðìñêèõ âîäíûõ ñîîáùåñòâ òåòðàïîä Âîñòî÷íîé Åâðîïû. Îíà çàêëþ÷àëàñü â îñâîåíèè ýêîëîãè÷åñêîé íèøè âîäíûõ àëüãîôàãîâ è èíâåðòåáðàòîôàãîâ, ÷òî ïîçâîëèëî èçáåæàòü ïðÿìîãî êîíêóðåíòíîãî äàâëåíèÿ ñî ñòîðîíû õèùíûõ òåòðàïîä (áàòðàõîìîðô è àíòðàêîçàâðîìîðô) è áûëî ðåàëèçîâàíî âî ìíîãîì áëàãîäàðÿ ñëîæíîñòè è ýâîëþöèîííîé ïëàñòè÷íîñòè ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà. Ïîñëåäíåå ïðåèìóùåñòâåííî è îïðåäåëÿåò òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ñåéìóðèàìîðôíûõ ïàðàðåïòèëèé. Íà ïåðâûõ ïîðàõ ïðè îòñóòñòâèè äîñòàòî÷íûõ äàííûõ ýòî ìîæåò çàòðóäíÿòü ñòðàòèãðàôè÷åñêèå ñîïîñòàâëåíèÿ (áîãàòñòâî ôîðì â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè áóäåò îòðàæàòü íå ñòîëüêî ðàçëè÷èÿ â âîçðàñòå, ñêîëüêî ÿâëÿòüñÿ ñëåäñòâèåì ýêîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèðîâêè), íî ïðè ýòîì èìåòü áîëüøîå çíà÷åíèå ïðè ðåêîíñòðóêöèè ïåðìñêèõ áèîöåíîçîâ.  îòëè÷èå îò êîòëàññèèä, êàðïèíñêèîçàâðèäû ðåäêî ïðåäñòàâëåíû â âåðõíåïåðìñêèõ ðàçðåçàõ ìàññîâûì ìàòåðèàëîì, íî òàêæå âõîäÿò â ñîñòàâ âîäíîãî áëîêà, ãäå äîìèíèðóþùèì ýëåìåíòîì ÿâëÿþòñÿ èõòèîôàãè. Îáëèãàòíàÿ àëüãîôàãèÿ äëÿ ýòîé ãðóïïû, õàðàêòåðèçóþùåéñÿ ðàííèì ïðîõîæäåíèåì ìåòàìîðôîçà, áûëà äîñòóïíà òîëüêî íà ëàðâàëüíîé ñòàäèè, êîãäà ó æèâîòíûõ ôóíêöèîíèðîâàëî æàáåðíîå äûõàíèå (Bulanov, 2003). Íàëè÷èå òðèêóñïèäíîé ôîðìû êîðîíîê ÷åëþñòíûõ çóáîâ ó ëè÷èíîê Karpinskiosaurus ultimus óêàçûâàåò íà ðåàëèçàöèþ òàêîé âîçìîæíîñòè, ÷òî âîâñå íå ÿâëÿåòñÿ îáÿçàòåëüíûì äëÿ îñòàëüíûõ êàðïèíñêèîçàâðèä (Áóëàíîâ, 2002; Bulanov, 2003). Ðîëü ýòîé ãðóïïû â âîäíûõ ñîîáùåñòâàõ, âèäèìî, íå áûëà çíà÷èòåëüíîé, ÷òî ìîæåò áûòü âûçâàíî äåôèöèòîì ýêîëîãè÷åñêèõ íèø äëÿ ñëàáî ñïåöèàëèçèðîâàííîãî õèùíèêà, îñíîâíîé ðåñóðñ êîòîðîãî áåñïîçâîíî÷íûå áûë âîñòðåáîâàí â ÷àñòíîñòè ìíîãî÷èñëåííûìè è ðàçíîîáðàçíî àäàïòèðîâàííûìè àêòèíîïòåðèãèÿìè. Ïîñëåäíèå, íåñîìíåííî, ñîñòàâëÿëè ñðåäè ïîçâîíî÷íîé àêâàôàóíû ïîçäíåé ïåðìè îñíîâíîé ïëàñò èíâåðòåáðàòîôàãîâ è ðåàëèçîâàëè â óêàçàííîå âðåìÿ ñðàçó íåñêîëüêî ýêîáèîìîðô, íà÷èíàÿ ñ õèùíèêîâ ðàçíîãî ðàçìåðíîãî êëàññà è çàêàí÷èâàÿ ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ñêëåðîôàãàìè (Esin, 1997). Ïîâûøåííîãî âíèìàíèÿ çàñëóæèâàåò îáîñîáëåíèå ñðåäè ïàëåîíèñêîâ â ðàííåé êàçàíè îñîáîãî ýâîëþöèîííîãî íàïðàâëåíèÿ, ñâÿçàííîãî ñ àäàïòàöèåé ê àëüãîôàãèè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ýòè ôîðìû îáúåäèíåíû â ñåìåéñòâî Eurynotoidiidae, êîòîðîå ÿâëÿåòñÿ ýíäåìè÷íûì äëÿ Âîñòî÷íîé Åâðîïû è ñâÿçàíî ïðîèñõîæäåíèåì èìåííî ñ ýòèì ðåãèîíîì (Ìèíèõ, Ìèíèõ, 1990). Ñóùåñòâåííî, ÷òî â ñòðîåíèè ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà ýóðèíîòîèäèèä, íåñìîòðÿ íà ñèëüíî ðàçëè÷íûå áàçîâûå êîíäèöèè â ñòðîåíèè ÷åðåïà, ôîðìèðóåòñÿ òîò æå ñèíäðîì ïðèçíàêîâ, ÷òî è ó àäàïòèðîâàííûõ ê ôèòîôàãèè êîòëàññèèä. ×èñëî ìàðãèíàëüíûõ çóáîâ ðåçêî ñîêðàùåíî ïî ñðàâíåíèþ ñ õèùíûìè ôîðìàìè. Îñíîâàíèÿ ñàìèõ çóáîâ òðàíñâåðçàëüíî óäëèíåíû ïî îòíîøåíèþ ê ÷åëþñòÿì è èìåþò óäëèíåííî-îâàëüíóþ ôîðìó ñå÷åíèé. Êîðîíêè ïëîñêèå è ñíàáæåíû íåñêîëüêèìè çóáöàìè, êîëè÷åñòâî êîòîðûõ âàðüèðóåò îò äâóõ (Kichkassia) äî cåìè-âîñüìè (Isadia). Ïðè ýòîì, êàê è ó êîòëàññèèä, ÷èñëî âåðøèíîê íà çóáàõ íèæíåé ÷åëþñòè ìåíüøå, ÷åì ó âåðõíå÷åëþñòíûõ, à îáðàùåííàÿ ðîñòðàëü-
414
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
íî êðîìêà çóáà ñîäåðæèò ëèáî áîëüøåå êîëè÷åñòâî çóáöîâ, ëèáî çóáöû áîëåå êðóïíûõ ðàçìåðîâ (Ìèíèõ, Ìèíèõ, 1990). Ýâîëþöèîííîå ïðåîáðàçîâàíèå ôîðìû êîðîíîê ìàðãèíàëüíûõ çóáîâ â ýòîé ãðóïïå ïàëåîíèñêîâ íà÷èíàÿ ñ ðàííåêàçàíñêîãî âðåìåíè óäèâèòåëüíî íàïîìèíàåò îïèñàííîå âûøå äëÿ êîòëàññèèä: ïîëèêóñïèäíûå êîðîíêè ñ îäíîé-äâóìÿ ïàðàìè äîïîëíèòåëüíûõ çóáöîâ è îò÷åòëèâî âûðàæåííîé öåíòðàëüíîé âåðøèíêîé â ïðîöåññå ýâîëþöèè ñìåíÿþòñÿ çóáàìè ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì äîïîëíèòåëüíûõ çóáöîâ ñõîäíîãî ðàçìåðà (Esin, 1997). Ïåðâîå ïîÿâëåíèå ïàëåîíèñöèôîðìíûõ àêòèíîïòåðèãèé ñ çóáíîé ñèñòåìîé ðàññìàòðèâàåìîãî òèïà ñîâïàäàåò ñ ïîÿâëåíèåì â ðàçðåçàõ àíàëîãè÷íûì îáðàçîì àäàïòèðîâàííûõ êîòëàññèèä, ò.å. â íèæíåêàçàíñêîì ïîäúÿðóñå (Esin, 1997). Ðîëü ýòîé ãðóïïû â ñîñòàâå èõòèîêîìïëåêñîâ äîëãîå âðåìÿ îñòàâàëàñü íåçíà÷èòåëüíîé, îäíàêî íà ãðàíèöå íèæíå- è âåðõíåòàòðñêîãî ïîäúÿðóñîâ ïðîèñõîäèò ðåçêîå óâåëè÷åíèå ñðåäè ðûá ÷èñëà àëüãîôàãîâ è èõ äîëÿ â èõòèîôàóíå ìîæåò ñîñòàâëÿòü äî 45% (Esin, 1997).  ýòîé ñâÿçè ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ïîçäíåòàòàðñêèå êîòëàññèèäû èìåþò ïîëèôóíêöèîíàëüíóþ çóáíóþ ñèñòåìó ñ î÷åâèäíûì óêëîíîì â ñòîðîíó ñêëåðîôàãèè (Microphon). Ïðåäñòàâëÿåòñÿ âåñüìà âåðîÿòíûì, ÷òî âî ìíîãîì ýòî áûëî ñòèìóëèðîâàíî âçðûâîîáðàçíûì óâåëè÷åíèåì òàêñîíîâ àëüãîôàãîâ-ïàëåîíèñöèôîðì íà óêàçàííîé ãðàíèöå.  êîíå÷íîì ñ÷åòå ýòî ìîãëî ïîâëå÷ü çà ñîáîé ïîëíîå âûìèðàíèå êîòëàññèîèäíîé ëèíèè ðàçâèòèÿ ñåéìóðèàìîðô (êîíåö ñåâåðîäâèíñêîãî âðåìåíè), êîòîðîå, òàêèì îáðàçîì, èìååò ïîä ñîáîé òîëüêî âíóòðèöåíîòè÷åñêèå ïðè÷èíû.  çàêëþ÷åíèå ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïåðå÷èñëåííûå äàííûå î òðîôè÷åñêîé êîýâîëþöèè ðûá è âîäíûõ òåòðàïîä â ïîçäíåïåðìñêèõ ñîîáùåñòâàõ åùå î÷åíü íå ïîëíû, òðåáóþò äàëüíåéøèõ èññëåäîâàíèé ñðàçó â íåñêîëüêèõ íàïðàâëåíèÿõ è ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ òîëüêî êàê ïðåäâàðèòåëüíûå. Àíàëèç êîíêóðåíòíûõ è òðîôè÷åñêèõ ñâÿçåé ìåæäó äâóìÿ ãðóïïàìè â íàñòîÿùåå âðåìÿ ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç îñíîâíûõ çàäà÷ ïðè ðåøåíèè âîïðîñîâ, ñâÿçàííûõ ñ àíàëèçîì áèîðàçíîîáðàçèÿ ïîçäíåïàëåîçîéñêèõ ïîçâîíî÷íûõ. Ðàáîòà âûïîëíåíà â ðàìêàõ ïðîåêòîâ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû» (ïîäïðîãðàììà 2, íàïðàâëåíèÿ 5 è 6), ÐÔÔÈ (ãðàíò ¹ 02-05-64931), ÍØ-1840.2003.4 (íàó÷íàÿ øêîëà àêàä. Ë.Ï. Òàòàðèíîâà) è ïðè ïîääåðæêå Ôîíäà ñîäåéñòâèÿ îòå÷åñòâåííîé íàóêå.
Ëèòåðàòóðà Áóëàíîâ Â.Â. 1999. Ñåéìóðèàìîðôû ïîçäíåé ïåðìè Âîñòî÷íîé Åâðîïû. Àâòîðåô. äèññ
êàíä. áèîë. íàóê. Ì.: ÏÈÍ. 19 ñ. Áóëàíîâ Â.Â. 2002. Karpinskiosaurus ultimus (Seymouriamorpha, Parareptilia) èç âåðõíåé ïåðìè Åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 1. Ñ. 7784. Âîðîáüåâà Ý.È., ×óãóíîâà Ò.Þ. 1995. Çóáíàÿ ñèñòåìà ÿùåðèö: òàêñîíîìè÷åñêîå è ýêîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå. Ì.: Íàóêà. 152 ñ. Ãîëóáåâ Â.Ê. 2000. Ïåðìñêèå è òðèàñîâûå õðîíèîçóõèè è áèîñòðàòèãðàôèÿ âåðõíåòàòàðñêèé îòëîæåíèé Åâðîïåéñêîé Ðîññèè ïî òåòðàïîäàì // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà. Ò. 276. Ì.: Íàóêà. 174 ñ. Èâàõíåíêî Ì. Ô. Äèñêîçàâðèñêè èç ïåðìè Òàäæèêèñòàíà // Ïàëåîíòîë. æóðí. 1981. ¹ 1. Ñ. 114 128. Èâàõíåíêî Ì.Ô. 1987. Ïåðìñêèå ïàðàðåïòèëèè ÑÑÑÐ // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà. Ò.223. Ì.: Íàóêà. 160 ñ. Èâàõíåíêî Ì.Ô. 2001. Òåòðàïîäû Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîãî ïëàêêàòà ïîçäíåïàëåîçîéñêîãî òåððèòîðèàëüíî-ïðèðîäíîãî êîìïëåêñà. Ïåðìü: Ïåðìñêèé îáëàñòíîé êðàåâåä÷åñêèé ìóçåé. 200 ñ.
Áóëàíîâ Â.Â. Òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè ñåéìóðèàìîðô
415
Èâàõíåíêî Ì.Ô., Ãîëóáåâ Â.Ê., Ãóáèí Þ.Ì. è äð. 1997. Ïåðìñêèå è òðèàñîâûå òåòðàïîäû Âîñòî÷íîé Åâðîïû // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà. Ò. 268. Ì.: ÃÅÎÑ. 216 ñ. Êóçíåöîâ Â.Â., Èâàõíåíêî Ì.Ô. 1981. Äèñêîçàâðèñöèäû èç âåðõíåãî ïàëåîçîÿ Þæíîãî Êàçàõñòàíà // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 102110. Ìèíèõ Ì.Ã., Ìèíèõ À.Â. 1990. Ðåâèçèÿ íåêîòîðûõ ïàëåîíèñêîâ è íîâûå ðûáû èç âåðõíåé ïåðìè Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé ïëàòôîðìû è âîçìîæíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ èõ â ñòðàòèãðàôèè // Âîïðîñû ãåîëîãèè Þæíîãî Óðàëà è Ïîâîëæüÿ. Ñàðàòîâ: ÑÃÓ. Ñ. 84104. Ñåííèêîâ À.Ã., Ãóáèí Þ.Ì., Ãîëóáåâ Â.Ê. è äð. 2003. Íîâûé îðèêòîöåíîç âîäíîãî ñîîáùåñòâà ïîçäíåïåðìñêèõ ïîçâîíî÷íûõ Öåíòðàëüíîé Ðîññèè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 4. Ñ. 8088. Òâåðäîõëåáîâà Ã.È. 1969. Îá óñëîâèÿõ çàõîðîíåíèÿ áàòðàõîçàâðîâ â ìåñòîíàõîæäåíèè Äîíãóç VI // Âîïðîñû ãåîëîãèè Þæíîãî Óðàëà è Ïîâîëæüÿ. Ñàðàòîâ: ÑÃÓ. Âûï. 6. Ñ. 7076. ×óäèíîâ Ï.Ê. 1955. Êîòèëîçàâðû Øèõîâî-×èðêîâñêîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 103. ¹ 3. Ñ. 913916. ×óäèíîâ Ï.Ê. 1957. Êîòèëîçàâðû èç âåðõíåïåðìñêèõ êðàñíîöâåòíûõ îòëîæåíèé Ïðèóðàëüÿ: Êîòèëîçàâðû è áàòðàõîçàâðû âåðõíåé ïåðìè ÑÑÑÐ // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà; Ò. 68. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ. 1988. Øîìûñîâ Í.Ì. 1954. Ê ãåîëîãî-ïåòðîãðàôè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêå íîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ ôàóíû ïåðìñêèõ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ «Âûøêè» ãîð. Ìîëîòîâà // Ó÷åíûå çàï. Ãîðüêîâñêîãî Ãîñóäàðñòâåííîãî óí-òà. Âûï. 25. Ñ. 267273. Bulanov V.V. 2003. Evolution and systematics of seymouriamorph Parareptiles // Paleontol. Jour. Suppl. No. 1. 105 p. Esin D.N. 1997. Peculiarities of trophic orientation changes in paleoniscoid assemblages from the Upper Permian of the European part of Russia // Modern Geology. Vol. 21. P. 185195. Klembara J. 1995. The external gills and ornamentation of skull roof bones of the Lower Permian tetrapod Discosauriscus (Kuhn, 1933) with remarks to its ontogeny // Palaontol. Z. Bd. 69. S. 265 281. Klembara J. 1997. The cranial anatomy of Discosauriscus Kuhn, a seymouriamorph tetrapod from the Lower Permian of the Boskovice Furrow (Czech Republic) // Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. Vol. 352. P. 257302. Klembara J., Meszaros S. 1992. New finds of Discosauriscus austriacus (Makowsky, 1876) from the Lower Permian of Boskovice Furrow (Czecho-Slovakia) // Geol. Carpathica. Vol. 43. No. 5. P. 305312. Laurin M. 1995. Comparative cranial anatomy of Seymouria sanjuanensis (Tetrapoda: Batrachosauria) from the Lower Permian of Utah and New Mexico // PaleoBios. Vol. 16. No. 4. P. 18. Vaughn P.P. 1966. Seymouria from the Lower Permian of southeastern Utah, and possible sexual dimorphism in that genus // J. Paleontol. Vol. 40. No. 3. P. 603612. Queiros K. 1987. Phylogenetic systematics of iguanine lizards // Zoology. Vol. 118. 203 p. Reis R.R., Sues H.D. 2000. Herbivory in late Paleozoic and Triassic terrestrial vertebrates // Evolution of herbivory in terrestrial vertebrates: perspectives from the fossil record / Sues H.D. (ed.). Cambridge. P. 141. Weishampel D.B., Jianu C.M. 2000. Plant eaters and ghost lineages: dinosaurian herbivory revisited // Evolution of herbivory in terrestrial vertebrates: perspectives from the fossil record / Sues H.D. (ed.). Cambridge. P. 123143.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 4. ÏÀËÅÎÝÊÎËÎÃÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÑÎÎÁÙÅÑÒÂ ÓÄÊ 569.73: 415 (551.77)
Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ (Àrtiodactyla) Ñåâåðíîé Eâðàçèè è ýòàïû ýâîëþöèè èõ ñîîáùåñòâ â êàéíîçîå È.À. Âèñëîáîêîâà Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà E-mail:
[email protected] Ïðîàíàëèçèðîâàíà ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ â êàéíîçîå è âûäåëåíû îñíîâíûå ýòàïû â èíòåðâàëå îò 56 äî 0,4 ìëí. ëåò íàçàä. Ðîñò ðàçíîîáðàçèÿ ïàðíîïàëûõ òåñíî ñâÿçàí ñ ýâîëþöèåé è äèâåðñèôèêàöèåé ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà è èçìåíåíèÿìè êëèìàòà è ëàíäøàôòîâ. Îñíîâíûå ðóáåæè ïðåîáðàçîâàíèÿ ñîîáùåñòâ â ïàëåîãåíå ñèíõðîííû êðóïíåéøèì áèîñôåðíûì ñîáûòèÿì, à ïëèîöåí-ïëåéñòîöåíîâûå èçìåíåíèÿ îòðàæàþò êðóïíûå êîëåáàíèÿ êëèìàòà â ñåâåðíîì ïîëóøàðèè. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ïàðíîïàëûå, ýâîëþöèÿ, îñíîâíûå ýòàïû, áèîðàçíîîáðàçèå, êàéíîçîé, Ñåâåðíàÿ Åâðàçèÿ.
Îòðÿä ïàðíîïàëûõ (Artiodactyla) îäíî èç ìàãèñòðàëüíûõ íàïðàâëåíèé ýâîëþöèè ïëàöåíòàðíûõ ìëåêîïèòàþùèõ (Eutheria). Âîçíèêíóâ â ìåçîçîå, îí äîìèíèðóåò ñðåäè êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ ïëàíåòû íàðÿäó ñ ïðèìàòàìè è õèùíûìè. Ýòî äèíàìè÷íî ðàçâèâàâøàÿñÿ ãðóïïà ìëåêîïèòàþùèõ õîðîøî ïðåäñòàâëåíà â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè è óíèêàëüíà äëÿ èçó÷åíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé ìàêðîýâîëþöèè è èçìåíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ. Èñòîðèÿ ïàðíîïàëûõ òåñíî ñâÿçàíà ñ ýâîëþöèåé áèîñôåðû è ýâîëþöèåé ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà Çåìëè è ðàçâîðà÷èâàëàñü íà ôîíå èçìåíåíèé î÷åðòàíèé ìàòåðèêîâ, ñîñòàâà àòìîñôåðû è åå öèðêóëÿöèè, êëèìàòà è ëàíäøàôòîâ. Õîðîøèå èíäèêàòîðû ïîñëåäíèõ, ýòè â îñíîâíîì ðàñòèòåëüíîÿäíûå ìëåêîïèòàþùèå ñ óñïåõîì èñïîëüçóþòñÿ ïðè ðåêîíñòðóêöèè ïðèðîäíîé ñðåäû ïðîøëûõ ýïîõ è â áèîñòðàòèãðàôèè. Áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå è õîðîøàÿ èçó÷åííîñòü ïàðíîïàëûõ ïîçâîëÿþò èñïîëüçîâàòü èõ äëÿ ïîçíàíèÿ èñòîðèè íàçåìíûõ áèîöåíîçîâ êàéíîçîÿ è îñîáåííîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ ñîâðåìåííûõ áèîìîâ.  ñòàòüå àíàëèçèðóþòñÿ ñóêöåññèè êîìïëåêñîâ ïàðíîïàëûõ, ñóùåñòâîâàâøèõ â Ñåâåðíîé Åâðàçèè (íà òåððèòîðèè Ðîññèè, Ìîëäàâèè, Óêðàèíû, Ãðóçèè, Êàçàõñòàíà, Êèðãèçèè, Òàäæèêèñòàíà, Ìîíãîëèè è Ñåâåðíîãî Êèòàÿ) îò ýîöåíà äî ñåðåäèíû ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (560,4 ìëí. ëåò íàçàä). Äàííûå ïî ïàðíîïàëûì ýòîé òåððèòîðèè èíòåðåñíû â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî çäåñü ôèêñèðóþòñÿ âàæíûå ýòàïû è ñîáûòèÿ èõ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ è ñòàíîâëåíèÿ ìíîãèõ ãðóïï, â ÷àñòíîñòè, ôîðìèðîâàíèå áîðåàëüíûõ è ñóáàðêòè÷åñêèõ ôîðì, íåêîòîðûõ ñîâðåìåííûõ ðîäîâ è âèäîâ. Êðîìå òîãî, ôàóíû ýòîé òåððèòîðèè áûëè ñâÿçóþùèì çâåíîì ìåæäó
Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ
417
ôàóíàìè Åâðîïû, Ñåâåðíîé Àìåðèêè, Þæíîé Àçèè è Àôðèêè. Çäåñü ïðîõîäèëè âàæíûå ôàóíèñòè÷åñêèå îáìåíû è ïðîëåãàëè ìíîãèå ìèãðàöèîííûå ïóòè. Çíà÷èòåëüíûé âêëàä â èçó÷åíèå ïàðíîïàëûõ âíåñëè À.À. Áîðèñÿê, Ì.Â. Ïàâëîâà Ë.È. Àëåêñååâà, Â.Ñ. Áàéãóøåâà, Ì.È. Áóð÷àê-Àáðàìîâè÷, À.Ê. Âåêóà, Í.Ê. Âåðåùàãèí, À.ß. Ãîäèíà, Å.Ë. Äìèòðèåâà, Å.Ë. Êîðîòêåâè÷, À.Í. Ëóíãó, Ï.À. Òëåóáåðäèíà, Á.À. Òðîôèìîâ, Ê.Ê. Ôëåðîâ è ß.È. Õàâåñîí. Ïîëó÷åííûå àâòîðîì äàííûå ïî ìîðôîëîãèè, ýâîëþöèè è áèîðàçíîîáðàçèþ ïàëåîãåíîâûõ, íåîãåíîâûõ è ðàííåïëåéñòîöåíîâûõ ïàðíîïàëûõ Ñåâåðíîé Åâðàçèè ñóùåñòâåííî óòî÷íèëè è äîïîëíèëè èìåâøèåñÿ ñâåäåíèÿ è ïîçâîëèëè ïåðåñìîòðåòü ìíîãèå êëþ÷åâûå âîïðîñû, êàñàþùèåñÿ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ïàðíîïàëûõ è èõ ñîîáùåñòâ.  ñòàòüå ïðîñëåæèâàþòñÿ îñíîâíûå ìîìåíòû èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ è âîçðàñòàíèÿ ñðåäîîáðàçóþùåé ðîëè Artiodañtyla â êàéíîçîå Ñåâåðíîé Åâðàçèè, âûäåëÿþòñÿ îñíîâíûå ðóáåæè è àíàëèçèðóþòñÿ îñíîâíûå ýòàïû ýâîëþöèè èõ ñîîáùåñòâ, èçìåíåíèÿ èõ áèîðàçíîîáðàçèÿ îò àáèîòè÷åñêèõ è áèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ. Ïîñëåäîâàòåëüíûå ýòàïû îõàðàêòåðèçîâàíû îïðåäåëåíûìè àññîöèàöèÿìè òàêñîíîâ è äàííûìè ïî ïîÿâëåíèþ è ðàñïðîñòðàíåíèþ ðÿäà òàêñîíîâ. Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëèñü â ðàìêàõ îòå÷åñòâåííûõ ïðîãðàìì è ìåæäóíàðîäíûõ ïðîåêòîâ. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ â îëèãîöåíå Àçèè ñóùåñòâåííî óòî÷íèëèñü â õîäå ðàáîò ïî ïðîåêòó ÞÍÅÑÊÎ ¹ 326 «Ïåðåõîä îò îëèãîöåíà ê ìèîöåíó â Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè» è â ðàìêàõ ñîâåòñêî-ìîíãîëüñêîãî ñîòðóäíè÷åñòâà è àâñòðèéñêîìîíãîëüñêîãî ïðîåêòà (FWF: P-10505-GEO). Èçó÷åíèå íåîãåíîâûõ è ïëåéñòîöåíîâûõ ôàóí âåëîñü ïî ïðîãðàììå Åâðîïåéñêîãî íàó÷íîãî ôîíäà «Îáñòàíîâêà è äèíàìèêà ýêîñèñòåì íåîãåíà Åâðàçèè» (EEDEN), â ðàìêàõ ìåæäóíàðîäíîãî ïðîåêòà «Íåîãåí Ñòàðîãî Ñâåòà» (NOW), àâñòðèéñêîãî ïðîåêòà «Èçìåíåíèÿ ìèîöåíîâûõ ýêîñèñòåì Âîñòî÷íûõ Àëüï ïî ïîçâîíî÷íûì» (FWF P 15724), ìåæäóíàðîäíîãî ïðîåêòà ïî ñðàâíèòåëüíîìó èçó÷åíèþ ôàóí Åâðîïû. Áëàãîäàðÿ ýëåêòðîííûì áàçàì äàííûõ, ñîçäàííûì ñîâìåñòíî ñ çàðóáåæíûìè êîëëåãàìè, ïðîàíàëèçèðîâàíû îñíîâíûå ðóáåæè è ñîáûòèÿ â èñòîðèè ôàóí íåîãåíà è ïëåéñòîöåíà. Ïðåäñòàâëåííàÿ àâòîðîì ìîäåëü ýâîëþöèè ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ îñíîâàíà íà èçó÷åíèè áîãàòåéøåé êîëëåêöèè Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòó ÐÀÍ, à òàêæå ìàòåðèàëîâ êðóïíåéøèõ ìóçååâ ìèðà: Àìåðèêàíñêîãî ìóçåÿ åñòåñòâåííîé èñòîðèè, Íàöèîíàëüíîãî ìóçåÿ åñòåñòâåííîé èñòîðèè â Ïàðèæå, ìóçååâ åñòåñòâåííîé èñòîðèè â Ëîíäîíå, Ïåêèíå, óíèâåðñèòåòîâ Áåðêëè, Êàíçàñà, Ëèîíà, Ìîíïåëüå è äð. Íà ðàçíûõ ýòàïàõ ìîåé íàó÷íîé æèçíè ìåíÿ ïîääåðæèâàëè òàêèå êîðèôåè ïàëåîòåðèîëîãèè, êàê Â.È. Ãðîìîâ, Ê.Ê. Ôëåðîâ, Ý. Ýéíö, Ã.-Â. Êàëüêå è Ð. Òåäôîðä, ê êîòîðûì ÿ âñåãäà èñïûòûâàþ ãëóáîêóþ ïðèçíàòåëüíîñòü. Îñîáóþ áëàãîäàðíîñòü çà ïîñòîÿííóþ ïîääåðæêó ÿ õî÷ó âûðàçèòü À.Þ. Ðîçàíîâó, çàìå÷àòåëüíîìó ÷åëîâåêó è âûäàþùåìóñÿ ó÷åíîìó, êîòîðîìó ÿ ïîñâÿùàþ ýòó ðàáîòó. Ñòàòüÿ âûïîëíåíà ïî ïðîãðàììå Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ 11 «Íàó÷íûå îñíîâû ñîõðàíåíè áèîðàçíîîðàçèÿ Ðîññèè» (ïðîåêò «Ýâîëþöèÿ è ñðåäîîáðàçóþùàÿ ôóíêöèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ»), ïðè ïîääåðæêå ÐÔÔÈ (ïðîåêò 05-04-48493á) è Ïðåçèäåíòà Ðîññèè (ÍØ-6228.2006.4).
Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè Àrtiodactyla Ñòðóêòóðà îòðÿäà. Îòðÿä Artiodactyla îáúåäèíÿåò òðè ïîäîòðÿäà: âåðáëþäîâ (Tylopoda), íåæâà÷íûõ, èëè ñâèíîîáðàçíûõ (Suiformes) è æâà÷íûõ (Ruminantia).  êàéíîçîå Ñåâåðíîé Åâðàçèè ê Suiformes ïðèíàäëåæàëè øåñòü ñåìåéñòâ ðÿäà àðõàè÷íûõ íàäñåìåéñòâ (Diacodexeidae, Helohyidae, Dichobunidae, Raoellidae, Antracotheriidae,
418
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Entelodontidae) è äâà ñåìåéñòâà íàäñåìåéñòâà Suoidea: áåãåìîòû (Hippopotamidae) è ñâèíüè (Suidae). Ruminantia ïðåäñòàâëåíû äåñÿòüþ ñåìåéñòâàìè äâóõ èíôðàîòðÿäîâ: íèçøèå æâà÷íûå, èëè òðàãóëèíû (Tragulina) è âûñøèå æâà÷íûå (Pecora).  ñîñòàâå òðàãóëèí âûäåëÿþòñÿ äâà èíôðàîòðÿäà: Traguloidea è Hypertraguloidea. Tragulina ïðåäñòàâëåíû ÷åòûðüìÿ ñåìåéñòâàìè: Archaeomerycidae, Praetragulidae, Gelocidae è Lophiomerycidae, à âûñøèå æâà÷íûå ïÿòüþ: êàáàðãè (Moschidae), ïàëåîìåðèöèäû (Palaeomerycidae), æèðàôû (Giraffidae), îëåíè (Cervidae) è ïîëîðîãèå (Bovidae).  ñîâðåìåííîé ôàóíå Åâðàçèè äîìèíèðóþò äâà ïîñëåäíèõ ñåìåéñòâà è ïðèñóòñòâóþò Suidae è Tragulidae.  ñîâðåìåííîé ôàóíå ìèðà ê ïàðíîïàëûì ïðèíàäëåæèò îêîëî 90 ðîäîâ è 150 âèäîâ, èç íèõ æâà÷íûì îêîëî 76 ðîäîâ è 130 âèäîâ. Ñðåäè êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ ïî ÷èñëó âèäîâ ïàðíîïàëûå óñòóïàþò òîëüêî ïðèìàòàì è õèùíèêàì. Ïîäîòðÿä ìîçîëåíîãèõ (Tylopoda), êîòîðîìó èíîãäà ïðèäàþò ðàíã ñàìîñòîÿòåëüíîãî îòðÿäà, ïðåäñòàâëåí ñåìåéñòâîì âåðáëþäîâ (Camelidae). Âåðáëþäû (ðîä Paracamelus) âñåëÿþòñÿ â Ñåâåðíóþ Åâðàçèþ èç Àìåðèêè òîëüêî â êîíöå ïîçäíåãî ìèîöåíà. Àðõàè÷íûå ãðóïïû ìîçîëåíîãèõ (àìôèìåðèöèäû è êàéíîòåðèè), õàðàêòåðíûå äëÿ îëèãîöåíà Çàïàäíîé Åâðîïû, íà ðàññìàòðèâàåìîé òåððèòîðèè íå âñòðå÷åíû. Ýêîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå. Ýâîëþöèÿ Artiodactyla ñâÿçàíà ñ îñâîåíèåì ðàñòèòåëüíûõ ðåñóðñîâ ïëàíåòû. Îñíîâíàÿ ìàññà èñêîïàåìûõ è ñîâðåìåííûõ Artiodactyla ðàñòèòåëüíîÿäíûå, ëèøü Suoidea îáúåäèíÿþò ãðóïïû âñåÿäíûõ. Íàðÿäó ñ äðóãèìè æèâîòíûìè, Artiodactyla àêòèâíî ó÷àñòâóþò â ïîääåðæàíèè ãîìåîñòàçà áèîñôåðû, â âûñâîáîæäåíèè CO2 èç ðàñòåíèé è ïîääåðæàíèè îïòèìàëüíîãî äëÿ æèçíè ñîîòíîøåíèÿ Î2/ÑÎ2 â àòìîñôåðå, à òàêæå êðóãîâîðîòå áèîãåííûõ âåùåñòâ. ×ðåçâû÷àéíî âûñîêà èõ ðîëü â ïîääåðæàíèè ãîìåîñòàçà íà óðîâíå áèîöåíîçîâ, áèîìîâ è ìåñòîîáèòàíèé. Áóäó÷è ïåðâè÷íûìè êîíñóìåíòàìè, îíè èãðàþò àêòèâíóþ ðîëü â ïèùåâûõ öåïÿõ, îáåñïå÷èâàÿ ïåðåíîñ ýíåðãèè îò ðàñòåíèé ê õèùíèêàì è ÷åëîâåêó. Ïàðíîïàëûå äåìîíñòðèðóþò øèðîêèé ñïåêòð ýêîëîãè÷åñêèõ àäàïòàöèé. Ýòà ãðóïïà îòíîñèòñÿ ê ïåðìåàíòàì, ïèùåâûå ðåñóðñû êîòîðûõ îõâàòûâàþò ðàçíûå òèïû è ÿðóñû ðàñòèòåëüíîñòè. Ìèãðàöèè è âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå îáåñïå÷èâàþò ðàâíîìåðíîå èñïîëüçîâàíèå âñåãî ñïåêòðà ðàñòèòåëüíîñòè. Íàèáîëåå âûñîêî ñïåöèàëèçèðîâàííûå ðàñòèòåëüíîÿäíûå âûñøèå æâà÷íûå (Pecora) îáëàäàþò ñëîæíûì ÷åòûðåõêàìåðíûì æåëóäêîì, õîðîøî ïðèñïîñîáëåííûì äëÿ ïåðåâàðèâàíèÿ ðàñòèòåëüíîãî ìàòåðèàëà. Óâåëè÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ Artiodactyla âî âðåìåíè íàïðàâëåíî íà ïîääåðæàíèå ãîìåîñòàçà áèîñôåðû è óñòîé÷èâîñòè áèîöåíîçîâ. Ïðîèñõîæäåíèå. Ïî âñåé âèäèìîñòè, ïîÿâëåíèå ïàðíîïàëûõ ñâÿçàíî ñ êðóïíåéøåé áèîñôåðíîé ïåðåñòðîéêîé â êîíöå ìåëà (ðèñ. 1). Ñîâðåìåííûå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå, öèòîãåíåòè÷åñêèå è ìîëåêóëÿðíûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò îá î÷åíü äðåâíåì ïðîèñõîæäåíèè îòðÿäà Artiodactyla è åãî ðàííåì ðàçâåòâëåíèè íà îñíîâíûå ñòâîëû (Todd, 1975; Prothero et al., 1988; Shimamura et al., 1997; Vislobokova, 1998; Vislobokova, Trofimov, 2002), î êîòîðûõ ïðåäïîëàãàë åùå Â.Î. Êîâàëåâñêèé (Kowalevsky, 1873-1874, 1875). Ñîãëàñíî êàëèáðîâêå ìîëåêóëÿðíûõ ÷àñîâ àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ äðåâíåéøèõ ýóòåðèåâ, ïðèâåäøàÿ ê ïîÿâëåíèþ îòðÿäîâ, ïðîèçîøëà áîëåå 100 ìëí. ëåò íàçàä (Shimamura et al., 1997). Åñëè ïðèíÿòü âî âíèìàíèå ïðîäîæèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ ïîñëåäíåé òðèàäû Ruminantia (Cervidae, Giraffidae è Bovidae), êîòîðàÿ ñîñòàâëÿåò 34 ìëí. ëåò, è ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïðîäîëæèòåëüíîñòü äâóõ ïðåäûäóùèõ áûëà ïðèìåðíî òàêîé æå, òî äàæå áåç ó÷åòà âîçìîæíîãî óñêîðåíèÿ òåìïîâ ýâîëþöèè, ïîëó÷èòñÿ äàòà, áëèçêàÿ ê öèôðå, âû÷èñëåííîé ïî ìîëåêóëÿðíûì äàííûì. Ïðîäîæèòåëüíîñòü ïåðâîé òðèàäû
419
Ý
Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ
Ðèñ. 1. Ñõåìà ýâîëþöèè Artiodactyla â êàéíîçîå Âíóòðåííåé Àçèè. Ñòðåëêè ïîêàçûâàþò íàïðàâëåíèÿ ïðîõîðåçîâ.
ïðåäïîëàãàåìîå âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ áàçàëüíûõ ãðóïï Tylopoda Suiformes Ruminantia, à âòîðîé èíòåðâàë îò ðàäèàöèè áàçàëüíûõ òðàãóëèí íà Archaeîmerycidae Lophiomerycidae Tragulidae äî ïîÿâëåíèÿ Pecora. Ê ñîæàëåíèþ, ñàìûé ðàííèé ýòàï ýâîëþöèè ïàðíîïàëûõ, ñâÿçàííûé ñ ïåðâè÷íîé ðàäèàöèåé è ïîÿâëåíèåì áàçàëüíûõ ãðóïï ïîäîòðÿäîâ Tylopoda, Suiformes è Ruminantia, â èñêîïàåìîé ëåòîïèñè ïîêà íå ïðåäñòàâëåí. Õîòÿ áëàãîïðèÿòíàÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ îáñòàíîâêà, ñïîñîáñòâîâàâøàÿ àäàïòèâíîé ðàäèàöèè ìåëêèõ òðàâîÿäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ, ñóùåñòâîâàëà óæå â ïàëåîöåíå, äðåâíåéøèå ïàðíîïàëûå èçâåñòíû ëèøü ñ ýîöåíà. Ñóäÿ ïî î÷åíü ìåëêèì ðàçìåðàì íåêîòîðûõ ýîöåíîâûõ è îëèãîöåíîâûõ ïàðíîïàëûõ (Chorlakkia, Hypisodus), êîòîðûå áûëè íå êðóïíåå êðîëèêîâ, áàçàëüíàÿ ãðóïïà ïàðíîïàëûõ ïðèíàäëåæàëà ê î÷åíü ìåëêîìó ðàçìåðíîìó êëàññó. Ïî ñòðîåíèþ çóáíîé ñèñòåìû ýòè æèâîòíûå, ïî-âèäèìîìó, ìàëî îòëè÷àëèñü îò äðåâíåéøèõ ïðåäñòàâèòåëåé äðóãèõ îòðÿäîâ, â ÷àñòíîñòè, ïðèìàòîâ è àðêòîöèîíèä, íî â îòëè÷èå îò íèõ îáëàäàëè áëèçêèì ê
420
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
äâóáëîêîâîìó àñòðàãàëîì. Äâóáëîêîâûé àñòðàãàë îñíîâà ýíåðãåòè÷åñêè âûãîäíîãî òèïà ãîëåíîñòîïíîãî ñóñòàâà ïàðíîïàëûõ. Áûñòðîòà ïåðåäâèæåíèÿ áûëà âàæíà ïðè ïîèñêå ïèùè è ïîìîãàëà áûñòðî ñêðûòüñÿ îò îïàñíîñòè. Âåðîÿòíî, îñòàòêè äîýîöåíîâûõ ïàðíîïàëûõ èëè íå ðàñïîçíàíû ñðåäè îñòàòêîâ äðóãèõ äðåâíåéøèõ ýóòåðèåâ, èëè âûïàëè èç ãåîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè, òàê êàê áûëè ðåäêè. Íîâûå äàííûå ïî ñðàâíèòåëüíîé ìîðôîëîãèè äðåâíåéøèõ êîïûòíûõ è ïàðíîïàëûõ ïîäòâåðæäàþò ïðåäïîëîæåíèå î ïîçäíåìåëîâîì âîçðàñòå îòðÿäà Artiodactyla. Ïàðíîïàëûå çàíèìàþò áîëåå íèçêîå ýâîëþöèîííîå ïîëîæåíèå ïî ñðàâíåíèþ ñ äðåâíåéøèìè êîïûòíûìè ðîäà Protungulatum èç Ñåâåðíîé Àìåðèêè (Protero et al., 1988; Vislobokova, Trofimov, 2002). Ïîçäíåìåëîâîé âîçðàñò ýòèõ æèâîòíûõ êîñâåííî ñëóæèò ìàðêåðîì âåðõíåãî ðóáåæà ïîÿâëåíèÿ Artiodactyla. Ïîêà íåëüçÿ òî÷íî óêàçàòü ìåñòî ïðîèñõîæäåíèÿ Artiodactyla. Íî, íåñîìíåííî, îíî íàõîäèëîñü ãäå-òî âî âíóòðåííèõ ðàéîíàõ Àçèàòñêî-Àìåðèêàíñêîãî êîíòèíåíòà.  ïîçäíåì ìåëó Àçèÿ áûëà îãðîìíûì ìàòåðèêîì, ñîåäèíåííûì ñ Ñåâåðíîé Àìåðèêîé íà ñåâåðî-âîñòîêå è îòäåëåííûì îò Åâðîïû, Àôðèêè è Èíäîñòàíà. Òàì ñóùåñòâîâàëè ðàçíîîáðàçíûå ëàíäøàôòû è áûëè ïîäõîäÿùèå äëÿ ïîÿâëåíèÿ ïàðíîïàëûõ áèîòîïû. Ïåðâûå ïàðíîïàëûå ìîãëè ïîÿâèòüñÿ âî âíóòðåííèõ ðàéîíàõ ñ îòíîñèòåëüíî ñóõèì êëèìàòîì è ïëîòíûìè ãðóíòàìè. Àçèàòñêîå ïðîèñõîæäåíèå Artiodactyla ïîäòâåðæäàþò òàêèå ôàêòû, êàê íàõîäêè òàì ñàìûõ ïðèìèòèâíûõ äðåâíåéøèõ ïðåäñòàâèòåëåé Suiformes è Ruminantia, ïðèóðî÷åííîñòü ê íåìó èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ìàãèñòðàëüíûõ íàïðàâëåíèé â ðàçâèòèè ýòîãî îòðÿäà è èõ ñîõðàíåíèå â ñîâðåìåííîé ôàóíå, îñíîâíîå íàïðàâëåíèå ïðîõîðåçîâ â ýîöåíå èç Àçèè â Àìåðèêó è Åâðîïó. Ïàðíîïàëûå Àìåðèêè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé, ïî ìåòêîìó âûðàæåíèþ Ê. Äæàíèñ è å¸ ñîàâòîðîâ (Janis et al., 1998), ñìåñü ýíäåìèêîâ è èììèãðàíòîâ èç Ñòàðîãî Ñâåòà. Î÷åíü áîëüøîé ýíäåìèçì õàðàêòåðåí è äëÿ ïàðíîïàëûõ ýîöåíà Åâðîïû.  ðàííåì ýîöåíå ýòî áûë àðõèïåëàã, íà êîòîðîì â èçîëÿöèè îáèòàëè ìíîãèå ýíäåìè÷íûå ãðóïïû àðõàè÷íûõ ïàðíîïàëûõ. Âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî â ìåëó î÷åíü ìàëåíüêèå ïàðíîïàëûå, ðàçìåðîì íå êðóïíåå êðûñû, æèëè â «òåíè äèíîçàâðîâ» (ïîäîáíûõ òàðáîçàâðó èëè òèðàííîçàâðó) è çàíèìàëè îñîáóþ ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó, íå èìåþùóþ àíàëîãîâ â ñîâðåìåííîé ôàóíå. Èõ îñòàòêè, ïî âñåé âèäèìîñòè, ñëåäóåò èñêàòü â ìåñòîíàõîæäåíèÿõ ýòèõ ãèãàíòîâ, ñîñóùåñòâîâàâøèõ â Àìåðèêå ñ Protungulatum. Âîçìîæíî, â ïîçäíåì ìåëó êàêèå-òî áàðüåðû (áèîòè÷åñêèå èëè àáèîòè÷åñêèå) íå ïîçâîëèëè ïàðíîïàëûì ðàñïðîñòðàíèòüñÿ â Àìåðèêó. Ïî-âèäèìîìó, ïîäõîäÿùèå äëÿ íèõ áèîòîïû â òî âðåìÿ áûëè çàíÿòû äðóãèìè àðõàè÷íûìè ãðóïïàìè êîïûòíûõ (íàïðèìåð, Protungulatum). Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè. Ýâîëþöèÿ Artiodactyla è èõ ñîîáùåñòâ íàïðàâëÿåòñÿ è ëèìèòèðóåòñÿ èçìåíåíèÿìè ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû. Îíà îñóùåñòâëÿåòñÿ íà ôîíå êëèìàòè÷åñêèõ êîëåáàíèé è ïîñòåïåííîãî ïîíèæåíèÿ òåìïåðàòóðû Çåìëè (ðèñ. 2). Èçìåíåíèÿ ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ ïîä÷èíåíû îïðåäåëåííîìó ðèòìó â ðàçâèòèè áèîñôåðû è õîðîøî óâÿçûâàþòñÿ ñ êðóïíûìè ãëîáàëüíûìè ïîõîëîäàíèÿìè Çåìëè, ôèêñèðóþùèìèñÿ ïî èçìåíåíèÿì ïàëåîòåìïåðàòóð â ìîðñêèõ áàññåéíàõ, ðàçâèòèþ ïîëÿðíûõ øàïîê è îëåäåíåíèé, èçìåíåíèÿì óðîâíÿ Ìèðîâîãî îêåàíà è äàííûì ñìåæíûõ äèñöèïëèí. Ýâîëþöèÿ ïàðíîïàëûõ áûëà òåñíåéøèì îáðàçîì ñâÿçàíà ñ ýâîëþöèåé ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà ïëàíåòû, à èõ ðàñïðîñòðàíåíèå çàâèñåëî è îò èçìåíåíèé öèðêóëÿöèè âîçäóøíûõ ìàññ â àòìîñôåðå, êîëè÷åñòâà îñàäêîâ, ñîäåðæàíèÿ óãëåðîäà â ðàñòåíèÿõ.
421
Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ
t °C
ìëí ëåò Ðèñ. 2. Èçìåíåíèå òåìïåðàòóðû â îáëàñòè Ñåâåðíîãî ìîðÿ (Janis, 1993). Ñòðåëêè ïîêàçûâàþò îñíîâíûå ïîíèæåíèÿ óðîâíÿ ìîðÿ.
Èçìåíåíèÿ ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ ïðîèñõîäÿò íå òîëüêî çà ñ÷åò ýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ, íî è çà ñ÷åò ìèãðàöèé. Ôàóíèñòè÷åñêèå îáìåíû ìåæäó êîíòèíåíòàìè óñèëèâàþòñÿ ïðè ïîÿâëåíèè è ðàñøèðåíèè ìåæêîíòèíåíòàëüíûõ ìîñòîâ, îáû÷íûõ ïðè çíà÷èòåëüíûõ ïîíèæåíèÿõ óðîâíÿ Ìèðîâîãî îêåàíà â õîëîäíûå ôàçû.  ýîöåíå è îëèãîöåíå àçèàòñêî-àìåðèêàíñêèå îáìåíû ôàóí ïðèìåðíî ñîâïàäàëè ñ íà÷àëîì ýâñòàòè÷åñêèõ öèêëîâ (Haq et al., 1988; Woodburne, Swisher, 1995). Äðåâíåéøèå ïðåäñòàâèòåëè âñåõ òðåõ ïîäîòðÿäîâ Artiodactyla èçâåñòíû ïî ïîëíûì è ïî÷òè ïîëíûì ñêåëåòàì. Ýòî ñëóæèò õîðîøåé îñíîâîé äëÿ ïîçíàíèÿ îñîáåííîñòåé èõ àäàïòàöèîãåíåçà. Íà÷àëüíûå ñòàäèè ýâîëþöèè ïàðíîïàëûõ è èõ äèñïåðñèÿ, ïî-âèäèìîìó, áûëè òåñíî ñâÿçàíû ñ ýêñïàíñèåé ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé. Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ àäàïòàöèîãåíåçà ýòîé ãðóïïû îïðåäåëÿþòñÿ ïðèñïîñîáëåíèåì ê ïèòàíèþ ðàñòèòåëüíîé ïèùåé, ñîâåðøåíñòâîâàíèåì ëîêîìîöèè, äèôôåðåíöèàöèåé ïî ìåñòîîáèòàíèÿì è ïîâûøåíèåì ýêîíîìè÷íîñòè áåãà. Ýòè àäàïòàöèè äîñòèãëè ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ ó âûñøèõ æâà÷íûõ (Pecora).  òå÷åíèå êàéíîçîÿ âñå áîëüøàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà, êëèìàòà è ëàíäøàôòîâ ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîâûøåíèåì óðîâíÿ è ðàñøèðåíèåì ñïåêòðà àäàïòàöèé ïàðíîïàëûõ, óñëîæíåíèåì èõ ñîîáùåñòâ è çîîãåîãðàôè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèåé. Ðîñò ðàçíîîáðàçèÿ ïàðíîïàëûõ è ïîñòåïåííîå óâåëè÷åíèå èõ ðàçìåðîâ âûçûâàþò àíàëîãè÷íûå èçìåíåíèÿ â ñîîáùåñòâàõ õèùíûõ. Çàâèñèìîñòü ìåæäó èçìåíåíèåì ðàçíîîáðàçèÿ ïàðíîïàëûõ è õèùíûõ õîðîøî âûðàæåíà â íåîãåíå (ðèñ. 3).  ýâîëþöèè Artiodactyla ïðîñëåæèâàþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå ïàðàëëåëèçìû, çàòðóäÿþùèå ðåêîíñòðóêöèþ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ýòîãî îòðÿäà. Ëó÷øå èçó÷åíî ðàçâèòèå ïîäîòðÿäà Ruminantia. Ýòà ãðóïïà îáëàäàëà ýôôåêòèâíîé ñòðàòåãèåé âûæèâàíèÿ (æâà÷íîñòüþ), êîòîðàÿ îáåñïå÷èëà çíà÷èòåëüíîå ïðåèìóùåñòâî ïåðåä äðóãèìè êîïûòíûìè, â òîì ÷èñëå ïåðåä Suiformes. Ðàçâèòèå îñîáîé ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû, æâà÷íîñòè, ðàçäåëåíèå ìîìåíòîâ ñáîðà è ïåðåæåâûâàíèÿ ïèùè è ýíåðãåòè÷åñêè âûãîäíîå óïðîùåíèå ñêåëåòà îïðåäåëèëè ýâîëþöèîííûé óñïåõ Ruminantia. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå Ruminantia áîëåå êàíàëèçèðîâàíî è ëó÷øå ñòðóêòóðèðîâàíî, ÷åì ó Suiformes.  íåì ÷åòêî âûäåëÿþòñÿ óçëîâûå ìîìåíòû àäàïòàöèîãåíåçà. Äëÿ äðåâíèõ Suiformes õàðàêòåðíî áîëüøîå ÷èñëî èíàäàïòèâíûõ íàïðàâëåíèé, è ýòàïû èõ èñòîðèè ïîêà ïðîñëåæèâàþòñÿ õóæå.
422
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ðèñ. 3. Èçìåíåíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ æâà÷íûõ è õèùíûõ â íåîãåíå Ñåâåðíîé Àçèè.
Ðàííå- è ñðåäíåýîöåíîâûå ïàðíîïàëûå, êàê ïðàâèëî, ñìåøåííîÿäíûå, Îíè óïîòðåáëÿþò è ðàñòèòåëüíóþ, è æèâîòíóþ ïèùó (ñåìåíà, ôðóêòû, ëèñòüÿ ðàñòåíèé, íàñåêîìûõ). Êîðíè ñîõðàíåíèÿ ýëåìåíòîâ íàñåêîìîÿäíîñòè, ïî-âèäèìîìó, óõîäÿò â ìåëîâîé ïåðèîä. Ñàìûå äðåâíèå èç ïàðíîïàëûõ óæå îáëàäàþò íà÷àëüíûìè àäàïòàöèÿìè ê ïîâûøåíèþ ñêîðîñòè áåãà.  ñðåäíåýîöåíîâîì ìåñòîíàõîæäåíèè Óëà-Óñó âî Âíóòðåííåé Ìîíãîëèè íàéäåíî áîëåå äåñÿòêà ñêåëåòîâ Achaeomeryx obtatus Matthew et Granger, 1925, ÷àñòü èç êîòîðûõ áûëà â ñî÷ëåíåííîì âèäå è ïîñìåðòíîì ïîëîæåíèè. Ïðåêðàñíàÿ ñîõðàííîñòü ìàòåðèàëà äàëà âàæíûå ñâåäåíèÿ äëÿ èçó÷åíèÿ àäàïòàöèîãåíåçà Ruminantia è Artiodactyla. Ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêîå èçó÷åíèå äðåâíåéøèõ ïðåäñòàâèòåëåé ïîäîòðÿäîâ Ruminantia è Suiformes, îïðîâåðãàåò óñòîÿâøèåñÿ ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðîèñõîæäåíèè æâà÷íûõ îò ñâèíîîáðàçíûõ (Vislobokova, Trofimov, 2002). Ñõîäñòâî ìåæäó äðåâíåéøèìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ýòèõ ïîäîòðÿäîâ óíàñëåäîâàíî îò îáùèõ ïðåäêîâ è ÷àñòè÷íî ïðèîáðåòåíî â õîäå ïàðàëëåëüíûõ àäàïòàöèé ê ñõîäíûì óñëîâèÿì cðåäû. Àðõåîìåðèêñ, íàðÿäó ñ ðóìèíàíòíûìè è ëîêîìîòîðíûìè ïðåäàäàïòàöèÿìè, ñîõðàíÿë áîëüøîå ÷èñëî ïðèçíàêîâ ãåíåðàëèçîâàííîãî ýóòåðèåâîãî òèïà è íà÷àëüíûå àäàïòàöèè, âåäóùèå ê ñîâðåìåííûì Tragulidae, Moschidae è Pecora. Äèâåðãåíöèÿ áàçàëüíîé ãðóïïû èíôðàîòðÿäà Tragulina íà Traguloidea è Hypertraguloidea è îñíîâíûå àäàïòèâíûå ðàäèàöèè Traguloidea ïðîèñõîäèëè â Àçèè, ãäå îíè ñóùåñòâóþò ïîíûíå (Tragulus). Ýâîëþöèÿ ãèïåðòðàãóëîèäåé ïðîòåêàëà, ãëàâíûì îáðàçîì, â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, êóäà îíè ïðèøëè èç Àçèè è ãäå îáèòàëè äî ðàííåãî ìèîöåíà. Ãëóáîêîå ðàñõîæäåíèå âåòâåé Traguloidea è Hypertraguloidea ïîäòâåðæäàåòñÿ ðàçíèöåé â ñòðîåíèè áàçèêðàíèÿ è íàïðàâëåíèÿõ ñïåöèàëèçàöèè (Vislobokova, 1998, 2001). Ýâîëþöèîííîå ðàçâèòèå àðõåîìåðèöèä ñâÿçàíî ñ ïîñòåïåííûì ïåðåõîäîì ê ïèòàíèþ ðàñòèòåëüíîé ïèùåé è áîëåå ýôôåêòèâíûìè íà÷àëüíûìè àäàïòàöèÿìè ê áåãó. Archaeomeryx ïðåäñòàâëÿë îñîáûé áèîëîãè÷åñêèé òèï, ïåðåõîäíûé îò íàñåêîìîÿäíîñòè ê
Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ
423
ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè è îò ïðèìèòèâíîãî ðèêîøåòèðóþùåãî ïðûæêà ê áåãó. Äîðñîâåíòðàëüíûé èçãèá áàçèïîäèÿ, ñëèâøèåñÿ magnum è trapezoidum, íà÷àëüíûå ñòàäèè ôîðìèðîâàíèÿ os malleolus è äðóãèå ïðîãðåññèâíûå ïðèçíàêè ýòîãî àðõåòèïà ïåðåäàíû Leptomerycidae, Bachitheriidae, Gelocidae è Pecora. Áîëåå ñòðåìèòåëüíûå ýêîëîãè÷åñêèå àäàïòàöèè ãèïåðòðàãóëîèäåé îêàçàëèñü ìåíåå ýêîíîìè÷íû. Íà ðàííåì ýòàïå Suiformes ðàçäåëèëèñü íà äâà íàïðàâëåíèÿ: îäíî èç íèõ, êàê è ó Ruminantia, ñâÿçàíî ñ àäàïòàöèÿìè ê ïèòàíèþ ðàñòèòåëüíîé ïèùåé è ñìåøåííîÿäíîñòè, à äðóãîå (Suoidea) ñ ðàçâèòèåì âñåÿäíîñòè. Ê ïåðâîìó îòíîñèëîñü áîëüøèíñòâî ãðóïï àðõàè÷íûõ íåæâà÷íûõ (Diacodexeidae, Dichobunidae, Antracotheriidae, Raoellidae, Entelodontidae è äð.), à êî âòîðîìó ñåìåéñòâà Suidae è Hippopotamidae. Íåæâà÷íûå äåìîíñòðèðóþò ñàìûå ðàçíûå ñî÷åòàíèÿ àäàïòàöèé ê ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè è ïîâûøåíèþ ñêîðîñòè áåãà.  ðàçâèòèè îòäåëüíûõ ïðèçíàêîâ ìîëÿðîâ, à èíîãäà è êîíå÷íîñòåé, îíè óõîäÿò äàëüøå îò ïðåäêîâûõ ýóòåðèé, ÷åì äðåâíåéøèå Ruminantia. Íî èõ àäàïòàöèîãåíåç îêàçûâàåòñÿ íåäîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíûì, ÷òîáû ïðåîäîëåòü áèîñôåðíûé êðèçèñ ïîçäíåãî ïàëåîãåíà.
Îñíîâíûå ýòàïû è ðóáåæè Ïàëåîãåí Äîýîöåíîâûé ýòàï (10056 ìëí. ëåò) èñêîïàåìûìè ïàðíîïàëûìè íå ïðåäñòàâëåí. Ê ýòîìó âðåìåíè, î÷åâèäíî, ïðèóðî÷åíû ïîÿâëåíèå è ðàçäåëåíèå îòðÿäà íà òðè îñíîâíûõ ñòâîëà (Suiformes, Ruminantia è Tylopoda), ðàçâèòèå ïåðâè÷íûõ àäàïòàöèé ê ðàñòèòåëüíîÿäåíèþ è ïàðíîïàëîñòè è ðàííèå ñòàäèè ôîðìèðîâàíèÿ äâóáëîêîâîãî àñòðàãàëà. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ê ýòîìó æå ýòàïó ïðèíàäëåæàò ðàäèàöèè áàçàëüíûõ ãðóïï Suiformes, Ruminantia (Tragulina) è Tylopoda, â ÷àñòíîñòè, äèâåðãåíöèÿ Tragulina íà Traguloidea è Hypertraguloidea.  ïàëåîöåíå (6656 ìëí. ëåò íàçàä) êëèìàò ïîñëå ïîçäíåìåëîâîãî êðèçèñà áûë îòíîñèòåëüíî ñòàáèëüíûì è òåïëûì.  îòñóòñòâèå ðåçêèõ êàòàêëèçìîâ äðåâíåéøèå Artiodactyla ìîãëè ýâîëþèðîâàòü ñðàâíèòåëüíî ìåäëåííî.  ïîçäíåì ïàëåîöåíå ñóùåñòâîâàëè ôàóíèñòè÷åñêèå ñâÿçè ìåæäó Åâðîïîé è Àìåðèêîé è, âîçìîæíî, Àçèåé (Woodburne, Swisher, 1995) è íå èñêëþ÷åíî, ÷òî èìåííî ê ýòîìó âðåìåíè îòíîñÿòñÿ èõ ïåðâûå ýêñïàíñèè â ñåâåðíîì ïîëóøàðèè. Ýîöåí îëèãîöåí (5623 ìëí. ëåò).  ýâîëþöèè ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ Âíóòðåííåé Àçèè ïðîñëåæèâàþòñÿ òðè îñíîâíûõ ýòàïà è äâà îñíîâíûõ ðóáåæà. Îñíîâíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ñîîáùåñòâ ïðèìåðíî ñèíõðîííû êðóïíåéøèì áèîñôåðíûì ñîáûòèÿì. Ïàëåîãåíîâûå ñîáûòèÿ õîðîøî êîððåëèðóþòñÿ ñ ñîáûòèÿìè â Àìåðèêå (Tedford et al., 1987; Berggren, Prothero, 1992; Stucky, 1992) è Åâðîïå (Legendre, Hartenberger, 1992; VianeyLiaud et al., 1993; Blondel, 1996). 1. Ýîöåí (5634 ìëí. ëåò).  ýîöåíå Âíóòðåííåé Àçèè èäåò ñòàíîâëåíèå ðÿäà êëþ÷åâûõ äðåâíèõ ãðóïï ïàðíîïàëûõ. Îíî ñâÿçàíî ñ ïåðåñòðîéêîé íàçåìíûõ ýêîñèñòåì íà ôîíå ïîñòåïåííîãî óñèëåíèÿ êîíòèíåíòàëüíîñòè êëèìàòà, âûçâàííîãî ãëîáàëüíûì ïîõîëîäàíèåì â íà÷àëå ñðåäíåãî ýîöåíà. Ïðîèñõîäèò ñòóïåí÷àòîå óâåëè÷åíèå èçîòîïà êèñëîðîäà @18O ïðèìåðíî íà 1î/îî íà ðóáåæàõ ðàííåãî è ñðåäíåãî, ñðåäíåãî è âåðõíåãî ýîöåíà, ýîöåíà è îëèãîöåíà (Berggren, Prothero, 1992). 1.1. Ðàííèé ýîöåí (5649 ìëí. ëåò). Ê ýòîìó âðåìåíè, î÷åâèäíî, îòíîñÿòñÿ ðàäèàöèÿ Traguloidea è ïîÿâëåíèå òðèàäû ñåìåéñòâ Archaeomerycidae, Lophiomerycidae è Tragulidae, ðàäèàöèÿ ãèïîòåòè÷åñêîé áàçàëüíîé ãðóïïû ïîäîòðÿäà Suiformes, ðàñøèðåíèå ñïåêòðà
424
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ðàñòèòåëüíûõ àäàïòàöèé, ïîÿâëåíèå ðÿäà ãðóïï íåæâà÷íûõ è íà÷àëî ñòàíîâëåíèÿ âñåÿäíîñòè ó Suoidea.  ñåâåðíîì ïîëóøàðèè ðàííèé è ñðåäíèé ýîöåí âðåìÿ àäàïòèâíûõ ðàäèàöèé íåæâà÷íûõ è äðåâíåéøèõ æâà÷íûõ ïàðíîïàëûõ. Èõ çíà÷èòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå îòìå÷åíî â Êèòàå, Ìîíãîëèè, Êàçàõñòàíå, Ïàêèñòàíå, Èíäèè, Þãî-Âîñòî÷íîé Àçèè (Òàèëàíä, Áèðìà) è Òóðöèè (Matthew, Granger, 1925b; Pilgrim, 1928; Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958; Ãàáóíèÿ, 1973à; Coombs, Coombs, 1977a,b; Thewissen et al., 1983; Wang, 1992; Holroyd, Ciochon, 1995; Averianov, Erfurt, 1986; Âèñëîáîêîâà, 2004à, á è äð.). Ïîâûøåíèþ ðàçíîîáðàçèÿ ñïîñîáñòâóþò êëèìàòè÷åñêèé îïòèìóì â ñåðåäèíå ðàííåãî ýîöåíà è òåïëûé êëèìàò ñðåäíåãî ýîöåíà, ðîñò ðàçíîîáðàçèÿ ðàñòåíèé è äèâåðñèôèêàöèÿ áèîòîïîâ. Ïàðíîïàëûå ñòàíîâÿòñÿ äîìèíèðóþùåé ãðóïïîé ñðåäè êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ âìåñòå ñ íåïàðíîïàëûìè. Îñíîâíàÿ ÷àñòü ðàííå- è ñðåäíåýîöåíîâûõ ïàðíîïàëûõ ïðèíàäëåæèò Suiformes. Äðåâíåéøèé ïðåäñòàâèòåëü Suiformes â Àçèè ðîä Diacodexis (D. pakistanensis) íàéäåí â íèæíåì ýîöåíå Ïàêèñòàíà â ìåñòîíàõîæäåíèè Áàðáîðà-Áàíäà (Thewissen et al., 1983; Leinders et al., 1999). Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ïàðíîïàëûå âñåëèëèñü íà ñåâåðî-çàïàä Èíäîñòàíà îêîëî 55 ìëí. ëåò íàçàä ïîñëå åãî ñîåäèíåíèÿ ñ Àçèåé (Leinders et al., 1999). Âîçìîæíî, â ýòî æå âðåìÿ îíè ïðèøëè â Àìåðèêó ïî Áåðèíãèéñêîé ñóøå, êîòîðàÿ â ñðåäíåì ýîöåíå áûëà çàòîïëåíà.  ðàííåì ýîöåíå (MP7) ïàðíîïàëûå ïðîíèêëè â Åâðîïó è ïîçæå â Àôðèêó. Ðàííåýîöåíîâûå Diacodexidae Âíóòðåííåé Àçèè äîâîëüíî ðàçíîîáðàçíû. Aksyiria oligostus îïèñàíà èç îáàéëèíñêîé ñâèòû Çàéñàíñêîé êîòëîâèíû (Ãàáóíèÿ, 1973á).  Êèðãèçèè â Àíäàðàêå óñòàíîâëåíû Diacodexis sp. è Eolantianus russelli Averianov, 1996 (Averianov, 1996; Averianov, Godinot, 1998). 1.2. Ñðåäíèé ýîöåí (4939 ìëí. ëåò íàçàä).  ñðåäíåì ýîöåíå ïîäîòðÿä Suiformes ïðåäñòàâëåí ÷åòûðüìÿ ñåìåéñòâàìè (Helohyidae, Dichobunidae, Raoellidae è Antracotheriidae), a Tragulina äâóìÿ (Archaeomerycidae è Lophiomerycidae).  Ìîíãîëèè â ìåñòîíàõîæäåíèè Õàé÷èí-Óëà II (MP12) íàéäåíû ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâ Helohyidae (Gobiohyus reshetovi è G. pressidens), Dichobunidae (Chorlakkia valerii) è Raoellidae (Haqueina haichinensis) (Âèñëîáîêîâà, 2004à, á). Ñâîåîáðàçíîå ñî÷åòàíèå ïðèìèòèâíûõ è ïðîãðåññèâíûõ ïðèçíàêîâ ó Haqueina ñâèäåòåëüñòâóåò î ðàííåì îòâåòâëåíèè Raoellidae îò ñòâîëà Suiformes. Ïî ñòðîåíèþ ïðåìîëÿðîâ è ìîëÿðîâ Raoellidae ïîõîæè íà äðåâíåéøèõ æâà÷íûõ. Àññîöèàöèÿ èç Õàé÷èí-Óëà II áëèçêà ïî ñîñòàâó ê èçâåñòíûì èç Êèòàÿ è Ïàêèñòàíà (Gingerich et al., 1979; Holroyd, Ciochon, 1995). Äðåâíåéøèå Ruminantia â Àçèè îòíîñÿòñÿ ê ñàìåéñòâó Archaeomerycidae (Âèñëîáîêîâà, Òðîôèìîâ, 2000). Ðîä Archaeomeryx èçâåñòåí èç ñðåäíåãî ýîöåíà (èðäûíìàíãèÿ è øàðàìóðóíèÿ, MP12-15) Êèòàÿ è Ìîíãîëèè è âåðõíåãî ýîöåíà Êàçàõñòàíà (Matthew, Granger, 1925a; Tong et al., 1995; Gabîunia, 1977; Âèñëîáîêîâà, 1990). 1.3. Ïîçäíèé ýîöåí (3934 ìëí. ëåò). Íà ãðàíèöå ñðåäíåãî è ïîçäíåãî ýîöåíà ãëîáàëüíîå ïîõîëîäàíèå, ñâÿçàííîå ñ îëåäåíåíèåì Àíòàðêòèäû, ïðèâîäèò ê âûìèðàíèþ ìíîãèõ àðõàè÷íûõ ãðóïï Suiformes. Êëèìàò Âíóòðåííèé Àçèè ñòàíîâèòñÿ ïðîõëàäíåé è ñóøå, è ÷àñòü òåïëîëþáèâûõ è âëàãîëþáèâûõ âèäîâ æèâîòíûõ ìèãðèðóåò íà îêðàèíû ìàòåðèêà: íà þã Àçèè è íà çàïàä â Åâðîïó è Àôðèêó.  ïîçäíåì ýîöåíå íà þãå Àçèè îáèòàëè Tayassuidae (Egachoerus jaegeri, Òàèëàíä) è Tragulidae (Krabimeryx, Áèðìà), à âî âíóòðåííèõ ðàéîíàõ Gelocidae (Gobiomeryx) è ãèïåðòðàãóëîèäåè cåìåéñòâà Praetragulidae (Ducroñq, 1992, 1994; Vislobokova, 2001).  Àôðèêó ïðèõîäÿò àíòðàêîòåðèèäû. Ãèïåðòðàãóëîèäåè â Åâðàçèè ïîêà èçâåñòíû òîëüêî èç âåðõíåãî ýîöåíà íèæíåãî îëèãîöåíà Ìîíãîëèè (Ýðãèëèí Äçî, Õîåð-Äçàí, Òàòàë-Ãîë) (Vislobokova, 1998; Vislobokova, Daxner-Höck, 2002). Ïðèñóòñòâèå Hypertragulidae gen. et sp. â ñðåäíåì ýîöåíå
Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ
425
Õàé÷èí-Óëà II (Áàäàìãàðàâ, Ðåøåòîâ, 1985) íå ïîäòâåðæäåíî (Âèñëîáîêîâà, 2004á). Îäíàêî òî, ÷òî ðàñõîæäåíèå Traguloidea è Hypertraguloidea ìîãëî ïðîèçîéòè íå ïîçæå ñðåäíåãî ýîöåíà (Vislobokova, 1998, 2001; Vislobokova, Dmitrieva, 2000), äåëàåò èõ íàõîäêè â îòëîæåíèÿõ ýòîãî âîçðàñòà âïîëíå âåðîÿòíûìè.  ïîçäíåóèíòñêîå âðåìÿ (MP14/15) ïåðâûå ãèïåðòðàãóëîèäåè (ñåìåéñòâî Praåtragulidae) è ïîòîìêè àðõåîìåðèöèä - ëåïòîìåðèöèäû (Leptomerycidae) ïðèõîäÿò â Àìåðèêó èç Àçèè âìåñòå ñ Tylopoda (Janis et al., 1998; Webb, 1998; Vislobokova, 1998). Íà ðóáåæå ýîöåíà è îëèãîöåíà ïðîèñõîäèò ïåðåëîìíàÿ áèîñôåðíàÿ ïåðåñòðîéêà, ñâÿçàííàÿ ñ êðóïíåéøèì îëåäåíåíèåì Àíòàðêòèäû: ïåðåõîä îò òåïëîé (çåëåíîé) áèîñôåðû ýîöåíà ê áîëåå õîëîäíîé, ñ áîëåå ñèëüíî âûðàæåííîé ñåçîííîñòüþ êëèìàòà (Akhmetiev et al., 2005). Ïîíèæåíèå óðîâíÿ Ìèðîâîãî îêåàíà è ðàñøèðåíèå ìîñòîâ ìåæäó êîíòèíåíòàìè ñïîñîáñòâóþò ôàóíèñòè÷åñêèì îáìåíàì è âìåñòå ñ ëàíäøàôòíî-êëèìàòè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè çíà÷èòåëüíûì ïðåîáðàçîâàíèÿì áèîòû. Êðóïíåéøàÿ ïåðåñòðîéêà åâðîïåéñêèõ ôàóí íà ðóáåæå ýîöåíà è îëèãîöåíà (Grande Coupure) ñîïðîâîæäàåòñÿ âñåëåíèåì àçèàòñêèõ ìèãðàíòîâ.  Åâðîïó ïðîíèêàþò àíòðàêîòåðèèäû (MP18), ãåëîöèäû (MP19 èëè 20), ýíòåëîäîíòû è Suidae (MP21), à òàêæå ëîôèîìåðèöèäû (MP22) (Legendre, Hartenberger, 1992; Blondel, 1996).  ýòî âðåìÿ Ruminantia ìîãëè ïðîéòè è â Àôðèêó, íî èõ èñêîïàåìûå îñòàòêè èçâåñòíû ëèøü ñ íèæíåãî ìèîöåíà (Barry et al., 2005). Antracotheriidae è Entelodontidae ïðîíèêàþò â Àìåðèêó, íî òàì îíè ìåíåå ðàçíîîáðàçíû, ÷åì â Àçèè (Janis et al., 1998). 2. Îëèãîöåí (3423 ìëí. ëåò). Âî Âíóòðåííåé Àçèè â îëèãîöåíå êëèìàò ñòàíîâèòñÿ ïðîõëàäíåé è ñóøå, à ñåçîííûå ðàçëè÷èÿ ðåç÷å.  Êàçàõñòàíå è Öåíòðàëüíîé Àçèè ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ëèñòîïàäíàÿ ìåçîôèòíàÿ ôëîðà. Âî Âíóòðåííåé Àçèè ôîðìèðóåòñÿ ñâîåîáðàçíûé ñàâàííîïîäîáíûé êîìïëåêñ òàê íàçûâàåìàÿ èíäðèêîòåðèåâàÿ ôàóíà. Ñðåäè ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ ýòîé ôàóíû ïðîèñõîäèò âàæíåéøåå ñîáûòèå ïîÿâëÿþòñÿ âûñøèå æâà÷íûå (Pecora), êîòîðûå ïîñòåïåííî íà÷èíàþò çàìåùàòü îñòàëüíûå ãðóïïû ïàðíîïàëûõ (Ôëåðîâ, 1938; Trofimov, 1957, 1958; Âèñëîáîêîâà, 1983; Äìèòðèåâà, 2002). Ðàñòåò ðàçíîîáðàçèå òðàãóëîèäåé, â ÷àñòíîñòè, ñåìåéñòâà Gelocidae. Ïî ðÿäó ýêîëîãè÷åñêèõ àäàïòàöèé îëèãîöåíîâûå ãåëîöèäû ïðåâîñõîäÿò ìíîãèå ãðóïïû Tragulina, ïðèáëèæàÿñü ê Pecora. Ñòàíîâëåíèå Pecora ñâÿçàíî ñ óñèëåíèåì êîíòèíåíòàëüíîñòè è àðèäèçàöèè êëèìàòà è èçìåíåíèåì ãåîáîòàíè÷åñêèõ óñëîâèé.  íà÷àëå îëèãîöåíà ïðîèñõîäèò ðàäèàöèÿ ýòîé ãðóïïû è ïîÿâëÿþòñÿ äðåâíåéøèå ïðåäñòàâèòåëè (áàçàëüíûå ãðóïïû) ñîâðåìåííûõ ñåìåéñòâ îëåíåé (Cervidae) è ïîëîðîãèõ (Bovidae). Äàæå ñàìûå ðàííèå Bovidae (Palaeohypsodontus) èìåþò ãèïñîäîíòíûå çóáû ñ îòíîñèòåëüíî ñëîæíûì ñòðîåíèåì ýìàëè (Vislobokova, Dmitrieva, 2000).  îëèãîöåíå èäåò ïîñòåïåííîå ðàçâèòèå áàçàëüíûõ ãðóïï ñîâðåìåííûõ ñåìåéñòâ Ñårvidae, Giraffidae è Bovidae è ïîñòåïåííîå çàìåùåíèå èìè Suiformes. Ê êîíöó îëèãîöåíà âûìèðàåò áîëüøèíñòâî èõ ýîöåíîâûõ ãðóïï. Íàðàñòàåò ñõîäñòâî åâðîïåéñêèõ è àçèàòñêèõ ôàóí ñðåäíèõ øèðîò. Æâà÷íûå íà÷èíàþò äîìèíèðîâàòü íàä ñâèíîîáðàçíûìè.  ýòî âðåìÿ, î÷åâèäíî, çàêëàäûâàþòñÿ âñå òðè îñíîâíûõ íàïðàâëåíèÿ ñïåöèàëèçàöèè Pecora: Cervidae è Giraffidae àäàïòèðóþòñÿ ê ïèòàíèþ ïðåèìóùåñòâåííî ëèñòâîé ðàñòåíèé ðàçíûõ ÿðóñîâ ëåñîâ, à Bovidae òðàâàìè. Îäíàêî ïîêà ïðèñóòñòâèå Giraffidae â îëèãîöåíå íå óñòàíîâëåíî. Ïî âñåé âèäèìîñòè, ýòî áûëè áåçðîãèå ôîðìû, ìàëî îòëè÷àâøèåñÿ îò äðåâíèõ Cervidae ïîäñåìåéñòâà Dremotheriinae è ïðîãðåññèâíûõ ïðåäñòàâèòåëåé Gelocidae. Ïî ñâîèì àäàïòàöèÿì ê áàçàëüíûì ôîðìàì Giraffoidea íàèáîëåå áëèçêè ãåëîöèäû ðîäà Prodremotherium. Íî ïðèíàäëåæíîñòü ýòîãî ðîäà ê Giraffoidea íå äîêàçàíà. Ïî ðàçìåðàì îëèãîöåíîâûå æâà÷íûå íå ïðåâîñõîäÿò
426
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ñîâðåìåííóþ êàáàðãó. Âîçìîæíî, äðåâíåéøèå Giraffoidea (?Palaeomerycidae) ïðèñóòñòâîâàëè â ôàóíå Áåíàðû (Ãàáóíèÿ, 1964).  ñîîáùåñòâàõ ñîõðàíÿþòñÿ äâå ãðóïïû Suiformes: Entelodontidae è Antracotheriidae. Ðàçíîîáðàçèå ýíòåëîäîíòèä äîâîëüíî âåëèêî: ðîä Ergilobia îïèñàí èç Ýðãèëü-Îáî (Ìîíãîëèÿ), à ðîä Entelodon ïðåäñòàâëåí äâóìÿ ðàííåîëèãîöåíîâûìè âèäàìè: E. dirus (Õóëüäæèí, Âíóòðåííÿÿ Ìîíãîëèÿ) è E. orientalis (Õîåð-Äçàí, Ìîíãîëèÿ) è îäíèì ñðåäíåîëèãîöåíîâûì E. diconodon (×åëêàð-Òåíèç, Êàçàõñòàí) (Òðîôèìîâ, 1952, 1958; Dashzeveg, 1965). Àíòðàêîòåðèèäû ðîäà Hemimeryx èçâåñòíû èç ×åëêàð-Òåíèçà (Áîðèñÿê, 1923). Îñòàòêè ýíòåëîäîíîâ è àíòðàêîòåðèèä, ïî äàííûì Ë.Ê. Ãàáóíèÿ (Gaobunia, 1977), ïðèñóòñòâóþò è â âåðõíåàêñûèðñêîé ñâèòå Çàéñàíñêîé êîòëîâèíû. Ýòàïû ðàçâèòèÿ îëèãîöåíîâûõ ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ è îñíîâíûå ðóáåæè â èõ ðàçâèòèè õîðîøî ïðîñëåæèâàþòñÿ â Ìîíãîëèè (Äîëèíà Îçåð), ãäå èìåþòñÿ êàëèé-àðãîíîâûå äàòèðîâêè áàçàëüòîâ (Äåâÿòêèí, 1981; Âèñëîáîêîâà, 1996; Höck et al., 1999; Vislobokova, Daxner-Höck, 2002). Ñîñòàâ àññîöèàöèé îòðàæàåò ðàííèå ýòàïû ñòàíîâëåíèÿ ñåìåéñòâ Cervidae è Bovidae, èçìåíåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ òðàãóëèí, ôàóíèñòè÷åñêèå îáìåíû è íàðàñòàþùåå ñõîäñòâî öåíòðàëüíîàçèàòñêèõ è çàïàäíîåâðîïåéñêèõ ôàóí ïîñëå ïåðåñòðîéêè íà ðóáåæå ýîöåíà è îëèãîöåíà. 2.1. Áèîçîíà A (>31,5 ìëí. ëåò) õàðàêòåðèçóåòñÿ ïîÿâëåíèåì ñåìåéñòâà Cervidae, åãî áàçàëüíîãî ïîäñåìåéñòâà Dremotheriinae (Eumeryx E. culminis), è ïðèñóòñòâèåì ãåëîöèä (Pseudogelocus). Eumeryx èçâåñòåí òîëüêî èç Öåíòðàëüíîé Àçèè. Ðîä Pseudogelocus áûë ðàñïðîñòðàíåí è â Åâðîïå (MP 22) (Blondel, 1996; Sudre, Blondel, 1996). 2.2.  áèîçîíå  (31,528 ìëí. ëåò) ïîÿâëÿþòñÿ áîëåå ïðîäâèíóòûé âèä E. imbellis è ãåëîöèä Paragelocus scotti Schlosser, 1902. Ïîñëåäíèé òèïè÷åí äëÿ ðàííåãî îëèãîöåíà (MP21-23) Çàïàäíîé Åâðîïû (Jehenne, 1985; Blondel, 1996). Ïîÿâëåíèå P. scotti â Ìîíãîëèè ñâÿçàíî ñ ôàóíèñòè÷åñêèì îáìåíîì íà ãðàíèöå çîí MP21/MP22, êîãäà â Åâðîïó èç Àçèè âñåëèëñÿ Lophiomeryx (Vislobokova, 1997). 2.3. Íà÷àëî áèîçîíû C (~28 ìëí. ëåò) ñîâïàäàåò ñ ãðàíèöåé ðàííåãî è ïîçäíåãî îëèãîöåíà. Õàðàêòåðíî ïîÿâëåíèå îëåíåé, ñõîäíûõ ñ Dremotherium guthi, ðàïðîñòðàíåíûì â çîíàõ MP28-MP30 â Çàïàäíîé Åâðîïå, è ïîñëåäíåå ïðèñóòñòâèå òðàãóëèí.  êîíöå ïîçäíåãî îëèãîöåíà â áèîçîíå C1 ïðîñëåæèâàåòñÿ óâåëè÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ Cervidae (Amphitragulus) è ðåçêîå óâåëè÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ Bovidae (?Gobiocerus, ?Palaeîhypsodontus, Bovidae gen. 2), îòðàæàþùèå óñèëåíèå àðèäèçàöèè â ðåãèîíå (Vislobokova, Daxner-Höck, 2002).
Íåîãåí Ïàðíîïàëûå íåîãåíà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû íà òåððèòîðèè Ñåâåðíîé Åâðàçèè, è ýòàïû ýâîëþöèè èõ ñîîáùåñòâ èçó÷åíû áîëåå äåòàëüíî. 3. Ìèîöåí.  ìèîöåíå ïðîäîëæàåòñÿ äàëüíåéøàÿ ýêñïàíñèÿ æâà÷íûõ, ïðîèñõîäÿò èçìåíåíèÿ íà óðîâíå ñåìåéñòâ è ïîäñåìåéñòâ, áûñòðî ðàñòàåò ðàçíîîáðàçèå ðàçíûõ ñåìåéñòâ Pecora, îñîáåííî Cervidae è Bovidae. Ðîñò áèîðàçíîîáðàçèÿ âûñøèõ æâà÷íûõ îòðàæàåò ðàñøèðåíèå ñïåêòðà àäàïòàöèé â ñâÿçè ñî çíà÷èòåëüíîé äèôôåðåíöèàöèåé ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà è óâåëè÷åíèåì äîëè òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé, à çàòåì è èçìåíåíèåì õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà ïîñëåäíèõ. Èäåò ïðèñïîñîáëåíèå Pecora ê ðàçëè÷íûì òèïàì ìåñòîîáèòàíèé è ðàçíûì ÿðóñàì ðàñòèòåëüíîñòè. 3.1. Ðàííèé ìèîöåí.  íà÷àëå ðàííåãî ìèîöåíà ïîÿâëÿþòñÿ ñåìåéñòâà êàáàðîæüèõ (Mîschidae), íîâûå ïîäñåìåéñòâà îëåíåé (Muntiacinae, Lagomerycinae è, âîçìîæíî, Dromomericinae), æèðàô (Palaeotraginae), íîâûå ðîäû ïàëåîìåðèöèä (Orygotherium),
Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ
427
ïðèñóòñòâóþò äðåìîòåðèèíû (Amphitragulus) è àíòðàêîòåðèèäû (Brahyodus), ïîÿâëÿþòñÿ ñâèíüè (Suidae). Ðàñòåò ñõîäñòâî êîìïëåêñîâ ïàðíîïàëûõ Âíóòðåííåé Àçèè (Êàçàõñòàí, þã Âîñòî÷íîé Ñèáèðè, Ìîíãîëèÿ) è Åâðîïû ïîñëå ðåãðåññèè ýïèêîíòèíåíòàëüíûõ ìîðåé è åå ñëèÿíèÿ ñ Àçèåé. Ôîðìèðóåòñÿ Åâðîïåéñêî-Ñèáèðñêàÿ çîîãåîãðàôè÷åñêàÿ ïîäîáëàñòü. Muntiacinae ïðåäñòàâëåíû ìåëêèìè äèêðîöåðèíàìè ðîäà Stephanocemas (Áåø-Òþáå), à Moschidae êðîøå÷íûìè Micromeryx (Íàðàí-Áóëàê, Òàãàé).  Êàçàõñòàíå â ñîîáùåñòâî ïàðíîïàëûõ âõîäèëè æèðàôû ðîäà Praepalaeotragus (Àêòàó) è ñâèíüè ðîäîâ Palaeochoerus (Äæèëàí÷èê) è Xenohyus (Àñêàçàíñîð). Íàèáîëåå ïðåäñòàâèòåëüíîå ñîîáùåñòâî ïàðíîïàëûõ ýòîãî âîçðàñòà èçâåñòíî èç òàãàéñêîé ôàóíû (î. Îëüõîí íà îç. Áàéêàë) (Vislobokova, 1994, 2004). Äëÿ âòîðîé ïîëîâèíû ðàííåãî ìèîöåíà Ìîíãîëèè (áèîçîíà D1 â Äîëèíå Îçåð è Õèðãèñ-Íóð I â Êîòëîâèíå Áîëüøèõ Îçåð) õàðàêòåðíû ïåðâûå Palaeomerycidae, óâåëè÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ Cervidae è Palaeomerycidae è ïðèñóòñòâèå Dromomerycinae (Âèñëîáîêîâà, 1983; Vislobokova, Daxner-Höck, 2002). Îêîëî 22 ìëí. ëåò íàçàä äðåìîòåðèèíû è äðîìîìåðèöèíû ìèãðèðóþò èç Åâðàçèè â Ñåâåðíóþ Àìåðèêó (Âèñëîáîêîâà, 1990), à ãåëîöèäû, òðàãóëèäû, ëàãîìåðèöèíû, ïàëåîìåðèöèíû è æèðàôû â Àôðèêó (Gentry, 1978, 1990).  Ñèâàëèêàõ òðàãóëèäû (Dorcatherium) ïîÿâëÿþòñÿ ðàíåå 18 ìëí. ëåò íàçàä âìåñòå ñ æèðàôîâûìè è ìåëêèìè ïîëîðîãèìè (?Eotragus); çàìåòíûé ðîñò ðàçíîîáðàçèÿ ïîëîðîãèõ òàì îòìå÷àåòñÿ â ñðåäíåì ìèîöåíå (13,8 ìëí. ëåò íàçàä) (Kubanotragus, Protragocerus è äð.) (Barry, Flynn, 1990). Ê ýòîìó æå âðåìåíè ïðèóðî÷åíà âòîðàÿ âîëíà ìèãðàíòîâ â Àôðèêó. 3.2. Ñðåäíèé ìèîöåí. Äîìèíèðóþò îëåíè, ñòàíîâÿòñÿ áîëåå ðàçíîîáðàçíûìè äèêðîöåðèíû, êîòîðûå ñìåíÿþò äðåìîòåðèèí è äðîìîìåðèöèí. Ñîîáùåñòâà ïàðíîïàëûõ Ìîíãîëèè (Õèðãèñ-Íóð II, ñâèòà Îøèí è äð.) áëèçêè ïî ñîñòàâó ê ñåâåðîêèòàéñêèì, à Ñåâåðíîãî Êàâàçà (Áåëîìå÷åòñêàÿ) ê çàïàäíîåâðîïåéñêèì è ñîäåðæàò ýíäåìèêîâ (Ãàáóíèÿ, 1973á; Âèñëîáîêîâà, 1983, 1990). 3.3. Ïîçäíèé ìèîöåí. Ïàðíîïàëûå ýòîãî âîçðàñòà èçâåñòíû èç ìíîãèõ ìåñòîíàõîæäåíèé Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ, Êàçàõñòàíà è Ìîíãîëèè. Äëÿ íåêîòîðûõ èç íèõ èìåþòñÿ ïàëåîìàãíèòíûå äàííûå. Îñíîâíûå ýòàïû èñòîðèè ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ õîðîøî èçâåñòíû (Pavlow, 1913; Áîðèñÿê, 1914; Äìèòðèåâà, 1977; Ëóíãó, 1984; Êîðîòêåâè÷, 1988; Vislobokova et al., 2003). Ïðîèñõîäèò ñóùåñòâåííàÿ ïåðåñòðîéêà, ñâÿçàííàÿ ñ ãëîáàëüíûìè èçìåíåíèÿìè êëèìàòà, ïîíèæåíèåì óðîâíÿ îêåàíà è óñèëåíèåì ïðèòîêà ìèãðàíòîâ, äèôôåðåíöèàöèåé ëàíäøàôòíî-êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé. Ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû Çåìëè îêîëî 10 ìëí. ëåò íàçàä, ðàçðàñòàíèå ëåäíèêîâîãî ùèòà â Àíòàðêòèêå, èçìåíåíèÿ öèðêóëÿöèè âîçäóøíûõ ìàññ èç-çà ïîäíÿòèÿ Ãèìàëàåâ è Òèáåòñêîãî ïëàòî ïðèâîäÿò ê óâåëè÷åíèþ ñåçîííûõ ðàçëè÷èé è áîëüøåé ñóõîñòè êëèìàòà â ñðåäíèõ øèðîòàõ è øèðîêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ ãèïïàðèîíîâîé ôàóíû. Îêîëî 7 ìëí. ëåò íàçàä ïðîèñõîäèò ñìåùåíèå îò C3 ñîäåðæàùèõ òðàâ ê C4 ñîäåðæàùèì (Janis, 1993).  ñîîòâåòñòâèè ñ èçìåíåíèåì óñëîâèé îáèòàíèÿ, â ñîñòàâå ãèïïàðèîíîâîé ôàóíû ðàñòåò ÷èñëî ãèïñîäîíòíûõ òðàâîÿäíûõ (Fortelius et al., 2003). Ïîÿâëÿþòñÿ íîâûå ïîäñåìåéñòâà è òðèáû îëåíåé, â òîì ÷èñëå, õàðàêòåðíûå è äëÿ ñîâðåìåííîé ôàóíû Åâðàçèè: íàñòîÿùèå îëåíè (Cervinae) è àìåðèêàíñêèå îëåíè (Odocoileinae). Íàñòîÿùèå îëåíè ïðåäñòàâëåíû ðîäîì Cervavitus áàçàëüíîé ãðóïïû (Pliocervini), ê êîòîðîé â êîíöå ìèîöåíà äîáàâëÿþòñÿ áîëüøåðîãèå îëåíè (Megacerini), à àìåðèêàíñêèå êîñóëÿìè ðîäà Procapreolus (Capreolini) è ïîçæå â Ñèáèðè îëåíÿìè ðîäà Pavlodaria (Odocoileini). Odocoileinae ïðèøëè èç Àìåðèêè, ïî-âèäèìîìó, âìåñòå ñ ãèïïàðèîíàìè îêîëî 10 ìëí. ëåò íàçàä. Óñèëèâàåòñÿ ïîòîê ìèãðàíòîâ íà ñòûêå Åâðîïû,
428
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Àìåðèêè è Àôðèêè.  íà÷àëå ìýîòèñà ïîÿâëÿþòñÿ ñâèíüè ðîäà Microstonyx (Òðîôèìîâ, 1954). Ïîÿâëÿþòñÿ êðóïíûå ìóíòæàêè (Muntiacini), è ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ ðàçíîîáðàçèå ïîëîðîãèõ è æèðàô (Pavlow, 1913; Áîðèñÿê, 1915; Äìèòðèåâà, 1977; Ãîäèíà, 1979; Êîðîòêåâè÷, 1988; Âèñëîáîêîâà, 1990). ×àñòü àíòèëîï âûõîäöû èç Ãðåêî-Èðàíñêîé ôàóíèñòè÷åñêîé ïðîâèíöèè öåíòðà âîçíèêíîâåíèÿ ìíîãèõ ôîðì, ïðèïîñîáëåííûõ ê îáèòàíèþ â àðèäíûõ óñëîâèÿõ (Äìèòðèåâà, 1977; Gentry, 1990; Koufos, Kostopoulos, 1997). Ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâèòåëè Antilopini, Tragelaphini è Alcelaphini â Àôðèêå ïîòîìêè ýòèõ ôîðì.  âàëëåçèè è ìýîòèñå çíà÷èòåëüíî ìåíÿëñÿ ñîñòàâ ãèïïàðèîíîâîé ôàóíû. Îíà ïðèîáðåòàëà âñå áîëåå ñàâàííûé îáëèê, íî òîëüêî â êîíöå ïîçäíåãî ìèîöåíà âî âðåìÿ «ìåññèíñêîãî êðèçèñà», õîðîøî èçâåñòíîãî ïåðèîäà óñèëåíèÿ ïîõîëîäàíèÿ è àðèäèçàöèè, ñòàëà áîëåå ñàâàííîïîäîáíîé. Èç Àìåðèêè âñåëÿþòñÿ âåðáëþäû ðîäà Paracamelus è ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ äî Èñïàíèè. 4. Ïëèîöåí-ïëåéñòîöåí. Ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ ïðîõîäèò íà ôîíå äàëüíåéøåãî ïîõîëîäàíèÿ, ðàçâèòèÿ ëåäíèêîâîãî ùèòà Àðêòèêè è êîíòèíåíòàëüíûõ îëåäåíåíèé, âîçðàñòàíèÿ àìïëèòóäû è óñêîðåíèÿ ðèòìà ìåëêèõ êëèìàòè÷åñêèõ êîëåáàíèé.  Ñåâåðíîé Åâðàçèè ñòàíîâèòñÿ õàðàêòåðíûì øèðîòíîå ðàñïðîñòðàíåíèå áîëüøèíñòâà âèäîâ. Êðóïíûå ïåðåñòðîéêè ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ íà÷èíàþòñÿ ïðè çíà÷èòåëüíîì òðåíäå â ñòîðîíó ïîõîëîäàíèÿ è ïðåäøåñòâóþò ïèêàì ìàêñèìàëüíûõ ïîõîëîäàíèé. Èçìåíåíèÿ èäóò â îñíîâíîì íà ðîäîâîì è âèäîâîì óðîâíÿõ, ôîðìèðóþòñÿ ïëåéñòîöåíîâûå è ñîâðåìåííûå ðîäû è âèäû, ïîñòåïåííî èñ÷åçàþò ìèîöåíîâûå ðîäû, óâåëè÷èâàåòñÿ ðàçíîîáðàçèå è ðàñøèðÿþòñÿ àðåàëû îáèòàòåëåé îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâ, òåïëîëþáèâûå ëåñíûå ôîðìû íà÷èíàþò çàìåùàòüñÿ áîðåàëüíûìè, ñåâåðîáîðåàëüíûìè è ñóáàðêòè÷åñêèìè. Õîðîøî âûðàæåíà çîîãåîãðàôè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ.  Åâðîïåéñêî-Ñèáèðñêîé ïîäîáëàñòè ïðåîáëàäàþò ôîðìû îáùèå ñ çàïàäíîåâðîïåéñêèìè è ïðèñóòñòâóþò ðîäû, îáùèå ñ ñåâåðîàìåðèêàíñêèìè è àçèàòñêèìè, à â Ñðåäèçåìíîìîðñêîé ïîäîáëàñòè, ïîìèìî ñðåäèçåìíîìîðñêèõ âèäîâ, ðàñïðîñòðàíåíû àçèàòñêèå ôîðìû è ýíäåìèêè.  ÖåíòðàëüíîÀçèàòñêîé ïîäîáëàñòè äîìèíèðîâàëè ðîäû è âèäû, áëèçêèå ê ñåâåðîêèòàéñêèì. Ñðåäè îëåíåé íà ñìåíó ìóíòæàöèíàì è ïðèìèòèâíûì íàñòîÿùèì îëåíÿì òðèáû Pliocervini ïðèõîäÿò ðàçíîîáðàçíûå íàñòîÿùèå è áîëüøåðîãèå îëåíè, ëîñè è êîñóëè, à çàòåì è ñåâåðíûå îëåíè. Èñ÷åçàþò ãèïïîïîòàìû è æèðàôû. Ñðåäè ïîëîðîãèõ ðàçíîîáðàçíûå êðóïíûå àíòèëîïû ïîñòåïåííî çàìåùàþòñÿ áûêàìè, à çàòåì è îâöåáûêàìè.  êîíöå ïëèîöåíà èñ÷åçëè îëåíè ïîäñåìåéñòâà ìóíòæàêîâ. Cðåäè áû÷üèõ (Bovinae) õàðàêòåðíûõ äëÿ ìèîöåíà áîçåëÿôèí (Boselaphini) ñìåíÿþò ðàçíîîáðàçíûå áûêè (Bovini), êîðîâüè (Alcelaphinae, Damalops) è ëåñíûå (Tragelaphini) àíòèëîïû. Çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ â ñîñòàâàõ àññîöèàöèé ïàðíîïàëûõ ïðîñëåæèâàþòñÿ íà ãðàíèöàõ ðàííåãî è ñðåäíåãî ïëèîöåíà (~ 3,6 ìëí. ëåò íàçàä), ñðåäíåãî è ïîçäíåãî ïëèîöåíà (~ 2,6 ìëí. ëåò), ïëèîöåíà è ïëåéñòîöåíà (1,8 ìëí. ëåò). Êðóïíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ôàóí áûëè â ïëåéñòîöåíå: íà ãðàíèöå âèëëàôðàíêà è ãàëåðèÿ (1,2 ìëí. ëåò) è íà ãðàíèöå ðàííåãî è ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (0,8 ìëí. ëåò). Ýòè æå ðóáåæè âûÿâëÿþòñÿ è äëÿ ôàóí Åâðîïû, Êèòàÿ è Àìåðèêè (Azzaroli et al., 1988; Tedford et al., 1991; Gliozzi et al.,1997; Palombo et al., 2006). Íà þãå Åâðîïû íàèáîëåå êðóïíîå ïðåîáðàçîâàíèå ôàóíû ïðîèçîøëî â êîíöå ðàííåãî ïëåéñòîöåíà (1,10,8 ìëí. ëåò íàçàä (Palombo et al., 2006). Î÷åâèäíî, âëèÿíèå ãëîáàëüíûõ êëèìàòè÷åñêèõ ñîáûòèé íà ôàóíó Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ áûëî áîëåå ñèëüíûì, ÷åì íà ôàóíû Ñðåäèçåìíîìîðüÿ.
Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ
429
Ýòàïíîñòü ðàçâèòèÿ ïëèîöåí-ïëåéñòîöåíîâûõ àññîöèàöèé ñîîòâåòñòâóåò ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Èíòåðâàë îò íà÷àëà ïëèîöåíà äî ñåðåäèíû ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè, Ìîëäàâèè è Óêðàèíû âêëþ÷àåò ñåìü ïîñëåäîâàòåëüíûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Èç íèõ ïåðâûé êîìïëåêñ âûäåëåí Å.Ë. Êîðîòêåâè÷ (1988), âòîðîé è òðåòèé Ë.È. Àëåêñååâîé (1977, 1982), à ÷åòûðå ïîñëåäíèõ Â.È. Ãðîìîâûì (1948). Ýòè êîìïëåêñû èìåþò àíàëîãè â Ñèáèðè, Êàçàõñòàíå è Òàäæèêèñòàíå.  ïëèîöåíîâûõ ôàóíàõ Ðîññèè, Ìîëäàâèè, Óêðàèíû, Ãðóçèè, Êàçàõñòàíà è Òàäæèêèñòàíà ïðèñóòñòâóþò ïðåäñòàâèòåëè øåñòè ñåìåéñòâ: Camelidae, Hippopotamidae, Suidae, Giraffidae, Cervidae è Bovidae.  ïëåéñòîöåíå èõ ÷èñëî ñîêðàùàåòñÿ äî ÷åòûðåõ. Íà ðóáåæå ïëèîöåíà è ïëåéñòîöåíà òåððèòîðèþ ïîêèäàþò æèðàôû. Ïîñëåäíèå Hippopotamidae èçâåñòíû èç íèæíåãî ïëåéñòîöåíà Êàâêàçà (Àõàëêàëàêè) (Âåêóà, 1959). Äîìèíèðóþò îëåíè è ïîëîðîãèå. Èõ ïðîãðåññèâíàÿ ýâîëþöèÿ, ïîñòåïåííîå âûòåñíåíèå ìèîöåíîâûõ ðîäîâ è óâåëè÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ «ãðàçåðîâ» îñóùåñòâëÿëèñü íà ôîíå ïîíèæåíèÿ òåìïåðàòóðû, äèâåðñèôèêàöèè ëåñíûõ áèîòîïîâ è ðàñøèðåíèÿ òðàâÿíèñòûõ ïðîñòðàíñòâ (ðèñ. 2, 3). 4.1. Ðàííèé ïëèîöåí. Êó÷óðãàíñêèé êîìïëåêñ (MN14, 5,34,2 ìëí. ëåò).  Ñåâåðíîì Ïðè÷åðíîìîðüå â óñëîâèÿõ îòíîñèòåëüíî âëàæíîãî êëèìàòà ïðåîáëàäàþò áèòàòåëè ëåñîâ. Õàðàêòåðíû ðàçíîîáðàçíûå ìóíòæàöèíû, ïðèíàäëåæàâøèå ê ìèîöåíîâûì ðîäàì Eostyloceros, Muntiacus è Paracervulus; ïåðâîå ïîÿâëåíèå ìóíòæàöèí ðîäà Paracervulus; è ïåðâîå ðàñïðîñòðàíåíèå íàñòîÿùèõ îëåíåé ðîäà Croizetoceros è ïëèîöåðâèí ðîäà Pliocervus; ïîñëåäíåå ðàïðîñòðàíåíèå ðîäà Eostyloceros è áû÷üèõ òðèáû Boselaphini (ðîä Plioportax), à òàêæå ïðèñóòñòâèå ïîçäíåìèîöåíîâîé ñâèíüè ðîäà Propotamochoerus è ìåëêèõ àíòèëîï ðîäà Gazella (Ôëåðîâ, Øåâûðåâà, 1963; Êîðîòêåâè÷, 1988; Âàíãåíãåéì è äð., 1998; Vislobokova et al., 2001). 4.2. Êîíåö ðàííåãî ïëèîöåíà. Ìîëäàâñêèé êîìïëåêñ (MN15, 4,23,6 ìëí. ëåò). Êëèìàò íà þãå Âîñòî÷íîé Åâðîïû ñòàíîâèòñÿ ñóøå. Õàðàêòåðíû ïåðâûå íàñòîÿùèå îëåíè ðîäà Cervus, ëîñè ðîäà Pseudalces, áû÷üè ðîäà Parabos è, âîçìîæíî, Ioribos, ïîñëåäíåå ðàñïðîñòðàíåíèå ñâèíåé ðîäà Propotamochoerus è êîñóëü ðîäà Procapreolus, ïðèñóòñòâèå ñèâàòåðèèí ?Sivatherium sp., áåãåìîòîâ Hippopotamus sp., âåðáëþäîâ Paracamelus, îëåíåé Croizetoceros è ìåëêèõ àíòèëîï ðîäà Gazella (Õîìåíêî 1914, 1915; Õàâåñîí, 1954; Êîðîòêåâè÷, 1970; Àëåêñååâà, 1977; Ãàáóíèÿ, 1986; Âàíãåíãåéì è äð., 1998). Óâåëè÷èâàåòñÿ ÷èñëî ôîðì, ïðèñïîñîáëåííûõ ê îáèòàíèþ â îòêðûòûõ ëàíäøàôòàõ (âåðáëþäû, æèðàôû). Çàïàäíàÿ ãðàíèöà àðåàëà âåðáëþäîâ ñìåùàåòñÿ â Âîñòî÷íóþ Åâðîïó. Ñóäÿ ïî îáèëèþ îëåíåé è ïðèñóòñòâèþ ãèïïîïîòàìîâ, â ðåãèîíå ñîõðàíÿëèñü è âëàæíûå áèîòîïû. 4.3 Ñðåäíèé ïëèîöåí. Ãëîáàëüíîå ïîõîëîäàíèå îêîëî 3,6 ìëí. ë.í. (òî÷êà Gi2: Shackleton, 1995) áûëî íåáîëüøèì, íî èíòåðâàë 3,63,.3 ìëí. ëåò îòëè÷àëñÿ çàìåòíûì óñèëåíèåì âàðèàáèëüíîñòè. Ìàêñèìóì ýòîãî ïîõîëîäàíèÿ ñîïðîâîæäàëñÿ ðàñøèðåíèåì îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâ (Suc et al., 1995), ïðîíèêíîâåíèåì àçèàòñêèõ ýëåìåíòîâ â Åâðîïó è ïîÿâëåíèåì ïåðâûõ áîðåàëüíûõ ýëåìåíòîâ. Íà÷èíàåòñÿ ôîðìèðîâàíèå ðîäîâ-äîìèíàíòîâ ñîâðåìåííîé ôàóíû. Äëÿ ýòîãî âðåìåíè õàðàêòåðíû ïëèîöåíîâûé ïèê ðàçíîîáðàçèÿ öåðâèä è áîâèä, ïîÿâëåíèå ðÿäà êðóïíûõ îáèòàòåëåé îòêðûòûõ ëåñîâ (áîëüøåðîãèõ îëåíåé ðîäà Orchonoceros è ñëîæíîðîãèõ îëåíåé ðîäà Eucladoceros, áûêîâ ðîäà Leptobos) è òðàâÿíèñòûõ ïðîñòðàíñòâ (àíòèëîïû), à òàêæå áîðåàëüíûõ ôîðì (êîñóëü ðîäà Capreolus è è áàðàíîâ ðîäà Ovis).  Çàáàéêàëüå (Óäóíãà) è Êàçàõñòàí (Åñåêàðòêàí) âñåëÿþòñÿ öåíòðàëüíîàçèàòñêèå ðîäû è âèäû: îëåíè (Axis) è àíòèëîïû (Antilospira è Gazella sinensis). Êðîìå òîãî, â ñêîðöåëüñêîì êîìïëåêñå è åãî àíàëîãàõ (MN16, 3,62,6 ìëí. ëåò) ïðîñëåæèâàþòñÿ ïîÿâëåíèå áûêîâ Ioribos è, âîçìîæíî, Leptobos è Bos; áóéâîëîâ Eosyncerus,
430
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
áàðàíîâ Ovis, ïåðâîå ðàñïðîñòðàíåíèå Oryx è ïîñëåäíåå ðàñïðîñòðàíåíèå ëîñåé Pseudalces, ïëèîöåðâèí Ñervavitus, æèðàô ðîäà Samotherium è ñâèíåé P. provincialis è ïðèñóòñòâèå âåðáëþäîâ Paracamelus è êîñóëü Procapreolus (Âåêóà, 1972; Àëåêñååâà, 1977, 1982; Òëåóáåðäèíà, 1982; Vislobokova et al., 1995). 4.4. Ïîçäíèé ïëèîöåí.  Ñåâåðíîé è Öåíòðàëüíîé Åâðàçèè íàèáîëåå ñèëüíûì áûëî ïðåîáðàçîâàíèå ôàóí ìëåêîïèòàþùèõ íà ðóáåæå ñðåäíåãî è ïîçäíåãî ïëèîöåíà (MN16/ 17), îêîëî 2,6 ìëí. ëåò íàçàä.  çíà÷èòåëüíîé ìåðå îíî áûëî âûçâàíî ãëîáàëüíûì êëèìàòè÷åñêèì ñäâèãîì, ôèêñèðóåìûì òî÷êîé 100 èçîòîïíî-êèñëîðîäíîé êðèâîé Øåêëòîíà (Shackleton, 1995), êîãäà ñîäåðæàíèå èçîòîïà @18O âïåðâûå ïðåâûñèëî 4î/îî. Íà÷èíàÿ ñ ýòîãî âðåìåíè àìïëèòóäà ïîõîëîäàíèé çàìåòíî óâåëè÷èëàñü, õîòÿ â èíòåðâàëå 2,51,2 ìëí. ëåò îíà îñòàâàëàñü ìåíüøåé, ÷åì â áîëåå ïîçäíåå âðåìÿ. C ýòèì ïîõîëîäàíèåì ñâÿçàíû êðóïíûå èçìåíåíèÿ: ðàçâèòèå ïåðìàôðîñòà íà ñåâåðî-âîñòîêå Åâðàçèè, ñîêðàùåíèå ëåñîâ è ðàñøèðåíèå îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâ â Öåíòðàëüíîé Åâðàçèè è Ñðåäèçåìíîìîðüå, èíòåñèôèêàöèÿ ôàóíèñòè÷åñêèõ îáìåíîâ. Íà÷èíàåòñÿ çàêëàäêà íîâûõ àäàïòèâíûõ òðåíäîâ íà ôîíå óñèëåíèÿ ïîõîëîäàíèÿ è àðèäèçàöèè.  Öåíòðàëüíîé Åâðàçèè ïîÿâëÿåòñÿ áîëüøîå ÷èñëî êðóïíûõ ïàðíîïàëûõ, ïðèñïîñîáëåííûõ ê îáèòàíèþ â ñàâàííîïîäîáíûõ ëàíäøàôòàõ.  õàïðîâñêîì êîìïëåêñå (MN17, 2,62 ìëí. ëåò) è åãî âîñòî÷íûõ àíàëîãàõ îòìå÷àþòñÿ: ïåðâîå ïîÿâëåíèå ëîñåé Libralces (ôèëåòè÷åñêàÿ ëèíèÿ Libralces Alces), áîëüøåðîãèõ îëåíåé ðîäà Sinomegaceros è áû÷üèõ ðîäà Leptobos, êðóïíûõ âèíòîðîãèõ àíòèëîï Gazellospira, êîçëîâ Capraoryx, ïåðâîå ðàñïðîñòðàíåíèå ñâèíåé ðîäà Sus, ðàçíîîáðàçèå ñëîæíîðîãèõ îëåíåé Eucladoceros; ïîñëåäíåå ðàñïðîñòðàíåíèå æèðàô Palaeotragus è Sivatherium, ïðèñóòñòâèå áîëüøåðîãèõ îëåíåé ðîäà Arvernoceros è âåðáëþäîâ Paracamelus (Ãðîìîâ, 1948; Áàéãóøåâà, 1971; Àëåêñååâà, 1977; Âèñëîáîêîâà, 1988; Òèòîâ, 1999; Vislobokova, 1996) 4.5. Êîíåö ïëèîöåíà íà÷àëî ðàííåãî ïëåéñòîöåíà. Ïñåêóïñêèé êîìïëåêñà è åãî àíàëîãè (2-1,2 ìëí. ëåò).  ýòî âðåìÿ èäåò äàëüíåéøåå ðàçâèòèå áîðåàëüíûõ ëèíèé ñîâðåìåííûõ ðîäîâ. Õàðàêòåðíû ïåðâûå ëîñè ðîäà Alces, áû÷üè ðîäà Bos è îâöåáûêè òðèáû Ovibovini, çóáðû Bison (Eobison) suchovi, ò.å. ëèíèÿ B. (Eobison) B. (Bison), ïîñëåäíåå ðàñïðîñòðàíåíèå Sus strozzi è Arvernoceros, ïðèñóòñòâèå îëåíåé Eucladoceros, Pseudodama, Capreolus è âåðáëþäîâ Paracamelus (Ãðîìîâ, 1948; Âåðåùàãèí, 1959; Àëåêñååâà, 1977; Ôëåðîâ, 1979; Áóð÷àê-Àáðàìîâè÷, Âåêóà,1980; Âàíãåíãåéì è äð., 1990; Gabunia, Vekua, 1995; Ôîðîíîâà, 2001). Ïðîñëåæèâàåòñÿ óñèëåíèå âîñòî÷íûõ ìèãðàöèé. Ðÿä àçèàòñêèõ ðàííåâèëëàôðàíêñêèõ ýëåìåíòîâ ïîÿâëÿåòñÿ â Åâðîïå. Íàèáîëåå äðåâíèå îâöåáûêè íà ðàññìàòðèâàåìîé òåððèòîðèè íàéäåíû â âåðõíåì ïëèîöåíå íèæíåì ïëåéñòîöåíå Ñèáèðè è íà Êàâêàçå. Ovibovini gen. indet. èçâåñòíû èç ìîõîâñêîé ñâèòû Áà÷àòñêîãî êàðüåðà Êóçíåöêîé êîòëîâèíû. Ñîïóòñòâóþùàÿ ôàóíà êîððåëèðóåòñÿ ñ ïñåêóïñêèì êîìïëåêñîì è ëåæèò â èíòåðâàëå 1,81,2 ìëí. ëåò (îò Îëäóâåÿ äî Õàðàìèëüî) (Ôîðîíîâà, 2001, ðèñ. 12).  Åâðîïå â ïðåäîëäóâåéñêîå âðåìÿ ñóùåñòâîâàë ðîä Megalovis. Ïåðâîå ðàñïðîñòðàíåíèå Soergelia îòìå÷åíî â Äìàíèñè (~1,8 ìëí. ëåò). Íàèáîëåå äðåâíèå îñòàòêè ðîäà Praeovibos ïðîèñõîäÿò èç ðàííåãî îëåðà (1,4-0,8 ìëí. ëåò) Áåðèíãèäû, ãäå îíè ñîñóùåñòâîâàëè ñ çîðãåëèåé (Øåð, 1971; Âàíãåíãåéì, 1977; Sher, 1995, 1997). 4.6. Êîíåö ðàííåãî ïëåéñòîöåíà. Òàìàíñêèé êîìïëåêñ (1,20,8 ìëí. ëåò) è åãî àíàëîãè. Õàðàêòåðíû ïîÿâëåíèå áîëüøåðîãèõ îëåíåé Praemegaceros è Megaloceros, îëåíåé èç ãðóïïû áëàãîðîäíûõ Cervus acoronatus, êîñóëü Capreolus cf. suessenbornensis, øèðîêîëîáûõ ëîñåé Alces latifrons, êîðîòêîðîãèõ áèçîíîâ B. (Bison) cf. schoetensacki, ñâèíåé Sus tamanensis, ïåðâîå ðàñïðîñòðàíåíèå ëåñíûõ àíòèëîï Tragelaphus è Pontoceros, ïðèñóòñòâèå âåðáëþäîâ Paracamelus (Ð. kujalnensis) è áåãåìîòîâ Hippopotamus georgicus
Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ
431
(Àõàëêàëàêè) (Ãðîìîâ, 1948; Âåðåùàãèí, 1957; Âåêóà, 1959; Àëåêñååâà, 1977; Âàíãåíãåéì è äð., 1991).  Òàäæèêèñòàíå (Ëóõóòè, âåðõè Ìàòóÿìû) îòìå÷åíû ïåðâûå Camelus cf. knoblochi, êîòîðûå ñîñóùåñòâîâàëè ñ áîëüøåðîãèìè îëåíÿìè Praemegaceros. Ñòàíîâëåíèå ãðóïïû áëàãîðîäíûõ îëåíåé ïðîõîäèëî â óìåðåííûõ øèðîòàõ Åâðàçèè.  Ïðè÷åðíîìîðüå âûÿâëÿþòñÿ ïîñëåäîâàòåëüíûå ñòàäèè ðàçâèòèÿ ýòîé ëèíèè: C. perrieri (MN16-MN17) Ñ. abessalomi (MNQ18) C. acoronatus (ðàííèé ïåðâàÿ ïîëîâèíà ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà) Ñ. elaphus (âòîðàÿ ïîëîâèíà ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà íûíå).  Åâðîïó C. acoronatus (= Cervus s. str.) âñåëÿþòñÿ îêîëî 1 ìëí. ëåò íàçàä âìåñòå ñ Sus scrofa, Capreolus è Bos (Agusti et al., 2001; Kahlke, 1997; Van der Made, 1999; Spassov, 2003). Ïåðâîå ðàñïðîñòðàíåíèå Praemegaceros verticornis (=Megaceroides verticornis), Megaloceros, Bos è B. (Bison) ôèêñèðóåòñÿ â Èòàëèè â ðàííåì ãàëåðèè â ôàóíå Êîëëå Êóðòè (Colle Curti) â îñíîâàíèè ýïèçîäà Õàðàìèëüî (Gliozzi et al., 1997; Azzaroli, 2001). 4.7. Ñðåäíèé ïëåéñòîöåí. Êðóïíàÿ ïåðåñòðîéêà â ñîñòàâàõ ñîîáùåñòâ ìëåêîïèòàþùèõ íà ãðàíèöå ðàííåãî è ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (îêîëî 0,8 ìëí. ëåò, òî÷êà 22), ñâÿçàíà ñ ïîõîëîäàíèåì, àìïëèòóäà êîòîðîãî çàìåòíî âîçðîñëà. Ñîäåðæàíèå èçîòîïà @18O âïåâûå ïðåâûñèëî 5î/îî, êàê ïðè áîëåå ïîçäíèõ îëåäåíåíèÿõ (Shackleton, 1995). Óñèëèâàåòñÿ çîíàëüíîñòü. Íà÷èíàåò ôîðìèðîâàòüñÿ ñóáàðêòè÷åñêàÿ ôàóíà. Òèðàñïîëüñêàÿ ôàóíà (0,80,.4 ìëí. ëåò) þãà Âîñòî÷íîé Åâðîïû ñóùåñòâîâàëà â óìåðåííî-ïðîõëàäíîì êëèìàòå â ðàçíîîáðàçíûõ ëàíäøàôòàõ, ñ äîìèíèðîâàíèåì ëåñîñòåïåé (Àëåêñååâà, 1977), à ïîçäíåîëåðñêàÿ ôàóíà ñåâåðî-âîñòîêà Àçèè â äîâîëüíî õîëîäíîì êëèìàòå, áëèçêîì ê ñîâðåìåííîìó.  Áåðèíãèéñêîé ïðîâèíöèè â ëàíäøàôòàõ òóíäðîâîãî è ëåñîòóíäðîâîãî òèïà îáèòàëà ôàóíà ïîçäíåé ñòàäèè îëåðñêîãî êîìïëåêñà (Øåð, 1971; Âàíãåíãåéì, 1977; Sher, 1995, 1997).  åå ñîñòàâå âïåðâûå ïîÿâëÿþòñÿ ñåâåðíûå îëåíè ðîäà Rangifer, êîòîðûå ñîñóùåñòâóþò ñ áèçîíàìè è øèðîêîëîáûìè ëîñÿìè. Ïðèñóòñòâèå Rangifer îòìå÷åíî òàêæå â íèçàõ ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà Êóçíåöêîé êîòëîâèíû (Ôîðîíîâà, 2001).  Çàïàäíîé è Öåíòðàëüíîé Åâðîïå ñåâåðíûå îëåíè ïîÿâèëèñü â ýíãëèè è áèñòîíèè (Çþññåíáîðí, íèæíèå ñëîè Øòàéíõàéìà, Ôðàíêåíõàóçåí è äð.), â Âåëèêîáðèòàíèè îíè áûëè õàðàêòåðíû äëÿ õîëîäíûõ ñòàäèé (ýëüñòåð, çààëèé) è ïîêèäàëè ýòó òåððèòîðèþ âî âðåìÿ èíòåðãëÿöèàëîâ (Lister, 1986). Ïîÿâëåíèå îëåíåé Cervus acoronatus, Praemegaceros verticornis, Praedama, Alces latifrons è ïðèñóòñòâèå áèçîíà B. sch. lagenocornis ñáëèæàþò òèðàñïîëüñêóþ ôàóíó ñ ôàóíîé Çþññåíáîðíà (Ãåðìàíèÿ), îòíîñèìîé ê ýëüñòåðó (ìèíäåëþ) (Êàëüêå, 1971). Íà ãðàíèöå ðàííåãî è ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (ðàííåãî è ñðåäíåãî ãàëåðèÿ) âîëíà èììèãðàíòîâ ñ âîñòîêà îòìå÷àåòñÿ íà Àïåííèíñêîì ïîëóîñòðîâå (Azzaroli et al., 1988; Sardella et al.,1988). Òàì ïîÿâëÿþòñÿ Capreolus suessenbornensis, Cervus acoronatus, Praemegaceros verticornis, Megaloceros savini, Dama, Bos primigenius, Ovis ammon è äð. (Ñaloi et al., 1997; Gliozzi et al., 1997). Ñ ñåðåäèíû ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (ñèíãèëüñêàÿ ôàóíà) â ñåâåðíûõ è ñðåäíèõ øèðîòàõ Åâðàçèè ïðåîáëàäàþò ñîâðåìåííûå ðîäû è ïîäðîäû. Ñìåùåíèå ãðàíèö èõ àðåàëîâ ïîä÷èíåíî êðóïíûì êëèìàòè÷åñêèì êîëåáàíèÿì (÷åðåäîâàíèþ ñòàäèàëîâ è èíòåðñòàäèàëîâ). Äèíàìèêà.  íåîãåíå äîìèíèðîâàëè Cervidae è Bovidae (ðèñ. 4, 5).  ðóñöèíèè â ôàóíå ïðåîáëàäàëè îëåíè, à â ðàííåì è ïîçäíåì âèëëàôðàíêå è ãàëåðèè ïîëîðîãèå. Ñðåäè îëåíåé íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíûì áûëî ïîäñåìåéñòâî Ñårvinae, à ñðåäè ïîëîðîãèõ ïîäñåìåéñòâî Bovinae. Ðåçêèå èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè âèäîâ ïðîñëåæèâàþòñÿ íà ðóáåæàõ ðóñöèíèÿ è âèëëàôðàíêà (çîí MN 15 è 16) è ïëèîöåíà è ïëåéñòîöåíà (â ïîçäíåì âèëëàôðàíêå). Îëåíè áûëè íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíû â MN16 è 17. Ê êîíöó ðàííåãî ïëåéñòîöåíà (ðàííåãî
432
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ðèñ. 4. Èçìåíåíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ ïàðíîïàëûõ â ïëèîöåí-ïëåéñòîöåíå Ñåâåðíîé Åâðàçèè.
Ðèñ. 5. Èçìåíåèå ïèùåâûõ àäàïòàöèé ó ïàðíîïàïàëûõ â ïëèîöåí-ïëåéñòîöåíå Ñåâåðíîé Åâðàçèè (áð áðàóçåðû, ãð ãðàçåðû, áð-ãð áðàóçåðû-ãðàçåðû).
ãàëåðèÿ) èõ ðàçíîîáðàçèå óìåíüøàåòñÿ, à çàòåì ðàñòåò â íà÷àëå ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (ñðåäíåì ãàëåðèè), õîòÿ îñòàåòñÿ íèæå ñðåäíå- è ïîçäíåïëèîöåíîâîãî (ðàííå- è ñðåäíåâèëëàôðàíêñêîãî). Ðàçíîîáðàçèå ïîëîðîãèõ ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ â MN 16. Âòîðîé ïèê èõ ðàçíîîáðàçèÿ ïðèõîäèòñÿ íà ðàííèé ãàëåðèé. Ïèêè ðàçíîîáðàçèÿ âåðáëþäîâ ïðèóðî÷åíû ê ðàííåìó âèëëàôðàíêó è ðàííåìó ãàëåðèþ. Æèðàôû áûëè íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíû â ñðåäíåì âèëëàôðàíêå, íî ïîçæå ïîêèäàþò òåððèòîðèþ.  ðóñöèíèè â ñîñòàâå àññîöèàöèé ïðåîáëàäàëè áðàóçåðû. Íà÷èíàÿ ñ MN 16 ÷èñëî òðàâîÿäíûõ ðåçêî âîçðàñòàåò, è ãðàçåðû íà÷èíàþò ïðåîáëàäàòü íàä áðàóçåðàìè. Ëèøü â çîíå MN17 êîëè÷åñòâåííûå ñîîòíîøåíèÿ áðàóçåðîâ è ãðàçåðîâ ïðèìåðíî ðàâíû.
Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ
433
Ëèòåðàòóðà Àëåêñååâà Ë.È. 1977. Òåðèîôàóíà ðàííåãî àíòðîïîãåíà Âîñòî÷íîé Åâðîïû. Ì.: Íàóêà. 214ñ. Àëåêñååâà Ë.È. 1982. Âîñòî÷íîåâðîïåéñêèå àíàëîãè íèæíåãî âèëëàôðàíêà // Ñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîãåîãðàôèÿ àíòðîïîãåíà. Ì.: Íàóêà. Ñ. 2138. Áàäàìãàðàâ Ä., Ðåøåòîâ Â.Þ. 1985. Ïàëåîíòîëîãèÿ è ñòðàòèãðàôèÿ ïàëåîãåíà Çààëòàéñêîé Ãîáè. Ì.: Íàóêà. 104 ñ. Áàéãóøåâà Â.Ñ. 1971. Èñêîïàåìàÿ òåðèîôàóíà Ëèâåíöîâñêîãî êàðüåðà (ñåâåðî-âîñòî÷íîå Ïðèàçîâüå // Ìàòåðèàëû ïî ôàóíå àíòðîïîãåíà. Ì.: Íàóêà. Ñ. 529. Áóð÷àê-Àáðàìîâè÷ Í.È., Âåêóà À.Ê. 1980. Ïàëåîáèîëîãè÷åñêàÿ èñòîðèÿ ïîçäíåêàéíîçîéñêèõ áûêîâ Êàâêàçà. Òáèëèñè: Ìåöíèåðåáà. 92 ñ. Áîðèñÿê À.À. 1914-1915. Ñåâàñòîïîëüñêàÿ ôàóíà ìëåêîïèòàþùèõ. Âûï. 12 // Òð. Ãåîë. êîì. Íîâ. ñåð. 1914. Âûï. 87. 154 ñ. 1915. Âûï. 137. 47 ñ. Áîðèñÿê À.À. 1923. Îá îñòàòêàõ Anthracotheriidae èç èíäðèêîòåðèåâûõ ñëîåâ // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. 6.. T. 17. ¹ 118. Ñ. 103110. Âàíãåíãåéì Ý.À. 1977. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîå îáîñíîâàíèå ñòðàòèãðàôèè àíòðîïîãåíà Ñåâåðíîé Åâðàçèè (ïî ìëåêîïèòàþùèì). Ì.: Íàóêà. 172 ñ. Âàíãåíãåéì Ý.À., Âåêóà Ì.Ë., Æåãàëëî Â.È. è äð. 1991. Ïîëîæåíèå òàìàíñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà â ñòðàòèãðàôè÷åñêîé è ìàãíèòîõðîíîëîãè÷åñêîé øêàëàõ // Áþë. êîìèñ. ïî èçó÷. ÷åòâåðòè÷. ïåðèîäà. ¹ 60. Ñ. 4152. Âàíãåíãåéì Ý.À., Âèñëîáîêîâà È.À., Ñîòíèêîâà Ì.Â. 1998. Êðóïíûå ìëåêîïèòàþùèå ðóñöèíèÿ íà òåððèòîðèè áûâøåãî ÑÑÑÐ // Ñòðàòèãðàôèÿ. Ãåîë. êîððåëÿöèÿ. Ò. 6. ¹ 4. Ñ. 5266. Âàíãåíãåéì Ý.À., Ïåâçíåð Ì.À., Òåñàêîâ À.Ñ. 1990. Ìàãíèòî- è áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â ñòðàòîðåãèîíå ïñåêóïñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà ìëåêîïèòàþùèõ // Áþë. Êîìèñ. ïî èçó÷. ÷åòâåðòè÷. ïåðèîäà. ¹ 59. Ñ. 8193. Âåêóà À.Ê. 1959. Î ãèïïîïîòàìå èç íèæíåïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèé Ãðóçèè // Ñîáù. ÀÍ ÃðóçÑÑÐ. Ò. 23. ¹ 5. Ñ. 561-566. Âåêóà À.Ê. 1972. Êâàáåáñêàÿ ôàíà àê÷àãûëüñêèõ ïîçâîíî÷íûõ.Ì.: Íàóêà. 352 ñ. Âåðåùàãèí Í.Ê. 1957. Îñòàòêè ìëåêîïèòàþùèõ èç íèæíå÷åòâåðòè÷íûõ îòëîæåíèé Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâà // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 22. Ñ. 974. Âåðåùàãèí Í.Ê. 1959. Ìëåêîïèòàþùèå Êàâêàçà. Ì.-Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 703 ñ. Âèñëîáîêîâà È.À. 1983. Èñêîïàåìûå îëåíè Ìîíãîëèè. Ì.: Íàóêà. 80 ñ. Âèñëîáîêîâà È.À. 1988. Ñåìåéñòâî Cervidae // Áèîñòðàòèãðàôèÿ ïîçäíåãî ïëèîöåíà ðàííåãî ïëåéñòîöåíà Òàäæèêèñòàíà. Ì.: Íàóêà. Ñ. 7298. Âèñëîáîêîâà È.À. 1990. Èñêîïàåìûå îëåíè Åâðàçèè. Ì.: Íàóêà. 208 ñ. Âèñëîáîêîâà È.À. 1996. Î âîçðàñòå ôàóíû Øàíä-Ãîë Ìîíãîëèè è ýâîëþöèè ôàóíû ìëåêîïèòàþùèõ Öåíòðàëüíîé Àçèè â îëèãîöåíå // Ñòðàòèãðàôèÿ. Ãåîë. êîððåëÿöèÿ. Ò. 4. ¹ 2. Ñ. 55 64. Âèñëîáîêîâà È.À. 2004à. Ïàðíîïàëûå èç ñðåäíåãî ýîöåíà ìåñòîíàõîæäåíèÿ Õàé÷èí-Óëà II, Ìîíãîëèÿ // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 1. Ñ. 8590. Âèñëîáîêîâà È.À. 2004á. Íîâûé ïðåäñòàâèòåëü ñåìåéñòâà Raoellidae (Suiformes) èç ñðåäíåãî ýîöåíà ìåñòîíàõîæäåíèÿ Õàé÷èí-Óëà II, Ìîíãîëèÿ // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 2. Ñ. 102107. Âèñëîáîêîâà È.À., Äìèòðèåâà Å.Ë., Òðîôèìîâ Á.À. 1996. Æâà÷íûå íà ðóáåæå ïàëåîãåíà è íåîãåíà â Ìîãîëèè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 1. Ñ. 99108. Âèñëîáîêîâà È.À., Òðîôèìîâ Á.À. 2000. Ñåìåéñòâî Archaeomerycidae (Tragulina): êëàññèôèêàöèÿ è ðîëü â ýâîëþöèè Ruminantia // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 4 Ñ. 9299. Ãàáóíèÿ Ë.Ê. 1964. Áåíàðñêàÿ ôàóíà îëèãîöåíîâûõ ïîçâîíî÷íûõ. Òáèëèñè: Ìåöíèåðåáà. 266 ñ. Ãàáóíèÿ Ë.Ê. 1973à. Î ïðèñóòñòâèè äèàêîäåêñèí (Diacodexinae) â ýîöåíå Àçèè // Cîîáù. ÀÍ ÃðóçÑÑÐ. Ò. 71. ¹ 3. Ñ. 741744. Ãàáóíèÿ Ë.Ê. 1973á. Áåëîìå÷åòñêàÿ ôàóíà èñêîïàåìûõ ïîçâîíî÷íûõ. Òáèëèñè: Ìåöíèåðåáà. 138 ñ. Ãàáóíèÿ Ë.Ê. 1986. Íàçåìíûå ìëåêîïèòàþùèå // Íåîãåíîâàÿ ñèñòåìà. Ì.: Íåäðà. Ñ. 310327. Ãîäèíà À.ß. 1979. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå æèðàô. Ðîä Palaeotragus. Ì.: Íàóêà. 116 c. Ãðîìîâ Â.È. 1948. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîå è àðõåîëîãè÷åñêîå îáîñíîâàíèå ñòðàòèãðàôèè ÷åòâåðòè÷íî-
434
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ãî ïåðèîäà íà òåððèòîðèè ÑÑÑÐ: ( Ìëåêîïèòàþùèå, ïàëåîëèò). Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 521 ñ. Äåâÿòêèí Å.Â. 1981. Êàéíîçîé Âíóòðåííåé Àçèè. Ì.: Íàóêà. 196 ñ. Äìèòðèåâà Å.Ë. 1977. Àíòèëîïû íåîãåíà Ìîíãîëèè. Ì.: Íàóêà. 120 ñ. Äìèòðèåâà Å.Ë. 2002. Ê âîïðîñó î ðàííåé ýâîëþöèè ïîëîðîãèõ // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 2. Ñ. 8688. Êàëüêå Ã.Ä. 1971. Ñåìåéñòâî Cervidae Gray, 1821 // Ïëåéñòîöåí Òèðàñïîëÿ. Êèøèíåâ: Øòèèíöà. Ñ. 137156. Êîðîòêåâè÷ Å.Ë. 1970. Ïîçäíåíåîãåíîâûå îëåíè Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ. Êèåâ: Íàóêîâà Äóìêà. 196 ñ. Êîðîòêåâè÷ Å.Ë. 1988. Èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ãèïïàðèîíîâîé ôàóíû Âîñòî÷íîé Åâðîïû. Êèåâ: Íàóêîâà Äóìêà. 162 ñ. Ëóíãó À.Í. 1984. Ãèïïàðèîíîâàÿ ôàóíà ñðåäíåãî ñàðìàòà Ìîëäàâèè ( êîïûòíûå ìëåêîïòàþùèå). Êèøèíåâ: Øòèíöà. 159 ñ. Òèòîâ Â.Â. 1999. Ôàóíà êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ ñåâåðî-âîñòî÷íîãî Ïðèàçîâüÿ. Àâòîðåô. äèññ
êàíä. íàóê. Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ. 24ñ. Òëåóáåðäèíà Ï.À. 1982. Ïîçäíåíåîãåíîâàÿ ôàóíà þãî-âîñòîêà Êàçàõñòàíà. Àëìà-Àòà: Íàóêà. 120 ñ. Òðîôèìîâ Á.À. 1952. Íîâûå ýíòåëîäîíòèäû èç Ìîíãîëèè è Êàçàõñòàíà // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 41. Ñ. 145154. Òðîôèìîâ Á.À. 1954. Èñêîïàåìûå ñâèíüè ðîäà Microstonyx // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 47. Ñ. 6199. Òðîôèìîâ Á.À. 1958. Î ïåðåíîèìåíîâàíèè ýíòåëîäîíà Brachyodon Trofimov, 1952 â Ergilobia nom. nov. // Ìàòåðèàëû ê «Îñíîâàì ïàëåîíòîëîãèè». Âûï. 2. Ñ. 119. Ôëåðîâ Ê.Ê. 1938. Îá îñòàòêàõ êîïûòíûõ èç Áåò-Ïàê-Äàëû // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 21. ¹ 18. Ñ. 9596. Ôëåðîâ Ê.Ê. 1979. Ñèñòåìàòèêà è ýâîëþöèÿ // Çóáð. Ì.: Íàóêà. Ñ. 9127. Ôëåðîâ Ê.Ê., Øåâûðåâà Í.Ñ. 1963. Pseudalces ïëèîöåíîâûé îëåíü èç Ïðåäêàâêàçüÿ // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 130133. Ôîðîíîâà È.Â. 2001.×åòâåðòè÷íûå ìëåêîïèòàþùèå þãî-âîñòîêà Çàïàäíîé Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 244 ñ. Õàâåñîí ß.È. 1954. Òðåòè÷íûå âåðáëþäû âîñòî÷íîãî ïîëóøàðèÿ (ðîä Paracamelus) // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 47. C. 100162. Õîìåíêî È.Ï. 1914. Îòêðûòèå ðóññèëüîíñêîé ôàóíû è äðóãèå ðåçóëüòàòû íàáëþäåíèé â Þ. Áåññàðàáèè // Òðóäû Áåññàðàá. î-âà åñòåñòâ. Ò. 6. Ñ. 11. Õîìåíêî È.Ï. 1915. Ðóññèëüîíñêèé ÿðóñ â ñðåäíåì ïëèîöåíå Áåññàðàáèè è åãî çíà÷åíèå äëÿ ïîçíàíèÿ âîçðàñòà áàëòñêèõ ïåñêîâ è êóÿëüíèöêèõ îòëîæåíèé // Òð. Áåññàðàá. î-âà åñòåñòâ. Ò. 6. Ñ. 128. Øåð À.Â. 1971. Ìëåêîïèòàþùèå è ñòðàòèãðàôèÿ ïëåéñòîöåíà êðàéíåãî Ñåâåðî-Âîñòîêà ÑÑÑÐ è Ñåâåðíîé Àìåðèêè. Ì.: Íàóêà. 1971. 310 ñ. Agusti J., Cabrera L., Carces M. et al. 2001. A calibrated mammal scale for the Neogene of Western Europe. State of the art // Earth-Sci. Rev. Vol. 52. P. 247260. Akhmetiev M.A., Lopatin A.V., Sytchevskaya E.K., Popov S.V. 2005. Biogeography of the Northern Peri-Tethys from the Late Eocene to the Early Miocene. Part 4. Late Oligocene -Early Miocene: Terrestrial biogeography, conclusions // Palaeontol. Journ. Suppl. Vol. 38. No. 5. S1S54. Averianov A.O. 1996. Artiodactyla from the Early Eocene of Kyrgystan // Palaeovertebrata. Vol. 25. No. 24. P. 359369. Averianov A.O., Erfurt J. 1996. Artiodactyla from the Early Eocene of southern Kazakhstan // Hall. Jb. Geowiss. Bd. 18. S. 171178. Averianov A., Godinot M. 1998. A report on the Eocene Andarak mammal fauna of Kyrgystan // Bull. Carnegie Museum Natur. History. Vol. 34. P. 210219. Azzaroli A. 2001. Middle and Late Villafranchian vertebres from Tuscany and Umbria. A synopsis // Boll. Soc. Paleontol. Ital. Vol. 40. No. 3. P. 351356. Azzaroli A, de Giulli C., Ficcarelli G, Torre D. 1988. Late Pliocene to early mid-Pleistocene mammals in Eurasia: faunal succession and dispersal events // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. Vol. 66. P. 77100.
Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ
435
Barry J. C., Cote S., MacLatchy L. et al. 2005. Oligocene and early Miocene ruminants (Mammalia, Artiodactyla) from Pakistan and Ungunda // Palaeontologia Electronica. No. 8. P. 129. Barry J. C., Flynn L. 1990. Key biostratigraphic events in the Siwalik sequence // European Neogene mammal chronology. N. Y.; L.: Plenum Press. P. 557572. Berggren W.A., Prothero D.R. 1992. Eocene-Oligocene climatic and biotic evolution: an overview // Eocene-Oligocene climatic and biotic evolution. Princeton: Princeton Univ. Press. P.128. Blondel C. 1996. Les ongulés a la limite Eocène/Oligocène et an cours de lOligocène en Europe occidentale: Analyses faunistiques, morphoanatomiques et biogèochimiques (@13C, @18O). Implication sur le reconstitution des paleoenvironnements. Montpellier: Univ. Montpellier II. 119 p. Caloi L., Palombo M.R., Sardella R. 1997. Preliminary considerations on the relationships between large carnivors and herbivors in the Plio-Pleistocene mammal faunas of Italy // Paleontol. Evol. T. 30 31. P. 235246. Coombs M.C., Coombs P.C. 1977a. Dentition of Gobiohyus and a reevaluation of the Helohyidae (Artiodactyla) // J. Mammalogy. Vol. 58. No. 3. P. 291308. Coombs M.C., Coombs P.C. 1977b. The origin of anthracotheres // N. Jb. Geol. Paläont. Mh. S. 584599. Dashzeveg D. 1965. Entelodon orientalis n. sp. from the Oligocene of the Gobi desert, Mongolia // Acta Palaeontol. Pol. Vol. 10. No. 2. P. 281286. Dehm R., Oettingen-Spielberg T. 1958. Paläontologische und geologische Untersuchungen im Tertiär von Pakistan. 2. Die mitteleozänen Säugetiere von Ganda Kas bei Basal in Nordwest-Pakistan // Abh. Bayer. Akad. Wiss. Math-natur. Kl. Bd. 91. S. 154. Ducrocq S. 1992. Étude biochronologie des bassin continentaux tertiares du Sud-Est asiatique: contribution des faunes mammifères. Montpellier: Univ. Montpellier II. 245 p. Ducrocq S. 1994. An Eocene peccary from Tailand and the biogeographical jrigins of the artiodactyl family Tayassuidae // Paleontology. Vol. 37. Pt. 4. P. 765779. Fortelius M., Eronen J., Liu L. et al. 2003. Continental-scale hypsodonty patterns, climatic paleobiogeography and dispersal of Eurasian Neogene large mammal herbivores // Deinsea. Vol. 10. P. 111. Gabounia L. 1977. Contribution a la connaissance des mammiferes paleogenes du Bassin de Zaissan (Kazakhstan Central) // Geobios. Mem. spec. No. 1. P. 2937. Gabunia L., Vekua A. 1995. A Plio-Pleistocene hominid from Dmanisi, East Georgia, Caucasus // Nature. Vol. 373. P. 509512. Gentry A.W. 1990. Evolution and dispersal of African Bovidae // Horns, pronghorns and antlers. N.Y.: Springer. P. 195227. Gentry A.W. 1978. Tragulidae and Camelidae //Evolution of African mammals. Cambridge: Harward Univ. Press. P. 536539. Gentry A.W., Hooker J.J. 1988. The phylogeny of the Artiodactyla // The phylogeny and classification of the tetrapods. Vol. 2. Mammals. Oxford: Clarendon Press. P. 235272. Gentry A.W., Rossner G.E., Heizmann P.J. 1999. Suborder Ruminantia. Land mammals of Europe. Munchen: F. Pfeil. P. 225258. Gingerich Ph.D., Russel D.E., Sigogneau-Russel D., Hartenberger J.-L. 1979. Chorlakkia hassani, a new Middle Eocene dichobunid (Mammalia, Artiodactyla) from the Kulduna Formation of Kohat (Pakistan) // Contr. Mus. Paleontol. Univ. Michigan. Vol. 25. No. 6. P. 117124. Gliozzi E., Abbazzi L., Argenti P. et al. 1997. Biochronology of selected mammals, molluscs and ostracods from the Middle Pliocene to theLlate Pleistocene in Italy. The state of the Art // Rev. Ital. Paleontol.Stratigr. T. 103. No. 3. P. 369388. Haq B.U., Hardenbol J., Vail P.R. 1988. Mezozoic and Cenozoic chronostratigraphy and cycles of sealevel change // Soc. Econom. Paleontol. Mineral. Publ. Vol. 42. P. 71108. Holroyd P.A., Ciochon R.L. 1995. A new artiodactyl (Mammalia) from the Eocene Pondaung sandstones, Burma // Ann. Carnegie Mus. Vol. 64. No. 3. P. 177183. Janis Ch. M. 1993. Tertiary mammal evolution in the context of changing climates, vegetations and tectonic events // Annu. Rev. Ecol. Syst. Vol. 24. P. 467500. Janis Ch. M., Effinger J.A., Harrison J.A. et al. 1998. Artiodactyla // Evolution Tertiary mammals of North America. Cambr. Univ. Press. P. 337357.
436
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Höck V., Daxner-Höck G., Schmid H.P. et al. 1999. Oligocene-Miocene sediments, fossils and basalts from the Valley of Lakes (Central Mongolia) An integrated study. // Mitt. Österr. Geol. Ges. Bd. 90. P. 83125. Jéhenne Y. 1985. Les ruminants primitifs du Paléogene et du Néogene inférieur de lAncien Monde: systématque, phylogénie, biostratigraphie. Poitier: Univ. Poitiers. 288 p. Kahlke H.D. 1990. On the evolution, distribution and taxonomy of fossil elk/moose // Quartärpaläontologie. Bd. 8. S. 83106 Kahlke H.-D. 1997. Die CervidenResten aus dem Unterpleistozän von Untermassfeld // Monogr. Romish-Germanischen Zentralmus. Mainz. Bd. 40. No. 1. S. 181275. Kahlke H.-D. 2001. Neufunde von CervidenResten aus dem Unterpleistozän von Untermassfeld // Monogr. Romish-Germanischen Zentralmus. Mainz. Bd. 40. No. 2. S. 461482. Koufos G., Kostopoulos D. 1997. Biochronology and succession of the Pliocene-Pleistocene macromammalian localities of Greece // Act. Congres Biochrom97. Mem. Trav. E.P.H.E., Inst. Montpellier. Vol. 21. P. 619634. Kowalevsky W.O. 18731874. Monographie der Gattung Anthracotherium Cuv. und Versuch einer naturlichen Klassification der fossilen Huftiere // Palaeontographica. Bd. 22. S. 131346. Kowalevsky W.O. 1875. Osteologie of two fossil ungulate species from Entelodon and Gelocus Aymardi // Proceed. Soc. Natur. Anthrop. Ethnogr. Vol. 16. P. 159. Legendre S., Hartenberger J.-L. 1992. Evolution of mammalian faunas in Europe during the Eocene and Oligocene // Eocene-Oligocene climatic and biotic evolution. Princeton: Princeton Univ. Press. P. 516528. Leinders J.M., Arif M., De Bruijn H. et al. 1999. Tertiary continental deposits of northwestern Pakistan and remarks on the collision between the Indian and Asian plates // Deinsea. Vol. 7. P. 203213. Lister A.M. 1986. New Results on deer from Swanscombe and the stratigraphical significance of deer in the Middle and Upper Pleistocene of Europe // J. Archaeol. Sci. Vol. 13. P. 319338. Matthew W.D, Granger W. 1924. New isectivores and ruminants from the territory of Mongolia with remarks on the correlation // Am. Mus. Novitat. No. 105. P. 17. Matthew W.D., Granger W. 1925a. New mammals from the Irdin Manha Eocene of Mongolia // Amer. Mus. Novitat. No. 21. P. 110. Matthew W.D., Granger W. 1925b. New ungulates from the Ardyn Obo Formation of Mongolia, with faunal list and remarks on correlation // Mus. Novitat. No. 195. P.112. Palombo M.R., Valii A.F.M., Kostopoulos D.S. et al. 2006, in press. Similarity relationships between the Pliocene to Middle Pleistocene large mammal faunas of Southern Europe from Spain to the Balkans and the North Pontic Region // Courier Forschungsinst. Senckenberg. Pavlow M. 1913. Mammiferes tertiares de la nouvele Russie. Moscou: Soc. Kouchnereff et C-ie. 72 p. Pilgrim G.E. 1928. The Artiodactyla of the Eocene of Burma // Palaeontol. indica. N. Ser. Vol. 13. P. 139. Prothero D. R., Manning E.M., Fischer M. 1988. The phylogeny of the ungulates // The phylogeny and classification of the tetrapods. Oxford: Clarendon Press. Vol. 2. P. 201234. Radulesco C., Samson P. 1995. Review of the Villafranchian faunas of Romania // Quaternario. Vol. 8. P. 377382. Sardella R., Caloi L., Di Stefano G. et al. 1998. Mammal faunal turnover in Italy from the Middle Pliocene to the Holocene // Mededel.Nederlands Inst. voor Toegepaste Geowetensch. No. 60. P. 499511. Shackleton N. J. 1995. New data on the evolution of Pliocene climatic variability // Palaeoclimate and evolution with emphasis on human origin. Yale University Press. P. 242248. Sher A. 1995. Beringida and the Holarctic distribution of ovibovines // Congr. Intern. Paleontol. Humana, Orce, Andalusia. P. 60. Sher A. 1997. A brief overview of the Late Cenozoic history of the Western Beringian lowlands // Terrestrial palaeoenvironmental studies in Beringia. Fairbanks: Univ. Alaska Mus. P. 36. Shimamura M., Yasue H., Ohshima K. et al. 1997. Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates // Nature. Vol. 388. P. 665670. Spassov N. 2003. The Plio-Pleistocene vertebrate fauna in South-Eastern Europe and the megafaunal migratory waves from the east to Europe // Rev. Paleobiol. Vol. 22. No. 1. P. 197-229. Stucky R.K. 1992. Mammalian faunas in North America of Bridgerian to Early Arikareen «ages» (Eocene
Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ
437
and Oligocene) // Eocene-Oligocene climatic and biotic evolution. Princeton: Princeton Univ. Press. P. 465493 Suc J.-P., Bertini A., Combourieu-Neboutet N. et al. 1995. Structure of the West Mediterranean vegetation and climate since 5.3 Ma // Acta zool. Cracov. Vol. 38. No.1. P. 316. Sudre J., Blondel C. 1996. Sur la presence de petits gelocides (Artiodactyla) dans lOligocene inferieur du Quercy (France), considerations sur les genres Pseudogelocus Schlosser 1902, Paragelocus Schlosser 1902 and Iberomeryx Gabunia 1964 // Neues Jahrb. Geol. Paläontol. Mh. Bd. 3. S. 169182. Tedford R.H., Skihher M.F., Fields R.W. et al. 1987. Faunal succession and biochronology of the Arikarieen through Hemphillian interval (Late Oligocene through earliest Pliocene epochs // Cenozoic mammals of North America: Geochronology and biostratigraphy. Berkely: University of California Press. P. 153210. Tedford R.N., Flynn L.J., Qiu Z.-X. et al. 1991. Yushe basin, China: Paleomagnetically calibrated mammmalian biostratigraphic standard for the Late Neogene of Eastern Asia // J. Vertebr. Palaeontol. Vol. 11. No. 4. P. 519526. Thewissen J.G.M., Russel D.E., Gingerich P.D., Hussain S.T. 1983. A new dichobunid artiodactyl (Mammalia) from the Eocene of north-west Pakistan // Proceed. Kon. Ned. Akad. wetensch. B. Vol. 86. No. 3. P. 153180. Thewissen J.G.M., Gingerich P.D., Russel D.E. 1987. Artiodactyla and Perissodactyla (Mammalia) from the Early-Middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan) // Contr. Mus. Paleontol. Univ. Michigan. Vol. 27. P. 247274. Trofimov B. A. 1957. Nouvelles donnés sur les Ruminantia les plus anciens dAsie // Cursillos y Conferiences Inst. «Lucas Mallada». No. 4. P. 137141. Trofimov B. A. 1958. New Bovidae from Oligocene of Central Asia // Vertebr. PalAsiat. Vol. 2. No. 4. P 243247. Todd N.B. 1975.Chromosomal mechanisms in the evolution of artiodactyls // Paleobiol. Vol. 1. No. 2. P. 175188. Tong Y., Zeng Sh., Qiu Zh. 1995. Cenozoic mammal ages of China // Vertebr. PalAsiat. Vol. 33. No. 4. P. 290314. Van der Made J. 1999. Out of Africa: The dispersal of the earliest technical systems reconsidered // J. Anthropol. Archeol. Vol. 18. P. 119136. Vianey-Liaud M., de Bonis L., Brunet V., Sudre J. 1993. Biochronologie mammalienne du Paléogène continental dEurope occidentale // Paléovox. No. 2. P. 4555. Vislobokova I. 1994. The Lower Miocene artiodactyls of Tagai bay, Olhon Island, Lake Baikal (Russia) // Palaeovertebrata. Vol. 23. No. 14. P. 177197. Vislobokova I. 1996. The Pliocene Podpusk-Lebyazhe mammalian faunas and assemblage, Western Siberia // Palaeontogr. Ital. Vol. 83. No. 15. P. 123. Vislobokova I. Eocene-Early Miocene ruminants in Asia // Mem. Trav. E.P.H.E. Inst. Montpellier. 1997. T. 21. P. 215223. Vislobokova I. 1998. A new representative of the Hypertraguloidea (Tragulina, Ruminantia) from the Khoer-Dzan locality in Mongolia, with remarks on the relationships of the Hypertragulidae // Amer. Mus. Novitat. No. 3225. P. 124. Vislobokova I.A. 2001. Evolution and classification of Tragulina (Ruminantia, Artiodactyla) // Paleonol. Journ. Vol. 35. Suppl. No. 2. P. 69145. Vislobokova I.A. 2004. New species of Orygotherium (Palaeomerycidae, Ruminantia) from the Miocene of Eurasia // Ann. Naturhist. Mus. Wien. A. Bd. 106. P. 371385. Vislobokova I.A 2005. The importance of Late Miocene faunal exchanges between Eastern Mediterranean areas and Central Europe // Ann. Paleontol. Vol. 91. P. 241255. Vislobokova I., Daxner-Höck G. 2002.Oligocene Early Miocene Ruminants from the Valley of Lakes (Central Mongolia) // Ann. Naturhist. Mus. Wien A. Bd.103. S. 213235. Vislobokova I.A., Dmitrieva E.L. 2000. Changes in enamel ultrastructure at the early stages of ruminant evolution // Paleontol. Journ. Vol. 34. Suppl. No.2. P. 242249. Vislobokova I., Dmitrieva E, Kalmykov N. 1995. Artiodactyls from the Late Pliocene of Udunga, Western Trans-Baikal, Russia // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 15. No. 1. P. 146159.
438
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Vislobokova I., Sotnikova M., Dodonov A. 2001. Late Miocene-Pliocene mammalian faunas of Russia and neighbouring countries // Boll. Soc. Paleontol. Ital. Vol. 40. No. 2. P. 307313. Vislobokova I., Sotnikova M., Dodonov A. 2003. Bio-events and diversity of the Late Miocene Pliocene mammal faunas of Russia and adjacent areas // Deinsea. Vol. 10. P. 563574. Vislobokova I. A., Trofimov B.A. 2002. Archaeomeryx (Archaeomerycidae, Ruminantia): Morphology, Ecology, and Role in the Evolution of the Artiodactyla // Paleontol. Journ. Vol. 35. Suppl. No. 5. P. 429523. Wang B. 1992. The Chinese Oligocene: a preliminary review of mammalian localities and local faunas // Eocene and Oligocene climatic and biotic evolution. Princeton: Princeton Univ. Press. P. 530547. Webb S. D. 1998. Hornless ruminants // Evolution of Tertiary mammals of North America. Cambridge: Cambridge Univ. Press. P. 463476 Woodburne M.O., Swisher C.C. 1995. Land mammal high-resolution geochronology, intercontinental overland dispersals, sea level, climate, and vicariance // Geochronology, time scales and global stratigraphic correlations. SEPM. No. 54. P. 335364.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 4. ÏÀËÅÎÝÊÎËÎÃÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÑÎÎÁÙÅÑÒÂ ÓÄÊ 551.891(235.222)+903.3
Ïðîáëåìû âçàèìîîòíîøåíèé ïåðâîáûòíîãî ÷åëîâåêà è ïðèðîäíîé ñðåäû íà ïðèìåðå Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Àëòàÿ À.Ê. Àãàäæàíÿí 1, À.Ï. Äåðåâÿíêî 2, Ì.Â. Øóíüêîâ 2 Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà Å-mail:
[email protected] 2 Èíñòèòóò àðõåîëîãèè è ýòíîãðàôèè ÑÎ ÐÀÍ, Íîâîñèáèðñê Å-mail:
[email protected] 1
Ðàññìîòðåíû âçàèìîîòíîøåíèÿ äðåâíåãî ÷åëîâåêà è ïðèðîäíîé ñðåäû íà ìàòåðèàëàõ Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Àëòàÿ. Ïîêàçàíî, ÷òî â äîëèíå ð. Àíóé íà ïðîòÿæåíèè ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà ïðîèñõîäèëî ñíèæåíèå òåïëîîáåñïå÷åííîñòè è óâåëè÷åíèå êîíòèíåíòàëüíîñòè êëèìàòà. Ýòîò ïðîöåññ îñëîæíÿëñÿ ÷åðåäîâàíèåì îòíîñèòåëüíî ñóõèõ è áîëåå âëàæíûõ êëèìàòè÷åñêèõ ôàç. Ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ õàðàêòåðèçîâàëàñü ìîçàè÷íîñòüþ, êîòîðàÿ áûëà îáóñëîâëåíà îñîáåííîñòÿìè êëèìàòà, ðàçëè÷èÿìè â ýêñïîçèöèè ñêëîíîâ, îðèåíòàöèåé õðåáòîâ è ðå÷íûõ äîëèí. Óñòàíîâëåíî íàëè÷èå ïðî÷íûõ ñâÿçåé ìåæäó ïðèðîäíîé îáñòàíîâêîé ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà, ñòðóêòóðîé æèâîòíîãî íàñåëåíèÿ, ñîñòîÿíèåì ïîïóëÿöèé è õîçÿéñòâåííûì óêëàäîì äðåâíåãî ÷åëîâåêà. Êëþ÷åâûå ñëîâà: Ãîðíûé Àëòàé, ïàëåîëèò, ôàóíà ìëåêîïèòàþùèõ.
Âçàèìîîòíîøåíèÿ ïàëåîëèòè÷åñêîãî ÷åëîâåêà è ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ êîíêðåòíûõ ñîîáùåñòâ îäíà èç àêòóàëüíûõ ïðîáëåì èçó÷åíèÿ äðåâíåéøåé èñòîðèè. Áåç åå ðåøåíèÿ íåâîçìîæíî ïîäîéòè ê ïîíèìàíèþ ìåñòà è ðîëè ÷åëîâåêà â ýêîëîãè÷åñêîé ñèñòåìå ïðèðîäíûõ êîìïëåêñîâ ïëåéñòîöåíà è ðàííåãî ãîëîöåíà, ê îöåíêå åãî õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè, ôèçè÷åñêèõ è äóõîâíûõ âîçìîæíîñòåé. Ýòî îñîáåííî âàæíî â íàñòîÿùåå âðåìÿ, êîãäà ïðåññ ÷åëîâåêà íà ïðèðîäó óñèëèâàåòñÿ, êîãäà ïîä óãðîçîé óíè÷òîæåíèÿ îêàçûâàþòñÿ íå òîëüêî îòäåëüíûå âèäû ðåñóðñîâ, íî è ñàìà ñòðóêòóðà áèîñôåðû â öåëîì. Ñåãîäíÿ íåîáõîäèìî îïðåäåëèòü íàïðàâëåíèÿ è òåíäåíöèè ðàçâèòèÿ æèâîòíûõ è ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ, à òàêæå âûÿâèòü èçìåíåíèÿ, êîòîðûå îáóñëîâëåíû õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòüþ ÷åëîâåêà. Èñòîðè÷åñêàÿ íàóêà è ïàëåîãåîãðàôèÿ âïîëíå óáåäèòåëüíî ïîêàçûâàþò, ÷òî ñîâðåìåííûé êîíôëèêò ìåæäó ÷åëîâåêîì è ïðèðîäîé íå ÿâëÿåòñÿ ïåðâûì è åäèíñòâåííûì â èñòîðèè Çåìëè. Êðóïíûå ðåãèîíàëüíûå ýêîëîãè÷åñêèå êðèçèñû âîçíèêàëè åùå 2 òûñ. ë.í. è çíà÷èòåëüíî ðàíüøå. Íåîáõîäèìî èõ âûÿâëåíèå, äåòàëüíîå èçó÷åíèå è ñîïîñòàâëåíèå ñ äèíàìèêîé ðàçâèòèÿ ïðèðîäíûõ êîìïëåêñîâ. Ýòî ïîçâîëèò ñîçäàòü ïðîãíîñòè÷åñêèå ìîäåëè ïîâåäåíèÿ ïðèðîäíûõ êîìïëåêñîâ â íàñòîÿùåå âðåìÿ è â äîëãîñðî÷íîé ïåðñïåêòèâå, îïðåäåëèòü ôàêòîðû è ïàðàìåòðû íåãàòèâíîãî âîçäåéñòâèÿ ÷åëîâå÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè íà áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû è, ñëåäîâàòåëüíî, áûòü ãîòîâûìè ê èõ íåéòðàëèçàöèè.
440
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
 ýòèõ èññëåäîâàíèÿõ âàæíûì ÿâëÿåòñÿ èçáàâëåíèå îò ñëîæèâøèõñÿ ñòåðåîòèïîâ. Ïîñëåäíèå àíòðîïîëîãè÷åñêèå íàõîäêè â Öåíòðàëüíîé è Âîñòî÷íîé Àôðèêå (Brunet et al., 2002; Asfaw et al., 2002), â Èñïàíèè (Aguirre, Carbonell, 2001; Rodríguez et al., 2001), íà Êàâêàçå (Gabunia et al., 2000), â Çàïàäíîì Òÿíü-Øàíå (Krivoshapkin et al., 2004), íà Àëòàå (Shpakova, 2001); äàííûå íîâîãî èçó÷åíèå ñòàðûõ ìàòåðèàëîâ ïî îðèîïèòåêó èç ìèîöåíîâûõ îòëîæåíèé â Èòàëèè è äð. âûíóæäàþò ïåðåñìîòðåòü ñóùåñòâóþùèå âçãëÿäû íà ïðîèñõîæäåíèå è ðàííþþ èñòîðèþ ÷åëîâåêà. Êàê ïîêàçàë ìîðôîôóíêöèîíàëüíûé àíàëèç ñêåëåòà Oreopithecus bambolii èç ïîçäíåãî ìèîöåíà Òîñêàíû, ïðèìàò áûë ïðÿìîõîäÿùèé, åãî ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè îáëàäàëè ñïîñîáíîñòüþ çàõâàòà (Ìàéñòåð,1999 Alba et al., 2001; Köhler, Moyá Solá, 1997; Moyá Solá et al., 1999). Íåäàâíî âûÿâëåííûå îñòàíêè Ardipithecus ramidus â Ýôèîïèè (White et al.,1994), îñòàíêè Orrorin tugenensis â Êåíèè (Senut et al., 2001) è îñòàíêè Sahelanthropus tchadensis â Öåíòðàëüíîé Àôðèêå (Wood, 2002), âîçðàñò êîòîðûõ ñîñòàâëÿåò 64 ìëí. ëåò, ïîçâîëÿþò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïðÿìîõîæäåíèå âîçíèêëî ïàðàëëåëüíî â íåñêîëüêèõ ýâîëþöèîííûõ ëèíèÿõ ãîìèíèä è çíà÷èòåëüíî ðàíüøå, ÷åì ïîëàãàëè äî ñèõ ïîð. Îñòàíêè ãîìèíèäîâ èç Äìàíèñè (Rightmire et al., 2006), äàòèðóåìûå 1,71,8 ìëí. ëåò, ñâèäåòåëüñòâóþò î áîëåå ðàííåì, ÷åì ñ÷èòàëîñü òðàäèöèîííî, ðàññåëåíèè àðõàíòðîïîâ èç àôðèêàíñêîé ïðàðîäèíû. Ýòè è ðÿä äðóãèõ àíòðîïîëîãè÷åñêèõ îòêðûòèé ñâèäåòåëüñòâóþò â ïîëüçó ìóëüòèðåãèîíàëüíîé ìîäåëè ñòàíîâëåíèÿ è ðàçâèòèÿ ÷åëîâåêà. Ðåçóëüòàòû àðõåîëîãè÷åñêèõ ðàñêîïîê íà ñòîÿíêàõ Óáåéäèÿ è Ãåøåð Áåíî ßêîâ íà Áëèæíåì Âîñòîêå (Bar-Yosef, Goren-Inbar, 1993; Goren-Inbar et al., 2002), Ôóýíòåíóýâà è Áàððàíêî Ëåîí â Çàïàäíîé Åâðîïå (Gibert et al., 1998), Äìàíèñè è Äàðâàã÷àé íà Êàâêàçå (Lumley et al., 2005; Derevianko, 2006), Êàðàìà è Äåíèñîâà ïåùåðà íà Àëòàå (Äåðåâÿíêî è äð., 2003; Äåðåâÿíêî è äð., 2005; Derevianko, Shunkov, 2005) òàêæå ñêëîíÿþò èññëåäîâàòåëåé â ïîëüçó ãèïîòåçû ìóëüòèðåãèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ïåðâîáûòíûõ êóëüòóð è ïîïóëÿöèé äðåâíåãî ÷åëîâåêà. Êðîìå òîãî, îíè âíîñÿò çíà÷èòåëüíûå êîððåêòèâû â ïðåäñòàâëåíèÿ î òåõíè÷åñêèõ âîçìîæíîñòÿõ, ýñòåòè÷åñêèõ òðåáîâàíèÿõ è èíòåëëåêòóàëüíîì óðîâíå ïàëåîëèòè÷åñêîãî ÷åëîâåêà. Îòêðûòèÿ, ñäåëàííûå â ïîñëåäíèå ãîäû, ÿâëÿþòñÿ ðåçóëüòàòîì ðåàëèçàöèè äîëãîâðåìåííîé ïðîãðàììû èçó÷åíèÿ ïðîáëåì àíòðîïîãåíåçà è èñòîðèè ñòàíîâëåíèÿ ÷åëîâåêà êàê âàæíåéøåãî è íåîòúåìëåìîãî êîìïîíåíòà áèîñôåðû. Êëþ÷åâûì ïîëîæåíèåì ýòîé ïðîãðàììû ÿâëÿåòñÿ êîìïëåêñíûé ïîäõîä ê ðåøåíèþ ïîñòàâëåííûõ çàäà÷ (Äåðåâÿíêî è äð., 2005).  àíòðîïîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ, íàïðèìåð, àêòèâíî èñïîëüçóþòñÿ íå òîëüêî òðàäèöèîííûå, ìîðôîëîãè÷åñêèå, íî è ãåíåòè÷åñêèå, áèîõèìè÷åñêèå, ìîëåêóëÿðíûå ìåòîäû. Äëÿ ðåêîíñòðóêöèè ñðåäû îáèòàíèÿ è õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè äðåâíåãî ÷åëîâåêà øèðîêî ïðèâëåêàþòñÿ ãåîìîðôîëîãè÷åñêèé, ïàëèíîëîãè÷åñêèé, ôàóíèñòè÷åñêèé è äðóãèå ìåòîäû. Âûðàçèòåëüíûì ïðèìåðîì òàêîãî ïîäõîäà ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå ìíîãîñëîéíûõ ïàëåîëèòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ íà ñåâåðî-çàïàäå Àëòàÿ, â äîëèíå ð. Àíóé (Äåðåâÿíêî è äð., 2003), ñîâîêóïíàÿ ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ êîëîíêà êîòîðûõ âêëþ÷àåò îòëîæåíèÿ íèæíåãî, ñðåäíåãî è âåðõíåãî ïëåéñòîöåíà è îòðàæàåò ðàçâèòèå êóëüòóðû ïåðâîáûòíîãî ÷åëîâåêà è îêðóæàþùåé ïðèðîäíîé ñðåäû îò ðàííåé äî çàêëþ÷èòåëüíîé ñòàäèè ïàëåîëèòà. Èññëåäîâàíèÿ âûïîëíåíû â ðàìêàõ ïðîãðàìì Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû», «Áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû Ðîññèè: ôóíäàìåíòàëüíûå îñíîâû ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ», «Àäàïòàöèÿ íàðîäîâ è êóëüòóð ê èçìåíåíèÿì ïðèðîäíîé ñðåäû, ñîöèàëüíûì è òåõíîãåííûì òðàíñôîðìàöèÿì» è ïðîåêòà ÐÔÔÈ ¹ 05-04-48493à. Ðàéîí èññëåäîâàíèé ðàñïîëîæåí â çàïàäíîé ÷àñòè Àëòàÿ è ïðèóðî÷åí ê ñðåäíåìó è âåðõíåìó òå÷åíèþ Àíóÿ. Åãî ðåëüåôû ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãîðíûå õðåáòû, ðàññå÷åííûå ãëóáîêèìè äîëèíàìè ñ ïåðåïàäàìè âûñîò îò 500 äî 2300 ì.  ðàñòèòåëüíîñòè õîðîøî
Àãàäæàíÿí À.Ê., Äåðåâÿíêî À.Ï., Øóíüêîâ Ì.Â. Ïðîáëåìû
441
âûðàæåíà âûñîòíàÿ çîíàëüíîñòü. Îñíîâíàÿ ÷àñòü ñêëîíîâ çàíÿòà ãîðíî-òàåæíûìè ëåñàìè. Ïî äîëèíàì ðåê ïðåîáëàäàþò ëóãîâî-ñòåïíûå àññîöèàöèè. Íà âûñîòàõ áîëåå 1800 ì ðàñïðîñòðàíåíû ñîîáùåñòâà ãîðíûõ òóíäð. Ñðåäè èçó÷åííûõ ïàëåîëèòè÷åñêèõ ïàìÿòíèêîâ ïðåäñòàâëåíû êàê ïåùåðíûå (çàêðûòîãî òèïà), òàê è ïîêðîâíî-äåëþâèàëüíîãî (îòêðûòîãî) òèïà. Ê ïåðâûì èç íèõ îòíîñÿòñÿ ïåùåðû Äåíèñîâà, Êàìèííàÿ, Îêëàäíèêîâà, êî âòîðûì Óñòü-Êàðàêîë, Àíóé-2, Àíóé-3 è äð. Îòëîæåíèÿ ïåùåð, ñêàëüíûõ íèø è ãðîòîâ îäèí èç íàèáîëåå èçó÷åííûõ òèïîâ òàôîöåíîçîâ. Êîëëåêòîðàìè êîñòåé â ýòîì ñëó÷àå ÿâëÿþòñÿ êàðñòîâûå âîðîíêè, ñî äíà êîòîðûõ îñòàòêè æèâîòíûõ âìåñòå ñ ìèíåðàëüíûìè ÷àñòèöàìè ïåðåíîñÿòñÿ âîäàìè íà áîëüøóþ ãëóáèíó è êîíñåðâèðóþòñÿ â èçâåñòíÿêàõ ìàòåðèíñêîé ïîðîäû.  îáðàçóþùèõñÿ êàâåðíàõ è ïîëîñòÿõ èçâåñòíÿêà íàõîäÿò óêðûòèå ïèùóõè, ìåëêèå õèùíèêè è ïòèöû. Ïîñëåäíèå â ïîìåòå è ïîãàäêàõ ïðèíîñÿò áîëüøîå êîëè÷åñòâî êîñòåé ìåëêèõ ïîçâîíî÷íûõ. Äàëüíåéøåå ïåðåìåùåíèå êîñòíûõ îñòàòêîâ âãëóáü íîñèò õàðàêòåð ïîñòåïåííîãî ïðîñåäàíèÿ âìåñòå ñ ãðóíòîì, çàïîëíÿþùèì êàðñòîâóþ ïîëîñòü. Áëàãîäàðÿ ýòîìó â êàðñòîâûõ ìåñòîíàõîæäåíèÿõ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé ìàòåðèàë î÷åíü õîðîøåé ñîõðàííîñòè è âûñîêî êîíöåíòðèðîâàí. Èçó÷åíèå ìëåêîïèòàþùèõ îòêðûòûõ ñòîÿíîê äðåâíåãî ÷åëîâåêà è èñòîðè÷åñêèõ ïàìÿòíèêîâ áîëåå ïîçäíåãî ïåðèîäà â Ðîññèè ïðîâîäèòñÿ äîñòàòî÷íî äàâíî. Ñòàëè êëàññè÷åñêèìè ðàáîòû È.Ã. Ïèäîïëè÷êî (Ïiäîïëi÷êî,1929; Ïèäîïëè÷êî 1934, 1936, 1938, 1940), Â.È. Ãðîìîâà (1932, 1937, 1948), È.Ì. Ãðîìîâà (Ãðîìîâ, 1953, 1957, 1961; Ãðîìîâ, Ôîêàíîâ, 1980). Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ïîäîáíûå èññëåäîâàíèÿ âûïîëíåíû äëÿ ìíîãèõ êðóïíûõ ïàëåîëèòè÷åñêèõ ñòîÿíîê. Íà ðàâíèíàõ Åâðàçèè áîëüøèíñòâî ïàëåîëèòè÷åñêèõ ïàìÿòíèêîâ îòêðûòîãî òèïà ñâÿçàíî ñ ïîêðîâíûìè îòëîæåíèÿìè, â ãîðàõ þãà Ñèáèðè, íà Àëòàå ñ äåëþâèàëüíûìè. Ïåðâûå èç íèõ ïðåäñòàâëåíû ïðåèìóùåñòâåííî ëåññàìè è èñêîïàåìûìè ïî÷âàìè. Äëÿ áîëüøèíñòâà ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ ýòî ïåðâè÷íûé ñóáñòðàò, íà êîòîðîì ïðîòåêàëà îñíîâíàÿ ÷àñòü èõ æèçíè. Ãîðèçîíòû èñêîïàåìûõ ïî÷â, êàê ñâèäåòåëüñòâî òîìó, îò ïëèîöåíà äî ãîëîöåíà ïðåêðàñíî ñîõðàíÿþò ñëåäû õîäîâ è íîð çåìëåðîåâ: êðîòîâ, ñóñëèêîâ, ñóðêîâ, ñëåïûøåé, ñëåïóøîíîê, ïåñ÷àíîê, ðàçëè÷íûõ ïîëåâîê è ò.ä. Ïîñëå ãèáåëè çâåðüêà íà ïîâåðõíîñòè ïî÷âû èëè â íîðå åãî òóøêà ïîäâåðãàëàñü ïîãðåáåíèþ è íà ìåñòå ïðåòåðïåâàëà ôîññèëèçàöèþ.  ñèëó ýòîãî â ëåññîâûõ òîëùàõ è ïî÷âàõ êîñòíûå îñòàòêè ðàñïîëîæåíû î÷åíü äèñïåðñíî. Ýòî åäèíñòâåííûé òèï òàôîöåíîçîâ, êîòîðûé ñîäåðæèò êîñòè ìëåêîïèòàþùèõ â ïåðâè÷íîì çàõîðîíåíèè. Êîñòíûå îñòàòêè èç íîð îòëè÷àþò î÷åíü õîðîøàÿ ñîõðàííîñòü è êîìïëåêòíîñòü: â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ óäàåòñÿ ñîáðàòü ïî÷òè ïîëíîñòüþ ñêåëåò îäíîãî çâåðüêà.  ãîðíûõ óñëîâèÿõ ïðè ïåðåõîäå îò âûðîâíåííûõ ýëåìåíòîâ ðåëüåôà ê ñêëîíàì ïîêðîâíûå îòëîæåíèÿ çàìåùàþòñÿ äåëþâèàëüíûìè. Ñêëîíîâûå è ñîëèôëþêöèîííûå îòëîæåíèÿ òàêæå ÷àñòî ñîäåðæàò êîñòè ìëåêîïèòàþùèõ. Ïðè ýòîì çàõîðîíåíèÿ, êàê ïðàâèëî, áûâàþò ðàñïîëîæåíû â êðàåâîé çîíå äåëþâèàëüíîé òîëùè, òàì ãäå îíà îáîãàùåíà êðóïíîçåðíèñòûì ïåñêîì è ìåëêîé ãàëüêîé. Ñîõðàííîñòü êîñòåé î÷åíü õîðîøàÿ, íåðåäêî ìîæíî íàéòè öåëûå íèæíèå ÷åëþñòè è äàæå ôðàãìåíòû ÷åðåïîâ. Îäíàêî êîíöåíòðàöèÿ ìàòåðèàëà îáû÷íî äîâîëüíî íèçêàÿ.  áàññåéíå Àíóÿ ê ïîäîáíûì òàôîöåíîçàì îòíîñÿòñÿ ïàëåîëèòè÷åñêèå ñòîÿíêè Óñòü-Êàðàêîë, Àíóé-3 è äð. Îäíèì èç âàæíåéøèõ ôàêòîðîâ êîíöåíòðàöèè ìàòåðèàëà íà îòêðûòûõ ïàìÿòíèêàõ, ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿëàñü õîçÿéñòâåííàÿ äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà. Ïðèâëå÷åííûå îñòàòêàìè äîáû÷è, êîñòÿìè, êóñêàìè øêóð è ðîãàìè, ó ñòîÿíîê ñîáèðàëèñü ìåëêèå ãðûçóíû, êóíüè, íàñåêîìîÿäíûå. Ïîñëåäíèõ ìîãëà ïðèìàíèâàòü ïîâûøåííàÿ ÷èñëåííîñòü êðóïíûõ íàñåêîìûõ-êîïðîôàãîâ è íåêðîôàãîâ. Ïîä çàùèòîé ÷åëîâåêà ïîñåëÿëèñü ñóñëèêè è ïèùóõè, êîòîðûå ìîãëè èñïîëüçîâàòü çåìëÿíîé ôóíäàìåíò ÷åëîâå÷åñêîãî æèëüÿ äëÿ óñòðîéñòâà
442
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ñîáñòâåííûõ íîð. Äðóãèì ôàêòîðîì êîíöåíòðàöèè ìàòåðèàëà áûë ñàì ÷åëîâåê. Íà âñåõ ïàëåîëèòè÷åñêèõ ñòîÿíêàõ Äåñíû, Äíåïðà è â íèçîâüÿõ Äîíà îòìå÷àåòñÿ ïîâûøåííîå êîëè÷åñòâî êîñòåé ñóðêà. Äëÿ áîëåå ïîçäíèõ ïîñåëåíèé öåíòðàëüíûõ ðàéîíîâ Ðóññêîé ðàâíèíû õàðàêòåðíî îáèëèå áîáðà. Ïî÷òè âñåãäà íà ñòîÿíêàõ îáíàðóæèâàþòñÿ êîñòè çàéöåâ. Ïðè ýòîì êîñòè ñóðêà, íàïðèìåð, ñî ñòîÿíêè Êàìåííàÿ Áàëêà íà þãå Ðóññêîé ðàâíèíû ïðèóðî÷åíû ê êîñòðèùàì è îáîææåíû. Êîñòè ñóðêà ñ ïàëåîëèòè÷åñêîé ñòîÿíêè Áåòîâî íà Äåñíå èìåþò ÿñíûå ñëåäû ðàñ÷ëåíåíèÿ ñêåëåòà îñòðûì ðåæóùèì îðóäèåì. Êîñòè áîáðà ñ ìåçîëèòè÷åñêîãî ïîñåëåíèÿ ßçûêîâî â Òâåðñêîé îáëàñòè è ñ Äüÿêîâñêîãî ãîðîäèùà â Êîëîìåíñêîì (Ìîñêâà) íåñóò ñëåäû ñúåìêè øêóðêè, ðàñ÷ëåíåíèÿ òóøêè è îòäåëåíèÿ ìÿñà îò êîñòåé. Íåñîìíåííî, ýòè êðóïíûå âèäû ãðûçóíîâ áûëè îáúåêòîì öåëåíàïðàâëåííîé îõîòû, äàâàâøåé äîñòàòî÷íî ìÿñà è õîðîøèé ìåõ. Øèðîêîå óïîòðåáëåíèå ñóðêà â ïèùó ïîäòâåðæäàþò è ìàòåðèàëû èç ïàëåîëèòè÷åñêèõ ñòîÿíîê Ôðàíöèè (Paton,1987). Ïàìÿòíèêè îòêðûòîãî òèïà èìåþò ÿñíóþ ëèòîñòðàòèãðàôè÷åñêóþ ïîçèöèþ, èõ âîçðàñò ëåãêî óñòàíàâëèâàåòñÿ â ÷åðåäå ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèõ ñîáûòèé ïëåéñòîöåíà. Íî êîñòíûé ìàòåðèàë òàêèõ ìåñòîíàõîæäåíèé äîñòàòî÷íî ðåäîê è ïëîõîé ñîõðàííîñòè. Îñàäêè êàðñòîâûõ ïîëîñòåé, íàïðîòèâ, ìîãóò ñîïîñòàâëÿòüñÿ ñ ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèìè ñîáûòèÿìè èçó÷àåìîé òåððèòîðèè ëèøü îïîñðåäîâàííî, íî êîñòíûé ìàòåðèàë èç ýòèõ ìåñòîíàõîæäåíèé ìíîãî÷èñëåííûé è õîðîøåé ñîõðàííîñòè. Äëÿ ðåøåíèÿ çàäà÷ ïàëåîëèòîâåäåíèÿ îïòèìàëüíûì ÿâëÿåòñÿ êîìïëåêñíîå èçó÷åíèå îòêðûòûõ è çàêðûòûõ ñòîÿíîê. Èìåííî òàêîé ïîäõîä áûë ðåàëèçîâàí ïðè èçó÷åíèè ïàìÿòíèêîâ ïàëåîëèòà â áàññåéíå Àíóÿ íà Àëòàå. Ñáîð è îïðåäåëåíèå îñòàòêîâ ìëåêîïèòàþùèõ èç îòëîæåíèé ïàëåîëèòè÷åñêèõ ïàìÿòíèêîâ â áàññåéíå Àíóÿ ïðîâîäÿòñÿ ñ ïåðâûõ ýòàïîâ èõ èçó÷åíèÿ (Îâîäîâ, Èâëåâà, 1986; Èâëåâà, 1990; Äåðåâÿíêî, Ìàðêèí, 1992; Æåðìîíïðå 1993; Âàñèëüåâ, Ãðåáíåâ, 1994; Àãàäæàíÿí, 1998, 1999; Àãàäæàíÿí, Øóíüêîâ, 1999, 2001; Øóíüêîâ, Àãàäæàíÿí, 2000, 2002, 2003, 2004). Èçó÷åíèå ìëåêîïèòàþùèõ â áàññåéíå Àíóÿ âåäåòñÿ ïî íåñêîëüêèì íàïðàâëåíèÿì: îòëîâ è ó÷åò ñîâðåìåííîé ôàóíû äëÿ ïîëó÷åíèÿ äåòàëüíîé êàðòèíû ñîñòàâà, ÷èñëåííîñòè, áèîòîïè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ìëåêîïèòàþùèõ, ïðåæäå âñåãî ìåëêèõ; ñáîð è àíàëèç ïîãàäîê õèùíûõ ïòèö è ñîâðåìåííûõ îñàäêîâ ãðîòîâ è íèø äëÿ óòî÷íåíèÿ ìåõàíèçìà ôîðìèðîâàíèÿ êîñòåíîñíûõ ãîðèçîíòîâ ïåùåð è äðóãèõ àðõåîëîãè÷åñêèõ îáúåêòîâ; èçó÷åíèå èñêîïàåìûõ îñòàòêîâ ìëåêîïèòàþùèõ è äðóãèõ ïîçâîíî÷íûõ èç îòëîæåíèé ïàëåîëèòè÷åñêèõ ñòîÿíîê ñ öåëüþ ðåêîíñòðóêöèè ñîñòàâà ñîîáùåñòâ, ïðèðîäíîé ñðåäû è åå äèíàìèêè â ýïîõó ñóùåñòâîâàíèÿ ïàëåîëèòè÷åñêîãî ÷åëîâåêà.
Ñîâðåìåííîå æèâîòíîå íàñåëåíèå äîëèíû Àíóÿ Èññëåäîâàíèÿ ñîâðåìåííîé ôàóíû ïîçâîëÿþò äàòü êàðòèíó âûñîòíîé ïîÿñíîñòè è ñòðóêòóðû íàñåëåíèÿ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ, èõ ïðèóðî÷åííîñòè ê ðàçëè÷íûì òèïàì ðàñòèòåëüíîñòè.  áàññåéíå Àíóÿ õîðîøî âûðàæåíû ñëåäóþùèå áèîòîïû: ïîéìåííîëóãîâûå, ëóãîâî-ñòåïíûå, ëèñòâåííè÷íî-áåðåçîâûå ëåñà, áåðåçîâî-ñîñíîâûå ëåñà, êåäðîâûå ëåñà, ìîõîâî-êóñòàðíè÷êîâûå ñóáàëüïèéñêèå, ãîðíî-ñòåïíûå ïåòðîôèëüíûå, íèâàëüíûå îñîêîâî-çëàêîâûå. Êàæäîå èç ïåðå÷èñëåííûõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ îòëè÷àåòñÿ òîëüêî äëÿ íåãî õàðàêòåðíûì íàñåëåíèåì ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ. Âûäåëÿþòñÿ ñëåäóþùèå òèïû íàñåëåíèÿ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ: 1) ñîîáùåñòâî ïîëåâêè ýêîíîìêè êðàñíîé ïîëåâêè äëÿ ïîéìåííî-ëóãîâûõ áèîòîïîâ, 2) ñîîáùåñòâî ïîëåâîé ìûøè îáûêíîâåííîé ïîëåâêè äëÿ ëóãîâî-ñòåïíûõ áèîòîïîâ, 3) ñîîáùåñòâî òåìíîé ïîëåâêè êðàñíîé ïîëåâêè äëÿ ëèñòâåííè÷íî-áåðåçîâûõ ëåñîâ, 4) ñîîáùåñòâî ëåñíîé ìûøè êðàñíîé ïî-
Àãàäæàíÿí À.Ê., Äåðåâÿíêî À.Ï., Øóíüêîâ Ì.Â. Ïðîáëåìû
443
ëåâêè äëÿ áåðåçîâî-ñîñíîâûõ ëåñîâ, 5) ñîîáùåñòâî êðàñíîé ïîëåâêè äëÿ êåäðîâûõ ëåñîâ, 6) ñîîáùåñòâî óçêî÷åðåïíîé ïîëåâêè êðàñíîé ïîëåâêè äëÿ ìîõîâî-êóñòàðíè÷êîâûõ ñóáàëüïèéñêèõ àññîöèàöèé, 7) ñîîáùåñòâî ñêàëüíîé ïëîñêî÷åðåïíîé ïîëåâêè äëÿ ïåòðîôèòíûõ ãîðíî-ñòåïíûõ áèîòîïîâ, 8) ñîîáùåñòâî óçêî÷åðåïíîé ïîëåâêè äëÿ îñîêîâî-çëàêîâûõ ðàñòèòåëüíûõ àññîöèàöèé âûñîêîãîðèé. Êàæäîå èç íàçâàííûõ ñîîáùåñòâ îòëè÷àåòñÿ ñîñòàâîì è ÷èñëåííûì ñîîòíîøåíèåì âèäîâ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ. Ïîëó÷åííûå ìàòåðèàëû äàþò ïðåäñòàâëåíèå î ñòðóêòóðå íàñåëåíèÿ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ âñåõ ëàíäøàôòíûõ êîìïëåêñîâ èçó÷åííîãî ðàéîíà.  îêðåñòíîñòÿõ Äåíèñîâîé ïåùåðû è íà ïðèëåæàùåé òåððèòîðèè äîìèíèðóþò ðûæèå ïîëåâêè Clethrionomys rutilus Pallas. Îíè ïðåîáëàäàþò àáñîëþòíî, ñîñòàâëÿÿ 39% ïîéìàííûõ çâåðüêîâ, è îòíîñèòåëüíî, îáðàçóÿ îñíîâíóþ ÷àñòü íàñåëåíèÿ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ â áîëüøèíñòâå áèîòîïîâ. Íà âëàæíûõ ñêëîíàõ, ïîðîñøèõ ëåñîì, è â êåäðà÷àõ ýòè ïîëåâêè ñîñòàâëþò äî 80% â îòëîâàõ. Íî äàæå íà ñóõèõ ñêëîíàõ, ëèøåííûõ ëåñà, â ïðèðå÷íûõ áèîòîïàõ è íà ëóãàõ îòíîñèòåëüíîå êîëè÷åñòâî ðûæèõ ïîëåâîê äîñòèãàåò 2030%. Âòîðîé ïî ÷èñëåííîñòè ãðóïïîé ÿâëÿþòñÿ ñåðûå ïîëåâêè ðîäà Microtus, êîòîðûå, ïðàâäà, ïðèóðî÷åíû ê áèîòîïàì íèçêèõ è ðàâíèííûõ ôîðì ðåëüåôà. Ñàìîé ðàñïðîñòðàíåííîé çäåñü ÿâëÿåòñÿ îáûêíîâåííàÿ ïîëåâêà M. arvalis, ÷èñëåííîñòü êîòîðîé äîñòèãàåò 18,5%.  ïîéìå îáèòàåò ïîëåâêàýêîíîìêà M. oeconomus Pallas, ñîñòàâëÿÿ îêîëî 4% â ó÷åòàõ. Íà ñóõèõ ñêëîíàõ, ïîðîñøèõ àêàöèåé è ñïèðååé îáû÷íû ìûøè Apodemus uralensis Pallas è àçèàòñêàÿ ëåñíàÿ ìûøü A. peninsulae Thomas, ñîñòàâëÿþùèå äî 30-40% íàñåëåíèÿ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ.  íèæíåé ÷àñòè ñêëîíîâ ñ õîðîøî ðàçâèòûì ïî÷âåííûì ïîêðîâîì ðåãóëÿðíî âñòðå÷àåòñÿ àçèàòñêèé êðîò Asioscalops altaica Nikolsky. Îñòàëüíûå âèäû ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ ñîñòàâëÿþò â îòëîâàõ ìåíåå 3%, ÷òî îäíàêî íå îòðàæàåò èõ ðåàëüíîé çíà÷èìîñòè â ñîîáùåñòâàõ. Òàê áóðóíäóê Eutamias sibiricus Laxmann îáû÷åí íà âñåõ âûñîòàõ îò ïîéìû Àíóÿ äî ïîäâåðøèííûõ õðåáòîâ.  äîëèíå Àíóÿ è Êàðàêîëà, íà ïîëîãèõ ñêëîíàõ ñ ðàçðåæåííûì òðàâîñòîåì îáèòàåò äëèííîõâîñòûé ñóñëèê Spermophilus undulatus Pallas. Ïåðèîäè÷åñêè íà ó÷àñòêàõ çëàêîâîãî ðàçíîòðàâüÿ âñòðå÷àåòñÿ äàóðñêèé õîìÿ÷îê Cricetulus barabensis Pallas.  áèîòîïàõ ñ ãóñòûì ðàçíîòðàâüåì, ïðåèìóùåñòâåííî â ïîéìå è íà ïîëîãèõ ñêëîíàõ, îòìå÷åíû äâà âèäà ìûøîâîê: ëåñíàÿ Sicista betulina Pallas è àëòàéñêàÿ Sicista napaea Hollister. Íà âûñîêèõ òåððàñàõ è ïîëîãèõ ñêëîíàõ, âïëîòü äî ëóãîâ ïîä âåðøèíàìè õðåáòîâ, îáû÷åí àëòàéñêèé öîêîð Myospalax myospalax Laxmann. Ïèùóõà îòñóòñòâóåò â äîëèíå Àíóÿ. Îäíàêî êðóïíûå ïîïóëÿöèè Ochotona alpina Pallas ñòàáèëüíî ñóùåñòâóþò â çîíå êàìåíèñòûõ ðîññûïåé Áàùåëàêñêîãî õðåáòà. Èçó÷åíèå ñîâðåìåííîé ôàóíû ëåòó÷èõ ìûøåé áàññåéíà Àíóÿ áûëî âûïîëíåíî Â.Â. Ðîñèíîé.  äîëèíå Àíóÿ åþ áûëî óñòàíîâëåíî îáèòàíèå ñëåäóþùèõ âèäîâ: Plecotus auritus Linnaeus, Myotis brandti Eversmann, Myotis dasycneme Boie, Myotis daubentoni Kuhl, Vespertilio murinus Linnaeus, Eptesicus nilssoni Keyserling, Blasius, Murina leucogaster MilneEdwards (Ðîñèíà, 2003). Òàêèì îáðàçîì, èç 13 èçâåñòíûõ äëÿ ñîâðåìåííîãî Àëòàÿ âèäîâ Chiroptera, ñåìü óñòàíîâëåíû äëÿ äàííîé òåððèòîðèè. Áîëüøèíñòâî ïåðå÷èñëåííûõ ëåòó÷èõ ìûøåé çà ïðåäåëàìè Àëòàÿ ñâÿçàíî ñ õâîéíî-øèðîêîëèñòâåííûìè ëåñàìè. Áàññåéí Àíóÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé òåððèòîðèþ, õîðîøî îñâîåííóþ ÷åëîâåêîì. Âíå õîçÿéñòâåííîãî èñïîëüçîâàíèÿ íàõîäÿòñÿ ïðàêòè÷åñêè ëèøü ãîëüöîâûå ó÷àñòêè õðåáòîâ. Îäíàêî ýêñïëóàòàöèÿ ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ íå ïðèâîäèò ê ñåðüåçíûì íàðóøåíèÿì áèîöåíîòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ðåãèîíà. Äíèùà äîëèí è íèçêèå òåððàñîâûå óðîâíè èñïîëüçóþòñÿ ïîä ïîñåâû ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð. Æèâîòíîå íàñåëåíèå êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ ïðåäñòàâëåíî äîìàøíèì ñêîòîì, ïðåèìóùåñòâåííî ìîëî÷íûìè ïîðîäàìè êîðîâ. Ñêëîíû ãîð, çàíÿòûå ðàçíîòðàâüåì, ýêñïëóàòèðóþòñÿ êàê ïàñòáèùà, à â ïîëîãîé èõ ÷àñòè êàê ñåíîêîñíûå óãîäüÿ. Îñíîâíîå íàñåëåíèå êðóïíûõ
444
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ìëåêîïèòàþùèõ âûïàñàåìûå îâöû Ovis ammon L., ëîøàäè Equus caballus L. è êîðîâû ìÿñíûõ ïîðîä Bos. Óìåðåííàÿ ýêñïëóàòàöèÿ óãîäèé îáåñïå÷èâàåò ñîõðàíåíèå ïàñòáèù, ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ êîòîðûõ ìàëî îòëè÷àåòñÿ îò åñòåñòâåííûõ ëóãîâ. Âèäèìî, îáùèé îáëèê ñîâðåìåííîé áèîòû îòêðûòûõ ñêëîíîâ áëèçîê ê ðàííåãîëîöåíîâîìó, êîãäà îñíîâíîå íàñåëåíèå êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ ñîñòàâëÿëè ëîøàäü Equus caballus L., ìàðàë Cervus elaphus L., ïåðâîáûòíûé çóáð Bison priscus, ìåëêèå ïîëîðîãèå Ovis è Capra. Ñâîåîáðàçíî ñîñòîÿíèå òàåæíîãî êîìïëåêñà æèâîòíûõ â áàññåéíå Àíóÿ. Íà äàííîé òåððèòîðèè îäíà èç âåäóùèõ îòðàñëåé ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà ïàíòîâîå ìàðàëîâîäñòâî. Ñîòíè êâàäðàòíûõ êèëîìåòðîâ òàåæíûõ ñêëîíîâ íàõîäÿòñÿ â âåäåíèè ìàðàëîâîä÷åñêèõ õîçÿéñòâ. Íà ýòèõ ïëîùàäÿõ ïîääåðæèâàåòñÿ ñòðîãèé ðåæèì îõðàíû æèâîòíûõ. È õîòÿ ýòè òåððèòîðèè íàõîäÿòñÿ ôîðìàëüíî â õîçÿéñòâåííîì îáîðîòå, ôàêòè÷åñêè èõ ðàñòèòåëüíîñòü è æèâîòíîå íàñåëåíèå áëèçêî åñòåñòâåííûì ïðèðîäíûì êîìïëåêñàì òàåæíîé çîíû Àëòàÿ. Ïðåîáëàäàåò çäåñü, êàê è íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà è ãîëîöåíà, ìàðàë Cervus elaphus sibiricus.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ýòî ñàìûé êðóïíûé è ñàìûé ìàññîâûé âèä òðàâîÿäíûõ àëòàéñêîé òàéãè îò äîëèíû ×àðûøà íà çàïàäå äî Àáàêàíà íà âîñòîêå. Âòîðîé, íå ìåíåå îáû÷íûé âèä áàññåéíà Àíóÿ, êîñóëÿ Capreolus pygargus. Ýòî õàðàêòåðíûé ýëåìåíò òàåæíîé çîíû Àëòàÿ. Òðåòèé ïðåäñòàâèòåëü òðàâîÿäíûõ êàáàðãà Moschus moschiferus. Ìåñòà åå îáèòàíèÿ ïðèóðî÷åíû ê ñêàëàì è êàìåííûì íàâåñàì. Ñëåäû è ïîìåò êàáàðãè îòìå÷åíû íà âåðøèíå Êàðàêîë, íàä Äåíèñîâîé ïåùåðîé, â ðàéîíå Êàìèííîé ïåùåðû è â äðóãèõ ìåñòàõ áàññåéíà Àíóÿ. Èç äèêèõ ïîëîðîãèõ â ñîâðåìåííîé ôàóíå áàññåéíà Àíóÿ âñòðå÷àåòñÿ ëèøü ñèáèðñêèé êîçåë Capra sibirica. Èç êðóïíûõ õèùíèêîâ îáû÷íûì â áàññåéíå Àíóÿ ÿâëÿåòñÿ âîëê Canis lupus L. Òèïè÷íûé ïðåäñòàâèòåëü òàåæíîé ôàóíû Àëòàÿ ìåäâåäü Ursus arctos L. çäåñü äîñòàòî÷íî ðåäîê. Ïîâñåìåñòíî íà îáëåñåííîé òåððèòîðèè îáèòàåò áàðñóê Meles meles L. Èç ìåëêèõ êóíüèõ îáû÷íûìè ÿâëÿþòñÿ ñîáîëü Martes (Martes) zibelina L. è êóíèöà M. (Martes) martes L.  ïîéìàõ ðåê è íà êàìåííûõ ðîññûïÿõ æèâóò ãîðíîñòàé Mustela erminea L. è ëàñêà M. nivalis L. Îñòåïíåííûå ó÷àñòêè òåððàñ ñ ïîñåëåíèÿìè ñóñëèêîâ çàíèìàåò õîðü M. (Putorius) eversmanni Lesson. Îáû÷íûì ÿâëÿåòñÿ êîëîíîê M. (Kolonocus) sibiricus Pallas. Ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî â äîëèíå Àíóÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðåîáëàäàþò ìëåêîïèòàþùèå òàåæíîãî êîìïëåêñà.  îêðåñòíîñòÿõ Äåíèñîâîé ïåùåðû îíè çàíèìàþò ãîñïîäñòâóþùåå ïîëîæåíèå. Ìåíüøåå çíà÷åíèå èìåþò ëóãîâûå ñîîáùåñòâà. Ñòåïíûå àññîöèàöèè â íàñòîÿùåå âðåìÿ îòñóòñòâóþò â ýòîì ðàéîíå. Îäíàêî èõ îòäåëüíûå ïðåäñòàâèòåëè âêðàïëåíû â àãðîêóëüòóðíûå è ëóãîâûå ñîîáùåñòâà.
Ìåëêèå ìëåêîïèòàþùèå èç ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèé Äåíèñîâîé ïåùåðû Êîëè÷åñòâî îïðåäåëèìûõ êîñòíûõ îñòàòêîâ èç ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèé ïî ñáîðàì 1994 ã. äîñòèãàåò 7000 ýêç., à ïî ñáîðàì 1995 ã. áîëåå 27 òûñ. ýêç. Òàôîöåíîçû ðàçíûõ êâàäðàòîâ ðàñêîïà (ðàçíûõ ãîäîâ ñáîðà), ïðàêòè÷åñêèå, íå îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà, ÷òî çíà÷èòåëüíî ïîâûøàåò äîñòîâåðíîñòü ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ. Îáùèé ñïèñîê òàêñîíîâ ìåëêèõ ïîçâîíî÷íûõ, óñòàíîâëåííûé äëÿ ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèé Äåíèñîâîé ïåùåðû, âêëþ÷àåò áîëåå 50 íàçâàíèé (òàáë. 1). Ïðè íåêîòîðîé îäíîðîäíîñòè ñîñòàâà ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ, áëàãîäàðÿ áîëüøîìó êîëè÷åñòâó ìàòåðèàëà, óäàåòñÿ âûÿâèòü îïðåäåëåííóþ äèíàìèêó êîëè÷åñòâåííîãî ñîîòíîøåíèÿ îòäåëüíûõ òàêñîíîâ. Àíàëèç ýòèõ ôëþêòóàöèé ïîçâîëèë ïðîñëåäèòü îáùèå çàêîíîìåðíîñòè èçìåíåíèÿ áèîòû çà âðåìÿ íàêîïëåíèÿ ïëåéñòîöåíîâûõ îñàäêîâ â Äåíèñîâîé ïåùåðå.
445
Àãàäæàíÿí À.Ê., Äåðåâÿíêî À.Ï., Øóíüêîâ Ì.Â. Ïðîáëåìû
Òàáëèöà 1. Ñîñòàâ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ èç ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèé â Äåíèñîâîé ïåùåðå (ñåêòîð 3 ïðåäâõîäîâàÿ ïëîùàäêà, ñåêòîð 4 öåíòðàëüíûé çàë) Íàçâàíèå òàêñîíîâ Îòðÿä Chiroptera Myotis aff. blythi Tomes Myotis dasycneme Boie Myotis aff. brandti Myotis cf. daubentoni Kuhli Murina leusogaster Milne-Edwards Plecotus auritus Linnaeus Eptesicus cf. nilssoni Keyserling, Blasius Îòðÿä Insectivora Erinaceus sp. Sorex roboratus Hollister Sorex minutus Zimmermann Sorex araneus Linnaeus Neomys fodiens Pennant Asioscalops altaica Nikolsky Îòðÿä Rodentia Sciurus vulgaris Linnaeus Pteromys volans Linnaeus Eutamias sibiricus Laxmann Spermophilus undulatus Pallas Marmota sp. Castor sp. Apodemus (Alsomys) sp. Cricetus cricetus Linnaeus Cricetulus barabensis Pallas Allocricetus eversmanni Brandt Sicista sp. Allactaga sp. Ellobius sp. Clethrionomys rutilus Pallas Clethrionomys rufocanus Sundevall Clethrionomys sp. Alticola strelzovi Kastschenko Alticola macrotis Radde Alticola sp. Lagurus lagurus Pallas Lagurus sp. Dicrostonys sp. Lemmini Stenocranius gregalis Pallas Microtus oeconomus Pallas Microtus hyperboreus Vinogradov Microtus agrestis Linnaeus Microtus arvalis Pallas Microtus sp. Arvicola sp. Myospalax myospalax Laxmann Arvicolidae gen. Îòðÿä Lagomorpha Ochotona alpina Pallas Ochotona pusilla Pallas Ochotona sp. Lepus sp.
ñåêòîð 3 Ðóêîêðûëûå Îñòðîóõàÿ íî÷íèöà Ïðóäîâàÿ íî÷íèöà Íî÷íèöà Áðàíäòà Âîäÿíàÿ íî÷íèöà Ñèáèðñêèé (áîëüøîé) òðóáêîíîñ Áóðûé óøàí Ñåâåðíûé êîæàíîê Íàñåêîìîÿäíûå Åæ Ñèáèðñêàÿ ãîðíàÿ áóðîçóáêà Ìàëàÿ áóðîçóáêà Îáûêíîâåííàÿ áóðîçóáêà Êóòîðà Êðîò àëòàéñêèé Ãðûçóíû Áåëêà îáûêíîâåííàÿ Ëåòÿãà îáûêíîâåííàÿ Àçèàòñêèé áóðóíäóê Äëèííîõâîñòûé ñóñëèê Ñóðîê Áîáð ðå÷íîé Ëåñíàÿ ìûøü Õîìÿê îáûêíîâåííûé Áàðàáèíñêèé õîìÿ÷îê Õîìÿ÷îê Ýâåðñìàííà Ìûøîâêà Çåìëÿíîé çàÿö Ñëåïóøîíêà Êðàñíàÿ ïîëåâêà Êðàñíî-ñåðàÿ ïîëåâêà Ëåñíàÿ ïîëåâêà Ïëîñêî÷åðåïíàÿ ïîëåâêà Áîëüøåóõàÿ ïîëåâêà Ñêàëüíûå ïîëåâêè Ñòåïíàÿ ïåñòðóøêà Ñòåïíûå ïåñòðóøêè Êîïûòíûé ëåììèíã Íàñòîÿùèå ëåììèíãè Óçêî÷åðåïíàÿ ïîëåâêà Ïîëåâêà-ýêîíîìêà Ñåâåðîñèáèðñêàÿ ïîëåâêà Òåìíàÿ ïîëåâêà Îáûêíîâåííàÿ ïîëåâêà Ñåðûå ïîëåâêè Âîäÿíàÿ ïîëåâêà Àëòàéñêèé öîêîð Ïîëåâî÷üè Çàéöåîáðàçíûå Àëòàéñêàÿ ïèùóõà Ñòåïíàÿ ïèùóõà Ïèùóõè Çàÿö
+
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
ñåêòîð 4 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
446
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ëåòó÷èå ìûøè Chiroptera ÿâëÿþòñÿ åäèíñòâåííûì êîìïîíåíòîì òàôîöåíîçà, êîòîðûé ðåçêî ìåíÿåò ñâîþ ÷èñëåííîñòü.  ñëîå 22 èõ îòíîñèòåëüíîå êîëè÷åñòâî êîëåáëåòñÿ îò 14,5% äî 63,8%.  ñëîå 21 îáèëèå ëåòó÷èõ ìûøåé ñíèæàåòñÿ äî 9,9%. Äàëåå ââåðõ ïî ðàçðåçó êîëè÷åñòâî èõ âàðüèðóåò â èíòåðâàëå 36,6% äî ñëîÿ 17, à â âåðõíåé ÷àñòè ðàçðåçà èõ ÷èñëåííîñòü ñîñòàâëÿåò ìåíåå 3%. Âñå ëåòó÷èå ìûøè èç ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèé ÿâëÿþòñÿ âèäàìè, êîòîðûå èñïîëüçóþò ïåùåðû â êà÷åñòâå óáåæèùà. Âèäèìî, íàêîïëåíèå èõ êîñòíûõ îñòàòêîâ ïðîèñõîäèëî â ðåçóëüòàòå åñòåñòâåííîé ãèáåëè çâåðüêîâ èç ñîñòàâà çèìóþùèõ êîëîíèé. Íåáîëüøàÿ ÷àñòü ìàòåðèàëà èìååò ñëåäû îáðàáîòêè æåëóäî÷íûì ñîêîì è, ñëåäîâàòåëüíî, ïîïàëà â ñîñòàâ òàôîöåíîçà èç ïîãàäîê õèùíûõ ïòèö. Ìàêñèìàëüíîå ÷èñëî îïðåäåëèìûõ îñòàòêîâ Chiroptera ïðèõîäèòñÿ íà ñëîé 22.  ýòîì ñëîå íàáëþäàåòñÿ ìàêñèìàëüíîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ëåòó÷èõ ìûøåé. Çäåñü íàéäåíû îñòàòêè âñåõ ðóêîêðûëûõ, îïðåäåëåííûõ äëÿ äàííîé ïåùåðû (Ðîñèíà, 2003).  îòëîæåíèÿõ ãîðèçîíòà 22.3 íå íàéäåíà òîëüêî Myotis daubentoni, îñòàòêè êîòîðîé îáíàðóæåíû â ãîðèçîíòå 22.1. Ìàêñèìàëüíîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ðóêîêðûëûõ îòìå÷åíî íà óðîâíå 6 ãîðèçîíòà 22.2. Çäåñü ïðåäñòàâëåíû ïÿòü âèäîâ ëåòó÷èõ ìûøåé; îòñóòñòâóþò òîëüêî îñòðîóõàÿ íî÷íèöà M. blythi è âîäÿíàÿ íî÷íèöà M. daubentoni. Íàèìåíüøåå ÷èñëî âèäîâ îòìå÷åíî íà óðîâíå 8 ãîðèçîíòà 22.2: Plecotus aff. auritus è Eptesicus nilssoni. Íà ýòîò æå óðîâåíü ïðèõîäèòñÿ ìèíèìàëüíàÿ àáñîëþòíàÿ ÷èñëåííîñòü îñòàòêîâ Chiroptera. Íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííû â ñëîå 22 îñòàòêè óøàíà P. aff. auritus îêîëî 60% îò âñåãî îïðåäåëåííîãî ìàòåðèàëà ïî ýòîìó ñëîþ. E. nilssoni è M. dasycneme ïðèíàäëåæèò ïî 12% îñòàíêîâ. Êîñòíûå îñòàòêè Murina leucogaster è Myotis brandti ñîñòàâëÿþò 3,5%. Íà äîëþ M. blythi è M. daubentoni ïðèõîäèòñÿ îêîëî 1% îïðåäåëåííîãî ïî ýòîìó ñëîþ ìàòåðèàëà. Íà ðóáåæå ñëîåâ 22 è 21 ðåçêî ïàäàåò àáñîëþòíîå êîëè÷åñòâî è âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå îñòàíêîâ ðóêîêðûëûõ. Áîëüøèíñòâî èñêîïàåìûõ ëåòó÷èõ ìûøåé èç Äåíèñîâîé ïåùåðû â ñâîåé ýêîëîãèè ñâÿçàíî ñ øèðîêîëèñòâåííûìè èëè õâîéíî-øèðîêîëèñòâåííûìè ëåñàìè (Ðîñèíà, 2003). Íàïðèìåð íî÷íèöà Áðàíäòà íàñåëÿåò ñìåøàííûå è øèðîêîëèñòâåííûå ëåñà, ïî ïîéìàì ïðîíèêàåò â òàéãó è ñòåïü. Îíà ðàñïðîñòðàíåíà îò Àíãëèè è âîñòîêà Èñïàíèè ÷åðåç Óðàë è Þæíóþ Ñèáèðü äî Êîðåè è ßïîíèè. Ñèáèðñêèé òðóáêîíîñ îáèòàòåëü ñìåøàííûõ õâîéíî-øèðîêîëèñòâåííûõ è øèðîêîëèñòâåííûõ (ïðåèìóùåñòâåííî ãîðíûõ) ëåñîâ îò Àëòàÿ äî Ãèìàëàåâ, Þãî-Âîñòî÷íîãî Êèòàÿ è Äàëüíåãî Âîñòîêà. Ñåâåðíûé êîæàíîê ðàñïðîñòðàíåí â ëåñíîé ÷àñòè Ñåâåðíîé Åâðàçèè: îò Ôðàíöèè, Øâåéöàðèè è Êàâêàçà äî Ãèìàëàåâ, Òèáåòà, Ìîíãîëèè è Äàëüíåãî Âîñòîêà. Íà ñåâåðå åãî àðåàë ñîâïàäàåò ñ ãðàíèöåé ëåñíîé çîíû. Âîäÿíàÿ íî÷íèöà ÿâëÿåòñÿ îáèòàòåëåì ðå÷íûõ ïîéì ëåñíîé è ëåñîñòåïíîé çîí Åâðîïû, Þæíîé Ñèáèðè; åå àðåàë ïðîñòèðàåòñÿ äî Êèòàÿ è ßïîíèè. Ëèøü îñòðîóõàÿ íî÷íèöà çàñåëÿåò íå òîëüêî ëåñíûå, íî è àðèäíûå ëàíäøàôòû îò Ñðåäèçåìíîìîðüÿ ÷åðåç Êàâêàç äî Öåíòðàëüíîé Àçèè. Åæ Erinaceus sp. îòìå÷åí òîëüêî â ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèÿõ ãîðèçîíòà 14.2. Çåìëåðîéêè Sorex sp. îáû÷íû â ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèÿõ ïåùåðû, íî íè â îäíîì ñëîå èõ êîëè÷åñòâî íå ïðåâûøàåò 3%. Íåáîëüøîå óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè ýòèõ íàñåêîìîÿäíûõ îòìå÷åíî íà óðîâíÿõ 10, 8, 6 ãîðèçîíòà 22.2 è â ñëîå 12. Ïîäàâëÿþùàÿ ÷àñòü îñòàòêîâ çåìëåðîåê ïðèíàäëåæèò Sorex araneus. Èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ ìåëêàÿ S. minutus, åùå ðåæå êðóïíàÿ S. roboratus. Óâåëè÷åíèå âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ çåìëåðîåê îòìå÷åíî â îòëîæåíèÿõ ñëîÿ 12. Êóòîðà Neomys sp. ðåäêà. Åå åäèíè÷íûå ôðàãìåíòû íàéäåíû â ãîðèçîíòàõ 14.2 è 12.3. Ñêîðåå âñåãî, ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî êóòîðà îáèòàåò â ïîéìåííûõ, õîðîøî çàùèùåííûõ
Àãàäæàíÿí À.Ê., Äåðåâÿíêî À.Ï., Øóíüêîâ Ì.Â. Ïðîáëåìû
447
áèîòîïàõ. Àëòàéñêèé êðîò Asioscalops sp. íàéäåí ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ ãîðèçîíòàõ ïëåéñòîöåíîâîé òîëùè. Ìàêñèìàëüíîå ÷èñëî åãî îñòàòêîâ ïðèõîäèòñÿ íà ñëîé 205,2%. Áåëêà Sciurus sp. î÷åíü ðåäêèé âèä â îòëîæåíèÿõ ïåùåðû. Åå åäèíè÷íûå íàõîäêè îòìå÷åíû íà óðîâíå 5 ãîðèçîíòà 22.1 è â îñàäêàõ ãîðèçîíòà 11.3. Ëåòÿãà Pteromys sp. òàêæå ðåäêèé âèä. Åå îñòàòêè îáíàðóæåíû íà óðîâíÿõ 8, 6 è 5 ñëîÿ 22, à òàêæå â îòëîæåíèÿõ ãîðèçîíòîâ 19.1, 14.2 è 11.1. Áóðóíäóê E. sibiricus îòìå÷åí òîëüêî íà óðîâíå 8 ãîðèçîíòà 22.2 è â îòëîæåíèÿõ ñëîÿ 21. Äëèííîõâîñòûé ñóñëèê S. undulatus îáû÷åí äëÿ âñåé òîëùè ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèé. Îäíàêî åãî îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü íèãäå íå ïðåâûøàåò 3%. Âåðîÿòíî, ýòî ñâÿçàíî, ïðåæäå âñåãî, ñ ìåõàíèçìîì ôîðìèðîâàíèÿ òàôîöåíîçà: êàê îáúåêò îõîòû äëÿ ïòèö, ãíåçäÿùèõñÿ â ïåùåðå, ñóñëèê áûë ñëèøêîì âåëèê. Ñóðîê Marmota sp. âñòðå÷àåòñÿ ñ ðåäêèìè ïåðåðûâàìè ïî÷òè ïî âñåìó ðàçðåçó, çà èñêëþ÷åíèåì íèæíåé ÷àñòè ñëîÿ 22 (óðîâíè 138). Áîáð Castor sp. èçâåñòåí òîëüêî ïî ñêîëàì ùå÷íûõ çóáîâ è ýìàëè ðåçöîâ, êîòîðûå çàðåãèñòðèðîâàíû â îòëîæåíèÿõ ãîðèçîíòîâ 21.2 è 14.3. Ëåñíûå ìûøè Apodemus (Alsomys) sp. îïðåäåëåíû ïî îòäåëüíûì íàõîäêàì â îòëîæåíèÿõ ãîðèçîíòîâ 19.2. è 9.3 Õîìÿê îáûêíîâåííûé C. cricetus îòìå÷åí åäèíè÷íûìè îñòàòêàìè íà óðîâíÿõ 5, 4, 1 ãîðèçîíòà 22.1 è â îòëîæåíèÿõ ãîðèçîíòîâ 19.3, 19.1. Áàðàáèíñêèé õîìÿ÷îê C. barabensis âñòðå÷àåòñÿ ïî âñåé òîëùå ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèé, õîòÿ åãî îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü íèãäå íå ïðåâûøàåò 22,5%.  öåëîì â íèæíèõ ñëîÿõ îí âñòðå÷àåòñÿ ÷àùå, à êîëè÷åñòâî åãî îñòàòêîâ çäåñü íåñêîëüêî âûøå, ÷åì â âåðõíåé ÷àñòè ðàçðåçà. Õîìÿ÷îê Ýâåðñìàííà A. eversmanni òàêæå âñòðå÷àåòñÿ ïî÷òè âî âñåõ ñëîÿõ ðàçðåçà, íî åãî êîëè÷åñòâî íå ïðåâûøàåò 1,52%. Ýòîò âèä, â ïðîòèâîïîëîæíîñòü áàðàáèíñêîìó õîìÿ÷êó, ïðîÿâëÿåò áîëåå óñòîé÷èâóþ ÷èñëåííîñòü â âåðõíåé ÷àñòè ðàçðåçà. Ìûøîâêà Sicista sp. ÿâëÿåòñÿ îòíîñèòåëüíî ðåäêèì âèäîì. Åå îñòàòêè íàéäåíû íà óðîâíå 7 ãîðèçîíòà 22.2, à òàêæå â îòëîæåíèÿõ ãîðèçîíòîâ 21.1, 12.3, 12.1, 11.3 è 9.2. ×èñëåííîñòü ìûøîâêè êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ 0,250,8%. Òóøêàí÷èê Allactaga sp. èç ãðóïïû çåìëÿíûõ çàéöåâ îòìå÷åí åäèíè÷íûìè çóáàìè íà óðîâíÿõ 3 è 2 ãîðèçîíòà 22.1 è â îòëîæåíèÿõ ãîðèçîíòà 19.2. Ñëåïóøîíêà Ellobius sp. ñïîðàäè÷íî âñòðå÷àåòñÿ â ñðåäíåé è âåðõíåé ÷àñòÿõ ðàçðåçà, íà÷èíàÿ ñ óðîâíÿ 1 ãîðèçîíòà 22.1. Ðûæèå èëè ëåñíûå ïîëåâêè Clethrionomys sp. ñîñòàâëÿþò âàæíåéøèé êîìïîíåíò òàôîöåíîçîâ ïåùåðû. Èõ îñòàòêè ïðèñóòñòâóþò âî âñåõ ãîðèçîíòàõ ðàçðåçà. Îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü ðûæèõ ïîëåâîê êîëåáëåòñÿ îò 2 äî 11%. Åñëè ó÷åñòü ðåçóëüòàòû àíàëèçà ñîâðåìåííûõ ïîãàäîê, òî ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ðîëü ýòèõ ïîëåâîê â ïëåéñòîöåíîâûõ ñîîáùåñòâàõ äîëèíû Àíóÿ áûëà åùå âûøå.  èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè, â îòëè÷èå îò ñîâðåìåííîñòè, ðûæèå ïîëåâêè ïðåäñòàâëåíû äâóìÿ âèäàìè C. rutilus è C. rufocanus. Àçèàòñêèå ãîðíûå ïîëåâêè Alticola sp. îäíà èç ñàìûõ ìàññîâûõ ãðóïï ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ ïëåéñòîöåíà.  ñðåäíåì èõ ÷èñëåííîñòü ñîñòàâëÿåò 1015% îò îáùåãî êîëè÷åñòâà ìåëêèõ ïîçâîíî÷íûõ, à â ãîðèçîíòàõ 14.2 è 9.3 ïðåâûøàåò 20%.  èñêîïàåìîé ôàóíå àçèàòñêèå ãîðíûå ïîëåâêè ïðåäñòàâëåíû äâóìÿ âèäàìè A. strelzovi è A. macrotis.  ñîâðåìåííîé ôàóíå áàññåéíà Àíóÿ ïðèñóòñòâóåò òîëüêî ïåðâûé âèä ïëîñêî÷åðåïíàÿ ïîëåâêà. Ñòåïíàÿ ïåñòðóøêà Lagurus sp. îäèí èç âàæíûõ êîìïîíåíòîâ òàôîöåíîçà ïåùåðíûõ îñàäêîâ. Ýòîò âèä âñòðå÷àåòñÿ ïî÷òè âî âñåõ ãîðèçîíòàõ ïëåéñòîöåíîâîé òîëùè. Îäíàêî
448
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
çàìåòíóþ ðîëü ïåñòðóøêà íà÷èíàåò èãðàòü â ñëîå 20. Çäåñü è âûøå ïî ðàçðåçó åå ÷èñëåííîñòü êîëåáëåòñÿ îò 3 äî 5%.  îòëîæåíèÿõ ãîðèçîíòà 9.2 êîëè÷åñòâî ïåñòðóøêè âîçðàñòàåò äî 8,7%, à â ãîðèçîíòå 9.1 äîñòèãàåò 17,9%. Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî ïîäîáíàÿ òåíäåíöèÿ â äèíàìèêå ÷èñëåííîñòè îòìå÷åíà ïî ñáîðàì 1994 1997 ãã. â ðàçíûõ ÷àñòÿõ ðàñêîïà. Ñõîäñòâî ïðîÿâëÿåòñÿ è â çàìåòíîì ïàäåíèè ÷èñëåííîñòè â èíòåðâàëå ãîðèçîíòîâ 13.4 12.3. Ýòî ñõîäñòâî ïðèäàåò îñîáóþ äîñòîâåðíîñòü ïîëó÷åííûì ðåçóëüòàòàì.  öåëîì èñêîïàåìûå ïåñòðóøêè ïðåäñòàâëåíû âèäîì L. lagurus. Ñïåöèàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî ïëåéñòîöåíîâûå ïåñòðóøêè ìîðôîëîãè÷åñêè îòëè÷àþòñÿ îò ñîâðåìåííûõ. Ñåðûå ëåììèíãè òðèáû Lemmini ïðåäñòàâëåíû åäèíè÷íûìè íàõîäêàìè ïî âñåé òîëùå îò óðîâíÿ 10 ãîðèçîíòà 22.2 äî ãîðèçîíòà 11.1. Ïðè ýòîì òîëüêî â îòëîæåíèÿõ ñëîÿ 20 êîëè÷åñòâî èõ îñòàòêîâ äîñòèãàåò 3,2%.  îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ îíî íå ïðåâûøàåò 1%. Óçêî÷åðåïíàÿ ïîëåâêà S. gregalis îäèí èç ìàññîâûõ âèäîâ ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèé.  êàæäîì ñëîå êîëè÷åñòâî Ì1 óçêî÷åðåïíîé ïîëåâêè ïðåâûøàåò êîëè÷åñòâî Ì1 ëþáîãî äðóãîãî âèäà ïîëåâîê â 23 ðàçà.  ñðåäíåì êîëè÷åñòâî åå îñòàíêîâ êîëåáëåòñÿ îò 7 äî 10%; â îòëîæåíèÿõ ãîðèçîíòîâ 13.4 è 13.1 îíî ïðåâûøàåò 14%, à â ãîðèçîíòå 12.2 15%. Îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü óçêî÷åðåïíîé ïîëåâêè âîçðàñòàåò ââåðõ ïî ðàçðåçó äî ãîðèçîíòà 12.2, à çàòåì íà÷èíàåò ñíèæàòüñÿ. Ïîëåâêà-ýêîíîìêà M. oeconomus îòìå÷åíà ïî âñåé ïëåéñòîöåíîâé òîëùå. Îäíàêî åå ÷èñëåííîñòü ðåäêî äîñòèãàåò 3%. Òîëüêî â îòëîæåíèÿõ ãîðèçîíòà 14.3 êîëè÷åñòâî ýòîé ïîëåâêè âîçðàñòàåò äî 5,9%. Ïðàâäà, â ýòîì ãîðèçîíòå îáíàðóæåíî íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî êîñòíîãî ìàòåðèàëà è äàííûé ïîêàçàòåëü ìîæåò èìåòü ñëó÷àéíûé õàðàêòåð. Ñåâåðîñèáèðñêàÿ ïîëåâêà M. hyperboreus ðåäêèé ïðåäñòàâèòåëü òàôîöåíîçà. Åå îñòàòêè âñòðå÷àþòñÿ ñïîðàäè÷åñêè, ãëàâíûì îáðàçîì, â ñðåäíåé è âåðõíåé ÷àñòÿõ ðàçðåçà. Òåìíàÿ ïîëåâêà M. agrestis ðåäêî âñòðå÷àåòñÿ â ïëåéñòîöåíîâîé òîëùå. Åå îòäåëüíûå çóáû îòìå÷åíû â ñëîå 19, à òàêæå â ãîðèçîíòàõ 14.2, 14.1, 13.4, 12.1 è 11.4. Òåìíàÿ ïîëåâêà ýâîëþöèîííî ìîëîäîé âèä. Åãî âûäåëåíèå èç îáùåãî ñòâîëà ñåðûõ ïîëåâîê Microtini ïðîèçîøëî â ïåðâîé ïîëîâèíå ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà. Ñîâðåìåííûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ÷åðòû ýòîò âèä ïðèîáðåë âî âòîðîé ïîëîâèíå ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà. Îáûêíîâåííàÿ ïîëåâêà M. arvalis òîæå ðåäêà â ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèÿõ ïåùåðû. Åå ìàëî÷èñëåííûå îñòàòêè çàôèêñèðîâàíû îò ñëîÿ 21 äî ãîðèçîíòà 11.2. Âîäÿíàÿ ïîëåâêà Arvicola sp. ðåäêèé âèä â ïëåéñòîöåíîâûõ îñàäêàõ. Åå îñòàòêè âñòðå÷àþòñÿ ïî÷òè ïî âñåìó ðàçðåçó: îò óðîâíÿ 5 ãîðèçîíòà 22.1 äî ãîðèçîíòà 9.3. Âîäÿíàÿ ïîëåâêà ïðåäñòàâëåíà ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòîé ôîðìîé, áëèçêîé ñîâðåìåííîé A. terrestris. Àëòàéñêèé öîêîð M. myospalax îäèí èç ñàìûõ õàðàêòåðíûõ ýëåìåíòîâ ïëåéñòîöåíîâûõ òàôîöåíîçîâ. Åãî îñòàòêè âñòðå÷àþòñÿ ïðàêòè÷åñêè íà âñåõ ãîðèçîíòàõ. Èõ îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü êîëåáëåòñÿ îò 5 äî 7%, à â ñëîå 20 äîñòèãàåò 13%. Îñòàòêè öîêîðà ÿâëÿþòñÿ âàæíûì ïàëåîêëèìàòè÷åñêèì ïîêàçàòåëåì. Îíè ñâèäåòåëüñòâóþò îá îòíîñèòåëüíîé ñòàáèëüíîñòè ïðèðîäíîé ñðåäû íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà íàêîïëåíèÿ ïëåéñòîöåíîâûõ îñàäêîâ. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî â äâóõ êîëîíêàõ 1994 è 1995 ãã. ôèêñèðóåòñÿ îäèíàêîâîå ïàäåíèå ÷èñëåííîñòè öîêîðà â îñàäêàõ ãîðèçîíòà 22.3, à òàêæå â ñëîå 17 è íèæíåé ÷àñòè ñëîÿ 14. Ïèùóõà Ochotona sp. íåìíîãî÷èñëåííûé, íî ïîñòîÿííî âñòðå÷àþùèéñÿ êîìïîíåíò òàôîöåíîçà. Åå îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü, êàê ïðàâèëî, íå äîñòèãàåò 3%. Îäíàêî íà óðîâíå 3 ãîðèçîíòà 22.1 îíà ïðåâûøàåò 4,8%, à â ñëîå 20 äîñòèãàåò 5,2%.  îòëîæåíèÿõ ïåùåðû ïðèñóòñòâóþò äâà âèäà ïèùóõ: àëòàéñêàÿ O. alpina è ñòåïíàÿ O. pusilla. Ïåðâûé âèä è ñåãîäíÿ îáèòàåò â áàññåéíå Àíóÿ. Ãîðíûé Àëòàé îäèí èç ðàéîíîâ åãî âîçíèêíîâåíèÿ è ôîðìèðîâàíèÿ â ïðîöåññå ýâîëþöèîííîãî ñòàíîâëåíèÿ. Ñòåïíàÿ ïèùóõà òèïè÷íûé îáèòàòåëü ðàâíèííûõ ñòåïíûõ ëàíäøàôòîâ Åâðàçèè. Åå ïðîíèêíîâåíèå â
Àãàäæàíÿí À.Ê., Äåðåâÿíêî À.Ï., Øóíüêîâ Ì.Â. Ïðîáëåìû
449
áàññåéí Àíóÿ ìîãëî ïðîèçîéòè òîëüêî â ñïåöèôè÷åñêèõ ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ, ò.å. ïðè óâåëè÷åíèè äîëè ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ. Îñòàíêè äâóõ âèäîâ ïèùóõè ïîä÷åðêèâàþò ñâîåîáðàçèå è ïåñòðîòó ïëåéñòîöåíîâûõ ëàíäøàôòîâ â îêðåñòíîñòÿõ ïåùåðû. Çàÿö Lepus sp. ðåäêî âñòðå÷àåòñÿ â êîñòíîì ìàòåðèàëå. Ðàçðîçíåííûå çóáû ýòîãî æèâîòíîãî îòìå÷åíû â ïëåéñòîöåíîâîé òîëùå îò óðîâíÿ 8 ãîðèçîíòà 22.2 äî ãîðèçîíòà 9.3. Ïðè ýòîì èõ îòíîñèòåëüíîå êîëè÷åñòâî íå ïðåâûøàåò 11,5%. Ñóäÿ ïî ðàçìåðó ôðàãìåíòîâ è öåëûõ çóáîâ, îñíîâíàÿ èõ ÷àñòü ïðèíàäëåæèò çàéöó-òîëàþ. Ìåëêèå êóíüè ðîäà ëàñêè Mustela sp. â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå ïðèñóòñòâóþò ïî÷òè ïî âñåìó ðàçðåçó.  ñâÿçè ñ ôðàãìåíòàðíîñòüþ è ìàëûì êîëè÷åñòâîì îïðåäåëèìîãî ìàòåðèàëà âîïðîñ î ìåõàíèçìå èõ ïîïàäàíèÿ â ïåùåðíûå îòëîæåíèÿ ïîêà îñòàåòñÿ îòêðûòûì. Âñå ìåëêèå ìëåêîïèòàþùèå òàôîöåíîçà ïåùåðû, ïî ñâîåé ìîðôîëîãèè ìàëî îòëè÷àþòñÿ îò àíàëîãè÷íûõ ñîâðåìåííûõ òàêñîíîâ. Âìåñòå ñ òåì äàííîå ñîîáùåñòâî ïî ñòðóêòóðå òàôîöåíîçà, êîëè÷åñòâåííîìó ñîîòíîøåíèþ âõîäÿùèõ â åãî ñîñòàâ âèäîâ, íàïðîòèâ, ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò ñîâðåìåííûõ ñîîáùåñòâ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ áàññåéíà Àíóÿ.
Ìåëêèå ìëåêîïèòàþùèå èç îòëîæåíèé ñòîÿíêè Óñòü-Êàðàêîë Òàôîöåíîç ñòîÿíêè Óñòü-Êàðàêîë ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷àåòñÿ îò èñêîïàåìûõ ñîîáùåñòâ ïàëåîëèòè÷åñêèõ ïàìÿòíèêîâ çàêðûòîãî òèïà, òàêèõ êàê ïåùåðû Äåíèñîâà, Êàìèííàÿ, Îêëàäíèêîâà è äð. Âåñü êîñòíûé ìàòåðèàë ñòîÿíêè Óñòü-Êàðàêîë ïðîèñõîäèò èç çàëåãàþùèõ â åñòåñòâåííîì ïîëîæåíèè èñêîïàåìûõ ïî÷â, ëåññîâ, ïîéìåííûõ è àëëþâèàëüíûõ îòëîæåíèé. Îí íàõîäèòñÿ â ïåðâè÷íîì çàëåãàíèè. Áîëüøàÿ ÷àñòü êîñòíûõ îñòàòêîâ ïðèíàäëåæèò âèäàì, êîòîðûå íåïîñðåäñòâåííî æèëè íà ýòîé òåððèòîðèè. Îñîáåííîñòè ñòðóêòóðû è òåêñòóðû ñëîåâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî âêëþ÷åíèå êîñòåé ïîçâîíî÷íûõ â òîëùó îñàäêà ïðîèñõîäèëî áåç ñåðüåçíîãî âìåøàòåëüñòâà äèíàìè÷åñêèõ èëè áèîãåííûõ ïðîöåññîâ. Òàêèì îáðàçîì, ñîñòàâ îðèêòîöåíîçà êàæäîãî ñëîÿ ñ ìèíèìàëüíûìè èñêàæåíèÿìè ñîîòâåòñòâóþò ñîñòàâó èñ÷åçíóâøåãî áèîöåíîçà âðåìåíè íàêîïëåíèÿ îñàäêîâ. Ýòî èìååò è ñâîè èçäåðæêè. Ïîñêîëüêó ïðè ôîðìèðîâàíèè òàíàòîöåíîçîâ Óñòü-Êàðàêîëà íå ïðîèñõîäèëà êîíöåíòðàöèÿ ìàòåðèàëà ñ ïðèëåæàùåé òåððèòîðèè, ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû îòíîñÿòñÿ òîëüêî ê äàííîé êîíêðåòíîé ïëîùàäè è íå ìîãóò áûòü ýêñòðàïîëèðîâàíû íà âåñü ðàéîí äîëèíû Àíóÿ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, êîëè÷åñòâåííûå ñîîòíîøåíèÿ ðàçëè÷íûõ âèäîâ â ñîñòàâå òàôîöåíîçîâ êàæäîãî ñëîÿ îòðàæàþò èõ ðåàëüíîå ñîîòíîøåíèå â ñîñòàâå èñ÷åçíóâøèõ áèîöåíîçîâ äàííîé òåððèòîðèè. Ýòî ïðèäàåò îñîáóþ öåííîñòü ìàòåðèàëàì îòêðûòîé ñòîÿíêè Óñòü-Êàðàêîë. Îáùåå êîëè÷åñòâî ïðîàíàëèçèðîâàííûõ îñòàòêîâ 1789 ýêç. Ïîëíûé ñïèñîê òàêñîíîâ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ âêëþ÷àåò 36 íàçâàíèé (òàáë.2). Ðàñïðåäåëåíèå êîñòíûõ îñòàòêîâ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ íå ðàâíîìåðíî ïî ñëîÿì. Çåìëåðîéêè ðîäà Sorex âñòðå÷àþòñÿ ðåäêî â îñàäêàõ ðàçðåçà. Èõ îòíîñèòåëüíîå îáèëèå êîëåáëåòñÿ â èíòåðâàëå 37%. Íàèáîëüøåå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ïðèõîäèòñÿ íà ñëîé 10. Ïîëíîñòüþ îíè îòñóòñòâóþò â âåðõíèõ è ñàìîì íèæíåì ñëîÿõ (17 è 19). Çíà÷èòåëüíî áîëåå ìíîãî÷èñëåííû îñòàòêè êðîòà Asioscalops. Èõ îáèëèå ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 5 10%, äîñòèãàÿ 26% â ñëîå 11.1. Êðîò îòñóòñòâóåò â èíòåðâàëå ñëîåâ 79.1, 11.213 è 18.219.2. Îñòàòêè äðåâåñíûõ áåëè÷üèõ ðåäêè. Áåëêà Sciurus íàéäåíà åäèíè÷íî è òîëüêî â äâóõ ñëîÿõ: 11.1 è 18.1.  îäíîì ñëó÷àå íàéäåí áóðóíäóê Eutamias: ñëîé 17. Ñîâåðøåííî èíîé õàðàêòåð èìååò îòíîñèòåëüíîå îáèëèå íàçåìíûõ áåëè÷üèõ ñóñëèêà è ñóðêà. Îñòàòêè ñóñëèêà S. undulatus Pallas âñòðå÷àþòñÿ ïðàêòè÷åñêè ïî âñåìó ðàçðåçó. Èõ ÷èñëåííîñòü êîëåáëåòñÿ îò 10 äî 80% è áîëåå. Îñíîâíûå ïèêè âûñîêîé ÷èñ-
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
450
Òàáëèöà 2. Ñîñòàâ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ èç ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèé ñòîÿíêè Óñòü-Êàðàêîë Íàçâàíèå òàêñîíîâ Îòðÿä Insectivora Sorex roboratus Hollister Sorex minutus Zimmermann Sorex araneus Linnaeus Sorex sp. Asioscalops altaica Nikolsky Îòðÿä Rodentia Sciurus sp. Pteromys sp. Eutamias sibiricus Laxmann Spermophilus undulatus Pallas Spermophilus sp. Marmota sp. Apodemus (Alsomys) Cricetus cricetus Linnaeus Cricetulus barabensis Pallas Cricetulus sp. Sicista sp. Allactaga major Kerr Ellobius sp. Clethrionomys rutilus Pallas Clethrionomys rufocanus Sundevall Clethrionomys sp. Alticola strelzovi Kastschenko Alticola macrotis Radde Alticola sp. Lagurus sp. Lemmini Stenocranius gregalis Pallas Microtus oeconomus Pallas Microtus hyperboreus Vinogradov Microtus agrestis Linnaeus Microtus sp. Arvicola sp. Myospalax myospalax Laxmann Arvicolidae gen. Îòðÿä Lagomorpha Ochotona sp.
Íàñåêîìîÿäíûå Ñèáèðñêàÿ ãîðíàÿ áóðîçóáêà Ìàëàÿ áóðîçóáêà Îáûêíîâåííàÿ áóðîçóáêà Áóðîçóáêè Êðîò àëòàéñêèé Ãðûçóíû Áåëêà îáûêíîâåííàÿ Ëåòÿãà îáûêíîâåííàÿ Àçèàòñêèé áóðóíäóê Äëèííîõâîñòûé ñóñëèê Ñóñëèê Ñóðîê Ëåñíàÿ ìûøü Õîìÿê îáûêíîâåííûé Áàðàáèíñêèé õîìÿ÷îê Õîìÿ÷îê Ìûøîâêà Áîëüøîé òóøêàí÷èê (Çåìëÿíîé çàÿö) Ñëåïóøîíêà Êðàñíàÿ ïîëåâêà Êðàñíî-ñåðàÿ ïîëåâêà Ëåñíûå ïîëåâêè Ïëîñêî÷åðåïíàÿ ïîëåâêà Áîëüøåóõàÿ ïîëåâêà Ñêàëüíûå ïîëåâêè Ñòåïíûå ïåñòðóøêè Íàñòîÿùèå ëåììèíãè Óçêî÷åðåïíàÿ ïîëåâêà Ïîëåâêà-ýêîíîìêà Ñåâåðîñèáèðñêàÿ ïîëåâêà Òåìíàÿ ïîëåâêà Ñåðûå ïîëåâêè Âîäÿíàÿ ïîëåâêà Àëòàéñêèé öîêîð Ïîëåâî÷üè Çàéöåîáðàçíûå Ïèùóõà
ëåííîñòè ïðèõîäÿòñÿ íà ñëîè 12, 13, 18, 19.1. Ïàäåíèå ÷èñëåííîñòè îòìå÷àåòñÿ â ñëîÿõ 11.1, 16, 18.2. Ñóñëèê îòñóòñòâóåò â ñëîÿõ 1, 67, 9.29.3.  öåëîì óðîâåíü ÷èñëåííîñòè â íèæíåé ÷àñòè ðàçðåçà çíà÷èòåëüíî âûøå, ÷åì â âåðõíåé. Ñóðîê Marmota ïðåäñòàâëåí åäèíè÷íî è î÷åíü ôðàãìåíòàðíûìè îñòàòêàìè. Îí íàéäåí â òðåõ ãîðèçîíòàõ: ñëîè 5, 14 è 18.1. Õîìÿê îáûêíîâåííûé C. cricetus L. íà Óñòü-Êàðàêîëå, â ïðîòèâîïîëîæíîñòü Äåíèñîâîâé ïåùåðå, äîâîëüíî îáû÷åí, íî ëèøü â âåðõíåé ïîëîâèíå ðàçðåçà. Íà÷èíàÿ ñî ñëîÿ 11.1 åãî îñòàòêè ñîñòàâëÿþò 37%, â ñëîå 511%. Áàðàáèíñêèé õîìÿ÷îê C. barabensis Pallas íàïðîòèâ äîñòàòî÷íî ðåäîê. Åãî îñòàòêè îòìå÷åíû â ñëîÿõ 10 è 12. Ýòî ñóõîëþáèâûé âèä, åãî îòñóòñòâèå âî âëàæíûõ óñëîâèÿõ ïîéìû âïîëíå îáúÿñíèìî.
Àãàäæàíÿí À.Ê., Äåðåâÿíêî À.Ï., Øóíüêîâ Ì.Â. Ïðîáëåìû
451
Ïðåäñòàâèòåëü êðóïíûõ òóøêàí÷èêîâ çåìëÿíîé çàÿö A. major Kerr. çäåñü äîñòàòî÷íî îáû÷åí, â ïðîòèâîïîëîæíîñòü Äåíèñîâîé ïåùåðå. Îí îòìå÷åí â ñëîÿõ: 11.1, 13, 14, 15, 16 è 17, ïðè÷åì â ñëîå 16 åãî îáèëèå äîñòèãàåò 8.3%. Ìûøîâêà Sicista íàéäåíà â äâóõ ãîðèçîíòàõ: ñëîè 9.2 è 14. ×èñëåííîñòü åå íåâåëèêà.  ïåðâîì ñëó÷àå 4,7%, âî âòîðîì 0,6%. Ñëåïóøîíêà Ellobius òàêæå äîñòàòî÷íî ðåäêà. Îäíàêî îíà îòìå÷åíà â ÷åòûðåõ ãîðèçîíòàõ: ñëîè 2, 15, 16, 17. Ïðè ýòîì ëèøü â ñëîå 2 åå ÷èñëåííîñòü ïðåâûøàåò 5%. Ðûæàÿ ïîëåâêà Clethrionomys ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ â îòëîæåíèÿõ ñòîÿíêè, íî ÷èñëåííîñòü åå ðåäêî äîñòèãàåò 5%. Íàèáîëåå îáû÷íà ýòà ïîëåâêà â íèæíåé ÷àñòè ðàçðåçà: ñëîè 1418.2. Àçèàòñêèå ñêàëüíûå ïîëåâêè ðîäà Alticola ðåäêè â òîëùå îñàäêîâ ñòîÿíêè. Åäèíè÷íî îíè îáíàðóæåíû â ñëîÿõ 10 è 15, ÷òî ðåçêî êîíòðàñòèðóåò ñ ìàòåðèàëàìè èç Äåíèñîâîé ïåùåðû, ãäå ïî÷òè âî âñåõ ãîðèçîíòàõ îñòàòêè ñêàëüíîé ïîëåâêè ÿâëÿþòñÿ âåäóùèì êîìïîíåíòîì òàôîöåíîçà. Ýòî ëèøíèé ðàç äîêàçûâàåò, ÷òî Alticola íå îáèòàëà â áèîòîïàõ äíèùà äîëèíû â îêðåñòíîñòÿõ ñòîÿíêè íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà. Îíè íå æèëè â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò ïåùåðû. Êîíöåíòðàöèÿ èõ îñòàòêîâ â ïîëîñòè ïåùåðû ïðîèñõîäèëà òîëüêî áëàãîäàðÿ õèùíûõ ïòèöàì, êîòîðûå îõîòèëèñü íà íèõ â áîëåå âûñîêèõ ÿðóñàõ ðåëüåôà. Ñòåïíàÿ ïåñòðóøêà L. lagurus íàéäåíà â ïÿòè ãîðèçîíòàõ ïðåèìóùåñòâåííî íèæíåé ïîëîâèíû ðàçðåçà. ×èñëåííîñòü åå íèçêà. Ëèøü â ñëîå 15 îíà ïðåâûøàåò 5%. Ëåììèíãè òðèáû Lemmini äîâîëüíî îáû÷íû, îñîáåííî â íèæíåé ÷àñòè ðàçðåçà.  òðåõ ãîðèçîíòàõ èç øåñòè èõ ÷èñëåííîñòü äîñòèãàåò çàìåòíîãî óðîâíÿ: ñëîé 16 5.5%, ñëîé 18.1 5,8%, ñëîé 18.2 8,1%, ÷òî ïðåäïîëàãàåò âûñîêèé óðîâåíü óâëàæíåíèÿ áèîòîïîâ äîëèíû. Óçêî÷åðåïíàÿ ïîëåâêà S. gregalis îáû÷íà â îòëîæåíèÿõ ñòîÿíêè.  öåëîì åå ÷èñëåííîñòü êîëåáëåòñÿ â èíòåðâàëå 35%. Îäíàêî â ñëîÿõ 2, 6, 19.2 îíà äàåò ðåçêèå ñêà÷êè, äîñòèãàÿ â ñëîå 6 óðîâíÿ 70%. Ïîëåâêà-ýêîíîìêà M. oeconomus òàêæå îáû÷íà â îòëîæåíèÿõ ñòîÿíêè. Çàìåòíîãî óðîâíÿ åå ÷èñëåííîñòü äîñòèãàåò â ñëîå 11 áîëåå 12%. Ñåâåðîñèáèðñêàÿ ïîëåâêà M. hyperboreus ðåäêà. Åå åäèíè÷íûå îñòàíêè íàéäåíû â ÷åòûðåõ ãîðèçîíòàõ ñðåäíåé è íèæíåé ÷àñòè ðàçðåçà: ñëîè 10, 14, 17, 18.À. Òåìíàÿ ïîëåâêà M. agrestis ðåäêèé âèä â îòëîæåíèÿõ ñòîÿíêè. Îíà îáíàðóæåíà â ñëîÿõ 4, 18.1 è 18.2. Âîäÿíàÿ ïîëåâêà Arvicola sp. íàéäåíà â òðåõ ãîðèçîíòàõ. Ïðè÷åì â ñëîå 2 è 9.2 åå ÷èñëåííîñòü ïðåâûøàåò 5%, äîñòèãàÿ â ïîñëåäíåì ñëó÷àå 10.8%. Àëòàéñêèé öîêîð M. myospalax îäèí èç ñàìûõ ìíîãî÷èñëåííûõ ïðåäñòàâèòåëåé òàôîöåíîçà ñòîÿíêè. Îí íàéäåí ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ ãîðèçîíòàõ. Åãî ÷èñëåííîñòü, â ïðîòèâîïîëîæíîñòü ñóñëèêó, ðåçêî íàðàñòàåò â âåðõíåé ÷àñòè ðàçðåçà. Ñíèçó ââåðõ äî ñëîÿ 12 ÷èñëåííîñòü öîêîðà êîëåáëåòñÿ â èíòåðâàëå 520%. Äàëåå ââåðõ ïî ðàçðåçó îíà íå îïóñêàåòñÿ íèæå 15%, ïðåâûøàÿ 70% â ñëîÿõ 11, 9, 6, 5, 4, 3. Ïèùóõà Ochotona sp. ðåäêà â ìàòåðèàëàõ ñòîÿíêè. Åå ðàçðîçíåííûå îñòàíêè îòìå÷åíû â ñëîÿõ 14, 17, 18, ò.å. â íèæíåé ÷àñòè ðàçðåçà. Ìåëêèå êóíüè ðîäà Mustela íàéäåíû òîëüêî â îòëîæåíèÿõ ñëîÿ 17. Òî÷íåå íå îïðåäåëèìûå îñòàòêè ïîëåâîê è äðóãèõ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ âñòðå÷àþòñÿ ïðàêòè÷åñêè ïî âñåé òîëùå ðàçðåçà. Ãëàâíûìè êîìïîíåíòàìè ñîîáùåñòâà ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ â ïåðèîä ôîðìèðîâàíèÿ ïëåéñòîöåíîâîé òîëùè ÿâëÿëèñü ñóñëèêè è öîêîðû.  ãðóïïó ñîäîìèíàíòîâ âõîäèëè çåìëåðîéêè, êðîò, ðûæàÿ è óçêî÷åðåïíàÿ ïîëåâêè, îò÷àñòè õîìÿê îáûêíîâåííûé è ïî-
452
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
ëåâêà-ýêîíîìêà. Ê ìàëî÷èñëåííûì âèäàì ïðèíàäëåæàëè òóøêàí÷èê, ñëåïóøîíêà, ïåñòðóøêà ðîäà Lagurus, ëåììèíãè òðèáû Lemmini, ñåðûå ïîëåâêè M. hyperboreus, M. agrestis, âîäÿíàÿ ïëåâêà Arvicola è ïèùóõà. Ãðóïïó î÷åíü ðåäêèõ âèäîâ îáðàçóþò áåëêà è áóðóíäóê, ñóðîê è áàðàáèíñêèé õîìÿ÷îê, ìûøîâêà è àçèàòñêàÿ ñêàëüíàÿ ïîëåâêà Alticola. Ïî âñåì ïåðå÷èñëåííûì ïàðàìåòðàì èñêîïàåìàÿ ôàóíà Óñòü-Êàðàêîëà ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò òàôîöåíîçà Äåíèñîâîé ïåùåðû, îòðàæàÿ îñîáåííîñòè ëîêàëüíûõ áèîòîïè÷åñêèõ óñëîâèé.  ïðîòèâîïîëîæíîñòü ïåùåðå çäåñü ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóþò ëåòó÷èå ìûøè, êðàéíå íèçêà ÷èñëåííîñòü ñêàëüíîé ïîëåâêè Alticola è ïî÷òè íåò õîìÿ÷êîâ. Ñîîòíîøåíèå îñíîâíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ, èõ äèíàìèêà âî âðåìåíè ïîçâîëÿþò ïðîñëåäèòü îáùóþ òåíäåíöèþ èçìåíåíèÿ ñîñòàâà ôàóíû è ïðèðîäíîé ñðåäû ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà íà ó÷àñòêå äîëèíû Àíóÿ â óñòüå Êàðàêîëà.  öåëîì îò ñëîÿ 19 äî ñëîÿ 11 â ñîñòàâå ñîîáùåñòâà ïðåîáëàäàëè ñóñëèêè, à âûøå ïî ðàçðåçó öîêîðû. Ëåñíûå âèäû (áåëêà, áóðóíäóê, ðûæèå ïîëåâêè) ïðèóðî÷åíû ïðåèìóùåñòâåííî ê íèæíåé ÷àñòè ðàçðåçà (ñëîè 1811). Áîëüøàÿ ÷àñòü íàõîäîê ëåììèíãîâ òàêæå ïðèõîäèòñÿ íà ýòîò èíòåðâàë (ñëîè 1814).  ñîñòàâå òàôîöåíîçà âåðõíåé ÷àñòè ðàçðåçà, íà÷èíàÿ ñî ñëîÿ 11, âàæíóþ ðîëü èãðàþò õîìÿê îáûêíîâåííûé è óçêî÷åðåïíàÿ ïîëåâêà, ïðè ïîëíîì äîìèíèðîâàíèè öîêîðà. Òàêèì îáðàçîì, çàìåòíàÿ ïåðåñòðîéêà ñîñòàâà ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ íà ðóáåæå ñëîÿ 11 ïðåäïîëàãàåò ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ â ýòîò ïåðèîä ïàëåîãåîãðàôè÷åñêîé îáñòàíîâêè. Ñðàâíåíèå äàííûõ ïîëó÷åííûõ ïðè èçó÷åíèè ñòîÿíêè Óñòü-Êàðàêîë è Äåíèñîâîé ïåùåðû ïîêàçûâàåò, ÷òî â òàôîöåíîçàõ Óñòü-Êàðàêîëà ïðåîáëàäàþò âèäû, îáèòàþùèå íåïîñðåäñòâåííî â äîëèíå Àíóÿ è íà íèçêèõ âûñîòàõ åå áîðòîâ.  òàôîöåíîçàõ Äåíèñîâîé ïåùåðå ïîìèìî îáèòàòåëåé äîëèíû â áîëüøîì êîëè÷åñòâå âñòðå÷àþòñÿ êîñòíûå îñòàòêè âèäîâ, îáèòàþùèõ â âåðõíåé ÷àñòè ñêëîíîâ Àíóéñêîãî êàíüîíà è, äàæå, â ïðèâåðøèííîé ÷àñòè õðåáòîâ. Òàêèì îáðàçîì ýòè ðåçóëüòàòû âçàèìíî äîïîëíÿþò äðóã äðóãà, ïîçâîëÿÿ ðåêîíñòðóèðîâàòü äåòàëè è îáùóþ êàðòèíó äèíàìèêè ñîîáùåñòâ ìëåêîïèòàþùèõ íà ïðîòÿæåíèè ïëåéñòîöåíà è ãëîöåíà.
Ôàóíà ìëåêîïèòàþùèõ è àêòèâíîñòü ïåðâîáûòíîãî ÷åëîâåêà Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïîêàçûâàþò, ÷òî èçìåíåíèÿ ïðèðîäíîé ñðåäû è êëèìàòà â áàññåéíå Àíóÿ íà ïðîòÿæåíèè ïëåéñòîöåíà íîñèëè íàïðàâëåííûé õàðàêòåð.  òå÷åíèå ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà ñíèæàëàñü òåïëîîáåñïå÷åííîñòü è óâåëè÷èâàëàñü êîíòèíåíòàëüíîñòü êëèìàòà. Îáùàÿ íàïðàâëåííîñòü ïðîöåññà îñëîæíÿëàñü ïåðèîäè÷åñêèìè ôëþêòóàöèÿìè, êîòîðûå îáóñëîâëèâàëèñü ÷åðåäîâàíèåì îòíîñèòåëüíî ñóõèõ è áîëåå âëàæíûõ êëèìàòè÷åñêèõ ôàç. Ñòðóêòóðà âåðòèêàëüíîé ïîÿñíîñòè áûëà ñëîæíåå ñîâðåìåííîé. Íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ñðåäíåãî è ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà ñîõðàíÿëàñü ìîçàè÷íîñòü ñîîáùåñòâ, êîòîðàÿ äåòåðìèíèðîâàëàñü îñîáåííîñòÿìè êëèìàòà, ðàçëè÷èÿìè â ýêñïîçèöèè ñêëîíîâ, îðèåíòàöèåé õðåáòîâ è ðå÷íûõ äîëèí. ßäðîì áèîöåíîòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Àëòàÿ áûëè àâòîõòîííûå õâîéíûå ëåñà. Èíòðîäóêöèÿ ñòåïíûõ è ïîëóïóñòûííûõ âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ øëà ñ þãà èç Êàçàõñòàíà è Ìîíãîëèè ÷åðåç ñèñòåìó âûðîâíåííûõ ìåæãîðíûõ êîòëîâèí, íàïðèìåð, ×óéñêîé è Êàíñêîé ñòåïåé. Ýëåìåíòû òóíäðîâûõ è áîðåàëüíûõ ñîîáùåñòâ ÷àñòè÷íî ïðîíèêàëè ñ Ïðèîáñêîãî ïëàòî, à ÷àñòè÷íî îïóñêàëèñü èç ãîëüöîâîãî ïîÿñà, êîòîðûé â ýïîõè ìåæëåäíèêîâèé áûë äëÿ íèõ ðåôóãèóìîì. Äàæå íåáîëüøèå èçìåíåíèÿ ñðåäíåãîäîâûõ òåìïåðàòóðû è âëàæíîñòè ïðèâîäèëè ê óñèëåíèþ ýêñïàíñèè îäíîãî èëè íåñêîëüêèõ çîíàëüíûõ òèïîâ áèîöåíîçîâ è ñîçäàâàëè îáùóþ íåïîâòîðèìóþ ìîçàèêó ëàíäøàôòíûõ óñëîâèé. Âñå ýòî íàêëàäûâàëî îòïå÷àòîê íà èñòîðèþ ñòàíîâëåíèÿ è ðàçâèòèÿ ïàëåîëèòè÷åñêîãî ÷åëîâåêà.
453
Ñëîè
Àãàäæàíÿí À.Ê., Äåðåâÿíêî À.Ï., Øóíüêîâ Ì.Â. Ïðîáëåìû
Ðèñ. 1. Êîëè÷åñòâåííîå ñîîòíîøåíèå êîñòåé ìåäâåäÿ è ãèåíû â ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèÿõ Äåíèñîâîé ïåùåðû.
Íà ôîíå ïëàâíûõ ïðåîáðàçîâàíèé ïðèðîäíîãî êîìïëåêñà ïëåéñòîöåíà îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå ðåçêîå ñîêðàùåíèå îñòàòêîâ ëåòó÷èõ ìûøåé â îòëîæåíèÿõ Äåíèñîâîé ïåùåðû íà ãðàíèöå ñëîÿ 22 è âûøåëåæàùåé òîëùè. Ñ ýòèì ðóáåæîì ñâÿçàíî ñíèæåíèå ÷èñëåííîñòè ëåñíûõ è íàðàñòàíèå ÷èñëåííîñòè ñòåïíûõ âèäîâ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ. Ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ îòìå÷åíû è â ñîñòàâå êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Ñðåäè îñòàòêîâ õèùíèêîâ â ñëîå 22 ïðåîáëàäàþò ìåäâåäè, à âûøå ïî ðàçðåçó ïåùåðíàÿ ãèåíà. Êîëè÷åñòâî êîñòåé ìåäâåäåé ñíèçó âåðõ ñíèæàåòñÿ áîëåå ÷åì â 11 ðàç. Èíà÷å ðàñïðåäåëåíû îñòàòêè ãèåíû. Èõ êîëè÷åñòâî ñíèçó ââåðõ óâåëè÷èâàåòñÿ ïî÷òè â 2 ðàçà (ðèñ. 1).  âåðõíåé ÷àñòè ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèé óâåëè÷èâàåòñÿ êîëè÷åñòâî îñòàòêîâ êîïûòíûõ æèâîòíûõ (ðèñ. 2). Âìåñòå ñ òåì, âûøå ñëîÿ 22 çàìåòíî âîçðàñòàåò êîëè÷åñòâî êàìåííûõ àðòåôàêòîâ (ðèñ. 3), ÷òî îòðàæàåò ðåçêîå óâåëè÷åíèå àêòèâíîñòè ïàëåîëèòè÷åñêîãî ÷åëîâåêà.
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Ñëîè
454
Ðèñ. 2. Êîëè÷åñòâåííîå ñîîòíîøåíèå êîñòåé êðóïíûõ õèùíèêîâ è òðàâîÿäíûõ â ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèõ Äåíèñîâîé ïåùåðû.
Èçó÷åíèå ôàóíû ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ èç ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèé Äåíèñîâîé ïåùåðû ïîçâîëÿåò ñäåëàòü âûâîä, ÷òî â ýïîõó íàêîïëåíèÿ ñëîåâ 21 è 20 ïðîèçîøëî èçìåíåíèå ïðèðîäíîé îáñòàíîâêè, âûðàçèâøååñÿ â ðàñøèðåíèè îòêðûòûõ áèîòîïîâ è íåêîòîðîé äåãðàäàöèè ëåñíîé ðàñòèòåëüíîñòè. Ýòî íåèçáåæíî äîëæíî áûëî ïîâëå÷ü çà ñîáîé óâåëè÷åíèå ïëîùàäè è áèîìàññû òðàâÿíèñòûõ ñîîáùåñòâ. Ðàñøèðåíèå ïëîùàäè è ðîñò ïðîäóêòèâíîñòè ïàñòáèù ñòàëè ïðè÷èíîé óâåëè÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè è âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ êîïûòíûõ, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, îïðåäåëèëî ïîâûøåíèå ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ïàëåîëèòè÷åñêîãî ÷åëîâåêà. Áîëüøîå êîëè÷åñòâî àðòåôàêòîâ óêàçûâàåò íà äîëãîâðåìåííûé õàðàêòåð ïîñåùåíèÿ ÷åëîâåêîì ïîëîñòè ïåùåðû. Âîçðîñøèé ôàêòîð áåñïîêîéñòâà ñî ñòîðîíû ÷åëîâåêà îêàçàë íåãàòèâíîå âîçäåéñòâèå íà êîëîíèþ ëåòó÷èõ ìûøåé è ïðèâåë ê åå ðåçêîìó ñîêðàùåíèþ.
455
Ñëîè
Àãàäæàíÿí À.Ê., Äåðåâÿíêî À.Ï., Øóíüêîâ Ì.Â. Ïðîáëåìû
Ðèñ. 3. Ðàñïðåäåëåíèå îðóäèé ïàëåîëèòè÷åñêîãî ÷åëîâåêà ïî ñëîÿì Äåíèñîâîé ïåùåðû.
Óâåëè÷åíèå ïëîùàäè ïàñòáèù è ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèé êîïûòíûõ, êàê ñëåäóåò èç àíàëèçà ìàòåðèàëîâ Äåíèñîâîé ïåùåðû, âûçâàëî ðîñò ÷èñëåííîñòè ãèåíû. Êîëè÷åñòâåííîå ñîîòíîøåíèå êîñòíûõ îñòàòêîâ ìåäâåäåé è ãèåíû òàêæå íå ÿâëÿåòñÿ ñëó÷àéíûì. Ñðåäè îñòàíêîâ ìåäâåäåé â ñëîå 22 ïðåîáëàäàþò êîñòè ìîëîäûõ æèâîòíûõ. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ïîëîñòü ïåùåðû â çèìíåå âðåìÿ ñòàíîâèëàñü äëÿ ìåäâåäåé óáåæèùåì; çäåñü îíè çàëåãàëè â ñïÿ÷êó, çäåñü ðîæäàëèñü èõ äåòåíûøè. Ñîâåðøåííî î÷åâèäíî, ÷òî ïåùåðà íå ìîãëà ôóíêöèîíèðîâàòü îäíîâðåìåííî è êàê áåðëîãà è êàê æèëèùå ÷åëîâåêà. Ïîýòîìó ëîãè÷íî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ÷åëîâåê ðåäêî ïîñåùàë ïåùåðó â ïåðèîä íàêîïëåíèÿ ñëîÿ 22; ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ ìàëî÷èñëåííîñòüþ àðòåôàêòîâ.  ðåçóëüòàòå èçìåíåíèÿ ïðèðîäíîé îáñòàíîâêè, óâåëè÷åíèÿ ïëîùàäåé ëóãîâûõ è ñòåïíûõ áèîòîïîâ, ðîñòà ÷èñëåííîñòè êîïûòíûõ, ãèåíû è ÷åëîâåêà ìåäâåäü áûë âûòåñíåí èç ïåùåðû. Ïðèâåäåííûå âûøå ôàêòû ïîäòâåðæäàþò òàêîå çàêëþ÷åíèå. Ñëîæíåå îòâåòèòü íà âîïðîñ: êàê äåëèëè ïðîñòðàíñòâî ïåùåðû ÷åëîâåê è ãèåíà â ïåðèîäû ñâîåé àêòèâíîñòè? Êàê èçâåñòíî, ãèåíà íóæäàåòñÿ â çàùèùåííîì óáåæèùå äëÿ âûâåäåíèÿ ïîòîìñòâà ëèøü â âåñåííèé è ðàííåëåòíèé ñåçîíû. ×åëîâåêó, âåðîÿòíî, ïåùåðà, êàê óêðûòèå, áûëà íåîáõîäèìà ïðåæäå âñåãî â îñåííèé è çèìíèé ïåðèîäû. Åå ñòåíû, îñîáåííî ïðè ðàçâåäåíèå êîñòðà, íàäåæíî çàùèùàëè îò õîëîäà. Èìåííî ýòî è
456
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
îêàçûâàëî ãóáèòåëüíîå âîçäåéñòâèå íà êîëîíèþ ëåòó÷èõ ìûøåé, îáèòàâøèõ ïîä ñâîäàìè ïåùåðû íà ðàííèõ ýòàïàõ åå èñòîðèè. Îäíàêî îáèòàíèå â ïåùåðå èìåëî äëÿ ÷åëîâåêà è ñâîè íåäîñòàòêè. Äåíèñîâà ïåùåðà ðàñïîëîæåíà â óçêîé ÷àñòè Àíóéñêîãî êàíüîíà, îò ñþäà íåâîçìîæåí øèðîêèé îáçîð ìåñòíîñòè è óïðåæäàþùèå äåéñòâèÿ ïî îòíîøåíèþ ê ïåðåìåùàþùèìñÿ ñòàäàì êîïûòíûõ. Ïîýòîìó ñ íàñòóïëåíèåì òåïëîãî ñåçîíà ÷åëîâåê, ñêîðåå âñåãî, âûñåëÿëñÿ íà îòêðûòûå âðåìåííûå ñòîÿíêè òèïà Óñòü-Êàðàêîë, îòêóäà îòêðûâàåòñÿ ïðåêðàñíûé îáçîð íà äîëèíó Àíóÿ, Êàðêîëà è ïðèëåæàùèå ñêëîíû ãîð. Ýòî îáåñïå÷èâàëî êîíòðîëü îáøèðíîãî ïðîñòðàíñòâà è ñîîòâåòñòâåííî áûñòðóþ è àäåêâàòíóþ ðåàêöèþ îõîòíè÷üåãî êîëëåêòèâà íà ïîÿâëåíèå ñòàäà êîïûòíûõ. Âåðîÿòíî áûëè è äðóãèå ôàêòîðû, îïðåäåëÿâøèå ñåçîííîå âûñåëåíèå ÷åëîâåêà èç ïåùåðû. Íàïðèìåð, óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà ýêòîïàðàçèòîâ çà äîëãèé çèìíèé ïåðèîä â øêóðàõ ïîäñòèëêè è íåïîñðåäñòâåííî íà òåëå ëþäåé. Êðîìå òîãî, â âåñåííå-ëåòíèé ïåðèîä òåìïåðàòóðà âîçäóõà âíóòðè ïåùåðû çíà÷èòåëüíî íèæå, ÷åì âíå åå. Çàìåðû ïðîâåäåííûå â èþëåàâãóñòå 2002 ã. ïîêàçàëè, ÷òî â ãàëåðåÿõ ïåùåðû ñóòî÷íàÿ òåìïåðàòóðà äåðæèòñÿ â èíòåðâàëå 89 °Ñ, â öåíòðàëüíîì çàëå â èíòåðâàëå 1214 °Ñ.  ýòè æå äíè ñóòî÷íûå êîëåáàíèÿ òåìïåðàòóðû âîçäóõà â äîëèíå Àíóÿ ñîñòàâëÿëè 1423 °Ñ, äíåâíàÿ òåìïåðàòóðà äåðæàëàñü íà óðîâíå 2023 °Ñ, èíîãäà äîñòèãàÿ 31 °Ñ. Ñëåäîâàòåëüíî, äëÿ ïîääåðæàíèÿ òåïëà â ïåùåðå â ëåòíèé ïåðèîä íåîáõîäèìî ïðèêëàäûâàòü äîïîëíèòåëüíûå óñèëèÿ. Ïðèòîì, ÷òî çà îñåííå-çèìíèé ïåðèîä áîëüøàÿ ÷àñòü ñóõèõ ñó÷üåâ âûáèðàëàñü â áëèæàéøèõ îêðåñòíîñòÿõ ïåùåðû.  ýòîé ñèòóàöèè ïåðåìåùåíèå åå îáèòàòåëåé íà îòêðûòûå ëåòíèå ñòîÿíêè ñòàíîâèëîñü ïî÷òè íåèçáåæíûì. Òàêèì îáðàçîì, ÷åëîâåê è ãèåíà ìîãëè èñïîëüçîâàòü ïåùåðó â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà. Àíàëèç êîñòíûõ îñòàòêîâ êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ èç ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèé Äåíèñîâîé ïåùåðû âûÿâèë åùå îäíó çàêîíîìåðíîñòü. Ñîãëàñíî àðõåîëîãè÷åñêèì ìàòåðèàëàì, â ïåðèîä íàêîïëåíèÿ ñëîÿ 22 ïðèñóòñòâèå ÷åëîâåêà â ïåùåðå è, ñëåäîâàòåëüíî, åãî âëèÿíèå íà ôîðìèðîâàíèå òàôîöåíîçà áûëî ìèíèìàëüíûì. Êîñòè êîïûòíûõ â ýòî âðåìÿ â ïåùåðó ïðèíîñèëèñü òîëüêî õèùíèêàìè. Êîëè÷åñòâåííîå ñîîòíîøåíèå êîñòåé õèùíèêîâ è êîïûòíûõ â ýòîì ñëîå ñîîòâåòñòâóåò èõ ñîîòíîøåíèþ â åñòåñòâåííûõ òàôîöåíîçàõ, ñôîðìèðîâàííûõ áåç ó÷àñòèÿ ÷åëîâåêà. Äëÿ ñëîÿ 22 îíî ðàâíî 4,73 : 1. Òàêîå ñîîòíîøåíèå êîñòåé õèùíèêà è æåðòâû äîëæíî áûëî ñîõðàíÿòüñÿ íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà ôîðìèðîâàíèÿ òàôîöåíîçîâ ïåùåðû. Îäíàêî ââåðõ ïî ðàçðåçó îòìå÷åí íåóêëîííûé ðîñò îòíîñèòåëüíîãî è àáñîëþòíîãî êîëè÷åñòâà êîñòåé òðàâîÿäíûõ æèâîòíûõ, ñâÿçàííûé ñ àêòèâèçàöèåé ïðåáûâàíèÿ â ïåùåðå ïàëåîëèòè÷åñêîãî ÷åëîâåêà. Ïðèâåäåííàÿ âûøå ïðîïîðöèÿ ïîçâîëÿåò ðàññ÷èòàòü äëÿ êàæäîãî ñëîÿ Äåíèñîâîé ïåùåðû äîëþ êîñòåé, ïðèíåñåííûõ õèùíèêàìè, è äîëþ êîñòåé, ïðèíåñåííóþ ÷åëîâåêîì (ðèñ. 4). Ñîãëàñíî ýòèì ðàñ÷åòàì, íà ïðîòÿæåíèè ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà ïîñòîÿííî óâåëè÷èâàëîñü êîëè÷åñòâî êîñòåé òðàâîÿäíûõ, ïðèíîñèìûõ â ïåùåðó ÷åëîâåêîì, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, îòðàæàåò óâåëè÷åíèå ïðåññà ÷åëîâåêà íà ïîïóëÿöèè êîïûòíûõ è ïðèðîäíûå ðåñóðñû â öåëîì. Ïðèâåäåííûå ôàêòû ïîêàçûâàþò íàëè÷èå òîíêèõ ñâÿçåé ìåæäó ïðèðîäíîé îáñòàíîâêîé ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà, ñòðóêòóðîé æèâîòíûõ ñîîáùåñòâ, ñîñòîÿíèåì ïîïóëÿöèé è õîçÿéñòâåííîãî óêëàäà äðåâíåãî ÷åëîâåêà. Îíè ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ýòè ñâÿçè áûëè íå òîëüêî ïðÿìûìè, íî è îáðàòíûìè. Àêòèâíîñòü ïàëåîëèòè÷åñêîãî ÷åëîâåêà îêàçûâàëà ñåðüåçíîå âîçäåéñòâèå íà ïðèðîäíûå ðåñóðñû äîëèíû Àíóÿ íà ïðîòÿæåíèè ïîñëåäíèõ 100 òûñ. è áîëåå ëåò.
457
Ñëîè
Àãàäæàíÿí À.Ê., Äåðåâÿíêî À.Ï., Øóíüêîâ Ì.Â. Ïðîáëåìû
Ðèñ. 4. Êîëè÷åñòâåííîå ñîîòíîøåíèå êîñòåé õèùíèêîâ è òðàâîÿäíûõ â ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèÿõ Äåíèñîâîé ïåùåðû.
Ëèòåðàòóðà Àãàäæàíÿí À.Ê. 1998. Ôàóíà ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ Äåíèñîâîé ïåùåðû // Ïàëåîýêîëîãèÿ ïëåéñòîöåíà è êóëüòóðû êàìåííîãî âåêà Ñåâåðíîé Àçèè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÈÀÝÒ ÑÎ ÐÀÍ. Ò. 1. Ñ. 3441. Àãàäæàíÿí À.Ê. 1999. Ìåëêèå ìëåêîïèòàþùèå ãîëîöåíîâûõ îòëîæåíèé Äåíèñîâîâé ïåùåðû // Ïðîáëåìû àðõåîëîãèè, ýòíîãðàôèè è àíòðîïîëîãèè Ñèáèðè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÈÀÝÒ ÑÎ ÐÀÍ. Ò. 5. Ñ. 226231. Àãàäæàíÿí À.Ê., Øóíüêîâ Ì.Â. 1999. Îñòàòêè ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ èç îòëîæåíèé ïàëåîëèòè÷åñêîé ñòîÿíêè Àíóé-3 (ïî ñáîðàì 1999 ãîäà) // Ïðîáëåìû àðõåîëîãèè, ýòíîãðàôèè, àíòðîïîëîãèè Ñèáèðè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî Èí-òà àðõåîëîãèè è ýòíîãðàôèè ÑÎ ÐÀÍ. Ò. 5. Ñ. 610. Àãàäæàíÿí À.Ê., Øóíüêîâ Ì.Â. 2001. Ìèêðîòåðèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìíîãîñëîéíîãî ðàçðåçà ïàëåîëèòè÷åñêîé ñòîÿíêè ÓñòüÊàðàêîë // Ïðîáëåìû àðõåîëîãèè, ýòíîãðàôèè, àíòðîïîëîãèè Ñèáèðè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÈÀÝÒ ÑÎ ÐÀÍ. Ò. 7. Ñ. 3742.
458
4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ
Âàñèëüåâ Ñ.Ê., Ãðåáíåâ È.Å. 1994. Ôàóíà ìëåêîïèòàþùèõ ãîëîöåíà Äåíèñîâîé ïåùåðû // Äåíèñîâà ïåùåðà / Äåðåâÿíêî À.Ï., Ìîëîäèí Â.È. (ðåä.). Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. ×. 1. Ñ. 167180. Ãðîìîâ Â.È. 1932. Ãåîëîãèÿ è ôàóíà ïàëåîëèòè÷åñêîé ñòîÿíêè Àôîíòîâà ãîðà II // ÒÊÏ×Ï. ¹ 1. Ñ. 145184. Ãðîìîâ Â.È. 1937. Ôàóíèñòè÷åñêèé ñîñòàâ è ãåîëîãè÷åñêèå äàííûå î ïàëåîëèòè÷åñêîé ñòîÿíêå Ìàëüòà ïîä ã. Èðêóòñêîì // Òð. Ñîâ. ñåêöèè Ìåæäóíàð. àññîö. ïî èçó÷. ÷åòâåðòè÷. ïåðèîäà (INQUA). Ë. Âûï. 1. Ñ. 269301. Ãðîìîâ Â.È. 1948. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîå è àðõåîëîãè÷åñêîå îáîñíîâàíèå ñòðàòèãðàôèè êîíòèíåíòàëüíûõ îòëîæåíèé ÷åòâåðòè÷íîãî ïåðèîäà íà òåððèòîðèè ÑÑÑÐ // Òð. ÈÃÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîë. Âûï. 64. ¹ 17. 521 ñ. Ãðîìîâ È.Ì. Ôàóíà ïîçâîíî÷íûõ òàðäåíóàçñêîé ñòîÿíêè Ìóðçàê-Êîáà â Êðûìó.// Ìàòåðèàëû è èññëåäîâàíèÿ ïî àðõåîëîãèè ÑÑÑÐ. 1953. ¹ 39. Ñ. 459462. Ãðîìîâ È.Ì. Âåðõíå÷åòâåðòè÷íûå ãðûçóíû Ñàìàðñêîé ëóêè è óñëîâèÿ çàõîðîíåíèÿ è íàêîïëåíèÿ èõ îñòàòêîâ. // Òð. ÇÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. 1957. Ò. 22. Ñ. 112150. Ãðîìîâ È.Ì. Èñêîïàåìûå âåðõíå÷åòâåðòè÷íûå ãðûçóíû ïðåäãîðíîãî Êðûìà. //Òð. Êîìèññ. ïî èçó÷. ÷åòâåðè÷íîãî ïåðèîäà. 1961. Âûï. XVII. 189 ñ. Ãðîìîâ È.Ì., Ôîêàíîâ Â.À. Îá îñòàòêàõ ïîçäíå÷åòâåðòè÷íûõ ãðûçóíîâ èç ïåùåðû Êóäàðî I // Êóäàðñêèå ïåùåðíûå ñòîÿíêè â Þãî-Îñåòèè. Ì.: Íàóêà. 1980. Ñ. 7989. Äåðåâÿíêî À.Ï., Ìàðêèí Ñ.Â. 1992. Ìóñòüå Ãîðíîãî Àëòàÿ.Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 225 ñ. Äåðåâÿíêî À.Ï., Øóíüêîâ Ì.Â., Àãàäæàíÿí À.Ê., Áàðûøíèêîâ Ã.Ô., Ìàëàåâà Å.Ì., Óëüÿíîâ Â.À., Êóëèê Í.À., Ïîñòíîâ À.Â., Àíîéêèí À.À. 2003. Ïðèðîäíàÿ ñðåäà è ÷åëîâåê â ïàëåîëèòå Ãîðíîãî Àëòàÿ. Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÈÀÝÒ ÑÎ ÐÀÍ. 448 ñ. Äåðåâÿíêî À.Ï., Øóíüêîâ Ì.Â., Áîëèõîâñêàÿ Í.Ñ., Çûêèí Â.Ñ., Çûêèíà Â.Ñ., Êóëèê Í.À., Óëüÿíîâ Â.À., ×èðêèí Ê.À. 2005. Ñòîÿíêà ðàííåãî ïàëåîëèòà Êàðàìà íà Àëòàå. Íîâîñèáèðñê: Èçäâî ÈÀÝÒ ÑÎ ÐÀÍ.. 86 ñ. Æåðìîíïðå Ì. 1993. Ïðåäâàðèòåëüíûå ðåçóëüòàòû òàôîíîìèè Äåíèñîâîé ïåùåðû (ïî ìàòåðèàëàì ðàñêîïîê 1992 ã.) // Altaica. ¹ 2. Ñ. 1116. Èâëåâà Í.Ã. 1990. Ìèêðîòåðèîëîãè÷åñêèå ìàòåðèàëû èç ïåùåð èì. Îêëàäíèêîâà è Äåíèñîâà íà Àëòàå // Êîìïëåêñíûå èññëåäîâàíèÿ ïàëåîëèòè÷åñêèõ îáúåêòîâ áàññåéíà ð. Àíóé. Íîâîñèáèðñê: ÈÈÔèÔ ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ. 82101. Ìàéñòåð Ì. 1999. Íåîáû÷àéíûå ïðèêëþ÷åíèÿ ñêåëåòà ¹ 11778 //GEO. ¹ 6.C. 122-129. Îâîäîâ Í.Ä., Èâëåâà Í.Ã. 1986. Ïëåéñòîöåíîâàÿ òåðèîôàóíà Äåíèñîâîé ïåùåðû (Àëòàé) ïî ìàòåðèàëàì ðàñêîïîê 19821984 ãã. // ×åòâåðòè÷íàÿ ãåîëîãèÿ è ïåðâîáûòíàÿ àðõåîëîãèÿ Þæíîé Ñèáèðè. Óëàí-Óäý: Èçä-âî ÁÔ ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. ×. 1. Ñ. 8890. Ïiäîïëi÷êî I. Ãðèçóíè òà õèæàêè ç ðàñêîïiâ ó ñ. Æóðàâöi, Ïðèëóöüêîi îêðóãè // Àíòðîïîëîãiÿ. 1929. Ò. 3. Ñ. 133147. Ïèäîïëè÷êî È.Ã. 1934. Íàõîæäåíèå ñìåøàííîé òóíäðîâîé è ñòåïíîé ôàóíû â ÷åòâåðòè÷íûõ îòëîæåíèÿ Íîâãîðîä-Ñåâåðñêà // Ïðèðîäà. ¹ 5. Ñ. 8082. Ïèäîïëè÷êî È.Ã. 1936. Ôàóíà Ãîíöîâñêîé ïàëåîëèòè÷åñêîé ñòîÿíêè // Ïðèðîäà. ¹ 1. Ñ. 113116. Ïèäîïëè÷êî È.Ã. 1938. Ôàóíà Îëüâèè (ïî ðàñêîïêàì 19351937 ãã.) // Ïðèðîäà. ¹ 6. Ñ. 113116. Ïèäîïëè÷êî È.Ã. 1940. Ïàëåîëèòè÷åñêàÿ ñòîÿíêà ×óëàòîâ I // ÑÀ. ¹ 5. Ñ. 6580. Ðîñèíà Â.Â. 2003. Ëåòó÷èå ìûøè Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Àëòàÿ // Òåðèîôàóíà Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Ì.: Èçä-âî Òåðèîëîã. îá-âà. Ñ. 296297. Øóíüêîâ Ì.Â., Àãàäæàíÿí À.Ê. 2000. Ïàëåîãåîãðàôèÿ ïàëåîëèòà Äåíèñîâîé ïåùåðû // Àðõåîëîãèÿ, ýòíîãðàôèÿ è àíòðîïîëîãèÿ Åâðàçèè. Ò. 2, ¹ 2. Ñ. 219. Øóíüêîâ Ì.Â., Àãàäæàíÿí À.Ê. 2002. Ê âîïðîñó î ïðèðîäíîì îêðóæåíèè ïàëåîëèòè÷åñêîé ñòîÿíêè Óñòü-Êàðàêîë // Ïðîáëåìû àðõåîëîãèè, ýòíîãðàôèè, àíòðîïîëîãèè Ñèáèðè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÈÀÝÒ ÑÎ ÐÀÍ. Ò. 8. Ñ. 207211. Øóíüêîâ Ì.Â., Àãàäæàíÿí À.Ê. 2003. Ïðîáëåìà ðåêîíñòðóêöèè ñðåäû îáèòàíèÿ ïåðâîáûòíîãî ÷åëîâåêà â Äåíèñîâîé ïåùåðå // Ïðîáëåìû àðõåîëîãèè, ýòíîãðàôèè, àíòðîïîëîãèè Ñèáèðè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÈÀÝÒ ÑÎ ÐÀÍ. Ò. 9. ×. 1. Ñ. 236240. Øóíüêîâ Ì.Â., Àãàäæàíÿí À.Ê. Ê áèîñòðàòèãðàôèè ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèé ìíîãîñëîéíîé ñòîÿíêè Àíóé-3 // Ïðîáëåìû àðõåîëîãèè, ýòíîãðàôèè, àíòðîïîëîãèè Ñèáèðè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÈÀÝÒ ÑÎ ÐÀÍ. 2004. Ò. 10. ×. 1. Ñ. 168173.
Àãàäæàíÿí À.Ê., Äåðåâÿíêî À.Ï., Øóíüêîâ Ì.Â. Ïðîáëåìû
459
Aguirre E., Carbonell, E. 2001. Early human expansions on Eurasia: The Atapuerca evidence // Quaternary International. 75. P. 118. Alba D.M., Moyá Solá S., Köhler M. 2001. Canine reduction in the Miocene hominoid Oreopithecus bambolii: behavioural and evolutionary implications // J. Hum. Evol. Vol. 40. P. 116. Asfaw B., Gilbert W.H., Beyene Y., Hart W.K., Renne P.R., WoldeGabriel G., Vrba E.S., White T.D. 2002. Remains of Homo erectus from Bouri, Middle Awash, Ethiopia // Nature. No. 416. P. 317320. Bar-Yosef O., Goren-Inbar, N. 1993. The lithic assemblages of Ubeidiya. A lower palaeolithic site in the Jordan Valley. Quedem 34. Jerusalem: The Institute of Archaeology, The Hebrew University of Jerusalem. 266 p. Brunet M., Guy F., Pilbeam D., Mackaye H.T., Likius A., Ahounta D., Beauvilain A., Blondel C, Bocherens H., Boisserie J.-R., de Bonis L., Copppens Y., Dejax J., Denys Ch., Duringer Ph., Eisenmann V., Fanone G., Fronty P., Geraads D., Lehmann Th., Lihoreau F., Louchart A., Mahamat A., Merceron G., Mouchelin G., Otero O., Campomanes P.P., de Leon M.P., Rage J.-C, Sapanet M., Schuster M., Sudre J., Tassy P., Valentin X., Vignaud P., Viriot L., Zazzo A. et Zollikofer Ch. 2002. A new horninid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa // Nature. Vol. 418. P. 152155. Derevianko A.P. 2006. The Lower Paleolithic Small Tool Industry in Eurasia: Migration or Convergent Evolution? // Archaeology, Ethnology and Anthropology of Eurasia. No. 1. P. 232 Derevianko A.P., Shunkov M.V. 2005. The Karama Lower Paleolithic Site in the Altai: Initial Results // Archaeology, Ethnology and Antropology of Eurasia. No. 3. P. 5269. Gabunia L., Vekua A., Lordkipanidze D. 2000. Taxonomy of the Dmanisi Crania // Science. Vol. 289. P. 5556. Gibert J., Gibert Ll., Iglesias A., Maestro E. 1998. Two Oldowan assemblages in the Plio-Pleistocene deposits of the Orce region, southeast Spain // Antiquity. No. 72. P. 1725. Goren-Inbar N., Werker E., Feibel C. 2002. Acheulian site of Gesher Benot Yaaqov, Israel. Oxford: Oxbow, 1. 120 p. Krivoshapkin A.I., Glantz M.M., Bence Viola, Chikisheva T., Wrinn P.J., Derevianko A.P., Islamov U., Seidler H. 2004. New hominid remains from the Obi-Rakhmat rock shelter, northwestern Uzbekistan: Insights into the makers of the Initial Upper Paleolithic of Central Asia // Abstracts of 73 Annual Meeting of the American Association of Physical Anthropologists. P. 129. Köhler M., Moyá Solá S. 1997. Ape-like or hominid-like? The positional behaviour of Oreopithecus bambolii reconsidered // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 94. P. 1174711750. Lumley H. de , Nioradze M., Barsky D., Cauche D., Celiberti V., Nioradze G., Notter O., Zvania D., Lordkipanidze D. 2005. Les industries lithiques préoldowayennes du début du Pléistocène inférieur du site de Dmanissi en Géorgie // Lanthropologie. No. 109. P. 1182. Moyá Solá S., Köhler M., Rook L. 1999. Evidence of hominid-like precision grip capability in the hand of the Miocene ape Oreopithecus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 96. P. 313317. Patou M. 1987. Les marmottes: animaux intrusifs ou gibiers des prehistoriques du Paleolithique // Archaeozoologia. No. 1. P. 93107. Rightmire G.P., Lordkipanidze D., Vekua A. 2006. Anatomical descriptions, comparative studies and evolutionary significance of the hominin skulls from Dmanisi, Republic of Georgia // J. of Human Evol. No. 50. P. 115141. Rodríguez X.P., Carbonell E., Ortega A.I. 2001. Historique des découvertes préhistoriques de la Sierra de Atapuerca (Burgos, Espagne) et perspectives du future // LAnthropologie. Vol. (issue): 105 (1) P. 312. Senut B., Pickford M., Gommery D., Mein P., Cheboi K., Coppens Y. 2001. First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya) // Comptes Rendus de lAcadémie de Sciences. Vol. 332. P. 137144. Shpakova E.G. 2001. Paleolithic Human Dental Remains from Siberia // Archaeology, Ethnology and Anthropology of Eurasia. No. 4. P. 6476. White, T.D., Suwa G., Asfaw B.1994. Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia // Nature. Vol. 371. N 6495. 5. 306333. Wood B. 2002. Palaeoanthropology: Hominid revelations from Chad // Nature. Vol. A 18. P. 133135.
5 ÐÀÇÄÅË ÏÐÎÁËÅÌÛ ÑÒÐÀÒÈÃÐÀÔÈÈ È ÏÀËÅÎÁÈÎÃÅÎÃÐÀÔÈÈ ÓÄÊ 551.733
Ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ øêàëà ñèëóðèéñêîé ñèñòåìû: áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèå ìàðêåðû è êîððåëÿöèîííûé ïîòåíöèàë ãðàíèö ïîäðàçäåëåíèé Ò.Í. Êîðåíü Âñåðîññèéñêèé íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèé ãåîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã Å-mail:
[email protected]  îñíîâó ìåæäóíàðîäíîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû ñèëóðà ïîëîæåíà çîíàëüíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ãðàïòîëèòîâ â áðèòàíñêèõ ðàçðåçàõ.  ïîñëåäíèå ãîäû â áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèé êàðêàñ ýòîé ñèñòåìû, çíà÷èòåëüíî óêðåïèâ è ðàñøèðèâ åãî êîððåëÿöèîííûé ïîòåíöèàë, âîøëè çîíû, óñòàíîâëåííûå ïî êîíîäîíòàì, õèòèíîçîà è ïîçâîíî÷íûì. Ðàññìîòðåíû ïðîáëåìû, ñâÿçàííûå ñ ðåâèçèåé ãëîáàëüíûõ ÿðóñíûõ ãðàíèö ñèëóðà è èõ êîððåëÿöèåé íà òåððèòîðèè Ðîññèè. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ñèëóð, áèîñòðàòèãðàôèÿ, çîíàëüíîñòü, ÿðóñíûå ãðàíèöû, êîððåëÿöèîííûé ïîòåíöèàë.
Îòíîñèòåëüíàÿ ñòàáèëüíîñòü ñòðàòèãðàôè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè ñèëóðà â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îáóñëîâëåíà øèðîêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì ïåëàãè÷åñêèõ ôàöèé îòêðûòîãî øåëüôà è êîíòèíåíòàëüíîãî ñêëîíà ñ îòíîñèòåëüíî êîñìîïîëèòíîé ïëàíêòîííîé áèîòîé, à òàêæå îáùèìè òåíäåíöèÿìè ýâîëþöèè ñåäèìåíòîãåíåçà è áåíòîñíûõ ýêîñèñòåì â îáøèðíûõ ýïèêîíòèíåíòàëüíûõ áàññåéíàõ. Êðîìå òîãî, ñèëóð â åãî ñîâðåìåííûõ ãðàíèöàõ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäøåñòâóþùèì è ïîñëåäóþùèì ïåðèîäàìè èìååò çíà÷èòåëüíî ìåíüøóþ ïðîäîëæèòåëüíîñòü (îêîëî 2627 ìëí. ëåò). Òðàäèöèîííî íà ïðîòÿæåíèè áîëüøåé ÷àñòè ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ ðîëü ñòàíäàðòà ñòðàòèãðàôè÷åñêîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ, ìåæðåãèîíàëüíîé è ãëîáàëüíîé êîððåëÿöèè ñèëóðèéñêèõ îòëîæåíèé, â òîì ÷èñëå è íà òåððèòîðèè Ðîññèè, âûïîëíÿëè áðèòàíñêèå ñåðèè è ãðàïòîëèòîâûå çîíû (Cocks et al., 1971). Ñèëóð ñòàë ïåðâîé ñèñòåìîé ôàíåðîçîÿ, íà êîòîðîé áûëè àïðîáèðîâàíû âíîâü ñîçäàííûå ïðè îïðåäåëåíèè ãðàíèöû äåâîíà ïðèíöèïû ñòàíäàðòèçàöèè ïîäðàçäåëåíèé Ìåæäóíàðîäíîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû (ÌÑØ). Ê íà÷àëó 80-õ ãîäîâ â ðåçóëüòàòå ðàáîò Ìåæäóíàðîäíîé ïîäêîìèññèè ïî ñòðàòèãðàôèè ñèëóðà (ÌÏÑÑ) ïîä ðóêîâîäñòâîì ×. Õîëëàíäà ïî÷òè âñå ïîäðàçäåëåíèÿ ñèëóðà áûëè îïðåäåëåíû òî÷êàìè ãëîáàëüíûõ ñòðàòîòèïîâ ãðàíèö (ÒÃÑÃ) â ðàçðåçàõ åãî òèïîâîé ïëîùàäè â Óýëüñå è Óýëøáîðäåðëåíäå (ðèñ. 1). Òî÷êà ãëîáàëüíîãî ñòðàòîòèïà íèæíåé ãðàíèöû ñèëóðà áûëà îïðåäåëåíà â ðàçðåçå Äîáñ Ëèíí Þæíîé Øîòëàíäèè, à ñòðàòîòèïè÷åñêèé ðàçðåç îñíîâàíèÿ âåðõíåãî ïîäðàçäåëåíèÿ ñèëóðà ïðæèäîëè áûë
Êîðåíü Ò.Í. Ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ øêàëà ñèëóðèéñêîé ñèñòåìû
Ðèñ. 1. Ñõåìà ìåñòîíàõîæäåíèé ñòðàòîòèïè÷åñêèõ ðàçðåçîâ ãðàíèö ãëîáàëüíûõ ïîäðàçäåëåíèé ñèëóðà â Âåëèêîáðèòàíèè: 1 Äîáñ-Ëèíí, Þæíàÿ Øîòëàíäèÿ, ñòðàòîòèï ãðàíèöû îðäîâèêàñèëóðà; 2 Àýðîí-Ôàðì, Óýëüñ, ñòðàòîòèï ãðàíèöû àýðîíà; 3 Ñåôí Ñåðèã, Óýëüñ, ñòðàòîòèï ãðàíèöû òåëè÷à; 4 Õàãëè-Áðóê, ïëîùàäü Ëëàíäîâåðè, ñòðàòîòèï ãðàíèöû âåíëîêà (øåéíâóäà); 5 Âèòâåëë-Êîïïèñ, ïëîùàäü Ëëàíäîâåðè, ñòðàòîòèï ãðàíèöû ãîìåðà; 6 Ïèò÷-Êîïïèñ, ïëîùàäü Ëóäëîâ, ñòðàòîòèï ãðàíèöû ëóäëîâà (ãîðñòè); 7 Êàðüåð Ñàííèõèëë, ïëîùàäü Ëóäëîâ, ñòðàòîòèï ãðàíèöû ëóäôîðäà. Âûõîäû ñèëóðèéñêèõ îòëîæåíèé çäåñü è íà ðèñ. 2 ïîêàçàíû ÷åðíûì öâåòîì.
461
âûáðàí â Áàððàíäèåíå (Bassett, 1985; Holland, Bassett, 1989; ðèñ. 2). Ñîâðåìåííàÿ ÌÑØ âêëþ÷àåò ñåðèè è ÿðóñû, ìåæäó ñèñòåìîé è ñåðèÿìè ÷àñòî èñïîëüçóþòñÿ ïîäðàçäåëåíèÿ «íèæíèé ñèëóð» è «âåðõíèé ñèëóð», êîòîðûå, îäíàêî, íå èìåþò ñîáñòâåííîé êàòåãîðèè è íå ÿâëÿþòñÿ ôîðìàëüíî óòâåðæäåííûìè. Íà òåððèòîðèè Ðîññèè ñèëóð â îáùåé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëå (ÎÑØ) îôèöèàëüíî èìååò äâóõ÷ëåííîå äåëåíèå íà íèæíèé è âåðõíèé îòäåëû, òîãäà êàê ÷åòûðå ìåæäóíàðîäíûõ ñåðèè ëëàíäîâåðèéñêàÿ, âåíëîêñêàÿ, ëóäëîâñêàÿ è ïðæèäîëüñêàÿ èìåþò ñòàòóñ ÿðóñîâ (Ïîñòàíîâëåíèÿ ÌÑÊ
, 1976, 2002). Ñîîòâåòñòâåííî, ìåæäóíàðîäíûå ÿðóñû, âûäåëåííûå â ëëàíäîâåðèéñêîé (3), âåíëîêñêîé (2) è ëóäëîâñêîé (2) ñåðèÿõ, ïðèíÿòû â ÎÑØ â êà÷åñòâå ïîäúÿðóñîâ. Âåðõíÿÿ ïðæèäîëüñêàÿ ñåðèÿ ÌÑØ èëè îäíîèìåííûé ÿðóñ ÎÑØ íå èìåþò áîëåå äðîáíîãî äåëåíèÿ. Âñå ñòàíäàðòíûå ïîäðàçäåëåíèÿ ñèëóðà áûëè îïðåäåëåíû â ñòðàòîòèïè÷åñêèõ ðàçðåçàõ íà óðîâíÿõ, ñîâïàäàþùèõ èëè êîððåëèðóåìûõ ñ áèîçîíàëüíûìè ãðàïòîëèòîâûìè ãðàíèöàìè (ðèñ. 3).
462
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ðèñ. 2. Ìåñòîíàõîæäåíèå ñòðàòîòèïè÷åñêîãî ðàçðåçà íèæíåé ãðàíèöû ïðæèäîëüñêîãî ÿðóñà â Áàððàíäèåíå (×åõèÿ).
Ðèñ. 3. Ñîîòíîøåíèå Ìåæäóíàðîäíîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû ñèëóðà ñ Îáùåé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëîé, ïðèíÿòîé íà òåððèòîðèè Ðîññèè, è áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèå ìàðêåðû ãðàíèö ïîäðàçäåëåíèé.
Áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèé êàðêàñ ãëîáàëüíûõ êîððåëÿöèé Ïîñëå óòâåðæäåíèÿ â 1985 ã. ÌÑØ óñïåøíî ñëóæèò â êà÷åñòâå ãëîáàëüíîãî ñòàíäàðòà ìåæðåãèîíàëüíûõ è ìåæêîíòèíåíòàëüíûõ êîððåëÿöèé ñèëóðèéñêèõ îòëîæåíèé, ÷òî â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ñïîñîáñòâîâàëî äàëüíåéøèì áîëåå äåòàëüíûì áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèì,
Êîðåíü Ò.Í. Ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ øêàëà ñèëóðèéñêîé ñèñòåìû
463
ñåäèìåíòîëîãè÷åñêèì, ãåîõèìè÷åñêèì è ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèì èññëåäîâàíèÿì. Çà ýòè ãîäû âî ìíîãèõ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ èíòåðâàëàõ áûëè äåòàëèçèðîâàíû ðåãèîíàëüíûå øêàëû ãðàïòîëèòîâûõ çîí, ïîïîëíèëèñü äàííûå ïî êîíîäîíòàì, áûëè ñîçäàíû è ïîñòîÿííî óòî÷íÿþòñÿ çîíàëüíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïî õèòèíîçîà, ïîçâîíî÷íûì è ñïîðàì. Ñïåöèàëüíîé ðàáî÷åé ãðóïïîé Ìåæäóíàðîäíîé ïîäêîìèññèè ïî ñòðàòèãðàôèè ñèëóðà (ÌÏÑÑ) áûë ñîçäàí èíòåãðèðîâàííûé áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèé êàðêàñ çîíàëüíîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ ïî ïëàíêòîííûì ãðóïïàì äëÿ êîððåëÿöèè îòëîæåíèé â øèðîêîì ôàöèàëüíîì ñïåêòðå (Silurian Times, 1995). Îñíîâó ýòîãî êàðêàñà ñîñòàâèë îáîáùåííûé çîíàëüíûé ãðàïòîëèòîâûé ñòàíäàðò, ðàçðàáîòàííûé ñïåöèàëüíî ñîçäàííîé ðàáî÷åé ãðóïïîé (Koren et al., 1996) äëÿ ïðîâåäåíèÿ êîîðäèíèðîâàííûõ èññëåäîâàíèé ïî ãëîáàëüíîé ïàëåîãåîãðàôèè.  ñâÿçè ñ âîçðîñøèìè òðåáîâàíèÿìè ê òî÷íîñòè êîððåëÿöèé íà îñíîâàíèè áèîçîíàëüíûõ ìàðêåðîâ ñ ïîìîùüþ ãðàïòîëèòîâûõ çîí ñòàëè îñîáåííî î÷åâèäíûìè òðóäíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ êàêèõ-ëèáî êîíêðåòíûõ ðåãèîíàëüíûõ áèîçîíàëüíûõ øêàë â êà÷åñòâå ñòàíäàðòà øèðîêèõ êîððåëÿöèé. Îñíîâíûì êðèòåðèåì ê äèôôåðåíöèàöèè îáîáùåííûõ çîíàëüíûõ èíòåðâàëîâ ñòàëà íåîáõîäèìîñòü èõ íàäåæíîãî ïðîñëåæèâàíèÿ â ðàçëè÷íûõ ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèõ îáñòàíîâêàõ. Ýòè ðàáîòû ïðîâîäèëèñü íà îñíîâå èçó÷åíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé èçìåíåíèÿ äèíàìèêè ðàçíîîáðàçèÿ ãðàïòîëèòîâ, âûÿâëåíèÿ ðóáåæåé ðåçêèõ èçìåíåíèé ñîñòàâà êîìïëåêñîâ ïóòåì ñðàâíåíèÿ ðåãèîíàëüíûõ áèîçîíàëüíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé â äåòàëüíî èçó÷åííûõ ðàçðåçàõ Þæíîé Øîòëàíäèè, Áàððàíäèåíà, Ïîëüñêîé íèçìåííîñòè, Àðêòè÷åñêîé Êàíàäû, Òÿíü-Øàíÿ è Þæíîãî Êèòàÿ. Èì ïðåäøåñòâîâàëè ðåâèçèÿ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ äèàïàçîíîâ äèàãíîñòè÷íûõ òàêñîíîâ è âûÿâëåíèå äîñòîâåðíûõ óðîâíåé èõ ïåðâîãî ïîÿâëåíèÿ è èñ÷åçíîâåíèÿ â íàèáîëåå ïîëíûõ ðàçðåçàõ, ïðåäñòàâëÿþùèõ ðàçëè÷íûå îáñòàíîâêè ñåäèìåíòàöèè.  êà÷åñòâå çîíàëüíûõ ãðàíèö, îïðåäåëÿåìûõ ïî ïåðâîìó ïîÿâëåíèþ âèäà-èíäåêñà, áûëè âûáðàíû áèîãîðèçîíòû èëè ñîáûòèéíûå óðîâíè â ýâîëþöèè ãðàïòîëèòîâ, ìàêñèìàëüíî øèðîêî ðàñïîçíàâàåìûå ïî ïëîùàäè è óâÿçàííûå ñ êðèâûìè êîëåáàíèÿ óðîâíÿ ìîðÿ (Koren, 1987; Melchin et al.,1998,2004; ðèñ. 4). Îáúåìû áîëüøèíñòâà ïîäðàçäåëåíèé îïðåäåëåíû èíòåðâàëàìè ðàçðåçà îò ïåðâîãî ïîÿâëåíèÿ çîíàëüíîãî âèäà äî ïîÿâëåíèÿ âèäà-èíäåêñà ñëåäóþùåé çîíû. Äîñòèãíóòàÿ ðàçðåøàþùàÿ ñïîñîáíîñòü ñòàíäàðòíûõ ïîäðàçäåëåíèé ñîñòàâëÿåò îò 0,5 äî 1 ìëí. ëåò (ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü 0,83 ìëí. ëåò), ÷òî îáåñïå÷èëî êîððåêòíîñòü ãëîáàëüíûõ êîððåëÿöèé ïåëàãè÷åñêèõ, ñêëîíîâûõ è îòêðûòî øåëüôîâûõ ôàöèé ñ ðàçëè÷íîé ïîëíîòîé ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêè.  áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèé êàðêàñ ñèëóðà âîøëè çîíàëüíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïî êîíîäîíòàì, õèòèíîçîà è ïîçâîíî÷íûì (ðèñ. 4). Ïðåäëîæåííàÿ ãëîáàëüíî ðàñïîçíàâàåìàÿ îáîáùåííàÿ çîíàëüíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïî êîíîäîíòàì íà ìíîãèõ óðîâíÿõ ñîîòíåñåíà ñî ñòàíäàðòíîé ãðàïòîëèòîâîé øêàëîé. Êîíîäîíòîâûå çîíû è óðîâíè ñóùåñòâåííî ðàñøèðÿþò ðàìêè ãëîáàëüíûõ êîððåëÿöèé çà ñ÷åò âñòðå÷àåìîñòè ýòîé ãðóïïû ôàóíû â øèðîêîì ôàöèàëüíîì ñïåêòðå îòëîæåíèé. Ñèëóðèéñêèå êîíîäîíòû ïî ñðàâíåíèþ ñ îðäîâèêñêèìè â çíà÷èòåëüíî ìåíüøåé ñòåïåíè ïðîâèíöèàëüíû, õîòÿ òàêæå èìåþòñÿ íåêîòîðûå ðàçëè÷èÿ â ñîñòàâå îäíîâîçðàñòíûõ ìåëêîâîäíûõ è ãëóáîêîâîäíûõ àññîöèàöèé. Ïåðâàÿ êîíîäîíòîâàÿ çîíàëüíàÿ øêàëà, óñòàíîâëåííàÿ â åäèíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè òåððèãåííî-êàðáîíàòíûõ îòëîæåíèé Êàðíèéñêèõ Àëüï ñ ó÷åòîì äàííûõ ïî äðóãèì ðåãèîíàì (Walliser, 1964), âî ìíîãîì ñîõðàíèëà ñâîå çíà÷åíèå äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè. Îíà óòî÷íÿëàñü è äåòàëèçèðîâàëàñü â íåêîòîðûõ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ èíòåðâàëàõ (íèçû ëëàíäîâåðè, ïîãðàíè÷íûå îòëîæåíèÿ ëëàíäîâåðè-âåíëîêà, ëóäëîâ) ïî ðàçëè÷íûì ðàçðåçàì, âêëþ÷àÿ ñèëóð Âåëèêîáðèòàíèè è Áàëòèéñêîãî ðåãèîíà (Aldridge et al., 1993; Jeppsson et al., 1995). Âûäåëåíèå êîíîäîíòîâûõ çîí â îáîáùåííîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè îñíîâàíî íà
464
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ðèñ. 4. Îáùàÿ ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ øêàëà ñèëóðà, áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèå çîíû è áèîòè÷åñêèå ñîáûòèÿ.
Êîðåíü Ò.Í. Ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ øêàëà ñèëóðèéñêîé ñèñòåìû
465
øèðîêî ðàñïîçíàâàåìûõ áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ñîáûòèéíûõ óðîâíÿõ. Çíà÷èòåëüíî áîëåå äåòàëüíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ðåãèîíàëüíûõ êîíîäîíòîâûõ çîí âåðõîâ òåëè÷à-íèçîâ ãîðñòè ñîçäàíà íà îñíîâå èçó÷åíèÿ êëàññè÷åñêèõ ðàçðåçîâ êàðáîíàòíîãî ñèëóðà íà î. Ãîòëàíä (Eriksson, Calner, 2005).  íåêîòîðûõ èíòåðâàëàõ îíà óâÿçàíà ñ ãðàïòîëèòîâûìè çîíàìè è óðîâíÿìè, à òàêæå ñ êðèâûìè èçìåíåíèÿ ñîîòíîøåíèé èçîòîïîâ 13Ñ è 18Î; åþ äàòèðîâàíû ðàñïîçíàííûå â ðàçðåçàõ ñîáûòèéíûå èíòåðâàëû. Èçó÷åíû òðè îñíîâíûõ ñîáûòèÿ âûìèðàíèÿ êîíîäîíòîâ (ðèñ.4): â êîíöå ëëàíäîâåðè-íà÷àëå âåíëîêà (ñîáûòèå Èðåâèêåí), ðàííåì ãîìåðå (ñîáûòèå Ìóëüäå) è ñåðåäèíå ëóäôîðäà (ñîáûòèå Ëàó) (Jeppsson, 1998). Ñîâïàäàþùèå ñ íèìè êðèâûå èçìåíåíèÿ ñòàáèëüíûõ èçîòîïîâ óãëåðîäà è êèñëîðîäà ïðåäïîëàãàþò ñâÿçü ýòèõ ñîáûòèé ñ èçìåíåíèÿìè êëèìàòà. Äåòàëüíûìè áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè â ðÿäå ðåãèîíîâ ïîäòâåðæäåí âûñîêèé êîððåëÿöèîííûé ïîòåíöèàë õèòèíîçîà ôèòîïëàíêòîííûõ ìèêðîôîññèëèé, ðàíåå ïðàêòè÷åñêè íå èçó÷åííûõ â ñèëóðèéñêèõ ðàçðåçàõ. Ñîçäàííàÿ â ïîñëåäíèå ãîäû çîíàëüíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïî ýòîé ãðóïïå (Silurian Times, 1995; Verniers et al., 1995; Verniers, 2006, ïèñüìåííîå ñîîáùåíèå) âêëþ÷àåò ïîäðàçäåëåíèÿ, îïðåäåëÿåìûå ïåðâûì ïîÿâëåíèåì âèäà-èíäåêñà ñî ñðàâíèòåëüíî êîðîòêèì èíòåðâàëîì ðàñïðîñòðàíåíèÿ è èçâåñòíûì íà ïëîùàäè, ïî êðàéíåé ìåðå, äâóõ îñíîâíûõ ñèëóðèéñêèõ ïàëåîêîíòèíåíòîâ (ðèñ. 4). Ãëîáàëüíûå áèîçîíàëüíûå óðîâíè ïî õèòèíîçîà îïðåäåëåíû ïî õîðîøî òàêñîíîìè÷åñêè îáîñíîâàííûì âèäàì. Íàäåæíîñòü áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ìàðêåðîâ â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îïðåäåëÿåòñÿ òåì, ÷òî èõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü èçó÷åíà â ðàçðåçàõ ãëîáàëüíûõ ñòðàòîòèïîâ ãðàíèö õèðíàíòà-ëëàíäîâåðè (Þæíàÿ Øîòëàíäèÿ), ëëàíäîâåðè-âåíëîêà (Øðîïøèð), âåðõîâ ëóäëîâà-íèçîâ ïðæèäîëè (Áàððàíäèåí) (Verniers, 1999; De Permentier, Verniers, 2002; Mullins, Loydell, 2001;Verniers et al., 2003; Eriksson, Calner, 2005); . Êîððåëÿöèÿ çîí ïî ãðàïòîëèòàì è õèòèíîçîà áûëà óòî÷íåíà ïðè äåòàëüíîì îïðîáîâàíèè ïîãðàíè÷íûõ îòëîæåíèé îðäîâèêà-ñèëóðà ïî ñêâàæèíàì Þæíîé Øâåöèè (Eriksson, Calner, 2005). Íîâûå äàííûå ïî áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîìó ñîïîñòàâëåíèþ óðîâíåé ñ êîíîäîíòàìè è õèòèíîçîà áûëè ïîëó÷åíû ïðè äåòàëüíîì èçó÷åíèè êëàññè÷åñêèõ ðàçðåçîâ ñèëóðà î. Ãîòëàíä (Eriksson, Calner, 2005). Îñòàòêè ñèëóðèéñêèõ ïîçâîíî÷íûõ, ïðèóðî÷åííûå ê øèðîêîìó ôàöèàëüíîìó ñïåêòðó îòëîæåíèé îò êðàéíåãî ìåëêîâîäüÿ äî ãåìèïåëàãè÷åñêèõ ñêëîíîâûõ çîí, ïîçâîëÿþò èñïîëüçîâàòü ýòó ãðóïïó äëÿ çîíàëüíîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ è êîððåëÿöèè (Silurian Times, 1995; Märss et al., 1995). Îíè âïåðâûå ïîÿâëÿþòñÿ â ëëàíäîâåðè, íî èõ ìíîãî÷èñëåííûå îñòàòêè ïðèóðî÷åíû ê âåðõíåìó ñèëóðó, íà÷èíàÿ ñ âåðõíåãî ëóäëîâà. Áîëåå äåòàëüíûå áèîçîíàëüíûå ïîäðàçäåëåíèÿ âûäåëåíû â âåðõíåì ñèëóðå, íåêîòîðûå èç íèõ ñîïîñòàâëåíû ñ áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèìè çîíàìè ïî ãðàïòîëèòàì (ðèñ. 4). Óñòîé÷èâàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïîÿâëåíèÿ ìíîãèõ âèäîâ òåëîäîíòîâ, èçó÷åííàÿ â ñòðàòîòèïè÷åñêîé ìåñòíîñòè ñèëóðà, ïîäòâåðæäåíà òàêæå èññëåäîâàíèÿìè ïî êîíîäîíòàì (Märss, Miller, 2004).  øåëüôîâûõ è ñêëîíîâûõ ôàöèÿõ ñèëóðà èçâåñòíû íàõîäêè ñèëóðèéñêèõ àêðèòàðõ, ïîçâîëÿþùèõ âûÿâèòü äàòèðîâàííûå óðîâíè, ñîâïàäàþùèå ñ ãðàïòîëèòîâûìè ìàðêåðàìè (Eriksson , Calner, 2005).  íà÷àëå ñèëóðà (ðàííèé ðóääàí) àññîöèàöèè ôèòîïëàíêòîíà èìåþò èñêëþ÷èòåëüíî íèçêîå òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå, êîòîðîå âîçðàñòàåò ê êîíöó ðóääàíà è äîñòèãàåò ìàêñèìóìà â ñðåäíåì àýðîíå. Çíà÷èòåëüíî áîëåå âûñîêîå ðàçíîîáðàçèå àêðèòàðõ íà âèäîâîì óðîâíå õàðàêòåðíî äëÿ òåëè÷à. Íàèáîëåå ÿðêîå ñîáûòèå âûìèðàíèÿ è ïîñëåäóþùåãî âîññòàíîâëåíèÿ ðîäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïðèóðî÷åíî ê ñîáûòèþ Èðåâèêåí, âáëèçè ãðàíèöû ëëàíäîâåðè è âåíëîêà.  ñâÿçè ñ ÷àñòûìè êëèìàòè÷åñêèìè êîëåáàíèÿìè ðàçíîîáðàçèå àêðèòàðõ íåçíà÷èòåëüíîå â ïîçäíåì øåéíâóäå, ãîìåðå è ãîðñòè.  öåëîì, â òå÷åíèå ïîçäíåãî ñèëóðà àññîöèàöèè ôèòîïëàíêòîíà èìåþò íèçêîå ðîäîâîå è óìåðåííîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå.
466
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Îäíèì èç äîñòèæåíèé ïîñëåäíèõ ëåò ÿâëÿþòñÿ äåòàëüíûå ñáîðû, ìîíîãðàôè÷åñêîå è áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîå èçó÷åíèå ñêîëåêîäîíòîâ, ìíîãî÷èñëåííûõ â øåëüôîâûõ ôàöèÿõ âåðõíåãî ëëàíäîâåðè-âåðõíåãî ëóäëîâà Áàëòîñêàíäèè è â îñîáåííîñòè î. Ãîòëàíä, (Eriksson, Calner, 2005). Èõ íàõîæäåíèå â ñëîÿõ, ñôîðìèðîâàííûõ â ðàçëè÷íûõ ôàöèàëüíûõ îáñòàíîâêàõ, ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíî äëÿ ðåøåíèÿ ïðîáëåì êîððåëÿöèè ãëóáîêîâîäíûõ ãðàïòîëèòîâûõ è ìåëêîâîäíûõ êîíîäîíòîâûõ ôàöèé. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïîëèõåòîâûõ ôàóí, ïðîñëåæåííàÿ â ñèëóðå î. Ãîòëàíä, ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ýòà ãðóïïà èìååò íåñîìíåííûé áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèé ïîòåíöèàë, õîòÿ ïî íèì ïîêà åùå íå ðàçðàáîòàíà çîíàëüíîñòü.
Ïðîáëåìû ðåâèçèè íèæíèõ ãðàíèö ÿðóñîâ Äåòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ïî áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîìó ðàñ÷ëåíåíèþ è êîððåëÿöèè, ïðîâåäåííûå â îñíîâíûõ ðåãèîíàõ ðàçâèòèÿ ñèëóðèéñêèõ îòëîæåíèé íà îñíîâå ñòàíäàðòèçîâàííîé ÌÑØ â òå÷åíèå 20 ëåò ïîñëå åå óòâåðæäåíèÿ, ïîêàçàëè íåäîñòàòêè ðÿäà âûáðàííûõ ñòðàòîòèïîâ è íåòî÷íîñòè áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîãî îïðåäåëåíèÿ íåêîòîðûõ ÿðóñíûõ ãðàíèö. Ïðåæäå âñåãî, ýòî áûë ïåðâûé îïûò ñòàíäàðòèçàöèè øêàëû ãåîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû ôàíåðîçîÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ íîâûìè òðåáîâàíèÿìè.  ñâÿçè ñ ìíîãîëåòíåé îñíîâîïîëàãàþùåé ðîëüþ áðèòàíñêîãî ñèëóðà, êàê èñõîäíîãî äëÿ ìåæäóíàðîäíûõ êîððåëÿöèé, ÌÏÑÑ ñòðåìèëàñü óòâåðäèòü ñòðàòîòèïû áðèòàíñêèõ ñåðèé è èõ ïîäðàçäåëåíèé â òèïîâûõ ïëîùàäÿõ. Ïðè ýòîì îñíîâíàÿ ðîëü â áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîé ìàðêèðîâêå ÿðóñíûõ ãðàíèö áûëà îòâåäåíà ãðàïòîëèòàì. Îäíàêî ãðàïòîëèòîâûå ôàöèè ðàçâèòû â îñíîâíîì íà ñåâåðî-çàïàäå Âåëèêîáðèòàíèè (Îçåðíûé ðàéîí, Õàóãèëë-Ôåëëç), â þæíîé è öåíòðàëüíîé ÷àñòÿõ Þæíîé Øîòëàíäèè, Ñåâåðíîì Óýëüñå (ñì. ðèñ. 1).  òèïîâûõ ïëîùàäÿõ ñåðèé (Óýëüñ, Óýëøáîðäåðëýíä, ïëîùàäü Ëóäëîâ) îíè îáíàæàþòñÿ ñðåäè òåððèãåííûõ øåëüôîâûõ, ÷àñòî ôëèøîèäíûõ òîëù ëëàíäîâåðè èëè òåððèãåííî-êàðáîíàòíûõ êîìïëåêñîâ âåíëîêà è ëóäëîâà, ðåäêî ñëàãàÿ ïðîòÿæåííûå íåïðåðûâíûå ðàçðåçû. Ñ ýòèì ñâÿçàíû ôðàãìåíòàðíîñòü íàõîäîê ãðàïòîëèòîâ è òðóäíîñòè â îïðåäåëåíèè íå òîëüêî ïåðâûõ óðîâíåé ïîÿâëåíèÿ äèàãíîñòè÷íûõ âèäîâ, íî è èõ äèàïàçîíîâ. Íåäîñòàòêè áðèòàíñêèõ ñòðàòîòèïè÷åñêèõ ðàçðåçîâ ñòàëè îñîáåííî î÷åâèäíûìè â ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ â ñâÿçè ñ äåòàëüíûì áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèì ðàñ÷ëåíåíèåì ñëàíöåâûõ òîëù ñ ãðàïòîëèòàìè, äîñòèãíóòûì çà ïðåäåëàìè Âåëèêîáðèòàíèè â Áàððàíäèåíå, Ïîëüñêîé íèçìåííîñòè, Áàëòîñêàíäèè, â ðÿäå ðåãèîíîâ Ðîññèè è áûâøåãî ÑÑÑÐ, â Àðêòè÷åñêîé Êàíàäå è Þæíîì Êèòàå.  ñâÿçè ñ íåîáõîäèìîñòüþ óòî÷íåíèÿ êîððåëÿöèè è ñîõðàíåíèÿ ñòàáèëüíîñòè ñòàíäàðòíîé øêàëû ñèëóðà â êîíöå 1990-õ ãã. ÌÏÑÑ íà÷àëà ðåâèçèîííûå áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèå è òàêñîíîìè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïî èíòåðâàëàì âáëèçè íàèìåíåå áëàãîïîëó÷íûõ ãðàíèö. Áûëè ñîçäàíû ñïåöèàëüíûå ðàáî÷èå ãðóïïû ïî äâóì íàèáîëåå ïðîáëåìàòè÷íûì ãðàíèöàì: îñíîâàíèþ ñèëóðà, èëè ëëàíäîâåðèéñêîãî ÿðóñà, è íèæíåé ãðàíèöå âåíëîêñêîãî ÿðóñà. Ðàáî÷àÿ ãðóïïà ïî ëëàíäîâåðèéñêîé ãðàíèöå âêëþ÷àëà ÷ëåíîâ ïîäêîìèññèè ïî ñòðàòèãðàôèè îðäîâèêà è ñèëóðà. Âåëàñü àêòèâíàÿ äèñêóññèÿ íà ñïåöèàëüíî ñîçäàííûõ èíòåðíåò-ñàéòàõ. Ðåçóëüòàòû ðåâèçèè ãëîáàëüíûõ ñòðàòîòèïè÷åñêèõ ðàçðåçîâ è áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîãî îïðåäåëåíèÿ ÒÃÑà äåòàëüíî îáñóæäàëèñü íà çàñåäàíèè ÌÏÑÑ âî âðåìÿ ïîëåâûõ ñåññèé â Àâñòðàëèè, (2000) ã. è íà î. Ãîòëàíä, (2005 ã). (ðèñ.5). Òî÷êà ãëîáàëüíîãî ñòðàòîòèïà ãðàíèöû (ÒÃÑÃ) ëëàíäîâåðèéñêîãî ÿðóñà è, ñîîòâåòñòâåííî, ñèëóðèéñêîé ñèñòåìû áûëà îïðåäåëåíà â 1,6 ì âûøå îñíîâàíèÿ ñëàíöåâ Áèðêõèëë â ðàçðåçå Ëèíí Áðàê Òðåí÷ â Äîáñ-Ëèíí, Þæíàÿ Øîòëàíäèÿ (Cocks et al., 1984; ñì. ðèñ. 1). Ñ÷èòàëîñü, ÷òî ýòîò óðîâåíü ñîâïàäàåò ñ ãðàíèöåé çîíû Parakidograptus
Êîðåíü Ò.Í. Ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ øêàëà ñèëóðèéñêîé ñèñòåìû
467
Ðèñ. 5. Ó÷àñòíèêè ïîëåâîé ñåññèè Ìåæäóíàðîäíîé ïîäêîìèññèè ïî ñèëóðèéñêîé ñèñòåìå íà î-âå Ãîòëàíä (Øâåöèÿ) â àâãóñòå 2005 ã.
acuminatus, êîòîðàÿ â äàííîì ðàçðåçå áûëà ïðîâåäåíà ïî ïåðâîìó ïîÿâëåíèþ P. acuminatus s.l. è Akidograptus ascensus (Williams, 1983). Ôàêò îäíîâðåìåííîãî ïîÿâëåíèÿ äâóõ óêàçàííûõ òàêñîíîâ ïðîòèâîðå÷èë äàííûì, èçâåñòíûì ïî äåòàëüíî èçó÷åííûì ðàçðåçàì Áàððàíäèåíà, Áàëòîñêàíäèè, Ñåâåðî-Âîñòîêà Ðîññèè è Þæíîãî Êèòàÿ, ãäå âûäåëÿëèñü äâå ïîñëåäîâàòåëüíûå çîíû A. ascensus è P. acuminatus. Ïîñëå äîïîëíèòåëüíîãî îïðîáîâàíèÿ ðàçðåçà Ëèíí Áðàê Òðåí÷ è ðåâèçèè òàêñîíîìèè ãðàïòîëèòîâ Ã. Âèëüÿìñîì è Ì. Ìåëü÷èíîì áûëî âûÿâëåíî, ÷òî ÒÃÑà ñîîòâåòñòâóåò ïåðâîìó ïîÿâëåíèþ P. praematurus è A. ascensus, à P. acuminatus s.s. ïîÿâëÿåòñÿ â 1, 6 ì âûøå óðîâíÿ ãðàíèöû (Melchin, Williams, 2000). Òàêèì îáðàçîì, âûøå çîíû Persculptograptus persculptus â ðàçðåçå Ëèíí Áðàê Òðåí÷ óäàëîñü âûäåëèòü äâå ïîñëåäîâàòåëüíûå çîíû A. ascensus è P. acuminatus, íàäåæíî êîððåëèðóåìûå â ãëîáàëüíûõ àðåàëàõ. Ïîñëå îêîí÷àòåëüíîãî îáñóæäåíèÿ è ïîñëåäóþùåãî ãîëîñîâàíèÿ áûëî ðåøåíî ñîõðàíèòü øîòëàíäñêèé ðàçðåç â êà÷åñòâå ñòðàòîòèïà ãëîáàëüíîé ãðàíèöû îðäîâèêà è ñèëóðà, íî áèîçîíàëüíûì ìàðêåðîì ñ÷èòàòü óðîâåíü ïåðâîãî ïîÿâëåíèÿ A. ascensus (ñì. ðèñ. 3). Áûëî ïðèçíàíî, ÷òî ñòðàòîòèïè÷åñêèé ðàçðåç îòâå÷àåò íåîáõîäèìûì òðåáîâàíèÿì íåïðåðûâíîñòè ñåäèìåíòîëîãè÷åñêîé è áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, ïðåäñòàâëåí áëàãîïðèÿòíûìè äëÿ êîððåëÿöèè ôàöèÿìè è èìååò ïîòåíöèàëüíûå âîçìîæíîñòè äëÿ äàëüíåéøèõ èçîòîïíî-ãåîõèìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé. Íèæíÿÿ ãðàíèöà âåíëîêñêîãî ÿðóñà è, ñîîòâåòñòâåííî, øåéíâóäñêîãî ïîäúÿðóñà ÌÑØ áûëà îïðåäåëåíà â îñíîâàíèè ñâèòû Áèëäâîç â ðàçðåçå Õàãëè Áðóê Óýëøáîðäåðëåíäà (Bassett et al., 1975). Ïðè îïðåäåëåíèè óðîâåíü ãðàíèöû â ñòðàòîòèïå ðàññìàòðèâàëñÿ ñîîòâåòñòâóþùèì ïîäîøâå ãðàïòîëèòîâîé çîíû Ñyrtograptus centrifugus, õîòÿ ãðàïòîëèòû íå áûëè íàéäåíû â ïîãðàíè÷íîì èíòåðâàëå äàííîãî ðàçðåçà (Martinsson et al., 1981; Holland, Bassett, 1989). Ñ÷èòàëîñü, ÷òî ÒÃÑà íàõîäèòñÿ â ïðåäåëàõ êîíîäîíòîâîé çîíû
468
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Pterospathodus amorphognathoides, à èìåííî: ìåæäó îñíîâàíèåì çîíû 5 ïî àêðèòàðõàì è ïîñëåäíèìè íàõîäêàìè P. amorphognathoides (Mabillard, Aldridge, 1985). Ïîçäíåå íà îñíîâàíèè êîððåëÿöèè ïî êîíîäîíòàì è õèòèíîçîà áûëè âûñêàçàíû ïðåäïîëîæåíèÿ î òîì, ÷òî ãðàíèöà ìîæåò ñîîòâåòñòâîâàòü è ïîäîøâå áîëåå íèçêîé çîíû Ñyrtograptus insectus (Jeppsson, 1997; Mullins, 2000). Òàêàÿ íåîïðåäåëåííîñòü â áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîì îáîñíîâàíèè ãðàíèöû òðåáîâàëà ïðîâåäåíèÿ åå äîïîëíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ.  2002 ã. ÌÏÑÑ îáðàòèëàñü â Ìåæäóíàðîäíóþ êîìèññèþ ïî ñòðàòèãðàôèè è ïîëó÷èëà îäîáðåíèå íà ïðîâåäåíèå ðåâèçèè ñòðàòîòèïè÷åñêîãî ðàçðåçà è áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîãî îáîñíîâàíèÿ âûáðàííîé ÒÃÑÃ. Áûëà ñîçäàíà ðàáî÷àÿ ãðóïïà ïî ãðàíèöå ëëàíäîâåðè è âåíëîêà ïîä ðóêîâîäñòâîì Ä. Ëîéäåëëà (Âåëèêîáðèòàíèÿ), êîòîðàÿ â òå÷åíèå òðåõ ïîñëåäíèõ ëåò ïðîâîäèëà ïîëåâûå èññëåäîâàíèÿ ïî ïîãðàíè÷íîìó èíòåðâàëó â òèïîâîé ïëîùàäè è òàêñîíîìè÷åñêèå ðåâèçèè ïî êëþ÷åâûì âèäàì ãðàïòîëèòîâ, êîíîäîíòîâ è õèòèíîçîà â ïîãðàíè÷íîì èíòåðâàëå. Áûëî èçó÷åíî øåñòü äîïîëíèòåëüíûõ ðàçðåçîâ íà òîé æå ïëîùàäè, íî íè îäèí èç íèõ íå îêàçàëñÿ ëó÷øå ñòðàòîòèïà Õàãëè Áðóê. Äâà äîïîëíèòåëüíûõ ðàçðåçà, îáíàðóæåííûõ â Óýëüñå, ìîãëè áû îêàçàòüñÿ áëàãîïðèÿòíûìè, íî äëÿ èõ èçó÷åíèÿ òðåáóåòñÿ íå ìåíåå äâóõ ëåò, ÷òî íå îòâå÷àåò ïëàíàì ÌÏÑÑ ïðåäñòàâèòü óòâåðæäåííóþ øêàëó ñèëóðà âìåñòå ñ äðóãèìè ñèñòåìàìè ôàíåðîçîÿ ê 33-é ñåññèè ÌÃÊ â Îñëî â 2008 ã. Ñîãëàñíî ïîëó÷åííûì íîâûì äàííûì, ÒÃÑà âåíëîêà â ðàçðåçå Õàãëè Áðóê íàõîäèòñÿ â ñðåäíåé ÷àñòè êîíîäîíòîâîé çîíû Pseudooneotodus bicornis (Brett, Baird, 1997; Jeppsson, 1998) è âåðõíåé ÷àñòè çîíû Margachitina margaritana (õèòèíîçîà) (Mullins, Aldridge, 2004).  ãðàïòîëèòîâîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ýòîò óðîâåíü ñêîðåå âñåãî îòâå÷àåò ïîäîøâå èëè áàçàëüíûì ñëîÿì çîíû Ñ. murchisoni. Ïîìèìî òèïîâîé ïëîùàäè Óýëüñà áûëè òàêæå ïðîâåäåíû äåòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ïîãðàíè÷íîãî ëëàíäîâåðèéñêîãî èíòåðâàëà â ðàçðåçàõ Áàððàíäèåíà, ðàññìàòðèâàëèñü â êà÷åñòâå âîçìîæíîãî ñòðàòîòèïà ðàçðåçû Êàíàäñêîé Àðêòèêè è Êèòàÿ. Îäíàêî îêàçàëîñü, ÷òî âñå îíè èìåþò îïðåäåëåííûå íåäîñòàòêè, íå ïîçâîëÿþùèå èñïîëüçîâàòü èõ â êà÷åñòâå íîâîãî ñòðàòîòèïà ãðàíèöû. Íà ïîëåâîé ñåññèè ÌÏÑÑ íà î. Ãîòëàíä îáñóæäàëèñü äâà ïðåäëîæåíèÿ ïî ðåøåíèþ ïðîáëåìû ãðàíèöû ëëàíäîâåðè è âåíëîêà: ëèáî ñîõðàíèòü ñòðàòîòèïè÷åñêèé ðàçðåç, íî èçìåíèòü ãðàïòîëèòîâûé ìàðêåð íà äàòèðîâàííûé êîíîäîíòàìè óðîâåíü; â ýòîì ñëó÷àå åñòü âîçìîæíîñòü åãî êîððåëÿöèè ïî õèòèíîçîà ñ óðîâíåì âáëèçè ïîäîøâû çîíû C. murchisoni; ñîõðàíèòü áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèé óðîâåíü â ïîäîøâå çîíû C. centrifugus, íî íàéòè äðóãîé ñòðàòîòèïè÷åñêèé ðàçðåç çà ïðåäåëàìè Âåëèêîáðèòàíèè.  öåëÿõ ñòàáèëüíîñòè øêàëû áûëî ïðåäëîæåíî ñîõðàíèòü ÒÃÑà ïîäîøâû âåíëîêñêîãî ÿðóñà â ïîäîøâå ñâèòû Áèëäâîç â ðàçðåçå Õàãëè Áðóê, èçìåíèâ îïðåäåëåíèå áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîãî óðîâíÿ. Ïîñëåäíèé òðåáóåò äàëüíåéøåãî èçó÷åíèÿ, íî ïî èìåþùèìñÿ äàííûì îí ñîîòâåòñòâóåò äàòèðîâàííîìó óðîâíþ 2 ñîáûòèÿ Èðåâèêåí (ðèñ. 6). Ïðåäñòîèò â áëèæàéøåå âðåìÿ âûáðàòü íîâûé áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèé ìàðêåð ýòîé ãðàíèöû ïî ïåðâîìó ïîÿâëåíèþ äèàãíîñòè÷íîãî âèäà êîíîäîíòîâ, ïîñëå ÷åãî äîëæíî áûòü ïðîâåäåíî îôèöèàëüíîå ãîëîñîâàíèå ÷ëåíîâ ÌÏÑÑ ïî ýòîé ïðîáëåìå. Èìåþòñÿ òàêæå íåêîòîðûå íåòî÷íîñòè áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîé äàòèðîâêè ãðàíèöû ëóäëîâñêîé ñåðèè è ñîîòâåòñòâåííî ãîðñòèéñêîãî ÿðóñà â ñòðàòîòèïè÷åñêîì ðàçðåçå â êàðüåðå Ïèò÷ Êîïïèñ íà ïëîùàäè Ëóäëîâ (ñì. ðèñ. 1, 3). ÒÃÑà âûáðàíà â ïîäîøâå ýëòîíñêîé ñâèòû, çàëåãàþùåé íåïîñðåäñòâåííî âûøå êðîâëè ñâèòû èçâåñòíÿêîâ Ìà÷ Óýíëîê. Ïî íàõîäêàì ãðàïòîëèòîâ Neodiversograptus nilssoni è Saetograptus varians â íèçàõ ýëòîíñêîé ñâèòû ýòîò óðîâåíü ñîïîñòàâëåí ñ ïîäîøâîé çîíû N. nilssoni. Îäíàêî îòñóòñòâèå ãðàïòîëèòîâ â äðóãèõ ÷àñòÿõ ãîðñòèéñêî-ãîìåðñêîãî èíòåðâàëà â òèïîâîé ïëîùàäè äåëàåò íåîïðåäåëåííîé êîððåëÿöèþ ÒÃÑà ñ ýòîé ãðàïòîëèòîâîé çîíîé. Îòñóòñòâóþò òàêæå äèàãíîñòè÷-
Êîðåíü Ò.Í. Ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ øêàëà ñèëóðèéñêîé ñèñòåìû
469
Ðèñ. 6. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîé êîððåëÿöèè ïîãðàíè÷íûõ îòëîæåíèÿ ëëàíäîâåðè è âåíëîêà è ïîëîæåíèå ÿðóñíîé ãðàíèöû ïî ðåçóëüòàòàì ðåâèçèè ñòðàòîòèïè÷åñêîãî ðàçðåçà è áèîçîíàëüíîãî ìàðêåðà ðàáî÷åé ãðóïïîé Ìåæäóíàðîäíîé ïîäêîìèññèè ïî ñòðàòèãðàôèè ñèëóðà (î. Ãîòëàíä, 2005).
íûå ìàðêåðû ïî áðàõèîïîäàì èëè êîíîäîíòàì (Holland, Bassett, 1989), êîòîðûå ñïîñîáñòâîâàëè áû óòî÷íåíèþ áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîãî îáîñíîâàíèÿ ãðàíèöû ëóäëîâà. Íåäîñòàòêîì ñòðàòîòèïè÷åñêîãî ðàçðåçà îñíîâàíèÿ ïðæèäîëè â ìåñòíîñòè Ïîæàðû, âáëèçè Ïðàãè â Áàððàíäèåíå (ñì. ðèñ. 2, 3), ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå ãðàïòîëèòîâ â ñëîÿõ íèæå óðîâíÿ ïåðâîãî ïîÿâëåíèÿ çîíàëüíîãî âèäà Neocolonograptus parultimus.  êà÷åñòâå äîïîëíèòåëüíîãî áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîãî ìàðêåðà â òèïîâîé ïëîùàäè èñïîëüçóåòñÿ ïîäîøâà çîíû Fungochitina kosoviensis ïî õèòèíîçîà, ïðèáëèçèòåëüíî ñîâïàäàþùàÿ ñ ýòèì óðîâíåì (Melchin et al., 2004).
Ïðîáëåìû ãðàíèö âíóòðåííèõ ïîäðàçäåëåíèé ñèëóðèéñêèõ ñåðèé (ÿðóñîâ) Èìåþòñÿ òàêæå ïðîáëåìû ñ ãëîáàëüíîé êîððåëÿöèåé îñíîâàíèÿ àýðîíñêîãî è òåëè÷ñêîãî ÿðóñîâ (ïîäúÿðóñîâ) ëëàíäîâåðè. Ýòî âî ìíîãîì îáúÿñíÿåòñÿ áåäíîé è ÷àñòî ôðàãìåíòàðíîé ãðàïòîëèòîâîé õàðàêòåðèñòèêîé ðàçðåçîâ òèïîâîé ïëîùàäè Ëëàíäîâåðè, ãäå áûëè âûáðàíû ÒÃÑà ïîäðàçäåëåíèé ëëàíäîâåðèéñêîé ñåðèè. Ïðè îïðåäåëåíèè ÒÃÑà îñíîâàíèÿ àýðîíà ïî íàõîäêàì Monograptus austerus sequens íåïîñðåäñòâåííî âûøå ãðàíèöû ïðåäïîëàãàëîñü åå ñîîòâåòñòâèå óðîâíþ ïîäîøâû çîíû Demirastrites triangulatus (ñì. ðèñ. 3). Ýòî åäèíñòâåííûé óðîâåíü ñ ãðàïòîëèòàìè â ñòðàòîòèïè÷åñêîì ðàçðåçå. Îäíàêî M. austerus sequens èçâåñòåí òîëüêî èç îäíîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ â Óýëüñå, â êîòîðîì îí ïîÿâëÿåòñÿ äîñòàòî÷íî âûñîêî â ïðåäåëàõ çîíû D. triangulatus. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî ãðàíèöà íàõîäèòñÿ ãäå-òî ìåæäó ñëîÿìè, äàòèðîâàííûìè çîíàìè Coronograptus cyphus è D. triangulatus (Melchin et al., 2004). Ãðàíèöà òåëè÷à âûáðàíà â 31 ì íèæå êðîâëè ñâèòû Âîðìâóä â ñòðàòîòèïå, ðàñïîëîæåííîì â êàðüåðå ó ôåðìû Ïåí-ëàí-òåëè÷ (Holland, Bassett, 1989).  ýòîì ðàçðåçå îíà
470
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
ìàðêèðîâàíà ïîñëåäíèìè íàõîäêàìè Eocelia intermedia è ïåðâûìè íàõîäêàìè E. curtis (Bassett, 1985). Ïîñêîëüêó ãðàïòîëèòû â ýòîì ðàçðåçå íå áûëè íàéäåíû, òî ýòîò óðîâåíü ðàññìàòðèâàëñÿ ñîîòâåòñòâóþùèì ïîäîøâå çîíû Spirograptus turriculatus íà îñíîâàíèè íàõîäîê åäèíñòâåííîãî îïðåäåëèìîãî ãðàïòîëèòà Paradiversograptus runcinatus âûøå óñòàíîâëåííîé ãðàíèöû âáëèçè ñòðàòîòèïè÷åñêîãî ðàçðåçà. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî â äðóãèõ ðàçðåçàõ Óýëüñà ýòîò âèä èçâåñòåí óæå â âåðõíåì àýðîíå, õîòÿ ìíîãî÷èñëåí â íèæíåé ÷àñòè çîíû Spirograptus guerichi. Ñóùåñòâåííî ñíèæàåò öåííîñòü äàòèðîâêè ãðàíèöû òåëè÷à ïî áðàõèîïîäàì òîò ôàêò, ÷òî â äðóãèõ ðàçðåçàõ Âåëèêîáðèòàíèè ïîñëåäíèå íàõîäêè Eocelia intermedia äîêóìåíòèðîâàíû â âåðõíåé ÷àñòè íèæåëåæàùåé çîíû sedgwickii, à íå â çîíå Sp. guerichi (Loydell, 1991). Òàêèì îáðàçîì, óñòàíîâëåííàÿ â ñòðàòîòèïå ãðàíèöà òåëè÷à ìîæåò ñîîòâåòñòâîâàòü âåðõàì çîíû Sp. guerichi (ñì. ðèñ. 3). Íèæíÿÿ ãðàíèöà ãîìåðñêîãî ïîäúÿðóñà âåíëîêà îïðåäåëåíà â ïà÷êå Ýéïäåéë ñâèòû Êîàëáðóêäåéë â ðàçðåçå Âèòâåëë Êîïïèñ, ãäå îíà ñîâïàäàåò ñ ïåðâûì ïîÿâëåíèåì ãðàïòîëèòîâîé ôàóíû, âêëþ÷àþùåé Ñyrtograptus lundgreni (ñì. ðèñ. 3). Ïîäñòèëàþùèå ñëîè ñîäåðæàò ãðàïòîëèòîâ çîíû Ñyrtograptus ellesae. Õîòÿ çîíàëüíûå êîìïëåêñû ñìåæíûõ çîí ÷åòêî ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé, â îäíîì èç ðàçðåçîâ Óýëüñà ïåðâîå ïîÿâëåíèå Ñ. lundgreni áûëî îòìå÷åíî â âåðõíåé ÷àñòè çîíû C. ellesae. Ïîýòîìó âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî óðîâåíü ïîäîøâû ãîìåðà â ñòðàòîòèïè÷åñêîì ðàçðåçå îêàæåòñÿ ñîîòâåòñòâóþùèì íèæíåé ÷àñòè, à íå îñíîâàíèþ, çîíû Ñ. lundgreni. Ìîæíî òàêæå ñ÷èòàòü ïðîáëåìàòè÷íûì áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîå îáîñíîâàíèå ïîäîøâû ëóäôîðäñêîãî ïîäúÿðóñà ëóäëîâà ïî ãðàíèöå ãðàïòîëèòîâîé çîíû Saetograptus leintwardinensis (ñì. ðèñ. 3). ÒÃÑà îïðåäåëåíà íà óðîâíå ãðàíèöû âåðõíåáðèäæâóäñêîé è íèæíåëåéíòâàðäèíñêîé ñâèò â êàðüåðå Ñàííèõèëë íà ïëîùàäè Ëóäëîâ (Holland, Bassett, 1989; ñì. ðèñ. 1, 3). Ïîãðàíè÷íûå îòëîæåíèÿ ãîðñòè-ëóäôîðäà â ýòîì ðàçðåçå íå èìåþò ãðàïòîëèòîâîé õàðàêòåðèñòèêè (Cocks et al., 1984; Bassett, 1985; Holland, Bassett, 1989). S. leintwardinensis âñòðå÷åí â áàçàëüíûõ íèæíåëåéíòâàðäèíîâûõ ñëîÿõ çà ïðåäåëàìè ñòðàòîòèïè÷åñêîãî ðàçðåçà. Ïîýòîìó óòâåðæäåíèå î òîì, ÷òî ÒÃÑà ñîâïàäàåò ñ ïîäîøâîé çîíû S. leintwardinensis îñíîâàíî íà ðåçóëüòàòàõ ëàòåðàëüíîé êîððåëÿöèè.  ïîäñòèëàþùèõ âåðõíåáðèíäæâóäñêèõ ñëîÿõ íåò ãðàïòîëèòîâ, õîòÿ â äðóãèõ ðàçðåçàõ íà ïëîùàäè Ëóäëîâ èçâåñòíî, ÷òî íèæíåáðèäæâóäñêàÿ ñâèòà ñîäåðæèò ãðàïòîëèòîâ, ñîîòâåòñòâóþùèõ çîíå Pristiograptus tumescens Saetograptus incipiens. Áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèé óðîâåíü ãðàíèöû ìàðêèðóåòñÿ èñ÷åçíîâåíèåì áîëüøîãî ÷èñëà òàêñîíîâ áðàõèîïîä è èçìåíåíèåì èõ êîëè÷åñòâåííûõ ñîîòíîøåíèé. Íåò êàêèõëèáî îò÷åòëèâûõ èçìåíåíèé êîíîäîíòîâûõ àññîöèàöèé, íî çíà÷èòåëüíî ìåíÿþòñÿ êîìïëåêñû ñïîð âáëèçè ãðàíèöû ôîðìàöèé (Melchin et al., 2004). Íåñìîòðÿ íà îòìå÷åííûå íåäîñòàòêè ìíîãèõ èç óòâåðæäåííûõ ê 1985 ã.ãðàíèö ïîäðàçäåëåíèé ÌÑØ ñèëóðà, ñåðüåçíàÿ ðåâèçèÿ â ïîñëåäíèå ãîäû êîñíóëàñü ëèøü ïîäîøâû ëëàíäîâåðè è îñíîâàíèÿ âåíëîêà. Íà ïîëåâîé ñåññèè ÌÏÑÑ íà î. Ãîòëàíä â 2005 ã. íà îáñóæäåíèå áûë ïîñòàâëåí âîïðîñ î ïðîâåäåíèè â áëèæàéøåå âðåìÿ ðåâèçèè ãðàíèö îñòàëüíûõ îáùèõ ïîäðàçäåëåíèé ñèëóðà. Îäíàêî â öåëÿõ ñîõðàíåíèÿ ñòàáèëüíîñòè øêàëû äî 33-é ñåññèè ÌÃÊ áûëî ïðèíÿòî ðåøåíèå íå âíîñèòü êàêèõ-ëèáî èçìåíåíèé â îïðåäåëåíèå ñòðàòîòèïîâ è áèîçîíàëüíûõ ìàðêåðîâ äðóãèõ ãðàíèö ÌÑØ ñèëóðà, òðåáóþùèõ ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèé.
Ðàñïîçíàâàíèå è êîððåëÿöèÿ ãðàíèö îáùèõ ïîäðàçäåëåíèé ñèëóðà íà òåððèòîðèè Ðîññèè Ñ íàèáîëüøåé òî÷íîñòüþ ãðàíèöû ñèëóðèéñêîé ñèñòåìû, åå ÿðóñîâ è ïîäúÿðóñîâ ðàñïîçíàþòñÿ ïî ãðàïòîëèòàì â ïåëàãè÷åñêèõ è ãåìèïåëàãè÷åñêèõ îòëîæåíèÿõ ðàç-
Êîðåíü Ò.Í. Ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ øêàëà ñèëóðèéñêîé ñèñòåìû
471
ëè÷íûõ ðåãèîíîâ Ðîññèè. Íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ÷åðíîñëàíöåâûå òîëùè ñ ãðàïòîëèòàìè ëëàíäîâåðè, ñëàãàþùèå òðàíñãðåññèâíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè âîñòî÷íîãî è ñåâåðî-âîñòî÷íîãî îáðàìëåíèÿ Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé ïëàòôîðìû (Ëåìâèíñêî-Ñàêìàðñêàÿ çîíà Óðàëà), îñòðîâîâ Ðîññèéñêîé Àðêòèêè, ñåâåðíîãî è þæíîãî îáðàìëåíèÿ Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû è Êîëûìî-Îìîëîíñêîãî ðåãèîíà. Ñ ðàçëè÷íîé ñòåïåíüþ äåòàëüíîñòè ðåãèîíàëüíûå çîíàëüíûå ñõåìû ðàçðàáîòàíû íà Ñåâåðíîì Êàâêàçå, Óðàëå, Íîâîé Çåìëå, Òàéìûðå, î. Êîòåëüíûé, â Ãîðíîì Àëòàå è Êîëûìî-Îìîëîíñêîì ðåãèîíå.  ïîñëåäíèå ãîäû íîâûå áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèå äàííûå ïîëó÷åíû ïî ñêâàæèíàì Êàëèíèíãðàäñêîé îáëàñòè. Âåíëîêñêèå îòëîæåíèÿ ñ ãðàïòîëèòàìè çàíèìàþò çíà÷èòåëüíî ìåíüøèå ïëîùàäè ïî ñðàâíåíèþ ñ ëëàíäîâåðèéñêèìè, è ïîñëåäîâàòåëüíûå ðàçðåçû â ïðîòÿæåííûõ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ èíòåðâàëàõ ïî÷òè íå èçâåñòíû. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò Íîâàÿ Çåìëÿ, Òàéìûð è Þæíûé Óðàë, ãäå óñòàíîâëåíû ôðàãìåíòû çîíàëüíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè âåíëîêà. Äîñòàòî÷íî ïîëíàÿ âåíëîêñêàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü íåäàâíî èçó÷åíà ïî ìàòåðèàëàì ñêâàæèí Êàëèíèíãðàäñêîé îáëàñòè (Koren et al., 2005). Ãîðñòèéñêèå è íèæíåëóäôîðäñêèå ãðàïòîëèòîâûå êîìïëåêñû, âêëþ÷àþùèå êóêóëëîãðàïòîâóþ è ñýòîãðàïòîâóþ ôàóíû, èçâåñòíû â ðàçðåçàõ Êàëèíèíãðàäñêîé îáëàñòè, Ñàêìàðî-Ëåìâèíñêîé çîíû Óðàëà, Ïàé-Õîÿ, Íîâîé Çåìëè è Òàéìûðà. Îíè äàþò íàäåæíûå ðåïåðû ìåæðåãèîíàëüíîé êîððåëÿöèè íèæíèõ ãðàíèö ïîäúÿðóñîâ ëóäëîâà. Çíà÷èòåëüíî ìåíåå ðàñïðîñòðàíåíû ñðåäíå- è ïîçäíåëóäôîðäñêèå ãðàïòîëèòû, è âìåùàþùèå èõ íåïðåðûâíûå ðàçðåçû, ÷ðåçâû÷àéíî ðåäêè. Ëóäôîðä ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé òðóäíûé èíòåðâàë äëÿ ïðîñëåæèâàíèÿ ñòàíäàðòíûõ çîí ïî ãðàïòîëèòàì. Íàèáîëåå ïîëíàÿ ëóäôîðäñêàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü èçó÷åíà ïî ðàçðåçàì êóðñàëèíñêîé ñâèòû íà ñåâåðíûõ ñêëîíàõ Àëàéñêîãî õðåáòà (Koren; Suyarkova, 2004). Èìåííî ýòà ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïîëîæåíà â îñíîâó ñòàíäàðòíîé ãðàïòîëèòîâîé çîíàëüíîñòè âåðõíåãî ëóäëîâà íèçîâ ïðæèäîëè (ñì. ðèñ. 4). Ïðæèäîëüñêèå ãðàïòîëèòîâûå êîìïëåêñû íàèáîëåå äåòàëüíî èçó÷åíû íà ðàçðåçàõ òîêðàóñêîãî ãîðèçîíòà Ïðèáàëõàøüÿ, Êàçàõñòàíà è â Þæíîì Òÿíü-Øàíå (Êîðåíü, 1986; Koren; Suyarkova, 1997) . Íà òåððèòîðèè Ðîññèè íà îòäåëüíûõ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ óðîâíÿõ â åäèíè÷íûõ ìåñòîíàõîæäåíèÿõ èçâåñòíû ïîçäíåïðæèäîëüñêèå ãðàïòîëèòû, ïîçâîëÿþùèå óâåðåííî ðàñïîçíàâàòü íà Ïàé-Õîå è Ïîëÿðíîì Óðàëå ãðàíèöó ñèëóðà è äåâîíà. Ñèëóðèéñêèå êîíîäîíòû â ðàçðåçàõ íà òåððèòîðèè Ðîññèè èçó÷åíû ñëàáî. Èõ íàõîäêè èçâåñòíû ëèøü íà íåêîòîðûõ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ óðîâíÿõ â ëëàíäîâåðèéñêèõ è âåíëîêñêèõ îòëîæåíèÿõ îòäåëüíûõ ðåãèîíîâ (Óðàë, Ñåâåðíàÿ Çåìëÿ, î. Êîòåëüíûé, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà, Ñåâåðî-Âîñòîê Ðîññèè) (Ìÿííèê, 1999). Íè â îäíîì èç ýòèõ ðåãèîíîâ íåïðåðûâíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü çîíàëüíûõ ïîäðàçäåëåíèé ïî ýòîé ãðóïïå ïîêà íå ðàçðàáîòàíà. Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ñèëóðèéñêèå ðàçðåçû Ðîññèè íå áûëè îïðîáîâàíû íà õèòèíîçîà, ÷òî ÿâëÿåòñÿ áîëüøèì ïðîáåëîì â áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ ïî ýòîìó ñòðàòèãðàôè÷åñêîìó èíòåðâàëó. Äëÿ áèîçîíàëüíîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ êàðáîíàòíûõ øåëüôîâûõ ôàöèé øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ áðàõèîïîäû, îñòðàêîäû, â ìåíüøåé ñòåïåíè êîðàëëû è êðèíîèäåè. Áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèå ïîäðàçäåëåíèÿ ïî áðàõèîïîäàì è îñòðàêîäàì âûäåëåíû â ðàçðåçàõ Âîñòî÷íî Åâðîïåéñêîé ïëàòôîðìû, çàïàäíîãî è âîñòî÷íîãî ñêëîíîâ Óðàëà, Àðêòè÷åñêèõ îñòðîâîâ, Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû è åå îáðàìëåíèÿ. Ãðàíèöû áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ïîäðàçäåëåíèé ïî áåíòîñíûì ãðóïïàìè îáû÷íî ïðîâîäÿòñÿ ïî ñìåíå êîìïëåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ ñìåæíûå òîëùè, è îòðàæàþò â áîëüøåé ñòåïåíè ôàöèàëüíûå, ÷åì ýâîëþöèîííûå èçìåíåíèÿ. Ïî êðèòåðèÿì îïðåäåëåíèÿ ãðàíèö ýòè ïîäðàçäåëåíèÿ ÿâëÿþòñÿ êîìïëåêñíûìè çîíàìè, çîíàìè ñîâìåñòíîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ òàêñîíîâ, ðåæå çîíà-
472
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
ìè ðàñïðîñòðàíåíèÿ èëè ÷àñòè÷íîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäîâ-èíäåêñîâ. Îíè íåîáõîäèìû äëÿ âíóòðèáàññåéíîâûõ ìåæôàöèàëüíûõ êîððåëÿöèé. Íåêîòîðûå ïîäðàçäåëåíèÿ èëè ìàðêèðîâàííûå óðîâíè äàþò âîçìîæíîñòü áîëåå øèðîêèõ ìåæðåãèîíûõ êîððåëÿöèé îòëîæåíèé, ñôîðìèðîâàâøèõñÿ â ñõîäíûõ ôàöèàëüíûõ îáñòàíîâêàõ. Îáû÷íî ðàçðåøàþùàÿ ñïîñîáíîñòü êîððåëÿöèé ïî ýòèì ãðóïïàì äîñòèãàåò óðîâíÿ ïîäúÿðóñà èëè ðåãèîíàëüíîãî ãîðèçîíòà, ðåæå âûäåëÿþòñÿ áîëåå äðîáíûå åäèíèöû. Ñäåëàíû òàêæå ïîïûòêè âûäåëåíèÿ ìàðêèðóþùèõ óðîâíåé ïî ñìåíå âèäîâ áðàõèîïîä â ôèëåòè÷åñêîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè (Cocks et al., 1984). Íàïðèìåð, âûäåëåííûå â ëëàíäîâåðè Óýëüñà óðîâíè ñìåíû âèäîâ ðîäîâ Stricklandia è Eocoelia ðàñïîçíàþñÿ è íà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìå. Äëÿ áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ âåðõíåãî ñèëóðà Àðêòè÷åñêèõ îñòðîâîâ è çàïàäíîãî ñêëîíà Óðàëà èñïîëüçîâàíû ðóáåæè ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Atyrididae (Moäçàëåâñêàÿ, 1985).Çîíàëüíûå îñòðàêîäîâûå àññîöèàöèè íà íåêîòîðûõ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ óðîâíÿõ (ðóääàí è òåëè÷ Ñèáèðè, ëóäëîâ-ïðæèäîëè åâðîïåéñêèõ ðåãèîíîâ) äàòèðîâàíû ãðàïòîëèòàìè, ðåæå êîíîäîíòàìè, ÷òî ïîâûøàåò ïðîñòðàíñòâåííóþ è õðîíîëîãè÷åñêóþ öåííîñòü ìåæðåãèîíàëüíûõ êîððåëÿöèé.
Çàêëþ÷åíèå Áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ óòî÷íåíèÿ è îáîñíîâàíèÿ ãðàíèö áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèõ çîí, ïîäúÿðóñîâ è ÿðóñîâ èìåëè àêòèâíûå ìåæäóíàðîäíûå èññëåäîâàíèÿ ïî äèíàìèêå áèîðàçíîîáðàçèÿ è èçó÷åíèþ áèîëîãè÷åñêèõ ñîáûòèé. Ðàñïîçíàâàíèå ïðè÷èííî-ñëåäñòâåííûõ ñâÿçåé ñîáûòèé è ñîîòâåòñòâåííî èíòåãðàöèÿ áèîòè÷åñêèõ (ãðàïòîëèòû, êîíîäîíòû) è àáèîòè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ñäåëàëè îïðåäåëåíèå è êîððåëÿöèþ ãðàíèö ðóääàíà, øåéíâóäà, ãîìåðà, ãîðñòè, ëóäôîðäà è ïðæèäîëè áîëåå îáîñíîâàííûìè (Koren, 1987;Walliser, 1995; Melchin et al., 1998; Jeppsson, 1998). Ñóùåñòâåííî âîçðîñëà ðîëü ñåäèìåíòîëîãè÷åñêèõ è ãåîõèìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé â ïðåäåëàõ ïàëåîêîíòèíåíòîâ è ïàëåîáàññåéíîâ. Ýòî ïðèâåëî ê äåòàëüíîìó èçó÷åíèþ ýâñòàòè÷åñêèõ èçìåíåíèé, ïîñòðîåíèþ êðèâûõ ãëîáàëüíûõ êîëåáàíèé óðîâíÿ ìîðÿ è ñîçäàíèþ ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé. Áîëüøîå ñòèìóëèðóþùåå çíà÷åíèå â èññëåäîâàíèÿõ ïî ýòîìó íàïðàâëåíèþ èìåëè ñèìïîçèóì è ïîëåâàÿ ñåññèÿ ÌÏÑÑ â Ðî÷åñòåðå, ÑØÀ, â 1996 ã. Èçó÷åíèå ñâÿçè äèíàìè÷åñêîé ñòðàòèãðàôèè ñ àòìîñôåðíûìè, îêåàíè÷åñêèìè è òåêòîíè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè ïðèâåëî ê áîëåå îáîñíîâàííîìó âûäåëåíèþ öèêëîâ ñèëóðèéñêîãî ñåäèìåíòîãåíåçà (Landing, Johnson, 1998, 2003). Ïî óòî÷íåííûì äàííûì â ðàííåì ñèëóðå ïðîñëåæåíî ïÿòü êðóïíûõ è îäèí ìåíåå çíà÷èòåëüíûé óðîâåíü âûñîêîãî ñòîÿíèÿ ìîðÿ, â ïîçäíåì ñèëóðå òðè êðóïíûõ óðîâíÿ âûñîêîãî ñòîÿíèÿ óðîâíÿ ìîðÿ. Ïðèáëèçèòåëüíàÿ àìïëèòóäà èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ìîðÿ êîëåáëåòñÿ îò 30 äî 70 ì. Äâå èç ïîêàçàííûõ íà ðèñ. 7 êðèâûõ óðîâíÿ ìîðÿ îñíîâàíû íà êàáîíàòíûõ øåëüôîâûõ ôàöèÿõ (Ross, Ross, 1996; Landing, Johnson, 1998), òðåòüÿ íà ñëàíöåâûõ ãëóáîêîâîäíûõ òîëùàõ (Loydell, 1998). Èõ íåêîòîðîå ðàñõîæäåíèå ñêîðåå âñåãî ñâÿçàíî ñ íåòî÷íîñòÿìè êîððåëÿöèè äâóõ òèïîâ ìàãíîôàöèé.  ðàííåì ñèëóðå ïðåäïîëàãàåòñÿ òðè ýïèçîäà îëåäåíåíèÿ (Johnson, 1996; Eriksson, Calner, 2005). Ïî ðàçðåçàì ñèëóðà ïðàêòè÷åñêè íà âñåõ êîíòèíåíòàõ ïðîâåäåíû èëè ïðîâîäÿòñÿ äåòàëüíûå ãåîõèìè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ñ öåëüþ èçó÷åíèÿ ñîîòíîøåíèé èçîòîïîâ êèñëîðîäà, óãëåðîäà è ñòðîíöèÿ. Îñîáåííî èíòåðåñíûå ðåçóëüòàòû ïîëó÷åíû ïî ïîãðàíè÷íûì îòëîæåíèÿì îðäîâèêà è ñèëóðà â Áàëòîñêàíäèè, ×åõèè, ÑØÀ (Íåâàäà) è Êèòàå. Èíòåðåñ ê ýòîìó íàïðàâëåíèþ èññëåäîâàíèé áûë îò÷åòëèâî ïðîäåìîíñòðèðîâàí íà ïîëåâîé ñåññèè ÌÏÑÑ íà î. Ãîòëàíä â 2005 ã.  ìíîãî÷èñëåííûõ ïðåçåíòàöèÿõ ïî õåìîñòðàòèãðàôèè (ïðèáëèçèòåëüíî ÷åòâåðòü âñåõ äîêëàäîâ) áûëà ïîêàçàíà âîçìîæíîñòü èñïîëüçî-
Êîðåíü Ò.Í. Ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ øêàëà ñèëóðèéñêîé ñèñòåìû
473
Ðèñ. 7. Êðèâûå, ïîêàçûâàþùèå ñîîòíîøåíèå ñòàáèëüíûõ èçîòîïîâ è êîëåáàíèÿ óðîâíÿ ìîðÿ äëÿ ñèëóðèéñêîãî ïåðèîäà (Melchin et al., 2004).
âàíèÿ ïîçèòèâíûõ èçìåíåíèé â ñîîòíîøåíèÿõ èçîòîïîâ 13Ñ äëÿ êîððåëÿöèè âåíëîêñêèõ îòëîæåíèé Íåâàäû, Îêëàõîìû, Àéîâû, Òåííåññè, Îãàéî, Íåâàäû, Íüþ-Éîðêà â ïðåäåëàõ ïàëåîêîíòèíåíòà Ëàâðåíòèÿ (Eriksson, Calner, 2005). Îñîáåííî ýòî êàñàåòñÿ èíòåðâàëà ñîáûòèé lapworthi, Èðåâèêåí è murchisoni â ïîãðàíè÷íûõ ñëîÿõ ëëàíäîâåðè-âåíëîêà. Ïðîâåäåííûå èññëåäîâàíèÿ ïðèâåëè ê ðåâèçèè ñòðàòèãðàôèè ñèëóðà Àïïàëà÷ñêîãî áàññåéíà è ìåæêîíòèíåíòàëüíîé êîððåëÿöèè. Ïî ðàçðåçàì Áàëòîñêàíäèè óñòàíîâëåíû ÷åòûðå ïèêà èçìåíåíèÿ ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ 13Ñ, óâÿçàííûå ñ ãðàïòîëèòîâûìè çîíàìè D. triangulatus, M. riccartonensis, Col. ludensis, Ncl. kozlowskii, êîòîðûå èñïîëüçóþòñÿ äëÿ äàòèðîâêè îòëîæåíèé è êîððåëÿöèè ðàçðåçîâ (Eriksson, Calner, 2005). Çíà÷èòåëüíûå àíîìàëèè â ñîäåðæàíèè èçîòîïîâ 13Ñ îáíàðóæåíû â ïîãðàíè÷íûõ ðàçðåçàõ âåíëîêà è ëóäëîâà (ñîáûòèÿ Ìóëüäå è lundgreni) Áàëòîñêàíäèè è çàïàäà Âîñòî÷íî Åâðîïåéñêîé ïëàòôîðìû.  ñèëóðå Àðêòè÷åñêîé Êàíàäå ïðîâåäåíû õåìîñòðàòèãðàôè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïî ðàçðåçàì ðóääàíà-íèæíåãî òåëè÷à (Eriksson, Calner, 2005). Ïîëó÷åííûå çäåñü êðèâûå èçîòîïîâ 13Ñ îáíàðóæèâàþò áîëüøîå ñõîäñòâî ñ óñòàíîâëåííûìè â ãëîáàëüíîì ìàñøòàáå. Ïîçèòèâíûå ïèêè (íèæíèé è âåðõíèé àýðîí) ñîîòâåòñòâóþò íèçêîìó ñòîÿíèþ óðîâíÿ ìîðÿ, ñîáûòèÿì âûìèðàíèÿ ôàóíû, èçìåíåíèÿì ãëîáàëüíîé ïðîäóêòèâíîñòè è êëèìàòà, ýïîõàì ðèôîîáðàçîâàíèÿ è èíòåðâàëàì îòñóòñòâèÿ ðèôîâûõ ïîñòðîåê (âåðõíèé ðóääàí, íèæíèé àýðîí è âåðõíèé òåëè÷). Äåòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ íà î. Ãîòëàíä ïîêàçàëè, ïî êðàéíåé ìåðå, ïÿòü ïîçèòèâíûõ ïèêîâ ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ 13Ñ, êîòîðûå ðàñïîçíàþòñÿ â ãëîáàëüíîì ìàñøòàáå (Eriksson, Calner, 2005). Ãåîõèìè÷åñêîå îïðîáîâàíèå âåðõíåñèëóðèéñêèõ ðàçðåçîâ â èíòåðâàëå ñîáûòèé Ëàó è podoliensis (ëóäôîðä) áûëî ïðîâåäåíî â Ïðàæñêîì áàññåéíå. Ïîçèòèâíûé ïèê îáíàðóæåí â çîíå kozlowskii (= podoliensis) è âåðõàõ çîíû siluricus (Eriksson, Calner, 2005). Ìíîãèå èç îïóáëèêîâàííûõ â ïîñëåäíèå ãîäû êðèâûõ èçìåíåíèé ñîîòíîøåíèé èçîòîïîâ 18Î ïîêàçûâàþò ñõîäíóþ òåíäåíöèþ íåçíà÷èòåëüíîãî óìåíüøåíèÿ ýòèõ ñîîòíîøåíèÿ â òå÷åíèå ñèëóðèéñêîãî ïåðèîäà (ðèñ.7), êàê ðåçóëüòàò âîçìîæíîãî ãëîáàëüíîãî ïîòåïëåíèÿ êëèìàòà (Melchin et al., 2004). Îò÷åòëèâî ïðîñëåæèâàþòñÿ ïîçèòèâíûå ïèêè â ðàííåì è ïîçäíåì àýðîíå è ðàííåì âåíëîêå, ÷òî ñâÿçûâàåòñÿ ñ ýïèçîäàìè îëåäåíåíèÿ, ñëåäû êîòîðîãî íàéäåíû â Þæíîé Àìåðèêå (Landing, Johnson, 1998). Îáíàðóæåííûå ïîçèòèâíûå ïèêè â ïîçäíåì ãîìåðå è ëóäôîðäå ñîîòâåòñòâóþò ðåãðåññèÿì, íî áåç êàêèõ-
474
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
ëèáî ñëåäîâ îëåäåíåíèÿ. Áîëüøèíñòâî äàííûõ, îäíàêî, èçâåñòíî òîëüêî ïî ðàçðåçàì Áàëòîñêàíäèè, ïîýòîìó ðàíî ãîâîðèòü î ãëîáàëüíûõ òðåíäàõ. Íà 20062008 ãã. ÌÏÑÑ ïëàíèðóåò ïîñòàíîâêó ïðîåêòà «Èíòåãðèðîâàííàÿ ñèëóðèéñêàÿ ñòðàòèãðàôèÿ», â êîòîðîì îñíîâíîå âíèìàíèå áóäåò óäåëåíî èíòåíñèôèêàöèè êîìïëåêñíûõ èññëåäîâàíèé. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ýòè èññëåäîâàíèÿ ïî ïðîåêòó áóäóò îñíîâûâàòüñÿ íà óòî÷íåííûõ çîíàëüíûõ ñõåìàõ ïî ðàçëè÷íûì ãðóïïàì èñêîïàåìûõ îñòàòêîâ, íà ñåêâåíñ- è öèêëîñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ïîñòðîåíèÿõ ñ ó÷åòîì êðèâûõ èçìåíåíèé ñòàáèëüíûõ èçîòîïîâ. Áóäóò ïðîäîëæåíû ðàáîòû ïî èçó÷åíèý çàêîíîìåðíîñòåé èçìåíåíèÿ ñèëóðèéñêîé áèîòû ñ øèðîêèì èñïîëüçîâàíèåì âñåõ ãðóïï â èçáðàííûõ íåïðîäîëæèòåëüíûõ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ èíòåðâàëàõ, ñîçäàíèþ ïàëåîãåîãðàôè÷åñêîãî àòëàñà ïî ïàëåîêîíòèíåíòàì è òåððåéíàì è ñîñòàâëåíèþ êîððåëÿöèîííûõ ñõåì ñèëóðèéñêèõ îòëîæåíèé äëÿ êðóïíûõ ðåãèîíîâ.
Ëèòåðàòóðà Êîðåíü Ò.Í. 1986. Ãðàïòîëèòû // Òîêðàóñêèé ãîðèçîíò âåðõíåãî ñèëóðà. Ñåðèÿ Áàëõàøñêèé ñåãìåíò. Ðåä. È.Ô. Íèêèòèí, Ñ.Ì. Áàíäàëåòîâ. Àëìà-Àòà: Íàóêà. Ñ. 86138. Ìîäçàëåâñêàÿ Ò.Ë. 1985. Áðàõèîïîäû ñèëóðà è ðàííåãî äåâîíà åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. 129 ñ. Ìÿííèê Ï. 1999. Êîíîäîíòû îðäîâèêà è ñèëóðà // Ñòðàòèãðàôèÿ ñèëóðà è äåâîíà àðõèïåëàãà Ñåâåðíàÿ Çåìëÿ. Ðåä.: Ð.Ã. Ìàòóõèí, Â.Âë. Ìåííåð. Íîâîñèáèðñê: ÑÍÈÈÃÃèÌÑ. Ñ. 110-119. Ïîñòàíîâëåíèÿ ÌÑÊ è åãî ïîñòîÿííûõ êîìèññèé 1976. Ðåä.: Á.Ñ. Ñîêîëîâ, Â.Í. Âåðåùàãèí. Ë.: ÂÑÅÃÅÈ. Âûï. 16. 88 ñ. Ïîñòàíîâëåíèÿ ÌÑÊ è åãî ïîñòîÿííûõ êîìèññèé 2002./ À.È. Æàìîéäà (ðåä.). ÑÏá: ÂÑÅÃÅÈ. Âûï. 33. 55 ñ. Aldridge R.J., Jeppsson, L., Dorning K.J. 1993. Early Silurian oceanic episodes and events // J. Geol. Soc. London. Vol. 150. P. 501513. Bassett M.G. 1985. Towards a «Common Language» in stratigraphy // Episodes. No.8. P. 8792. Bassett M.G., Cocks L.R.M., Holland C.H., Warren P.T . 1975. The type Wenlock Series // Inst. Geol. Sci. (London). Rep. No. 75/13. 19 p. Brett C., Baird G.C. (eds). 1997. Palaeontological events: Stratigraphic, ecological and evolutionary implications. N. Y. Colambia Univ. press. P. 92451. Cocks L.R.M., Holland C.H., Rickards R.B., Strachan I. 1971. A correlation of Silurian rocks in the British Isles // J. Geol. Soc. London. Vol. 127. P. 103136. Cocks L.R.M., Woodcock N.H., Rickards R.B. et al. 1984. The Llandovery Series of the type area // Bull. Brit. Mus. Nat. History (Geol.). Vol. 38. P. 131182. De Permentier J., Verniers J. 2002. Chitinozoans from the global stratigraphical sections and points (GSSR) of the bases of the Aeronian and the Telichian (Llandovery) in Wales, UK // Abstr. Intern. C.I.M.P. Sympos. «Palaeozoic Palynology in the third Millenium». Lille. P. 16. Eriksson M.E., Calner M. (eds.). 2005. The Dynamic Silurian Earth // Field guide and Abstr. Subcomm. Silurian Stratigr. Field Meeting. 99 p. Geologic time scale 2004. / F.M. Gradstein, J.G. Ogg, A.G. Smith et. al. Cambrige Univ. Press. 500 p. Holland C.H., Bassett M.G. (eds.). 1989. A global standard for the Silurian System // Nat. Mus. Wales. Geol. Ser. (Cardiff). No. 9. 325 p. Jeppsson L. 1997. A new latest Telichian, Sheinwoodian and Early Homerian (Early Silurian) standard conodont zonation // Transact. Roy. Soc. Edinburgh. Earth Sci. Vol. 88. P. 91114. Jeppsson L. 1998. Silurian oceanic events: summery of general characteristics // E. Landing, M.E. Johnson, eds. Silurian cycles: linkages of dynamic stratigraphy with atmospheric, oceanic and tectonic changes. N. Y. State Mus. Bull. Vol. 491. P. 57239. Jeppsson L., Aldrige R.J., Dorning K.J. 1995. Wenlock (Silurian) oceanic episodes and events // J. Geol. Soc. London. Vol. 152. P. 487498.
Êîðåíü Ò.Í. Ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ øêàëà ñèëóðèéñêîé ñèñòåìû
475
Johnson M.E. 1996. Stable cratonic sequences and a standard for Silurian eustasy // B.J. Witzke, G.A. Ludvigson, J. Day (eds.). Paleozoic sequence stratigraphy; Views from the North American Craton. Geol. Soc. Amer. Spec. Paper. No. 306. P. 203211. Koren T.N. 1987. Graptolite dynamics in Silurian and Devonian time // Bull. Geol. Soc. Denmark. Vol. 35. P. 149159. Koren T.N., Lenz A., Loydell D.K. et al. 1996. Generalized graptolite zonal sequence defining Silurian time intervals for global paleogeographic studies // Lethaia. No. 29. P. 5960. Koren T.N., Suyarkova A.A. 1997. Late Ludlow and Pridoli monograptids from the Turkestan-Alai Mountains, South Tien Shan // Palaeontographica. Abt. A. Bd. 247. S. 59-90. Koren T.N., Suyarkova A.A. 2004. The Ludlow (Upper Silurian) neocucullograptid fauna from the Southern Tien Shan, Kyrghyzstan // Alcheringa. No. 28. P. 333387. Koren T.N., Suyarkova A.A., Zagorodnykh V.A. 2005. Silurian graptolite succession of the Kaliningrad district, northwest Russia: new information from drill-cores // T. Koren, I. Evdokimova, T. Tolmacheva (eds.). The Sixth Baltic Stratigr. Conf., August 2325, St. Petersburg: Abstracts. St. Petersburg. P. 5356. Landing E., Johnson M.E., eds. 1998. Silurian cycles linkages of dynamic stratigraphy with atmospheric, oceanic and tectonic changes // N. Y. State Mus. Bull. Vol. 491. 327 p. Landing E., Johnson M.E. eds. 2003. Silurian lands and seas: Paleontography outside of Laurentia. N. Y. State Mus. 400 p. Loydell D.K. 1991. The biostratigraphy and formational relationships of the upper Aeronian and lower Telychian (Llandovery, Silurian) formations of western mid-Wales // Geol. J. No. 26. P. 44 209. Loydell D.K. 1998. Early Silurian sea-level changes // Geol. Mag. Vol. 135. P. 447471. Märss T., Fredholm D., Talimaa V. et. al. 1995. Silurian vertebrate biozonal scheme // Geobios Mém. Spec. No. 19. P. 369372. Märss T., Miller C.G. 2004. Thelodonts and distribution of associated conodonts from the Llandovery lowermost Lochkovian of the Welsh Borderland // Palaeontology. Vol. 47. Pt. 5 P. 12111266. Mabillard J.E., Aldridge R.J. 1985. Microfossil distribution across the base of the Wenlock Series in the type area // Palaeontology. Vol. 28. Pt. 1. P. 89100. Martinsson A., Bassett M.G., Holland C.H. 1981. Ratification of standart chronostratigraphical divisions and stratotypes for the Silurian System // Lethaia. Vol. 14. P. 168. Melchin M., Cooper R.A., Sadler P.M. 2004. The Silurian System. F. Gradstein, J. Ogg, A. Smith. (eds.). A geologic time scale. Cambridge Univ. Press. P. 188201. Melchin M.J., Koren T.N., Storch P. 1998. Global diversity and survivorship patterns of Silurian graptolites // N. Y. State Mus. Bull. Vol. 491. P. 165182. Melchin M.J., Williams S.H. 2000. A restudy of the akidograptine graptolites from Dobs Linn and a proposed redefined zonation of the Silurian stratotype: Palaeontology Down Under 2000 // Geol. Soc. Australia. Abstracts. Vol. 61. 63 p. Mullins G.L. 2000. A chitinozoan morphological lineage and its importance in Lower Silurian stratigraphy // Palaeontology. Vol. 43. P. 359373. Mullins G.L., Aldridge R.J. 2004. Chitinozoan biostratigraphy of the basal Wenlock Series (Silurian) Global Stratotype Section and point // Palaeontology. Vol. 44. P. 731781. Mullins G.L., Loydell D.K. 2001. Integrated Silurian chitinozoans and graptolite biostratigraphy of the Banwy River section and Point // Palaeontology. Vol. 47. P. 745773. Ross C.A., Ross J.R.P. 1996. Silurian sea-level fluctuation. // B. J. Witzke, G.A. Ludvigson, J. Day, eds. Paleozoic sequence stratigraphy; views from the North American Craton // Geol. Soc. Amer. Spec. Paper. No. 306. P. 187192. Silurian times. 1995. // Newsletter Silurian Subcomm. No. 2. 47 p. Verniers J. 1999. Calibration of Wenlock Chitinozoa versus graptolite biozonation in the Wenlock of Builth Wells district (Wales, U.K.), compared with other areas in Avalonia and Baltica // Boll. Soc. paleontol. ital. Vol. 38. P. 359380. Verniers J., Nestor V., Paris F. et. al. 1995. A global Chitinozoa biozonation for the Silurian // Geological Magazine. Vol. 132. P. 651666.
476
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Verniers J., Vandenbroucke T., Vanmeirhaeghe J. et al. 2003. A restudy of the chitinizoans of the Ordovician/Silurian GSSR at Dobs Linn, Scotland (UK) and correlation with other sections on Avalonia in northern England and Belgium // INSUGEO. Ser. Correl. Geol. No. 18. P. 179181. Walliser O.H. 1964. Conodonten des Silurs // Abh. des Hessischen Landesamtes Bodenforsch. Wiesbaden. Bd. 41. S. 1106. Walliser O.H., ed. 1995. Global events and event stratigraphy in the Phanerozoic. Berlin: Springer. P. 173224. Williams S.H. 1983. The Ordovician-Silurian boundary graptolite fauna of Dobs Linn, southern Scotland // Palaeontology. Vol. 26. P. 605639.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 5. ÏÐÎÁËÅÌÛ ÑÒÐÀÒÈÃÐÀÔÈÈ È ÏÀËÅÎÁÈÎÃÅÎÃÐÀÔÈÈ ÓÄÊ 551.733 / 734
Îò çàêîíîìåðíîñòåé â ýâîëþöèè áèîòû ê çàêîíîìåðíîìó óïîðÿäî÷åíèþ ïîäðàçäåëåíèé ãëîáàëüíîé è ðåãèîíàëüíûõ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ øêàë Å.À. Åëêèí Èíñòèòóò íåôòåãàçîâîé ãåîëîãèè è ãåîôèçèêè ÑÎ ÐÀÍ, Íîâîñèáèðñê Å-mail:
[email protected] Äàí îáùèé àíàëèç èòîãîâ ðàáîòû ìåæäóíàðîäíûõ ïîäêîìèññèé ïî ñèëóðèéñêîé è äåâîíñêîé ñèñòåìàì, óæå çàâåðøèâøèì ýòàëîíèçàöèþ âíóòðèñèñòåìíûõ ãðàíèö. Óñòàíîâëåííûå ñòàíäàðòíûå ñòðàòèãðàôè÷åñêèå øêàëû ðàññìîòðåíû ñ ïîçèöèé çàêîíîìåðíîñòåé â ýâîëþöèè òðèëîáèòîâ è õîäà îñàäêîíàêîïëåíèÿ. Ïðåäëîæåíû ìîäåëüíûå âåðñèè ýòèõ øêàë. Íîìåíêëàòóðíî îíè èñïîëíåíû â íàçâàíèÿõ ðåãèîíàëüíûõ ïîäðàçäåëåíèé èç ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ñõåì Ãîðíîãî Àëòàÿ è Ñàëàèðà. Îáðàùåíî âíèìàíèå íà àíàëîãè÷íîñòü ÷åòûðåõ÷ëåííîãî äåëåíèÿ íèæíåãî êåìáðèÿ ïî àðõåîöèàòàì, íèæíåãî ñèëóðà (ëëàíäîâåðè) ïî òðèëîáèòàì è áðàõèîïîäàì è íèæíåãî äåâîíà ïî òðèëîáèòàì. Ýòîò ôàêò ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïðÿìîå äîêàçàòåëüñòâî ïåðèîäè÷íîñòè ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà, îòðàæåííîé è â çàêîíîìåðíîé ïîâòîðÿåìîñòè ñî÷åòàíèé îòäåëîâ è ñèñòåì äâóõ òèïîâ â ïðåäåëàõ ôàíåðîçîéñêîãî ñåãìåíòà Îáùåé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû. Êëþ÷åâûå ñëîâà: çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè, ñòàäèéíîñòü (ýòàïíîñòü), ïåðèîäè÷íîñòü, ôàíåðîçîé, ñèëóð, äåâîí, ñòàíäàðòíûå øêàëû, ìîäåëè øêàë.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðîöåññ óòî÷íåíèÿ ãðàíèö ïîäðàçäåëåíèé Ãëîáàëüíîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû (ÃÑØ) ïóòåì îïðåäåëåíèÿ ñòðàòîòèïîâ ãðàíèö (GSSP Global Stratotype Section and Point) íàõîäèòñÿ íà çàâåðøàþùåé ñòàäèè. Îí èäåò íåðîâíî, ñ áîëüøèìè èçäåðæêàìè, à ÷àñòî è áåç ó÷åòà ïðîøëûõ äîñòèæåíèé, ïðîøëîãî ïîëîæèòåëüíîãî îïûòà. Âñå ÷àùå è ÷àùå â ïóáëèêàöèÿõ, îñîáåííî îòå÷åñòâåííûõ, îòìå÷àåòñÿ, ÷òî ïðè ðåøåíèè îáùèõ õðîíîñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ïðîáëåì ñëåäóåò îáðàùàòüñÿ ê óæå ïðî÷íî óñòàíîâëåííîé ýòàïíîñòè è ïåðèîäè÷íîñòè â ðàçâèòèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà. Ýòè ÿâëåíèÿ íàèáîëåå ÿðêî ïðåäñòàâëåíû ñòàäèéíîñòüþ ýâîëþöèè îòäåëüíûõ õîðîøî èçó÷åííûõ ãðóïï ôàóíû, âûðàæåííîé â ôèëîëèíèÿõ. Ìíîþ óæå áûëà ïîêàçàíà ýôôåêòèâíîñòü ïðèìåíåíèÿ ðåçóëüòàòîâ ïîäîáíîãî ðîäà èññëåäîâàíèé â ïðèëîæåíèè ê õðîíîñòðàòèãðàôèè ñèëóðà è äåâîíà (Åëêèí, 1968, 1974, 1983; Åëêèí è äð., 1974). Ïðè ýòîì äëÿ íàçâàííûõ ñèñòåì, ðàçíûõ ïî ïðîäîëæèòåëüíîñòè, áûëè ïðåäëîæåíû äâå ìîäåëè ñòðóêòóðû èõ ïîäðàçäåëåíèé (ðèñ. 1), à òàêæå ìîäåëü (ðèñ. 2) óïîðÿäî÷åííîé ñòðóêòóðû îáùèõ ïîäðàçäåëåíèé ôàíåðîçîÿ â öåëîì (Åë-
478
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ðèñ. 1. Ìîäåëü ñîîòíîøåíèÿ ðåãèîíàëüíûõ ïîäðàçäåëåíèé ñðåäíåãî ïàëåîçîÿ þãà Çàïàäíîé Ñèáèðè ñ ïîäðàçäåëåíèÿìè Ñòàíäàðòíîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû. * ïî Cocks et al., 1971, ñì. ðèñ. 8.
Åëêèí Å.À. Îò çàêîíîìåðíîñòåé â ýâîëþöèè áèîòû
479
êèí, 1979). Ïîëàãàþ, ÷òî áóäåò ïîëåçíûì âíîâü âåðíóòüñÿ ê ýòèì ìîäåëÿì ñ òåì, ÷òîáû «îñâåæèòü» â íèõ íîìåíêëàòóðó ïîäðàçäåëåíèé è îáðàòèòü âíèìàíèå ïîäêîìèññèé, åùå íå çàâåðøèâøèõ ñâîþ ðàáîòó ïî ñòàíäàðòèçàöèè õðîíîñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ãðàíèö â ïðåäåëàõ ïàëåîçîÿ, ïî êðàéíåé ìåðå, íà ñïîðíîñòü ïðèíèìàåìûõ èìè ñåé÷àñ ðåøåíèé. Êîððåêòèâû, âíîñèìûå â ïðåäëîæåííûå ðàíåå ìîäåëè, íîñÿò ãëàâíûì îáðàçîì íîìåíêëàòóðíûé õàðàêòåð. Ýòè ìîäåëè îñíîâàíû íà ëè÷íîì îïûòå, íà ðåçóëüòàòàõ èçó÷åíèÿ ýòàïíîñòè â ýâîëþöèè òðèëîáèòîâ è ñåäèìåíòîãåíåçà â ñèëóðèéñêèõ è äåâîíñêèõ áàññåéíàõ, à òàêæå íà çíàêîìñòâå ñî ìíîãèìè îïîðíûìè ðàçðåçàìè îðäîâèêà, ñèëóðà è äåâîíà êîíòèíåíòàëüíîé Åâðîïû è Âåëèêîáðèòàíèè, Ñåâåðíîé Àôðèêè, Ñåâåðíîé Àìåðèêè è Àâñòðàëèè. Ýòî ñëó÷àëîñü âî âðåìÿ ãåîëîãè÷åñêèõ ýêñêóðñèé, ïðîâîäèâøèõñÿ â ðàìêàõ íàó÷íûõ ïðîãðàìì ñèìïîçèóìîâ, ïîëåâûõ ñåññèé ïîäêîìèññèé è ëè÷íûõ ïîåçäîê. Êðîìå òîãî, îíè îñíîâàíû íà ëè÷íûõ ïîëåâûõ èññëåäîâàíèÿõ ïî ñèëóðó è äåâîíó â ðàçëè÷íûõ ðåãèîíàõ ÑÑÑÐ (Ïîäîëèÿ, Ñðåäíÿÿ Àçèÿ, Êàçàõñòàí, Àëòàå-Ñàÿíñêàÿ ãîðíàÿ îáëàñòü, Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà, Òàéìûð), à òàêæå íà äàííûõ, ïîëó÷åííûõ â õîäå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ýêñêóðñèîííûõ ïîåçäîê íà ðàçðåçû äåâîíà Ðóññêîé ïëàòôîðìû è Óðàëà, îðÐèñ. 2. Ìîäåëü ñîîòíîøåíèÿ êðóïíûõ ïîäðàçäåëåíèé äîâèêà íèæíåãî äåâîíà ÑåâåðîÎáùåé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû ôàíåðîçîÿ. Âîñòîêà ÑÑÑÐ. Ïîñëåäóþùåå èçëîæåíèå áóäåò âåñòèñü â ôîðìå, áëèçêîé ê òåçèñíîé, ïîñêîëüêó ïîÿñíåíèÿ ê ïðèìåíÿåìûì ìåòîäè÷åñêèì ïîäõîäàì è äåòàëüíûé àíàëèç îñíîâíûõ ðåçóëüòàòîâ ìîæíî íàéòè â öèòèðîâàííûõ ïóáëèêàöèÿõ.
Íåêîòîðûå ïîÿñíåíèÿ ê èëëþñòðàöèÿì Íà ðèñ. 1, 35 îòðàæåíû íîâûå ìàòåðèàëû èç ïîñëåäíèõ ñòàòåé (Åëêèí è äð., 1997; Yolkin, 1998; Yolkin, Izokh, 1999), êîòîðûå ÷àñòè÷íî ÿâëÿþòñÿ äîïîëíèòåëüíûìè ê
Ðèñ. 3. Ñîîòíîøåíèå ýòàïîâ ýâîëþöèè ñèëóðèéñêèõ è ðàííåäåâîíñêèõ äåõåíåëëèä Àëòàÿ è Ñàëàèðà ñ Ò-R öèêëàìè, ýïèçîäàìè ðèôîîáðàçîâàíèÿ è ñîáûòèéíûìè ðóáåæàìè (ïî Yolkin, 1998). +) èëè () îçíà÷àåò óâåëè÷åíèå èëè óìåíüøåíèå ÷èñëà ïëåâðàëüíûõ ðåáåð ïèãèäèÿ è óãëóáëåíèå áîðîçä ãëàáåëè; èñõîäíûé ìîðôîòèï ðîäà, îòíîñèòåëüíàÿ ìàñøòàáíîñòü ìîðôîëîãè÷åñêèõ èçìåíåíèé.
480 5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Åëêèí Å.À. Îò çàêîíîìåðíîñòåé â ýâîëþöèè áèîòû
481
èçëîæåííûì â öèòèðîâàííûõ âûøå îñíîâíûõ ïóáëèêàöèÿõ. Íà ðèñ. 3 è 4 ïîêàçàíî ïîëíîå ñîîòâåòñòâèå ýòàïíîñòè â ýâîëþöèè äåõåíåëëèä è ýòàïíîñòè îñàäêîíàêîïëåíèÿ. Òàêîå òî÷íîå ñîîòâåòñòâèå îáíàðóæåíî â ðàçðåçàõ íà øåëüôå Ñèáèðñêîãî êîíòèíåíòà, ïðåäñòàâëÿþùèõ êîíòèíåíòàëüíóþ îêðàèíó. Ýòî íå ïðîòèâîðå÷èò òîìó, ÷òî â ÷èñòî ïëàòôîðìåííûõ (âíóòðèêðàòîííûõ) îáñòàíîâêàõ òàêîãî ñîîòâåòñòâèÿ ìîæåò è íå áûòü. À.Þ. Ðîçàíîâ (1973) óáåäèòåëüíî ïîêàçàë, ÷òî â ðàçðåçàõ ýòîãî òèïà áèîõðîíîëîãè÷åñêèå ãðàíèöû ïî àðõåîöèàòàì â êåìáðèè ñåêóò ôàöèàëüíûå ãðàíèöû. Äàííûé ïðèìåð ÿâëÿåòñÿ ÿðêèì ñâèäåòåëüñòâîì âåäóùåé ðîëè ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî (áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîãî) ìåòîäà â ñòðàòèãðàôèè ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèì îñíîâîïîëàãàþùèì, ñåäèìåíòîëîãè÷åñêèì (ëèòîëîãè÷åñêèì) ìåòîäîì. Íî â òî æå âðåìÿ åäèíåíèå áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèõ è ñåäèìåíòîëîãè÷åñêèõ ðóáåæåé, ÷òî óñòàíîâëåíî íàìè â îáñòàíîâêàõ êîíòèíåíÐèñ. 4. Ðîäñòâåííûå îòíîøåíèÿ âèäîâ ðîäà Warburgella òàëüíîé îêðàèíû (øåëüôà), ìîæ(ïî Åëêèí, 1974). íî (è íóæíî!) ðàññìàòðèâàòü êàê ôàêò ôóíäàìåíòàëüíîé çíà÷èìîñòè âî âñåõ îòíîøåíèÿõ. Òîò ôàêò, ÷òî òàêîå åäèíåíèå ñóùåñòâóåò, ïîÿñíÿåò î÷åíü ìíîãîå, â òîì ÷èñëå è òî, ÷òî â íåì, âåðîÿòíî, ñêðûòî ñóììàðíîå è ñèíõðîííîå âîçäåéñòâèå çåìíûõ è êîñìè÷åñêèõ ñèë (ôàêòîðîâ) íà õîä èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ æèâîé è êîñíîé ìàòåðèè íàøåé ïëàíåòû. Ðèñ. 5 íàãëÿäíî èëëþñòðèðóåò ðàçíûé òåìï ýâîëþöèè áåíòîñíûõ è ïåëàãè÷åñêèõ ãðóïï ôàóíû íà ïðèìåðå êîíêðåòíûõ ôèëîëèíèé (ôèëîãåíåçîâ) ïî òðèëîáèòàì è êîíîäîíòàì. Ðèñ. 6 ïîêàçûâàåò öèêëè÷íîñòü îñàäêîíàêîïëåíèÿ â ñðåäíåì ïàëåîçîå íà êîíòèíåíòàëüíîé îêðàèíå Ñèáèðñêîãî êðàòîíà. Îíà èìååò íåëèíåéíûé õàðàêòåð. Ïóòåì íåïîñðåäñòâåííîãî ñðàâíåíèÿ ñèëóðèéñêîé è äåâîíñêîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ýïèçîäîâ ðèôîîáðàçîâàíèÿ, T-R öèêëîâ è T-R êðèâûõ ìîæíî âèäåòü, ÷òî ñèëóðèéñêèé ïåðèîä ïî ïðîäîëæèòåëüíîñòè ìåíüøå äåâîíñêîãî è íàñêîëüêî. Íà T-R êðèâîé äëÿ äåâîíà, â îñíîâàíèè ýìñà, ðàíåå ïðèíèìàåìîé çà ãðàíèöó íèæíåãî è ñðåäíåãî åãî îòäåëîâ, ÷åòêî âûðàæåí ìîìåíò èçìåíåíèÿ ìàñøòàáíîñòè (ðàíãà) öèêëîâ. Íàðÿäó ñ ïîÿâëåíèåì ïåïëîâûõ ïðîñëîåâ (áåíòîíèòîâ) ýòîò ôàêò èíòåðïðåòèðóåòñÿ íàìè êàê ìîìåíò ñìåíû ãåîäèíàìè÷åñêîãî ðåæèìà êîíòèíåíòàëüíîé îêðàèíû (ãåîäèíàìè÷åñêîå ñîáûòèå) ñ ïàññèâíîãî íà àêòèâíûé.
Ðèñ. 5. Ñîîòíîøåíèå ýâîëþöèîííûõ ðóáåæåé â ôèëîëèíèÿõ ýìññêèõ òðèëîáèòîâ è êîíîäîíòîâ. Òðåóãîëüíèêàìè îòìå÷åíî ïîëîæåíèå ñîáûòèéíûõ óðîâíåé: 1 Çèíçèëüáàíñêîå (kitabicus), 2 Äàëåéñêîå (nothoperbonus) ñîáûòèÿ.
482 5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Åëêèí Å.À. Îò çàêîíîìåðíîñòåé â ýâîëþöèè áèîòû
483
Îáùèå ñòðàòèãðàôè÷åñêèå øêàëû ïî ñèñòåìàì  ýòîì ðàçäåëå ðàññìàòðèâàþòñÿ ñíà÷àëà ñòàíäàðòíûå ñòðàòèãðàôè÷åñêèå øêàëû (ÑÑØ) ïî äåâîíà è ñèëóðà, à òàêæå èõ ìîäåëüíûå âåðñèè, ñîñòàâëåííûå ñ ó÷åòîì âûÿâëåííûõ çàêîíîìåðíîñòåé ýâîëþöèè òðèëîáèòîâ. Äàëåå ñëåäóåò ýêñêóðñ ïî ðåâèçóåìûì ñåé÷àñ ñòàíäàðòíûì øêàëàì îðäîâèêà è êåìáðèÿ. Àíàëèç ñòàäèéíîñòè (ýòàïíîñòè) ýâîëþöèè äåõåíåëëèä (ðèñ. 35) è ýòàïíîñòè ñåäèìåíòàöèè (ðèñ. 6, 7) â Àëòàå-Ñàëàèðñêîì îñàäî÷íîì áàññåéíå ïîêàçûâàåò, ÷òî ñèëóð è äåâîí, êàê ñèñòåìû, ïî îáúåìó íå ðàâíîöåííû.  ñèëóðèéñêîì èíòåðâàëå îòñóòñòâóåò àíàëîã âåðõíåãî äåâîíà (ðèñ. 7).  ñèñòåìå ñ ïîëíûì íàáîðîì ïîäðàçäåëåíèé (â äåâîíñêîé) íàìå÷àåòñÿ ðóáåæ (îñíîâàíèå ýéôåëÿ, ñì. ðèñ. 6, 7), êîòîðûé äåëèò åå íà äâå ÷àñòè (ïîäñèñòåìû), ðàâíîâåëèêèå â áèîõðîíîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè è èìåþùèå çåðêàëüíî îòðàæåííûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïîäðàçäåëåíèé ÿðóñíîãî (ïîäúÿðóñíîãî) ðàíãà. Àíàëîãîì òàêîãî ðóáåæà â ñèëóðå ÿâëÿåòñÿ îñíîâàíèå ÷åðíîàíóéñêîãî ýòàæà (ðèñ. 7), èëè, ÷òî îäíî è òî æå, îñíîâàíèå ïðæèäîëà (Åëêèí, 1979) è ñêàëû (Abushik et al., 1981). Ñëåäóåò òàêæå îáðàòèòü âíèìàíèå íà òî, ÷òî â ìîäåëüíûå âåðñèè ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ øêàë ìåæäó îòäåëîì è ÿðóñîì ââåäåíà äîïîëíèòåëüíàÿ êàòåãîðèÿ «ýòàæ» (îò etage division 4 ordre ages etages: Renevier, 1901). Îíà êðàéíå âàæíà ïî ñóùåñòâó, à ñåé÷àñ äëÿ äîñòèæåíèÿ âçàèìîïîíèìàíèÿ ñïîðÿùèõ ñòîðîí ïî ÷èñòî íîìåíêëàòóðíûì âîïðîñàì. Íî îñîáåííî âàæíîé îíà áóäåò ïðè ãðÿäóùåì ðàíæèðîâàíèè ïîäðàçäåëåíèé ñòàíäàðòíîé øêàëû, ó÷èòûâàþùåì çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè áèîòû. Èñòîðè÷åñêàÿ ñïðàâêà ïî îáñóæäàåìîìó òåðìèíó ïðèâåäåíà â ðàáîòå Å.À. Åëêèíà (1983).
Äåâîíñêàÿ ñèñòåìà Ôîðìèðîâàíèå ÑÑØ äåâîíñêîé ñèñòåìû áûëî çàâåðøåíî ê êîíöó ìèíóâøåãî âåêà (Bultynck, 2000). Åå ìîäåëüíûé âàðèàíò, èìåíóåìûé ìíîþ òàêæå êàê ìîäåëüíàÿ øêàëà (âåðñèÿ), â îòëè÷èå îò ïðåäëîæåííîãî ðàíåå (Åëêèí, 1979, òàáë. 1), íîìåíêëàòóðíî èñïîëíåí â ðåãèîíàëüíûõ çàïàäíîñèáèðñêèõ ñòðàòîíàõ äâóõ ðàíãîâ íàäãîðèçîíò (ýòàæ) è ãîðèçîíò/ÿðóñ (ðèñ. 2).  òàêîì âèäå åãî ïðîùå âîñïðèíèìàòü, èìåÿ â âèäó ýòàïíîñòü ýâîëþöèè ôàóíû è ïðîöåññà ñåäèìåíòàöèè, êîòîðàÿ îòðàæåíà íà (ðèñ. 37).  âåðõíåì äåâîíå â êîëîíêå «ýòàæ» íàçâàíèÿ ñòàíäàðòíûõ ÿðóñîâ ïðèâåäåíû â êàâû÷êàõ, ïîñêîëüêó èõ ðåãèîíàëüíûå àíàëîãè (íàäãîðèçîíòû) èìåþò íåñêîëüêî áîëüøèå îáúåìû. Ýòè èíòåðâàëû óæå îáîçíà÷åíû ðèìñêèìè öèôðàìè (Yolkin et al., 2000), êîòîðûå â áëèæàéøåì áóäóùåì ïðåäñòîèò çàìåíèòü ñîáñòâåííûìè íàçâàíèÿìè. Ïðèìåð ôðàíà è ôàìåíà ïîêàçàòåëåí åùå è â òîì îòíîøåíèè, ÷òî ðàíã ýòèõ ïîäðàçäåëåíèé íà ñàìîì äåëå âûøå, ÷åì, íàïðèìåð, òàêèõ ÿðóñíûõ ïîäðàçäåëåíèé äåâîíà, êàê ïðàãà è ýéôåëü (ðèñ. 2). Ñðàâíåíèå ñòàíäàðòíîé è ìîäåëüíîé øêàë äåâîíà ïîêàçûâàåò, ÷òî ãðàíèöû ïîäðàçäåëåíèé â íèõ ñîîòíîñÿòñÿ äîñòàòî÷íî õîðîøî, ðàçóìååòñÿ, ñ ó÷åòîì ÷àùå âñåãî èõ ðàçíîðàíãîâîñòè è óìûøëåííî âíåñåííûõ íåáîëüøèõ ïîãðåøíîñòåé ïðè âûáîðå ïîäõîäÿùåãî ãðàíè÷íîãî óðîâíÿ-êàíäèäàòà äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ìàêñèìàëüíîé òðàññèðóåìîñòè ñòàíäàðòíîé ãðàíèöû. Äàëåå, ýòî ñðàâíåíèå ïîäòâåðæäàåò óæå îñîçíàííûé ÷ëåíàìè Ïîäêîìèññèè ïî äåâîíñêîé ñòðàòèãðàôèè (ÏÄÑ) ôàêò, ÷òî ñòàíäàðòíûå ïîäðàçäåëåíèÿ ñèëüíî ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé ïî ñâîèì îáúåìàì. Îí âûðàæàåòñÿ â ïðèçíàíèè òîãî, ÷òî ïðàæñêèé è ýéôåëüñêèé ÿðóñû íå ìîãóò áûòü ïîäðàçäåëåíû íà ïîäúÿðóñû.  ñîñòàâå ýìñà, ôðàíà è ôàìåíà òàêèå ïîäúÿðóñû Ïîäêîìèññèåé óæå óñòàíîâëåíû. Îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå è ïîëîæåíèå ãðàíèöû ìåæäó íèæíèì è ñðåäíèì äåâîíîì.  ìîäåëüíîé øêàëå îíà ïîêàçàíà â îñíîâàíèè òåëåíãèòà èëè ñàëàèðêèíñêîãî ãîðèçîíòà
484
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
(ÿðóñà). Íà ýòîì ðóáåæå áèîòà ýêâàòîðèàëüíîãî ïîÿñà, à Àëòàé ñ Ñàëàèðîì íà òî âðåìÿ ÿâëÿëèñü ÷àñòüþ ýòîãî ïîÿñà (Åëêèí è äð., 1994), ïðåòåðïåëà äðàìàòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ñâîåãî ñîñòàâà â ñâÿçè ñ ìàññîâûì âûìèðàíèåì âî ìíîãèõ ãðóïïàõ ôàóíû (ñì. Åëêèí, 1983). Ïîýòîìó äàííûé ðóáåæ â òå÷åíèå ïî÷òè ñòîëåòèÿ, íà÷èíàÿ ñ ïóáëèêàöèè ìîíîãðàôèè Ã. Ïåòöà (1901), íà Ñàëàèðå ïðèíèìàëñÿ çà ãðàíèöó íèæíåãî è ñðåäíåãî äåâîíà. Òåì âðåìåíåì Ïîäêîìèññèÿ óñòàíîâèëà ýòàëîí äàííîé ãðàíèöû íà óðîâíå, êîòîðûé ðàñïîëàãàëñÿ ãîðàçäî âûøå è áûë áëèçîê ê òðàäèöèîííîìó åå ïîëîæåíèþ â Àðäåííî-Ðåéíñêîé îáëàñòè. ßñíî, ÷òî è ëîõêîâñêèé ÿðóñ (ýòàæ) íóæäàåòñÿ â ïîäðàçäåëåíèè íà äâà ñàìîñòîÿòåëüíûõ ÿðóñà (ãîðèçîíòà). Íî ñäåëàòü ýòî â åãî òîïîòèïè÷åñêîé ìåñòíîñòè, Áàððàíäèåíå, ïîêà íåâîçìîæíî èç-çà ñëîæíîé êàðòèíû ñîîòíîøåíèé ðàçëè÷íûõ ôàöèé. Ðåøåíèå ýòîé ïðîáëåìû óæå ïðåäëîæåíî íà ìàòåðèàëàõ èç ðàçðåçîâ íèæíåãî äåâîíà Ñàëàèðà è Àëòàÿ (Åëêèí è äð., 1982; Åëêèí, 1983; ñì. òàêæå Yolkin et al., 2005). Òàêèì îáðàçîì, ó÷èòûâàÿ èçëîæåííîå, ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî âñå ñòàíäàðòíûå ãðàíèöû äåâîíà îòðàæàþò ýòàïíîñòü ýâîëþöèè áèîòû, íî ýòàïíîñòü ðàçíîðàíãîâóþ. Òåì íå ìåíåå, ýòî íå âëèÿåò íà èõ âûñîêèå êîððåëÿöèîííûå âîçìîæíîñòè.
Ñèëóðèéñêàÿ ñèñòåìà Ïîäêîìèññèÿ ïî ñòðàòèãðàôèè ýòîé ñèñòåìû áûëà îðãàíèçîâàíà â 1974 ã., ãîäîì ïîçæå äåâîíñêîé. Îíà ïîëíîñòüþ âûïîëíèëà ñâîþ çàäà÷ó ïî îïðåäåëåíèþ ýòàëîíîâ âíóòðèñèñòåìíûõ õðîíîñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ãðàíèö óæå ê ñåðåäèíå 80-õ ãîäîâ, íàìíîãî ðàíüøå, ÷åì ÏÄÑ. Ñòîëü êîðîòêèé ñðîê äëÿ âûïîëíåíèÿ îñíîâíîé çàäà÷è Ïîäêîìèññèè îáúÿñíÿåòñÿ ñòå÷åíèåì ðÿäà áëàãîïðèÿòíûõ îáñòîÿòåëüñòâ. Ñèëóð ïîëó÷èë îôèöèàëüíûé ñòàòóñ ãåîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû îäíîâðåìåííî ñ îðäîâèêñêîé â 1960 ã. íà Êîïåíãàãåíñêîé ñåññèè ÌÃÊ (ñì. Åëêèí, 1983, ñ. 81). Ýòî ÿâèëîñü ìîùíûì ñòèìóëîì àíãëèéñêèì ñòðàòèãðàôàì äëÿ èíòåíñèôèêàöèè óæå íà÷àòûõ äåòàëüíûõ áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ðàáîò ïî îáåèì ñèñòåìàì, à òàêæå ïî êåìáðèþ è äåâîíó. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé ïî ñèëóðó, ïðîâåäåííûõ ïîñëå çíàìåíàòåëüíîé ñåññèè ÌÃÊ (Holland et al., 1963; Cocks et al., 1970; è äð.), áûëè îáîáùåíû â ñïåöèàëüíîé ñâîäêå (Cocks et al., 1971; Êîêñ è äð., 1976), ñîñòàâëåííîé ïî òèïó ðîññèéñêèõ ðåãèîíàëüíûõ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ñõåì. Äîðàáîòêà ëåâîé, âåíëîêñêîé ÷àñòè ýòîé ñõåìû áûëà âûïîëíåíà íåñêîëüêî ïîçæå Ì. Áàññåòòîì ñ êîëëåãàìè (Bassett et al., 1975). Òàêèì îáðàçîì, ê ñåðåäèíå 70-õ ãã., ìîìåíòó îðãàíèçàöèè Ïîäêîìèññèè ïî ñèëóðèéñêîé ñòðàòèãðàôèè (ÏÑÑ), âñÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñèëóðèéñêèõ îòëîæåíèé â èõ òèïîâûõ âûõîäàõ íà Áðèòàíñêèõ îñòðîâàõ îêàçàëàñü õîðîøî èçó÷åííîé è ðåâèçîâàííîé (ðèñ. 8). Ïðè èõ ðàñ÷ëåíåíèè íà ñòðàòîíû, êîòîðûå ëåãêî ìîãóò áûòü èíòåðïðåòèðîâàíû ñ ïîçèöèé ýòàïíîãî ðàçâèòèÿ, áûëè ãàðìîíè÷íî óâÿçàíû âûÿâëåííûå ðóáåæè â ýâîëþöèè áðàõèîïîä ñ ïðàêòè÷åñêè ïîëíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ ãðàïòîëèòîâûõ çîí. Ýòî äåéñòâèòåëüíî çàâîðàæèâàëî.  îêîí÷àòåëüíîì âèäå íîâàÿ ñõåìà ñòðàòèãðàôèè ñèëóðà Âåëèêîáðèòàíèè äåìîíñòðèðîâàëàñü è îáñóæäàëàñü â 1979 ã. íà ïåðâîé ïîëåâîé ñåññèè ÏÑÑ (Bassett et al., 1979). Êàñàÿñü õîäà îáñóæäåíèÿ äàííîé ñõåìû â ÏÑÑ, ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà ðÿä îáñòîÿòåëüñòâ. Âîïðåêè ðåøåíèÿì 8-é (Ïàðèæñêîé) ñåññèè ÌÃÊ (Renevier, 1901; ñì. Åëêèí, 1983, ñ. 79 è äàëåå) è ïîñëåäóþùåé ñëîæèâøåéñÿ ïðàêòèêå, îòâå÷àþùåé ðåàëèÿì (ðèñ. 2), â íåé îêàçàëîñü áåç âñÿêîé ñîäåðæàòåëüíîé ìîòèâèðîâêè íå 2 èëè 3, à 4 îòäåëà (ðèñ. 8).  èòîãå ïðîâåäåííûõ äèñêóññèé è ãîëîñîâàíèé ïîçèöèÿ áðèòàíñêèõ ñòðàòèãðàôîâ ïî äàííîìó âîïðîñó áûëà óçàêîíåíà ðåøåíèåì ÏÑÑ è åãî ïîñëåäóþùåé ðàòèôèêàöèåé.  äàëüíåéøåì ýòà ïîçèöèÿ íåóêîñíèòåëüíî ïðîâîäèëàñü â æèçíü, íåñìîòðÿ íà
Åëêèí Å.À. Îò çàêîíîìåðíîñòåé â ýâîëþöèè áèîòû
Ðèñ. 6. Öèêëè÷íîñòü îñàäêîíàêîïëåíèÿ â ñðåäíåì ïàëåîçîå íà êîíòèíåíòàëüíîé îêðàèíå Ñèáèðñêîãî êðàòîíà.
485
Ðèñ. 7. Ñîîòíîøåíèå ñèëóðèéñêîé è äåâîíñêîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ýïèçîäîâ ðèôîîáðàçîâàíèÿ Ò-R öèêëîâ, äåïîôàç è Ò-R êðèâîé (ïî Yolkin, 1998). Îáúÿñíåíèå îáîçíà÷åíèé ñì. ðèñ. 6.
486 5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Åëêèí Å.À. Îò çàêîíîìåðíîñòåé â ýâîëþöèè áèîòû
487
Ðèñ. 8. Ñîïîñòàâëåíèå ïîçäíåîðäîâèêñêèõ è ñèëóðèéñêèõ ñåðèé (îòäåëîâ) ñ áðèòàíñêèìè ÿðóñàìè è äðóãèìè ïîäðàçäåëåíèÿìè, à òàêæå ñ áðèòàíñêîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ ãðàïòîëèòîâûõ çîí. Îòíîñèòåëüíàÿ øèðèíà êëåòîê äëÿ ïîäðàçäåëåíèé â ðàçíûõ êîëîíêàõ ïîêàçàíà íå â ìàñøòàáå (ïî Basset et al., 1979, fig. 3). * íàçâàíèå ÿðóñîâ, ïðèíÿòûõ â êà÷åñòâå ïîäðàçäåëåíèé Ñòàíäàðòíîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû.
488
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
âûñêàçûâàâøèåñÿ èíûå ìíåíèÿ (ñì., íàïðèìåð, editorial notes â Jaeger et. al., 1981). Äàííîå äî êîíöà íåïðîäóìàííîå ðåøåíèå ÏÑÑ îêàçàëîñü çàðàçèòåëüíûì äëÿ äðóãèõ ïîäêîìèññèé, â ÷àñòíîñòè êåìáðèéñêîé, î ÷åì áóäåò ñêàçàíî íèæå. Ïîñëåäóþùèå íàèáîëåå êàðäèíàëüíûå èçìåíåíèÿ â ïðåäëîæåííîé íà îáñóæäåíèå ÏÑÑ ñõåìå ñòðàòèãðàôèè ñèëóðà Áðèòàíñêèõ îñòðîâîâ (Bassett et al., 1979) êàñàëèñü ëëàíäîâåðèéñêîé è ëóäëîâñêîé ñåðèé (îòäåëîâ). Âìåñòî 4-÷ëåííîãî ëëàíäîâåðè ñ ÿðêèì ñîáûòèéíûì ðóáåæîì â îñíîâàíèè ôðîíà (Cocks et al., 1970, 1971; Åëêèí, 1983) áûë ïðèíÿò ëëàíäîâåðè â 3-÷ëåííîì èñïîëíåíèè ðóäàí, àýðîí, òåëè÷ (ñì. ðèñ. 8) íà îñíîâàíèè ñîìíèòåëüíîãî òåçèñà î «íåîáõîäèìîñòè èìåòü â ëëàíäîâåðèéñêîì îòäåëå ÿðóñû îäèíàêîâîé ïðîäîëæèòåëüíîñòè» (Cocks et al., 1983). Óïðåê ïîäîáíîãî æå ðîäà íóæíî âûñêàçàòü â àäðåñ ÏÑÑ è â îòíîøåíèè äåëåíèÿ ëóäëîâñêîé ñåðèè (îòäåëà) íà äâà ÿðóñà: ãîðñòèéñêèé è ëóäôîðäñêèé, ñ ãðàíèöåé ìåæäó íèìè ïî îñíîâàíèþ ïîñëåäíåé â Âåëèêîáðèòàíèè ãðàïòîëèòîâîé çîíû leintwardinensis (ðèñ. 6). Ýòà ãðàíèöà â ðàêîâèííûõ ôàöèÿõ ïðàêòè÷åñêè íå îïîçíàåòñÿ, òàê êàê ðàñïîëàãàåòñÿ îáû÷íî âíóòðè åäèíîé â ëèòîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè òîëùè ïîðîä ñ åäèíûì êîìïëåêñîì ôàóíû. À òàê êàê íàõîäêè ãðàïòîëèòîâ ýòîãî óðîâíÿ íå òàê ÷àñòû, òî âîçìîæíîñòè äëÿ øèðîêîãî òðàññèðîâàíèÿ äàííîé ãðàíèöû â ïðåäåëàõ ðàçâèòèÿ ðàêîâèííûõ ôàöèé î÷åíü îãðàíè÷åíû. Ñëåäîâàòåëüíî, ãîðñòèéñêèé è ëóäôîðäñêèé ÿðóñû â áîëüøèíñòâå ðåãèîíîâ ìèðà ôàêòè÷åñêè òðóäíî îïîçíàâàåìû. Åñëè óæ è ðàçðóøàòü ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ÿðóñîâ ëóäëîâñêîé ñåðèè (îòäåëà), òî ëîãè÷íåå áûëî áû ýòî ñäåëàòü ïóòåì îáúåäèíåíèÿ íèæíåãî è âåðõíåãî âèòêëèôôà, ïî êðàéíåé ìåðå, ñ ïåñ÷àíèêàìè Äàóíòîíñêîãî çàìêà (Downton Castle Sandstone) â åäèíîå ïîäðàçäåëåíèå. Îíî, âîçìîæíî, ÿâëÿåòñÿ ýêâèâàëåíòîì cêàëüñêîãî ÿðóñà Ïîäîëèè â ïîíèìàíèè åãî Î.È. Íèêèôîðîâîé è Í.Í. Ïðåäòå÷åíñêèì (1972; ñì. òàêæå Öåãåëüíþê è äð., 1983, ñ. 109, ðèñ. 3) è Å.À. Åëêèíûì (1983, òàáë. 6).  òàêîé âåðñèè ðàñ÷ëåíåíèÿ âåðõíåé ÷àñòè ðàçðåçà ñèëóðà Âåëèêîáðèòàíèè è Ïîäîëèè, âåðîÿòíî, íàéäåò ñâîå ìåñòî è ïðæèäîë (÷åòâåðòûé îòäåë ñèëóðà) êàê âîçìîæíûé àíàëîã äçâèíîãîðîäñêèõ ñëîåâ.
Êîììåíòàðèé ê ðåçóëüòàòàì äåÿòåëüíîñòè ïîäêîìèññèé ïî îðäîâèêñêîé è êåìáðèéñêîé ñèñòåìàì Äîëãîå âðåìÿ ìàëî ÷òî áûëî èçâåñòíî î ðàáîòå äðóãèõ, ïîìèìî ñèëóðèéñêîé è äåâîíñêîé, ïîäêîìèññèé. È êîãäà ÿ çàäàâàë çàðóáåæíûì àâòîðèòåòíûì êîëëåãàì âîïðîñ ïî ýòîìó ïîâîäó, òî íåèçìåííî ïîëó÷àë ïî ñìûñëó îäèí è òîò æå îòâåò. À ÷òî, ìîë, âû õîòèòå, ñîâåòñêèå (ðóññêèå) ñïåöèàëèñòû ðàñïîëàãàþò ëó÷øèìè â ìèðå ìàòåðèàëàìè ïî ýòèì èíòåðâàëàì ñòðàòèãðàôè÷åñêîé êîëîíêè, âîò èì è ïîëîæåíî áûòü àêòèâíûìè. Ê ñîæàëåíèþ, âñå ýòî òàê. È òåì íå ìåíåå, õîòåëîñü áû âèäåòü ó ÷ëåíîâ ïîäêîìèññèé ïî îðäîâèêó è êåìáðèþ æåëàíèå óâàæèòåëüíî îòíîñèòüñÿ ê òðàäèöèÿì. Ïðåæäå âñåãî, ýòî îòíîñèòñÿ ê íîìåíêëàòóðå ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ øêàë, êîòîðûå óæå èìåþò äëèòåëüíûå òðàäèöèè ñâîåãî èñïîëüçîâàíèÿ èëè çàâîåâàëè îäíàæäû âûñîêîå ïðèçíàíèå. Îäíèì èç ïåðâûõ âîïðîñîâ, êîòîðûå íà÷àëè îáñóæäàòü ÷ëåíû äåâîíñêîé ïîäêîìèññèè, áûë èìåííî ýòîò. Ðåøåíî áûëî â ëþáîì ñëó÷àå ñîõðàíèòü ïðèíÿòóþ íîìåíêëàòóðó ïîäðàçäåëåíèé ñóùåñòâóþùåé øêàëû, à ïðè âûáîðå ïîäõîäÿùåãî óðîâíÿ äëÿ ñòàíäàðòíîé ãðàíèöû íå îòõîäèòü äàëåêî îò òðàäèöèîííûõ ãðàíèö.  ñèëóðèéñêîé ïîäêîìèññèè ýòîò âîïðîñ äàæå íå îáñóæäàëñÿ, è òàê âñå áûëî ÿñíî. Ñ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ â îðäîâèêñêîé ïîäêîìèññèè òåíäåíöèÿ ñëåäîâàòü òàêîìó ïðàâèëó òîëüêî íàìå÷àåòñÿ, èìåÿ â âèäó ñîõðàíåíèå â øêàëå òðåìàäîêñêîãî è õèðíàíòñêîãî ÿðóñîâ. Áåçóñëîâíî, ïðàâèëüíûì ðåøåíèåì áûëî ââåñòè 3-÷ëåííîå äåëåíèå äëÿ
Åëêèí Å.À. Îò çàêîíîìåðíîñòåé â ýâîëþöèè áèîòû
489
îðäîâèêñêîé ñèñòåìû â ðàíãå îòäåëîâ (Cooper, Sadler, 2004). Ñ÷èòàþ òàêæå â áóäóùåì ïåðñïåêòèâíûì ñîõðàíåíèå â ñòàíäàðòíîé øêàëå íàçâàíèé êàðàäîêñêèé è ëëàíäåéëüñêèé äëÿ ïîäðàçäåëåíèé ðàíãà ýòàæ, ïðîìåæóòî÷íîãî ìåæäó îòäåëîì è ÿðóñîì.  1974 ã. íà ýêñêóðñèè ê Ìåæäóíàðîäíîìó ñèìïîçèóìó ïî îðäîâèêñêîé ñèñòåìå â Àíãëèè áûëè ïðîäåìîíñòðèðîâàíû ðàçðåçû, â êîòîðûõ óñòàíîâëåíû ôèëîëèíèè âèäîâ ðîäîâ Lloydolithus, Marrolithoides, Marrolithus è äðóãèõ (Bassett et al., 1974). Ïî ìíåíèþ îäíîãî èç ãèäîâ ýêñêóðñèè, Ê. Èíãõàìà, îíè î÷åíü íàïîìèíàþò ôèëîëèíèè âàðáóðãåëë (Åëêèí, 1974). Åñëè ýòî îêàæåòñÿ äåéñòâèòåëüíî òàê, òî ìîæíî áóäåò èìåòü ìîñòèê äëÿ ïåðåõîäà îò çàêîíîìåðíî óïîðÿäî÷åííîé øêàëû ñèëóðà ê òàêîìó æå óïîðÿäî÷åíèþ ïîäðàçäåëåíèé îðäîâèêñêîé øêàëû. Ìàòåðèàëû, èìåþùèåñÿ ó ìåíÿ î ðàáîòå Ïîäêîìèññèè ïî êåìáðèéñêîé ñòðàòèãðàôèè (ÏÊÑ) î÷åíü îãðàíè÷åííû, íî è îíè âûçûâàþò òðåâîãó çà ñîñòîÿíèå äåë â ýòîé ñèñòåìå. Òàê, èç ïðåäñòàâëåíèÿ â ÏÊÑ (Peng, Babcock, 2006) âèäíî, ÷òî âîïðåêè ðåøåíèÿì ÌÃÊ (ñì. Åëêèí, 1983, ñ. 79) è ñëîæèâøåéñÿ ïðàêòèêå (Êàóè è äð., 1976) äëÿ êåìáðèéñêîé ñèñòåìû ïðèíÿòî íå 3-÷ëåííîå, à 4-÷ëåííîå äåëåíèå íà îòäåëû. ÏÊÑ ïîâòîðÿåò òàêæå îøèáêó ÏÑÑ, ïðèñâàèâàÿ îòäåëàì ñîáñòâåííûå íàçâàíèÿ. Íî áîëåå âàæíûì ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî ÏÊÑ ôàêòè÷åñêè èãíîðèðóåò ìíåíèå âñåãî ìèðîâîãî ñîîáùåñòâà êåìáðèéñêèõ áèîñòðàòèãðàôîâ, ïðèçíàâøåãî ìåæäóíàðîäíóþ çíà÷èìîñòü ÿðóñíîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ íèæíåãî è ñðåäíåãî êåìáðèÿ Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû (Cowie, Bassett, 1989). Äåéñòâèòåëüíî, ÿðóñíàÿ øêàëà íèæíåãî êåìáðèÿ Ñèáèðè ðàçðàáîòàíà íà ìàòåðèàëàõ èç ïîëíûõ åãî ðàçðåçîâ è õîðîøî îáîñíîâàíà (Ðîçàíîâ, Ñîêîëîâ, 1984).  íåé îòðàæåíû çàêîíîìåðíîñòè ìîðôîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè àðõåîöèàò, ÷òî ïîçâîëÿåò ïðîâîäèòü ïàðàëëåëè â çàêîíîìåðíîì óïîðÿäî÷åíèè ïîäðàçäåëåíèé ìåæäó ýòîé øêàëîé è øêàëàìè, ïðåäëîæåííûìè äëÿ íèæíåãî ñèëóðà Áðèòàíñêèõ îñòðîâîâ (Cocks et al., 1971) è íèæíåãî äåâîíà þãà Çàïàäíîé Ñèáèðè (Åëêèí, 1983). Ýòîò ïóòü âåäåò ê óïîðÿäî÷åíèþ ïî ðàíãàì âñåõ ïîäðàçäåëåíèé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû ôàíåðîçîÿ.
Çàêëþ÷åíèå Èòîãè äåÿòåëüíîñòè ïîäêîìèññèé ïî ñèëóðèéñêîé è äåâîíñêîé ñèñòåìàì (ïåðèîäàì) ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî âûïîëíåíà îãðîìíàÿ ðàáîòà ïî ñèñòåìàòèçàöèè ðåçóëüòàòîâ èññëåäîâàíèé çà ìíîãèå ãîäû, ñâÿçàííûõ ñ ðàçðàáîòêîé Ìåæäóíàðîäíîé (Ñòàíäàðòíîé) ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû. Òåì íå ìåíåå, îñòàåòñÿ ìíîãî ïðîáëåì, êîòîðûå åùå ïðåäñòîèò ðåøèòü, ÷òîáû â ýòîé øêàëå áûëî ÿñíî îáîçíà÷åíî ïîñòóïàòåëüíîå (ýòàïíîå) èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå æèçíè íà Çåìëå è ïåðèîäè÷íîñòü ýòîãî ïðîöåññà.  Ãëîáàëüíîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëå íåäîñòàåò îäíîé êàòåãîðèè, íàçâàííîé ìíîþ «ýòàæ», êîòîðàÿ ðàñïîëàãàåòñÿ â ÑÑØ ìåæäó «îòäåëîì» è «ÿðóñîì». Åå ââåäåíèå â øêàëó ïîçâîëèò ðåøèòü ñðàçó äâå ïðîáëåìû êëàññèôèêàöèîííóþ, ò.å. èçáåãàòü ïåðåâîäà äåéñòâèòåëüíûõ ïîäðàçäåëåíèé (íàïðèìåð, «íèæíèé ëëàíäîâåðè» è «âåðõíèé ëëàíäîâåðè», «àëäàíñêèé ÿðóñ» è «ëåíñêèé ÿðóñ») â ðàçðÿä «informal subdivisions», ò.å. íåïîëíîöåííûõ ïîäðàçäåëåíèé, êîòîðûìè ìîæíî ïðåíåáðåãàòü. Òîëüêî íà ýòîì ïóòè êîððåêòèðîâîê íàøèõ ïðåäñòàâëåíèé î õðîíîñòðàòèãðàôèè ìîæíî ðåøèòü ïðîáëåìó ðàíæèðîâàíèÿ ïîäðàçäåëåíèé ÑÑØ ñ äàëåêî èäóùèìè ìåòîäîëîãè÷åñêèìè è ìèðîâîççðåí÷åñêèìè ïîñëåäñòâèÿìè.
Ëèòåðàòóðà Åëêèí Å.À. 1968. Òðèëîáèòû (äåõåíåëëèäû) è ñòðàòèãðàôèÿ íèæíåãî è ñðåäíåãî äåâîíà þãà Çàïàäíîé Ñèáèðè. Ìîñêâà. Íàóêà. 154 ñ. (Òðóäû Èí-òà ãåîëîãèè, ãåîôèçèêè ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ).
490
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Åëêèí Å.À. 1974. Äðåâíåéøèå äåõåíåëëèäû // Äðåâíåéøèå äåõåíåëëèäû (òðèëîáèòû) è ñòðàòèãðàôèÿ ñèëóðà Ãîðíîãî Àëòàÿ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ. 6491. Åëêèí Å.À. 1979. Íîìîãåíåç, ïàëåîíòîëîãèÿ è áèîõðîíîëîãèÿ // Ìåòîäîëîãè÷åñêèå è ôèëîñîôñêèå ïðîáëåìû ãåîëîãèè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ. 221254. Åëêèí Å.À. 1983. Çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè äåõåíåëëèä è áèîõðîíîëîãèÿ ñèëóðà è äåâîíà. Ì.: Íàóêà. 116 ñ. (Òðóäû Èí-òà ãåîëîãèè, ãåîôèçèêè ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ, âûï. 571) Åëêèí Å.À., Ãðàöèàíîâà Ð.Ò., Æåëòîíîãîâà Â.À., Êèì À.È. 1982. Îñíîâíûå áèîñòðàòèðàôè÷åñêèå ðóáåæè è ïîäðàçäåëåíèÿ íèæíåãî è ñðåäíåãî äåâîíà íà çàïàäå Àëòàå-Ñàÿíñêîé îáëàñòè è èõ êîððåëÿöèÿ // Áèîñòðàòèãðàôèÿ ïîãðàíè÷íûõ îòëîæåíèé íèæíåãî è ñðåäíåãî äåâîíà. Òðóäû ïîëåâîé ñåññèè Ìåæäóíàðîäíîé ïîäêîìèññèè ïî ñòðàòèãðàôèè äåâîíà, Ñàìàðêàíä, 1978. Ë.: Íàóêà. Ñ. 6580. Åëêèí Å.À., Æåëòîíîãîâà Â.À., Ñåííèêîâ Í.Â., Áàçàðîâà Ë.Ñ. 1974. Äðåâíåéøèå äåõåíåëëèäû (òðèëîáèòû) è ñòðàòèãðàôèÿ ñèëóðà Ãîðíîãî Àëòàÿ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 109 ñ. Åëêèí Å.À., Ñåííèêîâ Í.Â., Áàõàðåâ Í.Ê. è äð. 1997. Ïåðèîäè÷íîñòü îñàäêîíàêîïëåíèÿ â ñèëóðå è ñîîòíîøåíèÿ ãëîáàëüíûõ ãåîëîãè÷åñêèõ ñîáûòèé â ñðåäíåì ïàëåîçîå íà þãî-çàïàäíîé îêðàèíå Ñèáèðñêîãî êîíòèíåíòà. // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò. 38. ¹ 3. C. 596607. Åëêèí Å.À., Ñåííèêîâ Í.Â., Áóñëîâ Ì.Ì. è äð. 1994. Ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèå ðåêîíñòðóêöèè çàïàäíîé ÷àñòè Àëòàå-Ñàÿíñêîé îáëàñòè â îðäîâèêå, ñèëóðå è äåâîíå è èõ ãåîäèíàìè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò. 35. ¹ 78. C. 118143. Êàóè Äæ.Ó., Ðàøòîí À.Â., Ñòàááëôèëä Ê.Äæ. 1976. Êîððåëÿöèÿ êåìáðèéñêèõ îòëîæåíèé íà Áðèòàíñêèõ îñòðîâàõ // Êåìáðèé, îðäîâèê è ñèëóð ñòðàòîòèïè÷åñêèõ ðàéîíîâ. Ì.: Ìèð. Ñ. 1167. Êîêñ Ë.Ð.Ì., Õîëëàíä ×.Õ., Ðèêàðäñ Ð.Á., Ñòðîí È. 1976. Êîððåëÿöèÿ ñèëóðèéñêèõ îòëîæåíèé íà Áðèòàíñêèõ îñòðîâàõ // Êåìáðèé, îðäîâèê è ñèëóð ñòðàòîòèïè÷åñêèõ ðàéîíîâ. Ì.: Ìèð. Ñ. 187237. Íèêèôîðîâà Î.È., Ïðåäòå÷åíñêèé Í.Í. 1972. Ñòðàòèãðàôèÿ // Îïîðíûé ðàçðåç ñèëóðà è íèæíåãî äåâîíà Ïîäîëèè. Ë.: Íàóêà. Ñ. 26127. Ïåòö Ã. 1901. Ìàòåðèàëû ê ïîçíàíèþ ôàóíû äåâîíñêèõ îòëîæåíèé îêðàèí Êóçíåöêîãî óãëåíîñíîãî áàññåéíà // Òðóäû Ãåîë. ÷àñòè êàá. ¹ 4. 393 ñ. Ðîçàíîâ À.Þ. 1973. Çàêîíîìåðíîñòè ìîðôîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè àðõåîöèàò è âîïðîñû ÿðóñíîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ íèæíåãî êåìáðèÿ. Ì.: Íàóêà. 164 ñ. Ðîçàíîâ À.Þ., Ñîêîëîâ Á.Ñ., îòâ. ðåä. 1984. ßðóñíîå ðàñ÷ëåíåíèå íèæíåãî êåìáðèÿ. Ñòðàòèãðàôèÿ. Ì.: Íàóêà. 184 ñ. Öåãåëüíþê Ï.Ä., Ãðèöåíêî Â.Ï., Êîíñòàíòèíåíêî Ë.È. è äð. 1983. Áèîñòðàòèãðàôèÿ Äíåñòðîâñêîãî îïîðíîãî ðàçðåçà ñèëóðà // Ñèëóð Ïîäîëèè: Ïóòåâîäèòåëü ýêñêóðñèè. Êèåâ: Íàóêîâà äóìêà. Ñ. 3446. Abushik A.F., Modzalevskaya T.L., Berger A.Ya. et al. 1981. The Skala Series as the fourth Series of the Silurian System. A submission to the Subcommission on Silurian Stratigraphy // International Commission on Stratigraphy. Subcommission on Silurian Stratigraphy. 30 p. Bassett M.G., Cocks L.R.M., Holland C.H. et al. 1975. The type Wenlock Series // Report Inst. Geol. Sci. Vol. 75. No. 13. 19 p. Bassett M.G., Cocks L.R.M., Holland C.H. et al. 1979. Field meeting, Great Britain, March 30 April 11, 1979. Guidebook. Subcommission on Silurian Stratigraphy, Ordovician-Silurian boundary working group. 48 p. Bassett D.A., Ingham J.K., Wright A.D. 1974. Ordovician System Symposium. Birmingham, 1974. Field excursion guide to type and classical sections in Britain. Palaeontol. Association. 66 p. Bultynck P., ed. 2000. Subcommission on Devonian Stratigraphy. Recognition of Devonian series and stage boundaries in geological areas // Courier Forschunginst. Senckenberg. Bd. 225. 347 p. Cocks L.R.M., Holland C.H., Rickards R.B., Strachan I. 1971. A correlation of Silurian rocks in the British Isles // J. Geol. Soc. London. Vol. 127. Nî. 2. P. 103136. Cocks L.R.M., Lane P.D., Rickards R.B. et al. 1983. The Llandovery area as the type for the first Series of the Silurian System. A submission to the Subcommission on Silurian Stratigraphy // International Commission on Stratigraphy. Subcommission on Silurian Stratigraphy. 30 p.
Åëêèí Å.À. Îò çàêîíîìåðíîñòåé â ýâîëþöèè áèîòû
491
Cocks L.R.M., Toghill P., Ziegler A.M. 1970. Stage names within the Llandovery Series // Geol. Mag. Vol. 107. No.1. P. 7987. Cooper R.A., Sadler P.M. 2004. The Ordovician Period // A geologic time scale. / F.M. Gradstein, J.G. Ogg, A.G. Smith, eds. Cambridge Univ. Press. P. 165187. Cowie J.W., Bassett M.G. 1989. Global stratigraphic chart, International Union of Geological Sciences // Episodes. Vol. 12. No. 2. P. l. Holland C.H., Lawson J.D., Walmsley V.G. 1963. The Silurian rocks of the Ludlow district, Shropshire // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Geol. No. 8. P. 93171. Jaeger H., Kriz J., Schonlaub H.P. 1981. The Pridoli Series as the fourth Series of the Silurian System. A submission to the Subcommission on Silurian Stratigraphy // International Commission on Stratigraphy. Subcommission on Silurian Stratigraphy. 41 p. Peng Sh., Babcock L.E. 2006. Proposed global standard names for the lowermost Cambrian Series and Stage // International Commission on Cambrian Stratigraphy. 3 p. Renevier E. 1901. Commission internationale de classification stratigraphique: Rapport // Congres Géol. Intern., Comptes rendus 8e session, en France. Paris. P. 192203. Yolkin E.A. 1998. Silurian-Devonian trilobite evolution and depositional cyclecity in the Altai-Salair region, Western Siberia // Silurian cycles linkages of dynamic stratigraphy with atmospheric, oceanic, and tectonic changes. / E. Landing, M.E. Johnson, eds. N. Y. State Mus. Bull. 491. P. 215226. Yolkin E.A., Bakharev N.K., Izokh N.G., et. al. 2005. Devonian sequences of Salair, Rudny and Gorny Altai: Field excursion guidebook. International Conference «Devonian terrestrial and marine environments: from continent to shelf» (IGCP 499 Project / SDS joint field meeting). Novosibirsk, Russia. July 25 August 9, 2005. Novosibirsk: Publ. House SB RAS, «Geo» Branch. 80 p. Yolkin E.A., Gratsianova R.T., Izokh N.G. et al. 2000. Devonian standard boundaries within the shelf belt of the Siberian Old Continent (southern part of western Siberia, Mongolia, Russian Far East) and in the South Tien Shan // Courier Forschunginstitut Senckenberg. Bd. 225. S. 303318. Yolkin E.A., Izokh N.G. 1999. Rates of evolution in the Emsian (Early Devonian) conodont and trilobite lineages // Boll. Soc. Paleontol. Ital. Vol. 37. No. 23. P. 6778.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 5. ÏÐÎÁËÅÌÛ ÑÒÐÀÒÈÃÐÀÔÈÈ È ÏÀËÅÎÁÈÎÃÅÎÃÐÀÔÈÈ ÓÄÊ 564; 56.074; 56.016.3
Òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ðàííåêåìáðèéñêîé ìåëêîðàêîâèííîé ôàóíû Êèòàÿ Þ.Å. Äåìèäåíêî, Ï.Þ. Ïàðõàåâ Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà E-mail:
[email protected],
[email protected] Íàèáîëüøåå ÷èñëî îïèñàííûõ òàêñîíîâ ìåëêîðàêîâèííîé ôàóíû ïðîèñõîäèò èç íèæíåêåìáðèéñêèõ ðàçðåçîâ Ñèáèðè è Êèòàÿ. Ïðîâåäåííàÿ òàêñîíîìè÷åñêàÿ ðåâèçèÿ êèòàéñêèõ òàêñîíîâ ïîçâîëèëà áîëåå ÷åì âäâîå ñîêðàòèòü ÷èñëî âàëèäíûõ âèäîâ. Òåì ñàìûì áûëî ïîêàçàíî, ÷òî êèòàéñêàÿ ôàóíà íå ÿâëÿåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíîé â ñìûñëå ðàçíîîáðàçèÿ, à íàõîäèòñÿ íà óðîâíå êåìáðèéñêèõ ôàóí äðóãèõ ðåãèîíîâ. Íàãëÿäíî ïðîäåìîíñòðèðîâàíî âàæíåéøåå çíà÷åíèå ìîðôîëîãè÷åñêèõ è òàêñîíîìè÷åñêèõ ðàáîò äëÿ îöåíêè ðåàëüíîãî áèîðàçíîîáðàçèÿ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ìåëêîðàêîâèííàÿ ôàóíà, Êèòàé, íèæíèé êåìáðèé, áèîðàçíîîáðàçèå, òàêñîíîìè÷åñêàÿ ðåâèçèÿ, çîîïðîáëåìàòèêè, ìîëëþñêè.
Äàííûå ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ôîðìèðîâàíèå ñîâðåìåííîãî ðàçíîîáðàçèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà Çåìëè ïðîèñõîäèëî íåðàâíîìåðíî ïåðèîäû âñïûøåê áèîðàçíîîáðàçèÿ ÷åðåäîâàëèñü ñ ìàññîâûìè âûìèðàíèÿìè. Îäíèì èç èíòåðåñíåéøèõ ýòàïîâ ðàçâèòèÿ áèîñôåðû, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ âçðûâíûì òàêñîíîîáðàçîâàíèåì, ÿâëÿåòñÿ ðóáåæ äîêåìáðèÿ êåìáðèÿ.  ýòî âðåìÿ, ïîêà ïî åùå íå î÷åíü ïîíÿòíûì ïðè÷èíàì, æèâîòíûå îðãàíèçìû ïðèîáðåëè ñïîñîáíîñòü ê áèîìèíåðàëèçàöèè. Áëàãîäàðÿ ýòîìó ïîÿâèëàñü âîçìîæíîñòü ñòðîèòü ðàçíîîáðàçíûå ñêåëåòíûå êîíñòðóêöèè, îáåñïå÷èâøèå òàêèå âàæíûå äëÿ îðãàíèçìîâ ôóíêöèè, êàê îïîðà è çàùèòà. Ýòè èííîâàöèè îáóñëîâèëè øèðî÷àéøóþ àäàïòèâíóþ ðàäèàöèþ ìîðñêèõ ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, êîòîðûå â êðàò÷àéøèå ñðîêè çàñåëèëè ðàçíîîáðàçíåéøèå áèîòîïû, îñâîèëè íîâûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè, ôîðìèðóÿ íîâûå òèïû ìîðñêèõ ñîîáùåñòâ. Åñòåñòâåííî, ýòîò ïðîöåññ ñîïðîâîæäàëñÿ î÷åíü áûñòðûì íàðàùèâàíèåì ÷èñëà òàêñîíîâ ðàçíîãî ðàíãà îò âèäîâ è ðîäîâ äî êëàññîâ è òèïîâ, ïðè÷åì â òå÷åíèå òîëüêî ðàííåãî êåìáðèÿ (âñåãî îêîëî 2530 ìëí. ëåò) ñëîæèëîñü áîëüøèíñòâî òèïîâ è êëàññîâ æèâîòíûõ, ïðîäîëæàþùèõ ñóùåñòâîâàòü è íûíå (Conway Morris, 1993). Îäíîé èç íàèáîëåå õàðàêòåðíûõ ÷åðò ðàííåêåìáðèéñêîé áèîòû ÿâëÿåòñÿ òàê íàçûâàåìàÿ ìåëêîðàêîâèííàÿ ôàóíà (small shelly fossils, SSF) êîìïëåêñ ðàçíîîáðàçíûõ â òàêñîíîìè÷åñêîì îòíîøåíèè ìåëêèõ ñêåëåòíûõ îêàìåíåëîñòåé.  åå ñîñòàâ âõîäèëè êàê ïðåäñòàâèòåëè èçâåñòíûõ íûíå ãðóïï (ìîëëþñêè, áðàõèîïîäû, íåêîòîðûå ÷ëåíèñòîíîãèå), òàê è ãðóïï íåÿñíîé ñèñòåìàòè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè (çîîïðîáëåìàòèêè),
Äåìèäåíêî Þ.Å., Ïàðõàåâ Ï.Þ. Òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå
493
Ðèñ. 1. Çîîïðîáëåìàòèêè èç ìåéøó÷óíñêîãî ÿðóñà ïðîâèíöèè Þííàíü; à, á Chancelloria grosdilovi Zhuravleva et Korde, 1955: à ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2830, ñáîêó (×18), á ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/528, ñâåðõó (×39); ôîðìàöèÿ ×æóöçÿ÷èí, ïà÷êà Äàõàé; â, ã Chancelloria symmetrica Vassiljeva, 1985: â ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2242, ñáîêó (×25); ã ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2866, ñíèçó (×27); ïà÷êà Äàõàé; ä, å Chancelloriella bella Demidenko, 2000; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/525: ä ñâåðõó (×27); å ñáîêó (×33); ôîðìàöèÿ ×æóöçÿ÷èí, ïà÷êà ×æîíè÷óíü; æ, ç Platyspinites digitatus Vassiljeva, 1985: æ ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2875, ñáîêó (×49); ç ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2296, êîñîé âèä ñáîêó (×40); ïà÷êà
494
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Äàõàé; è, ê Platyspinites sp. nov., ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2839: è êîñîé âèä ñáîêó (×52); ê êîñîé âèä ñáîêó (×63); ïà÷êà Äàõàé; ë, ì Halkieria sacciformis (Meshkova, 1969): ë ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2192, ïëàñòèí÷àòûé ñêëåðèò ñíèçó (×45); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ì ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2862, íîæåâèäíûé ñêëåðèò ñâåðõó (× 26); ïà÷êà Äàõàé; í, î Halkieria sthenobasis (Jiang, 1982): í ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2250, ïëàñòèí÷àòûé ñêëåðèò ñâåðõó (×28); î ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2424, ïëàñòèí÷àòûé ñêëåðèò ñíèçó (×18); ïà÷êà Äàõàé; ï, ð Halkieria undulata Wang, 1994: ï ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/519, ïëàñòèí÷àòûé ñêëåðèò ñâåðõó (×18); ð ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2850, ñåðïîâèäíûé ñêëåðèò ñâåðõó (×24); ïà÷êà Äàõàé; ñ, ò Halkieria sp. nov.: ñ ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2065, ñåðïîâèäíûé ñêëåðèò ñíèçó (×44); ò ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2064, ñåðïîâèäíûé ñêëåðèò ñíèçó (×50); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ó, ô Sinosachites flabelliformis He, 1980: ó ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2733, ñâåðõó (×37); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ô ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2350, ñâåðõó (×63); ïà÷êà Äàõàé.
áîëüøàÿ ÷àñòü êîòîðûõ èñ÷åçëà ê êîíöó êåìáðèÿ.  öåëîì âñå ýòè ãðóïïû ñîñòàâëÿëè îñíîâó òàê íàçûâàåìîãî àðõàè÷åñêîãî áèîðàçíîîáðàçèÿ, âñåñòîðîííåå èçó÷åíèå êîòîðîãî ïðåäñòàâëÿåò ÷ðåçâû÷àéíûé èíòåðåñ äëÿ ïîíèìàíèÿ ôóíäàìåíòàëüíûõ çàêîíîìåðíîñòåé ðàííåé ýâîëþöèè ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ. Ìîðôîëîãè÷åñêîå èçó÷åíèå ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ïîïóëÿðíûõ ïîäõîäîâ äëÿ ðåøåíèÿ ïðîáëåì ýâîëþöèè è ñèñòåìàòèêè äðåâíåéøèõ ìåëêîðàêîâèííûõ îðãàíèçìîâ èç ðàçëè÷íûõ ðåãèîíîâ ìèðà.  ðåçóëüòàòå ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè â ñòàòüÿõ è ìîíîãðàôèÿõ, ïîñâÿùåííûõ ôàóíå êåìáðèéñêîãî ïåðèîäà, îïèñàíî îãðîìíîå ÷èñëî òàêñîíîâ æèâîòíûõ îðãàíèçìîâ. Îäíàêî î÷åâèäíî, ÷òî ìíîãèå âèäû çîîïðîáëåìàòèê è ìîëëþñêîâ â äåéñòâèòåëüíîñòè ÿâëÿþòñÿ ñèíîíèìàìè, âûçûâàÿ, òàêèì îáðàçîì, èñêóññòâåííîå çàâûøåíèå îáùåãî òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Öåëü íàøåé ðàáîòû òàêñîíîìè÷åñêîå èçó÷åíèå è ðåâèçèÿ ðàííåêåìáðèéñêèõ ìåëêîðàêîâèííûõ îðãàíèçìîâ Êèòàÿ íà âèäîâîì è ðîäîâîì óðîâíÿõ ñ öåëüþ ïîëó÷åíèÿ áîëåå ðåàëüíûõ äàííûõ áèîðàçíîîáðàçèÿ ðåãèîíà. Äëÿ îöåíêè äîñòîâåðíîñòè ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ ìû ïðîâåëè ðåâèçèþ íåçàâèñèìî ïî äâóì ãðóïïàì ôàóíû çîîïðîáëåìàòèêàì è ìîëëþñêàì. Íàìè èçó÷åíî îêîëî 6 òûñ. ýêçåìïëÿðîâ çîîïðîáëåìàòèê è 5 òûñ. ýêçåìïëÿðîâ ìîëëþñêîâ èç ìåéøó÷óíñêîãî ÿðóñà âîñòî÷íîé ÷àñòè ïðîâèíöèè Þííàíü. Îáðàçöû ïîðîä îòîáðàíû èç ôîðìàöèé ×æóöçÿ÷èí (íîâîå íàçâàíèå äëÿ ôîðìàöèè Ìåéøó÷óíü, ñì. Zhu et al., 2001, ñ. 7) è ×óí÷æóñè, âñêðûòûõ â ðàçðåçàõ Ñÿîâýéòîóøàíü, Áàäàîâàíü è êàðüåðå Ñÿíüôåí. Ýòîò ñòðàòèãðàôè÷åñêèé èíòåðâàë êîððåëèðóåòñÿ ñ ñàìîé âåðõíåé ÷àñòüþ íåìàêèòäàëäûíñêîãî ÿðóñà, îñíîâàíèåì òîììîòñêîãî è âòîðîé ïîëîâèíîé àòäàáàíñêîãî ÿðóñîâ Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû (Khomentovsky, Karlova, 1993; Zhuravlev, 1995). Âåðõíåé ïîëîâèíå òîììîòà è íèæíåé ÷àñòè àòäàáàíà â êèòàéñêèõ ðàçðåçàõ ñîîòâåòñòâóåò ïåðåðûâ (Zhuravlev, 1995). Ðàçðåçû áûëè íåîäíîêðàòíî îïèñàíû (Zhang et al., 1979; Luo et al., 1980, 1982, 1984, 1994; Qian, Bengtson, 1989; Qian, 1989; Zhu et al., 2005), ïîýòîìó áîëüøèíñòâî çîîïðîáëåìàòèê è ìîëëþñêîâ ÿâëÿþòñÿ øèðîêî èçâåñòíûìè (Jiang, 1980; Qian, Bengtson, 1989). Èçó÷åííàÿ íàìè êîëëåêöèÿ çîîïðîáëåìàòèê è ìîëëþñêîâ îòîáðàíà èç íåðàñòâîðåííîãî îñàäêà, ïîëó÷åííîãî ïîñëå õèìè÷åñêîãî ðàñòâîðåíèÿ êàðáîíàòíûõ ïîðîä (20 îáðàçöîâ) 8-10% óêñóñíîé êèñëîòîé. Êîëëåêöèÿ õðàíèòñÿ â ÏÈÍ ÐÀÍ, ¹ 4552. Êðîìå èçó÷åííîé êîëëåêöèè èñêîïàåìûõ ìû èñïîëüçîâàëè ñîñòàâëåííûé íàìè àííîòèðîâàííûé ñïèñîê çîîïðîáëåìàòèê è ìîëëþñêîâ èç êåìáðèéñêèõ îòëîæåíèé Êèòàÿ. Ñïèñîê îñíîâàí íà ëèòåðàòóðå, îïóáëèêîâàííîé â 19742004 ãã., è âêëþ÷àåò 726 íîìèíàëüíûõ âèäîâ, ñðåäè êîòîðûõ 492 âèäà SSF è 234 âèäà ìîëëþñêîâ. Äëÿ êàæäîãî íîìèíàëüíîãî âèäà óêàçàíî âèäîâîå íàçâàíèå â ïåðâîíà÷àëüíîé êîìáèíàöèè, àâòîð è ãîä îïèñàíèÿ, ñîâðåìåííûé òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ, óñòàíîâëåííûé â õîäå ïðîâåäåííîé ðåâèçèè, ñïèñîê ñèíîíèìîâ ñ áèáëèîãðàôè÷åñêèìè ññûëêàìè, äåòàëüíîå ãåîãðàôè÷åñêîå è ãåîëîãè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå è ïðèíàäëåæíîñòü ê ñèñòåìàòè÷åñêîé ãðóïïå.
Äåìèäåíêî Þ.Å., Ïàðõàåâ Ï.Þ. Òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå
495
Ðèñ. 2. Çîîïðîáëåìàòèêè èç ìåéøó÷óíñêîãî ÿðóñà ïðîâèíöèè Þííàíü; à, á Siphogonuchites triangularis Qian, 1977: à ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2663, ëåâûé ñêëåðèò ñíèçó (×65); á ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2144, êîñîé âèä ëåâîãî ñêëåðèòà (×84); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; â, ã Lopochites latazonalis Qian, 1977: â ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/559, êîñîé âèä ñíèçó (×30); ã ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/558, ñáîêó (×21); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ä, å Siphogonuchitidae gen. et sp. nov.: ä ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2960, ñíèçó (× 70); å ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2593, ñíèçó (×46); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; æ, ç Lopochites quadrogonus Qian, 1984, ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2836: æ ñáîêó (×33); ç êîñîé âèä ñáîêó ñêëåðèòà ñ äèñòàëüíîãî êîíöà (×32); ïà÷êà Äàõàé; è, ê Lomasulcachites macrus Qian et Jiang, 1982: è ýêç. ÏÈÍ,
496
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
¹ 4552/2507, êîñîé âèä ñáîêó ñêëåðèòà ñî ñòîðîíû îñíîâàíèÿ (×34); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ê ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2613, êîñîé âèä ñáîêó ñêëåðèòà ñî ñòîðîíû îñíîâàíèÿ (×70); ë, ì Drepanochites dilatatus Qian et Jiang, 1982: ë ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2757, ñâåðõó (×52); ì ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/ 2204, êîñîé âèä ñêëåðèòà ñî ñòîðîíû îñíîâàíèÿ (×63); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; í, î Dabashanites mirus Chen, 1979: í ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2953, êîñîé âèä (×112); î ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2711, ñíèçó (×117); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ï, ð Quadrosiphogonuchites curvatornatus Chen, 1982, ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/518: ï ñáîêó (õ 22); ð êîñîé âèä ñî ñòîðîíû îñíîâàíèÿ (×23); ïà÷êà Äàõàé; ñ, ò Zhijinites longistriatus Qian, 1978: ñ ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2624, âèä ñáîêó (×105); ò ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2601 (×69); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ó, ô Paracarinachites sinensis Qian et Jiang, 1982: ó ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2505, êîñîé âèä ñáîêó (×27); ô ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2769, êîñîé âèä ñáîêó (×52); ïà÷êà ×æîíè÷óíü.
Ïðîâåäåííîå ìîðôîëîãè÷åñêîå èçó÷åíèå èñêîïàåìûõ îñòàòêîâ èç íàøåé êîëëåêöèè è òàêñîíîâ, èçâåñòíûõ íàì èç ëèòåðàòóðíûõ èñòî÷íèêîâ, ïîçâîëèëî ïðîâåñòè òàêñîíîìè÷åñêóþ ðåâèçèþ çîîïðîáëåìàòèê è ìîëëþñêîâ èç íèæíåãî êåìáðèÿ Êèòàÿ.  êîëëåêöèè SSF óñòàíîâëåíî 38 âàëèäíûõ âèäîâ 31 ðîäà (ñðåäè íèõ 8 íîâûõ âèäîâ è 4 íîâûõ ðîäà), îòíîñÿùèõñÿ ê ñëåäóþùèì ãðóïïàì çîîïðîáëåìàòèê: õàíöåëëîðèèäû, õàëêèåðèèäû, ñèôîãîíóõèòèäû, æèçèíèòèäû, ïòåðîìèèäû, ïðîòîêîíîäîíòû, õèîëèòû, õèîëèòåëüìèíòû, êóïèòåöèèäû è äð. (ðèñ. 13). Êîëëåêöèÿ ìîëëþñêîâ ïðåäñòàâëåíà 28 âàëèäíûìè âèäàìè 21 ðîäà, ñðåäè êîòîðûõ áûëè óñòàíîâëåíû 2 íîâûõ âèäà (ðèñ. 4, 5). Ðåçóëüòàòû òàêñîíîìè÷åñêîé ðåâèçèè âèäîâ çîîïðîáëåìàòèê è ìîëëþñêîâ, ïðåäñòàâëåííûõ â èçó÷åííîé êîëëåêöèè, ïðèâåäåíû íà òàáë. 1, 2 è ðèñ. 6, 7. Îíè îñíîâàíû íà ìàòåðèàëå òîëüêî èç íèæíåãî êåìáðèÿ Êèòàÿ, äàæå åñëè âèä èìååò áîëåå øèðîêîå ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå è èçâåñòåí çà ïðåäåëàìè èçó÷åííîãî ðåãèîíà. Äëÿ êàæäîãî âàëèäíîãî âèäà ìû ïîäñ÷èòàëè îáùåå êîëè÷åñòâî óïîìèíàíèé (ïîêàçûâàåò ðàñïðîñòðàíåííîñòü âèäà), êîëè÷åñòâî óïîìèíàíèé â ñî÷åòàíèè ñ äðóãèìè ðîäàìè; êîëè÷åñòâî ñèíîíèìîâ è êîëè÷åñòâî óïîìèíàíèé â êà÷åñòâå ñèíîíèìîâ (ãëàâíûì îáðàçîì, îòðàæàåò èçìåí÷èâîñòü âèäà). Êðîìå òîãî, äëÿ êàæäîãî âèäà óêàçàíû êîëè÷åñòâî îøèáî÷íûõ îïðåäåëåíèé è óïîìèíàíèé â îòêðûòîé íîìåíêëàòóðå. Äàëåå ïðîâåäåì êðàòêèé òàêñîíîìè÷åñêèé àíàëèç èçó÷åííûõ ìåéøó÷óíñêèõ êîìïëåêñîâ çîîïðîáëåìàòèê è ìîëëþñêîâ. Íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþùèìèñÿ çîîïðîáëåìàòèêàìè â íèæíåêåìáðèéñêèõ îòëîæåíèÿõ Êèòàÿ (ðèñ. 6) ÿâëÿþòñÿ õèîëèòû Conotheca subcurvata (Yu, 1974) (58 öèòàò) è ñèôîãîíóõèòèäû Siphogonuchites triangularis Qian, 1977 (34 öèòàòû). Âèä íåÿñíîé ñèñòåìàòè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè Archaeooides granulatus Qian, 1977 (24 öèòàòû) è ïðåäñòàâèòåëè æèçèíèòèä Zhijinites longistriatus Qian, 1978 (24 öèòàòû) òàêæå ÿâëÿþòñÿ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûìè ôîðìàìè. Ñðåäè èçó÷åííûõ ìîëëþñêîâ íàèáîëåå ÷àñòî öèòèðóåìûìè è, ñëåäîâàòåëüíî, ñàìûìè ðàñïðîñòðàíåííûìè âèäàìè ÿâëÿþòñÿ Latouchella korobkovi (Vostokova, 1962), Ocruranus finial Liu, 1979 è Igorella maidipingensis (Yu, 1974) (56, 38 è 22 öèòàòû ñîîòâåòñòâåííî) (ðèñ. 7). Ñðåäè îáùåãî êîëè÷åñòâà óïîìèíàíèé 38 âèäîâ SSF â íåêîððåêòíûõ ðîäîâûõ êîìáèíàöèÿõ (117) íàèáîëåå ÷àñòî óïîòðåáëÿåìûìè ÿâëÿþòñÿ C. subcurvata (42), S. triangularis (20) è Cupittheca mira (He in Qian, 1977) (15). Êîëè÷åñòâî óïîìèíàíèé â íåêîððåêòíûõ ðîäîâûõ ñî÷åòàíèÿõ âåëèêî ïî÷òè äëÿ âñåõ âèäîâ ìîëëþñêîâ, à îáùåå èõ ÷èñëî 141 äëÿ 28 âàëèäíûõ âèäîâ. Âñå ýòî ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì íåäîñòàòî÷íîñòè ñèñòåìàòè÷åñêèõ è òàêñîíîìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé êåìáðèéñêèõ ìåëêîðàêîâèííûõ îêàìåíåëîñòåé Êèòàÿ. Ïðîáëåìàòèêè C. subcurvata è S. triangularis èìåþò íàèáîëüøåå ÷èñëî ìëàäøèõ ñèíîíèìîâ ïî 9 è 7 ñîîòâåòñòâåííî (ðèñ. 6). Íàëè÷èå áîëüøîãî ÷èñëà ñèíîíèìîâ ó ýòèõ âèäîâ îáóñëîâëåíî ñèëüíîé ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòüþ ñêëåðèòîâ S. triangularis,
Äåìèäåíêî Þ.Å., Ïàðõàåâ Ï.Þ. Òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå
497
Ðèñ. 3. Çîîïðîáëåìàòèêè èç ìåéøó÷óíñêîãî ÿðóñà ïðîâèíöèè Þííàíü; à, á Pteromus jungus Wang, 1994: à ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/263, ñâåðõó (×19); á ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/260, êîñîé âèä ñáîêó (×18); ïà÷êà Äàõàé; â, ã Pteromus rapius Wang, 1994: â ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2594, âèä ñâåðõó (× 37); ã ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2748, êîñîé âèä ñáîêó (×37); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ä, å Brushenodus prionodes Jiang, 1982: ä ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2641, ñâåðõó (×15); å ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2693, êîñîé âèä ñâåðõó (×33); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; æ, ç Scoponodus renustus Jiang, 1982; æ ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2814, ñáîêó (×39); ç ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2658, êîñîé âèä ñáîêó (×41); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; è, ê Protohertzina unguliformis Missarzhevsky, 1973; è ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2069, âèä
498
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
ñáîêó (× 13); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ê ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/521, êîñîé âèä ñáîêó (×10); ïà÷êà Äàõàé; ë, ì Mongolodus sp. nov., ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2491: ë ñáîêó (×39), ì êîñîé âèä ñáîêó ñî ñòîðîíû îñíîâàíèÿ (×45); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; í, î Conotheca subcurvata (Yu, 1974): í ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/570, êîñîé âèä ñî ñòîðîíû óñòüÿ (× 14); î ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2269, ñáîêó (×21); ïà÷êà Äàõàé; ï, ð Paragloborilus subglobosus He, 1977: ï ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/568, âèä ñáîêó (× 9); ð ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2093, êîñîé âèä ñî ñòîðîíû óñòüÿ (×12); ïà÷êà Äàõàé; ñ, ò Exilitheca fangchengensis Qian, 1989; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/564, ôîðìàöèÿ ×óí÷æóñè, ïà÷êà Þàíüøàíü: ñ êîñîé âèä ñî ñòîðîíû ìàêóøêè (×36); ò êîñîé âèä ñî ñòîðîíû óñòüÿ (×29); ó, ô Hyolithellidae gen. et sp. nov.; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2405: ó ñáîêó (×15); ô êîñîé âèä ñî ñòîðîíû óñòüÿ (× 14); ïà÷êà Äàõàé; õ, ö Annelitellus yangtzensis Qian, 1989: õ ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2243, ñáîêó (×14); ïà÷êà Äàõàé; ö ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/550, êîñîé âèä ñî ñòîðîíû óñòüÿ (õ 23); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ÷, ø Cupittheca mira (He, 1977): ÷ ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/540, ñáîêó (õ 15); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ø ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2285, âèä ñáîêó (×23); ïà÷êà Äàõàé; ù, û Cyrtochites pinnoides Qian, 1984, ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2469: ù ñî ñïèííîé ñòîðîíû (×26); û êîñîé âèä ñî ñïèííîé ñòîðîíû (õ 23); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ý, þ Archaeopetasus sp. nov., ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2654: ý ñâåðõó (×58); þ ñáîêó (×73); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ÿ, à Rhabdochites exasperatus He, 1984: ÿ ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2103, ñáîêó (×11); à ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/562, ñáîêó (×7); ïà÷êà Äàõàé; á, â Archaeooides granulatus Qian, 1977: á ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/523, ñáîêó (×18); â ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2359, êîñîé âèä ñíèçó (×20); ïà÷êà Äàõàé; ã Gen. et sp. nov. 1, ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2886, ñáîêó (×55); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ä, å Gen. et sp. nov. 2, ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2880: ä ôðàãìåíò ñêëåðèòà, å ñáîêó (×37); ïà÷êà ×æîíè÷óíü.
«ïðîâîöèðîâàâøåé» îïèñàíèå íîâûõ âèäîâ, è îøèáî÷íûìè îïðåäåëåíèÿìè ðàêîâèí è ÿäåð C. subcurvata, êîòîðûå õîòÿ è íå îáëàäàþò ñòîëü ñèëüíîé èçìåí÷èâîñòüþ, íî ÿâëÿþòñÿ òðóäíî îïðåäåëÿåìûìè, îñîáåííî â ñëó÷àå ïëîõîé ñîõðàííîñòè ìàòåðèàëà, èç-çà íàëè÷èÿ ïðèçíàêîâ, õàðàêòåðíûõ êàê äëÿ õèîëèòîâ, òàê è äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé äðóãèõ ãðóïï çîîïðîáëåìàòèê (îêðóãëîå ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå ðàêîâèíû, ñêóëüïòóðà â âèäå ïîïåðå÷íûõ ëèíèé íàðàñòàíèÿ). Óñòàíîâëåíî, ÷òî íàèáîëüøèì êîëè÷åñòâîì ñèíîíèìîâ ñðåäè ìîëëþñêîâ îáëàäàþò âèäû L. korobkovi è O. finial, à èìåííî ïî 13 ìëàäøèõ ñèíîíèìîâ äëÿ êàæäîãî âèäà (ðèñ. 7). Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ ñèëüíîé ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòüþ L. korobkovi, ôîðìà ðàêîâèí êîòîðûõ èçìåíÿåòñÿ îò îòíîñèòåëüíî íèçêîé è øèðîêîé äî âûñîêîé è óçêîé, à ñêóëüïòóðà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè âàðüèðóåò îò ïî÷òè ãëàäêîé äî ãðóáîðåáðèñòîé. Êðîìå òîãî, ðàçëè÷íûå ñòàäèè îíòîãåíåòè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ýòîé ôîðìû îïèñàíû êàê ñàìîñòîÿòåëüíûå âèäû. Äðóãîé ñïåöèôè÷åñêèé ïðèçíàê, õàðàêòåðíûé äëÿ L. korobkovi, òèï ñèììåòðèè.  íàøåé êîëëåêöèè èç Êèòàÿ è â îáèëüíîì ìàòåðèàëå ñ òåððèòîðèè Cèáèðñêîé ïëàòôîðìû íàéäåíû ýêçåìïëÿðû ñ ñèììåòðè÷íûìè, à òàêæå ïðàâî- è ëåâîçàêðó÷åííûìè ðàêîâèíàìè. Îòêëîíåíèå îò ïëàíîñïèðàëüíîé ôîðìû âûçâàíî ñëàáûì ñìåùåíèåì çàâèòêà îò ïëîñêîñòè ñèììåòðèè âëåâî èëè âïðàâî è (èëè) íåáîëüøèì âçäóòèåì ïîñëåäíåãî îáîðîòà ñ êàêîé-ëèáî ñòîðîíû. Êàê ïîêàçûâàåò àíàëèç ñîâñòðå÷àåìîñòè, ïîäîáíûå ôîðìû ìîãóò ïðîèñõîäèòü èç îäíîãî îáðàçöà ïîðîäû. Ïîýòîìó î÷åâèäíî, ÷òî â äàííîì ñëó÷àå òèï ñèììåòðèè ïîäâåðæåí âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè è ñèñòåìàòè÷åñêîãî çíà÷åíèÿ íå èìååò.  ðåçóëüòàòå ñëåäóþùèå íîìèíàëüíûå âèäû ìû ðàññìàòðèâàåì â êà÷åñòâå ìëàäøèõ ñèíîíèìîâ L. korobkovi: Oelandiella sibirica Vostokova, 1962; Latouchella raricostata Yu in Lu et al., 1979 [nom. nud.]; Archaeospira ornata Yu, 1979; Archaeospira imbricata Yu, 1979; Yangtzespira exima Yu, 1979; Latouchella sonlingpoensis Chen et Zhang, 1980; Yangtzespira regularis Jiang, 1980; Huanglingella polycostata Chen, Chen et Zhang, 1981; Yangtzespira xindianensis Yu, 1981; Yangtzespira multicostata He in Xing et al., 1984; Gibbaspira acutumbonalis He, 1984; Uncinaspira ruidocostata He, 1984; Uncinaspira pristina He, 1984; è, âîçìîæíî, Yunnanospira multiribis Jiang, 1980.
Äåìèäåíêî Þ.Å., Ïàðõàåâ Ï.Þ. Òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå
499
Ðèñ. 4. Ìîëëþñêè èç ìåéøó÷óíñêîãî ÿðóñà ïðîâèíöèè Þííàíü; à, á Truncatoconus campylurus (Jinag, 1980); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1506, âíóòðåííåå ÿäðî (×22): à ñâåðõó, á ñïðàâà; ïà÷êà ×æîíè÷óíü; â, ã Truncatoconus yichangensis Yu, 1979; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1532, âíóòðåííåå ÿäðî (×21): â ñâåðõó, ã ñïðàâà; ïà÷êà Äàõàé; ä, å Scenella sp. nov.; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1463, âíóòðåííåå ÿäðî (×14): ä ñâåðõó, å êîñîé âèä ñçàäè; ïà÷êà Äàõàé; æ Scenella undulata Yu, 1981; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/105, âíóòðåííåå ÿäðî, êîñîé âèä ñçàäè (×13); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ç, è Pseudoscenella hujingtanensis (Yu, 1979); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/0300, âíóòðåííåå ÿäðî (×14): ç êîñîé
500
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
âèä ñëåâà, è ñâåðõó; ïà÷êà Äàõàé; ê, ë Pseudoscenella sp. nov.; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1140, âíóòðåííåå ÿäðî (×10): ê êîñîé âèä ñëåâà, ë ñâåðõó; ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ì, í Aegitellus placus (Jiang in Luo et al., 1982); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1373, ðàêîâèíà (×26): ì êîñîé âèä ñëåâà, í ñâåðõó; ïà÷êà ×æîíè÷óíü; î, ï Emarginoconus mirus Yu, 1979; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1030, ðàêîâèíà (õ 38): î ñâåðõó, ï êîñîé âèä ñçàäè; ïà÷êà Äàõàé; ð, ñ Helcionella explanata (Feng, Sun et Qian, 2000); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1120, âíóòðåííåå ÿäðî (×10): ð ñâåðõó, ñ êîñîé âèä ñçàäè; ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ò, ó Helcionella radiata (Yu, 1979); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1498, âíóòðåííåå ÿäðî (×19): ò ñâåðõó, ó êîñîé âèä ñëåâà; ïà÷êà Äàõàé; ô, õ Bemella simplex Yu, 1979; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1010, âíóòðåííåå ÿäðî (×15): ô ñëåâà, õ êîñîé âèä ñâåðõó; ïà÷êà Äàõàé; ö, ÷ Absidaticonus ovatus (He et Yang, 1982); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1295, ðàêîâèíà (×42): ö ñâåðõó, ÷ ñçàäè; ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ø, ù Protoconus elegans (Yu, 1979); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1467, âíóòðåííåå ÿäðî (×23): ø êîñîé âèä ñëåâà, ù ñâåðõó; ïà÷êà Äàõàé; û, ý Igarkiella mirabilis (Yu, 1979); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1127, âíóòðåííåå ÿäðî (×14): û êîñîé âèä ñïåðåäè, ý ñâåðõó; ïà÷êà ×æîíè÷óíü; þ, ÿ Protoconus crestatus Yu, 1979; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1530, âíóòðåííåå ÿäðî (×27): þ êîñîé âèä ñëåâà, ÿ ñâåðõó; ïà÷êà Äàõàé.
Áîëüøîå ÷èñëî ìëàäøèõ ñèíîíèìîâ ó O. finial âûçâàíî ðàçëè÷íûìè ôîðìàìè ñîõðàííîñòè òîíêîé è õðóïêîé ðàêîâèíû ýòîãî âèäà, ÷òî îáóñëîâèëî íåîïðàâäàííîå ÷èñëî îïèñàíèé â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíûõ âèäîâ. Ñëåäóþùèå íîìèíàëüíûå âèäû ïðèçíàþòñÿ íàìè êàê ìëàäøèå ñèíîíèìû O. finial: Stephaconus subpentaedrus Jiang, 1980; Stoliconus vemeres Jiang, 1980; Stoliconus usitatus Jiang, 1980; Postestephaconus tentes Jiang, 1980; Pileconus veloides Jiang, 1980; Chengjiangoconus trilophodes He et Yang, 1982; Dengyingoconus trianguliformis Chen et Xiong in Xing et al., 1984; Ocruranus regularis Liu, 1987; Liorichita sublaevis Liu, 1987; Gotlandochiton? minimus Yü, 1987; Ìåishucunchiton vulgarus Yü, 1987; Parascenella typica Chen et Xiong in Xing et al., 1984; è, âîçìîæíî, Runnegarochiton modestus Yü, 1987. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî îøèáî÷íûõ îïðåäåëåíèé çîîïðîáëåìàòèê (ðèñ. 6) óñòàíîâëåíî äëÿ ñêëåðèòîâ Halkieria sthenobasis (Jiang, 1982) (6) è S. triangularis (3), ÷òî îáúÿñíÿåòñÿ çíà÷èòåëüíîé ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòüþ ñêëåðèòîâ S. triangularis è ñëîæíîñòüþ âèäîâîé äèàãíîñòèêè õàëêèåðèä áëàãîäàðÿ íàëè÷èþ òðåõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ òèïîâ ñêëåðèòîâ. Êîëè÷åñòâî îøèáî÷íûõ îïðåäåëåíèé ñðåäè ìîëëþñêîâ (ðèñ. 7) âåëèêî äëÿ L. korobkovi (8), I. maidipingensis (6), I. emeiensis (Yu, 1987) (5) è Obtusoconus honorabilis (Qian, Chen et Chen, 1979) (4), ÷òî âûçâàíî ñèëüíîé ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòüþ ýòèõ âèäîâ. Íàïðèìåð, L. korobkovi ÷àñòî îøèáî÷íî îïðåäåëÿþò êàê Bemella jacutica (Missarzhevsky in Rozanov et Missarzhevsky, 1966), Igorella ungulata Missarzhevsky in Rozanov et al., 1969, Anabarella emeiensis Yu, 1987 è Maidipingoconus maidipingensis (Yu, 1974). Àíàëèç èçîáðàæåíèé â îïóáëèêîâàííûõ ðàáîòàõ ïîêàçûâàåò, ÷òî ãëàâíûì îáðàçîì âñå ýòè îøèáêè áûëè ñäåëàíû äëÿ þâåíèëüíûõ ýêçåìïëÿðîâ L. korobkovi. I. maidipingensis îøèáî÷íî îïðåäåëÿëè êàê Bemella simplex Yu, 1979, Bemella costa Zhou et Xiao, 1984, Archaeospira regularis (Jiang, 1980) è L. korobkovi. Ýòè îøèáêè îáóñëîâëåíû ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòüþ I. maidipingensis, íåêîòîðûå ýêçåìïëÿðû êîòîðîé äåéñòâèòåëüíî íàïîìèíàþò óïîìÿíóòûå âûøå âèäû, è òîëüêî ðåïðåçåíòàòèâíûå âûáîðêè ïîçâîëÿþò ïðàâèëüíî èäåíòèôèöèðîâàòü ðÿä ýêçåìïëÿðîâ ýòîãî âèäà. Òàêèì îáðàçîì óñòàíîâëåíî, ÷òî îáùåå ÷èñëî ñèíîíèìîâ äëÿ èçó÷åííûõ âèäîâ âåëèêî: äëÿ 38 âàëèäíûõ âèäîâ çîîïðîáëåìàòèê óñòàíîâëåí 51 ñèíîíèì, à äëÿ 28 âàëèäíûõ âèäîâ ìîëëþñêîâ 59 ñèíîíèìîâ. Ïîýòîìó ðåàëüíîå òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ìåéøó÷óíñêîãî êîìïëåêñà çîîïðîáëåìàòèê ïðîâèíöèè Þííàíü áîëåå ÷åì â 2,5 ðàçà íèæå, à ìàëàêîêîìïëåêñà â 3 ðàçà íèæå, ÷åì êîëè÷åñòâî îïèñàííûõ íîìèíàëüíûõ âèäîâ (89
Äåìèäåíêî Þ.Å., Ïàðõàåâ Ï.Þ. Òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå
501
Ðèñ. 5. Ìîëëþñêè èç ìåéøó÷óíñêîãî ÿðóñà ïðîâèíöèè Þííàíü; à, á Igorella emeiensis (Yu, 1987); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/136, ðàêîâèíà (×9): à êîñîé âèä ñïðàâà, á ñâåðõó; ïà÷êà ×æîíè÷óíü; â, ã Igorella maidipingensis (Yu, 1974); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/144, âíóòðåííåå ÿäðî (×15): â ñëåâà, ã ñâåðõó; ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ä, å Latouchella korobkovi (Vostokova, 1962); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/ 147, âíóòðåííåå ÿäðî (õ 10): ä ñïðàâà, å êîñîé âèä ñî ñòîðîíû óñòüÿ; ïà÷êà ×æîíè÷óíü; æ Obtusoconus honorabilis (Qian, Chen et Chen, 1979); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1167; âíóòðåííåå ÿäðî ñïðàâà (×35); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ç, è Xianfengella prima He et Yang, 1982; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/120,
502
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
âíóòðåííåå ÿäðî (×10): ç êîñîé âèä ñî ñòîðîíû óñòüÿ, è ñïðàâà; ïà÷êà Äàõàé; ê, ë Aegides seperbes Jiang, 1980; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1503; ðàêîâèíà (×17): ê êîñîé âèä ñëåâà, ë ñâåðõó; ïà÷êà Äàõàé; ì, í Yunnanopleura biformis Yu, 1987; ðàêîâèíà: ì ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1351 (×25), í ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1019 (×31); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; î, ï Purella arcana Valkov, 1987; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1353, ðàêîâèíà (×36): î êîñîé âèä ñïðàâà, ï ñâåðõó; ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ð, ñ Canopoconus superatus (Feng, Sun et Qian, 2001); ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1339, ðàêîâèíà (×43): ð ñâåðõó, ñ êîñîé âèä ñïåðåäè; ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ò, ó Xiadongoconus luminosus Yu, 1979; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1393, ðàêîâèíà (×32): ò êîñîé âèä ñâåðõó, ó ñâåðõó; ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ô, õ Eohalobia diandongensis Jiang in Luo et al., 1982; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1514, âíóòðåííåå ÿäðî (×25): ô ñâåðõó, õ ñçàäè; ïà÷êà Äàõàé; ö, ÷ Ocruranus trulliformis (Jiang, 1980): ö ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/ 2747, ðàêîâèíà (×54), ÷ ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/2551, ðàêîâèíà (×43); ïà÷êà ×æîíè÷óíü; ø, ù Ocruranus finial Liu, 1979; ýêç. ÏÈÍ, ¹ 4552/1483, ðàêîâèíà (×25): ø ñâåðõó, ù êîñîé âèä ñëåâà; ïà÷êà Äàõàé
Ðèñ. 6. Ðåçóëüòàòû òàêñîíîìè÷åñêîé ðåâèçèè çîîïðîáëåìàòèê èç ìåéøó÷óíñêîãî ÿðóñà ïðîâèíöèè Þííàíü.
íîìèíàëüíûõ âèäîâ çîîïðîáëåìàòèê, 87 íîìèíàëüíûõ âèäîâ ìîëëþñêîâ). Âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî â õîäå íåçàâèñèìûõ èññëåäîâàíèé äâóõ ãðóïï ìåëêîðàêîâèííîé ôàóíû ìû ïîëó÷èëè î÷åíü áëèçêèå ðåçóëüòàòû çàâûøåíèå ðàçíîîáðàçèÿ â 2,5 è 3 ðàçà. Ýòî, íåñìîòðÿ íà âñþ ñóáúåêòèâíîñòü ðàáîòû ðåâèçóþùåãî, ïîçâîëÿåò îöåíèâàòü ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû êàê áëèçêèå ê äåéñòâèòåëüíîñòè. Êîìïëåêñ ìåëêîðàêîâèííûõ îêàìåíåëîñòåé ìåéøó÷óíñêîãî ÿðóñà ïðîâèíöèè Þííàíü ïðèíàäëåæèò ê ÷èñëó íàèáîëåå áîãàòûõ ôàóí Êèòàÿ, òàê êàê îí ñîñòàâëÿåò äî 1/3
Äåìèäåíêî Þ.Å., Ïàðõàåâ Ï.Þ. Òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå
503
Ðèñ. 7. Ðåçóëüòàòû òàêñîíîìè÷åñêîé ðåâèçèè ìîëëþñêîâ èç ìåéøó÷óíñêîãî ÿðóñà ïðîâèíöèè Þííàíü.
âñåõ îïèñàííûõ íîìèíàëüíûõ âèäîâ ìîëëþñêîâ è äî 1/5 âñåõ îïèñàííûõ íîìèíàëüíûõ âèäîâ çîîïðîáëåìàòèê èç âñåõ íèæíåêåìáðèéñêèõ ìåñòîíàõîæäåíèé ðåãèîíà. Îñíîâûâàÿñü íà ýòîì, ìû ïîïûòàëèñü îöåíèòü îáùåå ðàçíîîáðàçèå êåìáðèéñêèõ ìåëêîðàêîâèííûõ îêàìåíåëîñòåé, îïèñàííûõ ñ òåððèòîðèè Êèòàÿ. Ýêñòðàïîëèðóÿ äàííûå, ïîëó÷åííûå ïî ðåâèçèè êåìáðèéñêèõ òàêñîíîâ ïðîâèíöèè Þííàíü, íà îáùåå ÷èñëî îïèñàííûõ âèäîâ (îêîëî 500 íîìèíàëüíûõ âèäîâ SSF è 250 íîìèíàëüíûõ âèäîâ ìîëëþñêîâ), ìîæíî ïðèéòè ê âûâîäó, ÷òî îáùåå ÷èñëî âàëèäíûõ âèäîâ çîîïðîáëåìàòèê âèäèìî îêîëî 210, à âàëèäíûõ âèäîâ ìîëëþñêîâ âðÿä ëè áîëåå 80 (ðèñ. 8). Òàêèì îáðàçîì, îáùåå òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå êåìáðèéñêîé ìåëêîðàêîâèííîé ôàóíû Êèòàÿ, îñíîâàííîå íà ÷èñëå íîìèíàëüíûõ âèäîâ, â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàâûøåíî áëàãîäàðÿ áîëüøîìó ÷èñëó îïèñàííûõ ñèíîíèìîâ. Íàøè èññëåäîâàíèÿ ëîêàëüíîé ôàóíû ïðîâèíöèè Þííàíü óñòàíîâèëè 51 ìëàäøèé ñèíîíèì äëÿ 31 âèäà çîîïðîáëåìàòèê è 59 ìëàäøèõ ñèíîíèìîâ äëÿ 28 âèäîâ ìîëëþñêîâ, ò.å. ÷èñëî îïèñàííûõ âèäîâ â 2,53 ðàçà ïðåâûøàåò ÷èñëî âàëèäíûõ. Òàêèå áëèçêèå ðåçóëüòàòû ïîëó÷åíû â õîäå íåçàâèñèìîé òàêñîíîìè÷åñêîé ðåâèçèè äâóõ ãðóïï ìåëêîðàêîâèííûõ îêàìåíåëîñòåé çîîïðîáëåìàòèê è ìîëëþñêîâ, ÷òî ãîâîðèò â ïîëüçó îáúåêòèâíîñòè èññëåäîâàíèÿ. Âåðîÿòíî, áëèçêîå ñîîòíîøåíèå ÷èñëà íîìèíàëüíûõ è âàëèäíûõ âèäîâ ñïðàâåäëèâî è äëÿ âñåé êåìáðèéñêîé
504
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ðèñ. 8. Ñîîòíîøåíèå ìåæäó ÷èñëîì íîìèíàëüíûõ âèäîâ, ñèíîíèìîâ è âàëèäíûõ âèäîâ çîîïðîáëåìàòèê è ìîëëþñêîâ, óñòàíîâëåííûõ â ìåéøó÷óíñêîì ÿðóñå ïðîâèíöèè Þííàíü, è ýêñòðàïîëÿöèÿ íà îáùåå òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå çîîïðîáëåìàòèê è ìîëëþñêîâ íèæíåãî êåìáðèÿ Êèòàÿ.
ìåëêîðàêîâèííîé ôàóíû Êèòàÿ. Ïîýòîìó îáùåå ÷èñëî âàëèäíûõ âèäîâ çîîïðîáëåìàòèê îöåíèâàåòñÿ íàìè îêîëî 210, à ìîëëþñêîâ íå áîëåå 80. Ïðîâåäåííûå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî ðàçíîîáðàçèå êåìáðèéñêèõ ñêåëåòíûõ îðãàíèçìîâ Êèòàÿ ñîïîñòàâèìî ñ òàêîâûì Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû. Ðàáîòà ïîääåðæàíà Ïðîãðàììîé Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Íàó÷íûå îñíîâû ñîõðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ Ðîññèè», Ðîññèéñêèì ôîíäîì ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé (ïðîåêò ¹ 03-04-48367), ãðàíòàìè Ïðåçèäåíòà ÐÔ íà ïîääåðæêó ìîëîäûõ ðîññèéñêèõ ó÷åíûõ è âåäóùèõ íàó÷íûõ øêîë ¹¹ ÍØ-974.2003.5, ÍØ-6186.2006.5 è ÌÊ-723.2004.4, Ôîíäîì ñîäåéñòâèÿ îòå÷åñòâåííîé íàóêå. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ áûëè äîëîæåíû íà 4-ì Ìåæäóíàðîäíîì ñèìïîçèóìå ïî êåìáðèéñêîé ñèñòåìå (Êèòàé, Íàíêèí, 2005 ã.), ó÷àñòèå àâòîðîâ â êîòîðîì áûëî ïîääåðæàíî Ïðîãðàììîé Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû» è «Cambrian Foundation».
Ëèòåðàòóðà Conway Morris. 1993. The fossil record and early evolution of the Metazoa // Nature. Vol. 361. P. 219 225. Jiang Zh. 1980. Monoplacophorans and gastropods fauna of the Meishucunian Stage from the Ìåéøó÷óíü section, Yunnan //Acta geol. sin. No. 2. P. 112123. Khomentovsky V.V., Karlova G.A. 1993. Biostratigraphy of the Vendian-Cambrian beds and the lower Cambrian boundary in Siberia // Geol. Mag. Vol. 130. No. 1. P. 2945. Luo H., Jiang Zh., Xu Zh. et al. 1980. On the Sinian-Cambrian boundary of Meishucun and Wangjiawan, Jinning County, Yunnan // Acta geol. sin. No. 2. P. 95111.
Äåìèäåíêî Þ.Å., Ïàðõàåâ Ï.Þ. Òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå
505
Luo H., Jiang Zh., Wu X. et al. 1982. The Sinian-Cambrian boundary in Eastern Yunnan, China. Yunnan: Peoples Republic of China. 267 p. Luo H., Jiang Zh., Wu X. et al. 1984. Sinian-Cambrian boundary stratotype section at Meishucun, Jinning, Yunnan, China. Yunnan: Peoples Republic of China. 154 p. Luo H., Jiang Zh., Tang L. 1994. Stratotype section for Lower Cambrian stages in China. Kunming: Yunnan Sci. and Technol. Press. 184 p. Qian Y. 1989. Early Cambrian small shelly fossils of China with special reference to the PrecambrianCambrian Boundary. Vol. 2. Nanjing: Nanjing Univ. Publ. House. 342 p. Qian Y., Bengtson S. 1989. Palaeontology and biostratigraphy of the early Cambrian Meishucunian Stage in Yunnan Province, South China // Fossils and Strata. Vol. 24. P. 1156. Zhang W., Yuan K., Zhou Zh. et al. 1979. The Cambrian of Southwestern China // Carbonate biostratigraphy of southwestern China. Beijing: Sci. Press. P. 39107. Zhu M., Li G., Zhang J. et al. 2001. Early Cambrian stratigraphy of east Yunnan, southwestern China: a synthesis // Acta palaeontol. sin. Vol. 40. Suppl. P. 439. Zhu M., Li G., Hu Sh., Zhao F. 2005. Ediacaran Cambrian boundary stratigraphy at Meishucun, Jinning County, and fossil quarries of the Early Cambrian Chengjian Biota near Haikou, Kunming City, Yunnan, China // Cambrian System of China and Korea: Guide to field excursions. Hefei: Univ. Sci. and Technol. China Press. P. 1329. Zhuravlev A.Yu. 1995. Preliminary suggestions on the global Early Cambrian zonation // Morocco 95, The Lower-Middle Cambrian standard of western Gondwana. G. Geyer, E. Landing, eds. Beringeria. Spec. Issue 2. P. 147160.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 5. ÏÐÎÁËÅÌÛ ÑÒÐÀÒÈÃÐÀÔÈÈ È ÏÀËÅÎÁÈÎÃÅÎÃÐÀÔÈÈ ÓÄÊ 551.73
Ãåîëîãè÷åñêèå ñîáûòèÿ â ïàëåîçîå Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè è èõ îòðàæåíèå â ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèõ è ñåäèìåíòàöèîííûõ îáñòàíîâêàõ è â ïàëåîáèîòàõ Í.Â. Ñåííèêîâ Èíñòèòóò íåôòåãàçîâîé ãåîëîãèè è ãåîôèçèêè ÑÎ ÐÀÍ, Íîâîñèáèðñê Å-mail:
[email protected] Ðàññìîòðåíû ãëàâíûå ñîáûòèÿ â ïàëåîçîéñêîé èñòîðèè ðàçâèòèÿ ãåîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè. Îïðåäåëåíà òåñíàÿ âçàèìîñâÿçü òàêèõ ñîáûòèé ñ èçìåíåíèÿìè î÷åðòàíèé ïàëåîáàññåéíîâ è ðåëüåôîì èõ äíà, à òàêæå ñ õàðàêòåðîì ìîäèôèêàöèé ïðîöåññîâ îñàäêîíàêîïëåíèÿ. Ïîêàçàíà ïðÿìàÿ çàâèñèìîñòü èçìåíåíèé ñîñòàâà è ñòðóêòóðû, à òàêæå õàðàêòåðà ðàññåëåíèÿ ôàóíèñòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ îò ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèõ ïåðåñòðîåê è ñâÿçàííûõ ñ íèìè òðàíñôîðìàöèé ôàöèàëüíûõ îáñòàíîâîê îñàäêîíàêîïëåíèÿ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ïàëåîçîé, Àëòàå-Ñàÿíñêàÿ ñêëàä÷àòàÿ îáëàñòü, ýòàïû îðîãåíèè, ïàëåîãåîãðàôèÿ, ïàëåîáèîòû.
Àëòàå-Ñàÿíñêàÿ ñêëàä÷àòàÿ îáëàñòü (ÀÑÑÎ) ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ìîçàè÷íî-áëîêîâóþ ñòðóêòóðó Öåíòðàëüíî-Àçèàòñêîãî ñêëàä÷àòîãî ïîÿñà è âêëþ÷àåò ðÿä êðóïíûõ ãåîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð, â ñòðîåíèè êîòîðûõ ó÷àñòâóþò ïàëåîçîéñêèå îáðàçîâàíèÿ ðàçëè÷íîãî ãåíåçèñà Ðóäíûé Àëòàé, Ãîðíûé Àëòàé, Ñàëàèð, Êóçíåöêèé Àëàòàó, Ìèíóñà, Çàïàäíûé Ñàÿí, Òóâà (ðèñ. 1). Êàê ñ÷èòàåò áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé, ñîâðåìåííàÿ ñòðóêòóðà ÀÑÑÎ ñôîðìèðîâàëàñü â ðåçóëüòàòå ïîñëåäîâàòåëüíîãî ïðè÷ëåíåíèÿ ê Ñèáèðñêîìó êîíòèíåíòó ðàçíîâîçðàñòíûõ îðîãåííûõ ïîÿñîâ (Ìîññàêîâñêèé è äð., 1993; Áåðçèí è äð., 1994; Äèäåíêî è äð., 1994; Øåíãåð è äð., 1994; Äîáðåöîâ, 2003). Äëÿ ðàííåãî è ñðåäíåãî ïàëåîçîÿ ÀÑÑÎ ïðîâåäåí öèêë ïàëåîíòîëîãî-ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ðàáîò (Åëêèí, Èçîõ è äð., 1994; Åëêèí, Ñåííèêîâ è äð., 1994; Åëêèí è äð., 1997; Åëêèí, Ñåííèêîâ, 1998; Ñåííèêîâ è äð., 2000), óñòàíîâèâøèé çàêîíîìåðíîñòè â ðàñïðåäåëåíèè îáñòàíîâîê ñåäèìåíòàöèè ïî èññëåäóåìîé òåððèòîðèè, õàðàêòåð öèêëè÷íîñòè îñàäêîíàêîïëåíèÿ, çàêîíîìåðíîñòü ïðîÿâëåíèÿ ãëîáàëüíîé òðàíñãðåññèâíî-ðåãðåññèâíîé íàïðàâëåííîñòè, ýòàïíîñòü â ðàçâèòèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà è çàâèñèìîñòü ïëîùàäíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ôàóíèñòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ îò îáñòàíîâîê îñàäêîíàêîïëåíèÿ. Èç âñåé ïåðå÷èñëåííîé ãàììû ñåäèìåíòîëîãè÷åñêèõ è áèîòè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ïàëåîçîéñêèõ
Ñåííèêîâ Í.Â. Ãåîëîãè÷åñêèå ñîáûòèÿ â ïàëåîçîå
507
Ðèñ. 1. Áëîêîâîå ñòðîåíèå Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè. 14 ãëóáèííûå ðàçëîìû: 1 ñóòóðíûå çîíû, 2 çîíû ãëàâíûõ ñäâèãîâ, 3 çîíû ñäâèãî-íàäâèãîâ, 4 ãðàíèöû êðóïíûõ òåêòîíè÷åñêèõ çîí, 5 ïîëÿ âûõîäîâ ìàêñèìàëüíî ðàçâèòûõ ïî ïëîùàäè îðäîâèêñêèõ îòëîæåíèé.
áàññåéíîâ ÀÑÑÎ â íàñòîÿùåé ðàáîòå ðàññìîòðåíû òîëüêî òå, êîòîðûå, ïî ìíåíèþ àâòîðà, èìåþò ðåãèîíàëüíóþ ïðèðîäó. Îíè ÿâëÿþòñÿ îòðàæåíèåì ïðîöåññîâ âîçíèêíîâåíèÿ è ðàçâèòèÿ îòäåëüíûõ êðóïíûõ ãåîëîãè÷åñêèõ îáúåêòîâ (ñòðóêòóð) (íàïðèìåð, âóëêàíè÷åñêèõ äóã è çàäóãîâûõ áàññåéíîâ), à òàêæå âçàèìîäåéñòâèÿ âóëêàíè÷åñêèõ äóã, òåððåéíîâ è ìèêðîêîíòèíåíòîâ äðóã ñ äðóãîì è ñ Ñèáèðñêèì êîíòèíåíòîì. Ïðè îïðåäåëåíèè âîçðàñòà âñåõ ëèòîëîãè÷åñêèõ ìàðêåðîâ, óñòàíîâëåííûõ â ïàëåîçîéñêèõ áàññåéíàõ ÀÑÑÎ, èñïîëüçîâàëèñü äàííûå ïî îðòîñòðàòèãðàôè÷åñêèì ãðóïïàì ôàóíû.  ðåçóëüòàòå ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèé äëÿ òåððèòîðèè ÀÑÑÎ áûëè ðàçðàáîòàíû àâòîíîìíûå ïàëåîçîéñêèå çîíàëüíûå øêàëû ïî êîíîäîíòàì, ãðàïòîëèòàì, òðèëîáèòàì, õèòèíîçîÿì è äðóãèì ãðóïïàì ôàóíû (Ôàíåðîçîé Ñèáèðè, 1984; Ñåííèêîâ, 1996; Yolkin, Izokh, 1999; Ñåííèêîâ, Îáóò, 2002; Èçîõ è äð., 2005) (äëÿ ïðèìåðà îðäîâèêñêèå øêàëû; ðèñ. 2). Òàêàÿ òî÷íîñòü äàòèðîâàíèÿ ëèòîëîãè÷åñêèõ ìàðêåðîâ äî çîíàëüíûõ ïîäðàçäåëåíèé ïîçâîëèëà îäíîçíà÷íî óñòàíàâëèâàòü ñèíõðîííîñòü ãåîëîãè÷åñêèõ ñîáûòèé, âûçâàâøèõ êàêîé-ëèáî ñåäèìåíòàöèîííûé ôåíîìåí è ôèêñèðîâàòü äëèòåëüíîñòü åãî ïðîÿâëåíèÿ â ëèòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè è ïîñëåäñòâèÿ òàêèõ ñîáûòèé â ïàëåîáèîòàõ. Ñëåäñòâèåì ýòàïîâ îðîãåíåçà, ïîä÷åðêèâàåìûõ ñèíõðîííîñòüþ ãëàâíûõ ýòàïîâ ôîðìèðîâàíèÿ ãîðíûõ ñîîðóæåíèé, ÿâëÿþòñÿ «êîððåëÿíòíûå» ãðóáîîáëîìî÷íûå òîëùè êîíãëîìåðàòîâ è ãðàâåëèòîâ. Ïðè âûáîðå îáúåêòîâ èññëåäîâàíèÿ èçâåñòíûå íà òåððèòîðèè ÀÑÑÎ êîíãëîìåðàòîâûå òîëùè, ïîâòîðÿþùèå êîíòóðû áåðåãîâîé ëèíèè, õàðàêòåðèçóþùèå ïðèáðåæíûå ýêñòðåìàëüíî ìåëêîâîäíûå ÷àñòè áàññåéíîâ è çàêîíîìåðíî ìèãðèðóþùèå ê öåíòðàëüíûì ÷àñòÿì ïàëåîáàññåéíîâ ïðè ãëîáàëüíûõ ðåãðåññèÿõ ìîðÿ, áûëè èñêëþ÷åíû èç ðàññìîòðåíèÿ. Àíàëèçèðîâàëèñü òàê íàçûâàåìûå áàçàëüíûå êîíãëîìåðàòû, çàëåãàþùèå â îñíîâàíèè ðÿäà ñòðàòîíîâ, íåðåäêî ïîñëå ïåðåðûâîâ â îñàäêîíàêîïëåíèè è
508
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ðèñ. 2. Ðåãèîíàëüíûå çîíàëüíûå øêàëû îðäîâèêà Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè.
Ñåííèêîâ Í.Â. Ãåîëîãè÷åñêèå ñîáûòèÿ â ïàëåîçîå
509
ñ óãëîâûìè íåñîãëàñèÿìè. Èìåííî òàêèå ïñåôèòîâûå ïà÷êè ÿâëÿþòñÿ êëàññè÷åñêèìè ëèòîëîãè÷åñêèìè ìàðêåðàìè ïðîöåññîâ îðîãåíèè. Êðîìå òîãî, ïåðèîäû àêòèâèçàöèè òåêòîíè÷åñêèõ äâèæåíèé íà îáðàìëÿþùèõ ïàëåîáàññåéíû ó÷àñòêàõ ñóøè îòðàæàëèñü â ïîÿâëåíèè ñðåäè òîíêî-òåððèãåííîãî è òîíêîòåððèãåííî-êàðáîíàòíîãî ðàçðåçà ïðîñëîåâ ãðóáîîáëîìî÷íûõ ïîðîä ñ îáëîìêàìè ðàçëè÷íîãî ñîñòàâà. Ïðè ýòîì òàêèå ãðóáîîáëîìíûå ïà÷êè îõâàòûâàþò çíà÷èòåëüíûå ïî ïëîùàäè ó÷àñòêè ïàëåîáàññåéíîâ, ðàñïîëàãàþùèåñÿ êàê â ñðåäíèõ ÷àñòÿõ ïàëåîáàññåéíîâ, òàê è âî âíóòðåííèõ èõ ÷àñòÿõ, çàâåäîìî äàëåêî óäàëåííûõ îò ñóøè. Ïåðåêðûâàþò òàêèå ãðóáîîáëîìî÷íûå ñëîè, êàê ïðàâèëî, äîñòàòî÷íî òîíêîîáëîìî÷íûå òåððèãåííûå ïà÷êè. Äëÿ «âçàèìîóâÿçêè» âûÿâëåííûõ òàêèì îáðàçîì ðåãèîíàëüíûõ ñåäèìåíòàöèîííûõ ñîáûòèé (êàê ïðàâèëî, ñî ñêà÷êîîáðàçíûì èçìåíåíèåì ïàðàìåòðîâ) ñ ñèíõðîííûìè (èëè ïñåâäîãåòåðîõðîííûìè) èì áèîòè÷åñêèìè ñîáûòèÿìè (ñêà÷êîîáðàçíîå èçìåíåíèÿ ñîñòàâà è ñòðóêòóðû ôàóíèñòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ) áûë èñïîëüçîâàí ñëåäóþùèé ôèëüòð. Èç ñôåðû ðàññìîòðåíèÿ áûëè èñêëþ÷åíû: 1) îáùèå ôèëîãåíåòè÷åñêèå òåíäåíöèè â ðàçâèòèè ðàçëè÷íûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ, 2) èçìåíåíèÿ ñîñòàâà è ñòðóêòóðû ìîðñêèõ ïàëåîçîéñêèõ ñîîáùåñòâ ÀÑÑÎ, äëÿ êîòîðûõ áûëà âûÿâëåíà ïðÿìàÿ ñâÿçü ñ ýâîëþöèåé êëèìàòà íà Çåìëå è ãëîáàëüíûìè ýâñòàòè÷åñêèìè ñîáûòèÿìè, íàïðèìåð, ãëîáàëüíîå ïîõîëîäàíèå â êîíöå îðäîâèêà (Ñåííèêîâ, 1998) è ïîñëåäóþùàÿ ðàííåñèëóðèéñêàÿ òðàíñãðåññèÿ. Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ïðèøëîñü ó÷èòûâàòü è ïñåâäîãåòåðîõðîííîñòü îêîí÷àíèÿ ãåîëîãè÷åñêîãî ñîáûòèÿ, ôèêñèðóåìîãî, ñ îäíîé ñòîðîíû, â ëèòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè, à ñ äðóãîé íàáëþäàåìîãî â ñîñòàâàõ è ñòðóêòóðàõ ñîîáùåñòâ. Ìîðñêèå ôàóíèñòè÷åñêèå ñîîáùåñòâà â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ äîñòàòî÷íî êîíñåðâàòèâíû è, ïðàêòè÷åñêè ñèíõðîííî ñ èçìåíåíèÿìè îáñòàíîâîê îñàäêîíàêîïëåíèÿ â ïàëåîáàññåéíå ðåàãèðóÿ íà êàêèå-ëèáî ãåîëîãè÷åñêèå ñîáûòèÿ, çàâåäîìî ìåäëåííåå âîçâðàùàþòñÿ â «ïåðâîíà÷àëüíî-ñòàáèëüíîå» ñîñòîÿíèå, ÷åì ñòàáèëèçèðóþòñÿ (âîññòàíàâëèâàþòñÿ) «èñõîäíûå» óñëîâèÿ ñðåäû.  ðåçóëüòàòå ïðîâåäåííûõ èññëåäîâàíèé ïðåäñòàâèëàñü âîçìîæíîñòü îòîæäåñòâèòü ðÿä ñåäèìåíòàöèîííûõ è ñèíõðîííûõ ñ íèìè áèîòè÷åñêèõ ôåíîìåíîâ ñ ãëàâíûìè, ïðèçíàâàåìûìè áîëüøèíñòâîì èññëåäîâàòåëåé, ñîáûòèÿìè â ýâîëþöèè êðóïíûõ ãåîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð ÀÑÑÎ. Ñðåäè íèõ ìîæíî îòìåòèòü ñëåäóþùèå. 1.  êîíöå àòäàáàíñêîãî íà÷àëå áîòîìñêîãî âåêîâ ðàííåãî êåìáðèÿ ïðèìèòèâíûå âóëêàíè÷åñêèå äóãè ñìåíèëèñü íà çðåëûå (normal) âóëêàíè÷åñêèå äóãè è ñîïðîâîæäàþùèå èõ çàäóãîâûå áàññåéíû (Ãîðíûé Àëòàé, Ñàëàèð, Êóçíåöêèé Àëàòàó) (ðèñ. 3, 4). Âïåðâûå â çàïàäíîé ÷àñòè ÀÑÑÎ ñôîðìèðîâàëèñü óñòîé÷èâûå áàññåéíû ñåäèìåíòàöèè, â êîòîðûõ íàðÿäó ñ ðàíåå äîìèíèðîâàâøèìè ïðîäóêòàìè âóëêàíè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ñòàëè íàêàïëèâàòüñÿ ñëîæíî-ïîñòðîåííûå êðåìíèñòî-òåððèãåííî-êàðáîíàòíûå (øàøêóíàðñêàÿ, óáèíñêàÿ, ñèéñêàÿ, ìðàññêàÿ ñâèòû), òåððèãåííûå (ïîëòàâñêàÿ ñâèòà) è êàðáîíàòíûå (÷åïîøñêàÿ, ìàçàññêàÿ ñâèòû) òîëùè. Ñðåäè ôàóíèñòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ, êîòîðûå íà ýòàïå ïðèìèòèâíûõ âóëêàíè÷åñêèõ äóã èìåëè äèñêðåòíûé òèï ïîñåëåíèé (òîëüêî â îãðàíè÷åííîì ÷èñëå ôàöèàëüíûõ îáñòàíîâîê) è ïðèìèòèâíóþ (íå áîëåå 2 ãðóïï ôàóíû) ñòðóêòóðó, ñòàëè âîçíèêàòü ñîîáùåñòâà ðàçëè÷íûõ (íå ìåíåå 35) ãðóïï ôàóíû (àðõåîöèàòû, òðèëîáèòû, áðàõèîïîäû, ãàñòðîïîäû, ðàäèîëÿðèè, êðåìíåâûå ãóáêè è äð.), ìîçàè÷íî çàñåëÿâøèå ðàçíîîáðàçíûå âûøåïåðå÷èñëåííûå ôàöèàëüíûå îáñòàíîâêè (Çûáèí è äð., 2000). Íàðÿäó ñ ýòèì ðåçêî óâåëè÷èëàñü ÷èñëåííîñòü ïàëåîïîïóëÿöèé (îñîáåííî òðèëîáèòîâ), èçìåíèëîñü èõ òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå, ïðè÷åì, ÷èñëî òàêñîíîâ àðõåîöèàò óìåíüøèëîñü, à òðèëîáèòîâ óâåëè÷èëîñü. Ïëîòíîñòü ïàëåîïîïóëÿöèé èìåëà ñðåäíèå çíà÷åíèÿ. 2. Ìàéñêèé âåê ñðåäíåãî êåìáðèÿ îòìå÷åí ëîêàëüíîé îðîãåíèåé, ñâÿçàííîé ñ êîëëèçèåé ïàëåîêåàíè÷åñêèõ îñòðîâîâ ñ âóëêàíè÷åñêîé äóãîé (Ãîðíûé Àëòàé) è çàðîæäåíèåì Êóçíåöêî-Ñàëàèðñêîé âóëêàíè÷åñêîé äóãè, îêîí÷àòåëüíî ñôîðìèðîâàííîé â ñåðåäèíå
510
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ðèñ. 3. Ðàííåêåìáðèéñêîå ñîáûòèå ñìåíû ïðèìèòèâíûõ âóëêàíè÷åñêèõ äóã íà çðåëûå âóëêàíè÷åñêèå äóãè è ñîïðîâîæäàþùèå èõ çàäóãîâûå áàññåéíû (Ãîðíûé Àëòàé, ðàçðåç Êàñïà). A Ïðèìèòèâíàÿ âóëêàíè÷åñêàÿ äóãà (ìàíæåðîêñêàÿ êðåìíèñòî-âóëêàíîãåííàÿ ñâèòà), B, C çàäóãîâîé áàññåéí çðåëîé âóëêàíè÷åñêîé äóãè (B øàøêóíàðñêàÿ êðåìíèñòî-òåððèãåííî-êàðáîíàòíàÿ ñâèòà, C ÷åïîøñêàÿ êàðáîíàòíàÿ ñâèòà).
ïîçäíåãî êåìáðèÿ (ñì. ðèñ. 4).  çàïàäíîé ÷àñòè ÀÑÑÎ ïðàêòè÷åñêè íåò íè îäíîãî ðàçðåçà ñ ïîñòåïåííûì ïåðåõîäîì îò àìãèíñêîãî ê ìàéñêîìó ÿðóñó. Ïîëÿ èõ âûõîäîâ ðàçîáùåíû, à ïëîùàäè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ìàéñêèõ îòëîæåíèé â íåñêîëüêî ðàç ìåíüøå ïëîùàäåé âûõîäîâ ïîðîä àìãèíñêîãî âîçðàñòà. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî íà ôîíå ñîêðàùåíèÿ ïëîùàäåé ïàëåîáàññåéíà èçìåíÿëîñü ïîëîæåíèå íàèáîëåå ïðîãèáàþùèõñÿ åãî ÷àñòåé, çàïîëíÿâøèõñÿ îñàäêàìè. Åñëè â àìãèíñêîì âåêå â Êóçíåöêîì Àëàòàó, íà Ãîðíîì Àëòàå è Ñàëàèðå áûëè ðàñïðîñòðàíåíû ìíîãî÷èñëåííûå ôàöèàëüíûå îáñòàíîâêè ñåäèìåíòàöèè âóëêàíîãåííî-îñàäî÷íûå (ìóíäûáàøñêàÿ, áîëüøåñèéñêàÿ ñâèòû), òåððèãåííûå ãðóáî è òîíêîîáëîìî÷íûå (áîðñóêñêàÿ, áà÷àòñêàÿ ñâèòû), òåððèãåííî-êàðáîíàòíûå (òîë÷åèíñêàÿ ñâèòà), êàðáîíàòíûå (ýëüäàõñêàÿ ñâèòà), òî â ìàéñêîì âåêå èçâåñòíû òîëüêî äâà òèïà ôàöèé: ñìåøàííûé òåððèãåííî-êàðáîíàòíûé (åëàíäèíñêàÿ, áîëüøåèøèíñêàÿ ñâèòû) è òîíêîòåððèãåííûé (òàíäîøèíñêàÿ, ûíûðãèíñêàÿ ñâèòû). Òîëüêî ê êîíöó ìàéñêîãî âåêà ñóìåëè âûéòè èç êðèçèñà è ðàçâèòüñÿ îòíîñèòåëüíî òàêñîíîìè÷åñêè áîãàòûå òðèëîáèòîâûå è áðàõèîïîäîâûå ñîîáùåñòâà, ïðè ñðåäíèõ ïîêàçàòåëÿõ ÷èñëåííîñòè è ïëîòíîñòè èõ ïàëåîïîïóëÿöèé. 3.  ñàìîì êîíöå áàòûðáàéñêîãî íà÷àëå òðåìàäîêñêîãî âåêîâ ïðîèçîøëî îòìèðàíèå ÷àñòè ïîçäíåêåìáðèéñêî-ðàííåîðäîâèêñêîé âóëêàíè÷åñêîé äóãè íà Ñàëàèðå, à çàòåì îòìèðàíèå âñåé Êóçíåöêî-Ñàëàèðñêîé âóëêàíè÷åñêîé äóãè (ñì. ðèñ. 4). Îòìèðàíèå ýòîé äóãè íà Ñàëàèðå ïðèâåëî ê âîçíèêíîâåíèþ ëèíåéíî âûòÿíóòîé ñåðèè ïîäâîäíûõ ïîäíÿòèé, íà êîòîðûõ ñòàëè ôîðìèðîâàòüñÿ íåáîëüøèå áåñêàðêàñíûå âîäîðîñëåâûå ðèôîèäíûå ìàññèâû (òîëñòî÷èõèíñêàÿ ñâèòà) (ðèñ. 5, 6). Ñ ìîìåíòà îáðàçîâàíèÿ òàêèõ ñîîðóæåíèé ïàëåîáàññåéíû Àëòàÿ è Ñàëàèðà ñòàëè ïåðåõîäèòü ê ðàçâèòèþ â ðåæèìå ïàññèâíîé îêðàèíû Ñèáèðñêîãî êîíòèíåíòà. Ïàëåîáèîòà Àëòàå-Ñàëàèðñêîãî ïàëåîáàññåéíà íà ýòîì ðóáåæå íå ïðåòåðïåëà êàêèõ-ëèáî êîðåííûõ èçìåíåíèé. Âûñîêèå ïîêàçàòåëè ÷èñëåííîñòè ïàëåîïîïóëÿöèé, èõ çíà÷èòåëüíûå ïëîòíîñòè è âûñîêîå òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå (îñîáåííî ñðåäè òðèëîáèòîâ) ñêîðåå ñâèäåòåëüñòâóþò î ñòàáèëüíûõ áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ äëÿ ðàçâèòèÿ ïàëåîáèîòû, ÷åì î åå ðåàêöèè íà êàêîå-òî ãåîëîãè÷åñêîå è ïàëåîãåîãðàôè÷åñêîå ñîáûòèå. 4. Äâà ýòàïà îðîãåíèè, ñëó÷èâøèåñÿ âî âòîðîé ïîëîâèíå òðåìàäîêà íà÷àëå àðåíèãà è â ðàííåì ëëàíâèðíå, áûëè ñâÿçàíû ñ ïðîöåññîì ïðè÷ëåíåíåíèÿ âóëêàíè÷åñêîé äóãè ê
Ñåííèêîâ Í.Â. Ãåîëîãè÷åñêèå ñîáûòèÿ â ïàëåîçîå
511
Ðèñ. 4. Óðîâíè ïðîÿâëåíèÿ ðåãèîíàëüíûõ ãåîëîãè÷åñêèõ ñîáûòèé è ñìåí ïàëåîáèîò â ïàëåîçîå Àëòàå-Càÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè.
512
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ðèñ. 5. Ìîäåëü ñòðîåíèÿ Àëòàå-Ñàëàèðñêîãî îðäîâèêñêîãî áàññåéíà.
Ñåííèêîâ Í.Â. Ãåîëîãè÷åñêèå ñîáûòèÿ â ïàëåîçîå
513
Ðèñ. 6. Ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèå îáñòàíîâêè îðäîâèêñêî-ñèëóðèéñêî-äåâîíñêîãî îñàäêîíàêîïëåíèÿ â çàïàäíîé ÷àñòè Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè (ïî Åëêèíó è äð., 1994, ñ èçìåíåíèÿìè è äîïîëíåíèÿìè). 1 ìåçî-êàéíîçîéñêèé ÷åõîë, 2 îáëàñòè êîíòèíåíòàëüíîé äåíóäàöèè, 3 îáëàñòè ìîðñêîé ñåäèìåíòàöèè, 4 îáëàñòè âíóòðåííåãî øåëüôà, 5 îáëàñòè âíåøíåãî øåëüôà, 6 îáëàñòè êàðáîíàòíîé ïëàòôîðìû, 79 îáëàñòè ýôôóçèâíîé äåÿòåëüíîñòè (7 êèñëîãî, 8 ñðåäíåãî è 9 îñíîâíîãî ñîñòàâà), 10 ðàéîíû âíóòðåííåãî øåëüôà ñ ïðåèìóùåñòâåííî àëåâðèòîâîé ñåäèìåíòàöèåé, 11 ðàéîíû âíóòðåííåãî øåëüôà ñ øèðîêèì ðàçâèòèåì êàðáîíàòíîé ñåäèìåíòàöèè.
Ñèáèðñêîìó êîíòèíåíòó (Ãîðíûé Àëòàé, Ñàëàèð, Êóçíåöêèé Àëàòàó) (ñì. ðèñ. 4). Ïåðâûé èç äâóõ îòìå÷åííûõ ýòàïîâ áûë ïðîäîëæèòåëüíûì îí çàíÿë âåñü ïîçäíèé òðåìàäîê. Íà÷àëüíûé ýïèçîä îðîãåíèè ïåðâîãî ýòàïà ôèêñèðóåòñÿ â íèæíåì òðåìàäîêå (îñíîâàíèå âåðõíåé ïîäñâèòû êàìëàêñêîé è îñíîâàíèå âåðõíåé ïîäñâèòû àãàéðèíñêîé ñâèò, ñðåäíÿÿ ÷àñòü èøïèíñêîé ñâèòû íà Ãîðíîì Àëòàå, ñðåäíÿÿ ÷àñòü ÷óïèíñêîé è íèæíÿÿ ÷àñòü êðàñíÿíñêîé ñâèò íà Ñàëàèðå, îñíîâàíèå âåðõíåé ïîäñâèòû àëãàèíñêîé ñâèòû è îñíîâàíèå òàéìåíñêîé ñâèòû â Êóçíåöêîì Àëàòàó). Ïîäòâåðæäåíèåì ïåðâîãî ýïèçîäà îðîãåíèè ñëóæàò áàçàëüíûå êîíãëîìåðàòû ñ ãàëüêîé èíòðóçèâíûõ ïîðîä, à òàêæå
514
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
èçìåíåíèå ïîëîæåíèÿ è îðèåíòàöèè âïàäèí. Ïðè çàâåðøåíèè ïåðâîãî ýòàïà ïðîèçîøëà åãî ðåàêòèâàöèÿ, ÷òî ÿðêî ïðîÿâèëîñü êàê çàêëþ÷èòåëüíûé ýïèçîä îðîãåíèè íà ãðàíèöå òðåìàäîêà è àðåíèãà (áàçàëüíûå ñëîè âîñêðåñåíñêîé è òóëîéñêîé ñâèò Ãîðíîãî Àëòàÿ, àëçàññêîé ñâèòû Êóçíåöêîãî Àëàòàó è èëîâàòñêîé ñâèòû Ñàëàèðà) (Ïåòðóíèíà è äð., 1984). Ëèòîëîãè÷åñêèå è ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèå ñâèäåòåëüñòâà çàêëþ÷èòåëüíîãî ýïèçîäà îðîãåíèè íà ãðàíèöå òðåìàäîêà è àðåíèãà âûðàæåíû áàçàëüíûìè ïîëèìèêòîâûìè êîíãëîìåðàòàìè ñ ãàëüêîé èíòðóçèâíûõ ïîðîä, àçèìóòàëüíûìè è óãëîâûìè íåñîãëàñèÿìè, ìîäèôèêàöèåé îáùåé êîíôèãóðàöèè ïàëåîáàññåéíà, èçìåíåíèåì ïîëîæåíèÿ è îðèåíòàöèè âïàäèí, óâåëè÷åíèåì ãëóáèí âïàäèí è óãëîâ íàêëîíà èõ ñêëîíîâ, ïîÿâëåíèåì ïîäâîäíûõ ïîäíÿòèé è äð. (ñì. ðèñ. 5, 6). 5. Àðåíèã ïåðåõîäíûé èíòåðâàë ðàçâèòèÿ îò ðåæèìà àêòèâíîé îêðàèíû êîíòèíåíòà ê ðåæèìó ïàññèâíîé êîíòèíåíòàëüíîé îêðàèíû (Ãîðíûé Àëòàé, Ñàëàèð, Êóçíåöêèé Àëàòàó). Àðåíèãñêèé âåê ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ïåðåõîäíûé ïî õàðàêòåðó è ïëîùàäíîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ îòäåëüíûõ ôàöèàëüíûõ êîìïëåêñîâ ðàçëè÷íîãî ãåíåçèñà (òàáë. 1). Òàáëèöà 1. Ôàöèàëüíûå îáñòàíîâêè îñàäêîíàêîïëåíèÿ è ñîñòàâ áèîò â Àëòàå-Ñàëàèðñêîì îðäîâèêñêî-äåâîíñêîì áàññåéíå (äëÿ ýòàïà ðàçâèòèÿ â ðåæèìå ïàññèâíîé îêðàèíû Ñèáèðñêîãî êðàòîíà) Çîíû ñåäè- Êîíòèíåíòàëüìåíòàöèè íûé ñêëîí Ôàöèàëü- Ñêëîíîâûå íûå îáñòàíîâêè Ëèòîëîãè- Àëåâðîëèòû, ÷åñêèé ñî- àðãèëëèòû ðåäêî èçâåñòñòàâ íÿêè (÷àñòî îëèñòîñòðîìîâûå), ïîäâîäíî-îïîëçíåâûå ïåñ÷àíî-àëåâðèòîâûå «çàêðóòûøè», «áîðîçäû âûïàõèâàíèÿ» (reple mark), êðåìíè Ðàäèîëÿðèè, Ãðóïïû ãðàïòîëèòû, ôàóíû è êîíîäîíòû, ôëîðû êðàéíå ðåäêî áðàõèîïîäû, îñòðàêîäû
Âíåøíèé øåëüô (êàðáîíàòíàÿ ïëàòôîðìà)
Âíóòðåííèé øåëüô
Öåíòðàëüíîé ÷àÂíåøíåãî êðàÿ êàðáî- ñòè êàðáîíàòíîé íàòíîé ïëàò- ïëàòôîðìû ôîðìû Ìàññèâíûå ðèôîãåííûå èçâåñòÑëîèñòûå íÿêè, ðåæå â ïðåèìóùåñòâåííî îá- ìåæðèôîâûõ ìóëüäàõ ñëîèñëîìî÷íûå èçâåñòíÿêè, òûå èçâåñòíÿêè, àëåâðîëèòû è àðñ ðåäêèìè ãèëëèòû ïðîñëîÿìè àëåâðîëèòîâ è àðãèëëèòîâ
Âíóòðåííåãî ñêëîíà êàðáîíàòíîé ïëàòôîðìû Ñëîèñòûå, ÷àñòî îáëîìî÷íûå, ðåäêî ãëèíèñòûå èçâåñòíÿêè, ñ ðåäêèìè ïðîñëîÿìè àëåâðîëèòîâ è àðãèëëèòîâ
Çàðèôîâûå
Âîäîðîñëè, òàáóëÿòû, ðóãîçû, êðèíîèäåè, ñôèíêòîçîéíûå ãóáêè (àôðîñàëüïèíãèäû), ãèäðîèäû (ôèñòóëåëëû), ñòðîìàòîïîðàòû, ìøàíêè, îñòðàêîäû, áðàõèîïîäû, òðèëîáèòû, ãîíèàòèòû, ãàñòðîïîäû, ôîðàìèíèôåðû, òåíòàêóëèòû, èõòèîôàóíà, ðåäêî êîíîäîíòû, ãðàïòîëèòû
Âîäîðîñëè, òàáóëÿòû, ðóãîçû, êðèíîèäåè, ñòðîìàòîïîðàòû, ìøàíêè, ðåæå îñòðàêîäû, áðàõèîïîäû, òðèëîáèòû, ãîíèàòèòû, ãàñòðîïîäû
Òðèëîáèòû, áðàõèîïîäû, îñòðàêîäû, ãðàïòîëèòû, õèòèíîçîè, ïîëèõåòû, êîíîäîíòû, êðèíîèäåè, íàóòèëîèäåè, ãîíèàòèòû, èõòèîôàóíà, âîäîðîñëè
Âîäîðîñëè, òàáóëÿòû, ðóãîçû, êðèíîèäåè, ñòðîìàòîïîðàòû, ìøàíêè, ðåæå îñòðàêîäû, áðàõèîïîäû, ãàñòðîïîäû
Ïåðåñëàèâàíèå ñëîèñòûõ ïðåèìóùåñòâåííî ãëèíèñòûõ è ïåñ÷àíèñòûõ èçâåñòíÿêîâ, àðãèëëèòîâ, àëåâðîëèòîâ, ðåæå ïåñ÷àíèêîâ
Ïðèáðåæíî-ìåëêîâîäíûå Ïåñ÷àíèêè, ãðàâåëèòû, ðåæå êîíãëîìåðàòû, ðåäêî ïðîñëîè àëåâðîëèòîâ
Èõòèîôàóíà, èõíîôîññèëèè, ãàñòðîïîäû, äâóñòâîðêè, áåççàìêîâûå áðàõèîïîäû, ðàñòèòåëüíûå îñòàòêè
Ñåííèêîâ Í.Â. Ãåîëîãè÷åñêèå ñîáûòèÿ â ïàëåîçîå
515
Ñ îäíîé ñòîðîíû, â íåêîòîðûõ ðàéîíàõ, íàïðèìåð, â Êóçíåöêîì Àëàòàó, ñîõðàíÿëèñü óñëîâèÿ àêòèâíîé îêðàèíû è ïðîäîëæàëàñü âóëêàíè÷åñêàÿ äåÿòåëüíîñòü (àëçàññêàÿ ñâèòà), à ñ äðóãîé íà âñåé òåððèòîðèè Ãîðíîãî Àëòàÿ è Ñàëàèðà (âîñêðåñåíñêàÿ, òóëîéñêàÿ, èëîâàòñêàÿ, èçûðàêñêàÿ ñâèòû) ñëîæèëñÿ åäèíûé øåëüôîâûé àìàãìàòè÷íûé ïàëåîáàññåéí.  ýòîì ïàëåîáàññåéíå ôàöèàëüíûå îáñòàíîâêè îñàäêîíàêîïëåíèÿ ðàñïîëàãàëèñü íå ìîçàè÷íî, êàê â ïðåäøåñòâóþùèõ ïàëåîáàññåéíàõ, à ëèíåéíî, çàêîíîìåðíî ïðîòÿãèâàÿñü ñóáïàðàëëåëüíûìè ïîÿñíûìè çîíàìè è ïîâòîðÿÿ êîíòóðû áåðåãîâîé ëèíèè (ñì. ðèñ. 6). Îáùàÿ ïëîùàäü àðåíèãñêîé ìîðñêîé àêâàòîðèè Ãîðíîãî Àëòàÿ è Ñàëàèðà áûëà ìåíüøå ïëîùàäè áîëåå ìîëîäîãî, ñðåäíåîðäîâèêñêîãî áàññåéíà. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî íà÷àëî è êîíåö ïåðåõîäíîãî àðåíèãñêîãî ýòàïà îçíàìåíîâàëèñü îòìå÷åííûìè âûøå äâóìÿ ñîáûòèÿìè îðîãåíåçà. Àðåíèãñêèé âåê áûë ïåðåõîäíûì è â èñòîðèè ðàçâèòèÿ àëòàå-ñàëàèðñêèõ ôàóíèñòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ.  ýòî âðåìÿ ïàëåîáàññåéí íàñåëÿëè, ãëàâíûì îáðàçîì, ïåëàãè÷åñêèå ñîîáùåñòâà ãðàïòîëèòîâ è õèòèíîçîé. Ìíîãî÷èñëåííûå ñîîáùåñòâà ãðàïòîëèòîâ áûëè ïðåäñòàâëåíû òàêñîíîìè÷åñêè áîãàòûìè ïàëåîïîïóëÿöèÿìè ñî çíà÷èòåëüíîé ÷èñëåííîñòüþ ýêçåìïëÿðîâ. Õèòèíîçîè âñòðå÷àëèñü ñïîðàäè÷åñêè è èõ êîìïëåêñû ñîñòîÿëè èç åäèíè÷íûõ òàêñîíîâ. Áåíòîñíûå ñîîáùåñòâà áûëè íåìíîãî÷èñëåííû, ñ ìàëîé ïëîòíîñòüþ ïàëåîïîïóëÿöèé è âêëþ÷àëè îòíîñèòåëüíî íåáîãàòûå ñîîáùåñòâà òðèëîáèòîâ (îáû÷íî 35 òàêñîíîâ) è áðàõèîïîä (23 òàêñîíà). 6. Âòîðîé ýòàï îðäîâèêñêîé îðîãåíèè â çàïàäíîé ÷àñòè ÀÑÑÎ ñîâïàë ñ ðàííèì ëëàíâèðíîì (íèæíÿÿ ÷àñòü áóãðûøèõèíñêîé ñâèòû è îñíîâàíèå êàðàñèíñêîé ñâèòû íà Ãîðíîì Àëòàå, îñíîâàíèå çàé÷èõèíñêîé è êàðàñòóíñêîé ñâèò íà Ñàëàèðå) (Ñåííèêîâ, Ïåòðóíèíà, 2000) (ñì. ðèñ. 4). Îí ïðîÿâèëñÿ êàê îäèí ýïèçîä, çàôèêñèðîâàííûé â áàçàëüíûõ êîíãëîìåðàòàõ èëè ãðàâåëèòèñòûõ ïåñ÷àíèêàõ, èçìåíåíèÿõ ïîëîæåíèÿ è îðèåíòàöèè âïàäèí, ðåçêîì óâåëè÷åíèè ïëîùàäåé îñàäêîíàêîïëåíèÿ íà Ãîðíîì Àëòàå (îñîáåííî â ñåâåðíîé è öåíòðàëüíîé åãî ÷àñòÿõ), ïðåâðàùåíèè àêêóìóëÿòèâíîé çîíû ìîðñêîé ñåäèìåíòàöèè â Êóçíåöêîì Àëàòàó â çîíó êîíòèíåíòàëüíîé äåíóäàöèè (ñì. ðèñ. 6). Ïàëåîáèîòà ïîñëå âòîðîãî ýòàïà îðîãåíèè â çàïàäíîé ÷àñòè ÀÑÑÎ ïðåòåðïåëà ñëåäóþùèå èçìåíåíèÿ. Ó ïåëàãè÷åñêèõ ãðóïï (ãðàïòîëèòîâ è õèòèíîçîé) ðåçêî ñîêðàòèëîñü ÷èñëî ñîîáùåñòâ, óìåíüøèëàñü ïëîòíîñòü ïàëåîïîïóëÿöèé, çàìåòíî ïîíèçèëîñü òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå.  ñîñòàâå áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâ (áðàõèîïîä è òðèëîáèòîâ) ïîñëå ñîáûòèÿ íà ãðàíèöå ðàííåãî è ñðåäíåãî îðäîâèêà îòìå÷àåòñÿ çàìåòíàÿ ñìåíà êîìïëåêñîâ. Âíîâü ïîÿâèâøèåñÿ ñîîáùåñòâà èìåþò çíà÷èòåëüíî áîëüøåå òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå, à â èõ ñîñòàâå, íàðÿäó ñ êîñìîïîëèòíûìè òàêñîíàìè, óâåëè÷èâàåòñÿ ÷èñëî ýíäåìè÷íûõ ôîðì. Ïîïóëÿöèè áåíòîñíûõ ãðóïï ïðè ýòîì äîñòàòî÷íî ìíîãî÷èñëåííû, à èõ ïëîòíîñòü çíà÷èòåëüíà. 7.  íà÷àëå êàðàäîêà ïðîèçîøëî çàìåäëåíèå îáùåãî ïîãðóæåíèÿ ãîðíîàëòàéñêîé ÷àñòè îêðàèíû Ñèáèðñêîãî êîíòèíåíòà. Ïðè íåêîìïåíñèðîâàííîì ïðîãèáàíèè âïàäèíû âíóòðåííåãî øåëüôà çàïîëíèëèñü îñàäêàìè, ÷òî ïðèâåëî ê îáùåìó «íèâåëèðîâàíèþ» äíà ïàëåîáàññåéíà (ñì. ðèñ. 46). Íà ýòî óêàçûâàþò ïðîñëîè îîëèòîâûõ èçâåñòíÿêîâ â îñíîâàíèè õàíõàðèíñêîé ñâèòû, ñâèäåòåëüñòâóþùèå î ìàñøòàáíîì âûðàâíèâàíèè äîííîãî ðåëüôà ïàëåîáàññåéíà ïðè îòñóòñòâèè âåðòèêàëüíûõ äèôôåðåíöèðîâàííûõ äâèæåíèé îòäåëüíûõ åãî ó÷àñòêîâ è åãî îáùåé ìåëêîâîäíîñòè. Ïîñëå îòìå÷åííûõ ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèõ èçìåíåíèé íà ôîíå íà÷àâøåãîñÿ ïðîãèáàíèÿ ðåæèì òåððèãåííîãî îñàäêîíàêîïëåíèÿ ñìåíèëñÿ ñìåøàííûì òåððèãåííî-êàðáîíàòíûì. Êîëè÷åñòâî ôàöèàëüíûõ îáñòàíîâîê ðåçêî âîçðîñëî.  ïàëåîáàññåéíå íàðÿäó ñ ïðîäîëæàâøèìè ñóùåñòâîâàòü ãðóáî- è òîíêîòåððèãåííûìè îáñòàíîâêàìè ñòàëè ðàçâèâàòüñÿ è çàíèìàòü îáøèðíûå ïëîùàäè êàðáîíàòíî-òåððèãåííûå è êàðáîíàòíûå (äî
516
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
ðèôîãåííûõ) ôàöèàëüíûå îáñòàíîâêè. Ìåæäó îòíîñèòåëüíî ëèíåéíî âûòÿíóòûìè «ïîëîñàìè» òàêèõ ôàöèàëüíûõ îáñòàíîâîê áûëè øèðîêèå çîíû ïåðåõîäíûõ ôàöèé (ñì. ðèñ. 5).  ñîñòàâå áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâ òàêîå ÿâëåíèå âûçâàëî ðåçêîå îáíîâëåíèå ñîñòàâà ñðåäè òðèëîáèòîâ è áðàõèîïîä. Ïîÿâèëèñü ðèôîëþáû è ðèôîñòðîèòåëè (âîäîðîñëè, òàáóëÿòû, ñòðîìàòîïîðàòû, ìøàíêè, êðèíîèäåè). Ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèé áåíòîñà ïðè ýòîì áûëà âûñîêîé, à òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå äîñòàòî÷íî áîëüøèì. Ïåëàãè÷åñêèå ñîîáùåñòâà (ãðàïòîëèòû, õèòèíîçîè) âñòðå÷àþòñÿ íà ýòîì ðóáåæå êðàéíå ýïèçîäè÷åñêè, ïëîòíîñòü èõ ïîïóëÿöèé íèçêàÿ, à òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå íå ïðåâûøàåò 25 òàêñîíîâ. Íà÷èíàÿ ñ êàðàäîêà ïàëåîáàññåéíû Ãîðíîãî Àëòàÿ è Ñàëàèðà áûëè çàñåëåíû âñåì âîçìîæíûì íàáîðîì ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ îò íåêòîííûõ è ïëàíêòîííûõ (êîíîäîíòû, íàóòèëîèäåè, ãðàïòîëèòû, õèòèíîçîè, ðàäèîëÿðèè) äî áåíòîñíûõ (òðèëîáèòû, áðàõèîïîäû, îñòðàêîäû, êðèíîèäåè, ãàñòðîïîäû, ìøàíêè, òàáóëÿòû, ðóãîçû, ñòðîìàòîïîðàòû è äð.). 8.  ñåðåäèíå êàðàäîêà â Àëòàå-Ñàëàèðñêîì ïàëåîáàññåéíå ïðîèçîøëî êðàòêîâðåìåííîå íàêîïëåíèå ãðóáîîáëîìî÷íûõ îñàäêîâ: êîíãëîìåðàòû â ñðåäíèõ ÷àñòÿõ õàíõàðèíñêîé, áóëóõòèíñêîé è âåáåðîâñêîé ñâèò (ñì. ðèñ. 4).  Ãîðíîé Øîðèè ïîñëå çíà÷èòåëüíîãî ïåðåðûâà â îñàäêîíàêîïëåíèè òðåìàäîêñêèå îòëîæåíèÿ ïåðåêðûâàþòñÿ âåðõíåêàðàäîêñêîé òîãèíñêîé ñâèòîé ñ êîíãëîìåðàòàìè â áàçàëüíûõ åå ÷àñòÿõ. Âîçìîæíî, ýòî ñëåäñòâèå ñëàáî èçó÷åííîãî â çàïàäíîé ÷àñòè ÀÑÑÎ îäíîàêòíîãî ýïèçîäà îðîãåíèè. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ýòî ñâÿçàíî è ñ îáùèì ãëîáàëüíûì ïîâûøåíèåì óðîâíÿ Ìèðîâîãî îêåàíà, ïðèâåäøèì ê òðàíñãðåññèè è óâåëè÷åíèþ ïëîùàäåé ìîðñêèõ àêâàòîðèé, ÷òî ïîâëåêëî çà ñîáîé àêòèâèçàöèþ ïðîöåññîâ äåíóäàöèè â îáëàñòÿõ ñíîñà ìàòåðèàëà. Êàêèõ-ëèáî ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèõ ïåðåñòðîåê è êà÷åñòâåííûõ èçìåíåíèé â ñòðóêòóðå ôàöèàëüíûõ îáñòàíîâîê èëè ìèãðàöèé èõ ãðàíèö, êîòîðûå ìîãëè áû áûòü ñëåäñòâèåì ðàññìàòðèâàåìîãî ýòàïà îðîãåíèè ïîêà íå çàôèêñèðîâàíî. Íå îáíàðóæåíî «ñëåäîâ» ýòîãî îðîãåííîãî ýïèçîäà è â ïàëåîáèîòàõ. 9.  êîíöå îðäîâèêà (ñåðåäèíà è êîíåö àøãèëëà) â çàïàäíîé ÷àñòè ÀÑÑÎ îáùåå îòíîñèòåëüíî ðàâíîìåðíîå ïîãðóæåíèå âñåé òåððèòîðèè øåëüôà ñòàëî äèôôåðåíöèðîâàííûì. Âíóòðåííÿÿ ÷àñòü øåëüôà ïðîãèáàëàñü áîëåå èíòåíñèâíî, ÷åì åãî âíåøíÿÿ áðîâêà. Èìåííî íà ýòîé áðîâêå â ïîçäíåì àøãèëëå íà Ãîðíîì Àëòàå è Ñàëàèðå âîçíèêëè êðóïíûå ðèôîâûå ñîîðóæåíèÿ òèïà «êàðáîíàòíûõ ïëàòôîðì» (ñì. ðèñ. 47). Ýòîò òåðìèí èñïîëüçóåòñÿ ìíîãèìè èññëåäîâàòåëÿìè äëÿ îáîçíà÷åíèÿ çîíû ôîðìèðîâàíèÿ âûòÿíóòûõ ðÿäîâ îòäåëüíûõ áàðüåðíûõ è êðàåâûõ ðèôîâ, ÷àñòî ñëèâàþùèõñÿ äðóã ñ äðóãîì â ðèôîâûå ìàññèâû è ïðîòÿæåííûå öåïî÷êè òàêèõ ìàññèâîâ. Ñîâðåìåííûå êðóïíîìàñøòàáíûå ðèôîâûå ñîîðóæåíèÿ, ÿð÷àéøèì ïðèìåðîì êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ Áîëüøîé Áàðüåðíûé ðèô â Êîðàëëîâîì ìîðå ó âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Àâñòðàëèè, ïðè ïðîâåäåíèè ïàëåîðåêîíñòðóêöèé îáû÷íî ñëóæàò àêòóàëèñòè÷åñêèìè ïðèìåðàìè òåïëûõ ïàëåîáàññåéíîâ ñ èíòåíñèâíûì áèîãåííî-êàðáîíàòíûì íàêîïëåíèåì. Êðîìå òîãî, ïàëåîçîéñêèå ðèôîèäíûå ñîîðóæåíèÿ íà êàðáîíàòíûõ ïëàòôîðìàõ ïî àíàëîãèè ñ ñîâðåìåííûìè îáúåêòàìè óêàçûâàþò íà íèçêèå ïàëåîøèðîòû áàññåéíîâ (îò 10° äî 2025° ñ. èëè þ.ø.), îïòèìàëüíûå ïàëåîòåìïåðàòóðû (âûøå +18° è íèæå +30° â òå÷åíèå âñåãî ãîäà), íîðìàëüíóþ ñîëåíîñòü (îêîëî 35 î/îî), ïðîçðà÷íîñòü âîäû, à òàêæå íà íåáîëüøèå ïàëåîãëóáèíû ôîðìèðîâàíèÿ òàêèõ ïîñòðîåê (îò 0 äî 10-20 ì, ðåæå 40 ì).  âåðõàõ îðäîâèêà, â âåðõíåì àøãèëëå, âïåðâûå íà Àëòàå íà êðàþ øåëüôà ôîðìèðóåòñÿ âîäîðîñëåâî-áèîãåðìíîå áåñêàðêàñíîå ðèôîâîå ñîîðóæåíèå, ïðîòÿãèâàþùååñÿ â âèäå öåïî÷êè âûõîäîâ ïîðîä òåõòåíüñêîé («îðëîâñêèé», «ìóòèíñêèé» è äð. ðèôû) ñâèòû áîëåå ÷åì íà 100 êì (Ñåííèêîâ è äð., 2001) (ñì. ðèñ. 47). Ïîðîäû ýòîé ñâèòû ñëîæåíû, êàê ïðàâèëî, «÷èñòûìè» ìàññèâíûìè, íåñëîèñòûìè èçâåñòíÿêàìè, ñîäåðæàùèìè âîäîðîñëåâûå áèîãåðìû (äî 1015 ì â äèàìåòðå), ðåäêèõ êîðàëëîâ, òðèëîáèòîâ è áðàõèîïîä. Ìîù-
Ñåííèêîâ Í.Â. Ãåîëîãè÷åñêèå ñîáûòèÿ â ïàëåîçîå
517
Ðèñ. 7. Îðäîâèêñêî-ñèëóðèéñêî-äåâîíñêèå ñîáûòèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ðèôîâûõ ïîñòðîåê íà êàðáîíàòíîé ïëàòôîðìå (Ãîðíûé Àëòàé). I ×èíåòèíñêàÿ ãðóïïà ðèôîâûõ ìàññèâîâ: À ïîçäíåàøãèëëüñêèé «÷èíåòêèíñêèé» ðèô (òåõòåíüñêàÿ ñâèòà),  âåðõíåëëàíäîâåðèéñêèå ðèôû (ïîëàòèíñêàÿ ñâèòà), âåðõíåâåíëîêñêèé ðèô «Øïèëü» (÷àãûðñêàÿ ñâèòà). II Ðîññûïíîãîðñêàÿ ãðóïïà ðèôîâûõ ìàññèâîâ: B âåðõíåëëàíäîâåðèéñêèå ðèôû (ïîëàòèíñêàÿ ñâèòà); C âåðõíåâåíëîêñêèé ðèô (÷àãûðñêàÿ ñâèòà). III ×àãûðñêàÿ ãðóïïà ðèôîâûõ ìàññèâîâ: Ñ âåðõíåâåíëîêñêèå ðèôû (÷àãûðñêàÿ ñâèòà), D ïðàæñêèé ðèô.
íîñòü òåõòåíüñêîé ñâèòû äîñòèãàåò 150250 ì. Ñ ó÷åòîì òðàññèðîâàíèÿ ïîëåé ðàñïðîñòðàíåíèÿ òåõòåíüñêîé ñâèòû íà Ñàëàèð ïî âûõîäàì âåáåðîâñêîé («áîáðîâñêèé» è äð. ðèôû) ñâèòû ñóììàðíî àëòàå-ñàëàèðñêàÿ «ïîëîñà» òàêîãî ñîîðóæåíèÿ äîñòèãíåò äëèíû (çäåñü è äàëåå îöåíèâàþòñÿ ðàçìåðû â ñîâðåìåííîì ïëàíå) áîëåå 400 êì. Ïî ñâîåé ïðîòÿæåííîñòè îíî ñðàâíèìî ñ Áîëüøèì Áàðüåðíûì ðèôîì. Äðóãîå, ñàìîå ìàñøòàáíîå èç îðäîâèêñêî-ñèëóðèéñêî-äåâîíñêèõ ðèôîâûõ ñîîðóæåíèé, êàðêàñíîå âîäîðîñëåâî-êîðàëëîâîå ðèôîâîå ñîîðóæåíèå, âîçíèêëî â Àëòàå-Ñàëàèðñêîì áàññåéíå â ïîçäíåì ëëàíäîâåðè (ñì. ðèñ. 4, 6, 7). Ýòî ïîëàòèíñêàÿ («ðîññûïíîãîðñêèé» è äð. ðèôû) è áàñêóñêàíñêàÿ («âåòîõèíñêèé» è äð. ðèôû) ñâèòû, ïðåäñòàâëåííûå «÷èñòûìè», ìàññèâíûìè, íåñëîèñòûìè èçâåñòíÿêàìè, ñ ðåäêèìè ìàëîìîùíûìè, íåâûäåðæàííûìè ïðîñëîÿìè ãëèíèñòûõ ïîðîä ñ âîäîðîñëåâûìè áèîãåðìàìè äî 3050 ì â äèàìåòðå, îáèëüíûìè òàáóëÿòàìè, ðóãîçàìè, ñòðîìàòîïîðàòàìè, ìøàíêàìè è äðóãèìè áåíòîñíûìè ãðóïïàìè ðèôîñòðîèòåëåé è ðèôîëþáîâ. Äëèíà ðàññìàòðèâàåìîé ïîçäíåëëàíäîâåðèéñêîé êàðáîíàòíîé ïëàòôîðìû ìîæåò áûòü îöåíåíà â 700800 êì, à øèðèíà äî 1025 êì. Ìîùíîñòè ðèôîãåííûõ îáðàçîâàíèé ýòîãî óðîâíÿ äîñòèãàþò 200450 ì. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü èõ ôîðìèðîâàíèÿ ìîæíî îöåíèòü â 400 òûñ. ëåò. Ñêîðîñòè ðîñòà àëòàéñêèõ ëëàíäî-
518
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
âåðèéñêèõ ðèôîâ ñîñòàâëÿþò 1,3 ì çà 1 òûñ. ëåò, ÷òî õîðîøî ñîîòíîñèòñÿ ñ öèôðàìè 2 ì çà 1 òûñ. ëåò, èçâåñòíûìè íà ñîâðåìåííûõ ðèôàõ (Ïðåîáðàæåíñêèé, 1986). Ðàññìàòðèâàåìûå ðèôîâûå ñèñòåìû â çàïàäíîé ÷àñòè ÀÑÑÎ õàðàêòåðíû, êðîìå óæå îòìå÷åííûõ ïîçäíåãî àøãèëëà è ïîçäíåãî ëëàíäîâåðè, òàêæå äëÿ ïîçäíåãî âåíëîêà, ñðåäíåãî ëîõêîâà, ïðàãè, ýìñà (òðè ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ óðîâíÿ), ïîçäíåãî ýéôåëÿ, æèâåòà (äâà ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ óðîâíÿ), ñðåäíåãî è ïîçäíåãî ôàìåíà, ðàííåãî êàðáîíà (Åëêèí, Èçîõ è äð., 1994; Åëêèí, Ñåííèêîâ è äð., 1994, 1997) (ñì. ðèñ. 4, 6, 7).  øåëüôîâîì Àëòàå-Ñàëàèðñêîì ïàëåîáàññåéíå ïî ìåðå óäàëåíèÿ îò ïàëåîáåðåãà íà÷èíàÿ ñ êîíöà îðäîâèêà óñòîé÷èâî âî âðåìåíè è ïðîòÿæåííî (ìíîãèå äåñÿòêè è ïåðâûå ñîòíè êì) ñòàëè ðàçâèâàòüñÿ ïîÿñíûå ôàöèàëüíûå çîíû ãðóáîòåððèãåííûå (ìèíèìàëüíî óçêàÿ «ïîëîñà»), òîíêîòåððèãåííûå (òîíêàÿ «ïîëîñà»), ñìåøàííûå òåððèãåííî-êàðáîíàòíûå (ìàêñèìàëüíî øèðîêàÿ «ïîëîñà»), êàðáîíàòíûå è (èëè) ðèôîãåííûå (øèðîêàÿ «ïîëîñà»), òåððèãåííî-êàðáîíàòíûå (óçêàÿ «ïîëîñà»), òåððèãåííî-êàðáîíàòíûå ñêëîíîâûõ ôàöèé ñ «îëèñòîñòðîìîâîé» ñîñòàâëÿþùåé (òîíêàÿ «ïîëîñà»). Ðàçäåëÿþùèå èõ ãðàíèöû áûëè äîñòàòî÷íî ÷åòêèìè, ñî ñðàâíèòåëüíî óçêèìè çîíàìè ïåðåõîäíûõ ôàöèé. Âñå ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î ðàçâèòèè Àëòàå-Ñàëàèðñêîãî ïàëåîáàññåéíà â ñïîêîéíîì ðåæèìå ïàññèâíîé êîíòèíåíòàëüíîé îêðàèíû, íà÷àâøåéñÿ ñ àðåíèãà, îêîí÷àòåëüíî ñòàáèëèçèðîâàâøåéñÿ âî âñåì ðåãèîíå â êîíöå îðäîâèêà è ïðîñóùåñòâîâàâøåé äëÿ áîëüøåé ÷àñòè ýòîãî ïàëåîáàññåéíà ïî ýéôåëü âêëþ÷èòåëüíî. Àëòàå-Ñàëàèðñêèé ïîçäíåîðäîâèêñêèé, ñèëóðèéñêèé è äåâîíñêèé ïàëåîáàññåéíû íàñåëÿëè ïðàêòè÷åñêè âñå ãðóïïû áåíòîñíûõ, ïëàíêòîííûõ è íåêòîííûõ îðãàíèçìîâ. Òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ ôàóíû áûë âåñüìà ðàçíîîáðàçåí. ×èñëåííîñòü ïîïóëÿöèé äîñòèãàåò ìàêñèìàëüíî âîçìîæíûõ ïëîòíîñòåé. Îòìå÷àþòñÿ ñëîæíûå ñèìáèîòè÷åñêèå ñâÿçè è äëèííûå ïèùåâûå öåïî÷êè. Íàèáîëüøàÿ ïðîäóêòèâíîñòü (ñóììàðíàÿ ÷èñëåííîñòü ýêçåìïëÿðîâ îòäåëüíûõ âèäîâ) è ìàêñèìàëüíîå áèîðàçíîîáðàçèå áåíòîñíûõ ãðóïï õàðàêòåðíû äëÿ ðèôîâûõ ñèñòåì. Ìèíèìàëüíàÿ ïðîäóêòèâíîñòü è îòíîñèòåëüíî íèçêîå òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå áåíòîñíûõ ãðóïï áûëè ñâîéñòâåííû ïðèáðåæíûì ýêîñèñòåìàì. Ñðåäíèå âåëè÷èíû ïðîäóêòèâíîñòè è áèîðàçíîîáðàçèÿ õàðàêòåðíû êàê äëÿ áåíòîñíûõ, òàê è äëÿ ïåëàãè÷åñêèõ ãðóïï â çàðèôîâûõ ïàëåîáàññåéíàõ.  ñêëîíîâûõ è ïðåäðèôîâûõ ôàöèÿõ òàêèå ïîêàçàòåëè ôàóíèñòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ íåñêîëüêî íèæå. 10.  îòëè÷èå îò Àëòàå-Ñàëàèðñêîãî øåëüôîâîãî ïàëåîáàññåéíà, ðàçâèâàâøåãîñÿ â ðåæèìå ïàññèâíîé îêðàèíû, Òóâèíñêèé ïàëåîáàññåéí, â âîñòî÷íîé ÷àñòè ÀÑÑÎ, â ñðåäíåì îðäîâèêå áûë ïîäâåðæåí âóëêàíèçìó è îðîãåíèè (ñì. ðèñ. 4). Âî âðåìÿ àêòèâíîãî ïðîÿâëåíèÿ ýôôóçèâíîé äåÿòåëüíîñòè çäåñü (ðèñ. 8) ìîãëè ðàçâèâàòüñÿ òîëüêî ëîêàëüíûå (âåðõíÿÿ ÷àñòü ìóãóðàêñèíñêîé ñâèòû) ïîïóëÿöèè ïåëàãè÷åñêèõ ãðóïï ðàäèîëÿðèé.  îðäîâèêå Òóâèíñêîãî ïàëåîáàññåéíà èçâåñòíî ÷åòûðå ðåãèîíàëüíî ïðîñëåæèâàåìûõ óðîâíÿ ñ ãðóáîîáëîìî÷íûìè ïîðîäàìè (ïåñòðîöâåòíûìè è ñåðîöâåòíûìè êîíãëîìåðàòàìè) â íèæíåé ïîëîâèíå àðåíèãà, íà ãðàíèöàõ àðåíèãà/ëëàíâèðíà è ëëàíâèðíàêàðàäîêà, à òàêæå â îñíîâàíèè àøãèëëà (Ñåííèêîâ, Êàçàíñêèé è äð., 2000) (ñì. ðèñ. 4). Ïëîùàäè è î÷åðòàíèÿ Òóâèíñêîãî áàññåéíà ïðåòåðïåâàëè çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ ïîñëå êàæäîãî ýòàïà îðîãåíèè. Òàêèå «íåñòàáèëüíûå», íåðåäêî ñ ïîíèæåííîé ñîëåíîñòüþ âîäîåìû, îòëè÷àþùèåñÿ îò íîðìàëüíî ìîðñêèõ àêâàòîðèé, çàñåëÿëèñü ïî ïÿòíèñòîìó òèïó ïîñåëåíèé òîëüêî ìîíîïëàêîôîðàìè, ëèíãóëèäàìè, ãàñòðîïîäàìè è îðãàíèçìàìè íåÿñíîé ñèñòåìàòè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè. Åñëè íå ïðèíèìàòü âî âíèìàíèå ðàññìîòðåííûé íèæå åäèíñòâåííûé «ïîäâîäíûé îàçèñ», òî â öåëîì â ñîñòàâå è ñòðóêòóðå âñåõ îñòàëüíûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ îðäîâèêà è ñèëóðà Òóâû ôèêñèðóþòñÿ ñëåäóþùèå ïðèçíàêè: à) íåçíà÷èòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü è îãðàíè÷åííîñòü òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, á) îáùåå îäíîîáðàçèå ôàóíû,
Ñåííèêîâ Í.Â. Ãåîëîãè÷åñêèå ñîáûòèÿ â ïàëåîçîå
519
Ðèñ. 8. Ñîáûòèå âóëêàíèçìà â Òóâèíñêîì ñðåäíå-îðäîâèêñêîì áàññåéíå (ìóãóðàêñèíñêàÿ ñâèòà). A íèæíåìóãóðàêñèíñêàÿ ïîäñâèòà îñíîâíûå ýôôóçèâû è òóôû; B âåðõíåìóãóðàêñèíñêàÿ ïîäñâèòà êèñëûå ýôôóçèâû, òóôû è êðåìíè.
â) îòñóòñòâèå ðèôîñòðîèòåëåé è ðåäêîñòü ðèôîëþáîâ, ã) áåäíîñòü ïëàíêòîííûõ îðãàíèçìîâ, ä) çíà÷èòåëüíûé ýíäåìèçì îðãàíèçìîâ ïðè íåâûñîêîì òàêñîíîìè÷åñêîì óðîâíå, å) ðàñïðîñòðàíåíèå ïðåèìóùåñòâåííî ìîíîòàêñîííûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ. Ýòè îñîáåííîñòè õàðàêòåðíû äëÿ ïàëåîáàññåéíîâ, ðàçâèâàâøèõñÿ â óìåðåííûõ êëèìàòè÷åñêèõ ïîÿñàõ íà ñðåäíèõ øèðîòàõ. Íà ôîíå ñêóäíûõ ìîðñêèõ ôàóíèñòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ Òóâû â îäíîì íåáîëüøîì ïî ïëîùàäè ðàéîíå (òàðëûêñêàÿ ñâèòà ìàëèíîâñêîé ñåðèè) èçâåñòåí «ïîäâîäíûé îàçèñ» ñî çíà÷èòåëüíîé ïëîòíîñòüþ ïàëåîïîïóëÿöèé.  íåì ðàçâèâàëèñü íåìíîãî÷èñëåííûå ïàëåîñîîáùåñòâà áåíòîñíûõ ãðóïï òðèëîáèòîâ (áîëåå 30 òàêñîíîâ), áðàõèîïîä (áîëåå 20 òàêñîíîâ), íàóòèëîèäåé, êðèíîèäåé, ìøàíîê, ãàñòðîïîä. Ñðåäè ïåëàãè÷åñêèõ ãðóïï â ýòîì «îàçèñå» ñóùåñòâîâàëè òàêñîíîìè÷åñêè îòíîñèòåëüíî áîãàòûå ñîîáùåñòâà êîíîäîíòîâ ñî ñðåäíèì òàêñîíîìè÷åñêèì ðàçíîîáðàçèåì è ñðåäíåé ïëîòíîñòüþ ïàëåîïîïóëÿöèé, à òàêæå åäèíè÷íûå ãðàïòîëèòû è õèòèíîçîè (Ñåííèêîâ, Õëåáíèêîâà è äð., 2000). Íåñìîòðÿ íà îòíîñèòåëüíîå áîãàòñòâî òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, õàðàêòåðíîãî äëÿ ýòîãî «îàçèñà», ýíäåìèçì òàðëûêñêîãî ñîîáùåñòâà ñîñòàâëÿë 4050 %, à îáùèé ýíäåìèçì íà âèäîâîì óðîâíå òóâèíñêèõ ñðåäíåîðäîâèêñêèõ è ñèëóðèéñêèõ ôàóíèñòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ ìîã äîñòèãàòü 7080 % (Êóëüêîâ è äð., 1985). 11.  Çàïàäíîì Ñàÿíå â ñåðåäèíå ëëàíâèðíà ïðîÿâèëñÿ ëîêàëüíûé îðîãåííûé ýïèçîä, ñâÿçàííûé ñ êîëëèçèåé Òóâèíî-Ìîíãîëüñêîãî ìèêðîêîíòèíåíòà ñ Çàïàäíî-Ñàÿíñêîé âóëêàíè÷åñêîé äóãîé. Îäíîâðåìåííî ñ ýòàïîì ãîðîîáðàçîâàíèÿ çäåñü ñôîðìèðîâàëñÿ ñïåöèôè÷åñêèé îñàäî÷íûé áàññåéí ñ òîëùàìè îëèñòîñòðîìîâîãî ãåíåçèñà (Ñåííèêîâ, Åëêèí è äð., 2000). Ñîîáùåñòâà áåíòîñíûõ îðãàíèçìîâ (áðàõèîïîäû, òðèëîáèòû, êðèíîèäåè, îñòðàêîäû) ñîñòîÿò èç ïðåäñòàâèòåëåé äâóõ-òðåõ ãðóïï, âåñüìà ñêóäíûõ ïî òàêñîíîìè÷åñêîìó ðàçíîîáðàçèþ. Ïðåäñòàâèòåëè ïåëàãè÷åñêèõ ãðóïï (êîíîäîíòû) âñòðå÷àþòñÿ ëèøü ýïèçîäè÷åñêè. Ðàññìàòðèâàåìûé îðîãåííûé ýïèçîä îõâàòèë òîëüêî Çàïàäíûé Ñàÿí, à â Òóâå ñâèäåòåëüñòâ îðîãåíèè â âèäå ïñåôèòîâûõ òîëù èëè ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèõ ïåðåñòðîåê áàññåéíà â ñåðåäèíå ëëàíâèðíà ïîêà íå çàôèêñèðîâàíî. 12. Ýòàï îðîãåíèè íà ãðàíèöå ñèëóðà è äåâîíà, âåðîÿòíåå âñåãî, ñâÿçàí ñ àêêðåöèåé Òóâèíî-Ìîíãîëüñêîãî ìèêðîêîíòèíåíòà ê àëòàå-ñàÿíñêîé îêðàèíå Ñèáèðñêîãî êîíòèíåíòà (Ãîðíûé Àëòàé, Ñàëàèð, Êóçíåöêèé Àëàòàó, Ìèíóñà, Òóâà) (ñì. ðèñ. 4, 6).
520
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ôàóíèñòè÷åñêè îõàðàêòåðèçîâàííûå ïðæèäîëüñêèå îòëîæåíèÿ (÷åðíîàíóéñêàÿ ñâèòà) íà òåððèòîðèè Ãîðíîãî Àëòàÿ èçâåñòíû òîëüêî â îäíîì ðàéîíå (ïîñ. ×åðíûé Àíóé), ãäå îíè ïåðåêðûòû äåâîíñêèìè êîíãëîìåðàòàìè. Íà Ãîðíîì Àëòàå ïîêà íå èçâåñòíû ìîðñêèå ïàëåîíòîëîãè÷åñêè îõàðàêòåðèçîâàííûå ðàçðåçû íèçîâ ëîõêîâà (òîìü-÷óìûøñêèé ãîðèçîíò Ñàëàèðà). Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ñ ýòîé ÷àñòüþ ðàçðåçà ìîæíî ñîîòíåñòè îòëîæåíèÿ ïðåäïîëîæèòåëüíî êîíòèíåíòàëüíîãî ãåíåçèñà. Ñ ãðàíèöåé ñèëóðà è äåâîíà íà Ãîðíîì Àëòàå âñåãäà ñîïðÿæåíû êîíãëîìåðàòû, ñâèäåòåëüñòâóþùèå î ïðåääåâîíñêîì ðàçìûâå, ïåðåñòðîéêè ñòðóêòóðíîãî ïëàíà îòäåëüíûõ ÷àñòåé ïàëåîáàññåéíà è ðåçêîå óâåëè÷åíèå ïëîùàäåé ìîðñêèõ ïàëåîàêâàòîðèé. Íà ïîñëåäíåå îáñòîÿòåëüñòâî óêàçûâàåò íåñîãëàñíîå íàëåãàíèå äåâîíñêèõ òîëù íà äîêåìáðèéñêèå, êåìáðèéñêèå, îðäîâèêñêèå è íèæíåñèëóðèéñêèå îòëîæåíèÿ. Íà Ñàëàèðå ïðæèäîëüñêèå îòëîæåíèÿ îòñóòñòâóþò, è äåâîíñêèå îáðàçîâàíèÿ òðàíãðåññèâíî çàëåãàþò íà ðàçëè÷íûõ ãîðèçîíòàõ ñèëóðà.  ðàéîíå ã. Ãóðüåâñêà ìîðñêèå íèæíåëîõêîâñêèå îòëîæåíèÿ (ñóõàÿ è òîìüçàâîäñêàÿ ñâèòû òîìü-÷óìûøñêîãî ãîðèçîíòà) çàëåãàþò íåïîñðåäñòâåííî íà îðäîâèêñêèõ (âåáåðîâñêàÿ ñâèòà), à â ðàéîíå ñ. Íîâî-Ïåñòåðåâî íà êåìáðèéñêèõ ïîðîäàõ (Áàõàðåâ, 1984). Ýòî äîêàçûâàåò, ÷òî ñèëóðèéñêèå òîëùè íà Ñàëàèðå èìåþò çíà÷èòåëüíî ìåíüøóþ ïëîùàäü ðàñïðîñòðàíåíèÿ, ÷åì äåâîíñêèå.  Êóçíåöêîì Àëàòàó è Ãîðíîé Øîðèè êîíòèíåíòàëüíûå íèæíåäåâîíñêèå îòëîæåíèÿ ëîæàòñÿ ñ íåñîãëàñèåì íà ðàçëè÷íûå ãîðèçîíòû êåìáðèÿ è îðäîâèêà, à â Ìèíóñèíñêîì ïðîãèáå íèæíåäåâîíñêèå êîíòèíåíòàëüíûå îòëîæåíèÿ çàëåãàþò íà íèæíåêåìáðèéñêèõ è äîêåìáðèéñêèõ òîëùàõ. Ïðè ýòîì â îñíîâàíèè äåâîíñêîãî ðàçðåçà â Êóçíåöêîì Àëàòàó, Ãîðíîé Øîðèè è Ìèíóñå çàëåãàþò ýôôóçèâíûå èëè ýôôóçèâíî-îñàäî÷íûå îáðàçîâàíèÿ. Íà Ðóäíîì Àëòàå â áîëüøèíñòâå ôàöèàëüíûõ çîí äåâîí íà÷èíàåòñÿ ñ ôàóíèñòè÷åñêè äîêàçàííûõ ýìññêèõ îòëîæåíèé, îáû÷íî íåñîãëàñíî çàëåãàþùèõ íà íåðàñ÷ëåíåííûõ êåìáðèéñêî-îðäîâèêñêèõ îáðàçîâàíèÿõ (Áàõàðåâ è äð., 2004). Âîçìîæíî ïðèñóòñòâèå òàì ëîõêîâñêèõ è ïðàæñêèõ îòëîæåíèé (Áàõàðåâ è äð., 2004). Èçâåñòíûå íà Ðóäíîì Àëòàå ïîëÿ âûõîäîâ ñèëóðèéñêèõ îòëîæåíèé ïðîñòðàíñòâåííî íå ñâÿçàíû ñ îñíîâíûìè âûõîäàìè äåâîíñêèõ îáðàçîâàíèé (Êóëüêîâ, Êîçëîâ, 1978). Ñèëóð çäåñü, â îòëè÷èå îò âñåõ äðóãèõ èçâåñòíûõ ñèëóðèéñêèõ ðàçðåçîâ Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè, èìååò âóëêàíîãåííî-îñàäî÷íîå ñòðîåíèå.  Òóâå äîñòàòî÷íî øèðîêî ðàçâèòû íåïðåðûâíûå ïîãðàíè÷íûå îòëîæåíèÿ ñèëóðà è äåâîíà â êðàñíîöâåòíîì, öèêëè÷åñêè ïîñòðîåííîì òåððèãåííîì ïðèáðåæíî-ìîðñêîì òèïå ðàçðåçîâ (õîíäåðãåéñêàÿ ñâèòà).  òî æå âðåìÿ åñòü ðÿä ðàéîíîâ, ãäå äåâîí (ñàãëèíñêàÿ ñâèòà) ëîæèòñÿ íà ðàçëè÷íûå ãîðèçîíòû íèæíåãî ñèëóðà (ëëàíäîâåðè - àëàâåëûêñêàÿ èëè ýëåãåñòñêàÿ ñâèòû).  íèçàõ äåâîíà â Òóâå è Ìèíóñèíñêîé âïàäèíå ôèêñèðóþòñÿ êðóïíîìàñøòàáíûå èçëèÿíèÿ âóëêàíèòîâ (ñì. ðèñ. 4). Âîçðàñò íà÷àëà âóëêàíèçìà ïî èçîòîïíûì äàííûì 407,5±0,2 ìëí. ëåò (Áàáèí è äð., 2004). Ïîñëå àêêðåöèè Òóâèíî-Ìîíãîëüñêîãî ìèêðîêîíòèíåíòà íà îáøèðíîé òåððèòîðèè (Ãîðíûé Àëòàé, Ñàëàèð, Êóçíåöêèé Àëàòàó, Ìèíóñèíñêèé ïðîãèá) âîçíèêëè áàññåéíû ïðåèìóùåñòâåííî ìîðñêîãî îñàäêîíàêîïëåíèÿ. Çíà÷èòåëüíîå ïî ïëîùàäè îïóñêàíèå íàáëþäàåòñÿ â Óéìåíñêî-Ëåáåäñêîé ñòðóêòóðíî-ôàöèàëüíîé çîíå Ãîðíîãî Àëòàÿ, ãäå äåâîíñêèå îòëîæåíèÿ (òþëåìñêàÿ è êóáîéñêàÿ ñâèòû âåðõíåé ïîëîâèíû íèæíåãî äåâîíà) ïåðåêðûâàþò îðäîâèêñêèå îáðàçîâàíèÿ.  ñèëóðå (çà èñêëþ÷åíèåì íåáîëüøîé ïëîùàäè ðàñïðîñòðàíåíèÿ òî÷èëüíîé ñâèòû, óñëîâíî îòíîñèìîé ê ñàìûì íèçàì ñèëóðà) ýòîò ðàéîí áûë îáëàñòüþ äåíóäàöèè è ïîñòàâëÿë òåððèãåííûé ìàòåðèàë â ñîñåäíþþ Àíóéñêî-×óéñêóþ ñòðóêòóðíî-ôàöèàëüíóþ çîíó Ãîðíîãî Àëòàÿ, â êîòîðîé ðàçâèâàëñÿ ìåëêîâîäíûé øåëüôîâûé áàññåéí.  Êóçíåöêîì Àëàòàó ðàçðåç äåâîíà íà÷èíàåòñÿ ñ êðàñíîöâåòíûõ êîíòèíåíòàëüíûõ òåððèãåííûõ îòëîæåíèé ñ òóôîâûì ìàòåðèàëîì (êðàñ-
Ñåííèêîâ Í.Â. Ãåîëîãè÷åñêèå ñîáûòèÿ â ïàëåîçîå
521
íîãîðñêàÿ ñâèòà), çàëåãàþùèõ ñ íåñîãëàñèåì íà îðäîâèêñêèõ (òðåìàäîêñêàÿ òàéìåíñêàÿ ñâèòà) è êåìáðèéñêèõ îòëîæåíèÿõ.  Ãîðíîé Øîðèè íèæíèé äåâîí, ïðåäñòàâëåííûé âóëêàíîãåííûìè è âóëêàíîãåííî-òåððèãåííûìè îáðàçîâàíèÿìè (òåëüáåññêàÿ ñåðèÿ), íåñîãëàñíî ïåðåêðûâàåò êåìáðèéñêèå è îðäîâèêñêèå îòëîæåíèÿõ. Òàêèì îáðàçîì, ñ ãðàíèöåé ñèëóðà è äåâîíà íà Ñàëàèðå, Ãîðíîì Àëòàå, â Êóçíåöêîì Àëàòàó è Ãîðíîé Øîðèè ñâÿçàí ðóáåæ ðåçêîãî óâåëè÷åíèÿ ïëîùàäè ïàëåîçîéñêîãî øåëüôîâîãî ìîðñêîãî áàññåéíà íà îêðàèíå Ñèáèðñêîãî êîíòèíåíòà, ïî êðàéíåé ìåðå, â 1,52 ðàçà. Íà òåððèòîðèè Ìèíóñèíñêîãî ïðîãèáà ôèêñèðóåòñÿ äèôôåðåíöèðîâàííîå ïðîãèáàíèå (Áàáèí è äð., 2004), ïðèâåäøåå ê îáðàçîâàíèþ íåñêîëüêèõ äåïðåññèîííûõ ñòðóêòóð Þæíî-Ìèíóñèíñêîé, Ñåâåðî-Ìèíóñèíñêîé, Ñûäî-Åðáèíñêîé è Íàçàðîâñêîé âïàäèí. Çäåñü ïîñëå ïðîäîëæèòåëüíîãî ïåðåðûâà (ïîçäíèé êåìáðèé-ñèëóð), âî âðåìÿ êîòîðîãî äàííàÿ òåððèòîðèÿ ïðåäñòàâëÿëà ñîáîé èñêëþ÷èòåëüíî îáëàñòü äåíóäàöèè, ïðîèçîøëè èçëèÿíèÿ ëàâ (ìàòàðàêñêàÿ, èìèðñêàÿ è äð. ñâèòû), ïîòîì ñòàëè íàêàïëèâàòüñÿ ñíà÷àëà êîíòèíåíòàëüíûå (øóíåòñêàÿ, ñèñèìñêàÿ è äð. ñâèòû), à çàòåì è ìîðñêèå (òàøòûïñêàÿ ñâèòà) îáðàçîâàíèÿ. Ïëîùàäè äåâîíñêîãî áàññåéíà íà òåððèòîðèè Òóâû ñðàâíèìû ñ ïëîùàäÿìè, çàíèìàåìûìè ñèëóðèéñêèìè è îðäîâèêñêèìè îòëîæåíèÿìè.  áîëüøèíñòâå ðàéîíîâ äåâîí çàëåãàåò íà ñèëóðå, è â ðÿäå ìåñò çàôèêñèðîâàíû íåïðåðûâíûå ïåðåõîäû ìåæäó ýòèìè ñèñòåìàìè.  òî æå âðåìÿ èìååòñÿ ðÿä ðàéîíîâ, ãäå äåâîí ëîæèòñÿ (ñî ñëàáî âûðàæåííûìè íåñîãëàñèÿìè) íà ðàçëè÷íûå ãîðèçîíòû íèæíåãî ñèëóðà (ëëàíäîâåðè-àëàâåëûêñêàÿ èëè ýëåãåñòñêàÿ ñâèòû). Òóâèíñêèé òåððåéí ïîñëå àêêðåöèè íà ðóáåæå ñèëóðà è äåâîíà íå èñïûòàë êàêèõ-ëèáî øèðîêîìàñøòàáíûõ ïîäíÿòèé èëè ïîãðóæåíèé ïî îòíîøåíèþ ê óðîâíþ Ìèðîâîãî îêåàíà. Îáñòàíîâêè îñàäêîíàêîïëåíèÿ íà ýòîì ðóáåæå íå ìåíÿþòñÿ, à î÷åðòàíèÿ Òóâèíñêîãî ðàííåäåâîíñêîãî áàññåéíà îñòàþòñÿ òàêèìè æå, êàêèìè îíè áûëè â ïîçäíåì ñèëóðå.  îòëè÷èå îò ñèëóðèéñêîãî ïîëíîñòüþ àìàãìàòè÷íîãî ýòàïà ðàçâèòèÿ â Òóâå ñòàë ïðîÿâëÿòüñÿ âóëêàíèçì, êîòîðûé îäíîâðåìåííî ðàçâèâàëñÿ è â Ìèíóñèíñêîì ïðîãèáå. Ôàóíèñòè÷åñêèå ñîîáùåñòâà â êîíöå ñèëóðà è ñàìîì íà÷àëå äåâîíà â Òóâèíñêîì áàññåéíå áûëè ïðåäñòàâëåíû òîëüêî èõòèîôàóíîé, ëèíãóëèäàìè, äâóñòâîð÷àòûìè ìîëëþñêàìè è îñòðàêîäàìè. Èñêëþ÷èòåëüíî ìàëàÿ ÷àñòü èç íèõ îòíîñèëàñü ê ìîðñêèì ñîîáùåñòâàì, à îñòàëüíûå, âåðîÿòíåå âñåãî, çàñåëÿëè êîíòèíåíòàëüíûå ïðåñíîâîäíûå áàññåéíû. Ïàëåîñîîáùåñòâà õàðàêòåðèçîâàëèñü äèñêðåòíûì òèïîì ïîñåëåíèé è íèçêîé ïëîòíîñòüþ ïîïóëÿöèé. Âûñîêîå òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå áûëî ñâîéñòâåííî òîëüêî ðûáíûì ñîîáùåñòâàì. Îñòðàêîäîâûå ñîîáùåñòâà èìåëè ñðåäíþþ ÷èñëåííîñòü òàêñîíîâ, à äâóñòâîðêè è ëèíãóëèäû áûëè ïðåäñòàâëåíû åäèíè÷íûìè âèäàìè. Àíàëîãè÷íàÿ êàðòèíà ñîõðàíèëàñü è â ðàííåì äåâîíå. Íèçû äåâîíà (ëîõêîâ, ïðàãà) â Òóâå ñëîæåíû êðàñíîöâåòíûìè ïîðîäàìè, ñîäåðæàùèìè òîëüêî ôëîðèñòè÷åñêèå îñòàòêè (êåíäåéñêàÿ, ñàãëèíñêàÿ è äð. ñâèòû). 13. Ãðàíèöà ñèëóðà-äåâîíà êîíåö ðåæèìà ïàññèâíîé êîíòèíåíòàëüíîé îêðàèíû è íà÷àëî âóëêàíè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè (ðàííèé äåâîí â Ìèíóñå, çàòåì ðóáåæ ðàííåãî è ñðåäíåãî äåâîíà íà Ãîðíîì Àëòàå). Ïåðâûé ýòàï âóëêàíè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè âïåðâûå ïîñëå çíà÷èòåëüíîãî ïåðåðûâà íà âñåé òåððèòîðèè ÀÑÑÎ ôèêñèðóåòñÿ â Ìèíóñèíñêîé âïàäèíå, Çàïàäíîì Ñàÿíå, Êóçíåöêîì Àëàòàó, Òóâå è â ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòè Ãîðíîãî Àëòàÿ (×óëûøìàíñêèé ñåêòîð) (Øîêàëüñêèé è äð., 2000). Ýòîò ýòàï áûë îòíîñèòåëüíî êðàòêîâðåìåííûì: â îäíèõ ðàéîíàõ îí íà÷àëñÿ â ðàííåì äåâîíå (ëîõêîâ) (Áàáèí è äð., 2004), à â äðóãèõ â ýìñå (ñì. ðèñ. 4).  âîñòî÷íûõ ðàéîíàõ Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè îí îêîí÷èëñÿ â ýìñå, à â çàïàäíûõ ðàéîíàõ ýòîãî ðåãèîíà â ýéôåëå, ïðîÿâèâøèñü, ãëàâíûì îáðàçîì, â âèäå
522
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
êîíòèíåíòàëüíûõ èçëèÿíèé. Âòîðîé ýòàï âóëêàíè÷åñêîé àêòèâíîñòè, îõâàòèâøåé Ñàëàèð, Ãîðíûé Àëòàé, Ðóäíûé Àëòàé è Òîìü-Êîëûâàíñêóþ îáëàñòü, íà÷àëñÿ â ïîçäíåì ýìñå è çàêîí÷èëñÿ â êîíöå ñðåäíåãî äåâîíà, à â Ðóäíîì Àëòàå â ïîçäíåì ôàìåíå (Øîêàëüñêèé è äð., 2000). Ýòî áûëî âðåìÿ ìîðñêèõ è íàçåìíûõ èçâåðæåíèé. Âîçìîæíî, ÷òî çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü òåððèòîðèè Ðóäíîãî Àëòàÿ äî íà÷àëà âòîðîãî ýòàïà âóëêàíè÷åñêîé àêòèâíîñòè áûëà îáëàñòüþ äåíóäàöèè: îòëîæåíèÿ (êîðáàëèõèíñêàÿ òîëùà), óñëîâíî îòíîñèìûå òàì ê ëîõêîâó è ïðàãå, îõàðàêòåðèçîâàíû òîëüêî ôèòîïëàíêòîíîì è ñïîðàìè, ÷òî ïîçâîëÿåò íåêîòîðûì àâòîðàì íå èñêëþ÷àòü èõ ñèëóðèéñêîãî âîçðàñòà. Ñ íà÷àëîì âóëêàíè÷åñêîãî ýòàïà íà Ðóäíîì Àëòàå ïîÿâèëèñü ìîðñêèå áàññåéíû òåððèãåííî-êàðáîíàòíîãî, ýôôóçèâíî-òåððèãåííîãî, ðåæå ýôôóçèâíî-êðåìíèñòî-òåððèãåííîãî îñàäêîíàêîïëåíèÿ, ñ åäèíè÷íûìè ðèôîãåííûìè îáðàçîâàíèÿìè (Áàõàðåâ è äð., 2004). Íàäî îòìåòèòü, ÷òî â äåâîíå ÀÑÑÎ, êàê ïðàâèëî, íà âóëêàíîãåííî-îñàäî÷íîé ñâèòå çàëåãàåò ñâèòà ñ êðàéíå îãðàíè÷åííîé ôàóíèñòè÷åñêîé êîìïîíåíòîé (åäèíè÷íûå òàêñîíû ðàñòåíèé, ãàñòðîïîä, ñëåäîâ ÷åðâåé) è ñ ïÿòíèñòûì õàðàêòåðîì åå ðàññåëåíèÿ. Òîëüêî â âûøåëåæàùåé ñâèòå âñòðå÷àþòñÿ ðàçíîîáðàçíûå ãðóïïû, ñâÿçàííûå äðóã ñ äðóãîì ðàçëè÷íûìè ñèìáèîòè÷åñêèìè îòíîøåíèÿìè, ò.å. ðàçâèâàåòñÿ ïëîùàäíàÿ ýêîñèñòåìà. Ïîñëå îêîí÷àíèÿ âóëêàíè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ïðîõîäèò äëèòåëüíûé ïåðèîä, â òå÷åíèå êîòîðîãî ïåðâûå ïèîíåðñêèå ïîñåëåíèÿ ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ óñïåâàþò ðàçâèòüñÿ â óñòîé÷èâûå ôàóíèñòè÷åñêèå ñîîáùåñòâà. Èñêëþ÷åíèåì èç ýòîãî ïðàâèëà ÿâëÿþòñÿ áèîãåðìíûå è ðèôîãåííûå ïîñòðîéêè íà âóëêàíè÷åñêèõ äóãàõ, êîòîðûå ìîãëè ðàçâèâàòüñÿ áåç êàêèõ-ëèáî «ïîäãîòîâèòåëüíûõ ïåðåðûâîâ» íåïîñðåäñòâåííî (âîçìîæíî, è ïàðàëëåëüíî) ïîñëå îêîí÷àíèÿ âóëêàíè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè, ò.å., çàëåãàòü íà âóëêàíîãåííîîñàäî÷íûõ ñòðàòîíàõ è âíóòðè íèõ. Êîíòèíåíòàëüíàÿ áèîòà, ïîÿâëåíèå êîòîðîé ïðèóðî÷åíî ê ãðàíèöå ñèëóðà è äåâîíà, íà ñàìûõ ðàííèõ ýòàïàõ ñâîåãî ðàçâèòèÿ áûëà ïðåäñòàâëåíà, ãëàâíûì îáðàçîì, ðàñòèòåëüíûìè ñîîáùåñòâàìè ñ íèçêèì ðàçíîîáðàçèåì. Òàêàÿ áèîòà, íåñîìíåííî, îáëàäàëà ìàëîé ïðîäóêòèâíîñòüþ, â ñâÿçè ñ ÷åì îñòàòêè ðàñòåíèé â íèçàõ äåâîíà âñòðå÷àþòñÿ ïîâñåìåñòíî îòíîñèòåëüíî ðåäêî. Íà ýòîì ôîíå òðóäíî îöåíèòü âëèÿíèå âóëêàíè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè íà ôëîðèñòè÷åñêèå ñîîáùåñòâà. Îäíàêî â îòíîøåíèè ðàííåäåâîíñêîãî êîíòèíåíòàëüíîãî âóëêàíèçìà Ìèíóñèíñêîé âïàäèíû ìîæíî îòìåòèòü ñëåäóþùåå. Ïàëåîáîòàíèêè ïîä÷åðêèâàþò, ÷òî íà ôîíå âûñîêîé ñêîðîñòè ýâîëþöèè äåâîíñêîé ôëîðû ôèêñèðóåòñÿ çíà÷èòåëüíîå ñõîäñòâî ðàñòèòåëüíûõ êîìïëåêñîâ ìàòàðàêñêîé, øóíåòñêîé, àðàì÷àêñêîé è òîíñêîé ñâèò è èõ îòíîñèòåëüíîå îäíîîáðàçèå (Çàõàðîâà, Àíàíüåâ, 1990). Ïðè ýòîì íàáëþäàåòñÿ îòíîñèòåëüíî âûñîêàÿ ïëîòíîñòü ôëîðèñòè÷åñêèõ ïàëåîïîïóëÿöèé ïðè äèñêðåòíîì õàðàêòåðå ðàññåëåíèÿ è ñðåäíåì òàêñîíîìè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè. 14. Ýìññêèé âåê âðåìÿ ñòàíîâëåíèÿ åäèíîãî ìîðñêîãî ìåëêîâîäíîãî øåëüôîâîãî áàññåéíà íà òåððèòîðèè Ãîðíîãî Àëòàÿ, Ñàëàèðà è Êóçíåöêîãî Àëàòàó, ñ îäíîé ñòîðîíû, è Òóâû, Ìèíóñû è Ðóäíîãî Àëòàÿ ñ äðóãîé. Ïðåäøåñòâóþùèå ñöåíàðèè èñòîðèè ñåäèìåíòàöèîííûõ ïðîöåññîâ â îáåèõ ãðóïïàõ ïåðå÷èñëåííûõ ðåãèîíîâ, êàê îòìå÷àëîñü âûøå, ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷àëèñü äðóã îò äðóãà. Ñèíõðîíèçàöèÿ ñìåíû ôàöèàëüíûõ îáñòàíîâîê è èõ çíà÷èòåëüíîå ñõîäñòâî íàñòóïèëè òîëüêî ïîñëå ñòîëêíîâåíèÿ Òóâèíî-Ìîíãîëüñêîãî ìèêðîêîíòèíåíòà è Ðóäíî-Àëòàéñêîãî áëîêà ñ Ñèáèðñêèì êîíòèíåíòîì, ò.å. ïîñëå ïðèñîåäèíåíèÿ Òóâû è Ðóäíîãî Àëòàÿ ê ïåðâîé ãðóïïå ðåãèîíîâ. Íà óðîâíå âåðõíåé ïðàãè íèçîâ ýìñà â îòäåëüíûõ ðàéîíàõ Òóâû èçâåñòíû ïðèáðåæíî-ìîðñêèå ïåñòðîöâåòíûå è ñåðîöâåòíûå îòëîæåíèÿ (ñàãëèíñêàÿ, áàðûêñêàÿ ñâèòû). Òàêèå ñòðàòîíû óæå äîñòàòî÷íî áëèçêè ïî ñâîåìó ñòðîåíèþ ê îäíîâîçðàñòíûì ñòðàòîíàì Ãîðíîãî Àëòàÿ (êûðàêòàøñêàÿ ñâèòà) è Êóçíåöêîãî áàññåéíà (êðàñíîãîðñêàÿ ñâèòà).  íèõ àðãèëëèòû, âêëþ÷àþùèå íà íåñêîëüêèõ ñòðàòèãðàôè÷åñ-
Ñåííèêîâ Í.Â. Ãåîëîãè÷åñêèå ñîáûòèÿ â ïàëåîçîå
523
Ðèñ. 9. Ðåãèîíàëüíîå ýìññêîå ñîáûòèå ïîâñåìåñòíîãî ôîðìèðîâàíèÿ ñïåöèôè÷åñêèõ îäíîòèïíûõ êàðáîíàòíûõ ôàöèàëüíûõ îáñòàíîâîê (ñëîèñòûå «òàøòûïñêèå» èçâåñòíÿêè) â Ìèíóñå, Òóâå, íà Ãîðíîì è Ðóäíîì Àëòàå è íà Ñàëàèðå (ñðåäíÿÿ ÷àñòü ðàçðåçà «Õàì-Äûò» â þãî-çàïàäíîé ÷àñòè Òóâû).
êèõ óðîâíÿõ, âåðîÿòíî, ñèíõðîííûõ äëÿ Òóâû, Ãîðíîãî Àëòàÿ è Êóçíåöêîãî áàññåéíà, îñòàòêè òàêñîíîìè÷åñêè áëèçêèõ ðàñòåíèé. Íå òîëüêî êîíòèíåíòàëüíûå, íî è ìîðñêèå áèîòû ïðèîáðåëè ýëåìåíòû çíà÷èòåëüíîãî ñõîäñòâà. Íàèáîëåå ÿðêèì ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü øèðîêî èçâåñòíûé ýìññêèé òàøòûïñêèé êàðáîíàòíûé (âî ìíîãèõ ðàéîíàõ ðèôîãåííûé) òèï ðàçðåçà ñî ñïåöèôè÷åñêèì áîãàòûì ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñîì, êîòîðûé âêëþ÷àåò òðèëîáèòîâ, áðàõèîïîä, îñòðàêîä, ãàñòðîïîä, äâóñòâîðîê, òàáóëÿò, ðóãîç, êðèíîèäåé, êîíîäîíòîâ è äðóãèå ãðóïïû (ñì. ðèñ. 4, 6, 9). Òàêîé òèï ðàçðåçà èçâåñòåí ïî âñåé Òóâå è â Þæíî-Ìèíóñèíñêîé âïàäèíå (òàøòûïñêèé ãîðèçîíò), íà Ñàëàèðå (áåëîâñêèé è øàíäèíñêèé ãîðèçîíòû), íà Ãîðíîì è Ðóäíîì Àëòàå.  ïîñëåäíåå âðåìÿ ïî íîâûì íàõîäêàì êîíîäîíòîâ òàøòûïñêàÿ ñâèòà Òóâû îòíîñèòñÿ ê âåðõàì íèæíåãî ýìñà è âåðõíåìó ýìñó â ïîëíîì îáúåìå (Èçîõ è äð., 2001). Íà÷èíàÿ ñ êîíöà ðàííåãî äåâîíà àêâàòîðèè â þãî-çàïàäíûõ ðåãèîíàõ Ñèáèðè (Ãîðíûé Àëòàé, Ñàëàèð, Êóçíåöêèé Àëàòàó, Ðóäíûé Àëòàé, Ìèíóñèíñêàÿ âïàäèíà, Òóâà) ðàçâèâàþòñÿ ïî îäíîìó ñöåíàðèþ (Åëêèí, Ñåííèêîâ è äð., 1997).  ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêàõ êðóïíîãî åäèíîãî òåïëîâîäíîãî îêðàèííîãî áàññåéíà Ñèáèðñêîãî êîíòèíåíòà, õîòÿ è íåñêîëüêî ðàçíîìàñøòàáíî, íî íà îäíèõ è òåõ æå ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ óðîâíÿõ ïðîÿâëÿëèñü òðàíñãðåññèè è ðåãðåññèè, ðàçâèâàëèñü áîãàòûå ïî ÷èñëåííîñòè è òàêñîíîìè÷åñêîìó ðàçíîîáðàçèþ ôàóíèñòè÷åñêèå ñîîáùåñòâà, ñîäåðæàùèå ìíîãî îáùèõ ýëåìåíòîâ. Ñ ýìñà â Òóâå âìåñòî ìîçàè÷íîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ôàöèàëüíûõ îáñòàíîâîê íà÷àë ôîðìèðîâàòüñÿ ëèíåéíûé ïîÿñíîé õàðàêòåð èõ ðàñïðåäåëåíèÿ. Ýíäåìèçì òóâèíñêèõ ìîðñêèõ ôàóíèñòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ, äîñòèãàâøèé â îðäîâèêå è ñèëóðå 7080% (Êóëüêîâ è äð., 1985), ñîêðàòèëñÿ äî íåñêîëüêèõ ïðîöåíòîâ. 15. Ðàññìîòðåííûé âûøå ýòàï âóëêàíè÷åñêèõ êîíòèíåíòàëüíûõ èçëèÿíèé â çàïàäíûõ ðàéîíàõ Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè îêîí÷èëñÿ â ýéôåëüñêîì âåêå. Ñ åãî çàâåðøàþùåé ôàçîé ñâÿçàíî äîñòàòî÷íî ìàñøòàáíîå ïî áèîïðîäóêòèâíîñòè ðàçâèòèå íàçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò äðåâíåéøåå â ÀÑÑÎ (íà÷àëî ðàííå-
524
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
ãî ýéôåëÿ) ïðîÿâëåíèå óãëåíàêîïëåíèÿ, çàôèêñèðîâàííîå â ïðèáðåæíûõ ìîðñêèõ ôàöèÿõ íà ãðàíèöå øàíäèíñêîãî è ìàìîíòîâñêîãî ãîðèçîíòîâ íà Ñàëàèðå, â ðàéîíå ã. Ãóðüåâñêà, ãäå îáíàðóæåí äîñòàòî÷íî ìîùíûé (îò 0,15 äî 1,2 ì) ïðîñëîé óãëÿ (Ñòðàòîòèïè÷åñêèå ðàçðåçû
, 1986). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â ýòîé ÷àñòè Àëòàå-Ñàëàèðñêîãî ïàëåîáàññåéíà â çîíàõ ðèôîâûõ, çàðèôîâûõ è ìåæðèôîâûõ ôàöèé äåâîíñêèå âóëêàíè÷åñêèå ïðîöåññû ïðàêòè÷åñêè íå ïðîÿâèëèñü. 16. Íà ãðàíèöå ñåðïóõîâñêîãî è áàøêèðñêîãî âåêîâ íà òåððèòîðèè ÀÑÑÎ è ×àðñêîé çîíû Êàçàõñòàíà çàêðûëèñü ñòðóêòóðû Ïàëåîàçèòñêîãî îêåàíà (ñì. ðèñ. 4). Äëÿ ïîçäíåãî äåâîíà ðàííåãî êàðáîíà ×àðñêîé çîíû õàðàêòåðíî êðåìíèñòî-òåððèãåííîå è áàçàëüòîâî-êðåìíèñòî-òåððèãåííîå îñàäêîíàêîïëåíèå. Âûäåëÿåìûå íà ýòîì ñòðàòèãðàôè÷åñêîì óðîâíå óðóìáàåâñêàÿ, àðàñàíñêàÿ, àíäðååâñêàÿ, êàðàáàåâñêàÿ è âåðà÷àðñêàÿ ñâèòû ìîãóò áûòü îòíåñåíû ê ãëóáîêîâîäíûì îáðàçîâàíèÿì, ñôîðìèðîâàâøèìñÿ íà ëîæå îêåàíà (Ñåííèêîâ è äð., 2003). Ïîñëåäíèìè èç èçâåñòíûõ â Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè ìîðñêèõ ãëóáîêîâîäíûõ (îêåàíè÷åñêèõ) ôàóíèñòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ ÿâëÿþòñÿ ïåëàãè÷åñêèå ïîïóëÿöèè ðàäèîëÿðèé è êîíîäîíòîâ, âñòðå÷åííûå â êðåìíèñòûõ ïîðîäàõ âûøå óêàçàííûõ ñâèò â ×àðñêîé çîíå (Èâàòà è äð., 1994; Iwata et al., 1997). Îíè èìåëè íèçêóþ ïëîòíîñòü è ñðåäíåå òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå. Çàêðûòèå Ïàëåîàçèàòñêîãî îêåàíà ïðèâåëî è ê îòìèðàíèþ ìåëêîâîäíûõ øåëüôîâûõ áàññåéíîâ, ðàçâèâàâøèõñÿ äî ýòîãî ìîìåíòà íà îêðàèíå Ñèáèðñêîãî êîíòèíåíòà. Íà òåððèòîðèè ÀÑÑÎ ìîðñêîå îñàäêîíàêîïëåíèå çàâåðøèëîñü íà ãðàíèöå âèçå è ñåðïóõîâà. Äî ýòîãî ñîáûòèÿ â Àëòàå-Ñàëàèðñêîì ïàëåîáàññåéíå íà øåëüôîâîé îêðàèíå Ñèáèðñêîãî êîíòèíåíòà íàêàïëèâàëèñü òåððèãåííî-êàðáîíàòíûå (÷åðåìøàíñêàÿ ñâèòà Ãîðíîãî Àëòàÿ, àáûøåâñêàÿ, ïîäúÿêîâñêàÿ è âåðõîòîìñêàÿ ñâèòû Êóçáàññà), ðåæå êàðáîíàòíûå îòëîæåíèÿ (òàéäîíñêàÿ è ôîìèíñêàÿ ñâèòû Êóçáàññà). Ìîðñêàÿ ïàëåîáèîòà áûëà ïðåäñòàâëåíà áîãàòûìè êîìïëåêñàìè êàê áåíòîñíûõ, òàê è ïåëàãè÷åñêèõ ãðóïï ôàóíû. Çàñåëåíèå ïàëåîàêâàòîðèé ôàóíèñòè÷åñêèìè ñîîáùåñòâàìè áûëî äîñòàòî÷íî ðàâíîìåðíûì. Ïðè ýòîì ðàçâèâàëñÿ ïëîùàäíîé òèï ðàññåëåíèÿ ìíîãî÷èñëåííûõ ïîïóëÿöèé ñî ñðåäíåé è âûñîêîé èõ ïëîòíîñòüþ. Ïîçæå íà âñåé òåððèòîðèè Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè íàñòóïèë êîíòèíåíòàëüíûé ðåæèì. Ðàáîòà ïðîâîäèëàñü ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ÐÔÔÈ (ïðîåêò 05-05-64674).
Ëèòåðàòóðà Áàáèí Ã.À., Âëàäèìèðîâ À.Ã., Êðóê Í.Í. è äð. 2004. Âîçðàñò çàëîæåíèÿ Ìèíóñèíñêèõ âïàäèí (Þæíàÿ Ñèáèðü) // Äîêë. ÐÀÍ. Ò. 395. ¹ 3. Ñ. 367370. Áàõàðåâ Í.Ê. 1984. Îñòðàêîäû ñóõîé ñâèòû (íèæíèé äåâîí, Ñàëàèð) // Ïàëåîíòîëîãèÿ è áèîñòðàòèãðàôèÿ ïàëåîçîÿ Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ. 7179. Áàõàðåâ Í.Ê., Ñåííèêîâ Í.Â., Åëêèí Å.À. è äð. 2004. Êëþ÷åâûå ðàçðåçû äåâîíà Ðóäíîãî Àëòàÿ, Ñàëàèðà è Êóçáàññà Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÑÎ ÐÀÍ. 103 ñ. Áåðçèí Í.À., Êîëìàí Í.Ã., Äîáðåöîâ Í.Ë. è äð. 1994. Ãåîäèíàìè÷åñêàÿ êàðòà çàïàäíîé ÷àñòè Ïàëåîàçèàòñêîãî îêåàíà // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò. 35. ¹ 78. Ñ. 828. Äèäåíêî À.Í., Ìîññàêîâñêèé À.À., Ïå÷åðñêèé Ä.Ì. è äð. 1994. Ãåîäèíàìèêà ïàëåîçîéñêèõ îêåàíîâ Öåíòðàëüíîé Àçèè // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò. 35. ¹ 78. Ñ. 5975. Äîáðåöîâ Í.Ë. 2003. Ýâîëþöèÿ ñòðóêòóð Óðàëà, Êàçàõñòàíà, Òÿíü-Øàíÿ è Àëòàå-Ñàÿíñêîé îáëàñòè â Óðàëî-Ìîíãîëüñêîì ñêëàä÷àòîì ïîÿñå (Ïàëåîàçèàòñêèé îêåàí) // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò. 44. ¹ 12. Ñ. 527. Åëêèí Å.À., Ñåííèêîâ Í.Â. 1998. Ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèå è ïàëåîêëèìàòè÷åñêèå îáñòàíîâêè â ïîçäíåì ëëàíäîâåðè íà òåððèòîðèè Àëòàå-Ñàÿíñêîé îáëàñòè è èõ ãåîäèíàìè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà, Ò. 39. ¹ 8. Ñ. 11501153.
Ñåííèêîâ Í.Â. Ãåîëîãè÷åñêèå ñîáûòèÿ â ïàëåîçîå
525
Åëêèí Å.À., Ñåííèêîâ Í.Â., Áàõàðåâ Í.Ê. è äð. 1997. Ïåðèîäè÷íîñòü îñàäêîíàêîïëåíèÿ â ñèëóðå è ñîîòíîøåíèÿ ãëîáàëüíûõ ãåîëîãè÷åñêèõ ñîáûòèé â ñðåäíåì ïàëåîçîå íà þãî-çàïàäíîé îêðàèíå Ñèáèðñêîãî êîíòèíåíòà // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò. 38. ¹ 3. C. 596607. Åëêèí Å.À., Ñåííèêîâ Í.Â., Áóñëîâ Ì.Ì. è äð. 1994. Ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèå ðåêîíñòðóêöèè çàïàäíîé ÷àñòè Àëòàå-Ñàÿíñêîé îáëàñòè â îðäîâèêå, ñèëóðå è äåâîíå è èõ ãåîäèíàìè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò. 35. ¹ 78. C. 118143. Åëêèí Å.À., Èçîõ Í.Ã., Ñåííèêîâ Í.Â. è äð. 1994. Âàæíåéøèå ãëîáàëüíûå ñåäèìåíòîëîãè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå ñîáûòèÿ â äåâîíå Þæíîãî Òÿíü-Øàíÿ è íà þãå Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ñòðàòèãðàôèÿ. Ãåîë. êîððåëÿöèÿ. Ò. 2. ¹ 3. Ñ. 2431. Çàõàðîâà Ò.Â., Àíàíüåâ À.Ð. 1990. Î ñòðàòèãðàôè÷åñêîì ïîëîæåíèè áûñêàðñêîé ñåðèè äåâîíà Ìèíóñèíñêîãî ïðîãèáà // Áþëë. Ìîñê. î-âà èñïûòàòåëåé ïðèðîäû. Îòä. ãåîë. Ò. 65. Âûï. 2. Ñ. 4450. Çûáèí Â.À., Ñåííèêîâ Í.Â., Èâàòà Ê. è äð. 2000. Íîâûå äàííûå ïî ìèêðîôàóíå è ãåîëîãè÷åñêîìó ñòðîåíèþ ïîëåé ðàçâèòèÿ íèæíåêåìáðèéñêîé êðåìíèñòî-êàðáîíàòíî-òåððèãåííîé øàøêóíàðñêîé ñâèòû, Ãîðíûé Àëòàé // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò. 41. ¹ 4. Ñ. 516534. Èâàòà Ê., Âàòàíàáå Ò., Àêèÿìà Ì. è äð. 1994. Ïàëåîçîéñêèå ìèêðîôîññèëèè èç ÷àðñêîãî ïîÿñà // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Òîì.35. ¹ 78. Ñ. 145151. Èçîõ Í.Ã., Ñåííèêîâ Í.Â., Åëêèí Å.À. è äð. 2001. Íàõîäêà ïîëèãíàòèä (êîíîäîíòû) â òàøòûïñêîé ñâèòå ýìñà (íèæíèé äåâîí) Òóâû // Ýâîëþöèÿ æèçíè íà Çåìëå. Òîìñê: Èçä-âî íàó÷íî-òåõíè÷. ëèò-ðû. Ñ. 175-176. Èçîõ Í.Ã., Ñåííèêîâ Í.Â., Îáóò Î.Ò. 2005. Íàõîäêà íà Ãîðíîì Àëòàå íîâîãî óðîâíÿ â çîíàëüíîé îðäîâèêñêîé êîíîäîíòîâîé øêàëå Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè // Ýâîëþöèÿ æèçíè íà Çåìëå. Ìàòåðèàëû III Ìåæä. ñèìïîçèóìà. Òîìñê: Èçä-âî Òîìñê. óí-òà. Ñ. 125-127. Êóëüêîâ Í.Ï., Âëàäèìèðñêàÿ Å.Â., Ðûáêèíà Í.Ë. 1985. Áðàõèîïîäû è áèîñòðàòèãðàôèÿ âåðõíåãî îðäîâèêà è ñèëóðà Òóâû. Ì.: Íàóêà. 208 ñ. Êóëüêîâ Í.Ï., Êîçëîâ Ì.Ñ. 1978. Î ñòðàòèãðàôèè è áðàõèîïîäàõ ñèëóðà Ðóäíîãî Àëòàÿ // Ôàóíà è áèîñòðàòèãðàôèÿ âåðõíåãî îðäîâèêà è ñèëóðà Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè. Ì.: Íàóêà. Ñ. 57-84. Ìîññàêîâñêèé À.À., Ðóæåíöåâ Ñ.Â., Ñàìûãèí Ñ.Ã., Õåðàñêîâà Ò.Í. 1993. Öåíòðàëüíî-Àçèàòñêèé ñêëàä÷àòûé ïîÿñ: ãåîäèíàìè÷åñêàÿ ýâîëþöèÿ è èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ // Ãåîòåêòîíèêà. ¹ 3. Ñ. 3-32. Ïåòðóíèíà Ç.Å., Ñåííèêîâ Í.Â., Åðìèêîâ Â.Ä. è äð. 1984. Ñòðàòèãðàôèÿ è ôàóíà íèæíåãî îðäîâèêà Ãîðíîãî Àëòàÿ. Ì.: Íàóêà. 124 ñ. Ïðåîáðàæåíñêèé Á.Â. 1986. Ñîâðåìåííûå ðèôû. Ì.: Íàóêà. 244 ñ. Ñåííèêîâ Í.Â. 1996. Ãðàïòîëèòû ïàëåîçîÿ Ñðåäíåé Ñèáèðè (ñèñòåìàòèêà, ôèëîãåíèÿ, áèîõðîíîëîãèÿ, áèîëîãè÷åñêàÿ ïðèðîäà, ïàëåîçîîãåîãðàôèÿ). Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÑÎ ÐÀÍ, ÍÈÖ ÎÈÃÃÌ. 225 ñ. Ñåííèêîâ Í.Â. 1998. Ïðîÿâëåíèÿ ãëîáàëüíîãî îðäîâèêñêî-ñèëóðèéñêîãî áèîòè÷åñêîãî êðèçèñà â ãðàïòîëèòîâûõ ñîîáùåñòâàõ Ñðåäíåé Ñèáèðè // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò. 39. ¹ 5. Ñ. 557 567. Ñåííèêîâ Í.Â., Åëêèí Å.À., Èçîõ Í.Ã., Êëåö À.Ã. 2000. Îðäîâèêñêèé ìîëàññîâûé êîìïëåêñ þãîçàïàäíîé ÷àñòè Çàïàäíîãî Ñàÿíà (ìàí÷óðåêñêàÿ ñâèòà) // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò. 41. ¹ 1. Ñ. 3549. Ñåííèêîâ Í.Â., Êàçàíñêèé À.Þ., Åðìèêîâ Â.Ä. è äð. 2000. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ñåäèìåíòàöèîííûõ, ïàëåîçîîãåîãðàôè÷åñêèõ è ïàëåîìàãíèòíûõ äàííûõ ïî îðäîâèêó è ñèëóðó Àëòàÿ è Òóâû // 300 ëåò ãîðíî-ãåîëîãè÷åñêîé ñëóæáå Ðîññèè: èñòîðèÿ ãîðíîðóäíîãî äåëà, ãåîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå è ïîëåçíûå èñêîïàåìûå Àëòàÿ. Áàðíàóë: Èçä-âî Àëòàéñêîãî óí-òà. Ñ. 195 200. Ñåííèêîâ Í.Â., Îáóò Î.Ò. 2002. Òåñòèðîâàíèå çîíàëüíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïî õèòèíîçîÿì íà áàçå ãðàïòîëèòîâûõ çîí (îðäîâèê, Ãîðíûé Àëòàé è Ìîñêîâñêàÿ ñèíåêëèçà) // Íîâîñòè ïàëåîíòîëîãèè è ñòðàòèãðàôèè. Âûï. 5. Ñ. 5163. Ñåííèêîâ Í.Â., Ïåòðóíèíà Ç.Å. 2000. Ñåäèìåíòàöèîííûå îñîáåííîñòè è áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîå ïîëîæåíèå íèæíå-ñðåäíåîðäîâèêñêèõ ñòðàòîíîâ Ñåâåðî-Âîñòîêà Àëòàÿ // 300 ëåò ãîðíîãåîëîãè÷åñêîé ñëóæáå Ðîññèè: èñòîðèÿ ãîðíîðóäíîãî äåëà, ãåîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå è ïîëåçíûå èñêîïàåìûå Àëòàÿ. Áàðíàóë: Èçä-âî Àëòàéñêîãî óí-òà. Ñ. 189194.
526
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ñåííèêîâ Í.Â., Ïåòðóíèíà Ç.Å., Ãëàäêèõ Ë.À. 2001. Ëèòî- è áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîå ðàñ÷ëåíåíèå àøãèëëà öåíòðàëüíîé ÷àñòè Ãîðíîãî Àëòàÿ. Àêòóàëüíûå âîïðîñû ãåîëîãèè è ìèíåðàëîãåíèè þãà Ñèáèðè: Ìàòåðèàëû íàó÷íî-ïðàêòè÷åñêîé êîíôåðåíöèè. Íîâîñèáèðñê. Èçä-âî ÑÎ ÐÀÍ, ÍÈÖ ÎÈÃÃÌ. C.135144. Ñåííèêîâ Í.Â., Õëåáíèêîâà Ò.Â., Àëåêñååíêî À.À. è äð. 2000. Íàõîäêà ðîäà Paraglossograptus (ãðàïòîëèòû) â òàðëûêñêîé ñâèòå ñðåäíåãî îðäîâèêà Òóâû (þã Çàïàäíîé Ñèáèðè) // Íîâîñòè ïàëåîíòîëîãèè è ñòðàòèãðàôèè. Âûï. 23. Ñ. 182187. Ñòðàòîòèïè÷åñêèå ðàçðåçû íèæíåãî è ñðåäíåãî äåâîíà Ñàëàèðà. Òåëåíãèòñêèé íàäãîðèçîíò: òåððèãåííî-êàðáîíàòíûå ôàöèè. 1986. Íîâîñèáèðñê: Èí-òà ãåîë. è ãåîôèç. ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. 143 ñ. Øåíãåð À.Ì., Íàòàëüèí Á.À., Áóðòìàí Â.Ñ. 1994. Òåêòîíè÷åñêàÿ ýâîëþöèÿ Àëòàèä // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò. 35. ¹ 78. Ñ. 4158. Øîêàëüñêèé Ñ.Ï., Áàáèí Ã.À., Âëàäèìèðîâ À.Ã., Áîðèñîâ Ñ.Ì. 2000. Êîððåëÿöèÿ ìàãìàòè÷åñêèõ è ìåòàìîðôè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ çàïàäíîé ÷àñòè Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè. Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÑÎ ÐÀÍ. Ôèë. «Ãåî». 188 ñ. Ôàíåðîçîé Ñèáèðè. 1984. Òîì. 1. Âåíä, ïàëåîçîé. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 190 ñ. Iwata K., Obut O.T., Buslov M.M. 1997. Devonian and Lower Carboniferous radiolarians from the Chara Ophiolite Belt, East Kazakhstan // News Osaka Micropaleontol. Spec. Vol. 10. P. 2731. Yolkin E.A., Izokh N.G. 1999. Rates of evolution in Emsian (Early Devonian) conodonts and trilobite lineages // Bull. Soc. Paleontol. Ital. Vol. 37. Nî. 23. P. 335338.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 5. ÏÐÎÁËÅÌÛ ÑÒÐÀÒÈÃÐÀÔÈÈ È ÏÀËÅÎÁÈÎÃÅÎÃÐÀÔÈÈ ÓÄÊ 551.735
Äâó÷ëåííîå äåëåíèå êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû À.Ñ. Àëåêñååâ Ìîñêîâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò èì. Ì.Â. Ëîìîíîñîâà, Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ E-mail:
[email protected]  ñâÿçè ñ ïðèíÿòèåì äåëåíèÿ êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû â ãëîáàëüíîé øêàëå íà äâå ïîäñèñòåìû àðãóìåíòèðóåòñÿ öåëåñîîáðàçíîñòü ïåðåõîäà ê äâó÷ëåííîìó ðàñ÷ëåíåíèþ è â îáùåé øêàëå êàðáîíà Ðîññèè. Êëþ÷åâûå ñëîâà: êàìåííîóãîëüíàÿ ñèñòåìà, ïîäñèñòåìû, îòäåëû.
Ê ñåðåäèíå XX â. ñëîæèëàñü äîâîëüíî ðåäêàÿ â ñîâðåìåííîé ñòðàòèãðàôèè ñèòóàöèÿ, êîãäà êàìåííîóãîëüíàÿ ñèñòåìà â îäíîé ãðóïïå ñòðàí (ãîñóäàðñòâà Çàïàäíîé Åâðîïû è Àìåðèêè) ðàçäåëÿëàñü íà äâå ÷àñòè (îòäåëà), à â äðóãîé (ÑÑÑÐ è ðÿä åãî ñàòåëëèòîâ) íà òðè. Äðóãèìè ñëîâàìè, òðåõ÷ëåííîå äåëåíèå êàðáîíà, ïðèíÿòîå â ÑÑÑÐ, î÷åâèäíûì îáðàçîì áûëî ïðîòèâîïîñòàâëåíî äâó÷ëåííîìó äåëåíèþ â áîëüøèíñòâå äðóãèõ ñòðàí. Òðåõ÷ëåííîå äåëåíèå «ïî íàñëåäñòâó» äîñòàëîñü è ñîâðåìåííîé Ðîññèè. Ïîñëå ðàñïàäà ÑÑÑÐ ðÿä ñîõðàíÿâøèõñÿ äî ýòîãî ðàñõîæäåíèé â îòíîøåíèè ïîëîæåíèÿ ãðàíèö íåêîòîðûõ ÿðóñîâ áûë óñòðàíåí, íî ïîäðàçäåëåíèå íà îòäåëû îñòàëîñü áåç èçìåíåíèé âïëîòü äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè.  íà÷àëå 1990-õ ãã. Ìåæäóíàðîäíàÿ ïîäêîìèññèÿ ïî ñòðàòèãðàôèè êàðáîíà ïîñëå ïåðèîäà äîëãèõ áåñïëîäíûõ îáñóæäåíèé ïðèñòóïèëà ê ðàçðàáîòêå è óòâåðæäåíèþ ìåæäóíàðîäíîé øêàëû êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû. Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ïðèíÿòû âàæíûå ðåøåíèÿ, êîòîðûå íàñòîÿòåëüíî òðåáóþò âåðíóòüñÿ ê äèñêóññèè î äåëåíèè êàðáîíà íà îòäåëû â îòå÷åñòâåííîé îáùåé øêàëå (Àëåêñååâ, 2003).
Ðåøåíèÿ 19882003 ãã. Ôàêòè÷åñêè íà ïðîòÿæåíèè áîëåå 100 ëåò íåçàâèñèìî ñóùåñòâîâàëè òðè ðåãèîíàëüíûõ øêàëû êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû: çàïàäíîåâðîîïåéñêàÿ, âîñòî÷íîåâðîïåéñêàÿ è ñåâåðîàìåðèêàíñêàÿ.  ïîñëåäíåé âûäåëÿëèñü äâå ñàìîñòîÿòåëüíûå ñèñòåìû (ìèññèñèïñêàÿ è ïåíñèëüâàíñêàÿ). Àìåðèêàíñêèå ñòðàòèãðàôû íåîäíîêðàòíî ïðåäëàãàëè ïðèíÿòü ðàçäåëåíèå êàðáîíà íà äâå ñàìîñòîÿòåëüíûå ñèñòåìû è â ãëîáàëüíîì ìàñøòàáå, íî ñ ýòèì íå ñîãëàøàëèñü åâðîïåéñêèå ñïåöèàëèñòû.  1970-å ãã. áûëà âûäâèíóòà êîìïðîìèññíàÿ èäåÿ î âûäåëåíèè äâóõ ïîäñèñòåì, õîòÿ âïåðâûå ýòî ïðåäëîæåíèå áûëî îïóáëèêîâàíî çíà÷èòåëüíî ðàíüøå (Elias, 1952, 1960). Âî âðåìÿ ïîäãîòîâêè ê 8 Ìåæäóíàðîäíîìó êîíãðåññó ïî ñòðàòèãðàôèè è ãåîëîãèè êàðáîíà, êîòîðûé ïðîøåë â Ìîñêâå â ñåíòÿáðå
528
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
1975 ã., ãðóïïà ñïåöèàëèñòîâ èç ðÿäà ñòðàí ïðåäëîæèëà ñîâìåñòèòü äâó÷ëåííîå äåëåíèå ñ òðåõ÷ëåííûì ïóòåì êîìáèíàöèè äâóõ ïîäñèñòåì è òðåõ îòäåëîâ (îäèí îòäåë â ìèññèñèïèè è äâà îòäåëà â ïåíñèëüâàíèè) (Áóðîç è äð., 1977; Ðîòàé, 1978; Bouroz et al., 1978a, b).  1988 ã. Ìåæäóíàðîäíàÿ ïîäêîìèññèÿ ïî ñòðàòèãðàôèè êàðáîíà (SCCS) áîëüøèíñòâîì ãîëîñîâ â 86% ïðèíÿëà ðåøåíèå î äåëåíèè êàðáîíà íà ïîäñèñòåìû, íî íàçâàíèÿ ïîñëåäíèõ íå áûëè ïðèíÿòû (Engel, 1989). Êàê ïîòåíöèàëüíî ïðèãîäíûå íàèìåíîâàíèÿ ðàññìàòðèâàëèñü, ñ îäíîé ñòîðîíû, ìèññèñèïèé è ïåíñèëüâàíèé, è íèæíèé è âåðõíèé êàðáîí ñ äðóãîé. Ïîñêîëüêó ê ñåðåäèíå 1990-õ ãã. ïåðñîíàëüíûé ñîñòàâ SCCS ñóùåñòâåííî èçìåíèëñÿ, ãîëîñîâàíèå ïî âîïðîñó î íàçâàíèè ïîäñèñòåì, ïðîâåäåííîå â 1997 ã., íå äàëî îïðåäåëåííîãî ðåçóëüòàòà, òàê êàê íè îäèí èç êîíêóðèðóþùèõ âàðèàíòîâ íå íàáðàë 60% ãîëîñîâ (Metcalfe, 1998). Èç-çà îáîñòðåíèÿ îòíîøåíèé ìåæäó âåäóùèìè ÷ëåíàìè SCCS â îêòÿáðå 1999 ã. áûëî îòêðûòî íîâîå ãîëîñîâàíèå, íî íå î íàçâàíèè ïîäñèñòåì, à äëÿ ðåøåíèÿ âîïðîñà î òîì, äîëæíû ëè ýòè äâà ïîäðàçäåëåíèÿ êàðáîíà ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ïîäñèñòåìû èëè îòäåëû, ÷òî âîçâðàùàëî ñèòóàöèþ íà 10 ëåò íàçàä. Ïðåäñåäàòåëü Ìåæäóíàðîäíîé êîìèññèè ïî ñòðàòèãðàôèè ñâîèì ðåøåíèåì îòìåíèë ýòî ãîëîñîâàíèå åùå äî åãî îêîí÷àíèÿ, è 19 íîÿáðÿ 1999 ã. òåïåðü óæå ñàìà êîìèññèÿ îáúÿâèëà ïîâòîðíîå ãîëîñîâàíèå, çàêðûòîå 21 äåêàáðÿ 1999 ã.  õîäå ýòîãî ãîëîñîâàíèÿ íåîáõîäèìî áûëî ïîäòâåðäèòü ðåøåíèå î òîì, ÷òî äâà ïîäðàçäåëåíèÿ êàðáîíà åñòü ïîäñèñòåìû è îïðåäåëèòü èõ íàçâàíèÿ.  ðåçóëüòàòå ãîëîñîâàíèÿ çíà÷èòåëüíîå áîëüøèíñòâî ÷ëåíîâ ïîäêîìèññèè (13 ïðîòèâ 4) ñîãëàñèëîñü ïðèíÿòü àìåðèêàíñêóþ íîìåíêëàòóðó (Metcalfe, 2000). Íà ýòîì áîðüáà ìåæäó çàïàäíîåâðîïåéñêèì è ñåâåðîàìåðèêàíñêèì ïîäõîäàìè ê ñòðàòèãðàôèè êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû çàâåðøèëàñü ñêîðåå ïîáåäîé âòîðîãî ïîäõîäà, ÷åì êîìïðîìèññîì ìåæäó íèìè. Òàêèì îáðàçîì, ðàçäåëåíèå êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû íà äâå ïîäñèñòåìû â ìåæäóíàðîäíîé øêàëå ñòàëî ñâåðøèìñÿ ôàêòîì è ýòî ïîòðåáîâàëî ðåøèòü âîïðîñ îá îòäåëàõ è ÿðóñàõ, òî åñòü î íàïîëíåíèè øêàëû ðåàëüíî ðàáîòàþùèìè ïîäðàçäåëåíèÿìè.  SCCS äëÿ îáñóæäåíèÿ áûëè ïðåäñòàâëåíû äâà âàðèàíòà òàêîãî äåëåíèÿ. Îäèí èç íèõ áûë ïîäãîòîâëåí ïðåäñåäàòåëåì ïîäêîìèññèè Ô. Ãåêêåëîì (Heckel, 2001). Îí ïðåäóñìàòðèâàë âûäåëåíèå â îáåèõ ïîäñèñòåìàõ òðåõ îòäåëîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ (çà èñêëþ÷åíèåì âåðõíåïåíñèëüâàíñêîãî) âêëþ÷àë ïî îäíîìó ÿðóñó. Âåðõíèé ïåíñèëüâàíèé â ýòîì ïðîåêòå îáúåäèíÿë äâà ÿðóñà êàñèìîâñêèé è ãæåëüñêèé. Äàííîå ïðåäëîæåíèå ñ íàøåé òî÷êè çðåíèÿ ñëèøêîì ôîðìàëüíî è ïðîòèâîðå÷èò èåðàðõè÷åñêîé ñòðóêòóðå ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû. Ïîçäíåå Ãåêêåë ïîä÷åðêíóë, ÷òî åãî øêàëà îòêðûòà äëÿ äåòàëèçàöèè è åñëè âïîñëåäñòâèè ÿðóñû áóäóò ðàçóêðóïíåíû (êàê ýòî áûëî ðàíåå â Çàïàäíîé Åâðîïå), òî äëÿ íèõ óæå áóäóò ñóùåñòâîâàòü ãîòîâûå îòäåëû. Âòîðîé âàðèàíò ïðåäëîæèë À.Ñ. Àëåêñååâ (Alekseev, 2001), åãî áîëåå ðàçâåðíóòîå îáîñíîâàíèå îïóáëèêîâàíî íà ðóññêîì ÿçûêå (Àëåêñååâ, 2003).  íåì ïðåäïîëàãàëîñü ðàçäåëèòü êàæäóþ ïîäñèñòåìó íà äâà îòäåëà (òóðíåéñêèé è âèçåéñêèé â ìèññèñèïèè, âåñòôàëüñêèé è ñòåôàíñêèé â ïåíñèëüâàíèè). Êàæäûé îòäåë ñîäåðæàë íå ìåíåå ÷åì äâà ÿðóñà (òàáë. 1). Ó ýòîãî âàðèàíòà áûëè ñâîè ïðåèìóùåñòâà. Ïðåæäå âñåãî îí âêëþ÷àë òåðìèíû èç âñåõ òðåõ ðåãèîíàëüíûõ øêàë. Ñîõðàíåíèå â íåì òàêèõ òåðìèíîâ, êàê âåñòôàë è ñòåôàí, ïîçâîëèëî áû ïðèìåíÿòü ýòó øêàëó è íà òåððèòîðèè Àíãàðèäû, ãäå ìîðñêèå îòëîæåíèÿ ýòîãî âîçðàñòà ðàñïðîñòðàíåíû êðàéíå îãðàíè÷åííî, à âûäåëåíèå áîëåå äðîáíûõ åäèíèö ìîðñêèõ ÿðóñîâ íåâîçìîæíî. Îäíàêî â òàêîì ñëó÷àå ïîòðåáîâàëàñü áû íåêîòîðàÿ êîððåêöèÿ ãðàíèö ðÿäà çàïàäíîåâðîïåéñêèõ ïîäðàçäåëåíèé, íà ÷òî ëèøü íåìíîãèå ÷ëåíû SCCS ãîòîâû áûëè ñîãëàñèòüñÿ.
Òóðíåéñêèé
Âèçåéñêèé
Ñåðïóõîâñêèé
Áàøêèðñêèé
Ìîñêîâñêèé
Êàñèìîâñêèé
Ãæåëüñêèé
ßðóñ
Ðîññèÿ Êàãàðìàíîâ, 1998á
Îòäåë
Âåðõíèé
Ñðåäíèé
Íèæíèé
Àñòüåðñêèé
Èâóàðñêèé
×àäñêèé
Àðóíäñêèé
Õîëêåðèéñêèé
Àñáèéñêèé
Äàêìàíòñêèé Ëàíãñåòòñêèé Åäîíñêèé Ìàðñäåíñêèé Êèíäåðñêóòñêèé Ýëïîðòñêèé ×îêüåðñêèé Àðíñáåðãñêèé Ïåíäëåéñêèé Áðèãàíòñêèé
Áàððóýëüñêèé Êàíòàáðèéñêèé Àñòóðèéñêèé Áîëñîâñêèé
Ñòåôàí Â
Ñòåôàí Ñ
ßðóñ
Çàïàäíàÿ Åâðîïà Wagner, Winkler Prins, 1991
Ïîäñèñòåìà
Ñèëåçñêàÿ
Äèíàíòñêàÿ
Îòäåë
Ñòåôàíñêèé
Âåñòôàëüñêèé
Íàìþðñêèé
Âèçåéñêèé
Òóðíåéñêèé
Êèíäåðõóêñêèé
Îñåéäæñêèé
Ìåðàìåêñêèé
×åñòåðñêèé
Ìîððóàíñêèé
Àòîêñêèé
Äåìîéíñêèé
Ìèññóðèéñêèé
Âèðäæèëüñêèé
Îòäåë
ÑØÀ, Ìèäêîíòèíåíò Dunbar, 1960 Ïîäñèñòåìà Ïåíñèëüâàíñêàÿ Ìèññèñèïñêàÿ
Ãàòòåíäîðôñêèé
Òóðíåéñêèé
Ñàóðñêèé
Âèçåéñêèé
Äîìáàðñêèé
Àíäåíñêèé
Êàÿëüñêèé
Ìîñêîâñêèé
Æèãóëåâñêèé
Îðåíáóðãñêèé
ßðóñ
Ãëîáàëüíàÿ øêàëà Ðóæåíöåâ, Áîãîñëîâñêàÿ, 1978 Ïîäñèñòåìà Âåðõíÿÿ (èëè ïåíñèëüâàíñêàÿ) Íèæíÿÿ (èëè ìèññèñèïñêàÿ)
Îòäåë Ãæåëüñêèé Âåñòôàëüñêèé Íàìþðñêèé Äèíàíòñêèé
Ïîäñèñòåìà Ïåíñèëüâàíñêàÿ Ìèññèñèïñêàÿ
Òóðíåéñêèé
Âèçåéñêèé
Ñåðïóõîâñêèé
Áàøêèðñêèé
Ìîñêîâñêèé
Êàñèìîâñêèé
Ãæåëüñêèé
ßðóñ
Ãëîáàëüíàÿ øêàëà Bouroz et al., 1978à Îòäåë Ñòåôàíñêèé Áåç íàçâàíèÿ Ìèññèñèïñêèé
Ïîäñèñòåìà Ïåíñèëüâàíñêàÿ (âåðõíèé êàðáîí) Ìèññèñèïñêàÿ (íèæíèé êàðáîí)
Àñòüåðñêèé
Èâóàðñêèé
Ìîëèíüÿêñêèé
Ëèâèéñêèé
Âàðíàíòñêèé
Ñåðïóõîâñêèé
Áàøêèðñêèé
Ìîñêîâñêèé
Êàñèìîâñêèé
Ãæåëüñêèé
ßðóñ
Ãëîáàëüíàÿ øêàëà Alekseev, 2001 Îòäåë Ñòåôàíñêèé Âåñòôàëüñêèé Âèçåéñêèé Òóðíåéñêèé
Òàáëèöà 1. Îñíîâíûå øêàëû êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû
Àëåêñååâ À.Ñ. Äâó÷ëåííîå äåëåíèå êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû
529
530
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè Òàáëèöà 2. Ãëîáàëüíàÿ øêàëà è îáùàÿ øêàëà êàðáîíà Ðîññèè
Âåðõíèé
Îáùàÿ øêàëà êàðáîíà Ðîññèè Êàãàðìàíîâ, Êîññîâàÿ, 2003 Ñèñòåìà Îòäåë ßðóñ
Ãæåëüñêèé 302
Êàñèìîâñêèé
Ìîñêîâñêèé
Ìîñêîâñêèé Ñðåäíèé
Ñðåäíèé
Ãæåëüñêèé
Êàñèìîâñêèé
305
312
Íèæíèé
Ïåíñèëüâàíñêàÿ
Âåðõíèé
Ðàòèôèöèðîâàâííîå ãëîáàëüíîå ðàñ÷ëåíåíèå êàðáîíà Heckel, 2004 Ñèñòåìà Ïîäñèñòåìà Îòäåë ßðóñ
Áàøêèðñêèé
Áàøêèðñêèé
Âèçåéñêèé
ÊÀÌÅÍÍÎÓÃÎËÜÍÀß
326
Ñåðïóõîâñêèé
Íèæíèé
Ñðåäíèé
Ñåðïóõîâñêèé
Âèçåéñêèé
345
Íèæíèé
Ìèññèñèïñêàÿ
Âåðõíèé
ÊÀÌÅÍÍÎÓÃÎËÜÍÀß
320
Òóðíåéñêèé
358
Òóðíåéñêèé
Àëåêñååâ À.Ñ. Äâó÷ëåííîå äåëåíèå êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû
531
Îáñóæäåíèå îáîèõ âàðèàíòîâ áûëî î÷åíü âÿëûì, ëèøü íåñêîëüêî èññëåäîâàòåëåé âûñêàçàëèñü ïî ýòîìó âîïðîñó. Ïîýòîìó îñåíüþ 2003 ã. îáå øêàëû áûëè âûñòàâëåíû íà ãîëîñîâàíèå (Work, 2004). Âàðèàíò Ãåêêåëà ïîääåðæàëè 14 ÷ëåíîâ êîìèññèè (èç 19 ãîëîñîâàâøèõ), à çà âàðèàíò Àëåêñååâà áûëè ïîäàíû òîëüêî 3 ãîëîñà.  2004 ã. ýòî ðåøåíèå áûëî óòâåðæäåíî Ìåæäóíàðîäíîé êîìèññèåé ïî ñòðàòèãðàôèè è Ìåæäóíàðîäíûì ñîþçîì ãåîëîãè÷åñêèõ íàóê. Ïîñêîëüêó îáúåì îòäåëîâ áûë îïðåäåëåí ÷åðåç ñîîòâåòñòâóþùèå èì ÿðóñû ñ ñîáñòâåííûìè íàçâàíèÿìè, êîòîðûå áûëè «êîìáèíàöèåé çàïàäíîåâðîïåéñêèõ è ðóññêèõ íàèìåíîâàíèé, ñòàâøåé îáøåïðèíÿòîé» (Heckel, 2004, c. 1), òî áåç äîïîëíèòåëüíîãî ãîëîñîâàíèÿ îêàçàëèñü óòâåðæäåííûìè (ðàòèôèöèðîâàííûìè) è ÿðóñíûå ïîäðàçäåëåíèÿ êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû (òàáë. 2). Òàêèì îáðàçîì, îñòàåòñÿ ëèøü çàêðåïèòü ñ ïîìîùüþ «çîëîòûõ ãâîçäåé» íèæíèå ãðàíèöû ÿðóñîâ ìåæäóíàðîäíîé øêàëû, ÷òîáû ïîñëåäíÿÿ áûëà îêîí÷àòåëüíî ñôîðìèðîâàíà. Ñåðèÿ îõàðàêòåðèçîâàííûõ âûøå ðåøåíèé ïðèâåëà ê òîìó, ÷òî äâó÷ëåííîå äåëåíèå êàðáîíà îêàçàëîñü þðèäè÷åñêè çàêðåïëåííûì â ãëîáàëüíîé õðîíîñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëå, â ñâÿçè ñ ÷åì ê íåìó è íàì â Ðîññèè ñëåäóåò îïðåäåëèòü ñâîå îòíîøåíèå.
Êðàòêàÿ èñòîðèÿ ñòàíîâëåíèÿ îòå÷åñòâåííîé øêàëû êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû Ïîäðîáíîå èçëîæåíèå èñòîðèè ðàçðàáîòêè ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû êàðáîíà â Çàïàäíîé Åâðîïå è Ðîññèè-ÑÑÑÐ ìîæíî íàéòè â öåëîì ðÿäå ðàáîò, êîòîðûå áóäóò óêàçàíû íèæå. Ïîýòîìó çäåñü ìû îãðàíè÷èìñÿ òîëüêî êðàòêèìè ñâåäåíèÿìè. Ñàìûå ðàííèå ýòàïû ñòàíîâëåíèÿ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ øêàë êàðáîíà îáñòîÿòåëüíî ðàññìîòðåë Ã.Ï. Ëåîíîâ (1973). Åãî àíàëèç ïîêàçûâàåò, ÷òî âñå ýòè øêàëû íîñèëè ñóãóáî ðåãèîíàëüíûé èñòîðèêî-ãåîëîãè÷åñêèé õàðàêòåð ñ âûäåëåíèåì â êà÷åñòâå îòäåëîâ è ÿðóñîâ åñòåñòâåííûõ èíòåðâàëîâ ðàçðåçà, ðàçäåëåííûõ êðóïíûìè ïåðåñòðîéêàìè îáñòàíîâîê îñàäêîíàêîïëåíèÿ è, êàê ñëåäñòâèå, ñìåíàìè ôàóíèñòè÷åñêèõ è ôëîðèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ.  Ðîññèè òðåõ÷ëåííîå äåëåíèå ñâîèìè êîðíÿìè âîñõîäèò ê ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ìîðñêèõ êàìåííîóãîëüíûõ îòëîæåíèé öåíòðàëüíûõ ðàéîíîâ Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé ïëàòôîðìû (ïðåæäå âñåãî Ïîäìîñêîâüÿ) è çàïàäíîãî ñêëîíà Óðàëà. Îíî áûëî íàìå÷åíî åùå Ð. Ìóð÷èñîíîì (Murchison et al., 1845), íî ïîëó÷èëî ïîëíîöåííîå áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîå îáîñíîâàíèå ïî ôîðàìèíèôåðàì áëàãîäàðÿ Â.È. ̸ëëåðó (1880). Ïîñëåäíèé íå òîëüêî âûäåëèë òðè ãîðèçîíòà (I. Íèæíèé èëè ýíäîòèðîâûé èçâåñòíÿê; II. Ñðåäíèé èëè ôóçóëèíåëëîâûé èçâåñòíÿê; III. Âåðõíèé èëè ôóçóëèíîâûé èçâåñòíÿê), íî ÷åòêî îáîçíà÷èë èõ êàê «òðè ãëàâíûå îòäåëà» êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû (̸ëëåð, 1880, ñ. 168). Ýòî äåëåíèå íà îñíîâàíèè ðàñïðåäåëåíèÿ áðàõèîïîä ïîääåðæàë Ô.Í. ×åðíûøåâ (Tschernichew,1890). Îí âûäåëÿë À) èçâåñòíÿêè ñ Productus giganteus, Productus striatus, Chonetes papilionacea etc.; Â) èçâåñòíÿêè ñî Spirifer mosquensis Fisch. è Ñ) âåðõíèå êàìåííîóãîëüíûå èçâåñòíÿêè. Òàêîå ðàñ÷ëåíåíèå èì áûëî çàêðåïëåíî îêîí÷àòåëüíî â 1902 ã. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî èìåííî ïîñëå ýòîãî òðåõ÷ëåííîå äåëåíèå óòâåðäèëîñü â Ðîññèè îêîí÷àòåëüíî, òàê êàê Ñ.Í. Íèêèòèí åùå â 1890 ã. äåëèë êàðáîí íà äâà îòäåëà. Îäíàêî íàäî èìåòü ââèäó, ÷òî äî ðàáîò Â.Å. Ðóæåíöåâà ïî àììîíîèäåÿì Þæíîãî Óðàëà â âåðõíèé îòäåë êàðáîíà, ïî ïðåäëîæåíèþ Ì. Ìþíüå-Øàëüìà è À. äå Ëàïïàðàíà (Munier-Chalmas, de Lapparent, 1893) ÷àñòî íàçûâàâøèéñÿ óðàëüñêèì, íà ïðàêòèêå è ïî îïðåäåëåíèþ âêëþ÷àëàñü äîàðòèíñêàÿ ÷àñòü íèæíåé ïåðìè.  òàêîì îáúåìå âåðõíèé îòäåë êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû ïî ôàóíèñòè÷åñêîé âûðàçèòåëüíîñòè è îòíîñèòåëüíîé äëèòåëüíîñòè áûë ñîèçìåðèì ñ äðóãèìè îòäåëàìè, è åãî ñóùåñòâîâàíèå áûëî îïðàâäàííî.
532
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ïåðâàÿ îôèöèàëüíàÿ ñõåìà ðàñ÷ëåíåíèÿ êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû â ÑÑÑÐ áûëà ïðèíÿòà â 1951 ã. Îíà ïðåäóñìàòðèâàëà âûäåëåíèå òðåõ îòäåëîâ, ÷òî áûëî ïîäòâåðæäåíî â ñõåìå 1962 ã.  1968 ã. ñîñòîÿëñÿ ïëåíóì êîìèññèè ïî êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìå ÌÑÊ, ïîñâÿùåííûé ïàìÿòè Ë.Ñ. Ëèáðîâè÷à. Áîëüøèíñòâî åãî ó÷àñòíèêîâ ïîääåðæàëî ñîõðàíåíèå ñóùåñòâîâàâøåãî â ÑÑÑÐ ðàñ÷ëåíåíèÿ íà òðè îòäåëà, õîòÿ íåêîòîðûå ïðåäëàãàëè ïåðåéòè ê äâó÷ëåííîìó äåëåíèþ (Ìàòåðèàëû.., 1971). Ñëåäóþùèé ïëåíóì êîìèñññè, ïðîøåäøèé â 1974 ã., ïîäòâåðäèë ýòî ðåøåíèå (Ðåøåíèå..., 1978).  1981 ã. â Íîâî÷åðêàññêå ñîñòîÿëñÿ âûåçäíîé ïëåíóì êàìåííîóãîëüíîé êîìèññèè. Îí âíîâü îòìåòèë íåîáõîäèìîñòü äåëåíèÿ â øêàëå ÑÑÑÐ êàðáîíà íà òðè îòäåëà (Ïðåäèñëîâèå, 1984). Ïðè ðàçðàáîòêå íîâîé óíèôèöèðîâàííîé ñõåìû êàðáîíà Ðóññêîé ïëàòôîðìû â 1988 ã. ýòî ïðèíöèïèàëüíîå ïîëîæåíèå áûëî ñîõðàíåíî (Êàãàðìàíîâ, Äîíàêîâà, 1990).  îáùåé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëå êàðáîíà Ðîññèè (Êàãàðìàíîâ, 1998á; Êàãàðìàíîâ, Êîññîâàÿ, 2003) òðåõ÷ëåííîå ðàñ÷ëåíåíèå ñîõðàíÿåòñÿ áåç èçìåíåíèé äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè. Ïîñëåäîâàòåëüíûìè ñòîðîííèêàìè ðàçäåëåíèÿ êàðáîíà íà òðè îòäåëà áûëè ïî÷òè âñå âåäóùèå îò÷åñòâåííûå êàðáîíîâåäû: Ñ.Â. Ñåìèõàòîâà (1929), Å.À. Èâàíîâà (1955; Èâàíîâà, Ðîçîâñêàÿ, 1970), Ä.Ë. Ñòåïàíîâ (1959), Ë.Ñ. Ëèáðîâè÷ è Â.Ä. Íàëèâêèí (Librovitch, Nalivkin, 1961), Ã.Ä. Êèðååâà (1970), Î.Ë. Ýéíîð (1971), Ä.Ì. Ðàóçåð-×åðíîóñîâà è Ñ.Ô. Ùåðáîâè÷ (1974), À.Ï. Ðîòàé (1976; Ðîòàé, Ñòåïàíîâ, 1975), Å.À. Ðåéòëèíãåð (1975), È.Ñ. Áàðñêîâ (1998), À.Õ. Êàãàðìàíîâ (1998à,á) è ìíîãèå äðóãèå âûäàþùèåñÿ ñïåöèàëèñòû.
Äâó÷ëåííîå äåëåíèå êàðáîíà â ðàáîòàõ îòå÷åñòâåííûõ êàðáîíîâåäîâ Íåñìîòðÿ íà äîìèíèðóþùåå ìíåíèå î åäèíñòâåííî ïðàâèëüíîì äåëåíèè êàðáîíà íà òðè îòäåëà, äàëåêî íå âñå îòå÷åñòâåíûå ñïåöèàëèñòû ñîãëàøàëèñü ñ òàêèì âûâîäîì. Í.Ï. Ãåðàñèìîâ (1937à, ñ. 88) ñ÷èòàë, ÷òî «êàìåííîóãîëüíàÿ ñèñòåìà â ñîîòâåòñòâèè ñ öèêëàìè îñàäêîíàêîïëåíèÿ ðàñïàäàåòñÿ íà îòäåëû: äèíàíòñêèé è ìîñêîâñêèé». Óðàëüñêèé îòäåë îí ðàññìàòðèâàë êàê ïåðìñêèé (Ãåðàñèìîâ, 1937á). Ã.È. Òåîäîðîâè÷, êîòîðûé âñåãäà ïóáëè÷íî ïîääåðæèâàë òðåõ÷ëåííîå äåëåíèå, ïðèçíàâàë, ÷òî «ðàñïðåäåëåíèå õîðèñòèò íàìå÷àåò äåëåíèå êàðáîíà íà äâà îòäåëà, êàê ýòî äàâíî ïðèíèìàåòñÿ â Çàïàäíîé Åâðîïå è Àìåðèêå (ìèñèññèïèàí è ïåíñèëüâàíèàí), êîòîðûå â ïîñëåäíåé ÷àñòî ïðèíèìàþòñÿ äàæå êàê äâå ñàìîñòîÿòåëüíûå ñèñòåìû» (Òåîäîðîâè÷, 1957, ñ. 108). Åùå â 1963 ã. À.Ä. Ìèêëóõî-Ìàêëàé ïèñàë, ÷òî «... êàìåííîóãîëüíàÿ ñèñòåìà äîëæíà ñîñòîÿòü èç äâóõ îòäåëîâ: íèæíåãî, â ñîñòàâå êîòîðîãî èìåþòñÿ òðè ÿðóñà òóðíåéñêèé, âèçåéñêèé è íàìþðñêèé, è âåðõíåãî, ðàçäåëÿåìîãî íà äâà ïîäîòäåëà íèæíèé, ñîñòîÿùèé èç áàøêèðñêîãî, íèæíåãî è âåðõíåãî ìîñêîâñêîãî ÿðóñîâ, è âåðõíèé ïîäîòäåë, â ñîñòàâ êîòîðîãî âõîäèò îäèí ãæåëüñêèé ÿðóñ» (Ìèêëóõî-Ìàêëàé, 1963, ñ. 16). Âàæíî, ÷òî ýòà ïîçèöèÿ Ìèêëóõî-Ìàêëàÿ áûëà äîâåäåíà èì äî ìåæäóíàðîäíîé îáùåñòâåííîñòè åùå â 1958 ã. (Miklukho-Maclay, 1961). Íàèáîëåå ïîñëåäîâàòåëüíûì çàùèòíèêîì «äâó÷ëåííîñòè» áûë Â.Å Ðóæåíöåâ (1965, 1974, 1975; Ðóæåíöåâ, Áîãîñëîâñêàÿ, 1971, 1978; Ruzhencev, 1978), êîòîðûé ñíà÷àëà ñ÷èòàë, ÷òî «ïëàíåòàðíàÿ ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ øêàëà» êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû äîëæíà âêëþ÷àòü äâà îòäåëà (íèæíåêàìåííîóãîëüíûé è âåðõíåêàìåííîóãîëüíûé) è 9 ÿðóñîâ. Ïîçäíåå Ðóæåíöåâ ïðåäëàãàë ñîãëàñèòüñÿ ñ âûäåëåíèåì äâóõ ïîäñèñòåì ñ äâóìÿ îòäåëàìè â êàæäîé (òàáë. 1), êîòîðûå â ñóììå ñîäåðæàò 10 ÿðóñîâ.
Àëåêñååâ À.Ñ. Äâó÷ëåííîå äåëåíèå êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû
533
Î.È. Áîãóø è Î.Â. Þôåðåâ (1966, ñ. 68) ïðèøëè ê âûâîäó, ÷òî «öåëåñîîáðàçíî ... âûäåëÿòü â êàðáîíå Âåðõîÿíüÿ äâà îòäåëà: íèæíèé (â ïðåæíåì îáúåìå) è âåðõíèé, ñîîòâåòñòâóþùèé ñðåäíåìó è âåðõíåìó êàðáîíó ðóññêîé ñõåìû». Ïîçäíåå Î.Â. Þôåðåâ (1973, 1978) íåîäíîêðàòíî ïîäòâåðæäàë äàííûé âûâîä, îñíîâàííûé íà ðåçêîì ðàçëè÷èè ôàóíèñòè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê ýòèõ äâóõ ÷àñòåé êàðáîíà â ïðåäåëàõ Àíãàðèäû è ïðèëåæàùèõ ê íåé ðàéîíîâ Ñèáèðè è Ñåâåðî-Âîñòîêà Àçèè.  1968 ã. âûøëà ñòàòüÿ Ä.Ë. Ñòåïàíîâà, â êîòîðîé îí îáñòîÿòåëüíî àðãóìåíòèðîâàë íåîáõîäèìîñòü ïåðåõîäà ê äâó÷ëåííîìó äåëåíèþ êàðáîíà, õîòÿ äî ýòîãî è âïîñëåäñòâèè íå âîçðàæàë ïðîòèâ òðàäèöèîííîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ (Ðîòàé, Ñòåïàíîâ, 1975). Îäíàêî è ïîçäíåå îí íå îòêàçàëñÿ îò ñâîåãî âûâîäà, ÷òî âåðõíèé îòäåë êàðáîíà ýòî ïî ñóùåñòâó ëèøü îäèí ÿðóñ, à «
ïðîâåäåíèå ãðàíèöû ñðåäíåãî è âåðõíåãî ïàëåîçîÿ â îñíîâàíèè ñðåäíåãî êàðáîíà ïðåäñòàâëÿåò çàâóàëèðîâàííîå ïðèçíàíèå äâó÷ëåííîãî äåëåíèÿ êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû» (Ñòåïàíîâ, 1975, ñ. 294). Íà ïëåíóìå Êîìèññèè ïî êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìå, ñîñòîÿâøåìñÿ â 1968 ã., Â.À. Ðàçíèöûí (1971) ïðåäëàãàë äâà ðåàëüíî ðàñïîçíàþùèõñÿ â êàðáîíå öèêëà ðàññìàòðèâàòü êàê ñèñòåìû äèíàíòñêóþ è ñîáñòâåííî êàìåííîóãîëüíóþ. Ïðè ýòîì, ïî åãî ìíåíèþ, ñðåäíèé è âåðõíèé îòäåëû, ïðèíÿòûå â ÑÑÑÐ, ìîãóò áûòü ñîõðàíåíû, ÷òî ïîçâîëèò ïîâûñèòü ðàíã äâóõ ïîäúÿðóñîâ ìîñêîâñêîãî ÿðóñà.  õîäå âòîðîãî ïëåíóìà êîìèññèè (1974 ã.) Ã.Å. ×åðíÿê, Ð.Â. Ñîëîìèíà è Â.È. Óñòðèöêèé â îñîáûõ ìíåíèÿõ ïðåäëàãàëè âûäåëÿòü äâà îòäåëà, òàê êàê âåðõíèé îòäåë îòâå÷àåò ëèøü îäíîìó ÿðóñó. Ñ.Â. Ìåéåí (1970) ïðîàíàëèçèðîâàë ðàçâèòèå ôëîðû â êàðáîíå è ïåðìè è ïðèøåë ê âûâîäó î ñóùåñòâîâàíèè âíóòðè ýòîãî èíòåðâàëà âñåãî ëèøü äâóõ ýòàïîâ. Î.Ë. Ýéíîð (1971, ñ. 67) â òî æå âðåìÿ ïðèçíàâàë, ÷òî «â ïðåîáëàäàþùåì áîëüøèíñòâå ðàéîíîâ Çåìëè âûäåëÿþòñÿ äâà ýòàïà íèæíèé ìîðñêîãî ðàçâèòèÿ è âåðõíèé ëàãóííîãî (èëè êîíòèíåíòàëüíîãî)», íî ñìåíà îáñòàíîâîê ÷àñòî ðàñòÿãèâàëàñü íà öåëûé âåê èëè áîëåå è ïðàêòè÷åñêîå èñïîëüçîâàíèå ýòîãî äåëåíèÿ «âñòðå÷àåò íåïðåîäîëèìûå çàòðóäíåíèÿ». À.À. Ñóëòàíàåâ (1974, 1975, 1978), îáñóæäàÿ ðàñ÷ëåíåíèå âåðõíåãî êàðáîíà Óðàëà, ïðèøåë ê âûâîäó, ÷òî â ýòîì èíòåðâàëå íåëüçÿ âûäåëèòü áîëåå îäíîãî ÿðóñà ñ íåÿñíîé íèæíåé ãðàíèöåé, â ñâÿçè ñ ÷åì îí òàêæå ñ÷èòàë íåîáõîäèìûì ïðèíÿòèå äâó÷ëåííîãî äåëåíèÿ. Èçó÷àÿ ñòðàòèãðàôèþ è ôîðàìèíèôåðû êàìåííîóãîëüíûõ îòëîæåíèé ñåâåðîâîñòî÷íûõ ðàéîíîâ åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ è Óðàëà, ê àíàëîãè÷íîìó âûâîäó ïðèøåë Â.À. ×åðìíûõ (1976). È.Ñ. Áàðñêîâ è äð. (1980) íà îñíîâàíèè ðåçêîé ñìåíû êîíîäîíòîâ â ñåðåäèíå êàðáîíà ïðèøëè ê âûâîäó, ÷òî ïîäîøâà ãåíîçîíû Homoceras ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ãðàíèöà ñèñòåì. Ð.Ì. Èâàíîâà (1998, 2000) ñêëîíÿëàñü ê äåëåíèþ «íà äâà îòäåëà, ðàâíûå ìèññèñèïèþ è ïåíñèëüâàíèþ» (1998, ñ. 23). Íà äâó÷ëåííîå äåëåíèå ïî êðàéíåé ìåðå â ìåæäóíàðîäíîé øêàëå ñîãëàñèëñÿ Â.È. Äàâûäîâ (2002), êîòîðûé ïîçäíåå ñòàë ñîàâòîðîì ïîÿñíèòåëüíîãî òåêñòà î êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìå ê íîâîé âåðñèè ãëîáàëüíîé øêàëû ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè (Davydov et al., 2004). Åùå äàëüøå ïîøåë Þ.Ñ. Ïàïèí (2002), êîòîðûé ïðåäëîæèë ðàññìàòðèâàòü ìèññèñèïèé è ïåíñèëüâàíèé êàê ñàìîñòîÿòåëüíûå ñèñòåìû. Ìû âèäèì, ÷òî ïðèçíàíèå òðåõ÷ëåííîãî äåëåíèÿ áûëî äàëåêî íå åäèíîäóøíûì è ýòî îñòàâëÿåò âîçìîæíîñòü âåðíóòüñÿ ê âçâåøåííîìó îáñóæäåíèþ ðàñ÷ëåíåíèÿ êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû íà îòäåëû.
534
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ãëàâíûå ïîäðàçäåëåíèÿ êàðáîíà è èõ äëèòåëüíîñòü Åùå â 1960-å ãã. ñëîæèëîñü ìíåíèå, ÷òî ïîçäíåêàìåííîóãîëüíàÿ ýïîõà áûëà íàìíîãî êîðî÷å îñòàëüíûõ, õîòÿ íàäåæíûå îïðåäåëåíèÿ âîçðàñòà òîãäà îòñóòñòâîâàëè. Ñåé÷àñ åñòü âîçìîæíîñòü ïðîâåðèòü ýòîò âûâîä áëàãîäàðÿ òîìó, ÷òî çà ïîñëåäíèå ãîäû äëèòåëüíîñòü ïîäðàçäåëåíèé îáùåé øêàëû áûëà ñóùåñòâåííî óòî÷íåíà, äàòèðîâêè ãðàíèö âåêîâ êàìåííîóãîëüíîãî ïåðèîäà ïðèîáðåëè äîñòàòî÷íî âûñîêóþ íàäåæíîñòü.  ïîñëåäíåé âåðñèè øêàëû ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè (Gradstein et al., 2004) îáùàÿ äëèòåëüíîñòü êàðáîíà îïðåäåëåíà â 60,2 ìëí. ëåò. Åñëè îïåðèðîâàòü ïðèíÿòûì â Ðîññèè äåëåíèåì, òî íà ðàííèé êàðáîí ïðèõîäèòñÿ 41,1 ìëí. ëåò, ñðåäíèé 11,6 ìëí. ëåò è ïîçäíèé âñåãî 7,5 ìëí. ëåò. Òàêèì îáðàçîì, ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïîçäíåêàìåííîóãîëüíîé ýïîõè óêëàäûâàåòñÿ â ñðåäíåå çíà÷åíèå äëèòåëüíîñòè îäíîãî âåêà ôàíåðîçîÿ (57 ìëí. ëåò) è îíà â 5,5 ðàç êîðî÷å ðàííåãî êàðáîíà. Áëèçêèå çíà÷åíèÿ ïðèíÿòû â òàê íàçûâàåìîé øêàëå DCP 2003, ðàçðàáîòàííîé ïîä ðóêîâîäñòâîì Ì. Ìåííèíãà (Menning et al., in press). Ñóììàðíàÿ äëèòåëüíîñòü êàìåííîóãîëüíîãî ïåðèîäà â íåé ïðèíÿòà ðàâíîé 62 ìëí. ëåò (296358 ìëí. ëåò). Ðàííèé êàðáîí äëèëñÿ 38 ìëí. ëåò, ñðåäíèé 15 ìëí. ëåò, à ïîçäíèé ëèøü 9 ìëí. ëåò. Àíàëèç îáåèõ íîâåéøèõ øêàë ïîêàçûâàåò, ÷òî «ïîçäíèé êàðáîí» â åãî óçêîì ïîíèìàíèè äåéñòâèòåëüíî íåñîðàçìåðåí ñ ðàííèì êàðáîíîì, òîãäà êàê îáúåäèíåíèå åãî ñî ñðåäíåêàìåííîóãîëüíîé ýïîõîé â îäèí õðîí ïðèâåäåò ê áîëåå ñáàëàíñèðîâàííîé êîíñòðóêöèè âñåé øêàëû.
Îñîáåííîñòè ñðåäèííîêàìåííîóãîëüíîãî ðóáåæà Ìàññîâîå âûìèðàíèå. Ñî ñðåäèííîêàìåííîóãîëüíîé ãðàíèöåé ñîâïàäàåò ðåçêàÿ ñìåíà ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ, êîòîðàÿ ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ìàëîå ìàññîâîå âûìèðàíèå (Àëåêñååâ, 2000). Ñóùåñòâåííûå ôàóíèñòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, èìåâøèå ìåñòî íà ýòîì ðóáåæå, ïîä÷åðêíóëè Á. Ðè÷àðäñ è äð. (Richards et al., 2002). Ïåðâîé îáðàòèëà âíèìàíèå íà ñóùåñòâåííîå èçìåíåíèå ôàóí êîðàëëîâ (â îñíîâíîì ðóãîç) íà ðàññìàòðèâàåìîì ðóáåæå Í.Ï. Âàñèëþê (1974). Îäíàæäû îíà äàæå îòìåòèëà, ÷òî â Äîíáàññå ðóáåæ ìåæäó íèæíèì è ñðåäíèì êàðáîíîì (îñíîâàíèå ãðóïïû èçâåñòíÿêîâ D7 , ÷òî íåñêîëüêî âûøå ñîâðåìåííîãî ïîëîæåíèÿ äàííîé ãðàíèöû â ïîäîøâå èçâåñòíÿêà D58) ìîæåò îòâå÷àòü ðàíãó ãðàíèöû ìåæäó ñèñòåìàìè (Âàñèëþê, 1975). Ýòè äàííûå áûëè ïîäòâåðæäåíû Î.Ë. Êîññîâîé (1995). Âàæíûå ñîáûòèÿ ïðîèñõîäèëè ñðåäè áðàõèîïîä. Îíè áûëè ñâÿçàíû ïðåæäå âñåãî ñ âûìèðàíèåì ãèãàíòîïðîäóêòèä è ñòðèàòèôåðèä, ñóùåñòâåííûì èçìåíåíèåì ñðåäè ñïèðèôåðèä. Ïîäðîáíî èçó÷åíà ñìåíà êîíîäîíòîâ (Nemirovskaya, Nigmadganov, 1994), êîòîðàÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ èñ÷åçíîâåíèåì â áàøêèðñêîå âðåìÿ òàêèõ òèïè÷íî ðàííåêàìåííîóãîëüíûõ ðîäîâ, êàê Gnathodus Pander, Lochriea Scott è Cavusgnathus Harris et Hollingsworth, è ïîÿâëåíèåì õàðàêòåðíûõ äëÿ ïåðâîé ïîëîâèíû ñðåäíåãî êàðáîíà Declinognathodus Ellison et Graves è Idiognathoides Harris et Hollingsworth, à íåñêîëüêî ïîçäíåå Idiognathodus Gunnell è Streptognathodus Stauffer et Plummer, äîìèíèðîâàâøèõ íà ïðîòÿæåíèè îñòàëüíîé ÷àñòè êàðáîíà. Îñîáîå çíà÷åíèå ýòîãî ðóáåæà áûëî ïîä÷åðêíóòî åùå È.Ñ. Áàðñêîâûì è äð. (1980). Íîâåéøèå ïîäñ÷åòû ïîêàçûâàþò, ÷òî íà ðîäîâîì óðîâíå ýòîò ðóáåæ âûäåëÿåòñÿ âåñüìà îò÷åòëèâî âåðîÿòíîñòü âûìèðàíèÿ ìîðñêèõ æèâîòíûõ ïðèìåðíî â 23 ðàçà âûøå ôîíà (Sepkoski, 1986), ïðè ýòîì óðîâåíü âûìèðàíèÿ ðîäîâ ñîñòàâëÿåò îêîëî 35%, à ñåìåéñòâ îêîëî 10% (Sepkoski, 1995).
Àëåêñååâ À.Ñ. Äâó÷ëåííîå äåëåíèå êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû
535
Ýâñòàòè÷åñêèå êîëåáàíèÿ óðîàâíÿ ìîðÿ è ïàëåîêëèìàòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ. Êëèìàò áîëüøé ÷àñòè ðàííåãî êàðáîíà ìîæåò áûòü îõàðàêòåðèçîâàí êàê îòíîñèòåëüíî òåïëûé, ñîîòâåòñòâóþùèé òàê íàçûâåìîé «òåïëîé áèîñôåðå».  êîíöå âèçåéñêîãî è â ñåðïóõîâñêîì âåêå âïåðâûå ôèêñèðóþòñÿ êðàòêîâðåìåííûå âûñîêîàìïëèòóäíûå ýâñòàòè÷åñêèå ïàäåíèÿ óðîâíÿ îêåàíà, êîòîðûå ìîãëè áûòü ñâÿçàíû ñ ïåðèîäè÷åñêèì ïîÿâëåíèåì ëåäíèêîâîé øàïêè â ïðåäåëàõ Ãîíäâàíû. Íî íàèáîëåå ðåçêîå ïàäåíèå óðîâíÿ ïðîèçîøëî íà ðóáåæå ðàííåãî è ñðåäíåãî êàðáîíà (â íà÷àëå áàøêèðñêîãî âåêà), ÷òî âûçâàëî ïîÿâëåíèå ñóáãëîáàëüíîãî ïåðåðûâà â ìîðñêèõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿõ, ñîïðîâîæäàâøåãîñÿ ôîðìèðîâàíèå ïàëåîïî÷â è êîð âûâåòðèâàíèÿ. Áàøêèðñêèé âåê, ïî-âèäèìîìó, áûë âðåìåíåì ìàêñèìóìà ïîçäíåïàëåîçîéñêîãî îëåäåíåíèÿ (Alekseev et al., 1996), ÷òî ïîäòâåðæäàþò è ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ èçîòîïíîãî ñîñòàâà êèñëîðîäà â ðàêîâèíàõ áðàõèîïîä (Mii et al., 2001; Grossman et al., 2002). Ñ ýòîãî ìîìåíòà Çåìëÿ ïåðåõîäèò â ñîñòîÿíèå «õîëîäíîé áèîñôåðû», è âñÿ îñòàëüíàÿ ÷àñòü êàðáîíà õàðàêòåðèçîâàëàñü ÷àñòûìè ãëÿöèîýâñòàòè÷åñêèìè êîëåáàíèÿìè óðîâíÿ îêåàíà, ÷òî îáóñëîâèëî ÷åòêî âûðàæåííóþ öèêëè÷íîñòü êàê ìåëêîâîäíûõ êàðáîíàòíûõ îòëîæåíèé, òàê è ïàðàëëè÷åñêèõ óãëåíîñíûõ òîëù ýòîãî âðåìåíè.
Çàêëþ÷åíèå Òàêèì îáðàçîì, íå ñóùåñòâóåò íàó÷íî îáîñíîâàííûõ âîçðàæåíèé ïðîòèâ äâó÷ëåííîãî äåëåíèÿ êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû, ïîñêîëüêó ýòî âåñüìà ñóùåñòâåííûé ðóáåæ êàê â ðàçâèòèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà, òàê è â ýâîëþöèè âíåøíèõ îáîëî÷åê Çåìëè. Ïîýòîìó â îòå÷åñòâåííîé îáùåé øêàëå öåëåñîîáðàçíî çàìåíèòü ñðåäíèé è âåðõíèé îòäåëû îäíèì-åäèíñòâåííûì âåðõíèì îòäåëîì, âîçäåðæàâøèñü íà äàííîì ýòàïå îò âûäåëåíèÿ ïîäñèñòåì.  1998 ã. Ìåæâåäîìñòâåííûé ñòðàòèãðàôè÷åñêèé êîìèòåò Ðîññèè ïðèíÿë ðåøåíèå «ñîõðàíèòü ïðèíÿòîå â Ðîññèè è ðÿäå äðóãèõ ñòðàí òðåõ÷ëåííîå äåëåíèå êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû íà îòäåëû è íå âîçðàæàòü ïðîòèâ ïàðàëëåëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ äâóõ ïîäñèñòåì» (Æàìîéäà, Ïðîçîðîâñêàÿ, 1998, ñ. 21). Êîñâåííî òàêîå ðåøåíèå ñëóæèò ïðèçíàíèåì ôóíäàìåíòàëüíîñòè ñðåäèííî-êàìåííîóãîëüíîãî ðóáåæà. Îáû÷íûì âîçðàæåíèåì ïðè âñÿêîì èçìåíåíèè ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ øêàë ÿâëÿåòñÿ óòâåðæäåíèå, ÷òî «òàêîå-òî äåéñòâèå íàðóøàåò óñòîÿâøóþñÿ íîìåíêëàòóðó, èçìåíÿåò òðàäèöèîííûå îáúåìû ïîäðàçäåëåíèé è ïðèâåäåò ê íåîáõîäèìîñòè ïåðåäåëêè ìíîãèõ ñîòåí è òûñÿ÷ ãåîëîãè÷åñêèõ êàðò». Îäíàêî íåñìîòðÿ íà ýòîò àðãóìåíò, â îòåñ÷åñòâåííîé èñòîðèè èçìåíåíèÿ ÿðóñíîé øêàëû êàðáîíà ñ 1951 ïî 1974 ãã. ïðîèñõîäèëè ñ ïåðèîäè÷íîñòüþ ïðèìåðíî ðàç â äåñÿòü ëåò, è íè÷åãî íå ñëó÷àëîñü. Ñ 1974 ã. ÿðóñíîå äåëåíèå îñòàåòñÿ íåèçìåííûì, íî îïðåäåëåíèÿ íèæíèõ ãðàíèö òóðíåéñêîãî, âèçåéñêîãî è áàøêèðñêîãî ÿðóñîâ ïîìåíÿëèñü. Ïðåäëàãàåìàÿ ìîäèôèêàöèÿ ñáëèçèò íàøó øêàëó ñ ãëîáàëüíîé è ñäåëàåò îáùóþ ñèòóàöèþ áîëåå ÿñíîé. Äàííàÿ ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ÐÔÔÈ, ïðîåêòû 03-05-64415 è 06-05-64783; è ïðîãðàììû 25 Ïðåçäèóìà ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû» ïðîåêò «Ýâñòàòè÷åñêèå êîëåáàíèÿ óðîâíÿ ìîðÿ â ôàíåðîçîå è ðåàêöèÿ íà íèõ ìîðñêîé áèîòû».
Ëèòåðàòóðà Àëåêñååâ À.Ñ. 2000. Òèïèçàöèÿ ôàíåðîçîéñêèõ ñîáûòèé ìàññîâîãî âûìèðàíèÿ îðãàíèçìîâ // Âåñòí. Ìîñê. óí-òà. Ñåð. 4. Ãåîë. ¹ 5. Ñ. 614. Àëåêñååâ À.Ñ. 2003. Ðåâèçèÿ îáùåé øêàëû êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû // Ëèòîñôåðà. ¹ 1. Ñ. 312.
536
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Áàðñêîâ È.Ñ. 1998. Èñòîðèÿ è ïðèíöèïû ñòðàòèãðàôèè êàðáîíà Ðîññèè // Ãðàíèöû ÿðóñîâ è áèîòè÷åñêèå ñîáûòèÿ ñðåäíåãî è ïîçäíåãî êàðáîíà. Âñåðîññèéñêîå ñîâåùàíèå. 713 àâãóñòà 1998 ã., Ìîñêâà. Òåçèñû äîêë. Ì.: Ìîñê. óí-ò. Ñ. 810. Áàðñêîâ È.Ñ., Àëåêñååâ À.Ñ., Ãîðåâà Í.Â. 1980. Êîíîäîíòû è ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ øêàëà êàðáîíà // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîë. ¹ 3. Ñ. 4345. Áîãóø Î.È., Þôåðåâ Î.Â. 1966. Ôîðàìèíèôåðû êàðáîíà è ïåðìè Âåðõîÿíüÿ. Ì.: Íàóêà. 208 ñ. Áóðîç À., Âàãíåð Ð.Ò., Ãîðäîí Ì. è äð. 1977. Ïðåäëîæåíèÿ ïî ñîçäàíèþ ìåæäóíàðîäíîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû êàðáîíà // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîë. ¹ 2. Ñ. 524. Âàñèëþê Í.Ï. 1974. Ðàçâèòèå êîðàëëîâ íà ðóáåæå ðàííåãî è ñðåäíåãî êàðáîíà // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 4. Ñ. 310. Âàñèëþê Í.Ï. 1975. Ðîëü êîðàëëîâ â áèîñòðàòèãðàôèè êàðáîíà Äîíåöêîãî áàññåéíà // Ñòðàòèãðàôèÿ è áèîãåîãðàôèÿ ìîðåé è ñóøè êàìåííîóãîëüíîãî ïåðèîäà íà òåððèòîðèè ÑÑÑÐ. Êèåâ: èçä-âî ïðè Êèåâñêîì ãîñ. óí-òå. Ñ. 715. Ãåðàñèìîâ Í.Ï. 1937à. Î öèêëàõ îñàäêîíàêîïëåíèÿ â âåðõíåì ïàëåîçîå Ïåðìñêîãî Ïðèóðàëüÿ è î ãðàíèöå êàðáîíà è ïåðìè // Ìåæäóíàðîäíûé ãåîëîãè÷åñêèé êîíãðåññ. XVII ñåññèÿ. Òåçèñû äîêë. Ì.-Ë.: ÎÍÒÈ. Ñ. 8788. Ãåðàñèìîâ Í.Ï. 1937á. Óðàëüñêèé îòäåë ïåðìñêîé ñèñòåìû // Ó÷åí. çàïèñêè Êàçàíñêîãî ãîñ. óí-òà. Ò. 97. Êí. 34. Ñ. 368. Äàâûäîâ Â.È. 2002. Êàìåííîóãîëüíàÿ ñèñòåìà è ñîâðåìåííûé ñòàòóñ åå ïîäðàçäåëåíèé // Ñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîãåîãðàôèÿ êàðáîíà Åâðàçèè. Åêàòåðèíáóðã: Èí-ò ãåîë. è ãåîõèì. ÓðÎ ÐÀÍ. Ñ. 7291. Æàìîéäà À.È., Ïðîçîðîâñêàÿ Å.Ë. 1998. Ïîñòàíîâëåíèå ÌÑÊ ïî äîêëàäó ïðåäñåäàòåëÿ êîìèññèè ÌÑÊ ïî êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìå À.Õ. Êàãàðìàíîâà «Ïðîáëåìû îáùåé øêàëû êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû» / Ïîñòàíîâëåíèÿ Ìåæâåäîìñòâåííîãî ñòðàòèãðàôè÷åñêîãî êîìèòåòà è åãî ïîñòîÿííûõ êîìèññèé. ÑÏá.: ÂÑÅÃÅÈ. Âûï. 30. Ñ. 2021. Èâàíîâà Å.À. 1955. Îñíîâíûå âîïðîñû áèîñòðàòèãðàôèè ñðåäíåãî è âåðõíåãî êàðáîíà Ðóññêîé ïëàòôîðìû // Èâàíîâà Å.À., Õâîðîâà È.Â. Ñòðàòèãðàôèÿ ñðåäíåãî è âåðõíåãî êàðáîíà çàïàäíîé ÷àñòè Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû // Òðóäû Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 53. Ñ. 216 249. Èâàíîâà Å.À., Ðîçîâñêàÿ Ñ.Å. 1970. Î ïîäðàçäåëåíèè êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû íà îòäåëû // Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè êàðáîíà. Ìåæâåäîìñòâåííûé ñòðàòèãðàôè÷åñêèé êîìèòåò ÑÑÑÐ. Òðóäû. Ò. 4. Ñ. 1728. Èâàíîâà Ð.Ì. 1998. Ãðàíèöà ñðåäíåãî è âåðõíåãî êàðáîíà íà Óðàëå ïî ôóçóëèíèäàì // Ãðàíèöû ÿðóñîâ è áèîòè÷åñêèå ñîáûòèÿ ñðåäíåãî è ïîçäíåãî êàðáîíà. Âñåðîññèéñêîå ñîâåùàíèå. 7 13 àâãóñòà 1998 ã. Ìîñêâà. Òåçèñû äîêë. Ì.: Ìîñê. óí-ò. Ñ. 2224. Èâàíîâà Ð.Ì. 2000. Çîíàëüíàÿ ñòðàòèãðàôèÿ è ãðàíèöû ñðåäíåãî êàðáîíà íà Óðàëå ïî ôóçóëèíèäàì // Çîíàëüíûå ïîäðàçäåëåíèÿ êàðáîíà Îáùåé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû Ðîññèè. Ìàòåðèàëû Âñåðîññèéñêîãî ñîâåùàíèÿ, 2931 ìàÿ 2000 ã. Óôà: Ãèëåì. Ñ. 4446. Êàãàðìàíîâ À.Õ. 1998à. Î ðàíãå ïîäðàçäåëåíèé îáùåé (ãëîáàëüíîé) øêàëû ôàíåðçîÿ è øêàëå êàðáîíà Ðîññèè // Ãðàíèöû ÿðóñîâ è áèîòè÷åñêèå ñîáûòèÿ ñðåäíåãî è ïîçäíåãî êàðáîíà. Âñåðîññèéñêîå ñîâåùàíèå, 713 àâãóñòà 1998 ã. Ìîñêâà. Òåçèñû äîêë. Ì.: Ìîñê. óí-ò. Ñ. 3032. Êàãàðìàíîâ À.Õ. 1998á. Ïðîáëåìû îáùåé øêàëû êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû // Ïîñòàíîâëåíèÿ Ìåæâåäîìñòâåííîãî ñòðàòèãðàôè÷åñêîãî êîìèòåòà è åãî ïîñòîÿííûõ êîìèññèé. ÑÏá.: ÂÑÅÃÅÈ. Âûï. 30. Ñ. 2128. Êàãàðìàíîâ À.Õ., Äîíàêîâà Ë.Ì., ðåä. 1990. Ðåøåíèå Ìåæâåäîìñòâåííîãî ðåãèîíàëüíîãî ñòðàòèãðàôè÷åñêîãî ñîâåùàíèÿ ïî ñðåäíåìó è âåðõíåìó ïàëåîçîþ Ðóññêîé ïëàòôîðìû ñ ðåãèîíàëüíûìè ñòðàòèãðàôè÷åñêèìè ñõåìàìè, Ëåíèíãðàä, 1988 ã. Êàìåííîóãîëüíàÿ ñèñòåìà. Ë.: ÂÑÅÃÅÈ. 40 ñ. Êàãàðìàíîâ À.Õ., Êîññîâàÿ Î.Ë. 2003. Ìåæäóíàðîäíûé ñèìïîçèóì «Áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîå îáîñíîâàíèå ÿðóñíûõ ãðàíèö êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû Âîñòî÷íîé Åâðîïû». Âûåçäíàÿ ñåññèÿ êîìèññèè ïî êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìå // Ïîñòàíîâëåíèÿ Ìåæâåäîìñòâåííîãî ñòðàòèãðàôè÷åñêîãî êîìèòåòà è åãî ïîñòîÿííûõ êîìèññèé. ÑÏá.: ÂÑÅÃÅÈ. Âûï. 34. Ñ. 3540.
Àëåêñååâ À.Ñ. Äâó÷ëåííîå äåëåíèå êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû
537
Êèðååâà Ã.Ä. 1970. Èçìåíåíèå ôîðàìèíèôåð ó ãðàíèö ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ïîäðàçäåëåíèé ðàçëè÷íûõ ðàíãîâ // Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè êàðáîíà. Ìåæâåäîìñòâåííûé ñòðàòèãðàôè÷åñêèé êîìèòåò ÑÑÑÐ. Òðóäû. Ò. 4. Ñ. 4146. Êîññîâàÿ Î.Ë. 1995. Âîññòàíîâëåíèå òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ êîðàëëîâ Rugosa â ñðåäíåì êàðáîíå // Ýêîñèñòåìíûå ïåðåñòðîéêè è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû. Âûï. 2. Ñ. 6676. Ëåîíîâ Ã.Ï. 1973. Îñíîâû ñòðàòèãðàôèè. Òîì 1. Ì.: èçä-âî Ìîñê. óí-òà. 530 ñ. Ìàòåðèàëû ïîñòîÿííîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé êîìèññèè ïî êàðáîíó ÑÑÑÐ. 1971. Ë.: ÂÑÅÃÅÈ. 81 ñ. Ìåéåí Ñ.Â. 1970. Îá îñíîâíîì äåëåíèè êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû ïî ïàëåîáîòàíè÷åñêèì äàííûì // Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè êàðáîíà. Ìåæâåäîìñòâåííûé ñòðàòèãðàôè÷åñêèé êîìèòåò ÑÑÑÐ. Òðóäû. Ò. 4. Ñ. 4656. ̸ëëåð Â.È. 1880. Ôîðàìèíèôåðû êàìåííîóãîëüíîãî èçâåñòíÿêà Ðîññèè // Ìàòåðèàëû äëÿ ãåîëîãèè Ðîññèè. Ò. 9. 182 ñ. Ìèêëóõî-Ìàêëàé À.Ä. 1963. Âåðõíèé ïàëåîçîé Ñðåäíåé Àçèè. Ë.: èçä-âî Ëåíèíãð. óí-òà. 329 ñ. Íèêèòèí Ñ.Í. 1890. Êàìåííîóãîëüíûå îòëîæåíèÿ Ïîäìîñêîâíîãî êðàÿ è àðòåçèàíñêèå âîäû ïîä Ìîñêâîé // Òðóäû Ãåîë. êîìèòåòà. 1890. Ò. 5. Âûï. 5. 182 ñ. Ïàïèí Þ.Ñ. 2002. Ïîçèöèÿ ãðàíèöû ìåæäó ìèññèñèïèåì è ïåíñèëüâàíèåì â îáùåé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëå // Ñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîãåîãðàôèÿ êàðáîíà Åâðàçèè. Åêàòåðèíáóðã: Èí-ò ãåîë. è ãåîõèì. ÓðÎ ÐÀÍ. Ñ. 230237. Ïðåäèñëîâèå. 1984 // Âåðõíèé êàðáîí ÑÑÑÐ. Ìåæâåäîìñòâåííûé ñòðàòèãðàôè÷åñêèé êîìèòåò. Òðóäû. 1984. Ò. 13. Ñ. 34. Ðàçíèöûí Â.À. 1971. Î äåëåíèè êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû íà îòäåëû // Ìàòåðèàëû ïîñòîÿííîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé êîìèññèè ïî êàðáîíó ÑÑÑÐ. Ë.: ÂÑÅÃÅÈ. Ñ. 6667. Ðàóçåð-×åðíîóñîâà Ä.Ì., Ùåðáîâè÷ Ñ.Ô. 1974. Íåêîòîðûå âîïðîñû êàñèìîâñêîãî ÿðóñà â ñâåòå èçó÷åíèÿ ôóçóëèíèä // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîë. ¹ 6. Ñ. 91103. Ðåéòëèíãåð Å.À. 1975. Ýòàïíîñòü êàê êðèòåðèé ïðîâåäåíèÿ áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ãðàíèö íà ïðèìåðå êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû (ïî ôîðàìèíèôåðàì) // Ñòðàòèãðàôèÿ êàðáîíà è ãåîëîãèÿ óãëåíîñíûõ ôîðìàöèé ÑÑÑÐ. Ì.: Íåäðà. Ñ. 1725. Ðåøåíèå II ïëåíóìà êîìèññèè ÌÑÊ ïî êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìå. 1978 // Âîïðîñû ñòðàòèãðàôèè ïàëåîçîÿ (äåâîí, êàðáîí). Ìåæâåäîìñòâåííûé ñòðàòèãðàôè÷åñêèé êîìèòåò. Òðóäû. Ò. 6. Ñ. 273277. Ðîòàé À.Ï. 1976. Íåêîòîðûå îáùèå âîïðîñû ñòðàòèãðàôèè êàðáîíà // Ñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîíòîëîãèÿ êàðáîíà. Òðóäû ÂÑÅÃÅÈ. Íîâ. ñåð. Ò. 247. Ñ. 315. Ðîòàé À.Ï. 1978. Ñòðàòèãðàôèÿ êàðáîíà ÑÑÑÐ è ïðîåêò Ìåæäóíàðîäíîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû // 8 Ìåæäóíàðîäíûé êîíãðåññ ïî ñòðàòèãðàôèè è ãåîëîãèè êàðáîíà. Òðóäû. Òîì 1. Îáùèå ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè êàìåííîóãîëüíûõ îòëîæåíèé. Ì.: Íàóêà. Ñ. 1021. Ðîòàé À.Ï., Ñòåïàíîâ Ä.Ë. 1975. Ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ øêàëà êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû, ïðèíÿòàÿ â ÑÑÑÐ // Îñíîâíûå ÷åðòû ñòðàòèãðàôèè êàðáîíà ÑÑÑÐ. Ë.: Íåäðà. Ñ. 2338. Ðóæåíöåâ Â.Å. 1965. Îñíîâíûå êîìïëåêñû àììîíîèäåé êàìåííîóãîëüíîãî ïåðèîäà // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 2. Ñ. 317. Ðóæåíöåâ Â.Å. 1974. Î ïîçäíåêàìåííîóãîëüíûõ àììîíîèäåÿõ Ðóññêîé ïëàòôîðìû è Ïðèóðàëüÿ // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 3246. Ðóæåíöåâ Â.Å. 1975. Àììîíîèäåè è õðîíîñòðàòèãðàôèÿ êàðáîíà Âîñòî÷íîé Ñèáèðè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 2. Ñ. 2844. Ðóæåíöåâ Â.Å., Áîãîñëîâñêàÿ Ì.Ô. 1971. Íàìþðñêèé ýòàï â ýâîëþöèè àììîíîèäåé. Ðàííåíàìþðñêèå àììîíîèäåè // Òðóäû Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 133. 382 ñ. Ðóæåíöåâ Â.Å., Áîãîñëîâñêàÿ Ì.Ô. 1978. Íàìþðñêèé ýòàï â ýâîëþöèè àììîíîèäåé. Ïîçäíåíàìþðñêèå àììîíîèäåè // Òðóäû Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 167. 338 ñ. Ñåìèõàòîâà Ñ.Â. 1929. Ê âîïðîñó î ðàçãðàíè÷åíèè âåðõíåãî è ñðåäíåãî êàðáîíà // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. ãåîë. Ò. 7. Âûï. 3. Ñ. 266297. Ñòåïàíîâ Ä.Ë. 1959. Êàìåííîóãîëüíàÿ ñèñòåìà è åå îñíîâíûå ñòðàòèãðàôè÷åñêèå ïîäðàçäåëåíèÿ // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîë. ¹ 11. Ñ. 5265. Ñòåïàíîâ Ä.Ë. 1968. Îáúåì è ÿðóñíîå ïîäðàçäåëåíèå âåðõíåãî êàðáîíà // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîë. ¹ 4. Ñ. 1721.
538
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ñòåïàíîâ Ä.Ë. 1975. Îñíîâíûå ïðîáëåìû äàëüíåéøåãî èçó÷åíèÿ êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû // Îñíîâíûå ÷åðòû ñòðàòèãðàôèè êàðáîíà ÑÑÑÐ. Ë.: Íåäðà. Ñ. 291297. Ñóëòàíàåâ À.À. 1974. Î âåðõíåì êàðáîíå Óðàëà // Ñîâ. ãåîë. ¹ 3. Ñ. 3746. Ñóëòàíàåâ À.À. 1975. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè ñðåäíåãî êàðáîíà Óðàëà è âîçìîæíûå ïóòè èõ ðåøåíèÿ // Êàìåííîóãîëüíûå îòëîæåíèÿ Óðàëà. Òðóäû Èí-òà ãåîë. è ãåîõèì. ÓÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ. Âûï. 121. Ñáîðíèê ïî âîïðîñàì ñòðàòèãðàôèè. ¹ 25. Ñ. 127137. Ñóëòàíàåâ À.À. 1978. Î ðàñ÷ëåíåíèè êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû // Âîïðîñû ñòðàòèãðàôèè ïàëåîçîÿ (äåâîí, êàðáîí). Ìåæâåäîìñòâåííûé ñòðàòèãðàôè÷åñêèé êîìèòåò. Òðóäû. Ò. 6. Ñ. 211212. Òåîäîðîâè÷ Ã.È. 1957. Î êíèãå Å.À. Èâàíîâîé è È.Â. Õâîðîâîé «Ñòðàòèãðàôèÿ ñðåäíåãî è âåðõíåãî êàðáîíà çàïàäíîé ÷àñòè Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû» // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîë. ¹ 5. Ñ. 105111. ×åðìíûõ Â.À. 1976. Ñòðàòèãðàôèÿ êàðáîíà ñåâåðà Óðàëà. Ë.: Íàóêà. 304 ñ. Ýéíîð Î.Ë. 1971. Î êîëè÷åñòâå îòäåëîâ â êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìå // Ìàòåðèàëû ïîñòîÿííîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé êîìèññèè ïî êàðáîíó ÑÑÑÐ. Ë.: ÂÑÅÃÅÈ. Ñ. 6768. Þôåðåâ Î.Â. 1973. Êàðáîí Ñèáèðñêîãî áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ïîÿñà // Òðóäû Èí-òà ãåîë. è ãåîôèç. ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. Âûï. 162. 278 ñ. Þôåðåâ Î.Â. 1978. Ïðîåêò çîíàëüíîé è ÿðóñíîé øêàë êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû // Áèîñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîáèîãåîãðàôèÿ äåâîíà è êàðáîíà àçèàòñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. Òðóäû Èí-òà ãåîë. è ãåîôèç. ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. Âûï. 386. Ñ. 146158. Alekseev A.S. 2001. Stage subdivision of the Carboniferous System // Newslett. Carbon. Stratigr. N 19. P. 1416. Alekseev A.S., Kononova L.I., Nikishin A.M. 1996. Devonian and Carboniferous of Moscow Syneclise: stratigraphy and sea-level changes // Tectonophysics. 1996. Vol. 268. No. 14. P. 149168. Bouroz A., Einor O.L., Gordon M. et al. 1978à. Proposals for an international chronostratigraphic classification of the Carboniferous // 8 Ìåæä. êîíãðåññ ïî ñòðàòèãðàôèè è ãåîëîãèè êàðáîíà. Òðóäû. Ò. 1. Îáùèå ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè êàìåííîóãîëüíûõ îòëîæåíèé. Ì.: Íàóêà. Ñ. 3652. Bouroz A., Wagner R.H., Winkler Prins C. 1978b. Report and proceedings of the IUGS Subcomission on Carboniferous Stratigraphy. Meeting in Moscow, 812 September, 1975 // 8 Ìåæä. êîíãðåññ ïî ñòðàòèãðàôèè è ãåîëîãèè êàðáîíà. Òðóäû. Ò. 1. Îáùèå ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè êàìåííîóãîëüíûõ îòëîæåíèé. Ì.: Íàóêà. Ñ. 2735. Davydov V.I., Wardlaw B.R., Gradstein F.M. 2004. The Carboniferous Period // Gradstein F., Ogg J., Smith A., eds. A Geologic Time Scale 2004. Cambridge Univ. Press. P. 222248. Dunbar C.O. 1960. Historical geology. 2nd ed. N.-Y. 500 p. Elias M.K. 1952. New data on Dinantian-Namurian equivalents in America // 3 Congrès pour lavancement des etudes de stratigraphie et de géologie du Carbonifère, Heerlen, 1951. Compte Rendu. T. 1. Heerlen. P. 189201. Elias M.K. 1960. Marine Carboniferous of N. America and Europe // Quatrième Congrès pour lavancement des etudes de stratigraphie et de géologie du Carbonifère, Heerlen, 1520 septembre 1958. Compte Rendu. T. 1. Maestricht: Ernest van Aelst. P. 151161. Engel B. 1989. S.C.C.S. ballot results // Newslett. Carbon. Stratigr. No. 7. P. 68. Gradstein F.M., Ogg J.G., Smith A.G. et al. 2004. A new Geologic Time Scale, with special reference to Precambrian and Neogene // Episodes. Vol. 27. No. 2. P. 83100. Grossman E.L., Bruckschen P., Mii H. et al. 2002. Carboniferous paleoclimate and global change: isotopic evidence from the Russian Platform // Ñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîãåîãðàôèÿ êàðáîíà Åâðàçèè. Åêàòåðèíáóðã: Èí-ò ãåîë. è ãåîõèì. ÓðÎ ÐÀÍ. Ñ. 6171. Heckel P.H. 2001. New proposal for series and stage subdivision of Carboniferous System // Newslett. Carbon. Stratigr. No. 19. P. 1214. Heckel P.H. 2004. Chairmans column // Newslett. Carbon. Stratigr. No. 22. P. 13. Librovitch L.S., Nalivkin V.D. 1961. Carboniferous deposits of the Urals // Quatrième Congrès pour lavancement des etudes de stratigraphie et de géologie du Carbonifère. Heerlen, 1520 septembre 1958. Compte Rendu. T. 2. Maestricht: Ernest van Aelst. P. 385393. Menning M., Alekseev A.S., Chuvashov B.I. et al., in press. Global time scale and regional stratigraphic
Àëåêñååâ À.Ñ. Äâó÷ëåííîå äåëåíèå êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû
539
scales of Central and West Europe, East Europe, Tethys, South China, and North America of the Devonian-Carboniferous-Permian correlation chart 2003 (DCP 2003) // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. Metcalfe I. 1998. Secretary/Editors report 199798 // Newslett. Carbon. Stratigr. No. 16. P. 4. Metcalfe I. 2000. Secretary/Editors report 19992000 // Newslett. Carbon. Stratigr. No. 18. P. 23. Mii H., Grossman E.L., Yancey T.E. et al. 2001. Isotopic records of brachiopod shells from the Russian Platform evidence for the onset of mid-Carboniferous glaciation // Chemical Geology. Vol. 175. P. 133147. Miklukho-Maclay A.D. 1961. Stratigraphy of the Carboniferous sequence in the Middle Asia // Quatrième Congrès pour lavancement des etudes de stratigraphie et de géologie du Carbonifère. Heerlen, 1520 septembre 1958. Compte Rendu. T. 2. Maestricht: Ernest van Aelst. P. 409415. Munier-Chalmas M.M., de Lapparent A. 1893. Sur la nomenclature des terrains sedimentaires // Bull. Soc. Géol. France. T. 21. No. 3. P. 275302. Murchison R.I., de Verneuil E., von Keyserling A. 1845. The geology of Russia in Europe and the Ural Mountains. Vol. 1. Geology. L.: Murray. 700 p. Nemirovskaya T.I., Nigmadganov I.M. 1994. The Mid-Carboniferous event // Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg. Vol. 168. P. 319335. Richards B.C., Lane H.R., Brenckle P.L. 2002. The IUGS mid-Carboniferous (Mississippian Pennsylvanian) global boundary stratotype section and point at Arrow Canyon, Nevada, USA // Carboniferous and Permian of the World. Canad. Soc. Petrol. Geol. Mem. No. 19. P. 802831. Ruzhencev V.E. 1978. Written communication presented by W.B. Saunders // Bouroz A., Einor O.L., Gordon M. et al. Proposal for an international chronostratigraphic classification of the Carboniferous: Discussion. 8 Ìåæäóíàðîäíûé êîíãðåññ ïî ñòðàòèãðàôèè è ãåîëîãèè êàðáîíà. Òðóäû. Ò. 1. Îáùèå ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè êàìåííîóãîëüíûõ îòëîæåíèé. Ì.: Íàóêà. Ñ. 5962. Sepkoski J.J. 1986. Global bioevents and the question of periodicity // Global bio-events. A critical approach. Lecture Notes in Earth Sci. Vol. 8. Berlin-Heidelberg: Springer. P. 4761. Sepkoski J.J. 1995. Patterns of Phanerozoic extinction: A perspective from global data base // Global events and event stratigraphy in the Phanerozoic: Results of international interdisciplinary cooperation in the IGCP Project 216 «Global biological events in Earth history». BerlinHeidelberg: Springer. P. 3552. Tschernichew. 1890. Notes sur le rapport des depots Carbonifères russes avec ceux de lEurope occidentale // Ann. Soc. Géol. Nord. T. 17. P. 201210. Wagner R.H., Winkler Prins C.F. 1991. Major subdivisions of the Carboniferous System // 11 Congrès International de Stratigraphie et de Géologie du Carbonifère, Beijing, 1987. Compte Rendu. Vol. 1. P. 213245. Work D.M. 2004. Secretary/editors report 20032004 // Newslett. Carb. Stratigr. No. 22. P. 45.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 5. ÏÐÎÁËÅÌÛ ÑÒÐÀÒÈÃÐÀÔÈÈ È ÏÀËÅÎÁÈÎÃÅÎÃÐÀÔÈÈ ÓÄÊ 563.533.1:551.736
Ðîóäñêèå àììîíîèäåè â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ çåìíîãî øàðà Ò.Á. Ëåîíîâà Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà E-mail:
[email protected] Ðàññìîòðåíû îñîáåííîñòè òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ðîóäñêèõ àììîíîèäåé â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ çåìíîãî øàðà. Ïðîâåäåí àíàëèç äàííûõ ïî èõ ñòðàòèãðàôè÷åñêîìó è ãåîãðàôè÷åñêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ. Äàíà õàðàêòåðèñòèêà îñíîâíûõ ìåñòîíàõîæäåíèé, ïðåäëîæåíû âàðèàíòû ýêîëîãè÷åñêîé è áèîãåîãðàôè÷åñêîé èíòåðïðåòàöèè èìåþùèõñÿ äàííûõ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: àììîíîèäåè, ïåðìü, ðîóäñêèé ÿðóñ, ñåâåðíûå ðàéîíû, òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå, ñòðàòèãðàôèÿ, áèîãåîãðàôèÿ, ýêîëîãèÿ.
 1966 ã. Â.Ì. Ôåðíèø (Furnish, 1966) ââåë íîâûé ðîóäñêèé ÿðóñ äëÿ ñàìûõ âåðõíèõ îòëîæåíèé íèæíåãî îòäåëà ïåðìè.  êà÷åñòâå ñòðàòîòèïà áûë âûáðàí «ïåðâûé èçâåñòíÿêîâûé ÷ëåí» ôîðìàöèè Âîðä ôîðìàöèÿ Ðîóä-Êàíüîí â Ñòåêëÿííûõ ãîðàõ, èìåþùàÿ ÷åòêî âûðàæåííóþ ôàóíèñòè÷åñêóþ õàðàêòåðèñòèêó, â ïåðâóþ î÷åðåäü, ïî àììîíîèäåÿì. Ôåðíèø (Furnish, 1973) óêàçûâàë, ÷òî ñëîè ðîóäñêîãî ÿðóñà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ÑØÀ (Òåõàñ, Íüþ-Ìåêñèêî, Àéäàõî) è â Ìåêñèêå. Òàêæå îí îòìå÷àë îäíîâîçðàñòíûå êîìïëåêñû àììîíîèäåé â Àðêòè÷åñêîé Êàíàäå è Âåðõîÿíüå. Â.Å. Ðóæåíöåâ (1976) ïîëîæèòåëüíî îöåíèë ñõåìó Ôåðíèøà è ïðåäëîæèë ñâîé, íåñêîëüêî ìîäèôèöèðîâàííûé âàðèàíò ãëîáàëüíîé øêàëû ïåðìè. Ïðè ýòîì îí âûðàçèë ìíåíèå, ÷òî ðîóä ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ïåðâûé ÿðóñ ïîçäíåé ïåðìè.  äàëüíåéøåì òàêàÿ òðàêòîâêà ïîëó÷èëà øèðîêóþ ïîääåðæêó, è ðîóäñêèé ÿðóñ çàíÿë óñòîé÷èâóþ ïîçèöèþ â îñíîâàíèè âåðõíåé ïåðìè.  òå÷åíèå ìíîãèõ ëåò ïðàêòè÷åñêè âñåìè ñïåöèàëèñòàìè îí êîððåëèðîâàëñÿ ñ óôèìñêèì ÿðóñîì îáùåé øêàëû è ñ êóáåðãàíäèíñêèì ÿðóñîì òåòè÷åñêîé øêàëû ïåðìè. Ïîñëå ïðèíÿòèÿ òðåõ÷ëåííîãî äåëåíèÿ ïåðìè ðîóä ñòàë ïðèíèìàòüñÿ â êà÷åñòâå íèæíåãî ÿðóñà ñðåäíåé ïåðìè, èëè ãâàäåëóïñêîãî îòäåëà ìåæäóíàðîäíîãî ãëîáàëüíîãî ñòàíäàðòà. Êîððåëÿöèè ñ ÿðóñàìè äðóãèõ øêàë îñòàâàëèñü ïðåæíèìè. Îòëîæåíèÿ ðîóäñêîãî ÿðóñà äîñòàòî÷íî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ çåìíîãî øàðà. Ïðè îáîñíîâàíèè èõ âîçðàñòà è ãëîáàëüíîé êîððåëÿöèè âåäóùóþ ðîëü èãðàþò àììîíîèäåè. Øèðîêî èñïîëüçóåìûå â íèçêîøèðîòíûõ ðåãèîíàõ êîíîäîíòû âñòðå÷àþòñÿ çäåñü ÷ðåçâû÷àéíî ðåäêî, à ôóçóëèíèäû ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóþò. Ðåãèîíàëüíûå çîíàëüíûå ñõåìû äëÿ ñðåäíåé ÷àñòè ïåðìè ñåâåðî-âîñòîêà Ðîññèè, Íîâîé Çåìëè, ñåâåðíîé ÷àñòè åâðîïåéñêîé Ðîññèè ñòðîÿòñÿ íà îñíîâàíèè äàííûõ ïî áðàõèîïîäàì, äâóñòâîðêàì, îñòðàêîäàì, ìåëêèì ôîðàìèíèôåðàì, ðûáàì è ôëîðå. Èç-çà áîëüøîãî ðàçíîîáðàçèÿ óñëîâèé îñàäêîíàêîïëåíèÿ (îò íîðìàëüíî-ìîðñêèõ äî ëàãóííûõ è êîíòèíåíòàëüíûõ) è
Ëåîíîâà Ò.Á. Ðîóäñêèå àììîíîèäåè â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ çåìíîãî øàðà
541
1
2 Ðèñ. 1. Îñíîâíûå ðàéîíû ðàñïðîñòðàíåíèÿ è æèçíåííûå ôîðìû ðîóäñêèõ àììîíîèäåé â âûñîêèõ øèðîòàõ (íà ñîâðåìåííîé ãåîãðàôè÷åñêîé îñíîâå). Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: 1 íåêòîííûå ôîðìû, ñïîñîáíûå ê ïåðåäâèæåíèþ íà áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ (Spirolegoceratidae, Pseudogastrioceratidae); 2 íåêòîííûå ôîðìû, ñïîñîáíûå ê âûñîêîé ìàíåâðåííîñòè è áîëüøèì âåðòèêàëüíûì ìèãðàöèÿì (Medlicottiidae, Mongoloceratidae).
ñâÿçàííîé ñ ýòèì áîëüøîé ñïåöèôè÷íîñòè îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ ÷àñòî âîçíèêàþò çàòðóäíåíèÿ ïðè ñîïîñòàâëåíèè ðàçëè÷íûõ ñõåì.  ñâÿçè ñ ýòèì äàæå ðåäêèå íàõîäêè àììîíîèäåé, íå ñòîëü æåñòêî çàâèñèìûõ îò óñëîâèé óçêèõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø, èãðàþò ðîëü ãëîáàëüíûõ ðåïåðîâ. Äåñÿòü ëåò íàçàä Â.Â. Íàññè÷óê (Nassichuk, 1995) ñäåëàë äåòàëüíûé îáçîð ìåñòîíàõîæäåíèé àììîíîèäåé èç ïåðìñêèõ îòëîæåíèé âûñîêèõ øèðîò çåìíîãî øàðà.  êà÷åñòâå îñíîâíûõ ðàéîíîâ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðîóäñêèõ àììîíîèäåé îí óêàçàë Àðêòè÷åñêóþ Êàíàäó (ôîðìàöèè Ñýáèí-Áýé è Àññèñòåíñ), ñåâåðî-âîñòîê Ðîññèè: Õàðàóëàõñêèé àíòèêëèíîðèé, ñåâåðíîå Âåðõîÿíüå (÷èíñêàÿ ñâèòà), Çàïàäíîå Âåðõîÿíüå (äåëåíæèíñêàÿ ñâèòà), Àÿí-Þðÿõñêèé àíòèêëèíîðèé è Öåíòðàëüíûé Îõîòñêèé ìàññèâ (õóðåíñêàÿ ñâèòà), Öåíòðàëüíûé Îìîëîíñêèé ìàññèâ (îìîëîíñêàÿ ñâèòà) è Íîâàÿ Çåìëÿ (êî÷åðãèíñêàÿ è ãåðêèíñêàÿ ñâèòû) (ðèñ. 1, 2). Çà ïðîøåäøèå äåñÿòü ëåò ýòè äàííûå çàìåòíî ïîïîëíèëèñü. Çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èëîñü ÷èñëî ìåñòîíàõîæäåíèé è íîâûõ ôîðì èç Âåðõîÿíüÿ (Êóòûãèí è äð., 2002, 2004),
542
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ðèñ. 2. Îñíîâíûå ðàéîíû ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðîóäñêèõ àììîíîèäåé â âûñîêèõ øèðîòàõ (ïàëèíñïàñòè÷åñêàÿ ðåêîíñòðóêöèÿ ïî Ziegler et al., 1996). Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: 1 Àðêòè÷åñêàÿ Êàíàäà, 2 Íîâàÿ Çåìëÿ, 3 Âîëãî-Óðàëüñêèé ðåãèîí, 4 Âåðõîÿíüå.
íî ñàìûì ñåðüåçíûì îòêðûòèåì ñòàëà íàõîäêà ðîóäñêîãî êîìïëåêñà àììîíîèäåé â êàçàíñêèõ îòëîæåíèÿõ Âîëãî-Óðàëüñêîãî ðåãèîíà (Ëåîíîâà è äð., 2002), êîòîðàÿ çàñòàâèëà âíåñòè êàðäèíàëüíûå êîððåêòèâû â òðàäèöèîííûå ïðåäñòàâëåíèÿ î ñîîòâåòñòâèè ðîóäñêîãî ÿðóñà óôèìñêîìó.  ñâÿçè ñ ýòèì îòêðûòèåì ñðåäè ïåðìñêèõ ñòðàòèãðàôîâ ðàçãîðåëàñü áóðíàÿ äèñêóññèÿ î ðåàëüíîñòè ñóùåñòâîâàíèÿ óôèìñêîãî ÿðóñà. Ïîñêîëüêó êóíãóðñêèé ÿðóñ äîñòàòî÷íî òî÷íî êîððåëèðóåòñÿ ñ îòëîæåíèÿìè ôîðìàöèè Êàòåäðàë-Ìàóíòèí Òåõàñà, íà êîòîðîé çàëåãàåò ñòðàòîòèï ðîóäñêîãî ÿðóñà, à ïî íîâûì äàííûì ïî àììîíîèäåÿì (Ëåîíîâà è äð., 2002) è êîíîäîíòàì (×åðíûõ, 2003; ×åðíûõ, Ñèëàíòüåâ, 2004) êàçàíñêèé ÿðóñ âîñòî÷íî-åâðîïåéñêîé øêàëû õîðîøî ñîîòíîñèòñÿ ñ ðîóäñêèì, òî äëÿ óôèìñêîãî ÿðóñà ïðîñòî íå îñòàåòñÿ ìåñòà. Íà Âñåðîññèéñêîì ñîâåùàíèè «Ñòðóêòóðà è ñòàòóñ Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû ïåðìñêîé ñèñòåìû, óñîâåðøåíñòâîâàíèå ÿðóñíîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ âåðõíåãî îòäåëà ïåðìñêîé ñèñòåìû îáùåé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû», ïðîõîäèâøåì â Êàçàíè â 2004 ãîäó, ÌÑÊ ïðèíÿë ðåøåíèå î ïðîâåäåíèè ãðàíèöû ìåæäó íèæíèì è ñðåäíèì îòäåëîì ïåðìñêîé ñèñòåìû â îñíîâàíèè êàçàíñêîãî ÿðóñà. Ýòî ðåøåíèå âûçâàëî ïîÿâëåíèå íåñêîëüêèõ ïóáëèêàöèé, â êîòîðûõ îöåíêà âîçðàñòà è êîððåëÿöèè íèæíåé ÷àñòè ñðåäíåé ïåðìè ïî àììîíîèäåÿì íå âñåãäà îäíîçíà÷íà.  çàäà÷ó ïðåäëàãàåìîé ñòàòüè âõîäèò àíàëèç èìåþùèõñÿ äàííûõ ïî ýòîé ãðóïïå. Ðîóäñêèå àììîíîèäåè Áîðåàëüíîãî ïîÿñà äîñòàòî÷íî áåäíû êàê â òàêñîíîìè÷åñêîì, òàê è â êîëè÷åñòâåííîì îòíîøåíèè (òàáë. 1). Íàõîäêè èõ ðåäêè. Îíè îòíîñÿòñÿ ê ÷åòûðåì ñåìåéñòâàì: Spirolegoceratidae, Pseudogastrioceratidae, Mongoloceratidae (íàäñåìåìåéñòâî Popanocerataceae) è Medlicottiidae, ïðè÷åì ðàñïðîñòðàíåíèå ïåðâîãî ñâÿçàíî, ãëàâíûì îáðàçîì, ñ âûñîêèìè øèðîòàìè.  ñîñòàâ ñåìåéñòâà Spirolegoceratidae âõîäÿò Epijuresanites, Sverdrupites, Anuites, Pseudosverdrupites (ïîäñåìåéñòâî Sverdrupitinae) è Archboldiceras, Gobioceras, Spirolegoceras (ïîäñåìåéñòâî Spirolegoceratinae) (Ëåîíîâà, Øèëîâñêèé, â ïå÷àòè). Ïðåäñòàâèòåëè ïåðâîãî ïîäñåìåéñòâà èçâåñòíû òîëüêî èç ñåâåðíûõ ðàéîíîâ ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ. Îñíîâíûìè ðîäàìè ñâåðäðóïèòèí, êîòîðûå èìåþò
Ëåîíîâà Ò.Á. Ðîóäñêèå àììîíîèäåè â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ çåìíîãî øàðà
543
Òàáëèöà 1. Ðàñïðåäåëåíèå àììîíîèäåé â ïîãðàíè÷íûõ îòëîæåíèÿõ íèæíåé è ñðåäíåé ïåðìè â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ çåìíîãî øàðà Íîâàÿ Çåìëÿ
ðîóäñêèé
ÿðóñ
Àðêò.Êàíàäà
Sverdrupites amundseni S. harkeri Daubichites fortieri Biarmiceras sp. Medlicottia cf. postorbignyana Synartinskia belcheri
êóíãóðñêèé
Neouddenites caurus Paragastrioceras subtrapezoidale
Ïàé-Õîé, Âàéãà÷
Sverdrupites bogoslovskayae S. harkeri Daubichites butakovensis Altudoceras boreum
Epijuresanites vaigachensis E. primarius Tumaroceras dignum Medlicottia postorbignyana
Âîëãî-Óðàëüñêèé ðåãèîí
Ñåâåðî-âîñòîê Ðîññèè
Sverdrupites amundseni S. harkeri Biarmiceras esaulovae B. barskovi B. kremeshkense Medlicottia postorbignyana
Sverdrupites amundseni S. baraiensis S. harkeri Biarmiceras subtumarense Daubichites goochi Anuites kosinskyi Pseudosverdrupites budnikovi
Paragastrioceras kungurense Uraloceras tchuvaschovi U. sofronizkyi U. alekense Thalassoceras sp.
Epijuresanites musalitini Tumaroceras kashirzevi T. volkodavi T. yakutorum Biarmiceras tumarense Neouddenites caurus N. andrianovi Baraioceras stepanovi Paragastrioceras ruzhencevi
äîñòàòî÷íî øèðîêîå ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå è â ñèëó ýòîãî ÷àñòî èñïîëüçóþòñÿ äëÿ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ êîððåëÿöèé, ñ÷èòàþòñÿ Epijuresanites è Sverdrupites. Anuites è Pseudosverdrupites ÿâëÿþòñÿ âåðõîÿíñêèìè ýíäåìèêàìè; èõ åäèíè÷íûå íàõîäêè èçâåñòíû èç ðåäêèõ ìåñòîíàõîæäåíèé. Ýòè ôîðìû ïðåäñòàâëÿþò èíòåðåñ äëÿ îöåíêè áèîðàçíîîáðàçèÿ öåôàëîïîä â ïàëåîáàññåéíàõ âûñîêèõ øèðîò è äëÿ áèîãåîãðàôè÷åñêîãî àíàëèçà. Ðîä Epijuresanites óñòàíîâëåí Þ.Í. Ïîïîâûì (1970) ñ òèïîâûì âèäîì E. musalitini Popov, 1970 èç òóìàðèíñêîãî ãîðèçîíòà ñåâåðî-âîñòîêà Ðîññèè, îòíîñèìûõ â òî âðåìÿ ê âåðõíåàðòèíñêîìó ïîäúÿðóñó. Ïî ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâëåíèÿì âîçðàñò òàêàìêûòñêîé ñâèòû Âåðõîÿíüÿ, ê êîòîðîé ïðèóðî÷åíû íàõîäêè E. musalitini, ñîîòâåòñòâóåò âòîðîé ïîëîâèíå êóíãóðñêîãî âåêà (Êóòûãèí è äð., 2002, 2004). Êðîìå òèïîâîãî, â íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíû åùå òðè âèäà, êàæäûé èç êîòîðûõ óñòàíîâëåí ïî åäèíñòâåííîìó ýêçåìïëÿðó. E. pilnikovensis Zakharov, 1997 îïèñàí èç êóíãóðñêîãî (áîëîðñêîãî) ÿðóñà Ïðèìîðüÿ (Çàõàðîâ è äð., 1997). E. vaigachensis Bogoslovskaya, 1997 íàéäåí â íèæíåé ÷àñòè ëåêâîðêóòñêîé ñâèòû î. Âàéãà÷ (Áîãîñëîâñêàÿ, 1997), âîçðàñò êîòîðîé ñîîòâåòñòâóåò èðåíüñêîìó ãîðèçîíòó êóíãóðñêîãî ÿðóñà (Ïóõîíòî, 1998; Êîòëÿð è äð., 2004). E. primarius A. Popov, 2005 îïèñàí èç íèæíåé ÷àñòè òàáúþñêîé ñâèòû Ïàé-Õîÿ, âîçðàñò êîòîðîé îïðåäåëÿåòñÿ êàê êóíãóðñêèé (ñîëèêàìñêèé) (Êîòëÿð è äð., 2004; Ïîïîâ, 2005). Êàê ïîêàçûâàåò ýòîò ñïèñîê, âñå íàõîäêè ýïèþðåçàíèòîâ ïðèóðî÷åíû ê îòëîæåíèÿì êóíãóðñêîãî ÿðóñà âûñîêèõ øèðîò ñåâåðíîãî
544
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
ïîëóøàðèÿ. Äî íåäàâíåãî âðåìåíè âñå ñïåöèàëèñòû ïî ïåðìñêèì àììîíîèäåÿì ñ÷èòàëè ðîä Epijuresanites èñêëþ÷èòåëüíî êóíãóðñêèì (Áîãîñëîâñêàÿ, 1984; 1988; 1997; Àíäðèàíîâ, 1985; Nassichuk, 1995; Êóòûãèí, 1996, 1999, 2000; Áîãîñëîâñêàÿ, Øêîëèí, 1998; Êóòûãèí è äð., 2002; 2004 è äð.). Îí ôèãóðèðîâàë â ðîëè ðîäà-èíäåêñà äëÿ êóíãóðñêîãî âåêà â ðÿäå çîíàëüíûõ ñõåì ïåðìè (Áîãîñëîâñêàÿ è äð., 1999; Ëåîíîâà, 1999).  ïîñëåäíåå âðåìÿ ïîÿâèëîñü íåñêîëüêî ïóáëèêàöèé, â êîòîðûõ âîçðàñò Epijuresanites îáúÿâëÿåòñÿ óôèìñêèì, õîòÿ â ïîëüçó òàêîãî óòâåðæäåíèÿ íå ïðèâîäèòñÿ íèêàêèõ íîâûõ äàííûõ (Áîãîñëîâñêàÿ, Ãðóíò, 2004; Ãðóíò, 2005.).  êà÷åñòâå îñíîâíîãî àðãóìåíòà â ïîëüçó âûäåëåíèÿ îñîáîãî óôèìñêîãî ýòàïà ðàçâèòèÿ àììîíîèäåé â ýòèõ ðàáîòàõ ïðèâîäèòñÿ îðòîãåíåòè÷åñêèé ðÿä âèäîâ Epijuresanites: E. primarius → E. musalitini → E. vaigachensis, îñíîâàííûé íà ïðîãðåññèâíîì óñëîæíåíèè óìáèëèêàëüíîé ëîïàñòè.  ìîðôîëîãè÷åñêîì ïëàíå ýòîò ðÿä âûãëÿäèò âïîëíå ëîãè÷íî, íî â êà÷åñòâå íàäåæíîé îñíîâû äëÿ îáîñíîâàíèÿ ñàìîñòîÿòåëüíîñòè óôèìñêîãî ÿðóñà ðàññìàòðèâàòüñÿ íå ìîæåò, ïîñêîëüêó íå ïîäêðåïëÿåòñÿ ñòðàòèãðàôè÷åñêèìè äàííûìè. Âñå òðè âèäà íàéäåíû íå òîëüêî â ðàçíûõ ðàçðåçàõ, íî è â ðàçíûõ ðàéîíàõ, óäàëåííûõ äðóã îò äðóãà è îò ñòðàòîòèïè÷åñêîé ìåñòíîñòè. Èç ïðèâåäåííûõ âûøå äàííûõ î ïîëîæåíèè íàõîäîê â ðàçðåçàõ ñëåäóåò, ÷òî âåðõîÿíñêèé âèä E. musalitini äðåâíåå ïàé-õîéñêîãî E. primarius, à äîñòîâåðíûå ñâåäåíèÿ, ïîäòâåðæäàþùèå áîëåå ìîëîäîé âîçðàñò E. vaigachensis, â íàñòîÿùåå âðåìÿ îòñóòñòâóþò. Íåëüçÿ îòðèöàòü âîçìîæíîñòè, ÷òî E. primarius è E. vaigachensis ïðèíàäëåæàëè ê ðàçíûì ôèëîãåíåòè÷åñêèì âåòâÿì âíóòðè ðîäà, îäíà èç êîòîðûõ ðàçâèâàëàñü â ñòîðîíó óñëîæíåíèÿ ïåðåãîðîäêè, à äðóãàÿ â ñòîðîíó ñóæåíèÿ ðàêîâèíû, è ýòè âèäû ìîãëè ñóùåñòâîâàòü ïàðàëëåëüíî â ðàçíûõ ïàëåîáàññåéíàõ.  ëþáîì ñëó÷àå, ÷ðåçâû÷àéíî ñêóäíûé è ðàçðîçíåííûé ìàòåðèàë ïî ýïèþðåçàíèòàì íå ïîçâîëÿåò äåëàòü îáúåêòèâíûõ çàêëþ÷åíèé î ñàìîñòîÿòåëüíîñòè óôèìñêîãî ÿðóñà è óòâåðæäàòü, ÷òî E. primarius õàðàêòåðèçóåò íèæíþþ, à E. vaigachensis âåðõíþþ ïîëîâèíó óôèìñêîãî ÿðóñà. Åäèíñòâåííûì äîñòîâåðíûì âûâîäîì, îñíîâàííûì íà èçó÷åíèè ëîïàñòíîé ëèíèè E. vaigachensis, ìîæíî ñ÷èòàòü ïîäòâåðæäåíèå ïðåäïîëîæåíèÿ Ðóæåíöåâà (1974) î ïðîèñõîæäåíèè ñâåðäðóïèòîâ îò ýïèþðåçàíèòîâ (Áîãîñëîâñêàÿ, 1997). Íàèáîëåå âåðîÿòíûì öåíòðîì çàðîæäåíèÿ ñåìåéñòâà Spirolegoceratidae è ïîñëåäóþùåãî ðàññåëåíèÿ åãî ïðåäñòàâèòåëåé â äðóãèå ðåãèîíû Áèàðìèéñêîé îáëàñòè ñ÷èòàåòñÿ Âåðõîÿíñêàÿ ïðîâèíöèÿ. Çäåñü áûë øèðîêî ðàçâèò ðîä Tumaroceras, ïðåäêîâûé äëÿ ñåìåéñòâà. Ïðîèñõîæäåíèå Epijuresanites îò Tumaroceras â íàñòîÿùåå âðåìÿ ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ äîêàçàííûì. Ðóæåíöåâ (1974) ñäåëàë òàêîå çàêëþ÷åíèå íà îñíîâàíèè áëèçîñòè ôîðìû è ñêóëüïòóðû ðàêîâèíû, à ïðîâåäåííûå Ð.Â. Êóòûãèíûì (1999) îíòîãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïîäòâåðäèëè ýòî ïðåäïîëîæåíèå. Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå è âûñîêîå ðàçíîîáðàçèå ñâåðäðóïèòèí â ýòîì ðåãèîíå, íàëè÷èå ýíäåìèêîâ, êàê è ïðèñóòñòâèå ïåðåõîäíûõ ôîðì, ïîäòâåðæäàþò ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî èìåííî ýòà îáëàñòü áûëà ìåñòîì çàðîæäåíèÿ è äèâåðñèôèêàöèè ãðóïïû (Êóòûãèí, 2000; Ëåîíîâà, Øèëîâñêèé, â ïå÷àòè). Ïî ìíåíèþ Êóòûãèíà (Êóòûãèí è äð., 2004) âî âòîðîé ïîëîâèíå êóíãóðà, â òàêàìêûòñêîå âðåìÿ, çäåñü ïîÿâèëñÿ E. musalitini, êîòîðûé ñîñóùåñòâîâàë ñ ïîñëåäíèì èç òóìàðîöåðàñîâ T. kashirzevi. Îòñþäà íà÷àëîñü ðàñïðîñòðàíåíèå ñïèðîëåãîöåðàòèä â äðóãèå ÷àñòè Àðêòè÷åñêîé áèîãåîãðàôè÷åñêîé îáëàñòè. Ýïèþðåçàíèòû ïðîíèêëè íà çàïàä, íà òåððèòîðèþ ñîâðåìåííûõ Ïàé-Õîÿ è î. Âàéãà÷, à òàêæå íà þãî-âîñòîê â Ïðèìîðüå. Ïî-âèäèìîìó, âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ýòîãî ðîäà áûëî äîñòàòî÷íî êðàòêèì, è õîòÿ â îáëàñòè åãî çàðîæäåíèÿ ïîêà íå íàéäåíî ôîðì, ïåðåõîäíûõ ìåæäó äâóìÿ ðîäàìè, çäåñü äîñòàòî÷íî áûñòðî ïîÿâèëèñü ïåðâûå Sverdrupites, êîòîðûå øèðîêî ðàññåëèëèñü â ðîóäñêèõ áàññåéíàõ ñåâåðíûõ ðàéîíîâ Âîëãî-Óðàëüñêîì, Íîâî-Çåìåëüñêîì è Àðêòè÷åñêî-Êàíàäñêîì.
Ëåîíîâà Ò.Á. Ðîóäñêèå àììîíîèäåè â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ çåìíîãî øàðà
545
Ðîä Sverdrupites â íàñòîÿùåå âðåìÿ âñåìè ñïåöèàëèñòàìè ïðèçíàí êàê èñêëþ÷èòåëüíî ðîóäñêèé. Åãî ïðåäñòàâèòåëè îáíàðóæåíû âî âñåõ ñåâåðíûõ ðàéîíàõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðîóäñêèõ àììîíîèäåé è ÿâëÿþòñÿ íàäåæíûì ìàðêåðîì äëÿ êîððåëÿöèè íà÷àëà ñðåäíåïåðìñêîãî îòäåëà â Áèàðìèéñêîé îáëàñòè. Âíóòðè ðîäà âûñòðàèâàåòñÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèé ðÿä èç ÷åòûðåõ âèäîâ: S. harkeri → S. baraiensis → S. amundseni → S. bogoslovskayae (Ëåîíîâà, Øèëîâñêèé, â ïå÷àòè), ïðè÷åì S. harkeri (òàáë. I, ôèã. 1) è S. amundseni (òàáë. I, ôèã. 2) ðàñïðîñòðàíåíû øèðîêî, à S. baraiensis è S. bogoslovskayae (òàáë. I, ôèã. 3) ÿâëÿþòñÿ ýíäåìèêàìè, ïðè ýòîì ïåðâûé èçâåñòåí èç Âåðõîÿíüÿ, à âòîðîé ñ Íîâîé Çåìëè.  Âåðõîÿíüå, ãäå ñâåðäðóïèòû ñîáðàíû èç ìíîãî÷èñëåííûõ ìåñòîíàõîæäåíèé, ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ èõ â ðàçðåçàõ â îñíîâíîì ñîîòâåòñòâóåò ýòîìó ðÿäó. Âûäåëÿåìûé Êóòûãèíûì â íèæíåé ÷àñòè íèæíåäåëåíæèíñêîãî ïîäãîðèçîíòà ÷åðêàìáàëüñêèé ïîäêîìïëåêñ ñîäåðæèò S. harkeri, à òàêæå Pseudosverdrupites budnikovi, Biarmiceras subtumarense è Anuites kosynskyi, à áàðàèíñêèé ïîäêîìïëåêñ (â âåðõíåé ÷àñòè íèæíåäåëåíæèíñêîãî ïîäãîðèçîíòà) S. harkeri, S. baraiensis, S. amundseni, à òàêæå Pseudosverdrupites sp. nov., Daubichites goochi, D. sp. (Êóòûãèí è äð., 2004). Ñåé÷àñ äîñòàòî÷íî ñëîæíî ñóäèòü î ñàìîñòîÿòåëüíîñòè âèäà S. baraiensis, ïîñêîëüêó ìàòåðèàë ïî íåìó î÷åíü îãðàíè÷åí, â äàííîì ñëó÷àå ïðèõîäèòñÿ ïðîñòî ïðèíèìàòü òî÷êó çðåíèÿ åãî àâòîðà (Êóòûãèí, 1996). Êàê ïîêàçàëè íàøè èññëåäîâàíèÿ äîñòàòî÷íî ïðåäñòàâèòåëüíîé êîëëåêöèè ñâåäðóïèòîâ (îêîëî 40 ýêç.), ñîáðàííîé èç îäíîãî ñëîÿ (êàçàíñêèé ÿðóñ Ïðèóðàëüÿ), ýòà ãðóïïà ïîäâåðæåíà çíà÷èòåëüíîé âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè, êàê â ïðîïîðöèÿõ ðàêîâèíû, òàê è â äåòàëÿõ î÷åðòàíèÿ ëîïàñòíîé ëèíèè, îñîáåííî âòîðîé áîêîâîé ëîïàñòè (ïî ïðîèñõîæäåíèþ óìáèëèêàëüíîé) (Ëåîíîâà, Øèëîâñêèé, â ïå÷àòè). Ïðè íåäîñòàòî÷íîì ìàòåðèàëå òàêàÿ èçìåí÷èâîñòü ìîæåò ñòèìóëèðîâàòü âûäåëåíèå íîâûõ âèäîâ, ÿâëÿþùèõñÿ ñèíîíèìàìè ñóùåñòâóþùèõ. Âñå èìåþùèåñÿ â íàëè÷èè äàííûå ïîêàçûâàþò íà íåáîëüøóþ ðàçíèöó â ñòðàòèãðàôè÷åñêîì ïîëîæåíèè âèäîâ S. harkeri è S. amundseni. Ïî äàííûì Íàññè÷óêà (Nassichuk, 1970), â îòëîæåíèÿõ ôîðìàöèè Àññèñòåíñ îíè íàéäåíû â ðàçíûõ ìåñòîíàõîæäåíèÿõ, ñòðàòèãðàôè÷åñêîå ïîëîæåíèå êîòîðûõ îí îïðåäåëèë êàê «ýêâèâàëåíòíîå èëè ñëîè ñ S. amundseni íåìíîãî ìîëîæå».  êàðüåðå Êðåìåøêè îáà âèäà íàéäåíû â îäíîì ñëîå, íî ÷èñëî ýêçåìïëÿðîâ S. harkeri â äåñÿòêè ðàç ïðåâûøàåò ÷èñëî S. amundseni. Òàêîå æå êîëè÷åñòâåííîå ñîîòíîøåíèå îñîáåé ýòèõ âèäîâ íàáëþäàåòñÿ ïî÷òè âî âñåõ ðåãèîíàõ èõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Ïðèâåäåííûå äàííûå ïîçâîëÿþò óòâåðæäàòü, ÷òî ñòðàòèãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå îáîèõ âèäîâ äîñòàòî÷íî áëèçêîå. Îïðåäåëåííî áîëåå ìîëîäûì ïðåäñòàâëÿåòñÿ S. bogoslovskayae, íàéäåííûé â ãåðêèíñêîé ñâèòå Íîâîé Çåìëè. Çäåñü äâà âèäà ñâåðäðóïèòîâ (S. harkeri è S. bogoslovskayae) îáíàðóæåíû â îäíîì ðàçðåçå, â îòëîæåíèÿõ äâóõ ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñâèò, è èõ âîçðàñòíûå ñîîòíîøåíèÿ ñîìíåíèé íå âûçûâàþò (Áîãîñëîâñêàÿ è äð., 1982). S. bogoslovskayae ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì (íàèáîëåå ñëîæíî ðàñ÷ëåíåííîé ëîïàñòíîé ëèíèè) âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò ñâîåìó âûñîêîìó ñòðàòèãðàôè÷åñêîìó ïîëîæåíèþ. Ñåìåéñòâî Pseudogastrioceratidae, âåñüìà ìíîãî÷èñëåííîå â áàññåéíàõ Òåòèñ, â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ ïðåäñòàâëåíî äîâîëüíî ñêðîìíî âñåãî äâóìÿ ðîäàìè. Òåì íå ìåíåå, èìåííî îäèí èç ðîäîâ ýòîãî ñåìåéñòâà, Daubichites (òàáë. I, ôèã. 4) ñëóæèò õîðîøèì ðåïåðîì äëÿ êîððåëÿöèè ðîóäñêîãî ÿðóñà íà ðàçíûõ êîíòèíåíòàõ è â ðàçíûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ îáëàñòÿõ. Åãî âèäû íàéäåíû â Àðêòè÷åñêîé Êàíàäå, íà Íîâîé Çåìëå è â Âåðõîÿíüå, ÷òî ïîçâîëÿåò ïðîâîäèòü êîððåëÿöèè ñ ôîðìàöèåé Ðîóä-Êàíüîí Òåõàñà (ñòðàòîòèï ðîóäñêîãî ÿðóñà), ôîðìàöèåé Ôîñôîðèÿ (Àéäàõî), à òàêæå ôîðìàöèåé Êóëêèëèÿ Àâñòðàëèè è ôîðìàöèåé Öçèëèíü Ñåâåðî-Âîñòî÷íîãî Êèòàÿ. Âòîðîé ðîä ïñåâäîãàñòðèîöåðàòèä Altudoceras, èçâåñòíûé èç ðîóäñêèõ îòëîæåíèé Ñåâåðíîé Àìåðè-
546
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè ÒÀÁËÈÖÀ I
6á
6à
2à
8à
3á
4à
5á
5à
2á
3à
7
1á
1à
4á
8á
8â
9à
9á
ÎÁÚßÑÍÅÍÈÅ Ê ÒÀÁËÈÖÅ Ôèã 1. Sverdrupites harkeri (Ruzhencev); ÊÃÓ, ýêç. ¹ 835/31 (×0,7); Êèðîâñêàÿ îáë., êàðüåð Êðåìåøêè; êàçàíñêèé ÿðóñ. Ôèã. 2. Sverdrupites amundseni Nassichuk; GSC, ýêç. ¹ 24227(×0,7), î. Ìåëâèëë; ôîðìàöèÿ Àññèñòåíñ (Nassichuk, 1970, òàáë. 22, ôèã. 1, 2). Ôèã. 3. Sverdrupites bogoslovskayae Leonova et Shilovsky; ãîëîòèï ¹ 3638/164 (×0,7); Íîâàÿ Çåìëÿ, âîñòî÷íîå ïîáåðåæüå î. Þæíîãî; ðîóäñêèé ÿðóñ (Áîãîñëîâñêàÿ è äð., 1982, òàáë. 7, ôèã. 7).
Ëåîíîâà Ò.Á. Ðîóäñêèå àììîíîèäåè â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ çåìíîãî øàðà
547
Ôèã. 4. Daubichites fortieri (Harker); GSC, ãîëîòèï ¹ 13772 (×0,7); î. Äåâîí, ï-îâ Ãðèííåëë; ôîðìàöèÿ Àññèñòýíñ (Nassichuk et al., 1965, òàáë. 3, ôèã. 1, 2). Ôèã. 5. Biarmiceras subtumarense (Andrianov); ÈÃÀÁÌ, ãîëîòèï ¹ 55/574 (×1,4); âåðõîâüÿ ð. Áàðàéû; êàçàíñêèé ÿðóñ, âåðõíåìóãî÷àíñêàÿ ïîäñâèòà. Ôèã. 6. Biarmiceras esaulovae Leonova, Kutygin et Shilovsky; ÃÌ ÊÃÓ, ýêç. ¹ 835/26 (×0,7); Êèðîâñêàÿ îáë., êàðüåð Êðåìåøêè, êàçàíñêèé ÿðóñ. Ôèã. 7. Biarmiceras kremeshkense Leonova, Kutygin et Shilovsky; ÃÌ ÊÃÓ, ãîëîòèï ¹ 835/29 (× 0,7); ìåñòîíàõîæäåíèå è âîçðàñò òå æå. Ôèã. 8. Biarmiceras barskovi Leonova, Kutygin et Shilovsky; ÃÌ ÊÃÓ, ýêç. ¹ 835/5 (×1,05), ìåñòîíàõîæäåíèå è âîçðàñò òå æå. Ôèã. 9. Medlicottia postorbignyana Bogoslovskaya; ÃÌ ÊÃÓ, ýêç. ¹ Â-835/4 (×0,7); ìåñòîíàõîæäåíèå è âîçðàñò òå æå.
êè, â Áèàðìèéñêîé îáëàñòè ïîêà íàéäåí ëèøü â ïîçäíåðîóäñêîé ãåðêèíñêîé ñâèòå Íîâîé Çåìëè. Ñåìåéñòâî Mongoloceratidae â ðîóäñêèõ êîìïëåêñàõ âûñîêèõ øèðîò ïðåäñòàâëåíî ðîäîì Biarmiceras. Íàõîäêè åãî âèäîâ èçâåñòíû èç Àðêòè÷åñêîé Êàíàäû, Âîëãî-Óðàëüñêîãî ðåãèîíà è Âåðõîÿíüÿ. Íà îñíîâàíèè èìåþùèõñÿ äàííûõ ìîæíî ñäåëàòü âûâîä î òîì, ÷òî îòäåëåíèå ìîíãîëîöåðàòèä îò ïîïàíîöåðàòèä ïðîèçîøëî â Áîðåàëüíûõ áàññåéíàõ. Ðàííèå Biarmiceras î÷åíü áëèçêè ê Popanoceras. Ïåðâûé ïðåäñòàâèòåëü ýòîãî ðîäà B. tumarense áûë îáíàðóæåí â êóíãóðñêèõ (òóìàðèíñêèõ), à ãåíåòè÷åñêè ñâÿçàííûé ñ íèì, íî áîëåå ïðîäâèíóòûé B. subtumarense (òàáë. I, ôèã. 5) â ðîóäñêèõ (äåëåíæèíñêèõ) îòëîæåíèÿõ Âåðõîÿíüÿ. Áîëåå øèðîêîå ðàçâèòèå îí ïîëó÷èë â ðîóäñêîå âðåìÿ â äðóãèõ ñåâåðíûõ áàññåéíàõ: â Àðêòè÷åñêîé Êàíàäå è îñîáåííî â Âîëãî-Óðàëüñêîì ðåãèîíå, ãäå èçâåñòíû òðè âèäà: B. esaulovae, B. barskovi, B. kremeshkense (òàáë. I, ôèã. 68) (Ëåîíîâà
Ðèñ. 3. Ñîîòíîøåíèå ÷èñëà âèäîâ (êðóãîâûå äèàãðàììû) è îñîáåé (ãèñòîãðàììû â íèæíåì ðÿäó) ðàçíûõ ñåìåéñòâ àììîíîèäåé ïî îñíîâíûì ðàéîíàì ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: 1 Spirolegoceratidae, 2 Pseudogastrioceratidae, 3 Mongoloceratidae, 4 Medlicottiidae.
548
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
è äð., 2005). Êàê è Sverdrupitinae, ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ðîäà çà ïðåäåëàìè Àðêòè÷åñêîé îáëàñòè íå èçâåñòíû. Ìåäëèêîòòèèäû ìåíåå ðàñïðîñòðàíåíû â îòëîæåíèÿõ ðîóäñêîãî âîçðàñòà ðàññìàòðèâàåìîé òåððèòîðèè. Medlicottia postorbignyana (òàáë. I, ôèã. 9) íàéäåíà â Àðêòè÷åñêîé Êàíàäå (åäèíñòâåííûé ýêçåìïëÿð) è â Âîëãî-Óðàëüñêîì ðåãèîíå (áîëåå äåñÿòêà ýêçåìïëÿðîâ). Ì.Ô. Áîãîñëîâñêàÿ (1997) îïèñàëà ýòó ôîðìó èç êóíãóðñêèõ îòëîæåíèé Ïàé-Õîÿ ïî ôðàãìåíòàðíîìó ìàòåðèàëó. Îòëè÷èÿ îò ïðåäêîâîé Medlicottia orbignyana çàêëþ÷àþòñÿ â ìåíüøåé øèðèíå ðàêîâèíû è â äåòàëÿõ ðàçâèòèÿ ïåðâûõ ÷åòûðåõ óìáèëèêàëüíûõ ëîïàñòåé (Áîãîñëîâñêàÿ, 1997). Ïîâåäåííîå íàìè èçó÷åíèå ïðåäñòàâèòåëüíîãî ìàòåðèàëà èç êàðüåðà Êðåìåøêè ïîêàçàëî åãî áîëüøóþ áëèçîñòü ê ïàé-õîéñêîìó âèäó êàê ïî ôîðìå ðàêîâèíû, òàê è ïî ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ëîïàñòíîé ëèíèè. Èññëåäîâàíèå êàíàäñêîãî îáðàçöà ïîçâîëèëî ñäåëàòü òîò æå âûâîä. Íàëè÷èå îáùèõ (M. postorbignyana) è áëèçêèõ, ãåíåòè÷åñêè ñâÿçàííûõ âèäîâ â êóíãóðñêèõ (Biarmiceras tumarense) è ðîóäñêèõ (B. subtumarense) îòëîæåíèÿõ ðàññìàòðèâàåìûõ ðàéîíîâ ñâèäåòåëüñòâóåò î ïðååìñòâåííîñòè êîìïëåêñîâ è ïîäòâåðæäàåò îòñóòñòâèå áîëüøîãî âðåìåííîãî èíòåðâàëà ìåæäó íèìè. Êàæäûé èç âûñîêîøèðîòíûõ ðîóäñêèõ êîìïëåêñîâ àììîíîèäåé èìåë ñâîè îñîáåííîñòè (ðèñ. 1). Óæå ãîâîðèëîñü î íàëè÷èè ýíäåìè÷íûõ ðîäîâ è âèäîâ ñâåðäðóïèòèí íà ñåâåðî-âîñòîêå Ðîññèè. Ïîìèìî ýòîãî, õàðàêòåðíîé ÷åðòîé Âåðõîÿíî-Êîëûìñêîé îáëàñòè ÿâëÿåòñÿ ïîëíîå îòñóòñòâèå ìåäëèêîòòèèä, òîãäà êàê â äðóãèõ ðåãèîíàõ îíè ñîñòàâëÿþò íåáîëüøóþ, íî îáÿçàòåëüíóþ ÷àñòü êîìïëåêñà, åñëè ìàòåðèàë äîñòàòî÷íî ïðåäñòàâèòåëåí (Àðêòè÷åñêàÿ Êàíàäà, Âîëãî-Óðàëüñêèé ðåãèîí). Îòñóòñòâèå ìåäëèêîòòèèä ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ îñîáåííîñòÿìè îáñòàíîâîê, ñóùåñòâîâàâøèõ â ýòîì áàññåéíå.  Àðêòè÷åñêîé Êàíàäå ïðèñóòñòâóþò ïî÷òè âñå ñîñòàâëÿþùèå âûñîêîøèðîòíîãî ðîóäñêîãî êîìïëåêñà àììîíîèäåé (çà èñêëþ÷åíèåì âåðõîÿíñêèõ ýíäåìèêîâ). Êðîìå ýòîãî, îòòóäà îïèñàí âèä Synartinskia belcheri (Nassichuk, 1970). Ïåðâîíà÷àëüíî ðîä Synartinskia áûë îïèñàí èç ñàêìàðñêèõ îòëîæåíèé Óðàëà (Ðóæåíöåâ, 1939), è åãî ðàñïðîñòðàíåíèå áûëî îãðàíè÷åíî òîëüêî ýòèì ÿðóñîì. Âïîñëåäñòâèè, ïðè èçó÷åíèè àðòèíñêèõ è êóíãóðñêèõ àììîíîèäåé Ïàìèðà, áûë îïèñàí âèä S. orientalis èç âåðõíåé ÷àñòè ÿõòàøñêîãî ÿðóñà (Ëåâåí è äð., 1992). Ïðè îïèñàíèè ïàìèðñêîãî ýíäåìèêà Parasicanites àâòîðîì áûëî âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå î ïðèíàäëåæíîñòè êàíàäñêîãî âèäà S. belcheri ê ýòîìó ðîäó (Ëåîíîâà, 1985). Íî ïðè çíàêîìñòâå ñ êîëëåêöèåé Íàññè÷óêà ñòàëî ÿñíî, ÷òî êàíàäñêàÿ ôîðìà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîâåðøåííî îñîáûé ðîä, ïî îñíîâíûì ïðèçíàêàì ïðèíàäëåæàùèé ïîäñåìåéñòâó Sicanitinae ñåìåéñòâà Meddlicottiidae. «Synartinskia» belcheri îòëè÷àåòñÿ îò òèïè÷íîé Synartinskia çíà÷èòåëüíî áîëüøåé øèðèíîé ðàêîâèíû, øèðîêîé âåíòðàëüíîé ñòîðîíîé ñ äâóìÿ ðÿäàìè êðóïíûõ âûïóêëî-îêðóãëûõ áóãîðêîâ (à íå ïðèîñòðåííûõ) è íàëè÷èåì âåíòðî-ëàòåðàëüíîé áîðîçäû, à òàêæå î÷åíü øèðîêèìè âòîðîé è òðåòüåé óìáèëèêàëüíûìè ëîïàñòÿìè. Îò Parasicanites îíà îòëè÷àåòñÿ áóãðèñòîé, à íå ãëàäêîé, ñëàáîâîãíóòîé âåíòðàëüíîé ñòîðîíîé, ìåíåå ðàçâèòîé ïåðâîé âíóòðåííåé àäâåíòèâíîé ëîïàñòüþ è î÷åíü øèðîêèìè âòîðîé è òðåòüåé óìáèëèêàëüíûìè ëîïàñòÿìè. Ê ñîæàëåíèþ, åäèíñòâåííûé ýêçåìïëÿð, ïðåäñòàâëåííûé îáëîìêîì ðàêîâèíû, íå ïîçâîëÿåò âûäåëèòü õîðîøî îáîñíîâàííûé ðîä; ïî-âèäèìîìó, ýòî äåëî áóäóùåãî. Îòëè÷èòåëüíîé ÷åðòîé Âîëãî-Óðàëüñêîãî êîìïëåêñà ÿâëÿåòñÿ ïî÷òè ïîëíîå îòñóòñòâèå ïñåâäîãàñòðèîöåðàòèä (â äîâîëüíî ïðåäñòàâèòåëüíîé êîëëåêöèè, íàñ÷èòûâàþùåé áîëåå 150 ýêç., èìååòñÿ òîëüêî îäèí îáðàçåö, ïðåäñòàâëÿþùèé ðàêîâèíó þíîé îñîáè, êîòîðûé ìîæíî îòíåñòè ê ýòîìó ñåìåéñòâó).  òî æå âðåìÿ â íåìíîãî÷èñëåííîì íîâîçåìåëüñêîì êîìïëåêñå ïñåâäîãàñòðèîöåðàòèäû ïðåäñòàâëåíû äâóìÿ ðîäàìè Daubichites è Altudoceras, íî ïðè ýòîì îòñóòñòâóþò Biarmiceras è ìåäëèêîòòèèäû (ðèñ. 3). Ïî-âèäèìî-
Ëåîíîâà Ò.Á. Ðîóäñêèå àììîíîèäåè â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ çåìíîãî øàðà
549
ìó, ýòè îòëè÷èÿ ñâÿçàíû íå òîëüêî ñ íåïîëíîòîé ñáîðîâ, íî è ñ ðàçíîé ýêîëîãèåé ðàññìàòðèâàåìûõ áàññåéíîâ.  ðîóäñêîå âðåìÿ ðàññìàòðèâàåìàÿ òåððèòîðèÿ ïðåäñòàâëÿëà ñîáîé ñèñòåìó áàññåéíîâ, äîñòàòî÷íî êîìïàêòíî ðàñïîëîæåííûõ â óìåðåííîé êëèìàòè÷åñêîé çîíå.  åå ñîñòàâå âûäåëÿåòñÿ «öåíòðàëüíàÿ ãëóáîêîâîäíàÿ ÷àñòü, ôðàãìåíòû êîòîðîé ñîõðàíèëèñü â Òàéìûðî-Êîëûìñêîé è Íîâîñèáèðñêî-×óêîòñêîé îáëàñòÿõ, à òàêæå íà Íîâîé Çåìëå è Ïàé-Õîå. Îòêðûòûå øåëüôîâûå îáëàñòè Ñâàëüáàðäñêî-Ãðåíëàíäñêèé øåëüô, âíóòðèêîíòèíåíòàëüíûå ýâàïîðèòîâûå ìîðÿ-çàëèâû Öåõøòåéíîâûé, Êàçàíñêèé áàññåéíû» (Ãàíåëèí, 1997, ñ. 38). Êàê ïîêàçûâàåò àíàëèç ìåñòîíàõîæäåíèé àììîíîèäåé, áîëüøàÿ ÷àñòü èç íèõ ñâÿçàíà ñ îòíîñèòåëüíî íåãëóáîêèìè àêâàòîðèÿìè. Òàêîé âûâîä ñëåäóåò èç õàðàêòåðà âìåùàþùèõ îñàäêîâ, ïðåäñòàâëåííûõ ãëèíèñòî-èçâåñòêîâèñòûìè, ðåæå òåððèãåííûìè ïîðîäàìè, â òî âðåìÿ êàê íàèáîëåå ãëóáîêîâîäíûìè ÿâëÿþòñÿ ÷åðíîñëàíöåâûå ôàöèè. Àíàëèç ìåñòîíàõîæäåíèé ïåðìñêèõ àììîíîèäåé Âåðõîÿíüÿ ïîêàçàë, ÷òî âñå îíè ðàñïîëàãàëèñü âäîëü áåðåãîâîé ëèíèè ýòîãî áàññåéíà (Êóòûãèí, 2004), ïîâèäèìîìó, â çîíå øåëüôà. Íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûå è øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå ñâåðäðóïèòû, à òàêæå ïñåâäîãàñòðèîöåðàòèäû ïî âíåøíåé ìîðôîëîãèè ðàêîâèíû (ñèëüíî óâåëè÷èâàþùèåñÿ îáîðîòû ñ èçîìåòðè÷íûì ñå÷åíèåì) îòíîñèëèñü, ïî-âèäèìîìó, ê íåêòîííûì ôîðìàì, ñïîñîáíûì ê äîñòàòî÷íî àêòèâíîìó ïëàâàíèþ. Æèëàÿ êàìåðà èìåëà äîñòàòî÷íûé îáúåì, ÷òîáû îáåñïå÷èòü ñèëüíûé ïðîïóëüñèâíûé òîë÷îê. Ýòîé îñîáåííîñòüþ ìîæíî îáúÿñíèòü èõ øèðîêîå ðàññåëåíèå. Ìåíåå ðàñïðîñòðàíåííûå Biarmiceras è Medlicottia, ñêîðåå âñåãî, áûëè ïðèñïîñîáëåíû ê áûñòðîìó ìàíåâðèðîâàíèþ â ñëîæíûõ îáñòàíîâêàõ âáëèçè îñòðîâíûõ äóã, à òàêæå ðèôîâûõ è çàðèôîâûõ êîìïëåêñîâ (êàðüåð Êðåìåøêè). Ñèëüíî ñæàòûå ñ áîêîâ ðàêîâèíû è î÷åíü áîëüøàÿ ïîâåðõíîñòü ïðèêðåïëåíèÿ çàäíåé ÷àñòè ìÿãêîãî òåëà ê ðàêîâèíå (ïåðåãîðîäêå) ïîçâîëÿëè èì ðåçêî ìåíÿòü íàïðàâëåíèå äâèæåíèÿ è ãëóáèíó ïîãðóæåíèÿ. Ïåðåìåùåíèå èõ íà áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ âðÿä ëè áûëî âîçìîæíî, ïîñêîëüêó îáúåì æèëîé êàìåðû áûë íåçíà÷èòåëüíûì (ðèñ. 1) Òàêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîðôîëîãèè ðàêîâèíû õîðîøî ñîãëàñóåòñÿ ñ ãåîãðàôèåé íàõîäîê àììîíîèäåé è õàðàêòåðîì ôàöèé ìåñòîíàõîæäåíèé Àðêòè÷åñêî-Êàíàäñêîãî è Âîëãî-Óðàëüñêîãî áàññåéíîâ. Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ ðàññìàòðèâàåìûõ êîìïëåêñîâ ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå òèïè÷íûõ ïëàíêòîííûõ è ïðèäîííûõ æèçíåííûõ ôîðì, äîìèíèðóþùèõ â ñîîáùåñòâàõ íèçêèõ øèðîò (ðèñ. 3). Ïðîâåäåííûé Êóòûãèíûì (2004) áèîãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç âåðõîÿíñêèõ àììîíîèäåé ïîêàçàë øèðîêèå ñâÿçè áàññåéíîâ ýòîãî ðåãèîíà ñ Íîâîçåìåëüñêèì è Âîëãî-Óðàëüñêèì. Ïðèñóòñòâèå â ðîóäñêèõ îòëîæåíèÿõ ðîäà Daubichites îí ñâÿçûâàåò ñ ìèãðàöèåé èç Ñåâåðî-Âîñòî÷íîãî Êèòàÿ. Ïî íàøåìó ìíåíèþ, ýòîò ñïèñîê íåîáõîäèìî äîïîëíèòü è ñâîáîäíûìè ñâÿçÿìè ñ áàññåéíîì Àðêòè÷åñêîé Êàíàäû. Íàëè÷èå îáùèõ âèäîâ (Sverdrupites harkeri, S. amundseni), à òàêæå áëèçêèõ âèäîâ ðîäîâ Daubichites è Biarmiceras, ñîñòàâëÿþùèõ îñíîâó êîìïëåêñà, îïðåäåëåííî ñâèäåòåëüñòâóåò îá ýòîì. Êðîìå ýòîãî, íåëüçÿ èñêëþ÷àòü âîçìîæíîñòè ïðîíèêíîâåíèÿ Daubichites èç Ñâåðäðóïñêîãî áàññåéíà è äàëüíåéøåãî åãî ïðîäâèæåíèÿ â áàññåéí Ñåâåðî-Âîñòî÷íîãî Êèòàÿ ÷åðåç Îõîòñêèé è Îìîëîíñêèé áàññåéíû â íàïðàâëåíèè, îáðàòíîì ïðåäëîæåííîìó Êóòûãèíûì. Âûÿñíèòü ýòîò âîïðîñ ìîæíî áóäåò ïîñëå ïîëó÷åíèÿ áîëåå ïðåäñòàâèòåëüíîãî ìàòåðèàëà. Òàêèì îáðàçîì, âûñîêîøèðîòíûå áàññåéíû íà÷àëà ñðåäíåé ïåðìè áûëè çàñåëåíû ñîîáùåñòâàìè àììîíîèäåé, íå î÷åíü áîãàòûìè ïî òàêñîíîìè÷åñêîìó ñîñòàâó, íî èìåþùèìè âåñüìà ñïåöèôè÷åñêèé îáëèê, ïîçâîëÿþùèé ñ óñïåõîì èñïîëüçîâàòü èõ äëÿ ðåøåíèÿ âîïðîñîâ ãåîëîãè÷åñêîé êîððåëÿöèè è áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé. Ðàçëè÷íûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ïëàíû ñòðîåíèÿ ðàêîâèí ïîçâîëÿþò îïðåäåëÿòü èõ ýêîëîãè÷åñêóþ ñïåöèàëèçàöèþ.
550
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ñòàòüÿ ïîäãîòîâëåíà ïðè ïîääåðæêå ïðîãðàììû Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Íàó÷íûå îñíîâû ñîõðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ Ðîññèè», ïðîåêò «Ýâîëþöèÿ è ñðåäîîáðàçóþùàÿ ôóíêöèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ».
Ëèòåðàòóðà Àíäðèàíîâ Â.Í. 1985. Ïåðìñêèå è íåêîòîðûå êàìåííîóãîëüíûå àììîíîèäåè Ñåâåðî-Âîñòîêà Àçèè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 180 ñ. Áîãîñëîâñêàÿ Ì.Ô. 1997. Àììîíîèäåè èç ïåðìñêèõ îòëîæåíèé Ïàé-õîÿ è îñòðîâà Âàéãà÷ // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 6. Ñ. 2328. Áîãîñëîâñêàÿ Ì.Ô., Ãðóíò Ò.À. 2004. Ðàñïðåäåëåíèå áðàõèîïîä è àììîíîèäåé â ïîãðàíè÷íûõ îòëîæåíèÿõ íèæíåé è âåðõíåé ïåðìè Ðîññèè // Äîêë. Âñåðîññ. ñîâåùàíèÿ «Ñòðóêòóðà è ñòàòóñ Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû ïåðìñêîé ñèñòåìû, óñîâåðøåíñòâîâàíèå ÿðóñíîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ âåðõíåãî îòäåëà ïåðìñêîé ñèñòåìû îáùåé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû». Êàçàíü. Êàç. óí-ò, Ñ. 3538. Áîãîñëîâñêàÿ Ì.Ô., Êóçèíà Ë.Ô., Ëåîíîâà Ò.Á. 1999. Êëàññèôèêàöèÿ è ðàñïðîñòðàíåíèå ïîçäíåïàëåîçîéñêèõ àììîíîèäåé // Èñêîïàåìûå öåôàëîïîäû: íîâåéøèå äîñòèæåíèÿ â èõ èçó÷åíèè. Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ. Ñ. 89125. Áîãîñëîâñêàÿ Ì.Ô., Óñòðèöêèé Â.È., ×åðíÿê Ã.Å. 1982. Ïåðìñêèå àììîíîèäåè Íîâîé Çåìëè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 4. Ñ. 5867. Áîãîñëîâñêàÿ Ì.Ô., Øêîëèí À.À. 1998.Àììîíîèäåè // Áèîòà âîñòîêà Åâðîïåéñêîé Ðîññèè íà ðóáåæå ðàííåé è ïîçäíåé ïåðìè / Ãðóíò Ò.À., Åñàóëîâà Í.Ê., Êàíåâ Ã.Ï. (ðåä.). Ì.: ÃÅÎÑ. Ñ. 147155, 245251. Ãàíåëèí Â.Ã. 1997. Áîðåàëüíàÿ áåíòîñíàÿ áèîòà â ñòðóêòóðå ïîçäíåïàëåîçîéñêîãî Ìèðîâîãî îêåàíà // Ñòðàòèãðàôèÿ. Ãåîë. êîððåëÿöèÿ. Ò. 5. ¹ 3. Ñ. 2942. Ãðóíò Ò.À. 2005. Ãëîáàëüíàÿ êîððåëÿöèÿ è âîñòî÷íîåâðîïåéñêèå ÿðóñíûå øêàëû ïåðìñêîé ñèñòåìû: âîçìîæíîñòè ïðèìåíåíèÿ â ïðåäåëàõ âíåòðîïè÷åñêèõ çîí îñàäêîíàêîïëåíèÿ // Ñòðàòèãðàôèÿ. Ãåîë. êîððåëÿöèÿ. Ò. 13. ¹ 1. Ñ. 4155. Çàõàðîâ Þ.Ä., Îëåéíèêîâ À.Â., Êîòëÿð Ã.Â. è äð. 1997. Ïåðâàÿ íàõîäêà ðàííåïåðìñêîãî ãîíèàòèòà â Þæíîì Ïðèìîðüå // Òèõîîêåàíñêàÿ ãåîëîãèÿ. Ò.16. ¹ 5. Ñ. 116122. Êîòëÿð Ã.Â., Êîññîâàÿ Î.Ë., Øèøëîâ Ñ.Á. è äð. 2004. Ãðàíèöà îòäåëîâ ïåðìè â ðàçíîôàöèàëüíûõ îòëîæåíèÿõ ñåâåðà åâðîïåéñêîé Ðîññèè: ñîáûòèéíî-ñòðàòèãðàôè÷åñêèé ïîäõîä // Ñòðàòèãðàôèÿ. Ãåîë. êîððåëÿöèÿ. Ò. 12. ¹ 45. Ñ. 2954. Êóòûãèí Ð.Â. 1996. Ñïèðîëåãîöåðàòèäû (Ammonoidea) ñåâåðî-âîñòîêà Ðîññèè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 4. Ñ. 1623 Êóòûãèí Ð.Â. 1999. Êóíãóðñêèå ýïèþðåçàíèòû (Ammonoidea) ñåâåðî-âîñòîêà Ðîññèè // Îòå÷. ãåîëîãèÿ. ¹ 4. Ñ. 3941 Êóòûãèí Ð.Â. 2000. Î ñèñòåìå êóíãóðñêî-óôèìñêèõ ãîíèàòèòîâ ñåâåðî-âîñòîêà Ðîññèè // Îòå÷. ãåîëîãèÿ. ¹ 5. Ñ. 3335. Êóòûãèí Ð.Â. 2004. Àðåàëû ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïåðìñêèõ êîìïëåêñîâ àììîíîèäåé Âåðõîÿíüÿ // Îòå÷. ãåîëîãèÿ. ¹ 5. Ñ. 7580. Êóòûãèí Ð.Â., Áóäíèêîâ È.Â., Áÿêîâ À.Ñ., Êëåö À.Ã. 2002. Ñëîè ñ àììîíîèäåÿìè ïåðìñêîé ñèñòåìû Âåðõîÿíüÿ // Îòå÷. ãåîëîãèÿ. ¹ 4. Ñ. 6671. Êóòûãèí Ð.Â., Êëåö À.Ã., Áóäíèêîâ È.Â., Áÿêîâ À.Ñ. 2004. Ê îáîñíîâàíèþ óôèìñêîãî è êàçàíñêîãî ÿðóñîâ â Âåðõîÿíüå // Äîêë. Âñåðîññ. ñîâåùàíèÿ «Ñòðóêòóðà è ñòàòóñ Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû ïåðìñêîé ñèñòåìû, óñîâåðøåíñòâîâàíèå ÿðóñíîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ âåðõíåãî îòäåëà ïåðìñêîé ñèñòåìû îáùåé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû». Êàçàíü. Êàç. óí-ò. Ñ. 3538. Ëåâåí Ý.ß., Ëåîíîâà Ò.Á., Äìèòðèåâ Â.Þ. 1992. Ïåðìü Äàðâàç-Çààëàéñêîé çîíû Ïàìèðà: ôóçóëèíèäû, àììîíîèäåè, ñòðàòèãðàôèÿ // Òð. ÏÈÍ ÐÀÍ. Ò. 253. Ì.: Íàóêà. 203 ñ. Ëåîíîâà Ò.Á. 1985. Íåêîòîðûå ìåäëèêîòòèèäû (Ammonoidea) Ïàìèðà // Èñêîïàåìûå ãîëîâîíîãèå ìîëëþñêè: Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ èçó÷åíèÿ. Ì.: Íàóêà. Ñ. 7082.
Ëåîíîâà Ò.Á. Ðîóäñêèå àììîíîèäåè â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ çåìíîãî øàðà
551
Ëåîíîâà Ò.Á. 1999. Ïåðìñêèå àììîíîèäåè. Ñèñòåìà è ýâîëþöèÿ. Àâòîðåô. äèññ. ó÷.ñòåï. äîêò. ã.-ì. íàóê. Ì.: ÏÈÍ. 40 ñ. Ëåîíîâà Ò.Á., Åñàóëîâà Í.Ê., Øèëîâñêèé Î.Ï. 2002. Ïåðâàÿ íàõîäêà êàçàíñêèõ àììîíîèäåé â Âîëãî-Óðàëüñêîì ðåãèîíå // Äîêë. ÐÀÍ. Ò. 383. ¹ 4. Ñ. 509511 Ëåîíîâà Ò.Á., Êóòûãèí Ð.Â., Øèëîâñêèé Î.Ï. 2005. Íîâûå äàííûå î ñîñòàâå è ðàçâèòèè ïåðìñêîãî íàäñåìåéñòâà Popanocerataceae Hyatt, 1900 (Ammonoidea) // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 5. Ñ. 2029. Ëåîíîâà Ò.Á., Øèëîâñêèé Î.Ï. 2007. Ðàçâèòèå ïåðìñêîãî ñåìåéñòâà Spirolegoceratidae (Goniatitida, Ammonoidea) // Ïàëåîíòîë. æóðí. (â ïå÷àòè). Ïîïîâ À.Â. 2005. Íîâûé âèä ðîäà Epijuresanites (Ammonoidea) èç ïåðìñêèõ îòëîæåíèé Ïàé-Õîÿ // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 1. Ñ.1819. Ïîïîâ Þ.Í. 1970. Àììîíîèäåè // Ñòðaòèãðàôèÿ êàìåííîóãîëüíûõ è ïåðìñêèõ îòëîæåíèé Ñåâåðíîãî Âåðõîÿíüÿ / Òð. ÍÈÈÃÀ. Ò. 154. Ë.: Íåäðà. Ñ. 113140. Ïóõîíòî Ñ.Ê. 1998. Ñòðàòèãðàôèÿ è ôëîðèñòè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïåðìñêèõ îòëîæåíèé óãîëüíûõ ìåñòîðîæäå6èé Ïå÷îðñêîãî áàññåéíà. Ì.: Íàó÷í. ìèð. 132 ñ. Ðóæåíöåâ Â.Å. 1939. Íîâûé ðîä Synartinskia èç ñåìåéñòâà Medlicottiidae // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 25. ¹ 5. Ñ. 460463. Ðóæåíöåâ Â.Å. 1974. Î ñåìåéñòâàõ Ðàràgàstrioceratidae è Spirolegoceratidae // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 1. Ñ. 1929. Ðóæåíöåâ Â.Å. 1976. Ïîçäíåïåðìñêèå àììîíîèäåè íà Äàëüíåì Âîñòîêå // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 3650. ×åðíûõ Â.Â. 2003. Ãëîáàëüíàÿ êîððåëÿöèÿ àðòèíñêîãî è êóíãóðñêîãî ÿðóñîâ ïî êîíîäîíòàì // Ëèòîñôåðà. ¹ 1. Ñ. 6471. ×åðíûõ Â.Â., Ñèëàíòüåâ Â.Â. 2004. Êîíîäîíòû êàçàíñêîãî ÿðóñà ñðåäíåãî Ïîâîëæüÿ // Äîêë. Âñåðîññ. ñîâåùàíèÿ «Ñòðóêòóðà è ñòàòóñ Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû ïåðìñêîé ñèñòåìû, óñîâåðøåíñòâîâàíèå ÿðóñíîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ âåðõíåãî îòäåëà ïåðìñêîé ñèñòåìû îáùåé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû». Êàçàíü. Êàç. óí-ò. Ñ. 8386. Furnish W.M. 1966. Ammonoids of the Upper Permian Cyclolobus-Zone // Neues Jahrb. Geol. Palaontol. Abhandl. Bd. 125. S. 265296. Furnish W.M. 1973. Permian Stage names // Mem. Can. Soc. Petrol. Geol. ¹ 2. P. 522548. Nassichuk W.W. 1970. Permian ammonoids from Devon and Melville Islands, Canadian Arctic Archipelago // J. Paleontol. Vol. 44. ¹ 1. P. 7797. Nassichuk W.W. 1995. Permian ammonoids in the Arctic Regions of the wordl // The Permian of Northern Pangea. P.A. Scholle, T.M. Peryt, D.S. Ulmer-Scholle (eds.). Berlin: Springer. P. 210235. Nassichuk W.W., Furnish W.M., Glenister B.F. 1965. The Permian ammonoids of Arctic Canada // Bull. Geol. Surv. Canada. ¹ 131. P. 156. Ziegler A.M., Hulver M.L., Rowley D.B. 1996. Permian World Topography and Climate // Late glacial and Postglacial Environment Changes Quaternery, Carboniferous-Permian and Proterozoic. N.Y.: Oxford univ. Press. P. 11146.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 5. ÏÐÎÁËÅÌÛ ÑÒÐÀÒÈÃÐÀÔÈÈ È ÏÀËÅÎÁÈÎÃÅÎÃÐÀÔÈÈ ÓÄÊ 564: 551. 762. 33 (084.4)
Óñëîâèÿ ôîðìèðîâàíèÿ âîëæñêîáåððèàññêîé âûñîêîóãëåðîäèñòîé áàæåíîâñêîé ñâèòû Çàïàäíîé Ñèáèðè ïî äàííûì ïàëåîýêîëîãèè Â.À. Çàõàðîâ Ãåîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà E-mail:
[email protected];
[email protected] Âûñîêîóãëåðîäèñòàÿ áàæåíîâñêàÿ ñâèòà Çàïàäíîé Ñèáèðè (ïëîùàäüþ îêîëî 1 ìëí. êì2 è ìîùíîñòüþ â ñðåäíåì 30 ì) õàðàêòåðèçóåòñÿ àíîìàëüíûìè ãåîõèìè÷åñêèìè, íåîáû÷íûìè ïàëåîíòîëîãè÷åñêèìè è ôèçè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè.  òå÷åíèå âîëæñêîãî è íà÷àëå áåððèàññêîãî âåêîâ îíà ôîðìèðîâàëàñü â îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíîì ýïèêîíòèíåíòàëüíîì Çàïàäíî-Ñèáèðñêîì ìîðå. Àíàëèç áèîòû è ïðåäïîëàãàåìûé êðóãîâîðîò âåùåñòâ â áàæåíîâñêîì ìîðå íå äà.ò îñíîâàíèÿ ðàññìàòðèâàòü åãî ýêîñèñòåìó êàê óíèêàëüíóþ ïî ñðàâíåíèþ ñ ýêîñèñòåìàìè, îäíîâðåìåííî ñóùåñòâîâàâøèìè â àðêòè÷åñêîé öèðêóìïîëÿðíîé îáëàñòè. Âûñîêîå ñîäåðæàíèå ðàñòâîðåííîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà (ÐÎÂ) â ïîðîäàõ áàæåíîâñêîé ñâèòû ñâÿçàíî, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ñ îïðåäåëåííûìè ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèìè, ãèäðîëîãè÷åñêèìè è ãèäðîäèíàìè÷åñêèìè õàðàêòåðèñòèêàìè ïàëåîáàññåéíà: îãðîìíûìè ðàçìåðàìè çåðêàëà (2,2 ìëí. êì2), íàëè÷èåì ïñåâäîàáèññàëüíîé âïàäèíû (ãëóáèíîé áîëåå 500 ì), ñèñòåìîé ïîâåðõíîñòíûõ è äîííûõ òå÷åíèé, íèçêîé îêðóæàþùåé ñóøåé è âÿëî òåêóùèìè ïðîöåññàìè âûâåòðèâàíèÿ â óñëîâèÿõ êâàçèñóáòðîïè÷åñêîãî ñåìèãóìèäíîãî íà ñåâåðå è ñåìèàðèäíîãî íà þãå êëèìàòà. Ñîõðàíåíèþ è êîíñåðâàöèè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ñïîñîáñòâîâàëè ðåæèì «ñåäèìåíòàöèîííîãî ãîëîäàíèÿ» âî âïàäèíàõ, ïîëóçàìêíóòûé õàðàêòåð ìîðÿ è íàëè÷èå ïîäâîäíîãî ïîðîãà íà âûõîäå åãî â îòêðûòûé àðêòè÷åñêèé áàññåéí. Áëàãîäàðÿ âåðòèêàëüíûì äâèæåíèÿì íà ìåñòå ýòîãî ïîðîãà â ïðèäîííîì ñëîå ãëóáîêîâîäíîé âïàäèíû ïåðèîäè÷åñêè âîçíèêàëè áëàãîïðèÿòíûå äëÿ êîíñåðâàöèè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà àíîêñèäíûå óñëîâèÿ. Ñòàáèëüíîñòü îïèñàííîé ñèòóàöèè â òå÷åíèå ïî÷òè 8 ìëí. ëåò ñïîñîáñòâîâàëà óñòîé÷èâîìó ôóíêöèîíèðîâàíèþ ïåëàãè÷åñêîé ýâòðîôíîé ýêîñèñòåìû, ÷òî ïðèâåëî ê îáîãàùåíèþ îñàäêîâ îðãàíè÷åñêèì âåùåñòâîì. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ÷åðíûå ñëàíöû, áàæåíîâñêàÿ ñâèòà, âûñîêîîðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî, âîëæñèé è áåððèàññêèé âåêà, Çàïàäíàÿ Ñèáèðü.
Áàæåíîâñêàÿ ñâèòà ïî ìíîãèì ïàðàìåòðàì ÿâëÿåòñÿ óíèêàëüíûì ãåîëîãè÷åñêèì òåëîì â ãëîáàëüíîì ìàñøòàáå. Íèãäå íà êîíòèíåíòàëüíîé ÷àñòè Çåìíîãî øàðà íåèçâåñòíî îñàäî÷íîé òîëùè ñòîëü îáøèðíîé ïî ïëîùàäè (îêîëî 1ìëí. êì2), óñòîé÷èâîé ïî ìîùíîñòè (â ñðåäíåì 30ì), áîãàòîé îðãàíè÷åñêèì âåùåñòâîì (ÎÂ) (5% Ñîðã. â ñðåäíåì), ÿâëÿþùåéñÿ
Çàõàðîâ Â.À. Óñëîâèÿ ôîðìèðîâàíèÿ âîëæñêî-áåððèàññêîé
553
îäíîâðåìåííî íåôòåãåíåðèðóþùåé è êîëëåêòîðîì íåôòè. Áàæåíîâñêàÿ ñâèòà âìåùàåò è ïðîìûøëåííûå çàëåæè íåôòè (ïëàñò 100 íà Ñàëûìñêîé è Ñóðãóòñêîé ñòðóêòóðàõ). Äåáèòû íåôòè â Ñàëûìñêîì ðàéîíå äîñòèãàþò 700-800 ì3/ñóòêè. Íåôòåíîñíîñòü ïîðîä áàæåíîâñêîé ñâèòû óñòàíîâëåíà òàêæå íà Ìàëîáàëûêñêîé, Ñòóäåíîé, Äåêàáðüñêîé, Íàäûìñêîé, Âîñòî÷íî-Ìîèñååâñêîé è äð. ïëîùàäÿõ. Ìîùíîñòü âûñîêîóãëåðîäèñòûõ ïîðîä ñâèòû äîñòèãàåò 60 ì. Êîëè÷åñòâî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà â íèõ ñîñòàâëÿåò äî 25%. Ñóììàðíîå êîëè÷åñòâî Πâ ïîðîäàõ âîëæñêîãî ÿðóñà è áîðåàëüíîãî áåððèàñà îöåíèâàåòñÿ â 4,0.1012 òîíí, à õëîðîôîðìåííûõ áèòóìîèäîâ 0,5.1012 òîíí.  ñîðáèðîâàííîì ñîñòîÿíèè ãëèíû ñîäåðæàò 3,2.1012 ìåòàíà, 6,5.1012 ì3 ãîìîëîãîâ ìåòàíà è 0,6.1012 ì3 ìîëåêóëÿðíîãî âîäîðîäà. Ó÷èòûâàÿ îãðîìíóþ ïëîùàäü ðàñïðîñòðàíåíèÿ áàæåíîâñêîé ñâèòû, åå ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê îäèí èç ïîòåíöèàëüíûõ îáúåêòîâ äàëüíåéøèõ ïîèñêîâ ïðîìûøëåííûõ çàëåæåé íåôòè. Âîçìîæíî, ÷òî áîëåå ïîëîâèíû îáúåìà áàæåíîâñêîé ñâèòû ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé áàæåíîâèò ãëèíèñòî-êàðáîíàòíî-êðåìíèñòàÿ ïîðîäà ïðåèìóùåñòâåííî áèîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (Âàññîåâè÷, 1972). Äàâíî äîêàçàíî, ÷òî îñíîâíàÿ ìàññà ÐΠâ áàæåíîâñêîé ñâèòå ïðåäñòàâëåíà ïëàíêòîíîãåííûì ñàïðîïåëåì (Êîíòîðîâè÷ è äð., 1974). Íåîáû÷íû è äðóãèå õàðàêòåðèñòèêè ñâèòû. Îíà îòëè÷àåòñÿ îò îêðóæàþùèõ ïîðîä ïîâûøåííîé ðàäèîàêòèâíîñòüþ, âûñîêîé ñòåïåíüþ ýëåêòðîïðîâîäíîñòè, ñîïðîòèâëåíèÿ è ïîðèñòîñòè, àíîìàëüíî âûñîêèì ñîäåðæàíèåì îðãàíîôèëüíûõ ýëåìåíòîâ: ìîëèáäåíà, öèíêà, êîáàëüòà, íèêåëÿ, ìåäè, ñóðüìû, ìàðãàíöà, áîðà, ôîñôîðà, âàíàäèÿ, óðàíà, òîðèÿ è ìûøüÿêà è ñóëüôèäíîãî æåëåçà (Êîíòîðîâè÷ è äð., 1974, 1975; Ïëóìàí, 1975; Ãàâøèí, Áîáðîâ, 1982; Ãóðàðè, Ãàâøèí,1984; Óñëîâèÿ
, 1988). Òàêæå âåñüìà ñâîåîáðàçíû âñòðå÷åííûå â áàæåíîâñêîé ñâèòå îêàìåíåëûå îñòàòêè ìèêðî- è ìàêðîáèîòû. Ñðåäè íèõ ïðåîáëàäàþò ìîðñêèå ïåëàãè÷åñêèå îðãàíèçìû: ôèòîïëàíêòîí (äèíîöèñòû, ïðàçèíîôèòû, êîêêîëèòû), çîîïëàíêòîí (ðàäèîëÿðèè), íåêòîí (ãîëîâîíîãèå ìîëëþñêè àììîíèòû, òåóòèäû ïàëåîêàëüìàðû, áåëåìíèòû è ðûáû). Áåíòîñ ïðåäñòàâëåí, â îñíîâíîì, ëèøü äâóìÿ ðîäàìè äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ: áóõèÿìè è èíîöåðàìàìè, ÿâëÿþùèìèñÿ áèññóñíûìè ñåñòîíîôàãàìè âûñîêîãî óðîâíÿ, ò.å. îòíîñÿùèìèñÿ ê ýïèôàóíå. Áàæåíîâèòû, êàê ïðàâèëî, ëèøåíû îñòàòêîâ îðãàíèçìîâ, ò. å. èíôàóíû, äëÿ êîòîðîé ãðóíò ÿâëÿåòñÿ æèçíåííî íåîáõîäèìûì. Ëèøü íåäàâíî íàéäåíû î÷åíü ìåëêèå (äëèíîé íåñêîëüêî ìì) ñëåäû æèçíåäåÿòåëüíîñòè (Çàõàðîâ è äð., 1998; Ýäåð è äð., 2003). Òàêèì îáðàçîì, êàê ïî êîìïîçèöèîííûì è âåùåñòâåííûì (ëèòîëîãè÷åñêèì è ãåîõèìè÷åñêèì), òàê è ïàëåîáèîëîãè÷åñêèì ïàðàìåòðàì áàæåíîâñêàÿ ñâèòà óíèêàëüíà. Îçíà÷àåò ëè ýòî, ÷òî è ýêîñèñòåìà, ãåíåðèðîâàâøàÿ ñòîëü íåîáû÷íîå ãåîëîãè÷åñêîå òåëî, áûëà èñêëþ÷èòåëüíîé ïî ãèäðîáèîëîãè÷åñêèì ïàðàìåòðàì è íå èìåëà àíàëîãîâ â ôàíåðîçîéñêîé èñòîðèè Çåìëè?
Õàðàêòåðèñòèêèêè áàæåíîâñêîé ñâèòû è åå âûñîêîóãëåðîäèñòûõ àíàëîãîâ Ïî÷òè äâà äåñÿòèëåòèÿ íàçàä áûëè ñóììèðîâàíû õàðàêòåðíûå îñîáåííîñòè áàæåíîâñêîé ñâèòû è åå âðåìåííûõ àíàëîãîâ: òóòëåéìñêîé è ìóëûìüèíñêîé ñâèò, êîòîðûå äîëæíà îáúÿñíèòü ìîäåëü ýêîñèñòåìû Çàïàäíî-Ñèáèðñêîãî áàññåéíà. Ýòè îñîáåííîñòè çàêëþ÷àþòñÿ â ñëåäóþùåì (Áàæåíîâñêèé
, 1986, ñ. 81): 1) ðàñïðîñòðàíåíèå íà îãðîìíîé ïëîùàäè (áîëåå 1,2 ìëí. êì2) òîëùè ìàëîìîùíûõ ( îò 10 äî 60 ì, â ñðåäíåì 30ì) âûñîêîóãëåðîäèñòûõ (îò 2 äî 20%, â ñðåäíåì îêîëî 5% Ñîðã), ïðåèìóùåñòâåííî ìîíòìîðèëëîíèòîâûõ ãëèí, ñôîðìèðîâàâøèõñÿ â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè (âîëæñêèé è áåððèàññêèé âåêà îáùåé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ áîëåå 8 ìëí. ëåò);
554
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
2) íèçêîå ñîäåðæàíèå â âûñîêîóãëåðîäèñòûõ ãëèíàõ êðóïíîçåðíèñòîé ïåñ÷àíî-àëåâðèòîâîé ôðàêöèè (0-10%, â ñðåäíåì 5%) ïðè îòñóòñòâèè ïåñ÷àíî-àëåâðèòîâûõ ïîðîä; 3) âûñîêîå ñîäåðæàíèå â áàæåíîâèòàõ ñâîáîäíîãî êðåìíåçåìà â ôîðìå õàëöåäîíà è îïàëà (èíîãäà äî 25%, â ñðåäíåì 1015%), ïèðèòíîãî æåëåçà (äî 90 % îò îáùåãî æåëåçà), ñåðû (äî 6%); 4) ðåçêî ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå â áàæåíîâèòàõ ðåäêèõ îðãàíîãåííûõ (óðàí, íèêåëü, êàäìèé, êîáàëüò, ìîëèáäåí, ìûøüÿê, âàíàäèé, ìåäü è äð.) è ðàññåÿííûõ (áîð, ãàëèé, áàðèé è äð.) ýëåìåíòîâ; 5) îáèëèå â áàæåíîâèòàõ îñòàòêîâ ïåëàãè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ: ðàäèîëÿðèé, çåëåíûõ, çîëîòèñòûõ, ïèðîôèòîâûõ ìèêðîâîäîðîñëåé, ãîëîâîíîãèõ àììîíèòîâ (10 ðîäîâ) è òåóòèä (áîëåå 8 ðîäîâ), ðûá (2 ðîäà) ïðè äîâîëüíî áåäíîì áåíòîñå (6 ðîäîâ äâóñòâîðîê, 1 ðîä ãàñòðîïîä, 2 ðîäà áåççàìêîâûõ áðàõèîïîä); 6) ïðèñóòñòâèå â áàæåíîâèòàõ ìàëîìîùíûõ ñêîïëåíèé ðàêîâèí áóõèé è èíîöåðàìîâ, ïåðåìåæàþùèõñÿ ñ áîëåå ìîùíûìè èíòåðâàëàìè, ëèøåííûìè îñòàòêîâ áåíòîñà; 7) îòñóòñòâèå îñòàòêîâ ìèêðîáåíòîñà íà áîëüøåé ÷àñòè ïëîùàäè ðàçâèòèÿ áàæåíîâèòîâ, ðåäêîñòü îñòàòêîâ è ñëåäîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè ðåäóöåíòîâ: èëîåäîâ, õèùíèêîâ, ïàäàëååäîâ; 8) îò÷åòëèâî âûðàæåííàÿ àñèììåòðèÿ â ðàñïðåäåëåíèè îñòàòêîâ áåñïîçâîíî÷íûõ. Íàèáîëåå áîãàòûå ïî òàêñîíîìè÷åñêîìó ñîñòàâó è êîëè÷åñòâåííîìó èçîáèëèþ îðèêòîöåíîçû íàõîäÿòñÿ âäîëü çàïàäíûõ è þãî- çàïàäíûõ îêðàèí Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ïëèòû. Çäåñü íàñ÷èòûâàåòñÿ 80 âèäîâ (> 20 ðîäîâ) àììîíèòîâ, 90 âèäîâ (40 ðîäîâ) äâóñòâîðîê, 6 ðîäîâ ãàñòðîïîä, 15 âèäîâ (7 ðîäîâ) áðàõèîïîä. Îðèêòîöåíîçû ñåâåðî-âîñòî÷íîãî è þãî-âîñòî÷íîãî îáðàìëåíèÿ êà÷åñòâåííî çíà÷èòåëüíî áåäíåå: 10 ðîäîâ àììîíèòîâ, 6 ðîäîâ (13 âèäîâ) äâóñòâîðîê, 1 ðîä ãàñòðîïîä, 2 ðîäà áåççàìêîâûõ áðàõèîïîä; 9) ïðèñóòñòâèå â îðèêòîöåíîçàõ âäîëü çàïàäíîãî îáðàìëåíèÿ áîëüøîãî ÷èñëà ðîäîâ áåñïîçâîíî÷íûõ, èçâåñòíûõ ñ òåððèòîðèè Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé ðàâíèíû, Ñåâåðî-Çàïàäíîé Åâðîïû è Ñåâåðî-Âîñòî÷íîé Ãðåíëàíäèè, îáèëèå çäåñü êðóïíîðàêîâèííûõ âèäîâ; 10) ðåäêîñòü áóõèé â ïîðîäàõ âîëæñêîãî ÿðóñà Ïðèïîëÿðíîãî Óðàëà.
Ôàêòîðû ñðåäû  ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè Çåìëè íå áûëî, êîíå÷íî, õîòÿ áû äâóõ áàññåéíîâ, àíàëîãè÷íûõ ïî ñâîèì õàðàêòåðèñòèêàì. Ñâîè óíèêàëüíûå ÷åðòû èìåë è áàæåíîâñêèé áàññåéí. Ïî äàííûì ïàëåîáîòàíèêè, ïàëåîýêîëîãèè è ïàëåîòåðìîìåòðèè íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè â òå÷åíèå âñåãî áàæåíîâñêîãî âðåìåíè ãîñïîäñòâîâàë ñóáòðîïè÷åñêèé êëèìàò ñåìèàðèäíûé íà þãå è ñåìèãóìèäíûé íà ñåâåðå. Ñðåäíåãîäîâàÿ òåìïåðàòóðà âîä â ýïèïåëàãèàëè â ðàííåáàæåíîâñêîå (ñðåäíåâîëæñêîå) âðåìÿ âáëèçè ñåâåðî-çàïàäíîãî áåðåãà ïî äàííûì èçîòîïíî-êèñëîðîäíîé è Ca\Mg ïàëåîòåðìîìåòðèè, ñîñòàâëÿëà + 15
18 °Ñ., âáëèçè ñåâåðî-âîñòî÷íîãî +13
14 °Ñ.. Òåìïåðàòóðà ïðèäîííûõ âîä, ñóäÿ ïî ñîñòàâó áåíòîñà, ìîãëà îïóñêàòüñÿ äî íåñêîëüêèõ ãðàäóñîâ (ðèñ. 1). Ñîëåíîñòü âîä áàæåíîâñêîãî ìîðÿ ïî àáñîëþòíîìó ïîêàçàòåëþ áûëà áëèçêà ê ñîâðåìåííîé îêåàíè÷åñêîé. Áèîõèìè÷åñêèé àíàëèç ðàêîâèí ñðåäíåâîëæñêèõ óñòðèö, îáèòàâøèõ â Ñåâåðî-Ñîñüâèíñêîì áàññåéíå, ïîêàçàë àáñîëþòíóþ ñîëåíîñòü âîä, ðàâíóþ 31,5 %0 (Çàõàðîâ, 1981; Çàõàðîâ, Ñàêñ, 1983).  îòêðûòîé ïåëàãèàëè îíà ñîñòàâëÿëà 34,0 %0. Êà÷åñòâåííûé ñîñòàâ è êîëè÷åñòâåííûå ñîîòíîøåíèÿ ñîëåé ñîîòâåòñòâîâàëè òàêîâûì ìèðîâîãî îêåàíà òîãî âðåìåíè. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò ñîñòàâ áèîòû áàæåíîâñêîãî ìîðÿ, â êîòîðîì ðåçêî ïðåîáëàäàëè ñòåíîãàëèííûå ãðóïïû íåêòîíà: ãîëîâîíîãèå (àììîíèòû, òåóòèäû, áåëåìíèòû), ïëàíêòîíà (ðàäèîëÿðèè, êîêêîëèòîôîðèäû, äèíîöèñòû,
Çàõàðîâ Â.À. Óñëîâèÿ ôîðìèðîâàíèÿ âîëæñêî-áåððèàññêîé
555
Ðèñ.1. Ïàëåîãåîãðàôè÷åñêàÿ ñõåìà Çàïàäíî-Ñèáèðñêîãî áàññåéíà è ñìåæíûõ áàññåéíîâ íà ñåâåðå â áàæåíîâñêîå (âîëæñêî-áåððèàññêîå) âðåìÿ. Ïðåäïîëàãàåìûå òå÷åíèÿ: òåïëûå (äëèííûå ñïëîøíûå ñòðåëêè) è ïðîõëàäíûå (ïóíêòèðíûå ñòðåëêè) ïîâåðõíîñòíûå è õîëîäíûå ïðèäîííûå (êîðîòêèå ñòðåëêè). Çàòåíåíà õàëèñòàòè÷åñêàÿ çîíà. Ñóøè Ñèáèðñêàÿ, Êàçàõñêàÿ, Óðàëüñêàÿ è Òàéìûðñêàÿ ïîêàçàíû òåìíîñåðûì öâåòîì. Öèôðû â ïðÿìîóãîëüíèêàõ ñðåäíåãîäîâàÿ òåìïåðàòóðà âîä ïåëàãèàëè (â ãðàä. Ö) ïî ðåçóëüòàòàì èçó÷åíèÿ ?118O; â îâàëå ïðåäïîëàãàåìûå òåìïåðàòóðû ïðèäîííûõ ãëóáèííûõ âîä è àáñîëþòíàÿ ïàëåîñîëåíîñòü, âûñ÷èòàííàÿ ìåòîäîì Ðàêåðà-Âàëåíòàéíà ïî ðàêîâèíàì óñòðèö Ïàëåîãåîãðàôèÿ..., 1983.
ïòåðîñïåðìåëëû) è áåíòîñà (áóõèè è èíîöåðàìû). Î ìîðñêèõ óñëîâèÿõ ñåäèìåíòàöèè ñâèäåòåëüñòâóþò òàêæå äàííûå ãåîõèìèè (Óøàòèíñêèé, Çàðèïîâ, 1978). Âûñêàçûâàëîñü ìíåíèå îá îáùåì îïðåñíåíèè áàæåíîâñêîãî ìîðÿ (Ëåáåäåâ, Ïîïëàâñêàÿ, 1973) è îá îáðàçîâàíèè «áàæåíîâèòîâ» (ïî ñîäåðæàíèþ â íèõ áîðà) â öåíòðàëüíîé è ñåâåðíîé ÷àñòÿõ Ñóðãóòñêîãî ñâîäà (à ýòî Öåíòðàëüíàÿ âïàäèíà! Â.Ç.) â óñëîâèÿõ ñèëüíîãî îïðåñíåíèÿ (Êîìïëåêñíûå èññëåäîâàíèÿ..., 1978, ñ.97). Ñ ãèäðîáèîëîãè÷åñêèõ ïîçèöèé ýòà òî÷êà çðåíèÿ íå âûäåðæèâàåò êðèòèêè.
Ïàëåîáàòèìåòðèÿ Êàê èçâåñòíî, íå ñóùåñòâóåò ïðÿìûõ èíäèêàòîðîâ ãëóáèí íè ñðåäè îðãàíèçìîâ, íè ìèíåðàëîâ, íè ïîðîä. Áàòèìåòðèÿ áàæåíîâñêîãî ìîðÿ ðåêîíñòðóèðîâàëàñü èññëåäîâàòåëÿìè êîñâåííûìè ìåòîäàìè ïî êàòåíàì, ôàöèàëüíûì ðÿäàì è àíàëîãèè ñ ñîñåäíèìè âïàäèíàìè (â ÷àñòíîñòè, Õàòàíãñêîé). Íà òåððèòîðèè ñîâðåìåííîé Õàòàíãñêîé âïàäèíû ðàçðåçû âîëæñêîãî ÿðóñà è áåððèàñà õîðîøî îáíàæåíû íå òîëüêî ïî îêðàèíàì, íî è â öåíòðå. Äëÿ âîëæñêîãî âåêà è áåððèàñà ïî êàòåíàì áåíòîñà, ñ ó÷åòîì òèïîâ è õàðàêòåðà îñàäêîâ, ðåêîíñòðóèðîâàíû, ïî êðàéíåé ìåðå, òðè áèîíîìè÷åñêèå çîíû âåðõíåñóáëèòîðàëüíàÿ, ñðåäíåñóáëèòîðàëüíàÿ è íèæíåñóáëèòîðàëüíàÿ. Íàèáîëåå ãëóáîêîâîäíûå âðåìåííûå àíàëîãè áàæåíîâñêîé ñâèòû â Õàòàíãñêîé âïàäèíå âûõîäÿò íà ïîâåðõíîñòü íà ïîëóîñòðîâå Íîðäâèê (Çàõàðîâ, Þäîâíûé, 1974; Çàõàðîâ, Øóðûãèí, 1979). Âñå òðè áèîíîìè÷åñêèå çîíû ïðîñëåæèâàþòñÿ è â Çàïàäíî-Ñèáèðñêîì áàññåéíå. Êðîìå òîãî, çäåñü óñòàíîâëåíû åùå òðè áèîíîìè÷åñêèå çîíû â íàïðàâëåíèè ê öåíòðó âïàäèíû (ðèñ. 2). Åñëè ïðèíèìàòü íàèáîëüøèå ãëóáèíû íèæíåé ñóáëèòîðàëè â ñîâðåìåííûõ ìîðÿõ íà îòìåòêàõ 200 ì, òî ñëåäóþùèå çîíû äîëæíû áûòü çíà÷èòåëüíî ãëóáæå, ïîñêîëüêó ïîãðóæåíèå äíà ãèïîòåòè÷åñêîãî áàññåéíà áîëüøåé ÷àñòüþ èäåò ïî âîçðàñòàþùåé. Ýòè ãëóáèíû äëÿ Öåíòðàëüíîé âïàäèíû áûëè îïðåäåëåíû îòìåòêàìè, ïðåâûøàþùèìè 500 ì. (Ïàëåîëàíäøàôòû
, 1968; Áàæåíîâñêèé ãîðèçîíò
, 1986; Óñëîâèÿ
, 1988). Øåñòü áàòèìåòðè÷åñêèõ çîí áûëî âûäåëåíî òàêæå ïî àññîöèàöèÿì ôîðàìèíèôåð (Êèïðèÿíîâà è äð., 1971). Ïàëåîãëóáèíû âû÷èñëåíû àâòîðàìè â èíòåðâàëå îò 180 äî 400 ì. è áîëåå. Â.Ñ. Áî÷êàðåâ (Áî÷êàðåâ, Ôåäîðîâ, 1985; Áî÷êàðåâ, 1999) ðàñ÷åòíûì ïóòåì îïðåäåëèë ìàêñèìàëüíûå
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ðèñ. 2. Áèîôàöèè è ìîäåëüíûé (ïðèíöèïèàëüíûé) áàòèìåòðè÷åñêèé ïðîôèëü âîñòî÷íîãî ñêëîíà Çàïàäíî-Ñèáèðñêîãî áàññåéíà áàæåíîâñêîãî âðåìåíè.
556
ãëóáèíû â ðàéîíå Óðåíãîÿ, ðàâíûå 700750 ì. Åñòü è ïðîòèâîïîëîæíàÿ âåðñèÿ, ñîãëàñíî êîòîðîé áàæåíîâñêîå ìîðå áûëî ìåëêîâîäíûì. Ýòî ìíåíèå ïðîòèâîðå÷èò êàê áèîëîãè÷åñêèì, òàê è ãåîëîãè÷åñêèì ôàêòàì. Áàæåíîâèòû, âûñîêîóãëåðîäèñòûå ïîðîäû áàæåíîâñêîé ñâèòû, â èçîáèëèè ñîäåðæàò îñòàòêè ïëàíêòîííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ: ðàäèîëÿ-
557
Çàõàðîâ Â.À. Óñëîâèÿ ôîðìèðîâàíèÿ âîëæñêî-áåððèàññêîé
ðèé è ðàçíîîáðàçíîãî ôèòîïëàíêòîíà, êîòîðûé çàñåëÿë ïåëàãèàëü áàæåíîâñêîãî ìîðÿ è ïî àíàëîãèè ñ ïëàíêòîíîì ñîâðåìåííûõ ìîðåé äîëæåí áûë ñîâåðøàòü åæåñóòî÷íûå âåðòèêàëüíûå ìèãðàöèè â òîëùå âîäû äî 200 ì. Õàðàêòåðíûå äëÿ ïîðîä ìèêðîñëîè (òîëùèíîé â íåñêîëüêî ìì è äîëè ìì) ïðîñëåæèâàþòñÿ íà äåñÿòêè è äàæå ñîòíè ìåòðîâ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îòñóòñòâèè âîëíåíèé íà ïîâåðõíîñòè äíà.  ïîðîäàõ íå îáíàðóæåíî ñëåäîâ òåìïåñòèòîâ, îáðàçóþùèõñÿ â ñîâðåìåííûõ ìîðÿõ ïðè øòîðìàõ íà ãëóáèíàõ äî 80 ì. Ïðèáðåæíî-ìîðñêèå îòëîæåíèÿ, çàïîëíèâøèå âïàäèíó ïîçäíåå, èìåþò òîëùèíó ìíîãî ñîòåí ìåòðîâ, ÷òî óêàçûâàåò íà ãëóáèíó ôîðìèðîâàíèÿ ñâèòû.
Ãåîìîðôîëîãèÿ äíà è ãèäðîëîãèÿ  ñîîòâåòñòâèè ñ ðåêîíñòðóêöèÿìè ìíîãèõ èññëåäîâàòåëåé ýïèêîíòèíåíòàëüíîå áàæåíîâñêîå ìîðå ïî îñíîâíûì ïàðàìåòðàì (ïëîùàäü çåðêàëà âîä áîëåå 2,2 ìëí. êì2 è ìàêñèìàëüíûå ãëóáèíû, âîçìîæíî, ïðåâûøàâøèå 500 ì) ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê áàññåéí êâàçèîêåàíè÷åñêîãî òèïà. Íà ìåñòå ñîâðåìåííûõ Ìàíñèéñêîé, Íàäûìñêîé ìåãàâïàäèí è, âîçìîæíî, Óðåíãîéñêîé êîòëîâèíû ñóùåñòâîâàëà âûòÿíóòàÿ ñ ñåâåðà íà þã ïñåâäîàáèññàëüíàÿ Öåíòðàëüíàÿ âïàäèíà (Ïàëåîëàíäøàôòû
,1968; Àòëàñ
,1976; Ïàëåîáèîôàöèè
,1978; Çàõàðîâ, Ñàêñ, 1980, 1983; Áî÷êàðåâ, Ôåäîðîâ, 1985; Áàæåíîâñêèé
,1986; Áî÷êàðåâ, 1999). Ñ çàïàäà, âîñòîêà è þãà áàæåíîâñêîå ìîðå áûëî îêðóæåíî íèçêîé ðàâíèííîé ñóøåé è èìåëî ñóæàþùååñÿ ê ñåâåðó ãðóøåâèäíîå î÷åðòàíèå (ðèñ.1).  øèðîòíîì íàïðàâëåíèè äíî áàæåíîâñêîãî ìîðÿ áûëî àñèììåòðè÷íûì: øèðîêèì è ïîëîãèì íà âîñòîêå è þãî - âîñòîêå (âáëèçè Ñèáèðñêîé ñóøè), âòðîå áîëåå óçêèì è êðóòûì íà çàïàäå è þãî - çàïàäå (âáëèçè Óðàëüñêîãî ïîëóîñòðîâà) (Ïàëåîáèîôàöèè
,1978). Íà ñåâåðå è ñåâåðî - âîñòîêå áàæåíîâñêîå ìîðå ñîîáùàëîñü ñ àðêòè÷åñêèì áàññåéíîì. Ïðîëèâ íà êðàéíåì ñåâåðî-âîñòîêå (íà ìåñòå íûíåøíåé Óñòü-Åíèñåéñêîé âïàäèíû) áûë ñðàâíèòåëüíî ìåëêîâîäíûì è íå îêàçûâàë ñóùåñòâåííîãî âëèÿíèÿ íà ãàçîâûé ðåæèì
À
Á
Ðèñ. 3. Ãèäðîëîãè÷åñêàÿ ìîäåëü Çàïàäíî-Ñèáèðñêîãî ìîðÿ áàæåíîâñêîãî âðåìåíè â âåðòèêàëüíîì ñðåçå ñåâåðþã (À) è ïîëîæåíèå ïîäâîäíîãî ïîðîãà íà òåððèòîðèè ñîâðåìåííîãî ïîëóîñòðîâà ßìàë (Á). Ñòðåëêàìè ïîêàçàíû òå÷åíèÿ: äëèííûìè ñïëîøíûìè ïîâåðõíîñòíûå òåïëûå, äëèííûìè ïóíêòèðíûìè íèñõîäÿùèå «òÿæåëûå» è ïðîõëàäíûå âîäû, êîðîòêèìè ñïëîøíûìè õîëîäíûå ïðèäîííûå âîäû, êîðîòêèìè ïóíêòèðíûìè âîñõîäÿùèå.
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
558
ïðèäîííûõ âîä Öåíòðàëüíîé âïàäèíû. Íàèáîëüøèé îáúåì àðêòè÷åñêîé âîäû ïîñòóïàë ÷åðåç ñåâåðíûé ïðîõîä (â ðàéîíå ñîâðåìåííîãî ï-îâà ßìàë), êîòîðûé áûë îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíûì. Çäåñü, âåðîÿòíî, ñóùåñòâîâàëî ïîäâîäíîå ïîäíÿòèå (ïîðîã), âåðòèêàëüíûå äâèæåíèÿ êîòîðîãî ðåãóëèðîâàëè ïîñòóïëåíèå âîäíûõ ìàññ è àýðàöèþ íà äíå Öåíòðàëüíîé âïàäèíû (ðèñ. 3, À, Á). Î íàëè÷èè ïîäíÿòèé ñâèäåòåëüñòâóåò îòñóòñòâèå â ðàçðåçàõ íà ñåâåðå ï-îâà ßìàë ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ èíòåðâàëîâ, ñîîòâåòñòâóþùèõ ÷àñòè èëè âñåé áàæåíîâñêîé ñâèòå, è øèðîêîå ðàçâèòèå âåðõíåþðñêèõ ïåñ÷àíî-àëåâðèòîâûõ ïîðîä, ñîñòàâëÿþùèõ íóðìèíñêóþ ñâèòó (Êèñëóõèí è äð., 2003). Ðàçìûâû îòëîæåíèé (è îáðàçîâàíèå ñåäèìåíòàöèîííûõ è ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ïåðåðûâîâ) ñâÿçûâàþòñÿ ñ ïåðèîäàìè ðàñøèðåíèÿ è óãëóáëåíèÿ ñåâåðíîãî ïðîõîäà è îäíîâðåìåííî óñèëåíèåì òå÷åíèé. Ýòèì æå ìîæíî îáúÿñíèòü íàáëþäàåìûå îñîáåííîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ êðóïíûõ ñêîïëåíèé ðàêîâèí áóõèé è èíîöåðàìîâ â áàæåíîâñêîé ñâèòå (ðèñ. 4). Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ïðè îïóñêàíèè ïîðîãà îáîãàùåííûå êèñëîðîäîì âîäû èç àðêòè÷åñêîãî ìîðÿ ïðîíèêàëè â Çàïàäíî-Ñèáèðñêèé áàññåéí, è èìåííî â ýòî âðåìÿ áåíòîñíûå ìîëëþñêè çàñåëÿëè äíî âïàäèí, à îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî ïîãëîùàëîñü ôèëüòðàòîðàìè, óíè÷òîæàëîñü â ïðîöåññå îêèñëåíèÿ è äåñòðóêòîðàìè. Ïîäúåì ïîðîãà ïðèâîäèë ê çàòðóäíåíèþ îáìåíà âîä, ÷òî ñïîñîáñòâîâàëî îáðàçîâàíèþ õàëèñòàòè÷åñêèõ çîí âî âïàäèíàõ, ïðåïÿòñòâîâàëî ðàññåëåíèþ áåíòîñà, íî ñïîñîáñòâîâàëî ñîõðàíåíèþ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà.
Òå÷åíèÿ  áàññåéíå ñóùåñòâîâàëà ñëîæíàÿ ñèñòåìà òå÷åíèé: âäîëüáåðåãîâûå, öèêëîíè÷åñêèå, êîíâåêöèîííûå (ñåçîííûé êëèìàò), àïâåëëèíã (àñèììåòðèÿ áàññåéíà). Îïðåäåëÿþùèì áûëî òåïëîå ïîâåðõíîñòíîå òå÷åíèå, øåäøåå ñ ñåâåðà è ïðîõîäèâøåå âäîëü Óðàëüñêîãî ïîëóîñòðîâà, îòäåëÿâøåãî Çàïàäíî-Ñèáèðñêèé áàññåéí îò Òèìàíî-Ïå÷åðñêîãî (ðèñ.1). ×åðåç ñåâåðíûé ïðîëèâ ñî ñòîðîíû áàðåíöåâîìîðñêîé àêâàòîðèè ïîñòóïàëî òåïëîå ïîâåðõíîñòíîå òå÷åíèå, êîòîðîå ïî ìåðå ïðîäâèæåíèÿ íà þã âäîëü Óðàëüñêîãî ïîëóîñòðîâà òåðÿëî ñâîþ ñèëó è îäíîâðå-
Äëèíà ñòîëáèêà êåðíà 7 ì Ðèñ.4. Ñõåìàòè÷åñêàÿ çàðèñîâêà êîëîíêè êåðíà áàæåíîâñêîé ñâèòû Ñàëûìñêîãî ðàéîíà òèïîâîãî äëÿ ñâèòû. Ïîëîñêè ÷åðíîãî öâåòà ñêîïëåíèÿ îñòàòêîâ ìîëëþñêîâ, ðûá è ëèíãóë. Áàæåíîâñêèé..., 1986.
Çàõàðîâ Â.À. Óñëîâèÿ ôîðìèðîâàíèÿ âîëæñêî-áåððèàññêîé
559
ìåííî â ñîîòâåòñòâèè ñ íàïðàâëåíèåì çàïàäíîãî ñêëîíà ìîðÿ îòêëîíÿëîñü ê âîñòîêó, ñîçäàâàÿ çàâèõðåíèÿ è êðóãîâûå òå÷åíèÿ â ýïèïåëàãèàëè è îáðàçóÿ ðåæèì áëèçêèé ê òàêîâîìó â ×åðíîì, Ñðåäèçåìíîì è, âîçìîæíî, Ñàðãàññîâîì ìîðÿõ. Õîëîäíûå âîäû ïîñòóïàëè ÷åðåç ñåâåðíûå ïðîëèâû áëàãîäàðÿ ãëóáèííûì ïðîòèâîòå÷åíèÿì (Áàæåíîâñêèé
,1986). Íàëè÷èå ïðèäîííûõ òå÷åíèé ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, èñõîäÿ èç ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ïåðåðûâîâ îáúåìîì äî àììîíèòîâîé çîíû âíóòðè áàæåíîâñêîé ñâèòû (Ìåñåæíèêîâ, 1983), à òàêæå ïðèñóòñòâèÿ ïåñ÷àíûõ ïîðîä, òåñíî àññîöèèðóþùèõ ñ òèïè÷íûìè áàæåíîâèòàìè, è íàëè÷èÿ â èõ ñîñòàâå îêàòûøåé ñèäåðèòîâ è ãàëå÷åê ãëèí (Óñëîâèÿ
,1988, ñ. 3738). Ïðåäëîæåííàÿ ñèñòåìà òå÷åíèé óäîâëåòâîðèòåëüíî îáúÿñíÿåò íåêîòîðûå çàêîíîìåðíîñòè â ðàñïðåäåëåíèè äîííûõ ìîëëþñêîâ íà ïëîùàäè. Òàê, áîãàòñòâî è ðàçíîîáðàçèå îñòàòêîâ áåñïîçâîíî÷íûõ âäîëü çàïàäíûõ îêðàèí ïàëåîáàññåéíà è áåäíîñòü è ìàëî÷èñëåííîñòü èõ âäîëü âîñòî÷íûõ îáúÿñíÿþòñÿ òåïëûìè òå÷åíèÿìè íà çàïàäå è ïðîõëàäíûìè íà âîñòîêå (ðèñ.1, 3). Áèîãåîãðàôè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóåò òàêîìó îáúÿñíåíèþ: íèçêîáîðåàëüíûå òàêñîíû ïðåîáëàäàþò íà çàïàäå è þãå, à âûñîêîáîðåàëüíûå è àðêòè÷åñêèå íà ñåâåðî-âîñòîêå è âîñòîêå ïàëåîáàññåéíà. Îá îòíîñèòåëüíîé òåïëîâîäíîñòè àêâàòîðèé íà ñåâåðî-çàïàäå ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü çíà÷èòåëüíîå âîçðàñòàíèå êàðáîíàòíîñòè â ýòîì íàïðàâëåíèè â ïðåäåëàõ êàê âïàäèíû, òàê è âíåøíåãî åå îáðàìëåíèÿ (Ôèëèíà è äð., 1984). Ðåäêîñòü íàõîäîê áóõèé â ìåëêîâîäíî- ìîðñêèõ îòëîæåíèÿõ íà çàïàäå òàêæå ñâÿçàíà ñ áîëåå âûñîêèìè òåìïåðàòóðàìè íà ìåëêîâîäüå. Ýòè ìîëëþñêè ÿâëÿþòñÿ òèïè÷íûìè áîðåàëüíûìè. Èìåííî íèçêèìè òåìïåðàòóðàìè âîä ìîæíî îáúÿñíèòü èçîáèëèå èõ îñòàòêîâ (âïëîòü äî ðàêóøå÷íèêîâ) â ñàìûõ ãëóáîêîâîäíûõ (è, ñêîðåå âñåãî, íàèáîëåå õîëîäíîâîäíûõ) îòëîæåíèÿõ öåíòðàëüíûõ ÷àñòåé âïàäèíû, êóäà ïåðèîäè÷åñêè ïîñòóïàëè ïðèäîííûå òå÷åíèÿ èç àðêòè÷åñêîãî áàññåéíà. Íåñîìíåííî ñóùåñòâîâàëè è êîíâåêöèîííûå òå÷åíèÿ çà ñ÷åò ðàçíîñòè â ïëîòíîñòè âîäû íà ïîâåðõíîñòè è â ïðèäîííûõ ÷àñòÿõ, à òàêæå èç-çà øòîðìîâûõ âåòðîâ (ðèñ. 3, À). Ìíîãîëåòíèå öèêëîíè÷åñêèå êðóãîâîðîòû ñâîéñòâåííû õàëèñòàòè÷åñêèì îáëàñòÿì è ñîâðåìåííûõ ìîðåé (Ðÿáèíèí, Áîãà÷óê, 1977) è äîïóñêàþòñÿ äëÿ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîãî áàññåéíà áàæåíîâñêîãî âðåìåíè (Ãóðàðè, Ìàòâèåíêî, 1980). Øèðîêîå ïëîùàäíîå ðàñïðåäåëåíèå è âûñîêàÿ êîíöåíòðàöèè ÐΠâ áàæåíîâñêîé ñâèòå íà ìåñòå ïðåäïîëàãàåìîé ïñåâäîàáèññàëüíîé âïàäèíû ëó÷øå îáúÿñíÿåòñÿ ñèñòåìîé òå÷åíèé, à íå àïâåëëèíãîì, êàê ñ÷èòàë À.Â. Ãîëüáåðò ñ ñîàâòîðàìè (Ïàëåîáèîôàöèè
,1978).
Ýêîñèñòåìà Íàêîïëåíèå Πîáÿçàíî ôóíêöèîíèðîâàíèþ ïåëàãè÷åñêîé ýêîñèñòåìû, öåíòðàëüíûì çâåíîì êîòîðîé áûë ôèòîïëàíêòîí. ßäðî ýêîñèñòåìû áàññåéíà ñîñòîÿëî èç ðàçíîîáðàçíûõ ïåëàãè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ-ïðîäóöåíòîâ (ôèòîïëàíêòîíà ïðàçèíîôèòû, êîêêîëèòîôîðèäû, äèíîôëàãåëëÿòû) è êîíñóìåíòîâ (çîîïëàíêòîíà ðàäèîëÿðèè, ëè÷èíêè áåñïîçâîíî÷íûõ, ?ðàêîîáðàçíûå; ïåëàãè÷åñêèå êîñòèñòûå ðûáû Leptolepis, Pholidophorus, àììîíèòû, áåëåìíèòû, ïàëåîêàëüìàðû è ìîðñêèå ÿùåðû), à òàêæå áåíòîñíûõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, ôîðàìèíèôåð è îñòðàêîä (ðèñ. 5). Îãðîìíîå ñêîïëåíèå Πâ áàæåíîâñêîì áèòóìèíîçíîì ãîðèçîíòå ñëåäóåò ñâÿçûâàòü íå ñòîëüêî ñ óíèêàëüíîñòüþ ýêîñèñòåìû, ñêîëüêî ñ äëèòåëüíîñòüþ åå ôóíêöèîíèðîâàíèÿ. Ýôôåêòèâíîå ôóíêöèîíèðîâàíèå ýêîñèñòåìû â òå÷åíèå 8 ìëí. ëåò ñòàáèëüíî ïîääåðæèâàëîñü êðóãîâîðîòîì êàê æèâîãî âåùåñòâà, òàê è ïèòàòåëüíîãî êîñíîãî, ïðèâíåñåííîãî ïîâåðõíîñòíûì òå÷åíèåì èç çàïàäíîé ÷àñòè Àðêòèêè, öèêëîíè÷åñêèìè òå÷åíèÿìè â òîëùå ãëóáîêîâîäíîé âïàäèíû, ïðèäîííûìè ïðîòèâîòå÷åíèÿìè è ñíîñîì ñ îêðóæàþùåé
560
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ñîðã
Áèîãåííàÿ ñàäêà ìàòåðòàëà
Ðèñ. 5. Ìîäåëü ýêîñèñòåìû áàæåíîâñêîãî ìîðÿ. Ñòðåëêàìè ïîêàçàí êðóãîâîðîò ýíåðãèè è âåùåñòâà: íàïðàâëåíû âíèç ñîëíå÷íàÿ ýíåðãèÿ è áèîãåííàÿ ñàäêà ìàòåðèàëà; íàïðàâëåíû ââåðõ äèôôóçèÿ ãàçîâ, êîíâåêöèîííûå è äîííûå òå÷åíèÿ. Áàæåíîâñêèé.., 1986, Óñëîâèÿ
, 1988.
ïåíåïëåíèçèðîâàííîé ñóøè. Ñíîñ ñ ïåíåïëåíà ìèêðîýëåìåíòîâ ïîääåðæèâàëñÿ áëàãîäàðÿ ãëóáîêîìó õèìè÷åñêîìó âûâåòðèâàíèþ â óñëîâèÿõ óìåðåíî-òåïëîãî ãóìèäíîãî êëèìàòà (Ïàëåîëàíäøàôòû
,1968; Ïàëåîáèîôàöèè.., 1978; Çàíèí è äð., 2003). Ïðåäïîëàãàåòñÿ òàêæå ïðèâíîñ ýëåìåíòîâ ñ ïåïëàìè, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò âûñîêèé Fe/Mn-ìîäóëü, è ïîäâîäíûìè ýêñãàëÿöèÿìè (Óñëîâèÿ
, 1988). Ýêîñèñòåìà áûëà ýâòðîôíîé. Íîðìàëüíûå áèîëîãè÷åñêèå öèêëû æèçíü è ñìåðòü èíäèâèäóóìîâ, ñìåíà ïîêîëåíèé, ñåçîííûå ïåðåðàáîòêè è âûáðîñû Πâ ïèùåâûõ öåïÿõ è ïð. îáåñïå÷èâàëè ïîñòóïëåíèå â îñàäîê î÷åíü ðàçíîîáðàçíîãî â áåëêîâîì è äðóãèõ îòíîøåíèÿõ Π(ðèñ. 5). Âûïàäàâøåå èç êðóãîâîðîòà Πäîëæíî áûëî ñîñòàâëÿòü ïî äàííûì ñîâðåìåííûõ áèîãåîõèìè÷åñêèõ öèêëîâ îò 2 äî 10% îò âñåãî ïðîäóöèðîâàííîãî ïåëàãè÷åñêîé ýêîñèñòåìîé (Ëàïî, 1987).  òå÷åíèå âîëæñêîãî âåêà è áåððèàñà â îñàäêàõ Öåíòðàëüíîé âïàäèíû â óñëîâèÿõ ïåðèîäè÷åñêè âîçíèêàâøåé àíîêñèè ïðèäîííûõ âîä íàêîïèëîñü îêîëî 18 ìëðä òîíí îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà (Ïàëåîáèîôàöèè
,1978). Ñëàáîå «ðàçáàâëåíèå» îñàæäåííîãî Πòåððèãåííûì è òåððèãåííî - êðåìíèñòûì ìàòåðèàëîì ïðèâåëî ê àíîìàëüíî âûñîêèì ñîäåðæàíèÿì åãî â ïîðîäå. Ïîâûøåííàÿ êîíöåíòðàöèÿ ìèêðîýëåìåíòîâ â áèòóìèíîçíûõ ãëèíàõ òàêæå ñâÿçàíà ñ ôóíêöèîíèðîâàíèåì ïðåæäå âñåãî çêîñèñòåìû ïåëàãèàëè. Õîðîøî èçâåñòíà ñïîñîáíîñòü ìíîãèõ îáèòàòåëåé ñîâðåìåííûõ ìîðåé è îêåàíîâ ñîñðåäîòà÷èâàòü â òêàíÿõ îòäåëüíûå õèìè÷åñêèå ýëåìåíòû, ïðè ýòîì èõ êîíöåíòðàöèÿ â ñîòíè è äàæå â òûñÿ÷è ðàç ïðåâûøàåò êîíöåíòðàöèè ýòèõ ýëåìåíòîâ â ìîðñêîé âîäå (Âèíîãðàäîâ,1967). Íå ñëó÷àéíî óðîâåíü ðàäèîàêòèâíîñòè, íàïðèìåð, â Ñàëûìñêîì ðàéîíå ïðÿìî êîððåëèðóåòñÿ ñ ñîäåðæàíèåì Ñîðã. (Ïëóìàí,1975; Ãóðàðè, Ìàòâèåíêî,
Çàõàðîâ Â.À. Óñëîâèÿ ôîðìèðîâàíèÿ âîëæñêî-áåððèàññêîé
561
1980). Ïîýòîìó åñòü âñå îñíîâàíèÿ ñ÷èòàòü, ÷òî âûñîêîå ñîäåðæàíèå óðàíà, ìîëèáäåíà, öèíêà, íèêåëÿ, òîðèÿ, ìåäè è äðóãèõ îðãàíîôèëüíûõ ìèêðîýëåìåíòîâ â «áàæåíîâèòàõ» ñâÿçàíî ñ êîíöåíòðàöèîííîé ôóíêöèåé ïëàíêòîíà, ôîñôîð êîíöåíòðèðîâàëè ðûáû è ÷ëåíèñòîíîãèå, êàëüöèé êîêêîëèòîôîðèäû è áåíòîñ, êðåìíèé - ðàäèîëÿðèè è äèíîôëàãåëëÿòû, âàíàäèé ìîãëè êîíöåíòðèðîâàòü íå ñîõðàíèâøèåñÿ â ïîðîäàõ ìÿãêîòåëûå æèâîòíûå (ïðåäêè ñîâðåìåííûõ àñöèäèé). Ðàçíîîáðàçíûå æèçíåííî âàæíûå ýëåìåíòû ïîñòóïàëè ñ ñóøè è èç ãëóáèííûõ èñòî÷íèêîâ. Ìíîãèå èç íèõ âîâëåêàëèñü â êðóãîâîðîò ýêîñèñòåìû áàæåíîâñêîãî ìîðÿ áëàãîäàðÿ òðàíñïîðòèðîâêå âîä òå÷åíèÿìè èç îòêðûòîãî Àðêòè÷åñêîãî áàññåéíà (ðèñ. 5). Ïðåîáëàäàíèå áèîãåííîãî îñàäêîíàêîïëåíèÿ íàä òåððèãåííûì ïðîèñõîäèëî â óñëîâèÿõ íèçêèõ ñêîðîñòåé ñåäèìåíòàöèè: òåìï îñàäêîíàêîïëåíèÿ ñîñòàâëÿë 0,0020,003 ìì â ãîä ïðè ñêîðîñòÿõ ïðîãèáàíèÿ 0,0120,015 ìì/ãîä (Óøàòèíñêèé, Çàðèïîâ, 1978). Áóôåðîì äëÿ òåððèãåííîãî ìàòåðèàëà ñëóæèëî ìåëêîâîäüå íà âîñòîêå è þãå. Íåðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ ïî ðàçðåçó ñâèäåòåëüñòâóåò î äîâîëüíî ÷àñòîé ñìåíå ñîñòîÿíèÿ áèîòû: öèêëè÷íîñòè áèîòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, âûçâàííûõ ñåçîííûìè è äðóãèìè ñîáûòèÿìè âïëîòü äî êîñìè÷åñêèõ. Îäíàêî ýòè ïóëüñàöèè íå ñëèøêîì îòêëîíÿëèñü îò íåêîåãî ñðåäíåãî ñîñòîÿíèÿ, è ýêîñèñòåìà ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ îñòàâàëàñü ñòàáèëüíîé, íàõîäÿñü â ñîñòîÿíèè äèíàìè÷åñêîãî ðàâíîâåñèÿ.
Âîçìîæíûå ñîâðåìåííûå àíàëîãè  êà÷åñòâå ñîâðåìåííûõ àíàëîãîâ, ìîäåëèðóþùèõ óñëîâèÿ ôîðìèðîâàíèÿ âûñîêîóãëåðîäèñòûõ îñàäêîâ, îáû÷íî ïðèâîäÿò ×åðíîå, Ñðåäèçåìíîå è Áàëòèéñêîå ìîðÿ, ñóùåñòâåííî îêðóæåííûå ñóøåé è èìåþùèå çàòðóäíåííûå ñâÿçè ñ îêåàíîì, èëè êðàåâûå àïâåëëèíãîâûå çîíû îêåàíîâ âáëèçè áåðåãîâ Ïåðó, Íàìèáèè, Êàëèôîðíèè, ñåâåð-çàïàäíîé îêðàèíû Èíäèéñêîãî îêåàíà, à òàêæå Êàëèôîðíèéñêèé çàëèâ è Ñêàíäèíàâñêèå ôüîðäû (Arthur, Sageman, 1994; Wignall, 1994). Íàêîïëåíèå è ñîõðàíåíèå âûñîêèõ êîíöåíòðàöèé Ñîðã. â äîííûõ îñàäêàõ âñåõ ïåðå÷èñëåííûõ áàññåéíîâ ñâÿçûâàåòñÿ ñ äåôèöèòîì êèñëîðîäà â ïðèäîííûõ ñëîÿõ: îò ïîëíîãî åãî îòñóòñòâèÿ (×åðíîå ìîðå) äî ðåäóêöèè ëèøü íà ãðàíèöå îñàäîê-âîäà (Áàëòèéñêîå ìîðå). Äëÿ ÷åòûðåõ èç ïÿòè ìîäåëåé, ïðèâåäåííûõ Ì. Àðòóðîì è Á. Ñàãåìàíîì (Arthur, Sageman, 1994, ðèñ.1), ïðåäóñìàòðèâàåòñÿ íàëè÷èå ïîðîãà â ìåñòå ñîåäèíåíèÿ «óãëåðîäíîãî» áàññåéíà è îêåàíà, ÷òî íàìè ïðåäïîëàãàåòñÿ è äëÿ Áàæåíîâñêîãî ìîðÿ.  òðåõ áàññåéíàõ, êàê è â Áàæåíîâñêîì, íàðÿäó ñ áèîãåííûì èäåò òåððèãåííîå îñàäêîíàêîïëåíèå, íî òîëüêî â îäíîì (×åðíîì ìîðå) áèîãåííîå èãðàåò ñóùåñòâåííóþ ðîëü. Îäíàêî â ×åðíîì ìîðå íà ãëóáèíàõ, ïðåâûøàþùèõ 150ì, íåò ìàêðîôàóíû. Íà äíå Áàëòèéñêîãî ìîðÿ èçâåñòíû ïîñåëåíèÿ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ è ïîëèõåò. Ïðåäñòàâèòåëè ýòèõ æå ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ íàñåëÿëè äíî ïñåâäîàáèññàëüíîé âïàäèíû Áàæåíîâñêîãî ìîðÿ, õîòÿ â îòëè÷èå îò áàëòèéñêèõ èíôàóííûõ äâóñòâîðîê áàæåíîâñêèå îòíîñèëèñü ê ýïèôàóíå, à ñòàëî áûòü íå íóæäàëèñü â êèñëîðîäå ïîä ïîâåðõíîñòüþ îñàäîê-âîäà. Ñëåäû ïîëèõåò îáíàðóæåíû â áàæåíîâñêîé ñâèòå, íî îíè, â îòëè÷èå îò áàëòèéñêèõ, î÷åíü ìåëêèå è, ïî-âèäèìîìó, áûëè ðàñïðîñòðàíåíû âåñüìà îãðàíè÷åííî. Êðîìå òîãî, âîäíûå ìàññû Áàëòèéñêîãî ìîðÿ, â îòëè÷èå îò Áàæåíîâñêîãî, èìåþò íåâûñîêóþ ñîëåíîñòü è áîëåå íèçêèå òåìïåðàòóðû âîä. Ñàìîå æå ãëàâíîå, ïî ïàëåîýêîëîãè÷åñêèì è ãåîõèìè÷åñêèì äàííûì, â ïðèäîííûõ ñëîÿõ Öåíòðàëüíîé âïàäèíû Áàæåíîâñêîãî ìîðÿ ïåðèîäè÷åñêè âîçíèêàëè õàëèñòàçû çîíû, ñèëüíî îáåäíåííûå êèñëîðîäîì èëè äàæå ëèøåííûå åãî ïîëíîñòüþ, ò.å. âîññîçäàâàëèñü óñëîâèÿ, õàðàêòåðíûå íå äëÿ Áàëòèéñêîãî, à äëÿ ×åðíîãî ìîðÿ. Òàêèì îáðàçîì, â íàøè äíè íåò ïîëíûõ àíàëîãîâ ýêîñèñòåìû Áàæåíîâñêîãî ìîðÿ. Îíî
562
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
ïðåäñòàâëÿëî ñîáîé áàññåéí, ãèäðîëîãè÷åñêèå è ãèäðîáèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè êîòîðîãî îòäàëåííî íàïîìèíàëè, ñ îäíîé ñòîðîíû, òàêîâûå ×åðíîãî ìîðÿ, à ñ äðóãîé Áàëòèéñêîãî. Ïðèòîì ñëåäóåò ïîìíèòü, ÷òî Áàæåíîâñêîå ìîðå áûëî îêðóæåíî ñîâåðøåííî èíûìè ëàíäøàôòàìè, ÷åì ðàññìîòðåííûå ñîâðåìåííûå ìîðÿ (Ïàëåîëàíäøàôòû ...,1968; Àòëàñ
, 1976).
Ê ïðîáëåìå ôîðìèðîâàíèÿ óãëåðîäèñòûõ îòëîæåíèé Îïèñàííàÿ âûøå ñèòóàöèÿ õàðàêòåðèçóåò áàññåéí, åãî ýêîñèñòåìó è óñëîâèÿ ôîðìèðîâàíèÿ âûñîêîóãëåðîäèñòîé òîëùè â îáùåì ïëàíå. Íà ñàìîì äåëå êàðòèíà áûëà çíà÷èòåëüíî ìíîãîîáðàçíåå è ñëîæíåå. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò ðàçíîîáðàçèå â ñòðîåíèè è ñîñòàâå áèòóìèíîçíûõ ïîðîä áàæåíîâñêîãî ãîðèçîíòà, êàê â ðàçðåçå, òàê è íà ïëîùàäè (Áàæåíîâñêèé
, 1986). Äàæå ñàìàÿ îäíîðîäíàÿ ïî ìíîãèì õàðàêòåðèñòèêàì áàæåíîâñêàÿ ñâèòà â Òàìáåéñêî-Îìñêîé çîíå åå ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðàçäåëåíà Þ.Â. Áðàäó÷àíîì íà 9 ðàéîíîâ êàæäûé ñî ñâîèì òèïîì ðàçðåçà. Èç îáùèõ çàêîíîìåðíîñòåé ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà ïîñòåïåííîå ïîíèæåíèå ñîäåðæàíèÿ Ñîðã. â áàæåíîâñêîé ñâèòå îò öåíòðà âïàäèíû ê ïåðèôåðèè. Ýòî äàëî ïîâîä âûäåëèòü ïî ñòåïåíè áèòóìèíîçíîñòè âíåøíþþ è âíóòðåííþþ îáëàñòè (Áðàäó÷àí, Ëåáåäåâ, 1979). Âíåøíÿÿ îáëàñòü îêîíòóðèâàåò áàæåíîâñêóþ ñâèòó óçêîé ïîëîñîé ñ âîñòîêà, ñåâåðî-çàïàäà è þãà. Ñ çàïàäà ê áàæåíîâêîé ñâèòå ïðèìûêàþò ïîñëåäîâàòåëüíî äâå ñâèòû: äîñòàòî÷íî îäíîðîäíàÿ ïî áèòóìèíîçíîñòè òóòëåéìñêàÿ è äàëåå ê Óðàëó ìåíåå îäíîðîäíàÿ ìóëûìüèíñêàÿ. Ïîñëåäíÿÿ ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê âíåøíÿÿ îáëàñòü ðàçâèòèÿ âûñîêîóãëåðîäèñòûõ ïîðîä áàæåíîâñêîãî ãîðèçîíòà.  ýòîì æå íàïðàâëåíèè ñ âîñòîêà íà çàïàä áèòóìèíîçíàÿ òîëùà îìîëàæèâàåòñÿ. Âîçðàñòíîé äèàïàçîí áàæåíîâñêîé ñâèòû íà áîëüøåé ÷àñòè ïëîùàäè çàêëþ÷åí â ñòðàòèãðàôè÷åñêîì èíòåðâàëå íèæíå-ñðåäíåâîëæñêîãî ïîäúÿðóñà íèæíåé ÷àñòè áîðåàëüíîãî áåððèàñà., òóòëåéìñêîé ñðåäíåâîëæñêîãî ïîäúÿðóñà íèæíåãî âàëàíæèíà, ìóëûìüèíñêîé ñðåäíåâîëæñêîãî ïîäúÿðóñà íèæíåãî ãîòåðèâà. Îïèñàííûå çàêîíîìåðíîñòè ìîãóò áûòü îáúÿñíåíû íàïðàâëåííûì èçìåíåíèåì êîíôèãóðàöèè áàññåéíà áàæåíîâñêîãî âðåìåíè â òå÷åíèå âîëæñêîãî âåêà ðàííåãî ãîòåðèâà (ðèñ. 6). Ìàêñèìóì ñòîÿíèÿ âîäû â Çàïàäíî-Ñèáèðñêîì ìîðñêîì áàññåéíå ïðèøåëñÿ íà ñðåäíåâîëæñêîå âðåìÿ êîíåö þðñêîãî ïåðèîäà. Çàòåì, ñ íà÷àëà ìåëîâîãî ïåðèîäà, ïðèìåðíî ñ ðàííåé ôàçû áîðåàëüíîãî áåððèàññêîãî âåêà, ìîðå íà÷àëî ñîêðàùàòüñÿ, îòñòóïàÿ îò Ñèáèðñêîé ñóøè íà çàïàä. Çàïîëíåíèå îñàäêàìè ÷àøè íà÷àëîñü óæå â âîëæñêîì âåêå, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò ïðåñíîâîäíûå îòëîæåíèÿ ýòîãî âðåìåíè íà þãî-âîñòîêå ïëèòû. Öåíòðàëüíàÿ âïàäèíà, çàíèìàâøàÿ â âîëæñêîå âðåìÿ áîëüøóþ ÷àñòü ÇàïàäíîÑèáèðñêîãî áàññåéíà, â áåððèàñå ðåçêî ñîêðàòèëàñü íà âîñòîêå. Íàèáîëåå ãëóáîêàÿ åå ÷àñòü ñìåñòèëàñü ê çàïàäó. Ýòà òåíäåíöèÿ ñîõðàíèëàñü â âàëàíæèíå (ðèñ. 6). Ïî íàøåìó ìíåíèþ, «ñêà÷îê» â ñîêðàùåíèè ãëóáîêîâîäíîé çîíû íà âîñòîêå ïðîèçîøåë â êîíöå ôàçû Hectoroceras kochi. Èìåííî ýòîé çîíîé äàòèðóþòñÿ ïîñëåäíèå âûñîêîáèòóìèíîçíûå ñëîè â Ñàëûìñêîì ðàéîíå, ãäå ðàñïîëîæåíû òèïîâûå ðàçðåçû áàæåíîâñêîé ñâèòû (Áàæåíîâñêèé
, 1986). Ïåðåêðûâàþùèå ïåñ÷àíî-àëåâðèòîâûå ìåëêîâîäíî-ìîðñêèå ïîðîäû à÷èìîâñêîé ñâèòû äàòèðóþòñÿ íà ñåâåðî-âîñòîêå ïëèòû âåðõíåé ÷àñòüþ áåððèàñà è ÷àñòüþ íèæíåãî âàëàíæèíà (Çàõàðîâ è äð., 1999). Åñëè ó÷åñòü, ÷òî ñëîè ñ àììîíèòàìè Tollia tolli (ïîäà÷èìîâñêàÿ ïà÷êà), ñ÷èòàâøèåñÿ ðàíåå áåððèàñîì, â íàñòîÿùåå âðåìÿ îòíîñÿòñÿ ê âàëàíæèíó, òî âîçðàñò ñîáñòâåííî à÷èìîâñêîé ñâèòû îãðàíè÷èâàåòñÿ äâóìÿ ìàêñèìóì òðåìÿ àììîíèòîâûìè çîíàìè (ýòî 23 ìëí. ëåò). Òàêèì îáðàçîì, çàïîëíåíèå ãëóáîêîâîäíîé âïàäèíû îñàäêàìè, ïîñòóïàâøèìè ïðåèìóùåñòâåííî ñ âîñòîêà, ïðîèçîøëî äîâîëüíî
Çàõàðîâ Â.À. Óñëîâèÿ ôîðìèðîâàíèÿ âîëæñêî-áåððèàññêîé
563
Ðèñ. 6. Ìîäåëüíûé ïðîôèëü äíà Çàïàäíî-Ñèáèðñêîãî áàññåéíà âäîëü øèðîòíîãî Ïðèîáüÿ â êîíöå þðû è íà÷àëå ìåëà. Ïàëåîãëóáèíû äëÿ âîëæñêîãî è ðàííåáåððèàñêîãî âðåìåíè îïðåäåëÿëèñü, èñõîäÿ èç ïðåäïîëîæåíèÿ, ÷òî óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ èñõîäíîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà íà 5% ñîîòâåòñòâîâàëî óãëóáëåíèþ áàññåéíà íà 100ì. Ïðè ðàñ÷åòå ïàëåîãëóáèí äëÿ ïîçäíåãî áåððèàñà è ðàííåãî âàëàíæèíà ñ÷èòàëîñü, ÷òî ïîâûøåíèå èñõîäíîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà íà 2% äîëæíî áûëî ñîïðîâîæäàòüñÿ óãëóáëåíèåì áàññåéíà íà 40ì. Ðàñ÷åòû èñõîäíîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà âçÿòû èç ïóáëèêàöèé: Êîíòîðîâè÷ è äð., 1974; Óøàòèíñêèé, Çàðèïîâ, 1978 è äð.
áûñòðî (â ãåîëîãè÷åñêîì âðåìåíè). Áîëüøèå ãëóáèíû äîâîëüíî áûñòðî «îòîäâèíóëèñü» îò Ñèáèðñêîé ñóøè ñàìîãî ñóùåñòâåííîãî èñòî÷íèêà ñíîñà. Ïëîùàäü ìîðñêîé ïåëàãèàëè, ãåíåðàòîðà âûñîêîóãëåðîäèñòûõ îñàäêîâ, òàêæå áûñòðî ñîêðàòèëàñü. Íàñòîÿùèå âàëàíæèíñêèå áàæåíîâèòû èçâåñòíû òîëüêî â òóòëåéìñêîé ñâèòå. Îòñóòñòâèå äî ñèõ ïîð ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ äîêàçàòåëüñòâ êëèíîôîðìíîãî õàðàêòåðà à÷èìîâñêîé òîëùè (ñâèäåòåëüñòâà «îìîëîæåíèÿ êëèíîôîðì» ñ âîñòîêà íà çàïàä) îáúÿñíÿåòñÿ ÷èñòî òåõíè÷åñêèìè ïðè÷èíàìè: ñëàáîé ïðåäñòàâèòåëüíîñòüþ ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî ìàòåðèàëà èç-çà áåäíîñòè êåðíà ñêâàæèí, ïðîéäåííûõ âêðåñò ïðîñòèðàíèÿ «à÷èìîâñêèõ òåë». Êàê îòìå÷àëîñü âûøå, áàæåíîâñêàÿ ñâèòà ïî òèïàì ðàçðåçà ðàçäåëåíà íà 9 ðàéîíîâ, â êàæäîì èç êîòîðûõ ðàçðåç ñâèòû èìååò ñâîè îñîáåííîñòè. Òàê, íà áîëüøåé ÷àñòè Ñàëûìñêîãî ðàéîíà, òèïîâîãî äëÿ ñâèòû, â ðàçðåçå âûäåëÿþòñÿ 4 ïà÷êè (ñíèçó ââåðõ): êàðáîíàòíî-êðåìíèñòàÿ (16,0 ì), ïëèò÷àòî-àðãèëëèòîâàÿ (3,08,0 ì), êðåìíèñòî-èçâåñòêîâàÿ (10,015,0ì) è ãëèíèñòàÿ (2,05,0ì). Ïåðâàÿ ïà÷êà îáíèìàåò òðè íèæíèå çîíû ñðåäíåâîëæñêîãî ïîäúÿðóñà, âòîðàÿ äâå âåðõíèå ýòîãî æå ïîäúÿðóñà, òðåòüÿ âåðõíåâîëæñêèé ïîäúÿðóñ, ÷åòâåðòàÿ íèæíþþ ÷àñòü áîðåàëüíîãî áåððèàñà, âêëþ÷àÿ çîíó Hectoroceras kochi. Àíàëîãè ïî÷òè âñåõ ïà÷åê ïðîñëåæèâàþòñÿ òîëüêî âî âíóòðåííåé îáëàñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ñâèòû, íî íå áûëè óñòàíîâëåíû âî âíåøíåé. Æèâîòíûå è ðàñòåíèÿ, èäåíòèôèöèðîâàííûå ïî îñòàòêàì â êàæäîé èç ïà÷åê, äîâîëüíî ñõîäíû ïî ýêîëîãè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì: ïðåîáëàäàþò ïåëàãè÷åñêèå ìîëëþñêè, ðûáû, ïëàíêòîííûå ðàäèîëÿðèè, äèíîöèñòû, ïòåðîñïåðìåëëû è êîêêîëèòû (â áåððèàñå), à áåíòîñíûå ïðåäñòàâëåíû òîëüêî äâóìÿ ðîäàìè äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ áóõèÿìè è èíîöåðàìàìè. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî íå áûëî çíà÷èòåëüíûõ ïåðåñòðîåê ýêîñèñòåìû ìîðñêîãî
564
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
áàññåéíà áàæåíîâñêîãî âðåìåíè è îñíîâíûå õàðàêòåðèñòèêè ñîõðàíÿëèñü â òå÷åíèå ïðèìåðíî 8 ìëí. ëåò. Ïåðâàÿ è òðåòüÿ ïà÷êè, ïî ñðàâíåíèþ ñ îñòàëüíûìè, áîãàòû ðàäèîëÿðèÿìè, âòîðàÿ îòëè÷àåòñÿ áîãàòñòâîì áåíòîñíûõ ãðóïï, ÷åòâåðòàÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ íàëè÷èåì êîêêîëèòîâ. Èñõîäÿ èç ïðåäëîæåííîé ãèäðîäèíàìè÷åñêîé ìîäåëè è ïàëåîáèîãåîãðàôè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè ìîëëþñêîâ, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïåðèîäû ðàñöâåòà ðàäèîëÿðèé â ïåëàãèàëè ñîâïàëè ñ ðàñøèðåíèåì è óñòîé÷èâûì äîëãîâðåìåííûì ñóùåñòâîâàíèåì ìîðñêèõ ïóòåé íà çàïàäå. Èìåííî â ïåðâîé ïîëîâèíå ñðåäíåâîëæñêîãî è â ïîçäíåâîëæñêîì âðåìåíè àññîöèàöèè àììîíèòîâ â áàññåéíàõ Ïðèïîëÿðíîãî Óðàëà è Çàïàäíîé Ñèáèðè áûëè âåñüìà ñõîäíû ñ òàêîâûìè Ñðåäíåðóññêèõ è Òèìàíî-Ïå÷îðñêèõ ìîðåé (Dorsoplanites, Kachpurites, Craspedites).  êîíöå æå ñðåäíåâîëæñêîãî âðåìåíè, à îñîáåííî â íà÷àëå áîðåàëüíî-áåððèàññêîãî, Çàïàäíî-Ñèáèðñêèé áàññåéí áûë íàñåëåí âûõîäöàìè èç Àðêòèêè.  àññîöèàöèÿõ àììîíèòîâ çäåñü äîìèíèðîâàëè òå æå ðîäû è äàæå âèäû, ÷òî íà ñåâåðî-âîñòîêå Ãðåíëàíäèè è ñåâåðå Âîñòî÷íîé Ñèáèðè (Laugeites groenlandicus, Praetollia, Hectoroceras).  áåíòîñå ðåçêî âîçðîñëà ðîëü àðêòè÷åñêèõ áóõèé è èíîöåðàìîâ. Ïîÿâëåíèå êîêêîëèòîâ â áåððèàñå îäíîçíà÷íî òðóäíî îáúÿñíèìî. Êîêêîëèòû îòìå÷àþòñÿ òàêæå â áåððèàñå è íèæíåì âàëàíæèíå òóòëåéìñêîé è âàëàíæèíå íèæíåì ãîòåðèâå ìàðüÿíîâñêîé ñâèò. Ñîêðàùåíèå ðàçìåðîâ ãëóáîêîâîäíîé àêâàòîðèè è íåêîòîðîå îáìåëåíèå áàññåéíà, âîçìîæíî, áûëè êàê-òî ñâÿçàíû ñ ïîâûøåíèåì êîìôîðòíîñòè äëÿ êîêêîëèòîôîðèä. Ìîãëè ëè ýòîìó ñïîñîáñòâîâàòü áîëüøàÿ ïðîãðåâàåìîñòü âîä â âåñåííå-ëåòíèå ïåðèîäû èëè îáîãàùåíèå âîä ìèíåðàëüíûìè ñîåäèíåíèÿìè âñëåäñòâèè âîçðàñòàíèÿ ñíîñà? Ýòî ìàëîâåðîÿòíî. Ñðåäè äðóãèõ îñîáåííîñòåé âûñîêîóãëåðîäèñòûõ ïîðîä áàæåíîâñêîé ñâèòû ñëåäóåò óïîìÿíóòü òîíêîå ÷åðåäîâàíèå íà ïëîùàäÿõ åå òèïè÷íîãî ïðîÿâëåíèÿ äâóõ òèïîâ ïîðîä: âûñîêîãëèíèñòûõ, îòíîñèòåëüíî íèçêîóãëåðîäèñòûõ (è íèçêîêðåìíèñòûõ) è íèçêîãëèíèñòûõ, îòíîñèòåëüíî âûñîêîóãëåðîäèñòûõ (Óñëîâèÿ
, 1988; Êîíòîðîâè÷ è äð., 1998; Çàíèí è äð., 1999). Þ.Í. Çàíèí îáúÿñíÿåò òàêîå ÷åðåäîâàíèå «ðàáîòîé» ìóòüåâûõ ïîòîêîâ (òóðáèäèòîâ), äèñòàëüíûå ÷àñòè êîòîðûõ, ñïóñòÿ äîëãîå âðåìÿ, âñå æå äîñòèãàëè Öåíòðàëüíîé âïàäèíû. Çàìåòèì, ÷òî òàêóþ æå ïðèðîäó ìíîãèå ãåîëîãè ïðèïèñûâàþò è à÷èìîâñêîé òîëùå (Ëåâèíçîí è äð., 2002). Åñëè òàê áûëî íà ñàìîì äåëå, òî òóðáèäèòîâîé ñåäèìåíòàöèåé ñëåäóåò îáúÿñíÿòü ëþáîå ÷åðåäîâàíèå ïîðîä ðàçíûõ òèïîâ â öåíòðàëüíûõ îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíûõ ÷àñòÿõ ïàëåîáàññåéíîâ. Òàê, ðàçðåç âîëæñêîãî ÿðóñà, áîðåàëüíîãî áåððèàñà è âàëàíæèíà (ò.å., âîçðàñòíûõ àíàëîãîâ áàæåíîâñêîãî ãîðèçîíòà) íà ïîëóîñòðîâå Íîðäâèê ìîðÿ Ëàïòåâûõ òîæå ïðåäñòàâëåí ÷åðåäîâàíèåì ãëèí (áåäíûõ Ñîðã.) è ëèñòîâàòûõ àðãèëëèòîâ (ñîäåðæàùèõ 23 % Ñîðã.) (Êàïëàí è äð., 1973). Ïëàñòû èìåþò òîëùèíó îò íåñêîëüêèõ äåöèìåòðîâ â îñíîâàíèè ðàçðåçà, ïîñòåïåííî âîçðàñòàÿ ââåðõ ïî ðàçðåçó äî ïåðâûõ ìåòðîâ. Îäíîâðåìåííî ïðîèñõîäèò ïîñòåïåííîå ñîêðàùåíèå ïëîùàäè è, ïî-âèäèìîìó, ãëóáèíû â ýòîé (ñðåäèííîé) ÷àñòè áàññåéíà (Çàõàðîâ, Þäîâíûé, 1974). Åñëè ïðèíÿòü â êà÷åñòâå ãèïîòåçû òóðáèäèòîâóþ ñåäèìåíòàöèþ, òî ïîëó÷àåòñÿ, ÷òî ñî âðåìåíåì âîçðàñòàåò àêòèâíîñòü òóðáèäèòîâ, ïîñêîëüêó óâåëè÷èâàåòñÿ òîëùèíà ïëàñòîâ (è ðàçðåçà â öåëîì). Ëîãè÷íåå ýòè ôàêòû óâÿçàòü ñ ïðèáëèæåíèåì ñóøè èñòî÷íèêà ñíîñà òåððèãåííîãî ìàòåðèàëà. Ïîñêîëüêó ÷åðåäîâàíèå ðàçíûõ (îáû÷íî äâóõ) òèïîâ ïîðîä õàðàêòåðíî äëÿ áîëüøèíñòâà ðàçðåçîâ îñàäî÷íûõ òîëù ïî âñåìó ôàíåðîçîþ íà Çåìíîì øàðå, òî ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ÷òî ïðè÷èíà äîëæíà áûòü åäèíàÿ, à îáúÿñíåíèå óíèâåðñàëüíûì. Îíî ñâÿçàíî ñ ðåãóëèðîâàíèåì èñòî÷íèêà ñíîñà. Íàèáîëåå ëàáèëüíûì ôàêòîðîì íà Çåìëå (â ãåîëîãè÷åñêîì âðåìåíè) ÿâëÿåòñÿ êëèìàò, êîëåáàíèÿ êîòîðîãî îöåíèâàþòñÿ, ïðåæäå âñåãî, çíà÷åíèÿìè òåìïåðàòóðû è îñàäêîâ. Âîçìîæíî, èìåííî êëèìàòè÷åñêèå ïðè÷èíû áûëè ñïóñêîâûìè ìåõàíèçìàìè, ïðèâîäèâøèìè ê ñìåíå ðåæèìà îñàäêîíàêîïëåíèÿ â áàññåéíàõ ãåîëîãè÷åñêîãî ïðîøëîãî.
Çàõàðîâ Â.À. Óñëîâèÿ ôîðìèðîâàíèÿ âîëæñêî-áåððèàññêîé
565
Çàêëþ÷åíèå  êîíöå þðû, â âîëæñêîì (òèòîíñêîì) âåêå, íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ïëèòû íà ïëîùàäè îêîëî 1 ìëí. êì2 ôîðìèðîâàëàñü ÷åðíîñëàíöåâàÿ íåôòåìàòåðèíñêàÿ è íåôòåíîñíàÿ áàæåíîâñêàÿ ñâèòà ñðåäíåé ìîùíîñòüþ îêîëî 30ì .  åå âûñîêîóãëåðîäèñòûõ ïîðîäàõ óñòàíîâëåíû ìàêðî- è ìèêðîíåîäíîðîäíîñòè: ïî ñòåïåíè áèòóìèíîçíîñòè, ïî îáîãàùåíèþ êàðáîíàòàìè è êðåìíåçåìîì, ïî ñîäåðæàíèþ ýëåìåíòîâ. Äîëÿ îðãàíîãåííîãî ìàòåðèàëà â ýòèõ ïîðîäàõ, íàçâàííûõ áàæåíîâèòàìè, ñîñòàâëÿåò íå ìåíåå ïîëîâèíû îò îáùåãî èõ îáúåìà. Íåîáû÷íû ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ñâèòû, çàêëþ÷àþùåé â îñíîâíîì îñòàòêè ïåëàãè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ è òàêñîíîìè÷åñêè áåäíîãî ìàêðîáåíòîñà, ïðåäñòàâëåííîãî, ãëàâíûì îáðàçîì, áèññóñíûìè äâóñòâîð÷àòûìè ìîëëþñêàìè-ñåñòîíãîôàãàìè: îáèòàâøèìè ëèøü â þðå è ðàííåì ìåëó áóõèÿìè è èíîöåðàìàìè. Ãëàâíûìè èñòî÷íèêàìè ñíîñà â Çàïàäíî-Ñèáèðñêèé áàññåéí ÿâëÿëàñü ïåíåïëåíèçèðîâàííàÿ Ñèáèðñêàÿ ñóøà íà âîñòîêå. Ñ þãà (Êàçàõñêàÿ ñóøà) ñíîñ áûë çíà÷èòåëüíî ìåíåå ñóùåñòâåííûì: èç-çà ñóõîãî êëèìàòà ðå÷íàÿ ñåòü, âèäèìî, íå áûëà äîñòàòî÷íî ðàçâèòà. Óðàëüñêèé ïîëóîñòðîâ íå îêàçûâàë çàìåòíîãî âëèÿíèÿ íà ôîðìèðîâàíèå áàæåíîâèòîâ. Òåððèãåííûå êðóïíîçåðíèñòûå îñàäêè ñãðóæàëèñü íà âîñòîêå è þãå â øèðîêîé (äî 300400 êì) è ìåëêîâîäíîé çîíå øåëüôà, êîòîðûé ñëóæèë áóôåðîì ìåæäó íàèáîëåå êðóïíûìè ìàññèâàìè Ñèáèðñêîé è Êàçàõñêîé ñóøè è îòêðûòûì ìîðåì. Íà ñóøå ãîñïîäñòâîâàëî õèìè÷åñêîå âûâåòðèâàíèå ïîðîä, ÷òî îáóñëàâëèâàëî íèçêèå ïðèòîêè òåððèãåííîãî ìàòåðèàëà (â îñíîâíîì â âèäå ãëèíèñòîé ôðàêöèè).  Öåíòðàëüíîé âïàäèíå â òå÷åíèå ïðîäîëæèòåëüíîãî âðåìåíè (äî 8 ìëí. ëåò) ñóùåñòâîâàë ðåæèì íåêîìïåíñèðîâàííîãî, ïðåèìóùåñòâåííî áèîãåííîãî, îñàäêîíàêîïëåíèÿ (Êîíòîðîâè÷ è äð., 1974; Óøàòèíñêèé, Çàðèïîâ, 1978). Çàïàäíî-Ñèáèðñêîå ìîðå áàæåíîâñêîãî âðåìåíè ïðåäñòàâëÿëî ñîáîé ãðóøåâèäíî ñóæàþùèéñÿ ê ñåâåðó ýïèêîíòèíåíòàëüíûé áàññåéí ïëîùàäüþ áîëåå 2 ìëí. êì2.  öåíòðå áàññåéíà íàõîäèëàñü âûòÿíóòàÿ ñ ñåâåðà íà þã ïñåâäîàáèññàëüíàÿ âïàäèíà ñ ãëóáèíàìè áîëåå 500 ì, íà îòäåëüíûõ ó÷àñòêàõ äîñòèãàâøèìè 600700 ì è áîëåå (Áî÷êàðåâ, 1999). Íà âîñòîêå (âáëèçè Ñèáèðñêîé ñóøè) äíî ìîðÿ áûëî îòíîñèòåëüíî ìåëêîâîäíûì, øèðîêèì è ïîëîãèì, à íà çàïàäå (âáëèçè Óðàëüñêîãî ïîëóîñòðîâà) âòðîå áîëåå óçêèì è êðóòûì. Íà ñåâåðå è ñåâåðî-âîñòîêå ìîðå ñîîáùàëîñü ñ àðêòè÷åñêèì áàññåéíîì.  ðàéîíå ï-îâà ßìàë, âåðîÿòíî, ñóùåñòâîâàëî ïîäâîäíîå ïîäíÿòèå, âåðòèêàëüíûå äâèæåíèÿ êîòîðîãî ðåãóëèðîâàëè ïîñòóïëåíèå âîäíûõ ìàññ è àýðàöèþ íà äíå âïàäèíû.  ÷àñòíîñòè, âîññòàíîâèòåëüíûé ðåæèì ïðèäîííûõ âîä ïñåâäîàáèññàëüíûõ âïàäèí öåëèêîì îïðåäåëÿëñÿ ãëóáèíîé ïðîëèâîâ, ãëàâíûì îáðàçîì, ñåâåðíîãî.  ïåðèîä çàòðóäíåíèÿ ñâÿçåé â ïðèäîííûõ ñëîÿõ âîçíèêàëè õàëèñòàòè÷åñêèå çîíû. Ñ ñåâåðî-çàïàäà øëî òåïëîå ïîâåðõíîñòíîå òå÷åíèå, êîòîðîå ïîä âëèÿíèåì êîíòóðà áåðåãà è ñêëîíà ïîâîðà÷èâàëî íà âîñòîê è ñîçäàâàëî êðóãîâûå ïîòîêè â ýïèïåëàãèàëè, îáðàçóÿ ðåæèì áëèçêèé ê òàêîâîìó â ×åðíîì, Ñðåäèçåìíîì è, âîçìîæíî, Áàëòèéñêîì ìîðÿõ. Ñóùåñòâîâàëè è êîíâåêöèîííûå òå÷åíèÿ, âêëþ÷àÿ ñëàáûé ìåñòíûé àïâåëëèíã. Ñóáòðîïè÷åñêèé êëèìàò ñåìèàðèäíûé íà þãå è ñåìèãóìèäíûé íà ñåâåðå ãîñïîäñòâîâàë â òå÷åíèå âñåãî áàæåíîâñêîãî âðåìåíè. Ñðåäíåãîäîâàÿ òåìïåðàòóðà âîä â ýïèïåëàãèàëè ñîñòàâëÿëà +15
18 °Ñ, à â ïðèäîííûõ âîäàõ ìîãëà îïóñêàòüñÿ äî íåñêîëüêèõ ãðàäóñîâ. Ñîëåíîñòü áàæåíîâñêîãî ìîðÿ ïî àáñîëþòíîìó ïîêàçàòåëþ áûëà áëèçêà ê ñîâðåìåííîé îêåàíè÷åñêîé. Íàêîïëåíèå Πíà äíå Çàïàäíî-Ñèáèðñêîãî ìîðÿ â áàæåíîâñêîå âðåìÿ áûëî ñâÿçàíî ñ ôóíêöèîíèðîâàíèåì, ãëàâíûì îáðàçîì, ïåëàãè÷åñêîé ýêîñèñòåìû. Îñíîâíûì ïðîäóöåíòîì Πÿâëÿëñÿ ôèòîïëàíêòîí, ïåðâè÷íûìè êîíñóìåíòàìè áûëè çîîïëàíêòîí è äîííûå ìîëëþñêè, âòîðè÷íûìè êîñòèñòûå ðûáû è ãîëîâîíîãèå. Êîíå÷íûì çâåíîì â ïèùåâûõ öåïÿõ ìîãëè áûòü ìîðñêèå ÿùåðû (Áàæåíîâñêèé ãîðèçîíò
, 1986). Âûïàâøåå èç
566
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
êðóãîâîðîòà Πäîëæíî áûëî ñîñòàâëÿòü äî 57% îò îáùåãî ÎÂ, ïðîäóöèðîâàííîãî ïåëàãè÷åñêîé ýêîñèñòåìîé. Ñóäÿ ïî ìíîãî÷èñëåííûì, íåðåäêî îáèëüíûì îñòàòêàì îðãàíèçìîâ â ïîðîäàõ âîëæñêîãî è ðàííåáåððèàññêîãî âîçðàñòà, ýêîñèñòåìà áûëà ýâòðîôíîé. Íåðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ ïî ðàçðåçó ñâèäåòåëüñòâóåò î äîâîëüíî ÷àñòîé ñìåíå ñîñòîÿíèÿ áèîòû: ìèêðî- è ìàêðîöèêëè÷íîñòè â åå ýâîëþöèè. Îäíàêî ýòè «ïóëüñàöèè» ìîðñêîé áèîòû íå ñëèøêîì îòêëîíÿëèñü îò íåêîåãî ñðåäíåãî ñîñòîÿíèÿ, è ýêîñèñòåìà îñòàâàëàñü ñòàáèëüíîé ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ (ïðèìåðíî 8 ìëí. ëåò). Òàêèì áðàçîì., àíàëèç áèîòû è ïðåäïîëàãàåìûé êðóãîâîðîò âåùåñòâ â Çàïàäíî-Ñèáèðñêîì ìîðå áàæåíîâñêîãî âðåìåíè íå äàþò îñíîâàíèÿ ðàññìàòðèâàòü åãî ýêîñèñòåìó êàê óíèêàëüíóþ ïî ñðàâíåíèþ ñ ýêîñèñòåìàìè, îäíîâðåìåííî ñóùåñòâîâàâøèìè â àðêòè÷åñêîé öèðêóìïîëÿðíîé îáëàñòè. Îñíîâíûì ïîñòàâùèêîì Πÿâëÿëàñü ïðîäîëæèòåëüíî ôóíêöèîíèðîâàâøàÿ ýâòðîôíàÿ ïåëàãè÷åñêàÿ ýêîñèñòåìà. Íîðìàëüíûå áèîòè÷åñêèå öèêëû ñíàáæàëè îñàäêè ïðåèìóùåñòâåííî ñàïðîïåëåâûì ÎÂ. Âûñîêîå ñîäåðæàíèå ÐΠâ ïîðîäàõ áàæåíîâñêîé ñâèòû ñâÿçàíî, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ñ îïðåäåëåííûìè ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèìè, ãèäðîëîãè÷åñêèìè è ãåîäèíàìè÷åñêèìè õàðàêòåðèñòèêàìè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîãî ïàëåîáàññåéíà òîãî âðåìåíè: îãðîìíûìè ðàçìåðàìè çåðêàëà, íàëè÷èåì ïñåâäîàáèññàëüíîé âïàäèíû, ñèñòåìîé ïîâåðõíîñòíûõ è äîííûõ òå÷åíèé, íèçêîé îêðóæàþùåé ñóøåé è ïðåîáëàäàþùèìè ïðîöåññàìè õèìè÷åñêîãî âûâåòðèâàíèÿ â óñëîâèÿõ êâàçèñóáòðîïè÷åñêîãî ñåìèãóìèäíîãî íà ñåâåðå è ñåìèàðèäíîãî íà þãå êëèìàòà. Ïðåîáëàäàíèå ñêîðîñòè ïðîãèáàíèÿ äíà íàä ñêîðîñòüþ ïðåèìóùåñòâåííî áèîãåííîãî îñàäêîíàêîïëåíèÿ ïðèâîäèëî ê íàêîïëåíèþ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà ñàïðîïåëåâîé ïðèðîäû. Ñîõðàíåíèþ è êîíñåðâàöèè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ñïîñîáñòâîâàë ïîëóçàìêíóòûé õàðàêòåð Çàïàäíî-Ñèáèðñêîãî ìîðÿ è íàëè÷èå ïîäâîäíîãî ïîðîãà íà âûõîäå â îòêðûòûé àðêòè÷åñêèé áàññåéí. Áëàãîäàðÿ âåðòèêàëüíûì äâèæåíèÿì íà ìåñòå ýòîãî ïîðîãà â ïðèäîííûõ âîäàõ è ïîä ïîâåðõíîñòüþ îñàäîê-âîäà ïåðèîäè÷åñêè âîçíèêàëè àíàýðîáíûå è äèçàýðîáíûå óñëîâèÿ, áëàãîïðèÿòíûå äëÿ êîíñåðâàöèè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà.  òå÷åíèå þðñêîãî ïåðèîäà íà òåððèòîðèè áîðåàëüíîé ïàëåîáèîãåîãðàôè÷åñêîé îáëàñòè â ðàçíûå âðåìåííûå èíòåðâàëû ñóùåñòâîâàëè ïîëóçàìêíóòûå áàññåéíû, íàïîìèíàâøèå Áàæåíîâñêèé. Òàêèå áàññåéíû ðåêîíñòðóèðîâàíû íàìè â áàéîñå è áàòå íà áàðåíöåâîìîðñêîì øåëüôå è â ïîçäíåâîëæñêîå âðåìÿ íà ñåâåðîìîðñêîé àêâàòîðèè (Ïàëåîãåîãðàôèÿ.., 1983). Ïî ñâîèì ðàçìåðàì ýòè ïàëåîáàññåéíû óñòóïàëè Áàæåíîâñêîìó â íåñêîëüêî ðàç. Ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî îáå îòìå÷åííûå òåððèòîðèè òàêæå íåôòåãàçîíîñíû, êàê è Çàïàäíî-Ñèáèðñêàÿ ïëèòà.
Ëèòåðàòóðà Àòëàñ è îáúÿñíèòåëüíàÿ çàïèñêà ê Àòëàñó ëèòîëîãî-ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèõ êàðò þðñêîãî è ìåëîâîãî ïåðèîäîâ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû â ìàñøòàáå 1 : 5 000000. 1976. Òþìåíü: ÇàïÑèáÍÈÃÍÈ. 85 ñ. Áàæåíîâñêèé ãîðèçîíò Çàïàäíîé Ñèáèðè. 1986. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 216 ñ. Áî÷êàðåâ Â.Ñ. 1999. Ïàëåîáàòèìåòðè÷åñêèå óñëîâèÿ ôîðìèðîâàíèÿ à÷èìîâñêîé òîëùè Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ãåîëîãèÿ, ãåîôèçèêà è ðàçâåäêà íåôòÿíûõ ìåñòîðîæäåíèé. ¹ 5. Ñ. 2327. Áî÷êàðåâ Â.Ñ., Ôåäîðîâ Þ.Í. 1985. Ïàëåîáàòèìåòðèÿ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîãî áàññåéíà íà êîíåö âðåìåíè íàêîïëåíèÿ áàæåíîâñêîé ñâèòû // Ñòðîåíèå è íåôòåãàçîíîñíîñòü áàæåíèòîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè. Òþìåíü. Ñ. 3541. Áðàäó÷àí Þ.Â., Ëåáåäåâ À.È. 1979. Äîïîëíåíèÿ ê ñòðàòèãðàôèè áèòóìèíîçíûõ îòëîæåíèé Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ïóòè ïîâûøåíèÿ ýôôåêòèâíîñòè ãåîëîãî-ðàçâåäî÷íûõ ðàáîò íà íåôòü è ãàç â Òþìåíñêîé îáëàñòè / Òð. ÇàïÑèáÍÈÃÍÈ. Âûï. 48.Òþìåíü. Ñ. 35
Çàõàðîâ Â.À. Óñëîâèÿ ôîðìèðîâàíèÿ âîëæñêî-áåððèàññêîé
567
Âàññîåâè÷ Í.Á. 1972. Èñõîäíîå âåùåñòâî äëÿ íåôòè è ãàçà // Ïðîèñõîæäåíèå íåôòè è ãàçà è ôîðìèðîâàíèå èõ ìåñòîðîæäåíèé. Ì. Íåäðà. Ñ. 3970. Âèíîãðàäîâ À.Ï. 1967. Ââåäåíèå â ãåîõèìèþ îêåàíà. Ì.: Íàóêà. 214 ñ. Ãàâøèí Â.Ì., Áîáðîâ Â.À. 1982. Çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ ìèêðîýëåìåíòîâ â áàæåíîâñêîé ñâèòå // Äîìàíèêèòû Ñèáèðè è èõ ðîëü â íåôòåãàçîíîñíîñòè. Íîâîñèáèðñê: ÑÍÈÈÃÃèÌÑ. Ñ. 7691. Ãóðàðè Ô.Ã., Ãàâøèí Â.Ì. 1984. Ïëàíêòîíîãåííûå îòëîæåíèÿ ôàíåðîçîÿ, êàê ïîêàçàòåëü óñòîé÷èâîñòè ñîäåðæàíèÿ â ìîðñêîé âîäå ðåäêèõ è ðàäèîàêòèâíûõ ýëåìåíòîâ // Ýâîëþöèÿ îñàäî÷íîãî ðóäîîáðàçîâàíèÿ â èñòîðèè Çåìëè. Ì.: Íàóêà. Ñ. 123 133. Ãóðàðè Ô.Ã., Ìàòâèåíêî Í.È. 1980. Ïàëåîãåîãðàôèÿ áàæåíîâñêîé ñâèòû ïî ðàñïðåäåëåíèþ â íåé óðàíà // Ïåðñïåêòèâû íåôòåãàçîíîñíîñòè þãî-âîñòîêà Çàïàäíîé Ñèáèðè / Òð. ÑÍÈÈÈÃÃèÌÑ. Âûï. 275. Íîâîñèáèðñê: ÑÍÈÈÈÃÃèÌÑ. Ñ. 8191 Çàíèí Þ.Í., Çàìèðàéëîâà À.Ã., Ìåëåíåâñêèé Â.Í., Äàâûäîâ Ä.Þ. 1999. Î äâóõ âåùåñòâåííî-ãåíåòè÷åñêèõ òèïàõ ÷åðíûõ ñëàíöåâ áàæåíîâñêîé ñâèòû // Äîêë. ÐÀÍ. Ò. 368. ¹ 1. Ñ. 9194. Çàíèí Þ.Í., Çàìèðàéëîâà À.Ã., Ëåâ÷óê Ì.À., Ïèñàðåâà Ã.Ì. 2003. Ê ëèòîëîãè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêå âåðõíåþðñêèõ óãëåðîäèñòûõ îòëîæåíèé áàæåíîâñêîãî ãîðèçîíòà â çàïàäíîé ÷àñòè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ïëèòû (Øàèìñêèé ðàéîí) // Ëèòîñôåðà. ¹ 2. Ñ. 2839. Çàõàðîâ Â.À. 1981. Áóõèèäû è áèîñòðàòèãðàôèÿ áîðåàëüíîé âåðõíåé þðû è íåîêîìà / Òð. ÈÃÃÑÎ ÐÀÍ. Âûï. 458. Ì.: Íàóêà. 271 ñ. Çàõàðîâ Â.À., Çàíèí Þ.Í., Çàìèðàéëîâà À.Ã. 1998. Ïåðâàÿ íàõîäêà ñëåäîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè â âûñîêîóãëåðîäèñòûõ ÷åðíûõ ñëàíöàõ áàæåíîâñêîé ñâèòû Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò. 39. ¹ 3. Ñ. 401406. Çàõàðîâ Â.À., Êàçàíåíêîâ Â.À., Áîãîìîëîâ Þ.È. è äð. 1999. Áèîñòðàòèãðàôèÿ íåîêîìà Ñåâåðíîãî Ïðèîáüÿ // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò.40. ¹ 8. Ñ. 11351148. Çàõàðîâ Â.À., Ñàêñ Â.Í. 1983. Áàæåíîâñêîå (âîëæñêî-áåððèàññêîå) ìîðå Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ïàëåîáèîãåîãðàôèÿ è áèîñòðàòèãðàôèÿ þðû è ìåëà Ñèáèðè / Òð. ÈÃà ÑÎ ÐÀÍ. Âûï. 528. Ì.: Íàóêà. Ñ. 532. Çàõàðîâ Â.À., Ñàêñ Â.Í. 1980. Ïàëåîýêîëîãèÿ Àðêòè÷åñêîãî áàññåéíà â þðå è íåîêîìå // Ìåæäóíàðîäíûé ãåîë. êîíãðåññ. 26 ñåññèÿ. Ïàðèæ. Äîêë. ñîâ. ãåîë. Ïàëåîíòîëîãèÿ. Ñòðàòèãðàôèÿ. Ì.: Íàóêà. Ñ. 126132. Çàõàðîâ Â.À., Øóðûãèí Á.Í. 1979. Þðñêîå ìîðå íà ñåâåðå Ñðåäíåé Ñèáèðè (ïî äàííûì àíàëèçà ñîîáùåñòâ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ) // Óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ìåçîçîéñêèõ ìîðñêèõ áîðåàëüíûõ ôàóí. Òð. ÈÃà ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ / Ñàêñ Â.Í., Çàõàðîâ Â.À. (ðåä.). Âûï. 411. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ. 5681. Çàõàðîâ Â.À., Þäîâíûé Å.Ã. 1974. Óñëîâèÿ îñàäêîíàêîïëåíèÿ è ñóùåñòâîâàíèÿ ôàóíû â ðàííåìåëîâîì ìîðå Õàòàíãñêîé âïàäèíû // Ïàëåîáèîãåãðàôèÿ ñåâåðà Åâðàçèè â ìåçîçîå. Òð. ÈÃà ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. / Äàãèñ À.Ñ., Çàõàðîâ Â.À. (ðåä.). Ì.: Íàóêà. Âûï. 80. Ñ. 127174. Êàïëàí Ì.Å., Þäîâíûé Å.Ã., Çàõàðîâ Â.À. è äð. Óñëîâèÿ íàêîïëåíèÿ ìîðñêèõ îòëîæåíèé ï-îâà Ïàêñà, ïåðåõîäíûõ ìåæäó þðîé è ìåëîì (Àíàáàðñêèé çàëèâ) // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. 1973. Ò. 209. ¹ 3. Ñ. 691694. Êèïðèÿíîâà Ô.Â., Êîìèñàðåíêî Â.Ê., Òûëêèíà Ê.Ô. Áàòèìåòðèÿ ñðåäíåâîëæñêîãî ìîðñêîãî áàññåéíà Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ñâåðäëîâñê: Ñðåäíå-Óðàëüñêîå èçä-âî, 1971. Ñ. 811. (Òð. ÇàïÑèáÍÈÃÍÈ; Âûï.43). Êèñëóõèí Â.È., Áðåõóíöîâà Å.À., Øðåéíåð À.À. 2003. Îñîáåííîñòè ãåîëîãè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ âåðõíåþðñêèõ îñàäî÷íûõ îáðàçîâàíèé íà ïîëóîñòðîâå ßìàë // Ãåîëîãèÿ, ãåîôèçèêà è ðàçðàáîòêà íåôòÿíûõ è ãàçîâûõ ìåñòîðîæäåíèé. ¹ 45. Ñ. 3034 Êîìïëåêñíûå èññëåäîâàíèÿ ñòðàòèãðàôèè þðû è íèæíåãî ìåëà Çàïàäíîé Ñèáèðè. Ì.: Íàóêà. 1978. 438 ñ. Êîíòîðîâè÷ À.Ý., Ìåëåíåâñêèé Â.Í., Çàíèí Þ.Í. è äð. 1998. Ëèòîëîãèÿ, îðãàíè÷åñêàÿ ãåîõèìèÿ è óñëîâèÿ ôîðìèðîâàíèÿ îñíîâíûõ òèïîâ ïîðîä áàæåíîâñêîé ñâèòû (Çàïàäíàÿ Ñèáèðü) // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò. 39. ¹ 11. Ñ. 14771491. Êîíòîðîâè÷ À.Ý., Íåñòåðîâ È.È., Ñàëìàíîâ Ô.Ê. è äð. 1975. Ãåîëîãèÿ íåôòè è ãàçà Çàïàäíîé Ñèáèðè. Ì.: Íåäðà. 697 ñ.
568
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Êîíòîðîâè÷ À.Ý., Ïîëÿêîâà È.Ä., Ñòàñîâà Î.Ô. è äð. 1974. Îðãàíè÷åñêàÿ ãåîõèìèÿ ìåçîçîéñêèõ íåôòåãàçîíîñíûõ îòëîæåíèé Ñèáèðè. Ì.: Íåäðà. 189 ñ. Ëàïî À.Â. 1987. Ñëåäû áûëûõ áèîñôåð. Ì.: Çíàíèå. 208 ñ. Ëåâèíçîí È.Ë., Áðåõóíöîâ À.Ì., Áîðîäêèí Â.Í. è äð. 2002. À÷èìîâñêèé òóðáèäèòîâûé êîìïëåêñ ñåâåðà Çàïàäíîé Ñèáèðè êðóïíåéøèé îáúåêò íåôòåãàçîäîáû÷è â XXI âåêå // Ðîññèéñêàÿ Àðêòèêà: ãåîëîãè÷åñêàÿ èñòîðèÿ, ìèíåðàãåíèÿ, ãåîýêîëîãèÿ / Äîäèí Ä.À., Ñóðêîâ Â.Â. (ðåä.). ÑÏá.: ÂÍÈÈÎêåàíãåîëîãèÿ. Ñ. 652-659. Ëåáåäåâ È.Â., Ïîïëàâñêàÿ Ì.Ä. 1973. Ìàòåðèàëû ê ïîçíàíèþ ïàëåîãåîãðàôèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû â ïîçäíåé þðå. Òþìåíü: Èíäóñòð. èí-ò. 19 ñ. Ìåñåæíèêîâ Ì.Ñ. 1983. Ê áèîñòðàòèãðàôèè âåðõíåþðñêî-íåîêîìñêèõ áèòóìèíîçíûõ îòëîæåíèé Çàïàäíîé Ñèáèðè (áàæåíîâñêàÿ ñâòà è åå àíàëîãè) // Ïàëåîáèîãåîãðàôèÿ è áèîñòðàòèãðàôèÿ þðû è ìåëà Ñèáèðè / Çàõàðîâ Â.À. (ðåä.). Ì.: Íàóêà. Ñ. 3246. Ïàëåîáèîôàöèè íåôòåãàçîíîñíûõ âîëæñêèõ è íåîêîìñêèõ îòëîæåíèé Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ïëèòû. 1978. Ì.: Íåäðà. 86 ñ. Ïàëåîãåîãðàôèÿ ñåâåðà ÑÑÑÐ â þðñêîì ïåðèîäå. // Áîãîëåïîâ Ê.Â., ðåä. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1983. 190 ñ. (Òð. ÈÃà ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ; Âûï. 573). Ïàëåîëàíäøàôòû Çàïàäíîé Ñèáèðè â þðå, ìåëó è ïàëåîãåíå. 1968. Ì.: Íàóêà. 152 ñ. Ïëóìàí È.È. 1975. Ðàñïðåäåëåíèå óðàíà, òîðèÿ è êàëèÿ â îòëîæåíèÿõ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ïëèòû // Ãåîõèìèÿ. ¹ 5. Ñ. 756767. Ðÿáèíèí À.È., Áîãà÷óê Â.Ì. 1977. Ê ãåîõèìèè ñåðîâîäîðîäà â âîäàõ ×åðíîãî ìîðÿ // Ãåîõèìèÿ. ¹ 8. Ñ. 12571264. Óñëîâèÿ ôîðìèðîâàíèÿ è ìåòîäèêà ïîèñêîâ çàëåæåé íåôòè â àðãèëëèòàõ áàæåíîâñêîé ñâèòû. 1988. Ì.: Íåäðà. 199 ñ. Óøàòèíñêèé È.Í. 1981. Ëèòîëîãèÿ è ïåðñïåêòèâà íåôòåíîñíîñòè þðñêî-íåîêîìñêèõ áèòóìèíîçíûõ îòëîæåíèé Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ñîâ. ãåîëîãèÿ. ¹ 2. Ñ. 1122. Óøàòèíñêèé È.Í., Çàðèïîâ Î.Ã. 1978. Ìèíåðàëîãè÷åñêèå è ãåîõèìè÷åñêèå ïîêàçàòåëè íåôòåãàçîíîñíîñòè ìåçîçîéñêèõ îòëîæåíèé Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ïëèòû. Ñâåðäëîâñê: Ñðåäíåóðàëüñêîå êí. èçä-âî. 207 ñ. Ôèëèíà Ñ.È., Êîðæ Ì.Â., Çîíí Ì.Ñ. 1984. Ïàëåîãåîãðàôèÿ è íåôòåíîñíîñòü áàæåíîâñêîé ñâèòû Çàïàäíîé Ñèáèðè. Ì.: Íàóêà. 35 ñ. Ýäåð Â.Ã., Çàíèí Þ.Í., Çàìèðàéëîâà À.Ã. 2003. Èõíîôîññèëèè áàæåíîâñêîé è ãåîðãèåâñêîé ñâèò âåðõíåé þðû Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ïëèòû // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò. 44. ¹ 6. Ñ. 517524. Arthur M.A., Sageman B.B. 1994. Marine black shales: depositional mechanisms and environments of ancient deposits // Ann. Rev. Earth Planet. Sci. Vol. 22. P. 499551. Wignall P.B. 1994. Black shales // Oxford Monogr. Geol. and Geophys. Vol. 30. 127 p.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 5. ÏÐÎÁËÅÌÛ ÑÒÐÀÒÈÃÐÀÔÈÈ È ÏÀËÅÎÁÈÎÃÅÎÃÐÀÔÈÈ ÓÄÊ 551.78:569 (477.74)
Ñîáûòèéíîñòü ïîçäíåìèîöåíîâîãî äèàòîìîâîãî îñàäêîíàêîïëåíèÿ â Êåð÷åíñêî-Òàìàíñêîì ïðîãèáå Þ.Â. Ðîñòîâöåâà 1, Ò.Ô. Êîçûðåíêî 2, Î.Â. ßïàñêóðò 1 2
1 Ìîñêîâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò Ñàíêò-Ïåòåðáóðãñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò E-mail:
[email protected]
 ðåçóëüòàòå ïðîâåäåííûõ ëèòîëîãî-ìèêðîïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé áûëè ïîëó÷åíû íîâûå äàííûå î ñîñòàâå è õàðàêòåðå ðàñïðåäåëåíèÿ äèàòîìåé èç âåðõíåìèîöåíîâûõ òîëù Êåð÷åíñêîãî è Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâîâ, à òàêæå îñóùåñòâëåíû ðàçëè÷íûå ïàëåîýêîëîãè÷åñêèå è ñåäèìåíòîëîãè÷åñêèå ðåêîíñòðóêöèè. Óñòàíîâëåíî, ÷òî â êîíöå ñàðìàòà íàêîïëåíèå èçó÷àåìûõ äèàòîìîñîäåðæàùèõ îòëîæåíèé ïðîèñõîäèëî â óñëîâèÿõ ìåëêîâîäíîãî, îïðåñíåííîãî ìîðñêîãî áàññåéíà, ìåñòàìè ñèëüíî çàðîñøåãî âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ, îòëè÷àþùåéñÿ ñîñòàâîì ìèêðîôèòîöåíîçîâ. Ñ äåéñòâèåì ìîðñêîé òðàíñãðåññèè áûëî ñâÿçàíî øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå â íà÷àëå ðàííåãî ìýîòèñà ïëàíêòîííûõ ìîðñêèõ è ñîëîíîâàòîâîäíûõ âèäîâ äèàòîìåé. Îáñòàíîâêè ñåäèìåíòàöèè âî âòîðîé ïîëîâèíå ðàííåãî ìýîòèñà îïðåäåëÿëèñü òåêòîíè÷åñêèì ðàçâèòèåì ðåãèîíà, îáìåëåíèåì Êåð÷åíñêîé ÷àñòè âîäîåìà.  ñàìîì íà÷àëå ïîçäíåãî ìýîòèñà çíà÷èòåëüíîå îïðåñíåíèå îïèñûâàåìîãî áàññåéíà îáóñëîâèëî ôîðìèðîâàíèå ñìåøàííîãî (ñ ïðåîáëàäàíèåì ïðåñíîâîäíûõ âèäîâ) ïî ýêîëîãè÷åñêîìó ñîñòàâó êîìïëåêñà äèàòîìåé. Ñ êðàòêîâðåìåííûìè ïîñòóïëåíèÿìè ìîðñêèõ âîä â ñîëîíîâàòîâîäíûé ïîçäíåìýîòè÷åñêèé áàññåéí áûëî ñâÿçàíî ðàñïðîñòðàíåíèå ñîîáùåñòâ äèàòîìåé ñ îáèëèåì Cymatosira savtchenkoi, ãîñïîäñòâîì ìîðñêèõ ïëàíêòîííûõ ôîðì äèàòîìåé. Êðàòêîâðåìåííûé ïðèòîê ìîðñêèõ âîä â êîíöå ìýîòèñà áûë áîëåå çàìåòíûì.  íà÷àëå ïîíòà â ðåçóëüòàòå ñìåíû ðåæèìà ñåäèìåíòàöèè óñòàíîâèëèñü îñîáûå óñëîâèÿ îáèòàíèÿ, îïðåäåëèâøèå ðàçâèòèå ìîíîâèäîâîãî êîìïëåêñà äèàòîìåé ñ Actinocyclus octonarius. Êëþ÷åâûå ñëîâà. Êåð÷åíñêî-Òàìàíñêèé ïðîãèá, âåðõíèé ìèîöåí, äèàòîìîâûå âîäîðîñëè, ñåäèìåíòîëîãè÷åñêèå ðåêîíñòðóêöèè.
 ïîçäíåì ìèîöåíå â ïðåäåëàõ Êåð÷åíñêî-Òàìàíñêîãî ïðîãèáà áûëî øèðîêî ðàçâèòî äèàòîìîâîå îñàäêîíàêîïëåíèå. Èçó÷åíèþ äèàòîìåé èç âåðõíåìèîöåíîâûõ îòëîæåíèé Êåð÷åíñêîãî è Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâîâ ïîñâÿùåíû ðàáîòû Ä. Ïàíòî÷åêà (Pantocsek, 1902), À.Ñ. Ñàâ÷åíêî (1911), À.Á. Ìèññóíû (1913), À.Ï. Æóçå (1949), È.Â. Ìàêàðîâîé (1960), À.È. Ïðîøêèíîé-Ëàâðåíêî (1960), Â.Ã. Êóëè÷åíêî è À.Ï. Îëüøòûíñêîé (1980), Å.Ñ. Àëåêñàíäðîâîé (2001), Ò.Ô. Êîçûðåíêî (2002) è Ý.Ï. Ðàäèîíîâîé (2004) è äð. Ýòè èññëåäîâàíèÿ áûëè íàïðàâëåíû íà óñòàíîâëåíèå òàêñîíîìè÷åñêîãî ñîñòàâà èñêîïàåìûõ
570
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ðèñ.1. Ñõåìà ðàñïîëîæåíèÿ èçó÷åííûõ ðàçðåçîâ âåðõíåìèîöåíîâûõ îòëîæåíèé Êåð÷åíñêîãî è Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâîâ: 1 ñ. Çàâåòíîå, 2 ßíûø-Òàêûë, 3 ñò. Òàìàíü, 4 ì. Æåëåçíûé Ðîã, 5 ì. Ïîïîâ Êàìåíü, 6 ì. Òóçëà. Îòäåëüíûå îáíàæåíèÿ òîëù: à íèæíåãî ìýîòèñà (ñ. Çàâåòíîå), áã âåðõíåãî ìýîòèñà (ßíûø-Òàêûë, ñò. Òàìàíü, ì. Æåëåçíûé Ðîã ñîîòâåòñòâåííî).
äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé, âûäåëåíèå õàðàêòåðíûõ êîìïëåêñîâ ôëîðû è ñîçäàíèå ðåãèîíàëüíîé çîíàëüíîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû íåîãåíà ïî äèàòîìåÿì.  ðàìêàõ äàííîé ðàáîòû âïåðâûå èçó÷åíèå äèàòîìîâîé ôëîðû èç âåðõíåìèîöåíîâûõ îòëîæåíèé Êåð÷åíñêî-Òàìàíñêîãî ðåãèîíà îñóùåñòâëÿëîñü íà îñíîâå äåòàëüíûõ ëè-
Ðîñòîâöåâà Þ.Â., Êîçûðåíêî Ò.Ô., ßïàñêóðò Î.Â. Ñîáûòèéíîñòü
571
òîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, ñ ó÷åòîì öèêëè÷íîñòè òîëù è ñîáûòèéíîñòè îñàäêîíàêîïëåíèÿ. Äëÿ ïîëó÷åíèÿ áîëåå äîñòîâåðíûõ ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèõ ïîñòðîåíèé áûëè ïðîàíàëèçèðîâàíû ïàëåîöåíîçû äèàòîìåé ðàçëè÷íûõ ôàöèàëüíûõ îáñòàíîâîê. Èçó÷åíèå ïðîâîäèëîñü ïî 6 ðàçðåçàì Êåð÷åíñêîãî (ñ. Çàâåòíîå, ßíûø-Òàêûë) è Òàìàíñêîãî (ì. Òóçëà, ì. Ïîïîâ Êàìåíü, ñò. Òàìàíü, ì. Æåëåçíûé Ðîã) ïîëóîñòðîâîâ. Çà îñíîâó èññëåäîâàíèé áûëè âûáðàíû âåðõíåìèîöåíîâûå äèàòîìîñîäåðæàùèå îòëîæåíèÿ ðàçðåçîâ ñ. Çàâåòíîå è ßíûø-Òàêûë (âáëèçè îç. Òîáå÷èê), à òàêæå ñò. Òàìàíü è ì. Æåëåçíûé Ðîã (ðèñ. 1), ïîçâîëÿþùèå íàèáîëåå äîñòîâåðíî ïðîâîäèòü ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç êîìïëåêñîâ èñêîïàåìûõ äèàòîìåé ðàññìàòðèâàåìîãî ðåãèîíà. Ýòè òîëùè õàðàêòåðèçóþòñÿ äîñòàòî÷íî õîðîøåé îáíàæåííîñòüþ, øèðîòîé ïðåäñòàâëåííûõ âîçðàñòíûõ èíòåðâàëîâ (âåðõè ñàðìàòà, ìýîòèñ, ïîíò, êèììåðèé), îòíîñèòåëüíîé íåïðåðûâíîñòüþ ðàçðåçîâ è ôàöèàëüíîé êîíòðàñòíîñòüþ îòëîæåíèé. Âåðõíåìèîöåíîâûå îòëîæåíèÿ, âñêðûòûå â ðàéîíå ñ. Çàâåòíîå è ßíûø-Òàêûë, íàêàïëèâàëèñü â ìåëêîâîäíîé îáñòàíîâêå (âåðõíÿÿ ñóáëèòîðàëü), à àíàëîãè÷íûå òîëùè, ðàçâèòûå â îêðåñòíîñòÿõ ñò. Òàìàíü è ì. Æåëåçíûé Ðîã, ôîðìèðîâàëèñü â áîëåå ãëóáîêîâîäíûõ óñëîâèÿõ (âåðõíÿÿ è íèæíÿÿ ñóáëèòîðàëü).  ïåðâóþ î÷åðåäü èçó÷àëñÿ ôàêòè÷åñêèé ìàòåðèàë èç ïðîñëîåâ äèàòîìèòîâ, ïà÷åê ãëèíèñòûõ äèàòîìèòîâ è äèàòîìîâûõ ãëèí.
Ñîáûòèéíîñòü ïîçäíåìèîöåíîâîãî äèàòîìîâîãî îñàäêîíàêîïëåíèÿ Ïðîâåäåííûå èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëèëè ïîëó÷èòü íîâûå äàííûå î ñîñòàâå è õàðàêòåðå ðàñïðåäåëåíèÿ äèàòîìåé â îòëîæåíèÿõ âåðõíåãî ìèîöåíà Êåð÷åíñêî-Òàìàíñêîãî ðåãèîíà, à òàêæå âûÿâèòü îñîáåííîñòè äèàòîìîâîãî îñàäêîíàêîïëåíèÿ â ðàññìàòðèâàåìîé ÷àñòè ïàëåîáàññåéíà â êîíöå ñàðìàòà, ìýîòèñå è ïîíòå (Ðîñòîâöåâà, Êîçûðåíêî, 2006) (ðèñ. 2).  êîíöå ñàðìàòà, íà çàâåðøàþùåé ñòàäèè íàêîïëåíèÿ ãëèíèñòûõ îòëîæåíèé êàòåðëåçñêèõ ñëîåâ 1 , â ïðåäåëàõ îïèñûâàåìîãî ó÷àñòêà Åíèêàëüñêîãî ïðîëèâà ïðåîáëàäàëè ìîðñêèå è ñîëîíîâàòîâîäíî-ìîðñêèå âèäû äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé, ïðåäñòàâëåííûå â îñíîâíîì áåíòîñíûìè ôîðìàìè (Achnanthes brevipes Ag., Synedra fasciculata (Ag.) Kutz., Rhopalodia musculus (Kutz.) O. Mull., Surirella maeotica Pant., Dimerogramma minor (Greg.) Ralfs è äð.). Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå áåíòîñíûõ äèàòîìåé â ñîñòàâå ïîçäíåñàðìàòñêîé ôëîðû ñâèäåòåëüñòâóåò î ðàçâèòèè â ýòî âðåìÿ â ïàëåîáàññåéíå íåáîëüøèõ ãëóáèí (âåðõè íèæíåé ñóáëèòîðàëè è ìåëü÷å). Îòñóòñòâèå èëè ëîêàëüíîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïëàíêòîííûõ äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé, à òàêæå îáëîìî÷íûé õàðàêòåð äèàòîìîâîé ôëîðû ïîäòâåðæäàåò íàëè÷èå äîñòàòî÷íî ìåëêîâîäíîé îáñòàíîâêè îñàäêîíàêîïëåíèÿ è óêàçûâàåò íà ïåðèîäè÷åñêîå àêòèâíîå äåéñòâèå âîëíåíèÿ è ðàçëè÷íûõ ïîäâîäíûõ òå÷åíèé, ñïîñîáñòâóþùèõ âçìó÷èâàíèþ è êîíñåäèìåíòàöèîííîìó ïåðåîòëîæåíèþ äîííûõ îñàäêîâ. Ïî ïðåîáëàäàíèþ ñðåäè äèàòîìîâûõ îáðàñòàòåëåé è ñâîáîäíî æèâóùèõ â îáðàñòàíèÿõ ôîðì ïðåäïîëàãàåòñÿ ñóùåñòâîâàíèå â âîäîåìå îáøèðíûõ ó÷àñòêîâ äíà ñ ãóñòûìè çàðîñëÿìè âîäîðîñëåé-ìàêðîôèòîâ, îòëè÷àþùèõñÿ êà÷åñòâåííûì ñîñòàâîì ìèêðîôèòîöåíîçîâ. Íà ïëîùàäè âûäåëÿþòñÿ êîìïëåêñû äèàòîìåé ñ ãîñïîäñòâîì Achnanthes brevipes (ðàçðåç ñò. Òàìàíü, ì. Æåëåçíûé Ðîã), Synedra fasciculata (ðàçðåç ì. Ïîïîâ Êàìåíü) è ïðèñóòñòâèåì Dimerogramma minor (ðàçðåç ñ. Çàâåòíîå). Âûñîêîå ñîäåðæàíèå òèõîïåëàãè÷åñêîãî (ïîëóáåíòè÷åñêîãî) âèäà Paralia sulcata (Ehr.) Cl. â èçó÷àåìûõ âåðõíåñàðìàòñêèõ îòëîæåíèÿõ Êåð÷åíñêîãî ïîëóîñòðîâà ïîçâîëÿåò ðåêîíñòðóèðîâàòü â ýòîé îáëàñòè  ñòàòüå èñïîëüçîâàíû ïîäðàçäåëåíèÿ óíèôèöèðîâàííîé ðåãèîíàëüíîé ñõåìû íåîãåíîâûõ îòëîæåíèé þæíûõ ðåãèîíîâ åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè (Îáúÿñíèòåëüíàÿ çàïèñêà
, 2004), óòâåðæäåííîé ÌÑÊ â 2004 ã. 1
Ðèñ. 2. Õàðàêòåð èçìåí÷èâîñòè êîìïëåêñîâ äèàòîìåé èç âåðõíåìèîöåíîâûõ îòëîæåíèé Êåð÷åíñêîãî è Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâîâ. I âîçðàñò; II ëèòîëîãè÷åñêàÿ êîëîíêà. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: 15 òèïû ïîðîä: ãëèíû è äèàòîìèòû (1), äèàòîìèòû ñ îáèëèåì Actinocyclus octonarius (2), èçâåñòíÿêè ìøàíêîâûå (3) è îîëèòîâûå, ðàêîâèííûå, òîíêîçåðíèñòûå (4), âóëêàíè÷åñêèé ïåïåë (5); 615 êîìïëåêñû äèàòîìåé ñ ïðåîáëàäàíèåì: ìîðñêîãî òèõîïåëàãè÷åñêîãî Paralia sulcata (6), ñîëîíîâàòîâîäíî-ìîðñêîãî áåíòîñíîãî Achnanthes brevipes (7), ìîðñêîãî òèõîïåëàãè÷åñêîãî Actinoptychus senarius (8), ñîëîíîâàòîâîäíî-ìîðñêîãî áåíòîñíîãî Surirella fastuosa (9), ïëàíêòîííûõ ìîðñêèõ è ñîëîíîâàòîâîäíûõ âèäîâ ðîäà Thalassiosira (10), âûìåðøåãî Cymatosira savtchenkoi (11), ïðåñíîâîäíûõ ïëàíêòîííûõ âèäîâ ðîäîâ Cyclostephanos è Cyclotella (12), âûìåðøåãî Raphoneis maeotica (13), ìîðñêîãî ïëàíêòîííîãî Coscinodiscus radiatus (14), ýâðèãàëèííîãî Actinocyclus octonarius (15); 16 ïðåäïîëàãàåìûå ãðàíèöû ðàñïðîñòðàíåíèÿ ñîîáùåñòâ äèàòîìåé; 17 ìåñòà îòáîðà îòäåëüíûõ îáðàçöîâ; 18 ðàññòîÿíèå ìåæäó ðàçðåçàìè.
572 5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ðîñòîâöåâà Þ.Â., Êîçûðåíêî Ò.Ô., ßïàñêóðò Î.Â. Ñîáûòèéíîñòü
573
áàññåéíà ðàçâèòèå áîëåå ñïîêîéíûõ (çàòèøíûõ) ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ó÷àñòêàìè âîäîåìà ãèäðîäèíàìè÷åñêèõ óñëîâèé ñåäèìåíòàöèè. Ïðèñóòñòâèå ïðåñíîâîäíûõ âèäîâ (Aulacosira praegranulata (Jouse) Simonsen è äð.) â ñîñòàâå ïîçäíåñàðìàòñêîé äèàòîìîâîé ôëîðû ñâèäåòåëüñòâóåò î ïîñòóïëåíèè â áàññåéí ðå÷íûõ âîä. Ñîãëàñíî Ë.Á. Èëüèíîé è äð. (1976), îñîáåííîñòè ïîçäíåñàðìàòñêîé ôàóíû ìîëëþñêîâ óêàçûâàþò íà çàìêíóòûé è ïîëóìîðñêîé õàðàêòåð áàññåéíà, ñ ñîëåíîñòüþ âîä íå ìåíåå 58 . Äàííûå, ïîëó÷åííûå î ñîñòàâå ïîçäíåñàðìàòñêîé äèàòîìîâîé ôëîðû, õàðàêòåðèçóþùåéñÿ ïðåîáëàäàíèåì ìîðñêèõ ïîëóáåíòè÷åñêèõ è ñîëîíîâàòîâîäíî-ìîðñêèõ áåíòè÷åñêèõ âèäîâ äèàòîìåé è çàìåòíûì ñîäåðæàíèåì ïðåñíîâîäíûõ äèàòîìîâûõ, â öåëîì ñîãëàñóþòñÿ ñ ýòèìè ïðåäñòàâëåíèÿìè. Îñàäêîíàêîïëåíèå â êîíöå ïîçäíåãî ñàðìàòà ïðîèñõîäèëî â óñëîâèÿõ ìåëêîâîäíîãî îïðåñíåííîãî ìîðñêîãî áàññåéíà, ìåñòàìè ñèëüíî çàðîñøåãî âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ, ñ íåñòàáèëüíûì ãèäðîäèíàìè÷åñêèì ðåæèìîì.  íà÷àëå ìýîòèñà ñîñòàâ äèàòîìîâîé ôëîðû èçìåíèëñÿ.  ýòî âðåìÿ â ïðåäåëàõ Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâà âîçíèêëè îáñòàíîâêè ñåäèìåíòàöèè, áëàãîïðèÿòíûå äëÿ øèðîêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïëàíêòîííûõ ìîðñêèõ è ñîëîíîâàòîâîäíûõ ôîðì èç ðîäîâ Thalassiosira Cl. è Chaetoceros Ehr., îáîãàòèâøèõ ðàíåå ãîñïîäñòâóþùóþ çäåñü áåíòîñíóþ ôëîðó. Ñðåäè áåíòîñíûõ ôîðì áîëüøîå çíà÷åíèå ïðèîáðåëè îáèòàòåëè ãðóíòîâ ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Nitzschia Hass (N. panduriformis Greg., N. sigma W. Sm. è äð.). Òàêàÿ ñìåíà ñîîáùåñòâ äèàòîìåé â ðàññìàòðèâàåìîì ðàéîíå, ñêîðåå âñåãî, áûëà ñâÿçàíà ñ ïðîÿâëåíèåì ðàííåìýîòè÷åñêîé òðàíñãðåññèè, ïðèíåñøåé ïëàíêòîí â ïåëàãèàëü, à òàêæå ñ óâåëè÷åíèåì ãëóáèí â ïàëåîáàññåéíå. Íà Êåð÷åíñêîì ïîëóîñòðîâå ïðè ðàçâèòèè äðóãîãî âèäà-äîìèíàíòà ïðîäîëæèëîñü îòìå÷åííîå åùå â êîíöå ïîçäíåãî ñàðìàòà ïðåîáëàäàíèå â ñîñòàâå êðåìíåâîé ôëîðû òèõîïåëàãè÷åñêèõ ôîðì äèàòîìåé (ðàçðåç ñ. Çàâåòíîå). Ôèòîáåíòîñ ïî-ïðåæíåìó îñòàâàëñÿ ìíîãî÷èñëåííûì è îòëè÷àëñÿ áîëüøèì áîãàòñòâîì âèäîâ. Óñòàíîâèâøèåñÿ â âîäîåìå íîâûå áèîíîìè÷åñêèå óñëîâèÿ çäåñü ïðèâåëè ê îáèëèþ Actinoptychus senarius (Ehr.) Ehr., ïîÿâëåíèþ èñòèííî ïëàíêòîííûõ ìîðñêèõ ôîðì (ðîäîâ Coscinodiscus Ehr. è Chaetoceros) è áîëüøîìó êà÷åñòâåííîìó ðàçíîîáðàçèþ äèàòîìîâîé ôëîðû. Âûñîêàÿ ÷èñëåííîñòü ïëàíêòîííîãî ðîäà Thalassiosira, íàëè÷èå â ñîñòàâå ôëîðû ïëàíêòîííûõ âèäîâ ðîäà Chaetoceros è åäèíè÷íûõ ñòâîðîê îêåàíè÷åñêîãî Coscinodiscus asteromphalus Ehr. óêàçûâàþò íà òðàíñãðåññèâíîå ïîñòóïëåíèå ìîðñêèõ âîä â ðàííåìýîòè÷åñêèé áàññåéí. Îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíûå óñëîâèÿ îñàäêîíàêîïëåíèÿ (íèæíÿÿ ñóáëèòîðàëü) ñóùåñòâîâàëè â ïðåäåëàõ Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâà. Íà òåððèòîðèè æå Êåð÷åíñêîãî ïîëóîñòðîâà áûëè ðàñïðîñòðàíåíû äîñòàòî÷íî ìåëêîâîäíûå (âåðõè íèæíåé ñóáëèòîðàëè) îáñòàíîâêè ñåäèìåíòàöèè ñ øèðîêèì ðàçâèòèåì ôèòîáåíòîñà, ñ ó÷àñòêàìè äíà, çàðîñøèìè âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ, è ïðèñóòñòâèåì ñðåäè äèàòîìîâûõ-îáðàñòàòåëåé â êà÷åñòâå äîìèíèðóþùèõ âèäîâ Grammatophora spinosa Pr.-Lavr. è Dimerogramma minor. Íàëè÷èå ñòâîðîê ïðåñíîâîäíûõ ôîðì äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé (Opephora martyi Herib., Cocconeis disculus var. diminuta (Pant.) Sheshuk. è äð.) ñâèäåòåëüñòâóåò î ïîñòóïëåíèè â âîäîåì ïðåñíûõ âîä. Ê ñåðåäèíå ðàííåãî ìýîòèñà â îïèñûâàåìîé ÷àñòè ïàëåîáàññåéíà êàê íà Êåð÷åíñêîì, òàê è íà Òàìàíñêîì ïîëóîñòðîâå, ñðåäè äèàòîìåé óñòàíîâèëîñü ãîñïîäñòâî ïëàíêòîííûõ ìîðñêèõ è ñîëîíîâàòîâîäíûõ ôîðì, ïðåäñòàâëåííûõ â îñíîâíîì âèäàìè ðîäà Thalassiosira, â ìåíüøåé ñòåïåíè ðîäà Chaetoceros (ðèñ. 3, à). Ñîïóñòâóþùèìè ôîðìàìè ÿâëÿëèñü áåíòîñíûå âèäû äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé, êîòîðûå âñòðå÷àëèñü â ìåëêîâîäíûõ îáëàñòÿõ, à â íàèáîëåå ãëóáîêîâîäíûõ ó÷àñòêàõ (ì. Ïîïîâ Êàìåíü) âîäîåìà ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâîâàëè. Ñðåäè ôèòîáåíòîñà â ïðåäåëàõ Êåð÷åíñêîãî ïîëóîñòðîâà ïðåîáëàäàëè ìîðñêèå è ñîëîíîâàòîâîäíûå ôîðìû äèàòîìåé, æèâóùèå â îáðàñòàíèÿõ è ñâîáîäíî ñðåäè
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
574
à
á
â
ã
ä
å
Ðèñ. 3. Ìèêðîôîòîãðàôèè äèàòîìåé è íàíîïëàêòîíà èç èçó÷åííûõ âåðõíåìèîöåíîâûõ îòëîæåíèé Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâà. à äèàòîìèò ñ îáèëèåì âèäîâ ðîäà Thalassiosira (ì. Æåëåçíûé Ðîã, íèæíèé ìýîòèñ); áâ äèàòîìèò ñ Cymatosira savtchenkoi (ì. Òóçëà, âåðõíèé ìýîòèñ); ãå ãëèíèñòûé äèàòîìèò (ì. Æåëåçíûé Ðîã, âåðõíèé ìýîòèñ) ñ Braarudosphaera bigelowii (ã) è Coscinodiscus radiatus (ä, å).
Ðîñòîâöåâà Þ.Â., Êîçûðåíêî Ò.Ô., ßïàñêóðò Î.Â. Ñîáûòèéíîñòü
575
îáðàñòàíèé (Biddulphia tuomeyi (Bail.) Roper + var. tridentata (Ehr.) Jouse, Amphora proteus Greg. è äð.). Íà Òàìàíñêîì ïîëóîñòðîâå ñðåäè áåíòîñíûõ âèäîâ øèðîêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì ïîëüçîâàëèñü ìîðñêèå è ñîëîíîâàòîâîäíûå îáèòàòåëè ãðóíòîâ: Navicula digitoradiata (Greg.) A.S., Nitzschia panduriformis, N. sigma è äð.  áàññåéíå â öåëîì ñîõðàíèëàñü óñòàíîâèâøàÿñÿ â ñàìîì íà÷àëå ìýîòèñà îáùàÿ íàïðàâëåííîñòü óâåëè÷åíèÿ ïàëåîãëóáèí. Ãèäðîäèíàìè÷åñêèå óñëîâèÿ, ñóùåñòâîâàâøèå â ïåðâîé ïîëîâèíå ðàííåãî ìýîòèñà, áûëè áëàãîïðèÿòíû äëÿ çàõîðîíåíèÿ ñòâîðîê äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé. Ïîâñåìåñòíîå ãîñïîäñòâî ñðåäè äèàòîìåé ïëàíêòîííûõ ôîðì, âûÿâëåííîå â âîäîåìå â ýòîò ïåðèîä âðåìåíè, îáúÿñíÿåòñÿ, ïî-âèäèìîìó, óñèëèâøèìñÿ âëèÿíèåì ðàííåìýîòè÷åñêîé òðàíñãðåññèè ìîðñêèõ âîä. Âî âòîðîé ïîëîâèíå ðàííåãî ìýîòèñà îòìå÷àåòñÿ î÷åðåäíîå ïëîùàäíîå ïåðåðàñïðåäåëåíèå ñîîáùåñòâ äèàòîìåé. Íà Êåð÷åíñêîì ïîëóîñòðîâå â èçó÷àåìûõ òîëùàõ âåðõíåé ÷àñòè íèæíåãî ìýîòèñà äèàòîìîâûå âîäîðîñëè îòñóòñòâóþò èëè ñîäåðæàòñÿ â íåçíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå.  îòëîæåíèÿõ âñòðå÷àþòñÿ áèòûå ñòâîðêè ïðåèìóùåñòâåííî ìîðñêèõ áåíòîñíûõ âèäîâ äèàòîìåé (Biddulphia tuomeyi è äð.).  ýòî âðåìÿ â ðàññìàòðèâàåìîì ðàéîíå îñàæäåíèå ãëèíèñòûõ îñàäêîâ ñìåíèëîñü íàêîïëåíèåì äåòðèòîâûõ è îîëèòîâûõ èçâåñòíÿêîâ, ôîðìèðóþùèõñÿ â ðåçóëüòàòå âîëíîâîé äåÿòåëüíîñòè. Âîçíèêøèå ãèäðîäèíàìè÷åñêèå óñëîâèÿ áûëè íåáëàãîïðèÿòíûìè äëÿ îáèòàíèÿ äèàòîìîâîé ôëîðû. Ñìåíà ðåæèìà îñàäêîíàêîïëåíèÿ áûëà ñâÿçàíà ñ íà÷àâøèìñÿ îáìåëåíèåì ýòîé ÷àñòè ïàëåîáàññåéíà, âûçâàííîãî ïðîÿâëåíèÿìè îðîãåíåçà, ðîñòîì ïîäâîäíûõ ïîäíÿòèé, îáóñëîâëåííûì, ïî-âèäèìîìó, äåéñòâèåì â Ãîðíîì Êðûìó âîñõîäÿùèõ òåêòîíè÷åñêèõ äâèæåíèé. Íà Òàìàíñêîì ïîëóîñòðîâå äèàòîìîâîå îñàäêîíàêîïëåíèå ïðîäîëæèëîñü, íî ðàçâèòèå ñîîáùåñòâ äèàòîìåé áûëî íåîäíîðîäíûì.  áîëåå ãëóáîêîâîäíûõ (íèæíÿÿ ñóáëèòîðàëü) è óäàëåííûõ îò Êåð÷åíñêîé ÷àñòè ó÷àñòêàõ âîäîåìà (ì. Æåëåçíûé Ðîã) ïî-ïðåæíåìó ïðåîáëàäàëè ðàíåå ñóùåñòâîâàâøèå çäåñü ïëàíêòîííûå âèäû äèàòîìåé. Îáìåëåíèå ñêàçàëîñü íà ðîñòå ÷èñëåííîñòè è ðàçíîîáðàçèè áåíòîñíûõ ôîðì äèàòîìîâîé ôëîðû.  ñìåæíûõ ñ Êåð÷åíñêèì ïîëóîñòðîâîì ÷àñòÿõ ïàëåîáàññåéíà (ñò. Òàìàíü) ñòàëè äîìèíèðîâàòü áåíòîñíûå âèäû äèàòîìåé, ïðåäñòàâëåííûå ïðåèìóùåñòâåííî ìîðñêèìè è ñîëîíîâàòîâîäíûìè ôîðìàìè: Surirella fastuosa Ehr., Diploneis notabilis (Grev.) Cl., Navicula humerosa Breb. è äð. Ïëàíêòîííûå âèäû (ðîäîâ Thalassiosira è Chaetoceros) äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé áûëè ðàñïðîñòðàíåíû â ìåíüøåé ñòåïåíè. Íàêîïëåíèå îñàäêîâ çäåñü ïðîèñõîäèëî â ïðåäåëàõ íèæíåé è íèçîâ âåðõíåé ñóáëèòîðàëè, â óñëîâèÿõ êîíñåäèìåíòàöèîííîãî ïåðåîòëîæåíèÿ äîííûõ îñàäêîâ (Ðîñòîâöåâà, Ãîí÷àðîâà, 2005, 2006). Ïðèñóòñòâèå ïðåñíîâîäíûõ ôîðì äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé (Diatomella balfouriana Grev., Cocconeis placentula var. euglypta (Ehr.) Cl., Aulacosira praegranulata) óêàçûâàåò íà ïðèòîê ðå÷íûõ âîä â ýòî âðåìÿ â âîäîåì. Çàìåòíûå ñîäåðæàíèÿ Biddulphia tuomeyi è Diploneis notabilis ñâèäåòåëüñòâóþò î ðàñïðîñòðàíåíèè â áàññåéíå òåïëûõ ìîðñêèõ âîä.  ðàííåì ìýîòèñå, â öåëîì, îñàäêîíàêîïëåíèå ïðîòåêàëî íà ôîíå òðàíñãðåññèè ìîðñêèõ âîä, âûçâàííîé âîññòàíîâëåíèåì ñâÿçè Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà ñ âîäàìè Ìèðîâîãî îêåàíà. Ïîñòóïëåíèå ìîðñêèõ âîä â ðàññìàòðèâàåìîì áàññåéíå îòðàçèëîñü íà ñîñòàâå äèàòîìîâîé ôëîðû, ïðèâåäÿ ê øèðîêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ ïëàíêòîííûõ ñîîáùåñòâ äèàòîìåé, ñðåäè êîòîðûõ âñòðå÷àëèñü ìîðñêèå ôîðìû Coscinodiscus asteromphalus, Chaetoceros danicus Cl., Thalassiosira eccentrica (Ehr.) Cl. è äð.  êîíöå ðàííåãî ìýîòèñà îñàäêîíàêîïëåíèå âî ìíîãîì îïðåäåëÿëîñü îñîáåííîñòÿìè òåêòîíè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ðåãèîíà, ïðîÿâëåíèåì îðîãåíåçà, îáìåëåíèåì Êåð÷åíñêîé ÷àñòè ïàëåîáàññåéíà è âîçíèêíîâåíèåì â ýòîé îáëàñòè âîäîåìà íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé äëÿ îñàæäåíèÿ äèàòîìîâûõ îñàäêîâ. Ñîëåíîñòü ðàííåìýîòè÷åñêîãî ìîðÿ â ïðåäåëàõ Ýâêñèíî-Êàñïèÿ,
576
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
îñíîâûâàÿñü íà àíàëèçå ìîëëþñêîâ, ìîãëà äîñòèãàòü 1318 (ïî Èëüèíîé è äð., 1976), ÷òî òàêæå ïîäòâåðæäàåòñÿ ñîñòàâîì äèàòîìîâîé ôëîðû.  íà÷àëå ïîçäíåãî ìýîòèñà ïðîèçîøëà ðåçêàÿ ñìåíà îáñòàíîâîê ñåäèìåíòàöèè.  ðàéîíå ì. Æåëåçíûé Ðîã â îñíîâàíèè âåðõíåãî ìýîòèñà âûäåëÿåòñÿ êîìïëåêñ äèàòîìåé ñ ÷èñëåííûì ïðåîáëàäàíèåì ïðåñíîâîäíûõ âèäîâ, ñâèäåòåëüñòâóþùèé î çíà÷èòåëüíîì îïðåñíåíèè âîäîåìà è èíòåíñèâíîì ïîñòóïëåíèè ðå÷íûõ âîä. Ïðåñíîâîäíûå äèàòîìîâûå âîäîðîñëè ïðåäñòàâëåíû ïëàíêòîííûìè ôîðìàìè: âèäàìè ðîäîâ Cyclostephanos Round (C. sp.sp.) è Cyclotella Kutz. (Cyclotella aff. temperiana (Log.) Log. è äð.)), â ìåíüøåé ñòåïåíè áåíòîñíûìè ôîðìàìè: âèäàìè ðîäà Epithemia Breb. (E. turgida (Ehr.) Kutz., E. sorex Kutz., E. hyndmannii W. Sm. è äð.). Ôîðìèðîâàíèå ýòîãî äèàòîìîâîãî ñîîáùåñòâà, ïî-âèäèìîìó, áûëî ñâÿçàíî ñ ïðîÿâëåíèåì àêòèâíîé äåÿòåëüíîñòè ðåê, ðóñëà êîòîðûõ âûäâèíóëèñü â ñòîðîíó ìîðÿ â ñàìîì íà÷àëå ïîçäíåãî ìýîòèñà. Ïî ïåðèôåðèè ïîäâîäíûõ ðå÷íûõ âûíîñîâ, â îáëàñòè íàñûùåííîé ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè è îòëè÷àþùåéñÿ ìåíüøåé çàìóòíåííîñòüþ âîä âîçíèêàëè áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ îáèòàíèÿ ðàçëè÷íûõ ïî ýêîëîãèè äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé. Çäåñü ïðîèñõîäèëî ñìåøåíèå ïðåñíûõ è áîëåå ñîëåíûõ âîä, îáóñëàâëèâàþùåå ñóùåñòâîâàíèå â ñîñòàâå åäèíîãî ñîîáùåñòâà ìîðñêèõ, ñîëîíîâàòîâîäíûõ è ïðåîáëàäàþùèõ â ýòîì ôèòîöåíîçå ïðåñíîâîäíûõ ôîðì äèàòîìåé. Îïðåñíåíèå ðàññìàòðèâàåìîé ÷àñòè âîäîåìà ìîãëî áûòü âûçâàíî ïðîãðàäàöèåé ðóñëà ïàëåî-Äîíà, ÷òî êîñâåííî ïîäòâåðæäàåòñÿ íàëè÷èåì â ñåâåðî-âîñòî÷íûõ îáëàñòÿõ Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâà (â ïðåäåëàõ Àíàñòàñèåâñêî-Òðîèöêîé, Êóð÷àíñêîé ðàçâåäî÷íûõ ïëîùàäåé) â îòëîæåíèÿõ âåðõíåãî ìýîòèñà ìîùíûõ ãîðèçîíòîâ ìåëêîçåðíèñòûõ àâàíäåëüòîâûõ ïåñêîâ, ñëîæåííûõ ïëàòôîðìåííûì òåððèãåííûì ìàòåðèàëîì.  ðåçóëüòàòå çíà÷èòåëüíîãî îïðåñíåíèÿ ïîçäíåìýîòè÷åñêîãî áàññåéíà ñôîðìèðîâàëñÿ ñîëîíîâàòîâîäíûé êîìïëåêñ ìîëëþñêîâ, óêàçûâàþùèé íà âîçìîæíóþ ñîëåíîñòü âîä îêîëî 510 (ïî Èëüèíîé è äð., 1976).  îòëîæåíèÿõ íèçîâ âåðõíåãî ìýîòèñà íà Êåð÷åíñêîì ïîëóîñòðîâå (ßíûø-Òàêûë) è â çàïàäíîé ÷àñòè Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâà (ñò. Òàìàíü, ì. Òóçëà) âûÿâëåíî ðàçâèòèå äðóãîãî êîìïëåêñà äèàòîìåé, ñ îáèëèåì Cymatosira savtchenkoi Pr.-Lavr. è âûñîêîé ÷èñëåííîñòüþ ìîðñêèõ è ñîëîíîâàòîâîäíûõ ïëàíêòîííûõ âèäîâ ðîäîâ Thalassiosira è Chaetoceros (ðèñ. 3, á, â).  ýòîì ôèòîöåíîçå áåíòîñíûå ôîðìû äèàòîìåé, îòëè÷àþùèåñÿ âûñîêèì ðàçíîîáðàçèåì, âñòðå÷àþòñÿ â ìåíüøèõ êîëè÷åñòâàõ. Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ñðåäè ôèòîáåíòîñà îáðàñòàòåëåé è æèâóùèõ ñðåäè îáðàñòàíèé ôîðì (Grammatophora spinosa, Dimerogramma minor è äð.) ñâèäåòåëüñòâóåò î íàëè÷èè â ðàññìàòðèâàåìîé ÷àñòè âîäîåìà â ýòî âðåìÿ áîãàòîé ïîäâîäíîé (ñóáëèòîðàëüíîé) ðàñòèòåëüíîñòè. Ïî çàìåòíîìó ñîäåðæàíèþ â ñîñòàâå äèàòîìîâûõ îáèòàòåëåé ãðóíòîâ ðåêîíñòðóèðîâàíû áîëåå ãëóáîêîâîäíûå îáñòàíîâêè îñàäêîíàêîïëåíèÿ â ïðåäåëàõ Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâà. Ïî ïðèñóòñòâèþ ìîðñêèõ ôîðì äèàòîìåé Chaetoceros danicus, Dimerogramma minor è äð., à òàêæå, ñîãëàñíî äàííûì Ý.Ï. Ðàäèîíîâîé è Ë.À. Ãîëîâèíîé (Radionova, Golovina, 2004), íàëè÷èþ îêåàíè÷åñêèõ âèäîâ Azpetia komurae, Thalassiosira trifulta, Nitzschia miocenica, N. prolongata è íàíîïëàíêòîíà Coccolithus pelagicus è Reticulofenestra sp., à òàêæå Braarudosphaera bigelowii, ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ôîðìèðîâàíèå ýòîãî ñîîáùåñòâà äèàòîìåé áûëî ñâÿçàíî ñ êðàòêîâðåìåííûìè ïîñòóïëåíèÿìè («çàïëåñêàìè») ìîðñêèõ âîä â ñîëîíîâàòîâîäíûé ïîçäíåìýîòè÷åñêèé áàññåéí (Ðîñòîâöåâà, Ãîí÷àðîâà, 2005, 2006) (ðèñ.3, ã). Òîëùè âåðõíåãî ìýîòèñà îòëè÷àþòñÿ öèêëè÷åñêèì ñòðîåíèåì, ïîä÷åðêíóòûì íåîäíîêðàòíûì ðàçâèòèåì ïà÷åê äèàòîìîâûõ îñàäêîâ.  öèêëè÷íîñòè ñëîåâ ãëèíèñòûõ äèàòîìèòîâ îòðàæàåòñÿ ïåðèîäè÷íîñòü êðàòêîâðåìåííûõ ïîñòóïëåíèé â âîäîåì ìîðñêèõ âîä, íå ìåíÿþùèõ ñîëîíîâàòîâîäíûé õàðàêòåð áàññåéíà. Âëèÿíèå ïðèòîêà ìîðñêèõ âîä, ïðåæäå âñåãî, ñêàçûâàëîñü íà âèäîâîì ñîñòàâå ìèêðîôëîðû è
Ðîñòîâöåâà Þ.Â., Êîçûðåíêî Ò.Ô., ßïàñêóðò Î.Â. Ñîáûòèéíîñòü
577
áûëî íåçàìåòíûì èëè îòðàæàëîñü â ïîñëåäíþþ î÷åðåäü íà ñîîáùåñòâàõ ìàêðîôàóíû, ÷òî äî ñèõ ïîð îòìå÷åíî ëèøü íà Êåð÷åíñêîé ïîëóîñòðîâå è â Ãðóçèè (Ðèîíñêèé çàëèâ) (Íåâåññêàÿ è äð., 1986; Ùåðáà è äð., 2001). Ïîäïðóæèâàíèå îïèñûâàåìîé ÷àñòè âîäîåìà ñíà÷àëà ïðåñíûìè âîäàìè ðåê, à çàòåì êðàòêîâðåìåííûå ïîñòóïëåíèÿ ìîðñêèõ âîä ñîçäàâàëè áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ øèðîêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïëàíêòîííûõ äèàòîìåé. Âîçìîæíî, ñ îñîáûìè áèîíîìè÷åñêèìè óñëîâèÿìè, âîçíèêøèìè â ðåçóëüòàòå êðàòêîâðåìåííîãî ïðîíèêíîâåíèÿ ìîðñêèõ âîä â ñîëîíîâàòîâîäíûé áàññåéí áûëà ñâÿçàíà âñïûøêà ôîðìîîáðàçîâàíèÿ Cymatosira savtchenkoi.  êîíöå ïîçäíåãî ìýîòèñà â îïèñûâàåìîì ïàëåîáàññåéíå íà Êåð÷åíñêîì ïîëóîñòðîâå äèàòîìîâîå îñàäêîíàêîïëåíèå ïðàêòè÷åñêè ïðåêðàòèëîñü.  ýòî âðåìÿ çäåñü âîçîáíîâèëîñü ôîðìèðîâàíèå èçâåñòêîâûõ äåòðèòîâûõ îòëîæåíèé. Óñòàíîâèâøàÿñÿ âûñîêàÿ ïîäâèæíîñòü âîä ïðåïÿòñòâîâàëà îáðàçîâàíèþ äèàòîìîâûõ îñàäêîâ. Íà òåððèòîðèè Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâà îáèòàëè ñîîáùåñòâà äèàòîìåé ñ äîìèíèðóþùèìè âèäàìè Rhaphoneis maeotica (Milov.) Sheshuk. et Gleser. (ñò. Òàìàíü) è Coscinodiscus radiatus Ehr. (ì. Æåëåçíûé Ðîã) (ðèñ.3, ä, å). Ãîñïîäñòâî è øèðîêîå ðàçâèòèå ìîðñêèõ ïëàíêòîííûõ ôîðì äèàòîìåé (Coscinodiscus radiatus è äð.) ñâèäåòåëüñòâóåò îá óñèëèâøåìñÿ âëèÿíèè íà îñàäêîíàêîïëåíèå ìîðñêèõ âîä, ïåðèîäè÷åñêè ïðîíèêàþùèõ â ïîçäíåìýîòè÷åñêèé áàññåéí.  ðàííåì ïîíòå âîçíèêëè îñîáûå óñëîâèÿ, íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûå äëÿ ðàçâèòèÿ ìîíîâèäîâîãî êîìïëåêñà äèàòîìåé ñ Actinocyclus octonarius Ehr. Äèàòîìîâîå îñàäêîíàêîïëåíèå ïðîÿâèëîñü òîëüêî â ïðåäåëàõ Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâà.  íàïðàâëåíèè îò ì. Æåëåçíûé Ðîã â ñòîðîíó ñò. Òàìàíü íàáëþäàåòñÿ ðåçêîå ñîêðàùåíèå ìîùíîñòè ñëîåâ, ñîäåðæàùèõ Actinocyclus octonarius. Íà Êåð÷åíñêîì ïîëóîñòðîâå â èçó÷àåìûõ îòëîæåíèÿõ ïîíòà äèàòîìîâàÿ ôëîðà íå îáíàðóæåíà. Ìîíîâèäîâîé ñîñòàâ äèàòîìîâîé ôëîðû, ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì óñòàíîâèâøèõñÿ â íà÷àëå ïîíòà áèîíîìè÷åñêèõ óñëîâèé, ñïîñîáñòâóþùèõ ðàñöâåòó òîëüêî îäíîé ýâðèãàëèííîé ôîðìû äèàòîìåé è íå ïîäõîäÿùèõ äëÿ îáèòàíèÿ áîëüøåé ÷àñòè äèàòîìîâûõ. Íà ïîñëåäóþùèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ ðàññìàòðèâàåìîãî áàññåéíà äèàòîìîâûå îñàäêè íå íàêàïëèâàëèñü. Âûâîäû. Âåðõíåìèîöåíîâûå îòëîæåíèÿ Êåð÷åíñêî-Òàìàíñêîãî ðåãèîíà îòëè÷àþòñÿ íåîäíîðîäíûì ñîñòàâîì è íåðàâíîìåðíûì ðàñïðåäåëåíèåì êîìïëåêñîâ äèàòîìåé, îòðàæàþùèõ èçìåí÷èâîñòü ñóùåñòâîâàâøèõ â ïðîøëîì ôàöèàëüíûõ îáñòàíîâîê. Íàèáîëåå ïîëíî äèàòîìîâîé ôëîðîé îõàðàêòåðèçîâàíû âåðõíåìèîöåíîâûå òîëùè Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâà (ðàçðåçû ñò. Òàìàíü è ì. Æåëåçíûé Ðîã), ãäå ïðåîáëàäàëè â îñíîâíîì îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíûå (íèæíÿÿ ñóáëèòîðàëü) óñëîâèÿ ñåäèìåíòàöèè.  ïðåäåëàõ Êåð÷åíñêîãî ïîëóîñòðîâà â èçó÷àåìûõ îòëîæåíèÿõ âåðõîâ íèæíåãî è âåðõíåãî ìýîòèñà, à òàêæå ïîíòà äèàòîìîâûå âîäîðîñëè îòñóòñòâóþò èëè âñòðå÷àþòñÿ â íåçíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå. Äèàòîìîâîå îñàäêîíàêîïëåíèå â ýòîé ÷àñòè áàññåéíà (ðàçðåç ñ. Çàâåòíîå) ïðåðûâàëîñü èç-çà çíà÷èòåëüíîãî îáìåëåíèÿ âîäîåìà è âîçíèêíîâåíèÿ ãèäðîäèíàìè÷åñêîãî ðåæèìà, íåáëàãîïðèÿòíîãî äëÿ îáèòàíèÿ ìèêðîôëîðû. Áåíòîñíûå ñîîáùåñòâà äèàòîìîâûõ íàèáîëåå øèðîêî áûëè ðàñïðîñòðàíåíû â êîíöå ñàðìàòà, ïîâñåìåñòíîå äîìèíèðîâàíèå ïëàíêòîííûõ ôîðì äèàòîìåé îòìå÷àåòñÿ â ñåðåäèíå ðàííåãî è â íà÷àëå ïîçäíåãî ìýîòèñà.  îñíîâàíèè âåðõíåìýîòè÷åñêèõ îòëîæåíèé â åäèíñòâåííîì ðàçðåçå ì. Æåëåçíûé Ðîã âûÿâëåí êîìïëåêñ äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé ñ ÷èñëåííûì ïðåîáëàäàíèåì ïðåñíîâîäíûõ âèäîâ. Ïî ñîñòàâó ìèêðîôëîðû óñòàíîâëåíî, ÷òî ôîðìèðîâàíèå ïðîñëîåâ ÷èñòûõ äèàòîìèòîâ ñâÿçàíî ñ îáèëüíûì ðàçâèòèåì ïëàíêòîííûõ âèäîâ äèàòîìåé. Ïðîñëîè ÷èñòûõ äèàòîìèòîâ â èññëåäóåìîì ðàéîíå ÿâëÿþòñÿ ïîêàçàòåëåì ðàñïðîñòðàíåíèÿ â áàññåéíå îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíûõ îáñòàíîâîê ñåäèìåíòàöèè (â îñíîâíîì â ïðåäå-
578
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
ëàõ íèæíåé ñóáëèòîðàëè). Âëèÿíèå ïðèòîêà ïðåñíûõ âîä íà õàðàêòåð äèàòîìîâîãî îñàäêîíàêîïëåíèÿ áûëî áîëåå ñóùåñòâåííûì íà Òàìàíñêîì ïîëóîñòðîâå.  êîíöå ñàðìàòà íàêîïëåíèå èçó÷àåìûõ äèàòîìîñîäåðæàùèõ îòëîæåíèé ïðîèñõîäèëî â óñëîâèÿõ ìåëêîâîäíîãî, îïðåñíåííîãî ìîðñêîãî áàññåéíà, ìåñòàìè ñèëüíî çàðîñøåãî âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ, îòëè÷àþùåéñÿ ñîñòàâîì ìèêðîôèòîöåíîçîâ, ïðè íåñòàáèëüíîì ðåæèìå âîä. Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå â îïèñûâàåìîì âîäîåìå â íà÷àëå ðàííåãî ìýîòèñà ïëàíêòîííûõ ìîðñêèõ è ñîëîíîâàòîâîäíûõ âèäîâ äèàòîìåé áûëî îáóñëîâëåíî äåéñòâèåì ìîðñêîé òðàíñãðåññèè, ïðîÿâèâøåéñÿ ïðè âîññòàíîâëåíèè ñâÿçè Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà ñ âîäàìè Ìèðîâîãî îêåàíà. Âî âòîðîé ïîëîâèíå ðàííåãî ìýîòèñà îáñòàíîâêè ñåäèìåíòàöèè îïðåäåëÿëèñü â áîëüøåé ñòåïåíè òåêòîíè÷åñêèì ðàçâèòèåì ðàññìàòðèâàåìîãî ðåãèîíà, ïðîÿâëåíèåì îðîãåíåçà, îáìåëåíèåì Êåð÷åíñêîé ÷àñòè ïàëåîáàññåéíà è ïðåêðàùåíèåì â ýòîé îáëàñòè âîäîåìà äèàòîìîâîãî îñàäêîíàêîïëåíèÿ.  ñàìîì íà÷àëå ïîçäíåãî ìýîòèñà ïðîèçîøëî çíà÷èòåëüíîå îïðåñíåíèå îïèñûâàåìîãî áàññåéíà, ÷òî íàøëî îòðàæåíèå â ôîðìèðîâàíèè ñìåøàííîãî (ñ ïðèñóòñòâèåì ïðåñíîâîäíûõ, ñîëîíîâàòîâîäíûõ è ìîðñêèõ âèäîâ) ïî ýêîëîãè÷åñêîìó ñîñòàâó êîìïëåêñà äèàòîìåé. Ñ êðàòêîâðåìåííûìè ïîñòóïëåíèÿìè ìîðñêèõ âîä â ñîëîíîâàòîâîäíûé ïîçäíåìýîòè÷åñêèé áàññåéí áûëî ñâÿçàíî ðàñïðîñòðàíåíèå ñîîáùåñòâ äèàòîìåé ñ îáèëèåì Cymatosira savtchenkoi, ãîñïîäñòâîì ìîðñêèõ ïëàíêòîííûõ ôîðì äèàòîìåé.  öèêëè÷íîñòè âåðõíåìýîòè÷åñêèõ äèàòîìîâûõ îòëîæåíèé îòðàæàåòñÿ ïåðèîäè÷íîñòü ïðîíèêíîâåíèé ìîðñêèõ âîä. Êðàòêîâðåìåííûé ïðèòîê ìîðñêèõ âîä â êîíöå ìýîòèñà áûë áîëåå çàìåòíûì. Ñ óñòàíîâèâøèìèñÿ â ðåçóëüòàòå ñìåíû ðåæèìà ñåäèìåíòàöèè îñîáûìè óñëîâèÿìè îáèòàíèÿ áûëî ñâÿçàíî ðàçâèòèå ìîíîâèäîâîãî êîìïëåêñà äèàòîìåé ñ Actinocyclus octonarius â ñàìîì íà÷àëå ïîíòà. Àâòîðû âûðàæàþò èñêðåííþþ ïðèçíàòåëüíîñòü Ò.Ê. Æàêîâùèêîâîé, È.À. Ãîí÷àðîâîé, Ì.Í. Ùåðáàêîâîé, Ë.À. Ãîëîâèíîé, Ý.Ï. Ðàäèîíîâîé, À.Ï. Îëüøòûíñêîé, Í.È. Ñòðåëüíèêîâîé, Ñ.Â. Ïîïîâó çà öåííûå êîíñóëüòàöèè è ñîäåéñòâèå â èññëåäîâàíèÿõ. Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ÔÖÏ Èíòåãðàöèÿ ÝÎ198/671 â ðàìêàõ òåìàòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, ïðîâîäèìûõ êàôåäðîé ëèòîëîãèè è ìîðñêîé ãåîëîãèè ÌÃÓ íà Òàìàíñêîì ïîëóîñòðîâå.
Ëèòåðàòóðà Àëåêñàíäðîâà Å.Ñ. 2001. Ìàòåðèàëû ê ïîçäíåìèîöåíîâîé äèàòîìîâîé ôëîðå Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâà // Âåñòí. ÑÏáÃÓ. Ñåð. 3. Âûï. 3. ¹ 19. Ñ.105108. Æóçå À.Ï. 1949. Äèàòîìîâûå òðåòè÷íûõ îòëîæåíèé // Äèàòîìîâûé àíàëèç. Ë.: Ãîñãåîëèçäàò. Ñ.114 152. Èëüèíà Ë.Á., Íåâåññêàÿ Ë.À., Ïàðàìîíîâà Í.Ï. 1976. Çàêîíîìåðíîñòè ðàçâèòèÿ ìîëëþñêîâ â îïðåñíåííûõ áàññåéíàõ íåîãåíà Åâðàçèè (ïîçäíèé ìèîöåí ðàííèé ïëèîöåí). Ì.: Íàóêà. Ñ. 125147. Êîçûðåíêî Ò.Ô., Ðàäèîíîâà Ý.Ï. 2002. Âîçìîæíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ äèàòîìåé äëÿ ñîçäàíèÿ ðåãèîíàëüíîé çîíàëüíîé øêàëû íåîãåíà (íà ïðèìåðå âåðõíåìèîöåíîâûõ îòëîæåíèé Òàìàíñêîãî ï-âà) // Ìåòîäè÷åñêèå àñïåêòû ïàëèíîëîãèè: Õ Âñåðîñ. ïàëèíîë. êîíô. Ì. Ñ. 112113. Êóëè÷åíêî Â.Ã., Îëüøòûíñêàÿ À.Ï. 1980. Ìèêðîôëîðèñòè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà âåðõíåìèîöåíîâûõ îòëîæåíèé þãà Óêðàèíû // Ãåîë. æóðí. Ò. 40. ¹ 6. Ñ. 136140. Ìàêàðîâà È.Â. 1960. Ê ôëîðå äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé íåîãåíà Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâà // Âåñòí. ËÃÓ. Âûï. 1. ¹ 3. Ñ.7989. Ìèññóíà À.Á. 1913. Beitrag zur Kenntniss der fossilen Diatomeen Sudrusslands // Ñáîðíèê â ÷åñòü äâàäöàòèïÿòèëåòèÿ íàó÷íîé äåÿòåëüíîñòè Âëàäèìèðà Èâàíîâè÷à Âåðíàäñêîãî. Ì. Ñ.139.
Ðîñòîâöåâà Þ.Â., Êîçûðåíêî Ò.Ô., ßïàñêóðò Î.Â. Ñîáûòèéíîñòü
579
Íåâåññêàÿ Ë.À., Ãîí÷àðîâà È.À., Ïàðàìîíîâà Í.Ï. è äð. 1986. Èñòîðèÿ íåîãåíîâûõ ìîëëþñêîâ. Ì.: Íàóêà. 208 ñ. Îáúÿñíèòåëüíàÿ çàïèñêà ê óíèôèöèðîâàííîé ðåãèîíàëüíîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé ñõåìå íåîãåíîâûõ îòëîæåíèé Þæíûõ ðåãèîíîâ Åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè 2004. / Ë.À. Íåâåññêàÿ è äð. Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ. Ñ. 3842. Ïðîøêèíà-Ëàâðåíêî À.È. 1960. Íîâûå è èíòåðåñíûå äèàòîìîâûå âîäîðîñëè èç ìýîòè÷åñêèõ îòëîæåíèé Ïðè÷åðíîìîðüÿ // Áîò. ìàòåð. Îòä. ñïîðîâ. ðàñò. Ò. 13. Ì-Ë. Ñ.5466. Ðàäèîíîâà Ý.Ï., Ãîëîâèíà Ë.À. 2004. Íîâûå äàííûå ïî èçó÷åíèþ äèàòîìåé è íàííîïëàíêòîíà èç ìýîòè÷åñêî-ïîíòè÷åñêèõ îòëîæåíèé Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâà // Ïðîáëåìè ñòðàòèãðàôii ôàíåðîçîþ Óêðàiíè. Êèiâ: Ãíîçèñ. Ñ. 180182. Ðîñòîâöåâà Þ.Â., Ãîí÷àðîâà È.À. 2005. Ëèòîëîãî-ñòðàòèãðàôè÷åñêîå îáîñíîâàíèå ðàñ÷ëåíåíèÿ ðàçðåçà âåðõíåìèîöåíîâûõ îòëîæåíèé (ìýîòèñà-ïîíòà) ó ñòàíèöû Òàìàíü (Òàìàíñêèé ïîëóîñòðîâ) // Áiîñòðàòèãðàôi÷íi êðèòåðii ðîç÷ëåíóâàííÿ òà êîðåëÿöii âiäêëàäiâ ôàíåðîçîþ Óêðàiíè, Êèiâ: Ãíîçèñ. Ñ. 251256. Ðîñòîâöåâà Þ.Â., Ãîí÷àðîâà È.À. 2006. Ëèòîëîãî-ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà âåðõíåìèîöåíîâûõ îòëîæåíèé Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâà (íà ïðèìåðå ðàçðåçà ñòàíèöû Òàìàíü) // Âåñòí. Ìoñê. óí-òà. Ñåð. 4. Ãåîë. ¹ 1. Ñ. 1526. Ðîñòîâöåâà Þ.Â., Êîçûðåíêî Ò.Ô. 2006. Îñîáåííîñòè ïîçäíåìèîöåíîâîãî äèàòîìîâîãî îñàäêîíàêîïëåíèÿ â Êåð÷åíñêî-Òàìàíñêîì ïðîãèáå // Âåñòí. Ìoñê. óí-òà. Ñåð. 4. Ãåîë. ¹ 4. (â ïå÷àòè). Ñàâ÷åíêî À.Ñ. 1911. Èñêîïàåìûå äèàòîìîâûå âîäîðîñëè Òàìàíñêîãî ïîëóîñòðîâà // Èçâåñòèÿ êèåâñê. ñòóäåí÷åñêîãî êðóæêà èññëåäîâàòåëåé ïðèðîäû. Êèåâ. Âûï.1. Ñ. 115. Ùåðáà È.Ã., Èëüèíà Ë.Á., Õîíäêàðèàí Ñ.Î. 2001. Ìýîòè÷åñêèé ýòàï ðàçâèòèÿ Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà è åãî ñêëàä÷àòîãî îáðàìëåíèÿ // Äîêë. ÐÀÍ. Ò. 381. ¹ 5. Ñ. 656660. Pantocsek J. 1902. Die Bacillarien des Klebschiefers von Kertsch // Çàï. ÑÏá. ìèíåðàëîã. îáù. Ñåð.2. ×. 39. Âûï.2. Radionova E.P., Golovina L.A. 2004. New diatom and nannofossil records from the Maeotian lowermost Pontian deposits of the Tamanskii Peninsula (Black and Azov Sea) / Uss. 4 Internat. congress. Enviroument and Indentity in the Mediterranean. The Messinian Salinity creses revisited. Abstr., Corte, July 1925. P. 73.
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 5. ÏÐÎÁËÅÌÛ ÑÒÐÀÒÈÃÐÀÔÈÈ È ÏÀËÅÎÁÈÎÃÅÎÃÐÀÔÈÈ ÓÄÊ [111+141.155] : [551+57.01]
Ñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîíòîëîãèÿ êàê íàóêè èñòîðè÷åñêèå: âçãëÿä «ñâåðõó» Ñ.Ñ. Ëàçàðåâ Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà E-mail:
[email protected] Ôåíîìåíàëüíûé ìèð, â êîòîðûé ïîãðóæåíû ìû (ðåôëåêñèðóþùàÿ ìàòåðèÿ), åñòü ìàòåðèàëèçàöèÿ ðàçíîîáðàçíåéøèõ ïðîöåññîâ êàê íåñêîí÷àåìîé ÷åðåäû îòíîñèòåëüíî ñòàáèëüíûõ ñîñòîÿíèé ñ ñîñòîÿíèÿìè õàîñà. Èíòåíñèâíîñòü ïðîöåññîâ, ñîñòàâëÿþùèõ «îáúåêòû» ðàçíûõ íàóê, î÷åíü ðàçíàÿ. Ýâîëþöèÿ Âñåëåííîé íà÷èíàëàñü ñ ïîÿâëåíèÿ äîôåíîìåíàëüíîãî ìèðà ìèðà ôèçè÷åñêèõ «ïðîöåññîâ», ìèðà îòíîøåíèé («÷èñëà» â ñàìîì øèðîêîì ñìûñëå), ìèðà èäåàëüíîãî è âå÷íîãî â ìàñøòàáå Âñåëåííîé êàê íàñëåäèÿ èñõîäíî èäåàëüíîãî (åñëè óãîäíî, Áîæåñòâåííîãî) è íåïðîöåññóàëüíîãî Ïåðâîíà÷àëà. Ñ ýòèìè åùå íåíàñòîÿùèìè (ìîíîòîííûìè) «ïðîöåññàìè» ôóíäàìåíòîì ôåíîìåíàëüíîãî Áûòèÿ ñâÿçàíà ñàìàÿ òî÷íàÿ íàóêà ôèçèêà ñ åå ôèçè÷åñêèì (ïî ñóòè, ìàòåìàòè÷åñêèì) âðåìåíåì (t) âðåìåíåì Íüþòîíà è Ýéíøòåéíà. Ýâîëþöèÿ ìàòåðèè åñòü ôîðìèðîâàíèå âñå áîëåå ñëîæíûõ (íåîäíîðîäíûõ) è ìíîãîîáðàçíûõ ïðîöåññîâ. Ýâîëþöèÿ íàóêè â ñàìûõ îáùèõ ÷åðòàõ ïîâòîðèëà «ôèëîãåíåç» Áûòèÿ. Ïðîöåññóàëüíîñòü Áûòèÿ è ñîçíàíèÿ ïðè÷èíà òîãî, ÷òî â èñòîðè÷åñêèõ íàóêàõ íåò è íå ìîæåò áûòü îêîí÷àòåëüíûõ (àáñîëþòíûõ) èñòèí. Òàêîãî ðîäà îòíîñèòåëüíîñòü åñòü êà÷åñòâåííîå íåïîñòîÿíñòâî, ò.å. íå÷òî èíîå ïî ñðàâíåíèþ ñ ðåëÿòèâèçìîì â ôèçèêå. Ýâîëþöèîííî-ôèëîñîôñêèé ïîäõîä ê ñëîæíîìó (òðåõèïîñòàñíîìó) ïîíÿòèþ «âðåìÿ» îáúÿñíÿåò áåñïåðñïåêòèâíîñòü íå ïðåêðàùàþùåãîñÿ äî ñèõ ïîð ñòðåìëåíèÿ ê òî÷íîñòè, îäíîçíà÷íîñòè è îêîí÷àòåëüíîñòè â èñòîðè÷åñêèõ íàóêàõ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: áûòèå, ñîçíàíèå, íàóêà, âðåìÿ, ýâîëþöèÿ, ñòðàòèãðàôèÿ, ïàëåîíòîëîãèÿ.
Âñÿêîå ïîäëèííîå èñòîðè÷åñêîå ðàññìîòðåíèå åñòü òàêæå ïîäëèííàÿ ôèëîñîôèÿ, èíà÷å ýòî áóäåò ïðîñòî íàêîïëåíèåì ôàêòîâ. Î. ØÏÅÍÃËÅÐ Íåîáõîäèìî íîâîå ôèëîñîôñêîå óäèâëåíèå ïåðåä âñåì. Ì.Ì. ÁÀÕÒÈÍ Ëþáûå íàøè íàó÷íûå ïðåäñòàâëåíèÿ (êðîìå ìàòåìàòè÷åñêèõ èñòèí) âñåãäà íåîêîí÷àòåëüíû (íåàáñîëþòíû); îíè, êàê è âñå â íàøåì áûòèéíîì ìèðå, ïîäâåðæåíû èçìåíåíèþ, ðàçâèòèþ. Ñòðîãî ãîâîðÿ, ìû èìååì äåëî íå ñòîëüêî ñ îáúåêòàìè (è ñ ïîíÿòèÿìè), ñêîëüêî ñ ïðîöåññàìè. Ýòà ñòàòüÿ î òîì, ÷òî äëÿ óñïåøíîé ýâîëþöèè çíàíèé íåîáõîäèì íå òîëüêî âçãëÿä «ñíèçó» (ñî ñòîðîíû èñêëþ÷èòåëüíî ôàêòîëîãèè), íî è âçãëÿä «ñâåðõó» (ñî ñòîðîíû ìåòîäîëîãèè è äàæå ôèëîñîôèè).
Ëàçàðåâ Ñ.Ñ. Ñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîíòîëîãèÿ
581
Åñëè íåîáõîäèìîñòü ïåðâîãî èç íèõ (ôàêòîëîãèÿ ïëþñ ôîðìàëüíàÿ ëîãèêà) âïîëíå ïîíÿòíà è òðèâèàëüíà, òî âçãëÿä «ñâåðõó» íåðåäêî ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê âòîðîñòåïåííûé è äàæå íåîáÿçàòåëüíûé. Çäåñü ÿ ïîïûòàþñü îáîñíîâàòü ïðîòèâîïîëîæíóþ òî÷êó çðåíèÿ: âçãëÿä «ñâåðõó» íå ìåíåå íåîáõîäèì, ÷åì âçãëÿä «ñíèçó»; îáà âçãëÿäà âçàèìîäîïîëíèòåëüíû äëÿ ïîääåðæàíèÿ áàëàíñà â ðàçâèâàþùèõñÿ íàóêàõ, â äàííîì ñëó÷àå ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîíòîëîãèè (èëè øèðå ãåîëîãèè è áèîëîãèè). Íàóêà ýòî íå ñòîëüêî ôàêòîëîãèÿ, ñêîëüêî åå îñìûñëåíèå (ïîíÿòèÿ è èõ ýâîëþöèÿ) è, êàê îòìå÷àë À.À. Ëþáèùåâ, ëþáîìó «ìîíáëàíó» ôàêòîâ ìîæíî ïðîòèâîïîñòàâèòü «ãèìàëàè» äðóãèõ. Âñÿ èñòîðèÿ íàóêè åñòü ïåðåîñìûñëåíèå ôàêòîëîãèè. Âçãëÿä «ñíèçó» áàçèðóåòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì íà ðåöåïòèâíîñòè, ò.å. íà ÷óâñòâåííîì âîñïðèÿòèè îáúåêòîâ íåïîñðåäñòâåííî; íàïðîòèâ, âçãëÿä «ñâåðõó» ïðèçâàí èñïîëüçîâàòü îáùóþ êóëüòóðó ïîçíàíèÿ, íàêîïëåííóþ ìíîãîâåêîâîé èñòîðèåé ÷åëîâå÷åñêîãî òâîð÷åñòâà. Âïðî÷åì, äàæå ïîäõîä «ñíèçó», ò.å. èçó÷åíèå ñóãóáî ëîêàëüíûõ è êîíêðåòíûõ ïðîáëåì â ÷èñòîì âèäå íåâîçìîæåí: ëþáîé èññëåäîâàòåëü âñåãäà ñìîòðèò íà êîíêðåòíûå îáúåêòû íå ïóñòûìè ãëàçàìè. Ïðåäâçÿòîñòü (îïðåäåëåííàÿ ñóáúåêòèâíîñòü) íåèçáåæíà, âñå äåëî â õàðàêòåðå ýòîé ïðåäâçÿòîñòè â îáùåêóëüòóðíîì áàãàæå. Ñìåþ óòâåðæäàòü, ÷òî íàó÷íûé ñîòðóäíèê, íå èíòåðåñóþùèéñÿ ìåòîäîëîãè÷åñêèìè ïðîáëåìàìè ñâîåé íàóêè óçêèé è ÷àñòî ñàìîäîâîëüíûé ðåìåñëåííèê. Êîíå÷íî, ðîñò äåòàëèçàöèè èññëåäîâàíèÿ ñàì ïî ñåáå ñïîñîáñòâóåò íå òîëüêî ðàñøèðåíèþ, íî è óãëóáëåíèþ ïîíèìàíèÿ ñîîòâåòñòâóþùèõ îáúåêòîâ-ïðîöåññîâ. Îäíàêî íîâûå ãëóáèíû îòêðûâàþòñÿ òîëüêî òîìó, êòî â ñîñòîÿíèè «âîñïàðèòü» íàä ôàêòîëîãèåé. Äî ñèõ ïîð íå ïðåêðàùàþòñÿ ïîïûòêè îáâèíèòü À. Ýéíøòåéíà â ïëàãèàòå: âåäü ìàòåìàòè÷åñêàÿ ñòîðîíà ÑÒÎ óæå áûëà ïîäãîòîâëåíà ðàáîòàìè À. Ïóàíêàðå, Õ. Ëîðåíöà è äð. Íî èìåííî ñàìûé îáùèé âçãëÿä «ñâåðõó» ïîçâîëèë Ýéíøòåéíó ïîíÿòü è îáîñíîâàòü ôèëîñîôñêèé ñìûñë ôèçè÷åñêîãî ðåëÿòèâèçìà. Íèæå ÿ ïîïûòàþñü îáúÿñíèòü íåîáõîäèìîñòü íå ñòîëüêî «ñòåðåîñêîïè÷åñêîãî» (ðåöåïòèâíî-ìåíòàëüíîãî) âuäåíèÿ íàó÷íûõ ïðîáëåì, ÷òî äëÿ áîëüøèíñòâà è òàê î÷åâèäíî, ñêîëüêî íåîáõîäèìîñòü ìåòîäîëîãî-ôèëîñîôñêîãî ïîäõîäà ê íàó÷íîé ïðîáëåìàòèêå. Ïîñëåäíåå ñòàíîâèòñÿ îñîáåííî âàæíûì ñåé÷àñ, êîãäà ìû âñå ïîñòàâëåíû â óñëîâèÿ «íå äî æèðó».  íàøåé ñòðàíå ôèëîñîôèÿ áûëà äèñêðåäèòèðîâàíà äëèòåëüíîé ìîíîïîëèåé ìàðêñèçìà-ëåíèíèçìà. Ñåé÷àñ âñå ìîæíî, íî ó ìîëîäûõ ñïåöèàëèñòîâ óæå íåò âðåìåíè «ïîäíÿòü ãîëîâó» íóæíî «ðûòü çåìëþ», íóæíî âûæèâàòü. Ïðîùå ñäåëàòü êðàñèâóþ êîìïüþòåðíóþ ïðåçåíòàöèþ: âåäü î÷åíü ïîëåçíàÿ êîìïüþòåðíàÿ ýñòåòèêà ìîæåò çàñëîíèòü èëè äàæå çàìåíèòü âñå îñòàëüíîå. Êîìïüþòåð èìååò îäíî íåñîìíåííîå äîñòîèíñòâî îí ýêîíîìèò âðåìÿ. Êñòàòè, äëÿ ñòðàòèãðàôîâ (íå òîëüêî ìîëîäûõ) ôèëîñîôñêèé âîïðîñ «÷òî åñòü âðåìÿ?» îêàçàëñÿ ðîêîâûì, ïîñêîëüêó ìíîãèì èç íèõ îí êàæåòñÿ íàäóìàííûì, à îòâåò íà íåãî î÷åâèäíûì: âåäü â ñòðàòèãðàôèè åñòü âðåìÿ è àáñîëþòíîå, è îòíîñèòåëüíîå âñå êàê ó ôèçèêîâ. Èòîã ïå÷àëüíûé. Âû íå îøèáëèñü, åñëè ïîäóìàëè: àâòîð èìååò â âèäó õðîíîñòðàòèãðàôèþ. Âïðî÷åì, íå òîëüêî õðîíîñòðàòèãðàôèþ. Èòàê, íàáèðàåì ìàêñèìàëüíóþ âûñîòó, ÷òîáû óâèäåòü ïðîáëåìû íàøåãî èñòîðè÷åñêîãî Áûòèÿ ñ ïî÷òè âíåâðåìåííîãî («áîæåñòâåííîãî») «êîëåñà îáîçðåíèÿ», èìÿ êîòîðîìó ôèëîñîôèÿ.
Îáùàÿ àêñèîìàòèêà âçãëÿäà «ñâåðõó» Âñå öåïî÷êè ïðè÷èííî-ñëåäñòâåííûõ ñâÿçåé â ðàçíûõ íàóêàõ ñõîäÿòñÿ íà ïðîáëåìàõ èõ ìåòîäîëîãèè, íî ïåðâîèñòî÷íèê (ìåñòî èõ ñõîæäåíèÿ) è ïåðâîïðè÷èíó íóæíî èñêàòü åùå âûøå â ñàìûõ îáùèõ ïðîáëåìàõ ôèëîñîôèè. Êàêîé-ëèáî îäíîé, îáùåïðè-
582
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
íÿòîé ôèëîñîôèè íå ñóùåñòâóåò, ïîýòîìó î÷åíü âàæíî «óãàäàòü» òàêóþ ïåðâîîñíîâó (àêñèîìàòèêó), êîòîðàÿ áûëà áû äëÿ ìíîãèõ ñàìîî÷åâèäíîé. Òàêàÿ àêñèîìàòèêà, ïî-ìîåìó, ìîæåò áûòü îñíîâàíà íà îäíîì ñàìîì îáùåì è î÷åâèäíîì ñâîéñòâå íàøåãî ìàòåðèàëüíîãî (áûòèéíîãî) ìèðà íà åãî ïðîöåññóàëüíîñòè: âñå îêðóæàþùèå íàñ âåùè (ôåíîìåíû) íå îáëàäàþò àáñîëþòíîé ñòàáèëüíîñòüþ âñå ìåíÿåòñÿ, âñå èìååò èñòîðèþ, íà÷àëî è êîíåö.  ýòîì ñìûñëå Ì. Õàéäåããåð (1993) ïðèðàâíèâàë Áûòèå è Âðåìÿ (âðåìÿ ïðîöåññóàëüíîå). Ïðîöåññóàëüíîñòü âñåãî, ÷òî ñîñòàâëÿåò íàøå Áûòèå, îçíà÷àåò âðåìåííîñòü, êîíå÷íîñòü è îòíîñèòåëüíîñòü òðè èïîñòàñè áûòèéíîé ïðîöåññóàëüíîñòè, êîòîðûå áûëè ïðèíÿòû ðàíåå (Ëàçàðåâ, 2004 è äð. ñòàòüè) â êà÷åñòâå àêñèîì äëÿ òîãî, ÷òîáû îòëè÷àòü ñóùíîñòè áûòèéíûå îò íåáûòèéíûõ (èíîáûòèéíûõ), áîæåñòâåííûõ 1 . Ìû íå ìîæåì çíàòü, ÷òî òàêîå Èíîáûòèå (Áîã), íî ìîæåì âûðàçèòü íåêîå ïðåäñòàâëåíèå î íåì â àïîôàòè÷åñêîé ôîðìå. Òàê ìû ïîëó÷àåì òðè àíòèíîìèè-àêñèîìû, ðàçãðàíè÷èâàþùèå áûòèéíûå è íåáûòèéíûå ñóùíîñòè: âðåìåííoå âå÷íîå, êîíå÷íîå áåñêîíå÷íîå, îòíîñèòåëüíîå àáñîëþòíîå. Èëè èíà÷å: âñå, ÷òî îòíîñèòñÿ ê Áûòèþ, âðåìåííî, à çíà÷èò, êîíå÷íî è îòíîñèòåëüíî; íàîáîðîò, âå÷íîå, áåñêîíå÷íîå è àáñîëþòíîå òðè èïîñòàñè çàïðåäåëüíîãî Èíîáûòèÿ. Ýòó îáùóþ àêñèîìàòèêó ïîëåçíî èìåòü â âèäó äàæå äëÿ òîãî, ÷òîáû íå «èçîáðåòàòü» äëÿ ðàçíûõ íàóê ñâîè ïàðàëëåëüíûå ïðèíöèïû: ïðåçóìïöèÿ îäíîâðåìåííîñòè (Ìåéåí, 1974) è ïðåçóìïöèÿ äîñòîâåðíîñòè ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé (Ðàñíèöûí, 1988) ñòàíîâÿòñÿ î÷åâèäíûìè (è «ãîìîëîãè÷åñêèìè») ñëåäñòâèÿìè àêñèîìû îòíîñèòåëüíîñòè Áûòèÿ. Ëþáûå íàó÷íûå ïîëîæåíèÿ (äàæå ñòðîãèå çàêîíû â ôèçèêå) ïðåçóìïöèîííû, ò.å. îòíîñèòåëüíû. Óæå ýòî ïîêàçûâàåò, ÷òî «çàîáëà÷íûå âûñîòû» ôèëîñîôñòâîâàíèÿ èìåþò îòíîøåíèå ê ìåòîäîëîãè÷åñêèì, à â êîíå÷íîì èòîãå è ê ïðàêòè÷åñêèì ïðîáëåìàì êîíêðåòíûõ íàóê. Íàïðèìåð, äëÿ ìåíÿ (íåôèçèêà) íåâèäèìàÿ êâàíòîâàííîñòü («çåðíèñòîñòü») ìàòåðèàëüíîãî ìèêðîìèðà î÷åâèäíà, åñëè ÿ ðóêîâîäñòâóþñü àêñèîìîé êîíå÷íîñòè; èëè, íàïðèìåð, èç òðåõ êîíå÷íûõ âàðèàíòîâ èñòîðèè ðàçäóâàþùåéñÿ Âñåëåííîé (Ëèíäå, 1985) ïðèåìëåìûì ìîæåò áûòü òîëüêî âàðèàíò çàìêíóòîé (à çíà÷èò êîíå÷íîé) Âñåëåííîé. Åùå Çåíîí Ýëåéñêèé ñâîèìè ïàðàäîêñàëüíûìè çàãàäêàìè-àïîðèÿìè ïðîäåìîíñòðèðîâàë ïî ñóùåñòâó íåñîâìåñòèìîñòü ñâîéñòâ Áûòèÿ è Èíîáûòèÿ èëè òî÷íåå íåçàêîííîñòü ïåðåíåñåíèÿ èíîáûòèéíûõ ñâîéñòâ (íåïðåðûâíîñòü, áåñêîíå÷íîñòü) íà áûòèéíóþ ïðîöåññóàëüíîñòü. Ïðèíÿòèå òðåõ àêñèîì äåëàåò íåñîñòîÿòåëüíîé «áåçóïðå÷íóþ» ëîãèêó çåíîíîâñêèõ çàãàäîê 2 . Îáðàòíîå íàëîæåíèå ïðèâû÷íûõ íàì ïîíÿòèé íà èíîáûòèéíûå ñóùíîñòè òîæå ïðèâîäèò ê àáñóðäó: «Òî÷êà, ëèíèÿ, îêðóæíîñòü è øàð åñòü â áåñêîíå÷íîñòè îäíî è òî æå» (Ëîñåâ, 1994). Ñèòóàöèÿ â ñîâðåìåííîé ñòðàòèãðàôèè (õðîíîñòðàòèãðàôèè), åñëè ñìîòðåòü íà íåå ñ «ôèëîñîôñêèõ âûñîò», àíàëîãè÷íà çåíîíîâñêèì «ôîêóñàì» ñîâìåùåíèÿ â åäèíîé ìîäåëè (ÌÑØ) äâóõ ïðèíöèïèàëüíî ðàçëè÷íûõ ïîíÿòèé, ôèãóðèðóþùèõ ïîä îäíèì íàçâàíèåì «âðåìÿ», íî èìåþùèõ îòíîøåíèå â îäíîì ñëó÷àå ê Áûòèþ, à â äðóãîì ê Èíîáûòèþ. Àõèëëåñ áûë îáðå÷åí íà íåïîäâèæíîñòü ëîãèêîé Çåíîíà; ñòðàòèãðàôèþ, â ñëó÷àå óñïåøíîãî çàâåðøåíèÿ àíàëîãè÷íîãî ïðîåêòà, îæèäàåò òîò æå íåäóã.
Çäåñü íå ìåñòî îáñóæäàòü ïðîáëåìó ðàçãðàíè÷åíèÿ çàïðåäåëüíûõ ïîíÿòèé «Íåáûòèå Èíîáûòèå» èëè «Àáñîëþò Áîã»; îá ýòîì ñì. Ëàçàðåâ, 2006á.
1
Çåíîíîâñêèå ïàðàäîêñû ïîêàçûâàþò òàêæå, ÷òî áåçóïðå÷íàÿ ëîãèêà ìîæåò âñòóïàòü â ÿâíîå ïðîòèâîðå÷èå ñî çäðàâûì ñìûñëîì æèçíåííîãî îïûòà: íèêòî íå áóäåò ñîìíåâàòüñÿ â òîì, íàïðèìåð, ÷òî Àõèëëåñ äîãîíèò ÷åðåïàõó. 2
Ëàçàðåâ Ñ.Ñ. Ñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîíòîëîãèÿ
583
Èñòèíà è èñòèíû äëÿ áóëãàêîâñêèõ Èåøóà è Ïèëàòà ðàçíûå ïîíÿòèÿ: Èåøóà ñàì Èñòèíà (åäèíàÿ è àáñîëþòíàÿ), ó Ïèëàòà ìíîæåñòâî ïðîòèâîðå÷èâûõ (îòíîñèòåëüíûõ) èñòèí. Òî æå îòíîñèòñÿ ê ïîíÿòèÿì «Âðåìÿ» (åäèíîå, óíèâåðñàëüíîå) è «âðåìÿ» (ìíîæåñòâî ïðîòèâîðå÷èâûõ âðåìåí-ïðîöåññîâ). Ïåðâîå èç íèõ íåïðåðûâíàÿ è îäíîðîäíî ìîíîòîííàÿ äëèòåëüíîñòü, ìîäåëü êîòîðîé ïðÿìàÿ ëèíèÿ êàê «êóñîê» («âûðåçêà») áåñêîíå÷íîé èíîáûòèéíîé Âå÷íîñòè, âòîðîå êà÷åñòâåííî íåîäíîðîäíàÿ ïðîöåññóàëüíîñòü, ìîäåëü êîòîðîé ñòóïåí÷àòîñòü, îòðàæàþùàÿ ðàçíîìàñøòàáíóþ ýòàïíîñòü ñîîòâåòñòâóþùåãî ïðîöåññà (Ëàçàðåâ, 2002, 2004). Òàêèì îáðàçîì, äèàëîã Èåøóà è Ïèëàòà äåìîíñòðèðóåò â õóäîæåñòâåííîé ôîðìå íåñîâìåñòèìîñòü Âå÷íîñòè (àáñîëþòíîé) è Âðåìåíè (îòíîñèòåëüíîãî, áûòèéíîãî).
Ïðîáëåìà îáúåêòèâíîñòè íàó÷íîãî ïîçíàíèÿ Óæå èç ïðèíÿòîé àêñèîìàòèêè ñëåäóåò, ÷òî íàó÷íîå ñîçíàíèå (ïîçíàíèå), áóäó÷è ïðîöåññîì, íå ìîæåò ñòàòü ñòàáèëüíûì (çàâåðøåííûì, îêîí÷àòåëüíûì) è òîëüêî â ýòîì ñìûñëå îíî ëèøåíî îáúåêòèâíîñòè. À ðàç òàê, òî çäåñü óìåñòíåå èñïîëüçîâàòü òåðìèí «îòíîñèòåëüíîñòü» (èïîñòàñü ïðîöåññóàëüíîñòè), à ïîíÿòèå «îáúåêòèâíîñòü» ïåðåíåñòè íà òî ïåðâîíà÷àëî, íà òó òðèàäíóþ àêñèîìàòèêó, êîòîðàÿ îáóñëîâëèâàåò («çàïóñêàåò») âñþ ïðîöåññóàëüíîñòü. Îíà åñòü óñëîâèå ïðîöåññîâ è óñëîâèå îáúåêòèâíîñòè èõ ïîçíàíèÿ, èáî çäåñü íà÷àëî âñÿêîé ïðîöåññóàëüíîñòè: è îíòîëîãè÷åñêîé, è ãíîñåîëîãè÷åñêîé. Ýòî èçíà÷àëüíàÿ, à ïîòîìó âûñøàÿ àïðèîðíîñòü, êîòîðàÿ óæå íå òðåáóåò âîïðîñà «ïî÷åìó?»; íà íåé çàìûêàåòñÿ (èñ÷åçàåò) âñÿ ïðîáëåìàòèêà, ïðèîáðåòàÿ àáñîëþòíûé õàðàêòåð è ñëèâàÿñü ñ êàòåãîðèåé âåðû. Ïîíÿòèå «îáúåêòèâíîñòü» ñòàëî äëÿ ìíîãèõ ñèíîíèìîì íåçàâèñèìîñòè èçó÷àåìûõ (íàáëþäàåìûõ) îáúåêòîâ îò íàøåãî ñîçíàíèÿ (îò íàáëþäàòåëÿ): íåêàÿ ìàòåðèàëüíàÿ äàííîñòü, ñóùåñòâóþùàÿ íåçàâèñèìî îò íàøèõ ñóæäåíèé. Ýòî, êîíå÷íî æå, òàê, íî ÿ íàäåþñü, íèêòî íå áóäåò âîçðàæàòü, ÷òî êàæäîå âîñïðèíèìàåìîå íàìè ÿâëåíèå (âåùü) åùå è íåïîñòîÿííî, à åãî îíòîëîãè÷åñêàÿ ïðîöåññóàëüíîñòü áîëåå îáùåå è áåçóñëîâíîå (áåçîòíîñèòåëüíîå) ñâîéñòâî íàøåãî ìèðà (âåùåé), ÷åì íàáëþäàåìàÿ (ãíîñåîëîãè÷åñêè çàôèêñèðîâàííàÿ) ñòàáèëüíîñòü ìèðàæ, êîòîðûé ðàíî èëè ïîçäíî ðàçâåèâàåòñÿ. Ñòàáèëåí, ïî-âèäèìîìó, òîëüêî äîôåíîìåíàëüíûé ìèð ìèêðîôèçèêè (ïåðâîîñíîâà âñåõ «âåùåé» íàñëåäèå Âå÷íîñòè), êîòîðûé âå÷åí â ìàñøòàáå Âñåëåííîé. Âïðî÷åì, ýëåìåíòàðíûå ÷àñòèöû íèêòî íå âèäåë íåïîñðåäñòâåííî: ýòî ñóùíîñòè, ñêîíñòðóèðîâàííûå ñîçíàíèåì. Íàóêà èìååò äåëî ïðåæäå âñåãî ñ ïîíÿòèÿìè, â îñíîâå êîòîðûõ ñîâñåì íå îáÿçàòåëüíî äîëæíî íàõîäèòüñÿ íå÷òî ìàòåðèàëüíîå (ìàòåìàòèêà íàóêà î íåñóùåñòâóþùåì, î íåáûòèéíîì, î áåçâðåìåííîì «áîæåñòâåííàÿ» íàóêà). Îáúåêòèâíîñòü ñîçíàíèÿ â «÷èñòîì âèäå» (îáúåêòèâíîñòü èäåàëüíàÿ, àáñîëþòíàÿ) ìîæåò áûòü òîëüêî îáúåêòèâíîñòüþ âíåâðåìåííîé (íåïðîöåññóàëüíîé), ò.å. îáúåêòèâíîñòüþ ïðèëîæåííîé ê îáúåêòàì ëèáî ïîíÿòèÿì, ëèøåííûì âíóòðåííèõ ïðîòèâîðå÷èé (çàìêíóòûõ).  ìàòåðèàëüíîì ìèðå, ñòðîãî ãîâîðÿ, ñóùåñòâóþò òîëüêî ïðîöåññû, â îñíîâå êîòîðûõ âñåãäà íàõîäèòñÿ ïðîòèâîðå÷èâîñòü (íåîäíîçíà÷íîñòü). Êàæäûé èç íàñ â ëþáîé ìîìåíò âðåìåíè «àáñîëþòíî» îáúåêòèâåí êàê îáúåêò, íî åñëè êèíåìàòîãðàôè÷åñêè âûðåçàòü ðàçíûå, óäàëåííûå äðóã îò äðóãà «êàäðû» ÷åëîâåêà-ïðîöåññà, òî îïëîäîòâîðåííàÿ ÿéöåêëåòêà, çàðîäûø, íîâîðîæäåííûé è ò.ä. îêàæóòñÿ «ðàçíûìè îáúåêòàìè» îäíîãî ïðîöåññà. Òî æå ñàìîå îòíîñèòñÿ ê ëþáîé ìàòåðèàëüíîé îáúåêòèâíîñòè-îòíîñèòåëüíîñòè. Íàïðèìåð, ñóæäåíèå «ýòî ñòîë» ïðèîáðåòàåò ñòàòóñ áåçóñëîâíî èñòèííîãî, åñëè ìû îòáðîñèì (ðåäóöèðóåì) âñþ ïðåäøåñòâóþùóþ è ïîñëåäóþùóþ ïðîöåññóàëüíîñòü äàííîãî «îáúåêòà» è ñôîêóñèðóåì âñå âíèìàíèå íà äîñòàòî÷íî óçêîì èíòåðâàëå âðåìåíè ñóùåñòâîâàíèÿ
584
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
ñîîòâåòñòâóþùåãî «êóñêà ìàòåðèè». Ðàñøèðèâ âðåìåííîé èíòåðâàë îáúåêòà ïðîöåññà, ìû ïîëó÷àåì ðàçíûå «îáúåêòû», òàêèå êàê, íàïðèìåð, äåðåâî èëè ñåìÿ, èç êîòîðîãî îíî âûðîñëî; çîëó (ïîñëå ñæèãàíèÿ îòñëóæèâøåãî ñòîëà) è ò.ï. Ëþáîé ïðîöåññ ìîæíî ñóáúåêòèâíî ðàñ÷ëåíèòü íà îáúåêòèâíî âîñïðèíèìàåìûå ýòàïûîáúåêòû, òàê ÷òî âðåìåííîé îáúåì ýòèõ ýòàïîâ äëÿ ðàçíûõ ñóáúåêòîâ ìîæåò áûòü î÷åíü ðàçíûì: «åùå ñòîë» â ìîåì ïîíèìàíèè ìîæåò ðàñöåíèâàòüñÿ êàê «óæå ìóñîð» â ïîíèìàíèè ìîåé æåíû. Àíàëîãè÷íàÿ ñóáúåêòèâíîñòü (òî÷íåå îòíîñèòåëüíîñòü) â îöåíêå ïðîöåññóàëüíîñòè ãåîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè (ðàñ÷ëåíåíèå è êîððåëÿöèÿ) âåäåò ê íåñêîí÷àåìûì äèñêóññèÿì ñðåäè ñòðàòèãðàôîâ è ýòî íîðìàëüíî, åñëè ó÷åñòü, ÷òî ðàñòåò îáúåì ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è ìåíÿþòñÿ îöåíêè èõ çíà÷èìîñòè. Âåäü âñå ýòî ñâÿçàíî ñ ïîçíàíèåì, êîòîðîå òîæå ïðîöåññ. Òàêèì îáðàçîì, â áûòèéíîì ìèðå âåùåé (ôåíîìåíîâ) îáúåêòèâíà áåçóñëîâíî òîëüêî ñàìà ïðîöåññóàëüíîñòü (èñòîðè÷íîñòü) èñòî÷íèê íåïîñòîÿíñòâà è îòíîñèòåëüíîñòè. Âñå «îáúåêòû» ìàòåðèàëüíîãî ìèðà åñòü ñëåäñòâèå ïðîöåññóàëüíîñòè è, êàê òàêîâûå, îíè âñåãäà îòíîñèòåëüíû. Ïîýòîìó ïîíÿòèå «îòíîñèòåëüíîñòü» åñòü òðåòèé (äîïîëíèòåëüíûé) ÷ëåí àíòèíîìèè «îáúåêòèâíîñòü ñóáúåêòèâíîñòü» â íàøåì ïðîöåññóàëüíîì ìèðå: îáúåêòèâíà îíòîëîãèÿ ïðîöåññóàëüíîñòè, íî ñóáúåêòèâíà ãíîñåîëîãèÿ åå äèñêðåòíîãî âîñïðèÿòèÿ. Òîëüêî òàì, ãäå îíòîëîãè÷åñêè íåò ïðîöåññóàëüíîñòè, ïîÿâëÿåòñÿ «ïðèçðàê» áåçîòíîñèòåëüíîñòè («àáñîëþòíàÿ îáúåêòèâíîñòü» è æåñòêîñòü íàó÷íûõ çàêîíîâ). Òàêîâû âíåâðåìåííûå, èäåàëüíûå èñòèíû ìàòåìàòèêè (â íèõ íåò âíóòðåííèõ ïðîòèâîðå÷èé); ïî÷òè òàêîâû âñåìèðíûå çàêîíû ôèçèêè: ðû÷àã Àðõèìåäà (ïðîâîçâåñòíèêà ôèçèêè), çàêîíû Íüþòîíà, çàêîíû êâàíòîâîé ìåõàíèêè è ò.ï. äåéñòâóþò âåçäå è âñåãäà, ò.å. áåçîòíîñèòåëüíî. Íî â èñòîðè÷åñêèõ (ïðîöåññóàëüíûõ) íàóêàõ, òàêèõ êàê ãåîëîãèÿ è áèîëîãèÿ, ñèòóàöèÿ ïðèíöèïèàëüíî èíàÿ.  íèõ íåò æåñòêèõ çàêîíîâ, ïîäîáíûõ ôèçè÷åñêèì. Òàê, èç áîëåå ÷åì äâàäöàòè ýìïèðè÷åñêè óñòàíîâëåííûõ çàêîíîìåðíîñòåé ýâîëþöèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà (Ðàóòèàí, 1988) òîëüêî ïðàâèëî ïåðåìåæàþùåãîñÿ ðàâíîâåñèÿ èìååò âñåîáùèé õàðàêòåð, íî îíî îòðàæàåò îáùóþ îñîáåííîñòü ïðîöåññóàëüíîñòè êàê òàêîâîé (ëþáîé ïðîöåññóàëüíîñòè): ÷åðåäà ñòàçèñîâ ñ îòíîñèòåëüíî êðàòêèìè èíòåðâàëàìè ïðåîáðàçîâàíèé (îáùàÿ ìîäåëü ñì. Ëàçàðåâ, 2002, 2004). Ôèëîñîôñêèé ïîäõîä ê òðèàäå «îáúåêòèâíîñòü ñóáúåêòèâíîñòü îòíîñèòåëüíîñòü» èìååò ñàìîå íåïîñðåäñòâåííîå îòíîøåíèå ê ïðîáëåìå ãðàíèö â ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé è ãåîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè. Ñëîæíåéøàÿ ñèìïòîìàòèêà ñèñòåìíûõ (ýêîëîãè÷åñêèõ) êðèçèñîâ áèîñôåðû (Êàëàíäàäçå, Ðàóòèàí, 1993) âûçâàëà èðîíèþ ó ïîçèòèâèñòñêè íàñòðîåííûõ ñîòðóäíèêîâ íàøåãî Èíñòèòóòà, ÷òî, êîíå÷íî, îáóñëîâëåíî èõ âåðîé â äîñòèæåíèå áîëåå îïðåäåëåííûõ è ïðîñòûõ ðåøåíèé, ïîäîáíûõ òàêîâûì â òî÷íûõ íàóêàõ. Îäíàêî ïðîöåññóàëüíîñòü êàê òàêîâàÿ âñåãäà ðàçìûâàåò îïðåäåëåííîñòü ãðàíèö êëàññèôèöèðóåìûõ ñòðóêòóð, ïðè÷åì íåäîñòèæèìîñòü îêîí÷àòåëüíûõ ðåøåíèé îáóñëîâëåíà îòíîñèòåëüíîñòüþ, âîçâåäåííîé â êâàäðàò: íà ïðîöåññóàëüíîñòü îíòîëîãè÷åñêóþ íàêëàäûâàåòñÿ ïðîöåññóàëüíîñòü ãíîñåîëîãè÷åñêàÿ. Ñòðàòèãðàôè÷åñêèå ñõåìû ýòî ñòðóêòóðû êëàññèôèêàöèîííûå (ñîäåðæàòåëüíûå), à ïîòîìó îíè âñåãäà áóäóò îñòàâàòüñÿ îòíîñèòåëüíûìè (íåîêîí÷àòåëüíûìè).
Îòíîñèòåëüíîñòü è ïðèðîäà ñîçíàíèÿ. Êàê âîçìîæíî ïîçíàíèå? Òåðìèíû «ñîçíàíèå» è «ïîçíàíèå» èìåþò îáùèé êîðåíü â ïðÿìîì (ëèíãâèñòè÷åñêîì) è ïåðåíîñíîì (èñòîðè÷åñêîì) ñìûñëàõ: ñëîâî «ñîçíàíèå» äåëàåò àêöåíò íà ñòàáèëüíóþ ñîñòàâëÿþùóþ ïðîöåññà (ñîçíàíèå êàê îáùèé äëÿ íàñ èòîã çíàíèÿ), à ñëîâî
Ëàçàðåâ Ñ.Ñ. Ñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîíòîëîãèÿ
585
«ïîçíàíèå» íà åãî äèíàìè÷åñêóþ ñîñòàâëÿþùóþ. Ïðîáëåìà îáúåêòèâíîñòè ñîçíàíèÿ óæå îáñóæäàëàñü: îáúåêòèâíîñòü ñîäåðæèòñÿ â èñòîêàõ ïðîöåññóàëüíîñòè âñåãî Áûòèÿ (â èñõîäíîé, íåïîäâèæíîé àêñèîìàòèêå), à íàõîäèò ñâîå âûðàæåíèå â îòíîñèòåëüíîñòè ëþáîãî ýòàïà â ëþáîì ïðîöåññå; ýòî ñâîåãî ðîäà «ñóáúåêòèâíàÿ îáúåêòèâíîñòü». Äëÿ òåõ, êòî ïðèâûê òîëüêî ê äâóçíà÷íîé (àëüòåðíàòèâíîé) ëîãèêå, òàêîå ïîíÿòü ñëîæíîâàòî; ìíå îñòàåòñÿ îòìàõíóòüñÿ: «âåñüìà ñîæàëåþ, íî íè÷åì ïîìî÷ü íå ìîãó». Áûòü ìîæåò, êîìó-òî ïîìîæåò àâòîðèòåò èäåîëîãà äèàëîãèçìà è íåçàâåðøåííîñòè èñòîðèè âñåé ñîâðåìåííîé êóëüòóðû â ñèòóàöèè ïîñòìîäåðíà Ì.Ì. Áàõòèíà (1992, ñ. 237), êîòîðûé åùå â 1924 ã. è áåçî âñÿêîé îïîðû íà àêñèîìàòèêó îñîçíàë è õîðîøî âûðàçèë îáúåêòèâíîñòü êóëüòóðû â åå òîòàëüíîé íåçàâåðøåííîñòè: «Îáúåêòèâíîñòü åñòü òîëüêî îáúåêòèâíîñòü ñòàíîâëåíèÿ êóëüòóðû». Ýòî áûëî ñêàçàíî â êîíòåêñòå îáñóæäåíèÿ îñíîâíîãî òðóäà È. Êàíòà («Êðèòèêà ÷èñòîãî ðàçóìà»). Ó÷åíèå Êàíòà ñòàëî êëþ÷åâûì äëÿ ïîíèìàíèÿ ðåôëåêñèè Áûòèÿ (äëÿ ïîíèìàíèÿ ïîíèìàíèÿ) è â XIXXX ââ. ñêàçàëîñü íà èäåîëîãèè âñåõ ñêîëüêî-íèáóäü çíà÷èìûõ ôèëîñîôñêèõ íàïðàâëåíèé (Ãàéäåíêî, 1997). Òåêñòû åãî ãëàâíûõ ðàáîò («Êðèòèê») î÷åíü òðóäíû äëÿ ïîíèìàíèÿ, è ÿ ñóìåë ÷òî-òî ïîíÿòü â íèõ òîëüêî áëàãîäàðÿ ðàáîòàì îòå÷åñòâåííûõ ôèëîñîôîâ. Äëÿ æåëàþùèõ ïîãðóçèòüñÿ â «ìèð Êàíòà» ÿ ñîâåòîâàë áû íà÷àòü ñ êíèã À.Â. Ãóëûãè (1981) è Í.Â. Ìîòðîøèëîâîé (1991), à çàòåì äëÿ áîëåå ãëóáîêîãî ïîãðóæåíèÿ î÷åíü ïîëåçíû ðàáîòû Ï.Ï. Ãàéäåíêî (1997, 2000). Ïî Êàíòó, ïîçíàíèå ñèíòåòè÷íî ïî ñóòè è äâóõêîìïîíåíòíî â ñâîåé îñíîâå, êàê è ëþáîé îòäåëüíî âçÿòûé ïðîöåññ, íàïðèìåð, ïðîöåññ ýâîëþöèè (Ðàóòèàí, 1988). Êàíò íå ïîëüçîâàëñÿ òåðìèíîì «ïðîöåññ», õîòÿ äâóõêîìïîíåíòíîñòü ïîçíàíèÿ ýòî è åñòü äâóõêîìïîíåíòíàÿ ñòðóêòóðà åãî ïðîöåññà. Ïåðâûé êîìïîíåíò (èñòî÷íèê) ïîçíàíèÿ ñîçåðöàíèå òî, ÷òî ñâÿçàíî ñ ÷óâñòâåííûì îïûòîì, ñ ïàññèâíîé ðåöåïòèâíîñòüþ. Äëÿ òîãî, ÷òîáû «âêëþ÷èòü» âòîðîé, àêòèâíûé êîìïîíåíò ïîçíàíèÿ (à îí, êàê è ëþáîé ïðîöåññ, èìååò òðè ôàçû), íåîáõîäèìî äëÿ íà÷àëà (ïåðâàÿ ôàçà) ìàêñèìàëüíîå ïîãðóæåíèå â ïðåäìåò èññëåäîâàíèÿ, ÷òî ñâÿçàíî ñ ÷àñòè÷íûì «çàáûâàíèåì» âñåãî âòîðîñòåïåííîãî, íàíîñíîãî, ïîñòîðîííåãî, ñëó÷àéíîãî ñîñòîÿíèå, ñõîäíîå ñ ìåäèòàöèåé. Â.Â. Íàëèìîâ äàæå ðåêîìåíäîâàë íàó÷íûì ñîòðóäíèêàì èñïîëüçîâàòü ìåäèòàòèâíûå òðåíèíãè, ñïîñîáñòâóþùèå ëþáûì âèäàì òâîð÷åñòâà. Êîãäà ýòà ñîñðåäîòî÷åííîñòü íà ïðåäìåòå èçó÷åíèÿ äîñòèãíåò ìàêñèìóìà (ìàêñèìóì «çàáûâàíèÿ» ëèøíåãî), íà÷èíàåòñÿ ñëåäóþùàÿ àêòèâíàÿ, òâîð÷åñêàÿ ôàçà ñîçíàíèÿ ôàçà ïîÿâëåíèÿ èíñàéòîâ, ñóòü êîòîðûõ îáíàðóæåíèå íîâûõ ñâÿçåé ìåæäó ïàññèâíûìè ýëåìåíòàìè ÷óâñòâåííîãî îïûòà. ×òî êàñàåòñÿ òðåòüåé ôàçû «çàïîìèíàíèÿ», òî ýòî åñòü ôàçà ïîäãîíêè (âñòðàèâàíèÿ) íîâîãî ê èñõîäíîé îñíîâå ðåãóëèðîâêà èçìåíåííîé ñèñòåìíîñòè. Ïî Êàíòó, ñóùíîñòü ïðîöåññà ïîçíàíèÿ ñîñòîèò â òîì, ÷òî íîâûå íàó÷íûå ñóæäåíèÿ áåðóòñÿ íå èç ýëåìåíòîâ ÷óâñòâåííîãî îïûòà, íå èç äàííîñòè íåïîñðåäñòâåííî (òîãî, ÷òî ìû íàáëþäàåì), à èç ñâÿçåé ìåæäó íèìè èç àêòèâíîñòè ñàìîãî ñîçíàíèÿ. Ïîä÷åðêíó, ÷òî Êàíò ãîâîðèò çäåñü âñåãî ëèøü î ðàññóäêå, óñòàíàâëèâàþùåì ïðè÷èííî-ñëåäñòâåííûå îòíîøåíèÿ, à íå î ðàçóìå âûñøåì ýòàæå ñîçíàíèÿ, êîòîðûé äàëüøå îòñòîèò îò ðåàëüíîñòè. Ñâîå îòêðûòèå Êàíò ñðàâíèâàë ñ êîïåðíèêàíñêèì ïåðåâîðîòîì: äâèæåòñÿ àêòèâíîå ñîçíàíèå, à íå ïàññèâíàÿ ÷óâñòâåííîñòü âîñïðèÿòèÿ. Íàó÷íîå ñóæäåíèå áåðåòñÿ èç íåäð ñàìîé íàóêè, à íå èç äàííîñòè íåïîñðåäñòâåííî. Ýòî çíà÷èò, ÷òî íîâûå ñóæäåíèÿ âîçíèêàþò íå èç ìíîãîîáðàçèÿ ÷óâñòâåííîãî îïûòà íåïîñðåäñòâåííî, à èç ñóãóáî ìåíòàëüíûõ ñâÿçåé ýòîãî ìíîãîîáðàçèÿ. Ðàçóìååòñÿ, ÷åì áîëüøå ìû èìååì èñõîäíûõ îïûòíûõ (÷óâñòâåííûõ) äàííûõ, òåì ëåã÷å (ïðè ïðî÷èõ ðàâíûõ óñëîâèÿõ) «ðîäèòü» íîâîå ñóæäåíèå; íî ñàì ìåõàíèçì ýòîãî ðîæäåíèÿ â ãîëîâå, â òâîð÷åñêîì (àêòèâíîì) âîîáðàæåíèè. Âîîáðàæåíèå ó Êàíòà åñòü ïîñðåäíèê ìåæäó ìíîãîîáðàçèåì ÷óâñòâåííîñòè è
586
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
êàòåãîðèÿìè ðàññóäêà. Êàê òàêîâîå, îíî íå åñòü «ãîëîå» ôàíòàçèðîâàíèå, íî åñòü òâîð÷åñòâî ïî êîíñòðóèðîâàíèþ íîâîãî âàðèàíòà åäèíñòâà èç èìåþùåãîñÿ ìíîãîîáðàçèÿ. Õîòÿ Êàíò è ðàçäåëèë ñâîèì àíàëèçîì èñòî÷íèê ïîçíàíèÿ íà äâå ÷àñòè, íî åãî òåçèñ îá àêòèâíîñòè èìåííî âíóòðåííåé ñîñòàâëÿþùåé ýòîãî èñòî÷íèêà (ñîçíàíèÿ) åñòü, ïî ñóùåñòâó, ïîíèìàíèå èíñàéòà êàê ìåíòàëüíîãî è æèâîãî âèäåíèÿ íåêèé ïðåäâåñòíèê ôåíîìåíîëîãèè (Ý. Ãóññåðëü) êàê ó÷åíèÿ îá î÷åâèäíîñòè æèçíåííîãî ìèðà ñ åå ýéäåòè÷åñêîé èíòóèöèåé (ýéäîñ çäåñü íàãëÿäíîå èçâàÿíèå ñìûñëà). Âåäü åùå È. øòå, ìëàäøèé ñîâðåìåííèê Êàíòà, «âèäåë èäåè». À åùå ðàíüøå Ê. Ëèííåé ãîâîðèë î òîì, ÷òî ðîä îïðåäåëÿåò ïðèçíàêè (à íå íàîáîðîò), è ýòî òîæå èìååò îòíîøåíèå ê ïðîáëåìå íàãëÿäíîãî «ñîçåðöàíèÿ èäåé». Êñòàòè, òâîð÷åñêàÿ ñïîñîáíîñòü ê «ïðîçðåíèþ èäåé» åñòü îñíîâíàÿ öåííîñòü (êà÷åñòâî) íàó÷íîãî ñîòðóäíèêà, êîòîðàÿ äàëåêî íå âñåãäà ñîâïàäàåò ñ êîëè÷åñòâîì åãî ïå÷àòíûõ ñòàòåé. Êàíò ââåë òåðìèí «èäåÿ», êîòîðûé íóæäàåòñÿ â ïîÿñíåíèè, èáî èäåÿ ýòî îñîáûé ðîä ïîíÿòèé.  ëþáîì ñëó÷àå ìûøëåíèå åñòü ïîçíàíèå ïîñðåäñòâîì ïîíÿòèé. Íî â îäíîì ñëó÷àå ïîíÿòèå åñòü ïîíÿòèå ýìïèðè÷åñêîå, êîòîðîå èñïîëüçóåò ÷óâñòâåííûé îïûò íåïîñðåäñòâåííî, à â äðóãîì ñëó÷àå èñïîëüçóþòñÿ ïîíÿòèÿ «÷èñòûå» òå, â îñíîâå êîòîðûõ íàõîäèòñÿ ðàññóäîê (à íå ÷óâñòâåííûé îïûò). Ýòè ÷èñòûå ïîíÿòèÿ Êàíò íàçûâàë èäåÿìè, â íèõ öåëîå îïðåäåëÿåò ÷àñòè (öåëîå ðàíüøå ÷àñòè). È äàëåå, ÷òî îñîáåííî âàæíî â êîíòåêñòå ñòðàòèãðàôèè: Êàíò ðàçëè÷àë èäåè ìàòåìàòè÷åñêèå (èìåþò äåëî ñ âåëè÷èíàìè) è èäåè äèíàìè÷åñêèå (â êîòîðûõ öåëîå îòëè÷àåòñÿ íå ïî âåëè÷èíå, à ïî ðîäó).  ñòðàòèãðàôèè îòäåëüíî âçÿòûé ñòðàòîí ñàì ïî ñåáå (âíå êîíòåêñòà èåðàðõèè) ïîíÿòèå ýìïèðè÷åñêîå, îñíîâàííîå íà ñèíòåçå ñòðàòèãðàôè÷åñêè çíà÷èìûõ (è ÷óâñòâåííî âîñïðèíèìàåìûõ) ïðèçíàêîâ. À âîò ñòðàòèãðàôè÷åñêèå øêàëû (ëþáûå øêàëû) ýòî óæå èäåè èäåàëüíûå êîíñòðóêöèè, ñîñòîÿùèå èç ðàçíûõ ñòðàòîíîâ. Áîëåå òîãî, ýòè êîíñòðóêöèè îñíîâàíû íà èäåå èåðàðõè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè. È ÷òî îñîáåííî âàæíî, ëþáàÿ ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ (ãåîõðîíîëîãè÷åñêàÿ) «øêàëà», åñëè ñëåäîâàòü Êàíòó, åñòü èäåÿ íå ìàòåìàòè÷åñêàÿ, à äèíàìè÷åñêàÿ (öåëîå òóò îòëè÷àåòñÿ ïî ðîäó, à íå ïî âåëè÷èíå). Ñîâñåì äðóãàÿ èäåÿ øêàëà õðîíîìåòðè÷åñêàÿ: îíà îñíîâàíà íà êîëè÷åñòâåííûõ (ìàòåìàòè÷åñêèõ) ïîíÿòèÿõ. Õðîíîñòðàòèãðàôèÿ åñòü ïî ñóùåñòâó ìåòîäèêà ñêðåùèâàíèÿ äâóõ ïðèíöèïèàëüíî ðàçëè÷íûõ èäåé: ôèêñàöèÿ ñîäåðæàòåëüíûõ (íåèçáåæíî äèíàìè÷åñêèõ, èçìåí÷èâûõ) ïîíÿòèé ñ ïîìîùüþ ïîíÿòèé êîëè÷åñòâåííûõ, ìàòåìàòè÷åñêèõ (â èäåàëå âíåâðåìåííûõ) íåïðîöåññóàëüíûõ. Ýòàëîí â õðîíîñòðàòèãðàôèè åñòü ðàçìåð òîé êàìåðû çàêëþ÷åíèÿ, â êîòîðóþ ïîæèçíåííî çàòî÷àåòñÿ èäåÿ ñòðàòîíà, à ðàçìåð êàìåðû òî÷íî ñîîòâåòñòâóåò ðàçìåðó æèâîé èäåè íà ìîìåíò åå çàòî÷åíèÿ. Õîëîêîñò êàêîé-òî, ïðîñòè, Ãîñïîäè.
Ýâîëþöèÿ Áûòèÿ, âðåìÿ âðåìåíè  ïðèâû÷íîì íàì ôåíîìåíàëüíîì ìèðå, ãäå öàðèò ìíîãîîáðàçèå è èçìåí÷èâîñòü, ìû îáðå÷åíû èñïîëüçîâàòü óíèâåðñàëüíîå, âíåðåôåðåíòíîå, ìàòåìàòè÷åñêîå (èäåàëüíîå) âðåìÿ (t) äëÿ îöåíêè äëèòåëüíîñòåé ñàìûõ ðàçíûõ ïðîöåññîâ.  Íîâîå âðåìÿ ÷àñû ñòàëè íàñòîëüêî ðàñïðîñòðàíåííûì ìåõàíèçìîì èçìåðåíèÿ äëèòåëüíîñòåé, ÷òî îñíîâíàÿ îñîáåííîñòü ýòîãî ìåõàíèçìà (òî÷íîñòü, îïðåäåëÿåìàÿ ñòåïåíüþ ìîíîòîííîñòè ðàáîòû ñîîòâåòñòâóþùåãî ìåõàíèçìà) ñòàëà ïñèõîëîãè÷åñêè îòîæäåñòâëÿòüñÿ ñ îíòîëîãèåé âðåìåíè âîîáùå. Ìàòåìàòè÷åñêè àáñîëþòíàÿ òî÷íîñòü íàì íåäîñòóïíà, èáî ñîîòâåòñòâóþùåãî ýòàëîíà â íàøåì òîòàëüíî îòíîñèòåëüíîì ìèðå íåò è áûòü íå ìîæåò (âåäü åñëè áû îí è áûë, ìû íèêîãäà íå ìîãëè áû óçíàòü îá ýòîì). Õîòÿ ñåé÷àñ òî÷íîñòü èçìåðåíèÿ äëèòåëüíîñòåé äîñòèãëà 250 àòòîñåêóíä (îäíà àòòîñåêóíäà ðàâíà îäíîé ìèëëèàðäíîé îò îäíîé ìèëëèàðäíîé ñåêóíäû), íî äàæå òàêàÿ ôàíòàñòè÷åñêàÿ òî÷íîñòü «êàæåòñÿ âå÷-
Ëàçàðåâ Ñ.Ñ. Ñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîíòîëîãèÿ
587
íîñòüþ ïî ñðàâíåíèþ ñî âðåìåíåì Ïëàíêà, êîòîðîå ñîñòàâëÿåò 1043 ñåê. è ñ÷èòàåòñÿ íàèìåíüøåé äëèòåëüíîñòüþ» (Ëàáðàäîð, 2003). Âðåìÿ (ïîñòîÿííàÿ) Ïëàíêà ìûñëèìî òîëüêî òåîðåòè÷åñêè (èäåàëüíî), õîòÿ èìåííî îíî åñòü ìèíèìàëüíî âîçìîæíûé èíòåðâàë äëèòåëüíîñòè â åùå íå ñîâñåì áûòèéíîì ìèðå (â ìèêðîìèðå).  ýòîì ñìûñëå ôèçèêà ìèêðîìèðà ÷ðåçâû÷àéíî áëèçêà ê íåïðåðûâíîñòè (áåñïðåäåëüíîé íåïðåðûâíîñòè) Èíîáûòèÿ. Íå ñëó÷àéíî, ÷òî â ýòîé ñôåðå ôèçèêè, ãäå Áûòèå ñàìûì íåïîñðåäñòâåííûì îáðàçîì «ñîïðèêàñàåòñÿ» ñ Èíîáûòèåì, âîçíèêëè ìåòîäîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû, èìåþùèå ÿâíî âûðàæåííóþ ôèëîñîôñêóþ îêðàñêó (Çåëüäîâè÷, 1988; Ãåéçåíáåðã, 2004; Êóëàêîâ, 2004 è äð.). Ñ íåâèäèìîãî (äîôåíîìåíàëüíîãî) ìèðà, ìèðà îòíîøåíèé è íà÷èíàëàñü ýâîëþöèÿ ìàòåðèè ïîÿâëåíèå ïåðâûõ ýëåìåíòàðíûõ ôèçè÷åñêèõ ïðîöåññîâ: ãðàâèòàöèîííûõ, ñëàáûõ, ñèëüíûõ, ýëåêòðîìàãíèòíûõ, à çàòåì è îáðàçîâàíèå ýëåìåíòàðíûõ ÷àñòèö, ÿäåð, àòîìîâ (Ëèíäå, 1985). Ãðàíèöà Èíîáûòèÿ è ñàìûõ ïåðâûõ ôîðì ôèçè÷åñêîãî Áûòèÿ íå ñîâñåì ÿñíà: çäåñü ïîÿâëÿåòñÿ âåêòîð ñîñòîÿíèÿ (êîìïëåêñíàÿ âîëíîâàÿ ôóíêöèÿ), à ñ äðóãîé ñòîðîíû, ñïîíòàííàÿ àêòèâíîñòü ìèêðîîáúåêòîâ ñâîåãî ðîäà ëåéáíèöåâû ìîíàäû (Êîïåéêèí, 2003). Èíîáûòèå (Íåáûòèå), áóäó÷è âå÷íûì è íåèçìåííûì (àáñîëþòíûì), åñòü, áåçóñëîâíî, ïåðâîèñòî÷íèê, ïðàðîäèòåëü âðåìåííîãî è êîíå÷íîãî Áûòèÿ. Ïîýòîìó ìàòåðèàëèçì ýòî, ïðåæäå âñåãî, âåðà â èíîáûòèéíûå ñâîéñòâà ìàòåðèè (âå÷íîñòü è áåñêîíå÷íîñòü) (Ëàçàðåâ, 2006á). Ñâîéñòâî âå÷íîñòè (íåèçìåííîñòè) ïåðâûõ ôèçè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, î÷åâèäíî, åñòü íàñëåäèå Èíîáûòèÿ, íî ýòà «âå÷íîñòü» ðåàëèçóåòñÿ òîëüêî â ìàñøòàáå Âñåëåííîé. Ïåðâè÷íîñòü Èíîáûòèÿ ëîãè÷åñêè î÷åâèäíà, âî-ïåðâûõ, â ñèëó ïðèíÿòîé àêñèîìàòèêè, à âî-âòîðûõ, åå ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ìîíèñòè÷åñêèé âçãëÿä íà ýâîëþöèþ Áûòèÿ. Äîôåíîìåíàëüíûé ìèêðîìèð åñòü ïåðâîìàòåðèÿ, ïîãðóæåííàÿ â ôèçè÷åñêèé, «ìåðöàþùèé» âàêóóì, íåîòäåëèìûé îò ìèêðîìèðà. Èñõîäíûå ôèçè÷åñêèå ïðîöåññû âå÷íû â ìàñøòàáå Âñåëåííîé è ïðàêòè÷åñêè ñîîòâåòñòâóþò ìîíîòîííî îäíîðîäíîìó âðåìåíè (äëÿ âûÿâëåíèÿ âîçìîæíîé íåîäíîðîäíîñòè íåîáõîäèìà òî÷íîñòü, êîòîðàÿ áû áîëåå ÷åì â ìèëëèàðä ðàç ïðåâûøàëà äëèòåëüíîñòü àòòîñåêóíäû). Òàêîå âðåìÿ ïî ñóòè ñâîåé èäåàëüíîå ìàòåìàòè÷åñêîå (íüþòîíîâî) âðåìÿ t. Èòàê, ôèçè÷åñêèé ìèêðîìèð ìèð äîôåíîìåíàëüíûé, ýòî íåâèäèìûé ôóíäàìåíò âñåãî ôåíîìåíîëîãè÷åñêîãî çäàíèÿ Áûòèÿ. Ýòî íàñëåäèå îäíîðîäíîãî è âå÷íîãî Èíîáûòèÿ, ïåðâûé èç òðåõ íàèáîëåå êðóïíûõ ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûõ ýòàïîâ â ýâîëþöèè Áûòèÿ (ñì. òàáëèöó íèæíÿÿ ñòðîêà). Çäåñü åùå íå áûëî íàñòîÿùèõ ïðîöåññîâ, îíè ïðåäñòàâëåíû ëèøü ñâîåé ñòàáèëüíîé ñîñòàâëÿþùåé, ðàñòÿíóòîé íà âñþ äëèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ Âñåëåííîé. Ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî çäåñü Áûòèå åùå íå áûòèéíîå (íå ïðîöåññóàëüíîå). Ïîòîìó-òî çäåñü öàðèò ÷èñëî êàê íàñëåäèå èñõîäíîé ãàðìîíèè, íåïîäâèæíîñòè (íåïðîöåññóàëüíîñòè); ïîòîìó-òî è âðåìÿ çäåñü îäíîðîäíîå, ìàòåìàòè÷åñêîå âðåìÿ (t), ãåîìåòðè÷åñêàÿ ìîäåëü êîòîðîãî ïðÿìàÿ ëèíèÿ. Íèæíÿÿ ñòðî÷êà òàáëèöû åñòü ñèñòåìà àïðèîðíîñòè Êàíòà â óçêîì ñìûñëå (áåç çàêîíîâ Íüþòîíà è ãåîìåòðèè Åâêëèäà): «÷èñëî ïðîñòðàíñòâî âðåìÿ» êàê ìàêñèìàëüíî îáùèå ôèëîñîôñêèå èäåè ýòî òîëüêî èçíà÷àëüíîå óñëîâèå ïðîöåññóàëüíîñòè, åå ôîí; çäåñü îíòîëîãèÿ è ãíîñåîëîãèÿ íåðàçäåëèìû. Âðåìÿ çäåñü, áóäó÷è «êóñêîì» Âå÷íîñòè, âñåãäà îäíîðîäíî, ò.å. àáñîëþòíî. Îòíîñèòåëüíîñòü, ââåäåííàÿ Ýéíøòåéíîì ýòî îòíîñèòåëüíîñòü ñîâñåì äðóãàÿ, êîëè÷åñòâåííàÿ, îáóñëîâëåííàÿ íåîáõîäèìîñòüþ òî÷íûõ çàìåðîâ (ïî îòíîøåíèþ ê íàáëþäàòåëþ ñ õðîíîìåòðîì, ïîìåùåííûì â íà÷àëî êîîðäèíàò). Íåîäíîðîäíîñòü ñðåäè ôèçè÷åñêèõ è õèìè÷åñêèõ îáúåêòîâ ïîÿâëÿåòñÿ ïðè íàëîæåíèè (ñèíåðãèè) íåñêîëüêèõ ïðîöåññîâ, íî ýòî âñåãî ëèøü ïåðâûå øàãè íàñòîÿùåé ïðîöåññóàëüíîñòè, êîòîðóþ ïðåäñòàâèòåëè òî÷íûõ íàóê îòêðûëè äëÿ ñåáÿ («ïåðåîòêðûëè», ïî
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
588
Òàáëèöà 1. Ñòðóêòóðà òðèíèòàðíîãî Áûòèÿ Ìàòåðèÿ
Âðåìÿ
Ïðîñòðàíñòâî
3 Ñîçíàíèå: èäåàëüíûé ýïèôåíîìåí
Ðåôëåêñèîííîå
Ðåôëåêñèÿ ñòðóêòóðíûõ îòíîøåíèé
2 Âåùè (ôåíîìåíû)
Ïðîöåññóàëüíîå
Ñòðóêòóðíûå (ëàòåðàëüíûå) îòíîøåíèÿ âåùåé
Àáñîëþòíîå
Àáñîëþòíûé îáúåì (âìåñòèëèùå)
1 Ýíåðãèÿ ìàññà (äîôåíîìåíû, «÷èñëî»)
È. Ïðèãîæèíó) òîëüêî â ñåðåäèíå ÕÕ â. Ïîÿâëåíèå íåîäíîðîäíîñòåé (èíòåðâàëîâ ñ õàîñîì), ïðåðûâàþùèõ îäíîðîäíóþ äëèòåëüíîñòü, ñäåëàëî ñîîòâåòñòâóþùèå ôèçèêî-õèìè÷åñêèå ïðîöåññû íåïðåäñêàçóåìûìè, è â ýòîì ñóòü «íîâîé» íàóêè ñèíåðãåòèêè íàóêè î ñëîæíîñòè. Îäíàêî ñëîæíîñòü (ñèíýðãèéíîñòü) â ãåîëîãè÷åñêèõ è áèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññàõ íåñðàâíèìî âûøå. Âåñü ôåíîìåíàëüíûé (íàáëþäàåìûé) ìèð «âåùåé» ìèð íåîäíîðîäíîé ïðîöåññóàëüíîñòè è íàðàñòàþùåé ñèíåðãèéíîñòè, ñëîæíîñòè (âòîðàÿ ñòðîêà òàáë. 1). Ãåîìåòðè÷åñêàÿ ìîäåëü íàñòîÿùåé ïðîöåññóàëüíîñòè ñòóïåí÷àòîñòü (íåîäíîðîäíàÿ ëîìàíàÿ ëèíèÿ) (Ëàçàðåâ, 2002, 2004). È íàêîíåö, àïîãåé ýâîëþöèè (âûñøàÿ ñëîæíîñòü) ýòî ïðîöåññ, îñîçíàâøèé ñàì ñåáÿ ñîçíàíèå êàê ýïèôåíîìåí ìàòåðèàëüíîãî (âòîðè÷íîå èäåàëüíîå). Ãåîìåòðè÷åñêàÿ ìîäåëü ýòîé âûñøåé ñëîæíîñòè ïðîöåññîâ ñãóùàþùàÿñÿ ñòóïåí÷àòîñòü, ÷òî âûðàæàåò îáùåå ñòðåìëåíèå ê åå ñãëàæèâàíèþ äî ïðÿìîé ëèíèè. Òàáëèöà 1 îòðàæàåò òðèàäíóþ ñòðóêòóðó Áûòèÿ â åå ñàìîé îáùåé ôîðìå: ýâîëþöèîííàÿ òðèàäíîñòü (òðè ñòðîêè) èñõîäíîé (àïðèîðíîé) òðèàäíîñòè (íèæíÿÿ ñòðîêà). Òðèàäíîñòü îñíîâà äèàëåêòè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ Áûòèÿ, âîçíèêíîâåíèå êîòîðîãî ñâÿçàíî ñ ïîÿâëåíèåì Ïåðâîòðèàäû. Î ñîîòíîøåíèè Áûòèÿ ñ Àáñîëþòîì (Íåáûòèåì) è Èíîáûòèåì (Áîãîì) ñì. Ëàçàðåâ, 2006á. Òðèàäíóþ ñòðóêòóðó, èçîáðàæåííóþ íà òàáëèöå, ïðîíèçûâàåò (ñ ïåðåñå÷åíèåì ãðàíèö) îáùàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïîÿâëåíèÿ ðàçíûõ ïî ïðèðîäå ïðîöåññîâ: ôèçè÷åñêèå → õèìè÷åñêèå → ìèíåðàëüíûå è ãåîëîãè÷åñêèå → áèîëîãè÷åñêèå → ðåôëåêñèîííûå. Ýòà ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîâìåùàâøèõñÿ äðóã ñ äðóãîì ïðîöåññîâ ñîïðîâîæäàëàñü ðîñòîì ìíîãîîáðàçèÿ è ëîêàëüíîñòè ñîîòâåòñòâóþùèõ ôåíîìåíîâ. Åñëè èñõîäíûå ôèçè÷åñêèå ïðîöåññû âåçäåñóùè (ïîâñåìåñòíû è âå÷íû) â ìàñøòàáå Âñåëåííîé, òî êîíå÷íûå ïðîöåññû (ñîçíàíèå) íàèáîëåå ðåäêèå è, íå èñêëþ÷åíî, ÷òî íà ïëàíåòå Çåìëÿ îíè óíèêàëüíû íå òîëüêî äëÿ íàøåé Ãàëàêòèêè, íî è äëÿ âñåé Âñåëåííîé. Îáùèé ñìûñë Áûòèÿ, êàê ìíå êàæåòñÿ, ìîæíî èçâëå÷ü èç îáùåé òåíäåíöèè ïðîöåññóàëüíîñòè: îò âðåìåíè óíèâåðñàëüíîãî (ìàòåìàòè÷åñêîãî), ò.å. îò àáñîëþòà ðàöèîíàëüíîãî → ÷åðåç ìíîãîîáðàçèå âðåìåí-ïðîöåññîâ, êîòîðûå âñå áîëåå è áîëåå íàñûùàëèñü õàîñîì (ñèíåðãèéíàÿ äèíàìèêà «ïîãëîùàëà» ÷èñëî) → äî àáñîëþòà èððàöèîíàëüíîãî (ìîðàëü êàê ïðåîäîëåíèå ëîêàëüíîñòè, ïðåîäîëåíèå âðåìåíè-ïðîöåññà) (Ëàçàðåâ, 2006á). Òàêèì îáðàçîì, ðàöèîíàëüíîñòü èçíà÷àëüíî äàíà «ñâûøå» êàê óñëîâèå Áûòèÿ (óñëîâèå ïðîöåññóàëüíîñòè). Ìîæíî ñêàçàòü: â íà÷àëå áûëè ðèòìû, à òî÷íåå â íà÷àëå áûëè ìîíîòîííûå ðèòìû. Ýâîëþöèÿ åñòü âñå áîëåå ñëîæíîå ñòðóêòóðèðîâàíèå èñõîäíûõ ôèçè÷åñêèõ «ïðîöåññîâ» (èñõîäíîé ðèòìèêè) ïóòü îò ðàöèîíàëüíîãî íà÷àëà êî âñå áîëåå ñëîæíûì è ìíîãîîáðàçíûì ôîðìàì èððàöèîíàëüíîãî, à ñîçíàíèå ýòî âûñøèé ïðîöåññ, ïðèçâàííûé ñàìîñòîÿòåëüíî çàâåðøèòü ñèíòåç èñõîäíîé ðàöèîíàëüíîñòè ñ âûñøèìè ôîðìàìè èððàöèîíàëüíîñòè (ìîðàëü) çàìûêàíèå ðàöèîíàëüíîãî ñ èððàöèîíàëüíûì. Òàêîå çàìûêàíèå åñòü ôðàêòàëüíûé àíàëîã ñõëîïûâàíèÿ Âñåëåííîé.
Ëàçàðåâ Ñ.Ñ. Ñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîíòîëîãèÿ
589
*** Èç âñåõ ýòèõ «çàîáëà÷íûõ âûñîò» ôèëîñîôèè ìîæíî ñäåëàòü äâà âàæíûõ âûâîäà, èìåþùèõ îòíîøåíèå ê íàóêå è, â ÷àñòíîñòè, ê ñòðàòèãðàôèè è áèîëîãèè. I. Ïîíÿòèå «âðåìÿ» òðåõèïîñòàñíî: 1 ôèçè÷åñêîå âðåìÿ (t), âðåìÿ èñõîäíûõ, îäíîðîäíûõ «ïðîöåññîâ» Âñåëåííîé, âðåìÿ óíèâåðñàëüíîå (ìîíîòîííàÿ äëèòåëüíîñòü) òî, ÷òî ìîæíî àäåêâàòíî èçìåðèòü, åñëè âûáðàòü ïî âîçìîæíîñòè îäíîðîäíûé «ïðîöåññ». Òåîðåòè÷åñêè íàèáîëåå ñîâåðøåííûé ýòàëîí (ìèíèìàëüíûé ïðåäåë äëèòåëüíîñòè) åñòü ïîñòîÿííàÿ Ïëàíêà, íî îí ïðàêòè÷åñêè íåäîñòèæèì; ýòî ìàòåìàòè÷åñêèé (èäåàëüíûé) ýòàëîí, íåîáõîäèìûé è äîñòàòî÷íûé äëÿ òî÷íûõ íàóê. 2 âðåìÿ ïðîöåññóàëüíîå, ò.å. êà÷åñòâåííî ðàçíîðîäíîå è âíóòðåííåå âðåìÿ èíäèâèäóàëüíîãî ïðîöåññà èëè ãðóïïû êà÷åñòâåííî íåðàçëè÷èìûõ ïðîöåññîâ: ñêîëüêî ãðóïï ïðîöåññîâ, ñòîëüêî è âðåìåí. ×åì áîëåå ñëîæíû ïðîöåññû, òåì ïðèçðà÷íåå íàäåæäû íàéòè äëÿ íèõ îáùèé ýòàëîí èëè äàæå ýòàëîí äëÿ ñîïîñòàâëåíèÿ ðàçíûõ ïî êà÷åñòâó ýòàïîâ îäíîãî è òîãî æå ïðîöåññà. Äåòëàôû â áèîëîãèè (Äåòëàô, 1989) âñåãî ëèøü «ñèíÿÿ ïòèöà», êîòîðóþ «ïî÷òè ïîéìàëè», íî äëÿ ñîïîñòàâëåíèÿ òîëüêî ýìáðèîíàëüíûõ ñòàäèé è òîëüêî äëÿ ïîéêèëîòåðìíûõ æèâîòíûõ (è òî íå âñåõ). 3 âðåìÿ ðåôëåêñèîííîå: âðåìÿ ïñèõîëîãè÷åñêîå (âíóòðåííèå îùóùåíèÿ) è âðåìÿ ìåíòàëüíîå íàøå îòíîøåíèå ê âíåøíèì âðåìåíàì-ïðîöåññàì â íåòî÷íûõ íàóêàõ è ê óíèâåðñàëüíîìó âðåìåíè-äëèòåëüíîñòè â òî÷íûõ íàóêàõ. II. Âñå, ÷òî ñâÿçàíî ñ ïðîöåäóðîé èçìåðåíèÿ âðåìåíè ãäå áû òî íè áûëî, èìååò îòíîøåíèå èñêëþ÷èòåëüíî ê óíèâåðñàëüíîé (âíåáûòèéíîé, íåïðîöåññóàëüíîé, «áîæåñòâåííîé») ñóùíîñòè. Ýòî ïåðâàÿ èïîñòàñü âðåìåíè êîëè÷åñòâåííûé àñïåêò, êîòîðûé èìååò îòíîøåíèå ê äëèòåëüíîñòè è èíòåíñèâíîñòè (ñêîðîñòè) ëþáîãî ïðîöåññà âîîáùå: äâèæåíèå ôîòîíîâ, ïëàíåò, ñêîðîñòü õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé, äëèòåëüíîñòü æèçíè áàáî÷êè, ìûøè, ñëîíà è ò.ï., äëèòåëüíîñòü ïàëåîçîÿ, êåìáðèÿ, ïàëåîëèòà, Ðåíåññàíñà, ìîäåðíà è ò.ä. Ýòî çíà÷èò, ÷òî äëèòåëüíîñòü åñòü óíèâåðñàëüíàÿ ñóùíîñòü, êîòîðàÿ ñàìà ïî ñåáå âíåøíÿÿ (âíåáûòèéíàÿ) ïî îòíîøåíèþ ê ôîòîíó, ñëîíó, êåìáðèþ è ò.ï. Îäíàêî íàøå ñîçíàíèå ïñèõîëîãè÷åñêè (ñóáúåêòèâíî) îùóùàåò ñâîéñòâî äëèòåëüíîñòè (íî íå ìåðó äëèòåëüíîñòè) è ìåíòàëüíî ñâÿçûâàåò åãî ñ êëàññèôèêàöèîííûìè åäèíèöàìè øêàëû ñ êà÷åñòâåííîé ïðèðîäîé ñòðàòîíîâ. È ñàìîå âàæíîå, ÷òî ýòà ñâÿçü íå ñèììåòðè÷íà: êëàññèôèêàöèîííûé (êà÷åñòâåííûé, áûòèéíûé) ïî ñóùåñòâó ñòðàòîí îïðåäåëÿåò èíòåðâàë ñîîòâåòñòâóþùåé äëèòåëüíîñòè, íî íå íàîáîðîò! Ñòðàòîí, áóäó÷è áûòèéíûì (ïðîöåññóàëüíûì) «â êâàäðàòå», êàê èòîã ïðîöåññóàëüíîñòè è îíòîëîãè÷åñêîé è ãíîñåîëîãè÷åñêîé (êîíñòðóêöèÿ íàøåãî ñîçíàíèÿ), íå ìîæåò áûòü çàôèêñèðîâàí â ïðèíöèïå îïåðàöèåé ýòàëîíèðîâàíèÿ, ïðèëîæèìîé òîëüêî ê äëèòåëüíîñòè. Ïîýòîìó äëèòåëüíîñòü ñòðàòîíà âåëè÷èíà âñåãäà ïðîèçâîäíàÿ (âòîðè÷íàÿ) îò íàøèõ íåèçáåæíî èçìåí÷èâûõ êëàññèôèêàöèîííûõ ïîñòðîåíèé, à «øêàëà» ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ (ãåîõðîíîëîãè÷åñêàÿ) äîëæíà îñòàâàòüñÿ íåçàâèñèìîé îò øêàëû ãåîõðîíîìåòðè÷åñêîé.  ïðîòèâíîì ñëó÷àå âîçíèêàåò ñèíäðîì îêàìåíåâøåãî Àõèëëåñà, íå ñïîñîáíîãî ñäâèíóòüñÿ ñ ìåñòà. Î òîì, ÷òî òåðìèí «øêàëà» â ãåîõðîíîëîãèè è ãåîõðîíîìåòðèè òîæå ðàçíûå ïîíÿòèÿ, ÿ ïèñàë ðàíåå (Ëàçàðåâ, 2002, 2006à).  õðîíîñòðàòèãðàôèè òàêèå ðàçëè÷èÿ ñòèðàþòñÿ, è ñòàâêà äåëàåòñÿ íà äîñòèæåíèå ïðèñóùåé Èíîáûòèþ íåïîäâèæíîñòè: ñâåäåíèå áûòèéíîñòè (íåîäíîðîäíîñòè) êà÷åñòâà ê èíîáûòèéíîìó êîëè÷åñòâó. Îäíàêî ñòðåìëåíèå â íàóêå ê äîñòèæåíèþ àáñîëþòà ðåàëüíî òîëüêî â ñóãóáî ðàöèîíàëüíîé ñôåðå ìàòåìàòèêå, íàóêå çàïðåäåëüíîé (Ëàçàðåâ, 2004), íî äàæå òàì ïîëíûé àáñîëþò íåäîñòèæèì (Ïåðìèíîâ, 2000).  ñòðàòèãðàôèè «ðûöàðåì» ìåòðè÷åñêîãî ïîäõîäà áûë Ê.Â. Ñèìàêîâ, êîòîðûé ïîäíÿë îãðîìíûé ïëàñò ëèòåðàòóðû î âðåìåíè è íàïèñàë ìíîãî êíèã, ïðîèãíîðèðîâàâ ïðåäóïðåæäåíèÿ Ñ.Â. Ìåéåíà (2005 ñì. èõ ïåðåïèñêó) î ïðèíöèïèàëüíîé è ïðàêòè÷åñêîé íåâîçìîæíîñòè ñâåäåíèÿ ñòðàòèãðàôèè ê ìåòðè÷åñêîìó ïîäõîäó.
590
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Áûòü ìîæåò, â ñòðàòèãðàôèè êàê íèãäå ôèëîñîôñêèå àñïåêòû íàó÷íûõ ïðîáëåì (òàêèå êàê: ÷òî åñòü âðåìÿ, ÷òî åñòü ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ øêàëà, ÷òî åñòü ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ ãðàíèöà è îäíîâðåìåííîñòü) ñòàëè â ÕÕ â. ïåðâîñòåïåííûìè. Îá ýòîì õîðîøî ñêàçàë Ñ.Â. Ìåéåí (2005, ñ. 91) â ñâîèõ ïèñüìàõ À.È. Æàìîéäå, à ïîòîì Ê.Â. Ñèìàêîâó: «Íåêîòîðûå ñòðàòèãðàôè÷åñêèå âîïðîñû ïðèîáðåëè òàêóþ ôèëîñîôñêóþ îêðàñêó, ÷òî îáñóæäàòü èõ íà íåôèëîñîôñêîì (æèòåéñêîì) ÿçûêå ñòàëî ñîâåðøåííî íåâîçìîæíî».  áèîëîãè íà «çàïðåäåëüíîå» (âíåâðåìåííîå) ðåøåíèå ïðîáëåì ìîðôîëîãèè è ñèñòåìàòèêè î÷åíü íàäåÿëñÿ âûäàþùèéñÿ ó÷åíûé è ôèëîñîô À.À. Ëþáèùåâ, êîòîðûé äåëàë ýòî ãîðàçäî îñíîâàòåëüíåé è èíòåðåñíåé.  áèîëîãèè òàêîé ïîäõîä íå áûë ñòîëü òîòàëüíûì, êàê â ñòðàòèãðàôèè, è íå ñîïðîâîæäàëñÿ ìàòåðèàëüíûìè çàòðàòàìè ïî åãî âîïëîùåíèþ. Îñòàåòñÿ ñêàçàòü îá îñîáîé ôîðìå êîëè÷åñòâåííîãî âûðàæåíèÿ êà÷åñòâåííîé ïðîöåññóàëüíîñòè â ñòðàòèãðàôèè, êîòîðàÿ âïîëíå ñîïîñòàâèìà ñ ïðîáëåìîé äåòëàôîâ â áèîëîãèè. Ðå÷ü èäåò î òîé îñîáåííîñòè ñðàâíåíèÿ ñòðàòîíîâ îäíîãî ðàíãà, êîòîðàÿ ñâÿçàíà ñ ÷èñëîì ñîïîä÷èíåííûõ ñòðàòîíîâ. Íàïðèìåð, ðàçíîå ÷èñëî çîí â ðàçíûõ ÿðóñàõ øêàëû ìîæíî îáúÿñíèòü íå òîëüêî ñóáúåêòèâíûì ôàêòîðîì (ðàçëè÷èåì â ñòåïåíè èçó÷åííîñòè ñîîòâåòñòâóþùèõ èíòåðâàëîâ øêàëû èëè òåìïåðàìåíòîì ðàçíûõ ñòðàòèãðàôîâ), íî è ðàçëè÷èåì â ñòåïåíè èíòåíñèâíîñòè ñàìèõ ïðîöåññîâ â ïðåäåëàõ îäíîðàíãîâûõ ñòðàòîíîâ. Ñàìîå ãëàâíîå çäåñü ïîíèìàíèå òîãî, ÷òî òàêîãî ðîäà «êîëè÷åñòâåííàÿ êà÷åñòâåííîñòü» åñòü ïðîáëåìà êëàññèôèêàöèîííàÿ, íå èìåþùàÿ îòíîøåíèÿ ê âíåøíåé øêàëå äëèòåëüíîñòè (ê õðîíîìåòðèè).
Ýâîëþöèÿ ñîçíàíèÿ (êóëüòóðà) êàê ôðàêòàëüíàÿ ìîäåëü ýâîëþöèè Âñåëåííîé 1. Çàðîæäåíèå Çàïàäíîé öèâèëèçàöèè: ìàòåìàòèêà è ôèëîñîôèÿ äâå «äîíàóêè», èñõîäíûé êàðêàñ íàóê Èçâåñòíûé áèîãåíåòè÷åñêèé çàêîí Ý. Ãåêêåëÿ (îíòîãåíåç åñòü êðàòêîå ïîâòîðåíèå ôèëîãåíåçà) â ñâîþ î÷åðåäü åñòü ñëåäñòâèå áîëåå îáùåãî çàêîíà ôðàêòàëüíîñòè áûòèéíîãî ìèðà. Ñëîâî «ôðàêòàëüíîñòü» îáû÷íî èñïîëüçóåòñÿ êàê ïîíÿòèå ñòðóêòóðíîå (ðåêóððåíòíîå ñàìîïîäîáèå), íî ÿ õîòåë áû ïîêàçàòü, ÷òî åãî ìîæíî èñïîëüçîâàòü è â äèíàìè÷åñêîì (ïðîöåññóàëüíîì) ñìûñëå. Ñàìàÿ ïåðâàÿ íàóêà â èñòîðèè öèâèëèçàöèè íàóêà îá èäåàëüíûõ è íåïðîöåññóàëüíûõ (çàìêíóòûõ) èñòèíàõ ìàòåìàòèêà. Åå ìîæíî ñîïîñòàâèòü ñ èñõîäíûì ïåðâîíà÷àëîì íàøåãî ìèðà Èíîáûòèåì; îíà åñòü ðàöèîíàëüíûé àíàëîã Áîãà. Ïàðàëëåëüíî è îäíîâðåìåííî ñ íåé â Äðåâíåé Ãðåöèè ôîðìèðîâàëàñü ôèëîñîôèÿ, êîòîðàÿ ïîñòåïåííî âûòåñíÿëà èç àíòè÷íîé ýñòåòèêè ìèôîëîãèþ êàê ðåëèãèþ î÷åëîâå÷åííûõ áîãîâ («ðåëèãèþ Ãîìåðà»). Ìàòåìàòèêà è ôèëîñîôèÿ ïåðâîíà÷àëüíî áûëè òåñíî ñâÿçàíû: ìàòåìàòèêà ñòàëà ÿäðîì îáúÿñíÿþùåé åå ôèëîñîôèè. Èõ òåñíàÿ ñâÿçü áûëà íà÷àëîì äèâåðãåíöèè èñõîäíî ñèíêðåòè÷åñêèõ ïðåäñòàâëåíèé îá îêðóæàþùåì ìèðå. Äðåâíåãðå÷åñêàÿ ôèëîñîôèÿ âîçíèêëà êàê ôèëîñîôèÿ ÷èñëà (ïèôàãîðèçì) è òîëüêî ïîçæå ïðèîáðåëà áîëåå ñîâåðøåííóþ ôîðìó ïëàòîíèçì (ó÷åíèå îá èäåàëüíûõ è ñîâåðøåííûõ ñóùíîñòÿõ). Ìàòåìàòèêà è ãàðìîíèÿ ìèðà (Êîñìîñà) ñòàëè äëÿ äðåâíèõ ãðåêîâ ïî÷òè ñèíîíèìàìè, ïðè÷åì ìàòåìàòè÷åñêàÿ ãàðìîíèÿ áûëà îñîáåííî î÷åâèäíîé äëÿ âíåçåìíîãî (âíåøíåãî) ìèðà: äâèæåíèå çâåçä è ïëàíåò ïî íåáåñíûì ñôåðàì. Íî ãðåêè ïûòàëèñü íàéòè åå è â ïîäëóííîì ìèðå: «âñå åñòü ÷èñëî» âîò ïèôàãîðåéñêàÿ ôîðìóëà-ïðîãðàììà, ìåòîäè÷åñêîå âîïëîùåíèå êîòîðîé íà÷àëîñü â íàóêå Íîâîãî âðåìåíè, à ôèçèêà ñòàëà ïèîíåðîì è
Ëàçàðåâ Ñ.Ñ. Ñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîíòîëîãèÿ
591
îáðàçöîì ýòîãî âîïëîùåíèÿ. Èäåÿ ÷èñëà ñòàëà îñíîâîé è íà÷àëîì Çàïàäíîé öèâèëèçàöèè, îïðåäåëèâ åå ìîùíûé ðàöèîíàëüíûé çàðÿä. Âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ðàçâèòèå Çàïàäíîé öèâèëèçàöèè áûëî çàïóùåíî äèàëåêòè÷åñêîé òðèàäîé «ìàòåìàòèêà ëîãèêà ôèëîñîôèÿ». Ýòî çíà÷èò, ÷òî ìàòåìàòèêà áûëà ñîåäèíåíà ñ ôèëîñîôèåé «ìÿãêîé ïðîêëàäêîé» ëîãèêîé, êîòîðàÿ îáúåäèíÿëà êîëè÷åñòâåííûé (ìàòåìàòèêà) è êà÷åñòâåííûé (ôèëîñîôèÿ) àñïåêòû äâóõ ïîëÿðíîñòåé. Òåì ñàìûì áûë ñîçäàí åäèíûé ìåòîäîëîãè÷åñêèé êàðêàñ êàê îñíîâà ôîðìèðîâàíèÿ âñåãî êîìïëåêñà ñîâðåìåííûõ íàóê î Áûòèå òîé «ìåæïîëþñíîé íà÷èíêå», êîòîðàÿ âîçíèêëà ïîçæå, óæå â Íîâîå âðåìÿ (õîòÿ îñíîâû åå áûëè çàëîæåíû Àðèñòîòåëåì). Åñëè ðàñøèðèòü ýòó èñõîäíóþ êîíñòðóêöèþ äî îáùåêóëüòóðíûõ ðàçìåðîâ è ïîìåñòèòü âíóòðè åå âñå èñêóññòâî, à ôèëîñîôèþ ðàññìàòðèâàòü â ñèíòåçå ñ ðåëèãèåé, òî ìû ïîëó÷àåì îáùåàíòè÷íóþ ìîäåëü êóëüòóðû, â êîòîðîé äàæå èñêóññòâî áûëî, ñ îäíîé ñòîðîíû, ìàòåìàòèçèðîâàíî (ïðîïîðöèè â àðõèòåêòóðå, ñêóëüïòóðå), à ñ äðóãîé ñòîðîíû, îòðàæàëî ôèëîñîôñêèå (ìèðîâîççðåí÷åñêèå) ìèôîëîãåìû ñâîåãî âðåìåíè. Ìàòåìàòèêà ïîñëóæèëà òîé ïåðâîîñíîâîé, âîêðóã êîòîðîé ïðîèñõîäèëà êðèñòàëëèçàöèÿ âñåé àíòè÷íîé ýñòåòèêè, âñåé êóëüòóðû. Ìîæíî ñêàçàòü, äâå ïðîòèâîïîëîæíîñòè (ìàòåìàòèêà è ôèëîñîôèÿ), îáúåäèíåííûå ëîãèêîé, ñîøëèñü è îáðàçîâàëè ñèíåðãèéíóþ òðèàäó «ìàòåìàòèêà ëîãèêà ôèëîñîôèÿ», êîòîðàÿ è çàïóñòèëà ýâîëþöèþ Çàïàäíîé öèâèëèçàöèè.  ýòîé òðèàäå ìàòåìàòèêà ïåðâè÷íà: êàê ÷èñòàÿ íàóêà îíà ñôîðìèðîâàëàñü â Äðåâíåé Ãðåöèè, íî åå ñóãóáî ïðàãìàòè÷åñêèå àíàëîãè âîçíèêëè ãîðàçäî ðàíüøå; åñòü îñíîâàíèÿ ïîëàãàòü, íàïðèìåð, ÷òî çíàìåíèòàÿ òåîðåìà Ïèôàãîðà áûëà èçâåñòíà â Âàâèëîíå áîëåå ÷åì çà òûñÿ÷ó ëåò äî æèçíè Ïèôàãîðà (Íåéãåáàóåð, 1968).  ìîäåëè îòäåëüíî âçÿòîãî ïðîöåññà àíàëîãîì èððàöèîíàëüíîñòè ÿâëÿåòñÿ âòîðãàþùèéñÿ â ìîíîòîííîñòü õàîñ (â ñîçíàíèè ñîîòâåòñòâåííî èíñàéò). Ïðè ýòîì õàîñ, êàê íè ñòðàííî, åñòü âòîðæåíèå áûòèéíîé ñóùíîñòè â ñèñòåìó ñòðîãèõ (ôîðìàëüíûõ) îòíîøåíèé. Âñÿ ôèçèêà ýòî ïî÷òè «ãîëàÿ» ðàöèîíàëüíîñòü (ìàòåìàòè÷íîñòü) ñèñòåìà îòíîøåíèé (è íå áîëåå òîãî), ÷òî áûëî ÿñíî îñîçíàíî â êâàíòîâîé ìåõàíèêå è òåîðèè îòíîñèòåëüíîñòè. Èñòîðèÿ ïðîöåññóàëüíîñòè ýòî ïóòü îò ñèñòåì îòíîøåíèé (ðàöèîíàëüíîñòü) êî âñå áîëüøåìó ïðîÿâëåíèþ ñóùíîñòè (èððàöèîíàëüíîñòü), à íàóêà, êàê êâèíòýññåíöèÿ ñîçíàíèÿ, ïîâòîðèëà â îáùèõ ÷åðòàõ ïîäîáíî îíòîãåíåçó ïóòü îò ðàöèîíàëèçìà ê èððàöèîíàëèçìó. Ïîÿñíþ ýòó ìûñëü. Íàóêà Íîâîãî âðåìåíè íà÷àëàñü ñ îïûòîâ Ãàëèëåÿ, êîòîðûé áðîñàë ðàçíûå ïðåäìåòû ñ Ïèçàíñêîé áàøíè è çàìåðÿë ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûå ñîîòíîøåíèÿ «ïðîöåññà» ïàäåíèÿ. Îí ïîëíîñòüþ îòâëåêàëñÿ îò ñóùíîñòè òîãî, ÷òî ïàäàëî ÷òî åñòü êàìåíü (ïðîäóêò ãåîëîãè÷åñêîãî ïðîöåññà) èëè ïòè÷üå ïåðî (ïðîäóêò áèîëîãè÷åñêîãî ïðîöåññà). Ôèçèêà ýòî ìîæåò ñåáå ïîçâîëèòü, íî ýòî íå ìîãóò ïîçâîëèòü ñåáå ãåîëîãèÿ èëè áèîëîãèÿ. Äâå èñõîäíûå «íàóêè» ìàòåìàòèêà è ôèëîñîôèÿ ýòî ñâîåãî ðîäà «äîíàóêè», íàóêè íåíàñòîÿùèå â òîì ñìûñëå, ÷òî íå èìåþò â ñâîåé îñíîâå ìàòåðèàëüíûõ ðåôåðåíòîâ. Íî èõ âíåðåôåðåíòíîñòü ðàçëè÷íàÿ: åñëè ìàòåìàòèêà âîîáùå íå ïðåäïîëàãàåò íèêàêèõ ìàòåðèàëüíûõ îáúåêòîâ, òî ôèëîñîôèÿ ïàðèò ñëèøêîì âûñîêî íàä íèìè, èìåÿ äåëî ñ î÷åíü îáùèìè ïîíÿòèÿìè. Åñëè ìàòåìàòèêà ýòî ÷èñòî èäåàëüíàÿ (âíåáûòèéíàÿ) «äîíàóêà», òî ôèëîñîôèÿ ýòî òàêàÿ «äîíàóêà», êîòîðàÿ â àíòè÷íîå âðåìÿ ñôîðìèðîâàëà êóëüòóðó äåôèíèöèé è äèñêóðñà. Îáå îíè îáðàçîâàëè òîò êàðêàñ, â ðàìêàõ êîòîðîãî ïîçæå ôîðìèðîâàëèñü íàóêè â óçêîì ñìûñëå ýòîãî ñëîâà äèñöèïëèíû, îáëàäàþùèå ñâîèìè ñîáñòâåííûìè (ñïåöèôè÷åñêèìè) ðåôåðåíòàìè è ñîîòâåòñòâóþùåé ñèñòåìîé ïîíÿòèé. Ïðè ýòîì òî÷íûå íàóêè (ïðåæäå âñåãî ôèçèêà) ïðèìûêàëè áëèæå ê ìàòåìàòè÷åñêîé ðàìêå, à íåòî÷íûå (èñòîðè÷åñêèå) íàóêè áëèæå ê ôèëîñîôñêîìó îáðàìëåíèþ. Íàóêà Íîâîãî âðåìåíè áûëà ïðåæäå âñåãî òðèóìôîì òî÷íûõ íàóê.
592
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Ýòè ðàññóæäåíèÿ ïðèâîäÿò ê óäèâèòåëüíûì âûâîäàì: èäåàëüíîå ïî ñâîåé ñóùíîñòè ìàòåìàòè÷åñêîå ÿäðî ïîñëóæèëî îñíîâîé ôîðìèðîâàíèÿ îáùåãî äóõà ðàöèîíàëèçìà Çàïàäíîé öèâèëèçàöèè, ÷òî, â ÷àñòíîñòè, ïðèâåëî ê òîòàëüíîìó ñòðåìëåíèþ (íå óãàñíóâøåìó äî ñèõ ïîð) ñäåëàòü âñå íàóêè òî÷íûìè è, ÷òî îñîáåííî ïàðàäîêñàëüíî ê ðîñòó âëèÿíèÿ ìàòåðèàëèñòè÷åñêîãî ìèðîâîççðåíèÿ, îñîáåííî â XIX è XX âåêàõ. Çàïàäíóþ öèâèëèçàöèþ, ïî-ìîåìó (Ëàçàðåâ, 2006á), ñïàñëî îò ãèáåëè âíåäðåíèå íà ðóáåæå ýð ìîùíîãî èððàöèîíàëüíîãî çàðÿäà êàê ïðîòèâîâåñà ðàöèîíàëèçìó ïîÿâëåíèå ëè÷íîñòè È. Õðèñòà. 2. Íîâûé èððàöèîíàëèçì (ìîíîòåèçì) è íîâàÿ êîíöåïöèÿ âðåìåíè Ïåðâàÿ àâðàìè÷åñêàÿ ðåëèãèÿ èóäàèçì âîçíèêëà áîëåå ÷åì çà 600 ëåò äî ôîðìèðîâàíèÿ àíòè÷íîñòè. È òîëüêî â íà÷àëå íàøåé ýðû ïîñëå ïîÿâëåíèÿ õðèñòèàíñòâà íàìåòèëñÿ ïëîäîòâîðíûé ñèíòåç ýòîé âåðñèè ìîíîòåèçìà ñ ïðèøåäøåé â óïàäîê àíòè÷íîé êóëüòóðîé. Èóäåî-õðèñòèàíñòâî ñòàëî âàæíåéøåé ñîñòàâíîé ÷àñòüþ Çàïàäíîé öèâèëèçàöèè: îíî ïðèâíåñëî â íåå íå òîëüêî íðàâñòâåííûé (èððàöèîíàëüíûé) ïðîòèâîâåñ «÷èñòîìó ðàçóìó», íî òàêæå è òî, ÷òî îêàçàëî ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå íà ôèëîñîôèþ, à ÷åðåç íåå è íà íàóêó èñòîðè÷åñêèé âçãëÿä íà ïðèðîäó Áûòèÿ, íà ïðèðîäó âðåìåíè.  ðåçóëüòàòå ñèíòåçà õðèñòèàíñòâà è ÿçû÷åñêîé àíòè÷íîñòè íà÷àëàñü ïëîäîòâîðíàÿ «ñèíåðãèÿ» îáíîâëåííîé àíòè÷íîé êóëüòóðû: óæå ñëîæèâøèéñÿ ðàöèîíàëèçì ñîåäèíèëñÿ ñ íîâûì (èíîáûòèéíûì) èððàöèîíàëèçìîì. Ýòî ñîçäàâàëî òîãäà åùå íåîñîçíàííîå óñëîâèå äëÿ äèâåðãåíöèè áûòèéíûõ («çåìíûõ») íàóê è èõ îáîñîáëåíèÿ îò èíîáûòèéíûõ ïðåäñòàâëåíèé (ðåëèãèÿ), ÷òî ñëó÷èòñÿ ïîçæå â Íîâîå âðåìÿ.  äîõðèñòèàíñêîé àíòè÷íîñòè, êàê è ïî÷òè âåçäå, ñóùåñòâîâàëà çàìêíóòàÿ, öèðêàäíàÿ êîíöåïöèÿ âðåìåíè ñ áåñêîíå÷íûìè ïîâòîðàìè àðõåòèïîâ (â ïëàòîíîâñêîì ñìûñëå). «Õðèñòèàíñòâî ýòî «ðåëèãèÿ» ÷åëîâåêà ñîâðåìåííîãî, èñòîðè÷åñêîãî, ÷åëîâåêà, îòêðûâøåãî îäíîâðåìåííî è ëè÷íóþ ñâîáîäó, è äëÿùååñÿ âðåìÿ (âçàìåí öèêëè÷åñêîãî âðåìåíè)» (Ýëèàäå, 1987). Ñ òîãî äíÿ êàê Ìîèñåé ïîëó÷èë «çàêîí», âðåìÿ èñòîðèè ðàçâåðíóëîñü (ðàçîìêíóëîñü), ñòàëî íåîáðàòèìûì, ïîÿâèëàñü íîâàÿ êîíöåïöèÿ ÷åëîâå÷åñêîãî áûòèÿ. Íî ÷óâñòâî èñòîðèè ó ÷åëîâåêà ïåðâîíà÷àëüíî íå êàñàëîñü âñåé ïðèðîäû (õîòÿ óæå â Áèáëèè Áîã ñîçäàâàë ìèð ïîýòàïíî), à òîëüêî ñàìîãî ÷åëîâåêà-òâîðöà, ïîëó÷èâøåãî ñâîáîäó âîëè è òåì ñàìûì âêëþ÷èâøåãîñÿ â èñòîðèþ è ïðîãðåññ. È òîëüêî â XVII â. ïîÿâèëèñü ïåðâûå, ïóñòü è î÷åíü íåñîâåðøåííûå èäåè îá ýâîëþöèè Çåìëè (Ð. Äåêàðò è îñîáåííî Í. Ñòåíî ñì. Õàèí, Ðÿáóõèí, 1997), à â XIX â. íàó÷íûå ãèïîòåçû îá ýâîëþöèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà (Æ. Ëàìàðê, ×. Äàðâèí).  öåëîì ïàðàëëåëèçì â ýâîëþöèè ãíîñåîëîãèè (íàóêè) è îíòîëîãèè (Áûòèÿ) î÷åâèäåí, à èõ ñîîòíîøåíèå ïîäîáíî ñîîòíîøåíèþ îíòîãåíåçà è ôèëîãåíåçà â áèîëîãèè. Òàêèì îáðàçîì, âíåäðåíèå èóäåî-õðèñòèàíñòâà â çàïàäíîåâðîïåéñêóþ êóëüòóðó îçíà÷àëî íå òîëüêî ïîÿâëåíèÿ â íåé åùå îäíîãî àáñîëþòà àáñîëþòà èððàöèîíàëüíîãî, íî è íîâîé êîíöåïöèè èñòîðè÷åñêîãî âðåìåíè. Ïîñëåäíåå ñòàíîâèòñÿ ìåõàíèçìîì ñèíòåçà äâóõ àíòèíîìè÷íûõ àáñîëþòîâ: áîãîñëîâèå êàê íåêîòîðàÿ ðàöèîíàëèçàöèÿ (âåðáàëèçàöèÿ) èððàöèîíàëüíîãî, à èñõîäíî ðàöèîíàëüíàÿ íàóêà ïîñòåïåííî ðàñøèðÿëà âíóòðè ñåáÿ ñôåðó èððàöèîíàëüíîãî, ÷òî çàòðîíóëî äàæå ñàìóþ òî÷íóþ íàóêó ôèçèêó, êîãäà îíà ïîãðóçèëàñü â áåçäíó ìèêðîìèðà (ïåðâîìàòåðèþ è ôóíäàìåíò Áûòèÿ). Òåì ñàìûì, âíåäðåíèå õðèñòèàíñòâà îçíà÷àëî ïîÿâëåíèå äèàëåêòè÷åñêîé òðèàäû êàê ìåõàíèçìà ýâîëþöèè Çàïàäíîé öèâèëèçàöèè: «ðàöèîíàëèçì âðåìÿ èððàöèîíàëèçì». Çäåñü ïîíÿòèå «âðåìÿ» ñòàíîâèòñÿ «äâóëèêèì ßíóñîì», ïîñêîëüêó òî÷êà àïîìîðôèè (âíåäðåíèå õðèñòèàíñòâà) ðàñùåïèëà âðåìÿ íà äâà ðàçíûõ ïîíÿòèÿ: èñõîäíîå, ìîíîòîííîå (ðàíåå öèêëè÷åñêîå) âðåìÿ ñòàëî ïðåðîãàòèâîé ÷èñòî ðàöèîíàëüíûõ (òî÷íûõ) íàóê; ïîÿâëåíèå íîâîé
Ëàçàðåâ Ñ.Ñ. Ñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîíòîëîãèÿ
593
êîíöåïöèè èñòîðè÷åñêîãî (ëèíåéíîãî è ïðåðûâèñòîãî) âðåìåíè ñòàëî ïîçæå îñíîâîé ðàçâèòèÿ èñòîðè÷åñêèõ íàóê. Èñïîëüçóÿ ýâîëþöèîííóþ ëåêñèêó À.Ñ. Ðàóòèàíà (1988), ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî óïàäîê àíòè÷íîé èäåîëîãèè («ðåëèãèè Ãîìåðà») åñòü ñòàäèÿ «çàáûâàíèÿ», ïðåäøåñòâóþùàÿ òî÷êå àïîìîðôèè, à Ñðåäíåâåêîâüå ñòàäèÿ «çàïîìèíàíèÿ» íîâîãî, êàê ïðåäûñòîðèÿ èíòåíñèâíîãî ðàçâèòèÿ èñòîðè÷åñêèõ íàóê â Íîâîå âðåìÿ. Èñòîðè÷åñêàÿ êîíöåïöèÿ âðåìåíè ñòàëà «ñåñòðèíñêîé ãðóïïîé» äëÿ áîëåå äðåâíåé êîíöåïöèè öèêëè÷åñêîãî (èçîòðîïíîãî) âðåìåíè; ïîñëåäíÿÿ ñîõðàíÿëà ñâîþ «äåâñòâåííóþ ÷èñòîòó» â òî÷íûõ íàóêàõ, êàê, ÿêîáû, íàóêàõ îáðàçöîâûõ («íàñòîÿùèõ»), äî ñåðåäèíû ÕÕ â. Ïîÿâëåíèå ïîíÿòèÿ «ñèíåðãåòèêà» â ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ íàóêàõ îçíà÷àëî âíåäðåíèå â íèõ êîíöåïöèè âðåìåíè íåîäíîðîäíîãî (ñ ýëåìåíòàìè ñòàíîâëåíèÿ, õàîñà), ò.å. âðåìåíè èñòîðè÷åñêîãî (óïîìèíàâøååñÿ «ïåðåîòêðûòèå âðåìåíè» â òî÷íûõ íàóêàõ). Òàêèì îáðàçîì, êîðíè íàóêè ñîäåðæàòñÿ â òîì èíîáûòèéíîì àáñîëþòå, êîòîðûé íàçûâàåòñÿ ìàòåìàòèêîé («÷èñëî» â øèðîêîì ñìûñëå) è êîòîðûé îãðàíè÷èâàåò âñå áûòèéíûå íàóêè «ñíèçó». Çíà÷åíèå õðèñòèàíñêîãî ìîíîòåèçìà ñîñòîÿëî â òîì, ÷òî îí ñòàë âòîðûì, àáñîëþòíûì ïðåäåëîì, îãðàíè÷èâàþùèì íàóêè «ñâåðõó». Ýòó ðîëü ôèëîñîôèÿ íå ìîãëà âûïîëíÿòü «àáñîëþòíî» èìåííî â ñèëó ñâîåé îòíîñèòåëüíîñòè, ñâîéñòâåííîé âñåì áûòèéíûì íàóêàì. Åñëè ìàòåìàòèêà ýòî ðàöèîíàëüíàÿ èïîñòàñü àáñîëþòà, òî Áîã åñòü åãî èððàöèîíàëüíàÿ èïîñòàñü.  ýòèõ àáñîëþòíûõ ðàìêàõ çàêëþ÷åíà âñÿ ïðîöåññóàëüíàÿ «íà÷èíêà» Áûòèÿ è âñÿ îòíîñèòåëüíîñòü íàóê. Òàì æå íàõîäèòñÿ è ôèëîñîôèÿ, êîòîðóþ Êàíò ëèøèë ñòàòóñà íàóêè. Âïðî÷åì, âñå áûòèéíûå íàóêè íå ÿâëÿþòñÿ â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ñòðîãèìè. Îñîáåííî ýòî êàñàåòñÿ èñòîðè÷åñêèõ ïî äóõó íàóê. Íî äàæå ôèçèêà, êîòîðàÿ ïîñòîÿííî ïðåòåíäîâàëà íà äîñòèæåíèå îêîí÷àòåëüíîñòè, äî ñèõ ïîð ìó÷àåòñÿ ñèíäðîìîì áëèçîñòè ê çàâåðøåííîñòè (ïîïûòêà ñîçäàíèÿ îáùåé òåîðèè ïîëÿ), ÷òî âðÿä ëè âîçìîæíî. Òîëüêî ìàòåìàòèêà èìååò äåëî ñ àáñîëþòíîé çàâåðøåííîñòüþ: èñòèíû â íåé çàìêíóòû (îêîí÷àòåëüíû), à íîâîå ýòî íå ñîâåðøåíñòâîâàíèå ðàíåå äîñòèãíóòîãî, à ïîÿâëåíèå âñå íîâûõ ðàçäåëîâ.
Îò ðàöèîíàëèçìà ê èððàöèîíàëèçìó îáùèé òðåíä â ðàçâèòèè íàó÷íîãî ñîçíàíèÿ Èòàê, ñàìîé ïåðâîé ñðåäè íàóê îôîðìèëàñü ìàòåìàòèêà íàóêà («äîíàóêà») ñóãóáî èäåàëüíàÿ è ñóãóáî ðàöèîíàëüíàÿ. Íà÷àëî Íîâîãî âðåìåíè îçíàìåíîâàëîñü ðàçâèòèåì ïðåæäå âñåãî ñàìîé òî÷íîé (ìàòåìàòèçèðîâàííîé) íàóêè ôèçèêè. Íàóêè èñòîðè÷åñêèå ñòàëè èíòåíñèâíî ðàçâèâàòüñÿ òîëüêî â XIX â. Íî áîëåå âàæíî äðóãîå: â ðàçâèòèè ðàçíûõ íàóê, íà÷èíàÿ îò ìàòåìàòèêè è çàêàí÷èâàÿ ôèëîñîôèåé ïðîñëåæèâàåòñÿ îáùàÿ òåíäåíöèÿ ê ñìåùåíèþ â ñòîðîíó èððàöèîíàëèçìà. Ìàòåìàòèêà, ñîõðàíÿÿ âíóòðåííþþ ñòðîãîñòü (íåïðîòèâîðå÷èâîñòü), âñå áîëüøå îáîãàùàëàñü ðàçäåëàìè è ïîíÿòèÿìè, îòîðâàííûìè îò ðåàëüíûõ ïðîáëåì Áûòèÿ, íàõîäÿ, ïðàâäà, õîòÿ áû ÷àñòè÷íî ïðèìåíåíèå â ôèçèêå. Ñàìà ôèçèêà (îñîáåííî êâàíòîâàÿ) è êîñìîëîãèÿ âñå áîëüøå íàñûùàþòñÿ ôàíòàñòè÷åñêèìè ïîíÿòèÿìè è ìåòàôîðàìè, à íà ôèçè÷åñêîì ôàêóëüòåòå ÌÃÓ óæå ñòàëè òðàäèöèîííûìè åæåãîäíûå Ðîæäåñòâåíñêèå ÷òåíèÿ. Óñïåõè êîìïüþòèíãà âåäóò ê èíòåíñèôèêàöèè ðîñòà âèðòóàëüíîé ðåàëüíîñòè (Ëåîíîâ, 2004). ×òî êàñàåòñÿ ôèëîñîôèè, òî åùå Êàíò ëèøèë åå ïðåòåíçèè íà ñòàòóñ íàóêè, à â XIX â. ïîÿâèëñÿ ýêçèñòåíöèàëèçì (ôèëîñîôèÿ ÷åëîâå÷åñêîãî ñóùåñòâîâàíèÿ), «ñòàâèâøèé âîïðîñû î ñìûñëå ÷åëîâå÷åñêîãî ñóùåñòâîâàíèÿ, î ðàçäâîåííîñòè äóõà è î ïðèðîäå çëà» (Ãàéäåíêî, 1997, ñ. 8).  èñêóññòâå ýòè âîïðîñû áûëè ïîñòàâëåíû Ô.Ì. Äîñòîåâñêèì: åãî «Áðàòüÿ Êàðàìàçîâû» ãåíèàëüíàÿ ïî ôîðìå äèñêóññèÿ ñ Êàíòîì (Ãîëîñîâêåð, 1963). Ïðîâåäåííàÿ Êàíòîì «âèâèñåêöèÿ» çíàíèé îñâîáîäèëà íàóêó îò ôèëîñîôèè, à êîñâåííî
594
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
è îò âëèÿíèÿ öåðêâè, ÷òî áëàãîòâîðíî ïîâëèÿëî íà åå ðàçâèòèå (îñîáåííî íà òî÷íûå íàóêè îñíîâó íàó÷íî-òåõíè÷åñêîãî ïðîãðåññà), íî ïðèâåëà ê óçêîðàöèîíàëüíîé ìåíòàëüíîñòè è òðàãè÷åñêèì ïîñëåäñòâèÿì â ñîöèàëüíîé ñôåðå, îñîáåííî â ÕÕ â. Íàäî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ñàì Êàíò íå èìåë ýòî â âèäó è áûë âåñüìà äîáðîïîðÿäî÷íîé ëè÷íîñòüþ. Áîëåå òîãî, åãî ïîíÿòèå «ïðàêòè÷åñêèé ðàçóì» îñíîâàíî íà ïðèíöèïå íðàâñòâåííîãî èìïåðàòèâà. Îäíàêî òîðæåñòâî ëîãèêè â ñîçíàíèè ÷åëîâåêà âåëî ê ëîãèêå ýãîèçìà, ÷òî, â ÷àñòíîñòè, ïðîÿâèëîñü â ìîíîïîëüíîì òîðæåñòâå äàðâèíèçìà (îïÿòü æå ïàðàäîêñ: ñàì ×. Äàðâèí áûë âûñîêîìîðàëüíîé ëè÷íîñòüþ). ×ðåçìåðíàÿ ðàöèîíàëüíîñòü òðåáîâàëà ïðîñòîòû, îäíîçíà÷íîñòè, íåïðîòèâîðå÷èâîñòè, ÷òî â èòîãå ïðèâåëî ê ñîöèàëüíûì ïîòðÿñåíèÿìè ÕÕ â. Íà ýòîì ôîíå çàïîçäàëîå ñòðåìëåíèå ê òî÷íîñòè è îäíîçíà÷íîñòè â ñòðàòèãðàôèè óæå íå òðàãåäèÿ, à ôàðñ.  ñïåêòðå ñëîæèâøèõñÿ íàóê âðÿä ëè âîçìîæíî ïðîâåñòè ÷åòêóþ äåìàðêàöèîííóþ ëèíèþ, îòäåëÿþùóþ íàóêè ñòðîãèå (ìàòåìàòèçèðîâàííûå) îò íàóê îïèñàòåëüíûõ (èñòîðè÷åñêèõ). Äàæå â ÿâíî íåòî÷íîé íàóêå áèîëîãèè åñòü «òî÷íûå» ðàçäåëû (ãåíåòèêà, ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ) ôðàêòàëüíûå àíàëîãè ôèçèêè â ìàñøòàáå îáùåé ñèñòåìû íàóê. Íî â îòëè÷èå îò ôèçèêè, ýòà «òî÷íîñòü» â áèîëîãèè åñòü ðåçóëüòàò êîíñåðâàöèè ïðîøëîãî («ïðåäñêàçóåìîå» ïðîøëîå êàê îñíîâà íåïðåäñêàçóåìîãî áóäóùåãî ýâîëþöèè). Òî÷íîñòü â ôèçèêå ýòî ôóíêöèÿ îòíîøåíèé, íî íå ñìûñëîâ; îíà åñòü òà íåçðèìàÿ îñü, íà êîòîðóþ ýâîëþöèÿ íàíèçûâàëà áûòèéíûå ñìûñëû. Ôèçèêà íàóêà î ïåðâîíà÷àëüíûõ, åùå ïî÷òè íåïðîöåññóàëüíûõ ñìûñëàõ Áûòèÿ, à ïîòîìó îíà ïî÷òè ñëèâàåòñÿ ñ ìàòåìàòèêîé. Èíà÷å ãîâîðÿ, êîëè÷åñòâåííûé àñïåêò ïðîöåññîâ âðåìÿ ìàòåìàòè÷åñêîå (t) ýòî ïåðâè÷íîå ïðîÿâëåíèå Èíîáûòèÿ â Áûòèå (îòíîøåíèÿ), ÷òî ìàêñèìàëüíî ïðåäñòàâëåíî â ôèçèêå, êàê íàóêå î ïåðâûõ «ïðîöåññàõ». Ýâîëþöèÿ Áûòèÿ åñòü åãî íàñûùåíèå êà÷åñòâåííîé èððàöèîíàëüíîñòüþ (ñìûñëàìè Áûòèÿ), êîòîðàÿ âñå áîëüøå çàòóøåâûâàåò èñõîäíóþ ðàöèîíàëüíîñòü, à ïîòîìó ðîëü ÷èñëà â ñîîòâåòñòâóþùèõ íàóêàõ âñå áîëüøå è áîëüøå îòõîäèò íà çàäíèé ïëàí. Îòìå÷åííûå ÷åðòû ñòðóêòóðíîãî ñõîäñòâà â ðàçíûõ íàóêàõ (ôðàêòàëüíîñòü) îáóñëîâëåíû, ïî-âèäèìîìó, ñàìûì îáùèì (è âíåøíèì ê ïðîöåññàì) ñâîéñòâîì ðèòìèêè. Ïîñëåäíåå åñòü òî îáùåå ñâîéñòâî êà÷åñòâ, òà îáùàÿ ñòðóêòóðíîñòü («ïðèçðàê ìîðôîëîãè÷åñêèõ çàêîíîâ»), îòãîëîñêè êîòîðîé À.À. Ëþáèùåâ íàäåÿëñÿ óâèäåòü íà áîëåå íèçêèõ ñèñòåìíûõ óðîâíÿõ è «òåíü» êîòîðîé Ñ.Â. Ìåéåí âèäåë â ïîíÿòèÿõ «ðåôðåí» è «ïîëèìîðôèçì». Íàïðîòèâ, êîëè÷åñòâåííûé àñïåêò â ðàçíûõ íàóêàõ (äëèòåëüíîñòü) ýòî «àáñîëþòíîå» ïðîÿâëåíèå íà÷àëà Èíîáûòèÿ â ñàìûõ ðàçíûõ íàóêàõ, ïðîÿâëåíèå èñõîäíîé óíèâåðñàëüíîñòè (ìîíîòîííîñòè è íåïðåðûâíîñòè). Îáðàçíî ãîâîðÿ, ìîíîòîííîñòü «Áîæèé äàð», à ëþáàÿ ïðîöåññóàëüíîñòü «ÿè÷íèöà». Èìåííî íåîäíîðîäíàÿ áûòèéíîñòü èñòîðè÷åñêèõ âðåìåí-ïðîöåññîâ òî îáùåå, ÷òî ñîçäàåò îñíîâó äëÿ èõ ñóùíîñòíîé (êà÷åñòâåííîé) êëàññèôèêàöèè è ÷òî îáúåäèíÿåò êëàññèôèêàöèîííûå ñõåìû ðàçíîé ïðèðîäû: èñòîðèþ ÷åëîâå÷åñòâà, èñòîðèþ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà, èñòîðèþ çåìíîé êîðû, èñòîðèþ Âñåëåííîé.
Çàêëþ÷åíèå Êàæäûé èç íàñ â íàó÷íîé äåÿòåëüíîñòè âïðàâå âûáèðàòü ñâîþ «ñèñòåìó êîîðäèíàò». Çäåñü ÿ ïûòàëñÿ ïîêàçàòü, ÷òî ôèëîñîôñêèé ïîäõîä âàæåí íå òîëüêî äëÿ îðèåíòàöèè êàæäîãî èç íàñ â ìèðîâîççðåí÷åñêèõ ïðîáëåìàõ, íî îí, êðîìå òîãî, îáëàäàåò ñâîéñòâîì ïðàãìàòè÷íîñòè â ðåøåíèè íàó÷íûõ ïðîáëåì.  ýòîì ñìûñëå ÿ ñëåäóþ ñòèëþ Ñ.Â. Ìåéåíà êàê íàèáîëåå ýôôåêòèâíîìó ñïîñîáó ïðîäâèæåíèÿ â íàó÷íîì ïîçíàíèè. Ðå÷ü èäåò òîëü-
Ëàçàðåâ Ñ.Ñ. Ñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîíòîëîãèÿ
595
êî î áîëåå ýôôåêòèâíîì ïðîäâèæåíèè, èáî íèêòî èç íàñ íå ìîæåò îáëàäàòü èñòèíîé â ïîñëåäíåé èíñòàíöèè: òàêîâà ïðèðîäà íàøåãî ñîçíàíèÿ àïîãåÿ ïðîöåññóàëüíîñòè (íåîêîí÷àòåëüíîñòè) Áûòèÿ. Ñ âûñîò íà÷àëà XXI â. ÿ îñìåëèëñÿ áû îòìåòèòü äâå íåòî÷íîñòè îáùåãî ïîäõîäà Ìåéåíà ê ñòðàòèãðàôèè. Âî-ïåðâûõ, îí äîïóñêàë âîçìîæíîñòü òèïèçàöèè òî÷åê â ðàçðåçàõ (êàê «îòðàæàþùèõ åäèíè÷íûå ñîáûòèÿ»). Ïî-âèäèìîìó, ýòó îøèáêó îí èìåë â âèäó â ïîñëåäíåì ïèñüìå Ñèìàêîâó: «â ñâîåé ðóêîïèñè (äåï.) ÿ ñ àðõåòèïàìè è ýòàëîíèðîâàíèåì òîæå íåìíîãî íàïóòàë» (Ìåéåí, 2005). Âî-âòîðûõ, îí èçëèøíå ïîä÷åðêèâàë îáîñîáëåííîñòü ñòðàòèãðàôèè îò èñòîðè÷åñêîé ãåîëîãèè. Ýòî ñïðàâåäëèâî òîëüêî â ñìûñëå ñóãóáî ïðàãìàòè÷åñêèõ ïðîáëåì, ñâÿçàííûõ ñ êîððåëÿöèåé ðàçðåçîâ, êîãäà èç îáùåãî «çàïàñà» ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ìû îòáèðàåì òå, êîòîðûå õàðàêòåðèçóþò â äàííîì ñëó÷àå ìàêñèìàëüíî óçêèé ñòðàòèãðàôè÷åñêèé èíòåðâàë (àíàëèòè÷åñêàÿ çàäà÷à). Îäíàêî ëþáàÿ ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ øêàëà, êàê ñèñòåìà ñîäåðæàòåëüíîé êëàññèôèêàöèè ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè, åñòü èìåííî èñòîðèêî-ãåîëîãè÷åñêàÿ ñõåìà, ñõåìà ñèíòåòè÷åñêàÿ. Èç âñåãî òîãî, ÷òî îáñóæäàëîñü â ñòàòüå, ìîæíî ñäåëàòü ñëåäóþùèå âûâîäû: 1. Íàóêà èìååò äåëî ñ ïîíÿòèÿìè, â îñíîâå êîòîðûõ ìîãóò áûòü (à ìîãóò è íå áûòü) ÷óâñòâåííî âîñïðèíèìàåìûå ôåíîìåíû. Êàíò ïîêàçàë, ÷òî äàæå îáû÷íûå (áûòèéíûå) íàóêè, â îñíîâå êîòîðûõ íàõîäèòñÿ ðåöåïòèâíîñòü, ñïîñîáíû ðàçâèâàòüñÿ èñêëþ÷èòåëüíî áëàãîäàðÿ àêòèâíîñòè ñîçíàíèÿ: ÷óâñòâåííûé îïûò ïîñòàâëÿåò òîëüêî ìíîãîîáðàçèå äàííûõ, íî ñâÿçè ìåæäó íèìè è ïîíÿòèÿ ôîðìèðóþòñÿ âñåãäà ìåíòàëüíûì ïóòåì. Âñå çàêîíû ôèçèêè âûðàæåíû â ôîðìóëàõ, ò.å. â îòíîøåíèÿõ, «ñîòâîðåííûõ» ðàçóìîì. 2. Ìîíîòîííûå (ôèçè÷åñêèå) «ïðîöåññû» (ïðîöåññû íåíàñòîÿùèå) ïîÿâèëèñü ðàíüøå íàñòîÿùèõ ïðîöåññîâ, òàêèõ êàê ãåîëîãè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå. Ñîîòâåòñòâåííî ïîçæå â Íîâîå âðåìÿ îôîðìèëèñü íàóêè ãåîëîãèÿ è áèîëîãèÿ êàê íàóêè èñòîðè÷åñêèå. Òî÷íûå íàóêè îòëè÷àþòñÿ îò íåòî÷íûõ (èñòîðè÷åñêèõ) ïðèðîäîé âðåìåíè: ïåðâûå óíàñëåäîâàëè îò âå÷íîñòè ìîíîòîííîñòü (íåïðîöåññóàëüíîñòü): äëÿ èñòîðè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ñâîéñòâåííà âíóòðåííÿÿ íåîäíîðîäíîñòü, ò.å. âðåìÿ ïðîöåññóàëüíîå. Ïåðâîå èç íèõ îñíîâà óíèâåðñàëüíîé ìåòðèêè âðåìåíè, ïðèìåíèìîé ãäå óãîäíî; âòîðîå îñíîâà ñîäåðæàòåëüíûõ êëàññèôèêàöèé, ñïåöèôè÷íûõ äëÿ ðàçíûõ íàóê; èëè èíà÷å: ïåðâîå åñòü íàñëåäèå Èíîáûòèÿ («Áîæèé äàð»), à âòîðîå ñóãóáî çåìíîå («ÿè÷íèöà»). Ïîýòîìó åñëè «àáñîëþòíîå» âðåìÿ â ãåîõðîíîìåòðè÷åñêîé øêàëå ìîæíî êàê-òî ñîïîñòàâèòü ñ àáñîëþòíûì âðåìåíåì â ôèçèêå, òî îòíîñèòåëüíîå âðåìÿ â ãåîõðîíîëîãè÷åñêîé «øêàëå» íå èìååò íè÷åãî îáùåãî ñ îòíîñèòåëüíîñòüþ â ôèçèêå. 3. Âñå, ÷òî ñâÿçàíî ñ Áûòèåì, âñåãäà âðåìåííî è êà÷åñòâåííî îòíîñèòåëüíî; òàêîâî è íàøå ñîçíàíèå (ïðîäóêò Áûòèÿ, ýïèôåíîìåí ìàòåðèàëüíîãî). Ïîýòîìó âñå íàøè ñîäåðæàòåëüíûå, êëàññèôèêàöèîííûå ïîñòðîåíèÿ, îñîáåííî îòíîñÿùèåñÿ ê èñòîðè÷åñêèì ïîñòðîåíèÿì (íàïðèìåð, ñòðàòèãðàôè÷åñêèå «øêàëû»), âñåãäà íåîêîí÷àòåëüíû (íåàáñîëþòíû) è îáðå÷åíû íà èçìåíåíèÿ. 4.  õðîíîñòðàòèãðàôèè èñõîäíî èñïîëüçóþòñÿ âèðòóàëüíûå (èäåàëüíûå) ñóùíîñòè (÷èñëà, òî÷êè, ëèíèè, ïëîñêîñòè), à ðåàëüíûå ñòðàòîíû (èõ îáúåìû) ñòàíîâÿòñÿ çàâèñèìûìè îò íèõ è âòîðè÷íûìè. Íàîáîðîò, â òðàäèöèîííîé ñòðàòèãðàôèè ïåðâè÷íû ñòðàòèãðàôè÷åñêèå (ðåàëüíûå) ïðèçíàêè, ïðèóðî÷åííûå âñåãäà ê îáúåìàì, à òî÷êè è ëèíèè êàê ãðàíèöû ïðîèçâîäíû, âòîðè÷íû. 5. Õðîíîñòðàòèãðàôèÿ åñòü ìåòîäèêà ñðàùèâàíèÿ èíîáûòèéíîãî ïîñòîÿíñòâà ìîíîòîííîãî, íåïðåðûâíîãî ìàòåìàòè÷åñêîãî (ôèçè÷åñêîãî) âðåìåíè ñ áûòèéíûì ïðîöåññóàëüíûì íåïîñòîÿíñòâîì íàøèõ ïðåäñòàâëåíèé î íåîäíîðîäíîñòè èñòîðèêîãåîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Ýòî âåäåò ê àáñóðäàì, ïðîäåìîíñòðèðîâàííûì åùå àïîðèÿìè
596
5. Ïðîáëåìû ñòðàòèãðàôèè è ïàëåîáèîãåîãðàôèè
Çåíîíà Ýëåéñêîãî. ÌÑØ êàê «øêàëà» èñõîäíî ãåîõðîíîëîãè÷åñêàÿ ïðåâðàùàåòñÿ â íàñòîÿùóþ èçìåðèòåëüíóþ ëèíåéêó ìàòåìàòè÷åñêîãî (ôèçè÷åñêîãî) âðåìåíè. 6. Êîëè÷åñòâåííûé àñïåêò âðåìåíè (øêàëà ãåîõðîíîìåòðè÷åñêàÿ) íåîáõîäèì â ñòðàòèãðàôèè, íî êàê òàêîâîé (óíèâåðñàëüíîå âðåìÿ) îí äîëæåí áûòü ïàðàëëåëüíûì è íåçàâèñèìûì îò ãåîõðîíîëîãè÷åñêèõ «øêàë».  ïðîòèâíîì ñëó÷àå ýòàëîí äëèòåëüíîñòè (ñóãóáî êîëè÷åñòâåííàÿ õàðàêòåðèñòèêà) ïàðàëèçóåò ñâîéñòâåííóþ ïîçíàíèþ ïðîöåññóàëüíîñòü ñàìîå îáùåå ñâîéñòâî âñåãî Áûòèÿ. 8. Àíàëîãè÷íûå ðåöèäèâû (ñòðåìëåíèå ê òî÷íîñòè è îäíîçíà÷íîñòè) íàáëþäàëèñü â áèîëîãèè (ðàáîòû À.À. Ëþáèùåâà ïî ïðîáëåìàì ñèñòåìàòèêè) íàóêå â åùå áîëüøåé ñòåïåíè ïðîöåññóàëüíîé, ÷åì ãåîëîãèÿ. Èç âûøåèçëîæåííîãî ñëåäóåò áåñïåðñïåêòèâíîñòü ïîäîáíîãî ïîäõîäà, ÷òî íè â êîåì ñëó÷àå íå îòìåíÿåò ïðèìåíåíèå â áèîëîãèè (è â äðóãèõ èñòîðè÷åñêèõ íàóêàõ) ìàòåìàòè÷åñêèõ ìåòîäîâ â ðåøåíèÿõ ÷àñòíûõ ïðîáëåì. 9. Òåìïû ïðîöåññóàëüíîñòè Áûòèÿ è Ñîçíàíèÿ íàðàñòàþò, à ôèëîñîôñêèå àñïåêòû íàóêè ñòàíîâÿòñÿ âñå áîëåå àêòóàëüíûìè äàæå äëÿ ðàçâèòèÿ ôèçèêè ñàìîé ðàöèîíàëüíîé èç íàóê. Äðóãîé ïîëþñ íàóêè ãóìàíèòàðíûé (ïñèõîëîãèÿ, ëèíãâèñòèêà è ïð.) òîæå âñå áîëüøå íàñûùàåòñÿ ôèëîñîôèåé. Ôèëîñîôèÿ ñïîñîáíà îáîãàòèòü ëþáóþ íàóêó. Íå áóäåì çàáûâàòü, ÷òî ýòîò ñáîðíèê ïîñâÿùåí 70-ëåòèþ äèðåêòîðà Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ À.Þ. Ðîçàíîâà ó÷åíîãî ñ ôèëîñîôñêîé ôàìèëèåé è ñ ôèëîñîôñêèìè êîðíÿìè.
Ëèòåðàòóðà Áàõòèí Ì.Ì. 1992. Ëåêöèè è âûñòóïëåíèÿ // Ì.Ì. Áàõòèí êàê ôèëîñîô. Ì.: Íàóêà. Ñ. 221252. Ãàéäåíêî Ï.Ï. 1997. Ïðîðûâ ê òðàíñöåíäåíòíîìó: íîâàÿ îíòîëîãèÿ ÕÕ âåêà. Ì.: Ðåñïóáëèêà. 495 ñ. Ãàéäåíêî Ï.Ï. 2000. Èñòîðèÿ íîâîåâðîïåéñêîé ôèëîñîôèè â åå ñâÿçè ñ íàóêîé. Ì.: ÏÅÐ ÑÝ. 456 ñ. Ãåéçåíáåðã Â. 2004. ×àñòü è öåëîå. Ì.: Åäèòîðèàë ÓÐÑÑ. 232 ñ. Ãîëîñîâêåð ß.Ý. 1963. Äîñòîåâñêèé è Êàíò. Ðàçìûøëåíèÿ ÷èòàòåëÿ íàä ðîìàíîì «Áðàòüÿ Êàðàìàçîâû» è òðàêòàòîì Êàíòà «Êðèòèêà ÷èñòîãî ðàçóìà». Ì.: Èí-ò ìèðîâîé ëèòåðàòóðû. 102 ñ. Ãóëûãà À.Â. 1981. Êàíò. Ì.: Ìîëîäàÿ ãâàðäèÿ. 303 ñ. Äåòëàô Ò.À. 1989. Èçó÷åíèå âðåìåííûõ çàêîíîìåðíîñòåé ðàçâèòèÿ æèâîòíûõ // Îíòîãåíåç. Ò. 20. ¹ 6. Ñ. 647657. Çåëüäîâè÷ ß.Á. 1988. Âîçìîæíî ëè îáðàçîâàíèå Âñåëåííîé èç «íè÷åãî»? // Ïðèðîäà. ¹ 4. Ñ. 16 26. Êàëàíäàäçå Í.Í., Ðàóòèàí À.Ñ. 1993. Ñèìïòîìàòèêà ýêîëîãè÷åñêèõ êðèçèñîâ // Ñòðàòèãðàôèÿ. Ãåîë. êîððåëÿöèÿ. Ò. 1. ¹ 5. Ñ. 38. Êîïåéêèí Ê. (Ïðîòîèåðåé). 2003. Áîãîñëîâñêèé è åñòåñòâåííîíàó÷íûé âçãëÿä íà îíòîëîãè÷åñêóþ ïðèðîäó ìèðîçäàíèÿ // Õðèñòèàíñòâî è íàóêà. Ì.: ÐÏÖ. Ñ. 4093. Êóëàêîâ Þ.È. 2004. Òåîðèÿ ôèçè÷åñêèõ ñòðóêòóð. Ì.: Áèíîì. 825 ñ. Ëàáðàäîð Ä. 2003. Îò ìãíîâåííîìó ê âå÷íîìó //  ìèðå íàóêè. ¹ 1. Ñ. 4243. Ëàçàðåâ Ñ.Ñ. 2002. Ãåîõðîíîëîãèÿ, ãåîõðîíîìåòðèÿ è õðîíîñòðàòèãðàôèÿ: âðåìÿ ãåîëîãè÷åñêîå, ôèçè÷åñêîå è õèìåðè÷åñêîå // Áþëë. Ìîñê. î-âà èñïûòàò. ïðèðîäû. Îòä. ãåîë. Ò. 77. Âûï. 3. Ñ. 6269. Ëàçàðåâ Ñ.Ñ. 2004. Îíòîëîãèÿ òî÷íîñòè è ïðîãíîñòè÷íîñòè // Âîïðîñû ôèëîñîôèè. ¹ 1. Ñ. 113127. Ëàçàðåâ Ñ.Ñ. 2006à. Ïàìÿòè Ñ.Â. Ìåéåíà: î ôèëîñîôñêèõ îñíîâàíèÿõ íàóêè // In memoriam: Ñ.Â. Ìåéåí 19351987. Ì.: Ãåîñ (â ïå÷àòè). Ëàçàðåâ Ñ.Ñ. 2006á. Áûòèå è Èíîáûòèå: ýâîëþöèÿ ñìûñëîâ (íàóêà) è îáùèé ñìûñë ýâîëþöèè (ðåëèãèÿ) (â ïå÷àòè).
Ëàçàðåâ Ñ.Ñ. Ñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîíòîëîãèÿ
597
Ëåîíîâ À.Ì. 2004. Íàóêà î ñëîæíîñòè â ýïîõó ïîñòìîäåðíà. ßêóòñê: Èçä-âî ßêóòñê. óí-òà. 560 ñ. Ëèíäå À.Ä. 1985. Ðàçäóâàþùàÿñÿ Âñåëåííàÿ // Íàóêà è æèçíü. ¹ 8. Ñ. 2532. Ëîñåâ À.Ô. 1994. Äèàëåêòè÷åñêèå îñíîâû ìàòåìàòèêè // Íà÷àëà. ¹ 24. Ñ. 2946. Ìåéåí Ñ.Â. 1974. Ïîíÿòèÿ «åñòåñòâåííîñòü» è «îäíîâðåìåííîñòü» â ñòðàòèãðàôèè // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîë. ¹ 6. Ñ. 7990. Ìåéåí Ñ.Â. 2005. Ïèñüìà Ñ.Â. Ìåéåíà Ê.Â. Ñèìàêîâó // Ïàìÿòè Ñ.Â. Ìåéåíà. Ì.: Ãåîñ. Ñ. 79 102. Ìîòðîøèëîâà Í.Â. 1991. Ðîæäåíèå è ðàçâèòèå ôèëîñîôñêèõ èäåé. Ì.: Ïîëèòèçäàò. 464 ñ. Íåéãåáàóåð Î. 1968. Òî÷íûå íàóêè â äðåâíîñòè. Ì.: Íàóêà. 224 ñ. Ïåðìèíîâ Â.ß. 2000. Ôèëîñîôèÿ è îñíîâàíèÿ ìàòåìàòèêè. Ì.: Ïðîãðåññ-Òðàäèöèÿ. 319 ñ. Ðàñíèöûí À.Ï. 1988. Ôèëîãåíåòèêà // Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. Ò. 1. Ì.: Íåäðà. Ñ. 480497. Ðàóòèàí À.Ñ. 1988. Ïàëåîíòîëîãèÿ êàê èñòî÷íèê ñâåäåíèé î çàêîíîìåðíîñòÿõ è ôàêòîðàõ ýâîëþöèè // Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. Ò. 2. Ì.: Íåäðà. Ñ. 76118. Õàèí Â.Å., Ðÿáóõèí À.Ã. 1997. Èñòîðèÿ è ìåòîäîëîãèÿ ãåîëîãè÷åñêèõ íàóê. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ. 224 ñ. Õàéäåããåð Ì. 1993. Âðåìÿ è áûòèå. Ì.: Ðåñïóáëèêà. 447 ñ. Ýëèàäå Ì. 1987. Êîñìîñ è èñòîðèÿ. Ì.: Ïðîãðåññ. 312 ñ.
Ñîäåðæàíèå Ïðåäèñëîâèå ........................................................................................................................ 3 1 ÐÀÇÄÅË. ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÀß ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß: ÒÅÎÐÈß È ÌÅÒÎÄÎËÎÃÈß Ïàëåîíòîëîãèÿ è ïàðàäèãìû ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ. Â.À. Êðàñèëîâ ................ 7 Áóêåò çàêîíîâ ýâîëþöèè. À.Ñ. Ðàóòèàí .......................................................................... 20 Ëåòîïèñü è êëàäîãðàììà. À.Ï. Ðàñíèöûí ....................................................................... 39 Àñòðîêàòàëèç êàê ñòàðòîâûé ýòàï ãåîáèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Æèçíü ñîçäàåò ïëàíåòû? Â.Í. Ñíûòíèêîâ ............................................................................................... 49 Êîäèðîâàíèå è ýâîëþöèÿ ñëîæíîñòè áèîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè. Í.À. Êîë÷àíîâ, Â.Â. Ñóñëîâ .............................................................................................. 60 2 ÐÀÇÄÅË. ÁÀÊÒÅÐÈÀËÜÍÀß ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî êàê àíàëîã íàçåìíîé áèîòû ïðîòåðîçîÿ. Ã.À. Çàâàðçèí ...................................................................................................................... 97 Àðõåé Êàðåëèè è áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. Ì.Ì. Àñòàôüåâà .......................... 120 Èçó÷åíèå â ñêàíèðóþùåì ýëåêòðîííîì ìèêðîñêîïå êîíòèíåíòàëüíûõ ôîñôîðèòîâ èç Àìóðñêîé îáëàñòè. Å.À. Æåãàëëî, Ý.Ë. Øêîëüíèê .................................................. 129 3 ÐÀÇÄÅË. ÝÂÎËÞÖÈÎÍÍÀß ÌÎÐÔÎËÎÃÈß Çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ Í.È. Âàâèëîâà è àðõàè÷åñêîå ìíîãîîáðàçèå ïî äàííûì ïàëåîíòîëîãèè. Ñ.Â. Ðîæíîâ ...................................................................... 134 Íîâûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ýëåìåíòû ó ðîäà Epiphyton Bornemann, 1886. À.À. Òåðëååâ, Â.À. Ëó÷èíèíà ........................................................................................... 147 Ìîðôîëîãèÿ, ýâîëþöèÿ è áèîãåîãðàôèÿ ïàëåîçîéñêèõ ìøàíîê ðîäà Ascopora Trautschold, 1876. Ð.Â. Ãîðþíîâà, Å.Á. Íàéìàðê .......................................................... 152 Äèâåðñèôèêàöèÿ þðñêèõ ìøàíîê (Stenolaemata) Ðóññêîé ïëàòôîðìû. Ë.À. Âèñêîâà .................................................................................................................... 168 Ïåðâûå áðàõèîïîäû ñ êàðáîíàòíûì ñêåëåòîì: ïîÿâëåíèå, ðàññåëåíèå, ñòðîåíèå ñòåíêè ðàêîâèíû. Ã.Ò. Óøàòèíñêàÿ, ß.Å. Ìàëàõîâñêàÿ ............................. 177 Áåñ÷åëþñòíûå (Agnatha) êàê äðåâíåéøèå ïîçâîíî÷íûå: îñíîâíûå ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé. Ë.È. Íîâèöêàÿ ........................................................................................ 193 Ïðîèñõîæäåíèå àðõàè÷íîãî íåîêîðòåêñà àìíèîò Ñ.Â. Ñàâåëüåâ ................................ 208 Áàçàëüíàÿ äèâåðñèôèêàöèÿ ïåðíàòûõ. Å.Í. Êóðî÷êèí ................................................. 219 Ïðîèñõîæäåíèå ñåìåéñòâà çåìëåðîéêîâûõ (Soricidae, Mammalia): ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå. À.Â. Ëîïàòèí ................................................................ 233 4 ÐÀÇÄÅË.ÏÀËÅÎÝÊÎËÎÃÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÑÎÎÁÙÅÑÒ Ðîëü è çíà÷åíèå ïî÷â â ñòàíîâëåíèè è ýâîëþöèè æèçíè íà Çåìëå. Ã.Â. Äîáðîâîëüñêèé ......................................................................................................... 246 Ýâîëþöèÿ ôèòîôàãèè. À.Ã. Ïîíîìàðåíêî ..................................................................... 257
Ðàííåïðîòåðîçîéñêàÿ áèîòà èç óäîêàíñêîé ñåðèè çàïàäíîé ÷àñòè àëäàíñêîãî ùèòà (Ðîññèÿ). À.À. Òåðëååâ, À.À. Ïîñòíèêîâ, Á.Á. Êî÷íåâ, Ê.Å. Íàãîâèöèí, Ä.Â. Ãðàæäàíêèí, À.Ì. Ñòàíåâè÷ ................................................................................. 271 Àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ êåìáðèéñêèõ ãåëüöèîíåëëîèäíûõ ìîëëþñêîâ (Gastropoda, Archaeobranchia). Ï.Þ. Ïàðõàåâ .............................................................. 282 Ïåëàãè÷åñêèå êîíîäîíòû îðäîâèêà, èõ îáðàç æèçíè è òðîôè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ. Ò.Þ. Òîëìà÷åâà ............................................................................... 297 Èçìåíåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ áðàõèîïîä îòðÿäà Chonetida è êîëåáàíèÿ óðîâíÿ ìîðÿ â êàðáîíå Ìîñêîâñêîé ñèíåêëèçû. Ã.À. Àôàíàñüåâà ................................................... 307 Òðîôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ìîðñêèõ åæåé íà ðàçíûõ ýòàïàõ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ êëàññà. À.Í. Ñîëîâüåâ, À.Â. Ìàðêîâ ............................................................... 316 Óñêîðåííàÿ ýâîëþöèÿ ìîëëþñêîâ Âîñòî÷íîãî Ïàðàòåòèñà â óñëîâèÿõ ïîíèæåííîé êîíêóðåíöèè. Ë.À. Íåâåññêàÿ, Ñ.Â. Ïîïîâ, È.À. Ãîí÷àðîâà, Ë.Á. Èëüèíà, Í.Ï. Ïàðàìîíîâà ...................................................................................... 334 Íåêîòîðûå ïðîáëåìû òèïîëîãèè ñîîáùåñòâ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. À.Ã. Ñåííèêîâ ... 359 Ýâîëþöèÿ ïîçäíåïàëåîçîéñêèõ òåòðàïîä êàê ýâîëþöèÿ èõ áèîìîðô. Ì.Ô. Èâàõíåíêî ............................................................................................................... 373 Òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè ñåéìóðèàìîðô (Parareptilia) è ïîëîæåíèå ãðóïïû â ñòðóêòóðå âîäíûõ ñîîáùåñòâ êîíöà ïàëåîçîÿ. Â.Â. Áóëàíîâ .................................... 394 Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ (Àrtiodactyla) Ñåâåðíîé Eâðàçèè è ýòàïû ýâîëþöèè èõ ñîîáùåñòâ â êàéíîçîå. È.À. Âèñëîáîêîâà .............................................. 416 Ïðîáëåìû âçàèìîîòíîøåíèé ïåðâîáûòíîãî ÷åëîâåêà è ïðèðîäíîé ñðåäû íà ïðèìåðå Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Àëòàÿ. À.Ê. Àãàäæàíÿí, À.Ï. Äåðåâÿíêî, Ì.Â. Øóíüêîâ .................................................................................................................. 439 5 ÐÀÇÄÅË. ÏÐÎÁËÅÌÛ ÑÒÐÀÒÈÃÐÀÔÈÈ È ÏÀËÅÎÁÈÎÃÅÎÃÐÀÔÈÈ Ñòðàòèãðàôè÷åñêàÿ øêàëà ñèëóðèéñêîé ñèñòåìû: áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèå ìàðêåðû è êîððåëÿöèîííûé ïîòåíöèàë ãðàíèö ïîäðàçäåëåíèé. Ò.Í. Êîðåíü ........................... 460 Îò çàêîíîìåðíîñòåé â ýâîëþöèè áèîòû ê çàêîíîìåðíîìó óïîðÿäî÷åíèþ ïîäðàçäåëåíèé ãëîáàëüíîé è ðåãèîíàëüíûõ ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ øêàë Å.À. Åëêèí ........................................................................................................................ 477 Òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ðàííåêåìáðèéñêîé ìåëêîðàêîâèííîé ôàóíû Êèòàÿ. Þ.Å. Äåìèäåíêî, Ï.Þ. Ïàðõàåâ ........................................................................ 492 Ãåîëîãè÷åñêèå ñîáûòèÿ â ïàëåîçîå Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè è èõ îòðàæåíèå â ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèõ è ñåäèìåíòàöèîííûõ îáñòàíîâêàõ è â ïàëåîáèîòàõ. Í.Â. Ñåííèêîâ ..................................................................................... 506 Äâó÷ëåííîå äåëåíèå êàìåííîóãîëüíîé ñèñòåìû. À.Ñ. Àëåêñååâ ................................. 527 Ðîóäñêèå àììîíîèäåè â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ çåìíîãî øàðà. Ò.Á. Ëåîíîâà ................. 540 Óñëîâèÿ ôîðìèðîâàíèÿ âîëæñêî-áåððèàññêîé âûñîêîóãëåðîäèñòîé áàæåíîâñêîé ñâèòû Çàïàäíîé Ñèáèðè ïî äàííûì ïàëåîýêîëîãèè. Â.À. Çàõàðîâ ........................... 552 Ñîáûòèéíîñòü ïîçäíåìèîöåíîâîãî äèàòîìîâîãî îñàäêîíàêîïëåíèÿ â Êåð÷åíñêî-Òàìàíñêîì ïðîãèáå. Þ.Â. Ðîñòîâöåâà, Ò.Ô. Êîçûðåíêî, Î.Â. ßïàñêóðò ................................................................................................................. 569 Ñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîíòîëîãèÿ êàê íàóêè èñòîðè÷åñêèå: âçãëÿä «ñâåðõó». Ñ.Ñ. Ëàçàðåâ ................................................................................................................... 580
Íàó÷íîå èçäàíèå
Ýâîëþöèÿ áèîñôåðû è áèîðàçíîîáðàçèÿ Ê 70-ëåòèþ À.Þ. Ðîçàíîâà Ì.: Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. 2006. 600 ñ.
Ðåäàêöèîííàÿ êîëëåãèÿ: Ò.Á. Ëåîíîâà, À.Â. Ëîïàòèí, Ñ.Â. Ðîæíîâ, Ã.Ò. Óøàòèíñêàÿ, À.À. Øåâûðåâ Îòâåòñòâåííûé ðåäàêòîð: Ñ.Â. Ðîæíîâ Óòâåðæäåíî ê ïå÷àòè Ó÷åíûì ñîâåòîì Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà Ðîññèéñêîé àêàäåìèè íàóê
Ðåäàêòîð èçäàòåëüñòâà Ê.Ã. Ìèõàéëîâ Âåðñòêà Ñâ.Â. Íàéäåíêî
Äëÿ çàÿâîê: 123100 Ìîñêâà à/ÿ 16 èëè:
[email protected]
Îòïå÷àòàíî â ÏÏÏ Òèïîãðàôèÿ Íàóêà 121099 Ìîñêâà, Øóáèíñêèé ïåð., 6. Ïîäïèñàíî â ïå÷àòü 24.05.2006. Çàêàç ¹ Ôîðìàò 70õ100/16. Îáú¸ì 37,5 ïå÷.ë. Áóì. îôñåòíàÿ. Òèðàæ 1000 ýêç.
![Glotta 70 [3-4]](https://epdf.mx/img/300x300/glotta-70-3-4_5bedc519b7d7bcf41f4ff794.jpg)
