Die Kakteen

Einleitung

Bei der Planung des vorliegenden Lieferungswerkes, das eine Monographie der Kakteen werden soll, waren die Herausgeber vor eine schwierige und verantwortungsvolle Aufgabe ge­ stellt. Einerseits soll dem Werk eine Einteilung gegeben werden, die eine systematische Ord­ nung der in zwangloser Reihenfolge erscheinenden Blätter ermöglicht und andererseits muß sie einem stammesgeschichtlichen System soweit wie möglich entsprechen. Außerdem soll die Möglichkeit bestehen, die systematische Einteilung dem jeweils erreichten Stand der noch im Flusse befindlichen phylogenetischen Forschung anzupassen, ohne große Umnummerierun­ gen vornehmen zu müssen. Von den bisher veröffentlichten Systemen konnte keines als vollwertig anerkannt werden. Sie entstanden auch meist zu einem Zeitpunkt, in welchem die Entwicklungsdynamik der Kakteen noch völlig ungeklärt war. Es wurden damals nur schematische Reihen aufgestellt. Somit waren sie, wenn auch heute vielfach noch als Arbeitsgrundlage angewandt, nur ein Notbehelf. Auch die diesem Werk zu Grunde gelegte systematische Einteilung ist nur ein Provisorium, das sich mit fortschreitender Forschungsarbeit noch ändern wird und ändern muß. Ihre wissen­ schaftliche Grundlage konnte jedoch bereits soweit festgelegt werden, daß sie keine grundsätz­ lichen Fehler mehr aufweist, die eine Berichtigung unmöglich machen würden. Es wurde daher davon abgesehen, jeder Gattung eine eigene Nummer zuzuteilen. Viele der in den letzten Jahrzehnten veröffentlichten Gattungen können einer wissenschaftlichen Prü­ fung nicht standhalten und werden wieder verschwinden, teilweise auch als Untergattungen in die Synonymik verwiesen werden. Soweit die Erforschung diese Entscheidung bereits gefällt hat, werden sie hier nicht mehr als Gattungen aufgeführt. Neue Gattungen können entdeckt oder bei Durchforschung von Großgattungen als notwendig anerkannt werden. Darum muß die Einteilung derart beschaffen sein, daß sie auch dem Liebhaber eine einfache Neuordnung er­möglicht, wenn neue Forschungsergebnisse vorliegen, die durch Hinweisblätter den Bezie­ hern mitgeteilt werden. Dadurch wird das Werk zu jedem Zeitpunkt dem durch die gemeinsa­ me Forschungsarbeit der I. O. S. erreichten Stand entsprechen.

Krainz, Die Kakteen, 1956

Die systematische Einteilung (F. Buxbaum)

Die Kakteen (Cactaceae) gliedern sich in drei Unterfamilien (Gekennzeichnet durch A, B, C).

A. P e r e s k i o i d e a e K. Schumann in Gesamtbeschr., 2. Aufl., S. 754: „Succulenten von der Tracht der O p u n t i e n oder gewöhnlicher Laubpflanzen, strauch‑ oder baumförmig; meist sehr leicht verästelt, mit stielrunden, saftigen, schleimigen, glatten und kahlen, gewöhnlich lange grünen, ungegliederten Zweigen. Blätter sitzend oder gestielt, pfriemlich, cylindrisch oder breitspreitig, mehr oder minder fleischig. Areolen in den Achseln der Blätter mit Wollfilz bekleidet, ohne Glochiden, aber fast stets mit kräftigen Stacheln be­ wehrt. Blüten häufig in endständigen, selten reichblütigen Rispen oder gebüschelt oder ein­ zeln, dann bisweilen an den Spitzen der Glieder, gestielt. Fruchtknoten mit Schuppen besetzt, in der Regel niedrig, mit Samenanlagen, die nicht von einer Falte des Nabelstranges umhüllt wer­den. Same dünnschalig, glänzend, schwarz.“

B. O p u n t i o i d e a e K. Schumann l. c., S. 650: „Succulenten mit oft hohen, gegliederten Axen. Glieder flach, blattartig, cylindrisch, ellipsoi­ disch oder kugelförmig. Blätter wenigstens im Neutrieb immer deutlich wahrnehmbar, später oft abfällig, bisweilen groß, cylindrisch oder seltener breitspreitig. Glochiden sind stets vor­ handen; sie sitzen nur sehr locker im Wollfilz, dringen mit der Spitze, die mit Widerhaken versehen ist, in den berührenden Körper ein, bleiben sitzen und werden aus der Areole her­ vorgezogen. Blütenhülle radförmig. Die Samenanlagen werden noch einmal von der Erwei­ terung des Nabelstranges umhüllt. Die Samen sind hellfarbig und haben eine knochenharte Schale.“

C. C e r e o i d e a e K. Schumann l. c., S. 46: „Succulenten mit hohem, verholztem und dann häufig verästeltem Stamme, von strauch­ artigem Wuchse, mit meist sehr stark verästelten Achsen oder niedrigem, einfachem Kör­ per, ge­gliedert oder ungegliedert, kantig, gerippt, oder die Rippen sind in Warzen aufgelöst, die endlich nahe aneinandertreten und in sinnfälligen Schrägzeilen angereiht sind; seltener sind blattartige Achsen. Die Blätter sind kleinschuppig oder dem bloßen Auge unsichtbar. Glochiden fehlen. Samenanlagen mit doppelten Hüllen. Samenschale brüchig.“ Die Gattungen der Unterfamilien A und B sind sehr einheitlich, daher erübrigt sich eine Unterteilung. Dagegen ist die Unterfamilie C Cereoideae außerordentlich mannigfaltig. Beim heutigen Stand der Forschung lassen sich folgende Tribus (gekennzeichnet durch I—VIII) und Subtribus (gekennzeichnet durch a, b, c,…) unterscheiden, welche als gesonderte Entwick­ lungsäste auftreten:

Krainz, Die Kakteen, 1956

System (1)

Tr i b u s e i n t e i l u n g d e r C e r e o i d e a e : C

I. Archicereidineae

C II.

Hylocereidineae C II a. Hylocereineae C II b. Epiphyllineae C II c. Rhipsalineae

C III.

Pachycereidineae

C IV. Gymnocereidineae C V.

Trichocereidineae C V a. Trichocereineae C V b. Loxanthocereineae C V c. Rebutiineae

C VI.

Pseudotrichocereidineae C VI a. Notocactineae C VI b. Neoporteriineae C VI. c. Parodiineae C VI d. Melocactineae C VI. e. Gymnocalyciineae

C VII. Echinocereidineae C VIII. Euechinocactidineae C VIII a. Echinocactineae C VIII b. Thelocactineae (= Ramus I) C VIII c. Ferocactineae (= Ramus II) C VIII d. Coryphanthineae (= Ramus III)

Für zahlreiche (vor allem für den Liebhaber wichtige) Gattungen konnte die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Tribus, oft auch ihre Stellung innerhalb derselben, also zu einer Sub­tribus, bereits sichergestellt werden. Hingegen war für viele, noch zu wenig durchforschte Gat­tungen ihre Tribus‑Zugehörigkeit zwar wahrscheinlich, doch nicht sicher. Sie werden durch ein hin­ ter der Tribusnummer stehendes „?“ gekennzeichnet. Endlich gibt es noch sehr altertümliche Gattungen, deren Stellung noch völlig ungeklärt ist. Sie werden ohne Tribusnummer mit den „i. s.“ („incertae sedis“ = in ungeklärter Stellung) gekennzeichnet. Zum Beispiel: „C. i. s.“, d. h. Unterfamilie C (Cereoideae), incertae sedis (Stellung der Gattung noch ungeklärt). Nach ihrer Aufklärung können sie dann leicht an der richtigen Stelle eingereiht werden. Unterfamilie A. Pereskioideae Pereskia (+ Rhodocactus) Maihuenia Unterfamilie B. Opuntioideae Quiabentia Pereskiopsis Cylindropuntia (+Austrocylindropuntia) Grusonia Tephrocactus Maihueniosis Corynopuntia Micropuntia Brasiliopuntia Consolea Opuntia Nopalea Pterocactus Marenopuntia Tacinga

System (2)

Unterfamilie C. Cereoideae C I. Archicereidineae Leptocereus Pterocereus Dendrocereus Neoabottia ? Brachycereus ? Corryocactus ? Armatocereus C II. Hylocereidineae C II a. Hylocereineae Werckleocereus Mediocactus Hylocereus Selenicereus Deamia Strophocactus Cryptocereus Weberocereus Wilmattea

Krainz, Die Kakteen, 1956

C II b. Epiphyllineae Eccremocactus Lobeira Nopalxochia Epiphyllum (= Phyllocactus) (+ Marniera) Chiapasia Disocactus Wittia (+ Bonifazia)

C II. c. Rhipsalineae Pfeiffera Acanthorhipsalis Rhipsalis (+ Pseudozygocactus) Lepismium Erythrorhipsalis Hatiora Rhipsalidopsis Epiphyllopsis Schlumbergera Epiphyllanthus Zygocactus (+ Vollia)



C II? Acanthocereus Heliocereus Nyctocereus Harrisia Eriocereus Aporocactus Rathbunia

C III. Pachycereidineae Pachycereus Lemaireocereus ( + Marginatocereus, + Stenocereus?, + Isolatocereus, + Anisocereus, + Hertrichocereus, + Marshallocereus, + Ritterocereus) Neobuxbaumia (+ Lindsaya) Carnegiea Mitrocereus Backebergia Cephalocereus (+ Haseltonia) C IV. Gymnocereidineae Jasminocereus Stetsonia Monvillea Cereus

Krainz, Die Kakteen, 1956



C IV.? Browningia (+ Gymnanthocereus?) Pilocereus (+ Subpilocereus) Austrocephalocereus (+ Coleocephalo‑ cereus) Micranthocereus Arrojadoa Stephanocereus Azureocereus

C V. Trichocereidineae C V a. Trichocereineae Trichocereus ( + Helianthocereus, + Weberbauerocereus, + Roseocereus, + Leucostele) Echinopsis (+ Pseudolobivia) Acanthocalycium Soehrensia Haageocereus ( + Peruvocereus, + Neobinghamia) Arthrocereus (+ Setiechinopsis) Espostoa (+ Pseudoespostoa)

C V b. Loxanthocereineae Loxanthocerereus Maritimocereus Cleistocactus Castellanosia Seticereus Oreocereus Morawetzia Borzicactus (+ Clistanthocereus) Denmoza Arequipa Oroya Matucana

C V c. Rebutiineae Lobivia (+ Acantholobivia) Sulcorebutia Hymenorebutia Rebutia a) Cylindrorebutia b) Mediolobivia c) Pygmaeolobivia = Digitore‑ [butia d) Aylostera e) Eurebutia Chamaecereus Mila C V.? Eulychnia

System (3)

C VI. Pseudotrichocereidineae C VI a. Notocactineae Austrocactus Notocactus Brasilicactus Eriosyce Copiapoa C VI b. Neoporteriineae Islaya Neoporteria Neochilenia ( + Pyrrhocactus, + Horridocactus)

C VI c. Parodiineae Frailea Astrophytum Parodia Blossfeldia



C VI d. Melocactineae Malacocarpus Discocactus Melocactus



C VI e. Gymnocalyciineae Weingartia Gymnocalycium (+ Brachycalycium) Neowerdermannia

C VI.? Leocereus Zehntnerella Philippicereus Erdisia Neoraimondia (+ Neocardenasia) Facheiroa ( + Thrixanthocereus, + ? Vatricania) C VII. Echinocereidineae Bergerocactus Echinocactus

C VII.? Wilcoxia (+ Cullmannia) Peniocereus (+ Neoevansia) Machaerocereus

C. VIII. Euechinocactidineae C VIII. a. Echinocactineae Echinocactus Homalocephala C VIII b. Thelocactineae Thelocacti Sclerocactus Pediocactus

System (4)



Utahia Ancistrocactus Hamatocactus (+ Glandulicactus) Oehmea Cumarinia Echinomastus Thelocactus Neolloydia (+ Gymnocactus) Rapicactus Mammilloydia Strombocacti Toumeya Turbinicarpus (+ Navajoa) Lophophora Strombocactus Aztekium Leuchtenbergia Obregonia Encephalocarpus Ariocarpus (+ Roseocactus) Neogomezia Epithelantha Pelecyphora

C VIII c. Ferocactineae Ferocacti Ferocactus Echinofossulocactus Coloradoa Neobesseyae Escobaria a) Pseudocoryphantha b) Euescobaria Leptocladadodia Mammillopsis Neobesseya Dolichothele Pseudomammillaria Mammillaria a) Phellosperma b) Chilita c) Bartschella d) Porfiria e) Solisia f ) Austroebnerella g) Mammillariae incertae sedis Cochemiea C VIII d. Coryphanthineae Coryphantha (+ Lepidocoryphantha) C. Incertae sedis Heliabravoa Neodawsonia

Krainz, Die Kakteen, 1956

Das phylogenetische System der CACTACEAE (nach dem Forschungsstand Ende 1961) (F. Buxbaum) Subfamilia A. Pereskioideae K. Schum. Pereskia Mill. (incl. Rhodocactus Berg.) Maihuenia Phil. Subfamilia B. Opuntioideae K. Schum. Quiabentia Britt. et Rose Pereskiopsis Britt. et Rose Tacinga Britt. et Rose Pterocactus K. Schum. (? Marenopuntia Backeb.) Maihueniopsis Speg. Opuntia Mill. (incl. Austrocylindropuntia Backeb. Consolea Lem. Corynopuntia Knuth Cylindropuntia Backeb. Micropuntia Dast. Nopalea Salm‑Dyck Tephrocactus Lem.) Brasiliopuntia (K. Schum.) Berg. Grusonia F. Reichenb. Subfamilia C. Cactoideae K. Schum.

Tribus C I. L e p t o c e r e a e F. Buxb.1) C I a. Leptocereus (Berg.) Britt. et Rose Calymmanthium Ritt. Samaipaticereus Card. Neoabbottia Britt. et Rose C I b. Armatocereus Backeb. Neoraimondia Britt. et Rose (incl. Neocardenasia Backeb.) C I c. Eulychnia Phil. (incl. Philippicereus Backeb.) Eriosyce Phil. Rodentiophila Ritt. C I d.? Zehntnerella Britt. et Rose Leocereus (Berg.) Britt. et Rose

Tribus C II. H y l o c e r e a e F. Buxb. Subtribus C II a. Nyctocereinae F. Buxb. Linea Nyctocerei F. Buxb. Nyctocereus (Berg.) Britt. et Rose Brachycereus Britt. et Rose Peniocereus (Berg.) Britt. et Rose (incl. Neoevansia Marsh. = Cullmannia Dist.) Linea Acanthocerei F. Buxb. Acanthocereus (Berg.) Britt. et Rose Dendrocereus Britt. et Rose Linea Harrisiae F. Buxb. Harrisia Britt. Eriocereus (Berg.) Ricco. Linea Heliocerei F. Buxb. Heliocereus (Berg.) Britt. et Rose Aporocactus Lem. Subtribus C II b. Hylocereinae Britt. et Rose emend. F. Buxb. A.

Selenicereus (Berg.) Britt. et Rose (incl. Deamia Britt. et Rose) Cryptocereus Alex. Strophocactus Britt. et Rose

B.

Mediocactus Britt. et Rose Wilmattea Britt. et Rose Hylocereus (Berg.) Britt. et Rose

C.

Werckleocereus Britt. et Rose Weberocereus Britt. et Rose Eccremocactus Britt. et Rose

Subtribus C II c. Epiphyllinae F. Buxb. Epiphyllum Haw. (incl. Marniera Backeb.)

1) Auf Grund neuester, z. T. noch unveröffentlichter Untersuchungen zeichnet sich bereits eine natürliche Gruppie­ rung dieser Tribus ab; daher werden die Gattungen nicht mehr in alphabetischer Reihenfolge, sondern in natür­lichen Gruppen angeführt. Corryocactus, nach P. C. HUTCHISON einschließlich Erdisia, konnte auf Grund des Blütenbaues in die Tribus Notocacteae gestellt werden, Facheiroa und Thrixanthocereus wurden als Espostoa erkannt. Hingegen mußte Eriosyce wegen der unverkennbaren Verwandtschaft zu Eulychnia von den Notocacteae hierhergestellt werden.

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System (1)

Subtribus C II d. Disocactinae F. Buxb. 2) Nopalxochia Britt. et Rose (incl. Lobeira Alex.) Chiapasia Britt. et Rose Disocactus Lindl. (incl. Bonifazia Standl. et Steyerm.) Pseudorhipsalis Britt. et Rose Wittia K. Schum.

Subtribus C II e. Rhipsalinae Britt. et Rose emend. F. Buxb. Linea Pfeifferae F. Buxb. Pfeiffera Salm‑Dyck Acanthorhipsalis (K. Schum.) Britt. et Rose Linea Schlumbergerae F. Buxb. Erythrorhipsalis Berg. Hatiora Britt. et Rose (= Hariota DC) (incl. Pseudozygocactus Backeb.) Rhipsalidopsis Britt. et Rose (incl. Epiphyllopsis Berg.) Schlumbergera Lem. Zygocactus K. Schum. (incl. Epiphyllanthus Berg.) Linea Rhipsales F. Buxb. Rhipsalis Gaertn. Lepismium Pfeiff. Tribus C III. P a c h y c e r e a e F. Buxb. Subtribus C III a. Pterocereinae F. Buxb.

Pterocereus Mac. Doug. et Mir. Escontria Rose (incl. Anisocereus Backeb.)

Subtribus C III b. Pachycereinae F. Buxb.

2

Heliabravoa Backeb. Pachycereus (Berg.) Britt. et Rose (incl. Lemaireocereus Britt. et Rose p. p.) Pseudornitrocereus Bravo et F. Buxb. Subtribus C III c. Stenocereinae F. Buxb. Stenocereus (Berg.) Ricco. (incl. Hertrichocereus Backeb. Isolatocereus Backeb. Lemaireocereus Britt. et Rose p. p. Marginatocereus Backeb. Marshallocereus Backeb. Ritterocereus Backeb.) Carnegiea Britt. et Rose Lophocereus (Berg.) Britt. et Rose Subtribus C III d. Cephalocereinae F. Buxb. Neobuxbaumia Backeb. emend. Daws. et F. Buxb. (incl. Rooksbya [Backeb.] Backeb.) Mitrocereus Backeb. emend. Bravo‑Holl. Cephalocereus Pfeiff. (incl. Pilosocereus Byles et Rowl. p. p. = Pilocereus K. Schum. non Lem. Neodawsonia Backeb. Haseltonia Backeb.) Subtribus C III e. Myrtillocactinae F. Buxb.

Polaskia Backeb. Myrtillocactus Cons.

Tribus C IV. C e r e a e Britt. et Rose emend. F. Buxb.3)

) P C. HUTCHISON zieht die Gattungen Chiapasia bis Wittia zu Disocactus (Lindl.) emend. Hutchison zusam­ men, was angesichts der sehr engen Verwandtschaft gerechtfertigt erscheint.

) Auch in dieser Tribus zeichnet sich bereits eine Gruppierung ab. Ob die Gruppen a. und c. in dieser Tribus verbleiben können, erscheint nach neuesten, noch nicht abgeschlossenen Untersuchungen fraglich.    Bereits W. T. MARSHALL (1945 und 1947) hat Gymnanthocereus Backeb. zu Browningia Britt. et Rose ein­bezogen. Diese Zusammenziehung besteht nach den neuesten Untersuchungen P. C. HUTCHISONS am Standort und mit Standortmaterial, sowie morphologischen und chemischen Befunden BUXBAUMS zurecht. HUTCHISON bezieht auch Azureocereus zu Browningia ein, was ebenfalls von BUXBAUM bestätigt werden konnte. Nur weil HUTCHISONS bezügliche Veröffentlichung noch nicht erschienen ist, bleibt hier Azureoce‑ reus noch gesondert angeführt, um seine Autorschaft zu wahren.

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System (2)

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Das phylogenetische System der CACTACEAE

C IV a? Rauhocereus Backeb. Castellanosia Card. Browningia Britt. et Rose (incl. Gymnanthocereus Backeb. = Gymnocereus Backeb. nom. illegit. Azureocereus Akers et Johns.) C IV b. Jasminocereus Britt. et Rose Stetsonia Britt. et Rose Cereus Mill. (incl. Subpilocereus Backeb.) Monvillea Britt. et Rose Austrocephalocereus (Backeb.) Backeb. (incl. Coleocephalocereus Backeb. Pilosocereus Byles et Rowl. pro parte) Brasilicereus Backeb. C IV c.? Stephanocereus Berg. Arrojadoa Britt. et Rose non Mattf. Tribus CV. T r i c h o c e r e a e F. Buxb. Subtribus C V a. Trichocereinae F. Buxb. Trichocereus (Berg.) Britt. et Rose (incl. Helianthocereus Backeb. Leucostele Backeb.) Echinopsis Zucc. (incl. Pseudolobivia Backeb.) Acanthocalycium Backeb. Soehrensia Backeb. Weberbauerocereus Backeb. (incl. Floresia Ritt. nom. nud.) Haageocereus Backeb. (incl. Binghamia Britt. et Rose non Agardh Neobinghamia Backeb. [Hybr.!] Peruvocereus Akers) Espostoa Britt. et Rose (incl. Facheiroa Britt. et Rose Pseudoespostoa Backeb. Thrixanthocereus Backeb. Vatricania Backeb.)

Arthrocereus Berg. (incl. Pygmaeocereus Johns. et Backeb. Setiechinopsis Backeb.) ? Yungasocereus Ritt. nom nud. Subtribus C V b. Borzicactinae F. Buxb.4)

Borzicactus Ricco. (incl. Akersia Buin. Bolivicereus Gard. Clistanthocereus Backeb. Loxanthocereus Backeb. Maritimocereus Akers et Buin. Seticereus Backeb.) Winteria Ritt. Oreocereus (Berg.) Riccob. (incl. Morawetzia Backeb.) Arequipa Britt. et Rose (incl. Arequipiopsis Kreuz. et Buin. Matucana Britt. et Rose Submatucana Backeb.) Denmoza Britt. et Rose Oroya Britt. et Rose Cleistocactus Lem. Cephalocleistocactus Ritt. Micranthocereus Backeb. Subtribus C V c. Rebutinae Donald emend. F. Buxb. Lobivia Britt. et Rose sensu latiore5) (incl. Acantholobivia Backeb. Hymenorebutia Frič ex Buin.) (Sulcorebutia Backeb.) Rebutia K. Schum. (incl. Aylostera Speg. Cylindrorebutia Frič et Kreuz. Digitorebutia Frič et Kreuz. ex Buin. Mediolobivia Backeb. Pygmaeolobivia Backeb.) Chamaecereus Britt. et Rose Mila Britt. et Rose

4) KIMNACH hat die Gattungen Loxanthocereus, Maritimocereus, Borzicactus, Clistanthocereus, Seticereus, Oreo‑ cereus, Morawetzia, Arequipa und Matucana zu Borzicactus zusammengezogen, dies aber nicht zureichend be­gründet. Eine Einbeziehung von Morawetzia halte ich auf Grund der Besonderheiten dieser Gattung auf jeden Fall für unzulässig. Oreocereus und Arequipa werden hier mehr aus praktischen Gründen und eben wegen der unzureichend überzeugenden Begründung KIMNACHS noch beibehalten. 5) Lobivia wird hier noch im alten Umfang, incl. Hymenorebutia geführt, da die schwierigen Untersuchungen über die tatsächlichen phylogenetischen Zusammenhänge der Gattungen (und Arten) dieser Gruppe noch nicht abge­schlossen sind.

Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962

System (3)

Tribus C VI. N o t o c a c t e a e F.Buxb. 6) C VI a. Corryocactus Britt. et Rose (incl. Erdisia Britt. et Rose) Austrocactus Britt. et Rose C VI b. Pyrrhocactus Berg. Islaya Backeb. Neoporteria Britt. et Rose (incl. Chilenia Backeb. Chileorebutia Frič nom. nud. Horridocactus Backeb.? Neochilenia Backeb. Nichelia Bull. Reicheocactus Backeb.) Copiapoa Britt. et Rose ? Pilocopiapoa Ritt. C VI c. Notocactus (K. Schum.) Berg. (incl. Brasilicactus Backeb. Eriocactus Backeb.) (Malacocarpus Salm‑Dyck non Fisch. et Mey.) 7) C VI d. Melocactus Link et Otto C VI e. Parodia Speg. Blossfeldia Werderm. Frailea Britt. et Rose Astrophytum Lem. C VI f. Gymnocalycium Pfeiff. (incl. Brachycalycium Backeb. Weingartia Werderm.) Neowerdermannia Frič. Discocactus Pfeiff. Tribus CVII. Echinocereae (Britt. et Rose) F. Buxb. A.

Bergerocactus Britt. et Rose Machaerocereus Britt. et Rose Rathbunia Britt. et Rose

B.

Wilcoxia Britt. et Rose

C.

Echinocereus Engelm.

Tribus C VIII. C a c t e a e K. Schum. emend. F. Buxb, Subtribus C VIII a. Echinocactinae Britt. et Rose emend. F. Buxb.

Echinocactus Link et Otto (incl. Homalocephala Britt. et Rose)

Subtribus C VIII b. Thelocactinae F. Buxb.

Linea Thelocacti F. Buxb. Sclerocactus Britt. et Rose Pediocactus Britt. et Rose (incl. Pilocanthus Backeb.) Utahia Britt. et Rose Ancistrocactus (K. Schum.) Britt. et Rose Hamatocactus Britt. et Rose (incl. Glandulicactus Backeb.) Oehmea F. Buxb. Cumarinia (Knuth) F. Buxb. Echinomastus Britt. et Rose Thelocactus (K. Schum.) Britt. et Rose (incl. Gymnocactus Backeb. pro parte) Neolloydia Britt. et Rose (incl. Gymnocactus Backeb. pro parte) Rapicactus F. Buxb. et Oehme Mammilloydia F. Buxb.



Linea Strombocacti F. Buxb.

Toumeya Britt. et Rose (incl. Turbinicarpus F. Buxb. et Backeb. Navajoa Croiz.) Lophophora Coult. Strombocactus Britt. et Rose emend. F. Buxb. Aztekium Boed. Leuchtenbergia Hook. Obregonia Frič et Berg. Ariocarpus Scheidw. (incl. Roseocactus Berg. Neogomesia Castan.) Epithelantha Web. ex Britt. et Rose Pelecyphora Ehrenb. Encephalocarpus Berg.

) Diese Tribus ist gegenwärtig in phylogenetischer Bearbeitung. Dabei zeigte es sich, daß in ihr ein nomenklatori­ scher Wirrwarr gegeben ist; viele Arten sind falschen Gattungen eingegliedert worden und viele der aufgestell­ ten „Gattungen“ unbegründet. Hier werden sich also noch erhebliche Namensänderungen ergeben! Hingegen konnten die bisher durchgeführten neuen Untersuchungen eine Verbesserung der Gliederung in Gruppen auf­ zeigen. 7 ) Malacocarpus S.‑D. wurde von der I.N.C. verworfen und wird zu Notocactus zu ziehen sein. Die Gattung wird nur bis zur endgültigen Klärung der Tribus noch weitergeführt. 6

System (4)

Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962

Das phylogenetische System der CACTACEAE

Subtribus C VIII c. Cactinae F. Buxb.

Dolichothele (K. Schum.) Britt. et Rose emend. Werderm. et F. Buxb. Pseudomammillaria F. Buxb. Mammillaria Haw. non Stackh.8) (incl. Bartschella Britt. et Rose Chilita Orcutt emend. F. Buxb. Phellosperma Britt. et Rose Porfiria Boed. Solisia Britt. et Rose) Cochemiea (K. Brandeg.) Walt.

Linea A F. Buxb.



Ferocactus Britt. et Rose Echinofossulocactus Lawr. Coloradoa Boissev. et Davids. Linea B F. Buxb.



Escobaria Britt. et Rose emend. F. Buxb. (incl. Escobesseya Hest.) Leptocladodia F. Buxb. Mamillopsis Web. Neobesseya Britt. et Rose

Subtribus C VIII d. Coryphanthinae Britt. et Rose emend. F. Buxb.

Coryphantha (Engelm.) Lem. (incl. Lepidocoryphantha Backeb.)

Zur systematischen Einteilung (Stand Ende 1961) Zu Beginn des Lieferungswerkes „Die Kakteen“, war ein systematisches Einteilungsprinzip als Ordnungsgrundlage erforderlich. Nur schweren Herzens entschlossen wir uns damals, im großen und ganzen jene Einteilung zu übernehmen, die Buxbaum anläßlich des ersten I.O.S.Kongresses in Zürich 1951 als vorläufige Arbeitsgrundlage vorgeschlagen hatte. Dies obwohl noch ziemlich viele Gattungen „incertae sedis“, d. h. ihre Stellung im System gänzlich unklar waren und auch die Gliederung der Cereoideae zweifellos erst den Charakter eines vorläufigen Provisoriums hatte. Die Beschreibungen selbst häufig kultivierter Arten sind heute noch derart unvollständig und z. T. irreführend (z. B. in der Tribus Notocacteae), daß erst eine vollständige morphologische Bearbeitung Klarheit schaffen kann. Daß das damalige Provisorium dennoch weitgehend phylogenetisch richtig war, beweist die Tatsache, daß die schrittweise fortschrei­ tende Bearbeitung der Cereoideae nur wenige größere Änderungen notwendig machte. Durch die Neuausgabe des Internationalen Code der Botanischen Nomenklatur wurde 1956 auch die Benennung der Kategorien (Taxa) oberhalb der Gattungen neu geregelt, sodaß auch in dieser Hinsicht Änderungen nötig wurden. Seit der Veröffentlichung des nach diesen Gesichtspunkten und auf Grund weiterer Forschun­ gen verbesserten Buxbaum‑Systems in Madroño 1958 wurde immer der Wunsch geäußert, dieses als Grundlage für „Die Kakteen“ zu benutzen. Da jedoch noch sehr wichtige Fragen offen standen, wurde dies unterlassen. Seit 1958 ist die Tribus Pachycereae durch Forschungsarbeiten geklärt. Nachdem sich in der provisorischen „Tribus primitivia“ Archicereidineae (die nach den neuen Regeln Tribus Leptoce‑ reae heißen muß) durch teilweise noch unveröffentlichte Ergebnisse eine gewisse Gliederung erkennen läßt und die meisten früheren „incertae sedis“ eingeteilt werden konnten, entschlossen wir uns, das System, wie es 1961 stand, zum Einteilungsprinzip zu erheben. Dies erscheint umso angebrachter, als in den letzten Jahren weitere oder auch angeblich neue Gattungen beschrieben wurden. Ferner auch darum, weil diese phylogenetische Einteilung in der 2. Auflage von „Bux­ baum, Kakteenpflege biologisch richtig“ (im gleichen Verlag) veröffentlicht worden ist. 8

) Mammillaria ist noch nicht monophyletisch. Manche Arten sind unstreitig Abkömmlinge der Subtribus Coryphanthinae. Zur Trennung der beiden Gruppen sind jedoch sehr umfangreiche Untersuchungen nötig, die bisher noch nicht abgeschlossen werden konnten, weil verläßlich echtes Samenmaterial in vielen Fällen nicht erhältlich ist. Aus diesem Grunde bleibt Mammillaria vorläufig noch im alten Sinne erhalten.

Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962

System (5)

Auch dieses Einteilungsprinzip erhebt n i c h t Anspruch, ein endgültiges phylogenetisches System der Familie darzustellen. Von manchen entscheidend wichtigen Arten und selbst Gat­ tungen war es bisher unmöglich, das nötige Untersuchungsmaterial zu beschaffen. Viele der vorliegenden Beschreibungen, wie z. B. diejenige der nun in Bearbeitung stehenden Tribus Notocacteae (ehemals Pseudotrichocereidineae), sind derart unvollständig, daß sie für syste­ matische Belange praktisch wertlos sind. In der genannten Tribus wurde deshalb die provi­ sorische Subtribuseinteilung durch eine weniger „endgültig“ aussehende, unbenannte Gruppen­ bildung ersetzt, was jedoch für den Benutzer ohne Bedeutung ist.

System (6)

Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962

Anhang zum System Stand 1961

Ve r z e i c h n i s der Gattungsnamen mit den zuständigen Ordnungszeichen einschließlich der in Klammern ( ) geführten Untergattungen, Sektionen oder Synonymen. Ordnungszeichen Acanthocalycium Backeb. Acanthocereus (Berger) Britt. et Rose (Acantholobivia Backeb.) = Lobivia Britt. et Rose sens. lat. Acanthorhipsalis (K. Schum.) Britt. et Rose (Akersia Buin.) = Borzicactus Riccob. Ancistrocactus (K. Schum.) Britt. et Rose (Anisocereus Backeb.) = Escontria Rose Aporocactus Lem. Arequipa Britt. et Rose (Arequipiopsis Kreuz. et Buin.) = Arequipa Britt. et Rose Ariocarpus Scheidw. Armatocereus Backeb. Arrojadoa Britt. et Rose non Mattf. Arthrocereus Berger Astrophytum Lem. Austrocactus Britt. et Rose Austrocephalocereus (Backeb.) Backeb. (Austrocylindropuntia Backeb.) = Opuntia Mill. (Aylostera Speg.) = Rebutia K. Schum. Aztekium Boed. (Azureocereus Akers et Johns.) = Browningia Britt. et Rose

CVa C II a CVc C II e CVb C VIII b C III a C II a CVb CVb C VIII b CIb CVb CVa C VI e C VI a C IV b B CVc C VIII b C IV/1

(Backebergia H. Bravo) = Mitrocereus (Backeb.) emend. Bravo‑Holl. (Bartschella Britt. et Rose) = Mammillaria Haw. non Stackh. Bergerocactus Britt. et Rose (Binghamia Britt. et Rose non Agardh.) = Haageocereus Backeb. Blossfeldia Werderm. (Bolivicereus Card.) = Borzicactus Riccob. (Bonifazia Standl. et Steyerm.) = Disocactus Lindl. Borzicactus Riccob. (Brachycalycium Backeb.) = Gymnocalycium Pfeiff. Brachycereus Britt. et Rose (Brasilicactus Backeb.) = Notocactus (K. Schum.) Berger Brasilicereus Backeb. Brasiliopuntia (K. Schum.) Berger Browningia Britt. et Rose

C III d C VIII c C VII A CVa C VI e CVb C II d CVb C VI f C II a C VI c C IV b B C IV/1

Calymanthium Ritter Carnegiea Britt. et Rose Castellanosia Card. Cephalocereus Pfeiff. Cephalocleistocactus Ritt. Cereus Mill. Chamaecereus Britt. et Rose Chiapasia Britt. et Rose (Chilenia Backeb.) = Neoporteria Britt. et Rose (Chileorebutia Fric. nom. nud.) = Neoporteria Britt. et Rose

CIa C III e C IV/1 C III d CVb C IV b CVc C II d C VI b C VI b

Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966

System (7)

(Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) = Mammillaria Haw. non Stackh. Cleistocactus Lem. (Clistanthocereus Backeb.) = Borzicactus Riccob. Cochemiea (K. Brandeg.) Walt. (Coleocephalocereus Backeb.) = Austrocephalocereus (Backeb.) Backeb. Coloradoa Boissev. et Davids. (Consolea Lem.) = Opuntia Mill. Copiapoa Britt. et Rose Corryocactus Britt. et Rose (Corynopuntia Knuth) = Opuntia Mill. Coryphantha (Engelm.) Lem. Cryptocereus Alex. Cumarinia (Knuth) F. Buxb. (Cylindropuntia Backeb.) = Opuntia Mill. (Cylindrorebutia Frič et Kreuz.) = Rebutia K. Schum. (Cullmannia Dist. = Neoevansia Marsh.) = Peniocereus (Berger) Britt. et Rose

C VIII c CVb CVb C VIII c C IV b C VIII c B C VI b C VI a B C VIII d C II b C VIII b B CVc C II a

(Deamia Britt. et Rose) = Selenicereus (Berger) Britt. et Rose Dendrocereus Britt. et Rose Denmoza Britt. et Rose (Digitorebutia Frič. et Kreuz. ex Buin.) = Rebutia K. Schum. Discocactus Pfeiff. Disocactus Lindl. Dolichothele (K. Schum.) Britt. et Rose emend. Werd. et F. Buxb.

C II b C II a CVb CVc C VI f C II d C VIII c

Eccremocactus Britt. et Rose Echinocactus Link et Otto Echinocereus Engelm. Echinofossulocactus Lawr. Echinomastus Britt. et Rose Echinopsis Zucc. Encephalocarpus Berger (Epiphyllanthus [Berger]) = Zygocactus K. Schum. (Epiphyllopsis Berger) = Rhipsalidopsis Britt. et Rose Epiphyllum Haw. Epithelantha Web. ex Britt. et Rose (Erdisia Britt. et Rose) = Corryocactus Britt. et Rose (Eriocactus Backeb.) = Notocactus (K. Schum.) Berger Eriocereus (Berger) Riccob. Eriosyce Phil. Erythrorhipsalis Berger Escobaria Britt. et Rose emend. F. Buxb. (Escobesseya Hest.) = Escobaria Britt. et Rose emend. F. Buxb. Escontria Rose Espostoa Britt. et Rose Eulychnia Phil.

C II b C VIII a C VII C C VIII c C VIII b CVa C VIII b C II e C II e C II c C VIII b C VI a C VI c C II a CIc C II e C VIII c C VIII c C III a CVa CIc

(Facheiroa Britt. et Rose) = Espostoa Britt. et Rose Ferocactus Britt. et Rose (Floresia Ritt. nom. nud.) = Weberbauerocereus Backeb. Frailea Britt. et Rose

CVa C VIII c CVa C VI e

(Glandulicactus Backeb.) = Hamatocactus Britt. et Rose Grusonia F. Reichenbach (Gymnocactus Backeb. pro parte) = Neolloydia Britt. et Rose Gymnocalycium Pfeiff.

C VIII b B C VIII b C VI f

System (8)

Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966

Anhang zum System Stand 1961

(Gymnanthocereus Backeb. = Gymnocereus Backeb. nom. illeg.) = Browningia Britt. et Rose

C IV/1

Haageocereus Backeb. Hamatocactus Britt. et Rose (Hariota DC.) Hatiora Britt. et Rose Harrisia Britt. (Haseltonia Backeb.) = Cephalocereus Pfeiff. Heliabravoa Backeb. (Helianthocereus Backeb.) = Trichocereus (Berger) Britt. et Rose Heliocereus (Berger) Britt. et Rose (Hertrichocereus Backeb.) = Stenocereus (Berger) Riccob. (Homalocephala Britt. et Rose) = Echinocactus Link et Otto (Horridocactus Backeb.) = Neoporteria Britt. et Rose Hylocereus (Berger) Britt. et Rose (Hymenorebutia Fric. ex Buin.) = Lobivia Britt. et Rose sens. lat.

CVa C VIII b C II e C II a C III d C III b CVa C II a C III c C VIII a C VI b C II b CVc

Islaya Backeb. (Isolatocereus Backeb.) = Stenocereus (Berger) Riccob.

C VI b C III c

Jasminocereus Britt. et Rose

C IV b

(Krainzia Backeb.) = Mammillaria Haw. non Stackh. (UG. Phellosperma)

C VIII c

(Lemaireocereus Britt. et Rose pp.) = Pachycereus (Berger) Rose (Lemaireocereus Britt. et Rose pp.) = Stenocereus (Berger) Riccob. Leocereus (Berger) Britt. et Rose (Lepidocoryphantha Backeb.) = Coryphantha (Engelm.) Lem. Lepismium Pfeiff. Leptocereus (Berger) Britt. et Rose Leptocladodia F. Buxb. Leuchtenbergia Hook. (Leucostele Backeb.) = Trichocereus (Berger) Britt. et Rose (Lobeira Alex.) = Nopalxochia Britt. et Rose Lobivia Britt. et Rose sens. lat. Lophocereus (Berger) Britt. et Rose Lophophora Coult. (Loxanthocereus Backeb.) = Borzicactus Riccob.

C III b C III c C I d? C VIII d C II e CIa C VIII c C VIII b CVa C II d CVc C III c C VIII b CVb

Machaerocereus Britt. et Rose Maihuenia Phil. Maihueniopsis Speg. (Malacocarpus Salm‑Dyck non Fisch. et Mey. = Wigginsia D. M. Porter) = Notocactus (K. Schum.) Berger Mammillaria Haw. non Stackh. Mamillopsis (Morren) Web. ex Britt. et Rose Mammilloydia F. Buxb. ? Marenopuntia Backeb. (Marginatocereus Backeb.) = Stenocereus (Berger) Riccob. (Maritimocereus Akers et Buin.) = Borzicactus Riccob. Matucana Britt. et Rose (Marniera Backeb.) = Epiphyllum Haw. (Marshallocereus Backeb.) = Stenocereus (Berger) Riccob. Mediocactus Britt. et Rose (Mediolobivia Backeb.) = Rebutia K. Sdium.

C VII A A B

Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966

C VI c C VIII c C VIII c C VIII b B C III c CVb CVb C II c C III c C II b CVc

System (9)

Melocactus Link et Otto Micranthocereus Backeb. (Micropuntia Dast.) = Opuntia Mill. Mila Britt. et Rose Mitrocereus (Backeb.) emend. Bravo‑Holl. Monvillea Britt. et Rose (Morawetzia Backeb.) Oreocereus (Berger) Riccob. Myrtillocactus Cons.

C VI d CVb B CVc C III d C IV b CVb C III e

(Navajoa Croiz.) = Toumeya Britt. et Rose Neoabottia Britt. et Rose Neobesseya Britt. et Rose (Neobinghamia Backeb. [Hybride!]) = Haageocereus Backeb. Neobuxbaumia Backeb. emend. Daws. et F. Buxb. (Neocardenasia Backeb.) = Neoraimondia Britt. et Rose (Neochilenia Backeb.) = Neoporteria Britt. et Rose (Neodawsonia Backeb.) = Cephalocereus Pfeiff. (Neoevansia Marsh. = Cullmannia Dist.) = Peniocereus (Berger) Britt. et Rose (Neogomesia Castan.) = Ariocarpus Scheidw. Neolloydia Britt. et Rose Neoporteria Britt. et Rose Neoraimondia Britt. et Rose Neowerdermannia Frič (Nichelia Bull.) = Neoporteria Britt. et Rose (Nopalea Salm‑Dyck) = Opuntia Mill. Nopalxochia Britt. et Rose Notocactus (K. Schum.) Berger Nyctocereus (Berger) Britt. et Rose

C VIII b CIa C VIII c CVa C III d CIb C VI b C III d C II a C VIII b C VIII b C VI b CIb C VI f C VI b B C II d C VI c C II a

Obregonia Frič et Berger Oehmea F. Buxb. Opuntia Mill. Oreocereus (Berger) Riccob. Oroya Britt. et Rose

C VIII b C VIII b B CVb CVb

Pachycereus (Berger) Britt. et Rose Parodia Speg. Pediocactus Britt. et Rose Pelecyphora Ehrenb. Peniocereus (Berger) Britt. et Rose Pereskiopsis Britt. et Rose Pereskia Mill. (Peruvocereus Akers) = Haageocereus Backeb. Pfeiffera Salm‑Dyck (Phellosperma Britt. et Rose) = Mammillaria Haw. non Stackh. (Philippicereus Backeb.) Eulychnia Phil. (Pilocanthus Backeb.) = Pediocactus Britt. et Rose ? Pilocopiapoa Ritt. (Pilosocereus Byles et Rowl. p.p. = Pilocereus K. Schum. non Lem.) = Cephalocereus Pfeiff. (Pilosocereus Byles et Rowl. pp.) = Austrocephalocereus (Backeb.) Backeb. Polaskia Backeb. (Porf iria Boed.) = Mammillaria Haw. non Stackh. (Pseudoespostoa Backeb.) = Espostoa Britt. et Rose (Pseudolobivia Backeb.) = Echinopsis Zum Pseudomammillaria F. Buxb.

C III b C VI e C VIII b C VIII b C II a B A CVa C II e C VIII c CIc C VIII b C VI b

System (10)

C III d C IV b C III e C VIII c CVa CVa C VIII c

Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966

Anhang zum System Stand 1961

Pseudomitrocereus Bravo et F. Buxb. Pseudorhipsalis Britt. et Rose (Pseudozygocactus Backeb.) = Hatiora Britt. et Rose (= Hariota DC.) Pterocactus K. Schum. Pterocereus Mac Doug. et Mir. (Pygmaeocereus Johns. et Backeb.) Arthrocereus Berger (Pygmaeolobivia Backeb.) = Rebutia K. Schum. Pyrrhocactus Berger

C III b C II d C II e B C III a CVa CVc C VI b

Quiabentia Britt. et Rose

B

Rapicactus F. Buxb. et Oehme Rathbunia Britt. et Rose Rauhocereus Backeb. Rebutia K. Schum. (Reicheocactus Backeb.) = Neoporteria Britt. et Rose Rhipsalidopsis Britt. et Rose Rhipsalis Gaertn. (Rhodocactus Berger) = Pereskia Mill. (Ritterocereus Backeb.) = Stenocereus (Berger) Riccob. Rodentiophila Ritt. (Rooksbya [Backeb.] Backeb.) = Neobuxbaumia Backeb. emend. Daws. et F. Buxb. (Roseocactus Berger) = Ariocarpus Scheidw.

C VIII b C VII A C IV a? CVc C VI b C II e C II e A C III c CIc C III d C VIII b

Samaipaticereus Card. Schlumbergera Lem. Sclerocactus Britt. et Rose Selenicereus (Berger) Britt. et Rose (Seticereus Backeb.) = Borzicactus Riccob. (Setiechinopsis Backeb.) = Arthrocereus Berger Soehrensia Backeb. (Solisia Britt. et Rose) = Mammillaria Haw. non Stackh. Stenocereus (Berger) Riccob. Stephanocereus Berger Stetsonia Britt. et Rose Strombocactus Britt. et Rose emend. F. Buxb. Strophocactus Britt. et Rose (Submatucana Backeb.) = Matucana Britt. et Rose (Subpilocereus Backeb.) = Cereus Mill. Sulcorebutia Backeb.

CIa C II e C VIII b C II b CVb CVa CVa C VIII c C III c C IV c C IV b C VIII b C II b CVb C IV b CVc

Tacinga Britt. et Rose (Tephrocactus Lem.) = Opuntia Mill. (Thrixanthocereus Backeb.) = Espostoa Britt. et Rose Toumeya Britt. et Rose Trichocereus (Berger) Britt. et Rose (Turbinicarpus F. Buxb. et Backeb.) = Toumeya Britt. et Rose Thelocactus (K. Schum.) Britt. et Rose

B B CVa C VIII b CVa C VIII b C VIII b

Utahia Britt. et Rose

C VIII b

(Vatricana Backeb.) = Espostoa Britt. et Rose

CVa

Weberbauerocereus Backeb. Weberocereus Britt. et Rose

CVa C II b

Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966

System (11)

(Weingartia Werderm.) = Gymnocalycium Pfeiff. Werckleocereus Britt. et Rose Wilcoxia Britt. et Rose Wilmattea Britt. et Rose Winteria Ritt. Wittia K. Schum.

C VI f C II b C II b C II b CVb C II d

? Yungasocereus Ritt. nom. nud.

CVa

Zehntnerella Britt. et Rose Zygocactus K. Schum.

C I d? C II e

System (12)

Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966

Namensverzeichnis Aufgeführt sind alle bis heute in diesem Werk erschienenen Gattungs‑ und Artnamen, ebenso die Namen der wichtigsten Varietäten oder Formen, einschließlich der bekannte­ ren Gattungssynonyme. Durch halbfetten Druck sind die zuständigen Ordnungszeichen angegeben. Unberücksichtigt bleibt das „Provisorium einer Neugliederung der Tribus Notocacteae“ (An­hang zum System 1961) vom 1. I. 1975. Abkürzungen: G = Gattungsbearbeitung; F = Farbbild; s. = siehe. Acanthocalycium C V a violaceum Acanthorhipsalis C II e monacantha Ancistrocactus G C VIII b scheerii Aporocactus C II a flagelliformis F Arequipa CVb rettigiana F — erectocylindrica Ariocarpus G C VIII b agavoides F fissuratus — lloydii kotschoubeyanus — albiflorus — macdowelli retusus scapharostrus trigonus Armatocereus G C I b matucanensis F rauhii Arrojadoa G CVc theunisseniana Arthrocereus G CVa mirabilis Astrophytum G C VI e asterias F ornatum — glabrescens — mirbellii Aylostera s. Rebutia Austrocactus G C VI a Austrocephalo‑ CVa cereus G Aztekium C VIII b ritteri Azureocereus s. Browningia Bartschella s. Mammillaria Backebergia G C III a Blossfeldia G C VI c liliputana

— atrovirens — fechseri — pedicellata Borzicactus G CVb fieldianus gracilis — aticensis — camanaensis icosagonus F. s. Matucana — aurantiaciflorus neoroezlii samaipatanus — divi‑misseratus — multiflorus sepium — morleyanus F Brasilicactus s. Notocactus Brasilicereus G C IV b Browningia G C IV/1 candelaris F Buiningia G C IV brevicylindrica — elongata — longispina Calymmanthium substerile Carnegiea gigantea Castellanosia caineana Cephalocereus G hoppenstedtii palmeri — sartorianus F Cephalocleisto‑ cactus G Cereus G chalybaeus crassisepalus hildmannianus huntingtonianus jamacaru peruvianus u. var stenogonus

CIa C III c C IV 1 C III d

CVb C IV b

xantocarpus Chamaecereus CVc silvestrii F Cleistocactus C CVb baumannii F dependens smaragdiflorus F strausii F tominensis tupizensis — sucrensis Cochemiea C VIII c poselgeri F Coleocephalo‑ C IV h cereus G buxbaumianus fluminensis F luetzelburgii pluricostatus Coloradoa C VIII c mesae‑verdae Copiapoa C VI b hypogaea F pendulina F Corryocactus G C VI a aureus F Coryphantha C VIII d andreae calipensis cornifera erecta macromeris F pulleineana F robustispina scolymoides werdermannii Cryptocereus C II b anthonyanus Cumarinia G C VIII b odorata Cylindropuntia B s. Opuntia Dendrocereus G Denmoza C

C II a CVb

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975

erythrocephala Discocactus G heptacanthus horstii Disocactus eichlamii Dolichothele G baumii longimamma F — gigantothele — globosa — uberiformis surculosa

C VI f C II b C VIII c

Eccremocactus C II b bradei Echinocactus G F C VIII a grusonii horizonthalonius Echinocereus G C VII c acifer F bayleyi berlandieri blanckii cucumis engelmannii F enneacanthus F — nicholsii papillosus pentalophus — procumbens salm‑dyckianus stramineus subinermis Echinofossulocactus C VIII c hastatus violaciflorus F Echinomastus C VIII b erectocentrus intertextus — dasyacanthus mapimiensis Echinopsis CVa eyriesii kermesina F Encephalocarpus G C VIII b strobiliformis F Epiphyllum G C II c Epithelantha G C VIII b Eriocactus s. Notocactus Eriocereus G C II a guelichii jusbertii Erythrorhipsalis G C II e pilocarpa

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975

Escobaria G C VIII c bella F muehlbaueriana nelliae F roseana runyonii vivipara v. neomexicana F Escontria G C III a Espostoa G CVa blossfeldiorum guentheri melanostele F — inmis Espostoopsis s. Austro cephalocereus Ferocactus G C VIII c glaucescens F hamatacanthus F latispinus robustus F schwarzii wislizenii FF Frailea C VI e albiareolata asterioides F castanea s. asterioides cataphracta — tuyensis colombiana concepcionensis curvispina deminuta friedrichii grahliana ignacionensis knippeliana lepida mammifera matoana moseriana schilinskyana F ybatense Glandulicactus s. Hamatocactus Gymnocalycium G C VI f andreae — grandiflorum anisitsii artigas s. uruguayense baldianum brachyanthum bruchii calochlorum



capillaense — sigelianum — sutterianum castellanosii chiquitanum damsii denudatum gibbosum glaucum horridispinum hyptiacanthum lagunillasense mazanense megalothelos mostii kurtzianum oenanthemum F pflanzii quelianum ragonesei saglionis schickendantzii spegazzinii stellatum uebelmannianum uruguayense vatterii zegarrae

Haageocereus G C V a chosicensis F — rubrospinus decumbens — multicolorispinus — versicolor pacalaensis F — laredensis — longispinus — repens Haageocereus CVa versicolor — aureispinus — catacanthus — fuscus — humifusus — lasiacanthus — xanthacanthus Hamatocactus G C VIII b setispinus — cachetianus — orcuttii Harrissia G C II a Hatiora G C II e Heliabravoa G C III b chende

Heliocereus G C II b speciosus F Hildewintera s. Loxanthocereus Hylocereus C II b undatus Islaya G C VI b copiapoides grandis — brevispina krainziana F mollendensis F paucispina F — curvispina Jasminocereus G

C IV b

Krainzia s. Mammillaria Leocereus G CVa Lepismium G C II e Leptocladodia G C VIII c leona microhelia — microheliopsis sphacelata viperina Leuchtenbergia C VII b principis F Lobivia CVc backebergii haageana F — albihepatica — bicolor — chrysantha — cinnabarina — croceantha — durispina — grandiflora‑stellata — leucoerythrantha jajoiana v. nigristoma tiegeliana — distefanoiana — peclardiana — — albiflora — winteriae wrightiana Lophocereus G C III c Lophophora G C VIII b williamsii — echinata — lutea Loxanthocereus G C V c aureispinus F Malacocarpus s. Notocactus

Machaerocereus G C III c Mamillopsis G C VIII c senilis F Mammillaria G C VIII c albicoma albilanata amoena armillata F aureilanata — alba aurihamata baxteriana bocasana F boedekeriana boolii brandegeei brauneana buchenauii s. crucigera calacanthus carnea s. villifera carretii coahuilensis conspicua crucigera F dawsonii discolor dixanthocentron F durispina eichlamii erectohamata eriacantha flavicentra F fraileana gasseriana gigantea gilensis glochidiata F guelzowiana F hahniana F — giselana — werdermanniana hamata F hamiltonhoytea heidiae herrerae F — albiflora hidalgensis hirsuta icamolensis insularis F jaliscana karwinskiana knippeliana kraehenbuehlii kunzeana



lanata lenta lewisiana lloydii F longicoma longiflora louisae magallanii mainae F mammillaris marksiana mathildae mazatlanensis F melanocentra — meiacantha — runyonii microthele moelleriana F mystax nejapensis — brevispina — longispina neoschwarzeana nivosa F oliviae F pennispinosa perbella picta pilispina F plumosa polythele pringlei prolifera F — haitiensis — multiceps — texana pseudocrucigera pseudoperbella pygmaea ritteriana — quadricentralis roseoalba sanluisensis sartori schiedeana F schumannii schwarzii s. coahuilensis scrippsiana — autlanensis seideliana sinistrohamata standleyi — robustispina tetrancistra F tolimensis

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975



— brevispina — longispina — subuncinata trichacantha uncinata viereckii villifera virginis wiesingeri wildii winteriae woburnensis woodsii yaquensis F zacatecasensis zeilmanniana zephyranthoides zeyeriana zuccariniana

Mammilloydia G C VIII b candida — rosea ortiz‑rubiona Matucana G F CVb haynei F — erectipetala icosagona F — aurantiaciflora paucicostata F Melocactus C VI d acispinosus albicephalus amethystinus azureus F bahiensis bellavistensis F conoideus ernestii ferreophilus krainzianus macrodiscus maxonii neryi onychacanthus F oreas salvadorensis zehnten Micranthocereus G C V c polyanthus Mila CVc caespitosa nealeana — tenuior Monvillea G C IV b

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975

Morawetzia G CVa doelziana F — calva Morphologie S. 1—110 Myrtillocactus G C III e geometrizans F Neobesseya C VIII c cubensis macdougallii missouriensis F Neobuxbaumia G C III d polylopha tetezo — nuda Neogomezia s. Ariocarpus Neolloydia G C VIII b conoidea — ceratites — grandiflora — matehualensis F — texensis knuthiana smithii — beguinii — senilis Neoporteria G C VI b gerocephala s. senilis F jussieui Neowerder‑ mannia G C VI f vorwerkii — erectispina — gielsdorfiana Normanbokea G C VIII b pseudopectiana valdeziana Notocactus G C VI c brevihamatus F erinaceus — tephracanthus F graessneri F — albiseta haselbergii F herteri leninghausii — apelii magnificus minimus mueller‑melchersii F — gracilispinus multicostatus oxycostatus rutilans scopa F

— candidus — daenikerianus — glauserianus submammulosus — pampeanus tabularis uebelmannianus F — flaviflorus Nyctocereus C II a serpentinus Obregonia G C VIII b denegri F Oehmea G C VIII b Opuntia B atroviridis F — longicylindrica — parviflora — paucispina aurantiaca basilaris F bergeriana clavarioides F — ruiz‑lealii decumbens erectoclada F leucotricha retrorsa scheerii F subulata F vaseyi F verschaffeltii F — longispina vestita F — chuquisacana — intermedia — maior vulgaris F Oreocereus G CVb hendriksenianus F — densilanatus — spinosissimus Oroya G CVb borcherisii F — fuscata neoperuviana — ferruginea — tenuispina peruviana F Pachycereus G Parodia G aureispina ayopayana chrysacanthion formosa

C III b C VI e

gigantea maassii — rectispina mairanana — atra microsperma — macrancistra nivosa penicillata F sanagasta schwebsiana F — applanata — salmonea Pediocactus C VIII b knowltonii paradinei sileri simpsonii Pelecyphora G C VIII b aselliformis F Peniocereus G C II a rosei Persekia A aculeata — godseffiana — rubescens diaz‑romeroana grandifolia Pfeiffera G C II c Polaskia G C III e Porfiria s. Mammillaria Praecereus G C IV b Pseudolobivia s. Echinopsis Pseudo‑ mammilaria G C VIII c decipiens Pseudomitrocereus G C III b Pseudopilocereus G C IV b glaucochrous F salvadorensis saxatilis v. densilantus F (s. Peniocereus) Pyrrhocactus G C VI b strausianus Rapicactus subterraneus

C VIII b

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975

Rathbunia G C VII a Rauhocereus G C IV/1 riosaniensis — jaënensis Rebutia G CVc chrysacantha deminuta — pseudominuscula heliosa krainziana — breviseta kupperiana F marsoneri F minuscula — grandiflora spegazziniana spinosissima violaciflora — knuthiana wessneriana — calliantha xanthocarpa Rhipsalidopsis G C II e gaertneri F Rhipsalis G C II e Roseocactus s. Ariocarpus Sclerocactus G polyancistrus Selenicereus G nelsonii vagans Setiechinopsis G mirabilis Stenocereus G beneckei stellatus Stephanocereus G Stetsonia G Strombocactus disciformis

C VIII h C II b CVa C III c C IV C IV b C VIII b

Tacinga G B funalis Tephrocactus s. Opuntia Thelocactus G F C VIII b bicolor F

— bolansis — fiavidispinus — schotti — tricolor — wagnerianus hexaedrophorus horripilus knuthianus F lophothele saueri schwarzii viereckii F Toumeya C VIII b lophophoroides macrochele — schwarzii — polaskii papyracantha pseudomacrochele — krainziana schmiedickeana — klinkeriana Trichocereus CVa macrogonus thelegonus Uebelmannia C VI e flavispina meninensis — rubra pectinifera F — pseudopectinifera Utahia C VIII b peeblesiana Weberbauerocereus C V a rauhii — laticornua Weingartia C VI f fidaiana neumanniana Wilcoxia G F C II a albiflora poselgeri s. tuberosa schmollii F tuberosa Zygocactus G

C 11 e

Korrekturen und Ergänzungen

Gymnocalycium ragonesei, „Literatur“, ergänze: D. J. van Vliet in Succulenta 1971, S. 67—72 u. Abb. Loxanthocereus (Gattung) Ordnungsziffer: C V b statt C V c.

Unter „Bemerkung 1“ (Umbruchfehler), die Fußnote. „Der Vollständigkeit halber . . .“ gehört unter die ersten 2 Zeilen vor die Latein‑Diagnose „Plantae humifusae . . .“ und die ersten 5 Zeilen der nächsten Seite gehören noch zur Fußnote (Lat.‑Diagnose). Matucana (Gattung): Farbbild zeigt Matucana haynei

Melocactus onychacanthus (Ordnungsziffer): C VI d statt C VI b.

Peniocereus (Gattung) Bemerkungen 3, letzte Zeile: greggii statt greggi.

Provisorium einer Neugliederung der Tribus Trochocereae (Anhang zum System 1961) unter „Borzicactinae“ ist gemäß der neuen Erkenntnis Cephalocleistocactus als Gattung zwischen Denmoza und Cleistocactus einzuschieben. Thelocactus macrochele (Bemerkungen) bei Neukombinationen lies jeweils Toumeya statt Thelocactus. Wilcoxia (Gattung): Farbbild zeigt Wilcoxia tuberosa.

Ferner berücksichtige man die Berichtigungen im Anschluß an Gymnocalycium mazanense, G. mostii und Loxanthocereus aureispinus.

Coryphantha cf. radians (DC.) Br. et R., einer der zahlreichen Formen ohne Mittelstacheln. Standortsaufnah­me aus dem Hidalgo (Mex.): H. Krainz.

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975

ERG Ä N Z U N G EN Z U D EN LI T ERAT U RLI S T EN der bisher erschienenen Gattungsbearbeitungen *

Epyphytenhaus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich

* Als exakt wissenschaftlich geführte Monographie der Kakteen strebt „Die Kakteen“ eine möglichste Vollstän­ digkeit der Literaturangaben an. Da die Kakteenliteratur jedoch außerordentlich weit, z. T. in sehr schwer zugänglichen Zeitschriften verstreut ist und dazu ein Zeitraum von rund einen Jahrhundert zu bearbeiten ist, kann dieses Ziel einer Zusammenfassung der gesamten taxonomisch oder biologisch wichtigen Literatur nur allmählich erreicht werden. Überdies wird auch angestrebt, auch die jeweiligen Neuerscheinungen in die Litera­ turlisten aufzunehmen. Eine laufende Ergänzung der Literaturlisten ist daher eine unbedingte Notwendigkeit. Veröffentlichungen, die sich nur auf eine Art beziehen (z. B. neue Arten usw.) werden in den Gattungsbear­ beitungen nur dann angeführt, wenn die betr. Publikationen für die Kenntnis der Charaktere der Gattung von Bedeutung ist.

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964

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Gattung Epiphyllum Berger, A. A systematic revision of the genus Cereus Mill. XVI ann. Rep. Missouri Bot. Garden 1905. Boyer, J. Les Epiphyllum (Phyllocactus) Hybrides. Cactus France 29, 1951. Buxbaum, F. Klärung nomenklatorischer Fragen bei den Hylocereideae — Rhipsalinac. Kakt. u. a. Sukk. 8, 1957. Castellanos, A. Revision de las Cactaceas Argentinas. Rev. Facult. de Ciencias Agrarias 6, No. 2, 1957. Castellanos, A. u. H. V. Lelong. Los Géneros de las Cactáceas Argentinas Ann. Mus. Argent. de Ciencias Naturales „Bernardino Rivadavia“ Buenos Aires, XXXIX, Bot. Publ. 1938. —,— in Descole H. R. Genera et Species Plantarum Argentinarum. I. Buenos Aires 1943. Horich, Cl. K. Zum Standort von Epiphyllum cartagense Kakt. u. a. Sukk. 9, 1958. —,— Epiphyllum pittieri in Costa Rica. Kakt. u. a. Sukk. 11, 1960. Mac Dougal, T. Epiphyllum Observations. Cact. & Succ. Journ. America XVI, 1944. —,— Epiphyllum oxypetalum and pumilum in Oaxaca. Cact. & Succ. Journ. America XVII, 1945. —,— In the Wetlands of Northern Chiapas. Cact. & Succ. Journ. America XXV., 1953. Moran, R. Taxonomic studies in Cactaceae 1. Problems in classification and nomenclature. Gentes Herbarum VIII, Fasc. IV, 1953. Gattung Rhipsalidopsis Uitewaal, A. J. A. De Paascactus (Rhipsalidopsis rosea) Succulenta 1958. Gattung Zygocactus Boyer, J. Les Zygocacti Hybrids. Cactus France 52, 1956. Gattung Pachycereus Bravo‑Hollis, H. Iconographia de las Cactáceas Mexicanas, Lemairocereus hollianus. Cact. Succ. Mexic. 1. 1955. Gates, H. E. Pachycereus orcuttii. Cact. Succ. Journ. Great Britain. 18, 1956. Gürke, M. Cereus Pringlei Wats. Monatsschr. f. Kakt. 18, 1908. Lindsay, G. Pachycereus orcuttii — again. Desert Pl. Life 22, 1950. Mac Dougal T. u. H. Bravo‑Hollis, Estudios Cactológicos (Pachycereus tehuantepecensis et P. grandis. Cact. Succ. Mexic. 1. 1955. Mejoranda, Sanchez H. Utilidad del Pachycereus Pecten‑Aboriginum. Cact. Succ. Mexic. V. 1960. Moran, R. Visitantes de las flores de Pachycereus Pringlei. Cact. Succ. Mexic. VI, 1961. —,— Una planta monstruosa de Pachycereus pringlei. Cact. Succ. Mexic. VII, 1962. —,— Pachycereus orcuttii — a puzzle solved. Cact. Succ. Journ. Americ. XXXIV, 1962. Gattung Stenocereus Alcorn St. M., S. E. Mc Gregor and G. Olin Pollination requirements of the Organ‑pipe Cactus. Cact. & Succ. Journ. America XXXIV, 1962. * Diese Veröffentlichung wurde wiederholt irreführend und falsch unter der Kapitelüberschrift „Opuntiales v. Cactales” zitiert, ohne die Angabe, daß es sich um die Bearbeitung der Fam. Cactaceae in DESCOLE’s Buch handelt.

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—,— Die Linea Neobesseyae F. Buxb. (Trib. Echinocacteae, Subtrib. Ferocactinae) und die Ent­ stehung der Gattung Mammillaria. Kakt. u. a. Sukk. 14, 1963. David‑Boudet, M. De la dichotomie chez les Cactées et en particulier chez les Mammillaria. Cactus, France 63, 1959. Fearn, P. Notes on the genera Encephalocarpus, Pelecyphora and Solisia. Cact. Succ. Journ. Great Britain 20, 1958. —,— Phylogeny of Pelecyphora, Solisia and Encephalocarpus. Nat. Cact. Succ. Journ. 14, 1959. Halladay, H. V. u. G. Jaden. Mamillaria Wrightii. Cact. & Succ. Journ. America XIV, 1942. Hilgert, H. J. Wo entspringt die Blüte bei Mammillaria? Kakt. u. a. Sukk. 14. 1963. Hobday, E. E. T. An unusal Solisia. Nat. Cact. Succ. Journ. 14, 1959. Krähenbühl, F. Pelecyphora valdeziana — Solisia pectinata; Betrachtungen und Beobachtungen. Kakt. u. a. Sukk. 10, 1959. Lindsay, G. E. Midget Mammillarias of Baja California. Cact. & Succ. Journ. America XXXII, 1960. Marshall, W. T. Mammillaria Wrightii. Cact. & Succ. Journ. America XIV, 1942. Moran, R. Porf iria again. Cact. Succ. Journ. Great Britain 25, 1963. Pierce, P. Mammillaria wilcoxii in New Mexico, Cact. & Succ. Journ. America XXXI, 1959 (Übersetzung in Succulenta 1960). Shurly, E. Mammillaria gracilis or fragilis? Cact. Succ. Journ. Great Britain 9, 1947. —,— A supplementary list of specific names and synonyms of Mammillarias (Described 1940 bis 1952) Publ. and Prod. by the British Sect. of the I. O. S., Dec. 1952). —,— Mammillaria Notes. Cact. Succ. Journ. Great Britain 23, 1961.

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Korrekturen und Ergänzungen Geänderte Ordnungszeichen sind gegebenenfalls an Hand des Gattungs‑Verzeichnisses (Anhang zum System) richtig zu stellen. Arequipa haynii: richtiger Name Matucana haynii (Otto) Britton et Rose und für die Varie­ tät: var. erectipetala Rauh et Backeberg. Ariocarpus kotsthoubeyanus: ergänze: (U.‑G.: Roseocactus (Berger) F. Buxbaum). Azureocereus ist als U.‑G. nach Browningia in Klammer () zu setzen. Borzicactus icosagonus (HBK.) Britton et Rose ergänze fa. icosagonus. Carnegiea: Beschreibung der Art nach Engelmann: Zeile 3: numbered statt umbered. Cleistocactus Gattung: Bildunterschrift zu Abb. 1.: Desert statt Deser. Cumarinia Gattung: beim Synonym des Artnamens: Coryphantha statt Corphantha. Cylindropuntia clavarioides (Pfeiffer) Knuth: richtiger Name: Opuntia clavarioides Pfeiffer var. clavarioides und var. ruiz‑lealii (Castellanos) Krainz comb. nov. Cylindropuntia verschaffeltii: richtiger Name: Opuntia verschaffeltii Cels fa. verschaffeltii und fa. longispina (Backeberg) Krainz comb. nov. Dolichothele Gattung: (Weitere Literatur) ergänze: F. Buxbaum: — Die Gattung Mammillaria. — Stufe I und II. Dolichothele baumii: ergänze Literaturzitat: Dolichothele baumii (Boedeker) Werdermann et F. Buxbaum in Oesterr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 506—508. Dolichothele surculosa: richtiges Autorenzitat muß lauten: (Boedeker) Backeberg ex F. Buxbaum. — Literatur ergänze: Dolichothele surculosa (Boedeker) Backeberg ex F. Buxbaum in Phyton V 1953, S. 22—25 statt in Cact. and Succ. Journ. of the Cact. Succ. Soc. Amer. . . . Echinocactus horizontalonius: Literatur, Zeile 8 : Marshall statt Mashall. Echinocereus pentalophus (De Candolle) Lemaire ergänze: var. pentalophus. Escobaria bella Britton et Rose ergänze: (U.‑G.: Escobaria Britton et Rose). Escobaria muehlbaueriana: Titel fälschlich Escorbaria. — Unter Escobaria muehlbaueriana (Boedeker) Knuth und Escobaria roseana (Boedeker) Schmoll ex F. Buxbaum ergänze: (U.‑G.: Escobaria Britton et Rose). Espostoa guentheri: Titel Druckfehler Epostoa. Espostoa melanostele (Vaupel) Borg ergänze: fa. melanostele. Facheiroa blossfeldiorum heißt nun: Espostoa blossfeldiorum (Werdermann) F. Buxbaum comb. nov. Frailea schilinskyana: richtiges Autorenzitat: (Ferd. Haage jun.) Britton et Rose. — Litera­ tur: Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898 statt 1889. Gymnocalycium andreae: richtiges Autorzitat: (Vaupel) Vaupel. — Gymnocalycium pflanzii: richtiges Autorzitat: (Vaupel) Vaupel. Gymnocalycium saglionis: Literatur, Zeile 6: Cactaceae statt Coctaceae. Hylocereus undatus: Heimat: Unbekannt, vermutlich Kolumbien; wird in China der Früchte wegen kultiviert, statt: Unbekannt, vermutlich Kolumbien oder China. Islaya grandis Rauh et Backeberg ergänze: var. grandis. Jasminocereus Gattung: Während der Drucklegung erschien in Backeberg, Die Cactaceae, die Bearbeitung der Gattung, in der bereits die von Howard versäumte Kombina­ tion Jasminocereus thouarsii (statt Cereus thouarsii) durchgeführt war. Zudem wurde

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inzwischen eine weitere Art beschrieben. Anstatt „Einzige Art Jasminocereus thouar‑ sii (Weber) F. Buxbaum comb. nov.“ muß es daher jetzt heißen: Leitart: Jasminocereus thouarsii (Weber) Backeberg C. in Die Cactaceae II, 1959, S. 912. Auf S. 6, vorletzte und letzte Textzeile muß es heißen: „Daraus ergibt sich nun die Kom­ bination: Jasminocereus thouarsii (Weber) Backeberg.“

Lobivia haageana Backeberg fa. haageana statt var. haageana. Mamillopsis Gattung: richtiges Autorenzitat: (Morren) Weber ex Britton et Rose. — Druck‑ fehler bei der Leitart: Mamillopsis statt Mammillopsis. Mamillopsis senilis: Diagnose: Salm‑Dyck statt Salm‑Dyk. Mammillaria Gattung: richtiges Autorenzitat der Leitart: (Linné) Karsten. — Beschreibung, Zeile 20: versenkte statt versenkten. — Heimat, Zeile 3: Honduras statt Hoduras. Mammillaria Untergattung II Phellosperma: Beschreibung: „mit kleinem bis sehr großem, korkartigem Samenanhängsel statt Samenanhang.“ Mammillaria Untergattung III Bartschella: Beschreibung der Untergattung statt Beschreibung der Gattung. Mammillaria Untergattung V Porf iria: Einzige Art: Mammillaria coahuilensis (Boedeker) Moran statt Mammillaria schwarzii (Boedeker) Moran. — Bei allen Abbildungstexten ist statt schwarzii zu setzen: coahuilensis (Boed.) Moran. Mammillaria aurihamata und M. bocasana: ergänze (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Bux­ baum). Mammillaria brandegeei statt Mainmillari brandegeei. Mammillaria erectohamata, M. fraileana und M. gilensis: ergänze: (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum). Mammillaria glochidiata: ergänze: (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum). — Literatur, Zeile 7: Craig statt Graig. Mammillaria hamata: ergänze: (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum). Mammillaria herrerae: Der Artname ist vom Namen eines südamerikanischen Botanikers Her­ rera abgeleitet, nicht von demjenigen des Herrn Herre aus Südafrika. Mammillaria hirsuta: ergänze: (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum). Mammillaria jaliscana: Die Art wurde zweimal bearbeitet. Photos und Beschreibungen stam­ men von zwei verschiedenen Individuen derselben Art. Mammillaria kunzeana und M. longicoma: ergänze: (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Bux­ baum). Mammillaria longiflora: ergänze: (U.‑G. II: Phellosperma Britton et Rose). Mammillaria magallanii und M. mainae: ergänze: (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum). Mammillaria melanocentra: Literatur, Zeile 1 ergänze und berichtige: Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 368, 369. — Zeile 5: Marsden C. Mammillaria 1957, S. 224. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3165—3167 u. Abb. S. 3166. Zeile 7 berichtige: Mammillaria melanacantha Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 386. — Heimat: . . . Monterrey statt Monterey. var. runyonii: ergänze Zeile 1 : . . . S. 65. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 224. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3167. — Zeile 3: Mammillaria runyonii (Britton et Rose) Boedeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 52, 53. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 676. — Anschließend ergänze: D i a g n o s e (nach N. L. Britton & J. N. Rose l. c.): „Plants deep‑seated, depressed; tubercles milky, elongated, 1,5 cm long, strongly 4‑angled, their tips widely separated from each other, their axils long‑wooly (never setose), especially when young, sometimes permanently so; young spine‑areoles long‑wooly, but in age glabrate; radial spines 6 to 8, slightly ascending, the outer ones stouter and often dark brown in color, the inner ones about half the length of the outer and nearly white; central spine solitary, brown to black, erect, 10 to 14 mm long; flowers about 2 cm long, purple; perianth‑segments oblong; fruit red, clavate, 12 to 16 mm long; seeds brown.“ — Bei Heimat: Monterrey statt Moterrey. var. meiacantha: ergänze und berichtige: Zeile 1 : . . . S. 66. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 224. — Zeile 2: Engelmann G. in Proc. Amer. Acad. III 1856, S. 263. — Engel­ mann G. Cact. Mex. Boundary 1858, S. 9 u. Abb. Taf. IX Fig. 1—3. — Rümpler T. Für‑

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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966

Korrekturen und Ergänzungen

ster Handb. Cact. II 1886, S. 334. — Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1894, S. 98. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 584. — Gürke M. Blüh. Kakt. I 1903, Taf. 47 (fälschlicherweise als Mammillaria meonacantha). — Schelle E. Handb. Kakte­ enk. 1911, S. 268, 269 u. Abb. Fig. 190. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 330. — Berger A. Kak­teen 1929, S. 318, 319. — Boedeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 53. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 677. — Borg J. Cacti 1951, S. 405. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3167, 3168. — Cactus meiacanthus (Engelmann) Kuntze Rev. Gen. Pl. 1 1891, S. 260. — Ergänze ferner: D i a g n o s e (nach G. Engelmann 1858 l. c.): ,“M. meiacantha (sp. nov.): simplex, hemisphaerica seu vertice depressa, basi obconica, lactiflua; tuberculis pyra­ midato‑quadrangulatis compressis basi productis axilla nudis; areolis junioribus albido­ villosis mox nudatis; aculeis paucis (5—9) rigidis rectis vel recurvatis albidis seu flavidis (demum cinereis) apice sphacelatis, inferioribus paullo longioribus, centrali singulo robu‑ sto breviore porrecto seu sursum flexo et cum caeteris radiante seu rarius nullo; flori‑ bus sordide albidis rubellisque; ovario nudo; sepalis 12—14 lanceolatis: petalis 14—16 lineari lanceolatis acutis subintegris; stigmatibus 6—7 stamina brevia vix excedentibus flavidulis; bacca elongato‑clavata incurva floris rudimenta dejiciente; seminibus minutis obovatis rugulosis fulvis.“ Mammillaria moelleriana und M. oliviae: ergänze: (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Bux­ baum). Mammillaria pennispinosa: ergänze: (U.‑G. II: Phellosperma Britton et Rose). Mammillaria prolifera (Miller) Haworth: ergänze: var. prolifera fa. prolifera. Mammillaria pygmaea, M. seideliana, M. sinistrohamata, M. trichacantha, M. viereckii, M. yaquensis und M. zeilmanniana: ergänze: (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum). System (II, 3) : Matucana ist als selbständige Gattung, mit Submatucana als Untergattung, zu setzen. Morawetzia ist als Untergattung in Klammer ( ) hinter Oreocereus zu setzen. Morawetzia doelziana heißt nun: Oreocereus doelzianus (Backeberg) F. Buxbaum comb. nov. fa. doelzianus und Oreocereus doelzianus (Backeberg) F. Buxbaum fa. calva (Rauh et Backe­ berg) F. Buxbaum comb. nov. Neobuxbaumia Gattung: 1. Blatt, Zeile 9: permagnae statt pernagnae; floralis statt floralii. Zeile 16: cylindrici statt cylindrico; campanulati statt companulati. Zeile 17: squamarum statt squamaeum. Zeile 22: pericarpii statt pericarpi. Zeile 24: cotyledonibus statt cotyledonis. Zeile 26: hinter Paris fehlt ein Punkt. Zeile 35: trockenspitzig statt trockemspitzig. Rückseite: Zeile 7: Mikropylarloch statt Mykropylarloch. Zeile 10: Mexiko : statt Mexico Zeile 19: DC. statt DC Zeile 21: euphorbioides statt euphoribioides. Zeile 13 von unten: Supplément statt Supplement. Zeile 12 von unten: Assoc. Franc. statt Ascoc. Franc. Zeile 4 von unten: Komma vor 1949. Zeile 2 von unten: von außen statt von Außen. System (4), Subtribus VIII b, Linea Strombocacti: Neogomesia (statt Neogomezia) ist als Synonym hinter Ariocarpus in Klammer ( ) zu setzen. — Neolloydia grandiflora: Literatur, Zeile 5: Kuntze statt Kunze und non statt nat. Neoporteria gerocephala Yto heißt richtig: Neoporteria senilis (Philippi) Backeberg. — Er­g änze darunter: lat. senilis = greisenhaft. — Literatur, Zeile 6: richtiges Autorenzitat: Neoporteria senilis (Philippi) Backeberg; Zeile 8: richtiges Autorzitat: Neoporteria gero­ cephala Yto.

Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966

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Notocactus mueller‑melchersii Frič ex Backeberg: ergänze: fa. mueller‑melchersii. Opuntia bergeriana: richtiges Autorenzitat: Weber ex Berger. Opuntia retrorsa statt Optunia retrorsa. Ortegocactus Alexander ist vor Escobaria im System einzuordnen. Parodia maassii: richtiges Autorenzitat: (Heese) Backeberg. Pilosocereus salvadorensis: heißt nun richtig: Austrocephalocereus salvadorensis (Werdermann) F. Buxbaum comb. nov. Rebutia kupperiana und R. segazziniana: ergänze: (U.‑G.: Aylostera Spegazzini). System (1961), (4) C VI f, Neowerdermannia: Autor Frič statt Backeberg. *) System (1961), (1) Subfamilia C: Cactoideae statt Cereoideae K. Schum. *) System (1961), (4) Tribus C VIII: Cacteae statt Echinocacteae K. Schum. emend. F. Buxbaum. *) System (1961), (5) Subtribus C VIII C: Cactinae statt Ferocactinae F. Buxbaum. *) System (1961), (5) Linea B: Cacti statt Neobesseyae F. Buxbaum. Thelocactus bicolor var. tricolor: richtiges Autorenzitat: (K. Schumann) Knuth. Zygocactus Gattung: Literatur: Buxbaum F. Klärung nomenklatorischer Fragen . . . 1957 statt 1947. Zu Morphologie S. 58 Abb. 152 C. und D. Hylocereus stenoterus statt Selenicereus stenopterus. S. 66 Abb. 150: Blüte von Pilocereus nobilis: Bild steht auf dem Kopf! S. 86 Abb. 193 c. Rebutia (Rebutia) senilis var. iseliniana statt isseliniana. *) Infolge einer Regeländerung (Art. 19 I. C. B. N. 1961) mußten die Namen dieser Taxa unterhalb der Rangstufe der Familie geändert werden.

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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966

Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1966

2. Anhang zum System (Verzeichnis der Gattungs‑ und Ordnungszeichen): Richtiges Ordnungszeichen: (Azureocereus Akers et Johns.) = Browningia Britt. et Rose Bergerocactus Britt. et Rose C VII A Browningia Britt. et Rose C IV/1 Echinocereus Engelm. C VII C (Gymnanthocereus Backeb. = Gymnocereus Backeb. nom. illeg.) = Browningia Britt. et Rose C IV/1 (Hariota DC.) = Hatiora Britt. et Rose C II e (Hertrichocereus Backeb.) = Stenocereus (Berger) Riccob. C III c Machaerocereus Britt. et Rose C VII A Pachycereus (Berger) Britt. et Rose C III b Polaskia Backeb. C III e Rathbunia Britt. et Rose C VII A Rauhocereus Backeb. C IV a ? Wilcoxia Britt. et Rose C VII B

1. Unter Korrekturen und Ergänzungen: Gymnocalycium andreae: richtiges Autorzitat: (Boed.) Backeb. Gymnocalycium pflanzii: richtiges Autorzitat: (Vaupel) Werd.

In Lieferung 33 vom 1. VII. 1966 sind leider nachstehende Druckfehler übersehen worden:

Korrekturen und Ergänzungen Ariocarpus (Gattung) Seite 5, 1., 7., 15. und 16. Zeile von unten und Seite 6, Bemerkungen 2, 2. Absatz, 2. Zeile Neogomesia statt Neogomezia. Arrojadoa (Gattung) Ordnungsziffer: C V b statt C V c; im System nach Cleistocactus. Arthrocereus mirabilis = Setiechinopsis mirabilis (Speg.) De Haas, Ordnungsziffer: C V statt C V a; Literatur, 3. Zeile nach mirabilis ergänze: (Spegazzini). Astrophytum ornatum Seite 3, 1., 2., 4., 7. und 9. Zeile; glabrescente statt glabrescens; 4. Zeile: Manuskript statt manuskript. Austrocephalocereus (Gattung) im System: nach Espostoa. Brasilicereus (Gattung) Ordnungsziffer: C IV ? statt C IV b, im System vor der Tribus IV/1: Browningieae. Browningia (Gattung) Seite 9, 1. Zeile: Gymnocereus amstutzii statt amstutziae. Cereus (Gattung) Ordnungsziffer: C IV b statt C IV. Cleistocactus (Gattung) Seite 3, Abb. 7: jujuyensis statt jujuiensis. Cl. baumannii im Titel statt baummannii. Cochemiea poselgeri, Literatur 1. Zeile, ergänze: in Gartenzeitg. d. Österr. Gartenbau Ges. statt in Allg. Gartenzeitg. Coleocephalocereus (Gattung) mit der Ordnungsziffer C IV b ist an Stelle von Austrocephalocereus zu setzen. Coryphantha werdermannii: In der Monatsschr. DKG. 7/8, 1929, S. 153 sind die Original­ diagnosen von C. werdermannii und C. roederiana durch die Schriftleitung vertauscht worden. Die richtige Diagnose für C. werderrnannii lautet nach Boedeker: „Simplex rarissime caespitosa; plantae iuveniles depresso‑globosae, mammillis ad 21 et 34 series ordi‑ natis pyramidatis, quadrangularibus, ad 5 mm longis, areolis ellipticis glabris, aculeis radialibus 15—20, ad 15—20 mm longis, acicularibus horizontaliter radiantibus, centralibus def icientibus, axillis glabris; plantae adultae subtiliter punctatae, apice depresso aculeisque superato, mammillis ad 8 et 13 series ordinatis ad 15 mm longis, supra sulcatis, areolis orbicularibus, glaberrimis acu‑ leis radialibus 25—30, radiantibus, ad 20 mm longis, acicularibus centralibus 4 albido‑fuscis, basi incrassatis, verticem versus sphacelatis, ad 22 mm longis, superioribus 3 arrectis, inferiore porrecto, crassiore, leviter arcuato, axillis glabris, glandulis nullis; flores ignoti; fructus viridis, seminibus 1 mm longis, nephroideis, fuscis.“ Epiphyllum (Gattung) Seite 4, Bemerkungen 1, zweitletzte Zeile phyllanthus statt Phyllanthus; Seite 5, Bemerkungen 2, 2., 6., 9. und 10. Zeile: thomasianus statt Thomasianus. Espostoopsis (F. Buxb.) F. Buxb. ist als Untergattung zu Austrocephalocereus Br. & Rose emend. Fr. Buxb. zu stellen. Ferocactus wislizeni: letzte Seite: Abb. Cumarinia odorata (Foto: F. Krähenbühl), von Ver­lagsseite ohne Wissen des Herausgebers in diesem Werk veröffentlicht. Frailea colombiana und F. concepcionensis: Kultur: F. schilinskyana statt schilinzkyana. Gymnocalycium (Gattung) Seite 4, 2. Zeile: ziana statt zianae; Seite 7, Abb. 11 : ochoterre‑ nai statt ochoterranai; Seite 11, 5. Zeile von unten: Pflanziana statt Pflanzianae; Seite 12, Zeile 7 und 8 : Schickendantziana statt Schickendantzianae; Seite 13, Bemerkungen 2, 3. Zeile: jujuyense“ (nomen nudum) statt jujuyensis“ (nornen nudura); 2. Absatz, 1. Zeile: tilcarense statt tilcarensis; Bemerkungen 4, 2. Zeile: megalothelos statt megalothe‑ lum; Fußnote, 4. Zeile: ergänze: nov.) f idaianus statt nov. Fidaianus. — Lafaldense statt Lafaldensis: Seite 5, 23. Zeile. — Lafaldensia statt Lafaldenses: Seite 4, 5. Zeile, Seite 5, 27. Zeile, Seite 10, 15. Zeile, Seite 12, 1. und 16. Zeile von unten. — Saglioniana statt Sagliones: Seite 4, 1. Zeile und 2. Absatz 11. Zeile, Seite 8, Typus 9, letzte Zeile, Seite 11, 23. Zeile, Seite 12, 9. und 16. Zeile von unten, Seite 13, letzte Zeile. — Uruguayense statt Uruguayenses: Seite 5, 8. und 9. Zeile. — Uruguayensia statt Uruguayenses: Seite 4, 2. Absatz, 1. Zeile, Seite 5, 13. und 16. Zeile, Seite 9, 5. und 6. Zeile von unten, Seite 12, 11. Zeile von unten. Hatiora (Gattung) Ordnungsziffer C II e statt C II c; Subtr. e statt Subtr. c. Lepismium (Gattung) Ordnungsziffer C II e statt C II a.

Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973

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Leptocladodia (Gattung) Fußnote: 3. Zeile: perispermio statt Perispermio und 4. Zeile: exsulcatis statt exculcatis. Machaerocereus (Gattung) Ordnungsziffer C VII a statt C III c. Mammillaria kraehenbuehlii Abb. 3b., 2. Zeile: Hilumsaum statt Hilumsamen. M. virginis: Seite 2, 2. Absatz, 2. Zeile: kelchförmig statt glockig; 8. Zeile: ergänze nach: . . . gezähnelt. Insertion der Primär s t a u b b l ä t t e r auf halber Höhe des zylindrischen Receptaculums. Micranthocereus (Gatt.) Ordnungsziffer C V b statt C V c, im System hinter Arrojadoa (s. d.). Neobuxbaumia polylopha: gr. polylopha statt polylophus. Neolloydia (Gattung) Seite 1, 6. Zeile: U.‑Fam. C. Cactoideae (früher Cereoideae) statt U.‑Fam. C. Cereoideae; Emendierte Diagnose: 6. Zeile: nach . . . subbasale ergänze vel basale . . .; Beschreibung: 1. Zeile: nach W u r z e l ergänze vom Flachwurzeltypus . . .;2. Absatz, 1. Zeile: nach B l ü t e n ergänze aus jüngsten oder letztgebildeten Warzen . . . statt aus den jüngsten oder etwas älteren Warzen. 2. Seite: 1. Zeile: nach R e c e p t a c u l u m ergänze unten . . .; 2. und 21. Zeile: Smithiana statt Smithianae; 11. Zeile: (Sect. I Smithianae) weglassen; 13. Zeile N a r b e n ä s t e statt N a r b e n ; 21. Zeile: Neolloydia statt Conoideae; 2. Absatz, 4. Zeile: und statt oder; 2. Absatz, letzte Zeile: Primärstacheln statt Stacheln; Heimat: 1. Zeile: Oriental statt ori­ ental. 3. Seite bei Leitart: . . . (P. De Candolle) Kladiwa et Fittkau comb. nov. weglassen; 10. Zeile: Smithiana statt Smithianae; Bemerkungen: 2. Absatz, 6. Zeile: adaxial statt nach rückwärts. 4. Seite: 10. Zeile: Echinocactus statt Ichinocactus. Neolloydia knuthiana = Thelocactus knuthianus (Boedeker) Helia Bravo, (Sect. II: Gyninocac‑ tus Backeb.) ; Seite 4 : Helia Bravo ist als Kombinationsautor einzusetzen und nicht Kladiwa comb. nov., sowie Nudiflorus statt Nudiflorae; letzte Seite, letzte Zeile: Nudi­ florus statt Nudiflorae. Notocactus graessneri: Seite 2: albisetus statt albiseta. Parodia (Gattung) 4. Seite: Leitart: P. maassii (Heese) Backeb. statt P. maassii (Heese) Berger. Pfeiffera (Gattung) Ordnungsziffer C II e statt C II c. Praecereus (Gattung) im System vor Jasminocereus. Pseudomitrocereus (Gattung) Seite 1, 3. Zeile von unten: abge‑ statt ange‑; Seite 3, letzte Zeile: appressa statt appresoa; Seite 4, unter 9., zweite Zeile von oben: militaris statt militaire. Rathbunia (Gattung) Ordnungsziffer: C III c statt C VIII c. Rhipsalis (Gattung) Ordnungsziffer: C II e statt C IV e. Setiechinopsis (Gattung) Seite 3, zweitletzte Zeile: w e g e n weglassen. Thelocactus hexaedrophorus: Seite 1, 1. Zeile: Hexaedrophorus statt Hexaedrophori; Seite 5, 9. Zeile: Nektarium statt Nektarkammer. T. horripilus: Seite 1, Literatur: 1. Zeile: Cact. statt Coct.; nach 1838, ergänze S. 7; statt 7; 2. Zeile: hort. statt hor.; Seite 6, 2. Absatz, 2. Zeile: Nudiflorus statt Nudiflorae. Auf Seite 1 ergänze: Diagnose, nach Lemaire l. c.: „Fere columnaris, apice simplex, aut aliquando bi vel triceps, (amplius‑ne in patria?) virens. Ver‑ tice umbilicato, valde lanato; axillis nudis; areolis ovalibus, lana alba abundanti sed fere statim deci‑ dua instructis, supraque aculeorum fasciculos, sicut in echinocactis quibusdam, elon­gatis; mammillis late ovatis, verticaliter compressiusculis, basi rhomboedris; aculeis quatuordecim vel quindecim longissimis, rigidissimis, pungentibus intertextim confertis, radiantibus, rectis­simis, raro aut vix subrecurvulis, sub‑ aequalibus, quatuordecim aut sexdecim lineas longis; uno centrali, longiore, paulo robustiore; griseo‑al‑ bidis et in iuventute fuscescentibus, apice nigricantibus; ad imam plantam mammis sese oblitterantibus, demumque deciduis. Pauciora huius distinctissimae plantae specimina advecta fuere a Dom. Desch., quorum pleraque nunc emortua. Flores adhuc ignoti; altitudo plantae quatuor et plus pollices, duos tresve in diametrum crassa. Hanc inter Mammillarias ob tuberculos in veras mammas elongatos dubitans collocavi.“ T. lophothele: Seite 1, 1. Zeile: Hexaedrophorus statt Hexaedrophori. T. saueri: Seite 1, 1. Zeile: Nudiflorus statt Nudiflori. T. viereckii: Seite 1, 1. Zeile und letzte Seite, 8. Zeile: Nudiflorus statt Nudiflorae.

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Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973

Franckh‘sche Verlagshandlung, W. Keller & Co., 7 Stuttgart 1, Pfizerstr. 5‑7

An die Bezieher von Die Kakteen Herausgegeben von H. Krainz

Stuttgart und Zürich, im Juli 1975

Vor rund 19 Jahren, im Frühjahr 1956, erschien die erste Lieferung dieser international anerkannten Gesamtdarstellung der eingeführten Kakteenarten und ‑gattungen mit Anzucht‑ ­und Pflegeanweisung. Sie kostete damals DM 4,80 im Abonnement. Heute liegt die 62. Lieferung vor Ihnen, die im Abonnement DM 9,— kostet. Sie sehen, der Verlag hat sich bemüht, den Bezugspreis bei gleichbleibendem Umfang, glei­ cher Ausstattung und erwähnenswert hoher Qualität so niedrig wie möglich zu halten, und wir glauben, daß uns das gelungen ist. Auch waren der Herausgeber und seine Mitarbeiter im Laufe dieser Jahre stets und mit Erfolg bemüht, Ihnen Neues, Interessantes und Wissenswer­ tes aus der Welt der Kakteen zu bieten. Der geschäftliche Erfolg dieses Sammelwerkes blieb dennoch in Grenzen und ließ sich trotz intensivster Bemühungen nicht verbessern. Die Kostensteigerungen, insbesondere die enormen Papierpreiserhöhungen, hätten es notwendig gemacht, den Bezugspreis empfindlich zu erhöhen. Viele treue Bezieher hätten da nicht mitgemacht. So bleibt nur, das Erscheinen des Werkes einzustellen. Wir haben uns nach reiflicher Überlegung für diese Lösung entschieden und teilen Ihnen auf diesem Weg mit, daß “Die Kakteen” mit der nächsten Lieferung (Lieferung 63 vom 1. X. 1975) ihr Erscheinen einstellen. Dieser Entschluß, der Herausgeber, Mitarbeitern und Verlag nicht leichtfiel, ist endgültig und wir bitten ihn zu respektieren. Allen Beziehern von “Die Kakteen”, die uns mehr oder weniger lang auf dem Weg durch 19 Jahre als treue Abonnenten begleitet haben, sagen wir auf diesem Weg unseren besten Dank.

Franckh’sche Verlagshandlung, Stuttgart (als Verlag) Hans Krainz, Zürich mit Mitarbeitern (als Herausgeber)

Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975

Provisorium einer Neugliederung der Tribus Trichocereae (C V ) Anhang zum System 1961 (F . B u x b a u m )

Subtribus C. V. a. Trichocereinae Trichocereus incl. Helianthocereus incl. Leucostele Echinopsis incl. Pseudolobivia Acanthocalycium Soehrensia Weberbauerocereus incl. Floresia Haageocereus incl. Binghamia (Syn.) incl. Neobinghamia (Hybr.) incl. Peruvocereus Zehntnerella Espostoa incl. Pseudoespostoa incl. Facheiroa U.‑G. incl. Vatricania incl. Thrixanthocereus Austrocephalocereus incl. U.‑G. Espostoopsis

Subtribus C. V. b. Borzicactinae Loxanthocereus incl. Hildewintera U.‑G. incl. Anhaloniopsis U.‑G. incl. Akersia incl. Maritimocereus Borzicactus incl. Bolivicereus incl. Clistanthocereus Oreocereus incl. Arequipa Morawetzia Matucana incl. Seticereus incl. Submatucana Oroya

Denmoza Cleistocactus incl. Cephalocleistocactus Micranthocereus Arrojadoa

Subtribus C. V. c. Rebutiinae Lobivia incl. Acantholobivia Hymenorebutia Rebutia incl. Aylostera, Cylindrorebutia, Digitorebutia, Mediolobivia, Pygmaeolobivia Chamaecereus Mila. Subtribus C. V. d. Leocereinae Leocereus Arthrocereus incl. Pygmaeocereus Setiechinopsis.

Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975

CV

Mila caespitosa Britton et Rose. — Beschreibung in Lieferung Nr. 12 vom 1. XII. 1959; Tribus C V, Subtribus c (C V c). Photo: W. Cullmann.

C V

Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975

Provisorium einer Neugliederung der Tribus Notocacteae (C VI) Anhang zum System 1961 ( F. B u x b a u m )

Subtribus C. VI. a. Corryocactinae Corryocactus incl. Erdisia Austrocactus Pyrrhocactus sens. stricto Eriosyce incl. Rodentiophila ? Eulychnia Subtribus C. VI. b. Neoporteriinae Neoporteria incl. Chilenia incl. Neochilenia incl. Chileorebutia incl. Horridocactus incl. Nichelia incl. Reicheocactus Islaya Copiapoa incl. Pilocopiapoa

Subtribus C. VI. c. Notocactinae Notocactus incl. Brasilicactus incl. Eriocactus incl. Malacocarpus Parodia Blossfeldia Frailea Uebelmannia Astrophytum Subtribus C. VI. d. Gymnocalyciinae Gymnocalycium incl. Brachycalycium Neowerdermannia Weingartia Sulcorebutia (Voraussichtlich zu Weingartia) Subtribus C. VI. e. Melocactinae Melocactus Discocactus

Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975

C VI

Pereskia aculeata Miller. — Beschreibung in Lieferung Nr. 40/41 vom 1. III. 69; Subfam. A. — Photo: H. Krainz.

C VI

Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975

Morphologie der Kakteen (F. Buxbaum)

I. Sproß und Wurzel 1. Der Dicotylensproß Um den Bauplan der Kakteen zu verstehen, muß er — da die Kakteen zu den zweikeim­ blättrigen (dicotylen) Blütenpflanzen gehören — zum grundtypischen Aufbau einer dicotylen Pflanze in Beziehung gebracht werden, wobei es zweckmäßig erscheint, beim grundtypischen Bauplan des Keimlings zu beginnen. Der sogenannte Dicotylenhabitus ist ja in der Gattung Pereskia — bis auf das Auftreten der Areolen — unverändert gegeben. Keimling Solange der dicotyle Keimling noch im Samen ruht, kann man an ihm einen W u r z e l p o l und einen S p r o ß p o l unterscheiden; letzterer trägt die beiden K e i m b l ä t t e r (Cotyle­ donen). Nach der Keimung bildet der Wurzelpol eine K e i m w u r z e l (Radicula) aus, zwi­ schen den Keimblättern erkennt man nun den jungen S p r o ß s c h e i t e l (Plumula). Der zwischen der Keimwurzel und den Keimblättern liegende (Stengel‑)Teil heißt H y p o k o t y l , das nach Heranwachsen des Sproßscheitels unterste Stengelglied zwischen den Keimblättern und den untersten Stengelblättern ist das E p i k o t y l . Das Hypokotyl spielt gemeinsam mit der Primärwurzel eine Rolle bei der Bildung des W u r z e l s t u h l e s oder W u r z e l h a l ­ s e s oder bei Entstehung einer Rübenwurzel. Zwischen Wurzel und Sproß bestehen einige grundsätzliche Verschiedenheiten. 1. Die W u r z e l enthält ein zentrales Gefäßbündel, bei dem (ursprünglich, vor allf. Dicken­ wachstum) G e f ä ß t e i l u n d S i e b r ö h r e n t e i l radial angeordnet abwechseln. Der S p r o ß besitzt einen peripher unter der R i n d e gelegenen R i n g ± zahlreicher Ge­ fäßbündel, deren jedes a u ß e n S i e b t e i l , i n n e n G e f ä ß t e i l enthält. Der Gefäß­ bündelring umschließt das M a r k . 2. V e r z w e i g u n g e n der W u r z e l entstehen aus dem zentralen Gefäßbündel, also in der Tiefe. Verzweigungen des S p r o s s e s oberflächlich. Wo sie scheinbar aus der Tiefe vorbrechen, (Rhipsalis, Gymnocalycium u. a.), handelt es sich um eine nachträgliche Umwallung des seit­ lichen Vegetationspunktes durch Rindengewebe. 3. Der S p r o ß trägt immer B l a t t o r g a n e , deren Ursprungspunkt wir K n o t e n (Nodi­ en) nennen und in deren A c h s e l n seitliche Vegetationspunkte liegen, die zur Verzwei­gung führen (können). Zwischen den Knoten liegen die I n t e r n o d i e n . Die W u r z e l trägt keine Blattorgane; ihre Verzweigung ist daher nicht an sichtlich vor­ bestimmte Punkte gebunden. Wohl aber können auch an Wurzeln sekundär Sproßvegetations­ punkte entstehen, die zur Ausbildung von W u r z e l s c h ö ß l i n g e n führen. Die B l a t t o r g a n e bestehen aus

U n t e r b l a t t B l a t t g r u n d (u. U. mit Blattscheide) — (Nebenblätter) und O b e r b l a t t (Blattstiel) — (Blattspreite).

Eingeklammerte Teile können fehlen; z. B. auch die Blattspreite bei Schuppenblättern, die daher nur aus dem Unterblatt bestehen. Das Unterblatt spielt eine wesentliche Rolle im Bauplan der Kakteen. D i e B l ä t t e r besitzen normal eine Oberseite und eine Unterseite, sind also „ d o r s i ­ v e n t r a l “ gebaut, wobei die O b e r s e i t e auch V e n t r a l s e i t e oder a d a x i a l e Seite, die U n t e r s e i t e aber die d o r s a l e oder a b a x i a l e Seite genannt wird.*) *) Z. B.: Klettert man auf einen Baum, so ist der Bauch (venter) zum Baum (adaxial), der Rücken (dorsus) vom Baum (abaxial) gelegen. So liegt auch das Blatt vor der Entfaltung!

Morphologie (1)

In das Blatt treten normal 3 Gefäßbündel ein: ein mittleres auf der Rückseite (D o r s a l ­ m e d i a n u s ) und zwei seitliche (l a t e r a l e ). Wird daher die Blattoberseite unterdrückt, was bei stielrunden Blattstielen nur im Stiel, bei stielrunden, schildförmigen oder tüten­f örmigen Blättern (peltate Blätter) auch in der Spreite der Fall ist, so treten die lateralen Gefäßbündel gegenüber dem Dorsalmedianus zu einem V e n t r a l m e d i a n u s zusammen. Diese Einzel­ heiten scheinen unwichtig, sind jedoch zum Verstehen des Blütenbaues der Kakteen unent­ behrlich. Die V e g e t a t i o n s p u n k t e in den Blattachseln (Augen) kommen bei anderen Dicotylen nicht immer zur Entwicklung; sie können als „Schlafende Augen“ aber viel später doch zum Austreiben kommen, z. B. nach Rückschnitt der Äste. Durch sekundäre Verschiebung können sie aus der Blattachsel des T r a g b l a t t e s entweder auf den Hauptsproß (Abstammungs­ achse) oder auf das Unterblatt des Tragblattes verschoben werden. Überdies können sie durch „seriale Spaltung“ in zwei bis mehr Vegetationspunkte geteilt werden, wobei sie sich zunächst in einer Richtung strecken und dann in zwei Vegetationspunkte zerfallen. Auch dieser Vor­gang ist überaus wichtig zum Verständnis des Kakteensprosses. Der A x i l l a r s p r o ß (Seitensproß) beginnt mit 2 seitlichen V o r b l ä t t e r n . Bei Pereskia aculeata sind diese zu kräftigen Kletterdornen umgewandelt, bei höheren Kakteen meist sehr reduziert. Auf die Vorblätter folgen gewöhnlich noch mehrere N i e d e r b l ä t t e r , häufig als K n o s p e n s c h u p p e n ausgebildet. Es sei noch darauf hingewiesen, daß man nach Art der Entwicklung L a n g t r i e b e mit mehr oder weniger unbeschränktem, und K u r z t r i e b e mit beschränktem Längenwachstum unterscheidet. Durch diese Gliederung des grundtypischen Bauplanes des dicotylen Sproßsystems ist nicht nur die Grundlage zum Verständnis des so vielgestaltigen Kakteenkörpers gegeben, es sind damit auch jene Fachausdrücke erläutert, die für die weitere morphologische Bearbeitung un­ entbehrlich sind.

2. Der Kakteensproß Die Primitivform: Pereskia Die Gattung Pereskia gleicht im Habitus noch vollkommen anderen dicotylen Holzgewäch­ sen und bildet niedere Bäume, Sträucher oder Klettersträucher mit reicher Verzweigung und normaler Belaubung. Sukkulent sind nur die Blätter. Der Unterschied gegenüber anderen Dicotylen liegt im Voraneilen der Entwicklung aller Axillarsprosse, die nun zur A r e o l e werden. Bei P. aculeata, die der primitivsten Untergattung Eupereskia angehört und ein Klet­ terstrauch ist, entwickelt die Axillarknospe zunächst nur die zwei Vorblätter in Gestalt von hakenförmigen Kletterdornen und Wollfilz. Erst etwas später entstehen weitere, nadel­f örmige Dornen („Stacheln“). Wurde der Trieb aber geköpft, so wächst der Axillarsproß aus und trägt nun schuppenförmige Niederblätter und dann Laubblätter, die genau die Stellung einnehmen, wie sonst die Stacheln. Die Stachelbildung unterbleibt dann. Schon damit ist der Beweis er­ bracht, daß die Stacheln (korrekt müßten sie „Dornen“ genannt werden!) umgeformte Blatt­ organe sind, was noch durch die entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen von Leinfell­ ner und besonders Boke erhärtet wurde. Bei Pereskia sacharosa entsteht im 2. Jahr aus der Mitte der Areole ein Kurztrieb mit 1 bis 2 Blättern, so daß der Eindruck entsteht, als ob auch alte Sprosse noch Blätter hervorbringen könnten. Die Blätter Nur die Gattung Pereskia sowie unter den Opuntioideae Quiabentia und Pereskiopsis ha­ben noch normale breite Blätter, die sich aus kleinem Blattgrund ohne eigentlichem Blattstiel ver­ breitern. Die zwergige Hochgebirgsgattung Maihuenia unter den Pereskioideae und alle an­ deren Opuntioideen haben bereits eine reduzierte mehr oder weniger stielrunde Spreite, die zwar bei einigen Arten, z. B. Cylindropuntia subulata, sehr ansehnlich sein kann, jedoch in der Regel bald abfällt.

Morphologie (2)

Bei der Entwicklung eines Opuntienblattes bildet sich am Vegetationskegel des Sprosses zu­ nächst ein kleiner Höcker, das B l a t t p r i m o r d i u m (Blattanlage). Dieses verlängert sich und schnürt sich etwas oberhalb der Basis ein. Diese Einschnürung wird später zur Grenze zwischen Unterblatt und Oberblatt. Schon in diesem Stadium bildet sich auf der Oberseite des Basalteiles ein neuer Vegetationskegel, die Anlage der Areole, die jetzt schon die ersten Dornanlagen hervorbringt. Während dieser Basalteil bei Pereskia in der Entwicklung gegenüber der Spreite zurück­bleibt, ist er bei Cylindropuntia bereits so weit gefördert, daß das Unterblatt schon sehr auffällig wird und schließlich zu einem größeren oder kleineren Höcker, dem P o d a r i u m wird. Da aber die Größenzunahme des Podariums erst erfolgt, nachdem bereits die Areolen­anlage ausge­ bildet ist, wird sie mit dem Podarium emporgehoben und liegt nun im erwachse­nen Zustand mehr oder weniger auf der Spitze des Podariums, dicht hinter der Blattspreite bzw. nach deren Abfallen dicht über der Abbruchsnarbe. Bei den Cereoideen bleibt — mit ganz wenigen Ausnahmen — die Spreite der Blattorgane des Sprosses (im Gegensatze zu jenen der Blüte) in so frühem Entwicklungsstadium in der Entwicklung stehen, daß sie am ausgewachsenen Organ nicht mehr wahrnehmbar ist. Dafür wird das Wachstum des Unterblattes (Podariums) enorm gefördert und dieses wird so zur Warze, oder, wenn die Podarien dicht übereinander stehend in Längslinien zusammenflie­ ßen, zur Rippe. Die Areolen stehen nun natürlich auf der Rippe, also ebenfalls durch das Her­anwachsen der Unterblätter auf diese emporgehoben. Mitunter kommt es aber dazu, daß um die Areole herum noch eine so starke Dickenzunahme des Podariumgewebes erfolgt, daß die Areole direkt umwallt wird („Versenkte Areolen“). Man kann die Entwicklung des Unter­ blattes und Reduktion der Spreite meist sehr schön an den Blattorganen der Blüte beobachten, deren oberste noch eine große Spreite und kleines Podarium besitzen, während die untersten meist relativ große Podarien, doch nur eine winzige schuppenförmige Spreite entwickeln.

Abb. 1

Abb. 2

Abb. 3

A b b . 1. Schematisierter Schnitt durch den Samen von Pereskia sacharosa (der primitivste Sa­ mentyp der Familie). WP = Wurzelpol, Hyp = Hypokotyl, SP = Sproßpol mit Cot = Cotyledo­ nen (Keimblättern), und Pl = Plumula (Sproßscheitel) des Embryo, Psp = Perisperm (Nährge­ webe), Hi = Hilum (Nabel), MiL = Micropylarloch (Austrittsloch der Keimwurzel bzw. Öff­ nung der Samenanlage), iT = innere, aT = äußere Testa (Samenschale). A b b . 2. Junger Sämling von Pachycereus pringlei. (Bezeichnung wie in Abb. 1.) A b b . 3. Schema eines Dicotylenblattes. OB = Oberblatt bestehend aus St = Blattstiel und Sp = Blattspreite, UB = Unterblatt, bestehend aus Bg = Blattgrund und Nb = Nebenblättern.

Morphologie (3)

a

b

c Abb. 4

d

e

f

A b b. 4 a—f. Vergleichsschemata des Sproßaufbaues von A. Typischer Dicotylensproß (Sachs’­ sches Schema zu Goethe’s „Urpflanze“, dem Bautypus einer höheren Pflanze); B. Pereskia acu­ leata; C. Opuntia; D. Cereus (Säulenform mit Rippenbildung); E. Thelocactus (Echinocactoide Form mit Warzenbildung); F. Mammillarienstufe (Warzenform mit vollendeter Serialspaltung der Areole). Erläuterungen: Cot = Cotyledonen, Hyp = Hypokotyl, A = Axillarknospe (Auge) bzw. Areole. In B. ist noch fast normaler Dicotylenhabitus, doch sind die Axillarknospen bereits zu Areolen ausgewachsen, die (bei dieser Art) mit zwei kräftigen Vorblattdornen beginnen. In C. ist die Spreite sehr verkleinert und hinfällig, das Unterblatt zum Podarium ausgebildet, auf das die Areole verschoben ist. Sukkulenz hier noch stark vom Mark (innerhalb der Gefäßstränge) her­ vorgerufen. In D. ist die Spreite gänzlich unterdrückt, auch die Keimblätter sehr reduziert, die Podarien zu Rippen vereint. In E. erfolgt die Serialspaltung der Areole in Stachelbüschel und Blüten,‑ (bzw. Seitensproß‑) Vegetationspunkt (schwarz) sehr spät. Daher liegen beide noch nebeneinander auf der Warzenspitze. In F. erfolgt die Serialspaltung schon im Scheitel, vor dem Heranwachsen des Podariums zur Warze. Der Blütenvegetationspunkt wird daher nicht mit gehoben und bleibt in der Warzenachsel. Die Keimblätter sind hier schon auf unscheinbare Höcker reduziert.

Morphologie (4)

II. Die Areolen Die Axillarsproßnatur der Areolen und damit die Blattnatur der Dornen („Stacheln“) ist lange Zeit unerkannt geblieben, weil sie durch zwei Eigentümlichkeiten verschleiert wurde. Erstens durch die in Abb. 4 dargestellte Verlagerung aus der Blattachsel auf das Unterblatt (Podarium) und zweitens durch den einsymmetrischen Bau. Ein Axillarsproß ist normal vollkommen radiär symmetrisch gebaut, d. h. die Blattorgane sind gleichmäßig rings um den Sproßscheitel angeordnet. Dieser Bau konnte bei Areolen nur ganz ausnahmsweise (von Leinfellner an Areolen des Receptaculum von Selenicereus macdo­ naldiae) gefunden werden. In den typischen Kakteenareolen ist der abaxiale (untere) Teil ge­ fördert, so daß der Vegetationsscheitel auf den adaxialen (oberen) Rand der Areole verlagert wird, während die dornentragende Areole dem abaxialen Teil des Axillarsprosses entspricht und sich daher von unten nach oben entwickelt. Wenn überhaupt Dornen an der adaxialen Seite des Vegetationskegels gebildet werden, so sind diese stark reduziert, z. B. als Glochiden ausgebildet. Die bei Pereskia aculeata als hakenförmige Kletterdornen ausgebildeten Vor­blätter des Axillarsprosses (der Areole) werden in den meisten Fällen reduziert, können aber an jun­ gen Areolen oft noch als feine Haardornen gefunden werden. Entsprechend der exzentrischen Entwicklung der Areole erfolgt die Bildung der Dornen normalerweise in Richtung von unten nach oben, wobei häufig die anfangs noch kreisrunde Areole allmählich länglich wird, wodurch z. B. auch die pectinate (kammförmige) Anord­ nung der Dornen zustande kommt. Während in höheren Entwicklungsstufen der Cereoideae die Dornenbildung begrenzt ist, d. h. nach einer bestimmten Zahl von Dornen keine weiteren mehr entstehen, kann die Areole primitiverer Formen jahrelang tätig bleiben und fortlaufend neue Dornen hervorbringen, sofern nicht die Bildung eines Seitensprosses oder einer Blüte den Vegetationskegel weiterwachsen läßt und die Dornenbildung beendet. Diese fortschrei­ tende Entwicklung von unten nach oben kann dadurch verschleiert werden, daß die später angeleg­ten Dornen den früheren im Wachstum voraneilen. Dieser einsymmetrische Bau der Areole muß als erster Schritt zur „serialen Spaltung“ des Axillarsprosses gedeutet werden. Unter „Serialer Spaltung“ versteht man die Erscheinung, daß durch Teilung des Sproßscheitels einer Axillarknospenanlage zwei bis mehrere Axillar­sprosse entstehen. Diese können beiderseits des ursprünglichen Scheitels seitlich (lateral) oder über ihm (adaxial = aufsteigend) oder zwischen ihm und dem Tragblatt (abaxial = abstei­gend) ge­ bildet werden. Die Kakteenareole neigt zum aufsteigenden Typus.

Abb. 5. Diagramm einer blühfähigen Areole von Leuchtenbergia principis, als Beispiel einer exzen­ trischen Areole. Entwicklungsreihe der Dornen (Pa­ pierstacheln) durch Numerierung angezeigt. Sämlinge ent­wickeln nur die Dornen 1,2,2’ und 3. Ältere, doch noch nicht blühfähige Areolen die Dornen bis zur strichlierten Linie. Sp = Spreitenrudiment des Trag­ blattes (d. h. der Warze). V = Vegetationsspitze, die zur Blüte auswächst. Die Dornen 8 und 8’ sind kurze Pfriemenstacheln.

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Abb. 6. Schematisierter Längsschnitt durch den Vegetations­ scheitel von Coryphantha, zur Darstellung der Serialspaltung des Areolen-Vegetationspunktes. S = Sproßscheitel, W1 ältere, W2 jüngste Warzenanlage. B = Spreitenrudimente. V = der noch unge­ teilte Areolen‑Vegetationspunkt von W2. An W1: Va = äußerer Teil Stachelbüschel), F = Furchenanlage. Vi = innerer Teil (Axillenanla­ ge des Vegetationsscheitels der ursprünglich ungeteilten (V) Areo­ lenanlage. (Nach Ganong.)

Morphologie (5)

Dies kommt darin zum Ausdruck, daß bei hoch abgeleiteten Cereoideae der Scheitel des Axillarsprosses so verlagert wird, daß zwischen dem Dornen tragenden Teil und dem zu einem Seitenproß oder einer Blüte auswachsenden Teil eine Furche entsteht, die sich oberseits längs der Warze (= Podarium!) erstreckt („Coryphantha‑Stufe“) und schließlich die Serialspaltung schon in einem so frühen Stadium der jungen Anlage vollendet wird, daß ein zur Areole aus­ wachsender abaxialer (äußerer) und ein blütentragender adaxialer (innerer) Teil, die Axille, von vornherein getrennt werden, also keine Verbindungsfurche mehr bestehen bleibt ( Mammilla­ ria‑Stufe). Daß es sich hier nur um graduelle Verschiedenheiten handelt, erkennt man daran, daß in manchen Gattungen (z. B. Pelecyphora) die Blüten aus dem oberen Rand der Areole, aus einer Furche oder aus der Axille entstehen können und ferner daran, daß die eigenartigen Drüsendornen der Coryphantha Sect. Glanduligerae an jungen Pflanzen über dem Stachelbü­ schel an der Warzenspitze, bei alten (blühfähigen) in der Axille stehen. Das­selbe gilt von den zahlreichen Seitensprossen der Escobaria (Pseudocoryphantha) vivipara. Fälschlich als „Furchen“ bezeichnete Einfaltungen an der Oberseite eines Podariums können aber auch dadurch zustande kommen, daß durch das sekundäre Wachstum des Podariumgewe­ bes die Areole und evtl. die Podariumoberseite umwallt wird, also gewissermaßen eine Quetschfalte entsteht (z. B. Gymnocalycium saglionis). Diese Erscheinung hat also nichts mit der Furchenbildung durch Serialspaltung zu tun. Dieser verwandt (im morphologischen Sinne, also „homolog“) ist aber die Verlängerung der Areole bis an die nächst folgende, wie sie bei Echinocactus ingens und Verwandten sowie bei verschiedenen Pachycereidineae (z. B. Stenocereus marginatus) vorkommt. (Abb. 7).

Abb. 7. Scheitel eines jungen Echinocactus ingens, die zusammenfließenden Areolen zeigend.

Abb. 8. Areole eines jüngeren Hamato­ cactus setispinus. C der vorstehende ha­ kenförmige Mittelstachel. C´ die 3 nach oben gerichteten und in die Ebene der Randstacheln verlegten weiteren Mittel­ stacheln. D = Drüsendorn.

Die „Stacheln“ der Kakteen sind morphologisch richtig ausgedrückt Dornen, d. h. Organe, an denen außer den Hautgeweben auch tiefere Gewebsteile beteiligt sind. Da sie umgewan­ delte Blattorgane sind, sind sie als Blattdornen zu bezeichnen. Als solche haben sie ein be­ schränktes Spitzenwachstum und verlängern sich durch eine Wachstumszone an ihrer Basis, während die Gewebe der Spitze gewöhnlich bereits in ein verhärtetes Dauergewebe überge­ gangen sind. Junge Dornen brechen daher leicht an der noch weichen basalen Wachstumszone ab. Bei Verhärtung und Übergang in Dauergewebe vermindert sich auch der Wassergehalt des Gewebes, weshalb der ausgereifte Dorn dünner ist als der noch frische und besonders an jun­ gen Dornen die Basis oft verdickt erscheint. In einigen Fällen verhärtet die Spitze nicht vollkommen und das Längenwachstum bleibt beschränkt. Solche Dornen bleiben mehr oder weniger saftig und scheiden einen Nektar aus (Nektardornen: Hamatocactus, Ferocactus, Opuntia, Coryphantha). Abb. 8. Diese an sich auffälli­

Morphologie (6)

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ge Erscheinung mag damit in Zusammenhang stehen, daß bei vielen Kakteen (Hylocereidineae) extranuptiale Nektardrüsen an den Spreitenrudimenten auftreten. Eine besonders eigenarti­ ge Form von Nektardornen findet sich bei den Gattungen Epithelantha und Encephalocarpus. (Abb. 9). Bei diesen sind an jungen Areolen die beiden obersten Stacheln besonders lang und scheiden an der Spitze ein wasserlösliches Sekret aus, das an der Dornenspitze bleibt und den Dorn „keulenförmig“ erscheinen läßt. Später wird die Spitze bald verstoßen, so daß ältere Areolen keine „keulenförmigen Dornen“ mehr haben.

Abb. 9

Abb. 10c

Abb. 10a

Abb. 10d

Abb. 10b

Abb. 10e

Abb. 9. Areole aus der Scheitelregion von Encephalocarpus strobiliformis mit drei noch secernierenden Drüsendornen des Epithelantha ‑ Typus. Abb. 10. Stacheltypen. a) Areole von Cumarinia odorata mit 3 Hakenstacheln und nadelförmigen (acicularen) Stacheln. Über der Areole eine Furche erkennbar (Coryphantha-Stufe). b) Areole von Mammilloydia candida. Innere Dornen nadelförmig, die äußersten Reihen Borstenstacheln. c) Areole einer Neolloydia‑Art mit kammförmiger (pectinater) An­ordnung der Dornen. Nadelstacheln mit verdickter Basis. d) Areole von Opuntia (Tephrocactus) papyracantha mit Papierstacheln und dazwischen Glochidenbüscheln. e) Areole von Ferocactus latispinus mit Pfriemenstacheln und einem Zungenstachel.

Die Gestalt der Dornen ist überaus vielseitig. Fig. 10 gibt eine Übersicht über die wichtig­ sten Typen. Besondere Beachtung verdienen die „Hakenstacheln“, zumeist dem nadelförmi­ gen Typus angehörend, bei denen aber in der ersten Entwicklung durch eine noch ungeklärte Hemmungserscheinung die Spitze angelhakenförmig zurückgebogen wird, während die spä­ tere (basale) Entwicklung ungehemmt erfolgt und der Stachel im weiteren gerade bleibt. Oft ha­ben eng verwandte „Arten“, richtiger Varietäten derselben Art, Hakenstacheln bzw. nadel­ förmige Stacheln (verschiedene Mammillarienpaare) oder es treten in ein und derselben, sonst geradestacheligen Gattung an den höchst abgeleiteten Arten Hakenstacheln auf (Dolichothele surculosa). Von der nadelförmigen Gestalt führt weitere Reduktion zu Borsten‑ und schließlich zu Haarstacheln, die zunächst mehrzellenreihig sind, aber in weitester Reduktion zu einzellreihi­ gen, langen krausen Haaren vereinfacht werden können. Zwischen Dornen („Stacheln“), Bor­ sten und Haarbildungen besteht also kein Wesensunterschied.

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Morphologie (7)

Im Gegensatz hierzu ist die Areolenwolle eine Bildung der Oberhautzellen und besteht aus echten Trichomen. Eine besondere Dornenform sind weiteres die „Glochiden“, die ausschließlich in der Unter­ familie Opuntioideae vorkommen. Bei diesen meist sehr feinen dichtstehenden Dornen bleibt der Basaltteil weich und sehr abbrüchig, während die Epidermis der verhärteten Teile wider­ hakig abschülfert. Die in die Haut eingedrungene Glochide sitzt darum sehr fest. (Vorsicht beim Umgang mit Opuntien!). Da auch die starken Dornen der Opuntioideae eine ähnliche Oberfläche haben und ebenfalls sehr fest in der Haut stecken bleiben, besteht hier kein prin­ zipieller Unterschied. Manche der cylindrischen Opuntien besitzen Dornen, die von einer Hälse umgeben sind. Der Ursprung der Hälse ist noch umstritten. („Hosenstacheln“). Länge und Stärke der Dornen variieren auch innerhalb einer Art, von Individuum zu Indivi­ duum, aber weiter auch auf ein und demselben Individuum infolge Änderung der Außenbedin­ gungen, außerordentlich. Ebenso aber auch die Zahl der Dornen einer Areole. (Bei Copiapoa cinerea z. B. von 6 — und mehr  — bis 1. (P. C. Hutchison berichtet [mündliche Mitteilung], daß auf einem Quadratmeter nicht zwei gleiche Individuen gefunden werden können). Auf diese Weise sind zahlreiche „neue Arten“ aufgestellt worden (unter Verschwindenlassen der Über­gangsformen), die nicht einmal als Varietäten anerkannt werden können. Hingegen ist die Anordnung der Dornen in der Areole (das „Areolendiagramm“) weit­gehend konstant und erlaubt oft Schlüsse auf verwandtschaftliche Zusammenhänge.

Die Rippenbildungen Wie in den Schemazeichnungen (Abb. 4) deutlich gemacht wurde, sind die „Podarien“ der Cactaceae Unterblätter, deren Spreitenregion in den meisten Fällen bis zum totalen Schwund reduziert sind. In einigen Fällen können allerdings auch an hochabgeleiteten Arten regelmä­ ßig oder ausnahmsweise auch an ausgewachsenen Podarien kleine Blattspitzchen beobachtet wer­den. Die Rippenzahl ist daher ein Ausdruck der Blattstellungsverhältnisse, d. h. der „Di­ vergenzzahl“. An jungen Keimpflanzen ist die Blattstellung (= Stellung der Podarien) noch nicht aus­ geprägt. Daher zeigen diese zunächst noch nicht zusammenfließende, also freistehende Poda­ rien, d. h. Warzen. Bei Arten mit niedriger Divergenzzahl (Zahl der Geradzeilen) beginnen frühzeitig die Keimlingspodarien zusammenzufließen und so Rippen zu bilden. Dieser Vor­ gang kann auch an jungen Seitenprossen, z. B. bei Cereus sehr gut beobachtet werden. Jung­ pflanzen haben meist noch eine geringere Rippenzahl. Diese kann (besonders bei höher ab­ geleiteten Gattungen bzw. Arten) bei Erstarkung durch spätere Vergrößerung der Divergenz­ zahl, also durch Einschub weiterer Rippen vergrößert werden. Andererseits können ungünstige Ernährungsbedingungen und Lichtverhältnisse auch zu einer nachträglichen Verminderung der Rippenzahl führen, indem einzelne Rippen einfach ausklingen. In seltenen Abnormitäten erfährt die Divergenzzahl eine geringe Verschiebung. Dadurch kommen die zu einer Geradzeile gehörigen Podarien nicht mehr senkrecht über einander zu stehen und verschmelzen in Schraublinien („Schraubenkaktus“, Abb. 11). Relativ häufig, be­ sonders bei Arten der Gattung Cereus tritt aber eine totale Störung der Divergenz auf, die zu einem ganz unregelmäßigen monströsen Wuchs führt. (Felsenkaktus, forma monstrosa). In der Tribus Hylocereidineae sehen wir zwei gegensätzliche Tendenzen oft nebeneinander in eng verwandten Arten oder Gattungen verwirklicht. Die ursprünglichen Arten haben 4—5 bis mehrrippige Äste. Bei höher abgeleiteten Formen kam es zu einer Abflachung der Rippen, teils durch seitliche Verschmelzung benachbarter Podarien, teils auch durch verminderte Suk­ kulenz kommen, die, bei meist geringer Divergenzzahl, zu vollkommen stielrunden Trieben führt (Weberocereus‑Arten, Rhipsalis‑Arten). Im Gegensatz zu dieser Tendenz kann aber die Entwicklung auch zu einer flügelartigen Verbreiterung der Rippen und dann durch Übergang in die 1/2‑Stellung (zweizeilige Anordnung) zu Flachsprossen führen. (Phyllokakteen. Blatt­ kakteen). Keimpflanzen zeigen in beiden Fällen noch den ursprünglichen „cereoiden“ Wuchs, d. h. deutlich entwickelte Rippen, allerdings in geringer Zahl. Erst die, späteren Sprosse ent­ wickeln die abgeleitete für die betr. Art charak­teristische Wuchsform.

Morphologie (8)

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Abb. 11. Schraubenkaktus‑Form (Forma tortuosa) von Astrophytum ornatum. (Gärtnerei Flores, Santa Cruz Calif.).

Abb. 12. Langtrieb mit phyllodienartigen (Flachtrieb‑) Seitensprossen von Epiphyllum oxypetalum. Botanical Garden of the University of California Nr. 53.109.

Beide Entwicklungstendenzen können auch kombiniert auftreten, indem die jungen Sprosse sich zunächst als stielrunde Zweige mit geringster Sukkulenz entwickeln, und dann erst unter Einschränkung der Rippenzahl in Flachsprosse übergehen. Oder es entwickeln sich oft sehr lange (bei Epiphyllum cartagense viele Meter lang und wurzelkletternd) Langtriebe, von denen seitlich kürzere Flachsprosse ausgehen. (Abb. 12). Häufig zeigt sich in der Sproßentwicklung eine deutliche Periodizität. Am bekanntesten ist sie bei Opuntia, deren Äste aus runden oder abgeplatteten Gliedern aufgebaut sind, deren Größe weitgehend konstant ist. Auch einige Säulenformen sind deutlich in Zuwachseinheiten gegliedert, z. B. Dendrocereus und Jasminocereus. Eine besonders auffällige Gliederung zeigen gewissen Hylocereidineae aus der Sub‑Tribus der Rhipsalidinae und zwar sowohl an rundsprossigen (z. B. Hariota) als auch flachsprossigen

Abb. 13. „Rebutia-Typus“ der Entstehung von gehöcker­ ten Rippen mit Querfurchen bei Rebutia (Digitorebutia) spec. Die Podarien sind oberhalb und unterhalb der Areole ziemlich gleich stark entwickelt. Geradzeilen noch deut­ lich. Abb. 14. „Lobivia-Typus“ der Entstehung von gehöckerten Rippen bei Lobivia hermanniana. Nur der unter der Areole liegende Teil der Podarien ist gefördert und bildet daher große Beilhöcker, die infolge leichter Verschie­bung der Diver­ genz schräg verlaufende Querfurchen zeigen.

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Morphologie (9)

(Zygocactus, gewisse Rhipsalis) Arten. Diese gegliederten Rhipsalidinae zeigen am Ende jeder Zuwachseinheit (jedes Gliedes) eine Anhäufung von Areolen, die meist zu einer (fälschlich als „endständig“ bezeichneten) Großareole zusammenschließen, aus der in der Regel Verzweigung und Blütenentwicklung erfolgt. Bei Hariota clavata sind sogar überhaupt alle Areolen zu dieser „Großareole“ am Ende des Sproßgliedes vereinigt. Die Entwicklung der Podarien kann bei der Rippenbildung verschiedene Gestaltung her­ vorbringen. Gerade Rippen kommen dadurch zustande, daß die Podarien sich gleichmäßig hoch entwickeln. Flachsprosse zeigen in diesem Falle einen glatten Rand (z. B. Epiphyllum ma­ cropterum). Ist der, die Areole tragende Teil des Podariums stärker erhöht, so sind die Rippen in verschiedener Weise gekerbt, bei relativ später Vereinigung der Podarien bleibt dann eine mehr oder weniger deutliche Querfurche bestehen. (Abb. 13). Häufig ist aber der unterhalb der Areole liegende Teil des Podariums stärker gefördert, was zu unter der Areole liegenden Höckern führt (Gymnocalycium, Neowerdermannia). Bei leichter Verschiebung in der Diver­ genz und großer Rippenzahl kommen dann beilförmige Höcker und eventuell Schräg­furchen zwischen ihnen zustande (Abb. 14. Lobivia‑Typus). Abb. 15. Sproß von Epiphyllum chrysocardi­ um. An der noch wachsenden Spitze erkennt man die Entwicklung der laubartigen Poda­ rien, im älteren Teil in den Achseln der Po­ darien, dicht an der Mittelachse, die Areolen (helle Punkte). Botanical Garden of the Uni­ versity of California, Berkeley Nr. 54.1242. Clonotypus der Species!)

Diese Förderung des abaxialen Teiles des Podariums kann bei Flachsprossen in verschiede­ nen Entwicklungsstufen der Hylocereidineae eine höchste Ausbildung erfahren. So bei Werck­ leocereus imitans, Cryptocereus anthonyanus, Epiphyllum anguliger und in höchster Vollen­dung bei Epiphyllum chrysocardium. (Abb. 15). Bei all diesen Arten ist der Flachsproß tief einge­ schnitten und trägt die Areolen in der Kerbe zwischen den Flachsproßlappen. Bei Epiphyllum chrysocardium aber reicht der Einschnitt bis an die Achse des Sprosses und die Lap­pen sind geradezu laubartig entwickelt. Die Areolen stehen hier also direkt an der Mittel­achse und der Flachsproß sieht, wenn unverzweigt, verblüffend einem Farnwedel ähnlich.

Warzenbildung Zufolge des „Gesetzes der Verkürzung der vegetativen Phase“ (Buxbaum, F., Das Gesetz der Verkürzung der Vegetativen Phase in der Familie der Cactaceae. Österr. Bot. Zeitschr. 103, 1956, S. 353‑362), leiten viele Linien der Kakteen schließlich zu Formen über, in denen die

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Blühreife gewissermaßen schon im Sämlingshabitus, d. h. ohne Verschmelzung der Po­darien zu Rippen eintritt, also auch an der blühreifen Pflanze nur Warzen auftreten. Ver­ursacht wird diese Erscheinung dadurch, daß schon frühzeitig die Divergenzzahl so groß wird, daß keine Geradzeilen mehr zustande kommen. D. h. die Abstände von zwei in Geradzeile über einander stehender Podarien wird so groß, zugleich der seitliche Abstand zwischen zwei Geradzeilen so klein, daß sie nicht mehr verschmelzen können, weil der große Zwischenraum durch die Poda­ rien der benachbarten Geradzeilen überschritten wird. Zugleich werden die Podarien infolge der dichten Stellung gezwungen, sich mehr in die Höhe, als zur Warzen­f orm zu entwickeln. Zunächst, bei noch kleineren Divergenzzahlen können leicht schräge über­einanderstehende Podarien noch einigermaßen verschmelzen, wodurch es zur Anordnung der Warzen in leicht schräg verlaufende Rippen kommt (z. B. manche Thelocactus‑Arten). Auch die Querfurchenbil­ dung kann gewissermaßen als Vorstufe betrachtet werden, da sie eine ge­r ingere Verschmelzung (spät einsetzende Verschmelzung) anzeigt. Bei höheren Divergenz­z ahlen sind die Podarien aber genau so gestellt, wie die ebenfalls mit hohen Divergenzzahlen angeordneten Schuppen eines Koniferenzapfens. Die Geradzeilen sind durch die Zwischen­schaltung der benachbarten Geradzeilen unterbrochen und die Stellung der Podarien kann nur mehr in gegensätzlich ver­ laufenden Schrägzeilen ausgedrückt werden. Eine Ausnahme bildet hier Echinofossulocactus bei dem die sehr schmal bleibenden Po­darien sich dennoch trotz des großen Abstandes zu außerordentlich dünnen Rippen longitu­dinal ver­ längern. Infolge der hohen Divergenzzahlen sind diese Rippen aber sehr zahlreich und tragen nur sehr wenige Areolen in sehr großem Abstand. — Die nahe Verwandte Gattung Coloradoa hat breitere Podarien und daher Warzen.

III. Der Gesamthabitus Im Gesamthabitus tritt das Gesetz der Verkürzung der vegetativen Phase am auffälligsten in Erscheinung, indem die Vereinfachung vom Wuchs einer typischen zweikeimblättrigen Holz­ pflanze (Laubbaum, Strauch, Kletterstrauch), der in der Gattung Pereskia verwirklicht ist, in Verringerung der Verzweigung, Verkürzung der Internodien und Übernahme eines Großteils der Assimilationstätigkeit durch den Sproß selbst zunächst zu rutenförmigem Wuchs mit gerin­ger Sukkulenz, weiter unter Steigerung der Sukkulenz zur Säulenform der anfangs noch mehr oder weniger zahlreichen Äste und weiter, unter fortschreitender Einschränkung der Verzwei­gung, zur Kandelaberform und zur einfachen Säule führt. Die weitere Verkürzung der vege­tativen Phase führt nun zur Bildung von Kurzsäulen und zur Kugelform, die schließlich zu Zwergformen überleitet. Die einzelnen Faktoren, die den Habitus bestimmen, sind, genau genommen, dieselben, wie bei allen Dicotylen, jedoch modifiziert durch die besonderen Charaktere des Kakteensprosses, insbesondere durch die Einschränkung der Verzweigung. Wir können folgende gestaltbestim­ mende Faktoren feststellen: 1. Längenwachstum des Primärsprosses 2. Longitudinale Symmetrie des Primärsprosses 3. Akrotonie, Mesotonie oder Basitonie der Verzweigung 4. Longitudinale Symmetrie der Äste und Periodizität der Sukkulenz 5. den Verzweigungswinkel und 6. Radiale oder bilaterale Symmetrie der Sprosse.

Zu diesen, in der Pflanze selbst bedingten Faktoren kommen noch als beeinflussende Außen­ faktoren die Lichtwirkung auf den Verzweigungswinkel und der Einfluß des Geotropismus. Starkes Längenwachstum des Primärstammes führt zur „cereoiden“ Wuchsform, d. h. je nach dem Verhältnis zum Dickenwachstum, zu rutenförmigen oder säulenförmigen Sprossen. Im Zuge der Verkürzung der vegetativen Phase bleibt jedoch bei höher abgeleiteten Formen das Längen-wachstum im Verhältnis zum, primären Dickenwachstum gering. Die Folge sind Kurzsäulen (Abb. 16). Zunächst bleibt diese Wuchsform kugelförmig, indem die Zunahme der

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Abb. 17. Schema für den Wuchs kurzsäuliger Formen.

Abb. 16. Ferocactus acanthodes im Desert Botanical Gar­ den of Arizona, als Beispiel für kurzsäulige Wuchsform. (Photo Buxbaum)

Abb. 18. Beispiel für Kugelform: Echinocactus ingens im Desert. Botanical Garden of Arizona. Erst in sehr hohem Alter wird auch dieser kurzsäulig. (Photo Buxbaum)

Sukkulenz über das Längenwachstum überwiegt. Dann aber, nach Erreichen einer gewissen, maximalen Dicke, erfolgt ein sehr langsames Längenwachstum, das zu oft mächtigen Kurz­ säulen führt (Beispiel: Echinocactus grandis). Das Schema Abb. 17 zeigt diesen Wachstums­ vorgang. Bleibende Kugelform kommt dann zustande, wenn dem Längenwachstum ständig eine äquivalente Zunahme der Suk­kulenz entspricht, (Abb. 18) oder, z. B. bei Mammillarien,

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Abb. 20. Schema des scheibenförmigen Wuchses. Ein ursprünglich scheitelnaher Punkt P1 wird durch den Zuwachs immer weiter ver­ legt P2, P3, bis er an die Unterseite gelangt (P4).

Abb. 19. Schema der Zuwachszone ZZ und der Schrumpfungszone SZ bei einer Mammillaria.

Abb. 21. Longitudinale Symmetrie: Gegliederter Flachsproß von Zygocactus.

Abb. 22. Longitudinale Symmetrie: Gegliederter Rundsproß von Hatiora salicornioides.

dadurch, daß dem Zuwachs in der Scheitelregion eine Schrumpfung in der Basalregion gleich­ läuft (Schema Abb. 19). Durch Licht­mangel zu lang gewordene Kakteen können durch diesen Vorgang sogar, natürlich erst wenn in guter Beleuchtung stehend, wieder kürzer werden. In einigen Fällen überwiegt die Zunahme des Durchmessers derart über das Längenwachstum, daß der Sproß sich schließlich scheiben­förmig auf dem Boden ausbreitet (Schema Abb. 20). (Beispiele: Discocactus, Homalocephala). Die Longitudinale Symmetrie äußert sich bei den Kakteen häufig in einer ausgeprägten Pe­r iodizität des primären Dickenwachstums (der Sukkulenz), wie besonders auffallend in der Gliederung der Opuntien, aber auch in periodischen Einschnürungen säulenförmiger Stämme und Äste (Jasminocereus, Cereus), sowie in der Gliederung der Rund‑ und Flachsprosse ge­wisser Rhipsaliden (Linea Zygocacti), z. B. bei Zygocactus und Hatiora. (Abb. 21, 22). Bei manchen Säulenformen ist sie durch einen auffallenden Wechsel in der Bereifung gekennzeich­net, die dadurch spitzbogenförmige Zeichnung des Stammes bewirkt, bei den pectinaten Echino­cereen durch Wechsel in der Stachelfärbung („Regenbogenkaktus“) erkennbar.

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Morphologie (13)

Abb. 23. Wuchstypen dünntriebiger Kakteen mit mesotoner Verzweigung. a) Reiche Verzweigung und Stammbil­ dung’ Typus: Harrisia gracilis b) Verdickte Zweige bei verminderter Verzweigung, Typus: Harrisia nashii. c) Strauch mit überhängenden Ästen, Typus: Acanthocereus. d) Kriechender bis aufsteigender Strauch, Typus: Eriocereus adscendens.

Abb. 24. Schema der Kronen‑ und Kandelaberbildung hochsukkulenter Arten bei Acrotonie (a, b) bezw. Mesotonie (c, d). a) Starke acrotone Verzweigung bei gegliederten Ästen und geringer mechanischer Festigkeit, Typus: Dendrocereus nudiflorus. b) Baum mit determiniertem Längenwachstum des Hauptstammes und geringer acrotoner Verzweigung, Typus: Browningia candelaris. c) Reiche mesotonische Verzweigung mit starken Ästen, Typus: Escontria chiotilla. d) Übergang von mesotonischem Hauptstamm zu Basitonie der Äste, dadurch hohe Säulenkrone auf einem Stamm, Typus: Lemaireocereus weberi. e) Sehr geringe mesotonische Verzweigung bei hoher Sukkulenz, Kandelaberform, Typus: Carnegiea gigantea.

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Abb. 25. Schema der Entwicklung von niederliegenden hochsukkulenten Säulenformen zu Rasen­ formen bezw. niederen Kandelabern. a) Liegende Säule des Machaerocereus eruca. b) Aufsteigen­ de Säulenrasen (Trichocereus huascha). c) Rasen von niederliegenden Kurzsäulen (Basitonie und Mesotonie) Chamaecereus silvestrii. d) Rasenwuchs von Kugelformen (Rebutia). e) Basitonische aufrechte Säulen (Neoraimondia). f ) Niedrige mesotonische Kandelaber (Trichocereus terscheckii).

Besonderen Einfluß auf die Gestalt der Kakteen hat die akrotone (an der Spitze der Zuwachs­ einheiten), basitone (an der Basis der Zuwachseinheiten) oder mesotone (aus mittleren Knoten [Areolen]) Art der Verzweigung. Akrotonie der Verzweigung führt zur Bildung eines Stam­ mes und kronenartiger Verzweigung, unter Umständen aber auch zu stockwerkartigem Bau, z. B. bei Cylindropuntien (Schema Abb. 23). Mesotonie führt zu niedrigen Kronen, eventuell zu Kan­delaberformen (Schema Abb. 24) und Basitonie zu orgelpfeifenartigem („Organos“) bis rasenförmi­gem Wuchs. (Schema Abb. 25). Ein schönes Beispiel für Mesotonie liefert Carnegiea gigantea (Abb. 26), Cereus peruvianus (Abb. 27) und Machaerocereus gummosus (Abb. 28) für Basitonie Trichocereus thelogonus (Abb. 29). Akrotonie ist besonders schön bei den Cylindropuntien aus­gebildet, bei denen am Ende jeder Zuwachseinheit des Hauptsprosses ein Scheinwirtel von Ästen entspringt. Diese sehr primitive Wuchsform ist auch bei Leptocereus gut zu sehen, der damit ein hohes stammesgeschichtliches Alter erkennen läßt. Der Verzweigungswinkel hat besonders auf den Habitus stark verzweigter Strauchformen, z. B. der Rhipsalis‑Arten, einen wesentlichen Einfluß. Für gewöhnlich zeigen die Kakteensprosse radiale Symmetrie, d. h. sie sind rund um eine Achse gleichmäßig entwickelt. Vollkommen ist diese radiale Symmetrie allerdings nur bei jenen wenige Arten, bei denen wirtelige Anordnung der Areolen festgestellt werden konnte, da sonst die spiralig angeordneten Areolen natürlich keine absolute Symmetrie erlauben. Bi­ laterale Symmetrie zeigt sich durch Abplattung bei den Flachsprossen der Opuntien und von Zygocactus opuntioides. *) *) Meine Untersuchungen ergaben, daß die Gattung Epiphyllanthus nicht von Zygocactus getrennt werden kann. Es ergeben sich daher folgende Neukombinationen: Zygocactus opuntioides Loefgr. (Syn.: Epiphyllanthus obovatus [Engelm.] Britt. et Rose) Zygocactus microsphaericus (Engelm.) F. Buxb. (Syn.: Zygocactus obtusangulus Loefgr.) Zygocactus candidus Loefgr. Die richtige Eingliederung der Arten zu Zygocactus durch LOEFGREN ist leider z. T. durch die Priorität der Na­mensgebung vor LOEFGREN verdeckt.

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Morphologie (15)

Abb. 26. Kandelaber von Carnegiea gigantea in Arizona.

Abb. 27. Dichte Kandelaberkrone von Cereus peruvianus. (Aus der Bildersammlung des Bot. Inst. d. Univ. Wien)

Abb. 28. Strauchiger Wuchs von Machaerocereus gummosus. (Bildersammlung des Bot. Inst. d. Univ. Wien)

Abb. 29. Basitone Verzweigung bei Trichocereus thelogonus (Bot. Garten d. Univ. of Calif. Nr. 38.310. Photo Buxbaum)

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Bei den „Blattkakteen“ kommt die bilaterale Symmetrie durch die zweizeilige Anordnung der Areolen zustande. Eine sehr auffallende bilaterale Ausbildung der Äste, die durch Geotropismus (vielleicht auch Heliotropismus) hervorgerufen wird, kann man an Acanthocereus beobach­ten. Äste von Acanthocereus, die durch den bogenförmigen Wuchs eine horizontale Lage ein­nehmen, reduzieren die an der Unterseite des Astes liegenden Rippen. Damit erinnert deren Wuchs sehr an die Ausbildung der kletternden Sprosse von Deamia testudo, bei der jedenfalls Heliotropis­ mus die Reduktion der dem Stützbaum anliegenden Rippen verursacht. (Abb. 30). Besondere Beachtung verdient eine Verzweigungsart, die bei verschiedenen Arten von Mam­ millaria beobachtet werden kann. Bei diesen wächst der Scheitel plötzlich in einer Richtung in die Breite, so, wie wenn die Pflanze kammförmig werden wollte. Es bleiben aber schließlich nur die beiden Außenteile des Vegetationsscheitels aktiv, so daß nun zwei Scheitel vorhanden sind, (Abb. 31) die sich entweder normal weiterentwickeln (dichotome Teilung!) oder aber normal zur ersten Verbreiterungsebene abermals in die Breite gezogen werden und so schließ­ lich zur Bil­dung von vier gleichwertigen Köpfen führen. Das bekannteste Beispiel dieser Vier­ köpfigkeit ist Mammillaria parkinsonii.

Abb. 30. Bilaterale Symmetrie bei Deamia testudo. I. Ansicht von oben; rechts die oberste Rippe ab­ gehoben, um die zwischen den Rippen entspringen­ den Adventivwurzeln zu zeigen. II. Querschnitt durch den kletternden Sproß: Die dem Stamm an­ liegende Rippe sehr reduziert. (Nach Troll)

Abb. 31. Dichotome Scheitelteilung bei Mammillaria rhodantha v. sulphurea. (Photo v. Rotz, Zug)

Die Sämlingsformen Während die Sämlinge der Pereskia‑Arten sich in keiner Weise von jenen anderer Dicotyle­ donen unterscheiden (Abb. 32), geht im Zuge der Höherentwicklung der Übergang zu hoch­ sukkulenten Formen rasch vor sich, wobei sich bestimmte Linien bald unterscheiden lassen. Die noch auf niedriger Stufe stehenden Opuntioideae haben noch ein nicht sukkulentes Hypokotyl und große, wenig fleischige Keimblätter (Abb. 33). Das Epikotyl ist aber bereits sukkulent. Un­ ter den Cereoideae zeichnen sich die primitiveren Gattungen der Hylocereideae durch schlankes

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Morphologie (17)

Abb. 32. Junger (a) und älterer (b) Keim­ ling von Pereskia grandifolia (nach Troll) w = Wurzel, H = Hypokotyl, Co = Keim­ blätter, P = erste Laubblätter.

Abb. 33. Sämlingsentwicklung von Opuntia rafinesquei. a) Austreiben aus dem Samen. b) Keimling vor Heranwachsen des Epikotyls. c) die „plumula“ (= Epikotylknospe) zwischen den Keimblättern. d) das sukkulente Epikotyl ist bereits herangewachsen.

Abb. 34. Sämlinge von a) Epiphyllum (= Phyllocactus) b, c) Rhipsalis cassytha. (a nach Berger, b, c nach Irmisch)

Abb. 36. Keimlingsstadien v. Eriocereus bonplandii. W = Wurzel, H = Hypo­ kotyl, Co = Keimblätter, K = Kotyledonarknospen (d. h. die Areolen in den Achseln der Keimblätter. (Nach Troll)

Morphologie (18)

Abb. 35. Jungpflanze von Rhipsalis cassytha. H = Hypokotyl und Hauptsproß, S1, S2, S3 Seitensprosse. Erst S3 hat den typischen Rhip­ salischarakter, H, S1 und S2 sind noch „cereoid“. (Nach Irmisch)

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Hypokotyl und große Keimblätter aus, während bei den hochabgeleiteten Gattungen dieser Tribus, z.B. bei Rhipsalis, ebenfalls schon am Keimling die Sukkulenz deutlich wird (Abb. 34). Tatsachlich entwickeln die Rhipsaliden, die später eine geringe Sukkulenz zu haben scheinen, in der Jugend zunächst „cereoide“ Sprosse und erst später den Habitus, der als „Korallenkak­ tus“ bezeichnet wird, und lassen damit erkennen, daß dieser ein abgeleiteter Typus ist (Abb. 35). Ihre Keimlinge ähneln tatsachlich sehr jenen von Eriocereus (Abb. 36). Bei anderen, hochabgeleiteten Tribus der Cereoideae (soweit untersucht) ist schon der Säm­ ling der primitiven Gattungen hochsukkulent, indem die Sukkulenz bereits von den Keimblät­ tern allmählich auf das Hypokotyl übergeht (Abb. 37). Die Keimblätter werden dabei fort­ schreitend mit der Entwicklungshöhe immer mehr reduziert und bilden in den höchsten Ab­ leitungsstufen nur noch kleine Höcker, die bei manchen Entwicklungslinien noch als kleine Wulste oder Spitzchen auch nach Entwicklung des Epikotyls erkennbar sind, in anderen aber dann ganz abgeebnet werden (Abb. 38).

Abb. 37. Keimlinge von a) Monvillea rhodoleucantha, b) Cereus hunting­tonianus, c) Eriocereus guelichii.

Abb. 38. Keimlingsstadien und Scheitellängsschnitt des Keimlings von Mammillaria rhodantha. K1, K2 die zu Höckern reduzierten Keimblätter, B1 erstes Podarium. (Nach Weisse)

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Abb. 39. Anordnung u. Entstehungsfolge der Podarien am Keimling von Mammil­ laria mutabilis. (Nach Weisse)

Morphologie (19)

Die ersten Blattanlagen (Podarien) sind bei den Sämlingen in disperser (spiraliger), selten wirteliger, Stellung angeordnet und fließen auch bei später gerippten Arten nicht zu Rippen zusammen. (Abb. 39). Eine Ausnahme bildet Astrophytum asterias. Beachtenswert ist der Um­ stand, daß, insbesondere bei Gattungen mit basitoner Verzweigung, auch die Keimblätter ihre Axillarsprosse als Areolen entwickeln. Bei Zerstörung des Scheitels des jungen Epikotyls wach­ sen diese Axillarsprosse regelmäßig aus. In der Linea Strombocacti zeichnet sich jener Entwicklungsast, der sich von Leuchtenbergia ableitet durch lange, fast zylindrische Warzen schon an den Sämlingen aus, auch bei jenen Arten, deren Warzen bei den ausgewachsenen Individuen relativ kurz sind (Ariocarpus Sub­ genus Roseocactus). Jedoch nur an der relativ sehr primitiven Leuchtenbergia sind die Keim­ blätter noch deutlich. (Abb. 40).

b Abb. 40. Sämlinge von Arten der Linea Strombocacti.a) Leuchtenbergia principis, b) Ariocarpus, (subgen. Roseocactus) fissuratus, c) Ariocarpus retusus. Nur bei Leuchtenbergia sind noch die Keimblätter deutlich. (a und c nach Troll, b nach Berger)

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II. Blüte *) I. Grundlagen Die Unkenntnis der morphologischen Gesetzmäßigkeiten, die die Entwicklung der Kakteen­ blüte beherrschen, war der entscheidende Grund nicht nur des Rätselratens über die Abstam­ mung dieser Pflanzenfamilie, sondern auch so gut wie aller Irrtümer in der systematischen Gliederung der Familie selbst. Erst die grundlegenden morphologischen Arbeiten von Bux­ baum haben einesteils die Stammesgeschichte der Familie aufgeklärt und ihre Abstammung von den Phytolaccaceen bewiesen und andererseits die Möglichkeit geboten, in der Entwick­ lung der Blüte innerhalb der Familie klare Linien aufzudecken. Da das Hauptwerk Buxbaum’s (Morphologie of Cacti I—III Pasadena Calif. 1951—1955) englisch verfaßt ist, soll hier erst­ malig in deutscher Sprache diese wichtige Grundlage jeder weiteren Kakteenforschung ein­ gehender behandelt werden. Dies umsomehr, als die Morphologie der Kakteenblüte auch für den ernsteren Liebhaber sehr interessant ist. Da zum Verständnis hochabgeleiteter Blüten stets die Ursprungsform wesentlich ist, muß in diese Betrachtung auch der Vorläufer der Kakteenblüte, die Blüte von Phytolacca, mit ein­ bezogen werden.

A. Blütenachse und Entwicklung der Blütenorgane Die entscheidende Rolle in der Gestaltung der Kakteenblüte spielt die Blütenachse, d. h. der Sproßteil, der die Organe der Blüte ragt. Beiden P hy t o l ac c ac e e n , als jener Familie der Centrospermae, von der sich sowohl Cactaceae als auch die anderen Centrospermenfamilien ableiten lassen, ist die Blütenachse eine Ver­ breiterung des Blütenstieles (Abb. 41, 42), die in der Mitte eine kegelförmige Vorwölbung trägt, an welcher die Fruchtblätter (Carpelle) aufsitzen. Dicht unterhalb dieser Erhebung liegt ein rings verlaufender Saum, der den inneren Staubblattkreis trägt, so daß diese „am Grunde verwachsen“ erscheinen. Dieser, die Primärstaubblätter tragende Achsensaum ist von beson­ derer Bedeutung in der Morphologie der Kakteenblüte, da er in verschiedener Abwandlung auch bei vielen Kakteenblüten auftritt. Bei vielen Phytolacca‑Arten ist noch ein weiterer Staub­ blattkreis angelegt. Dieser entsteht aber sekundär infolge Erweiterung des Zwischen­r aumes zwischen dem, die Primärstaubblätter tragenden Achsensaum und der Blütenhülle, also außer­ halb des Primärkreises und daher in centrifugaler Richtung. Diese Sekundärstaub­blätter sind aber, da nicht dem Achsensaum entspringend, nicht untereinander verbunden. Die Blütenhülle ist bei Phytolacca „einfach“ d. h. es sind nur Sepalen ausgebildet, wenn auch petaloid gefärbt. Stammesgeschichtlich müssen die Sepalen als auf die Blütenachse gerückte Blattorgane, also als aneinandergerückte Hochblätter angesprochen werden. Dies ist darum sehr wichtig, weil durch Einbeziehen weiterer Internodien in die Bildung der Blütenachse auch die Zahl der Blattorgane der Blütenhülle vermehrt wird und weiteres, weil eben dieser Um­stand das Auf­ treten von Axillarknospen in der Kakteenblüte — der Areolen — erklärt. Bei den Mesembryanthemaceae erfolgt nämlich die Vermehrung der Organe der Blütenhüll­ blätter durch Umwandlung von Sekundärstaublättern (Staminalkorolle). In der Entwicklung der Kakteenblüte ist nun charakteristisch, daß die scheibenartige Ver­ breiterung der Blütenachse, die unterhalb des Saumes mit den Primärstaubblättern bei den Phytolacca‑Arten die Sepalen trägt, zu einer Röhre (Receptaculum) auswächst, und dabei die schon bei den primitivsten Cactaceen, Pereskia, in die Blüte einbezogenen weiteren Interno­ dien, in die Receptaculumbildung mit einbezogen werden. Erst in den höchsten Entwicklungs­ stufen erfolgt dann oft wieder eine Reduktion sowohl der Internodienzahl als auch des Ach­ sencharakters der „Röhre“, wodurch höchste Ableitungsstufen verschiedener Entwicklungs­ linien einander sehr ähnlich werden. *) Die Morphologie der Wurzel, die an das Kapitel „Sproß und Wurzel“ anschließen sollte, wird auf einen späteren Erscheinungszeitpunkt verschoben, da am Botanischen Institut der Universität von Mainz gegenwärtig experi­ mentelle Untersuchungen im Gange sind, die wegen ihrer Bedeutung auch für den Liebhaber hier aufgenom­ men werden sollen.

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Morphologie (21)

Abb. 41. Längsschnitt durch eine Knospe von Phytolacca clavigera, einer Art mit nur einem Staubblattkreis. br — eine in die Blütenregion verschobene Braktee (Hochblatt).

Abb. 42. Schemata zur Entwicklung der Kakteenblüte aus jener von Phytolacca. A. Phytolacca icosandra, eine Art mit 2 Staubblattkreisen, von denen der innere (primäre) auf einem Achsenwulst steht. B. Pereskia aculeata. Fruchtknoten noch oberständig, Samen­ anlagen noch central auf einer Erhebung der Blütenachse. C. Pereskia sacharosa, Frucht­ knoten noch oberständig, Samenanlagen aus der nun ebenen Mitte nach außen verschoben. D. Pereskia subgen. Rhodocactus. Fruchtknoten bereits unterständig. Samen­anlagen auf die Wand verschoben. E. Höhere Cactaceae. Blütenachse zu einem Recep­taculum verlängert, Sammenanlagen vermehrt und wandständig.

Abb. 42 zeigt in Schnittbildern die Entwicklung von der Phytolaccablüte zu den typischen Kakteenblüten, wie sie sich aus tatsächlich existenten Zwischengliedern verfolgen läßt. Abb. 42A stellt die Blüte von Phytolacca icosandra, einer Art mit 2 Staubblattkreisen, dar. Von innen nach außen erkennt man die in einzelne Griffel auslaufenden Fruchtblätter (Carpelle), die „schildförmig“ („peltat“) sind (siehe nähere Erläuterung im Abschnitt „Gynöceum“) und de­ren Samenanlagen daher aus dem in der Mitte erkennbaren Achsenkegel zu entspringen schei­nen. Dann folgt der innere (primäre) Staubblattkreis, der dem genannten Achsensaum ent­springt, dann der äußere (sekundäre) Staubblattkreis aus dem Zwischenraum zwischen diesem und dem die Sepalen tragenden Rand der im Ganzen scheibenförmigen Blütenachse. Aus dem Übergang vom dünnen Blütenstiel zur breiten Blütenachse entspringt oft noch ein zusätz­ liches Sepalum. Bei Pereskia (subgen. Eupereskia) aculeata (Abb. 42 B) ist die Blütenachse dadurch verstärkt, daß mehrere Internodien einbezogen sind. Die Blütenachse macht dadurch den Eindruck eines „unterständigen Fruchtknotens“, der mehrere Blattorgane trägt und auch Seiten­blüten ausbilden kann. Der Fruchtknoten selbst steht aber auf dieser Blütenachse frei, ist also oberständig, wenn auch von dem bereits hier erkennbaren „Receptaculum“ (hohle Blüten­achse) frei umgeben. In der Frucht findet eine stärkere Umwallung der Fruchtblätter statt. Die Samenanlagen stehen hier noch auf einem zentralen Achsenkegel. Bei der zweiten Eu­pereskia‑Art, P. sacharosa (Abb. 42 C), liegt noch der gleiche Blütenbau vor, aber die Samen­ anlagen sind bereits nach außen verschoben und der zentrale Achsenkegel ist verschwunden. In der Pereskia‑Untergattung Rhodocactus hat sich die Achsenröhre so verlängert, daß der Fruchtknoten in sie eingewachsen ist, d. h. Fruchtblätter und Achsenröhre sind gemeinsam ge­ wachsen, der Fruchtknoten ist nun also unterständig, was für alle höheren Kakteen zutrifft.

Morphologie (22)

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Abb. 43. Entwicklung einer Knospe von Nopalxochia Hybr. A. Frühstadium: nur Schuppen der Pedicellarzone (Stielzone) sind schon angelegt. Vegetationskegel noch halbkugelig. B. Mittleres Stadium: Vegetationskegel zu einer Scheitelgrube vertieft, in der bereits Carpellanlagen erkennbar sind. Auf dem erhöhten Rand der Scheitelgrube sind innen Staubblatt­anlagen, außen Anlagen der Blütenhülle angelegt. C. Späteres Stadium, in dem bereits der Griffel differenziert ist und die Streckung des Re­ ceptaculums begonnen hat.

Abb. 44. Entwicklung der Blütenorgane am Scheitel einer Nopalxochia Hybr. Knospe. A. Stadium, entsprechend Abb. 43 A. — B. Am Rande des bereits flachen Vegetationskegels die Anlagen der Primärstaubblätter C. Beginn der Scheitel­grubenbildung. D. Die Staubblattanlagen werden zentrifugal vermehrt, an der Innenkante der Scheitelgrube beginnt die Anlage der Fruchtblät­ ter (Carpelle). E. Die Fruchtblätter bereits deutlich differenziert Anlage der Gefäßbündel beginnt. In Abb. C bis E deutet die gestrichelte Linie die Grenze zwischen meristematischem (in Zellteilung begriffenem) und vorwiegend in Streckungswachstum befindlichem Gewebe an.

Wir bezeichnen nun nur mehr die „Röhre“, also den über dem Fruchtknoten liegenden frei­ en Teil als Receptaculum, jenen Teil, der den Fruchtknoten einhüllt nennen wir „Pericarpell“ (pericarpellum, nicht zu verwechseln mit pericarpium, das die Frucht einhüllt). Bei allen Pereskien stehen die Staubblätter auf dem ebenen, oberen Rand des Recepta­culums, der gewissermaßen einen gemeinsamen Wulst bildet.

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Bei allen höheren Kakteen hat sich das Receptaculum zu der typischen aus mehr oder weni­ ger zahlreichen Internodien bestehenden und daher mehr oder weniger zahlreiche Schuppen­ blätter tragenden „Röhre“ verlängert. Dadurch ist auch die Zahl der Staubblätter sehr ver­ größert. Diese entwickeln sich aber „invers“ d. h. von unten nach oben. Invers entwickeln sich auch die Samenanlagen im Fruchtknoten. Durch das gemeinsame Her­ anwachsen von Fruchtblättern und Achsenröhre (dem Pericarpell) sind die Samenanlagen aus der stammesgeschichtlich zentralen Lage auf die Wände der Samenhöhle verlagert. Hier aber konnten sich die Plazenten (d. h. das die Samenanlagen ausgliedernde Gewebe) ebenfalls in­ folge dieser Verschiebung, verlängern und weitere Samenanlagen ausgliedern, die sich nun aber von unten nach oben — im Sinne der sekundären Streckung der Plazenten — entwickeln. Diese Ausbildung der Blütenteile läßt sich am besten in der Entwicklungsgeschichte der Blüte verfolgen, die hier an einer Nopalxochia‑Hybride gezeigt werden soll (Abb. 43, 44 und Schema Abb. 45). Im frühesten Entwicklungsstadium erhebt sich aus der Areole des tragenden Sprosses ein kurzer stumpfer Vegetationskegel, der einige Blattanlagen trägt, in deren Achseln (hier) Areolenhaare stehen. Diesen Teil können wir als die Blütenstielzone (Pedicellarzone) be­ zeichnen (Abb. 43 A). Am abgestumpften Ende befindet sich, überdeckt von einigen sehr jun­ gen Blattanlagen, ein noch konvexer Vegetationsscheitel. Die Entwicklung dieses Scheitels ist in Abb. 44 A—E im Detail gezeigt. Dem in Abb. 43 A dargestellten Stadium entspricht Abb. 44 A. Im nächsten Stadium (Abb. 44 B) hat sich der Vegetationsscheitel abgeplattet und am Rande der Abplattung entstehen die primären Staubblätter als kugelige Höcker. Der untere Teil des Kegels bildet noch weitere Blattanlagen aus. Nun vertieft sich der Vegetationsscheitel zu einer Scheitelgrube, indem die, die Staubblätter tragende Kante stärker heranwächst als die Mitte (Abb. 44 C). Im weiteren Verlauf verbreitert sich der Kegel zu einer Scheibe (Abb. 44 D), auf der sich, von den Primärstaubblättern nach außen zu, nach Maßgabe des verfügbaren Raumes, weitere Reihen von Staubblattanlagen bilden. Zugleich entstehen an der Oberkante der Schei­telgrube nach innen zu die Anlagen der Fruchtblätter, die sich an deren Wand nach unten verlängern. In diesem Stadium sind nur die Gefäßbündelanlagen, die zu den Blättern führen schon angelegt. Die gestrichelte Linie in Abb. 44 C—E deutet die Grenze zwischen dem noch in voller Tei­ lung begriffenen Gewebe und dem hauptsächlich nur mehr in Streckung begriffenen Gewebe an. In Abb. 44 E hat sich die, die Blattorgane tragende Randzone ebenfalls gestreckt, so daß die Staubblattzone nun nach außen hin ansteigt. Die Fruchtblätter sind nun schon deutlich als solche zu erkennen und haben die Wand der Scheitelgrube ganz ausgekleidet. Diesem Stadi­ um entspricht der Knospenschnitt in Abb. 43 B. Nunmehr sind auch die Gefäßbündelanlagen zu den Staubblättern und jene zu den Fruchtblättern ausgebildet, die beide, unabhängig von­ einander, aus den die Blütenhülle innervierenden Hauptbündeln nach innen und abwärts ab­ zweigen. Das Fruchtblattbündel teilt sich in einen aufsteigenden Ast, der den späteren Griffel innerviert und einen absteigenden Ast, der die Plazenten versorgen wird. In einem späteren Stadium (Abb. 44 C) hat der Knospenlängsschnitt bereits ein Aussehen, wie es bei Opuntia überhaupt als endgültiges Stadium beibehalten wird. Griffel und Narben sind bereits diffe­ renziert, doch hat sich das Receptaculum noch nicht zu einer Röhre gestreckt. Die Schemazeichnungen der Abb. 45 zeigen die Verteilung der verschiedenen Gewebezo­ nen und die ihnen zugehörigen Blütenorgane an. Abb. 45 A zeigt ein Stadium, das Abb. 44 D entspricht, also etwas vor dem Zeitpunkt von 43 B. Der unterste Gewebekomplex (schräg schraffiert) ist die Stielzone. Die ihr entspringenden Blätter sind schwarz ausgefüllt. In der die Blütenorgane bildenden Zone lassen sich nun folgende Ringzonen unterscheiden: Die zentrale Scheitelgrube mit den Fruchtblattanlagen (Carpellprimordien cp); auf diese folgt eine nach außen fortschreitende Zone mit den Staubblattanlagen (st), dann ein Ringmeristem (ring­ förmiges Bildungsgewebe) welches nach innen zu die Staubblattzone erweitert, nach außen zu weitere Blätter (Perianth) bildet (cm, horizontal schraffiert). Die Entwicklungsfolge der Staub­ blätter geht also invers, von innen nach außen, die des Perianths normal, d. h. von außen nach innen (angedeutet durch Pfeile). In der weiteren Entwicklung, nach der Ausbildung der Fruchtknotenhöhle, kann man über der Stielzone (Pedicellarzone) eine weitere Zone festlegen, die der Anlage nach zu beiden Seiten der Fruchtknotenhöhle liegt (Abb. 45 B). Diese „Pericarpellzone und die ihr zuge­

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Abb. 45. Schemata zur Erläuterung des Ringmeristems (cm, horizontal schraffiert) und der einzelnen Zonen.

A. Frühstadium; cc Scheitelgrube, Carpellzone; St Staubblattzone; cm Ringmeristem. Die Pfeile zeigen die Entwicklungsrichtung der Staubblätter bzw. der Blütenhüllorgane an. cp Carpellanlagen.

B. Beginnende Erhöhung der Recep­ taculumzone (weiß)

C. Durch Verschiebung der Außenteile der Stielzone (Pfeile) erfolgt eine Verschiebung der Blattorgane.

In allen Abbildungen: schräg schraffiert: Stielzone (unter der Fruchtknotenhöhle), senkrecht schraffiert: Pericarpellzone beiderseits der Fruchtknotenhöhle, weiß: Receptaculumzone.

hörigen Blattorgane sind senkrecht schraffiert. Durch Streckungswachstum der Randzonen (Pfeile) der Pedicellarzone wird nun (Abb. 45 C) das gesamte Achsengewebe zu einer Röhre vertieft. Dadurch rücken die Blattorgane der Stielzone in die Höhe der Fruchtknotenhöhle, z. T. sogar darüber, die der Pericarpellzone aber bis auf die Röhre, die von den obersten (jüng­ sten) Blattorganen, dem späteren Perianth abgeschlossen wird. Diese Verschiebung kann sehr ver­schiedene Grade erreichen. Im Stadium der Abb. 44 E zeigt ein einzelnes Fruchtblatt in der Flächenansicht die in Abb. 46 dargestellte Gestalt. Die aufwärts gerichtete Spitze wird zum Griffel, der abwärts in den Achsenbecher ragende Teil zum Träger der Plazenten mit den Samenanlagen. Sobald das Fruchtblatt weiter differenziert ist, bildet der absteigende Teil an seiner unteren Kante die Primordien der ersten Samenanlagen (Abb. 47 A). In dem Maße, als sich der Achsenbecher vertieft, entwickeln sich, da nun genügend Raum entsteht, in aufsteigender Reihenfolge wei­ tere Primordien. (Abb. 47 B, entsprechend dem Stadium von Abb. 43 C). Schließlich liegen zahlreiche Samenanlagen in median‑laminaler Stellung über die Fläche verteilt.

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Abb. 46. Flächenansicht einer einzelnen Fruchtblattanlage von Nopalxochia, die den peltaten Charakter (Schildblattcharakter) des Fruchtblattes erkennen läßt.

Abb. 47. Weitere Entwicklung der Fruchtblätter. A. Erste Anlage der Samenanlagen am unteren Rande des Fruchtblattes. B. Die Samenanlagen werden entsprechend der Verlängerung des Frucht­ blattes in aufsteigender Richtung vermehrt. C. Die median-laminale Stellung der jungen Samenanlagen. A, B. Nopalxochia Hybr. C. Epiphyllum macropterum.

B. Das Gynöceum Ein Schnitt durch den „Fruchtknoten“, d. h. korrekt ausgedrückt, durch das Pericarpell, des bekannten Weihnachtskaktus (Schlumbergera bridgesii Hybr.) zeigt eine eigenartige Verteilung der Gefäßbündel, die nur durch die oben erläuterte Entwicklungsgeschichte erklärt werden kann (Abb. 48). Von der Basis der Blüte steigt das Hauptbündel (richtig sind es natürlich so­ viele als der Divergenzzahl entspricht) auf, ohne sich zu verzweigen (Axialstrang, As). Erst in der Höhe des Griffelansatzes zweigt dieses Bündel einen Strang ab, der, abwärts steigend, das Fruchtblatt versorgt, also dem Stiel des Fruchtblattes entspricht (Stielzone Stz); dieses teilt sich über der Fruchtknotenhöhle in einen aufsteigenden, in den Griffel verlaufenden (Dorsal­ medianus, Dm) und einen an die Samenanlagen absteigenden Ast (Ventralmedianus, Vm). Noch höher zweigt vom Axialstrang eine weitere Reihe von Bündeln ab, die erst steil abwärts bis an die Basis des Receptaculums verlaufen und dann in einem scharfen Knick aufsteigend, die primären Staubblätter versorgen (Ss1). Der Saftstau in dem Knick führt zur Nektaraus­ scheidung aus den zu Nektardrüsen ausgebildeten Basalabschnitten der Staubfäden (N). Wei­ tere Staubblattspurstränge (Ss2) zweigen höher oben ab, der Axialstrang aber verteilt sich schließlich auf die Bündel des Perianths (P). Würde man die Gefäßbündel eines Fruchtblattes herauspräparieren, so ergäbe sich ein Bild, wie es das Schema der Abb. 49 zeigt. Dieses Schema zeigt auch, daß der Ventralmedianus aus der Vereinigung von 2 Lateralnerven (1) entsteht. Entwicklungsgeschichte und Gefäßbündelverlauf beweisen also, daß das Fruchtblatt der Kakteen ein schildförmiges (peltates) Blatt ist, also demselben Bautypus angehört wie jenes von Phytolacca. Die Stammesgeschichte, aber auch die Gestalt des einzelnen Fruchtblattes geht am besten aus den vergleichenden Schemata der Abb. 50 hervor, deren Erklärung eine nähere Erläuterung im Text überflüssig macht. Daß das einzelne Fruchtblatt tatsächlich eine „Löf­

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Abb. 48. Schema eines Längsschnit­ tes durch Pericarpell u. unteren Röhren­teil des Weihnachtskaktus (Schlumbergera bridgesii Hybr.) mit ein­gezeichnetem Gefäßbündelver­ lauf. P Perianthröhre, Stb Staubblät­ ter, Gk Griffelkanal, N Nektardrüse, Ss1 Gefäßbündel der Primärstauh­ blätter, Ss2 Gefäßbündel der Sekun­ därstaubblätter, As Axialstrang (Hauptstrang), Stz Bündel der Car­ pellstielzone, Dm Dorsalmediannerv, Vm Ventralmediannerv. Abb. 49. Schema des Gefäßbündel­ verlaufes eines Fruchtblattes. Pc auf­steigendes Bündel des Pericar­ pells, stz Bündel der Stielzone des Fruchtblattes, dm Dorsalmedianus, in den Griffel (G) und Narbenast (N) verlaufend. Nach der Plazenta mit den Samenanlagen (Sa) verlau­ fen zwei laterale Randbündel (1), die sich zum Ventralmedianus (vm) vereinigen. Abb. 50. Schemata zur Typologie des Cactaceen‑Carpells. In allen Zeichnungen deutet der schwarze Strich die Lage der Carpell‑Stielzone an. a ‑ Typus von Phytolacca und Te­ tragonia. Peltates Carpell mit nur einer Samenanlage an der Querzone. b ‑ Typus von Trianthema und manchen Mesembryanthemaceen. Durch sekundäre Ver­längerung des Carpells hat sich auch die Plazenta ge­streckt und da­ durch die Zahl der Samenanlagen vergrößert. c ‑ Typus einer Mesembryanthemacee mit beginnender Verlagerung der Stielzone infolge Vertiefung des Achsen­bechers (Nur die Plazenta, ohne Samenanlage einge­zeichnet). d ‑ höhere Mesembryanthemaceen mit voll­endeter Verschiebung der Stielzone und daher Verlage­rung der Plazenta auf die Au­ ßenwand (tritt bei niedri­geren Arten erst nach der Anthese bei der Fruchtbildung ein). e ‑ Seitenansicht. f ‑ Flächenan­ sicht des Carpells der Cactaceae. Durch Anlage der Carpelle nach beginnender Vertiefung der Scheitelgrube und deren Streckung im Zuge der Vertiefung derselben wird das Car­ pell so ge­streckt, daß es „Löffelform“ erhält, wobei infolge der Streckung nach Anlage der ersten Samenanlagen die Plazenta weitere Samenanlagen ausbilden kann, die nun in aufsteigender Reihenfolge (Ziffern!) entstehen.

felform“ hat, wie sie Abb. 50 f zeigt, bewies ein glücklicher Zufallsfund einer aberranten Gym­ nocalycium‑Blüte, in der die einzelnen Fruchtblätter weder untereinander noch mit der Achse verwachsen waren und tatsächlich an einem Stielchen genau gemäß der Schemazeichnung frei in die Pericarpellhöhlung hängend, diese Löffelform hatten. Die Primordien der Samenanlagen entstehen zunächst als kugelige Anlagen. Ist der verfüg­ bare Raum beschränkt, so entwickelt sich aus jedem dieser Primordien eine einzige Samenan­ lage, meist dann mit nur kurzem Funiculus (Samenstrang). Sehr häufig teilt sich aber dieses Primor­dium in eine Gruppe von Sekundärprimordien und die so entstandenen Samenanlagen stehen dann gebüschelt. Dabei kann es aber auch zu einer später erfolgenden Auszweigung kommen, wodurch verzweigte Samenstränge entstehen. Abb. 51 zeigt die median‑laminale Lage der Primordien, die in jungen Stadien noch von den Carpellrändern überragt werden, während später (Abb. 52) die aus den Plazenten entspringenden Büschel von jungen Samen­ anlagen die sekundär abgeflachten Carpellränder weit überragen. Je nach dem Zeitpunkt der Verzweigung der Samenstränge, können die Gefäßbündel der Funiculi, trotz deren Verzweigung, vom Grund aus frei sein (unechte Verzweigung, Abb. 53 A) oder die Gefäßbündel selbst verzweigen sich erst im Funiculus (Abb. 53 B, echte Verzweigung).

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Abb. 51. Querschnitt durch zwei Carpelle im obersten Teil eines jungen Fruchtknotens von Echinopsis oxy­ gona. Die Ränder je zweier benachbarter Carpelle sind ver­wachsen (kr), die Samenanlagen liegen median in der Lamina jedes Carpells. Sie sind eben dabei, sich zu teilen, wodurch die fertigen Samenanlagen mehr oder weniger gebüschelt stehen. Abb. 52. Querschnitt durch denselben Fruchtknoten wie Abb. 51 tiefer unten im mittleren Teil. Die Carpellränder sind hier eingeebnet und kaum mehr erkennbar.

Abb. 53. A. Unechte Verzweigung der Samenstränge bei Epiphyllum crenatum. B. Echte Verzweigung der Samenstränge bei Selenicereus macdonaldiae.

Abb. 54. Verzweigte Sammenstränge bei Opuntia spinosissima.

Abb. 55. Verzweigte (A) und unverzweigte (B) Samensträn­ ge aus ein und demselben Fruchtknoten von Echinopsis cam­ pylacantha.

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Es kann auch ein Mischtypus auftreten, in dem verzweigte und unverzweigte Gefäßbündel nebeneinander vorkommen. (Abb. 55). Die Verzweigung der Funiculi kann also nicht zur Glie­ derung der Familie herangezogen werden, wie dies Vaupel versuchte. Zwischen den Samenanlagen, häufig auch auf den Samensträngen selbst, treten oft Haar­ papillen auf, d. h. einzelne oder alle Epidermiszellen wachsen zu einzelligen Haaren aus. Pa­ pillöse Epidermiszellen kleiden auch den Griffelkanal aus und bilden schließlich an den freien Carpellenden, d. h. den Narben, die Narbenpapillen, die oft sehr lang sein können.

Abb. 56. Detail aus der Entwicklung des Andröceums von Nopalxochia. A. Sehr junges Stadium; B. Älteres Stadium mit beginnender Gefäßbündelausbildung. Die Bündel der letzt­angelegten (äußeren) Staubblätter sind — infolge der An­ näherung an den Hauptgefäßstrang — bereits weiter ausge­bildet als jene der Primärstaubblätter, die erst im Entstehen sind. Die Entstehung des Schlundkranzes ist hier bereits zu erkennen. P = innerster Perianthkreis, m = Rand des Recep­taculum. Abb. 57. Der Schlundkranz („Hymen“) von Lobivia jajoiana. A. Flächenansicht, B. Längsschnitt. P = Perianthblatt, St = Staubblatt des Schlundkranzes, ast = Gefäßbündel des Axialstranges (des Receptaculums), sst = Gefäßbündel des Staub­ blattkreises. C. Flächenansicht des Schlundkranzes einer Lobivia „ohne“ Hymen. Die Staubblätter stehen weniger dicht.

C. Das Andröceum Es muß festgehalten werden, daß der primäre Kreis der Staubblätter (genau genommen ein Spiralumlauf ) der innerste, also nach der Streckung des Receptaculums der unterste ist, wäh­rend alle weiteren Staubblattkreise sekundär in centrifugaler Richtung angelegt werden. Aus dieser Tatsache ergibt sich eine gewisse Sonderstellung des untersten Staubblattkreises. Sehr häufig stehen diese Staubblätter mehr oder weniger isoliert von den späteren Kreisen, was sich manchmal nur in der Krümmungsrichtung zeigt, manchmal stehen sie auf einem mehr oder weniger deutlichen Achsenvorsprung, der eine Rolle als Verschluß der Nektarkam­ mer spielen kann. An ihnen sind auch oft die Blattstellungszahlen (Divergenzzahlen) die den äuße­ren Aufbau der Blüte bestimmen, deutlich wiederholt. Schließlich sind es eben die Basen der innersten Staubblätter, die, zufolge des oben erwähnten Gefäßbündelverlaufes, an der Re­ ceptaculumwand herablaufend, zu Nektardrüsen ausgebildet werden. Auffallend ist dabei, daß gerade diese Staubblätter häufig der Reduktion unterliegen, sowie auch sonst häufig in der Entwicklung gegenüber den später angelegten zurückbleiben. Diese Tatsache erklärt sich aus

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der Anlage der Gefäßbündel. In Abb. 56 A sind die jungen Staubblattanlagen noch annähernd gleich stark entwickelt. Das Ringmeristem, von dem nach außen Perianthabschnitte, nach innen zu Staubblätter gebildet werden, ist aufgebraucht, der Rand des Receptaculums („m“) deutlich erkennbar. Gefäßbündel sind in diesem Stadium noch nicht ausgebildet. Etwas später (Abb. 56 B) hat die Bildung der Gefäßbündel begonnen und man erkennt, daß diese Entwicklung von außen nach innen fortschreitet. D. h. es werden zuerst die dem Hauptstrang zunächst lie­genden Staubblätter versorgt und von da schreitet die Gefäßbündelentwicklung gegen die innersten Staubblätter fort, was natürlich die Größe der Staubblätter deutlich beeinflußt. Be­achtenswert ist in dieser Abbildung die Stellung des äußersten Staubblattkreises. Dieser, dicht an der Kante des Receptaculum stehend, kann gegebenenfalls bei sekundärer Streckung des Receptaculums von den übrigen Kreisen so weit getrennt werden, daß er einen selbständigen Schlundkranz bildet; die Mitwirkung des Receptaculumrandes kann nun eine basale Verbreiterung der Staub­ fadenbasen herbeiführen, die dann — bei Lobivia als „Hymen“ bezeichnet — fast an eine Nebenkrone erinnert (Abb. 57 A, B). Auch sogenannte „hymenlose“ Lobivien zei­gen diesen Schlundkranz (Abb. 57 C), nur stehen an ihm die Staubblätter weniger dicht. Tritt, z. B. bei Rhipsaliden, Mammillarien und anderen Endstufen der Entwicklung, eine Reduktion des Receptaculums ein, so vermindert sich natürlich auch der zur Ausbildung von Sekundärstaubblättern verfügbare Raum und daher auch die Zahl der Staubblätter. Im Ex­ tremfalle kommen nur mehr die Primärstaubblätter zur Ausbildung, z. B. bei Rhipsalis cas­ sytha.

II. Die Gesetzmäßigkeiten der weiteren Blütenentwicklung A. Die Blütenachse und deren äußere Blattorgane 1. Pereskioideae Wie schon im Schema Abb. 42 B und C gezeigt ist, besitzen die Pereskioideae noch kein ei­ gentliches Receptaculum. Die Blütenachse ist eine kreiselförmige Verbreiterung des Sprosses, deren Blattorgane z. T. von den Blättern des vegetativen Sprosses nicht wesentlich verschieden sind. Abb. 58 zeigt einen blühenden Ast von Pe­reskia aculeata mit einer Terminalblüte, deren Blattorgane aus denen des vegetativen Sprosses fließend ineinander übergehen; jene der Axillarblüten sind kleiner und zeigen schon deshalb keine Übergangsformen, weil der axillare Blü­tenstiel aus einem einzigen Internodium besteht und daher blattlos ist. Da die Blütenachse sich von einer vegeta­ tiven Achse nicht prinzipiell unterscheidet, tragen ihre Blattorgane daher auch normale Axillarknospen, d. h. Areolen, die auch in der Lage sind zu sekundären Blütenstielen aus­ zuwachsen, d. h. die Blüte kann „proliferie­ ren“. Solche proliferierende Blüten sind z. B. typisch für Pereskia grandifolia, deren termi­ nale Blüte durch wiederholtes Proliferieren zu einem ganzen Blütenstand auswächst (Abb. 59). Bei den Arten der Untergattung

Abb. 58. Blühender Zweig von Pereskia aculeata mit einer Terminalblüte (T) und mehreren axillären Blüten. An der Terminalblüte erkennt man den fließenden Über­gang der Brakteen aus den Laubblättern.

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Eupereskia, P. aculeata und E. sacharosa, steht der Fruchtknoten völlig frei auf der Blüten­achse (Abb. 60 A, B). Als erste Vor­stufe eines Receptaculums kann man einen axialen Wulst anspre­ chen, der die Staubblätter und außen das Perianth trägt. Durch Abpräpa­ rieren dieses Wulstes läßt sich leicht nachweisen, daß der Fruchtknoten vollkommen frei steht (Abb. 61). In der Untergattung Rhodo­cactus ist der Fruchtknoten hingegen schon in die Achse, die man nun in diesem Teil als Pericarpell bezeichnen muß, „einge­ wachsen“ , also unterständig. Ähnlich liegen die Verhältnisse bei Maihuenia (Abb. 62).

Abb. 59. Durch Proliferieren entstandener Blu­ tenstand von Pereskia grandifolia von der Rück­ seite. (Phot. Krainz)

Abb. 60. Die Blütenachse bei Pereskia subgen. Eupereskia. A. Pereskia sacharosa: Ax = Achsenwulst, der die Staubblätter trägt (Stb), P = Perianthblätter. An der Basis der innersten Perianthblätter, an der die Blütenachse (das Receptaculum) einen deutli­ chen Wulst bildet, steht ein Haarkranz (Areolenhaare). B. Pereskia aculeata: beginnende Verlängerung des Receptaculums.

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Abb. 61. Freipräparierter oberständiger Fruchtkno­ ten von Pereskia sacharosa.

Morphologie (31)

Abb. 62. Längs‑ und Querschnitt der Blüte von Maihuenia valentina (nach Castellanos und Lelong).

2. Opuntioideae Auch bei den Opuntioideae ist die Achsennatur der Blüte noch sehr ausgeprägt. Dies ist schon darin erkennbar, daß terminale Blüten, d. h. Blüten, die eine direkte Verlängerung eines vegetativen Sprosses bilden, bei Pterocactus normal, bei anderen Opuntioideen relativ häu­ fig auftreten und daß die Blütenachse sehr oft proliferiert (z. B. bei Opuntia salmiana, deren Früchte sogar als Steckling verwendet werden können). Abb. 63 zeigt eine anormal terminale Blüte bei einer flachgliederigen Opuntie, O. Lemaireana. Dieselbe Blütenbildung tritt regelmä­ ßig bei einer neuen Opuntia‑Art auf, die im Botanischen Garten der University of California in Berkeley gehalten wird. Knospen der Cylindropuntien, wie z. B. der Opuntia subulata, glei­ chen völlig einem vegetativen Sproß (Abb. 64) und zeigen auch im Längsschnitt (Abb. 65) das Überwiegen der Achse über die eigentliche Blüte, während z. B. bei O. exaltata (Abb. 66) zwar äußerlich der Achsenteil überwiegt, der Schnitt aber zeigt, daß doch der ganze Achsenteil schon in die Bildung der Blüte einbezogen ist und ein typisches Receptaculum bildet. Höhere Opun­tien zeigen dann schon eine erheblichere Abweichung von diesen Urformen, indem die un­teren Schuppen frühzeitig abfallen und nur die obersten Blattorgane als sepaloide Schuppen bestehen bleiben (Abb. 67). Abb. 63. Terminalblüte aus einem Flachsproß von Opuntia lemaireana. (Nach W. Lange)

Abb. 64.

Knospe von Opuntia subulata.

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Abb. 65. Längsschnitt durch ver­ schiedene Opuntienblüten (Cylin­ dropuntien). A. Opuntia subulata, B. Opuntia leptocaulis. Abb. 66. Längsschnitt durch die Blüte von Opuntia exaltata. Bildung eines tiefen Receptaculums.

Abb. 67. Außenansicht und Schnitt der Blüte von Opuntia rafinesquei.

Der Unterschied liegt jedoch nur in einer graduellen Verschiebung, wie aus den Schemata der Abb. 68 hervorgeht. Es ist auch für das Verständnis der Blüten der Cereoideae wichtig, die in Abb. 68 A gekennzeichneten Zonen in der Blütenanlage auseinander zu halten. Die Basis bildet die Stielzone (Pedicellarzone „a“), der Teil der Achse also, der unter dem Fruchtknoten

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Morphologie (33)

Abb. 68. Schemata der Entwick­ lung der Blütenachse bei ver­ schiedenen Opuntia ‑ Arten. a = Stielzone, b = Pericarpell­ zone, c = Receptaculumzone mit Nektariumzone (d). A. Pri­ mordialstadium(frühesKnospen­ stadium), B. Typus Opuntia sub­ ulata, C. Typus Opuntia exaltata, D. Typus Opuntia rafinesquei.

liegt. Die Fruchtknotenhöhlung selbst wird um­ schlossen von der Pericarpell‑Zone „b“, der dar­ über liegende Teil ist die Receptaculum-Zone „c“ , deren unterster Abschnitt, der vom Röhrengrund bis zu jener Höhe reicht, in der die untersten Staub­ blätter frei werden, als Nektarial‑Zone „d“ zu be­ zeichnen ist. Verschieden starke Entwicklung die­ ser Zonen bedingt die verschiedenen, bei Opuntia ge­z eigten Typen. Auffällig ist, daß bei so primitiven Blüten, wie es jene der Opuntien sind, der Übergang von gewöhn­ lichen, schuppenartigen oder gar den (reduzierten) Laub­blättern vollkommen gleichenden Blättern zu den Perianthblättern so plötzlich erfolgt, während er bei viel höher entwickelten Cereoideen ganz allmäh­ lich vor sich geht. Die Erklärung für diese Erschei­ nung gibt der in Abb. 67 B und in Abb. 69 erkenn­ bare Gefäßbündelverlauf. Das Hauptgefäßbündel steigt gerade bis zur Kante der Receptaculum‑Zone auf und macht hier einen scharfen Knick abwärts, um Abb. 69. Detail aus der Blüte von Opuntia erst nach diesem Knick die Bündel für die Staubblät­ subulata mit Gefäßbündelverlauf. Die Primär­ ter und jene der Fruchtblätter abzuzweigen. Eben in staubblätter (innerste Staubblätter) stehen auf diesem Knick aber zweigen sich die Bündel ab, die einem deutlich erkennbaren Achsenvorsprung. zu den Perianthblättern führen. So wie der Saftstau am Knick der Gefäßbündel der Primärstaubblät­ ter zur Bildung der Nektardrüsen führt, so gibt hier der Saftstau den Anlaß zu einer reicheren Saft­versorgung des Perianths, das dadurch sehr wesentlich gegenüber den darunterliegenden Blatt­ organen gefördert, unvermittelter steht, als bei den Cereoideae, wo die Innervierung anders ver­ läuft. Hingegen liegen ähnliche Verhältnisse und ein ähnlich schroffer Übergang auch bei den Pereskioideae vor.

3. Cereoideae Die Blüten der Cereoideae sind gegenüber jenen der Opuntioideae durch ein wesentliches Überwiegen der Receptaculum‑Zone gegenüber der Pericarpellzone und der Stielzone, die außer der Verkürzung auch eine auffällige Verschiebung erleidet, gekennzeichnet. Bei man­ chen höchsten Ableitungsstufen tritt allerdings wieder eine gegenläufige Tendenz hervor, die zu einer Reduktion des Receptaculums führt, in einigen Fällen aber dafür zur Bildung einer echten Perianthröhre Anlaß gibt. Die Achsennatur des Receptaculums wird dabei mehr und mehr undeutlich. Nur bei sehr primitiven Cereoideae (Tribus Archicereidineae) ist sie noch so unverkennbar, wie bei dem Opuntien, z. B. bei Samaipaticereus (Abb. 70).

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Die Gestalt des Receptaculums hängt von dem Überwiegen der einen oder anderen Wachstumswei­ se ab. Überwiegend longitudinales Wachstum Führt zu röhrenför­ migem, überwiegend tangentiales Wachstum zu glockenförmigem Receptaculum. Seltener wechselt eine Zone von überwiegend lon­ gitudinalem mit einer solchen mit überwiegend tangentialem Wachs­ tum (z. B. bei Acanthocereus, manchen Gymnocalycium) was zu trichterför­ migem Re­ceptaculum (nicht zu ver­ wechseln mit Trichterform der Ge­ samtblute!) führt (Schema Abb. 71, Beispiele Abb. 72). Die Verlängerung des Receptaculums kann entweder auf Vermehrung oder auf Streckung der inter­nodien beruhen, oder beides, so­ wohl Vermehrung als Streckung wir­ ken zusammen. Verlängerung durch Vermehrung Abb. 70. Primitive Cereoideenblüte: Samaipaticereus spec. (Bot. Garden of der Internodien führt zu Blüten the University of California Nr. 54.184 (Peru)). Die Blüte zeigt noch deutli­ chen Achsencharakter, ähnlich wie die der Opuntien. mit mehr oder weniger zahlreichen Schuppen an der „Röhre“, wie z.B. bei Selenicereus oder Trichocereus, (Abb. 74 A); aber auch bei relativ kurzröhrigen Blüten, wie Astrophy­ tum, Notocactus u. a. kann die Zahl der Internodien sehr vermehrt sein. Die Schuppen stehen dann sehr dicht (Abb. 74 B). Erfolgt die Verlänge­ rung durch Streckung der Interno­ dien, so ist die Blütenröhre (Recepta­ culum) oft bei sehr großer Länge doch nur mit sehr wenigen Schup­pen besetzt, wie z. B. bei Epiphyl­lum (syn. Phyllocactus) (Abb. 75). *) In allen Fällen tritt kurz vor der Anthese (dem Erblühen) eine Strek­ kung des Receptaculums ein, durch das die in der Knospe dicht gedrängt stehenden Schuppen auseinander­ Abb. 71. Schemata der verschiedenen Entwicklung des Receptaculums gezogen werden. Dabei erfolgen bei den Cereoideae: A. röhrenförmig, B. glockenförmig, C. trichterförmig. häufig auch Krömmungsbewegun­ gen des Receptaculums, die zu einer unechten Zygomorphie führen (siehe Kap. Zygomorphie). Bei dieser Streckung kann man meist ein „Herablaufen“ der Schuppenbasen feststellen, in manchen Fällen allerdings zeigen die nun gestreckten Internodien kaum eine Spur eines Herablaufens. Die Schemata der Abb. 76 er­klären diesen Unterschied. Abb. 76 A zeigt die Lage der Schuppen im Knospenzustand, wobei die der Schuppenbasis entsprechenden Zonen schraffiert sind. Erfolgt die Streckung im *) Der in Deutschland gebräuchliche Namen Phyllocactus muß aus Prioritätsgründen dem HAWORTH’schen Namen Epiphyllum weichen, da Haworth als Leitart Epiphyllum phyllanthus aufstellte, womit die Gattung ein­ deutig feststeht. Der Vorschlag WERDERMANN’s Phyllocactus als nomen conservandum zu erhalten, wurde von der Internat. Nomenclatur‑Commission verworfen.

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Morphologie (35)

Abb. 72. A. Längsschnitt durch die glockenförmige Blüte von Malacocarpus erinaceus. B. Längsschnitt durch die trichter­ förmige Blüte von Gymnocalycium sutterianum.

Abb. 73. Blüte von Acanthocereus pen­ tagonus vor dem Erblühen. Das Recepta­ culum ist aus einem langen röhrenförmigen Teil, am Ende trichterig erweitert.

Morphologie (36)

Abb. 74. Beispiele für Verlängerung des Receptaculums durch Vermehrung der Internodien. A. bei Trichocereus thelegonus; B. bei Notocactus herteri. In B wurde die lange und dichte Wollbehaarung entfernt, um die Schuppen freizulegen. Die Blattorgane am Pericarpell haben nur das Podarium ausgebildet.

Abb. 75. Beispiel für Verlängerung des Receptaculums durch Internodienstreckung: Epiphyllum phyllanthus. (BGUC Nr. 52.1652 Cuba.)

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Abb. 76. Schemata zur Verteilung des interkalaren Wachstums eines Receptaculums. A. Knospenstadium. Die Zonen der Blattbasen schraffiert. B. Streckung der Internodien: Glat­ tes Receptaculum. C. Streckung der Basalzonen der Schuppen: Herablaufende Schuppen.

Abb. 77. Beispiel für verschieden verteiltes interkalares Wachstum bei nächstverwandten Arten. A. Rebutia subgen. Aylostera: Schuppen nicht herab­ laufend, Podarien kurz. B. Rebutia subgen. Eurebutia: Schuppenpodarien lang herablaufend.

Abb. 78. Schemata zur Verschiebung der Internodien der Stielzone. Große Internodienzahl der Stielzone (A) fuhrt zur Verlagerung der Schuppen der Stielzone auf das Pericarpell (B); geringe Internodienzahl (C) und starke Verschiebung zu nacktem Pericarpell (D).

Abb. 78

Abb. 80 Abb. 79. Verschiebung der Podarien der Stielzone bei jungen Knospen einer Nopalxo­ chia‑Hybride. Knospe A: 11 mm lang, Knos­ pe B: 20 mm lang.

Abb. 79

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Abb. 80. Abnorme Blüte von Mammilloy­ dia ortiz‑rubiona mit einer kleinen, eine Areole tragenden Schuppe auf dem sonst nackten Pericarpell und einer stacheligen Areole in der Achsel der untersten Perianth­ schuppe.

Morphologie (37)

Bereiche dieser Zonen, so zeigt das Receptaculum die herablaufenden Schuppen. Erfolgt die Streckung unterhalb der Basen, also direkt im Internodium, so bleibt die Röhre glatt. Als Ver­ gleichsbeispiel seien die Blüten von Rebutia subgen. Eurebutia und Rebutia subgen. Aylostera (Abb. 37 A, B) gezeigt. Natürlich gibt es auch da keine scharfen Grenzen. Auffallend ist es aber, daß solche herablaufende Schuppen auch auf sonst „nackten“ Pericar­ pellen sehr oft mehr oder weniger deutlich zu erkennen sind. Diese Erscheinung gibt zu­gleich Aufschluß über das Wesen des „nackten“ Pericarpells („Fruchtknotens“). Es ist bezeichnend, daß die Podarien‑, Schuppen‑ und Areolenbildung auf dem Pericarpell in den Regel deutlich von jener auf dem Receptaculum abweicht. In der Regel sind die Po­ darien deutlichen und dichter gestellt, die Schuppen kleiner und die Areolen primitiven, d. h. oft auch dann noch bestachelt, wenn am Receptaculum keine Stachelbildung mehr vorkommt (eventuelle unterste Areolen abgesehen). Die Innenvierung diesen Podarien, zusammen mit der Ent­wicklungsgeschichte der Blüte vermögen dieses Phänomen ebenso, wie das völlig nack­ te Pericar­pell zu erklären. Wie aus Abb. 45 C hervorgeht, strecken sich die äußeren Teile der Pedicellar­z one (Stielzone) durch interkalares Wachstum, so daß den Achsenbecher schon vor der eigent­lichen Entwicklung des Receptaculums vertieft wird. Dadurch werden auch die Blattorgane der Pedicellarzone so weit verschoben, daß sie in die Höhe des Fruchtknotens ver­ lagert wer­den. Ist die Zahl der Internodien der Pedicellarzone groß, so ist dann das Pericarpell dicht von Podarien besetzt, die, da sie ja ursprünglich noch unterhalb und vor den übrigen angelegt waren, noch mehr Sproßcharakter haben können, als die späten angelegten eigent­ lichen Blüten­internodien, die nun auf das Receptaculum verlagert sind. Ist die Zahl dieser Pedicellarinter­nodien hingegen klein, zugleich aber die Verschiebung stank, dann rücken die Schuppen der Pedicellarzone unter Umständen sogar bis üben das Pericarpell bis an die Basis des Recepta­culums. Die Schemata den Abb. 78 zeigen diese Erscheinung deutlichen. Dazu ist zu bemerken, daß insbesondere dann, wenn die Knospenanlage in dichtem Wollfilz von sich geht, diese Ver­schiebung besonders stark ist. Das ergibt z. B. den Unterschied in der Blüte von Homalo­cephala mit nacktem, gegenüber dem eng verwandten Echinocactus mit beschupptem Pericar­pell. Man kann diese Verschiebung übrigens oft sehr deutlich an den Knospenentwick­ lung ver­f olgen, z. B. bei Nopalxochia (Abb. 79). Anderseits kann auch das atavistische Auftreten von Areolen, ja selbst Stacheln an Blüten mit normal nacktem Pericarpell daraus erklärt wen­ den, daß es sich eben um Areolen der Pedicellarzone handelt (Abb. 80). Besondere Beachtung verdienen die Areolen auf Pericarpell und Receptaculum, da sie mit­ unter zu falschen Gattungsbegrenzungen geführt haben. Es muß dabei die Erkenntnis aus den Sproßmorphologie vorangestellt wenden, daß erstens die Areole der in den Entwicklung vor­auseilende Axillarsproß aus den Achsel eines Blattorgans ist und daß zweitens alle Dornbil­ dungen, ob sie nun typische „Stacheln“, Borstenstacheln oder nur mehrzellreihige Haare sind, untereinander homologe Umformungen den Blattanlagen dieses Axillarsprosses sind. Nur die kurze Areolenwolle wird von echten Haaren, d. h. Bildungen der Epidermis gebildet. Zwischen Haarstacheln, Borstenstacheln und stechenden Stacheln ist also kein Wesensunter­schied, son­ dern nun ein solchen der Dimensionen. Die häufige Erscheinung, daß an der Blüte Stacheln fehlen, dagegen aber an den Frucht auftreten, kann nur als eine Entwicklungshem­mung ge­ deutet werden. Ein interessantes Beispiel dafür lieferte den von Kimnach und Hutchison neu beschriebene Werckleocereus imitans, der an der Blüte keinerlei Dornen zeigt und deshalb zunächst für einen Eccremocactus gehalten wunde, bis sich zeigte, daß er an der Frucht dieselbe dichte Bestachelung trägt, wie Werckleocereus tonduzii, womit das Fehlen der Stacheln an der Blüte sich nur als Verzögerung den zum Typus gehörigen Bestachelung erwies. Eine Besonder­ heit den Tribus Notocactideae (nomen prov: Pseudotrichocereidineae) ist die acrotone Förderung den Blütenareolen, die darin ihnen Ausdruck findet, daß, im Ge­gensatz zum üblichen Verhal­ ten den Blüten, die dem Receptaculumrand genäherten Areolen stärken bestachelt sind (Sta­ cheln auch im Sinne von Borsten) als die tiefen stehenden (Abb. 81, 82). Dieselbe Erscheinung findet man auch bei Corryocactus, was auf Verwandtschaft deutet. Zu den Areolenbildungen gehören auch die früher als Staminodien (umgewandelte Staub­ blätter) gedeuteten Haarkranzbildungen zwischen den innersten Perianthblättern und den äu­ ßersten Staubblättern. Diese Haarbildungen waren ursprünglich nun von Tacinga und Zehnt­ nerella bekannt. Buxbaum konnte sie auch bei Pereskia sacharosa und Brasiliopuntia (Abb. 60 A und 83) nachweisen und fand sie später noch bei Leuchtenbergia (vgl. Gattung Leuch­tenbergia) und Ferocactus (vgl. Gattung Ferocactus) als Gattungscharaktere. Bei Ferocactus konnte beson­

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Abb. 81. Akrotone Förderung der Receptacu­ lum‑Areolen bei Austrocactus sp. (Nach Castellanos und Lelong)

Abb. 82. Akrotone Förde­ rung der ReceptaculumAreolen bei Neoporteria ebenacantha. Nur die ober­ sten Areolen tragen lange Borstenstacheln.

Abb. 84. Extraflorale Nektarien bei Neobuxbaumia polylopha. A. Podarien (po) mit kleinen Schuppen­ spreiten (sc) und großen, Nektar abscheidenden Epi­ podarien (ep) an der Grenze zwischen Pericarpell und Receptaculum. B. Längsschnitt durch Podarium, Epi­ podarium und Schüppchen.

Abb. 83. A. Schnitt durch die Blüte von Brasiliopun­ tia brasiliensis. Zwischen den innersten Perianthblät­ tern und den obersten Staubblättern ein Haarkranz, der morphologisch den Areolen in der Achsel der innersten Perianthblätter entspricht. Die punktierten Linien unterhalb des Gefäßbündels der Staubblätter deuten das Trennungsgewebe an, durch das nach der Anthese die inneren Teile der Blüte abgeworfen werden. B. Detail des Haar­kranzes. St = Staubblatt, B = Blütenblatt.

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Abb. 85. Blüte von Nyctocereus guate­ malensis (BGUC Nr. 52.1095, Costa Rica), mit Nektarausschei­ dung an den Schuppen­ basen des Receptacu­ lums bezw. unter den Schuppenspitzen.

Morphologie (39)

ders deutlich nachgewiesen werden, daß diese Haarbildungen von einem Gefäß­bündel des innersten Perianthkreises versorgt wird und nicht von einem des Staubblattkreises, wie es der Fall sein müßte, wenn es sich um Staminodien handeln würde. Im Zuge der „Verkürzung der Vegetativen Phase“ geht den Areolen der Blüte zunächst die Fähigkeit verloren, Dornen auszubilden, wobei von typischen „Stacheln“ über Borstenstacheln und Haardornen ein gleitender Übergang festgestellt werden kann. Schließlich kann die Areo­ lenbildung gänzlich unterbleiben. Manchmal werden bei sehr nahe verwandten Arten areolen­ tragende bzw. areolenlose Blüten ausgebildet. So z. B. tragen die meisten Rebutia‑Untergat­ tungen Borstenstacheln an der Blüte, Untergattung Eurebutia hat areolenlose Blüten. Arequipa mit und Matucana ohne Areolen an der Blüte können nach Hutchison nicht wirklich ge­ trennt werden. Anderseits gibt es ganze Entwicklungslinien, die die Fähigkeit, Areolen an der Blüte auszubilden schon in sehr frühen Entwicklungsstufen verloren haben, z. B. die ganze Tribus Gymnocereideae, in der nur der sehr primitive Jasminocereus an der Blüte noch Areolen hat, die allerdings an der Frucht schon abgefallen sind. In der Subtribus Rhipsalinae hat nur Pfeiffera noch dünne Stacheln und Erythrorhipsalis Haardornen an der Blüte. Eine sehr interessante, früher übersehene Erscheinung ist die Bildung von extraflora­ len Nektarien an den Podarien von Neobuxbaumia und an den Schuppen vieler (vielleicht sogar aller) Hylocereideae. Als Beispiel sei Neobuxbaumia polylopha herangezogen. (Gattung Neobuxbaumia). Die Podarien sowohl des Pericarpells als auch des Receptaculums sind wul­stig aufgetrieben, besonders unter der kurzen Spitze der Schuppen. Die Epidermis dieser Wulste („Epipodarien“) ist von zahlreichen Wasserspalten (Hydathoden) durchbrochen (Abb. 84) und enthalten ein dichtes, frei endigendes Gefäßbündelgeflecht. Durch die Hydathoden werden große Nektartropfen ausgeschieden. An vielen Hylocereideen sind Nektartropfen unter den Spitzen der Schuppenblätter sehr charakteristisch (Abb. 85). Bei der Entwicklung der äußeren Blattorgane der Blüte muß man folgende Entwicklungs­ stadien, die für jedes Blatt gelten, unterscheiden. Sie sind in Abb. 86 dargestellt, wie sie für die Schuppen bzw. Perianthblätter der Cactaceae formbildend wirken. 1. Entstehung des Blattprimordiums auf dem Vegetationskegel durch Spitzenwachstum. Die­ ses wird bald in ein Unterblatt und einen Spreitenteil (Lamina) differenziert. Die erste An­lage der Lamina bildet, bald in Dauergewebe übergehend, meist eine „Vorläuferspitze“ (im Schema schwarz). 2. Verbreiterung durch primäres Breitenwachstum (im Schema horizontal schraffiert (b)). 3. Längenwachstum durch ein basales, intercalares Bildungsgewebe (c, senkrecht schraffiert) und 4. Verbreiterung durch Flächenwachstum und Randwachstum (Randwachstumszone d, im Schema weiß). Überdies tritt auch, namentlich im Bereiche der Mittelnerven ein Dickenwachstum ein, das im Schema nicht angedeutet werden konnte, aber bei manchen Blüten eine bedeutende Rolle spielen kann. Wenn wir von den unifacialen Blättern der Opuntien absehen, wird die verschiede­ ne Gestaltung der Blattorgane in der Blüte durch Förderung bzw. Unterdrückung der einzelnen Wachstumszonen verursacht. Die „unifacialen“ (stielrunden) Blättchen der Opuntien entstehen durch Unterdrückung der Blattoberseite und sind darin der Vorläuferspitze vergleichbar. Da die Entwicklung eines Blattorgans von der Spitze ausgeht und dann interkalar fortge­setzt wird, tritt die Spitze am frühesten in den Dauerzustand ein, meist bevor noch Gefäß­bündel ausgebildet werden. Daher stirbt dieses Gewebe oft bald ab und erhärtet zu einem Stachel­ spitzchen. Dieser Zustand wird bei den zuerst angelegten Blattorganen meist sehr frühzeitig erreicht und da bei ihnen das weitere Wachstum zugunsten der später angelegten Blattorgane bald überhaupt eingestellt wird, bleiben sie oft winzige Schüppchen, bei denen die trockene Spitze überwiegt. In dem Maße, als das Wachstum der Zone c und d überwiegt, wird nun der lebend bleibende Teil gegenüber der Trockenspitze überwiegen. Abb. 87 zeigt dieses Verhältnis an einer Acanthocalycium‑Art. Allerdings gibt es Gattungen, in denen die Vorläuferspitze selbst bei den untersten Schuppen verschwindend klein bleibt und auch die Schuppen der Stielzone, die auf das Pericarpell verschoben sind, eine große Lamina bilden, wie z. B. bei Thelocactus (Abb. 88) oder Hylocereus (Abb. 89). Das Randwachstum kann völlig gleichmäßig vor sich gehen und zu einem glatten dünn­ häutigen Rand führen oder gewisse Teile sind mehr oder weniger gefördert, was zu einem dichter oder lockerer fimbriaten (gewimperten) Rand führt. Ein solcher kann aber auch durch ein nachträgliches Aufsplittern des Randes infolge des Flächenwachstums zustande kommen.

Morphologie (40)

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Abb. 86. Schema zu den Wachstumszonen eines Blütenhüllblattes der Cactaceae: a) Vorläuferspitze, b) Zone des primären Breitenwachstums, c) Zone des interkalaren Längen­ wachstums, d) Zone des Randwachstums.

Abb. 87. Graduelle Verschiedenheit der Blutenhüllorgane einer Acanthocalycium spec. F. Längsschnitt zur Darstellung der Verteilung.

Abb. 88. Schuppen mit stark entwickelter Lamina bei Thelocactus hexaedrophorus.

Abb. 89. Schuppen mit mächtig entwickelter Lamina bei Hylocereus triangularis.

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Morphologie (41)

B. Verlust der Achsennatur des Receptaculums Infolge des Gesetzes der Verkürzung der vegetativen Phase geht im Verlaufe der Höherent­ wicklung die Achsen‑(Sproß‑)natur des Receptaculum mehr und mehr verloren. Um dies richtig einzuschätzen ist es wertvoll, sich vor Augen zu halten, worin sich die Achsennatur äußert. Die axialen Charaktere sind: 1. die Sukkulenz, 2. Bildung von Areolen in den Schuppenachseln; hier wieder mit einer Abstufung: a) mit der Fähigkeit auszuwachsen (zu proliferieren), b) Bildung von Stacheln und zwar 1. Dornen, 2. Borsten, 3. Haarstacheln, c) nur noch Wollbildung, 3. Chlorophyllgehalt, d. h. Fähigkeit zur Assimilation. Die Reihenfolge der Achsencharaktere ist hier so gewählt, wie sie im Zuge der Höherent­ wicklung ausgefallen. Dabei erfolgt der Ausfall keineswegs in allen Entwicklungslinien im glei­c hen Sinne. Während z. B. bei den Gymnocereideae die Areolen schon in den primitivsten Gat­tungen verschwinden, bleiben sie bei den Trichocereideae noch erhalten, wenn das Recepta­ culum bereits das Chlorophyll verloren und petaloide Färbung angenommen hat. Auch innerhalb einer und derselben Blüte erfolgt die Reduktion nicht in allen Teilen gleich­ zeitig. Wir müssen dabei bedenken, daß die Blüte eine „Abschlußeinheit“ des Wachstums ist, d. h. ein Sproß, dessen Entwicklung mit der Ausbildung der Fruchtblätter abgeschlossen ist. Daraus folgt ein Saftstau, der gegen den Rand des Receptaculum am stärksten ist und daher die hier stehenden Blattorgane besonders fördert, wodurch sie zu Blütenhüllblättern werden. Die das Pericarpell bedeckenden Blattorgane werden hingegen als Organe der Stielzone schon vor der Anlage der Fruchtblätter ausgebildet. Für sie liegen daher Versorgungsverhältnisse ähnlich jenen des vegetativen Sprosses vor, daher entwickeln sie in vielen Fällen noch gut aus­ gebildete Areolen, die auf dem Receptaculum fortschreitend reduziert werden. Nur in Fällen, in denen schon die Blattorgane des Pericarpells eine stärker entwickelte Lamina ausbilden, wird die Areolenbildung oft unterdrückt. Die höchste Ableitungsstufe erreicht das Receptaculum dadurch, daß es völlig den Charakter eines Perianths annimmt, d. h. petaloid wird. In diesen Fällen ist es oft schwierig, zu unterscheiden, ob noch ein Receptaculum oder schon eine echte Perianthröhre, d. h. eine Verwachsung von Perianthblättern vorliegt. Eine echte Perianthröhre konnte bisher bei Schlumbergera und Zygocactus, fer­ ner bei Disocactus, Pseudorhipsalis und Chiapasia sicher festgestellt werden (Abb. 90). Neuerdings konnte Buxbaum auch bei gewissen Notocactideae eine echte Ver­ wachsung der Basen der innersten Perianthabschnitte nachweisen. In höchsten Ableitungsstufen kann schließlich auch eine Reduktion des ganzen Recep­taculum zustande kommen, was stets eine Reduktion der Zahl der Staub­ blätter zur Folge hat. Den höchsten Grad der Reduktion erfahren die Rhipsali­ den.1) (Abb. 91). Eine wichtige Folge dieser für alle Entwicklungslinien der Kakteen geltenden Re­duktionstendenzen ist die überaus große Ähnlichkeit höchst abgeleiterer Blü­ ten, die bisher regelmäßig zu Fehlschlüssen in Bezug auf die verwandtschaftlichen Verhältnisse geführt hat. Nur die Betrachtung aller Merkmalsprogressionen, be­ zogen auf die nun­mehr im großen und ganzen voll erforschten Entwicklungsten­ denzen, können in solchen Fällen richtige Schlüsse ermöglichen, wobei die große Konstanz der Samenmerkmale besondere Beachtung verdient. Abb. 90. Disocactus eichlamii. Blüte mit echter Perianthröhre. Nur der noch Schuppen tragende Teil der Röhre ist Receptaculum. Verwachsungslinien der äußeren Perianthblätter deutlich erkennbar. 1

) Diese Tatsache ist deshalb besonders beachtenswert, weil CROIZAT die nach Teilen der Alten Welt zweifellos eingeschleppten Rhipsalis‑Arten, hauptsächlich die bis zu einer winzigen Blüte reduzierte, höchstabgeleitete Rhipsalis cassytha, noch immer für den Beweis einer altweltlichen, oder mindestens alt‑neu‑weltlichen Entste­ hung der Cactaceae heranzieht.

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Abb. 91. Reduktion des Receptaculum bei Rhipsaliden.

B. Hatiora salicornioides. Receptaculum durch Ver­ wachsung der innersten Pe­ rianthblätter mit den Staub­ fäden vorgetäuscht. Der Ver­ lauf der Gefäßbündel und die Lage der Nektardrüse (Dis­ kus, schraffiert) beweisen das Fehlen eines Receptaculum.

A. Erythrorhipsalis pilocarpa, kurzes aber noch deutliches Receptaculum.

C. Rhipsalis neves‑armondii. Schnitt durch den blühenden Zweig. Die untersten Blattorgane durch Versenkung der Blüte nach oben verschoben, Staubblätter an die innersten Perianthblätter ange­ heftet.

D. Schnitt durch die Knospe einer Rhipsalis spec. vor Streckung der Basalteile des Perianths, zeigt die gleich hohe Insertion von Perianth und Staubblättern.

C. Der innere Bau der Blüte Wie bereits in den grundlegenden Ausführungen erläutert wurde, bilden die Primärstaub­ blätter der Cactaceae den innersten (= untersten) Kreis (richtiger einen Spiralgang!), während die weiteren Staubblätter nach Maßgabe der Streckung des Receptaculum zwischen Primär­ kreis und Perianth in zentrifugaler, also im Receptaculum aufsteigender Richtung angelegt werden. Die Zahl der Staubblätter ist also abhängig von den Wachstumsvorgängen, aber nicht von den späteren Streckungsvorgängen des Receptaculum. Die Innervierung der Staubblätter erfolgt von einem besonderen, vom Hauptbündel des Receptaculum abzweigenden Gefäßbündel, das sich scharf nach unten wendet. Nur wenn die Zahl der Staubblätter so groß ist, daß ein Teil erst oberhalb der Auszweigung dieses Bündels inseriert ist, zweigen die Bündel zu diesen Staubblättern geradlinig ab. Bei großer Staubblatt­ zahl erfolgt die Versorgung der Staubblätter oft in zwei Gruppen (Abb. 92), zu denen die obersten noch als dritte Gruppe treten können. In diesen Fällen ist häufig eine ungleiche Ent­ wicklung und Länge der einzelnen Gruppen festzustellen (vergl. die Abbildungen bei Gattung Ferocactus). Anderseits kann schon in der Anlage ein Zwischenraum zwischen der Hauptmasse der Staub­blätter und dem Schlundkranz auftreten (Abb. 93), der durch die Streckungsvorgänge des Re­ceptaculum sehr vergrößert werden kann.

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Morphologie (43)

Abb. 92. Insertion der Staubblätter in 2 bezw. 3 Gruppen. A. Neoporteria (Pyrrhocactus) centeteria B. Acanthocalycium spec. Gefäßbündel: ‑ . ‑ . ‑ . ‑ . ‑ .

Abb. 93. Sehr frühes (A) und älteres (B) Knospenstadium von Lobivia jajoiana. Der äußerste (oberste) Staubblattkreis, später Schlundkranz „Hymen“, ist frühzeitig deutlich isoliert.

Abb. 94. Entwicklung der Nektardrüsen aus dem mit der Receptaculum­ wand vereinigten Basen der Primärstaubblätter. A frühes, B späteres Sta­ dium. (Nach Daumann)

Abb. 95. Schemata zur Gestaltung der Nektariumzone bei Opuntien. Primärstaubblätter mit großer weißer, Sekundär­ staubblätter mit kleiner schwarz ausgefüllter Anthere gekennzeichnet, Nektariumgewebe dick schwarz ausgezogen. A. Opuntia leptocaulis‑Typus, B. Opuntia exaltata‑Typus, C. Opuntia subulata‑Typus, D. Nopalea‑Typus.

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Die Primärstaubblätter nehmen nicht nur in ihrer Entstehung, sondern auch in ihrer Lage eine Sonderstellung ein, indem sie meist einer inneren Kante des Receptaculum entspringen, die häufig zu einem Vorsprung erweitert ist und eine „Verwachsung“ der Staubblattbasen vor­ täuscht. Tatsächlich wachsen aber die Basen der Primärstaubblätter längs der Kante ab­wärts und bilden das Nektariumgewebe. (Abb. 94.) In der Ausbildung des gesamten N e k t a r r a u m e s spielt das Verhalten des Receptacu­ lumgewebes eine wichtige Rolle. Das Receptaculum kann nämlich auch oberhalb des Frucht­ knotens so weit vorspringen, daß der Fruchtknoten praktisch völlig in Receptaculumgewebe ein­gewachsen ist. Oder aber das Receptaculum verläuft röhrenförmig geradlinig aus dem Peri­ carpellteil weiten und der Boden den „Rohre“ wird von der Oberseite des Fruchtknotens selbst gebildet. Auf diese Weise entstehen sehr verschiedene Nektarräume, deren Gestaltung von hohem sy­ stematischem Wert sind, weshalb sie hier ausführlicher behandelt werden. In den zugehörigen Schemazeichnungen sind jeweils die Antheren der Primärstaubblätter weiß, die der Sekundär­ staubblätter schwarz eingezeichnet. Bei Opuntia hat das Receptaculum einen sehr primitiven Charakter, weshalb auch in Bezug auf das Nektarium sehr einfache Verhältnisse vorliegen. Immerhin sind auch hier Unterschiede feststellbar, die an die Verhältnisse bei den Cereoideae anklingen. Bei Opuntia leptocaulis (Abb. 65B, 95A) ist die Stufe der Nektariumzone durch die Streckung des Receptaculum ein­geebnet, aber nicht verlängert. Man kann diesen Typus mit dem „N e k t a r f u r c h e n ‑ T y p u s “ der Cereoideae vergleichen. Bei Opuntia exaltata (Abb. 66, 95B) ist die Nektariumzone sehr ver­ längert, so daß ein größerer, der „ N e k t a r k a m m e r “ der Cereoideae vergleichbaren Nektar­ raum gebildet wird. Opuntia subulata (Abb. 69, 95C) zeigt an der Basis den Primärstaubbläter einen deutlichen Achsenvorsprung, was einen Anklang an die “g e s c h l o s s e n e N e k t a r ­ k a m m e r “ darstellt. Consolea, Nopalea und auch einige andere Opuntia arten zeigen einen ganz eigenartigen Verschluß des Nektarraumes, indem der Griffel an den Basis eine konische Verdickung ausbildet, die übrigens — allerdings auch neben vegetativen Merkmalen — zur Aufstellung den Gattung Consolea Anlaß gab. Wie Buxbaum nachweisen konnte, handelt es sich dabei aber nur um eine durch Pressung während des Knospenzustandes entstandene Bil­ dung ohne jede systematische Bedeutung. (Abb. 95D und 96). Bei den Cereoideae kann man drei Grundtypen unterscheiden: 1. den N e k t a r f u r c h e n ‑ T y p u s 2. den D i s k u s ‑ T y p u s 3. den N e k t a r k a m m e r ‑ T y p u s . Der N e k t a r f u r c h e n ‑ T y p u s zeichnet sich dadurch aus, daß das Receptaculum, ober­ halb des Fruchtknotens fast bis an den Griffel vorspringt, den Fruchtknoten also gänzlich ein­schließt. Dabei wird den Raum zwischen den Griffelbasis und Receptaculumwand, also die Nektarumzone, soweit eingeengt, daß nun eine kleinere oder größere Nektarfurche freibleibt (Schema Abb. 97). Diese Furche kann überaus klein sein, z. B. bei Thelocactus hexaedrophorus (Abb. 98), oder sehr verlängert (Abb. 99). Der D i s k u s ‑ T y p u s ist eine Folge der mehr oder weniger vollkommenen Reduktion des Receptaculum und ist daher für die Rhipsalinae charakteristisch. Dabei kann man innerhalb die­sen Subtribus sowohl seine Entstehung, als seine Umbildung zu einem besonders interes­ santen Typus, dem N e k t a r h a l t e n ‑ T y p u s von Zygocactus verfolgen (Abb. 100 A—C). Bei Lepismium cavernosum ist das Receptaculum nun in der Nektariumzone entwickelt, endet aber dann sofort nach Ausbildung einen sekundären Staubblattreihe. Hier kann man noch nicht von einem Diskustypus sprechen, sondern Lepismium besitzt noch eine Nektarfurche (Abb. 100 A). Der normale Diskus‑Typus ist erst bei Rhipsalis entwickelt (Abb. 100 B). Hier ist überhaupt kein Receptaculum ausgebildet, sondern die Blütenachse ist nur verbreitert; da­ durch ist die Gefäß­bündelschlinge den Primärstaubblätter horizontal gestellt und üben ihn entwickelt sich das Nektarium in Gestalt eines Diskus (Wulstes). Die Linea Zygocacti den Rhipsalinae bildet nun in der Gattung Zygocactus eine besonders eigenartige Form des Nek­ tarbehälters aus, wobei das Nektarium (die Drüse!) selbst dem Diskus‑Typus zugehört. Hier bildet die Blütenachse einen hautigen Vorsprung aus, den sich üben dem Nektarraum zu einem

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Morphologie (45)

Abb. 96. Entstehung der „Griffelkonsole“ bei Consolea rubescens. A. Längsschnitt durch das Innere einer sehr jungen Knospe. Das Dickenwachstum des Griffelgewebes ist durch die untersten Staubblattanlagen behindert, so daß der Griffel hier einge­ schnürt wird. B. Etwas später: Durch das Streckenwachstum verschoben, pressen die untersten Antherenanlagen den Vorsprung der Griffelbasis von oben ein. C. Schnitt durch die Griffelbasis einer fast reifen Knospe. Um den Griffel­kanal (schräg schraffiert) bis etwas über die Gefäßbündel des Griffels ein dichtes Gewebe (punktiert), außen ein sehr schwammig‑lockeres Gewebe, von dem allein auch der Vorsprung, die „Konsole“ gebildet wird.

Abb. 97. Schema des Naktar­ furchen‑Typus der Cereoideae. Kennzeichnung wie in Abb. 95.

Abb. 98. Blüte mit sehr kleiner Nek­ tarfurche: Thelocactus hexaedrophorus. nf = Nektarfurche.

Abb. 99. Blüte mit verläng. Nektarfurche: Mammilloydia ortiz‑rubiona. Nektariumgewebe schraff.

Abb. 100. Schemata zur Entwicklung des „Discus‑Typus“ der Rhipsalinae. A. Übergang vom Nektarfurchentypus bei Lepismium, das noch ein kurzes Receptaculum besitzt. B. Normales Discus‑Typus von Rhipsalis. C. Umbildung zum „Nektarhalter‑Typus“ bei Zygocactus. Der Achsenvorsprung (ax) wird als Nektarhalter bezeichnet. Kennzeichnung wie in Abb. 95.

Morphologie (46)

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Abb. 101. Der Nektarhalter bei Zygocactus truncactus. a) Blütenlängsschnitt, b) unterer Teil der Blüte im Längsschnitt mit dem Nektarhalter (nh) im Detail. (Nach K. Schumann) Abb. 102. Schnitt durch den unteren Teil einer Knospe von Zygocactus truncatus mit eingezeichnetem Gefäßbündelverlauf. Nektardrüse (Discus) schraffiert, nh = Nektarhal­ ter, von dem die Primärstaubblätter ausgehen. Die Sekundärstaubblätter (st) mit der Blütenröhre (H) ‑ hier einer echten Perianthröhre ‑ ver­ wachsen. Abb. 103. Schnitt durch den unteren Teil der Blüte von Mirabilis jalapa (Nyctaginaceae). br = Brak­ teen (Hochblätter), ac = das „An­ thocarp“, entsprechend dem Recep­ taculum, das mit Absatz in die Pe­ rianthröhre (p) übergeht und den, die Staubblätter (st) tragenden Ach­ senvorsprung (Nektarhalter, at) mit dem Nektariumgewebe (schraffiert) ausbildet. g = Griffel.

„N e k t a r h a l t e r “ schließt (Abb. 100C, 101 und 102). Dabei können die Primärstaubblätter aus diesem Nektarhalter ent­springen, wie bei Zygocactus truncatus, oder der Nektarhalter ist frei und die Primärstaubblätter entspringen aus seiner Basis (Zygocactus opuntioides). Eine Vor­ stufe kann bei Schlumbergera, z. B. der als „Weihnachtskaktus“ bekannten Hybride festgestellt werden, bei der der Achsen­vorsprung zwar die Basis der Primärstaubblätter verbindet, aber keinen Nektarhalter ausbildet. Diese Bildung ist darum sehr interessant, weil eine homologe Bildung in einer Nictaginacee, bei Mirabilis jalapa auftritt (Abb. 103, 104), und auch in einem ganz anderen Entwicklungsast der Cereoideae, bei Cleistocactus subgenus Eucleistocactus (Vergl. Abb. bei Gattung Cleisto­c actus). Der N e k t a r k a m m e r ‑ T y p u s ist wohl der interessanteste Grundtypus. Er ist vom Nektarfurchen‑Typus ableitbar, unterscheidet sich von ihm aber dadurch, daß meist die Ober­ seite des Fruchtknotens die Basis der Kammer bildet. Wenn auch manchmal eine Gewebe­ schicht des Receptaculum, die Fruchtknotenoberseite überdeckt, so ist diese nur dünn und der Boden der Nektarkammer dennoch breit. Einer der intermediären Typen ist der „P y r r h o c a c t u s ‑ T y p u s “ (Abb. 105A). Bei diesem Typus springt das Receptaculum über die Nektarkammer so weit vor, daß die Primär­ staubblätter dem Griffel etwas genähert sind. Gymnocalycium lafaldense bildet den Übergang

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Morphologie (47)

Abb. 104. Vergleichsschemata des Nektarhalters bei Mirabi­ lis jalapa (A) und Zygocac­tus truncatus (B). Die Blüten­achse schwarz ausgefüllt, son­stige Kennzeichnung wie Ab­bildung 95.

Abb. 105. Schemata zum Nektarkammer‑Typus. A. Pyrrhocactus‑Typus, B. Gymno­ calycium‑Typus, C. echter Nektarkammer‑Typus. Kennzeichnung wie in Abb. 95.

zum „ G y m n o c a l y c i u m ‑ T y p u s “, bei dem die Kante des Receptaculum‑Vorsprunges den Primärstaubblattkreis so verbindet, daß diese einen deutlich gesonderten Kreis bilden (Abb. 105 B und 106) obwohl die Kammer offener ist, als beim Gymnocalycium‑Typus. Beim N e k t a r k a m m e r ‑ T y p u s i m e i g e n t l i c h e n S i n n e (Abb105C) bildet ein deutlicher Achsenvorsprung den Verschluß einer großen deutlichen Kammer. Wir können beim Nektarkammer‑Typus folgende Untertypen unterscheiden. 1. die diffuse Nektarkammer, 2. die offene Nektarkammer, 3. die halboffene Nektarkammer, 4. die geschlos­ sene Nektarkammer und 5. die Nektarkammer mit Wollverschluß. Die d i f f u s e N e k t a r k a m m e r ist nach oben hin nicht scharf abgegrenzt, indem die Primärstaubblätter nicht in der gleichen Höhe entspringen (Abb. 107). Da auch kein Achsenvor­ sprung vorhanden ist, weicht sie von den typischen Nektarkammerformen als noch primitive Vorstufe ab. Sie ist bei Echinopsis und einigen Trichocereus‑Arten verwirklicht. Die o f f e n e N e k t a r k a m m e r besitzt ebenfalls keinen Achsenvorsprung, doch zeigt sie eine scharfe Begrenzung, indem alle Primärstaubblätter in gleicher Höhe entspringen (Abb. 108). Bei der h a l b o f f e n e n N e k t a r k a m m e r , die zur völlig geschlossenen Nektarkammer überleitet, sind die in gleicher Höhe entspringenden Primärstaubblätter an der Basis durch Mit­wirkung von Achsengewebe sehr verdickt und so nach innen gebogen, daß sie die Kam­ mer ver­schließen, aber doch kein geschlossenes Diaphragma bilden. Cephalocereus hoppenstedtii (Abb. 109, 110) ist ein gutes Beispiel für diesen Typus.

Morphologie (48)

Krainz, Die Kakteen, 15. XI. 1957

Abb. 106. Längsschnitt durch die Nektarkammer von Gymno­ calycium sutterianum. N = Nek­ tariumgewebe.

Abb. 107. Diffuse Nektar­ kammer von Echinopsis.

Abb. 108. Offene Nektarkammer von Nopalxochia.

Abb. 110. Die halboffene Nektar­ kammer von Cephalocereus hoppenstedtii. Abb. 109. Längsschnitt durch die Blüte von Cephalocereus hoppen­ stedtii mit halboffener Nektar­ kammer.

Abb. 111. Nektarkammerverschluß bei Au­ strocephalocereus (Pilocereus) catingi­cola. A. Blütenlängsschnitt, B. Schnitt durch die Nektarkammer (NK) mit den Nektar­drusen (N). Ov = Fruchtknotenhöhle. C. Lage der Nektardrüsen an der Ver­engungsstelle unter den Primärstaubblättern.

Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958

Morphologie (49)

Eine andere Form des Verschlusses findet man bei den südamerikanischen Cephalocereen (Austrocephalocereus) und Pilocereus. Bei diesen ist der Achsenvorsprung breiter und liegt un­ terhalb der Primärstaubblätter. Dadurch sind diese an der Basis frei und entspringen der Röh­ renwand, die aber unterhalb der Staubblätter sehr verdickt ist und die Röhre des Receptacu­ lums verengt (Abb. 111). Die geschlossene Nektarkammer ist nun dadurch gekennzeichnet, daß der, die Primärstaub­ blätter tragende Achsenvorsprung bis dicht an den Griffel vorragt, z. B. mitunter, (aber nicht immer) bei Seticereus, auch noch den unteren Teil der Staubfäden zu einem, den Griffel um­ schließenden Röhrchen verbindet. Geschlossene Nektarkammern treten bei den Loxanthocereinae und bei den Pachycereideae auf. Wir können mehrere Subtypen unterscheiden (Abb. 112).

Abb. 112. Schemata zu den Subtypen des geschlossenen Nektarkam­ mer‑Typus. A. Loxanthocerei‑Typus, B. Neobuxbaumia ‑Typus, C. Mitro­ cereus‑Typus, D. Cephalocereus hoppenstedtii‑Typus. B und C sind Sub­ typen, D der Übergangstypus des Pachycereideae­-Typus.

Abb. 113. Entwicklung eines primä­ ren Achsenvorsprunges in einer sehr jungen Knospe (A) und dessen Aus­ gleichung durch Streckungswachstum des Receptaculums in einer älteren von Cleistocactus (Subgen. Annemar­ nieria) smaragdiflorus. Stb = Staub­ blätter, N = Nektarkammer.

Entsprechend der viel engeren Röhre bildet der L o x a n t h o c e r e i n a e ‑ T y p u s (Abb. 112A) einen verhältnismäßig schmalen Verschluß, der nur die Primärstaubblätter trägt. Bei Cleistocactus Subgen. Annemarnieria. z. B. Cl. smaragdiflorus springt ein Achsenvorsprung schon im frühen Knospenstadium weit vor; dieser trägt aber nicht nur die Primärstaubblätter (Abb. 113 A). Im späteren Verlauf der Entwicklung, d. h. der Streckung des Receptaculums, flacht sich dieser Vorsprung wieder ab (Abb. 113B) und schließlich bildet sich nur noch an der Basis der Primärstaubblätter wieder ein sekundärer Vorsprung, der die Nektarkammer verschließt. (Vergl. die Abbildungen bei Gattung Cleistocactus). Dieser Typus findet eine interessante Abwandlung in Cleistocactus subgenus Eucleistocactus. Bei diesem ist der Achsenvorsprung über die Ansatzstelle der Primärstaubblätter zu einem häu­tigen Röhrchen verlängert, das den Griffel umschließt (Vergl. Abbildungen bei Gattung Cleisto­cactus). Interessant ist diese Bildung, wie schon oben erwähnt (Zygocactus), weil sie an weit auseinander liegenden Teilen des Stammbaumes unabhängig auftritt. Am bekanntesten ist sie bei Zygocactus, wo sie schon von K. Schumann festgestellt und als Nektarhalter bezeichnet

Morphologie (50)

Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958

Abb. 114. Loxanthocerei‑Typus bei Matucana haynei. A. Blütenlängs­ schnitt (N = Nektardrüsen), B. Schnitt durch die Fruchtknotenhöhle und die Nektarkammer. Abb. 115. Neobuxbaumia‑Subtypus des Pachycereideae‑Typus bei Cephalocereus (Pilocereus) sartorianus. A. Blütenlängsschnitt, B. Halber Querschnitt durch die Nektar­ kammer (NK) mit Einzeichnung des Gefäßbündelverlaufes. R Receptaculumwand, Dia = Diaphragma, Ov = Fruchtknotenhöhle, Dr = Drüsengewebe, hier auch auf dem Boden der Nektarkammer erweitert und dort von einer eigenen Gefäßbündelauszwei­ gung versorgt, Stb = Staubblatt, Stz = Stielzone, Vm = Ventralmedianus, Dm = Dor­ salmedianus der Fruchtblattgefäßbündel.

wurde (Abb. 101 A, B). Diese Ausbildung der Blütenachse als Nektar­halter tritt also sowohl beim Nektarkammer‑Typus als beim Diskus-Typus auf, weiter aber, wie gleichfalls schon oben erwähnt, bei der an sich ganz anders gebauten Nyctaginaceenblüte von Mi­ rabilis (Abb. 104). Er erweist sich damit als ein typisches „Tendenz­ merkmal“, das Schlüsse auf verwandtschaftliche Zusammenhänge erkennen läßt, die anders nicht erkannt werden könnten. Im Gegensatze zu diesem Nektarkammer‑Subtypus, wird bei Matucana haynei der Verschluß der Nektarkammer zu einem quer verlau­f enden Diaphragma, das bis eng an den Griffel reicht, so daß die Primär­staubblätter diesen dicht umschließen (Abb. 114) und bei Seticereus reicht die Verwachsung (nicht immer!) noch weiter, so daß die Filamente derselben noch zu einem „Röhrchen“ verwachsen sind. Damit aber bildet gerade diese Verlängerung des Diaphrag­ mas auch den Schlüssel zum Verständnis für das Zustandekommen des „Nektarhalters“ bei Cleistocactus baumannii, und beweist die Zugehörigkeit zum gleichen morphologischen Typus. Das quer verlaufende Diaphragma findet seine höchst vollendete Konvergenz bei den Pachy­ cereideae. Ausgehend vom Cephalocereus hoppenstedtii‑Typus (Abb. 113 D) der halboffenen Nektarkammer, der einen Übergang insoweit darstellt, daß die Basalteile der Primärstaub­ blätter durch Achsengewebe wesentlich verdickt und bis an den Griffel nach innen gewandt, aber doch nicht untereinander „verwachsen“ sind, d. h. kein eigentliches Diaphragma bilden, kommt es bei Neobuxbaumia polylopha, Pilocereus lanuginosus und anderen zu einem quer ver­ laufenden Diaphragma, dessen Oberseite außer den an der Innenkante entspringenden Primär­ staubblättern, auch noch weitere Staubblätter trägt (Abb. 112B, 115). Bei Mitrocereus chryso­ mallus hingegen ist die Oberseite des Diaphragmas staubblattfrei, dafür entspringen an seiner Innenkante dicht zusammengedrängt, mehrere Reihen von Staubblättern (Abb. 112 C, 116). Eine besondere Form des Verschlusses der Nektarkammer ist der V e r s c h l u ß d u r c h W o l l h a a r e . Trotz des einheitlichen Effekts, daß die Nektarkammer von dichten, krau­ sen Wollhaaren verschlossen ist, kann man drei Typen dieses Verschlusses unterscheiden. Den D e n m o z a ‑ T y p u s , den B o r z i c a c t u s ‑ T y p u s und den A c a n t h o c a l y c i ­ u m ‑ T y p u s (Abb. 117 A‑C).

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Morphologie (51)

Abb. 116. Teil des Dia­ phragmas (d) von Mitro­ cereus chrysomallus, das am Rande zahlreiche Staub­ blätter trägt. St = Staub­ blätter, N = Nektardrüse.

Abb. 117. Schemata der Sub­ typen des Nektarkammertypus mit Wollverschluß. A. Den­ moza‑Typus, B. BorzicactusTypus, C. AcanthocalyciumTypus. Kennzeichnung wie in Abb. 95.

Abb. 118. Wollverschluß der Nektar­ kammer bei Denmoza. A. Schnitt durch den unteren Teil der Blüte. ap = Achsenvorsprung, Sta = an die Basis verschobene verkümmerte Staubblattanlage. B. Die Nektarkammer. C. Schnitt durch den Woll­ verschluß mit Einzeichnung des Ge­ fäßbündelverlaufes. St = Sekundärstaubblätter, n = Nektariumgewebe, pp = Vorsprung mit Hauptmasse der Haare und eigenen Gefäßbündeln, fp = abgeflachter Zwischenteil. D. Formen der staminodialen Haare mit Übergangsformen (4).

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Der D e n m o z a ‑ T y p u s wurde erstmalig von Britton und Rose beschrieben. Er be­ steht darin, daß die Primärstaubblätter, die bekanntlich zuletzt innerviert werden, nicht mehr hin­reichend versorgt werden und daher, nachdem ihre an der Wand der Nektarkammer herab­ laufenden Basen zu dicken Nektardrüsen umgewandelt wurden, im oberen Teil zu stamino­ dialen Haaren reduziert werden (Abb. 118 A, D). Daß es sich dabei tatsächlich um Stamino­ dialhaare handelt, erkennt man unbestreitbar aus der Innervation aus den Staminal‑Gefäß­ bündeln (Abb. 118 C), sowie aus Bau und Ursprung dieses Verschlusses. P. C. Hutchison hat die interes­sante Feststellung gemacht, daß bei Arequipa aurantiaca (die er zu Borzicactus als Sammelgat­tung stellt), die Primärstaubblätter bei den letzten Blüten der Blütenperiode in derselben Weise in Staminodialhaare aufgelöst werden, obgleich bei den früheren Blüten keine derartige Bil­dung beobachtet wird. Der B o r z i c a c t u s ‑ T y p u s entsteht grundsätzlich anders. Er wurde bisher bei Borzi­ cactus sensu stricto und bei Bolivicereus samaipatanus festgestellt. Schon an der erwachsenen Blüte ist dieser Unterschied erkennbar. Während beim Denmoza‑Typus die Wollhaare mehr oder weniger deutlich von Staubblättern ausgehen — bei der oben erwähnten Arequipa auran­ tiaca lösen sich unverkennbar schon angelegte Filamente in Haarbüschel auf — aber dafür kein zusammenhängender Achsenvorsprung vorhanden ist, sind beim Borzicactus‑Typus die Basen der Primärstaubblätter zu einem mehr oder weniger deutlichen Diaphragma vereint und die innersten Staubblätter sind, wie bei der geschlossenen Nektarkammer, dem Griffel genähert; die Wollhaare entspringen einem deutlich abgesetzten Rand dieses Diaphragmas unterhalb die­ser Staubblätter. Während ferner die Wollhaare beim Denmoza‑Typus aufrecht, d. h. gegen die Röhrenöffnung gerichtet sind, also gleichsam die Wachstumsrichtung der Staubblätter beibehal­ten haben, aus deren Umwandlung sie hervorgegangen sind, ist das überaus dichte Wollbüschel des Borzicactus‑Typus gewissermaßen zweigeteilt, indem es sowohl nach oben als auch nach un­ten, also in die Nektarkammer hinein, entwickelt ist, wobei die Pressung an den Griffel die bei­den Teile deutlich scheidet (Abb. 117 B, 119 A, B). Nach der Lage in der erwachsenen Blüte könnte man annehmen, daß auch hier die Woll­ büschel aus umgewandelten Staubblättern hervorgegangen wären, wobei an den Rand des Dia­ phragmas die unterste Reihe der Sekundärstaubblätter gerückt wäre. Die Untersuchung sehr früher Knospenstadien von Bolivicereus samaipatanus (die Knospen hatten samt Behaarung erst einen Durchmesser von 4 mm) zeigte aber, daß zur Zeit der beginnenden Ausbildung der ersten

Abb. 119. Borzicactus-Typus des Wollverschlusses der Nektarkammer (Nk). A. Halber Schnitt durch die Nektarkammer (Nk) und Fruchtknotenhöhle (Fk) von Borzicactus morleyanus (BGUC Nr. 49.2113) HB = Hauptbündel Stb = Staub­ blattbündel. B. Nektarkammer von Bolivicereus samaipatanus v. multiflorus (BGUC Nr. 53.175 P) W = Wollverschluß, D = Diaphragma, PStb = Primär­ staubblätter.

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Abb. 120. Anlage des Wollverschlusses in der Knospe von Bolivicereus samai­ patanus im Frühstadium (Knospen­ durchmesser samt Behaarung erst 4 mm). C = Fruchtblattanlage mit Primordien der Samenanlagen (Sa), P = innerste Perianthblätter,St = Staub­ blattanlagen (I = Primärstaubblatt), Tr = Trichom­-(= Haar‑)anlagen auf dem bereits er­kennbaren Achsenvor­ sprung.

Morphologie (53)

Samenanlagen, in der also die innersten Staubblattreihen sich erst in Filament und Anthere zu differenzieren beginnen, alle Staubblätter in typischer Weise ausgebildet sind und keine Spur von einer Umwandlung der Primärstaubblätter zu bemerken war. Unterhalb der Basen dieser Staubblätter aber beginnen sich aus epidermalen Zellen bereits die ersten Haaranlagen aus dein Rand des deutlich abgesetzten Achsenvorsprungs zu entwickeln (Abb. 120). Die Wollhaare dieses Typus sind also echte Haare des Achsenvorsprunges und keine Staminodien. Im Gegensatze zu diesen beiden Typen ist der A c a n t h o c a l y c i u m ‑ T y p u s ein Ab­ kömmling des Nektarfurchen‑Typus. Der Weite und Länge nach könnte man diese Nektar­ furche auch als einen Übergang zur Nektarkammer bezeichnen. Die typische AcanthocalyciumBlüte hat ein langes, schlank trichterförmiges Receptaculum, das oberhalb einer langen und weiten Nektarfurche zahlreiche Staubblätter trägt. Unterhalb der untersten Staubblätter ist die sonst dünne Receptaculumwand etwas verstärkt und auf dem oberen Rand dieser leichten Vor­wölbung trägt sie eine breite Zone langer, krauser, mehrzellreihiger Haare. (Abb. 117 C, 121). Während der Wulst, aus dem beim Denmoza‑Typus die Staminodialhaare entspringen ein eige­nes Gefäßbündel besitzen, sind beim Acanthocalycium‑ wie beim Borzicactus‑Typus keine eige­nen Gefäßbündel zum Haarkranz ausgebildet. Das erste, auch das Nektarium versorgende Ge­fäßbündel verläuft direkt in die untersten Staubblätter. Wenn auch Untersuchungen früher Entwicklungsstadien noch ausstehen, erlaubt diese Tatsache den Schluß, daß es sich auch beim Acanthocalycium‑Typus nicht um Staminodien, sondern um epidermale Haarbildungen handelt. Hingegen tritt eine überaus bemerkenswerte Staminodialbildung bei Morawetzia doelziana auf. Morawetzia hat eine geschlossene Nektarkammer vom Typus des Cleistocactus subgenus Annemarnieria, also ein etwas kegelförmig nach oben zulaufendes Diaphragma; die dicht um den Griffel stehenden Staubblätter sind aber nicht die Primärstaubblätter, sondern erst die zweite Reihe, während die Primärstaubblätter, deren Basen an der Wand der Nektarkammer herablaufend, die Nektardrüsen bilden, im freien Abschnitt zu kleinen dreieckigen Schuppen reduziert sind, die, etwas aufwärts gewendet, am Innenrand des Diaphragmas unterhalb der den Griffel umgebenden Staubblätter stehen (Abb. 122). *) Eine besondere Entwicklungstendenz im Bau der Blüte ist die Bildung einer sogenannten „Saule“, d. h. einer über einen größeren Teil des Receptaculums hinziehenden kongenitalen Ver­wachsung von Receptaculum und Griffel, die bei Rebutia, besonders Subgenus Aylostera, bei Dolichothele und Oehmea bekannt geworden ist. Oehmea wurde deshalb zunächst für eine Dolichothele gehalten. Es wurde bereits früher darauf hingewiesen, daß der Nektarfurchentypus sich vom Nektar­ kammer‑Typus darin unterscheidet, daß das Receptaculumgewebe über den Fruchtknoten so vorspringt, daß der Fruchtknoten von ihm überdeckt wird, und nur eine mehr oder weniger enge Nektarfurche um den Griffel freibleibt. Bei Rebutia subgenus Digitorebutia (= Pygmaeolo­ bivia), deren Receptaculum trichterförmig ist, reicht diese Verwachsung etwa über die halbe Länge des zylindrischen Teiles (Abb. 123 A), bei subgenus Aylostera normal fast über die ganze Länge dieses Teiles (Abb. 123 B). Allerdings kommt es tatsächlich auch vor, daß bei einer sonst typischen Aylostera keine kongenitale Verwachsung von Receptaculum und Griffel ein­ *) Diese Staminodien sind stammesgeschichtlich überaus wichtig, da die bisher rätselhafte Gattung Micranthocereus Backeb. (Typus Cephalocereus polyanthus Werderm.) von einem neuen Gesichtspunkt erscheint. Denn auch für diese Art beschreibt WERDERMANN: „die Röhre ist am Grunde innen mit einem Kranz von 1 mm langen Schüppchen (Staminodien?) ausgekleidet.“ Offenbar handelt es sich um eine vollkommen gleiche Bildung wie bei Morawetzia. Nun ist es bei der Häufigkeit von Konvergenzerscheinungen bei den Kakteen natürlich durchaus mög­lich, daß auch bei den südamerikani­ schen Cephalocereen die gleiche Staminodialbildung auftreten könnte, wie hier bei der Gattung der Loxanthocereinae. Es tritt aber noch ein weiteres Merkmal hinzu, das auf Beziehungen zu Cleistocactus hinweisen könnte: „Samen ca. 1 mm lang ± ei‑ oder fast nierenförmig, schwärzlich (bräunlich) glänzend, mit schief ansitzendem Nabelfleck, kaum merklich grubig punktiert“ (WERDERMANN). Diese Beschreibung konnte man wörtlich auch für die eines Cleistocactus samens verwenden — freilich auch für den eines Austro­cephalocereus. Nur Vergleich durch Augenschein kann hier entschei­ den. Hinzu kommt neben der auffallenden Zahl der Blüten, die im Gegensatz zu Austrocephalocereus, nicht aber etwa zu Cleistocactus steht, der Umstand, daß die sehr kleinen Blüten (1,6—1,8 cm) gegenüber Austrocephalocereus äußerst reduziert (also fortgeschritten) sind, während die Blütenregion ein Pseudocephalium, also gegenüber Austrocephalocereus primitiver ist. Gegen eine Be­ziehung zu den Loxanthocerei kann man natürlich die glatte nackte Röhre und Pericarpell anführen („Frucht­knoten und Rohre glatt etwas längsgerieft.“ (WERDERMANN)). Die Längsriefung zeigt aber, daß auch die oben am Receptaculumrand stehenden Perianthabschnitte nur hinauf verschoben sind (vergleiche Abschnitt Receptaculum) was bei der Entstehung der Knospen in einem Pseudocephalium verständlich ist. Eine totale Verkahlung finden wir aber auch bei den Loxanthocereinae bei Matucana und fast völlige Verkahlung bei gleichzeitiger Reduktion der Blütengroße bei Oroya. Zieht man noch das weit nach Osten vorgeschobene Areal von Cleistocactus in Betracht, so konnte auch der Standort von Micranthocereus, Bahia, Brasilien, verständlich werden. Leider ist WERDERMANNs Material beim Brand des Botanischen Museums von Berlin/Dahlem vernichtet worden. Erst wenn neues Material vor­ liegt, wird diese interessante Frage gelöst werden können. (B).

Morphologie (54)

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Abb. 121. Wollverschluß bei Acanthocalycium. A. Teil eines Längs­ schnittes durch den unteren Teil der Blüte mit eingezeichneten Ge­ fäßbündeln. St = Staubblatt, h = Haarverschluß, n = Nektardrüse, ap = absteigende Gefäßbündelschlinge der Primärstaubblätter. B. Haare des Wollverschlusses.

Abb. 122. Staminodialbildungen bei Morawetzia doelziana. (BGUC Nr. 51.217 Schnitt durch den unteren Blütenteil. Nk = Nektarkammer, Stb I = in staminodiale Schüppchen umgewan­ delte Primärstaubblätter, Stb II = an die Stelle der Primärstaubblätter gerückte innerste Sekun­ därstaubblätter.

tritt, sondern nur eine Verklebung der dicht aneinandergepreßten Teile, d. h. der Griffel ist zwar eben­falls vom Receptaculum ohne Zwischenraum fest umschlossen, aber doch bis zum Grunde frei. Anderseits gibt es auch typische Säulenbildung beim Subgenus Eurebutia, z. B. bei Rebutia wessneriana (Abb. 123 D). Das Zustandekommen der Säule, aber ebenso das gele­ gentliche Feh­len in Untergattung Aylostera erklärt sich dadurch, daß, wie der Knospenlängs­ schnitt (Abb. 123 C) zeigt, der über der Fruchtknotenhöhle den Fruchtknoten einschließende Receptaculum‑Vorsprung in den Bereich von nur einem oder wenigen Internodien fällt, die vor der Anthese interkalar sehr gestreckt werden. Wie groß diese Streckung sein kann, zeigt die Blüte von Rebutia (Aylo­stera) pseudominuscula (Abb. 124) mit ihrer überaus dünnen Säule. Er­ folgt — ausnahmsweise — die Streckung oberhalb des Gewebekomplexes, so wird der Griffel zwar trotzdem fest um­schlossen, aber er bleibt frei. Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei Dolichothele (Vergl. Abb. bei Gattung Dolichothele). Auch bei dieser Gattung ist, wie schon das weite Herablaufen der äußeren Perianthblätter er­kennen läßt, eine nachträgliche Streckung des zylindrischen Teiles eines trichterförmigen Receptaculum die Ursache der etwa die halbe Länge des zylindrischen Teiles einnehmenden Säule. Deutlich wird dies auch durch den Verlauf der Gefäßbündel. Hingegen folgt die Säulenbildung bei Oehmea einem durchaus anderem Typus. Zwar wird auch bei dieser Gattung der zylindrische Teil durch Streckung verlängert, die Verwachsung von Griffel und Receptaculum reicht aber weiter und bezieht auch den trichterig erweiterten Teil des Receptaculums vollständig ein (Abb. 125 A), so daß ein flacher Blütenboden zustan­ de kommt. Die Vereinigung von Griffel und Receptaculum muß also schon in der frühesten Blütenent­wicklung vorgebildet sein. Daher ist auch der Gefäßbündelverlauf ein durchaus an­ derer (Abb. 125 B). Ein inneres Organ von großer Mannigfaltigkeit, dem daher auch in vielen Fällen Bedeutung für die systematische Forschung beizumessen ist, ist die N a r b e . Entwicklungsgeschichtlich sind die Narbenäste der Kakteen die freien Enden der Carpelle (Fruchtblätter), also deren Blattspitzen, deren Ränder eine papillöse Epidermis besitzen. Am sehr primitiven Stempel von Pereskia sacharosa (Abb. 61) ist dies noch deutlich erkennbar, da die Verwachsung der Fruchtblätter hier noch ziemlich unvollkommen ist. Pereskia aculeata hinge­

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Abb. 123. Säulenbildungen bei Rebutia. A. Rebutia subgenus Digitorebutia (= Pyg­ maeolobivia), B. Rebutia (subgenus Aylo­stera) fiebrigii in offener Blüte, C. desglei­chen in Knospenzustand, D. Rebutia (sub­genus Eurebutia) wessneriana.

Abb. 124. Besonders hoch (bis „V“). reichende, dabei besonders schlan­ ke Säule bei Rebutia (subgenus Aylostera) pseudominuscula.

Abb. 125. Säulen‑ und Blütenbodenbildung bei Oehmea. A. Offene Blüte, B. Knospe mit Ein­ tragung des Gefäßbündelverlaufes.

Morphologie (56)

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Abb. 126. Narbe (A) und Teilstück in Innenansicht der Narbe (B) von Pereskia aculeata.

Abb. 127. Früher Knospenzustand der Narbe von Echinopsis.

gen hat bereits einen gut ausgebildeten Stempel mit noch oberständigem Fruchtknoten, dessen einzelne Fruchtblätter erst an der Spitze frei werden, also einen typischen säulenförmigen Grif­ fel bilden, der am Ende die Narbenäste trägt (Abb. 126 A). Einzeln herauspräparierte Narben­ äste zeigen hier (Abb. l26B), daß die kurzen, aber überaus dicht stehenden Papillen nicht nur die freien Ränder bedecken, sondern an den Spitzen auch auf die Ober‑(= Innen‑)Seite über­ greifen. Dies ist verständlich, wenn wir die stielrunde, unifaziale (= mit Unterdrückung der Blattoberseite) Ausbildung der Blattspitzen („Vorläuferspitzen“, s. Absatz „Blatt“) in Betracht ziehen. Der Griffel selbst ist hier hohl und innen nicht papillös. Bei den meisten Kakteen ist allerdings auch der Griffelkanal von einer papillösen Epidermis ausgekleidet, die oft bis auf die Samenstränge übergreift und im Griffelkanal selbst ein den Kanal ausfüllendes, durch Ver­ filzung der Papillen entstan­denes Scheinparenchym bildet. Daher ist bei den meisten Narben nicht nur der Rand papillös, sondern die Ober‑(Innen‑)Seiten der Narbenäste sind ebenfalls vollständig mit Narbenpapillen bedeckt. Im Gegensatz zu den primitiven, recht unregelmäßigen Narben der Pereskien zeigen jene der höheren Kakteen gewöhnlich eine große Regelmäßigkeit. Diese zeigt sich bereits in einem frühen Knospenstadium vor der Ausbildung der Narbenpapillen und der schließlichen Ge­stalt (Abb. 127). Diese primitive Gestalt kann, natürlich nach entsprechender Größenzunahme, auch an der reifen Narbe erhalten bleiben (Abb. 128). An dieser Narbe von Malacocarpus fricii ist zu er­ kennen, daß die Narbenäste in ungleicher Höhe entspringen. Dies ist oft noch viel deutlicher zu erkennen, wie z. B. bei der Narbe von Dolichothele longimamma (Abb. 129). Die Ursache die­ ser Erscheinung liegt darin, daß die Kakteenblüte tatsächlich nicht zyklisch (= wirtelförmig), sondern spirozyklisch (= spiralig) aufgebaut ist. Die Fruchtblätter stehen also nur scheinbar in gleicher Höhe, was sich allerdings nur entwicklungsgeschichtlich — bei ihrer Anlage — und eben in der ungleichen Höhe der Narbenäste erkennen läßt.

Abb. 128. Narbe von Malacocarpus fricii.

Abb. 129. Narbe von Dolichothele longi­ mamma.

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Morphologie (57)

Abb. 130. Narbe und Spitze eines Narbenastes von Gymnocalycium sutterianum.

Abb. 131. Narbe von Gymnocalycium guerkeanum.

Abb. 132. Narbe von Selenicereus macdo­ naldiae in Außenansicht (A) und Innen­ ansicht der halbierten Narbe. (B) Narben­ äste zum Teil *) geteilt. C. Narbe von Hy­ locereus stenopterus und D. Außen­ansicht von zwei Narbenästen derselben, die den Ursprung der rings papillösen Narbenäste erkennen lassen.

Morphologie (58)

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Bei diesen beiden Beispielen zeigt sich auch die Ursache einer scharfen Abgrenzung der Narbe gegen den Griffel. Entweder ist der Griffel selbst in der Narbenregion etwas becherar­ tig er­weitert, wie bei Pereskia aculeata und Malacocarpus fricii, oder die starke Entwicklung der Narbenpapillen setzt sich deutlich und scharf ab. Gerade das Gegenteil ist bei Gymnocalycium sutterianum der Fall (Abb. 130), das einen recht eigenartigen Typus verkörpert. Hier sind die Narbenäste bis weit in den zylindrischen Teil des Griffels hinein verlängert, aber nur ihre Spitzen strahlen auseinander. Die bei dieser Art sehr kurzen Narbenpapillen liegen nur auf der Oberseite und um das äußerste Spitzchen der Narbenäste. Im Gegensatze dazu sind sie bei Gymnocalycium guerkeanum (Abb. 131) so lang, daß sie auch aus den Spalten des zylindrischen Teiles vortreten und diesen charakteristischen Narbentypus noch deutlicher werden lassen. Die enorme Vermehrung der Fruchtblätter bei den großblütigen Hylocereideae führt zu ent­ sprechender Vermehrung der Narbenäste, die bei diesen oft ringsum, also auch auf der Außen­ seite Narbenpapillen tragen (Abb. 132). Bei Hylocereus stenopterus erkennt man aber, daß diese um die ganzen Narbenäste verlaufende Papillenoberfläche dadurch zustande kommt, daß die Dorsal­seite unterdrückt ist; sie verläuft von der Basis des Narbenastes allmählich als schmaler, pa­pillenfreier Streifen, der schließlich in der hier ziemlich langen stielrunden Spitze ausklingt. Damit ist dieser Typus doch im Prinzip gleich gebaut wie die nur an Rand und Oberseite papil­ lösen Narben. Ein Schnitt durch diese Griffel (Abb. 132 B) zeigt, daß die Narbenpapillen sich in den Griffelkanal fortsetzen. Diese stielrunden Narbenäste sind nicht selten auch verzweigt (X in Abb. 132), bei Hylocereus lemairei sogar mehrfach gegabelt (Abb. 133). Vollständig mit Papillen besetzt sind auch die kurzen und dicken Narbenäste von Lobivia (Abb. 134). Einen besonders eigenartigen Narbentypus zeigt Lemaireocereus griseus (Abb. 135). (Material vom Jardin Exotique, Monaco unter Lemaireocereus eburneus). Hier ist der Griffel am Ende becherartig erweitert und läuft in kurze, einwärts gewendete Narbenzipfel aus. Der ganze „Be­ cher“ ist aber außen mit Narbenpapillen bedeckt. Bei Lemaireocereus dumortieri (Abb. 136), der in der ganzen Blütengestalt primitiver ist, ist es auch die Narbe, die bei dieser Art noch lange Narbenäste besitzt, aber ebenfalls die charakteristische Außenbekleidung des Narbenbechers zeigt und sich darin als unmittelbarer, aber etwas primitiverer Verwandter von Lemaireocereus griseus erweist, was auch der Bau der Blüte bestätigt.*)

Abb. 133. Mehrfach geteilte Narbenäste bei Hylocereus lemairei. (Nach Britton u. Rose)

Abb. 134. Narbe von Rebutia (subgenus Mediolobivia) spec.

Abb. 135. Narbe von Lemaireocereus gri­ seus ( Jardin, Exotique, Monaco, als Lem. eburneus).

*) Der Gattungsname Lemaireocereus wird hier im Sinne von BRITTON und ROSE gebraucht. Laufende Unter­ suchungen werden erst die Synonymik der Pachycereideae und insbesondere der „Lemaireocereen“ klaren. (B.)

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Morphologie (59)

Abb. 136. Narbe von Lemaireocereus du­ mortieri.

Abb. 137. Narbe von Lepismium cavernosum.

Abb.138.KopfigeNarbe von Zygocactus truncatus.

Abb.139.KopfigeNarbevon Aporocactus flagelliformis.

Narben höchst abgeleiteter, vereinfachter Blütentypen zeigen sich ebenfalls sehr vereinfacht und lassen die Ursprungsform oft nicht mehr erkennen, so z. B. die Narben mancher Rhipsa­ liden (Abb. 137), bei denen nur noch wenige Narbenäste vorhanden sind, deren spirozyklische Ent­stehungsfolge nicht mehr erkennbar ist. Die überaus dichte und lange Papillenbekleidung der Narbenäste kann dazu führen, daß die Narbenäste sich infolge der Verfilzung der Papillen nicht mehr entfalten können, wodurch „kopfige“ Narben entstehen, die grundsätzlich anderer Entstehung sind, wie die ebenfalls als kopfig erscheinende Narbe von Lemaireocereus griseus. Solche durch Entfaltungshemmung kopfige Narben findet man z. B. bei Zygocactus (Abb. 138) und bei Aporocactus (Abb. 139).

D. Verwachsungen des Perianths Während die alten Autoren die „Röhre“ der Kakteenblüte noch für eine Perianthröhre hielten, nahm man, nachdem die Achsennatur (Receptaculum‑Natur) der „Röhre“ der Kakteenblüte er­ kannt war, an, daß es eine echte Perianthröhre bei Kakteen überhaupt nicht gäbe, sondern stets nur ein Receptaculum vorliege. Auch diese Verallgemeinerung hat sich als unzulässig erwiesen, wenn auch Perianthverwachsungen bisher nur in wenigen Fällen nachgewiesen werden konnten. Unter einer Perianthröhre haben wir eine kongenitale Verwachsung (ein zusammenhängen­ des gemeinsames Heranwachsen) von Perianthblättern zu verstehen. D. h. die Perianthblätter hängen in größeren oder kleineren Teilen von vorneherein zusammen. Eine solche echte Ver­ wachsung kann aber auch zwischen den obersten Staubblättern und den innersten Perianthblät­ tern ein­treten, was das Erkennen von Perianthröhren sehr erschwert. Denn da das Pericarpell selbst bei hohen Ableitungsstufen seinen Achsencharakter verliert und petaloide Färbung und Struktur annimmt, ist äußerlich oft kein Unterschied mehr zu erkennen, umsomehr, als auch die Basen der Perianthblätter, wie wir wissen, oft am Pericarpell herablaufen. Staubblattfreie petaloide Röhren sind allerdings immer „verdächtig“ reine Perianthröhren zu sein, doch können, im Ge­gensatze dazu, auch echte Perianthröhren mit Staubblättern verwachsen sein, wie das tat­ sächlich meist der Fall ist. Verläßlich ist also nur der anatomische Befund, wenn nämlich erstens nur schmale Verwachsungsstreifen die sonst deutlich differenzierten Perianthblätter verbinden (Abb. 140 A), oder wenn die Gefäßbündellage die einzelnen Perianthabschnitte unterscheiden läßt (Abb. 140 B). Der erste Fall konnte bei Disocactus eichlamii festgestellt werden, der letztere bei Zygocactus. Bei letzterer Gattung kam auch ein entwicklungsdynamisches Moment zu Hilfe. Zygocactus ist das Endglied einer Entwicklungslinie, die das Receptaculum völlig verloren hat und radförmig offene Blüten ausbildet. Daher kann hier ein Receptaculum gar nicht mehr zu­ stande kommen (Dollo’sches Gesetz). Aber eine Vorstufe von Zygocactus, Rhipsalidopsis, zeigt bereits an der Basis des Perianths eine kurze Verwachsung der Perianthabschnitte untereinan­ der und mit den Filamenten der obersten Staubblätter. Bei Schlumbergera und noch vollendeter bei Zygocactus ist das Perianth gewissermaßen zweiteilig, indem die äußeren Perianthabschnitte frei und bereits dicht über dem Pericarpell zurückgebogen sind, während die inneren eine lange Strecke zu einer Röhre vereint, erst in den Endabschnitten zurückgeschlagen werden.

Morphologie (60)

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Abb. 140. A. Querschnitt durch den obe­ ren Teil der Perianthröhre von Disocactus eichlamii. Die Perianthblätter sind hier nur durch schmale Verwachsungsstreifen unter­ einander und mit den obersten Staubfäden vereinigt. B. Schnitt durch die Perianthröh­ re von Zygocactus. Die Perianthblätter (P) sind in breiter Fläche untereinander und mit den Staubblättern (Stb) verbunden, aber durch den Verlauf der Gefäßbündel unter­ scheidbar.

Auch bei Mammillaria, deren glockig‑trichterige „Röhre“ nur im untersten Teil Chlorophyll enthält, sonst aber ganz petaloid gefärbt ist, lag der Gedanke nahe, daß es sich auch hier uni eine Perianthröhre handeln könnte, die verlaufend aus dem Receptaculum hervorgehe. Dies umsomehr, als ja auch die äußeren Perianthblätter vieler Kakteenblüten, selbst wenn sie nicht Schuppencharakter haben, oft noch Spuren von Chlorophyll enthalten. Hier zeigte das Ver­ halten beim Verblühen aber an, daß Mammillaria doch nur ein petaloides Receptakel besitzt (Abb. 141). Nach dem Abblühen schlagen sich nämlich nur die Zipfel des Perianths welkend ein, während die „Röhre“ fest bleibt und ihre Gestalt beibehält, bis sie schließlich vertrocknet. Man könnte dieses Verhalten zwar auch rein mechanisch aus der gegenseitigen Abstützung in der Röhrenform deuten; es zeigt sich aber dasselbe Verhalten bei Blütenschnitten, bei denen keine gegenseitige Abstützung mehr vorhanden ist. Dieses Verhalten ist also nur aus der etwas festeren Konsistenz, des Receptaculumgewebes zu deuten. Verwachsungen des Perianths konnten neuerdings auch bei den Notocacteae festgestellt wer­ den und zwar bisher bei Notocactus mammulosus‑pampeanus *) und bei Copiapoa, besonders bei Copiapoa coquimbana, kürzer bei C. humilis.

Abb. 141. Blüte von Mammillaria spec. nach dem Verblühen. Nur die freien Perianth­ abschnitte welken. Abb. 142. Längsschnitt durch die Blüte von Notocactus mammulosus v. pampeanus. (BGUC Nr. 32.344) *) Die Zugehörigkeit dieser Art zu Notocactus ist derzeit noch fraglich. Wahrscheinlich ist sie eher zu Malacocarpus zu zählen. Die untersuchten Materialien sind: Notocactus mammulosus‑pampeanus BGUC Nr. 32.344 Copiapoa coquimbana P. C. Hutchison Nr. 325 — BGUC Nr. 52.554—1 Copiapoa humilis P. C. Hutchison Nr. 405 — BGUC Nr. 52.535—9

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Morphologie (61)

Die Blüte von Notocactus mammulosus‑pampeanus zeigt im Längsschnitt die Gestalt von Abb. 142. Das Receptaculum ist dicht über dem Pericarpell flach‑tellerförmig erweitert, und trägt Staubblätter nur an und dicht oberhalb der Erweiterungskrümmung. Von der Staubblatt­ insertion auswärts laufen die Basen der innersten und zweitinnersten Perianthabschnit­ te eigen­artig wulstförmig herab bis an die Staubblattinsertion (Abb. 143). Es liegt hier also offensicht­lich eine kongenitale Verwachsung vor, obwohl auch dieser Teil der „Röhre“ außen noch Schup­pen mit Areolen trägt, die offenbar mit verlagert werden. Noch unzweideutiger ist diese Tat­sache einer Perianthverwachsung am Querschnitt, z. B. bei Copiapoa coquimbana (Abb. 144) zu erkennen.

Abb. 143. Verwachsung der Basalteile der innersten und anschließenden Perianthblätter von Notocactus mammulosus v. pampeanus (BGUC Nr. 32.344) im ausgebreiteten Teil der Blütenglocke.

Abb. 144. Querschnitt durch die Verwachsung der Basal­ abschnitte der Perianthblätter von Copiapoa coquimbana (BGUC Nr. 52.554‑1)

Zygomorphie In der phytographischen Terminologie wird eine Blüte als „zygomorph“ bezeichnet, wenn sie nur durch eine Symmetrieebene in zwei spiegelbildgleiche Hälften geteilt werden kann, im Ge­gensatz zur aktinomorphen (radiären) Blüte, bei der mehrere solcher Symmetrieebenen möglich sind. Vom morphologischen Standpunkt aus ist diese Definition vieldeutig und unge­ nau, wie dies bei vielen phytographischen Termini der Fall ist. Insbesondere bei den speziellen Verhält­nissen, wie sie bei der Kakteenblüte vorliegen, wird diese Definition völlig unklar und führte immer wieder zu entscheidenden Irrtümern. Da die Kakteenblüte nicht zyklisch (wir­ telig), sondern spirozyklisch (spiralig) aufgebaut ist, kann eine wirkliche Spiegelbildgleichheit, genau ge­nommen, überhaupt nicht vorkommen. Es ist daher notwendig, den Begriff der Zy­ gomorphie morphologisch klar zu fassen und dabei die besonderen Verhältnisse der Kakteen­ blüte zu be­r ücksichtigen. Vom morphologischen Standpunkt aus ist Zygomorphie der Blüte eine Dorsiventralität der Blütenachse, d. h. eine ungleiche Ausbildung der Ober‑ und Unterseite, die von einem Schwer­ kraftreiz auf die plagiotrop, d. h. schräg zur Lotrechten, orientierte Blütenanlage ausgelöst wird. Dabei kann entweder die Oberseite (Epitonie) oder die Unterseite (Hypotonie) gefördert sein. Dorsiventralität eines Sprosses bedingt häufig auch eine ungleiche Ausbildung der Blatt­ organe, entweder in der Symmetrie der seitlichen Blattorgane selbst (z. B. das schiefe Begoni­ enblatt) oder in ungleicher Größe der Blattorgane der Ober‑ bzw. Unterseite (Anisophyllie); nicht selten ist die Dorsiventralität überhaupt nur in der Ausbildung der Blattorgane deutlich erkennbar. Dies ist z. B. der Fall bei zygomorphen Blüten die nur aus wenigen Blattkreisen mit sehr ge­stauchten Internodien bestehen, z. B. bei der Veilchenblüte. Die Einstellung der Blütenöffnung in die Anthese‑Lage erfolgt infolge der Kürze der Internodien der Blütenachse bei solchen Blü­ten entweder durch eine entsprechende Krümmung des Blütenstieles, oder, bei mehr oder weni­ger röhrenförmiger Blütenhülle, durch Krümmung des Perianths selbst, also durch eine Form der Anisophyllie.

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Bei den Kakteenblüten liegen jedoch prinzipiell andere Verhältnisse vor. Die Kakteenblü­ te besitzt keinen Blütenstiel, der Lagekrümmungen ausführen könnte, dafür aber meist eine sehr verlängerte, von zahlreichen Internodien gebildete Blütenachse, das Receptaculum. Daher müs­sen auch reine Lagekrümmungen von der Blütenachse selbst, der „Röhre“ ausgeführt wer­ den, auch solche die nicht von der Schwerkraft, sondern von der Einfallsrichtung des Lichtes bedingt sind. Beispielsweise kann sich die Röhre einer Echinopsis‑Blüte, die sich auf der vom Licht ab­gewendeten Seite entwickelt hat, eine Krümmung über den Körper hinweg nach der Lichtseite ausführen, so daß dann die morphologische Oberseite der Blüte nach unten, die mor­ phologische Unterseite nach oben gekehrt ist. Eine einseitige Belichtung kann ebenso, z. B. an Blüten von Nopalxochia‑Hybriden, eine seitliche Verbiegung der Röhre veranlassen. Auch durch solche „lagegekrümmte“ Blüten kann man nur eine Symmetrieebene legen — eine Zygomor­ phie ist es aber dennoch nicht. Eine schwerkraftbedingte Krümmung des Receptaculums kann dann auf­treten, wenn der die Blüte tragende Ast nicht in der Normallage steht; die Blüte muß sich in einem solchen Falle durch Krümmung der Röhre in die Antheselage einstellen. Eine solche Lagekrümmung kann namentlich in Fällen, in denen die Röhre gegenüber dem Perianth we­sentlich überwiegt, leicht mit Zygomorphie verwechselt werden (Loxanthocereus!). Nur dann, wenn eine solche Lagekrümmung des Receptaculums stereotyp und immer an gleicher Stelle erfolgt, kann man auch in solchen Fällen von Zygomorphie sprechen, allerdings von einer sehr primitiven Vorstufe; denn in solchen Fällen wird nicht nur eine bestimmte Antheselage, son­ dern eine bestimmte, charakteristische Gestalt hervorgerufen (Cleistocactus morawetzianus). Eine andere unechte Zygomorphie kommt in Blüten mit sehr langen zarten Staubblättern da­durch zustande, daß sich diese der Blütenröhre auflegen, an den Enden jedoch aufrichten, so daß sie, von vorne gesehen, wie eine Zunge in der Blütenöffnung liegen und die Blüte dadurch ausgesprochen einsymmetrisch erscheinen lassen (Abb. 145). Echte Zygomorphie liegt nach diesen allgemeinen, die Zygomorphie betreffenden Ausführun­ gen, nur dann vor wenn a) das Receptaculum eine artcharakteristische Dorsiventralität besitzt, oder b) wenn Anisophyllie der Blattorgane, mindestens aber der Perianthabschnitte vorliegt. Artcharakteristische Dorsiventralität, d. h. Krüm­ mung, finden wir besonders ausgeprägt bei Cleistocactus subgen. Eucleistocactus, bei dem der untere Teil des Recepta­culums hypoton, der obere epiton gefördert ist, so daß dadurch die charakteristische S‑Krümmung zu­ stande kommt; die Epitonie im Schlundbereich führt auch zu einer Abschrägung der Schlundöffnung *). Eine Abschrä­gung der Schlundöffnung ohne nennens­ werte Krümmung des Receptaculums zeigt Rathbunia, während der oben erwähnte Cleistocactus morawet­ zianus zwar eine art­charakteristische Krümmung des Receptaculums aber keine Schlundabschrägung zeigt, eine noch sehr wenig ausgeprägte Zygomorphie. Anisophyllie der Blütenhülle führt zur Bildung von sogenannten „Lippenblumen“, deren Zygomor­ phie in der Regel weit auffälliger ist, als die durch Dorsiventrali­tät der Blütenachse allein bedingte. Aber gerade bei „Lippenblumen“ kann auch eine unechte Zygomorphie auftreten, wenn diese auch als Vorstufe Abb. 145. Nopalxochia ackermannii BGUC Nr. 51.1446 (vom locus natalis, Mexiko) Frontal­ der echten an­gesehen werden muß. ansicht. Einseitige Schwerelagerung der dünnen Eine Lippenblume kann nämlich auch dadurch zu­ Staubfäden. Die Blüte zeigt auch deutlich, daß stande kommen, daß an sich gleiche Perianthabschnit­ infolge des spiraligen Aufbaues der Kakteenblüte te ungleich starke Entfernungskrümmungen ausführen. eine wirkliche Symmetrieebene gar nicht möglich ist.

(Photo: Buxbaum)

*) M. KIMNACH (briefl. Mitteilung) fand eine am Scheitel stehende Blüte von Cleistocactus baumannii, die völlig radiär gebaut war. Diese Beobachtung ist leicht zu erklären. Da zum Zustandekommen der Zygomorphie ein ein­seitiger Schwerkraftreiz notwendig ist, kann eine Knospe, deren Längsachse im entscheidenden Entwicklungs­ stadium infolge der Lage am Scheitel, in die Lotrechte fällt, nicht zygomorph werden. Solche „pelorische“ Blüten konnten auch bei anderen, normal zygomorphen Blüten beobachtet, bzw. durch I. HAECKEL bei Gladiolus experimentell erzielt werden.

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Morphologie (63)

Abb. 146. Schräge Schlundöffnung bei echter Zygomorphie bei Bolivicereus samaipatanus var. multiflorus BGUC Nr. 53.175/P. (Photo: Buxbaum)

Das beste Beispiel dieser Art bildet der Vergleich der Blüten von Zygocactus truncatus und der als „Weihnachts­kaktus“ bekannten Hybride Schlumbergera bridgesii (Abb. 147, 148).*) Die Röhre ist in beiden Fällen eine Perianthröhre. Bei Zygocactus liegt nun eine extreme Epitonie vor, d. h. die oberen Perianth­blätter mit dem ihnen zugehörigen Teil der Perianthröhre sind stark gefördert, nur im Basalab­schnitt findet eine Aufwärtskrümmung statt, so daß nicht nur die freien Teile der oberen Blütenhüllblätter ansehnlicher sind als die unteren, sondern auch der Schlund der Perianthröhre oberseits verlängert und daher stark schräg ist. Im Gegensatz hierzu ist die Röhre des Weih­nachtskaktus nicht geschrägt, die Perianthblätter sind durchwegs gleich gestaltet, in der Ent­faltungskrümmung jedoch sind die oberen gegenüber den unteren gehemmt, so daß die un­teren Blütenhüllabschnitte zurückgekrümmt sind, die oberen aber fast in der Verlängerung der Röhre vorgespreizt bleiben. Das äußere Bild dieser Blüte täuscht also eine Zygomorphie vor, während sie tatsächlich wie die von typischen Schlumbergera radiär gebaut ist. Echte Zygomorphie bei ± gerader Röhre äußerst sich meist am deutlichsten in einer Asym­ metrie der seitlichen Perianthblätter (z. B. bei Matucana Abb. 149), weniger deutlich in der oft nur minimalen Verschiedenheit der oberen und unteren Perianthabschnitte. Während in der Regel die Oberseite gefördert ist, bildet Porsch **) einen Fall von Zygomorphie bei Pilocereus nobilis ab, bei dem deutlich die Unterseite gefördert ist, so daß im halboffenen Zustand direkt eine „Unterlippe“ ausgebildet ist (Abb. 150). Dorsiventrale Sprosse zeigen häufig einen meist querovalen Querschnitt. Daher können Blüten, bei denen das Receptaculum nicht nur gekrümmt ist, sondern auch oval abgeplattet, als echt zygo­morph betrachtet werden. Dies ist z. B. bei Seticereus der Fall (Abb. 151). Die Tendenz der Zygomorphie ist zweifellos eine Erscheinung hoch abgeleiteter Entwicklungs­ stufen innerhalb vieler Linien. Dies geht auch aus den übrigen, in Begleitung der Zygomorphie auftretenden Erscheinungen, wie petaloide Färbung des Receptaculums, Verkahlungserschei­ *) Von letzterer gibt es zahlreiche Kulturformen, die in der Blütenform von der typischen radiären SchlumbergeraBlüte bis zur typischen zygomorphen Zygocactus‑Blüte variieren. Die zu diesem Vergleich herangezogene Form ist die in unseren Kulturen die häufigste. **) PORSCH 0., Das Bestäubungsleben der Kakteenblüte in „Cactaceae“, Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges., Abb. 77 und 78 auf S. 122 bzw. 123. — Merkwürdigerweise findet man nirgends in der Literatur einen Hinweis darauf, daß diese Blüte zygomorph ist!

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nungen usw., hervor. Ihre Ausbildung erfolgt daher auch nicht übergangslos, indem graduelle Verschiedenheiten innerhalb desselben Verwandtschaftskreises auftreten. Jedenfalls müssen in der phylogenetischen Bewertung die einzelnen Grade sorgfältig unterschieden werden. Mit dem bisher üblichen Ausdruck „Blüte zygomorph“ ist phylogenetisch nichts anzufangen.

Abb. 147. Echte Zygomorphie bei Zygocactus truncatus BGUC Nr. 52.1856.

(Photo: Buxbaum)

Abb. 148. Scheinbare Zygomorphie beim Weihnachtskaktus (Schlum­ bergera bridgesii Hybr.) (Photo: Buxbaum)

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Morphologie (65)

Abb. 149. Asymmetrie der seitlichen Perianthblätter bei Matucana haynei.

Abb. 150. Seitenansicht der Blüte von Pilocereus nobilis. Tagaufnahme, Blüte „geschlossen“. (Aufn. E. Knauer, nach PORSCH)

Abb. 151. Zygomorphie in Verbindung mit abge­ platteter Rohre bei Seticereus icosagonus. Asym­ metrie der seitlichen Perianthblätter ist be­sonders an der bereits abgeblühten Blüte deutlich. BGUC Nr. 55.885 (Photo: Buxbaum)

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III. Die Frucht Die Beschreibung der Früchte ist in der phytographischen Kakteenliteratur bisher im Auge­ meinen sehr vernachlässigt worden. Ausdrücke wie „fleischig“ oder „beerenartig“ geben jeden­ falls ebensowenig ausreichende Kennzeichnung, wie „eßbar“. Häufig ist das Pericarpell der Blüte wesentlich von der reifen Frucht verschieden, indem erst nach der Blütezeit Dornen aus den Areolen entwickelt werden. Es muß in Zukunft unbedingt mehr Gewicht auf eine genaue Beschreibung der Früchte gelegt werden, weshalb auch hier dieses Kapitel etwas ausführli­ cher gestaltet werden muß. Die Mannigfaltigkeit der Kakteenfrüchte kann aus der bisherigen Litera­tur kaum geahnt werden. Grundsätzlich ist der G e s a m t a u f b a u der Kakteenfrucht durch die Bauverhältnisse der Kakteenblüte bereits im Grundtypus festgelegt, aus dem sich die Mannigfaltigkeit ableiten läßt. Dieser Grundtypus ergibt sich aus folgenden Voraussetzungen: 1. Mit Ausnahme von Pereskia subgen. Eupereskia ist der „Fruchtknoten“ in den untersten Teil der hohlen Blütenachse, das „Pericarpell“ eingeschlossen, also „unterständig“. Dabei sind die das Pericarpell umkleidenden Internodien eigentlich nach oben verschobene Internodien der Blütenstiel‑Zone, d. h. unter der Fruchthöhle angelegt (Vergl. Kap. Blütenentwicklung!). 2. Die Carpelle (Fruchtblätter) sind peltat (vgl. Abschnitt Fruchtknoten) und ihre Stielzone ist durch sekundäres Wachstum der Außenteile der hohlen Blütenachse nach oben verlagert, so daß die Plazenten von oben her innerviert werden. 3. Die Innenflächen der Carpelle, besonders die Plazenten und oft auch die Samensträn­ ge (Funiculi) sind oft mit Haarpapillen besetzt, die nicht selten zu einem Pseudoparenchym (Schein­gewebe) verfilzt sind. 4. Die Samenstränge sind gewöhnlich gut entwickelt und namentlich dicht unterhalb des Samens sehr verdickt. Die Fruchtwand der Kakteenfrucht (das Pericarpium, nicht zu verwechseln mit Pericarpel­ lum, der Umhüllung des Fruchtknotens in der Blüte) wird daher nicht nur von den Fruchtblät­ tern (Carpellen) sondern auch von Teilen der Blütenachse (dem Pericarpell) gebildet. Exakt aus­gedrückt muß die Kakteenfrucht daher als S c h e i n f r u c h t bezeichnet werden.*) Die Abbildung 152 zeigt an einem Schema den Grundbauplan (Grundtypus) der Kakteen­ frucht. Das Carpellgewebe (c, weiß) bildet nur die innerste, oft sehr dünne Schicht der Frucht­ wand (des Pericarps), die der Hauptsache nach aus Pericarpellgewebe (Achsengewebe p) be­ steht; in diesem ist weiter deutlich eine corticale (Rinden‑)Schicht (co), die eigentlich aus den

Abb. 152. Schema des Grundbauplanes der Kakteenfrucht. c Carpellgewebe (weiß) mit Samensträngen (f ) und Haarbildungen (h); p Pericarpellgewebe, bestehend aus dem ei­ gentlichen Achsengewebe (ax, locker schraf­ fiert) und dem Rindengewebe (co, dicht schraffiert); ped die Pedicellarzone (Frucht­ stiel).

*) Diese von K. FRITSCH herrührende Unterscheidung wird von vielen Autoren nicht angewendet. FRITSCH bezeichnet als „echte Frucht“ eine solche, die nur aus den Carpellen selbst hervorgegangen ist.

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Morphologie (67)

Podarien oder herablaufenden Blattbasen besteht und außerhalb der Hauptgefäßbündel liegt, und eine, meist dickere axiale Schicht (ax) zu unterscheiden. Aus den Carpellen entspringen (oft) außer den Samensträngen (f ) auch Haarbildungen (h). Aus den Haarbildungen und den Samensträngen wird bei vielen Kakteenfrüchten die P u l p a gebildet. Die Ansatzstelle der Frucht unterhalb der Fruchthöhle kann als Pedicellarzone (Stielzone) angesprochen werden, wenn auch die Außenschichten der ursprünglichen Pedicellar‑Internodien in das Pericarpell einbezogen wurden. Schon darum ist die Stielzone oft ganz unterdrückt. In Bezug auf die Beschaffenheit der Früchte kann man — rein schematisch und ohne taxo­ nomische Bewertung — unterscheiden: 1.

Saftige oder fleischige Früchte, und zwar a) beerenartige (nicht aufspringend) b) aufspringende c) zerfließende Früchte;

2.

Halbfleischige, die im reifen Zustand noch nicht getrockneten Kapseln gleichen:

3.

Trockenfrüchte, unter diesen: a) verwitternde b) aufspringende (Kapseln) c) abbrechende, die beim Abbrechen unten offen sind.

Diese Einteilung hat, wie gesagt, nichts mit der systematischen Einordnung zu tun, da oft selbst innerhalb einer Gattung verschiedene dieser Typen auftreten, sie gibt aber ein gewisses Schema, das Beschreibungen zugrunde gelegt werden sollte. Pereskia subgenus Eupereskia besitzt noch einen oberständigen Fruchtknoten, der also zur Blütezeit nicht von der Blütenachse eingeschlossen ist. Damit ist diese Untergattung die ur­ sprünglichste Kakteenform überhaupt und die Entwicklung ihrer Frucht steht isoliert. Gera­ de darum aber gibt die Fruchtentwicklung von Pereskia aculeata gewisse Anhaltspunkte über die Entwicklungstendenzen der Kakteenfrucht im Allgemeinen. Während in der Blüte von Pereskia aculeata (vgl. Kap. Blüte) der Fruchtknoten frei a u f der kreiselförmigen Blütenach­ se steht und nur von dem die Staubblätter tragenden Wulst umschlossen wird, wächst die Randzone der Blütenachse nach der Blütezeit so heran, daß der ebenfalls heranwachsende Fruchtknoten voll­kommen eingehüllt wird. Daß dabei nicht der die Staubblätter tragende Wulst, sondern tat­sächlich die Stielzone der Blütenachse heranwächst, erkennt man daran, daß auch deren Areolen nun auf die Frucht gerückt werden. Es tritt hier also nach der Blütezeit jene Verlagerung der Pedicellarzone ein, die bei allen höheren Kakteen bereits bei der Anlage der Blüten erfolgt. (Gesetz der Verkürzung der vegetativen Phase!) Die Blätter bleiben dabei zunächst noch er­halten und rücken auf die Oberseite der Frucht, um bei der Reife abzufallen. (Abb. 153 A). Im Schnitt (Abb. 153 B und Schema 153 C) zeigt sich ein sehr eigenartiger Aufbau. Die fleischig verdickte, um den eigentlichen Fruchtknoten emporgewachsene Rand­ zone der Blütenachse um­hüllt den Fruchtknoten auch jetzt ohne mit ihm zu verwachsen; zwischen ihr und der eigent­lichen Fruchtwand (Fruchtknotenwand), die sehr dünn bleibt, ist ein Zwischenraum. Überdies wächst — worauf schon Wettstein hingewiesen hat, dem aber der Zwischenraum entgangen ist, da er eine zu junge Frucht untersuchte — im Zentrum der Frucht ein Achsenkegel heran, der die am unteren Rand der Carpelle stehenden Samen auf die Seite drängt und abplattet. Es ist dies eine bei den Kakteen einmalige Erscheinung, die dem Achsenkegel anderer Centrospermae, wie z. B. der Aizoacee Tetragonia homolog ist. Im Schema sind die Teile der eigent­lichen Frucht: Carpelle und Samen schwarz ausgezogen, das Achsen­ gewebe schraffiert, die Zwischenräume sind der Deutlichkeit wegen übertrieben gezeichnet. Die Samenstränge sind bei dieser Art kurz und nicht fleischig, was — soweit schon unter­ sucht — auch bei anderen Pereskia arten mit geringer Samenanzahl, z. B. Pereskia bleo der Fall ist. Hingegen zeigt z. B. Pereskia portulacifolia eine sehr vielsamige Art, eine aus den fleischig verdickten Funiculi ge­bildete Pulpa in der reifen Frucht, die darum auch als „Barbados‑Sta­ chelbeere“ gegessen wird. Plumier hat sich ja gerade dadurch verleiten lassen, die Cactaceae in die Verwandtschaft der Stachelbeere zu stellen!

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Abb. 153. Frucht von Pereskia aculeata. A. Reife Frucht, Außenansicht. B. Längsschnitt, etwas vereinfacht mit eingezeichnetem Gefäßbündelverlauf, p äußeres Achsengewebe, cp zentraler Achsenkegel, c Carpelle, i Zwi­ schenraum zwischen Achse und Carpell, s Samen. C. Schema zum Längsschnitt. Fruchtknoten‑(Carpell‑) gewe­ be und Samen schwarz ausgefüllt, Achsengewebe schraffiert. Zwischenräume übertrieben.

Aus der Pereskia aculeata‑Frucht können die Grundtendenzen der Fruchtbildung aller Kak­ teenfrüchte abgeleitet werden. Es zeigt sich, daß die Kakteenfrucht eine typische Scheinfrucht im Sinne von K. Fritsch ist, d. h. das Carpellgewebe (Fruchtknoten) bildet nur eine unschein­ bare innerste Schicht, während die Fruchtwand hier ausschließlich von der Achse gebildet wird; dabei hält die Größenzunahme der Carpelle nicht einmal immer mit der des Achsenge­ webes (der Fruchtwand) Schritt. Es kann auch noch eine weitere Verschiebung der Achsen­ internodien nach oben erfolgen. Die zur Fruchtwand heranwachsenden Achsenteile — bei Blüten mit Recepta­culum sind es nur die basalen Teile: Stielzone und Pericarpell — können ihre Achsennatur auch darin beibehalten, daß sie noch nach der Blütezeit die Achselspros­ se ihrer Blattorgane, also ihre Areolen, aber selbst Seitensprosse, weiterentwickeln, bis die Fruchtreife einen Stillstand dieser Entwicklung herbeiführt. Erst in höheren Entwicklungs­ stufen verliert das Pericarpell seine Achseneigenschaften soweit, daß sie (normal) auch in der Frucht nicht mehr zum Ausdruck kommen. Da die Carpelle bei der Fruchtentwicklung eine so untergeordnete Rolle spielen, ist auch bei aufspringenden Früchten ihre Zahl und Anordnung — im Gegensatze zu eigentlichen Kapselfrüchten — völlig ohne Einfluß auf den Vorgang des Aufplatzens, das daher, teils in­f olge des von der Pulpa ausgeübten Druckes, teils infolge von Spannungen in der Fruchtwand selbst, mehr oder weniger regellos erfolgt. In der Bildung einer Pulpa bei Pereskia portulacifolia zeigt auch die Gattung Pereskia be­ reits eine Entwicklungstendenz, die in den Früchten der verschiedensten Entwicklungslinien verwirklicht ist. Die Sproßnatur der Frucht zeigt sich noch bei primitiven Gattungen besonders auffallend, einesteils in der typischen Belaubung (Pereskia, Pereskiopsis, Quiabentia) (Abb. 154) anderer­seits in der Fähigkeit zu proliferieren, d. h. aus den Areolen der Frucht (bzw. schon der Blüte) neue Blütensprosse oder selbst vegetative Sprosse zu entwickeln. Solche proliferierende Früchte fin­ den sich natürlich schon bei Pereskia, z. B. P. sacharosa und sehr schön bei P. grandifolia (Abb. 155). Besonders manche Cylindropuntien zeigen diese Fähigkeit, so (als Artcharakter!) Opuntia fulgida und die ihr nahestehende O. bigelowii, die ganze Ketten von Früchten bilden, sowie, vielleicht am bekanntesten, die oft kultivierte O. salmiana (Abb. 156). Bei dieser Art kann man dreierlei Früchte unterscheiden, die alle imstande sind, sich zu bewurzeln und selbst als Steck­ ling zu neuen Pflanzen heranzuwachsen: 1) Normal aussehende, fast stachellose, rote Früchte mit Fruchthöhle, jedoch ohne Samen; 2) Früchte die außen normal aussehen, aber nicht einmal mehr eine Fruchthöhle besitzen und 3) normale, bestachelte, Samen enthaltende Früchte.

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Morphologie (69)

Abb. 154. Frucht von Pereskia bahiensis mit Laubblättern an der reifen Frucht. (Nach Britton und Rose) Abb. 155. Proliferieren­ de Früchte von Pereskia sacharosa. (Nach Brit­ton und Rose)

Abb. 156. Proliferierende Früchte von Opuntia salmiana. (Photo: Buxbaum)

Abb. 157. Reife fertile Frucht von Opuntia ficus‑indica als Steckling bewurzelt. (Nach Vaupel)

Abb. 158. Frucht einer Schlumbergera‑Hy­ bride mit zu Kanten ausgewachsenen herab­ laufenden Podarien. Links ‑ ausnahms­weise! ‑ eine borstige Areole.

Morphologie (70)

Abb. 159. Durch herablaufen­ de Podarien der Blütenhülle wul­stige Frucht von Rhipsalis houlletiana.

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Vaupel stellte sogar bei einer Platyopuntia, der bekannten O. f icus‑indica fest, daß eine nor­ male, reife, Samen enthaltende Frucht sich bewurzelte und Sprosse bildete (Abb. 157). Höher abgeleitete Kakteen haben die Fähigkeit zu proliferieren verloren. Bei diesen kann aber die Sproßnatur, auch der Frucht, noch durch Entwicklung von Stacheln aus den Areolen der Frucht sehr ausgeprägt sein. Bei manchen Opuntien der Untergattung Tephrocactus werden dabei die Areolen vom heran­ wachsenden Pericarpellgewebe so überwallt, daß sie ins Fruchtfleisch versenkt werden, das da durch ganz von Glochiden durchsetzt ist. Die Gestalt der Frucht ist natürlich weitgehend von der Beschaffenheit des Pericarpells der Blüte abhängig; diese wird aber mitunter durch Wachstumsvorgänge beim Heranwachsen der Frucht doch erheblich modifiziert. Die am Pericarpell oft sehr stark entwickelten Podarien wer­den in der Regel gestreckt und verflacht, so daß die reife Frucht glatt erscheint. Sie können aber auch selbst heranwachsen und die Frucht strukturieren (vgl. die Frucht von Neobuxbaumia euphorbioides bei Gattung Neobuxbaumia). Namentlich können herablaufende Podarien der äußeren Blattorgane als Kanten oder Wulste an der reifen Frucht erkennbar bleiben (Abb. 158, 159). Anderseits können durch überwiegendes Wachstum der unteren Teile des Pericar­ pells alle Schuppen nach dem oberen Ende der Frucht verschoben werden, so daß die Frucht vollkom­men glatt wird, obwohl es das Podarium nicht war (Abb. 160). Die Schuppen des Podariums können — wenigstens in der Blattbasis — die Größenzu­

Abb. 161. Frucht von Hylocereus undatus. (Nach Britton und Rose)

Abb. 160. Glatte Frucht von Cereus validus. (Nach Castellanos u. Lelong)

Abb. 163. Frucht von Pachycereus pecten-aboriginum. (Photo: Buxbaum)

Abb. 162. Abnormale Frucht von Mammillaria cirrhifera mit Schuppen.

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nahme der Frucht mitmachen (Abb. 161). Bei relativ geringer Größenzunahme können sie in annähernd unveränderter Gestalt und Größe nur voneinander distanziert werden, so daß z. B. bei Escontria chiotilla, wo die trockenen, papierartigen Schuppen, die nicht weiter wachsen können, aus ihrer dicht dachziegeligen Stellung an der Blüte, in eine entfernte Lage an der Frucht ver­schoben werden. Mitunter können durch die Wachstumsvorgänge der Frucht an der Blüte un­deutliche Lageverhältnisse deutlich werden, wie bei der abnormalen Blüte (Frucht) von Mammillaria cirrhifera (Abb. 162), die ausnahmsweise zahlreiche Schuppen trägt. In vielen Fällen werden die am Pericarpell noch deutlichen Schuppen durch die nach der Blütezeit her­ anwachsenden Areolen völlig verdrängt, entweder, indem sie überhaupt abfallen, oder indem sie bei geringer Größe von den Areolen überdeckt werden. Von den sehr deutlichen Schuppen am Pericarpell von Pachycereus pecten‑aboriginum sieht man infolge der postfloral überaus star­ ken Dor­nenentwicklung an der Frucht nichts mehr (Abb. 163). Dieses Heranwachsen einer an der Blüte noch nicht vorhandenen oder erst in Dornprimor­ dien angelegten Bestachelung nach der Blütezeit ist eine aus der Entwicklung der Blüte und dein „Gesetz der Verkürzung der Vegetativen Phase“ erklärbare Erscheinung, die namentlich bei primitiveren Gattungen häufig beobachtet werden kann. Durch Wachstumsvorgänge in der Blütenanlage werden die unterhalb der Fruchtknoten­ höhlung liegenden Internodien in ihren Randzonen so verlagert, daß sie schließlich in gleiche Hohe mit der Fruchtknotenhöhlung zu liegen kommen (vgl. Kap. Blüte). Die das Pericarpell bil­denden Internodien sind also gewissermaßen der über den Fruchtknoten geschobene Blü­ tenstiel. Dies erklärt die Tatsache, daß sie sich oft erheblich von den Receptaculum‑Inter­ nodien unter­scheiden, vor allem mehr den Charakter eines vegetativen Sprosses haben. Bei primitiveren Gattungen äußert sich dies darin, daß sie schon in der Blüte deutliche Sproßnatur haben, d. h. ± reichlich bestachelt sind. Nach dem Gesetz der Verkürzung der vegetativen Phase werden die der generativen Fort­ pflanzung dienenden Pflanzenteile gefördert, die vegetativen in ihrer Entwicklung verkürzt; dies gilt auch für die nicht unmittelbar der Fortpflanzung dienenden Teile der Blüte, daher auch für die Pericarpellpodarien. Betrachten wir die Entwicklungsfolge der Pericarpellpodarien, so ergibt sich folgende Reihen­ folge: 1. Bildung des Unterblattes (Podarium) mit meist mehr oder weniger rudimentierter Oberblattanlage. 2. Bildung der Dornen als Blattorganen des Achselsprosses, der Areole. 3. Her­anwachsen der Dornen zur vollen Größe und 4. Absterben und eventuelles Abfallen der Achsel­sprosse (Areolen) bei der Fruchtreife. Diese vierte Stufe tritt namentlich dann ein, wenn die Frucht fleischig wird, sich also das Gewebe bei der Reife lockert. Sie unterbleibt voll­ kommen bei Blü­ten, deren Sproßcharakter noch wenig verändert ist, also bei sehr primitiven Entwicklungs‑­stufen. Wesentlich sind hingegen die Entwicklungsphasen 1—3. Wie im Kapitel „Blüte“ ausgeführt, wird im Zuge der Weiterentwicklung die erste Stufe, die Anlage der unter der Fruchtknoten­ höhle liegenden Podarien, dadurch unterdrückt, daß die Zahl der Internodien — daher auch, der Podarien — vermindert wird. Hier handelt es sich also um eine Reduktionserscheinung, die die Blüte als solche betrifft, die aber im allgemeinen erst in hohen Ableitungsstufen auf­ tritt. In Bezug auf die postfloralen Erscheinungen der Fruchtbildung sind also die Phasen 2 und 3 ‑von Bedeutung. Bei primitiven Blüten mit noch starkem Sproßcharakter des Pericar­ pells ist: dieses schon in der Blüte stark bestachelt, d. h. die Anlegungsphase (2) geht mit der Anlage der übrigen Blütenteile der Blüte gleichlaufend. Bei Bergerocactus, Machaerocereus u. a. ist das Pericarpell mit bereits voll entwickelten Dornen besetzt; immerhin kann auch in sol­ chen Fällen bis zur Fruchtreife noch ein Längenwachstum der Dornen stattfinden. Bei Weiterentwicklung kann nun die Blühreife der Blüte dieser Areolenausbildung voran­ eilen (gemäß dem Gesetz der Verkürzung der vegetativen Phase), so daß zur Blütezeit in den Pericarpell‑Areolen erst winzige Dornanlagen vorhanden sind, die bei weiterer Verkürzung der vegetativen Phase zur Blütezeit noch unbemerkbar sein können; die Blüte ist dann noch völlig stachellos. Erst in der postfloralen Entwicklung der Frucht treten aus den Areolen mehr oder weniger kräftige Stacheln hervor. Ein gutes Beispiel gibt Lemaireocereus pruinosus, des­sen reife Frucht auch die Phase 4 erreicht, indem die ganzen Areolen schließlich abfällig werden (Abb. 164). Dieses Fortschreiten in der Entwicklungshöhe kann auch innerhalb einer Gattung vor sich gehen. Während bei Werckleocereus glaber bereits die Blüte entwickelte Stacheln am

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Pericarpell zeigt, die bei Werckleocereus tonduzii zur Blütezeit noch weniger entwickelt sind, bei beiden Arten aber erst an der Frucht ihre volle Entwicklung erreichen, ist das Pericarpell bei Werckleocereus imitans zur Blütezeit noch stachellos, entwickelt aber nach der Blütezeit die typische Bestachelung der Werckleocereus‑Frucht (Abb. 165). Es handelt sich in solchen Fäl­len also nur um eine Verzögerungserscheinung, der keine wesentliche Bedeutung beizumessen ist. Nur dann, wenn auch nach der Blütezeit keine Bestachelung mehr auftritt, ist eine, freilich auch nur graduelle, höhere Stufe erreicht.

Abb. 164. Reife Frucht von Lemaireocereus pruinosus. (Aus dem Jardin Exotique Monaco. (Photo L. F. Vatrican)

Anderseits können Früchte von Blüten mit bestacheltem Pericarpell völlig kahl sein, indem die Areolen frühzeitig abfallen (Phase 4!). Dies ist z. B. bei Jasminocereus der Fall. Es scheint, daß so ein frühzeitiger Verlust der Areolen besonders in jenen Linien auftritt, die in der stammesgeschichtlichen Entwicklung die Ten­ denz zum Verlust der Areolen zeigen. Da auch das Receptaculum ein Teil der Blütenachse, gleichsam die Verlängerung des Pericarpells ist, bleibt es meist mit der Frucht im Zusammenhang, ohne jedoch — in der Regel — in die Fruchtbildung mit einzugehen. Das sehr kurze Receptaculum der Opuntioi­ deae wird allerdings völlig in der Fruchtbil­ dung einbezogen. Dafür zeigen diese eine eigenartige Trennung der inneren Blütenteile von der Frucht. Zwischen den von der Recep­ taculumkante absteigenden Gefäßbündeln der Fruchtblätter und jenen der Staubblätter bil­ det sich ein schon in der Blüte deutlich erkenn­ bares Trennungsgewebe aus (vgl. Kap. Blüte), an dem sich gleich nach dem Verblühen Blüten­hülle und Staubblätter samt den zuge­ hörigen Gewebschichten der Achse und dem Griffel glatt ablösen und abfallen. Die Frucht der Opuntioideae (aber auch mancher Pereskioi­ deae zeigt daher eine kegelförmig vertiefte Ab­ Abb. 165. Werckleocereus imitans, reife Frucht mit typischer Bestachelung. BGUC Nr. 52.1083, Clonotypus ! Photo: Buxbaum bruchnarbe („Umbilicus“) (Abb. 166).

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Abb. 166. Frucht von Opuntia decumbens in Seiten­ ansicht und von der Nabelseite.

Abb. 167. Frucht von Samaipaticereus corroanus. BGUC Nr. 43.157‑S

Abb. 169. Frucht von Disocactus eichlamii. Das kurze Receptaculum bildet einen kurzen Ansatz an der Frucht, von dem der Perianth­röhrenrest sich scharf abhebt.

Abb. 171. Frucht von Cereus jamacaru mit cremearti­ ger weißer Pulpa. (Photo: Buxbaum)

Morphologie (74)

Abb. 168. Frucht von Mediocactus coccineus. (Nach Castellanos und Lelong)

Abb. 170. Durchsichtig gemachte Frucht von Mammillaria spec.

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Wenn in der Blüte keine große Verschiedenheit zwischen Receptaculum und Pericarpell be­ steht, d. h. das Receptaculum noch starken Achsencharakter hat, so kann auch der an der Frucht verbleibende Blütenrest relativ zur Frucht sehr dick sein (Abb. 167), während er bei starkem Verlust des Achsencharakters stärker schrumpft (Abb. 168). Bei Disocactus eichlamii, dessen. „Röhre“ eine echte Perianthröhre ist, bildet das kurze Receptaculum einen kleinen Ansatz an der Frucht, von dem sich die stärker geschrumpfte Perianthröhre scharf abhebt (Abb. 169). Pe­ taloide Receptacula schrumpfen stark ein, bleiben aber selbst bei hoch abgeleiteten Gattungen. z. B. Mammillaria, oft an der Frucht. Das Verhalten ist aber selbst innerhalb einer Gattung nicht einheitlich und daher systematisch wenig verwertbar. Bei Cereus subgen. Piptanthocereus wird das ganze Receptaculum gleich nach dem Verblühen durch ein glattes Trennungsgewebe abgeworfen — wobei der Griffel an der Frucht bleibt —, während im primitiveren subgenus Monvillea der Blütenrest länger erhalten bleibt. Im Verhalten jener Teile der Frucht, die vom Gynöceum gebildet werden, also der Frucht­ blätter samt Samensträngen und Fruchtblatthaarbildungen, beherrschen gewisse Entwicklungs­ tendenzen sehr verschiedene Abstammungslinien in gleicher Weise, wodurch in diesen große Konvergenzen auftreten. Das Wachstum der Carpelle hält in der Regel mit dem des Pericarpells Schritt, so daß Samen in der ganzen Länge der Frucht verteilt liegen (Abb. 170). In einigen Fällen aber streckt sich das Pericarpell wesentlich stärker, die Carpelle, und daher auch die Samen, befinden sich nur im oberen Teil der Frucht. Dies ist z. B. bei der beerenartigen Frucht von Lophophora der Fall, wo sich erst unmittelbar vor der Reife noch der untere Teil der Frucht streckt, diese so aus dem Wollschopf herausschiebend. Auch bei Neoporteria enthält nur der obere Teil der Frucht die Samen, bei Islaya aber lösen sich dabei die Carpelle auch von der Fruchtwand, die vom Pericarpell gebildet wird ab, so daß sie innerhalb der Frucht wie ein häutiges Glöckchen herunter­hängen, in dem sich die Samen befinden. Diese fallen ab und gelangen durch den basalen Ab­bruchsporus aus der Frucht heraus. Sehr verbreitet ist die Bildung einer Pulpa aus den Funiculi und evtl. auch den Haarbildun­ gen an Funiculus und Plazenten. Sie wunde schon eingangs für Pereskia portulacifolia erwähnt. Bei dieser, wie in den meisten Fällen, sind die saftig bis fleischig gewordenen Samenstrange­ derart ineinander verfilzt, daß eine fast homogene glasig‑saftige, oder, z. B. bei Cereus (Piptan­ thocereus) jamacaru cremeartige Masse entsteht, in der die Samen eingebettet liegen. (Abb. 171” vgl. auch die Abb. zur Gattung Ferocactus). In diesen Fällen ist die Pulpa hauptsächlich aus den Samensträngen gebildet, was auch bei vielen Opuntia der Fall ist (Abb. 172). Bei Opuntia in­ amoena (Abb. 173) dagegen, bei der die Fruchtwand die Hauptmasse der Frucht bildet, sind es die Haarbildungen der Placenta und der Funiculi, die eine wenig saftige Pulpa bilden. Sie leitet über zu den „trockenfrüchtigen“ Arten; bei Opuntia vestita z. B. ist das Pericarp nur dünn und kaum fleischig (die Frucht bleibt 2 Jahre an der Pflanze!); das ganze Innere der Frucht wird von einem Filz zäher Haare ausgefüllt, die den Samensträngen und dem harten Samen­mantel der Samen entspringen, da dieser selbst eine Bildung des Samenstranges ist.

Abb. 172. Frucht und Samen mit fleischigem Funiculus von Hamato­ cactus cachetianus.

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Abb. 174. Geplatzte Frucht von Pilocereus strictus.

Abb. 173. Frucht von Opuntia inamoena im Längsschnitt.

Trockene, oft dennoch klebrig‑zuckerhaltige, sowie auch saftige, pulpabildende Samensträn­ ge kommen auch bei eng verwandten Arten vor. So in der Gattung Ferocactus, in der Früchte mit sehr saftiger Pulpa sowie halbtrockene pulpalose Früchte vorkommen. Bolivicereus, der Borzi­c actus s. str. sehr nahe steht, hat eine trocken kraushaarige Pulpa, die aber vom Zuckerge­ halt leicht klebrig ist. Auch wenn die Samenstränge nur kurz sind, können sie maßgeblich an der Saftigkeit der Frucht beteiligt sein, so bei den beerenartigen Früchten von Mammillaria. Bei den äußerlich ähnlichen, etwas weniger saftigen Früchten von Mammilloydia, die einer anderen Subtribus (Thelocactinae) angehört, sind die Samenstränge hingegen trocken. Auch trockene Samenstränge sind oft zucker‑ oder fetthaltig und werden gerne von Ameisen gefres­ sen und daher verschleppt, z. B. die von Astrophytum, Notocactus u. a. m. Mit der Pulpabildung hängt zum Teil auch das Öffnen der Früchte zusammen, doch scheinen außer dem von der Pulpa ausgeübten Druck, auch Spannungen in der Fruchtwand selbst das Aufplatzen auszulösen, wie dies bei pulpalosen aufplatzenden Früchten der Fall ist. Bei Pilocereus strictus (Abb. 174) ist die sehr saftige Pulpa zweifellos am Aufplatzen stark beteiligt, da sie aus der geplatzten Frucht vorquillt, so­gar ab­ tropft. Hingegen platzt die Frucht von Cephalocereus (Pilocereus) sartoria­nus mit einem gradlinigen, beiderseitigen Spalt auf, so daß sie sich in zwei Klappen öff­ net (Abb. 175) und eine mehrfaserige Pul­ pa freilegt. Ähnlich dieser Frucht, aber mit mehreren Klappen, öffnet sich die Frucht von Cephalocereus senilis sowie die von Neobuxbaumia polylopha und Neobuxb. euphorbioides (vgl. Abb. bei der Gattung Neobuxbaumia). Bei diesen Früchten springt zunächst die obere Fläche der Frucht mit dem Blütenrest wie ein Dec­ kel ab, dann erst reißen die Klappen aus­ einander. Ein Zusammenhang zwischen Klappen‑ und Fruchtblatträndern besteht jedoch nicht, im Gegensatze zu echten Kapselfrüchten. Einen solchen konnte ich bisher nur bei der eigenartigen Frucht von Facheiroa (Thrixanthocereus) blossfeldiorum festel­len (Abb. 176). Diese Frucht hat keine Pulpa. Bei der Reife platzt sie mit Längs­r issen auf, die genau zwischen den Plazen­ten liegen. Der Blütenrest bleibt dabei am Abb. 175. Offene Frucht von Cephalocereus (Piloc.) sartorianus aus dem Botanischen Garten Berlin-Dah­ lehm. (Photo: Benesch)

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Abb. 177. Aufgeplatzte Frucht von Pachycereus pringlei (aus dem Jardin Exotique, Monaco). (Photo: L. F. Vatrican) Abb. 176. Aufgeplatze Frucht von Facheiroa (Thrixanthocereus) blossfeldiorum. Die Frucht springt entlang den Carpellrändern auf. In der Spalte rechts erkennt man die Funiculi; die Samen wurden entfernt.

Scheitel der Frucht erhalten. Wesentlich primitiver und zweifellos nur durch Spannungen in der Fruchtwand bedingt ist das Aufplatzen der ziemlich trockenen, praktisch pulpalosen Früchte von Pachycereus pringlei (Abb. 177), deren Wand ganz unregelmäßig aufreißt. In der Literatur findet man manchmal die Angabe „Frucht mit basaler Öffnung („basal porus“) aufspringend“. Diese Bezeichnung ist ausgesprochen falsch und irreführend. Es han­ delt sich bei diesem Öffnungsmechanismus um Früchte mit sehr stark unterdrückter Stielzone, bei denen also die Fruchthöhle praktisch bis an die Ansatzstelle reicht. Das Pericarpellgewebe bricht infolgedessen schon an der Basis der Fruchthöhle ab, so daß ein Loch entsteht, während der Boden der Fruchthöhle meist an der Mutterpflanze verbleibt (Abb. 178 A). Mitunter ist dieses Loch anfangs noch von einem feinen Häutchen verschlossen, dem Carpellgewebe, das erst später vertrocknet und aufreißt. Ähnlich verhält sich z. B. Astrophytum asterias, bei dem zwar die Frucht samt dem Bodenstück abbricht, dann aber sich von diesem ablöst und unre­ gelmäßig auf­reißt (Abb. 179). Ein besonders eigenartiger Öffnungsmechanismus ist das kapselartige Aufspringen mittels eines rings um die Frucht verlaufenden Spaltes, das bei Rebutia und bei Mammillaria sub­ gen. Bartschella bekannt ist, und dem Aufspringen mancher echter Kapselfrüchte von Ca­ ryophyllaceen ähnlich ist. Bei Rebutia minuscula z. B. springt die erbsengroße, kapselartige Frucht etwas unter der Mittellinie mittels eines Ringspaltes auf, so daß an der Mutterpflanze ein kleiner Becher zurückbleibt, in dem die Mehrzahl der Samen verbleibt. Die Frucht von Mammillaria subgen. Bartschella hingegen ist langgestreckt und gleicht zunächst völlig der Beerenfrucht einer anderen Mammillaria. Schließlich vertrocknet sie jedoch und bricht nahe der Basis mit einem Ringspalt ab (Abb. 180), ähnlich wie die von Rebutia. Hier enthält daher der abfallende Teil die Samen, deren Samenstränge vertrocknen und die Samen abfallen lassen. Hier kann man die Ursache des Abbrechens schon an der Blüte erkennen. Das gegenüber dem Receptaculum kugelig ver­dickte Pericarpell zeigt in der Höhe des Bodens der Fruchtknoten­ höhlung außen deutlich einen Absatz, der ringsherum verläuft. An dieser Stelle, die allerdings bei der Fruchtreife höher liegt, erfolgt das Abbrechen. Sehr häufig werden die Samen einfach durch D e k o m p o s i t i o n der Früchte frei, d. h. entweder, bei saftigen Früchten, durch Zerfließen, oder bei trockenen durch Verwittern der Fruchtwand. Letzteres kann aber auch bei ursprünglich beerenartigen Früchten der Fall sein, wenn diese nicht von der Pflanze entfernt werden können z. B. bei Encephalocarpus und Ariocarpus, bei denen die beerenartige Frucht in der Scheitelwolle vertrocknet und durch spä­ tere Verwitterung die sehr lange Zeit keimfähig bleibenden Samen entläßt. Von vorneherein trocken ist die sehr dünnwandige Frucht von Frailea pumila, die, wenn sie ungestört bleibt,

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allmäh­lich verwittert, häufig aber schon früher zerbrochen wird, indem der lange steifborsti­ ge Blütenrest berührt wird. Manche fleischigen Früchte werden bei der Reife so weich, daß sie praktisch zerfließen. Das typische Beispiel dafür ist die Gattung Malacocarpus, die ihren Namen eben dieser Eigenschaft der Früchte verdankt. Dasselbe geschieht aber auch bei der beerenartigen Frucht von Gymnocalycium denudatum. Gerade Gymnocalycium beweist aber auch, daß man der trockenen, halbfleischigen oder fleischigen Beschaffenheit der Frucht bei Kakteen keinen allzugroßen systematischen Wert beimessen darf. Im Gegensatz zu G. denudatum ist die Frucht von G. multiflorum eine grüne Trockenfrucht, die allmählich verwittert und schließlich zerbricht und die Samen freiläßt, die von G. gibbosum halbfleischig und aufplatzend und die von G. saglione besitzt sogar eine Pulpa und platzt bei der Reife unregelmäßig von unten nach oben mit 1—3 Rissen auf. Sowohl trockene als auch fleischige Früchte finden wir ferner bei Fero­cactus, Opuntia, Notocactus u. a. Es können eben auch innerhalb einer Gattung verschiedene Entwicklungstufen erreicht, bzw. verschiedene Entwicklungstendenzen verwirklicht werden. Angesichts der reichen Mannigfaltigkeit der Früchte der Kakteen ist es erstaunlich, wie we­ nige brauchbare Angaben über die Früchte in der phytographischen Literatur zu finden sind,. umsomehr, als ja die berufsmäßigen Kakteensammler besonders auf die Ernte von Samen aus sind und daher am Standort reiche Erfahrung über die Beschaffenheit der Früchte sammeln können. Es wird ohne Zweifel notwendig sein, in Zukunft sehr viel mehr Sorgfalt auf die Be­ schreibung der Früchte zu legen, um die bestehenden Lücken in der Literatur auszufüllen!

Abb. 179 B. Ansicht von unten der Frucht von Astrophytum asterias.

Abb. 179 A. Seitenansicht der Frucht von Astrophytum asterias.

Abb. 180. Abgebrochene Frucht von Mammillaria (subgen. Bartschella) schumannii. Abb. 178. Frucht von Thelocactus leucanthus (A) mit Abbruchsöffnung, in der man die Samen sieht, und Thelocactus bicolor (B), bei dem die Abbruchsöffnung zunächst noch von Zellgewebe verschlossen ist.

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IV. Samen Obwohl alljährlich viele Hunderttausende von Kakteen der meisten Gattungen aus Samen aufgezogen werden, ist die Beschreibung der Samen in der phytographischen Kakteenliteratur total vernachlässigt, so daß sie überhaupt keine Anhaltspunkte liefert. Gewiß, die Samenunter­ suchung ist mühsam und schwierig *) und zudem nur dann von Wert, wenn die Mutterpflanze sicher identifiziert ist. Das ist aber keine Entschuldigung für das Versagen der Autoren, die neue Arten und selbst Gattungen aufstellen, ohne eine genaue Beschreibung des Samens zu geben. Farben‑ und Größenangabe genügen absolut nicht. Diese Vernachlässigung des Samenbaues ist ein schwerer Fehler, der viel an den Irrtümern der Systematik Schuld trägt. Denn die phylogenetische Wertigkeit eines Merkmales ist umso größer, je früher es angelegt wird und anderseits, je weniger es Außeneinflüssen (adaptiven Veränderungen) ausgesetzt ist. Da die Samenanlagen schon in sehr frühen Entwicklungsstadi­ en der Blüte angelegt werden (vgl. Kap. Blüte), die Samen aber im Inneren der Blüte vollkom­ men vor Umwelteinflüssen geschützt sind, beruhen Merkmale der Samen ausschließlich auf stammesgeschichtlichen Entwicklungstendenzen und sind daher von außerordentlich großer systematischer Bedeutung. Die Samen sind in primitiveren Entwicklungsstufen noch relativ einförmig, erreichen aber in den höher abgeleiteten Tribus und Subtribus der Cereoideae eine außerordentliche Mannig­ faltigkeit. Es genügt daher ebensowenig wie bei der Blütenmorphologie der einfache Ahnlich­ keitsvergleich; es ist vielmehr notwendig, die Entwicklungsdynamik zu kennen und zu beach­ ten, mit anderen Worten: Ausgehend von der Primitivform des Kakteensamens, die in dem von Pereskia sacharosa gegeben ist, muß der Grundbauplan und von ihm ausgehend die Ge­ setzmüßigkeit der Progressionen, d. h. der Höherentwicklung erforscht werden.

1. Die Urform des Kakteensamens Pereskia sacharosa

Sowohl im vegetativen Aufbau, wie auch im Blütenbau konnte Pereskia sacharosa als primi­ tivste heute noch bestehende Kakteenart erkannt werden. Daher ist der Bau ihres Samens als Grundbauplan des Kakteensamens zu werten. Die Untersuchung des Samens ergab — ein weiterer Beweis für die Primitivität — eine so vollkommene Gleichheit mit dem von Phytolacca, daß es nach Entfernen der äußeren Testa, die die stärkere Krümmung des Phytolaccasamens deutlicher erkennen läßt, nicht mehr möglich ist, die beiden Samen zu unterscheiden. (Abb. 181) Die äußere Samenschale ist vollkommen glatt, sehr hart und glänzend schwarz. Die chemische Natur des Pigments ist noch unbekannt. Es ist aber selbst gegen stärkste Bleichmitten (40% H2O2) wochenlang resistent. Der Nabel (Hilum) bildet ein weißliches korkiges Gewebe, bei Pereskia direkt neben der etwas vorgezogenen Spitze, die bei Phytolacca noch eingekrümmt ist. Nach Entfernen der äußeren Samenschale tritt die braune innere zu Tage, die ein vom Nabel ausgehendes großes Perisperm (Nährgewebe) **) umschließt, um welches sich der Embryo wie *) Da hier ein reiches Arbeitsfeld für interessierte Liebhaber gegeben wäre, die wertvolle Arbeit für die Wissen­ schaft leisten möchten, sei die Methode der Untersuchung des inneren Samenbaues kurz geschildert. Größere Samen, die man noch mit der Pinzette festhalten kann, werden unter der Präparierlupe mittels einer „Starnadel“ oder einer einseitig scharf zugeschliffenen Präpariernadel aufgeschnitten und erst die harte äußere, dann die zähe innere Samenschale abgelöst. Unter Wasser kann man schon vor Entfernen der inneren Samenschale den Bau des Samens und besonders das Vorhandensein oder Fehlen eines Perisperms feststellen. Man kann den Samen auch mit einem Zellulosekitt auf dem Objektträger zur Bearbeitung festkleben. Sehr kleine Samen lassen sich so kaum mehr bearbeiten. Diese müssen auf folgende Weise durchsichtig ge­macht werden: Erst kommen sie in 30—40%iges Wasserstoffsuperoxyd (Vorsicht! Ätzend!), wo sie so lange blei­ben, bis die Testa vollkommen weiß, was ca. 4—6 Wochen dauert. Dann überträgt man in Wasser und setzt sie dem Sonnenlicht aus, um die Reste von H2O2 die noch in ihnen sind, zur Zersetzung zu bringen. Sonst gibt es dann später sehr störende Gasblasen. Darauf werden sie in 10%ige Glycerinlösung übertragen, die allmählich verdunsten muß, bis nur mehr Glycerin vorhanden ist. Nach Übertragen in frisches Glycerin werden sie dann in Glycerin‑Gelatine eingebettet, worin sie nach einigen Wochen ihre volle Durchsichtigkeit erreichen. **) Erläuterung der Begriffe Endosperm und Perisperm siehe nächsten Abschnitt.

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Morphologie (79)

Abb. 181. Samen von Phytolacca octandra (a, b, c) und Pereskia sacharosa (d, e, f ) zum Ver­ gleich. a und d Außenansicht, b und e nach Entfernen der äußeren Samenschale, c und f nach Aufplatzen der gequollenen inneren Samenschale.

Abb. 182. Samen von Pereskia aculeata. A und B Außenansicht von der konkaven und konvexen Seite, C nach Entfernen der äuße­ ren Samenschale, D Embryo freigelegt.

bei anderen Centrospermen ringförmig herumlegt. (Abb. 181 b, e.) Bringt man den nur mehr von der inneren Testa umhüllten Samen in Wasser zum Quellen, so platzt diese vom Nabel her auf. Bei ihrem Verquellen erkennt man, daß die Radicula (Keimwürzelchen) in einer Tasche steckt, die als Rest eines Endosperms angesehen werden muß. (Abb. 181 c, f ) Diesen Samentypus finden wir mit geringen gestaltlichen Differenzen bei allen bisher unter­ suchten Pereskien. Der Samen von Pereskia aculeata zeigt zwar den gleichen Bau, ist aber äußerlich dadurch verschieden, daß, infolge des zentralen Kegels in der Frucht, der Samen sehr abgeplattet ist, d. h. auf einer Seite sogar leicht konkav. Die Testa ist bei dieser Art etwas runzelig, sonst gleich. (Abb. 182)

2. Bau der Samenanlage und des Samens Die Identität des Typus der Samen von Pereskia und Phytolacca erlaubt es, den Übergang von der Samenanlage zum reifen Samen, die an den Pereskioideae noch nicht untersucht wurde, aus den sehr genauen Untersuchungen Mauritzon’s *) an der Phytolaccacee Rivinia zu erläu­ tern. *) MAURITZON J. Ein Beitrag zur Embryologie der Phytolaccaceen und Cactaceen, Botniska Notiser, Lund, 1934, S. 111—135.

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Abb. 183. Samenanlage von Weberocereus tunilla. F = Funi­culus, Ch = Chalaza. Mi = Micropyle, äJ äußeres, iJ inneres Integument, Nu = Nucellus, ES = Embryosack.

Abb. 184. Verschiedene Gestaltung des Funiculus beim Übergang in die Samenanlage. A Neoporteria (Pyrrhocactus) catamar­censis, B Thelocactus ehrenbergii, C Lobivia cinnabari­ na, D Toumeya (Turbinicarpus) macrochele, E, F Acanthocaly­cium spec.

Abb. 185. Samenanlage (A) und Samenrei­ fungsvorgänge (B, C) von Rivinia brasiliensis (Phytolaccaceae). In A: M = Micropyle. N = Nucellus mit Embryosack. B: Nach der Be­ fruchtung hat sich der Em­bryosack (ES) sehr verlängert; in seiner Spitze der junge Embryo. C: Im Embryo­sack hat sich durch Zellteilung ein Endosperm (End) gebildet, das später vom heranwach­senden Embryo (E) ver­ braucht wird. Vom chalazalen Ende hat sich der Nucellus zum Perisperm (P) entwickelt.

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Zunächst sei aber der Bau einer Cactaceen‑Samenanlage an einem einfachen Fall (Webero­ cereus tunilla, Abb. 183) erläutert. Die Samenanlage steht auf dem Samenstrang umgewendet (anatrop), so, daß ihre vordere Öffnung, die Micropyle, neben dem Ansatz des Samenstranges (Chalaza) zu liegen kommt. Sie ist dabei selbst mehr oder weniger stark gekrümmt (kampylo­ trop), was sich in der Krümmung des Nucellus (inneres Samengewebe) äußert. Eingehüllt von einem inneren (iI) und einem äußeren (äI) Integument, von denen das innere bei den Cacta­ ceen und anderen Centrospermen aus dem äußeren bei der Micropyle herausragt, befindet sich der Nucellus, der am Chalazaende in die Integumente, besonders das innere fließend übergeht. Nahe der Micropyle befindet sich in ihm der Embryosack (ES), der eigentliche Geschlechts­ apparat, der den „Eiapparat“ (Eizelle und 2 Synergiden) enthält; ein zweiter, funktionell um‑­ gewandelter Eiapparat (die Antipoden) befindet sich am chalazalen Ende des Embryosackes, in dessen Mitte sich noch der aus 2 Kernen verschmolzene Polkern befindet. Hervorgehoben sei schon hier, daß der Funiculus an seiner Ansatzstelle oft sehr verbreitert oder sonst verändert ist, was zu sehr mannigfachen Bildungen am Nabel (Hilum) des Samens führt, daß er aber auch oft mehrmals um die Samenanlage geschlungen ist, und diese mittels Verbreiterungen einhüllen kann. (Abb. 184) Die Samenanlage von Rivinia brasiliensis (Abb. 185 A) gleicht der oben beschriebenen bis auf ihre weit stärkere Krümmung, die aber auch bei Pereskia und Opuntia ähnlich stark ist. Bei der B e f r u c h t u n g vereinigt sich ein Spermakern mit der Eizelle, der zweite aber mit dem Polkern. Die befruchtete Eizelle wächst zum Embryo heran, der befruchtete Polkern teilt sich aber ebenfalls und bildet zunächst das Endosperm, das bei vielen Pflanzen zum Nähr­ gewebe des Samens wird (z. B. Getreide), bei den Kakteen und den anderen Centrospermen aber schon vom heranwachsenden Embryo verbraucht wird. Bei der Reifung des Samens wird das äußere Integument zur harten äußeren Samenschale (Testa), das innere zur zarteren inneren Samenschale. Der Ansatz des Funiculus bildet den Nabel (Hilum). Die Micropyle ist bei den Kakteen sehr häufig als deutliches Loch (Keim­ loch, Micropylarloch) erkennbar. Das Nährgewebe des Samens entwickelt sich bei Cactaceen (und Centrospermen überhaupt) aus dem, vom chalazalen Ende heranwachsenden Nucellus und heißt Perisperm. Es ist mit dem inneren Integument (innere Samenschale) am chalazalen Ende, also beim Hilum, fest verbunden. Im reifen Samen gehören also zur Mutterpflanze (P‑Generation): Äußere Testa (ä I) innere Testa (i I) Hilum (Hi) Hilumanhänge (Arillus u. a.) Nährgewebe (Perisperm) (P)

= = = = =

äußeres Integument inneres Integument Chalaza Verbreiterungen des Funiculus Nucellus

Zur Tochtergeneration (F‑Generation) gehört nur: Embryo (E) (A. Hypokotyl B. Keimblätter)

= befruchtete Eizelle

Endosperm (verbraucht) (Esp) = befruchteter Polkern (Vgl. Abb. 186) Abb. 186. Schema des Aufbaues des Pereskia‑Samens (Typus des Cen­ trospermen-Samens). Bezeichnung und Unterscheidung der P‑ und F‑Generation siehe nebenstehenden Text.

Es ist wichtig, sich diese Trennung besonders vor Augen zu halten. Denn erstens ergibt sich daraus, daß jedes Merkmal des Samens schon in der Samenanlage begründet ist und daß auch zweitens, im Gegensatze zu Samen mit Endosperm als Nährgewebe, bei Bastardierung die Samenform der Mutterpflanze nicht verändert wird.

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Besonders wichtig wird diese Erkenntnis aber durch die

3. Gestaltende Wirkung des Gesetzes der Reduktion der vegetativen Phase beim Samen Da nur der Embryosack die reproduktive Phase im engsten Sinne ist, unterliegt auch alles, was am Samen außer dem Produkt der Befruchtung, dem Embryo selbst, vorhanden ist, nach dem Gesetze der Reduktion der vegetativen Phase der P‑Generation, d. h. wird zu Gunsten einer schnellen Embryoreifung immer weitgehend reduziert. Der Embryo selbst aber, bereits der Beginn der vegetativen Phase der F‑Generation, lei­ tet daher ebenfalls bereits jene Reduktionsvorgänge ein, die sich im Habitus der Pflanze aus­ drücken. Diese sind aber natürlich von den Reduktionsvorgängen der anderen Teile des Sa­ mens vollkommen unabhängig. Da das Gesetz der Verkürzung der vegetativen Phase ein Voraneilen der F‑Generation auf Kosten der P‑Generation bewirkt, wird die Entwicklung des Embryo gefördert, die die übri­ gen Samenteile immer mehr unterdrückt. Dies wirkt sich bereits in der Ausbildung der S p e i c h e r o r g a n e des Samens aus, die vorn Perisperm (P‑Generation) allmählich auf den Embryo (F‑Generation) übergeht, wobei das Perisperm zunächst verkleinert, schließlich aber ganz unterdrückt wird. In manchen Linien der Echinocacteae kann dieser schrittweise Übergang deutlich verfolgt werden. Bei hochabge­ leiteten Hylocereae (Rhipsalis) entwickelt sich nach Mauritzon zwar in der Samenanlage ein Gewebe­komplex zwischen dem heranwachsenden Embryosack und dem Ansatz des Funiculus, doch übernimmt dieser keinerlei Funktion mehr und wird vom Embryo schließlich verdrängt. Dieser übernimmt allein die Speicherfunktion. Die Verkürzung der vegetativen Phase äußert sich ferner deutlich im P i g m e n t der T e s t a . Dieses wird, wenn der Samen zu reifen beginnt, erst allmählich gebildet, wobei der Samen zu­ nächst gelbbräunlich wird und sich die Farbtiefe, d. h. die Farbstoffkonzentration, all­mählich bis zum tiefen Schwarz steigert. (Man kann dies bei jedem halbreifen Apfel beobachten). Durch die Förderung der F‑Generation erlangt der Embryo in höher abgeleiteten Stufen seine volle Ausbildung, d. h. der Samen seine Reife, bereits zu einem Zeitpunkt, in dem die volle Pigmentkonzentration noch nicht erreicht ist. Infolgedessen bleibt die Pigmentierung un­ vollständig, der Samen bleibt braun, und zwar umso heller je mehr die F‑Generation gefördert, d. h. je höher abgeleitet die Art ist. Tritt die Reife des Embryo aber schon zu einem Zeitpunkt ein, in dem die V e r d i c k u n ­ g e n der T e s t a z e l l w ä n d e noch nicht voll ausgebildet sind, so bleibt der Samen dünn­ schalig, oft geradezu weich (höhere Mammillarien). Die zur P‑Generation gehörigen Teile des Samens wachsen viel schneller heran als der Em­ bryo (vergleiche eine halbreife Haselnuß!). Tritt nun die Reife des Embryo sehr früh ein, d. h. schon bei geringer Größe des Embryo, so füllt dieser die von der Testa gegebene Hülle nicht mehr ganz aus. Die Folge davon ist, daß die Testa beim Austrocknen des Samens schrumpft und runzelig wird. Diese Erscheinung zeigt bereits ein Übergreifen der Reduktionsvorgänge auf die F ‑ G e ­ n e r a t i o n , indem der Embryo in der Größe reduziert wird. Bei einigen hoch­abgeleiteten Gattungen (z. B. Strombocactus, Parodia) führt dies schließlich zu staubfeinen Samen. Während bei primitiveren Kakteen (Pereskioideae, Opuntioideae) sowie fast in der ganzen Tribus Hylocereae, die auch sonst viele primitive Charaktere beibehält, die Speicherfunktion von den Keimblättern übernommen wird, erfolgt in jenen Linien, in denen die Verkürzung der vegetativen Phase besonders den vegetativen Habitus betrifft, die S p e i c h e r u n g im H y p o k o t y l . Das heißt, bereits der Embryo wird sukkulent, während die Blattorgane, hier die Keimblätter, mit zunehmender Entwicklungshöhe schließlich bis zur fast vollständigen Unter­drückung reduziert werden (z. B. Aztekium). Jeder dieser Reduktionsvorgänge kann u n a b h ä n g i g von den anderen o d e r in K o m ­ b i n a t i o n mit den anderen vor sich gehen. Aus dieser Tatsache ergibt sich die Möglichkeit, innerhalb eines Stammbaumastes die E n t w i c k l u n g s d y n a m i k zu verfolgen. Die Entwicklungsschritte erfolgen dabei z. T. sehr langsam, besonders bei noch primiti­ ven Linien, zum Teil, besonders in hochabgeleiteten, sehr schnell. Daneben ist aber eine sehr

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große K o n s t a n z gewisser Merkmale, besonders der Testa, festzustellen. Diese rührt daher, daß für jede Linie ein gewisser Gestalttypus der Testazellen charakteristisch ist, der nicht in einen anderen, heterogen anderen, übergehen kann. Daraus ergibt sich die Möglichkeit, Ent­ wicklungslinien (gleicher Gestalttypus) und Entwicklungsstufen (fortschreitende Reduktion) zu unterscheiden. Die Bedeutung dieser Möglichkeit liegt auf der Hand; sie machte es auch not­wendig, auf diese Grundtatsachen, die das Fundament der Taxonomie der Kakteen sein müssen, näher einzugehen.

4. Die Samenschale (Testa) Die Testa besteht aus zwei Schalenschichten entsprechend den beiden Integumenten der Samenanlage. Vom morphologisch‑entwicklungsdynamischen Standpunkt ist nur die äußere Schicht, die harte Schale des Samens von Bedeutung, diese jedoch in besonderem Maße. Wir können vier Grundtypen der Testastruktur unterscheiden: 1. die glatte harte Testa, 2. die warzige Testa, 3. die grubig punktierte Testa und 4. die kleinzellig glatte, relativ weiche Testa. Die g l a t t ‑ h a r t e Testa müssen wir, da sie für Phytolacca und Pereskia charakteristisch ist, als die ursprünglichste Testastruktur auffassen. Die Außenwände der Testazellen sind bei die­sem Typus sehr hart und vollkommen eben, so daß sie lückenlos aneinanderschließend, eine vollkommen glatte Samenoberfläche bilden, die sehr stark pigmentiert, d. h. also schwarz ist. Wir finden diese Struktur bei den Pereskioideae, aber auch bei verschiedenen Cereoideae die als relativ ursprünglich angesehen werden dürfen, wie z. B. Bergerocactus emoryi. bei fast allen Arten von Echinocactus (Abb. 187) und als einzigem Ferocactus, bei Ferocactus echidne; Abb. 188 zeigt diese Struktur bei Cephalocereus leucocephalus.

B Seitenansicht. Abb. 188. Samen mit glatter Testa bei Cephalocereus leucocephalus.

Abb. 187. Samen von Echinocactus saltillensis. A Hilumansicht. Abb. 189. Samen von Parodia sanguiniflora mit sekundär glatter Testa.

Es muß aber dabei besonders hervorgehoben werden, daß es auch eine sekundär glatte Testastruktur gibt, d. h. eine von einem anderen, dem warzigen Typus, im Zuge der Höher­ entwicklung entstandene glatte Testa. Dieses Merkmal ist also bei den Cereoideae mit großer Vorsicht zu gebrauchen, d. h. nur im Vergleich mit der Entwicklungshöhe der Gattung und unter sehr sorgfältiger Strukturuntersuchung. So ist z. B. der Samen von Parodia sanguini­flora (Abb. 189) und Astrophytum völlig glatt, zeigt aber durch den Pigmentverlust hohe Ab­leitung an und steht tatsächlich durch Übergänge mit dem warzigen Typus in engster Verbin­dung. Der glattschwarze Samen von Cumarinia odorata (vgl. Gatt. Cumarinia) hingegen ist zwar stark

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Abb. 191. Testa aus wenigen gro­ ßen (A) und vielen kleinen (B) Zel­ len. A Lemaireocereus dumortieri, B Toumeya (Turbinicarpus) ma­crochele. C Echinocereus fitchii, nur am Hilum kleinzellig.

Abb. 190. Samen von Echinocactus horizonthalonius, Übergang zum war­ zigen Typus.

Abb. 192. Samen von Cereus aethiops mit „Gehirnstruktur“.

pigmentiert, die Testa aber relativ zart und der Gesamtcharakter der Pflanze zeigt sie als sehr hoch abgeleitet. Auch sie steht mit dem warzigen Typus in Verbindung. Die drei anderen Testatypen müssen wir als vom glattharten Typus abgeleitet ansehen. Zum Teil sind Übergangsformen tatsächlich nachgewiesen, so in der warzigen Testa von Echinocactus horizonthalonius (Abb. 190) und dem schon erwähnten, noch glattsamigen Ferocactus echidne (vgl. Abb. bei Gatt. Ferocactus). Innerhalb jeder Linien geht aber wieder eine Höherentwick­ lung vor sich, wobei gewisse Entwicklungsstufen feststellbar sind, so daß auch darin die Ent­ wicklungsdynamik verfolgt werden kann. Der w a r z i g e T y p u s der Testa und seine Ableitungsstufen hat bei den Cereoideae die weitaus größte Verbreitung und ist daher für sich allein als Trennungsmerkmal bzw. Erken­ nungsmerkmal einzelner Tribus leider nicht verwendbar. Wohl aber können seine Entwick­ lungsstufen innerhalb der einzelnen Tribus eine Gliederung ermöglichen. Die warzige Testa kommt dadurch zustande, daß sich die Außenwand jeder einzelnen Testazelle mehr oder weni­ ger stark vorwölbt. Die relative Größe der Testawarzen hängt also von der (Zahl und) Größe der Testazellen ab (Abb. 191, vgl. auch Abb. bei Gatt. Aztekium). Da die Buckel der Zellen nicht polygonal, wie die Zellen selbst, sondern gerundet sind, blei­ben in den Zellecken zwischen den Warzen freie Räume, die sehr groß sein, oder, infolge der reihenweisen Anordnung der Zellen zu vertieften Gräben zusammenfließen können (Abb. 192), so daß eine gehirnähnliche Struktur zustande kommt. Diese Tatsache ist wichtig zum Ver­ständnis der Testa mit „ Z w i s c h e n g r ü b c h e n “ . Die Höhe der Warzen kann selbst unter nahen Verwandten (selbst Varietäten derselben Art) sehr verschieden sein (Abb. 193). Bei Rebutia subgen. Rebutia (Abb. 193 C) tritt eine Differen­ zierung der Warzen ein, indem die Mehrzahl der Warzen noch weiter abgeflacht sind als im Subgen. Aylostera, dafür aber am oberen Samenende einzelne Warzen stachelförmig geworden sind. Bei diesen ist nur die Mitte der Außenwand der Zelle, diese dafür aber besonders lang vorgewölbt; diese Entwicklungstendenz, die übrigens auch schon bei Phytolaccaceen (Villa­ milla) auftritt, erreicht ihre schönste Ausbildung bei manchen Fraileas, z. B. Frailea grahlia­

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Abb. 193. Verschiedene Warzen­ formen der Testa bei nahen Ver­ wandten: a) Echinopsis ancistrophora

b) Rebutia (Aylostera) fiebrigii c) Rebutia (Rebutia) senilis v. iseliniana

d) Acanthocalycium violaceum

Abb. 194. Samen mit Stacheltesta von Frailea grahliana (A, B) und Bloss­feldia liliputana (C). B = ein Stück der Testa vergrößert.

Abb. 195. Testa mit Zwischen­ grübchen: A = Pilocereus exerens B = Testastruktur von Mammilloydia candida

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na und der nahe verwandten Blossfeldia liliputana (Abb. 194), bei denen jede einzelne Zelle (manchmal auch nur ein Teil der Testazellen) in der Mitte der Außenwand einen dornartigen Auswuchs bildet (Abb. 194 B). Die meisten Entwicklungslinien mit warziger Testa zeigen die Tendenz, in hohen Entwick­ lungsstufen die Testawarzen wieder abzuflachen. Da diese jedoch an den zusammenstoßenden Zellecken gerundet sind, bleiben an diesen Stellen mehr oder weniger deutliche Grübchen frei, die früher mit der echten grubigen Punktierung vermengt wurden. Ich habe diese Grübchen als „ Z w i s c h e n g r ü b c h e n “ (lat.: foveola interstitialia, engl. spotted testa) gekenn­z eichnet (Abb. 195). Diese Einebnung der Warzen kann so vollkommen sein, daß schließlich eine völlig glatte Testa resultiert, die aber in Reihen angeordnete Grubenpünktchen zeigt, wie be­sonders schön bei Cleistocactus (vgl. Abb. bei Gatt. Cleistocactus). Es scheint allerdings, daß diese Zwi­schengrübchen auch beim Übergang von primitiv glatten zum warzigen Typus auftreten können, wie dies möglicherweise bei den überaus feinen Zwischengrüb­ chen der sonst glatten Samen von Lemaireocereus weben der Fall sein könnte (Abb. 196). Die Entschei­ dung kann eben nur im Zusam­ menhang mit den an­deren Merk­ malen der Pflanze, in schrittweiser dynamischer Untersu­c hung gefällt werden, die für die Pachycereae noch in den Anfängen steht. Abb. 196. Feinste Zwischengrübchen bei glatter Testa von Eine eigenartige Erscheinung, Lemaireocereus weberi. B Detail dazu. gleichfalls am warzigen Typus, ist das Auftreten von tiefen Gruben („grubige Testa“), die bei man­c hen Borzicactinae (Loxanthocerei) be­ sonders schön ausgebildet ist (Abb. 197). Die nach dem „Gesetz der Verkürzung der vegetativen Phase“ bei hohen Entwicklungsstufen eintretende Frühreife des Embryo kann auch beim warzigen Samen­ typus zu dünnwandigen und dann nicht mehr stark vorgewölbten Zel­ len führen. Dies läßt sich sehr gut Abb. 197. Grubige Testa bei Denmoza erythrocephala (A) und Oroya peruviana (B). bei den Hylocereen verfolgen, wo bei den Rhipsaliden verschiedene Grade realisiert sind (Abb. 198). Bei den primitiven Gattungen Pfeiffera und Erythrorhipsalis ist die Vorwölbung der Außenwände der Testazellen noch am deutlichsten, bei der hochabge­ leiteten Rhipsalis capilliformis gänzlich verschwunden. Hier geht auch zugleich der Übergang zu ver­minderter Pigmentierung, d. h. zur braunen Färbung der Testa, vor sich. Auch die durch Größendifferenz zwischen dem frühreifen Embryo und der vorentwickelten Samenschale bedingte Schrumpfung kann beim warzigen Samentypus auftreten und zu runzel­ faltigen Samen führen, so z. B. bei Neoporteria jussieui (Abb. 199). Der g r u b i g p u n k t i e r t e Testa‑Typus wurde bisher nur bei der Subtribus Ferocactinae („Ramus II“) der Trib. Echinocacteae (Euechinocactineae) festgestellt, für die er aber ein siche­res Merkmal ist. Nur der noch primitivere Ferocactus echidne hat noch glatt‑harte Testa (vgl. Abb. zu Gatt. Ferocactus). Bei diesem Typus der Testa ist die Verdickung der äußeren Testazellen von der Außenwand auf die Radial‑(Seiten‑)wände verlegt. Die Außenwände bleiben, zumindest in ihrer Mitte, so dünn, daß sie nach dem Trocknen des Samens mehr oder weniger tief einsinken. Dadurch

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Abb. 198. Samentypen bei Rhipsaliden: a) Pfeiffera iantothele, b) Erythrorhipsalis pilocarpa, c) Rhipsalis capilli­formis, d) Rhipsalis pachyptera, e) Rhipsalis purpusii.

Abb. 199. Runzelige Testa bei Neoporteria jussieui.

Abb. 200. A Grubige punktierte Testa von Escobaria (Pseudo­coryphantha) vivipara, B Testadetail von Ferocactus latispinus.

wird die Testa g r u b i g p u n k t i e r t (lat.: testa foveolata, engl. pitted testa) (Abb. 200 A. B). In manchen Fällen ist auch die Außenwand zum Teil verdickt, nur in der Mitte jeder Zelle ist eine tiefe Grube (Abb. 201 A, B). Sind hingegen die ganzen Zellaußenwände unverdickt, die Zellen dabei aber relativ zur Samengröße groß, so kommt eine bienenwabenartige Struktur zu­ stande (Abb. 202), bei großen Zellen, bei denen auch die Radialwände relativ dünn sind, wird die Testa netzgrubig (Abb. 203, vgl. auch die Abb. zu Gatt. Ferocactus). Diese verschie­denen Untertypen treten oft innerhalb derselben Gattung auf. Bei höchsten Ableitungsstufen dieses Typus, die sich auch durch Pigmentverlust (dunkel‑ bis hellbraune Farbe) auszeichnen, bleibt auch die Verdickung der Radialwände unvollkommen. Ihre Versteifung erfolgt dafür durch zickzackförmige (vgl. Abb. zu Gatt. Pseudomammillaria) oder tief gewundene Verzahnung der Zellen, wobei nur die Innenseiten der Zahnfalten ver­ dickt sind (Abb. 204 A). Bei diesen Zellen ist auch die Innenwand meist relativ dick. Bei die­ sen Reduktionsformen der Testa bleiben die Grubenpunkte zunächst noch zwar unscharf, aber deutlich (Abb. 205 A), werden aber in weiterer Reduktion schon undeutlich (Abb. 205 B) und schließlich wird die im ganzen dünne und zarte Testa, infolge der zugleich erfolgenden Ver­ kleinerung des Embryo, runzelfaltig, wobei aber die Runzeln noch die Netzstruktur erkennen lassen (Abb. 205 C). Die sonst sehr ähnlichen höchsten Ableitungsstufen des kleinzellig‑glat­ ten Testatypus sind hingegen regellos runzelig. Immerhin ist die Unterscheidung dieser beiden Höchststufen keineswegs einfach. Der k l e i n z e l l i g ‑ g l a t t e Typus der Tribus Echinocacteae (Euechinocactineae) ist da­ durch gekennzeichnet, daß von vorneherein eine Reduktion der Wandverdickungen eintritt, so daß bereits an sehr primitiven Arten bzw. Gattungen nur eine zarte Netzzeichnung bei völlig glatter Oberfläche, aber keine Struktur zu erkennen ist. (Abb. 206). Schon an primitivsten

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Abb. 201. Grubige Punktierung bei Neobesseya similis und Detail dazu.

Abb. 202. Bienenwabenstruktur bei Mammillaria eshauzieri.

Abb. 203. Netzgrubige Testa von Echinofossulocactus zacateca­ sensis.

Abb. 204. Verzahnung der Testa­ zellen bei Leptocladodia stella aurata.

Abb. 205. Reduktion und Einflachung der netzgrubigen Punktierung. a) bei Mammillaria celsiana b) bei Escobaria tuberculosa

c) bei Mammillaria neocoronaria

Abb. 206. Kleinzellig ‑ glatte Testa: A Coryphantha posel­ geriana, B Coryphantha salm‑dyckiana, C Testazellen von Coryphantha salm‑dyckiana.

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Entwicklungsstufen ist auch das Pigment vermindert, die Testa braun. Hochabgeleitete Stufen dieses Typus haben das Pigment weitgehend verloren und sind hell gelbbraun; da bei diesem auch die Reduktion der Embryogröße eintritt, runzelt sich die Testa nach Trocknen des reifen Samens ein. Die Runzeln stehen jedoch nicht netzig, sondern unregelmäßig verteilt.

Abb. 207. Samenanlage von Opuntia monacantha. A Mikroaufnahme von außen. B stärker vergrößerte Mikroaufnahme der durchscheinend gemachten Samenanlage mit verdeutlichten Konturen, C Vergleichsschema hierzu. F = Funiculus, M = Micropyle, äJ äußeres, iJ inneres Integument, N = Nucellus. (Nach J. A. Huber.)

5. Der harte Samenmantel (Arillusmantel) der Opuntioideae

Die Opuntioideae sind — neben der Glochidenbildung (siehe Sproß) — durch die außeror­ dentlich harte Schale der Samen gekennzeichnet. VAUPEL trennte sie darum als „Sclerosper­ mae“ von den anderen Kakteen („Malacospermae“) ab. Man nannte diesen harten Samen­mantel fälschlich auch ein „drittes Integument“. Seine Herkunft ist leicht aus dem Bau der Samenanlagen erkennbar. Die bei Besprechung der Samenanlagen erwähnte Einrollung des Funiculus hat bei den Opuntioideae ihre höchste Voll­endung gefunden, zugleich aber auch die auch sonst häufige Verbreitung des Funiculus nahe der Samenanlage. Dies hat zur Folge, daß die Samenanlage völlig in den verbreiterten Funi­culus eingehüllt wird (Abb. 207), so daß nicht einmal die Micropyle freiliegt. Die Verbreiterung des Funiculus, die zur Einhül­ lung der Samenanlage führt, ist keineswegs auf die Opuntioideae beschränkt. Bei verschiedenen Aizoaceen besitzt der Funi­culus dicht hinter der Samenanlage zwei Flügel: bei Trianthema (Aizoaceae) legen sich diese, ähn­ lich wie bei Opuntia um die Samenanlage (Abb. 208) und müssen daher als Arillusmantel bezeichnet werden. Die­ ser ist jedoch nicht so fest um den Samen geschlungen wie bei den Opuntioideae.

Abb. 208. Samenanlagen der Aizoacee Trianthema monogyna mit Arillusmantel. a, b frühe Entwicklungsstadien, c, d Vorder- und Sei­ tenansicht. (Nach Payer.) m = Micropyle.

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Abb. 209. Morphologie des Samens von Opuntia vulgaris. A Der harte Arillus­ mantel abgefeilt; unter ihm erscheint die braunschwarze Testa. B Nach totaler Entfernung des Arillusmantels und der äußeren Testa ist der Embryo und das Perisperm von der inneren Samenschale umhüllt. C Embryo und Perisperm nach Entfernen der inneren Samenschale. D Embryo freigelegt. Die schraffierte Flä­ che gibt die Lage des Perisperms an, die jener von Pereskia entspricht.

Feilt man bei Opuntia den harten Arillusmantel vorsichtig ab, so kommt erst die dunkel­ braune bis schwarze Testa des Samens zum Vorschein (Abb. 209 A). Mitunter treten einzelne Samen auf, bei denen der Funiculus die Samenanlage nicht oder nicht ganz umschlossen hatte. Diese sind dann nur von der schwarzen Testa umhüllt und jenen der Pereskioideae ähnlich, während die normal den Arillusmantel bildenden, verhärteten Teile des Funiculus seitlich an­ hängen. Wenn der Funiculus Haare trägt, die in die Bildung der Pulpa der Frucht eingehen, so ist auch der Arillusmantel haarig; der Samen erscheint dann mit dem Fruchtfleisch innig ver­wachsen (Abb. 210). Eine Umhüllung des Samens mit Funiculusgewebe tritt aber auch bei verschiedenen Cereoideae, z. B. Lobivia, Chamaecereus u. a. auf. Bei diesen bildet sich aber kein harter Arillusmantel, sondern nur eine hautartige ver­ trocknende Schichte, die bald fest mit der Testa verklebt ist, bald aber in Fetzen abspringt, jedenfalls immer leicht abwischbar ist (vgl. Abb. bei Gatt. Chamaecereus).

Abb. 210. Samen von Opuntia vestita. Die Funiculushaare setzen sich auf dem Arillusmantel fort.

6. Der Nabel (Hilum) und seine Anhangsgebilde Wie die Struktur der Testa ist auch die Ausbildung der Hilumregion des Samens von außer­ ordentlicher systematischer Bedeutung und muß daher hier ausführlicher behandelt werden. Während jedoch für die Testa gezeigt werden konnte, daß sie eine große Konstanz aufweist und daher die Aufdeckung zusammenhängender Entwicklungslinien ermöglichte, zeigt sich in der Entwicklung der Hilumregion eine, oft innerhalb derselben Gattung rasch fortschreitende Weiterentwicklung, die die Aufteilung einer Entwicklungslinie in Entwicklungsstufen ermög­ licht. Was dabei konstant bleibt, ist der Grundtypus, der allerdings in der Regel nur dann

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klar wird, wenn die Entwicklung schrittweise verfolgt wird, also bei typisch dynamischer Un­tersuchungsmethode. Beispiele hierfür sollen unten noch gezeigt werden. Der Nabel (Hilum) ist eigentlich nur die Ansatzstelle des Samenstranges an den Samen. Da jedoch bei den Kakteen infolge der Anatropie bzw. Kampylotropie der Samenanlage die Micro­pyle unmittelbar neben den Funiculusansatz zu liegen kommt, dieser aber zudem noch ver­schieden gestaltete Verbreiterungen schon an der Samenanlage zeigt (vgl. Abb. 184), bildet am Samen die oft zu einem deutlichen Micropylarloch *) entwickelte Micropyle und dazu noch Teile der Testa selbst einen Organkomplex, den man, da der Anteil der einzelnen Organe am reifen Samen oft kaum mehr feststellbar ist, am besten als „Hilumregion“ bezeichnet. Eine Raphe, d. h. die Verwachsungslinie des längs der Samenanlage verlaufenden Funiculus tritt bei den Kakteen nur selten deutlich auf (vgl. z. B. den Samen von Mammillaria neocorona­ ria, Abb. 205 C; Abb. 211). Häufig liegt tatsächlich neben dem Hilum eine mehr oder weniger deutliche kleine Öffnung, das Micropylarloch (Abb. 212). Häufig ist das Hilum aber so vergrößert, daß das Mikropylar­ loch bereits in den Saum des Hilum einbezogen ist (Abb. 213). Der Grad der Vereinigung kann dabei sogar individuell schwanken. Abb. 211. Samen von Escobaria tuberculosa in Hilumansicht mit Raphe (R).

Abb. 212. Micropylarloch neben dem Hilum bei Coryphantha macrome­ ris (A) und Echinomastus unguispinus (B).

Abb. 213. Hilum von Lophophora williamsii mit in den Hilumsaum einbezogenem Micro­ pylarloch (M). N = nasenartiger Vorsprung des Samens.

Abb. 214. Micropylarloch (Mi) und Samenstrangnarbe (F) im Hilum von Pfeiffera iantothele (A) und Lobivia wrightiana (B). Bei A ist das Hilum mit Strophiola‑Gewebe ausgefüllt.

*) Der manchmal für das Mikropylarloch angewandte Ausdruck Keimloch ist unzutreffend. Bei der Keimung wird die ganze Samenschale gesprengt und die Wurzel tritt aus dem Spalt, niemals aber aus dem Mikropylarloch aus.

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Abb. 215. Verschiedene Gestaltung bei kraterförmigem Hilum: A bei Hamatocactus setispinus, B Thelocactus bicolor, C Epithelantha micromeris

Schließlich kann das Micropylarloch auch völlig in das Hilum einbezogen sein, wobei man es oft deutlich vom eigentlichen Ansatz resp. der Abrißstelle des Samenstranges unterscheiden kann (Abb. 214). Fehlen eines deutlichen Micropylarloches kann aber auch darauf zurückzufüh­ ren sein, daß es zwar abseits vom Hilum liegt, jedoch nur mikroskopisch klein bleibt. Starke Erweiterung des Funiculus unter dem Samen besonders in Zusammenhang mit einer Art Kragenbildung, führt sehr häufig zu einem sehr erweiterten, oft kraterartigen Hilum (Abb. 215). Diese Entwicklung kann dazu führen, daß schließlich die Hilumregion wesentlich grö­ ßer als der eigentliche Samenkörper wird und der Samen hutförmige Gestalt annimmt. Am besten bekannt ist diese Samenform bei Astrophytum, dieselbe Gestalt findet sich aber auch bei mehreren Frailea‑Arten, während die anderen ein zwar ebenfalls großen, aber nicht hutförmi­ ges Hilum besitzen (Abb. 216, vgl. hiezu Frailea grahliana, Abb. 194 A). Die „Hutkrempe“ geht dabei unvermittelt aus hartem Testagewebe in ein feines Häutchen über (Abb. 216 C).

Abb. 216. Hutförmige Samen: A—C Astrophytum myriostigma, in B ist der Ansatz des Funiculus im Krempensaum zu erkennen, in C (Unteransicht) der Über­ gang des harten Testagewebes in ein fein­hautiges Gewebe sowie im Grunde des Kraters die Abrißnarbe des Funiculus. D = Frailea asterioides, E = Facheiroa (Thrixanthocereus) blossfeldiorum.

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Morphologie (93)

Der Krater des Hilum ist oft nur von einem feinen Häutchen verschlossen, das beim Abbre­ chen des Samens zerrissen wird (vgl. Abb. 215). In anderen Fällen ist er aber von einem korkig­ schwammigen Gewebe mehr oder weniger vollkommen ausgefüllt, das einesteils auch auf den Testasaum übergreifen (Abb. 217, 218), oder aber zu einem mächtigen, den Samen mitunter an Größe übertreffenden Anhangsgebilde auswachsen kann (Abb. 219).

Abb. 217. Entstehung des Samenanhanges (Strophiola) bei Notocactus: A Notocactus scopa, eine Art ohne Strophiola. B, C Notocactus submammulosus.

Abb. 218. Samentypen von Gymnocalycium zur Darstellung der graduellen Entwicklung einer Strophiola. a) Gymnocalycium saglionis b) „ capillaense c) „ mostii d) „ ochoterenai

Abb. 219. Verschieden starke Ausbildung der Strophiola bei Mammillaria subgenus Phello­ sperma: A B

Morphologie (94)

Mammillaria longiflora (primitive Art) Mammillaria pennispinosa (hochabgeleitete Art)

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Diese Anhänge, die in verschiedenen Entwicklungslinien auftreten können (z. B. Strombo­ cactus, Aztekium, Parodia, Neobesseya, Mammillaria subgen. Phellosperma, Notocactus. Gym­ nocalycium, einige Lobivia), wird meist als Arillus bezeichnet. Richtiger wären sie jedoch als S t r o p h i o l a zu bezeichnen, da ein Arillus zwar ebenfalls von Funiculus ausgeht, den Samen aber mehr oder weniger einhüllt, was hier nicht der Fall ist *). Der Übergang von anhanglosen Formen zu solchen mit Anhang erfolgt oft durch graduelle Veränderungen oft innerhalb einer Gattung, wie z. B. das in Abb. 218 gezeigte Beispiel der in sich gut begrenzten Gattung Gymnocalycium zeigt. Bei Mammillaria subgen. Phellosperma geht die Vervollkommnung der Strophiola konform mit der Reduktion der Blüte (Abb. 219). Die primitiven Arten (Ser. Krainzia) haben große Blüten und kleine Strophiola, die Arten mit höchst reduzierten kleinen Blüten (M. tetrancistra, M. pennispinosa) die größte Strophiola.

7. Embryo und Perisperm Wie schon bei Besprechung der Samenanlage ausgeführt, bildet sich bei den Kakteen, wie bei allen Centrospermen, zu denen die Kakteen unzweifelhaft gehören **), wohl zunächst etwas Endosperm, doch wird dieses bald resorbiert. Bei Phytolacca und den primitivsten Kakteen, Pereskia sacharosa und P. aculeata, liegt der schlanke Embryo kreisförmig um das mächtige Perisperm gelagert. Die Speicherfunktion liegt also noch völlig im Perisperm. Ebenso verhält sich Opuntia (Abb. 209 B—D), bei der die Keim­ blätter jedoch bereits stärker an der Speicherung beteiligt sind. Innerhalb der Cereoideae macht sich jedoch bald die Tendenz bemerkbar, die Speicherfunk­ tion auf den Embryo zu übertragen. Dabei werden zwei verschiedene Wege eingeschlagen. Bei den meisten Cereoideen geht die Speicherfunktion bald auf das Hypokotyl über, was mit der Stammsukkulenz in Zusammenhang steht, bei den Hylocereae hingegen vorzugsweise auf die Keimblätter. Erst sehr hoch abgeleitete Hylocereae, wie Rhipsalidopsis zeigen schon eine merk­ liche Förderung des Hypokotyls in der Speicherung, das die Keimblätter an Größe bereits über­trifft. Der Embryo von Hylocereus undatus (Abb. 220 A) zeigt noch eine mehr oder weniger gleiche Verteilung auf die Keimblätter und das Hypokotyl; er ist noch stark gekrümmt. Bei Eriocereus pomanensis (Abb. 221 A—C), der stärker sukkulent ist, ist der Anteil des Hypokotyls stärker; das Perisperm ist im reifen Samen verbraucht. Bei Rhipsaliden, (z. B. Erythrorhipsalis pilocarpa Abb. 222) als höchster Entwicklungsstufe der Hylocereae hingegen ist das Hypokotyl klein, die Speicherfunktion ausschließlich auf die Keimblätter übergegangen. Ein Perisperm wird bei den Rhipsaliden überhaupt nicht mehr angelegt. Der Embryo ist, wie schon de Samenanlage, vollkommen gerade gestreckt. *) Die Bezeichnung ist hier einigermaßen schwierig. Man unterscheidet in der Terminologie der Samenanhänge gegenwärtig: Den Arillus, eine Bildung des Funiculus, der den Samen mehr oder weniger einhüllt, ohne mit ihm verwachsen zu sein; die S t r o p h i o l a (auch Strophiolum), ebenfalls ein Gebilde des Funiculus am Nabel, das dem Samen nur anhängt und die C a r u n c u l a , die eine Bildung der Micropyle ist. Bei den Kakteen ist jedoch meist die Micropyle mit einbezogen und überdies häufig auch noch der Rand der Testa. Daher ist in der bisherigen Terminologie ein passender Ausdruck nicht gegeben, wenn auch in vielen Fällen tatsächlich der Aus­druck Strophiola am Platze ist. Genau genommen dürfte der Ausdruck Arillusmantel nicht einmal bei Opuntia angewandt werden, da dieser den Samen fest umschließt, also ihm „angewachsen“ ist. Er läßt sich aber, aufge­brochen, von der Testa abheben, weshalb doch der Ausdruck Arillus korrekt erscheint. Anders bei den verschie­denen Nabelanhängen, die zwar der Hauptsache nach der Strophiola entsprechen, aber nicht ganz oder nicht im­mer. Daher mag der in der Literatur allgemein gebräuchliche — falsche — Ausdruck „Arillus“ im Sinne eines „ s e n s u s l a t i o r “ angängig sein. **) Selbst in neuester Zeit trennt CRONQUIST die Kakteen als „Opuntiales“ von den Centrospermae ab, wenn er auch zufolge einer Aussprache mit BUXBAUM, sie dicht neben diese stellt. (CRONQUIST A., Outline of a new system of Families and Orders of Dicotyledons, Bull. Jard. Bot. Bruxelles XXVII, 1957, Fair. 1. S. 13—40). Wie sehr diese Trennung unberechtigt ist, zeigen neben den von BIJXBAUM schon früher gegebenen Argu­ menten, neuerdings die, unabhängig voneinander, von REZNIK in Heidelberg und von DREIDING in Zürich angestellten Untersuchungen über den Farbstoff der Centrospermae. Die Kakteen besitzen so wie die anderen Centrospermae kein Anthocyan, sondern einen sonst in keiner Ordnung vorkommenden Farbstoff, der sonst oft als „stickstoff­haltige Anthocyane“, von DREIDING als C e n t r o s p e r m i n bezeichnet wird. (Litera­ tur: REZNIK H., Die Pigmente der Centrospermen als systematisches Element. Zeitschr. f. Bot. 43, 1955, S. 499—530. — DREIDING A. noch unveröffentlicht, mündl. Aussprache.)

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Morphologie (95)

Abb. 220. Embryo von Hy l oc e r e u s undulatus.

Abb. 221. Der innere Bau des Samens von Eriocereus pomanensis. a) Samen nach Entfernen der äußeren Testa. P = Rest des Perisperm. b, c) Vorder‑ und Seitenansicht des Embryo. C = Keimblätter, R = Radicula.

Abb. 222. Innerer Bau des Samens von Erythrorhip­ salis pilocarpa. A nach Ent­ fernen der äußeren Testa, B Embryo freigelegt.

Abb. 223. Innerer Bau des Samens von Echinocactus ingens. A Schema der Lage von Embryo und Perisperm in­ nerhalb den inneren Testa (Perisperm schraffiert), B der Embryo.

Abb. 225. Vorder‑ und Seitenansicht des von der äußeren Testa befreiten Samens von Echinomastus unguis­ pinus. Das Perisperm ist verbraucht.

Abb. 224. Innerer Bau des Samens von Ancistrocactus scheerii. A Embryo und Lage des Perisperms (P) in der inneren Testa, B Embryo freigelegt.

Abb. 226. Innerer Bau des Samens von Mammillaria (Phello­ sperma) guelzowiana. b) Samen ohne äußere Testa, c) Embryo.

Abb. 227. Embryo (E) und Perisperm (P) von Coryphantha valida innerhalb der inneren Samenschale.

Morphologie (96)

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Abb. 228. Durchsichtig gemachte Samen von Mammillarien. A mit Perisperm (P) Mammillaria vagaspina. B ohne Perisperm: Mammillaria mundtii.

Abb. 229. Samenbau von Echinocereus us­ penskii: A Embryo, B Samen nur mit innerer Tests — kein Perisperm!

Abb. 230. Perispermlose Samen von Cereus va­ lidus (A, B) und Pilo­ cereus arrabidae (C, D).

Innerhalb der Tribus Echinocacteae (prov. Namen: Euechinocactineae) geht der Verlust des Perisperms in manchen Linien relativ rasch vor sich in anderen nur sehr spät und unvollstän­ dig. Echinocactus besitzt noch ein sehr großes Perisperm (Abb. 223) und der Embryo ist noch relativ schlank und gekrümmt. Dasselbe ist noch bei Ferocactus der Fall (vgl. Abb. bei Gatt. Ferocactus). Bei Ancistrocactus (Abb. 224) ist die Sukkulenz des Embryo bereits weit größer jedoch noch ein Perisperm vorhanden, während es bei Echinomastus bereits völlig fehlt (Abb. 225) und nur ein Geweberest zeigt, daß es angelegt war. Bei den höchst abgeleiteten Neobessey­ ae, z. B. Mammillaria (s. g. Phellosperma) guelzowiana (Abb. 226) ist der Embryo kugelförmig hochsukkulent und jede Spur von Perisperm fehlt. Hingegen bleibt der Subtribus Coryphan­ thinae das Perisperm bis zu höchsten Stufen erhalten. Coryphantha valida hat noch ein sehr großes Perisperm und der schlanke Embryo legt sich um dieses herum (Abb. 227). Bei höheren Coryphanta‑Arten ist der Embryo gestreckt und das Perisperm verkleinert. Dieser Bau bleibt aber noch bis zu den höchsten Entwicklungsstufen dieser Linie als Charakteristikum er­halten, wenn auch später in dieser Linie das Perisperm sehr verkleinert wird (Abb. 228). Im Gegensatze zu dieser Tribus geht in anderen das Perisperm schon auf niedriger Ent­ wicklungshöhe vollkommen verloren. So fehlt es bei Echinocereus völlig. Auch bei der Tribus Cereae (prov. Namen Gymnocereae) geht das Perisperm schon bei niedrigen Gliedern ver­loren, wobei aber der Embryo seine primitive gekrümmte Lage beibehält. Es wird noch eine ungeheure Arbeit zu leisten sein, bis alle Kakteenarten auf ihren Samen­ bau untersucht und damit die Nachlässigkeitssünden früherer (leider auch noch gegenwärti­ ger) Au­toren aus der Welt geschafft sind. Dieses Kapitel möge aber zeigen, daß in Zukunft eine „Diagnose“ ohne wirkliche genaue Samenbeschreibung oder gar der berüchtigte Satz „se­ mina ignota“ n i c h t m e h r v o r k o m m e n d a r f .

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Morphologie (97)

V. Wurzel *) Die Wurzel der Kakteen ist vom Standpunkt der morphologischen Bearbeitung noch ein sehr „dunkler Punkt“. Der Grund für diese Tatsache liegt darin, daß man Untersuchungen an in­takten Wurzelsystemen praktisch nur am Standort ausführen kann. Weitaus die meisten Kak­ teen des Handels sind gepfropft, da der Handelsgärtner schnell verkäufliche Pflanzen haben will, was er nur durch Pfropfen auf alte Unterlagen erreichen kann. Aber auch viele Liebhaber, deren Kulturmethoden offenbar nicht dazu geeignet sind, ihre Kakteen wurzelecht am Leben zu erhalten, greifen gerne zum Pfropfmesser, um ihre aus Samen aufgezogenen Pflanzen zu er­halten. Doch selbst auf eigener Wurzel belassene Kakteen lassen fast niemals das natürliche Wurzelsystem erkennen, da schon beim Pikieren der Sämlinge die Hauptwurzel soweit ge­ schädigt wird, daß sie ihr natürliches Wachstum einstellt. Überdies wird durch den engen Raum im Blumentopf die natürliche, oft überaus extensive Entwicklung des Wurzelsystems behindert. Wenn das Wurzelsystem dennoch hier behandelt wird, so darum, weil einerseits schon das relativ wenige, was wir wissen, eine beachtliche Vielfalt erkennen läßt, andererseits aber die Kenntnis der natürlichen Bewurzelungsverhältnisse für den Liebhaber von großer Bedeutung ist.

Gr undsätzlic hes über das Wur z elsy stem Die Kakteen entwickeln wie alle dicotylen Pflanzen eine H a u p t w u r z e l , die eine di­ rekte Verlängerung der Achse des Keimlings ist, sowie, von dieser ausgehend, S e i t e n w u r ­ z e l n , die in akropetaler Reihenfolge entstehen, d. h. das Alter (und daher die Lange) der ursprüng­lichen Seitenwurzeln nimmt von der Basis der Hauptwurzel gegen deren Spitze ab. Haupt‑ und Seitenwurzeln sind aber morphologisch nicht gleichwertig. Eine solche Bewurze­ lung bezeichnet man als „allorhize Bewurzelung“. Außer den primären Seitenwurzeln werden später weitere Verzweigungen angelegt, die Adventiv wurzeln. Seitenwurzeln und Adventivwurzeln gehören dem System der Hauptwurzel an, aus dem sie endogen entspringen. Das heißt, im Gegensatze zu Seitensprossen, die aus oberflächlichen Ge­ websschichten hervorgehen, nehmen die Wurzeln ihren Ausgang aus dem „Zentralzylinder“, dem zentralen Gefäßbündel der Wurzel, aus der sie abzweigen. Neben dem aus der Hauptwurzel hervorgegangenen Wurzelsystem kommen auch „ s p r o ß ­ b ü r t i g e “ Wurzeln zur Entwicklung, die dem Sproßsystem entspringen und zwar teils aus dem Hypokotyl und der weiteren Sproßbasis zur Ergänzung und Verstärkung des Haupt­ wurzelsystems, teils aus höheren Sproßteilen — namentlich epiphytischer Kakteen — als soge­ nannte „ L u f t w u r z e l n “ . Auch die sproßbürtigen Wurzeln entspringen in der Tiefe des Sprosses und zwar direkt aus dem Gefäßbündelring und müssen daher die Gewebe der Rindenschicht erst durchbrechen. Diese Tatsache ist darum wichtig, weil bei Neubewurzelung von wurzellos gewordenen Pflan­ zen die oft sehr dicken Korkschichten des „Wurzelhalses“ durchbrochen werden müssen, was den jungen Wurzeln oft nur dann gelingt, wenn die Korkschicht vor dem Bewurzelungsver­such in warmem Wasser aufgeweicht und mit einem stumpfen Instrument abgelöst wurde. Daß nach diesem Vorgang vor dem Setzen der Pflanze eine mindestens 2—3‑wöchige Ausheilungs­ periode in vollkommener Trockenheit erforderlich ist, sollte jedem Kakteenpfleger selbstver­ ständlich sein. Die Fähigkeit zur Ausbildung sproßbürtiger Wurzeln ist aber die alleinige Grundlage der Stecklingsvermehrung. Die Wurzeln, die ein durch quer geführten Schnitt ab­ geschnittener Steckling bildet, kommen ebenfalls aus dem zentralen Gefußbündelring, haben aber, da sie in der Schnittfläche entstehen, keine Gewebsschichten zu durchbrechen. Darum ist bei hartnäckigen Fällen wurzellos gewordener Stücke, z. B. auch Importen, oft besser, den gan­z en Wurzelstuhl abzuschneiden und die Pflanze wie einen Steckling zu behandeln. *) Dieser Abschnitt sollte ursprünglich in Zusammenhang mit dem Sproß behandelt werden. Er wurde damals zurückgestellt, um die Ergebnisse wichtiger laufender Untersuchungen am Botanischen Institut der Universität Mainz noch verwerten zu können. In der Kapitelüberschrift „Sproß und Wurzel“ sind also die Worte “und Wur­ zel” zu streichen. Das Kapitel „Wurzel“ wird nunmehr als K a p i t e l V . h i n t e r K a p i t e l I V . „Samen“, eingeordnet.

Morphologie (98)

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Abb. 231. Typen des Gesamtwurzelsystems. I. Pfahlwurzeltypus, II. Flachwurzeltypus III. Herzwurzeltypus. (Nach TROLL)

In bezug auf die Verzweigungsweise des Hauptwurzelsystems unterscheidet Troll folgende drei Grundtypen: Der ursprüngliche Typus ist jener, dessen tiefgreifende Hauptwurzel re­ lativ kurze Verzweigungen aussendet (Abb. 231 I). Ich möchte diesen Typus als „ P f a h l ­ w u r z e l ‑ t y p u s “ bezeichnen, wenngleich bei Kakteen die Hauptwurzel bei diesem Typus gewöhnlich zur Rübe wird. Von dieser Ursprungsform leitet sich durch frühen Wachstums­ stillstand der Hauptwurzel und Förderung der obersten Seitenwurzeln der in Abb. 231 II dar­ gestellte Typus ab, den ich als „ F l a c h w u r z e l t y p u s “ bezeichnen möchte und anderseits dadurch, daß in der Stärke annähernd der Hauptwurzel gleiche Seitenwurzeln aus der Haupt­ wurzel ent­springen, die in Abb. 231 III dargestellte Verzweigungsform. Diese möchte ich als „ H e r z w u r z e l t y p u s “ bezeichnen, da die Hauptwurzel dieses Typus im Sprachgebrauch oft als „Herzwurzel“ bezeichnet wird.

D i e Ve r z w e i g u n g s v e r h ä l t n i s s e b e i d e n K a k t e e n Bei den Kakteen kommen alle diese Verzweigungstypen vor, wobei es natürlich auch Über­ gangstypen gibt. Überdies wird die ursprüngliche Bewurzelung bei den Kakteen durch früh­ zeitiges Auftreten von sproßbürtigen Wurzeln aus der Basis des Hypokotyls sehr stark modifi­ ziert. Solche H y p o k o t y l w u r z e l n sind z. B. an den Abb. 33a und 34c deutlich zu er­ kennen. Der Pfahlwurzeltypus ist — am Sämling z. B. bei Peniocereus greggii (Abb. 232) zu er­kennen, wo die Pfahlwurzel, bereits am Sämling verdickt, später zu einer ungewöhnlich großen Rübe wird, oder am Sämling von Ariocarpus retusus (Abb. 233). Der Flachwurzeltypus ist oft schon an Jungpflanzen an der schwächlichen Entwicklung der Hauptwurzel zu erkennen. Bei Thelocactus hexaedrophorus (Abb. 234) tritt sie schon an jungen Exemplaren gegenüber den aus dem Hypokotyl entspringenden Wurzeln an Bedeutung zurück. Tiefgreifende eigentliche Pfahlwurzeln wurden bisher bei Kakteen nicht beschrieben. Der Typus I wird immer zur rübenartigen Wurzel, was ja in Anbetracht der Stammsukkulenz ver­ ständlich ist. Hingegen ist das Flachwurzelsystem sehr verbreitet, wobei auch an sekundäre Ursachen ge­ dacht werden muß. So hat z. B. Hirscht*) festgestellt, daß Notocactus schumannianus, der in tiefgründigem Rasenboden wächst, eine Rübenwurzel besitzt, Notocactus nigrispinus hingegen, der in der dünnen Bodendecke steinharter und undurchdringbarer Termitenhaufen lebt, ein weit ausladendes Flachwurzelsystem. Cannon**) stellte fest, daß die der Verankerung dienen­ *) Zitiert in SCHUMANN. Gesamtbeschreibung der Kakteen. **) CANNON, W. A., The root habits of desert plants, Carnegie Institution of Washington, Publ. Nr. 131, Was­ hington 1911.

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Morphologie (99)

Abb. 232. Sämling von Peniocereus greggii, Pfahlwurzeltypus mit bereits beginnender Ver­ dickung zur Rübe. (Nach ENGELMANN)

Abb. 233. Sämling von Ariocarpus retusus, Pfahlwurzeltypus. (Nach TROLL)

Abb. 234. Thelocactus hexaedrophorus. Flachwurzelty­ pus. Hauptwurzel sehr schwach ausgebildet, zahlreiche sproßbürtige Wurzeln entspringen aus dem „Stock“ (oder „Wurzelstuhl“) und bilden das flach ausgebreitete Wurzel­ system.

Abb. 235. Das Wurzelsystem von Carnegiea gigantea. (Nach CANNON) A. Profilbild, schematisiert. N—N Bodenoberfläche. A---A eine Boden­ schicht, in die die Wurzel nicht einzudringen vermag. Man erkennt deutlich, daß sich die Hauptwurzel bei Erreichen dieser Schicht seitlich wendet. Flachwurzeltypus.

B. Die Ausbreitung der Wurzeln an einem natürlichen Standort.

Morphologie (100)

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de Hauptwurzel von Carnegiea vor einer gewissen Bodenschicht seitlich ausbiegt und dann ihr Wachstum einstellt. Das Seitenwurzelsystem von Carnegiea (Abb. 235) ist hingegen ungeheu­ er weit ausgebreitet und die Länge der einzelnen Wurzeln wird von BRITTON und ROSE mit 50 bis 60 Fuß (= 17—20 m) angegeben. Die nur 5 cm unter der Oberfläche verlaufenden Wur­z eln von Melocactus intortus erreichen nach Anton*) über 7 m. Ein wurzellos versetztes Exem­plar hatte nach 18 Monaten bereits einen neuen Wurzelsatz von 75 cm Länge. Die Abb. 236 zeigt die Länge der korkigen Wurzeln von Opuntia echinocarpa. Die Pflanze links vom Fuß Mr. Claude Allans ist weniger als 2 Fuß (60 cm) hoch und 1,5 inches (ca. 3 cm) dick; eine der ausgegrabenen Wurzeln hatte über 3,5 Fuß (ca. 12 m) Länge und lag nur ca. 6 cm tief. (Nach Haselton) **) Schumann zitiert Carlton-Preston, nach dem große Kakteen zwei Wurzeltypen be­sitzen: tiefgreifende Wurzeln, die der Ver­ ankerung dienen und ganz oberflächlich ver­ laufende aber weit ausgebreitete Wurzeln. Troll***) ist der Ansicht, daß so ein Flach­ wurzelsystem in der Trockenzeit versagen müsse, was allerdings infolge der Sukkulenz nicht schade. Tatsächlich ist aber gerade nur dieses oberflächliche Wurzelsystem imstande, das wenige vom nächtlichen Tau herrührende Wasser zu nutzen. Melocactus‑Arten, die an der Küste wachsen, können durch das flache Wurzelsystem den zu salzhaltigen tieferen Schichten ausweichen. Die Kenntnis dieser Tatsachen ist aber für den Kakteenpfleger von außerordentlicher Be­deutung und zwar aus zwei Gründen. Er­ stens wissen wir, daß in Trockengebieten ge­ rade die Oberflächenschichten infolge des aufstei­genden Wasserstromes mit Nährsalzen außer­ordentlich angereichert sind****). Die­ ser Um­stand, zusammen mit der ungemein extensiven Bodennutzung durch das aus­ gebreitete Wurzel­system zeigen also einen enorm hohen Nähr­stoffbedarf der Kakteen an. Zweitens wird das Streben nach Ausbrei­ tung des Wurzel­systems im Blumentopf fast Abb. 236. Flachwurzeln von Opuntia echinocarpa. Die restlos unter­drückt. Das nehmen auch ande­ Pflanze selbst steht neben dem linken Fuß Mr. Allans. Näheres im Text. (Nach HASELTON) re Flachwurzler sehr übel. Beispielweise er­ reichen auch ge­wisse Haworthien nur dann guten Wuchs, wenn sie ihre ebenfalls sehr flach verlaufenden Wurzeln ausbreiten können. Das erstaunlich schöne Wachstum von frei ausgepflanzten Kakteen ist gleichfalls daraus zu verstehen. Man sollte also, soweit es tunlich ist, in größere Pflanzkästen setzen, um wenigstens einigermaßen dem Ausbreitungsbedürfnis der Wurzeln Rechnung zu tragen. *) ANTON, G. F. Hints on Cultivation of Cactus intortus. Cact. & Succ. Journ. America III. 1931 S. 99 **) HASELTON, Sc. E., Desert Observations, Cact. & Succ. Journ. America XXI, 1949, p. 54. ***) TROLL, W., Vergleichende Morphologie der höheren Pflanzen. I. Band, 3. Teil. ****) BUXBAUM, F., Kakteenpflege, biologisch richtig, Franckh‑Verlag 1959.

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Morphologie (101)

Der „Herzwurzeltypus“ scheint, so­ weit Sämlingsuntersuchungen bisher vorlie­gen, besonders bei Epiphyten sowie auch andere Hylocereen verbrei­ tet zu sein (Abb. 237). Vielleicht ist dies eine Parallele zur starken basito­ nen Förde­rung der Sproßverzweigung.

Abb. 237. Herzwurzeltypus bei Harrisia (Eriocereus) guelichii im Sämlingsstadium. H = Hypokotyl, Co = Keimblätter, W = Haupt­ wurzel, A = Hauptsproß, Cok = ausgetriebene Kotyledonarknospen (Nach TROLL)

Rübenwurzeln Unter einer R ü b e versteht man eine zum Zwecke der Stoffspeicherung sekundär verdickte Hauptwurzel, in deren Dickenwachstum auch basale Sproßteile, zumindest das Hypokotyl einbezogen sind. Es handelt sich dabei also ausgesprochen um ein Speicherorgan; die na­ türlich ebenfalls in das Dickenwachstum des Stammes einbezogene Hauptwurzel etwa einer Carnegiea (Abb. 235) ist daher keine Rübe, sondern nur ein „ W u r z e l s t u h l “ . Die Fähigkeit zur Umwandlung in eine Rübe kann auf die Hauptwurzel allein beschränkt sein, wodurch eine einfache Rübe zustande kommt, sie kann aber auch auf Seitenwurzeln über­ greifen, was dann zu „alraunenähnlichen“, verzweigten Rüben führt. Beispiele für den ersten Fall geben uns Peniocereus greggii (Abb. 238) und Pterocactus tuberosus (Abb. 239). Die Rübe von Peniocereus greggii kann nach Britton und Rose bis 60 cm Durchmesser bei einem Ge­ wicht von 60—125 Pfund erreichen. Ein Beispiel für die verzweigte Wurzel gibt Dolichothele longimamma. Verzweigung der Rübe tritt aber — wie ja auch bei der Karotte — auch sekundär dann ein, wenn die Hauptwurzel z. B. beim Versetzen verletzt wurde. Ebenso kann es auch zu einer Regeneration der Rübenwurzel aus sproßbürtigen Wurzeln kommen, z. B. bei der Stecklingsvermehrung. Troll stellte dies an Stecklingen von Pterocactus decipiens fest, die Wurzeln ausbildeten, die schließlich die Größe von rübenförmigen Primär­ wurzeln der aus Sämlingen herangezogenen Exemplaren erreichten (Troll, briefliche Mit­ teilung). Gerade bei Pterocactus und Peniocereus steht die gewaltige Wurzel in auffallendem Gegen­satz zu sehr schlanken und wenig sukkulenten Sprossen, so daß man sie geradezu als W u r z e l ­ s u k k u l e n t e n bezeichnen müßte.

Morphologie (102)

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Abb. 240. Rapicactus subterraneus, Scheitelpartie eines jungen Säm­ lings. Das Hypokotyl ist bereits rübenförmig verdickt, der Epiko­ tylsproß setzt sich dagegen schon in diesem Stadium deutlich ab.

Abb. 238. Rübe von Peniocereus greggii. (Nach ENGELMANN) Abb. 239. Rübe von Pterocactus tuberosus. (Nach TROLL)

Auffallend ist bei ihnen der scharfe Absatz von der dicken Rübe zum dünnen Sproß. Dieser Absatz ist auch bei Rapicactus subterraneus sehr ausgeprägt, der in seiner Entwicklung ge­nauer untersucht wurde *). Rapicactus subterraneus entwickelt schon als Keimling eine aus Hauptwur­ zel und Hypokotyl gebildete Rübe, aus der sich ein dünnbleibender langer Epikotyl­sproß ent­ wickelt (Abb. 240, 241 A). Erst später — und zwar unabhängig von der Tiefenlage der Rübe, d. h. ob der junge Sproß frei liegt oder unter der Erde, verdickt sich das Sproß­ende zu einem zunächst keulenförmigen Kugelkörper (Abb. 241 B). Ebenso verhält sich Rapi­c actus mandra­ gora, der jedoch nur ein kurzes Verbindungsstück ausbildet. Soviel bekannt ist, soll die Rübe nicht befähigt sein, einen neuen Kopf auszubilden, was den Schluß zuläßt, daß auch später nur das Epikotyl in die Rübe einbezogen ist; und ein abgebrochener Kopf soll nicht imstande sein, sich neu zu bewurzeln — was ich allerdings bezweifeln möchte. Eine offenbar ebenfalls nur aus Hauptwurzel und Hypokotyl gebildete Rübe zeigt auch Neoporteria napina. Auch bei ihr befindet sich zwischen Rübe und Sproß eine Einschnürung, die aber nicht verlängert ist. Im Gegensatz zu diesen reinen „ H y p o k o t y l r ü b e n “ steht der viel häufigere Typus, bei dem außer Hauptwurzel und Hypokotyl auch die untersten S p r o ß i n t e r n o d i e n nach und nach in die Rübenbildung e i n b e z o g e n werden, indem die Rübe, die zunächst allmäh­ lich in das Hypokotyl übergeht, mit dem Dickenwachstum des Sprosses weiterhin Schritt hält. Da­durch werden immer weitere der untersten Internodien in den Rübenkopf einbezogen, da sie nicht weiter in die Länge wachsen können. Entwickeln ihre Areolen Seitensprosse, so kann es zu polsterförmigen Häufungen von Kugelkörpern führen, wie z. B. alte Stöcke von Lopho­ phora williamsii, aber auch alte Rebutien zeigen (vgl. Abb. 25 d). (Abb. 242). Bleibt das Höhenwachstum im Vergleich zum Dickenwachstum gering, so kann es schließ­ lich zu Rosettenbildung führen, wie bei Ariocarpus (Abb. 243). In extremen Fällen entsteht eine Wuchsform, bei der einer oben breiten Rübe nur eine flache Kappe aufsitzt wie bei Mammillaria dawsonii (Abb. 244 nach Houghton**)) oder einer aus Oklahoma stammenden Form von Mam­millaria meiacantha (Abb. 245). *) BUXBAUM, F., Rapicactus Buxb. et Oehme Gen. nov. in Cactaceae” Jahrb. Kakt. Ges. Aug. 1942, Blatt 18‑24. **) HOUGHTON, A. D., Nemarnmil1aria dawsonii, Sp. Nov. Cact. & Succ. Journ. Americ. VII, 1935 S. 88.

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Morphologie (103)

Abb. 241. Rapicactus subterraneus A. Sämlinge. Die Rübe ist in der Erde ver­ borgen (teilweise freigelegt), der Epiko­ tylsproß dünn „cereoid“.

B. Ältere Pflanze.

Abb. 242. Lophophora williamsii. Vielköpfige alte Rübe.

Morphologie (104)

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Bei solchen Kakteen hat die Rübe die ganze Sukkulenz übernommen. Sie übt aber dadurch noch eine weitere Funktion aus, die besonders für Lopho­phora beschrie­ ben wurde. Durch allmählichen Wasser­ verlust in der Trockenzeit schrumpfend, zieht sie den ganzen Kopf der Pflanze in die Tiefe, wo sie durch Überwehung völlig eingegraben wird. Die Pflanze überlebt die Trocken­zeit also tatsächlich völlig unter­ irdisch ‑ also als „Geophyt“ ‑ und kommt erst nach Wasseraufnahme wieder zum Vorschein. Rübenartige Wurzeln hat auch die Opuntia Untergattung Micropuntia aus Utah, die Daston beschreibt*) und abbildet. Bei Opuntia (Micropuntia) spectatissima ist es eine langgestreck­ te spindelförmige borkige Rübe, aus deren Kopf mehrere Sprosse entsprin­ gen. Ähnlich, jedoch dicker ist diese bei Opuntia (Micropuntia) barkleyana. Abb. 243. Ariocarpus retusus. Seitenansicht, die flache Rosette des oberirdischen Sprosses zeigend. (Nach TROLL) Abb. 244. Mammillaria dawsonii. Flache Sproßkappe auf dicker Rübe. Die gestrichelten Linien zeigen die Bodenoberfläche an. (Nach ANION) Abb. 245. Mammillaria meiacantha‑Form aus Oklahoma ins Desert Botanical Garden of Arizona. Die Köpfe ragen aus dem Boden kaum hervor.

Bei Opuntia (Micropuntia) brachyrhopalica ist die Rübe aber kurz und sehr dick und ausge­ sprochen borkig; von ihr gehen dicke, anscheinend hol­zige Wurzeln aus (Abb. 246). Dat­ son, der diese Rüben als „large tuberous roots“ bezeich­net, macht keine Angaben über ihre Beschaffenheit; sie scheinen holzig zu sein, haben aber den­ noch zweifellos Speicherfunkti­ on. Bei Datsons Abbildungen (Abb. 246) ist deutlich zu er­ kennen,daß Seitensprosse unter­ halb der Spitze dieses Gebildes *) DASTON, J. S., The Identity of Micropuntia. Cact. Succ. Journ. Americ. XXVIII, 1956 Nr. 6, S. 194‑195.

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Morphologie (105)

entspringen. Es handelt sich also hier um ein Organ, an dem auch epikotyle Internodien, d. h. Sproß­ teile, beteiligt sind. Gerade bei die­ ser Art könnte man also fast eher von einem „ u n t e r i r d i s c h e n S t a m m “ sprechen.

Wur z elknol len und

Abb. 246. Opuntia (Micropuntia) brachyrho­ palica. (Nach DASTON)

Saftwurzeln Während die Rübe entweder überhaupt die Hauptwurzel ist oder aber eine Seitenwurzel, die die Funktion und Gestalt der Hauptwurzel vollkommen übernommen hat (vergleiche das Beispiel der Pterocactus‑Stecklin­ ge), handelt es sich bei W u r z e ­ k n o l l e n um Seitenwurzeln, die als Speicheror­gane ausgebildet sind. Typische Wurzel­knollen haben die Verankerungsfunktion und auch die Fähigkeit der Nährstoff­aufnahme verloren. Sie zeigen nur ein be­ schränktes Längenwachstum, also eine mehr oder weniger konstante Maximal­größe. Aus den Knollen­ wurzeln der Kakteen gehen jedoch dünne Nähr­wurzeln hervor (Abb. 247) oder sie können sich überhaupt in eine Nähr­wurzel verlängern (Abb. 248, 250). Sie entsprechen daher im Bau annähernd den Wurzelknollen von Dahlia.

Abb. 247. Opuntia macrorhiza mit Wurzelknol­ len. (Nach ENGELMANN)

Morphologie (106)

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Am bekanntesten sind die Am bekanntesten sind die Wurzelknollen von Wilcoxia (Abb. 248). Nach Benson*) findet man an großen Exem­ plaren von Wilcoxia diguetii 2—3 Dutzend der fleischigen, an Süßkartoffeln (Helianthus tubero­ sus‑Knollen) erinnernden Knol­len. Der oberirdi­ sche Sproß ist hingegen nur 1—4 Fuß (0,3—1,2 m) hoch und nur etwa 1/4 inch (6 mm) dick. Es ist also auch bei den Wurzelknollen bezeichnend, daß sie am ausgeprägtesten an solchen Arten auf­ treten, deren Sprosse nur sehr geringe Sukkulenz aufweisen. Die Sukkulenz ist gewisser­maßen in die Wurzel verlegt. Dies ist in extremer Weise bei Opuntia chaffeyi der Fall, die eine mächtige knolli­ ge Wurzel besitzt (Abb. 249), deren morphologi­ sche Natur aber noch nicht ganz ge­klärt ist. Jeden­ falls scheint bei ihr auch ein unter­irdischer Anteil des Sprosses stärker beteiligt zu sein. Da sie weder den Charakter einer Rübe, noch den der typischen Wurzelknollen hat, möchte ich sie besser einfach als „ S a f t w u r z e l “ bezeichnen. Den Rüben der Opuntia‑Untergattung Micropuntia scheint sie jedenfalls nahe zu stehen. Das ober­irdische Sproß­ system dieser Art ist jedoch sehr zart und hinfällig und stirbt in der Trockenzeit ab, um zu Beginn der neuen Vegetationsperiode aus dem Wurzelhals erneuert zu werden. Der ein­zige bisher bekannte Fall einer einziehenden Pflanze, also eines echten G e o p h y t e n unter den Kakteen. Unter den Kugelkakteen sind die Wurzel­ knollen von Ancistrocactus megarrhizus am be­ kanntesten (Abb. 250).

Abb. 248. Wurzelknollen von Wilcoxia striata. (Nach TROLL)

Einen Übergang zu den Wurzelknollen bilden dickfleischige Wurzeln, die wohl normal der Ernährung dienen, durch ihr dickefleischiges Rindengewebe aber zugleich Speicherwurzeln sind. Ein sehr schönes Beispiel hierfür gibt Aporocactus flagriformis, bezeichnenderweise also eben­falls eine Art mit relativ geringer Sukkulenz des Sprosses. Wegen des im Verhältnis zur Pflanze sehr umfangreichen Wur­ zelsystems werden die Arten mit Wurzelknollen ebenso wie die mit unförmig großen Rüben (Pedio­ cactus, Pterocactus) ge­wöhnlich ge­ pfropft gehalten. Vielleicht auch darum, weil das fleischige Wur­ zelsystem beson­ders gegen Wur­ zelerkrankungen anfällig ist. Da aber gerade diese schlanktriebigen Arten eigentlich Wurzelsukkulen­ ten sind, ist diese Haltung genau genommen sehr unnatürlich, wenn auch zuge­geben werden muß, daß sie z. B. bei Wilcoxia zu sehr schö­ nen Erfolgen führt. Man sollte es aber doch versuchen, in Ver­ gleichskulturen festzustellen, ob

Abb. 249. Opuntia chaffeyi

(Nach BRITTON & ROSE)

*) BENSON, L., The cacti of Arizona, 2. Aufl. Albuquerque, Univ. of New Mexico Press 1950.

Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1960

Morphologie (107)

nicht die natürliche Hal­ tung schönere Resultate bringt und namentlich die Überwinterung, natürlich in vollkommen trockenem Stand, erleichtert.

Abb. 250. Wurzelknollen an Ancistrocactus megarrhizus. (Nach BRITTON & ROSE)

Luftwurzeln Praktisch haben, richtige Kulturbedingungen vorausgesetzt, alle Kakteen die Fähigkeit, auch abgesehen von den normal aus dem Wurzelstuhl entspringenden, dem natürlichen Wurzel­ system zugehörigen sproßbürtigen Wurzeln, Wurzeln aus den untersten Internodien zu bilden. Unter „unterste Internodien“ sind dabei aber nicht nur die des Wurzelstuhles gemeint, sondern auch die untersten Internodien eines abgeschnittenen oder durch andere Ursachen von den unter­sten Sproßteilen getrennten Kopfes. Diese Fähigkeit allein ermöglicht es ja, Stecklinge zu ma­c hen. Bei vielen Arten (Echinopsis‑Arten, Mammillaria caespititia und andere) bilden die Ba­salinternodien der Seitensprosse bereits Wurzeln aus, wenn sie noch an der Mutterpflanze sitzen, so daß man sie dann eigentlich auch als „Luftwurzeln“ bezeichnen könnte. Diese Wur­ zeln bleiben jedoch in der Entwicklung stehen, wenn der Seitensproß nicht abbricht oder in anderer Weise mit dem Boden in Berührung kommt. Als L u f t w u r z e l n im eigentlichen Sinne sollen hier aber nur jene Wurzeln verstanden werden, die normal aus h ö h e r e n Sproßteilen entspringen. Sie treten in erster Linie bei klet­ ternden und epiphytischen Kakteen regelmäßig auf, bei denen sie außer der Ernährung auch der Befestigung dienen. Luftwurzeln können aber auch bei normal säulenförmigen Arten auftreten, wenn das Wur­ zelsystem geschädigt oder durch Wasser‑ oder Nahrungsmangel zur Ernährung untauglich oder doch minder tauglich wurde. Man kann solche sproßbürtige Wurzeln in höheren Teilen der Säule an fast allen Säulencereen, z. B. oft an Trichocereus macrogonus u. a., beobachten, die in zu kleinen Töpfen stehen. Bei niederliegenden Arten dienen solche sproßbürtige Wurzeln der zusätzlichen Ernährung, wenn sie nicht z. B. bei Machaerocereus eruca, dessen unterste Sproß­ teile in der Natur selbst oft absterben, die alleinige Ernährung übernehmen. Auch Phyllokakteen zeigen durch das reichliche Auftreten von Luftwurzeln, besonders an jungen Neutrieben, daß ihr Wurzelsystem nicht in Ordnung ist. Leinfellner*) stellte an Kulturexemplaren von Pereskia aculeata fest, daß sich dicht unter den Areolen Luftwurzeln entwickeln, die aber, sobald sie die Epidermis durchbrochen haben, absterben, ohne sich weiter zu entwickeln. Diese Erscheinung entspricht dem Verhalten von Weberocereus tunilla. Ich beobachtete, daß Stecklinge dieser Art, wie auch anderer Webero­ cereus‑Arten in der feuchten Kammer schräge unterhalb oder doch in der Nähe einer Areole Luftwurzeln, austreiben, die in der feuchten Luft auch reichlich Wurzelhaare entwickeln, aber nur ca. 1 cm Länge erreichen. Nur, wenn sie sich an irgend ein feuchtes Substrat anlegen kön­nen, wenn es auch nur die feuchte Glaswand wäre, wachsen diese Wurzeln weiter und ver­ zweigen sich.

*) LEINFELLNER, W., Beitr. z. Kenntnis der Cactaceen‑Areolen. Österreichische Botanische Zeitschr. 86, 1937, S. 1—60.

Morphologie (108)

Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1960

Bei gerippten Arten treten die Luftwurzeln in den Winkeln zwischen den Rippen, bei Flach­ sprossen, z. B. Phyllokakteen*) an der „Mittelrippe“ des Flachsprosses auf. Dennoch ist der Zusam­menhang mit einer Areole meist unverkennbar. Da die Rippen je aus den Podarien, d. h. dem Unterblatt rudimentierter Blattorgane gebildet werden, die Areole aber deren auf das Unter­ blatt verschobene Axillarknospe ist, liegt der — theoretische — Ursprung der Areole eben­falls an der Zentralachse, dort, wo das ihr zugehörige Gefäßbündel entspringt. Die ebenfalls dort, jedoch direkt aus dem Gefäßbündelring entspringende Wurzel nimmt natürlich den kür­z eren Weg durch die Interkostalzone. Am besten erkennt man dies in dem bei Epiphyten ziem­lich häufigen Fall, daß die Luftwurzel dicht unter der Sproßspitze entspringt (Abb. 251). Gegliederte Blattkakteen, wie Zygocactus, bilden die Luft­ wurzeln nur an der Basis der einzelnen Sproßglieder. Auch diese verkümmern in der Luft bald und treten nur dann in Funktion, wenn das Sproßglied abgebrochen wird oder auf feuchtes Substrat zu liegen kommt. Die Funktion der Luftwurzeln ist eine doppelte. Einer­ seits dienen sie Epiphyten und Rankcereen zur Befesti­ gung, ander­seits aber auch zur zusätzlichen, oder, falls die Verbindung mit der Hauptwurzel verloren gegangen ist, zur alleinigen Ernährung der oft viele Meter langen Sprosse. Haenel**) fand, daß bei vielen Luftwurzeln das zentrale Gewebe (Mark) bald verholzt. Später werden auch die Ge­ fäße funktionslos, so daß alte Luftwurzeln nur mehr der Be­ festigung dienen. Dazu befähigt sie besonders der verholzte Abb. 251. Luftwurzel an der Zentralstrang, der besondere Zugfestigkeit verleiht. Diese Sproßspitze von Epiphyllum chry­ socardium dicht unter den beiden Luftwurzeln sind nicht selten bandartig flach. jüngsten, noch unentwickelten Po­ Die willige und reichliche Ausbildung von Luftwurzeln an darien. wurzellosen Sproßstücken von Epiphyten gibt einen wichti­ gen Hinweis auf die zweckmäßigste Stecklingsvermehrung epiphytisther Kakteen. Besonders Stecklinge extremer Tropenepiphyten sollte man stets in der feuch­ten Kammer (Schwitzkasten) bewurzeln lassen. Meist bilden sich darin Luftwurzeln williger als ein neues Wurzelsystem an der Stecklingsbasis. Haben diese dann die Möglichkeit, feuchtes Substrat zu erreichen, so erfolgt rasch eine den Sproß ernährende Bewurzelung.

Wur z elsc hößlinge Namentlich von Notocactus wurde bisher angenommen, daß er sich auch aus Wurzelsprossen vermehren könne. Genaue Untersuchungen, die Hagemann***) am Botanischen Institut der Universität Mainz an Notocactus ottonis anstellte, ergaben einwandfrei, daß diese Ansicht falsch ist. Es handelt sich dabei um unterirdische, ausläuferartig verlängerte Seitensprosse, die ober­ halb von unterirdisch gelegenen Areolen des Wurzelstuhles entspringen. Äußerlich ähneln diese Ausläufer tatsächlich Wurzeln. In ihren ersten Entstehungsstadien wie in ihrer Anatomie sind sie jedoch einwandfrei als Sprosse zu erkennen. Solche Ausläufer wurden bereits früher von Stockwell für Mammillaria fasciculata (Abb. 252) und von Marshall für Echinocereus stolo­niferus beschrieben ****).

*) Unter Phyllokakteen sind hier alle im Wuchs der Gattung Epiphyllum (Phyllocactus) entsprechenden Arten, also auch alle Arten der Subtrib. Disocactinae verstanden.

**) HAEHNEL, Anatom. Beitrage über die Kakteen. Mexico 1912.

***) HAGEMANN, W., über die Bildung von Ausläufern bei Notocactus ottonis. Manuskript 1958. Ich möchte an dieser Stelle Herrn HAGEMANN für die freundliche Überlassung einer Kopie des Manuskripts herzlich dan­ken. Das Kapitel “Wurzel” wäre sonst noch weiter verzögert worden.

****) STOCKWELL, P., A Cactus that reproduces like a Date Palm. Cact. & Succ. Journ. Americ. III. 1932, S. 157 bis 185. MARSHALL, W. T., Two new Species of Echinocereus. Cact, & Succ. Journ. Americ. IX. 1938, S. 159 bis 161.

Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1960

Morphologie (109)

Abb. 252. Mammillaria fasciculata mit Ausläuferbildung.

(Nach STOCKWELL)

Mit diesem Kapitel ist die allgemeine Morphologie der Kakteen vorläufig abgeschlossen. Ein zweifellos wichtiger Abschnitt mußte bisher unberücksichtigt bleiben: Die Infloreszen­ zen, insbesondere die cephaloiden Bildungen. Auch über diesen Abschnitt sind die Untersu­ chungen, die z. T. an den Botanischen Instituten der Universitäten Mainz und Heidelberg und vom Autor selbst durchgeführt werden, bereits weit vorgeschritten. Ihre zusammenfassende Ver­öffentlichung hier soll und kann aber erst erfolgen, wenn die einzelnen Arbeiten darüber ver­öffentlicht oder mindestens restlos publikationsreif sind. Dies umsomehr, als immer wieder von Laien versucht wird, eigene „Cephalien‑Theorien“ aufzustellen und mit großer Lautstärke zu vertreten. F. Buxb.

Morphologie (110)

Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1960

Acanthocalycium violaceum (Werdermann) Backeberg lat. violaceum = violett, auf die violettliche Färbung der Bluten hindeutend

Literatur Echinopsis violacea Werdermann E. in Notizbl. Bot. Gart. Mus. XI, 1931, S. 18; Monatsschr. Kakteenkunde 1931, S. 257—259 u. Abb. ‑ Backeberg C. Blätter f. Kakteenforschg. 1934, 2 u. Abb. Spinicalycium violaceum (Werd.) Frič in Kreuzinger, Rev. System. Kakt. 1935, S. 36 (ohne lat. Gattungsdiagn.). Acanthocalycium violaceum (Werd.) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M Kaktus ABC 1935, S. 226, 227 u. Abb. — Werdermann E. Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl. 1937, Taf. 134. — Diagnose nach E. Werdermann l. c. „Echinopsis violacea Werd. nov. spec‑Simplex, cylindracea, ad 20 cm alta, vertice paulum impressa, floccis sparsis lanae obtecta, aculeis flavidis ± superata, interdum subinermis; costae ca. 15, continuae, 1,2—1,8 cm altae, ± crenatae; areolae 1,5—2 cm distantes, orbiculares vel paulum compressae, primum albido‑floccosae, mox glabrae; aculei ca. 15—18, omnes va‑ lide aciculares vel subsubiliformes, rigidi, pungentes, recti vel paulum incurvati, laeves vel subasperi, in statu juvenili flavidi, dein cani vel sordide ferruginei; radiales ca. 11—14, ± hori­z ontaliter divaricati; centrales ca. 4, ± porrecti, radialibus subaequilongi, longissimi ad 4 cm longi. Flores ex areolis non multum a vertice remotis, ad 7,5 cm longi; ovarium atque tubus squamis longis, aculeiformibus instructa, lanuginosa; phylla perigonii interiora ad 3 cm longa, apicem versus paulum denticulata, acuminata, ± pallide violacea; stamina numerosa, f ilamentis pallide viridibus, antheris sordide flavidis; stylus stigmatibus 10—12, viridibus, staminibus haud aequilongus.“

Krainz, Die Kakteen, 15. XI. 1957

CVa

Beschreibung K ö r p e r einfach, halbkugelig oder meist etwas zylindrisch bis etwa 20 cm hoch und 15 cm breit, stumpf hellgrün, bisweilen etwas gelblich, am Grunde graubraun. Scheitel ein wenig eingesenkt, mit spärlichen Wollflöckchen in den jungen Areolen, von aufrechten, gelblichen Stacheln locker überragt. R i p p e n etwa 15 oder einige mehr, meist gerade, mit ziemlich scharfem Rist, bis fast 2 cm hoch, zwischen den Areolen oft stark bogig vorgezogen, am Grunde des Körpers verflachend. A r e o l e n 1,5—2 cm voneinander entfernt, rundlich oder etwas von oben zusammengedrückt. 5—7 mm Ø, zuerst weißflockig, später kahl. S t a c h e l n im Neutrieb 10—12, gelblich bis hell hornfarben, bräunlich gespitzt und bisweilen ebenso ge­bändert, glatt, bis etwa 3 cm lang, gerade, stark nadelförmig bis dünn pfriemlich, stechend. Stacheln an älteren Areolen bis zu 20, von erst weißlicher, später schmutzig graubrauner Farbe. In der Nähe des Scheitels sind Rand‑ und Mittelstacheln kaum voneinander zu unter‑ scheiden. Später werden 4, mehr in der Mitte stehende, stärker und länger, einer von ihnen bisweilen bis zu 4 cm. Alle Stacheln sind am Grunde verdickt, gerade oder wenig gebogen, ziemlich gleichartig, im Querschnitt rundlich, erst glatt, dann etwas rauh, derb nadel‑ oder dünn pfriemförmig. B l ü t e n aus scheitelnahen Areolen, etwa 7 cm lang. Knospen in jungem Zustande seidig gelbbraun schimmernd und sich borstig anfühlend. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) flach‑ kugelig, fast 1 cm Ø, grünlich, außen mit bräunlichen hell gespitzten, stechenden Schuppen, deren Achseln weiße Wollhaare tragen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) etwa 3 cm lang, hellgrün mit zahlreichen, bis 1 cm langen Schuppen, deren Spitze bräunlich und pergamentartig dünn, aber stechend ausläuft und deren Achseln bis 5 mm lange, gekräuselte, weiße Wollhaare tragen. Die Schuppen gehen allmählich in die ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r über, deren Spitze häutig und lang ausgezogen ist. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r fast lanzettlich, etwa 3 cm lang und bis zu 7 mm breit, ganzrandig, nur oben etwas gezähnelt, mit einem etwa 2 mm langen, deutlich abgesetzten, weichen Spitzchen, blaß rosa bis fliederfarben mit etwas dunklerem Mittel­streif, häufiger auch fast weißlich. Blütenschlund grünlichweiß. Röhre innen, etwa 3 mm über dem Griffelansatz mit einem schmalen, aber dichten weißen Wollring versehen. S t a u b f ä d e n grünlichgelb, sehr zart, nach innen gekrümmt, in fast gleichmäßigen Stufen die Röhre aus‑ kleidend; B e u t e l gelb. G r i f f e l blaßgrün, ohne Narben etwa 17 mm lang, N a r b e n ‑ strahlen etwa 10—13,5 mm lang, grünlich, wenig spreizend, die Staubblätter nicht überra‑ gend. S a m e n nur wenig über 1 mm groß, rundlich, an einer Längsseite kaum wahrnehmbar gekielt, am Hilum ziemlich tief ausgekehlt; Testa mattschwarz, fein warzig. Heimat Argentinien, Prov. Cordoba, zwischen Felsspalten, an Wiesenhängen, mit oft 1,5 m langen Faserwurzeln (E. Stümer), etwa 1000 m ü. M. Kultur wurzelechter Pflanzen, wie Lobivia in nahrhafter, gut durchlässiger, etwas saurer Erde bei sonniger Lage; im Winter 8—100° C und trocken. Vermehrung durch Aussaat. Bei Kultur unter Glas ist Pfropfen nicht unbedingt erforderlich.

Bemerkungen Die Art wurde 1930 durch E. Stümer entdeckt und in Deutschland eingeführt. Die Blüten öffnen sich erst gegen Mittag und schließen sich nachts. Die Blütezeit dauert mehrere Tage. Unser Bild zeigt eine Pflanze, welche im Jahre 1936 in der Städt. Sukkulentensammlung Zü‑ rich aus Samen angezogen wurde. Photo H. Krainz. Abb. etwa 1 : 2.

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Krainz, Die Kakteen, 15. XI. 1957

Gattung

Acanthorhipsalis

(Schumann K. in Gesamtbeschreibung d. Kakteen 1898, S. 615, pro subgen. in clavi sine descr.) Britton N. L. et Rose J. N. in „The Cactaceae“ IV. 1923, S. 211. Synonyme: Cereus Miller pro parte *) Rhipsalis Gaertner in Fruct. Sem. 1, 1788, S. 177, p. p. Hariota De Candolle in Mem. Cact. 23, 1834 non Adanson 1763, p. p. Hariota Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1, 263, 1891**)

gr. acanthos = Dorn, Stachel, also eine bestachelte Rhipsalis. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Tribus II. Hylocereae Subtr. e. Rhipsalinae, Linea Pfeifferae.

D i a g n o s e nach Britton und Rose***) „Small branching cacti, more or less epiphytic, growing on forest trees or creeping over rocks; joints flattened or sometimes 3‑winged, short or elongated, their margins crenate or serrate; areoles spiny; flowers solitary from lateral areoles; perianth segments united into a short tube; ovary bearing on its surface small scales with tuft of felt in their axils, at least in typical species; seeds small, black, narrowed at base.“ Als wesentlichstes Unterscheidungsmerkmal der Gattung gegen Rhipsalis hat sich d e r B a u d e s S a m e n s erwiesen; die Diagnose muß daher in diesem Punkt ergänzt werden. E r g ä n z u n g der Diagnose durch F. Buxbaum Semina elongata‑oviformia, testa foveolis interstitialibus permultis, irregulariter dispersis, hilo laterali, angusto, perlongo, mediam longitudinis seminis aequalis vel superans. Perispermio absente, embryone redunco cotyledonibus brevibus. Beschreibung E p i p h y t i s c h e oder felsbewohnende, bis 1 m lang werdende, reich und sparrig ver­zweigte S t r ä u c h e r. S p r o ß g l i e d e r ca. 20—50 cm lang, bis 3 cm breit, 3‑flügelig oder 2‑schnei‑ dig, an den Rändern gekerbt oder gesägt, am Grunde etwas stielartig, aber leicht ge­flügelt, verengt. A r e o l e n in den Kerben bzw. Sägebuchten der Achsel einer kleinen S c h u p p e , ansehnlich, mit kurzen, dichten Filzhaaren und 1 bis mehreren kräftigen, bis 1,5 cm langen Stacheln. B l ü t e n ca. 2,5 cm im Durchmesser, aus s e i t l i c h e n A r e o l e n, e i n z e l n, doch in großer Zahl, überwiegend gegen das Ende der Sproßglieder, orange, zinnoberrot oder weiß, radial geöffnet. P e r i c a r p e l l außerordentlich dickwandig, mit vereinzelten seitlichen

*) Acanthorhipsalis micrantha wurde von Vaupel in Engler’s Bot. Jahrb. 50. Beibl. 111, 1913, S. 19, als Cereus micranthus Vpl. beschrieben. In der Gattung Cereus war der Name micranthus passend, für die Rhipsaliden hingegen ist er wegen der für diese Verwandtschaft sehr ansehnlichen Blüten unpassend und irreführend. In der Gattung Rhipsalis konnte er auch darum nicht auf recht bleiben, weil es eine Rhipsalis micrantha bereits gab, wohl aber muß in der Gattung Acanthorhipsalis der ursprüngliche Namen bei­b ehalten werden.

* *) Hariota dürfte wohl nicht als ein neuer Gattungsname gedacht gewesen sein, sondern durch einen Druck­

fehler entstanden sein.

***) Da K. Schumann zu seiner Untergattung Acanthorhipsalis keine Diagnose gestellt hat, ist die Diagnose von Britton und Rose die Erstbeschreibung.

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970

CVe

Abb. 1. Außenansicht (A) und Schnitt (B) der Blüte von Acanthorhipsalis mona­ cantha, cZ = cauline Zone, D = Diskus.

und mehreren, mehr am Rand stehenden S c h u p p e n , deren mächtige Podarien als breite und hohe Kanten vorspringen. In ihren Achseln tragen die Schuppen — höch­stens die ober‑ sten ausgenommen — H a a r b ü s c h e l, mitunter auch einen kleinen Stachel. P e r i c a r p e l l oben mit ziemlich tiefem t r i c h t e r i g e m N a b e l (genau wie Opuntia), der am oberen Rand die B l ü t e n b l ä t t e r , davon zwei bis drei kleine schuppenförmige, in weiterer Folge wenige Reihen von S t a u b b l ä t t e r n und um die Griffelbasis einen ziemlich schwach ent‑ wickelten Diskus trägt. Ein wirkliches R e c e p t a c u l u m fehlt und von einer „Ver­wachsung der Blütenblätter zu einer Perianthröhre“ kann nicht gesprochen werden, da der Zusammen‑ hang sich auf einen mikroskopischen basalen Streifen beschränkt.*) Wie bei Opuntia läßt sich nach dem Verblühen der ganze Nabel mit den inneren Blüten‑ teilen leicht herauslösen, bleibt aber normal auch an der Frucht haften. S t a u b b l ä t t e r in wenigen Reihen bis zum Ansatz der innersten Blütenblätter mit sehr kleinen, etwas länglichen A n t h e r e n. G r i f f e l kräftig, überragt die Staubblätter mit ca. 5 auswärts gewendeten, stark papillösen N a r b e n. F r ü c h t e sind im Umriß etwa eiförmige, durch die Podarien stark kantige Beeren. S a m e n langgestreckt eiförmig, mit schmalem, langgestrecktem lateralem Hilum, das bis ü b e r d i e h a l b e L ä n g e d e s S a m e n s r e i c h e n k a n n, sie aber mindestens erreicht und das Mikropylarloch einbezieht. T e s t a glänzend schwarz, im starken Licht unter dem Mikroskop aber rotbraun, dicht mit ± unregelmäßig angeordneten Zwischengrübchen besetzt. P e r i s p e r m fehlt. E m b r y o h a k e n f ö r m i g e i n g e k r ü m m t mit kurzen, überein­anderliegenden Keimblättern. *) Auf diesen vertieften Nabel bezieht sich offenbar auch die Angabe: „Perianth‑segments united into a short tube“ bei Britton & Rose II, S. 211 bzw. „Röhre kaum länger als der Fruchtknoten, breit trichter­ förmig“ bei Vaupel, S. 82. Der Begriff „Röhre“ sowie im Englischen „tube“ wurde bekanntlich sehr viel­ deutig angewendet, bevor die Morphologie der Blüte aufgeklärt war. (Leider vielfach noch von heutigen Autoren!)

Abb. 2. Samen von Acanthorhipsalis monacantha. A = Außenansicht, B = Hilum mit Mikropylarloch, C = nach Entfernen der harten Außentesta, D = Embryo.

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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970

Gattung Acanthorhipsalis

Blühender und fruchtender Zweig von Acanthorhipsalis mona­ cantha UCBG. Phot. Buxbaum

Leitart: Acanthorhipsalis micrantha (Vaupel) Britton et Rose (Syn.: Cereus micranthus Vaupel in Englers Bot. Jahrb. 50, Beibl. 111, 1913, S. 19) Heimat Südost‑Peru in 2100 m ü. M., Bolivien in den Yungas, Nord‑Argentinien (Oran). Bemerkungen P. C. Hutchison (1952) ist auf Grund der Literaturangaben zu der Ansicht gelangt, daß Acanthorhipsalis nicht von Rhipsalis zu trennen sei, weil alle angeführten Unterscheidungsmerk‑ male bzw. Gattungscharakteristika in fließenden Übergängen auch bei Rhipsalis s. str. (insbe‑ *) Schumann hat bei Aufstellung der Untergattung die damals einzige bekannte Art, Rhipsalis monacantha Grieseb., auch als Leitart geführt. Da er für die Untergattung aber keine Diagnose gestellt hat, ist die Schumann’sche Benennung ein nomen nudum und die Wahl einer später entdeckten Art als Leitart zu­l ässig, um so mehr als es sich auch um eine Änderung der Kategorie handelt.

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970

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sondere Phyllorhipsalis) anzutreffen sind. Mit seinen Ausführungen hat er aber nur bewiesen, daß die bisherigen Autoren zur Differenzierung von Rhipsalis und Acanthorhipsalis ungeeigne‑ te Unterscheidungsmerkmale herangezogen haben. Die Zugehörigkeit von Acanthorhipsalis zu Rhipsalis ist damit nicht erwiesen. Die genauen Untersuchungen haben bewiesen, daß die Ähnlichkeiten nur Konvergenzen höchst abgeleiteter Gattungen sind. Als entscheidender Merkmalskomplex erwies sich der Bau des S a m e n s , der bei Rhipsalis s. str. und Acanthorhipsalis zwei verschiedenen morphologischen Typen zuge­hört. Bei Rhipsalis haben die länglichen Samen am schmalen Ende ein basales, kleines Hilum und einen geraden Embryo. Der Samen von Acanthorhipsalis hingegen zeigt einen Typus, wie er in anderen Linien der Hylocereae, nicht aber bei den Rhipsaliden auftritt, auch nicht bei Pfeiffera. So erscheint es sogar zweifelhaft, ob Acanthorhipsalis überhaupt derselben Entwicklungslinie an­gehört. Wenn die Gattung hier dennoch in der Linea Pfeifferae der Subtr. Rhipsalinae geführt wird, so soll damit nur angedeutet sein, daß es sich bei Pfeiffera und bei Acanthorhipsalis um sehr ursprüngliche, noch am Ausgangspunkt der Entwicklungslinie stehende Gattungen (Genera prim­ordioides) handelt, bei denen naturgemäß noch größere Differenzen von der Abstammung her bestehen können. Literatur Berger A. Entwicklungslinien der Kakteen. Jena 1926. Buxbaum F. Gattung Rhipsalis in Krainz, Die Kakteen 1/9, 44/45, 1. 8. 1970. Castellanos A. in Descole, Gen. et. Spec. Pl. Argent. 1. 1943. Hutchison P. C. Studies of South American Cactaceae. 1. The Identity and Status of Rhipsalis monacantha Griesebach. Cact. Succ. Journ. America 24, Nr. 6, 1952. Vaupel E. Die Kakteen 1 und 2. Selbstverlag Berlin 1925, 1926. (B.)

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Gattung

Ancistrocactus

(K. Schumann pro subgen. in Gesamtbeschr. Kakteen S. 292, 334, 1898) Britton N. L. et Rose J. N. in The Cactaceae IV, 1923, S. 4. Synonyme:

Echinocactus Link et Otto UG. VII. Ancistrocactus K. Schumann Reihe Hamati S.‑D. pp. Echinocactus Lk. et Otto § 3 Uncinati Hamati S.‑D. in Salm‑Dyck, Cact. Hort. Dyck. Cult. Anno 1849, 1850, S. 28, u. 155 pp. gr. ancistros = Angelhaken, wegen des zentralen Angelhakenstachels.

U. Fam. Cactoideae (Cereoideae) Trib. VIII, Cacteae (Echinocacteae) Subtr. b. Thelocactinae Linea Thelocacti F. Buxb.

D i a g n o s e nach Britton & Rose l. c. “Small, globular or short‑cylindric plants, indistinctly ribbed, strongly tubercled, very spiny, one of central spines always hooked; flowering tubercles more or less grooved on upper side; flowers rather small, short, funnelform, borne at top of plant; ovary small, bearing a few thin scales, these always naked in their axils; fruit oblong, greenish, juicy, thin‑walled, usu‑ ally naked below but with a few broad cordate, thin‑margined scales above; seeds globular, rather large, brownish to black, the papillae low, flattened; hilum large, depressed, sub‑basal, surrounded by a thick rim.” Leitart: Ancistrocactus megarhizus (Rose) Britton et Rose (Echinocactus megarhizus Rose in Contr. U.S. Nat. Herb. 12, 1909, S. 290. Beschreibung Meist einzelne, seltener Gruppen bildende, kleine, kugelige bis kurz‑ellipsoidische Körper mit verhältnismäßig dünner R ü b e n w u r z e l oder etwas verzweigten d i c k f l e i s c h i g e n Wurzeln (siehe Morphologie S. 108, Abb. 250) mit halsartiger Verbindung zum Körper. R i p ‑ p e n sehr undeutlich, oft nur an der Basis der sehr ausgeprägten Warzen zusammenhängend ± spiralig verlaufend W a r z e n kräftig, kurz konisch, blühfähige oberseits mit einer von der Areole bis zur halben Lange oder bis zur Basis reichenden, wolligen F u r c h e . A r e o l e n kreisrund bis etwas oval, stark bestachelt; R a n d s t a c h e l n zahlreich, dünn nadelförmig, strahlend bis fast kammförmig ausgebreitet. Oberste M i t t e l s t a c h e l n lang, pfriemlich tAbb. 1. Ancistrocactus scheerii, halboffene Blüte. Die Krüm­mung ist lagebedingt. Samm­lung Les Cèdres M. Marnier-Lapostolle.

Abb. 2. Schnitt durch die Blüte. von Ancistrocactus scheerii aus Abb. 1. B. Samenanlage.

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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975

C V III b

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Abb. 3. Ancistrocactus scheerii, Stachelbüschel.

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Abb. 4. Samen von Ancistrocactus scheerii. A. Seitenansicht, B. Hilumansicht, C. nach Entfernen der Außentesta, D. Em­ bryo.

oder dick nadelförmig, fast in der Ebene der Randstacheln, ein z e n t r a l e r M i t t e l ‑ s t a c h e l etwas kürzer, angelhakenförmig, gerade vorgestreckt, später nach unten gedrückt. B l ü t e n nahe dem Scheitel dicht hinter der Areole aus der Furche, klein, glockig‑trich‑ terig, grünlich‑gelb oder rötlich, radiär. P e r i c a r p e l l vom unteren Teil des trichterigen R e c e p t a c u l u m s kaum abgeteilt, mit wenigen, sehr kleinen, breit dreieckigen zugespitz‑ ten Schuppen mit nackten A c h s e l n; die Schuppen am erweiterten Teil des Receptaculums in die grünen eiförmigen, dann stumpf linealisch‑oblongen und schließlich lineal‑lanzettlichen inneren B l ü t e n b l ä t t e r überleitend. S t a u b b l ä t t e r über einer kurzen N e k t a r r i n ‑ n e in dichten Reihen bis zum Schlund; Antheren länglich in halber Höhe der Blütenblätter, von den 8 länglichen spreizenden N a r b e n ä s t e n überragt. S a m e n a n l a g e n an kurzen, unver­zweigten Samensträngen. F r u c h t eine kleine, grüne, eiförmige, saftige, dünnwandige B e e r e , unten fast nackt, oben mit wenigen breit herzförmigen, hautrandigen Schuppen. S a m e n braun bis schwarz, dick, schief eiförmig bis fast kugelig, ziemlich groß, mit sehr feinen abgeflachten W a r z e n und subbasalem, sehr tief versenktem, ovalem H i l u m . P e r i s p e r m klein, aber deutlich. E m b r y o gebogen, hochsukkulent, mit sehr kurzen, dicht zusam­menliegenden gerundeten Keimblättern. M i k r o p y l a r l o c h nicht wahrnehmbar. H e i m a t: Süd‑Texas, Nord‑Mexiko (Nuevo Leon, Coahuila.) Bemerkungen BRITTON und ROSE führen Ancistrocactus in ihrer Subtribus Coryphanthanae, A. BERGER innerhalb dieser in seiner Sippe Pseudomamillariae zwischen Neolloydia und Mamillopsis. Ancistrocactus steht aber einerseits mit Hamatocactus in enger Beziehung, was sich in dem Fehlen des Mikropylarloches äußert. Hilumform, Hakenstachel und Areolenfurche weisen auf Verwandtschaft mit Hamatocactus, Gestalt und Testa des Samens und der Randstacheln dagegen auf Echinomastus hin. Ob diese „Ähnlichkeiten“ Konvergenzen infolge gleicher Entwicklungs­stufe (Coryphanta‑Stufe) oder echte Verwandtschaft anzeigen ist noch nicht ge‑ sichert. Ver­wandtschaft mit Hamatocactus ist wahrscheinlicher. Literatur Backeberg C. Glandulicactus und Ancistrocactus. Beitr. Sukk.‑kde. u. ‑Pflege 1939, S. 32 ff. Berger A. Entwicklungslinien d. Kakteen. Jena. 1926. Bom B. K. u. Wouters A. M. Ancistrocactus megarhizus (Rose) Britt & Rose. Succulenta 1963, S. 154—156. (B.)

C VIII b

Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975

Ancistrocactus scheerii (Salm‑Dyck) Britton et Rose scheerii, nach dem Kakteenkenner Friedrich Scheer, auf Rügen. † 1869

Literatur Echinocactus scheerii Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849, S. 29 u. 155. — Engelmann G. Cact. Bound. 1856, S. 18, 19 u. Abb. pl. 17. — Förster Handb. II. 1886, S. 524, 525. — Schu­ mann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 335, 336. Ancistrocactus scheerii (Salm‑Dyck) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 4, 5 u. Abb. S. 5. — Berger A. Kakteen 1929, S. 258. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 470, 471. Diagnose nach Salm‑Dyck l. c.: „Planta adhuc novella, caule clavato, tuberculis in series 13 dispositis et hucusque vix con‑ fluentibus tecto. A congeneribus omnino recedit aculeis exterioribus circiter 20 radianter paten­ tissimis, gracilibus stramineis, (quorum 2—3 superi paulum longiores) et centrali uno valido, erecto, recurvatim hamato ima basi noduloso, aipce stramineo, inferne brunneo.“ der Blüte nach G. Engelmann l. c.: . “… floribus in vertice laxis; sepalis exterioribus 13 squamiformibus, inferioribus appendi­ culato‑auriculatis margine membranaceo laceris ciliatis, superioribus ovatis integriusculis, sepalis interioribus 8 lineari‑oblongis obtusis; petalis 13 linerari‑lanceolatis acutis flavo‑virescentibus; stigmatibus 8 linearibus, flavis; bacca virescente indisdincte squamata; seminibus oblique obo‑ vatis compressis minutissime tuberculatis fuscis, hilo ventrali circurlari magno.“

Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959

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Beschreibung K ö r p e r rundlich bis zylindrisch, 3,5‑6,5 cm im Durchmesser, einfach, mit ziemlich dün‑ ner, weißer Pfahlwurzel, hell‑ bis dunkelgrün mit einem Stich ins Bläuliche. R i p p e n 13, gerade oder mäßig schief, stumpf, ziemlich tief gebuchtet, in eiförmige, am oberen Ende ge‑ rundete, zu­sammenhängende Höcker gegliedert, die schief gestutzt, oben an den blühbaren Höckern mit einer kurzen, bis 5 mm langen Furche versehen sind. Die Furchen tragen einen kurzen, krausen, weißen Wollfilz. A r e o l e n kreis‑ oder eiförmig, 2—3 mm im Durchmesser, in der Jugend mit kurzem, weißem Wollfilz, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n 11—18, 8—10 mm lang, borstenförmig, steif, gerade oder wenig gekrümmt, weißlich oder gelblich, an der Spitze braun, horizontal strahlend, am Grunde zwiebelförmig verdickt, der oberste manch‑ mal etwas länger. M i t t e l s t a c h e l n 3—4, 15—20 mm lang, stärker, stechend pfriemlich, kantig, schwarzbraun, weiß gefleckt, die oberen gerade oder wenig gekrümmt, spreizend, deut‑ lich ver­breitert und später blattartig, der untere gerade vorgestreckt oder später nach unten gedruckt, angelhakenartig gekrümmt, etwas kürzer. B l ü t e n aus der Furche hinter den Areolen, 2,2 cm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grün, beschuppt, kahl. H ü l l b l ä t t e r zahlreich, über 30; ä u ß e r e dunkelgrün, schuppen­ förmig, breit dreiseitig, am Rande gefranst und gehört; i n n e r e eiförmig, ganzrandig bis linealisch‑oblong, stumpf, die innersten linealisch‑lanzettlich, spitz, gelblich grün. S t a u b ‑ g e f ä ß e das obere Drittel der Blütenhülle erreichend. S t a u b f ä d e n grünlich weiß. B e u ‑ t e l schwefelgelb. Der G r i f f e l überragt mit den 8 schräg aufrechten, gelben Narben die Staubgefäße. F r u c h t eine kleine, grüne, etwas beschuppte Beere. S a m e n etwa 2 mm lang, umgekehrt eiförmig mit brauner, fein gehöckerter Testa. Heimat Standorte: am Eagle‑Paß und Rio Grande, Texas; bei Monterey, Nuevo Leon Mexiko. Allg. Verbreitung: Südtexas und Nordmexiko. Kultur Da sehr wurzelempfindlich, wird die Art zweckmäßigerweise auf Eriocer. jusbertii oder Trichocer. spachianus gepfropft. Verlangt sonnigen Stand. Die Ancistrocactus‑Arten sind weich­ fleischig und werden leicht von der Spinnmilbe befallen. Bemerkungen Die kleinen, grüngelben Blüten dieser eigenartigen Pflanze erscheinen bei sonnigem, war­ mem Stand etwa im Juli. Die Abbildung stellt einen gepfropften Sproß einer vor 28 Jahren erhaltenen Importpflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich dar. Abb. etwa 1 : 2. Photo: H. Krainz.

C VIII b

Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959

Aporocactus flagelliformis (Linné) Lemaire lat. flagelliformis = geißelartig, sich auf die Form der Triebe beziehend Einheimische Namen: Die alten Mexikaner nannten die Pflanze „Huitzocuitlapilli”, was „Feuerschwanz“, bedeutet; heute heißt sie „junco“, „junquillo“, „floricuerno“, „hierba de la alferecía“ und „flor del látigo“

Literatur Cactus flagelliformis Linné C. Spec. Plant. I 1753, S. 467. — De Candolle P. Plant. Succ. Hist. II 1799, Taf. 127. — Curtis Bot. Mag. XVIII. Cereus flagelliformis (L.) Miller Gard. Dict. ed. VIII Nr. 12, 1768. — Haworth Syn. Plant. Succ. 1812, S. 185. — De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 467. ‑ Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 110. — Lemaire Cact. Gen. Nov. Sp. 1839, S. 58. — Ehrenberg in Linnaea XIX 1845, S. 365. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 410. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 50. — Grisebach Flor. Brit. West.‑Ind. S. 301. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 383. — Baillon Hist. Plant. IX S. 33 u. Abb. Fig. 52,53. — Hemsley Biol. Centr. Amer. Bot. I 1880, S. 542. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 744, 745.

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965

C II a

Schumann K. in Martius Flor. Brasil. 1890, S. 207. — Weber in Bois D. Dict. d’Hort. 1893—99, S. 282. ‑ Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 179. — Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1896, S. 405. ‑ Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 142, 143. — Schelle E. Handb. Kakteenk. 1911, S. 87 u. Abb. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 117 u. Abb. 23. Cereus flagelliformis var. minor Salm‑Dyck in Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 111. — Rüm­ pler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 744. — Weingart W. in Monatsschr. Kakteenkde. XVIII 1908, S. 49—52. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 117. Aporocactus flagelliformis (L.) Lemaire in Illustr. Hort. VII Misc. 68, 1860. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 218, 219 u. Abb. Taf. XL Fig. 2; Cactaceae IV 1923, S. 284. — König G. in Zeitschr. f. Sukkulentenkde. 1927, S. 136 u. Abb. — Berger A. Kakteen 1929, S. 109. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 332 u. Abb. S. 333. — Borg J. Cacti 1951, S. 216 u. Abb. S. 193 Taf. XXI Fig. b. — Teuscher H. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXV/6 1953, S. 181 u. Abb. — Haage F. Freude mit Kakteen 1954, S. 135 u. Abb. S. 112. — R. J. G. in Nat. Cact. Succ. Journ. GB. IX/3 1954, S. 45 u. Abb. — R. J. G. in Nat. Cact. Succ. Journ. GB. X13 1955, S. 67 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 818, 819.

Diagnose nach Carl von Linné l. c.: „12. Cactus repens decemangularis. Cactus scandens, angulis decem obsoletis. Hort. ups. 121. Cereus minor scandens polygonus spinosissimus, flore purpureo. Erhet. tab. 2. f. 2. Ficoides americanum s. Cereus minima serpens americana. Pluk. alm. 148. t. 158. f. 6. Habitat in America calidiore.ђ“

Beschreibung K ö r p e r strauchartig, reich verzweigt, erst aufrecht, dann hängend. Triebe bis 1 m lang, schlaff, bis etwa 1,5 cm dick, nach oben zu verjüngt und von einem weißlichen oder karmin­ roten Büschel dünner, bis 3 mm langer Stacheln geschlossen; satt glänzendgrün, später graulich. R i p p e n 8—13, durch flache Furchen voneinander getrennt, gerade, kaum 6 mm hoch, selten etwas schief verlaufend, stumpf, fast in Höcker aufgelöst. A r e o l e n einander genähert, 3—7 mm voneinander entfernt, rund, 1—1,5 mm breit, mit sehr kurzem, spärlichem, weißem, bald ver­grauendem Wollfilz. S t a c h e l n 15—20, schräg aufrecht, ziemlich gleich lang, 3—5 mm mes­send, borstenförmig, brüchig, bräunlich, schließlich mit dem Filz der Areolen abfällig. B l ü t e n seitlich aus den Trieben, oft sehr zahlreich, etwas oberhalb der Areolen ent­ springend, länglich‑trichterig, schief abstehend, wenig gekrümmt, kaum zygomorph, 10 cm lang. P e r i c a r p e l l kugelig, dunkelgrün, gehöckert, mit dreieckigen, spitzen Schuppen, aus deren Achseln Wollhaare und bis 5 mm lange Borsten hervortreten. R e c e p t a c u l u m mit kleinen, dreieckigen, bräunlichen Schuppen, deren Achseln im Oberteil des Receptaculums kahl sind. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lineal‑lanzettlich, zugespitzt, rot. I n n e r e H ü l l ­ b l ä t t e r lanzettlich‑spatelförmig, zugespitzt, nach außen gekrümmt, karminrot. S t a u b ‑ b l ä t t e r die Blütenhülle überragend; Fäden weiß, Beutel gelb. G r i f f e l unten weiß, oben rosenrot. N a r b e n 5—7, kugelig, zusammengeneigt, rot, die Staubblätter überragend. F r u c h t eine kleine, kugelige, kaum 1,5 cm im Durchmesser große Beere, borstig bekleidet, schmutzig hellrot mit grünlichgelbem Fleisch, das säuerlich, wie nach Pflaumen schmeckt. S a m e n nicht zahlreich, verkehrt eiförmig, mit rotbrauner Testa.

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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965

Aporocactus flagelliformis

Heimat Standorte und Verbreitung: Die eigentliche Heimat ist unbekannt, weil von Mexiko bis Südamerika überall kultiviert. An einigen Stellen des Staates Hidalgo in Mexiko in Wäldern und auf Felsen, bei San José del Oro; an Felsen und auf Bäumen bei Guanhchinango und San Bartolo am Rio Grande; Chihuahua; bei Chilchecomula am Citlatlepetl bis 2760 m auf T a ‑ x o d i u m ; an der Seeküste Jamaikas; nach P. De Candolle in Arabien verwildert; in Mexiko weitherum kultiviert, vor allem von den Eingeborenen.

Kultur in sandig‑lehmiger, sehr nahrhafter, aber gut durchlässiger Erde von leicht saurer Reaktion. Im Sommer an recht sonnigem Standort bei reichlichen Wassergaben. Im Winter mäßig kühl, aber hellen Standort bei mäßiger Feuchtigkeit. Als Ampelpflanze pflege man sie wurzelecht. Wächst rasch und blüht sehr reichlich im Vorsommer. Anzucht aus Stecklingen, die sich leicht bewurzeln. Man lasse die Pflanzen recht buschig werden und störe sie durch Umpflanzen mög­ lichst wenig. Im Alter sind Dunggüsse während der Vegetationszeit angezeigt.

Bemerkungen Altbekannter, beliebter Schlangen‑Peitschen‑ oder Rattenschwanzkaktus, der oft unnötiger­ weise auf Cereen gepfropft wird. Ausgezeichnete Anfängerpflanze. —

Cereus peruvianus‑Früchte.

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965

Photo: H. Krainz

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In der Volksmedizin wird der Aufguß von den Blüten als Tee gegen Herzbeschwerden ver­ wendet; der Saft der Triebe dient als Wurmmittel, dessen Anwendung aber nicht ungefährlich ist, weil er Reizungen in den Verdauungswegen hervorruft. — Farbphoto: Distefano Concetto.

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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965

Arequipa haynei (Otto) Krainz comb. nov. var. haynei haynei, nach Friedrich Gottlieb Hayne, Professor der Botanik in Berlin, geb. 1832. U.‑G. Matucana Br. u. R.

Literatur Echinocactus haynii Otto in Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 32 und 165, 166. —För‑ ster Handb. Cact. I 1846, S. 305. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 237. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 559, 560. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 423 (als E. haynii). — Schelle E. Kakteen 1926, S. 237. — Berger A. Kakteen 1929, S. 202. Cereus hayni Croucher Garden XIII 1878, S. 290 u. Abb. S. 291. Matucana haynei (Otto) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 102, 103 u. Abb. S. 103 (als M. haynei). — Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1935 —5 (50/2). — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. Abhandlg. 1, 1958, S. 338,

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963

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339 u. Abb. S. 338. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1068—1071 u. Abb. S. 1068—1070 (als M. Haynei). — Simo A. in Kakt. u. a. Sukk. XI/6 1960, S. 83, 84 u. Abb. S. 84. Borzicactus haynei (Otto) Kimnach M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXXII/3 1960, S. 92.

Diagnose nach Otto in Salm‑Dyck l. c.: „E. caule cylindraceo laete viridi 25—28 costato, costis repandis, pulvillis confertis promi­ nulis ovalibus gilvo‑tomentosis, aculeis exterioribus 28—30 patentissimis intertextis, interiori­ bus 6—8 vix validioribus, omnibus gracillimis extensis rigidiusculis stramineogriseis apice brunneo‑sphacelatis. (Nob.). Caulis hucusque poll. 5 altus, diametro sesquipollicari. Ab E. Scopa differt costis validiori­ bus minus numerosis; pulvillis ellipsoideis, gilvo‑tomentosis, remotiusculis (lin. 4 distantibus); aculeis concoloribus, subaequalibus, exterioribus duplo triplove longioribus, minusque pilose setaceis. Nondum floruit.“

Beschreibung K ö r p e r kugelig bis kurzsäulig, bis 10 cm dick und 60 cm hoch, meist aufrecht oder auf­ steigend, stets unverzweigt. R i p p e n 25—30, höckerig. A r e o l e n dichtstehend, die der einzelnen Rippen gegeneinander versetzt, oval, weißfilzig, im Alter verkahlend. R a n d s t a ‑ c h e l n ± 30, bis 2 cm lang, nadelförmig, brüchig, weiß, sich mit denen der Nachbarareolen verflechtend. M i t t e l s t a c h e l n deutlich verlängert, stechend, treten erst an blüh­fähigen Exemplaren auf; meist 3, aufgerichtet, 3,5—5 cm lang, gewöhnlich grau mit dunkel­brauner bis schwarzer Spitze. B l ü t e n in Scheitelnähe, 6—7 cm lang und 3,5 cm breit, zygomorph. R e c e p t a c u l u m (Röhre) lang, schlank, leicht gekrümmt, locker mit kleinen, ovalen Schuppenblättern besetzt, kahl. H ü l l b l ä t t e r lebhaft karminrot; ä u ß e r e zurückgeschlagen; i n n e r e ± aufrecht, bis 3,5 cm lang und 6 mm breit, zugespitzt. S t a u b f ä d e n gebündelt, zur Oberseite der Blüte hinweisend, lebhaft karminrot mit violetten S t a u b b e u t e l n; innerer Staubblatt­kreis einfach; die Staubfäden entspringen einem Achsenwulst und verschließen die kurze Nektar‑ kammer. Ä u ß e r e r Staubblattkreis in Doppelreihe, kürzer als die Hüllblätter; zwischen dem äußeren und inneren Staubblattkreis finden sich nur wenige Staubblätter. G r i f f e l karmin‑ rot, mit den grünen N a r b e n fast die Länge der Hüllblätter erreichend. F r ü c h t e keulig, sich mit 4—6 Längsrissen öffnend, klein, mit vertrocknetem Blütenrest. S a m e n (nach Krainz) länglich mützenförmig, etwa 1,5 bis 2 min lang, mit schief angelegtem, hellem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; am Rucken gekielt; Testa schwach glänzend schwarz mit unregelmäßiger Warzenstruktur.

Heimat Standorte: Obrajillo; Matucana; oberhalb Matucana, in Felswänden der steilen Talhänge wachsend, von 2400—3200 m. Allgemeine Verbreitung: Mittelperu (Rauh).

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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963

Arequipa haynei

var. erectipetala (Rauh et Backeberg) Krainz comb. nov. lat. erectipetala = mit aufrechten Hüllblättern

Literatur Matucana haynei var. erectipetala Rauh W. & Backeberg C. in Backeberg C. Descript. Cact. Nov. 1956, S. 18; — in Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Klass. Abhandlg. 1, 1958, S. 339, 340 u. Abb. S. 340; — in Backeberg C. Die Cacta­ceae II 1959, S. 1068, 1069 u. Abb. S. 1070.

Diagnose nach W. Rauh und C. Backeberg l. c. (1956): „Differt a typo phyllis perigonii ± erectis, clariore colore carmineo. — Peruvia centralis (Prope Matucana, 2400—2700 in). — Typ‑No, K 81a (1956)).“

nach W. Rauh und C. Backeberg l. c. (1958): „In eodem loco varietas nova Matucana haynei inveniebatur, que a typo differt aculeatione gracilliore et densiore et floribus conspicue brevibus; tubus floralis tantum risque ad 5 cm longus; phylla perigonii brevia, tantum usque 1,5 cm longa late lingulata, non reflexa sed ± erecta, atropunicea; stylus cum stigmatibus brevior quam f ilamenta.“

Beschreibung B e s t a c h e l u n g feiner und reicher als beim Typus; B l ü t e n kürzer, leicht bogen­f örmig gekrümmt. R e c e p t a c u l u m (Röhre) nur bis 5 cm lang. H ü l l b l ä t t e r kurz, nur bis 1,5 cm lang, breit zungenförmig, nicht zurückgeschlagen, sondern ± aufrecht bis stark aufgerichtet, dunkel‑ bis hellkarminrot. G r i f f e l mit den N a r b e n kürzer als die Staub­fäden.

Heimat Typstandort: Oberhalb Matucana bei 2500 m, zusammen mit M. haynei; Rauh, Sammel­ nummer: K 81 a (1956). — Ferner bei Matucana 2400—2700 m. Allgemeine Verbreitung: Mittelperu.

Kultur wie bei Oroya angegeben.

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963

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Bemerkungen Die Abbildung zeigt eine am Typstandort durch W. Rauh photographierte Pflanze in 2400 m ü. M.

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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963

Arequipa rettigii (Quehl) Oehme var. rettigii rettigii, nach C. Rettig, einem Kakteenkenner aus Aschersieben (Deutschland)

Literatur Echinocactus rettigii Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkde. XXIX 1929, S. 129. — Oehme H. in Cactaceae Jahrb. DKG. Mai 1940, Blatt 7. Arequipa leucotricha Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 101. — Non Echino­ cactus leucotrichus Philippi 1891. — Berger A. Kakteen 1929, S. 193. — Bac‑ keberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 197 u. Abb. S. 198. — Backe‑ berg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1935 —5 u. Abb. — Borg J. Cacti 1951, S. 273. Arequipa rettigii (Quehl) Oehme H. in Cactaceae Jahrb. DKG. Mai 1940, Blatt 11 u. Abb. Blatt 6. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1958, 1. Ab­handlg. S. 333—335 u. Abb. S. 334, 335. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1051 u. Abb. S. 1051, 1052. — Kimnach M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXXII/2, 1960, S. 57. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 63. Arequipopsis rettigii Kreuzinger et Buining in Fedde Repert. spec. nov. L 1941, S. 199.

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967

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Diagnose nach L. Quehl l. c. „Simplex, columnaris, vertice lanuginosus, aculeis superatus, costis ca. 20, tuberculis subconicis confluentibus laete cinereo — viridibus; aculeis radialibus circa 30 divaricatis rectis, centralibus circa 10 vix robustioribus, omnibus albis, paucis apice sphacelatis.“ Beschreibung

K ö r p e r anfangs kugelig und einfach, später säulenförmig, verlängert, bis 60 ein lang, zum Teil niederliegend und vom Grunde her verzweigt; bei 15 cm Höhe 5 cm im Durchmesser; graugrün, unter der Lupe mit einem weißen, dünnen, mehlartigen Überzug. S c h e i t e l kaum eingesenkt, leicht wollig, von aufrecht stehenden, bräunlichen Stacheln verdeckt. R i p p e n l6—20, gerade bis leicht spiralig verlaufend, in niedrige Höcker aufgelöst. A r e o l e n rund, oder elliptisch, 3—5 mm im Durchmesser, 5 mm voneinander entfernt, erst hellgelb‑filzig, später mit grauem Wollfilz und schließlich verkahlend. R a n d s t a c h e l n ca. 30, zahlreich, hori­z ontal spreizend, verschieden lang (10—15 mm), nadelartig, sehr dünn, weißglasig, sich mit denen der Nachbarareolen häufig verflechtend, im Neutrieb auch bräunlich und dunkler ge­spitzt. M i t t e l s t a c h e l n etwa 10 (nach Rauh l. c. 3—5), bis 5 cm lang, schwer von den Randstacheln auseinanderzuhalten, wenig stärker als letztere, kammartig, etwas aufrecht ge­stellt, meist aufwärts gebogen, an der Basis leicht zwiebelig verdickt und grau‑bräunlich be‑ reift, weiß, einige, namentlich im Neutrieb, braungespitzt, im Alter fast schwarz. Alle Stacheln leicht behaart und sehr brüchig. B l ü t e n zygomorph, bis 7 cm lang. P e r i c a r p e l l höhle halbkugelig, 4 mm im Durch­ messer. R e c e p t a c u l u m schlank, dicht mit kleinen Schuppenblättern besetzt, in deren Achseln lange, weiße Haare stehen. H ü l l b l ä t t e r leuchtend karminrot, bis 2,5 cm lang, gegen die Spitze verbreitert und in eine Stachelspitze auslaufend. Nektarkammer kurz, breit, durch die karminroten Staubfäden des inneren Staubblattkreises verschlossen. Nabelstränge sehr kurz, nur am Grunde verzweigt. F r u c h t reif bis 2,5 cm lang, gelblich vom abgetrockne­ ten Blütenrest gekrönt, sich am Grunde öffnend und die Samen auf den Scheitel der Pflanze ausstreuend. S a m e n (nach Krainz) rundlich bis länglich‑mützenförmig, etwa 1 mm Ø, meist mit Rückenkiel; Hilum von etwas schwammartiger Struktur, braunschwarz, vom Testasaum hügelartig vorgezogen mit kraterähnlichem Mikropylarloch; die Grübchenränder oft warzen­ artig erhöht. Heimat Standorte: in der Umgebung von Arequipa auf trockenen, steinigen Cerros, zusammen mit Browningia candelaris, Weberbauerocereus, Neoraimondia arequipensis var. rhodantha, Haageocereus platinospinus, Tephrocactus sphaericus und T. dimorphus. — Sammelnummer: K 142 (1956). Allgemeine Verbreitung: Südperu.



var. erectocylindrica (Rauh et Backeberg) Krainz comb. nov. lat. erectocylindrica aufrechtsäulig Literatur

Arequipa erectocylindrica Rauh et Backeberg in Backeberg C. Descr. Kakt. Nov. 1956, S. 18. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Nat‑math. Kl. 1958, Abhandlg. 1, S. 335, 336 u. Abb. S. 336. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S 1057, 1058 u. Abb. S. l055—1057. — Kimnach M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXXII/2, 1960, S. 57. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 62.

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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967

Arequipa rettigii

Diagnose nach C. Backeberg l. c. “Cylindrica, erecta, aliquid curvata, ad 50 cm longa, ad 15 cm crassa; costis 15—17, ca. 5 mm latis atque altis, circum areolas aliquid incrassatis; tomento griseo‑flavescente; aculeis marginalibus ca. 12—14, tenuiter subulatis, cornicoloribus, ad 1 cm longis, leviter distantibus; aculeis centralibus in superiore parte areolae 3, in inferiore parte ca. 5, griseo‑cornicoloribus, in parte superiore fulvo‑nigrescentibus, valide subulatis, ± aliquid sursum curvatis, supra apicem ± textis, ad 4 cm longis; flore 7 cm longo, rubro, margine breviore (quam in A. wein­gartiana), obliquo; fructu citrino. — Peruvia australis (Volcán Chachani, 2400 m).“

nach W. Rauh l. c. „Caules columniformes erecti vel oblique adscendentes, usque 50 cm longi, 10—15 cm crassi, 17‑18 costati; costae angustae ca. 0,5 cm altae; areolae confertissimae, rotundae, 0,3 cm in diametro, canae, in caule horno cano‑albido‑tomentosae; aculei marginales numerosi et diversi‑ formes quorum ca. 14 candidi, 0,8—1 cm longi, fere setiformes, basi solum areolarum inserti, ceteri usque ad 12, rigidi, 1—2,5 cm longi, cano‑brunneo‑violacei obscure acuminati; aculei centrales vel 2, vel 3, vel 4, longissimus in latere adaxiali areolae insertus, oblique erectus, acinaciformiter curvatus, usque 4,5 cm longus, medius fere rectus, transverse patens vel leniter erecto‑curvatus, usque 3 cm longus; si adsunt aculei centrales 3, in eadem serie inserti sunt, si adsunt aculei centrales 4, cruciformiter sunt inserti; omnes aculei centrales cano‑brunneo­violaceo colore, flos ut in specie antecedente, usque 7 cm longus, puniceus limbo brevi; fructus iis speciei antecedentis similes, colore leuteo‑citri.“

Beschreibung K ö r p e r säulig, aufrecht, schräg aufsteigend und später niederliegend mit aufrechten Triebspitzen, bis 50 cm lang, 10—15 cm dick. R i p p e n 15—18, schmal, ca. 5 mm hoch. A r e o l e n sehr dicht stehend, rund, 3 mm im Durchmesser, grau, im Neutrieb grauweißfilzig. R a n d s t a c h e l n zahlreich, verschieden gestaltet; ca. 14 davon reinweiß, 8—10 mm lang, fast borstenförmig, meist im unteren Teil der Areole; ferner bis zu 12 derbe, 1—2,5 cm lange, graubraun‑violette, dunkelgespitzte dazu. M i t t e l s t a c h e l n 2, 3 oder 4; der längste auf der adaxialen Areolenseite, schräg aufwärts gerichtet, säbelförmig gebogen, bis 4,5 cm lang; der mittlere fast gerade, waagrecht abstehend oder leicht aufwärts gebogen, bis 3 cm lang; sind 3 Mittelstacheln vorhanden, so fallen diese meist in eine Ebene; sind 4 vorhanden, so stehen diese übers Kreuz; alle Mittelstacheln graubraun‑violett, im Neutrieb oft dunkler ge­s pitzt. B l ü t e n wie bei der var. rettigii, bis 7 cm lang, karminrot, mit kurzem, schiefem Saum. F r u c h t ähnlich wie bei der var. rettigii; zitronengelb. S a m e n gleich wie bei der var. ret‑ tigii. Heimat Fundort: am Fuße des Vulkans Chachani, oberhalb Arequipa, bei 2400 m, als Begleit­pflanze der Franseria fruticosa‑Gesellschaft. — Sammelnummer: K 53 a—b (1954) (Backeberg 1956 l. c.); K 142 a (1956) (Rauh l. c. S. 335). Allgemeine Verbreitung: Südperu.

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967

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Kultur wurzelechter Pflanzen in mineralreichem, durchlässigem Boden von leicht saurer Reaktion. Verlangt viel Wärme (Sonne). Gedeiht am besten im sonnigen, luftigen Gewächshaus. Bemerkungen Ältere Pflanzen blühen im Laufe des Sommers willig, sofern ihnen der Standort zusagt. Abb. etwa 1 : 1, Photo: W. Cullmann.

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Gattung

Ariocarpus

Scheidweiler M. J. 1838 in Bull. Acad. Roy. Sciences et Belles Lett. Bruxelles V. 1938, S. 491 Ariocarpus kommt von Sorbus Aria, dem Mehlbeerbaum und dem gr. carpus = Frucht, wegen der entfernten Ähnlichkeit der Frucht mit der Mehlbeere. U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII. Echinocacteae, Subtrib. b. Thelocactinae, Linea Strom­ bocacti. Synonyme: Anhalonium Lemaire, C. 1839 in Cactacearum Genera nova speciesque novae et omnium in Horto Monvilliano cultarum ex affinitatibus naturalibus ordinatis nova Indexque methodicus. Paris 1839. Roseocactus Berger, A. 1925, in Journ. Washington (D. C.) Acad. Science 15, 1925, S. 45, 1941, Neogomesia Castaneda, M. in Cact. Succ. Journ. Americ. XIII, 1941, S. 98.*)

Diagnosen a. nach Scheidweiler 1838: Calycis tubus subtrigonus monophyllus, superus 6—7 partitus marcescens; petala 12 uni­ serialia a calyce distincta; stamina numerosa, pluriserialia; pistillum unicum, stigma sexf idum; bacca turbinata unilocularis, vacua, polysperma; semina parietalia; embryo rectus, subglobosus, radicula crassa obtusa.“ b. Nach Lemaire 1839 (als Gen. Anhalonium): Quarumdam Aloearum (A. retusae) habitus totus; tuberculis exareolatis, nec spinosis, folii­ formibus, prismaticis, basi insertionis foliatim applanatis, in series spirales dispositis; intersti­ tiis (axillis) lana longa persistenti munitis; floribus Mammillariarum ex axillis orientibus; baccis quorundam Echinocactorum (E. corynodes etc.) roseo‑albis, laevibus; seminibus Melo­ cactorum Echinocactorumque in pulpa parca nidulantibus; cotyledonibus tuberculatis crassis; caudice nullo.” Leitart: Ariocarpus retusus Scheidweiler l. c.

Beschreibung Kleine bis sehr kleine flachkugelige K ö r p e r , die durch außergewöhnliche Warzenbildung das Aussehen von Blattrosetten haben; sie bilden den Kopf einer mächtigen Hypocotyl-R ü b e und bleiben daher normal einfach. Der Körper selbst bleibt in manchen Fällen: (z. B. bei A. trigonus — Abb. 1 —, A. agavoides) mehr oder weniger unterirdisch und nur die Warzen erhe‑ ben sich aus dem Boden; in anderen Fällen zieht sich der Körper in der Trockenzeit unter den Boden zurück. Die spiralig angeordneten W a r z e n sind dreiseitig, blattähnlich, kurz bis lang‑ gestreckt dreieckig und haben eine feste, grüne, mehlig‑graue oder wie zerklüftet aus­s ehende Oberfläche. Die Areolen werden stets etwas über der Basis der jungen Warzen angelegt *);

*) J der Neugliederung des Systems in Lieferung 21 wurde Neogomesia zwar als eng verwandte, aber doch eigene Gattung geführt, da bis zur Drucklegung dieser Lieferung keine genaueren Untersuchungen von A agavoides vorlagen. Nachdem nun inzwischen ANDERSON’s Untersuchungen veröffentlicht worden sind, ist dies auch in der neuen Systemstellung zu berichtigen.

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im weiteren Verlaufe ergeben sich in ihrer Gestaltung vier V e r s c h i e b u n g s ‑ t y p e n: 1. der Areolenvegetationskegel verbleibt im ganzen axillär zur Warze und bringt nur Haare und die Blüte hervor; die Warze verlängert sich nur in dem außerhalb der Areole gelegenen Teilen (A. trigonus, A. scapharostrus). 2. Die Warze wird nach der Blüte‑ und Fruchtbildung basal ge‑ streckt, so daß die ganze Areole schließlich etwa im oberen Drittel bis Viertel der Warze auf deren Oberseite liegt. (UG. Neogomesia). 3. Bei der Streckung der Warze wird der nur Wolle tragende Teil der Areole unter der Blüte zu einer die Warze ganz oder teilweise durchzie‑ henden Furche ausgedehnt (UG. Roseocactus). 4. Bei Streckung der Warze wird ein winziger, mitunter Stachelrudimente tragender Teil der serial gespaltenen Areole von dem in der Axille verbleibenden, die Blüte bildenden Teil losgelöst und wird als punktförmige Areole bis fast an die Spitze der Warze verlagert (A. retusus). Dornen werden nur manchmal ausgebildet, bleiben aber stets rudimentär **) und gehen bald ganz verloren. Die B l ü t e n entspringen einzeln aus den haarigen Axillen resp. Areolen noch sehr junger Warzen im Scheitel der Pflanzen. Sie sind regelmäßig kurz bis schlank trichterförmig, mittel­ groß. Ein Teil der dichten Wollbehaarung, die das Pericarpell vollkommen einschließt, bricht mit der Frucht aus, wenn man diese abreißt; sie gehört also wenigstens teilweise bereits der caulinen Zone der Blüte an. Das P e r i c a r p e l l ist kahl und nackt. Das weit oder eng trich­ terförmige R e c e p t a c u l u m ist ebenfalls kahl und trägt nur im oberen Teil wenige bereits

Abb. 1. Ariocarpus trigonus in kalksteinhaltigem Boden im Jaumave‑Tal, Tamaulipas, Mexico. Phot. E. F. Anderson.

*) Die sogenannte „Axille“ ist, genau genommen, stets nur subaxillär, da die corticale Sukkulenz der Kakteen — morphologisch korrekt ausgedrückt — durch ein Zusammenschließen der basalen Teile (V ) der Podarien zustande kommt, die Axillarknospe (= Areole) also stets a u f das Unterblatt (= Podarium) verlagert ist. Bei Dolichothele zeigt sich die subaxilläre Stellung darin, daß ausgebrochene Warzen als Steckling verwendet werden kön­nen, wobei sich aus der. Axille ein junger Sproß entwickelt. **) ANDERSON (1962) weist nach, daß BACKEBERGS Angabe, bei A. agavoides würden „feste Stacheln“ auf­ treten, unrichtig ist.

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Gattung Ariocarpus

Abb. 2. Stellung der Blüte auf der Basis der Warze: A. bei Ariocarpus retusus, B. bei A. fissuratus, C. bei A. agavo­ ides. Behaarung der Areole entfernt um den Sitz der Blüte zu sehen. Nach photographischen Aufnahmen E. F. Andersons.

Abb. 3. Außenansicht der Blüte von Ariocarpus tri­ gonus. Abb. 4. Blüte von Ariocarpus trigonus im Längsschnitt, rechts mit eingezeichnetem Gefäßbün­ delverlauf.

Abb. 5. Frucht von Ariocarpus fis­ suratus. Die dichte Behaarung aus der caulinen Zone der Furcht nur angedeutet.

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Abb. 6. Samen von Ariocarpus fissuratus. A. Seitenansicht eines Samens von mittlerem Charakter des Umrisses. B. Hilum (Mi ‑ Mikropylarloch) C. nach Entfernen der äußeren Testa. D. Embryo.

etwas petaloide Schuppen, die in die äußeren, noch derberen Blätter der B l u m e n k r o n e überleiten. Die Blütenhüllblätter sind lanzettlich bis lineal‑lanzettlich und zugespitzt, die in‑ neren sehr zart. In der Basis des Receptaculums befinden sich die N e k t a r d r ü s e n knapp darüber beginnen bereits die zahlreichen, in dichten Reihen bis an den Schlund angeordneten S t a u b b l ä t t e r , deren Staubfäden annähernd gleich lang sind. Der stabförmige G r i f ‑ f e l trägt in sehr ungleicher Höhe die etwas spreizenden, gleichfalls ungleich langen, linealen N a r b e n ä s t e , die etwas über die Staubfäden vorragen. Die F r u c h t ist eine dünnwandig‑fleischige, zunächst saftige, ellipsoidische, glatte Beere mit anhaftendem Blütenrest mit spärlicher Pulpa. Sie vertrocknet bald und schrumpft in die Wolle, wobei sie zerbricht, so daß in der Scheitelwolle die Samen verborgen bleiben können, bis sie durch Regen herausgeschwemmt oder auf andere Weise frei werden. Die individuell recht variablen aber von Art zu Art kaum verschiedenen S a m e n sind etwa birnenförmig, wobei das schmalere Ende durch das Hilum quer abgestutzt erscheint; meist leicht gekrümmt, können sie auch stärker gekrümmt oder aber fast gerade sein. Die mattschwarze Testa ist grob warzig, in der vorgestreckten Hilarregion fast glatt. Das Hilum ist sehr vertieft, sein Saum leicht eingekrümmt. Am Mikropylarende, das oft etwas nasenartig vorspringt, ist der Hilumsaum zu einem etwa dreieckigen Lappen eingebogen, in dem das Mikro­pylarloch liegt; dieses, meist sehr deutlich, kann an einzelnen Individuen zu einem fei‑ nen Spalt verschlossen sein. Der Samen enthält kein Perisperm und wird von dem etwas schief eiförmigen, fast ungegliederten Embryo vollständig ausgefüllt. Der K e i m l i n g zeigt zunächst nur eine winzige Keimspalte, aus der jedoch bald die erste der langen, prismatischen bis lang kegelförmigen Warzen hervortritt, die an der Spitze eine Areole mit Stachelchen trägt (Vgl. Morphologie Abb. 40 b). Unterteilung der Gattung Die Gattung Ariocarpus läßt sich in drei Untergattungen gliedern: A. Warzen oberseits glatt; Areole, wenn vom Blütenvegetationspunkt getrennt, dann fast nur punktförmig nächst der Warzenspitze an der Oberseite der Warze; . . . U.G. Ariocarpus. U.G. Ariocarpus Scheidweiler l. c. D i a g n o s e der U.G. ist identisch mit der Gattungsdiagnose. Synonym: Ariocarpus U.G. Leiothele K. Schumann in Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 604. B. Areole von der Axille aus in eine von Wollhaaren erfüllte, die Warze längs durchziehende Furche verlängert. … U.G. Roseocactus.

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Gattung Ariocarpus

U. G. Roseocactus (Berger) F. Buxbaum in Cactus Culture based on Biology, London 1958, S. 131. D i a g n o s e nach A. Berger in Journ. Washington (DC) Academy of Science 15, 1925, Vo. 3 pro genere: „Extremely succulent plants with a thick turnip‑like root and a flat or hemispherical body with numerous, densely spirally arranged thick tubercles, exhibiting only the triangular upper surface of the top, and this rough, wrinkled or variously furrowed and deeply cleft length‑ wise; cleft concealing the areole f illed with wool and producing the flower and fruit from its lower part, the basal part of the tubercles generally quite hidden, the upper part semiterete or flatte­ned; ovary naked; fruit naked, f inally desiccating; seeds roundish obovate f inally roughpunctate, dull black; flowers from very young tubercles in the slightly depressed woolly center of the plant, surrounded by a dense mass of wool, the perianth shortly funnel‑shaped, the outer segments few, somewhat fleshy and paler, the inner perianth segments in two rows, oblanceolate, f inely dentate and cuspidate, sometimes retuse, spreading when fully developed, usually deeply rose‑colored; f ilaments numerous, erect, somewhat longer than the tube; anthers small, yellow; style overtopping the anthers, with 5‑9 irregularly spreading stigma lobes. The flowers open at noon in full sun and are of short duration. The seedlings have minute white bristles in their areoles which disappear entirely on the plants later on.“ Leitart: Roseocactus f issuratus (Engelmann pro Mammillaria) Berger. Synonyme: Ariocarpus U.G. Aegopodothele K. Schumann und Ariocarpus U.G. Chasmatothele K. Schumann in Gesamtbeschr. d. Kakt. 1898, S. 604. C. Areole nicht serial gespalten, d. h. Blüte und evtl. erscheinende Dornenrudimente aus der ungeteilten Areole entspringend, diese aber nachträglich aus der ursprünglich subaxillären Stellung durch Streckung der Warzenbasis bis etwa zum obersten Drittel der Warzenlänge verlagert. … U. G. Neogomesia. U.G. Neogomesia (Castaneda) F. Buxbaum subgen. nov. D i a g n o s e nach Castaneda in Cactus and Succulent Journ. of America XIII, 1941, S. 98 pro genere: „Planta simplex humilis apice plana, radicibus carnosis fusiformibus. Tubercula rosulata cartilaginae folia Agavei simulant. Areolae magnae dense tomentosae in superf iciem tubercu­ lorum feruntur. Flores infundibulo‑campanulati in partes inferiores tuberculum nascentium feruntur, tubis florum longis nudis, sepala pauca colorata ferunt. Fructus baccatus clavatus ruber.“ Leitart: Ariocarpus (Neogomesia) agavoides (Castaneda) Anderson in Americ. Journ. of Bota‑ ny 49, 1962, No. 6. Benannt nach dem Gouverneur des Staates Tamaulipas, Mexico, Ing. Marte Gomez. Heimat Die Gattung erstreckt sich von SW‑Texas (USA) über einen Streifen im Osten des mexi‑ canischen Hochlandes, über Coahuila, Zacatecas, Chihuahua, bis San Luis Potosi und Nuevo Leon, U.G. Neogomesia in Tamaulipas. Sie bewohnt steinigen bis felsigen Boden oder Por‑

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phyrfelsen und in der Chihuahua‑Wüste kalksteinhaltigen, seltener gipshaltigen, Boden auf Abhängen mit durchlässigem Untergrund, meist nahe dem Gipfel. Bemerkungen 1. W. T. MARSHALL (1946) hat in seiner „Revision of Ariocarpus“ der Gattung einen neuen Umfang gegeben und dabei auch Obregonia, Encephalocarpus und Strombocactus zu Ariocarpus einbezogen. Wenn auch Obregonia zweifellos nahe verwandt, und zwar ein Vorläufer von Ariocarpus ist, so ist inzwischen mit Sicherheit nachge‑ wiesen, daß Encephalocarpus einer durchaus anderen Entwicklungslinie der Strombocacti angehört als Ariocarpus (vgl. Gattung Encephalocarpus); dasselbe gilt aber auch für Strombocactus. Daher ist MARSHALLS Emendierung abzulehnen. Wenn aber bezüglich der Zugehörigkeit von Roseocactus zu Ariocarpus BACKEBERG und KILIAN noch 1960 schreiben: „Es ist unverständlich wie man diese Artengruppe mit Ariocarpus vereinigen kann, bei dem die Warzen völlig furchenlos sind und der Blütensitz axillär ist“, so muß man es auch als unverständlich bezeichnen, daß so ein Satz heute, nach der völligen Klärung der Morphologie der Kakteen und der Feststellung der Einheitlichkeit von Areolen, Furchenbildungen und Axillen, noch geschrieben wird! Ganz abgesehen davon, daß auch in der U. G. Ariocarpus die Blüte nur „subaxi1lär“, d. h. etwas auf die Warzenbasis verschoben, entspringt — genau wie bei U.G. Roseocactus. Als BERGER 1925 die Gattung Roseocactus, deren Arten schon von LEMAIRE als zu seinem „Anhalonium“ (= Ariocarpus Scheidw.) gehörig erkannt und von SCHUMANN zu Ariocarpus gerechnet worden waren, aufstellte, war die Morphologie der Kakteen noch so unerforscht, daß man noch nicht einmal sicher war, was die Areole überhaupt sei. Die damals auf grob äußerlichen Merkmalen beruhende Phytographie erlaubte es noch nicht, die Einheit des Aufbaues zu erkennen, wo scheinbare Verschiedenheiten auftraten. Die bis in kleinste Details gehenden Untersuchungen ANDERSONS, welche Anatomie (Epidermis, Schleimgefäßsystem), Pollen, Chemismus und Chromosomen einbezogen, haben mit u n b e s t r e i t b a r e r B e w e i s k r a f t die E i n h e i t der Gattung Ariocarpus in dem hier wiedergegebenen Umfang bewiesen. 2. K. SCHUMANN (1898) hat für A. retusus und A. trigonus die Untergattung Leiothele, für A. kotschoubeyanus die U.G. Aegopodothele und für A. f issuratus die U.G. Chasmatothele aufgestellt. Da die U. G. Leiothele die Leitart der Gattung, A. retusus, enthält, ist sie nach den heute gültigen Regeln des Intern. Code als U.G. Ariocarpus Scheidw. zu bezeichnen. Für A. kotschoubeyanus und A. f issuratus und ihre später entdeckten nahe verwandten „Arten“, hat A. BERGER 1925 seine Gattung Roseocactus mit der Leitart A. f issuratus geschaffen. Diese Abglie­derung hat sich aber später als unhaltbar erwiesen, was besonders durch die sorgfältigen Untersuchungen ANDER­SONS (1960) bekräftigt wurde. Der BERGER’schen Gattung Roseocactus konnte daher nur der Charakter einer Untergattung zuerkannt werden (BUXBAUM 1958). Da aber in Roseocactus die beiden SCHUMANN’schen Unter­gattungen Aegopodothele und Chasmatothele, also zwei Taxa gleicher Rangstufe, vereinigt sind, ist hier der Fall 2 des Artikels 51 des Internationalen Code gegeben, der die Änderung des Namens zwingend vorsieht. Es muß also an Stelle der beiden SCHUMANN’schen Untergattungsnamen ein neuer Namen treten, d. h. der BERGER’sche Gattungsna‑ men muß als Untergattungsnamen von Ariocarpus beibehalten werden. ANDERSON’s weitere, ebenso detaillierten Untersuchungen (ANDERSON 1962) ergaben, daß auch die Gat‑ tung Neogomesia nicht aufrecht erhalten werden kann, weshalb er die Neukombination Ariocarpus agavoides (Ca‑ stan.) Anderson aufstellt, wobei er Neogomesia nicht einmal den Rang einer Untergattung zubilligt. Wenn man aber die Streckung der Areole zu einer Furche in Richtung der Warzenspitze, also eine Streckung des über der Areole liegenden Warzenteiles zur Abgliederung einer Untergattung ausreichend befindet, was durchaus berechtigt ist, so muß auch die Streckung der Warzenbasis, also des Teiles unter der Areole, derzufolge die für U.G. Ariocarpus und U.G. Roseocactus so charakteristische wollige Axille nur im Bereiche der jüngsten Warzen vorhanden ist, als Untergattungscharakter angesprochen werden. 3. Als ein überaus charakteristisches Merkmal der Gattung Ariocarpus, das in allen Arten der Gattung im hier gegebene Umfang, aber sonst noch in keiner Gattung festgestellt wurde, fand ANDERSON (1960, 1962) ein eigen­artiges System von lysigenen Schleimkanälen; sie werden von bis über 2 mm dicken Schleimgängen gebildet, die noch mit in der Hypokotylrübe gelegenen, mächtigen Schleimreservoiren in Verbindung stehen, die bis zu 20 mm Durchmesser erreichen können. Von verschiedenen Autoren wurde das Vorhandensein eines Alkaloids, des Anhalonin, als charakteristisch für Ariocarpus bereits erkannt. ANDERSON (1960, 1962) konnte es in A. retusus, A. trigonus, A. kotschoubeyanus und

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Gattung Ariocarpus A. agavoides nachweisen. Es tritt nur in gut ernährten, gesunden Individuen auf. Dieses Alkaloid wurde bisher außer in Ariocarpus nur in Lophophora williamsii gefunden; ANDERSON berichtet jedoch, daß die Identität dieses Alkaloids von Lophophora (die bekanntlich auch das Alkaloid Mescalin enthält) mit Anhalonin ange‑ zweifelt wird. 4. Die Stellung des Mikropylarloches auf einem über das Hilum vorspringenden Lappen der Testa findet sich auch bei Obregonia, die schon durch die blattähnliche Gestalt der Warzen mit Ariocarpus verwandt erscheint. Eine glei‑ che Stellung hat das Mikropylarloch aber auch bei Arten von Toumeya, namentlich in der U.G. Navajoa, sowie bei Pediocactus und Utahia. Dies läßt erkennen, daß dieses Merkmal in verschiedenen Linien der Strombo­c acti auftritt, also für sich allein nicht als Gattungscharakter angesprochen werden darf. Im Gegensatz hinzu ist bei Leuchten‑ bergia, die nach mehreren Merkmalen als wesentlich primitivere Vorstufe der Ariocarpus linie anzusprechen ist, überhaupt kein Mikropylarloch erkennbar; der Charakter der Testa und die Sämlingsform geben aber dennoch eine klare Verbindung zu Ariocarpus, wenn auch bei Leuchtenbergia noch ein Perisperm vorhanden ist. Einzelne Individuen von Ariocarpussamen, bei denen das Mikropylarloch — ausnahmsweise — zu einem kaum bemerk­baren Spalt verkleinert ist, geben vielleicht den Hinweis auf die Ursache des Fehlens bei Leuchtenbergia. Hingegen weicht Encephalocarpus, der seiner Warzenform wegen als naher Verwandter von Ariocarpus ange‑ sprochen worden war, im Bau des Samens so vollkommen von Ariocarpus ab, daß eine nähere Verwandtschaft ganz ausgeschlossen ist. Unter dem Namen „Neogomesia spec.“ veröffentlicht BACKEBERG die „Beschreibung“ einer Pflanze, von der er von L. CUTAK (Missouri Botanical Gardens, St. Louis, Mo) zwei Schwarz‑weiß‑Photographien erhalten hatte. Diese Pflanze hat nichts mit Neogomesia zu tun. Sie sieht einer „Pelecyphora“ valdeziana Möll. (Echinocactus valde­zianus Boed.) außerordentlich ähnlich, von der wir aber vorläufig mit Sicherheit nur wissen, daß sie keine Pelecyphora ist.

Wichtige Literatur Anderson, E. F. A recent field trip in search of Ariocarpus. Cact. Succ. Journ. America XXX., 1958, S. 171—174. —,— Auf der Suche nach Ariocarpus (Übersetzung des Vor.) Kakt. u. and. Sukk., 10., 1959, S. 49—53. —,— A Revision of Ariocarpus (Cactaceae). I. The Status of the proposed genus Roseocactus. Americ. Journ. Bot. 47, 1960, No. 7, S. 582—589. —,— Eine Revision der Gattung Ariocarpus. I. Die Stellung der Gattung Roseocactus (Deut‑ sche Ausgabe von Vor.). Kakt. u. and. Sukk. 12, 1961, S. 136 und 148. —,— A Revision of Ariocarpus (Cactaceae). II. The status of the proposed Genus Neogomesia. Americ. Journ. Bot. 49, 1962, No. 6, S. 615—622. Backeberg, C. Die Cactaceae. Jena 1958. —,— Notes on Neogomesia, Pediocactus, Utahia, Navajoa and Pilocanthus. Nat. Cact. and Succ. Journ. 14, 1959, S. 63—67. —,— und G. Kilian, Ein neuer Roseocactus. Kakt. u. and. Sukk. 11, 1960, S. 149 ff. Berger, A. Roseocactus, a new genus of Cactaceae. Journ. Washington (DC) Acad. science, 15, 1925, S. 43—48. Buxbaum, F. Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen. Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, 44—104. —,— Entwicklungsstufen und Entwicklungslinien der Tribus Euechinocactineae. Kakt. u. and. Sukk. 2, 1951, S. 31—38. —,— Stages and Lines of Evolution of the Tribe Euechinocactineae. Cact. and. Succ. Journ. Americ. XXIII., 1951, 193—197. —,— Cactus Culture based on Biology. London 1958. —,— Kakteenpflege, biologisch richtig. (Deutsche Ausgabe von Vorig.) Stuttgart. 1. Aufl. 1959, 2. Auf 1. 1962. Castaneda, M. A new cactus. Cact. Succ. Journ. Americ. XIII, 1941 S. 98—99.

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Engelmann, G. Cactaceae of the boundary. US and Mexico Boundary Survey under Lt. Col. W. H. Emory. US. Printing Office Washington (DC) 1859. Frank, G. Seltene Kakteen. Neogomesia agavoides. Kakt. u. and. Sukk. 13, 1962, S. 129. Lee, M. H. Ariocarpus. Cact. Succ. Journ. America IX., 1937. S. 71—77. Lemaire, C. Cactearum genera nova speciesque novae et omnium in Horto Monvilliano cul‑ tarum ex affinitatibus Naturalibus ordinatio nova Indexque methodicus. Paris 1839. Marshall, W. T. Revision of the genus Ariocarpus. Cact. Succ. Journ. Americ. XVIII., 1946, S. 55—56. —,— and Bock, T. M. Cactaceae. Pasadena Calif. 1941. Scheidweiler, M. J. Descriptio diagnostica nonnullarum Cactearum quae a domino Galeotti in provinciis Potosi et Guanaxato regni Mexicani inveniunter. Bulletin Acad. Roy. Sciences et belles Lettres, Bruxelles V. 1838, S. 491—492. (B.)

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Ariocarpus agavoides (Castañeda) E. F. Anderson lat. agavoides = agavenähnlich

Literatur Neogomesia agavoides (ursprünglich agavioides geschrieben) Castañeda M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XIII/6 1941, S. 98, 99 u. Abb. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 164, 165 u. Abb. S. 164. — Borg J. Cacti 1951, S. 263. — Backeberg C. Die Cac­taceae V 1961, S. 2685—2687 u. Abb. Ariocarpus agavoides (Castañeda) Anderson E. F. in Amer. Journ. Bot. 49 (6), 1962, S. 615 bis 622. — Rowley in Nat. Cact. & Succ. Journ. XVIII/3 1963, S. 39. — Anderson E. F. in Kakt. u. a. Sukk. XIV/9 1963, S. 167—169 u. Abb. S. 168; in Kakt. u. a. Sukk. XIV/10 1963, S. 188—190 u. Abb. S. 189.

Diagnose nach M. Castañeda l. c.: „Planta simplex depressa 5—8 cm lata cinereo‑viridis, radice carnosa fusiforme; tubercula 5—10 cartilaginae rugosa 4 cm longa base circa 6 mm lata apice acuta vel mucronata recur­ vata super de basibus ad areolas plana vel leviter convexa de areolis ad apices concava subter convexa vel leviter carinata, tuberculis iunioribus erectis f inaliter horizontalibus; areolae rotun‑ datae 3—4 mm diametro cinereo‑lanatae in superf icie circa 1 cm deorsum apices tuber­culorum ferunter; spinae aut nullae aut 1—3 subulatae adpressae 3—5 mm longae albae vel albo‑luteae; flores rosacei diurni 4—5 cm longi, tubis circa 2 cm longis nudis; sepala pauca pallido‑rosacea; petala exteriora linearia acuta integra circa 4 mm lata 20 mm longa, interiora acuminata 25 mm longa expansa; stamina flava; stylus albus lobis stigmatis quinque albis; fructus clavatus 2—25 mm longus ruber.“

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Beschreibung K ö r p e r einfach, niedergedrückt, 5—8 cm breit, gräulich‑grün. W u r z e l rübenförmig, fleischig. E p i d e r m i s Zellen mit verdickten Wänden und relativ dünner Cuticula. Der Scheitel der Pflanze ähnelt einer kleinen Agave oder Haworthia, wegen der knorpeligen, line‑ alen, 40 mm langen, am Grunde ca. 6 mm breiten, im Querschnitt halbkreisförmigen, spitzen oder zugespitzten, dachziegelig angeordneten, warzigen, erst aufrechten, später auf­steigenden und dann horizontalen W a r z e n , deren Spitze meist zurückgebogen ist; Unter­seite konvex oder leicht gekehlt; Oberseite abgeplattet oder etwas konvex vom Grunde an bis Zur Areole, aber konkav von der Areole bis zur Warzenspitze. A r e o l e n auf der Warzenober­seite, ca. 1 cm von der Spitze entfernt, groß, rund, mit einer Menge von langer, grauer Wolle angefüllt. Die Areolenanlage ist durch Haarbüschel gekennzeichnet, mit dem Alter ändert sich auch ihre Entfernung zum Warzengrunde. Bei jungen Warzen liegt die Areolenzone am Grun‑ de derselben und aus ihr entspringen Blüten und Früchte. Wachstum und Verlängerung der Warzen selbst erfolgt in der Zone zwischen dem Warzengrunde und der Areole. S t a c h e l n meist fehlend; gelegentlich entwickeln sich aus den Areolen ausgewachsener War­z en 1—3 kleine, biegsame, pfriemliche, Zusammengedrückte, weiße bis hornfarbene, 3—5 mm lange Stacheln. B l ü t e n entspringen aus dem Bereiche der Haarbüschel der Areolenzone am Grunde der jungen Warzen, die zu diesem Zeitpunkt nicht über 15 mm lang sind. Blütezeit November und Dezember. 1—2 Blüten an einer Pflanze, dauernd, öffnet sich am Morgen und dauert nur ein Tag; rosa, groß, entspringt aus der Mitte der Pflanze, im unteren Teil der Areolen junger Warzen; 4—5 cm lang, trichterig‑glockig. R e c e p t a c u l u m lang (2 cm oder länger), nackt. Ä u ß e r s t e H ü l l b l ä t t e r wenige, schuppenähnlich, gefärbt; ä u ß e r e lineal, zugespitzt, ganzrandig, 20 mm lang, 4 mm breit, weiß, in der Mitte rosarot; i n n e r e lineal, stachelspit‑ zig, abstehend, 25 mm lang, rosarot, am Grunde fast weiß. S t a u b f ä d e n und S t a u b ‑ b e u t e l gelb. G r i f f e l weiß. N a r b e n 5, weiß. F r u c h t mit anhaftendem, 20—25 mm langem Blütenrest; erst fleischig und leuchtend rot gefärbt, keulig, bei der Reife bräunlich, aus­ trocknend und bald zerfallend, wobei die Samen frei werden; reift im April. S a m e n 1—1,5 mm lang, birnförmig, mit schwarzer, warzig gehöckerter Testa und großem, flachem Hilum von Samenbreite. Testa dreischichtig, die beiden innersten Schichten dünnwandig und flach. Die vergrößerten äußeren Zellen der Testa bilden die warzige Samenoberfläche. Diese Schicht besteht aus halbkugeligen Zellen mit verdickten Wänden, welche schmale Grate an den Außen­ flächen zeigen. Zahllose Tüpfel laufen strahlig nach außen vom Lumen einer jeden äußeren Zelle. Lumen und anschließende Tüpfel erscheinen schwärzlich. Heimat Typstandort: kiesige Hügel bei Tula, Tamaulipas. Allgemeine Verbreitung: 1300 m ü. M., am Westrand der Sierra Madre Oriental, nahe der Ortschaft Tula, Tamaulipas (Mexiko). Auf felsigen Kalksteinhügeln, gelegentlich beschattet von Begleitvegetation, auf einem Boden von pH = 7,1, d. h. auf fast neutralem Substrat. Die vereinzelt auf den Hügeln wachsende Begleitvegetation setzt sich aus den üblichen Pflanzen der Chihuahua‑Trockengebiete zusammen, wie z. B.: Prosopis sp., Koeberlinia spinosa, Jatropha spathulata und Condalia sp., die begleitenden Kakteen sind Thelocactus und Neolloydia. Kultur wie bei Ariocarpus f issuratus angegeben. Bemerkungen Schon im jugendlichen Alter schön blühende Pflanze für „Kenner und Könner“. Anderson l. c. hat durch beispielhaft gründliche Untersuchungen die Zugehörigkeit der Art zu Ario­c arpus nachgewiesen. — Photo: F. Wild. Abb. etwas vergrößert.

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Ariocarpus fissuratus (Engelmann) K. Schumann var. fissuratus (U.‑G. Roseocactus (Berger) F. Buxb.) lat. f issuratus = gespalten Einheimische Namen: „Chaute“, „chautle“, „peyote cimmarón“. In den Vereinigten Staaten: Stern‑Kaktus („star cactus“) oder Lebender Fels („living rock“).

Ariocarpus f issuratus (Eng.) K. Schum. var. fissuratus, in etwa natürli‑ cher Größe. Importpflanze. Photo: W. De Cocker

Literatur Mammillaria f issurata Engelmann G. in Proc. Amer. Acad. III 1856, S. 270. — Engelmann G. in Cact. Boundary 1858, S. 17, 18 u. Abb. Taf. XVI. — Schumann K. Blühende Kakt. 1904, Taf. 52. Anhalonium f issuratum Engelmann G. in Cact. Boundary 1858, S. 75. Weber in Bois D. Dict. Hort. 1893—99, S. 90. Anhalonium engelmannii Lemaire C. Cactées 1868, S. 42. — Lemaire C. in Illustr. Hort. Misc. XVI 1869, S. 73 u. Abb. — Rümpler Th. Förster Handb. Kakt. II 1885, S. 232, 233 u. Abb. S. 234. — Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. 111/2 1894, S. 129. Ariocarpus f issuratus (Engelmann) Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. IV 1894, S. 159. — Schumann K. in Engl. & Prantl Pflanzenfam. 111/6 a 1894, S. 195. — Schumann K. in Engl. Bot. Jahrb. XXIV 1894, S. 550. — Thompson in Rep. Missouri Bot. Gard. IX 1898, S. 128 u. Abb. Taf. 32. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 608, 609. — Schelle E. Handb. Kakteenk. 1911, S. 277 u. Abb. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 83. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 340 u. Abb. 197. — Borg J. Cacti 1951, S. 261, 262. — Bloom E. in Nat. Cact. Succ. Journ. GB. XVI 1961, S. 27, 28 u. Abb. — Anderson E. F. A Revision of Ariocarpus (Cactaceae) Americ. Journ. Bot. 47, 1960, No. 7, S. 582—589. — Anderson E. F. in Kakt. u. a. Sukk. XVI/1 1965, S. 8 u. Abb. 4—6, S. 5. — W. De Cocker in Dodonaeus 1, 1964, S. 1—7 u. Abb. S. 1, 3, 6. Roseocactus f issuratus (Engelmann) Berger A. in Journ. Wash. Acad. Sci. XV 1925, S. 45. — Berger A. Kakteen 1929, S. 281, 282 u. Abb. S. 281. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 502, 503 u. Abb. S. 502. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3066, 3068 u. Abb. S. 3067.

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965

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Diagnose nach G. Engelmann 1858 l. c.: „e radice crassa napiformi simplex, depresso‑globosa seu applanata; vertice densissime villoso; tuberculis e basi applanata dilatata crassis triangularibus inermibus extus infraque laevibus seu versus marginem crenulatum rugosis, supra sulco centrali villoso lateralibusque 2 nudis pro­ funde quadripartitis et sulcis transversalibus in tubercula irregularia angulosa numerosa multi­ f idis; floribus e villo longo sericeo centralibus breviter tubulosis; sepalis sub—20, inferioribus lineari‑lanceolatis integris carnosis albidis, superioribus spathulatis cuspidatis; petalis sub—12 spathulatis versus apicem obtusum mucronatum integriusculis seu laceris roseis; stigmatibus 5—10 erecto‑patulis; baccis ovaris pallide virescentibus in lana densa occultis; seminibus obo­ vato‑globosis tuberculatis nigris opacis, hilo basilari transverso; embryone obovato erecto.“

Ariocarpus fissuratus (Eng.) K. Schum. var. fissuratus mit der mächtigen Hypocotylrübe.

Photo: W. Heinrich

Beschreibung K ö r p e r einfach, niedergedrückt halbkugelig, am Scheitel gerundet oder flach; 1,5—2,5 cm hoch und 4—9 cm breit. W u r z e l dick, kreiselförmig, rübenartig, in Erdlöchern einge‑ senkt und nur nach Regen anschwellend und über der Oberfläche erscheinend. S c h e i t e l einge­senkt, von weißer Wolle bedeckt. W a r z e n in den Spiralzeilen 5:8, oder an größeren Stücken 8:13, angeordnet; dicht gestellt, dick, fleischig, dreiseitig, spitz; auf der Oberseite nach verschiedenen Richtungen gefurcht, graugrün, häufig weiß bestäubt, 1,2—2 cm lang und breit; am Grunde des Körpers ausgetrocknet und dicke, spitze Schuppen bildend. A r e o l e n unter­ halb der Warzenspitze, von hier zieht sich eine dreiseitige Grube bis zur Axille, herab, jene ist mit weißer, langer, bald schmutzig werdender Wolle bekleidet. A x i l l e n nackt. S t a c h e l n fehlen. B l ü t e n mehr glockig als trichterig, aus einer sehr dichten Wollhülle am Grunde der War­ zengrube, neben dem Scheitel, 3,5—4 cm lang. (Vergl. Abb. 2, B der Gattungsbeschreibung). P e r i c a r p e l l weißlich grün mit ellipsoidischer Höhlung. H ü l l b l ä t t e r über 30; äußer‑ ste weiß, linealisch, spitz, fleischrot, ins Braune, nahe dem Rande hellrosa oder weiß; i n n e r e lineal‑lanzettlich, spatelförmig, mit Stachelspitze, hellrot, mit rosafarbenem Mittelstreifen und ebensolcher Spitze; i n n e r s t e spatelförmig spitz gezähnelt oder ganzrandig, rosarot oder

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Ariocarpus fissuratus

Ariocarpus f issuratus (Eng.) K. Schum. in Engelmann, Cact. Bound. 1858, Taf. 16, als Mammillaria f issurata.

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dunkler, ins Karminrote. S t a u b b l ä t t e r schwach eingebogen, kaum den dritten Teil der Blütenhülle erreichend. S t a u b f ä d e n weiß. S t a u b b e u t e l dunkel chromgelb. G r i f ‑ f e l weiß. N a r b e n 5—9, hellgelb, schräg aufrecht. F r u c h t ellipsoidisch, 5—15 mm lang, grün­lich, saftig. (Vergl. Abb. 5 der Gattungsbeschreibung). S a m e n gedunsen, etwas birnen‑ förmig, 1,3—1,5 mm lang, mit mattschwarzer, grobwarziger, in der Hilarregion fast glatter Testa und basalem schräg stehendem, stark vertieftem Hilum; das Mikropylarloch liegt im Lappen, der vom Saum in das Hilum hineinragt. (Vergl. Abb. 6 der Gattungsbeschreibung). Keimling aufrecht, länglichrund.

Ariocarpus fissuratus (Eng.) K. Schum. var. fissuratus. Stark vergrößerte Warze mit der typischen Oberflächenstruktur. Importpflanze. Photo: W. De Cocker

Heimat Standorte: auf hartem Boden geröllreicher Kalkhügel bei Fairy Springs, nicht weit von der Mündung des Pecos und zwischen jenem Fluß und dem San Pedro; weiter oben an den Felsen des Rio Grande Cañons. — Südlich von Marfa durch die Big Bend‑Region ostwärts bis zum Pecos River (Texas); in Mexico entlang dem Rio Grande. Allgemeine Verbreitung: Texas (U.S.A.) bis zum Rio Bravo in Coahuila (Mexiko). Bemerkungen Das Titelbild zeigt eine schon mehrere Jahre in Kultur befindliche Pflanze der var. f issuratus in Blüte. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.

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Ariocarpus fissuratus

var. lloydii (Rose) Marshall lloydii, nach F. E. Lloyd, der im Jahre 1908 die Pflanze erstmals sammelte. Einheimischer Name: „Chaute“ und „chautle“

Literatur Ariocarpus lloydii Rose in Contr. U. S. Nat. Herb. XIII 1911, S. 308 u. Abb. Taf. 63. — Vaupel F. in Monatsschr. Kakteenkde. XXI 1911, S. 170. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 340. — Borg J. Cacti 1951, S. 262 u. Abb. S. 273, Taf. XXXIX, Fig. b. Ariocarpus lloydii var. mayor Frič in Život v. Přírodě 29:15, 29:9 (Kakt. a Succ. 9). 1926 (ex Gray Herb. card index). Roseocactus lloydii (Rose) Berger in Journ. Wash. Acad. Sci. V 1925, S. 43. — Berger A. Kak­teen 1929, S. 282. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 503. — Backeberg C. Die Cac­taceae V 1961, S. 368 u. Abb. S. 3068—3070. Ariocarpus f issuratus var. lloydii (Rose) Marshall in Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 135. — Marshall W. T. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XVIII/4, 1946, S. 56. — Anderson E. F. in Kakt. u. a. Sukk. XVI/1, 1965, S. 8 und Abb. 7, 8, S. 7. Roseocactus intermedius Backeberg & Kilian in Kakt. u. a. Sukk. XI 1960, S. 149. Diagnose nach Rose l. c.: „Plant body low with rounded top, 10 cm or more in diameter, tapering below into a very thick root; tubercles imbricate, 2 cm broad at base, the upper portion rounded, obtuse, broader than thick, the whole surface f issured but not in def inite bands; areoles f illed with a dense mass of hairs, flowers purple, about 3 cm long; petals broad, apiculate styles slender, longer than the stamens.“

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Beschreibung K ö r p e r ziemlich kräftig, niedrig oder sich oft über den Erdboden erhebend, 1—10 cm hoch und 5—15 cm breit, an der Spitze oft gerundet, mit sehr starker Pfahlwurzel. W a r z e n dachziegelig angeordnet, seitlich und am Ende kräftig gerundet, oberseits etwas abgeflacht, selten mit tiefen oberseitigen Furchen, tiefe seitliche Furchen fehlend, 15—20 mm lang 20 bis 25 mm breit, stumpf, breiter als dick. A r e o l e n mit einer dichten Masse von Haaren ange­ füllt. B l ü t e n purpurrot, ca. 3 cm lang. H ü l l b l ä t t e r breit, zugespitzt. G r i f f e l dünn, länger als die Staubblätter. Heimat Typstandort: Hacienda de Cedros bei Concepción del Oro (Zacatecas). Allgemeine Ver­ breitung: auf Kalksteinhügeln, nahe Parras in Coahuila südlich bis Zacatecas und möglicher­ weise ostwärts bis hinein nach San Luis Potosi, in Mexiko. Kultur In sandig‑lehmigem Boden, mit Beigaben von etwas Kalksteinschotter und Ziegelschrot. Nach Anderson wächst die U.‑G. Ariocarpus auf Böden mit pH 7,2—8 (Mittel 7,8), U.‑G. Roseocactus auf pH 7—8 Mittel 7,7). Im Sommer sonnig und heiß, nachts kühler. In der Ve­ getationszeit genügend Wasser, doch keine stehende Nässe. Für guten Wasserabzug sorgen! Im Winter trocken und kühl, aber frostfrei. Scheitel der Pflanze vor Nässe schützen. — Anzucht aus Samen, welche mehrere Jahre keimfähig sind. Am natürlichen Standort bleiben die Samen jahrelang von der dichten Areolenwolle eingeschlossen, weshalb bei Importpflanzen oft in alten Areolen noch keimfähige Samen zu finden sind. Sämlinge können solange die Wärzchen noch sehr kurz sind, gepfropft werden, wie bei Ariocarpus kotschoubeyanus angegeben. Bemerkungen Altbekannte, interessante „Mimikry“‑Kakteen, die wegen ihrer Warzenform und Färbung am natürlichen Standort oft nur schwer zu entdecken sind. Die Pflanzen eignen sich nur für erfahrene Liebhaber. Die Blütezeit dauert von September bis Dezember. Die Früchte reifen im Frühsommer. Siehe auch Bemerkungen 1—4 in der Gattungsbeschreibung. Pflanze und Photo aus der Sammlung W. Andreae. Abb. etwa 1 : 1. Anderson l. c. gibt in seiner taxonomischen Revision der Gattung Ariocarpus folgenden S c h l ü s s e l z u d e n Va r i e t ä t e n A. Seitliche Furchen parallel zur länglichen Areolen‑Mittelfurche auf der Warzenoberseite; Pflanze ganz oder nahezu abgeflacht; Warzen nur leicht gerundet mit stark rauher Oberseite, am Ende etwas spitz; Texas, westlich des Pecos River . . . . 2a. var. f issuratus. AA. Seitliche Furchen auf der Warzenoberseite fehlen; Pflanze schwach bis deutlich gerundet; Warzen gerundet mit leicht rauhen Oberseiten, am Ende gerundet; nördliches Mexiko in Coahuila, Zacatecas und vielleicht San Luis Potosi . . . . . . . . . . 2b. var. lloydii.

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Ariocarpus kotschoubeyanus (Lem.) K. Sch. (U.-G.: Roseocactus (Berger) F. Buxbaum)

Wollfruchtkaktus; kotschoubeyanus, nach dem Fürsten Kotschubey, Förderer des Gartenbau‑ es. — Einheimische Namen: „Pezuna de venado“, „Pata de venado“.

Samen

Photo: K. Kreuzinger

Photo: A. Keller

Literatur

Anhalonium kotschoubeyanum Lem., Cels. Cat. Bull. du cercle des conf. hort. départ. Seine 1842, in Hort. univers. VI. 1844, p. 63. — Lem. Cact., 1869, p. 42 et in Illust. hort. XVI. Mis‑ cell. 1869, p. 72. — Weber, Bois Dict. hort., p. 90. Anhalonium f issipedum Monv. Cat. 1846, Lab. Monogr. 1858, S. 154. Anhalonium sulcatum Salm‑Dyck, Cat. hort. Dyck, 1850/5, S. 78. — Labour. Monogr. 1858, S. 154. — Först. Handb., 2. Ausg. 1886, S. 232. — Schumann, K., Monatsschr. Kakteenk. VII, 1898, S. 179. Stromatocarpus kotschubeyi Karw., Lem. Illustr. hort. XVI, Miscell 1869, p. 72 (nomen solum). Cactus kotschubeyi Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1:260, 1891. Ariocarpus kotschubeyanus (Lem.) K. Sch., Monatsschr. f. Kakteenk. VII, 1897. — In Engl. u. Prantl, Pflanzenfam. Nachtr. 259, 1897; Bot. Jahrb. XXIV, 1898, S. 550. — Gesamtbe‑ schr. 1898, S. 607 u. Abb. — In Thomps., Reports of Miss. Bot. Gard. IX, 1898, S. 129, tab. 33. — Schum., K. & Gürke, Blühende Kakteen, Taf. 52 a) u. Text. — Purpus, J. A., in Monatsschr. Kakteenk. 1911, S. 73. — Britton, N. L. & Rose, J. N., The Cactaceae III, 1922, p. 82 u. Abb. — Schelle, E., Kakteen, Tübingen, 1926. S. 339. — Marshall, W. T. & Bock, M., Cactaceae, Pasadena 1941, p. 134. Roseocactus kotschoubeyanus (Lem.) Berg., in Journ. Wash. Acad. Sc. XV, 3, 1925, S. 43. — Harms, Zeitschr. f. Sukk. (DKG.) 1925/26, Bd. II, S. 54. — Berger, A., Kakteen, Stutt‑ gart 1929, S. 282. — Backeberg, C. & Knuth, F. M., Kaktus ABC, Kopenhagen 1935, S. 408. — Bravo, H., Las Cact. de Mexico, Mexico 1937, p. 501. — Haage, W., Freude mit Kakteen, Radebeul 1954, S. 189. Diagnose nach K. Schumann, in Gesamtbeschr. Kakteen, S. 606: „Simplex serius proliferans et caespitosus cinereo‑viridis; mamillis parvis subregulariter trian‑ gularibus acutis ad medium sulcatis et lanatis carnosis patentibus; areolis inconspicuis; aculeis nullis; floribus breviter infundibuliformibus kermensis; axillis lanatis.“

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Beschreibung K ö r p e r einfach, später zum Sprossen geneigt, mit dicker, rübenförmiger Wurzel, niedrig, rosettenförmig, oben flach, bis an den Scheitel in den Boden versenkt; am Scheitel etwas ein­ gesenkt und mit grauem Wollfilz geschlossen, hellgraugrün, bis 7 cm Ø. W a r z e n in den Spiralreihen 5 zu 8 angeordnet, sich dachziegelartig deckend, niedrig, kaum bis 7 mm hoch, dreikantig, oben flach, bis 7 mm breit, gleichschenkelig, fast rechtwinklig‑dreiseitig, an der Oberfläche gefurcht, nach unten verjüngt; Furche schwach behaart, gegen den Körper zu mit dickem Wollbüschel. Die Warze gleicht einem Ziegenfuß. Ohne Stacheln. B l ü t e n aus dem Grunde der Furchen der jungen Warzen, etwa 2,5—3 cm lang. Recep­ taculum rötlichweiß, nackt. B l ü t e n h ü l l e kurz trichterförmig, 2—2,5 cm im Ø. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r grün, etwas fleischig, oft zweispaltig; i n n e r s t e lanzettlich spatelförmig, zugespitzt, rosa bis karminrot, auf dem Rücken blasser, mit dunklerem Mittelstreif. S t a u b ‑ f ä d e n weiß, von der halben Länge der Blütenhülle; Beutel klein, kugelförmig, gelb. G r i f ‑ f e l weiß, mit 5 weißen, strahlenden Narben, die Staubgefäße überragend. B e e r e zuletzt trocken und aufspringend. S a m e n 1 mm lang, umgekehrt eiförmig, schwarz höckerig, punk­ tiert, matt. Hiervon zwei verschiedene Varietäten:

A. kotschoubeyanus var. albiflorus Backeb., in Kakteenfreund, Mannheim 1935, S. 66 u. Abb. D i a g n . lat. in Cactus and Succulent Journ. of the Cact. & Succ. Soc. of America XXIII, 1 9 5 1 als Roseocactus: „Differt floribus satis, magnis, albis“. B e s c h r e i b u n g nach Backeb. 1935, l. c.: „Mächtige, 5 cm breite, weiße Blüte, die in der Mitte der Blütenblätter zuweilen schwach rosa angehaucht ist.“ A. kotschoubeyanus var. macdowellii (Backeb.) Krainz comb. nov. (syn. Roseocactus kotschou­ beyanus subsp. macdowellii Backeb.) Diagnose nach Backeberg in Blätter f. Sukkul.‑kunde, Selbstverl. Hamburg 1 9 4 9 , S. 8: „Differt corpore cylindrico minore, tuberculis elegantibus.“ Der zylindrische Körper kleiner, mit zierlichen Warzen. Heimat

Zentral‑Mexiko, nördlich von Matehuala auf ödem Steppengebiet unter Prosopis‑Sträu‑ chern; bei San Luis Potosi; bei Villa Lerdo am Rio Nazas (Durango). (Bei den Varietäten fehlen Fundortangaben). Kultur

Bei allen Ariocarpus nicht leicht. Nur im Gewächshaus (in Glasnähe), Treibbeetkasten oder im Zimmergewächshaus, das vom Frühjahr bis Spätsommer an sonnigem Ort im Freien steht, erfolgversprechend. Verlangt lehmige, sehr durchlässige Erde mit etwas Gipszusatz, die zur Hälfte mit mineralhaltigem Kies‑ oder Ziegelschrot in einer Körnung von 3—6 mm vermischt wird. Auf den Topfboden kommt eine Schicht erbsengroßer Holzkohlenstücke. Braucht im Sommer heißen, im Winter kühlen Stand und wenig Wasser. Im Winter wird nur das Ein­ fütterungsmaterial befeuchtet. Der rübige Körper wird bei Importen zu deren Bewurzelung nur zur Hälfte in die Erde gebracht. Etwas gespannte Luft fördert die Wurzelbildung, sonst aber ist Lufttrockenheit erforderlich. Wo die notwendige Wärme fehlt, ist Pfropfen angezeigt. Pfropfungen werden unter Glas meist zu üppig und verlieren dadurch ihr charakteristisches Aussehen. Als Dauerunterlage eignen sich C. jusbertii und C. spachianus. Anzucht aus Samen, die ihre Keimkraft lange behalten. Sämlinge können im ersten Jahr, sobald das erste Prisma ausgebildet ist, auf die Triebspitze eines wüchsigen Cereus (jusbertii, bonplandii u. a.) gepfropft werden. Nach Erstarkung wird auf C. spachianus umgepfropft. Bemerkungen

Im Jahre 1840 erstmals durch Baron v. Karwinsky in 3 Exemplaren nach Europa eingeführt und an seinen Gönner Fürst Kotschubey gesandt. Dieser verkaufte eine Pflanze an Cels in Paris, die mit einem Preis von 200 Dollar einen Erlös von mehr als ihrem eigenen Gewicht in Gold erzielte. Nach dem zweiten Weltkrieg in größerer Zahl von F. Schwarz in Mexiko gesammelt und in die Schweiz gesandt. Typische Mimikry‑Art, die sehr langsam wächst, blüht aber bei zweckmäßiger Pflege alljährlich, oft mit 2 Blüten zugleich. Für die Pflege im Zimmer ist die Pflanze ungeeignet.

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Ariocarpus retusus Scheidweiler retusus = gestutzt, bezieht sich auf die Warzenform

Literatur Ariocarpus retusus Scheidweiler in Annal. scienc. nat. X. 125 (1838); in Hort. Belg. 1838, p. 377; Bull. acad. Brux. VI. 88, 1839. Anhalonium retusum S.‑D. in Cact. hort. Dyck. 1845. Mammillaria retusa Mittl. Handb. Liebh. 11. Anhalonium prismaticum Lem. Cact. gen. nov. 1 (1839). Anhalonium areolosum Lem. in Illustr. hort. VI. Misc. 35 (1858). Mammillaria prismatica Hemsley, Biol. I. 519, Hook. fil. in Bot. mag. 7279. Cactus prismaticus Kuntze, Rev. gen. 261. Diagnose „Simplex, depressus, glauco‑viridis vel subcinereus, mammillis patentibus, triangularis, acutis, carneosis ad 5. et 8. series ordinatis; areolis suborbicularibus mox nudis; aculeis in adultis nullis; floribus infundibuliformibus pallide roseis; axillis lanatis.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, kaum sprossend, mit einer sehr langen und dicken, kegelförmigen, rüben­ artigen und fleischigen, saftreichen Pfahlwurzel (Schleimkanäle!); flach, scheibenförmig, kaum gewölbt; am Scheitel mit einem dichten Schopf weißer oder etwas gelblicher, am Rande ver­ grauender Wolle bedeckt, etwa 10—15 cm im Durchmesser, kreisförmig. W a r z e n mit brei‑ ter Basis, scharf dreikantig spitz zulaufend, oberseits wenig konvex oder etwas ausgehöhlt, glatt, unterseits stark konvex und gekielt, wenigstens gegen die Spitze zu hellgrau. A r e o l e n meist unterhalb der Spitze oder fehlend, kreisrund, meist winzig und kahl, mitunter auch etwas größer und stärker filzig. B l ü t e n zahlreich aus dem Wollschopf am Scheitel, 5—6 cm lang, 5 cm im Ø, trichterförmig, P e r i c a r p e l l weißlich, nackt, ä u ß e r e B l ü t e n b l ä t t e r lanzettförmig, zugespitzt, weiß, außen schwach rosenrot bis ziegelrot überlaufen, innere immer mehr spatelförmig, rein weiß, seidenglänzend, sehr dünn. Fäden weiß, Staubgefäße die halbe Länge der Blüten erreichend, gelb; der weiße Griffel überragt mit seinen 8—10 weißen Nar­ ben letztere nur sehr wenig. F r u c h t ellipsoidisch, bis 2,2 cm lang, weißlich bis rosenrot, oben breit genabelt, völlig glatt und nackt. S a m e n mützenförmig bis schief eiförmig, matt­ schwarz, mit mittelgroßen runden Warzen.

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975

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Heimat Mexiko, bei San Luis Potosi in 2300—2400 m Höhe, in Spalten von Porphyrfelsen, bei Las Tablas und La Rinconada sowie am Carneros‑Paß südlich von Saltillo (der dort wachsende Typus entspricht allerdings der Form A. furfuraceus) Kultur Wie bei A. f issuratus var. lloydii und A. scapharostrus. Bemerkungen Ariocarpus retusus zeigt besonders starke Variabilität in bezug auf die Warzenform und Warzenstellung. Von stumpf, kurz breitwarzig bis zu lang dünn und spitzwarzig finden sich am selben Standort alle mög­ lichen Übergänge. Die Warzenstellung kann abwärts gebogen, waagrecht oder aufgerichtet sein. Im Unter­ schied zu A. trigonus mit seinen dunkelgrünen Warzen hat A. retusus jedoch immer hellgraue Warzen. Schu­ mann hat Watson’s Anhalonium furfuraceum als identisch mit A. retusus erklärt, spätere Autoren führen die berichtigte Kombination, Ariocarpus furfuraceus, als eigene Art, besonders auch Backeberg in Cactaceae Band V, S. 3085. Der furfuraceus‑Typus ist an seiner oberseits gewölbten, stets leicht rissigen und geschwun­g en abrupt spitz zulaufenden Warzenform klar vom retusus‑Typus unterscheidbar. Ferner sind die Blüten von furfuraceus immer mehr oder weniger rosa getönt, und dieser recht einheitliche unterscheidbare Typus ist auf das Fundgebiet am Carneros‑Paß beschränkt. Es ist nicht ausgeschlossen, daß die furfuraceus‑Form Gene von Ariocarpus (UG Roseocactus) f issuratus enthält und somit eine etablierte Hybridpopulation darstellt. Die rissige, hochgewölbte Warzenform, die rosa getönten Blüten und der nördliche Standort, der bereits an das Areal von A. f issuratus var. lloydii heranreicht, lassen diesen Schluß nicht abwegig erscheinen. Der Status einer eigenen Art scheint für A. furfuraceus wohl nicht gegeben, doch sollte er auf alle Fälle als Varietät zu A. retu­s us gestellt werden. Wie bei allen Ariocarpus bleiben auch hier die Samen sehr lange keimfähig, und die rasch keimenden Sämlinge wachsen sehr langsam. Sämlingspropfungen können schon im ersten bis zweiten Jahr zur Blüte kommen, während wurzelechte Kultursämlinge mindestest 10 Jahre dazu brauchen. — Photo G. Frank.

var. furfuraceus (Wats.) comb. nov. Frank Literatur Anhalonium furfuraceum Watson bei Coulter in Wash. Contr. III 130. Mammillaria furfuracea Wats. in Proc. Amer. Acad. XXV. 150, 1890. Ariocarpus furfuraceus (Wats.) Thomps. — Rep. Mo. Bot. Gard., 9:130. 1898. — Backeberg, Cactaceae, Bd. V. S. 3085. 1961. Diagnose „Differt a tipo pars superior mammillae convexus sulcis transversalibus in tubercula irregu­ laria, numerosa partidis. Floribus roseis. Patria: Mexico, Paso Carneros.“

Beschreibung Unterscheidet sich vom Typus durch breite hochgewölbte Warzen, die abrupt geschwungen spitz zulaufen und deren Oberfläche mit unregelmäßigen Furchen versehen ist. Runde filzige Areolen an der Warzenspitze an jungen Warzen, an älteren oft verschwindend. Blüten blaß­rosa bis auch tiefer rosa. F u n d a r e a l : Nur am Carneros‑Paß südlich von Saltillo. (F.)

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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975

Ariocarpus scapharostrus Boedeker scapharostrus = Schiffsschnabel, bezieht sich auf die Warzenform der Art

Literatur Ariocarpus scapharostrus Bödeker Fr. in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 1, 1930, S. 60. Diagnose nach Fr. Bödeker l. c. „Simplex, apice depressus, glaucescens, mammillae ad 5 et 8 series ordinatae, erectae, triangu­ latae, prismaticae, acutae; ex recessu cavo in superf iciae mammillae juxta axillam sito efflorescet lana grisea attamen axillis ipsis deest; flores solitarii ex lana verticis, violaceo‑rosei; fructus ignostus semina opaca‑nigra, tuberculata, ovoidea. Patria: Mexico, provincia Nuevo León, cerca Monterrey.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, mit derber Rübenwurzel, bis 9 cm im Durchmesser, mit eingesenktem Scheitel. W a r z e n schräg seitwärts und aufstrebend, im tiefsten Neutrieb dunkellaubgrün, aber dann bald mit einer körnig borkigen, staubartigen Oberhaut überzogen, die der Pflanze eine graugrüne und wie bestaubte matte Farbe verleiht. Warzen sonst nach den 5. und 8. Be­ rührungszeilen locker geordnet, dreiseitig prismatisch, nach der Spitze oberseits verschmälert, mit scharfen Kanten, bis zu 5 cm lang und am Grunde oberseits bis zu 2 cm breit. Sonst ist die Oberseite der Warze flach, langgezogen dreieckig (daher unten breiter als die zwei Seiten­ flächen) und an den Rändern wenig kantig nach oben vorstehend. Die zwei Unterseiten sind etwas schmaler als die Oberseite am unteren Ende, aber gleich breit und somit mehr linealisch durch eine scharfe Kielkante getrennt, die aber nach dem Ende zu eigenartig kurz rundlich und aufwärts gebogen wie ein Bootsschnabel in die Warzenspitze verläuft. A r e o l e n sind keine vorhanden, aber ganz junge Sämlinge haben an der Warzenspitze oberseits bis 4 kleine und zarte Stacheln, die aber bald abfallen. A x i l l e n in der Tiefe, direkt am Körper, kahl, jedoch befindet sich in der Mitte auf der Oberseite jeder Warze, ziemlich unten, kurz vor der Axille eine lochartige Vertiefung, die mit einem ziemlich starken grauweißen Wollbüschel be­setzt ist und, besonders im Scheitel, wollige Axillen vortäuscht. B l ü t e n vereinzelt aus der Scheitelwolle hervortretend, bis 4 cm im Durchmesser, lebhaft violettrosa. F r u c h t eine helle nackte Beere, die bei Reife aus der Areolenwolle hervortritt und mit der Zeit vertrocknet. S a m e n 11/2 mm groß, matt schwarz, höckerig punktiert, umgekehrt kurz eiförmig mit unten sitzendem kurz eingedrücktem Hilum.

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975

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Heimat Mexico, Provinz Nuevo León, auf unfruchtbaren Schieferhügeln und fast ganz im Boden versteckt, bei Monterrey; 1928 von Herrn Friedr. Ritter aufgefunden.

Kultur Importpflanzen in schiefrigem, grobem, mineralischem Substrat an voller Sonne, ab Spät­ sommer bis zur Blütezeit spärliche Wassergaben. Im Winter kühl und völlig trocken halten. Im Frühjahr und Sommer fast trocken, höchstens alle 6 Wochen von unten etwas Feuchtigkeit aufsaugen lassen.

Bemerkungen Obwohl das Fundareal von Ariocarpus scapharostrus nicht weit von der Stadt Monterrey ent‑ fernt liegt, ist die Art durch ihre ausgezeichnete Tarnung nicht leicht zu finden. Am ehesten wohl in der Blütezeit, die wie bei allen Ariocarpen in unseren Spätherbst fällt. Das Fund­areal dürfte auch nicht allzugroß sein, und so ist diese Art in den Sammlungen recht selten geblie‑ ben. Die relativ große tief violettrote Blüte zählt, wie die sehr ähnliche von Ariocarpus aga‑ voides, zu den schönsten Ariocarpusblüten. Die leicht keimenden Samen von A. scapharo­strus ergeben sehr langsam wachsende Sämlinge, die man am besten bald auf Echinopsis oder Cer. jusbertii pfropft. So bekommt man schon in 2 Jahren blühfähige Pflanzen, die allerdings vom Aussehen der Importpflanzen stark abweichen. — Photo: G. Frank. (F.)

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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975

Ariocarpus trigonus (Web.) K. Sch. trigonus = dreikantig; auf die Warzen Bezug nehmend

Literatur Anhalonium trigonum Web. — Dict. Hort. Bois, 1893, S. 90. Ariocarpus trigonus (Web.) K. Schumann, Gesamtbeschreibung, 1898, S. 606. Diagnose nach Weber l. c. „Simplex, depressus, mammillis triangularibus, acuminatis, erectis, carnosis; areolis mox in­ conspicuis; aculeis nullis; axillis lanatis.“ Ergänzende Diagnose nach Frank Flores ex axillis a vertice remotis, ad 5 cm latis, flavidis. Semina 1,5 mm magna, obovato­ globosa, hilo basali; testa opaco‑nigra, verrucosa. Beschreibung K ö r p e r einzeln, kaum sprossend, durchschnittlich bis zu 10—15 cm Durchmesser, doch wurden schon Exemplare mit 20 und 25 cm Durchmesser gefunden. Scheitel bewollt; W a r ‑ z e n glänzend bräunlich graugrün, zahlreich, aufgebogen, 3,5—5,5 cm lang, 2—2,5 cm breit an der Basis, gleichseitig spitz dreieckig, die Rückseite bis zur Basis scharf gekielt; A r e o l e n an der hornigen leicht abbrechenden Spitze kaum sichtbar, jedoch noch deutlich vorhanden und graufilzig an jungen Warzen im Scheitel. B l ü t e n im Kranz um den Scheitel, aus den Axillen an der Warzenbasis entspringend, breit trichterförmig, ca. 5 cm breit, hell gelblich; P e r i c a r p e l l kurz, nackt, weißlich. F r u c h t eine nackte weißliche Beere mit anhaften‑ dem Blütenrest, bis zu 2 cm lang und 1 cm Ø, die bei Reife aus der Axillenwolle hervortritt. S a m e n 1,5 mm groß, schief eiförmig mit basalem ovalem Hilum; Testa mattschwarz, mit mittelgroßen runden Warzen, Hilumrand fast glatt. H e i m a t: Mexiko, Provinz Nuevo León, nördlich Monterrey und Tamaulipas bei Zara­ goza.

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975

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Kultur Wie bei Ariocarpus f issuratus var. lloydii und A. scapharostrus. Bemerkungen Ariocarpus trigonus variiert in bezug auf Warzenform und Warzenlänge. So beschrieb Lee 1937 im U.S. Cactus & Succulent Journal einen Ariocarpus elongatus als Neukombination des bereits 1849 beschriebenen Anhalonium elongatum. Backeberg stellte Lee’s Art als Varietät zu Arioc. trigonus, in Cactaceae Bd. 5, S. 3087. Der Unterschied zum sogenannten Typ sind le‑ diglich besonders lange und mehr gestreckte Warzen, also nur eine Form, die keineswegs eine Varietät und schon gar nicht eine eigene Art rechtfertigen. Dr. E. F. Anderson fand allerdings nördlich Huizache, zwischen den Fundarealen von A. trigonus und A. retusus einen Standort mit Pflanzen, die im Habitus zwischen beiden Arten zu liegen scheinen. Es ist keinesfalls von der Hand zu weisen, daß es in Überschneidungs‑ oder Grenzgebieten von Fundarealen zweier Arten durchaus zur Entwicklung von Hybridpopulationen kommen kann. —*) (F.)

*) Abb. 1 zeigt die Art der breitderben Warzen; Abb. 2 die Form mit langen, schlanken Warzen (im Handel als var. elongatus bekannt). Aufnahmen: G. Frank.

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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975

Gattung

Armatocereus

Backeberg, C. in Backeberg, Blätter f. Kakteenforschung 1938 (6), S. 21 (non Backeberg 1934 nomen nudum in Blätt. f. Kakteenf. 1934 (3), S. 4)* Synonym: Lemaireocereus Britton et Rose pro parte armatus (lat.) = bewaffnet, bewehrt; der Name bezieht sich auf die bestachelte Blüte. U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus I. Leptocereae Diagnose nach Backeberg l. c. „Arbores; flores nocturni, tuba angusto, aculeato; fructus areolis permagnis tomentosis aculeatis instructus“.** Beschreibung Bis zu 10 m hohe B ä u m e mit mehr oder weniger ausgeprägtem Stamm und ± reich ver­ zweigter breiter oder kandelaberartiger, schmaler Krone; oder schon vom Grunde oder nahe diesem zu aufrechten Säulen verzweigt („Orgelpfeifen‑artig“) oder wenig verzweigte 2—3 m hohe S t r ä u c h e r . Die bis 10 cm dicken Ä s t e sind sehr deutlich gegliedert, wobei die Glieder bis zu 1 m lang, aber auch bei ein und derselben Art wesentlich kürzer (bis nur 10 cm) werden können. Die Zahl der R i p p e n schwankt von 4 (meist bei A. oligogonus, manchmal bei A. cartwrightianus) bis 10 (A. procerus und A. rauhii) und liegt am häufigsten bei 5 bis 8. Die A r e o l e n sind meist sehr stark bewehrt. Im Neutrieb sind bis zu 20 Randstacheln und meist 1—2, selten 3 Zentralstacheln ausgebildet.*** Die großen, nächtlichen B l ü t e n entspringen meist seitlich aus älteren Sproßgliedern. Sie sind meist weiß, (bisher) nur bei A. rauhii karminrot. Die radiäre B l u m e n k r o n e ist im Verhältnis zu dem außergewöhnlich langen Receptaculum sehr kurz. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m bilden zusammen einen langen, etwa zylindrischen oder gegen den Schlund etwas erweiterten Körper von großer Wanddicke, der sehr weitgehend Achsencharak‑ ter bei­behalten hat. Das P e r i c a r p e l l trägt bei den einzelnen Arten verschieden zahlreich

* BACKEBERG hat 1934 l. c. den Namen Armatocereus ohne Beschreibung mit der Leitart A. cartwrightianus (syn. Lemaireocereus cartwrightianus Britt. & Rose) publiziert. Erst 1938 veröffentlichte er eine lateinische Diagnose, führte dazu jedoch als Leitart Armatocereus laetus (syn. Cactus laetus HBK.) an. Wenn auch die Zugehörigkeit sowohl des A. laetus als auch des A. cartwrightianus zur Gattung außer Zweifel steht und an sich nur die Publikation von 1938 gültig ist, muß dennoch die nomen‑nudum‑Publikation ausdrücklich aus­ genommen werden, weil die Leitart gewechselt wurde und die beiden Arten ins Blütenbau zwei verschiedene Typen der Gattung repräsentieren, daher bei einer eventuellen Unterteilung der Gattung Irrtümer entstehen könnten. ** Das ist die ganze Diagnose! Dabei gilt sowohl die Angabe „arbores“ als auch die über die Frucht „areolis per­ magnis tomentosis“ nur für einzelne Arten. Die Leitart „Typ: Cactus laetus HBK.“ wird erst unter „Anmer­kungen“ namhaft gemacht. Auch diese Anmerkung enthält nichts, was einer nach Art. 39 des Internationalen Kodex geforderten Beschreibung der Gattung ähnlich wäre; nur noch die Angabe, daß „die Röhre sehr eng“ ist und der Blütenbau „ganz anders als bei Lemaireocereus“. *** Von A. procerus berichtet RAUH, daß alte Areolen sich oft zapfenartig verlängern und dann bis 2 cm Durch­ messer erreichen; durch fortwährende Neubildung von Stacheln tragen solche Areolen bis ca. 50 Stacheln von 2—12 cm Länge. An alten Trieben trocknen sie jedoch häufig ein und fallen ab.

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964

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Abb. 3. Schuppen mit Areolen von der Blute von Armatocereus matucanensis. A. vom Receptaculum. a ‑ ältester, j ‑ jüngerer, erst nachwachsender Stachel, b ‑ Borsten. B. vom Pericarpell. Erst ein Stachel ist zur Blütezeit ausgebildet. Abb. 1. Blüte von Armatocereus procerus (Rauh, K. 49) Beispiel der primitiven Reihen. Durch den Turgorverlust beim Fixieren der Blüte tritt die Rippenstruktur des Receptaculums noch deutlicher her­ vor als im frischen Zustand.

Abb. 2. Blüte von Armatocereus matucanensis (Rauh o. Nr.) Beispiel der höher ab­geleiteten Arten. Abb. 6. Frucht von Ar­ matocereus procerus (Photo Rauh).

Abb. 5. Verschieden verzweigte Samenstränge aus der‑ selben Blüte von Armatocereus matucanensis. Abb. 4. Armatocereus matucanensis. Schnitt durch eine knapp vor dem Erblühen ste‑ hende Knospe. Beim Erblühen streckt sich der erweiterte Teil oberhalb des Ansatzes der Primärstaubblätter, ferner die Staubfäden selbst, die dann weiteren Abstand von­ einander haben und gerade gestreckt sind und weiter auch die Blütenblätter und die Narbenstrahlen, df ‑ drüsenfreie Zone unterhalb der Staubblattinsertion. Av ‑ Achsen­ vorsprung.

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Gattung Armatocereus

Abb. 7. Umrisse verschiedener Samenformen derselben Art: Armatocereus cartwrightianus.

Abb. 8. Bau des Samens von Armatocereus cartwrigh­ tianus. A. Seitenan­sicht. B. Hilum (Mi ‑ Mikro­ pylarloch, Fu ‑ Abrißloch des Samenstranges, Sch ‑Scheidewand [»Brücke«] zwischen beiden) C. Samen ohne die äußere Testa, D. Embryo.

Abb. 9. Junger Sämling von Ar­ matocereus »armatus« nom. nud. FR. 131. Ca ‑ Cotyledonar‑Areolen.

und dicht stehende, ansehnliche Podarien deren winzige, mit einem Stachelspitzchen endende Schüppchen in den Achseln große Areolen tragen. Am R e c e p t a c u l u m sind die Inter­ nodien mehr oder weniger stark gestreckt, die Schüppchen etwas größer. Alle Areolen, bis zum Schlund sind schon zur Blütezeit oder später stark mit borsten‑ bis nadelförmigen Stacheln bewehrt, wobei eine ausgeprägte Akrotonie dazu führt, daß die Stachelbildung an den schlund­ nahen Areolen früher einsetzt und schon zur Blütezeit stärker ist, als an den unteren Teilen,

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964

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am Pericarpell zur Blütezeit oft noch fehlt. Noch während der Blütezeit werden auch in den Areolen des Receptaculums noch weitere Stacheln ausgebildet. Im Habitus des Receptaculums können zwei Typen unterschieden werden.* Beim primitiveren Typus (A. procerus, A. rauhii, A. cartwrightianus) laufen die Podarien zu einer rippenartigen Skulpturierung des Receptaculums zusammen; die ziemlich weit ausein‑ ander stehenden Areolen überdecken die kleinen Schüppchen so vollständig, daß die Areolen ringsum bestachelt sind, wie an einem vegetativen Sproß. Bei A. rauhii (Vergl. die Abb. bei der Be­arbeitung dieser Art) geht dies so weit, daß der über der Areole liegende Teil zu einem nach unten überhängenden Vorsprung ausgebildet ist, der die Areole auf der nach unten gerich­teten Seite trägt. Beim höher abgeleiteten Typus (A. luetus, A. matucanensis) ist die Inter­nodienzahl sehr vermehrt; die breiten Podarien sind deutlicher ausgeprägt und nicht zu rippen­ähnlichen Strukturen verbunden. Da die Schüppchen stärker ausgebildet sind, ist die Bestache­lung der Areolen mehr schlundwärts gerichtet.** Infolge der sehr dicken Wand des Receptaculums bildet dieses eine sehr enge Röhre, die bis etwa zur halben Länge oder mehr einen schmalen, aber langen N e k t a r r a u m bildet, der sich erst über dem Ansatz der untersten Staubblätter durch Verdünnung der Wand trichterig erweitert. Die herablaufenden Basen der untersten Staubblätter treten im oberen Teil der Nek‑ tarkammer häufig etwas vor und tragen dort dichter stehende und längere Drüsenpapillen als der untere Teil, so daß dieser Teil etwas verengt erscheint.*** Erst am Rande des Receptaculums stehen, fast ohne Übergang, die noch schmal dreieckigen äußeren B l ü t e n b l ä t t e r , denen die schmalen, linealen inneren Blütenblätter folgen. Diese sind stumpf gerundet und am oberen Rande etwas gezähnelt. Die innersten Blütenblätter sind manchmal kümmerlicher entwickelt. Im Verhältnis zur Länge der ganzen Blüte sind die Blüten­blätter, die bei voller Anthese radförmig ausgebreitet stehen und so die Staubblätter vor‑ treten lassen, besonders bei den Arten mit primitivem Receptaculum außerordentlich kurz. Die etwa gleich langen S t a u b b l ä t t e r sind im erweiterten Teil des Receptaculums über der Nektarkammer ziemlich gleichmäßig verteilt; die oberste Reihe steht aber als Schlund­ kranz besonders dicht gedrängt. Die Antheren sind groß und lineal‑langgestreckt. Der lange, stabförmige G r i f f e l teilt sich sehr unregelmäßig in die langen linealen Narbenäste, die bei voller Anthese zwischen den Staubblättern liegen. Die S a m e n a n l a g e n stehen auf relativ kurzen, in derselben Blüte verschieden ver­ zweigten Samensträgen, die an der Basis sehr kurze Papillen tragen. Die Samenstränge rollen sich, wie bei vielen Kakteen, stark um die Samenanlage. Da sich nach dem Verblühen die Areolen des Pericarpells sehr stark vergrößern und ent­ wickeln, ist die meist etwa länglich eiförmige F r u c h t sehr stark, bei großer Areolenanzahl am Pericarpell auch sehr dicht, mit Büscheln nadelförmiger Stacheln besetzt. Das Pericarpell ist nach Rauh anfangs stets fleischig; später trocknet es etwas ein, wobei sich die Stachel­ büschel in ihrer Gesamtheit ablösen. Die Samenstränge verschleimen bei der Reife, so daß die Pulpa schleimig ist. * Leider sind die Beschreibungen der Blüten meist so mangelhaft, daß von den meisten Arten nicht angegeben werden kann, welchem Typus sie zugehören. ** Zwischen diesen beiden Typen liegt Armatocereus humilis (Britt. et Rose) Backeb. „Lemaireocereus humilis (Britt. et Rose)“. Diese, schon im Habitus mit ihren 4‑flügeligen, leicht gegliederten Sprossen von Lemaireo­cereus (im Sinne von BRITTON und ROSE, also von Stenocereus Riccob.) sehr abweichende Art aus Columbia konnte noch nicht untersucht werden. Die vorzüglichen Abbildungen von BRITTON und ROSE (The Cactaceae, Bd. II, S. 101, Fig. 150, 151) zeigen aber eindeutig, daß das — freilich mehr trichterig erweiterte — Receptaculum bis an den Schlund große Areolen mit Stachelbüscheln in akrotoner Forderung tragen; auch die sehr schmalen, linealen Blütenblätter weisen diese Art zu Armatocereus, wobei — habituell — noch große Annäherung au Leptocereus zu bestehen scheint. *** RAUH bezeichnet diesen flachen Achsenvorsprung als ein „kurzes Diaphragma“ Ich möchte diesen Ausdruck lieber nur für jene, eine Querwand bildende Verwachsung von Achsenvorsprung und Primärstaubblättern vor­ behalten, der etwa bei verschiedenen Arten der Tribus Pachycereae und einigen Trichocereae auftritt. Die Ver­ engung bei Armatocereus möchte ich lieber nur als „Verengung“ oder als „Achsenvorsprung“ bezeichnen, uni Irrtümer zu vermeiden.

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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964

Gattung Armatocereus

Die großen, glänzend schwarzen bis bräunlich schwarzen S a m e n sind innerhalb dersel‑ ben Art sehr variabel in der Gestalt, was auch als Zeichen der Primitivität gewertet werden kann (Abb. 7 A, B, C). Die Zellwände sind bald kaum merklich, bald stärker vorgewölbt, die Testa aber überdies durch große rundliche bis längliche, kleinere und größere, tiefe Gruben zwischen den einzelnen Zellgruppen manchmal sehr unregelmäßig strukturiert. Sie ist außer‑ ordentlich dick (ca. 0,3 mm). Nur um den Hilumansatz ist die Testa kleinzellig und ± glatt. Das ver­tiefte Hilum schließt auch das ansehnliche Mikropylarloch ein, das vom Abrißloch des Samen­stranges durch eine Querleiste („Brücke“) getrennt ist. Perisperm fehlt, soweit bisher unter­sucht. Der Embryo hat große Keimblätter und ist etwas oval gekrümmt. Der K e i m l i n g hat ein kurzes, dickes, unten gerundetes Hypocotyl und große, dreieckige Keimblätter, die an der Basis auf stumpf konischen Höckern Keimblattareolen (Axillarsprosse der Keimblätter) tragen. Später sind am Epicotylsproß die Tragschuppen der Areolen deutlich ausgebildet. Heimat Die Gattung erstreckt sich über fast ganz Peru, im Süden nur westlich der westlichen Kor­ dillerenkette vom Tal des Rio Majes bis Süd‑Ecuador, Im Norden die westliche Kordillere überschreitend, reicht das Areal noch in der Huancabamba‑Senke bis nahe an den Marañon. Nach Rauh sind die meisten Arten Begleiter der mesophilen (mittelfeuchten) Vegetation, die einen jährlichen Niederschlag von mindestens 300 mm erhalten. Die nördlichen Arten gehö‑ ren zum Bestand der regengrünen Bombax‑Wälder, die zentral‑ und südperuanischen Arten be­wohnen höhere Lagen über 2000 m Seehöhe. Nur A. procerus ist eine extrem xerophile Art, die die niederschlagsarme Kakteenfelswüste bewohnt und in vielen Tälern Zentralperus die untere Kakteenstufe einleitet. A. humilis steht durchaus isoliert in Columbia, wo er, sofern seine Stellung gesichert wer­den kann, eine Bindeglied, auch geographisch, zu Leptocereus sein könnte. Bemerkungen 1. Die Abtrennung von Lemaireocereus (im Umfange von Britton und Rose) durch Backe‑ berg, besteht, wenn sie zunächst auch nur auf Grund äußerer Blütenmerkmale und der geo­ graphischen Isolierung erfolgte, ohne Zweifel zurecht. Dies beweisen besonders die erst später entdeckten Arten, deren Receptaculum wie bei den typischen Leptocereus‑Arten bewehrt sind und deren Blumenkrone wie bei diesem überaus kurz ist. Da der innere Bau der Blüte von Leptocereus noch unbekannt ist, kann diesbezüglich eine Entscheidung nicht getroffen werden. Habituell steht — wenn man von Armatocereus humilis vorerst absehen will — A. churi­nensis, der meist nur 4 Rippen hat, Leptocereus noch am nächsten. 2. Anderseits ist eine Weiterenwicklung zu Corryocactus wahrscheinlich, wenn auch nicht von den rezenten Arten ausgehend, sondern von sehr frühen Vorläufern, da Corryocactus noch Perisperm führt, die rezenten Armatocereus — soweit bisher untersucht, nicht. 3. Beachtenswert ist Rauhs Angabe, daß alte Areolen von Armatocereus procerus oft zapfenartig verlängert sind, was auf eine sehr lange Fortdauer des Wachstums als Kurztrieb hin­weist, wie er die Blütenkurztriebe von Neoraimondia charakterisiert. Diese Erscheinung ist also als ein

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964

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Tendenzmerkmal zu werten, das, ebenso wie die Akrotonie der Blüten, die — rela­tiv — enge Beziehung der Gattungen der Tribus Leptocereae erkennen läßt. Bei so alten Gattungen ist es klar, daß „Übergänge“ fehlen. Wichtige Literatur Buxbaum, F. Die phylogenetische Stellung der Gattung Corryocactus Britt. & Rose. Sukkulen­ tenkunde VII/VIII, 1963. Rauh, W. Peruanische Kakteen. Sukkulentenkunde VI, 1957. —,— Neue Kakteen aus Peru. 1. Mitteilung Kakt. u. a. Sukk. 8, 1957. —,— Neue Kakteen aus Peru. 2. Mitteilung Kakt. u. a. Sukk. 8, 1957. —,— Beitrag z. Kenntn. d. peruanischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberg. Akad. Wiss., Math‑nat. Kl. Jahrg. 1958, 1. Abh. Ritter, F. Die von Curt Backeberg in „Descriptiones Cactacearum novarum“ veröffentlichten Diagnosen „neuer“ peruanischer Kakteen nebst grundsätzlichen Erörterungen über taxo­ nomische und nomenklatorische Fragen. Selbstverlag Hamburg 1958.

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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964

Armatocereus matucanensis Backeberg matucanensis, nach dem Fundort der Art, Matucana (Peru)

Literatur Armatocereus matucanensis Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 176 u. 411. — Rauh W. in Kakt. u. a. Sukk. VIII/6, 1957, S. 83. — Rauh W. in Sit‑ zungsber. Heidelb. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. I 1958, S. 68, 267, 269 u. Abb. S. 69, 268. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 902—905 u. Abb. S. 904. Lemaireocereus matucanensis (Backeberg) Marshall W. T. in Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 82. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „A. laeto proximus, humilior, articulis robustioribus, corolla latiore. — Peruvia centralis prope Matucana.“

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965

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Beschreibung Körper niedrig bleibend, 2—3 m hoch, reich verzweigt; Triebe durch Einschnürungen auf­ fallend gegliedert, breit auslaufend, dick, 6 (—8) rippig, graugrün. A r e o l e n 3—5 cm von­ einander entfernt, braunwollig. R a n d s t a c h e l n 8—11, bis 1,5 cm lang. M i t t e l s t a ‑ c h e l n 1 (—2), bis 10 cm lang, grau, abwärts gerichtet.

B l ü t e n in Scheitelnähe und darunter, bis 10 cm lang, geöffnet bis 6 cm im Durchmesser. R e c e p t a c u l u m dickfleischig, bis 2,5 cm dick, dunkelgrün, dicht mit Schuppenblättern be­setzt, die in steil aufsteigenden Parastichen angeordnet sind; ihre Basen treten als langgezo­ gene Blattpolster in Erscheinung, ihr freier Abschnitt ist nur sehr kurz, in ihren Achseln be­ finden sich zahlreiche, bis 1 cm lange, schwarzbraune Stacheln. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r un­terseits bräunlichgrün, kleiig beschuppt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r reinweiß, 3 mm breit, .3 cm lang. Nektarkammer eng, 3 cm lang. Innere S t a u b b l ä t t e r einen Achsenvorsprung aufsitzend; F i l a m e n t e weiß; Staubbeutel hellgelb. N a r b e n ± 16, hellgelb, 1,5 cm lang. Fruchtknotenhöhle lang‑halbkugelig, 1 cm lang. F r u c h t länglich, bis 10 cm groß, dicht be­ stachelt, grün. S a m e n groß, mit matter, schwarzer Testa. (Siehe Abb. 2—5 in der Gattungs­ beschreibung).

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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965

Armatocereus matucanensis

Heimat Typ‑Standort: Rimac‑Tal, unter‑ und oberhalb Matucana häufig, von 2200—2600 m auf‑ steigend. Im Rimactal oberhalb Matucana bei 2500 m, und unterhalb davon in den Foucroya‑ Beständen. Allgemeine Verbreitung: in Peru an den mittleren Westandenhängen, zwischen 2400—3000 m welche bereits von den Sommerregen erreicht werden. Kultur Wie bei Armatocereus rauhii angegeben. Verlangt im Sommer genügend Feuchtigkeit. Bemerkungen Armatocereus matucanensis scheint nach Rauh (l. c. 1958) in Zentralperu eine weite Ver­ breitung zu besitzen. Er wächst in gleicher Höhenlage nördlich bis zum Tal des Rio Fortaleza und südlich bis zum Pisco‑Tal. Die Pflanze aus dem Fortaleza‑Tal weicht in einigen Merk‑ malen von der von Matucana ab: Die Triebe sind dicker, die Rippen etwas höher, die Mit‑ telstacheln an den Jungtrieben sehr derb und an der Spitze braun‑schwarz Da im Blütenbau jedoch völlige Übereinstimmung besteht, reichen die Unterschiede nicht zur Aufstellung einer besonderen Varietät aus. Die Kultur der Armatocereen wäre besonders in den Küstengebieten der Mittelmeerländer zu empfehlen, wo sie im Freien gehalten werden können. Zu den Abbildungen: Armatocereus matucanensis Backeb. I. Blühender Sproß; II. Einzel­blüte von oben; III. in Seitenansicht (welk); IV. dieselbe im Längsschnitt; V. Pericarpell ver­größert. Alle Aufnahmen W. Rauh.

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965

C Ib

Armatocereus matucanensis bei Matucana. Standortaufnahme von Prof. Dr. Rauh.

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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965

Armatocereus rauhii Backeberg rauhii, nach Werner Rauh, Professor der Botanik in Heidelberg und Leiter zweier Sammelreisen nach Peru

Literatur Armatocereus rauhii Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 13. — Rauh W. in Kakt. u. a. Sukk. VIII/7 1957, S. 97 u. Abb. S. 98—100. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 271—273 u. Abb. S. 272 — Ritter F. Die von C. Backeb. in „Descr. Cact. Nov.“ veröffentl. Diagn. „neuer“ peruan. Kakt. nebst... 1958, S. 31, 32. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 892, 893 u. Abb. S. 894—896. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Ramis plumbeis erectis, longis, non vel rarum a latere ramosis; aculeis brevibus, item infra, ad 6 mm longis; flore carmineo. — Peruvia (Vallis Huancabamba: Olinos/Jaën, 1500 m). — Typ‑No. K 127 (1954).“

Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963

C Ib

nach C. Backeberg in W. Rauh (1957) l. c.: „Ad 4—6 m altus; columnis erectis et articulatis, glauco‑griseis, ad 20 cm crassis, 10 co‑ starum. Costis 1 cm latis, 3 cm altis. Areolis parvis, hebetibus‑inversis‑triangulis, albis, cum 7—10 aculeis nigris, 2—3 mm longis, raro cum aculeo centrali ad 3 cm longo. Floribus ad 9 cm longis, 1,2—1,5 cm crassis, aperte 4 cm Ø. Foliis perigonii carmineis. Fruc­tibus globosis, ad 5 cm Ø acriter viridibus, praeditis maculis rubris sub areolis; quarum 10—18 aculeis ad 2 cm longis rubidis nigris. Peruvia borealis, vallis Huancabamba, 1100—900 m.“ Beschreibung K ö r p e r stammförmig, 4—6 m hoch; Stamm kurz, am Grunde bis 40 cm dick, sich in 0,5—1 m Höhe verzweigend; Seitentriebe gegliedert, steil aufgerichtet, spärlich verzweigt; Glieder 20—100 cm lang, bis 20 cm dick, blaugrau bis blaugrau‑grün. R i p p e n 10, ca. 1 cm breit, 2—3 cm hoch. A r e o l e n 2 cm voneinander entfernt, verkehrt‑stumpf‑dreieckig, ca. 3 mm breit, weißfilzig. S t a c h e l n 7—10, der Mitte der Areole aufsitzend, 2—3 mm lang, aufge­r ichtet, schwarz. M i t t e l s t a c h e l selten, wenn vorhanden, 1—3 cm lang. B l ü t e n vorwiegend an älteren Gliedern, geöffnet ca. 4 cm im Ø. Fruchtknotenhöhle 7 mm lang und 6 mm breit. Nektarkammer 4 cm lang, 5 mm breit. R e c e p t a c u l u m (Röhre) bis 9 cm lang, 12—15 mm dick, dunkelgrün, mit sehr kleinen Schuppenblättern und weißfilzi‑ gen, warzenartig auf gewölbten, schwarzrot bestachelten Areolen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r un­terseits bräunlichgrün, oberseits lebhaft karminrot, 3 mm breit, ca. 15 mm lang. S t a u b ‑ b l ä t t e r zahlreich, mit langen Staubbeuteln. G r i f f e l kürzer als die Staubblätter. N a r ‑

Armatocereus rauhii Backeb., links: fruchtender Trieb; rechts: Sproßscheitel in Aufsicht.

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Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963

Armatocereus Rauhii

Armatocereus rauhii Backeb., links: welke Blüte; mitte: dieselbe durchschnitten; rechts: Frucht.

b e n tief zweilappig, jeder Lappen in 5, bis 5 mm lange Strahlen zerteilt. F r u c h t kugelig, bis 5 cm im Ø, dunkelgrün, mit karminroten Flecken unter den Areolen, diese mit 10—18, bis 2 cm langen, dunkelrotschwarzen Stacheln; Frucht„mus“ stark wässerig; F r u c h t mit anhaf­tendem Blütenrest. Samenanlagen auf langen, später stark verschleimenden, verzweigten, sich um diese herumlegenden Nabelsträngen. S a m e n groß, mit schwarzer, grubig‑netzig struk­turierter Testa. Keimpflanzen mit auffallend großen, fleischigen Keimblättern.

Heimat Fundort: Nordperu, Huancabamba‑Tal (atlantische Seite), auf flachen, blockigen und troc‑ kenen Terrassen, zwischen 1100 und 900 m; in Gesellschaft von Opuntia macbridei, Espostoa lanata, Seticereus chlorocarpus, Espostoa blossfeldiorum, kleinen Bäumen wie Bombax disco­lor, Aca‑ cia macracantha u. a. (Rauh). Sammelnummer: K 127 (1954).

Kultur wie bei allen groß werdenden Cereen in durchlässiger, nahrhafter, doch halbschwerer Erde von leicht saurer Reaktion. Im Sommer bei voller Sonne. Am besten unter Glas. Erträgt im Winter bei trockener Luft selbst niedrige Temperaturen (normal 8—12 Grad C). Anzucht aus Samen. Sämlingspfropfen angezeigt, doch später möglichst wurzelecht weiterpflegen.

Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963

C Ib

Bemerkungen Von W. Rauh (Heidelberg) als erste rotblühende Armatocereus art gesammelt und einge­ führt. Durch die intensiv blau‑graue Farbe der Triebe und die dazu kontrastierenden kleinen, weißen Areolen mit ihren kurzen Stacheln sehr auffallende und dekorative Pflanze. — Photos: W. Rauh.

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Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963

Gattung

Arrojadoa

Britton et Rose in The Cactaceae II: 170, 1920. Synonyme: Cereus Mill. pro parte Cephalocereus sensu Werdermann pro parte Arrojadoa, benannt zu Ehren des damaligen Superintendenten der Centralbrasilianischen Ei‑ senbahn, Dr. Miguel Arrojado Lisboa. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Tribus V. Trichocereae, Subtrib. c. Borzicactinae.*)

Abb. 1. Arrojadoa penicillata Cephalium, mit voll geöffneter Blute. Photo: Krainz

Diagnose nach Britton und Rose l. c. „Stems low, much branched, cylindric; roots f ibrous; ribs numerous, low, straight; areoles close together, bearing small acicular spines; flowers diurnal, borne in a pseudocephalium **) at the top of stem or branch, small, red or pink, resembling in color and size that of a large Cactus (Melocactus), nearly cylindric, the tube short ***); perianth‑segments in several rows, short, erect; stamens and style included; fruit a small, oblong, naked, juicy berry; seeds small black.“ *) Bisher als Gattung fraglicher Stellung in der Tribus Cereeae unter C IV c gereiht. Über die Gründe der Um­stellung siehe „Bemerkungen“. **) Pseudocephalium nicht im Sinne WERDERMANNs, sondern in dem von BRITTON und ROSE, die nur das bleibende terminale Cephalium von Melocactus und Discocactus als „echtes“ Cephalium ansprechen. ***) Unter „tube“ oder „tube proper“ verstehen BRITTON und ROSE nicht das ganze Receptaculum, sondern nur den Teil unterhalb der untersten Staubgefäße, also den Nektarraum.

Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968

C Vb

Leitart: Arrojadoa rhodantha (Gürke) Britton et Rose (Cereus rhodanthus Gürke in Monatsschr. Kakteenkunde 18, S. 69, 1908) Beschreibung Aufrechte oder etwas niederliegende oder angelehnt kletternde, vorn Grunde oder höher oben verzweigte, schlanke oder sehr dünntriebige S ä u l e n mit gegliederten, ca. 10 bis 12‑rippigen, am Ende der einzelnen Glieder meist etwas angeschwollenen, Sprossen. Die B e s t a c h e ‑ l u n g nadelförmig, meist zart, Randstacheln sehr kurz und anliegend oder stärker und nicht deutlich von den Mittelstacheln verschieden. Die Sproßglieder enden unter Verdickung in ein endständiges e c h t e s C e p h a l i u m (sensu Werdermann) aus dichter Wolle und brau‑ nen Borsten, das zentral durchwachsen wird, oder der Sproß gabelt sich aus weiter außen liegenden Areolen. Das Cephalium bleibt als Borstenring erhalten und behält seine Fähigkeit, Blüten zu bilden. B l ü t e n erscheinen oft gleichzeitig zu mehreren; rosenfarbig bis rot und fast cylindrisch. Über dem schmaleren P e r i c a r p e l l ist das petaloid gefärbte R e c e p t a ‑ c u l u m im Bereiche der ansehnlichen, eiförmigen Nektarkammer etwas aufgetrieben und darüber leicht konisch erwei­tert; es ist nackt und kahl, nur von den herablaufenden Basen der äußersten B l ü t e n b l ä t t e r etwas gestreift. Sie sind klein, schuppenartig, aber blumen‑ blattartig gefärbt; die weiteren Blütenblätter lanzettlich und heller gefärbt, bei voller Anthese trichterig ausgebreitet, die inner­sten etwas kürzer. Über der N e k t a r k a m m e r ein schmaler A c h s e n v o r s p r u n , der in sehr lang ausgezogene, flache, schmal d r e i e c k i g e Z i p ‑ f e l — den unteren Teil der P r i m ä r ­s t a u b b l ä t t e r  — aufgespalten ist. Diese Blätter

Abb. 3. Arrojadoa rhodantha. Schnitt durch die Blüte vor Anthese, Behaarung und Bor­sten der Caulinen Zone vernachlässigt

Abb. 4. Arrojadoa rhodantha, Nektarkammer mit Primärstaubblättern

Abb. 2. Noch geschlossene Blüte von Arrojadoa rhodantha, Borsten und Behaarung der Caulinen Zone nur angedeutet

Abb. 7. Samenstrangverzweigung von Arrojadoa rhodantha

Abb. 6. A. Sekundärstaubblatt von Arrojadoa rhodantha, B. zum Vergleich: Spitze des langen Staubblattes von Cleistocactus tominensis

Abb. 3. Arrojadoa rhodantha, Teil des Dia­ phragmas mit Primärstaubblättern

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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968

Gattung Arrojadoa

Abb. 8. Samen von Arrojadoa rhodantha. A, B. Gestalttypen, in A mit ausgeführter Testastruktur, C. Hilum

sind um den Griffel röhrig eng zusammengeschlossen und am Ende zu einem äußerst kurzen, haardünnen Endabschnitt scharf ver­engt. Die weiteren (Sekundär‑)Staubblätter entspringen der Receptaculumwand in ziemlich dich­ten Reihen bis zum Schlund; ihre Länge nimmt gegen den Schlund hin ab. Staubfäden relativ sehr dick, stielrund, gehen kurz unter der Anthere eben‑ falls plötzlich in einen kurzen, h a a r d ü n n e n A b s c h n i t t über. G r i f f e l mit linealen, langen, papillösen N a r b e n ästen. S a m e n a n l a g e n an kurzen, nahe über der Basis wenig verzweigten Samensträngen. Die schlanken, kreiselförmigen, manchmal etwas dreikantigen, saftigen F r ü c h t e sind glatt, fast durchscheinend, weißlich bis rot, mit feiner Fruchtwand; bei der Reife werden sie aus dem Cephalium herausgepreßt. S a m e n klein, unregelmäßig birnen‑ bis fast nierenförmig mit bald subbasalem, bald ba­ salem Hilum, je nach dem Grade der Krümmung des Samens. H i l u m unregelmäßig oval das Mikropylarloch mit einschließend. T e s t a glänzend schwarz; die Warzen im Bereiche des Kieles groß, oval und stark ausgeprägt, an den Flanken hingegen weitgehend abgeplattet, mit Zwischengrübchen an den Zellecken. Heimat Brasilien, in der Catinga von Pernambuco, Piauhy sowie von Zentral‑ und Südbahia im Unterwuchs. Bemerkungen Arrojadoa war bisher mit „?“ in der Tribus Cereeae geführt worden, da Werdermann sie wegen der Früchte bei Cephalocereus (in seinem Sinne) einreihte. Die phylogenetische Bearbei­ tung der Tribus Cereeae *) erwies nun, daß die Blüte von Arrojadoa im Bau keinerlei Be­ziehung zu Austrocephalocereus hat. Nachdem aber der lange verschollene Micranthocereus polyanthus wieder eingeführt und untersucht werden konnte, stellte sich nicht nur heraus, daß diese Gat‑ tung tatsächlich zu den Trichocereae‑Borzicactinae gehört, sondern auch, daß Arro­jadoa und Micranthocereus engstens miteinander verwandt sind. Die Blüte von Arrojadoa zeigt die gleiche, sehr eigenartige Ausbildung der Primärstaubblät­ ter; die die Verbindungen mit dem Achsenvorsprung bildenden, spitz dreieckigen Basalteile sind jedoch bei Arrojadoa länger und schmäler und so dicht um den Griffel aneinander ge­ schlossen, daß sie leicht übersehen werden können. Der Unterschied zwischen den Blüten der beiden Gattungen liegt darin, daß bei Micranthocereus die Filamente der Sekundärstaubblätter bis auf den haardünnen Endabschnitt reduziert sind und daß die Blüte von Arrojadoa auch sonst noch etwas weniger reduziert ist. *) BUXBAUM, F. Die Entwicklungslinien der Tribus Cereeae. Beiträge zur Biologie der Pflanzen 1967, im Druck.

Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968

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Die Ausbildung der Staubblätter von Arrojadoa gibt eine Verbindung zu Cleistocactus. Das gleiche Merkmal der Staubblätter, das haarfeine, scharf vom dicken Teil des Staubfadens ab­ gesetzte Ende des Staubfadens findet sich auch bei Cleistocactus tominensis — einer Art, deren Blütenbehaarung besonders weit reduziert ist. Wenn eine ähnliche Ausbildung der Staubfäden auch anderwärts vorkommt, so weist diese Tatsache im Verein mit dem übrigen Blütenbau doch deutlich auf eine enge Verwandtschaft hin, da es die Einheit der morphologischen Typus der beiden Gattungen unterstreicht. Auch der Samen von Arrojadoa gehört dem gleichen morphologischen Typus an wie von Micranthocereus und ist wie die Blüte noch ursprünglicher als Micranthocereus. Demnach ist auch Arrojadoa aus der Tribus Cereeae in die Tribus Trichocereae, Subtr. Borzi‑ cactinae zu stellen, wo sie neben Micranthocereus an den Cleistocactus‑Ast anschließt. 2. Britton und Rose geben für die Gattung Tagblütigkeit an. Werdermann betont für A. rhodantha, daß sie sich nur bei vollem Sonnenschein am Vormittag öffnet. Krähenbühl (1962) berichtet jedoch, daß sein Kulturexemplar von A. penicillata sich erst gegen 22 Uhr voll öffnet. Ob hier ein Artunterschied vorliegt oder nur der Einfluß der Außenbedingungen, bleibt noch zu untersuchen. (B.) Literatur Krähenbühl, F.: Arrojadoa penicillata (Gürke) Br. et R. in „Kakteen und andere Sukku­ lenten“, 1962, S. 37.

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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968

Arrojadoa theunisseniana Buining et Brederoo spec. nova theunisseniana, nach J. Theunissen (dem Übersetzer von Buining’s Diagnosen ins Lateinische).

Diagnose nach Buining et Brederoo Corpus a basi germinans, ramis verticaliter surgentibus, 40—80 cm altum, 3—4 cm crassum, viride radicibus ramosis. Cephalium in vertice primum maxime albo‑lanatum, deinde nudescens, saetis brunneis, 15—20 mm longis, instructum est; incrementum inter cephalia 10—14 cm longum est. Costae 10—12, hebetiores, fere 5 mm altae, fere 10 mm inter se distant; sub areolis non vel vix mentiformiter eminent. Areolae paene rotundae, albo‑tomentosae, a parte inferiore aliquibus pilis albis, 7 mm longis, posterius 3 mm longae et 2,5 mm latae, magis griseo‑tomentosae; areolae novae sursum paulum in acutum desinent. Spinae radianter disposi‑ tae, primum maxime subroseae, interdum paulum curvatae, deinde omnes pungentes rigidaeque; marginales fere 13, 5—7 mm longae, sufllavo‑griseae; centrales 8, flavo‑griseae, acuminibus obscurioribus, media 22 mm longa, ceterae 9—11 mm longae. Flores tubiformes, 34 mm longi, 13 mm lati clausi sunt; nudi, roseo‑rubri. Pericarpellum 7 mm longum, 6 mm diam., cono simile, nudum. Receptaculum 13 mm longum, 8,5 mm diam., in altitudine camerae nectareae 6 mm diam., nudum; verticaliter tenue sulcatur foliis perianthii exterioribus decurrentibus. Folia perianthii exteriora ad 4,5 mm longa, 2,5—4 mm lata, 0,5 mm crassa, roseo‑rubra; interiora 4,5 mm longa, 3,5 mm lata, acuminibus tenue crenatis, roseo‑rubra. Camera nectarea aperta, 7,5 mm alta, 6 mm diam. Stamina primaria 9 mm longa, a basi connata et anulum f ingentia; f ilamenta se ad pistillum applicant, cetera stamina secundaria crebris ordinibus praeter parie‑ tem interiorem receptaculi insita sunt, sursum minuentia ad 5 mm. Antherae 1,5 mm longae, flavae, f ilo tenui f ilamento connatae, in pistillum versae. Pistillum 21 mm longum, a basi 1 mm diam., flavo‑album. Stigmata 5, 2 mm longa, tenuissima, in acutum desinentia, flava. Caverna seminifera 4 mm longa, 3 mm lata, cono similis. Fructus bacatus, 19 mm longus, 17 mm diam., a parte superiore carmineo‑violaceus, deorsum lutescens et a basi, ubi aff igitur, ad lurido‑albus. Pulpa sucosa et lurido‑alba est. In summo reliquiae floris sunt, cupula fructus 6—7 mm diametitur; cutis a basi tenuissima est. Semen galeriforme, ab hilo applanatum; testa loculis rotundis ad ovalibus, tenue concameratis, in marginem hili multo minoribus planiori‑

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busque, a ventre oblongatis instructa est. Hilum 0,5 mm longum, paulum depressum. Micropyle funiculusque in medio duarum cavernarum rotundarum. Embryo hamatum, peris­permio deest. Habitat inter Macaubas et Botopura, Bahia, Brasilia in altitudine fere 600 m, in catinga aridissima inter dumeta. Holotypus in herbario Ultrajecti sub nr. 1002 AB.

Beschreibung Pflanze vom Grunde an sprossend, Triebe 40—80 cm lang, 3—4 cm dick, grün, mit ver­ zweigten Wurzeln. Cephalium scheitelständig, mit 15—20 mm langen, braunen Borsten; erst mit vielen, weißen Wollhaaren, später kahl; Internodien von einem Cephalium zum anderen 10—14 cm lang. R i p p e n 10—12, ziemlich stumpf, ca. 5 mm hoch und 10 mm voneinander entfernt, unter den Areolen nicht oder kaum kinnförmig hervorragend. A r e o l e n rundlich, weißfilzig, untermischt mit einigen, weißen Haaren von 7 mm Lange, später mehr graufilzig, 3 mm lang und 2,5 mm breit; junge Areolen nach oben etwas zugespitzt. Stacheln strahlend, erst blaßrosa und bisweilen etwas gebogen, später alle stechend und steif. R a n d s t a c h e l n ca. 13, 5—7 mm lang, hell gelbgrau. M i t t e l s t a c h e l n 8, gelbgrau, dunkler gespitzt, der mittlere 22 mm lang, die übrigen 9—11 mm lang. B l ü t e n röhrenförmig, 34 mm lang, 13 mm breit (geschlossen), kahl, rosarot. P e r i c a r p e l l 7 mm lang, 6 mm im Ø, kahl, trichterförmig. R e c e p t a c u l u m 13 mm lang, 8,5 mm im Ø, in der Höhe der Nektarkammer 6 mm im Ø, kahl, durch die herablaufenden äußeren Hüll‑ blätter flach und senkrecht gefurcht. Carpellhöhle 4 mm lang, 3 mm breit, konisch. Nek‑ tarkammer offen, 7,5 mm hoch, 6 mm im Ø. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bis 4,5 mm lang, 2,5—4 mm breit, 0,5 mm dick, rosarot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 4,5 mm lang, 3,5 mm breit, oben fein gekerbt, rosarot. Primär s t a u b b l ä t t e r 9 mm lang, am Grunde miteinander

A = Blüte; A 1 = Blütenlängsschnitt; cn = Nek­ tarkammer; A 2 = Äußeres Hüllblatt im Längs­ schnitt; A 3 = Inneres Hüllblatt; A 4 = Primärstaub‑ blätter; A 5 = Samenanlagen.

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Arrojadoa theunisseniana

B = Samen; B1 Samen mit Hilum­ansicht, m = Micropyle, f = Funi­culus; pe = Kamm; B2 Ange­schnittene Frucht; B3 = Embryo, co = Keimblätter; C = Stachelareole.

verwachsen und einen Ring bildend, dem Griffel zugeneigt. Sekundärstaubblätter in dichten Reihen der Innenwand des Receptaculums angeheftet, die oberen sich bis auf 5 mm verkür‑ zend. S t a u b b e u t e l 1,5 mm lang, gelb, durch ein dünnes Fädchen jeweils am Staubfaden befestigt; dem Griffel zugewendet. G r i f f e l 21 mm lang, am Grunde 1 mm im Ø, gelbweiß. N a r b e n ä s t e 5, 2 mm lang, sehr dünn, spitz zulaufend, gelb. F r u c h t eine Beere, 19 mm lang, 17 mm im Ø, oben karminviolett, nach unten hel‑ ler werdend und am Grunde schmutzig weiß, mit Blütenrest und saftiger, schmutzig wei‑ ßer Pulpa; Fruchthaut am Grunde der Frucht sehr dünn; Fruchtnäpfchen 6—7 mm im Ø. S a m e n mützenförmig, an der Hilumseite abgeplattet. Hilum 0,5 mm lang, etwas eingesenkt; Micropyle und Funiculus in der Mitte zweier runder Vertiefungen. Testa mit runden bis ova‑ len, etwas gewölbten, gegen den Hilumrand kleineren und flacheren, ventralabwärts länglichen Warzen. E m b r y o hakenförmig, ohne Perisperm.

Heimat Typstandort: in der sehr trockenen Catinga zwischen Macaubas und Botopura, Bahia, Bra‑ silien; zwischen Sträuchern, auf ca. 600 m ü. M.

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Kultur wie die anderen Arrojadoas.

Bemerkungen Holotypus im Herbar Utrecht unter der Sammelnummer 1002 AB. — Zeichnungen von A. J. Brederoo. — Fotos A. F. H. Buining. (Buin.)

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Gattung

Arthrocereus

Berger A. „Kakteen“ S. 146, Jena 1929.*) Arthrocereus aus (gr.) arthron = Glied und Cereus wegen des „cereoiden“ Wuchses, also: Glie‑ dercereus. Synonyme: Trichocereus U.‑G. Arthrocereus Berger in Werdermann E. Brasilien u. seine Säulenkakteen, Neudamm 1933, S. 90. Pygmaeocereus Johnson et Backeberg in Backeberg C. Validating publication of a new genus and species in Cactaceae: Pygmaeocereus Johnson et Backe­ berg. National Cact. & Succ. Journ. 12/4 S. 86, 1957. U.‑Fam. Cactoideae Trib. V. Trichocereae Subtr. a (? ungeklärt). Diagnose nach A. Berger**) L. c. S. 123: „4. Sippe Trichocerei: Stamm reichlich gerippt, nie flügelkantig; Blüten mit spit‑ zen Schuppen und langen Haaren in den Achseln.“ S. 146: „Arthrocereus Berger 1929: Klein kurzgegliedert, Pflanzen mit großen, nächtlichen Blüten; eine Art.“ Leitart (damals einzige Art): Arthrocereus microsphaericus (K. Schumann) Berger = Cereus microsphaericus K. Schumann in Fl. Brasiliensis IV t. II, 1890. Beschreibung Nach Johnson hat die U.‑G. Pygmaeocereus am Standort eine R ü b e n w u r z e l . Stecklin‑ ge bilden sie nicht aus, daher ist die Bewurzelung der anderen Arten unbekannt. Z w e r g i g c e r e o i d e P f l a n z e n mit kurzen, einfachen oder von der Basis und höher verzweigten, halb aufrechten bis niederliegenden, selten — bei gepfropften Exemplaren — länge­ren, dick schlangenförmigen, bei der Leitart kurzgliederigen Ästen von relativ weicher Beschaffen­heit mit ca. 8—12 niedrigen, manchmal etwas gekerbten R i p p e n , kleinen, dicht stehenden A r e o l e n und ± borstigen zahlreichen R a n d s t a c h e l n ; M i t t e l s t a c h e l n stärker und länger, ± nadelförmig. B l ü t e n seitlich, ± lang trichterförmig, nächtlich strahlend geöffnet mit zahlreichen schlan­ken, spitz auslaufenden, weißen bis rötlichen B l ü t e n b l ä t t e r n . P e r i c a r p e l l kugelig bis etwas länglich, etwas dicker als das ± deutlich abgesetzte Receptaculum, mit spit‑ zen, meist mit einem S t a c h e l s p i t z c h e n versehenen S c h u p p e n , die kürzere oder längere W o l l b ü s c h e l in den Achseln tragen. R e c e p t a c u l u m ± zylindrisch langge‑ streckt, oft sehr lang, röhrig, gegen den Schlund erweitert, oft lagegekrümmt, mehr oder we‑ niger (nach dem Streckungs­grad) dicht mit lanzettlichen bis schmal ovalen, meist ebenfalls *) Berger hat in diesem, für den Liebhaber bestimmten Buch, die Sammelgattung Cereus Mill. beibehalten und Arthrocereus in der „Sektion II Eucerei, 4. Sippe Trichocerei“, also wie eine Untergattung publiziert. Da er aber einerseits ausdrücklich betont, daß er sich zur Unterstellung unter die Sammelgattungen nur aus Rücksicht auf die Liebhaberkreise entschlossen habe, anderseits in seinen wissenschaftlichen „Entwick­lungslinien“ 1926, bereits die vollständige Aufteilung von Cereus in Gattungen vorgenommen hatte, war keiner der folgenden Autoren darüber im Zweifel, daß Arthrocereus doch schon von A. Berger als G a t t u n g aufgefaßt worden war. Werdermann hat allerdings Arthrocereus als Untergattung zu Trichocereus gestellt (Werdermann 1933). **) Da Berger wie in Fußnote *) erwähnt, Arthrocereus seiner Sekt. II, Sippe 4. Trichocerei unterordnet, muß entwe‑ der die kurze Charakterisierung von Arthrocereus als Teil eines Clavis angesehen und die über­geordnete Charak‑ terisierung mit einbezogen, oder die Beschreibung der damals einzigen Art, Cereus microsphaericus K. Schumann als „Descriptio generico‑specif ica“ aufgefaßt werden. Letzteres wäre darum höchst bedenklich, weil diese Leitart im Sproßaufbau ein einmaliges, nicht für die Gattung charakteristi­sches Extrem darstellt. Eine Lateindiagnose war 1929 noch nicht erforderlich.

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Abb. 1. Arthrocereus microsphaericus, Blüte. A. Außenansicht mit Einzeldarstellung von Schuppen nahe dem Schlund, vom oberen Teil der Receptaculums und vom Pericarpell. B. Schnitt durch die Blüte (abge‑ teilt). Die unterste (Primär‑) Staubblattreihe in sehr ungleicher Höhe inseriert, alle Staubblätter ± gleich kurz.

trocken bespitzten S c h u p p e n , die in den Achseln Wolle tragen; sie gehen im erweiterten Teil des Receptaculums allmählich in das Perianth über. Das untere Drittel bis (bei kürzerem Receptaculum) die Hälfte des Recepta­culums nimmt die d i f f u s endende N e k t a r k a m ‑ m e r ein, deren Wand s c h m a l e , zu­gespitzt auslaufende, weit vor der Staubblattinserti‑ on endende S t r e i f e n v o n D r ü s e n g e w e b e tragt. Die untersten S t a u b b l ä t t e r stehen in der U.‑G. Praearthrocereus in nur wenig diffuser Stellung und sind sehr lang; die weiteren Reihen reichen in dichter Folge bis zum Schlund und werden immer kürzer, so daß die Antheren in wenig verschiedener Höhe stehen. In U.‑G. Arthrocereus sind alle Staubblätter gleich kurz; die untersten sind sehr diffus inseriert und enden weit unter dem Schlund; nur die obersten, etwas dichter stehenden Reihen ragen aus der Blüte.*) In U.‑G. Pygmaeocereus sind alle Filamente sehr kurz (kürzer als die Antheren!); im zylindri­ schen Teil der Receptaculumröhre sehr zerstreut und wenig zahlreich, nur im Schlund dicht an­geordnet. G r i f f e l überragt meist mit der mehrstrahligen, parallel zusammenneigenden Narbe die Staubblätter; in der U.‑G Pygmaeocereus ist er o f t — jedoch keineswegs immer! — so k u r z , daß er unterhalb der Hauptmasse der Antheren endet (Heterostylie?). N a r b e n äste entspringen bei U.‑G. Pygmaeocereus in auffallend u n g l e i c h e r H ö h e . S a m e n s t r ä n ‑ g e lang, schlank, nahe dem Grund etwas verzweigt. F r u c h t kugelig bis länglich, etwas verkehrt birnenförmig; aus ihrem deutlich abgesetzten Nabel entspringt meist der vertrocknete Receptaculumrest. Von den wulstig vorspringenden

*) Backebergs Zeichnung des Blütenschnittes von Arthrocereus microspermus (Backeberg 1948) ist f a l s c h !

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Gattung Arthrocereus

Podarien der Pericarpellschuppen ist sie zunächst wulstig skulpturiert, mit meist winzigen Flocken auf den Buckeln. F r u c h t w a n d auffallend dick; der ganze, dicke, äußere Teil, der dem Pericarpellgewebe der Blüte entspricht, ist auch innen grün; nur die dünne aus dem Carpell­gewebe hervorgegangene innerste Schicht ist weiß. S a m e n s t r ä n g e weiß, halb‑ trocken. Später wird die Fruchtwand glatter, schrumpft, wird zähe‑trocken und bräunlich. Sie springt nicht auf, sondern verrottet offenbar. S a m e n mattschwarz, schief eiförmig, mit etwas vorgezogenem lateralem Hilumansatz. T e s t a flachwarzig, wobei die Warzen in ± deutlichen, z u s a m m e n f l i e ß e n d e n Z e i ‑ l e n stehen, zwischen denen teils zu G r ä b e n zusammenfließende, teils auffallend große, w a b e n a r t i g e Z w i s c h e n g r u b e n liegen. Das ovale Hilum zeigt zwei tiefe Gruben, die eine ist das Abrißloch des Funiculus, während die andere das Mikropylarloch enthält aus dem das innere Integument als rötlicher Gewebskomplex vorsteht. Ein P e r i s p e r m fehlt. E m b r y o länglich, unterhalb der schmalen Keimblätter etwas gebogen. Heimat U.‑G. Arthrocereus und U.‑G. Praearthrocereus: Brasilien (Minas Gerais); U.‑G. Pygmaeoce‑ reus: Südperu, vermutlich in der Garua‑Zone. Standorte geheimgehalten!

Abb. 2. Arthrocereus (U.‑G. Praearthrocereus) campos‑portoi. A. Außenansicht einer besonders kurzen Blüte von nur 8,5 cm Länge. Besonders nach Pfropfung Blüten oft viel länger! B. Schnitt durch diese Blüte. Staubblätter sehr ungleich lang, die Primärstaubblätter nur etwas ungleich hoch inseriert. C. = Nektar­kammer mit Insertion der untersten Staubblätter. Nd = Nek‑ tardrüsen streifig an den herablaufenden Basen der Primärstaubblätter. D = Narbe, E = Samenanlage. (Material aus dem Jardin Exotique, Monaco Nr. 848.)

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Abb. 8. Außenansicht der Blüte von Arthro­ cereus (U.‑G. Praearthrocereus) rondonianus. Innenbau genau wie bei A. campos‑portoi, Abb. 2B. Material: Sammlung Dr. Cullmann

Abb. 4. Arthrocereus (U.‑G. Pygmaeocereus) “verspertinus” Johnson nom. nud. aus der Sammlung Dipl.‑Ing. G. Frank, Wien. A. Ge­ samtansicht, B. Schuppe mit Podarium des Pericarpells, C. des Receptaculums, D. Über­ gangsschuppe, E. Spitze eines äußeren, F. eines inneren Blütenblattes.

Abb. 5. Blüte aus Abb. 4 im Längsschnitt und Narbe.

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Gattung Arthrocereus

Abb. 6. A. Blüte von Arthrocereus (U.‑G. Pygmaeocereus) bylesianus (?) leg. Akers, Sammlung A. F. H. Buining. Halboffen mit Darstellung einzelner Schuppen, B. Längsschnitt durch die Blüte Abb. 6A.

Abb. 7. Frucht von Arthrocereus spec., Standortsammlung A. F. H. Buining, nahe­ stehend A. campos­portoi. Außenansicht (A) und Schnitt (B). Im Schnitt die grün gefärbten Teile der Fruchtwand auspunktiert.

Abb. 8. Samen von Arthrocereus microsphaericus. A. Außenansicht, B. Hilum (iI = vorstehendes inneres Integument), C. nach Entfernen der harten Testa, D. Embryo.

U n t e r t e i l u n g der Gattung Backeberg hat die Gattung in 2 Untergattungen geteilt: „Röhren ziemlich dünn und lang, mäßig behaart: U.‑G. 1. Arthrocereus. Leitart: A. microsphaericus, Röhren kräftig, mäßig lang, stärker behaart: U.‑G. 2. Cutakia Backeb. Leitart: A. mello‑barretoi Backeb. et Voll“

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Arthrocereus mello‑barretoi ist verschollen und daher einer Untersuchung nicht zugänglich. Backebergs Angabe, daß die Blüte „stark von allen vorhergehenden abweichend“ ist, aber noch mehr die Beschreibung und vor allem die Photographie der Blüten zeigen, daß diese Art gar nicht in die Gattung gehört, sondern zu Leocereus zu stellen sein wird — sobald man dies durch Analysen stichhaltig beweisen kann. Arthrocereus rondonianus hingegen, den Backeberg ebenfalls zu Cutakia stellt, gleicht im Blütenbau vollkommen A. campos‑portoi — mit oft ebenso kurzen, wenn auch weniger lang behaarten Blüten. Diese beiden weichen als primitive Vorläufer so stark von der Leitart der Gattung ab, daß man eine Unterteilung der Gattung an dieser Stelle vornehmen muß. Hingegen unterscheiden sich die Arten (Varietäten?) der Johnson‑Backebergschen Gat‑ tung Pygmaeocereus in Blütenbau und Habitus so wenig von Arthrocereus microsphaericus, daß man sie zu Arthrocereus einbeziehen muß. Altertümliche Merkmale, so die ungleich hohe In‑ sertion der Narbenäste, sowie die außerordentlich weite Disjunktion des Standortes zeigen, daß diese Arten zweifellos eine sehr alte Abzweigung darstellen und daher als Untergattung bestehen­bleiben müssen. Diesem alten Entwicklungsast mag wahrscheinlich auch die Gattung Setiechinopsis ent‑ sprungen sein, die sich jedoch in der weit disjunkten Isolation so abgeändert hat, daß sie besser nicht mehr zu Arthrocereus einbezogen werden darf, wie dies bisher, W. T. Marshall folgend, ge­schehen ist. Die U.‑G. Cutakia Backeberg ist daher, zumindest innerhalb Arthrocereus, zu streichen. Es ergibt sich somit nun folgende Gliederung der Gattung Arthrocereus in Untergattungen: 1. Zwergig, niedrig bis niederliegend, reich verzweigt und kurz gegliedert. Blüten lang und schlank trichterig, Schuppen des Pericarpells und Receptaculums mit kleinen Stachelspitzchen. Alle Staubblätter kurz, die untersten in sehr ungleicher Höhe inseriert, nur die schlundnahen dichter stehend und aus der Blüte ragend . . . . . U.‑G. Arthrocereus Berger 2. Niedrig, einfach oder basal wenig verzweigt, halbaufrecht, nicht gegliedert, bis 50 cm lang (gepfropft auch länger!). Blüten gedrungener (Länge individuell sehr variabel!), ± dicht mit kurz stachelspitzigen Schuppen besetzt, die ± reiche, krause Behaarung in den Achseln tragen. Staubblätter sehr ungleich lang, die untersten in fast gleicher Höhe inseriert, sehr lang, die übrigen sehr gleich‑ mäßig verteilt, gegen den Schlund hin rasch kürzer werdend, alle aus der Blüte ragend… U.‑G. Praearthrocereus F. Buxb. subgen. nov. 3. Zwergig, von der Basis aus verzweigt, nicht gegliedert, nicht über 10 cm lang (nach Backeberg auch gepfropft nicht!). Blüten mit meist lagegekrümmter schlanker Receptaculumröhre, Schuppen ± dicht stehend, besonders am Pericarpell, trockenspitzig, aber nicht stachelspitzig. Alle Staubblätter mit äu‑ ßerst kurzen (meist kürzer als die Anthere) Staubfäden, im rührigen Teil des Receptaculums in sehr ungleicher Höhe und sehr geringer Zahl, im erweiterten Teil in mehreren dichten Reihen. Griffel häufig — aber keineswegs immer! — mit den sehr ungleich hoch inserierten Narbenästen unterhalb der obersten Staubblattreihen endend… U.‑G. Pygmaeocereus ( Johnson et Backeberg pro. gen.) F. Buxbaum subgen. nov. Eine genauere Diagnostizierung auch der alten Untergattungen erscheint daher zur Differential­diagnose erforderlich: Subgenus Arthrocereus Berger Plantae pumilae ± prostratae, copiose ramosae, ramis breviter articulatis. Floribus gracili et longe infundibuliformibus, squamis pericarpelli atque receptaculi parvis, mucronatis, in axillis pilosis. Staminibus omnibus egaliter brevibus, inf imis dissitis, supremis solum ex fauce emer‑ gentibus. Species typica: Arthrocereus microsphaericus (K. Schum.) Berger Subgenus Praearthrocereus F. Buxbaum subgen. nov.

Plantae columnares vel basi parce ramosae, non articulatae pumilae vel usque ad 50 cm altae, suberectae vel decumbentes. Floribus brevioribus vel interdum elongatis, pericarpello et recepta­ culo ± valde squamosis, squamis mucronatis in axillis ± copiose pilosis. Staminibus maxime

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Gattung Arthrocereus

inaequalibus, inf imis longissimis in ± eadem altitudine insertis, ceteris usque ad faucem copiose insertis faucem versus brevioribus, antheris omnium staminum ± aequaliter emergcntibus. Species typica: Arthroccreus rondonianus Backeb. Subgenus Pygmaeocereus ( Johnson et Backeberg pro gen.) F. Buxbaum comb. nov. Diagnose ex Backeberg 1957 (pro. gen.) „Plantae parvulae, e basi ramosae; flore nocturno; tubo satis longo gracilique; areolis tubi remotis; ovario oblongo, dense squamoso; f ilamentis brevibus supra stylum insertis; stylo brevi; fructu ignoto.“ Typus: Pygmaeocereus bylesianus Andreae et Backeberg. B e r i c h t i g u n g d e r D i a g n o s e (F. Buxbaum) Squamis pericarpelli et receptaculi apice interdum scariosis non mucronatis. Staminibus om‑ nibus f ilamentis brevissimis, inf imis paucis dissitissimis, plurimis in fauce positis; stylo brevi, stigmate saepe (sed non semper) sub ordinibus staminum superiorum posito. Leitart: Arthrocereus bylesianus (Andreae et Backeberg) F. Buxbaum comb. nov.

Bemerkungen 1. Der Blütenbau läßt den Werdegang der Gattung Arthrocereus erkennen. Mit den zahlreichen, ungleich langen Staubblättern, deren unterste (Primär‑Staubblätter) noch wie bei Leocereus in fast gleicher Höhe entspringen, sowie in der, besonders bei Arthrocereus rondonianus noch sehr starken krau‑ sen Behaarung ist die U.‑G. Praearthrocereus als die ursprünglichste Untergattung zu werten (daher der Name), wobei A. campos‑portoi zwar weniger zottig behaart ist, aber den gleichen Blütenbau aufweist. Der Umstand, daß gepfropfte Exemplare dieser Art weit längere und üppigere Sprosse bilden, wirkt sich hier auch auf die Länge des Receptaculumrohres aus. Von diesem Grundtypus hat sich dann die U.‑G. Arthrocereus einerseits und die U.‑G. Pygmaeocereus anderseits abgeleitet, interessanterweise beide in der Richtung sehr verkürzter, in der Receptaculumröhre selbst sehr spärli‑ cher Staubblätter, womit auch die Abstammung von Setiechinopsis als einem weiter abgelei­teten, neuen Gattungsty‑ pus aus dem „Pygmaeocereus‑Seitenast“, wahrscheinlich ist. Sowohl die U.‑G. Arthrocereus als U.‑G. Pygmaeocereus sind dabei zum Zwergwuchs übergegangen, wo­bei, wie im Androeceum (Staubblättern), nur eine Konvergenz zu erkennen ist, da die Gliederung der Sprosse, ebenso wie die sehr reiche Verzweigung der U.‑G. Arthrocereus, in der U.‑G. Pygmaeocereus nicht auftritt. 2. Der Name „Arthrocereus“, der sich wohl sehr passend für A. microsphaericus eignete, wurde nach Er­kenntnis der ganzen Gattung recht unpassend — ein Fall, der bei ursprünglich monotypischen Gattungen sehr oft eintritt. 3. Von U.‑G. Pygmaeocereus ist bis heute die Herkunft verheimlicht worden! Man weiß nur, daß sie aus Süd‑Peru, nach anderer Meinung aus Mittel‑Peru, wahrscheinlich aus der Garua‑(Nebel‑)Zone stammt. Sie ist aber auch in bezug auf die Artentrennung und Arten‑Benennung noch sehr ungeklärt. Dazu sind Frucht und Samen bis heute ebenfalls nicht beschrieben, weil sie nicht zur Verfügung standen.

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4. Wie bereits erwähnt, ist „Arthrocereus mello‑barretoi Backeberg et Voll“ nicht als Arthrocereus anzusprechen, son‑ dern wahrscheinlich ein Leocereus. Ohne diese verschollene Art zu analysieren — die „Diagnose und Beschreibung“ sind völlig unzureichend —, kann eine definitive Entscheidung und Umkombination aber nicht vorgenommen werden. Die auf diese Art als Leitart bezogene Arthrocereus‑Untergattung Cutakia Backeb. kann aber nicht aufrecht‑ erhalten bleiben. 5. Alle „Pygmaeocereus“‑Artnamen müssen nunmehr auf Arthrocereus umkombiniert werden. Ich möchte dies je‑ doch nur mit Vorbehalt einer eventuellen Artsynonymik vornehmen: Arthrocereus bylesianus (Backeb. et Andreae) F. Buxb. comb. nov. = Pygmaeocereus bylesianus Backeb. et Andreae. Pygmaeocereus akersii Johnson ist ein nomen nudum. Der angebliche Unterschied längerer bzw. kürzerer Mittel‑ stacheln kann nicht als Artmerkmal betrachtet werden. Bei den Abbildungen bzw. Untersuchungen verwandte ich aus diesen Gründen jene Bezeichnungen, unter denen das Material geführt wurde. Daß es sich um mindestens 2 Arten handelt, ist schon aus den Blüten­abbildungen vollkommen deutlich.

Literatur Backeberg C. Die Gattung Arthrocereus Berger. Kakteenkunde 1943, S. 56—62. Backeberg C. The Genus Arthrocereus I. Cact. & Succ. Journ. America XX, S. 2—4, 1948; II. l. c. S. 21—24. Backeberg C. Neue Kakteen aus Brasilien. Arqu. Jard. Bot. Rio de Janeiro IX, S. 157, 1949. Backeberg C. Validating publication of a new genus and species in Cactaceae. Pygmaeocereus Johnson et Backeberg National Cact. & Succ. Journal (England) 12, S. 86—87, 1957. Backeberg C. Die Cactaceae IV. Jena 1960. Buxbaum F. Die Entwicklungswege der Kakteen in Südamerika. In Biogeography and Ecology in South America 2. Monographiae Biologicae Bd. 19. Den Haag 1969. Buxbaum F. Die Leocereus‑Linie der Tribus Trichocereae II. Die Blütenformen der Gattung Arthrocereus Berger sensu stricto; und III. Pygmaeocereus Johnson et Backeberg und Setiechinopsis (Backeberg) de Haas. Kakt. u. a. Sukk. 19, 1969, S. 74—78, 94—98. Rauh W. Beitr. z. Kenntnis d. peruanischen Kakteenvegetation. Sitzungsber. d. Heidelberger Akad. Wiss. Math. naturw. Kl. 1958, 1. Abh. Heidelberg 1958. Simo A. und Schatzl St. Die Gattung Pygmaeocereus Johns. et Backeb. Kakt. u. a. Sukk. 12, S. 162—164, 1961. Werdermann E. Brasilien u. s. Säulenkakteen. Neudamm 1933. (B.)

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Arthrocereus mirabilis (Spegazzini) Marshall

lat. mirabilis = wunderbar; einheimischer Name „Flor de la oración“

Literatur Echinopsis mirabilis Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires 111/4, 1905, S. 489, 490. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 62 u. Abb. Setiechinopsis mirabilis (Spegazzini) De Haas in Succulenta XXII 1940, S. 9. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1095 u. Abb. S. 1094. Arthrocereus mirabilis (Spegazzini) Marshall in Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 91 u. Abb. S. 92. Acanthopetalus mirabilis (Spegazzini) Ito Y. Expl. Diagr. 1957, 5. 143. Diagnose

nach C. Spegazzini l. c.:

„Diag. Euthyacantha, simplex, cylindracea, erecta subparva, obscure fusco‑viridis; costis 11, leniter undulatis; areolis minutis albo‑lanatulis; aculeis omnibus rectis marginalibus 9—14 tenu‑ ibus subsetaceis subhyalinis glabris, centrali solitario 3—4—plo crassiore longioreque fusco velu‑ tino‑villoso; floribus inodoris subapicalibus submajusculis extus obsolete viridibus; laxe squamosis et barbatis, petalis albis; bacca fusoidea fusco‑viridi laxe squamulosa et lanatula exsucca.“ Hab. Sat rara in silvis circa Colonia Ceres, Prov. Santiago del Estero. Obs. Cormus cylindricus (12—15 cm long. = 2 cm diam.) deorsum attenuatus ac fusoideo‑ra‑ dicatus, apice rotundatus; costae obtusiusculae subsemicylindricae sinu angusto acuto separatae, leniter crenatae, crenis linea v. stria tenui transversa limitatis, rectae; areolae suborbiculares (1,5 mm diam.) villo longiusculo crispulo barbatae, spatio 4—5 mm sejunctae; aculei radiantes (3—5 mm long.), inferi paullo longiores, vix pungentes, centralis validissimus (10—15 mm long.) erectus. Flores pleurogeni sed subapicales (11—12 cm long.) graciliter infundibuliformes, extus squamulosi, ad axillas squamarum lanatuli et setulosi, petalis valde acuminatis. Fructus

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fusoideus (30—40 mm long.; 5—6 mm diam.) sordide et rubescente flavi­dus dense squamulosus et villosulus; semina majuscula subglobosa glabra atra punctulata. Species ab incolis sub nomine „Flor de la oración“ distincta. Beschreibung Körper mit fleischigen Wurzeln, nach unten verjüngt, einfach, zylindrisch, aufrecht, dun‑ kel braungrün, 12—15 cm lang, 2 cm im Durchmesser, oben gerundet. R i p p e n 11, gerade bis leicht geschlängelt, stumpflich, etwas gekerbt, Kerben durch Querlinien oder Streifen be‑ grenzt; fast halbzylindrisch, durch schmale, tiefe Furchen voneinander getrennt. A r e o l e n sehr klein, etwas weißwollig, fast rund, 1,5 mm im Durchmesser, 4—5 mm voneinander ent‑ fernt, mit lan­gem, krausem Filz. R a n d s t a c h e l n aufrecht, am Rande der Areole stehend, 9—14, fein, fast borstenförmig, kahl, fast durchscheinend, 3—5 mm lang, die untersten wenig länger, kaum stechend. M i t t e l s t a c h e l 1, stärker und 3 bis 4 mal dicker und länger als die Rand­stacheln; braun, samtartig filzig, 10—15 mm lang, aufrecht. B l ü t e n nahe am Scheitel entspringend, 11—12 cm (geschlossen bis 16 cm) lang, ge­öffnet 3 cm breit, ziemlich groß, schlank trichterförmig, außen düster grün, mit stark wür­zigem Duft; erscheint im Mai oder Juni. P e r i c a r p e l l 2 cm lang, 3 mm breit, mit dünnen, in ein sta‑ chelartiges Spitzchen auslaufenden Schuppen, deren Achseln Wolle und zuweilen Borsten tragen, weitläufig besetzt. R e c e p t a c u l u m schlank, lang, sehr schmal, mit dünnen, bis 8 mm langen, fast fadenförmigen, etwas fleischigen Schuppen bedeckt, die in eine flache, bis 4 mm lange, erst weiße, gegen die Spitze zu braune Borste auslaufen; Schuppenachseln mit vie‑ len, dichten, langen, krausen, weißen Wollhaaren. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r olivgrün­rosa, erst 3 mm lang, mit bis 7 mm langem Stachelspitzchen, gegen oben zu 18 mm lang und ohne Spitzchen; hell gerandet; die Achseln der unteren Hüllblätter reichlich Wolle tragend. I n n e ‑ r e H ü l l b l ä t t e r schmal, lineal, stark zugespitzt, bis 30 mm lang und 4 mm breit, in ein bis 5 mm langes Stachelspitzchen auslaufend, weiß, gegen die Spitze olivgrün. S t a u b f ä d e n nicht zahlreich, nur im oberen Teil des Blütenschlundes in einer kurzen, 10 mm langen Zone, der ganzen Wand entlang angeheftet; 2—3 mm lang, fast weiß. S t a u b b e u t e l 1 mm lang, blaßgelb. Griffel halb so lang wie die Röhre, mit ihr vom Grunde an 2,5 cm lang verwachsen und dadurch eine Säule bildend; frei, kaum 2 cm lang und 1 mm dick, weiß. N a r b e n 2—3, gelblich, 2 mm lang. F r u c h t 30—40 mm lang, 5‑6 mm Ø, weitläufig bis dicht beschuppt und etwas wollig‑filzig, braungrün bis rötlich, erst eine fleischige Beere, später vertrocknend und seitlich aufreißend. S a m e n fast kugelig, 15 mm im Durchmesser mit ein­gesenktem Hilum und eingeschlossenem, randständigem Mikropylarloch; Testa glänzend­schwarz, fein‑ warzig punktiert. Heimat Standorte: bei Colonia Ceres, Santiago del Estero. Allgemeine Verbreitung: Argentinien. Kultur wurzelechter Pflanzen in ziemlich leichter, nahrhafter Erde (etwa 6 pH). Im Sommer etwas halbschattig und ziemlich feucht; im Winter bei 8‑14° C fast trocken. Anzucht aus Sa­men, der nicht lange keimfähig bleibt. Pfropfen nicht unbedingt erforderlich. Bemerkungen Beliebte Zwergpflanze. Die Blüte ist nur während einer Nacht geöffnet, sie duftet stark und angenehm. Die Art ist selbstfertil. Trotz anderer Ansicht Backebergs scheint die Art in diese Gattung zu gehören. Photo: A. J. A. Uitewaal. Abb. etwa 1 : 1.

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Gattung

Astrophytum

Lemaire, C., 1839 in Cactearum genera nova speciesque novae et omnia in Horto Monvilliano cultarum, S. 3. Gr. aster = Stern, phyton = Pflanze. Lemaire bezieht den Namen jedoch nicht auf einen Stern, wie Britton und Rose annehmen, sondern ausdrücklich auf einen Seestern, Asterias.* U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus VI, Notocacteae** Diagnose nach Lemaire l. c.: „Subglobosum, 5—6‑angulare; angulis crassis, verticalibus seu spiralibus, ad summos de­ currentes areolas gerentibus; areolis fere opuntiaceis; aculeis tamen nullis; floribus ad umbi‑ licum e medio areolarum orientibus; fructus? facie praesingulari, asteriam quadam sat recte simulanti.“ Leitart: Astrophytum myriostigma Lemaire l. c. Beschreibung

K ö r p e r einfach, nur ausnahmsweise verzweigt, aus mehr oder weniger faserigem W u r ‑ z e l system, anfangs flachkugelig, später flach bleibend oder — häufiger — kurz säulenförmig werdend, mit wenigen (meist 5—8, in Varietäten auch nur 4—3) hohen, nur bei A. asterias flach bleibenden Rippen. Auch schraubige Wuchsformen treten auf (Vgl. Morphologie S. 9 Abb. 11). Die Oberhaut ist mehr oder weniger dicht, entweder vollständig oder in bogenförmi‑ gen (Zu­wachs‑)Streifen mit feinen, weißen H a a r b ü s c h e l n besetzt, die nur bei einzelnen Varietäten („nuda‑Formen“) fehlen. A r e o l e n nicht sehr ansehnlich, wollig, stachellos oder mit mehr oder weniger ansehnlichen, pfriemlich stechenden oder gewundenen, kaum stechen‑ den Dornen. Die B l ü t e n entstehen dicht an der Scheitelgrube; sie sind sehr ansehnlich, regel­ mäßig, schlank‑glockig oder ± trichterförmig geöffnet, gelb, manchmal mit rotem Schlund. Die B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r sind in voller Anthese weit geöffnet, haben seidigen Glanz und sind lineal; die äußeren haben eine trockenhäutige Spitze, die inneren sind an der Spitze mehr oder weniger gezähnelt. Das P e r i c a r p e l l und das dünnwandige, trichterige bis eng­glockige R e c e p t a c u l u m sind dicht mit schmal‑lanzettlichen, besonders am Receptaculum in eine lange trockenhautige Spitze ausklingenden Schuppen bekleidet, die in den Achseln lange und dichte, meist gelblich‑braune Wollhaare tragen. Die untersten S t a u b b l ä t t e r entsprin­gen nahe der Basis der Röhre und lassen daher nur eine flache Nektarrinne frei; sie sind meist einwärts gewendet. Die weiteren Staubblätter entspringen der ganzen Receptaculum‑Wand bis zum Schlund in ziemlich gleichmäßiger Verteilung; sie sind annähernd gleich lang. Die Frucht­ knotenhöhlung ist ansehnlich, die S a m e n a n l a g e n entspringen gebüschelt auf einfachen, auf der Innenseite der Krümmung, namentlich nahe der Mikropyle behaarten stark einge­ krümmten Samensträngen. Der Funikulus (Samenstrang) ist unter der Samenknospe sehr stark verbreitert und geht in diesem Bereich in das äußere Integument über, so daß die Mikropyle mit dem stark vortretenden inneren Integument über dem so gebildeten „Kragen“ steht.*** Der * LEMAIRE hat offenbar noch ziemlich junge Exemplare von A. myriostigma gesehen, die noch flachkuge‑ lig waren („Subglobosum“), und daher tatsächlich in der Draufsicht an einen kurzarmigen Seestern erinnern. Echinocactus asterias, der tatsächlich einer Seeigelschale sehr ähnlich sieht, wurde erst 1845 von ZUCCARINI beschrieben und 1868 von LEMAIRE in die Gattung Astrophytum überführt. Dieser Name ist ein zoologischer Irrtum, denn „Asterias“ heißt ein Seestern, der Seeigel, dem die Pflanze ähnelt, heißt „Echinus“.

** Definitive Tribusbenennung nach BUXBAUM, F., The Phylogenetic Division of the Subfamily Cereoideae, Cactaceae in Madroño 14, 1958, S. 177 ff. — Früherer provisorischer Name der Tribus: Pseuclotrichocereidineae.

*** Das große Hilum kommt hier also auf grundsätzlich andere Weise zustande als jenes von Espostoa blossfeldiorum, das durch eine Wachstumshemmung bei der Bildung der Samenanlage (Unterbleiben der Einkrüm­mung) her‑ vorgerufen wird.

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G r i f f e l ist gerade und trägt eine sehr regelmäßige, aus wenigen, etwas gespreizten Ästen bestehende N a r b e . Die F r u c h t ist halbfleischig, später trocknend, je nach der Beschaf‑ fenheit der Fruchtwand entweder nur an der Abbruchstelle und von dieser aufwärts (Vgl. Morpho­logie S. 78, Abb. 179 A, B) oder mehr oder weniger sternförmig aufplatzend, dicht filzig be­haart und durch die trockenhäutigen Schuppen manchmal etwas stechend, mit an‑ haftendem Blütenrest. Die S a m e n stehen an saftlosen Samensträngen. Durch den weiten S a u m d e s H i l u m , der den, den Embryo enthaltenden Teil des Samens weit an Größe übertrifft, ist der Samen hutförmig (Vgl. auch Morphologie S. 93, Abb. 216 A—C). Dieser Saum wird von Testazellen gebildet und ist über dem tiefen, von ihm gebildeten Krater ein‑ gekrümmt; zum Teil geht er in ein dünnes Häutchen über. Der den Embryo enthaltende Teil des Samens ist etwas gekielt und geht in den Hilumsaum über. Am vorderen Ende des Kieles liegt, an der Über­gangsstelle zum Saum, das sehr unscheinbare Mikropylarloch. Die äußerst kleinen Zellen der braunen, sehr brüchigen Testa sind etwas vorgewölbt, doch erscheint die Testa in der Gesamtheit glatt und glänzend *. Der den Embryo enthaltende Teil bildet nur eine flache Kammer, deren Boden etwas aufgewölbt ist. Daher ist der von der dünnen inneren Testa umkleidete E m b r y o auf der Ventralseite leicht konkav und im Ganzen breit und dafür flach. Ein P e r i s p e r m fehlt. Die halbrunden Keimblätter liegen in der Kantenebene und sind dem gerundeten api­kalen Ende dicht angedrückt. Die Samen werden von Ameisen gerne verschleppt. Die Keim­linge bilden keine Warzen, sondern sofort Rippen. Heimat Nordöstliches Zentral‑Mexico, auf deutlich voneinander getrennten Arealen: A. ornatum, die primitivste Art in Hidalgo und O‑Guanajuato, A. myriostigma in San Luis Potosi bis W‑Ta‑ maulipas und S‑Nuevo Leon, in einer hochwüchsigen Varietät in S‑Coahuila, A. capricorne in Coahuila und A. asterias im mittleren Tamaulipas bis in die Küstenregion reichend. Bemerkungen 1. Obwohl Buxbaum (1959 a, b, c) nachgewiesen hat, daß Astrophytum in k e i n e r Weise mit der Tribus Echinocacteae irgend welche morphologischen Beziehungen hat, anderseits aber in a l l e n Charakteren dem morphologischen Typus der Tribus Notocacteae (prov. Name: Pseu­ dotrichocereae) zugehört und obwohl diese Tatsache selbst von Laien längst erkannt wurde, beharrt Backeberg darauf, Astrophytum in seine „Subtribus Boreocactinae“ „Natio Boreo­ echinocacti“ ** neben Echinocactus und Homalocephala zu stellen. Er begründet dies mit folgender „Beweisführung“ (Backeberg, C., Die Cactaceae Bd. V. S. 2653): „In The national Cactus and Succulent Journal, März, 4, 1951, hat Buxbaum die These auf­gestellt, daß Astrophytum keine nähere Verwandtschaft mit den nördlichen Echinocacteen (Euechinocactanae F. Buxb.) hat, sondern in den Norden vorgedrungene Abkömmlinge der südamerikanischen „Pseudotrichocereanae“ sei, bezw. es stelle Frailea das morphologische und geographische connecting link dar. Das gehe auch daraus hervor — so vergleicht er — daß „Echinocactus“ stets „very strong and fierce spines“ habe, Astrophytum dagegen „always soft and up to absent spines“. Dabei hat Buxbaum Astrophytum ornatum mit seiner starken Bewaffnung übersehen. Das Vorhandensein von Frailea in Kolumbien (auf das Buxbaum verweist) * Sie ist n i c h t grubig punktiert, wie HAAGE & SADOWSKY behaupten! ** Die Kategoriebezeichnungen „Boreocactinae“ und „Boreoechinocacti“ sind nach Art. 19 des Internationalen Kodex ungültig und zu verwerfen, da es keine Gattung „Boreocactus“ oder „Boreoechinocactus“ gibt, der genannte Artikel aber z w i n g e n d vorschreibt, daß die höheren Kategorienamen aus dem Namen der Leitgattung zu bilden sind.

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Gattung Astrophytum

hat eine ganz natürliche Erklärung, dagegen wäre die völlig vereinzelte Absprengung von Astrophytum im relativ hohen Norden vorderhand aus der Geschichte der Vergangenheit un‑ erklärlich. Buxbaums Vergleiche sind auch sonst zum Teil ungenau und seine Schlüsse zu ge­ wagt, um hier berücksichtigt werden zu können; sie lassen aber annehmen, daß seine Methode spekulativ ist; ihr fehlt bisher — ungeachtet des Wertes seiner morphologischen Arbeit — der Beweis für ihre Richtigkeit, denn niemand vermag ja bisher mit Sicherheit zu sagen, wie die Gattungen entstanden sind.“ Dazu fügt Backeberg noch als Fußnote: „Es sei hierzu noch dar­ auf verwiesen, daß Frailea durch ihre Blütenborsten als ein typisch südamerikanisches Genus gekennzeichnet ist, das außerdem einzigartige, überwiegend kleistogame Blüten entwickelt. Bei­des findet sich nicht bei Astrophytum, so daß die Beziehungen, die Buxbaum zwischen beiden Gattungen annimmt, nur eine Hypothese sind.“ Backeberg verschweigt also: 1. daß eine wörtliche deutsche Übersetzung dieser Abhandlung erschienen ist (Buxbaum 1951 c); damit soll verhindert werden, daß der deutschsprachige Leser meine Arbeit nachliest und sich selbst ein Bild machen kann, das dann keinesfalls zu Gunsten von Backebergs „Beweisführung“ ausfallen wird. 2. Daß meine Beweisführung durch Abbil­ dungen ausreichend bekräftigt wird. 3. Daß dort durch Nebeneinanderstellen der wesentlichen Merkmale von Echinocactus und Astrophytum unzweideutig die völlige N i c h t ‑ Übereinstim‑ mung erwiesen ist. Aus dieser Gegenüberstellung greift er nur den einen, nebensächlichsten Punkt „Bestachelung“ heraus. Ich habe aber die Bestachelung von A. ornatum nicht übersehen, allerdings auch nicht, daß sogar die stärkste Bestachelung dieser Art noch kaum an die Jugend­ bestachelung eines Echinocactus heranreicht. Mit den Worten „seine Schlüsse sind zu gewagt um berücksichtigt werden zu können“, will Backeberg sich der Pflicht entziehen, einen Gegenbeweis zu erbringen, den er n i c h t e r ‑ b r i n g e n kann, abgesehen davon, daß er der f a l s c h e n Behauptung, meine Vergleiche seien „auch sonst zum Teil ungenau“ keine größere Genauigkeit hinzufügt. Sein Fußnoten­hinweis auf die häufige Kleistogamie bei Frailea ist völlig sinnlos, da diese im, Pflanzenreich weit ver‑ breitete Erscheinung nicht die geringste systematische Bedeutung hat. Die Arealdisjunk­tion zwischen Frailea und Astrophytum ist ebenfalls kein stichhaltiges Argument, da die Disjunk‑ tionen vom Mannigfaltigkeitszentrum der Gattung Frailea (Uruguay) zu deren abge­sprengten Arten in Bolivien und Kolumbien nicht leichter und nicht schwerer zu erklären sind, überdies aber auch in anderen Pflanzenfamilien ähnliche, z. T. noch weit größere Disjunktionen häufig auftreten. 2. Haage und Sadowsky (1957) anerkennen wohl die Zugehörigkeit von Astrophytum zu den Notocacteae, stoßen sich aber an der Tatsache, daß die Notocacteae der Frailea‑Linie durch­wegs zwergig, Astrophytum z. T. ansehnlich ist, sowie an der Haarflockenbildung auf der Ober­h aut von Astrophytum, die der Frailea‑Gruppe sonst fehlt. Sie entwickeln daher eine Hypo­t hese der Entstehung der Gattung, bei der sie eine „Astrophytum‑Urform“ annehmen, die „nie‑ deren Cereen ähnlich vermutlich 5‑rippig, stark bestachelt und mit Wollflöckchen besetzt“ gewesen sei und deren „Entstehungsgebiet auf dem versunkenen Festland lag, das heute das Karibische Meer einnimmt“. Von dort soll sie sich dann nach Mexico ausgebreitet haben und die mexikanischen Arten sollen dann die einzigen Überlebenden „der späteren Erdkata­ strophe“ sein. Diese Autoren übersehen dabei einige sehr wesentliche Tatsachen: 1. Können die zweifellos sehr sorgfältig ausgeführten Bastardierungversuche keinesfalls phylogenetische Schlüsse zu­ lassen. So wertvoll sie genetisch, d. h. in bezug auf den Formenkreis einer Art, sein können, so wertlos sind sie stammesgeschichtlich. Auch die Sterilitätsbarriere zwischen A. myriostigma und seiner Varietät coahuilense ist kein Gegenbeweis gegen die Zusammengehörigkeit zu einer Art. Intersterilitätsbarrieren und selbst Intrasterilitätsbarrieren (innerhalb einer Forma!) sind häufig. 2. übersehen sie, daß sich heute lebende Arten (und Gattungen) niemals aus heute leben­den entwickelt haben können. Zwergwuchs ist ein akzessorisches, spät erworbenes Merk‑ mal, das durch klimatische Auslese fixiert worden sein kann. Er kann also tatsächlich später

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Abb. 2. Blütenlängsschnitt von Astrophytum asterias. Große, daher staubblattreiche Blüte mit trichterigem Receptaculum. Abb. 1. Blütenlängsschnitt von Astrophytum myriostigma var. tulense als Beispiel einer Form mit kleiner Blüte, glockigem Recepta­ culum.

Abb. 4. Vorderansicht des Samens von Astrophytum asterias. Mi ‑ Mikropylarloch. Abb. 3. Samenanlage von Astrophytum myriostigma. iJ ‑ inneres Integument, an der Mikropyle vorstehend, K ‑ Kragen.

Abb. 5. Samen von Astrophytum myriostigma. A. Halbierter Samen. Mi ‑ Mikropylarloch, E ‑ Embryo. B. Nach Entfernen der äußeren Testa in Ventralansicht (V ‑ Vertiefung der Unter‑ seite). C. Embryo von der Dorsalseite.

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Gattung Astrophytum

entstanden sein, als die Ausgliederung der Gattung Astrophytum aus der gleichen Vorstufe (daher der gleiche morphologische Typus!) erfolgte. 3. ist sekundär entstandener Riesenwuchs bei höher abgeleiteten Formen keineswegs „unmöglich“, sondern durchaus nicht so selten. Dabei braucht aber ebensowenig die Vergrößerung der Chromosomenzahl (Polyploidie) die Ursache sein, wie auch Polyploidie auch nicht immer Riesenwuchs zur Folge haben muß. Chromosomenstudien haben sich — leider — bei den Kakteen sehr fruchtlos erwiesen. Der Übergang von der einen zur anderen Hemisphäre bewirkt unter den Blütenpflanzen sehr oft Veränderungen wie sie in Astrophytum gegenüber anderen Notocacteae in Erscheinung treten. Wir kennen aber heute tatsächlich den Ursprung der Tribus Notocacteae, zurückgreifend bis auf Leptocereus (Buxbaum 1961/62) und können daher mit Sicherheit sagen, daß dieses hypo­thetische Ur‑Astrophytum nicht existierte. Offenbar stützen sich Haage und Sadows‑ ky auf Backebergs phantasievolle geologisch‑arealgeographischen „Theorien“, wie schon der Aus­druck „Erdkatastrophe“ und „Relikte“ (für Lophophora, Ariocarpus, Pelecyphora und Solisia, also höchste Ableitungsstufen!) anzeigen. Denn das Gebiet des bis über 5 000 m tiefen Karibi­ schen Meeres war niemals Festland, seit es Blütenpflanzen gibt. Die Brücke bildete einzig die heutige Inselkette der Antillen.

3. Die Flocken auf der Epidermis sind „Büschelhaare“, die aus einem gemeinsamen Fußstück mehr oder weniger zahlreiche, einfache, im vollgesogenen Zustand langgestreckt spindelför‑ mige Haare ausbreiten, deren Zellwände getüpfelt oder schräg spiralig verdickt sind. Das aus einer Epidermiszelle hervorgegangene Fußstück liegt in einer flach konischen Vertiefung der Ober­fläche, die zum Teil dadurch zustande kommt, daß an dieser Stelle die sonst aus zwei Schichten sehr dickwandiger (Sklerenchym‑)Zellen gebildete Hypodermis unterbrochen ist. Dicht an das Fußstück schießen sich innen Parenchymzellen an. Dieser anatomische Befund läßt mit Sicher­heit annehmen, daß die Büschelhaare eine Funktion als Wasser aufnehmende Organe haben.

4. Eine Unterteilung der Gattung, wie sie z. B. Backeberg vornimmt, ist sinnlos, umsomehr wenn man ein so irrelevantes Merkmal, wie die Öffnungsmodalität der Frucht zur Aufstellung von Untergattungen verwendet. We i t e r e L i t e r a t u r Buxbaum, F., 1951 a. Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen. Österr. Bot. Zeitschr. 98, S. 44—104. —,—, 1951 b. Where does belong the genus Astrophytum? Nat. Cact. & Succ. Journ. 6. No. 1. S. 4—5. —,—, 1951 c. Wohin gehört die Gattung Astrophytum? (Deutsche Fassung von 1951 b) Kakt. u. and. Sukk. 2, No. 4, S. 49—53. —,—, 1961. Die phylogenetische Stellung der Gattung Corryocactus. Sukkulentenkunde VII in Druck. Engelmann, E. M., 1960. Ovule and seed development in certain Cacti. Americ. Journ. of Bot. 47, S. 460—467.

Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1962

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Fearn, P., 1960. The Genus Astrophytum Lemaire. Nat. Cact. & Succ. Journ. 15., S. 46. Gräser, R., 1957. Merkwürdige Myriostigma-Hybriden. Kakt. u. and. Sukk. 8, S. 33. —,—, 1958. Beobachtungen an sprossenden Astrophytum myriostigma. Kakt. u. and. Sukk. 9, S. 113. —,—, 1960. Astrophytum myriostigma mit gewellten Rippen. Kakt. u. and. Sukk. 11, S. 97. Haage, W. und Sadowsky, O. 1957. Revision in der Gattung Astrophytum. Kakt. u. and. Sukk. 8, S. 137. —,—, —,—, Kakteen‑Sterne. Radebeul 1957. Marshall, W. T. and Bock T. M., 1941. Cactaceae. Pasadena Calif. Megata Molitane. 1944., An account of the genus Astrophytum Lem. Mein. of the College of Agriculture, Kyoto Imp. Univ. Nr. 56. Möller, H. Beobachtungen an Astrophyten. Zeitschr. f. Sukk. 1927, S. 52—55. (B.)

Astrophytum capricorne‑Formen. Photo: H. Krainz, Städt. Sukkulentensammlung Zürich.

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Astrophytum asterias (Zuccarini) Lemaire gr. asterias = mit Flecken oder Sternen bestreut (der Schale eines Seeigels gleichend)

Literatur Echinocactus asterias Zuccarini in Abhandl. Bayr. Acad. IV/2 1845, S. 13—18 u. Abb. Taf. 3. —

Mühlenpfordt in Allg. Gartenzeitg. XVI 1848, S. 10. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 29 u. 155. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 204. ‑ Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 467. ‑ Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. VI 1896, S. 22. — Schumann K. Gesamtbeschr. 1898—1902, S. 322. Astrophytum asterias (Zucc.) Lemaire Cactées 1868, S. 50. — Rümpler T. Förster Handb. II 1886, S. 461, 462. — Britton N. L. et Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 183, 184 u. Abb. S. 184. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 193. — Berger A. Kakteen 1929, S. 232. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 462, 463 u. Abb. S. 463.

Diagnose

nach Zuccarini l. c.:

„E. hemisphaericus, octangulus, angulis convexo‑planis depressis, sulcis interjectis tenuibus, areolis orbicularibus inermibus lana brevissima albida vestitis, 10—11 in cujusvis anguli dorso in seriem positis, summis tantum novellis floriferis, epidermide cinereo‑virescente undique verrucis albidis e lana brevissima contextis obsita. Caulis hemisphaericus, vertice parum impressus, plerumque octo‑rarius septangularis, crassus, robustus, 2'' circiter altus, 4—5 in diametro metiens; anguli convexo‑plani, sulcis acutis sed parum profundis disjuncti, plerumque 8 rarius septem, perpendiculares nec spiraliter torti undi‑ que ut in Astrophytum myriostigmate punctis seu verrucis albis e lana brevissima tenui confectis et epidermidis foveolis insertis obsiti. Areolae in medio angulorum dorso uniseriatae, in planta adulta 8—11 in quovis angulo 3''' circiter a se invicem distantes, orbiculares convexae, plane inermes, lana brevi sordide albida tonsa vestitae. Flores ex areolis novellis indeque in vertice plantae parum impresso sessiles, erecti, sesquipollicares. Calycis basis ovario adnata brevis, cy‑ lindrica, sursum ampliata in tubum infundibuliformem carnosum, apice in lacinias numerosas divisum. Bracteae tubum calycis ab ima basi vestientes numerosissimae; inferiores brevissimae,

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adpressae, lineari‑subulatae, carnosulae, longe aristato‑acuminatae, villo albido ciliatae ceterum glabrae, virentes; superiores multo majores lineari‑lanceolatae, acuminato­aristatae, arista arida patente, basi purpurascentes sursum vitentes, ciliatae ceterum glabrae, summae sensim mutatae in calycis lacinias numerosas, lineari‑oblongas vel subspathulatas cuspidatas integerrimas glabras pallide citrinas dorso virentes, 6—8''' longas. Petala numerosa, dense pluriseriata, omnia e calycis margine ampliato carnoso, basi attenuata crassiuscula et subarticulatim inserta, sursum lineari‑oblonga, subspathulata, acutiuscula, breviter cuspidata, integerrima, glabra, citrina, 9—10''' longa, inter se subaequalia. Stamina indef inita, multiseriata per totum tubum calyci‑ num disposita, vix dimidiam petalorum longitudinem attingentia; f ilamenta f iliformia, tenuis, glabra, citrina, basi subdecurrentia, apice infra antheram repente constricta, subulata; antherae basi aff ixae, lineari‑oblongae, anticae, quadriloculares, longi­t udinaliter dehiscentes, citrinae. Ovarium calyci innatum uniloculare, ovulis numerosis in placentis parietalibus anatropis, fu‑ niculis longis simplicibus. Stylus simplex, cylindricus, crassus, erectus, glaber, pallide citrinus, stamina subaequans; stigma 6—8—radiatum, cruribus divergentibus cylindricis crassis papillosis pallide citrinis. Bacca bracteis imbricatis dense vestita et sepalis petalisque aridis coronata, sicca, polysperma. Semina hemisphaerica cucullato­concava. Testa crustacea, nitida, brunneo‑nigrescens, basi extensa in cavitatem hemisphaericam quam ea, quae embryonem includit, majorem, va‑ cuam, hilum obvolventem, funiculo perviam per foramen basilare ellipticum margine inflexo cinctum. Embryo in vertice seminis tunica interiori membranaceae tenera inclusus, heterotropus rectus, cotyledonibus et radicula aeque ab hilo distantibus; radicula crassa, conica; cotyledones parvae, dentiformes, plane sibi impo­sitae.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, halbkugelig, niedergedrückt oder breit elliptisch, oben gerundet, bis 5,5 cm hoch und 10 cm im Durchmesser; wehrlos, graugrün, kleiig beschuppt und mit Flöck‑ chen feiner Haare, die in Grübchen eingesenkt sind, bedeckt. S c h e i t e l wenig eingesenkt, mit spärlicher Wolle. R i p p e n 7—8, durch seichte, aber scharfe Längsbuchten voneinander getrennt; sehr breit (3—3,5 cm), dick, gerundet, ungegliedert, gerade verlaufend. A r e o l e n 5—7 mm von­einander entfernt, rund, 4—5 mm breit, mit einem Polster von weißem, bald ergrauendem Wollfilz, völlig stachellos. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels, 3 cm lang, trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Frucht­ knoten) grünlich, kreiselförmig, mit zahlreichen pfriemlichen, angepreßten, etwas fleischigen, lang zugespitzten Schuppen, in deren Achseln weiße Wolle sitzt. R e c e p t a c u l u m (Röhre) kurz, mit ähnlichen, aber längeren Schuppen besetzt, die in die ä u ß e r e n H ü l l b l ä t ‑ t e r übergehen. Diese lineal‑länglich bis spatelförmig, stumpf, blaß zitronengelb, mit grünli‑ chem Rückenstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ähnlich, zugespitzt, zitronengelb. S t a u b ‑ b l ä t t e r kaum die halbe Länge der Blütenhülle erreichend. S t a u b f ä d e n zitronengelb. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l blaßgelb. N a r b e n 6—8, blaßgelb, strahlend. F r u c h t eine trockene Beere, beschuppt, vielsamig, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n halbkugelig (hutför­mig), konkav‑konvex mit großem, von kraterartigem Rand begrenztem Hilum; Testa brüchig, glatt, glänzend schwarz‑braun. Heimat Standorte: Barretillas (Nuevo Leon), Guerrero (Tamaulipas). Allgemeine Verbreitung: Nuevo Leon, Tamaulipas; Nordmexiko. Kultur am besten in Treibkasten oder Zimmergewächshaus in sehr durchlässiger, jedoch nahrhafter Erde von leicht saurer Reaktion mit etwas Gipszusatz. Für guten Wasserabzug ist zu sorgen. Im Sommer soll die Erde nie ganz austrocknen. Überwinterung bei 8—12° C. Anzucht aus Sa­ men. Aus ästhetischen Gründen sollten die Arten dieser Gattung nicht gepfropft werden. Bemerkungen Vor über 100 Jahren durch den Naturforscher W. von Karwinsky entdeckt und bis 1843 in Europa in Kultur. Nach 1923 durch A. V. Frič (Prag‑Smichov) wieder eingeführt. Variiert in bezug auf Rippenform und ‑zahl, ebenso in der Stärke der Beflockung. (Siehe Haage Sa­dovský, „Kakteen‑Sterne“ 1957, Neumann‑Verlag, Radebeul). Das Bild zeigt eine Importpflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz. Abb. etwas verkleinert.

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Astrophytum ornatum (De Candolle) Weber fa. ornatum lat. ornatum geschmückt

Literatur Echinocactus ornatus De Candolle P. in Mém. Mus. Hist. Nat. Paris XVII 1828, S. 114. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 62. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 329. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 182. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 492, 493. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 187. ‑ Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 467. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 322—324 u. Abb. S. 323. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 193, 194 u. Abb. Nr. 79. — Berger A. Kakteen 1929, 5. 235. Echinocactus holopterus Miquel in Linnaea XII 1838, S. 2. Echinocactus tortus Scheidweiler in Bull. Acad. Brux. V 1838, S. 493. E. ghiesbreghtii Salm‑Dyck in Allg. Gartenztg. XVIII 1850, S. 395. Astrophytum ornatum (DC.) Weber in Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 185. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 465—467 u. Abb. S. 466. — Krähenbühl F. in Kakt. u. a. Sukk. XI/3, 1960, S. 42—44 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2664 bis 2666 u. Abb. S. 2664, 2665.

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Diagnose nach P. De Candolle l. c.: „E. ORNATUS, transverse ornatis, Mexico. Coulter, n° 11/2—2 poll. Aculei

subglobosus, costis 8 profundis compressis verticalibus, floccis albis seriatis fasciculis cujusque costae 3, aculeis 7 rectis flavidis et 1 centrali. ђ in 40. Pl. diam. 5 poll. An flocci constantes, an morbidi? Fasciculi intervallo 10—12 lin.“ Beschreibung

K ö r p e r einfach, erst kugelig, später säulig, bis 1 m oder darüber hoch, 30 cm im Ø , oben gerundet. S c h e i t e l eingesenkt, mit spärlichem weißem oder gelbem Wollfilz, von den zu­ sammengeneigten Stacheln überragt. E p i d e r m i s im Neutrieb hellgrün, später dunkel‑ bis graugrün. R i p p e n meist 8, gerade oder häufiger spiralig gewunden, stark zusammenge‑ drückt, scharf, durch tiefe, schmale Längsfurchen getrennt, meist 4—5 cm hoch, an alten Stüc‑ ken bis 10 cm hoch, mehr oder weniger buchtig gekerbt, bisweilen auch gewellt, manchmal von hellen, schiefen Streifen geziert, mit weißen Haarflöckchen bedeckt, die in schiefen Reihen angeordnet sind, aber nur in der Nähe der Spitze längere Zeit erhalten bleiben. A r e o l e n 1,5—2,5 cm voneinander entfernt, elliptisch, bis 8 mm lang, erst mit gelblichweißem, spä‑ ter vergrauendem Wollfilz, schließlich verkahlend. R a n d s t a c h e l n 6—8, seitlich zusam‑ mengedrückt, sehr kräftig, stark stechend, gerade oder wenig gebogen, beinahe aufrecht, erst dunkel bernstein­gelb, am Grunde rötlich, 2—4 cm lang. M i t t e l s t a c h e l meist einer, sehr ähnlich den Randstacheln, nur etwas größer. Alle Stacheln vergrauen im Alter, werden kreidig und be­stoßen. B l ü t e n aus der Nähe des Scheitels, 7—8,5 cm lang, trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kreiselförmig, mit linealen, zugespitzten, stachelspitzigen, braunen, stechen‑ den Schuppen, deren Spitzen heller sind und deren Achseln weiße oder braune Wolle tragen; Fruchtknotenhöhlung ellipsoidisch. R e c e p t a c u l u m (Röhre) ebenfalls beschuppt. Ä u ß e ‑ r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, mit langen, braunen, von außen nach innen kürzer werden­ den, trockenhäutigen Stachelspitzen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, an der Spitze gerundet bis zugespitzt, am Rande gezähnelt, kanariengelb, stark seidenglänzend. S t a u b ‑ b l ä t t e r in 2 gesonderten Gruppen, kaum halb so lang wie die Blütenhülle. S t a u b f ä d e n schwefelgelb. S t a u b b e u t e l dunkelchromgelb bis hellorange. S t e m p e l schwefelgelb, mit 7 N a r b e n die Staubblätter überragend. F r u c h t fast kugelig, ca. 1,5 cm lang, springt bis zur Hälfte klappig auf. S a m e n hutförmig, 2 mm hoch, 2,5—3 mm lang, mit stark glän­ zender, schwarzer, fast glatter Testa. Vgl. auch Samenbeschreibungen in Gattungsbeschrei­bung und Morphologie S. 93, Abb. 216 A—C. Heimat Standorte: hauptsächlich bei Zimapan und Real del Monte (Hidalgo). Allgemeine Verbreitung: Staaten Hidalgo und Querétaro, Mexiko.

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Astrophytum ornatum

forma glabrescens (Weber) Krainz comb. nov. lat. glabrescente = verkahlend

Literatur Astrophytum glabrescens Weber Manuskript in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 324. Echinocactus ornatus var. glabrescens (Weber) Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 324. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 194. Astrophytum ornatum var. glabrescens (Weber) Okumura Y. in Syaboten‑no‑Kenkuy IV 1933, S. 216. — Krähenbühl F. in Kakt. u. a. Sukk. XI/3, 1960, S. 44 u. Abb. S. 43. Astrophytum ornatum subvar. glabrescens (Weber) Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2664, 2665. D i a g n o s e (und Beschreibung) nach Weber in Schumann l. c.: „Körper dunkelgrün, weiße Haarbüschel minder zahlreich, später schwinden sie ganz.“

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forma mirbelii (Lemaire) Krainz comb. nov. mirbelii, nach Ch. F. Brisseau de Mirbel benannt, Professor der Botanik und Direktor du Jardin des Plantes in Paris, † 1854.

Literatur Echinocactus mirbelii Lemaire C. Cact. Aliq. Nov. 1838, S. 22, 23. Echinofossulocactus mirbelii (Lem.) Lawrence in Loudon Gard. Mag. XVII 1841, S. 318. Echinocactus ornatus var. mirbelii (Lem.) Croucher in Gard. Chron. 1873, S. 983. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 193, 194. Astrophytum ornatum var. mirbelii (Lem.) Okumura Y. in Syaboten‑no‑Kenkyu IV 1933, S. 216. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2665, 2666. Diagnose nach C. Lemaire l. c.: „Oblongo‑globosus, validissime costatus, glaucescens. Sinubus acutissimis, maxime rectis, tamque profundis, qui solummodo axi centrali sine crassi‑ tudine ulla, ut ita dicam, adnati videantur; costis compressissimis, acutissimis, crenato­r epandis, duodeviginti vigintive lineis altis; areolis ovatis, confertis, vix quattuor aut quinque lineis distantibus, lana fusca, demum evanida, instructis, supra fasciculos parum elongatis; aculeis longissimis; parum gracilibus, confertissimis, junioribus flavicantibus, veteribus sordide ruf is, octo, raro novem in numero; lateralibus sex radiantibus, fere bipollicaribus; superiori uno, paullo longiori, necnon saepe applanato et contorto; centrali uno fere tripollicari; rectius­culis, vix recurvulis, basi subulatis omnibus; ad imum fasciculum adstante nullo.

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Astrophytum ornatum

.  .  .  .  .  .  .  Radix erat tuberosa, valida, crassa, et in omnibus horizontaliter subito curvata; quod hanc plantam montem declivum sine ullo dubio accolere signif icaret. Erant quoque flores plane exsiccati, quos ca de causa describere non quivi.“

Beschreibung K ö r p e r meist reichlich mit Flöckchen besetzt und mit goldgelben Stacheln. Kultur in lehmhaltiger, mineralreicher, jedoch nahrhafter und durchlässiger Erde von neutraler oder leicht saurer Reaktion, allenfalls etwas Gipszusatz (kein Kalk!). Viel Sonne und Wärme im Sommer und trockener Winterstand. — Anzucht aus Samen, dessen Keimkraft ein Jahr nach der Reife am größten ist. Keimung bei normalen Bedingungen nach wenigen Tagen! Nach der Keimung mit Pikieren zuwarten, bis sich die Sämlinge „stoßen“. Ältere Pflanzen störe man durch Umpflanzen möglichst wenig. Pfropfen nicht erforderlich. Bemerkungen Bei zweckmäßiger Kultur hohes Alter (bis 200!) Jahre erreichende auffällige, schöne Pflanze, die ab Faustgroße regelmäßig blüht. Dünn‑ und breit‑, sieben‑ bis elfrippige, nach rechts oder nach links drehende oder auch gerade verlaufende Rippen kommen mit allen Übergängen vor. Die sternförmigen Flockenhaare treten individuell dicht oder auch nur locker, nur in Bändern oder überhaupt nicht auf. Bei „nackten“ Individuen können im Alter wieder Flockenhaare auf‑

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treten. Die Stachelfarben werden bei der fa. ornatum gegen den Scheitel zu heller, bis bern­ steingelb. Die Samentesta der fa. mirbelii weist gegenüber der fa. ornatum eine geringfügige Abweichung auf, doch kann sie aus diesem Grunde nicht als gute Varietät geführt werden. Der bekannte Astrophytum‑Sammler und Exporteur W. Viereck schreibt dazu: „Im Handel läuft eine Varietät Mirbelii. Ich kann aber keinen großen Unterschied zwischen der Typform und der Varietät feststellen. Wohl fand ich, daß die Pflanzen in Hidalgo kürzere und dünnere Sta‑ cheln hatten, als es in Querétaro der Fall war. Bei Toliman in Querétaro ist es noch trocke­ner als im Staate Hidalgo. Auf diesen Umstand führe ich die geringe Abweichung in Form und Farbe der Stacheln zurück.“ — Die Art blüht von Mai bis Ende Juli. — Erste Abb. zeigt die fa. ornatum in nat. Größe. Die fa. glabrescens (2. Abb.) mit Frucht und vereinzelten Flöckchen (alte Pflanze). 2 Aufnahmen der fa. mirbelii, mit und ohne Blüte (1 : 1). Letztes Bild zeigt Gruppe von fünf ornatum‑Formen (alles Importen!). Alle Aufn. aus der Städt. Sukkulenten­ sammlung Zürich, wo 45 Exemplare bis zu 80‑jährigen Pflanzen der Art, z. T. seit 35 Jahren, kultiviert werden. Photos: H. Krainz.

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Gattung Austrocactus lat. auster = Süd, Südcactus, nach dem Standort im südlichsten Südamerika. Britton N. L. et Rose J. N. in The Cactaceae III. 1922, S. 44, emend. Castellanos A. et Lelong H. V. in Los Géneros de las Cactáceas Argentinas. Ann. Mus. Argent. Cienc. Nat. 39, 1938, S. 383—420. Synonyme: Cereus Mill. p. p. Echinocactus Link et Otto p. p. Echinocereus Engelmann p. p. Malacocarpus Salm‑Dyck p. p. Notocactus Berger p. p. Erdisia Britton et Rose p. p. U.‑Fam. Cactoideae (Cereoideae), Tribus VI. Notocacteae Subtrib. a. Corryocactinae Diagnose nach Britton et Rose l. c. „Plants low, ribbed, the areoles borne on the tuberculate ribs; spines in two series, the centrals hooked; flowers diurnal (?), borne at the upper part of areoles near the top of the plant, large, pinkish yellow, with a short, but rather def inite tube and campanulate limb; perianth‑segments aristate‑acuminate; style as long as the stamens; stigma lobes red to purplish; ovary and flower‑tube very spiny or bristly; fruit spiny; seed dull, flattened, reticulated.“ Leitart: Austrocactus bertinii (Cels) Britton et Rose (= Cereus bertinii Cels, Hort. Franc. II 5 1863, S. 251. Emendierte Diagnose nach Catellanos und Lelong l. c.

“Flores subapicales, parvi 3,5—4 cm long. Ovarium pilis et setulis albis in axilla bracteolae triangulares mucronulataeque, spiraliter et dense dispositis. Tubus + 1—1,5 cm long. ample conicus, exteriore ovario similis, basi perianthii setis nigris praeditus; partes perianthii spathula­ tae et mucronulatae. Genitalia inclusa, stamina ∞ in dua series collocata; infera numerosissima basin styli cingentia caetera supera ad fauces tubi perianthii minus numerosa. Stylus elongatus stamina longe superans ± 12 lobulis stigmatibus coronatus. Fructus aliquid sicci, globosi, ∞ se­ minati, areolis penicillis et perianthio persistens. Semina complanata, rugosa, scutellata, grandes, + 2 mm diamet. tegumento molle. Plantae mediocres spinis rectis nonnunquam curvato hamosis.”

Beschreibung Anfangs länglich, später kurzsäulig, ± schlank, einfach oder nahe dem Grund sprossend, weichfleischig, mit F a s e r w u r z e l n , niederliegende Äste nach Ritter Seitenwurzeln trei‑ bend. R i p p e n 7—12, niedrig, in rundliche oder längliche H ö c k e r aufgelöst. A r e o l e n auf den Höckern rund bis oval, R a n d s t a c h e l n dünn oder stärker nadelförmig (mitunter fast fehlend), spreizend, M i t t e l s t a c h e l n stärker, alle oder zum Teil angelhakenförmig oder gerade nadelförmig.

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Abb. 1. Austrocactus „patagonicus“, Städt. Sukkulenten­ sammlung Zürich, Blüte. A Außenansicht, B Längs­s chnitt, C = Samenanlage. (Man vergleiche mit der Samen­a nlage von Pyrrhocactus!)

Abb. 2. Austrocactus sp. Frucht nach Castellanos und Lelong, 1948. Text der Originalabbildung: “Rio Negro, Vaicheto lg. ipse 22. XI. 1928 BA 28/1264.”

Abb. 3. Austrocactus sp. Samen in Seiten‑ und Hilumansicht. Nach Castellanos und Lelong , Text wie Abb. 2.

B l ü t e n aus scheitelnahen Areolen einzeln, 3,5—5 cm groß (bei A. bertinii nach Britton und Rose offen bis 10 cm weit!), schlüsselförmig bis glockig, am Vormittag geöffnet, rötlich­ gelblich. P e r i c a r p e l l etwa kreiselförmig mit ± ausgeprägten Schuppenpodarien, die Schuppen manchmal fast bis auf die Grannenspitze reduziert, mit Wollbüscheln und dünnen, aber akro­ petal an Starke und Länge zunehmenden Borstenstachelchen. R e c e p t a c u l u m weit schüs­ selförmig mit auffallenden, dachziegelig gestellten Schuppenpodarien, die Schuppen selbst kurz dreieckig mit einer langen Stachelspitze, oft anschließend noch etwas trockenem Rand‑ saum. Aus den Schuppenachseln Wolle und, besonders gegen den Saum des Receptaculums hin, sehr kräftige B o r s t e n s t a c h e l n . Oberste Schuppen in die äußeren B l ü t e n b l ä t ‑ t e r überleitend. Diese meist noch länger, die inneren kurz stachelspitzig, die innersten, selten alle inneren, ohne Spitzchen, breit spatelig bis obovat gerundet, meist mit welligem Saum.

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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1975

Gattung Austrocactus

Abb. 4. Zur Beweisführung gegen Backeberg (Bemerkungen 1.) Die Originalzeichnungen aus Castellanos und Lelong 1943. Im Längsschnitt zeigen die Pfeile auf die Schlundkranzstaubblätter, von denen Backeberg be­hauptet, daß sie in der Zeichnung fehlen. Text der Originalabbildung: „Austrocactus sp. Santa Cruz, Rio Gallegos leg. Castellanos 4. XII. 1932. BA 9268.“

Um die Griffelbasis eine kurze N e k t a r r i n n e , über der die untere Gruppe von Staub­ blättern in wenigen, sehr dicht stehenden Reihen parallel zum Griffel oder zu ihm und dann auswärts gebogener Staubblätter entspringt; aus dem Saum des Receptaculums ein S c h u n d r i n g von kurzen, einwärts gewendeten Staubblättern. Der derbe, stabförmige G r i f f e l überragt die Staubbeutel mit seinen krönchenförmig zu‑ sammengeneigten oder ± spreizenden ringsum papillösen Narbenästen. An Austrocactus hibernus stellte Ritter fest, daß neben Individuen mit „überwiegend weib­ lichen“, auch solche mit rein männlichen Blüten mit verkümmertem Gynöceum auftreten. (P o l y g a m i e , ebenso wie bei Blossfeldia!) Die S a m e n a n l a g e n stehen auf kurzen, gebüschelten Samensträngen. F r u c h t kugelig bis tonnenförmig, halbtrocken weich, grünlich mit anhaftendem Blüten­ rest und Haarbüscheln entsprechend dem Pericarpell, mit schleimigem, wohlschmeckendem (Ritter), grünem Fruchtfleisch, das nach Melone duftet, und zahlreichen Samen. S a m e n schief eiförmig wie ein Schneckenhaus (Castellanos), seitlich zusammenge‑ druckt, mit kleinem rundem sublateralem Hilum und mattschwarzer radial wellig gerunzelter, klein gefelderter weicher Testa.

Heimat Typstandort der Leitart Austrocactus bertinii ist Patagonien in 45°30´ südl. Breite. Das Ge‑ samtareal wird nach der Verbreitungskarte von Castellanos und Lelong (1942, Tafel 62, Karte 4) von einer Linie begrenzt, die von Punta Redondo längs des Rio Negro bis Neuquem

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(Stadt), dann nordnordwestlich bis zum 34° Süd in Mendoza reicht, dann westlich des Anden­hauptkammes südwärts bis zum 51° Süd in Santa Cruz und dann ostwärts bis Rio Gal‑ legos, nahe der Magellan‑Straße, reicht. Austrocactus hibernus Ritt. wurde in Chile im Gebirge über Mina Dolomita, in der MauleSchlucht, 36° Süd, bei 2000 m und etwas tiefer entdeckt. Eine weitere chilenische Art ist Austrocactus philippii (Regel et Schmidt) F. Buxb. et Ritt., deren Standort aber nicht bekannt ist.

Bemerkungen 1. Was Backeberg über Austrocactus publiziert hat, ist ein Musterbeispiel verantwortungsloser Pseudowissen­ schaftlichkeit und zugleich für seine Art, Wissenschaftler von Weltruf mit unqualifizierbaren Methoden in Miß­ kredit zu bringen. Das muß endlich einmal klar und deutlich an Hand dieses Beispieles und unbeeinflußt durch gesellschaftsabhängige Schriftleiter ausgesprochen und bewiesen werden. Dazu die chronologische Beweisführung: 1935. (Kakteenkunde) Backeberg zählt (nach Spegazzini) die Arten Austrocactus (Cereus Speg.) patagonicus Backeb. Austrocactus (Cereus Speg.) Duseni Backeberg. Austrocactus Bertinii Britt. et Rose, nur nach Spegazzinis Angaben und ohne Angaben über den Blütenbau, den er nicht kennt, auf. 1935, in Backeberg und Knuth, Kaktus ABC: Keine Angaben über Blütenbau, dieselben 3 Arten. Photographie eines jungen Pfröpflings mit erst beginnender Hakenstachelbildung in obersten Teil als Austrocactus Duseni. 1939 Polemik gegen Hosseus, der Austrocactus mangels klarer Gattungsmerkmale nicht anerkannt. Backeberg hierzu: „Bevor man keine entsprechende Pflanze und noch dazu den Typ nicht gesehen hat, kann man m. E. auch die Gattung nicht bezweifeln.“ Aber seine ganze Polemik beruht auf fragmentären Literaturzitaten, die — erfah‑ rungsgemäß — bei Backeberg immer erst überprüft werden sollten! Obwohl Britton und Rose die Blüte von A. bertinii recht genau beschrieben haben („stamens in two def inite se‑ ries“), führt Backeberg dies nicht an, wohl aber (nach Weber) bei A. duseni. Auf S. 34 bringt Backeberg das Bild des A. duseni nun als Austrocactus patagonicus, dafür aber eine ganz andere Pflanze als Austrocactus duseni — aber ohne Hakenstachel! 1942 publiziert er einen Austrocactus gracilis Backeberg, von dem er weder Blüte noch Frucht und Samen noch den Standort kennt („südliches Argentinien“). Auf S. 59 Photo eines Pfropfstückes, benannt „Austrocactus pata­ gonicus“, Aufn. Backeb. — jedoch etwas ganz anderes als der „patagonicus“ von 1935 und ein (anderes) Pfropf­stück als „Austrocactus bertinii“ (S. 60). 1938 bringen Castellanos und Lelong in Los Géneros de los Cact. Argent. auf S. 403 eine sorgfältige und ein­deutige Emendierung der Diagnose und ausführliche Beschreibung und weiters ausgezeichnete Zeichnungen der Blüte außen und im Längsschnitt sowie des Samens seitlich und in Hilumansicht und 1943 in Descole, Genera et Species Plantarum Argentinarum unter der Kapitelüberschrift „Opuntiales v. Cacta‑ les“ dieselben Zeichnungen, dazu eine der Frucht und auf Tafel 62 eine Arealkarte der Gattung. Die Le­gende zu den Blütenzeichnungen lautet: „Austrocactus sp. Santa Cruz, Rio Gallegos. leg. Castellanos 4. XII. 1932, Buen. Mus. nr. 9269 flor.“ 1959 Backeberg in Die Cactaceae III S. 1557—1560: Das Bild des “Austrocactus patagonicus aus 1942 er­scheint nun als „Austrocactus bertinii“. Das Bild des Sproßstückes (A. duseni von 1935) wird nun A. patagoni­cus, das Bild von A. bertinii von 1942 läßt er weg. Zu Castellanos und Lelong (falsch zitiert: 1938 nur die Zeitschrift, aber ohne Titel der Arbeit, die von 1948 nur als „Opuntiales vel Cactales“, ohne das Buch zu nennen, so daß es nur für Kenner dieses Werkes auffindbar sein kann!). Die Zeichnungen der Tafel 32, 1943 bringt er von 55 mm auf 21 mm verkleinert im Rasterdruck, der alle Einzelheiten unerkennbar macht bei Pyrrhocactus! Er behauptet nämlich 1.) daß diese Blüte nur eine, die untere Staubblattgruppe habe (die in der Zeichnung klar erkennbare Schlundkranzgruppe hat der Raster vernich­tet!) und 2.) daß der Standort „aus dem Gebiet von Santa Cruz“ nicht weit vom Typstandort von A. Berger’s Pyrrhocactus strausianus sei! Er unterschlägt also die Standortangabe bei dieser Abbildung, bei Rio Gallegos, der 2200 km von Mendoza entfernt nahe der Magellan‑Straße liegt! Mit diesen „Argumenten“ begründet er seine Ablehnung der Emendierung der Diagnose Castellanos’ und Lelongs wegen „nicht ausreichenden Studiums aller Arten“. Das ist offenkundige Fälschung! und das um so unverantwortlicher, als er selbst (S. 1558, 10. Zeile) zugibt, daß er „leider noch keine Blüte ge­sehen“ hat. Darum ist auch eine weitere „Bearbeitung“ und Synonymik unglaubwürdig und wertlos.

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Gattung Austrocactus 2.

Die systematische Stellung von Austrocactus ist durch den Blütenbau vollkommen geklärt (Buxbaum 1963, 1964, 1972). Austrocactus bildet das Bindeglied zwischen den kleinwüchsigen Corryocactus‑Arten (Erdisia) und Pyrrho­c actus A. Berger emend. F. Buxbaum, N O N emend. Backeberg und N O N sensu Ritter. Die Blüte von Corryocactus tenuiculus (Rauh et Backeb.) P. C. Hutchison ist äußerlich einer Austrocactus‑Blüte verblüffend ähnlich; bei Corryocactus folgen den dicht gedrängt stehenden unteren Staubblattreihen aber locker gestellte Reihen bis zum Schlund, in dem sich kurz einwärts gewendete Schlundkranzstaubgefäße befinden. Bei Austrocac­t us ist hingegen zwischen der unteren Gruppe und dem Schlundkranz ein staubblattfreier Raum, nur gestreift von den herablaufen‑ den Staubblattbasen des Schlundkranzes. Bei Pyrrhocactus aber fehlt auch der Schlundkranz vollkommen. Dieser Entwicklungsreihe der Blüte entspricht aber auch der habituelle Übergang von den großen strauchi­gen über die niederwüchsigen Corryocactusarten und die kleinsäuligen, z. T. noch basal verzweigten Austrocactus zu den kugeligen bis — selten — im Alter kurzsäuligen Pyrrhocactus. Corryocactus, Austrocactus und Pyrrhocactus bilden somit die Primitiv‑Subtribus Corryocactinae der Tribus Notocacteae. 3. Auf Grund des gut beschriebenen Blütenbaues hatte ich (Buxbaum 1963) noch Cereus philippii Reg. et Schmidt (Echinocactus philippii K. Schumann, Erdisia philippii Britt. et Rose) zu Austrocactus überstellt. Im gleichen Heft der „Sukkulentenkunde“ VII/VIII. 1963, S. 35 hat auch Ritter in Zusammenhang mit der Neubeschreibung des Austrocactus hibernus aus Chile die Vermutung ausgesprochen, daß Cereus philippii zu Austrocactus gehö­ren dürfte und die Neukombination vorgenommen. Mein Manuskript war zwar schon sehr viel früher bei der Schriftleitung eingelangt, da sich Ritters Vermutung aber mit meiner Feststellung deckt, schlage ich gemein­same Autorschaft der Neukombination vor, also Austrocactus philippii (Reg. et Schmidt) F. Buxbaum et Ritter. 4. Castellanos und Lelong bezeichnen die Artgliederung von Austrocactus als „Nicht so einfach, als es aus­ sieht“. Tatsächlich läßt z. B. Backebergs „nach Webers Beschreibung um die Angaben Spegazzinis vermehrte“ Beschreibung, daß bei Austrocactus patagonicus (Web.) Backeb. die „Petalen fast lanzettlich“ seien, einigen Zweifel aufkommen, wie auch die Angabe „Staubfäden in mehreren Serien“. Der „vegetative“ Schlüssel ist, wie man sieht, wertlos. Dies ist auch der Grund, weshalb Castellanos und Lelong zu den Abbildungen nur angeben „Austrocactus sp.“ und ich meine Zeichnung des Exemplares aus Zürich als Austrocactus „patagonicus“ mit „“ bezeichne.

Literatur Backeberg C. Die Gattung Austrocactus. Kakteenkunde 1935, S. 135‑137 Backeberg C. Über Argentinische Kakteen, III. Austrocactus. Cactaceae. Jb. D. K. G. 1939, S. 31—33 Backeberg C. Austrocactus gracilis n. sp. und die übrigen Austrocacteen. Beitr. Sukk.‑kde. 1942. S. 58—61 Backeberg C. Die Cactaceae III. 1959, S. 1557—1563 Backeberg und Knuth, Kaktus ABC, Syldendal 1935 Buxbaum F. Die phylogenetische Stellung der Gattung Corryocactus Br. et Rose einschließ­lich Erdisia Britt. et Rose, Sukkulentenkunde VII/VIII, 1963, S. 6—17 Buxbaum F. Gattung Corryocactus in Krainz, Die Kakteen 1964 Buxbaum F. Gattung Pyrrhocactus in Krainz, Die Kakteen 1972

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Castellanos A. y H. V. Lelong, Los Géneros de las Cactáceas Argentinas. Ann. Mus. Argent. Ciencias Naturales. 39, 1938, S. 383—420 Castellanos A. y H. V. Lelong, Opuntiales v. Cactales in H. Descole Genera et Species Plan‑ tarum Argentinarum I. Buenos Aires 1943, S. 97—99, T. 32 und Karte 4, Tafel 62 Ritter F. Austrocactus hibernus n. sp. Sukkulentenkunde VII/VIII, 1963, S. 6—17 Schumann K. Neue Kakteen aus Patagonien. Monatsschr. f. Kakt. 19. 1904, S. 67—71 Spegazzini C. Breves Notas Cactológicas. Ann. Soc. Cientif. Argent. 96, 1923, S. 61—75. (B.)

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Gattung

Austrocephalocereus

Backeberg in Blätter f. Kakteenf. 1938 (6), S. 9, 22 emend. F. Buxbaum et Buining. Synonyme: Cephalocereus sensu Britton et Rose in The Cactaceae II 1920, S. 25, pro parte. Cephalocereus sensu Werdermann in Brasilien u. s. Säulenkakten Neudamm 1933 pro parte. Cephalocereus subgen. Austrocephalocereus Backeberg et Knuth nom. nud. in Backeberg C. und Knuth F. M. Kaktus ABC. Kopenhagen 1935, S. 335. Micranthocereus Backeb. sensu Ritter in Kakt. u. a. Sukk. 19, 1968, S. 22. Gerocephalus Ritter nomen subnudum in Kakt. u. a. Sukk. 19, 1968, 5. 157. (Austrocephalocereus = südlicher, Cephalium tragender Säulenkaktus) U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Tribus V. Trichocereae Subtr. a Trichocereinae. Diagnosen 1. nach Backeberg in Bl. f. Kakteenf. 1938 „Floribus nocturnis campanulatis, glabris, nudis, ex cephalio externo laterali decurrente ori‑ entibus. Species typica: Cephalocereus purpureus Guerke.“*) 2. Emendierte Diagnose von F. Buxbaum und Buining Cactaceae columnares erectae, basi solum ramosae, in subgenero typico ca. ± 1 m, in subgen. Espostoopsis usque ad 5 m altae. Costis ca. 12—20, humilibus, areolis dense positis lanugi‑ nosis usque ad lanuginosissimis; aculeis multis acicularibus usque setaceis. Floribus nocturnis, in subgen. Espostoopsis ca. 4 cm in subgen. typico ca. 2,5—3 cm longis, ex cephalio vero unilaterali (sensu Werdermann) orientibus; tubuloso‑campanulatis (subgen. Espostoopsis) vel oviforme campanu­latis (subgen. typicum); pericarpello atque receptaculo nudis et glabris prope faucem solum squamis ovatis ± acuminatis in perianthium transeuntibus instructis, interdum in parte nudo nonnullas squamulas maxime reductas gerentibus. Perianthio brevi, radiante, squamas recep­taculi vix superante. Pericarpello brevissimo, in receptaculum transeunte; receptaculi parte inf ima cameram nec‑ tariferam conspicuam formante, quae diaphragma transversali, vel subconici vel cupulaeformi, in f ilamenta staminum primarium transeunte occlusa. Diaphragma et staminum inf imum (primarium) f ilamentis in subgenere Espostoopsis crassis, basi confertis itaque tubum brevem for­mantibus, parte superiore distortis; in subgenere Austrocephalocereus diaphragma tenuissimo, f ilamentis staminum primarium longis et tenuissimis f iliformibus. Staminibus secundariis parte superiore receptaculi usque ad faucem insertis, f ilamentis brevissimis prope faucem minutissimis. Cavo ovarii brevissimo, funiculis ovulum ± ramosis; pistillo brevi, stigmatis radiis linearibus. Fructu in subgenere typico globoso vel applanato‑globoso, in subgen. Espostoopsis late ovi­ formi, floris residuo in subgen. typico operculum magnum formante, sed ibi non dehiscente; pericarpio tennui, dure‑carnoso, laevi, nitido; pulpa succosa albido‑hyalina. Seminibus parvis ± compresso oviformibus hili regione sublaterali in subgenere Espostoopsis protensa, in subgenere typico vix producta; hilo ovalo, porum micropylarium includente, testa verruculosa, nigra, opaca in subgen. typico applanato,verruculosa subnitida cum foveolis intersti­ tialibus; perispermio absente, embryone redunco, cotyledonibus brevibus rotundatis. Leitart: Cephalocereus purpureus Guerke vom Typstandort Serra do Sincora. Leg. A. F. H. Buining. 1968.

*) Es ist w e s e n t l i c h , daß Backeberg ausdrücklich den Cephalocereus purpureus Guerke als Leitart nennt, weil eben diese Angabe die Gattung bestimmt. Siehe Bemerkung 1.

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Beschreibung S ä u l e n kakteen, aufrecht, nur vom Grunde verzweigt, von ca. 1 m (UG. Austrocephalocereus) bis (bei UG. Espostoopsis) 5 m Höhe mit ca. 12—20 Rippen und dichtgestellten Areolen, die außer den zahlreichen nadelförmigen bis borstigen Stacheln auch eine ± dichte und — beson­ ders in UG. Espostoopsis — lange Behaarung tragen. B l ü t e n nächtlich offen, entspringen einem einseitigen, echten (im Sinne Werdermanns) Cephalium; in UG. Espostoopsis ansehnlich (ca. 4 cm) und breit röhrig‑glockig, in UG. Austrocephalocereus kleiner (ca. 2,5—3 cm) — also stärker reduziert — und etwa eiförmig‑gloc‑ kig ‑aber niemals zylindrisch. P e r i a n t h sehr kurz, die obersten Schuppen kaum überragend und radförmig halboffen. P e r i c a r p e l l, infolge der äußerst flachen Fruchtknotenhöhlung sehr kurz, bildet mit dem dickwandigen R e c e p t a c u l u m einen einheitlichen Körper ohne Ab­grenzung. Pericarpell und etwa die untere Hälfte des Receptaculums gänzlich schuppenfrei, oder es treten nur einige wenige, äußerst reduzierte Schuppenrudimente auf. Die am oberen Teil des Receptaculums stehenden S c h u p p e n sind langoval, etwas ge‑

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F

G

Abb. 1. Blüten. A, B, C, D, E von Austrocephalocereus purpureus vom Typstandort Serra de Sincora, legit A. F. H. Buining und Horst. Blütenlänge 2,5 cm. A = Außenansicht, B = Schnitt, von den Primärstaub­ blättern des Diaphragmas sind nur 2 ausgezeichnet, um eine bessere übersieht zu gewährleisten. C = Narbe, D = Fruchtknotenhöhlung, Nektarkammer und Diaphragma. E = ein Büschel von Samenanlagen. F und G = Blüte des Austrocephalocereus purpureus f. (?) lehmannianus Werd. vom Werdermannschen Typ­ standort, leg. Buining und Horst. Blütenlänge 2,6 mm.

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Gattung Austrocephalocereus

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A

Abb. 3. Samen von Austro­ cephalocereus purpureus (leg. Buining). A = Seitenansicht (Hi = Hilumregion), B = Hi­ lumansicht mit Micropylarloch (Mi), C = nach Entfernen der harten Außentesta, D = Em­ bryo.

B

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Abb. 2. Frucht von Austrocephalocereus purpureus (Serra de Sincora). Nach einem Farbdia Buinings und ver­ trockneten Früchten.

wölbt, aber niemals fleischig verdickt, besonders die untersten oft mit einem Spitzchen verse‑ hen. Schup­penachseln kahl; in der UG. Espostoopsis können an der Frucht aus den Achseln der winzigen Schuppenrudimente winzige Haarbüschelchen entspringen. Unterster Teil des Re‑ ceptaculumraumes mit sehr ansehnlicher Nektarkammer, die von einem bis an den Griffel rei‑ chenden, konischen oder kuppelförmigen, am Rande in die Staubfaden der P r i m ä r s t a u b ‑ b l ä t t e r übergehenden D i a p h r a g m a abgeschlossen wird. Sie ist bis zum Diaphragma ganz von den wulstigen Nektardrüsen ausgekleidet. In der primitiveren UG. Espostoopsis ist das Diaphragma sowie die daraus entspringenden, zum Griffel und dann auswärts gekrümmten (mitunter zum Teil ver­kümmerten) Primärstaubblätter dick; in der höher abgeleiteten UG. Austrocephalocereus, deren Blüten im ganzen viel zarter sind, ist das Diaphragma ein zartes Hautgebilde, und die etwas gewundenen F i l a m e n t e der Primärstaubblätter sind im ganzen dünn fadenförmig. Zwischen dem Diaphragma und der Hauptmasse der Sekundärstaubblätter liegt ein Z w i s c h e n r a u m , der nur vereinzelte Staubblätter mit noch längeren Staubfäden trägt; die Hauptmasse der Sekundärstaubblätter steht dicht gedrängt in einer relativ breiten Zone bis zum Schlund. Diese Staubblätter haben überaus kurze, in Schlundnähe fast ganz un‑ terdrückte Staubfäden. Die sehr flache F r u c h t k n o t e n h ö h l u n g wird gegen die Nek‑ tarkammer nur von Carpellgewebe abgeschlossen. Die Samenanlagen stehen an büscheligen, wenig verzweigten und kurzen, bei Espostoopsis am Grunde zusammenhängenden, etwas be‑ haarten Samensträngen. Der G r i f f e l ist dünn stabförmig, die Narbenstrahlen lineal. F r u c h t fleischig, bei UG. Espostoopsis breit eiförmig, bei UG. Austrocephalocereus kugelig bis flach‑kugelig. Die Basis des vertrockneten Blütenrestes bildet in UG. Austrocephalocereus einen kappenartigen D e c k e l, der aber n i c h t abspringt; bei UG. Espostoopsis ist sie etwas vertieft. Die Fruchtwand ist glatt und glänzend, relativ dünn, fleischig aber fest, die Pulpa saftig, ± farblos und hyalin. Die Früchte werden aus der Cephaliumwolle herausgedrängt und fallen ab. Die S a m e n sind bei der UG. Espostoopsis durch Verlängerung des sublateralen Hilum­ ansatzes aus der Eiform etwas verlängert‑gekrümmt, bei UG. Austrocephalocereus eiförmig, seit­ lich etwas zusammengedrückt mit kleinem sublateralem H i l u m , das das Mikropylarloch ein­ bezieht; bei UG. Espostoopsis ist das Hilum größer. Die schwarze Testa ist bei UG. Espostoopsis kleinwarzig und matt, bei UG. Austrocephalocereus abgeflacht kleinwarzig mit ansehnlichen Zwischengrübchen und etwas glänzend. Perisperm f e h l t. Der E m b r y o ist hakenförmig gekrümmt mit kleinen, rundlichen Keimblättern.

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U n t e r t e i l u n g der Gattung: Die Gattung zerfällt in eine wesentlich ursprünglichere Untergattung (subgenus primitivum) Espostoopsis und die höher abgeleitete Untergattung Austrocephalocereus (subgenus typicum): A. Blüten ansehnlich, glockig‑trichterig, Diaphragma und Staubfäden der Primärstaubblätter dick, diese in einer scharfen Krümmung gegen den Griffel und dann nach außen gewendet: UG. Espostoopsis (F. Buxb.) F. Buxb. (Syn.: Gattung Espostoopsis F. Buxbaum in Krainz, Die Kakteen, Lieferung 38/39, 1. VII. 1968. Hier auch die Diagnose (pro genere) sowie die dazugehörigen Abbildungen). B. Blüten klein, sehr vereinfacht, fast eiförmig‑glockig mit sehr kurzem Perianth. Diaphragma sehr zart hautartig, die ihm entspringenden Primärstaubblätter mit langen, dünn fadenför­ migen, unregelmäßig um den Griffel gewundenen Staubfäden: UG. Austrocephalocereus Backeb.

Heimat Brasilien, Bahia. Die Leitart, A. purpureus Guerke, auf der Serra do Sincora (Typ‑Standort), von da über Lencois — Palmeiras bis Morro de Chapeu (hier Standort der Form „lehman‑ nianus“, Cephalocereus lehmannianus Werdermann), die von Buining am Standort als bloße Form des A. purpureus erkannt wurde, Serra do Tombado und Jacobina bis zum Hauptstandort der UG. Espostoopsis, bei Flamingo und Barrinha.

Bemerkungen 1. Die Wiederauffindung des echten Cephalocereus purpureus Guerke am Typstandort zuerst durch Ritter, dann durch Buining und Horst, die auch die Standorte des von Werdermann fälschlich für den purpureus gehaltenen Cephalocereus goebelianus und des Werdermannschen Ceph. lehmannianus besuchte, sowie das von Buining mitgebrachte reiche Material ermöglich‑ ten es, diese Leitart der Gattung Austrocephalocereus genau zu analysieren und zu definieren. Schon zuvor hatte es sich herausgestellt, daß weder das Material, das Britton und Rose von Zehntner erhalten hatten, noch der von Werdermann als Cephalocereus purpureus angespro­ chene und daher zu diesem Synonym gestellte Cephalocereus goebelianus die Gürkesche Art gewesen ist. Mit der genauen Definierbarkeit der Gürkeschen Art ist aber auch die Gattung Austrocephalocereus wieder eindeutig festgelegt, da für die Typisierung der Gattung einzig der ausdrücklich als Leitart angeführte „Cephalocereus purpureus Gürke“ maßgeblich ist, und nicht die von Backe­berg „ge‑ meinte“ Werdermannsche Art, nach der Backeberg die Beschreibung abschrieb. Der Artikel 63 des Internationalen Codex ist daher n i c h t m e h r a n w e n d b a r. 2. Eine Einbeziehung von Austrocephalocereus zu Micranthocereus ist aber vor allem morpho­ logisch völlig unmöglich. Die Blüten von Austrocephalocereus und Micranthocereus gehören zwei gänzlich verschiedenen morphologischen Typen an, trotz der Konvergenz der kurzen Filamen‑ te der Sekundärstaubblätter, die offenbar Ritter zu dieser Zusammenlegung veranlaßt hat. Die Blüte von Micranthocereus und Arrojadoa (vergl. Gattungsbearbeitung in Krainz, die Kakteen, Liefg. 38/39, 1968) zeichnen sich schon durch die schlanken Receptaculumröhren und die dickfleischigen Übergangsschuppen des äußeren Perianths aus, ganz besonders aber

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Gattung Austrocephalocereus

durch die sehr spezifische Ausbildung des Primärstaubblattkranzes. Die Primärstaubblätter bilden zusam­men mit dem an sich sehr kurzen Achsenvorsprung langgestreckt dreieckige, dicht an den Griffel angelegte Filamente, die an der breiten Spitze einen sehr kurzen, haardün‑ nen Fadenabschnitt bilden. Werdermann hatte diesen leicht abfälligen Filamentteil überse‑ hen und daher die drei­eckigen Gebilde als Staminodien angesprochen. Diese Ausbildung des Primärkreises ist bei Arrojadoa und Micranthocereus absolut gleich; während aber Micranthocereus die überaus verkürzten Sekundärstaubblätter hat, sind diese bei Arrojadoa lang fadenförmig. Damit ist erwiesen, daß dieser Filamentverkürzung kein so gro‑ ßes Gewicht beizumessen ist. Micranthocereus und Arrojadoa haben überdies noch ein sehr auffallen­des physiologisches Merkmal gemeinsam: Die Blüten nehmen gleich nach dem Ver‑ blühen eine blauschwarze Färbung an. Im scharfen Gegensatz zu diesem Blütenbau haben die breitröhrig‑glockigen Blüten von Austro­cephalocereus ein breites konisches oder kuppelartig aufgewölbtes Diaphragma, das vom Achsen­vorsprung zusammen mit den Primärstaubblättern gebildet wird. Die Staubfäden sind bei der primitiveren UG. Espostoopsis zwar auffallend dick, bei der UG. Austrocephalocereus aber sehr zart und dünn, in keinem Falle aber irgendwie Staminodien ähnlich.

3. Solange nur Blüten von Cephalocereus fluminensis und einiger Arten, die dieser Blüte voll­ kommen glichen, zur Verfügung standen, mußte der Cephalocereus dybowskii mit seinem ganz anderen Blütentypus, der sich an die Tribus Trichocereae anschließt, als völlig abweichende Gattung angesprochen werden. Buxbaum beschrieb diese als Espostoopsis. Ein Monat später erschien für diese Art Ritters Gattung Gerocephalus, die also als Synonym gelten muß. Unver­ ständlich ist es uns nur, daß Ritter, der den Austrocephalocereus purpureus damals schon gefun­ den hatte, nicht erkannt hat, daß der C. dybowskii und purpureus den absolut gleichen morpho­ logischen Typus der Blüte haben. Daher muß auch die Gattung Espostoopsis zu Austrocephalo­ cereus eingezogen werden. Da jedoch deren Blüte unzweifelhaft wesentlich primitiver ist als die des A. purpureus und den Anschluß an die Espostoa‑Linie der Trib. Trichocereae besonders klar erkennen läßt, war es zweckmäßig, Espostoopsis als Untergattung von den typischen Arten abzugliedern.*)

4. Ohne Zweifel ist jedoch Ritter damit im Recht, daß die Gattung Coleocephalocereus Backeb. wieder errichtet werden muß, allerdings unter Erstellung einer aus genauen Analysen resultie­ renden Emendierung der Diagnose und offenbar nicht in dem von Ritter angenommenen Um­ fang. Vegetative Ähnlichkeiten und insbesondere, wie schon wiederholt gezeigt werden konnte, das Vorhandensein eines Cephaliums sind für sich allein untaugliche „Gattungsmerkmale“. (B. / Buin.)

*) Austrocephalocereus ist daher in der Gattungsübersicht aus der Tribus Cereeae zu s t r e i c h e n , wo an seiner Stelle dafür die Gattung Coleocephalocereus verbleibt, und vor Espostoopsis, die den Übertitel „Austrocephalocereus Untergattung . . . . .“ erhalten muß, einzuordnen.

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Literatur Buxbaum F. Die Entwicklungslinien der Tribus Cereeae Britt. et Rose emend. F. Buxbaum. Beitr. Biol. Pfl. 44, S. 215—276 und 1968, S. 389—343. Ritter F. Die Cephalien tragenden Kakteen Brasiliens. Kakt. u. a. Sukk. 19, 1968, S. 87—96, 119—123, 140, 156—162. Werdermann E. Brasilien und seine Säulenkakteen. Neudamm 1933.

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Gattung

Aztekium

Boedeker F. in Berger A. Kakteen 1929, S. 259. Benannt nach der eigenartigen Körperstruktur, die an Skulpturen der Azteken erinnert. U.‑Fam. C. Cereoideae Tribus VIII. Euechinocactideae Subtr. b. Thelocactinae Linea Strombocacti. Einzige Art: Aztekium ritteri (Boedeker) Boedeker (Syn.: Echinocactus ritteri Boedeker F. in Zeitschr. f. Sukkulentenkunde 1928, S. 305, 306). Benannt nach dem Kakteenexporteur und Forscher Friedrich Ritter.

Aztekium ritteri (Photo: Aeschbach)

Diagnose a) der Gattung nach F. Bödeker 1929 l. c.: „Flachkugelig, am Grunde sprossend, 5 cm breit, 3 cm hoch, matt hellgrün; am Scheitel ein gesenkt, grauwollig und mit kurzen, gewundenen Stacheln. Rippen 9—11, je 10 mm hoch und S mm breit, an First und Flanken, dicht gefurcht, wie gefaltet, die Falten 1 mm breit. In den Furchen zwischen den Rippen eigentümliche, dreiteilige faltige Nebenrippen, aber ohne Areolen. Diese nur auf den Hauptrippen, dicht gestellt, fast ein fortlaufendes Filzband bildend, etwa 2 mm entfernt und 1 mm breit; die jüngeren mit 1—3 gewundenen, derben, aber unten flachen und bald abfallenden, grauen, 3—4 mm langen harmlosen Stacheln. Blüten aus dem Scheitel, glockig‑trichterig, 10 mm lang, 8 mm breit; äußere Blütenblätter 5 mm lang, 2 mm breit, weiß, mit rotem Anflug; innere 10 mm lang, weiß. Griffel gelblichweiß, Narben 4. Früch‑ te klein, rosa, in der Wolle versteckt. Samen 0,5 mm groß.“ b) der Art nach F. Bödeker 1928 1. c.: „Simplex dein proliferans, depresso‑globosus vertice lana copiosa aculeisque brevibus clausus; costis primariis 9—11 sulcatis, secundariis admixtis nudis depressis, areolis 1 mm longis la‑

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nosis aculeis 1—3 griseis vel canis deciduis; floribus campanulato‑infundibuliformibus albidis; fructubus parvulis albido‑membranaceis; seminibus 0,5 mm longis sphaericis vel pyriformibus punctatis umbilicatis.“

Abb. 2. Blüte im Längsschnitt.

Abb. 1. Entwicklung eines Seitensprosses. Die noch deutlichen Warzen zeigen an der Stirnfläche (Pfeil) die Verhornung.

Abb. 3. Blüte von außen.

Beschreibung K ö r p e r aus konisch‑rübenförmigem Wurzelstuhl flach kugelig, wenig über den Boden ra­gend über dem Grunde sprossend aber sehr langsamwüchsig, infolge der sehr festen grau‑ grünen Epidermis hart, im rötlichgelben Fleisch relativ weich. Junge Sprosse haben schief konische Warzen (Abb. 1.); die W a r z e n sind an der Stirnfläche neben der Areole durch eine sehr dicke Oberhaut wie verhornt (Pfeil in Abb. 1). Dadurch, daß der Seitensproß sich durch die Pan­z erung förmlich durchzwängen muß, treten schon frühzeitig an den Warzen Pressungen auf, die an einzelnen Warzen Längsfalten hervorrufen. An etwas älteren Sprossen sind die Warzen bereits deutlich gegen einander abgeplattet, wenn sie auch noch mehr oder weniger deutlich einzeln stehen. Die Verhärtung der Stirnflächen ergibt für die sehr langsam nachwachsenden jungen Warzen schließlich einen so starken Widerstand, daß sie sich unter dein Einfluß der Pressung nur mehr seitlich ausdehnen können; da sie nur in 9—11 Reihen liegen, ergeben sich scheinbare R i p p e n , die infolge ihrer Entstehung aus flachgepreßten Warzen die charakte­r istische Struktur aufweisen. Bei der seitlichen Ausbreitung kommen dazu gegenseitige Pressun­gen der benachbarten Rippen zustande, die zur Aufwulstung der soge‑ nannten N e b e n r i p p e n führen; diese sind also nur die Seitenpartien der Hauptrippen. Die in der Jugend ziemlich stark gelblichgrau‑wolligen Areolen stehen infolge dieser Ent‑ wicklung sehr dicht, in etwa 2 mm Abstand, und erreichen im Durchmesser ca. 1 mm. Die 1—3 stumpfen, unten abgeflachten, ge­wundenen Stacheln sind nur wenige mm lang und fallen bald ab. Die B l ü t e n entspringen den Areolen im Scheitel, in dessen Wolle das nackte kahle P e r i c a r p e l l und der untere Teil des schlank zylindrischen R e c e p t a c u l u m s verbor‑

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Gattung Aztekium

gen sind. Sie sind offen ca. 10 mm lang und 8 mm breit; aus der sehr schlank zylindrischen Röhre trichterig erweitert, öffnen sie sich in voller Sonne flach, so daß sie richtig als stiel‑ tellerförmig bezeichnet werden müßten. Die äußeren P e r i a n t h b l ä t t e r laufen an dem petaloid rosenfarbigen, unten weißen Recepta­culum weit herab; die wenig zahlreichen inneren Perianthabschnitte sind lanzettlich, weißlich bis hell rosa. Die S t a u b b l ä t t e r sind wenig zahlreich, vom erweiterten Teil des Recepta­culums bis zur Insertion der Blütenhülle angeord‑ net. Der G r i f f e l ragt über die Antheren und trägt 4 (—5) zurückgekrümmte Narbenäste. — Die F r u c h t ist beerenartig, rosa, sehr klein und hat die Form einer Weinflasche. Sie ist in der Scheitelwolle verborgen. Die S a m e n sind ca. 0,5 mm groß, schwarz, verlängert halbku‑ gelförmig, mit sehr großwarziger Testa und einem mächtigen Arillus am basalen Hilum. Die Sämlinge wurden von Herrn Aeschbach, Basel, erstmalig genau beschrieben. Sie zei‑ gen keinerlei Keimblätter, sondern im Scheitel eine kreisförmige Vertiefung, in deren Tiefe sich der Sproßscheitel entwickelt. Im 3. Jahre erkennt man in dieser Öffnung des nun erst 3 mm dicken Sämlings in der Tiefe verborgene Warzen, die erst im 4. Jahre hervorbrechen. Abb. 4. Samen

Abb. 5. Sämlinge, Lupenphoto

(Photo: Aeschbach)

Abb. 6. Sämlinge A) 3‑jährig von oben B) 3‑jährig im Schnitt C) 4‑jährig (Nach Aeschbach)

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Vo r k o m m e n Außer auf dem Typ‑Standort, senkrechten Schieferwänden im mittleren Teil des Staates Nuevo Leon, Mexico, wurde die Art auch in Guatemala gefunden. Kultur W. Taylor Marshall empfiehlt eine Mischung von zerriebenem Schiefer und Sand, als dem Heimatboden entsprechend. Jedenfalls spricht das Auftreten auf den steilen Schieferwän‑ den für Empfindlichkeit gegen alkalische Bodenreaktion (Auslaugung der löslichen Alkalien!). Gut be­wurzelte Pflanzen sollen bei warmem Wetter reichlich bewässert werden. Samen kei‑ men zwar relativ rasch, doch ist Samenaufzucht nicht zu empfehlen, da die Sämlinge nur ca. 1 mm im Jahr zuwachsen. Auch alte Pflanzen und ihre Seitensprosse wachsen überaus langsam. Keinesfalls eine Anfängerpflanze! Bemerkung Im System steht Aztekium in den Charakteren des Wuchses wie in der Gestalt des Samens Strombocactus überaus nahe, als noch höhere Ableitungsstufe. We i t e r e L i t e r a t u r Buxbaum F. 1936, Der Formenkreis der Strombocacti, in „Cactaceae“ Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. Dez. 1936, Buxbaum F. 1951, Die Phylogenie der Nordamerikanischen Echinocacteen, Österr. Bot. Zeit‑ schr 98, 1951, S. 65—67.

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Gattung Backebergia Bravo in Anales del Instituto de Biología, Mexico 24/2, 1953, S. 215-232

Synonyme: Pilocereus Lemaire p. p. Cereus Miller p. p. Cephalocereus Pfeiffer sensu K. Schumann NON Cephalocereus Subgenus Mitrocereus Backeberg in Bl. f. Kakteenforsch. 1938 (6) S. 22 Mitrocereus sensu F. Buxbaum in Entwicklungslinien d. Trib. Pachycereae. Bot. Studien No. 12, 1961*) NON Mitrocereus chrysomallus sensu Backeberg in Cact. Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. 1941 S. 2, 1942, S. 7 NON Mitrocereus columna-trajani (Karwinsky) Backeberg ex Dawson, New Cacti of Southern Mex. 1948 NON Mitrocereus sensu Backeberg in Die Cactaceae IV, 1960, S. 2235—2244 NON Mitrocereus sensu Sánchez-Mejorada in Cact. Succ. Journ. America 45/4, 1973, S. 175 Backebergia nach dem Hamburger Kakteenimporteur und Autor C. Backeberg. U.-Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Trib. III. Pachycereae, Subtr. d. Cephalocereinae. Diagnose (Diagnosis generico-specifica) nach Bravo l. c. „Arborescentes, paullo ramosi. Rami area apicali (cephalio) areolis seriebus spiralatis dis­positis, lana copiosa, brevi, multisque setis longis; primum 6—7, mox 9—11 costis initio cephalii desinentibus et areolis proximis, parvis, circularibus. Flores tubo et ovario squamosis; axillae squamarum flocculis lanosis brevibus et pilis paucis longis setosis tubum non tegentibus instruc*) Siehe Bemerkungen 1.

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tae. Fructus primum carnosus, vineo-ruber et odore sui generis, mox siccus, ovoideus, squamis lana et plus setosis longis pericarpium non tegentibus. Semina commae forma, testa nigra plus minusve nitida, ornata.“ Species hucusque unica: Backebergia militaris (Audot) Bravo Synonym: Backebergia chrysomallus (Lem.) Bravo l. c. 1953. Cereus militaris Audot, Rev. Hort. 2, 1845, S. 307. Pilocereus chrysomallus Lemaire Fl. d. Serres 3, 1847, S. 342. Cereus chrysomallus (Lem.) Hemsley Biol. Centr. Am. Bot. 1, 1880, S. 541. Cephalocereus chrysomallus (Lem.) K. Schumann in Engler et Prantl Pflanzenfam. 3 (6a), 1894, S. 182. Mitrocereus militaris (Audot) Bravo ex F. Buxbaum l. c.

Abb. 1. Cephalium von Backebergia militaris. Phot. F. Buxbaum

Beschreibung B a u m f ö r m i g , anfangs einfach, später aus deutlichem S t a m m ± reich kandelaberartig mit steil aufsteigenden S ä u l e n ä s t e n . Äste verzweigt, dunkel graugrün ca. 12 cm im Durchmesser mit vereinzelten Einschnürungen; der Scheitel nicht blühfähiger Äste von einem kegelförmig zusammengeneigten Stachelbüschel und langen weißen Haaren bedeckt. Junge Äste mit 5—7, später mit 9—11 ziemlich scharfen, geraden R i p p e n und je nach Turgorzustand ± breit offenen Zwischenfurchen. A r e o l e n in 5—15 mm Abstand, kreisrund mit 3—7 mm Durchmesser mit weißem, später vergrauendem, spärlichem Filz und langen weißen Wollhaaren. B e s t a c h e l u n g in der Zahl standortmäßig sehr variabel; nach H. Bravo bei Exemplaren von Apatzinga 13, ca. 1 cm lange aciculare Randstacheln und 2—4 ähnliche Mittelstacheln, bei Ciudad Altamirano 7—9 Randstacheln und 1 zentraler. In beiden Fallen vergrößert sich die Zahl der Stacheln gegen das Cephalium hin, sie gehen allmählich in die langen, borsten­artigen Stacheln des Cephaliums über. Alle Stacheln sind heller oder dunkler bernsteingelb bis bräunlich und vergrauen später. Das an einen alten Grenadierhelm (Bärenhelm) erinnernde (daher der Name militaris!) C e p h a l i u m nimmt das ganze Ende der Äste ein und ist 25—30 cm lang und 15—20 cm im Durchmesser; bisweilen läuft es einseitig vom Scheitel noch ein größeres Stück am Ast herunter. Die vegetativen Rippen und Areolen enden unvermittelt, wo das Cephalium beginnt

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Gattung Backebergia Abb. 2. Backebergia militaris, Blüte halboffen.

Abb. 3. Backebergia militaris. A = Blüte, Längsschnitt. Dr = Drüsen­z one, B = Narbe, C = Büschel des Samenstranges.

und die Areolen stehen dann auf dicht s p i r a l i g g e s t e l l t e n P o d a r i e n . Sie bilden reichlich hell bernsteinfarbige Wolle und 50—60 ca. 5,5 cm lange, gerade, stechende Borsten­ stacheln, die an der Spitze des Cephaliums goldgelb und hell bernsteinfarbig, gegen unten rötlich braun, braun und unten schließlich schwarz werden. B l ü t e n aus seitlichen Areolen, niemals an der Spitze, zwischen den Borsten. B l ü t e nächtlich, duftend, orange-rötlich ca. 5 cm lang und voll geöffnet 3,5—4 cm im Durchmesser, glockig, P e r i c a r p e l l 1 cm im Durchmesser mit dreieckigen 3—4 mm langen und 1 mm breiten, an der Basis etwas fleischigen, zugespitzten orangefarbigen S c h u p p e n mit reichlichen, bis 5 mm langen Wollhaarbüscheln, die das Pericarpell ganz einhüllen, und dünnen, weichen, z. T. langen Borsten. R e c e p t a c u l u m röhrig, 3 cm lang, grünlichgelb mit zugespitzten 4 mm langen, an der Basis 1,5 mm breiten herablaufenden Schuppen, mit reichlich langer Behaarung wie am Pericarpell und 2—3, ca. 8 mm langen, den Tubus nicht verdeckenden Borsten. Die Schuppen gehen in die fleischigen, linearen, etwas gespitzten, ganz­ randigen, ca. 1 cm langen, äußeren B l ü t e n b l ä t t e r über; die inneren ca. 10—12 mm lang, lineal, stumpf gerandet, grünlich weiß. N e k t a r k a m m e r langgestreckt, von den herab­ laufenden Staubblattbasen gerieft, diese n u r i m u n t e r e n T e i l d r ü s i g , oben glatte Strei­f en. Am Ansatz der in gleicher Höhe entspringenden P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r ist die Nek­tarkammer ein wenig verengt. Die untersten Staubblattreihen sind einwärts gewendet, die höheren liegen der Wand an, reichen aber nur bis etwa in die h a l b e L ä n g e . Filamente etwa gleich lang (ca. 17 mm) und ragen bei voller Anthese mit den länglichen Antheren aus

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Abb. 4. Backebergia militaris, Frucht, bereits vertrocknend.

Abb. 5. Backebergia militaris, Frucht Längsschnitt. Die tatsächlich über­dicht aus den Areolen entspringenden Stacheln sind nur angedeutet.

Abb. 6. Backeberg ia militar is, S amen. A = Außen, B = Hilum (meist nicht so klar), C ohne Außentesta, D = Embr yo.

dem Schlund. G r i f f e l stabförmig ca. 3 cm lang und 2 mm dick mit leicht spreizenden, sehr zottigen N a r b e n ästen von ca. 4 mm Länge. S a m e n a n l a g e n an sehr kurzen, etwas gabeligen, stark eingerollten Samensträngen. F r u c h t oblong, ca. 3,5 cm lang und 2 cm dick, bei Vollreife zunächst etwas fleischig und weinrot, mit anhaftendem zylindrischem Blütenrest, bald vertrocknend, der Blütenrest dann abfällig, verbleibt sie lange Zeit zwischen den Borsten des Cephaliums. Ihre drei­eckigen Schuppen tragen längere Wollbüschel und bis über 2 cm lange, sehr zahlreiche, stechend borstige Stacheln, die die Frucht vor dem Vertrocknen zumindest im unteren Teil nicht ganz einhüllen. Die 5 mm (!) langen und ca. 4 mm dicken, schief eiförmigen, seitlich etwas abgeflachten und gekielten S a m e n zeigen eine zart strukturierte, sonst glänzend schwarze Testa, ein subbasa­ les, sehr vertieftes, langovales Hilum, mit einbezogenem (oft undeutlichem) Mikropylarloch. P e r i s p e r m f e h l t , der stark sukkulente Embryo fast zum Dreiviertelkreis eingebogen, die sehr ansehnlichen Keimblätter transversal gelagert.

Heimat Pazifisches Florengebiet Mexikos: Balsas Basin, Peak von Colima, Michoacan; Typstandort: Apazingan.

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Gattung Backebergia

Bemerkungen 1. Wie in Bemerkungen 1. zu Gattung Pseudomitrocereus chronologisch und eingehend ausgeführt wurde, hatten Britton und Rose den Lemaire’schen Pilocereus chrysomallus für identisch mit dem später beschriebenen Pilocereus fulviceps Weber gehalten und als Pachycereus chrysomallus (Lemaire) Britton et Rose publi­ziert. Diesen Fehler hat Backeberg kritiklos übernommen und für diese Art zuerst die Untergattung Mitro­cereus zu Cephalocereus und dann die Gattung Mitrocereus (Backeberg) Backeberg aufgestellt, daher führte er als Leitart ausdrücklich den Pilocereus chrysomallus Lemaire und nicht den Pilocereus fulviceps Weber an, wobei er — bezeichnenderweise — ein für seinen Mitrocereus nicht zutreffendes Cephalium beschrieb. Nach der Wiederentdeckung des Lemaire’schen Chrysomallus durch Frau Dr. Bravo, stellte diese die Gattung Backebergia auf, die aber, da eindeutig klar wurde, daß Lemaire eben diese Art gemeint und anderseits bereits Audot dieselbe Art als Cereus militaris beschrieben hatte, in dieser Kombination nicht haltbar war. Denn nach der strengen Auslegung der Gesetze des Int. Codex muß ein Gattungsname mit dem Namen der angeführten Leitart unbedingt verbunden bleiben, die neuentdeckte Lemaire’sche also Mitrocereus heißen. Backeberg suchte nun „seinen Mitrocereus“ dadurch zu retten, daß er sogar zweimal die Leitart änderte, erst den dubiosen Pachycereus columna-trajani (Karwinsky) Br. et Rose und schließlich den Pilocereus fulviceps Weber, ein absolut unzulässiger Vorgang! Neuerdings suchte nun Sanchez-Mejorada den offenkundigen Irrtum von Britton & Rose/Backeberg legal zu machen und wegen eben des — zur Zeit! — klar erkennbaren Irrtums, Mitrocereus im Sinne Backebergs zu ver­wenden, wodurch die Lemaire’sche Art im Sinne von Bravo Backebergia heißen sollte. Diese SanchezMejorada’sche Ansicht ist unbedingt abzulehnen. Sie hat aber neuerlich die Konfusion um Mitrocereus weiter vergrö­ßert, wodurch der Gattungsnamen Mitrocereus infolge der so vielfältigen Interpretation nun vollends unklar wurde. Mitrocereus muß daher m. E. endgültig als NOMEN CONFUSUM DELENDUM ausgemerzt werden. Daher erkenne ich nun den Bravo’schen Namen Backebergia definitiv an, allerdings nicht auf Grund der Ar­ gumente von Sanchez-Mejorada. 2. Die vollkommene Übereinstimmung im Bau des außerordentlich großen Samens mit jenem von Pseudomitro­ cereus fulviceps läßt zweifellos auf eine gemeinsame, sehr alte Abstammung schließen. Der Blütenbau hingegen, zeigt nicht den geringsten Zusammenhang bzw. Übereinstimmung, so daß nicht nur durch das echte Cephalium von Backebergia, im Gegensatz zur abfälligen bloßen Scheitelbehaarung bei Pseudomitrocereus, eine Zusammenfassung in eine Gattung völlig ausgeschlossen erscheint. Doch auch eine Einbeziehung zu Cephalocereus kommt keinesfalls in Frage; Cephalienbildungen erkennen wir heute als eine in vielen Tribus der Kakteen auftretende Erscheinung, also ein „Tendenzmerkmal“, dem da­h er nur geringe phylogenetische Bedeutung beizumessen ist. Hier ist aber noch maßgeblich, daß der morpho­ logische Typus des Cephaliums von Backebergia einmalig und von dem von Cephalocereus wesentlich verschie­d en ist. Die Bedeckung der Blüte, die am ehesten mit jener von Heliabravoa zu vergleichen wäre, bei der jedoch der Samenbau wesentlich verschieden ist, zeigt jedenfalls ein sehr hohes Alter von Backebergia an. Nun bewohnen sowohl Pseudomitrocereus und Backebergia sehr isolierte Gebiete, die unzweifelhaft glaziale Refugialgebiete sind. Dies läßt den Schluß zu, daß eine präglaziale Vorstufe der beiden Gattungen (daher der gleiche Samenbau!) sich in den weit voneinander liegenden und isolierten Refugialgebieten zu den beiden, zweifellos sehr alten, aber geographisch wie morphologisch vollkommen isolierten Gattungen entwickelt haben. Die Einbeziehung von Backebergia in die Subtribus Cephalocereinae ist daher eher formell als phylogene­tisch zu verstehen.

(Standortaufnahme: Sanchez-Mejorada, Mexiko).

Literatur Bravo-Hollis H. A New Genus in the Cactaceae Family — Backebergia (Pilocereus chrysomallus Lemaire). — Cact. & Succ. Journ. America 27, 1955, S. 3—12. (Übersetzungen aus Anal. Instituto de Biologia Mex.). Bravo-Hollis H. Las Floras de Backebergia militaris (Audot) Bravo. — Cact. y Succ. Mex. 6, 1961, S. 90—93. Buxbaum F. Die Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae F. Buxb. (Cactaceae — Cereoideae) Bot. Studien No. 12, Jena 1961.

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Buxbaum F. Die Tribus Pachycereae F. Buxb. und ihre Entwicklungswege. Kakt. u. a. Sukk. 15, 1964, S. 89—91, 107—109, 130—134, 154—160, 176—178, 196—199; 16, 1965, S. 42—45, 82—85, 102—107. Buxbaum F. Gattung Pseudomitrocereus, in Krainz, Die Kakteen 1. VI. 1971. Schumann K. Gesamtbeschreibung der Kakteen. Neudamm 1898, 1903. Sánchez-Mejorada H. The Correct Name of the Grenadier’s Cap. — Cact. & Succ. Journ. America 45, 1973, S. 171—174. (B.)

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Gattung

Blossfeldia

Werdermann, E. 1937 in Kakteenkunde 1937, S. 162, ergänzt durch Krainz, H. 1946 in „Neue und seltene Sukkulenten“ Mitt. a. d. Städt. Sukkulentensammlung Zürich 1946 (Sonderdruck aus „Schweizer Garten“ 1946.* Benannt nach dem Entdecker der Leitart, Harry Blossfeld U.-Fam. C. Cereoideae, Tribus VI. Notocacteae, Subtrib. c. Notocactinae.

Diagnose nach Werdermann l. c.: „Corpuscula perminima pro rata, neque costata neque vera ratione tuberculata, superf icie fere applanata, areolis inermibus, floribus e vertice lanoso ortis, perminutis, ovario exserto receptaculoque (tubo) perbrevi glaberrimis, solum marginem receptaculi versus squamis perpaucis, perminutis, in axillis lanam sparsam gerentibus obsitis.“ Ergänzung nach Krainz l. c.: “Fructus maturus ca. 5 mm diametiens, glohosus, succulentus, bruneus, vetustate in latere dehiscens dein diffluens, in apice reliquum perianthium gerens, hic squamis paucis nonnunquam setaceis griseis ornatus. Semina parvula (1/2 mm), globosa, badia nitida; hilo magno eburneo. Testa minutissime papillosa.“ Leitart: Blossfeldia liliputana Werdermann.

Beschreibung Den Kopf einer langen schlanken, später massigen R ü b e n w u r z e l bildende winzige (aus­ nahmsweise bis 2,5 cm Durchmesser) flachrunde bis abgeplattet kugelige K ö r p e r c h e n , die sich oft dichotomisch teilen oder seitlich sprossen, sowie aus Wurzelsprossen vermehren, wobei die „Kindel“ zum Teil ihrerseits eine Rübenwurzel ausbilden. Auf diese Weise entstehen später oft recht ansehnliche R a s e n bzw. P o l s t e r gruppen. Die K ö r p e r c h e n zeigen weder Rippen noch Warzen; die unbestachelten, aus winzigen Wollflöckchen bestehenden A r e o l e n sind aber in Spiralreihen angeordnet, die an Importstücken allerdings oft sehr undeutlich sind. Im kaum vertieften Scheitel stehen diese Areolen so dicht, daß sie einen kompakten Filzscheitel bilden. Die Körperfarbe ist je nach den ökologischen Bedingungen graugrün bis dunkelgrün. Die (individuell!) sehr variablen B l ü t e n entspringen einzeln dicht neben der Scheitelmitte aus der diese füllenden Wollmasse; bei üppigen Exemplaren können aber auch mehrere Blüten (beobachtet bis ) gleichzeitig rings um die Scheitelmitte auftreten. Die Variationsbreite der Blüten ist einerseits durch ökologische Faktoren bedingt, anderseits durch verschiedene Über­ gangsgrade bis zur Eingeschiechtlichkeit.** Ihre Größe schwankt zwischen ca. 6 mm bis 15 mm, ihre äußere Form von glockiger bis spitz zulaufend trichteriger Gestalt. Das P e r i c a r p e l l , das einem kürzeren oder längeren S t i e l c h e n aufsitzt, das die Verbindung zur winzigen Areole bildet, ist unten gerundet bis breit oder schlank kreiselförmig. Im unteren Teil trägt es (fast) gar keine oder nur winzige S c h ü p p c h e n , deren Achseln kleine Haarbüschel tra* Die Ergänzungsdiagnose bezieht sich eigentlich auf die Leitart, Blossfeldia liliputana. Da sie jedoch die für die Gattungsdiagnose wichtige Beschreibung des Samens bringt, ist sie von gleicher Bedeutung für die Gattung selbst, auch dann, wenn die Aufstellung weiterer Arten sich als berechtigt erweist. ** Siehe Bemerkung 1.

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Abb. 1. Blossfeldia liliputana Blüte einer von VATTER 1941 nächst dem BLOSSFELD’schen Originalstandort gesammelten Pflanze der Städt. Sukkulentensamm­lung Zürich. Länge der Blüte 13 mm.

Abb. 2. Blossfeldia liliputana. Blüten ein und desselben Exemplares der Sammlung LEEMANN, jetzt im Besitze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. A—C. Außen­ ansicht, Schnitt sind Narbe einer progyni­ schen Blüte. Länge der Blüte 15 mm. D—F. dasselbe einer proandrischen Blüte. Länge der Blüte 13 mm.

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Gattung Blossfeldia Abb. 3. Samenanlage von Blossfeldia liliputana.

Abb. 4. Früchte von Blossfeldia liliputana. A. des Exemplares von Abb. 1. B. eines stark progynischen Exemplares der Sammlung LEEMANN (Uetikon), C. fertile und D. taube Frucht des Exemplares der Abb. 2. Es zeigt sich ein gradueller Unterschied, offenbar nach dem Grade der Progynie.

Abb. 5. Samen von Blossfeldia liliputana (Durchmesser 0,2 mm). A. Außenansicht. Str. - Strophiola. B. nach Entfernen der äußeren Testa. C. Embryo. D. Detail aus der Testastruktur.

gen; es ist von den herablaufenden Podarien etwas skulpturiert. Im Bereiche des sehr kurzen R e c e p t a c u l u m s , das vom Pericarpell nicht abgesetzt ist, oder noch im oberen Teil des Pericarpells selbst, stehen größere, spitz dreieckige, ziemlich dicke S c h u p p e n , die z. T. keine Wolle mehr tragen. Diese leiten dann schnell in die — ebenfalls individuell sehr variablen — inneren B l ü t e n b l ä t t e r über, deren Farbe gelblich-weiß bis leicht hellgelblich ist. Diese können, auch in ein und derselben Blüte, allmählich zugespitzt, am Ende gezähnelt, oder breit gerundet mit einem aufgesetzten Spitzchen, das an äußeren Blütenblättern oft versteift ist, sein, oder sie sind am Ende nur abgerundet. Das R e c e p t a c u l u m ist eine kurze Er-

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weiterung über dem Pericarpell in deren Basis, mitunter an einer kleinen Stufe, kleine Nektar­ drüsen liegen. Bis zum Ansatz der innersten Blütenblätter trägt es wenige, im extremsten bis­her beobachteten Fall nur 2 Reihen von Staubblättern, die auch verkümmert sein können. Die S t a u b b l ä t t e r sind gleich lang, die Antheren oval. Der fast kugelförmige P o l l e n ist tricolpat und hat eine glatte Exine. Auch der dünne Griffel und die nur innen und am Rande papillösen, schmal-lanzettlichen N a r b e n äste können Verkümmerungserscheinungen ver­ schiedenen Grades zeigen. Die S a m e n a n l a g e n stehen an kurzen, S-förmig gekrümmten Samensträngen, die unter dem Ansatz der Samenanlage stark verdickt sind. Entsprechend der sehr variablen Gestalt des Pericarpells variiert auch die Form der F r ü c h t e von kugelig über verkehrt eiförmig bis schlank birnenförmig. Die großen Schuppen des oberen Pericarpellrandes und des Receptaculum sind bald gegen den Blumenkronrest ein­geschlagen und ± angedrückt, bald stehen sie ab. Die lederig weiche, braune, später ± stark runzelige Fruchtwand ist von den herablaufenden Podarien unregelmäßig skulpturiert und trägt in wechselnder Zahl kleine Haarbüschel. Bei Vollreife reißt sie seitlich auf und zerfließt schließlich. Die meist zahlreichen Samen fallen bereits beim Aufplatzen aus. Die winzigen (ca. 0,2 mm Durchmesser) S a m e n sind kugelförmig und tragen eine gelb­ lichweiße schwammige (aerenchymatische) Strophiola, die etwa gleich groß bis größer als der Same selbst ist. Die mit freiem Auge glänzend bräunlich-schwarze, unter dem Mikroskop rot­braune T e s t a ist durch eine sehr flache Aufwölbung der Zellaußenwände leicht gefeldert und (licht mit feinen und kurzen borstenartigen, stumpfen Papillen besetzt, die den äußeren Zell­wänden nahe den Zellgrenzen entspringen. Die inneren Testaschichten sind ölhaltig. Ein P e r i s p e r m in fehlt. Der kugelförmige E m b r y o ist völlig ungegliedert. Der Keimling ist eine winzige hellgrüne Kugel. H e i m a t: Nord-Argentinien, Prov. Jujuy bis weiter südlich. Bemerkungen

1. Über die habituelle Variabilität schreibt H. Fechser aus Argentinien (briefl. Mitteilung). „Ich habe Blossfeldien in Jujuy gefunden, die wie Pflanzen aus der Steinzeit aussahen, weil die Lebensverhältnisse so schwierig und extrem sind... die eigentlich nur geduldig ihr Leben da­hinziehen, um in einer sehr kurzen, günstigen Zeit eben schnell ihre Körper zu füllen, um dann wieder lange zu warten. Dagegen fand ich auch Blossfeldien 800 km mehr südwärts und diese wuchsen an massiven Felsen unter Bäumen in Schluchten, wo die Erde humusreicher ist. Diese Pflanzen waren unvergleichlich schöner und lebensfrischer.” Inwieweit ökologische Bedingungen auch auf die Variabilität der Blüten Einfluß hat, bleibt noch zu untersuchen, daß ein solcher besteht, ist außer Zweifel. Von der gleichen Pflanze, deren Blüte in Abb. 1 wiedergegeben ist, hatte ich früher eine viel kleinere kaum 7 mm lange Blüte zur Untersuchung, die am Pericarpell viel stärker behaart war und deren Blütenblätter so kümmerlich entwickelt waren, daß sie nur von einem einzigen Spiralgefäß durchzogen waren. Die Gestalt der Blütenblätter variiert selbst innerhalb derselben Blüte, mehr noch an verschiedenen Blüten derselben Pflanze (Vergl. Abb. 2). Wesentlich wird die individuelle Verschiedenheit der Blüten durch den Umstand hervorgerufen, daß unverkennbar ein allmälicher Übergang zur Eingeschlechtlichkeit stattfindet, der an Blüten ein und derselben Pflanze festgestellt werden kann. Bereits Werdermann zitiert aus dein Begleitbrief H. Blossfelds: „Die Art scheint degeneriert zu sein, da die Blüte, die ich photographierte, keinen Griffel und Narben besaß. Die Staubblätter sind gering an Zahl und tragen vielfach nur Fragmente von Staubbeuteln.“ Tatsächlich ähnelt die Blüte aus Blossfelds Aufnahme sehr jener in Abb. 2 D (proandrische Blüte). Die Blüten Abb. 2 A und 2 D könnte man für Blüten zweier verschiedener Arten ansprechen. Tatsächlich wurden sie gleichzeitig von ein und derselben vielköpfigen Pflanze abgenommen. Die in geringerer Zahl auftretenden Bluten der Abb. 2 A sind 15 mm lang und haben ein breit kreiselförmiges Pericarpell mit relativ wenigen Schüppchen, dafür aber breitere Schuppen in der Region des Receptaculums. Im Schnitt Abb. 2 B zeigt es sich, daß diese Blüte

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Gattung Blossfeldia

relativ weniger und verhältnismäßig kurze Staubblätter, dafür aber einen stärkeren, gegen die Narbe auffällig verdickten Griffel mit einer sehr kompakten 9-strahligen Narbe (Abb. 2 C) besitzt. Die in größerer Zahl auftretenden Blüten gemäß Abb. 2 D, die nur 13 mm lang sind, haben ein sehr schlankes und mit ziemlich zahlreichen kleinsten Schüppchen besetztes Pericarpell und am Receptaculum kleinere, schmalere Schuppen. Der Blütenschnitt (Abb. 2 E) zeigt, daß bei dieser Blüte die Zahl der Staubblätter erheblich größer ist, die Staubfäden länger sind. Dafür ist der Griffel aber kurz, dünn und unter der Narbe nicht verdickt und die Narbe (Abb. 2 F) ist nur 6-strahlig und eigenartig unregelmäßig locker. Es ist also offensichtlich, daß hier zwar noch keine vollständige Trennung der Geschlechter erreicht ist, aber doch in der Blüte der Abb. 2 A das weibliche, in jener von Abb. 2 D das männliche Geschlecht stärker ist. Ich möchte hiefür die Ausdrücke „progynisch“ („überweiblich“) und „proandrisch“ („übermännlich“) prä­gen. Die Vermutung liegt nahe, daß der Übergang fluktuierend vor sich gehen dürfte, d. h. Blüten mit verschiedenen Graden der progynischen bzw. proandrischen Ausbildung auftreten können. Diese Annahme scheint in der verschiedenen Ausbildung der Früchte (Abb. 3) ihre Bestätigung zu finden. Die Vermutung, daß die Verschiedenheit auch in der Ausbildung der Samenanlagen und des Pollens erkennbar sein könnte, hat sich nicht bestätigt. Wohl enthält das Gynöceum der proandrischen Blüten naturgemäß weniger Samenanlagen, als das große der progynischen Blüten, doch ist ein mikroskopischer Unterschied in den Ausbildung nicht zu erkennen. Ebenso haben die Pollen der progynischen Blüten dasselbe Aussehen, wie jene der proandrischen; allerdings konnten in der progynischen Blüte häufiger Pollenkörner festgestellt werden die von der Normalgröße (45 m) nach unten (bis 30 m) oder oben (bis über 50 m) ab­weichen. Die taube Frucht Abb. 3 D, die als Überrest einer proandrischen Blüte zu erkennen ist, enthielt aber noch vertrocknete Samenanlagen, die überhaupt nicht zur Entwicklung gekommen waren. Die Sterilität scheint hier also mehr von der Ausbildung der Narbe auszugehen. Tat­sächlich zeigt die schwächlichere Narbe der proandrischen Blüten auch weit kürzere Narben­papillen, als jene der progynischen Blüte (Abb. 2 C und 2 F).

2. Angesichts diesen starken adaptiven (d. h. standortgebundenen) und geschlechtlich bedingten Variabilität kann man der Frage nach der Berechtigung „neuer Arten“ der Gattung nun mit größten Skepsis gegenüberstehen. Dies umsomehr, wenn eine solche „neue Art“ aus dem Ge­biet der Leitart stammen soll. Dies soll bei der von Backeberg (1959) veröffentlichten „Blossfeldia campaniflora“ der Fall sein, da nach dem Gattungstext in Backebergs „Die Cactaceae III“ S. 1666 über die Verbrei­ tung die Gattung „bisher nun aus dem Gebiet des Typstandortes bekannt“ sei. Was allerdings durch Fechsers Angaben widerlegt ist, den sie noch 800 km südlicher feststellte. Der deutschen Wiederholung der Veröffentlichung von 1959 in „Die Cactaceae III, S. 1668“ (1959) gibt er eine Farbaufnahme der Blüte, an der man allerdings außen dem Perianth nichts sieht, sowie von Früchten und Samen bei. Von Blossfeldia liliputana reproduziert er hingegen nun die Ab­bildung aus Castellanos und Lelong (1943), die er als „genau wiedergegeben“ bezeichnet, ob­wohl sie tatsächlich in k e i n e r W e i s e der Werdermannschen Gattungs- und Artbeschrei­bung entspricht. Auf diese Zeichnung aber stützt er den Unterschied seiner „B. campaniflora“ gegenüber den Leitart.* * a) BACKEBERG zitiert CASTELLANOS falsch und irreführend: „Opuntiales v. Cactales“ ohne Erscheinungsort und Jahreszahl. Die richtige Zitierung siehe in der Literaturliste. Ferner gibt er als Zeichner CASTELLANOS an. Die Zeichnungen zu Blossfeldia sind aber vom Zeichner FERNANDEZ ausgeführt, der offensichtlich der Aufgabe, eine so kleine Blüte wiederzugeben, nicht gewachsen war. Denn gerade diese ist eine der wenigen ausgesprochen schlechten Zeichnungen des ganzen Werkes. (Übrigens hat auch die vom gleichen Zeichner stam­ mende Zeichnung der Blüte von Neowerdermannia vorwerckiana nur sehr kümmerliche Ähnlichkeit mit dem Ori­ginal). Es ist unbegreiflich, daß BACKEBERG diese ausgesprochen schlechte Zeichnung als „sehr genaue“ Fortsetzung siehe Rückseite unten

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3. Die Kleinheit der Körperchen sowie die stachelig-papillöse Testa, die jener gewisser FraileaArten tatsächlich vollkommen gleicht, scheinen eine Abstammung von der Gruppe Frailea an­zuzeigen. Der Bau des Samens, der als ein von Außenfaktoren unabhängiges Organ stets die größte Konstanz aller Merkmale zeigt, beweist aber, daß eine solche direkte Abstammung doch nicht gegeben sein kann. Wenn auch die beiden Gattungen in die gleiche Subtribus Noto­ cactinae gehören, also tatsächlich nahe verwandt sind, so gehört doch unzweifelhaft Blossfeldia nicht dem Frailea-Zweig, sondern dem Parodia-Zweig an, wie der vollkommen gleiche Bau des Samens beweist. Sowohl der Zwergwuchs — eine so häufige Auswirkung höchster Ableitungs­ stufen — als auch die Papillen der Testa sind also als „Tendenzmerkmale“ zu werten, die zwar eine sehr nahe Verwandtschaft, aber keine direkte Abstammung anzeigen.

4. Nach Fechser (1960) können die Körperchen bis zu papierdünnen Scheibchen austrocknen und nehmen Wasser auch durch die Epidermis auf. Nach dem gleichen Autor bringen in horizontale Lage gebrachte Wurzeln in ihrer ganzen Länge Wurzelsprosse hervor. Literatur Andreae, W. (1963) Unsere kleinsten Kakteen. Kakt. u. and. Sukk. 13. Backeberg, C. (1959) A new Blossfeldia (B. campaniflora Backeb.). Cact. Succ. Journ. Great Brit. 21. Castellanos A. u. H. V. Lelong (1943). Cactaceae in Descole, H. Genera et Species Plantarum Argentinarum I. Buenos Aires 1943, S. 103 und T. 36. Fechser, H. (1960). Blossfeldia liliputana. The tiniest cactus. Cact. Succ. Journ. America XXXII. Kilian, G. (1962). Beitrag zur Blossfeldia-Kultur. Kakt. u. and. Sukk. 13. Köhler, U. (1962). Blossfeldia liliputana Werd. Kakt. u. and. Sukk. 13. Krainz, H. (1946). Neue und seltene Sukkulenten. Mitt. a. d. Städt. Sukkulentensammlung Zürich 1946, Sonderdruck aus „Schweizer Garten“ 1946. —,— (1949). Neue Beobachtungen an Blossfeldia liliputana Werd. Sukkulentenkunde III. Steeg, M. G. v. d. (1955). Blossfeldia liliputana Werd. Der kleinste Cactus? Succulenta 1955. Werdermann, E. (1937). Aus dem Sammelergebnis d. Reisen v. H. Blossfeld u. O. Marsoner durch Südamerika III. Blossfeldia gen. nov. Kakteenkunde 1937. Fortsetzung der Fußnote von der Vorderseite Wiedergabe bezeichnen konnte; denn die Zeichnung der Außenansicht zeigt bis zum Stielchen herab etwa gleich große Schuppen, während die für die Gattung charakteristischen großen Dreieckschuppen am Receptaculum und oberen Rand des Pericarpells fehlen. In der Längsschnittzeichnung, die BACKEBERG größer wiedergibt, sind hingegen gar keine Schuppen eingezeichnet; die Blütenblätter scheinen direkt eine Fortsetzung des Pericarpells zu sein und die Stellung der Staubblätter ist unrichtig. Diese völlige Unähnlichkeit mit der WERDERMANN­ schen Diagnose hätte auffallen müssen. b) Nun gleicht die in der Farbaufnahme BACKEBERGs (seine Abb. 1602) wiedergegebene Blüte v o l l k o m m e n , auch in der Farbe, jener einer von VATTER 1941 nächst dem Originalstandort BLOSSFELDs ge­sammelten Blossfeldia liliputana der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich, die hier in Abb. 1 gezeigt ist. Daß die Frucht im Gegensatze zu der kugeligen Frucht des Züricher Exemplares schlank birnenförmig ist, läßt sich nach den obigen Ausführungen leicht aus einer stärkeren Proandrie, also schwächeren Ausbildung der Gynöceums erklären; die spitzigeren Blütenblätter der BLOSSFELDschen Aufnahme (bei WERDERMANN l. c.) daraus, daß die Blütenblätter der proandrischen Blüten (die BLOSSFELDsche Blüte war rein männlich!) schwä­c her und spitziger sind. Daß das „Ovarium“ (richtig: Pericarpell) bei BACKEBERGs „B. campaniflora“ nicht oder nicht immer extrem kurz und rund” (im. Schlüssel S. 1666) sein kann, beweist bereits die lange, schlank­konische Frucht. Die glockige Gestalt der Blüte ist, wie er selbst als möglich zugibt, auf unzureichende Be­lichtung zurückzuführen. FECHSER (1960) betont, daß sich die Blossfeldia-Blüten nur in der grellsten Sonne ganz öffnen.

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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964

Blossfeldia liliputana Werdermann

lat. liliputana = liliputartig, zwergartig

Literatur Blossfeldia liliputana Werdermann E. in Kakteenkde. Heft 11, 1937, S. 162, 164 u. Abb. S. 162, 163. — Castellanos A. u. H. V. Lelong siehe Lit.-Liste bei der Gattungs­ beschreibung. — Krainz H. in Schweizer Garten X 1945, S. 280 u. Abb. — Krainz H. Neue u. selt. Sukk. 1947, S. 10, 11 u. Abb. S. 11. — Krainz H. in Sukkulentenkde. III Jahrb. SKG. 1949, S. 32—34 u. Abb. S. 32, 33. — Johnson H. in Cact. Succ. Journ. Amer. 1954, S. 182 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1666—1668 u. Abb. S. 1666, 1669. — Lamb. E. in Nat. Cact. Succ. Journ. GB. XV/2 1960, S. 28 u. Abb. — Buxbaum F. in Krainz, Die Kakteen, 1. 11. 1964 (C VIe). — Köhler U. in Kakt. u. a. Sukk. XIII/6, 1962, S. 82—85 u. Abb. S. 82. — Lamb. B. in Nat. Cact. Succ. Journ. XX/2, 1965, S. 31 u. Abb. — Köhler U. Kakt. u. a. Sukk. XVII/1, 1966, S. 11 ff. u. Abb. S. 12. — Tookey L. in Nat. Cact. Succ. Journ. XXI/1, 1966, S. 40 u. Abb. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 73 u. Abb. 33 (rechts). Diagnose nach E. Werdermann l. c. „Caespitosa vel subpulviniformis, corpusculis disciformibus, griseo-viridibus, ad ca. 1,6 cm diam., vertice haud umbilicatis, costis tuberculisque regulariter dispositis def icientibus, areolis paullulum immersis, tomentum griseum perbreve gerentibus, ca. 0,5—1 mm diam., irregulariter (interdum subspiraliter) dispositis juxta verticem confluentibus. Flores singulares lana verticis exorti, ca. 10 mm longi, ovario tuboque glaberrimis perpaucis squamulis marginem tubi versus sitis lanamque griseam in axillis gerentibus exceptis; perigoniiphyllis ca. 6, albidis, oblongis, ca. 6—7 mm longis, 1,5—2 mm latis, fastigiatis, staminibus 12, f ilamentis albidis, antheris luteis, stylo stigmatibusque imminutis vet dif icientibus ut videtur (ex schedula collectoris), fructibus seminibusque adhuc ignotis.“ Nachtrag nach H. Krainz (1945) l. c. „Fructus maturus ca. 5 mm diametiens, globosus, succulentus, brunneus, vetustate in latere dehiscens dein diffluens, in apice reliquum perianthium gerens, hic squamis paucis nonnum­ quam setaceis griseis ornatus. Semina parvula (1/2 mm), globosa, badia nitida; hilo magno eburneo. Testa minutissime papillosa.“

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975

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Beschreibung K ö r p e r sprossend bis fast polsterförmig, mit mehrköpfigem, verdicktem Wurzelstock, unten mit wenigen Faserwurzeln. Einzelkörperchen winzig, flach, scheibchenförmig, graugrünlich, bis 16 mm im Durchmesser, am Scheitel kaum genabelt und filzig. R i p p e n und Höckerchen regelmäßig angeordnet, abfallend oder fehlend. A r e o l e n sehr wenig eingesenkt, mit grauem, sehr kurzem Filz, ca. 0,5—1 mm im Durchmesser, unregelmäßig, zuweilen fast spiralig an­geordnet, gerade, im Scheitel zusammenfließend. B l ü t e n (nur bei voller Sonne sich öffnend) einzeln, aus der Scheitelwolle entspringend, ca. 10 mm lang. P e r i c a r p e l l olivbraun, kahl. R e c e p t a c u l u m kahl, am Rande mit sehr wenigen, olivbraunen, kleinen, lanzettlichen bis dreieckigen Schüppchen, deren Achseln schmutzigweiße bis graue, ziemlich lange Wollhaare tragen. H ü l l b l ä t t e r ca. 6; ä u ß e r e olivbraun, bräunlich gespitzt, an den Seiten hellgelb; i n n e r e weißlich, länglich, 6—7 mm lang, 1,5—2 mm breit, schräg ansteigend, lang zugespitzt, außen dunkler getönt. S t a u b b l ä t t e r 12; Staubfäden weißlich; Staubbeutel gelb bis goldgelb, oft nur in Fragmenten.

G r i f f e l und Narben verkümmert oder fehlend, Narben, wenn vorhanden, weiß, papillös. F r u c h t dicht dem K ö r p e r aufsitzend, mit anhaftendem Blütenrest, reift in ca. einem Monat; kugelig, ca. 5 mm im Durchmesser, außen mit einigen, wenigen Schüppchen, deren Achseln einzelne, kurze, schmutziggraue Wollhärchen (keine Borsten) tragen; erst oliv-violett, bei der Vollreife braun, von unten her seitlich aufreißend und später zerfließend. S a m e n winzig klein, ca. 1/2 mm groß, kugelig, mit kastanienbrauner, glänzender, fein papillöser Testa und großem, cremeweißem Hilum.

Heimat Typstandort: bei Tumbaya, etwa 1500 m über dem Meer. Allgemeine Verbreitung: Provinz Jujuy, Nordargentinien.

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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975

Blossfeldia liliputana

var. campaniflora (Backeberg) Krainz, comb. nov. lat. campaniflora = glockenblütig Literatur Blossfeldia campaniflora Backeberg C. in Cact. Succ. Journ. GB. XXI/2, 1959, S. 32 u. Abb. S. 36. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1668 u. Abb. S. 1667, 1669; Kakt.­L ex. 1966. S. 73 u. Abb. 33 (links). — Köhler U. in Kakt. u. a. Sukk. XVII/1, 1966, S. 12 u. Abb. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Differt a Blossfeldia liliputana: flore campanulino; phyllis perigonii flavidis, pro portiones latis, fere mucronatis; ovario brevissimo, hemisphaerico, tomento floccoso; stigmatibus albis, tomentosis; fructu conico, basi attenuata.“ Beschreibung K ö r p e r bis 2,5 cm im Durchmesser, grünlichgrau. R i p p e n und Höcker fehlend. A r e o l e n in Spiralen, filzig. Blüten selbstfertil, glockig, 10 mm lang. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m kurz, halbrund, obere Röhrenschuppen dunkelbräunlich, in den Achseln mit wolligem Filz. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r cremegelblich, mit bräunlichem Mittelstreifen, breit spatelig, mit auf­gesetztem Spitzchen; i n n e r e gleich geformt, cremegelblich. S t a u b f ä d e n weißlich; S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l weißlich. Narben filzig. Frucht konisch, nach unten schlank zugespitzt, im oberen Drittel seitlich aufreißend. S a m e n winzig, mit schwärzlich­brauner Testa und großem, hellem, etwas glänzendem Hilum. Heimat Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien. var. caineana Cardenas caineana, nach dem Rio Caine, einem Fluß in Bolivien, benannt. Literatur Blossfeldia liliputana Werdermann var. caineana Cardenas M. in „Cactus“ Rev. Pér. Paris 82, 1964, S. 53 u. Abb. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 73. Diagnose nach M. Cardenas 1. c. „Differt a typo, caule maioribus, floribus parce patentibus, phyllis perigonii cremeis extus linea media brunnescentia ostendus. Patria: Bolivia. Provincia Tarata. Departamento Cochabamba. Rio Caine. 2 000 m.“

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975

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Beschreibung K ö r p e r gräulich, bis 3 cm breit. B l ü t e n im Scheitel der Pflanze erscheinend, creme­ weiß, 1 cm lang, teilweise geöffnet. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r außen mit einer braunen Mittellinie. S t a u b b l ä t t e r gelb. N a r b e n cremefarben. Heimat Typstandort: am Rio Caine bei 2000 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Provinz Tarata, Departement Cochabamba, Bolivien. var. fechseri (Backeberg) Krainz comb. nov. fechseri, nach dem Entdecker der Art, Herrn Fechser aus Buenos Aires benannt. Literatur Blossfeldia fechseri Backeberg C. Die Cactaceae VI 1962, S. 3909 u. Abb. S. 3908; Kakt. Lex. 1966, 5. 73. Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Differt ab aliis speciebus corpore foliaceo-viridi, nitidulo; lineis arcuatis areolarum ca. 23; areolis minutissimis, saepe, aliquid submersis, primum tomento albo; fore ca. 8 mm longo, 9 mm ∅; ovario et tubo brevi, aliquid elongato, rubello, nudo; phyllis perigonii exterioribus fastigatis, in axillis aliquid lanatis, albis, cum linea rubella; phyllis perigonii interioribus albis, 3 mm latis, ± spathulatis, interdum ± mucronatis, fere pellucidis; jilamentis, stylo et stigmatibus albis.“ Beschreibung K ö r p e r sprossend, gruppenbildend; Köpfe bis 3 cm im ∅. E p i d e r m i s kräftig blatt­ grün, glatt, fast glänzend. A r e o l e n in 23 Spiralen angeordnet, winzig, fast strichpunktfein, ± leicht versenkt, anfangs weißfilzig. B l ü t e n ca. 8 mm lang und 9 mm breit. Pericarpell und das kurze Receptaculum etwas verlängert, ohne Stielchen, rötlich, nackt, glatt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spitzig, in den Achseln etwas käuselig-wollig, weiß, mit rötlicher Rückenlinie. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ± spatelig, oben breiter gerundet, z. T. fein gespitzt, eigentümlich streifig durchsichtig. S t a u b f ä d e n und G r i f f e l weiß. N a r b e n 8, pelzig, weiß. Heimat Allgemeine Verbreitung: Catamarca, Argentinien, 800 km südlich von Blossfeldia liliputana (Fechser).

lat. pedicellata = gestielt

var. pedicellata (Ritter) Krainz comb. nov. Literatur

Blossfeldia pedicellata Ritter F. in Succulenta 44/2, 1965, S. 23. — Köhler U. in Kakt. u. a. Sukk. XVII/1, 1966, S. 13, 14 u. Abb. S. 13. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 73.

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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975

Blossfeldia liliputana

Diagnose nach F. Ritter l. c. „spec. nova, a B. liliputanae Werd. recedit: apice corporis plano; areolis 0,5—1 mm inter se remotis (1—2 mm); floribus 12—14 mm longis; ovario 3—5 mm longo, apice 2—2,5 mm lato, basin angustato, rubro-pedunculato; petalis 5—8 mm longis (4—5 mm), 2—3 mm latis (1—1,5 mm); fructu 5—8 mm longo (3—4 mm), 3—4 mm lato (3—4 mm), basin angustato, brevi-pedunculato (sessili); seminibus minus setosis.“ Beschreibung K ö r p e r flach; A r e o l e n 0,5—1 mm voneinander entfernt (1—2 mm). B l ü t e n 12— 14 mm lang. P e r i c a r p e l l 3—5 mm lang, an der Spitze 2—2,5 mm breit, unten grün, rot gestielt. H ü l l b l ä t t e r 5—8 mm lang (4—5 mm), 2—3 mm breit (1—1,5 mm). F r u c h t 5—8 mm lang (3—4 mm), 3—4 mm breit (3—4 mm), am Grunde grün, kurz gestielt (sitzend). S a m e n weniger borstig behaart. Heimat Typstandort: Tomina. Allgemeine Verbreitung: Departement Chuquisaca, Bolivien.

var. atroviridis (Ritter) Krainz comb. nov. lat. atroviridis = schwärzlichgrün Literatur Blossfeldia liliputana Werd. var. atrovirens Ritter nom. nud. Umschlagbild in Kakt. u. a. Sukk. XIV/11. 1963. Blossfeldia atroviridis Ritter F. in Succulenta 44/2, 1965, S. 23.— Köhler U. in Kakt. u. a. Sukk. XVII/1, 1966, S. 13 u. Abb. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 73. Diagnose nach F. Ritter l. c. „spec. nova, a B. liliputanae Werd. recedit: corpore atroviridi, apice pierumque plano; areolis magis depressis; ovario globoso, albo- et brevipedunculato (0,5 mm); petalis 2 mm latis (1—1,5 mm), apice obtusissimis (acuminatis); fructu brevi-pedunculato; seminibus brunneis, minus setosis.“ Beschreibung K ö r p e r dunkelgrün, am Scheitel mehr abgeplattet. A r e o l e n tiefer eingesenkt. P e r i ­ c a r p e l l becherförmig, weiß und kurz gestielt. H ü l l b l ä t t e r 2 mm breit (1—1,5 mm), oben gerundet (zugespitzt. F r u c h t kurz gestielt. S a m e n heller braun, weniger borstig behaart.

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975

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Heimat Typstandort: Mizane-Schlucht, Provinz Mizque. Allgemeine Verbreitung: Departement Cochabamba, Bolivien. Kultur möglichst unter Glas in etwas mineralischer Erde von leicht saurer bis neutraler Reaktion. Während des Wachstums genügend Feuchtigkeit. Je nach Standort schaltet die Pflanze im Jahr zwei bis drei kürzere Ruhezeiten ein, dann sollte sie vorübergehend trockener gehalten werden. (Siehe auch Kilian G. „Beitrag zur Blossfeldia-Kultur“ in Kakt. u. a. Sukk. 1,962, S. 82—83.) Bemerkungen Die meisten der oben beschriebenen „Varietäten“ dürften lediglich Standortsformen sein. Nach genauer Beobachtung aller Formen bin ich jedenfalls davon überzeugt, daß es sich bei Bloss­f eldia um eine monotypische Gattung handelt. Diesbezüglich sei besonders auch auf die „Be­merkungen“ bei der Gattungsbeschreibung verwiesen. — Die erste Aufnahme zeigt eine ur­sprüngliche Importpflanze mit drei Körperchen, die sich in Kultur zu einem Pölsterchen ent­ wickelte und schließlich 2 Früchte trug. — Photo: H. Krainz. Die zweite Aufnahme zeigt das Fundgebiet der Art in Argentinien. Photo: Vatter, Argentinien.

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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975

Gattung

Borzicactus

Riccobono in Boll. R. Orto Botanico Palermo 8, S. 261, 1909 sensu stricto non sensu Kimnach M., in Cact. & Succ. Journ. America XXXII. 1960.1) Benannt nach dem damaligen Direktor des Botanischen Gartens Palermo, Prof. A. Borzi. U.-Fam. Cactoideae (Cereoideae) Trib. V. Trichocereae, Subtrib. b. Borzicactinae. Synonym: Bolivicereus Cardenas in Cact. & Succ. Journ. America XXIII, S. 91, 1951, jetzt als Subgenus. Clistanthocereus Backeb. in Cactaceae, Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 24, (1937). Diagnose a) Nach Riccobono l. c. „Flores tubo elongato, fauce ampla laeviter obliqua, laciniis petaloideis subbilabiatis; ovario parce squamoso, axillis ample lanatis; staminibus exsertis, stylo longiore, 8—10-radiato. Bacca parva sphaerica, parce squamosa, lanata.“ Leitart: Borzicactus ventimigliae Riccobono l. c. (Synonym: Borzicactus sepium (H.B.K.) Britton et Rose in The Cactaceae 2. 1920.) Die jetzt als wesentlich erkannten Merkmale sind in dieser Diagnose nicht enthalten. Sie muß daher emendiert werden: Emendierte Diagnose F. Buxbaum Columnae sigulae vel basi ramosae, erectae vel postea adligantes et prostratae usque ad pendulae, ramosae et caespitosae, costis rectis 8—11—16 ± compressis, obtusis; aculeis centralibus et radialibus vix differentibus, omnibus acicularibus vel setaceis. Floribus conspicuis ± tubulosis in subgenere Borzicactus subzygomorphis fauce recto in subgenere Bolivicereus distincte zygomorphis fauce obliquo, receptaculo petaloideo plerumque rubro, recto vel ± Scurvato; pericarpello brevi et receptaculo tubuloso squamosis ex axillis squamarum maxime crudopilosis; perianthio brevi ± zygomorpho-expanso, rarius radiato rubro; camera nectarifera diaphragma brevi stamina primaria et ex margine sub staminibus annulum pilorum n o n s t a m i n o d i a l u m gerenti obclusa; staminibus primariis ex diaphragmo pistillo tenui adpressis, ceteris receptaculo usque ad faucem ± disperse insertis, in margine faucis confertis, in anthesi perianthium vix superantibus; pistillo tenui, stigmate plurif ido. Fructus baccatus residuo floris sicco cononatus, in subgenere Bolivicereus postea siccus et bast disrumpens. Seminibus nigris nitidis ovatis vel (in Subgen. Bolivicereus) elongatis, testa ± verrucosa verruculis distinctis (Subgen. Bolivicereus) vel applanatis (Subgen. Borzicactus) hilo sublaterali vel basali, porum micropylarium includenti; Perispermio absenti, embryone crasso redunco, cotyledonibus transversis. Beschreibung S a u l e n kakteen, einfach oder vom Grunde sprossend, aufrecht oder später niederliegend, anlehnend oder über Felsen hängend, dann auch verzweigt und rasenbildend, bis ca. 1,50 m hoch. R i p p e n 8—11—16, niedrig und gerundet manchmal durch feine oder deutlichere Einschnitte zwischen den Areolen abgeteilt. B e s t a c h e l u n g nicht deutlich in Mittel- und Randstacheln unterschieden, nadelförmig, mitunter borstig, spreizend. B l ü t e n scheitelnahe, einschließlich des Receptaculums lebhaft rot, röhrig, in der Schlundregion leicht zygomorph (Entfaltungszygomorphie, UG. Borzicactus) oder stark zygomorph mit schiefer Schlundöffnung (UG. Bolivicereus); je nach der Stellung der Blüte kann statt der geraden Röhre im unte-

1

) Siehe „Bemerkungen 1.“

Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973

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Abb. 1. A = Borzicactus sepium. Blüte mit leichter Lagekrümmung der Receptaculumröhre. Länge 55 mm. ( Jardin Bot. „Les Cèdres“ Cap Ferrat. Ms. Marnier­-Lapostolle). B = Borzicactus morleyanus. Blüte ohne Lagekrümmung nur Entfaltungszygomorphie. Recep­taculum daher nur wenig transversal abgeplattet. ( Jard. Exotique Monaco Nr. 4064).

Abb. 3. Blüte von Borzicactus (UG. Bolivicereus) samaipatanus (Gärtnerei Reppen­hagen, St. Veit/Glan, Kärnten.) A = Sei­tenansicht mit Lagekrümmung und ausge­prägter Zygomorphie der Schlundregion. (Vergl. Morphologie S. 64, Abb. 146 — Photo und Morphologie S. 58, Abb. 119 B. Schnitt) Länge 55 mm. B = Narbe. C = Staubblatt. Beachte die Verdünnung des Filaments unter dem Konnektiv (Pfeil).

Abb. 2. A = Schnitt durch eine andere Blüte der gleichen Pflanze von Borzicactus morleyanus ( Jard. Ex. Monaco Nr. 4064) mit ausgeprägter Lagekrümmung und deutlicher Entfaltungszygomorphie. Receptaculum­ röhre infolgedessen mit starker transversaler Abflachung (ovaler Querschnitt!), B = Nektarkammer dersel­ ben Blüte mit Haarkranz unterhalb des Primärkranzes der Staubblätter. Drüsenwülste der Nektarkammer flach, sehr fein samtig bis auf dem Boden der Kammer. C = Detail des Nektarhalters mit dem Wollverschluß.

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Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973

Gattung Borzicactus Abb. 4. Borzicactus (Bolivicereus?) serpens. A = Frucht in saftigem Zustand. B = Schnitt durch dieselbe. Pulpa hyalin, farblos, klebrig. (Auch die trockenen Samenstränge der Frucht von Borzi­c actus (Bolivicereus) samaipatanus sind noch klebrig.

Abb. 5. Samen von Borzicactus sepium (Huntington Bot. Gardens). A = Außen­ ansicht. Durch starke Abflachung der war­ zigen Struktur ist die Testa fast glatt, glänzend, zeigt aber sehr zahlreiche win­ zige Zwischengrübchen in Reihen, die durch Spuren von Arillushautresten weiß­ lich erscheinen. B = Hilum. C = ohne Außentesta. D = Embryo.

Abb. 6. Samen von Borzicactus (Bolivicereus) samaipatanus v. multiflorus (BGUC). A = Sei­ tenansicht. Testa glänzend schwarz, Warzen in runzelartigen Reihen mit deutlichen, oft zu Rinnen zusammenfließenden Zwischengruben. B—D = wie Abb. 5.

ren Teil des Receptaculums eine L a g e k r ü m m u n g erfolgen, die auch bei UG. Borzicactus zu einer S-Form der Blüte führt. (Abb. 2 A). Das P e r i c a r p e l l ist mit dichten, das individuell sehr verschieden lange R e c e p t a c u l u m mit gestreckten Spiralgängen von dreieckigen S c h u p p e n bedeckt, deren lang herablaufende P o d a r i e n das Receptaculum skulpturieren; in den Schuppenachseln lange, krause, z. T. sehr dicke, z. T. auch dünnere weiße H a a r e , die Receptaculum und besonders das Pericarpell dicht einhüllen. Die länglichen oberen Schuppen tragen keine Haare in der Achsel und leiten in die lanzettlichen oder vorne verbreiterten B l ü t e n b l ä t t e r über. Die P e r i c a r p e l l h ö h l e ist kurz und flach; die ziemlich kurze N e k t a r k a m m e r wird von einem schmalen Di a p h r a g m a abgeschlos-

Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973

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Abb. 7. Submedianer Schnitt durch den Abschluß der Nektarkammer von Borzicactus f ieldianus mit Ansatz der Haare des Abschlusses. Haare bis auf den Ansatz verkürzt gezeichnet.

Abb. 8. Borzicactus f ieldianus, Schnitt durch den unteren Teil der Blüte mit der unteren Staubblattgruppe. Schraf­fiert: Dichtes Gewebe der Drüsenlap­pen, punktiert Drüsenzotten. Beachten Sie das Auftreten von Stacheln aus der caulinen Zone, ein zweifellos sehr ur­t ümliches Merkmal. Links Gefäßbündel­v erlauf eingezeichnet.

sen, das in der Mitte die dicht dem Griffel angelegten innersten Staubblätter und am Saum der Unterseite dichte, hauptsachlich in die Nektarkammer ragende, nicht s t a m i n o d i a l e Haare trägt2), die niemals fehlen.3) Die Staubblätter entspringen im untersten Teil des Receptaculums dichter, einwärts gewandt, weiter tangential in lockeren Spiralgängen und endlich in einem Schlundkranz. Sie ragen mit den länglichen Antheren kaum aus der Blüte, bei UG. Bolivicereus sind sie dichter gebündelt. Die Narbe ragt kaum hervor. Samenstränge gebüschelt, wenig verzweigt. Die kugelige Frucht trägt den vertrockneten Blütenrest und ± zahlreiche dreieckige Schuppen mit Haaren und Borsten in den Achseln. Sie ist wenigstens anfangs beerenartig mit saftiger Pulpa, in UG. Bolivicereus vertrocknet die Pulpa schließlich und das ebenfalls vertrocknete Pericarp reißt von unten her unregelmäßig auf. Samen glänzend schwarz bei UG. Borzicactus schief eirund, etwas seitlich verflacht mit undeutlichem Saum und Spuren von Arillushautresten, bei UG. Bolivicereus verlängert, ge­ krümmt, mit basalem Hilum. Warzen der Testa bei UG. Borzicactus sehr abgeflacht mit Zwischengrübchen in Reihen, bei Bolivicereus ausgeprägt halbkugelig. Das bei UG. Borzicactus sublaterale, bei UG. Bolivicereus die ganze Basalfläche einnehmende Hilum umfaßt auch das Micropylarloch. Perisperm nicht vorhanden; Embryo sukkulent, gekrümmt, mit kleinen rund­ lichen Keimblättern in transversaler Stellung. H e i m a t 4) Borzicactus sensu strictissimo, (UG. Borzicactus) ist auf Ecuador etwa vom Äquator bis ca. 2° Süd beschränkt und damit der nördlichste Vertreter der Subtribus Borzicactinae. Subgen. Bolivicereus ist auf die Provinz Florida, Dept. Sta. Cruz, in Ost-Bolivien beschränkt. Während der Drucklegung konnte auch eine Blüte des Borzicactus f ieldianus und Original­ photos der Akers’schen Aufnahmen seines B. tesselatus analysiert und ihre Zugehörigkeit zu Borzicactus sensu stricto erkannt werden. In Peru im Santa-Tal (B. f ieldianus) und im Tal des Rio Chillon (B. tesselatus) bilden sie geographisch wie morphologisch ein Bindeglied zwischen B. septum und B. samaipatanus, zweifellos aber auch eine Vorstufe. 2) Siehe Bemerkungen 2. 3) Die Angabe in der Bearbeitung der „var.“ morleyanus, daß bei ihr kein Wollverschluß vorhanden sei, beruht auf einem Irrtum. Alle Blüten von Borzicactus morleyanus, sowohl aus dem Jardin Exotique zu Monaco (Nr. 4064), als auch aus dem Huntington B. G. (Nr. 49. 2113, det. Poindexter!) haben den typischen Wollverschluß. Es scheint mir, daß das Farbbild von Cullmann gar kein Borzicactus, sondern ein rotblühender Haageocereus ist, was diesen Irrtum erklären würde. 4) Siehe auch Bemerkungen 3.

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Gattung Borzicactus Unterteilung der Gattung 1. Blüten derb-röhrig etwas transversal abgeplattet, am Schlund meist leicht zygomorph (Ent­ faltungszygomorphie), eventuell mit Lagekrümmung im unteren Bereich, aber Schlundöffnung quer zur Längsachse der Blüte. Blütenblätter im Verhältnis zur Länge der Receptaculumröhre kurz. Frucht saftig bleibend. Samen im Umriß eirund. UG. Borzicactus Riccob. (Borzicactus sensu strictissimo) 2. Blüten zarter und schlanker, etwas kürzer, Receptaculum leicht gekrümmt. Schlundöffnung stark schief zur Blütenachse, nach unten offen. Blütenblätter schmal lanzettlich, relativ länger. Frucht zum Schluß trocken, unten unregelmäßig aufreißend. Samen sehr klein, schlank ver­ längert und gekrümmt, mit basalem Hilum. UG. Bolivicereus (Card.) F. Buxb. comb. nova.

Diagnose der UG. Bolivicereus nach Cardenas pro genere: „Nanophanerophytum, cylindricus. Costis numerosis humilibus transverso sulcatis. Areolis rotundatis, prominentibus, bruneo tomentosis. Aculeis aciculares, tenuibus, radiantibus. Alabastri dense bruneo-rubris piloso. Flores rubris diurnis, Cleistocactus revocantes. Fauce florisus lato oblique pleniter apertus. Fundo tubi lana praeditis. Stylo recurvato non exserto. Fructo globoso, parvo, densissime lanato, paulum succulento vel fere siccus e basim dehiscents. Semina parvissima. Typus: Bolivicereus samaipatanus Card.“5)

Bemerkungen 1. Riccobono stellte die Gattung Borzicactus mit seinem Borzicactus ventimigliae Riccob. auf, den Britton und Rose (1920) als identisch mit Cactus sepium H.B.K. erkannten (Borzicactus sepium (H.B.K) Britton et Rose). Sie fügten Borzicactus morleyanus Britt. et Rose sowie einige Arten mit ähnlicher roter Blüte hinzu, für die Backeberg später die Gattung Seticereus bzw. Loxanthocereus aufstellte, und im Nachtrag (The Cactaceae Vol. 4. 5. 278, 1923) ihren Borzicactus f ieldianus Britton et Rose, für den Backeberg seine Gattung Clistanthocereus aufstellte. Auf Grund der Ähnlichkeit der meist roten Blüten stellt Backeberg seine „Sippe Loxanthocerei“ nom. nudum zusammen (1937), die folgende Gattungen umfaßt: Cereoide: Clistanthocereus Backeb. (Typus: Borzic. f ieldianus Britton et Rose) Loxanthocereus Backeb. (Typus: Cereus acanthurus Vaupel) Seticereus Backeb. (Typus: Cactus icosagonus H.B.K.) Borzicactus Riccob. (Typus: Borzic. ventimigliae Riccob.) Cleistocactus Lem. (Typus: Cereus baumannii Lem.) Oreocereus Berg. (Typus: Pilocer. celsianus Lem.) Morawetzia Backeb. (Typus: Morawetzia doelziana Backeb.) und Kurzformen (Brevicereoide): Arequipa Britt. & Rose (Typus: Echinocactus leucotrichus Phil.) Matucana Britt. & Rose (Typus: Echinocactus haynei Otto) Denmoza Britt. & Rose (Typus: Echinocactus rhodacanthus S.-D) Nach Buxbaum (1949) gehört noch hierher: Oroya Britt. & Rose (Typus: Echinocactus peruvianus K. Sch.) Trotz, oder infolge der Aufstellung zahlreicher in diese Verwandtschaft gehöriger, z. T. fragwürdiger Arten und Gattungen, wurde diese Gliederung jedoch unklar, da habituelle und äußerliche Blütenmerk­m ale in diesem Entwicklungskreis klare Unterscheidungen nicht erlauben.

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) Es scheint, daß der Setzer des Cact. & Succ. Journ. das Latein reichlich verballhornt hat. Die Fehler sind im Original!

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Wie Porsch (1937) ausführte, sind die Blüten dieser Subtribus ausgeprägte Kolibriblumen— was sich in ihren lebhaften Farben äußert — vor allem solche des Biotypus mit langer, enger, gerader Röhre, der damit in Zusammenhang steht, daß das andine Areal eine reiche Entwicklung von Kolibriarten mit beson­d ers langem, geradem Schnabel aufweist. Daher ist dieser Blumentypus auch in anderen Familien der andinen Region besonders häufig. In einem Verwandtschaftskreis von so hoher Entwicklungsstufe ist daher das Auftreten auffälliger Konvergenzähnlichkeiten verständlich. Als zweiter Vogelblumentypus tritt ferner die ± stark S-förmig gekrümmte „Rachenblume“ auf, die als höchst abgeleitete Entwicklungsstufe in mehreren Entwicklungsreihen der Borzicactinae konvergent auftritt — so schon in der Gattung Borzicactus selbst (Subgen. Bolivicereus) bei Cleistocactus in C. brooksii u. a., bei Loxanthocereus in L. roseiflora („Akersia“). Schließlich geht auch der Übergang von der cereoiden in die Kurzform in mehreren Linien der Borzicactinae konvergent vor sich, worauf schon Hutchison (Kimnach u. Hutchison 1957) hingewiesen hat. Um diesen Schwierigkeiten auszuweichen, hat Kimnach (1960) den Ausweg beschritten, nur die Gat­ tungen Oroya, Denmoza und Cleistocactus unverändert zu belassen, alle anderen Gattungen aber in einer S a m m e l g a t t u n g Borzicactus zusammenzufassen; er gibt freilich zu, daß man in dieser mehrere Linien würde ausarbeiten können — m. E. hätte aber der umgekehrte Weg: Erst genaue Analysen, dann Zusammenfassungen, eingeschlagen werden müssen. Das hätte viele nun notwendig werdende, abermalige Umbenennungen und Konfusionen vermieden. Zur Klärung der Entwicklungslinien sind nach diesem Tatsachenbestand nur solche Merkmale geeignet, die nicht aus ökologisch bedingter Auslese resultieren, sondern „ökologisch irrelevante Innenmerkmale“ sind. Als solche erwiesen sich 1. der innere Blütenbau und 2. Merkmale des Samens. Beide wurden bisher von allen Autoren vernachlässigt — nirgends beschrieben! Daher mußten erst umfangreiche Untersuchungs­reihen eine Grundlage bringen, die im Zuge der dynamischen Methode die innere Gliederung der Subtribus erarbeiten ließ. Zunächst gilt es nun, die Leitart der Gattung Borzicactus, im ursprünglichen Sinne, also B. ventimigliae morphologisch klarzustellen. Die Artsynonymik soll hier in der Gattungsbearbeitung nicht berührt werden; das untersuchte Material ist unter dem Namen geführt, unter dem ich es aus der betr. Sammlung erhielt. Es sei noch bemerkt, daß alle Blüten in halboffenem Zustand gezeichnet wurden, da nur so die Über­g angsblätter dargestellt werden können und Entfaltungsverschiedenheiten, die einen falschen Eindruck er­wecken, ausgeschaltet sind.

2. Da Rauh’s „Beiträge“ (1958), etwa gleichzeitig mit meinen Untersuchungen über die drei Typen von Wollverschluß über der Nektarkammer (Die Kakteen 15. 8. 1958) erschien, und er überdies die ecuadoriani­ schen und bolivianischen Borzicacteen sowie Denmoza nicht kannte, kam er zu dem vorsichtig ausgedrück­ ten, aber richtigen Schluß (S. 39), „das dem staminodialen Haarring nicht in allen Fällen systematische Be­d eutung beizumessen ist“. Tatsächlich treten diese Staminodienhaarringe z. B. bei Haageocereus-Arten und anderen Trichocereen nicht bei allen Arten der betr. Gattungen und nur fakultativ auf, z. B. bei Haageo­c ereus offenbar niemals in Kultur und bei Matucana aurantiaca immer nur an den letzten Blüten der Blüh­p eriode. Der Haarring bei Borzicactus hingegen wird von Trichomen des Diaphragmarandes gebildet, die (siehe Abschnitt „Morphologie“ S. 53, Abb. 120) sich erst entwickeln, wenn die Primärstaubblätter schon diffe­ renziert sind. Der Achsenvorsprung wird nach Abzweigung der Primärstaubblätter zu einem zarten, gefäß­ bündelf reien Hautring von gleichmäßiger Breite ohne Beziehung zur Staubblattinsertion, der, abwärts ge­w endet, in die Nektarkammer ragt; seinem verdickten Randsaum entspringen gleichmäßig ringsum die krau­s en Haare. Dieser Haarring ist also h o m o l o g dem einwärts gewandten N e k t a r h a l t e r bei Zygo­c actus, Cleistocactus baumannii, Mirabilis jalapa (Tendenzmerkmal!) und n i c h t Staubblättern! Dieser Haarkranz tritt an allen Individuen einer Art und gattungstypisch auf, und zwar nur bei den ecuadoriani­ schen typischen Borzicactus und bei Bolivicereus (siehe „Morphologie“ S. 54, Abb. 119 B), der demnach einen weit abgelegenen Vertreter derselben Entwicklungslinie darstellt und darum als Untergattung zu Borzicactus einbezogen wird. Mangels Materials zur Blütenanalyse war (als diese Bearbeitung in Druck ging) die Frage nach der Stel­ lung von Borzicactus f ieldianus Britton & Rose und B. tesselatus Akers et Buining noch offen. Backeberg, der für B. f ieldianus seine Gattung Clistanthocereus aufgestellt hatte, gab für B. f ieldianus einen Haarring über der Nektarkammer an, während Britton & Rose in der Artdiagnose schrieben: „flower tube within glabrous below its throat”, was für ein nur fakultatives Auftreten und damit für Staminodien-Natur der Haare gesprochen hätte. Durch den Rasterdruck konnte weder das Längsschnittphoto von Akers noch jenes einer nicht voll offenen Blüte von B. tesselatus bei Rauh zur Klärung der Natur der Haare beitragen. Erst kürzlich erhielt ich aus Zürich eine f ieldianus-Blüte, die die Klärung der Frage erlaubte und fast zugleich eine Originalvergrößerung des Schnittbildes von Akers durch Buining. Der Haarring bei B. f ieldianus kann tatsächlich sehr leicht übersehen werden (wie es Britton & Rose unterlief ), da kein so auffallender Diaphragmasaum ausgebildet ist, dem die Haare entspringen wie bei B. sepium und B. samaipatanus. Die Nektarkammer ist durch einen breit vorspringenden Achsenvorsprung abgeschlossen, der keinen auffallenden Saum ausbildet, sondern vom Rand aus die innersten Staubblatt­r eihen trägt. Unter und aus deren Basis und sogar zwischen ihnen entspringen die Haare, die also keines­f alls Staminodien sein können (Abb. 7). Die Unterseite des Achsenvorsprunges trägt auffallend vorsprin­g ende, von dichtem Drüsengewebe bedeckte Drüsenwulste. Bedeutungsvoll ist es auch, daß nach einigen dicht gestellten Staubblattreihen, teils noch am Achsenvorsprung, teils dicht darüber ein bis zum Schlundkranz

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Gattung Borzicactus reichender fast staubblattf reier Raum liegt. Das Photo von Akers zeigt eine stärkere Haarbildung, aber nicht so deutlich deren Ursprung. Somit gehören diese beide Arten eindeutig zu Borzicactus sensu stricto, und zwar können sie ohne weiteres in die UG. Borzicactus einbezogen werden. Borzicactus f ieldianus und tesselatus sind aber nicht nur die primitivsten und damit Ausgangspunkt der Gattung, sie können auch Schlüsse auf die Herkunft von Borzicactus erlauben. Nach dem inneren Blütenbau ist weder ein Anschluß an Loxanthocereus noch ein solcher an Haageocereus wahrscheinlich; beiden fehlt ein solcher stufenförmiger Achsenvorsprung. Hingegen kommt er bereits im morphologischen Typus von Weberbauerocereus zur Geltung. Bei Weberbauerocereus rauhii ist auch die Trennung der zwei Staubblatt­ gruppen mit einer praktisch staubblattf reien Zwischenzone in genau der gleichen Ausbildung wie bei Borzicactus f ieldianus auffallend (vergl. Abb. 207  I  b bei Rauh 1958). Der Haarring von Weberbauerocereus weberbaueri in Rauh’s Abb. 207  II  a macht nicht den Eindruck einer Staminodialbildung, kann aber jenem von Borzicactus f ieldianus entsprechen, was f reilich erst erwiesen werden müßte. Und schließlich enthält die Gattung in Weberbauerocereus seyboldianus eine lebhaft rotblühende Art. Die Annahme erscheint daher berechtigt, daß sich der morphologische Typus der Gattung Borzicactus unmittelbar aus jenem von Weherbauerocereus entwickelt haben dürfte, also eine sogar sehr isolierte Ent­ wicklungslinie darstellt. Bis zu weiteren umfassenden Untersuchungen an Material verschiedener Herkunft muß auch die Stellung des „Borzicactus“ oder „Seticereus“ roezlii bzw. neoroezlii offenbleiben, der allerdings sicher kein Borzicactus s. str. ist. Vielleicht sind es zwei Arten. 3.

Borzicactus sensu strictissimo (B. sepium B. morleyanus) und Borzicactus (UG. Bolivicereus) samai­p atanus und nun B. f ieldianus und B. tesselatus sind die bisher einzigen Arten, an denen der „Borzicactus-Typus“ des Haarkranzes festgestellt worden ist. Das kann kein Zufall sein, sondern nur die Folge einer gemeinsamen Entwicklungslinie. Der auffallenden Disjunktion der Areale von ca. 18 Breitengraden steht anderseits der Umstand gegenüber, daß Borzicactus sensu strictissimo den —  mit weitem Abstand  — nördlichsten Standort der Subtribus Borzicactinae, B. samaipatanus den —  nicht so isolierten  — östlichen Teil des Gesamtareals bewohnt. Es dürfte sich also um zwei äußerst vorgeschobene Relikte eines im dazwischen liegenden Raum verschwundenen Entwicklungsastes handeln, die sich „auseinander“ entwickelt haben, wobei die UG. Bolivicereus ohne Zweifel eine höhere Ableitungsstufe erreicht hat als die UG. Borzicactus, die innerhalb der Subtribus recht ursprünglich erscheint. Eine weitere Verbindung der beiden Untergattungen bildet wahrscheinlich Borzicactus serpens (HBK.) Kimnach, den Hutchison 1957 am Typstandort bei Sondrillo (Hutchison Nr. 1589) und bei Abro Percolo (Hutchison Nr. 1576) im Huancabamba-Tal, N-Peru, wiedergefunden hat. Backeberg stellte den Cereus serpens HBK., obwohl er die Blüten nur aus der kümmerlichen Beschreibung bei Britton u. Rose „kannte“, zu Cleistocactus und fügt noch —  ganz ohne Kenntnis der Blüten und Früchte!  — „Cleistocactus crassiserpens Rauh et Backeberg spec. nova“ hinzu, der nach Kimnach (1960) ebenfalls mit Borzicactus serpens iden­t isch ist. Hutchison’s Aufnahme eines blühenden Sprosses (in Kimnach, 1960, 5. 94, Fig. 2) zeigt große Über­ einstimmung der Blüten mit UG. Bolivicereus; die kugelige Frucht scheint aber nicht zu vertrocknen und der Samen gleicht dem von Borzicactus sepium, hat aber z. T. (innerhalb derselben Frucht sehr variierend) einen etwas stärker vorgezogenen Hilumansatz. 4. Nach der nunmehr erfolgten und in Druck befindlichen Klärung der Entwicklungslinien der Borzicactinae auf Grund dynamisch-morphologischer Detailuntersuchungen erübrigt sich eine Stellungnahme zu Donald’s Spekulationen (Donald 1970), die morphologisch nicht auf rechterhalten werden können und nur auf öko­ logisch bedingten Konvergenzen beruhen, wie sie eben bei Pflanzen extremer Standorte häufig sind.

Literatur Akers J. F. u. Buining A. F. H. Borzicactus tesselatus Akers et Buining. Succulenta 1954/6, S. 81—83. Backeberg C. Die Sippe der Loxanthocerei Backeb. Einleitende Übersicht. — Die Gattungen d. Sippe Loxanthocerei — Vorkommen der Loxanthocerei. In „Cactaceae“ Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 1936, 1937. Britton N. L. u. Rose, J. N. The Cactaceae II. 1920, IV. 1923. Buxbaum F. Vorläufige Gedanken z. Phylogenie d. Loxanthocerei. Sukkulentenkund., Jb. Schweiz. Kakt. Ges. III, 1949, S. 10—25. Buxbaum F. The Phylogenetic Division of the Subfamily Cereoideae, Cactaceae. Madroño, Calif. Botanical Society 14/6, 1958, S. 177—205.

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Buxbaum F. Entwicklungswege der Kakteen in Süd-Amerika, in Biology et Ecology in South America, VanOye Monographiae Biologicae Vol. 19, 1969, S. 583—622. Donald J. D. A commentary upon the subtribe Borzicactinae Buxbaum. Nat. Cact. Succ. Journ. 25, 1970, S. 16—18, 42—44, 69—72, 109—111. Kimnach M. Revision of the Borzicactus. Cact. & Succ. Journ. America 32, S. 8—13, 57—60, 89—96, 109—111. 1960. Kimnach M. u. Hutchison P. C. Borzicactus aurantiacus (Vpl.) Kimn. et Hutch. Cact. Succ. Journ. America 29, 1957, S. 46—51. Poindexter J. Borzicactus morleyanus Br. et R. Cact. Succ. Journ. America 21, 1949, S. 58—59. Porsch O. Die Bestäubungseinrichtungen der Loxanthocerei. „Cactaceae“. Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 1937. Rauh W. Beitr. z. Kenntnis d. peruanischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math. Naturwiss. Kl. 1958, 1. Abh. Heidelberg 1958. (B.)

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Borzicactus fieldianus Britton et Rose f ieldianus, nach M. Field, Förderer der Wissenschaft, finanzierte 1922 eine Botanische Expedition nach Südamerika

Literatur Borzicactus f ieldianus Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S, 278, 279 und Abb. S. 277, 278. — Borg. J. Cacti 1951, S. 187. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math-nat. Kl. I 1958, S. 287—289 u. Abb. S. 288; S. 153 u. Abb. Clistanthocereus f ieldianus (Br. & R.) Backeberg C. in Jahrb. DKG. II 1937, S. 24. — Backe­berg C. Die Cactaceae II 1959, S. 938, 939 u. Abb. S. 935. Diagnose nach N. L. Britton & J. N. Rose l. c.: „Forming thickets 3 to 6 meters high, the branches elongated, at f irst erect or ascending but sometimes becoming pendent or even prostrate; ribs few, perhaps only 6 or 7, stout, broad, 1 to 2 cm high, depressed between the areoles and on young shoots and appearing as tubercled; areoles large, circular, short-lanate and spiny, with a depression extending upward from its upper side to constriction of rib; spines 6 to 10, white, subulate, very unequal, the longest ones 5 cm long or longer; flowers several, from near tip of branches, but with only one from an areole, with a cylindric tube 6 to 7 cm long and a very narrow limb; ovary and flower-tube bearing ovate, acute scales, 1 to 3 mm long, these with long brown hairs in their axils; flower­ tube within glabrous below its throat, bearing many stamens 4 cm long; perianth segments

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red, 1 cm long, stamens exserted only beyond the perianth-segments, if at all; ovary globular, perhaps somewhat tuberculate, with scattered, long-hairy areoles; fruit probably fleshy, globular to ovoid, 2 cm in diameter.“ Beschreibung K ö r p e r entweder unregelmäßig verzweigt und dichte Gebüsche mit aufsteigenden, bis 1,5 m hohen Säulen bildend, oder kleinere, bis 3 m hohe (nach Britton & Rose bis 6 m hohe) kan­delaberartige Bäume. Triebe bis 8 cm dick, tief dunkelgrün. R i p p e n 6, durch die stark auf­gewölbten, bis 2 cm langen, kantigen Warzen stark gehöckert. A r e o l e n dem oberen Drittel der Warzen eingesenkt, rundlich bis länglich, weiß-filzig; oberhalb derselben eine kurze Längs­furche. R a n d s t a c h e l n 6—11, grau, sehr derb, mit bräunlicher, stechender Spitze, an blüh­fähigen Areolen nur an deren Grunde vorhanden. M i t t e l s t a c h e l n 1—3, sehr derb, ste­c hend, bis 4 cm lang, häufig im Dreieck angeordnet. B l ü t e n vorwiegend in Scheitelnähe, im Knospenstadium stark wollig-filzig. P e r i c a r p e l l höhle flach-halbkugelig, breiter als hoch. Nektarkammer sehr kurz (5 mm), durch die inneren, in Doppelreihe angeordneten, einem breiten Diaphragma entspringenden Staubblätter, sowie einem Kranz dichtstehender, längerer Wollhaare (Staminodialhaare) verschlossen. R e c e p t a c u l u m kurz, bis 5 cm lang, gerade, ± 2 cm dick, mit breitem Grunde der Areole aufsitzend, mit locker stehenden, in 6 Parastichen angeordneten Schuppenblättern besetzt, deren freier Abschnitt kurz dreieckig zugespitzt ist und deren mit dem Receptaculum vereinigten Basen lang herablaufen. Achseln der Schuppenblätter mit dichten Büscheln langer, gekräuselter, mehrreihiger, weißer und brauner Haare; an der Röhrenbasis sind diese oft als verbreiterte Borsten ausgebildet. H ü l l b l ä t t e r linealisch, ca. 3 mm breit, bis 1,5 cm lang, zugespitzt, zinnober- bis karminrot. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, in dicht stehenden Kreisen. S t a u b f ä d e n lang, dünn, am Grunde bogenförmig von der Röhre abzweigend. Sowohl in der Aus­bildung der Hüllblätter als auch der Staubblätter, vor allem bei geschlossener Blüte, läßt sich eine leichte Zygomorphie feststellen. G r i f f e l dick, etwas gewunden. N a r b e n 10, kurz, die Staubblätter nicht überragend. F r u c h t breitrund, 2 bis 4 cm im Durchmesser, beschuppt und behaart, mit anhaftendem, abgetrocknetem Blütenrest. S a m e n (nach Krainz) rundlich mützen­f örmig, 11/2—2 mm lang und 1—11/2 mm ∅, über dem Rücken meist etwas kielartig erhöht mit schief angelegtem ovalem, wenig vertieftem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz mit mehr oder weniger großen, flachen Warzen. Heimat Standorte: An kiesigen Uferfelsen in Ostlage, bei Huaras, 2600 m; im mittleren Santa-Tal auf Trockenhängen oberhalb Huaras; mittleres Santa-Tal zwischen Recuay und Caras, als wesentlicher Bestandteil der Trockenbuschvegetation, in den Quebradas bis 3000 m aufsteigend; im Santa-Tal bei 3200 m strauchig und dichte Gebüsche bildend, oder von baumförmigem Wuchs talabwärts häufiger werdend; steigt in den Quebrades der Corrdillera Blanca bis 3800 m empor; stetiger Begleiter der Gebüschformation aus Schinus molle, Dodonaea viscosa, Colletia spinosa, Spartium junceum, Flourensia macrophylla, Caesalpinia tinctoria, C. pardoana, indi­gofera weberbaueri, Jatropha macrantha, Yungia spectabilis, Salvia oppositiflora u.a.

wie bei Borzicactus gracilis angegeben.

Kultur

Bemerkungen Die selbststerilen Blüten dieser schönen Art erscheinen im Juli schon an 30 cm hohen Pflanzen. — Photos: H. Krainz. Stadt. Sukkulentensammlung Zürich. Abb. links etwa 1:1; recht etwa 1:2.

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Borzicactus gracilis (Akers et Buin.) Buxbaum et Krainz var. gracilis lat. gracilis = zierlich

Literatur Maritinocereus* gracilis Akers et Buining in Succulenta 1950, Nr. 4, S. 50—52 u. Abb. S. 49 bis 51. — Akers et Buining in Succulenta 1951, Nr. 1, S. 11. — Buining A. F. H. in Sukkulentenkde. IV Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1951, S. 44. Maritinicereus* gracilis Akers & Buin. Marshall W. T. in Saguaroland Bull. VIII/6, 1954, S. 63 bis 65 u. Abb. S. 64. Maritimocereus gracilis Akers et Buining Byles R. S. corr. in Saguaroland Bull. VIII/8, 1954, S. 91. Maritimocereus nanus Akers nom. nud. Loxanthocereus nanus (Akers) Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 17. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 969, 970. Loxanthocereus gracilis (Akers et Buin.) Ritter F. Die v. C. Backeb. i. Descr. Cact. Nov. ver­ öffentl. Diag. „neuer“ peruan. Kakt. nebst grundsätzl. Erörterung. über tax. u. nomenkl. Frag. 1958, S. 35. — Backeberg C. in Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math-nat. Kl. Abhandlg. 1, 1958, S. 300 u. Abb. S. 301. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 967, 968 u. Abb. S. 969. Diagnose nach Akers et Buining l. c.: “Multicaulis, caulibus 10—20 vel pluribus, 0,75—2 m longis; costae olivaceae, cum apicibus rufescentes-purpurascentes; spinae laterales ca. 8, flavae ad 1 cm longae; spinae centrales 1—3, * unrichtige Schreibweise der Autoren.

Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962

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ca. 2 cm longae, flavae; flores aurantiaci vel cardinali; tepala exteriora recurva; pistillum tepala 1 cm superans; stigmata 8, velutinoso-viridia; f ilamenti basi alba et apice rubescentia; tubus corallae bullato-squamosus, pilosus. Fructus flavo-viridis, maturus lacerans, squamis circ. 1,5 cm remotis et pulpa viridiam et semina nigra demonstrans. Habitat: Chavina, Peru australis.“ Beschreibung K ö r p e r aus einem unterirdischen, holzigen Wurzelstock entspringend; Triebe nieder­ liegend, zahlreich, 10 oder mehr, 75 cm bis mehr als 2 m lang und 5 cm dick, niederliegend, mit aufgerichtetem S c h e i t e l und eigenartig gelbgrüner bis olivgrüner, an den Spitzen rötlich­ purpurner E p i d e r m i s . R i p p e n meist 11, stark gehöckert und etwas spiralig gedreht. A r e o l e n klein filzig, elliptisch, 3—4 mm groß, ca. 2 cm voneinander entfernt. R a n d s t a c h e l n etwa 8, 8—10 mm lang, schlank, pfriemlich, steif, stechend, spreizend, erst gelb bis gelblich, dann braun, später grau. M i t t e l s t a c h e l n 1—3, ca. 2 cm lang, pfriemlich, ste­ chend, steif, abstehend, gelb, am Grunde braun, später grau. B l ü t e n einzeln, zahlreich, am Tage sich öffnend und mehrere Tage dauernd, trichterig, zygomorph, von mittlerer Größe, orange bis scharlachrot; ihre Knospen erscheinen als weiße Wattebäuschchen aus den seitlichen Areolen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 10—15, orangerot, mit dunkelrotem Mittelstreifen, lineal-lanzettlich, zugespitzt, schmaler als die inneren und mehr zurückgeschlagen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 8, rot, breit, umgekehrt lanzettlich, zugespitzt, aufgerichtet. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) klein, länglich-rund, gehöckert, mit vorgezogenen Schuppen, deren Achseln Haarbüschel tragen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) „S“förmig ge­bogen, sehr schlank, purpurrötlich, mit 20—30, 1 cm langen, schmalen vorstehenden Schuppen, deren Achseln viele weiße Haare enthalten. S t a u b f ä d e n sehr zygomorph, gebündelt, un­ten weiß, oben rosarötlich. S t a u b b e u t e l klein, gelbbraun. G r i f f e l mehr als 1 cm aus der Blüte herausragend, schlank, gerade, rosarötlich weiß. N a r b e n 8, 6 mm lang, samtgrün. F r u c h t rundlich, 2,5—4 cm im Durchmesser, gehöckert, gelb, gelbgrün oder olivgrün, durchscheinend, mit heller Nervatur und anhaftendem Blütenrest; mit rötlichbraunen, scharf zugespitzten, 1,5 cm voneinader entfernten Höckerschuppen, die in einen dunkelroten, papier­artigen, gespitzten Dorn auslaufen; in den Schuppenachseln mit ca. 20 weißen, 7 mm langen Haaren; Frucht bei der Reife berstend und die grüne, unangenehm schmeckende Pulpa frei gebend. S a m e n (nach Krainz) rundlich bis länglich mützenförmig, etwa 1 mm groß, mit Raphe und etwas schief angelegtem Hilum mit eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa matt schwarz, grobwarzig. Heimat Typstandort: an überhängenden Felsen kriechend, längs des äußeren Küstensaumes, bei Chavina, nördlich Chala. Allgemeine Verbreitung: in der Umgebung des oben erwähnten Gebietes, Süd-Peru.

var. aticensis (Rauh et Backeberg) Krainz comb. nov. aticensis, nach Atico, dem Fundort der Varietät Literatur Loxanthocereus aticensis Rauh et Backeberg in Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 15, 16. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math-nat. Kl. Abhandlg. 1, 1958, S. 300, 301 u. Abb. S. 301. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 951, 952 u. Abb. S. 951.

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Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962

Borzicactus gracilis

Diagnose nach Rauh et Backeberg l. c.: „Partim decumbens; ramis ad 50 cm longis, 5 cm crassis; costis 12; supra areolam sulco transversali; areolis 1 cm longis, elevatis in forma tuberculi; aculeis radialibus ca. 15, 1—1,5 cm longis, in vertice griseo-fuscis; aculeis centralibus plurimum 2, ad 2,5 cm longis, pruinosis, in acumine violaceis vel claro-griseis; flore ignoto, „verisimiliter rubro“ (Rauh). — Peruvia australis (In collibus maritimis prope Atico). — Typ-No. K 156 (1956).“ nach Rauh et Backeberg 1958 l. c.: “Caules columniformes usque ad 50 cm longi, partim decumbentes, irregulariter ramosi, usque ad 5 cm crassi, 12 costati; mammillae valde prominulae, inter se conspicue terminatae, 6 angulatae, ca. 1 cm longae, 1 cm latae; areolae pusillae, rotundae, in media mammillarum sessiles; aculei marginales ca. 15 usque 1,5 cm longi, in caule horno cano-brunnei; aculei centrales 1—2 (—4) usque 3,5 cm longi, modice graciles, cano-brunneo-pruinati apice atro-violaceo; flores solum in statu ante efflorationem visi, tubo floralis piloso et petalibus rubris; fructus ignoti.“ Beschreibung

K ö r p e r mit 50 cm langen, zum Teil niederliegenden, unregelmäßig verzweigten, bis 5 cm dicken Trieben. R i p p e n 12, in Höcker aufgelöst, diese aufgewölbt und scharf abgesetzt, sechs­ eckig, ca. 1 cm lang und ebenso breit. A r e o l e n klein, rund, in der Mitte der Höcker sitzend. R a n d s t a c h e l n ca. 15, bis 1,5 cm lang, im Neutrieb graubraun. M i t t e l s t a c h e l n 1—2 (—4), bis 3,5 cm lang, ziemlich dünn, graubraun, bereift, mit dunkelvioletter Spitze. B l ü t e n nur als Knospe beobachtet, mit stark behaartem R e c e p t a c u l u m (Röhre) und roten H ü l l b l ä t t e r n . Frucht unbekannt. Heimat Fundort: Küstenlomas bei Atico, zusammen mit Neoraimondia; Sammelnummer: K. 156 (1956). Allgemeine Verbreitung: Südperu. var. camanaensis (Rauh et Backeberg) Krainz comb. nov. camanaensis, nach Camana, in dessen Umgebung die Varietät gefunden wurde Literatur Loxanthocereus camanaensis Rauh et Backeberg in Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 15. — Rauh in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math-nat. Kl. Abhandlg. 1, 1958, S. 301, 302 u. Abb. S. 303. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 968, 969 u. Abb. S. 970. Diagnose nach Rauh et Backeberg l. c.: „Decumbens, ramis brevibus, ad 20 cm longis, 3 cm ∅; costis 13; tesselis ca. 1 cm longis, 0,6 cm latis; aculeis radialibus 6—10, in vertice subfuscis, deinde griseis, ca. 5 mm longis; aculeis centralibus 1—3, in vertice griseo-fuscis, ad 3 cm longis, subulatis; flore ca. 8 cm longo, prope apicem, valde zygomorpho, basi 8 mm ∅; tubo rubescente, squamis brevibus, decurrentibus, pilis longis, subfuscoalbis; phyllis perigonii ad 3 cm longis, 3—5 mm latis, acutatis, aurantiis; f ilamentis fasciculatis, supra carmineis; stylo miniato, exserto; stigmatibus viridibus; fructo ignoto. — Peruvia australis (Loca deserta collicosa, 300 m; km 165 viae Camana-Arequipa). — Typ-No. K 141 (1956).“

Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962

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nach Rauh et Backeberg in Rauh 1958 l. c.: „Planta decumbens; caules columniformes usque ad 20 cm longi, 5 cm crassi, 13 costati; mammillae gibboso-prominentes, inter se conspicue terminatae, ca. 1 cm longae et 0,6 cm latae; areolae rotundae aculeis marginalibus 6—10, usque 0,5 cm longis canis, in vertice fuscescenti­bus; aculei centrales 1—3, usque 3 cm longi modice rigidi, in caule horno cano-brunnei; flores prope verticem inserti, valde zygomorphi; tubus floralis 6—8 cm longus, gracillimus, squamis bracteaneis laxe insertis, angustissimis ornatus, in axillis earum penicilli densi pilorum longorum albidorum et brunnescentium; phylla perigonii aurantiaca, tenuia, lingulata, 2,5 cm longa, 0,6 cm lata, tenuiter angustato-cuspidata, apice denticulata; cavum ovarii semiglobosum, 4 mm in ∅; stylus usque ad 6 cm longus, miniaceus petala superans; stigmata virescentia; f ilamenta fasciculata tubi floralis dorsum versus erecta, punicea; antherae luteae; fructus ignoti.“ Beschreibung K ö r p e r niederliegend; Triebe bis 20 cm lang und 3—5 cm dick. R i p p e n 13, mit höckerig aufgewölbten Warzen, diese scharf gegeneinander abgegrenzt, ca. 1 cm lang und 0,6 cm breit. A r e o l e n rund. R a n d s t a c h e l n 6—10, bis 5 mm lang, grau, im Scheitel bräunlich. M i t t e l s t a c h e l n 1—3, bis 3 cm lang, ziemlich derb, im Neutrieb graubraun. B l ü t e n in Scheitelnähe, stark zygomorph. Fruchtknotenhöhle halbkugelig, 4 mm im ∅. R e c e p t a c u l u m (Röhre) 6—8 cm lang, dünn, mit locker stehenden, schmalen Schuppen­ blättern, deren Achseln Büschel langer, weißer und bräunlicher Haare tragen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r orangerot, zart, zungenförmig, 25 mm lang, 6 mm breit, in eine feine Spitze ver­schmälert und an der Spitze fein gezähnt. S t a u b f ä d e n gebündelt, zur Blütenoberseite hin­weisend, karminrot. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l bis 6 cm lang, zinnoberrot, die Hüll­ blätter überragend. N a r b e n grün. Frucht unbekannt. Heimat Fundort: Loma-Wüste oberhalb Camana, bei 300 m ü. M.; Sammelnummer: K 141 (1956). Allgemeine Verbreitung: Südperu. Bemerkungen Nach F. Ritter beruht die Standortangabe von Backeberg l. c. (1956) auf einem Irrtum. Kultur im Zimmergewächshaus, Kasten oder Gewächshaus, jedenfalls wenn möglich unter Glas (wie Haageocereus), in nährstoffreicher Erde von leicht saurer Reaktion. Im Sommer warmer Stand und genügend Feuchtigkeit (über die Mittagszeit leicht schattieren); im Winter fast trocken, nicht zu kalt (bei etwa 8—16 Grad C.). Bei der sonst günstigen Zimmerüberwinterung ist be­sonders auf Spinnmilbenbefall zu achten. — Anzucht aus Samen oder Vermehrung durch Sproßpfropfung. Sämlinge werden mit Vorteil gepfropft. Als Dauerunterlage eignen sich so­wohl Eriocereus jusbertii wie Trichocereus spachianus. Bemerkungen Außerordentlich leicht und gerne blühende Pflanze. Schon 10 cm lange Sprossen können unter günstigen Verhältnissen ihre ersten Blüten entwickeln. Die Abbildung zeigt eine etwa 5-jährige Pfropfung der Art, die ich als kleinen Sproß vor einigen Jahren für unsere Zürcher Sammlung erhielt. — Photo: H. Krainz. Abb. 1:1,2.

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Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962

Borzicactus icosagonus (HBK.) Britton et Rose gr. icosagonus = zwanzigkantig

Literatur Cactus (Cereus) icosagonus Humboldt, Bonpland et Kunth Nov. Gen. et Sp. VI 1823, S. 54. Cereus icosagonus De Candolle P. Prodr. 1828, S. 467. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 97, 98. Cereus icosigonus De Candolle in Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 112. Cereus isogonus Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 102 u. Abb. Cereus aurivillus Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. XIII 1903, S. 67, 68. — Wein­gart W. in Monatsschr. Kakteenkde. XXIX 1919, S. 6—10 u. Abb. S. 7, 9. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 85, 86. Cleistocactus icosagonus (HBK.) Weber in Gosselin in Bull. Mens. Sci. Nice XLIV 1904, S. 34. Borzicactus icosagonus (HBK.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 160, 161. — Berger A. Kakteen 1929, S. 142. Borzicactus aurivillus (K. Sch.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 226. — Berger A. Kakteen 1929, S. 142, 143. Binghamia icosagona (HBK.) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 197 u. Abb. S. 196. Seticereus icosagonus (HBK.) Backeberg C. in Cactaceae Jahrb. DKG. 1942, S. 28. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math-nat. Kl. 1. Abhdlg. 1958, S. 324 u. Abb. S. 325. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 980, 981 u. Abb. S. 979—982. Diagnose nach Humboldt, Bonpland und Kunth l.c.: „C. caule procumbente, simplici, sub-20-angulari; angulis fasciculato-setosis; floribus rubris. Crescit locis siccis, prope pagum Nabon, alt. 1423 hex. (Regno Quitensi.) ђ Floret Julio.

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960

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Caulis simplex, sub-20-angularis, procumbens, rarissime erectus, diametro bipollicari; an­gulis setosis; setis crebris (circiter 50), fasciculato confertis, inaequalibus. Flores ex angulis erumpentes, sesquipollicares, rubri. Calyx tubulosus, externe squamis raris et pilis longis albis obsitus; limbo 6-9-f ido; laciniis subulatis, erectis. Petala (foliola calycina interiora petaloidea) circiter 20, ovalia, basi paullo angustiora. Stamina creberrima. Filamenta alba, apicem versus rubescentia, longitudine petalorum. Antherae oblongae; polline flavo. Stylus 1, longitudine staminum. Stigmata 8. Fructus… Bonpl. mss. An a praecedente sat distinctus?”

Beschreibung K ö r p e r klein, niederliegend oder aufrecht, 20—60 cm lang, 3—5 cm dick, säulenförmig, oben gerundet, erst hell- bis fast gelbgrün, später dunkler, am S c h e i t e l von vielen auf­ rechten, spreizenden, gelblichen Stacheln überragt. R i p p e n 15—20, niedrig, 3 mm hoch, durch Furchen voneinander getrennt und durch Querfurchen in fast 6-eckige Felder zerlegt. A r e o l e n 6—7 mm voneinander entfernt, rundlich, mit weißem, kurzem Wollfilz, der später ver­graut und schwindet. R a n d s t a c h e l n bis 20, 1 cm lang, erst heller bis dunkler gelb, dann wasserhell, endlich weiß und dann vergrauend, borstenförmig, biegsam, das unterste Paar am längsten. M i t t e l s t a c h e l n 6—8, einer der oberen bis 2 cm lang, schräg aufrecht, etwas stärker und steifer; gelblich braun bis dunkler honigfarbig; später werden alle Stacheln bestoßen. Blütenknospen mit weißer Wolle oder Haaren bedeckt, in einem lockeren Kranze 25 mm langer goldgelber, oben heller gefärbter, an den Spitzen weißen Borsten. B l ü t e n , wenn ge­ öffnet, etwas zygomorph, 6—8 cm lang, seitlich stark zusammengedrückt, Blumenkrone 24 mm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 6 mm lang, elliptisch im Querschnitt, 710 mm groß, hell smaragdgrün, halbkugelig, mit kurzen, dicken, fleischigen Schuppen dicht besetzt, in den Achseln spärliche weißgraue Wolle. Zwischen Fruchtknoten und Röhre befindet sich eine leb­haft gelbgrün gefärbte, 5 mm lange Einschnürung. R e c e p t a c u l u m (Röhre) 3 cm lang, ebenfalls stark seitlich zusammengedrückt, unten mit elliptischem Querschnitt von 812 mm, oben von 1011 mm gelbgrün, karmin überlaufen; mit kleinen, dreiseitigen, spitzen, fleischi­ gen, anliegenden, nach unten in eine stumpfe Rippe verlaufenden, unten dichter, oben weit­ läufiger gesetzten, unten 1 mm, oben 2 mm langen, am Grunde verdickten, gelbgrünen Schup­ pen, diejenigen der unteren Röhrenhälfte mit spärlicher weißgrauer Wolle. Röhrenwand innen weißrosa. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r nur wenige, von unten nach oben größer werdend, 3 bis 4 mm breit, 9—16 mm lang, die kleineren rein gelbrot (zwischen mennig- und orangerot), schmal lanzettlich, langgespitzt, die folgenden schmal lanzettlich, oben kürzer gespitzt mit stumpfer Spitze, gelbrot, mit schmalem Karminrande, zurückgeschlagen, spreizend, schräg nach vorne stehend. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r in 2 Reihen, die äußeren gelbrot, mit Karminrand, am Grunde 1,5 mm breit, oben 5 mm breit, 20 mm lang, kurz gerundet, mit kleiner Dreieckspitze; die inneren karmin mit gelbrotem Mittelstreifen, lang elliptisch, am Grunde lang zugespitzt, oben rund, unten 0,5 mm breit, oben 6 mm breit, 18 mm lang. S t a u b f ä d e n der ganzen Röhrenwand entlang inseriert, am Grunde der Hüllblätter ein einfacher Kranz, die untersten zu einem Diaphragma verwachsen, weiß, zahlreich, dünn, fadenförmig, nach oben rötlich, so lang wie die Hüllblätter. S t a u b b e u t e l hellgelb, 0,5 mm breit, 2 mm lang, länglich recht­eckig. N e k t a r k a m m e r zylindrisch, 1,5 mm hoch, 4 mm breit, innen hellgrün. G r i f f e l freistehend, so lang wie die Staubblätter, diese überragt von den 7—8, hellgrünen, 4 mm langen, dünnen pfriemlichen, pelzigen N a r b e n . F r u c h t kugelig, etwa 2 cm dick, gelblich. S a m e n (nach Krainz) länglich mützenförmig, etwa 1,2 mm lang, 1 mm breit, mit seitlichem oder basalem eingesenktem Hilum mit eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz mit ungleichgroßen Grübchen. Heimat Typstandort: bei Nabón (Ekuador). Allgemeine Verbreitung: Ekuador und Anden von Peru.

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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960

Borzicactus icosagonus

forma aurantiaciflorus (Backeberg) Krainz comb. nov. Literatur Seticereus icosagonus var. aureiflorus nom. nud. Backeberg C. 10 Jahre Kakteenforschg. 1937, S. 9. Seticereus icosagonus var. aurantiaciflorus Backeberg C. in Kakteenkde. 1943, S. 31 u. 33 u. Abb. S. 32. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelb. Akad. Wiss. Math-nat. Kl. I Abhdlg. 1958, S. 324. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 982, 983 u. Abb. S. 983. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Differt a typo floribus aurantiacis.“ Beschreibung Hell orangerote B l ü t e n; R ö h r e (Receptaculum) fast rein gelb; H ü l l b l ä t t e r nach oben zu mehr orangen gefärbt. — Die Form ist kaum berechtigt, da in dieser Art mehrere ver­ schiedene Blütenfarbtöne vorkommen. Kultur wie Haageocereus. Anzucht aus Samen; Vermehrung durch Pfropfen von Sprossen. Säm­linge werden zweckmäßigerweise auf junge C. bonplandii gepfropft. Bemerkungen Sehr schöne, goldgelb bestachelte Art. Die Blütenfarben variieren stark. Weitere Formen oder Varietäten folgen nach deren Abklärung in späteren Lieferungen. Das Farbenbild zeigt ein blühendes Kopfstück der Art, das von W. Andreae in seiner Samm­ lung aufgenommen wurde. Abb. etwa 1:1.

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960

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Borzicactus neoroezlii Ritter neoroezlii, nach Benito Roezi, der in den siebziger Jahren des vergangenen Jahrhunderts die Staaten Peru, Bolivien und Mexiko bereiste.

Literatur Cleistocactus roezlii nom. nud. Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 190. Borzicereus roezlii nom. nud. Frič & Kreuzinger in Kreuzinger K. Verz. Sukk. Syst. Kakt. 1935. Borzicactus roezlii nom. nud. Backeberg C. in Cactaceae Jahrbuch DKG. 1937, Okt. Blatt 14 ff. und Abb. Blatt 16; — Blätt. f. Kakteenforschg. 1937 —12 u. Abb. — Buxbaum F. in Sukkulentenkunde III Jahrb. SKG. 1949, S. 10, 13, 18 u. Abb. S. 14, 18. Seticereus roezlii nom. nud. Backeberg C. in Sukkulentenkunde III Jahrb. SKG. 1949, S. 5. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math-nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, Abb. S. 328. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 985—987 u. Abb.; Die Cactaceae VI 1962, S. 3679, 3680. — Kimnach M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXXII/4, 1960, S. 110 u. Abb. S. 111. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 406. Borzicactus neoroezlii Ritter F. in Kakt. u. a. Sukk. XlI/4, 1961, S. 54—57 u. Abb. S. 54, 55. — Non Cereus roezlii (F. Haage jr.) K. Schumann Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 64 u. Abb.

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967

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Diagnose nach F. Ritter l. c: „Frutices vel arbusculi 1—3 m alti, latissimi, ab inferiore usque prope ad superiorem partem proliferantes. Ramis 4,5—6 cm crassis. Costis 7—14, obtusissimis; areolis 5—8 mm longis, 0,75 bis 1,5 cm inter se distantibus; aculeis fuscis, marginalibus 10—22, tenuibus, 3 ad 10 mm longis, centralibus plerumque uno validiore, 2—6 cm longo, superne uno vel pluribus minoribus; aculeis caulium altorum setosis, patentibus; floribus 6—7 cm longis, zygomorphis ad —  rarius  — actino­morphis; camera nectarifera 2—3 mm longa fliamentis clusa; calyce tubiformi, 25—45 mm longo, parte superiore 0—10 mm parte inferiore longiore; f ilamentis duobus seriebus insertis; stylo stigmatibus 8—10 inter antheras sitis praedito; petalis 12—15 mm longis, 5—7 mm latis, coccineis violaceo-marginatis; fructu aurantiaco, sparse lanuginoso; seminibus 1,8 mm longis, 1,2 mm latis, nigris, tuberculatis, hilo magno, fusco, subbasali praeditis. Locus typi: Abra Porculla, ab oppido Olmos orientem versus sita, Peru. Holotypus apud Herbarium Universitatis Utrecht.“ Beschreibung K ö r p e r buschig bis kleine Bäumchen bildend, von sehr sparrigem Wuchs, 1—3 m hoch und mehrere Meter breit, von unten her bis nahe den Triebenden reichlich verzweigt, Äste 4,5—6 cm dick, grün, erst aufrecht, später sich seitlich oder abwärts umbiegend. R i p p e n 7—14, glän­z end, oben sehr stumpf, nach ihrer Basis zu kaum verbreitert, 0,5—1 cm hoch, 1,5—2 cm breit; durch scharfe, enge und geschlängelte Längsfurchen voneinander getrennt; ziemlich tief ge­kerbt, mit Flügelfurchen über den Areolen bis zur halben Rippenhöhe hinab. A r e o l e n mit zunächst bräunlichem, bald vergrauendem Filz, oval bis nahezu dreiseitig, nach oben zu ver­breitert, 5—8 mm lang, oben 4—6 mm breit, etwas eingesenkt, am oberen Ende der Höcker in die Kerben hinabreichend, 0,75—1,5 cm voneinander entfernt. S t a c h e l n braun, seltener schwarz, vergrauend; R a n d s t a c h e l n ca. 10—14, später oft bis 22, feinnadelig, rings um die Areole seitlich strahlend, 3—10 mm lang, die unteren oder zuweilen auch die oberen seit­lichen die längeren, alle nahezu gleich dünn, gerade. M i t t e l s t a c h e l n manchmal nur 4—6 kurze und ziemlich dünne von 0,5—1 cm Länge, meist aber einer stark und lang, pfriemlich ge­wöhnlich 2—4 cm, manchmal bis 6 cm lang, gerade oder gering nach unten gekrümmt; dazu oft noch einer oder mehrere sehr kurze, schwache nahe dem oberen Areolenende. An hohen Trieben werden die Stacheln meist borstenartig, gleichartig, abstehend und 1—2 cm lang. Diese Bor­stenbildung alter Köpfe steht hier in keiner Beziehung zu den Blühzonen und hat nichts zu tun mit der Ausbildung von Borsten in der Blütenregion, wie sich solche bei Borzicactus icosagonus (HBK.) Br. & R. finden. B l ü t e n 6—7 cm lang, geruchlos, meist zygomorph, es können jedoch alle Übergänge auf­treten von starker Zygomorphie bis zur Aktinomorphie, ja am gleichen Triebe können zygo­ morphe und aktinomorphe Blüten nebeneinander vorkommen. Die Anlage zur Zygomorphie ist jedenfalls vorhanden, setzt sich aber aus nicht bekannten Ursachen nicht immer durch. Bei schiefen Blüten ist die Öffnung seitlich gerichtet, und zwar nach der Seite des Scheitels hin, nach innen. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 6—8 mm lang, 8—12 mm breit, unten grün, oben rot, mit dreieckigen, spitzen, hellen und grünlichen, oder dunkleren Schuppen von 0,5—1,5 mm Länge und geringen weißen, oben auch schwarzen Wollflöckchen. Nektarkammer klein, voll Nektar, umgekehrt trichterförmig, 2—3 mm lang, unten 0,75—1 mm weit um den Griffel, die Wand springt nach innen aufwärts zunehmend vor, bis sie am Ausgange der Nektarkammer nahe an den Griffel heranreicht; hier dichtet ein am Vorsprung inserierter Staubfadenring die Nektarkammer gut ab. Ein eigentliches Diaphragma findet sich nicht und auch ein Wollring fehlt. Der Wandvorsprung trägt die Nektarien. R e c e p t a c u l u m tubisch, im Querschnitt kreisförmig bis oval, etwa 30—40 mm lang, Längenunterschied zwischen der Ober- und Unter­ seite 0—10 mm, die Unterseite ab 25 mm Länge, die Oberseite bis 45 mm lang. Receptaculum gerade oder bei schiefen Blüten oben gekrümmt, außen blutrot, mit 1,5 mm (unten) bis 6 mm (oben) langen, grünlichen, gelblichen oder roten, dreieckigen Schuppen und kleinen weißen, braunen oder schwarzen Wollflöckchen. H ü l l b l ä t t e r 12—15 mm lang, 5—7 mm breit,

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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967

Borzicactus neoroezlii

oben stumpf, unten auf etwa 1/4 verschmälert, bei ca. 3/4 Höhe am breitesten, die äußersten schmaler und kurz gespitzt, mit weniger verjüngter Basis, die oberen bei schiefen Blüten aufrecht, die unteren etwas nach außen gebogen; alle scharlachrot, violett gerandet, eine enge Öffnung bildend. S t a u b f ä d e n weiß, nach oben rot, 3,5—4 cm lang, diejenigen des oberen Ringes 10—13 mm lang, alle aufrecht; gleich lang wie die Hüllblätter oder diese um 1/2 cm überragend.

Insertionen fehlen außer dem Ringe am Rande den obersten 1—2 cm des Schlundes. S t a u b b e u t e l creme bis rosa, ca. 1 mm lang, mit fast weißem Pollen. G r i f f e l weiß, oben auch rötlich, 5—5,5 cm lang, wovon die N a r b e n 4—5 mm ausmachen; diese 8—10-lappig, sprei­ zend, blaß- bis grünlichgelb, die Staubblätter nicht überragend. F r u c h t 2—4 cm lang, 2,5 bis 4 cm breit, im Querschnitt meist oval, gelborange bis rötlichorange, höckerig; an den oberen Enden der flachen Höcker 0,5—1,5 mm lange und 1—3 mm breite, helle Schuppen mit wenigen, weißen Härchen. Fruchtnapf länglich, etwa 1 cm lang, 0,5 cm breit und 0,5 cm tief, mit etwas faltigem Rande und mit 1,5—3 mm dickem Boden, mit einem Zapfen in der Mitte (Griffel­basis). Frucht platzt bei der Reife oben auf; Fleisch weiß, saftig, nicht schleimig. Aufsitzender Blütenrest. S a m e n 1,8 mm lang, 1,2 mm breit, 0,6 mm dick, dorsal stark gewölbt; mit schwar­z er, etwas glänzender, mit feinen Grübchen versehener, in Hilumnähe feinwarziger Testa. Hilum groß, braun, am schräg ventralwärts gestutzten, basalen Ende und eingeschlossenem, großem, trichterförmigem Mikropylarloch (Kz.). Heimat Typstandort: Abra Porculla, auf der Kontinentalwasserscheide östlich von Olmos. Allgemeine Verbreitung: Nordperu.

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967

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Kultur wie Haageocereus. Anzucht aus Samen. Sollte im Gewächshaus kultiviert werden. Bemerkungen Die erste Abbildung zeigt einen blühenden Trieb einer Kulturpflanze. Photo: C. Backeberg. Abb. etwa 1:1. Die zweite Abbildung stellt die von Ritter beschriebene Original-Pflanze dar. Photo: Fr. Ritter. Zur Klärung der Art schreibt RITTER (l. c.): “Diese Art wurde 1935 zuerst von BACKEBERG in: Backeberg und Knuth, Kaktus ABC als Cleistocactus roezlii (Hge. jr.) Backeb. beschrieben und dabei mit Cereus roezlii (Hge. jr.) K. Schum. identifiziert. M. KIMNACH weist nach (Cact. Succ. Journ. America 32 [3]: 94 u. [4]: 110, 1960), daß dies ein Irrtum gewesen ist, daß Cereus roezlii (Hge. jr.) K. Schum. als ein Synonym zu Cactus sepium HBK. angesehen werden muß und daß Cleistocactus roezlii (Hge. jr.) Backeb. eine andere Art ist. Nun wurde zwar das Epitheon roezlii von BACKEBERG unter den Gattungsnamen Cleistocactus gestellt, sodaß Cleistocactus roezlii als ein derart neuer Name kein Homonym zu Cereus roezlii ist. Die Synonymisierung des letzteren beruht lediglich auf einer Fehlbestimmung von seiten BACKEBERG’s. Es muß richtig heißen Cleistocactus roezlii Backeb. statt Cleistocactus roezlii (Hge jr.) Backeb., denn diese zuletzt genannte Autorenkombination umfaßt zwei heterogene Elemente. 1949 wurde die species roezlii Backeb. durch ihren Autor in die Gattung Seticereus überführt. Auch hier muß es richtig heißen Seticereus roezlii (Backeb.) statt Seticereus roezlii (Hge. jr.) Backeb. Die Überführung in die Gattung Seticereus erfolgte auf Grund der Umbildung der Stacheln alter Köpfe in Borsten. Dies ist aber ein Merkmal, das man bei vielen Arten in zahlreichen Cereengattungen findet und welchem nicht der Rang eines Genuskriteriums zukommt. Mit den Blühborsten von Seticereus icosagonus hat diese Er­scheinung nichts zu tun. Da aber auch Blühborsten für sich allein nicht als Kriterium für die Aufstellung einer neuen Gattung genügen, und Seticereus im übrigen typische Borzicactus-Merkmale aufweist, so wird man die Gattung Seticereus einziehen müssen und die darunter gestellten Arten in Borzicactus zurückführen müssen, wie dies vor BACKEBERG geschah und wie KIMNACH es jetzt tat. Die Art Seticereus roezlii (Backeb.) Backeb. ist somit in das Genus Borzicactus zu überführen. Da das Epitheon roezlii (Hge. jr.) K. Schum. niemals in die Gattung Borzi­ cactus überführt worden ist, so gab es bisher keinen Borzicactus roezlii gleich welcher Autorschaft, und der Name Borzicactus roezlii (Backeb.) N. N. würde daher zu keinem Homonym, wenn er publiziert würde. KIMNACH hat eine solche Überführung des roezlii (Backeb.) in die Gattung Borzicactus nicht vorgenommen, da er es für möglich hält, daß der roezlii Backeb. nur ein Synonym zu Cactus chlorocarpus HBK. 1823 sein könnte, eine Frage, die erst durch das Studium des Humboldtschen Herbarmaterials in Europa geklärt werden könne. Diese Möglichkeit muß aber ausschalten, da roezlii Backeb. keine grünen, sondern gemäß seinen Feststellungen orange­gelbe bis orangerote Früchte hat. Es kann sich bei Cactus chlorocarpus HBK. nur um den grünfarbigen Gymnantho­cereus von Huancabamba und Abra Porculla handeln. KIMNACH führt in seiner Abhandlung unter den Synonymen zu Borzicactus sepium (HBK.) Br. et R. auch Borzicactus roezlii Backeb. auf, was ein Irrtum in doppelter Hinsicht ist, denn erstens gibt KIMNACH selbst an, daß er die BACKEBERG’sche Art für verschieden von sepium hält, und außerdem ist BACKEBERG nicht der Autor dieser Kombination. In der Tat ist diese Art nie ausdrücklich als Borzicactus roezlii publiziert worden. Sie ist bislang überhaupt auch in den andern Namenskombinationen ein nomen nudum geblieben. (Da Backeberg 1935 glaubte, den Cereus roezlii wiedergefunden zu haben, gab er für seine Art keine lateinische Diagnose), so daß die Publikation hier nachgeholt werden soll. Da diese Art unter dem Epitheton roezlii lange eingeführt und bekannt ist, so sollte man dieses eigentlich beibehalten, aber wegen der Verwechslung mit Cereus roezlii (Hge. jr.) K. Schum., der Synonym zu Borzicactus sepium (HBK.) Br. et R. ist, erscheint, es besser, den Artnamen gemäß Artikel 65 des Internationalen Code der Botanischen Nomenklatur zu ändern, und ich beschreibe diese Art daher als Borzi­c actus neoroezlii Ritter nomen novum.’ RITTER hat im letzten Abschnitt übersehen, daß Borzicactus roezlii bereits 1937 von BACKEBERG l. c., wenn auch als nom. nud. (weil ohne Lateindiagnose) veröffentlicht wurde. Erst nachdem ihn BUXBAUM darauf auf­merksam machte, daß die Blüte des roezlii keinen Wollring über der Nektarkammer hat, stellte BACKEBERG diese Art zur Gattung Seticereus. Die als Seticereus roezlii (Haage jr.) Backeb. unter der Sammelnummer K 131 (1954) beschriebene Pflanze in RAUH l. c. S. 326, kann nicht mit dem BACKEBERG’schen S. roezlii identisch sein, da sie eine andere Bestache­ lung, weiße Blüten und grüne Früchte aufweist.

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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967

Borzicactus samaipatanus (Cárdenas) Kimnach var. samaipatanus samaipatanus, nach dem Fundort der Art, Samaipata (Bolivien)

Literatur Bolivicereus samaipatanus Cardenas M. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXIII/3 1951, S. 91—93 u. Abb. S. 92, 93. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 973 u. Abb. S. 971, 972. Borzicactus samaipatanus (Card.) Kimnach M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXXII/3 1960, S. 93. Diagnose nach M. Cárdenas l. c.: „Erectus columnaris a base exiguo ramosus usque ad 1,50 m altus. Ramis 3,5—4 cm diam. lactuce viridis. Costis 14—16 humilibus, 2 mm altis, 7 mm latis, transverso sulcatis. Areolis

Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962

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3—4 mm approximatis, rotundatis 2—3 mm diam., prominentibus, tomento primum dimidio superiore brunneo temperato inferiore cinereo, deinde atro-cinereo vel nigricans. Aculeis 13—22 tenuibus, inaequalis 4—30 mm long., radiantibus, albido cinereis vel paleo-flavis vel brunneis. Alabastri denso pilis sericeris brunneo-rubrescentis velatus. Flores rubris, formae Cleistocactus baumannii revocantes, 4 cm long. Ovario globoso 7 mm diam., squamis parvis rubris, denso albidis vel castaneis pilis praedito. Tubo aliquid applanatis, squamoso sanguineus, apice roseo, pilosus. Fauce floribus 2 cm lato oblique pleniter apertus. Phyllis perigoni exterioribus acutis 5—10 mm long., purpureis rubriscentis; interioribus lineare acutis 15 mm long., sanguineus. Stamina duplici serialis alia fundo, alia fauci tubi inserta. Fundo tubi annulus lana praeditis. Antheris atro-purureis. Stylo non-exserto, recurvato. Fructo globoso, parvo, 9—11 mm long., 7—9 mm lato, densissime albido et brunnei lanato, flores siccus coronatus, paullum succulento e basim dehiscente. Semina parvissima, atro-brunnei vel nigra, fulgens. Bolivia: in Provinci Florida, departamenti Santa Cruz, prope „El Fuerte“ de Samaipata, 1890 m.“ Beschreibung K ö r p e r aufrecht, vom Grunde aus sprossend, bis 1,5 m hoch; Triebe 3,5—4 cm dick, lattich-grün; Scheitel schopfig geschlossen durch gelbe oder rötliche Stacheln. R i p p e n 14—16, niedrig, ca. 2 mm hoch, 7 mm breit, leicht gekerbt, mit senkrechten Furchen. A r e o l e n 3—4 mm von­einander entfernt, 2—3 mm im Durchmesser, rund, gewölbt; am Scheitel mit lohfarbenem Filz, darunter hellbraunfilzig, später vergrauend; die untersten Areolen dunkelgrau- bis schwarz­filzig. Einige Triebe, die vorn abgestumpft sind, tragen Areolen, die mit schwarzem Filz ver­sehen sind. S t a c h e l n nicht deutlich in Rand- und Mittelstacheln geschieden, obschon bei ge­wissen Areolen 3—6 Mittelstacheln auftreten können. Länge der Stacheln ungleich, die kürze­sten 4 mm lang, mittlere 1 cm lang und die längsten bis 3 cm lang; alle fein nadelförmig, spreizend und etwas miteinander verflochten; weißlich, grau, strohgelb oder bräunlich. Knospen mit dichten hellbraunen oder rötlichen, seidenweichen, glänzenden Haaren bedeckt. B l ü t e n in Scheitelnähe, nicht zahlreich, leuchtend rot, 3,5 cm lang, zygomorph, S-förmig wie diejenigen von Cleistocactus baumannii. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kugelig, etwa 7 mm im Durchmesser, mit kleinen, roten Schuppen versehen, die dichte, weiße und kastanienbraun getönte Haare tragen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) leicht zusammengedrückt, blutrot, mit 1 bis 2 mm langen, roten, an der Spitze rosaroten, zugespitzten Schuppen, die weiße gewellte, braune und schwärzliche Haare tragen. Die voll geöffnete Blüte bis 2 cm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r zugespitzt, 5—10 mm lang, salmrot; i n n e r e lineal, zugespitzt, ca. 15 mm lang, blutrot. S t a u b b l ä t t e r in 2 Reihen, die unteren entspringen am Röhrengrunde und die oberen aus dem Blütenschlund. Die unteren Staubblätter am Grunde mit einem Wollring versehen, der die leere Höhlung über dem Fruchtknoten überdeckt. S t a u b f ä d e n hell purpurfarben; S t a u b b e u t e l tiefpurpurn. G r i f f e l 27 mm lang, abwärts gebogen, unten weißlich, oben orange, nicht länger als die Staubblätter. N a r b e n kaum gelappt, gelblich bis grünlich. F r u c h t kugelig, 9—11 mm lang, 7—9 mm breit, mit rötlichen, spitzen Schuppen, gänzlich von weiß­lichen oder braunen Haaren bedeckt; mit anhaftendem Blütenrest; Fruchtfleisch gräulich und bei der Reife meist schwindend, d. h. die Frucht ist trocken und reißt vom Grunde aus auf. S a m e n 0,9 mm lang, mit glänzender, brauner bis schwarzer, leicht warziger Testa. Heimat Typstandort: bei „El Fuerte“ von Samaipata, 1890 m. Allgemeine Verbreitung: Provinz Florida im Departement Santa Cruz, Bolivien.

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Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962

Borzicactus samaipatanus

var. multiflorus (Cárdenas) Krainz comb. nov. lat. multiflorus = vielblütig Literatur Bolivicereus samaipatanus Cárdenas var. multiflorus Cárdenas M. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXIII/3 1951, S. 93, 94 u. Abb. S. 94. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 973. Diagnose nach M. Cárdenas l. c.: „Erectus vel rostratus, 50—70 cm altus. Areolis 3—4 mm approximatis. Aculeis radiales 6—10, centrales 3. Flores numerosi, 5 cm long., paullo S recurvati, rubri aurantiacus. Stylo 4—5 cm long. fere stamina superanti. Stigmati 7, lutea, 1,5 cm long.“ Beschreibung K ö r p e r aufrecht oder niederliegend, 50—70 cm lang. Triebe 3,5 cm breit, spitz zulaufend, frischgrün. R i p p e n 13—14, niedrig, 5 mm hoch, 7 mm breit. A r e o l e n 3—4 mm voneinan­der entfernt, 2 mm breit, rund, dunkelbraun filzig. R a n d s t a c h e l n 6—10, nadelförmig, spreizend, 4—6 mm lang; M i t t e l s t a c h e l n ca. 3, länger als die Randstacheln. Junge Sta­c heln gelblich, alte gräulich. Blütenknospen aus den Rippen in Scheitelnähe, dicht bedeckt mit seidigen weißen und braun­ rötlichen Haaren. B l ü t e n zygomorph, schwach S-förmig gekrümmt, rotorange. P e r i c a r ­ p e l l (Fruchtknoten) kugelig, 7 mm breit, 4 mm hoch, mit spitzen, gelblichen Schuppen, die dichte, lang gelockte, weiße und braune Haare tragen. Blütenschlund schräg, 3—5 cm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, 1 cm lang, 2,5 mm breit, blutrot; innere lanzettlich, 1,5 cm lang, 4 mm breit, rot, magenta gerandet. Inneres der Blütenröhre (Receptaculum) weiß, am Grunde mit etwas Wolle. S t a u b b l ä t t e r in zwei Reihen; S t a u b f ä d e n am Grunde weiß, in der Mitte magenta und oben rot, sehr dünn. G r i f f e l 4,5 cm lang, schwach aus­wärts gedreht, unten weißlich, oben rötlich. N a r b e n ca. 7, dünn, 1,5 mm lang, gelb. Heimat Typstandort: „La Angostura“, Provinz Florida. Allgemeine Verbreitung: Departement Santa Cruz, Bolivien.

var. divi-miseratus (Cárdenas) Krainz comb. nov.

divi-miseratus, nach dem Fundort der Varietät, Montana Divi Miserato

Literatur Bolivicereus samaipatanus Cárdenas var. divi-miseratus Cárdenas M. in Nat. Cact. Succ. Journ. GB. VI/1 1951, S. 9 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae 11 1959, S. 973 u. Abb. S. 972.

Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962

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Diagnose nach M. Cárdenas l. c.: „Varietas a typo recedens aculeis atrocinereis, setiformis fragilibus. Flores plus longiusculus ad 6 cm longis. Bolivia: Provinci Chiquitos prope Montana Divi Miserato 900 m, M. Cárdenas, No. 4, 569, 11—1950.“ Beschreibung K ö r p e r säulig, unten etwas verästelt, 40—70 cm hoch, lockere Gruppen bildend; Triebe schwach spitz zulaufend. R i p p e n etwa 15, sehr niedrig. A r e o l e n 3—4 mm voneinander entfernt, 3 mm im Durchmesser, vorgewölbt; die oberen hellbraun filzig, die unteren graufilzig. S t a c h e l n 13—18, grauschwärzlich, aus dem unteren Areolenteil nach abwärts gerichtet, nadelförmig, sehr dünn, miteinander verflochten, ungleich lang, brüchig. B l ü t e n zahlreich, im Scheitel der Triebe, rot, länger als beim Typus, ca. 6 cm lang. Heimat Typstandort: bei Montana Divi Miserato, 900 m. Allgemeine Verbreitung: Provinz Chiquitos, Bolivien. Kultur wie Haageocereus. Anzucht aus Samen; Vermehrung durch Pfropfen von Sprossen. Sämlinge werden zweckmäßigerweise auf junge Eriocereus bonplandii oder jusbertii gepfropft. Bemerkungen Vor 10 Jahren durch Cardenas entdeckt, kulturwürdige Art. Das Bild zeigt ein blühendes Kopfstück der Art, das von W. Cullmann in seiner Sammlung aufgenommen wurde. — Abb. etwa 1:1.

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Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962

Borzicactus sepium (H. B. K.) Britton et Rose sepium, vom lat. sepes = der Zaun; von den Eingeborenen als Zäune angepflanzt. Einheimischer Name: Pitahaya.

Literatur Cactus sepium Humboldt, Bonpland et Knuth Nov. Gen. et Spec. Plant. VI 1823, S. 54. Cereus sepium (H.B.K.) De Candolle Prodr. III 1828, S. 467. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 113. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 432. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 65. — Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 64, 65; Kakteen 1926, S. 85. — Berger A. Kakteen 1929, S. 142. Cereus roezlii Haage jun. in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 64 u. Abb.; in Monatsschr. Kakteenkde. XIII 1903, S. 66. — Weingart W. in Monatsschr. Kakteen­ kunde XXIX 1919, S. 32. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 268. Cleistocactus sepium (H.B.K.) Weber in Gosselin R. in Bull. Mens. Soc. Nice 44, 1904, S. 36; in Bull. Soc. Centr. d’Agricult., d’Hort. et d’Acclimat Nice 1904, S. 8, 9. — Gürke M. in Monatsschr. Kakteenkde. XV 1905, S. 158. Borzicactus ventimigliae Riccobono in Boll. R. Ort. Bot. Palermo VIII 1909, S. 262. — Buxbaum F. in Sukkulentenkde. III Jahrb. SKG. 1949, S. 19 u. 23. — Borg J. Cacti 1951, S. 186. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, Abb. S. 975; Kakt. Lex. 1966, S. 75. Cereus ventimigliae (Riccobono) Vaupel F. in Monatsschr. Kakteenkde. XXIII 1913, S. 13. Borzicactus sepium (H.B.K.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 160 u. Abb. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 194. — Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1937 — 12. — Werdermann E. Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. XL 1939, Taf. 157. — Buxbaum F. in Sukkulentenkde. III Jahrb. SKG. 1949, S. 19. — Borg J. Cacti 1951, S. 186. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math.-nat.

Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969

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Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 286, 287. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 974, 975 u. Abb. S. 975. — Lamb E. in Nat. Cact. Succ. Journ. XIV/4, 1959, S. 67 u. Abb. S. 68. — Kimnach M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXXII/3, 1960, S. 94. — Backe­berg C. Kakt. Lex. 1966, S. 75. Borzicactus sepium (H.B.K.) Br. et R. var. roezlii (Haage jun.) Borg J. Cacti 1951, S. 186. Diagnose nach Humboldt, Bonpland und Knuth l. c. „C. erectus; 11-angularis; angulis fasciculato-spinosis; floribus incarnatis; fructibus rubris. Pitahaya incolarum. Crescit locis arenosis, prope Riobamba, ad radicem Chimborazi, alt. 1480 hex. (Regno Qui­ tensi.) ђ Floret Junio. Caulis órgyalis et altior, erectus, undecimangularis; angulis brevibus, spinosis; spinis fasci­ culatis, subulatis, 1/2—1 pollicaribus, divergentibus. Flores solitarii, sessiles, incarnati, magni­ tudine floris Cacti flagelliformis. Calyx superus tubulosus, imbricatus, externe pilis longis hirsu­t us, coloratus; squamis lanceolatis. Petala (foliola calycina interiora) 25—30, calycem vix superantia, lanceolata, rosea, subaequalia, tubo calycis adnata. Stamina creberrima (200—300), corollam paullo superantia, calyci inserta. Filamenta capillacea, glabra, apice rosea. Antherae lineari-oblongae, obtusae, basi emarginatae ibique aff ixae, erectae, biloculares, latere longi­ tudinaliter dehiscentes, glabrae; polline roseo. Ovarium inferum, subrotundum, uniloculare; ovula crebra. Stylus 1, longitudine staminum. Stigma viride, octopartitum; laciniis linearibus, patulis. Bacca globosa, pilosa, rubra, gratissima, edulis, unilocularis. Semina creberrima, atra. Bonpl. mss. Ad sepes construendas inservit, et bacca contra colicam biliosam feliciter adhibentur. An ab Cacto humboldtii diversus?“

Beschreibung K ö r p e r aufrecht, säulenförmig, einfach oder am Grunde etwas verzweigt, an der Spitze schwach verjüngt, am S c h e i t e l mit lockerem, gelblichweißem Wollfilz und aufrechten, dun­kelbraunen Stacheln; ca. 4 cm im Durchmesser, im Neutrieb mattglänzend gelblichgrün, später dunkelgrün oder verkorkend. R i p p e n bis 9, durch deutliche, oft etwas wellenförmige Furchen voneinander getrennt, bis 8 mm hoch, später sich verflachend, am Rist breit gerundet, über den Areolen durch schmale Querfurchen etwas gegliedert. A r e o l e n 1,5—2 cm voneinander entfernt, ziemlich groß, etwas länglich, mit kurzem, gelblichweißem Wollfilz, der später ver­schwindet. R a n d s t a c h e l n etwa 8—11, schräg nach vorn stehend, die untersten am längsten, bis über 1 cm lang, pfriemlich-nadelförmig, stechend, etwas gebogen, weißgrau, dunkler ge­spitzt. M i t t e l s t a c h e l n einzeln, stärker, gerade vorstehend oder etwas schräg nach unten gerichtet, bis fast 3 cm lang, weißgrau mit dunklerer Spitze. Alle Stacheln im Neutrieb dunkel schokoladenfarben, am Grunde hellgrau. B l ü t e bis 7,5 cm lang. P e r i c a r p e l l klein, flach, 5 mm hoch, 10 mm breit, außen dun­ kelgrün. R e c e p t a c u l u m feurig orangerot. Beide längs gerieft, mit ziemlich kurzen, drei­ seitig spitzen, blaß und trüb grünlichen Schuppen, deren Achseln kurze, hellbraune, kräuselige Wolle tragen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r bis 2,2 cm lang, 7—8 mm breit, oben breit keil­ förmig gerundet, die ä u ß e r e n schlanker und spitzer, mehr blutrot als die Röhre. S t a u b b l ä t t e r mit den Fäden das Receptaculum stufenweise auskleidend, die äußersten erst am Saum freiwerdend, die innersten am Grunde angewachsen, eine etwa erbsengroße Nektarhöhle bildend, die nur den Griffel durchläßt. Am Grunde der Staubfäden entspringen verzweigte Haare (Staminodien), die den Abschluß der Nektarhöhle nach außen noch stärker abdichten; Fäden im oberen Teil karminrot, unten weiß. G r i f f e l 5,2 cm lang, weiß, an der Spitze schwach rötlich. N a r b e n 9, ca. 5 mm lang, gelblich, die längsten Staubblätter erreichend.

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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969

Borzicactus sepium

F r u c h t eine kugelförmige, behaarte, rote, eßbare Beere, etwa 1,5 cm ∅. S a m e n (nach Krainz) rundlich mützenförmig mit Rückenkiel, etwa 1 mm ∅; Hilum oval, meist aber in der Mitte von beiden Seiten etwas eingedrückt und das große Mikropylarloch einschließend; Testa glänzend schwarz, grubig punktiert, oft in Reihen. Heimat Standorte: in der Nähe von Riobamba am Fuße des Chimborazo an trockenen Stellen; auf den Hügeln um Ambato; zwischen Ambato und Quito; bei San Antonio, nördlich Quito. — Nach E. Naundorff (in Kakt. u. a. Sukk. IX/9, 1958, S. 143 u. Abb. als Borzicactus roezlii) an den Hängen und im Tal des Guallabamba, auf basischem, tonhaltigem Boden, bei 20 ° C und 1.800 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Ecuador. Kultur wie bei Borzicactus neoroezli angegeben. Bemerkungen Die Eingeborenen verwenden Borzicactus sepium als Zäune und essen die Früchte gegen Koliken. In Ambato heißt die Frucht „Muyusa“.

Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969

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Weber in R. Gosselin l. c. erwähnt, daß die Blüten von Cereus roezlii Haage jun. mit de­nen von C. sepium identisch sind, während C. Rettig (in Weingart l. c.) die Blütenfarbe als dunkelrot angibt. K. Schumann (Gesamtbeschr. Kakt. l. c.) weist auf die Ähnlichkeit beider Arten hin, und Kimnach l. c. stellt den C. roezlii Haage jun. zu Borzicactus sepium. Gleicher­weise verfahren Britton & Rose l. c. mit B. ventimigliae, der in La Mortola (Ventimiglia) aus Samen gezogen wurde, die aus Ecuador stammten. Eine Vergleichspflanze aus dem Botanischen Garten Berlin unter dem Namen Cereus sepium ergab eine Übereinstimmung beider Arten. Die Art blüht im August. Die erste Abb. zeigt eine blühende Pflanze der Städt. Sukkulentensamm­lung Zürich. Photo: H. Krainz, Abb. etwa 1 : 3. Die zweite Abb. zeigt eine Standortaufnahme von Dr. E. Naundorff.

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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969

Borzicactus sepium (HBK.) Britt. et Rose

var. morleyanus (Britton et Rose) Krainz comb. nov. morleyanus, nach Mr. Ed. Morley, Huigra (Ecuador), welcher Dr. Rose’s Forschungsreise (1918) unterstützte.

Literatur Borzicactus morleyanus Britton N. L. et Rose J. N. in Cactaceae II 1920, S. 160 u. Abb. S. 161. — Poindexter J. in Cact. Succ. Journ. America 1949, S. 58—59 u. Abb. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 194. — Backeberg C. Cactaceae II 1959, S. 976—977 U. Abb. S. 978; Kakt. Lex. 1966, S. 75.— Kimnach Myron in Cact. Succ. Journ. America 1960, S. 93—94 (A Revision of Borzicactus). Diagnose nach N. L. Britton und J. N. Rose l. c. „Plant low, growing in clumps, prostrate or with erect branches, sometimes hanging over cliffs or ascending and leaning against rocky banks for support, 4 to 6 cm in diameter; ribs 13 to 16, low, obtuse, divided into tubercles by v-shaped creases above the areoles; areoles circular,

Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971

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1 cm apart or less; spines numerous, 15 to 20, bristly or somewhat acicular, brown, unequal, the longer ones 2,5 cm long; flowers narrow, 5 to 6 cm long, slightly oblique; perianth-segments spreading, acute; stamens exserted; f ilaments purple above, white or tinged with pink below, erect; style cream-colored; stigma-lobes 10, cream-colored.“ Beschreibung K ö r p e r mehr oder weniger aufrecht, im Alter niederliegend, sprossend, rasig, manchmal über Felsen hängend oder anlehnend; Triebe 4—6 cm im ∅, dunkelgrün. R i p p e n 11—16, niedrig, stumpf, durch V-förmige Einschnitte über den Areolen in Warzen aufgelöst. A r e o l e n rund, etwa 1 cm voneinander entfernt, weißfilzig. S t a c h e l n 15—20, nadelförmig oder borstig, ungleich lang, die längsten 5—10 cm lang, erst braun, später grau oder weiß. B l ü t e n um den Scheitel, 5—7,5 cm lang, etwa 1 cm im ∅, engröhrig, etwas schief, dunkel karminrot. R e c e p t a c u l u m mit grünlichen Schuppen, deren Achseln graue bis schwarze Haare tragen. Nektarkammer nicht durch einen Wollring, sondern durch die dicht und in mehreren Reihen stehenden S t a u b b l ä t t e r geschlossen. H ü l l b l ä t t e r zugespitzt, sprei­z end. S t a u b f ä d e n oben purpurrot, unten weiß oder rosarot getönt, aufrecht. G r i f f e l mit den 10 N a r b e n cremefarben. F r u c h t kugelig, zunächst grün, etwa 1,5 cm (bis 2 cm) ∅, dicht beschuppt und mit grauen oder schwarzen Wollhaaren und trockenem Blütenrest. S a m e n (nach Krainz) länglich bis rund­lich mützenförmig, etwa 1,3 mm ∅, an mehreren Stellen flach gedrückt mit basalem bis sub­basalem, schmalem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa flachwarzig mit Zwischen­grübchen, am Hilumsaum fast glatt, glänzend schwarz. Heimat Standorte: sehr häufig bei Sibambe und oberhalb Huigra. Allgemeine Verbreitung: Ekuador. Kultur nicht schwierig in nahrhafter Erde von leicht saurer Reaktion. Liebt Sonne und Wärme, im Winter kühl und fast trocken. Besonders für Gewächshaus geeignet. Bemerkungen Im Alter anlehnend oder niederliegend. Blüht im Sommer. — Zweifellos sehr nahe verwandt mit B. sepium, vor allem durch den Samenaufbau. Kimnach l. c. zieht unsere Varietät als Synonym zu B. sepium ein, was mir nicht voll berechtigt erscheint. Ohne morphologische Unter­suchung aller nahe verwandter Arten kann eine einwandfreie Synonymik kaum erfolgen. — Farbfoto: W. Cullmann.

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Gattung

Brasilicereus

Backeberg C., Blätter für Kakteenfreunde, 1938 (6), S. 22. (Brasilicereus = ein in Brasilien beheimateter Säulenkaktus). U.-Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Tribus IV. Cereeae (?). Synonyme: Cereus Mill. pro parte bei Gürke, „Monatsschr. Kakteenkde.“ 18, S. 57, 1908 Cephalocereus sensu Britton et Rose p. p. in The Cactaceae II, S. 57, 1920 (mit „?“) Cereus subgen. Monvillea Werdermann in „Brasilien u. s. Säulenkakteen“, Neudamm 1933, S. 92. p. p. Pilocereus Lem. in Backeberg C. et Knuth F. M. „Kaktus“, S. 333, Kopenhagen 1935 Monvillea Britton et Rose (secundum Werdermann) in Marshall W. T. and Bock T. M. „Cactaceae“, S. 70, Pasadena 1941 Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Flores tubo brevi coarctato, paulum arcuato squamoso; ovario brevissimo plano, squamoso; fructus paulum gibbosus, breve pyriformis, squamis paucis lunatis.“ Diese „Diagnose“ wäre ohne die genauen Artbeschreibungen der Leitart durch Britton und Rose sowie Werdermann vollkommen unklar und wertlos. Die Gattung muß daher neu dia­gnostiziert werden. E m e n d i e r t e D i a g n o s e durch F. Buxbaum Cactaceae columnares, tenuissimae, basi ramosae, erectae, interdum adligantes vel semi­ prostratae, claro virides, costis 8—13 (—14) humilibus; areolis 5—10 mm distantibus tomen­ tosis; aculeis marginalibus 10—18 divergentibus, centralibus 1—3 (—4) longioribus porectis, omnibus acicularibus. Flores laterales ex partibus superioribus ramorum ex areolam singuli sed numerosi, breves (ca. 6 cm longi) anguste campanulati, in medio receptaculi sursum versus arcuati, flavo-virides; pericarpello et receptaculo tubum unicum in medio receptaculi sursum curvatum ± squamosum formantibus; axillis squamarum nudis, in B. markgraf ii solum squamis nonnullis pericarpelli setam longam unicam gerentibus; squamis superioribus receptaculi in perianthii folia externa ovales transeuntibus, perianthii foliis internis viridulo-albis anguste oblongis vel late lineari­ bus, campanulato-apertis. Staminibus biserialibus; inferioribus partim ex protrusione axiale supra cameram nectariferam magnam, partim in B. phaeacantho prope protrusionem confertis, in B. markgraf ii etiam ex maiorem partem receptaculi orientibus, longis vel longissimis, sta­ minibus superioribus coronam staminum breviorum in fauce receptaculi formantibus, decurren­ tibus. Cavo ovarii parvo, in B. phaeacantho lato sed plano, funiculis indivisis vel bipartitis rarissime dichotomis fundo cavi insertis; pistillo tenui, stigmatis partibus ca. 9, linearibus ± conniventibus. Fructus (secundum Britton et Rose atque Werdermann) coarctato-pyriformis, umbonatus vel rugosus, squamulis paucis instructus, sub residuo floris profunde umbilicatus. Semina hucusque ignota. Leitart: Brasilicereus phaeacanthus (Guerke) Backeberg (Cereus phaeacanthus Guerke in „Monatsschr. Kakteenkunde“, 18, S. 57, 1908). Beschreibung Meist nur am Grunde verzweigte überschlanke, nur 1 bis wenige cm dicke S ä u l e n ­ k a k t e e n , niedrig (B. markgraf ii wenig mehr als 1 m, B. phaeacanthus bis 4 m), aufrecht

Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968

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Abb. 1. Blüte von Brasilicereus phaeacanthus A. Außenansicht halboffen, B. Schnitt. Links mit ein­ gezeichnetem Gefäßbündelverlauf; Dia = der hier zu einem kurzen Diaphragma ausgebildete Achsenvor­sprung

Abb. 2. Details zum Androeceum von

Brasilicereus phaeacanthus. A. Nektarkammer mit Diaphragma und dem Ansatz der unteren Staubblattgruppe; der Pfeil deutet die Krüm­ mungsrichtung der Blüte an. B. Insertion des Schlund­kranzes mit den herablaufenden, stark papillösen Staub­blattbasen; ein Staubblatt ausnahmsweise etwas tiefer ent­springend; P das innerste Perianthblitt. C. Ein Stück des Nektardrüsengewebes, das dem von Cereus repandus auffallend gleicht

Abb. 3. Details zum Gynöceum von Brasilicereus phaeacanthus. A. Pericarpellteil mit der flach-breiten Frucht­ knotenhöhlung, in der die Samenstrange basal stehen. B. Gruppe von Samensträngen. C. Samenanlage. D. Narbe

anlehnend oder halb niederliegend, hellgrün mit wenigen (8 bis 14) niedrigen R i p p e n . A r e o l e n in 5 bis 10 mm Abstand, filzig, mit ca. 10 bis 18 vorspreizenden hellen nadelförmi­ gen R a n d s t a c h e l n und 1 bis 3 (4) kräftigeren und längeren M i t t e l s t a c h e l n . B l ü t e n seitlich, einzeln aus der Areole, doch oft zahlreich aus dem oberen Teil des Spros­ ses, kurz engglockig und a u f w ä r t s g e k r ü m m t , gelblich-grün. Das überaus kurze P e r i ­ c a r p e l l bildet mit dem ziemlich dickwandigen R e c e p t a c u l u m eine undifferenzierte Einheit, die bei B. phaeacanthus mit wenigen, bei B. markgraf ii mit zahlreicheren, in der Achsel nackten Schuppen besetzt ist. Die Schuppen haben herablaufende, bei B. markgraf ii eigenartig gebuckelte Podarien; sie sind bei B. phaeacanthus breit herzförmig, bei B. markgraf ii kurz und dünn bespitzt. Bei B. markgraf ii tragen einzelne Schuppen des Pericarpells ein bis zwei lange, gewundene B o r s t e n . Oberhalb der Krümmung werden die Schuppen rasch größer, etwas spitz-oval und leiten in die grünlichen oder grünlich-braunen äußeren H ü l l b l ä t t e r über. Innere Hüllblätter grünlich-weiß, breitlineal bis schmaloval und bei Anthese glockig geöffnet. S t a u b b l ä t t e r bei B. phaeacanthus sehr deutlich, bei B. markgraf ii undeutlicher

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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968

Gattung Brasilicereus Abb. 4. Blüte von Brasilicereus mark­ grafii. A. Halboffen in Sei­tenansicht. B. Schnitt Abb. 5. Details zur Blüte von Brasilicereus markgrafii A. Nek­ tarkammer mit dem kurzen, nur eine Staubblattreihe tragenden Achsenvorsprung. B. Narbe. C. Gruppe der auch hier basal ste­henden Samenstränge. D. Samen­anlage, die auffallend schmaler als bei B. phaeacanthus ist

in zwei Gruppen angeordnet. Die untere Gruppe bei B. phaeacanthus nur auf dem, die große N e k t a r k a m m e r abschließenden A c h s e n v o r s p r u n g und dicht anschließend entspringend, überaus lang; bei B. markgraf ii lockerer angeordnet, sich auf die weitere Receptaculumwand erstreckend und weniger auffällig lang; in beiden Fällen bildet die obere Gruppe einen S c h l u n d k r a n z von kürzeren Staubblättern, die an der Receptaculumwand bis zur unteren Gruppe herablaufen.*) Die F r u c h t k n o t e n h ö h l u n g ist bei B. phaeacanthus breit, aber ganz flach, so daß die zahlreichen einfachen oder einfach gegabelten, selten mehrfach dichotom geteilten Funiculi auf der Bodenfläche stehen; bei B. markgraf ii ist sie etwas größer. Sie wird von der großen Nektar­kammer durch eine dünne Zwischenwand getrennt, die von Carpellgewebe gebildet wird. Der dünne G r i f f e l trägt rund 9 zusammenneigende, lineale N a r b e n ä s t e . Die gestaucht birnenförmige, durch die Podarien eigenartig wulstige F r u c h t trägt einige Schuppenreste und ist unter dem Blütenrest sehr tief genabelt. Die Fruchtwand erstreckt sich noch bis in den Bereich der Nektarkammer. Leider konnten die Beschreibungen von Britton und Rose sowie Werdermann noch nicht durch genauere Analysen ergänzt werden (vgl. Britton und Rose „The Cactaceae“, II, S. 57, Fig. 86). Über den S a m e n berichten Britton und Rose nur daß er „2 cm long“ (soll heißen mm!) sei. Heimat Brasilien Bahia und Minas Gerais. *) BACKEBERGs Angabe, daß bei B. markgraf ii die Staubblätter nur in einer Gruppe stehen, ist demnach nicht richtig.

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Bemerkungen 1. Trotz der nunmehr durchgeführten genauen Blütenanalyse ist Brasilicereus heute noch ein „genus incertae sedis“, d. h. eine Gattung, deren Anschluß im phylogenetischen System noch völlig offen ist. Wenn sie hier im Anschluß an die Tribus Cereeae geführt wird, so geschieht das aus Tradition, da sie bisher unter Cereus, Monvillea und Pilo­ cereus (im früheren Sinne) geführt wurde. Auch die Eingliederung der Leitart Cereus phaeacanthus Guerke bei Cephalocereus haben BRITTON und ROSE selbst als sehr fraglich bezeichnet, mit der Bemerkung, daß er „very unlike the other species“ und „may not be congeneric with them“ sei. Der Umstand, daß der wesentlich primitivere Brasilicereus markgraf ii besonders dünntriebig ist — oft nur 8 mm dick! — und aus den Achseln einzelner Pericarpellschuppen eine lange Haarborste ausbildet, könnte darauf hin­weisen, daß diese Gattung aus einem sehr dünntriebigen Entwicklungsast mit — vielleicht — behaarten Blüten abstammen könnte. Nach dem Blütenbau gehört die Gattung keinesfalls in die Praecereus-Monvillea-Pseudopilocereus-Linie der Tribus. Eher noch könnte an einen Zusammenhang mit verschwundenen Vorläufern der Cereus-Linie gedacht wer­ den, obwohl auch das nicht sehr wahrscheinlich ist. 2. Trotz alljährlichem reichem Blühen beider Arten konnten im „Jardin Exotique“ zu Monaco bisher keine Früchte erzielt werden. Die Beschreibungen der Frucht sind jedoch sowohl bei BRITTON und ROSE als bei WERDER­ MANN, die BACKEBERG lediglich übernommen hat, sehr kümmerlich und nur auf den Habitus bezogen; vom Samen fehlt jede Beschreibung. Entgegen unserer Gepflogenheit erfolgt schon jetzt die Gattungsbearbeitung, weil im Augenblick keine Aus­ sicht besteht, zu Frucht und Samen zu gelangen. Durch die Veröffentlichung aller anderen Einzelheiten wird viel­leicht die Anregung gegeben, diese interessante Gattung weiter zu erforschen. Gerade die westlichen Gebiete von Minas Gerais sind noch wenig durchforscht; und hier könnten noch Vorfahren der bisher bekannten Arten vorkom­men.

Literatur Buxbaum, F. Entwicklungslinien d. Tribus Cereeae. II. Versuch einer phylogenetischen Gliederung innerhalb der Tribus. Beitr. Biol. Pfl. 44/3, 1968, in Druck. (B.)

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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968

Gattung

Browningia

Britton et Rose emend. F. Buxbaum in Krainz, Die Kakteen 1. XI. 1965. Browningia Britton et Rose in Britton N. L. and Rose J. N. The Cactaceae, Bd. II., S. 63, 1920. Gymanthocereus Backeberg in Backeberg, C. Blätter für Kakteenforschg. 1937/7. — Gymno­ cereus Backeberg nom illegit. in Backeberg C., Die Cactaceae I, 1958, 50, 72. — Azureocereus Akers et Johnson in Cact. Succ. Journ. Amer. 21, S. 133, 1949. — Clistanthocereus Backeberg C. in Cactaceae, Jahrb. D. Kakt. Ges. 24, 1937 pro parte. Benannt zu Ehren von W. E. Browning, ehem. Direktor des Instituto Ingles in Santiago, Chile. U.-Fam. C. Cactoideae (= Cereoideae) Tribus IV/1 Browningieae. Diagnose nach Britton und Rose l. c.: „Plants solitary, with an upright trunc, branching only at top, the branches spreading or drooping; ribs numerous, low; young and sterile plants formidably spined; flowering branches naked or bearing only weak bristle-like spines; flowers solitary at the areoles, nocturnal, large, with slightly curved tubes; stamens and style shorter than the perianth-segments; flowers nearly white; ovary and flower-tube covered with large, thin, fleshy scales, these naked in their axils; fruit slightly acid, yellow, becoming naked by the falling away of the scales; seeds black, strongly papillose.“ Leitart: Browningia candelaris (Meyen) Britt. et Rose (Cereus candelaris Meyen in Allg. Gartenz. I, S. 211, 1833). Diese auf die damals einzige Art abgestimmte Diagnose muß nach unseren heutigen Kennt­ nissen berichtigt bzw. ergänzt werden: E m e n d i e r t e D i a g n o s e F. Buxbaum: Cactaceae columnares supra truncum brevem vel conspicuam ± ramosae, ramis erectis vel arcuatis atque pendulis, costatis; costis obtusangulis saepe gibbosis. Ramis vel ramorum parti­ bus floribundis spinas minores vel setaceas gerentibus vel nudis, itaque ab partibus vegetativis valde spinosis, interdum horridis, differentibus. — Flores ex areolis solitarii, magni, crasse tubulosi, perianthio pro longitudine receptaculi brevi, in anthesi radiate expanso; recepta­culo ± cylindrico, crasso, ab pericarpello non differente, extra cum squamis permultis imbri­c atis obtecto; squamis lanceolatis, interdum foliaceis vel brevibus rotundatis, squamarum axillis nudis. Camera nectarifera magna, aperta, striata; staminibus permultis, receptaculo aequaliter usque ad faucem insertis, superioribus ± brevioribus, antheris longis linearibusque; pistillo crasso, stigmate mulipartito, stigmatis partibus linearibus circum-papillosisque; funi­culis ovulum ramosis. — Fructus globosus vel oviformis, sicco-squamulosos vel squamarum residuis decidentibus, residius receptaculi coronatus, in subgenere Browningia succosus pulpa sucoso-viscosa, in subgenere Azureocereus siccus. — Seminibus plerumque nigris interdum brunneis, testa vel applanato-verrucosa, vel verrucosa, rarius verrucosissima, foveolis inter­stitialibus minimis aut permagnis; rarius — in Serie Rotundisquamae subgeneris Browningia — testa laevi; hilo porum micropylarium includente, in seminibus minus curvatis subbasali, in seminibus maxime curvatis sublaterali; perspermio absente; embryone crasso, curvato, cotyle­donibus conspicuis. Cotyledonibus blastorum apice papillosis. Beschreibung Bis mehrere Meter hohe S ä u l e n k a k t e e n , die sich nahe dem Grunde aus einem sehr kurzen oder höher oben aus einem ansehnlichen Stamm in wenige bis sehr zahlreiche Äste ver­zweigen. Sie bilden bei reicherer Verzweigung kandelaberartige Kronen von ± aufrech-

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Abb. 1. Blüte von Browningia candelaris (Material P. C. Hutchison)

Abb. 2. Außenansicht der Blüte von Browningia micro­ sperma

Abb. 3. Schnitt durch die Blüte von Browningia mi­ crosperma (Material v. P. C. Hutchison)

Abb. 4. Außenansicht der Blüte von Browningia hertlingiana. (Origi­ nalmaterial des » Azureocereus nobi­ lis « von Johnson)

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Gattung Browningia

ten Ästen oder verzweigen sich nur mehr wenig und bilden lange, bogenförmige bis herab­ gekrümmte Äste. Die zahlreichen R i p p e n sind stumpf gerundet und ± deutlich ge­höckert oder mindestens durch Querrillen abgeteilt. Rein vegetative Areolen sind oft sehr mächtig bestachelt. Hingegen trägt die B l ü t e n r e g i o n , als welche bei B. candelaris die ganzen Äste anzusprechen sind, nur dünne nadelartige Stacheln oder ist gänzlich stachellos. Die ansehnlichen, soweit bisher bekannt, stets nächtlichen B l ü t e n entstehen einzeln aus den Areolen der erwähnten Blühregion. Sie sind ± dick röhrenförmig. Die in voller Anthese rad­f örmig ausgebreitete Blumenkrone ist wesentlich kürzer als das R e c e p t a c u l u m . Dieses bildet mit dem Pericarpell ein einheitliches Gebilde, das ±, dicht mit dachziegelig angeordneten Schuppen bedeckt ist. Die Schuppen sind entweder ± lanzettlich, anliegend bis laubartig ab­ stehend, oder (Reihe Rotundisquamae) kürzer und am Ende gerundet mit einem winzigen Spitzchen. Ihre A c h s e l n sind kahl. Das R e c e p t a c u l u m ist dickwandig, oberhalb der ansehnlichen, in einem kurzen Abstand unter der untersten Staubblattreihe von Drüsenge­ webe gestreiften, offenen N e k t a r k a m m e r ist es gleichmäßig bis zum Schlund mit den zahlreichen S t a u b b l ä t t e r n besetzt, die gegen den Schlund etwas kürzer werden, so daß die linealen Antheren bei offener Blüte noch etwas aus der Blüte ragen, größtenteils in gleicher Höhe liegen, wobei auch der Schlund von Antheren erfüllt ist. Der G r i f f e l trägt zahlreiche lineale Narbenäste, die ringsum mit Papillen bedeckt sind. Die S a m e n a n l a g e n stehen an verzweigten Samensträngen. — Die F r ü c h t e sind entweder saftig mit schleimig-viskoserPulpa (Subgen. Browningia) oder trocken (Subgen. Azureocereus). Sie tragen die vertrockneten Schuppenreste, die jedoch später abfallen können, wie auch der trockene Rest des Recepta­ culum, der die Frucht krönt. — Die meist schwarzen, selten dunkelbraunen S a m e n sind am häufigsten leicht gekrümmt eiförmig, dabei seitlich abgeplattet; die Einkrümmung kann aber auch — bei der gleichen Art und selbst in derselben Frucht — wesentlich stärker sein. Die Testa gehört zum warzigen Typus, nur in der Reihe Rotundisquamae der UG. Browningia ist sie völlig glatt. Die Testawarzen, die ± in Reihen stehen und Zwischengrübchen zwischen sich frei lassen, sind sehr häufig stark abgeflacht, können aber anderseits bei Varietäten derselben Art auch überaus luxuriant ausgebildet sein, wobei sich dann auch die Zwischengrübchen zu großen Gruben und Gräben erweitern. Das H i l u m schließt das ansehnliche Mikropylarloch ein; es liegt, je nach dem Grade der Krümmung des Samens subbasal bis seitlich. Ein Perisperm fehlt. Der E m b r y o ist stark sukkulent und hat deutliche Keimblätter, deren Spitzen am jungen Keimling auffallende Papillen zeigen.

Unterteilung der Gattung Die Gattung läßt deutlich drei Entwicklungslinien erkennen: A. Früchte trocken. . . . . . . . UG. Azureocereus (Akers et Johnson pro genere) F. Buxb. comb. nov.

AA. Früchte saftig fleischig. . . . . . . . UG. Browningia Britt. et Rose.

B. Schuppen der Blüte lanzettlich bis fast laubartig; Samen flach bis grobwarzig. . . . . . . Reihe Acutisquamae F. Buxbaum ser. nov. BB. Schuppen der Blüte kurz gerundet, Samen mit glatter Testa . . . . . . . . . . Reihe Rotundisquamae F. Buxb. ser. nov..

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965

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Abb. 5. Schnitt durch die Blüte Abb. 4

Abb. 6. Außenansicht der Blüte von Browningia altissima (Leitart der Reihe Rotundisquamae)

Abb. 7. Schnitt durch die Blüte von Browningia altissima (Material P. C. Hutchison)

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Gattung Browningia

Untergattung

Azureocereus

(Akers et Johnson pro genere in Cact. Succ. Journ. America XXI, S. 133, 1949) F. Buxbaum comb. nov. D i a g n o s e p r o g e n e r e n a c h Akers und Johnson l. c.: „Plantae altae, columnares, supra sparse ramosae, strictae; costis numerosis, prominentibus, humilibus, subtuberculatis; areolis dense lanatis, cum aculeis longis, multis, deflexis pungenti­ busque; floribus ex areolis superioribus, solitariis, nocturnis; tubo crasso breve cylindrico, arcuato, cum limbo breve et patente; segmentis perianthii exterioribus fusco-atris, carnosis, squamoideis, erosis; segmentis interioribus albis; staminibus numerosis, f ilamentis brevibus; style * crasso incluso, lobis stigmatis multis; squamis ovarii tubique floris multis, grandis, im­bricatis, carnosis, laciniatis; fructu ovideo sicco; seminibus numerosis, punctatis, nigris.“ Leitart: Browningia hertlingiana (Backeberg) F. Buxbaum comb. nov. (Syn.: Clistanthocereus hertlingianus Backeberg in „Cactaceae“ Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. Mai 1937, Blatt 24 ** — Azuerocereus nobilis Akers in Cact. & Succ. Journ. America 21, S. 133, 1949. — Azureocereus hertlingianus (Backeb.) Backeberg ex Rauh in Cactus Nr. 51, Okt. 1956, S. 94 (nur Bildtext!) Beschreibung der Untergattung Dicke, vielrippige S ä u l e n , die von einer gewissen Höhe an wenige, unverzweigt blei­bende, senkrecht aufstrebende, ebenfalls sehr dicke S e i t e n ä s t e ausbilden. Die Rippen sind leicht gehöckert, im v e g e t a t i v e n T e i l sehr kräftig bewehrt. In b l ü t e n b i l d e n d e n Abschnitten ist die Bestachelung der Areolen dünner und spärlich und die B l ü t e n entspringen inmitten eines, der caulinen Zone zugehörigen Kranzes dünn nadelförmiger Stacheln. Die sehr dicht dachziegelig angeordneten S c h u p p e n an P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m sind breitlanzettlich, spitz und am Rande gewimpert. Die B l ü t e n stimmen sonst in allen Merkmalen mit dem Gattungstypus überein. Die den vertrockneten Rest des Receptaculum tragenden F r ü c h t e bleiben klein und vertrocknen. Später brechen sie unregelmäßig auf, wobei auch der Receptaculumrest abfällt. Der S a m e n zeigt die verbreitetste Gestalt der Gattung: Etwas gekrümmt eiförmig, leicht abgeplattet mit glänzender, schwarzer, flachwarziger Testa. Diese Untergattung steht der Gattung Castellanosia noch sehr nahe, was sich in der Wimpe­ rung der Schuppen besonders äußert. In der trockenen Frucht weicht sie aber von der Reihe Acutisquamae der Untergattung Browningia, zu der sie sonst überleitet, so weit ab, daß die Trennung als Untergattung berechtigt erscheint. Untergattung

Browningia Britton et Rose emend. F. Buxbaum

Das Subgenus typicum, für das daher die Diagnose der Gattung mit Auslassung der auf Subgen. Azureocereus bezogenen Angaben gilt. Leitart: Die der Gattung: Browningia candelaris (Meyen) Britt. et Rose

* Offenbar ein Druckfehler und soll heißen „stylo“

** Siehe hiezu unter „Bemerkungen 2.“

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965

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Series A c u t i s q u a m a e F. Buxbaum ser. nov. Squamae receptaculi aque pericarpelli ± magnae, late lanceolatae, acutae, interdum folia­ceae. Semina nigra applanate-verrucosa, vel verrucosa vel verrucosissima, foveolis interstitialibus minutis vel permagnis. Leitart der Reihe: Browningia candelaris (Meyen) Britt et Rose. Beschreibung Die Schuppen an P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m sind b r e i t - l a n z e t t l i c h , z u g e s p i t z t , etwas fleischig und bei manchen Arten, besonders B. amstutziae, l a u b a r t i g . Der S a m e n zeigt entweder die verbreitete schief eiförmige Gestalt mit flachwarziger Testa, oder die Warzen der Testa sind stark bis luxuriant ausgebildet, wobei die bei abge­ flachten Warzen sehr kleinen Zwischengrübchen bei Samen mit starker Warzenausbildung auch zu großen Gruben ausgebildet sein können. Beide Typen kommen bei den Varietäten der Leitart, Browningia candelaris vor, wie auch der Grad der Krümmung des Samens sehr variabel ist. Abb. 8. Frucht von Browningia candelaris (Phot. Prof. Dr. Rauh)

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Abb. 9. Schnitt durch die Frucht von Browningia microsperma (Phot. Prof. Dr. Rauh)

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965

Gattung Browningia

Series R o t u n d i s q u a m a e F. Buxbaum ser. nov. Squamae pericarpelli atque receptaculi appressae, rotundatae, apiculatae. Semina minuta, testa laevi. Leitart: Browningia altissima (Ritter) F. Buxbaum comb. nov. (Gymnanthocereus altissimus Ritter in „Cactus“ 62, 1958, S. 119.* Beschreibung Die ± dicht stehenden S c h u p p e n an P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m liegen an; sie sind g e r u n d e t und mit einem kleinen Spitzchen versehen, das, wie auch ein Stück­ chen des gerundeten Saumes der Schuppe bei der Anthese oft schon vertrocknet ist. Die im Verhältnis zu den anderen Browningia-Arten s e h r k l e i n e n S a m e n haben eine g l a t t e, g l ä n z e n d e T e s t a. Ve r b r e i t u n g d e r G a t t u n g Die Gattung Browningia ist fast rein peruanisch, greift jedoch auch noch nach Chile über. Die Leitart, B. candelaris, tritt in Höhen von 2000—3000 m südlich des Tales von Nazca bis Nord-Chile auf. B. microsperma kommt im Tal von Canchaque (atlantischer Andenhang), häufiger (nach Rauh) im Tal von Olmos von 1400 bis 1600 m in feuchten Quebradas vor, dürfte aber nach Rauh’s Meinung noch ein größeres Verbreitungsgebiet haben. Viel weiter südlich (1000 km!) von B. microsperma fand Rauh die dieser verwandte B. amstutziae (Gymno­cereus amstutziae Rauh et Backeberg) im Tal des Rio Parcatambo bei Cerro de Pasco (Zentral-Peru). Die UG. Azureocereus gehört zur Vegetation der südlichen interandinen Trockentäler, besonders des Flußsystems des Rio Apurimac. Die Reihe Rotundisquamae tritt bei Huanca­bamba auf, reicht aber auch ins Tal von Olmos-Jaén, wo sie Rauh sowohl an der atlantischen Seite fand, wo sie bis zum Marañon vordringt, als auch bei 800 m auf der pazifischen Seite. Be­ sonders kommt sie nach Rauh auf dem Ostabfall der Westkordillere vor. Bemerkungen 1. Die Zugehörigkeit von Gymnanthocereus Backeberg zu Browningia Britt. et Rose wurde bereits von W. T. Marshall (1945) erkannt, wobei er die Neukombination Browningia chloro­ carpa (HBK) Marsh. veröffentlichte, der er später (1947) die Umkombination von Gymnantho­ cereus microcarpus Werd. ex Backeb. zu Browningia folgen ließ. Was an Umkombinationen nun hier vorgenommen wird, geschieht mit ausdrücklichem Einverständnis mit P. C. Hutchison, der teils gemeinsam mit mir, teils unabhängig zur gleichen Ansicht gekommen ist. 2.

Die Gattung Clistanthocereus wurde von Backeberg 1937 für Borzicactus f ieldianus Britt. et Rose aufgestellt, obwohl er, wie er in derselben Publikation wenige Seiten später zugibt, diese Art nur nach der Beschreibung von Britton und Rose kannte. In der gleichen Veröffentlichung bringt er auch eine Standortaufnahme Hertlings von mächtigen Säulenkakteen. Diese Pflan­z en bezeichnete er — offenbar wegen der gleichfalls etwas gehöckerten Rippen — als * Siehe „Bemerkungen 3.“

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einen Verwandten des Borzicactus f ieldianus und beschreibt sie als Clistanthocereus Hertlingianus, wobei er eine Beschreibung von Blüte und Frucht einfach zu dieser Ansicht passend aufstellte: „flore ad 8 cm longo 5 cm diametiente rubido-aurantiaco; tubo lanato, fructu globoso, pubescente“. Und 2 Seiten später: „Die Blüte von Clistanthocereus Hertlingianus ist orange; die Zugehörigkeit wurde auf die übereinstimmenden Kennzeichen der Blüte, der Frucht und der höckerigen Rippen geschlossen.“ Als aber dieselben Pflanzen von Johnson wiedergefunden und von Akers und Johnson als Azureocereus nobilis Akers et Johns. beschrieben wurden, stellte sich die erfundene Be­schreibung von Blüte und Frucht heraus, da die Pflanze ganz anders blüht, keine pubescenten Früchte hat und mit Borzicactus f ieldianus überhaupt nichts zu tun hat. Da die Identität jedoch feststeht, muß aber der spätere Name Azureocereus nobilis in Azureocereus hertlingianus (Backeb.) Ritter (Katalogname) und nunmehr nach Überstellung von Azureocereus zu Brow­ningia Browningia hertlingiana (Backeb.) F. Buxbaum comb. nova, umbenannt werden. 3. Die Reihe Rotundisquamae entspricht vollkommen in Blüte und Samen der Gattung Gym­ nanthocereus Backeberg gemäß der ursprünglichen Veröffentlichung und Diagnosti­zierung dieser Gattung in Backebergs „Blätter für Kakteenforschung, Nachtrag 15, 1937/7“ in der Cereus chlorocarpus HBK. als Leitart angeführt ist. Zu dieser Veröffentlichung habe ich selbst anläßlich eines Besuches bei Backeberg eine Zeichnung einer aufgeweichten Blüte (Au-

Abb. 10. Samen von Browningia hertlingiana. A. Außenansicht seitlich B. Hilum mit Micropylarloch, C. Nach Entfernen der harten Außentesta, D. Embryo, E-G Variabilität der Gestalt: Hilum stärker ausgezogen.

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Gattung Browningia

ßenansicht), der Areole mit Knospe und des Samens angefertigt, die Backeberg zu dieser Ver­öffentlichung benützte. (Die ungenaue Skizze des Längsschnittes machte er selbst). Eben diese Pflanze bezeichnete Backeberg selbst als den Humboltschen Cereus chlorocarpus, was ver­mutlich auch richtig ist. Damit ist durch Text, Diagnose und Zeichnung die Gattung Gymn­ anthocereus eindeutig festgelegt und legitim veröffentlicht. Die Beschreibung von Humboldt, Bompland und Kunth des Cereus chlorocarpus steht durchaus im Einklang mit den damaligen Angaben. Dennoch brachte Backeberg später um diese Art eine Konfusion zustande. Sie wurde an anderer Stelle (Buxbaum 1963) in allen Einzelheiten mit den Original-Textstellen Backebergs aufgedeckt und geklärt. In der „Neubearbeitung der Systematischen Übersicht“ (Backeberg 1942) führte er den 1931 entdeckten Cereus microspermus Werd. ex Backeb. als Leitart der Gattung an — ein absolut unzulässiger Vorgang. Diese Art gehört überdies der Reihe Acu­ tisquamae an, stimmt also weder in der Blüte noch im Samen mit der Erstveröffentlichung der Gattung Gymnanthocereus überein. Bei der Bearbeitung des Rauh’schen Materials in Rauh 1958 läßt Backeberg seinen „Gymnanthocereus“ ganz zu fallen und nennt ihn nun — w i e d e r g a n z i l l e g i t i m  — „Gymnocereus, mit dem Text: „Gymnocereus Backeb. (= Gymnanthocereus Backeb.) bisher als monotypische Gattung mit der einzigen Art G. microspermus Backeb. (= Cereus microspermus Werd. et Backeb.)“. Die Publikation von 1937 verschweigt er und stellt Cactus chlorocarpus HBK. plötzlich zu — Seticereus (!) wofür weder die gute Beschreibung der Frucht bei Humboldt, Bompland und Kunth noch das ohne Blüten, Blütenresten oder Früchten gefundene Material Rauhs eine Berechtigung bietet, eben wegen der krausen Haare, die ich 1937 ge­z eichnet hatte. Rauh protestiert an anderer Stelle gegen diese Auffassung (Rauh in „Cactus“ 1957) indem er schreibt: (Übersetzt aus dem Französischen von mir) „Backeberg stellte den Cereus chlorocarpus in die Gattung Seticereus, weil er beobachtet haben soll, daß die Blüh­areole vor der Blütezeit mit einer kleinen Zahl weißer, gewellter Haare von 1 cm Länge be­setzt sei. Da wir weder Blüten noch Überreste von Blüten gefunden haben, war es uns unmöglich die Angaben Backebergs zu überprüfen . . . . . Die Bildung von Haaren an den Areolen die blühfähig waren, ist bei Seticereus humboldtii (icosagonus) sehr viel sichtbarer als bei C. chlorocarpus“. Nach einer derartigen Verwirrung eigener Angaben Backebergs konnte Cactus chlorocarpus HBK. nicht mehr gut als Leitart der Reihe Rotundisquamae gewählt werden, sondern der Ritter’sche Gymnanthocereus altissimus, der vielleicht mit Cactus chlorocarpus HBK und viel­ leicht auch mit dem Gymnanthocereus chlorocarpus (HBK.) Backeberg von 1937 identisch ist, jedenfalls aber zu letzterem in engster Beziehung steht. 4. Nachdem bereits W. T. Marshall die Überstellung von Gymnanthocereus chlorocarpus (HBK.) Backeb. und Gymnanthocereus microspermus (Werd. ex Backeb.) Backeb. zu Brownin­ gia vorgenommen hat, müssen nun noch folgende N e u k o m b i n a t i o n e n durchgeführt werden: Browningia hertlingiana (Backeb.) F. Buxbaum comb. nov. (Syn.: Clistanthocereus hertlin­ gianus Backeb. in Cactaceae, Jahrb. Deutsche Kakt. Ges. 1937 Blatt 24, 25, Syn. Azureocereus nobilis Akers et Johns. in Cact. Succ. Journ. America 21, S. 133, 1949. Syn. Azureocereus hertlingianus (Backeb.) Ritter nom. nud. (FR. 149) in Samenkatalog H. Winter 1962), Browningia viridis (Rauh et Backeb.) F. Buxbaum comb. nov. (Syn.: Azureocereus viridis Backeberg in Descr. Cact. Nov. 1956, S. 6 recte in Rauh, W. Beitr. z. Kenntn. peruan. Kakteenvegetation. Sitzber. Akad. Wiss. Heidelberg, Math.-naturw. Kl. Jahrg. 1958/1 S. 280). Browningia amstutziae (Rauh et Backeb.) Hutchison ex. Krainz, Die Kakteen 1965 comb. nov.*

* Das von P. C. Hutchison mir zur Verfügung gestellte Material war bereits mit „Browningia amstutziae“ bezeichnet, weshalb ich hier seine Autorschaft der Neukombination anführe.

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Abb. 11. Samen von Browningia microsperma. Abb. 12. Variabilität des Samens von Browni­ ngia candelaris. A. Sammlung Prof Dr Rauh aus Arequipa. B. Samen aus Ica und Ayacucho. (Sammlung Ritter FR 193). C. Samen der var. chilensis (Sammlung Ritter, FR. 192 a)

Abb. 13. Samen von Browningia chloro­ carpa. Sammlung Ritter FR 290

Abb. 14. Sämlinge von Browningia-Arten. A. von Browningia spec. FR. Nr. 193 B. Browningia chlorocarpa

(Syn. Gymnocereus amstutziae Rauh et Backeb. in Backeberg, C. Descr. Cact. Nov. 1956/14) recte in Rauh, Beitr. z. Kenntn. peruan. Kakteenvegetation Sitzber. Heidelberg. Akad. Wiss., l. c. S. 284). Browningia altissima (Ritter) F. Buxbaum comb. nov. (Syn. Gymnanthocereus altissimus Ritter in „Cactus“ 62, 1959, S. 119). Browningia ciliisquama (Ritter) F. Buxbaum comb. nov. (Syn. Azureocereus ciliisquamus Ritter nom. nud. (FR. 669) in Samenkatalog H. Winter 1962). 5. Die im Gegensatz zu dem außerordentlich stark bewehrten vegetativen Stamm stachel­losen Blüten bildende Äste von Browningia candelaris lassen sich weder als Steckling bewurzeln

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Gattung Browningia

noch pfropfen. Dies bedeutet, daß sie eine so spezialisierte Florale Region darstellen, daß ihnen die vegetativen Fähigkeiten verloren gegangen sind. So paradox es klingen mag, sind sie daher den Cephalien von Melocactus homolog. (B.)

Wichtige Literatur Akers J. und Johnson H. A New Genus and Species from Peru. Cact. and Succ. Journ. America XXI, 1949, S. 133—136. Backeberg, C. Zwei wichtige Gattungen des Huancabamba-Distriktes in Backeberg, Blätter für Kakteenforschung, Nachtrag 15, 1937—7. —,— Die Gattungen der Sippe Loxanthocerei. Cactaceae, Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. Mai 1937, Blatt 24—25. —,— Seltene Cereen des Westandinen Südamerika III. Gymnanthocereus microspermus Backeb. Kakteenkunde 1941, S. 25. Backeberg, C. Stachlige Wildnis, Neudamm-Berlin 1942. —,— Cactaceae Lindley. Systematische Übersicht (Neubearbeitung) mit Beschreibungsschlüssel in „Cactaceae“, Jahrbuch der Deutsch. Kakt.-Ges. 1942. —,— Verbreitung und Vorkommen der Kakteen. „Cactaceae“, Jahrb. der Deutschen KakteenGesellschaft 1944. —,— Some Results of twenty Years of Cactus Research. Edited by E. Yale Dawson. II. An annotated list of my new genera, species, varieties and combinations. Cactus and Succulent Journ. of America, XXIII., 1951, S. 13. Britton, N. L. und Rose J. N. The Cactaceae, Bd. 2, Washington 1920. Buxbaum, F. Konfusion um Cactus chlorocarpus HBK. Sukkulentenkunde, Jahrb. d. Schweiz. Kakt. Ges. VII/VIII 1963, 76—82. (Enthält eine vollständige Liste der hier belanglosen, einander widersprechenden Veröffentlichungen Backebergs um Cactus chlorocarpus). —,— Morphologie u. phylogenetische Stellung der Cactaceen-Gattungen Castellanosia Card. und Rauhocereus Backeb. Beitr. z. Biol. Pfl. 38/3, 383—419, 1963. —,— Die Browningia-Linie. Klärung einer interess. Entwicklungslinie der Südamerikanischen Säulenkakteen. Kakt. u. a. Sukk. 14, S. 184—187, 202—205, 226—229. 1963. Buxbaum, F. Die systematische Einteilung in Krainz H., Die Kakteen, Stuttgart 1955. —,— The phylogenetic Division of the Subfamily Cereoideae, Cactaceae, Madroño, 14, 1958, S. 177. De Candolle, P. Prodromus, III, 1828, S. 466. Humboldt, Bonpland u. Kunth, Voyage de Humboldt et Bonpland, Sixième Partie, Botanique. Nova Genera et Species Plantarum, ex schediis . . . . in ordinem digessit C. S. Kunth. Tom. 6 Paris 1823. Marshall, W. T. u. Bock, T. M. Cactaceae, Nachtrag. Cact. Succ. Journ. America. XVII, S. 114, 1945. Marshall, W. T., Revision in the Taxonomy and some New Combinations III. Cact. Succ. Journ. America XIX, S. 75, 1947. Rauh, W., Images de la Végétation des Cactées Péruviennes (Suite) Cactus, Rev. Périod. Ass. Franç. Cactophiles No. 53, 158 ff. 1957. —,— Beitrag z. Kennt. d. peruanischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberger Akad. Wiss. math.-naturwiss. Kl. Jg. 1958/1, Heidelberg 1958. —,— Neue Kakteen aus Peru V. Kakt. u. a. Sukk. 11, S. 161—163, 1960. Schumann, K. Gesamtbeschreibung der Kakteen. Neudamm 1903 (2. Auflage). Söhrens, J. Cereus candelaris Meyen, Zeitschr. f. Sukkulentenkde. I, S. 193—197, 1923/24. Werdermann, E., Cereus microspermus sp. nov. in Backeberg C. Neue Kakteen, Frankfurt/Oder 1931.

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Browningia candelaris mit Infloreszeug-Ästen. Siehe Bemerkung 5.

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Photo: Prof. Dr. Rauh.

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Browningia candelaris (Meyen) Britton et Rose lat. candelaris = armleuchterartig (U.-G.: Browningia Britt. et R. emend. F. Buxbaum)

Literatur Cereus candelaris Meyen F. in Allg. Gartenzeitg. I 1833, S. 211. — Meyen F. Reise um die Welt I 1834, S. 447. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 89. — Meyen F. in Monats­schr. Kakteenkde. VI 1896, S. 139. — Vaupel F. in Monatsschr. Kakteenkde. XXX 1920, S. 63,64. Browningia candelaris (Meyen) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 63. — Backe­ berg C. in Kakteenkde. 1941, S. 26, 27 u. Abb. S. 27. — Rauh W. in Kakt. u. a. Sukk. VIII/10, 1957, Abb. S. 145. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math.nat. Kl. l. Abhandlg. 1958, S. 282, 283 u. Abb. S. 282. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 917—920 u. Abb. S. 915—919.

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Diagnose nach F. Meyen l. c. (1834): „Sein dicker gerader Stamm wird 6—8 Fuß und darüber hoch; er ist fast ungekantet und ganz dicht mit schwarzbraunen Stacheln umkleidet. Im Alter fallen die Stacheln an der Basis des Stammes ab, und derselbe wird ganz kahl. Aus der Spitze des Stammes laufen von einem Punkt 5, 8 bis 12 Äste aus, welche hellgrün gefärbt, mit feinen Haaren bekleidet sind und 2—3 Zoll im Durchmesser haben. Diese Äste, von 21/2—31/2 Fuß Länge, wachsen nach ver­schiedenen Richtungen aus; einige nach oben, einige nach unten, und andere winden sich schlan­genförmig. Das Vorkommen ist sehr beschränkt, er erscheint nur in der Provinz Arequipa und zwar in der Höhe zwischen 5000 und 7000 Fuß. Später  .  .  . sahen wir ihn noch auf der Berg­kette Altoprimero (von Arequipa nach dem Hafen Islay zurückkehrend). Blüten nie gesehen.“ Beschreibung K ö r p e r von baumförmigem Wuchse, 3—6 m hoch; bildet in der Jugend völlig unver­ zweigte, 2—3 m hohe Säulen, mit lang und wild bestachelten Areolen. Schickt sich die Pflanze an sich zu verzweigen, so hört die Stachelbildung auf; die Areolen bringen nunmehr feine

Borstenhaare hervor. Die bald darauf austreibenden Seitenäste sind annähernd in gleicher Höhe inseriert und bilden einen Scheinwirtel. Sie erreichen sowohl in der Dicke, wie auch in der Länge bald die Größe des Primärsprosses, der jetzt sein Längenwachstum einzustellen beginnt, und verzweigen sich weiter unter Förderung der basalen Äste. Der Stamm selbst weist ein kräftiges sekundäres Dickenwachstum auf und erreicht eine Dicke bis zu 50 cm im ∅, bei einer Dicke des Holzkörpers bis zu 40 cm. Die Anfangs grüne Sproßepidermis, nimmt im Alter eine lebhaft braune Färbung an; auch das Rindengewebe zeigt eine intensiv gelbe Farbe. Die Pflanze läßt sich vegetativ nicht vermehren, da sich die abgeschlagenen Seitenäste nicht bewurzeln. S t a m m mit sehr zahlreichen, niedrigen, flachen, 5 mm hohen, am Grunde 30 mm breiten R i p p e n. A r e o l e n fast bis zur gegenseitigen Berührung genähert, groß, oval, 5 bis 20 mm lang und nicht ganz so breit, dick polsterförmig, mit kräftigem Wollfilz,

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Browningia candelaris

später vertieft und verkahlt. S t a c h e l n sehr zahlreich, ca. 20—50, ungleich, 6—15 cm lang, gerade, dunkel gefärbt, erst bräunlich, dann grau oder schwarz, von der Dicke einer Packnadel; junge, sterile Pflanzen fürchterlich bestachelt. Ä s t e gerade oder gekrümmt, z. T. abwärts und wieder nach oben gebogen, meist schräg aufrecht oder leicht gebogen oder oft rechtwinklig abspreizend, rund, schlank bis wurstförmig, 9 cm dick, hie und da sich neigend und selbst den Boden berührend; oben gerundet und etwas verjüngt; einfach oder an ihrer unteren Hälfte spärlich verzweigt. R i p p e n 30—34, am Grunde 7 mm breit, 5 mm hoch, mit runden, schwach säge­z ahnartig gehöckerten Kanten und scharfen Furchen. A r e o l e n 7 mm voneinander entfernt, auf der Oberseite der Höcker, rund oder etwas gestreckt, 5—15 mm lang, 4 mm breit, mit einem gewölbten dichten Polster aus dunklem Wollfilz; über den Areolen ein schwacher, waagrechter Einschnitt. S t a c h e l n einige, sehr dünn, oft sehr kurz, bis 13 mm lang, braunschwarz, nach unten gerichtet, oder borstenförmig oder fehlend; blühbare Äste nackt oder nur mit borsten­artigen Stacheln. K n o s p e n kugelig, stumpf, mit sich deckenden Schuppen. B l ü t e n nächtlich, abends sich öffnend und morgens sich schließend; weiß, bis 12 cm lang; einzeln an den Spitzen der Zweige, trichterförmig, duftlos. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 2 cm lang, 1 cm breit, mit dicker Wandung; mit großen, fleischigen, dichtstehenden Schuppen, deren Achseln kahl sind; Frucht­knotenhöhlung länger als breit, mit zahlreichen Samenanlagen dicht erfüllt. R e c e p t a c u l u m (Röhre) etwas gebogen, 4 cm lang, mit großen, dichtstehenden, ovalen, zugespitzten, fleischigen, dünnhäutigen, ca. 5 mm langen, 4 mm breiten Schuppen, deren Achseln kahl sind und die oben allmählich größer werden und in die ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r übergehen. Diese 2—3 cm lang, 7 mm breit, bräunlich bis rosa. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r länglich oval, 2 bis 2,5 cm lang, kaum 1 cm breit, dünner als die Schuppen, blaßrosa bis weiß. Röhreninneres flach gerieft; Schlund ziemlich eng, 3—4 cm lang, mit zahlreichen S t a u b b l ä t t e r n bedeckt, die die obere Hälfte der Röhre dicht auskleiden. S t a u b f ä d e n dünn, zahlreich, die unteren 3 cm lang, die oberen 2 cm messend, cremefarben. S t a u b b e u t e l länglich, 3 mm lang, am Grunde angeheftet, als dichte Schicht in die Blütenhülle hineinragend. G r i f f e l dünn, schmächtig, 7 cm lang, creme. N a r b e n ca. 10—12, 7—8 mm lang, creme, von den Staubbeuteln um­schlossen. Staubblätter und Griffel kürzer als die Hüllblätter. F r u c h t angeblich eßbar, eiförmig, reif sehr aromatisch nach Obstestern duftend, 7 cm lang, 4 cm breit, gelb, leicht säuerlich schmeckend, mit dünnen, sich dachziegelig deckenden, zugespitzten, am Grunde 1 cm breiten und 2 cm langen, ± abstehenden, zerstreuten, leicht abfallenden Schuppen bedeckt; mit anhaftendem Blütenrest. Im Fruchtinnern mit weißem, süßlichem Fruchtschleim, der die ver­hältnismäßig wenigen, großen Samen enthält und der von Ameisen aufgesucht wird, die auch die Samen anfressen. S a m e n ± zahlreich, schief mützenförmig, etwas zusammengedrückt, am Grunde abgeflacht, 2 mm lang, mit auf der Rückenkante geradezu gehöckerter, sonst rauher, matt schwarzer Testa. Heimat Standorte: auf kahlen, von nackten Steinmassen bedeckten Abhängen bei Arequipa, 2000 bis 2100 m ü. M.; an Hängen entlang des Weges von Tacna nach Arequipa, auf ca. 2740 m. Allgemeine Verbreitung: Südperu und Nordchile, nördliche Verbreitungsgrenze im Tal von Nazca; trockene, felsige Gebiete zwischen 2000 und 3000 m, stets nur einzeln, niemals in größeren Beständen auftretend. Kultur Über die Pflegeansprüche dieser eigenartigen Pflanze ist noch wenig bekannt. Rauh und andere Autoren erwähnen, daß Browningia die einzige peruanische Kaktee sei, die sich vege­tativ nicht vermehren lasse. Abgeschlagene Seitenäste würden sich nicht bewurzeln, eine Erscheinung, die bereits den Hochlandindianern bekannt sei. Durchgeführte Pfropfungs- und

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Bewurzelungsversuche hätten bisher fehlgeschlagen. 1934 bezog ich Samen von der Kakteen­ handlung C. Backeberg. Drei Sämlinge wurden 1935 gepfropft, wovon einer mit Erfolg (auf Eriocereus bonplandii). Diese Pflanze wuchs sehr langsam und erreichte eine Höhe von 40 cm. Im Winter 1959, also nach 24 Jahren ging sie leider an den Folgen eines Pflegefehlers ein. Bemerkungen Seltsamer Baum, dessen dicker, außerordentlich stark bestachelter Stamm sich an seinem Ende zu einer Krone verzweigt. Diese blütentragenden Zweige oder Äste sind fast völlig stachellos. Selten in Kultur. Die Farbaufnahme zeigt den Übergang vom bestachelten Stamm zum Schein­wirtel mit den blühbaren Ästen. Das zweite Bild ist von einem jungen Exemplar aufgenommen im Puquio-Tal bei 1800 m in Südperu. Die dritte Aufnahme zeigt den Gesamthabitus eines ausgewachsenen Exemplares. — Alles Standortaufnahmen von W. Rauh.

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Gattung

Buiningia F. Buxbaum genus novum

Synonym: Coleocephalocereus Backeberg sensu F. Ritter in Kakt. u. a. Sukk. 19 1968 S. 158, pro parte. Benannt zu Ehren des holländischen Kakteensammlers A. F. H. Buining, der von zwei BrasilienExpeditionen wichtiges Material brachte und Autor neuer brasilianischer Kakteen ist. U. Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Trib. IV. Cereeae

Diagnose Cactaceae columnares humiles, a basi partim opulentissime proliferantes usque caespitosae et procumbentes, vel ascendentes usque ad 20—40 cm altae — vel (in specie typica) primum semiglobulares usque ad 17 cm diametientes, postea, post evolutionem cephalii breviter et crasso columnares, apice ± contractae, rarissime usque ad 75 cm altae, ramis basalibus per multos annos et globularibus deinde saepe liberis. Costis ca. 10—18, sub areolis paulum crenatis. Aculeis ± multis et longis, marginalibus ca. 7 vel ca. 15, centralibus longioribus 1—4, omnibus acicularibus, rectis vel ± curvatis, elasticis. Cephalio vero (sensu Werdermann) unilateriali, in specie typica in statu semiglobulari ca. 8 cm alto, in B. aurea in columnis ca. 15—20 cm altis evoluto, costis cephalii pluribus, applanatis, areolis cephalii lanugonissimis et aculeas tennues setiformes gerentibus. Floribus ca. 2—3,5 cm longis, tubiformibus, in toto ± petaloideis. Pericarpello parvo turbini­ formi vel oviformi nudo, de receptaculo distincte separato. Receptaculo anguste tubiformi, petaloideo, parte supremo vix ampliato, inferiore cylindrico, nudo, sed basibus squamarum in parte superiore insertarium striato. Squamis inf imis minutis, superioribus ± petaloideis. Petalis exterioribus aliquot crassioribus in anthesi radiatim expansis, petalis intimis tenuibus in anthesi erecto-convergentibus, itaque tubum antherarum consociatarum cingentibus. Staminibus inf imis (primariis) supra camera nectarifera aperta insertis, ± longis, secundariis supra partem brevem nudam receptaculi insertis faucem versus gradatim abbreviatis; itaque antheris rectangulato­ inflexis, tubum ± compactum stigmatem cingentem formantibus. Pistillo recto, stigmatis partibus ca. 5 breviter papillosis conniventibus. Ovulis in funiculis brevibus prope basem paulum ramosis vix papillosis positis. Fructu carnoso oviformi usque turbiniformi operculato, residuo receptaculi coronato, rubro, pulpa alba vix succosa. Seminibus nitido-nigris, obliquo oviformibus vel ± saccatis, in eodem fructu ± variabilibus, hilo basali oblongo, poro micropylario incluso ibique integumento interno protrudenti; testa in regione carinae distincte, in partibus lateralibus inconspicuo-verrucosa, verruculis ibi ± applanatis; perispermio absente, embryone succulentissimo oviformi cotyledonibus crassis. Species typica: Buiningia brevicylindrica Buining in Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971. Beschreibung Schlanke, bis etwa 75 cm lange, halbliegende, von der Basis reichlich sprossende und Gruppen bis Rasen bildende S ä u l e n k a k t e e n , o d e r z u n ä c h s t jahrelang h a l b k u g e l i g b i s k u g e l i g und bis 17 cm im Durchmesser erreichend, später, nach Beginn der Cephalienbildung, kurz, dick säulenförmig und oben konisch verjüngt, an der Basis weitere, ebenfalls jahrelang kugelige Sprosse bildend. R i p p e n 10 bis 18, gerade verlaufend, an den Areolen etwas gekerbt. Bestachelung ziemlich dicht und lang, R a n d s t a c h e l n bis 7 resp. bis 15, M i t t e l s t a c h e l n 1—4, alle ± dünn nadelförmig und elastisch. Die Blüten entspringen einem e c h t e n (im Sinne Werdermanns), e i n s e i t i g e n C e p h a ­l i u m das bei B. brevicylindrica noch im halbkugeligen Stadium bei ca. 8 cm Höhe, bei B. aurea bei einer Lange der Säule von ca. 15—20 cm zur Ausbildung kommt. Es umfaßt mehrere Rippen, die wohl abgeflacht, aber nicht „versenkt“ sind. Die C e p h a l i e n - A r e o l e n tragen dichte Wolle und dünne, aber lange Borstenstacheln.

Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971

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Abb. 1. Blüte von Buiningia brevicylindrica. A = Außenansicht (Länge ca. 20 mm), B = Schnitt (Receptaculum etwas breiter gezeich­net, um die Anordnung der Staubblätter kennt­l ich zu machen; auch die dicht zusammen­geschlossene Lage der Antheren ist im Schnitt­bild durch eine Ebene nicht gut erkennbar.). C = Narbe.

Abb. 2. Blüte von Buiningia aurea (Länge 2,5 cm) A = Außenansicht, halb geschlossen vor dem Aufblühen. B = Schnitt I. = Insertion der Primärstaubbliitter, II = Beginn der Insertion der Sekundärstaubblätter; i = innere Blütenblätter. Nektardrüsen eingezeichnet. C = Narbe, künstlich ausgebreitet, D = Samenanlagen.

Abb. 3. Buiningia brevicylindrica, an einem Importstück des Jardin Exotique zu Monaco im Anthesezustand vertrocknete, zur Unter­ suchung aufgeweichte Blüte im Schnitt. A = Längsschnitt; die Weite des Receptaculums wird beim Einweichen nicht wieder hergestellt, wodurch die Blüte trichterig erscheint. Die Antheren sind mittels Pollen fest und fast unauflösbar zu einer Röhre verkittet. B = zwei Antheren aus der Antherenröhre mittels Pollen verkittet. C = die an der Röhre einge­ schlossene Narbe.

Abb. 4. Samen von Buiningia. A = von B. aurea, lange Form, B = kurze Form aus derselben Frucht (Umriß). C = Hilum von B. aurea. Mi = aus dem Mikropylarloch vortretendes inneres Integument, Fu = Abrißloch des Funiculus, D = Außenansicht des Samens von B. brevicylindrica. E. = Samen ohne Außentesta von B. aurea. F = Embryo derselben.

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Gattung Buiningia

Abb. 5. Frucht von Buiningia brevicylindrica und Längs­ schnitt. (Foto A. F. H. Buining.)

B l ü t e n 2,5(2)—3,5 cm lang, schlank-röhrig und im ganzen ± petaloid gefärbt, über dem kleinen nackten und kahlen P e r i c a r p e l l etwas eingeschnürt. R e c e p t a c u l u m zylindrisch, oben kaum erweitert, trägt über der halben Länge wenige kleine S c h ü p p c h e n , weiter oben zwar dickere, schon petaloide Übergangsblätter, dann die etwas dunkler gefärbten, stärkeren ä u ß e r e n B l ü t e n b l ä t t e r , die bei Anthese radiär trichterig ausgebreitet sind: i n n e r s t e B l ü t e n b l ä t t e r noch zarter, sie bleiben b e i A n t h e s e a u f r e c h t z u e i n e r e n g e n R ö h r e dicht z u s a m m e n g e s c h l o s s e n und wenden nur die Spitzchen etwas auswärts. Das Receptaculum ist von den bis zum Pericarpell herablaufenden Blattbasen leicht gerieft. Oberhalb einer kurzen offenen N e k t a r k a m m e r entspringen die längeren P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r in etwa gleicher Höhe; sie sind kaum einwärts gewendet. Die S e k u n d ä r b l ä t t e r beginnen erst nach einer kurzen staubblattfreien Strecke und sind bis zum Schlund dicht angeordnet. Ihre Staubfäden nehmen an Länge in der Weise ab, daß sie an die Antheren der Primärstaubblätter ± dicht anschließen und mit den an einem Spitzchen des Filaments stehenden, rechtwinkelig einwärts gewendeten A n t h e r e n eine dicht und fest aneinander geschlossene, die Narbe einschließende A n t h e r e n r ö h r e bilden, die noch von den auf-

Abb. 8. Beginnende Cephalienbildung bei Buiningia brevicylindrica. Standortfoto von A. F. H. Buining.

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rechten innersten Blütenblättern zusammengehalten wird. Die ca. 5 derben, kurz papillösen N a r b e n ä s t e schließen zusammen; sie stehen (mindestens zunächst) innerhalb der Antherenröhre. S a m e n a n l a g e n an kurzen, knapp über der Basis wenig verzweigten Samensträngen, diese nur an der Innenseite der Krümmung wenig papillös. F r u c h t eine kreiselförmige bis eiförmige rote Beere, mit auf breitem Nabel aufsitzendem Blütenrest. Die weiße Pulpa ist ziemlich saftarm. Zufolge der Kreisel- bzw. Eiform wird die Frucht aus dem Cephalium herausgedrängt und fällt, ohne sich zu öffnen, ab, worauf sie am Boden dekompostiert. S a m e n schwarz-glänzend, etwa schief eiförmig bis sackförmig, oft in derselben Frucht sehr variabel, mit b a s a l e m , l a n g o v a l e m H i l u m, das das Mikropylarloch mit einbezieht. Aus dem Mikropylarloch tritt das i n n e r e I n t e g u m e n t als meist dunkel rötliches, an eine Himbeere erinnerndes Gebilde hervor. Auch das Abrißloch des Funiculus ist auffallend groß. Die T e s t a gehört dem warzigen Typus an, wobei aber besonders nur die Warzen in der Region des Kieles kräftig und auffallend entwickelt sind; an den Flanken sind die länglichen Warzen ± stark eingeebnet und abgeflacht. Kein P e r i s p e r m , E m b r y o hochsukkulent, eiförmig mit dicken Keimblättern, die nur durch den großen Keimblattspalt erkennbar sind. Heimat Brasilien: Nordöstliches Minas Gerais, im Bereiche üppiger Tropenvegetation, in humösen Mulden auf Felsgrund. Bemerkungen 1. F. Ritter hat die von ihm entdeckte Art dieser Gattung als Coleocephalocereus aureus Ritt. beschrieben, vielleicht darum, weil der niederliegende, fast rasenförmige Wuchs alter Exemplare dieser Art an den von Coleocephalocereus fluminensis erinnert. Tatsächlich darf man annehmen, daß Buiningia sich aus dem M o r p h o l o g i s c h e n T y p u s von Coleocephalocereus fortentwickelt hat; dieser wurde jedoch sowohl im Wuchs als besonders im Blütenbau so weit abgewandelt, daß ein neuer, hochabgeleiteter Morphologischer Typus entstand, der mit Coleocephalo­cereus nicht mehr vereinbar ist. Im Wuchs ist es die, bei Buiningia aurea erst durch anfängliches Überwiegen des Breitenwachstums junger Pflanzen erkennbare Tendenz zur Reduktion des Längenwachstums, die bei Buiningia brevicylindrica so ausgeprägt ist, daß Jungpflanzen und ebenso die basalen Seitensprosse alter Exemplare jahrelang, bis über den Beginn der Cephalienbildung, flachkugelig bis kugelig bleiben. Besonders die kleine, eng röhrenförmige Blüte ist gegenüber der von Coleocephalocereus außerordentlich reduziert und dabei, wie nachstehend gezeigt wird, auch biologisch spezialisiert, so daß sie einen ganz neuen morphologischen Typus darstellt. 2. Dieser ist zugleich ein biologischer Gestalttypus, der bisher bei Kakteen nicht beobachtet worden ist und der Bestäubungseinrichtung der Composite Centaurea (Flockenblume) sehr ähnlich ist. Die Länge der Filamente, sowohl der tiefer angesetzten Primärstaubblätter als der etwas höher beginnen­ den Sekundärstaubblätter ist so abgestimmt, daß die mit dem fein zugespitzten Filamentende rechtwinkelig einwärts gewendeten Antheren dicht aneinander gerückt sind und so eine ,,Antherenröhre” ergeben, die von den aufrechten, zu einer Röhre zusammengeneigten innersten Blütenblätter noch fester zusammengehalten wird und die zusammengeschlossene Narbe umgibt. An einer Blüte, die an einem Importexemplar des Jardin Exotique zu Monaco offenbar während der Anthese vertrocknet war, zeigte es sich nach dem Aufweichen der Blüte, daß die Antheren mittels des reichlichen Pollens zu einer kompakten, nicht auflösbaren Röhre verklebt waren (Abb. 3). Bei frisch fixierten Blüten war eine solche Verklebung nicht festzustellen. Auch müßte noch beobachtet werden, ob die Fila­mente wie bei Centaurea kontraktil sind —  Sinnespapillen sind nicht vorhanden  — oder ob die kurz und derb papillöse Narbe durch Heranwachsen des Griffels im Laufe der Anthese den Pollen aus der Röhre schiebt.

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Gattung Buiningia 3. Die morphologisch bereits mehrfach widerlegte Auffassung, daß die Ausbildung eines Cephaliums von phylogenetischer Bedeutung sei und daher Cephalienträger untereinander verwandt sein müßten, aber auch die Verwechslung der hochabgeleiteten Entwicklungs s t u f e nackter Blüten mit verwandtschaftlichem Zu­ sammenhang (Man denke nur an die „Mamillarienstufe“ mehrerer Entwicklungslinien!) führte zu der Mei­ nung, daß „Coleocephalocereus“, gemeint war dabei „Coleocephalocereus“ aureus, also Buiningia, als Über­gangsglied zu Discocatus und Melocactus (nebeneinander!!) anzusehen sei. Die lange erhalten bleibende Kugelgestalt der Buiningia brevicylindrica könnte diese Ansicht natürlich auslösen. Sie ist aber dennoch mehr als fragwürdig, wenn man die morphodynamischen Möglichkeiten untersucht. Zunächst muß betont werden, daß der Charakter des Cephaliums von Buiningia —  noch mehr von Coleocephalocereus selbst  — wesentlich von dem bei Discocactus abweicht, nicht allein in der Einseitigkeit, son­dern auch im Aufbau (Siehe Bemerkung 4.) Namentlich muß aber folgendes betont werden: Die Blüte von Buiningia ist außerordentlich reduziert, also hoch abgeleitet. Namentlich hat die weitgehende Reduktion des Receptaculums bis auf wenige Inter­ nodien und Schuppen stattgefunden. Im Gegensatz dazu ist die Blüte von Discocactus mit ihren zahlreichen, meist petaloid ausgebildeten —  also sogar geförderten!  — Blattorganen des Receptaculums nicht annähernd so hoch reduziert und kann daher vom morphologischen Typus einer höher abgeleiteten Blüte nicht abstam­men. Eher könnte man dies bei Melocactus annehmen, dessen Blüte ja bis zur „Mamillarienstufe“, also weitestgehend reduziert ist. Diese Annahme scheitert aber daran, daß bei Melocactus unverkennbare Über­gangsformen von Discocactus zu Melocactus vorkommen, die genau einen nur verkleinerten Blütenbau von Discocactus zeigen. Zur vollen Klärung dieser Fragen wird freilich noch eine umfassende Analyse der Gattung Melocactus notwendig sein. Wenn nun die „Ähnlichkeit“ der Früchte als Argument herangezogen wird, so muß man doch betonen, daß diese Fruchtform bei allen Cephalienträgern bedingt ist, erstens durch das in der Cephalienwolle verborgene und daher nackte Pericarpell und zweitens durch den Mechanismus des Herausdrückens der reifen Frucht aus der Cephalienwolle. Auch der Samen von Buiningia aurea zeigt (bei aller Variabilität) manche Ähnlichkeit mit dem von Melocactus (aber nicht mit dem von Discocactus), der allerdings ein verengtes Hilum aufweist. Leider aber ist gerade diese Samenform eine auch sonst weit verbreitete Form des warzigen Typus und daher nicht überzeugend. Es wäre daher voreilig und verfehlt, wollte man in der phylogenetischen Gruppierung ohne noch weitere und genauere Analysen die derzeitige Stellung der Subtr. Melocactinae wegen der Entdeckung von Buiningia ändern!*) 4. Wie bei Pseudopilocereus (U C. Lagenopsis) luetzelburgii, beruht die plötzliche Verengung der ursprüng­ lichen Kugelgestalt der Buiningia brevicylindrica zu einer schlanken Säule auf jener Entwicklungstendenz, die in verschiedenem Grade für alle „echten Cephalien“ im Sinne Werdermanns (1933) —  gleich welcher Tribus  — typisch ist. Während beim Pseudocephalium in Werdermanns Sinn aus einer ursprünglich typischen Areole erst nachträglich Cephalienwolle, zugleich mit einer Knospenanlage entspringt, wird das „echte Cephalium“ bereits im Vegetationsscheitel angelegt, d. h. bereits am Scheitel ist der Achselsproß des Tragblattes, d. i. die Areole in der Entwicklung so weit gefördert, daß schon das Unterblatt des Tragblattes, das Podarium ± unterdrückt wird. Dabei wird auch der serial abgetrennte Teil der Areole, die „cauline Zone“ der zukünftigen Blütenanlage oberhalb der Stachelareole vorausentwickelt und bildet die dichte Cephalienbehaarung aus, bevor noch eine mehr oder weniger in Warzen aufgelöste Rippe gebildet werden kann. Der Sproß wird daher an dieser Stelle dünner und das Cephalium tritt aus einer vertieften Rinne (aber nicht wie früher behauptet wurde, aus einer Spalte im Rindengewebe!) hervor. Bei jungen Buiningien, die eben beginnen ein Cephalium zu bilden, ist dies deutlich zu erkennen. Da von dieser rippenlosen Seite kein Gegendruck erfolgt, wird der ganze Sproß von dieser Stelle an

*) Ich muß hier bemerken, daß im Referat über meinen Vortrag über die Entwicklungsgeschichte der Tribus Notocacteae im IOS-Bulletin ein Mißverständnis verbreitet worden ist. Da ich keine Korrekturen des Referates zur Überprüfung bekommen hatte, ist dieser Fehler publiziert worden. Ich hatte festgestellt, daß der m o r p h o l o g i s c h e T y p u s von Discocactus sich aus dem der Tribus Gymnocalyciinae ent­wickelt haben dürfte, aber natürlich nicht aus Formen der heutigen Gymnocalycien, die ja reduzierte Schuppen am Receptaculum tragen, sondern aus Vorläufern der heutigen Subtribus, die noch „w i e Weingartia“ wohl ausgebildete Blattorgane am Receptaculum hatten. Die Behauptung, Discocactus könnte sich „a u s Weingartia” entwickelt haben ist morphologisch, aber auch geographisch falsch, was ohne mein Verschulden in die Kakteenliteratur gebracht wurde. (B.)

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dünner (Buiningia, Pseudopilocereus UG. Lagenopsis) oder er biegt sich nach dieser Seite (Cephalocereus hoppenstedtii); darin verhalten sich Cephalienträger aller Tribus gleich! Da es sich nur um eine zeitliche Verschiebung in der Anlage der serial abgegliederten Knospenanlage handelt, bildet echtes und Paseudocephalium kein gattungstrennendes Merkmal!

Literatur Buxbaum F. Morphologie des Spaltcephaliums von Espostoa sericata. Österr. Bot. Zeitschr. 99. 1952. Buxbaum F. Vorläufige Mitteilung über die Morphologie der cephaloiden Bildungen d. Cactaceae. IOSBulletin I- 1961. Buxbaum F. Was ist ein Cephalium? Kakt. u. a. Sukk. 15. 1964, S. 28—31, 43—49. Buxbaum F. Entwicklungslinien d. Trib. Cereeae Br. et R. emend. F. Buxb. Beitr. Pfl. 44. 1968. S. 215—376, 389—434. Buxbaum F. Die Entwicklungswege der Kakteen in Südamerika. In Biogeography and Ecology in South America 2. Monographiae Biologicae Bd. 19, Den Haag 1969. Buxbaum F. und A. F. H. Buining. Gattung Coleocephalocereus in Krainz, H. Die Kakteen (1. X.) 1970. Ritter F. Die Cephalien tragenden Kakteen Brasiliens. Kakt. u. a. Sukk. 19. 1968, S. 87—96, 119—123, 156—168. Werdermann E. Brasilien u. seine Säulenkakteen. Neudamm 1933. (B.)

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Buiningia brevicylindrica Buining spec. nov. lat. brevicylindrica = kurzzylindrisch

Diagnose Corpus globosum, demum breve cylindricum, ad 30 cm altum et 17 cm dia.; costae ad 18, inferne ad 3,5 cm latae, areolis suboblongis; spinae radiales 7, 1,5—3 cm longae et saepe 3—4 spinulae minores; centrales plerumque 4, cruciatae, 3—6 cm longae, in statu adulto breviores; cephalium iam in planta globosa 8 cm alta natum, demum ad 20 cm longum et 7 cm latum, spinis setaceis rectis aureis instructum; flores ad 32 mm longi et 6 mm diam.; pericarpellum ad 4 mm altum et 5 mm diam., glabrum; nectarium 3,5—4 mm altum et 3 mm diam.; sta­ mina 7—15 mm longa; stylus ad 26 mm longus, stigmatibus ad 0,5 mm longis instructus; fructus nitidus, ruber, glaber, globosus, inferne subacutis, 17 mm diam.; semina 1—1,5 mm longa, ovata, curvata, hilo subbasalo magno, testa nitida atra.

Beschreibung K ö r p e r erst kugelig, später kurzzylindrisch, bis 30 cm hoch und 17 cm ∅, frischgrün, einen ± konischen Kopf bildend, am Grunde sprossend, mit Faserwurzeln. R i p p e n bis 18, senkrecht verlaufend, erst schmaler, dann nach unten zu bis 3,5 cm breit; über den Areolen gebuckelt. A r e o l e n etwas länglich, im Scheitel bis 6 mm breit und bis 8 mm lang, mit kurzer, weißlicher bis etwas gelblicher Wolle, bald kleiner werdend und verkahlend. Stacheln vor der Cephalienbildung: R a n d s t a c h e l n etwa 7, der nach unten gerichtete bis 2 cm lang, 2 Seitliche bis 3 cm lang, einige Obere bis 1,5 cm lang; über der Areole 3—4 kleinere Neben­ stacheln. M i t t e l s t a c h e l n meist im Kreuz stehend, der Unterste bis 6 cm, die Seitlichen

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bis 3 cm und der Obere bis 2,5 cm lang. Nach der Cephalienbildung alle Stacheln bedeutend kürzer. Seitencephalium schon am Scheitel 8 cm hoher, kugeliger Pflanzen, weißwollig, stark durchsetzt von goldgelben, meist geraden, borstigen Stacheln; bis 7 cm breit und 20 cm lang (an der größten, bis dahin gefundenen Pflanze). B l ü t e n röhrenförmig, 15 mm ∅, bis 32 mm lang; als Knospen ähnlich denen von Disco­ cactus und Melocactus. P e r i c a r p e l l 5 mm ∅, bis 4 mm lang, kahl, gegen das Receptaculum zu eingeschnürt und hier 4 mm ∅. R e c e p t a c u l u m kahl, hell gelblichgrün, 6 mm ∅, 21 mm lang. Nektarkammer 3 mm ∅, 3,5—4 mm hoch, oben durch die herablaufenden Staub­blattbasen verengert. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r sich ziemlich weit öffnend, stark nach außen gebogen, 7 mm lang, 2,5 mm breit, glatt, gerundet bis etwas zugespitzt, satter gefärbt, als die inneren. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r sich nur einige mm um die Staubbeutel herum öffnend und die Narbenäste durchlassend, wie ein Becherchen von 3—4 mm ∅; weißlich creme oder dunkler als die Antheren, lanzettlich, 7 mm lang, 2 mm breit, etwas mehr zugespitzt, als die äußeren. Receptaculum am Grunde 3—4 mm hoch staubblattfrei, darüber regelmäßig mit S t a u b b l ä t t e r n ausgekleidet. Unterste S t a u b f ä d e n bis 15 mm lang, in der Folge sich ver­kürzend und die obersten nur noch 7 mm lang; alle weiß. A n t h e r e n an einem sehr dünnen Fädchen von 1/4 mm Dicke an den Filamenten hängend, gegen die Narbenstrahlen zu gebogen, 1/2 mm groß, weißlich cremefarben. G r i f f e l bis 26 mm lang, weißlich, 0,5 mm dick. N a r b e näste 4—5, ca. 1 mm lang, gleich weit wie die Staubbeutel hervorragend, oder etwas darüber stehend. F r u c h t glänzend rot, kahl, kugelig, 17 mm ∅, nach unten etwas verschmälert, wird aus dem Cephalium herausgestoßen. S a m e n ca. 1—1,5 mm lang, eiförmig, gekrümmt, mit etwas vorstehendem, großem, ovalem, wenig vertieftem, ansehnlichem, subbasalem Hilum, das das Mikropylarloch mit einschließt. Testa glänzend schwarz, seitlich mit kleinen, am gekielten Rücken mit größeren, ovalen, flachen Warzen. Inneres Integument ein warzig-kugeliges Gebilde, das aus dem Mikropylarloch herausragt. Perisperm fehlt. Embryo hochsukkulent, eiförmig, mit breit und dick dreieckigen Keimblättern. Heimat Typstandort: auf nackten Felsen, mit etwas Humusauflage nördlich des Stromgebietes des Rio Jequitinhonha; in Rasen von Bromeliaceen (Hechtia) und Erdorchideen, oft zusammen

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Buiningia brevicylindrica

mit einer Melocactus-Art (Sammelnummer 168). Ohne Cephalium waren diese beiden Kakteen kaum voneinander zu unterscheiden, Buiningia brevicylindrica hat jedoch gelbere Stacheln. Allgemeine Verbreitung: nordöstlicher Teil von Minas Gerais, Brasilien. Holotypus deponiert unter der Sammelnummer HU 167 im Herb. der Städt. Sukkulenten­ sammlung Zürich. var. longispina Buining var. nov. Diagnose

Differt a typo, spinis radialibus ad 7 cm longis, spina centrali inf ima ad 13 cm longa. Beschreibung

R a n d s t a c h e l n bis 7 cm lang. Mittelstachel, der unterste bis 13 cm lang. Heimat

Standort: ca. 30 km südlich des Typstandortes vorkommend, für sich, in großen Gruppen. Sammelnummer 167 a.

var. elongata Buining var. nov. Diagnose Differt a typo: corpore cereoideo, ad 62 cm longo, cephalio nato posterior.

Beschreibung K ö r p e r mehr s ä u l e n f ö r m i g , bis 62 cm lang und das Cephalium wird später aus­ gebildet. Heimat

Standort: bis zu 100 km westlich des Typstandortes, für sich allein, oft zwischen einer weißbehaarten Erdtillandsia. Sammelnummer 271. Kultur wurzelechter Pflanzen in mineralreicher, nahrhafter Erde von saurer Reaktion. Verlangt sonnigen Stand, im Winter wie alle Brasilianer nicht unter 10 °C. Vermehrung durch Samen und Sprossen.

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Bemerkungen Bei einer Temperatur von 30 °C öffnen sich die Blüten bei Sonnenaufgang und schließen sich um Mittag. Die Pflanze wurde von Leopoldo Horst und Buining zuerst gefunden, am 29. Dezember 1966 und am 30. Dezember die var. longispina und am 23. Juli 1968 die var. elongata. — (Buin.) Beide Abb. wurden am Typstandort aufgenommen. Fotos: Buining.

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Gattung

Calymmanthium

Ritter in Kakt. u. a. Sukk. 13:24—28, 1962 Synonym: Diploperianthium, Ritter nomen nudum in Samenkatalog H. Winter 1957 S. 5. „Calymmanthium“ = „Kappenblüter“ (nach F. Ritter), wegen des über allen inneren Blütentei‑ len wie eine später aufplatzende „Kappe“ geschlossenen Receptaculums. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Trib. I. Leptocereae Diagnose nach F. Ritter l. c. (Descriptio generico‑specifica gemäß Art. 41 d. Int. Codex) „Calymmanthium substerile Ritter gen. et spec. nov. Planta fruticosa vel arborea, ramosa, 3—8 m alta; caules clarevirides, 20 cm ad super 100 cm longi, 4—8 cm crassi, paucis costis foliaceis, prope ad axem caulis pertinentibus, 3—4 cm altis, 2—3 cm crassis, minute crenatis; areolae 3—6 mm diametientes, rotundae, albidae, 2—3 cm inter se distantes; aculei recti, pun­gentes, eburnei, 3—8 marginales 0,5—1 cm longi, 1—6 centrales 1—5 cm longi. Flores laterales actinomorphi, nocturni, 9,5—11 cm longi, 3—5 cm patentes, ovarium viride, 2,5—3 cm longum, ad 17 mm latum, subcostatum, paene glabrum, perpaucis parvis areolis et parvis squamulis. Camera nectarifera sine anulo lanato, oblonga, pars inferior ca. 20 mm longa, su‑ binfundibuliformis, pars superior 7—10 mm longa, tubulosa; gemma florifera cucullo aculeato e cortice ovarii — camerae nectariferae elongato formato, ante anthesim intrinsecus disrupto, percluso, viridi, areolis et aculeis tenuibus praedito tecta; tubus supra cameram nectariferam 2—2,5 cm longus, albus, infundibuliformis, sine areolis, phyllis perigonii adnatis, in summo tubo seiungen­tibus; f ilamenta 1,75—3 cm longa, recta, albida, toto tubo supra cameram nec‑ tariferam inserta; antherae citrinae; stylus coccineus, 6,5—8 cm longus; stigmata 8—11 albida, 6—7 mm longa; phylla perigonii in superiore parte camerae nectariferae orientia, extrema cum interiore parte cuculli connata, laciniis liberis squamas formantibus, interiora cum tubo connata, in summo tubo seiungentia, parte libera patula recurvata, 22—25 mm longa, 7—10 mm lata apice rotun­data, paene linearia, interiora alba ad rubrofusca, exteriora rubrofusciora viridem‑ arginata; fructus claroviridis, cucumeriformis, 4‑ ad 5‑costatus, subnudus vel nudus, ad 15 cm longus et 6 cm crassus, corticula 6—9 mm crassa; sarcocarpium succosum, album; semina 2,5 mm longa, 1,5 mm lata, saccata, griseo‑nigra, hilo basali immerso, testa opaca sub gibbosa.“ Leitart: Calymmanthium substerile Ritt. Beschreibung*) Bis 8 m hohe, reich verzweigte S t r ä u c h e r oder stammbildende B ä u m e mit geglie‑ derten oder langgestreckt ungegliederten, 3—4‑rippigen hellgrünen Ästen mit relativ dünner Zentral­achse und bis 4 cm hohen, dünnen, auffallend gekerbten oder etwas gehöckerten Rip‑ pen. Areolen rundlich, filzig in den Kerben bzw. auf der Oberseite der Höcker. Stacheln relativ kurz, nur aus der Areolen‑Unterseite, Randstacheln ± seitlich bis körperwärts gerichtet, Mittel­ stacheln länger, verschieden vorgestreckt. B l ü t e n nächtlich bis vormittägig, ziemlich zahlreich nahe den Sproßenden, einzeln aus den Areolen horizontal abstehend, von sehr eigenartigem Bau, der nur aus ihrer Entwicklung zu verstehen ist. Das R e c e p t a c u l u m , das vom P e r i c a r p e l l nicht abgegrenzt ist, verlängert sich durch ein ringförmiges Randmeristem (Bildungsgewebe) schon vom frühesten Knospensta‑ *) RITTERS ausgezeichnete, übersichtliche und sehr genaue Beschreibung (l. c.) ist, wie die Diagnose, eine „Descriptio generico‑specifica“, also eine Beschreibung der Species in allen Einzelheiten. Als Gattungsbeschrei‑ bung werden hier natürlich nur die wesentlichen G a t t u n g s ‑Merkmale aufgezeigt.

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dium an über die inneren Blütenteile zu einem kegelförmigen, später im unteren Teil ± zylin­ drischen Hohlkörper, den F. Ritter als „Kappe“ bezeichnet. Das Randmeristem bildet nach außen hin in etwas gedrehter 2/5‑Stellung kleine Schüppchen, die in den Achseln wollige und bestachelte Areolen tragen; nach innen hin aber entwickelt es einige Blütenblätter, die ihm eng anliegen. Die obersten dieser Blattanlagen werden nicht mehr voll ausgebildet, sondern bilden eine enge Verzahnung, die den vom Ringmeristem umschlossenen, zunächst mikroskopisch engen Porus verschließen. Der die Nektarkammer abschließende Achsenwulst bildet von den zunächst deutlich viel längeren Primärstaubblättern zentrifugal fortschreitend weitere Staub­ blattreihen und schließlich Blütenblattanlagen aus, deren innerste aber noch Antherenanlagen tragen; zumindest diese sind daher als „Staminodialperianth“ anzusprechen. Im Verlaufe der

Abb. 2. Schnitt durch den Porus der Knospe von Abb. 1 mit den zur Verzah­ nung reduzierten Blattanlagen.

Abb. 1. Calymmanthium substerile, junge Knospe (32 mm lang) in Seitenansicht (A) und Schei‑ telansicht (B). Der Porus ist von scheitelnahen Areolen gänzlich verdeckt.

Abb. 3. Schnitt durch eine noch jünge‑ re Knospe von Calymmanthium substerile (22 mm Länge). I Stb. Primärstaub­ blätter, Aw = Achsenwulst mit Sekun­ därstaubblättern, Stam = staminodiales Perianthblatt mit Antherenanlage. SAP = die Erstprimordien der Samenanlagen haben sich bereits geteilt.

Abb. 4. Detail aus der Knospe von Abb. 1. Rz = Rindenzone des Recepta­ culums mit großen Schleimbehältern, MZ = Markzone, dG = dichtes Gewebe, N = Nektardrüse, H = Hauptgefäßbün­ del, Stb. = Staubblatt‑ und Nektarium­ strang der Gefäßbündel, P = Perianth­ strang.

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Gattung Calymmanthium

Abb. 5 (links). Die Innenteile der Blüte haben den Porus durchdrungen; dieser, hat sich zunächst nur erweitert. Abb. 6 (Mitte). Calymmanthium substerile. Blüte im Moment des Erblühens. Das Receptaculum ist oben aufge­ platzt, die obersten Receptaculumschuppen (innenseitige Sepalkorollenblätter) = RS ragen nur wenig vor. An den innersten Blättern des inneren Perianths die Antherenrudimente (AR). Abb. 7 (rechts). Calymmanthium substerile, vollgeöffnete Blute.

Entwicklung streckt sich nicht nur der Pericarpellbereich und die Nektarkammer, sondern vor allem der Achsenwulst mit diesen staminodialen Blütenblättern, der zu einer echten P e r i ‑ a n t h r ö h r e wird, die innen die Staubblätter trägt; dabei wird der Porus des Receptaculums zunächst erweitert und schließlich aufgespalten. Die Blütenblätter der Receptaculum‑Innen­ seite ragen dann nur wenig vor. Mindestens die innersten 5 Perianthblätter der Perianthröhre tragen unmittelbar nach dem Erblühen noch ein winziges schwärzliches Antherenrudiment, das aber meist bald abfällt. Voll geöffnet wenden sich die Blätter dieses „inneren Perianths“ radial nach außen, so daß die zahlreichen, von der Nektarkammer bis zum Schlund inserier‑ ten S t a u b b l ä t t e r und die N a r b e n vorstehen. Der G r i f f e l trägt 8—12 zugespitzte sprei­z ende Narbenäste. Die Samenanlagen stehen an langen, nur nahe der Basis verzweigten Samensträngen, die in deutlichen Büscheln angeordnet sind. Da die Verlängerung des Pericarpells hauptsächlich auf Internodienstreckung (nicht auf deren Vermehrung !) beruht, tragen die 4—5‑kantigen, gurkenförmigen, hellgrünen bis blaß gelblichgrünen F r ü c h t e nur wenige oder gar keine Areolen an ihren Kanten; nach Ab­fallen des Blütenrestes, das anscheinend in der Höhe der Primärstaubblätter erfolgt, bleibt ein tiefer Nabel. Die Fruchtwand ist ca. 6—9 mm dick; ihre äußere Schicht ist grün, die innere weiß; die Pulpa ist saftig‑schleimig, farblos und säuerlich. Die Frucht springt nicht auf, sondern wird dekompostiert. Der S a m e n (der Leitart) ist ca. 2,5 mm lang und 1,5 mm breit, kurz oder länger schief eiförmig, am subbasalen Hilum schräg abgestutzt oder leicht vorgezogen. Das Hilum ist oval, an dem das Mikropylarloch einschließenden Ende ± deutlich verengt, stark vertieft. Die matt‑ schwarze T e s t a ist auf ± derben unregelmäßigen Runzeln fein kugelwarzig, die Wärzchen

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aber durch eine fein netzig zerfaserte weißliche Arillushaut aber sehr undeutlich. Diese Aril‑ lushaut bedingt auch das grau überlaufene Aussehen des Samens. Der Embryo ist stark ha‑ kenförmig eingekrümmt; in der Nische der Einkrümmung ist, den schmalen Keimblättern an deren Spitze fest angepreßt, ein leerer Rest eines schmalen Perispermgewebes erkennbar; ein Perisperm ist jedoch nicht vorhanden. Die K e i m l i n g e sind nicht sukkulent und tragen lange schmale Keimblätter. Heimat Nordperu, Provinz Jaen, in der unteren Huancabamba‑Schlucht. Bemerkungen 1. Calymmanthium ist zweifellos durch seinen einmaligen Blütenbau die interessanteste Kak‑ teengattung *). Die „Schutzkappe“ (Ritter) ist die schon im Knospenstadium weit über den eigentlichen Vegetationskegel verlängerte Hohlachse der Blüte — also das Receptaculum —, die in ihrer *) Detaillierte Analyse von Blütenentwicklung und Blütenbau in BUXBAUM 1968. Abb. 8. Calymmanthium substerile, Schnitt durch die Blüte. AW = Achsenwulst, der sich in die Perianthröhre (PR) verlän­gert, AR = Antherenrudimente auf den innersten Perianthblät­tern, RS = Receptaculum‑Innenschuppen, ÜB = ein Übergangs­blatt, L = Gewebslücken.

Abb. 9. Antherenrudiment eines inneren Blütenblattes, G = Gefäßbündel.

Abb. 10. Details aus den Blüte von Calymmanthium substerile. A. Teilquer­ schnitt aus den Perianthröhre. P. = Perianthblätter, Stb. = Staubblattbasen. — B. = Teil eines Samenanlagenbüschels. C. = Samenanlage durchscheinend gemacht.

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Gattung Calymmanthium

PR

A

B

C

D

Abb. 11. Samen von Calymmanthium substerile. A. = Seitenansicht. B. = Hilumansicht. C. = Nach Entfernen der harten Außentesta, PR = Perispermrest ohne Speicherfunktion, D. = Embryo.

Bestachelung noch höchst ausgeprägten Achsencharakter zeigt. Im Gegensatz zu anderen Kakteenblüten bildet dieses Receptaculum jedoch, eben infolge der Vorausentwicklung, die Blütenblätter nicht im allmählichen Übergang von den Receptaculum‑Schuppen als deren Fortsetzung am Schlundrand („Sepalkorolle“), sondern, vom Achsenwulst zentrifugal fort­ schreitend, an seiner Innenseite. Diese Blattorgane entsprechen also der Sepalkorolle anderer Kakteen. Die Ausbildung der Staubblätter ist hingegen ganz auf den Achsenwulst beschränkt, an dem in frühen Stadien die Primärstaubblätter besonders durch ihre Stellung und Größe auffallen. Die Sekundärstaubblätter leiten jedoch zu jenen Blütenblättern über, die dann bei Streckung des Achsenwulstes, zusammen mit den Staubblättern zu einer echten Perianthröhre vereint sind. Dabei zeigen zumindest die innersten 5 dieser Blütenblätter ein Antherenrudi­ ment, das sie als Staminodien erkennen läßt (Staminodialperianth), wie dies bei den Mesem­ bryanthemaceen stets der Fall ist. An der Basis dieser Perianthröhre befinden sich aber immer einzelne Übergangsblätter, die halb dem Achsenwulst, halb der Receptaculumwand ange­ wachsen sind. Es ist daher nicht mit absoluter Sicherheit zu entscheiden, ob tatsächlich alle Blütenblätter der „inneren Korolle“ Staminodien sind; auch die Innervierung spricht zwar dafür, jedoch ebenfalls nicht eindeutig. Jedenfalls ist es schade, daß F. Ritter den ursprünglich gewählten Namen „Diploperianthi‑ um“ aufgegeben hat, der das wahre Charakteristikum der Gattung, das aus zwei heteroge­nen Elementen gebildete Perianth, ausgedrückt hätte. 2. Die Gattung gehört zweifellos nicht im entferntesten in die Verwandtschaft von Dendrocereus, wie dies F. Ritter vermutete; weder der Habitus des Wuchses, der ja auch bei Neoabbottia u. a. wiederkehrt, noch die ähnliche Beschaffenheit der nicht aufspringenden Frucht, beides ein‑ fach Primitivcharaktere, können auf eine solche Verwandtschaft hinweisen. Der Ausgeprägte Achsen‑(Sproß‑)charakter des Receptaculums läßt Calymmanthium als eine der primitivsten Cereoideengattungen erscheinen, als eine Linie nächst Leptocereus, der eben­falls noch eine sehr sproßartige Blütenachse hat, aber offenbar als einen isolierten Seitenast der Entwicklung, der keine Fortsetzung erfahren hat. 3. Tatsächlich gibt gerade das ostandine Auftreten dieser überaus urtümlichen, dabei von allen anderen Kakteen im Blütenbau abweichenden Gattung einen interessanten Einblick in die Entwicklungszusammenhänge der Tribus Leptocereae. Die Gattung Leptocereus bildet zweifellos das „genus primordioides“ nicht nur der Tribus, sondern überhaupt der Unterfamilie Cactoideae. Die geht nicht allein aus dem noch höchst

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ausgeprägten Sproßcharakter der Blüte hervor *), sondern auch, besonders bei Leptocereus quadricostatus aus dem noch anfänglich wirteligen Aufbau des Sprosses (Vgl. Britton u. Rose Bd. II. S. 81, Abb. 119). Zwar bezieht sich der Gattungsnamen auf die dünnen, meist wenigen, Rippen, doch ist das wesentliche Merkmal der sproßartige, ± dicht bestachelte Charakter des Pericarpells und Receptaculums, das, wie auch der Sproßwirtel, an Cylindropuntien erinnert. Von der karibischen Gattung Leptocereus hat sich bereits auf Sto, Domingo in Neoabbot‑ tia ein Seitenast abgezweigt der bei starker Reduktion der Blütenbestachelung eine stärkere Aus­prägung der Podarien am Receptaculum zeigt. **) Eng verwandt mit Neoabbottia ist der andin‑bolivianische Samaipaticereus, der zur Tribus Browningieae überleitet. Die ursprüngliche Leptocereus‑Linie setzt sich erst westandin mit Armatocereus — Neorai­ mondia und in der Tribus Notocacteae fort. Die große Disjunktion zwischen Leptocereus und Armatocereus wird nun durch das ostandinene Calymmanthium überbrückt, das in dieser Isola‑ tion sehr atavistische Merkmale erhalten hat. (B.)

Literatur Buxbaum F. Die merkwürdigste Kakteenblüte Calymmanthium substerile. Beitr. Biol. Pflan‑ zen 44 : 141—158, 1968. Buxbaum F. Die Entwicklungswege d. Kakteen in Südamerika. in Biogeography and Ecology in South America, Bd. II, S. 583—623. Den Haag 1969.

*) Leider war es bisher nicht möglich, Blüten dieser Gattung zwecks Untersuchung des Innenbaus zu erhalten.

**) Zu Neoabbottia gehört auch die als Leptocereus beschriebene Neoabbottia grantiana.

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Gattung

Carnegiea

Britton N. L. et Rose J. N. in Journ. New York Bot. Gard. 9., 1908, S. 187 Einzige Art: Carnegiea gigantea (Engelm.) Britt. et Rose (Cereus giganteus Engelmann in Emory, Notes Mil. Reconn. 1848 S. 159 (bzw. 158) *) Einheimischer Name: Saguaro (sprich Sa‑whá‑ro), Giant Cactus. (Carnegiea: benannt nach Andrew Carnegie; lat. gigantea = riesenhaft) U.‑Fam. C. Cereoideae Tribus III. Pachycereae **)

*) Der genaue Titel dieser seltenen Abhandlung lautet: “Notes of a Military Reconnoissance from Fort Leaven‑ worth, in Missouri, to San Diego, California, including parts of the Arkansas, Del Norte, and Gila Rivers. By W. H. Emory, Brevet Major, Corps, Topographical Engineers made in 1846‑7 with the advanced guard of the “Army of the West”.

**) Die Endungen der Tribus und Subtribus werden in den weiteren Lieferungen gemäß den nicht mehr provisori­ schen, sondern definitiven, den neuen Regeln der I. N. C. folgenden Tribusbezeichnungen nach BUXBAUM F., T h e P h y l o g e n e t i c D i v i s i o n o f t h e S u b f a m i l y C e r e o i d e a e , C a c t a c e a e , in Madroño, Calif. Bot. Soc. 1958 gegeben. Zu einem späteren Zeitpunkt, d. h. nach Beendigung einer in Arbeit befindlichen Monographie der Kakteen‑Gattungen, wird auch die derzeitige provisorische Gattungsübersicht dieses Werkes durch die definitive ersetzt werden.

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Diagnosen 1. Gattung nach Britton und Rose l. c. A day‑blooming cactus, with stout upright stems and Jew branches, or none, strongly ribbed, the areoles velvety, close together, and bearing 12‑18 spines. Flowers borne at the areoles near the top of the stem and branches, funnelform, the rube nearly cylindric, about half as long as the limb, bearing a few broadly triangular‑ovate acute scales with tufts of wool in their axils; petals white, short, widely spreading and somewhat reflexed when fully expanded; ovary spineless, oblong, with similar scales somewhat closer together; stamens very numerous, about three‑quarters as long as the petals; stigmas 12‑18, narrowly linear, reaching a little above the stamens; fruit an oblong or somewhat obovoid berry with small distinct scales, its pulp red, the seeds very small, numerous, black and shining. The genus consists only of the species.

2. Der Art nach Engelmann l. c. S. 158. A gigantic cactus was observed along the Gila River about the middle part of its course,  .  .  . S. 159. .  .  . at an elevation of from 2000 to 4000 ft.; it is frequently mentioned in the report from the f irst to the ninth of November, and f igured on several plates. (P. 72—79) (This is a page reference, the plates are not numbered). It most probably is a true C e r e u s . I judge so from the seed, which fortunately has been preserved. This is abovate, obliquely trun‑ cate at base, black, smooth, shining, small, (only about 0.7 lines long;) the embryo is hooked, the cotyledons foliaceous, incumbent; no albumen. If it is a constant fact that the cotyledons of the seed of the genus P i l o c e r e u s are thick and globose and straight, the plant in question cannot belong to that genus, which comprises the most gigantic of the cactus tribe. The large C e r e u s , C. P e r u v i a n u s , is vastly different from our plant, which I would propose to name C e r e u s G i g a n t e u s . Unfortunately I can say but little about the char‑ acter of this species. The stem is tall, 25 to 60 feet high, and two to 6 feet in circumference, erect, simple or with a few erect branches; ribs about 20, oblique or spiral, (?) no spines, (?) (Emory’s Notes; probably only below without spines), fruit produced toward the top of the stem or branches. (None of the fruit was procured, being too late in the season, but the molasses ex­pressed from it by the Indians was procured in abundance at Pimos village). Beschreibung der Gattung Sehr große S ä u l e n kakteen mit dickem aufrechtem, einfachem, erst im Alter durch we‑ nige aus horizontaler Basis meist ebenfalls aufrechte Seitenäste kandelaberartig verzweigtem Säu­lenstamm. S t a m m und Ä s t e sind vielrippig, die A r e o l e n filzig und bestachelt, blühfähige und sterile Areolen in der Bestachelung verschieden. B l ü t e n aus den obersten Areolen am Ende von Hauptstamm und Ästen, von Mitternacht bis zum nächsten Nachmittag offen. R e c e p t a c u l u m schlank glockig‑trichterig, im un‑ tersten Teil fast cylindrisch, gegen den Schlund erweitert. P e r i c a r p e l l und Receptaculum außen von den herablaufenden Podarien der ovalen bis oblongen zugespitzten Schuppen be‑ deckt. In den Schuppenachseln stehen kleine Filzpolster. Die obersten Schuppen gehen in das Perianth über. Innere B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r kurz, weit ausgebreitet, bei voller Öffnung etwas zurückge­schlagen. Das Receptaculum ist über der Fruchtknotenhöhlung zusammenge‑ schlossen, so daß es mit dem unteren Teil des Griffels eine etwa 2 cm lange Säule bildet. Um die freie Griffel­basis liegt eine etwa 1,5 cm lange offene Nektarkammer, die von den als falten‑ förmige Nektar­drüsen bis an die Basis der Nektarkammer herablaufenden Basen der untersten Staubblätter ausgekleidet ist. Die überaus zahlreichen S t a u b b l ä t t e r haben durchwegs

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Gattung Carnegiea

Abb. 1. Blüte in Außenansicht nicht voll geöffnet.

Abb. 4. Samen, Außenansicht von der Seite.

Abb. 2. Längsschnitt durch die Blüte.

Abb. 3. Frucht vor dem Aufspringen.

Abb. 5. Samen in Hilmumansicht, Testa nicht ausgeführt.

Abb. 6. Innerer Bau des Samens. A. Nach Entfernen der äußeren Samenschale. Kein Perisperm; am Nabel nur ein verdickter Gewebekomplex der inneren Samenschale. B. Embryo freigelegt.

gleich lange, relativ kurze Staubfäden (etwa 3/4 so lang wie die Hüllblätter) und stehen in dichten, etwa einwärts geneigten Reihen bis zum Schlund. Der G r i f f e l ist relativ schlank, stabförmig und endet in mehrere bis 12—18 (individuell verschieden) lineale Narbenäste, die bald parallel zusammenschließen, bald krönchenartig auseinandertreten. Er endet in gleicher Höhe oder ein weniges höher als die obersten Staubblätter. Die F r u c h t ist eilipsoidisch bis erkehrt eiförmig oderlänglich, mit kleinen eiförmigen Schuppen bedeckt, die stachellose oder mit wenigen, kurzen Stachelchen versehene Areolen tragen. Der Blütenrest ist zur Fruchtreife noch vorhanden, fällt aber leicht ab. Die Frucht ist hartfleischig und springt von oben nach unten mit 2—3—4 Längs­r issen auf, wobei sich die Fruchtwandteile weit nach außen biegen und wie rote Blüten aus­sehen. Die rote Pulpa ist saftig. Die zahlreichen S a m e n sind ca. 1,5 mm groß, schwarz mit einem Stich ins Braunrote, abgestutzt schief eiförmig, am Hilumende etwas wulstig und gegen das Hilum eingezogen. Das H i l u m ist vertieft und bezieht das Mikropylarloch mit ein. Die T e s t a ist glatt, fein skulpturiert und glänzend. Der Samen ent‑ hält nur den vom inneren Inte­gument eingeschlossenen E m b r y o aber kein Perisperm. Das

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Hypokotyl des Embryo ist stark sukkulent und geht in zwei etwa die halbe Länge des Embryo einnehmende Keimblätter über, in der Übergangszone ist der Embryo hakenförmig gekrümmt. Der K e i m l i n g geht aus einem kurzen, konischen Hypokotyl direkt in die zwei großen etwa dreieckigen Keimblätter über, so daß er in Seitenansicht etwa ein gleichseitiges Dreieck bildet. Beschreibung der Art S t a m m aufrecht, vereinzelt bis über 15 m hoch werdend, nach oben allmählich verjüngt, einfach, oder im hohen Alter mit wenigen, selten sogar 8—12 in mittlerer Höhe entspringenden aus horizontaler Basis ebenfalls aufrechten oder mannigfach verbogenen Ästen. Stamm und Äste 30 cm und darüber (bis 65 cm) im Durchmesser mit 12—30 stumpfen, 1—3 cm hohen R i p p e n . A r e o l e n etwa 2,5 cm von einander entfernt, oval, 1—l,5 cm im Durchmesser, im oberen Teil der Pflanze verlängert und oft ineinander übergehend, dicht braunfilzig, erst im Alter verkahlend. S t a c h e l n noch nicht blühfähiger Exemplare sowie im unteren Teil der blühfähigen pfriemlich, gerade, etwas kantig, am Grunde etwas verdickt, weißlich die obersten und untersten am kürzesten, im Durchschnitt 2—4 cm lang, R a n d s t a c h e l n etwa 12—16, schräg aufrecht, zwischen ihnen mitunter borstenförmige Beistacheln. Die meist 6 M i t t e l ‑ s t a c h e l n sind stärker, gerade oder etwas gebogen; die 4 unteren stehen im Kreuz und sind länger, der Unterste bis 7 cm, die oberen stehen nach oben gespreizt. Alle sind weißlich, nach der Spitze rötlich, nach der Basis zu schwärzlich. Im Alter vergrauen die Stacheln und werden beim Verkorken des Stammes abgeworfen. Die Stacheln der Blütenregion aus größeren, noch reicher filzigen Areolen, sind nadelförmig, biegsam, hell gelblichbraun bis fast hornfarbig mit einem Stich ins Rosenrote. B l ü t e n einzeln aus den Areolen, 10—12 cm lang, im vollen Offnungszustand manchmal fast ebenso breit, glockig‑trichterig, weiß. Nach Bilddokumenten von Peebles und Parker begin­nen sie sich etwa um 9 Uhr abends zu öffnen, sind um Mitternacht zwar schon offen, aber noch nicht voll ausgebreitet; die Blütenblätter sind dann reinweiß und etwas durchscheinend; erst am folgenden Vormittag (10 Uhr) sind sie voll offen, die Blütenblätter dann cremeweiß und opak. Erst am späten nachmittag schließt sich die Blüte nach einer Blühdauer von maximal 21 Stunden. Das P e r i c a r p e l l ist kaum dicker als der säulenförmige Teil des R e c e p ‑ t a c u l u m, in das er unmerklich übergeht. Receptaculum und Pericarpell tragen vereinzelt stehende, von unten nach oben an Größe zunehmende dreieckige bis eiförmige stachelspitzige Schuppen, deren langgestreckt herablaufende Podarien eine dachziegelartige Struktur bilden. In den Schuppenachseln stehen weiß‑ oder gelblich‑filzige Areolen, die nach Schumann ver­ einzelt auch 1—2 abfällige schwarze Borsten tragen können. Nach oben hin gehen die Schup‑ pen in die ebenfalls grünlichen aber weiß beränderten ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r über. Die i n n e r e n H ü l l b l ä t t e r sind länglich verkehrt eiförmig, stumpf, etwas kraus, cremeweiß. Die N e k t a r k a m m e r ist ca. 1,5 cm lang, der die Staubgefäße tragende, sich erweiternde Teil des R e c e p t a c u l u m ca. 3 cm lang. Die S t a u b f ä d e n sind ca. 1 cm lang, gelblich­ weiß, die S t a u b b e u t e l goldgelb. Nach Britton und Rose hat Bessey in einer Blüte 3482 Staubgefäße gezählt. Der stabförmige G r i f f e l ist weiß und geht in wenige bis 18 lineale grünlichgelbe Narbenäste über, die die Höhe der obersten Antheren kaum überragen. Die sehr zahlreichen Samenanlagen stehen an verzweigten Samensträngen gebüschelt. Bessey (l. c.) hat in einem Fruchtknoten 1980 gezählt. Der Duft der Blüte wird mit dem reifer Wassermelonen ver­glichen. Die F r u c h t ist schlank eiförmig, verkehrt eiförmig oder birnförmig, abgestumpft mit abfallendem Blütenrest, etwa 5—6 cm lang und 3,5—4,5 cm dick, grün, oben rötlich bis braunrot, von den Podarien leicht skulpturiert mit kleinen ca. 2—4 mm langen Schüppchen, in deren Achseln kleine Areolen, manchmal mit 1—3 sehr kurzen Stachelchen stehen. Die Frucht­ wand ist fleischig aber ziemlich hart und platzt mit 2—4 Längsrissen auf. Heimat Südliches Arizona (Nationalblume von Arizona) und Sonora (Mex.) mit einigen Standorten am Unterlauf des Colorado River bis SO‑Californien bis zu einem Punkt am Colorado ca. 65 km nördlich der Mündung des Bill Williams Fork. Südlich bis an den Obenauf des Yaqui River

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Gattung Carnegiea

in S‑Sonora, jedoch kaum weiter als etwa 300 km vom Golf von Californien. In Arizona im Osten und Norden mit der 1200 m Höhenlinie begrenzt. Im nördlichen Teil des Areales auf die Südhänge beschränkt, kommt der Saguaro im SW von Arizona, in tieferer Lage auch auf ebe­nen Fluchen vor, in den südlichsten Teilen des Areales auf den Nordhängen. Mit dem „Palo Verde“ (Cercidium microphyllum) bildet er auf den höchsten Erhebungen und rauhesten Teilen der „Desert“ *) eine charakteristische Busch‑Vegetationsform in Höhenlagen von 650—1500 msm. Er gedeiht nur auf gut drainiertem felsigem oder schotterigem Boden, niemals aber auf tief­ gründigem Alluvialboden (wahrscheinlich wegen der dort nicht ausreichenden Verankerung im Boden). Buxbaum fand den Boden dieser aus verwittertem Vulkanischen Gestein gebilde‑ ten Standorte leicht sauer (pH 6). Werden Standorte künstlich bewässert, so füllen sich die Säulen bis zur Einflachung der Rippen prall an und sterben dann ab. Biologische Bemerkungen Das Wurzelwerk verläuft zwar seicht aber sehr ausgebreitet und reicht etwa 15—20 m vom Stamm. Der Holzkörper wird von unter den Rippen verlaufenden rutenförmigen Streben ge­ bildet, die ungemein hart (Mineraleinlagerungen), aber nur im untersten Teil des Stammes netzartig verbunden sind. Nach Absterben der Pflanze bilden sie eigenartige riesige Pinsel. Trotz der ungeheuren Samenproduktion sind Jungpflanzen selten. Die Früchte werden von den Indianern verarbeitet aber auch von vielen Vögeln gefressen und die Samen auch von Ameisen schnell verschleppt. Dazu kommt, daß die sehr langsamwüchsigen Sämlinge nur dann am Leben bleiben können, wenn sie sich unter dem Schutze von Buschwerk entwickeln. In 2 Jahren erreichen sie erst ca. 7 mm Größe; je nach den Standortsbedingungen kann nach Shreve eine 10 cm hohe Pflanze 8—25 Jahre alt sein, 5 m hohe Individuen 60 aber auch über 100 Jahre. Mit etwa 75 Jahren beginnt — wenn überhaupt — die Ausbildung von Seitenästen. Die größten Exemplare werden auf 150—200 Jahre geschätzt. Der jährliche Zuwachs mittel­ großer Exemplare beträgt etwa 10 cm, bei jungen viel weniger. Nach Peebles und Parker werden die Blüten viel von Insekten besucht, jedoch oft nicht er­ folgreich bestäubt, da die Narben nicht berührt werden. Hingegen wurden nach E. B. Kurtz jr. (mündl. Mitt.) große Mengen von Pollen des Saguaro im Magen von Fledermäusen gefunden. Die Stämme werden mit Vorliebe vom „Woodpicker“, einer Spechtart, zu Nisthöhlen ausge­ hackt. Es bildet sich dann ein harter Wundkallus. Kultur Leicht saurer, sehr durchlässiger aber nahrhafter Boden. Die Wurzeln sollen die Möglich‑ keit haben, sich auszubreiten. Winterstand kühl, sonnig, im Sommer größtmögliche Wärme, Säm­linge jedoch unter leichter Schattierung. Wächst sehr langsam. — Bis 2 m hohe Stücke, die über der Erde abgehackt wurden, wachsen als Stecklinge auf Holzkohle gesetzt leicht an. Verletzun­gen heilen bei Trockenheit leicht ab, führen aber bei feuchtem Wetter zur Fäulnis. Nutzen Für die Papago‑ und Pima‑Indianer eine wichtige Nutzpflanze, von der das Holz für ver­ schiedene Gegenstände verwendet wird, besonders aber die Früchte zu Fruchtsaft und Süßig­ keiten verarbeitet werden. Die Samen werden als Grütze oder als Hühnerfutter verwendet. *) „Desert“ ist nicht Wüste in unserem Sinne, sondern eine allgemeine Bezeichnung für sehr verschiedenartigexe‑ rophile Vegetationsformen.

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We i t e r e L i t e r a t u r Baxter E. M. California Cacti, Carnegiea gigantea — Giant Cactus. Cact. & Succ. Journ. Am. III. 1931, S. 134—135. Benson L. The Cacti of Arizona. Tucson‑Albuquerque, 2. Aufl. 1948. Berger A. Die Entwicklungslinien der Kakteen. Jena 1926. — — Kakteen. Stuttgart 1929. Buxbaum F. Supplément et Résultat des Études sur Cereus euphorbioides. „Cactus“ 40, 1954, S. 51—52. Marshall W. T. und Bock T. M. Cactaceae. Pasadena 1941, S. 98. Nichol A. A. The Natural Vegetation of Arizona. Tech. Bull. Univ. Ariz. Nr. 127, 1952. Peebles R. H. und Parker H. Watching the Saghuaro Bloom. Desert Plant Life 18, 1956, S. 55 bis 60. Proctor C. M. Saghuaro: Majesty of the Desert. Arizona Highway, Dec. 1948. Schumann K. Gesamtbeschreibung der Kakteen. 2. Aufl. 1903, S. 76. Shreve F. The Longevity of Cacti, Cact. & Succ. Journ. Am. VII., 1935, S. 66—67. Wolf C. B. More about Giant Cacti. Cact. & Succ. Journ. Am. III., 1931, S. 142.

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Gattung

Castellanosia

Cardenas, M. in Cact. and Succ. Journ. America 23, 1951, S. 90. (Benannt zu Ehren des bedeutenden argentinischen Botanikers und Kakteenspezialisten Dr. Alberto Castellanos.) U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus IV/1 Browningieae F. Buxb. trib. nov.*

Diagnose nach Cardenas l. c.: „Mesophanerophytae, cylindricae. Ramis heteromorphis e basim aculeatis et in regione su‑ periore setosis. Costis rotundatis. Areolis superne cinereo vel brunnei setae praeditis. Aculeis subulatis in areolis inferioribus praesens. Floribus campanulatis, tubo imbricato squamuloso axillis tomentosis, diurnis. Phyllis perigonii purpureo rubris; stylo crasso. Fructus globosus squamulosus. Semina parvissima.“ Leitart und bisher einzige Art: Castellanosia caineana Cardenas l. c.

Beschreibung Strauchig aus gemeinsamer Basis aufrechte, seltener höher oben noch verzweigte S ä u l e n ‑ k a k t e e n von einer Höhe bis 6 m Die einzelnen Säulen sind sehr deutlich gegliedert und nur an den unteren Gliedern kräftig bestachelt, während die bereits blühfähigen oberen Glie­ der nur Büschel borstenförmiger Stacheln tragen, die zum größten Teil nicht der Tragareole, sondern der caulinen Zone der Blütenanlagen zugehören. Die B l ü t e n entspringen daher aus der Mitte dieser Borstenbüschel. Bei der einzigen bisher bekannten Art, Castellanosia cainea‑ na, sind die glockenförmigen B l ü t e n am Tage offen und purpurrot. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m , die nicht unterschieden sind, sind gleichmäßig dachziegelig mit großen breit‑runden bis breit eiförmigen, am Rande gezähnelten Schuppen bedeckt, aus deren Ach‑ seln eine dichte Wollbehaarung hervortritt. Die Schuppen gehen allmählich in die nicht ge­ zähnelten, spitz‑eiförmigen äußeren und diese in die länglichen, stumpfen inneren B l ü t e n ‑ h ü l l b l ä t t e r über. Diese sind im Verhältnis zur Gesamtgröße der Blüte kurz; bei voller Öffnung sind sie etwa radförmig ausgebreitet. Das dickwandige R e c e p t a c u l u m bildet im unteren Teil eine ansehnliche offene N e k t a r k a m m e r , die von den, den Basen der Primär‑ staubblätter entsprechenden Leisten des Drüsengewebes durchzogen wird; zwischen die­sen und den Staubblattbasen liegt ein drüsenfreier und daher glatter Zwischenraum. Die S t a u b ‑ b l ä t t e r stehen im Receptaculum gleichmäßig bis zum Schlund verteilt und nehmen gegen diesen etwas an Länge ab. Die Antheren sind lang und etwa lineal. Der stabförmige G r i f f e l trägt, etwas ungleich hoch inseriert, zahlreiche lineale N a r b e n äste, die, ausge­nommen nahe über deren Basis, ringsum Papillen tragen. Die etwa kugelige F r u c h t ist mit den breiten imbrikaten Schuppen und in deren Achseln mit Wollfilz bekleidet und trägt den vertrockneten Rest des Receptaculums. Die Pulpa ist schleimig‑klebrig. Die sehr kleinen (ca. 1 mm) S a m e n sind rötlich braun, seitlich abgeflacht, schief eiförmig, mit seitlichem Hilum, das auch das große Mikropylarloch umfaßt. Die T e s t a ist fast glatt, die Testazellen sind nur leicht vorgewölbt. Ein P e r i s p e r m fehlt. Der E m b r y o ist stark sukkulent und unterhalb der deutlichen Keimblätter hakig gebogen. Der sehr kleine K e i m ‑ l i n g trägt an den Spitzen der Keimblätter ein Büschel von Papillen. * Siehe unter „Bemerkungen 1.“.

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Abb. 1. Rippenstück aus der Blühzone von Castellanosia caineana. (Aus dem Herbarium Cardenas) Ar ‑die unter­ drückte Tragareole (dunkle Wolle), cZ ‑ cauline Zone der Blü­ tenanlage (helle Wolle). Abb. 2. Frontalansicht einer Areole der Blühzone. Bezeichnung wie in Abb. 1.

Abb. 3. A. Außenansicht und B. Schnitt der Blüte von Castellanosia caineana.

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Gattung Castellanosia Abb. 5. Keimling von Castellanosia caine­ ana.

Abb. 4. Samen von Castella­ nosia caineana. A. Seitenan­ sicht, B. Hilum, C. nach Ent­ fernen der äußeren Testa, D. Embryo.

Heimat Bolivien. Buschwälder in den Flußniederungen im östlichen, niedrigeren Bergland in 800 bis 1600 m Seehöhe von der Prov. Cochabamba bis in das südliche Grenzland gegen Argentinien. Bemerkungen 1. Nach der Bearbeitung aller bisher bekannten Arten dieser Entwicklungslinie kam ich zu der Erkenntnis, daß diese Gruppe, die ausdrücklich nur traditionsgemäß und provisorisch bisher noch in der Tribus Cereae belassen worden war, einen sehr isolierten und sehr alten Ursprung haben muß. Sie läßt sich daher auch nicht in die Tribus Trichocereae, von der sich die einzige behaartblütige Gattung Rauhocereus durch die Akrotonie der Blütenbehaarung wesentlich un­ terscheidet, einordnen, welchen Anschluß seinerzeit A. Berger für eventuell denkbar gehalten hatte. Aus diesen Gründen habe ich für sie eine e i g e n e, s e l b s t ä n d i g e T r i b u s auf­gestellt, die zwar klein ist, aber einen durchaus selbständigen Entwicklungsast darstellt: B r o w n i n g i e a e F. Buxbaum trib. nov. Cactaceae columnares prope basim vel saepius supra truncum ± ramosae; ramis floribundis (excepto genere R a u h o c e r e u s) spinas minores vel setaceas gerentibus vel exspinosis, ita­que ab ramis vegetativis valde spinosis differentibus. Flores crasse tubulosi, rarius campanulati, perianthio pro longitudine receptaculi brevi, in anthesi radiate expanso; receptaculo ± cylindrico crasso ab pericarpello non differente, extra cum squamis ± magnis permultis imbricate obtecto; squamarum axillis nudis, in genere pri‑ mitivissimo tantum (R a u h o c e r e u s) tomentosis atque pilosis, in genere C a s t e l l a n o s i a tomentosissimis; camera nectarifera magna, aperta, striata; staminibus permultis, receptaculo aequaliter usque ad faucem insertis, superioribus brevioribus, antheris longis linearibusque; pi‑ stillo crasso stigmate multipartito, stigmatis partibus lineraribus circum‑papillosisque; funiculis ovulum ramosis. Fructus globosus vel oviformis, squamulosus, residuis receptaculi coronatus, succosus (in Brow‑ ningiae subgenere Azureocereus tantum siccus) pulpa mucoso‑viscosa. Seminibus plerum­que nigris, interdum brunneis, ± curvato‑ovatis, testa applanato‑verrucosa usque ad verrucosissimam

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testam cum foveolis interstitialibus aut minimis aut permagnis, rarius testa laevi; hilo porum micropylarium includente, in seminibus minus curvatis subbasali, in seminibus maxime curvatis sublaterali; perispermio absente; embryone crasso, curvato, cotyledonibus conspicuis. Cotyledonibus blastorum apice papillosis. Genus typicum: Browningia Britton et Rose Nur an der Basis, oder, häufiger, baumförmig über einem Stamm mehr oder weniger stark verzweigte S ä u l e n k a k t e e n. Die B e s t a c h e l u n g der floralen Region weicht, mit Aus­ nahme der Gattung Rauhocereus, von jener der rein vegetativen Teile ab. Während letztere stark bestachelt sind, haben die blühfähigen Äste bzw. Astteile infolge einer mehr oder weni­ger starken Unterdrückung der Tragareole eine vorwiegend den caulinen Zonen der Blüten­anlagen entspringende, schwächere Bestachelung oder diese fehlt ganz. Die B l ü t e n sind dick‑röhrig, seltener glockig, mit relativ kurzem, bei Anthese radförmig ausgebreiteter B l u m e n k r o n e. Das dickwandige mehr oder weniger zylindrische R e c e p t a c u l u m bildet mit dem P e r i c a r p e l l eine durch keinen Dickenunterschied abgeteilte Einheit, die dicht und gleichmäßig mit dachziegelig angeordneten mehr oder we‑ niger breiten, gegen den Schlund meist nur wenig an Größe zunehmenden S c h u p p e n be‑ setzt ist. Nur in der Primitiv‑Gattung Rauhocereus tragen die Schuppen in den Achseln noch Areolenwolle und, akroton gefördert, lange Wollhaare, bei der Übergangsgattung Castellano‑ sia dichten Wollfilz; sonst sind die Schuppenachseln stets vollkommen kahl. Der Boden der ansehnlichen, von Drüsengewebsstreifen durchzogenen, offenen N e k t a r k a m m e r wird meist nur von Carpellgewebe gebildet. Zwischen den Drüsengewebsleisten und der Insertion der untersten Staubblätter befindet sich ein glatter, d r ü s e n g e w e b s f r e i e r S t r e i f e n . Die bis zum Schlund gleichmäßig verteilten, sehr zahlreichen S t a u b b l ä t t e r, nehmen gegen diesen nur etwas an Länge ab. Die A n t h e r e n sind länglich, linealisch. Der stabför‑ mige G r i f f e l trägt eine vielstrahlige Narbe. Die S a m e n a n l a g e n stehen gebüschelt auf verzweigten Samensträngen. Die F r u c h t ist — mit Ausnahme der Browningia‑Untergattung Azureocereus — saftig mit schleimiger Pulpa. Sie ist von den Basen der noch erhaltenen Schuppen ± deutlich skulpturiert und trägt den vertrockneten Blütenrest. Die S a m e n sind gekrümmt, schief eiförmig bis etwa kopfförmig, dementsprechend liegt das H i l u m , das ein ansehnliches Mikropylarloch mit einschließt, entweder sublateral oder, bei geringerer Einkrümmung des Samens subbasal. Die T e s t a ist meist schwarz. Zwischen den kaum merklich bis überaus stark warzig vorgewölbten T e s t a zellen liegen sehr feine Zwischengrübchen bis große Zwischengruben. Selten ist die Testa ganz glatt. P e r i s p e r m f e h l t. Der E m b r y o ist hakenförmig gekrümmt und hat große Keimblätter. Die kurz drei­ eckigen Keimblätter der S ä m l i n g e tragen an den Spitzen sehr charakteristische Büschel papillenförmiger Zellen. 2. Die Gattung Castellanosia ist — besonders im Zusammenhang mit der, wenige Jahre später von Rauh in Peru entdeckten Gattung Rauhocereus — zweifellos einer der interessantesten und wichtigsten Neufunde der letzten 20 Jahre, da sie als unverkennbares Bindeglied zum primi­ tiven Rauhocereus die bis dahin isolierte Stellung der kahlblütigen Browningien, um die viel herumphantasiert worden war, aufdeckte. In Blütenbau und ebenso in der Ausbildung der floralen Region steht sie der BrowningiaUntergattung Azureocereus* so nahe, daß man die Blüte geradezu als eine wollhaarige Azu‑

* Anläßlich meines Aufenthaltes in Kalifornien erhielt ich von JOHNSON eine Blüte des Originalmaterials seines Azureocereus nobilis. Bei Untersuchung dieser Blüte kamen P. C. HUTCHISON und ich gemeinsam zu der Erkenntnis, daß diese Art zu Browningia gehöre. Das abweichende Merkmal der trockenen Frucht veranlaßt mich aber, Azureocereus den Rang einer Untergattung von Browningia zuzuerkennen.

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Gattung Castellanosia

reocereus‑Blüte bezeichnen könnte. Wichtige andere Merkmale, wie z. B. auch die papillö­sen Keimblattspitzen, insbesondere aber auch ein chemisches Merkmal, geben untrügliche wei­tere Beweise für die enge Verwandtschaft mit Browningia, so daß diese als absolut gesichert be‑ zeichnet werden muß. Das erwähnte chemische Merkmal ist ein chemisch noch nicht analysierter Stoff, der sich mit Chlorkalk intensiv hellblau verfärbt und bisher außer bei Arten der Tribus Browningieae noch nirgends vorgefunden worden ist. Literatur Buxbaum F. Morphologie und phylogenetische Stellung der Cactaceengattungen Castellanosia Card. und Rauhocereus Backeb. Beitr. Biol. Pfl. 38, 1963. — — Die Browningia‑Linie. Klärung einer interessanten Entwicklungslinie d. südamerik. Säulenkakteen (Autor‑Referat). Kakt. u. a. Sukk. 14, 1963. Cardenas M. New Bolivian Cacti. II. Cact. & Succ. Journ. America XXIII, 1951. (Deutsche Wiedergabe unter F. Hilberath, Neubeschreibungen d. ausländ. Literatur. Kakt. u. a. Sukk. 10, 1959).

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Castellanosia caineana Cardenas L i t e r a t u r : Cact. and Succ. Journ. America, 23, 1951, S. 90. caineana, benannt nach dem bolivianischen Flußtal des Caine, in dessen Buschwäldern die Art erst­malig entdeckt wurde.

Abb. 1. Standortaufnahme von Castellanosia caineana bei Jatun Pampa am Rio Caine. Phot. Prof. M. Cárdenas.

Diagnose nach Cardenas l. c.: „Plantae cylindricae solum e base ramosae ad 6 m altae. Ramis heteromorphis cum constric‑ tionis 30—40 cm distantibus. Costis 9 rotundatis, 13 mm altis, 3,5 cm latis. Areolis 3 cm distan­tibus cinereo tomentosis, circularibus ca. 5—7 mm diam.; areolis superioribus ex regione quartam constrictionem plus minusve 25 setae, 1—4 cm long., alba vel brunnei praeditis; areolis basalis 15—16 aculeis radiales dissimilis 8—40 mm long., 3—4 centrales 4—7 cm long., prae­ditis; aculeis vetustiores longitudinem f issuratis. Floribus campanulatis 3—5 cm long. Tubo imbricato squamuloso, axillis dense tomentosis. Phyllis perigoni oblongo‑obtusis, interioribus acutis purpureo‑rubis. Stamina numerosa; antheris longis applanatis, flavo tem‑ peratis. Stylo aliquid exserto crasso roseo. Stigma 15 ramis, 1 cm long., praedita. Floribus diurnis. Fructus globosus 3 cm long., 2,5 cm diam., flavido viridis, superne residuis perigonii coronatus, imbri­c ato squamulosus; pulpa mucoso viscosa. Semina 1 mm long., castaneo nitentia. Vernacula ,macororó’.“

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Castellanosia caineana

Abb. 2. Blühender Ast von Castellanosia caineana nahe An­ gesto Villa Montes. Phot. Prof. M. Cárdenas.

Beschreibung Bis 6 m hohe, nur an der Basis, selten auch höher oben verzweigte S ä u l e n kakteen. Die Ä s t e sind verschieden gestaltet, durch tiefe Einschnürungen in 30—40 cm lange Abschnitte gegliedert, von denen die unteren, bis etwa zur vierten oder fünften Einschnürung bestachelt sind, während die höheren nur Büschel von Borstenstacheln tragen; sie sind ca. 8—11 cm dick und 9‑rippig. Die R i p p e n sind gerundet, etwa 13 mm hoch und 3,5 cm breit, unter den Areolen etwas höckerig vortretend. Die A r e o l e n stehen in etwa 3 cm Abstand; sie sind kreis­ rund und tragen graue Wolle. Die unteren Areolen, etwa bis zum 4. oder 5. Abschnitt tragen 15—16 sehr ungleiche 8—40 mm lange, vorstehende, pfriemliche, bzw. einige borstenförmige, braune oder schwärzlich graue R a n d s t a c h e l n und drei bis vier, an der Basis etwas ver­ dickte, 4—7 cm lange M i t t e l s t a c h e l n. Altere Stacheln werden längs zerschlissen. Die Areolen der oberen Abschnitte der Äste tragen Büschel von rund 25 weißen, grauen oder braunen, 1—4 cm langen B o r s t e n s t a c h e l n. Die am Tage offenen B l ü t e n entspringen aus der Mitte der Borstenstachelbüschel. Sie sind glockenförmig, etwa 3—5 cm lang und auf P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m dicht dachziegelig mit breit‑runden bis breit‑ovalen, abrupt zugespitzten, am Rande fein gezähnelten Schuppen bedeckt, aus deren Achseln dichte cremeweiße Wolle entspringt. Die ä u ß e r e n B l ü t e n b l ä t t e r sind breiter, die i n n e ‑ r e n , purpurroten, schmaler oblong und etwas spitz und bei voller Anthese weit radförmig aus­ gebreitet. Die zahlreichen S t a u b b l ä t t e r tragen längliche S t a u b g e f ä ß e von hellgelber

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Farbe. Der dicke, stabförmige G r i f f e l ist rosenfarbig und überragt die Staubblätter etwas mit der aus 15, 1 cm langen, schmalen Narbenästen bestehenden N a r b e. Die etwa kugelige F r u c h t ist 3 cm lang, 2,5 cm im Durchmesser und trägt die Reste der Blüte; außen ist sie mit den dachziegelig stehenden Schuppen bedeckt. Die Pulpa der grünlich‑gelben Frucht ist gelb, schleimig‑klebrig, und soll giftig sein. — S a m e n siehe bei der Gattungsbeschreibung. Heimat Bolivien; die Art wurde zuerst in den Buschwäldern im Tal des Rio Caine in der Provinz Tarata, Dept. Cochabamba, bei Jatun Pampa in 1180 m Seehöhe entdeckt, später auch in der Provinz Cordillera, Dept. Santa Cruz bei Agua Caliente in 700 m, in der Provinz Florida Dept. Santa Cruz, bei Saipina in 1600 m gefunden und reicht nach Cardenas noch bis Südbolivien in das Grenzgebiet gegen Argentinien bei Angesto Villa Montes, ist also im niedrigeren ost­ bolivianischen Buschwaldgebiet weit verbreitet. Bemerkungen zur Kultur Die Sämlinge sind sehr klein und zart bewurzelt und müssen daher sehr vor Verkalkung und dieser zufolge entstehender Veralgung bewahrt werden. Leicht saure Bodenreaktion! Nach Hilberath ist die Art in Kultur frostempfindlich, was ja angesichts des Areals zu erwarten war. (B.)

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Gattung

Castellanosia (Ergänzung)

Die seinerzeitigen Untersuchungen der Gattung wurden an aufgeweichtem Herbarmate‑ rial der Originalpflanze von Prof. Dr. Cardenas ausgeführt. Nachdem aus Originalsamen von Castellanosia caineana aufgezogene Pflanzen im Botanischen Garten „Les Cèdres“ (M. Julien Marnier‑Lapostolle) sowie ein Import‑Kopfsteckling einer von Hoffmann in P a ‑ r a g u a y gesammelten Castellanosia im Jardin Exotique zu Monaco zur Blüte kamen und frisch unter­sucht werden konnten, ist eine Ergänzung der Blütenbeschreibung notwendig, da wichtige Merkmale erst am Frischmaterial deutlich wurden und sich auch eine erhebliche Variabilität der Blüte zeigte. Marniersches Kulturexemplar: B l ü t e n 5 bzw. 6 cm lang, (nach Cardenas 3—5 cm, Herbar­ blüte 4 cm). B l ü t e n verlängert glockig (wie in Abb. 2 bei Castellanosia caineana), trübgrün, innere H ü l l b l ä t t e r rot, kurz, von den schuppenähnlichen äußeren ± verdeckt, bei Anthese ± radförmig offen. R e c e p t a c u l u m durch Internodienstreckung verlängert. R e c e p t a ‑ c u l u m s c h u p p e n mit breitem spitzovalem bis breit herzförmigem, bis auf einen Saum angewach­senen Spreitenteil, im Podariumteil etwas verschmälert und gestreckt; am Rücken mit eigen­artigen Glanzflecken. S c h u p p e n a r e o l e n unter der Spreitenspitze beginnend, längs der Ränder der darüberliegenden Podarien zu w e i ß l i c h e n S t r e i f e n verlängert, die bei Auseinanderweichen der betr. Podarien gegabelt sind, am Pericarpell aber nur unter der Spitze der Schuppe vortreten. Diese Areolenstreifen bestehen aus s e h r d i c h t s t e h e n ‑ d e n , k u r z e n , e t w a s k e u l i g v e r d i c k t e n t u r g e s z e n t e n (!) A r e o l e n ‑ h a a r e n (Abb. 2) Am Cardenasschen Herbarexemplar fehlt die Streckung der Podarien, wodurch die Areolenbehaarung auf den Saum der Schuppen beschränkt bleibt und übersehen wurde. Im Innenbau ist die N e k t a r k a m m e r größer und kurz zylindrisch. Die Drüsen‑ wulste reichen bis an die Basis des Griffels, um die eine feine Rinne frei bleibt. Die sehr un‑ gleich hoch inse­r ierten Narbenäste haben einen papillenfreien Rückenstreifen. Abb. 2. Längsschnitt durch eine Schuppenspitze mit der verlängerten Areole. Sp. = Spitze der Schuppe. Abb. 3. Schnitt durch die Nektarkammer mit den unter­sten Staubblättern und ‑ im Umriß angedeutet ‑ der Fruchtknotenhöhlung (FK) von Castellanosia caineana, Kul­turblute.

Abb. 1. Außenansicht einer 6 cm langen Kultur­blüte von Castellanosia caineana aus dem Bota­nischen Garten „Les Cèdres“. A. Areolen­streifen, G. = Glanzflecken auf den Schuppen­podarien.

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Abb. 4. Narbe des Kulturexemplares von Castellanosia caineana. Abb. 5. Castellanosia caineana. Der häu­ figste Typus des verzweigten Samenstran­ ges und stärker vergrößerte, durchschei­ nend gemachte Samenanlage. Abb. 6 Die 6 cm lange Blüte der pa­ raguayischen Castellanosia spec. von HOFFMANN. Jardin Exotique, Monaco, Nr. 2507.

S a m e n a n l a g e n überaus klein, an meist langgestreckten, nur selten kurzen, in ver­ schiedener Weise wiederholt v e r z w e i g t e n S a m e n s t r ä n g e n , die lange Papillenhaa‑ re tragen. Die Castellanosia spec. aus P a r a g u a y . Diese weicht in der Blüte so stark von den untersuchten Castellanosia caineana‑Blüten ab, daß sie zumindest als Varietät, wahrscheinlich aber als eine zweite Art anzusprechen sein wird. Das kurze, blütentragende Aststück erlaubt aber noch keine Artbeschreibung. Die B l ü t e ist 6 cm lang, mehr röhrig als glockig, weil die hell karminroten langen linealen inneren B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r bei Anthese (am Tage) gerade vorgestreckt sind. Auch meh­ rere der Folgeblätter, die noch einen grünlichen Mittelstreifen zeigen, stehen ± vorgestreckt und sind nur gegen die Spitze hin nach außen gekrümmt; sie leiten schnell zu den kurzen, nach außen gewendeten äußeren Hüllblättern und diese gleich zu den obersten typischen Schuppen des Receptaculums über. Die Zahl der S c h u p p e n am schlanken, fast zylindrischen R e c e p t a c u l u m, das gegen das kurze Pericarpell kaum merklich abgesetzt ist, ist sehr vermindert. Nur die obersten, auf die Übergangsschuppen folgenden, haben einen ± herzförmigen, stark gewölbten Spreiten­teil und ein verschmälertes Podarium; der Spreitenteil der weiteren ist gegenüber dem lang­eiförmigen, stark vorgewölbten Podarium sehr stark reduziert, dreieckig. Am P e r i c a r p e l l ist er fast bis zum Schwund verkleinert, während die Podarien kurz eiförmig bis, nahe der Basis, fast halb‑ kugelig werden. Nur unter den Spreitenspitzchen der Pericarpell‑Schuppen und der untersten Receptaculum‑Schuppen treten die c h a r a k t e r i s t i s c h e n A r e o l e n vor, die sich nur kurz entlang der höheren Podarien erstrecken, im unteren Teil des Pericarpells aber nur noch als kurze Flocken vorstehen. Der I n n e n b a u ist dem der Frischblüte von Castellanosia caineana gleich, doch laufen die Drüsenwulste nach oben hin etwas ungleich hoch aus. Die 12 Narbenstrahlen liegen auch hier zwischen den Antherenreihen, die von den vorstehenden Blütenhüllblättern umschlossen werden, sie aber nicht übertragen. (B.) We i t e r e L i t e r a t u r

Buxbaum F. The Origin of the Tribe Browningieae. Cact. & Succ. Journ. America 38, 1966, S. 43—46 u. Abb. S. 44, 45 Buxbaum F. Untersuchungen an Frischmaterial der Blüte von Castellanosia caineana, Kakt. u. a. Sukk. 18/4 1967, S. 62—64 u. Abb.

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Gattung

Cephalocereus

Pfeiffer 1838 in Allgem. Gartenzeitung 6, S. 142 Syn.: Pilocereus Lemaire 1839 in Cact. Gen. Nov. Sp. S. 6. Cephalophora Lemaire 1838 in Cact. Aliqu. Nov. XII, (non Cephalophora Cavanille 1801). Haseltonia Backeberg 1949 in Backeberg. Blätter f. Sukkulentenk. I, S. 3. Neodawsonia Backeberg 1949 in Backeberg, Blätter f. Sukkulentenk. I, S. 4. Pilosocereus Byles et Rowley 1957 in Cact. & Succ. Journ. Great Brit. 19, S. 66 (= Pilo­ cereus K. Schum. non Lem.). (gr.) cephalos = Kopf, also „Kopfcereus“ („Greisenhaupt“ !) wegen des an einen behaarten Kopf erinnernden Cephaliums der Leitart U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus III. Pachycereae Subtrib. Cephalocereinae *)

Diagnose nach Pfeiffer l. c.: „Columnae permagnae; flores diurni vel nocturni, coma lanuginosa cylindrica areolis approxi­ matis vel cephalio propio costis dissolutis inserti, campanulati, squamosi, pilosi (saepe setosique), bacca carnosa parva vel media; semina nitida nigra.“ Leitart: Cactus senilis Haworth 1824 in Phil. Mag. 63, S. 24.

Beschreibung Riesige oder mindestens sehr große, einfache oder relativ wenig verzweigte, vielrippige Säulenkakteen, die bei Erreichen der Blühfähigkeit echte oder Pseudocephalien **) ausbil‑ den. Unabhängig von der im Blütenbau erkennbaren Entwicklungshöhe können echte oder Pseudo­cephalien ausgebildet sein, die einseitig, erst einseitig, dann allseitig, oder von anfang an allseitig (scheitelständig) sein können und in einem Falle periodisch durchwachsen werden (C. apicicephalium). Die glockigen bis glockig‑trichterigen B l ü t e n durchlaufen innerhalb der Gattung eine fließende Entwicklungsreihe unter Reduktion der Schuppenbildung (Abb. 1) auf Pericarpell und Receptaculum. Während C. senilis und C. apicicephalium noch zahlreiche in den Achseln noch behaarte Schuppen tragen, ist bei C. alensis die Zahl der Schuppen noch groß, ihre Ach‑ seln aber bereits kahl, bei C. hoppenstedtii sind bereits alle Schuppen vom Pericarpell auf das Receptaculum verlagert und bei C. sartorianus ihre Zahl weiter vermindert. Das P e r i c a r p e l l geht allmählich in das R e c e p t a c u l u m über. Dieses ist dickwandig und fleischig und *) Unterteilung der Tribus Pachycereae nach BUXBAUM F. Die Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae F. Buxb. (Cactaceae — Cereoideae), Botanische Studien, Heft 12, Jena 1961. **) Nach WERDERMANN, dem sich auch die späteren Autoren angeschlossen haben, ist als „ e c h ‑ t e s C e p h a l i u m “ ein solches anzusprechen, das bereits im Vegetationskegel angelegt wird, als „ P s e u d o c e p h a l i u m “ ein sol­ches, bei dem ursprünglich gewöhnliche Areolen erst nachträglich zur Woll‑ bildung und damit Cephaliumbildung übergehen. Da nach den Untersuchungen BUXBAUMs die Cephalium‑ bildung keine Funktion des Stammes, sondern eine des Blütenstieles, also der Blüte selbst ist, hat die Unter‑ scheidung von echtem und Pseudocephalium nur beschreibenden, aber n i c h t systematischen Wert, da der Unterschied nur in der früheren oder späteren Anlage der Blüte besteht.

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B

A

C

Abb. 1. Reduktionsreihe der Blütenform innerhalb der Gattung Cephalocereus. A. Ceph. senilis, B. Ceph. apicicephalium, Standortform aus Totolapan (ausgeführt nach einer Bleistiftzeichnung von Frau Prof. Bravo-Hollis). Die Blüte der Normalform gleicht bis auf die geringere Größe der von Ceph. senilis. C. Ceph. alensis. D. Ceph. hop­ penstedtii, E. Ceph. sartorianus.

D

E

bildet etwa 4/5 der gesamten Blütenlänge *). Es ist mehr oder weniger schmal glockenför‑ mig. Bei einer Standortform des C. apicicephalium aus Totolapan erweitert es sich zunächst im Über­gang aus dem Pericarpell sehr stark im Bereiche der Nektarkammer, ist aber oberhalb des Nektarkammerverschlusses plötzlich stark verengt und setzt sich dann fast cylindrisch fort. (Abb. 1 B und 2 B). Die S c h u p p e n des Receptaculum leiten allmählich in die kurzen, lanzettlichen, bei Voll­ blüte ausgebreiteten Blütenhüllblätter über. Die relativ kleine Fruchtknotenhöhlung ist gegen die ansehnliche N e k t a r k a m m e r nur durch eine dünne Zwischenwand abgeschlossen, die aus Carpellgewebe und einer nur sehr dünnen Schicht von Achsengewebe gebildet wird und auf die das Nektariumgewebe übergreifen kann. Die Nektarkammer gehört dem halboffenen Cephalocereus‑hoppenstedtii‑Übergangstypus oder dem geschlossenen Neobuxbaumia‑Typus *) Dies ist auch bei C. hoppenstedtii der Fall. Für diesen hat BACKEBERG nach einer Photographie von KRAINZ seine „Gattung“ Haseltonia mit folgender „Diagnose“ aufgestellt: „Cephalio lanato, setoso, lato, unilaterale; flori‑ bus campanulatis; tuba brevissimo, basi paulum squamuloso, axillis nudatis (!).“ Diese Diagnose ist also nicht nur unzureichend, sondern auch grundsätzlich falsch: BACKEBERG hat das Receptaculum für die Blüten­hülle gehalten.

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Gattung Cephalocereus

A

A

B Abb. 2. Blütenlängsschnitte A. von C. seni­ lis, B. von der Standortform Abb. 1. B des Ceph. apicicephalium. (B nach einer Blei­ stiftzeichnung von Frau Prof. Bravo‑Hollis) ‑ Vergleiche auch Morphologie Abb. 109, 110, 112 und 115.

B Abb. 3. Narbe A. von C. sartori­ anus, B. von Ceph. hoppenstedtii.

Abb. 4. Samenanlagen von Ceph. senilis.

B

C

D

A Abb. 5. Samen: A—D. von Ceph. senilis: A. Außenansicht, B. Hilum, C. nach Entfernen der äußeren Testa, D. Embryo. E. Hilum von Ceph. maxonii, F. Hilum von C. chrysacanthus.

E

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F

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A

B

C

D

Abb. 6. Sämlinge A, B. von Ceph. senilis, C, D. von Ceph. leucocephalus.

an (vgl. Morphologie S. 51 und Morphologie Abb. 109, 110, 112 und 115); d. h. die unter‑ sten S t a u b b l ä t t e r sind unter Verwachsung mit Gewebe des Achsenvorsprunges verdickt bzw. verwachsen und gegen den Griffel gewendet. Die weiteren Staubblätter stehen in dicht geschlos­senen Reihen an der Receptaculumwand bis an den Schlund und nehmen gegen die‑ sen allmäh­lich an Länge etwas ab. Der stabförmige oft mehr oder weniger gekrümmte G r i f ‑ f e l trägt zahlreiche, etwas zusammenschließende Narbenäste, die bis auf einen sehr schmalen Rücken­streifen mit Papillen besetzt sind. Die F r u c h t ist bei C. senilis und C. apicicephalium zunächst noch mit kleinen Haarbüscheln besetzt, sonst, je nach der Beschuppung des Pericar‑ pells der Blüte, mehr oder weniger durch Schuppenpodarien skulpturiert bis glatt und kahl. Sie ist fleischig, hat eine saftige Pulpa und platzt schließlich auf (vgl. Morphologie Abb. 175). Der S a m e n ist seitlich zusammengedrückt etwa schief birnenförmig und trägt das relativ kleine Hilum, in das Mikropylarloch einbezogen (aber nicht immer deutlich erkennbar) ist, subbasal nahe dem schmalen Ende. Die Testa ist glatt und glänzend schwarz. Ein Perisperm ist nicht vorhanden. Der E m b r y o ist hakenförmig gekrümmt und hat gerundete, doch deut­ liche Keimblätter. Er enthält als Reservestoff Öl. Der K e i m l i n g ist länglich‑konisch bis zylindrisch; die Keimblätter bilden nach Entwicklung des Epicotylsprosses nur vorspringende Kanten oder Spitzchen. Heimat Die Gattung ist überwiegend ausgesprochen tropisch. Das Areal des C. senilis in Guanajuato und Hidalgo und des ebenfalls im Blütenbau noch primitiven C. apicicephalium in Oaxaca und Chiapas zeigt, daß der Ursprung der Gattung im zentralen und südlichen Mexico gelegen sein dürfte. Am weitesten nach Norden reicht C. leucocephalus (Sonora und SO‑Chihuahua) und C. cometes (San Luis Potosi). Nach dem Süden breitet sich das Areal über die Westindischen Inseln (z. B. C. lanuginosus auf Aruba, Bonaire und Curaçao), von wo aus auch Florida erreicht wird, bis in das nördliche Südamerika aus. Da jedoch bis in diesen Raum auch Arten der zu den Cereae gehörigen südamerikanischen „Cephalocereen“ (z. B. Pilo(so)cereus nobilis — West­ indische Inseln von St. Christopher bis Grenada) vordringen, von den dort lebenden Arten aber noch fast keine brauchbaren Blütenbeschreibungen vorliegen, sind die in diesem Raume lebenden Arten in ihrer Gattungszugehörigkeit bisher nicht geklärt. Bemerkungen 1. Pfeiffer hat 1838 auf die Leitart Cactus senilis Haw. die Gattung Cephalocereus aufge­stellt, ein Jahr später Lemaire auf dieselbe Leitart die Gattung Pilocereus; daher muß Pilocereus im

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Gattung Cephalocereus

Sinne Lemaires als Synonym zu Cephalocereus gewertet werden. Schumann hat je­doch eine Trennung vorgenommen und Pilocereus in abgeändertem Sinne für jene Cephalien­träger ange‑ wandt, bei denen im Cephalium keine Auflösung der Rippen in Spiralzeilen statt­findet, wobei er als Leitart für Pilocereus in seinem Sinne den Pilocereus leucocephalus Poselger aufstellte. Britton und Rose haben diese, den Nomenklaturregeln widersprechende Abände­r ung des Gattungssinnes nicht anerkannt und nur Cephalocereus gelten lassen, in welche Gat­tung sie allerdings auch Arten einbezogen, die wir heute in andere Gattungen stellen müssen. Nach der durch Untersuchungen am Standort geklärten Unterscheidung von echtem und Pseudo­ cephalium hat Werdermann (1937) den Antrag gestellt, die Gattung Pilocereus im Schu‑ mannschen Sinne beizubehalten und zu schützen. Da dieser Antrag von der Intern. Nomen­ klatur‑Kommission verworfen wurde, haben Byles und Rowley anstelle von Pilocereus im Sinne Schumanns den neuen Namen Pilosocereus ebenfalls bezogen auf Pilocereus leucocepha­lus Poselg., aufgestellt. 2.

Die Bearbeitung der cephaloiden Bildungen durch Buxbaum (1961) hat nun erwiesen, daß diese keineswegs „Organe“ (im Sinne von Blütenständen) des Tragastes, sondern Haarbildun­ gen der „caulinen Zone“ d. i. eines Blütenstieles, und somit Teile der Blüte selbst sind. Die phy‑ tographisch, d. h. beschreibend, so klare Unterscheidung von echtem und Pseudocephalium be‑ ruht also nur auf einer Verschiebung des Zeitpunktes, zu dem die Blüte angelegt wird und kann daher als gattungstrennendes Merkmal nicht anerkannt werden. Ebenso ist nach dieser Er‑ kenntnis auch die einseitige oder allseitige Ausbildung des Cephaliums nur eine Funktion einer lichtorientierten bzw. lichtunabhängigen Blütenentstehung und systematisch bedeutungslos. Da aber im Blütenbau nur eine schrittweise Vereinfachung von Art zu Art eines und des­ selben morphologischen Typus vor sich geht, bilden die „Cephalocereen“ der Trib. Pachycereae eine unteilbare Einheit, d. h. eine einzige Gattung. Die Leitart von Pilosocereus Byl. et Rowl. ist unzweifelhaft eine Art dieser Gruppe, daher muß Pilosocereus ebenfalls zu Cephalocereus ein­gezogen werden. 3. Anderseits besteht die Abtrennung der südamerikanischen „Cephalocereen“ zu recht, da alle bisher untersuchten Pilosocereus‑Arten Südamerikas nach dem Blütenbau in die Tribus Cereae gehören. Es ist wahrscheinlich, daß die südamerikanischen Pseudocephalienträger (Pilosoce‑ reus) mit den von Backeberg als Austrocephalocereus abgetrennten A. dybowskii und A. purpu‑ reus, deren Blüten bisher nicht ausreichend beschrieben sind, ebenso eine Einheit bilden, wie die nordamerikanischen mit Cephalocereus. *) Die Zugehörigkeit der westindischen, mittelamerikanischen und venezolanischen Arten, so­wie jener des andinen Raumes ist mangels brauchbarer Blütenbeschreibungen — einige Neu­beschreibungen Backebergs sind mit ihren „Blüten unbekannt“ überhaupt fragwürdig — größ­tenteils bisher ungeklärt. 4. Cephalocereus im nunmehr geklärten Sinne bildet mit Neobuxbaumia und Mitrocereus mili‑ taris (Audot) Bravo et Buxb. (n i c h t Mitrocereus chrysomallus Backeb., der richtig nun Pseu‑ domitrocereus fulviceps (Web.) Bravo et Buxb. heißen muß!) die Subtribus Cephalocereinae der Tribus Pachycereae. (B.) *) Gewisse Punkte in der Beschreibung sowie Beobachtungen WERDERMANNs, sprechen allerdings dafür, daß A. dybowskii vielleicht zur Gattung Espostoa oder in deren Entwicklungslinie gehören könnte.     Die von BACKEBERG als Micranthocereus abgetrennte Art Cephalocereus polyanthus Werdermann hingegen ist auf Grund der sehr genauen Beschreibung WERDERMANNs und der Abbildung des Samens fast sicher ein Abkömmling der Cleistocactus‑Linie der Trichocereae Subtr. Borzicactinae. Leider ist alles Material dieser Art bei der Zerstörung des Botanischen Museums von Berlin‑Dahlem im Krieg zugrunde gegangen.

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We i t e r e L i t e r a t u r Buxbaum, F., 1957. Ist Pilocereus K. Schum. (Non Lem.!) biphyletisch? Sukkulentenkunde 6, S. 3—7. —,— 1961 a. Die Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae (Cactaceae‑Cereoideae). Botani‑ sche Studien Heft 12, Jena 1961. —,— 1961 b. Vorläufige Mitteilung über die Morphologie der cephaloiden Bildungen der Cactaceae. Bericht über den 10. Intern. Kongreß der I.O.S. in Barcelona 1961, I.O.S. Bulletin No. 1, 1961, S. 4—14. Boyer, J., 1951. Les Cactées dans leur pays: Cephalocereus et Pilocereus. Cactus, Rev. Assoc. Cact. France No. 30, 1951, S. 97—107. Bravo, H., 1937. Las Cactaceas de Mexico. Mexico 1931. Byles, R. S. und Rowley G. D., 1957. Pilosocereus Byl. et Rowl. nom. gen. nov. Cactaceae Pilocereus K. Schum. non Lem.‑Cact. & Succ. Journ. Great Brit. 19, S. 66, 67, 69. Dawson, E. Y., 1948. New cacti of Southern Mexico. Allan Hancock Found. Publ. Occasional Papers Nr. 1. Los Angeles 1948. Hummelinck, P. W., 1934 a. Over Cereus repandus, Cephalocereus lanuginosus, Lemaireocereus griseus en Acanthocereus tetragonus. II. Cephalocereus lanuginosus (L.) Britt. et Rose, Lemaireocereus griseus (Haw.) Britt. & Rose. Sukkulenta 16, S. 149—156. —,— 1934 b. Over de cactussen van Curaçao, Aruba en Bonaire. Sukkulenta 16, 5. 3—18. —,— 1938. Notes on the Cactaceae of Curaçao, Aruba, Bonaire and North Venezuela. Rec. Tray. Bot. Néerlandais 35 S. 29—55. Krainz, H., 1945. Die „Fledermaus“‑Blüten des Cephalocereus hoppenstedtii (Web.) K. Schum. Schweizer Garten H. 12 S. Mac Dougal, T., 1948. Neodawsonia in Chiapas? Cact. & Succ. Journ. America 21, S. 131—132. Mastrangel, W., 1953. The Mexican Old Man‑Cactus. Cact. & Succ. Journ. America, 25, S. 55 bis 56. Mitchell, J. D., 1935. Florida Cacti I. Cephalocereus keyensis. Cact. & Succ. Journ. America 6. S. 174—182. Werdermann, E., 1937. Beiträge zur Nomenklatur 11. Cephalocereus Pfeiff. und Pilocereus K. Schum. (nicht Lem.!), zwei altbekannte Namen, die geschützt werden müssen. Kakteen­ kunde 1937 S. 116—118 und 129—130.

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Cephalocereus hoppenstedtii (Weber) K. Schumann hoppenstedtii, nach dem Plantagenbesitzer Hoppenstedt, Reisebegleiter von Dr. Weber in Mexiko Literatur Pilocereus hoppenstedtii Weber Cat. Pfersdorff 1864 (non mss. Engelmann). — Rümpler T. Förster Handb. Kakt. II 1886, S. 667, 668. — Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. IV 1894, S. 80; Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 177, 178. Pilocereus hogendorpii (nicht hoogendorpii) Regel in Gartenflora XVIII 1869, S. 220. Nur Name. Cephalocereus hoppenstedtii (Weber) Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 181. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 27, 28. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 211—213 u. Abb. S. 213. — Borg J. Cacti 1951, S. 135. — Krainz H. in Neue und seltene Sukkulenten (Mitt. Städt. Sukkulentenslg. Zürich) 1946, S. 14—16. Pilocereus lateralis Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—1899, S. 966. Cereus hoppenstedtii (Weber) Berger in Rep. Missouri Bot. Gard. XVI 1905, S. 70. — Berger A. Kakteen 1929, S. 158, 159. Haseltonia hoppenstedtii (Weber) Backeberg C. in Blätt. f. Sukkulentenkde. I 1939, S. 3. Haseltonia columna‑trajani (Karw.) p. p. Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2263 u. Abb. Diagnose nach T. Rümpler l. c.: „Vaterland Mexiko, von dort durch Roezl an den botanischen Garten in Zürich gesandt. Stamm einfach, säulenförmig, oben und unten etwas verjüngt, hellgrün, von den sich kreuzen­ den Stacheln nicht überwebt. Rippen 18—20, gerade, etwas abgestumpft. Furchen ziemlich scharf eingeschnitten. Stachelpolster sehr gedrängt (8 mm), gewölbt, weiß, die jüngeren mit kurzer, krauser Wolle besetzt, die älteren nackt, schwarzbraun. Randstacheln 30—40, von Un­ gleicher Länge (4—8 mm), die unteren die längeren, strahlig nach allen Seiten ausgebreitet, borstenförmig, weiß. Mittelstacheln 5—6, auch 8, an der Basis zwiebelig verdickt und braun, meistens auch an der Spitze gebräunt, der centrale kleiner, stärker, nadelartig, aufrecht, ganz braun, der unterste schräg und gerade, oft auch im Bogen nach unten gerichtet, bisweilen etwas gedreht, am unteren Teile des Stammes dünner und angedrückt, grauweiß, an der Spitze bräunlich, der längste 71/2—8 mm, die übrigen viel kleiner. Eine durch die Art ihrer Bewaffnung ausgezeichnete Art. Die der Diagnose zu Grunde liegende Originalpflanze hatte eine Höhe von 40 cm und an der stärksten Stelle einen Durch­ messer von 5—7 cm. Über die Blüten ist nichts bekannt geworden.” Beschreibung K ö r p e r aufrecht, säulenförmig, einfach, nach unten allmählich in eine Pfahlwurzel ver‑ jüngt, am Grunde einfach oder bisweilen doppelt (S‑förmig) gekrümmt, am Scheitel gerundet und von einem Schopf oft sehr langer (bis 8 cm messender), gebogener Stacheln geschlossen, unter dem spärlicher, weißer Wollfilz kaum sichtbar ist; im Neutrieb hellgrün, später grau, 6— 8 (—10) cm hoch, bei 50 cm Höhe bis 7 cm dick. R i p p e n 16 und mehr, oben durch scharfe, enge Furchen geschieden, die sich unten verbreitern, 3—6 mm hoch, stumpf, durch quere, seichte Buchten, die an den Flanken herablaufen, fast in Warzen zerlegt. A r e o l e n 5—7 mm voneinander entfernt, rund, bis 3 mm breit, im Neutrieb mit spärlichem, sehr kurzem, weißen Wollfilz, bald verkahlend. R a n d s t a c h e l n 14—18, spreizend, pfriemlich, steif, weiß, die unteren die längsten, bis 1 cm lang. M i t t e l s t a c h e l n 5—8, ebenfalls die untersten die

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längsten, bis 8 cm lang, pfriemlich, bisweilen gebogen, schließlich nach unten gedrückt; erst nur borstenförmig, später stärker, steifer, zuerst gelblich, dann weiß, am Grunde stark zwiebelig verdickt; am untersten Teil des Stammes werden die Stacheln stets abgeworfen. B l ü t e n aus einer schmalen Zone, die mit einer reichlichen Bekleidung von 4—6 cm langen, gelblichen Wollhaaren versehen ist, die dichte Polster bilden, aus denen am oberen Stamm­teil die Blüten hervortreten. Dieses Cephalium erstreckt sich von 2—3 m über der Erde an bis zum Scheitel der Pflanze und ist nach Norden gerichtet. Blüten 7 cm lang, ausgebrei‑ tet, etwas glockig. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m weiß, mit einigen schmalen, ver­ längerten, fleischigen Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r fleischig, am Ende abgerundet, zurückgekrümmt, weiß, mit rosaroten Spitzen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r blaß schwefelgelb, spatelförmig. S t a u b b l ä t t e r kurz, staffelweise der Röhre angeheftet, nur der Grund bleibt frei davon. G r i f f e l weiß, kürzer als die Blütenhülle. F r u c h t oval, 2‑3 cm im Durch­ messer, weißlich, mit etwas fleischiger Pulpa.

Ergänzende Blüten‑, Frucht‑ und Samenbeschreibung B l ü t e n aus einem (in Zürich) nach Süden gerichteten, jungen, echten Cephalium, das aus dichter, gelblicher Wolle besteht und welches mit vielen weißen, bis 6 cm langen, gegen die Spitze braun werdenden Borsten durchsetzt ist, glockig‑trichterig, 1—2 Nächte geöffnet, fest auf den Areolen aufsitzend, übel riechend, tagsüber fast geschlossen, etwa 5 cm lang, bei völ‑ liger Öffnung 5 cm breit. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 7—8 mm lang und ebenso breit, in drei

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Cephalocereus Hoppenstedtii

Reihen stehend, blaß schwefelgelb, während des Blühhochstandes sind sie nach außen zurück­gekrümmt. Das glockig‑trichterige P e r i c a r p e l l ist außen weiß, und mit zunächst schmä­leren und dann etwas breiter werdenden weißen und fleischigen, rosa gespitzten Schup‑ pen besetzt, deren Achseln kahl sind. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r besonders fleischig, etwa ebenso groß wie die inneren, rosarot und gegen die Spitze dunkler. G r i f f e l mit geschlos‑ senen Nar­ben etwa 5 cm lang, ragt im ersten Blühzustand aus der geschlossenen Blüten‑ hülle hervor; N a r b e n 5, etwa 2,5 mm lang, um 7 Uhr morgens und tagsüber geschlossen, sich um 10 Uhr nachts etwas auseinanderlösend. S t a u b f ä d e n die ganze Innenfläche der Blütenglocke inserierend und bis zum Saum auskleidend, abends und frühmorgens dicht an der Wand anlie­gend; Staubgefäße sich gegen das Blüteninnere öffnend. Die Nektarhöhle ist nach oben von der untersten Staubblattreihe geschlossen. Am frühen Morgen tritt der Nektar aus der Höhle bis an den Blütenrand. G e r u c h zunächst scharfwürzig, später nach faulem Fleisch. Der Blühhochstand ist nachts. F r u c h t wenn trocken, oval, 30 mm lang, 22 mm breit, mit anhaftendem Blütenrest, der an der Basis einen die Frucht etwas überragenden Deckel bildet (s. Abb.), schwarz, mit wenigen, noch anhaftenden Schüppchen, am unteren Drittel einige weiß‑ und kurzwollige Schuppen­ areolen von kaum 1 mm Durchmesser mit vereinzelten, bis 2 mm langen, weißen feinen Börst‑ chen. Die Frucht enthält etwa 1300 Samen und entläßt diese aus dem dünnen, netz­wandigen Fruchtboden. S a m e n ± schief eiförmig, etwa 2 mm lang und 11/2 mm dick mit schwach angedeuteter Rückenleiste und mit hellem, basalem oder etwas schräg angelegtem, sehr schmalem Hilum mit eingeschlossenem Mikropylarloch. T e s t a vollkommen glatt, glänzend schwarz, bei star‑ kem Lichteinfall feinste netzadrige Zeichnung durch die obere Zellschicht durchscheinend.

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Abb. 3

Abb. 4

Abb. 5

Heimat Standorte: auf der Grenze der Staaten Puebla und Oaxaca; im Distrikt Zapotitlan de las Salinas, um Tehuacan, in Zinantepec und im Nordosten von Oaxaca. Allgemeine Verbreitung: Südmexiko. Kultur wie Cephalocereus senilis; verlangt durchlässigen Boden und sehr warmen Standort. Nur für Gewächshaus geeignet.

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Cephalocereus Hoppenstedtii

Abb. 6

Bemerkungen Von dieser altbekannten Pflanze wurden bis zum Jahre 1948 Blüte, Frucht und Samen von keinem Autoren genau beobachtet und vollständig beschrieben. Im August 1939 kam in der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich erstmals eine seit Jahren in Kultur stehende Pflan‑ ze zur Cephaliumbildung und damit zur Blüte. Die Blüte erscheint außen völlig nackt, doch ist das Pericarpell an der frischen Blüte so klein, daß die winzigen Wollflöckchen an seinem Grunde noch nicht sichtbar oder noch nicht gebildet sind. Erst nach dem Auswachsen zur Frucht sind am unteren Fruchtteil kleine Wollflöckchen mit einzelnen weißen Börstchen fest­ stellbar. Auf die vermeintliche völlige Nacktheit der Blüte begründete Backeberg 1949 nach

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der Veröffentlichung meiner Blütenbeobachtungen seine Gattung Haseltonia, die bereits zur Synonymik gestellt wurde. In „Cactaceae“ IV, 1960, zieht Backeberg unsere Art als Synonym zu „Haseltonia columna‑trajani“ (Karw.) Backeb. ein und stellt mein Blütenphoto von Cepha­ locereus hoppenstedtii vom Jahre 1940 dazu! Diese Einziehung ist nicht begründet, sie beruht hauptsächlich auf Vermutungen. Die Verwirrung ist damit dort vollständig geworden. Nach Buxbaum (siehe Gattung Pachycereus, Bemerkungen 2, letzter Satz) muß der Name „columna-trajani“ gemäß Artikel 65 des Inter­ nationalen Codex als typisches „nomen confusum“ definitiv verworfen werden. — Die Blüten sind in der Kultur in ihren Dimensionen etwas kleiner als diejenigen, die sich am natürlichen Standort entwickeln. Abb. 1) zeigt die Blüten nach dem nächtlichen Blühhochstand (typische Fledermausblü‑ te). Abb. 2) Cephalocer. hoppenstedtii mit nach Süden gerichtetem Cephalium. Abb. 3) Noch nicht voll ausgewachsene Erstlingsblüte mit hervorragendem Griffel. Abb. 4) Schnitt durch die Blüte; Samenanlagen unter der Nektarhöhle noch schwach sichtbar (winziges Pericarpell!). Abb. 5) zeigt eine trockene Frucht mit den am unteren Teil vorhandenen kleinen Wollflöck­ chen mit einzelnen Börstchen. Abb. 6) Zur Kammform‑Bildung übergehender Cephalocereus hoppenstedtii. — Das Material für die Frucht‑ und Samenuntersuchungen verdanke ich Herrn J. Zehnder, Affeltrangen/Thg. — Photos und Zeichnung: H. Krainz.

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Cephalocereus palmeri

var. sartorianus (Rose) Krainz sartorianus, nach dem Botaniker Sartori

Literatur Cephalocereus sartorianus Rose in Contr. U. S. Nat. Herb. 12. 1909, S. 419. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 53. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 229—230. — Borg J. Cacti 1951 S. 141—142. Buxbaum F. in Krainz, Kakteen 1. 4. 1962 (C III d); Morphologie, S. 51, Abb. 115 B und S. 76, Abb. 175. Cereus sartorianus (Rose) Kupper W. Kakteenbuch 1928, S. 71—72. Pilocereus sartorianus (Rose) Berger A. Kakteen 1929, S. 157. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935 S. 333. Pilosocereus sartorianus (Rose) Byl. & Rowl. Cact. & Succ. Journ. Gr. Brit. 1957, S. 69. — Bac‑ keberg C. Cactaceae IV 1960, S. 2441—2444; Kakteen Lex. 1966, S. 368. Cephalocereus palmeri var. sartorianus (Rose) Krainz in Kat. Städt. Sukk.‑Sammlg. Zürich 2. Aufl. 1967, S. 41.

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Diagnose nach J. N. Rose l. c. „Plant 3 to 5 or more meters high with nearly erect branches, 7 to 10 cm in diameter, light or yellowish green, apparently not pruinose; ribs (in three individuals examined) 7,2 cm deep, marked by a pair of grooves descending obliquely, one on each side, from the areoles; areoles closely set, usually 1,5 cm apart; radial spines at f irst 7 or 8, others apparently developing later; central normally one; all spines short, 1 cm or less long, at f irst straw‑colored, in age grayish; all areoles producing few or many cobwebby hairs; the flowering areoles appearing on one side of the plant, in the specimen under observation on a single rib, and producing long white hairs 4 to 6 cm long; flowers 6 to 8 cm long, „dirty rose red“; fruit red.“ Beschreibung K ö r p e r baumartig, 3—5 m oder höher, mit fast aufrechten, 7—10 cm dicken Ästen. R i p p e n 6—8, 2 cm hoch, im Neutrieb blau bereift, später bläulich‑ oder graugrün und zu‑ letzt grün, tief gefurcht, mit etwas gekerbten Kanten und schmalen Querfurchen. A r e o l e n dicht stehend, meist 1,5 cm voneinander entfernt, weiß wollfilzig und gegen den Scheitel mit zahlreichen, seidigen, weißen, schopfigen, oft seitlich gedrehten Haaren. R a n d s t a c h e l n 7—9, später zahlreicher, bis 1 cm lang, strahlig, gerade. M i t t e s t a c h e l 1, etwas länger. Alle Stacheln ± 1 cm lang, strohfarben, später vergrauend. Blühareolen mit dicken Flocken langer, weißer, seidiger, 4—6 cm langer Wollhaare, einseits­ wendig. B l ü t e n 6—8 cm lang, schlank trichterig bis kreiselförmig, 4 cm im ∅, außen rötlich­ grün, fast unbeschuppt. H ü l l b l ä t t e r schmutzig rosarot bis gelblichrosa mit dunklerer Rück­ seite, stumpfgespitzt, kurz. S t a u b f ä d e n sehr zahlreich, weiß, mit gelben Staubbeuteln. G r i f f e l schlank, unten rot, oben weiß. N a r b e n 10, weißlich, die Staubblätter überragend. F r u c h t flach‑kugelig, bis 4 cm im 0, dunkel schmutziggrün, mit dunkelroter Pulpa.

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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971

Cephalocereus palmeri

S a m e n (nach Krainz) schief birnen‑ bis mützenförmig, seitlich etwas zusammengedrückt, etwa 2 mm lang, 1 mm dick mit langgezogenem, hellem, vertieftem Hilum mit am schmalen Ende eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa auffällig netzig durchscheinend, über dem Rüc‑ ken in Längsreihen angeordnet und oft etwas kielartig vorgezogen. Kein Perisperm. Heimat Standorte: Schluchten in den sehr heißen Tälern bei Naulingo, zwischen Veracruz und Jala‑ pa (M. Gürke, Blühende Kakteen II 1906, Taf. 79 als Pilocereus houlletii Lem.). Allgemeine Verbreitung: Staat Veracruz, Mexiko.

Cephalocereus‑Gruppe

Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971

in

der

Städt.

Sukkulentensammlung

Zurich.

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Kultur möglichst im Gewächshaus, um blühfähige Schaustücke zu erlangen; liebt nahrhaften Boden von leicht saurer Reaktion, guten Wasserabzug, das ganze (!) Jahr volle Sonne, nachts im Win‑ ter nicht unter 10—12° C., tagsüber möglichst wärmer. Anzucht aus Samen. Vermehrung durch Bewurzelung von Clonen möglich. Bemerkungen Sehr schöne, selbststerile Schau‑Pflanzen, sofern sie staubfrei und unberührt gehalten wer‑ den. Steht C. Palmeri Rose, C. houlletii Lem. (trotz Scheitelblüten) und C. victoriensis Vpl. (s. Wer­dermann, Blüh. Kakt. u. a. sukk. Pfl. 1932, Taf. 37) sehr nahe. Eine klare Taxonomie dieser Formengruppe wird nur nach neuen Untersuchungen an Hand einwandfrei bestimmtem Standort Material ermöglicht. Die in den Sammlungen stehenden Pflanzen sind in allen ihren Merkmalen variabel, weil viel gekreuzt wurde, um Samen zu erhalten. Unsere Pflanze blüht wiederholt im Laufe des Sommers. Die typischen Fledermaus‑Blumen öffnen sich am Abend und schließen sich im Laufe des folgenden Vormittags. Die Blüten duften widerlich! Fotos: H. Krainz.

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Gattung Cephalocleistocactus Ritter in Succulenta (Holl.) 1959/8, S. 107 ff. („Cephalocleistocactus“ = Cleistocactus mit Cephalium) U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Trib. V. Trichocereae Subtr. b. Borzicactinae.

Abb. 1. Cephalocleistocactus chrysoce‑ phalus (Sammlung Dr. Cullmann), Cephalium mit Blüte.

Diagnose nach Ritter l. c.: „Fruticosus valde prolifer; costis numerosis, obtusis, subtuberculatis, sulcis aliformibus trans‑ versis super areolis; areolis parvis, orbiculatis, approximatis; aculeis marginalibus subtilibus, centralibus validioribus; cephaliis lateralibus, apicibus obliquis; costis cephaliorum depressioribus, angustioribus, confertioribus; areolis eorum majoribus, confertioribus; aculeis earum frequen­ tioribus, piliformibus erectis; floribus actinomorphis, limbo angusto, ex cephaliis; ovario squamu­ lis et lana exigna instructo; tubo subrecto, sursum in artius coeunti, squamulis et lana exigna instructo, ore non obliquo; staminibus partitis in duas turmas; stylo eminenti; petalis valde parvis, semiclausis; fructibus rubidis, latioribus quam longis, squamulis latis et lane exigne instructis, succosis; seminibus parvis, nigris, planioribus quam Cleistocacti, sublevibus, hilo subbasali; camara nectarifera longa, ampla, clausa sine diaphragma; Patria: Bolivia“. Bisher einzige Art: Cephalocleistocactus chrysocephalus Ritter.*)

Beschreibung S t r a u c h i g e , nahe der Basis und höher sprossende S ä u l e n k a k t e e n bis ca. 5 m hoch mit 1—3 cm dicken Ästen, mit zahlreichen stumpfen, etwas gehöckerten R i p p e n mit V‑förmigen Querfurchen über den Areolen. A r e o l e n klein, rund, dicht gestellt. R a n d s t a ‑ c h e l n zahlreich, fein nadelförmig, M i t t e l s t a c h e l n meist 6, stärker. Ältere Äste mit seitlichem e c h t e m C e p h a l i u m , das etwa die Hälfte der Rippen umfaßt und bis 1 m weit herabreicht; Cephaliumrippen flacher, schmaler und dichter stehend als die vegetativen *) Siehe Bemerkung 1.

Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1975

CVb

Abb. 2. Cephalocleistocactus chrysocephalus. A = Außenansicht, B = Längsschnitt. Abschluß der Nek­tarkammer diffus durch zwei Staubblattkreise. Drü­siger Teil der Nektarkammerwand Dr dunkel schraffiert.

A B

C B A

A

B

Abb. 13. Details zur Blüte von Cephalocleistocactus chry‑ socephalus. A = Narbe, B = Samenstrangbüschel, C = einzelne Samenanlage.

Abb. 4. Samen von Cephalocleistocactus chrysocephalus. Außen (A) und Hilum (B).

Rippen, die Scheitelspitze daher nach der Seite des Cephaliums gebogen. Cephaliumareolen doppelt so groß als die vegetativen und einander noch dichter genähert, die Stacheln zahlrei‑ cher, lang, weich, abstehend, borstenförmig. B l ü t e n aus dem Cephalium, dick röhrig, nicht oder kaum etwas gekrümmt, a k t i ‑ n o m o r p h mit sehr enger Blütenöffnung. P e r i c a r p e l l groß, halbkugelig, gegen das Recepta­culum etwas eingeschnürt, dicht von den Podarien der zahlreichen, kleinen spitzen S c h u p p e n skulpturiert; R e c e p t a c u l u m vom Pericarpell aus sich bis zur halben Lange erwei­ternd, von da bis zum Schlund wieder s p i n d e l f ö r m i g v e r e n g t , ebenfalls dicht mit länger herablaufenden Schuppenpodarien, die obersten Schuppen in die sehr kurzen,

CVb

Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1975

Gattung Cephalocleistocactus Abb. 5 und 6 zum Vergleich:

B A Abb. 5. Cleistocactus ritteri, Blütenstellung: A = Abrißstelle an der Tragareole; die Stacheln durch die am Oberrand der Areole stehende Blüte nach unten verdrängt aus dem Restsaum der Abbruchnarbe noch einzelne längere Haare. B = Gegenstück, die Abbruchsnarbe der Blüte von unten: einzelne Haare der caulinen Zone.

A

B

C

Abb. 6. Cleistocactus ritteri, Blüte. A = Längsschnitt, B = Narbe, C = Nektarkammer mit der Staubblattröhre. Erläuterungen in Bemerkungen 1.

lanzettlichen äußeren B l ü t e n b l ä t t e r und weiter in die unwesentlich längeren, breiter lanzettlichen inneren überleitend, die den S c h l u n d f a s t v e r s c h l i e ß e n . Schup‑ pen an Pericarpell und Receptaculum mit krausen borstigen Haaren und, Wolle (Bemerkung 2). R e c e p t a c u l u m w a n d vom Pericarpell bis zum Schlund gleichmäßig dick, o h n e j e d e n A c h s e n v o r s p r u n g , in der Rindenzone (außerhalb der Gefäßbündelzone) dicht von großen S c h l e i m b e h ä l t e r n , erfüllt. Die große längliche N e k t a r k a m m e r daher nur von den zwei untersten Staubblattreihen etwas d i f f u s a b g e s c h l o s s e n ; im oberen Teil nur durch deren herablaufende Basen etwas gerieft, nur im untersten Teil mit offenbar drüsigem, dichtem Gewebe, ohne eigentliches Drüsenepithel. S t a u b b l ä t t e r in sehr dich‑ ten, ein­wärts gewendeten Reihen bis etwa zur halben Länge der Receptaculumröhre, in der Schlund­öffnung weiter ein aus wenigen kurzen Staubblättern bestehender S c h l u n d k r a n z , der nicht aus der Blüte hervortritt. G r i f f e l dünn stabförmig mit kronenförmiger, ein wenig aus der Blüte vorstehender N a r b e . Fruchtknotenhöhle ansehnlich, nur die Wand bedeckt von den kurzen, büschelig (zum Teil einzeln) stehenden, verzweigten, stark eingeringelten S a ‑ m e n s t r ä n g e n der sehr kleinen Samenanlagen. F r u c h t kugelig oder kürzer als breit mit fest anhaftendem Blütenrest und zugespitzten Schuppen und wenig behaart, saftig, grünlich karmin, aufplatzend, mit weißer, saftig schlei­ miger Pulpa. S a m e n klein, ähnlich dem von Cleistocactus, aber stärker seitlich abgeplattet, mit subbasa­ lem Hilum, fast glatt und glänzend schwarz.

Heimat Bolivien, Prov. Inquisivi, mit offenbar sehr beschränkter Verbreitung.

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CVb

Einzige Art:

Cephalocleistocactus chrysocephalus Ritter l. c.

Diagnose nach Ritter 1. c. „Obscure viridis, ramis 3—5 cm diametro, apicibus attenuatis, costis 11—14, ad 5mm altis; areolis 2—3 mm diametro, ca. 1/2 cm remotis; aculei marginalibus ca. 15; pallidis; centralibus ca. 6 flavioribus, usque ad 3 cm longis; cephaliis usque ad 1 m longis, 3—4 cm latis, aculeis eorum ca. 30, setiformibus, mollibus, erectis, 3—4 cm longis, flavis vel fulvis; floribus ad 5 cm longis, subrectis, tubo ca. 3 cm longo, 1 cm crasso, rubro; camera nectarifera ca. 10 mm longa 1/2—3/4 cm lata; petalis 10 mm longis, 2 mm latis, rubris; stigmatibus numerosis, viridulis; fructibus usque ad 2 cm longis, usque ad 3 cm latis, squamulis 1 mm longis et latis et lans exigna alba instructis; seminibus 3/4 mm longis, 1/2 mm latis, 1/3 mm crassis. Habitat fauces urbis Inquisiva, Bolivia.“

Beschreibung 2—5 m hoch unten und oben s p r o s s e n d; Äste 3—5 cm dick, etwas zugespitzt, die lan­ gen, Cephalien tragenden Äste meist bogenförmig bis fast zum Boden überhängend. R i p p e n 11—14, stumpf, 4—5 mm hoch, etwas warzig, die Längsrinnen dazwischen etwas gewellt, A r e o l e n 2—3 mm im Durchmesser, rund, Filz gelbbräunlich, später weiß, Areolenabstand 1/2 bis 3/4 cm. S t a c h e l n ca. 15 Randstacheln, fein, strahlenförmig gestellt, glashell, Mittel­ s t a c h e l n ca. 6, grober, gelber, 2—3, —3 cm lang. C e p h a l i u m an älteren Ästen, ununterbrochen bis 1 m lang und 3—4 cm breit, scharf begrenzt, im Scheitel beginnend, 4—7 Rippen umfassend. Diese flacher, schmaler und dich‑ ter stehend als im vegetativen Teil. Areolen im Cephalium ca. 5 mm im Durchmesser, dicht gestellt, Filz gelb bis bräunlich; S t a c h e l n i m C e p h a l i u m bis 30 je Areole, 3—4 cm lang, goldgelb bis gelbbraun, abstehend, weich, borstig. B l ü t e 4,5—5 cm lang, gerade bis etwas gebogen, geruchlos. P e r i c a r p e l l rötlich mit kleinen Schüppchen und wenig Wolle; R e c e p t a c u l u m ca. 3—3,5 cm lang, 1 cm dick, karminrot, nach oben enger werdend mit vielen kleinen gelblichen Schüppchen und vielen weißen Wollflocken, fast gerade. N e k t a r k a m m e r 8—12 mm lang, 5—7 mm weit. S t a u b f ä d e n weiß, Antheren cremeweiß, S t e m p e l blaß mit grünlichen Narbenästen, über die Antheren ragend. Blüten­ blätter 10 mm lang, 3 mm breit, zugespitzt, karminrot. F r u c h t blaß grünlich‑karminrot, 2,5—3 cm breit, 17—20 mm lang, mit äußerst kleinen, grünlichen, zugespitzten Schuppen von 1 mm Länge und an der Basis Breite und wenigen Härchen. Blütenrest festsitzend, Nabel ca. 7 mm breit und ca. 2—3 mm tief; Pulpa weiß, saftig‑schleimig. Bei Vollreife springt die Frucht auf. S a m e n ca. 0,75 mm lang, 0,5 mm breit und 0,3 mm dick, abgestutzt schräg oval, seitlich zusammengedrückt mit subbasalem ca. länglich ovalem H i l u m mit eingeschlossenem Mikro­ pylarloch, vertieft. T e s t a schwarz glänzend, Testawarzen nicht ausgebildet, aber die Testa im ganzen nicht glatt und mit zahlreichen sehr kleinen, nicht in Reihen sondern unregelmäßig verteilten Zwischengrübchen. P e r i s p e r m fehlt. Standort: Nur am Typstandort der Gattung.

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Gattung Cephalocleistocactus

Bemerkungen 1. Unter dem Namen „Cephalocleistocactus ritteri (Backeberg) Backeberg“ läuft in den Sammlungen der Cleisto­c actus ritteri Backeberg, den er 1959 aufgestellt und als „Übergangsglied zu Cephalocleistocactus Ritter“ be­z eichnet, dann aber 1962 zu Cephalocleistocactus übersteht hat. Die Leitart von Cephalocleistocactus, Ceph. chrysocephalus war hingegen in keiner Sammlung zu finden. Da Rit‑ ter aber die Gattung und Art mit vorbildlicher Genauigkeit, absolut unverwechselbar diagnostiziert und be‑ schrieben hat, ist diese „Neukombination“ einfach paradox und unverantwortlich, da Cleistocactus ritteri in keinem einzigen wesentlichen Punkt mit Ritters Gattungscharakteristik übereinstimmt! Dies sei nun hier im Gegensatz zu gewissen Gepflogenheiten — nicht behauptet, sondern bewiesen! Weder die „Wollflocken“, in denen bei Cleistocactus ritteri die Blüten entspringen — es sind Areolenhaare — und noch weniger die unregelmäßig periodisch, also unzusammenhängend, auftretenden längeren Borstenstacheln kön‑ nen auch nur als „cephaloide Bildungen“ geschweige als Cephalien angesprochen werden. Bei den Photogra­phien blühender Cleistocactus ritteri bei Backeberg (weder 1959 noch 1962) stehen die Blüten in einem Zusam­menhang mit diesen Borstenzonen. Beim Abbrechen einer Blüte von Cleistocactus ritteri zeigt sich (Abb. 5), daß die Blüte am Oberrand einer normalen Areole entsteht, wie bei allen Kakteen. Ihre cauline Zone ist von Areolenwolle umgeben. Die — im vegetativen Zustand allseitig, also auch nach oben, gerichteten zahlreichen Stacheln der Tragareole werden durch das Heranwachsen der Blüte nach unten verdrängt (Abb. 5 A). Die Ab­bruchsnarbe (cauline Zone) der Blüte selbst (Abb. 5 B) zeigt auf der apicalen Seiten einzelne, aus den wolligen Schuppenachseln entspringende krause Haare. Im Gegensatz dazu hat Cephalocleistocactus ein aus dem Scheitel entspringendes, also ein echtes Cephalium mit erniedrigten Rippen, daher schiefem Scheitel, und sehr vergrößerten Areolen, das scharf begrenzt ist und ohne Unterbrechung bis zu 1 m lang wird. Die Hauptunterschiede liegen ferner in der Blüte. Das Receptaculum ist bei Cephalocleistocactus über dem Pericarpell etwas verengt und darüber dick spindelförmig, in der Mitte am dicksten und von da bis zum sehr engen Schlund verengt. Bei Cleistocactus ritteri (Abb. 6) ist es dünn röhrenförmig und im Schlund erweitert. Die Receptaculumwand ist bei Cephalocleistocactus vom Pericarpell bis zum Schlund gleichmäßig dick, ohne den ge‑ ringsten Achsenvorsprung — Cleistocactus ritteri zeigt einen sehr ausgeprägten Achsenvorsprung, der sich mit den Staubfäden der Primärstaubblätter zu einer Filamentröhre verlängert; die Nektarkammer ist dabei kurz, ihre Wand wird vollständig, bis zum Diaphragma von wulstigen Drüsen ausgekleidet. Bei Cephalocleistocactus wird die lange Nektarkammer nur von den locker und in ungleicher Höhe entspringenden untersten Staubblatt­reihen diffus abgeschlossen. Ihre Wand ist glatt und offenbar ist nur der unterste Teil sezernierend, ohne ein deutliches Drüsen‑ epithel. Die untere Gruppe der Staubblätter von Cephalocleistocactus steht in dichten ein­wärts gewendeten Reihen bis etwa zur Mitte der Receptaculumröhre; von hier an ist ein staubblattfreier Raum bis in den engen Schlund, der einen aus wenigen, kurzen Staubblättern bestehenden Schlundkranz trägt. Die Blütenöffnung ist bei Cleistocactus ritteri fast trichterig offen, bei Cephalocleistocactus so eng zusam­mengeneigt, daß der Schlundkranz verborgen bleibt und nur die Narben vorstehen. Daß die Narben bei Cleisto­c actus ritteri und Cephalocactus unähnlich sind, zeigen am besten die Abbildungen 3 A und 6 B. Cleistocactus ritteri Backeb. hat demnach nichts mit der Gattung Cephalocleistocactus zu tun, sondern ist ein typi‑ scher Cleistocactus des Subgenus Annemarnieria. Dasselbe gilt aber auch, wie bereits Backebergs Abb. 3354 (in 1962) zeigt für seinen „Cleistocactus parape­tiensis Card.?“ Die Blütenzeichnung dieser Art bei Cardenas in Cact. & Succ. Journ. Am. 24. 1952, S. 183, Abb. 125 zeigt deutlich den Achsenvorsprung und die Öffnung der Blüte. Cephalocleistocactus ist also tatsächlich bisher monotypisch. 2. Die der Untersuchung zugrunde liegende Blüte aus der Sammlung Dr. Cullmann stammt von einer Pflanze aus Ritter’schen Samen. Die Behaarung der Blüte stimmt aber nicht ganz mit Ritter’s Beschreibung überein. Denn er gibt „wenig weiße Wolle“ an. Am untersuchten Material ist die Behaarung aber dunkel und für den Aus‑ druck „Wolle“ m. E. doch zu derb. Da die Blüte aber in allen anderen Punkten absolut mit Ritter’s Be­schreibung übereinstimmt und eben von Ritter’schen Samen stammt, kann es sich doch nur entweder um eine verschiedene Auslegung des Begriffes „Wolle“ und, was die Farbe anlangt, um individuelle Variabilität handeln. 3. Dieser sehr wesentliche Unterschied im inneren Blütenbau kann seine Erklärung in der Ontogenie (indivi­duelle Entwicklung) einer Cleistocactus‑Blüte finden. Bei Cleistocactus smaragdiflorus ist der Achsenvorsprung in einer sehr jungen Knospe sehr ausgeprägt (vgl. Morphologie S. 56, Abb. 113 A, B). Beim Heranwachsen der Knospe streckt sich das Receptaculum so stark, daß der Achsenvorsprung in einem gewissen Stadium vollkom­men eingeebnet wird, um schließlich mit den Basen der Primärstaubblätter zu einem Diaphragma vereinigt, wieder deutlich her‑ vorzutreten. Die Blüte von Cephalocleistocactus kommt nun in diesem Streckungsstadium zur Vollentwicklung, was auch die Spindelform des Receptaculums erklärt.

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Das heißt aber, wir können den Unterschied wieder als eine Auswirkung des Gesetzes der Verkürzung der Vegetativen Phase auffassen. Und dies kommt eigentlich auch in der Cephalienbildung zum Ausdruck, deren Cha‑ rakteristikum darin liegt, daß die Ausbildung von Blütenanlagen bereits im Vegetationsscheitel erfolgt, was auch eine Verkürzung der vegetativen Phase bedeutet.

Literatur Backeberg C. Cleistocactus ritteri Backeb., sp. n. Kakt. u. a. Sukk. 10. 1959, S. 163—165. Backeberg C. Die Cactaceae Bd. VI. 1962, S. 3691. Cardenas M. New Bolivian Cacti III. Cact. Succ. Journ. America 24. 1952, S. 182 ff.

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Gattung

Cereus

Miller in Gard. Dict. Abridg. ed. 4, 1754 *) Synonyme: **) Cereus Mill. Subgen. Piptanthocereus A. Berger in Rep. Missouri Bot. Gardens 16: 70, 1905 Piptanthocereus Riccobono in Boll. R. Orto Bot. Palermo VIII: 215—260, 1909. Subpilocereus Backeberg in Blätt. f. Kakteenf. 1938—6, 22. Cereus (gr. und l.) von cera = Wachs, bzw. cereus (l.) = wächsern, Wachskerze, weil die ge‑ trockneten stark wachsbereiften — bz. nach anderen Autoren in Wachs getauchten — Äste angeblich als Fackeln benützt werden; daher auch der Name „Fackeldistel“. Nach der Meinung anderer Autoren wurde der Name wegen der Kandelaberform (Kerzenleuchterform) der zuerst bekannt gewordenen Arten gewählt. U.‑Fam. C Cactoideae (Cereoideae), Tribus IV. Cereeae. Diagnose nach Miller l. c. „It hath no Leaves; the Stems are thick and succulent; are angular and furrowed, each Angle being armed with sharp Spines, which are produced in Clusters; the Flowers consist of many flat Leaves, which expand themselves somewhat like a Marigold; in the Centre of Flower is produced a great Number of Stamina (or Threads) which appear very specious; the Fruit, which is fleshy, soft and like to that of the Indian Fig, is produced from the Side of the Plant without any Footstalk, immediately under the Flower.“ Leitart: Cereus hexagonus (L.) Mill. Cactus hexagonus Linné, Sp. Plant 466, 1753. Zur Klärung der Gattung im heutigen Sinne ist es nötig, auch die Bergersche Diagnose der Untergattung (bzw. bei Riccobono als Gattung) Piptanthocereus anzuführen, sowie eine den heutigen Erkenntnissen Rechnung tragende Ergänzung der Blütenbeschreibung vorzunehmen: D i a g n o s e der Cereus‑Untergattung Piptanthocereus nach Berger l. c.

„Flowers naked, with a very few minute scales on the somewhat elongated ovary and scarcely any wool or hairs in their axils; tube elongated, funnelshaped with a few remote obtuse scales, often slightly furrowed; sepaloid perianth leaves obtuse, the following acute; petaloid perianth leaves broader, mostly white; stamens numerous in two groups; style as long or longer, with numerous stigmata; flowers large and showy, nocturnal, soon falling off a little above the ovary; style persistent. Fruit oblong or globose, naked, reddish, at the top deeply umbilicate, the remaining style bent downwards; pulp white; seeds numerous, with opaque, black, f inely punctate testa.“ Leitart der UG.: Cereus (Piptanthocereus) azureus Parmentier in Pfeiffer, Enum. Cact. 86, 1837. Riccobono (l. c.) hat diese UG‑Diagnose Bergers etwas gekürzt, aber in allen Punkten gleich und mit gleicher Leitart als Gattungsdiagnose übernommen. E r g ä n z u n g der Diagnose in bezug auf den Blütenbau durch Buxbaum:***) Flores conspicui usque ad permagni, nocturni, infundibuliformes. Receptaculo et pericarpello *) BRITTON und ROSE führen in The Cactaceae II: 3, 1920 als Klammerautor HERMANN an, wie sie in der Fußnote hierzu anführen aus dem Grunde, weil MILLER P. HERMANN in Par. Batavùs 112, 1968 anführt. Der Name Cereus war aber zu HERMANNs Zeit schon mehr als 70 Jahre in Gebrauch, da ein „Cereus peru­ vianus“ bereits im II. Teil des „Kräuterbuches“ von TABERNAEMONTANUS, 1625, auf S. 386 abgebildet ist. Als „Erstbeschreibung“ muß daher MILLERs Diagnose gelten.

**) Eine Art, C. russelianus (Rümpl.) Otto, wurde von RÜMPLER als Pilocereus beschrieben und daher von K. SCHUMANN unter Pilocereus sensu K. Schum. geführt; dementsprechend führen ihn BRITTON und ROSE bei Cephalocereus sensu Br. & R. und BYLES et ROWLEY als Pilosocereus.

***) Diese Ergänzung ist erforderlich, um die Gattung klar zu diagnostizieren und von den ähnlichen Gattungen Stetsonia und Monvillea zu unterscheiden.

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vix segregato, parte inferiore cylindrico faucem versus infundibuliformiter expanso; pericar­ pello atque receptaculo in speciebus primitivissimis solum (Ser. Repandi) squamis ± multis sed minutis instructis squamarum axillis nudis vel rarissime minime pilosis; in aliis squamas perpaucas et maxime reductas, faucem versus in folia externa perianthii transeuntes, gerenti­ bus. Pars basalis receptaculi cameram nectariferam magnam, usque ad insertionem staminum inf imum glandulosam formans, staminibus inf imis subaequaliter insertis, insertione in floribus maxime elongatis ± distenta ibique staminibus ab glandulis nectarii aliquot distantibus; ceteris in parte cylindrica et extensa usque ad faucem aequaliter insertis vel —  rarius  — ordine su‑ premo staminum in fauce ab aliis distante. Receptaculo post anthesin supra basem pistilli abscisso, itaque pistillo primum resistente, vel rarius abscissione sub basem pistilli osita, itaque pistillum cum receptaculo caduco. Leitart: Cereus hexagonus (L.) Miller, Cactus hexagonus Linnaeus Sp. Pl. 466, 1753. Beschreibung Meist große bis sehr große K a n d e l a b e r b ä u m e mit kurzem Stamm und einer ± dich‑ ten Krone aufrechter S ä u l e n ä s t e , oder schon am Grunde verzweigt, strauchig, wenige Meter hoch, einige niederliegend bis aufsteigend buschig, nur wenige Dezimeter hoch. Äste mit wenigen dicken und hohen geraden oder gehöckerten R i p p e n oder K a n t e n , seltener (C. repandus) mit bis 10 Rippen. A r e o l e n kurzwollig, bestachelt, aber nur selten lange Haare ausbildend. B l ü t e n seitlich, oft sehr zahlreich, ansehnlich bis sehr groß, nächtlich, trichter‑

Abb. 1. Blüte des Cereus russelianus (Ser. Repandi), der urtümlichsten, Praecereus noch relativ nahe stehenden Art. A. = Außenansicht mit Schuppen, B. = Schnitt, C. = Narbe.

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Gattung Cereus

Abb. 2. Blüte von Cereus repandus. A. = Außenansicht, cZ = cauline Zone, B. = Schnitt, C. = Nektarkammer mit Primär­ staubblattansatz.

förmig. Das P e r i c a r p e l l und das von ihm kaum oder gar nicht angesetzte, im unteren Teil zylindrische, oben trichterig erweiterte R e c e p t a c u l u m tragen nur in der Primitivgrup‑ pe (Ser. Repandi) noch zahlreichere, aber schon kleine bis sehr reduzierte S c h ü p p c h e n , deren oberste am erweiterten Receptaculumteil in mehreren Reihen in die dort nur relativ kurzen, oft grünlichen B l ü t e n b l ä t t e r überleiten; bei den höher abgelei­teten Arten er‑ folgt die V e r l ä n g e r u n g d e s R e c e p t a c u l u m s n u r d u r c h S t r e c k u n g s e h r w e n i g e r I n t e r n o d i e n ; die S c h u p p e n sind bei den höchst abgeleiteten Arten auf einen schmalen Saum und ein lang herablaufendes Podarium reduziert; die obersten Receptaculumschuppen gehen schnell in die äußeren und schließlich in die weißen, selte‑ ner hellroten inneren B l ü t e n b l ä t t e r über. Der unterste, in der Ser. Repandi manch­mal etwas bauchig aufgetriebene Abschnitt des zylindrischen Teiles des Receptaculums ist in der Ser. Repandi‑ sowie in der „Validus‑Gruppe“ fast g a n z von einem s a m t i g ‑ p a p i l l ö s e n N e k t a r i u m g e w e b e ausgekleidet, an das sich die fast in gleicher Höhe inserier­ten un‑ tersten S t a u b b l ä t t e r u n m i t t e l b a r a n s c h l i e ß e n . Bei den Arten mit sehr stark verlängertem (gestrecktem !) R e c e p t a c u l u m ist dieser unmittelbare Anschluß nur im Knospenstadium gegeben; bei der späteren Streckung vor Anthese wird sowohl der Abstand der Primärstaubblätter vom Drüsengewebe, als auch ihre gegenseitige Lage ± s t a r k d i f f u s z e r d e h n t . Stets beginnt jedoch die S t a u b b l a t t i n s e r t i o n schon im zylindrischen Teil und reicht meist geschlossen bis an den Schlund; nur in einzelnen Fällen (z. B. C. azureus) liegt zwischen der Hauptmasse der Staubblätter und einem Schlundkranz ein mehrere cm langer Zwischenraum, dem nur einzelne Staubblätter entspringen. Die Z w i s c h e n w a n d zwischen Fruchtknotenhöhlung und Nektarkammer wird durch Achsengewebe verstärkt, bleibt jedoch meist ziemlich dünn; in manchen Fällen (Ser. Repandi u. a.) ist sie jedoch relativ stark; in solchen Fällen verläuft das T r e n n u n g s g e w e b e, das das Abfallen des Receptaculums nach Anthese bewirkt, noch innerhalb dieser Verwachsungs­ zone, und daher bricht der Griffel mit dem Receptaculum ab. Der schlanke, lange Griffel trägt

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Abb. 3. Übergangsgruppe: Cereus validus, Blüte. A. = Außenansicht mit Schuppen, B. = Schnitt. Staubblatt­ insertion dicht an die Nektardrüsen anschließend! C. = die zottigen Drüsenzellen.

lange lineale Narbenäste. Bei jenen Arten, bei denen das Receptaculum sofort nach Anthese allein abfällt, trocknet er drahtartig ein, wobei er sich zurückkrümmt; schließlich fällt er aber auch bei diesen Arten meist ab. Die S a m e n a n l a g e n stehen an langen, mehrfach gabelig verzweigten Samensträngen. Die glatten, fleischigen, roten oder gelben, mitunter bräunlichen F r ü c h t e (vergleiche: Morphologie S. 71, Abb. 160 — C. validus nach Castellanos und Lelong und S. 74, Abb. 171, Cereus jamacaru) haben eine ziemlich dicke Fruchtwand, die mit Längsriß aufspringt. Bei der Ser. Repandi und Arten der „Validus‑Gruppe“ sind sie pflaumenartig und springen nicht auf. Die Pulpa ist weiß bis rötlich. Die ansehnlichen schwarzen S a m e n sind gekrümmt eiförmig mit sehr stark vorgezogenem subbasalem bis basalem Hilumansatz, individuell aber sehr variabel. Das ovale H i l u m ist tief versenkt und schließt das M i k r o p y l a r l o c h mit ein. Die T e s t a gehört dem warzigen Typus an, doch sind die Warzen sehr unterschied‑ lich, teils sehr groß und in „Gehirnstruktur“ angeordnet, teils fast vollkommen eingeebnet mit Zwischen­grübchen und nur am Kiel deutlicher. Selten ist der Samen von, den Warzen aufsit‑ zenden, streifigen Resten einer Arillushaut bedeckt. Am Hilumansatz sind die Warzen sehr verkleinert. Ein P e r i s p e r m fehlt. Der E m b r y o ist unterhalb der deutlichen Keimblätter hakig ge­krümmt. Die K e i m l i n g e sind langgestreckt mit spitz dreieckigen, aufrecht abstehenden Keim­ blättern. Heimat Das Gesamtareal der Gattung reicht von den südlichen Westindischen Inseln (Antillen) über den Raum von Venezuela und Surinam, wo die primitive Ser. Repandi in den „Cardonales“

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Gattung Cereus

Abb. 4. Langröhrige Cereus‑species (C. jamacaru?), Blüte im späteren Knospenstadium. A. = Außenan­ sicht, B. = Schnitt, NK‑Nektarkammer, C. = Nektar­ kammer mit den noch eng an das Drüsengewebe anschließenden Primärstaubblättern.

Abb. 6. Blüte des hoch abgeleiteten Cereus fer­nambucensis. Sehr auffallende Streckung des In­tervalls zwischen Drüsengewebe und Primär‑ staubblättern. A. = Außenansicht, B. = Schnitt.

Abb. 5. Nektardrüsen (Dr) und Primärstaubblätter bei Cereus xanthocarpus nach der Streckung des Receptaculums „zerdehnt“.

Abb. 7. Verzweigung der Funiculi bei Cereus validus.

auftritt — soweit die spärlichen, z. T. sicher sogar falschen Standortangaben einen Überblick erlauben —, einerseits südwärts bis Pernambuco und Bahia, anderseits in einer von Süd‑Peru (?) und Bolivien über die Chaco‑Region bis Süd‑Brasilien und Uruguay reichenden’ Zone hin­ auf, deren SW‑Grenze nach Castellanos und Lelong vom Mündungsgebiet des Rio Negro westlich des Rio Colorado längs des Andenabfalles verläuft.

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D

C A

B

A

E

B

C

Abb. 9. Samenformen Cereus repandus.

und

Embryo

von

Abb. 8. Samentypen der Serie Repandi mit stark eingeebneten Warzen. A. — E. Cereus russeliauus. A. Hauptform, B., C. = häufige Abweichungen, D. = Hilum mit Mikropylar­ loch, E. = nach Entfernen der Außentesta. F., G. = Cereus margaritensis. Warzen nur am Kiel ausgeprägt, sonst aber deutliche Zwischengrübchen.

G

F

D

A

B

C

Abb. 10. Samentypen höherer Cereus‑Arten: A. = C. tetragonus (noch sehr nahe C. repandus!), B. = C. aethiops, C. = Cereus xanthocarpus mit Arillushautresten.

Bemerkungen 1.

Backeberg hat für die Britton‑Rosesche Series Repandae,*) zu der er — richtig — auch den Cereus russelianus zählt, die Gattung Subpilocereus aufgestellt, da er sie wegen der äußer­ lichen Ähnlichkeit ihrer Blüten mit jenen der „brasilianischen Pilo(so)cereen“, d. h. der heuti‑ gen Gattung Pseudopilocereus, für Vorläufer zwischen Cereus und diesen Pilocereen hielt**). *) BRITTON und ROSE schreiben Series Repandae, jedenfalls darum, weil es sich um Bäume handelt, die im Lateinischen feminina sind. Da jedoch die Species Cereus repandus heißt, ziehe ich die Pluralform von repan­ dus, also Ser. Repandi vor.

**) Wie mir von Botanikern des Bot. Inst. Caracas schriftlich mitgeteilt wurde, ist BACKEBERGs Artenaufteilung dieser „Gattung“ vollkommen falsch und konfus.

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Gattung Cereus

Der innere Blütenbau erweist jedoch, daß die „Repandi“ und Pseudopilocereus zwei grund­ sätzlich verschiedenen morphologischen Blütentypen zugehören und daher keine Verwandt‑ schaft zwischen ihnen besteht. Anderseits aber gehen die Blüten der Repandi fließend über jene der Validus‑Tetragonus‑Gruppe bis zu den höchst abgeleiteten Formen, wie C. fernambu‑ censis, über. Daher müssen auch die Repandi bei Cereus verbleiben, wo sie die Primitivgruppe bilden, die durch C. russelianus allenfalls eine Verbindung zu Praecereus findet. 2. Durch Vernachlässigung des inneren Blütenbaues kam es zu völliger Unklarheit einerseits über die Trennung von Cereus und Monvillea und anderseits Stetsonia und schließlich zu der grotesken Unterscheidung der Gattung Cereus und Monvillea nach Abfälligkeit bzw. anfäng­ lichem Verbleiben des Griffels nach dem Verblühen.*) Nur Castellanos und Lelong heben die Staubblattstellung als Unterscheidungsmerkmal von Monvillea und Piptanthocereus hervor, belassen Monvillea aber dennoch als Untergattung bei Cereus, was nach unseren heutigen Kenntnissen nicht möglich ist, da es sich um zwei grund­ sätzlich verschiedene morphologische Typen, also zwei verschiedene Entwicklungsäste handelt. Ebenso gehört Stetsonia, von Castellanos und Lelong gleichfalls noch als Untergattung zu Cereus gestellt, einem wieder anderen Entwicklungszweig an, was sich schon darin äußert, daß die Verlängerung des Receptaculums bei ihr durch starke Vermehrung der Internodien er‑ folgt, bei Cereus durch Streckung der an Zahl sogar verminderten Internodien; ganz abge­sehen vom gänzlich verschiedenen inneren Bau der Blüten. 3. Für Cereus repandus, C. minensis u. a. Arten der Repandi wird das Auftreten von Härchen in den Achseln der Receptaculumschuppen berichtet. Trotz Untersuchung zahlreicher Blüten von verschiedenen (Kultur‑)Exemplaren des C. repandus und anderer Repandi aus Venezuela fand ich diese Haare nicht, wohl aber eine Fransenbildung des Schuppenrandes, die vielleicht für eine axilläre Behaarung gehalten worden sein könnte; natürlich wäre in dieser Primitivgruppe auch ein gelegentliches Auftreten von Haaren in den Schuppenachseln möglich, wie es auch bei Mon­villea‑Arten beobachtet wurde. Mir wurde jedoch auch ein Rückschlagsexemplar einer Cereus sp. in San Remo bekannt, deren Pericarpellschuppen sogar bestachelte Areolen trugen und die dann sogar bestachelte Früchte hervorbrachte.

4 Britton und Rose haben die Gattung Cereus in .5 Serien aufgeteilt: 1. Hexagonae, 2. Peru­ vianae (nur C. peruvianus), 3. Obtusae, 4. Azureae und 5. Repandae.) Nur die Ser. Repandae ist auf Grund von Blütenmerkmalen (im Schlüssel) abgetrennt; die anderen Serien sind — wohl mangels genauer Blütenanalysen — ausschließlich auf vegetativen Merkmalen fundiert, wo­ durch im Blütenbau zusammengehörige Arten, die „Validus‑Tetragonus‑Gruppe“ mit nicht dazugehörigen Arten vermengt wurden. Allerdings ist es derzeit nicht möglich, eine bessere Gruppierung einzuführen, da wichtige Arten in ihrem Blütenbau noch nicht analysiert werden konnten. Aus diesem Grunde wird derzeit hier nur die Series Repandae Br. & R. als zu Recht bestehend anerkannt.

5. Die Gattung Cereus bildet innerhalb der Tribus Cereeae einen sehr isolierten eigenen Ent­ wicklungsast, der sich wohl noch aus Vorläufern der heutigen Gattung Praecereus abgeleitet haben mag. Die Verbindung stellt in mehreren Merkmalen am ehesten Cereus russelianus her, doch ist auch diese nicht so eng, wie etwa die Verbindung von Praecereus zu Monvillea und Pseudopilocereus einerseits oder zu Stetsonia und dem dieser nahestehenden Jasminocereus, die beide dem Praecereus‑Stamm sehr frühzeitig entsprungen sein müssen. *) Auf Grund dieses „Gattungscharakters“ stellte BACKEBERG die Monvillea insularis trotz ihres sonst nur zu Monvillea gehörigen Typus zu Cereus.

Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969

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Der Ursprung — offenbar der ganzen Tribus — muß im karibisch‑venezolanischen Raum gelegen gewesen sein, wo alle Arten der Primitivserie Repandi auftreten. Die habituelle Ähn‑ lichkeit der beiden Inselendemiten Jasminocereus auf den Galapagos‑Inseln und Cereus repan‑ dus auf Curaçao usw. ist ohne Zweifel nicht auf besonders enge Verwandtschaft, sondern auf Konvergenz innerhalb der an sich einheitlichen Tribus zurückzuführen; sie weist aber auch auf das sehr hohe Alter der ganzen Tribus hin. Literatur Berger A. A systematic revision of the genus Cereus Mill. Rep. Missouri Bot. Gardens 7. 1905. Buxbaum F. The phylogenetic division of the Subfamily Cereoideae, Cactaceae. Madroño, Calif. Bot. Soc. 14, 177—206, 1958. —,— Die Entwicklungswege der Kakteen in Südamerika. In „Biogeography and ecology in South America“ . Vol. II. Den Haag 1969. —,— Die Entwicklungslinien der Tribus Cereeae Britt. et Rose emend. F. Buxbaum. Beitr. Biol. Pflanzen 44 : 215—276, u. 389—433. 1968. Castellanos A. et H. V. Lelong, Los Géneros de las Cactáceas Argentinas. Ann. Mus. Argent. Sci. Nat. 39, Bot. Publ. No. 86, 1938. —,— et H. V. Lelong, Cactaceae in Descole, H. R., Genera et Species Plantarum Argenti‑ narum I. Buenos Aires 1943. Hertrich W. Observations on the Genus Cereus. Cact. Succ. Journ. America 21, 1949. Hummelinck M. P. Over Cereus repandus, Cephalocereus lanuginosus, Lemaireocereus griseus en Acanthocereus tetragonus I. Succulenta (Holland) 15, 1933. —,— Over de Cactussen van Curaçao, Aruba en Bonaire. Succulenta 16, 1935. —,— Notes on the Cactaceae of Curaçao, Aruba, Bonaire and North Venezuela. Rec. Trav. Bot. Néerlandais 30, 1938. Weingart W. Cereus repandus Haw. u. Verwandte. Monatsschr. Kakt 29, 1919. (B.)

C IV b

Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969

Cereus chalybaeus Otto gr. chalyps oder chalybos, war eine Art gehärteten Eisens, daher chalybaeus für stahlblau, d. h. die Farbe des angelaufenen Stahls.

Literatur Cereus chalybaeus Otto in Förster Handb. Cact. I 1846, S. 382. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 45 u. 201. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 340. — Rümpler Th. Förster Handb. Cact. II 1885, S. 702, 703. — Weber in Bois D. Dict. Hort. 1893—99, S. 279. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 120, 121 u. Abb. S. 121. — Wein‑ gart W. in Monatsschr. Kakteenkde. XIV 1904, S. 150, 151. — Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires III/4 1905, S. 481.— Berger A. in Monatsschr. Kakteenkde. XV 1905, S. 53. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 16, 17. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 107. — Berger A. Kakteen 1929, S. 152. — Hosseus Not. Cact. Ar‑ gent. 1939, S. 59, 60 u. Abb. Taf. III, Fig. 7, Taf. IV, Fig. 3. — Borg J. Cacti 1951 S. 124. — Backe­berg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2334, 2335. Piptanthocereus chalybaeus Riccobono in Boll. R. Ort. Bot. Palermo VIII 1909, S. 227. Diagnose nach Otto in Th. Rümpler l. c.: „Vaterland unbekannt. — Stamm aufrecht, hoch, dunkelgrün, mit bläulichem Reif über­zogen. Rippen 6, stark entwickelt, seitlich zusammengedrückt, zwischen den Stachelpolstern buchtig geschweift. Furchen tief eingeschnitten. Stachelpolster ziemlich weitläuf ig stehend (15 bis 17 mm), breit, gewölbt, schwarz, f ilzig. Stacheln unregelmäßig gestellt, sodaß Rand‑ und Mit­ telstacheln nicht wohl zu unterscheiden sind, steif, nadelartig, schwarz, 9—15—17 mm lang, 8—5 etwas strahlig abstehend, 1—3 länger. Weitere Angaben betreffs dieser Art f inden sich nicht vor.“

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964

C IV b

Beschreibung K ö r p e r baumförmig, mit aufrechtem, oben verzweigtem Stamm. Zweige nach oben etwas verjüngt, am Scheitel nicht eingesenkt, von einem Büschel schwarzer Stacheln überragt, der unter dem Wollfilz kaum sichtbar ist; meist 4—6 cm im Durchmesser, jedoch bis 10 cm mes‑ send; im Neutrieb oft leuchtend lasurblau bereift, später dunkelgrün. R i p p e n 6, durch schar‑ fe Furchen voneinander getrennt, 1,5—2 cm hoch, sich nach unten nur wenig verflachend, erst stark zusammengedrückt, stumpf, später an den Flanken gerundet, schwach gebuchtet, über den Areolen mit nach unten etwas abfallenden Querfurchen versehen. A r e o l e n 1,5—2 cm von­einander entfernt, rund, 2,5—3 mm breit, mit dunkelgraubraunem, etwas flockigem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n meist 7, spreizend, das unterste Paar am längsten, bis 1,2 cm lang. M i t t e l s t a c h e l n 3—4, ähnlich wie die Randstacheln, nur etwas stärker, bis 1,5 cm lang. Alle Stacheln pfriemlich, gerade, steif, stechend, im Neutrieb schwarz, später braun bis grau, schwarz­gespitzt, die stärkeren am Grunde zwiebelig verdickt; später werden die Stacheln schwärzlich, und bestoßen, vergrauen aber nicht auffällig. Die Anzahl der Stacheln vermehrt sich an alten Stämmen nicht. B l ü t e n unterhalb des Scheitels, schräg aufwärts gerichtet; geruchlos; nächtlich; 19 cm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 3 cm lang, 2 cm breit, elliptisch, glatt, stumpf gehöckert, blaugrün, schwach bereift, mit sehr kleinen, stachelspitzigen Schuppen auf den Höckern. Schuppenachseln kahl. R e c e p t a c u l u m (Röhre) am Grunde 2 cm dick, darüber sich in der Mitte auf 1,6 cm verschmälernd und dann bei einer Länge von 7,5 cm sich auf 3 cm er‑ weiternd; mittelgrün, glänzend, unten bereift, nach oben rot überlaufen, mit ganz stumpfen, undeutlichen Rippen und einigen stachelspitzigen, halbmondförmigen Schuppen, die am obe‑ ren Ende der Rohre ziemlich unvermittelt in die äußersten Hüllblätter übergehen, welche eine rote, halbkugelförmige, löffelartige Spitze besitzen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r länger, erst stumpflanzettlich, dann lanzettlich; unterseits dunkelgrün, gegen die Spitze zu kräftig kar‑ minrot, oder ganz karminrot; oberseits am Grunde weißgrün, gegen die Spitze zu von hell‑ in dunkelkarminrot übergehend; bis 15 mm breit, bis 65 mm lang, kräftig, fleischig, anfangs spreizend, dann zurückgeschlagen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r in 2 Reihen, trichter‑ bis scha‑ lenförmig gestellt, bis 17 mm breit und 7 cm lang. Hüllblätter der unteren Reihe unterseits grünlichweiß, mit karminroter Spitze, das Rot nach unten verlaufend; oberseits weiß, rosa ge‑ spitzt, lanzettlich, zugespitzt, mit Weichstachelspitze. Hüllblätter der oberen Reihe rein weiß, Spitze außen rosa angehaucht, spatelförmig, oben gerundet, vorn gefranst, mit Weichstachel‑ spitze, am Grunde grünlich. S t a u b b l ä t t e r sehr zahlreich, halb so lang wie die innere Blütenhülle, die meisten aus dem Grunde der Röhre entspringend, nur ein kleinerer Teil oben. S t a u b f ä d e n sehr dünn, fadenförmig, grünlichweiß. S t a u b b e u t e l sehr klein, gelb‑ lichweiß. G r i f f e l glatt, grünlichweiß, 2—2,5 mm dick, gerade vorstehend, etwas länger als die Hüllblätter. N a r b e n 15, grüngelb, spreizend, ein wenig pelzig, 18 mm lang, am Grunde ca. 1 mm dick, nach oben dünner werdend, mit etwas abgestumpfter Spitze, die Hüllblätter überragend. F r u c h t kugelig, glatt, gelb. S a m e n (nach Krainz) etwa 2 mm ∅, kugelig‑ mützenförmig mit grobwarzigem, über den ganzen Samen gezogenen Kiel und basalem, etwas vertieftem Hilum und eingeschlossenem, kleinem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, rauh, mit größerem Grübchen, um das Hilum dicht feinwarzig. Bemerkungen Weitverbreitete auffällige Pflanze mit stahlblauen Neutrieben. Die Art ist selbststeril. — Abb. 1 : 8. Strauch in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Heimat

Standorte: Zur Einzäunung benutzt bei Cordoba, Buenos Aires und Montevideo; in den Küstenprovinzen Buenos Aires, Entre Rios, Santa Fé etc., war früher weiter verbreitet, durch die Kultur jedoch zum Verschwinden gebracht worden (Spegazzini). Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien, Uruguay. Kultur wie bei Cereus jamacaru angegeben.

C IV b

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964

Cereus crassisepalus Buining et Brederoo spec. nova lat. crassisepalus = mit dicken Hüllblättern.

Diagnose Corpus arborescens ramosum, 1,5—2 m altum, atro‑viride, ramis 6 cm diam., radicibus ramosis; costae 4—5 (—6), hebetiores, circiter 2,5 cm altae, a basi 2—2,5 cm latae; areolae in costis quae in loco crassatae sunt, non constanter rotundae, 8—12 mm diam., primo lana quae quosdam mm longa, densa, partim lanuginosa et subrubiginosa est, et pilis saetosis eadem longitudine, instructae, deinde griseo‑tomentosae et ultimo nudae, 0,5—1 cm inter se distantes; spinae quoquo‑versus inconstanter dispositae, primo nitide ferrugineae, deinde griseae acumine nigro, pungentes; marginales circiter 3, 1,2—2,5 cm longae quibusdam spinulis adventiciis; centrales 1 (—2), ad 3 cm longae. Flores 7,5 cm longi, ad foramen infundibuliforme circiter 40 mm diam., albi, a parte exteriore viridescens violaceae sunt; pericarpellum non bene discernen‑ dum a parte exteriore receptaculi, utrimque maxime parce paucis squamis cum acumine spinulae et sine lana in axillis instructum, cum receptaculum dilatatur squamae ovales ad oviformes, insigniter crassae carnosaeque discerni possunt, quae ad fauces inexspectato vertuntur in alba, subtilia, interiora folia perianthii margine leviter crenato et acumine acuto, paries receptaculi crassissimus; camera nectarea angustissima, longe producta, f ilamentis in variis altitudinibus surgentibus clausa, glandulae nectareae flagellis acutis inter bases f ilamentorum, f ilamenta cetera secundaria ordinibus clausis ad fauces; pistillum 6 longis lineaeformibus convertentibus stigma‑ tibus in eadem altitudine ac antherae; caverna seminifera paulum elongata ovulis in maxime differenter ramosis placentis, quae dichotomae plerumque sunt; fructus piriformis, 45 mm longus, 30 mm diam., chromae‑viridis repercusso violaceo; semen galeriforme, 1 mm longum, 0,9 mm latum, absolete ater, hilo a basi applanato; testa loculis angulatis, maxime concameratis, in seriebus vel coronis dispositis, in angulis lacunae rotundae; hilum 0,5 mm longum micropyle funiculusque discernendi; micnopyle interdum partim occulta sub paniete hili; embryo hamatum, cotyledones discernendae, perispermium deest. Habitat: in montibus ad Diamantinam, Minas Gerais, Brasilia, in altitudine 500—1000 m, saepe cum Uebelmanniis. — Holotypus in herbario Ultrajecti sub nr. HU 169.

Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973

C IV b

Beschreibung Baumförmig, verzweigt, 1,5—2 m hoch, ca. 6 cm im ∅, dunkelgrün, mit oft deutlich ge‑ gliederten Ästen und verzweigten Wurzeln. R i p p e n 4—5 (—6), ziemlich stumpf, ca. 2,5 cm hoch und breit, um die Areolen etwas verdickt, zwischen ihnen jedoch nicht gehöckert. A r e o l e n rundlich, 8—12 mm im ∅, 0,5—1 cm voneinander entfernt, erst mit dichter, etwas dauniger, hell rotbrauner, einige mm langer Wolle und ebenso langen, borstigen Haaren; später grau werdend und schließlich kahl. Stacheln nach allen Richtungen gestellt, erst glänzend rot‑ braun, später grau, schwarz gespitzt, hart und stechend. R a n d s t a c h e l n ca. 3, meist einer nach unten, dem Körper zu gerichtet oder senkrecht abstehend, 1,2—2,5 cm lang, meist je ein

Stachel auf beiden Seiten, bis 2,5 cm lang, senkrecht gestellt, oder etwas nach oben abstehend; im oberen und unteren Teil der Areole oft noch einige Nebenstachelchen. M i t t e l s t a c h e l meist 1, bisweilen 2, bis 3 cm lang, meist nach oben, dem Körper zu gerichtet. B l ü t e n 7,5 cm lang, weiß, außen grünlich‑violett, an der trichterförmigen Mündung ca. 4 cm im ∅; Knospe grünlich‑violett. P e r i c a r p e l l und unterer Teil des Receptaculums 15 mm im ∅, ineinander übergehend, bis zum Ansatz der untersten Staubblätter zylindrisch, mit vereinzelten, winzigen Schüppchen mit Stachelspitze und ohne Wolle in den Axillen. R e c e p t a c u l u m im oberen Teil trichterig erweitert, mit ovalen, fleischig dicken Schuppen, die gegen den Schlund hin mächtiger werden, um unvermittelt in die dünnen, zart bewimper‑ ten, gespitzten, inneren, weißen H ü l l b l ä t t e r überzugehen. Receptaculumwand auffallend dick. Nektarkammer lang und sehr eng, von den ungleich hoch entspringenden, etwas herab‑

C VI b

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964

Cereus crassisepalus 1 = Blüte von außen. 2 = Pericarpellschüppchen. 3 = Längsschnitt durch die Blüte. 4 = Oberer Abschluß der Nektarkammer. 5 = Narbenäste. 6 = Samenanlagen.

A = Frucht, mit Blüten­ rest. B = Längsschnitt durch die Frucht. C = Samen. C1 = Hilum; m = Micro­ pyle; f = Funiculus. C2 und C4  =  Embryo mit innerer Samenhaut. C3 = Schnitt durch den Samen; h = Hilum; t = Testa; e = Embryo; p = leerer Perispermsack. D = Vergrößerte Testa­ struktur. E = Alte Areolen mit Stacheln. E1 = Junge Areole mit Stacheln.

Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973

C IV b

laufenden Fäden der Primärstaubblätter geschlossen, zwischen die das Nektardrüsengewebe mit spitzen Ausläufern hineinragt. Nektariumgewebe sehr primitiv, von flachen Spindelzellen gebildet. S t a u b b l ä t t e r in geschlossenen Reihen bis zu Schlund stehend, dort etwas dich‑ ter, sich nicht zusammenneigend, annähernd gleich lang. N a r b e n ä s t e in gleicher Höhe wie die Staubblätter, 6, lang, linealisch, mit deutlichen Rückenstreifen, zusammengeneigt. Sa‑ menanlagen an vielfach verzweigten, am Ende meist dichotomen Samensträngen. F r u c h t birnförmig, 45 mm lang, 30 mm im ∅, mit ein paar bis 0,5 mm langen Schüpp‑ chen, chromgrün, mit violettem Schimmer, Näpfchen und anhaftender Blütenrest violett, Wand 3—4 mm dick, Pulpa durchsichtig weiß. S a m e n mützenförmig, 1 mm lang, 0,9 mm breit. Hilum basal, 0,5 mm lang, ockerfarben, nach innen gewölbt. Micropyle nahe dem Hil‑ umrand, wie der Funiculus deutlich erkennbar. Testa matt schwarz, mit unregelmäßig eckigen, in Reihen oder kranzförmig angeordneten, stark vorgewölbten Warzen, die am Hilum­r and kleiner werden und z. T. an ihren Schnittpunkten runde Grübchen zeigen. E m b r y o haken‑ förmig, mit wahrnehmbaren Keimblättern und ohne Perisperm. Heimat Typstandort: in den Bergen der Umgebung von Diamantina, Minas Gerais, Brasilien, bei 500—1000 m ü. M., oft zusammen mit Vertretern der Gattung Uebelmannia. Kultur Gedeiht gut auf etwas saurem, mineralreichem lehmigem Boden und blüht im Sommer. Bemerkungen Diese interessante Art wurde von Leopoldo Horst und A. F. H. Buining während der Erfor‑ schung des Gebietes rund um Diamantina im November/Dezember 1966 gefunden. Später im August 1968, wurden diese Standorte während einer zweiten Expedition, aufs Neue besucht. Es ist merkwürdig, daß dieser abweichende Cereus nicht früher entdeckt wurde, da er zwar nicht in großen Gruppen, aber doch ziemlich verbreitet vorkommt. Die Blüte weist auffallend dicke, fleischige, schuppige, äußere Hüllblätter auf. Nach F. Buxbaum gehört die Art wegen ihres Blütenbaus in die Series Repandi Br. & R. der Gattung Cereus und dürfte dem achtrippigen C. margaritensis (C. insularis, Venezuela), sowie dem l4rippigen C. minensis Werd. (syn. Cipocereus minensis (Werd.) Ritter), dessen Blüte noch nicht analysiert werden konnte, nahe stehen. Bei C. crassipetalus ist das Nektarium­ gewebe noch etwas primitiver und steht demjenigen von Praecereus sehr nahe. Damit könnte diese Art als Verbindungsglied zwischen der sonst recht isolierten Cereus‑ und der Praecereus­Pseudopilocereus‑Linie angesehen werden. Holotypus im Herbar Utrecht, Niederlande, unter der Sammelnummer HU 169. — Blüten­ zeichnungen und ‑beschreibung von F. Buxbaum; übrige Zeichnungen von A. J. Brederoo. — Fotos: A. F. H. Buining. (Buin.)

C IV b

Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973

Cereus hildmannianus K. Schumann hildmannianus, nach dem Kenner und Züchter von Kakteen H. Hildmann aus Birkenwerder.

Literatur Cereus hildmannianus Schumann K. in Martius Flora Brasil. IV/2, 1890, S. 202 u. Abb. Taf. 41 Fig. 1; in Monatsschr. Kakteenkde. II/4, 1892, S. 55, 56 u. Abb. S. 57; Gesamtbe‑ schr. Kakt. 1898—1902, S. 110, 111. — Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 76. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 6 u. Abb. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 102. — Berger A. Kakteen 1929, S. 148. — Werdermann E. Brasilien u. seine Säulen­kakt. 1933, S. 89. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus — ABC 1935, S. 181. — Borg J. Cacti 1951, S. 126. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2339; Kakt. Lex. 1966, S. 81. Diagnose nach K. Schumann 1892 l. c. „Caulis elatus strictus robustus parce articulatus et ramosus hexapterus apice rotundatus, costis anguste complanatis dorso rectis vel subrepandis apice rotundatis, subcarnosis angulis acutis inter se discretis.

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970

C IV b

Areolae remotae orbiculares maiusculae breviter tomentosae haud lanatae. Aculei mediocres vel breves e margine inferiore erumpentes validi elongato‑conici plures, solitario centrali interdum aucti qui aliis saepius longior, omnes statu invenissimo modo conspicui mox evanes­ centes. Flores infra apicem costis insidentes soltarii vel plures magni speciosi e media areola prove‑ nientes basi subcurvati a caule patentes vel curvato‑erecti infundibuliformes, sessiles. Ovarium subcylindricum basin versus subdilatatum nudum vel phyllo uno alterove minu‑ tissimo onustum. Perigonii tubus subteres irregulariter hinc inde sulcatus phyllis brevibus paucis instructus crasse carnosus intus striatus et praesertim basin versus papillosus, phylla sequentia sensim accrescentia semiorbicularia brevissime acuminata mucronata, dein lineari‑oblonga obtusissima subcarnosa, petaloidea obovato‑oblonga margine extenuata, irregulariter crenulata apice sub­ retusa. Stamina a tubo medio priori aff ixa elongata inclusa. Stylus androeceo aequilongo subcurvato, stigmatibus pluribus divaricatis.“

C IV b

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970

Cereus hildmannianus

Beschreibung Baumförmig, spärlich verzweigt, gegliedert, S t a m m und Zweige bis 15 cm dick, erst blau bereift, später dunkel graugrün, am Scheitel wenig verjüngt, gerundet und etwas eingesenkt. R i p p e n 6, durch scharfe Buchten und Furchen gesondert, flügelartig vorspringend, bis 6 cm hoch und 1 cm dick, stark zusammengedrückt, stumpf, gekerbt, an den Seiten mit Quer‑ furchen. A r e o l e n 1,5—3 cm voneinander entfernt, rund oder kurz elliptisch, 6—8 mm im Durch­messer, polsterförmig gewölbt, mit kurzem, bräunlichem, etwas flockigem, später grauem Wollfilz. S t a c h e l n im Neutrieb 6—12, in ein bis zwei Reihen, kastanienbraun bis schwärzlich, 2—10 mm lang, sehr bald abfallend; nach Roland‑Gosselin mit großen, stark stechenden Stacheln. M i t t e l s t a c h e l doppelt so lang, nicht immer vorhanden. B l ü t e n seitlich, in einiger Entfernung vom Scheitel, verlängert trichterig, etwas ge‑ krümmt, 20—23 cm lang, 13—14 cm im Durchmesser, außen grün, am Grunde dunkler, oft bräunlich angehaucht, innen weiß. P e r i c a r p e l l 2,5—3 cm lang, 1,2—1,5 cm breit, wenig verdickt, mit kurzen, gerundeten, herablaufenden, wenigen Schuppen, deren Achseln kahl sind. Frucht­höhle mit zahlreichen Samenanlagen an büschelig angeordneten, langen Funiculi; Bü‑ schel in so vielen Längslinien an der Pericarpellwand befestigt, als Narben vorhanden sind: Micropyle nach unten gewendet. R e c e p t a c u l u m 10—12 cm lang, mit dunkelgrünen, ob‑ longen, stumpfen, 1—4,5 cm langen, 1—2 cm breiten Schuppen, die beidseitig durch Furchen begrenzt weit herablaufen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r ziemlich dick; i n n e r e umgekehrt eiförmig, 5—6 cm lang, an der breitesten Stelle 2—2,5 cm messend, stumpf ausgerandet, fein gezähnelt, rein weiß, S t a u b b l ä t t e r 4 cm oberhalb der Basis des Receptaculums inseriert, aufrecht, 7 cm lang, kürzer als die Blütenhülle. Staubfäden dünn, fein, fadenförmig, auf der Oberflache gekörnt. G r i f f e l drehrund, glatt. N a r b e n 12, spreizend, die Staubblätter weit über­r agend. F r u c h t (und Samen nach Krainz) länglichoval, etwa 8 cm lang, geschlossen 6 cm ∅, bei der Reife aufspaltend, nach gebratenen Äpfeln duftend, zunächst grün, wenn reif orange wachsfarben bis hellgelb, nackt. S a m e n länglich‑mützenförmig, 2—2,5 mm lang, etwa 1 mm dick, mit etwas schräg angelegtem, weißem Hilum und eingeschlossenem, kra‑ terförmigem Mikro­pylarloch; Testa glänzend schwarz, mit größeren Grübchen und breitem, feinwarzigem Hilum­saum (siehe Zeichnung v. F. Buxbaum bei der Gattungsbeschreibung).

Heimat Nach Werdermann (l. c.) als Wildpflanze nicht bekannt, soll im Staate Rio de Janeiro be‑ heimatet sein; sehr häufig in Gärten und Parkanlagen von Bahia und Rio de Janeiro.

Kultur wie bei Cereus jamacaru angegeben. Wird am besten im Gewächshaus ausgepflanzt.

Bemerkungen Dankbar blühende Art, die sich jedoch nur für Gewächshauskultur eignet. Die ersten zwei Abbildungen zeigen Sprosse einer Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich, die im Juni blühte und im August fruchtete. Photo: H. Krainz.

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970

C IV b

Cereus margaritensis Johnston (rechts) in El Valle, Margarita Island (Venezuela). Standortaufnahme von A. Braun, Caracas, Ven.

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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970

Cereus huntingtonianus Weingart huntingtonianus, nach H. Huntington, Besitzer eines Bontanischen Gartens in San Marino, Kalifornien und Gründer einer nach ihm benannten Stiftung

Literatur Cereus huntingtonianus Weingart W. in Monatsschr. DKG. IV 1932, S. 165—168 u. Abb. S. 165, 166. — Werdermann E. Blüh. Kakt. u. a. sukk. Pfl. XXI 1934, Taf. 83. — Hert­r ich W. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXI 1949, S. 18, 19 u. Abb. S. 19—21. — Backe­berg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2366. Diagnose nach W. Weingart l. c.: „Piptanthocereus erectus valde ramosus frutescens, ramis validis glaucis innovationes basi con‑ strictae. Plerurnque costis 7, angulis obtusis subcrenatis, sinubus acutis. Areolis magnis usque ad 13 mm longis et 10 mm latis tomentosis, solum in parte inferiore aculeatis. Aculeis ridialibus 3—4, usque ad 8 cm longis. Aculeus centralis unus saepe def iciens, usque ad 10 cm longus. Flos infundibuliformis, ovario oviforme laevi, tubo longo parce squamato, phyllis numerosis

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965

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lanceolatis, exterioribus coccineis, interioribus roseis. Stamina numerosa pallide virides, antherae cremeae, stylum crassum cremeum superne inferneque viride, stigmata 8—10. robusta 22 mm longa straminea. Bacca oviformis superne truncata rubra cum pulpa rubra, pericarpio crasso et tenaci. Semina nigra. Patria ignota.” Beschreibung K ö r p e r vom Grunde aus stark verzweigt, mit aufstrebenden, vielfach tonnen‑ oder walzen­ förmig gegliederten Ästen, 2,5—3 m hoch und 4 m breit, buschförmig. Glieder im Neutrieb 6—9 cm dick, ältere, stammähnliche bis 25 cm stark. Körperfarbe im Neutrieb meist schön be‑ reift hell blaugrün, später heller grün mit grauem Schimmer, schließlich hell graugrün. E p i ‑ d e r m i s im Alter mit starkem Wachsbelag, Scheitel locker mit weißgrau wolligen Areolen besetzt, aus denen meist nur je ein feines Stachelspitzchen herausschaut. R i p p e n 6—7, im Neutrieb bis 2 cm hoch, mit ziemlich scharfem Rist und breiter Basis, später sich mehr verfla‑ chend, sodaß alte Glieder gerundet 6‑ bis 7‑kantig erscheinen. An den Seitenflächen der Rip‑ pen laufen meist sehr deut­liche Flankenlinien, oft bis zu Grunde, dort abbiegend oder sich tei‑ lend und die Rippenflanken vielfach in Felder zerlegend. Triebe in 6—16 cm lange Abschnitte gegliedert, durch eine Ein­schnürung am Grunde eines jeden Neutriebs. A r e o l e n oft ganz stachellos, später erscheinen bis zu 3, ca. 1 cm lang. R a n d s t a c h e l n und ein vorstehender, sehr stark werdender, 3—4 cm langer M i t t e l s t a c h e l . An stammähnlichen, alten Glie‑ dern werden 1—3 Sta­c heln oft fast 10 cm lang. Stacheln zunächst schwarz, am Grunde etwas kegelförmig, im Alter vergrauend. B l ü t e n (18—) 20—21 cm lang, erschließen sich am Morgen und bleiben über Nacht ge‑ öffnet. P e r i c a r p e l l mit einzelnen, flachen, etwas gespitzten Schuppen, sonst glatt, stumpf hellgrün, blau bereift, 3,22,6 cm hoch und dick, länglich eiförmig. R e c e p t a c u l u m 9 cm lang, in der Mitte 2,5 cm breit, sich nach oben stark trichterförmig erweiternd, außen matt und sehr blaßgrün, nur andeutungsweise flachrippig, bis auf einzelne, zum Teil kuppig gewölbte, rötlichbraune Schuppen außen ganz glatt; leicht gekrümmt. Nektarkammer 4 cm lang, Schlund blaßgrün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bis 7,5 cm lang, 3 cm breit, kaum gespitzt, am oberen Rande etwas gezähnt, mattglänzend, kirsch‑ oder rosenrot, in der Mitte mehr grünlich. I n n e ‑ r e H ü l l b l ä t t e r fast 8 cm lang, bis 2,5 cm breit, mit längerer Haarspitze, meist am ganzen Rande unregelmäßig feinzackig; die äußeren davon außen und innen satt rosarot, die innersten blasser, mit hellerem Rande und Grunde. S t a u b f ä d e n 4 cm über dem Röhrengrunde frei werdend, 6—7 cm lang, unten blaßgrün, zur Spitze weiß, 3/4 so lang wie die Blütenhülle. S t a u b ‑ b e u t e l blaßgelb bis cremefarben, 1,5 mm breit und 4—5 mm lang. G r i f f e l 10,5—12 cm lang, unten blaßgrün, oben weiß bis cremefarben und etwas trompetenförmig erweitert (hohl), 4—5 mm dick. N a r b e n 18—20, ca. 2 cm lang, stark papillös, rein hellgelb, etwas kürzer als die längsten Staubblätter. F r u c h t länglich eiförmig, oben gestutzt und an der Ansatzstelle der Blütenröhre flach schlüsselförmig; glatt, im Querschnitt undeutlich 7‑kantig, 4,5 cm breit, 7 cm lang, mit 8 mm dicker, anfangs roter und weiß punktierter, später blauroter, sich lederartig verhärtender, nicht aufplatzender Fruchtschale und karminrotem Fruchtfleisch. S a m e n bal‑ lonmützenförmig, 1,5 mm breit, 2 mm lang, mit mattschwarzer, stark warzig gehöckerter Testa und basalem Hilum, dessen Rand mit etwas glänzenderer strichpunktierter Testa. Heimat nicht bekannt, wahrscheinlich in den La Plata‑Staaten Südamerikas. Kultur wie bei Cereus stenogonus angegeben. Bemerkungen In europäischen Sammlungen selten anzutreffende, schöne Art. Photo: Distefano Conzetto, Catania.

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Cereus jamacaru P. De Candolle

jamacaru = indianischer Eigenname. Einheimischer Name „mandacaru de boi“ (Ochsenkaktus)

Literatur Cereus jamacaru P. DC. Prodr. Syst. Nat. III, 1828, p. 467. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 112 u. Fig. — Britton N. L, u. Rose J. N. Cactaceae II, 1920, p. 8 und Abb. — Schelle E. Kakteen, 1926, S. 103. — Kupper W. Kakteen 1928, S. 66 u. Abb. — Berger A. Kakteen 1929, S. 150. Cereus glaucus Salm‑Dyck, Hort. Dyck, 1834, p. 335. Cereus laetevirens Salm‑Dyck, Hort. Dyck, 1834, p. 336. Cereus horribarbis Otto in Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck 1849, p. 205. Piptanthocereus jamacaru Riccob. in Bull. R. Ort. Bot., Palermo 1909, VIII, p. 230. Diagnose nach P. De Candolle l. c. „erectus? ramis 3—4 angulatis, aculeis fasciculatis rectis, flore cylindraceo, limbo erecto, ge‑ nitalibus inclusis. Planta lignosa, cujus magnitudino est ignota in Brasiliâ. Jamacaru Pison hist. nat. bras. p. 100. f. 1. Truncus triangularis spinis obsitus. Flores albi inodori. Fructus rubri magn. ovi anserini.“

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nach K. Schumann l. c. „Columnaris ramosus interdum a basi, costis 4—5 altis compressis obtusis crenatis; aculeis radialibus 5—7 subulatis; centralibus 2—4, majoribus; flore infundibuliformi, ovario squamoso glabro.“ Beschreibung Baumförmig, bis 10 m hoch, vom Grunde aus verzweigt oder einen dicken Stamm bil‑ dend, mit dichter Krone aufstrebender Äste; im Neutrieb blaugrün. Ä s t e bis 15 cm im ∅, geglie­dert, nach oben verjüngt, am Scheitel etwas eingesenkt, mit weißem Wollfilz. R i p p e n 4—6, unten oft mehr, gerade, zusammengedrückt, bis 3,5 cm hoch, durch scharfe Furchen ge‑ trennt, Kanten stumpf, gebuchtet und leicht gekerbt. A r e o l e n in den Kerben, gerade über den Buchten, 2—4 cm entfernt, bis 5 mm im ∅ graufilzig. R a n d s t a c h e l n 5—7, steif, pfriem­lich, manchmal etwas gekrümmt, hellgelb oder bräunlich, später schwarz, die unteren strahlend, bis 15 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 2—4, gespreizt, 8—20 cm lang, der unterste stärker vorgestreckt. B l ü t e n seitlich, nur eine Nacht geöffnet, trichterförmig, 20—30 cm lang, schräg abste‑ hend, leicht gekrümmt. F r u c h t k n o t e n eiförmig, mit wenigen olivfarbenen bis grünen Schuppen, 3—4 cm lang, kahl, unbewehrt, blaugrün. B l ü t e n r ö h r e hellgrün mit kurzen drei­seitigen, stumpfen Schuppen, gefurcht. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r eiförmig‑lanzettlich, bräun­lich, zugespitzt, außen hellgrün; i n n e r e breit spatelförmig, spitz, gezähnelt, weiß, mit grün­lichem Mittelstreifen. S t a u b f ä d e n von der Nektarhöhle ab auf der ganzen Fläche, oberste in einem Kranz angeheftet, weiß. S t a u b b e u t e l chromgelb. G r i f f e l weiß, oben gelb, die Staubfäden überragend. N a r b e n 14, strahlend oder zurückgebogen. F r u c h t bis 12 cm lang, S cm breit leuchtendrot. S a m e n 2—3 mm lang, Testa mützenförmig, schwarz, fein, warzig punktiert. Var. monstruosus Hort. Monströse Form, häufig in Kultur. Heimat Brasilien, von seinem nördl. Teil bis zur Nordküste Südamerikas verbreitet. (Die meist ver­ breitete Kakteenart im Staate Bahia). Kultur in nahrhafter, bei größeren Pflanzen etwas schwerer Erde. Im Sommer an voller Sonne, bei älteren Pflanzen reichliche Wassergaben. Vermehrung durch Stecklinge. Anzucht aus Samen. Sämlinge und Jungtriebe als Pfropfunterlagen verwendbar. Bemerkungen Sehr veränderliche Art. Vielfach verbastardiert. Die Blüten sind selbststeril. Die jungen Triebe dienen in dürren Zeiten den Farmern als Viehfutter; das Holz wird als Bauholz ver­ wendet. Das Fruchtfleisch ist eßbar. Die abgebildete Pflanze wurde von J. Groth in den Kulturen der Firma Schmoll (Mexiko) aufgenommen.

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Cereus peruvianus (Linnaeus) Miller (U.‑G. Piptanthocereus Berger) lat. peruvianus, aus Peru stammend

Literatur Cactus peruvianus Linné C. Sp. Pl. 1753, S. 467. Cereus peruvianus Miller Gard. Diction. ed. VIII, Nr. 4, 1768. — De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 464. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 48. — Salm‑Dyck Cact. hort. Dyck 1850, S. 46 und 202. — Förster Handb. II, S. 703—706. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 113—115. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 11 bis 13 u. Abb. S. 11. — Werdermann E. in Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin‑Dahlem Bd. XII Nr. 114, 1935, S. 445—448. ?Cereus calvescens De Candolle P. in Mém. Mus. Hist. Nat. Nr. XVII Paris 1828, S 116. ?Cereus spinosissimus Förster in Hamb. Gartenz. Nr. XVII 1861, S. 165. Diagnose nach C. Linné l. c.:

„9. Cactus erectus longus suboctangularis: angulis obtusis. Hort. cliff. 181. Hort. ups. 120. Roy. lugdb. 279. Cereus erectus, fructu rubro non spinoso. Herm. par. 114. Cereus peruvianus spinosus, fructu rubro nucis magnitudine. Bauh. pin. 458. Euphorbii arbor cerei eff igie. Lob. ic. 2. p. 25. Habitat in Jamaicae, Peru apricis aridis maritirnis. ђ“ Beschreibung

K ö r p e r strauchig, besonders am Grunde stark verzweigt, ca. 2—3 m hoch, mit aufstreben­ den, gegliederten Ästen, im Neutrieb hellgrün, mehr blaugrau überhaucht grün, endlich schilf‑ rig hell gaugrün. Ältere Glieder bis ca. 20 cm, jüngere 8—11 cm dick. S c h e i t e l im Neutrieb

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mit hell rostbraunem Areolenfilz und sehr wenigen, hellen Wollhaaren, von locker stehenden, meist strohgelben oder bräunlichen, am Grunde gelblichen, oft auch rotbräunlichen Stacheln etwas überragt. R i p p e n 7 (6—8), im Neutrieb meist 2—2,5 cm, aber ausnahmsweise auch bis 5 cm hoch, seitlich zusammengedrückt, am Rist ca. 0,8—1 cm breit, am Grunde fast dop‑ pelt so dick. Rippenkanten zwischen den Areolen flach vorgewölbt oder im Neutrieb etwas treppig gekerbt, Flankenlinien direkt über den Areolen beginnend und etwa bis zur Hälfte der Rippe herab­laufend. A r e o l e n im Neutrieb bis 2 cm voneinander entfernt, erst hell rostbraunfilzig, spä­ter ± weißgrau, rundlich oder etwas querelliptisch, 5—6 : 6—7 mm im Durchmesser, in den fla­c hen Kerben sitzend. S t a c h e l n etwa variabel. Im Neutrieb sind im unteren Teile der Areole meist 3, 0,3—1,5 cm lange Stacheln vorhanden, im oberen Teile 1—2, die kaum die Wolle überragen, in der Mitte ein hellerer und in seiner Länge schwankender Stachel. Im Alter gleichmäßig hell‑ oder fast schwarzbraun. An älteren Areolen meist 4 (—6) R a n d s t a c h e l n , da­von 2 schräg nach unten abstehend und 2 seitwärts nach oben, ferner gelegentlich 1—2, im Oberteil der Areole aufrechtstehende kurze Stächelchen. Die längeren, meist seitlichen Stacheln bis 1,5 cm lang. M i t t e l s t a c h e l 1, schräg aufrecht nach vorn gerichtet, bis über 2 cm lang. An vielen Trieben bleiben alle Stacheln viel kürzer und überra‑ gen den Areolenfilz nur um we­nige Millimeter. Alle Stacheln gerade, fein nadelförmig oder kräftiger, am Grunde etwas ver­dickt. An alten Trieben R a n d s t a c h e l n 4—5, bis 2 cm lang, im Unterteil der Areole ste­hend, halbkreisförmig angeordnet. M i t t e l s t a c h e l 1 bis 5 cm lang, gerade nach vorn oder schräg nach unten gerichtet. B l ü t e n 16 cm lang, nachts geöffnet, schwach duftend. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) ca. 2 cm lang, 1,6 cm dick, außen etwas höckerig oder riefig, zuweilen auch fast glatt, glänzend und saftig hellgrün, mit ganz vereinzelten, winzigen, oben abgeflachten, aber mit einem kurzen Spitzchen versehenen, häutigen, hyalingelblichen Schüppchen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) ca. 7—7,5 cm lang, besonders im Oberteil kräftiger rippig‑riefig, saftig hellgrün, mit ganz ver­einzelten, etwas schief ansitzenden, kleinen Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bis 5 cm lang, ca. 1,5 cm breit, oben ziemlich breit gerundet, außen am Grunde blaßgrünlich, gegen die Mitte gelblich, am Rande glatt und schmal rotbraun eingefaßt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r etwas über 5 cm lang, im oberen Drittel am breitesten, ca. 1,5 cm breit, am oberen Rande etwas gezackt, meist ohne Spitzchen, fast rein weiß. S t a u b f ä d e n 3,5—4 cm mit dem Unterteil der Röhre verwachsen, dann die Röhrenwand gleichmäßig auskleidend, unten blaßgrünlich, oben weiß. S t a u b b e u t e l trüb gelbbraun, gelegentlich mit violetten Tönen. G r i f f e l ca. 10 cm lang, unten glatt und grünlich, oben meist mehr gelblich und etwas gerieft. N a r b e n 14—15, etwa 1,6—1,8 cm lang, gelblich‑grünlich, ebenso lang wie die längsten Staub­gefäße oder diese überragend. F r u c h t ± apfelförmig, meist etwas abgeplattet kugelig, bis 6,5 cm hoch und 7 cm dick, meist etwas kleiner; quittengelb oder seltener blaßorange, mit etwas höckeriger Oberfläche und breiten, von der Ansatzstelle und dem Nabel ausgehenden Längs‑ furchen, an denen die Frucht bei der Reife unregelmäßig aufreißt. Fruchtwand 6 mm dick, rein gelb oder etwas grünlichgelb mit etwas abgesetzter weißer Innenschicht. Fruchtfleisch weiß­ lich vorquellend. S a m e n etwas flachgedrückt, andeutend nierenförmig, am Nabel (Hilum) schräg abgestutzt, ca. 2 mm lang, am oberen Ende 1,2 mm breit, mit matter, schwarzer, dicht grubig‑warzig punktierter Testa. Heimat Nach Schumann l. c. Brasilien, Guyana, Westindien und Mexiko, kaum ursprünglich in Peru. Nach Britton & Rose l. c. weder aus Jamaica noch aus Peru, dagegen südöstliches Sü‑ damerika. Werdermann l. c. sieht Uruguay als die ursprüngliche Heimat an. a) Var. monstruosus P. De Candolle Prodr. III 1828, S. 464. — Werdermann E. Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. 1934 Taf. 78 u. Abb. (lat. monstruosus = unförmig, mißgestaltet).

Diagnose nach P. De Candolle l. c.: „β. monstrosus (DC. cat. hort. Monsp. diss. t. 11) caule simplici oblongo irregulariter sulcato et tuberculato, tuberculis oblongis compressis inaequalibus apice aculeiferis sublanuginosis. ђ in Americâ calid. ex Willd. C. abnormis Willd. enum. suppl. 3 r. Flores in hortis rarissimè obvii

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Cereus peruvianus

gemini ferè C. Peruviani sed magis expansi ampliores sepalis externis rubicundis, internis ser‑ ratis purè albis, tubus extùs viridi striato. Stylus dejectus. Stigm. 9—13 subvirescentia. An., suadente Willd., species propria? (v. v. fl. in hort. monsp.)“ Beschreibung K ö r p e r strauchig verzweigt, mehrere Meter hoch, hellgrün mit bläulichem Hauch, ältere Triebe heller oder dunkler graugrün. S c h e i t e l graubraun filzig mit einigen helleren Woll­ haaren von strohgelben bis braunen Stacheln locker überragt. Rippen bereits im Neutrieb zahl­ reich, etwa 12, scharf voneinander geschieden, erst 1,5—2, später 3,5 cm hoch, ohne Flanken­ linien, sehr bald durch oft bis zum Grunde gehende Einbuchtungen zwischen den Areolen in rundliche oder längliche Warzen gegliedert. A r e o l e n 4—6 mm im Durchmesser, 1—4 cm voneinander entfernt. R a n d s t a c h e l n 5 und 1 (später 3) M i t t e l s t a c h e l n . Alle dun­kelbraun mit helleren Spitzen, zuletzt vergrauend, meist fein nadelförmig, 0,8—1,4 cm, an alten Gliedern über 2 cm lang werdend. B l ü t e n 13—15 cm lang, schwach duftend. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) etwa 1,7 cm hoch und 2 cm breit, von der Röhre etwas abgesetzt, außen stark rippig, glänzend grün bis bläulich mit einigen winzigen, gelblichen Schüppchen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) etwa 7 cm lang, am Grunde etwa 1,5 cm im Durchmesser, außen glänzend grün, stark längsgerieft mit einzelnen Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bis fast 6 cm lang, etwa 1,5 cm breit, kaum zugespitzt, gelblich rot oder braunrot, zumindest an der Spitze. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 6—6,5 cm lang, bis 1,8 cm breit, innerste etwas schmaler, am oberen Rande etwas zackig ge­ zähnt, mit feinem, weißem Spitzchen, rein weiß, die äußeren an der Außenseite in der Nähe der Spitze etwas rosa angehaucht. Blütenschlund blaß grünlich. S t a u b f ä d e n unten grünlich, oben weiß. S t a u b b e u t e l trüb gelblich, oft mit bräunlichem oder violettlichem Hauch. G r i f f e l etwa 8,5 cm lang, unten grünlich, oben mehr grünlich‑gelblich. N a r b e n etwa 15, gelblichgrünlich, etwa 1,5 cm lang, die längsten Staubgefäße nicht ganz erreichend. F r u c h t von beiden Seiten abgeplattet kugelig, etwa 4,5—5,5 cm im Durchmesser, gelb im Grundton, meist mit feinem, bläulichem Hauch, fein hell punktiert; Oberfläche etwas unregelmäßig flach höckerig oder rippig und mit tiefen, allmählich verflachenden Längsfurchen vom oberen Ende, oben tief genabelt; Fruchtwand etwa 5—6 mm dick, fleischig, gelb; Fruchtfleisch weißlich. S a m e n gleich wie bei der Art, nur etwas kleiner und die Oberflächenstruktur feiner. b) Var. monstruosus nanus Salm‑Dyck. Cact. Hort. Dyck. 1850, S. 46 u. 203. Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 115. (lat. nanus = zwergig) Diagnose nach Salm‑Dyck l. c.: S. 46: „—  — d. monstruosus minor Nob.“ S. 203: .  .  .  „Tertia tandem in hortis adhuc rara, pro subvarietate nana praecedentis habenda est; ei simillima, sed partibus omnibus diminutis et caule ramosissimo vix poll. 6—8 alto.“ Beschreibung

Die ganze Pflanze ist kleiner und noch mehr verzweigt. Die S t a c h e l n werden kaum 5 mm lang. c) Var. proferrens Werdermann E. in Notizbl. Bot. Gart. u. Mus. Berlin‑Dahlem Bd. XII Nr. 114, 1935, S. 448. (lat. proferrens = hervorstreckend)

Diagnose nach E. Werdermann l. c.: „Articulis minus ramosis, sublepidotis, griseo‑viridibus, costis humilioribus atque pro rata robustioribus, alabastris stigmatibus flavidis, stellatim expansis superatis, fructibus minoribus, ca. 3  :  4 cm. diam. a typo recedens.“

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Beschreibung K ö r p e r weniger verzweigt, etwas schilferschuppig, grau‑grünlich. R i p p e n niedriger und teilweise kräftiger. N a r b e n alabastergelb, sternförmig ausgebreitet, die Staubgefäße über­r agend. F r u c h t kleiner, ca. 3 : 4 cm im Durchmesser. d) Var. persicinus Werdermann E. l. c. (lat. persicinus = pfirsichähnlich) Diagnose nach E. Werdermann l. c.: „Floribus elongatis (ad 20 cm), phyllis perigonii interioribus apice persicinis a typo rece‑ dens.“ Beschreibung B l ü t e n verlängert, bis 20 cm lang. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r mit pfirsichfarbenen Spitzen. e) Var. reclinatus Werdermann E. l. c. (lat. reclinatus = zurückgeschlagen) Diagnose nach E. Werdermann l. c.: „Floribus elongatis (interdum ad 23 cm), phyllis perigonii exterioribus sub anthesin valde (ca. 180°) reclinatis a typo recedens.“ Beschreibung B l ü t e n verlängert, zuweilen bis 23 cm lang. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r während des Blühens sehr stark (um ca. 180°) zurückgebogen. Kultur Diese Art ist kalkfliehend und verlangt vor allem als große Pflanze einen nahrhaften Boden, sonnigen Stand und im Sommer ausreichende Bewässerung. Wird in der Jugend auch als Pfropfunterlage für weichfleischige Arten verwendet. Bei den beliebten monströsen Formen, bekannt als „Felsenkaktus“, ist auf Schmier‑ und Wolläuse zu achten. — Anzucht aus Samen; Vermehrung durch Stecklinge. Bemerkungen Diese Pflanze wurde bereits 1623 von Bauhin unter obigem Namen beschrieben, obwohl sie in Peru kaum zu Hause sein dürfte. Seit dem 17. Jahrhundert in Europa gut bekannt. Anspruchslose, unentbehrliche Art für jede Anfängersammlung. In öffentlichen Samm‑ lungen sind stattliche Bäume nicht selten. Blüht als mehrtriebige Pflanze reich im August. Die selbst­sterilen Blüten öffnen sich abends und schließen sich am folgenden Vormittag. Die Früchte sind eßbar und haben einen säuerlich‑süßen Geschmack. Die monströsen Formen, die ebenfalls blühen und fruchten können, bilden gelegentlich auch wieder normale Sprosse. Die Abbildung zeigt zwei mehrere Meter lange Sprosse eines großen Strauches der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz.

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Cereus stenogonus K. Schumann gr. stenogonus = schmalrippig

Literatur Cereus stenogonus Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. IX 1899, S. 165, 166. — Schu­ mann K. Gesamtbeschr. Kakt. Nachtr. 1902, S. 31, 32. — Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires III/4 1905, S. 481. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 9, 10 u. Abb. S. 10. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 102. — Berger A. Kakteen 1929, S. 150, 151. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2338, 2339 u. Abb. S. 2334. Diagnose nach K. Schumann l. c.: „Arboreus ramosissimus ramis pentagonis, costis angustissimis albis crenatis; aculeis binis vel ternis brevibus conicis; floribus infundibuliformibus maximis roseis; bacca rubra ellipsoidea truncata vix squamula una alterave munita.“ Beschreibung K ö r p e r baumförmig, 6—8 m hoch, reich verästelt, mit einem Stamm von 1—2 m Höhe und 55 cm Durchmesser, der hellbraun und mit großen Stacheln versehen ist. Äste schräg auf‑ recht stehend, bläulichgrau, an den Enden schwach verjüngt, die größeren unter ihnen 60—80 cm lang und 8—10 cm dick, die kleineren 20—30 cm lang und 5—6 cm breit; S c h e i t e l etwas eingezogen, von Wollfilz geschlossen, unbewehrt oder an jüngeren Exemplaren besta‑

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chelt. R i p p e n 4—5, sehr hoch, stark zusammengedrückt (kaum dreiseitig), äußerst dünn, nur 4 bis 5 mm dick, gekerbt und durch gerundete Buchten voneinander getrennt; die mittlere Achse mißt höchstens 17 cm im Durchmesser. A r e o l e n 2,5—4 cm voneinander entfernt, in den Kerbbuchten sitzend; rund bis eiförmig, 5—6 mm breit und mit spärlichem Wollfilz. S t a c h e l n 2—3, die beiden oberen spreizend und 2—5 mm lang; der untere nach unten gerichtet, 6—7 mm lang; alle derb kegelförmig, gerade oder etwas gekrümmt. B l ü t e n rot (nach K. Schumann), 20—22 cm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) ellipsoi­ disch bis fast zylindrisch, 3,5—4 cm lang, 2 cm breit, fast ohne Schuppen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) gerieft, unten fast schuppenlos, oben mit kürzeren, dreiseitigen, spitzen Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r sehr breit (bis 2,2 cm), lanzettlich, spitz oder zugespitzt. S t a u b ‑ b l ä t t e r wenig kürzer als die Blütenhülle. N a r b e n zahlreich, pfriemlich, lang. F r u c h t sehr groß, bis 10 cm lang und 3,5—4,5 cm breit, ellipsoidisch, dunkel‑, innen karminrot, mit einzelnen kleinen Schüppchen; mit unangenehmem Geschmack. S a m e n fast nierenförmig, vorn etwas gekielt und von einer seichten Furche durchzogen, mit gestutztem und mit zwei kleinen Vertiefungen versehenem Hilum, sowie mit schwarzer, wenig glänzender, unten fein gestreifter, sonst grobkörnig punktierter Testa. Heimat Standorte: bei Paso La Cruz; bei der Estancia Sa. Maria de la Sierra, 60 km nordöstlich von San Salvador am Paraguay; bei Puerto Kemmerich am Paraguay, 16 km unterhalb San Salva­ dor; alle im Distrikt San Salvador, Paraguay (Anisits). Allgemeine Verbreitung: Paraguay, Distrikt San Salvador; Argentinien, Misiones (nicht häufig in dichteren Wäldern) und nördlicher Chaco; Ost‑Bolivien (Cardenas). Kultur am zweckmäßigsten ausgepflanzt im Gewächshausbeet in nahrhafter Erde mit Lehmzusatz. Liebt im Sommer reichliche Wassergaben. Erträgt im Winter bei trockener Luft selbst niedri‑ ge Temperaturen (normal 8—12 Grad C). Bemerkungen Die hier wiedergegebene Schumann Beschreibung wie auch diejenige von Britton u. Rose l. c. sind insbesondere inbezug auf die Blütenmerkmale ungenau oder unvollständig. Auch die Äußerung Backeberg’s l. c. über den vermutlichen “Irrtum” bei Britton u. Rose bringt keine Klärung, weshalb ich nachstehend die notwendigen Ergänzungen bezw. Richtig‑ stellungen vornehme: B l ü t e innen weiß, außen (wenn geschlossen!) rot; ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r etwa 7 cm lang, bis 2,3 cm breit, außen rot, oft noch mit dunklerem Mittelstreifen, Innenseite dunkelrosa, Spitze dunkler; i n n e r e H ü l l b l ä t t e r 7—8 cm lang zugespitzt, sonst gleichförmig wie die äußeren, weiß, einzelne gegen die Spitze zu leicht rosa gefärbt. F r u c h t unregelmäßig, vor allem im unreifen Zustand etwas höckerig, oben leicht gefurcht, sonst glatt, mit 3—4 dreieckigen, winzigen Schüppchen. Die Blüten öffnen sich erst bei Dunkelheit und schließen (je nach Witte­r ung) gegen 8 Uhr früh. — Ältere Stämme tragen längere (bis 3,5 cm), etwas pfriemliche Stacheln. Die Abbildung zeigt den blühenden Trieb einer älteren Pflanze, die aus der früheren Samm­ lung des Grafen F. M. Knuth of Knuthenborg in Bandholm (Dänemark) stammt und in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich Anfang Oktober 1961 erstmals blühte. — Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 1,8.

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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962

Cereus xanthocarpus K. Schumann gr. xanthocarpus = gelbfrüchtig

Literatur Cereus xanthocarpus Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902 Nachtr. S. 32. — Weingart W. in Monatsschr. Kakteenkde. XVII 1907, S. 65—67. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 10. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 102, 103. — Weingart W. in Monatsschr. DKG. 1931, S. 181. — Borg J. Cacti 1951, S. 128. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2336—2338 u. Abb. S. 2333. Diagnose nach K. Schumann l. c.: „Arborescens haud altus parce ramosus; costis 5 angustissimis altis; aculeis 0 vel paucis bre‑ vissimis; floribus  .  .  .  .  .  .; bacca flavida intus alba gustu grato squamula 0 instructa.“

Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964

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Beschreibung

K ö r p e r baumförmig, kräftig, wenig verästelt, 4—6 m hoch, chromgrün bis gelbgrün, im Neutrieb schwach blaugrau bereift. Triebe bis 11 cm dick, nach den Enden zu schwach ver­ jüngt. E p i d e r m i s glatt, lederartig, schwach glänzend, mit zahlreichen weißen Poren eng bedeckt. S c h e i t e l gerundet, eingesenkt, manchmal etwas bestachelt. R i p p e n 4—6, durch scharfe, sehr tiefe Furchen voneinander getrennt, 3,5—5 cm hoch, dünn, stark seitlich zusam­ mengepreßt, 6—15 mm dick, mit glatten, geraden Kanten; über den Areolen an den Kanten und Flanken eine eingedrückte, dunkle, im Bogen nach oben ansteigende Linie. A r e o l e n 2—4 cm voneinander entfernt, rund, 5 mm breit oder querelliptisch und 64 mm groß, flach, mit kurzem, weißem Wollfilz. S t a c h e l n oft fehlend, oder nur sehr kurze, kaum 1 mm lange, braune, nicht stechende vorhanden; an älteren Areolen erscheinen erst 3 kurze, kegelförmige, stumpfe, schwarzbraune, 2—3 mm lange Stacheln, von denen zwei nach der Seite und einer nach unten gerichtet sind; später 4 Stacheln im aufrechten Kreuz, von denen der unterste bis 8 mm lang werden kann. B l ü t e n sich am Abend öffnend und am anderen Morgen sich wieder schließend; 21 cm lang und 16 cm breit; geruchlos; geschlossen trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 3 cm lang, bis 15 mm breit, elliptisch, gerade, unten gerundet, seitlich zusammengedrückt, bläu­ lichgrün, schwach bereift, glatt, wenig glänzend, mit zerstreuten, winzig kleinen, braunen, spit‑ zen Schüppchen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) leicht gebogen, ca. 12 cm lang, unten 12 mm breit, etwas seitlich zusammengedrückt, sich in der oberen Hälfte allmählich auf 40 mm Breite erweiternd; unten glänzend gelbgrün, nach oben heller, schwach gestreift, kaum gerieft, mit 3 kleinen, halbmondförmigen, schwach gespitzten, bräunlichen, häutigen Schuppen; im oberen Teil weißgrün, sehr glänzend, glatt, mit halbkreisförmigen Schuppen, deren Mitte dunkelgrün, fleischig und gewölbt ist, die weißhäutig gerandet sind und in kleine, braune Stachelspitz‑ chen auslaufen. Schuppen bis 14 mm lang und ebenso breit. Ä u ß e r s t e H ü l l b l ä t t e r 14, 2 bis 6 cm lang, 10—12 mm breit, fleischig, spreizend, flatterig, unregelmäßig gestellt, zurück­geschlagen, länglich bis schmal lanzettlich, kurz gerundet, etwas gespitzt, rinnenförmig, mit löffelförmigem Ende, innen weißgrün, außen hellgrün, an der Spitze schwach rotbräun‑ lich überlaufen, nach unten abstehend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 6, 6 cm lang, bis 15 mm breit, lanzettlich, weiß, häutig, mit löffelartiger Spitze, gerade abstehend; mit fleischiger, außen grünlicher Mittelrippe. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 16, 6 cm lang, bis 18 mm breit, reinweiß, häutig, mit fleischiger Mittelrippe; lanzettlich zugespitzt, mit Stachelspitze, im oberen Teil un­ regelmäßig gefranst bis geschlitzt bis fast gefiedert. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, so lang wie die Blütenhülle, aus dem Receptaculum entspringend, aus dem Grunde der Blütenhülle 4 cm frei werdend und in einem umgekehrten Kegel geschlossen stehend. S t a u b f ä d e n weiß, faden­f örmig, dünn. S t a u b b e u t e l rötlichgelb. G r i f f e l weiß, dick, kräftig, zylindrisch, kurz, kaum halb so lang wie die Staubblätter. N a r b e n 11, hellgrün, wenig spreizend, 17 mm lang, ca. 1 cm kürzer als die Staubblätter. F r u c h t eine ellipsoidische Beere, 6,5—7 cm lang, 4—4,5 cm breit, kahl, unbeschuppt, glatt, gelblich, am Scheitel mit tiefem, zylindrischem Nabel. Frucht­fleisch weiß und wohlschmeckend. S a m e n 2 mm lang, fast nierenförmig, an der Vor‑ derseite von einer Längsfurche durchzogen, mit mattschwarzer, grubig punktierter Testa. Heimat

Standort: Galle Manora. — Allgemeine Verbreitung: Paraguay. Kultur

wie bei Cereus stenogonus angegeben. ‑ Anzucht aus Samen, Bemerkungen Die Blüten sind selbststeril, weshalb selten artreine Pflanzen anzutreffen sind. Nur für Ge­ wächshausbesitzer. — Das Bild zeigt einen blühenden Trieb einer großen, in der Städt. Sukkulentensammlung seit über 30 Jahren kultivierten, 2,50 m hohen Pflanze, die jeweils im August/September (nachts) blüht. Photo: H. Krainz.

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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964

Gattung

Chamaecereus

Britton et Rose in Britton N. L. and Rose J. N., The Cactaceae, Band III, S. 48, 1922. Einzige Art: Chamaecereus silvestrii (Spegazzini) Britton et Rose (Cereus silvestrii) Spegazzini in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires III./4, S. 483, 1905. (Chamae gr. = niederliegend, zwergig, also wörtlich „Zwergcereus“; silvestrii nach dem Ent‑ decker der Art, dem Zoologen Dr. Philippo Silvestri) U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus V. Trichocereideae, Subtr. c. Rebutinae

Diagnosen: 1. der Gattung nach Britton und Rose l. c. „Plants small, usually creeping and forming little clumps, sometimes some of the joints pen­ dent, usually arising from the base, cylindric with a few low ribs; spines acicular; flowers diurnal, solitary at the areoles, comparatively small, erect; tube cylindric, bearing acute scales with hairy axils; inner perianth segments spreading, scarlet; stamens included; fruit small, globular, dry or nearly so, bearing long woolly hairs; seeds black, opaque, punctate. Type spe‑ cies: Cereus silvestrii Spegazzini.“ 2. der Art nach Spegazzini l. c. „Flagriformis (an melius gracilis?) pusillus, pallide viridis rimo erectus dein decumbens atque mox densissime ramoso‑caespitosus, ramis apice rotundatis; costis 8 humillimis obtusis modice sed eximie crenatis, aculeis 10—15, quorum 1—3 centralibus a caeteris non distinctis, omni‑ bus parvis setaceis subhyalinis; floribus regularibus infundibuliformibus, pro ratione maius­culis, extus laxe cano‑lanatis, phyllis miniatis; fructu ovato subexsucco longe laxeque cano­lanato; seminibus paucis punctulatis.

Krainz, Die Kakteen, 15. XI. 1957

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Hab. In montuosis dumetosis inter Prov. Tucuman et Salta. Obs. Species detectori et amico Dr. Philippo Silvestri zoologo insigni rite meritoque dicata Caespites pulviniformes subhemisphaerici (5—25 cm diam. = 3—7 cm alt.); rami dense consti­ pati, centrales erecti, marginales rostrati v. arcuato‑adscendentes subcylindracei (7—14 mm diam.) pallide et jucunde virides sed non nitentes, apice rotundati rarius subattenuati; costae saepius 8 (rarius 6—9), sulco late aperto separatae obtusisusculae submammillatae; areolae minuatae vix albo‑lanulatae spatio brevi (1—1,5 mm) sejunctae; aculei numerosi tenues subhya­lini (1—1,5 mm long.). Flores pleurogeni erecti (40 mm long.) extus e roseo ferruginei inermes sed dense squamosi et longe cano‑villosi, phyllis lanceolatis acutis miniatis, staminum f ilamentis rubris, antheris ochroleucis, styli ochroleuci ramis stigmaticis concoloribus saepius 8; fructus parvi (7 mm long. = 6 mm diam.) sordide ferrugineo‑purpurascentes; semina parva, nigra, opaca.“ Beschreibung der Gattung Pflanzen klein, besonders nahe der Basis reich verzweigt und kleine rosettenförmige Grup­ pen bildend die bis zu 30 cm Durchmesser erreichen können. Die inneren Z w e i g e mehr oder weniger aufgerichtet, die äußeren niederliegend, manchmal auch einzelne Glieder hän‑ gend, besonders bei lichtarmem Stand. Die Zweige sind mit sehr dünnen Ansatzstellen mit dem Ab­stammungszweig verbunden und leicht abbrechend. Glieder cylindrisch, am Ende

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Abb. 1. Blüte (halboffen) in Außenansicht

Abb. 2. Blütenlängsschnitt

Abb. 3. Samen (häufigste Gestalt)

Abb. 4. Samen, Hilumansicht

Krainz, Die Kakteen, 15. XI. 1957

Gattung Chamaecereus

gerundet oder etwas verjüngt mit wenigen niedrigen, flachen, durch Querlinien fast warzig geteilten R i p p e n , sehr weichfleischig. A r e o l e n in kurzen Abständen mit etwa 10—15 feinen nadelförmigen, fast durchscheinenden S t a c h e l n ohne Verschiedenheit zwischen Mittelstacheln und Randstacheln. — Die verhältnismäßig kleinen (um 5 cm im Durchmesser messenden) regelmäßigen B l ü t e n erscheinen einzeln aus den Areolen und öffnen sich bei Tage. Das P e r i c a r p e l l ist etwa eiförmig, gegen das Receptaculum deutlich abgesetzt. Das Receptaculum ist röhrig‑glockig ge­rade bis leicht lage‑gekrümmt, ziemlich dünnwandig. Das Pericarpell ist dichter, das Receptaculum lockerer mit sehr kleinen, breit dreieckigen, spitzen Schuppen besetzt, die am Receptaculum lang herablaufen und, gegen den Schlund länger wer‑ dend, allmählich in die äußeren Perianthblätter übergehen. Die Schuppen tragen lang‑ und kraushaarige Areolen in den Achseln, die den Übergangsschuppen bereits fehlen. Übergangs‑ schuppen und äußere Perianthabschnitte mit einem Spitzchen versehen, die weiter inneren zu‑ gespitzt, die innersten kürzer und stumpfer ob­long. Der enge Teil des Receptaculum über dem dünnwandigen Pericarpell bildet eine relativ tiefe Nektarrinne. Die Staubblattinsertion beginnt aber erst etwas oberhalb derselben, da die Filamente der Staubblätter auf lange Strecken der Receptaculumwand angeheftet sind. Die S t a u b b l ä t t e r liegen in etwa 3—4 Spiralreihen gleichmäßig über die ganze Röhrenwand bis zum Schlund, die schlundständigen Staubblätter stehen ebenfalls ziemlich locker und bilden zwar einen Schlundkranz, jedoch kein „Hymen“. Die Perianthabschnitte stehen in etwa 3 Reihen. Der G r i f f e l überragt die obersten Staub‑ blätter und trägt eine kopfige, aus 5—6—8—10 zusammenschließenden Nar­benästen gebildete N a r b e . Die F r u c h t ist eirund bis kugelig, trübrot, ziemlich trocken und dicht kraus be‑ haart. Die S a m e n sind sehr variabel in der Gestalt, etwa helmförmig mit ba­salem, großem, etwas vertieften Hilum und ohne gesondertem Mikropylarloch. Die Testa ist rauhglänzend schwarz, deutlich warzig oder die Warzen undeutlich, abgeflacht. Auf der Testa haften Reste einer bräunlichen Haut, die seltener noch den ganzen Samen überzieht, manchmal aber nur zwischen den Warzen erhalten ist. Der E m b r y o ist eiförmig. P e r i s p e r m fehlt. Beschreibung der Art: Äste 7—14 mm dick, fingerlang oder, besonders bei schwächerer Beleuchtung länger, in ro­ settenförmigen oder flach halbkugeligen Polstern mit meist 8, seltener 6—9 niedrigen stump‑ fen, schwach aber deutlich gekerbten Rippen, hellgrün oder, bei starker Sonneneinstrahlung, bis violett­braun verfärbt, nicht glänzend, am Ende gerundet oder verjüngt. A r e o l e n in 1—2 mm Ab­stand, sehr klein, kaum wollig, mit 10—15 borstenförmigen weißen fast durchschei‑ nenden S t a c h e l n von ca. 1—1,5 mm Länge. B l ü t e n aus seitlichen Areolen, regelmäßig, trichter­f örmig, mittelgroß, etwa 4 cm lang, außen rötlich rostrot, mit zinnoberrotem Perianth. S t a u b b l ä t t e r kurz, rot, G r i f f e l und N a r b e gelblich bis grünlich weiß. Die F r u c h t ist etwa 7 mm lang. Heimat: Die Art stammt aus buschigem Bergland zwischen den Provinzen Salta und Tucuman in Argentinien. Kultur: Sehr anspruchslos und dankbar. Im milden Klima (Olivenklima) winterhart; erträgt bei voll­ kommen trockenem Winterstand auch leichten Frost. Die Erde soll leicht sauer, etwas humos und locker, dabei aber sehr nahrhaft und mit Ziegelbrocken durchsetzt sein. Zur Erzielung eines guten Wuchses und reichen Blütenansatzes ist es zweckmäßig, in der Wachstumszeit, in der reichlich gegossen werden soll, auch Nährsalzgaben zu verabreichen, umsomehr, als ein Umsetzen tun­lichst vermieden werden soll, da dabei meist die Glieder abbrechen. Viel Sonne und Luft sind wichtig. In Prallsonne bleiben die Glieder kurz und bilden schöne Rosetten, wobei sie violett­braune Färbung annehmen, auf der die weißen Stachelpolster besonders schön zur Geltung kommen. Bei lichtarmer Kultur und besonders bei Luftmangel, werden die Triebe

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lang und hellgrün und sind äußerst anfällig gegen „Rote Spinne“. Jeder abgebrochene Sproß wurzelt schnell wieder an. Häufig wird Chamaecereus gepfropft, was völlig überflüssig ist. Außer der Art sind verschiedene Hybriden, namentlich mit Arten der nahe verwandten Gat­ tung Lobivia in Kultur. We i t e r e L i t e r a t u r : Berger, A. 1929, Die Kakteen, S. 146. Castellanos A. und Lelong H. V. 1938, Los Géneros de las Cactáceas Argentinas. Ann. Mus. Argent. de Ciencias Natur. Bot. Nr. 86, XXXIX, S. 400. Castellanos A. und Lelong H. V. in H. R. Descole, Genera et Species Plantarum Argentinarum Bd. 1. 1953, S. 91. Marshall W. T. und Bock T. M. 1941, Cactaceae S. 125.

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Gattung

Cleistocactus

Lemaire Ch., Illustr. Hort. VIII. 1861, Misc. 35. (kleistos gr. = geschlossen, d. h. ein Cactus, dessen Blüten [fast] geschlossen bleiben) U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus V Trichocereidineae, Subtrib. b. Loxanthocereinae. D i a g n o s e nach Lemaire l. c.: „Tube long de 05—7, limbe compris, sur 0,01 1/2—2 de diamètre dans sa partie la plus large; squames charnues, linéaires‑lancéolées, acuminées, longues de 0,007—8/0,001—2; les apicilaires plus grandes, conformes, d ’un rouge plus vif, ne s’étalant pas: c’est‑à‑dire gorge presque close, ne laissant saillir que le faisceau d ’étamines, lequel est très exsert; f ilaments staminaux coccinés extrêmement nombreux, dont un rang externe (où ils sont fort nombreux également) étroite­ment soudés en un corps compact avec le tube, et réunis tons ensuite en un faisceau très exsert; anthè‑ res oblongues, fortement contournées spiralement en une sorte de capitule, style cocciné, dépassant les étamines, à 8 divisions. Fleur diurne et ne durant qu’un seul jour (ex mat, viv.).“ Typ‑Spec.: Cleistocactus Baumannii (Lem.) Lem., Cereus Baumannii (Lem.). Beschreibung Schlanke, von der Basis, seltener auch höher oben verzweigte, aufrechte oder anlehnende bis niederliegende niedrige oder bis 2—3 m hohe Säulen mit zahlreichen niederen gerundeten Rip­ pen die häufig durch Querfurchen zwischen den Areolen gezeichnet sind. A r e o l e n dicht ge‑ stellt kurzwollig und oft sehr dicht mit nadelförmigen Stacheln besetzt. B l ü t e n oft in großer Zahl einzeln aus den Areolen längs des oberen Stammteiles, manchmal auch in periodischen Abständen in ringförmigen Gruppen am Stamm verteilt, (Abb. 1) schlank röhrenförmig, gerade oder verschieden gekrümmt. R e c e p t a c u l u m sehr lebhaft blumenblattartig gefärbt, ausnahmsweise (Cl. mora­wetzianus) weißlich grünlich bis rötlich, dicht mit schmal lanzettlichen Schuppen besetzt, in deren Achseln Wolle und oft sehr lange zottige Haare stehen, gerade oder gekrümmt mit geradem oder schrägem abgestutztem Saum. P e r i a n t h ­b l ä t t e r sehr klein, kaum von den Schup‑ pen verschieden, kaum oder nur kurze Zeit öffnend (Name: Cleistocactus!) (Abb. 2—8). Unterste S t a u b b l ä t t e r einem Achsenvor­sprung entspringend, der die N e k t a r ‑ k a m m e r abschließt, oder der Achsenvorsprung zu einem häutigen, keine Staub­blätter tragenden Röhrchen um den Griffel verlängert und alle unteren Staubblätter aus der Re‑ ceptaculumwand ent­springend. Die weiteren Staubblätter entspringen dem unter­sten Teil des Receptaculum und haben sehr lange meist aus der Röhre ragende Staubfäden und klei‑ ne rundliche bis läng­liche Staubbeutel. Ein Schlundkranz von Staubblättern mit kürzeren Staubfäden entspringt im Schlund. G r i f f e l lang und dünn, oft, aber nicht immer, über die Staubblätter noch vorragend mit mehreren, meist sehr deutlich abgesetzten, mehr oder weniger zusammennei‑ genden Narbenästen. Die Samenhöhle ist klein und rundlich. S a m e n a n l a g e n an langen gebüschelten Funiculi sehr zahlreich. F r u c h t klein, kugelförmig, verkahlend mit an‑ Abb. 1. „Stockwerk‑Stellung“ der Blüten bei Cleistocactus strausii. Desert Botanical Garden of Arizona. (Photo Buxbaum)

Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957

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haftendem, aber ziemlich leicht abbrüchigen trockenem Blütenrest, zunächst trockenfleischig mit weißer Pulpa, nach oder ohne Aufspringen bald vertrocknend. — S a m e n (Abb. 9, 10) schief eiförmig mit großem subbasalem Hilum, glänzend schwarz mit in Reihen stehenden feinen Zwischengrübchen, d. h. die sekundär abgeplatteten Warzen der Testa an den Ecken nicht zusammenstoßend. E m b r y o hochsukkulent mit sehr kleinen Keimblättern, eiförmig. Perisperm fehlend. Keimling (Abb. 11) hochsukkulent, mit kleinen spitzen Keimblättchen, die nach Entwicklung des Epikotyl­sprosses seitlich abstehen.

Abb.3

Abb. 2

Abb. 2. Blüte von Cleistocactus (subgen. Eucleisto­ cactus) baumannii. Abb. 3. Cleistocactus baumannii, Blütenlängsschnitt und Narbe. 0—0 die annähernd lotrecht stehende Schrägung des Schlundes.

Abb. 4

Abb. 5

Cleistocactus baumannii, Nektar­ kammer im Längsschnitt. N = Nektardrüsen, Ax = Axialer Nektarkammerverschluß.

Cleistocactus (subgen. Annemarnieria) strausii, Blüte.

U n t e r t e i l u n g der Gattung Nach Buxbaum (1956) lassen sich deutlich 2 Untergattungen, sowohl im äußeren als beson­ ders im inneren Blütenbau unterscheiden:

Subgenus I. Annemarnieria F. Buxb. in „Cactus“ Rev. Assoc. Franç. Amat. Cact. 51. 1956, p. 87—91. Diagnose nach F. Buxbaum l. c.:

„Flores cylindricae, rectae vel vix curvatae, ± radiatae, fauce recto vel vix obliquo. Pars nec‑ tariifera receptaculi supra diaphragma axillarii*), stamina inf ima gerenti clusa. Species typica: Cleistocactus smaragdiflorus (Weber) Br. et R.“ B e s c h r e i b u n g der Untergattung Annemarnieria F. Buxb.:

B l ü t e n zylindrisch, gerade oder wenig gebogen, mehr oder weniger radialsymmetrisch mit geradem oder wenig abgeschrägtem Schlund. N e k t a r k a m m e r oben durch einen diphragma­artigen Vorsprung des Receptaculum, der die untersten Staubblätter trägt, abge‑ schlossen. (Abb. 5 bis 8). Subgenus II. Eucleistocactus F. Buxb. l. c.: *) In der Originaldiagnose durch einen Druckfehler „auxillarii“ geschrieben. Die Korrekturen waren mir nicht zuge­sandt worden.

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Gattung Cleistocactus

Abb. 6

Cleistocactus (subgen. Annemarnieria) areolatus, Blüte; diese öff‑ net sich niemals weiter!

Abb. 7

Cleistocactus (subgen. Annemarnieria) jujuyensis, Längsschnitt durch die Blüte, Ax = Axiales Diaphragma (Nek­ tarkammerverschluß), hier Träger der untersten Staubblätter.

Abb. 8

Cleistocactus (subgen. Annemarnieria) smaragdiflorus, Nektar­ kammer.

b

Abb. 10

a

Detail aus der Testa von Cleisto­ cactus aureispinus, die „Zwi­ schengrübchen“ zeigend.

Abb. 9 Samen von Cleistocactus aureispinus, vereinfacht.

Abb. 11 a, b

Sämlinge von Cleistocactus baumannii in verschied. Alter.

Diagnose „Flores tubulares, S‑formans curvatae, zygomorphae, fauce obliquo. Pars nectarifera recepta­ culi supra projectura membranacea, breviter tubulosa, pistillum amplectenti, clusa. Species tyica: Cleistocactus baumannii (Lem.) Lem.**)“ Beschreibung der Untergattung Eucleistocactus F. Buxb.: B l ü t e n röhrenförmig, in S‑Form gekrümmt, zygomorph mit schiefem Saum. N e k t a r ‑ k a m m e r oben durch eine häutige, röhrenförmig um den Griffel schließende Membrane, die keine Staubblätter trägt, abgeschlossen. Alle Staubblätter aus der Röhrenwand bzw. im Schlund­kranz entspringend. (Abb. 2—4). **) Hier haben sich im Original durch einen Satzfehler zwei Zeilen des nächstfolgenden Artikels, „Typus in Bota‑ nische Sammlung München Mes. Nr. 200 — Hab.: Klein Namaqualand (Coll. Koch).“ eingeschlichen, die zu streichen sind.

Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957

CVb

Bemerkungen Lemaire hat Cleistocactus baumannii Lem. zur Leitart der Gattung gemacht. Britton und Rose sowie spätere Autoren haben weitere Arten der Gattung hinzugefügt, die zwar zweifel­ los mit Cl. baumannii verwandt sind, jedoch eine viel primitivere Vorstufe darstellen und im Blütenbau auffallend verschieden von Cl. baumannii sind. Diese wurden nunmehr als Unter­ gattung Annemarnieria zusammengefaßt und der „baumannii‑Gruppe“ (Eucleistocactus) zur Seite gestellt. Im Blütenbau dürfte Cl. strausii eine noch wenig reduzierte Vorstufe repräsentieren, aus der sich die Blütenform der ausgeprägt kolibriblütigen anderen Arten der Gattung ableiten lassen. Dem Cl. strausii steht Cl. roezlii (Haage jr.) Backeb. nahe, den Backeberg später erst zu Borzicactus und dann zu Seticereus stellte, zu welchen Gattungen er bestimmt nicht gehört, sofern man sie im derzeitigen Umfang anerkennt. Alle Arten der Gattung sind sehr variabel in Wuchs und Blütengröße; selbst an ein und demselben Exemplar können sehr verschieden große Blüten auftreten. Ve r b r e i t u n g Cleistocactus ist eine hauptsächlich Andine Gattung, die sich längs der Cordillera oriental von Zentral‑Peru über das östliche Zentral‑Bolivien bis Argentinien und Paraguay, Cl. bau‑ mannii sogar bis Uruguay, erstreckt. Kultur

Alle Arten dieser Gattung sind ihrer zwar relativ kleinen, aber schon an jungen Exemplaren zahlreich erscheinenden, sehr farbenprächtigen Bluten wegen, manche Arten auch im nicht blühenden Zustand wegen prächtig dichter Bestachelung sehr kulturwürdig, umsomehr als sie gut wüchsig und wenig empfindlich sind. Um gut zu blühen brauchen sie in der Wachstums­ periode viel Sonne und ziemlich reichliche Bewässerung bei lockerem, sehr nahrhaftem Boden. Im Winter ertragen sie, trocken stehend, niedere Temperaturen, z. T. sogar Frost (nach Mar‑ shall). Die sehr feinen und scharfen Stacheln brechen leicht ab. Es empfiehlt sich daher, vor dem Hantieren mit den feinstacheligen Arten, diese gründlich zu nebeln. Im feuchten Zustand sind die Stacheln weich und biegsam. We i t e r e L i t e r a t u r

Backeberg C. Die Sippe der Loxanthocerei Backeb. in „Cactaceae“ Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. Dez. 1936, Bl. 17—18, Mai 1937, Bl. 23. Backeberg C. Die Gattungen der Loxanthocerei. „Cactaceae“ Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. Mai 1937, Bl. 14, 23—25, 28. Okt. 1937, Bl. 14—16. Backeberg C. Die Cleistocactus strausii‑Gruppe. Beitr. z. Sukk.‑kunde u. Pflege 1942, S. 49—53. Backeberg C. Die Loxanthocerei‑Sippe: Ein Gattungsschlüssel nach Nectariumuntersuchun‑ gen. Sukkulentenkunde Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. III. 1949, S. 3—9. Backeberg C. und Knuth F. M. Kaktus ABC. Kopenhagen 1935, S. 188—192. Blossfeld H. Die Blüte des Cleistocactus morawetzianus Backeb. in „Beobachtungen über d. Kakteenflora an den Quellen des Amazonas“, Kakteenkunde 1937, S. 99—100. Buxbaum F. Vorläufige Gedanken zur Phylogenie der Loxanthocerei mit Nachtrag. Sukkulen‑ tenkunde, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. III 1949, S. 10—25. Buxbaum F. Die Sämlingsform der Loxanthocerei. Kakt. u. a. Sukk. Veröff. Deutsch. Kakt. Ges. 1949, S. 1—5. Buxbaum F. La Division du Genre Cleistocactus. „Cactus“ Rev. Assoc. Franç. Amat. Cact. 51, 1956, S. 87—91. Castellanos A. und Lelong H. V. Los Géneros de las Cactáceas Argentinas in Annales del Museo Argent. de Ciencias Naturales Tom XXXIX Botanica, Publ. Nr. 86. S. 401, 402. Castellanos A. und Lelong H. V. Cactaceae in Descole H. R. Genera et Species Plantarum Argentinarum, Vol. I. 1943, S. 93—95. Marshall W. T. und Bock T. M. Cactaceae. Pasadena 1941, S. 106. Porsch O. Die Bestäubungseinrichtungen der Loxanthocerei. Cactaceae, Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. Mai 1937, Bl. 15—19.

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Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957

Cleistocactus baumannii (Lemaire) Lem. (U.‑G. II: Eucleistocactus F. Buxb.) baumannii, nach dem Importeur und elsässischen Baumschulbesitzer Baumann

Literatur Cereus baumannii Lem. in Hort. univ. VI. 1844, S. 126 u. 315. — Först. Handb. I. 1846, S. 409. — Mühlenpf. in Allg. Gartenztg. 16. 1848, S. 11. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. anno 1849 cult. S. 50, 214. — Lem. in. Jard. fleur. I. 1850, Taf. 48. — Labour. Monogr. 1858, S. 379. — Rümpl. in Först. Handb. ed 2. 1886, S. 740. — Schumann K. in Monatsschr. Kakteenk. 7. 1879, S. 62; 8. 1899, S. 167; 13. 1903, S. 138 u. Abb.; Gesamtbeschr. 1898, S. 133, Nachtr. 1903, S. 40. — Gürke M. Blüh. Kakt. 1904, Taf. 57. — Weingart W. in Monatsschr. Kakteenk. 1908, S. 6—8. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 11. — Kupper W. Kakteenbuch 1928, S. 60. — Berger A. Kakteen 1929, S. 144. — Werdermann E. Kakt. u. a. sukk. Pfl. 15. 1933, Taf. 60. Cereus melanhalonius Monv. in Caca. hort. 1846. Cereus tweediei Hook. in Bot. Mag. 1850, Taf. 4498. — Planch. in Fl. serr. 6. 1850, S. 71 u. Taf. 559. — Schumann K. in Mart. Eichl. et Urban Fl. Bras. 4. Pars. 2. 1890, S. 199. Aporocactus baumannii Lem. in Illust. Hort. 7. Misc. 1860, S. 67. Cleistocactus baumannii Lem. in Illustr. Hort. 8. 1861, Misc. 35; Lem. Cact. 1869, S. 59, 60. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920. S. 174. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 189. — Borg J. Cacti 1951, S. 193. — Backeberg C. Cactaceae II. 1959, S. 996, 997 u. Abb.; Kakteen Lexikon 1966, S. 85. Diagnose nach Lemaire 1. c. „C. cylindricus erectus 13 costatus, areolis 3—4 lineas distantibus, nigro‑villosis et linea alba cinctas, aculeis radiantibus albis setaceis, inf imis elongatis centralibus 2—4 albis apice fuscis. (Mühlenpf. A.G.Z. 1848, p. 11). Caulis cylindricus hucusque simplex 3 pedalis diametro inferne sesquipollicari, superne alter‑ natus, laetissime viridis, strictus 13—17 costatus sinubus angustis vix incisis. Pulvilli conferti

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im. 4—6 distantes, parvuli, brunneo‑tomentosi. Aculei 12—18, exteriores stramineo­albidi, setacei, intertexti, inferioribus numerosioribus ac sensim longioribus, subdeflexis; interiores 3—5 paullum rigidiores, horizontaliter, patentes, uno alterove lin. 6—8 longo, nas­centes brunneo‑fulvidi, dein pallidiores apice sphacelati. Flores aurantio‑rubicundi mediocres, poll. 2 cum lin. 2—3 longi, tubo amplio adscendenter curvatulo, squamulis instructo inferne subconfer‑ tis, superne remotis, flavido‑albidis, in axillis setiferis. Phylla sepaloidea lanceolata, petaloidea spathulata, omnia laete punicea, basi ad tubi faucem pallidiora albida. Stamina numerosa limbo breviora, f ilamentis inferne roseis, superne puniceis, antherisque flavidis. Stylus staminibus longior, stigmate 6 f ido, brunneo‑flavido.” Beschreibung

K ö r p e r mit Faserwurzeln, zuerst aufrecht, sich später anlehnend oder herabhängend. S t ä m m c h e n schlank zylindrisch, bis etwas über 2 cm dick, zur Spitze etwas verjüngt, am Scheitel gerundet, etwas wollfilzig und von zahlreichen Stacheln überragt. Körperfarbe satt­ grün. R i p p e n bis zu 16, ca. 3—5 mm hoch, stumpf, zum Grunde des Körpers ausflachend. A r e o l e n bis zu 1 cm voneinander entfernt, gegen den Scheitel dichter stehend, rundlich bis elliptisch, 2—3 mm ∅, braunfilzig, knospentragende mit weißen Wollflocken. S t a c h e l n im ganzen ca. 15—20, meist ca. 1—1,5 cm lang; ein schräg nach oben stehender, M i t t e l s t a ‑ c h e l ‑ähnlicher, bis zu 2,5 cm lang, gelblich bis dunkelbraun, meist mit hellerer Spitze. B l ü t e n zu mehreren nicht weit vom Scheitel, zylindrisch, ein wenig s‑förmig gebogen, mit schiefer Mündung, im ganzen ca. 5—6 cm lang, P e r i c a r p e l l fast kugelig, feuerrot, ebenso wie das gleichgefärbte R e c e p t a c u l u m mit spitzlichen, etwas dunkler gefärb‑ ten Schüpp­c hen besetzt, deren Achseln spärliche, weiße Wollhaare entspringen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r zugespitzt eilanzettlich, feuerrot; i n n e r e mehr spatelförmig, mit kurzer Spitze, wie der Blütenschlund heller rot. N e k t a r k a m m e r oben durch einen diaphragmaar‑ tigen Vorsprung des Receptaculums, der die untersten S t a u b b l ä t t e r trägt, abgeschlossen. Die übrigen Staubblätter sind an der ganzen Wand inseriert und reichen bis zum Saum oder etwas darüber hinaus, oben rot, zum Grunde blasser; S t a u b b e u t e l etwas schmutziggelb. G r i f f e l mit 5—6 weißlichen oder etwas gelblichgrünen Narben aus der Blüte herausragend. F r u c h t klein, 1—1,5 cm ∅, kugelförmig, rot, mit anhaftendem, trockenem Blütenrest, bald vertrock­nend. S a m e n (nach Krainz) länglich‑mützenförmig, ca. 1 mm ∅, mit Rückenleiste und subbasalem, ovalem bis rundlichem, kraterartigem, weißem Hilum mit eingeschlossenem Micro­pylarloch; Testa glatt flachwarzig mit in Reihen stehenden kleineren Zwischengrübchen, glän­z end schwarz. (Siehe Originalzeichnungen F. Buxbaum in Gattungsbeschreibung vom 1. V. 1957, Abb. 2—4 und 11 a und b) Heimat

Uruguay (Tweedie); im Staate Paraguay, auf felsigen Orten des Cerro Mar bei dem Flusse Paraguary (Balansa); in Ostbolivien, in der Umgebung von St. Cruz de la Sierra häufig auf Dächern von Wohnhäusern (Werdermann). Kultur wenn möglich im Gewächshaus auspflanzen, in nahrhafte, durchlässige Erde; liebt Wärme und Sonne und genügend Feuchtigkeit. Bei Topfkultur ist die Pflanze durch einen Stab zu stützen. Bemerkungen Etwas veränderliche, gern vom Grunde verzweigende schöne Art. Sie blüht reich, oft den ganzen Sommer über, schon bei einer Trieblänge von 50 cm. Die Pflanze wurde von dem Gärtner Napoleon Baumann aus Mülhausen nach Europa eingeführt und kam in Kew im September 1894 erstmals zum Blühen. Farbbild aus der Sammlung Dr. Cullmann in natürlicher Größe.

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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969

Cleistocactus dependens Cardenas lat. dependens = herabhängend

Literatur Cleistocactus dependens Cardenas M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXVI/5 1952, S. 143, 144 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 998. Diagnose nach M. Cardenas l. c.: „Dependens vel reptans, cylindricus, articulatus, parce ramosus. Ramis 3—4 cm diam., atro viridibus. Costis 10—12, rotundis, obtusis, transverso sulcatis. Areolis 11—15 mm appro‑ ximatis, circularibus, 2 mm diam., prominentibus, superne cinereis, inferne atro bruneis vel nigriscentibus tomentosis. Aculea radialia 8—13, gracilia, 2—3 mm long. pungentia, cinereo rubescentia; aculea centralia 3—4, radiantia vel unum deorsum tendens, 10—15 mm long. Alabastris setis albis, erectis, longis, velatus. Flores rectis, regularis, tubulosis, non zygomorphi, 4—4,5 cm long., 7 mm diam. Ovario globoso, 5 mm diam., atro purureo, squamis brevibus, atro mucronatis, pilis brevibus, undulatis et setis parvis, albis praedito. Tubo squamoso, fraga roseo, squamis apice atro mucronatis, pilis albis, brevibus et setis albis instructus. Phylla pe‑

Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964

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rigoni exteriora 6 mm long., rosea flava viridia, atro brunei mucronata; interiora lanceolata vel spathulata, 12 mm long., temperato viridia, extra recurvata. Filamenta alba, antherae purpurae. Stylus 2,8 cm long., albo viridis paulo exsertus, 5 ramis stigmaticis temperato vi‑ ridibus coronatus. Fructus globosus, 11—14 mm diam., atro rubri magentibus, fulgens, parce pilis brevibus, albi et setis praeditus. Semina parva 1 mm long., atro nitentia. Hab. In humidis collinis saxosis. Obs. Floret Augusto‑December.“ Beschreibung K ö r p e r hängend, niederliegend oder kletternd, zylindrisch, verzweigt und gegliedert. Äste 3—3,5 cm im Durchmesser, stumpfgrün, etwas spitz zulaufend. Rippen 10—12, rund, ca 3 mm hoch, 7—10 mm breit, gefurcht und mit Querfurchen. Areolen 11—15 mm voneinan­der entfernt, rund, vorstehend, 2 mm im Durchmesser, gegen die Triebspitze mit weißlich grauem Filz, der nach unten schwarz wird. R a n d s t a c h e l n 8—13, fein nadelförmig, 2 bis 3 mm lang, spreizend, stechend, rötlichgrau. M i t t e l s t a c h e l n 3—4, spreizend, dunkler in der Farbe als die Randstacheln. Einer der Mittelstacheln 10—15 mm lang, grau, schwarz ge­spitzt, nach unten gerichtet. B l ü t e selbstfertil, vom August bis Dezember blühend, in der Nähe des Scheitels, sechs oder mehr an Zahl, gerade, röhrig, jedoch nicht zygomorph, 4—4,5 cm lang, 7 mm im Durch­ messer. Knospen rötlichbraun, von langen, weißen, steifen Borsten bedeckt. P e r i c a r p e l l kugelig, 4 mm lang, 6 mm breit, dunkelpurpurn, mit kurzen Schuppen, die in eine schwärzli‑ che, borstenartige Spitze ausgezogen sind, und deren Achseln kurz gelockte Haare und weiße Bor­sten tragen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) erdbeerfarben, mit kurzen, breiten Schuppen, die 2—3 mm lang sind, sich in eine schwarze Spitze verschmälern und in ihren Achseln kurze, weiße, gelockte Haare und 1—3 weiße, lange Borsten tragen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r etwa 6 mm lang, am Grunde rosa, dann gelbgrün und in eine dunkelbraune, fadenförmige Spit‑ ze auslaufend. Die folgenden Hüllblätter 1 cm lang, lanzettlich, zugespitzt, grün. I n n e r s t e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich oder spatelförmig, 12 mm lang, hellgrün in ihrem Oberteil, gegen den Grund zu weißlich. Inneres der Röhre weißlich. S t a u b f ä d e n weiß, S t a u b b e u t e l purpurn. G r i f f e l 2,8 cm lang, grünlichweiß, etwas herausragend. N a r b e n 5, hellgrün, 4 mm lang. F r u c h t kugelig, 10 mm lang, 14 mm breit, tief rötlich magenta, glänzend, mit einigen kurzen, weißen Haaren und Borsten versehen. S a m e n 1 mm lang, mit glänzender, schwarzer, feingrubiger Testa. Heimat Typstandort: „La Negra“ 1400 m; zwischen La Angostura und La Negra, 1200 m. Allgemeine Verbreitung: Provinz Florida, Departement Santa Cruz, Bolivien. Kultur wie Cleistocactus tominensis; im weiteren wie bei der Gattungsbeschreibung angegeben. An­ zucht aus Samen. Bemerkungen Von Cardenas im Jahre 1952 entdeckte, niederliegende oder überhängende Art. Die Triebe sind schwach bestachelt und die Blüten erinnern in ihren Farben an Cleistocactus smaragdiflo‑ rus‑Blüten. Die Abbildung zeigt eine Pflanze aus dem Bot. Garten der Univ. California in Berkeley (BGUC No. 54.410—). Photo: F. Buxbaum.

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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964

Cleistocactus smaragdiflorus (Weber) Britton et Rose lat. smaragdiflorus = smaragdblütig (U.‑G. I: Annemarnieria F. Buxb.)

Literatur Cereus colubrinus Otto var. smaragdiflorus Weber in Bois D. Dict. Hort. 1893—99, S. 281, 282. Cereus baumannii Lem. var. smaragdiflorus (Weber) Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898 bis 1902, S. 134; Nachtr. S. 41. — Dams E. in Monatsschr. Kakteenkde. XIII 1903, S. 108. — Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. XIII 1903, S. 122. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 111. Cereus smaragdiflorus (Weber) Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. de Buenos Aires IV/3 1905, S. 482. — Berger A. in Monatsschr. Kakteenkde. XV 1905, S. 53. — Gürke M. in Mo­ natsschr. Kakteenkde. XV 1905, S. 122—124 u. Abb. S. 123. — Gürke M. Blühend. Kakt. Taf. 87. — Berger A. Kakteen 1929, S. 144. Cleistocactus smaragdiflorus (Weber) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 174, 175 u. Abb. S. 175. — „Cactus“ Rev. Périod. Paris V 1950, S. 16 u. Abb. — Borg J. Cacti 1951, S. 193. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 999 u. Abb. S. 998 u. 999.

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964

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Diagnose nach Weber l. c.: „Le C. smaragdiflorus Web. est une curieuse variété, dont les fl. présentent un limbe régulier vert émeraude, et non rouge vif comme dans l ’espèce type.“ Beschreibung K ö r p e r mattgrün, bis graugrün, mit Ausnahme der Areolen kahl. R i p p e n 14, ca. 5 mm hoch, nicht gekerbt, durch deutliche, aber nicht sehr tiefe Längsfurchen voneinander ge‑ trennt. A r e o l e n im oberen Teil des Körpers 6—9 mm voneinander entfernt, elliptisch oder fast rund, mit einem Polster von sehr kurzer hellbrauner Wolle. R a n d s t a c h e l n 10—14, dünner als die Mittelstacheln, meist kürzer als 1 cm, fahlgelb, fast stets nach unten gerichtet. M i t t e l s t a c h e l n 4—6, aus der Areolenmitte entspringend; der nach unten gerichtete meist am längsten, 30‑35 mm lang; der nach oben gerichtete meist etwas kürzer; bisweilen ist das Längenverhältnis der beiden umgekehrt; die 2—4 seitlichen Mittelstacheln stets kürzer, etwa 15—20 mm lang; alle starr, stechend, hell, fahlgelb, meist am Grunde dunkelbraun; im Neutrieb fast ganz braun, nur an den Spitzen gelb. B l ü t e n regelmäßig, röhrenförmig, etwas bauchig, 42 mm lang, in der Mitte 11—12 mm breit, karminrot, mit einem leichten Anflug ins Gelbliche, außen mit zahlreichen Schuppen, die in ihren Achseln Büschel von weißen, krausen, dünnen, seidenglänzenden Haaren von 1—4 mm Länge tragen, welche den unteren Teil der Blüte infolge der dichtgestellten Schuppen stärker einhüllen, ohne aber die rote Färbung zu verdecken. Schuppen etwas satter rot, als die Außenseite der Blüte, dabei stark glänzend, dick und von drüsiger Beschaffenheit; von ihrem Grunde läuft eine breite Leiste an der Blütenröhre senkrecht herab und bildet scheinbar eine Fortsetzung der Schuppen. Die untersten Schuppen dreieckig, lang zugespitzt, 2 mm lang, 1 mm breit, mit weißer, durchscheinender Spitze; mittlere Schuppen lanzettlich, 4 mm lang, 1,5 mm breit; oberste allmählich in die äußersten Hüllblätter übergehend, lanzettlich, allmählich zu­gespitzt, 6—8 mm lang, mit grünlicher, nach außen gekrümmter Spitze. H ü l l b l ä t t e r lan­z ettlich, 7—8 mm lang, 2—3 mm breit, mit breitem Grunde sitzend, in eine feine Spitze aus­laufend, am Grunde hellrötlich, gegen die Spitze zu hellgrün, nach innen gekrümmt und den Eingang zur Blüte fast ganz verschließend. S t a u b b l ä t t e r in einem dichten Kreis, etwa 3—4 mm über dem Pericarpell an der Innenseite des Receptaculums inseriert, nicht über die Röhre hinausragend. S t a u b f ä d e n glänzendweiß, ca. 25—30 mm lang. S t a u b ‑ b e u t e l 1—1,5 mm lang, länglich, gelb. Nahe der Röhrenmündung ist ein zweiter Staub‑ blattkreis in­seriert, dessen Fäden sehr viel kürzer sind und etwas aus der Röhre herausragen. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) halbkugelig, oben abgeflacht, breiter als hoch. G r i f f e l weiß, nach oben zu etwas grünlich, 35 mm, lang. N a r b e n 8, hellgrün, 4 mm lang. F r u c h t kugelig, 1,5 cm breit, hellrot. S a m e n (nach Krainz) länglich mützenförmig, 3/4 bis 1 mm groß, über dem Rücken mehr oder weniger schwach gekielt, mit basalem, rundem, vertieftem Hilum mit eingeschlossenem großem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, grubig punk‑ tiert. Heimat

Standorte: Häufig auf Felsen in den Provinzen Jujuy, Salta, Catamarca und La Rioja. Allgemeine Verbreitung: Argentinien. Kultur wie bei der Gattungsbeschreibung angegeben. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Kleinbleibende, schon ab 25 cm Länge blühfähig werdende Art. Den ganzen Sommer hin­ durch blühend. Selbstfertil. — Photo: Dr. W. Cullmann. Abb. etwa 1 : 1.

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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964

Cleistocactus strausii (Heese) Backeberg (U.‑G. I: Annemarnieria F. Buxb.) Cleistocactus strausii, nach dem Kakteenliebhaber L. Straus, Bruchsal, geb. 1862

Literatur Pilocereus strausii Heese in Gartenflora Bd. 56. 1907, S. 410 u. Abb. — Dörfler J. in Monats­ schr. DKG II 1930, S. 45—56 u. Abb. Pilocereus strausii fa. cristata Dörfler J. in Monatsschr. DKG II 1930, S. 55 u. Abb. S. 54. Pilocereus strausii var. fricii Dörfler in Monatsschr. DKG II 1930 S. 55 u. Abb. S. 53. Cereus strausii (Heese) Vaupel in Monatsschr. DKG Bd. 23. 1913, S. 37. S. 83; Bd. 30. 1920, S. 106, 109, 160; Bd. 31. 1921, S. 123 u. Abb.; Bd. 32. 1922, S. 8 u. Abb. S. 9, S. 141. — Schelle, Kakteen 1926, S. 133 u. Abb. Nr. 27. — Berger A. Kakteen 1929, S. 143 u. Abb. Borzicactus strausii (Heese) Berger A. Entwicklungsl. Kakt. 1926, S. 53. Denmoza strausii (Heese) Frič in Moell. Deutsch. Gärtnerztg. 44. 1929, S. 170 (irrtümlicher‑ weise als Denmosa). Cleistocactus strausii (Heese) in Backeberg C. & Knuth F. M., Kaktus ABC, 1935, S. 191; Werdermann E. Blüh. Kakt. sukkul. Pfl. 36. Taf. 142. — Borg. Cacti 1951, S. 194, 195. — Cactaceae II. 1959, S. 1013, 1014; Kakt. Lexikon 1966, 5. 89. Cleistocactus strausii (Heese) Backeb. var. fricii (Dörfl.) Backeb. in Backeb. Cactaceae II. 1959, S. 1015 u. Abb. Nr. 946; Kakt. Lexikon 1966, 5. 39.

Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969

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Diagnose nach Heese l. c. „Wuchs säulenförmig, aufrecht, in der Heimat jedenfalls mehr als 1 m hoch werdend, zylin‑ drisch, nach der Spitze zu nur wenig verjüngt, hier von reinweißen, prachtvoll seidenglänzen­ den weichen Haaren überragt. Durchmesser bis 5 cm. Rippen ca. 25, wenig hervortretend. Areolen 5 mm voneinander entfernt, fast kreisförmig, 2,5 mm Durchmesser, mit kurzer, rein­ weißer Wolle besetzt, welche ziemlich lange am Körper haften bleibt. Aus jeder dieser treten bis 40 feine, bis 17 mm lange, anfangs weiche, später steifere weiße Haare hervor, welche den Körper vollständig bedecken. Außerdem stehen in der Mitte der älteren Areolen vier rötlich weiße Mittelstacheln, von denen der unterste, längste, 2 cm lang wird und mit der Spitze meist nach unten gerichtet ist. Heimat Bolivien.“

Beschreibung K ö r p e r mit Faserwurzeln, schlank säulenförmig, später am Grunde verzweigt, über 2 m hoch werdend, am Grunde etwa 8 cm, in Scheitelnähe etwas verjüngt. S c h e i t e l gerundet, von aufrechten, weißen Haarstacheln schopfförmig etwa 3 cm überragt. Rippen gegen 30, etwa 2—3 mm hoch; A r e o l e n etwa 5—6 mm voneinander entfernt, rundlich bis länglich, etwa 3 mm ∅, mit kurzem, schneeweißem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n bis über 40, hauptsächlich an den seitlichen und unteren Teilen der Areolen stehend, weiß haarartig, fein und biegsam, gerade nach vorn stehend und im ganzen etwas abwärts gerichtet. B l ü t e n meist aus jünge‑ ren, oft auch aus älteren Areolen, röhrenförmig (strausii), etwa 8—9 cm lang, einschließlich des hervorragenden Griffels, gerade oder vielfach direkt hinter dem äußerlich nicht markierten Pericarpell etwas abwärts gebogen. P e r i c a r p e l l im Längsschnitt oben abgeflacht, 8 mm

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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969

Cleistocactus strausii

breit, 6 mm hoch, mit zahlreichen Samenanlagen. R e c e p t a c u l u m hohlzylindrisch 1 cm karminrot, etwas riefig, mit kleinen, schmallanzettlichen, rötlichen Schüppchen besetzt, aus deren Achseln rotbraune Wolle und etwa 5—10 mm lange, weiße oder bräunliche Wollhaare entspringen und das Receptaculum nicht ganz verhüllen. Schuppen allmählich in die lanzett­ lichen, spitzen und tief karminroten ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r übergehend. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r etwa 1,6 cm lang, etwa 3,5 mm breit, am oberen Ende gerundet, mit kurz aufgesetztem Spitzchen, dunkelkarmin. S t a u b b l ä t t e r erst über der 5 mm hohen Nektar­ höhle freiwerdend, im unteren Teil also die Wand der Nektarhöhle bildend und nur das untere Fünftel des Receptaculums auskleidend, durch das nur der Griffel durchführt, die obere Grup‑ pe an der ganzen Wand inseriert und erst am Saum wieder freiwerdend, unten cremefarben, im

oberen Viertel blaßkarminrot. Die Staubblätter bleiben meist in der Höhle eingeschlossen und erreichen gerade den Rand der Hüllblätter oder bleiben etwas kürzer. S t a u b b e u t e l 1 mm lang, an einem Ende durch einen sehr dünnen, weißen und kurzen Stiel an den Faden befestigt; G r i f f e l etwa 6—6,5 cm lang, blaßkarmin; N a r b e n etwa 10‑12, grünlich, pinselförmig, etwa 4—5 mm lang, die Hüllblätter etwa 1 cm überragend. F r u c h t birnenförmig, oben tief genabelt, mit dicker, fleischiger Wand, etwas gestaucht, etwa 2 cm und 15 mm hoch („kirsch‑ groß“), mit vertrocknenden Schüppchen und reichlich brauner Wolle besetzt, am oberen Ende aufplatzend, Blütenrest lange anhaftend und mit der lederig werdenden Wand der Nektarhöhle am Grunde von der Frucht leicht ablösend. S a m e n sehr zahlreich, in der oberen Hälfte der Frucht besonders gehäuft, etwa 1 mm groß, seitlich etwas abgeflacht, mit großem, subbasalem Hilum; Testa glänzend schwarz, feingrubig punktiert (siehe auch Samen‑Foto).

Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969

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Heimat Nordargentinisch‑bolivianisches Grenzgebiet, in hohen Lagen, 1 200—2 000 m ü. M. auf schwarzem Eruptivgestein. Kultur Gutwüchsige und wenig empfindliche Art. Verlangt während der Wachstumsperiode viel Sonne und dann auch reichliche Bewässerung in nährstoffreicher, durchlässiger Erde; im Win‑ ter kühl, bei 6—10° C., bei wärmerem Stand nicht ganz so trocken halten. Anzucht leicht aus Samen. Sämlinge blühen nach etwa 6—7 Jahren. Pflanzen, die nicht in einem Gewächshaus angepflanzt werden können, werden zweckmäßigerweise auf Trichoc. spachianus gepfropft. Bemerkungen Im Jahre 1904 durch K. Fiebrig aus Bolivien zuerst an das Botanische Museum in Berlin­ Dahlem gesandt, wovon die Hälfte der Sendung an den Kaufmann E. Heese abgetreten wurde. Die Art blüht in der Städtischen Sukkulenten‑Sammlung Zürich in Intervallen von Mai bis August. Die Blüten an der gleichen Pflanze lassen sich gegenseitig befruchten und bringen keimfähigen Samen. Auch für den Anfänger geeignet und schon wegen der schönen, dichten Bestachelung kulturwürdig. Heese l. c. berichtet, daß die ursprünglichen Importpflanzen ausgesprochen wollig waren und dunkel‑ bis bräunlichgelbe Mittelstacheln besaßen. In der Kultur ist im Laufe der Jahre die Areolen‑Wolle fast vollständig verschwunden. Die Mittelstacheln verblaßten zu Weiß und nahmen an Zahl ab. Dagegen wurde das Borstenkleid dichter und üppiger. Es entstand das reinweiße Borstenkleid, und nur in dieser Kulturform hat sich die Art bei uns vermehrt und ist samenbeständig geworden. Die Pflanzen können in bezug auf ihre Bestachelung und in der Blütenfarbe variieren. Die Form var. fricii ist daher kaum berechtigt. Der Unterschied zur Art besteht lediglich durch die bis zu 5 cm langen Haare und angeblich kleinere Früchte; die Blü‑ ten sind gleich. Daß sich Haar‑ und Stachelkleid im Verlaufe langer Kulturperioden ver­ändern kann, ist uns bekannt. Dörfler l. c. veröffentlichte eine historische Studie über diese Art. Das Farbbild zeigt eine Pflanze aus dem Botanischen Garten in Phoenix. Foto: Marshall. Die übrigen Aufnahmen wurden in der Städtischen Sukkulenten‑Sammlung hergestellt. Siehe auch Blütenzeichnung bei der Gattungsbearbeitung vom 1. 5. 1957 durch F. Buxbaum Samen­ foto: Kreuzinger (Cl. strausii).

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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969

Cleistocactus tominensis (Weingart) Backeberg tominensis, nach der Fundgegend, dem Tomina‑Tal. Eingeborenenname: „Keweillu“. U.‑G. I. Annemarnieria F. Buxb.

Literatur Cereus tominensis Weingart W. in Monatsschr. DKG. 1931, S. 117—120 u. Abb. S. 118. — Werdermann C. Neue Kakteen 1931, S. 77. Borzicereus tominensis (Weingart) Frič & Kreuzinger 1935, cat. Borzicactus tominensis (Weingart) Borg Cacti 1951. Cleistocactus tominensis (Weingart) Backeberg in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 190. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 106. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1002, 1003 u. Abb. S. 1003.

Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962

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Diagnose nach W. Weingart l. c.: „Cereus, Trichocereus an Borzicactus? Erectus, columnaris, exigue ramosus, usque ad 2 m altus et 5 cm diametro. Costis 18—22 humilibus transverse crenatis, areolis approximatis rotundatis parvis, tomento velutino dimi‑ do superiore aureo, inferiore nigricanti. Aculeis tenuibus acutis 8—9 griseis, apice ramorum claro aureis, 8—20 mm longis. Flores parvi tubulosi, 26 mm longi, phoenicei rarius virides, plerum­que phoenicei basi laete‑viridi; ovario squamato et parce piloso. Patria: Tomina prope Sucre, Bolivia.“ Beschreibung K ö r p e r aufrecht, säulenförmig, mäßig verzweigt, bis 2 m hoch, 5 cm dick; Scheitel von zusammengeneigten Stacheln von 6 mm Länge überragt und geschlossen. E p i d e r m i s samt­ artig, matt, saftgrün, etwas ins Blaugrüne gehend. R i p p e n (11—) 18—22, rund, niedrig, um die Areolen etwas gedunsen und zwischen ihnen schwach ausgeschweift und mit einer leichten Querfurche versehen; Längsfurchen scharf, etwas geschlängelt, nach unten zu sich verflachend. A r e o l e n 5—7,5 mm voneinander entfernt, klein, rund bis etwas langestreckt, 2—3 mm im Durchmesser, etwas eingesenkt und gewölbt; mit weißem, goldgelbem bis grauen, samtarti‑ gem, im Alter schwärzlichem Filz. R a n d s t a c h e l n 7—8, je einer nach oben und unten, je 3 seit­wärts gerichtet, davon die drei obersten etwas kräftiger, alle 6—7 (—15) mm lang, ziemlich flach spreizend. M i t t e l s t a c h e l 1. 15—20 mm lang, etwas stärker als die Randstacheln; erst nach oben, später nach vorne, zuletzt nach unten gerichtet, gerade oder etwas nach unten gebogen. Alle Stacheln spitz, dünn, nadelförmig, ziemlich spröde, im Neutrieb dick, weich und gelblich bis goldgelb, später grauweiß und rosa gespitzt, schließlich von oben herab bräunlich werdend. B l ü t e n unregelmäßig über den ganzen Sproß verteilt, klein, 26 mm lang, röhrenförmig; Knospe hellgrün; Blütenfarbe in allen Schattierungen von leuchtend rot bis grün, meist leuch­ tend rot mit grellgrüner Basis, gelegentlich aber auch ganz grün. P e r i c a r p e l l (Frucht­ knoten) am Grunde rundlich zugespitzt, seine stärkste Stelle mit ca. 9 mm im Durchmesser liegt am Grunde der Blüte, bei halber Länge derselben; glatt, mit kleinen, spitzen, dreiseitigen Schuppen nicht sehr engbesetzt, deren Saum mit leichten weißen Haaren gerandet und deren

Cleistocactus tominensis (Weing.) Backeb. vollreife Frucht

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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962

Cleistocactus tominensis

Achseln kahl sind. Blumenkrone etwa 13 mm lang; ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r sehr spitz, schmal drei­seitig; i n n e r e schmallanzettlich, kurz zugespitzt. Eine Röhre ist von außen gesehen nicht vor­handen, vom Grunde der Blüte, also dem Ende des Fruchtknotens, wird die Blumenkrone von 9 mm Durchmesser an allmählich in Bogenform enger, die Mündung der Blüte nur 5—6 mm breit, mit herausragenden G r i f f e l und N a r b e n . F r u c h t (und Samen nach Krainz) kugelig, etwa 1,8 cm im ∅, blaßrosa, oben und seitlich aufreißend, mit trockener, leicht sich ablösender Blütenhülle und weißer Pulpa. S a m e n schief länglich‑eiförmig, etwa 1 mm lang, mit subbasalem, ovalem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, über den Rücken gerieft, d. h. mit Leisten, die sich aus zusammenfließenden, abgeplatteten Te‑ stawarzen bilden, sonst unregelmäßig mit kleineren und größeren Grübchen besetzt. E r g ä n z u n g zu obiger B l ü t e n b e s c h r e i b u n g: Blüten besonders auf der nach Osten gerichteten Seite erscheinend, gerade, bis 35 mm lang, an der breitesten Stelle 10 mm ∅. Außenseite des R e c e p t a c u l u m s stark gerieft, sonst glatt, mit dreieckigen Schüpp‑ chen, die einige braune oder weiße, kurze Wimperchen tragen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r dreiseitig, etwa 3 mm lang, hellgrün; innere etwa 4 mm lang, 3 mm breit, stumpf gespitzt, nur am Vormittag während etwa 2 Stunden öffnend, darauf sich gegenseitig verklebend. Unterer Staubblattkreis aus dem nur schwach angedeuteten Vorsprung des Receptaculums ein Dia­ phragma bildend und die 5 mm breite und 6 mm lange Nektarkammer abschließend. Untere S t a u b b l ä t t e r etwa 15 mm lang, blaßrosa, mit 1 mm langen, schmalen dunkelkarmin­ roten Staubgefäßen. Obere Staubblätter dem Schlundkranz (Perianthschlund) entspringend, nur etwa 3 mm lang, nicht aus der Blüte herausragend. G r i f f e l etwa 20 mm lang, kaum 1 mm im ∅ mit 9 hellgrünen, 1—3 mm langen Narbenästen, die gerade noch aus der meist verschlossenen Blüte herausragen. Kz.

Heimat Standort: in der Trockenvegetation (Schinopsis‑Gehölze) im Tale von Tomina, östlich Sucre, bei 1800—2000 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Bolivien.

Kultur in nahrhafter, gut durchlässiger Erde. Im Sommer an voller Sonne bei guter Bewässerung. Im Winter kühl und lufttrocken. 1 m lange Exemplare bringen bereits Blüten. Anzucht aus Samen.

Bemerkungen Nicht häufig kultivierte, selbststerile Art mit kleinen, aber auffälligen, meist dreizonig ge­ färbten Blüten, die schwierig zu bestäuben sind, da die Perianthblätter meist ineinander ver­ klebt sind. Frucht und Samen dieser Art werden hier erstmals beschrieben. Die Abbildung zeigt ein über 2 m hohes Exemplar der Städt. Sukkulentensammlung Zürich, das alljährlich im Juli/August während drei bis vier Wochen bis zu 50 Blüten bringt. — Photos H. Krainz. Abb. etwa 1 : 5. Frucht‑Photo 1 : 5.

Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962

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Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Kakteenhaus; im Hintergrund links lange Säulen verschiedener Cleistocactus‑Arten

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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962

Cleistocactus tupizensis (Vaupel) Backeberg tupizensis nach dem Fundort Tupiza in Bolivien.

Literatur Cereus tupizensis Vaupel F. in Monatsschr. Kakteenkde. XXVI 1916, S. 124. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 226. Cleistocactus tupizensis (Vaupel) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 190, 191. — Borg J. Cacti 1951, S. 196. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1012, 1013 u. Abb. S. 1012. Diagnose nach F. Vaupel l. c.: „Columnaris erectus; costis ignotis; areolis magnis, ovalibus, tomento dense obtectis; aculeis 15—20 subulatis, pungentibus; centralibus 2 magnis, crassis, radialibus minoribus, inter se inaequalibus; pilis setiformibus numerosioribus flexuosis quam aculei centrales longioribus ac‑ cedentibus; floribus tubulosis, extrinsecus squamis lanceolatis atque lana brevi brunea ob­tectis; sepalis squamiformibus, petalis potius oblongis, quam sepala paulum latioribus; stamini­bus numerosis, sepala paulum superantibus vel orif icium tubi explentibus; stylo stigmatibus circiter 8 stamina vix superante.“

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964

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Beschreibung K ö r p e r säulenförmig, 2—3 m hoch. R i p p e n ca. 20, flach, um die Areolen etwas ver­ breitert und gehöckert, durch eine geschlängelte Furche voneinander getrennt. A r e o l e n nahe beieinander stehend, oval, groß, 2—3 mm lang, etwa 2 mm breit, mit einem dicken Polster von gelblichgrauem Wollfilz. S t a c h e l n 15—20, ungleich lang und kräftig, rötlich­ braun, pfriemlich, stechend, abstehend. M i t t e l s t a c h e l n 2, in der Mediane der Areole übereinander stehend, besonders kräftig, 4,5 cm lang. Die übrigen Stacheln nehmen den Rand der Areole ein; kürzer und schwächer als die Mittelstacheln, unter sich ungleich lang. Dazu treten noch in ziemlich großer Anzahl bis 7 cm lange, hellfarbige, fast weiße, dünne, biegsame Borstenhaare. B l ü t e n röhrig, mit nur schwach erweiterter Mündung, etwas zygomorph, 8 cm lang, Weiß-Lachsfarben. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m nicht deutlich voneinander abgesetzt, mit unten sehr kleinen, nach oben an Größe etwas zunehmenden, lanzettlichen, zerstreuten Schuppen, deren Achseln kleine Büschel bräunlicher, dünner Haare tragen. Ä u ‑ ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, zugespitzt, 2 cm lang, am Grunde 4 mm breit. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r mehr oblong, etwas breiter, mit einem kleinen Spitzchen. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, die Mündung der Blüte verschließend, und z. T. etwas über sie hinausragend. Der G r i f f e l überragt sie ein wenig mit den 8, bis 4 mm langen N a r b e n . F r u c h t klein, gelb‑ lichrosa, kugelförmig. S a m e n etwa 1—1/4 mm ∅, schief eiförmig mit subbasalem vertieftem Hilum und eingeschlossenem, großem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz mit in Reihen stehen­dem Zwischengrübchen d. h. die sekundär abgeplatteten Warzen an den Ecken nicht zusammen­stoßend. Heimat Typstandort: bei Tupiza, an felsigen Hängen, 3 200 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: südliches Bolivien.

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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964

Cleistocactus tupizensis var. sucrensis (Cardenas) Backeberg sucrensis, nach dem Fundort bei Sucre, Bolivien.

Literatur Cleistocactus sucrensis Cardenas M. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXIV 1952, S. 148, 149 u. Abb. Cleistocactus tupizensis (Vaupel) Backeb. var. sucrensis (Cardenas) Backeberg C. Die Cacta­ceae 11 1959, S. 1012, 1013. Diagnose nach M. Cardenas l. c.: „Columnaris caespitosis, a basi ramosus, 0,8—1 m altis. Ramis 4,5—5,5 cm diam., lactucae viridis. Costis 24, transverso sulcatis, 3 mm altis, 5 mm latis. Areolis 8 mm spatio separa‑ tis, circularis vel ellipticis, 3 mm diam., prominentibus, in statu novelli brunei, dein cinerei tomen­tosis. Aculeis 15—18, non distinguentes in aculeis radialis nec centrales, inaequalis, 0,8—6 cm long., valde tenuis, acicularibus, paleari flavis vel hyalino cinereis. Flores numero‑ sis, zygo­morphis, 6,5—8 cm long. vinoso rubis, apice constrictis. Ovario globoso, 1 cm diam., squamis numerosis, brevis, atro purpureis, apice viride albido mucronatis, densissime pilis albo sal­moneis praedito. Tubo parce arcquato, supra ovarium constricto, interiore albo. Phyllis peri­ goni exterioris lanceolatis, 10—12 mm long., atro salmoneo purpureis; interioris lanceolatis, 17 mm long., temperato magentibus. Stamina duplici serialis, inferne 5 cm long., superne 2 cm long.; f ilamentis albo magentibus, antherae atro magentae. Stylo 6 cm long. a base contortus, albo, vix exserto; ramis stigmaticis 7—8, temperato viridis vel flavidulis, minute pilosis, 5 mm long. Fructu ignoto. Hab. In petrosis aridis.“ Beschreibung K ö r p e r säulig, vom Grunde aus verzweigt, 80—100 cm hoch. Triebe 4,5—5,5 cm dick, lattich‑grün. R i p p e n ca. 24, 3 mm hoch, 5 mm breit, eingeschnitten, mit Querfurchen. A r e o l e n 8 mm voneinander entfernt, rundlich bis elliptisch, 3 mm im Durchmesser, vorge­ wölbt; im Neutrieb braunfilzig, später mit grauem Filz. S t a c h e l n 15—18, Rand‑ und Mit­ telstacheln nicht unterscheidbar; ungleich, schlank nadelförmig; im Neutrieb strohgelb, später weißlichgrau, durchsichtig, mit winzigen schwarzen Flecken; alle Stacheln spreizend; die kür­ zesten ca. 8 mm lang, die mittleren 1,5—2,5 cm lang, der längste 4—6 cm lang; die längeren Stacheln waagrecht oder abwärts gerichtet; Stacheln in der Nähe des Scheitels aufwärts ge­ richtet. B l ü t e n ziemlich zahlreich nahe dem Scheitel der Triebe, 6,5‑8 cm lang, zygomorph, über dem Pericarpell etwas gebogen, am Receptaculum zusammengezogen, weinrot. P e r i c a r p e l l kugelig, 1 cm im Durchmesser, dicht bedeckt mit kurzen, spitzen, dunkelpurpurnen Schup‑ pen, die in eine weißlichgrüne Stachelspitze endigen und dichte, kurze, weißlichlachs­farbene Haare bergen. R e c e p t a c u l u m etwas S‑förmig gekrümmt, über dem Pericarpell etwas zusammengezogen, in seiner Mitte erweitert und an der schiefen Mündung verengt. Schuppen am Receptaculum dunkelpurpurn, zugespitzt, hellgrün gespitzt, mit weißlich‑lachs­farbenen und wenigen schwärzlichen Haaren versehen; Schlund weiß. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich 10—12 mm lang, dunkel purpurlachsrot, mit dunklerem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, ca. 17 mm lang, magenta‑farbig. S t a u b b l ä t t e r in 2 Reihen,

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964

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die unteren 5 cm lang, die oberen 2 cm lang. Staubfäden unten weiß, oben magenta. S t a u b ‑ b e u t e l dunkel magenta. G r i f f e l ca. 6 cm lang, weiß, unten gedreht und nur wenig her‑ vorragend. N a r b e n 7—8, haarförmig, 5 mm lang, hellgrün oder gelblich. Pflanze selbststeril, selten blühend. Heimat Typstandort: Kilometer 7 von Sucre nach Tarabuco, 2 750 m. Allgemeine Verbreitung: De‑ partement Chuquisaca, Provinz Oropeza, Bolivien. Kultur wie bei der Gattungsbeschreibung angegeben. Bemerkungen Ziemlich dickstämmige (mit Ausnahme der Varietät), während des ganzen Sommers reich­ blühende Pflanze. Art und Varietät sind selbststeril. — Die Abbildung zeigt einen blühenden Sproßteil einer älteren, verzweigten Pflanze unserer Art in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 2.

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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964

Cochemiea poselgeri (Hildmann) Britton et Rose

poselgeri, nach dem Kakteenforscher Dr. H. Poselger benannt.

Literatur Mammillaria poselgeri Hildmann H. in Gartenzeitg. d. Österr. Gartenbau Ges. IV 1885, S. 559 u. Abb. — Schelle E. Handb. Kakteenk. 1907, S. 246 u. Abb. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 299. Mammillaria roseana Brandegee K. in Zoë II 1891, S. 19. — Brandegee K. in Erythea V, S. 117. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 512, 513. Mammillaria radliana Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkde. II 1892, S. 104 u. Abb. S. 105. Cactus roseanus (Brandegee) Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1894, S. 105. Mammillaria longihamata Engelmann m. s. bei Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1894, S. 105. Cochemiea rosiana (statt roseana) (Brandegee) Walton in Cact. Journ. II 1899, S. 50. Cochemiea poselgeri (Hildmann) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 22 u. Abb. S. 21. — Berger A. Kakteen 1929, S. 331 u. Abb. S. 330. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 499. — Borg J. Cacti 1951, S. 350. — Byles R. S. in Nat. Cact. & Succ. Journ. II/4, 1956, S. 69, 70 u. Abb. S. 69. — Lindsay G. in Cactáceas y Succulentas Mex. IX 1959, S. 75, 76 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3540 u. Abb. S. 3538. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 92.

Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1967

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Diagnose nach H. Hildmann l. c.: „Allg. Form: cylindrisch, im Alter an der Basis verzweigt. Fleisch: hart. Wurzeln: dich, holzig. Farbe: blaßgrün. Warzenaxen: mit dürftigen, kurzen, weißen Wollbüscheln besetzt. Warzen: weitläuf ig, dreikantig, mit runder Spitze, 6—10 mm lang und ebenso breit. Kanten abgerundet. Stachelträger: rund, mit kurzer, weißer Wolle besetzt. Stacheln: 1 Centralstachel, 15—20 mm lang, gerade, mit Haken versehen. 8 Radialstacheln, etwas aufgerichtet, 1 cm lang. Sämtliche Stacheln sind verhältnismäßig schwach, steif, von weißer Farbe. Stachelspitzen: braun. Vaterland: Süd‑Californien. Blumen und Früchte?“

Beschreibung Wuchs später durch Sprossung aus dem Grunde des K ö r p e r s gebüschelt, doch nicht rasig. Triebe zylindrisch, sehr verlängert, erst aufrecht, dann niederliegend, bis 45 cm lang oder von Felsen herabhängend bis 2 m lang, 2,5—5 cm dick, blau‑ bis graugrün, oben gerundet; am S c h e i t e l gehöckert, aber kaum eingesenkt und reichlich wollfilzig. W a r z e n nach der 5er und 8er Berührungszeilen locker gestellt, schief aufrecht, kegelförmig, oben etwas abge‑ flacht, am Grunde vierkantig, 10—12 mm lang, schief gestutzt, später ins Graue. A r e o l e n rund, 2—2,5 mm im Durchmesser, erst mit reichlichem, weißem Wollfilz, später verkahlend. A x i l l e n mit kurzer Wolle, bisweilen auch mit einer Borste. R a n d s t a c h e l n 7—10, ho‑ rizontal strahlend oder etwas spreizend, steif, stechend, am Grunde etwas verdickt, die oberen die längsten, bis 15 mm lang, im Neutrieb dunkelgelb oder rot, später hornfarben und vergrau‑ end. M i t t e l s t a c h e l n einzeln, in allen Graden aufrecht bis abwärts geneigt, angelhakig gekrümmt, nicht selten verschieden gewunden, bis 3 cm lang, dunkler gefärbt und kräftiger als die Randstacheln; später ebenfalls vergrauend. B l ü t e n seitlich, zahlreich, im Kranze um den Scheitel, röhrigtrichterig, mit etwas schiefer Mündung, 3,5 cm lang und 2—2,5 cm im Durchmesser. P e r i c a r p e l l grün. H ü l l b l ä t ‑ t e r ziemlich ungleich, lanzettlich, spitz, glänzend scharlachrot. S t a u b b l ä t t e r die Hüll‑ blätter überragend. S t a u b f ä d e n rot. G r i f f e l rot, die Staubblätter überragend. F r u c h t eine Beere, birnförmig, am Scheitel abgeplattet, glänzend scharlachrot, 6—9 mm im Durch‑ messer, nackt, etwas kürzer als die Warzen, sodaß eine Pflanze mit Früchten aussieht, als ob

C VIII c

Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1967

Cochemiea poselgeri

Cochemiea poselgeri

rote Knöpfe zwischen den Warzen eingesteckt wären. S a m e n (nach Krainz) meist rund‑ lich‑, oft auch länglichmützenförmig, vor dem schiefangelegten Hilum eingeschnürt, 11/2 mm lang und gut 1 mm dick; Hilum meist länglichoval, vertieft, oben Testasaum zungenartig in Hilum hinabgezogen und das Mikropylarloch meist überdeckend; Testa mit bienenwabenartig angeord­neten großen Grübchen mit etwas rauhen Wällen, matt schwarz. Heimat Standorte: im Kapgebiet der Halbinsel Niederkaliforniens, im Süden und Osten; bei Loreto (Gabb), San Gregorio (Brandegee), La Paz (Palmer); auf den Inseln Carmen und Sta. Mar­ garita (Palmer und Brandegee.) Allgemeine Verbreitung: in den unteren Lagen des südlichen und östlichen Niederkalifor­ niens. Kultur wurzelechter Pflanzen nur unter Glas in sandiger, leicht saurer Erde, wenn möglich mit Ur‑ gesteinzusatz (Granit) an sonnigem, warmem Standort. Jungpflanzen pfropfen. Ältere Stücke lassen sich schwer umpfropfen. Im Winter etwa 14° C.

Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1967

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Bemerkungen Altbekannte, schön‑ und im Alter reichblühende Pflanze. Davon eine Form mit besonders starkwolligen Areolen und dunkleren Blüten. Die Art ist selbststeril und blüht in den Monaten Juni/Juli, oft erst im August. — Farbphoto: G. Lindsay (Standortsaufnahme, Head of Con­ ception Bay); übrige Abb. H. Krainz.

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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1967

Gattung

Coleocephalocereus

Backeberg in Blätt. f. Kakteenforschung 1938 (6), 22 emend. F. Buxbaum et Buining.

Coleocephalocereus fluminensis mit Früchten, Importexemplar (coll. Inheider). Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: Krainz.

Synonyme: Cephalocereus sensu Britton et Rose in The Cactaceae II p. p. Cephalocereus sensu Werdermann in Bras. Säulenkakteen. Neudamm 1933 pro parte. Austrocephalocereus Backeberg pro parte. („Coleo‑Cephalium“ = „Spalt“ cephalium, wegen der sehr niedrig bleibenden Cephaliumrippen und der bei der Leitart besonders auffälligen Vertiefung des Cephaliums*). U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Tribus C. IV. Cereeae, Praecereus‑Linie.

*) Backeberg war der Meinung, das Cephalium käme aus dem Inneren der Säule. Tatsächlich sind übrigens echte Cephalien (sensu Werdermann) immer ± „versenkt“, da sie schon am Vegetationsscheitel angelegt werden, die betroffenen Rippen sind daher stets ± reduziert.

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970

C IV b

Diagnosen 1. nach Backeberg l. c. „Floribus late‑campanulatis, glabris, nudis, ex partibus recentissimis cephalii f isso‑canali­culati orientibus; fructus operculato, glaberrimo, laete colorato, acuto‑ovato.“ Species typica: Cereus fluminensis Miq. Da alle echten Cephalien aus ± erniedrigten Rippen entwickelt werden und daher ± „ver­ senkt“ sind, ist dieses Merkmal als Gattungsmerkmal nicht verwendbar. Alle bisher unter‑ suchten Arten haben ± trichterförmige, nicht „late‑campanulati“ (breit‑glockige) Blüten, diese Diagnose­angabe ist falsch. Durch Angabe der leicht identifizierbaren Leitart ist die Gattung eindeutig fest­gelegt und muß daher eine neue berichtigte und vervollständigte Diagnose er‑ halten. 2. Emendierte Diagnose von F. Buxbaum und A. F. H. Buining Cactaceae columnares erectae simplices (rarissime paulum ramosae) usque ad 5 m altae et 15 cm diam., vel prostrato‑ascendentes a basi ramosae itaque caespitosae, ramis prostratis usque ad 2 m longis. Costis 12—34, in speciebus prostratis minus quam in speciebus erectis. Areolis spinosis sed non pilosis, spinis numerosis acicularibus usque ad subulatis. Floribus conspicuis, usque 7 cm longis, nocturnis, ex cephalo vero unilaterali ± immer‑ so, lanuginoso et saetis longis obtecto, orientibus, infundibuliformibus vel anguste campanulato­ infundibuliformibus, radiato‑apertis. Pericarpello distincte ab receptaculo separato, parvo, tur‑ biniformi, nudo. Receptaculi parte inferiore ± cylindrica vel paulum inflata, parte superiore infundi­buliformiter dilatata, toto receptaculo ± petaloideo et basibus decurrentibus squamarum in parte dilatata receptaculi insertorum striato. Squamis in parte cylindrico absentibus vel paucis minu­tissimis, in parte dilatata magnis ± ovatis, intimis in petala interiora transeuntibus, axillis omnium squamarum nudis. Foliis internis perianthii conspicuis in anthesi radiatim expansis.

C. fluminensis mit Blütenknospe. Photo Krainz

C IV b

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970

Gattung Coleocephalocereus

Abb. 1. Blüten der Leitart Coleocephalocereus flumi­nensis. A. Kümmerblüte, 4 cm lang. B. Normalblüte, 7 cm lang, vom gleichen Importstück. C. Schnitt durch B. kZ = kannelierte Zone am sehr flachen Achsen­ wulst; W = warziges, gD = glattes Drüsengewebe. D. = Narbe, E. = Samenanlage, durchsichtig gemacht, F. = verzweigter Samenstrang.

Receptaculi parte cylindrica intus supra cameram nectariferam magnam ± angustata, ibique basibus decurrentibus staminarum inf imarum (primarium) distincte striata. Staminibus pri‑ mariis numerosis pistillum versus ± curvatis, longis; staminibus secundariis brevioribus partem dilatatam receptaculi usque ad faucem insertis, numerosis. Pistillo stricto, stigmatis partibus linearibus plerumque conniventibus. Ovarii cavo parvo, funiculis ovulum brevibus ± ramosis. Fructu oviformi, nudo, pubescente, carnoso et succoso, operculato sed ibi non dehiscente, flo‑ ris residuo interdum deciduo; pericarpio carnoso, tenui, pulpa succosa, albo‑hyalina. Fructibus maturis ex cephalio protrusis deinde deliquescentibus. Seminibus campanulato‑globosis vel elongatis, vel basi tubuloso‑elongatis itaque pyriformibus, hilo basali porum micropylarium includenti; testa nigra verrucosa; perispermio absente, embryone curvato cotyledonibus magnis. Beschreibung S ä u l e n k a k t e e n , zum Teil aufrecht, bis 5 m hoch und 15 cm dick, unverzweigt, oder halb niederliegend, aufsteigend, von Grund aus sprossend und dadurch Gruppen bildend, bis 2

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970

C IV b

m lang, mit 12—34 R i p p e n (die niederliegenden Arten mit der geringeren Zahl); Areolen groß mit nadelförmigen bis pfriemlichen Stacheln ohne Behaarung. Blüten aus einseitigem, e c h t e m C e p h a l i u m (im Sinne Werdermanns); dieses infolge Reduktion der betreffenden Rippen (wie meistens echte Cephalien) ± vertieft („Spaltcephali‑ um“) und trägt außer langer Wollbehaarung auch dicke, lange, gebogene Borsten, welche die Woll­behaarung überdecken. B l ü t e n , oft individuell (selbst auf derselben Pflanze) in der Größe sehr variierend, ansehn­lich, bis über 7 cm lang, schlank trichterförmig bis sehr schlank trichterförmig‑glockig. P e r i c a r p e l l deutlich abgesetzt, klein, kreiselförmig, n a c k t. R e c e p t a c u l u m im un‑ teren Teil zylindrisch bis leicht aufgetrieben, weiter oben trichterförmig erweitert, dünnwan‑ dig, im ganzen ± petaloid und bis zum P e r i c a r p e l l von den herablaufenden Basen der im erwei­terten Teil stehenden Schuppen gestreift, am zylindrischen Teil nur sehr wenige, sehr rudimentäre Schuppen tragend, die am erweiterten Teil sehr rasch an Größe zunehmen, pe‑ taloid werden und in die i n n e r e n B l ü t e n b l ä t t e r übergehen. Alle Schuppen haben kahle Achseln. Die Blütenblätter sind ansehnlich, bei der nächtlichen Anthese radial weit offen. N e k t a r k a m m e r im oft etwas aufgetriebenen Teil des Receptaculums sehr groß, von zahlreichen schmalen Drüsenwülsten ausgekleidet, die noch oben in eine typische „ka‑ nellierte Zone“ ausklingen. Die kanellierte Zone bedeckt den nur flach, aber breit nach innen vorspringenden Achsenwulst, an dessen oberem Rand die zahlreichen, etwas nach innen ge‑ wendeten P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r entspringen. Einzelne S e k u n d ä r s t a u b b l ä t t e r

kZ

E

A B

C

C IV b

D

Abb. 2. A ‑ C = Coleocephalocereus goebelianus, HB 150. A = Außenansicht, B = Schnitt, kZ = kannelierte Zone am Achsenwulst. C = Gruppe von Samenanlagen. D, E = Coleocephalocereus spec. HB 173; Innenbau der Blüte genau wie Abb. 2 B. (nach Buining zum Fluminensis‑Formenkreis).

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970

Gattung Coleocephalocereus Abb. 3. Halbreife Frucht von Coleo­ cephalocereus fluminensis im Cepha­ lium (Material aus dem Städt. Sukku­ lentengarten Zürich). Der „Deckel“ ist noch deutlich abgesetzt. Außerhalb der dichten Cephaliumwolle, die der cau­l inen Zone entspringt, die der Areole selbst zugehörigen dicken Borsten­s tacheln.

Abb. 4. Reife Frucht von Coleocephalocereus de­c umbens Ritt. HB 170. Deckel vom Pericarp ganz umwallt. (Nach Farbdia von A. F. H. Buining.)

Abb. 5. Seitenansicht (A) und Hilumansicht (B). (C) nach Entfernen der harten Testa, (D) Em­bryo des Samens von Coleocephalocereus flumi­ nensis; ein besonders kurzer Same; in ein und derselben Frucht treten oft auch länglich ovale, in anderen Arten des Fluminensis‑Formen­k reises oft fast walzenförmig verlängerte Samen auf, ein Übergang zum Typus der aufrechten Arten (Goebelianus‑Formenkreis). Abb. 6. Samen von Coleocephalocereus goebelianus HB 150. A = Seitenansicht (Länge 2 mm) zeigt die röhrige Verlängerung der Hilumregion. B = nach Entfer­n en der harten Außentesta. Der Embryo mit der Innentesta reicht nicht in die röhrige Verlängerung, daher zeigt die Hilumansicht nur ein großes tiefes Loch oder Reste des Funiculus. C = Embryo.

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entspringen gewöhnlich dicht darüber, die weiteren in ± größerem Abstind von den Primär‑ staubblättern, laufen aber mit ihren Basen bis zu diesen herab. Diese Staubblattreihen reichen bis zum Schlund, wobei die Filamente nach oben hin etwas kürzer werden, jedoch niemals „sitzende“ Antheren auftreten. Abschluß der Fruchtknotenhöhlung gegen die Nektarkam‑ mer wird offenbar unter Mitwirkung von Achsen­gewebe gebildet. G r i f f e l stabförmig mit kopfig zusammengeneigten linearen N a r b e n ä s t e n. S a m e n s t r ä n g e aus einem basa‑ len, stammartigen Stück ± baumförmig, jedoch nur wenig verzweigt oder bilden kurze, wenig verzweigte Büschel. F r ü c h t e eiförmig, glatt, nackt und kahl; die Basis des vertrockneten Receptaculums bildet einen ± auffälligen Deckel, doch springt die Frucht nicht beim Deckel auf, sondern zerfließt, nachdem sie aus dem Cephalium herausgedrängt wurde. Das relativ dünne Pericarp ist fleischig, die Pulpa saftig, weißlich, hyalin. S a m e n kugelig bis verlängert glockenförmig mit breit abgestutztem, basalem Hilum (Flumi­nensis‑Gruppe) oder durch ex‑ treme Verlängerung der Hilumregion birnenförmig (Goebelianus-Gruppe). T e s t a schwarz, oft sehr derb‑warzig; das Hilum relativ klein, mit einbezogenem Mikropylarloch. Perisperm fehlt; Embryo bei Coleocereus goebelianus stark eingekrümmt mit großen Keimblättern; bei C. fluminensis ist er eiförmig, nicht gekrümmt, mit kurzen stumpf­dreieckigen Keimblättern.

Standortaufnahme von Inhelder in der Nähe von Rio de Janeiro (im Vordergrund 2 Coleo­ cephalocereus fluminensis).

Heimat Brasilien. Auf Felsen der Atlantischen Küste von Sao Paulo und Rio de Janeiro, dann im Binnenland auf Felsen des westlichen Teiles des Staates Espirito Santo, im Osten und Norden des Staates Minas Gerais und im Süden des Staates Bahia östlich des Rio Sao Francisco.

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Gattung Coleocephalocereus

Bemerkungen

1. Nachdem die Wiederauffindung des echten Cephalocereus purpureus Gürke am Typ‑Standort die Untersuchung dieser Art ermöglicht hatte, zeigte es sich, daß diese Art sich in a l l e n w e s e n t l i c h e n Punkten im Blütenbau von Cephalocereus fluminensis, der Leitart der Gat‑ tung Coleocephalocereus Backeb. unterscheidet. Daher mußte die aus den mangelhaften Be‑ schreibungen der bis dahin veröffentlichten brasilianischen Arten von Cephalocereus bzw. Austrocephalocereus gezogene, scheinbar sichere Annahme, daß Coleocephalocereus fluminensis zu Austrocephalo­cereus zu ziehen sei, fallengelassen werden. Die Gattung Coleocephalocereus wurde daher bereits von F. Ritter wiederhergestellt, eine Auffassung, der wir uns voll anschließen. Da Backeberg die Gattung jedoch nur auf das einzige „Merkmal“, das sogenannte „Spalt­ cephalium“ aufstellte, alle wichtigen Merkmale jedoch vernachlässigte, war dazu eine vollstän‑ dige Neufassung (Emendierung) der Gattungsdiagnose erforderlich.

2. Der Blütenbau ist besonders durch das Vorhandensein der „k a n e l l i e r t e n Z o n e“ zwischen den Nektardrüsen und den Primärstaubblättern — d. h. auf dem hier nur flachen Achsenvorsprung — charakterisiert, womit sich die Gattung zweifellos an Pseudopilocereus an‑ schließt. Da jedoch — im Gegensatze zu Pseudopilocereus — das Receptaculum dünnwandig und ± petaloid ist, erweist sich Coleocephalocereus als ein wesentlich höher abgeleitetes Glied der Pseudopilocereus‑Linie. Austrocephalocereus hingegen gehört nicht in die Tribus Cereeae, sondern als höchst abgeleite‑ te Gattung in die Tribus Trichocereae (siehe Gattung Austrocephalocereus). In der Systematischen Übersicht ist daher nach Pseudopilocereus und Stephanocereus der Name „Austrocephalocereus“ zu streichen, dafür Coleocephalocereus an dieser Stelle als gültige Gattung zu führen.

3. Ein sehr auffälliges Charakteristikum der Cephalien dieser Gattung — im Gegensatz zu Austrocephalocereus — sind die d r a h t a r t i g d i c k e n und s t e i f e n B o r s t e n s t a ‑ c h e l n, die jeden einzelnen Areolenschopf des Cephaliums durchsetzen und meist dessen Wollschopf überdecken. Obwohl es scheint, daß sie der Areole ringsum entspringen, ist dies nicht der Fall. Nach sorg­samem Auskämmen der Wolle aus einer Cephaliumareole zeigt es sich schließlich, daß die Borsten­stacheln nur aus dem abaxialen (unteren) Rand der Areole entspringen und sie nur zu etwa 2/3 umfassen. Die Wollhaare hingegen entspringen dem Blütenvegetationsscheitel ringsum. Es liegt also — wie nicht anders zu erwarten war — genau der gleiche Aufbau vor, wie er für das „Spaltcephalium“ von Espostoa nachgewiesen wurde: Die Borsten und äußersten Wollhaare gehören der Areole selbst, d. h. dem „Stachelteil“ an, die übrige reiche Wollbildung aber ent­springt den „Mikroareolen“ der caulinen Zone der Blütenanlage bzw. Blüte.

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Literatur Buxbaum F. Die Entwicklungslinien der Tribus Cereeae Britt. et Rose emend. F. Buxbaum. Beitr. Biol. Pfl. 44, S. 215—276 und 389—434, 1968. Ritter F. Die Cephalien tragenden Kakteen Brasiliens. Kakt. u. a. Sukk. 19, 1968, S. 87—96, 119—123, 140, 156—162. Werdermann E. Brasilien und seine Säulenkakteen. Neudamm 1933. (B. / Buin.)

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Coleocephalocereus buxbaumianus Buining buxbaumianus, nach Prof. Dr. Franz Buxbaum, Kakteenforscher in Judenburg (Österreich).

Literatur Coleocephalocereus buxbaumianus Buining A. F. H. in Succulenta 53, 1974, S. 28—33. Diagnose nach A. F. H. Buining l. c. „Corpus columnare viride e basi parce germinat, rami 0,75—1 m longi sunt, interdum lon‑ giores, 7 cm diametiuntur, radices ramosae sunt. Cephalium parva lana sufflavescenter alba et saetis dominantibus subbrunneis, flavescentibus, quae partim ut ferta insertae et ad 5 cm longae sunt, instructum est. Costae 22 ad 11 mm latane, teretes, sub areolis paulum crassatae sunt et ad 11 mm inter se distant. Areolae ad 4 mm latae et 3 mm longae sunt, primo tomento flavescenti, deinde paulum pergriseo‑brunneo instructae, postremo nudae sunt. Spinae tenues, aciculatae, primo flavescentes ad subbrunneae, deinde subgriseo‑brunneae; marginales 1—16, 6—12 mm longae, rectae radiant. Centrales 5—8, 9—25 (50) mm longae, in parte inferiore plantae ad 10 cm longae ibique inter se insertae sunt. Flores gracile infundibuliformes nudi sunt; pericarpellum 5 mm longum latumque est, receptaculum 28 mm longum, ad 13 mm latum est squamulis 1,5—7 mm longis, 0,5—4 mm latis, tenue crenatis instructum. Folia trans­euntia 7 mm longa, 4 mm lata, dentata et undulata sunt; folia perianthii exteriora spathulata, te‑ nuissime dentata sunt, interiora spathulata, tenue dentata, alba sunt. Camera nectarea 10 mm longa, 5,5 mm lata, glandulis nectareis instructa est. Caverna seminifera 3 mm longa, 2,5 mm lata, ovulis parietalibus instructa est. Stamina primaria 1 mm supra glandulas nectareas en‑ ascuntur, 16 mm longa, a pede vittaeformia sunt; secundaria in 8—10 coronis, inf ima 14 mm longa, sursum breviora ad 4 mm longa, omnia alba sunt. Antherae 1 mm longae flavae sunt; pistillum 35 mm longum, 1 mm crassum, album, 9 stigmatibus 3 mm longis albis instructum est. Fructus inverse ovo similis 20 mm longus, 15 mm latus, nudus est. Pars inf ima laetevi‑ ridis est, ceterum caeruleo‑brunneus. Semen cassiforme 1—1,2 mm longum, 0,8—1 mm latum est; testa obsolete nitens nigra, tuberculis rotundis globosis instructa est; pecten bene discerni potest; hilum basale ovale est; embryo ovo simile est, cotyledones breves sunt, perispermium deest. Habitat in rupibus praeruptis oblique decurrentibus nudis et nigris in earum rimis et parti‑ bus paulo planis ubi humus colligitur. Crescunt in altitudine fere 400 m in vicinitate Teof ilo Otoni, Minas Gerais, Brasilia. Holotypus in Herbario Ultrajecti, Hollandia, sub. nr. H 379.“

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Beschreibung K ö r p e r säulenförmig, vom Grunde aus sprossend, Triebe 0,75—1 m lang oder bisweilen länger; Wurzel verzweigt in Felsspalten, oder an flachen Stellen, wo sich auf dem nackten Fels Humus angesammelt hat; oft sich an steile Felswände anlehnend. Cephalium vom Scheitel aus seitlich herablaufend, mit hell gelblich‑weißer Wolle und vorherrschend langen hellbrau‑ nen bis gelblichen, oben teils pfropfenartig ineinandergedrehten, bis 5 cm langen, gegen die Berg­wand, nach Westen gekehrten Borsten. R i p p e n 22, am Grunde 11 mm breit und 11 mm voneinander entfernt, rund, oberhalb der Areolen mit einer V‑förmigen Furche, die in die senkrechte, sich schlängelnde Trennungsfurche verläuft; Rippen unter den Areolen etwas erhöht und verdickt. A r e o l e n auf der Verdickung der Rippen sitzend, fast rund, ca. 4 mm breit und 3 mm hoch, zuerst mit gelblichem Wollfilz, dieser dann hell graubraun und später ver­kahlend; Areolen 6—7 mm voneinander entfernt. Stacheln fein, nadelförmig, zuerst gelb‑ lich bis hellbraun, später hell graubraun; R a n d s t a c h e l n 13—16, 6—12 mm lang, gerade, strahlend; M i t t e l s t a c h e l n 5—8, 9—25 (50) mm lang, gerade, oder einzelne gedreht und gebogen, am untersten Teil der Pflanze auf eine Länge von ca. 15—20 cm, bis 10 cm lang, borstig und miteinander verflochten. B l ü t e n schlank trichterig, kahl, 38 mm lang, bis 23 mm breit. P e r i k a r p e l l 5 mm lang

A. Blüte. A1 Blütenlängsschnitt mit Hüllblättern und teilweise eingezeichneten Gefäßbündeln. A2 Nektarkammer und Primär­ staubblätter, an = Primärstaub­ fäden; gn = Nektardrüsen; s = Griffel A3 Narbenäste.

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Coleocephalocereus buxbaumianus

und breit, ohne deutliche Ein‑ schnürung in das Receptacu­ lum übergehend, rötlichbraun. R e c e p t a c u l u m 28 mm lang, bis 13 mm breit, in der Höhe der Nektardrüsen etwas verengt, mit einigen kleinen, fleischigen, 1,5 mm langen, 0,5 mm breiten, nach oben zu grö‑ ßer werdenden, bis 7 mm langen und 4 mm breiten, am Rande fein gekerbten, rötlichbraunen Schüppchen, die in die breiten, lanzettlichen, etwas fleischigen, bis 7 mm langen und 4 mm brei­ ten, rötlichbraunen, gezähnelten und gewellten Übergangsblätter übergehen. Ä u ß e r e H ü l l ­ b l ä t t e r spatelförmig, bis 7 mm lang und 4 mm breit, mit etwas verdicktem Mittelnerv und sehr fein gezähneltem Rand, auf der Außenseite weiß­ lich, mit rötlichbrauner Mittel­ linie. I n n e r e H ü l l b l ä t ­ t e r dünn, länglich, bis 8 mm lang und 3,5 mm breit, am Rande fein gezähnelt, weiß. Nektarkammer, groß, 10 m

B. Same. B1 Hilum, f = Funiculus; m = Mikropyle. B2 Frucht. B3 Embryo: links mit leerem Perispermsack, rechts ganz frei; co = Kotyledonen. B4 Verzweigte Samenstränge mit Samenanlagen. C. Junge Areole. C1 Alte Areole aus dem un­ tersten Teil der Pflanze (von oben gesehen). C2 Alte Areole, von der Seite gesehen, e = Epider­ misstück. C3 Cephaliumborsten. (Buin.)

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lang, 5,5 mm breit, von den Nektardrüsen ausgekleidet. Fruchtknotenhöhle 3 mm lang, 2,5 mm breit, mit wandständigen Samenanlagen, an baumförmig verzweigten Samensträngen, die einige Härchen tragen. Primär s t a u b f ä d e n 1 mm oberhalb der Nektardrüsen inseriert, 16 mm lang, unten bandförmig, in einer schwachen Krümmung parallel zum Griffel verlaufend; Sekundar­staubfaden in 8—10 Reihen, der Receptaculumwand anliegend, mit ihren Enden zum Griffel gerichtet; alle weiß; S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l 35 mm lang, 1 mm dick, weiß, mit 9 weißen, 3 mm langen, spitzen N a r b e n ästen. F r u c h t 20 mm lang, 15 mm breit, umgekehrt eiförmig, kahl, an der Spitze etwas grubig vertieft, mit einem deckelförmigen Näpfchen und fleischiger Wand, unten hellgrün, darüber bläulichbraun, mit weißem Fruchtfleisch. S a m e n helmförmig, 1—1,2 mm lang, 0,8—1 mm breit; Testa mattglänzend schwarz, mit runden, kugeligen, ventral und dem Hilumrand entlang mehr länglichen, flacheren Warzen, mit deutlichem, dorsalem Kamm; Hilum basal, oval, ocker­ farbig, Mikropyle und Funiculus je in einer seichten Vertiefung, Embryo eiförmig, Kotyledo‑ nen kurz, Perisperm fehlt. Heimat Typstandort: an kahlen, schwarzen, schräg stehenden Felswänden, auf ca. 400 m, in der Umgebung von Teofilo Otoni, Minas Gerais, Brasilien. Allgemeine Verbreitung: im Osten von Minas Gerais. Kultur Wie die meisten Coleocephalocereus‑Arten in der Kultur nicht schwierig; verlangt sehr durch­lässige Erde und Temperaturen über 10 °C, ist während der Wachstumszeit ziemlich feucht zu halten. Bemerkungen Die Art wurde am 7. Juli 1972 von A. F. H. Buining und Leopoldo Horst gefunden. — Foto: A. F. H. Buining, vom Standort. Zeichnungen: A. J. Brederoo.

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Coleocephalocereus luetzelburgii (Vaupel) F. Buxbaum comb. nov. luetzelburgii nach dem Entdecker der Art, Dr. P. v. Lützelburg.

Coleocephalocereus luetzelburgii Bahia, Brasilien.

am

Morro de Chapeu, Phot. A. F. H. Buining

Literatur Cereus luetzelburgii Vaupel in Zeitschr. Sukkde. 1923/1924, S. 57. Pilocereus luetzelburgii (Vaupel) Werdermann in Brasilien u. s. Säulenkakteen, Neudamm 1923, S. 111. — Marshall W. T. und Bock T. M. Cactaceae, Pasadena 1941, S. 75. Cephalocereus luetzelburgii (Vaupel) Borg J. Cacti (1937) 1951, S. 140. Pilosocereus luetzelburgii (Vaupel) Byles et Rowley in Cact. Succ. Journ. GB 1957, S. 67. — Bac‑ keberg C. Cactaceae IV 1960, S. 2406. Pseudopilocereus luetzelburgii (Vaupel) Buxbaum F. Entwicklungslinien d. Trib. Cereeae, Beitr. Biol. Pfl. 44, 1968, S. 252. — Buining A. F. H. Cereoide Cactaceae uit Brazil in Succulenta 49, No. 6, 1970, S. 88. Diagnose nach Vaupel l. c. „Lageniformis, basi tumidus, simplex, Costae ca. 14. Areolae lanatae. Flores breves, nudi.“ *) *) Vaupel stand nur eine Standortaufnahme und Alkoholmaterial der Blüte zur Verfügung, da das Herbar­material größtenteils zugrunde gegangen war. Er gibt eine Diagnose, welche die auffallende Art hin­reichend gut charak‑ terisiert, eine gute deutsche Beschreibung des Wuchses und eine sorgfältige Beschreibung der Blüte.

Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972

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Beschreibung W u r z e l w e r k, weit verzweigtes System von Faserwurzeln dicht unter der Oberfläche. K ö r p e r dunkelgrün, meist einfach, bis 1 m, nach Buining 1,5 m hoch, mitunter aber (nach Buining 1970) von der Basis sprossend; in der Jugend kugelförmig, dann verlängert eiförmig; bei einer Höhe von ca. 15—20 cm beginnt der wollig werdende Scheitel kegelförmig auszu­ wachsen und verlängert sich flaschenhalsähnlich zu einem dünnen, 60—80 cm langen, stark nach Westen gebogenen Hals. R i p p e n 13—16, gerade herablaufend, 1,5 cm hoch, am Grun‑ de ver­flachend. A r e o l e n am dicken Körperabschnitt in etwa 1 cm Abstand, mit weißlichem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n 15—18, meist etwas verbogen, nadelförmig, ungleich, bis 1,5 cm lang, ziemlich anliegend miteinander verflochten, gelblich bis grau. M i t t e l s t a c h e l n ca. 4, nicht deutlich unterschieden, etwas stärker, zuerst durchsichtig horngelb, später grau, einer bis 3 cm lang, schräg aufwärts gerichtet. Bei Verengung zum blühfähigen Körperabschnitt wird der Scheitel wollig, die Rippen werden wesentlich niedriger und schmäler und tragen an den Areolen 1—2 cm lange, spärliche weiße Wollhaare. Abb. 1. Coleocephalocereus luetzelburgii, Außenansicht.

Blüte

Abb. 2. Coleocephalocereus luetzelburgii, A = Blüte im Schnitt, B = Narbe. Abb. 3. Coleocephalocereus luetzelbur­gii, ein Ast von Samenanlagen.

Abb. 4. Frucht von Coleocephalocereus (Lagenopsis) luetzelburgii, nach einem Farbdia von A. F. H. Buining.

Abb. 5. Coleocephalocereus luetzelburgii. Samen. A = Außenansicht de häufigsten Form mit mittlerer Aus­ bildung des Hilumansatzes. B = Hilum, Mi = Mikropylarloch. C = Nach Entfernung der harten Außen­ testa. D = Embryo.

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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972

Coleocephalocereus luetzelburgii

B l ü t e n meist dicht unter dem Scheitel, sich im letzten Abendlicht öffnend, sich (nach Buining) erst um 10 Uhr vormittags schließend, etwa 4,5 bis 5 cm lang und offen etwa 26 mm ∅ glockig‑trichterig, außen nach Werdermann meist olivgrün, nach Vaupel und einem Farbfoto von Buining hell rosenfarbig und oben weiß nach Buining weiß; sie werden nach Buining reich­lich von Kolibris besucht. P e r i c a r p e l l 5 mm lang, zusammen mit dem ca. 10 mm langen untersten Teil des Receptaculums einen blasenförmig aufgetriebenen, 15 mm langen und völlig kahlen und nackten, die Nektarkammer einschließenden Teil bildend; nach einer leichten Ein­schnürung in der Achsenvorsprunghöhe erweitert sich das Receptaculum schlank, glockig mit 3 mm Wanddicke. Dieser Teil trägt an langen, bis zur Einschnürung herablaufenden Podarien unten kleine, schmal längliche, gegen die Mitte ovale und oben breit lanzettliche, in die spitz schmallanzettlichen und schließlich etwas breiteren, etwa 1 cm langen, inneren Blütenblätter übergehende Schuppenblätter. P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r kranzartig dem Achsenvorsprung entspringend, dicht an den Griffel anlegend, konisch gegen ihn zusam‑ menneigend, jedoch bis an die Basis frei, also kein Diaphragma bildend. S e k u n d ä r s t a u b ‑ b l ä t t e r der Recepta­culumwand einige mm über dem Achsenvorsprung entspringend, bis an den Schlund gleichmäßig verteilt. S t a u b f ä d e n fast gleich lang, der Receptaculumwand dicht angepreßt. A n t h e r e n winkelig einwärts gewendet, im Schlund einen dichten Gürtel bildend. G r i f f e l ca. 3 cm lang, überragend, mit etwa 9 zusammenneigenden, linearen, lang papillösen Narbenästen. S a m e n a n l a g e n an ziemlich kurzen, einfach oder zweifach di‑ chotomisch geteilten, büschelig angeordneten Samensträngen stehend. F r u c h t 2,5—3,5 cm im ∅, abgeplattet‑kugelig, glatt, hellgrün und etwas bläulich be‑ reift, von herablaufenden Podarien um die Narbe des abfälligen Blütenrestens skulpturiert, bei Voll­reife mit einem Längsriß aufplatzend und die farblos hyaline, mäßig saftige Pulpa mit zahl­reichen Samen zeigend, bis zum Vertrocknen nach Buining (briefliche Mitteilung) an der Pflanze bleibend und erst dann abfallend. S a m e n variabel, meist schief eiförmig mit etwas vorge­z ogenem Hilumansatz, oder fast kugelig bei stärker vorgezogenem oder kürzerem Hilu‑ mansatz. T e s t a rauh, glänzend, schwarz, mit relativ kleinen, manchmal undeutlichen, flach halbkugeligen Warzen in Reihen mit ± großen, teils zu Rinnen zusammenfließenden Zwi‑ schengruben. H i l u m verlängert oval, von einem schmalen Saum umfaßt, mit zwei seichten Gruben, deren breitere das etwas vortretend umfaßte M i c r o p y l a r l o c h aufweist und die schmälere den F u n i c u l u s a b r i ß darstellt. E m b r y o unter den quer zur Medianebene gestellten, breit runden, kurzen Keimblättern hakig eingebogen. P e r i s p e r m fehlt. Heimat Der Typstandort ist die Serra das Almas (1500 m. ü. M.) und die Serra Marsalina (1400 m. ü. M.) im Staate Bahia, Brasilien. Werdermann fand sie auf mehreren Gebirgszügen in Zentral‑Bahia, u. a. auf der Serra do Espinhaço, mit Vorliebe in reinem Quarzsand. Buining fand sie auf der Nordflanke der Serra das Almas und der Serra Sincora stets oberhalb 1000 m Seehöhe, während andere Coleocephalocereen nicht über 900 m ü. M. gehen. Nördlich reicht er bis zum Morro de Chapeu, und den nördlichsten Standort stellt er bei Jacobina. Nach Buining steht er meist auf felsigem Boden, aber gerne zwischen Gras und kleinen Sträuchern. Am Morro de Chapeu erreicht er offenbar infolge guten Lehmbodens und größerer Luft‑ feuchtigkeit eine Höhe von 1,50 m. Kultur Nach Buining wachsen mitgebrachte Importstücke gut und blühen ziemlich leicht. Erfahrun‑ gen mit Sämlingen liegen noch nicht vor. Als Flachwurzler am besten ausgepflanzt im Gewächs‑ haus oder in Schalen in durchlässigem, mineralreichen Boden von leicht saurer Reaktion. Bemerkungen 1.

Diese interessante Art wurde von VAUPEL unter dem Gattungsnamen C e r e u s beschrieben, wie er schreibt „weil ich mich an der häufig auf rein äußerlichen Merkmalen beruhenden Aufspaltung der Kakteen in zahlreiche

Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972

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Gattungen nicht beteilige“. Werdermann, welcher der Schumann’schen Fassung von P i l o c e r e u s — mit dem Pseudocephalium und C e p h a l o c e r e u s — mit echtem, d. h. am Scheitel angelegtem Cephalium folgte, stellte den C e r e u s l u e t z e l b u r g i i zu P i l o c e r e u s , weil ein echtes Cepha­lium in seinem Sinne nicht ausgebildet ist. Nachdem der Gattungsname P i l o c e r e u s von der Internatio­nalen Nomenklatur‑Kommission endgültig verworfen worden war, führten Byles und Rowley für alle unter P i l o c e r e u s gestellten Arten, ohne Änderung der Leitart, den neuen Namen P i l o s o c e r e u s ein. Daß diese Pilo(so)cereen zwei verschiedenen Entwicklungslinien angehören, war ihnen noch nicht bekannt. Nachdem ich später feststellte, daß einerseits die Leitart der Schumann’schen Pilocereen, P i l o c e r e u s l e u ‑ c o c e p h a l u s Poselger zweifellos zu den P a c h y c e r e a e gehört und mit C e p h a l o c e r e u s zu vereinigen ist, andererseits die „brasilianischen Pilo(so)cereen“ ebenso zweifellos in die Tribus C e r e e a e gehören, stellte ich die Gattung P s e u d o p i l o c e r e u s auf, in die — folgerichtig — daher auch P. l u e t z e l b u r g i i überstellt wurde. Erst das von Buining mitgebrachte Material erlaubte endlich eine blütenmorphologische Analyse, durch die festgestellt wurde, daß diese Art, trotz der anders aussehenden Blühzone, zu C o l e o c e p h a l o c e r e u s gehört. In Blüten‑ und Samenform steht sie C o l e o c e p h a l o c e r e u s g o e b e l i a n u s sowie dem neuen C o l e o c e p h a l o c e r e u s p l u r i c o s t a t u s Buining ziemlich nahe. 2.

Die Klärung der Morphologie der cephaloiden Bildungen läßt indessen das Fehlen eines „echten Cephali‑ ums“ und die Bildung der „flaschenhalsartigen“ Blühzone keineswegs eindeutig unter den Begriff „Pseudo­ cephalium“ eingliedern; vielmehr ist er eher als eine Variante des sogenannten „Rinnencephaliums“ anzu­sprechen. Beim „Rinnencephalium“ oder „Spaltcephalium“ z. B. von E s p o s t o a (vergleiche Gattung E s p o s t o a ) oder C o l e o c e p h a l o c e r e u s f l u m i n e n s i s aber — vielleicht weniger aus­geprägt bei allen seitlichen Cepha‑ lien — sind die Podarien, denen axillär die Areole entspringt, d. h. also die Rippen auf der „Blühseite“ (meist Westseite!) schon im Scheitel in der Entwicklung gegenüber den rein vegetativen Podarien (Rippen) zu Gunsten ihrer stärker geförderten Areolenvegetationskegel ± stark ge­hemmt; sie bleiben daher niedriger — oft in Warzen aufgelöst —, und dadurch kommt eben die „Rinne“, welche man früher für eine richtige Spalte im Rindengewebe hielt, das scheinbar aus der Tiefe hervorbre­c hende Cephalium zustande. Dabei bleibt oft die ganze betreffende Seite der Säule etwas im Wuchs zurück, und die Säule biegt sich in dieser Richtung Beim Übergang aus dem dicken vegetativen in den blühfähigen Abschnitt geht genau dieselbe Entwick­ lungshemmung — auch schon vom Scheitel ausgehend — nicht nur im Bereich weniger Geradzeilen (Rippen), sondern ringsum vor sich. Die verstärkte Haarbildung im Scheitel zeigt auch hier eine Förderung der Areolen an. Es liegt also hier genau dieselbe Tendenz vor, die — einseitig — zum Rinnencephalium führt, wobei die Westseite offenbar auch hier noch stärker gehemmt ist und so die Kompasstellung, zustande kommt. Somit ist auch von diesem Gesichtspunkt die Eingliederung in die Gattung C o l e o c e p h a l o c e r e u s durchaus begründet. 3. Das Fehlen eines eigentlichen einseitigen Cephaliums, sowie die sehr einmalige Wuchsform isolieren den C o l e o c e p h a l o c e r e u s l u e t z e l b u r g i i doch so weit von den anderen Arten der Gattung, daß es nötig erscheint, ihm den Rang einer eignen Untergattung zu geben: Coleocephalocereus Subgen. Lagenopsis F. Buxbaum subgenus novum. Simplex rarissime basi proliferans, primum globularis, deinde elongato‑ovoideas, denique lageniformis, basi tumidas, parte superiore florigero angustata occidente versus acuata. Cephalio non typico, sed costis (podariis) partis florigerae ut in cephalio canaliculato, sed amphigeno ex vertice reductis, eorum areolis longior pilosis. Floribus prope apicem, typo generis. Species typica (hucusque unica): Coleocephalocereus luetzelburgii ( Vaupel) F. Buxbaum, Syn: Cereus luetzelburgii Vaupel. Beschreibung der Untergattung

Einfach, selten von der Basis sprossend, anfangs kugelförmig, später eiförmig verlängert, nach Erreichen der Blühfähigkeit wie ein Flaschenhals verlängert, ein eigentliches Cephalium ist nicht ausgebildet, doch werden die Podarien (Rippen) des blühreifen Teiles schon vom Scheitel aus reduziert wie die eines Rinnen­cephaliums, aber ringsum; da dies besonders an der Westseite der Fall ist, ist dieser Teil nach Westen gebogen. Die Areolen dieses Teils sind hingegen gefördert und länger behaart. Die Blüten entspringen nahe dem Scheitel und haben den gat‑ tungstypischen Bau. 4. Die gleiche Ausbildung der Blühzone zeigt die Gattung B u i n i n g i a und so war — vom Habitus aus — die Erwägung berechtigt, ob man den C e r e u s l u e t z e l b u r g i i nicht in diese Gattung, oder — wie Ritter es tat — die B u i n i n g i a ‑Arten zu C o l e o c e p h a l o c e r e u s stellen sollte. Diese Frage läßt sich vollkommen klar aus dem morphologischen Blütentypus von C o l e o c e p h a l o c e r e u s l u e t z e l b u r g i i und B u i n i n g i a , aber auch aus der Samenmorphologie, lösen. Die Blüten von B u i n i n g i a stellen zwar einen vom C o l e o c e p h a l o c e r e u s ‑Typus ableitbaren, aber sehr wesentlich höher abgelei‑ teten Blütentypus dar, und ebenso ist auch der Samen ein deutlich abgeleiteter Typus. In beiden Punkten ge‑ hört aber C. l u e t z e l b u r g i i eindeutig dem C o l e o c e p h a l o c e r e u s ‑Typus an. Ebenso zweifellos aber ist seine eigenartige Blühzone als ein „Tendenzmerkmal“ zu werten, das die nahe Verwandtschaft zwischen C o l e o c e p h a l o c e r e u s und B u i n i n g i a bekräftigt. — Zeichnungen Orig. Buxbaum. Photo: A. F. H. Buining. (B.)

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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972

Coleocephalocereus pluricostatus Buining et Brederoo sp. nov. lat. pluricostatus vielrippig.

Diagnose Corpus caespitosum, erectum ad 3,5 in longum, fere 9 cm diam., viride. Costae 20—25 (—34). Cephalium ad 1,3 m longum, ad 6 cm latum. Areolae rotundae, fere 2 mm diam. Spinae fere 6, marginales 5, omnes paulo distantes, tenues, rectae, acerosae, flavescentes; una spina centralis eadem structura at marginales. Flores infundibuliformes ad campanulati, fere 26 mm longi, fere 15 mm diam. Pericarpellum et receptaculum nuda. Folia perianthii oblonga, fere 9 mm longa, fere 3,5—4 mm lata, alba. Camera nectarea 5—6 mm longa, fere 7 mm, diam., clausa. Stamina fere 3—12 mm longa, alba. Antherae eburneae. Pistillum fere 20 mm longum, album. Stigmata 6, eburnea. Fructus nitidus, rubescens, nudus, inverse ovo similis. Semen ex longo rotundum, 1 mm longum, 0,7—0,8 mm diam., nigrum. Habitat raro in lateribus fere nudis montium, altitudine ad 300 m in parte orienti Minas Gerais, Brasilia. Beschreibung Aufrecht wachsende S ä u l e n , vom Grunde sprossend, bis 3,5 m lang, bis 9 cm im ∅. R i p p e n 20—25, am Cephalium alter Pflanzen bis 34, senkrecht, etwa 5 mm hoch, 1 cm voneinander entfernt; oberhalb der Areolen mit einer ± V‑förmigen, seichten Furche von eini‑

Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971

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Abb. 1. Blütenzeichnungen: A. Blüte im Längsschnitt. B. Blüte von außen.

gen Millimetern Länge. C e p h a l i u m 1,3 m lang, bis 6 cm breit und etwa 7 Rippen umfas‑ send; Areolen des Cephaliums mit dichter, seidiger Wolle und weißgelblichen, gelben, braunen bis schwarzbraunen gekräuselten, dicht stehenden, einzeln sichtbaren Borsten. A r e o l e n rund, ca. 2 mm im ∅, unterhalb der kleinen Furche etwas eingesenkt, erst graufilzig, später verkahlend. S t a c h e l n wenig auffallend, dünn, nadelförmig, gerade, gelblich. M i t t e l s t a ‑ c h e l einer, etwa 6 mm lang; R a n d s t a c h e l n 5, etwas abstehend, einer nach unten gerich‑ tet, ca. 11 mm lang, zwei seitliche schräg nach unten, ca. 6 mm lang und zwei weitere schräg nach oben, etwa 4 mm lang. B l ü t e n trichterig‑glockig, etwa 26 mm lang und 15 mm im ∅. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m kahl, grünlichweiß in die weißen, seidigen Haare des Cephaliums ge‑ hüllt. Pericarpell klein, verkehrt kreiselförmig, oben etwas eingeschnürt und in das glockig zylindrische Receptaculum übergehend, das mit einzelnen, 1,5—4 mm breiten, bis 9 mm langen, lanzettlichen, weißlichen, rötlich gespitzten Schuppen bedeckt ist, die in die ähnlich geformten und gefärbten, ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r übergehen. Receptaculum oft durch das Cephalium etwas flach gedrückt. N e k t a r k a m m e r 5—6 mm hoch, 7 mm breit, von den miteinander verwachsenen oder verklebten Primärstaubblättern verschlossen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r weiß, länglich, etwas zugespitzt, 9 mm lang, 3,5—4 mm breit. S t a u b b l ä t ‑ t e r von der Nektarkammer bis zum Blütensaum regelmäßig verteilt, Primärstaubblätter bis 12 mm lang, die übrigen all­mählich abnehmend, bis auf 3 mm Länge am oberen Blütenrand; alle weiß, mit cremefarbenen S t a u b b e u t e l n . G r i f f e l ca. 20 mm lang, weiß. N a r b e n 6, ± zusammengeneigt, creme­farben, die Staubblätter nicht überragend.

Abb. 2. A. Samen; B. Hilumseite mit F = Funiculus, M = Mikropyle; C. Samen mit teilweise entfernter Testa, P = leerer Perispermsack; D. Embryo mit Keimblättern.

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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971

Coleocephalocereus pluricostatus

F r u c h t verkehrt kreiselförmig, glänzend, rötlich, glatt, kahl, ca. 17 mm lang, unten 12, oben 15 mm im ∅, mit ziemlich kleinem, 6 mm breitem Blütenboden und einigen Blüten­ resten. S a m e n oval, 1 mm lang, 0,7—0,8 mm im ∅, auf der Hilumseite schief abgeplattet. Testa schwach glänzend, schwarz, mit rundlichen, stark vorgewölbten Warzen, die sich am Hilumrand verflachen und in ± viereckige Felder übergehen. Hilum gelbocker, mit darin ein­ geschlossenen Funiculus und Mikropyle. E m b r y o mit zwei deutlichen Keimblättern und leerem Perispermsack.

Heimat Diese neue Art fand ich am 3. Juni 1968, zusammen mit Leopoldo Horst auf nahezu kah‑ len Berghängen bei etwa 300 m ü. M., im Osten des Staates Minas Gerais, Brasilien. In dieser Gegend trifft man oft auf glatte, kahle Berge in der Form von Zuckerbrötchen, mit manchmal nur kleinen Vertiefungen oder Spalten, in denen sich verwittertes Gestein und Humus ansam‑ melt. Hier findet man diese Säulenkakteen, die vom Grunde an spärlich sprossen, jedoch stets senk­recht aufwärts wachsen. Kultur verlangt, wie die meisten auf Bergen wachsenden Kakteen eine etwas saure, mineralreiche Erde. Unsere Art gedeiht ziemlich weit von der Küste entfernt in einem trockeneren Gebiet, daher ist sie leichter zu kultivieren als Coleocephalocereus fluminensis. Im Winter sollte sie im Gewächshaus an einer warmen Stelle stehen, wo die Temperatur nicht unter 10 °C sinkt.

Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971

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Bemerkungen Der Holotypus der Art ist im Herbar der Städtischen Sukkulentensammlung in Zürich, unter der Sammelnummer HU 245 hinterlegt. Das erste Bild zeigt die Art am natürlichen Standort; das zweite einen Ausschnitt des Cephaliums mit den gekräuselten Borsten (nach Farbaufnahmen). Standortfoto von A. F. H. Buining und Zeichnungen von A. J. Brederoo, Niederlande. — (Buin.)

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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971

Coloradoa mesae‑verdae Boissevain et Davidson mesae‑verdae, nach den Mesa Verde Felsen, in deren Nähe die Art gefunden wurde. Literatur Coloradoa mesae-verdae Boissevain Ch. H. & Davidson C. Calorado Cacti, 1940, S. 55—58 U. Abb. S. 56, 57. — Boiss. ex Hill and Salisbury, Ind. Kew. Rev. Suppl. 10, 1947, S. 57. — Croizat in Des. Pl. Life 15, 1943, S. 77. — Backeberg C. Cactaceae V. 1961, S. 2792, 2793 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 93 u. Abb. 65. Echinocactus mesae‑verdae (Boiss.) L. Bens. Leaflets West. Bot. V 1951, S. 163. Sclerocactus mesae‑verdae (Boiss. ex Hill. & Salisbury) Benson L. Cact. Succ. Journ. Amer. 38/2, 1966, 5. 53—57; Cacti of Ariz. 1969, S. 179. Diagnose nach Ch. H. Boissevain & C. Davidson l. c. „Simplex seu caespitosa, globosa seu depressa, umbilicata, griseoviridis, altitudine 6 cm, dia‑ metro 8 cm; costae 13—17 primo teretes compressae, deinde confluentes, subtomentosae; areolae obovatae, juniores tomentum densum, longum fuscatum, seniores tomentum paucum cinereum gerentes; aculei laterales 8—10, 1 cm longitudine, primo recti, teretes, flavi cum basi fusca, deinde applanati, curvati, cinerei, patuli; aculeus centralis nullus vel unus, longitudine 1 cm, subulatus cinereus cum apice obscuriore, ascendens vel porrectus, rectus vel hamatus; gemmae obtusae ex areolis nascentibus; flores infundibuliformes‑campanulati, diurni in sole, longitun‑ dine 3,5 cm, diametro floris expansi 3,5 cm, ovarium nudum sed tuba floris squamas paucas gerens; sepala oblanceolata integra, purpureo‑fuscata, margine albo; petala flava cum costa centrali stramineo‑fuscata; f ila laete viridia; sacca pollinis parva, luculenter lutea; pistilla robusta, albo‑viridis, stigmatibus 8, viridibus, brevibus, erectis; bacca nuda coronata periantho desiccato, irregulariter transversa dehiscens, semines magni (4 mm) rutilantes nigri, hexagonis minutissimis tessellati.“ Beschreibung F l a c h w u r z e l typus mit mehreren Seitenwurzeln. K ö r p e r einzeln, selten sprossend, klein, niedergedrückt kugelig oder breit eiförmig bis kurzzylindrisch, 3,8—17,5 cm hoch, 3,8—8 cm im ∅; blaßgrün bis graugrün. R i p p e n ± in Warzen aufgelöst, diese nach den Spiralzeilen 13 : 17 angeordnet. Areolen rund bis oval, 3—4,5 mm im ∅, 12 mm voneinan‑ der entfernt, dicht kurzwollig, dorsal in eine kurze Furche mit kurzer Wolle oder im Scheitel mit ± langen weißen Haaren und dem Blütenvegetationspunkt auslaufend. R a n d s t a c h e l n 8—10, strohfarben, ungleichmäßig spreizend, aufrecht oder leicht gebogen, die längeren bis 12 mm lang, am Grunde etwas zwiebelig verdickt und 1 mm im ∅, nadelförmig; im Quer­ schnitt elliptisch bis rund. M i t t e l s t a c h e l kleiner, selten 1 (oder 2—4), gerade oder hakig, 10—12 mm lang, abstehend oder dem Scheitel zu gerichtet, am Grunde zwiebelig ver­dickt, grau, dunkler gespitzt. B l ü t e n einzeln oder zu mehreren um den Scheitel, 22—35 mm lang, 25 mm im ∅, gloc‑ kig bis glockig trichterig. P e r i c a r p e l l fleischig, 2,5—3 mm lang, 5 mm im ∅, über die Hälfte in die Furche eingesenkt, grün, nackt, oder oben mit wenigen, 2,7—3,2 mm langen, lanzettlichen bis herzförmigen, fleischigen, purpurbraunen Schüppchen mit lang herablaufen‑ den Blattbasen und grünem Mittelstreifen. Fruchthöhle klein, quer länglichrund bis kegelför‑ mig, ganz mit ziemlich kurzen Funiculi und breit angesetzten, länglichrunden Samenanlagen mit her­vorragendem Integument erfüllt. R e c e p t a c u l u m glockig bis trichterig, fleischig, 8—10 mm lang, mit grünlich purpurnen, gelb oder grünlichgelb gerandeten, lanzettlichen, ge‑

Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974

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Abb. 1a. Colorado mesae‑verdae. Außenansicht der Blüte.

Abb. 1b. Blütenlängsschnitt, glockig‑trichterig, links Gefäß­ bündelverlauf. Griffel mit Pa­ pillen.

Abb.

1c.

breitglockig.

Blütenlängsschnitt.

Abb. 1d. Perianth: a—d = Schuppen, bei a mit Nervatur; e = äußere, f = innere Hüllblätter.

Abb. 1e. Samenanlagen, links im Auflicht, rechts im Durch­l icht i. I. = inneres Integu­m ent. Nu = Nucellus.

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Abb. 2. Trockene Frucht im Längsschnitt: Pc = Perikarp, Pp = Pulpa, S = Samen (ei­nige davon hohl), Pt = Trokkenpe‑ rianth, G = Griffel.

Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974

Coloradoa mesae‑verdae

zähnten oder eingeschnittenen, in eine ± fleischige, kurze Spitze auslaufenden Schuppen, deren Blattbasen bis ins Pericarpell reichen. Receptaculum über dem Griffelgrunde vorspringend und eine ± tiefe, breite Nektarkammer mit Nektarium bildend, das vom Griffelgrunde bis zur Insertion der Primärstaubblätter sich ausdehnt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r zart, 10—15 mm lang, länglich lanzettlich, glattrandig, gebuchtet, gesagt oder kurz gezähnt, grüngelblich oder weiß bis gelb­lich, zart und kurz gespitzt, mit ± breitem, purpurbraunem Mittelstreifen. Innere H ü l l b l ä t t e r 14—17 mm lang, zart, schmal, lanzettlich, cremefarben oder gelb bis grün‑ lichgelb, oft mit gelbbräunlichem Mittelstreifen, glattrandig oder winzig gezähnt, mit zarter,

Abb. 3a. Samen mit Testastruk­tur von der Seite. Testa gefel­dert, ziemlich dick und hart. Hilum ventral. (Samen von Ch. Glass, U.S.A.).

Abb. 3b. Testastruktur: Außenwände der Testazellen ganz wenig vorgewölbt (wie bei Toumeya papyracantha).

Abb. 3d. Embryo mit innerer Testa von der Seite. Psp = Perisperm. Abb. 3c. Hilumansicht, halb­ seitlich. Hi = Hilum, Mi = Mikropylarloch, FR = Funi­ culusrest, Cr = Crista (Kamm).

Abb. 3e. Embryo: i. T. = innere Testa, Psp = Perisperm, w = Radicula, Co = Kotyle­ donen.

geschlitzter oder kurzer Spitze Primär s t a u b b l ä t t e r in mehreren Reihen, ± hoch über dem Griffel­grunde inseriert, mit eigenen Gefäßbündeln, 10 mm lang, mit blaßgrünlichen bis blaß‑ gelblichen, geschlängelten oder gewundenen Filamenten, bis zur Hälfte des Griffels reichend; übrige Staub­blätter 8—9 mm lang, mit den gelblichen, ± länglich runden Staubbeuteln die Lange des Griffels einnehmend. G r i f f e l blaßgrün, 15—18 mm lang, unten 1,5—1,8, in der Mitte 1,5—1,9 und oben 2—2,5 mm dick, mit dünnen, zarten Papillen. N a r b e n 6—8, grün, kurz, kopfig, 2—2,5 mm lang, mit langzottigen Papillen 3—5 mm unter dem Perianth endigend. F r u c h t grün, kurzzylindrisch bis tonnenförmig, nackt, 4—5 mm lang, 6—8 mm im , mit Perianthrest. Perikarpwand oben stärker als unten, trocken, längs‑ und querfaltig, loh­farben, papierdünn, zwischen zwei Falten längs‑ und quer aufreißend, radial zwischen Perikarp­wand und dem Perianthrest. S a m e n nierenförmig, mit ausgeprägtem, hohem, bis zur Hälfte reichendem Kamm (Cri‑

Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974

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sta), 2,8—4 mm lang, von der Vorder‑ zur Hinterkante 2,3—2,5 mm, von einer Seite zur anderen 1,2‑1,3 mm. Äußere Testa dick, hart, schwarz oder rötlich braunschwarz, mit schwach vorgewölbten, hexagonalen Zellaußenwänden und schmalem, niedrigem, kleinzelligem Hil‑ umrand. Hilum klein, ventral, queroval, flach, etwas eingesenkt, mit bräunlichgelbem Gewe‑ be. Mikropylarloch unterhalb des nasenförmigen Kammvorsprungs, außerhalb des Hilums in einem Trichter liegend. E m b r y o stark gekrümmt, gegliedert, von der gelblichen, inneren Testa umgeben und mit lateralem Restperisperm. ( Jodstärkeprobe‑Nachweis!) Heimat Typstandort: Cortez, auf dem Mesa Verde Plateau; ferner im Nordwesten Neu Mexikos bis zur Stadt Shiprock; auf niedrigen Hügeln und Mesas in der Wüste, bei ca. 1200—1500 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Colorado und Neu Mexiko, USA. Kultur Anzucht aus Samen. Sämlinge zweckmäßigerweise pfropfen. Verlangt viel Sonne! Nicht für Anfänger. Bemerkungen Die Art variiert in Größe und Form des Körpers, der Stacheln, Blüten und des Samens, sowie in der Färbung der Hüllblätter. L. Benson stellte diese Pflanze zu Sclerocactus, weil sie in der Bestachelung und dem Quer‑ aufreißen ihrer Früchte Ähnlichkeit mit Sc. wrightii aufweist. Was L. Benson jedoch außer acht ließ, waren die nur schwach vorgewölbten Testazellen des Samens, die Papillen auf dem Griffel, die in den Schuppenaxillen fehlenden Haare, die schlankeren, gestreckteren Blüten und die papierdünne Perikarpwand, wie sie Coloradoa mesae‑verdae zeigt. Ihre Blüten und Samen weisen zur Toumeya papyracantha hin (vgl. aberrante Blüte derselben in F. Buxbaum „Morphology of Cacti“ S. 144 Fig. 291 und S. 154 Fig. 317). Auf Grund morphologischer Vergleiche läßt sich Coloradoa aus Formen ableiten, aus denen sie gemeinsam mit Sclerocactus hervorging, wobei sie jedoch später eine eigene Entwicklungs­ linie bildet, die zu Toumeya und Turbinicarpus hinführt. Untersuchungsmaterial (Blüten und Samen vom Typstandort, vom Ehepaar Gay gesam‑ melt), Frucht von H. Krainz. — Alle Zeichnungen Orig. L. Kladiwa. (Kla.)

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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974

Copiapoa hypogaea Ritter gr. hypogaea = unterirdisch

Literatur Chileorebutia hypogaea FR 261 cat. Winter. Neochilenia hypogaea (Ritter) Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1830 u. Abb. (nom. nud.). Copiapoa hypogaea Ritter Fr. in „Cactus“ Rev. Pér. Paris, Jahrg. 15, Nr. 66, 1960, S. 19, 20 u. Abb. S. 20. — Backeberg C. Die Cactaceae VI 1962, S. 3831, 3832 u. Abb. S. 3832; Kakt. Lex. 1966, S. 96. — Priessnitz E. in The Chileans Bd. 4, Nr. 17, 1970, S. 89. Diagnose nach Fr. Ritter l. c. „Simplex vel duplex, applanata vel subpatellari depressa, mollis, viridule cinereo‑lurida, diametro 3—4 cm, vertice albo‑tomentoso radice magna rapacea, costis 10—14, omnino tuber­ culatis, tuberculis latis, depressis, superf icie f ine‑rugosa; areolis parvis immersis; aculeis nullis vel 1—6 nigris minimis marginalibus; floribus parvis, infundibuliformibus rubido‑flavis; fructibus nudis vel superne squamula solitaria instructis; seminibus nigris, levibus, nitidis, hilo ventrali.“

Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973

C VI b

Beschreibung K ö r p e r einzeln oder dichotomisch, weichfleischig, nur 3—4 cm im ∅ zu einer flachen Scheibe reduziert und im Boden sitzend, von gleicher Farbe wie dieser, grau, oder kaum etwas grünlich, mit sehr dicker Rübenwurzel, diese mit Halsverengerung. S c h e i t e l weißwol‑ lig, eingesenkt. R i p p e n 10—14, etwas spiralig gestellt, ganz in flache, 4—7 mm lange, 5 mm hohe, hervorspringende Höcker aufgelöst; Unterteil der Höcker weniger groß, von fei‑ nen Längsfalten durchzogen, die von den Areolen bis zum Höckergrunde verlaufen und der Pflanze, selbst während der Vegetationszeit, ein welkes Aussehen verleihen. A r e o l e n 1—2 mm lang, oval, in die Höcker eingesenkt, 4—8 mm voneinander entfernt, anfangs weißwollig. S t a c h e l n oft ganz fehlend, wenn vorhanden, verschieden lang und stark, 1—6, 2—4 mm lang, schwarz, schwärzlich oder aschgrau. M i t t e l s t a c h e l stets fehlend. Blüten aus dem Scheitel, 20—22 mm lang, 30—40 mm im ∅, duftend. R e c e p t a c u l u m trichterförmig, 6 mm lang, bis 9 mm im ∅, bis auf einige große, olivgrüne Schuppen kahl, im unteren Teil 1 cm hoch von weißer, vergrauender, vergänglicher Wolle umhüllt, Oberteil olivgrün. Nektarkammer ringförmig, 1 mm hoch, 4 mm breit, um die 2 mm dicke Griffelbasis herum, oben durch die Verwachsungsleiste der untersten Staubfäden geschlossen. S t a u b ‑ f ä d e n von der Nektarkammer an, auf der ganzen Innenwand des Receptaculums verteilt, verschieden lang, blaßgelb, die unteren langer als die oberen, so daß sich die S t a u b b e u ‑ t e l auf gleicher Höhe zueinander befinden und die Hüllblätter nicht überragen. G r i f f e l blaßgelb. N a r b e n ä s t e 7, blaßgelb, zurückgebogen, 2 mm lang, auf gleicher Höhe, wie die Staubblätter. H ü l l b l ä t t e r 12—14 mm lang, 6—8 mm breit, blaßgelb, stark ausge­breitet, umgekehrt eiförmig, oben gerundet, ganzrandig, gekerbt oder gespitzt an der Spitze, etwas rosa angehaucht; ä u ß e r e breit lanzettlich, außen viel dunkler, mit bräunlichrotem Mittelstreifen oder ebensolcher Spitze. F r u c h t klein, rund, etwas fleischig, deckelartig auf­reißend, weiß‑ lich, im oberen Teil mit einigen kleinen, rötlichen, oft fehlenden Schüppchen. S a m e n 1 mm lang, 0,75 mm breit, 0,5 mm dick, quadratisch, rückseits stark konvex, mit glatter, glänzend schwarzer Testa. Hilum basal, oval, weiß, die halbe Samenlänge erreichend. Heimat Nord‑Chile: Provinz Antofagasta, Küstenzone der Kordilleren. Der einzige, bekannte Standort ist sehr schwer zugänglich und enthält nur wenige Pflanzen der Art, weshalb hier keine näheren Angaben erfolgen, um eine Ausrottung zu vermeiden. — Farbfoto: W. Andreae. Kultur aus Samen angezogener Pflanzen nicht besonders schwierig, am besten wird gepfropft. Im‑ portpflanzen sind Anfängern nicht zu empfehlen, da ihre Akklimatisierung viel Erfahrung erfordert. Bemerkungen Die Art steht Copiapoa barquitensis spec. nov. (noch unbeschrieben) sehr nahe, die weiter südlich vorkommt und sich von C. hypogaea durch die weißwolligen, weniger in die Höcker eingesenkten Areolen und die runderen, weniger geschrumpften Höcker unterscheidet. Die Blüten von Copiapoa hypogaea öffnen sich an sonnigen Tagen 2 Stunden nach Tages­ anbruch und schließen sich wieder 2 Stunden vor Sonnenuntergang. — Foto: W. Andreae.

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Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973

Copiapoa pendulina Ritter lat. pendulina = herabhängend

Literatur Copiapoa pendulina Ritter Fr. in „Cactus“ Rev. Pér. 14, 1959, S. 134, 135 u. Abb. S. 134. — Backeberg C. Die Cactaceae VI 1962, S. 3836—3839 u. Abb. S. 3837; Kakteen Lexikon 1966, S. 98. — Buining A. F. H. in Kakt. u. a. Sukk. XXII/12, 1971, S. 221 u. Abb. Diagnose nach Fr. Ritter l. c. „Prolifera, cumulos solutos formans, primo suberecta, dein prostrata, usque ad 2 m longa, pendulina super saxa, viridis, ramis 10—14 cm crassis, vertice tomentoso, radice subrapacea; costis 12—19, obtusis subtuberculatis; areolis mediocribus, 1—1,5 cm remotis; aculeis nigris vel brunneo‑nigris, suberectis; centralibus 1—2, marginalibus 6—8; floribus infundibuliformibus, mediocribus, rubidiflavis; fructibus viridibus, superne brunneolis, squamis magnis summo in­ structis; seminibus nigris, nitidis, parve tuberculatis, hilo magno ventrali.“ Beschreibung Haupt w u r z e l rübenförmig, am Wurzelhals nicht eingeschnürt. Seitenwurzeln lang und sehr zahlreich. K ö r p e r (Stämme) kriechend, 10—14 cm dick, in die Länge gezogen, bei alten Exemplaren 2 m erreichend, am Ende zurückgebogen, den Felswänden entlang herab‑

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hängend, stark verzweigt, dunkelgrün, nur sehr lockere Polster bildend; diese weniger dicht als bei der verwandten Copiapoa coquimbana Karw.; innerhalb der Gattung Copiapoa ist dies die einzige Art mit hängendem Wuchs. S c h e i t e l flach, mit graubräunlichem Wollfilz und von Stacheln bedeckt. R i p p e n 12—19, gerade, stumpf, um die Areolen verbreitert, unterhalb kaum aus­geschweift, oberhalb leicht verdickt. A r e o l e n 10—15 mm voneinander entfernt, bis 7,5 mm im ∅, mit hellbraunen bis gräulichen Wollhaaren bekleidet. S t a c h e l n schwarz bis braun­schwarz, im Alter vergrauend. M i t t e l s t a c h e l einer, manchmal 2, gerade oder schwach gebogen, ziemlich stark, 2—4 cm lang. R a n d stacheln 6—8, gerade oder gebogen, 12‑25 mm lang. Blüten etwas duftend, 35 mm lang, 35—40 mm breit, trichterförmig. P e r i c a r p e l l nackt bis auf einige Schuppen gegen den oberen Rand. R e c e p t a c u l u m trichterförmig, 10 mm lang, mit einigen dicken, roten Schuppen. Nektarkammer 2 mm lang und 3 mm breit, durch die Fäden der inneren Staubblätter, die sich dem Griffel entlang anlehnen, halb geschlossen. Hüllblätter 20—25 mm lang, 5—10 mm breit, gerundet oder schwach zugespitzt, blaßgelb, die äußeren an der Spitze rötlich, so daß die Blütenknospen rot erscheinen. Staubfäden: alle 12—15 mm lang, die äußeren etwas abstehend, alle blaßgelb, mit blaß- bis goldgelben Staubbeuteln, dicht über der Nektarkammer sehr zahlreich entspringend, auf der übrigen Röhre weniger zahlreich und regelmäßig verteilt. G r i f f e l 20 mm lang, 1,5 mm im ∅, weißlich, mit 10 weißen, ausgebreiteten, 4—5 mm langen N a r b e n ästen, welche die Staubblätter etwas überragen. F r u c h t kugelig, bis 1 cm im ∅, hellgrün, im oberen Teil bräunlich (dort, wo sie aus dem Wollfilz des Scheitels herausragt), etwas fleischig und saftig, mit weißem Gewebe, Kapsel oben aufreißend. S a m e n 1,75 mm lang, 1 mm breit, 0,6 mm dick, rückenseits stark konvex, gekielt und am unteren Ende zugespitzt; Hilum ventral, sehr groß, oval, weiß; Testa glänzend schwarz, mit winzigen flachen Wärzchen. Heimat Typstandort: Fray Jorge, Mittelchile, an Felswänden unweit der Küste. Kultur Auf rein mineralischem Substrat; verlangt während der Wachstumsperiode ziemlich viel Wasser, bei warmem, hellem Stand, dicht unter Glas. Nicht unter 8 °C überwintern. Bemerkungen Diese Art wurde nur am Typstandort gefunden und ist bis heute der am meisten nach Süden vorgedrungene Vertreter der Gattung Copiapoa. Sie steht Copiapoa coquimbana Karw. sehr nahe, mit der sie Naturbastarde bildet. Die Art wurde von Fr. Ritter unter der Nummer FR 504 eingeführt und der Holotypus und Samen in der Städtischen Sukkulentensammlung Zü‑ rich hinterlegt.

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Gattung

Corryocactus

Britton et Rose 1920 in „The Cactaceae“ II. S. 66 Synonym: Erdisia Britton et Rose, 1920 in „The Cactaceae“ II., S. 104.*) Corryocactus benannt zu Ehren des Chefingenieurs der peruanischen Ferrocarril del Sur‑Ge‑ sellschaft T. A. Corry, der die Durchforschung dieser Gegend sehr gefördert hat. Erdisia zu Ehren von Ellwood C. Erdis, der die topographischen Arbeiten der Peru‑Expedition 1914 der Yale University besorgte. U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus VI. Notocacteae, Subtrib. a. Corryocactinae.**) Diagnose zu Corryocactus nach Britton und Rose l. c. S. 66 „Stems columnar, usually very short, branching from the base, the branches stiff, more or less erect, strongly ribbed; areoles very spiny; flowers diurnal (?), rather large with a broad, open throat, the tube proper very short; perianth‑segments yellow or orange; f ilaments nu­merous, stiff, short, scattered all over the throat, much shorter than the segments; style short and stiff, with numerous stigma‑lobes; ovary and flower‑tube bearing numerous conspicuous areoles with brown or black wool and subtended by minute scales; fruit juicy, globular, cove­r ed with clusters of deciduous acicular spines; seeds small.“***) Leitart: Cereus brevistylus Schumann in Vaupel, Englers Bot. Jahrb. 50, Beibl. III., 1913. Beschreibung S ä u l e n förmige Kakteen, die entweder große höchstens aus sehr kurzem Stamm, nahe dem Grunde verzweigte Gruppen von mitunter bis zu 100 und mehr, meist 1—2 m, bei einzelnen Arten aber bis 5 m hohen, mehr oder weniger dicken, aufrechten Säulen bilden (Corryocactus sensu Britton et Rose) oder relativ dünntriebige, vom Grunde reichlich verzweigte S t r ä u ‑ c h e r , deren Äste aufrecht, aufstrebend, liegend oder hängend wachsen und bei manchen Arten auf dem Boden kriechende oder unterirdische, nur mit den Triebenden aus dem Boden ragende Ausläufer treiben, wodurch große Kolonien entstehen können. In einem Falle, Cor‑ ryocactus quadrangularis**** nur 4—5‑rippige, auch höher oben reich verzweigte, im Gebüsch aufsteigende Kolonien von ca. 1,50 m. Die Säulen sind meist 6—10-rippig, die R i p p e n

* Arten der Gattung Corryocactus wurden auch unter Cactus, Cereus, Echinocactus, Echinocereus, Eulychnia, Echinopsis, Cleistocactus und Opuntia beschrieben. ** Siehe die Fußnote zu Gattung Discocactus. *** Zum Vergleich die Diagnose von BRITTON und ROSE l. c. S. 104 für Erdisia: „Stems much branched at base sometimes mainly subterranean, the branches slender, erect, ascending or pendant; ribs few, crenate, with spiny areoles; flowers small, funnelform‑campanulate, the tube short; throat short, funnelform, covered with stamens; outer perianth‑segments obtuse or sometimes with acute tips; filaments numerous, white, about half the length of the inner perianth‑segments; style stout, a half longer than the stamens; ovary tuberculate, bearing minute ovate scales with spines and felt in their axils; fruit juicy, small, globular, bearing clusters of deciduous spines; seeds numerous, minute.“ — Dieser Vergleich zeigt, daß nur Merkmale des Habitus zur Unterscheidung der beiden Gattungen maßgebend waren, Unterschiede also, die angesichts der Einheitlichkeit der anderen Merkmale nicht zur Gattungstrennung hätten dienen sollen. **** Corryocactus quadrangularis (RAUH et BACKEBERG) RITTER 1958 (Syn.: Erdisia quadrangularis RAUH et BACKEBERG, „Diagnose“ in BACKEBERG, C. Descriptiones Cactacearum novarum 1956, korrekt beschrie­ ben in RAUH, W. Beitr. z. Kenntnis d. peruanischen Kakteenvegetation, Heidelberg 1958.)

Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964

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Abb. 1. Blüte von Corryocactus melanotrichus (BGUC Nr. 53.509). Glockige Form mit weit herab­ reichenden Borstenstacheln.

Abb. 2. Corryocactus melanotri­chus (Sammlung Marnier, Cap Ferrat) Schlanke Blütenform mit nur wenig Reihen Borstenstacheln tragender Receptaculum‑Areolen.

Abb. 4. lnnervierung des Pericar­ pells und des untersten Teiles des Receptaculum von Corryocactus melanotrichus. Die getrennte Inner­ vierung der beiden Staubblattgrup­ pen ist deutlich zu sehen.

Abb. 5. Häufig sind die verdickten Staubblätter der unteren Gruppe wirr verbogen. Schnitt durch eine Seite des Receptaculum‑Grundes von Corryocactus melanotrichus (BGUC 53.509)

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Abb. 3. Schnitt durch die Blüte von Abb. 1. Die beiden Staubblattgrup­ pen sind deutlich unterscheidbar.

Abb. 6. Samenanlage von Corryo­ cactus melanotrichus. (Man ver‑ gleiche Abb. S bei Gattung Astro­ phytum)

Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964

Gattung Corryocactus

Abb. 7. Samen von Corryocactus brachypetalus. A. Außen­ansicht, starke Bedeckung mit einer Arillushaut. B. Hilarregion (Mi ‑ Mikropylarloch, Fu ‑ Abrißöffnung des Funiculus, Sch ‑Schei‑ dewand [Brücke] zwischen mykropylarem und chalazalem Teil) C. Samen nach Entfernen der äußeren Testa. D. Embryo.

Abb. 8. Sämling von Corryocactus brachypetalus.

mehr oder weniger stumpf, oft deutlich gehöckert, die A r e o l e n stark bestachelt. Die an‑ sehnlichen tagsüber geöffneten, lebhaft gelben, orangefarbenen bis scharlachroten B l ü t e n , die in der Größe individuell sehr variieren, entspringen bei den kleinen Arten gewöhnlich nahe dem Scheitel, bei den großen aus älteren Areolen der oberen Teile der Säulen. Sie sind mehr oder weniger glockig‑trichterig oder glockig, in Vollblute weit offen. Das P e r i c a r p e l l ist etwas kugelig bis etwas verlängert, meist gegen das Receptaculum etwas verengt abgesetzt. Es ist dicht mit winzigen spitz dreieckigen Schüppchen besetzt, deren ansehnliche Podarien das Pericarpell deutlich skulpturieren. In ihren Achseln liegen große Areolen mit reichlich kurzen krausen, schwarzen oder dunkelbraunen Wollhaaren und meist schon an der Blüte mit jungen Stacheln, die bei der Fruchtreife heranwachsen. Die Areolen sind akroton gefördert, d. h. die Stacheln der untersten sind am kürzesten, die der obersten, die in jene des Receptaculums überleiten, am längsten. Das glockige oder im unteren Teil noch etwas trichterig verengte R e ‑ c e p t a c u l u m ist sehr dickwandig. Es trägt auf lang herablaufenden, deutlichen Podarien meist fast krallenförmige, manchmal rundliche mit einem Spitzchen versehene Schuppen, die, wie jene des Pericarpells größere Areolen mit dunkelbrauner oder schwarzer Wolle und nach dem Rand des Receptaculum an Größe zunehmende Stacheln. Die Akrotonie ist hier sehr deutlich, indem die Stachellänge gegen den Receptaculumrand sehr stark zunimmt, wobei die obersten Stacheln, mitunter auch alle Stacheln des Receptaculum zu langen, derben, dunkel‑ braunen bis schwarzen Grannenborsten ausgebildet sind, die ebenfalls gegen den Rand des Receptaculum an Länge zunehmen. Der Übergang der Schuppen des Receptaculum in die äußeren B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r erfolgt sehr plötzlich. Die lebhaft gefärbten Blütenhüll‑ blätter sind in Vollblüte trichterig bis fast radförmig ausgebreitet. Sie sind am Ende gerundet, oft mit einem Spitzchen, oder sie laufen spitz aus. Am Grunde des Receptaculum befindet sich eine, je nach der Gestalt des Receptaculum, sehr kurze bis verlängerte N e k t a r r i n n e . Die S t a u b b l ä t t e r stehen deutlich in zwei Gruppen; die untere Gruppe (Primärgruppe) besteht aus mehreren dicht stehenden Reihen von Staubblättern mit auffallend verdickten Staubfäden, die steil aus der Receptaculumwand entspringen und zunächst gegen den Griffel gewendet, sich dann oft nach außen biegen. Die zweite, in viel weniger dichten Reihen stehen‑ de Gruppe (Sekundärgruppe) reicht bis an den Saum des Receptaculum. Diese Staubblätter entspringen der Receptaculumwand, an der sie etwas herablaufen, tangential und liegen ihr ± an, um sich dann nach innen zu wenden. Die beiden Gruppen sind auch in der Innervie‑

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rung deutlich zu unterscheiden. Der G r i f f e l ist auffallend dick aber oft sehr kurz und trägt eine große Zahl von ± spreizenden sehr langen linealen N a r b e n ästen. Die zahlreichen S a m e n a n l a g e n stehen in der großen Fruchtknotenhöhlung an verzweigten Samensträn‑ gen, die lange Papillen tragen. Die kugelige, saftige F r u c h t trägt keinen Blütenrest und ist mit abfälligen Büscheln nadelförmiger Stacheln besetzt. — Der in der Gestalt sehr variable S a m e n ist relativ klein; er ist schief eiförmig eingekrümmt und hat ein großes seitliches Hilum, das die Mikropylar­region einschließt. Die Testa ist schwarz, in „Gehirnstruktur“ run‑ zelig mit etwas warzig vor­springenden Zellwänden. Sie ist verschieden stark von Resten einer bräunlichen Arillushaut bedeckt. Das H i l u m ist groß, etwa lang‑oval, aber zwischen dem mikropylaren Teil und dem chalazalen Teil (dem Ansatz des Samenstranges) gewöhnlich etwas verengt. An dieser Stelle befindet sich eine Querleiste, die die beiden Teile mehr oder weniger deutlich scheidet. Die innere Samenschale läßt deutlich die starke Einkrümmung des Samens erkennen. Ein P e r i s p e r m ist n i c h t vorhanden. Der E m b r y o ist unterhalb der sehr ansehnlichen Keimblätter hakenförmig gekrümmt und relativ wenig sukkulent. — Der sehr sukkulente S ä m l i n g ist kurz und dick walzenförmig und zeigt die Keimblätter als breit dreieckige Vorsprünge. Heimat Die hochwüchsigen Arten sind ausgesprochen süd‑peruanisch, wobei sich nach Rauh zwei ökologische Gruppen unterscheiden lassen, von denen die eine, vertreten durch C. brachy‑ petalus, die niedrigen, der Lomazone *) angehörenden Küstenfelsen und Sandhügel von Atico bis Mollendo und vielleicht noch weiter südwärts in einer Höhe von 50—600 m bewohnt, während die andere (C. brevistylus und C. puquiensis) der höher gelegenen Sommerregenzone von 2400 bis 3300 m angehört; die kleinwüchsigen Arten (Erdisia) erstrecken sich hingegen von Zentral­Peru (Paß von Conococha, Dept. Ancash) mit Unterbrechungen bis Süd‑Peru, West‑Bolivien und Nord‑Chile, insbesondere in den innerandinen Tälern wo sie hauptsächlich über 2000 m Seehöhe auftreten. Bemerkungen 1. Die Vereinigung von Erdisia mit Corryocactus wurde zur Selbstverständlichkeit, sobald der Blütenbau beider Gruppen untersucht und absolut gleich befunden war. Dies hat auch bereits Rauh (1958) erkannt; daß er dennoch die Trennung und zwar in Backeberg’schem Sinne bei­behielt, ist wohl nur darauf zurückzuführen, daß er in diesem Werk grundsätzlich keine syste­matischen Probleme behandelte. Soweit die neuen Arten als berechtigt festgestellt waren, hat P. C. Hutchison (in Buxbaum 1963) die Neukombinationen bereits durchgeführt. Die große Variabilität macht bezüglich neuer Arten grüßte Skepsis notwendig**, wie ja auch Ritter (1958) feststellte. Weder die habituellen Unterschiede, die Britton und Rose zur Trennung veranlaßt zu ha­ben scheinen, noch die von Backeberg als Unterscheidungsmerkmal aufgefaßte Stellung

* Die Loma ist eine besonders an den dem Meer zugeneigten Abhängen auftretende, nach dem Hochstand von Juli bis Oktober rasch vergängliche Kräutervegetation, die durch den von kalten Küstenwasser des Humboldt­ stromes hervorgerufenen Nebel („Garua“) in den sogenannten „Winter“‑monaten die nötige Feuchtigkeit er­hält. Die Garua herrscht von Mai bis Oktober; sie geht gelegentlich in feinen Nießelregen über, durchfeuch‑ tet den Boden aber nicht tiefgründig. In den Sommermonaten, November bis April, herrscht hier zwar ebenfalls hohe Luftfeuchtigkeit, aber kein Nebel. ** Zwei solche „neue Arten“, „Corryocactus“ heteracanthus und “C.” ayacuchoensis, wurden von BACKEBERG in seinen „Descriptiones Cactacearum novarum“ 1956 unter (angeblicher) Autorschaft „RAUH et BACKEBERG“ o h n e K e n n t n i s d e r B l ü t e n publiziert! RAUH rückt aber von dieser Unsitte selbst ab, indem er die Zugehörigkeit zu Corryocactus als „zweifelhaft“ erklärt und bei der ersteren Art sogar eher eine Zuge­hörigkeit zu Cleistocactus für möglich hält (RAUH 1958, S. 248).

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Gattung Corryocactus

der Blüten, bei Corryocactus sensu Backeberg längs der ganzen Rippen, bei Erdisia sensu Bac‑ keberg an den Triebspitzen, die, wie bereits Rauh feststellte, keineswegs durchgreifend ist, kann angesichts der vollkommenen Übereinstimmung in den wesentlichen Merkmalen eine Trennung rechtfertigen. Cereus philippii Regel et Schmidt, den Britton und Rose zu Erdisia stellten, gehört hin‑ gegen in die Gattung Austrocactus, die sich in der Anordnung der Staubblätter von Corryo­c actus unterscheidet.* 2. Da infolge der vollkommen unzureichenden Beschreibungen der wesentlichen Teile von Corryocactus wohl erkennbar war, daß diese Gattung sehr ursprünglich ist, jedoch kein Ver­ gleich mit anderen Gattungen durchführbar war, hatte ich Corryocactus im ersten Versuch, eine einigermaßen natürliche Einteilung für „Die Kakteen“ zu schaffen, in die provisorische Tribus Archicereidineae gestellt; von Erdisia, die ebenso unzureichend beschrieben war, war jedoch die für die Notocacteae (damals Pseudotrichocereidineae) charakteristische Akrotonie der Blüte feststellbar, weshalb ich sie in diese Tribus stellte. Erst nach Untersuchung der Blüten beider Gattungen konnte ich (1962) Erdisia zu Corryocactus einziehen und Corryocactus in die Tribus Notocacteae überstellen, mit der er nähere Beziehungen hat als mit den Leptocereae, an die er sich aber offenbar als Bindeglied anschließt. Zusammen mit Austrocactus bildet Corryo­ cactus auf Grund der letzten Untersuchungen die „Subtribus primitiva“ der Notocacteae, „subtr. Corryocactinae”. Literatur Buxbaum, F. Kakteenpflege — biologisch richtig. 2. Aufl. Stuttgart 1962. —,— Die phylogenetische Stellung der Gattung Corryocactus Britt. & Rose. Sukkulentenkun‑ de, Jb. Schweiz. Kakt. Ges. VII/VIII 1963. Rauh, W. Beiträge zur Kenntnis der peruanischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberger Akad. d. Wiss. Math.‑Naturw. Kl. 1958, 1. Abh. Ritter, F. Die von Curt Backeberg in „Descriptiones Cactacearum novarum“ veröffentlichten Diagnosen „neuer“ peruanischen Kakteen nebst grundsätzlichen Erörterungen über ta‑ xonomische und nomenklatorische Fragen. Selbstverlag Hamburg 1958. Anhang Mit der Klärung der Gattung Corryocactus ist auch die, den Ausgangspunkt der Tribus Notocacteae bildende „Subtribus primitiva“ der Tribus, Subtr. Corryocactinae, aufgedeckt. Den Anschluß an die ältesten Cereoideae, die Tribus Leptocereae, bilden offenbar noch strau‑ chige, armrippige Vorfahren der heutigen Gattung Armatocereus, die sich eng an Lepto­cereus an‑ schließt. Leptocereus ist aus vielen Gründen entschieden als die älteste Gattung der Cereoideae anzusprechen. Da es noch längere Zeit in Anspruch nehmen wird, bis die vollständige Bearbeitung der Tribus Notocacteae druckreif sein wird, anderseits aber der Name Subtribus Corryocactinae hier * Diese Tatsache wurde von mir in „Sukkulentenkunde“ VI/VIII, S. II (BUXBAUM, 1963) ausführlich begrün‑ det. Im gleichen Heft, S. 11 kommt F. RITTER ebenfalls zu dieser Neukombination, allerdings ohne die Begrün­dung näher auszuführen (RITTER, F. Austrocactus hibernus Ritt. spec. nov. Sukkulentenkunde VII/ VIII, 1963). Obwohl nach dem Eingang meines Manuskriptes bei der Schriftleitung, ein Jahr vor Eingang des RITTER’schen Manuskriptes, meine Publikation die Priorität besitzt, schlage ich, in Anerkennung der von Fr. RITTER unab­hängig von mir gefundenen Tatsachen der Zugehörigkeit zu Austrocactus vor, die Neukombination in gemein­samer Autorschaft zu führen, also als „Austrocactus philippii (REGEL et SCHMIDT) F. BUXBAUM et RITTER“.

Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964

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bereits angeführt wurde, soll an dieser Stelle auch die gültige Veröffentlichung der Sub­tribus erfolgen: Notocacteae F. Buxb. Subtribus Corryocactinae F. Buxbaum subtr. nova. Cactaceae columnares ramosae vel rarius simplices, erectae, interdum prostratae usque ad pendentes, rarius stoloniferae, costis plerumque paucis, areolis valde spinosis. Floribus campanulatis vel campanulato‑infundibuliformibus, radiatis perianthio brevi colo­ rati, pericarpello atque receptacubo squamosis et acrotoniter spinosis; axillis squamarum atro­ lanuginosis, spinis acicularibus, faucem versus crasso‑setaceis; staminibus receptaculo in duebus ordinibus insertis; ordine primo (inferiore) pistillum circumdante, secundo (superiore) vel tubo receptaculi usque ad faucem vel fauci solum inserto; pistillo crasso stricto, stigmate multi­ partito. Fructibus succosis acubeatis; seminibus oblique oviformibus lateraliter appbanatis, hilo subla­ terali, magno, porum micropylarium includenti, testa verrucosa atque rugosa; embryone cur­vato, cotyledonibus valde magnis. Genus tyicum: Corryocactus Britt. et Rose. Diese Subtribus umfaßt außer Corryocactus auch noch die Gattung Austrocactus Britt. et Rose. Im Wuchs unterscheidet sich Austrocactus von Corryocactus durch die gewöhnlich ein­ fache relativ kurze Säulenform, die oft erst an älteren Exemplaren erkennbar wird, in der Blüte durch die Anordnung der Staubblätter. Bei C o r r y o c a c t u s ist die Primitivgruppe (die unterste Gruppe) schwächer entwickelt, die Staubblätter oft kürzer als die der oberen Gruppe und besteht nur aus einer oder wenigen Staubblattreihen, die obere Gruppe hin­gegen bedeckt die ganze Receptaculumwand bis zum Schlund. Bei A u s t r o c a c t u s hinge­gen ist die Primärgruppe vermehrt und stark entwickelt, die Sekundärgruppe dafür auf den Rand des Receptaculums beschränkt und kleiner. Zwischen beiden Gruppen ist die Recepta­culumwand staubblattfrei.

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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964

Corryocactus aureus (Meyen) P. C. Hutchison lat. aureus = goldgelb

Cactus aureus Meyen F. in Reise um die Erde I 1843, S. 447. Cereus aureus Meyen in Allg. Gartenztg. 1833, S. 211, non Salm‑Dyck 1828. — Schumann K. Gesamtbeschr. 1898, S. 124. Echinocactus aureus Meyen in Pfeiffer, Enum. Cact. 1837, S. 68. Cleistocactus aureus Weber in Gosselin, Bull. Mens. Soc. Nice 44. 1904, S. 39. Erdisia meyenii Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 105—106 u. Abb. — Backe­ berg C. in Kakt. u. a. Sukk. 1937, S. 245 u. Abb.; Cactaceae II 1959, S. 869, 871—872 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 145. — Borg J. Cacti 1951, S. 168. — Rauh W. Beitr. Kenntn. peruan. Kakteenveget. 1958, S. 249 u. Abb. Corryocactus aureus (Meyen) P. C. Hutchison in Sukkulentenkunde VI/VIII S. 9 (F. Buxbaum, Die phylogenetische Stellung der Gattung Corryocactus Britt. & Rose einschließlich Erdisia Britt. & Rose).

Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971

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Diagnose nach F. J. F. Meyen (1843) l. c. „C. erecto‑repens, sexangularis subarticulatus, aculeis 6—7 longis rigidis centrali recto lon­ gissimo. Flores aurei formosissimi 1 poll. longi, calyce villoso.“

Beschreibung Truppweise, mit verlängerten, unterirdischen, bis 1 m langen, unverzweigten, ausläufer‑ artigen Trieben mit sproßbürtigen Wurzeln. Triebe kräftig erstarkend und als oberirdische, 10—50 cm lange, 3—5 cm dicke, unverzweigte, erst aufrechte, dann niederliegende, etwas gegliederte, säulige und kriechende Stämme, die während der Trockenzeit durch die intensive Sonnenbestrah­lung rötlich gefärbt sind. R i p p e n 5—8, etwa 1 cm hoch, stumpf. A r e o l e n rund bis oval, 6 mm im ∅ leicht eingesenkt, 2—2,5 cm voneinander entfernt, mit spärlichem, kurzem grauem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n 8—10, ungleich lang, meist 0,5—1 cm, der ober‑ ste, nach oben gewendete und der unterste, nach unten gedrückte die längsten, bis 2,5 cm und darüber messend. M i t t e l s t a c h e l n 1—2, bis 5 cm lang, gerade vorgestreckt. Alle Stacheln pfriemlich, sehr fest, stechend, am Grunde stark zwiebelig verdickt, grau, schwarz gespitzt. B l ü t e n in Scheitelnähe aus den seitlichen Areolen, 3—4 cm lang, kaum 3 cm breit, kurz trichterig. P e r i c a r p e l l kreiselförmig, mit grünlichen oder braunen, kurzen, pfriemlichen Schuppen, deren Achseln kurze, weiße bis bräunliche Wolle und steife, braune, bis 4 mm lange Borsten und Stacheln tragen. R e c e p t a c u l u m beschuppt und mit Wolle und Borsten ver­ sehen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich bis schmal spatelförmig; i n n e r e umgekehrt eiförmig, gerundet, gezähnelt, mit kurzem Stachelspitzchen, goldgelb bis lebhaft orangerot. S t a u b b l ä t t e r blaßgelb, kaum die Mitte der Blütenhülle erreichend. G r i f f e l kürzer als diese, wie die dicken, fleischigen N a r b e n blaßgelb.

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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971

Corryocactus aureus

F r u c h t kugelig, 2 cm im ∅, grünlich bis rot, mit Stachelareolen. S a m e n (nach Krainz) schief eiförmig, etwas eingekrümmt, ca. 1,5 mm lang, ca. 1 mm dick mit seitlichem, länglichen Hilum und eingeschlossenem tiefem Mikropylarloch, in der Mitte etwas verengt und hier im Hilum eine ± deutliche Brücke bildend; Testa klein‑ und dichtwarzig, der Hilumsaum mit feinsten Wärzchen dicht besetzt, matt braun, meist größere Teile von einer bräunlichen Aril‑ lushaut bedeckt. Heimat Standorte: auf der Kordillere von Tacna (Meyen); Arequipa, Cerros de Caldera auf Sand und Asche bei 2500 m und am Fuße des Vulkanes Misti bei dem Dorf Chiguata, 2700 m ü. M. (Rauh). Kultur wurzelechter Pflanzen in sehr sandiger, mineralreicher Erde von leicht saurer Reaktion, am besten unter Glas. Gepfropfte Pflanzen auch für Anfänger geeignet.

Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971

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Bemerkungen Dankbar blühende, selbststerile Art, die zuletzt von W. Rauh l. c. im Jahre 1956 wieder gesammelt und eingeführt wurde. — Die Benennung „aureus“ durch Meyen war bei Cereus wohl ein Homonym, sie war jedoch rechtsgültig bei den Gattungen Cactus, Echinocactus und Clei­stocactus. Der von Britt. & Rose als Ersatz eingesetzte Name „meyenii“ ist daher über‑ flüssig. — Farbfoto: W. Cullmann. Die eine Schwarzweißaufnahme zeigt die unterirdischen, ausläuferartigen Triebe der Pflanze. Fotos: W. Rauh. Farbaufnahme: W. Cullmann.

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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971

Coryphantha andreae ( J. A. Purp. et Boed.) Boedeker

andreae nach Herrn W. Andreae, bekannter Kakteenliebhaber in Bensheim, Hessen

Literatur Mammillaria (Coryphantha) andreae J. A. Purp. et Boed. in Zeitschr. f. Sukkulentenkunde III, 1928, S. 251—252 u. Abb. Coryphantha andreae (Purp. et Boed.) Boed. in Berger A. Kakteen 1929, S. 271. — Bödeker Fr. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel, Neudamm 1933, S. 10. — Werdermann E. Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl., Neudamm 1936, Taf. 109. Diagnose nach Fr. Bödeker l. c. „Simplex, subglobosa, nitens obscure viridis, ca. 9 cm per medium, vertice copiose lanatis; mamillis ad 5 et 8 series ordinatis validis, oblique truncatis, superne sulco alto percuris; acu‑ leis ra­dialibus pro norma 10, acicularibus, cinereo flavescentibus, superne bruneis; centralibus 5—7 validioribus, cinereo‑flavescentibus superne fuscis; axillis lanatis; flore infundibulifromi, flavo luteo.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, ± gedrückt kugelförmig, bis etwa 9 cm ∅, glänzend, tief dunkelgrün. S c h e i t e l etwas eingesenkt, dicht weißwollig, von einigen Stacheln überragt. W a r z e n in Spiralreihen 5 : 8, bis 21/2 cm breit und 2 cm hoch, dick, plump, unterseits rundlich, ober­seits mehr abgeflacht und mit scharfer, nur am Scheitel wolliger, aber sonst kahler Furche; Warzen‑

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956

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spitze stark nach unten abgestutzt mit etwas eingesenkter A r e o l e . Letztere etwas länglich, elliptisch, nur im Scheitel weißwollig, sonst kahl. R a n d s t a c h e l n bis 10, hori­z ontal oder etwas angedrückt spreizend, 10—12 mm lang; die unteren mehr auseinanderstehend, gerade, steif, derb, nadelförmig, die oberen etwas dünner, dichter stehend, oft ein wenig län­ger; alle matt, graugelblich mit bräunlicher Spitze. M i t t e l s t a c h e l n 5—7, stark gegen den Körper zu gebogen, etwas mehr vorspreizend, viel dicker und derber als die Randstacheln, matt, von gleicher oder etwas dunklerer Farbe, am Grunde und an der Spitze gebräunt; der gerade nach unten stehende 21/2 cm lang, die 2 seitlichen rechts und links und die beiden oberen kürzer. A x i l l e n im oberen Teil des Körpers weißwollig, nach unten bald verkahlend. B l ü t e n aus dem Scheitel einzeln oder zu mehreren; flach, kurz‑trichterförmig, ca. 5—6 cm im ∅. B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r schmal‑lineal‑lanzettlich, sehr schlank zugespitzt, 2—3 mm breit, seidenglänzend; die ä u ß e r e n bis 11/2 cm lang, scharfrandig, hellgelb, mit bräun‑ lichem Rückenstreif; die i n n e r e n rein zartgelb, bis 3 cm lang, mit schwach gezähnter Spit‑ ze. F r u c h t k n o t e n klein, kugelig. G r i f f e l dick, gelblich. Narbenstrahlen 6, ziemlich schlank, bis 1 cm lang, die Staubbeutel überragend. S t a u b f ä d e n ziemlich kurz, hellgelb, nach Werdermann (l. c.) am Grunde etwas gerötet. Staubbeutel hell orangegelb. F r u c h t keulenförmig, ca. 15 mm lang, oben 6 mm dick, grün. Samen nierenförmig, 2 mm lang, glatt, glänzend, gelblich. Heimat Mexiko: Staat Veracruz, Gegend bei Perote, ca. 2300 m ü. M. Kultur in gut durchlässiger Erde von leicht saurer bis neutraler Reaktion; im Sommer genügend Feuchtigkeit bei sonnigem, warmem, im Winter kühlem und trockenem Stand. Gepfropfte Pflanzen bilden kaum oder nur schwache Randstacheln, dagegen etwas größere Blüten. An‑ zucht aus Samen. Bemerkungen Die Pflanzen wurden in den Jahren 1925 und 1927 von Herrn De Laet in Contich (Bel‑ gien) eingeführt und vielfach als Mam. pycnacantha Mart. und M. sulcolanata Lem. vertrieben. Von ihren nächst Verwandten C. bumamma (Ehrbg.) Br. et R. und C. pycnacantha (Mart.) Lem. ist die Art gut unterschieden. Herr Andreae brachte die Importpflanzen damals zuerst zum Blühen und stellte den Autoren das hier abgebildete Exemplar und dessen Abbildung zur Verfügung. Nat. Größe.

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Coryphantha calipensis Helia Bravo calipensis, nach Calipan, dem Fundgebiet der Art benannt.

Literatur Coryphantha calipensis Helia Bravo H. in Cact. y Succ. Mex. IX/4, 1964, S. 79, 80 u. Abb. S. 77 u. 79. — Backeberg C. Kakteen Lex. 1966, S. 103.

Diagnose nach Helia Bravo l. c. „Plantae caespitosae. Corpus strobiliforme, viride, glaucum vel olivaceum; apicem valde lana‑ tis. Tubercula grandis, sulcata, separata, basi rhomboidea, apicem sursum conicis. Axillis lanatis. Spinis radiantibus 10 vel 16, superioribus acicularibus 5 vel 7, unitis, rectis, griseis; f ilamentis rubris; antherae lacteae*, stylus lacteus, lobulis stigmae 8, flavo‑viridis.“

*) In der Originaldiagnose irrtümlich . . . „antherae lactescentes, stylus, lactosus“ . . . geschrieben.

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Beschreibung K ö r p e r sprossend, gruppenbildend; zapfenförmig, 9 cm hoch, 5—8 cm breit, blau‑ bis olivgrün, am Scheitel mit ziemlich viel weißer Wolle. W a r z e n in den Spiralzeilen 5  :  8 ge­stellt, 3 cm hoch und am Grunde ebenso breit, ± rautenförmig und gegen die Spitze kegel­ förmig, der ganzen Länge nach mit einer tiefen Furche; voneinander getrennt und gegen den Scheitel zu gerichtet. A r e o l e n rund, 2 mm im ∅, erst weißfilzig. A x i l l e n wollig. R a n d s t a c h e l n 10—16, 10—15 mm lang; 5—7 von ihnen bilden im oberen Teil der Areole eine Gruppe, nadelförmig, gerade und am stärksten; die übrigen regelmäßig und waag­ recht stehend, ± gerade, im Neutrieb gelb, später vergrauend. M i t t e l s t a c h e l 1, etwas stärker als die Randstacheln, ca. 15 mm lang, etwas gebogen, erst am Grunde gelblich und dunkelbraun bis fast schwarz, später gräulich, gelblich gespitzt, vorgestreckt oder etwas nach unten gerichtet. B l ü t e n groß, gelb, ca. 5,5 cm lang und geöffnet 6 cm im ∅. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r zugespitzt, dunkelgrün; die folgenden lineal, gelblich, mit dunkelrotem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r schmal, lineal, ganzrandig, an der Spitze ausgerandet, gelb. S t a u b f ä d e n rot. Staubbeutel und G r i f f e l gelblich cremefarben. N a r b e n ä s t e 8, hell grünlich gelb.

Abb. 3. Samen von der Seite: Hi = Hilum Coryphantha calipensis (Coll. H. Krainz)

Abb. 1. Frucht von Coryphantha calipensis (Coll. H. Krainz); rechts des Blütenrests Haare entfernt. Epidermis mit papil­lenartigen Erhebungen, rechts neben der Frucht schematisch vergrößert.

Abb. 2. Frucht im Längsschnitt: Ep = Epidermis; G = Gefäß­ bündel; wG = weißes Gewebe; H = Haare; Pc = Pericarpium; Pg = blasiges Pseudo­ gewebe; Pp = Pulpa mit Achsengewebe; Pt = Perianth; Sa = Samen; Sch = Schup­p enblatt.

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Abb. 4. Samen mit Hilum­ ansicht; Hi = Hilum; Mi = Micropyle.

Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972

Coryphantha calipensis

Abb. 5. a) Längsschnitt durch den Samen: E = Embryo; Psp = Perisperm; ä. T. = äußere Testa; i. T. = innere Testa.

Abb. 5. b) Embr yo mit innerer Tests, von der Seite; Psp = Perisperm; i. T. = innere Tests; W = Wur‑ zelpol des Embr yo.

Abb. 6. Embryo ohne in­nere Testa, etwas von der Seite ge‑ sehen: Co = Keim­blatthöcker; Hy = Hypo­cotyl.

F r u c h t (und Samen nach Kladiwa) plump keulenförmig, 35 mm lang, im größten ∅ ca. 12,5 mm breit, oben dunkelgrün, dem Grunde zu hell gelblichgrün, mit vereinzelten, in der unteren Fruchthälfte gespitzten Schüppchen. Epidermis mit zarten, durchsichtigen, winzi‑ gen Buckelchen (bei 50facher Vergrößerung). Pericarpium im Oberteil der Frucht faltig, sehr dick, mit sich gegen das Innere vorwölbender, hellgrüner Pulpa; von zahlreichen Gefäßbün‑ deln durchzogen; am Grunde aus einem blasigen Pseudogewebe, in welches das weiße, derbe Pedi­cellargewebe hineinragt. Fruchtinneres klebrig, dicht mit Samen gefüllt. Blütenrest 17 mm lang, vertrocknet, von weißen, durchsichtigen Haaren umhüllt, etwas trichterförmig ins Peri­c arpium eingesenkt und gegen dieses durch eine hellbraune Gewebsschicht abgegrenzt. S a m e n länglich eiförmig, 2 mm lang, im dorso‑ventralen ∅ 0,8—0,9 mm breit, im bilate‑ ralen ∅ 0,6—0,7 mm breit. Testa hell rötlichbraun, glatt, glänzend, sehr dünn, lederartig derb, klein­z ellig gefeldert und mit zahlreichen, dünnerwandigen Einbuchtungen. Hilum etwas sub‑ basal, sehr schmal, fast schlitzartig, mit schmalem Saum, meist vom Funiculusgewebe bedeckt. Micro­pylarloch gut sichtbar an der Hilumspitze, durch eine schmale, gelblichweiße Gewebs‑ brücke mit dem Hilum verbunden und von dessen Saum umgeben. E m b r y o schlank, läng‑ lich walzen­f örmig, manchmal am Hypocotylteil am breitesten, mit zwei plumpen, höckerigen Keimblättern; von der hellbraunen inneren Testa umhüllt, mit ausgeprägtem Perisperm, das als ventralen Längswulst in Richtung des Hilums verläuft.

Heimat Typstandort: bei Calipan, im Gebiet südlich von Tehuacan. Allgemeine Verbreitung: Staat Puebla, Mexiko.

Kultur wie bei Coryphantha andreae angegeben.

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Bemerkungen Diese Art steht nach Helia Bravo Coryphantha cornifera sehr nahe, unterscheidet sich je‑ doch Von dieser durch die Körperform, die Gestalt und Anordnung der Warzen, sowie der Anzahl der Stacheln. Bei der Frucht fällt vor allem die papillöse Epidermis und beim Samen das schmale, undeut­ liche Hilum sowie das große, ovale Micropylarloch auf; die Testa ist sehr reduziert und glatt gefeldert, bei Anwesenheit eines ansehnlichen Perisperms. Die abgebildete Pflanze wurde von H. Krainz am 18. November 1970 bei Teotitlan ge­sammelt. — Foto H. Krainz. — Zeichnungen von L. Kladiwa, nach dem vorerwähnten Exemplar.

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Coryphantha cornifera (De Candolle) Lemaire lat. cornifera = horntragend

Literatur Mammillaria cornifera De Candolle, Mém. Mus. Hist. Nat. Paris 17, 1828, S. 112. — Schu‑ mann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 493 u. Abb. — Dams E. Monatsschr. Kakteenk. 1904, S. 73 Abb. — Quehl L. Monatsschr. Kakteenk. 1911, S. 138. — Schelle E. Kakte‑ en 1926, 5. 290. — Gürke M. Blüh. Kakt. 1921, Tafel 125. Echinocactus corniferus Poselger, Allg. Gartenz. 21, 1853, S. 102. Echinocactus corniferus longisetus Pos. Allg. Gartenz. 21, 1853, S. 102. Echinocactus corniferus nigricans Pos. Allg. Gartenz. 21, 1853, S. 102. Cactus corniferus Kuntze, Rev. Gen. 1891, Pl. 1, S. 260. Cactus pfeifferianus Kuntze, Rev. Gen. 1891, Pl. 1, S. 261. Coryphantha cornifera (DC.) Lemaire, Cactées 1868, S. 35. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 39 u. Abb. Pl. II, Fig. 4. — Berger A. Kakteen 1929, S. 269, 270. — Bödeker F. Mamm. Vergleichsschl. 1933, S. 7. — Helia Bravo H. Cactaceas Mex. 1937, S. 517, 518 u. Abb. — Borg. J. Cacti 1951, S. 353 u. Abb. S. 365. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 371. — Backeberg C. Cactaceae V 1961, S. 3014 U. Abb. Nr. 2830, 2831; Kakt. Lex. 1966, S. 104. — Mingard P. Cactus 12, 1970, S. 175 Abb. Diagnose nach P. De Candolle l. c. „M. cornifera, simplex, globosa, axillis nudis, mammis ovatis crassis, confertis, areola gla‑ briuscula, aculeis exterioribus 16—17 radiantibus griseis, centrali 1 valido longiore erecto subincurvo. ђ in Mexico. Coulter. Pl. 3 poll. diam. 21/2 poll. alta; aculei radiantes 5—6 lin. longi centralis 7—8 im.“ Beschreibung K ö r p e r einfach oder sprossend, kugelig, kurz zylindrisch oder breit kegelförmig, oben ab‑ geflacht, kaum eingesenkt, mit kurzer, weißer Wolle, graugrün, bis 12 cm lang und fast ebenso breit. W a r z e n sehr dick, in den Spiralzeilen 5 : 8 angeordnet, dicht stehend, groß, 1,5—2,5

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cm lang, am Grunde ebenso breit, im Querschnitt rhombisch bis etwas gerundet, oberseits etwas abgeflacht und mit einer Furche, an der Spitze schief gestutzt. A r e o l e n unterhalb der Warzen­spitze, elliptisch, bis 4 mm lang, erst mit weißem Wollfilz, später kurzfilzig, schließlich ver­kahlend. A x i l l e n mit kurzer, weißer, flockiger Wolle. R a n d s t a c h e l n 7—9, strah‑ lend, horizontal, pfriemlich, stechend, 6—9 mm lang, wachsgelb, durchscheinend, gerade oder wenig gekrümmt. M i t t e l s t a c h e l n einer, oder fehlend, stärker und größer, bis 15 mm lang, gekrümmt, im Neutrieb kirschrot, dann hellbraun, am Grunde kastanienbraun, schwarz gespitzt. Alle Stacheln im Alter vergrauend. B l ü t e n aus der Nähe des Scheitels, 5,5—6 cm lang, 4,5—5 cm im ∅, trichterig. P e r i ‑ c a r p e l l zylindrisch, grünlichweiß. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r grünlichbraun, lineal, spitz, die folgenden bräunlichgelb gerandet oder zitronengelb mit braunem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r zitronengelb, schwach seidig glänzend. Staubblätter gelb, kaum halb so lang wie die Blütenhülle, mit rosaroten, nach oben gelben Staubfäden und chromgelben Staubbeu‑ teln. G r i f f e l gelb; N a r b e n 8, gelb, spreizend. F r u c h t länglich bis keulig, etwa 1,5 cm lang, dickwandig, grün mit etwas trockenem Blü‑ tenrest. S a m e n (nach Krainz) nierenförmig, 1,5—2 mm lang, 3/4—1 mm dick mit seit­lichem, kleinem, ovalem und fast flachem Hilum. Das sehr kleine Mikropylarloch liegt am Rande des Hilums vor der „Spitze“ des Samens; Testa glänzend rotbraun, durchscheinend netzig. Heimat Standorte: bei Zimapan, Ixmiquilpan, am Cardonal, bei Actopan, Pachuca, am Cerro Ven­ toso, bei Mineral del Monte 2200—2600 m ü. M., auf den Bergen um die Stadt Tula. Allgemeine Verbreitung: Staat Hidalgo, Mexiko. Kultur in durchlässiger, halbschwerer Erde, im Sommer sonnig und genügend Feuchtigkeit, im Winter kühl und trocken. Gepfropfte Pflanzen haben schwächere Stacheln, dagegen meist größere Blüten. Anzucht aus Samen. Bemerkungen In bezug auf die Bestachelung sehr variable Art, einzelne Pflanzen haben keine Mittelsta­ cheln. — Foto: W. Heinrich.

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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1975

Coryphantha erecta (Lemaire) Lemaire lat. erecta = aufrecht

Literatur Mammillaria erecta Lemaire in Pfeiffer in Allg. Gartenzeitg. V 1837, S. 369, 370. — Lemaire Cact. Aliq. Nov. 1838, S. 3. — Ehrenberg in Linnaea XIX, S. 352. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 243. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 19 u. 127, 128. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 124. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886. S. 388, 389. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 806. — Schumann K. Gesamt­ beschr. Kakt. 1898—1902, —. 503 u. Abb. S. 504. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 296. Cactus erectus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Cactus ceratocentrus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Mammillaria ceratocentra Berger in Allg. Gartenzeitg. VIII 1840, S. 130. Echinocactus erectus Poselger in Allg. Gartenzeitg. XXI 1853, S. 126. Coryphantha erecta (Lem.) Lemaire Cactées 1868, S. 34. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 32 u. Abb. — Berger A. Kakteen 1929, 5. 278. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 13. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 52 u. Abb. — Bac‑ keberg C. Die Cactaceae V 1961, —. 3039, 3040 u. Abb. S. 3040. Diagnose nach Lemaire in Salm‑Dyck l. c.: „M. cylindrica viridis; axillis junioribus albolanatis, senioribus glandula flavida instructis; mammillis oblique conicis, basi rhombeo‑oblongis; areolis junioribus albo‑velutinis, tandem

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nudis, nigricantibus; aculeis stramineis, exterioribus 12—14 rectis patentissimis, supremo multo longiore incurvulo, centralibus 2 crassioribus, supero recto, inferiore longiore curvatulo. (Pfr. A. G. Z. 1837 p. 370.) Caulis ultra pedalis, diametro 2—3 pollicari. Flores non vidi.“

Beschreibung K ö r p e r meist einfach, in der Heimat jedoch sich dem Boden auflegend, bogenförmig sich krümmend und an der Oberseite neue Sprosse treibend, auf diese Weise Rasen von mehreren Quadratmetern bedeckend. Triebe zylindrisch, oben gerundet, bis 30 cm hoch, 6—8 cm im ∅, lebhaft grün; am Scheitel mit weißem Wollfilz und von zusammengeneigten gelben Stacheln überragt. W a r z e n nach den Spiralzeilen 5 : 8 angeordnet, ziemlich locker gestellt, kegel‑ förmig, an der Spitze stumpf, 7—8 mm lang, am Grunde 15 mm breit; oberseits von einer Furche durchzogen, die an den unteren Warzen bisweilen fehlt. A r e o l e n auf der schiefen Abstumpfung, rund, 2 mm breit, mit Wollfilz, später verkahlend. A x i l l e n mit ziemlich reichlichem Wollfilz, später verkahlend; dort erscheint dann eine runde, gelbe, später braune Drüse, die von einem kurzen Haarkranze umgeben ist. R a n d s t a c h e l n 8—13, horizontal strahlend oder schräg aufrecht, der oberste der längste, bis 12 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 4 oder weniger, im aufrechten Kreuz gestellt, der unterste der längste, nach unten gebogen, bis 20 mm lang. Alle Stacheln pfriemlich, stechend, gerade, bernsteinfarben, später dunkler gelbbraun, schließlich vergrauend. B l ü t e n unweit des Scheitels, aus der Furche und hinter den Areolen entspringend, 5,5— 6 cm lang, 7,5 cm breit, kurz trichter‑ bis fast radförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) schmal kreiselförmig, mit einigen Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lineal‑lanzettlich, stachel­spitzig, hell zitronengelb. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r schmal lanzettlich, zugespitzt, kanarien­gelb, am Grunde grünlich. S t a u b b l ä t t e r viel kürzer als die Blütenhülle; Fäden am Grunde blaßgelb, nach oben hin rot; Beutel safrangelb. G r i f f e l überragt die Staubblät‑ ter mit 6 blaßgelben Narben. F r u c h t eine keulenförmige, etwa 1,5 cm lange, 5 mm dicke, grüne, weiche Beere. S a m e n (nach Krainz) länglich‑oval, bis etwa 1,5 mm breit mit gegen die Spitze zu seitlich angelegtem, kleinem, rundem Hilum; das Mikropylarloch liegt neben dem Hilum; T e s t a hellbraun, glatt, mit feinnetziger Zeichnung. Heimat Standorte: am Rio Grande, auf den Mesillas, bei Ixmiquilpan, Zimapan, am Cardonal, bei Alfajayuca; bei Meztitlan. Allgemeine Verbreitung: Staat Hidalgo, Mexiko.

Kultur in kräftiger Erde von leicht saurer Reaktion bei sonnigem Stand; im Winter kühl und fast trocken. Anzucht aus Samen. Ältere Pflanzen müssen aufgebunden werden, da sich lange Kör‑ per später zu neigen beginnen. Bemerkungen Wegen der schönen gelben Bestachelung für Gewächshäuser beliebte, reichblühende Art, die nur an voller Sonne blüht. ‑ Etwa sechsjährige Sämlingspflanze aus der Sammlung von H. Wery. Photo: H. Wery. Abb. etwas vergrößert.

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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1975

Coryphantha macromeris (Engelmann) Lemaire gr. macromeris großwarzig

Literatur Mammillaria macromeris Engelmann in Wislizenus, Mem. Tour North. Mex. 97.1848; Cactaceae Boundary 1858, S. 16—17 u. Abb. Pl. 14, 15. — Förster Handb. Cact. 1886, S. 398 u. Abb. S. 399. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 483—484. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 288. Mammillaria heteromorpha Scheer in Salm‑Dyck. Cact. Hort. Dyck 1849/50, S. 128. Echinocactus macromeris Poselger in Allg. Gartenztg. 1853, S. 102. Echinocactus heteromorphus Poselger in Allg. Gartenztg. 1853, S. 126. Mammillaria dactylithele Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 146. Cactus heteromorphus Kuntze, Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Coryphantha macromeris (Eng.) Lemaire Cactées 1868, S. 35 — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 25—26 u. Abb. — Berger A. Kakteen 1929, S. 267—268 u. Abb. — Bödeker F. Mamm. Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 6. — Backeberg & Knuth Kaktus ABC 1935, S. 369. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 507. — Buxbaum F. in Krainz, Die Kakteen, Morphologie S. 92, Abb. 212a. Lepidocoryphantha macromeris (Eng.) Backeberg C. Blätter Kakteenfschg. (Selbstverl.) 1938 — 6; Cactaceae V 1961 S. 2974—2975 u. Abb.; Kakteen Lex. 1965, S. 198. Diagnose nach G. Engelmann (1858) l. c. „.  .  . simplex, seu ex sulcis tuberculorum inferiorum prolifera et demum caespitosa, ovata seu cylindracea, laete viridis; tuberculis magnis e basi dilatata elongatis teretiusculis supra sulco (juniore villoso) ad medium ultrave usque ad areolam floriferans tomentosam supra‑axillarem producto exaratis adscendentibus patulis laxis seu rarius plus minus imbricatis; aculeis graci‑ libus elongatis teretibus seu robustioribus saepe angulatis compressisve rectis seu paullo curvatis,

Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971

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exterioribus sub‑12 (10—17) patulis albidis seu junioribus subinde rubellis apice sphacelatis, inferioribus saepe paullo brevioribus; aculeis centralibus 4 (in plantis junioribus saepe 1—3 raro def icientibus), longioribus robustioribus basi bulbosis plerumque nigricantibus, raro roseis fucisve; floribus supra‑axillaribus magnis e coccineo purpureis; ovario nudo seu squama una

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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971

Coryphantha macromeris

alterave sepaloidea munito; sepalis tubi 20—30 lanceolatis, inferioribus f imbriatis, superio‑ ribus integriusculis; petalis 20—25 oblongo‑lanceolatis versus apicem denticulatis mucronatis, stigmatibus 7—8 supra stamina longe exsertis; bacca ovato‑subglobosa nuda seu squamis paucis ciliatis instructa viridi; seminibus globoso‑obovatis laevibus fulvis, hilo oblongo‑lineari ventri‑ cali; albumine parco; embryone recto; cotyledonibus minutis.“ Beschreibung K ö r p e r mit kräftigen, zunächst fingerdicken, später feineren Wurzeln, am Grunde spros­ send, unregelmäßige Rasen bildend, Triebe ellipsoidisch oder zylindrisch, oben gerundet, hellgrün, 5—12 cm lang, 7—8 cm im ∅; am Scheitel eingesenkt, mit weißem Wollfilz und zusammen­geneigten Stacheln. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13 ziemlich locker stehend, 11—30 mm lang, 10—15 mm im ∅, groß, zylindrisch, an der Spitze gerundet und schief ge‑ stutzt, auf der Oberseite etwas abgeflacht mit einer von der Spitze bis über die Mitte verlau‑ fenden, schwachen, an blühfähigen Warzen verbreiterten Furche, die bei Jungpflanzen fehlt. A r e o l e n rund, erst mit reichlichem, gekräuseltem, weißen Wollfilz, später verkahlend; 2—5 mm im ∅. A x i l l e n kahl. R a n d s t a c h e l n 10—17, 1,2—4 cm lang, schräg aufrecht, steif, pfriemlich, lang, rund, die stärkeren kantig oder seitlich zusammengedrückt, weißlich oder rosafarben bis rötlich, brand­schwarz gespitzt. M i t t e l s t a c h e l n meist 4, an Jungpflanzen 1—3 oder fehlend, 2,5—5,5 cm lang, der unterste länger und stärker als die anderen; erst hell‑ braun oder rosarot, dann braun, schwarz oder heller, kantig oder seitlich zusammengedrückt, am Grunde zwiebelig verdickt, stechend, gerade, gebogen oder gedreht, im Alter vergrauend. B l ü t e n aus den Warzenfurchen in der Nähe des Scheitels, 5,5—7,5 cm lang und ebenso breit, trichterförmig. P e r i c a r p e l l grün, manchmal mit gefransten Schuppen und etwas Filz in den Achseln. Fruchthöhle ellipsoidisch. H ü l l b l ä t t e r sehr zahlreich (bis 50); ä u ‑ ß e r e lanzettlich, gefranst, grün, rötlich getönt; innerste schmal lineal spatelig, zugespitzt und stachel­spitzig, gezähnelt, tief rosarot oder karminrot bis purpurn, mit dunklerem Mittelstreifen und dunkler gespitzt. S t a u b b l ä t t e r kaum halb so lang wie die Blütenhülle, mit rosaroten

Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971

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Fäden und gelben Beuteln. G r i f f e l gelblich. N a r b e n 7—8, schräg aufrecht, dick, die Staubblätter überragend. F r u c h t beerig, ellipsoidisch, 1—2 cm lang, grün, saftig, manchmal mit einigen Schuppen. S a m e n umgekehrt eiförmig, 1,2—1,5 mm lang, kurz, dick, gedunsen, mit deutlichem, ventralem Hilum und glatter, brauner Testa. Heimat Im Tal des Rio Grande bei Doña Ana; nördlich El Paso und in einem Canyon unterhalb dieser Stadt, bis zur Mündung des Pecos River und dem Eagle‑Paß, auch weiter südlich an beiden Ufern, im losen Sande und auf Hügeln. Allgemeine Verbreitung: Neu Mexiko, U.S.A. und Staat Chihuahua, Mexiko. Kultur in nahrhaftem, jedoch mineralischem Boden von leicht saurer bis neutraler Reaktion; liebt im Sommer warmen Stand, im Winter hell und kühl. Auch für Zimmergewächshaus geeignet, sofern dieses im Sommer in den Balkon oder ins Freie gebracht werden kann. Bemerkungen An den großen Warzen leicht zu erkennende, selbststerile Art, die bei uns im Mai/Juni blüht. Diese Art bildet bei Backeberg l. c. zusammen mit Cor. runyonii Br. et R. wegen den vereinzelten Schüppchen an Pericarpell und Frucht die kaum berechtigte Gattung Lepidocory­ phantha Backeb. Farbbild: W. Andreae. übrige Abb. aus Engelm. Cact. Bound. l. c. Taf. 14 und 15.

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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971

Coryphantha pulleineana (Backeberg) Ch. Glass pulleineana, nach Dr. R. H. Pulleine , Adelaide (Australien), Liebhaber sukkulenter Pflanzen.

Literatur Neolloydia pulleineana Backeberg in The Spine (Australien) 1948, S. 108—109 (nicht 106!) u. Abb. S. 113; Cactaceae 1961 V S. 2937 u. Abb. S. 2938; Kakt. Lex. 1966, S. 296—297. Coryphantha pulleineana (Backeb.) Glass Ch. in Cactaceae Mexicanas 2, 1968, S. 34—35 u. Abb. Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Clavato‑cylindrica (primum paene serpentiforme cylindrica, ad 20 cm longa, 15 mm crassa), radice longiore, napina, oblonga, ad 3 cm crassa; primum simplex, deinde e radice proliferans; axillis paulum griseo‑tomentosis; mammillis applicatis, rotundatis, aliquid compressis, conicis, obscuro‑viridibus; aculeis marginalibus, ad 18 intertextis, ad 12 mm longis, sordide griseis, rigidis; aculeis centralibus 3 (2 sursum distantibus, 1 porrecto, ad 2 cm longo) superioribus ad 1,6 cm longis, sordide griseo‑fuscatis, rigidissimis; floribus ignotis, verisimiliter colore florum Neolloydiarum propinquarum (ceratites, grandiflora, conoidea). Patria: Mexico (San Luis Potosi, prope Matehuala, eodem bei Neolloydiae matehualensis).“

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Beschreibung W u r z e l n länglich rübenförmig, bis über 30 cm lang und 3—5 cm dick. K ö r p e r erst zylindrisch keulenförmig, später dünn und schlangenartig, bis zu 20 cm lang und 15 (—45) mm dick, meist einfach oder wenig verzweigt aus dem Wurzelstock sprossend. W a r z e n rundlich­konisch, etwas zusammengepreßt, 8 mm ∅ am Grunde 12 mm breit und ebenso lang, stumpfgrün, in 8—10 Rippen angeordnet. Areolen rund, 3 mm ∅ erst mit dichter, kurzer, gelb‑ licher Wolle, dann wollig und zuletzt verkahlend. A x i l l e n im Scheitel mit schmutzig weißer Wolle, später graufilzig, Drüsen fehlen. Randstacheln bis 18, in 2 Reihen angeordnet, in der oberen Hälfte der Areole 7—11 subradial gebündelt, die restlichen 7 strahlend, miteinander verflochten, 12—15 mm lang, steif, grauweiß bis schmutzig gräulich, dunkelbraun gespitzt. M i t t e l s t a c h e l 1 (gelegentlich 2—3); die beiden oberen weit auseinander stehend, bis 16 mm lang, der andere 2—2,5 cm lang, aufgerichtet, sehr steif, pfriemlich, am Grunde ver‑ breitert, dunkel­braun bis schmutzig graubraun, später vergrauend. B l ü t e n im August aus den mit dichten, kurzen Wollhaaren bedeckten Furchen entsprin‑ gend, glockig, 3—4 cm breit, 2,5 cm lang, hell‑ bis orangegelb, auch als Alkoholpräparat in‑ tensiv gelb und nicht ausbleichend! P e r i c a r p e l l kurz gestielt, kreiselförmig, von der Mitte an mit einzelnen, winzigen, derbfleischigen, dreieckigen, 1,5—2 mm langen Schuppenblätt‑ chen mit kahlen Achseln; Schuppen dann größer, 3,5—4 mm lang, bis 3 mm breit, dreiec‑ kig, zuletzt derbfleischig, spatelförmig, 10—11 mm lang; alle mit zartgewimpertem Blattrand. Fruchthöhle kreiselförmig, vom Grunde aus dicht mit Samenanlagen erfüllt, die an breit auf‑ sitzenden, un­verzweigten, mittellangen Funiculi hängen. Inneres Integument weit vorstehend. R e c e p t a c u l u m glockig, 6 mm lang, von den äußersten, 17—22 mm langen, spateligen bis lineal­lanzettlichen, dachziegelig angeordneten, gezähnten bis gekerbten H ü l l b l ä t t e r n bedeckt, die einen rötlichbraunen Mittelstreifen und eine winzige Spitze zeigen. Nektarium klein, um die Griffelbasis angeordnet. Innerste Hüllblätter ca. 20 mm lang, schmaler, lineal, in eine weiche, winzige Blattspitze auslaufend; Blattrand nur gegen die Spitze hin schwach gezähnt. Die Blatt­basen reichen z. T. bis an das Pericarpell, wo sie in Kanten auslaufen. Hüll‑ blätter sich an der Blütenspitze zusammenschließend. S t a u b b l ä t t e r gelb, in 2 Serien an‑ geordnet. Primärstaub­blätter von der Griffelbasis bis über das erste Drittel des Receptaculums hinaus inseriert und bis zur Griffelmitte reichend; Filamente 5—5,5 mm lang, Staubbeutel breitoval. Zweite Staubblatt­serie auf einem Vorsprung des Receptaculums inseriert, Filamente 6—7 mm lang, Staubbeutel schmal länglich, bis zum Beginn der Narbenäste reichend. Beide Staubblattserien werden durch einen eigenen Gefäßbündelstrang versorgt. G r i f f e l 8 mm lang, 1 mm ∅, am Grunde und an der Spitze 1,5 mm dick, mit 4 gelben, linealen, auf den In‑ Abb. 1. Coryphantha pullei‑ neana: Blütenlängs­schnitt. Staubblätter in zwei Serien, mit getrenntem Ge­ fäßbündelverlauf. Äußere Serie mit schmalen Staub­ beuteln, innere Serie mit brei‑ ten. Schuppenblatt am oberen Pericarpell.

Abb. 2. Coryphantha pulleineana: Blü‑ tenblätter: a = Schuppenblatt, derb­ fleischig mit sehr schmaler Randzo‑ ne; b = Randzone breiter, Blattspreite fleischig; c = äußeres, zartes Hüllblatt.

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Coryphantha pulleineana

Abb. 4. Coryphantha pulleineana: Samen­ anlagen: iI = weit vorgeschobenes inneres Integument; F = Funiculus, breit ange­s etzt, einzeln; Ch = Chalaza, rechts im Durchlicht; Nu = Nucellus.

Abb. 3. Coryphantha pulleineana: Areolendiagramm, die beiden unter‑ sten Randstacheln leicht hakig gebogen. F = obere Furche.

Abb. 6. C. pulleineana: Samen, Hilumansicht: Hilum; HiS = Hilumsaum; Mi = Micropyle.

Hi

=

Abb. 5. Coryphantha pulleineana: a = Samen mit Testastruktur in Seitenansicht; b, c = Abweichende Umrißformen, Samen und deren Inneres vom C. salm‑dyckiana‑Typus.

nenflächen und an den Rändern mit kurzzottigen Papillen besetzten N a r b e n ästen. F r u c h t 1 cm dick, saftig, mit gelegent­lich abfallendem Hüllblattrest. Samen ovoid bis länglich‑ovoid, 1,2—1,5 mm lang, im Vorder- und Hinterkantendurchmesser 1—1,3 mm breit. Äußere Testa glänzend, hell rötlichbraun, weich, dünn, mit kleinzelliger Netzstruktur und sehr flachen, un‑ regelmäßigen, verschieden großen Gru­ben; sich gegen die chalazale Region zu verschmälernd. Hier ein schmal längliches, schiefes, subbasales Hilum, aus dem gelbliches Gewebe hervor‑ ragt, das die vom Hilum getrennte, in einem Trichter liegende Micropyle verdeckt, die sich knapp an der Spitze, chalazalwärts befindet. E m b r y o ovoid, hochsukkulent, gebogen, von der hellbräunlichen, inneren Testa umgeben; chalazal, gegen die Cotyledonenregion zu, mit deutlichem Perisperm, das sich in alkoholischer Jodlösung blauschwarz färbt.

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Abb. 7. Coryphantha und relativ kleinen, mit innerer Testa in Psp = Perisperm; W

pulleineana: a) Ausschnitt aus der äußeren Testa. Netzstruktur mit unregelmäßigen ungleich großen Zellen, bei ca. 500facher Vergrößerung. b) Sameninneres: Embryo chalazaler Ansicht; c = dasselbe im Längsschnitt: E = Embryo; iT = innere Testa; = Wurzelpol.

Heimat Typstandort: nahe Matehuala. Standort des Neotypus: bei Huizache Junction, südlich von Matehuala, zusammen mit Neolloy­dia‑Arten, N. conoidea var. matehualensis, Mammillaria candida, Coryphantha palmeri, Lopho­phora williamsii, u. a. Kultur in sehr durchlässiger, etwas mineralischer Erde von leicht saurer bis neutraler Reaktion. Wird am besten gepfropft. Verlangt warmen sonnigen Standort, im Winter kühl; möglichst unter Glas. Bemerkungen In den Sammlungen noch wenig verbreitete, selbststerile Art, die von F. Schwarz (Me‑ xiko) 1948 entdeckt und mir für die Stadt. Sukkulentensammlung Zürich zur Beschreibung als neue Art zugestellt wurde. Anläßlich eines Besuchs von C. Backeberg (ich hatte mit der Veröffent­lichung der neuen Art zugewartet, weil mir Blüte, Frucht und Samen noch nicht bekannt waren), erbat er sich die Pflanze zur eigenen Untersuchung. Kurz darauf erschien die Beschreibung des sterilen Körpers als „spec. nov.“ in der australischen Zeitschrift The Spine l. c. Backeberg stellte dabei die Art zu Neolloydia. Charles Glass (USA) l. c. hat 1968 diese Pflanze mit guter Begründung zur Gattung Coryphantha gestellt. Die Richtigkeit dieser Kombination wurde durch die nachträgliche mor­ phologische Untersuchung durch Kladiwa erhärtet. Der Samentypus ist derselbe wie bei Cor. salmdyckiana. Aber auch in der Blüte weicht C. pulleineana von Neolloydia ab, da die Staubblät‑ ter in zwei Serien angeordnet sind, was bei Neolloydia nicht vorkommt, ferner die papillösen Narben und die derbfleischigen Schuppenblätter am Pericarpell. Über das Nektarium siehe bei der Gattungsbeschreibung Neolloydia. — Alle jene etwas voreilig erfolgten Erstbeschrei­bungen sollten richtigerweise noch durch morphologische Untersuchungen nachgeprüft werden, um sie allenfalls richtig einreihen zu können. — Blüten‑ und Samenmorphologie und Zeichnun‑ gen L. Kladiwa. Das Farbbild zeigt die Art in etwa nat. Größe. Foto: H. Krainz.

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Coryphantha robustispina (Schott) Britton et Rose lat. robustispina = kräftig stachelig

Literatur Mammillaria robustispina Schott in Engelmann G. in Proc. Amer. Acad. III 1856, S. 265. — Engelmann G. Cact. Boundary 1858, S. 11, 12 u. Abb. Taf. LXXIV Fig. 8. Cactus robustispinus (Schott) Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. Mammillaria brownii Toumey in Bot. Gaz. XXII 1896, S. 253. Cactus brownii Toumey in Bot. Gaz. XXII 1896, S. 253. Coryphantha robustispina (Schott) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 33, 34. — Bödeker F. in Kakteenkde. 1933, S. 73 u. Abb. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 515. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3013, 3014 u. Abb. S. 3013. Coryphantha muehlenpfordtii var. robustispina (Schott) Marshall W. T. in Arizona’s Cact. II 1953, S 94. Diagnose nach Schott in G. Engelmann (1858) l. c.: „robusta, simplex seu caespitosa; tuberculis magnis patulis subteretibus sulcatis; areolis mag‑ nis orbiculatis, junioribus dense tomentosis; aculeis radialibus 12—15 robustis rigidis, inferioribus

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robustioribus obscurioribus rectis seu deorsum curvatis, superioribus rectis fascicu­latis paulo tenuioribus; aculeo centrali singulo valido conpresso deorsum recurvato, subinde altero superiore rectiore adjecto, aculeis omnibus corneis apice atratis subpollicaribus; floribus e basi tubercul‑ orum juniorum villosissima campanulatis luteis; tubo supra ovarium ovatum constricto tenui, intus ad basin usque f ilamentoso; sepalis lanceolatis, inferioribus ciliolatis; petalis numerosis; stigmatibus 9—10 patulo‑erectis; bacca viridi; seminibus magnis oblique obovatis circa hilum parvum lineare centrale curvatis fuscis; cotyledonibus distinctis foliaceis.“ Beschreibung K ö r p e r sprossend, rasig, große Polster bildend. W a r z e n fast 2,5 cm lang, und etwa 2,5 cm voneinander entfernt, groß, ausgebreitet, etwas länglichrund, gefurcht. A r e o l e n groß, rund, ca. 7—8 mm im Durchmesser, jung dichtfilzig. R a n d s t a c h e l n 12—15, 2—3 cm lang, derb, starr, die unteren stärker, aber etwas kürzer als die oberen, gerade, nach abwärts ge­ bogen, oberseits dunkler, unterseits heller gefärbt. Mittelstachel 1 oder manchmal 2, kräftiger, aber nicht viel länger als die Randstacheln; zusammengedrückt, nach abwärts gebogen, gehakt, hie und da ein weiterer, oberer, gerader. Alle Stacheln hornfarben, schwarz gespitzt. B l ü t e n 4—5 cm lang, aus der Wolle am Grunde der jungen Warzen entspringend, saffran­ gelb, glockenförmig. P e r i c a r p e l l länglich‑kugelig. R e c e p t a c u l u m über dem Peri­ carpell ein wenig verengt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, die unteren gewimpert. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r zahlreich. S t a u b f ä d e n den ganzen Röhrenwand entlang bis zum Grunde des Receptaculums inseriert. N a r b e n 9—10 gerade ausgebreitet. F r u c h t eine grüne Beere. S a m e n ca. 3 mm lang und 2 mm breit, groß, schräg länglichrund, gebogen, mit kleinem, linealen Hilum und brauner Testa; mit Albumen und einem gekrümmten Keim‑ ling mit etwas verdickten, gut unterscheidbaren Keimblättern. Heimat Standorte: auf grasigen Prärien an der Südseite des Babuquibari‑Gebirges in der nörd­lichen Sonora. Allgemeine Verbreitung: Sonora, Mexiko. Kultur wie bei Coryphantha andreae angegeben. Bemerkungen Sehr schön bestachelte, leider nicht häufig kultivierte Pflanze. Für Anfänger ungeeignet. — Photo: W. Heinrich. Abb. 1 : 1.

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Coryphantha scolymoides (Scheidweiler) Berger gr. scolymoides = stachelähnlich

Literatur Mammillaria scolymoides Scheidweiler in Allg. Gartenzeitg. IX 1841, S. 44. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 250. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 20 u. 131—133. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 144. — Engelmann G. Cact. Mex. Boundary 1858, S. 14. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 412, 413. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. II/6a 1894, S. 195. Mammillaria scolymoides var. longiseta Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 132. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 412. Mammillaria scolymoides var. nigricans Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 132. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 412. Echinocactus corniferus var. scolymoides (Scheidw.) Poselger in Allg. Gartenzeitg. XXI 1853, S. 102. Cactus scolymoides (Scheidw.) Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. — Coulter J. M. in Contr. U. S. Nat. Herb. Wash. III 1894, S. 115. Mammillaria cornifera var. scolymoides (Scheidw.) Schelle E. Kakteen 1926, S. 290, Coryphantha scolymoides (Scheidw.) Berger A. Kakteen 1929, S. 271. — Bödeker F. Mammilla­ rien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 9. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3036, 3038 u. Abb. S. 3037. — Steif H. in Kakt. u. a. Sukk. XIII/2, 1962, S. 22, 23 u. Abb. S. 22. Coryphantha cornifera var. scolymoides (Scheidw.) Borg J. Cacti 1951, 5. 353.

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964

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Diagnose nach Scheidweiler in Salm‑Dyck l. c. u. Salm‑Dyck l. c.: „M. globosa, pallide virens; axillis lanatis; mammillis subsulcatis adscendentibus imbricatis; areolis lanatis tandem nudis; aculeis numerosis, inferioribus radiantibus carneis, superioribus fasciculatis albis, apice nigrescentibus rigidis; centrali uno recurvulo nigro basi griseo. (Scheidw. A. G. Z. 1841. p. 44.)“ „Haec planta quae valde variare videtur, non recte descripta est. Adsunt aculei exteriores 12—18 radianter patentissimi, centralesque 3—4 rigidi, quorum inf imus porrecto‑recurvatus, et 2—3 superiores patentes plantae adpressi, plerumque cum exterioribus implicati. Rectius consectu aculeorum numero ac dispositione, descripsit eam Dom. Lemaire (Cact. gen. nov. p. 5) sub nomine M. daimonoceratis. Flores conspicui sunt, magni, diametro bipollicari, phyllis numerosis, erectorecurvulis, lanceolatis, acutis; sepaloideis angustioribus, integerrimis, flavidis dorso linea rubra notatis; petaloideis ad margines superne denticulatis, utrinque sulphureis, et basi intus purpureis. Stamina conniventia, f ilamentis purpureis, antherisque croceis. Stylus stamina superans, columnaris, crassus, flavescens, stigmatibus concoloribus 9 cylindroceis, abbre‑ viatis, subcapitatim collectis. Coluntur in hortis varietates perplures hujusque speciei caule ovato, globoso aut conoideo, et diametro 2—4 pollicari que praesertim aculeorum interiorum forma et colore ab ea recedunt.“ Beschreibung K ö r p e r kugelig bis eiförmig, im Alter sprossend, 5—8 cm hoch, blaß‑ oder hellgrün. W a r z e n kegelförmig, 10—18 mm lang, aufgerichtet bis aufsteigend, die oberen verlängert, umgebogen und sich mehr oder weniger dachziegelig deckend, gefurcht. A r e o l e n groß, nur anfangs wollig. A x i l l e n wollig. R a n d s t a c h e l n 12—20, gerade oder zurückgebogen, weiß oder hornfarben, 10—20 mm lang, die oberen bis 20 mm lang, weiß, dunkel gespitzt und gebüschelt, die unteren abstehend strahlend, fleischfarben. M i t t e l s t a c h e l n (1—) 3—4, länger, 18—32 (—60) mm lang, steif, gebogen, schwarz bis schwärzlich, am Grunde grau, die beiden oberen aufwärts gerichtet, der Pflanze angedrückt und sich mit den Randstacheln ver­ mischend; der unterste oder die beiden unteren nach abwärts gebogen, vorgestreckt und zurück­ gekrümmt, stärker und länger als die übrigen, meist 2,5 cm lang, oft auch 4—6 cm lang. B l ü t e n ansehnlich, groß, 5 cm lang und breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r aufgerichtet, umgebogen, schmal, ganzrandig, gelblich, mit rötlichem Rückenstreifen. I n n e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r lanzettlich, zugespitzt, oben gezähnelt, schwefelgelb, am Grunde rot. Schlund purpurn. S t a u b f ä d e n zusammengeneigt, rot bis purpurn. S t a u b b e u t e l safrangelb. G r i f f e l gelblich bis gelb, dick, hervorragend. N a r b e n 5—9, gelblich. F r u c h t 3 cm lang, 6 mm ∅ zylindrisch, olivgrün, später etwas rosa, kahl, weich, dickhäutig. S a m e n (nach Krainz) von unterschiedlicher Größe, 1—3/4 mm lang, etwa 3/4 mm dick, nierenförmig mit seit‑ lichem, linealem Hilum; Testa glänzend braun, glatt. Heimat Allgemeine Verbreitung: vom Pecos River in Westtexas westlich bis ins südliche Neu Mexi‑ ko und südlich bis Chihuahua und San Luis Potosi in Mexiko.

wie bei Coryphantha andreae angegeben.

Kultur

Bemerkungen Seit über 100 Jahren in Europa in Kultur und vielfach neu eingeführt. Inbezug auf Stachel­ farbe und ‑länge variable Art. Abbildung nach einer Importpflanze von Schmoll, Mexiko. Photo: W. Heinrich.

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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964

Coryphantha werdermannii Boedeker werdermannii nach Dr. Erich Werdermann, Professor am Bot. Museum der Universität Berlin

Literatur Coryphantha werdermannii Boed. in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 7/8, 1929, S. 155—157 u. Abb. — Bödeker F. Die Blüte der Coryphantha werdermannii Boed. in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 12, 1929, S. 243. — Werdermann E. in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 2, 1930, S. 220 u. Abb. — Backeberg C. Neue Kakteen, Frkft. O. 1931, S. 14 u. Abb. — Werdermann E. in Backeberg C. l. c., S. 93. — Werdermann E. Blühende Kak­teen u. a. sukk. Pfl., Neudamm 1932, Taf. 29. — Bödeker F. Mammill.‑Vergleichsschlüs­sel, 1933, S. 8—9. — Backeberg C. Blätter f. Kakteenforschg. 1937, 3 u. Abb. Diagnose nach F. Boedeker l. c. „Simplex rarissime caespitosa; plantae iuveniles depresso‑globosae, mammillis ad 21 et 34 series ordinatis pyramidatis, quadrangularibus, ad 5 mm longis, areolis ellipticis glabris, aculeis radialibus 15—20, ad 15—20 mm longis, acicularibus horizontaliter radiantibus, centralibus def icientibus, axillis glabris; plantae adultae subtiliter punctatae, apice depresso aculeisque superato, mammillis ad 8 et 13 series ordinatis ad 15 mm longis, supra sulcatis, areolis or‑ bicularibus, glaberrimis aculeis radialibus 25—30, radiantibus, ad 20 mm longis, acicularibus centralibus 4 albido‑fuscis, basi incrassatis, verticem versus sphacelatis, ad 22 mm longis, supe‑ rioribus 3 arrectis, inferiore porrecto, crassiore, leviter arcuato, axillis glabris, glandulis nullis; flores ignoti; fructus viridis, seminibus 1 mm longis, nephroideis, fuscis.“

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956

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Beschreibung K ö r p e r meist einfach, seltener vom Grunde sprossend. Mit 2 unterschiedlichen Wachs­ tumsstadien: 1. Jugendstadium: K ö r p e r bis zu einem ∅ von 6 cm schwach gedrückt kuge‑ lig, matt glänzend hellgraugrün. Warzen in Spiralzeilen von 31 : 34, abgerundet, vierkantig, pyramidal, ca. 5 mm lang und am Grunde 3 mm breit, unterseits etwas kielförmig, mit ziem­ lich stark nach unten abgestutzter Spitze. R a n d s t a c h e l n 15—20, steif nadelförmig, hori­ zontal strahlend, mehr kammförmig, ziemlich dicht gestellt, am Grunde der Pflanze kürzer, nach oben allmählich länger, bis 6 mm, hellgrauweiß, auf der Areole etwas dunkler, aber nicht verdickt. M i t t e l s t a c h e l n keine. A x i l l e n kahl. A r e o l e n elliptisch, ca. 2 mm lang, 1 mm breit, kahl, ohne Wolle. — 2. Adultes Stadium: K ö r p e r bei 4—5 cm Höhe eiförmig werdend. E p i d e r m i s unter der Lupe dicht, fein weiß punktiert. S c h e i t e l kaum einge‑ senkt, von an ihrer Spitze brandbraunen bis schwärzlichen Stacheln überragt und völlig ver‑ deckt. W a r z e n in Spiralzeilen von 8 : 13, unterseits ca. 15 mm lang, am Grunde bis 7 mm breit, an der Spitze wenig abgestutzt, bald oberseits mit scharfer, kahler Furche, mehr auf­recht und dem Körper angedrückt. R a n d s t a c h e l n steif nadelförmig, matt grauweiß, die oberen etwas dünner, an den Spitzen fast unmerklich schwach gebräunt, am Grunde nicht ver­dickt. Mittelstacheln 4, bis 22 mm lang, die oberen 3 aufrecht, auseinander‑ und etwas vor­spreizend, gerade bis kaum merklich gebogen, derb nadelförmig; der 4. (untere) Mittelstachel stark vor‑ und abstehend, etwa dicker, schwach nach unten gebogen. Alle am Grunde knotig verdickt, durchscheinend bräunlichweiß, mit dunklerer Spitze, im Scheitel der Pflanze bis brand­braun. A x i l l e n kahl, ohne Drüsen. B l ü t e n aus dem Scheitel, einzeln oder zu mehreren, flach‑ bis glockigtrichterförmig, ca. 5 cm lang und 6—7 cm ∅. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lineallanzettlich, schlank zugespitzt, scharfrandig oder schwach gezähnelt, 10—25 mm lang, 3—5 min breit, hellgelb, nach der Spitze zu rotbraun, außen mit dunkelrotem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 30 bis 40 mm lang, 4—7 mm breit, am Grunde schmaler, oben ± schlank zugespitzt oder oft rundlich gekerbt, mit kurzer Stachelspitze, schwarz gezähnelt, seidenglänzend, blaßgelb, durchschei‑ nend, mit unten blaßgrünem, oben dunkelrotem äußerem Mittelstreifen (die innersten Hüll‑ blätter ohne diesen). F r u c h t k n o t e n rundlich, 1 mm im ∅, weißlich, nackt. B l ü t e n ‑ r ö h r e grün­lichweiß, mit wenigen, 10 mm langen, 2 mm breiten, oblongen, hellgrünen, oben rotbraunen Schuppen. G r i f f e l 25 mm lang, gelb, mit 12 spreizenden, gelblich‑weißen, 5—7 mm langen Narbenstrahlen, die Staubgefäße überragend. S t a u b f ä d e n zahlreich, 8—10 mm lang, gelb­lich. S t a u b b e u t e l dottergelb. F r u c h t groß, grün. S a m e n 1 mm im ∅, nierenförmig, mit seitlichem Nabel, Testa braun, glatt. Heimat Mexiko: Staat Coahuila, Sierra de Paila. — Selten auf Kalksteinhügeln (Fr. Ritter). Kultur von Import‑ und wurzelechten Kulturpflanzen in stark lehmhaltiger, mit grobem Sand ge­ mischter, neutraler bis leicht alkalischer Erde (Gipszusatz). Verlangt im Sommer sehr sonni‑ gen, heißen, aber luftigen, im Winter kühlen Stand. Bei Kultur unter Glas möglichst nahe der Lüftung, (im Gewächshaus auf dem Hängebrett). Für Zimmerkultur ungeeignet. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Art wurde von Fr. Ritter in Mexiko im Jahre 1928 entdeckt und zuerst in mehreren Exemplaren an Fr. Boedeker gesandt. Durch die erst im blühfähigen Alter im Scheitel schopf­ artig stehenden, langen Mittelstacheln sehr auffällige Pflanze. Original nach einer in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich kultivierten Importpflanze. Etwas verkleinert. Photo H. Krainz.

C VIII d

Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956

Cryptocereus anthonyanus Alexander anthonyanus, nach Dr. H. E. Anthony in Englewood N. J., in dessen Gewächshaus der Typus dieser Art erstmals blühte

Literatur

Cryptocereus anthonyanus Alexander E. J. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXII/6, 1950, S. 165, 166 u. Abb. S. 163—166. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 733, 734 u. Abb. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 109 u. Abb. 76. Diagnose nach E. J. Alexander l. c. „Ramis in fasciculis secundum caules scandentes, ad metro vel plus longo. 7—15 cm latis, viridis saturatis, lobi 25—45 mm longi et 10—16 mm lati, distantes inter 16—25 mm; areolae spinibus parvis 3; flores ± 12 cm longes, 10—15 cm latae ad anthesim, fragrantissi‑ mae, ovarium viridum, tubas et segmenta perianthii exteriores purpureis, segmenta interiores lactei; ovariurn 2 cm longum squamulis 1—2 mm longis in axillibus lanatis, setosis et spinosis; tubus perianthii 3 cm longus, 1,5 cm diametri, teretus; perianthii segmenta 6—7 cm longis, lanceolatis, acutis; stamina f ilamentis lacteis, 15 mm longis, antherae 3—4 mm longis; stylus 6,5—7 cm longus, lacteus, 6 mm diametro, in tubo contractus abrupte ad 4 mm, stigmatibus 12—14, lanceolatis, 16—18 mm longis; fructus ignotus.“ Beschreibung K ö r p e r mit in gewissen Abständen büschelig gestellten Ästen an einem kletternden Stamm. Äste bis 1 m lang oder länger, 7—15 cm breit, glänzendgrün, Lappen (Spreiten) 25— 45 mm lang, 10 bis 16 mm breit, gegen die abgerundete Spitze hin sich etwas verschmälernd. A r e o l e n klein, mit 3 kurzen S t a c h e l n .

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967

C VIII d

A = Frucht

B = Samen

C = Embryo

D = Testastruktur

B l ü t e n etwa 12 cm lang, voll eröffnet 10—15 cm breit, sehr leicht abfallend. P e r i c a r p e l l grün, etwa 2 cm lang, mit 1—2 mm langen Schüppchen, deren Achseln schmutzig grauen Filz, graubraune Borsten und kräftige, blaßbraune, 1—3 mm lange Sta‑ cheln tragen. R e c e p t a c u l u m krapprot, 3 cm lang, 1,5 cm im Durchmesser, länglichrund, mit 3—6 mm langen, eilanzettlichen Schuppen, die untersten mit Wolle und Borsten, die oberen kahl, die obersten 8—10 mm lang. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r krapprot, zurückge‑ bogen, spreizend; die äußersten ähnlich den Schuppen am Receptaculum und nur 1—2 cm lang. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r aufrecht spreizend, cremefarben, an ihrer Unterseite mit krapprotem Rande; die innersten nur cremefarben. Alle Hüllblätter lanzettlich, zugespitzt, 6 cm lang. S t a u b b l ä t t e r 15 mm lang, mit 3—4 mm langen Beuteln und cremefarbenen Fäden. G r i f f e l cremefarben, 6—7 mm lang, über dem Schlund 6 mm dick, im Schlund plötzlich auf 4 mm Durchmesser wie im Receptaculum zusammengezogen. N a r b e n 12—14, lanzettlich, 16 bis 18 mm lang. F r u c h t (und Samen nach Krainz) länglich‑kugelig, gegen die Spitze zu etwas verjüngt, 6,5 cm lang, stark duftend, süß, mit anhaftendem, 3 cm langem Blütenrest; Areolen 4 mm im Durchmesser, 1—1,5 cm voneinander entfernt, spiralig ange‑ ordnet, filzig, mit 4—8 hellgelben, borstigen, 1—2 cm langen Stacheln. S a m e n länglich bis keulig, etwa 2 mm lang, bis 1,5 mm dick, mit ventralem, länglichem, nicht vertieftem Hilum, welches das Mikropylarloch einschließt; Testa glänzend schwarz, glatt, besonders gegen die Hilumregion netzartig durchscheinend. Heimat Typstandort: Pico Carrizal, etwa 12 Meilen nördlich von Ocozocoautla, auf dem Weg nach Quechula. Allgemeine Verbreitung: Staat Chiapas, Mexiko. Kultur wie bei Epiphyllum. Während der Entwicklung des Neutriebs in leicht saurem Boden bei ge­nügend Feuchtigkeit. Verlangt im Sommer etwas Halbschatten. Bemerkungen Selbststerile, sehr auffällige Pflanze für das Gewächshaus. Die Blüten erscheinen im August und sind prächtig gefärbt, aber nur einen Tag geöffnet. Frucht und Samen waren bisher nicht bekannt, R. Gräser (Nürnberg) gelang eine künstliche Bestäubung, die zur Frucht‑ und Samen­ bildung führte. Die Beschreibung von Frucht und Samen erfolgte nach diesem Material. Photo: H. Krainz nach einer Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung.

C VIII d

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967

Gattung

Cumarinia

F. Buxbaum in „Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen“, Österr. Botanische Zeitschr. 98, 1951, S. 61, (Knuth F. M., nomen nudum pro subgenere, 1935, in Backeberg C. und Knuth F. M., Kaktus ABC, S. 379.) Benannt nach dem intensiven Cumarin‑(„Waldmeister‑“)duft, den die abgestorbene Pflanze ausströmt. U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII Euechinocactideae, Subtribus b. Thelocactinae, Linea Thelocacti. Einzige Art: Cumarinia odorata (Boedeker) F. Buxbaum (Syn. Coryphantha (Subgen. Cumarinia Knuth) odorata Boedeker)

Abb. 1 (Kopfbild). Ganze Pflanze. (Photo: F. Buxbaum)

Abb. 2. Warzenspitze mit Areole und Furche (Pfeil).

Diagnosen a) der Gattung nach F. Buxbaum l. c.: „Plantae parvulae caespitosae, mammillosae, mammillis cylindricis, superne usque ad axillam sulcatis, aculeis radialibus brevibus acicularibus, centralibus longis omnibus hamatis, floribus apicalibus, ex axillis orientibus parvis. Fructu parvo baccato nudo rubescenti. Seminibus ob­ longis lateraliter applanatis, dorso distincte carinatis nigris, nitidis. Testae cellulis exterioribus extera parte solum (tangentialiter) incrassatis, hilo depresso, poro micropylario distincto, hilo anguste adnato et fere innato, embryone crasso oblongo, cotyledonibus rotundatis, non promi­ nentibus, perispermio exhausto, plicam vacuam solum formante. Differt a Coryphantha seminis habitu, perisermio absente, fructu rubro, aculeis centralibus omnibus hamatis, floribus parvis, ab Neolloydia seminis habitu, testa dura, nitida, levi, hilo parvo, poro micropylario distincto.“

Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958

C VIII b

b) der Art nach F. Bödeker, Eine neue eigenartige Coryphantha, in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 1930, S. 168—170: „Caespitosa, vertice depressa, aculeis obscuris superata, mamillae ad 8 et 13 series ordinatae, cylindraceae, sulcatae, prope axillam flocco parvo lanae praeditae, areolae orbiculares, glabrae, aculei radiales 7—9, horizontaliter divaricati, aciculares, recti exaserati, albi apice pulli vel flavi; centrales 3—4, crassiores, apice uncinati, basi incrassati, pulli, axillae nudae; flores ex ver‑ tice, flavido, rosei; stylus stigmatibus viridibus stamina superans; semina nigra, vitreo‑nitida.“

Abb. 3. Ursprung der Knospe aus der Furche einer noch sehr jungen Warze. Der über der Ursprungsstelle liegende Teil der Warze wächst erst später heran, so daß schließlich die Ursprungsstelle praktisch in der Warzenachsel liegt.

Abb. 4. Blüte von außen geschlossen.

Abb. 5. Blüte im Längsschnitt.

Beschreibung a) der Gattung Kleine, vom Grunde sprossende Pflanzen mit zylindrischen W a r z e n , die oberseits eine bis fast in die Axille reichende Furche tragen. Körper wassersaftig, der Saft sowie abgestor‑ bene Pflanzenteile bald schwarz und hart werdend und nach Cumarin duftend. R a n d s t a ‑ c h e l n kurz, nadelförmig, M i t t e l s t a c h e l n lang, alle hakenförmig. Nach Bödeker trägt die Axille eine kleine Drüse (von mir nicht nachgewiesen). B l ü t e n aus dem axillennahen Ende der Furche noch junger, scheitelnaher Warzen, daher praktisch aus der Axille selbst, klein, schlank trichterförmig und sich wenig öffnend. P e r i c a r p e l l nackt und kahl, lang zylin­drisch, R e c e p t a c u l u m trichterig erweitert mit wenigen äußeren Perianthblättern. Re­ceptaculum und Pericarpell petaloid gefärbt. P e r i a n t h b l ä t t e r sämtlich petaloid, die äußeren mit dunklerem Mittelstreifen, in wenigen Spiralreihen angeordnet, innere nur in einer Reihe, alle lineal‑lanzettlich. S t a u b b l ä t t e r nur in 2 Reihen von denen die untere nahe über dem Grund, die obere in halber Länge des Receptaculums entspringt. P o l l e n k ö r n e r mit einer auffallenden Längsfalte, die sie einer Kaffeebohne ähnlich macht. G r i f f e l die Staubblätter überragend mit wenigen, langzottigen Narbenästen. S a m e n a n l a g e n an kur­ zen einfachen Samensträngen, eigenartig seitlich zusammengedrückt. F r u c h t beerenartig.

C VIII d

Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958

Gattung Cumarinia

S a m e n länglich eiförmig, an einem Ende etwas zum Hilum vorgezogen und durch dieses quer abgestutzt, seitlich zusammengedrückt, flach, am Rande gekielt. H i l u m basal mit dicht an­schließendem Mikropylarloch. Testa schwarz, hochglänzend, glatt mit kaum vorgewölbten Aus­senwänden der länglichen Testazellen. Die innere Samenschale trägt einen seitlichen Sack, in dem das zur Reifezeit bereits verbrauchte Perisperm lag. E m b r y o eiförmig mit sehr klei‑ nen rundlichen Cotyledonenhöckern.

Abb. 6. Samen, Gesamtansicht.

Abb. 7. Hilum mit Mikropylarloch.

Abb. 8. Samen nach Entfernen der harten äußeren Samenschale. An der inneren Samenschale der leere Peri‑ spermsack.

Abb. 9. Embryo freigelegt.

b) Beschreibung der Art Cumarinia odorata: Klein, dicht büschelig bis rasenartig wachsend, einzelne Sprosse kugelig bis etwas verlängert, bis ca. 3 cm im Durchmesser, am Scheitel etwas eingesenkt, ohne Scheitelwolle, doch von den Stacheln überragt. W a r z e n zylindrisch, ca. 10 mm lang, 4 mm dick in 5 und 8 bzw. 8 und 13 Zeilen angeordnet. A r e o l e n kahl, nur die jüngsten meist wollig. R a n d s t a c h e l n 7—9, dünn nadelförmig, etwas rauh, wie bereift, 8—10 mm lang, weißlich mit honiggelber bis dunkel­brauner Spitze, horizontal ausgebreitet, M i t t e l s t a c h e l n 3—4 stark, vorspreizend, 20 bis 25 mm lang, gerade mit Hakenspitze, dunkel honiggelb bis rot‑ oder schwarzbraun, am Grunde heller. A x i l l e n kahl. B l ü t e n ca. 15—20 mm lang, Pericarpell ca. 1,5—2 mm dick, nackt, R e c e p t a c u l u m petaloid. Äußere Perianthabschnitte rötlich mit hellerem Rand, Übergangsblätter ca. 8: 1,5 mm, bräunlichrosa mit hellem Rand, innerste heil gelblichrosa. S t a u b f ä d e n weiß, Antheren goldgelb, G r i f f e l unten weiß, oben goldgelb, die S t a u b ‑ b l ä t t e r überragend, N a r b e fast pinselförmig. F r u c h t blaß grünlich bis schwach rötlich. Heimat Mexico, Staat Tamaulipas bei Caracoles und Staat San Luis Potosi bei Matshuala auf Hu­ musboden in schattigen feuchten Kalkstein‑Felsplatten und ‑ritzen.

Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958

C VIII b

Kultur Die Art ist schwierig in der Kultur. Das Vorkommen in feuchten humösen Felsspalten spricht für Empfindlichkeit gegen alkalischen Boden, trotz des Kalkfelsens, da in solcher Lage die löslichen Alkalien stets ausgelaugt sind. Daher ist auf jeden Fall leicht saurer Humusboden zu empfehlen, eventuell mit Gipsbeigaben. Pfropfen stößt wegen des schnell oxydierenden Saftes auf Schwierigkeiten. Bemerkung Die Gattung steht im System als hoch abgeleitetes Glied in der Hamatocactus‑Seitenlinie. We i t e r e L i t e r a t u r Bödeker F. 1930a. Kleine Mitteilung in Monatsschrift der Deutsch. Kakt. Ges. 1930, S. 234—235. Bödeker F. 1933, Mammillarien‑Vergleichsschlüssel S. 14. Bödeker F. 1935, Über Coryphantha odorata, in Kakteenkunde 1935 S. 94—96. Werdermann E. 1931 in Backeberg C. Neue Kakteen S. 92 (als Neobesseya).

C VIII d

Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958

Cylindropuntia clavarioides (Pfeiffer) Knuth (Austrocylindropuntia Backeb.) lat. clavarioides = keulenartig. „Negerhand“, „Negerfinger“.

Literatur Opuntia clavarioides Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 173, 174. — Salm‑Dyck Cact. hort. Dyck. 1850, S. 72, 247. — Förster Handb. ed. II 1886, S. 975, 976. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae I 1919, S. 72, 73 u. Abb. S. 73. — Werdermann E. Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. 1935 Taf. 97. Opuntia clavarioides Link et Otto in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 687, 688 U. Abb. S. 687. Cylindropuntia clavarioides Knuth in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S 122. Clavarioidia clavarioides Frič et Schelle in Kreuzinger cat. 1935, S. 41 u. Abb. Austrocylindropuntia clavarioides Backeberg C. in Jahrb. DKG. II 1941, erschienen 1942, S. 13. — Backeberg C. Cactaceae I 1958, S. 158—161 u. Abb. S. 163, 164. Diagnose nach L. Pfeiffer l. c.: „Cer. clavarioides Catal. Cact. Berol. 1833. — Cereus sericeus, Opuntia microthele Hort. Pa: Chile. O. diffuso‑ramosa; trunco terete, inaequali, suberecto; articulis viridibus elongatis, graci‑ libus, cylindraceis vel obclavatis; areolis regulariter confertis albo‑lanuginosis; aculeis 8—10, flavido‑rubellis vel albidis, tenuissimis, rectis, stellatim adpressis. Articuli rarius compressi, cristam quasi undulatam formantia, plerumque columnares, 3—4 lin. diam. Aculeoli 1—2 lin. longi. Areolae confertissimae, juniores foliolo minutissimo ru‑ bescente. subulato suffultae.“

Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959

B

Beschreibung K ö r p e r strauchartig verzweigt, oft von gedrücktem Wuchs, dunkel kaffee‑ oder grau‑ braun. Glieder zylindrisch, meist am Ende keulig verdickt oder mit fingerähnlichen Fortsät‑ zen. B l ä t t e r sehr klein, abfällig, rötlich, etwa 1,5 mm lang. A r e o l e n winzig, mit gerin‑ gem, weißem Wollfilz. S t a c h e l n zu mehreren, borstenförmig, fein, kurz, weiß, dem Körper angedrückt. B l ü t e n den unteren Teilen der Glieder entspringend, 7,5 cm lang, 5—6 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) meist etwas gebogen, langgestreckt zylindrisch, fast 4 cm lang, nach oben etwas breiter werdend, etwa 1 cm im Durchmesser. Das Innere des Pericarpells ist bis unter die eigentliche Höhle hohl oder nur mit lockerem Gewebe gefüllt. Die Frucht‑ knotenhöhle sitzt direkt unter dem Griffelansatz, ist etwa 5 mm lang und 4 mm breit, enthält nur wenige Samenanlagen, die am Grunde stehen oder vom Scheitel herabhängen. Pericarpell olivbraun, am Grunde heller, mit wenigen Areolen, die mit winzigen hellrotbraunen Schüpp‑ chen, kurzer weißer Wolle und einigen weißen, zur Spitze oft rosafarbenen, bis zu 1 cm langen Borsten be­deckt. Blütenboden schlüsselförmig eingesenkt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bis zu 2 cm lang, etwas gespitzt, am Rücken mit olivbraunem Mittelstreif, gegen den Rand zu röt‑ lichbraun. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r bis 2,5 cm lang, etwa 0,9 cm breit, am Ende meist breit gestutzt mit aufgesetztem Spitzchen, am Grunde seidig grünlichgelb, am oberen Ende und am Rande hell olivbräunlich, gelegentlich mit rötlichen Tönen; Ränder meist etwas gekräuselt. S t a u b f ä d e n reizbar, gleichmäßig über den Blüteboden verteilt, cremefarben. S t a u b ‑ b e u t e l gelb. G r i f f e l etwa 1,3 cm lang, weiß, mit 6—7, etwa 4 mm langen cremefarbenen N a r b e n , die Staubblätter überragend. F r u c h t eine ellipsoidische Beere, 15 mm lang, 10 mm breit, dick genabelt, von der Farbe der Glieder, einsamig. S a m e n wollig behaart. Heimat Allgemeine Verbreitung: angeblich Chile, vermutlich jedoch im Grenzgebiet Argentinien­ Chile, vielleicht in der Gegend von Mendoza. Kultur Gepfropft auf O p u n t i a t o m e n t o s a , entstachelte Op. imbricata, oder auf Op. cylind‑ rica. Die cylindrischen Glieder werden flach, die kammförmigen dagegen zweckmäßigerweise in den Spalt gepfropft. Verlangt warmen Sommerstand. Bemerkungen Die Glieder sind oft hahnenkammförmig verbreitert und bilden dann am Rande wieder zylinder‑ bis keulenförmige Verzweigungen, was der Pflanze die Namen „Negerfinger“ oder „Negerhand“ eintrug. Die Blüten erscheinen nur an heißen Standorten (im Juli oder August).

Var. ruiz‑lealii (Castellanos) Backeberg C. Cactaceae I 1958, 161 u. Abb. S. 165, 166. Opuntia ruiz‑lealii Castellanos in Lilloa IX 1943, S. 211—213. ruiz‑lealii, nach dem Entdecker der Pflanze Ruiz Leal, Mendoza. Diagnose nach Castellanos l. c.: „Tephrocactus, Punae, immensa radice fusiforme vel irregulariter globosa, ad 7 cm longa et longo colla radiculari ad 7 cm long.  7 mm diamet. Articuli viride‑grisei, nonnunquam pur‑ purei, parce numerosi, obconici ± 1,5—3 cm long.  5 mm diamet. in apice et 1—1,5 cm

B

Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959

Cylindropuntia clavarioides

diamet. in base diminutis areolis dispersis praediti spiraliter superf icieque laterale coni dispo­ sitis ac dense superiore plana vel leviter umbilicata, nonnunquam flava, basis coni; areolae in levi depressione instructae et 10—12 spinulis albis, capillaribus ad 2 mm long. pro maximis, adpressis pectinatis et in base punicata. Flores laterales ad 3,5—4 cm long.  4 cm diamet. ovario obconico ± 18 mm long.  10 mm diamet., extus parce braceolulis triangularibus quae axilla penicillo lanuginoso et aculeis ferunt, intus parvula cavitate ovarica globosa ± 3,5—4 mm diamet. Pk prasinum foliis triangularibus et Pc flavo‑virens vel olivaceum, foliis spathulatis mucronulatisque ad 2 cm long. Stamina maxima ad 12 mm long. quam stylo brevioribus, f ilamento albo et anthera flava. Stylus albus, columnaris ad 17 mm long., laciniis stigmaticis 6 altro‑virentibus circa 3 mm longis. Fructus subpyriformes, parcissime umbilicati, tuberculati ad 15 mm long.  11 mm diamet. in sicco. Semina irregularia ± 5 mm long.  4 mm lat. leviter depressa, scabrosa et griseo­ terrosa.” Beschreibung K ö r p e r mit dicken Rübenwurzeln und dünnem Wurzelhals, mit meist keuligen, grünen Trieben. S t a c h e l n wie beim Typus, zuweilen ein etwas längerer, sehr dünner, mittlerer. B l ü t e n bis 4 cm lang und 4 cm breit, grünlich‑olivfarbig. P e r i c a r p e l l (Fruchtkno‑ ten) 18 mm lang, fast konisch, 10 mm im Durchmesser. H ü l l b l ä t t e r 2 cm lang. G r i f f e l weiß. F r u c h t fast birnförmig, gehöckert, 15 mm lang, 11 mm breit. S a m e n etwa 45 mm groß, mit rauher, gehöckerter Testa. Heimat Standort: nahe Cruz del Paramillo, auf 2950 m ü. M., einem Übergang nach Chile. Allgemeine Verbreitung: Mendoza, Argentinien.

Kultur am besten wie die Art.

Bemerkungen Vor etwa 10 Jahren erhielt ich aus Argen­ tinien ein wurzelechtes, d. h. ein mit rübi‑ gen Wurzeln versehenes Exemplar unter der Be­z eichnung Opuntia ruiz‑lealii Ca‑ stell. Auf Grund der habituellen Merkma‑ le dieses sterilen Exemplares gehe ich mit Backeberg einig, wonach diese Pflanze als Varietät zur obigen Art zu stellen ist. Das Farbbild zeigt die Art blühend aus der Sammlung des Herrn H. Senn in Win­ terthur. Photo: H. Senn. Die nebenstehende Abbildung stellt die Varietät ruiz‑lealii Cast. dar (aus Lilloa IX 1943).

Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959

B

Cylindropuntia verschaffeltii (Cels) Backeberg (U.‑G. Austrocylindropuntia Backeb.)

verschaffeltii, nach Ambroise Verschaffelt, belgischer Pflanzenimporteur und Herausgeber einer Gartenzeitschrift, † 1886

Literatur Opuntia verschaffeltii Cels in Weber in Bois D. Dict. Hort. 1893—99, S. 898. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 683. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae I 1919, S. 72 u. Abb. — Berger A. Kakteen 1929, S. 52 u. Abb. S. 53. — Werdermann E. Blü­hende Kakt. u. a. sukk. Pfl. XXXV 1938, Taf. 137. Opuntia verschaffeltii digitalis Weber in Bois D. Dict. Hort. 1893—99, S. 898. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 683. — Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires Ser. III Tom. IV 1905, S. 508. Cylindropuntia verschaffeltii (Cels) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 119 u. Abb. S. 118. — Backeberg C. Blätt. f. Kakteenf. 1935 — 8. Austrocylindropuntia verschaffeltii (Cels) Backeberg C. in Jahrb. DKG. I 1942, S. 13. — Backe‑ berg C. Die Cactaceae I 1958, S. 148 u. Abb. S. 154. Diagnose nach Cels in Weber l. c.:

„— Bolivie. — Tige rameuse, décombante, grêle, cylindrique, 12 à 15 mm. diam., tubercu‑ lée, aréoles allongées, tomenteuses, blanches, presque toujours inermes. Folioles très persistantes, subulées, pointues, longues de 3 cm., aplaties sur leur face inférieure. Fl. de 4 cm. diam., d ’un rouge cuivré, à reflet carminé en dehors, orange en dedans; pétales lancéolés, mucronés; étamines rouges; anthères jaune mais; style jaunâtre, avec 9 gros stigmates d ’un violet obscur.” Beschreibung K ö r p e r etwas niedergedrückt, halbstrauchig, am Standort mit kurz zylindrischen bis el‑ lipsoidischen Gliedern von bis 20 cm Länge; jüngere Glieder 3—10 cm lang, 1—1,5 cm dick, zylindrisch, grün, etwas höckerig gefeldert, am Neutrieb mit 0,5—3 cm langen, pfriemlichen, unterseits von einer Furche durchzogenen, stachelspitzigen, grünen Blättern, in deren Achseln stachellose A r e o l e n mit kurzer weißlicher Wolle und kaum bemerkbaren Glochiden. Altere Glieder etwa 1,5—2,5 cm dick, graubraun, mit hartlederiger Oberhaut, flach höckerig und quer­gewulstet, mit ziemlich tiefen Narben der völlig kahlen Areolen, in denen gelegentlich die Reste von 1—2 S t a c h e l n zu finden sind. In den alten Areolen (von am Standort entwickel­ ten Gliedern!) häufig 2—3 weißliche, borstenartig biegsame, bis zu 2 cm lang. G l o c h i d e n 2—3, die großen weiß, fast glasartig, die kleinen gelblichweiß, im Wollfilz verborgen.

Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1960

B

B l ü t e n einzeln, seitlich, meist an vorjährigen Trieben entstehend, 3,5 cm breit, 3,5—4,5 cm lang. F r u c h t k n o t e n kurz birnförmig, 1,5 cm lang, grün, oben etwas bräunlich, mit wenigen, zerstreut stehenden Areolen, die in den Achseln kleiner, rötlicher Schuppenblättchen sitzen und wenig Wolle, einige kleine Glochiden, seltener ein oder mehrere Stachelchen tra‑ gen. ) Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schuppenförmig, 3seitig, rot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 1,6—1,8 cm lang, 7—8 mm breit, spatel‑ bis umgekehrt eiförmig, am oberen Ende meist breit gestutzt, leuchtend feuer‑ bis orangerot. S t a u b b l ä t t e r kürzer als die halbe Blütenhülle, S t a u b f ä d e n gelblich bis orangerot. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l gelblich mit 7—10 grünlich bis schmutzig purpurn gefärbten, kurzen N a r b e n , die Staubblätter deutlich über‑ ragend. F r u c h t schlank kreiselförmig, weinrot, unbestachelt, oben tief genabelt, 2,5 cm lang. S a m e n (nach Krainz) rundlich nierenförmig bis kugelig, 3—4 mm im Durchmesser, Testa dunkelbraun, jedoch mit einem festsitzenden, weißen, dichten Filz überzogen. Heimat Standorte: oberhalb La Paz, Bolivien und Catamarca, Argentinien. Allgemeine Verbreitung: Hochland von Bolivien und angrenzendes Argentinien. fa. longispina (Backeberg) Krainz comb. nov. lat. longispina = langdornig Literatur Austrocylindropuntia verschaffeltii v. longispina Backeberg C. Descript. Cact. Nov. 1956, S. 6. — Backeberg C. Die Cactaceae I 1958, S. 148 u. Abb. S. 155. Opuntia verschaffeltii Cels var. Longispina (Backeb.) Rowley G. D. in Nat. Cact. Succ. Journ. XIII/l, 1958, S. 4. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Differt a typo aculeis albescentibus, 3—9, ad 5 cm. longis, articulis magis tuberculatis. — Patria? (Bolivia?).“ Beschreibung Unterscheidet sich durch etwas stärker gehöckerte Triebe, durch 3—9, auch an den oberen Gliedern gut entwickelte, steifere, geradere, zum Teil verflochtene, bis 5 cm lange, weißliche bis hornfarben weißen Stacheln. Heimat Allgemeine Verbreitung: unbekannt, Bolivien? (Backeb.) Kultur in etwas schwerer, sandiger Erde, möglichst sonnig und warm. Im Winter trocken und kühl (6—10° C.). Kann im kalten Kasten überwintert werden. Vermehrung durch Sproß‑Stecklinge. Bemerkungen Die Art variiert inbezug auf die Stachelcharakteren wie auch bezüglich Gliederform und Blät­terlänge, je nach Herkunft und Kultur. Backeberg zieht Opuntia hypsophila Speg. als Va‑ rietät zu unserer Art, weil Spegazzini eine nahe Verwandtschaft beider Pflanzen vermutete. Von O. hypsophila sind aber weder Blüten noch Früchte und Samen bekannt, weshalb ich von einer Einziehung absehe. Die Abbildung zeigt eine im Garten „Pinya de Rosa“ (Blanes) von Herrn Fern. Nudiflorus selbst aufgenommene, blühende Pflanze.

B

Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1960

Gattung

Dendrocereus

Britton et Rose in „The Cactaceae“ II: 113, 1920. Synonym: Cereus Miller p. p. Von gr. dendron = Baum, weil diese monotypische Art im Gesamthabitus am meisten von allen Kakteen einem breitkronigen Laubbaum ähnelt. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Trib. II. Hylocereae, Subtrib. a Nyctocereinae, Linea Acan‑ thocerei. Diagnose „Tree‑like, with a thick, upright, terete trunk crowned with numerous erect or pendant branches; branches 3 to 5‑flanged; ribs thin and high, very spiny; areoles without long hairs; flowers nocturnal, broadly funnelform, the perianth f inally falling from the ovary by abscis­ sion; tube of flower subcylindric, narrowed below, bearing short, often reflexed scales, the lower ones subtending short spines; perianth segments numerous, spreading; stamens numerous, somewhat exserted; ovary with few areoles, these often bearing a few spines; fruit indehiscent, globular, naked, green, hard, with a very thick outer wail; seeds brownish, roughened, truncate at base.“ Leitart: Dendrocereus nudiflorus (Engelmann) Britton et Rose (Cereus nudiflorus Engelmann in Sauvalle, Anal. Acad. Cienc. Habana 6: 98, 1869). Beschreibung B a u m förmig, oft bis 10 m hoch, mit einem dicken, aufrechten, runden, holzigen S t a m m von bis zu 60 cm Durchmesser, mit graubrauner B o r k e , die in 3 oder 5 Reihen Büschel von Stacheln trägt, die manchmal aus gerundeten Höckern entspringen, dick nadelförmig sind und bis 8 cm lang werden. Die weit ausladende B a u m k r o n e besteht aus zahlreichen auf‑ rechten oder überhängenden, reich verzweigten und kurzgliederigen Ästen. Diese haben 3 bis 5 flügel­artige, dünne und hohe R i p p e n bei sehr dünner, holziger Mittelachse. Die Rippen sind gekerbt, 4—7 cm hoch und sehr stachelig aus kurzhaarigen A r e o l e n; an alten Areolen mit­unter stachellos. Die nächtlichen B l ü t e n entspringen nahe den Enden der letzten Astglieder. Nach Britton und Rose sind sie 10—12, nach Backeberg 10—14 cm lang *), Blüten von Standort La Habana sind 21 cm lang. Das vom länglich‑eiförmigen P e r i c a r p e l l nicht abgegliederte R e c e p t a c u l u m ist langgestreckt, fast zylindrisch, nur unten etwas verschmälert, gegen den Schlund etwas trich­terig erweitert und im ganzen sehr dickwandig. Auf dem sehr dickwandigen Pericarpell und dem langgestreckten zylindrischen Teil des Receptaculums stehen sehr wenige, winzige S c h ü p p c h e n mit etwas Wolle und 1—2 winzigen Stacheln; bei manchen Blüten fehlen aber auch diese Schüppchen fast ganz. Erst am erweiterten Teil des Receptaculums entsprin‑ gen kurze, an der Basis dickfleischige S c h u p p e n mit auswärts gewendeter kurzer Spreite, deren Basen bis zum Pericarpell herablaufen. Vereinzelt kann auch in den Achseln der unter‑ sten dieser Schuppen noch ein Stachel stehen. Die anschließenden äußeren B l ü t e n h ü l l ‑ b l ä t t e r sind länglich oval, zurückgeschlagen, die weiteren, inneren, lineal oblong, fast lineal und in Vollanthese radförmig ausgebreitet. Innen ist das sehr dickwandige R e c e p t a c u l u m in den untersten ca. 40 mm von D r ü s e n g e w e b e ausgekleidet; darüber liegt eine ca. 12

*) BRITTON und ROSE stand nur ein Aststeckling, der im New York Bot. Garden zur Blüte kam, BACKEBERG ein solcher im Botanischen Garten „Les Cèdres“ des M. MARNIER LAPOSTOLLE in Saint‑Jean‑Cap‑Ferrat zur Verfügung. Offenbar waren diese Aststecklinge nicht imstande, Blüten der Normalgröße hervorzubringen.

Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969

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Abb. 1. Standortblüte von Dendrocereus nudiflorus aus Habana. A. = In halboffenem Zustand (Länge 21 cm). B. = Längsschnitt. H = Haarkranz, N = Nektardrüsen. C. = Unterer Teil des Receptaculums. Bezeichnung wie B. D. = Narbe.

Abb. 2. Samenanlagen von Dendrocereus nudiflorus. A. = ein verzweigter Samenstrang, B. = Samen­ anlage, durchscheinend gemacht.

Abb. 3. Frucht von Dendrocereus nudi‑ florus aus Hort. Bot. „Les Cèdres“ (Cap. Ferrat, M. Jul. Marnier‑Lapostolle). Diese unvollkommen befruchtete Frucht enthielt nur wenige voll entwickelte Samen und ist darum kantig. Blütenrest noch nicht abgefallen. A. = Gesamtansicht, B. = Längsschnitt. Der innen grüne Teil der Fruchtwand ist schraffiert.

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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969

Gattung Dendrocereus

mm lange staubblattfreie Zone, über der in ziemlich gleicher Höhe die unterste S t a u b ‑ b l a t t r e i h e entspringt. Unterhalb dieser Staubblattinsertion, jedoch noch zwischen die Staubblätter rei­c hend, befindet sich eine Zone von krausen H a a r e n epidermalen Ursprun‑ ges — also k e i n e Staminodialhaare! Die S t a u b b l ä t t e r sind annähernd gleich lang und von der untersten Reihe bis zum Schlund ziemlich gleichmäßig, im erweiterten Schlundteil etwas dichter verteilt. Die obersten Staubblätter überragen die volloffene Blüte noch um ca. 20 mm. Zwischen ihnen liegt die aus zahlreichen dünnen, ringsum papillösen Narbenästen be‑ stehende N a r b e . Der G r i f f e l ist gleichmäßig dick, bei den Standortexemplaren samt der Narbe 15 cm lang. Die S a m e n a n l a g e n stehen an langen, mehrfach dichotom geteilten Samensträngen, die sehr feine Haare tragen. Die kugel‑, ei‑, etwas birnenförmige oder etwas rundlich‑kantige F r u c h t ist grün und springt nicht auf. Die Fruchtwand ist sehr dick, im äußeren, etwa 12 mm starken Teil grün, innen weiß. Anfangs trägt sie noch den Blütenrest, der dann glatt abfällt. Die P u l p a ist hya‑ lin, schleimig‑klebrig, gelblich weiß.

Abb. 4. Samen von Dendrocereus nudiflorus. A. = Seitenansicht, B. = Hilum mit Micropylarloch (Mi), aus dem das innere Integument etwas vorsteht. C. = Nach Entfernen der harten Außentesta. D. = Embryo.

Die ca. 4 mm großen, schwärzlich rotbraunen S a m e n sind in der Pulpa von einer ca. 0,5 mm dicken Schleimschicht überzogen; diese Arillushaut, am trockenen Samen ein leicht übersehbares Häutchen, quillt im Wasser zu einer mächtigen Schleimmasse auf. Der Samen ist schief nierenförmig mit lateralem H i l u m am spitzen Ende. Dieses ist oval und schließt das M i k r o p y l a r l o c h, aus dem das innere Integument etwas vorsteht, mit ein. Die T e s t a ist längs des Rückens außerordentlich groß halbkugelig‑warzig; gegen die Flanken werden die Warzen unvermittelt sehr klein und wenig erhaben. Ein P e r i s p e r m fehlt. Der E m b r y o ist im Bereich der ansehnlichen Keimblätter hakenförmig eingebogen. Heimat Cuba: Ebenen um La Habana im dichten niederen Buschwald, ferner im Küstengebiet von Habana, Mantanzas, Santa Clara und Oriente. Nach Marshall auch auf Santo Domingo. Bemerkungen 1. Der einheimische Namen ist „Copa de flor“, d. h. Blumenkelch. Dieser Namen wäre un­ verständlich, wenn die Größenangabe von Britton und Rose sowie Backeberg typisch wäre. Die vom Typ‑Standort La Habana stammenden Blüten waren aber halb offen 21 cm, voll

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offen mit ausgebreitetem Perianth noch 19 cm lang; dabei erinnern sie, besonders in halb­ offenem Zustand, geradezu auffällig in der Größe und Form des Receptaculums an schlanke Sektkelche, wie sie früher in Mode waren. 2. Der Haarkranz unter der Staubblattinsertion ist ganz diffus verteilt und reicht noch zwi‑ schen und hinter die untersten Staubblätter. Auch zu den Auszackungen der Nektardrüsen, die mit den Insertionen der Primärstaubblätter korrespondieren, besteht keine Korrelation. Diese Tatsache beweist, daß es sich bei diesen Haaren nicht um Staminodialhaare, sondern um Trichome der Epidermis handelt. 3. Dendrocereus steht ohne Zweifel Acanthocereus sehr nahe; dies äußert sich nicht allein im Habitus der hochrippigen Äste — die, wie die Ähnlichkeit im Habitus mit Neoabbottia zeigt, auf einer reinen Konvergenz beruhen könnte — sondern vor allem im Blütenbau. Die zweifellos ziemlich große Habitus‑Ähnlichkeit mit Neoabbottia, die Backeberg als Be‑ weis naher Verwandtschaft auffaßt (Backeberg 1955), ist eine Konvergenzerscheinung, die einesteils durch die beiden Gattungen eigene, sehr primitive 3—5‑Rippigkeit der Äste, ander­ seits aber wohl auch klimatisch bedingt ist, da beide Gattungen keines zu großen Verdunstungs­ schutzes bedürfen und daher große Assimilationsflächen, die flügelartigen Rippen, ausbilden. Im Blütenbau gehört Neoabbottia einem ganz anderen, noch primitiveren Entwicklungsast (Leptocereae) an. 4. In den am Standort fixierten Blüten fand ich ca. 1,5 cm große blütenbesuchende Käfer, die in Aussehen, Farbe und Größe an unseren Brach‑ oder Junikäfer (Amphimalla solstitialis/Melo‑ lonta solst.) erinnert. Diese Käfer wurden von Dr. S. Endrödy, Budapest, dem ich dafür danken möchte, als Cyclocephala cubana Chapuis (Dynastinae) identifiziert. Zweifellos wirken diese Käfer als Bestäuber; nach dem Blütenbau kommen aber auch Sphingiden (Nachtschwärmer), wahrscheinlich auch Fledermäuse in Betracht. (B.) Literatur Backeberg C. Dendrocereus and Neoabbottia. Cact. & Succ. Journ. America XXVII: 48—53, 1955. Lanier de Gimenez E. C. Dendrocereus nudiflorus Engl. Cact. & Succ. Journ. America VII: 51—52,1935. Leon (Brother) — Habana. Some Cubean Tree‑like Cacti. Cact. & Succ. Journ. America VIII 183—185, 1937. Marshall W. T. and Bock T. M. Cactaceae. Pasadena 1941.

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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969

Gattung

Denmoza

Britton et Rose, 1922, in The Cactaceae, Bd. III, S. 78 Synonyme: Echinocactus Salm‑Dyck, 1834, pro parte Echinopsis Salm‑Dyck, 1850, pro parte Cleistocactus Lemaire, 1861, pro parte Pilocereus Schumann, 1897, pro parte Cereus Berger, 1905, pro parte Denmoza ist ein Anagramm zum Namen der Heimatprovinz Mendoza der erstentdeckten Art, Argentinien. U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus V. Trichocereae, Subtribus 3. Borzicactinae (früher provisorische Subtr. b. Loxanthocereinae). Diagnose nach Britton et Rose l. c.: „Plant cylindric, often elongated, the numerous, parallel straight ribs slightly undulate; spines in clusters at the areoles; flowers arising from he to of the plant, zygomorphic, scarlet, with a slender throat and very narrow limb; tube proper very short, its mouth closed with a mass of white wool; inner surface of the elongated throat covered with stamens; f ilaments and style long‑exserted; ovary and tube bearing numerous scales, their axils f illed with silky hairs; fruit globular, dry, splitting down from the top; seeds black, dull pitted.“ Leitart: Denmoza rhodacantha (Salm‑Dyck) Britt. & Rose (Syn. Echinocactus rhodacanthus Salm‑Dyck, 1834, S. 341). Beschreibung K ö r p e r anfangs kugelig, später einfache dicke Säulen, die bis zu 1,5 m Höhe und 30 cm Dicke heranwachsen können, mit, je nach Alter, 15—30, ca. 1 cm hohen geraden etwas ge­wellten R i p p e n , die an der breiten Rippenbasis nur durch enge Furchen getrennt sind. Die runden A r e o l e n stehen an jungen Pflanzen in etwa 1 cm Abstand, an sehr alten sind sie einander bis fast zum Zusammenfließen genähert. Die starke Bestachelung variiert nach Art und Alter der Pflanze. Die R a n d d o r n e n sind etwas gebogen, pfriemlich; überdies können noch Borstenstacheln ausgebildet sein. Ein M i t t e l s t a c h e l kann vorhanden sein oder fehlen. Die B l ü t e n entstehen einzeln, meist aus sehr scheitelnahen Areolen im Kranze, selten aber auch aus seitlichen, alten Areolen. Sie sind röhrenförmig mit fast geschlossenem Schlund und, je nach der Stellung auf der Pflanze, mehr oder weniger stark S‑förmig ge‑ krümmt; aus­nahmsweise können einzelne Blüten im Scheitel radiär gebaut sein (also Pseu‑ dozygomorphie!). Sowohl das P e r i c a r p e l l als auch das röhrige R e c e p t a c u l u m sind blumenblattartig ge­färbt, meist leuchtend rot, und tragen zahlreiche Schuppen, die in lang herablaufende Podarien ausklingen, so daß eine dachziegelige Beschuppung vorgetäuscht sein kann. Aus den Achseln der Schuppen entspringen Büschel seidiger krauser Haare. Die Schup‑ pen nehmen gegen den Schlund an Größe zu und leiten so in die nicht erheblich größeren, am Rande des Recepta­culum stehenden B l ü t e n h ü l l blätter über, die zusammenneigend den Schlund fast ver­schließen. Die untersten S t a u b b l ä t t e r sind z. T. unter Mitwirkung der betreffenden Teile des Receptaculum zu reich verzweigten, haarförmigen S t a m i n o d i e n umgewandelt, die, z. T. vorspringend, die Öffnung der N e k t a r k a m m e r verengen und mit den Haaren ver­schließen (Denmoza‑Typus des Wollverschlusses der Nektarkammer). Ihre Ba‑ salteile sind zu lamellenartig vorspringenden N e k t a r d r ü s e n umgewandelt. (Abb. 3 und 4, vgl. auch Morphologie Abb. 118). Ein Diaphragma ist jedoch nicht ausgebildet. Oberhalb des Staminodien­r inges entspringen der Receptaculumwand, vor allem im untersten Drittel, zahl‑ reiche Reihen von langen S t a u b b l ä t t e r n und ein Schlundring von kurzen Staubblättern

Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961

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Abb. 3. Denmoza rhodacantha, Nektarkammer. Die zu Nektardrüsen umgewandelten Basalteile der Stami­ nodien springen lamellenartig vor und sind ungleich weit ausgebildet.

Abb. 1. Denmoza rhodacantha, Blüte

Abb. 2. Denmoza rhod­acantha, Blütenlängsschnitt. ‑ St ‑ Staminodien.

Abb. 4. Denmoza rhodacantha, Schnitt durch ein einzelnes Stamino­ dium. St. ‑ Basalteil, in der Gewebe­ struktur deutlich vom Achsengewebe verschieden, mit der Drüsengewebs­ schichte ‑ N. Stb. ‑ Sekundärstaub­ Abb. 5. Denmoza rhodablätter, G ‑ Griffel. cantha, Frucht

A

B

C

Abb. 6. Denmoza rhodacantha, Samen. A. Hilum mit Mikropylarloch (Mi) und dem Abrißloch des Funiculus (Pu); B. nach Entfernen der äußeren Testa; C. Embryo, freigelegt.

C V b (3)

Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961

Gattung Denmoza

steht am Rande des Receptaculum. Alle Staubblätter ragen gebündelt aus dem Schlund, wobei die Staubbeutel in annähernd gleiche Höhe zu stehen kommen. Der G r i f f e l überragt das Staubblattbündel mit seinen wechselnd zahlreichen, fingerartigen Narbenstrahlen meist nicht oder kaum. Die ver­hältnismäßig große Fruchtknotenhöhlung wird von den zahlreichen, an langen, verzweigten Samensträngen stehenden Samenanlagen erfüllt. Die fast kugelförmige lederig halbtrockene F r u c h t hat ca. 2 cm Durchmesser. Das Receptaculum fällt ab und hin‑ terläßt an der Frucht einen ziemlich tiefen Nabel, ähnlich wie Opuntienfrüchte ihn zeigen, in dessen Mitte noch ein Stückchen des Griffelrestes stehen kann. Die Schuppen der Pericarpells sind noch als kleine dreieckige Schuppen erhalten, in deren Achseln Wollbüschel entspringen; diese fallen später ab und die Frucht ist dann fast glatt. Bei der Reife springt die Frucht vom Nabel aus auf. Die großen, mattschwarzen S a m e n (vgl. Morphologie Abb. 197 A) haben eine warzige Testa mit großen, mehr oder weniger kreisförmigen Gruben. Im Umriß sind sie etwa helmförmig mit großem basalem Hilum, das das große Mikropylarloch einbezieht. P e r i s p e r m fehlt. Der E m b r y o ist eiförmig und zeigt zwischen den Keimblatthöckern nur einen kurzen Spalt. Heimat Gebirge von Mendoza, San Juan, La Rioja, Tucuman und Salta in West‑Argentinien. Bemerkungen

Offenbar wegen des Habitus stellte Salm-Dyck 1850 die Denmoza rhodacantha zu Echinopsis, nachdem er sie ursprünglich (1834) als Echinocactus beschrieben hatte. Darin sind ihm die mei­ sten Autoren, so auch Schumann (1898 und 1903) gefolgt, obwohl die Blüte von der von Echinopsis völlig abweicht und Lemaire die ursprünglich einzige Art wegen der großen, äußer­ lichen Übereinstimmung der Blüten in seine Gattung Cleistocactus gestellt hatte. In der sonst richtigen und sehr exakten Beschreibung der Blüte von „Echinopsis“ rhodacantha Schumanns fällt allerdings eine sonderbare Unstimmigkeit auf, indem er schreibt: „Blütenhülle trichter­ förmig ins Präsentiertellerförmige, am Schlunde geschlossen“, was in sich eine Kontradiktion ist. Anderseits hat Schumann die Verwandtschaft von Denmoza erythrocephala trotz guter Be­ schreibung der Blüte nicht erkannt und diese Art zu Pilocereus gestellt, wobei er wieder „Blü­ tenhülle trichterförmig“ schreibt, was keinesfalls zutrifft. Britton und Rose haben die beiden Arten für identisch gehalten, was Marshall entschieden als unrichtig erklärt. Die äußerliche Ähnlichkeit der Blüte mit der von Cleistocactus ist zweifellos nur eine bio‑ logisch bedingte Konvergenz. Beides sind Vogelblumen von „Röhrentypus“ (Porsch 1937). Im Habitus, wie vor allem im Samen stehen die beiden Gattungen in durchaus verschiedenen Entwicklungslinien der Borzicactinae. Ebenso ist der Wollverschluß der Nektarkammer bei Denmoza und Borzicactus s e n s u s t r i c t o wesensverschieden (vgl. Morphologie S. 53), da jener von Borzicactus echte Haare des Diaphragmas sind, und keine Staminodien. Hingegen hat Kimnach und Hutchison bei Arequipa aurantiaca (Vaupel) Werdermann, die sie aller‑ dings zu Borzicactus einbeziehen *), gelegentlich, doch nicht in allen Blüten, eine Umwandlung der untersten Staubblätter zu Staminodialhaaren festgestellt und tatsächlich ist auch vom Ha‑ bitus aus, wie auch von der Frucht und besonders von Bau und Testastruktur des Samens aus eine sehr enge Verwandtschaft dieser Art mit Denmoza sehr wahrscheinlich. *) KIMNACH M. und P. C. HUTCHISON, Borzicactus aurantiacus (Vaupel) Kimnach & Hutchison, Icones Plantarum Succulentarum 8 in Cactus & Succ. Journ. of America 29, 1957, S. 46—51. Bei dieser Überstellung zu Borzicactus wurde, wie die Autoren betonen, eine eventuell geplante Einbeziehung von Matucana und Arequipa sowie weiterer Gattungen der Borzicactinae zu Borzicactus vorweggenommen. Diese Zusammenziehung führte KIMNACH etwas voreilig in Form einer reinen Synonymliste durch (KIMNACH M., Revision of Borzicactus, in Cactus and Sure. Journ. of America 32, 1960), wobei er als einziges Kriterium der Gattung Borzicactus die mehr oder weniger ausgeprägte Zygomorphie der Blüte bei ausgeprägter Blumenkrone anerkennt. Wenn auch die Borzicactinae einen in sich gut geschlossenen Verwandtschaftskreis bilden, so erscheint doch die Begrün‑ dung dieses „Gattungscharakters“, daß er “praktisch” sei, in einer Familie, die so zahlreiche Konvergenzen auf‑ weist wie die Cactaceae, denn doch zu unwissenschaftlich. (B.)

Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961

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Literatur Buxbaum, F., Vorläufige Gedanken zur Phylogenie der Loxanthocerei. Sukkulentenkunde, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. III 1949, S. 10—23. Castellanos, A. und H. V. Lelong, (1938) Los Géneros de las Cactáceas Argentinas. Ann. Mus. Argent. de Ciencias Nat. Bernardino Rivadavia, Buenos Aires, Bd. XXXIX, 1938, S. 383 bis 420. —,— , in Descole, H. R., Genera et Species Plantarum Argentinarum Bd. I. 1943, S. 96 Hosseus, C. C., Notas sobre Cactáceas Argentinas. (Archivo de la Escuela de Farmacia de la Facultad de Ciencias Médicias, Sección Cientifica. Cordoba Argent. 1939. Marshall, W. T. und T. M. Bock, Cactaceae, Pasadena 1941. Porsch, O., Die Bestäubungseinrichtungen der Loxanthocerei. Cactaceae, Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. Mai 1937, Blatt 15—19. —,— Das Bestäubungsleben der Kakteenblüte. Cactaceae, Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. ohne Jahreszahl (ca. 1943). Salm‑Dyck, J. v., Hortus Dyckensis. Bonn 1834. —,— Cacteae in Horto Dyckensi Cultae Anno 1849. Bonn 1850.

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Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961

Denmoza erythrocephala (K. Schumann) Berger gr. erythrocephala = rotköpfig

Literatur Pilocereus erythrocephalus Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 195. Cereus erythrocephalus (K. Sch.) Berger A. in Rep. Mo. Bot. Gard. XVI 1905, S. 69. — Vaupel F. in Monatsschr. Kakteenkde. 1921, S. 13, 14. Denmoza (Cereus) erythrocephala (K. Sch.) Berger A. Kakteen 1929, S. 146 u. Abb. S. 145. — Haage W. Freude mit Kakteen, 5. Aufl. 1958, Taf. 1. Denmoza erythrocephala (K. Sch.) Berger in Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1045 u. Abb. S. 1045, 1047. Diagnose nach K. Schumann l. c.: „Breviter columnaris simplex crassus superne lanuginosus, costis 27—30 obtusis; aculeis ultra 30 rigides rextis vel subcurvatis, exterioribus in setas flexuosas transeuntibus; floribus infundi‑ buliformibus; ovario et tubo squamoso et lanuginoso; bacca globosa parce lanuginosa.“ Beschreibung K ö r p e r dick, walzenförmig, kurz, bis 1,5 m. hoch und 30 cm dick, oben gerundet, am Scheitel eingesenkt, mit weißem Wollfilz bekleidet und von zahlreichen Stacheln überragt.

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961

CVb

R i p p e n 20—30, gerade, stumpf, durch scharfe Buchten gesondert, ziemlich flach gekerbt. A r e o l e n scheitelständig, 3—4 mm im Durchmesser, mit spärlichem, bald vergrauendem Wollfilz. S t a c h e l n mehr als 30, die inneren bis 6 cm lang, steif, gerade oder wenig ge­bogen, rosa‑ bis fuchsrot, wenig stechend, nach außen zu in dünnere, etwas kürzere, weiße, dicken Haaren gleichende, vielfach gebogene Stacheln übergehend. Wolle seitlich aus den kugelför‑ migen, zusammenfließenden, weißen oder gelblichen Wollpolstern der Areolen von 5 mm Höhe gebildet. B l ü t e n aus den seitlichen Areolen in der Nähe des Scheitels; 7,5 cm lang, röhrig, mit einer schwachen Ausbuchtung in der Mitte. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grün, von der Röhre nicht abgesetzt, 5—6 mm lang, 5 mm breit, kurz, kreiseiförmig abgeflacht, mit etwas flei­schigen, pfriemlichen, ca. 2 mm langen Schuppen besetzt, aus deren Achseln braune Wolle hervortritt. R e c e p t a c u l u m (Röhre) rot, mit spiralig angeordneten Schuppen bedeckt, die sich dachziegelig decken und mit Ausnahme einer kleinen, fleischigen, krallenförmigen Spitze mit der Röhrenwand verwachsen sind; Schuppenachseln mit kleinen Büscheln feiner, grauweißer Haare. H ü l l b l ä t t e r rosarot, umgekehrt eiförmig bis länglich‑oval, am Grun‑ de ver­schmälert, oben stumpf, kurz zugespitzt bis in eine winzige Stachelspitze ausgezogen; aufwärts gerichtet und die Röhre verschließend; 8—10 mm lang, 6 mm breit. S t a u b b l ä t ‑ t e r zahl­reich, in dichten Büscheln aufwärts gerichtet, die Blütenhülle um 1,5 cm überragend. S t a u b f ä d e n unten weißlichgelb, nach oben karmin; meist der ganzen unteren Hälfte der Röhre entspringend; die übrigen einen Kranz am Röhrenschlunde bildend, auf nur 1,5 cm Länge frei; alle Fäden rund und dünn. S t a u b b e u t e l dunkelkarmin, ca. 1 mm lang, am Grunde an­geheftet. Blütenstaub dunkelkarmin bis violett. Decke des Fruchtknotens 3 mm dick, in der Mitte den Griffel tragend; dieser von einem dichten Polster weißer, sehr dünner, etwa 3 mm langer Wollhaare umgeben. G r i f f e l ziemlich kräftig, rötlich, gegen die Spitze etwas dunkler, gegen 7 cm lang. N a r b e n 11, karminrot, 5 mm lang, die Staubblätter überra‑ gend, proterogyn. Samenanlagen sehr zahlreich. F r u c h t eine kugelförmige, flach genabelte, leder­gelbe, spärlich wollige Beere von 2 cm Durchmesser. S a m e n 1,3 mm lang, mützen‑ bis helmförmig, etwas nach hinten umgebogen, vorn schwach gekantet, mit im oberen Teil groß grubig, im unteren Teil fein grubig punktierter, schwarzer Testa (siehe auch Morphologie Abb. 87). Heimat Standort: am Abhang der Cordillere; Mendoza; bei Paso Cruz 34° S. Br. (O. Kuntze). Allgemeine Verbreitung: W‑Argentinien. Kultur wurzelechter Pflanzen in nahrhafter Kakteenerde. Im Sommer warmer Stand bei reichlichen Wassergaben Guter Wasserabzug! Im Winter fast trocken zu halten. Anzucht aus Samen. Die Sämlinge werden zweckmäßigerweise gepfropft. Hierzu Eriocereus‑Unterlagen vorteilhaft. Bemerkungen Über Frucht‑ und Samenmerkmale vergleiche auch die diesbezüglichen Angaben bei der Gattungsbeschreibung. Seit über 60 Jahren in Kultur; heute in vielen Sammlungen als jüngere Pflanzen wieder verbreitet. Die Abbildung zeigt ein älteres, etwa 80 cm hohes Exemplar, das im Scheitel trocken war und deshalb die Blüten aus seitlichen Areolen hervorbrachte. Blütezeit in Zürich Juni/Juli. Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 4.

CVb

Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961

Gattung

Discocactus

Pfeiffer 1837 in Allgem. Gartenzeitung 5, S. 241. Synonym: Echinocactus subgen. Discocactus (Pfeiff.) K. Schumann in Gesamtbeschr. d. Kak‑ teen, 1898, S. 293. Discocactus von discus (gr.) = Scheibe, also „Scheibenkaktus“, wegen des scheibenförmig dem Boden aufliegenden Körpers der meisten Arten. U.‑Fam. C. Cereoideae, Trib. VI. Notocacteae, Subtrib. d. Gymnocalyciinae, Linea Melocacti *) Diagnose nach Pfeiffer l. c.: „Schon im vorigen Sommer fing die bei 2 Zoll Höhe etwa 7 Zoll im Durchmesser haltende Pflanze an, auf dem Scheitel einen blaßgelblichen Wollbüschel zu bilden, welcher mit dem be­ginnenden Schopfe eines Melocactus einige Ähnlichkeit hatte, doch viel lockerer zu sein und nicht den warzigen Bau eines wahren Cephalii zu haben schien. Die Wolle hatte eher Ähnlich­ keit mit den braunen Büscheln, welche die Knospen des Echinocactus corynodes im Anfang bil­den, sie blieb jedoch den Winter über unverändert. In diesem Frühjahre vergrößerte sich der scheinbare Schopf durch Zuwachs neuer Wolle aus der Mitte, so daß jener zu Anfang Juli gegen 11/2 Zoll im Durchmesser und in der Mitte 1 Zoll hoch war, dabei weich, fast flockig, einem Stücke eines alten Schaaffelles ganz ähnlich und ringsum mit einzelnen, sehr spitzigen schwärzlichen Stacheln besetzt. In diesem schopfartigen Theile zeigte sich nun eines Tages nicht völlig aus der Mitte eine dunkelblutrothe glänzende, glatte, aus dicht geschlossenen Kelchblättern bestehende Knospe von 6 Linien Durchmesser, welche binnen 3 Tagen eine Länge von 2 Zoll erreichte und am Abend des vierten Tages sich öffnete. Sie begann gegen 6 Uhr sich zu erschließen, erreichte um Mitter­nacht ihre vollkommene Entfaltung und schloß sich dann früh Morgens wieder, um dann nach wenigen Tagen völlig vertrocknet von dem in der Wolle versteckt bleibenden Fruchtknoten ab­zufallen. Die völlig ausgebildete Blume zeigte folgende Beschaffenheit. Aus der Wolle tritt eine 2 Zoll lange, 3 Linien dicke, glatte, schmutzig rosenrothe oder fleischfarbige Röhre hervor, wel‑ che unten ganz nackt, dann ein Zoll über der Wolle mit Kelchschuppen besetzt ist. Die ersten Schuppen sind 10—12 Linien lang, 11/2 Linien breit, bräunlich rosenroth, zurückgebogen, die folgenden immer blaßer und länger bis zu 2 Zoll, rinnenförmig, an der Spitze stumpf und zurückgekrümmt. Jetzt folgen die eigentlichen Blumenblätter in 2 Reihen, die äußeren auf dem Rücken blaßroth, die inneren schneeweiß, 11/2 Zoll lang, 3 Linien breit, zugespitzt, einen Trich­ter von 21/2 Zoll Durchmesser bildend. Die Mündung der Röhre ist 5 Linien weit, mit einem Kranz am Saume angewachsener Staubfäden umgeben; die inneren Staubfäden sind kürzer und im­mer weiter unten in der Röhre befestigt, welche sie mit ihren Staubbeuteln ganz ausfüllen, alle sehr fein, weiß mit ganz kleinen weißlichen Antheren. Der Griffel war bei der geöffneten Blume nicht zu sehen, viel kürzer als die Röhre, 6 Linien unter dem Saume sich endigend, unten fadenförmig, nach oben hin dicker werdend, bräunlich‑fleischfarben, mit 5 sehr dünnen, spitzi­gen, 3 Linien langen, fleischrothen Narben. — Ein starker Geruch wie Orangeblüthe war be­merklich, so lange die Blume offen war. — In der Gestalt war dieselbe am ehesten mit der eines Cereus flagelliformis zu vergleichen. Ungefähr 8 Tage später erschien eben so schnell eine zweite Blume von gleicher Beschaffen­ heit. Ob sie Samen liefern werden, muß die Folge lehren.“ *) Die Arbeiten über die Phylogenie der Tribus Notocacteae sind so weit fortgeschritten, daß ihre Unterteilung in Subtribus bereits klar erkennbar ist. Gattungen der Notocacteae werden daher bereits nach der zukünftigen Einteilung der Tribus eingereiht. Vergl. auch unter „Bemerkungen“.

Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964

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Leitart: Discocactus placentiformis (Lehmann) Schumann in Engler-Prantl, Nat. Pflanzen­ familien 3 / 6a, 1894, S. 190 (Cactus placentiformis Lehmann in Delect. Sem. Hamb. 1826) *) Beschreibung Einem relativ kleinen Wurzelstuhl entspringt ein faseriges W u r z e l s y s t e m von verhält‑ nismäßig dünnen Wurzeln**). Der stets unverzweigt bleibende kleine bis ansehnliche K ö r ‑ p e r ist anfangs mehr oder weniger kugelig bis etwa flach konisch. Später entwickelt er sich bei geringer Höhenzunahme mehr oder weniger stark in die Breite, so daß die stark verkorkten alten Teile der Rippen an die Unterseite des scheibenförmigen Körpers gelangen und sich infolge dieser Wuchsform dicht den Unebenheiten der Bodenoberfläche anschmiegen. (Vergl. „Morphologie“ S. 13, Abb. 20). Die meist 5 bis 6 R i p p e n sind in der Scheitelnähe hoch und daher durch tiefe Einschnitte getrennt, die sich gegen die Peripherie der Scheibe durch Verbreiterung der Rippen abflachen. Sie sind an den Areolen meist verbreitert und oft vor‑ springend, mitunter geradezu zu Warzen vorgezogen, die aber durch schmale Rippenteile un‑ tereinander verbunden bleiben. Gegen den Rand der Scheibe beginnen die Areolen tragenden Höcker oft bereits zu verkorken. Die A r e o l e n sind nur nächst dem Scheitel stärker haarig, so daß an jungen Exemplaren die Wolle die Scheitelgrube verschließt; später verkahlen sie vollkommen. Die S t a c h e l n , unter denen Mittel‑ und Randstacheln meist nicht unterschie‑ den werden können, sind überaus stark, oft hornförmig. Bei Erreichen der Blühfähigkeit bildet sich ein terminales, e c h t e s C e p h a l i u m , des‑ sen Podarien in der Entwicklung sehr stark zurückbleiben und daher viel niedriger sind, als die anschließenden vegetativen Rippen. Infolgedessen ist der aus den Haaren der Areolen und jenen der caulinen Zonen der Blüten gebildete Haarschopf tief, bei alten Exemplaren bis mehr als 2 cm, unter den Rippenkanten des vegetativen Teiles versenkt.***) Die A r e o l e n d e s C e p h a l i u m s tragen anstelle der derben Stacheln lange, aus dem Cephalium vorragende dick borstenförmige oder eher drahtartige, bisweilen nadelförmige spitze Stacheln zwischen der langen Wolle, deren aus dem Cephalium ragende Spitzen oft bald verstoßen werden. Die c a u l i n e n Z o n e n der Blüten, die sich lange vor der Blütenbildung selbst entwickeln und nicht immer zur vollen Ausbildung einer Blüte gelangen, tragen aus ihren mikroskopischen Areolen ebenfalls lange Haare und zuweilen auch feine Borsten. Infolge der, anstatt nach der Höhe, nach der Breite zielenden Wachstumstendenz des ganzen Körpers, wächst auch das Ce­ phalium nicht sehr in die Höhe, sondern mehr flach in die Breite und der Haarschopf über­r agt meist die Rippenkanten nur wenig. Die ansehnlichen, nächtlichen und daher stark duftenden B l ü t e n entspringen erst in eini­ gem Abstand von der Mitte des Cephaliums, mitunter mehrere gleichzeitig. Sie sind weiß bis rosenfarbig, außen dunkler. Das relativ kleine nackte P e r i c a r p e l l steckt, wie der un‑ terste Teil des Receptaculums tief in der Cephalienbehaarung; da auch von der unteren, cy‑ lindrischen Hälfte des R e c e p t a c u l u m s noch ein Teil aus der Behaarung herausragt, die *) PFEIFFER stellte als Leitart Discocactus insignis PFEIFF. Allg. Gartenzeitg. 5, 1837, S. 241 (der in der Dia‑ gnose beschrieben ist) auf. Dieser Name wurde jedoch später in die Synonymik von Discocactus placentiformis einge­z ogen. **) SCHUMANN betont für D. alteolens, daß selbst bei Pflanzen von 20 cm Durchmesser und 8 cm Höhe, das Wurzelsystem „sehr klein, nur 5 mm dick und im Verhältnis recht wenig verzweigt“ sei. Diese Beschreibung läßt darauf schließen, daß SCHUMANN eine Importpflanze in Händen hatte, deren Wurzeln gekürzt waren. Die erwähnte geringe Verzweigung weist darauf hin, daß die Wurzeln am Standort wie bei Melocactus (Vergl. „Morphologie“ S. 101, Abb. 236) dafür außerordentlich lang sein dürften; für sehr extensive Ausbildung spricht auch die Standortangabe „an sandigen Orten“. Wie bei Melocactus dürfte dies auch der Grund sein, weshalb Importpflanzen von Discocactus so schwierig zu erhalten sind. ***) Genaues über das Cephalium siebe „Bemerkungen 1“.

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Gattung Discocactus

Abb. 3. Längsschnitt durch die Blüte von Discocactus alteolens.

Abb. 1. Discocactus alteolens, halboffene Blüte. Länge 7 cm (Sammlung G. Frank, Wien) Abb. 2. Discocactus heptacan­thus, halboffene Blüte; aus der caulinen Zone, das Wollbüschel mit einem feinen Borstenstachel. Länge 4 cm. (Sammlung G. Frank, Wien)

Abb. 5. Samenanlage von Disco­ cactus alteolens. Abb. 4. A. Narbe, B. Staubblatt von Discocactus heptacanthus.

A

Abb. 6. Frucht von Discocactus heptacanthus im be‑ reits vertrockneten Stadium, eingehüllt von der dich‑ ten Wolle der caulinen Zone, die vor der Frucht auf die Seite geschoben ist, um die Frucht freizulegen.

B

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C

A

B

Abb. 7. Discocactus alteolens, Samen. (legit. P. H a m m e r s c h m i d t ) A. Außenansicht, B. Hilum mit Mikropylarloch (Mi), aus dem das innere Integument vorragt. D ‑ Rest des »Deckels«. C. nach Entfernen der äu‑ ßeren Testa, D. Embryo.

D

A

B

D

C

E

Abb. 8. Isolierte Podarien aus einem alten Cephalium von Discocactus alteolens (Herbarium Bot. Inst. Rio de Janeiro) in der von innen nach außen fortschreitenden Reihenfolge von A (innerstes Podarium) nach E (äußerstes Podarium).

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Gattung Discocactus Abb. 9. Übergangspodarium aus der Randzone des Cephaliums von Discocactus tricornis (Herbarium des Bot. Inst. Rio de Janeiro Nr. V. 3063) von der di‑ stalen (Außen‑) Seite gesehen. vSt ‑ Dorn (»Stachel«) mit dem Charakter der vegetativen Areolen, beglei‑ tet von cSt, 2 typischen Cephaliumdornen, die an den aus der Wolle ragenden Spitzen bereits versto‑ ßen sind. Apical (an der dem Scheitel zugewandten Seite) trägt dieses Podarium eine nicht zur vollen Ausbil­dung gelangte Blütenknospe.

Abb. 10. Discocactus tricornis (Herb, Bot. Inst. Rio de Janeiro), typisches Cephalien‑Podarium mit in der Entwicklung stecken gebliebener Blütenknospe. Die Haare der caulinen Zone (cZ) sind kurz geschnitten, um die Knospe freizulegen.

Abb. 11. Schnitt durch ein Cephalien‑Podarium von Discocactus heptacanthus (legit. P. Hammerschmidt) aus der äußersten Reihe des Cephaliums nebst dem unteren Teil des anschließenden vegetativen Podariums (Rippe). R ‑ Teil der vegetativen Rippe, CP ‑ Cephalien‑Podarium mit Stachel (St) und langen Areolenhaaren (aH) aus dem die cauline Zone (cZ) der verkümmerten Blüte (Bt) entspringt. Der caulinen Zone ent­ springen relativ kurz gebliebene Haare, die deutlich in feinsten Büscheln stehen.

Abb. 12. Schnitt durch ein Cephalien‑Podarium der äußersten Zone (CP) von Disco­ cactus heptacanthus mit der anschließenden intercalaren Bildungszone der vegetativen Rippen. Cz ‑ cauline Zone, St ‑ Stachel des Cephalien‑Podariums. I ‑ bereits (fast) völlig ausgebildetes Rippenpodarium, II und III Anlagen von Rippenpodarien. (Material von P. H a m m e r s c h m i d t ).

Blüte sich aber weit öffnet, sieht sie im Ganzen weit trichterig bis stieltellerförmig aus. Der untere, schlank cylindrische Teil des Receptaculum ist entweder völlig nackt oder bereits mit wenigen, manchmal winzigen Schüppchen besetzt. In der oberen Hälfte erweitert sich das Receptaculum etwas trichterförmig und ist in diesem Abschnitt mit lanzettlichen bis linealen, mehr oder weniger weit zurückgekrümmten S c h u p p e n b l ä t t e r n dicht besetzt, die be‑ reits blüten­blattähnlich sind und schnell in die wenigen Reihen der inneren B l ü t e n h ü l l ‑

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blätter überleiten. In Vollblute spreizen alle diese Blattorgane weit ab oder sind selbst zurück‑ gekrümmt. Die in mehreren Reihen stehenden äußeren und die inneren Blütenhüllblätter sind lineal‑lan­z ettlich, spitz oder mehr oder weniger gerundet. Der ganze cylindrische Teil des Receptaculums bildet eine offene N e k t a r k a m m e r , in der das Nektariumgewebe in spitzen Streifen gegen die Insertion der untersten Staubblätter ausklingt. Die sehr zahlreichen S t a u b b l ä t t e r stehen im Receptaculum in dichten gleich­ mäßig verteilten Reihen vom Beginn der Erweiterung bis zum Schlund. Bis auf die oft etwas längeren Staubblätter der am Schlundrand stehenden Reihen, fallen sie durch ihre ungewöhn­ lich kurzen, durchwegs ± gleich langen, sehr dünnen Staubfäden auf, die — bei den bisher un­tersuchten Arten — in ein haardünnes Schwänzchen ausklingen, so daß infolgedessen die klei­nen länglichen Antheren sehr beweglich sind. G r i f f e l ist meist sehr kurz und erreicht noch nicht die untersten Staubblattreihen *). Die wenigen ± spitzen N a r b e n äste neigen etwas zusammen oder spreizen leicht auseinander; sie sind ringsum mit sehr feinen Narben‑ papillen besetzt, die in spitzen Streifen noch auf den Griffel übergreifen. Die S a m e n a n l a ‑ g e n stehen auf sehr kurzen, stark eingekrümmten Samensträngen, die an der Innenseite der Krüm­mung lange Papillen tragen. Die birnenförmige F r u c h t ist zunächst eine kurze gestielte, dünnwandige, gelbe, grüne, weiße oder rote Beere mit sehr wenig Fruchtfleisch, die selten noch den Blütenrest trägt und aus dem Cephalium hervorragt. Später aber vertrocknet sie zu einer braunen Trockenfrucht mit dünner aber zäher, brüchiger Wand, wobei sie wieder in die Cephaliumwolle zurück‑ schrumpft und den Blütenrest verliert. Vom Stielchen der Frucht entspringen dichte, lange Cephalium­haare, die beim Abreißen der Frucht mit dieser herausgerissen werden und sie wie Watte ein­hüllen. Sie enthält zahlreiche Samen. Der S a m e n ist etwa kugelförmig mit großem, schrägseitlichem mehr oder weniger gera‑ dem Hilumansatz. Die schwarze Testa ist, ausgenommen in der Hilarregion, wie Schumann sich treffend ausdrückt „igelartig“ mit isoliert stehenden, kurz konischen Warzen besetzt. Das breit ovale H i l u m wird von einem schmalen Randwulst umgeben und schließt das Mikro­pylarloch mit ein, aus dem das innere Integument wenigstens etwas hervorragt. Der Samen­strang deckt zunächst fast wie eine Strophiola das Hilum mit einem hautigen „Deckel“ ab, der dann aber zerbricht und verschwindet. Der E m b r y o ist völlig ungegliedert. Ein P e r i s p e r m ist n i c h t vorhanden. G e o g r a p h i s c h e Ve r b r e i t u n g Die Gattung ist vorzugsweise in Brasilien (Bahia, Mato Grosso, Goyaz) beheimatet, reicht aber bis an den Capivon in Paraguay. Neuestens wurde von P. Hammerschmidt (1962) eine noch unbeschriebene Art auf Felsen bei San Cyrilo in Ost‑Bolivien entdeckt, die nach Photo­ graphie und Beschreibung unzweifelhaft ein Discocactus ist. Bemerkungen 1. Wie alle cephaloiden Bildungen ist auch das Cephalium von Discocactus durch das Vorhandensein einer stark behaarten caulinen Zone charakterisier **). Das Wesentliche des echten Cephaliums, so auch bei Discocactus, liegt in der zeitlichen Vorausentwicklung des Blütenvegetationskegels vor dem Dornen tragenden Anteil der Areole bereits am Vegetationsscheitel der Pflanze. Durch diese Vorentwicklung wird selbst die Ausbildung des Podariums gehemmt und dieses bleibt daher sehr klein, so daß keine Rippen gebildet werden können. Der abaxiale Teil der *) SCHUMANN (1898) gibt für Discocactus placentiformis an, daß der Griffel die Staubblätter „endlich mit 5 spitzen fleischroten Narben“ überrage. Diese Angabe stimmt jedoch nicht mit der Beschreibung PFEIFFERS überein, nach der der Griffel „viel kürzer als die Röhre“ ist. Meine Untersuchungen zeigten bei D. alteolens und D. heptacanthus den gleich sehr kurzen Griffel. Anscheinend ist also das Vorragen des Griffels über die Staub‑ blätter eine Ausnahme. **) siehe Fußnote auf der nächsten Seite unten.

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Gattung Discocactus Areole, der sonst die Stacheln ausbildet, kommt erst in einigem Abstand vom Vegetationsscheitel zur vollen Ent­ wicklung; er bildet dann zwar ebenfalls reichlich lange Haare, aber nur mehr die dünnen doch dafür sehr langen borstenartigen Stacheln. Die innersten Areolen des Cephaliums tragen daher nur die langen Haare der caulinen Zonen der Blüten, nach außen hin treten erst die Bildungen der eigentlichen Areolen hinzu. Die äußersten (also ältesten) Teile des Cephaliums sind noch Übergangsbildungen, indem sie z. T. noch einen letzten Hornstachel, be‑ gleitet von zwei typischen Cephalienstacheln, überdies aber auch bereits eine Blütenknospe entwickeln, die jedoch offenbar nie zur vollen Ausbildung gelangt. Auch in den nach innen folgenden Teilen findet man stets nicht zur vollen Ausbildung gelangte Knospen. Auch von den später angelegten Blüten kommen keineswegs alle zur Ent­ faltung. Die Haare der caulinen Zone der Blüten stehen mehr oder weniger deutlich in dicht gedrängten feinsten Büscheln, da sie mikroskopisch kleinen Areolen entstammen; zwischen diesen Haaren stehen auch feinste, leicht gelbliche Borstenstachelchen, die die Haare aber nicht an Länge übertreffen. Auch das Cephalium von Discocactus zeigt also vollkommene Übereinstimmung mit allen anderen Cephalien, gleich, welcher Entwicklungslinie sie an­ gehören. (Vergl. auch Gattung Espostoa und Gattung Cephalocereus). Die Cephalienbildung und damit die Blühfähigkeit beginnt nach Beobachtungen von G. FRANK an D. hep‑ tacanthus (briefliche Mitteilung) bei etwa halber Maximalgröße des Pflanzenkörpers. Schon diese Tatsache läßt er­kennen, daß, obwohl das Cephalium den terminalen Abschluß der Pflanze bildet, ein weiterer Zuwachs vege‑ tativer Podarien erfolgt. Tatsachlich konnte FRANK auch beobachten, daß neue Rippenteile und daher Areolen schräg unterhalb des Cephalium hervortreten. Meine Untersuchungen zeigten nun, daß tatsächlich an den, an das Cephalium grenzenden Basen der vegetativen Podarien (Rippen) neue Podarienanlagen entstehen (Abb. 12). Es findet hier also rings um das Cephalium ein i n t e r k a l a r e s W a c h s t u m der Pflanze statt. Diese Erschei‑ nung ist besonders darum bemerkenswert, weil sie eine Homologie zu dem Ringmeristem darstellt, das am Rande des spä­teren Receptaculum dessen Verlängerung verursacht, indem es nach außen hin weitere Blattorgane der Blütenhülle, allerdings auch nach innen hin weitere Staubblattanlagen produziert, während das Ringmeristem um das Cephalium nur nach außen hin weitere Anlagen hervorbringt. (Vergl. Morphologie S. 21—25). BRITTON und ROSE bringen (The Cactaceae II, S. 218, Fig. 233) eine Photographie eines Discocactus placenti‑ formis mit 4 um den offenbar abgestorbenen Scheitel stehenden Cephalien, die jedoch nicht versenkt sind, sondern wie kugelförmige Polster aufsitzen. Auch diese Bildung kam zweifellos nur dadurch zustande, daß neue Rippen­ podarien um das Cephalium herum entstehen; denn nur sehr junge Areolen dürften die Fähigkeit haben, Seiten­ sprosse auszubilden, die in diesem Falle, da die Blühfähigkeit bereits gegeben war, gleich zu Cephalien wurden.

2. BRITTON und ROSE haben nach einer von LÖFGREN stammenden Photographie, die sie auch wiederge‑ ben, einen Discocactus subnudus beschrieben. Die Pflanze stammte von Sandgebieten der Küste von Bahia. Weder Dr. ROSE, der 1915 danach suchte, noch WERDERMANN, der sie 1932 wiederzufinden hoffte, konnten diese merkwürdige Pflanze aber wiederentdeckten. Die LÖFGREN’sche Aufnahme zeigt eine Pflanze, bei der die war‑ zenartigen Vorsprünge der Rippen genau so – nur schon bis zu den obersten Podarien – eingefallen und verkorkt sind, wie die weiter unten liegenden Rippenteile von D. Hartmannii auf den beiden Abbildungen SCHUMANNS (in Gesamtbeschreibung d. Kakt. Nachtrag 1903, S. 84 und 85, Abb. 12 und 13). Es erscheint daher sehr wahr‑ scheinlich, daß es sich bei dieser Pflanze gar nicht um eine besondere Art handeln dürfte, sondern nur um ein durch Außenfaktoren geschädigtes Exemplar. 3. Bereits A. BERGER hat (1926) auf Grund der äußeren Blütenmerkmale nahe Beziehungen von Discocactus zu Gymnocalycium vermutet. Diese Vermutung konnte nun auf Grund detaillierter Untersuchungen des inneren Blüten­ baues und des Samenbaues eindeutig bestätigt werden, wobei es sich zeigte, daß Discocactus bereits aus der Wur­z el des Gymnocalycium‑Astes bei Weingartia‑ähnlichen Vorfahren abgezweigt sein muß, da er gewisse, sehr eigen­artige Merkmale nur mit Weingartia gemeinsam hat, während die anderen Gymnocalycien sich in anderer Richtung fort‑ *) Die Untersuchungen wurden ausgeführt an alten Herbarstücken aus dem Botanischen Institut Rio de Janeiro („Discocactus tricornis Monville, Diamantina, No. V. 3063“) sowie an Material, das mir das I.O.S.‑Mitglied, Herr Dipl.‑Ing. Gerhard FRANK, Wien, teils lebend, teils frisch getrocknet von P. Lorenzo HAMMERSCHMIDT, San Ignacio de Velasco, Brasilien erhalten und mir für meine Untersuchungen zur Verfügung gestellt hat. Von Herrn Dipl.‑Ing. FRANK stammten auch die frischen Blüten, Frucht und Samen sowie Photographische Auf‑ nahmen, die meinen Untersuchungen zu Grunde gelegt waren. Für die Überlassung dieses äußerst seltenen Materials möchte ich ihm an dieser Stelle ganz besonders danken,

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entwickelt haben. Hingegen nimmt A. BERGER, wie BRITTON und ROSE keine nähere Verwandtschaft mit Melocactus an, während WERDERMANN (Brasilien u. s. Säulenkakteen, Neudamm 1933) die Annahme einer engen Verwandtschaft der beiden Gattungen als „gut begründet“ erscheint. Diese Meinung WERDERMANNS hat ihre eindeutige Bestätigung gefunden. Während die überaus stark vereinfachten Blüten anderer Melocactus‑Arten – wie es bei hoch abgeleiteten Blüten gewöhnlich der Fall ist – kaum deutliche Anhaltspunkte bieten, zeigt die Blüte von Melocactus delessertianus (syn. D. salvador) im inneren Blütenbau eine so vollkommene Übereinstimmung mit jener von Discocactus, daß man geradezu von einer „sehr kleinen Discocactus‑Blüte“ sprechen könnte. Hingegen entbehrt BACKEBERG’s Behauptung (in BACKEBERG, C. Die Gattungen der Sippe Cephalocerei Backeb. – „Cactaceae“ Jahrb. d. Deutsch. Kakt. Ges. Oktober 1937/18 ff.), daß Discocactus und Melocactus „kurz­ triebige Formen der Cephalocerei“ seien und „schon die Nachtblütigkeit von Discocactus. . . ihn in die größten‑ teils nachblühende Cephalocerei‑Sippe“ stelle, jeder irgendwie wissenschaftlichen Grundlage und wenn er später (ab 1942) Discocactus und Melocactus „nach eingehender Überlegung und in Anbetracht des riesigen Areals von Melocactus“ nur mehr als „den Cephalocerei nahestehenden alten Ast“ als „Natio 18, Cephalocacti“ von seiner „Natio 17 Cephalocerei“ abtrennt, ist damit weder an wissenschaftlicher Argumentation noch an sachlicher Richtigkeit etwas gewonnen, schon darum nicht, weil einerseits der Name „Cephalocacti“ gegen Art. 18 des Internationalen Kodex verstößt und darum zu verwerfen ist, wie auch der Name „Cephalocerei“ (weil die Gattung Cephalocereus in dieser gar nicht enthalten ist!) aber auch, weil BACKEBERG’s „Cephalocerei“ selbst ein aus Gattungen verschiede‑ ner Tribus zusammengesetztes Sammelsurium sind; schließlich aber, weil Discocactus und Melocactus mit keiner der in diesem Sammelsurium enthaltenen Gattungen verwandt ist.

Literatur Bravo‑Hollis, H. Melocactus Delessertianus Lemaire. — Cactaceas y Succulentas Mexicanas II, 1957. Frank, G. De zeldsame bloem bij het geslacht Discocactus. — Succulenta 1963 No. 8. Hammerschmidt, P. L. J. Kakteen auf Erzbergen und in roter Erde, Kakt. u. a. Sukk. 13, 1962. Schumann, K. Gesamtbeschreibung d. Kakteen, Neudamm 1898 u. Nachtr. 1903. —,—. Echinocactus (Discocactus) Hartmannii K. Sch. Monatsschr. f. Kakt. 11, 1901. Voll, O. und C. Backeberg. Über Discocactus tricornis u. alteolens. Beitr. z. Sukkulenten‑ kunde u. Pflege 1938.

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Discocactus heptacanthus (Barb. Rodrigues) Britton et Rose gr. heptacanthus = siebenstachelig

Literatur Malacocarpus heptacanthus Rodrigues Barb. Pl. Matto Grosso 1898, S. 29. Discocactus heptacanthus (Barb. Rodr.) Britton N. L. et Rose J. N. Cactaceae III, 1922, S. 218 u. Abb. — Backeberg C. Cactaceae IV, 1960, S. 2622 u. Abb. S. 2621/22; Kakt.‑Lex 1965, S. 116. Diagnose nach Barb. Rodrigues l. c. „Caule depresso‑globoso, concavitate lanugine alba densa longiore et aculeis intermixtis farta, basi applanato, costis 10—11 verticalibus sulcis altis transversis in tubercula anguloso-­conica supra areolaria divisis; areolis suborbicularibus tomento densiore obductis mox denudatis, aculeis albescentis 7 inaequalibus retrorsis teretibus subcorneis acutissimis rigidis marginalibus, api‑ calibus (1) minoribus suberectis, mediis (2) paullo maioribus, subretrorsis, inf imis (3) multo maioribus. Flores non vidi. Tab. XI. Caulis cum cephalio 0,08—0,09 m  0,11 m lg., costae basi 0,02 m lat., tuberculae 0,02 m alt., obscure virides. Cephalium album aculeis erectis v. subincurvis copiosis pertusum 0,03—0,05 in lg. Areolae 0,003—0,004 m diam., superiores lanugine alba obductae, inferiores demum nudae. Aculei 7, superiores 0,01 m lg., laterales 0,02 m lg., inferiores 0,035 m lg. Hab. in arenosis campis Serra da Chapada et prope Cuyabá, Prov. Matto‑Grosso.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, flachkugelig bis kugelig, 10—15 cm im ∅, ohne Cephalium 3—7,5 cm hoch, hell‑ bis gräulichgrün, mit bis 10 cm langer, teilweise verzweigter, spindelförmiger W u r z e l . Cephalium 2,5—4,5 cm im ∅, 3—4 cm hoch, mit 3 cm langer, weißer bis hell­ grauer Wolle und 3—5 cm langen, hell‑ bis dunkelbraunen Borsten. R i p p e n 9—11, senk­ recht bis etwas spiralig verlaufend, in Warzen aufgelöst, diese am Grunde 3,5 cm breit, bis 2,2 cm hoch und 2 cm dick. Junge Areolen oval, bis 7,5 mm lang und 5,5 mm breit, alte rundlicher, 6—7 mm im ∅, erst mit weißem Wollfilz, später grau und schließlich verkahlend, in die War‑ zenspitze oder etwas darunter eingesenkt, ca. 1 cm voneinander entfernt. S t a c h e l n erst hellhornfarben, später grau bis dunkelgrau, dick bis sehr dick, ältere manchmal auf der Ober‑ seite längsfurchig oder gespalten, die 3 unteren gegen den Körper zu gebogen, bis 4 cm lang und 3 mm dick; darüber ein Paar seitlich dem Körper zu gebogen, etwas dün­ner, bis 3,5 cm lang, darüber im Areolenscheitel 2—4 fast gerade, kleinere Stacheln von 1,5—1,8 cm Länge und davon oft 1 Paar schräg oder gerade nach oben gerichtet.

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A = Längsschnitt durch die Blüte, cn = Recep­ taculum, gn = Nektarkammer, Pl = Haarring. A1 = Narbenäste. A2 = Filament mit Staubbeutel.

B = Samenansicht von der Seite. B1 = Samenansicht von vorn, f = Funiculus, m = Mikropyle. B2 = Samen ohne Testa, co = Kotyledonen, P = Perisperm. B3 = Samenanlagen mit Samensträngen.

C und C1 = Stachelareolen.

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Discocactus heptacanthus

B l ü t e n schlank‑trichterig, 65 mm lang, geöffnet 45—50 mm breit, nackt, weiß. P e r i k a r p e l l 4 mm lang, 5 mm breit, allmählich in das schlank trichterförmige, 47 mm lange und oben 18 mm breite R e c e p t a c u l u m übergehend. Nektarium röhrenförmig, 18 mm lang, 3 mm breit, mit ca. 18 mm langen, spitz auslaufenden Nektardrüsen, von einem Haar­ büschel verschlossen. Fruchtknotenhöhle fast herzförmig, 2 mm lang, 3 mm breit, mit wand­ ständigen Samenanlagen, die einzeln oder zu 4—5 stehen. Plazenten mit rudimentären Haa‑ ren in Form kleiner Höckerchen. Receptaculum beschuppt, Schuppen an ihm herablaufend, lanzett­lich, fleischig, weiß, grün gespitzt, mit grünem Mittelstreifen, die unteren 3 mm lang, 2 mm breit, mit einer sehr kurzen, roten, nagelähnlichen Spitze, die den oberen fehlt; diese bis 28 mm lang und 9 mm breit, in die Hüllblätter übergehend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, ca. 26 mm lang und 11 mm breit, mit etwas fleischigem Mittelstreifen, am Rande oft fein gezahnt, weiß. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, in eine Spitze aus­laufend, ca. 26 mm lang und 11 mm breit, hauchdünn, fein gezähnelt, weiß. Primär s t a u b b l ä t t e r 3 mm über den Nektardrüsen stehend, 18 mm lang, dem Griffel zu geneigt; zwi­schen dem 1. und 2. Staubblattkreis mit gekrausten, durchsichtigen Haarbüscheln. Sekundär­staubblätter in vielen Reihen angeordnet, die untersten 15 mm lang und dem Griffel zu ge­neigt, die oberen bis zu 9 mm lang, die Receptaculumwand auskleidend; alle weiß, durch­sichtig. S t a u b b e u t e l an einem sehr dünnen kurzen Faden hängend, 1,5 mm lang, gelb. G r i f f e l ca. 6 cm lang, 0,75 mm dick. N a r b e n ä s t e 6, cremefarben, 4 mm lang, mit Papillen, die obersten Staubblätter überragend. F r u c h t keulenförmig, ca. 28 mm lang, bis 6 mm breit, in der oberen Hälfte grünlichrosa, darunter fast weiß; Fruchtbecher ca. 4 mm im ∅, mit anhaftendem Blütenrest; Frucht bei der Reife der Länge nach aufreißend. S a m e n helmförmig, 1,5—1,7 mm lang, 1,3—1,5 mm breit, stellenweise etwas abgeplattet. Testa glänzendschwarz, warzenartig gehöckert, gegen den Hilum­r and mit flacheren bis runden oder ovalen, abgeplatteten Buckeln. Hilum basal, oval, ein­ gesenkt, miteinbezogen Mikropyle und Funiculus. Hilumrand einwärts gebogen und unregel­ mäßig gekerbt; Hilumgewebe hellgrau. Embryo ovoid, mit gut unterscheidbaren Kotyledonen, ohne Perisperm. Heimat In der näheren und weiteren Umgebung von Cuiabá, Matto Grosso, Brasilien, bei ca. 240 m ü. M., zwischen Gras, Sträuchern und manchmal unter Bäumen, auf hartem Kies‑ und schwar‑ zem Sandboden, sowie auf kleinen Felsbrocken. Kultur (nach H. Liechti) ähnlich wie Melocactus. Als Kalkflieher und Flachwurzler verlangen Discocactus gleichmäßige Feuchtigkeit, ohne stagnierende Nässe; gut durchlässigen, humosen Boden (pH = um 5); Zusatz von kalkfreiem Quarz empfehlenswert. Gießen mit kalkfrei‑ em Wasser, angesäuert auf pH = 4,5—5. Überwinterung bei mindestens 10° C und mäßigen Wassergaben. Im Sommer bei viel Luft und Wärme, in günstiger Lage im Freien, jedoch mit Regenschutz. Bemerkungen Die Beschreibung der Art erfolgte nach Pflanzenmaterial, das am 8—13. Juni 1972 und am 20. September 1974 von Buining und Horst an den Standorten gesammelt wurde. Um diese Art herrscht, wie bei den meisten Discocactus‑Arten einige Verwirrung. Obschon Rodrigues in seiner Beschreibung einen genauen Standort angibt, stellt sie Schumann als Synonym zu Discocactus alteolens Lem., dessen Heimat unbekannt und nach Schumann sich angeblich irgendwo im Westen Brasiliens befinden soll. Wer‑ dermann (Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. Taf. 131, 1937) gelangt zum selben Schluß wie Schumann und glaubt wie Britton und Rose, daß D. tricornis Monv. mit D. alteolens identisch sei, obschon er hinter diese Folgerung

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ein Fragezeichen setzt. Seine Behauptung, daß alle diese Pflanzen in der Natur bis zu 25 cm im ∅ werden, beruht sicher auf einem Irrtum, wie auch seine, von SCHUMANN beeinflußte Meinung, daß D. alteolens (im Sinne Wer‑ dermanns) Standorte im Matto Grosso bei Cuiabá und südl. von Corumba, sowie in Paraguay bei Garai‑Cué und südlich des Rio Apa aufweist. Genaue Feldbeobachtungen ergaben jedoch, daß es sich hier um verschiedene Arten handelt und die Heimat von D. alteolens eine offene Frage bleibt. Ebenso stimmt die Behaup­tung von Voll und Backeberg (Beitr. z. Sukkulentenkde. u. ‑pflege, 33/35, 1938), daß D. alteolens von Cuiabá stammt und D. hepta‑ canthus eine kritische Art sei, nicht mit unseren Feldbeobachtungen überein, da die von uns um Cuiabá gesammel‑ ten Pflanzen der Abbildung des D. heptacanthus von Rodrigues völlig gleichen. Dabei hatten wir im Juni 1972 in der Umgebung von Cuiabá Gelegenheit, viele Formen von D. heptacanthus zu be­obachten und ihre Blüten, Früchte und Samen miteinander zu vergleichen, wobei sich nur geringe Unter­schiede in der Variationsbreite ergaben. Die Originalbeschreibungen beider Arten unterscheiden sich so sehr voneinander, daß unserer Meinung nach, D. heptacanthus als eigene Art betrachtet werden sollte. Die Unterschiede sind folgende (Angaben über D. alteo‑ lens in Klammern): K ö r p e r bis 15 cm (8 cm) breit, 7,5 cm (4 cm) hoch, grün bis gräulichgrün (stumpf­grün), Cephalium S cm (1,2 cm) hoch, mit weißer Wolle und hellbraunen, dunkel gespitzten Borsten (mit weißgrauer Wolle und schwarzbraunen Borsten); R i p p e n 8—11 (10); S t a c h e l n 3—4 untere, bis 4 cm lang, erst hell hornfarben, dann grau bis schwarzgrau (3, bis 3 cm lang, ein unterer in der Areolenmitte, schwarz­blutrot, mit grauem Schimmer). In der Originalbeschreibung von D. heptacanthus fehlt die Blüte und bei D. alteolens stammt sie von einer anderen Pflanze und nicht vom Holotypus selbst, weshalb sie wahrscheinlich außer Betracht fällt. Da sein Standort unbekannt ist, wird es sehr schwierig sein, D. alteolens von neuem zu sam­meln. Lectotyp im Herbarium Utrecht, Niederlande, unter der Sammelnummer H 326. — Foto vom Standort von A. F. H. Buining. Zeichnungen A. J. Brederoo. — (Buin.)

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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1975

Discocactus horstii Buining et Brederoo spec. nova horstii, nach dem Entdecker der Art, Leopoldo Horst, Brasilien.

Diagnose Corpus solitarium, ad 6 cm diam., ad 2 cm altum, brunneo‑viride, radicibus ramosis. Cepha­ lium ad 2 cm diam., ad 1,5 cm altum, albolanosum; paucis saetis atro‑brunneis, ad 2 cm longis, intertextum est; praeter marginem cephalii spinae crassae, rigidae albaeque, acuminibus brunneis et ad 1 cm longae ad perpendiculum sursum stant. Costae 15—22, 6—8 mm altae, teretiformes, inter areolas minime tantum altatae. Areolae 1,5 mm longae, 0,25 mm latae, primum albo‑tomentose pilosae, mox nudescentes, ad 4—5 mm inter se distant. Spinae pectinate adiacentes, teretes, plus minusve clavaeformes, in acutum desinentes, non pungentes, paulum curvatae, primum brunneae nudaeque, mox griseo‑albae, ut pulvere conspersae, utrimque 3—4 pares, 3—3,5 mm longae, 0,5 mm crassae, una recte deorsum versa, quae 3—3,5 mm longa et 0,75 mm crassa est. Flores clausi ad 7,5 cm longi, aperti ad 6 cm diam.; receptaculum 36 mm longum, 4—7 mm latum, 4—5 foliis perianthii dispositis, quae 24 mm longa et 1 mm lata sunt, a parte exteriore paulum suffulvum, nudum; pericarpellum 5 mm longum, 4,5 mm latum, nudum; camera nectarea aperta, 17 mm longa, 2—2,5 mm diam.; glandulae nectareae praeter parietem interiorem receptaculi, in acumina acuta desinentes, ad fere 3 mm sub coro‑ nam inferiorem staminum; caverna seminifera 3 mm longa, 2 mm lata, ovalis ad rotunda; folia perianthii exteriora 30—35 mm longa, 3,5—8 mm lata, oblonge in acumina desinentia, in acumine paulum crenata, alba; interiora fere 24 mm longa, 5,5 mm lata, ceterum sicut exteriora; stamina inferiora 3 mm longa, superiora 4 mm longa, alba; thecae 0,7 mm longae, flavae, f ilo tenui f ilamento connatae; pistillum 37 mm longum, 0,5 mm crassum, album; stig‑ mata 6, 3 mm longa, in acutum desinentia, parte extrema paulum introversa, alba, maxime papillosa. Fructus fere 30 mm longus, 4 mm crassus, cylindricus, nudus, albus. Semen galeri‑ forme, ab hilo oblique applanatum, 1—1,1 mm longum, 0,9—1 mm latum, nitide nigrum. Testa tenuissima, tuberculis papillaeformibus ordinatim dispositis, qui a pectine maxime exculti sunt, instructa; non in omnibus locis tuberculi sunt, nonnullae partes testae leves sunt ibique

Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973

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textura reticularis visibilis est. Hilum ovale, a tergo directe applanatum, albo-flavum; micropyle funiculusque interdum non discernendi sunt textura fungioidi hili. Embryo ovale, perispermium deest, cotyledones non discernendae. Habitat in altitudine fere 1000 m in Serra do Barao, Minas Gerais, Brasilia inter lapides topaziosos. — Holotypus in herbario Ultrajecti sub nr. HU 360. Beschreibung K ö r p e r einzeln, bis 6 cm im ∅, bis 2 cm hoch, braungrün, mit verzweigten Wurzeln. Cephalium bis 2 cm im ∅, bis 1,5 cm hoch, weißwollig, von einzelnen, braunen, bis 2 cm lan‑ gen Borsten durchsetzt; am Rand des Cephaliums entlang mit senkrecht nach oben stehenden, dicken, steifen, braun gespitzten, bis 1 cm langen Stacheln. R i p p e n 15—22, 6—8 mm hoch, rundlich, zwischen den Areolen kaum erhöht. A r e o l e n 1,5 mm lang, 0,25 mm breit, erst weißfilzig behaart, bald kahl, 4—5 mm voneinander entfernt. S t a c h e l n kammförmig an­ liegend, drehrund, ± keulenförmig, spitz zulaufend, nicht stechend, etwas gebogen, erst braun und kahl, bald grauweiß, wie bepudert; 3—4 Paare an jeder Seite, 3—3,5 mm lang, 0,5 mm dick; einer gerade nach unten gerichtet, 3—3,5 mm lang und 0,75 mm dick. B l ü t e n geschlossen bis 7,5 cm lang, offen bis 6 cm im ∅ . P e r i c a r p e l l 5 mm lang, 4,5 mm breit, kahl. Carpellhöhle 3 mm lang, 2 mm breit, eiförmig bis kugelig. R e c e p t a c u l u m 36 mm lang, 4—7 mm breit, schwach gelbbraun getönt, kahl, mit 4—5 voneinander entfernt stehenden, 24 mm langen und 1 mm breiten Hüllblättern. Nektarkammer offen 17 mm lang, 2—2,5 mm im ∅; Nektardrüsen an der Innenwand des Receptaculums, spitz zulaufend und ca. 3 mm unterhalb des ersten Staubblattkranzes endend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r

A = Samen; Testastruktur; anlagen; B = reduziert); B1

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p = Kamm; A1 = Hilumansicht; m = Mikropyle, f = Funiculus; A2 = stark vergrößerte A3 = Embryo mit innerer Testa (Vorder‑ und Seitenansicht); A4 = Embryo; A5 = Samen­ Blütenlängsschnitt; en = Nektarkammer. (Zahl der Staubblätter übersichtlichkeitshalber stark = links, Hüllblatt von der Receptaculumwand; rechts, äußeres Hüllblatt.

Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973

Discocactus horstii B2 Staubblätter

C = Stachelareole

30—35 mm lang, 3,5—8 mm breit, langgespitzt zulaufend, an der Spitze etwas gekerbt, weiß. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 24 mm lang, 5,5 mm breit, gleich geformt wie vorige, weiß. Untere S t a u b f ä d e n 3 mm, obere 4 mm lang, weiß. S t a u b b e u t e l 0,7 mm lang, gelb, durch ein dünnes Fädchen mit dem Staubfaden verbunden. Stempel 37 mm lang, 0,5 mm dick, weiß. N a r b e n ä s t e 6, 3 mm lang, spitz zulaufend, äußerstes Ende etwas nach innen gebogen, stark papillös, weiß. F r u c h t ca. 30 mm lang, 4 mm dick, zylindrisch, kahl, weiß. S a m e n mützenförmig, auf der Hilumseite schräg abgeplattet, 1—1,1 mm lang, 0,9—1 mm breit. Hilum oval, an der Rückseite gerade abgeplattet, gelbweiß; Micropyle und Funiculus bisweilen durch schwamm­ artiges Gewebe verdeckt. Testa schwarz, glänzend, sehr dünn, mit in Reihen geordneten, warzen­f örmigen Höckerchen, die auf der Kammseite am kräftigsten entwickelt sind, an ge‑ wissen Stellen glatt, ohne Höckerchen, aber mit einer netzförmigen Struktur. E m b r y o oval, ohne Perisperm, mit nicht wahrnehmbaren Keimblättern. Heimat Typstandort: auf der Serra do Barao, bei ca. 1000 m ü. M., im Staate Minas Gerais, Brasilien, zwischen Quarzgestein. Kultur wie bei den meisten Discocactus‑Arten nicht sehr leicht. Bemerkungen Dieser kleine Discocactus wurde von Leopoldo Horst 1971 gefunden und gedeiht am Typ‑ standort auf Quarzitboden. Holotypus im Herbar Utrecht unter der Sammelnummer HU 360. Zeichnungen: A. J. Brederoo; Fotos: A. F. H. Buining. (Buin.)

Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973

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Disocactus eichlamii (Weingart) Britton et Rose eichlamii, nach F. Eichlam, Guatemala, Entdecker der Art

Literatur Phyllocactus eichlamii Weingart in Monatsschr. Kakteenkde. XXI 1911, S. 5—7. Disocactus eichlamii (Weingart) Britton N. L. & Rose J. N. in Contr. U. S. Nat. Herb. XVI 1913, S. 259. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 203 u. Abb. S. 202. — Berger A. Kakteen 1929, S. 99. — Krainz H. in Beitr. z. Sukkulentenkde. und ‑pflege 1939, S. 11, 12 u. Abb. S. 11, 12. — Werdermann E. Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. XXXIX 1939, Taf. 155. — Buxbaum F. in Krainz H. Die Kakteen 1958. Morpho­logie 74, Abb. 169.

Diagnose nach Weingart l. c.: „Erectus ramosus, ramis teretibus et foliaceis serratis vel cerenatis acuminatis. Floribus par­ vis; ovario globoso squamuloso viridi, tubo squamulato kermesino; phyllis paucis congregatis linearibus kermesinis; f ilamentis paucis prominentibus coccineis, antheris parvis albidis; stylo exserto kermesino, stigmatibus 5 clarokermesinis. Bacca globosa squamola alba vel coccinea, pulpa alba.“

Krainz, Die Kakteen, 15. VII. 1960

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Beschreibung G l i e d e r straff, aufrecht, lebhaft blattgrün, im Neutrieb bräunlich oder bronzefarbig über­laufen, am Grunde stielrund, dann blattartig und an den Rändern gekerbt, oben lang zuge­spitzt, zu beiden Seiten des Mittelnervs rillenartig eingedrückt, mit gesägten bis bogig ge­schweiften Kanten. A r e o l e n 1—2,5 cm voneinander entfernt, hie und da mit kleinen Areo­lenschuppen, sonst kahl. B l ü t e n oft zu 3—4 aus den obersten Areolen, 7—8 cm lang. P e r i c a r p e l l 3,5—4 mm Durchmesser, 10 mm lang, grün, mit ganz kleinen, dunkelroten Schüppchen. R e c e p t a c u l u m 2,5 mm breit, 25 mm lang, karmesinrot, mit vereinzelten, fest anliegenden Schuppen. H ü l l ‑ b l ä t t e r 35 mm lang, schmal lineal, karmesinrot; sie erweitern sich in schwachem Bo­gen bis zur Mitte und verengern sich dann bis auf 4 mm an der Mündung, eine dicht geschlos­sene Blü‑ tenhülle von 8—10 mm Breite bildend. S t a u b f ä d e n rot, wenige, von ungleicher Länge, am Eingang der Röhre angeheftet überragen sie mit den kleinen, weißlichen S t a u b b e u t e l n die Blütenhülle um 10 mm. G r i f f e l karmesinrot, mit 5 spreizenden, 4 mm langen, helleren Narben, die die Staubblätter um 10 mm überragen. F r u c h t weiß, durchscheinend bis rot, 1 cm groß, mit ganz kleinen, wenigen Schüppchen und dem kurzen Receptaculum, das einen kurzen Ansatz bildet, von dem der Perianthröhrenrest sich scharf abhebt; Fruchtfleisch weiß. S a m e n wenige, 1 mm breit, gerundet, mit zugespitztem Hilum und weicher, glanzloser, dunkelbraunroter bis schwarzer, stark grubiger Testa. Heimat Allgemeine Verbreitung: Guatemala, in Baumkronen. Kultur am besten in tropischem Klima (Gewächshaus) in leichter, humoser und saurer Erde, die mit etwas Sphagnum vermischt wird. Bei Wasserkultur ist Pflege auch im Zimmer möglich. Ver­mehrung durch Stecklinge. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Art blüht im Juli und wächst verhältnismäßig langsam. Sie wurde von F. Eichlam 1910 in einer Baumkrone entdeckt und zur Beschreibung an Weingart gesandt. Die Verbreitung der Art erfolgte später vom Bot. Garten Dahlem aus. Die Abb. zeigt eine Pflanze der Städt. Suk­kulentensammlung Zürich vom Jahre 1938.

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Krainz, Die Kakteen, 15. VII. 1960

Gattung

Dolichothele

(K. Schum.) Br. & R. emend. Werderm. et F. Buxb. Dolichothele, aus gr. dolichos = lang und thele = Brustwarze U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII Euechinocactineae, Subtrib. c. Ferocactinae, Linea Neobesseyae. Diagnosen: 1. K. Schumann, Gesamtbeschreibung der Kakteen 1891, p. 506 als Subgen. II. zu Mammillaria: „Warzen sehr groß, cylindrisch, oben etwas abgeflacht, niemals von einer Furche durchzogen, an dem verhältnismäßig kurzen Körper locker gestellt. Blüten aus den älteren, fast stets nackten, nicht reich wolligen Axillen, ansehnlich, trichterförmig, gelb. Fruchtknoten hervorragend, stets nackt.“ 2. Britton, N. L. und Rose, J. N., The Cactaceae Vol. IV, 1923, p. 61 als Gattung: 12. Do­ lichothele (Schumann) gen. nov. „Plant‑body globose, more or less cespitose, soft in texture, never milky; tubercles elongated, not grooved above; flowers borne in axils of old tubercles, very large, with a def inite funnel­ shaped tube; inner perianth‑segments yellow, spathulate, tapering into a clay and borne on top of tube; stamens forming a spiral about style and borne on whole face of throat, but forming a def inite ring at top of throat; style slender; stigma‑lobes linear; ovary exserted, naked; fruit smooth, greenish, purplish or red, globose, ellipsoid or short‑oblong; seeds black 01 brownish. Type species Mammillaria longimamma De Candolle.“ 3. Backeberg, C. in Cactus and Succulent Journal of the Cact. & Succ. Soc. of America XXII, 1950, p. 154: „Dolichothele (K. Schumann) Britton et Rose, emend. Backeberg: Filamentis spiraliter aff i‑ xis; stylo tuboque supra ovarium partim coalescente.“

4. Berichtigung der Diagnose durch Werdermann und Buxbaum: D o l i c h o t h e l e (K. Schum.) Br. & R. emend. Werdermann et F. Buxbaum Radix crassa, paene rapiformis. Corpus depresso‑globosus, rarius usque ovoideo‑oblongus, apice depressus, usque 10 cm diametiens vel pusillus 4 cm solum diametiens, e basi et supra caespitose‑ramosus, mollis, non lactans. Tubercula laxa perlonga digitata, cylindrica vel bre­vius conica, apice rotundata, nunquam fossulata. Axillae glabrae vel paulum deciduopilosae. Aculei radiales horizontaliter patentes (4—5)—6—15—(30—35) acicularii. Aculeus centralis erectus 1 (rarissime usque 3) vel abortus, acicularis vel subulatus, in D. surculosa hamatus. Flores prope apicem ex axillis adultis, magnae ‘radiales‚ graciliter infundibuliformes, luteae, foliis perianthii lanceolatis acuminatis vel fere obtusis nunquam apice paulum serratis peri­c arpello exserto, ovato, nudo, receptaculo petaloideo, basi cylindrico, supra dilatato. Infera die media pars artis cylindricae receptaculi cum pistilli basi columnam solidam formans, superior pars liebera sulcum nectariferum formans. Stamina omni parti dilatatae receptaculi instructa, longa, circum pistillum contorta. Pistillum stamina superans; stigma conspicuum lobis 4—5—8 divergentibus linealiis. Fructus baccatus globosus, ovatus vel breviter oblongus, viridis, rubescens vel ruber, glaberus. Semina magna nigra vel brunea, obliquo‑ovata hilo magno subbasali non arillato, foveola micropylaria hilo approximata, testa foveolata, perispermio absente; embryo magnus cotyledoniis reductis. Beschreibung W u r z e l fast rübenartig, dick, oft verzweigt. S p r o ß abgeplattet kugelförmig bis selte‑ ner ovoid‑oblong (länglich eiförmig), ansehnlich (bis über 10 cm im Durchmesser) bis zwerg­ wüchsig (unter 4 cm Durchmesser), mit vertieftem Scheitel, von der Basis und höher oben

C VIII c (1)

polsterartig verzweigt, hell bis dunkel grün, weich, wassersaftig. W a r z e n fingerartig, cylindrisch oder kürzer konisch, oben etwas abgeflacht, ohne Furche, am Ende gerundet. A x i l l e n nackt bis schwach und hinfällig haarig, niemals wollig. R a n d s t a c h e l n 6—15 oder auf 4—5 vermindert oder durch sekundäre Vermehrung auf 30—35 vermehrt, horizontal ab­stehend, nadelförmig, hell gefärbt. M i t t e l s t a c h e l meist 1, selten bis 3, häufig fehlend, aufrecht abstechend, pfriemlich bis nadelförmig, selten (D. surculosa) angelhakenförmig. B l ü ‑ t e n scheitelnahe aus den Axillen älterer Warzen, ansehnlich bis sehr groß, gelb, oft etwas gezeichnet, schlank, trichterförmig, radiär‑symmetrisch. Pericarpell („Fruchtknoten“) nicht ver­senkt, oval, nackt, grünlich. Receptaculum („Röhre“) unten cylindrisch, oben trichterig erwei­tert, der cylindrische Teil mindestens in der unteren. Hälfte mit dem Griffel kongenital zu einer Säule verwachsen, der freie darüberliegende Teil zu einer Nektarrinne ausgebildet; außen nackt, kaum einige Schuppen tragend. Blütenblätter lebhaft gelb, oft gezeichnet, nach unten verschmälert, spatelförmig zugespitzt bis fast abgestumpft. Staubblätter der ganzen In‑ nenwand des erweiterten Teiles des Receptaculum entspringend, lang, spiralig um den Griffel gewunden. Griffel die Staubblätter überragend mit sehr ansehnlichen, linealen, trich­terförmig spreizenden 4—5—8 Narbenästen. F r u c h t beerenartig kugelig, eiförmig bis kurz oblong grünlich‑rötlich bis rot, nackt, saftig. Samen groß (bis 1 mm) schwarz bis braun, schief ei‑ förmig mit großen subbasalem Hilum ohne Arillus und dicht an das Hilum anschließendem Mikropylarloch. Testa grubig punktiert. Kein Perisperm; der Embryo hat sehr reduziert. Keim‑ blätter. Leitart: D. longimamma (DC.) Br. u. R.

Ve r b r e i t u n g Genaue Standortangaben fehlen zum größten Teil. Angegebene Typstandorte sind z. T. nicht einmal in Autostraßenkarten eingetragen. Südöstliches Texas (Corpus Christi: D. sphaerica) und östliches Mexico, hauptsächlich Tamaulipas (D. surculosa, baumii, sphaerica) und Hidalgo (D. longimamma, uberiformis vetula), westlich bis Nuevo Leon (D. sphaerica) südlich bis Oaxaca (D. melaleuca), Bemerkungen 1. Eine neuerliche „Emendierung“ wurde leider notwendig, weil 1. Backeberg die Unter­ suchungen Werdermanns (1938) als auch die Beschreibung in Britton & Rose in seiner „Emendierungsdiagnose“ (3) falsch interpretierte, diese 2. völlig ungenügend ist und 3. die wei­tere Erforschung der Gattung und die Entdeckung zwergwüchsiger Arten berücksichtigt werden mußten. Da die Aufklärung der wesentlichen Charaktere der Gattung durch Werder‑ mann (1938) erfolgt ist, muß er als Emendierungsautor mit angeführt sein. 2. Nach von Rotz (briefliche Mitteilung) gehört zweifellos auch Mammillaria vetula Martius zur Gattung Dolichothele. Diese muß dann heißen: Dolichothele vetula (Mart.) Rotz. 3. S t a m m e s g e s c h i c h t l i c h e s . Die Gattung Dolichothele gehört der Tribus Eue‑ chinocactineae Subtrib. Ferocactinae Linea Neobesseyae zu und schließlich eng an Neobesseya an, ohne jedoch zur Arillusbildung gelangt zu sein. Innerhalb der Gattung erfolgt unter Bei­ behaltung der Gattungscharaktere ein Übergang zum Zwergwuchs. Aus der Gattung hat sich unter Abänderung der Gattungscharaktere der Blüte, weiche die äußerste Reduktion zur „Mammilliarienblüte“ ohne Säule erreichte, die Gattung Pseudomam‑ millaria (siehe diese) entwickelt. Tiegel (1933) hat die Arten dieser letzteren Gattung als Subgenus „Microfloridae“ zu Dolichothele gezogen, ein Vorgang, den auch Craig (1941) wegen der damit verbundenen Zerstörung des klaren Gattungscharakters von Dolichothele ab­ lehnt. 4. Mammillaria (Dolichothele) aylostera Werdermann ist eine Konvergenz zu Dolichothele in der Subtribus Thelocactineae und gehört zur Gattung Oehmea (siehe diese).

C VIII c (2)

Gattung Dolichothele

Abb. 1

Abb. Abb.

Abb. 2

1 Geschlossene Blüte von D. longimamma

2. Längsschnitt durch die offene Blüte von D. longimamma

Abb.4

Abb. 3

Abb. 5

A b b. 3. Gefäßbündelverlauf im Pericarpell und Receptaculum von D longimamma A b b. 4 Samen von Dolichothele longimamma A b b. 5. Hilumansicht des Samens von D. sphaerica (Struktur der Testa nicht eingezeichnet)

C VIII c (3)

We i t e r e L i t e r a t u r Schumann K., in Engler‑Prantl, Nat. Pflanzenfamilien 1. Aufl., Bd. II 6a. Vaupel F., ebenda 2. Aufl., Bd. 21, S. 631 u. 632. Schumann K., Die Verbreitung der Cactaceae im Verhältnis zu ihrer systematischen Gliede‑ rung, Berlin 1899, S. 81. Berger A., Die Entwicklungslinien der Kakteen, Jena 1926, S. 84. — —, Kakteen, Stuttgart 1929, S. 284. Backeberg C. u. Knuth F. M., Kaktus A‑B‑C. Kopenhagen 1935. Tiegel E., Revision und Erweiterung der Gattung Dolichothele K. Sch. in Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. 1935/36, S. 99—103. Werdermann E., Beiträge zur Nomenklatur und Systematik 16. Mammillaria Haw. subgen. Dolichothele K. Sch. in Kakteenkunde 1938, S. 97—100. Craig R. T., The Mammillaria Handbook. Pasadena 1945. Buxbaum F., Die Phylogenie der Nordamerikanischen Echinocacteen. Trib. Euechinocacti‑ neae F. Buxb. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 44—104 (Dolichothele S. 83—84). — —, Die Gattungen der Mammillaria-Stufe I und II. in Sukkulentenkunde IV Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1951, S. 3—22. — —, Die systematische Stellung der Mammillaria baumii Boed. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 506—508. — —, Mammillaria surculosa Boed. ist eine weitere zwergige Art der Gattung Dolichothele Phyton 5. 1953, S. 22—25.

C VIII c (4)

Dolichothele baumii (Boed.) Werd. et F. Buxb. baumii, nach dem Garteninspektor Baum in Rostock, Entdecker der Art

Photo: A. Keller Literatur Mammillaria baumii Boedeker, F., in Zeitschr. Sukkenlentenk. II, (1926), S. 238—242 u Abb. — Berger, A., Kakteen, Stuttgart 1929, S. 288, 289. — Boedeker, F., Mammillaria‑Vergl.Schl., Neumann‑Neudamm 1931, S. 22. — Werdermann, E., Blühende Kakt. u. andere sukk. Pfl., Taf. 34 (1932) u. Textbl. — Backeberg, C. u. Knuth, F. M, Kaktus ABC, Ko‑ penhagen 1935, S. 382. — Craig, R. T., Mammillaria‑Handbook, Pasadena 194