TEODOSIJUS DOBZANSKI
EVOLUCIJA COVECANSTVA
NO LIT
BIBLIOTEKA
SAZVEZDA
83
UREDNIK
MILOS STAMBOLic
RECENZIJA: NIKOLA TUCIC e CRTE2 NA KORICAMA: DUSAN RISTIC e TEHNICKI lJREDNIK: BOGDAN CURCIN e KOREKTOR: ANKA TEOFANOVIC e IZDAVAC: NOLIT, BEOGRAD, TERAZIJE 27 e GLAVNI I ODGOVORNI UREDNIK: MILOS STAMBOLIC e STAMPA: BJGZ, BEOGRAD, VOJVODE MISICA 17 e STAMPANO U 5.000 PRIMERAKA 1982. GODINE
TEODOSIJUS DOBZANSKI ..
'
.
EVOLUCIJA COVECANSTV A
NOLIT • BEOGRAD 1982
Naslov originala Theodosius Dobzhansky MANKIND EVOLVING The Evolution of the Human Species Yule University Press, New Haven and London, !962
PREVEO
NIKOLA TUCic REDAKTOR PREVODA
SLOBODAN DORDEVIc
EVOLUCIJA COVECANSTV A
PREDGOVOR
Ajnstajn je reikao nesto sto je trebalo reCi i std niko drugi nije bolje rekao: »U vezi sa svetom najne, shvatljivije je to sto je on shvatljiv«. Ajnstajn jc takode rekao da ~>nailepse sto mazemo da dozivimo jeste tl!_janstveno ... Ono_ je izvoriste svekolike umetnostt i nauke«. Covek je najtajanstveniji od svih dozivljaja. Eto zato se umetnost i nauka upinju da ga uCine shvatljivtm. Fenomen coveka donekle osvetljavaju, na iznenadenje mnogih !judi, istrazivanja ostalih zivih bica, pa cak i nezive prirode. Darvin je prvobitno proucavao zivot.inje, biljke i geoloske slojeve, a u svom najvecem delu, Postanku vrsta, razlozno se uzdr:lao oct razmatranja OOVeka, lizuzev impliaitno; ipak, buTa protesta kojom je docekana njegova knjiga pokazala je da je OV1a impUkacija ispravno opazena. Knjiga je sadr7ala mozda najrevolucionarniju naucnu ideju svih vremena o prirodi eoveka: covek je evolrudrao d evoluira. Danas, viSe od jednog veka posle Darvina, ideja o evoluciji je postala integralan deo covekove predstave o sebL Ova ideja je postepeno prodrla u mnogo sire krugove od onih koje cine biolozi, pa cak i naucnici uopste; shvacena iii neshvacena, ona je deo masovne kulture. Za uticaj u nauci neprestano se nadmecu dva !.U• parnicka trenda - specijalizacija i sinteza. Prvi obicno preovladuje. Nauenici su specijalisti; dobar specijalista je kadar da ovlada samo malim delom, odnosno fragmentom ljudskog znanja. PiSuCi, specijalista oseca nctremice uprte poglede svojih kolega, koji mu pilje pre· ko ramena, spremni da mu nadu i okome se na svaku
10
EVOLUCIJA COVECANSTVA
cinjenienu gres~u ili slabost argumentacije. Tako, na· ravno, i treba da bude, iako se ponekada kritiearska povlastica zloupotrebljava. Pokusaji sintetizovanja znanja su, medutim, neophodni. Ova potreba se ostrije oseca sto je znanje rascepkanije. Nedostatak sinteze opravdao bi srditu primedbu Alberta Svajcera: »Nase doba je otkrilo kako da rastavi znanje i misljenje, a posledica toga je da zaista imamo slobodnu nauku, ali tesko da nam je ostala ijedna misaona nauka«. 9va knji~a je pokusaj da se istra.Ze mogu¢nosti shvatanja coveeanstva kao proizvnda evolucije j kaQ_ celine koja evoluir~ Du'6oko sam svestan da je to opasan poduhvaf. R1znice znanja o coveku i evoluciji ogromno su narasle, a i dalje rastu, i to naglo. Ovo znanje sada daleko nadmasuje asimilacioni kapacitet cak i najboljeg mozga. Ja sam proveo fivot radeci u oblasti genetike - genetike musica drozofila, a ne ljud:skih bica. Na narednim stranicama moracu da se ba· vim i temama koje su mi tek povrsno poznate. Pri svem tom, kada me je Jelski univerzitet pocastvovao pozivom da se pridrufim slavnom spisku Silimenovih predavaca, odlucio sam da istrafim koliko se evolucija coveka mofe shvatiti s tako pogodnog stajalista kakvo nam prufaju savremena genetika i bioloska teorija evolucije. Korisnost rezultata verovatno nece biti veca od privremene, posto proueavanje coveka danas, na sreeu, prolazi kroz razdoblje brzog razvoja u sirinu i, nadamo se, u dubinu. Nauka je kumulativno znanje. Zbog toga su naucne teorije relativno nepostojane 11.1 epohama kada se znanje nagomilava otprilike po geometrijskoj progresiji. Naucnici treba da budu svesni uslovnosti i prolaznosti svojih dostignuca. Svaki naucnik koji nesto vredi trudi se da bude uzrok zastarevan u vlastito d a. Na narednim stramcama av1cu se i temama koje su sporne i o kojima mnogi ljudi imaju nazare s emocionalnim nabojem. Bilo bi naivno ocekivati da ce svakog zadovoljiti cinjenice i argumenti koje sam bio u stanju da saberem. Mogu samo da poput odjeka ponovim Darrvinove misli, izrafene pre nekih 90 godina u zavrsnoj glavi Porekla coveka: Mnoge od misli koje sam izlofio veoma su spekulativne, i neke ce se bez sumnje pokazati kao pogreS'lle; ali ja sam u svakom slucaju dao razloge koji su me odveli pre jednom nego drugom miSlje-
PREDGOVOR
11
nju. Cinilo mi se da vredi pokusati ispitivanje do koje se mere moze principom evolucije da osvetli jedan oct najslo:l.enijih problema prirodne istorije covekove. Neta6ne cinjenice su veoma stetne za napredak nauke, jer one se cesto oddavaju vrlo dugo; ali pogresna misljenja, kad se oslanjaju na .izvesne dokaze, malo su od stete, jer svak oseca izvesno blagotvorno zadovoljstvo da dokazuje nji· hovu netaenost; a kad se to desi, onda staza ka po· gre5nici biva zatvorena, i cesto u isto vreme biva otvoren put ka istini. Duboko sam zahvalan prijateljima i kolegama koji su kritioki procitali moj rukopis i dati mi sugestije, uneli ispravke i izvrsili izmene u tekstu, sto mi je vrlo mnogo koristilo. Posebno su me zaduzili M. D. Kou, s Jelskog univerziteta, i gda Sofi DobZanski Kou, koji su procitali sve glave knj1ge; Carls Berc, Sidnejski univerzitet (glave 1-10); En Enestejzi, Fordemski univerzitet (glave 1--4); Di. E. Hacinson, Jelski univerzitet (glave 1--4); HatUard Liven, Kolumbijski univerzitet (glave 5, 6, 9 i 10); R. H. Osborn, Institut Slol.lii1-Ketering (glava 5); Timoti Praut, Kalifornijiski univerzitet (glave 7 i 8); Dz. B. Berdsel, Kalifornijski univerzitet (glave 7 i 8); N. K. Bos, Antropoloski odsek indijske vlade, Kalkuta (deo glave 9); C. S. Ktm, Pensilvanijski univerzitet (glave 9 i 10); I. M. Lerner, Kalifornijs,ki univerzitet (glave 6, 11 i 12). Po sebi se razume da sam snosim svu odgovornost za preostale greske i nedostatke u knjizi, tim pre sto nisam postupio prema svim sugestijama svojih ljubaznih kritieara. Na kraju, ali ne i najmanje, dugujem zahvalnost svojoj supruzi gdi N. Sivercev-Dobzanski, koja je ne samo otkucala gotovo ceo rukopis vee je svojim strpljenjem i uzdrlavanjem i omogucila ovo delo. Nju:jork, maj 1961.
T.D.
• !
L BIOLOGIJA I KULTURA U EVOLUCIJI COVEKA
I iako · Jwdi;, · gorania ·beskrajnim i znam da ima nadetde da ono od zemnog praha .~to satvprifio .
veCnim~
·
Svitak s Mrt\1Q8 ·mPra•
Pojava Danrinovog dela Postanak vrsta, pre· nesto vise od jednog veka, 1859. godine, predstavljala je prekretnicu u 'intelektualnoj istoriji covecanstva ..Darvin je bio vesnik novog shvatanja coveka i njegovog mesta u univerzumu. Presudna ideja da se sve menja i razvija postala je, posle Darvina, okosnica miSljenja civilizovanog coveka. Univerzum, nezivo koliko i zivo, covekov telesni sklop
BIOLOGIJA I KULTURA U EVOLUCIJI COVEKA
l3
rrtiSljenje, evoluciona nauka nametnula ideju o univerzalnosti promene, ljudi SU OVU posmatrali 'S podozrenjem, kao nesto sto pre dovodi do pogorsanja nego do poboljsanja. Pogorsa:nje je, u stvari, bilo jedina vrsta »evolucije« koju su ljudi lako mogli zamisliti: zlatnd doba je daleka proslost, sudeno nam je da zivimo u gvozdenom dobu. Hinduski mudraci kombinovali su avo s idejom o vecnom ponavljanju - posle doba blagonaklonih bogova dolaze doba manje blagonaklonih; mi zivimo u dobu stravicne boginje Kali; ono ce se zavrsiti kataklizmom; a onda ce se sve ponoviti iz pocetka. cak i stari Grci, ciju mudrost smatramo tako srodnom nasoj, nisu razmiSljali o evoluciji. Naravno, dclali su oni, svet irrta pocetak, ali nije sve bolji i bolji. Premda covek moze teziti sagledanju lepote vecitih ideja, one su iskrivljene i tek nejasno odra2ene u stvarima koje nalazimo u svetu. HriScanstvo je implicitno evolucionisticka religija po tome sto veruje u suvislost istorije: ona tece od stvaranja sveta, preko postuptnog otkri.vanja boga ooveku, do Hrista, a od Hrista do carstva bozjeg. Sv. Avgusti'n (354-430) najjasnije je izrazio ovu evolucionisticku filozofiju. Medutim, judejsko-hriScanska tradicija preuzela je iz orijentalillih religija ideju o edenskom vrtu i padu covecjem kao pocetku istorije sveta. u .doslov~ nom a ne simbolickotn tumacenju, ·ovo stanoviSte je antievolucionisticko. Osim toga, tokcim gotovci dva milenijuma hriScanska egzegeza nije jasno pokazala da istorija coveka treba da bude evolucioilo razvice, saradnja boga i ooveka, a ne serija bozjih hirovitih mtervencija. cak i vizionarski teolozi i filozofi kao sto su Nibjur (1941)* i Grin (1959) prihvataju naucni evolucionizam kao neizbeznu ali ne bas dobrodoslu cinjenicu. 0 katolickoj poziciji koju je izneo jedan bioloski obrazovan autor videti Agire (1959); ne taka ortodoksnu ali velicanstvenu viziju evolucije pruza inspirativ· ni rad ;Iejara de Sardena (1959).
Evolucija pre Darvina Evolucionizam se prvo razvio kao svetovna i agnosticka filozofija (Berzen 1937, Brinton 1953, 1959). Moz.da se njegov zacetak moze naslutiti u »raspri izmedu * Bro~ u zagradi pored imena autora predstavlja godinu objavljivanja dela na koJe se citalac upucuje. U bibliografiji se nalaze ostali podaci o ·navedenom delu. - Prim. prev.
14
I I
1
EVOLUCIIA COVECANSTVA
starih i novih«, koja je izbila u Francuskoj krajem sedamnaestog veka. Jedna stnma u tom sporu smatrala je da 'SU tekovine klasicnih Grka i Rimljana kulminacija istorije, dok je druga verovala da se one mogu dosti6i i prevazici. Delo Njutna {1642-1727) ubrzo je dalo osnova za drsku smelost »novih«: njegovo vi<1enje univerzuma bilo je ocito prikladnije od Aristotelovog. Zatim je Dovani Batista VikQ (1668 -1744) objavio novo i zapanjujuce glediste, koje nam je danas maltene po sebi razumljivo, da su ljudsko drustvo i istorija delo samih ljudi, proizvod postepenog razvica. Dakako, on je ovo kombinovao s prastarom idejom da se istorija ponavlja u ciklusima, ali ta ideja je jo§ uvek veoma pri•sutna- u 19. veJru zastupalii su je Nice i Danilevski, pre nekih 40 godina dramatizovao ju je Speng~ler, a potikrepila Sorokinova i Tojnbijeva golema erudicija. Upravo je Kondorse (1743 -1794) eksplicitno iskazao ideju da je istorija coveka usmereno razvice od nliZJih ka Vliswm IS1lainjima. To mZ'V'iee imace deset stupnjeva - od prrimitivnog div:ljastva, prreko sve vece prosvecenosti, do krajnje perfekcije. PiSuci svoj esej, Kondorse je smatrao da deset•i, savrseni:jj 'Stupanj tek StO nije zapoceo. Tako vedar pogloo mogao bi nam danas izgledati kao nepodnosljivo samozadovoljstvo, ali ni izdaleka nije bilo tako, jer je Kondorse pisao cekajuci da bude pogubljen kao navodni neprijatelj francuske revolucije, Cijem je podizanju i sam pomogao. Odjeci Kondorseovih stavova cuju se kod Dzefersona, a mo:lda i kod svih liberalnih mislilaca koji su ovog sledili. U devetmaestom veku su prosveceni ljudi na Zapadu uzimali veru u progres maltene zdravo za gotovo. Cinilo se da je progres ljudskih drustava zakon primde, nesto neminovno i, verovatno, neprekidno, nesto sto se, u najboljem slucaju, moglo donekle odloziti zbog zadrrosti reakctionara rili ubrzati mhvaljuju6i dobronamernoj pomoci liberala. Zaista, mnogi ljudi su prosperirali, bar u onim krajevima sveta koji su bili zahvaceni industrijskom revolucijom. Jedino je ostalo neizvesno kada ce se dostiCi opsta sreca. Oni koji su ubrali plodove napretka pretpostavili su bez oklevanja da ce materijalne ugodnosti na kraju u:livati gotovo svi, ili bar oni koji su kadri da ih zele i cene; za osiguranje te divne perspektive potrebne su bile jedino potpuno slobodna privatna inicijativa i neogranicena konkurencija. Marks je, znatno drugacije gledajuci na neizbeznost progre-
BIOLOGIJA I KULTURA U EVOLUCI11 COVEKA
15
sa, ali jednatko cwsto verujuCi u njega, preporuCivao sasvim drukcije metode, ciju valjanost, kako je smatrao, rpotwd:uju DaTV'inova ot!knica. Marks:izam katkada nazivaju hriScanskom jeresi, jer obecava socijalisticki grad bozji na zemlji, iako ostaje izvanredno nejasno kakvo ce zapravo biti to blagosloveno rsta.nje. Rod:enje ideje o socio-kulturnoj evoluciji coveka tck neznatno prethodi ideji o evoluciji kosmosa. Mazda izgleda da niSta nije postojanije od nebeskih tela. Stari narodi smatrali su ih ne samo postojanim nego i savrsenim, a promene su, reklo bi se, nespojive sa savrsenstvom. Njutnovski kosmos je bio ako ne savr~en, a ono bar savrseno ureaen; savrseni poreci pak nc moraju da budu spremni za promene. Medutim, Kant (1724-1804) i Laplas (1749-1827) skicirali su kosmogoniju prema kojoj se Suncev tS'istem zaceo kao gasovita maglina; iz nje su se postepeno izdvojili Suncc, p)wnete i meseci, 1koji Sill [pOtOm presli Ill evrsto stanje i dobili danasnji oblik. Ova kosmogonija sustinski je unapreaena tek u nase vreme. Teorija uniformizma u geologiji i ,geografiji potice osobito od Lajela (1797-1875). Po njemu, planine, mvnice i mora dobili su danasnji oblik veoma postepono, kao rezultat delQIV'runja uZTOika 'koj 1i i dalje deluju I lako su uocljivi. lzgleda da je Lajelovo delo imalo n.ajveCi uoibliicuju6i uticaj u Darvinovom nau6nom razvoju, a da je Lajelova podrska njegovim teorijama hila izvor ohrabrenja za Darvina. Nas vek je protegao cvoluciju sve do same inertne materije. Pod tim novim rctimom cak ,ni atomi nisu veeni i nepromenljivi; oni takod:e imaju istoriju, a njihova istorija i istorija bliskih i dalekih univerzuma predstavljaju poglavlja istog vclicanstvenog kosmickog procesa (koji, u opstim crtama, izvrsno opisuju Gamov, Hojl i drugi). Teorije o evoluciji zivog stupile su na scenu poslcdnJe, posle teorija o kulturnoj i kosmickoj evoluciji. Istonja evolucione ideje u biologiji izlagana je cesto, ali nc i s opstom saglasnoscu (videti Ajzeli 1959, 1959, Darlington 1959, Grin 1959b, VHki 1959, da spomenemo ~amo neke novije spise). Pitanja prvenstva uvek ce hiti sporna, i mi se ne moramo upustati u tu cesto ncpoucnu debatu. Posto su krajem osamnaestog veka i u devetnaestom evolucione ideje ocito visile u vazduhu, tesko je prosuditi kome pripada pravo na prven.,tvo. Bifon, Blajt, Cejmbers, Erazmo Darvin, Lamark, Mopertui, Volas i drugi dali su puno 2Jnacajnih uvida.
1'6
.EVOLUCUA COVECANSTVA
Lamark je autor prve celovite teorije evolucije, ali daIias se zna da su mehanizmi pomocu kojih se on nadao da ce objasniti evoluciju neodgovarajuci. Carls Darvin je bio taj 1koji je umeo da tako uredi ogromnu dokaznu gradu da evolucija postane shvatljiva a njeno pnihvatooje kao teorije neminOV!Ilo.
Covekovi zivotinjski preci Darvin. je polozio kamen temeljac htka .koji povezuje :il.ase shvatanje sudbine atoma sa shvatanjem sudbine coveka. U delu Postanak vrsta on se tek implicitno bavio covekom; u Covekovom poreklu (1871) nevoljno je nacinio neminovan korak dalje i pokazao da je covek deo prirode i u srodstvu sa svim Zivim. Darvinova revolucija, poput veCine drugih, morala je da se bori s opozicijom. Otpor religioznih i drugih konzervativaca, ocajnicki ali patetican, isuviSe je dobro poznat da bi bilo potrebno da ovde ulazimo u pojedinosti. U ovom dobu nauke izgleda gotovo nepojr:il.ljivo da je toliko ljudi smatralo kako ideja o zivotinjskim precima covekovim vreda ljudsko dostojanstvo. To stanoviste dobro je prikazano u uvrnutoj priciei o engleskoj ledi koja je, cuvsi za Darvinove teorije, uzviknula: »Poreklom od majmU:na! Draga moja, nadam se da to nije tacno. Ali ako jeste, molimo boga da se ne rascuje<<, Majmuni su bili na niskoj ceni u folkloru Zapada; tako prljava, smrdljiva i pohotna stvorenja nisu zasluzivala da zauzmu mesto do coveka cak ni u zooloskom sistemu! StaviSe, da bi Darvinova teorija delovala sto sokantnije, tvrdnja »covek i majmuni postali su od zajednickih predaka<< iskrivljena je u izreku »Covek je postao od majmuna«. Ovo je, naravno, ocigledna besmislica, jer covekovi daleki preci nisu mogli postati od zivotinja koje su nasi savremenici. Darvinovi sledbenici morali su da se potrude i navedu dokaze da se evolucija bioloskog sveta i coveka stvarno odigrala. s tim izuzetnim zadatkom suocili su se biolozi poslednjih .decenija devetnaestog veka. Zadatak je sjajno izvrsen, tako da su danas dokazi evolucije stvar elementarme biologije. Ukratko cemo ih navesti u glavi 7. · Medutim, cesto se postavlja pitanje da 1i je evolutija Cinjenica iii hipoteza. Tako iskazano, to pitanje
BIOLOGIJA I KULTURA U EVOLUCIJI COVEKA
17
je besmi:sleno i varljivo. Naucni poduhvat zasniva se na ocekivanju da ista dokazna grada, u krajnjoj liniji izvedena iz eulnih utisaka (»cinjenica«), navede sva racionalna bica koja je istrafuju i prosuduju da iz nje izvuku iste zakljucke. Za veCinu poznavalaca bioloski dokazi znace da je zivi svet, ukljucujuCi i coveka, proizvod evolucionog razvica. Ali jos uvek nekolicina, kojoj ti dokazi nisu nepoznati, insistira da je evolucija »puka« hipoteza, koju oni odbacuju u korist posebnog stvamnja (nije li i posebno stvaranje hipoteza?). Niko nije posmatrao kako covek nastaje od svojih predaka ni kako se preci konja transformiSu u danasnje konje. Mi u svojim laboratorijama nismo u stanju da ponovimo te transformacije. Za evolucione promene tog obima (katkada ih nazivaju makroevolucijom) potrebni su vremenski intervali koji daleko prevazilaze covekov zivotni vek; one, prema tome nisu uocene cinjenice, vee dogadaji zakljucivanjem izvedeni iz uocenih cinjenica. U vreme Lamarka i Darvina evolucija je bila hipoteza; u nase vreme ona je dokazana. Druga dokazana hipoteza je da se Zemlja jedanput okrene oko svoje ose svaka 24 casa. Potpuno proverenu hipotezu mozemo uzeti za pouzdan vodic u nasem razmiSlja!Ilju i radu. Oni koji nisu uvereni da se na osnovu postojece dokazne grade evolucioni postanak zivog sveta neminovno mora prihvatiti mogu da zadde svoje miSijenje. U dokazivanju evolucije dospelo se dotle da je svaki rad iskljucivo na dokazivanju sve novih i novih dokaza beskoristan za biologe. OCito se ne moze raspravljati s onima koji se opredele za verovanje da je bog svaku biolosku VTstu odvojeno stvorio u danasnjem vidu, ali na nacin sra6u· nat da nas navede na zakljucak kako su sve one pro.:izvod evolucionog razvica. J edino se moze reCi da oni implicitno hule na boga verujuci u to, jer mu imputi~ raju groznu pritvonnost. Mada se u ispravnost tvrdnje da oovekovi preci nisu bili ljudi ne moze danas s razlogom sumnjati, to ne znaci da mi dovoljno znamo o izgledu i navikama nasih predaka, koji su ziveli u razlicitim periodima proslosti. Jedino nam paleontologija coveka, proucavanje fosHnih predaka i pobocnih srodnika danasnjeg oovecanstva, moze pruziti iole pouzdano saznanje 0 tome. Raspolozive dokaze, koji su jos uvek oskudni iako brzo rastu, prikazacemo u glavama 7 i 8. S tim
18
EVOLUCIJA COVECANSTVA
u vezi treba istaci da u Darvinovo vreme njih praktieno nije ni bilo. Prva lobanja neandertalske rase fosilnih ljudi otkrivooa je u Nemackoj 1856. godine, tj. tri godine pTe objavljivanja Postanka vrsta i petnaest godina pre objavljivanja Porekla coveka. Neki istaknuti anatomi (Virhof) smatrali su je, medutim, patoloskim primerkom, a njen pravi znacaj sagledan je tek mnogo kasnije. Sa slicnim podozrenjem docekano je 1891. godine i otkrice jos znacajnijeg ljudskog fosila javanskog coveka(Homo erectus). U stvari, tek u nasem veku raznovrSIIlost i brojnost fosila coveka i njegovih predaka opravdale su prve, mada jos uvek neodlucne pokusaje da se rekonstruiSe covekova loza. U nase vreme stalo se na put opoziciji prema evolucionizmu. Ozloglaseni proces u Dejtonu, drfava Tenesi, 1925. godine bio je mozda poslednja carka. Jedan ucitelj, po .imenu Skops, proglasen je krivim zbog krsenja zakona te ddave koji zabranjuje nastavu evolucije; ali poruga kojoj je ovaj zbog toga bio izlozen dovela je do dijametralno suprotne presude javnog mnjenja. Zaeudo, taj zakon se jos uvek nalazi, mada se ne primenjuje, u zakoniku ddave Tenesi. Ja sam ga nedavno prekrsio dva puta uzastopce za nesto viSe od mesec dana, drfeci u visokoskolskim institucijama te drfave predavanja na teme iz teorije evolucije.
Evolucija kulture Kreher (1960) je rekao da se »Darvinovo ime odomacilo ne zbog toga sto se domacice i domaCini duboko i ocito zanimaju za prirodno odabiranje, vee zbog toga sto je Darv•in simbol i u velikoj meri uzrocnik konacnog osvajanja istorijskog pristupa u prirodnoj nauci, njene spremnosti i sposobnosti da operise u dimenziji vremena bez rezerve i1i ogranicenja«. U svojim knjigama Darvim se ograniC:io na biologiju, cak i u delima Poreklo coveka i Izraf.avanje emocija kod coveka i f.ivotinja (1872). Medutim, drugi su bili sasvim spremni da primene njegove nalaze, i1i bar njegove izraze, na ljudsko drustvo i istoriju. Videli smo da je Marks smatrao da je neke vrste darvinista kada je proricao kako ce ljuds,ko diUstvo na kraju dospeti u komunizam. Spenser (1820-1903), koji je razmiSljao o evolucionoj sociologiji cak i pre nego sto je Postanak vrsta izasao iz stampe, bio je medu prvima koji su
BIOLOGIJA I KULTURA U EVOLUCIJI COVEKA
t9
uskocili u Darvinovo kolo, pa je postao biolo~ki nastrojen sociolog i socioloski nastrojen biolog, vr§eei ogroman uticaj na intelektualnu klimu svoga vremena (videti Grin 1959a). U »oceve« evolucione kultume antropologije Merdok (1959) i Kreher (1960) ubrajaju sledece: :Bahofena (1861), Mejna (1861), Fistel de Kulanzea (1864), Maklenana (1865), Tajlora (1865, 1871), Laboka (1870), Morgana (1871) i Spensera (1874, 1896). Izuzev Laboka, koji je bio biolog, svi ostali su bili sociolozi i pravnici. Ali su posmatrali ljudska drustva i institucije onako kako su zoolozi i botanicari posmatrali zivotinje i biljke postojece forme su postepenim modifikacijama nastale od prethodnih, veoma razlicitih formi. Tajlor je omedio polje kultume antropologije, kao proucavanja kulture, 1871. godine, iste godine kada je publikovano i Poreklo coveka. Kultura je »ona slozena celina koja ukljucuje znanje, veru, umetnost, moral, pravo, obicaje i sve druge stecene sposobnosti i navike coveka kao clana drustva« (druge defilnicije navedene su na str. 72). Kljuena rec o ovoj definiciji je »steceno« - nenasledeno bioloski, kao sto se tolik() toga nasleduje u telesnoj strukturi, funkciji i pona~a nju kako kod ljudi, tako i kod Zivotinja. No nikad nije suvisno istaCi da se bioloski nasledeno ne prenost s prectaka sprerimo za upotrebu. Naprotiy; karakteristike zivotinje iii osobe kao jedinke razvijaju se u dugoj i kompleksno · interakci 'i n · · · · ave ura · · L'udska bica je u potpunosti stieu od drugih ljudskih bi.Ca. ne samo deca od roditelja, kao sto je slneaj s hioloskim.. nasledem. J(ultura se stice podrrlavanjem, vezbanjem 1 ucen . z sumnje, biolosko naslede moze olakati iii otezati sticanje i prenosenje kulture, odnosno nekih njenih aspekata, ali nikada ne odreduje sta se zapravo stice ili prenosi. Naslede odreduje mogu6nost da neko nauci da govori jedan iii viSe jezika, ali ne i koji ce jezik nauCiti i1i sta ce reci. Biolosko naslede ne prenosi obelezja koja je ljudska jedinka stekla za zivota, ali kultura prenosi samo takva obelezja. Zasnivanje pojma kulture je trajno dostignuee pionira kultumog evolucionizma. Medutim, tok te struje miSljenja izvanredno je neravnomeran (videti prikaze u Stjuard 1953, 1960, Berdsel 1957a i Merdok 1959). Osnivaci kultume antropologije raspolagali su jos oskudnijim Cinjenicnim podaoima nego njihovi sa-
20
•
EVOLUCIJA COVECANSTVA
vremenici biolozi. Njihove spekulativne rekonstrukcije postanka i evolucionih promena ljudskih drustava bile su korisne kao radne hipoteze; ove su stimulisale sakupljanje cinjenica koje su konacno postale osnova modeme kulturne antropologije. No vecina nj.ihovih hipoteza nije izdrlala probu vremena. Njihova osnovna ,£retpostavka je bila d~Lk_evolucija k_!!_}!ure ~ednolinij ska, tj. da sve kulture nufuo prolaze kroz s itne faze razVJca, ko'e 'e Mor an nazv - · arstvom 1 c1v 1zacijom. Od danasnjih ljudi, neki jos uvek tavore u divi]astvu, -drugi su se domogli civilizacije, a OailasnJI c1vilizovani narod1 nekacrasllo1h shciiU da. naftnj1m va;gJarima i!JRvlja_c!_I!la_._~ft
BIOLOGIJA I KULTURA U EVOLUCIJI COVBKA
2i
moraju koristiti eufemisticki pridevi kao ~to su ,.pre· -pismen« i wpismen«. Nijedna kultura nema bolji na· cin zivota od druge; ljudi zive razlicito, i to je sve (videti Kulturne obrasce Rut Benedikt, verovatno naj· populamiju ootropolosku tl"aspravu 'koja je dosad objavljena). Popularnost kulturnog evolucionizma verovatno je spala na najnizu tacku tridesetih godina ovog veka, ali izgleda da je zatim nastupila njegova snazna obnova, posebno u posleratnim godinama. (Maze se konstatovati da teorija divljastva, varvarstva, civilizacije i socijalizma kao sukcesivnih faza u razvoju covecanstva uiiva stalnu naklonost u Sovjetskom Savezu zbog toga sto se desilo da je s odobravanjem spomenuta u spisima Engelsa i u drugim komunistickim biblijama.) Nedavno su uz kulturni evolucionizam pristali Vajt (1949, 1959), Cajld (1951), Stjuard (1953, 1960) te Salins i Servis (1960). Ovde nije mesto za pokusaj analize njihovih glediSta; oni se niposto ne slaiu u svemu. Tako Stjuaro zastupa tooriju viSelinijske evolucije: kulturna zbivanja odigravaju se razlicito u razlicitim »kultumim oblastima«, kojih u svetu ima nekoliko. Mec:tutim, ta razlicita zbivanja ipak prolaze kroz neke uglavnom sliene faze, ciji znacaj Stjuard naglasava. Savremenu verziju jednolinijskog evolucionizma izneli su Vajt, Salins i Servis, kao i rnjihovd saradnici, koji tvrde da postoje dve v,rste evoliuoiornih promena kulture - opste i specificne. Njihova opsta jednolinijska evolucija podrazumeva prelazak kultura s niZih na vise stupnjeve razvitka; 1li stupnjevi najbolje se karakterisu efikasnoscu s kojom se koriste energetski -izvori eovekove sredine. Specificna evolucija je prilagoc:tavanje kultura raznolikim lokalnim uslovima; ovim se uglavnom have istoricari. Biolog ne moze da ne zapazi da >>Opsta evolucija« zvuci vrlo slicno hipotezi 0 autogenezi ili ortogenezi (videtio strane 27-29) na bioloskom planu. To glediste pokazalo se kao beskorisna radna hipoteza, pa ga danas zastupa manjina. Maida je bolje razlikovati evoJucione promene u kulturi po analogiji s anagenezom i kladogenezom u bioloskoj evoluciji (videti glavu 9), Maze biti da su Berdsel (1953, 1957b), Brejdvud i Rid (1957), Brejdvud (1958, 1960), Merdok (1959) i Vili (1960) najblizi sintezi jednolinijskog i viSelinijskog stanovi· sta o evoluciji kulture. Obnova evolucionizma u kul· tumoj antropnlogiji nije do danas vaspostavila uza.
22
EVOLUCIJA COVECANSTVA
jamno razumevanje biologa i antropologa, koje je preovladivalo u ranoj postdarvinskoj eri, ali ne treba odustati od nade da to jos moze postici. Socijaldarvinizam i rasizam
Covekovo nastojanje da upozna samog sebe eesto je osujeceno njegovom sklonoscu samozavaravanju. Industrijska revolucija nije svima donela jednaku ko-~ rist. U evropskim i americkim gradovima devetnaestog veka nemastina i necistoca oddavale su se uporedo s rastucim komfiorom i luksuzom. Nije to bilo nesto stvarno novo; razlike u materijalnom i drustvenom statusu sve viSe postaju deo drustvene scene otkako su proste ekonomike, zasnovane na skupljanju hram.e, i retka naseljenost ustupile mesto kompleksnijim ekonomskim resenjima i porastu stanovniStva. Stvarno je bilo novo brzo komadanje sveta na kolonijalne imperije. Coveeanstvo je veC:inom pretvoreno u »potCinjene rase«, koje je trebalo duhovno i moralno izgraditi, pa mozda cak i civilizovati; pedagoska metoda sastojala se u tome da se potcinjeni nateraju da rade na korist njihovih belih gospodara. Ako su zbog toga nelci od ovih i osecali grifu savesti, jedna crkvena pesma resavala je problem: Bogatasa u zamku, siromaha pred njegovom kapijom Bog stvori da budu jedan uzvi5en a drugi nizak. On im propisa polozaj. Vremenom je sve viSe ljudi smatralo veoma pozeljnim da se ovo dopuni nekim naucnim opravdanjem. Socijaldarvinisti utvrdili su da Darvin, odnosno njegova teorija, vrlo lepo postize taj cilj; jedino je trebalo. pretpostaviti da je Darvin otkrio ne samo zakone bioloske evolucije vee i one koji odreduju zivot ljudskih drustava. Kao sto cemo podrobnije pokazati u glavi 6, frazeologija darvinizma, pre no njegova sustina, lako je podlegla zloupotrebi socijaldarvinista. U stvari, »borba<< u «borbi za opstanak« hila je za Darvina metafora. Ona ne mora da bude sukob, rat, pokolj. Zivotinje i biljke »bore« se da bi izbegle opasnosti hladnJoce, vrucme, isusivanja, davljenja, snarnih vetrova itd., ali one ne zamrzavaju, ne spaljuju ni ne
\
BIOLOGIJA I KULTURA U EVOLUCIJI COVEKA
23
24
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Socijaldarvinizam je otiSao dalje od slavljenja surovog individualizma, mada je viSe nego ocigledno da je covek drustvena zivotinja, te lojalnost grupi katkada moze prevazi6i lri6ne !interese pojedinca. (Dr:laVIIlici i politicari takode su strucnjaci za iskoriScavanje te emocije.) Socijaldarvinizam je pretpostavljao da progres covecanstva zahteva borbu i takmicenje ne samo izmedu pojedinaca nego i izmedu drustvenih klasa, nacija, dr:lava i rasa (videti glavu 6). Ta vrsta borbe smatrana je superiornim, specificno ljudskim oblikom prirodnog odabiranja. Gobino je, u stvari, anticipirao socijaldarvinizam proglasavajuci postojanje bioloski nadmoone rase - nordijaca - dok je Dandn jos radio bez publiciteta na svojim teorijama (videti glavu 3). Tema o bioloski viSim i ni:lim rasama ubrzo je postala popularna medu uticajnim ljudima. Zagovornici takvih miSljenja najbucniji su bili u Nemackoj; medu njima su se nalazili Hjuston Cemberlen, po poreklu Englez, i Vagner, koga se radije secamo kao kompozitora. Kulminaciju rasistickih ideja predstavljao je Hitlerov pokusaj da osvoji svet za nadrasu. Medutim, rasizam se niposto nije ogranicio na Nemacku. Jedan od ideologa Britanske lmperije objavio je da su »Englezi po prirodi bili narod odreden da vlada nizim rasama sveta na obostranu korist«. U Senatu Sjedinjenih Dr:lava izjavljeno je 1899. godine da »narode koji gO'V'O're engleski li Tevtonce bog 1ne priprema hiljadu godina ni za sta drugo do da se isprazno i zaludno dive samima sebi ... On nas je uputio u vlast da bismo je mogli uvesti medu divljacima i odrtavelim ljudima« (citirano prema HofStater 1955). Uvek se secam »gospodina« iz Alabame koji je s odredenom ubedljivos6u tvrdio kako nije preporucljivo siriti obrazovanje medu Meksikancima jer su oni rasa bioloski podobna jedino da sluzi druge. Takve teorije bile su privlaone ne samo za velike i mo6ne nacije; ponos grupe lako se udruzuje sa zamiSljanjem pojedinca da pripada maloj, potlacenoj ali nadmo6noj eliti. J ednakost iii istovetnost
Populamost socijaldarvinizma i rasizma u Americi i drugde opala je tridesetih godilna ovog veka zbog zestoke reakcije na hitlerizam. Taj pokret je - sto se mazda moglo i oeekivati - otiSao isuviSe daleko u
BIOLOGIJA I KULTURA U EVOLUCIJI COVEKA
2S.
svom protestu i time doveo do odbacivanja nekih zdravjh, kao i patvorenih bioloskiih postavloi. Izriciti cilj eugenetiokog pokreta, jos od 1883, godine, kada ga je Golton osnovao, sastoji se u ocuvanju i poboljsanju genetickih darova ljudskih populacija. Medutim, bar u toku prve cetvrtine ovog veka pokretom su gospodarili socijaldarvinisti i rasisti. Prirucnici iz eugenetike (kao sto je Poupnouov i Dzonsonov iz 1918) nisu danas nimalo prijatno stivo. cak i sasvim nedavno, 1949. godine, Kit se zalagao za evolucionu vrednost rata, nacionalizma, rase, klasnih predrasuda i sukoba kao nosilaca bioloskog progresa covecanstva! Darlington je 1953. godine izjavio da su »neki ljudi rodeni da komanduju, drugi da slusaju, dok se ostali nalaze izmedu njih<< te· da imperijalne ·rase i vladajuce klase »Zasnivaju svoju domin3JI1tnu poz-iciju na podobnosti svog genetickog. obelezja za uslove koje zateknu iii sebi pripreme«. Nakaradno eugeneticko tumacenje rasa i klasa sigurno se mora odbaciti kao iropacenje nauke. Osborn (1951), jedan od glavnih predstavnika savremene euge-netike, hrabro je to i priznao: »No pobornici verovanja u uticaj nasleda precenili su svoje 'snage kada su ga upotrebili- a ono se u tu svrhu jos uvek adviSe cesto· upotrebljava - za pravdanje trajne dom~nacije nekih odredenih kasta i grupa<<. Pa ipak,~uprotna krajnost_.. ~va da se svi ljudi radaju ne samo jednaK:i vee i 'biOloski slieni, is to ·e tako zabluda, mazda man· e o aka ~ neposre nom dejstvu, a ·1 na ra~u ra~e~~ o~asna. eklepna vizija ljuc;lske jednakostj Pripad:u)blaSti et£. ke i EQlitike, ali ne i biologije. Da bi bili jednaki pred za:Konori:J., ljudi ne mora1u b1ti bHzne-dvojke. JednaKost znaci da svi ljudi imaju pravo na jed-nake povo~ne uslove za puno razv1ce SVOJlh moguonosti, a ne a su te mogucnost1 Istovetne. Pa 1pak je Adler, s FroJdom Jedan od suosmvaca pSihoanalitiokog pokreta, bio kadar da napiSe: Ne grese mnogo istrazivaCi koji veruju da su karakteristike odrasle osobe uoCljive u odojastvu; time se objasnjava cinjenica sto se karakter cesto smatra nasled:nim. Ali shvatanje da se karakter f licnost nasleduju od roditelja bez izuzetka je i'itetno zbog toga sto ometa vaspitaca u njegovom zadatku i sputava mu samopouzdanje. Pravi rnlog za pretpostaVku da se karakter nasleduje lezi drugde. Taj izgovor omogucuje svakome kome je pove-
26
EVOLUCIJA COVECANSTVA
ren va:spitaclci zadatak da izbegne odgovornost jednostavnim prebacivanjem krivice za neuspeh uceruka na naslede. To je, naravno, sasvim suprotno svrsi vaspirtavanja. Navod je iz Adlerovog Poznavanja ljudske prirode. Adler je u pravu kada kaze da se naslede koristi kao varljivo opravdanje za rnedostojno ljudsko ponasanje, ali da je znao za rneka dostignuca savremene biologije, mazda bi bio ruvideo da je poznavanje genetickog uslovljavanja osobina i karaktera Iicnosti korisno, a ne »bez izuzetka stetno« za razumevanje covekove prirode. To sto se karakteristike odrasle osobe mogu uociti u odojastvu nema nikakve veze s njihovom nasledljivoscu. Takode nije taeno da se karakter i osobine Iienosti ne mogu naslediti zato sto se moze naslediti iskljucivo anatomska struktura. Cak se ni struktura ne prenosi polnim celijama, izuzev jedne vrlo osobite strukture, koja se zove gen! Sve druge karakteristike organizma, ukljucujuCi karakter i licnost, razvijaju se postepeno, u uzajamnom delov~njru nasleda i sredine. Vaspitacu ce ru obavljanju njegovog zadatka koristiti, a ne smetati, ako zna da uspeh u procesu vaspitavanja zavisi od obezbedivanja prave sredine za optimalno ostvarenje naslednog dara svake jedinke, i da razliciti nasledni darovi zahtevaju razlicite sredine ako se teii najboljim rezultatima (videti glave 2- 4). Uprkos povremenim izopacenjima od rasista, eugeneticka ideja ima zdravu sri: liudska dobrobit, kakQ u slucaju pojedinaca, tako i u Slucaju drustava z.asniva se na zdravlju genetickog dara liudskih populacija. Telesno i dusevno zdravl"e · · v·s o nas e a i sredine videti glavu 5). Ne moze se poreci da je Iju s a be a u zaprepaseujuce velikom broju slucajeva posledica manjkavog nasleda. Ukoliko zelimo da tu bedu olaksamo, a ne da je povecamo, moracemo preduzeti mere kako na genetickom, tako i na sredinskom polju. U pravu Je bio Osborn (1951) kada je rekao da »eugenetika nije u suprotnosti s naporima za poboljsavanje sredine, vee u mnogim slucajevima nuina dopuna za njihov uspeh<<. Pre svega je potrebno boIje poznavanje raznovrsnosti ljudskog nasleda i njegovih zahteva u pogledu sredine, a ne upadljivo nezanimanje za njih. Nekoliko decenija pre 1930, iii cak i 1940. godine, bioloskim prilazom coveku dominirao je socijaldarvini-
BIOLOGIJA I KULTURA U EVOLUCIJI COVEKA
27
zam u raznim verzijama. To ne znaci da biolozi nisu zap~ali njegovu bezvrednost; mazda su upravo zbog toga mnogi mislili kao genetiear Bejtson (1928): •Nikada ne smatram da mi je posao eugenetika. Katkada nedvosmisleno pokusavam da je se klonim«. To je olaksalo prostituisanje biologije u nacistickoj Nemackoj i drugde, a produbilo jaz izmeclu drustvenih i bioloskih nauka koje prQIUcavaju toveka. Drustvene nauke naginjale su poddavanju glediSta o potpunoj beskorisnosti bioloskih ideja pri pokusaju da se shvate ljudska drustva. ·
Ektogeneticke, autogeneticke i bioloske teorije evolucije
28
EVOLUCIJA COVECANSTVA
_likovati od promena izazV(;l]]ih kod stanovnika hladnih_ e:QUneblja. pa ce se na kraju javiti razlicite rase, vrste, rodoyi itd. Na prvi pogled, to moze izgledatt pnhvat~ ljivo; zaista, posto sredina maze modifikovati fenotip, zasto ne bi mogla i genotip? -.Eks.rerimentalni podaci, medutim, ·asno pokazuju da se romene fenoti a izas e u u. Drugi kamen spoticanja lamarkistickih teor~a je bila nflhova nesposo!)nost da ohjasne zaSto se esava da tolike promene izazvane sr~dinom budu adaptivne, tj. Oa pobOlJSaVaJU liarmOlllJU tzmedu organizma 1 DJegove sredme. Zasto bt se, na pnmer, vezbanjima ovecavala, astupmc1 e togeneze a n s moraJU pribeCi eksplicitnim i1i implicitnim pretpostavkama da je organizmu svojstven nedokuCiv kapacitet da adaptivno reaguje na zahteve sredine. Ali to je praznoslovlje, a ne objasnjenje . .Ne moze se prihvatiti ni' eori'a evoluci'e za ko'u fenomen ada ttranosti ostaie neobja n]ena tajna. Autogenet1cke teorije zamiSljaju zivi svet kao nesto nalik na muzicku kutiju cija je opruga nategnuta na dan stvaranja i koja maze da svira melodije ubacene u nju od pocetka, aline i nove. Autori teorija nazvanih ortogeneza, nomogeneza, aristogeneza itd. tvrdili su kako su upravo radi objasnjavanja oCigledne svrhovitosti zivota pretpostavili da je ta svrhovitost sustinsko svojstvo njega samog. No da li se time iSta objasnjava? Praiskonska ameba ili prvobitni virus navodno su u latentnom stanju sadrfavali sve organske forme koje su se od njih razvijale, ukljucujuCi i coveka. Evolucija se sastojala u nekakvom striptizu, skidanju jednog vela za drugim, dok se najzad nije pokazao njen finalni i mozda najpribliZilije savrsen proizvod. Ispalo je da je ovaj proces postepenog odvijanja organskih formi cudesno usaglasen sa sredinama u kojima su se one pojavljivale! Isto taka, neke evolucione teorije kulture zasnivaju se na pretpostavci o »pravolinijskoj evoluciji«, razvijanju mogu6nosti sadrfanih u kulturi, tj. o jednoj vrsti autogeneze. Mnoge evolucione linije su izumrle. Kako autogeneticke teorije mogu da to izmire s verovanjem u sustinsku svrhovitost zivota? One moraju da pretpostave jos nesto - da je praiskonski organizam sadrfavao seme ne samo evolucionog progresa vee evolucionog starenja i konca. Tok jedne evolucione linije poredi se sa zivotom jedinke - proteze se, po pretpostavci,
BIOLOGIJA I KULTURA V EVOLUCIJI COVEKA
29
od evolucionog radanja, preko mladosti, zrelosti i starosti, do smrti. Kao metafora to valja, ali ne zadovoljava kao objasnjenje. Jedno vreme su autogeneticke teorije evolucije bile u modi, posebno medu paleontolozima 1 uporednim morfolozima. Imale su znatno viSe pristalica u kontinenta1noj Evropi nego u Engleskoj iii Americi, sto Nortrap (1950) povezuje s osnovnim filozofskim pravcima u doticnim zemljama. Velika je zasluga Simpsona (1944, 1953) i Rensa (1947, 1959a) sto su pokazali da grada koju su sakupili paleontolozi i morfolozi ne saddi niSta sto bi dokazivalo pretpostavku 0 autogenezi, i da su raspolozivi podaci sasvim saglasni s bioloskom teorijom evolucije. _Qva teoriia recimo to jasno na samom pocetktU, priznaje da jiprila~oaenost sred1m ~Iavm uzrocmk organske evoluciie. U tom smislu, evolucione promene poticu od sredlne Besmislica su tvrdnje Lisjenka i njegovih pristasa kako geneticari poricu da geneticki dar jedne vrste maze izmeniti sredina .. Stvar je, medutim, u tome sto te promene posreduje prirodno odaDiranJe. A zbog toga sto ih prouzrokuje prirodno odaotran e one vecmom odsticu skl . m . ' . gove sre me glava 6) . •S dryge sfrane. sredjna organizmu ne natura pro,mene. Bioloska teorija evolucije nije taka nmvno mehanisticka kako navode neki sledbenici autogeneze. Odnose organizma i sredine u evoluciji najbolje sazima Tojnbijeva krilatica - >>izazov i odgovor«. Ziva vrsta more adaptivnim men· "em o ovoriti na romene u sre 1m. o, s ruge strane, ,moguCi su j neadekvatni odgovori. sto maze imati za posledicu izumiranje iii smanjenu prilagodenost.,. Odgovor zav1s1 od toga da 11 se u pravo vreme i na pravom mestu raspolaze podes~ ..nim sirovmama - mutact]ama 1 kombmacqama gena. To .stvara problem, o kame ce biti viSe reCi u glavama 6 i 11.
Organsko i nadorgansko Ortega-i-Gaset sazeto je izrazio glediste mnogih drustvenih naucnika i humanista ovako: »Covek nema prirodu; on ima istoriju« (navod prema Klakhon 1949). Sasvim suprotno je stanoviSte Darlington ova (I 953): »Materijal nasleda u hromosomima je ono bitno sto u
30
EVOLUCIJA COVECANSTVA
krajnjoj liniji odreduje pravac istorije<<; i »struktura jednog drustva zasnovana je na onom u hromosomima i na njegovim promenama«. Teza \e ove knji"e ~ ~= =~ ~~du i »istoriju<<. Evo uciju coveka &;;rlvt; bioloska iii organska, l kulturna iii nadorganska. One nisu uza·]amno 1skljucive ni uzajamno nezavisne, vee medusobno povezane ·i zavisne. Ljudska evolucija ne moze se vatiti kao iskl"ucivo bioloski roces niti se adekvatno moze op1sat1 ao Iston]a kulture. Ona se sastOJI u uzajamnom delovooju hiologlije i krult:Iure. Bioloski i kulturni procesi nalaze se u povratnoj sprezi. Darvinovi naslednici silno su se trudili i uspeli da se sami uvere i da ubede druge da je covek zooloska vrsta i rodak svemu zivom. Ali i naucnici su ljudi, te dolaze u iskusenje da misle kako njihova otkrica objasnjavaju sve, a ne tek ponesto. Neki biolozi su uobrazili da covek, posto su mu preci bili zivotinje, takode nije »niSta drugo do zivotinja«, i da ih sopstveni nalazi ovlascuju da planiraju COVekovu buducnost »Od sada do vecnosti«. To je vrimer »geneticke« zablude, kojoj geneticari, mozemo biti sigurni, nisu podlozniji od drugih ljudi. Zbog ove zablude, medutim, biologija je postala lak plen za socijaldarviniste, rasiste i beskrupulozne politicare. Na preterani biologizam drustvenj naucnici rea_gQvali su obmutim preterivanjem. Evoluaija eoveka je evolucija kulture, i - mada je neki ljudski geneticki dar bio potreban za otpocinjanje tog procesa - >>kulturna evolucija je produzetak bioloske evolucije samo u hronoloskom smislU<< (Stjuard 1953). S ovim je tesno po-· vezana takozvana hipoteza o psihickom jedinstvu covecanstva (videti Mid 1953, 1954, Hauels 1955); prema jednoj od njenih formulacija, »nije poznato da medu ljudskim rasama postoje razlike koje remete ili olaksavaju ucenje kulturnih formi«. Slicno glediste spada u verovanje koje se zvanicno ispoveda u Sovjetskom Savezu. Bioloskom evolucijom nastalo je bice sposobno za »rad« (tj. za pravljenje i koriScenje oruda). To je bio »nagao prelom«, »Skok« i »prekid« U covekovoj evoluciji; covek viSe ne evoluira bioloski; biolosku evoluciju u potpunosti mmenjruje socijalna evolucija, ciji je tok naznacen u marksistickim svetim spisima (Nesturh 1958). GlediSte da je covekova bioloska evolucija prestala i da on sada tek kulturno evoluira prihvatili su i neki eminen-
1ffirnponente,
BIOLOGIJA I KULTURA U EVOLUCIJI COVEKA
JJ
tni zapadni biolozi (sto je u prili6noj nesaglasnosti s njihovim drugim ucenjima). Dihotomije 1sablaznjavaju; dihotomizovanje je jedan nacin za razjasnjavanje ar[Umenta. Ali d1hotom1ja na biolosku ,j kulturnu evoluClJU zavod1 na knv1 put ako se s njome ode predaleko. Gledano u vremenskoj . perspektlVl, razvice Ijudske simbolicke moci i prenosen ·e kulture nesumn ivo su redstavl" ali radikalnu novmu. Kasi 1 ravom rekao: » va nova teovi:na preobrazava citav ljudski zivot. Za razliku o . ostalih zivotinia; covek ne !ivi samo u s1roj stvarnosti, on :hvi, tako red, u novoj dimenziji stvarnosti«. Stvorivsi coveka, evolucija kosmosa je mazda usia u nov eon. Pa ipak, covekova sposobnost za kulturu nije se pojavila odjednom, potpuna i konacna. Zameci te sposobnosti, iii sirovine od kojih se ona mogla uobliciti, postoje u zivotinjskom svetu (videti Helouel 1960 i glave 7 i 8). Ni najmanje nije verovatno da je ona, jednom uoblicena, utvrdena zauvek i da se ne moze ni razvijati dalje ni opadati (videti glave 11 ·i 12). ]3iolosko naslede prenose polne celije; i, iskljucujuCi mutac1ju, potomcima se mogu preneti samo geni dobijeni oCf rod1tel]a. Stecene osobine ne prenose se bwloskl. Kultura se u ot unosti stice ucen ·em i odrazavnnjem, a u ce nn prenos1 pou ·vanJem .i propisima. Kako procesi koji se toliko duboko razlikuju mogu dclovati i uticati jedan na drugi? To mozemo ilustrovati jednim zamiSljenim primerom. Pretpostavimo da neka geneticka promena dovede do toga da covecanstvo bude u potpunosti sastavljeno od zena sposobnih za jednopolnu reprodukciju (partenogenezom); u Melerovoj utopiji (videti glavu 12) postoji mogucnost da se vecito odrfi covecanstvo sastavljeno iskljucivo od muskaraca. Tada bi propao iii bi se modifikovao veliki broj kulturnih osobina i procesa vezanih za pol i podelu rada izmedu zena i muskaraca, s tim sto bi se verovatno razvili novi. IIi, da uzmemo mazda manje nategnutu mogucnost. Uzajamna privrfenost roditelja i dece maze trajati celog njihovog zivota, ali deca mogu i odbaciti rod~telje, i ohrnruto. Kada bd odrfavanje porodiene kohezije bilo bioloski korisnije nego nJeno rano uniSten e, liD obmrutO, tada bi se verovafulo mo h ooa&rati netl n 1 •1 o rza 1 e nu 1 1 ru tefr!ilh . e veze izmedu bioloske i kultume kom onente eyolucije ovecans va mogu najjasnqe 1sta i .a__Q_ poderoo od toga da ove imaju istu osnovnu funkciju
32
EVOLUCIJA COVECANSTVA
prilagod.avanje covekovoj sredini i kontrolu na njom. Vecina savremen sma ra da je prilagodavanje jedne zive vrste njenoj sredini glavni pokretac i usmerivac bioloske evolucije. Kao sto smo vee rekli, to prilagodavanje se ostvaruje prirodnim odabiranjem, koje pomaze prezivljavanje i reprodukciju nosilaca neldh genetickih darova, a koci druge. Sklop eovekovog tela i ustrojstvo njegovog intelekta onakvi su kakvi su zbog toga sto su nasoj vrsti omogucili veliki bioloski uspeh (sto ne znaci da je covekov bioloski sastav vrhunac savrsenstva u svakom pogledu; videti glavu 12). Geneticka osnova covekove sposobnosti da stice, razv,ija ili modifikuje i prenosi kulturu nastala je zbog adaptivnih prednosti koje su dobili oni sto su tu sposobnost posedovali (glava 8). · Kultura je, medutim instrument prilagogavanja neizmerno eflkaSIIliJI 00 &ioloskih procesa 'kojin~l!l_
BIOLOGIJA I KULTURA U EVOLUCIJI COVEJCA
,3]
cemo okazati da se bioloskim nasleltem ko ·e ·e as nova biola ·· u turnc--a m fizicke osobine: njime se jedino odreduje odlj{vor .organizma u razyicu na sredilllu tog razvica. ada kazemo da se rak ponavlja u porodicama, to ne znaci da svaki njihov clan umire od raka, kao sto nasledstvo dugovecnosti nije garantija da ce neki ljudi ziveti dugo a drugi kratko - osim slucajnosti, zivot pojedinca mogu produziti ili skratiti sredinske opasnosti s kojima se on susrece, a i njegov izbor nacina zivljenja (ali ovaj izbor, opet, moze biti delimice uslovljen njegovim genima). Tvrdnja da je »inteligencija« (ili rna sta bilo ono sto se meri testovima inteligencije i izrazava kao KI), delom uslovljena nasledem ne znaci da se neki ljudi radaju pametni a drugi glupi. Ona jedino znaci da, pri odgoju u odredenim sredinama, neke osobe dobijaju viSi KI nego druge. Kada bismo ih postavili u okolno~. sti nepovoljne za mentalno razvice, njihov KI bi roogao opasti, dok bi te druge osobe mogle steCi v>isi KI u povoljnijim i stimulativnijim sredinama. Grupa osoba koja u odredenoj sredini ima nizi prosecni KI od neke druge grupe moze u nekoj sredini ispoljiti viSi stepen inteligencije. To nije samo teorijska mogu6nost. Americki Crnci regrutovani u prvom svetskom ratu imali su nizu srednju vrednost KI nego beli regruti. Nekim ljudima koje je to mnogo obradovalo entuzijazam je splasnuo kada je utvrdeno da je srednja vrednost KI cr:nackih regruta iz severnih drzava visa, a ne niza, od srednje vrednosti KI regruta belaca iz juznih ddava (Klajnberg 1935, 1954). Sve ovo ne znaci da je inteligencija uslovljena samo nasledem ili samo sredinom, vee pre sugeriSe da uocena varijabilnost inteligencije ima i geneticku i sredinsku komponentu (o ovome viSe u glavi 4).
Evolucija coveka kao jedinstven proces Teks (1960) je jezgrovito iskazao odnos izmeltu vekove biologije i kulture:
co-
Kultura je deo covekove biologije, iako je, naravno, prenosi drustvo, a ne geni. Ona je karakteristika nase vrste, kao sto je dugacak vrat karakteristika zirafe. Opsta bioloska pitanja koja postavljamo o
34
EVOLUCIJA COVECANSTVA
vratu zirafe jesu i pitanja lroja treba postaviti 0 covekovoj civilizaciji. Kultura je deo covekove evolucije. Covek neprestano evoluira kao vrsta, danas mazda bde od bilo koje druge vrste. Evolucija coveka nije zavrsena ni prekinuta. To vazi i za njen bioloski i za njen kulturni aspekt. Ovi aspekti su dovoljno razliciti da njihovo proucavanje uz pomoc razlicitih metoda bude opravdano i, u stvari, nuzno. Kako smo vee istakli, nasi geni odreduju nasu sposobnast za ucenje jednog ili vise jezika, ali ge: . ni ne odreduju sta zapravo kazujemo. Razlika izmedu govora BlliJa GreJema 1 Dzuhjana Haks.J.ija ne maze se objasniti ni strukturom glasnih zica ni strukturom mozdanih celija. Cinjenica koja se mora naglasiti, jer -5e cesto previda lli pogresno interpretira. jeste da ~ bioloska i kul turna evoluci. a cinioci is to rirodno ...Qrocesa. vaj proces cov.eka, mora se na kra:_ ju staviti pod Cov€kOlTll kontrolu. Toce Za covecanstvo biti najveci izazov njegove bioloske i kulturne istorije. Za uspesno suocavanje s tim izazovom neophodni su poznavanje i razumevanje evolucije uopste, a jedinstvenih aspekata evolucije coveka posebno.
2. NASLEDE
Mi smo posve nezamenljivi. Mi nismo tek pojedinal!ni slueajevi univerzalnog bita. Jaspers
Evolucija je menjanje. Covecanstvo je evoluiralo; ono evolUira; ako opstane, i dalje ce evoluirati. Evolucija coveka sadrVi biolosku i kulturnu komponentJU. ovekova bioloska evoluci"a men·a n·e ovu rirodu; kulturna evo UCIJa menJa n]e~ovu stecevmu. Skora svako veruJe da olicno poznaJe covekovu prirodu. MiSljenja o njoj ipak se upadljivo razilaze. Oduvek ima optimista, koji dde da su ljudi po prirodi dobri i razumni, i pesimista, koji smatraju da su oni slabi, budalasti, neverni i dvolicni. sta uopste maze biologija da doprinese boljem razumevanju ovog spornog pitanja? Mazda se njen glavni doprinos sastoji u uveravanju da covekova priroda nije iednina vee mnozina. Ljudske prirode vecmom nisu nf dobre ni lose po seb1, nego posta1u tii!kve pOd crazhC!tim ok'Olnostima~OtkUda ta raznohkost priroda - to 'e robem OJI emo r are mm stramcama. ~ covek Je ono sfO Jeste zbog svoje prirode i svoje stecevine. Geni su mu priroda, odgoj mu je stecevina. Isto vazi za covecanstvo u celini: priroda mu je genski fond, stecevina su mu sredina i kultura. U ovoj glavi razmotricemo neke osnovne geneticke Cinjenice i pojmove vezane za analizu covekove bioloske prirode. Nije nam namera da u jednoj glavi sazmemo celu genetiku. Pre je rec o isticanju onih principa i ideja koji ce nam biti od koristi u kasnijoj raspravi.
l
36
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Naslette i nasledstvo Galilej se rnamucio da ubedi ljude da se Zemlja okrece oko Sunca, jer je svakom bilo tako ocigledno da se Sunce okrece oko Zemlje. §vakodneyno iskustvo_ s nekom prirodnom pojavom maze viSe da bude smetnja nego olaksica njenom naucnom proucavanju. Sli~ no tome, posto svako »zna<< sta je to naslede, razlika izmedu dva sasvim dru~acija »nasleda« - bioloskog i ravno - osta'e neza azena. Vecina 'ezika u otreb1' ava istu rec za »nasled1van e« 1movme 1 » n e« a. 1 o e men· oznato 'edini izuzeta~ mal2sko-indonez~ski ~ezik, u kome re . warisan ozna£ava nasledstvo i oviJi, a ketuiu1£im biolo~ko naslede, pri emu ova druga rec potice od korena koji znacr »ko~iranje«.) MoZda zato sto brkaju pravno 1 b10losko naselle, ljudi veCinom prihvataju ideju da se stecene osobine mogu nasledivati. Potomci bogatasa su bogati jer nasleduju imucne roditelje; deca siromaha su si· romasna jer ne nasleduju bogatstvo. Desava se da izdanak siromasne porodice stekne bogatstvo; to steceno bogatstvo on prenosi na svoju decu. Reklo bi se da se fizicke osobine, kao i osobine ponasanja i kulture, nasleduju na isti nacin kao i bogatstvo. U nekoj porodici sin je nasledio oblik glave, hod, energiju i poslovnu pronicljivost; u drugoj je kCi nasledila plave kovrdze, muzickd talenat i drustveni polozaj. Ako roditelj stekne sklonost za dobra vina ili knjige, i ona se ponekada predaje potomstvu. U stvari, predstava da je biolosko nasledstvo isto sto i nasledstvo imovine je pogresna, a misaone navike koje iz nje proisticu ometaju razumevanje nasleda. Pre Skoro cetiri veka (1580) Montenj je bio dovoljno vispren da uoci da je ta predstava ne samo pogresna vee i da je ni sam ne moze ispraviti. Verovao je da je zucne kamence nasledio od oca; ali posto je otac prvi put osetio odgovarajuce smetnje nekih 25 godina posle rodenja sina, a ovaj oboleo tek kada je iziSao iz srednjeg doba, Montenj se pitao kako je moguce da otac prenese na sina nesto od cega nije bolovao u vreme za~ ceca, i kako se to kamencici mogu preneti semenom, koje je tecno.
NASLEDE
37
Preformizam i epigeneza Krajem sedamnaestog veka Levehuk i drugi ho· landski mikroskopisti otkrili su spermatozoide u semenoj tecnosti zivotinja i ljudi - seme nije bilo samo tecno. Otkrice je bilo fundamentalno, ali je dovelo i · do nesporazuma. Jedan mikroskopist je bdo uobrazio da je u spermatozoidu video coveculjka, minijaturnu sliku covecjeg tela. Ovo otkrice svakako je bilo lazno, ali se vrlo lepo slagalo s rasirenim predstavama o nasledu: ako je covekovo telo vee formirano u polnim ~elijama, onda se sve osobine i karakteristike tela i duha zaista mogu gotove preneti s roditelja na decu, izuzev velicine. Naslede je, prema tome, u sustini rast - coveculjak se uvecava, siri i dobija telesni oblik odraslog. Ako je telo u celini preformirano u polnim celijama, sta je s polnim celijama sledece generacije? Stari biolozi, koji su voleli doslednost, nisu prezali od pretpostavke da se u polnim celijama eoveculjka nalaze veoma sicusni coveculjci, koji su, naravno, isuvise mali da bi bili vidljivi, a da ovi sadrze jos majusnije. Kako to vee filozofima dolikuje, Lajbnic (1646- 1716) je izveo konacan za:kljueak: »Sklon sam verovanju da su duse, koje ce jednog dana postati ljudske, prisutne u semenu predaka sve do Adama, pa shodno tome postoje od samog pocetka stvari, uvek u organizovanim telima«. Ovo je, naravno, besmislica, jer materija (mada ne i dusa) nije beskonacno deljiva - coveculjci bi za nekoliko generacija morali biti manji od atoma. No ne razmatrajmo preformisticke spekulacije uz pokroviteljski osmeh. U savremenoj biologiji preformisticki nacin miSljenja nikako nije izumro; samo dobija finije forme. Vrlina mu je u tome sto neke vrlo slozene probleme prikazuje kao jednostavne. Mada je ta jednostavnost varljiva, takav pristup inspirisao je neke veoma korisne radne hipoteze. Jedan od istaknutih novijih primera je hipoteza u biohemijskoj genetici o ajednom genu - jednom enzimu«, kojom se postulira postojanje preformiranog tela u polnim celijama u vidu grupe enzima. Preformizam je, pre svega, jedna od manifestacija osnovnog covekovog uverenja da sadasnjost saddi seme buducnosti, kao sto je proslost nosila u sebi seme sadasnjosti. »Nema niSta novo pod suncem« rekao je pisac Knjige propovjednikove.
38
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Preformizam ovog tipa propao je kada su embriOlozi od Volfa (1759) do Fon Bera (1827) pokazali da ni polne celije ni embrioni u ranoj fazi ne podsecaju na minijaturne odrasle jedinke. Razvice je, naprotiv, epigeneticko: telo koje se razvija prolazi kroz pravilan niz transformacija, cija se slozenost postepeno povecava. Odrasla jedinka je samo jedan od stupnjeva u sledu telesnih oblika. Ali ako je tako, sta to onda potomci nasleduju od roditelja? Jedjna fjzjCka veza jzmedu generacija su polne cel~efdakle, pa otud one moraju sadrfati celokupno "Iiiolos o naslede. Da bi sebi predocio kakav je njihov sadrfaj, Darvin se vratio preformaciji, sada je pri tom ispoljio odredene sumnje nazivajuci svoju teoriju »provizornom hipotezom o pangenezi«. Pretpostavio je da svaka celija tela odrasle jedinke ispusta u krv ili druge telesne tecnosti izvestan broj »gemula«, majusnih kopija eelije koja ih je proizvela. Te gemule se zatim sakupljaju u reproduktivnim organima, gde formiraju polne celije. Kada ove stvore embrion, gemule se transformiSu u nove telesne celije onih tipova koji su ih prvobitno formirali. Darvinova hipoteza o pangenezi imala je tu vrlinu da se mogla proveriti i, Golton, koji je to ucinio, zakljucio je da je ona manjkava. VrseCi transfuziju krvi izmedu belih i crnih kunica, ustanovio je da ona ne proizvodi pegavo ni sareno potomstvo. Zacudo, istu hipotezu o pangenezi ponovo je u nase vreme pronasao u SSSR-u Lisjenko, koji iii ne zna ili ne stavlja na znanje da je njen autor Darvin. Da cudo bude vece, neki od Lisjenkovih sledbenika tvrde da su tu hipotezu dokazali eksperimentima s transfuzijom krvi kod zivine i kunica. Vajsmanova teorija »klicne plazme«, koja je stajala na suprotnom glediStu, hila je najuticajnija na prelasku iz devetnaestog u dvadeseti vek, kada se mlada nauka genetika prvi put zaletala u nepoznato. Ovde ne moramo podrobno razmatrati ovu teoriju, ali treba napomenuti da je Vajsman verovao da se nasledni materijal u polnim celijama sastoji od »determinanti« i >>biofora«, koje su u njegovom tumacenju bas onako izravno preformistioke kao i Darvinove gemule. ALi za gemule se pretpostavljalo da nastaju u telesnim celijama (zatim borave u polnim celijama, odakle se ponovo sire, formirajuCi telo jedinke sledece generacije), a biofore, mada su upravljale razvicem telesnih celija,
NASLEDE
f
~
. l,
f
.
,
39
nisu u njima nastale, nego iz polnih celija roditclja prelaze u polne celije potomaka »klicnom linijom«, za koju je Vajsman verovao da je potpuno odvojena od tclesnih uticaja. Shodno tome, gemule su mogle da steeena obelezja tela prenesu na sledecu generaciju, a biofore nisu. To je, naravno, razlog sto sve pristalice nasledivanja stecen,ih obelezj'a i lamarkistickih teorija cvolucije moraju da pretpostave postojanje neceg slicno gemulama, i sto je Vajsman mogao da pruZi prvo razumno objasnjenje zasto se stecena obelezja ne nasle11uju. (lzvanredna rasprava o istoriji ovih gledista more se naCi u Zet1kl 1946). Mendel i teorija gena Ponovnim otkricem Mendelovih zakona 1900. godine izucavanje nasleda postavljeno je na sasvim novu osnovu. Gemule, biofore i drugi »elementi« nasleda izmiSljeni pre te godine predstavljali su proizvod veoma ingenioznih spekulacija. Mendelovi dokazi u prilog postojanju gena, slicno onima u prilog postojanju atoma i molekula, proiziSli su iz briljantno zamiSljenih i dobro izvedenih eksperimenata u tradiciji Galileja i Lavoazjea. Mendel je ukrstao varijetete graska koji su se razlikovali po lako uocljivim obelezjima: boji, obliku i veliCini. Zatim je pazljivo zapisivao podatke o svim tim obeletjima i njihovim kombinacijama kod hibridnog potomstva. U svakom prirucniku iz genetike iii biologije moze se naci opis njegoV'ih rezultata, pa ga zbog toga ovde necemo davati. Neophodno je, medutim, jasno shvatiti u kojoj se meri pogled na naslede izveden iz Mendelorog rada razlikuje od premendelovskih predstava, zato sto njih jos uvek zadrzavaju oni koji ne poznaju biologiju, a neke su cak implicitno prisutne u na~em svakodnevnom jeziku. Prvo, posto se lako uoeava da deca obicno imaju karaktenstike oba roditelja, stice se utisak da se naslcdna »krV« roditelja mesa i sliva kod potomaka; decje naslede bi, dakle, trebalo da bude smesa, rastvor iii amalgam roditeljske krvi. Mendel je pokazao da to nijc tacno. Roditeljsko naslede se u potomstyu ne me:_ ~a,;_ kada £010mCl saznju 1 OOCDU da formiraju so.pstvC: ne polne cell]e, komponente roditeljskog nasleda sc raz-
40
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Pravila nasledstva
Kao sto smo vee izneli, jedna covekova polna celija A, B, C, D... Oplodenje ima za posledicu formiranje nove je· dinke (zigota), kod koje je svaka vrsta gena udvojena (AA, BB, CC, DD ...), tj. koja ima na desetine hiljada parovo gena. Zatim, oba clana para (jedan dobijen od majke a drugi od oca) mogu biti ista, AtAt. Jedinka je tada hamozigotna po tom genu. Ili se pak clanovi para mogu donekle razlikovati; jedan gen moze imati dve ili (garnet) sadrzi na desetine hiljada vrsta gena -
.!! Dana§nje procene ukazuju da eovekova polna relija mo!e da ima oko 40.000 gena. - Prim. .
NASLEDE
41
vge varijanti, .alela, At, &, Aa ..., koje se viSe iii rna• nje razlikuju po svom dejstvu. Jedinka koja saddi dva razlicita alela nekih gena, At&, BtB2.. ., heterozieotna. je po tim genima. 1
celij~aj~dn~e~~~G~ ~Jh t~!· &~]a ~~rt ta~
aiel A;:. Pretpostavimo sada da je majka heterozigotna po alelima At i A2, a otac po alelima As i Pu. Moguce su cetiri kombinacije ta dva para alela, i svaka se s istom verovatnocom maze javiti kod dece: AtAa, Atfu,. A2Aa, A2A4. Rodena braca i sestre mo od roditel'a dobiti razlicii:e ene a ce s · 1 ~netiC e aroye. Va vrlo ocigledna i Cesto upadljiva injenica da su deca istih roditelja geneticki razlicita tesko se mogla razumeti na osnovu premendelovskih teorija »krvnog« nasleda, ali se lako objasnjava teorijom ge¥. , Raz1llotrimo sada geneticku situaciju s~ stanovista roditeli,a, a ne dece. Pretpostavimo da je..fe an rodite[ heteroz1gotan "QO nizu gena. A1A2, BtBi, tCg. . . Svaka ~jedina polna celija koju obrazu~ takav roditelj im~ e IIi en At iii A2, iii B iii B2 ili 1 Ili C2 ttd. Kako k._ ve 1sta nuto ete s u eM jednag roditelja. Drugo _dete ce talwde dobiti :eolovinu roditeljskih genai ali stvar je slucaja da li c~ uopste roditelj preneti a el At iii A2, Bt i1i B2 itd. bilo prvom biW. drugom detetu. Maze se :eokazati da ce roditelj dvoje slece preneti oko cetwtinu ~ena na obOje,OKo __QC:>J()vinu na svako, a oko ¢etvrtinu ni na jedno. Roditelj troje dece prenosi 12,5 procenata gena ti'i puta (tj. na svako dete), 37,5 procenata dva puta (tj. na dva deteta), 37,5 procenata jedanput (na jedno dete), a 12,5 procenata ni na jedno. Bez obzira na velicinu ·e o orodice, verovat ro te s sve svo · ifflle, jer su neki ce5ce ad dmgih usadeni kod potomaka. Koii ce se roditeljski geni prenositi nekoliko puta a koji uopste nece to je. na ovom nivou, stvar slu¢aja i jedino slucaja. (Videti, medutim, raspravu o pri· rodnom odabiranju u glavi 6.)
9
Geneticka osnova individualnosti Cak i u danasnje vreme trijumfa nauke i tehnologije neki filozofi su dovoljno drski da ogranice kompetentnost nauke na podrucje manje od sveukupnog uni-
42
EVOLUCIJA COVECANSTVA
verzuma. Nauka se zanima, tvrde oni, jedino za svojstva zajednicka mnogim stvarima, jedino za dogadaje koji se ponavljaju, vracaju ili se mogu rekonstruisati i reprodUJkavati; mdividualmo, jedinstveno, konkretno zbivanje - drugim recima, ziva realnost postojanja bolje se poima umetnickim, filozofskim i religijskim metodama spoznaje. Bergson je jezgrovito formulisao ovo stanoviSte: >>Nauka se bavi iskljucivo onim sto se, po pretpostavci, ponavlja«. Priznajem da s odredenim simpatijama gledam na takvo miSljenje, ali ipak moram istaci da biologija ne samo priznaje apsolutnu individualnost i jedinstvenost svakog coveka i svakog zivog bica vee, u stvari, i pribavlja dokaze za racionalno objasnjenje te jedinstvenosti. Razmotrimo najpre kako stoji stvar s vrstama organizama koje se razmnozavaju polnim spajanjem i gde jedinke koje se ukrstaju nisu obicno u bliskom srodstvu. Covecanstvo je jedna takva vrsta, koja se mnozi Eolno i van srodmckog kruga. Jedinka heterozigotna po Jednom genu, Atk, stvara dve vrste gameta, od kojih su jedni s alelom At a drugi s alelom A2. Dvostruki heterozigot, Atk, i B1B2, stvara cetiri vrste gameta AtBt, A1B2, A2B1 A2B2. U slucaju tri heterozigotna gena, A1A2, B1B2, C1C2, stvara se osam vrsta gameta, i to:
Uopste uzev, jedinka heterozigotna po n gena potencijalno je sposobna da stvori 2n vrsta gameta, pri cemu svaka vrsta sadr:Zi razliCitu kombinaciju roditeljskih gena. Ocigledno da broj moguCih vrsta gameta naglo ra· ste s povecavanjem n. Heterozigot po 9 gena je sposoban da proizvede 29=512 vrsta polnih celija. Ljudska :Zenka moze da u toku reproduktivnog perioda svog zivota stvori najviSe 200-300 zrelih jajnih celija, mada je, naravno, broj oplodenih jajasaca mnogo manji, posto je ogranicen dugom trudnocom, svojstvenom sisar· skim zenkama, a ne brojem zrelih jajnih celija. Na svaki nacin, u slucaju 9 heterozigotnih gena neke moguce genske kombinacije sigurno nece biti zastupljene medu jajnim celijama. Broj stvorenih spermatozoida daleko je veCi: jedna ejakulacija muskarca moze sadr:Zati oko 200 miliona spermatozoida. Medutim, jedinka heterozigotna po 31 paru gena mogla bi stvoriti preko 2 mi-
NASLEDE
43
* Danas se procenjuje da prosecna heterozigotnost po jedinld iznosl kod !judi oko 7%; tj., racunajuci s 40.000 gena, to bi iznosilo, u proseku, oko 3.000 heterozigotnih genskih komhinacija kod prosecne jedinke nale vrste. - Prim. prev. ** Prema savremenim procenama, minimalni broj polimorfnih (•Ya· rijabilnih«) gena, tj. gena koji mogu imati dva iii vl~e alelskih obJika, iznosio bi u ljudskim populacijama oko 10.000. - Prim. prev.
44
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Geni i jedinicna obelezja Mendelovo trajno dostignuce sastoji se u torp.e sto je pokazao da naslede nije razlivena >>krv«, vee da je partikulno; ono je skup viSe-manje odvojenih jedinica- gena. Posle 1900. godine to otkrice potvrdili su,
NASLEDB
45
46
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Geni i hromosomi Da bi objasnili rezultate svojih eksperimenata na biljnim i zivotinjskim hibridima, Mendel i njegovi sledbenici posle 1900. godine morali su pretpostaviti da polne 6elije sadrle nesto cemu su dali razlicita imena: »faktori«, »jedinicna obelezja<< iii »geni«. Nije se moglo tacno utvrditi sta su zapravo ti faktori ili geni. Bar dva pionira genetika- Bejtson, u Engleskoj, i Johansen, u Danskoj - nisu htela da dopuste spregu~ j
I
NASLEDB
47
IDolazimo, onda, do zakljucka da se neki elementi ., u klicnoj plazmi rasporeduju nezavisno jedan od , drugog . . . Ove elemente nazivamo genima, a ja . zelim da insistiram upravo na tome da se njihova prisustvo direktno moze izvesti iz genetickih rezultata (segregacije kod hibrida), sasvim nezavisnQ od bilo kojih drugih atributa iii lokalizacija koje im mozemo pripisati. Upravo ti podaci opravdavaju teoriju partikulnog nasledstva. Ali drugi atdburti pripisani su genima vee na narednoj stranici:
t
) Gen je odreden kolicinom materijala u hromoso...:_ mu koja se II!OZe odvojiti od njega i zameniti gdgovarajuCim delom (ali nijednim drugim) homolog· Ii ilog. hrmnosoma.
1.1 $tavise, Morgan je nedvosmisleno Ta:skinuo sa starim preformistickim nazorom da geni u polnoj celiji I •prcdstavljaju« deo, iii obelezje, tela odrasle jedinke. , \ On je pisao: Prvo, svaki. g~!l m.oze viSestruko uticati na organizam, j drugo ... _.sv.aki d.®. teJa, p.a..~~~
EVOLUCIJA COVECANSTVA
48
_9bel~U~J:C>i~y9d je_ Il1!1()gih. gel}~_.._. . Mazda je takode UIJ:le~no istaCi da cak ~o cela klicna plazma
.-:- zbir SVlh gena- uce.stVU)eU formiranju svako_g_ delica tela, ipak podac1 na osno~l1- nasleda poka-ruju aa taj isti materijai segregira._nadvoje u toku sazrevanja jajasca i spermatozoida, te da se u to yreme pojedini elementi razdvajaju uglavnom nezavisno od razdvajanja drugih parova elemenata. U ovom smislu, i jedino u ovom smislu, imamo prav<:> da govorimo o partikulnom sastavu klicne plazme i partikulnom nasledstvq._
Geneticki kod
,,
_Rad Morganove skole transformisao je gen kaq apstraktm. simbol, kako su ga zamiSljali rani mendeIovCi, u ge:ri]ffio deo hromo.Soma. Drugi veliki napredak u shvatanju mehanizama prenosenja nasleda donela ~J! __proucavanja hemijskog sa.s.tava hrornosoma, Taj na~ pred~asYin:L:skorasnjeg datuma. On je, medutim, ()d n:;tjy.e.Ceg zn.acaja, posto po svoj prilici moze da ukaze na razresenje vekovne zagonetke da li je istina na -strani preformizma ili epigeneze. Put ka razresenju te iagonetke bio je nacickan pogresnim putokazima, a time je usporavano razumevanje fenomena nasleda i evolucije - osobito, mozda, ljudslrog nasleda i evolucije. . . Hromosomi svih organizama. od prostih bakterij.a. J!reko viSih bii1aka 1 :hvotinja. do_c_ove~prilicno S!! sliCni •sastavu. To je cinjenica vredna zapazanja. Ne sa razlicjtj geni jstog__organizma vee i geni ra.?:licitih organjzama sastavljenL su od iste klase hemij·s1dh su:P-stanci, nazvanih nukleoproteinima. Druga Je znacajna cmJenic:L"Sfil..se i virusi, najjednostavnije poz;nate zive tvari.._@ji se nalaz~altene na samoj granici izmedu zive i nezive prirode, sastoje od nukleoprotei::_ na. Tesko da je tolika slicnost svih hromosoma i vir~ .Sa]uka koincidenci);, OCigledno, hemijsko ustrojstvQ ]]onk eoprotciila oma 1Cava jednnm mole.kulsk_om bicu da se reprodukuie, da od__ctrug<:>..g materijal~ l!_ celijj iii sredjni nacmi vlastitu kopiju. Samoreproaukcij~ d. akle, osnovno svobstvo kako gena, tako i vi.r:us~ stvarL.ona je Osnov a karakteristika zivota. . Neizbe:lno se postavlja pitanje na cemu pociva specificnost gena? Usled eega razliciti geni uticu na
!'Q
NASLEDE
~
~ ~
49
razvice organizma na razlicite nacine? Proteinska frak· cija nukleoproteina odavno se smatra verovatnim no-, siocem ove specificnosti, ali ogromna masa novijih po· dataka pre ukazuje da je to nukleinska kiselina. Ta, druga frakcija nukleoproteina svih hromosoma sastoji se pretezno, ali ne iskljucivo, od vrlo znacajnih supstand - dezoksiribonukleinskih kiselina (DNK). Sarno kod najjednostavnijih biljnih virusa DNK je zamenjena ribonukleinskom kiselinom (RNK). Hemijska svoj· stva DNK daju mogucu osnovu za tacna kopiranje sva· ke pojedinosti njene molekulske strukture. Ovo je, naravno, od sustinskog znacaja za svaki gen. Jer bez obzira koje sve jos funkcije obavlja, njegova nezamen· ljiva delatnost je stvaranje vlastite kopije u intervalu izmedu dve deobe celije koja ga nosi. To je neophodno da bi sve celije tela imale potpunu gensku garnituru.
~
c T
Stika I. Dvospiralan model genske i hromosomske strukture (levo) i njene kopije (desno), sugeriran Votson-Krikovom hipotezom. Geneticka »azbuka« od cetiTi nukleotida: A - adenin, C - citozi.n, G - guaalin i T - trimin.
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Votson i Krik (1953) predlozili su hipotetican model molekulske strukture DNK koji maze da objasni kako dolazi do udvajanja te strukture. Ovu hipotezu je do danas snazno potkrepio obiman istrazivacki rad mnogih naucnika, i ana je, iako ce kasnije po svoj prilici morati da se modifikuje, najverovatnije tacna . u osnovnim crtama, a one nas ovde jedino i zanimaju. olekuH DNK su dvostruke spirale polinukleotidnih lanaca (slika"i). Svaki nukleotid sastoji se od fosfata, posebne vrste secera (dezoksiriboze) i purinske il:i pirimidinske baze. Obicno su prisutna samo dva purina, adenin i guanin, i dva pirimidina, citozin i timin. Dva lanca spirale spojena su vodonicnim vezama izmedu baza. Od presudnog je znacaja sto se adeninska baza u jednom lancu uvek vezuje za timin u drugom lancu, i sto se guanin uvek vezuje za citozin. Dva lanca spirale su, na taj naOin, jedan drugOIIll ta6ne parice. Ako se dvostruka spirala razdvoji na dve niti, svaka od njih je u stanju da ponovo stvori tacnu kopiju prvobitne dvostruke strukture odgovarajuCim sparivanjem cetiri baze - adenina i timina te guanina i citozina. Za predocavanje nacina funkcionisanja molekula DNK pri prenosenju nasleda mo:lda bi dobra posluzila jedna analogija. Razlicitim kombinacijama dvadeset i sest slova abecede moguce je predstaviti bezbroj reci, izraza i poruka, koji se takode mogu saopstiti i pomocu dva »Slova<< Morzeove sifre - tacke i crtice .. GenetiCka abeceda sastgjj se samo Qd cetiri sloya- cetiri nuklect. tidne baze· A, G C i T Pa i]2ak, .Cetki. slQva mogu da posebno oznaee razlike izmedu nebrQjenih gena. Broj moguCih permutacija cetiri slova u recj koja ima n slova iznosi 4n. Cak i re¢ Qd dya slova daje 16 mOjWCih retl, odnosno: AA
AG AC AT
GG GC
GT GA
cc CT
CA CG
TT
TA
TG
TC
Pretpostavimo sada da je gen deo dvostruke spirale polinukleotidnih lanaca sastavljene ad deset baznih parova. Broj moguCih permutacija Cetiri slova iznosi tada 410 ili 1.048.576. Aka dejstvo tog gena zavisi od sleda baznih parova, moguce je dobiti viSe od milion gena. Naravno, nije verovatno da iz svakog sleda baza uvek proizide funkcionalan gen, bas kao sto su brojne slovne
NASLEDB
51
Dejstvo gena
Na pocetku ove glave spomenuli smo kako je Montcnj verovao da je od svog oca nasledio zueni kame- . nac. Danas znamo da on nije bio u pravu: nije nasledio kamenac, ali je mozda nasledio gen iii gene usled kojih je njegovo stvaranje postalo verovatno. Genetital'i cesto govore iii piSu na sledeei nacm: X je od pretka nasledio gen za kestenjastu boju ociju (iii za krvnu grupu, muzicku vestinu iii tu i tu bolest). No i\ta je to gen »Za« boju oOiju? Je lito zrnce nekog pigmenta? Je li gen >>za« muzicku vestinu kakva hemikalija koja na neki nacin podmazuje slusni aparat da bi ga ~zostJrila za Illijanse zvuka? Nliko to odista ne misLi,
EVOLUCIJA COVECANSTVA
52
pa ipak su gotovo podjednako grube predstave implicitne u nasem jeziku. Geni ne lice na pigmente ni na supstance koje omogucuju diferencijaciju krvnih grupa, a ne pojavljuju se ni u telima obolelih od odredenih bolesti. _Mi danas smatramo da su geni delovi molekulskib Janaca 'l)NK kou sadde geneticke poruke ~frqy;me y posebnim sledovima nukleotidnih baza. Kako je to kazao .~ontekorvo (1958): ~ Analo~iia
ilenetickog materi;rnla s pismenom pQ.D!kom _ied_avlja konstari k 1 e~ v_ azna promena~ "ll tome sto mi danas zamiSijam_o da je ta poruka ispisa:na engleskim, a ne kin(!skim rukooisom. Reci .n.i.s..u vi~e jedinice strukture, funkcije i kopirani~, poput kineskih ideo~rafsldli_iiiBkriva, vee samo jedinice fw;ikcije. ko]e poticu iz karakteristicl}ih ~~va slova rasporedenih u linijama.
* Ova radna hipoteza danas je u punoj meri potvrdena. Detaljndja
obja~njenja
geneticke kontrole sinteze proteina mogu se naCi u svakom savremenom udzbeniku genetike. - Pnm. prev.
NASLEI>E
53 .
Genotip i fenotip Biolosko nasledstvo svake osobe na dohiJenih od rod1tel a. Zh1r t1h ena e » enotl «. OJam geno ~pa, OJl Je uoblicio Johansen 9, 1911), danas je siri od znacenja u kome je u pocetku 'upotrebljavan: pod genotip se podvode svi telesni cinioci, bez obzira gde se nalaze, sposobni za samore* Danas je pomato da polofaj aminokiselina u proteinima odre
54
EVOLUCIJA COVECANSTVA
jednako kao i
~•:a
= ...
55
NASLB'f>B
Fenotip se sve vreme menja. Fenotipske prornene neke osobe mogu se prikazati nizom njenih fotografi· ja, na primer, nacinjenih u raznim dobima starosti, ali treba naglasiti da fenotip ukljueuje ne samo spoljaSn.ost nego i fiziolo~ju, metaooliizam, grubu i mi· kroskopsku anatomiju, telesne hemijske procese, pa cak i izgled hromosoma u celijama - sve su to vidovd fenotipa, kao sto su i ponasanje, procesi miSljenja te drustvena prilagodenost iii neprilagodenost. Ukratko, fenotip je ukupnost svega sto se moze opaziti iii za· kljruciti u vezi s jedinkom, jedino izuzimajuci njene gene. Ocigledno da se fenotip ne moze naslediti; more se jedmo razvi]atl tokom Zlvota. Kako Je vee receno, itasleduJu se samo gem- 1h, JOS preciznije, samo geni koji se nalaze u polnim celijama, a oije su verne kopije geni koje poseduje jedinka. Geni i sredina su u uzajamnoro__d.ejstvu, _cjjL$ ishod :eroces rrazvica. odrnosno ,staren~. Razvice lima za .egsledicu pravilan _nizfenotipova. ciiotlp odre4Uje reakcije i odgovore organizma na sredinu tokom ~vog__!azvlCa, o@osrr<:> starenja: odreduje normu re.a _c1~ lJOvom trenmku je moj fenoilp odreden normom re ciie moga genotipa na niz sredina u ko)lma sam se naho za svog zivota: moj fenotip ce sutra, ih za godmu dana, odredivati n · e ovo sadasn' e stan" e mo'1 , ovnno mo]:J.m tovonma na sre 'me u ko]ima u se u meduvremenu o restl. Sve osobme, obelezja ili crte fenoti a nuzno su _ odr en1 s Je on u medudejstvu. Nema orgnizma bez ~enotipa. niti genatip mo£e postojati lizvan prostorno-vremenskog kontinuuma 1zvan neke ~Ivotne sredme.
nit
f
Koje su karakteristike nasledne, a koje proizvod sredine? Prosecan eovek veruje da su neke osobine nasledne, a neke proizvod sredine. ~ovanje_u__sJrQID:L dihotomiju na nasledne i sredinske osobine gotovo~uv~ povezano s nerazumevanjem uloge socijalnih uslova, l'lrettlclne· i vaspitaiija:-·n.asfedne bolesti su po svoj pn_: hc1 neizleCive, dok se bolesti pr..Q.!:!Y"ocene izlagan.iem_ -~ejstV!J:-neK:e sredine moz~__ mogy_jzleciti; ako _KI de_!et~ zavisi od njegovog skoloya~ tad~ QD ne rno~ J:>_HI na_sled.an.... --.Ji.Jtc •..•
56
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Dihotomija nasleqnih i sredinsldh osobina je, me_gutim, neoddiv_a: u principu, svaku osobinu mogu mo-difikovati promene gena i sredinska manipulaci.ra,Suprotno vee citiranom Adlerovom miSljenju (str. 2ST, uvidanje genotipske komponente ljudske licnosti ne mora da omete vaspitaca niti da ga lisi samopouzdanja. Vaspitanje je jedan od oblika upravljanja covekovom sredinom, a svi ljudski genotipovi, izuzev manjeg broja patoloskih slucajeva, u odredenoj meri odgovaraju na to upravljanje. No bolje bi bilo da vaspitac uvidi da odgovori svih genotipova nisu jednoobrazni te da raz· liciti genotipovi mogu imati najviSe koristi od razli· citih oblika upravljanja. U ovom momentu umesno je pokazati na primerima sta se podrazumeva pod iskazom da su sva obelezja iii osobine proizvod kako genotipa, tako i sredine. Opste je mWjenje da su bar neki oblici bolesti poznate pod nazivom diabetes mellitus geneticki uslovljeni, mada se jos uvek ne zna da li se ona ponasa kao recesivan iii dominantan faktor, u mendelovskom smislu, iii pak mozda postoj[ nekoliko njenih Vai'ijanti, ciji se geneticki uzrocnici razlikuju (videti glavu 5). Fizioloski posmatrano, ta bolest je posledica toga sto odredene celije u pankreasu ne luce dovoljnu kolicinu hormona insulina, koji je potreban za normalno koriscenje secera u krvi. To dovodi do .izlucivanja secera u urin, akumulacije masnih kiselina u krvotoku i krvnim sudovima te do podlwnosti infekcijama i drugim komplikacijama, koje se mogu zavrsiti smrcu. Po otkrivanju dijabetesa, preporucuje se smanjenje secera i skroba u ishrani; ovaj nacin lecenja moze u blazim oblicima oboljenja biti dovoljan za otklanjanje simptoma. U tezim oblicima, za ocuvanje zdravlja neophodno je redovno ubrizgavanje insulina. Dakle, dijabetes se more »izleciti« manipulacijom sredme=------ ... Sasvim je sigurno da, iako odista olaksavaju simptome oboljenja, pravila ishrane i injekcije insulina ne menjaju dijebetske »gene« i ne omogucuju pankreasu da proizvodi insuHn: zdravlje iii bolest je stanje fenotipa, tj. dobrobit ljudi odredenog genotipa zahteva sredinu bez secera, ali bogatu insulinom. Moglo bi se cak pretpostaviti da hi covecanstvo saCinjeno iskljuCivo od ljudi dijabetskog genotipa moglo podnoslj.ivo ziveti u sredini gde bi snabdevanje sintetickim insulinom iz fabdka bilo redovno. Dijabetes hi tada bio sredinska bolest izazvana nedostatkom insulina, slicno skorbutu, -H
-
t I
NASLEDE
57
bolesti koja je nekada hila uzasna aM- se danas, srecom, moze sprecitti, a koju izaziva nedostatak vitamina C. Obrnuto, malarija, sifilis i grip su sredinske bolesti: nastaju zbog zaraze odredenim mikroorganizmima, pa od njih ne obolevaju ljudi koji zive u sredinama bez infektivnih agenasa. Ipak, mikroorganizmi zarazavaju samo nosioce izvesnih genotipova posebno ljudskih genotipova. (Poznat je veoma mali broj drugih zivotinja koje se mogu zaraziti ljudskim oblicima ovih bolesti, a sigurno nije slucajno sto je sifilis, na primer, ogranicen na covekove najblize srodnike medu primatima.) Stavise, malarija ili grip nisu zaraze od kojih lako obolevaju sva ljudska bica, a dobri su razlozi za miSljenje da su razlike u podloznosti obolevanju od njih delimicno geneticke. Odavno se veruje da ljudi evropskog porekla pre obolevaju od malarije, i to teske vrste, nego domoroci u mnogim tropskim zemljama. Svelengrebel (1940) je zatekao takvu situaciju u nekim krajevima Gvajane: tamosnje stanovniStvo i parazit malarije postigli su neku vrstu uzajamne prilagodenosti, pri cemu je vecina potencijalnih domacina zarazena, aH je bolest retko smrtonosna. los je bolji primer otkrice Elisonovo (1954a, b, 1955) da su osobe heterozigotne po genu za srpastu anemiju relativno imune od infekcije kvartanskom malarijom*. Mada cemo o QIVOj situaoiji podrobndje govoriti kasnije, ovde treba razmotriti slucaj populacije u kojoj neki ljudi imaju, a drugi nemaju gen za srpaste celije. Kada bi takva populacija zivela u tropskoj niziji gde je kvartanska malarija pandemicna, zarazenost iii nezarazenost malarijom verovatno bi mogla biti stvar nasleda, a ne sredine.
Nasledne i sredinske razlike Ja nikako ne tvrdim da je problem urodeno steceno besmislen i da je razlicitost medu ljudima uvek u istoj meri odredena nasledem i sredinom. Ali da bi se osmislilo razlikovanje izmedu genetickih i sred.inskih efekata na fenotip, taj problem se mora postaviti pazljivije no Sto se to obicno cini. Lako se uocava da je boja koze nekih !judi tamna, a drugih svetlija; neki su zdravi kao dren, dok * Oblik malarije u kame se groznica javlja svaki C!etvrti dan Prim. prev.
l
I I' I
EVOLUCIJA COVECANSTVA
'58
drugi imaju razme smetnje; neki su bistri, a drugi glupi; nelk!i su bla~, drugi plahoviti. Pigmentaoija koze, zdravlje, inte1igencija i temperament nuzno su, kao i ·sam zivot, uslovljeni uzajamnim delovanjem genotipa ·i sredime. Moze se, mcdutim, opravdano postaviti sledeee pitanje: koliko su uocene razlike izmedu ljudi odredene genotipom, a koliko sredinom (slika 2)? Odnosno, u kojoj je meri uocena varijansa date osobine u datoj populaciji odrec:1ena razl,icitoscu genotipova, a u kojoj razli6itoscu sredina? Ako se problem ovako postavi, dve stvari postaju 'OC'igledne. Prvo, doprinos geneticke i sred~~ske promenljcive moze biti sasvim raziicit za razlicite karakteri-
norma Ina hrana
t
I
II t
I I
geni za ··mrsavosr' geni za '"deblj inu" Slika 2. MedUJdelovanje gena i sredine. Osoba s genom za
»debljinu« more u stvari imati manje kilograma od osobe :s genOIIDI za »mdavost« ako se hrani oskudno, a druga preobilno.
NASLEI>B
59
stike: koliko je poznato, krvnu grupu !judi u pot pU· nosti odreduje genotip, a ne sred:iJna; maternji jaik odreden je samo sredinom, izuzev u nekim te~kim slu· cajevima slaboumnosti, kada ljudi nisu u stanju da nauce bilo koji jezik i kada taj nedostatak moze biti geneticki uslovljen. Drugo, relath>~ni znacaj geneticke i sredinske promenljive nije konstantan: on se menja u prostoru i vremenu. Uzmimo, na primer, ljudski rast. Odavno je poznato da su deca visokih roditelja u proseku viSa od dece niskih roditelja, aU to samo po sebi niSta ne dokazuje, posto korelacija roditelj - potomstvo moze biti uslovljena zajednickim genima ili zajednickom sredinom. Proucavanja dvojkli su, medutim, pokazala da su mono~igotne dvojke, bez obzira da H su odgajane zajedno ill odvojeno, slicnije po stasu nego dizigotne dvojke. Iz ovoga, dakle, proizilazi da ~eneticka komponenta ima velJi:ku ulogu u odredivanju stasa. (U klaSionom TadiU NJumena, Fnmena i Holz1ndfera, 1937, korelaoija stasa dvojki ve6a je nego u novijoj studiji Osborna i DidzordZa 1959; videti str. 98). S druge stra~ Drfavama su deca japanskili dos~e: Il?fie~riiKGa-::-'v~iSa~ocr:;;,-~r:::_od~itelja, ~Ji su rodeni u Japanu. 0 · e ma e donekle uzrok te varijanse u vi~ sini. Ako se sre Ina liomo_genizuje, usled vec.U_ednoobraznosti islirane_i decje nege,_ljilld1 £e !!~t nizl!Kovau po stasu uglavnom zb9~~-l!u_g~ima; 1 o~rnuto,_-u' geneticki homogenim populacij_ama sredinske razlike_ ObjaSnjayace varijan_~lL:U ~i.s.ini ..relativno viSe nego u ~e~__heterogenim....populacijarg<;l..;.. PrOOTem urodeno --=-steceno ocito nema jedno re~enJe, pa se ovo pitanje mora posebno proucavati u vezi sa svakim obelefjem ponaosob. Cak i tada rezultati ce mozda imati vrednost jedino za populaoiju koja se proucava u odredenom vremenu i prostoru.
Naslede i mutacija
Yee smo v~deli da se ~silede u..osnmd sastoji_ 9J1 samokopiranja gena, Nasi~ prema tome, konzer: jrativna snaga; kada bi bilo savdeno~ evoJuciil:t hi hila nemogucna. Ali zbog jednog ugradenog svojstva mehamzma nasleda - ili, ako hoeete, zbog jedne njegove bitne mane - ~ povremeno stvara nesavrsenu kopiju. ~-~mutaeija.
I
60
i:
II . 11
I'
BVOLUCIJA COVBCANSTVA
Jos uvek ne raspolafemo zadovoljavajueom mutacionom teorijom. PretpostavljajuCi da je Votson-Krikova hipoteza (str. 49) u sustini tacna, mutacione promene gena mozemo sebi predociti kao zamene, deleoije iii prerasporede jednog iii vtise nukleotidnih parova u hromosomskim lancima DNK. Genetika vee decenijama zna i za druge, tzv. strukturne mutacije za udvajanja, delecije i prerasporede delova bromosoma, ce1ih hromosoma iii hromosomskih garnitura. Osvrt na danasnje stanje istrazivanja mutacija bio bi u ovoj knjizi neumestan (takvi osvrti mogu se na6i u svakom savremenom udzbeniku iz genetike), ali se mora istaci da je mutacija osnovni izvor evolucionih promena, kao i izvor mnogih ljudskih nevolja, jer ve6ina mutanata izaziva nasledne bolesti, nakaznosti i razne nedostatke. Mutacija je jedna od glavnih determinanti evolucionog statusa covecanstva. Kako je ranije istaknuto, tacan broj gena u jednoj covekovoj polnoj celiji nije poznat, ali se nagada, na osnovu vrlo nesigurnih podataka, da iznosi na desetine hiljada. Dakle, cak i ako bi svaki gen mogao da mutira samo na jedan nacin, to bi davalo mogucnost za desetine hiljada razIicitih mutacija. U stvari, mnogi geni, mozda i svi, mogu da mutiraju na mnoge nacine, pa su otud mogucnosti mutacije bezbrojne. Ljudi, cak i braca i sestre, obicno se razlikuju po velikom broju gena (iZillZetak su blizne dvojke); rase, verovatno, po jos vecem; vrste i rodovi po jos mnogO vecem. Sve ove razlike nastale su razvrstavanjem genetickog materijala dobijenog mutacijama kod nasi. Mutaoije nastaju bez ozbira da 1i su korisne za organizam kada i gde nastanu, odnosno da li su za njega uopste korisne. Ako neku populaciju postavimo u sredinu hladniju od one u kojoj su ziveli njeni preci, mu-
NASLEDE
61
tacije koje daju otpomost na niske temperature verovatno nece biti cesce nego ranije. Ako vece telesne dimenzije predstavljaju prednost, mutacije koje stimu• lisu iH inhibiraju rast nece biti cesce ni rede nego u populaciji za koju bi manje telesne dimenzije mazda bile korisnije. Ako gen mutira u oblik koji je uzrok povecanju telesnih dimenzija, verovatnoca daljih mu· tacija istog tipa nije veca no sto je bila. Evolucione trendove usmerava prirodno odabiranje, a ne usmerena mutaciJa. MOguce flpove mutacijau nasof vrst1 od· reduje isfu:rijski utvrden sastav nase~ genohpa. Dakle, liem1jske promene Yoje se odigrava]u u genu za vre· _!!le njegove mutaci]e nis!fna:§_umi~ne, aJ! 11jihoyl3.~ ~J:. ~~~~~ranost ~organizma jes!!:_
Ucestalost mutacija Mutaoije se odigravaju malogde iii svugde, zavisno od toga kako ih posmatramo. Odredena vrsta mutacione izmene odredenog gena je retka; obicno se, drugim reCima, geni verna samoreprodukuju. Ali posto polne celije vel'OVatno nose desetine hiljada gena, mnoge od njih sadr.Ze jedan ili vge mutantnih gena, koje njrihovi tvorci, roditel}i, nisu imali (videti glavu 11). Podaoi o ucestalosti mutacija neophodni su za ra· :rumevanje ljudske evolucije. Na zalost, do njih se tesko dolazi. Treba uloziti ogromno truda da bi se procenile mutacione stope covekovih gena cak i pod najpovoljnijim okolnostima - naime, kada su u pitanju domi· nantne promene, Cije su posledice lako uocljive i potpuno probojne. Mutacije koja je uzroenik ahondropla· stickog patuljastog rasta kod coveka primer je takve izmene. Danski geneticar Mere je nasao osam ahondroplasta medu 94 hiljade dece rodene u porodicama gde nijedan roditelj nije bio ahondroplast (videti str. 133). Time dobijamo tek veoma grubu procenu stope ove mutacije - 4,2 X 10-s po generaciji, tj. od milion polnih celija normalne osobe (koja nije ahondroplast) otprilike 42 imaju novonastali mutantni gen za ahon· droplaziju. Nije lako sakupiti toliki broj zapazanja. Teskoce su jos vece kada su uslovi drukCiji: ako mutacija nije pot· puno probojna, jer roditelj moze nositi odredeni gen iako ga na izgled nema; ako dva ili viSe gena daju prividno sliene mutacije, jer tada je procena mutacio, I
EVOLUCIJA COVECANSTVA
62
ne stope ravna zbiru mutacionih stopa, dva ili viSe gena, koje ne moraju biti jednake; ako karakteristi:ke mutacije lice na one koje stvara sredh1a, sto bi moglo dovesti do precenjivanja ucestalosti mutacije; i ako je mutaoija recesivna, posto procene recesivnih obelezja iziskuju neke neproverenc, a mozda i pogresne pretpostavke. Ove teskoce su s najvecc>m paznjom razmatrali Nil i Sui (1954), koji su svoje podatke i podatke drugih istrafivaca sazeli na natin prikazan na tabeli 1. "' Tabela 1
Pregled postojecih procena mutacionih stopa gena kod !judi (prema Nil i Sul 1954) Geni
DOMINANTNI Epiloja Ahondroplazija' Pelgerova anomalija Aniridija Retinoblastoma Vardenburgov sindrom RECESIVNI Mikroftalamija i anoftalamija Albinizam Potpuno slepilo za boje Infantilna amauroticna idiotija Ihtioza kongenita Epidermoliza buloza Amiotonija kongenita Mikrocefalij a NA POLNIM HROMOSOMIMA Hemofilija Pseudohipertroficka mmena distrofija
Mutacije na 1,000.000 polnih celija
8-12 42-70 80 5 14-23 3,7
10-20 28 28 11 11
so
20 30 32
100
Mutantni genri obuhvaceni ovom tabelom uglavnom izazivaju ozbiljne nasledne bolesti iii nenormalnosti (videti glavu 5). Vecina izracunatih mutacionih stopa kreee se ad 10- 5 (jedna mutacija u 100.000 polnih celija iste generaoije) do 10-4 (jedna mutaoija u 10.000 polnih celija). Mozda je samo interesantna koiocidencija sto za gene 1kojli izazlivaju letalne li1.i poluletalne posledice (tj.
NASLEDE
63.
nasledne bolesti) lrod nekoliko vrsta mus1ca drozofila proseonih mutacionih stopa po generacijri takode ·izno· si 10-s. Posto se ljudski zivot meri godinama, a ne danima kao zivot drozofile, to svakako znaoi da su, racunajuci po jedinici vremena, ljudski geni mnogo stabilniji od gena drozofile (DobZanski i Spaski 1954). Ja ne zastupam tezu da stopa mutacije svih ljudskih gena iznosri 10-s, pa ni da je to prosecna stopa. njihove mutacije. Kod drozoWe i drugih organizama koji su u ovom pogledu dobro po~nati, neki geni muti-· raju cesce od drugih. Sasvim je moguce da su ljudski geni obuhvacooi tabelom i podlo~niji mutaciji od prosecnih gena, i to jednostavno zato sto je lakse prikupiti podatke 0 ces6im nego 0 retkim rmutacijama. s druge strane, razlog za izdvajanje ovih gena lezi i u cinjenici sto su mutanti 0 kojlima je rec jasno uoclj:ivi: relativno je lako prepoznati albina, hemofilicara ili ahondroplasW~kog patuljka. Ali n·isu sve mutacije tako karakteristi6ne; mnoge izazivaju neznatne i ne bas primetne ~zmene. Stavise, rezultati proucavanja drugih organizama, narocito - opet - proucavanja drozofile,. pokaruju da su te sitne mutacije u stvari najcesca vrsta. mutacionih promena. Meier (1950, 1954) nagada da su •sitne mutacije orko, pet puta cesce nego drasnicne, koje su uzrocnik kobnih. naslednih bolesti i gromih nakaznosti. Prosecna mutaciona stopa po genu verovatno je viSa, a ne niza od 10- 5 • Iduci u suprotnu krajnost, pretpostavimo da dvepolne celije, s kojrima poCinje zivot svakog ljudskog. bica, sadrle samo 20.000 iii 2 X 104 gena. Tada je oprezna proce11a da ce 2 X 104 X 10-s ljudi, ilti b1iru 20 procenata, imat>i jedan Hi vti.Se nO'Vonastalih mutanmih gena .. Ocigledno, mutanti uopste nisu retki u ljudskim populacijama, a nisu rretki ni kod drug)ih organizama. To je veoma znacajna oinjenica, cije cemo posledice razmat-· rati u .glavama 6 i 11, kao ina drugim mestima.
3. ENVIRONMENTALISTICKA TEZA I HEREDITARISTICKA ANTITEZA
L'education de l'homme commence
d sa naissance
Ruso
Kada se dete potpuno obuci, snaga njegovog odgoja ravna je snaz;i njegove prirode. Konfut':ije I
I
De Tokvil je pisao da demokratija ne moze opstati bez religije i filozofije. Filozofija modernih demokratija, kako njihovih zapadnih, tako i njihovih istocnih varijanti, jeste doktrina o jednakosti, prirodnoj dobroti i neogranicenoj usavrsljivosti ljudi. Ova filozofija se uoblicila u osamnaestom veku, u doba prosvecenosti. Medutim, ako je covek po prirodi dobar, zasto se toliki ljudi ponasaju sramno? Odgovor koji su davali prosvetiteljski »filozofi« glasio je da covekovu dobru prirodu podrivaju rdava sredina, pogresno vaspitanje i izopacene politicke i socijalne institucije. Promenimo li ove institucije u skladu sa zahtevima razuma, urodena dobrota ce se ponovo afirmisati. Francuska revolucija, a u novije vreme i ruska, pruzila je, kako se ponegde verovalo, povoljne prilike za to. Ali harmonija i sreca nikako da nastupe. Sem navedene Konfucijeve izjave, najstariju eksplicitnu potvrdu ove teze dao je Antifon, filozof presokratovac s kraja petog veka pre nove ere (citirano u Hejdes 1959): »Priroda je stvorila sve ljude, varvare i Grke, u svakom pogledu istim«. Nesto kasnije lsokrat je smatrao da je Atina »ucinila ime Helada karakteristicnim ne viSe po rasi vee po intelektu, a naziv Helen pre oznakom prosvecenosti nego zajednickog porekla« (Hejdes nav. mesto). Ciceron, rimski ddavnik, bio je miSljenja da »Nihil est unum uni tam simile, tam par, quam omnes inter nosmet ipsos sumus« (Nista nije tako slicno i tako nalik cemu drugom kao sto smo to mi ljudi medu sobom). Hereditaristicka antiteza je takode postavljena odavno. Aristotel (384--322. pre n.e.)
ENVIRONMENTALISTICKA TEZAo o o
65
je bio uveren da su neki !judi roc1eni slobodni, a drugi kao robovi, tjo da su Grci po prirodi slobodni, a varvari isto tako po prirodi robovi, te da je »verovatno da oni koji poticu od boljih predaka budu bolji ljudi, jer plemenitost je izvrsnost rase«. Hristova parabola o prolasku kamile kroz iglene usi suvge je eksplicitna da bi se njeno znacenje moglo lako zabasuriti tumacenjem, te je skoro dva milenijuma izazivala nelagodnost i osecanje krivice imucnih i mocnih. Ogroman nesklad izmec1u necijeg nacina zivota i necijih toboznjih uverenja lako postaje izvor nezadovoljstva. Radi umirenja savesti, krivica se svaljuje na tvorca, koji je nekima dao da budu plemici, a drugima gradani, nekima da budu mudri, a .drugima da budu nesmotreni, nekima da budu obdareni, a drugima da budu nesposobni. Dakle, razliciti !judi se radaju za razlicite drustvene polozaje u zivotu. To je, navodno, bozja rolja, a opirati se njoj je greh.
I t
Urot!eno i steeeno Esli Montegju (1955a), veoma sposoban savremeni zastupnik teorije o urodenoj dobroti coveka, izjavio je sledece: Rdava ljudska bica ne izrastaju od rdavih beba, nego rdavo drustvo pretvara dobre hebe u poremecene odrasle ljude, ito rezimom osujecivanja. Bebe se radaju dobre i zele da ostanu takve. No ako je ljudska priroda zaista dobra, zasto se ne odupre remetecim uticajima rdavih socijalnih sredina? To je ispravno pitanje, posto ljudsko telo odista poseduje fizioloske mehanizme za suzbijanje i neutraIisanje mnogih stetnih uticaja fizicke sredine. Neki prosvetiteljski filozofi, koje su takva pitanja verovatno mu· cila, zakljucili su da je ljudska priroda, pre svega, zbilja prazna, da predstavlja nenastanjenu teritoriju. Teoriju o »tabuli razi« prvi je, izgleda, izlozio Dzon Lok (1632-1704)0 Duh novorodenceta, smatrao je Lok, jeste prazna stranica; pricu koja ce je ispuniti napisace sredina, .Zivotni uslovi i iskustva. Ovo stanoviSte bilo je i ostalo primamljivo za mnoge, delimice zbog toga sto se tako lepo slaze s jednom drugom maksimom, koju nam je doba prosvecenosti
66
~i
'
EVOLUCIJA COVECANSTVA
takode ostavilo u naslede - s maksimom, naime, da se svi ljudi radaju jednaki. Tu se moramo cuvati zabune, jer se princip jednakosti i predstava o tabuli razi adnose na sasvim razlicite stvari: jednakost je iskljuCivo m<'ralno i pravno nacelo (videti str. 24-27), i ljudi ne treba da budu biolo~ki (genotipski i fenotipski) isti da bi bili jednaki pred bogom i zakonom. Ali nesporno da ce istovetnost pri rodcnju, pa bila to i jednakost istovetnih neispisanih stranica, imati tezinu kao argument ako hoccte da dokazete princip jednakosti nekome ko u njega sumnja. Takve ideje, prirodno, nisu odgovarale onima koji su verovali u bogom datu nejednakost, ali i smatrali da njihovo verovanje takode mora da dobije naucni oreol, posebno s nastupanjem doba nauke u devetnaestom veku. A taj oreol njihovom verovanju podario je na briljantan nacin Gobino, viSe tstoricar nego biolog u svom delu Esej o nejednakosti Zjudskih rasa (1855): Gobino je obrazlagao da se sva dostignuca covecanstva moraju priptsati neznatnim, kreativnim manjinama, koje su osvojile, podjarmile i naterale na rad daleko brojniju ali intelektualno inertnu pucinu. Iako su uvek pripadale nordijskoj rasi severne Evrope, te manjine su se na neki nacin pojavljivale u raznoraznim krajevima - Grckoj, Egiptu, na Bliskom istoku, u Indiji, pa cak, prema Gobinoovim savremenim imitatorima, u Kini i Japanu. Na zalost, one su bolje umele da upravljaju drugima nego same sobom: nisu se uzdrzavale od mesanja rasa, koje je donekle oplemenilo potcinjene rase a iskvarilo nordijce, sto je dovelo do opadanja njihovih kultura. 0 Gobinoovoj teoriji se moze reci to da na izgled daje nau.Cnu osnovu kako rasnim, tako i klasnim predrasudama. Ali ona uspeva da ubedi iskljucivo one koji su vee i sami dosli do istih otkrica. Izdanak francuskog plemstva, grof De Gobino je setno posmatrao kako burfoazija zauzima mesta mocnih i prognozirao propast civilizacije (videti Barzen 1937, gde je data istorijsko-kulturna analiza Gobinoove filozofije). Darvinova teorija evolucije, koja se rpojavila ubrzo posle Gobinoovog Eseja, nije ga impresionirala, te je sarkasticno primetio: >~Mi nismo postali od majmuna, ali im se brzo priblizavamo«. Frensis Galton (1822-1911), Darvinov rodak i mla· di savremenik, jedan od istaknutih biologa devetnaestog veka, cvrsto je, kao i Gobino, verovao u prevlast nasleda
ENVIRONMENTALISTICKA TEZA ...
67·
nad sredinom, .odnosno urodenog nad stecenim, kako je to on nazivao. Izjavio je da se »ljudi i rase razlikuju po raznovrsnosti instinkata i rnoei gotovo isto ta,k0 duboko kao sto se razlikuju zivotinje u kavezima zooloskog vrta ..«. Medutim, Golton ni priblizno nije · bio pesimista kao Gobino: osnovao je eugeneticki pokret, koji je oCigledno pocivao na verovanju da se stvari jo~ mogu ispraviti ako covek samo postane svestan svoje bioloske odgovornosti i pocne da kontrolise sopstveni genski fond bar onako pazljivo kako kontrolise gene svojih domaCih zivotinja i kulturnih biljaka. Marksist bi s jakim razlogom mogao istaCi da je Golton pripadao bogatom sloju britanskog drustva, koji se u viktorijinsko doba nije plasio da mu predstoji pad. Environmentalisti i hereditaristi i dalje zucno raspravljaju o problernu urodeno ~ steceno, i obe strane zastupaju ekstremna miSljenja. Jedna varijanta teorije prazne stranice je prihvacena dogma u Sovjetskom Savezu (ako smatramo da bioloske razlike mogu imati neke veze s pitanjem sta je ko i sta je kadar da ostvari, optuzuju nas da srozavamo Ijude na nivo zveri), a 'Ga:binoova glediSta, prikladno vulgarizovana, predstavljala, su driavnu filozofiju za vreme Hitlera, te i danas imaju ubedene i, cesto, strasne pristalice poeev od JU.Zn~ Afrike pa sve do Njujorka. Evo miSljenja eminentnog antropologa Vajta (1949): S bioloske tacke glediSta, razlike medu ljudima za. ista izgledaju beznacajne u poredenju s njihovim slicnostima. S tacke gledista covekovog ponasanja, takode, rpri razmatranjru varijacija u ponasanju s'V'i podaci ukazuju na savrsenu beznaeajnost bioloskih faktora u poredenju s kulturom. u stvari, ne moze se pokazati da je bilo koja varijacija u ponasanju ljudi uslovljena bioloskom varijacijom ... Pri razmatranju razlika u ljudskom ponasanju rnozemo, prema tome, smatrati coveka konstantom, a kulturu prornenljivom. Istaknuti biolog Darlington (1953) s podjednakorn odlucnoscu izlaie suprotno glediste: Zbog urodenih obelezja mi zivimo u razlicitim svetovima, iako zivimo jedni kraj drugih. Posmatramo svet razlicitim ocima, cak i onaj njegov deo kojl >1.
68
EVOLUCI1A COVECANSTVA
svi vidimo . . . Nasledni materijal, sadrlan u hromosomima, jeste ono osnovno sto u krajnjoj liniji daje pravac istoriji. Pestor ( 1949) je uporedio socijalno-politicka gledista 24 psihologa, biologa i sociologa s njihovim miSljenjima o problemu uroc:leno - steceno. Od dvanaest ispitanika svrstanih u »liberale iii radikale«, jedanaest su biH environmentalisti a jedaiil hereditarist; od dvanaest »konzervativaca« jedanaest su bili hereditaristi a jedan enwronmentaHst. Ta:ko nesto ne moze da nas ne UZIIlemiri! Alko se resenje jednog naucnog problema 11110fe ta:ko iz01krenuti da odgovam nocijim predrasudama i pristrasnosti, tada stanje u naucnoj oblasti na koje se to odnosi mora biti veoma nezadovoljavajuce. Ali problem urodeno - steceno ne mora zauvek ostati nesavladljiv: mogu se pribaviti podaci na osnovu kojih ce se proceniti relativna. uloga nasleda i sredine u ljudskoj varijabilnosti, i nema razloga da dokazna snaga tih podataka bude manja u slucaju coveka nego, na primer, u slucaju kukuruza iii musica drozofila. Medutim, tom cilju valja stremiti. Na narednim stranicama laticu se kritickog procenjivanja raspolozivih a neadekvatnih podataka. Obelezja, osobine i razlike
Videli smo u glavi 2 da se jedino geni nasleduju, u smislu da se fizicki prenose s roditelja na potomstvo preko polnih celija. Ni psihicke osobine, kao sto su inteligencija iii licnost, ni fizicke, kao sto su boja koze ili krvna grupa, nc nasleduju se u tom smislu. Polne celije nemaju kozu, krv, inteligenciju ni licnost. Da bi ovaj problem imao smisla, mora se drugacije postaviti. zelja nam je da saznarno sta uslovljava razlike koje uocavarno rnec:lu ljudirna. u svakodnevnorn zivotu uzimamo za gotovu cinjenicu da ne postoje dve sasvim iste osobe. ldentifikujerno ljude prema njihovorn izgledu, posebno prema crtama lica, ali oni se razlikuju i po stanju zdravlja, po ponasanju, ophodenju, sposobnostima, stavovima, ukusu, naklonostima, idiosinkrazijama itd. Mnogo su manje poznate bezbrojne i raznovrsne varijacije u anatomiji - na primer, u obliku stomaka i srcanih zalistaka ili konfiguracji mozdanih nabora i brazda - u
ENVIRONMENTALISTICKA TEZA ...
69
fizioloskim i biohemijskim osobinama, eak i me!!u »normalnim«, zdravim ljudima. (Ove druge prikazao je poznati biohemicall' Vilijems .1953, 1956, 'kao i Penfild i Roberts 1959. Klakhon 1954. daje izvanredan prikaz varijacija u ponasanju pripadnika razlicitih kultura). Razlike koje zapazamo medu ljudima ocigledno su fenotipske, a mogu ih us1ovljavati geneticka iii sredmska promenljiva, odnosno njihova medudejstvo, a ne nuzno samo jedna iii druga. Pa ipak, cesto se dogada da zbog geneticke ili sredinske predrasude neki autor pretpostavi kako je jedna varijacija geneticka (ili sredinska) zato sto se zna da je druga takva. (Geneticka predrasuda, na primer, ocita je u dvema inace dragocenim Vilijemsovim knjigama, koje smo vee pomenuli.) No analogije jednostavno nisu dovoljne - cini se da su varijacije nekih osobina {npr. krvnih grupa) skroz geneticke, drugih {npr. jezika kojim neko govori) skroz sredinske, a treCih (npr. visine, inteligencije) delom geneticke a delom sredinske. Zadovoljiti nas mogu iskljucivo podaci s dokaznom snagom o svakoj razmatranoj osobini ponaosob. Kao sto se vidi u glavi 2, staromodne debate o urodenom i stecenom bile su besmislene. Dihotomija na sredinske i geneticke osobine nema vrednosti; mi zapravo zelimo da znamo relativne velicine geneticke i sredinske komponente u varijanti posmatranoj u datoj osobini, u nekoj populaciji, u odredeno vreme. Problem se, dakle, prenosi na jedan tananiji nivo, na nivo kvantifikacije i1i merenja.
Osobine vrste i reda Ali, mozemo se zapitati, aka svako ljudsko bice nuzno ima izvesne osobine - cini se da covek, po »prirodi«, mora da ima dva aka, ali samo jedna usta, >>instinkt« da dode do mleka iz majcinih grudi, i seksualni nagon - nisu li one urodene ili nasledne? Takvo pitanje je be:macajno, jer bez gena i 'sredine ne bi bilo ni ot.iju, usta, instinkta sisanja, kao ni seksualnog nagana. Ove osobine su proizvod obrazaca razvica zastupljenih kod svih kicmenjaka- to su osobine vrste, reda iii klase. Drugo besmisleno pitanje, koje se pocesto razmatra velevaZno, tice se broja covekovih osobina ili obelezja. No »osobina« iii »obelezje« je naprosto apstrakcija, se-
70
EVOLUCIJA COVECANSTVA
manticko sredstvo kojim se posmatrac koristi kada razmiSlja, govori iii piSe o nekom objektu, pa osobina ima onoliko koliko nademo za shodno. Mada su, zbilja, zbog varijacija osobine »rast« neki ljudi, ocigledno, visoki a drugi niski, rast mozemo analizirati kao velicinu glave, trupa i udova, kao broj i raspored celija u razlicitim delovima tela, kao metabolicke procese koji dovode do rastenja, itd. Osobine su izrazi iii vidovi procesa razvica organizma, procesa koji pocinje od oplodene jajne celije i postepeno stvara telo, koje dostize odredenu veliC:inu u odredeno vreme, formira usta i razvija instinkt sisanja, polni nagon i jos mnogo toga sto mozemo odluCiti da zapazimo, proucimo i opiSemo. Dakle, ispitivanje dopr.inosa gena, odnosno doprinosa sredine, posmatranim vidovima procesa razvica potpuno je opravdano, ali se uvek mora imati u vidu da geni odreduju ne te vidove vee sam proces. (Videti Dobzanski 1956, gde se o ovome podrobnije govori.) Ne bj trebalo pretpostaviti da osobine vrste i druge grupne osobine ne podlezu sredinskoj i genetickoj varijaciji, jer je izvesno da podle.Zu. Povremeno zapaiamo da deformisanri fetusi nemaju jedno oko (kiklopska cudovista) iii da nemaju oba (anencefalija}, i mada meni msu poznati zabelezeni primeri da je novorodencad bez instinkta sisanja sposobna za zivot, polno ponasanje (ispoljavanje polnog nagona), s druge strane, veoma varira cak i unutar jedne kulture, kako su pokazali opsezni podaci K:inzija i njegovih saradnika (1948, 1953), podaci U ciju se merljivost mozda ne treba UZ• dati. (Poredenja polnog ponasanja razlicitih kultura daje Klakhon 1954.) Pitanje do koje su mere varijacije osobina vrste i reda uslovljene sredinom a do koje genetickim modifikacijama moze se postaviti isto toliko opravdano kao i u slucaju individualnih razlika unutar vrste. Na primer, neke informacije pokazuju da se anencefalija cesce javlja medu decom starijih majki nego medu decom mladih. To bi, izgleda, ukazivalo da nesto u unutarmatericnoj sredini starijih zena podstice ovaj poremecaj u ·razvieu. s druge strane, dok ucestalost anencefalije u celoj populaciji iznosi 0,2%, dotle postoji verovatnoca od 2,1% da sledece dete zene koja je rodila potomka bez ociju bude slicno unakazeno (Nil i sui 1954). To moze aline mora da ukazuje da su samo nosioci odredenih genotipova skloni poremecajima u razvicu koji izazivaju anencefaliju. Mada su uzroci varija-
I
ENVIRONMENTALISTICKA TEZA...
71
cija u polnom ponasanju koje su zabeleZili Kinzi i saradnici uglavnom nejasni, oni su sigurno pristupacni analizi, a pomenuti istrazivaci zapazili su odredene korelacije izmedu obHka ponasanja te drustvenog i obrazovnog profila. Moglo bi se takode ,ispitati da li je polno ponasanje bliznih dvojki obicno slicnije nego bratskih dvojki, 6ime bi se proverila hipoteza da je tu mazda posredi odredena geneticka uslovljenost (videti glavu 4).
Ljudska kultura i socijalizacija Anaksimandar iz Mileta (oko 611-547. pre n.e.) zamiSljao je da su sva bica koja :live na Zemlji, s izu· zetkom coveka, nastala iz mulja zagrevanog Suncevim zracima; jedino je covek nastao transformacijom neke druge zivotinje. Pitanje je da Ii se Anaksimandar moze smatrati prvim evoludonistom, ali je zanimljivo zasto on coveku pripisuje drugaCije poreklo nego drugim oblicima zivota: »dok se sve druge zivotinje brzo osposobljavaju da sebi nadu hranu, jedino covek prolazi kroz dug period dojenja; da je od samog pocetka bio takav kakav je danas, on ne bi mogao preziveti«. Odojastvo covekovo traje oko 16 meseci, detinjstvo se obicno proteze do kraja devete godine, a pubertet u proseku nastupa u cetrnaestoj godini kod :lena, a otprilike godinu dana kasnije kod muskaraca. Antropoidni majmuni dostizu polnu zrelost oko devete godine, pa je otud kod coveka period koji prethodi reprodukciji oko dva puta duzi nego kod IjudoHkih majmuna (tabela 2). Mada bi duza mladalacka bespomocnost i zavisnost trebalo da po sebi bude stetna za datu vrstu, jer ugrozava mlade i sputava roditelje, ona koristi coveku zato sto sporo razvice daje vremena za ucenje i obuku, koji su kod njega daleko obimniji i znacajniji nego kod bilo koje druge zivotinje. (Ovo je isticao Fisk, 1909, Darvinov odusevljeni sledbenik u Americi.)
t
EVOLUCIJA COVECANSTVA
72
Tabela 2
Stupnjevi ra.sta kod Vrsta
Gibon Orangutan simpanzo
Gorila Covek
vi~ih
primata
Prva (nedelje) menstrua- Zavrsen rast cija Trudnoca (godine) (godine)
30
39 33 ?[38]* 38
? ? 8,8 9
13,7
9 11 11 11
20
Dutina i.ivota (godine)
30 30
35 ?[39]* 75
Covek je u punom smislu reci zivotinja koja zivi u drustvu, a ne sama. Ljudsku sredinu, pre svega, cini drustvo kame jedinka pripada, dok drustvo predstavlja skup jedinki povezanih medudejstvima saradnje, koja sluze za oddavanje zajednickog zivota. Osim coveka, naravno, postoje i mnoge druge drustvene zivotinje, a drustvena organizacija izvesnih insekatskih vrsta je u nekim vidovima slozenija od covekove. No, insekatskim drustvima dominira geneticki ukalupljeno, instinktivno ponasanje (mada maze da deluje i neko uslovljavanje), dok su ljudska drustva jedinstvena po tome sto poci· vaju na kulturi, koju jedinke ne nasleduju genima nego uce ( Klakhon .1949). Iz preobilja definicija kulture izdvojio sam tri. Za Klakhona i Kelija ( 1945) kultura je »istorijski izveden si:stem eksplicitnih m implicitnih shema zivljenja, si· stem koji je zajednicki svim ili posebno odredenim cla· novima grupe«. Za Kuna (1954) kultura je »ukupan zbir onaga sto ljudi cine zato sto su ih tako ucili«, a za Lintona (1955) »organizovana grupa naucenih odgovora karakteristicna za odredeno drustvo<<. Posto se kultura stice obukom, ljudi nisu od rodenja, nego uce da budu, Amerikanci, KinezJ Hi HotentoN, seljaci, vojnici ili aristokrate, naucnici, mehanicari ili umetnici, sveci, bezoenici ili cestiti medi:okriteti. Ovaj iskaz, naravno, ne iskljucuje mogucnost da imaoci nekih gena smatraju da je lakse ili atraktivnije postati bezocnik nego cestit mediokritet, i obrnuto (videti glavu 4). No nema sumnje da niko ne moze postati bilo kakav ukoliko ne pripada nekom drustvu, u kome uci odredene >>Sheme zivljenja<<. Ucenje za clanstvo u * Prema Rokstajnu i dr. (The Biology of Aging, 1977, 3-34). Prim. prev.
ENVIRONMENTALISTICKA
TEZA ...
73
datom ljudskom drustvu naziva se socijalizacija ili enkulturacija. Prema Helouelu (1953): Za odriavanje svake posebne forme oovekove drustvene organizacije potrebno je ne samo obezbediti priliv novih jedinki reprodukcijom vee i tako strukturirati psiholosko polje jedinke da se ona navede da deluje na neke predvidljive naCJ.ne.
Narusavanje procesa socijalizacije Prica se da je indijski car Akbar (1542 -1602) naredio da se grupa dece odgaja bez ucenja bilo kog je· zika 1kaJko bi proverio istinitost verovanja da •tada deca na kraju progovore na hebrejskom, bozjem jeziku. Ak· barov ispravni naucni pristup - izvodenje eksperimepta radi provere hipoteze da je jezik uroden a ne stecen - dao je negativan rezultat: deca koju su odgajile glu· voneme dadilje ni,su govorila _n,~edan jezik, vee stila gestovima (v1det1 Kreber 17 -1952). · Kad b1 se socijalizujuci uticaji uklonili iz zivotne sredine jednog deteta a ono ipak prezivelo i odraslo, moglo bi se pretpostaviti da bi njegovo ponasanje imalo malo slicnosti s normalnim ljudskim ponasanjem .. Narasla je literatura, viSe obimna nego pouzdana, u kojoj se opisuju tzv. divlja deca, navodno odgajena od Zivotinja ili pod drugim nenormalnim okolnostima (kratak pregled te literature daju Sing i Zing 1942, Esli Montegju 1955. i Enestejzi 1958). Najsenzacionalniji je slu· caj dva »Vucja deteta iz Midnapora«, za koja se pr.icaloda su ih odgajali vukovi sve dok nisu uhvaeena 1920~ godine, kada je jednom bilo otprilike dve a drugom osam godina. Ona su se kretala cetvoronoske, omiljena. hrana bila im je sirovo meso i drob, nisu imala ni· kakvu moe govora i zavijala su kao vukovi, itd. Auten· ticnost cele price, medutim, osporena je iz nekolikorazloga (videti Ogbern i Bos 1959). Dejvis (1940, 1947) je opisao dete slaboumne majke koje je zivelo u uslovima krajnje izolacije sve dok nije navrsilo sest godina. Po izbavljenju nije urnelo da govori, nije reagovalo na obraeanje, nije moglo da hoda, nije se igralo igrackama, nije plakalo, a smesilo se jedino kada bi se potrudili da ga na to navedu. Pre nego sto je umrla nekih pet godina kasnije, ta devojcica jenaucila da hod.a, pa cak i da trci, da •se ligra igrackama
SU..2.2:..( •f
74
EVOLUCIJA COVECANSTVA
i s drugom decom, te napokon i da razumljivo govori. No ovaj slucaj takode nije uverljiv, posto je dete moglo biti slaboumno, pa prema tome nenormalno cak i da je u ranim godinama bilo izlozeno sodjalizujuCim uticajima.
Razvice i
sazrevanj~
zivotni ciklus svakog organizma predstavlja niz stupnjeva koji idu jedan za drugim po odredenom redosledu. Taj redosled proizilazi iz cinjenice sto su razvojni dogadaji u datom dobu ili na d:Hom stupnju prouzrokovani prethodnim dogadajima. I3eba nauci da hoda posto postigne odreden stepen miSicne kontrole; reprodukcija se jedino moze ostvariti posto hormonski sistem dostigne izvesnu zrelost. Zoolozi, antropolozi i psiholozi izradili su vremenske tabele koje pokazuju javljanje posebnih stupnjeva razvica pod uslovima koji se smatraju normalnim za datu vrstu iii populaciju. Nas interesuje ko1ika je stvarna krutost sleda .i vremenske podesenosti razvojnih dogadaja, osobito u razvicu :ljudskog ponasanja. Pretpostavimo d::t sredinski i genetioki uzroci ubrzavaju ili usporavaju neke razvojne doga
ENVIRONMENTALISTICKA TBZA . ..
75
jalne stimulacirje - uzimali su ih iz krevetaca jcdino radi hranjenja, kupanja, zapiranja i oblacenja, a dadilje im se nisu obracale niti smesile, nisu ih nagrac:tivalc niti ka.Znjavale, nisu im davale igracke, nisu ih mazile, i ddale su ih odvojene neprozirnim paravanima u oskudno namestenim jaslicama. Ipak, jedna bliznakinja je bez ikakvog zakasnjenja, a druga samo s neznatnim, dostigla faze smesenja, gukanja, smejanja, sedenja, pu· zanja, stajanja, hodanja itd. Autor je zakljucio da ce ~.rvoj _godini odojce 'rasti' samo od sebe«. Bilo bi pozeljno da ovi rezultati dobiju potvri:fi.l1 s druge strane. Dragoceni podaci mogu se takode dobiti kada se prevremeno rodena deca i ona koja su dosla na svet pomoeu instrumenata uporede s prirodno rodenim bebama (Vajl i Dejvis 1949). Prema nekim pokazateljima, koji mozda nemaju statisticku vrednost, nedonoscad obicno pokazuje vecu podloznost izvesnim infekcijama i ima neke probleme u vezi s ponasanjem. Izgleda da se odojcad rodena carsk1m rerom naroCito ne razlikuju po razvicu od normalno rodene. (Ova cinjenica tesko da je saglaSIIla s teorijom o traumi radanja [videti str. 79], posto bebe rodene carskim rezom ne bi trebalo da imaju takve traume, iii bi pak trebalo da pretrpe dru• gacije traume! ). !:!I>or~divsj__razvice _Qonasanja beba ~ jl_enih oko mesec dana pre roka s razvicem ponasanja normalno rodenih, Gezel i Amatruda (1941) su ;zaklill..:. -~-iii da . ~ve~ on~ya]u do sli~nih razvojnih faza .-E. .~tom dolm._racunatam 1ld ~ca, a ne od rodenJ~ Dakle, prevremeno rodene bebe su u »prednosti« zato sto su duze izlozene socijalizujuCim uticajima, ali ti uticaji, da bi bili potpuno delotvorni, ocigledno moraju zapoceti na odredenom stupnju telesnog razvica. Eksperimenti u vezi s ponasanjem izvesnih zivotinja upecatljivo dokazuju vrednost ovog zakljucka. 1
Utiskivanje
Lorencova klasicna proucavanja, opisana u jednoj vrlo privlacnoj popularnoj knjizi (1952), a i u strucnijim publikacijama (Lorenc 1943 i druge), have se neobicno brzim i efikasnim oblikom uslovljavanja, koji je nazvan >>Utiskivanje« (videti isto tako Tinbergen 1951, 1953). Kod nekih ptica - gusaka ,j pataka, na primer - novbizlezena mladuncad normalno prati u kretanju
76
EVOLUCUA COVECANSTVA
majku; no ako guscad izlezena u inkubatoru ugledaju coveka pre nego jedinku svoje vrste, moze se desiti da prate njega a beze od gusaka. U eksperimentima Hesa i saradnika (sazet prikaz daje Hes 1959) divlji pacici izlezeni u inkubatoru stavljeni su u ograc:ten kruzni prostor zivinarnika skupa s modelom divljcg patka, koji je, pomeran tamo-amo, .i;spustao snimljen ljudski gas. Posto su bili podvrgnuti takvom utiskivanju, pacici su dovedeni pred model muzjaka s ljudskim glasom i model zenke sa stvarnim pacjim zovom. Nacinjena su cctiri eksperimenta: 1. oba modela bila su nepokretna i nema, 2. oba su bila nepokretna i dozivala, 3. model muzjaka bio je nepokretan i nem, a model zenke je dozivao, i 4. model muzjaka bio je nepokretan i nem, a model zenke se kretao i dozivao. Ako su paCiCi podvrgnuti utiskivanju 13-16 ca• sova po izleganju (to je za utiskivanje kriticno doba), veCinom su se opredeljivali za model muijaka i ljudski glas, a ne za model zenke i glas stvarne patke. U naknadnom eksperimentu paciCi podvrgnuti utiskivanju u eksperimentalnom aparatu stavljeni su u baru zajedno s ovim modelima i stvarnim patkama i njihovom mla· duncadi. Ti paciCi odabrali su modele a izbegavali zenke. Hes (l.c.) i Klopfer (1959) su zatim otkrili da su neki pacici podlozniji utiskivanju nego neki drugi ta je varijabilnost delom geneticka - te da je potomstvo onih s utisnucem podloznije utiskivanju nego potornstvo onih bez utisnuca. Razlike takoc:te postoje iz· medu pojedinih vrsta pataka i drugih ptica. Tako je podloznost divljih pataka utiskivanju izvanredna, a sumskih slaba. Klopfer (1959) je otkrio da su kod nekih vrsta pataka nadrazaji cula vida znacajniji, dok su to kod drugih nadrazaji cula sluha. Ova razlika je, izgleda, povezana s nacinom zivota svojstvenim datoj vrsti u njenom prirodnom stanistu. Klopfer takode ukazuje da se neke varijacije ponasanja unutar jedne vrste odrzavaju zahvaljujuei prednostima heterozigota (videti uravnotezeni polimorfizam, str. 173 ).
Psihoanaliza Jedna od irnpresivnih pojava naseg veka jeste raz· voj psiholoske grane poznate kao psihoanali
ENVIRONMENTALISTICKA TEZA ...
77
poslednji naziv potice od imena njenog osnivaea Si·gmunda Frojda (1856-1939). P.rema Holu i Lindziju (1954), mnogi milsaoni ljudi smatraju da je »frojdovska misao jedna od glavnih struja u intelektualnom toku modernog zivota. Tesko da postoji ijedan aspekt savremenosti koji nije osetio dejstvo Frojdove misli«. Zbog intelektualne pronicljivosti i svestranosti Frojda i nekih njegovih sledbenika i nastavljaca, psihoanaliza je dovedena u vezu s mnogim opstim problemima sociologije, istorije, antropologije i filozofije. Poslednjih decenija raspalila je mastu dela siroke javnosti, posebno u Sjedinjenim Dr:Zavama, i postala mofda najpomodnija grana naucnog znanja, grana o kojoj se najviSe govori, a pooledice toga nisu bas lkorisne niti za javnost niti za naucnu psihoanalizu. Ja cu ovde pokusati (dr:Zeci se uglavnom Hola i Lindzija 1954) da ukazem na opste pravce psihoanali• tickog pristupa proucavanju covekovog psihickog razvica, u onoj meri u kojoj se on tice problema sredinskih i genetickih determinanti licnosti. Frojdov osnovni postulat, mozda, glasi da je i kod normalnih i kod nenormalnih ljudi veliki - u stvari, najveci - broj mentalnih procesa nesvestan, rtako da ih covek u lkome se odigravaju nije, iii ih je tek nejasno, svestan. Psihicki aparat je, po Frojdu, sastavljen od tri sloja ili niza, koji su nazvani id, ego •i superego. .Id -~e -~astojr:: od nagona illi osnovnih potreba slicnih instilll'ktima, -koje ~zazivaju napetost, a ona se moze razresiti jedino akcijom usmerenom ka njhllovom za• dovoljenju. Frojd je, za razHku od nekih drugih psihoanaHticara, pretpostavljao da je polni nagon daleko najvaznija komponenta ida, mada je u poznijim godi· nama tom osnovnom nagonu dodao jos jedan - agresiju. Delovi ida su jedine komponente psihickog aparata u vreme rodenja. Polni nagon novorodenceta se manifestuje u oralnom regionu. Sledi faza analnog ero· tizma, koja traje otpriHke do trece godine, kada pocinje genitalna iii falusna faza. Ego se razvija kasnije u detinjstvu. pre desete godine zivota. Ego radi na covekovom prilagodavanju sredini. On je normalno usmeren ka zadovoljavanju nagona ida, ali deluje i kao arbitar za cesto sukobljene zelje, pobudene nagonima, kada one dopru do svesti. Ego deluje kontroiisuCi muskulaturu i sluzeci se culnim organima, pameenjem i jezikom. Zelje koje odbacuje ego se »suzb1jaju«, a »energija« za koju se pretpostavlja
T
78
EVOLUCIJA COVECANSTVA
da je vezana za te zelje sabija se u nesvesno iii se pak >>Sublimira<< pretvarajuCi se u nesto drugo. Tako se polni nagon moze sublimirati u umetnicko stvaranje, ucenje, sport iii druge delatnosti. Superego saddi covekove predstave o 'ispravnom i pogresnom, kao i njegove nazare i ideje o stvarima - ukratko, njegov moralni kodeks i, delimice podsvesni, sistem vrednosti, ono sto se u svakodnevnom jeziku naziva savescu iii oseca· njem cestitosti, pristojnosti i moralnosti. Kod »prilagodenih« ljudi ego i superego deluju harmonicno. Na• goni koje osujecuje ego iii superego mogu, pod odredenim uslovima, imati za posledicu neurozu. Novorodence, koje poseduje samo neke nagone ida, istinski se ocovecuje zahvaljujuci postupnom razvicu ega i superega u procesu socijalizacije; njime se ovo razvice usmerava u pravcu koji je prihvatljiv za datu kulturu, odnosno u pravcu u kome ona to zahteva. Ego i superego poticu, shodno tome, iz sredine. Frojd je ocigledno smatrao da su nagoni ida geneticki uslovljena vrsta grupnih osobina, i to onakvih o kakvim je bilo reai na tstrani 69. On je, na primer, pisao da »U svemu sto sledi ja stoji:m na glediStu da je teznja ka agresiji urodena, nezavisna, instinktualna dispozicija coveka« (Frojd 1930). Medutim, njegovi stavovi prema genetid bili su nesumnjivo ambivalentni. Kao vispren lekar, on nije mogao da ne razabere da Sl\.1 neke mentalne bolesti porodicne, ali je, s druge strane, verovao u lamarkisticko nasledivanje ( »Sto nije steceno ne moze se na· sleditii«) i osecao da bi geneticka determinisanost mo· gla osujetiti njegove nade da ce pomoei pacijentima. Pravo je da se kaze da on jednostavno nije mnogo raz· miSljao 0 problemu nasleda, sto se mozda moze oprostiti coveku koji je otkrio jednu sasvim novu oblast saznanja (videti Dzouns 1955-1957). Psihoanaliticka ili dubinska psihologija i genetika nisu nuzno nesaglasne, uprkos cinjenici sto je suprotno miSljenje rasireno u psihoanaliticarskim krugovi:ma. Ovo miSljenje vuce koren od iste stare zablude da osobina ili funkcija mora biti iii sredinska ili gene· ticka, dok je u stvari ona obicno i jedno i drugo. In· tenzitet nagona ida, a mazda i njihov kvalitet, moze da podleze genetickoj varijaciji, a to lako moze da vazi i za komponente ega i superega, u smislu da se kod nekih ljudi one razvijaju brzo, a kod drugih iskljucivo uz otpore. PtsihoanaJ.iticka teorija bila bi jos korisnija kada bi razjasnila kako se licnost razvija u odnosu pre-
ENVIRONMENTALISTICKA TEZA ...
79
rna genetick~ promenljivim uslovima, i otkrila metode pomocu kojih b1 se ovi procesi razviea mogli kontrolisati radi postizanja individualno i drustveno pozeljnih ciljeva.
Nagoni, simboli i traume radanja Frojdovo shvatanje ida, koje predstavlja antitezu verovanju u urodenu dobrotu covekovu, taka recitoproklamovanu u dobu prosveeenosti, drii se judejskcr -hriSeanske tradicije, za koju je covek po prirodi iskvaren zato sto je nasledio prvi greh. Posebne skole psihoanalize i dubinske psihologije ne slaiu se, medutim, u tome s kakvom se sadrzinom ida covek rada. Kako je vee istaknuto, Frojd je polni nagon smatrao primarnim, a agresivnost iii destruktivni nagon sledeCim p9znacaju; ali njegov nekadasnji sledbenik i kasniji protivnik Adler bio je miSljenja da su agresija i volja za moe primarni nagoni,. Prema Adlerovom shvatanju, sam polni nagon predstavljao je odusku volje za pokora.., vanjem i dominacijom. OsujeCivanje ave volje dovodi do stvaranja »kompleksa inferiornosti«, a taj izraz sva-. kako je usao u recnik svih nadrilintelektualaca. Jung i njegovi sledbenici takode imaju svoje .teorije; a imaju ih i From i druge skole. Po Jungu, clanovi ljudske vrste poseduju »kolektivno nesvesno«, koje »sadrii sve obrasce zivota i ponasanja nasledene od nasih predaka«, tako da svako dete, pre nego sto stekne svest,, poseduje potendjalan sistem adapti:ranih psihiCkih funkcija« (Jung 1933). Prema Fromu (1951), »rni smo ne samo manje razumni i manje pristojni u svojim snovima vee i inteligentniji, mudriji i sposobni za bolje prosudivanje kada spavamo nego kada smo budni«. Ali on je upozorio da je savremeni covek u opasnosti da izgubi tu prai:skonsku mudrost, »zaboravljeni jezikc i arhetipske simbole kojima je usmeravan zivot primi· tivnih !judi. Medutim, kaze From, »Jung objasnjava ovaj fenomen pretpostavljajuCi da postoji neki izvor otkdvenja koji je za nas transcendentalan, dok ja smatram da je ono sto mislimo u snu nase mrsljenje i d£l ... uticaji kojima smo podvrgnuti kada smo budni visestruko obezvredujuee deluju na nasa intelektualna i moralna postignuea«. Konacno, Rank (1952) je drzao da normalni proces radanja, prolazak kroz porodajni kanal, zadaje no--
:80
EVOLUCIJA COVECANSTVA
vorodencetu taka strahovtt udarac da se covek tokom celog zivota upinje ne bi li se oporavio od uzasne >>traume radanja«. ziNot fetusa u materici je, naprotiv, toliko ble~Zen da neizbrisivo, iako podsvesno, ostaje u »secanju«, te se javlja nagon da cilj zivota ne bude ni:Sta drugo do povratak u krajnje udoban prostor maj<:ine utrobe. Covekova kultura je prilicno uspesan pronalazak za prevazilafenje traume radanja, aH kada zakafe, ima za ishod neurozu koja se mofe savladati je
Edipov kompleks i hipoteza o psihickom jedinstvu covecanstva . Medu ljude kojdma je Muhame:dov Kura:n dopustao da vide zenska lica spadali su »muska posluga koja ne fudi za fenama [tj. evnusi] i deca, koja ne
ENVIRONMENTALISTICKA TBZA .••
81
uocavaju zensku golotinju«. Frojdovo je gledr!ae bilo drukcije: deca zapafaju nagost zena, posebno svojih majki, te osecaju ljubomoru i mdnju prema ocevima. Kako nastaje taj "Edirpov kompleks«? Frojd ga je vrlo ingeniozno izveo iz jedne druge, prakticno univerzalne ljudske osobine - gnusanja od incesta. Skoro sve kulture, ukljucujuCi i primitivne, stavljaju incest van za• kona; bilo je viSe pokusaja da se ova zabrana objasni kao posled1ca nesumnjivo opravdanog straha od potomaka zacethll medu srodnicima, bioloski inferiornih, degenerisanih. Ali ovim objasnjenjem se velikoj vecini ljudi pripisuje stepen bioloskog zapazanja koji tesko da je verovatan. Za dokazivanje uzrocne veze izmedu narusenog zdravlja i mnozenja u srodnickom krugu (videti Sater 1958) potrebni su pazljivo prikupljeni podaci i primena prefinjenih statistickih metoda. U svom poznatom delu Totem i tabu, prvi put objavljenorn 1913 (videti Frojd 1931). Frojd je sastavio privlacan mit 0 zivotnim priHkama prvih ljudi iii njihovih prethodnika. Nasi preci, tako glasi ta prica, ziveli su u malim druzinama; svaka od njih bila je pod vla· scu jednog mocnog mufjaka, oca, koji je osiono pri_.. svajao sve zenke, ukljucujuCi i sopstvene kceri, a rasterivao sve slabije muzjake, ukljucujuci i sopstvene simove. No sinovi su udruzili snage te umorili i pojeli oca. Kasnije su se zbog toga pokajali, nacinili od mrtvog oca predmet kulta, zakleli se da polno ne opste sa svojim zenskim srodnicima i da trafe zenke u drugim druzinama 1li plemenima. Ovaj dogovor o odustarjanju od incesta i uvodenju egzogamije (brak van plemena) nasledilo je celo covecanstvo. Za Frojda, koji je verovao u nasledivanje stecenih osobina (videti prethodni tekst), to je mozda bila verodostojna pretpostavka. StaviSe, zajedno s biolozima svog vremena, Frojd je smatrao da razvice svake jedinke ponavlja, u skra· cenom obliku, evolucionu istoriju vrste. Prema tome, svako dete prolazi kroz »edipovsku fazu« (videti isto tako Dzouns 1955-1957). Dok veCina biologa nije obracala pafnju na Frojdove spekulacije, veCina antropologa isprva je 1mala prilicno neodredeno glediSte o njima. Cak i ako bi se moglo pokazati da su se dogadaji koje je Frojd tako vesto prikazao odigrali u evoluciji covecanstva ( sto je bilo krajnje neizvesno), to ni izdaleka ne bi objasnilo veliku raznovrsnost incestnih tabua i sistema krvnog srodstva kod razlicitih naroda (videti Merdok 1949 i
82
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Levi.Stros 1960). Promena stava verovatno datira o
da li bi novorodence nilota moglo u stvari postati »savrsen« predstavni,k esk~mske kulture, i obrnuto, m hi pre umrlo. I da li te dve kulturne sredine vrse zaista krajnji pritisak na adaptacioni potencijal ljudske vrste novijeg doba, kao i na evolUJo done stope, genetickom segregacijom postojeceg materijala, iii se pak stvarnim mutacijama dobijaju nove adaptacije?
Posredujuce promenljive Jedna skola misljenja, koja je unekoliko prihvacena, posebno u Sjedinjenim Driavama, pretpostavlja da se presudni uticaji na oblikovanje ljudske licnosti nalaze u detetovoj sredini, posebno u njegovim emoti'WJiim odnosi:ma •s roditeljima i braoom i se:strama.
ENVIRONMENTALISTICKA TEZA ...
83
Ovo glediste su umesno popularisali Rut Benedikt, Margaret Mid i drugi. Prema recima Benediktove {1949), »identif1kacija, sigurnost i osujecenost javljaju se kod deteta kao posledica tradicionalnog postupanja s njim, njegovog poeetnog di,sciplinovanja i sankcija kojima se sluie njegovi roditeljk Od toga koliko se »nege pune neznosti i ljubavi«, kako se to u popularnoj psihologiji naziva, bebi pruZ:a u prve tri godilne zivota zavisi da li ce ona, kad odraste, biti ekstrovertna iii introvertna, samopouzdana i opti· mistiCki nastrojena iii bojailjiva i pesimisticki nastrojena, da E ce biti agresivna iii pokorena. Smatra se da otisci ovih ranih iskustava duZ:e traju i da se teze preir nacuju nego oni koji poticu od iskustava stecenih u detinjstvu i mladosti. Jednom utvrdena struktura liCnosti postaje otporna na modifikacije (Helouel 1953 ). Zaista, oni koji pokusavaju da poprave, izmene Hi prosvete partnere ili prijatelje dozivljavaju uobicajeno razocaranje zbog toga sto se ljudi uporno vracaju stari:m navikama. Pisuci da »koncepcija strukture liCnosti predstavlja najbolju zastitu od sklonosti da se postojane teZ:nje jedinke pripi!Su necem sto joj je 'urodeno', 'osnovno' iii 'rasno'« (citirano prema Helouel 1953), Adorno, Frenkl-Branzvik, Levinson i Senford daju oduska osecanjima koja su zajednicka nemalom broju antrop~ loga, psithologa i sociologa. No ta uZ:asno rusilacka »sklonost« moZ:e se odagnati jedino ako smo u stanju da pokazemo kako se razliCitim formama >>nege pune neznosti i ljubavi« i njenog uskracivanja odreduju raz.. licite strukture IicnostL Podaci o ovom problemu prakticno i ne postoje, izuzev u oblasti proueavanja nacionalnog karaktera, ali i tu su pokusaji da se identif~kuju »posredujuce promenljive« imali, u najbolju ruku, tek osrednji uspeh (videti prikaz u Inkls i Levinson 1954, i Klakhon 1954 ). Gorerova »povojna hipoteza« (Gorer i Rikmen 1950) opste je rasprostranjena, ali ne i prihvacena. U velikom delu Evrope, medu nekim americkim Indijanchna i drugim narodima povijanje novorodeneadi tokom prvih meseci iii cele prve godine vekovima je pri~ hvacen narodni ob~j (Grinejker 1949). Novorodenre uvijaju u.dugacke trake platna, obicno ispruZ:enih nogu, a ruku pribijenih uz telo, sto veoma ogranicava slobodu kretanja. Gorer smatra da ta navika izaziva kod novorodencadi Rusa silan i rusilacki bes te »OSecanje
84
EVOLUCIJA COVECANSTVA
potpune usamljenosti i bespomoenosti«. Novorodencetu preostaju oei kao jedini odusak za emocije, pa je to razlog sto su oei odraslih Rusa naroeito ia:razajne j StO Se smatraju »Ogledalorn duse«. Povijanje je, ustvrc:tuje Gorer, »jedno od sredstava koja upotrebljavaju odrasli Rusi da bi komunicirali s decom u prvoj godini zivota, da bi postaviJi osnovu za one navike i stavove na ci,jem ee jaeanju kasnije raditi sve glaVIIle ins1itucije velikoruskog drustva«, i zbog toga bi »za velikoruse bilo nepodnosljivo da i naj. krace vreme budu bez idealiziranog vode«. S druge strane, posto novorodence u cestim vremenskim razmacima raspovijaju, zapi:raju, hrane i maze, Gorer tvrdi da »Rusi cene ne minimalna zadovoljenja - dovoljna do sledeee prhlike - vee maksimalna, potpuna zadovoljenja: orgijske gozbe, dugotrajne pijanke, ucestale snosaje i tako dalje«. Takvo povijanje, ci'ji je uticaj na ruski nacionalni karakter upravo opisan, predstavlja, medutim, obieaj i mnogih drugih naroda, pa Benediktova (1949) i Gorer i Ri:kmen ( 1950) nalaze da se njegova dejstva rarzli!kuju u zavisnosti od toga kako se zapravo ono obavlja. Tako, »poljska verzija povijanja sasvim je drukcija od ruske«, i za Poljaka »odbrana casti u njegovom kasnijem zivotu je veliko priznato sredstvo da se on rastereti ozlojedenosti i da je pretvori u licni trijumf«. Jevreji takode povijaju decu, ali nacin na koji to cine daje drukctje rezultate: »Kod Jevreja dete svoju oba· vezu prema roditeljima izvrsava, kada odraste, postu, pajuCi prema svojoj deci onako kako su i njegovi rodi>telji postupali prema njemu. 0 ostarelim roditeljima sin se brine ne u svojstvu sina, vee u svojstvu bogatog coveka koji pomafe simtinju« (Benedikt 1949). Posredujueu promenlj~vu ili »kljuc<< americkog nacionalnog karaktera Gorer ( 1948) je nasao u detetovom odbacivanju oca, zudnji za ljubavlju i strahu od usamljenosti. Japanski karakter, reklo bi se, u vezi je s obucavanjem japanske odojcadi vrsenju nufde (Benedikt 1946), a karakter pripadnika hinduskih visokih kasta s tim sto majke odojcadi od godinu do dve dana »dezertiraju« (Karsters 1958). Mnogi autori su ostro kritikovali ove hipoteze o posredujueim promenljivim, ali su ih Mid ( 1953, 1954) i neki drugi branili. Midova nas uverava da iskaz »Rusi nisu kadri da budu slobodni jer su ih kao bebe povijalL<< predstavlja karikaturu; umesto toga bi trebalo reCi: »Dugo i veoma cvrsto po-
;.:a 0: 4 I ENVIRONMENTALISTICKA TEZA •. ,
i2A i!i 85
vijanje kome je izlozena novoroltencad u ruskom odgoju dece jedan je od nacina na koji Rusi prenosc na bebe osecanje da je snaian autoritet nuinost«. No na kojim se dokaz1ma zasniiVa cak i ova »umerentja« tvrdnja? >>Povojnu hi:potezu« Goreru su sugerisali gestovi i telesni pokreti nekih odraslih Rusa koje je on posmatrao (Gorer i Rikmen 1950, str. 211). · · Za onog ko poznaje literaturu o »posredujucim pro· menljivim« i »kljucev1ma« nacionalnih karaktera oci• gledno je da ono sto u ovoj oblasti vaii kao dokazna grada i provera hipoteza jednostavno ne odgovara stan· dardima koji se smatraju neophodnim u drugim naucnim disciplinama. Hipoteze po kojima od postupanja s novorodencadi zavi,si kakve ce odrasle licnosti od rtjih postati korisne su jer podstiCu antropologe na sakupljanje podataka o podizanju dece u razlicitim kulturama. Medutiilll, one do danas nisu narocito osvetlile :izvore varU.jaoija osobina ljudske licnosti. Klakhon ( 1954) nije bez razloga strog kada pise da »rad u toj oblasti, medutim, mnogo trpi zbog toga sto je ona poslednjih decenija pomodna. Danas bi velika vecina an· tropologa priznala da su mnoge publikacije bile prenagljene, preterano shematiCne i u stvari naivne«. Jezik kao uoblicitelj misljenja
Posedovanje silmbolickog jez1ka je jedna od najvainijih, ako ne i najvainija osobina koja coveka odvaja od ziiVotilllja (videti glave 1 i 8). Prema recima Kasirera ( 1944), »Covek je, taka reCi, otkrio nov metod da se prilagodi sredini. Izmedu receptornog i efektor· nag sistema, koji se mogu naci kod svih zivotinjskih vrsta, kod coveka nalazimo i trecu kariku, koju mozemo nazvati simbolickim sistemom«. Dakle, mada je sposobnost za ueenje bilo koga jezika geneticki uslovljena (idiotija, cije su neke forme geneticke, u stvari se definiiie kao nesposobnost govora iii razumevanja jezika), kultura u kojoj rastemo podaruje nam je:zJik koji' uei:mo. Kad bi bio odgajen u Pekingu iii Zanziibaru, citalac ave knjige bi isto taka dobro govorio kineski i svahili. Jezicka raznovrsnost je lep primer raznovrsnosti uslovljene sredinom (vtdeti medutim, sta 0 torrut kaie Lenberg 1960). U modernoj lingvistici mnoga je interesantna iJstrazivanja i nagadanja podstakla hilpoteza koju je sugeri-
86
EVOLUCIJA COVECANSTVA
sao Sepir (1921) a izlo.Zio Vorf (1956). NJihov postulat je da jezik koji govorimo nilje samo prenosnik vee 1 uoblicitelj naseg miSljenja: »Daleko od toga da bude prosto tehnika lromuniciranja, sam [jezik] je nacin da se usmeri opaianje govornika i pruza im uobicajene moduse za rasclanjavanje iskustva na smislene kate· gori1e«. Ako je Sepir-Vorfova hipoteza ispravna, jezik je mofda jedan od kanala kojilma kulturna sredina vrsi oblikujuCi uticaj na covekovu licnost. Upravo je taj zakljucak izvukao Li (1949): »Ljudi iz kultura koje se razl~kuju od nase ne samo sto drugacije postupaju vee je i osnova njihovog pona:Sanja drugacija. Nj~hovi postupci pociiVaju na drugacijw premisama; njihovo opa.zanje stvarnosti je drugacije, i oni je sistematilzuju drugacije. Pri ovoj sistematizaciji jezik je u velikoj meri od pomoeil«. Na primer, u jeziku stanovnika Trobrir jandskih ostrva nema komparativa, pa oni »biee procenjuju odvojeno, jedino sa stanoviSta samog bica,. a ne u poredenju s drug~ma«. Umesto »boli me glava«; pripadnik indijanskog naroda Vintu kaze »ja glava boleti"', a izraz »sake su mi vrele« postaje na jeziku vintu »ja sake sam vrele«. Prema Liju (1956), osnova miSlje-: nja Vintu"lndijanaca »jeste iskustvo da stvarnost konacna istina - postoji nezavisno od coveka. Covekovo iSk:u~tvo aJktualiziTa ovu Tea:1nost, ali i:nace ne ubice na njeno bice«. Lingvisti sene slaiu do koje se mere Sepilf-Vorfova hipoteza moze nategnuti da bi objasnila razlicite nacine misljenja razlicitih ljudi (videti zborn~k koji je priredio HojdZer 1954). Ova hipoteza je najuspesnije primenjena pri poredenju SPE (standardnih prosecnih evropskih) jezika s nji:ma dalekim jezidma. Cak ni tu hipoteza ne prolazi uvek dobro; taiko je Hoket (1954), uporedujuCi engleski i kineski, nasao da »razlike medu jezicima koje se najpreciznije mogu defini:sati predstavljaju u isti mah i najtrivijalnije razlike, s vorfovske tacke glediSta. Sto je razHka znacajnija i upadlji• vija s te tacke glediSta, to ju je teze utvrd1tk Pri uzajamnom uporedivanju nekih SPE-jezika tvr• dillo se, na primer, da ljudi koji govore engleski i ruski posto ti jezici drugacije upotrebljavaju glagolska vre• mena, imaju razlici:te koncepcije vremena, trajanja i nastajanja. To, u najmanju ruku, izgleda sumnjivo: nema te ideje ili misli koja se moze izraziti na jednom a ne i na drugom SPE-jez~ku, mada ee ona moZda izi-
ENVIRONMENTALISTICKA TEZA...
87
skivati op~sni govor. Time se ne negira ci:njenica, dobro poznata svakom prevod1ocu, da prividno odgovaraju.Ce reci razliCiitih jezika cesto imaju razlicit domet znacenja, kao i da se u jednom jez1ku moze naiCi na cudne praznine kada su u pi!tanju neki pojmovi. U ruskom, ta:ko, nema Teci za englesku efficiency, dok engleski nema rec koja sasvim odgovara ruskoj ywT Hi nemackoj Gemut (coziness i snugness su najbliZe ali ne i i:ste po znacenju). MeduHm, bilo bi nahrno zakljuciti da !judi koji govore ruski ne mogu razumeti sta je to efficiency, odnosno da oni koji govore engleski ne shvataju pravilno ywT ~li Gemut. Druga mogucnost koju ne geba olako odbadti sa-:_ stoj1se u tome ua se geneticki uslovljene razlike. iz..iiiea'Unacina mi'sljenja raztteitih ~E.a_ I judi mogU odraz1ti na njihov iezi:K .. Na trecu mogucriost ukazaoTe '"Darlington (1953 u~ednOf zabavnojh~zi.:., On je 'tt:ucilll kotncMenciju · , u EvroptL_ljudi u ciJem sed£ zikU nalazi fon th cesce una]U krvnu grupu 0 nego }j ' ' u Cijem se jezrku taj foil p,e nalazi. Posto se ni1edria - evropska populacija ne sasto}11sKI]ucivo od Ijudi krv.ne--grupe 0, a taKOOelii}eana- iiifebez- J?OI-te __:i(rvne grupe, IJar1'1ngn:m tvrdi da 1e ton th 1e nostavno pri. kladniji za -imaoce krvne grupe 0 nego za iniaoce ~..fll;--:. _gih kn'lliili_grupa. VeCina, tako reCi, namece manhm • zajednicku fonedku koja nJOJ naJVJse odgovara. Ova __ hi oteza Je mozda zammlJIVl a kao 1'ii'iler 1sRn~ostt e no ne o kao
Kulturologija
Nijedna kultura, bar ne kultura koja traje, ne moze naprosto biti skup nezavisnih tradicija ucenosti; kui.: tura je, pre, »istorijski izveden sistem eksplicitnih iii implicitnih shema zivljenja~< (Klakhon i Keli 1945, i str. 72). Sad, iako su biolos'ki fenomeni 'specijalizovani hemijski i fizicki obrasci, bologija nije samo grana hemije iii fl!zike; bioloski zakoni i odrednice moraju se proucavati kao takvi i ne mogu izvodi:ti iz hemije i fi~ z~ke. Iz ~sistematicnog i organizovanog ~karaktera kuiture proistice opravdanost, pa cak i nuznost, otkdvanja zakonitosti i zakona koji mozda deluju u njenoj struktu:ri ,j razvi6u. Iz ovoga, medutim, ne sledi da je biologi!ja nevatna za shvatanje kulture, bas kao sto ni he.
88
EVOLUCIJA COVECANSTVA
mija nije nevazna za biologiju. lpak, upravo to gledi:Ste neki istraiivaci kulture prihvataju (videti glavu 1). Nje· gov najvestij1i zastupnik u Sjedinjenim Driavama je Lesli A. Vajt, koji je predlozio nall.iv »kulturologija« za ilstraiivanje zasnovano na premisi da se kultura moze »razmatrati kao samostalan, samoodreden proces, kao proces koji ,se moze objasniti jedino samim sobom«. »Uvesti ,Jjudskli organizam u razmatranje kulturnih varijaci:ja je stoga ne samo nepodesno vee i neispravno; to podrazumeva pogresnu premisu. Kultura se mora objasniti sa stanoviSta kulture«, (Vajt 1949, 1959). Evidentno je da ponasanje i licnost oblikuje kultura u kojoj se covek odgaja. Ali to ne iskljucuje uce· see genetickih varijacija kao uslovljavajucih faktora. Zato sledeCi Vajtov argument nije ubedljirv: Razumljivo da bioloski faktor moze unekolioco doprineti varijadji ponasanja, ali ovaj doprinos je toliko mali u poredenju s uticajem kulturnog fak· tora da se moze smatrati zanemarljivim. Ukratko, razlike u pona5anju izmedu naroda odredene su kulturom, a ne biologijom. Prilikom razmatranja razlika u ponasanju !judi hioloski faktor mozemo stoga smatrati konstantom, pa ga otud eliminisati iz nasih kalkulacija. [Videti drugi citat iz Vajta na str. 67].
~ tl
sta je, medutim, osnova za tvrdnju da je bioloski (genetitki) faktor zanemarljiv? Vajt nije u potpunosti pristalica teorije o »neispisanoj stranici«, jer priznaje makar to da razlike izmedu idiota i coveka viSe mteligencije mogu biti »bioloske«. A ipak nas uverava da »ljudska priroda, binloski definisana, jeste prakticno konstantna - ona nije pretrpela znacajniju promenu bar za poslednjih 30.000 godina«, mada dopusta, pomalo preko volje, da je »Urodena inteligencija javanskog CDveka maZda bila ni:la od inteligencije savremenog coveka«. On tvrdt da se ucesce genetick~h promenljivilh mora iskljuCit1 zato sto ponasanje jednog coveka vise nalikuje ponasanju drugith !judi· iz njegove kulture nego ponasanju njegovih roditelja i1i drugih pripadnika njihove kulture. Posredi je staro pogresno shvatanje da sredina ne moze modifikovati »nasledne<< osobine a da osobine koja ona moze modifikovat1 ne zavise od genotipa.
~
~
ENVIRONMENTALISTICKA TEZA..•
89
Vajt primecuje da su se Beclije 1798, crnci u Harlemu 1940, Englezi pre 1066, Italijani u vreme Palestrine te Nigerijci, Bantu-Crnci itd. razlikovaH po muzici koju su komponovali i u kojoj su uzivaH. A osim toga, da muziCke stilove mogu prihvatati !judi koji ih nisu izumeli. Mada su to dobri dokazi da muzicki ukusi ne nalikuju krvnim grupama, koje su nepovratno odredene geni:ma, oni se ipak ne kose s mogucnos6u da (1) sposobnost muzickog stvaranja iii ufivanja u muzici varira medu pripadnicima jedne populacije, da (2) ucestalost muzi:kalnosti varira od populacije do populacije, i da (3) sklonost odredenoj vrsti muzi,ke moze delimicno biti geneticki uslovljena. Iz svoje premise Vajt izvlac1 zakljucak »da su sva velika otkrica ili pronalasci do kojih se ikada doslo bili moguCi bez ijednog 'geni,ja', tj. bez pomoci bilo koga cija bi inteligencija nadmasivala danasnji prosek«. Da bi se izvrsilo neko veliko otkrice, kaze on, »odaberite osobu prosecne inteligencije, obezbedite joj najbolju strucnu obuku, dovedite je u dobro opremljenu laboratori:ju - i, uz pretpostavku da kod nje postoji odreden interes i entuzi>jazam, kako bi ona mogla da ne otkrije nesto znacajno?« Interes i entuzijazam- u tom grmu leziJ zec! Interes i entuzijazam ne ispoljavaju sve osobe proseooe inteHgenoije koje rade u dobro opremljenim laboratorijama; a nil svaka od njih nema zelje I.. ni:ti sposobnosti za najbolju strucnu obuku. Da bi se povecala verovatnoca za znacajna otkrica, stvarno su pozeljni neki genijalni !judi, a njihova geneticka sprema ne mora biti bas prosecna. Kultura je nastala i razvila se tokom ljudske evolucije skupa s genetickom osnovom koja ju je omogucila. Bice da ova geneticka osnova nije ostala nepromenjena 30.000 godina, odnosno jos od javanskog coveka; verovatno da nije sasvim jednoobrazna u svim ljudskim populacijama; a sigurno da varira od pripadnika do pripadnika jedne populacije. Unapred iskljucivati Iz proucavanja kulture svako razmatranje genetiCke osnove znaci sukobiti se s osnovnim pravHim'a naucnog postupka.
4. JEDNAKI ALI NESLICNI
Moja ideja o drttstvu je da, iako se radamo jednaki, sto znati da imamo pravo na jednake sanse, sposobnosti svih nisu iste. Mahatma Gandi
»Sacinih cetiri vetra da bi svaki covek mogao za svog veka disati poput svog brata. Nacin1h svakog co· veka poput njegova brata i zabranih im da Cine zlo; no njihova srca oporekose sto ja bejah rekao.« Ove reCi, koje se pripisuju egipatskom bogu Ra, prethode 'Otprilike cetiri i po hiljade godina Deklaraciji o nezavisnosti, gde se ka.Ze: »Drzimo da su ocrgledne ove istine - da su svi ljudi stvoreni jednaki , .. « Sigumo je, medutim, da su 1 Ra i Tomas Dzeferson znaU da se braca vrlo cesto razlikuju po izgledu i postupdma. Bra~ca su, mada nesl1iena, ipak jednaika u pravima na deobu ocevine. Novorodence ni~e neis isana stranica; n ·e ovi eni, ..:£lec:iufian, ne zapeca uru mu sudbinU. Jegove rea Cije ~ na svet koJt ga okruzuJe razhkovace se po mnogo cemu <>d reakcija druge novorodencadi, ukljucujuCi i njego· vu bracu. Moji geni su zaista odredili sta sam ja po· stao, ali samo u smislu da, pri datom sledu sredina i iskustava kroz koje sam ja prosao, nosilac drugacijeg ni'za gena nije morao postati nalican meni. Ponekada se kaie da geni odreduju graniiCe do kojilh, ali ne t preko kojih, moze iCi necije razvice. Time ·se samo unosi zbrka u sporno pitanje. Nema nacina da se predvide svi fenotipovi koje dati genotip moze da proizvede u svakoj od bezbroj mogu6h sredina. Raz· novrsnost sredina je beskrajna, i u buducnosti ce postojati one koje danas ne postoje. Odojce koje sada u ko1icima setaju ispod mog prozora moze postati mnogo sta. Jamacno, ono verovatno nece biti visoko dva i po metra, ali mi ne znamo kako da dodemo do podataka
JEDNAKI ALI NESLICNI
91
potrebnih za odredivanje njegove mogucne visine u nekim sredinama koje se mogu konstruisati radi podsti• canja rasta. Ilmija je da su granice, posebno gornje granice, nesto temeljno ili stvarno. Svaki, statisticar zna da granice lzm~ICu i da su tesko odredljive, ponajviSe kada uslovi sredine nisu posebno naznaceni. Cak i: po cenu da trosimo reci na nesto sto je oei· gledno, ponovimo da se naslede ne maze nazvati »igrom sudbine<<. Varijacije u telesnoj gradi, fiziologi:ji i men· talnim osobinama delom su geneticki uslovljene, ali time obrazova:nje i bolje drustvene p11ilike ne postaju niSta manje potrebni, niti nade u korist od takvih priJ. lika iSta manje osnovane. Geneticka uslovljenost znaci u stvari to da ne postoji jedna jedina ljudska primda, nego jedino ljudske prirode cije su potrebe za optimalnim rastom 1 samoostvarenjem razlicite. Dokazi o ge. netickoj uslovljenosH ljudskih osobina, posebno men· talnih, moraju se iJspitati s najvecom pafnjom.
Porodicne slicnosti Naslede je, vele, uzrocnik slitnosti izmedu dece i roditelja. Ova definicija je dobra Ill ,svom okviru, ali on nije dovoljno strok. Mendel je nasao da ce se neki potomci dva domina:ntna heterozigotna roditelja razlikovati od njih jer ce biti homozigoti po recesivnim geni• rna. Naslede stoga maze da dovede do razlika izmedu dece i roditelja. Otud je bolje reCi da ono predstavlja prenosenje samoreproduktivnih entiteta- gena (glava 2). Najstariji i najjednostavniji metod proucavanja nasleda je, ipak, uocavanje slicnosti i razlika u okviru i izmedu porodica. Galton je bio pion~r sistematskih istrazivanja ove vrste. U Naslednom geniju Galton (1869) je proucio 300 porodica koje su dale jednog iJ1i viSe cuvenih ljudi, pri cemu je definisao cuvenost kao uti~ajnost ili glasovi• tost, koju je posti!Zao otprilike jedan od 4.000 Engleza, ili 0,025o/o stanovniStva. Goltonovi cuveni ljudi hili su drfavnici, sudije, vojskovode, crkveni velikodostojnici, poznati pisd i naucnici. Tabela 3 pokazuje da je cuvenost cesca medu srodnicima cuvenih ljudi nego medu stanovniStvom u celini, kao i to da bliski srodnici cuveniih ljudi imaju vecu sansu od daljih da postanu cuveni.
92
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Tabela 3
Broj fuvenih mu.Skih srodnika na 100 cuvenih ljudi u Engleskoj 19. veka (prema Goltonu) Srodstvo otac
Broj cuvenih
brat sin stric/ujak necak deda
41 48 18
31
22
17
Srodstvo Broj cuvenih unuk 14 bratucedi/ujceviaftetkic 13 pradeda 3 pras tric/praujak 5 praunuk 3 pranecak 10
Ocigledno, cuvenost je »porodicna«. No sledi li onda da je izvesna geneticka obdarenost nuina iii dovoljna da bi neko postao cuven? Si:gurno da je, cak i u drustvima gde su klasne barijere manje krute nego sto su bile u Engleskoj devetnaestog veka, korisno imati uticajne rodake. Galton nije smetnuo s uma ovu mogucnost. Ali ju je odbacio jer je geneticku obdarenost cu· venih ljudi definisao kao ono sto ce se, »kada je prepusteno samo sebi, a terano nekim sebi svojstvenim podsticajem, uspinjati stazom koja vodi cuvenosti, sto irma snage da dosegne sam vrh - sto ce se, bude li spreceno ~li osujeceno, muciti i upinjati da savlada prepreku kako bi ponovo moglo da sledi svoj trudolju~ bivi instinkt«. Ovo zvuci opasno nalik na kruzno zakljucivanje. Danas Goltonov razresujuci argument i'zgleda bizanm, ali je pre jednog veka uziman ozbiljno. U Sjedinjenim Drtavama su klasne bari:jere manje krute nego u Engleskoj; trebalo br da se u prvoj zemlji Iakse postaje cuven nego u drugoj; shodno tome, moglo bi se oceki• vati da u Sjedinjenim Drtavama bude viSe genijalni'h !judi nego u Engleskoj; a tacna je, zapravo, suprotno; zbog toga, prema Goltonu, da bi postao cuven, covek mora naslediti gene koji su znatno cesCi medu engleskim nego medu americkim stanovni:Stvom. Njegova opazanja, mada ne i njegove zakljucke, u viSe navrata su potvrdili istrazivaci u razlicitim zem· ljama koji su proucavali rodoslove i potomke manje iii vise cuvenih ljudt - od genija nesporne cuvenosti, kao sto su Darvin iii J. S. Bah, do onih osoba relativno neznatne cuvenosti koje su prikazane kao »Zvezde« u prirucni:ku Americki naucnici ili ukljucene u razne imenike tipa »Ko je kO«. (Radove Jude 1953. i Blumfilda
JEDNAKI ALI NESLICNI
93
1955, kao i Enestejzi:jev kriticki prikaz 1958, preporucujem kao vodi:ce za prilicno obimnu i rasutu lite. raturu.) Mada je skoro svuda nad:eno da je cuvenost porodicna, upravo tu moramo pokazati najveeu obazrivost. Sredinska predrasuda oeita je u prikupljenim podaci· rna- pod ilnace jednakim okolnostima, sin moze sma· trati da ce najlakse proci ako se opredeli za poziv u kome se otac istakao. Ali nerazborito je odbaciti te podatke tvrdeCi da oni ne bacaju bas nikakvo svetlo na geneticku uslovljenost: neke specijalne sposobnosti zaista su znacajno razvijene kod ljudi koji raspola:lu specijalnim genetickim darovima. Podaci o nasled:ivanju muzickog talenta posebno su brojni i uverljivi. Od pedeset i cetiri poznata muska pretka, srodnika i potomka J. S. Baha, cetrdeset i sest su bili profesio. nalni muzicari, a med:u ovima je bilo sedamnaest kompozi!tora razlieitog ugleda. Neka bude da u mnogim krajevima sveta clanovi jedne porodice imaju obicaj da pri!hod za zivot traze u istoj profesiji; i neka bude da se onaj ko raste u muzicarskoj porodici nalazi u povoljnijim okolnostima da postane muzicar; pa ipak je sasvim neverovatno da geneticka sprema clanova porodice Bah nije imala nikakve veze s njihovom mu. zickom vestinom. Ponavljanje izrazite muzikalnosti med:u srodnicima velikih muzicara tako je opste pravilo da vredi zabeleZiti izuzetke. Med:u 136 Sumanovih predaka i rod:aka nije poznat nijedan muzi:cki talenat. Mada je kompozitor bio ozenjen pijanistkinjom virtuozom, nijedno od njihove osmoro dece nije bilo naroc±to muzikalno (Fersuer 1957). Takvi izuzeci ne opovrgavaju geneticku uslovljenost muzicke vestine; oni sa. mo pokazuju da je njena geneticka osnova slozena.
Korelacije Goltonov ucenik i sledbenik Pkson nastojao je da poka:le da za porodicne slicnosti po »mentalnim i moralnim obelezjima«, kako ih je on nazivao, vaze ista pravila kao i za slicnosti po fizickim osobinama, koje se, opet, ponasaju poput poznatih nasledn:ih osobina kod zivotinja i biljaka (Pirson i Li 1903, Pirson 1904). Njegova studija o nasled:ivanju rasta kod Ijudi klasicno je delo. u grupi od 1.078 muskaraca uoceno je da se rast krece od oko 152 do 200 em, a med:u njihovim
t·.··.
·~
94
EVOLUCIJA COVECANSTVA
ocevima od oko 150 do 184 em, s tim sto su visoki ocevi .imali u proseku viSe sinove. Nadeno je da koeficijent korelaci.je iznosi 0,51 (koefidjent 0 ukazivao bi na potpunu nezavisnost rasta sinova od rasta oeeva, a koeficijent 1 na savrsenu korespondendju izmedu rasta jednih i rasta drugih). Na zalost, znacenje ovih korelaciorri:h koeficijenata je dvosmisleno. Posta polovinu gena dete nasleduje od svakog roditelja, a jednokrvna deca imaju polovinu istih i polovinu ["azlicitih gena, oeekivalo bi ISe da 1wrelacija izmedu roditelja i potomaka i izmeciu jednokrvne dece i:znosi 0,5 kada bi (a) proucavana osobina bila odredena nekolikim istovetnim genima sa zbirnim efektima (tj. kada b1 svaki genu odredenoj meri povecavao iii smanji,vao rast, bez obzira koji bi drugi geni bili prisutni), i (b) kada na osobinu o kojoj je rec ne bi delovale sredinske varijacije, odnosno kada bi srediiD.a bila jednoobrazna za celu populaciju. Ako sredina nije jednoobrazna, a osobi:na bude osetljiva na sredinske varijaci:je, teorijski se, bez obzka na geneticku uslovljenost, moze uoeiti rna koji stepen korelacije. Proucavanje korelacija je ipak korisno ako se sredinski uslovi kontrolisu iii analiziraju. Kao ilustracija maze posluiiti veoma ozbiljna studija Konrada i Dzounsa ( 1940). Oni su testirali inteli· genciju 997 ljudi iz 269 porodica tipicnih za seoske populacije centralne Nove Engleske. Svi su bili domoroci; autori su smatrali da su tu varijacije u ekonorn· skom statusu i sansama za obrazovanje male u porecienju s gradskim zajednicama, a kulturna tradicija prilicno jednoobrazna i stabilna. Testovi za decu, omladinu i odrasle bili su razliCiti, u skladu s uzrastom. Uocene koreladje prikazane su na tabeli 4. Tabela 4 Korelacija uspeha clanova porodica iz seoskih populacija Nove Engleske na testovima inteligencije (prema Konradu i Dzounsu) Korelacija Srodstvo jednokrvna deca istog pola + 0,45 jednokrvna: deca razliCitog pola + 0,54 roditelji - potomci + 0,49
Broj testiranih 475 439 501
•• 1 ItA&! :CQ JEDNAKI ALI NESLICNI
9S
Sve korela:cije bile su pozitivne, a veCina se pribll:zavala koefkijentu 0,5. staviSe, korelacije izmedu jed· nokrvne dece istog pola: (tj. sestra-sestra i brat-brat) nisu bile vece nego izmedu jednokrvne dece razliCitog: pola (brat-sestra), mada je zbog polne slicnosti trebalo da sredine prvih budu u proseku sli:cnije nego sredine drugih. Korelacije izmedu jednokrvne dece nisu bile mnogo vise od onih izmedu roditelja i dece; a tpak bi se, prema jednoj environmentalistickoj hipotezi, ocekivalo da slicnost u pogledu stecenog bude veca medu jednokrvnom decom nego izmedu roditelja i potom~ ka, a to bi treba:lo da vodi viSilm korelacijama izmedu jednokrvne dece nego izmedu roditelja i dece. Korela•cije majka-sin, majka~kci, otac-sin i otac-kci bile· su priblizno jednake; verovanje da majka ima ve6 uti· caj od oca na inteligenoiju dece ne nruazi oslonca ru ovim podac1ma.
Naslede i sredina -
operativni pristup kad materijat nije covecji
Za proucavanje porodicnih slicnost1, mada su sugestivna, ne moze se reCi da su nepobitno dokazala bilo. sta. Srodnici poseduju zajedilllicke gene, ali obieno i zive u istim sredinama. Sada bi bilo korisno videti, kako· se problemu urodeno - steeeno moze priCi kada su u pitanju organizmi mnogo pristupacniji eksperimentima no sto je to covek. Dobro je poznato da se predstavnici mnogih vrsta bilja:ka razlikuju po izgledu zavisno od toga da li segaje na nivou mora ili u visokim planinama. Kako po- • stupiti da bi se utvrdili relativni doprinosi nasleda i sredine ovim razlikama? Nekad su botanicari bili zbunjeni ovim problemom, kao sto su to danas istra:Zivaci ljudske varijabilnosti U divnim eksperimentima Tjursona (1922) te Klozena, Keka i Hajsija (1940, 1948, 1951) biljke nadene na razliCitim mestima bile su presecene,. svaka na tri ili viSe delova (iskljucujuCi mutaciju, odresci dobijeni od jedne jedinke slicnih su genotipova), pa su ti delovi ponovo zasadeni u razlicitim sredinama: jedan na nivou mora, drugi na srednjoj uzviSici, a treei· u alpskoj zoni kakvog planinskog venca. Cesto se pokazivalo da su biljke Ci:ji je zavicaj na nivou mora potpuno nesposobne za zivot u alpskoj zoni, gde je topla sezona, sezona rasta, bila za njih pre--
96
EVOLUCIJA COVECANSTVA
kratka da bi cvetale i zametnule seme. Biljke poreklom iz alpske zone bile su viSeg rasta u staniStima na sred· njoj nadmorskoj visini i na nivou mora nego u sopstvenoj postojbillli, ali ipak ni pribliZno rasta zavicajnih biljaka. Dakle, zakljucak je da su uocene razlike izmedu biljaka odomacenih na razlicitim nadmorskim visi• nama delom geneticke a delom sredinske. Svaka biljka ima svoju normu reakcije, koja odreduje kako ce ona rasti i kako ce izgledati u datoj sred1ni. U poredenju s onima koji proucavaju biljke, oni koji proucavaju coveka imaju teze uslove: ljudi se ne mogu izrezati na geneticki istovetne komade i naterati da :live u hotimi,ce odabranim sredinama. Na srecu, medutim, priroda nam je pru:Zila priliku i za zapafanja o ljudima, i to zapazanja otprilike onakva kakva bismo zeleli da nacinimo da su svesno kontrolisani: eksperimenti moguCi: jednokratni viSestruki porod dvojke, trojke itd. I opet je Golton (1876, 1883) zapazio tu mogucnost i poceo da je iskoriScava. (Obimnu literaturu 0 genetickim proucavanj.ima dvojki sazeto su prikazali Njumen 1940, Kolmen 1953, Fersuer 1954, Osborn i Didzordz 1959, i drugi.)
Blizne i bratske dvojke Postoje dve vrste dvojki. Bratske ( dizigotne, binovularne ili dvojajne) dvojke postaju od dve jajne celije koje su oplodila dva spermatozoida. One su naprosto deca istih roditelja rodena istovremeno, mogu biti istog ili suprotnog pola, a genotipovi im se, u proseku, razlikuju koli;ko i oni kod brace i sestara koji nisu dvojke. Blizne (monozigotne, monovularne ili jednojajne) dvojke postaju od jednog oplodenog jajasca kome se desilo da se podeli na dve zasebne jedinke. One su istog pola i imaju, pod uslovom da mutadje izostanu, istovetne genotipove. Sta je zapravo uzrok jednokratnom viSestrukom porodu, bilo da su posredi bratske iii blizne dvojke, nije sasvim poznato. Postoje neki dokazi da je sklonost radanju dvojki geneticki uslovljena; ucestalost viSestrukih trudnoca iznosi oko 1:70 kod americkih Crnaca i nekih Evropljana, oko 1:45 medu Japancima, dok su jos vi:Se stope zabelezene u Ju:Znoj Rodeziji, a najnize u Vijetnamu (videti upute u Nil i Sul 1954). Medutim, ove rasne varijacije pretezno su posledica razlicitrh ucestalosti bratskih dvojki, buduci da su
JEDNAKI ALI NESLICNI
97
ucestalosti bliznrh dvojki priibliznije jednoobrazne. Me· du americkim belim stanovniStvom bratske dvojke su oko dva puta brojnije od bliznih (74 bratskih prema 39 bliznih na 10.000 rodenja). Posta imaju iste gene, blizne dvojke mogu se uporedirt:i s eksperimentalni:m odrescima iste biljke u opi,. tima koje smo pomenuli. PrelazeCi preko mogucnosti mutacije, uzimamo da su sve uocene razlike izmedu bliznih dvojki sredinske, te hi one bile »blizne« po fe. notipu kada hi im sredine bile sasvim iste. Naravno, sredina nikada ni:je bas ista za dve jedinke, bilo da one pripadaju ljudskoj ili rna kojoj drugoj vrsti. Neke blizne dvojke, ka:ko to i samo ime implicilra, upecatljivo su - u stvari, upadljivo - slicne ne samo po crtama lica vee i po bolestima koje dobijaju, po ponaSa.nju, navikama i zivotnom putu - ukratko, po zivotu u celi:ni. Da li to znaci da »Sredina prepusta prvenstvo nasledu« pri odredivanju ljudske varijabilnosti? Takav zakljucak ne sledi iz cinjenica. (Videti, medutim, Kuk 1951, gde je i:zneseno suprotno glediSte.) Pre svega, primeri stvarne ili izmiSljene priblizne istovetnosti !judi privlace viSe paznje nego dvojke cija slicnost nije tako potpuna. Neophodno je proucavati reprezentativan ue:orak dvojki, a ne dvojke posebno odabrane zbog veHke slicnosti. Presudne dokaze dobijamo poredenjem prosecnih razlika date osobine posmatrane kod bliznlih i bra:tski:h dvojki. Kada hi varijacije te osobine bile strogo geneticke, kao sto je to slucaj s krvnim grupama, blizne dvojke bi uvek bile slicne, dok hi bratske cesto bile razlicite. U slueaju Cisto sredinske osobine, prosecna razlika izmedu clanova bliznih dvojki bice isto toliko velika kao i ona izmedu clanova bratskih dvojki. Ako pak data osobina varira i geneticki i sredi:nski, blizne dvojke ce biti u proseku slicnije od bratskih. Iz tehnickih stat1stickih obzira korisno je da se te razlike u okviru parova izraze pomocu varijansi (zbi· rova kvadriranih odstupa:nja od prosecne vrednosti za par) podeljenih brojem parova. Zatim se mogu izra· cunati odnosi varijansi uocenih kod bratskih (VBr) i kod bliznih (VB 1) dvojki. Sto je za datu osobinu odnos VBriVBI veci, to je veCi i relativan znacaj geneticke uslovljenosti za uoeene razlike u toj osobini. Druga tehnika je sracunavanje koeficijenata korelacije izmedu velicina osobine uocene kod clanova bliznih (rBo) i bratskih (rBr) dvojki. Vise koreladje kod bliznib
98
BVOLUCIJA COVBCANSTVA
dvojki ukazuju na jaku geneticku uslovljenost. Moze se izracunati i koeficijent nasledljivosti osobine h, prerna ovoj formulil: _ (Vur- Yut) hYur '
.. h
I1I
(ru.-rur)
,
(1-rur)
Vrednost h = 0 uka:zuje da su varijacije iskljucivo sredinske, h = 1 da su iskljucivo geneticke, dok meduvrednosti mogu slu:liti kao procene relativnog doprinosa nasleda i sredillle u grupi proucavanih ljudi.
Fizicki izgled dvojki Podaci o fizickim karakteristikama dvojki mogu se smatrati paradigmom. Time ne podrazumevamo verovanje da se fizicke osobine i osobine ponasanja moraju vladati slicno s obzirom na geneticku uzrocnost. Pre nam je namera da ilustrujemo neke pogodnosti i ogranicenosti metode istra:livanja dvojki. Tabela 5 sa.. zeto prikazuje neke procene nasledljivosti dobijene iz podataka koje su prikupili Osborn i DidZordZ (1959) posmatrajuci 59 bliznih i 53 bratske dvojke. \ n:ii·,
Tabela 5 Nasledljivost (doprinos genetickih uzroka u odnosu prerna s.redinskim) uoeene varijadje nekih osobi.n.a (prema
Osbornu i Didiordtu) ~· ""···~
sirina glave indeks glave visina pri sedenju duiina stopala duiina ruku vis ina obim struka dmina nogu razmak izmedu korena nosa i usne duplje gornja muskulatura ruku duiina bedara obim glave obim grudi sirina usta sirina grudnog kosa tezina bizigomaticna sirina dufina glave
Muskarci
0,95 0,90
0,85 0,84 0,80
0,79 0,79 0,77
0,71 0,68 0,65
:tene 0,76 0,70 0,85 0,82 0,87 0,92 0,63 0,92
0,72 0,53 0,68 0,70
0,63 0,54
0,55
0,46 0.45 0,05
0,64 0.17 0,42
0 0
0,53
0,68
JEDNAKI ALI NBSLICNI
99
Za osobine kao sto su sirina glave, indeks glavo ( odnos sirina glave : duzina glave), visina, te du.Zina ruku; nogu i stopala stepen nasledljivosti je visok (tj. po ovim osobinama blizne dvojke su mnogo sli~nije od bratskih); tezina, bizigomaticna sirina (sirina lica) i duzina glave kod muskaraca su na izgled nenasledro ljive (tj. varijabilnost ovih osobina kod bliznih dvojki je otprilike ista kao kod bratskih). Sad, koeficijent nasledljivosti je ponekada viSi kod osoba jednog pola, a ponekada kod osoba drugog. Posredi jednostavno mogu biti greske prilikom uzimanja uzorka, pa se ta raz. lika u vezi s polom moze izgubiti ako se prouci veei broj dvojki. S druge strane, sasvim je moguce da se razlike u genima (koje su, uopste uzev, iste kod oba pola) manifestuju jasnije u fenotipu jednog pola nego u fenotipu drugog. Tako, oblik glave (meren indeksom glave) moze biti znatno varijabilniji kod mu5karaca (nasledlj.ivost 0,90) nego kod zena (0,70). Uporedimo sada procene nasledljivosti do kojih su dosli Osborn i DidzordZ (tabela 5) s onima koj~ su dali Njumen i njegove kolege (tabela 6). Ova dva niza podataka prilicno se slazu kada su u pitanju visina, visina pri sedenju i indeks glave. Ali za razliku od Qs. borna i Didzordza, koji nalaze da tezina, posebno kod muskaraca, gotovo i nije nasledljiva, Njumen i sarad· nid nalaze da je njen koeficijent nasledljivosti zamasan - 0,78. Da li su ti nalazi kontradiktorni? Da li ee pafljivija proucavanja ustanoviti neki utvrden koeficijent nasledljivosti? Ne nufno; moguce je da su istra.. zivaci sasvim tacno procenili nasledljivost telesne tezine kod proucavanih osoba. Ali desilo se da su dvojke koje su ispitivali Osborn i DidZordz uglavnom bile od• rasle osobe, a Njumen i saradnici su imali posla s mnogo dece i omladine u razvoju, pa moze biti da je stopa rasta u nekim godinama zivota u prilicnoj meri nasledljiva, dok je tezina odraslih mozda znatno varijabilnija zbog razlika u ishrani, zdravlju i drugim faktorima. Eto interesantnog problema cije bi se dalje proucavanje isplatilo. Medutim, ova situacija odista ilustruje jedan znacajan princip - nasleduje se ne telesna tezina kao takva, vee tendencija telesnog razvita, koje pod razJi.. citim okolnostima moze imati za posledicu razliCitu tezinu.
BVOLUCIJA COVECANSTVA
100
Tabela 6 Korelacijsk~ koefici/tihti (r) i nasledljivost nekih osobina kod blirlnih 1 brats · dvojki (prema Njumenu, Frime-
nu i Holzindzeru) Osobina
Blizne dvojke Bratske odgajane Nasledljivost dvojke zajedno odvojeno
1. visina 0,64 2. visina pri 0,50 sedenju 0,63 3. teiina 4. indeks glave 0,58 5. mentalni uzrast po Bineu 0,60 6. KI po Bineu 0,63 0,62 7. KI po Otisu 8. znacenje reci 0,56 9. aritrneticko 0,69 racunanje 10. prirodopis i nauika 0,65 11. istorija i knji0,67 zevnost 12. pravopis 0,73 13. Vudvort-Metjus 0,37 14. Brzina na testu rnotornog kapacit eta 0,38
0,93
0/17
0,81
0,88 0,92 0,90
0,96 0,89
0,76 0,78 0,75
0,86 0,88 0,92 0,86
0,64 0,67 0,73
0,65 0,68 0,80 0,68
0,73
0,12
0,77
0,34
0,82 0,87 0,56
0,45 0,53 0,30
0,58
0,69
0,50
lnteligencija dvojki
Inteligencija je, bar prividno, ljudski kvalitet koji se najviSe ceni. Zbog cega su neki ljudi pametni, a neki glupi? Gotovo svi se slazu da se dobrim odgojem i obrazovanjem izostravaju umne moei, koje usled za. postavljanja ostaju nerazvijene. Ali mnogi ljudi uzmiru pred idejom da su geni na bilo koji nacin povezani s inteligencijom, a taj stav skoro uvek se javlja u spoju s pogresnim shvatanjem prirode i delovanja gena. »Nasledivanje 1nteligencije« ne znaci da su neCije umne moCi, odredene i utvrdene pri zacecu ili rodenju, vee jedino da bi i pod jednoobraznim uslovima odgoja i obrazovanja umne moei ljudi i dalje varirale. Ucinjeni su brojni pokusaj.i da se razmrse i procene sredi:nski i geneticki faktori koji uticu na inteligenciju. Istrafi·
JEDNAKI ALI NESLICNI
101
vanja u ovoj oblasti opterecena su teskoeama, i mada su neka pouzdooi:ja od drugih, sva su pretrpela kritiku - neka opravdanu, a druga smdno cepidlaeku. (lzvr. sni kdticki prikazi novijeg datuma nalaze se u Enestejzi 1958 te Fuler i Tomson 1960.) Ukratko, stvar stoji ovako. »Inteli!gencija« se ne da lako izmeri:ti. Testiranje inteligencije zapoceli su u Francuskoj Bine i Simon 1905, a razmdio ga je Termen u Americi 1916 (»Stenford-Bineov<< test). Testovi za skolsku decu i odrasle sastoje se od problema, uglavnom verbalnih, smiSljenih za procenjivanje prvenstveno sposobnosti baratanja simbolima, apstrakcijama, i logickog miSljenja. Testovi za mladu decu su drugaciji, jer umesto toga procenjuju brzinu sazrevanja senzornih i motornih koordinacija. Da bi se »Standardizovao«, test se daje uzorku najboljih mogucih predstavnika populacije kojoj je namenjen. >>Kolicnik inteligendje<<, odnosno KI, rezultat je koji pokazuje uspeh i,spitivane osobe u poredenju s prosecnim rezultatom u standardizovanom uzorku. Kako kaiu, KI izmedu 90 i 80 ukazuje na tupost; onaj izmedu 80 i 70 naziva se »granicnim<<; smatra se da KI izmedu 70 i 50 imaju »maloumni<<, izmedu SO i 20 imbecili, a da rezultati i,spod 20 oznacavaju idiotiju. Izostaje puna saglasnost o tome koliki je KI potreboo za »genija«; neki psiholozi su prilicno popustljivi i smatraju da je KI iznad 125 karakteristican za obdareno dete, pa eak i za genija, dok drugi zahtevaju minimum od 180. U ovoj oblasti je delo Njumena, Frimena i Holzin. dzera (1937) jos uvek klasicno. Oni su proucili pedeset bliznih i pedeset istopolniih bratskih dvojki, ciji su clanovi ziveli zajedno, obicno s roditeljima. Od velikog znacaja bilo je proucavanje jos devetnaest bliznih dvojki, ciji su clanovi razdvojeni, vecina pre navrsenih godinu dana, i odgajani odvojeno - u razlicitim porodi· cama, cesto u razlidtim gradovima. Kada su u pitanju ljudi, tu smo se, dakle, najviSe moguce pribliZili ranije opisanim eksperimentima s komadanjem i presadivanjem biljaka. Tabela 6 sazeto prikazuje glavne elemente rezultata. Po svim proucavanim osobinama, blizne dvojke bile su slicni:je od bratskih, kao sto to pokazuju visi korelacijski koeficijenti. Treba, medutim, zapaziti da su u vezi s proucavanim fizickim osobinama ( osobine 1-4) korelacije za blizne dvojke toHko visoke da, kako izlazi, procene nasledljivosti (izracunate na nacin pri-
102
EVOLUCIJA COVECANSTVA
kazan na str. 98) iznose od 0,75 do 0,81. Blizne dvojke odvojeno odgajane otprilike su podjednako slicne po ovim osobinama kao i one odgajane zajedno; u stvari, slucajno ispada da su neki korelacijski koeficijenti cak i neznatno viSi za odvojeno odgajane dvojke. Isto tako, KI bHznih dvojki (osobine 5-7) slicniji je nego KI bratskih; prosecna razlika izmedu clanova bliznih dvojki iznosi 5,9 bodova za Kl, a izmedu bratskih dvojki 9,9 bodova. Mada neki autoriteti smatraju da je ovaj zakljucak sporan, razumnije tumacenje ovih podataka ipak se sastoji u tome da je, bar sto se tice dvojki koje su Ispitivali Njumen, Frimen i Holzindzer, uspeh na testovima inteligencije delom bio uslovljen genotipom. Izl~ da se koeficijenti nasledljivosti krecu izmeau 0,65 i 0,85; drugim recima, priblizno 2/3 do 4/5 varijanse uocene kod clanova bratskih dvojki odgajanib zajedno moze se uslovno pripisati genetickoj uslovljenosti, a ostatak sredinskim razlikama. Testovi inteligencije dvojki koje su odvojeno od• gajane predstavljaju dopunu prethodnom izlaganju. Koreladje izmedu KI bliznih dvojki odgajartih odvojeno imaju srednju vrednost u poredenju s korelacir jama izmedu KI bliznih i bratskih dvojki odgajanih zajedno. Srednja razlika izmedu dvojki odgajanih od· vojeno bila je, na Bineovom testu, 8,2 boda za KI, tj. manja od 9,9 bodova kod bratskih dvojki, ali veca od 5,9 kod bliznih dvojki odgajanih zajedno. Sta to znaci? Najrazbodtije bi, izgleda, bilo zakljuciti da su sredin• ske razlike cijem su dejstvu bile izlozene te odvojeno odgajane blizne dvojke proizvele otprilike upola manju dilferencijaciju nego geneticka heterogenost jednokrvne dece. Prema broju godina koje su odvojeno gajene dvojke provele u skoli, te prema fizickim, socijalnim i obrazovnim prednostima koje su imale, istrazivaci su ocenili njiJhovu sredinu kao relativno bolju iii losiju. Kako se i moglo oeekivati, clan dvojke s viSim KI obicno je bio onaj koji je rastao u boljoj sredini nego njegov parnjak, i obrnuto. Zajedno odgajane dvojke podvrgnute su i stenford· skom testu postignuca, namenjenom procenjivanju stepena uspeha u ucenju odredenih nastavnih predmeta. Na ovom testu, Cije su komponente drukcije ( osobine 8 do 12 na tabeli 6), pokazalo se da su procene nasledljivosti najnize za ovladavanje aritmetickim racunanjem, a najviSe kada su u pitanju bili znacenje reci i pravo-
JEDNAKI ALI NESLICNI
103
prs. Ovi rezultati se mozda mogu iskoristiti kao llustracija sta naslede jeste a sta nije. Sigurno da se niko ne rada s poznavanjem znacenja i pravopisa engleskih iii bilo kojih drugih reci. Ali neki ljudi uce te stvari lakse nego drugi, a varijacija sklonosti ucenju saddi znaeajnu geneticku komponentu. Brzina i tacnost aritmeti:ckog racunanja (a one, uzgred receno, nikako ntsu isto sto i matematicka sposobnost) predstavljaju, s drt!r ge strane, nesto sto kod ljudi koje su prou~vali Njumen, Frimen i HolzindZer mnogo viSe zavisi od prakse i vezbe nego od modenih predispozicija.
Covek kao deo sopstvene sredine Videli smo da poredenje KI bliznih i bratskih dvojki koje su proucavali Njumen, Frimen i Holzindzer nagovestava da je tip »inteligencije« meren pomenutim testovima uslovljen delom geneticki a delom sredinski. Vingfild (1928), Hirs (1930), Ketel, 13luit i Belof (1955), Ketel, Stajs i Kristi (1957), a i drugi istrazivaci pribavili su podatke 0 dvojkama koji su ih doveli do i:stog zakljucka. Cinjenicna grada u ovoj oblasti istraiivanja zaista nije sporna, ali njeno vrednovanje jeste. Darlington ( 1953) smatra da su studije o dvojkama >>pokazale da predstavljaju jednu od osnova genetike<<; Nil i Sui (1954) misle da >>metod dvojki ne daje opravdanja za vreme utroseno na sakupljanje tih podataka<<. Rezultati dobijeni proucavanjem dvojki izazvali su sitnicave i nategnute kritike; medu kriticarima su prednjacili neki psiholozi koji naginju stavovim~ bihejvioristicke skole (videti str. 112). Sasvim je tacna da metod proucavanja dvojki pati od ozbiljnih ogranicenja. Njilh treba imati na umu, ali ona nam ne daju pravo da po kratkom postupku odbacimo zakljucke u vezi s nasledljivoscu psihickih osobina izvedene it: podataka o dvojkama. Na primer, isticano je da je vecina dvojki koje su proucavali Njumen, Fdmen i Holzindzer zivela u domovima pripadnika americke srednje klase. Kada bi se mogle pronaci i prouciti dvojke ciji su clanovi odvojeno odgajani u razlicitim zemljama, u razlicitim kulturama iii u veoma nepodudarnim ekonomskim okolnostima, verovatno bi se dobile nize procene nasledljivosti nekih osobina, posebno inteligencije. Obr· nuto, ujednacenije povoljne prilike i veea jednoobraz-
104
EVOLUCIJA COVECANSTVA
nost u pogledu skolovanja i ekonomskih uslova imale bi za posledicu v1Se procene nasledljivosti. Ove procene ne bi trebalo tumaciti kao mere »prirodene« inteligencije nasuprot >>stecenoj«. Drugi kriticari su tvrdili da, posto su sredine bliznih dvojki slierrije od sredina bratskih, veca slicnost prvih ne mora biti geneticka. (Videti upute koje navodi Enestejzi 1958.) Na primer, posto obicno clanovi bliznih dvojki upadljivo lice, roditelji, drugovi, nastavnici i drugi postupaju prema njima slicnije nego sto bi, po svoj prilici, postupali prema clanovima bratskih dvojki. Ovde je sporno sta se podrazumeva pod sredinom Ijudskih bica. Nije celokupna sredina poput vremenskih prilika, kojima smo izlozeni ali ih ne mozemo promeniti. Cak i nize zi
JEDNAKI ALI NESLICNI
lOS
telji obicno nisu sigurni u koju od ove dve klasc spa· daju njihove dvojke. Postupanje prema bliznim dvoJ· kama je sHcno zbog njihove slicnosti po izgledu, a i zbog njihovog slicnog reagovanja na okolinu, ukljucujuci roditelje i druge ljude. Ukratko, prema njima se slLcno postupa bas zato sto su one geneticki slicne. Napokon, clanovi bratskih dvojki su najcesce razlicitog pola; pol je geneticka osobina; a niko ne ocekuje, bar ne u nasem drustvu, da se prema decaku i prema devojcici postupa u svakom pogledu isto. (Nije vazno da li se prema njima moze postupati manje-viSe slicn<> u nekim drugim stvarnim iii zamiSljenim drustvima). Druge geneticke razHke mogu imati efekte analogne polnoj razlici, mada mozda manje radikalne od nje.
Inteligencija usvojenika i usvojitelja Proucavanje usvojenika je, odmah posle proucava-nja dvojki, dalo najvise dragocenih podataka o genetickoj i sredinskoj uslovljenosti inteligencije. Ako je KI deteta u potpunosti odreden njegovom sredinom, trebalo bi da, umesto korelacije izmedu KI usvojenika i njihovih bioloskih roditelja, postoji pozitivna korelacija s usvojiteljima. Obrnuto, kruta geneticka determinacija davala bi pozitivnu korelaciju s bioloskim rodrteljima, ali ne i s usvojiteljima. Kada su Vudvort (1941) i Enestejzi (1958) kritiCki razmotrili odgovarajuCi dokazni materijal, uociLi su sledecu bitnu Cinjenicu: KI usvojenika nalazio se u manjoj pozitivnoj koreladji s KI usvojitelja nego Ki dece s KI njihovih bioloskiih roditelja, koji su cinili »kontrolnu grupu<<, po uzrastu i drugim karakteristikama uskladenu s »usvojenicko-usvojiteljskom grupom<<. Iz ociglednih razloga tesko je doei do podataka o KI usvojenika i njihovi:h bioloskih roditelja, ali d ono mal<> raspolozivih nagovestava pozitivnu korelaciju izmec.1u KI jednih i drugih. Evidentna je, izgleda, bar izvesna genetlicka uslovljenost. Ovaj zakljucak se, medutim, dovodi u pitanje iz nekoliko razloga. Verovatno je najveca teskoea u tome sto, bar u Sjedinjenim Drfavama, agencije za usvajanje dece nastoje da »Za odgovarajuce dete nac:tu odgovarajuCi dom«, tj. zivotna istorija bioloskih roditclja i usvojitelja bude sto slllicnija. Osim toga, znaca i no je da se deca sto ranije smeste u usvojitcljski dom kako
106
EVOLUCIJA COVECANSTVA
bi se na najmanju meru smanjio uticaj prvobitnog doma. Najzad, bilo bi pozeljno da se prouci kako usvojiteljski domovi u razliCitim sredinama deluju na usvojenike, mada se, u stvani, deca retko daju na usvajanje siromasnim porodicama. Uprkos ovim prigovorima, postojeea dokazna grada svakako ide naruku glediStu da u determinisanju inteligencije i genotip i sredina predstavljaju znacajne promenljive veliame.
Primarne mentalne, sposobnosti i osobine licnosti Naivna je predstava da je KI opsta mera »prirodenih« intelektualnih moei. Definicije inteligencije su brojne (Vlideti Godard 1946), ali pokazalo se da nijedna ne zadovoljava, izuzev one koja pleni svojom neobicnoscu - da je inteligencija ono sto se meri testovima inteligencije. KI je koristan zbog toga sto omogucuje da se prilicno pouzdano predvidi verovatan skolski us· peh testiranih. Tim testoVlima se zapravo meri podobnost za skolu; najsire upotrebljavani testovi naginju u korist verbalne sposobnosti, shvatanja simbola i apstrakcija te rukovanja njima, kao i, donekle, u korist matematicke sposobnosti. Oni koji na tim testoVIima dobiju veliki broj bodova obicno se, u nasoj kulturi, smatraju »pametnim«. lzvanrednu umesnost u resavanju nekih zadataka mora, medutim, pratiti srazmerna sposobnost u drugim oblastima. Rajf i Snajder (1931) su pronasli trideset ri tri ,,znalca idiota« u americkim ustanovama za maloumne. Osmoro od njih pokazalo je zapanjujucu spretnost u racunu, osmoro se uspesno bavilo muzikom, sedmoro slikarstvom, a desetoro je bHo na drugi nacin obdareno (videti isto tako Enestejzi i Levi 1959). Poslednjih godina se veliki deo aktivnog d:straZivanja zasni:va na hipotezi da se ljudi razlikuju prema nekolikim, pa cak i mnogim, delimicno samostalnim >>primarnim mentalnim sposobnostdma«, odnosno grupnim faktorima. Opsta saglasnost o tome koje su to primarne sposobnosti i faktori, i kako ih valja meriti, jos nije postignuta. Interesantan je pokusaj Ketela i njegovih saradnika (Ketel i dr. 1955, 1957) da istraZe nasledljivost >>primarruili faktora licnosti«, ciji opis citalac moze naci u njihovim radovima. Spisak je sledeci:
JEDNAKI ALI NESLICNI
107
1. trezvenost - lakomislenost 2. nervna napetost - opustenost autonomnog nervnos sistema 3. opsta neuroticnost - snaga ega 4. voljna kontrola 5. netrpeljiva dominantnost, nezrelost- stenicna emocionalnost 6. ciklotimija - shizotimiJa 7. preduzimljiva ciklotimiJa - povucena shizotimija 8. socijalizovani duh - neotesanost 9. dominantnost ili nezavisnost - potcinjenost 10. energicna konformnost - tiha ekscentrienost 11. hitrost i ostroumnost (tj. vedri optimizam) sporost i tupost 12. opsta inteligencija Testovima namenjenim merenju ovih faktora pod· vrgnute su 104 blizne i 30 bratske dvojke koje su .Zivele zajedno, 104 jednokrvna deteta koja su zivela zajedno i 60 jednokrvne dece koja su zivela razdvojeno. Da bi se iz ovih podataka dobile procene nasledljivosti, razradena je bila prilicno slozena matematicka tehnika. Autori zasada smatraju svoje zakljucke uslovnim. Po svemu sudeci, medutim, varijansa uocena u njihovom materijalu u faktorima 6, 7, i 12 uglavnom je geneticka, u faktorima 5, 8, 9 i 10 geneticka i sredinska komponenta su pribliZno jednake, a u faktorima 1, 2, 3, 4 i 11 preovladuje sredinska varijansa. Za blizne i bratske dvojke obavljeno je pripremno istrazivanje »p11imamih mentalnih sposobnosti«, analiziranih pomocu metoda koje je uglavnom razradio Terston. Rezultati su objavljeni jedino u izvodima (Terston, Terston i Strendskov 1953, Strendskov 1954, Vendenberg 1956), ali, kako izgleda, nagovestavaju izrazitu nasledljivost nekih primamih mentalnih sposobnosti. Varijadje licnosti i temperamenta su skoro isto toliko primetne koliko i varijacije inteligencije, ali se jos teze proucavaju. Psiholozi su rizgradili testove i »inventare<< licnosti, metode za opisivanje stavova i interesa, kao i razne »projektivne<< tehn1ke, ali njihova pri· mena u genetickim istrazivanjima uglavnom je stvar buducnosti.* Jedno od pionirskih istrazivanja u ovoj oblasti obavio je Karter (1935), koji se poslU.Zio tzv. Bernrojteroviim inventarom licnosti. Neki njegovi rezultati saieto su prikazani na tabeli 7. * Prikaz nekih novijih rezultata iz ove oblasti dali su Difris Ven· denberg i Meklirn (Annual Review of Genetics, 1976, knj. 10, str. 157-178). - Prim. prev.
108
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Tabela 7 Korelacije uspeha bliznih i bratskih dvoj[d na Bernrojterovom inventaru lienosti (prema Karteru) Blizne Bratske istopolne raznopolne (N=55) (N=44) (N=34) Proucavane dvojke 0,63 Neuroticnost 0,32 0,18 Samodovoljnost 0,44 -0,14 0,12 Introvertnost 0,50 0,40 0,18 Dominantnost 0,71 0,34 0,18 0,58 Samopouzdanost 0,20 O,Q7 0,57 Drustvenost 0,41 0,39
Ovi rezultati su sugestivni, mada ne i konacrui, mazda zato sto je ispitivan ogranicen broj dvojki. Vecina iii sve osobine navedene na tabeli 7 sadde, izgleda, zapazljivu geneticku kornponentu, mada nijedna ne pokazuje izraZJiru nasledljivost. Zavisno od zivotnog iskustva, ljudi sticu iii gube samodovoljnost i samopouzdanost, no ipak cini se da se mogu razaznati geneticke pred1spozicije za te karakteristike. Vrlo je malo ucinjeno na genetickoj anaiizi razlri.citih reakcija ljudi na standardizovane mrlje od mastila (Rorsahov test); dosadasnji rezultati su delimice protivurecni i ne resavaju ni.Sta (videti Fuler i Tompson 1960).
Somatotipovi i telesni tipovi »Akademska taksonomija«, pisao je Kant 1775, bavi se klasama; ana jedino rasporeduje prema sHcnosti; dok, medutim, jedna prirodna taksonomija rasporeduje prema srodstvu, koje je odredeno rradanjem. Prva pruza jedan skolski sistem zarad pamcenja; druga jedan prirodni sistem radi poir manja; jedi!ni dlj prve je podvodenje bica pod si· stem oznaka; no druga tezi da ih podvede pod sistem zakOllla [citirano prema Kantu 1950]. Pokusaji razlikovanja »apoplekticnhll« (niskih i debeHh) i »ftiJzicnih« (visoki:h i suvlih) tipova ljudi poticu jos od Hipokrata s Kosa ( 460-375. pre n.e.); pri svem tom, jos nemamo ni »prkodnu<< ni »akademsku« taksonomiju, niti nas zadovoljava nacin oznacavanja iii poimanja ljudske vaTijacije.
JEDNAKI ALI NESLICNI
109
Jo5 uvek je u modi, posebno u Evropi, taksonomija koju je pre nekolhlm decenija predlozio nemaeki psihijatar Krecmer (jedno od poslednjih izdanja njegovog dela izislo je 1951. godine). Krecmer i njegovi prethodnid i sledbeniai razliJkuju tri >>konstituciona tipac naime, piknocni (nizak, debeo, obao), atletski (mmeav, uglast, sirokih ramena) i leptosomni ili astenicni (vito sok, vitak, uskih gruoo). Svaki telesni sastav ponaosob doveli su u vezu s odredenim tipom licnosti, kao i sa sklonoscu odredeni:m vrstama psdhickih poremecaja. Krecmerov sistem patio je od kobnih nedostataka svih tipolo5kih shema u biologiji - ekstremni iii »cisti« tipovi proizvoljno su zasnovani; oni se u stvarnostd javljaju veoma retko; veliikoj vecini ljudi ovi istrafivaci ukazuju sumnjivu cast smatrajuCi dh posrednim, mesovitim, pa cak i diskordantnim (displasticnim) primercima. lmplicitna ideja veCine tipolo~kih shema, ideja da su nekada davno postojali jedino »Ci:sti tipovi« a da su posredni nastali od njih mesanjem rasa, nema nikakve osnove. S podjednako razloga moglo bi se pretpostaviti da sru sva ljudska boravi~ta postala mesanjem zgrade »Empajer Stejt« i eskimskog i:glua. Da bi izbegli pomenute klopke, Seldon i njegovi saradnici (Seldon
-----~--~~-------------------·
110
EVOLUCIJA COVECANSTVA
endomorfni stas, tako, zdru.Zen je s »viscerotonijom«, tj. ljubavlju prema komforu i dobrom jelu, drustvenoscu, odsustvom inhibdcija, kao i sklonoscu manicno-depresivnim poremecajima; mezomorfni. stas povezan je s energicnoscu, samopotvrdivanjem, ljubavlju prema vezbanju, dominacijom nad drugima, nedostatkom sa· milosti i paranoidnim psihozama; ektomorfnost je spojena s introvertnoscu, ljubavlju prema intelektualnom radu, povucenoscu, pomanjkanjem energicnostli i poduzetnosti te predtispozicijom za sizofrenicne psihoze. Zastranjujuci jos vise, Seldon i njegovi sledbenici na· laze da su odredeni somatotipovi karakteristicni za decake deldnkvente, generale, istaknute privrednike, !jude koji i~spoljavaju hriScansko odricanje, ljude koji idu iii ne idu na koledZ, Hd. Stil opisivanja pojedinacnih somatotipova izgleda ovako: »prilicno neupadljiva, ume-
Slika 3. Ekstremni linearan iJii ektomorfan somatotilp (gore levo); ekstremni miSiCav ili mezomorfan (gore desno); urovnotezen (dole levo); i ekstremni vit.Seeralan iii endomorfan somatotip (dole desno) (prema Seldonu, precrtano).
JEDNAKI ALI NESLICNI
111
reno bolesljliva stvorenjca koja, cini se, lllikada nisu narocito uhranjena, voljena kako treba, pa ni okruZena bogzna kakvom brigom«. Sve ovo o somatotipovima je sporna stvar. QCj,. gledno, oblik tela se menja sa starenjem; menja se i s ishranom, zdravstvenim stanjem, fiz~ckim vezbanjem i1i nevezbanjem. (Dopunske upute daju Parnel 1954. te Hant i Barton 1959). Moze li se somatotJip, navodno stalna i trajna osnova telesnog oblika li mentalnog ustrojstva, razaznati uprkos Hm promenama i modifika· cijama? Seldon tvrdi da moze ako su posmatraci obu-. ceni i iskusni; kriticari nlisu u to ubedeni. U stvari, Seldon definrse somatotip »kao trajektoriju i1i putanju kojom ce se zivi organizam kretati pod normalnim u~ Iovima ishrane i u odsustvu krupnih patoloskih promena<<. Somatotip se, dakle, manifestuje kao niz fenotipova, koji proisticu iz datog genotipa ( »rnorfogenotipa<<, prema Seldonu). Posta se za mvota jedinke gene~ ti:p ne menja, ne bi trebalo da se menja ni somatotip. Ali kako se jedinli operativni pristup somatotipu sastoji u opaianju fenotipa, koji je - po opstem p~ znanju - podlozan menjanju, potrebni su drugi mytodi da bi se prodrlo s onu stranu fenotipa; Seldonova navodna sposobnost za to je pod znakom pitanja, iJi se, bar, ne moze lako preneti na druge. Valjanost postavke o tri komponente takode je dovedena u pitanje. Zasto tri a ne dve ili cetiri? Hauels (1952) i Hemond (1957a, b) podvrgli su ovu materiju veoma brizljivoj analizi, uz pomoc stati:sticke tehnike poznate kao faktorijalna analiza. Njihovi rezultati su saglasJlli s gled:iStem da ektomorfnost i endomorfnost nisu nezavisne komponente, vee da obrazuju jedan kontinuum - od izdufenosti i nedostatka sala do oblasti i gojaznostli. Druga komponenta oznacava, prema tome, vecu iii manju miSicavost. Osborn i DidzordZ (1959) dobili su podatke od presudnog znacaja za procenjivanje vrednosti hipoteze 0 somatotlipu. Seldon je njihove nizove dvojki (videti prethodni tekst) razvrstao prema somatotipu. Pokazalo se da je nasledljliJvost »komponenti<<, po proceni Osborna i Didfurdza, uglavnom sasvim niska, i to: Somatotip u celini Endomorfnost Mezomorfnost Ektomorfnost
Muskarci
tene
0,36 0,45 0,32 0,19
0,61 0,45 0,26 0,74
112
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Na osnovu ovih brojki ostaje nei,zvesno da li somatotitp, procenjen pomoeu tehnika koje se sada koriste, predstavlja tako znacajnu biolosku konstantu kao :Sto se to tvrdi. Sve u svemu, ipak, jos uvek se cini da uoeene varijacije ljudskog stasa i temperamenta poeivaju na znacajnim bioloskim konstantama. lznalafenje metoda otkrivanja i kvanti,fLkovanja ovih konstanti predstavlja hitan zadatak u ovoj oblasti. U tom su pogledu interesantne Osbornove i D1dzordZove procene muskosti i zenstvenosti izrafene u stasu jedinke. Ove se ocenjuju na osnovu podataka o ustrojstvu razlicitih delova tela (proporcijama ruku d. trupa, obimu struka, obliku trbuha, zadnjki, jastuCicima miSica trohantera i bedrenim linijama, bedrima i potkolenicama). Slozeni rezultat do koga se tako dolazi pokazao je da je nasledljivost kod dvojki koje su proucavali Osborn i Didzordz priLieno impresiWla - da iznosi, naime, 0,78 kod muskaraca i 0,85 kod zena. Cini se da je tu u ~na Ca.jnoj meri prisutna izvesna bioloska kODJstanta. Zajednicka vladavina urodenog i stecenog
Godine 1924, kada je polemika cenom gotovo bila dostilgla vrhunac, bihejvioristicke skole u psihologiji i kolebljivijih privrfenika hipoteze o je sledeee ratoborne redove:
o urodenom i ste· Dz. B. Votson, vod jedan od najnepostecenom, napisao
Dajte mi desetak zdrave novorodencadi, 1epo razvijene, d. dopustHe da ih odgajam u sredini kojti ja odred~m, pa vam jemcim da cu od svakog nasumice odabranog novorodenceta obukom stvoriti kakvog god hocu strucnjaka - lekara, advokata, umetnika, trgovca, poglaV'1cU, pa cak i prosjaka i lopova, bez obzira na njegovu obdarenost, sklonosti, teznje, sposobnosti, vokacije te rasu njegovih predaka. Votsonov iza,zov imao je Ci>sto retoricko dejstvo - niko nd.je irzvrsio eksperiment prema njegovim spe· cifikacijama. Danas, viSe od tremne veka posle Votsona, mozemo se lakse pozabaviti njegovim praznoslovljem. Obrati:mo pafnju na to da bi se eksperiment morao ,jzvesti sa zdravJm i lepo razV'ijenim jedinkama; time se znacajnom delu coveeanstva smesta uskraeuj~e mo-
JEDNAKI ALI NESLICNI
t t I
lll
gucnost da ucestvuje u njemu, jer je o6ito da su slubo zdravlje i nakaznost umnogome geneticki uslovljcnl.• Nije li ovde normalnost definisana kao plasticnost ruviea i obrazovljivost? Obratimo, dalje, paznju na to da bi Votson obucavao normalnu zamorcad ne obaziruei se na njihovu obdarenost, sklonosti, sposobnosti itd. No o kakVIim je osobinama rec? Ako su one rezultat odgoja, ne moraju se pominjati u ovom kontekstu; ako pak, bar delimice, imaju geneticku osnovu, tada je verovatno lakse da se neki ljudi obuce za lekare, drugi za umetnike, iii trgovce, poglavice itd. Mnoga novorodencad, mozda veCina, mogla bi se obuciti - bilo za advokate, prosjake, lopove itd. podesruim mampulisanjem njihovom sredinom. Ali to nije u suprotnosti s postojanjem geneticke raznovrsnosti, pa ce u datoj sredini neki ljudi verovatno postati advokati, a drugi lopovi. Ili, drugim recima, da bi se od razlici:tih jedinkli stvorili advokati ili lopovi, mozda ce biti potrebne razlicite sredine. Opet, oni koji su stvarno advokati mogli su mozda postati lopovi, a danasnji lopovi advokati, da su im zivotne okolnostd bile drugaeije. Ukratko, urodeno nema suverenu vlast nad nekim osobinama i potencijalnostima, a steceno nad drugim; sve osobine su pod njihovom zajednickom vladavinom. Verovatno najbolja ilustracija uslovne prirode determiillizma u razvicu coveka jeste tzv. nasledivanje zlo6nstva. Odgovarajuce cinjenice dovoljno su jednostavne da bismo ih mogli utvrditi. Medu zatvorenicima, osudenim zbog svakojakih prekrsaja zakona, neki, kao i u svakoj drugoj grupi Ijudi, imaju dvojanca ili dvojanku. Nekol1iko !istrazivaca u razlicitim zemljama pokusalo je da iznade da li su i kada ovi osudivani zbog bilo kakvog prestupa. Ako jesu, dvojke su oznacavane kao »konkordantne« po zloeinstvu, bez obzira da li su im zlocini uopste bili slicni; ako dvojanac iii dvojanka nisu ruikad osudivani, dvojke su bile »diskordantnec. Konkordantnost bliznih dvojki bila je znatno cesca nego bratskih dvojki (ukljucene su jedino istopolne brat· ske dvojke):
• Danas se procenjuje da oko 20% bolesne dece ima neki 11enedtkl poremecaj . - Prim. prev.
114
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Blizne konkordiskordantne dantne
Broj dvojki Procenat
80
31
72
28
Bratske konkordiskordantne dantne
38
73 66
34
Na kraju, razmotrimo situaciju koja se na prvi pogled cini i:skljuCivo zabavnom, ali koja je u najozbiljnijoj veZJi s problemom urodeno - steceno. Tod ti Mejson ( 1959) brizljivo su belezili pusacke navike jedne male skupine bliznih i bratskih istopolnih dvojki. ProtivstavljajuCi stalne pusace nepusacima i povremenlim puSa.Oima, dobili su sledece rezultate. Bratske
Blizne
Broj dvojki Procenat
konkordantne 43 83
diskordantne
konkordantne
9
17 53
17
diskordantne
15
47
Visoka ucestalost konkordantnosti bliznih dvojki je statisticki znacajna - isuviSe je velika da hi se pr~ pisala slueaju. Svakako, to ne znaci da smo otkrili gen za pu5enje! Mi ne znamo zasto su neki ljudi puSa.Oi a drugt nepusaei; to je, verovatno, posledica mnogo cega, ukljucujuei i puki slucaj. Podaci, jednostavno, pokazuju ovo: po genotipu slicni iii istovetni ljudi po svoj ce priliai sllicnije reagovati na svaku sredinu u kojoj se nadu nego !judi razlicitih genotipova. IIi, ako hoeete, prvi imaju izgleda da im se dese slicnije slucajnosti nego drugima. Ideja da pojava tako striktno >>Socijalna« kao sto je zloeinstvo mozda lima neke, rna koliko posredne, veze s nasledem tesko je prihvatljiva za mnoge !jude. Esli Montegju (1959) smatra da »prema genetickoj teoriji, diskordantnost jednojajnih dvojki ne treba da bude tako cesta, a diskordantnqst dvojajnih treba da bude cesca«. Ja nisam u stanju da pogodim koja geneticka teorija to iziskuje. Kada bi zlooinstvo bilo uslovljeno genom koji se manilfestuje bez obzira na sredinu, tada jednojajne dvojke uopste ne bi bile diskordantne, ali diskordantnost dvojajnih dvojki ne bi cak ni zbog toga nuzno bila cesca. No geneti.Cke teollije su daleko elas-
JEDNAKI ALI NESLICNI
115
Vi:Cnije - cak mogu biti u saglasnosti i s tvn1enjem Eslija Montegjua da »zloCince ne stvaraju 'geni za zl~ cin', nego veCinom 'zloeinacki socijalni uslovi'«. Podaci jedino opravdavaju genetdcku hipotezu da u odredenim sredinama neki genotipovi cesce od drugih reaguju kao zloOimci. Ova hipoteza ne iskljucuje mogucnost da u nekirn drugim sredinama prvi genotipovi dadu cestite gradane, a drugi kriminalce. S druge strane, nikakvi podaci ne opravdavaju Dwrlingtonovu (1953) autoritativnu ,izjavu: Jedinke i populacije ne mogu se premestati s jednog mesta na drugo niti iz jednog zanimanja u drugo, posle odgovarajuceg perioda obuke, kako bi se zadovoljili prohtevli nekih glavnih planera, ba§ kao sto se ni seljaci brdani ne mogu pretvoriti u pucinske ribare, ili okoreli kriminalci u ispravne gradane. Eksperimenti, od koj1h su neki zaista grandioznib razmera, dokazuju da su takva premestanja mogu.Ca. Revolucije u industriji pretvorile su, i pretvaraju na nase oCi, milione »Vecitih seljaka« U fabricke radnike, nomadskih pastira u poljoprivrednike sa stalnim boraviStem, aristokrata u trgovce, proletera u in.Zenjere, sitnih sluzbenika u rintelektualce. Sve ovo, s druge strane, ne iskljucuje mogucnost 1zvesne geneticke diferencijacije izmedu socijalnih i prof~onalnih grupa (videti glave 9 i 10).
5. NASLEDIVANJE ZDRAVLJA I BOLESTI
AI kome deca radaju se rdava, drugo reei cd lai sebl
§to
izrodi
I'IO
nevolju i silan dusmanima rug?•
Sofokle, Antigona
u knjigama i clancima 0 ljudskoj genetici uobica· jeno je da se pode od opisa nasledenih karakteristika prenesenih s roditelja na potomstvo prema prostim mendelovskim pravilima; karakteristike cije je naslediv,a:nje slozenije razmatraju se kasnije. U ovoj knjizi je taj uobicajeni redosled odbacen. U prethodnim poglavljinia obradene su situacije u kojima se geneticka uslovljenost tako tesno preplitala sa sredinskim moddfikacijama da je ponekad sama zastupljenost jedne ili druge promenljive bila pod znakon pitanja. Ova inverzija uobicajenog redosleda imala je za cilj da istakne cinjeniou od kardinalnog znacaja za razumevanje bioloske osnove ljudske licnosti: geneticki potencijali ~dinke, kakvi god bili, ostvaruju- se dozivotnim me-. nasa sposobnost da kontrolisemo razvojne obrasce ljudskih bica strogo ogranicena, mozemo se uzdati u stalni napredak medicine, obrazovanja i drustvenog inzenjerstva.
• Eshil, Sofokle, Euripid: Tragedije (prevod Milo§ N. £>uric) sveta, Beograd, 1974. - Prim. prev.
Pro-
NASLEDIVANJE ZDRAVUA I
BOLBSTI
IIJ
Jednostavne i slozene osobine U nasem izlaganju smo slozeno stavihl jsprcd jed· nostavnog i iz jednog drugog razloga. Mno_ge izrazit~ mendelovske osobine kod ljudi spadaju u mtslednc ncdostatke, bolesti i nakaznosti, a oni nisu g}avni prcdmet ave knjige. Svakako, neke »normalne« osobine kao sto su krvne grupe, nesposobnost razlikovanja ukusa, itd. - nasledruju se jednostavno, ali vecina ljudia ii1ije ih •svesna, posto :se za njihova otkdvanje moraju koristHi prilicno komplikovane metocte. Razlike koje se lako uocavaju medu »normalnim« }judima kao sto su crte lica, boja ociju i koze, boja kose i oblik vlasi, stas, inteligencija, osobine lienosti, itd. - ne samo sto su slozene po nacinu nasledivanja vee su veCinom i podlozne sredinskim uticajima (izraienost im je varijabilna). Recimo, ne6ija tezina zavisi u od~ redenoj meri od zdravstvenog stanja i ishr;:tne. ' Razlo'b za ·to niie toliko neobican kao sto moze izgledati. MenjajuCi se mutacijom, gen prcinacuje iii narusava neki fiziolosroi proces u razvicu organizma. Aka je to preinacenje neznatno, ili taj proces nije narocito znacajan, fenotip ce se, po pravilu, malo razlikovati pre i posle mutacije. StaviSe, fenotip mogu modifikovati uticajii sredine, a te sredinske modifika~ oije potisnuti genska dejstva na fenotipskam nivou. Takvi geni nazivaju se nedovoljno probojnim.. Da damo jedan primer: pretpostavimo da osoba A. ima gen zbog koga bi, u datoj sredini, ujena koza hila ngto tamnija nego koza jedinke B. Ali aka A zivi u zatvorenom prostoru, a B preplane od sunca, pigmentacija ove druge osobe maze biti veca. Da bismo proucili nasledivanje pigmentacije koze, mogli bismo prikupiti podatke o boji koze roditelja, brace i sestara tc potomaka osoba A i B, no ow podaci, zbog sredinskih modifikacija, mogli bi da budu s~svim varljivi. Teslro je razmrsiti pitanje nasledivanja neznatnih razlika u pigmentaciji koze, mada smo prilicno sib"llrni da takve nasledne razlike zaista postoje. S druge strane, razmotrimo gensku mutaciju koja prouzrocuje •izrazito ili drastJicno preinace11je nekog procesa razvica. Genotipska promena ce, shodno tome, hiti skroz probojna, tj. lako uoclj:iva i mnogo veca od svih moguCih sredinskih modifikacija. Ahondroplasticki patuljak se, po pravilu, lako razlikuje od ljudi normalnog rasta, i nasledivanje ahondroplazije relativno
118
BVOLUCIJA COVBCANSTVA
.
je dobra poznato: ona se ponasa kao mendelovska osobina dominantna nad normalnim rastenjem. Zamasno preinacenje obrasca razvica organizma, medutim, pre ce biti stetno nego neutralno ili korisno. Kako je ista~ ~ao FiSer (1930), velicina preinacenja i verovatnoca da ono bude neskodljoivo ili kori.sno mozda se cak nalaze u obrnutom odnosu. Zbog toga se i desava da nasledne bolesti i nakaznosti pruzaju mnoge dijagrams·ki · jasne pri.mere mendelovskog nasledivanja kod eoveka. Lakoca s kojom se otkrivaju geneticke promene u fenotipu moze biti i stvar tehnicke prefinjenosti. sa~ vremena serologija (imunologija) razradila je metode dovoljno tanane za sigumo otkrivanje hemijskih supstanCija u crvenim krvnim zrncima koje su karakteristione za razliCite krvne grupe ljudske vrste. Danas se __ o nasledivanju krvnih grupa..viSe zna nego o iiaslegi.val.l.b.L.Qilo koje druge osobine, _!'a ipak, I judi razlicitlli _krvnih fiiUPa inace su toliko slicQi da su tek nedavno:_ o_ r~_rivem mo"fvci uticaji tfu_grupa na podobngst njihovih fmaTaca vidiill · prikaze koje daju Roberts 19SL i959a; o; EliSon Jl15l]~ Sepera:1959). Nasup.rot_t_o~ 2lioloSka OSID.OVa ta.ko vafne boleSiti kao §to j{! s·. ~ i dalje je neizvesna (Kefi !959). a ilii¢in njenog naslellivanja nejasan. · · ··
Boja kol.e Proucavanja geneticki jednostavnih i skroz probojnih osobina zaokupljala su paznju geneticara tokom, prihlizno, prve trecine dvadesetog veka, kada je genetika postala posebna nauena disciplina. To je b.Ua ispravna politika, jer bogzna kakav napredak u drugim pravcima nije se mogao ocekivati pre no sto se ofkriju osnovna pravila nasledivanja. No nepozeljan nusproizvod ove politike bilo je priHono rasprostranjeno pogresno shvatanje da ce osobe koje naslede odredeni gen nu:lmo ispoljiti odredenu karakteristiku u svome fenotipu, da veCinu naslednih osobina cine groteskni deformiteti kod musica drozofila te bolesti ili nakaznosti kod ljudi. lpak, geneticari su oduvek znali da postoje i drukOije osobine. Oplemenjivaci, ciji se posao sastoji u oplemenjivanju xiVlOtinja i biljaka u poljoprivredne svrhe, moraju da se bave kvantitativnim osobinama ....;_ na -primer, prinOSOIIll zrna, mesa ili mleka, velicinom
NASLEDIVANJE ZDRAVUA I
r
BOLESTI
119
tela, dimenzija, ili stupnjem plodnosti. Kako se nasledujru kvantitativne osobine? Klasican primer je nasledivanje boje koze kod potomaka polnih veza izmeuu crnaca i belaca, mada ono nikada nije u potpunosti analizirano (slika 4). Boja koze prve generacije mulata srednja je u poredenjru s bojom koze roditelja, kao da su se roditeljske geneticke osobine izmesale kod dece. I .druga generacija mulata ima kofu srednje boje, ali samo .u proseku - varijabilnost boje koze je mnogo veca u drugoj nego u prvoj generaciji. U stvari, neke jedinke druge generacije mogu biti tamnopute kao cisti crnci, odnosno svetlopute kao cisti belci (»cist« oznacava, naravno, crnca bez poznatih belih, odnosno belca bez poznatih crnih predaka). Ova velika varijabilnost je dokaz da se kod gena za pigmentaciju odigrala mendelovska segregacija. Polne veze prve generacije mulata s crncima iii beloima (povratna ukrstanja) daju nove mesance, koji, kako se tvrdi, imaju tri eetvrtine crnacke ili belaOke >>krvi«. I koza potomstva nastalog povratnim ukrstanjem je, u proseku, srednje boje uporedena s kofum muiata i crnaca, odnosno mulata i belaca. Ipak, ova situacija se dosad opirala preciznoj analizi u pogledu broja gena koji su uzrok razlike u boji koze belaca i crnaca. Devenport, pionir istrazivanja u ljudskoj genetici, smatrao je (1913) da objasnjenje moze pruziti pretpostavka o postojanju dva para pigmentskih gena u kojima se ne javlja dominacija. Prema toj hipotezi, crnci bi imali cetiri pigmentska gena, prva generacija mulata dva, a belci nijedan. Time se, sigurno, problem preterano upros6uje; u ponovnoj analizi podataka Stern (1953, 1960) procenjuje da verovatni broj glavnih pi:gmentskih gena iznosi od cetiri do sest. AH ni ovo glediSte ne objasnjava uocenu situaciju u potpunosti. Neke varijacije u boji koze svake rase nesumnjivo su geneticki uslovljene, a postoji mozda i mnostvo sporednih pigmentsk,ih gena zbog kojih su neki pripadnici obeju rasa relativno crmpurastiji ili beloputiji. Takvi geni, ciii je fenotipski efekat mali, ponekad se nazivaju modifikujuCim genima ili modifikatorima. Modifikatori segregiraju u ukrstaniima rasa zajedno s glavnim genima, ciji efekat modifikuju. To izuzetno otezava geneticku analizu.
~)l!
EVOLUCIJA COVECANSTVA
120
roditelji be lac crnac
I
mula.ti
drug a Slika 4. Shema nas'ledivanja razl£ke u boj~ lroZe &:zmedu cmaca i belaca, pod pretpostavkom da ovu razliku uslov-
ljavajru tri para gena. Crno su oznaeeni geni koji stvaraju viSe pigmenta; belo - oni koji stvaraju manje.
NASLEDIVANJE ZDRAVUA I
BOLESTI
121
Poligeni
,
Prvi geneticari su smatrali da se »smesano nasledivanje« sustinski :mzlikuje od mendelovskog nasledivanja. Mozda se, mislili su, >>kvalitativne<< osobine kao sto su razlike izmectu normalnih musica drozofila i onih oije su oci bele iii krila zakdljala - nasleduju preko Mendelovih gena, dok se »kvantitativne<< osobine - kao sto su razlike u boji koze, uzrastu ili tezini !judi - prenose »krvljU<<. Pirson i njegovi sledbenici (videti 'str. 93) upomo ,su zastupali takvo glediSte. Trebalo je izvrsiti mnogo brizljivih eksperimenata da bi se dokazalo kako se mendelovskim nasledivanjem objasnjava ne samo prenosenje kvalitativnih nego i kvantitativnih osobina. Pionirska istrazivanja obavili su Nilson-Ele (1909) na cerealijama i Emerson i Ist (1913) na kukuruzu, Ist (1916) na duvanu, Filipcenko (1934) na psenici, i drugi. Razlike u boji koze izmedu cmaca i belaca, razlike izmedu krupnih i sitnih varijeteta kunica, odnosno veci ili manji primos mleka kod razlicitih pasmina goveda, posledica su zajedniokog delovanja nekoliko ili mnogo gena. Svaki od tih gena bi, sa svoje strane, tek urnekoliko izmenio pigmentaciju, telesnu velicinu ili prinos mleka, i te bi izmene bile manje ad varijacija izazvanih uobicajenim sredinskim uticaj'ima. Meder (1943 ·e ene ci"i su pojedinacni efekti mali na~ »po Igenima<<,_ - --poligeni, po pravilu, nisu ni dominantni ni recesivni. Hibridi krupnih i sitnih pasmina goveda, konja, sv~nja ili zeeeva, a verovatno i visokih i niskih ljudskih rasa, mogli bi imati upola manje gena za krupnost nego cistokrvni krupni roditelj, i upola manje gena za s!itnost nego slitni roditelj. Oni sru, naravno, na sredini po velicini ili uzrastu. Kada bi se naslede prenosilo »krvlju<<, ne bi bilo razloga za ocekivanje da se druga i sledece generacije hibrida razlikuju od prve. A gensko naslede daje osnova za ocekivanje segregacije i rekombinacije gena u drugoj i slede6im generacijama, sto povecava varijabilnost. Povecana varijabilnost se odista i uoeava; ako se ispita dovoljno veliki broj potomaka, javljaju se proizvodi segregacije krupni poput krupne i sitni poput sitne roditeljske rase. U ekstremnim slucajevima maze se desiti da nastanu segreganti krupniji od krupne ili sitniji od sitne rase. Objasnjenje ovog naoko eudnovatog ponas,anja je
III!
122
EVOLUCIJA COVECANSTVA
jednostavno - krupna roditelj:ska rasa mogla je imati neke poligene za sitnost, a sitna rasa neke alternativne (alelske) gene za krupnost. Zaista, ako je delovanje poligena u razvicu zbirno, takvo da svaki daje svoj udeo nezavisno od toga sta drugi Cine, telesna velicina ce jednostavno zavisiti od broja prisutnih gena za krupnost iii sitinost. Zato oplemenjivac moze da odabere krupan iii sitan, visokopdnosan iii niskoprinosan varijetet medu segregantima iz ukrstanja roditelja koji se nisu narocito razlikovali. Zato i dete moze biti viSe iii nize, okrugloglav:ije iii dugoglavije, inteligentnije iii manje inteligentno od oba roditelja. Da bismo ovo razjasnili, razmotrimo jedan primer. Pretpostavimo da svaki od genskih alela At, Bt, Ct, Dt obieno povecava uzrast (iii inteligenciju) u odredenoj me11i, dok ga aleli A2, B2, C2, D2 obicno smanjuju. Sve jedinke (ili populacije) genotipa AtAtBtBtC2C2D2D2 i A2A2B2B2CtCtDtDt imaju po cetiri gena za »v.isok« uzrast (iii inteligenciju) i po cetiri gena za »nizak« uzrast, koliko ce imati i prva generacija njihovih potomaka, Cij.i je genotip AtA2BtB2CtC2DtD2. Ali u drugoj i kasnijim generacijama javice se proizvodi segregacije koji ce imati po osam gena za visok uzrast, AtAtBtBtCtCtDtDt, iii nijedan, &A2B2B2C2C2D2D2, odnosno ciji ce se broj gena za visok uzrast kretati od 0 do 8. Dakle, fenotipski identicne jedinke (iii populaaije) mogu biti geneticki razliCite; a ako su geneticki razlicite tada se u njihovom potomstvu moze jaVIiti veliki broj, mozda VrlO vel~ki, razlicitih genotipova i fenotipova. Poligeni nisu nikakva posebna kategorija gena. Fenotipska promena organizma izazvana mutacijom jednog gena moze biti velika, srednja iii mala. Isti gen mote delovati kao >>glavni« gen (oligogen) stvarajuCi izrazito drukciji mutantni aiel, iii kao poligen trpeCi neznatnu izmenu (izoalel). Razlog za razlikovanje poligena i glavnih gena je praktican. Klasica:n metod za proucavanje glavnih gena, koji je i:zmasao Mendel, sa· stoji se u ukrstanju linija koje se razlikuju po jasno izrazeni:m karakte!1istikama (kao sto su purpurni nasuprot belim cvetovima kod graska ) i izracunavanju koliki je u hlbridnom potomstvu udeo jedinki s ovim i1i onim obelezjem. Varijantu ovog metoda koja se ,primenjuje u ljudskoj genetioi predstavlja pracenje rasprostra:njenosti jedne osobine u porodicnim lozama. Ono nije moguce kada su u pitanju osobine uslovljene poligenima, koje se, kako izgleda, mesaju u hibridnom
NASLEI>IVANJE ZDRAVUA 1 BOLESTI
~··
123
potomstvu. Na primer, boja koze mulata proteze se od vrlo tarnne do wlo svetle nijanse; svaka podela na klase po boji koze moze biti jedino proizvoljna. Proucavanje poligenog nasledivanja zahteva koriscenje razlicitih oruda, zasnovanih na rnaternatickoj statistJici. Lerner (1950, 1958), Meder (1951), Kernpthorn (1957), Follmer (1960) i drugi istrazivaci uob1ieavaju ova oruda. S tacke glediSta klasicnog geneticara, koji bi zeleo da izra6una broj gena sto segregiraju u hibridnorn potornstvu i prouci svaki nj,ihov efekat ponaosob, dobijeni rerultati nisu irnpresivni. Videli srno da se broj gena i njihova delovanje ne rnogu pouzdano utvrditi cak ni kada su posredi razlike u boji koze izrnedu belaca i crnaca, a to je, izgleda, relativno jednostavna poligenska situacija. Broj gena koji odreduju slozenije poligene osobilile potpuno je nepomat. Valjano je potkrepljeno to da poligene, kao i druge gene, nose hrornosorni. To je dovoljno znacajno, jer ornogucuje da •se i na poligene prirnene fundarnetalna pravila nasledivanja, koja su ustanovljena ispitivanjern gena pristupacnijih proucavanju. MoZda je u vezi s poligenirna najveca poteskoca didakticka - njihovo proucavanje je isuviSe rnutna rnaterija za nestrucnjake, posebno kada je rec 0 ljudskorn nasleltu.
Nasledne bolesti i nakaznosti Tabela 8
Nasledne bolesti, poremeeaji i nakaznosti kod coveka. D = dominantni; R = recesivni za normalno stanje; p = nedovoljna probojnost ifili promenljiva izrafenost; vp = vezani za pol (prema Kolmen 1953, Sorsbi 1953, Nil i Sul 1954, Sija 1959, Montegju 1959, Stern 1960 i drugim izvorima)* POREMECAJI METABOLIZMA
Oboljenje Albinizam - malo iii nimalo pigmenta u ko:li, kosi ili oeima Alkaptonurija - izlucivanje homogen. zitinske kiseline u mokracu, artritis Amauroticna idiotija, infantilna (TejSaks) - slepilo, motorno i mentalno ostecenje, smrt u odojastvu iii deti~stvu
Naslettivanje R
R? D? (R)
R
* Ukoliko se o nacinu naslec:tivanja nekih oboljenja danas
vi~ zna, u zagradama su odgovarajucim simbolima date te nove informacije. Prim. prev.
124
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Oboljenje
I\
.I it
Amauroticna idiotija, juvenilna (Spilmejer - Fogt) - kao prethodno obo. ljenje, s tim sto smrt nastupa u detinjstvu iii ranoj mladosti Amiloidoza, primarna sistemska - talozenje amiloida u tkivima* Cistinurija - izlutivanje cistina u mokracu, mokracni kamenac Dijabetes insipidus (nefrogeni tip) preterano lucenje mokrace Dijabetes melitus- niska tolerantnost prema glikozi Fenilketonurija - fenil-alanin u mokraCi, slaboumnost Galaktozemija - galaktoza se ne pretvara u glikozu Gargolizam - krupni defekti skeleta, mentalna manjkavost, spor rast hrskavice, vakuolizirane celije u jetri i slezini, uz talozenje do sada neidentifikovanih hemijskih supstancija** Giht - nenormalni metabolizam mokracne kiseline Glikogena bolest - talozi glikogena u jetri, bubrezi:rna itd Goserova bolest - akumulacija lipida, koza boje bronze, povecana slezina, naslage cerebrozida u nekim celijama Hiperholisteremija (primarna) - ekstremno povisen nivo holesterina;_ ksantome Hiperlipemija (idiopatska) - zuti cvo. riCi na kozi, bolovi u stomaku, rani miokardijacni infarkt Hipoglikemija: - nizak nivo seeera u krvi, mentalna zaostalost Niman-Pikova bolest - velika akumulacija lipida, neurolosko propadanje, rana smrt
Nasledivanje
R
R
R,p R, vp? (vp)
R,p R R
R, vp? D,p
R? (R) R D R
R,p R? (R)
* Postoji nekoliko patoloskih procesa talozenja belancevina (ami· loida) u tkivima. Amiloidna nefropatija se nasleduje kao autosomno recesivna bolest, a ona njena forma koja zahvata periferne nerve - kao autosomno dominantna. - Prim. prev. ** Danas je poznato 8 razlicitih klinickih i genetickih oboljenja koja su ranije obuhvatana nazivom gargolizam; ta oboljenja skeleta i drugih tkiva, prouzrocena promenama u metabolizmu mukopolisaharida, nazivaju se mukopolisaharidoze (MPS): MPS I H, nasleduje se kao recesivno obo. ljenje, MPS I S - kao recesivno, MPS I H/S - kao recesivno, MPS II - kao recesivno vezano za X·hromosom, MPS III - kao recesivno, MPS IV - veci broJ ale!a, svi recesivni, MPS VI - kao recesivno, MPS VII - verovatno vrse alela, svi recesivni. - Prim. prev.
NASLEDIVANJE ZDRAVLJA I BOLESTI
Oboljenje Porfirija - plikovi i lako guljenje nezasticene koze, lucenje porfirina preko fekalija i mokrace, osetljivost na barbiturate Renalna glikozurija - izlucivanje gli· koze preko mokrace, nivo secera u krvi normalan Vilsonova bolest - nedostatak cen.J!o loplazmina, degeneracija bazalnih ganglija, ciroza jetre
125
Nasle4ivanje
D D R
KOtA Ani:droticni ektodermalni defekt - od• sustvo ili rudimentamost znojnih zlezda i zuba Darirova bolest - kesaste bubuljice po kozi Epidermoliza buloza - plikovi po kozi posle manjih ozleda Epiloja - nenormalni izrastaji na kozi, u srcu, bubrezima; mentalna defektnost Ihtioza eritroderma - blata forma na· rednog oboljenja Ihtioza kongenita - gruba, zadebljana, ljuskava koza s dubokim braz. dam a lhtioza vulgaris - »riblja koza« Kseroderma pigmentoza- izrazita pegavost, rak koze Moniletriks - kosa cija svaka vias izgleda poput niske zma Neurofibromatoza, Reklinghauzenova bolest - tumori koznih nerava Pili torti - kratka, isprepletena, krta kosa Psorijaza - crvenomrke ljuskave bu• buljice po kozi Telangijektazija, hemoragicna - raStrkane skupine krvnih sudova tan· kih zidova Tiloza - zadebljana koza na dlanovima i tabanima · Sarenilo koze - nepigmentisane mrlje po telu
R, vp? D D, p? D, p
R, D? (D) R
D, R, vp? (D, vp)
R, vp (R) D,p D,p D,p R?, D? D
D D
126
EVOLUCIJA COVECANSTVA
SKELETNI SISTEM
Oboljenje Ahondroplazija ili hondrodistrofija patuljast rast tipa kratkih udova Akroosteoliza - smanjenje kostiju u ekstremitetima Ankilozirajuci spondilitis - oko~tava nje paravertebralnih ligamenata, ukocenost kicme Apertov sindrom - visok svod lobanje, ~iroko razmaknute oci, spajanje prstiju ruku i nogu, prekobrojni prsti, itd. Arahnodaktilija - veoma dugi prsti Brahidaktilija - kratki rueni i noini prsti Cevaste grudi - kongenitalno ugnuce grudi, uleganje grudne kosti Cekicasti nozni prst - nenormalno savijanje drugog prsta Dijafizalna aklazija - egzostoze na dugim kostima Hallux rigid us - ukrucen nozni palac Hallux valgus - krajnje primicanje proksimalnog clanka noznog palca Hiperfalangija rucnog palca - prekobrojni eland na palcu Kamptodaktilija - stalna savijenost prstiju Kongenitalna amputacija ruku i!ili nogu Kongenitalno i~ca~enje kuka Kongenitalno ravno stopalo Kongenitalno zgrceno stopalo Kraniofacijalna disostoza (Kruzon) prevremeno zatvaranje ~avova lobanje, izbaceno celo, kljunast nos, bu• ljave oci Oksicefalija ili akrocefalija - visoka, siljata, deformisana lobanja Osteitis deformans ili Pe~i,tova bolest - progresivno zadebljavanje i stanjivanje kostiju Osteogeneza imperfekta - krte kosti, plava beonjaca oka Osteohondrodistrofija iii Morkvijeva bolest - brojne skeletne nenormalnosti Polidaktilija - prekobrojni rucni i/ili nofni prsti
N aslettivanje D
D, p D, p
D, R? (D) D,p D D
D
D,p D?
D, p D
D, vp
D,p D,p D D, p
D, p D?, R? {D) D, p D
R, vp? (R)
D,p
NASLEDIVANJE ZDRAVUA. I BOLESTI
Oboljenje
N asledivanje
Rahitis, otporan na vitamine Rascepljena iii refnjevita saka - OZ· biljni skeletni defekti saka i stopala Sindaktilija - spojenost nekrh prstiju Spina bifida napuklost kitmenog stuba Sprengelov deformitet - podignute ramene lopatice
D, vp? D
D,p D,p D?, R?
ZUBI I USTA Gingivalna hiperplazija - zadebljavanje desni i usporeno izbijanje zuba Habsburska vilica - isturen podbrada.k, preteramo dugaeka donja vilica Hipodoncija - odsustvo bocnih seku• tita, odnosno kutnjaka Hipoplazija gledi - tanka i obezbojena glect Opalna zubna kost - sitni, meki, obezbojeni zubi Rascepljeno nepce bez zecje usne Zecja usna, s rascepljenim nepcem ili bez njega
D D
D?, R? D? D? D,p R?, D?
PRIBOR ZA VARENJE Cistiena fibroza pankreasa - slabost gusterace, crevne smetnje, poremecaji u izlucivanju znoja i pljuvacke Hirssprungova bolest prosirenost debelog creva Multipla polipoza - polipi u guznom i debelom crevu Piloricna stenoza, porodicna - sufenje izlaznog dela zeluca Pojcov sindrom - polipoza tankog creva, pigmentacija usne sluzokoze
R D?, R? D R? D
KRV I PRIBOR KRVNIH SUDOVA Afibrinogenemija - nedostatak fibrinogena u krvnoj plazmi Agamaglobulinemij a nestvaranje anti tela Aholuricna iii hemoliticna !utica sferociticni eritrociti Anemija usled srpastih celija- srpast oblik crvenih krvnih zrnaca zbog nedostatka kiseonika, kobna anemija
R
R, vp D R
127
128
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Oboljenje Hemofilija - bolest krvarenja, preterano i dugo krvarenje Hipohromicna iii mikrociticna anemija - razne nenormalnosti eritrocita Metemoglobinemija - delimicno pretvaranje hemoglobina u metemoglobin Ovalocitoza - elipsasti eritrociti, hemoliza Pelgerova anomalija- nenormalna jedra belih krvnih zrnaca Policitemija vera - veliki broj crvenih krvnih zrnaca Sferocitoza - sferociti u povrsinskim krvnim sudovima Talasemija iii mediteranska anemija - nenormalni oblici crvenih krvnih zrnaca zbog nedostatka kiseonika, kobna anemija Trombocitopenicna purpura - hemoragicne mrlje na kozi, oskudnost krvnih ploCica Ubitacna anemija nenormalnost krvnih zrnaca, ahlorhidrija
Nasledivanje
R, vp R, vp R
R
D D?, R? D
R
D, p
R p
UROGENITALNI SISTEM
Hipospadija - nenormalan otvor mokracnice na penisu Policisticna bolest bubrega - ciste i bubrezna slabost
R, p R?, D?
OCI
Aniridija - rudimentarnost iii odstllstvo duzice Anoftalmija - male oene jabuCice Distrofija fundusa - degeneracija pozadine ocne jabucice Glaukoma - povecanje pritiska unu• tar ocne jabucice Horoideremija - degeneracija sudovnjace oka Horoidna skleroza stvvdnjavanje -;udovnjace oka Katarakt - zamucenje ocnog sociva Koloboma, makularna nenormalnost sudovnjace oka Mikroftalmija - nenormalno sitne oei Miopija ~ kratkovidost
D (p, R?) R, vp? (R) D D?, R?, p R, vp (vp) D&R D, p (D, R, vp) D (D i R) D?, R?, p R & vp
NASLEDIVANJE ZDRAVLJA I BOLESTI
Oboljenje
Nistagmus - podrhtavanje ocnih ja· bucica Nocno slepilo kongenitalno i postojano Oftalmoplegija paraliza oenih mi· sica Opticka atrofija atrofija optickog nerva Retinis pigmentoza - progresivna d~ generacija mreznjace s nagomilava· ,njem jednog pigmenta Retinoblastoma - tumor mreznjace Roznjacne nenormalnosti - distrofije roznjace i varijacije u njenoj veli· cirri, obliku i iSpUIPcenosti Slepilo za boje - nerazlikovanje crvene i zelene boje Subluksacija soeiva- pomerenost sociva
USI Aurikularni privesci meki tumorl spolja8njeg uha Gluvonemost, kongenitalna - potpuna gluvoea Labirintska gluvoca - snizenje gra· nice gornjih tonova Macje uho- male usne skoljke u obliku kupica Otoskleroza - sunderasto kostano tki· vo u labirintskoj duplji
129
Naslettivanja
D & R, vp D D D
R, vp D,p D & R (D, R, vp) R, vp D&R
R?, D? R? p
D D D, p
NERVNI SISTEM I MUSKULATURA Alchajmerova bolest progresivna presenilna degeneracija mozga D Ataksija, kicmena, i1i Fridrajhova bolest - odsustvo miSicne koordina· cije, gubitak tetivnih refleksa, povecana ispupcenost svoda stopala, jav· lja se u ranim godinama R, p Ataksija cerebeluma ili Marijeva bolest - odsustvo koordinacije miSica, atrofija oenog nerva, javlja se u poznijim godinama D, R? Disleksija - kongenitalno slepilo za stampane i1i pisane reci D Epilepsija, idiopatska - konvulzivni napadi, promene na elektroencefalogramu R?, p
130
BVOLUCIJA COVBCANSTVA
Oboljenje
Hantingtonova horea - progresivno grcenje misica, poremecaj govora, demencija Leberova bolest - atrofija optickog nerva Miotonija distrofika - miotonija i progresivna distrofija miSica, najteza miotonija Miotonija kongenita iii Tomsenova bolest - hipertrofija miSica lica i ociju Miotonija, paramiotonija - blag obhk miotonije, posle izlaganja miSica hladnoCi MiSicna distrofija, facio-skapulo-humeralni tip - progresivno slabljenje miSica grudnog pojasa u mladosti ili zrelosti MiSicna distrofija, karlicnopojasnog tipa - progresivno slabljenje miSica karlicnog pojasa u detinjstvu Parkinsonizam, drhtava oduzetost progresivno podrhtavanje i krutost miSica Peliceus-Mercbaherova bolest - progresivna paraliza i opadanje mentalnih sposobnosti Pikova bolest - progresivna presenilna iii senilna degeneracija mozga Polineuritis, progresivni, hipertroficki - bolovi, slabost, hipertrofija perifemih nerava Sarko-Mari-Tutova bolest - atrofija li5.njacnih miSica, lagan pocetak i progresivno slabljenje nekih grupa miSi~a
Naslettivanje
D
R?, D?, vp? D,p D D
D
R, vp D, p
R, vp, D? D
D?
D, vp (D, R, vp)
~
Tabela 8 saddi veoma nepotpun spisak bolesti i devijacija, dat krajnje nerado, za koje se zna ili sumnja da su nasledne. VeCina citalaca ocekuje da vidi neki takav spisak, a svaki spisak lako moze da zavede ako se previde njegova ogramicenja. Ponovimo jos jednom da dihotomija na geneticke i sredinske osobine nema nikakvu vrednost. Osobine su ukljucivane u spisak, odnosno izostavljane iz njega, u neku ruku proizvoljno. Tako je miopija, kratkovidost, ukljucena jer se u nekim lozama ponasa kao mendelovska recesivna osobina, mada opseg miopije moze zavisiti od domace sredine, navika pri Citanju, itd. Presbiopija, dalekovidost, nije ukljucena jer vrlo cesto prati proces
NASLEDIVANJE ZDRAVUA I BOLESTI
' •
131
starenja, premda se tvrdi da prevremena presbiopija predstavlja dominantnu osobinu. Izostavljene su netoksicna i eksoftalmicna gusavost, mada su predispozioije za njih, kako izgleda, recesivna osobina, ali su navedene obe forme dijabetesa (insipidus i melitus) iako su im manifestaoije vrlo nepostojane. Znak p na tabeli 8 znaCi da se pomenuta nakaznost maze ali ne mora pojaviti kod osoba koje imaju dati gen (nedovoljna probojnost), odnosno da je kod takvih osoba stupanj nakaznosti osobito kolebljiv (promenlji· va izrazenost). Varijacije u probojnosti i izrazenosti veoma otezavaju istrativanje nasledivanja osobina obe· lezenih znakom p, a tu teskocu povecavaju neki sredin· ski uslovi koji stvaraju »fenokopije«, tj. osobine slicne onima koje su u drugim uslovima stvorili nenormalni geni. Na primer, i visok i nizak krvni pritisak moze biti posledica odredenih lekova, a mozda i odredenih uslova zivota; verovatno je, ipak, da se hipertenZ'ija i hipoten2lija kao nezavisna oboljenja mogu pojaviti kod osoba odredenog genotipa, cak i ako one zive pod uslovima u kojima druge ne bi patile od tih teskoca. Sre-~ dinska hipertenzija je, dakle, fenokopija geneticke (idiopatske). Epilepsiju mogu izazvati povrede mozga; ali se ona maze i bez takvih povreda javiti kod osoba geneticki predi1sponiranih za nju. Posta se ta sredinska fenokopija ne razl1ikuje lako od »geneticke« epilepsije,i jos uvek je tajna kako se nasleduje epilepsija, a isto· se maze re6i i za viSe drugih bolesti koje imaju gene• ticku i negeneticku formu . Nekoliko oboljenja navedenih na tabeli 8 imaju, kako je ustanovljeno, dominantan oblik nasledivanja u nekim lozama, a recesivan u drugim (znaci D i R zajedno). To pnividno kontradiktorno ponasanje moze se objasniti greskama pri posmatranju iii zakljuciva~ nju na osnovu nedovoljnog broja podataka (a tih gre~aka nesumnjivo ima), ali se mogu dati i drugacija objasnjenja. Jedna mogucnost je da imamo posla s dve iii viSe bolesti ilri nakaznosti koje izazivaju razliciti geni, ali koje se klrinicki i strukturno ne daju razlikovati, pri cemu se moze desiti da jedan od tih gena: bude dominantan, a drugi recesivan za normalno, tj.: zdravo, stanje, Ovo nije fantasticna ad hoc hipoteza; »imitacije«, tj. fenotipski nerazlucljiV1i ali geneticki raz~ lit'iti mu:tanti nisu retki medu vinskim musicama i dn1gim organizmima. No kod vinskih musica se moze utvrditi da li su dva mutanta imitacije iii ponovljene
132
EVOLUCIJA COVECANSTVA
promene istog gena: osumnjicene imitacije se ukrstaju, a uocene jednogenske iii dvogenske segregacije kod potomaka svedoce u korist ili protiv hipoteze o imi· tativnoj slicnosti iii pravom alelizmu. 0 takvim plani· ranim ukrstanjima, naravno, ne moze biti reci kada su u pitanju ljudska bica. Moguce je, takode, da isti gen deluje kao domi· nantan u nekim porodicama a kao recesivan u dru· gim. I takvi slucajevi vee su mnogo puta ustanovljeni u eksperimentima s biljnim i zivotinjskim materija· lorn. Dominantnost i recesivnost, a i stepen probojnosti i izrazenosti gena moze zavisiti od drugih gena (po· ligena, modifikatora) prisutnih u ukrstanini linijama. Setimo se da je svaka osoba heterozigotna po mnogim genima; prema tome, u svakoj porodici koju posma· tramo vrsi se segregacija mnogih gena, a ne samo onog cija dejstva zelimo da zabelezimo. Nasa posma· tranja se odnose na citave genotipove, iako mi moze· mo odluOiti da proucavamo posebna genska dejstva. Dominantna i recesivna glaukoma, dakle, moze pred· stavljati iii dve bolesti, koje ne umemo da razlikuje· mo, iii jednu bolest izazvanu nenormalnim genom, ko· ji se u razlicitim genetickim okvirima razlicito ponasa. Na tabeli 8 viSe je dominantnih nego recesiVIIlih osobina, ali iz ovoga ne sledi obavezno da su nasledne bolesti i nakaznosti cesce dominantne negu recesivne. Ta6no moze biti i obrnuto; kod vinskih musica su recesivni mutanti primetno brojniji od dominantnih. Me4utim. kod ljudskih loza se lakse proucavaju dejstva dominantndh, narocito ako su skroz probojni, nego recesivnih gena. Kada je dominantna osobina prisut· na kod deteta, ona (ako iznova ne nastaje mutacijom, videti nize) mora biti prisutna bar kod jednog roditelja, kod babe ili dede, i tako redom kod daljih preda· ka. DrugaC:ije je s recesivnim osobinama; recesivna osobina koja se javi u homozigotnom stanju kod deteta lako je mogla ostati skrivena u heterozigotnim obli· cima kod oba roditelja i, u stvari, nije se morala uop~te manifestovati ni kod jednog od detetovih poznatih predaka. Prema tome, mnogo je lakse utvrditi gene· ticku prirodu dominantne negu recesivne osobine. Verovatno da se mnoge recesivne osobine kod coveka previdaju i uopste ne priznaju za geneticke. Spisak bolesti i nakaznosti na tabeli 8 daje nam predstavu o tome kolika je raznovrsnost ljudsk:ih nedaea uslovljenih manjkavim nasledem. Da se kako va·
NASLEDIVANJE ZDRAVUA I BOLESTI
133
lja opiSu sve te nedace i sazeto iznesu svi podaci o nacinu njihovog nasledivanja - u tolikom broju slucajeva razoracavajuce oskudni i kontradiktorni - bila bi potrebna knjiga obimna bar koliko i ova*. Pa ipak, posto breme manjkavog nasleda koje nose ljudske populacije predstavlja znacajan cinilac u njihovoj evoluciji, prilika je da sada nesto potpunije razmotrimo dva primera relativno jednostavnih genetickih nedostataka. U tu svrhu odabiramo ahondroplasticki patuljast rast i dijabetes melitus, osobine 0 kojima je vee bilo reci. Kompleksnijim, verovatno poligenim, situacijama poklonicemo paZm.ju kasnije.
Ahondroplasticki ili hondrodistroficki patuljci Ahondroplastickim patuljcima svojstvene su kratke ruke i noge sa zdepastim prstima, koje su u kontrastu s glavom i trupom normalne veliCine. Ovi patuljci se, oCigledno, javljaju u svim ljudskim rasama; bog Bes u starom Egiptu te sin i sluga hinduskog boga Sive bili su prikazivani kao ahondroplasti, sto je dokaz za starost ovog oboljenja. Ahondroplasti su prikazani i na olmeckim skulpturama Novog sveta (cetvrti vek pre n.e.). Analogne patuljaste varijante postoje i u nekoliko zivotinjskih vrsta (pekingski psi, neka goveda, mi· sevi, zecevi, zivina itd.). Izgle<:}a da je osnova razvica MQndwp]a_zije nenormalno ok:ostavanje skeletne hr·. skavice, posebno u epifi~am~ dugih kosttju roku -t· nogu. ------.. - Ahondroplasticki patuljci u ljudskoj vrsti su heterozigoti po dominantnom i potpuno probojnom genu. U brakovima u kojima je jedan roditelj patuljak a drugi normalan trebalo bi da se rada priblizno jednak broj patuljaste i normalne dece. U lozi jedne velike porodice iz Jutaha koju je opisao Stivns (1943), takvi brakovi su za tri generacije dali 40 patuljaka i 52 normalna deteta. Odstupanje od idealne razmere 46: 46 mozda je slucajno, a mozda uslovljeno vecom smrtnoscu ahondroplastickih beba. UocavajuCi da i dva normalna roditelja povremeno dobijaju ahondroplasticku decu, neki istrazivaci tvrde da je to oboljenje izazvano homozigotnoseu po recesivnom genu. Kao sto * Prema Mekjusiku (Mendelian Inheritance in Man, Baltimore, Johns Hopkins Press, 1975), postoji 1.200 autosomno-dominantnih bolesti, oko 950 autosomno-recesivnih .i oko 170 vezanih za X·hromosom. Prim. prev.
134
EVOLUCIJA COVECANSTVA
se moze pokazati, medutim, ovaj izuzetni porod je posledica mutacije, a ne recesivnosti, jer jedinke o kojima je rec prenose tu osobinu na pribli~no polovinu svoje dece. Danae Mers (1941) je autor dragocene studije o ahondroplaziji. On je utvrdio da je novorodencad obolela od ahondroplazije podlo~ vrlo v'isokoj smrtnosti, dok zdravstveno stanje odraslih moze biti prilicno normalno. Medrutim, 108 patuljaka koje je Mers proucio dalo je svega 27 dece, od koje su polovina bila patuljci. Poredenja radi, 451 normalno jednokrvno dete, braca i sestre tih patuljaka, imalo je 582 deteta. Za nisku stopu reprodukcije patuljaka postoji nekoliko razloga. Da bi se ahondroplasticke majke porodile, cesto je potrebno izvrs sto su to njihova nepatuJjasta braca i sestre (videti Popem 1953). A posto je tako, da li ce gen za ahondroplaziju postajati sve redi iz generacije u generaciju, i je li mu sudeno da, na kraju, nestane? To bi se i desilo da se zal,iha ahondroplastickih gena u ljudskim populacijama neprestano ne popunjava mutacijom. Mers je dao procenu ucestalosti te mutacije. Na 94.075 dece rodene u jednoj danskoj bolnici zabelezeno je 10 ahondroplasta. Od ovih je dvoje imalo jednog roditelja ahondroplasta; ta deca su, prema tome, nasledila nenormalnost svog patuljastog roditelja. Preostalo osmoro je rodeno u porodicama gde nijedan roditelj nije bio ahondroplast; tu je gen za ahondroplaziju nastao mutacijom. To 94.075 dece razvilo se iz 188.150 polnih celija; ucestalost mutacije gena za ahondroplaziju priblizno iznosi, dakle, 8 : 188.150 = 0,000042, ili 42 mutaci!je na milion polnih celija, odnosno 4,2 X 10-s. Ovo pitanje cemo dalje razmatrati u sledeeoj glavi (str. 159).
;
NASLEDIVANJE ZDRAVUA I BOLESTI
135
Dijabetes melitus
f I
Secer je znacajarn izvor energije za zivotne procese u tkivima organizma. Ljudska krv uvek saddi rastvoren secer, a njegov nivo upadljivo je stabilan. Kada secer u krvi tezi opadanju - na primer za vreme gladovanja- nesto secera oslobada se iz jetre, koja ga uskladistava; kada se uzima s hranom, secer se trosi ili uskladistava u tkivima i jetri. Ako se jede toliko secera da njegovo koriscenje i uskladiStavanje ne mogu da dde korak s uzimanjem, tada - i jedino tada bubrezi odstranjuju viSak izbacujuCi ga u mokracu. Harmon insulin, koji luci gusteraca, zlezda smestena ispod ze1uca, olaksava metabolizam secera radi oslobadanja energije. Od kolicine insulina u krvi zavisi koliko ce se6era sagoreti. Kod nekih Ijudi je proizvodnja insulina smanjena, sto dovodi do smetnji u koriScenju secera. Dok normalno telo lako savladava kolicirnu secera unesenog s hranom, u organizmu s manjkom insulina nivo seeera u krvi raste sve dok ne dostigne taOku kada se organizam mora otarasiti secera izbacujuCi ga u mokracu. Ovaj poremecaj metabolizma naziva se dijabetes me1itus; on more pokrenuti citav niz drugih tegoba. Vee se najmanje tri veka ma da je dijabetes meIitus porodiona bolest. Brojni istrazivaci sakupili su veliku zbirku loza u kojima se javlja dijabetes, ali teskoce koje se isprecavaj:u njihovoj analizi toliko su ozbiljne da potpuno zadovoljavajueu teoriju treba tek postaviti (Heris 1950, 1959, Stajnberg i Vajlder 1952, Si:niskelko i dr. 1953). Najveca je prepreka to sto dijabetes moze nastupiti u bilo koje doba, od detinjstva do poodmakle starosti, mada najcesce nastupa izmedu 45. i 65. godine. Geneticarskim zargonom receno, dijabeticni genotip je nedovoljno probojan, jer neke osobe koje ga imaju prozive dodeljene im godine bez manifestacije simptoma bolesti. Izrazenost OV'og genotipa takode je promenljiva - bolest moze biti teska ili smrtonosna, ali i tako blaga da je obolela osoba nije ni svesna. Prirodno se postavlja pitanje da li su te razliCite vrste dijabetesa manifestacije (1) istog gernotipa, odnosno (2) dva iii vise razlioitih genotipova kojima je zajednicko to sto ometaju metabolizam secera. Obe hipoteze nasle su svoje pristalice. S jedne strane, veruje se da je teski dijabetes u ranom zivotnom dobu re-
I
136
i
EVOLUCIJA COVECANSTVA
zultat homozigotnosti po nekom recesivnom genu, a da blazi oblici koji se pojavljuju kod starijih osoba poticu od istog tog gena u heterozigotnim kombinacijama i1i od drukCijeg, dominantnog gena. Prema drugoj teoriji, uzrocnik svih oblika dijabetesa je neki recesivan gen u homozigotnom stanju. Dakle, ako bi gen o kome je rec bio potpuno probojan i dominantan, svako dijabeticno dete imalo bi, iskljucujuci mutaciju, bar jednog dijabeticnog roditelja. Ako bi pak gen bio potpuna probojan i recesivan, iz braka dva dijabeticara radala bi se jedino dijabeticna deca. Ove provere ne mogu se primeniti na nepotpuno probojne gene, a 62 posto bliznih dvojki ciji je jedan clan dijabe1Jicar (u poredenju s konkordantnoscu od samo 12 posto kod bratskih dvojki) nepobitan je dokaz za nepotpunu probojnost dijabetesa. Interesantan je pokusaj Siniskelka i dr. (1953) da otklone ovu teskocu. Oni su proucili 49 porodica u kojima je najmanje dvoje jednokrvne dece dozivelo starost od 60 i viSe godina a jedno Hi vi5e bolovalo od klinicki ustanovljenog dijabetesa. Ovim se krajnje smanjuje ali ne i odstranjuje mogu6nost da osobe kod kojih nije registrovan dijabetes obole od njega kasrnije. Dobijeni podaci su sledeCi: 27 porodica, bez roditelja dijabeticara - 167 dece, 43 dijabeticara 14 porodica, s jednim roditeljem dijabeticarom - 82 deteta, 34 dijabeticara 8 porodica, oba roditelja dijabeticari - 59 dece, 18 dijabeticara Autori su skloni hipotezi o jednom jedinom recesivnom genu nepotpune probojnosti. U tom slucaju bi se varijacije u vremenu nastanka i tezini bolesti delimicno objasnjavale nepostojanoseu sredine, a delimicno prisustvom modifikujuCih gena, koji sami ne izazivaju dijabetes ali igraju znacajnu ulogu kod dijabeticara. U porodicama gde je dvoje ili viSe dece dijabeticara, karakter bolesti kod brace i sestara slicniji je nego kod osoba koje nisu u srodstvu, sto je jak, mada ne i konacan dokaz da geni modifikatori postoje. Statisticki podaci o ucestalosti gena za dijabetes nepouzdani su zbog njegove nepotpune probojnosti. Dijabetes je cesci no sto se obicno misli. Zabelezeno je da kod ljudi od 60 i viSe godina broj dijabeticara ide
NASLEDIVANJE ZDRAVUA I BOLESTI
137
(u Danskoj) i do 20 na hiljadu, pa cak (u jednoj varosi Nove Engleske) i do 51 na hiljadu (videti Sorsbi 1953, str. 530). Pod pretpostavkom da je gen za dija· betes recesivan, to bi znacilo da mu je nosilac znatan broj polnih celija u ljudskim populacijama (uporediti str. 163). Misicna distrofija
I '
Pri genetickom proucavanju miSicne distrofije nai· lazimo, opet, na drugaciju situaciju i drugacije probleme od onih pri proucavanju ahondroplastickog patuljastog rasta ili dijabetesa. MiSicna distrofija je hronicno i progresivno slabljenje i propadanje miSica. Ona postepeno zahvata vecinu miSica i onemogucava kretanje, da bi svoju zrtvu konacno prikovala za postelju. Broj ljudi u Sjedinjenim Drzavama koji pate od ovog poremecaja procenjuje se cak na 200.000, od kojih su skoro dve treCine deca u pretpubertetskom dobu. Da bi se unapredilo istrazivanje i bolje razumele ova bolest i potrebe njenih zrtava, 1950. godine je osnovano Americko udruzenje za miSicnu distrofiju. Do danas nije otkriven potpuno efikasan nacin njenog lecenja. Vee je neko vreme poznato da miSicna distrofija spada u porodi6ne bolesti. Medutim, dosadasnji pokusaji da se odredi nacin njenog nasledivanja nisu bili narocito uspesni, jer neke loze ukazuju na dominantno, druge na recesivno, a trece na nasledivanje vezano za pol (kod poslednjeg tipa gen se nalazi na X-hromosomu, koji je dvostruk kod zena, a jednostruk kod muskaraca). Rad canga i Mortona (1959) te Mortona i Canga (1959b) doneo je dugo ocekivani napredak u nosenju s ovim problemom. Oni su upotrebili matematicki metod analize diskriminantnih funkcija; ne upustajuci se u visokostrucne pojedinosti, mozemo reCi da se sustina ovoga metoda sastoji u iznalazenju skupova simptoma bolesti. Mada svaki taj simptom moze biti varijabilan, mala je verovatnoca da se svi simptomi bolesti A slucajno nadu kod zrtve bolesti B, a ta se verovatnoca jos viSe smanjuje s porastom broja proucavanih simptoma. Istrazivaci su bili u stanju da pokazu da je >>miSicna distrofija« ime koje se daje bar trima bolestima koje su oni mogli jasno da razlikuju, kao i relativno maloj grupi preostalih bole-
138
EVOLUCIJA COVECANSTVA
st'i o kojima su podaci nedovoljni za analizu. Slede skraceni navodi karakteristika ove tri bolesti. u~rocnik facio-skapulo-humeralne forme bolesti je dominantan a ne za pol vezan gen, koji otprilike podjednako utice na oba pola. Najcesce se javlja u ranoj mladosti, obicno zahvatajuci najpre miSice lica i ramena (skapulo-humeralne). Bole~t sporo napreduje, prolazi kroz periode prividnog zastoja, i vecina pacijenata je prezivljava, ostajuCi aktivna, posto se vreme smrti ne ubrzava. Plodnost je gotovo normalna. Gen nastaje mutacijom, cija se stopa procenjuje na oko 5 X lQ-7 (na 10 miliona polnih celija 5 mutira). Formu bolesti koja zahvata udove i ramena, odnosno karlicni pojas proozrokuje recesivan a ne za pol vezan gen, koji utice na oba pola. Bolest pocinje obicno u detinjstvu, ali katkada i u srednjem dobu (do 45 godina), najpre zahvatajuci karLiene, rede ramene misice, cesto uz privremenu hipertrofiju misica listova. Tok bolesti je promenljiv, aLi tesko stanje, s nesposobnoscu kretanja, najcesce nastupa 20-30 godina od njenog izbijanja; smrt je mogucna u svakom dobu, no srednja duzina zivota krece se izmedu 30 i 40 godina. Oboleli ponekada stupaju u brak i radaju decu, ali im podobnost (videti glavu 6) iznosi jednu cetvrtinu normaine. Otprilii.ke 16 od 1.000 ljudi poseduje ovaj gen, uglavnom u heterozigotnom stanju, te su zbog toga zdravi. Nekih 38 od milion ljudi homozigoti su po tom genu i, ako dovoljno dugo zive, obolevaju od ove bolesti. Stopa mutacija iznosi oko 3,1 X lQ-6 (na 10 miliona polnih celija mutira 31). Dosenova forma bolesti je uslovljena za pol vezanim, recesivnim genom i manifestuje se uglavnom kod muskaraca, najcesce pre pete godine, ali ponekad cak i u treooj deceniji zivota. Najpre zahvata karlicne, zatim ramene miSice; nesposobnost kretanja obicno se javlja u roku od 10 godina od izbijanja bolesti, al1i ponekad i znatno kasnije. testa je ocita hipe11trofija lisnih miSica, kao i progresivna deformacija, pri kojoj se miSici koce a kosti krive. Smrt obicno nastupa u drugoj deceniji, a katkada i mnogo kasnije. Oboleli se retko mnoze, posto im podobnost iznosi tek oko 4 procenta od normalne. Procenjena stopa mutacija kreee se oko 9 X lQ-6 (na milion polnih 6elija 9 mutira). Kada se druge bolcsti prouce tako temeljito kao miS
NASLEDIVANJE ZDRAVLJA I BOLESTI
139
analiza sakupljenih podataka o glu\'IOnemosti koju su dali Cang, Robinson i Morton (1959) ukazuje da njeni uzroonici mogu biti nekol1iki recesivni i dominantni geni. Izgleda da su ti recesivni geni potpuno, a dominantni tek de1imieno probojni.
Mentalne bolesti Za coveka nema zagonetnijih i strasnijih boljkri od oboljenja njegove psihe. U stvari, s mucnom se sporoscu razabira da te nevolje predstavljaju bolesti, a ne znake obuzetosti zlim dusima. I uprkos svim uspesima savremene medicine, uzroci najras:irenijih, pa otud i najznacajnijih psihickih oboljenja ostaju neobjasnjeni. Istina, otkrivena je organska osnova nekoliko relativno retkih vrsta mentalnih ostecenja (poremecaj metaboHzma kod fenilketonur,ije, bolesne promene mozga kod nekih neurogenih oboljenja - v:ideti tabelu 8). Nase :manje nije ni priblizno dovoljno cak ni za delimicno objasnjenje uzrocnika tako rasprostranjene i ozbiljne patnje kao sto je sizofrenija. Kod sizofrenicara su zabelezeni raznorazni biohemijski i fizioloski poremecaji, ali - kako je to pokazao Keti (1959) u svom misaonom prikazu - ne zna se je li bilo koji od tih poremecaja uzrok iii pak posledica bolesti. Ne raspolazuCi podacima o bolesnim promenama, odnosno o simptomima, fizioloske iii anatomske prirode, psihijat,ri su prinudeni da dijagnoze o mentalnim bolestima pacijenata zasnivaju na uocljivim nenormalnostima u njihovom ponasanju i govoru. No ljudsko ponasanje, normalno iii patolosko, beskonacno je varijabilno, pa je stoga teze razabrati bolesne entitete kod mentalnih oboljenja nego kod drugih vrsta bolesti. VeCina danaS!njih autoriteta priznaje tri grupe mentalnih oboljenja - sizofreniju, manicno-depresivnu psihozu i involuaionu psihozu. Sizofrenija se karakteriSe »cepanjem licnosti«, udaljavanjem od drugih ljudi i stvarnosti, ravnodusnoscu prema okolini, dozivljavanjem halucinacija, itd. U manicno-depresivnoj ili ciklofrenicnoj psihozi ispoljavaju se oscilacije izmedu krajnjeg uzbudenja i duboke depresije. Involuciona psihoza se uglavnom javlja kod starijih i starih osoba, izazivajuCi zebnju, depresiju i fiksne ideje. lmpresivan broj dokaza za priznavanje geneticke predispozicije kao primamog agensa bar rnekih vari-
EVOLUCIJA COVECANSTVA
140
janti sizofrenije izneli su Luksenburger u Nemackoj, Esen-Meler i Bek u svedskoj, Slejter u Engleskoj, Kolmen i drugi u Sjedinjenim Drzavama. Kolmen (1953) je u njujorskim dusevnim bolnicama pronasao 953 pacijenta za cije je oboljenje dijagnoza bila sizofrenija i koji su imali dvojanca iii dvojanku. Od ovih su 268 bili blizne, a 685 bratske dvojke. Zatim su Kolmen i njegove kolege ispitali porodice iz kojih poticu ti >>bli· znacki pokazni slucajevi« i dobili rezultate prikazane na tabeli 9.
Tabela 9 Pojava sizofrenije mec:tu srodnidma sizofrenicara (prerna Kolmenu)
Procenat sizofrenicara 0,7--{1,9
Srodstvo Opsta populacija (van srodstva) Braca i sestre pastorci (van srodstva) Polubraca i polusestre Braca i sestre Bratski dvojanci i dvojanke Roditelji Blizni dvojanci i dvojanke Blizni dvojanci gajeni skupa
1,8 7,1
14,2 14,5 9,3
86,2 91,5
Moze se napomenuti da su drugi istrazivaci dobili nesto nize stope konkordantnosti sizofrenicnih dvojki, ali je konkordantnost kod bliznih dvojki uvek bila viSa nego kod bratskih, sto je i vidljivo na tabeli 10.
Tabela 10 Procenat konkordantnosti bliznih i bratskih dvojlki po sizofreniji (prema Kolmenu)
BROJ DVOJKI
Jstrazivac Luksenburger Rozanof Esen-Meler Slejter Kolmen
Bratske 60
101
24 115 685
Blizne 21 41 7 41 268
PROCENAT KONKORDANTNOSTI Bratske Blizne 3,3 66,6 10,0 16,7 14,0
67,0
14,5
86,2
71,4 76,0
NASLEDIVANJE ZDRAVLJA I BOLESTI
141
Dok od zizofrenije oboleva nesto manje od jednag procenta opste populacije, dotle - kako nalazi Kolmen - verovatnoca da od nje obole deca iz brakova gde je jedan roditelj sizofrenicar iznosi oko 16,4 procenta. u porodicama gde su oba roditelja sizofrenicari 68,1 procenat dece dozivljava istu sudbinu. Prerna Kolmenovoj radnoj hipotezi, predispozicija za sizofrenicne psihoze ili podloznost njima je prouzrokovana homozigotnoscu po jednom jedinom recesivnom genu. Osobe kod kojih je ovaj gen u heterozigotnom stanju ne postaju klinicki slucajevi sizofrenije, ali imaju >>sizoidnu« Iicnost, uz blage simptome bolesti kao sto su introverzija, krutost, prinudnost, preterana osetljivost. Takve osobe uopste nisu retke- trebalo bi da cine od 10 do 20 procenata »normalne« populacije. Neke od njih pokazuju sklonost da u starosti obole od involuoione psihoze. Kolmenova hipoteza o jednom jedinom recesivnom genu za sizofreniju ne mora da znaci da on previSe pojednostavlja stvari (Sjegren 1957). U svakom slucaju, dve Cinjenioe su podjednako upadljive - neki genotipovi radaju opasnost od sizofrenicnog sloma, a do njega moze ali ne mora doCi, zavisno od toga kakve su srece sa sredinom u kojoj zive. Jasno je da su sizofrenicki genotipovi nepotprmo probojni, posto je konkordantnost bliznih dvojki uvek manja od 100 procenata. To, prema Kolmenovoj hipotezi o recesivnosti, proizlazi i ~iz Cinjenice sto samo 68, a ne 100 posto dece dva sizofrenicna roditelja oboleva od sizofrenije. A time polemika o »genetickom« i »psihodinamic· kom<< poreklu sizofrenije postaje besmislena. Sasvim je i:spravno ,jstrazivati Zivotne istorije sizofrenicara da bi se utvrdile owolnosti koje su mogle ubrzati ili usporiti bolest, odnosno koje su joj mogle poveeati ili smanjiti akutnost. Sam Kolmen je nasao da cvrsta telesna grada i dobra ishrana obieno ublaruju bolest a da je ektomorfna telesna grada i gubitak u tezini obicno pogorsavaju. S druge strane, Mark (1953) je uporedio postupak pri odgajanju dece kod majki sizofrenicara i majki iz kontrolne grupe. Prve su obicno ispoljavale preteranu privr:lenost prema deci i viSe je sputavale nego druge. Ali iz ovoga sigurno ne sledi da preterana materinska privr:lenost i strogi nadzor mogu izazvati sizofreniju kod svakog deteta bez obzira na njegov geneticki sastav. Nije li moguce da se sklonost takvom pona5anju pre javi kod majki koje su i same sizoidne
142
EVOLUCIJA COVECANSTVA
lienosti? Ne sledi, isto taka, ni to da je detetu sizofrenicnog genotipa sudeno da dozivi slam i skonca u dusevnoj bolnici; susedi ga mogu smatrati cudakom, a psiholozi sizoidnim tipom, ali - pod uslovom da ima srece i da ne bude izlozen zivotnim nedacama - ono maze ziveti bez i!kakve psihijatrijske pomoci. Da bi se osiguralo zadovoljavajuce resenje problema uloge genetickih i sredinskih promenljiv-ih u nastanku sizofrenije, potrebno je vise pouzdanih podataka, a ne vise spekulacije. Od manicno-depresivne psihoze pati oko 0,4 procenta americke populacije (Kolmen 1953). Za ovu bolest konkordantnost srodnika iiznosi 16,7 procenata kod polubrace i polusestara, odnosno 22,7 procenata kod brace i sestara iz Kolmenove grupe «blizanackih pokaznih slucajeva«, a 22,5 procenata kod bratskih dvojki i 100 procenata kod bliznih dvojki. Kolmen veruje da »povratna mogucnost prekoracivanja normalnih granica emotivnih reakcija krajnjim ali u sebi ogranicenim promenama raspolozenja« maze zavisiti od jednog jedinog dominantnog gena nepotpune probojnosti. Da li ani koji imaju taj gen postaju psihoticne ili ostaju tek »oikloidne licnosti« zavisi od okolnosti u kojima zive i, mazda, od modifikujucih gena. Pretpostavka o jednom jedinom dominantnom genu tesko se maze smatrati za nesto drugo do za vrlo uslovnu radnu hipotezu; medutim, postojanje odredene geneticke osnove za maniCno-depresivnu pSlihoru prilicoo je pQII:krepljeno. ; i ! 1
H omoseksualnost Seksualna igra izmedu jedinki istog pola javlja se kod mnogih viSih i nekih nizih zivotinja. Posebno je rasprostranjena medu muzjacima kada zenki nema ili ih nema dovoljno, ali se maze javiti i kada ih ima. Medutim, jedino su u Ijudskoj vrsti nekim jedinkama oba pola homoseksualni odnosi podjednako privlacni kao i heteroseksualni, iii privlacniji od njih. Homoseksualnost se u neldm drustvima toleriSe, dok se u drugima smatra gnusnim zlocinom (Klakhon 1954). »Sokratska ljubav« je bila vrlo prikladno zanimanje za starogrcku gospodu (Brinton 1959); >>berdasi« (transvestiti) se priznaju za pripadnike nekih indijanskih plemena; ali u Hitlerovoj Nemackoj homoseksual-
NASLEi>IVANJE ZDRAVLJA I
f
BOLESTI
143
cima je pretila opasnost da ih posalju u gasne komore. Tolerisani ili proganjani, homoseksualci verovatno nisu sasvim odsutni ni u jednom drustvu. Kinzi i sarad-· nici (1948) su prenerazili zatocnike morala u Americi otkrivanjem javne tajne da razne forme homoseksualnog ponasanja (a oni su razlikovali sest stepeni takvog ponasanja, od pretezno heteroseksualnog do iskljucivo homoseksualnog) rniposto nisu retke, jer se javljaju kod otprilike 37 procenata ispitanih muskaraca. 06igledno, odrlanje vrste zavisi od heteroseksualnih zajednica, posto jedino one imaju za posledicu mnozenje. Pretezno i1i iskljucivo homoseksualne sklonosti su zbog toga bioloska zagonetka. Pocev od samog Frojda, psihoanaliticki usmereni istrazivaci nastoje da je rese trazeci kljuc u iskustv,ima iz detinjstva. Neobicna podloznost ljudskog seksualnog razvica narusavanju jeste posledica zdruzenog delovanja mnogih Cinilaca, medu koje spadaju produzeno detinjstvo, uz seksualnu nezrelost ~ zavisnost od pomo6i roditelja i drugih odraslih osoba; pojava seksualnog poriva znatno pre mogu6nosti za njegovo bioloski smisleno zadovoljenje; presnost i istrajnost seksualnog poriva tokom veceg dela zivota, bez sezonskog popustanja kao. kod drugih zivotinja; strogo i kruto usmeravanje seksualnog ponasanja obicajima i moralnim propisima koji vladaju u datom drustvu. To je ishodiSte lisenja, osujecenja i slllik<:>ba koji dovode do kriza, tragedija, komedija, pobuna i predaja u cijem opisivanju sve knjizev:nosti sveta, jos upadljivije od naucnika, nikada ne posustaju. Zaista je, izgleda, ustanovljeno da se mno-. gi roditelji homoseksualaca na razne naci:ne pokazuju; znatno nepodesni u ophodenju sa svojom decom, izazivajuCi kod njih regresije i fiksaoije na nezreli nivo seksualnosti, inver2lne zebnje, potcinjavanje ocu i1i erotizovano poistovecivanje s majkom (Hoh i Zubin 1949, Henri 1955). Kolmenovi radovi (1952, 1953) ukazuju na sasvim drugacije uzrocnike. Podaci opet poticu iz proucavanja dvojki. Od 44 homoseksualaca iz bliznih dvojki svi su bili konkordantni, tj. ponasanje oba clana dvojki je posle rane mladosti bilo otvoreno homoseksualno. Od 51 bratske dvojke ciji je jedan clan bio homoseksualac, samo 13 je bilo konkordantno. staviSe, blizne dvojke bile su veoma konkordantne cak ,j po stepenu devijacije, koji je meren prema Kinzijevoj skali. Tako nije bilo s bratskim dvojkama. Kolmen nije mogao da utvr-
144
EVOLUCIJA COVECANSTVA
di da 1i je medu ocevima i bracom njegovih homoseksualnih pacijenata homoseksualno ponasanje cesce nego u opstoj populaciji. To mozda i ne iznenaduje, s obzirom na ogromne teskoce s kojima se suocava proueavanje ovog slozenog i izmicavog problema. Psihodinamicka i geneticka teorija nastanka homoseksualnosti cesto se smatraju protivrecnim i nesaglasnim. Istina je, naravno, drugaCija. Ne dovodeci u pitanje vrednost objasnjenja koje daju dubinski psiholozi, ipak mozemo sumnjati da je ono onako iscrpno i zadovoljavajuce kako to oni misle. Pretpostavimo da se utvrdi kako su odrasle osobe devijantnog seksualnog ponasanja imale odredene vrste iskustava u detinjstvu, posebno u odnosu s roditeljima. No da li iz toga sledi da se takvim iskustvima izazivaju seksualne devijacije kod svakog u Cijoj ih biografiji ima? Odnosno, da li ovo vazi jedino za osobe s odredenim genetickim darovima, koje ocigledno niSill retke u ljudslcim populacijama? Hacinson (1959) iznosi veoma interesantnu hipotezu da ovi geneticki darovi »primarno deluju na brzinu i stepen razvica neuropsiholoskih mehanizama koji leze u osnovi procesa indentifikacije i drugih vidova odnosa prema objektima u ranom detinjstvu«. U nekim okolnostima takvi genotipovi mogu koristiti intelektualnom i emotivnom razvicu, ali u drugima mogu dovesti do seksualnih devijacija i njima prouzroeene lose prilagodenosti. Covekovo seksualno ponasanje je na tako ocigledan nacin plasticno, tako zavisno od obicaja, od zdravlja i zanimanja da bi kruta geneticka determinacija stvorila mnogo viSe drustveno neprilagodenih osoba nego sto ih stvarno ima. Ali sigurno ne sledi da geneticka predispozicija ne igra nikakvu ulogu u ljudskom ponasanju, ili da svi ljudi slicno reaguju na svoja iskustva iz detinjstva, na svoj odgoj ili seksualne obicaje svoje drustvene sredine.
Duzina zivota Jedna od apsolutnih istina 0 ljudskom zivotu jeste da ce se on zavrsiti smrcu. Srecom, nijedan covek po pravilu ne zna kada ce zapravo nastupiti konacna katastrofa. Statistika otkriva veoma malo. »Prirodnac smrt je relativno verovatna kod odojcadi, nesto manje u detinjstvu, najmanje u mladosti; a zatim ova vero-
NASLEDIVANJE ZDRAVUA I BOLESTI
145
vatnoca raste - najpre lagano, a na kraju naglo - sto se covek vise priblizava starosti. Pre nekoliko decenija Perl (1922) je pokazao da krivulje prezivljavanja, graficki prikazane kao logaritmi broja prezivelih u poredenju sa staroscu, mogu biti upadljivo slicne za sasvim razlicite organizme. Pokazalo se da krivulja prezivljavanja za coveka nalikuje onoj za musice drozofile, posto se smatra da je covekova starost u godinama pribliino jednaka starosti musice u danima. Smrtnost odojcadi delimieno je posledica zaraznih bolesti, lose ishrane i pomanjkanja nege. Ova vrsta smrtnosti je, malo-pomalo, svedena na najmanju meru u tehnoloski razvijenim zemljama; nadati se da ce se to postiCi i u svetskim razmerama. Odojcad, medutim, moze i dalje umirati usled eliminacije letalnih i polu· leta~nih mutantnih gena, sto bi oznacavalo neku vrstu nesvodljive minimalne smrtnosti. Verovatnoca prirodne smrti bi zatim rasla u funkciji starosti, posebno po zavrsetku reproduktivnog doba. Bioloski uzev, to je i logiono. U narednoj glavi pokazacemo da se geneticka podobnost jednog genotipa, a preko njega jedinke, meri doprinosom koji oni daju, u odnosu prema drugim genotipovima ili jedinkama, genskom fondu sledecih generacija. Najpodobniji roditelj je onaj s najvecim brojem prezivele dece. (U stvari, ovo je preterano uproscen iskaz, ali za sada i dovoljan.) E sad, verovatan broj dece koje ce jedinka roditi ako ostane u zivotu ocigledno je veci za mlade nego za stare osobe. Otud ce genotipovi koji podsticu dobrobit mladih imati, pod inace jednakim okolnostima, vecu odbirnu vrednost nego oni koji idu u prilog starima. Odabiranje nece neposredno delovati u Norist zdravlja iii prezivljavanja u postreproduktivnom dobu ukoliko time ne donosi odredeno preimucstvo i reproduktivnom dobu. To je, u najkraCim crtama, evoluciona pozadina fenomena sta· rosti (Kamfert 1956, Vilijems 1957). Duzina zivota je ocito podlozna sredinskim modifi· kacijama. Uopste uzev, ona raste s porastom zivotnog standarda i poboljsavanjem medicinske nege u datoj zemlji. U Sjedinjenim Driavama ocekivana duzina Zi· vota u momentu rodenja iznosila je 41,5 godina 1868, 62,3 godine 1941, a 68,3 godine 1958. (podaci Instituta za osiguranje zivota). Sigurno da je ova promena sredin• ska a ne geneticka. Postoje, medutim, jaki dokazi da, u istoj sredini, nosioci odredenih genotipova obicno :live duie nego nosioci nekih drugih. Kolmen i njegovi
~--------------------------------,_
EVOLUCIJA COVECANSTVA
146
saradnici (Kolmen 1953, 1957, Dzarvik i dr. 1957, 1960, kao i Fersuer 1954) Iatili su se longitudinalnog proucavanja 1.492 postarijih blizanackih »pokaznih slueajeva«. Kod dvojki koje su zivele preko 60 godina starosna razlika u vreme smrti imala je srednju vrednost prikazanu na tabeli 11, koja obuhvata samo bratske dvojke istog pola. u proseku, clanovi muskih bliznih dvojki umiru jedan za drugim u roku od cetiri godine, dok kod clanova bratskih dvojki ta razlika iznosi oko sest godina. NiSta manje su impresivni podaci o stopama starackog oronjavanja, koje se meri baterijom psiholoskih testova (recnika, brojeanih simbola, redanja kocki, motornog kapaciteta itd.). Kod bliznih dvojki starenje je prilicno jednoobrazno, dok se kod bratskih dvojki stanje cesto pogorsava neravnomerno. Tabela 11
Prosecne razlike u veku (izrazenom mesecima) clanova dvojki koji su Ziveli od 60 do 70 godina (prema Dtarviku i dr.) Dvojke
Mu5ke
Zenske
Blizne Bratske
50,0 75,0
114,0 127,5
Adaptivna norma Govoreci o »tisucama trzaja sto su prirodni, jer mesu prirodeni su«*, Hamlet je dao nisku procenu; trzaja je bezbroj. Na prethodnim stranama dati primeri o bolestima i nakaznostima kod kojih je zapazena iii naslucena neka geneticka osnova samo nagovestavaju koliko je, u stvari, slozeno i raznoliko ovo podrucje istrazivanja. Moram ponovo podsetiti citaoca da razlika izmedu genetickih i negenetickih bolesti nije ni jasna ni kruta. Degenerativne bolesti u starosti obicno se ne ubrajaju u nasledne, pa ipak se podloznost njima mora kretati u okviru normi reagovanja odredenih ljudskih genotipova. StaviSe, mnogo podataka govori o tome da su nosioci razl,iCitih genotipova skloni da obole od razlicitih degenerativnih bolesti u razlicitim dobima. Da li ce neciji zivot okoncati neka kardiovasku* Viljem Sekspir, Celokupna deta (prevod Velimira Zivojinovi~). BIGZ, Narodna knjiga, Nolit, Rad, Beograd, 1978. - Prim. prev.
NASLEDIVANJB ZDRAVUA I BOLESTI
147
larna halest, nefritis, rak, dijabetes iii opsta slabost; zbog koje covek podleze zarazi kojoj bi bez po muke odoleo u mladim godinada - to nije ni slucajnost ni iskljucivo stvar neocekivanih sredinskih promena. Mi ipak govorimo o dobrom iii normalnom zdravlju i losem zdravlju, o ljudima s genetickim otezicama i anima koji ih nemaju, te - najzad - o normalnim i nenormalnim ljudima. Upotrebom reci »normaIan<< pokrece se jedan semanticki problem. Sijaset pogresnih shvatanja i netacnih sudova proisteklo je iz verovanja u takozvanog »normalnog coveka« iii »normalnu ljudsku prirodu<<. Neki zamiSljaju da je ova utvara puna dobrih namera, koje samo cekaju povoljne okolnosti da bi se ispoljile, a drugi da je odvratna zver, gotova jedino da napakosti i pricini zlo (videti glave 2 i 3). No koju god od ovih predrasuda prihvatili, nevolja nam ne gine, jer abe nas navode da ocekujemo da ljudi postupaju slicno, a njihova ponasanje je ocigledno razlicito. Neka vrsta ideje o »normalnom coveku« jav1ja se u biologiji u klasicnoj teoriji populacione strukture, teoriji koju cemo detaljnije razmatrati u glavi 11. Sustina te teorije je da normalni ljudi imaju uglavnom normalne gene i da su homozigoti po najvecem broju ovih gena. Sarno manji broj gena u ljudskim populacijama zastupljen je s dva ili viSe alela, a tada je jedan aiel normalan, dok su ostali nenormalni. Adaptivna norma ljudske vrste sastojala bi se, prema ovom glediStu, od ljudi koji pretezno iii iskljucivo imaju normaine gene, a nesrecnici kod kojih se dese nenormalni geni trebace paznju medicine i eugenetike - prve da bi im pomogla, druge da bi ih odstranila. Prema ravnoteznoj teoriji populacione strukture, stvari mazda nisu taka jednostavne (videti glavu 11). Ona pretpostavlja da su neki geni u populacijama zastupljeni s dva, nekoliko iii mnogo alela. Kod takvih gena nijedan aiel nije nuzno normalan, pa se dobra zdravlje i visoka podobnost javljaju uglavnom kod hcterozigota po parovima razlicitih alela. Homozigoti bi obicno bili manje podobni. U krajnjem ishodu, daklc, imali bismo ne samo mnogo vee i mnoge vrste normalnih, zdravih i visokopodobnih !judi. Adaptivna norma obuhvata golemu skupinu genotipova, a ne samo jcdan iii nekoliko genetickih kompleksa. Za medicinu jc bolje da bude raznovrsna, jer nece svi pacijenti slicno reagovati na njene usluge. Eugenetika ipak mora
148
EVOLUCIJA COVECANSTVA
biti spretnija, pa umesto da tezi da svi ljudi budu slicni, da poseduju neki odredeni optimalni genotip, rnarace da za ljudsku populaciju stvori genski fond koji bi maksimalno povecavao ucestalost podobnih a maksimalno smanjivao ucestalost nepodobnih. U ovoj fazi ne moramo se obavezivat!i na izbor izmedu klasicne i ravnotezne teorije. Obema je zajednicko to sto razabiraju da izmedu adaptivne norme i dela populacije s genetickim otezicama ne postoji astra granica. S poostravanjem merila podobnosti ovaj deo se, izgleda, siri. Jedna od moguCih definicija adaptivne norme mogla bi da iskljuci samo one osobe koje se, zbog svojih genetickih nedostataka, moraju stalno le·Citi u bolnici iii negovati u nekoj posebnoj ustanovi; druga definicija bi iskljucila cak i one cije geneticke -otezice iziskuju u bilo kojoj dobi medicinsku paznju iii narocite propise u pogledu naCina zivota. I · Pojam adaptivne norme je koristan uprkos proizvoljnosti i njegovom omedivanju. Sanitarna i higijenska p.ravila, nastavne i obrazovne tehn~ke, drustvene sluzbe, zakonske mere i svekoliki obicaji i praksa skrojeni su u skladu s adaptivnom normom, shvacenom siroko iii usko. Jedan od krupnih problema s kojima se mora suociti nauka o coveku jesu evoluciono por@ .adaptivne norme i odstupanja od n"ir,
6. PRIRODNO ODABIRANJE I OPSTANAK PODOBNIH
Zevs se, dakle, uplaJi za naJ rod da ceo ne propadne, te posalje ljudima Hermiju sa stidom i pravdom da to bude ukras gradova i prisna veur prijateljstva. * Platon, Protagora
Na jednom od malog broja retorickih mesta u Postanku vrsta Darvtn je na sledeei nacin opisao delovanje prirodnog odabiranja: Moze se reci da prirodno odabiranje svakodnevno i svakog casa istraiuje po celom svetu i najmanje varijaoije; ono odbacuje rdave a odriava li sabira one koje su dobre; ono radi mirno i neprimetno, kad god i gde god se ukaze priHka, na usavrsava• nju svakog organskog bica u odnosu na njegove organske 1 neorganske us love zivota. ** Prirodno odabiranje je, medutim, slep, mehanicki, automatski, bezlican proces. Njegovu okrutnu nuznost Darvin je jasno rizlo:lio u argumentu koji se moze svesti na nekoliko recenica. Svakom organizmu su potrebni hrana i druga sredstva za zivot; ta sredstva su uvek, ogranicena; prema tome, ogranicen je i broj jedinki u svakoj vrsti. Svaka vrsta moze da geometrijskom progresijom povecava broj svojih jedinki; pre Hi kasillije dolazi se dotle da samo deo potomstva bude kadar da opstane. Uprkos nesrecnim slucajevima, statisticka v~ rovatnoea opstanka iii eliminadje zavisice od stepena prilagodenosti jechlnk>i ili grupa na zivotnu sredinu. Ovaj. je delom uslovljen njihovim genetickim darovima. Zbog toga ce nosioci odredenih genotipova opstajati iii biti eliminisani cesce [li manje cesto nego nosioci * Protagora, Gorgija (prevod Mirjane Dra§kovi~ i Albina Vilhar}, Kultura, Beograd, 1968. - Prim. prev. ** Postanak vrsta (prevod Nedeljka Divca), Prosveta, Beograd, 1948, str. 76. - Prim prev.
1\ '.
150
EVOLUCIJA COVECANSTVA I
drugih genotipova, a naredne generacije nece podjednako voditi poreklo od svih genotipova u prethodnim generacijama, vee relativno viSe od bolje prilagoderuih. Stoga ce zastupljenost bolje prilagodenih oblika imati tendenciju porasta, a zastupljenost losije prilagodenih tendenciju opadanja.
Malo neophodne semantike Nesmerana i zbunjujuca znacenja lako prianjaju za reci pozajmljene iz svakodnevnog recnika radi gradenja naucne terminologije. U glavi 1 videli smo da teorija evolucije pati od takve zbrke. Darvin je rekao da evoluciju uzrokuje prirodno odabiranje, koje je, opet, ishod opstanka najpodobnijih u borbi za zivot. Jedno od znacenja reoi »prirodan« je stanje stvari koje prethodi promenama izazvanim covekovom delatnoscu iii ih iskljucuje. Kako covekova sredina uglavnom predsta·vlja proizvod njegovog rada, prirodno odabiranje kod coveka bilo bi, prema ovoj definiciji, nemoguce. Medu· tim, >~pE_irod~~_>~prirodn()m o~ab~ranju« ~na~i jedi'Ilo da ovaJ odb1rm proces ne nastaJe covekov1m 1Zboro!ll· »Borba« sugerira DiiTKU., sukob, takmicenje. Sani Darvin je pisao da »iz borbe pri_rodeL iz osk~t!_gice i smrti, direkt~roistice- najuzviSenl,ii_..QbjekL.k.o.j.Lsmo .JJ Jtanju da zamislimo, n~jviSa zivotill1ja<<. Mada ne mozemo zatvoriti oci preo~hkmicenjem, ratom, gladi i smrti u prirodi, prirodno odabiranje ne zavisi neminovno ni od jedne od tih pojava. Berc (1957) je deffinisao takmicenje ovako: »Takmicenje se javlja kada se izvestan broj zivotinja (iste iii razli6ite vrste) koristi zajednickim sredstvima za zivot cije su zalihe male; ili ako nisu male, takmicenje se javlja kada zivotinje, u teznji da tih iskoriste, ipak pri tom nanose stetu jedne drugima«. Do_p_:rirodn~J&: odabiranja moze doCi, kako .su pokazali Berc d· drug1, i kada z1votna sredstva msu· ogranicavaju6 C!mlac, ~ko nos10c1 nek~h gena poseduJti veci rep_!'oduktivrui potencijal nego nos1oc1 nek1h drug1b gena. Konacho, genenck1 dar supenoran u uslov1ma .. takmicenJa moze bitl infenoran u njegovom odsustvu, i obrnuto. ·~·······----.. ~· A ko }e»najpodobniji«? Da li nas prirodno odabiranje cini podobnim za Z:ivot u drustvu drugih ljudi, za mudrost, za izdr:lljivost iii dugovecnost? Prirodno odabiranje zai·sta razvija u ljudskoj evoluciji sve te
t PRIRODNO ODABIRANJE I
t
OPSTANAK PODOBNIH
151
kvalitete, ali nuzno ne odreduje nijedan. Darvinovska podobnost merljiva je jedino reproduktivnom umesnoscu. Njen rukovode6i princip je »radajte se i mnozite Se, i napunite zemljU<<.* Sve u svemu, visoka darvinovska podobnost odista prati oddavanje ili poboljsavanje harmonije izmedu organizma i njegove sredine. U stvari, to je i omogucilo da se zivot na Zemlji odrzi, pa cak ,j napreduje. Prirodno odabiranje nije, medutim, dobri duh koji vodi evoluciju sigurnom uspehu. Visoka podobnost jedne populacije cesto se postize na racun nekih slabo prilagodenih, bolesnih ili za Zlivot nesposobnih jedinki (uravnotezeni polimorfizam, videti kasnije). Paradoksalno je da visoka darvinovska podobnost moze cak biti ishod i neke vrste subver:zJije reproduktivnih procesa organizma, sto moze doveslli. do izumiranja vrste (kod vinskih musica, Volas 1948; kod miSeva, Dan 1957 a, b). Covek i samo covek moze istraziv ti kr· . ki is itivati ll ovo 111 u p1tanje mudrost evolucionog procesa kojd ga 'e stvoriro i smi:sl'ati resen ·a bol'a, rema rijegovorli su u od onih sto i ~-~-- - - --
Prirodno odabiranje u Darvina i pre njega Nije nikakvo cudo sto je, zahvaljujuci njenoj izvanrednoj jednostavnoslli i deduktivnom karakteru, ideja o prirodnom odabiranju bila anticipirana na razlicite nacine. Darvin je sigurno imao prethodnike. Grk Empedokle i Rimljanin Lukrecije zamiSljali su da su mvotinje nastale prvo u vidu razdvojenih delova tela - glava, trupova, udova. Ovi su stupali u nasumicne kombinadje, od kojih su samo neke bile sposobne za zivot, dok su ostale izumrle. Na citaocu je da prosudi jesu li ova dva filozofa stvarno anticipirala Darvina. Mcdutim, bez svake sumnje su ga, u toku osamnaestog i prve polovine devenaestog veka, antdcipirali Mopertui, Bifon, Erazmo Darv~n, Blajt, Cejmbers i drugi. (Od brojnih novijih radova posvecenih istoriji ideje o evoluciji Ajzeli 1958, Darlington 1959, G!'in 1959 a, b, i VHki 1959.) ldeja o evoluciji prirodnim odabiranjem bila je l_j~na
* Meleru (1959) nedostaje trpeljivost za ovo gledBte. On pBe: »Omi·
krilatica onih koji ne shvataju ovu situaciju je iskaz da, po defi· niciji. prirodno odabiranje mora uvek delovati i da uvek mora ic1 u prilng podobnijima.. Preko je potrebno povuCi jasnu razliku izmedu darvinovske podobnosti i •podobnosti• kao izvrsnosti po ljudskim merilima. Ta dva pojma ne samo sto nisu identicna vee su ponekad i oprecna.
152
EVOLUCIJA COVECANSTVA
sigurno »U vazduhu« kada su Darvin i Volas objavili svoje cuvene eseje 1858. Sam Darvin je priznao da ga je na ideju o pnirodnom odabiranju navelo oitanje Maltusovog dela, u kome se tvrdilo da je nekontrolisan rast ljudskih populaoija uzrok siromastva, gladi i rata (izdanje 1798. i kasnija). Volas je izrazio zahvalnost istom izvoru. Bizarna posledti:ca ovoga bila je diskreditovanje Darv•ina u Sovjetskom Savezu, gde je Maltus prokazeno ime, a krivica po asocijaciji razlog za katnjavanje. Ipak, Darvin je lako mogao pogresiti u svom priznanju, kako je to pokazalo Ajzelijevo zaprepascujuce otkrice zaboravljenih spisa Edvarda Blajta. Ovaj znacajni covek objavio je od 1835. do 1837. nekoliko clanaka u jednom od glavnih bioloskiih casopisa njegovog doba (prestampanih u Ajzeli 1959). Oni sadde sve elemente neophodne za jednu teoriju prirodnog odabiranja, a jasnoca s kojom su ovi izlozeni zaostaje jedino za Darvinovom. Ali Blajt je tvrdio da je prirodno odabiranje (on se nije sluzio oVlim terminom) cinilac konstantnosti vrsta, a ne njihovog menjanja! Danas znamo da se odabiranjem moze postiCi i jedno i drugo - stabilizujuce ili normaHzujuce odabiranje odstranjuje devijantne forme, dok usmereno odabiranje prouzrocuje transformaciju vrsta (videti u daljem tekstu). Darvin je verovatno bdo dobro upoznat s Blajtovim idejama, mada to nije priznavao. Neki pisci tvrde da je on i inace bio suviSe nehatan prema svojim prethodnicima. Darlingtonu (1959). izgleda neverovatno da je apostolu evolucije toliko manjkao smisao za istoniju - do te mere da ni· kada, mada duboko zainteresovan za sopstveno prvenstvo, nije shvatio kako njegove ideje poticu iz druge ruke. Smatrao je da ih je sam razradio, cak i kada ih je samo sredivao. To je bezdusna ocena. Jedina velika Darvinova preokupacija sastojala se u tome da otkrije da li se evoluoija odigrala i cime je prouzrocena. Malo sta je cinio da olaksa zadatak buduCim istoricarima. Pitanje je da li bi mu to lako poslo za rukom cak i da je imao takvu nameru. Jedno od nepobitnih otkrica dubinske psihologije (ne bas nesluceno i mnogo ranije) jeste da je covek svestan samo dela svojih misaonih procesa: priroda kreativnog miSljenja naucnika ili pesnika je mi-
'
PRIRODNO ODABIRANJE I
OPSTANAK PODOBNIH
153
sterija i za njega samog kao stvaraoca mozda viSe nego za njegove biografe. Volas je izjavio da se ideja o prirodnom odabiranju uobli6ila u njegovoj glavi za vreme napada malaricne groznice! U svakom slucaju, Vilki (1959) Je u pravu sto cvrsto veruje da se teorija evolucije mora posmatrati kao naucna teorija, teorija, naime, koja ima za cilj da objasni m sistematdzuje jedan niz cinjenica, i da niko ne moze polagati pravo na to da bude smatran ozbiljnim Darvinovim suparnikom u »otkrivanju« ove teorije ko nije proucavao evoluciju na prilicno sirokoj cinjenicnoj osnovi. Ideje, uvlidi nisu dovoljni, a upravo precenjivanje takvih dovitljivih ali nekontrolisanih nagadanja obicno dovodi do smesne ... zablude o kombinaciji, usled koje se fragmenti konacne teorije pnikupljaju iz siroko rasutih izvora i kombinuju tako da se ospori originalnost onog ko je prvi uo6io mogucnost takve sinteze. Prirodno odabiranje posle Darvina Odista velika otkrica prelaze granice nauke u kojoj su izvrsena. Ona mogu okrnjiti ili uniStiti uvrezena popularna verovanja i iziskivati prihvatanje novih. Ili mogu podupreti postojeca verovanja, dajuCi im katkada auru navodno nepromenljive, »naucno dokazane« istine. Cesto naucnici naivno veruju da ce se cinjenice o nekom problemu, ako ih samo prikupe u dovoljnom broju, na neki nacin same od sebe srediti i dati uverljivo i istinito resenje. Odnos izmedu naucnih otkrica D. popularnih verovanja nije, medutim, uvek jednosmeran. Marksisti su viSe u pravu nego sto nisu kada tvrde da su problemi kojih se naucnici lacaju, nacini na koje pristupaju njihovom resavanju, pa cak i resenja kojima naginju, uslovljeni intelektualnom, socijalnom i ekonomskom sredinom u kojoj ollli sami zive i rade. Primer za to je prihvatanje i potonji razvitak darvinizma. Evoluciona teorija, posebno teorija o evolucionom poreklu coveka, naiSla je na odlucnu opoziciju religioznih tradicionalista. Medutdm, cuvena debata izmedu T. H. Hakslija i biskupa Vilberforsa 1860. godine pokazala je koja je strana pobednicka. Hakslijev brzi i duhoviti odgovor bio je dovoljan da pritisne biskupa uza zid. Rede se uvdda koliko je evolucija svugde brzo i
154
~.
t·
,I
I
I
,,i
EVOLUCIJA COVECANSTVA
revnosno prihvacena, cak i od onih koji su i.nace imali malo zajednickih simpatija. Radikalna levica docekala je evoluciju rasirenih ruku. Karl Marks je bio toliko odusevljen da je zeleo da drugi tom Kapitala posveti Darvinu, no ovaj je tu pocast odbio (nerazrezan primerak Marksovog klasicnog dela jos lezi u biblioteci Darvinove velelepne kuce u Daunu). U Rusiji je liberalna inteligencija videla u evoluciji oruzje za borbu protiv tracLicionalne re1igije, cime je izazvala ljutitu primedbu Dostojevskog da Rusi uzimaju za cvrsto utemeljenu istinu ono sto je drugde puka hipoteza. Konzervativna desnica ispoljila je nista manje zadovoljstvo, mada iz drugih razloga i, kako to vee prilici konzervativcima, posle kraceg oklevanja. Biagi i razlozni Bedzet (1873), Cija se Fizika i politika jos uvek moze Citati uprkos anahronicnom naslovu (pod >>fizikom« je on podrazumevao prirodne nauke, posebno biologiju), izjavtio je da takmicenje a pokoravanje plemena i nacija nisu nista drugo nego darvinovska borba za opstanak i evolucija posredstvom prirodnog odabi~ ranja. Cak i povrsno citanje Darvina, medutim, pokazuje da je njegova >>borba za opstanak<< bila metafora i da nije nuzno imphlcirala boj (videti glavu 1). Ali to nije bilo ono sto su politicki konzervativci zeleli da bude znacenje darvinizma, pa su stoga oni postavili teoriju socijal-darviillizma, ne ustezuci se da u nju unesu tek Darvinovo ime ( videti prikaze u Barzen 1941, HofStater 1955 i Brinton 1959). Za socijal-darviniste darvinovska »borba za opstanak« i »nadzivljavanje najpodobnijih<<, dve najpopulamije krilatice, kada se primene na zivot coveka u drustvu, sugerirale su da ce se priroda postarati da u situaciji koja iziskuje takmicenje pobede najbolji takmaci, i da ce ovaj proces voditi neprekidnom napretku ... Oni su ukazahl da svi pokusaji reformisanja drustvenih procesa idu za t!im da poprave nepopravljivo, da se isprecuju mudrosti prirode, da mogu dovesti jedino do degeneracije (HofStater, nav. mesto). Posto su prirodi >>gubica i sape krvave«, bila bi velika greska dozvoliti nas,im osecanjima da se isprecuju njenim namerama time sto bismo pomagali siromasne, slabe i uopste nepodobne sve dok i njima zivot ne po-
PRIRODNO ODABIRANJE I
OPSTANAK PODOBNIH
155
stane isto toliko ugodan koliko i bogatima, jakima i podobnima. Na kraju krajeva, pustajuci pnirodi na volju izvuCi cemo najvece koristi. >>Svekolika priroda prozeta je strogom disciplinom, cije je dejstvo vidliivo i koja je malcice surova kako bi bila veoma predusret• ljiva«, pisao je Herbert Spenser. Parolu >>nadilivljavanje najpodobnij,ih« srocio je Spenser a prihvatio Darvin, ne bez oklevanja. Superlativom u njoj vesta je nagovesteno kako je borba za zivot toliko neumoljiva da, napokon, svi osim onog najpodobnijeg moraju pasti i ostati kraj puta. Odatle do Niceovog natcoveka trebalo je naciniti samo jedan korak. Mada je Nice osecao prema Darvinu, kao pukom »engleskom ducandzij1i«, jedino prezir, u njegovoj vlastitoj velikoj knjizi Tako je govorio Zaratustra, kako ispravno primecuje Brinton (1959), mnogo je viSe Darvina nego Zoroastra. A ad Nicea (1844-1900) rodoslovno stablo ideja grana se ka Hitleru i njegovom jedinom vladajucem vodu jec:hlne vladajuce rase.
Od Kropotkina do Johansena BHo je, naravno, nasrtojanja da se Darvin, i1i bar teorija evolucije, spase od socijaldarvinizma. Ziva bica se mogu boriti za opstanak medusobno se sukobljavajuci ili pomazuci. Darvin nije smetnuo s uma ovu cinjenicu, ali je ostalo da joj Kropotkin (1902) da odgovarajuci naglasak. Oni koji ponavljaju izreku da se !judi ponasaju kao vukovi ne daju bas jasno na znanje misle li na ponasanje vukova prema ovcama ili vukova medusobno. Naposletku, vukovi ilive u coporima. zenka pauka mazda smera da smaze muZa za rucak, ali on, u stvari, obicno uspeva da joj umakne. Stvarno usamljena zivotinja je retka pojava. Jec:hlnke iste i razlicitih vrsta su medusobno zavisne u razlicitoj meri, a njihovi odnosi idu od nemilosrdnog takmicenja, preko trpeljivosti, pa sve do slucajne ili obavezne saradnje. Stroga discipLina u prirodi nalaze uzajamnu pomoc bar ~mol~k~ ce~~? koliko i rat . .t_iajpodobniji~og1.1 _cia budu 1 naititomi~.
·-ropot inovi argumenti ostavili su tek mresku na evolucionoj misli njegovog vremena, delimicno zato sto se vise zelelo naucno opravdanje bezdusnosti nego samilosti, a delimicno zbog njegove nekriticnosti prema nekim dokazima kojima je, buduCi diletant u biologijJ,
l
I
156
: t
I
' I
EVOLUCIJA COVECANSTVA
pokusao da podupre svoju stvar. Uz to, na prelasku iz proslog veka u ovaj, a i kasnije, evolucionisticka misao iSla je u drugom i, kako mi to danas vidimo, pogresnom pravcu. Darvin je tvrdio da se prirodno odabiranje maze zakljucivanjem izvesti iz svega sto je poznato 0 zivotu; nije tvrdio da ga je uoCio na delu. Smatrao ga je suviSe sporim da bi mu se dejstva zapazila tokom ljudskog veka, ali da vestacko odabiranje pruza dobar obrazac. Darvinovi sledbenici imali su izvanrednog uspeha u dokazivanju evolucije kao istorijskog dogadaja, u dokazivanju da se evolucija odista zbila. No u razjasnjavanju njenih mehanizama nije postignut narocit napredak. U stvari, doslo je do izvesnog nazadovanja; Darvlin je lamarkisticko nasledivanje stecenih obelezja prihvatio kao pomocno sredstvo prirodnog odabiranja, ali drugi su smatrali da ono zamenjuje prirodno odabiranje. Vajsman (1834-1914) je, dokazujuCi - uverljivo koliko se jedan odrecan iskaz moze dokazati da takvog nasledivanja nema, oznacio pocetak cisto selekcionism·ckog neodarvinizma. Ali odabkanje se opet izvodilo zakljuoivanjem, a ne uocavalo. Pored toga, mada se uspesno nosio s drugim evolucionim problemima, Vajsman nije bio u stanju da objasni izvor geneticke varijacije, koja je orude odabiranja. Na prelasku iz proslog veka u ovaj, De Vni•s je izneo svoju mutacionu teoriju, ali ne uvidajuCi da ona objasnjava geneticku raznovrsnost. Naprotiv, on je pridavao znacaj ne mutaciji i odabiranju, vee mutaciji umesto odabiranja. Ne samo popularizatoni ove teorije nego i sami biolozi vazno su raspravlja1i o tome da li je »Darvinova teorija« njome opovrgnuta iii ne. Neodarvinisti su morali pretpostaviti da samo odabiranje na neki nacin stvara materijal za novo odabiranje. Drugim recima, ako se, na primer, odabiranje vrsi radi povecavanja broja belih pega kod laboratorijskih pacova, mutacijom ce nastajati sve belje i belje varijante; ako se odabiranje vrsi radi smanjivanja pegavosni, javljace se mutacije za nove, geneticki tamnije varijante. Ovu je ideju Johansen proverio izvanredno jednostavnim i lepim eksperimentima. Upotrebio je vrstu pasulja koja se, poput Mendelovog graska, pretezno razmnozavala samooplodenjem, tj. spajanjem muskci.h i zenskih elemenata iste biljke. PolazeCi od komercijalnog »Varijeteta« i odvajaju6i potomstvo jedne od
PRIRODNO ODABIRANJE I
OPSTANAK PODOBNIH
157
potomstva druge biljke, Johansen je dobio linije relativno krupnog i relativno sitnog semena. Na taj nacin, odabiranje je brlJo delotvorno. No zatim je odabrao krupnije i sitnije seme iz 'iste >>ciste linije« - potom· stva jedne jedine samooplodene jedinke. Ovoga puta odabiranje nije delovalo, a potomci krupnog i sitnog pasulja bili su u proseku astovetni. D . odabiranje bilo us esno, otrebno je da vee posto}i geneti a vari ac1 a, o o ana o OCY.atllin!tQ o a irame ne moze proizvesti. Teorija pnrodnog odab1riiiija nikad nije bila na rdavijem glasu no tokom, pniblizno, prve cetvrtine ovoga veka. Pa ipak su u to vreme naoinjena otkrica koja su potkrepila njenu valjanost. Rad T. H. Morganaj -~egov~ s~ol~ p~az
J>Jr~mjfu.__
Od Dzenkina do Cetverikova Darvin ili njegovi sledbenioi prikladno su odgovorili na mnoge ozbiljne zamerke njegovim teorijama koje su izneli bioloski ucenjaci njegovog doba. No jed. na zamerka, koju je stavio inzenjer Fleming Dzenkin 1867. godine, bila je zaJista teska. Pretpostavimo, pisao je on, da u nekoj populaciji nastane podobna varijanta, na primer osoba bele koze u crnackoj populaciji (nemojmo polemisati s Dzenkinom zasto bi ovaj pd· mer bio narocito podoban); da li ce cela ta populacija uskoro postati bela? Nikako; beH mutant (prema na· soj savremenoj terminologiji) ozenice se osobom erne boje koze, njegovo mulatsko potomstvo takode ce se ozeniti osobama erne koze, i za nekoliko generacija bela ce varijanta skroz iSceznuti, poput kapi mastila u moru vode. Nije neumesno pretpostaviti da se Darvan uhvatio za slamku lamarkizma posto nije video drugi naCin da izbegne Dzenkinovu zamerku. lpak, Darvin bi na nju lako odgovorio samo da je znao za Mendelov rad objavljen 1865. Dzenkin je pretpostavljao, kao i Darvin i svi n}ihovi savremenici osim Mendela, da je nasledna roditeljska >>krv« nerazlucivo !izmesana kod potomaka. Geni se, medutim, ne mesaju, nego segregiraju. Geni za belu kozu ne nestaju, mada se, posto je to poligena osobina, zbilja rasturaju medu mnogim jedinkama. Da bi se otkrilo ono sto nama iz·
158
EVOLUCIJA COVECANSTVA
gleda vrlo jednostavno, jer
,. i 'I.
Vrsta apsorbuje svaku novu mutaciju u heterozigotnom stanju, i ova se, pod uslovom da nema odabiranja, zadrtava, neograniceno cuvaju6i ucestalost ... Odabiranje ne samo izdvaja gen sto odreduje obelezje koje je predmet odabiranja vee i utice na citav genotip (genotipski milje), dovodi do pojacavanja odabrane osobine i time aktivno ucestvuje u evolucionom procesu. Cetverikovljev rad bio je objavljen na ruskom i ostao manje poznat nego Sto je zasluzivao ( Cetverikov 1961, engleski prevod). No problem je sad bio zreo za resavanje. Velika trojica - FiSer (glavni rad 1930), Rajt (1931) d Holdejn (radovi 1932. i ranije) - razradila su, uglavnom nezavisno jedan od drugog i od Cetverikova, matematicku teoriju populaoione genetike, koja je postala osnova bioloske teorije evolucije. Mutacija i podobnost
i
: I I
t
:il
11.:~1.!
Videli smo vee da se mutacije javljaju kod coveka, kao sto se javljaju i kod drugih organizama. u stvari, one uopste nisu retke; mozda cak i 20 procenata populacije sadrzi nove roditeljske mutante (videti str. 327). Prema tome, obilna je zaliha genetickih sirovina kao podloge delovanja prirodnog odabiranja. Pa ipak se moramo suoCiti s jednom neobicnom cinjenicom, toliko neobicnom da, po miSljenju nekih ljudi, obesmiSljuje biolosku teoriju evolucije u celini: mada bioloska teorija iziskuje da se blagotvorne geneticke varijante prisajedine ~ivim populaoijama, velika veCina mutanata uocenih kod bilo koga organizma je za njega stetna. Neki od njih su letalni, izazivaju neizlecive bolesti i smrt zametka; drugi su subletalni, zatiru iii onesposobljavaju vecinu nosilaca, ali ponekima omogucavaju da izbegnu takvu sudbinu; dok su treci subvitalni, skode zdravlju, otpornosti iii snazi na raz-
PRIRODNO ODABIRANJE I
OPSTANAK PODOBNIH
159 I
t
li6ite nacine. Medu genima navedenim na tabeli 8, reo: tinoblastoma i infantilna amauroticna idiotija predstavljaju primer letalnih mutanata (izuzev sto se neka deca obolela od retinoblastome mogu spasti pravovremenom operacijom), epiloja i hemofilija poluletalnih, a ahondroplaztija, albinizam i slepilo za boje mozda subvitalnih. Situacija nije tako jasna kada su posredi sitni mutanti, poligene promene, za koje nisu navedeni primeri na tabeli 8, jer se oni isuvise tesko otkrivaju. No nema sumnje, bar kod drozofila, da se majusne promene, obricno stetne po zivotnu sposobnost njihovih nosilaca" ne samo odigravaju vee da su, u stvari, i nekoliko puta cesce od krupnih promena. Kod »normalnih« ljudi uocavamo varijacije, delimice bez sumnje geneticke, u · osobinama kao sto su uzrast, dlakavost, oblik glave, lica, nosa ili usana, boja kose, glas itd. Ove geneticke varijaoije mogle su nastati jedino mutacijama, a verovatno nastaju i dalje. Da li su takve mutacije neutral· ne, u smislu da niti pomazu niti ometaju opstanak i reprodukciju? Ovo pitanje nije tako jednostavno kako moze izgledati - u stvari, spada u veoma spornu rna· teriju (videtd str. 328). Moze se tvrditi da nijedna mu~ tacija nije neutralna ~ neutralnost red · nu tu ac u na neprekidnoj lestvic1 podobnosti; svaka ~net1cka romena, dakle, u proseku 'e robitacna ili stetna. o e n 1 no 1s ravn 1 n e-mcu a dejstva genetiCke varijacije na podobnost za· ~ise od sredine. koja nikada n* apsolutno konstantna. Praktieno medutim, mutacija maze ipak bit1 neutralna, osoilir . . . d . is od lte tacke na lestvici podobnosti. Malo viSe iii malo manje malja na gru 1ma, ne§to viSe iii manje isturen nos verovatno ne bi niukoliko uticali na nas uspeh u Z.ivotu, osim, mozda, ako nismo holivudske zvezde. Evoluciona perspektiva vrste jos uvek ne bi mnogo obecavala kada bi njen najbolji proizvod bile neutralne mutacije. Nema sumnje da se korisni mutanti javljaju, a njihovu pojavu cvrsto podupiru eksperimentalni podaci, koji su, medutim, dobijeni uglavnom na organizmima dalekim od coveka. J a cu ovde pokusati da samo u opstim crtama naznacim odgovarajuce nalaze. Od presudnog je znacaja to sto se 0 korisnom ili stetnom delovanju (pozitivnim ili negativnim dejstvima) geneticke varijaoije na podobnost (na verovatnocu opstan· ka i stvaranja veceg iii manjeg potomstva) moze su-
I
160
:I
!
'
!
..
,!
,i
EVOLUCIJA COVECANSTVA
vislo govoni•ti jedino u odredenoj sredini i s obzirom na nju. »Sredina« se ovde mora shvatiti u najsirem smislu reci. Ona ukljucuje fiz•icku sredinu- temperaturu, vlagu, klimu, tlo; bioticku sredinu - zdruzene organizme, koji sluze za hranu iii deluju u svojstvu grabljivaca, parazita dli takmaca; drustvenu iii kulturnu sredinu - oCigledno najznacajniju za dobrobit coveka; [, na kraju, geneticku sredinu - izmenjen gen moze biti koristan kada je povezan s nekim genima, a stetan kada je povezan s nekima drugim. Genotip koji se muci u jednoj srecLini moze napredovati u drugoj. Upadljivi primeri za to su mutanti kod insekata otporni na •insekticide i mutanti kod bak· terija otporni na lek iii antdbiotik. Da li su mutacije_ koje kucnoj muvi daju otpornost na diditi korisne ili stetne? Svakako da su korisne kada se populacija muva nade pred rasprsenim diditijem; a neutralne su [li stetne kada diddtija nema. Neki mutanti kod bakterija otporni na antirbiotik ne mogu - divne li vesti - da zive bez njega u svom prehrambenom medijumu, a ipak taj antibiotik ubija >>normalne« baktei"ije. Kod coveka heterozigotnost po genu srpaste anemije stvara bar relativan imunitet na neke oblike malarije; to je sasvim korisno ako zivimo u zemlji gde se mozemo zaraziti malarijom, alti nije korisno gde malarije nema.
Korisna mutacija -
t!
liII 1:.,
:'!
II
I'I
II
igla u plastu sena
Dejstva mutacija na podobnost zavise, dakle, od sredine. Osobe homo~igotne po recesivnom genu uzrocniku dijabetesa melitusa su losije prolazile pre otkrica insulinske terapije nego posle njega. Mogucno je da su u nek•im kulturama otezice ahondroplastickih patuljaka pri nalazenju supruznika manje nego u nekim drugim. Crna boja koze je ozbiljnija smetnja u Transvalu dli Alabami nego u Njujorku, Londonu iii Rio de zaneiru, a u ovim mestima je ozbiljnija smetnja nego u Madrasu, Sudanu iii Gani. No sve to ni priblizno ne znaci da se mogu otkriti sredine koje pretvaraju sve mutante, iii makar veCinu njih, u korisne dli bar neu~ tralne. Iako nasledna bolest nije obavezno i neizleciva (videti glavu 2), svako ko poznaje genetiticki uslovljene bolesti i nakaznosti kod ljudi, kao sto su one sp~ menute na tabeli 8, trebalo bi da bude obazniv i da ovaj argument ne nateze.
PRIRODNO ODABIRANJE
~
t
I. OPSTANAK
PODOBNIH
161
.JJMada pod nekim okolnostima moze biti korisnih
mutacija, a jos viSe neutralnih, mutacije su ve6inom
apsolutno skodljive u svim postojecim sredinama. s ta· eke glediSta ljudske dobrobiti, mutaoija se kod coveka moze, uopste uzev, jedino smatrati nepozeljnom. Sva· kim porastom mutacionih stopa obavezno se povecava broj nesrecnika cije su patnje uslovljene manjkavim nasledem (V>ideti glavu 11). Qp.adanje mutacije sluzilo bi na korist covecanstvu. To nije nesaglasno s prihva· tanjem cinjenice da su se u evolucionoj liniji koja je stvorila coveka javljali korisni mutanti, jer inace, oci· gledno, covecanstvo ne bi ni nastalo. Ovaj privridni pa· . radoks se razresava ako uzmemo u obzir da adaptivna evolucija nije ishod iskljucivo mutaoije, vee medude-· lovanja mutacije i odabiranja. Jedna analogija pomoci ce nam da razjasnimo situaciju. Dosledno korisni mutanti su kao igle u plastu sena stetnih. lgla se u plastu sena tesko nalazi, cak i ako smo, mazda, srigurni da je u njemu. No ako je igla dragocena, zadatak njenog pronalafenja olaksace se paljenjem plasta i trafenjem igle u pepelu. U bioloskoj evoluciji ulogu vatre iz ave parabole igra prilrodno odabiranje. Odabiranje- ne uspeva da ovekoveci stetne mutante, iako dh je mnogo; ono ovekovecuje neut:mlne, srazmerno njihovoj ucestalosti; i umnozava korisne, iako d:h je malo. Kod coveka bi se brojne lose mutacije tesko mogle prihvatiti zarad ono malo dobrih, cak i kada bismo se mogli osloniti na to da ce odabi· ranje pomo6i rasprosti:ranju onih koje su, prema nasoj ljudskoj proceni, »dobre«. To bi znacilo iskoriScavati ljudsku patnju radi dubrenja tla za rast buduCih pokolenja, sto je eticki neprihvatljiv postupak. Ovaj eticki problem nije, medutim, akutan, posto prirodno odabiranje nije zamena za ljudsko znanje i rasuddvanje (vi• det>i glave 11 i 12). Bioloska >>Vatra« imala je izvanred· nog uspeha u proslosti i prilagodila geneticki dar covecanstva sredinama u kojima ljudi zive. Ali covek ce je u buducnosti morati da zameni neCim blafim. Darvin nije znao zasto su populacije veCine vrsta genenicki varijabilne, zasto sadrie bolje i losije prila· godene varijante. Utvrdio je da je geneticka varijacija cinjenica ~ nije mu preostalo nista drugo nego da je uzme za istinu. To je bila Ahilova peta njegove teorije, coga je on bio potpuno srvestan. Nastojao je, posebno u poznijim godinama zivota, da se pozove na lamarkovskd prindp nasledivanja stecenih osobina, ali to je bio
--~~-~~-~~-~~~~~~~-------------.....,..
162
EVOLUCIJA COVECANSTVA
-
pogresan putokaz. Odgovor je morao da ceka na razVIice genetike u dvadesetom veku. On glasi - mutacija. _M:utacioni praces pruZa genetic~e ~i:r·o_vine, na CiiQj je~ _,_p_o_dl_o_z_i_d_e_la_\'an_j_e _p_r_ir_a_d_nag_~_da_b_i_r~!J.ja moguce.
Genska ucestalost Da bi se shvatilo kako prirodno odabiranje deluje, to pitarnje moramo razmotrilti kvantitativno. ViSe od pola veka evalucion1sti su govorili a prirodnom odabiranju; tek odskora pokusavaju i da ga mere. Citaoci koje ce abeshrabriti malo »matematike« na sledec1m stranicama, mogu bar biti sigurni data matemat~ka nece iCi dalje ad osnova algebre. Hardi i Vajnberg su 1908, nezavisna jedan od drugog, izneE teoremu koja cini osnavu populacione genetike. Pretpastavimo da medu stanovnicima nekog usamljenog ostrva, na koje se niko ne daseljava i s koga se niko ne iseljava, ima osoba s krvnim grupama 0 d A. Razlika izmedu avih krvnih grupa nasleduje se veorna jednostavna - jer je stanje grupe 0 recesivno, a grupe A daminantno. Oznacimo gen za krvnu grupu 0 simbalom i, a za A simbolom I. Ljudi av1h krvnih grupa stupaju medusobno u brak nasumicno, ne trazeci nitd izbegavajuCi partnera iste iii partnera razlicite krvne grupe - naposletku, veCina ljudi i ne zna koju grupu ima. Pretpostavimo, takode, da gen I ne mutira u gen i, i obrnuta, te da ove krvne grupe ne uticu na broj dece kojli jedna porodrca maze padici. PolazeCi od gornjih pretpostavki, pokusajmo sada da ispitamo koliko ce se cesta asobe krvne grupe 0 i A javljati u narednom iii nekalika potanjih pokalenja. Da li ce, na primer, dominantni gen dobiti, a recesivllli izgubiti u ucestalosti, kao sto su pocetnici u genetici sklani da misle? IIi ce se pak gen I i gen i na nekii nacin izmesati i dati kakav srednji tip krvi, kako bi to biolozi verovatno pretpastavljali pre atkrica i ponovnag otknica Mendelovdh zakona? Radi lakse analize, uzmima da svaka osoba u pomenutoj populaciji daje jednak braj polnih celija u zajednicki fond; naredna generacija nastaje nasumicnim spajanjem zenskih i mu· skih polnih celija iz ovag genskog fonda. Deo p polnih celija bice nosd:lac gena I, a dea q gena i; p i q predstavljaju genske ucestalosti, pri cemu p+q=l.
PRIRODNO ODABIRANJE I
OPSTANAK PODOBNIH
163
Posto se polne ceLije s genom i i genom I sjedi· njuju nasumice (jer se i brakovi sklapaju nasumice s obzirom na krvne grupe), izgledi za spajanje jajasca i spermatozoida koji nose gen I iznosi pXp=p2; dve polne celd:je s genom i, q X q = q2; a jajasca s genom I i spermatozoida s genom i, odnosno jajasca s genom i i spermatozoida s genom I, 2XpXq=2pq. Otuda ce srazmere tri genotipa u populaciji biti:
p2Il ( krvna grupa A)
+ 2pq Ii
(krvna grupa A)
+
+q2 ii (krvna grupa 0) = 1
t
Jedinke II su homozigoti, a Ii heterozigotd, ali ce zbog dominantnosti gena I nad genom i sve one imati krvnu grupu A. Osnovno je ovde da ce u genskom fondu sledece generacije ucestalost ova dva gena biti jsta kao i ranije, naime:
I=p2+pq=p (p+q) i=pq+q2=q (p+q)
=p =q
Ucestalost p gena I i ucestalost q gena i, kao i za. stupljenost osoba s krvnom grupom A i krvnom grupom 0, ostaju u populaciji konstantne iz generacije u generaciju. Pretpostavimo, na primer, da 50% (iii deo koji iznosi 0,5) pripadnika populacije ima krvnu grupu A, a ostatak krvnu grupu 0 (sto gotovo odgovara sraz. meri u plemenu Crnonogi Indijanci, koji zivi u Mon· tani i susednom delu Kanade). Zastupljenost gena i u genskom fondu ovoga plemena pribliZno iznosi q= 0,5 = 0,71. Ucestalost gena I iznosi p= 1-0,71 = =0,29. Medu osobama krvne grupe A broj homozigota II iznosice p2=0,292=0,084, a broj heterozigota Il 2pq=2x0,71 x0,29=0,412. Ako neka populacija saddi 90 procenata osoba krvne grupe 0 i 10 procenata osoba krvne grupe A, genska ucestalost iznosi q= Vo,9=0,95 i p= 1-0,95=0,05. Homozigoti II ibice tada retki, p2=0,05 2 =0,0025, odnosno broj ce im iznositi jednu tetvrtinu procenta, a vecina osoba krvne grupe A bice heterozigoti I i. Zastupljenost krvne grupe A u ljudskim populad· jama ostaje nepromenjena cak i ako se one sele iz jed. nc u drugu zemlju (pod uslovom, naravno, da njihovi
V
164
EVOLUCIJA COVECANSTVA
pripadnid retko d1i nikako ne sklapaju brak s novim susedima). Zbog toga je proucavanje krvnih grupa dragoceno orude za pracenje istorije ljudskih seoba (Muran 1954).
Elementarna evoluciona zbivanja Pretpostavimo da kulturi bakterija sitog creva, Escherichia coli, koja se razvija u hranljivoj tecnosti u epruveti, dodamo dovoljno streptomicina da uniSti sve »normalne<< bakterije a ostavi u zivotu samo genotipove otpome na streptomicin. Ishod eksperimenta zavisiiCe od toga da li je u ovoj kultu11i pre dodavanja streptomicina bilo i otporni:h mutanata. A to, opet, zavisi od toga koliko bakterijs~ih celija ta kultura sadrli. Ako se mutacija neotpornih u otpome odvija po stopi od oko 10-s po bakterijskoj generaoiji (celijskoj deobi), kultura od milion (106) ceUja nastalih od normalne majke celije nece imati mutante u oko 99 od 100 slucajeva; alii samo jedna kultura od milijardu (109) celija verovatno ce saddati nekoliko mutantnih jedinki, koje ce se deHti d mnoziti. Kada se tecnost iz epruvete stavi radi gajenja na povrsinu zelatinastog hranljivog supstrata na ravnoj plocici, na njemu ce se razviti kolonije otpomih celija rasporedene u vidu pega, od kojih mogu postati nove kulture otpomih bakterija. Jedan sredins~i cinilac, streptomicin, odabrao je varijantan genoti:p, otpornu liniju. To je usmeren oblik odabiranja. Ako se eksperimenti izvode kako je opisano, odabiranje je vestacko. A prirodno je kada se kod pacijenta lecenog nekim antibiotikom jave zaraze otporne na taj ant±b1otik. U oba slucaja je sustina evolucionog zbivanja tistovetna - medudelovanje mutacije i odabiranja. Mutanti otporni na streptomicin nastaju u bakterijskim kulturama bez obzira da H se ovima dodaje streptomicin - prostodusno receno, bakte11ije »ne znaju<< da 1i ce morati da se bore za zivot u streptomioinskoj sredini. Sad, ako su u odsustvu streptomicina neki od otpornih mutanata neutralni pa niti odmazu niti pomatu svojim nosiooima, oni ce se veoma lagano namnoziti u tim kulturama. Teorijski uzev, normalni genatip ce toliko mutirati da ce konacno nestati i biti zamenjen otpornim. U stvari, takav ishod nije verovatan: prvo, za njega bd trebalo milijarde generacija, sto je
PRIRODNO
ODABIRANJE
I
OPSTANAK PODOBNIH
165
mnogo vremena cak i za bakterije; drugo, gen za otpornost maze se rnutiranjem ponovo pretvol'iti u normaIan a ova obrnuta mutacija postace znacajna kada ot· porni genotip bude cest; i trece, veCina otpornih genotipova donekle je u nepovoljnom polozaju u odsustvu antibiotika, pa ce prirodno odabiranje delovati protiv njih. Bez streptomiJCina, koji im je potreban kao hran~ lj,iva materija, neki otporni mutanti stvarno su nesposobni za zivot. Tada ce prirodno odabiranje istrebiti takve mutante ubrzo posto se jave u kulturi bez stre~ tomicina (mutantne celije verovatno tavore jos neko vreme, ali se ne razmnozavaju uspesno). Mozemo reci da u ovom slucaju prirrodno odabiranje 6isti populaciju od lose prilagodenih mutanata. Upravo to Smaljhauzen (1949) na~iva »StabilizujuCim«, a Vodington (1957) »normalizujuCim« oblikom odabiranja. Odabiranje protiv dominantne skodljive mutacije
Bakterije se uglavnom razmnozavaju bespolno, prostim deljenjem. Kod viSi:h organizama je polno razmnozavanje dva roditelja pravilo. Jedinka je diploidna, jer jedan niz hromosoma s potpunim genskim komplementom dobija od majke, a drugi potpun niz od oca. Evoluciona zbivanja kod polno nastalih diploida su slozenija nego kod bespolno nastalih bakterija, a posto covek na srecu spada u prve, ta zbivanja moramo podrobnije razmotriti. Primer dominantne mutacije kod coveka je ahondroplastioka patuljastost, o kojoj je bi1o reCi u prethodnoj glavi. Q~nacimo gen za tu patuljastost S'imbolom D, a gen za normalan rast simbolom d. Gen d mutira u gen D po stopi u, koja u ovom slucaju iznosi oko 42 polne celije na milion, Hi u=4,2x 10-5. Pretpostavimo da u nekoj populaoiji najpre nema ahondroplastickih patuljaka. Posta je vrlo malo verovatno da ce mutaciju pretrpeui i zenska i muska polna celija iz koje nastaje jedinka (izgledi za to su otprilike 2x 10-u, sto je kod covelm zanemarljivo), svi patuljci ce biti heterozigoti, Dd. Videli smo. takode ~str. 134) da, u Danskoj, broj dece po patuljastom rocLitelju (Dd) iznosi 0,25, a po norrnalnom roditelju ( dd) 1,27. Patuljci prenose gene na sledecu generaoiju po stopi od samo 0,25 : 1,27 =0,20, ili s 20% uspesnosti normalnih radii-
EVOLUCIJA COVECANSTVA
166
telja. Ovu uspesnost nazvacemo podobnost ( adaptivna vrednost iii odbirna vrednost) genotipa i oznaCiti je simbolom W. Ako uzmemo da podobnost normalnih roditelja, dd, d.znosi 1, podobnost heterozigotnih ahondroplasta, Dd, bi6e W=0,2. Takode mozemo reCi da se ahondroplastickom oboljenju suprotstavlja prirodno odabiranje od s=1-0,2=0,8. Ova vrednost, s, zove se
koeficijent odabiranja. u sledecoj generaciji populacija ce imati dva tipa
gena D za ahondroplaziju - nove gene, nastale mutacijom, i gene koje su na nju preneli ahondroplastickii roditelji dz prethodne generacije. U genskom fondu populacije delic u predstavljace novonastale gene D, a delic 0,2u gene D zaddane u populaciji, pri cemu ce ukupan iznos biti p= 1,2u. U narednoj generaciji javice se u noVIih gena D i zaddati 1,2ux0,2=0,24u, a njihov ukupni broj iznos,ice p= 1,24u. Konacno, novonastale mutacije tek ce nadoknaditi gubitak gena D usled niske podobnosti njihovih nosilaca; ucestalost ovih gena, p, bice tada konstantna. To stanje je poznato kao geneticka ravnoteza. Ona ce se postici kada ucestalosti gena za ahondroplaziju bude iznosdla
p=uls i1i p=u/0,8=1,25u=1,25x4,2x10-s, odnosno 525 polnih celija na milion. KoristeCi Hardi-Vajnbergovu teoremu (videti ninije), ustanovljujemo da ce populaciona ravnoteza iz· gledati ovako: •
Fenotip
normalan
Genotip Ucestalost qll Podobnost (W)
ahondroplasticki Dd
dd
= 0,999895 1
nesposoban za zivot
2pq
= 0,000105 0,2
DD
p2
= 0,000000003 0?
Populacija ce pribliZno timati jednog ahondroplastickog patuljka na 10.000 osoba ( 105 na milion, s veli· kom verovatnom greskom); verovatno je da se obrazuje tek oko 3 na milijardu homozigota po genu D, a njihova sposobnost za zivot je pod sumnjom; naravno, najveci broj osoba je normalan, dd. Dakle, skodljivi dominantni mutanti nece se znatnije akumulirani u populaciji - ucestalost ahondroplasta je samo neznatno veea od dvostruke stope mutacije. Kada bi podobnost
PRIRODNO ODABIRANJE I
OPSTANAK PODOBNIH
167
mutanata btila priblizno normalna, akumuladja bi bila veca. Na primer, ako mutantne jedinke stvaraju 90% viSe dece od normalni:h, s=O,l, genska ucestalost mu• tanta u genskom fondu bice p=u/0,1=10u, il.i deset puta veca od stope mutacije. Pogubni recesivni mutanti akumulirace se u vecoj meri. Odabiranj~
protiv
recesivn~
skodljive mutacije
lnfantilna amaurotlicna idiotija je kobna bolest odojcadi i dece 6iji je uzrocnik homozigotnost po nekom recesivnom letalnom genu, koji mozemo oznaciti simbolom am (normalno stanje ovoga gena je, dakle, Am). Na tabeli 1 nalazimo da proceiijena stopa mutacije Am u am, po Nilu i njegovim saradnicima, riznosi 11 mutacija na milion polnih celija, ili u=O,OOOOll. KoIika je ucestalost ovoga gena u ljudskim populacijama? Ovde smo prisiljeni da nesto pretpostavimo, nad.me da se heterozigotni noStioci, Am am, ovoga gena ne razlikuju od normalnih osoba koje nisu njegovi nosioci, Am Am, tj. da im heterozigotnost niti steti nitd koristi. Ova pretpostavka ne mora biti opravdana, posto bi neznatan porast i:li pad podobnosti, reoimo od jedan posto, verovatno prosao neopaien. Ta mutacija, dokle god je retka, javljace se skoro iskljrucivo u heterozigotnom stanju, Am am, a priro~no odabiranje nece joj ni podstlicati ni ometati sirenje. Smatra se da recesivnom genu, cak i onom koji u homozigotnim komhlnacijama izaziva kobnu bolest, heterozigotno stanje pruza zaklon od prirodnog odabiranja. S povecavanjem broja mutantnih gena, am, u genskom fondu populacije, postepeno ce rasti ucestalost, q, ovoga gena. Ocigledno, to ne moze trajati beskonacno, jer ce heterozigoti Am am konacno postati toliko cestli da ce se javitli brakovi u kojima su oba partnera, i ne znajuci to, heterozigotni. U takvim brakovima, Am am X Am am, jedna cetvrtina dece trebalo bi da budu homozigoti am am, amauroticni idioti, koji ce umreti u odojastvu. Smrcu jednog amauroticnog ddiota odstranjuju se dva gena am iz populacije. Na taj nacin, neke gene am populacija dobija mutacijom, dok neke druge gubi zahvaljujuci tome sto ih u svakoj generaciji eliminiSe prirodno odabiranje. Kada se gubitak izbalansira s dobitkom, populacija ce dosti6i geneticku ravnotezu.
168
EVOLUCUA COVECANSTVA
Kolika ce biti ucestalost gena am u genskom fondu kada se ravnoteza postigne? To nije tesko ustanoviti. Prema Hardiju i Vajnbergu, ako je ucestalost gena u genskom fondu q, u nasem primeru amauroticne idiotije ucestalost jedinki homozigotnih po tom genu iznosice q 2 • Da bi se dostigla ravnoteza, njihova ucestalost mora biti jednaka ucestalosti proizvedenih mutacija, u. Prema tome,
q -u, 2
a
q=Vu
Ako je u=O,OOOOll, ucestalost pri ravnotezi izno· sice q=0,0033; drugim recima, od 10.000 polnih celija 33 ce nos
I
VUTs
a ranije data formula za recesivne letale je njen posebni slucaj, kada je s= 1. . Pnimera radi, uzmimo da relativno blag recesivan nedostatak, kao sto je albinizam, nastaje mutacijom s ucestaloscu u = 0,000028 ( videti tabelu 1) te da sma· njuje podobnost svojih nosilaca za samo 20o/o ( s =0,2). Tada ce u genskom fondu ucestalost gena za albinizam iznositi pri ravnotezi q = Vu/s= V-,--o•...,..oooo~2c-c-8/0,2= VO,ooot4= o,o11s Drugim recima, otprilike jedan procenat polnih ce· lija nos,ice gen za albinizam, mada ce ucestalost albina u populaciji iznositi samo oko 14 na 100.000 osoba. Ako gen za normalnu pigmentaciju oznacimo simbolom A, a za albinizam simbolom a, imacemo sledecu situaciju: Fenotip normalan Genotip AA Ucestalost p2 = 0,9765 Podobnost (W) 1
normalan Aa 2pq = 0,0233 1
albinski aa qt = 0,00014
0,8 .
PRIRODNO ODABIRANJE I
OPSTANAK PODOBNIH
169
Zapazamo da se ocekuje oko 166 puta vise heterozigotnih nosilaca alhinizma, kod kojih je recesivni gen zaklonjen od prirodnog odabiranja, nego homozigotnih, kod kojih su dejstva toga gena izlozena presudi sredine. Geneticko breme kod drozofile
Vee navedena priblizna, uslovna, radna procena prosecne stope mutacije iznosi 10-5 po genu po generaciji, 1i to kako kod coveka, tako i kod drozofile. Dru· gim recima, priblizno jedna polna celija od 100.000 sadrzi u svakoj generaciji novonastali mutant u datom genu. Ljudska polna celija verovatno ne nosi manje od 10.000 (104) gena; oplodena jajna ceHja, dakle, saddi najmanje 20.000 gena. Prema tome, u svakoj generaciji oko 2 X 104 X 10-5 osoba, ili 20%, nosi jedan ill vise novonastalih mutanata (videti glavu 2). Veliki je to broj mutacija. Presudan problem je sta se desava s tim mutantima posto nastanu i udu u genski fond populacije. Znamo da je ve1ika veCina mutanata stetna. Prirodno odabiranje sprecava da se stetni geni rasprostiru. Ono je u tome uspesnije kada ima posla s dominantnim mutantima, a manje uspesno kada ima posla s recesiV· nim naslednim bolestima, nakaznostima i manama. Ovo zbog toga sto recesivan gen ispoljava skodljivo dejstvo u punoj meri jedino kada je homozigotan; u heterozi· gotnom stanju stini ga, zaklanja od prirodnog odabiranja normalni dominantni alel. Posmatrano iz nesto dmgatijeg ugla, gensiki fond jedne populacije trpi stalan priliv skodljivih mutantnih gena. Prirodno odabiranje ne moze eliminisati sve te gene odjedrnom, u generaciji u kojoj se pojave. Oni u populaciji istrajavaju nekoliko generacija - a odrzavaju se duze ili krace zavisno od toga koliku stetu priCinjavaju i da li deluju kao dominantni ili recesivni geni. Populacija, prema tome, nosi geneticko breme, koje se sastoji od pogubnih ili potencijalno pogubnih gena, akumuliranih usled mutacije tokom niza generacija. Koliko su ova »geneticka bremena<< velika ili >>teska<
170
I I
EVOLUCIJA COVECANSTVA
vrsta mus1ca drozofila. Rezultati su, najkrace receno, sledeci. Pretpostavimo da smo prikupili uzorak od nekoliko stotina iii hiljada primeraka nekih vrsta drozofila iz njihovih prirodnih staniSta (voce u vrenju, sok drveta i sl.). Pod mikroskopom ce te musice obicno izgledati prilicno jednolike i »normalne«. Medu musicama zapazamo znatno manje raznovrsnosti nego medu slicnim brojem ljudi koje srecemo na nekoj gradskoj ulici, mazda zato sto su nam oci uvezbanije za opazanje razlika izmedu ljudi nego izmedu musica. Ogromna kolicina geneticke varijabilnosti skrive· na je, medutim, iza fasade jednolikosti. Da bi se ova varijabilnost obelodanila, musice se odnose u laborato· riju, gde se podvrgavaju nizu eksperimentalnih ukrstanja. Opis eksperimentalne tehnike moze se, na primer, naCi kod Silnota, Dana i Dobzanskog (1958, str. 222, 249). Sustina ove tehnike je dobijanje musica koje neke hromosome, prisutne samo u jednoj dozi kod musica sakupljenih u prirodi, sadrie u duplikatu (odnosno homozigotne .su po nj~ma). Ako hromosom ima jedan iii viSe mutantnih gena koji deluju drukcije u homozigotnom nego u heterozigotnom stanju, njihova dejstvo ce se sada ispoljiti kod homozigotnih musica. Tako obelodanjena geneticka bremena u populacijama musica ogromna su. Drosophila pseudoobscura je vrsta s pet parova hromosoma. Navescemo procente za drugi par hromosoma (u jednom od pet parova), kod populacija musica iz Kalifornije i Teksasa (Spaski i dr. 1960), koji u homozigotnom stanju pokazuju odredena dejstva: letalna poluletalna subvitalna jalovost zenki jalovost mu:Zjaka
t
'
17% 7% 78% 11% 8%
U dvostrukoj dozi, letalni hromosomi ubijaju jedinku pre no sto odraste (tj. smrt nastupa u fazi oplodenog jajeta, larve iii lutke). Prema terminologiji koja se obicno primenjuje na !jude, to su kobne nasledne bolesti. Poluletali izazivaju smrt kod manje od 100 ali vise od 50 procenata homozigota, dok subvitalni hro· mosomi izazivaju jos blaze bolesti, ,s manje od 50 procenata smrtnosti. Jalovost znaci nesposobnost razmnozavanja; u ovim e:ksperimentima belezena je samo potpuna jalovost, a ne i smanjena plodnost.
t''
,
PRIRODNO ODABIRANJE I
OPSTANAK PODOBNIH
171
Svaka musica saddi, naravno, dva druga po redu hromosoma, jedan od zenskog a drugi od muskog roditelja. Lako je izracunati (u vezi s metodom videti str. 163) da su sledeCi procenti musica saddali dva, jedan i nijedan hromosom datog tipa. Dva 3,0% Letalni 0,5% PolUJletalni Subvitalni 61,0% 1,0% Jalovost zenki Jalovost muzjaka 0,5%
Jedan 28,0o/o 13,0% 34,0% 20,0% 15,0%
Nijedan 69,0% 86,5% 5,0o/o 79,0o/o 84,5%
A ni to nije sve. Vrsta musica o kojoj je rec 1ma i druge hromosome, cija su geneticka bremena tek nesto manja nego bremena drugih po redu hromosoma koji su upravo razmotreni. Uzimajuci to u obzir, moze se proceniti da su priblifuo sledeci procenti musica u prirodi bez odgovarajuCih varijeteta skodljivih bromosoma: Bez Bez Bez Bez Bez
Ietalnih hromosoma poluletalnih hromosoma subvitalnih hromosoma jalovosti zenki jalovosti mllZjaka
35% 75% 1,5% 75% 80%
Geneticko breme kod coveka No ima li .sve ovo bilo kakve veze s covekom? Cove!k nije tek pregolema drozofila. Neki bioloski zakoni vaze, medutim, ka:ko za musice, tako i za ljude. Za akumulaciju genetickog bremena nuzni i dovoljni uslovi jesu: (a) da do mutacije dode, (b) da ba:r neke mutacije budu skodljive, i (c) da bar neke mutacije budu recesivne ili da ne budu sasvim letalne ako su dominantne. Covek ispunjava te uslove. Mada kod njega ne mozemo d:a procenimo velioiDJU genetiokog bremena onaka tacna kao kod drozofile, raspolazemo valjanim dokazima da to breme postoji. Ovi dokazi proisticu iz posmatranja mnozenja u srodnickom krugu, tj. bra· kava medu rodacima. Kada su supruznici roctaci, blizi iii dalji, ra:stu izg1edi, mada tek neznatoo, da ncld njihovi potomci budu homozigotni po jednom ili viSe hromosoma koji potieu od zajednickog pretka. Deo genetickog bremena koje je nosio taj zajedni6ki predak moze, dakle,
172
I
l
EVOLUCUA COVECANSTVA
IZICl na videlo kod potomstva. Mada je u svim ljudskim drustvima zabranjen brak izmedu najblizih rodaka, manje bliskim rodacima, kao sto su srodnici drugog kolena, dopusta se medusobno sklapanje braka; taka dolazimo u priliku da i kod coveka vrsimo posmatranja donekle analogna ranije opisanim kod drozofile. Zastupljenost naslednih bolesti kod dece iz brakova sklopljenih medu rodacima (srodnici dmgog kolena, ujak/stric i sestricina/sinovica ili tetka i bratanac/sestric, srodnici treceg kolena, itd.) neznat:no je veca nego kod dece iz brakova medu osobama za koje sene zna da su rodaci - veca u toliko neznatnoj meri da geneticari oklevaju da takve brakove proglase disgenicnim. Ipak, statisticki podaci pokazuju da se kod potomstva rodaka prosecna podobnost odista smanjuje u izvesnoj meri. Izmedu ostalih, Sater (1958) u Fral;lcuskoj, Nil (1958a) i sui (1958) u Japanu obavili su brizljiva posmatranja dece iz brakova medu rodacima. Tabela 12 prufa primer za dobijene podatke.
Tabela 12 Smrtn1 slueajevi u tri francuska sreza na 1.000 dece od roditelja cije je srodstvo poznato, odnosno nepoznato (prema Sateru 1958)
NovoMrtvo- rodencad rodencad do 1 me· seca Van srodstva 21 23 Morbi jan U srodstvu 50 41 Van srodstva 21 13 Finister U srodstvu 28 31 Van srodstva 19 21 Loara-i-Ser U srodstvu 26 30 Srez
Roditelji
2-12 1 godina meseci i vise
29 38 25 50 19 24
55 %
70 %
39 56
Treba da nam bude jasno da se samo neki smrtni slucajevi zabelezeni na tabeli 12 mogu pripisati genetickim uzrocima. VeCina je (a mi ne mozemo tacna odrediti koliko) posledica bolesti i raznih sredinskih udesa. Ipak, cinjenica je da je smrtnost veca medu decom ciji su roditelji rodaci. Izgleda da su ta deca u pr~ seku, manje otporna na svakojake sredinske opasnosti nego potomci roditelja koji nisu u srodstvu.
t
..
PRIRODNO ODABIRANJE
I
OPSTANAK PODOBNIH
173
PostavljajuCi odredene pojednostavljujuce pretpostavke i s}uzeci se jednim i:I'Juzetno ingenioznim matematickim metodom, Morton, Krou i Meler (1956) su na osnovu poredenja smrtnosti kod dece roditelja u srodstvu i van srodstva dedukcijom dosli do zakljucka da prosecno geneticko breme u ljudskim populacijama iznosi oko 4 letalna ekvivalenta po osobi. »Letalan ekvivalent« nije isto sto i letalan hromosom opazen u eksperimentima s drozofilom. Pre je posredi povecanje genetiokog bremena dovoljno da, ako mu se dopusti ispoljavanje, svede darvinovsku podobnost jedinke na nulu. Letalan ekvivalent maze, naravno, biti rezultat zbiranja nekoliko pogub:nih mutanata, od kojih svaki izaziva tek neznatan gubitak podabnosti.
Hibridna krepkost i uravnotezeni polimorfizarn Videli sma da je veeina mutacija skodljiva za arganizam. Normalizujuci iii stabilizujuCi oblik prirodnog odabiranja tezi da eliminiSe skodljive mutacije. Prirodrno odab±ranje nije, medutim, sasvim uspesno; iz. medu nastanka i eliminacije skodljivog mutanta prode nekalika generacija. Ovi jas neeliminisani pogubni mutanti deo su genetiOkog bremena. Drugi deo genetickog bremena, uravnotezena breme, potice od delovanja
uravnotezujuceg oblika prirodnog odabiranja.
Do sada sma razmatrali medudelovanje mutacije i odabiranje po dominantnim i recesivnim osobinama. Dominantnost, medutim, nije nesta sta ili postaji u punaj meri iii uapste ne postaji. Heterozigot maze liCiti na jednag ad hamozigota, ili biti manje-viSe na sredini izmedu jednog i drugog. Poznati su brojni slucajevi nepatpune dominantnasti iii nepatpune recesivnosti i odsustva dominantnasti kada je heterozigot tacna na sredokraci izmedu dva homozigota. . Situacija je interesantnija kada gen izazave hibridnu krepkost iii heterozu, cime heterozigot postaje podabniji ad aba homazigota. (Katkada se za to upatrebljava termin »prekomerna dominantnost«, ali a njegovom taonom znacenju ne pastoji cvrsta saglasnost.) Dabar primer za heteratican mutant kod ljudi - iako; mazda, priliooa izuzetan - jeste gen za halest srpastu anemiju (slika 5), koju je sjajna analiziraa Elison (1954a, b, 1955). Sustina je u tome da recesivan goo, si, u dvostrukaj dozi (si si) prouzracuje jaku anemiju,
174
I
I
l
......,." .10-1$
liD! 5-10 WiJ I·S
EVOLUCIJA COVECANSTVA
•'
Slika 5. Ucestalost gena za srpa:stu anemiju kod domorodaca Afrike, juine Azije i juzne Evrope (slika prilbavljena lju:baznos6u A. C. Blisona).
koja izaziva smrt homozigota, i ~to obicno pre rane mladosti. U homozigotnom stanju, dakle, ovaj gen je skoro potpuno letalan. Ali zdravlje heterozigota, koji imaju jedan normalan i jedan mutantan gen, Si si, gotovo je normalno, mada se oni mogu dijagnostioki utvrditi pregledom njihovih crvenih krvnih zrnaca, koji sadrze izvesnu koliC:inu nenormalnog hemoglobina. ZahvaljujuCi radu Elisona (1954a, b, 1955, 1959) i drugih, izgleda verovatno (mada neki ljudi jos u to nisu ubedeni) da su heterozigoti otporniji na neke virulentne oblike malaricne groznioe (falciparum malaria) nego normalni homozigoti, Si Si, koji uopste ne sadrze mutantni gen (slika 6). Heterozigotni nosioci gena za srpastu anemiju bice stoga najpodobniji u populaciji koja zivi u zemlji gde je falciparum malaria rasirena. Homozigoti si si umiru od anemije, a mnogi »normalni« homozigoti um1ru od malarije. Verovatno da i jedan drugi gen, koji je u homozigotnom stanju uzrocnik oboljenja poznatog pod nazivom mediteranska anemija iii talasemija, daje svojim heterozigotnim nosiocima izvestan imu:nitet na malariju. Sugestivna je cinje-
PRIRODNO ODABIRANJE I
OPSTANAK PODOBNIH
175.
nica da kombinovane oblasti rasprostranjenosti gena za srpastu anemiju i talasemiju u tropskim krajevima starog sveta ~slike 5 i 7) podsecajru na oblast rasprostranjenosti oboljenja falciparum malaria (sli:ka 6). Podobnost ova tri genotipa moze se prikazati na sle· deei naCin: Fenotip Genotip Podobnost
Neanemican, Neanemican, Ane ·van podlozan otporan na .mrc , anemiji malariju umrre rano.
Si Si 1-St
Si si 1
si si 1-52
Simboli St i S2 oznacavaju koeficijente odabiranja, pomocu kojih se meri manjak podobnosti homozigota u poredenju s heterozigotima. Posta anemicni homozigoti obicno urniru pre no sto se reprodukuju, s2 je blizu jedinice, a njihova podobnost blizu nule. Vrednost St, manjkavost normalnih homozigota, zavisi od sredine. Ona je jecLna:ka nuli kada malarije nema, ali tamo gde je ova zaraza uobicajena maze porasti mazda i do 0,5. sta u takvoj situaciji cini prirodno odabiranje? U odsustvu falciparum malaria gen si, koji u homo· zigotnom stanju izaziva letalnu naslednu bolest, bice
t'
t j I
I
----·----------------....1
Stika 6. Rasprostra:njenost fallciparum-mala~ije u tropima Starog sveta (slika pribavljena l}ubazno56u A. C. Eli:sona),
EVOLUCIJA COVECANSTVA
176
redak. Ali tamo gde heterazigot ima prodnost, rna koliko malu (tj. s je vece od nule), odabiranje ce uspostaviti ravnotezu, pa ce i gen Si i gen si istrajati u popu· laciji neograniceno vreme. Ucestalost oba gena moze se predvideti na osnovu jednostavnih formula: gen Si, p=s2!(st+s2); gen si, q=stf(st+s2). Pretpostavimo, na primer, da homozigoti Si Si pate od malarije u tolikoj meri da im se, u poredenju s heterozigotima, stopa reprodukcije smanjila za 20 procenata (st = 0,2). Prema tome,
p
=
l/(1
+
0,2)
= 0,83; q = 0,2/(1 + 0,2) = 0,17.
Kada populacija dostigne ravnotezu, medu decom ce biti:
Si Si, podlofuih maladji Si si, otpomih na malariju si si, anemicnih 2pq
=2
p2
= 0,832 = 0,69 = 0,28 q2 = 0,17ll = 0,03
X 0,83 X 0,17
Cak 3 procenta dece u svakoj generaciji umirace od malarije pre no sto dostigne zrelost. Reklo bi se da je to veoma cudan ishod prirodnog odabiranja - nadzivljavanje podobnih i neprekidno stvaranje nekih vrlo nepodobnih. Ali ne zaboravimo da populacija sadrfi i 28 procenata >>najpodobnijih« osoba, otpornih na malariju i neanemicnih. Moglo bi se izracunati da je prosecna podobnost populacije najviSa kada geni Si i si dosegnu svoje ravnotezne razine. Antropocentricki gledano, u iskusenju smo da kazemo da je ova visoka podobnorst »placena« irtvovanjem odredenog broja nedu:iJnih mladih zivota, sto je eticki neprihvatljtivo. Socijaldarvinisti mogu se cak naci u iskusenju da se opomenu »prirode s gubicom i sapama krvavim«. Znacajno je uoCiti da ce s heterozigotom kao najpodobnijim genotipom populacija biti polimorfna, tj. sastavljena od dva ili vise geneticki odelitih tipova jedinki (podlozne - otporne, anemicne - neanemicne.) Polimorfizam koji se odrfava hibridnom krepkoscu heterozigota jedan je od oblika uravnotezenog polimorfizma. Nema saglasnosti o tome koliko je ova pojava rasirena u ljudskim populacijama (videti str. 329). Ovde mozemo napomenutJi da je intenzitet uravnotezujuceg odabiranja (velicina koeficijenta odabira-
~
I ~
~
...
• distribucija talasemije till talasemija ·africka
,.
I§ IJj
z
Slika 7. Rasprostranjenost mediteranske anemije (talasemija) u Starom svetu (slika pribavljena ljubaznoscu A. C. Elisona).
sa
::j
178
EVOLUCIJA COVECANSTVA
nja), koji se uocava pri uravnotezenom polimorfizmu, proucavanom kod drozofila i drugde, mnogo veCi nego sto su biolozi pre jedne generacije mogli i ocekivati. Zahvaljujuci tome je prirodno odabiranje postalo ne samo verovatno vee i eksperimentalno uocljivo. 0 avome ce biti viSe reci u glavi 9.
Usmereno odabiranje Normalizujuce odabiranje suprotstavlja se sirenju skodljivih mutanata u populacijama. u sustini, njegova uloga je negativna; ono stiti prosecne karakteristike populacije; ono je, u stvari, nadzivljavanje osrednjosti. Normalirujuce odabiranje je ocigledno znacajno u ljudskim i drugim populacijama, jer ih sprecava da se pretvore u mase grdoba. UravnotezujuCi i diverzifilwjuCi oblik prirodnog pdabiranja odrzava prilagodenost populacije na sredinu drugim metodima. ZahvaljujuCi predln.O'Stima heterozigota, ili prednostima koje imaju ti razliciti genotipovi u razlicitim sredinama, populacija postaje polimorfna, pri cemu je cine dve ili nekoliko vrsta jedinki koje se manje-viSe jasno mogu razlikovati. Usmereni (ili dinamicki - smaljhauzen 1949) oblik prirodnog odabiranja preinacuje genetioki sastav populacije u odziv na promenljivu ili promenjenu sredinu. Moze se javiti i bez preinacavanja sredine ako u populaciji nastanu, ili se u nju unesu, nove i povoljne mutacije ili genske kombinacije. Usmereno odabiranje je bilo u srediStu Darvinovog razmiSljanja. Ono je mazda najznacajnija pokretacka snaga dugorocnih evolucionih promena. Neki primeri odbi:rme promene opazeni su poslednjih godina u populacijama u prirodi, i to kako kod mikroorganizama, taka i kod viSih organizama. Najspektakularniji primer je sirenje melanick,ih (tamno obojenih) mutanata kod nekoliko vrsta nocnog leptira (Ketlvel 1956, 1958) u toku priblizno jednog veka posle industrijske revolucije. U nekim industrijskim oblastima Englesk.e, gde je vegetacija pocrnela od cadi, melanicki oblici skoro su u potpunosti zamenili prvobitne svetle populacije. Uverljivo je bilo pokazano da je odbirni Cinilac zastitna boja tamnih nocnih leptira na zagadenoj vegetaciji i svetlih na nezagadenoj. Jos bde promene nedavno su zabelezene kod jedne vrste
PRIRODNO ODABIRANJE
I
OPSTANAK PODOBNIH
179
drozofila u Kaliforniji, ali ostaje nejasno koji su ih sredinski cinioci izazvali (DobZanski 1958). Matematika odabiranja je slozena, pa zainteresovane citaoce upucujem na radove Lernera (1950, 1958), Lija (1955), Holdejna (1959) i drugih. Ovde cemo se pozabaviti samo nekim pitanjima od posebnog znacaja za naredna razmatranja. Pretpostavimo da u nekoj populaciji jedan gen predstavljaju dva varijantna alela, A i a. Ako su sva tri genotipa, AA, Aa i aa, slicna po podobnosti, i ako je mutacija retka, u toj ce populaciji, iz generacije u generaciju, ucestalost ovih genotipova iznositi (prema Hardiju i Vajnbergu) p2AA
+ 2pq Aa +
q2aa.
Pretpostavimo sada da se sredina izmeni taka da prezivelo potomstvo jednog od genotipova, recimo recesivnog, aa, na svakog pre:livelog potomka genotipa AA ili Aa u proseku iznosi 1-s. Drugim ·recima, recesivni genotip je diskriminisa:n koeficijentom odabiranja s. Maze se pokazati da ce ucestalost, p, alela A tada rasti, ·a ueestalost, q, alela a opadati po stopi od !'!.q po generaciji: !'!.q
=-
spq2J1 - sq2
Razmatranjem ove formule m&emo doci do nekih interesantnih zakljucaka. Prvo, stopa promene genske ucestalosti maze biti ravna nuli (drugim recima, ucestalost ce se ustaliti) samo aka je koeficijent odabiranja, s, ravan nuli, tj. ako se genotipovi ne razlikuju po podobnosti. Drugo, bez obzira na velicinu s, favorizovani gen ce se rasprostraniti (p = 1), a nepovoljni ce biti eliminisan iz populacije (q = 0). Ovim se pobija zamerka u viSe navrata stavljena teoriji prirodnog odabiranja - u smislu da neka osobina mora organizmu davati veliku prednost da bi bila odabrana, dok od sitnih poboljsanja nema vajde. Tacna je upravo suprotno - uz dovoljno vremena, cak i mala razlika u podobnosti omoguCi6e da odabiranje bude delotvorno. Trece, brzina procesa odabiranja zavisiee ne samo od koeficijenta odabiranja vee i od ucestalosti, p i q, odabranih gena. Odabiranje ce teci najbde kada je i pi q veliko, a bice neuspesno kada je jedno ili drugo malo. Tabela 13 to jasno pokazuje.
180
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Tabela 13 Porast promene genske ucestalosti po generaciji kada odabkanje favorizuje dominantni, a diskriminise recesivni gen u odabranoj generadji q
0,99 0,90 0,50 0,10 O,ot
s=O,S 0,0096 0,0664 0,0714 0,0045 0,0000.5
S=O,l 0,0011 0,0088 0,0128 0,0009 0,00001
s=0,2 0,0024 0,0193 0,0263 0,0018 0,00002
s=O,Ol 0,000099 0,000818 0,001266 0,000091 0,000001
Moze se videti da, kada je recesivni gen u populaciji cest (kada cini so do 90 procenata genskog fanda), odabiranje protiv njega brzo smanjuje njegovu zastupljenost - po stopi od 6 do 7 procenata po generaciji pri ostrom odabiranju (s 0,5), a od 0.1 procenta po generaciji cak i pri blagom odabiranju (s = 0,01). Medutim, kada taj isti gen postane redak, odabiranje malo sta postize; uz pocetnu ucestalost gena od 1 procenta u genskom fondu (0,01), cak i ostro odabiranje dovodi do njegovog opadanja za samo petohiljaditi deo procenta po generaciji. Ovo mozemo iskazati i s neznatno drugacijim naglaskom: broj generacija potrebnih za smanjivanje ucestalosti pogubnog recesivnog gena s 0,99 na 0,50 mnogo je manji (559 generacija, uz s = 0,01) od broja generacija potrebnih da bi njegova ucestalost spala s 0,50 na O,Ql (10.259 generacija, uz isto odabiranje). U prim.cipu, isto vazi i kada odabiranje favorizuje recesivni (aa) a diskriminiSe domi:nantni genotip (AA i aa). Tu je odabiranje veoma sporo dok je favorizovani gen redak, ubrzava se s porastom njegove ucestalosti, da bi se ponovo nesto usporilo u poslednjim fazama, pre nego sto se dominantni gen u potpunosti ne eliminiSe. Po§to se procenjuje da, u proseku, jedna ljudska generacija zahvata najmanje 25 godina, moze izgledati da su promene usled odabiranja prespore da bi imale veceg znacaja u predvidljivoj buducnosti. Ovome protivreci nekoliko razloga. Pre svega, mi smo pretpostavili da odbirne prednosti ili manjkavosti razlicitih genotipova ostaju postojane neograniceno vreme. To je najmanje verovatno; intenzitet odabiranja je u funkciji sredine, koja se menja veoma brzo, posebno u ljudskoj evoluciji. Nekoliko generacija svojskog odabiranja postiZu viSe nego brojne generacije traljavog.
=
PRIRODNO ODABIRANJE I
OPSTANAK PODOBNIH
181
Uz sve to, izmedu intenziteta odabiranja i reproduktivnih moci organizma postoji odreden odnos. Lerner (1958) uporeduje napredovanje odabiranja u vrsti ciji svaki par roditelja daje dvadeset potomaka, od kojih dva prezivljavaju, i u obliku u kom svaki par daje samo cetiri potomka, od kojih dva prezivljavaju. Odabiranje moze biti uspesnije u prvom nego u drugom slucaju, zato sto se, dok je zeljeno obelezje retko, kod plodnije vrste moze u uzastopnim generacijama odabrati veci udeo roditelja za sticanje tog obelezja. Ova razlika je vazna kada je zeljeno obelezje retko u populaciji, a smanjuje se kada ono postane cesce. Koeficijenti odabiranja koji su u pocetku niski mogu u kasnijim fazama porasti. To maze da bude od znacaja u ljudskoj evoluciji, zbog toga sto su zahtevi postavljeni jedinki podeseni prema onome sto je, kako se smatra, »Obican covek«, vecina populacije, U sta· nju da postigne.
Da li su kultura i prirodno odabiranje medusobno saglasni? Sadrfina ove glave maze se uciniti veoma daleka od ljudske evolucije. Zaista, da Ii prirodno odabiranje jo§ deluje u ljudskoj vrsti? Zar kultura, tehnologija i savremeni nacin zivota nisu imali za posledicu zastarevanje prirodnog odabiranja iii njegovo ogranicavanje na ono malo prezivelih divljaka? Po miSljenju mnogih pisaca - jesu. Argumenti ovih su, otprilike, sledeci. Donedavno su nasi preci ziveli zdravim zivotom divljih zivotinja. Morali su da se upinju i bore da bi opstali, a opstajali su samo ani medu njima koji behu najjaci, najhitriji, najlukaviji, najagresivniji, iii pak ani koji su najbolje mogli da predvidaju buducnost- ostali su umirali. Ovaj »lekoviti« proces mazda jos uvek traje u onim krajevima sveta gde su rodnost i smrtnost visoke i gde viSe od polovine rodenih umire pre tridesete godine zivota; ali u tehnoloski razvijenim zemljama rodnost i smrtnost su niske, neophodne zivotne potrepstine obezbedene skoro svakome, sredinski rizici i zarazne bolesti pod kontrolom - ne samo podobni nego i nepodobni prezivljavaju i reprodukuju se. Tu nema prirodnog odabiranja. Ovim problemom pozabavicemo se podrobnije u glavi 11. Sada moramo razjasniti nesto sto ima opsti
182
EVOLUCUA COVECANSTVA
znacaj. Do odabiranja dolazi kad god dve ili viSe genotipski odelite klase jedinki prenose svoje gene narednim generacijama po razliCitoj stopi. Stopa po kojoj nosioci jednog genotipa rasprostiru svoje gene u odnosu prema drugim genotipovima jeste mera darvinovske podobnosti, adaptivne vrednosti iii odbirne vrednosti tih genotipova (podvuceni termini mogu se koristiti kao sinonimi). Odabiranja ne bi bilo kada bi svi bili u braku pa svaki par roditelja zaceo jednak broj dece i sva ona ostala u zivotu. Ne bi ga bilo ni kada bi ostajanje potomaka u zivotu iskljucivo bilo posledica slucajnosti, a nimalo njihovog genetickog sastava. Ipak, i bez odabiranja, neke jedinke (na primer deca mladih ili starijih roditelja) mogle bi da budu zdravije ili »podobnije« od drugih. No upravo tu moramo biti najobazriviji. Darvinovska podobinost nije isto sto li psihofizicka podobnost u obicnom govoru. Drenovo zdravlje i snazni misiCi ne idu obavezno s vi•sokom darvinovskom podobnos6u. Darvinovska podobnost je feproduktivna uspesnost. Zdravlje, krsnost, energicnost, junastvo, odvaznost, inteligencija, moe predvidanja mogu ali ne moraju povecati darvinovsku podobnost, u zavisnosti od toga kako uticu na reproduktivni potencijal. Ocigledno, za reprodu'kciju se mora doziveti polna zrelost; medutim, ni kod coveka ni kod niStavne drozofile najplodniji tip nije uvek i spektakularno krupan iii mocan. Koliko kod coveka ima povoljnih uslova za pojavu odabiranja? Krou (1958, 1961) predlaze da to izmeri pomo6u indeksa I = V/W2, gde je V varijansa broja dece po osobi (zbir kvadrira:nih odstupanja od srednje vrednosti podeljen brojem posmatranja), a W srednji broj te dece. Sto je veca vrednost /, to je viSe povoljnih uslova za delorvanje odabiranja. Indeks /, medutim, zbir je dve komponente Im, uslovljene smrtnoscu, i I, uslovljene varijacijama u broju dece razliCitih roditelja (tj. varijacijama u plodnosti). Im je srazmera dece koja ne dozivljuju (pa) i dece koja dozivljuju (p.) polnu zrelost (lm = pd/p5 ). Komponenta plodnosti je 11 = V/~.. gde je V 1 varijansa broja dece po osobi koja dozivljuju polnu zrelost, a x 2 • srednja vrednost broja njihove dece. Sad, sto su vece smrtnost i varijacije u plodnosti, povoljniji su uslovi za delovanje odabiranja. Pretpostavimo da sva rodena deca dozive polnu zrelost (taj
PRIRODNO ODABIRANJE I OPSTANAK PODOBNIH
181
ideal tek treba ostvariti); ako je I 1 veliko, za odabiranje jos moze postojati mnostvo povoljnih uslova. Stvarno je presudno pitanje to da li visoka smrtnost ili pak velike varijacije u plodnosti daju najvise povoljnih uslova za stupanje prirodnog odabiranja u dejstvo. Krou (1961) i Spuler (1961) su, analizirajuci neke demografske podatke dostupne u literaturi, napravili prilicno neocekivano otkriCe - indeks It poka'ZJUje te:l-. nju rasta s opadanjem broja deoe po porodici (tabela. 14). Ovaj indeks je u stvari najnizi u populacijama gde je prosecan broj dece po porodici veliki - na primer. u seoskim oblastima kanadske provincije Kvibek (9,9 dece po porodici, indeks 0,20) ili medu pripadnicima hateritske sekte (9,0 dece po porodici, i:ndeks 0,17). Najvisi je u najmanje plodnim populacijama (1,14 u SAD 1950, godine i 1,57 medu Indijancima Navaho u Ramahu, Novi Meksiko). Razlog je u tome sto varijanse broja dece po porodici ne rastu toliko hrzo koHko •kvadrati srednje vrednosti njihovog broja, Cime se povecava indeks It u popuJadjama s mooje dece po porodici. Tabela 14
If je indeks povoljnih uslova za odabiranje nastalih varijacijama u plodnosti odredenih populacija. W je srednja vrednost broja sve dece zena koje su doZivele kraj svog reprodUiktivnog doba (prema Krou 1961) Populacija Seoske oblasti Kv1beka, Kanada Hateriti, SAD Zlatna Obala, Afrika Novi Juzni Vels, Australija, 1898-1902. SAD, rodeni 1839. SAD, rodeni 1866. SAD, zivi 1910.
Rot!eno It dece (WJ
Izvor podataka
9,9 9,0 6,5
0.20 0.17 0,23
Kejfic Iton i Mejer Forts
6.2 5,5 3,0 3,9
0,42 0,23 0,64 0,78
SAD, zivi 1950.
2,3
1,14
lndijanci Navaho
2,1
1,57
Pouis Barber i Ros Barberi Ros popis stanovnistva SAD popis stanovnistva SAD Spuler
Naravno, vrednost It, komponenta plodnosti, ne objasnjava sve. Kako na indeks I, koji meri ukupne povoljne uslove za delovanje odabiranja, uticu vari·
184
EVOLUCIJA COVECANSTVA
j'acije u smrtnosti i plodnosti? Spuler (1961) daje komponentu smrtnosti i plodnosti (Im i I 1) i ukupan ideks (/) za niz populacija. Mada se medusobno ne slazu svi podaci, opsti trend izgleda da je sledeCi: tamo gde se po porodici rada manje dece, ali veci udeo prezivljava, smanjenje Im se obicno viSe nego nadoknaduje porastom I 1, pa je ukupan indeks I viSi.* Kada se u potpu· nosti eliminise decja smrtnost, prirodno odabiranje moze i dalje delovati na geneticke darove koji uticu na verovatnocu da Ijudi stupe u brak i da zele i mogu da radaju decu. Tako cesta pretpostavka da se sma· njenjem decje smrtnosti uniStava prirodno odabiranje nije nuzno opravdana.
* Veoma sam zahvalan D!. F. Krou i D!. N. Spuleru §to su omogucili da njihove radove procitam u rukopisu, pre objavljivanja, i pozovem se na podatke koje ovi sadrie.
7. POJAVA COVEKA
Gestaltung, Umgestaltung Des ew'gen Sinnes ew'ge Unterhaltung.
Gete
Struktura ljudskog tela podseca na telesnu struk· turu drugih zivotinja, a ova slicnost je najveca kod majmuna i ljudolikih majmuna. To je sasvim jasno razabrao Aristotel. Sredinom osamnaestog veka Line je ukljuCio coveka u svoju klasifikaciju zivotinja, smatrajuci da su covek i ljudoliki majmuni vrste srodnih rodova - Homo i Simia. Ovo maze izgledati iznenadujuce, posto je Line podr:Zavao doktrinu o odvojenom stvaranju vrsta, ali nedoslednosti tu nije bilo, jer je on verovao u veliki lanac bica, u ideju siroko prihvacenu tokom osamnaestog i dobrog dela devetnaestog veka (Lavd:Zoj 1936, Krac 1957, Vilki 1959). Priroda je posmatrana kao jedinstven, linearan niz sve savrseni· jih oblika, od nezivih predmeta, preko jednostavnih li slozenih organizama, do coveka i duhovnog sveta. To sto su covek i ljudoliki majmuni stavljeni u isti zooloski rod nije znacilo da se on evolucijom razvio od njdh iii da su on i ani nastali od zajednickih predaka; znacilo je jedino da su covek i ljudoliki majmuni po stepenu telesne slozenosti i savrsenstva priblizno jecinaJ,d. Mada je verovao u veliki lanac bica bar toliko cvrsto koliko i Line, Lamark je bio, uprkos nekim pretecama, prv.i dosledan evolucionista i covekovo poreklo zaista izveo ad zivotinjskih predaka (1809). Darvin (koji vise nije verovao u veliki lanac) ucnio je is to, implicitno u Postanku vrsta 1859. godine, a eksplicitno u Covekovom poreklu 1871. HaksH ,j Fogt su iste godine, 1863, a Hekel 1866. i 1874, sredeno izlozili podatke iz uporedne anatomije i embriologije po kojima covek
186
EVOLUCIJA COVECANSTVA
nedvosmisleno spada u zooloski red primata, zajedno s majmunirna, ljudolikim majmunima i lemurima. OVli: podaoi jos uvek vaze, samo sto su sada veoma umnozeni. Simpson ( 1953) je stavio coveka u posebnu famiIiju, Hominidae, odmah do familije Pongidae, koja obuhvata zive i fosilne ljudo1ike majmune i fosilne australopitecine, dok je Heberer (1956) prosirio familiju Hominidae na dve podfamilije: Euhomininae (zivi i fosilni covek) li Praehomininae (australopitecini), a familiju Pongidae zadriao iskljucivo za ljudolike majmune. No ovi autori bi prvi priznali da nijedna od te dve klasifikacione sheme ne menja sustinu stvari - covek spada u primate i blizak je srodnik ljudo1ikih majmuna i australopitecina Sasvim je drugi problem istraziti kroz koje je faze proslo evoludono razvice coveka i njegov·ih srodnika medu primatima u istoniji Zemlje. Logicki je moguce zamisliti situaciju u kojoj bismo bili sigurni da se covek razv.io evolucijom a niSta ne bismo znali o stvarnoj istori}i njegove evolucije. Medutim, brojni istrazivaci posvetili su zivot istrazivanju istorije covekovog telesnog sastava i njegovog kulturnog i duhovnog razviea. Paleontologija, arheologija i istorija coveka sakupile su neizmerno obilje podataka, a tempo otkr.ica veoma se ubrzao poslednjih decenija. Pri svemu tom, valja otvoreno priznati da mnogi stupnjevi u razvicu coveka ostaju nejasni, a mnogi drugi su tako nesigurno zasnovani da ce buduca otkrica gotovo izvesno narusiti tekuce sheme. Ono sto smo spoznali ipak je od dubokog znacaja za covekovu vecnu potragu za samosaznanjem.
Podaci o evoluciji coveka Lamark, Darvin i njihovi sledbenici nisu stedeli napore da iznesu dokaze o covekovoj srodnosti sa svim ziv·im. To im je poslo za rukom kako se samo moglo pozeleti - glediSte da covek vodli poreklo od predaka koji nisu bili ljudi potvrdeno je onoliko koliko to moze da bude minuli dogadaj Ciji svedoci ne behu posmatraci kadri da zapisu i prenesu svoje svedocenje. Ov·i dokazi danas spadaju u elementarnu hiologiju, pa se njima ne mozemo ovde dufe baviti. Podaci iz uporedne anatomije. Ljudsko telo je izgradeno po istom opstem planu kao i tela drugih zivotinja, ciji poredak ispoljava rastucu slicnost s
POJAVA C:OVEKA
187
kicmenjacima, primat,ima i ljudolikim majmu:nima. Svaka kost u ljudskom skeletu predstavUena je odgovarajucom kosti u skeletlima majmuna i ljudolikih majmrma. Neke od ovih odgovarajuCih, homolognih kostiju toliko se karakteristicno razlikuju po obliku da se na osnovu samo jedne moze odrediti pripadnost vrsti; druge su pak slicnije. Na primer, tesko je razlikovati cevaste kosti ruke kod coveka 1i simpanza ( Sulc 1950, Le Gros Klark 1959); isto vaii za neke druge organe i organske sisteme. Kod coveka, majmuna i ljudohkih majmuna uocavaju se, izmedu ostalih, sledece zajednicke specijalizovane osobine: stereoskopski vid s opazanjem boja, izgubljena pokretljivost spoljnih usiju, njuska zamenjena Licem, oslabljeno culo mirisa, izgubljene taktilne dlacice, menstrualni dklus, mnozenje nevezano za sezonu, radanje najcesce jednog potomka, velika materinska nega, i vlast odraslih muzjaka nad zenkama i mladima. Neke od osobina po kojima se majmuni, ljudoliki majmuni i covek razlikuju navedene su na tabeli 15. U pokusajima da se pronade neki sastavni deo i1i struktura ljudskog tela koje uopste nema kod drugih primata utroseno je dosta dovitljivosti. Time bi, kako se pretpostavljalo, covek postao »jedinstven<<. Ovi pokrusaji nisu uspeli; razlike izmedu coveka i ljudolikih majmuna su kvantitativne, a ne kvalitativne, kao sto su to i razlike izmedu pojedinaenih vrsta ljudolikih majmuna. Ipak, na odreden naCin, eovek se, odista, sasvim primetno razlikuje od ljudolikih majmuna: ljudsko stopalo se upadljivo razlikuje od sake, dok su kod veCine ljudolikih majmuna gornji i donji udovi znatno sli6niji (otuda naziv >>kvad:I1umana«, cetvororuki, koji se u staroj literaturi upotrebljavao za ljudolike majmune). Shvatljivo je otkuda ta razlika kod ljudi: njihova stopala su prilagodena hodanju i nosenju tezine celog tela. A planinski gorila, zivotinja koja provodi mnogo vremena hodajuCi po zemlj[, ima stopala sto podsecaju na ljudska. Cak i tamo gde bi se najpre moglo pretpostaviti postojanje jedinstvenih struktura, u ljudskom mozgu, ne nalazimo nijednu. Brokina oblast, za koju se dugo uzimalo da postoji samo kod coveka, pronadena je u mozgu majmuna Hapale (videti Rens 1959b). Ova oblast je jedan od znacajnih mada, kako izgleda, ne i neophodnih centara za govor (Penfild i Roberts 1959).
00 CXl
Tabela 15
Poredenje nekih osobina majmuna (Cercopithecus), ljudolikog majmuna (simpanza) i
~oveka
prema Vosbernu i Ejvisu) Osobina
Majmun
Kretanje Rame Pru:lene ruke Rucni misiCi Supinacija ruke P.alac Unutrasnji organi
cetvoronozno umereno pokretno nap red veliki ekstenzori
Spavanje Rast Polna zrelost Zavrsen rast kod mu:ljaka Zavisnost mladunaca Primljivost zenke Ocnjaci kod mu:ljaka Odrasli muzjak pribavlja hranu Teritorija SkloniSte
Ljudoliki majmun
Covek
brahijalno vrlo pokretno ustranu veliki fleksori 900 180° mali, manje iskoriscen mali ali i·skoriscen prilagodeni cetvorono!- prilagodeni uspravnom nom stavu stavu u lezeeem polo:laju u sedecem polo:laju spor sporiji s 2-4 godine s 8 godina 12 godina 7 godina
dvonozno vrlo pokretno ustranu veliki fleksori 180° veliki, veoma iskoriScen prilagodeni uspravnom o;tavu u !ezec~ polo:lajUJ naJS12QriU 514 godina 20 godina
1 godina u vreme uspaljenosti veliki nikada
2 godine u vreme uspaljenosti veliki nitkada
6-8 godina stalna mali glavni zadatak
mala nema
mala povremeno gnezdo
velika sklonista, kuce, vatre
ttl
~
c:::
(") ....
> (')
~
ttl
(')
>
z
Ul
~
POJAVA COVEKA
' I
189
Podaci iz embriologije. Prema takozvanom Berovom zakonu (bolji naziv bio bi »pravilo«), sto su embrioni razliCitih zivotinja mladi, to su jedan drugom slicniji, a medusobno su sve odelitiji sto su stariji. Hekel je od ovog nacinio »biogeneticki zakon<<, po kome, u njegovom tumacenju, razvice jedinke (ontogenija) predstavlja skraceno ponavljanje evolucionog razvica grope (filogenije). Ovako iskazani, biogeneticki zakon sigurno je netacan, jer embrioni jedne zivotinje ne lice na odrasle oblike drugih zivotinja, vee samo na njihove embrione. U svakom slucaju, evolucione promene kod predaka ne rekapituliraju se nuzno u razvicu njihovih potomaka. Embrioni, isto kao i odrasle jedinke, prolaze kroz promene kojima se prilagodavaju svojoj sredini i koje, prema tome, teze da ih osposobe za njihove bioloske funkcije. ~ Uz sve razumevanje za preuvelicavanja i preterivanja, ostaje istina da su mnoge crte covekove ontogenije potpuno nesuvisle sem ako ne pretpostavimo da predstavljaju zaostatke razvojnih obrazaca dalekih predaka. cuvene skdne lukove, koji se formiraju kod embriona coveka i drugih suvozemnih kicmenjaka, imaju embrioni riba, ali tu oni konacno postaju potpora pravih skrga. Moze li se izbeCi zakljucak da su nasi preci imali skrge i da su se njima sluzili? Arterije koje izlaze iz srca embriona coveka iii bilo kog drugog sisara isprva su ocigledno slicne arterijama riba, za· tim vodozemaca (zaba, zaba krastaca, dazdevnjaka), samo zato da bi u kasnijem razvicu bile sasvim preustrojene. Na odredenom stupnju embrion coveka ima rep, formiran poput onog kod embriona sisara koji imaju rep i kao odrasle jedinke. Ne ukazuje li to da ...s.u i nasi preci bili rep a ti? Podaci na osnovu rudimenata. Svi oni brojni miSici koji cine muskulaturu ljudskog tela predstavljeni su odgovarajuCim miSiCima kod ljudolikih majmuna. Jedan od miSica (peroneus tertius) ljudskog stopala, za koji se pretpostavljalo da ne postoji kod ljudolikih majmuna, naden je kod 5 procenata proucavanih primeraka simpanza i 18 procenata proucavanih primeraka gorile, dok ga neki !judi nemaju (Le Gros Klark 1959). Medutim, neki od tih zajednickih miSica, kao stQ su oni spoljasnjeg uha kod coveka, predstavljaju puke mdimente lisene funkcije. Takav je i crvulja:k, koji odgovara obuhvatnom delu creva nekih sisara biljozdera. NiSta rarumnije nego zakljuciti da su to ostaci
190
EVOLUCIJA COVECANSTVA
struktura 'koje su kod covekovih predaka bile mnogo razvijenije. Ovaj argument se, svakako, maze preokrenuti zasto beskorisni organi nisu u evoluciji potpuno iScezli? No pogledajmo sta bi se nuzno dogodilo kada bi, na primer, trticnjaca iScezla bez traga. Rep kod embriona je deo osnog skeleta, koji takode cine kicmeni stub i lobanja, a formiranje osnog skeleta je integralan deo osnovnog razvojnog obrasca svih kicmenjaka. Pod pretpostavkom da bi coveku bilo podjednako dobro bez rudimentnog repa (trticnjace) kao i s njim - a veoma je te~ko da se ova pretpostavka uverljivo dokail.e - kakve bi koristi bilo od rekonstruisanja razvica osnog skeleta uz izostavljanje njegovog zadnjeg kraja od samog pocetka? Kada bi postojao gen iskljucivo zad
POJAVA COVEKA
191
vom svetu. Naravno, oni podrazumevaju ·samo jedinstvo u raznavrsnasti; podrobna proucavanja razotkrivaju skoro beskonacne varijacije, od kojih se neke ponekada granice s bizarnoscu (kao kod nekih vrsta musica Sciaridae i Cecidomyidae, gde hromosomi ispoljavaju neke crte ponasanja koje nigde nisu nadene). No daleko najimpresivniji dokaz a jedinstvu zivog dalo je otkrice da je »geneticki kod<< sirom zivog sveta sastavljen od samo cetiri »slova geneticke azbuke« (glava 2). Celokupna bioloska evolucija, .koja zahvata oko dve milijarde godina, odigrala se na nivou genetickih »reci« i >>recenica«, bez dodavanja novih ili koliko je poznato - gubljenja postojeCih >>Slova«. Najprostije tumacenje za to je da je zivot nastao samo jednom i da sva ziva bica poticu od toga jednog dogadaja, ili da :se postojeca >>geneticka azbuka« pokazala uspesnijOiiil od ostalih i da je jedina opstala. Mada se navedene slicnosti izmedu coveka i drugih organizama ne mogu razumna protumacit'i drugacije nego kao pasledica zajednistva porekla, one se tesko mere i •kvantitativno izrazavaju. Ljudske kosti i miSiCi slicniji su kostima i miSiCima primata nego anima mesozdera, glodara ili ptica, ali ne moze se reci da su dvostruko ili desetostruko slicniji. Imune reakcije krvnih seruma, koje je prvi istrazio Natal pre vise od pola veka, omogucavaju pristup kvantifikaciji tih slicnosti. Serum (tecni deo krvi) vrste A ubacuje se u dse navrata u krvotok vrste B - cime B postaje imuno na A. Kada se imuni serum vrste B pomesa u epruveti sa serumom A, obrazuje se talag, cija ~se kolicina maze meriti. Sad, ako se serum vrste B, koji je postao imun na A, pomesa sa serumom trece vrste, C, talog se maze ali ne mora obrazovati. Ako se obrazuje, kolicina mu je obicno veca kada su vrste A i C po izgledu slicnije nego kada su razlicite. Pri takvom merenju pokazuje se da je covek najslicniji simpanzu, a manje slican arangutanu, gibonu, majmunima Starog sveta i majmunima Novog sveta - po ovom redosledu (Malison 1941).
'
Zivi primati Covekova loza seze kroz minula doba sve do praiskonskih oblrika zivota. Sve je ziva s nama u srodstvu. U ovoj 1knjizi, medutim, moramo se ograniciti
II
192
EVOLUCIJA COVECANSTVA
tek na jedno kratko razdoblje covekove proslosti, u kome se stablo hominida odvojilo od necovecjih grana. cak i ta relativno skorasnja istori,ja ispunjena je neizvesnostima; autoriteti se cesto razilaze - kako u vezi s osnovima, tako i u vezi s pojedinostima. Kao pozadina naseg razmatranja posluzice kratak opis zivih primata. Svi primati osim coveka tropske su zivotinje. Veliki ljudoliki majmuni, familija Pongidae, jesu simpanzo (Pan) i gorila (Gorilla) u Africi te orangutan (Pongo) i dva gibona (Hylobates i Symphalangus) u jugoistocnoj Aziji. Ljudoliki majmuni su specijalizovani za zivot na drvecu tropskih suma; oni su, posebno giboni, umesni »brahijatori«, krecu se ljuljanjem s grane na granu, hvatajuci se za njih rukama. Ruke su im duze od nogu, a sake i stopala, s palcevima suprotstavljivim ostalim, velikim prstima, sluze im kao organi za hvatanje. Nikada nemaju rep; telo im je vece (gorila) iii manje (gibon) od covekovog. Majmuni Starog sveta, familija Cercopithecidae, i Novog sveta, Cebidae, manji su od ljudolikih majmuna i coveka. Mnogi od njih imaju dugacak rep, koji nekima sluzi za prihvatanje, i veCina zivi na drvecu (medutim, pavijani mogu da :live i gde nema drveca). Krecu se cetvoronoske. Polumajmuni, koji danas uglavnom naseljavaju samo ostrvo Madagaskar, imaju pokretne i neobicno velike usi, izduzenu gubicu, a ne »lice«, dugacak i cesto rundav rep, koji ne sluzi za prihvatanje. Aktivni su no6u; oci su im upravljene u stranu pa ne mogu da vide s oba oka u isti mah niti da razHkuju boje. Medu zoolozima je cuvena zivotinja avet (Tarsius, familija Tarsiidae). To je retka sumska zivotinja na Fi· lipinima i u Indoneziji koja, kako izgleda, objedinjuje karakteristike polumajmuna, majmuna i ljudolikih majmuna, pa cak i neke karakteristike nizeg reda sisara - bubojeda. Poseduje i neke vlastite specijalizovane crte: ogromne oci, jedne nozne kosti spojene a druge produzene, itd. Pored svega, takvo stvorenje mozda je dalek ali relativno nemodifikovan izdanak neke primitivne grupe drevnih primata od koje su nastali lemuri, majmuni i ljudoliki majmuni i covek. Na koju su od ovih zivotinja covekovi preci najvise liCili? Kako je vee receno, ocigledna je besmislica postavljati pitanje koji je danas zivi ljudoliki majmun m majmun daleki predak coveka ili bilo koje postojece vrste osim njegove vlastite, jer SIU se i sami ljudo1i-
PaJAVA CaVEKA
'
19l
ki majmum 1 majmuni razvili od neceg drugog. Ali moze se postaviti pitanje da li je postojao zajednicki predak coveka i ljudolikih majmuna, odnosno coveka i majmuna, pa ako jeste, kako je izgledao. Na ovo pitanje nudeni su raznorazni hipoteticni odgovori. Predak coveka zamiSljan je kao ljudoliki majmun brahijator koji se, napustivsi zivot na drve~ cu, spustio na zemlju, gde je izgubio dugacke ruke hvatalice, specijalizovane za brahijaciju. Prema jednoj nategnutoj hipotezi, covek je nastao od zivotinje slicne danasnjoj aveti i razvijao se uporedo s onim linijama, ali sasvim nezavisno od njih, koje su vodile do majmuna i ljudolikih majmuna. Posto je vise no acigledno da je oovek slicniji majmunima i ljudolikim majmunima nego maloj aveti, to bi znacilo da su ~ve ove slicnosti stecene nezavisno, uporednom evolucijom. Druge hipoteze izvode poreklo coveka i ljudolikih majmuna od zajednickog pretka koji jos nije bio stekao naviku brahijacije, ili od jos daljeg pretka zajednickog i ljudolikim majmunima i majmunima (Straus 1949, Heberer 1959).
Evolucija se ne da preokrenuti Necemo ovde pokusati da presudimo o vrednasti navedenih hipoteza, nego samo da shvatimo glavne izvare sumnje i neizvesnosti. Moze li se jednom stecena evoluciona specijalizovanast izgubiti bez traga a primitivno stanje vaspostaviti (»primitivno« u smislu predackog)? Na primer, svaki organizam je specijalizovan za nesto - cavek za kulturu, ljudoliki majmun za brahijaciju, avet za nacni zivot u tropskim sumama. Aka je covekov predak bia brahijator, zar u covekovoj ustrojenosti ne bismo nasli tragove te okolnosti? Iz odsustva takvih tragova proizlazi jos bitnije pitanjeda li se evolucija moze preokrenuti? Je li moguce da se evalucija okrene i vrati istim putem, 'kao da zamece trag, do statusa nasih predaka? Evolucija na najnizem nivou, na nivou mutacije, maze se preokrenuti. Kod bakterija otpornost na antibiotike nastaje mutacijom, ali otporne linije stvaraju neke mutante kaji gube tu otpornost. Napominjemo da preusmerenje na neotpornost nije nuzno uslovljeno povratnim mutiranjem istog gena Cijom je mutacijom pastignuta atparnost. Maze se desiti da mutacija
194
EVOLUCIJA COVECANSTVA
u nekom drukcijem genu suzbije dejstvo prve mutacije. Tada ce se >mova« neotporna lilnija razlikovati od prvobitne po, u stva!ri dva gena. U principu, dejstva prirodnog odabiranja takode su podlozna 'preokretanju dokle god se odnose na mikroevolucione promene, pri kojima se preinacuje samo nekoliko genetickih elemenata. Ali s napredovanjem evolucije preinacuje se sve veci broj gena, i sve viSe njih trpi nekolika ili mnoga mutaciona preinacenja zaredom. Mezoevolucija - formiranje rasa, vrsta, mozda i rodova - a jos u vecoj meri makroevolucija - promene na nivou roda, familije, reda pa naviseukljucuje tako brojna genska preinacenja da verovatnoca ponavljanja svih tih genetickih ·koraka u suprotnom smeru postaje zanemarljiva. Princip nepreokrenljivosti evolucije, dobro zasnovan u paleontologiji i uporednoj morfologiji (videti Simpson 1953, Rens 1959a), potvrduje i genetika. Sto dalje odmice, evolucija se sve manje moze preokrenuti. Pretpostavimo, medutim, da se zivotna sredina jedne vrste ciklicki menja, da se, na primer, u njoj smanjuju hladna i topla razdoblja. S hladnijom klimom ta vrsta moze da pretrpi geneticke promene koje je prilagodavaju na hladnocu; moze 1i se ona rponovo prilagoditi na toplotu? Ponovno prilogodavanje na toplotu ne mora da bude nista teze od prilagodavanja na hladnocu - oba procesa ce zavisiti od raspolozivosti genetickih sirovina na koje prirodno odabiranje moze da deluje. Ali ponovno prHagodavanje se moze odigrati na dva nacina. Prvo, ako u toku hladne faze stari geni, koji prilagodavaju na toplotu, nisu sasvim eliminisani iz populacije, oni sada mogu biti odabrani, i genski fond populacije se moze vratiti u staro stanje. To je stvarno uoceno kod nekih vrsta drozofile u Kaliforniji. Ove musice daju ponekoliko generacija godisnje, a posto su neke geneticke varijacije povoljnije u prolece nego u leta i jesen, svake godine se odigrava mikroevoluciona promena koja se poniStava s nastupanjem novog godisnjeg doba. S druge strane, vrsta u vreme vaspostavljanja stare sredine moze biti toliko geneticki preinacena da viSe ne predstavlja iste organizme koji se vracaju u staru sredinu. Tada ce za ponovno prilagodavanje posluziti nov geneticki materijal, sto ce dovesti do nastanka novog oblika. Na primer, postoje dobri razlozi
P01AVA COVEKA
195
za miSljenje da su se sisarli i drugi ·suvozemni kicmenjaci razvili od ribolikih predaka koji su ziveli u vodi. Kitovi, pliskavice i foke, medutim, vratili su se da zive u vodi. Tela su im ponovo stekla ribolik oblik, prilagoden na kretanje u vodi, ali oni time nisu 'POStali ribe, nego su zadrzali strukturu sisara nasledenu od suvozemnih predaka. Hipoteza da je covek potoma:k majmunolilke zivo-tinje koja je bila brahijator a zatim pocela da zivi na zemlji i izgubila naviku brahijacije - ne sadrti niSta sustinski neverovatno. Da bi ovu hipotezu proverio, anatom trazi u ljudskim telima strukture s nagovestajem zadrtanih predackih osobina koje ukazuju na brahijaciju. Ne nade li ih, hipotezu mom odbaciti, sem ako mu se ne Cini prihvatljivom pretpostavka da su te osobine mogle postepeno iSceznuti bez traga i biti zamenjene drugim prilagodenjima. Upravo se ova pretpostavka mora prosuditi. Jedino se otkrivanjem fosilnih ostatak stanovnika proslosti mogu izmiriti razliCita miSljenja (Straus 1949). lpak, cak i ako medu fosilima nademo neke stvarne, a ne teorijski rekonstrui· sane pretke nase vrste, karakteristike fosila podlezu istom procenjivanju kao i karakteristike zivih zivotinja, pa stoga i dalje moze biti neslaganja u miSljenju.
Fosili necovecjih primata Covek je, razumljivo, mnogo vise zainteresovan za evolucione pretece sopstvene vrste nego za pretece bilo koje druge. Fosilni ostaci bica koja su mozda nasi veoma daleki preci iii srodnici privlace viSe paznje nego fosili drugih zivotinja. To je mac s dve ostrice. Uporno traganje za fosilima ljudi i primata donosi kao nagradu brojne nalaske, a brzina otkrivanja novih fosila neprekidno raste. (Pa ipak, materijal kojim raspolazu paleoantropolozi nije ni izbLiza tako obiman kao za neke druge grupe, npr. za konje.) S druge strane, istrazivaci cesto podlezu iskusenju nagadanja na osnovu oskudnih fragmenata kostiju (a po sebi se razume da su prakticno svi nalasci fragmentarni). Obicaj paleoantropologa da laskaju svojoj sujeti nazivajuCi svaki nalazak novom vrstom, ako ne i radom, predstavlja za biologa manje znacajnu, ali prilicno mrsku smetnju. Otuda ne samo nepotrebna zbrka u nomenklaturi vee i ozbiljne zablude, posto smatnti vn>tom ono sto to
196
EVOLUCUA COVECANSTVA
nije znaci zamagliti neke va.Zne probleme (videti str. 208). Vajdenrajh (1946), Heberer (1951, 1956, 1959a, b), Peterson (1954), Brajtinger (1955), Le Gros Klark (1955), Bol i Velois (1957), Piveto (1957), i Gizeler (1959) objavili su, pored originalnih radova o pojedinacnim nalascima, izvanredne preglede paleontologije primata. Ovim nismo obuhvatili popularnije prikaze, koji su suvg,e brojni da bismo ih pomiJnja1i. Medutim, dobijena sli:ka o evoluciji primata je vrlo uslovna, i skoro je sigurno da ce je buduca otkrica izmenrti. Geoloske periode, tercijar i posttercijar, koje su predmet razmatranja u vezi s evolucijzom reda primata, date su na ta:beli 16. Tarsioidi i polumajmuni su jedini primati koji su ostavili brojnije fosile u paleocenskim i eocenskim slojevima. Potom oni nestaju iz fosilne evidencije, mozda zato sto su od njih nastali viSi primati, koji su ih istisnuli. Avet i drugi polumajmuni, ostaci nekada rasprostranjenih zivotinjskih grupa, sada postoje samo u tropskim utoCistima, na primer na ostrvu Madagaskar i u lndoneziji. U donjim oligocenskim 1slojevima u Egiptu naden je znacajan fosil Parapithecus. Mada je, na zalost, predstavljen samo jednom mandibulom (donjom celjusti) sa zubima, on izgleda premoscava jaz izmedu tarsioida i majmuna Starog sveta; Parapithecus bi mogao cak predstavljati »opsteg pretka« hominidske loze (Peterson 1954). Fragmentarna mandibula jednog drugog primata, Propliopithecus - koga mozemo smatrati primitivnim ljudolikim majmunom u srodstvu s danasnjim gibonom - nadena je u istim slojevima gde i Parapithecus. Sredinom tercijara su se evolucione promene medu primatima odigravale brzo. Druga interesantna zivotinja je Proconsul, predstavljena ostacima nekih 450 jedinki. Iz donjih miocenskih naslaga na jednom ostrvu u jezeru Viktorija, ekvatorijalna Afrika, spaseni su uglavnom fragmenti kostiju, ali i jedna nepotpuna i deformisana lobanja. Prema strukturi njenih zuba i lobanje, ova zivotinja (ili zivotinje, posto su konstruisane tri prilicno sumnjive vrste) pripadala je familiji Pongidae, ljudoliki majmuni, ali je imala neke primitivne crte po kojima je licila na majmune Starog sveta. Njene no~ne kosti pokazuju, medutim, nekoliko osobina koje se tumace u smislu da se Proconsul jos nije bio specijalizovao za brahijaciju, vestinu danasnjih ljudolikih majmuna, vee
Tabela 16 Uslov.na hTOnologija nekih coveejih i preeoveejiih fosila (sastavljena prema
Perioda
Gizeleru, Hauelu, Kolbertu i drugim izvorima) Pocetak, u hiljaPrimati Faza Epoha dama godina (H =Homo) postglacijalna 10 savremeno coveeanstvo sadaiSnjost H. sapiens sapiens (kromanjonski) vdrnlskia glacijacija 120 { H. sapiens neanderthalensis 3. jnterglacijalna H. sapiens soloensis 240 H. sapiens presapiens 'riska glacijacija H. erectus pekinensis 2. irnterglacijalna } 480 mindelska gladjacija H. erectus erectus pleistocen H. erectus heidelbergensis (?) { H. erectus modjokertensis 1. itntergladjalna 600 Australopithecus sp. (?) gincka glacij adja vilfran.Sijens>ka Australopithecus sp. (?) 1.000 ? { astiska 12.000 ( plilocen pontska Dryopithecus, Oreopithecus Dryopithecus { vindobonska 29.000 miocen Proconsul, Pliopithecus burdigalijensJm Parapithecus, Propliopithecus oligocen 39.000 eocen 58.000} polumajmuni, tarsioidi 73.000 p3ileocen
}
k.vartar
l
tercijar
}
e > ~
~
} }
j
-
:s
198
EVOLUCIJA COVECANSTVA.
da se verovatno tkretao na sve cetiri, kao neki majmuni koji zive na tlu. Proconsul moze biti blizak zajednickom pretku pongidne i hominidne loze. Malo je verovatno, medutim, da je bas on taj predak, posto je vee u miocenu i pliocenu postojala Jedna podfamilija, Dryopithecinae, familije antropo1dn1h majmuna, Pongidae. Brojllli ali pr,etezno fragmentarni ostaci podfamilije Dryopithecinae nalazeni su na prostoru koji se proteze od Evrope (Francuska, Nemacka, Spanija) do Indije (poznate naslage bogate fosilima nalaze se u Sivaliskim brdima, u :podnozju Himalaja) ,i Afrike (Kenija). Nalazenje ostataka ljudolikih majmuna u Evropi ne predstavlja iznenadenje, :posto je u tercijaru taj kontinent, zajedno :sa Severnom Amerikom, imao klimu od umereno tople do tropske. Brojni rodovi i vrste Dryopithecinae dobili su imena, i to uglavnom na osnovu fragmenata kostiju, osobito zuba. Iz te zb:t1kane silesije imena proizlazi to da su u drugoj polovini tercijara hominidni primati, posebno pongidna loza ljudolikih majmuna, brzo evolucirali i diverzifikovali se. Driopitecini sigurno nisu hili identicni danasnjim ljudolikim majmunima, a njihove nozne kosti ukazuju da bar neki od njih nisu stekli specijalizovanost povezanu s navikom brahijacije. Oreopithecus, najinteresantniji, ali i sporan, naden jos 1856. godine u Toskani, Italija, u slojevima koji se datiraju u gornji miocen iii donji pliocen, prvobitno je smatran nekom vrstom uskonosih majmuna. Hircler {1958), koji je iskopao nekoliko novih primeraka i ponovo proucio stare, ocenjuje, medutim, da dentacija i kosti ruke (ulna) ove zivotinje imaju toliko covekolikih karakteristika da se ona mora klasifikovati kao predstavnik podfamilije Oreopithecinae, koja spada ne u familiju ljudolikih majmuna (Pongidae) vee u familiju ljudi (Hominidae). Hirclerovo glediSte podrlava nekoliko autoriteta, ukljucujuei Heberera (1959a, b). Ako ga dalja proucavanja potvrde, to bi znacilo da je predstavnik familije ljudi mozda postojao vee u poznom miocenu i da se evoluciona linija koja je konacno dala coveka odvojila vrlo davno - ne manje no pre 11 miliona godina (videti tabelu 16) - od linije koja je dala ljudolike majmune. Danas je to samo nepotvrdena radna hipoteza (videti Straus i Sen 1960).
POJAVA COVEKA
199
Majmunol judi, Australlopithednae
' t
Kudikamo najznacajnije fosile u vezi s ranim fazama evolucije coveka otkrivaju, pocev od 1924, Brum, Dart, Robinson, Liki i drugi na juznom delu africkog kontinenta, uglavnom u Juznoj Africi. Ovi fosili spadaju u podfamiliju Australopitchecinae. Simpson (1945), svrstava tu podfamiliju u svoju familiju Pongidae, a Heberer (1959a, b) u familiju Hominidae, ali, kako je vee istaknuto, njihova miSljenja se manje razilaze nego Sto to na prvi pogled moze da izgleda. Evolucionisti devetnaestog veka voleli su da nagadaju o »nestaloj karici« i:zJmedu coveka i njegovih zivotinjskih praotaca. Australopitecini su jedna od ovih »karika«, koja je, sada pronadena. To ostaje tacno cak i ako oni, kako tvrde neki autoriteti, ipak nisu direktni preci, vee boena grana ljudskog stabla. Sarno u Juznoj Africi su do 1954. godine bili otkriveni ostaci najmanje 65, a mozda cak i 100 australopitecina (Robinson 1954). Njihova geoloska starost jos nije pouzdano utvrdena, i to je najslabija tacka cele stvari, Najverovatnije poticu ,jz vilfransijenske faze, tj. najstarijeg dela pleistocenske epohe, na prelazu u pliocensku epohu tercijarne periode (tabela 16). Kako pozni pliocen i rani pleistocen nisu dali druge hominidne fosile (Hauel 1959), ovi australopitecini bi mogli da delimicno popune tu prazninu - pod uslovom da im ,se starost tacno odredi - i morali bi se smatrati: kandidatima za pocasni naziv covekovih predaka. Ako se, s druge strane, pokaze da su mladi, recimo blizi · srednjem pleistocenu, moraee 'Se smatrati savremeni-. cima drugih hominida. Ova eventualnost ne bi ih liSila zanimljivosti, posto se i dalje mogu smatrati relativno neizmenjenim potomcima covekovih predaka, opstalim u vreme kada je postojala i jedna naprednija ljudska vrsta.* Kosti australopitecina pokazuju nekoliko uzbudljivih osobenosti. Oblik njihove karlice, posebno karlic-, njace, ,svakako je hominidan, a ne pongid:an. Ova stvorenja morala su hodati uspravno, sto potvrduje i konformacija bedrenjace te jedne od kostiju stopala. * Prema Dodson i Dodson (Evolution, Nostrand, 1976), Liki je 1973. flldine otkrio u severnoj Keniji ostatke jednog hominida ciju starost ceni ' aa 2,9 miliona godina. Na osnovu procenjenog volumena lobanje (810 cc)
I drugih osobina, taj primerak bi mogao predstavljati rod Homo. Sve to ukazuje da su australopitecini (•jumi covekoliki majmuni•) verovatno boeDa grana u evoluciji hominida. - Prim. prev .
200
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Dentacija im je, takoc:te, slicnija covekovoj nego majmunskoj (ovo, medutim, osporava Cukerman 1954). lpak, mozak im je bio mali (videti str. 207), a oblik ~o banje, mada zacelo drugaciji no 'kod savremenih ljudolikih majmuna, sigumo nije bio ljudski. Zbog nevelikosti mozga i uglavnom viSe pongidne nego hominidne lobanje, australopitecini su najpre ;smatrani narocitim ljudolikim majmunima. Otkriee njihovog dvonoznog stava uverilo je veCinu autoriteta (mada ne sve) da su australopitecini slicniji coveku od svakog poznatog ljudolikog majmuna. Skorasnje znacajno otkriee (Okuli 1957, Liki 1959, 1960, Kurt 1960a) da neka nalaziSta kostiju australopitecina 'Sadrfe i nesto vrlo primitivnog oruda od kamena, oblutka, nagovestava da su se oni priblizili prelasku »Rubikona« izmedu zivotinjstva i ljudskosti. Posto su ovi obluci hili od kamena kakvog nema u stenovitim skloniStima gde su nadene kosti, australopitecini su ih morali hotimice sakupljati i preinacivati. Oni su, dakle, bili ne samo korisnici vee i prvi poznati proizvodaci oruda. u nalaziStima vilfransijenske faze se oruda od oblutka javljaju u razliCitim delovima Afrike juzno od Sahare, premda ne u Evropi ili Aziji (Hauel 1959, Vosbem i Hauel 1960). Mozda ee se pokazati da je Afrika bila kolevka covecanstva. Iako su kosti australopitecina trpane u citavu silesiju rodova i vrsta i dobijale odgovarajuee nazive, nista nas ne nagoni na zakljucak da je ikada postojalo viSe od tri vrste jednog roda - Australopithecus. Takode je vrlo znacajno napomenuti da su ovi majmunoljudi ziveli na veoma prostranoj teritoriji. Najbogatija nalazista su otkrivena, kako je vee reeeno, u Juznoj Africi, ali je Liki {1959, 1960) ostatke australopitecina, zajedno s orudima od oblutka, pronasao i severnije, u Tanganjiki. Fragment mandibule s tri zuba - koji je na Javi nasao Kenigsvald i koji je dobio gromopuca· telni naziv Paranthropus (Meganthropus) palaeojavanicus - mozda predstavlja novog australopitecina. To bi, ako je tacno, znacilo ne 'Sarno da SU OVi nasi zamisljeni preci daleko putovali vee i da su se dugo oddali, posto je javanski nalazak datiran kao postvilfransijenski. (Primedba dodata u korekturi: danas se pretpostavlja da su tanganjicki ostaci veoma stari - nekih 1.750.000 godina. Ako se ovaj iznenadujuCi datum potvrdi, sledilo bi da su izradivaci oruda postojali mnogo duie nego sto se to iko do sada usudio da pretpostavi.)
POJAVA COVEKA
201
Takozvani »!problem diva« treba tek ovlas pomenuti. Zubi zamiSljenog javanstkog australopitecina su upadljivo veliki, a mandibula, u kojoj su usadeni, upadljivo debela. Jos mnogo veci zubi nekog primata prodavali su se u jednoj kineskoj apoteci u Hongkongu. Vajdenrajh (1946) je smatrao da imaju neke hominidne karakteristike i pretpostavio da 'SU nasi preci mazda bili znatno krupnije zivotinje od nas. Ova pretpostavka nailazi na malo podrske kod drugih autoriteta. Moguce da su hongkonski zubi pripadali nekom fo- · silnom ljudolikom majmunu u srodstvu sa zivim orangutanom (Pongo), a veliki zubi ne ukazuju nuzno na srazmerno krupnije telo. Homo erectus i njegovi srodnici Najstariji, bez svake sumnje ljudski ostaci nadeni su u istocnoj Aziji, na Javi i u severnoj Kini. Oni imaju pravo da s nama spadaju u rod Homo, mada nisu pripadali i nasoj vrsti, sapiens. Za javanskog coveka, poznatog kao Pithecanthropus erectus, P. robustus i P. modjokertensis, upotrebljavacemo naziv Homo erectus kao oznaku vrste a erectus kao oznaku rase. Pekinskog coveka, nazvanog Sinanthropus pekinensis, koji spada u severnu rasu iste vrste kao i javanski covek, zvacemo Homo erectus pekinensis. Geoloska starost slojeva gde su nadeni ostaci Homo erectusa tesko se moze dovesti u korelaciju sa standardnim evropskim sledom (tabela 16). Uslovno se ovi ostaci svrstavaju u srednji pleistocen (mindelska glacijacija ili mindelsko•rtska imerglacijalna faza). Pekinska rasa je verovatno nesto mlada; mazda je zivela u drugoj (mindelsko-riskoj) interglacijalnoj fazi ili u trecoj (riskoj) glacijalnoj fazi u Evropi. Pekingski covek je predstavljen relativno obilnim materijalom, od bar 40 jedinki, koji je, naravno, uglavnom u iiragmentima, ali ovi, uzeti skupa, daju dosta potpunu sliku celog njegovog skeleta. Materijala o javanskom coveku mnogo je manje, no ipak dovoljno za utvrdivanje onog sto je od presudnog znacaja. Homo erectus je bez ~;vake !SUmnje hodao uspravno; njegova bedrenjaca se ne moze razlikovati od bedrenjace savremenog coveka. Zapremina njegovog mozga bila je veca nego kod australopitecina - 710 do 1.000 cern kod javanske i 900 do 1.200 cern kod rase pekinensis. ObHk lobanje, posebno kod javanske rase,
202
EVOLUCIJA COVECANSTVA
sigurno ne IiCi na oblik lobanje savremenog coveka: lobanjski kapak je dugacak i pljosnat, a ceona kost obrazuje neprekidan greben iznad ociju (supraorbitalni torus), koji je slican grebenu kod simpanza i gibona. Donja vilica, za razliku od donje vilice savremenog coveka, nema podbradak; u dentaciji se ocituje smesa karakteristika coveka i ljudolikih majmuna. s kostima javanskog coveka nisu nadene i alatke, sto jos ne :llDaci da ih on rnije posedovao. Izradevine pekinskog coveka behu od kamena - grube kremene ocepke i neobradena kamena seciva - i svedoce o relativno malom napretku prema industriji australopitecina. Medutim, pecine u kojima je ziveo pekinski covek obiluju ostacima ognjiSta; prema tome, on je znao za koriScenje vatre (Oukli 1956a b, 1958). (Izgleda da je prvobitni Prometej boravio u blizini danasnjeg glavnog grada Kine.) Otvoreno je pitanje koliko je Homo erectus bio geografski rasprostranjen. Aramburg je opisao tri donje vilice i jednu temenu kost iz Ternifina, u Alziru, nadene u naslagama za koje se veruje da se vremenski podudaraju s drugom (mindelskom) glacijacijom u Evropi, odnosno s drugom interglacijalnom fazom. Ove kosti (kojima je dato ime Atlanthropus mauritanicus) najviSe lice na kosti javanskog i pekinskog coveka i mozda predstavljaju neku rasu Homo erectusa. Moze biti da isto vazi za mandibulu nadenu u Maueru, blizu Hajdelberga, Nemacka, u jednom sloju prve (gincko.,mindelske) interglaaijalne faze. A :to znaci da bi onaj kame pripada ova celjust, nazvan Homo heidelbergensis, bio star oko 530.000 godina - odnosno najstariji evropski hominid (Gizeler 1959). Najneizvesniji pripadnik grupe Homo erectus je Telanthropus capensis, predstavljen mandibulom 1s pet zuba i fragmentom jedne druge mandibule, koje su nadene u Juznoj Africi, navodno u naslazi gde je bilo i kostiju Australopithecusa. Ako ·se Telenthropus capensis primi zdravo za gotovo, sledilo bi da su dve vrste hominida u Juznoj Africi neko vreme zivele jedna kraj druge. U stvari, medutim, Telanthropus moze da bude mladi oblik.
Presapijensi i preneandertalci Nase znanje ni priblizno nije dovoljno da bismo mogli dati zadovoljavajuce objasnjenje pojave savremenog coveka, Homo sapiensa. U toku poslednjeg lede-
1
POJAVA COVEKA
203
nog doba (virmskog) Evropu su naseljavali ljudi osobite rase - neandertalci. Oni •su dugo ·smatrani posebnom vrstom, Homo neanderthalensis, na sredini izmedu savremenog coveka i njegovih majmunolikih predaka. Ipak, u Evropi je, pre nego sto su je naselili neandertalci, izgleda zivela ljudska rasa slicnija nama nego neandertalci, koji su zavrsili tako sto su, prilicno naglo, bili zamenjeni jednom rasom Homo sapiensa cije su kosti mnogo licile na nase. Tako se cini kao da se Homo sapiens javio, nestao pa opet javio. Ostaci ranih prethodnika Homo sapiens a nadeni su u Eringsdorfu i stajnhajmu, Nemacka, u Svanzkomu, blizu Londona, u Fontesevadu, centralna Francuska, i u Sakopastoreu, blizu Rima (ostaci iz Sakopastorea mogli bi poticati i od pripadnika neandertalske rase*). VeCina ovih nalazaka pripada poslednjem interglacijalnom dobu (risko-virmskom), i uz vecinu ostataka nadene •su i primitivne alatke od kamena. covek iz Svanzkoma je mozda znao za vatru (Oukli 1956b). Svi nalasci su manje-viSe fragmentarni. Ipak je verovatno da smo se :preko ovih ostataka priblizili fazi savremenog coveka, Homo sapiensa. Procenjuje se da je volumen moZJga eringsdorfSike Iobanje iznosio 1.450 cern, sakopastmske 1.200-1.300 cern, •Stajnhajmske 1.1001.200 cern, fontesevadske 1.450 cern; ove vrednosti se krecu u granicama mozdanog valumena savremenog coveka, Homo sapiensa sapiensa. I opsti izgled hondrokranijuma, i polozaj potiljaonog otvora, i oblik mandibule bili su manje-vise blizi savremenim ljudima nego neandertalcima, koji su se, u toku poslednje glacijacije (virmske), javili u Evropi posle te rane rase. Koliko su njeni pripadnici zapravo licili na nas po strukturi lica i drugim kamkteristrikama - to ostaje pod znakom pitanja. Za novim nalascima treba zarko zudeti. Valja takode napomenuti da ovi rani Evropljani nikako· nisu bili SVi i:sti. U •Stvari, eriJngsdorfski, stajnhajmski i sakopastorski ljudi nesto su slicniji neandertalcima i nazivaju se »preneandertalci«, dok su fontesevadski i svanzkomski ljudi »presapiensi<< (Bul i Valua 1957). Sem na evropskom, nije nam dovoljno poznato kakvi su ljudi ili preljudi ziveli na drugim kontinentima u to vreme, koje ima toliki strateski znaeaj za evoluciju coveka. Na Javi, nedaleko od mesta gde je bio pronaden Homo erectus, ali u geoloski mladem * Dve lobanje nac:l:ene u Sakopastoreu bez svake sumnje, prema Hauelsu (197:3), pripadaju neandertalcima. -
Prim. prev.
204
l,!i ,1
1"
EVOLUCIJA COVECANSTVA
sloju, iziSlo je na videlo pet dosta oeuvanih i sest fragmentarnijih lobanja, koje se mogu oznaciti kao Homo sapiens, rasa soloensis. Uz hondrokranijumsku zapreminu od oko 1.300 cern i ocevidno ljudsku konformaciju lobanje, rasa soloensis ima niz osobina koje jos podsecaju na Homo erectusa. Time se prirodno namece hipoteza da se Homo erectus erectus na Javi pretvorio u Homo sapiens soloensisa, a ovaj, opet, u danasnje australijske domoroce {Vajdenrajh). Na ovu hipotezu vraticemo se kasnije. Dve lobanje nadene u Africi daleko jedna od druge, u Severnoj Rodeziji* i blizu Keptauna, predstavljaju jos jednu osobenu rasu, Homo sapiens rhodesiensis, koju je proucavao Singer (1954). Njeni pripadnici s lobanjom zapremine od 1.200 do 1.280 cern, imaju slicnosti s evropskim neandertalcima i pnipadnicima javanske rase soloensis, ali nisu istovetni ni s jednima ni s drugima. Geoloska starost rase rhodesiensis nije sasvim izvesna, ali izgleda da ona potice s kraja pleistocena. Nije poznato da li je dala svoje gene u genski fond danasnjeg ~ovecanstva.
Neandertalska rasa
II II
Ill
U Evropi su tokom poslednje (virmske) glacijaoije vladali ostri klimatski uslovi. Spustajuci se iz Skandinavije, kontinentalni ledeni pokrivac je zahvatao severnu Nemacku, juzni deo centralne Rusije i severnu Englesku. Pored Alpa, pod debelim slojem leda su bili i manji planinski lanci u Evropi. Duz ivica ledenog po- . krivaca prostirale su se oblasti slicne tundrama. Rasa Homo sapiens neanderthalensis, ciji su ostaci bili nadeni 1856. godine u dolini Neandertal, blizu Diseldorfa, Nemacka, verovatno je nastala u odgovor na surovost zivotne sredine u to doba. Kasnije je nadeno jos ostataka - u Francuskoj, Belgiji, Spaniji, Italiji, Cehoslovackoj, Jugoslaviji, Palestini, na Krimu, u Persiji (Kurt 1960b) i juznom Turkestanu. Ova rasa je verovatno najpoznatiji oblik fosilnog coveka, izuzimajuci sasvim razvijene pripadnike rase Homo sapiens sapiens. Neandertalski covek je bio mali i zdepast, imao krupne kosti, veliku glavu, mozdanu zapreminu od oko 1.450 cern u proseku, predeo lica vrlo razvijen u poredenju s hondrokranijumom, zavaljeno celo, izrazito * Dana§nja Zambija. - Prim. prev.
POJAVA COVEKA
205
isturene obrve, snaznu mandibulu bez podbratka i velike zube. Obicno se pretpostavlja da se dr:Zao veoma pognuto, ali to porice bar jedan od savremenih autoriteta. Uglavnom je ziveo u peCinskim skloniStima a mazda i na otvorenom prostoru, dobra poznavao upotrebu vatre i izradivao gruba kamena oruda tzv. mustijerskog kulturnog tipa. Bio je lovac, hranio se mesom, stavio zivotinjsku kozu, koja mu je verovatno sluzUa za odecu, a posedovao je i zacetke duhovnosti (videti glavu 8).
Odakle potice Homo sapiens? Pre otprilike 35.000 do 40.000 godina, kada je virmska glacijacija bila jos u jeku, neandertalsku rasu u Evropi prilicno su naglo, kako izgleda, zamenili ljudi cija je struktura kostiju bila kao i nasa. Ovi ljudi upali su u Evropu 'S nekog drugog kontinenta, jer im je kultura bila sasvim drugaCija od neandertalske. Sem toga, ni izdaleka nisu bili fizicki isti. Kromanjonski !judi, Cije su kosti ostale u centralnoj Francuskoj, bili su visoki (neki gotovo 183 em) i atletski gradeni. Utvrdeno je da odgovaraju, po merama svojih kostiju, ljudima koji danas zive toliko udaljeni jedni od drugih kao sto su to stanovnici juzne Svedske, Baski u severnoj Spaniji i Kabili u Alziru. Grimaldski fosHni ljudi iz juzne Francuske bili su slicni nekim negroidima koji danas zive u Africi, a za sanseladsku fosilnu rasu u Francuskoj utvrdeno je da odgovara Eskimima (Bul i Valua 1957). Naravno, to nuzno ne zmaci da su ovi fosilni ljudi po svim osobinama bili slicni Svedanima, crncima i1i Eskimima. Znaoajno je to da je coveeanstvo uvek bilo ramoliko, nikada jednoobrazno. Savremeni covek, Homo sapiens sapiens, od samog je pocetka lutao i naseljavao se. Tacnim podacima ne raspolazemo, ali krajem pleistocena on je vee bio kosmopolit, pojavio se u istocnoj Aziji, Australiji, Africi i Americi. Na tantalovske muke stavlja nas pitanje, koje se samo od sebe nameee, gde je, kada i od koga on nastao. Nase znanje ni priblizno nije dovoljno cak ni za delimican odgovor, a ovaj slozeni i i1lmicavi problem fla.Tnagljuje i njegova neprecizna formulacija. Sta u stvari podrazumevamo pod mestom postanka vrste? Posto se vrste razlikuju po brojnim genima, nova vrsta ne moze nastati mutacijom samo jedne jedinke,
206
!
I
EVOLUCIJA C:OVECANSTVA
rodene u odredeno vreme na odredenom mestu (ovde zanemarujemo tzv. alopoliploidne vrste, koje nisu od znacaja kada je u pitanju covek). Umesto toga, vrste postepeno nastaju akumulacijom genskih razlika, u krajnoj liniji zbrajanjem mnogih mutacionih dogadaja. koji su se mogli odigrati u razlicitim zemljama i u razlicita vremena. Vrste ne nastaju u vidu jedinki, vee u vidu divergirajucih populacija, rasplodnih zajednica, i rasa, koje ne borave u nekoj geometrijskoj tacki, vee zauzimaju manje-viSe prostrane teritorije. Rase su vrste u zacetku, u smi:slu da mogu divergirati i postati vrste, a ne u smislu da svaka rasa na kraju obavezno postaje odvojena i osobita vrsta. Evolucija zivotinjskog carstva, kola kicmenjaka ili klase sisara obicno se predstavlja kao razgranato drvo. Njegova osnova cesto je hipoteticni zajednicki predak, grane su mu potomstvo, koje divergira i racva se, a ogranci vrste ili grupe vrsta. Ova drvo na taj nacin simbolizuje kladogenezu (Rens 1959a), tj. zrakasto sirenje uslovljeno prilagodavanjem, tendenciju evolucionog taka da se deli na brojne rukavce, i to samo zato da bi veCina njih presusila zbog neuspeha u prilagodavanju promenama sredine. Obicno se pretpostavlja, po nekakvoj davnasnjoj tradiciji, da se i evolucija hominida mora prikazati u vidu razgranatog drveta. Time se, medutim, uvaljujemo u nevolju. Pojedinacni australopitecini te javanski. pekinski, ternifinski, hajdelberski, soloanski, rodezijski, neandertalski ljudi i drugi oblici prikladno snabdeveni latinskim imenima za rod i vrstu postavljaju se na grane iii ogranke covekovog evolucionog rodoslova. Ali kod skoro svakog ad ovih fosila nailazimo na odredene osobenosti i specijalizovanosti kojih nema kod savremenog coveka i kod drugih fosila. Zbog preteranog postovanja pri:ncipa nepreohenlj1iVIOsti evolucije (videti str. 193) teS
POJAVA COVEKA
207
potiskuje u maglovitu proslost (hominidski cak do malog Tarsiusa), a za posebne evolucione linije se pretpostavlja da su pretrpele paralelne promene i stekle slicne karakteristike sasvim nezavisno jedne od drugih. Modifikovani potomci razlicitih linija mogu postati slicniji medu sobom nego sopstvenim precima. Primenjeno na covekovo poreklo, ovo glediste je dovedeno do oCiglednog apsurda. Pre otprilike pola veka nemacki profesor po imenu Klac svecano je proglasio da bela rasa potice od pretka slicnog simpanzu, crna od pretka. slicnog gorili, a zuta od pretka slicnog orangutanu. Za nesto skoro isto tako nategnuto zalagao se i Gejts (1948). Preuvelicavanje znacaja evolucionih paralela gotovo bez izuzetka ide ruku pod ruku s verovanjima u autogenezu (videti str. 27) kao prvi pokretac evolucije. Razlicite grane hominida, primata, sisara, pa cak i zivog sveta u celini, bile su od pocetka predodredene za razvice u pravcu ljudskog roda i dale su sve od sebe da dosegnu taj unapred odredeni cilj. Verovanje u autogenezu bilo je od glavnog znacaja za Vajdenrajha (1946), jednog od najpronicljivijih istrazivaca evolucije coveka. (On je, medutim, kombinovao OVO glediSte S hipotezom o jedinstvu loze hominida kao vrste, zbog cega se njegova koncepcija veoma razlikuje od koncepcija drugih pristalica autogeneze.) Za Vajdenrajha, javanski i neandertalski covek predstavljali su ne samo fosilne hominide nadene na odredenim lokalitetima vee i nuzne faze kroz koje je svaki hominid morao da prode u evolucionom razvicu, bilo simultano bilo u razlicito vreme. Tako je on uvidao da su javanski covek (Pithecanthropus) i pekinski covek (Sinanthropus) sam<> rase iste vrste, ali je pretpostavljao da od prvog, prekO' soloanskog i kajlorskog coveka, poticu danasnji australijski domoroci, dok se drugi razvio u mongoloidnu gra· nu covecanstva. Razvice je slicno teklo u Evropi, gde je dalo belu rasu, i u Africi, gde je dovelo do nastanka erne rase. Dakle, savremena covecanstvo je proizvod paralelnog razvica nekoliko linija. Evolucioni trendovi, paralelne promene kod razlicitih linija u isto iii razliCito vreme, dobro su poznati u paleontologiji. Jedan od najjasnijih i najrasirenijih trendova u evoluciji zivotinja je postepeno povecanje tela; zivotinje, i kicmenjaci i beskicmenjaci, obicn() su krupnije od svojih predaka. Simpson (1944, 1953) i Rens (1947, 1959a) posebno su ja:sno pokazali da se ovi trendovi najbolje mogu shva:titi kao posledica ortoselek-
208
EVOLUCIJA COVECANSTVA
cije dugotrajnog procesa ·prirodnog odabiranja u korist' odredenog svojstva i1i crte. Krupnoca je cesto korisna - za odbranu, napad, ili iz drugih razloga - pa stoga zivotinje cesce teze da budu krupnije nego sitnije. No ne postoji neumoljiv zakon po kome sve zivotinje moraju okrupnjati; u nekim evolucionim linijama v~ licina im ostaje ista ili cak opada. IIi se pak razdoblJa telesnog rasta mogu u istoj liniji smenjivati s razdobljima nemenjanja ili opadanja velicine .
.Sta je to vrsta? Ljudski rod, Homo sapiens, predstavlja jednu biolosku vrstu. On nije mogao nastati stapanjem dve ili nekoliko predackih vrsta, bez obzira na mogucni stepen paralelnosti njihovog razvica.* Umesno je da ovde ukratko razmotrimo pojam bioloske vrste. Mozemo li definisati vrste? Ako trazimo da definicija vrste uvek omogucava biologu da utvrdi jesu li oblici koje posmatra odvojene vrste ili samo rase jedne vrste, onda takvu definiciju niko nije izmislio. StaviSe, tesko da ce je iko ikada izmisliti. Zacudo, »Uspeh« u tome bi maltene znacio obaranje teorije evolucije. Sri Darvinovog obrazlozenja je bila da vrste nastaju od rasa procesom postepene divergencije. Ukoliko se evolucija nije zaustavila (ovu mogucnost razmatra Gudz 1957), mora se nailaziti na primere vrsta u zacetku, tj. na oblike koji ce biti suviSe odeliti da bi se smatrali rasama jedne vrste, ali ne dovoljno odeliti da bi se drzali za vrste. Proizvoljno je, dakle, klasifikovati ih bilo kao rase iii kao vrste. Iz ovoga, medutim, ne sledi da je razlikovanje vrsta i rasa uvek proizvoljno. Razmatranje rase na prikladniji nacin odlazemo za glavu 10. Za sada je dovoljno reCi da su kod organizama koji se polno reprodukuju istovremene rase geneticki otvoreni sistemi, dok su vrste geneticki zatvoreni sistemi. Na osnovu cega covecanstvo predstavlja jednu vrstu diferenciranu na rase, a ne nekoliko vrsta? Na osnovu toga sto su se * Ovakav iskaz ne bi vafio za sve vrste. Neke, naroeito biljne, nastaju dve postojeee vrste, kojoj sledi udvajanje hromosomskog komplementa {alopoliploidija). A u nekim prilicno proverenim slucajevima, ponovo kod biljaka, vrste su nastale od proizvoda rekombinacije koje daje !tidridizacija drugih vrsta. Mada je malo ideja koje su isuvBe nategnute da th neko ne bi primenio na evoluciju coveka, niko, koliko je ~ato piscu ove knjige, nije ozbiljno tvrdio da je covek p.roizvod hibridizacije dve i1i nekoliko vrsta ljudolikih iii drugih majmuna. hib~idizacijom
POJAVA C:OVEKA
209
ra:sna hibridizacija, mesa:nje rasa iii me8oviti brakovi javljali kada su god ljudske rase zivele jedna kraj druge bilo koje vreme. Rase su sposobne da razmenjuju {[_Bene. a to i cine. Moze biti da nije zabelezen nijedan primer mesovitog braka izmedu pripadnika pojedinih rasa, recimo izmedu Eskima i Papunaca, ali i Eskimi i Pa:puanci ukrstaju se s drugim rasama; rna koliko bilii vijugavi, putevi za razmenu gena izmedu svih ljudskih rasa postoje. ti ~-yrstama nema genetickj delotvornog ukrt{ ~jq. Istovremene vrste ne razmenjuju gene, ili ih / 'razmenjuju tek pokadsto. Na primer, covek ne bi roogao da se ukrsta ni s jednom drugom zivom vrstom, Mada se naveliko vrsi hibridizacija vrste konj i vrste magarac radi dobijanja mazgi, ove su sasvim ili skoro sasvim jalove, tako da ne dolazi do razmene gena. Lavovi i tigrovi su takode vrste, te iako se od uhvacenih primeraka mogu dobiti plodni hibridi, ove vrste se toliko razlikuju po mestu i naCinu zivota da se nikada ne javljaju zajedno i ne hibridizuju u prirodi.
Reproduktivna izolacija Svi geneticki cinioci koji smanjuju ili sprecavaju razmenu gena izmedu vrsta nazivaju se mehanizmi reproduktivne izolacije. Mnogi takvi mehanizmi su poznati. Njihov raspon se krece od razlika u izboru boraviSta, u ponasanju, obredu udvaranja i sezoni parenja, do teskoca u oplodavanju i zivotne nesposobnosti ili jalovosti hibridiL Nijedan od ovih mehanizama nije univerzalan, ne deluje izmedu svih vrsta: nisu sve vrste »medusobno jalove<<; nisu sve lisene uzajamne polne privlacnosti; ne razlikuju se sve po izboru boraviSta iii sezoni parenja. Svaki pojedini izolacioni mehanizam maze biti dovoljno jak za izolovanje vrste, ali se razdvajanje vrsta obicno postize kombinacijom nekoliko mehanizama, koji jedni drugima pojacavaju dejstvo. Kod organizama koji se polno razmnozavaju vrste su, dakle, zatvorene rasplodne zajednice, tj. sistemi populacija kojima je zajednicki genski fond dostupan, ali koje su reproduktivno izolovane od drugih populacija, sa zasebnim genskim fondovima. Biolozi govore i piSu o vrstama najmanje dva veka. Upravo data definicija izrazena je idiomom savremene biologije, a posebno genetike. MiSljenja se donekle razilaze oko toga
210
EVOLUCIJA COVECANSTVA
treba li vrste definisati na ovaj naCin. Taj nas spor ne mora ovde zanimati, jer za nas je sada stvarno vazna upravo Cinjenica sto u jednoj fazi evolucione divergencije populacija geneticki otvoreni sistemi (rase) postaju geneticki zatvoreni sistemi (koje mozemo nazvati vrstama, iii pak izmisliti za njih kakvo drugo ime). Evolucioni znacaj ove faze nemoguce je prenaglasiti. Razvitkom reproduktivne izolacije, zatvaranjem genetiokog 'sistema, evoluciona divergencija postaje nepovratna. Dokle god populacije mogu da razmenjuju gene, hibridizacija potiskuje i poniStava geneticke razlike izmedu njih. Medu najjasnije primere za to spadaju oni koji daju ljudske rase - u istoriji su poznati mnogi slucajevi stapanja rasa i pojave novih, hibridnih rasa (videti glavu 10). Moguce je bar zamisliti stapanje svih ljudskih rasa u jednu populaciju, i to veoma varijabilnu. Suprotno tome, geneticke razlike izmedu coveka i simpanza, coveka i gorile iii simpanza i gorile ne mogu se viSe potisnuti. Iako to nije demonstrirano strogim eksperimentima, tesko da se moze sumnjati u potpunost reproduktivne izolacije izmedu vrsta toliko odelitih kao sto su ove. Jedna iii viSe njih moze izumreti, ali se one ne mogu spojiti u jednu vrstu. Menjajuci naglasak, isto cemo reCi ako kazemo da je vrsta evoluciona jedinica. Jedna povoljna mutacija iii jedna genska kombinacija, nastala u bilo kojoj ljudskoj rasi na bilo kom kontinentu, moze, podsticana prirodnim odabiranjem, pronaci put u sve populacif~ ljudske vrste i postati njeno opste svojstvo. Ali mutacija nastala kod simpanza ne moze koristiti oovekovoj vrsti, i obrnuto. Kada se vrste potpuno formiraju, geneticke vrste izmedu njih se prekidaju i one krecu odvojenim evolucionim putevima. Diferencijacija vrsta je ocigledno dvojaka. Covek, simpanza i gorila su istovremene, reproduktivno izolovane vrste. Ali njihov zajednicki predak, kakav god da je bio i gde god da je ziveo, pripadao je vrsti svakako razlicitoj od svih njih. Besmisleno je govoriti o reproduktivnoj izolaciji vrsta ciji se periodi postojanja nisu preklapali. Zajednicki predak bi se imao staviti u posebnu vrstu, zato sto se morao razlikovati od zivih vrsta koje su mu potomci. Ovu materiju izvrsno su analizirali Majer (1942) i Simpson (1945, 1953 i drugde), izmedu ostalih. Raznovremene rase, podvrste i vrste ustanovljavaju se po analogiji s istovremenim.
POJAVA eOVEKA
'
2:ive vrste su n:produktivno izolovane, a zive rase nisu; "iieistovremeni oblici koji se po izgledu (kohko se t
Rase i vrste fosilnog coveka Jedan pokusaj klasifikovanja fosilnih hominida prikazan je na tabeli 17. Naglasavanje uslovnosti ovoga pokusaja nikad nije preterano: nova otkriea ee ne samo doneti nove oblike vee verovatno i izmeniti tumacenje starih. Mi priznajemo dva roda - Homo i Australopithecus. Rod je bioloski proizvoljna kategorija klasifikacije - samo je stvar klasifikacione pogodnosti za koliko ee se rodova (podfamilija ili familija) neko odluciti - dok je vrsta, kako je vee receno, i sredstvo klasifikacije i objektivna bioloska pojava. Nase tumacenje evolucije coveka menjaee se u zavisnosti od broja utvrdenih istovremenih, simpatrickih i reprodu.ktivno izolovanih vrsta. Sledeei Vajdenrajha (videti ranije), DobZanski (1944a) i Majer (1950) poddali su hipotezu da je u evolucionoj istoriji samo jedna ljudska iii preljudska vrsta postojala na bilo kojoj posebnoj teritoriji i na bilo kojoj posebnoj vremenskoj razini. S obzirom da je ,Robinson (1954) prilicno ubedljivo demonstrirao da su u Juznoj Africi dve vrste australopitecina mogle ziveti u relativno kratkom vremenskom razmaku, ako ne istovremeno, ova hipoteza ostaje sada verovatna samo za predstavnike roda Homo. Evolucioni put koji vodi pojavi ljudskog roda mote se, u svetlosti te hipoteze, skicirati na sledeei nacin. Opstanak jedne od vrsta Australopithecusa (ako ih je, u stvari, bilo nekoliko istovremenih) poceo je da zavisi od izrade i upotrebe oruda. Stoga je ona usvojila zivot kakav nijedna druga zivotinjska vrsta nikad
N N
Tabela 17 Uslovna klasri.fii,kacija v:rsta i podwsta fosidnih hominida
Rod
Vrsta
Australopithecus
, , ,
Hd~o
Rasa (podvrsta)
Geografska rasprostranjenost
africanus
africanus transvaalensis
robustus
robustus crassidens boisei palaeojavanicus (?) erectus modjokertensis pekinensis heidelbergensis '(?) mauritanicus (?) capensis (?) sapiens presapiens
Jufna Afrika (Tongs) Jufna Afrika (Sterkfontajn Makapan) luina Afrika (Kromdraj) Juina Afrika (Svertkrans) Istocna Afrika (Tanganjilka) Java (Sangiran) Java (Trinil, Sangiran) Java (Modokerto, Sangiran) Killla (Peking) Ev·ropa (Nemacka) Severna Afrika (AlZk) Jufna Afdka (Svertkrans) kosmopolit Evropa (Nemacka, Engleska, Francuska, Italija) Juzna Afrika i Rodezija Java (Ngandong) Evropa, zapadna d! srednja Azija
"
paleo j a~anicus erectus
," " Ho~o
" " "
,, sapiens
.,
... ,
rhodesiensis (?) soloensis neanderthalensis
~
I;
~
I ~
POJAVA COVEKA
213~
nije vodila. Ovim novim nacmom zivota stvoren je izazov na koji je vrsta odgovorila jos vecom zavisnoscu od pronalazenja boljih oruda, koja su se mogla koristiti na nove nacine. Uspesni odgovor na izazov je, posredstvom prirodnog odabiranja, ubrzavao tempo evolucionih promena. Taka je stvorena mogucnost da se vrsta klasifikuje kao Homo, a ne viSe kao Australopithecus. Za zakljucak gde se i kada odigrao preobrazaj Australopithecusa u Homo nedostaju nam potrebni podaci. Znamo da su i sterkfontajnski i tanganjicki australopitecini (Australopithecus africanus transvaal en-. sis i A. robustus boisei) koristili oruda, sto maze da znaCi da se pokusaji prihvatanja novog naCina zivota nisu javljali samo kod jedne vrste. Vilfransijenska faza pleistocena izgleda da je najverovatnije vreme ovog preobrazaja (posto se procenjuje da je vilfransijenska faza trajala nekih 500.000 godina, nase datiranje u svakom slucaju nije precizno!). Kako god da se to zbilo, oblik koji je imao najviSe uspeha u novom naCinu zivota verovatno se umnozio i prosirio na nove oblasti. Reklo bi se da je vrsta Homo erectus zivela, negde tokom srednjeg pleistocena, na golemoj teritoriji, koja se protezala od Jave i Kine do Evrope i severne Afrike (i do Juzne Afrike aka rasa capensis stvarno pripada istoj vrsti - uporediti tabelu 17). Na nekim delovima ave teritorije Homo erectus je lako mogao sresti vrstu Australopithecusa drukCiju od one od koje je sam nastao (a lako maze biti da fosilni ostaci Australopithecusa od koga je potekao Homo nisu sacuvani iii jo! nisu otkriveni). sireci se na nove oblasti i boraveci neko vreme u njima, Homo erectus se diferencirao na rase (sest ih je navedeno na tabeli 17). No ako je ispravna nasa interpretacija da su to u sustini bile rase iste vrste, tada ne bi trebalo da su bilo koje dve od njih jednovremeno zivele na istoj teritoriji. U stvari, dve od njih (erectus erectus i erectus modjokertensis) odista su zivele u istoj oblasti (Java), ali je prvoimenovana mlada od druge. Vajdenrajh (1946) i Kenigsvald (1958) sasvim logicno zakljucuje da je modjokertensis predak ereetusa, ada je od erectusa potekao Homo sapiens soloen• sis (tabela 17).
·~-~~-------------
214
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Monofileticno ili polifileticno poreklo Spor oko 1toga da 1i je danasnje oovecanstvo dzdanak jednog predackog oblika (monofileticno poreklo) i1i nekoliko takvih oblika (polifileticno poreklo) traje dugo i ne dovodi do zakljucka. Vee smo pomenuli nastrane nazare o covekovom poreklu, koji su posebno bili po ukusu rasnih zatucenjaka, jer su oni tvrdili da su ljudske rase nastale od nekoliiko vrsta ljudolikih majmuna. Ovaj problem se javlja u novoj svetlosti kada se zapitamo da li je nasa vrsta nastala od samo delica iii od mase populacija predacke vrste. Sarno jedna vrsta Australopithecusa mogla je biti nas predak. Ostale vrste, istovremene s ovim pretkom, izumrle su bez potomstva. To je zbog toga sto danas postoji samo jedna vrsta hominida, a njeno poreklo se ne moze izvesti od dve ili viSe reproduktivno izolovanih vrsta. No ne mozemo olako odbaciti mogucnost da danasnja ljudska vrsta sadrZ:i u svom genskom fondu elemente poreklom od veCine ili svih fosilnih rasa Homo erectusa i Homo sapiensa, mada u vrlo razlicitim razmerama. s druge strane, mi mozda poticemo od samo jedne drevne rase, posto su vremenom sve druge iscezle. U glavi 10 razmatracemo evoluciju rasa; zadovoljimo se ovde podsecanjem da su rase geneticki otvoreni, a vrste geneticki zatvoreni sistemi. Nova mutacija kod neke vrste Australopithecusa je mogla prodreti u genski fond neke druge istovremene vrste. Pretpostavimo, medutim, da se kod Homo erectus pekinensisa, negde u Kini, pojavila neka povoljna mutacija i1i neki znacajan pronalazak, na primer koriScenje vatre. Time bi dati klan, pleme ili rasa stekli adaptivnu prednost, a ove favorizovane populacije, brojno uvecane, verovatno su se prelivale na teritorije susednih populacija. Svoje gene ili pronalaske one nisu obavezno zadrzavale za sebe, jer se populacije iste vrste obicno pare kada se sretnu. Isto vazi cak i kada jedna grupa pokori drugu; pobedioci ubijaju mnoge pobedene, a mozda ih koriste i m hranu, ali desava 'Se da neki od ovih, posebno zene, budu postedeni i da svoje gene uliju u genski fond pobedilaca. U Evropi su se pre nekih 35.000 do 40.000 godina pojavili ljudi cije su kosti bile veoma slicne nasima i koji su zbog toga klasifikovani kao Homo sapiens sapiens. lzgleda da je u Severnoj Americi savremeni
POJAVA COVEKA
215
covek vee z1veo pre najmanje 24.000 godina; njegova, logoriSta nadena su u Nevadi (Viii 1960). Posle naseljavanja americkog i australijskog kontinenta, njegova geografska rasprostranjenost dobila je skoro svetske razmere. Idealno uzev, mi bismo hrteli da komponente genskog fonda savremenog Homo sapiensa otkrijemo u anima pojedinacnih predackih populacija. Na sada~njem stupnju naseg znanja to nije moguce, ali mozemo razmotriti dva primera medu raspolozivim podacima, oba fragmentarna i bez dokazne snage, koji pokazuju kako bi se moglo pristupiti ovom problemu. Neka oruda koja je covek u pocetku pravio i koristio bila 'SU od kamena. Posta je covekovo kameno orude mnogo manje podlozno propadanju od njegovih kostiju, ove izradevine nadene su na mnogo viSe mesta ~irom sveta nego skeletni ostaci. E sad, tehnologija pravljenja kamenog oruda prolazila je kroz sopstvenu, evoluciju, i arheolozi su mnogo podrobnije razradili sled stilova kamenog oruda nego sled promena kostiju. Naravno, fizicke crte neke osobe i orude kakvim se ona sluzi nisu nuzno povezani. Medutim, seleci se s teritorije na teritoriju, ljudi 1redovno nose sa sobom svoje orude iii znanje o njegovoj izradi, pa je stoga rasprostranjenost stilova oruda u prostoru i vremenu pokazatelj rasprostranjenosti njegovih vlasnika. Dve prilicno odelite tehnologije kamenog oruda milenijumima su istrajavale sredinom pleistocenske epahe. Jedna, abevilijenska i aselenska tradicija, koristila je tzv. rucne sekire, kamene satare i razne kamene ocepke. Takvo orude nadeno je na ogromnoj teritori-: ji, koja je obuhvatala Evropu, Afriku i zapadnu Aziju, ukljucujuCi i najveci deo Indije. Za drugu tradiciju· karakteristicna je upotreba neobradenih kamenih seciva i drugih oruda za secenje, obicno napravljenih od oblutka. Ova tradicija dominirala je u istooooj Aziji, od Burme do Kine i Jave (Movijus 1948, 1953). Zapad; na tradicija se uspesnije razvijala i dala u poznom pleistocenu nadmocnije tehnike za obradu kamena, koje su na kraju zavladale svetom. Mazda ce se ispostaviti da je rasprostranjenost zapadne i istoene tradicije kamenog oruda bila povezana 'S rasprostranjeno~u zapadne (relativno malo poznate) i istoene (relativno poznatije) rase Homo erectusa (videti ranije). Za neke autore ovo ukazuje da savremeni covek potice od jedne ili viSe zapadnih, ali nikako od istocnih rasa Homo erectusa. Iz raspolozivih podataka to ne
216
EVOLUCIJA COVECANSTVA
sledi nufno. Mada je nadmoenija tehnologija kamena ,verovatno koristila potomcima drevnih zapadnjaka kada su konacno izvrsili najezdu u istocnu Aziju, istocne rase mogle su dati neke gene savremenim rasama tog dela sveta iii covecanstvu u celini. U stvari, Vajdenrajh (1946 i ranije) je bio uveren da ;sadasnja mongolska rasa pokazuje neke crte poreklom od rase pekinen-
sis Homo erectusa.
Neandertalska rasa je s drugim rasama Homo sapiensa povezana anatomskim, a ne arheoloskim podacima. S otkrivanjem sve veceg broja ostataka neandertalskog coveka na uzajamno sve udaljenijim mestima, postalo je jasno da su ,se pripadnici ove rase mnogo razlikovali kako u vremenu, tako i u prostoru. Nagomilane podatke o tome izvrsno je analizirao Hauel (1951, 1957, 1958); donekle drukciju hipotezu razradio je Vekler (1954). »Klasicni neandertalci« behu veoma osoben varijetet ljudskog roda. Bili ,su to prilicno niski i snazno gradeni !judi, s velikom mozdanom zapreminom i izduzenim ali niskim hondrokranijumom, jakim supraorbitalnim torusom (vrsta kostanog grebena iznad ocnih duplji i korena nosa), sirokih grudi i obicno krsnih kostiju. Ali !judi ovog >>klasicnog« tipa ziveli su jedino u ranom razdoblju poslednje (virmske) glacijacije, i to samo u zapadnoj Evropi - u Nemackoj (dolina Rajne), Belgiji, Francuskoj, Spaniji i ltaliji. Razvoj svih navedenih osobina nije kod stanovnika istocnog dela srednje Evrope, Rusije, jugozapadne Azije, Irana (Sanidar) i Turkestana bio tako izrazit kao kod zapadnih Evropljana. A nije ni kod drevnijih stanovnika zapadne Evrope; ostaci nadeni u Fontesevadu i Montmorinu, u Francuskoj, te Sakopastoreu, u Italiji, mogu se smatrati prelazom izmedu »klasicne« rase neanderthalensis i drevnije rase presapiens. Veoma interesantan niz fosila naden u Palestini podrobno su proucavali Mekaun i Kit (1939), Mekaun (1950) 1 kao i Hauel (1958). Jedna upadljivo raznolika po(PUlacija, uglavnom istovremena s »klasicnim« neandertalcima zapadne Evrope, premoscuje prazninu izmedu te rase i savremenog coveka. Ovo se interpretiralo na raznorazne nacine - da je pomenuta populacija bila »u grcu evolucione promene« kojom je neanderthalensis postao sapiens, da je proiziSla iz hibridizacije ove dve rase ili da se nalazila na prelazu izmedu presapiensa i neanderthalensisa (videti isto tako Stjuart 1960).
POJAVA COVEKA
217
Ove interpretacije, medutim, razilaze se VIse prividno nego stvarno, ako jasno shvatimo da ovde imamo posla s evolucionim proeesima unutar jedne vrste, a ne prelascima iz jedne takmacke, reproduktivno izolovane vrste u drugu. Ne bas daleko od Palestine, u dolini Nila, danas se moze uociti situacija koja nije previSe razlicita - naime, intergradaeija bele i erne rase Homo sapiensa. Sigurno da to ne znaci da tu bela rasa postaje od erne ili erna od bele, kao sto ne znaCi da je svakom stanovniku Gornjeg Egipta ili Sudana jedan roditelj beo a drugi ern. Tamo gde se dodiruju oblasti geografske rasprostranjenosti dve rase (podvrste) dolazi do genske difuzije i nastaju prelazne populacije. Ovi prelaznici mogu biti veoma stari i u izvesnoj meri liCiti na predacke populaoije date rase (primarna intergradacija), iii pak mogu nastati usled seoba, odnosno usled pomeranja rasnih graniea (sekundarna intergradaeija; videti Majer 1942). Dadamo li tome vremensku dimenziju, povoljne prilike za intergradaciju bice jo§ vece. Sve ide u prilog miSljenju da su »klasicni« neandertalci zapadne Evrope bili »stabilizovan varijetet jedino u pocetnom razdoblju poslednje glacijalne faze - zbog izolacije, a mozda i u odgovor na surovost subarkticke klime, koja je vrsila zestok odbirni pritisak« (Hauel 1957). Bez obzira na mogucnost da su se neandertalci sporadicno odr:lali cak do pretkraj pleistocena (Zojner 1958), neandertalska rasa bila je evoluciona pojava unutar genetickog sistema vrste Homo sapiens.
8. LJUDSKE DUHOVNE MOCI I NJIHOVE PRETHODNICE
Omnia, quamvis diversis gradibus, animata sunt.
Spinoza
Svi ljudi rpripadaju istoj vrsti. covecanstvo je bioloski suvisao entitet bas kao sto je entitet kulturno, socioloski i filozofski. Staro pitanje da li je ljudska vrsta monofiletienog .m polifileticnog porekla nema viSe, kako je rpokazano u prethodnoj glavi, isto znacenje kao nekada. Bioloska vrsta kakva je covek tesko da je mogla nastati slivanjem dveju ili viSe predackih vrsta. Ona je nastala preobrazavanjem jedne predacke vrste, iako- po svoj prilici- ne u jednakoj meri od posebnih geografskih rasa koje su tu vrstu 6nile. Lajbnic je jednom primetio da je »sadasnjost pro~eta prosloscu i bremenita buducnoscu«. Za coveka sedamnaestog veka bilo je to paznje vredno zapazanje: ostalim umovima toga veka gospodarila je ideja o staticnom svetu stvorenih vrsta. Lajbnicova tvrdnja, naprotiv, ~azeto izrazava glediSte savremenog evolucionizma. U rprethodnoj glavi razmotrili smo obavestenja koja se odnose na ono sto je istorijski prethodilo coveku i njegovim srodnicima. Mada su zalosno nepotpuna, ova nam obavestenja ipak omogucuju da izvedemo neke zakljucke o uzrocima koji su doveli do pojave istaknutih karakteristika Homo sapiensa, jedne veoma osobite bioloske vrste.
Uspravan stav i koriScenje orttda
IJUDSKE DUHOVNE MOCI I NJIHOVE PRETHODNICE
219
i za u rno opipavanje puta ka novim i jasnim idejama . . . ez1 om m e n e ov m e e 1 "tura« {navedeno prema 'Rens . vu zapanJUJU e modernu ideju izrazio je nemacki filozof Herder, nekih osamdeset godina pre nego sto ju je Darvin obrazlozio u Covekovom poreklu i nekih 170 godina pre nasih dana! Nasa danasnja glediSta o povezanosti fizicke evolucije coveka i evolucije njegovih oruda uglavnom su proistekla iz sjajnih radova Vosberna (1950, 1959), Bartolomjua ~ Berdsela (1953), Ouklija (1954, 1957, 1958). Vosberna i Ejvisa (1958), Vosberna i Hauela (1960), kao i drugih. Osnovna teza je da je evolucija fizickih i genetickih darova danasnje ljudske vrste bila posledica kulturnog razvoja i tekla uporedo s njim. Drugim reCima, bioloska i kulturna evolucija medusobno su zavisne. Vosbem iskazuje ovu tezu sledecim recima: »Mnogo toga sto smatramo ljudskim razvilo se davno posle koriScenja oruda. Verovatno je tacnije smatrati veliki deo nase strukture posledicom kulture nego smatrati da su ljudi aill.atoms'ld slicni nama polako razvijali kulturu«. Po svoj prilici najozbiljnija praznina u fosilnom svedocanstvu 0 hominoidnim primatima jeste to sto u slojevima gornjeg pliocena nisu nadeni fosili (videti tabelu 16). Vilfransijenska faza predstavljena je jedino juznoafrickim australipitecinima. Oni su, medutim, od izvanrednog znacaja, jer ih je, u poceetku, cak i takav ekspert za anatomiju .kao sto je Vajdenrajh smatrao narocitim ljudolikim majmunima. Medutim, konformacija njihove karlice, posebno karlicnjace, jedne od najkarakteristicnijih kostiju po kojima se covecji skelet razlikuje od skeleta ljudolikih majmuna, pokazuje da su australopitecini hodali uspravno (videti, medutim, Zukerman 1954). Druga znacajna osobina je velicina oonjaka. Kako kod ljudolikih majmuna, ta'ko i kod majmuna, posebno kod muzjaka, ocnjaci su veliki i strce iznad ostalih zuba, a ove zivotinje ih koriste za odbranu i za napad. Kod coveka su ocnjaci manjli i ne slme 'kao oruzje. Kod australopitecina su slicniji ljudskim ocnjacima nego onima Ijudolikih majmuna. Ova cinjenica navela je Bartolomjua i Berdsela (1953) da zakljuce da su australopitecini koristili oruda. Ovaj zakljucak je izvrsno potvrden otkricem kamenog oruda na ba:r dva nala:ziSta australopitecinsklih fosiJa (videti 1str. 200).
1 220
EV<3LUCIJA COVECANSTVA
Australopitecini su stekli dve covekolike osobine uspravan stav i izradu oruda - koje su od odlucujueeg znacaja kada se nadu u spoju. Da li je covek poceo da koristi orude zato sto su mu ruke oslobodene zadataka u vezi s hodanjem i postale upotrebljive za rukovanje orudem? Ili su mu se ruke razVIile zbog toga sto je poceo da koristi orude? Beskorisno je nagadati sta je tu cemu prethodilo; to bi najverovatnije bilo slicno pitanju da li je pile prethodilo jajetu ili jaje piletu. Ove dve osobine verovatno su se razvijale uporedo, pojacavajuCi jedna drugoj dejstvo ,i dajuCi sve veeu adaptivnu prednost onima koji su ih posedovali. Medutim, dvonozno kretanje je kod nekoliko grupa zivotinja nastalo od cetvorono:hnog, ali nije uvek dovodilo do primene prednjih udova u koriseenju ili izradi oruda. Na primer, ve1iki australijski kenguri kreeu ,se poskakujuei na straznjim sapama, ali prednje noge koriste relativno malo. Obrnuto, upotreba oruda javila se kod nekoliko zivotinja koje nemaju dve ruke ni uspravan stav. Jedna od Darvinovih zeba s Galapagoskih ustrva koristi se bodljama kaktusa, koje drzi u kljunu, da bi iSceprkala insekte iz pukotine kore (Lek 1947). Ka1ifornijska morska vidra 'sluzi se kamenjem da bi otvorila ljusture mekusaca kojima se hrani. Cak i medu insektima ima, valjano proverenih primera za koriSeenje oruda: paralizujuea osa, Ammophila, koristi oblutak kao »ce~ie« za nabijanje zemlje oko otvora svoje rupe; mravi Polyrachis i Oecophylla pricvrseuju lisee svilenim nitima dobijenim od sopstvenih larvi, kojima odrasli mravi vesto barataju, dr:leei ih u mandibuli poput tube lepka. Svakako, svi ljudi ne samo sto koriste vee i izraduju orude, sto su izgleda cinili bar neki australopitecini. KoriSeenje oruda moze biti cisto instinktivna aktivnost, kao kod vee spomenutih insekata; izrada oruda pak jeste radnja na viSem psiholoskom nivou. Bartolomju i Berdsel (1953) rekonstruisali su nacin :liV'Ota australopitecina ovako. Australopitecini su ziveli i na biljnoj i .Zivotinjskoj hrani - bobicama, voeu, tvrdokornim plodovima, pupoljcima d mladicama, plitkom korenju i krtolama, gmizavcima, mekuscima, ljuskarima, insektima, jajima, gnezdaricama, manjim sisarima ·sve do grivastih pavijana, ukljucujuCi i njih. Ostaci nekih veCih sisara, zirafa i antilopa, nadeni zajedno s australopitecindma, pre su i:shrane ·radi prikupljeni otpaci ulova velikih memdera {Kao sto su
UUDSKE DUHOVNE MOtl I NJIHOVE PRETHODNICE
221
lavovi) nego njihova sop.stvena 10\~ina. Odsustvo srna.Znih oonjaka implicira upotrebu stapova i toljaga za ubijanje i cerecenje divljaci. Malo je verovatno da su upotrebljavali vatru (iako je to tvrdio Dart, jedan od prvih pronalazaca australopitednskih ostataka). Moguce je, mada ne i lizvesno, da neki australopitecini nisu lovili pojedinacno, vee u druzinama, a takav lov je podsticao, pa cak d. llUZllO iziskiVaO ISa'Tadnju .j uzajamrnO opstenje lovaca.
covekova slicnost s majmunskim fetusom Medu mnogim pokusajima da ISe dokuci glavni cinilac postanka coveka nalazi se d pokusaj Bolka (1926), popula:mn kod nekih antropologa (Kit 1949 i mniji spisi, Tepen 1953, Esli Montegju 1955b, Helouel 1960, i drugi). Kod nekih grupa zivotinja neretko se srece tip evolucione promene koji se naziva fetalizacija, pedomorfoza, rneotenija iii proterogeneza (videti Rens 1959a). Pri ovoj promeni razvojni procesi organizama su tako usporeni da se zrelo doba i polna zrelost dostize na stupnju telesnog razvica koji bi odgovarao juvenilnom, pa cak !i fetalnom stupnju kod drugih srodnih zivotinja. Pretpostavlja se da je covek fetalizovan u poredenju s ljudolikim majmunima, posto je, po velicini glave i relativnim srazmerama rnjenih delova, odrastao covek slicniji juvenilnom ljudolikom majmunu nego odraslom ljudolikom majmunu. Bolk je nagadao da je fetalizacija mogla bitli izazvana promenama u hormonskoj ravnotezi tela, posebno smanjenjem proizvodnje hormona prednjeg reznja hipofize. Vee je spomenuta cinjenica da je coveku potrebno otprilike dvaput viSe vremena nego ljudolikim majmunima za potpun telesni rast (videti tabelu 2). Mada je trudnoca kod ljudolikih majmuna (253-275 dana) dste okvirne veliCine kao kod coveka, ovaj se rada tek s neka 23 procenta mozdanog volumena odrasle jedinke (na kraju prve godine dostize tek nekih 55%), dok se ljudoliki majmuni radaju s vise od 50%. Mlecnjaci kod coveka nastaju u rasponu od 7,6 do 28 meseci posle rodenja, a kod simpanza od 2,7 do 12,3 meseci; stalni zubi se kod coveka javljaju u rasponu od 6,2 do 19,9 godina, a kod simpanza od 2,9 do 10,2 godina (Krog 1959). Teoriju fetalizacije stvarno ne potcenjujemo ka· da kazemo da ona ne uspeva da pruii uzrocno obja-
222
EVOLUCIJA COVECANSTVA
S!ljenje evolucije coveka. Zasto se u ovoj ispoljio trend ka fetalizaciji? Ne mozemo pretpostaviti da je evolucija coveka bila predodredena da ispolji ovaj ili bilo koji drugi trend. Time bi se impliciralo verovanje u autogenezu (videti str. 28). Vafun korak u pravcu zadovoljavajuce teorije moglo bi jedino oznaciti razjasnjenje bioloskog znacenja procesa fetalizacije, tj. funkcije koju je on imao kod organizama kod kojih se odigrao. StaviSe, razvice coveka nije tek usporeno razvice ljudolikih majmuna (Portman 1944, Sulc 1950, 1956). Covecji fetus proseeno dobija u tezini 12,5 grama na dan, a orangutanov samo 5,7 grama na dan. Medutim, ovaj brzi rast produzuje se kod coveka tokom cele prve godine odojastva, posle cega se usporava; tezina ljudoli· kih majmuna raste ravnomernije, pa posle trece godine zivota oni prestizu coveka po telesnoj masi. Nema sumnje da su ove osobenosti obrasca ljudskog rasta bile znacajne u evoluciji coveka. Kod !judi se deca radaju sasvim bespomocna u poredenju s novorodenim mladuncima ljudolikih majmuna iii majmuna, da i ne govorimo 0 zdrebadi, teladi iii jagnjadi, koja maltene cim dodu na svet mogu da tree za majkom. Otud je :kod ljudi nuzna roditeljska nega revnosnija i duza nego kod bilo kog ljudolikog majmuna, a ova je cinjenica posluzila Frojdu i drugim dubinskim psihoanaliticarima kao polaziSte (videti glavu 3, takode Rohajm 1950 i Le Bar 1954). _Ipak, upravo ta hespamocnost i produzena zmdsllo!lt od pomoCi roditelja li dn.tih osoba ide kod covek ilo r oci ·aliza1 e 1 u en a o o u ot unosti zavisi renQ_senje l<;ulture. To je mazda hila nadmo na pre nost obrasca ljudskog rasta u procesu evolucije. Cinjenica sto ovaj obrazac nagovestava fetalizaciju je d.nteresantna, ali sama po sebi baca malo svetlosti na prirodne odbirne procese koji su morali delovati u evoluciji eoveka. !deja- koja, kako izgleda, potice od FiSera {1914); naveden u Rehe i Leman 1959) - da osobenosti evolucije coveka proizilaze iz toga sto je on pnipitomljena ili, tacnije, samopripitomljena zivotinja imala je izvesnog dejstva i na miSljenje antropologa i biologa. E sad, ova teorija oCigledno zavi~i od znacenja koje se daje »pripitomljenosti«. Evolucija pripitomljenih zivotinja i lbiljaka razlikuje se od evolucije divljih oblika poglavito zato sto se pnirodno odabiranje delimicno zamenjuje vestackim. Odbirni pritisak se pomera s osobina koje idu u prilog prezivljavanju i reprodukciji popula-
UUDSKE DUHOVNE MOCI I NJIHOVE PRETHODNICB
22l
cije u divljini na one koje su korisne vlasniku i oplemenjivacu (Here 1959). Meduti:m, kod coveka prirodno odabiranje produzuje da deluje cak i u sredinama koje je stvorila njegova kultura, i u svakom slucaju jos nije zamenjeno vestackim odabiranjem. Dakle, o »pripitomljenosti« coveka ne moze se govoriti onako kao 0 pripitomljenosti zivotinja ili hiljaka. »Pripitomljenost« coveka je, u stvari, ideja suviSe nejasna da bi bila naucno plodotvorna. Valja dodati da je nagadanje o tome da pripitomljenost povecava mutacionu stopu gena nepotvrdeno za zivotinje a proizvoljno za coveka.
Porodicna integracija Covek moZda jeste a mozda i nije »prevashodno seksualna zivotinja«, kako su tvrdili Fridmen i Rou (1958). Medutim, njegova reproduktivna biologija je prilicno neobicna za jednog sisara, sto je nesumnjivo izvrSilo dubok uticaj na evolucioni obrazac ljudske vrste. Prema normalnom obrascu seksualnosti kod sisara normalnom u smislu da se najcesce srece - zenka je prijemciva za navaljivanje mruzjaka jedino u odredenoj, manje-viSe ogranicenoj fazi svog estralnog (hormonalneg) ciklusa. Ova faza primljivosti zenke (uspaljenost, polni far, sezona parenja) odgovara vremenu kada su oplodenje i potonja bremenitost najverovatniji. Kod veCine s~sara ta faza se poklapa s odredenim godisnjim dobom. Medutim, kod nekih sisara, ukljucujuci vecinu ako ne i sve vrste majmuna i ljudolikih majmuna, estralni ciklus kod zenki nije sinhronizovan, pa su u svako doba neke od njih seksualno primljive. I, najzad, ljudska zenka ostaje manje-V'ise neprekidm> primljiva u vremenu izmedu menarhe (prva menstruacija) i menopauze. Ovo, kako cemo kasnije pokazati, ide u prilog pojavi monogamne porodice. Po pravilu koje vazi ne samo za sisare vee i za razne druge zivotinje, muzjaci su, obicno, seksualno agresivni i odreda zudni parenja sa svakom primljivom zenkom bez razlike, dok su zenke uopste izbirljivije, stidljivije, odnosno teze nadrazljive. Ovo pravilo gubi vazenje kod vrsta u koji:ma se kupulacija vrsi jednom u zivotu, i kod strogo monogamnih vrsta, gde muzjak i zenka trajno :live u paru. Kako je sugerisao Bejtmen (1948), na istom mehanizmu verovatno poCivaju i to rpravilo i njegovi izuzeci. Priroda rasipa muske
224
I
EVOLUCIJA COVECANSTVA
polne celije, a skrtari sa zenskim. Na primer, iako samo jedan spermatozoid oplodava jajnu celiju, jedna jedlina ejakulacija kod ljudi saddi u proseku oko 200 miliona semeglavaca. S druge strane, izuzimajuCi neke morske organizme, zenke stvaraju relativno malo jajasaca. Broj prezivelih potomaka jednog muzjaka verovatno ce, dakle, biti srazmeran broju zenki koje je on obremenio; cak i ako neke kopulacije ne dovode do potomstva, zal
•:'
'
UUDSKE DUHOVNE MOCI I NJIHOVE PRETHODNICE
225
hijerarhiji dobija mesto iznad neprimljivih zenki vee joj i muzjaci ukazuju postovanje. U odsustvu podataka koji bi tome protivrecili, ra· zumno je pretpostaviti da su nasi prehominidni preci imali drustvenu organizaciju slicnu savremenim ljudolikim majmunima. Kako posebno dsticu Etkin (1954) i Le Bar (1954), ova organizacija morala se raspasti pod dejstvom preinacene ishrane i koriscenja oruda. Tokom najveceg dela svoga zrelog doba zenka primata je iii bremenita ili nosi sisance, odnosno mladunca. Ona je u stanju da dode do hrane za sebe i svoje mladunce dokle god se ta hrana sastoji od plodova ili drugih biljnih proizvoda dobijenih iz tropske sume. Prirodno odabiranje moralo je i6i u prilog drukcijoj podeli rada kada je izvrsen prelazak na uspravno dr· zanje tela, zivot na zemlji, svastozderstvo i mesozderstvo te lovaoku i hranosakupljacku p11ivredu. Neprekidna seksualna primljivost zenke omogucila je monogamni porodicni zivot i time oslobodila muzjaka stalne potrebe odbijanja uljeza. On se sada rnagao specijalizovati za lov i sakupljanje hrane daleko od doma, dok je zenka mogla ostati u strozem smislu na jednom mestu, cuvajuCi porod, sakupljajuci hranu u bHzini svog boraviSta i obavljaju6i domace poslove, koji su se gomilali s razvojem tehnologije i, posebno, s koriScenjem vatre. Posto je sada muzjak mogao da ublazi svoju agresivnost i moe, posebno s obzirom na svoju parnjakinju, gospodarenje se moglo pretvoriti u saradnju, pa konacno i u galantnost. Ako je covek •prevashodno seksualna zivot:inja«, on je bar postigao da mu seksualni pozivi ne budu tako silno takmicar· ski kao sto su bili kod njegovih dalekih predaka. Saradnja para omogucila je pojavu prosirenja porodice (zajcdnicki zivot nekoliko generacija jedinki i njihovih parnjaka, odnosno parnjakinja) i konacno rodova, plemcna i nacija. Sada su i muzjaci mogli saradivati u cilju snabdevanja svojih pomdica, sto im je davalo mogucnostri da se u lovu prikradu krupnoj divljaci, sateraju je u skripac i ubiju, a ona je bila nedostupna usamljenom lovcu sve dok se nije opremio mo6nim oruzjem. Sa svoje strane, saradnja je ucinila da saohracanje postane nuzno i podstakla razvoj jezika. Tako jl' obrazovan niz novih odbirnih pritisaka, i to takvih kakvi nisu postojali na preljudskom nivou. Ponovo se moze postaviti pitanje sta je prethodilo svemu ostalom - da li uspravan stav, oruda, stalna sek-
226
i',:(.'
EVOLUCIJA COVECANSTVA
sualna primljivost zenki, simbolicki jezik, monogamna porodica, promena navika u ishrani ili ublaienje muzjacke agresivnosti? Ocigledno da se na ovo ne maze adgovoriti sa sigurnoscu, ali je najverovatnije da su sve te promene bile uporedne, pojacavajuCi jedna drugoj dejstvo. Sada imamo posla s pojavom citavog jednag novog evolucionog obrasca, s prelaskom na nov nacin zivota, koji je ljudski, a ne zivotinjski. Ovo je primer jednag retkog tipa evoluoione promene, koji je Simpson (1944, 1953) nazvao »kvantnom evolucijom«. Malo je verovatno da evoluciana ·preinacenja uopste. a u kvantnoj evoluciji posebno, obuhvataju sobom promene jedne po jedne osobine. Da bi se dostigla nova adaptivna ravnoteza, rekonstruise se celakupni genotip i celokupni fenotip. V eliCina mozga
li
!
Jedna ad upadljivih osobenosti ljudske vrste je velikost mozga njenih pripadnika. Porast velicine mozga, kako u apsolutnom smislu, tako i u srazmeri s telesnom velicinom, uocljiv je u genealoskoj liniji koja je dovela do coveka. Posta mozak nije sacuvan u fosilnom stanju, umesto njega se meri volumen hondrokranijalne duplje (kranijalna zapremina). Kranijalna zapremina je nesto veca od mozdanog volumena, ali je u korelaciji s njim. Ona je u proseku veca kod muzjaka nega kod zenki, ali je kod oba pola varijabilna. Prema Krogu (1959), odgovarajuca vrednost za zenke simpanza krece se od 230 do 450 cern, za muzjake ad 350 do 480 cern; za zenke gorile od 356 do 596 cern, za muzjake od 387 do 655 cern. Gorile su vece, ali ne i inteligentnije od simpanza. Merenje kranijalne zapremine fosilnih lobanja, koje se skoro uvek moraju rekanstruisati na osnovu fragmenata, povlaCi za sobom greske (videti Metler 1956). lpak, trend ka porastu velicine mozga je nesumnjiv, kao sto se vidi iz tabele 18. Od australopitecina do savremenog coveka velicina mazda se priblizno utrostruoila; pri tome je tela prvih bilo tek neznatno manje od tela drugih (procenjuje se da je telesna masa australopitecina iznosila oko 55 kg).
UUDSKE DUHOVNE MOCI I NJIHOVB PRETHODNICE
227
Tabela 18
Kranijalna zapremina u evoluciji hominicta (prenta Krogu, Vosbernu i druginta) Australopitecittti llonto erectus erectus llonto erectus pekinensis llonto sapiens neanderthalensis Honto sapiens sapiens (savremeni)
Zaprentina (u ccm) 450- 550 770-1.000 900-1.200 1.300-1.425 1.200-1.500
0 znacaju velicine mozga odavno se raspravlja. Mi· sljenja idu od potpunog skepticizma do spremnosti da se velicina mozga iskoristi kao merilo »Urodenih« mentalnih 'Sposobnosti jedinki i grupa. Nema sumnje da kod zivih ljudi velicina mozga nije pouzdano merilo individualnih sposobnosti. Prema Bulu i Valuau (1957), kranijalna zapremina Ivana Turgenjeva iznosila je 2.012 cern, Bizma:I'ka 1.965 com, Kivjea 1.830 cern, ali Gambete samo 1.294 cern. Za Anatola Fransa se takode veli da je imao mali mozdani volumen. Isti autori na· vode sledece proseke za kranijalnu zapreminu odraslih muskaraca u razlicitim ljudskim populacijama: Andamanci* - 1.300 cern, Aboridzini - 1.340 cern, Parizani - 1.550 cern, Overnjani - 1.585 cern. Velika kranijalna zapremina ocigledno nije neophodna za visoku inteligenciju ili velika dostignuca. Ali pogresan je zakljucak da, posto sama veliOina mozga ne odreduje jednom zasvagda nivo inteligencije, ove dve promenljive nisu ni na koji nacin povezane. Takav zakljucak, verovatno, ponovo odrazava krivo shvatanje da je jedna osobina u potpunosti geneticka iii u potpunosti sredinska. Uticaj velioine mozga na mentalnu sposobnost proucava se tkod zivotinja, u cemu posebna uloga pripada Rensu i njegovoj skoli (prikazi t uputi u Rens 1958, 1959a, 1960). Brzina i sposobnosti ucenja uporedivane su kod parova i grupa srodnih vrsta i rasa Cija se telesna (i mozdana) velicina znatno razlikuje - belih pacova i belih miseva, slonova i konJa. magaraca i zebri, krupnih te srednjih i sitn[h rasa. f.tvine, kao i velikih i malih riba. Ove zivotinje su obu~ cuvanc razlikovanju znakova kao sto su crni krst (koji donosi nagradu u hrani) i crni kvadrat (koji ne donosi nagradu) na beloj podlozi, sara uskih (davanje na• Domoroci (negrito-pigmejci) Andamanskih ostrva, u Bengalskom ullvu. - Prim. prev.
228
~l :
II .I
EVOLUCUA ·COVBCANS'IVA.
grade) i sara sirokih pruga (uskracivanje nagrade), raznobojni predmeti itd. Pokazalo se da je brzina ucenja nekada veca kod sitnijih, a nekada kod krupnijih oblika, ali prosecan broj naucenih »zadataka« (sara ili boja) bio je veci kod krupnijih - 8 kod pacova, 6 kod miSeva; 20 kod slonova i konja; 13 kod magaraca, a samo 10 kod zebri; 7 kod krupne pernadi, 5 kod srednje, a 4 do 5 kod sitne; 6 kod velikih riba (pastrmke), 2 do 4 kod malih (gapijevke). U pogledu utuvljivanja naucenih zadataka (pamcenje) krupne zivotinje su bile nedvosmisleno nadmocnije. »Najbolji« pacov secao se svih naucenih zadataka 154 dana, »najbolji« miS 103 dana; pacov je tuvio jednu razliku i posle 459 dana, a miS posle 195 dana. Slon se secao 12 zadataka po isteku jedne godine. Konj koji je naucio 20 zadataka secao se svih i posle 6 meseci, magarac posle tri i po meseca samo 7 od 13, zeba 10 od 10, takode posle tri i po meseca. Krupna rasa zivine tuvila je 6 naucenih zadataka posle 20 dana, a sitna samo 3 od 5 posle istog vremena. Rens zakljucuje da je kod zivotinja s kojima su on i njegove kolege eksperimentisali zadrzavanje u pamcenju otprilike srazmerno veliCini mozga. On oprezno ukazuje na mogucnost da tu deluje mehanizam vece brojnosti ogranaka (dendrita) zivcanih celija u veCim mozgovima, cime se omogucuju brojnije veze rnedu ovim celijama, pa na taj nacin raznovrsniji putevi zivcanih podsticaja. Diferencijacija mozga
Mentalne sposobnosti nisu odredene ~skljucivo mozdanom masom. Mozak slana je bar trostruko veCi od ljudskog (5.000-6.000 cern), ali zivotinji veoma velikog tela ocigledno treba velika mozdana zapremina kako bi odr:lala vegetativne funkcije. Bar jedan antropolog izneo je zapanjujucu tvrdnju da mentalna sposobnost ljudske vrste mozda nije nimalo porasla od javanskog coveka naovamo. Mada krajnje neverovatno, takvo glediSte se ne moze odbaciti samo na osnovu mozdane velicine. Pored velicine je, medutim, vredna zapazanja i struktura ljudskog mozga (videti Rens 1958, 1959a, b). U evolucionoj dstoriji kicmenjaka, od riba do coveka, moze se razaznati jedan trend. Ne samo sto se mozak povecava srazmerno telesnoj velicini vee se i
UUDSKE DUHOVNE
M~.
I NJIHOVE PRETHODNICE
229
najviSe poveeava prednji mozak (prednji deo mozga), Kod riba su u prednjem mozgu smesteni uglavnom centri cula mirisa. Kod gmizavaca je on mnogo veei i slozeniji, a kod sisara ne samo sto postaje najve6i deo mozga vee i na povrsini dobija tzv. koru, koja sadr:li nekoliko slojeva zivcanih eelija. Kod sisara se na kori stvaraju zamrsene bore, cime se mozgu omogucuje smestaj sve veeeg mnostva zivcanih celija (kod coveka oko deset milijardi). Sjajni i ocaravajuei eksperimenti koje su neurohirurzi Penfild i Roberts (1959) izveli na svojim pacijentima umnogome su doprineli napredovanju znanja o lokalizaciji funkcija u ljudskom mozgu. Prema ovim istrazivacima, jedino u covekovoj mozdanoj kori postoji kontrolni mehanizam za vokalizaciju. Drugi sisari upravljaju iz sasvim drugog dela mozga glasovima koje ispustaju. Vee smo pomenuli (str. 187), da je tzv. Brakin predeo ljudskog mozga gotovo jedinstven, ali se ovde mora istaCi da »Veoma veliko poveeanje opsega temporoparijetalne kore postaje oCigledno na prelazu izmedu antropoidnog majmuna i coveka«. Za evolucionistu se sada logicno postavlja sledece pitanje: Kako su u kori ljudskog mozga mogli nastati ccntri za upravljanje novim i neobicnim funkcijama ako sc u njoj nisu ranije nalazili? Odgovor ocigledno glasi da je mozak izvanredno plastican. Penf.ild i Roberts (nav. mcsto) svcdoce da »mozdane hemisfere ni kod dva tovcka nisu nikada iste po obliku i rasporedu vijuga i brazdi«. Na primer, kod vecine ljudi oblast za govor u mozdanoj kori asimetricno je postavljena u lcvoj mozdanoj hemisfed, mada se nekada moze nacl i u desnoj. Uz to, bolesna promena mozga u oblasti govora pretrpljena u odojastvu moze imati za posledicu premestanje citavog govornog aparata u mazda• noj kori u odgovarajuei dea desne hemisfere, koja abitna sluzi za druge funkcije. Privlacno je nagadati da ova plasticnast astavlja prastora za dalje evaluciana napredovanje (ali i nazadovanje) ljudskog mozga.
____
... lnstinkt
Covek nije tek veama pametan majmun. Naprativ, on paseduje neke moci kaje se kad drugih z-ivatinja javljaju sama u zacetku, aka ih uopste ima. Kvantna cvalucija, pajava navih adaptivnih madela, moze imati
230
'i
i
EVOLUCUA COVECANSTVA
za posledicu prekide u evolucionom kontinuitetu, kada razlike izmedu predaka i potomaka rastu tako naglo da se uocavaju kao kva1itativne. lpak, pretece ov·ih novih modela mogu se otkriti u starim. Podjednako se moramo odupirati iskusenju da se covek smatra bilo potpuno neslicnim rna kojoj zivotinji ili liSenim svake novine (v·ideti, medutim, Portman 1944 i Vajt 1949, 1959, koji su podlegli prvom glediStu, te Harlou, 1958, koji je popustio drugom). Na primer, noge suvozemnih kicmenjaka bile su novi organi, jer ribe, od kojih kopneni kicmenjaci vode poreklo, nisu dmale noge. Uporedna anatomija pokazuje, medutim, da su udovi kopnenih kicmenjaka nastali od parni:h peraja njihovih ribolikih predaka. Napredujuca evolucija ponasanja u zivotinjskom svetu dovodi do toga da se dzmedu sredinskih nadrazaja i odgovora organizma na njih umece sve ve6i broj nervnih procesa. »Prisilni« pokreti (taksije) jednocelijskih organizama u odgovor na svetlost, tezu, temperaturu ili hranljive supstancije uglavnom su geneticki odredeni, trenutni ·i relativno nepromenljivi. Isto vazi i za neuslovljene reflekse, mada se tu spoljasnji nadrazaj prvo prenosi od periferije organizma do centralnog nervnog sistema, gde se prebacuje na »motorno<< nervno vlakno ili vlakna, koja vode do reagujuceg organa. Reakcije novorodenceta- sisanje, gutanje, mokrenje, plakanje itd. - uglavnom su neuslovljeni refleksi. To su i takve reakcije odraslih kao sufavanje ili sirenje zenke pri reagovanju na svetlost, mi'Sicni grcevi i trzaji u odgovor na iznenadne ili bolne nadrazaje, itd. Instinkti su slozeniji oblici ponasanja, koji se fiiiriaCifi kao s letovi neuslovnih refleks osl oeni ne 1m na aJIIDa. Instunkt1vno ponasanje je posebno macaJUO kod msekata, gde moze dostiCi zapanjujucu zamrsenost i cudesno savrsenstvo. Pcela, mrav, lovacka osa ili tularac radaju se potpuno osposobljeni za vrsenje mnogih i slozenih radnji u svrhu pribavljanja hrane, zbrinjavanja potomaka Hi gradenja i oddavanja gnezda. Najznacajnije je to sto je OVO instinktivno ponasanje veoma prilagodeno, pa u tom smislu svrsishodno, sredinama u kojima vrsta obicno zivi, ali u novim i nenaviknutim sredinama lako moze da se dezorijentiSe i izgubi suvislost te postane pogubno za svoje nosioce.
r
UUDSKE DUHOVNB
MO~I
I NIIHOVE PRETHODNICE
231
Priroda •instinktivnog ponasanja je nedovoljno shvacena (videti Lorenc 1943, 1952, Tinbergen 1951, 1953, 1959, Torp 1956). Definicije instinkta su toliko brojne i razlicite da su izvesno vreme psiholozi viSe voleli da ovaj termin potpuno izbegnu. Al·i pojave pod· vedene pod taj naziv moraju se na neki nacin imenovati, pa je poslednjih godina izdejstvovano priznanje termina ..Stoun (1951) definiSe instinkt kao »nenaucene obrasce nonasanja, kC?It se podje(:}nako JaVIJaJU K.Ocf . svih ri adnika vrste 1 o "i su u upotrebnom pogledu ovr eni ave«, ru e llllClJU daje KJubi: • mstinkt »ne~osredan i posredan lZ[az- telesmn blo]:emijski nrru:.esa, ostvaren pomocu nasledemh pa ipak 1zmenljiv·ih mreza neuronskih sinaptickiii p~ataca. koje, o et, obliku ·u pridodati mehanizmi prinude j fobije« navo u n men 1 ou 1958). -- - -- ~Stounova de iniclJa podleze pr.igovoru evolucioniste, jer vrste ne bi mogle evoluirati kada neke njihove osobine ne bi bile izlozene varijaciji. Lermen (1953, 1955) i Snajrla (1955) s pravom su istakli da je ponasanje, koje je sastavni deo razvojnog obrasca organizma, podlozno sredinskoj modifikaciji, ukljucujuCi modifikaciju ucenjem. Medutim, oni su otisli suviSe daleko ustvrdivsi da instinktivno ponasanje nije urodeno ili nasledeno. Posta je ponasanje deo fenotipa organizma, njegova podloznost modH~ikaciji ne iskljucuje geneticko uslovljavanje. I sama sredinska stabilnost iii plasticnost kakve osobine nalazi se pod genetickom kontrolom. Geneticka arhitektura vrste jemci da ce se neki procesi razvica odigrati pod svim okolnostima na koje jedinka ima izgleda da naide u prirodnim boraviStima svoje vrste (Smaljhauzen 1949, Vodington 1957). Medu takve geneticki podarene osobine spadaju i neki i:nstinkti (VIideti str. 69), i to je razlog njihove prividne krutosti. Medutim, »neposredan i posredan izraz telesnih biohemHskih procesa« tesko da je karlstan deo jedne definicije instinkta, jer, kako se smatra, mJedna mamfestaCIJa iavota mje nista drugo. - Kod VlSIIi ZlVOflllJa, a pre svega kod coveka, instinktivno ponasanje je isprepleteno s naucenim, oblozeno njime i sluzi mu tek kao pozadina. Ipak, gledati Oa OVU pozadinu kao na nestO nevazno znacilo bi biti brzoplet. Seksualno ponasanje je upadljiv primer uzajamnosti instinkta i ucenja. Bic (1948) je nasao da mu· fjaci pacova odgajani u potpunoj izolaciji normalno kopuliraju kada im se ponude primljive zenke, i da
t
232
' i
Pf
EVOLUCIJA COVECANSTVA
zenke odgajane u izolaciji normalno reaguju na pokusaje muzjaka da im se pribliZe. Simpanzo ne postupa tako (Nisen 1951). Seksualno ponasanje veoma varira od jedinke do jedinke; jedinke podignute bez mogucnosti da vide kako se druge ponasaju pr.i parenju, ne kopul.iraju kada prvi put sretnu primljivog partnera. Medutim, ako s odgovarajucim partnerom ostanu nekoliko meseci, one ce to konacno uciniti. Kod ljudi je libido ocigledno deo normalnog razvojnog obrasca vrste, mada mu, verovatno, jacina veoma varira od pojedinca do pojedinca. Otvorene manifestacije libida su, medutim, uglavnom odredene kulturom, pa otud naucene; cak ni zavrsni polni cin nije sasvim instinktivan. Zbog veoma slozenog uzajamnog zahvatanja instinktivnog i naucenog ponasanja, konacan spisak ljudskih instikata iii nagona nije dat, a verovatno se i ne moze dati (o razmatranju veza izmedu instinkta i nagona videti Torp 1956). Rens (1959b) ipak spominje polni instinkt, materinski instinkt, instinkt za sticanje drustvenog statusa, lovacki instinkt, sakupljacki .instinkt te instinkt za cistocu. Mada odbija da navede spisak ljudskih nagona, Meslou (1954) imenuje sledece »Osnovne potrebe« - fizioloske i estetske te potrebe za sigurnoscu, za pripadniStvom, ljubavlju, postovanjem, samoostvarivanjem, saznanjem i razumevanjem. Ova dva spiska se preklapaju, ali se svakako ne podudaraju. Oba mogu da vaze, pod uslovom da se .instinkt, nagon ili osnovna potreba ne zamislja kao nesto izolovano i nezavisno od drugih instikata, nagona ili potreba. Moze se zameriti da »instinkt za cistocu«, na primer, izgleda upadljivo odsutan kod mnogih ljudi, ali ova zamerka nije narocito ozbiljna. Sklonost cistoci moze biti osujecena kulturnim okvirom. Zna se da se ona izokrenula kod nekih asketa, koji su rnucili telo prisiljavajuci ga da podnosi prljavstinu. Ovaj asketski podvig u stvari je argument za ideju da cistoca predstavlja neku vrstu teznje coveka kao zivotinje, jer inace njeno samouskraCivanje ne bi imalo vrednosti. Ucenje
Pavlov (1849-1936), veliki naucnik koji je posle smrti osramocen time sto mu je delo postalo dogma u Sovjetskom Savezu, demonstrirao je da nadrazaje koji oslobadaju neuslovljene reflekse mogu zameni,ti
t
t
UUDSKE DUHOVNE MOCI I NJIHOVE PRETHODNICE
233
prethodno indiferentni nadrazaji. Hrana stavljena psu u usta oslobada priliv pljuvacke (neuslovljen refleks), ali priliv pljuvacke se moze osloboditi i samim prizorom hrane ili zvukom zvona, pod uslovom da je hrana bila pokazivana psu ili da je zvonjeno u zvono u viSe prethodnih navrata neposredno pre hranjenja psa (usl<_wni. r~fleksi) . ..§!!_ca!!je uslovl~enih r~!leks~ omo~cuje ziVotmJama da reaguJU na ve 1k1 bt9J ra:zhCitilL nadr~ za'a -(»Slgna}a«) lZ spoljasnjeg sveta, ,iz _zivotne sredi:_ rie. .1r us ov Jem reJTeKSa---pavJOv Je nazvao prvim sl@alnim s1stemom, op !'lJe mogucnost ilvotmjflm~ da lZVURU konst lZ iskustva i UCenja. 'I'orp (1956) Je definisao- ucenJe »kao onaj proces koji se manifestuje adaptivnim menjanjem ponasanja jedinke kao rezultatom iskustva«. Ovo moze da zvuci prev.iSe optimisticki - ucenje se u evoluciji razvilo kao mocna adaptacija, ali uci se i ono sto je beskorisno, pa i sasvim rdavo! Vecina zivotinja moze da uci, a tvrdi se da su za ucenje sposobni cak i jednoceJ.ijski organizmi. No, sve u svemu, udeo naucenog ponasanja raste od nizih ka visim organizmima, da bi maksimum dostigao kod coveka. Mada je potpuno potvrdeno da insekti uce (npr. kod medonosne pcele, Fris 1955), u celini je njihovo ponasanje pretezno instinktivno. Suprotno tome, covekovo ponasanje je u veoma velikoj meri proizvod kulture, prenosi se poucavanjem i ucenjem, posebno u procesu socijalizacije tokom odojastva .i detinjstva (glava 3). Ocaravajuci eksperiment Hejsa i supruge (1951, 1954), opisan u veoma privlacnoj knjizi, obelodanio je iznenadujuce zamasne sposobnosti ucenja kod jednog ljudolikog majmuna. Dvoje !judi usvojilo je Viki, simpanza, tri dana po njenom rodenju i odgajalo je u svojoj kuCi kao da je ljudsko mladunce. Viki je lako naucila viSe ljudskih radnji - na primer da jede i pije za stolom, da se umiva i pere zube, da pere sude, briSe prasinu s namestaja, otvara konzerve i boce, ostri olovke, da se igra mehanickim igrackama, pa cak i automatskim telefonom. Naucila je da slusa viSe zapovesti ( na primer »Zatvori vrata«), da prepoznaje objekte na fotografijama te da na neverbalnim testovima inteligcncije postize priblizno isti broj bodova kao i ljudsko mladunce njenog hronoloskog uzrasta. U isto vreme se kod Viki javilo i nekol.iko crta ponasanja tipicnih za simpanze, poput njihanja u kukovima kada bi je sto uplasilo i »blefiranja« zauzima-
234
EVOLUCIJA COVECANSTVA
njem preteceg stava, sto nije mogla nauciti od svoje ljudske pomajke i poocima. Ove su radnje, prema tome, mogle biti instinktivne. Upravo se u ucenju ljudskog jezika pokazalo da su Viki:ne sposobnosti nesumnjivo ogranicene. Njen recnik se na kraju sastojao od tri reci - »mama«, »tata<< i »solja<< - koje je ona koristila samo kada ne bi bilo udovoljeno njenim zeljama izrazenim gestikulacijom. Ovaj neuspeh nije bio uslovljen nekom nesposobnoscu izgovaranja glasova (Jerks i Jerks 1929), vee je pre licio na oboljenje poznato kod ljudi kao afazija, otkazivanje govora zbog povrede mozdanih centara za govor (videti ranije). Vikin fenotip ponasanja sigurno se razlikovao od svega sto je rna koji simpanzo bilo kada posedovao, a ipak je ocigledno bio u okviru norme reakcije simpanzovog genetickog dara.
l':f
:'
Uvid i uopstavanje ~e poimanje odnosa: uopstavanje je izvodenje kakvo opsteg principa ,iz posebnih rimera. To su pre- · ezno 1 -.J\ra ens 1cno JU s e mo , potpuno odsutne kod novorodencadi, a razvijaju se tek postepeno, obi~ zajeclno_sa sposobri.O!cu govora. Ipak, njihovi tra- · govi mogu se uociti kod nekih zivotinja. Rens i Diker (1959) obucili iSU jednu cibetku (Viverricula malaccensis) da bira izmedu kutije s hranom, obelezene na vrhu dvama nejednakim crnim krugovima, i kutije bez nagrade, obelefene dvama jednakim krugov,ima.. Zatim su koristili 30 drugih parova oznaka, pri cemu je nejednak par uvek obelezavao nagradu, a jednak uvek praznu kutiju. Konacno, kod zivotinje se javio >>averbalni opsti pojam« osobenosti nasuprot jednakosti i mogla je da bira izmedu kutije obelezene s devet nejednakih tacaka ,i kutije s devet jednakih tacaka. Medutim, nije bila u stanju da ovaj koncept prosiri na razluoivanje dva slicna od dva neslicna slova iii brojke. Eksperimenti 0. Kelera i drugih (u vezi s uputima videti Torp 1956) pokazali su da se takvi averbalni pojmovi broja mogu razviti kod nekih ptica. One se mogu obuciti da pronadu nagradu obelezenu izvesnim brojem tacaka ra:zlicitog oblika i rasporeda. Rad V. Kelera (1921) o simpanzu ostaje klasicno delo uprkos mnogobrojnim zamerkama na neke njegove interpretacije. U njegov.im eksperimentima mufjak simpanza je naucio da bananu stavljenu van dosega
UUDSKE DUHOVNB Motl I NJIHOVE PRETHODNICE
235
njegovih ruku dohvati pomoeu bambusovog stapa, dakle da upotrebi orude. Zatim je banana stavljena van domasaja raspolozivih bambusovih stapova. NastavljajuCi da se igra njima, osujeceni majmun je iznenada metnuo jedan stap u drugi pa poeeo da poseze za bananom tim duzim stapom. Torp (1956) je u staklenom cilindru okacio malo semenja, kanapom pricvrscenog za motku sedala. Ptica je mogla doci do semenja jedino vukuCi kanap kljunom i pridrzavajuci omce nogom. Od 28 ptica (velike senice) uhvacenih u prirodi, cetiri su uspele u tome posle nekoliko pokusaja, dok ostale nisu pokazivale znake napretka. Ocita je vrednost koju takvo »Ucenje uvida<< ima za opstanak zivotinje.
Simbol i jezik Omiljena mentalna gimnastika naucnika je sastavljanje formalnih definicija. U ovoj gimnastici, medutim, biolozi se ne isticu; nj.ihovi osnovni pojmovi zivot, jedinka, gen, vrsta itd. - nikada nisu bili definisani na opste zadovoljstvo. No ova nepreciznost ne smeta mnogo upotrebi tih pojmova pri saopstavanju ideja. Covek je opisivan na razlicite nacine - kao politicka zivotinja, orudotvorac, simbolotvorac, bozji sin, bogotvorac itd. Svaka od ovih definicija ·ima svoju primenu. Simbolotvorstvo i ko.riScenje_s_irobuli&og_jezika predstavljaju najosObenije ljudske moci, mada su u o~redenom stepenu na~ove5tefif1jsppd-ijmlskog nivor JI~a Kasirerovim recima (1944): CovJek*fe, taka re6j otkria navu metodu svoga, prilagodavanja okolini. Izmedu receptornog i efek"tornog sustava, kgje_nalazimo 11 svim zivotinjsldm vrstama, u covjeka nalazimo trecu kariku, koju bismo mogh nazvati simbolickim sustavom ... -S:ov'ekova lavna znaca'ka, obil'ez'e kojim ist•ice, m e n ·e ova metafizi 1 1 1z1 .nego njegovo Je o.* Pavlov je, mnogo ranije od Kasirera, izrazio istu ideju govoreCi o »drugom signalnom sistemu«, sastavljcnom od simbola u vidu reci, koji je kod coveka, i samo kod njega, pridodat prvom signalnom sistemu -- uslovljenim refleksima. Vajt (1949) ide jos dalje, mozda i malo predaleko, kada kaze: • Ogled o covjeku (prevod Omera Lakomice prljcd, Zagreb, 1978, str. 42, 95. - Prim. prev.
Zvonimira Su§iea),
236
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Svekoliko ljudsko ponasanje proishodi iz koriScenja simbola. Upravo je simbol preobrazio nase antropoidne pretke u !jude i dao im ljudskost ... Upravo simbol preobrazava odojce Homo sapiensa u ljudsko bice; gluvonemi, koji rastu ne koristeci se simbolima, nisu ljudska bica . . . Ljudsko ponasanje je simbolicko ponasanje; simbolicko ponasanje je ljudsko ponasanje.
I.
Simbol je »stvar kojoj vrednost iii znacenje daju oni lito je upotrebljavaju« (Vajt 1949). Rec je simbol a ljudski jezik je simbolicki jezik. NiSta u zvuku reci buch, livre, liber, book, biblion iii kitab ne ukazuje da sve one znace isto sto i knjiga. Simpanzo Viki zbilja je s teskom mukom naucila upotrebu tri ljudske reci, ali je pridavanje znacenja ovim recima bilo iznad njenih moci. Dete je kadro da izume svoj »jezik«. Takozvani zivotinjski jezici nisu jezici u ljudskom smislu. Glasovi koje pas moze izustiti i »razumeti« toliko su brojni da on »skoro govori«, ali ne progovara; njegovi glasovi su uglavnom emotivni izlivi, mozda uporedljivi s nasom upotrebom suvisnih jednosloznica, i nije verovatno da ce pas proizvoljno preinaciti njihovo znacenje iii ovu preinaku preneti na potomstvo {Kreher 1917/ 1952). Hoket (1959) navodi sledeca karakteristicna svojstva ljudskih jezika za razliku od zivotinjskih: dvojnost modeliranja, sto znaci da zasebni oznacni glasovi (foneme) po sebi nemaju znacenje ali da ga imaju kada funkcioniSu kao sastojci reci (tj. kao morfeme); proizvodnost, koja se odnosi na sposobnost da se od rea___ koje su se javljale u ranijim saopstenjima sastave novi a ipak razumljivi iskazi, tj. na cinjenicu da se konacnim brojem reci moze izraziti beskonacan broj ideja. Proizvoljnost je kvalitet vee spomenut - da se o znacenju neke reCi postize drustvena saglasnost i da se ono ne moze izvesti iz glasova od kojih je ona saCinjena. Uzajamna izmenljivost znaci da je govornik kadar da kaze sve ono sto sam moze da razume kada to kaze kogod drugi. Premestaj znaci da mozemo govoriti o predmetima i delima bez obzira na njihovu udaljenost u prostoru i vremenu (zivotinjski zovovi obicno se odnose na neposredno prisutne situacije). Ljudski jezici, buduCi deo kulture, iskljucivo se uce i, mada geneticki uslovljeni, ne prenose genima, a zivo-
~~
UUDSKE DUHOVNE MOCI I NJIHOVE PRETHODNICE
I
237
tinjski »jezici« se prenose (videti Leneberg 1960 u vezi s ozbiljnim razmatranjem ovog pitanja). f ~ Jedini potvrden primer izvesnog simbalickog »jezika« kad necavecje zivatinje (iako od ocigledno nema r sva navedena svajstva) nalazi se, sto je vredno paznje, ne medu caveku blisko sradnim sisarima, vee medu .insektima. FriSova ocaravajuca proucavanja su pokazala da je medonasna pcela, otkrivsi izvar hrane, u stanju da svojim drugama u roju prenese abavestenje o njegovom mestu i udaljenasti od kasnice. VracajuCi se u raj, ana izvodi »igru« na povrsini saca. Ova igra je puna simbolike: brzina pcele ukazuje na pribliznu udaljenost hrane od kosnice; nagnutost pcele prema vertikali pokazuje smer hrane s obzirom na palozaj Sunca, »lgra« izaziva uzbudenje pcela radilica u blizini \ igracice, i one pocinju da podrazavaju njene pokrete, ;, da bi kanacno paletele ka izvaru hrane, u skladu s dobijenim obavestenjem. Gotovo se po sebi razume da su »pravila« ovih igara geneticki utvrdena, a ne plod 11 poucavanja ili dogavora medu pcelama date kosnice. 1 Medutim, odgovarajuce ponasanje se kod pcela radit /lica razvija pastepena; novoizlezene jedinke odista rade .• samo u kosnici, a tek kasnije izlaze u potragu za J.,hranom. »Jezik« pcela je izvanredno zanimljiv jer njegovo postojanje pokazuje da su u evoluciji simbalicki jezici marali nastati najmanje dvaput, acigledno nezavisno kad nesrodnih organizama. Kod caveka je simbalicki ·ezik nastaa kao naucena oso ma a ee ~· stm tivna ra nJa. Ja nJavatl karisti od opstenja jeztkom znaC!lo b1 raspredati a ociglednom. Ljudski jezik, posto se uCi, omoguCio je kumulativno iskustvo i prenosenje kulture, a prilagodavanje pomocu kulture jc daleka macnije i svestranije nego prilagodavanje pomocu genetickih promena. Bioloska, geneti•cka evalucija sigurno nije prestala kada ju je dopunila kulturna evolucija ( videti glavu 11), pa ipak je za poslednjih 5.000 godina evolucija kulture preobrazila covekov nacin zivota viSe nego bioloska evolucija bar za deset puta duze razdoblje. Nemogucna je odrediti na kome je stupnju evolucije covek stekao jezik. Neuverljivi su pokusa}i da se postignuce izvesnog mozdanog valumena postavi kao preduslov za nastanak jezika. Sepir (1921) je verovatno bio u pravu kada je rekao:
~
238
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Zaista je u najvecem stepenu verovatno da je jezik instrument koji je prvobitno koriScen na planu nizem od pojmovnog i da se misao javlja kao istancana interpretacija njegovog saddaja. . . Instrument omogucuje proizvod, a proizvod instancava instrument. Etkin (1954) plauzibilno povezuje tekovJnu jezika sa stalnom seksualnom primljivoscu covecje zenke, pojavom monogamne porodice, podelom rada izmedu zenki i mmjaka i saradnjom lovaca prilikom pracenja tragova i ubijanja krupne divljaci. Ako je to tako, poceci jezika verovatno prethode pojavi vrste Homo sapiens.
Naucena trad,icija na nivou ispod ljudskog 2:estoka polemika izbila je dvadesetih godina kada su Pavlov, u Rusiji, i Mekdugal, u Amerki, ustvrdili da se uslovljeni re.fleksi mnogo lakse uspostavljaju kod potomaka .Zivotinja razvijene uslovljenosti nego kod potomaka zivotinja nerazvijene uslovljenosti. Navedeno je da su laboratorijski pacovi kod kojih je posle viSe casova ucenja razvijena uslovljenost da vr5e odredene izbore daH potomstvo za cije je postizanje slicne uslovljenosti trebalo manje casova ucenja. Posto ljudska kultura ukljucuje razvijanje uslovljenosti, to bi znacilo da se kultura, stecena ucenjem i obukom, moze, bar delimicno, prenositi genima. Ove rane tvrdnje nisu potvrdene pazljivim ponavljanjem eksperimenata, i Pavlov ih u kasnijim godinama nije isticao. Prividno · nasledivanje uslovljenosti bilo je, nema sumnje, posledica nesvesne teznje obucavalaca da odaberu zivotinje koje se najlakse obucavaju. Zaista je verovatno da je lakoca obucavanja neke zivotinje delimice geneticki . odredena, ali to ni izbliza nije ravno tvrdenju da geneticku osnovu ove uslovljenosti gradi ili bar pojacava neposredno predacka uslovljenost. Razvijanje uslovljenosti, ucenje i obuka moraju u svakoj generacij.i poceti iznova, jer se kultura ne prenasi genima. Time se, medutim, nikako ne iskljucuje postojanje genetickih varijacija koje manje ili viSe otezavaju sticanje i neprekidno oddavanje kulture. BuduCi da je simbolick,i jezik osnovni mehanizam preno· senja ljudske kulture, a na zivotinjskom nivou je simbolizacija gotovo bez presedana, specificno ljudski ob-
UUDSKB DUHOVNB MOCI I NJIHOVB PRBTHODNICB
239
lik kulture ogranicen je na coveka, i samo na coveka. lpak, ucenje i razvijanje uslovljenosti ne ogranicavaju sc na coveka. Ponasanje nekih zivotinja delom je posledica uslovljenosti koju kod njih razvijaju roditelji i drugi pripadnici jata, krda iii drustva. U stvari, modifikacija i drustveno prenosenje ove uslovljenosti su uoceni. Tu, dakle, nalazimo najblize analogije s prenoscnjem ljudske kulture, ili ono sto mu je najneposrednije prethodilo. Ptice delimke uce da pevaju. Neke su u stanju da proizvode raznorazne vokalizacije i obicno podrazavaju glasove koje cuju od drugih ptica, posebno od svojih roditelja i suvrsnih jedinki. Populacije jedne vrste mogu na razliCitim lokalitetima imati razlicite >>dijalekte pesme«, koje cak i ljudsko uho moze lako razlikovati. Tesko je utvrditi koliko su ovi dijalekti urodeni a koliko steceni, ali je verovatno da su u nekim slucajevima bar delom nauceni (Majer 1942, Torp 1956). Razlicite lokalne populacije vrste takode mogu biti sklone r~ licitoj hrani ili se pak driati razlicitih tehnika lovljenja i pribavljanja onog sto im sluzi za obrok. Kod nekih ptica i sisara i ove se navike delom uee od roditelja ili drug,ih jedinki podrazavanjem. , U malom zatonu na severnoj obali ostrva Marazo, koje se nalaz>otkrile« te nove mogucnosti za ishranu, mozda slucajno. sirenje, mada ne i otkrice novih navika u ishrani zabelezeno je kod nekih pticjih vrsta, posebno kod velike senice, koja je naucila da skine kartonski poklopac s boce za mleko i pije njenu sadrfinu. Poslednjih decenija se ova navika rasprostranila u Engleskoj. Grupa japanskih istrazivaca (lmaniSi 1957, 1960, Mijadi 1959; videti i FriSov prikaz 1959) daleko je najorganizovanije i najbrizljivije posmatrala uspostavijan jc novih navika. Proucavane su navike nekoliko kolon.ija majmuna Macaca fuscata. U najviSe proucavanoj koloniji majmunima su davane karaleme. U pocetku,
240
EVOLUCIJA COVECANSTVA
su oni dosledno odbijali da ih uzmu, da bi ill tek na kraju neki mladi majmuni pokupili, odmotali i jeli kada ne behu na oku starijih, koji su pokusavali da sprece to neobicno ponasanje. Navika jedenja karamela prvo se prosir.ila na druge mlade majmune, zatim na njihove majke, pa na vladajuce muzjake, i naposletku na stasajuce muzjake, koji su obicno drfani na rubovima kolonije. citavo ovo izredivanje trajalo je bar tri godine, pa cak ni za to vreme neki stasajuci muzjaci nisu jos bili stekli novu naviku. Ocita je analogija s prehrambenim navikama u razlicitim ljudskim populacijama. sta ko jede ili ne jede uglavnom zavisi od toga sta drugi clanovi porodice i grupe smatraju dobrim ili losim za jelo. A to, opet, ne iskljucuje pojavu geneticki uslovljenih idiosinkrazija u pogledu ishrane - clanovi iste porodice ili grupe cesto se razlikuju po tome sta im prija. Pomenuti japanski istrazivaci su takode posmatraJ.i i uporedivali nekoliko grupa Macaca fuscata te ustanovili da se one primetno razlikuju ne samo po prehrambenim navikama vee i po drustvenoj strukturi i medusobnom ponasanju jedinki. U jednoj kolonij.i se nova prehrambena navika (jedenje psenice) koju je uveo vod grupe, prvi medu vladajucim muzjacima, brzo prosirila na zenke i mlade. U drugoj grupi je staresinstvo vladajucih jedinki nametnuto zestokom borbom, pa je vecina jedinki nosila tragove rana, dok je u trecoj ta borba bila samo »simbolicna<<. U nekim kolonijama potraga za hranom poCinje iz utvrdenog »Centra operacija«, dok druge grupe tumaraju unaokolo i retko se vracaju na isto mesto. U nekim grupama vlada veca seksualna Sloboda nego U drugima: vladajuCi muzjak moze da strogo kazni zenku koja kopulira s jos nevladajuCim muzjakom, ili da bude trpeljiv prema njoj. Mada dokaz eta su ovo stecene razlike, a ne geneticke, nije onoliko potpun koJ.iko bi se moZda zelelo, najverovatnije je da te kolonije majmuna imaju razlicite naucene »protokulture«.
lgra »Ljudskom nervnom sistemu svojstvene su neobifne i duboke gladi za mnogo Cim sto nije ni ice ni pice, sto ne zadovoljava ni potrebu za kiseonikom, ni seksualnu potrebu, ni materinsku potrebu, a ni bilo koji
UUDSKE DUHOVNE
MO~I
I NJIHOVE PRETHODNICE
241
drugi ocigledniji zahtev unutrasnjih organa« (Merfi 1958). Takve potrebe su »neobicne<< jer je covek proizvod evolucionog razvica, a evolucija je utilitarna. Nijedna teorija covekove evolucije ne moze biti ispravna ako prelazi preko njenog pragmatickog vida. S druge strane, kod coveka korist moze znaciti nesto tananije od zadovoljenja zahteva unutrasnjih organa. Zaista, covek ne ziv·i samo od hleba. Ovde mozemo ukratko razmotriti igru i estetiku, dve >>gladi<< cije biolosko znacenje na prvi pogled zbunjuje. Opsezna je literatura 0 igri kod ljudi i zivotinja, ali preciznu def.iniciju pojma igre tesko je dati (Bic 1945, Vitgenstajn 1953). U celini uzev, igra je samonagradujuca delatnost, tj. izvodenje te radnje je sarno sebi naknada. Igra se uglavnom, ako ne iskljucivo, javlja kod kicmenjaka, posebno kod viSih - sisara i ptica. Ponasanje beskiCmenjaka je suviSe stereotipno da bi ostavilo mesta za igru. Drugim recima, njihova »prohtevno ponasanje<< (na primer udvaranje) suviSe je kruto vezano za zadovoljenje u zavrsnom polnom cinu (kopulaciji). Covek je opisivan kao najigroljubivija od svih zivotinja ( Homo ludens, Hejzinha 1955). U svakom slucaju, igranje i igre spadaju medu kulturne univerzalije u citavom covecanstvu (Merdok 1945). Mada to neki autoriteti osporavaju, igra se ipak najpodesnije sagleda kao sredstvo za postizanje kakvog cilja: ona olaksava ucenje, ovladavanje vestinama, upraznjavanje i vezbanje cega, istrazivanje i upoznavanje sredine u kojoj jedinka ziV'i iii maze da zivi. Kako bi se i ocekivalo od ovog gledanja na igru, u njoj se u detinjstvu i mladosti provede viSe vremena nego u zrelosti i starosti. S druge strane, glavne nadoknade za nemOC Starackog doba SU, U Stvari, postojana spretnost ruku i visprenost duha, a obe su ishod nemirne i na izgled dokone i besmislene radoznalosti koja se izrazava u nagonu za istrazivanjem, za zagledanjem u prirodu stvari te uzivanjem u oblicima, zvucima, bojama, mislima i idejama. Mada su neki oblici igre (oni, na primer za koje je uglavnom potrebna snaga miSica) u osnovd slicni kod viSih zivotinja i coveka, postoji, u stvari, jak razlog za miSljenje da je produzeno detinjstvo kod ljudske vrste, uz krajnju odojacku seksualnost (buduci da se ona javlja toliko ranije od svake :moguenosti zavrsnog sek-
242
EVOLUCIJA COVECANSTVA
sualnog ponasanja), lbilo od najveceg znacaJa u procesu oslobadanja prohtevnog ponasanja od najprecih potreba. To i covekova sve veca vlast nad SOpStVeUOffi ZiVOtllOffi SredJinom predstavljali ISU neophodne prve korake ne ,samo u pogledu igre vee i svih onih delatnosti koje prevazilaze puko odrzanje i na kojima pociva mentalno i dusevno razvice covekovo; delatnosti koje su, mada ponikle »U »igri«, zbilja unapredile znanje i poimanje sheme stvari, i koje mogu, koliko mi znamo, otvoriti vidike napretka u narednim milenijumima, a u poredenju s njima nase sadasnje saznanje izgledace krajnje neznatno i detinjasto« [Torp 1956].
Umetnost i estetika lgra se sigumo javlja kod mnogih zivotinja, ali estetika ·i umetnost obicno se smatraju iskljuCivo covekovom svojinom. Osetljivost na lepotu te tvorenje ili izvodenje onog sto se opaza kao »lepo« spadaju u one osobine koje coveka uzdizu iznad beslovesnih zveri. Zbog toga je problem porekla i bioloskog znacaja umetnosti i estetike u evoluciji coveka posebno izazovan. Razjasrnimo na pocetku da se prirodna lepota odnosi na ljudska osecanja u vezi s nekim predmetima u prirodi, a ne na same ove predmete. Velicanstvenost planinskog lanca zaodevenog snegom ocarava upravo coveka, i upravo se covek divi blistavilu leptinl poput Morpho ili Ornithoptera kada prsu pod tropskim sun~em, pa cak i kada su pobodeni u kakvoj entomoloskoj ,zbirci. NajviSe sto mi mozemo razabrati jeste da je bioloska funkcija sve ave divote oblika i boja pragmaticna: kod zivotinja oni slufe kao oznake za raspoznavanje vrste pri seksualnom sjedinjavanju. Stvami nereseni problem je zasto ovo sepurenje izgleda prekrasno i coveku. Nema razloga da mislimo kako zernke i muzjaci Ornithoptera iii Morpho iSta viSe uzivaju gledajuci jedni druge nego zenke i mufjaci vasiju te druga stvorenja koja smatramo odurnim. U nekim situacijama, ipak, coveku je zbilja tesko da zivotinjama ne pripiSe nekakvu estetiku. Ono sto cine budoarke, familija Ptilorhynchidae, od kojih se oko 19 vrsta javlja u Australiji Hi na Novoj Gvineji, veoma je neobicno (Max-Sal 1954). Pred rnailazak sezorne
UUDSKE DUHOVNE MOCI I N11HOVE PRETHODNICE
243
parenja muzjaci izgrade sepurilista, sastavljena od razlicito naCinjenih >>budoara« i »majskih motki«,* do kojih na kraju domame zenke i u kojima, odnosno kraj kojih se odvija parenje. Gnezda, medutim, grade na drugom mestu. Sto je najcudnije, ovi budoari su ukraseni raZIIlovrsno, a cesto veoma podrobno. Neke vrste prekrivaju »aveniju<< do budoara predmetima poput pobelelih zivotinjskih kostiju, kamencica i komadica metala te srebrnih novcica, ako do ovih dodu. Druge vrste naprave >>livadu od mahovine«, po kojoj 'l'azmeste voce m cvece jarkih boja, koji su tu samo izlozeni i ne jedu se. A neke vrste, pak, boje zidove budoara mesom voca, cumurom iii suvom travom pomesanom s pljuvackom. Najmanje jedna vrsta izraduje pribor za bojenje od smotuljka sunderaste kore drveta. Neke budoarke ne samo sto odabiraju predmete koji nama izgledaju lepi vee ih i oddavaju u privlacnom stanju: zamenjuju uvelo cvece i trulo voce svezim. Takode •se priddavaju odredene sheme boja: ptica koja se koristi plavim cvecem odbacice zut cvet eksperimentatorov, dok ptica koja se koristi zutim cvecem ncce trpeti plavo. Medutim, za svaku vrstu je specificno kakav budoar gradi i kako ga ukrasava. Cini se da pticji >>umetnik« ne eksperimentiSe razlioitim mogucnim ukrasima i ne bira ono sto mu se najviSe dopada. lako njegovi postupci izgledaju instinktivni i automatski, nemoguce je pore6i da mu lepo ukrasen budoar moze pruZiti zadovoljstvo koje se jedino moze nazvati cstetskim. Rensovi (1957) izvanredni eksperimenti najblizi su demonstraciji da su kod sisara, izuzimajuci coveka, i kod ptica takve >>protoestetske« pojave 'stvarn·e. Eksperimenta1nim zivotinjama (majmunima, pticama itd.) ponudeno je igre radi (tj. bez ikakve nagrade) da biraju Jl.medu sest komada belih kartona na kojima su se nalazile razne erne sare - simetricne ili asimetriene, s ritmickim ponavljanjem sastavnih delova ili bez njega, s neprekidnim iii isprekidanim crtama, itd. Komadi kartona rasporedeni su u krug, a eksperimentator je 7.apisivao koju je saru svaka zivotinja najpre uzela u ~apu Hi kljun. Zivotinje su pokazale sklonost prema simetricnim i ritmickim sarama te onima neprekidnih, a ne isprekidanih crta. Ovo se slaze s poznatim nalazima psihologa koji su proucavali elemente estetskih • Visoke motke ukra§ene cveeem, trakama itd. oko kojih se igra na dan prvog maja. - Prim. prev.
244
EVOLUCIJA COVECANSTVA
sklonosti kod ljudskih subjekata (videni Arnhajm 1954. u vezi s daljim uputima). Moris (1961) je opisao neke privlacne eksperimente u kojima su ljudoliki majmuni (posebno simpanze), snabdeveni slikarskim priborom, stvarno »komponovali« slike, nelagodno slicne kreacijama nekih »avangardnih« skola modernog slikarstva. Poreklo takvih elementarnih estetskih iii protoestetskih pobuda bilo je tema mnogih nagadanja. Neosporno je da su neke manifestacije >>lepote«, posebno ljudskog tela, vezane za seks; esteticno je, nema sumnje, udruzeno s eroticnim. Psihoanalit
UUDSKE DUHOVNE MOCI I NJIHOVE PRETHODNICE
245
nju sustirnskog karaktera okolnosti i dogadaja u svem njihovom bogatstvu i konkretnostk Dakle, estetsko iskustvo je nuzan naCin naseg upoznavanja sa svetom i sa samima sobom. Posledice ovog iskustva su umetnicko izrazavanje i stvaranje. Sve dok ne postignemo viziju saglasnu u sebi, uvidi su nam povrsni i rasuti, svesni smo bremenitih ali nemerljivih znacenja, a nas zahvat u posebnost nije ni tanan ni postojan. Mi oseeamo ovaj nedostatak i prisiljeni smo da ga nadoknadimo. Na taj naCin, svaki estetski susret sa stvarima ukazuje na svoje dovrsenje posredstvom izrazajne i stvaralacke delatnosti. Maze biti da je u cetvrtom veku nase ere istu ideju veoma sazeto izrazio Salustije, koji je napisao da su mitovi »OllO Sto Se nikada nije zbilo, ali StO uvek jeste« (navod u Sarton 1952), a u devetnaestom veku Malarme, koji je smatrao da je zadatak poezije da »uprosti svet«. Neki oblici umetnosti izgleda da su povezani s igrom. Razvijanje vestine, skoro svake vestine, verovatno ee biti izvor dubokog zadovoljstva, kako to jasno pokazuju posmatranja dece. Fizicki medijum jednog umetnika uvek je izazov njegovoj vestini. Slikari se upinju da najviSe izvuku iz boja, vajari iz kamena ili gline, muzicari iz zvukova, pesnici iz reCi, igraCi iz sopstvenih tela. Uspesno vladanje medijumom je zadovoljavajuce iskustvo ne samo za umetnika vee i za njegovu publiku. Zbog ovog drugog je umetnicka delatnost izvor drustvene kohezije, a adaptivna vrednost kohezije u ljudskim drustvima tesko se maze preceniti (u vezi s utilitaristickom interpretacijom uloge umetnosti u ljudskim drustvima videti Hauzer 1951). Hipoteza da umetnicka delatnost povecava podobnost ljudskih populacija objasnjava inace neshvatljivu Cinjenicu sto se umetnost rano javila u evoluciji coveka. Skora neverovatna savrsenost peCinskih slika u Altamiri, u Spaniji, i Laskou, u Francuskoj, pokazuje da je umetnost vee postojala, a mazda imala i dugu tradiciju, kada su se virmski lednici povlacili u Evropi. Jer ave slike nisu bile proizvod kakvog izdvojenog genija koji je radio samo za licno zadovoljstvo. One su imale svoju funkciju. Kako njihov polozaj - duboko u unutrasnjosti pecina, gde su se mogle videti samo uz
246
EVOLUCIJA COVECANSTVA
poseban napor- tako i njihova sadrfina- prvenstveno prikazi divljaci, a ne ljudskih oblika - izrazito nagovestava da su one sluzile za ncki ritual, verovatno magijski. Magija i »duhovnost« svakako prethode pojavi Homo sapiens sapiensa u Evropi. Neandertalski covek je imao »kult lobanja« i neku vrstu pogrebnih obreda (Berguniu 1958). !mesena je ~ak i hipoteza o mogucnosti sudelovarnja pekinskog ~oveka, Homo erectus pekinensisa, u izvesnom obrednom ljudozderstvu; njegovi ostaci skoro iskljucivo se sastoje od lobanja s razbijenim potiljacnim delovima, kao radi vadenja mozga da bi se svecano pojeo (Berguniu, nav. mesto). Antropolozi i sociolozi odavno proucavaju poreklo i razvoj duhoVIllosti, mag.ije, rituala 1 religije. Klasicno delo u ovoj oblasti je Dirkemovo (1915 i druge publikacije). On je smatrao da su religiozni rituali, simbolika i propisi »kolektivne predstavecc koje funkcionisu kao integracioni ciniooi, povecavajuci drustvenu koheziju. Malinovski (navod u Fert 1955) rnajneuvijenije iskazuje slicnu ideju: >>Magija slufi ne samo pojedincu kao integraciona snaga vee i drustvu kao organizujuca snaga«. Ovo ukazuje da adaptiVIlli znaeaj estetskog i religioznog iskustva lezi u ocoveeavanju te neobuzdane zverke - Homo sapiensa.
9. POLIMORFJZAM, KLASA I KASTA
Nemogw1e je ziveti u druJtvu a biti slobodan od njega. Lenjin
Ljudi su oeigledno slicni medu sobom i, podjednako ocigledno, medusobno razliCiti. VeCina religija, od hrgcanstva do marksizma, ali s upadljivim izuzetkom hinduizma, smatra da su slicnosti medu ljudima zna· cajnije i da odnose prevagu nad njihovim razlikama. Prema hriScanskom gledgtu, svi ljudi su bozja deca, pa otud braca i sestre; prirodna posledica toga je da svi imaju jednaka prava na zivot i samoostvarivanje. Naueno gledano, medutim, ove slicnosti i razlike su nesamerljive. I jedne i druge moraju se prouciti; besmisleno je zanemariti bilo ono sto je slieno bilo ono sto je razHcito. Mada su svi danasnji ljudi pripadnici jedne bioloske vrste, geneticki dar nije istd ni kod dve osobe, izuZJimajuCi i b~iZJne dvojke. Svaka jedinka je bioloski jedi!n· stvena i neponovljiva. Bilo bi naivno tvrditi da otkrice ove bioloske jedinstvenosti predstavlja naucni dokaz svacije egzistencijalne jedinosti, ali ovo je glediste bar saglasno s Cinjenicom bioloske jedinosti. U svakom slucaju, geneticka individualnost nije sve. lndividualnoj varijabilnosti pridodata je grupna varijabilnost. Veoma su malobrojne bioloske vrste koje su panmikticne, tj. koje se sastoje od jedne jedine mendelovske populacije, gde postoje podjednaki izgledi za sparivanje bilo koje dve zrele jedinke suprotnog pola. Panmikticne vrste su zakdljali ostaci nekad diferenciranijih vrsta, koje su sada na rubu ,izumiranja. Covek sigurno nije takva vrsta. Usled geografskih i drustvenih cinilaca, covecanstvo je podeljeno na mnostvo grupa i podgrupa za parenje koje se medusobno
248
EVOLUCIJA COVECANSTVA
preklapaju i ukrstaju, na mendelovske populacije podredene vrsti, ciji pripadnici pre stupaju u brak izmedu sebe nego s pl'ipadnicima drugih populacija. Granice izmedu ovih populacija su cesto, cak po pravilu, i nejasne i pomicne u vremenu i prostoru; a ipak se genski fond populacija obicno razHkuje po relativnoj ucestalosti odredenih gena, a ponekad i kva1itativno. Varijabilnost ljudske vrste nije staticka. Populacije, plemena, zajednice, klase, kaste i rase sire se i skupljaju, nastaju i nestaju, i sastav im se na razliCite nacine menja. Bioloske vrstc su obicno u grcu genetickih promena, a oovek nije izuzetak. Ne moramo da se slozimo s Darlingtonovim miSljenjem, navedenim u glavi 1, da je naslede konacna odrednica istorijskog toka. Ovo glediSte je suviSe jednostavno da bi bilo verodostojno; tako prostrana i raznovrsna oblast kakva je ljudska istorija ne moze se obuhvatiti jednom jedinom formulom. Ali grada nasleda predstavlja promenljivu koja je upletena u istoriju.
Kladogeneza i anageneza Uprkos tome sto se oni ne mogu ni ostro ni kruto razluciti, odesno ·e razlikovati dva tipa bioloske evolu ·· a o enezu, odliOMiO--z:aflatu Tein.Menezi[. odnosno fileticku evo uciJU ( Impson 1953, Rens 1959a). Svaka vrsta tez1 rasprostranjivanju i zauzimanju svih dostupnih teritorija i svih zivotnih sredina. Posledica toga je da se vrsta moze razdvojiti na rase, rase mogu postiCi reproduktivnu izolaciju i postati nove vrste, ove vrste mogu slediti odvojene evolucione tokove i razi6i se da bi postale rodovi, itd. Tako se prvobitno jedinstvena evoluciona jedinica razlate na nekoliko ili mnogo nezavisnih jedinica. Time raste organska raznolikost; svet se naseljava sve veCim brojem odelitih tipova organizama. S druge strane, vrste se vremenom mogu postupno preinacavati u genetickom pogledu. Vrsta, kao obuhvatna mendelovska populacija (videti str. 208), mote menjati geneticki stav, bilo radi poboljsavanja svoje prilagodenosti na relativno staticnu sredinu bilo zbog toga sto se ova sredina vremenom menja. Vrsta tada ostaje jedna vrsta, jedna evoluciona jedinica, ali se sve viSe i viSe preinacuje, i to u tolikoj meri da se
POLIMORFIZAM, KLASA I KASTA
249
populacije s razliCitih vremenskih stupnjeva moraju klasifikovati kao raz1icite vrste, rodovi itd. Kod covekovih predaka odvijale su se i kladogeneticke i anageneticke promene, ali su ove druge preovladivale. Podaci kojima danas raspolazemo (videti glavu 7) slazu se s pretpostavkom da je, bar na nivou iznad australopitecinskog, uvek postojala samo jedna preljudska, a kasnije i ljudska vrsta (koja je vremenom evoluirala od Homo erectusa do Homo sapiensa). Covecanstvo je bilo i jeste jedna jedina, obuhvatna mendelovska populacija s jednim, opstim genotipom, s jednim genskim fondom. Svim su ljudima bioloski zajednicke tolike crte, svi su u osnovi taka slicni, samo zato sto je probitacna geneticka promena, nastala bilo gde u vrsti, mogla, i jos uvek moze, da se rasprostre i postane deo covekove zajednicke geneticke bastine. Preteznost anageneze nad kladogenezom je jedna od glavnih odlika ljudske vrste.
Politipizam i polimorfizam Anageneza je vladala evolucijom coveka u smislu da se ljudska vrsta nije raspala na niz izvedenih vrsta. Al1i naglasavanje da je covecanstvo bilo i ostalo geneticki 'raznorodno ne maze nikad biti preterano. I mada ni ovo razlucivanje nije ni ostro ni kruto, valja razlikovati dvojaku raznorodnost. Covecanstvo je politipska yrsta sastavljena o~~i~ rasa, mendelovskih populacija s man' e-vise razlic1tim ensk,im fan . No covecanstv · o ·er svaka e 'cki vari ·abilna, sadrzi u stvari onoliko enoti ov koliko ro 1 e m 1 '1Zne vo 'ke se izuzima ·u . a se podsetimo na jedan a a Je prav1 trenuta bitan bioloski princip (videti glavu 6). Organska raznolikost predstavlja adaptivan odgovor zive materije na izazov sredinske raznolikosti. Drugim recima, ziva bica su raznolika zato sto su im zivotne sredine raz. nolike. Kada bi sredine u svetu bile onaka homog'ene kao sto su to one, na primer, u laboratorijskoj epruveti s hranljivim medijumom za gajenje mikroba, dovoljan bi, po svoj priHci, bio jedan tip organizama, jedan jedini genotip, za iskoriScavanje sredinskih izvora. (Cak i tada bi zivotna aktivnost ovog jednog tipa organizama mogla da stvori sredinsku heterogenost, pa otud mesto za neki drugi trip organizama.) U stvarnom svetu, me-
250
EVOLUCIJA COVECANSTVA
dutim, sredine su veoma raznolike. Kako da se zivot nasi s ovom raznolikascu? Nijedan genski komplement nije uzor prilagodljivosti, nadmocan u svim sredinama. Jedini razabirljiv trend, pravac- odnosno, aka hocete, smer, oilj iii svrha - u zivatu i njegovoj evoluoiji jeste stvaranje novog zivota. Ovaj se trend manifestuje, posredstvom mutacije i prirodnog odabiranja, u raznoHkosti organizama. Neminovna se sada namece sledece pitanje: Zasto prilagadavanje sredini nekada poprima oblik kladogeneze, razdvajanje na odelite rase iii vrste, a nekada palimorfizma, raznolikosti unutar populacije? Mazema panuditi neke plauzibilne pretpostavke. Jedinke jedne V:PSte kaje zive zajedna na istom Jakalitetu, simpatricki, mogu uzivati ra:me sredinske mogucnosti: insekt se maze hraniti razlioitim biljkama, biljka maze rasti na razlicitim zemljiStima, ljudi mogu lovam, ribalavam iii zemljoradnjom sticati sredstva za zivot. Moze biti da jedan geneticki dar omogueuje svom nasiacu da se podjednaka uspesna hvata u kostac sa svim ovim sredinama. u tom ce slucaju preovladivati geneticka jednaabraznast. Ali aka se jedan genatip balje >~slaze« s jednim sredinskim ciniacem, a drugi genatip s drugim, tada ce prvenstva mazda dobiti geneticka raznalikost. Pod ovim okolalostima ce populaoija koja sadr:li nekoliko adaptivnih genatipava biti u pavaljnijem palazaju nego geneticki jednaobrazna populacija, a priradno adabiranje davace prednost ra:zmalikosti, palimorfizmu, prisustvu genatipava saabrazenih razlicitim vidavima (ekalaskim nisama) postajecih sredina. Nastanak palitipizma je padjednako jednostavan. Populacije koje zive na razlicitim teritorijama, alopatricki, suocene ,su s razlicitim sredinama. Prema tome, prirodno odabiranje moze davati prednost razlicitim genotipovima na razlicitim teritorijama, a ziva vrsta moze reagovati na taj nacin sto ce postati poHtipska. Ona se diferencira u manje-viSe odelite populacije lokalna plemena, odnosno deme, rase ili podvrste. Razdvajanje jedne vrste na dve iii vise izvedenih je slozenije. Polimorfizam i politipizam unutar jedne vrste mogli su predstavljati celokupan opseg organske raznolikosti u prirodi da nije bilo dva cinioca - polne reprodukcije i genskog medudejstva. Pretpostavimo da postaje dve 1sredine, koje se mogu oznaciti simbolima x i y, da je genotip koji sadr:li gene At i B1 prilagoden sredini x, a da visoka podobnost u y proizlazi iz genske
POLIMORFIZAM, KLASA I KASTA
251
kombinacije A2B2. Pretpostavimo, dalje, da genske medukombinacije A1B2 i A2B1 nisu dobre ni ru x ni u y. Ako sredine x i y budu u razlicitim zemljama, problem prilagodavanja resava se relativno lako: obrazuju se alopatricke populacije, geografske rase, }hl"i cemu je jedna AtBt a druga A2B2. Teskoca nastaje, medutim, ako su sredine x i y na susednim teritorijama. Rase AtBt i ~B2 verovatno ce se sretati, pariti i radati segregirajuce hibridne potomke, koji ce ukljucivati neprilagodene genotipove AtB2 i A2B1. Ova teskoca se povecava ako se sredine x i y nalaze na istoj teritoriji (na primer, kada razliC.ite prehrambene biljke rastu jedna pored druge), a moze se resiti na dva nac~na. Radikalniji nacin je zrtvovanje polne reprodukcije; manje radikalan, ali upravo isto toliko uspesan nacin je postizanje :reprodukti·vne izolaoije (videti str. 209), koja bi sprecila medusobno ukr· stanje populacija AtBt i A2B2, pa otud predupredila pojavu losih tipova A1B2 i A2B1. U organskoj evoluciji pl'ibegavalo ,se i jednom i drugom nacinu, drugom cesce nego prvom. Prvi je doveo do bespolne reprodukcije ii partenogeneze (razvica bez oplodenja). Relativno je rasprostranjeniji medu biljkama nego medu zivotinjama. Drugi je doveo do razdvajanja jedne vrste na dve iii viSe jos uvek polnih, ali •reproduktivno izolovanih vrsta. Danas na Zemlji zivi najmanje 2 miH.ona zivotinjskih i biljnih vrsta. Parovi iii grupe blisko srodnih polnih vrsta cesto koegzistiraju simpatricki, ne obrazujuCi nikakve hibride i neprilagodene genske kombinacije. Ali evolucija coveka nije iSla nijednim od ova dva puta. Covek je ostao jedna polna vrsta, mada veoma polimorfna i politipska. Puno znacenje ove Cinjenice nije shvaccno. Ona podrazumeva da hibridima ljudskih ·rasa, u poredenju s njihovim roditeljs·kim rasama, ne manjka cesto podobnost. Tamo gde mesanje rasa ne dovodi do gubljenja podobnosti nema ni podstreka za prirodno odabiranje da podupre postizanje reproduktivne izolacije i razlaganje jedne vrste na dve ili viSe izvedenih, koje je njen ishod. Dva su moguca razloga sto rasni hibridi kod ljudi poseduju podobnost ravnu roditeljskoj. Prvo, genotipovi AtBt, A1B2, A2B1 i A2B2 u nasoj shem[ mogu biti adaptivno ekvivalentni u svojim zivotnim sredinama. Drugo, kada je sredina veoma uraznolicena, kakva jc u civilizovanim drustvima, svi ovi genotipovi mogu naiCi na pogodne mogucnosti. Bezbrojna zanimanja,
252
EVOLUCIJA COVECANSTVA
pozivi i poslovi koje nude napredna ljudska drustva (i koji odgovaraju ekoloskim niSama na bioloskom nivou) dovoljno su objasnjenje za ljudski polimorfizam. Isti argument se moze ,izneti i s neznatno drugacijim naglaskom. Razvoj kulture je preinacio adaptivnu funkciju geneticke varijabilnosti u ljudskoj vrsti. Kultura je ekstrabioloski metod prilagodavanja. Ona je, medutim, uslovljena hioloskim mehanizmima, zavi:si od njih i u uzajamnom je delovanju s njima (videti glave 11 i 12). Ljudi se mogu prilagoditi na sredinu posredstvom naucenih, a ne urodenih, automatskih reakcija, i veeina ljudskih genotipova, mada nikako ne svi, u stanju je da to i postigne. Znanje i mudrost, dakle, mogu omoguciti nekim genotipovima da, prikraceni u prekulturnim sredinama prirodnim odabiranjem, pref!ive tako sto ce sami izabrati i1i izgraditi odgovarajucu sredinu. Posledica civilizacije je standardizacija nekih vidova zivotne sredine !judi i ogromno uvecanje raznovrsnosti drugih. Bez obzira na klimu, boraviSta ljudi su mooje-vise slicna, hrana im ,se bas sasvim ne razHkuje, pa cak im je i odeca maltene ista. staviSe, ova standardizacija spoljasnjih, fizickih, materijalnih vidova zivota je u nesumnjivom porastu: zapazamo da bar neki zive na dosta slican naCin u Njujorku, Moskvi, Kairu, Madrasu, Tokiju i Bogoti. S druge strane, jednom slozenom drustvu potrebni su izvanredno raznovrsni ljudi - poljoprivrednici i nastavnici, mehanicari i umetnici, cinovnici i lekari, i tako dalje, gotovo u beskraj. Civilizacija ne homogenizuje nego diverzifikuje ljudska zaIllimanja. Upravo je razvoj kulture sprecio da se jedinstvena ljudska vrsta raspadne na nekoliko vrsta, a u isto vreme iSao naruku ljudskoj varijaciji i polimorfizmu.
Hromosomski polimorfizam kod drozofile Vredelo bi sada razjasniti funkoionisanje polimorfizma i politipizma kod necovecjih populacija. Populacije musica drozofila pogodnije su za eksperimentisanje od ljudskih populacija. Drosophila pseudoobscura, koja se javlja u zapadnom delu Sjedinjenih Ddava i u Meksiku, jedna je od vrsta polimorfnih u pogledu obelezja koje moze izgledati neobicno tajnovito - rasporeda gena na hromosomima. Na jednom jedinom loka-
POLIMORFIZAM, KLASA I KASTA
253
litetu mogu se skupa javiti dva iii viSe, do seda'm, hromosomskih oblika, a njihovi nosioci slobodno se ukrstaju medu sobom. Svaka musica ima pet parova hromosoma, pri cemu je u svakom paru jedan hromosom od oca a drugi od majke. Raspored gena na sparenim hromosomima moze biti dsti (kod hromosomskih homozigota) ili razlicit (kod hromosomskih heterozigota). Oznacimo vrste hromosoma odredenim slovima - ST, AR, CH itd. Populacija ce se tada sastojati od sledeCih hromosomskih tipova: ST;ST, AR/AR, CH;CH (homozigoti) te ST/AR, STiCH i AR/CH (heterozigot,i). Po izgledu su musice razliCitih hromosomskih tipova istovetne. Mogu se, medutim, identifikovati mikroskopskim ispitivanjem hromosoma u celijama pljuvacnih zlezda njihovih larvi. U poeetku je izgledalo da nije v
Relativna ucestalost (u procentima) tri tipa hromosoma - ST, AR i CH - kod populacije musica Drosophila pseudoobscura u razlicitim godiSnjim dobima na odredenom lokalitetu Sijera Nevade u Kalifomiji (prema Dobzanskom) 1952)
Mesec
ST
AR
~at
26 29
47 43
40 36
30 31
]Ulll
juli avgust septembar
30
38
CH 19
20 20 14
21
Na osnovu ovoga mozemo zakljuciti da su u leto musice s hromosomima mpa ST podobnije nego one s hromosomima tipa AR, dok je zimi suprotno. Musice
254
EVOLUCIJA COVECANSTVA
drozofile rse brzo mnoze i daju u prirodi nekoliko generacija godi51nje (tacan broj se ne zna). Prirodno odabiranje deluje u skladu s tim - ono leti poveeava zastupljenost hromosoma tipa ST, a zimi hromosoma tipa AR. Ovu radnu hipotezu bar delimicno potvrduju eksperimenti. Populacije musica drozofila mogu se u laboratoriji proizvesti u »populacionim kavezima«, koji su napravljeni od drveta i stakla iii nekog drugog materijala. U kavez se unosi mesovita skupina musica u kojoj su razmere zeljenih hromosomskih tipova paznate; u odgovarajuCim vremenskim razmacima stavlja se u kavez posuda s hranljivim medijumom, a vadi iz njega posuda s ,istrosenim medijumom. Musice se slobodno razmozavaju u granicama koje im postavlja kolicina date hrane (broj odraslih jedinki iznosi otprilike 1.000--4.000, a broj jaja i larvi mnogo je veCi). U ovoj veoma »vestackoj« populaciji prirodno odabiranje moze delovati. S vremena na vreme uzima se uzorak populacije i pod mikroskopom utvrduje relativna ucestalost razlicitih tipova hromosoma koje on sadrzi. Eksperimentalne populacije pokazuju da podobnost musica s razlicitim hromosomskim tipovima ni izdaleka nije jednaka i da u veCini sredina hromosomski heterozigoti imaju nadmoc nad homozigotima. (Tako je podobnost heterozigota AR/CH veca nego homozigota AR!AR, a ovih veca nego homozigota CHICH, itd.) U glavi 6 smo pokazali da kada je heterozigot podobniji od oba homozigota, prirodno odabirarnje dovodi populaciju u ravnotezu, pri kojoj se homozigotni genotipovi i dalje javljaju onoliko cesto koliko to dopusta njihova relativna podobnost. Jaki su razlozi za misljenje da se gen za srpastu anemiju kod Ijudi nalazi u slicnoj situaciji; heterozigotni nosioci su u prednosti nad nosiocima drugih gena u zemljama gde vlada malarija. Kod drozofile mozemo ici i dalje - eksperimenti omogucavaju procenu priblizne velicine obuhvacenih podobnosti i koefiicijenata odabiranja. Ovo je jedna od retkih prilika U biologiji kada rSe proucavanje prirodnog odabiranja maze postaviti na kvantitativnu osnovu. Na primer, u odredenom eksperimentu se pokazalo, uzimajuci jedinicu kao vrednost heterozi- · gota, da podobnost iznosi (DobZanski 1948a): hromosomski tip darvinovska podobnost koeficijent odabiranja
AR/CH 1 0
AR/AR 0,86 0,14
CH/CH 0,48 0,52
POLIMORFIZAM,
KLASA I
KASTA
255
Ove brojke pokazuju da je odabiranje koje deluje u tim populacijama veoma snazno: podobnost homozigota CHiCH mozda je viSe no upola manja nego heterozigota AR/CH. U tom smislu se stanje CHICH maze smatrati naslednom bolescu! Ipak, ovaj polimorfizam se maze uzeti kao nacin na koji drozofila zadrzava prilagodenost zivotnoj sredini. Taj polimorfizam odrzava se prirodnim odabiranjem a uravnotezen je zbog »hibridne krepkosti« heterozigota. Nije najjasnije zapravo koja fizioloska svojstva uslovljavaju visoku podobnost heterozigota. To je, kako izgleda, iS'lozena materija i obuhvata vecu plodnost, duzi zivot, vecu otpornost na prenaseljenost, itd. Zna se, medutim, da je relativna podobnost hromosomskih tipova izvanredno osetljiva na sredinu. Upravo navedene brojke dobijene su iz eksperimenata u kojima su populacije zivele na temperaturi od 25°C (77°F) i na odredenoj hrani. Promena temperature ili hrane moze znatno preinaciti podobnost. Tako se snizavanjem temperature za samo 10°C, tj. na l5°C (59°F), podobnost homozigota i heterozigota izjednacava, u granicama osetljivosti naseg eksperimentalnog postupka.
Hromosomske rase kod drozofile Opaske o sezonskim promenama u sastavu polimorfnih populacija drozofila (tabela 19) pokazale su da se hromosomski tipovi razlikuju po podobnosti, i to ne samo u laboratorijskim eksperimentima vee i u prirodi. Prema tome, normalno je ocekiva1Ji da ce se stanovnici lokaliteta s razlicitom zivotnom sredinom razlikovati po sastavu. Takve razlike se, u stvari, mogu uociti izmedu populacija na lokalitetima koji nisu narocito udaljeni jedan od drugog. Sredinom leta su na planinama kalifomijske Sijera Nevade proucavane populacije Drosophila pseudoobscura koje zive na razlicitim nadmorskim visinama. Tabela 20 sadrZi odgovarajuce podatke. Horizontalno rastojanje od najnizeg do najviSeg lokaliteta iznosi oko 96 km.
EVOLUCIJA COVECANSTVA
256
Tabela 20
Ucestalost (u procentima) tri vrste hromosoma - ST, AR i CH - u populacijama mu~ica Drosophila pseudoobscura koje zive na razlicitim nadmors·kim visinama na ka· lifornijskoj Sijera Nevadi (prema Dobzanskom 1948a) Nad. visina (metri)
259 914 1.463 1.889 2.438 2.621 3.017
ST
AR
CH
46 41 32 26 14
25 35 37 44 45 55 50
16 14 19 16 27
11
10
22
20
Ocito da s uspinjanjem uz padinu ovog planinskog lanca hromosomi tipa ST postaju redi, a hromosomi tipa AR (mazda i tipa CH) cesci. Nije poznato koji zapravo vidovi sredina na malim visinama idu naruku tipu ST, odnosno koj:i zapravo vidovi sredina na velikim nadmorskim visinama potpomazu tip AR. Primamljivo je dovesti u vezu visinsku rasprostranjenost ovih hromosomskih tipova s njihovom sezonskom rasrprostranjenoscu- hromosome tipa ST podsticu male nadmorske visine i toplo, letnje vreme, a tipa AR velike nadmorske visine u hladnoj sezoni. Bilo kako bilo, stanovnici s razlicitih nadmorskih visina su geneticki, rasno odeliti. No imajmo na umu da se ova razlika odnosi jedino na relativnu ucestalost istih genetickih varijanti. Ispitivanjem hromosoma pojedinacnih musica ne sazmajemo s koga dela planinske padine one poticu. Moramo ·raspolagat:i populacijskim uzorkom bar od desetak, a jos bolje od stotinu musica da bismo se usudili da pretpostavimo da 1i one poticu s lokaliteta na maloj ili srednjoj visini. Ova cinjenica rasvetljava stvari: rase nisu jedinke vee mendelovske populacije, a rasne razlike su razlike izmedu populacija. Rase kod organizama s polnim razmnozavanjem su mendelovske populacije koje se razlikuju po zastupljenosti nekih genetickih varijanti u njihovom genskom fondu (DobZanski 1944b). IIi, receno s nesto izmenjenim naglaskom, rasne razlike se obrazuju od istog genetickog materijala po kome se mogu razlikovati i jedinke u okviru rase, populacije. Ucestalost hromosoma tipa ST ucetvorostrucuje se sa spustanjem niz planinsku padinu s nadmor-
POLIMORFIZAM, KLASA I KASTA
257
ske visine od 2.500 do 3.000 metara na oko 300 metara (tabela 20). Ipak, musice s hromosomima tipa ST javljaju se na svim nadmorskim visinama. Ovim se razjasnjava nesto znacajno: nasuprot vrsti, koja je geneticki zatvoren sistem (glava 7), rasa j~eneticki otvoYen stsfem, {]. genohp )edmke I!!k_kruto ,.Qdreden rasom 1z kQJ.e olakpotlce. Rasne raz I• e mogu biti vece iii manje. Populacije Drosophila pseudoobscura riz Kolorada ili Teksasa sadde brojne hromosome tipa AR, ali su hromosomi tipa ST i CH retki. Populacije iz juznog Meksika sadrze veoma malo iii nimalo hromosomskih tipova uobicajenih u Kalifornij•i (tabele 19 i 20), odnosno imaju hromosome koji su retki ili se uopste ne javljaju u Kaliforniji. Uz tek pokoji izuzetak, po ovim hromosomima se jedinka s planina kraj Meksiko Sitija moze razluCiti od primerka iz Kalifornije. Ipak, pazljivim proucavanjem se otkriva da su hromosomske razlike izmedu meksickih i kalifomijskih populacija jos uvek kvantitativne, a ne kvalitativne. Kod coveka je situacija slicna: po boji koze i drugim osobinama, rodeni Nigerijci lako se razlikuju od rodenih Norveza:na, ali po izgledu se Norvezanin ne razlikuje taka lako od Italijana Hi Spanca, a svakako ne od Nemca ili Rusa.
Rase, .klase i kaste kao mendelovske populacije
t I
Okolnosti ljudske varijacije su mnogo slozenije od upravo razmotrenih okolnosti varijacije kod mus:ice drozofile. Ove druge, medutim, mozemo koristiti kao paradigmu da bismo lakse objasnili prve. Pri svakom istrazivanju uzroka ljudske varijacije uvek se mora imati na umu osnovna razlika koja se povlaci izmedu varijacija unutar populacija (polimorfizam) i varijacija izmedu populacija (politipizam). Povlacenje ove razli· ke je bitno. Posta pripadnici jedne populacije medusobno sklapaju brak, varijante koje ona sadr:li mogu pripadati istoj porodici. Supru:lnici, jednokrvna deca te roditelji i deca uvek nose razliCite genotipove, alri ovi poticu iz genskog fonda jedne jedine populacije; besmisleno je smatrati bracu i sestre, ili roditelje i decu, pripadnicima razlicitih rasa. Pripadnici razlicitih populacija ne sklapaju brak medusobno, odnosno sklapaju ga rede od pripadnika iste populacije. Rasne razlike su razHke izmedu populacija. a ne izmerujedinkC
258
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Onaj ko proucava ljudsku varijaciju mora ustanoviti da li grupu ljudi koju namerava da prouci stvarno cine pripadnici mendelovske populacije i da li ona predstavlja tispravan uzorak te populacije. Ovaj zadatak je neuporedivo slozeniji u antropologiji nego u zoologij:i Hi botanici. lzuzimajuci pripitomljene zivotinje i biljke, para1Jite i neke usko specijalizovane izelice, za predstavnike zivotinjske ili biljne vrste koje naseljavaju isto susedstvo moze se ispravno pretpostaviti da pripadaju jednoj mendelovskoj populaciji. To je verovatno vazilo i za coveka u eri pre pismenosti, ahl. ne vazi za savremenog coveka. Posebno u gradovima, ali i na selu, susedi cesto pripadaju razlicitim jezickim, verskim, privrednim i drugim grupama; za pripadnike takvih grupa medusobno sklapanje braka moze biti isto toliko malo verovatno koliko i za ljude koji zive razdvojeni hiljadama kilometara. Grupa ljudri koju bismo oslovili na uldci u Njujorku, Bombaju Hi Rio de Zaneiru verovatno ne bi bila suv.isao uzorak nijedne populacije (sem kada bi ovi ljudi bili odabrani u srazmeri s relativnom brojcanom snagom razlicitih zajednica, kasta i veroispovesti datog grada; ali takav uzorak bi, u stvari, bio spoj posebnih manjih uzoraka, od kojih bi svakli predstavljao po jednu zajednicu). Za proucavanje se takode mogu odabrati grupe strastvenih pusaca ili nepusaca, zlocinaca ili postenih gradana, obolelih od tuberkuloze, malarije ili sizofren:ije, odnosno diplomiranih studenata. Sigurno je da su proucavanja ove vrste zakonita kao ·karakterizacije odabmnih grupa, ali te grupe ne treba mesati •s rasama ili drustvenim klasama, posto pusaci, zloCinci i sizofrenicari nisu grupe za parenje nego odabranic:i iz mnogih raznolikih grupa za parenje. Sve ovo moze izgledati oCigledno do banalnosti; a ipak su greske toga tipa vrlo ceste. Prethodno izlaganje ne bi trebalo tumaciti kao poricanje da u hilo kojoj ljudskoj populaciji ima raz1icitih, cesto upadljivo razHcitih, vrsta ili sorti, pa, ako hocete, i »tipova<< ljudi. Ovo znaci, samo na drugi naoin receno, da su ljudske populacije polimorfne. A to su i populaaije drozofila, koje smo vee razmotrihl.; videli smo da su neke od njih rasno odelite, jer izvesne hromosomske oblike sadde u razlicitoj razmeri, ali bi smesno bilo nazvati hromosomske oblike »rasama<<, posto se u paru roditelja i njihovom potomstvu moze nalaziti i do sest tih oblika. U ljudskim populacijama
POLIMORFIZAM;.. KLASA I
KASTA
259
je razmera izvesnih poHmorfa ~kao sto su krviile grupe, videti karsnije) cesto razliaita, ali rasno je odelita jedna populaoija u poredenju s drugima, a ne jedan poLimorf u poredenju s drugima. Znacajn1 su nam sada konstitucionalni tipovi ili somatotipovi, koje smo vee razmotrili u glavi 4. Ne zanima nas ovde da li su razlike izmedu somatotipova, kako su ove okarakterisali Seldon i drugi, toliko jasne kao sto oni tvrde. Ali nesporna je cinjenica da je u vecini ljudskih populacija telesna grada ljudi upadljivo varijabilna; takve razlike se javljaju i medu clanovima iste porodice (vi mozete biti maltene krajnje ektomorfni, ali vam brat ili sestra mogu da budu izrazito mezomorfni Hi endomorfni). Drugim recima, ljudske populacije su polimorfne u pogledu telesne grade. Zadatak antropologa i strucnjaka za ljudsku genetiku je da otkriju najbolji opis polimorfizma telesne grade i nacin nasledivanja tog polimorfizma. Stanje stvari ukazuje da u ljudskim populacijama postoj.i nekoliko varijabilnih gena, s relativno velikim fenotipskim dejstvom, zbog cije su segregacije neki !judi debeli a drugi vitki, nek.i miSicavi a drugi slabasni. Ovi polimorfni geni se mogu oddavati u populaoijama bilo zato sto daju veoma podobne heterozigote (mazda su »uravnotezeni« ili srednji somatotipovi heterozigoti?) ili zato sto su razliciti somatotipovi podesni za razlicita zanimanja ili pozive. Sasvim je izlisna pretpostavka, koja se cesto postavlja, da je ljudski polimorfizam nastao mesanjeni rasa. Vrlo je malo verovatno da su bilo kada u proslosti postojale rase kod kojih su sv·i ljudi bili iste telesne grade, uzrasta ili krvne grupe. Drevne ljudske populacije su moZda bile manje varijabilne od savremenih, ali je velikog polimorfizma bez sumnje uvek bilo. S druge strane, ljudske populacije se lako mogu razlikovati po srazmeri: vitkih, debelih i miSicavih polimorfa u njima. S ti\t'l u vezi je interesantna Brusova hipoteza (1959): lako, izduzeno tela maze imati prednost u populacijama koje zive od lova i gonjenja divljaci ( »kopljanici«), dok je tesko, misicavo tela probitacno za korisnike tupih alatki za razbijanje i oruzja za bacanje, koji iziskuju trenutnu primenu velike sile (»strelci«); snaznoj konstituciji daje se prednost i kod zemljoradnika sedelaca, koji moraju biti kadri za naporan rad na duze vreme. Vrlo je verovatno da je me· njanje alatki i tehnika pribavljanja sredstava za zivot
260
,, '
I
i . I
~q
EVOLUCIJA C:OVECANSTVA
zahtevalo i promene u pogledu zastupljenosti razlicitih tipova telesne grade. Mozda jc to jedan od nacina na koje je evolucija kulture uticala na evoluciju telesnog sastava ljudi, i obrnuto. Ljudski rod je jasno omedena, zasebna i zatvorena geneticka celina. Izmedu coveka i bilo koie druge zivotinjske vrste nema razmene gena. Nikad se ne moie preterati u nagla~avanju da klase i rase, mendelovske populacije unutar ljudske vrste, nisu takve celine. Mali je broj ljudskih populacija potpuno izolovan na ka• kvom geografskom iii dru~tvenom ostrvu, a ni njihova izolacija ne traje generacijama. Indijske kaste i podkaste su se mozda najvge priblizile takvom statusu, a ipak ga nisu dostigle. Ce~ce se de~ava da su granice izolata u ljudskom dru~tvu zamagljene; »izolati« nisu stvamo izolovani. Uzmimo stanovnike bilo kog americkog velegrada. U Njujorku su ~panska i italijanska jezicka zajednica te zajednica jidga pretezno endogamne, ali pripadnid jedne povremeno sklapaju brak s pripadnicima druge is ljudima poreklom sa severozada Evrope. No to nije ~sve, jer se svaka jezioka iLi etnicka skupina dalje deli prema bogatstvu, obrazovanju, drustvenom polozaju, a neke i prema religiji i po drugim osnovima. Nijedna grupa, medutim, nije dovoljno zatvorena da bi brak s clanovima drugih grupa bio potpuno iskljucen, a neke osobe mogu biti pripadnici dveju ili viSe zajednica. Ove slozene okolnosti obavezno se odrazavaju u genetickom sastavu populacija o kojima je rec. Rase i klase nisu ni biolo~ki ni sociolo~ki jasno definisane iii zasebne celine. Ovo moze biti mucno za istrafivaca koji bi vge voleo da su razvrstane bez ostatka, ali one zbog toga nisu ni za jotu manje realne biolo~ke pojave. Krvne grupe
Posebna naklonost biologa prema .istrazivanju krvnih grupa zbunjuje neke ljude, pa po~to cemo u ovoj i sledecim glavama govoriti o tom istrazivanju, umesno je dati neko obja~njenje. Land~tajner je 1900. godine otkrio da crvena krvna zrnca jedne osobe aglutiniraju, tj. da se slepljuju, kada se stave u krvni serum drugih osoba. On je nasao da takvi ogledi omogucuju razlikovanje cetiri tipa krvi, cetiri krvne grupe, koje su nazvane 0, A, B, i AB. Kasnije je nadeno - za ~ta
POLIMORFIZAM, KLASA I KASTA
261
posebnu za:slugu ima: Bernsta:jn - da: tri a:lela: gena, koji se da:na:s zovu i, I A i I B, odreduju krvne grupe. Ljudi krvne grupe 0 su homozigoti ii, krvne grupe A homozigoti JA JA iii heterozigoti I A i, krvne grupe B homozigoti JB JB iii heterozigoti fBi, a krvne grupe AB heterozigoti JA JB. Tehnicari od struke mogu brzo i sigurno odrediti neciju krvnu grupu na osnovu malog uzorka·; skup uzoraka krvi neke populacije omogucava da Se izracuna UCeStalost gena i, fA i JB U genskom fondu te populacije (videti glave 6 i 10). Uz koriscenje krvnih seruma nekih ljudi iii zivotinja, pa cak i ekstrakta nekih biljaka, mogu se razlikovati i druge krvne grupe kod ljudi. Broj novootkrivenih stalno raste, a poslednjih godina brzina njihovog otkriva:nja se povecava ( 0 tome videti prikaz, vee za:sta:reo, u Muran 1954 ). PostoJi nekoliko »sistema« krvnih grupa:, a: svaki je odreden drugim genom; pozna:to je cak desetak ovih gena, a gotovo sigurno ce se pronaci jos. Javnosti je vee dobro pozna:t sistem »rezus« (Rh), jer je otkriveno da geneticka razlika iz.. medu oeevog i majcinog krvnog tipa Rh moze da bude uzroenik bolesti odojceta (videti kasnije). Tip krvi je odreden genima nezavisno od sredine, stanja zdravlja iii starosti (posle odojastva). Prednosti takve krute geneticke determinadje tesko se mogu preceniti. Pretpostavimo da se dve populacije razlikuju po zastupljenosti krvnog tipa 0, a i po boji koze i mi-sicavosti. Pod uslovom da je razlika u zastupljenosti krvne grupe 0 statisticki nesumnjiva, opravdano je zakljuciti da se populacije o kojima je rec geneticki razIikuju. Ali sta je s ostalim razlikama? Moramo biti u stanju d:a iskljucimo mogucnost da su one cisto sredinske, .izazvane, na primer, time sto pripadnici jedne populacije provode viSe vremena van kuce 'i rade teze poslove nego pripadnici druge populacije. Potvrdivanje iii opovrgarvanje ove mogucnosti cesto je vrlo tesko iii nemoguce.
Mikrogeografske rase u V elsu Ogroman je rad koji su mnogi istrazivaci ulozili i ulazu u utvrdivanje ucestalosti krvnih grupa u populacijama raznih krajeva sveta. U sledecoj glavi razmotricemo kakve veze ovaj rad ima s klasifikacijom ljudskih rasa. Ovde cemo se pozabaviti oea:ravajueom stu-
~
ucestalost.. o.ena B
ucestalost gena A
~
~
~
~ ~
~ little england
Slika B. Ucestalost gena za krvne grope A i B u populacijama razlicitih delova Velsa (prema Muranu i Votkinu). ~
- - -
_ _ _ , • ..-.....<- ___ _...,_
_,_,__--------~~------~---
-~
~
·----
- - ·
POUMORFIZAM, KLASA I KASTA
263
dijom Marana i Votkina (1952) o krvnim grupama u raznim krajevima Velsa, koja je obelodanila veoma poucnu situaciju. Stanovnici Velsa, poput ljudi gotovo svugde (videti glavu 10), polimorfni su u pogledu tipa krvi: imaju krvnu grupu 0, A, B iJ.i AB. Slika 8 pokazuje, medu-' tim, da raspodela ovih tipova krvi nije jednoobrazna; uocavaju se znacajne lokalne varijacije genske ucestalosti. U severnom delu Velsa relativno je cest gen i (za krvnu grupu 0). dok je gen JA (za krvnu grupu A) relativno redak; na planinama juznog dela (posebno na Crnim planinama u Karmartensiru) gen /B (krvna grupa B) je cesci nego bilo gde u Velsu. Vels je mala zemlja. Mikrogeografske varijaoije kod populacija koje su proucavali Muran i Votkin podsecaju nas na one ustanovljene kod musi:ca drozofila na Sijera Nevadi (tabela 20). Ali ima jedna razlika. Kod drozofila su varijacije prouzrocene pritiskom koji vrsi pi'irodno odabiranje na osobinu od veUkog adaptivnog znacaja, ali nema razloga za pretpostavku da odabiranje ide naruku razlicitim krvnim grupama u razlicitim krajevima Velsa. Podaci iz antropometrije (merenje telesnih dimenzija i proporcija), lingvistike, istorije i arheologije, koje su Muran i Votkin vesta sredili, ukazuju na istrajnost gena prastarih zapadnoevropskih populacija. Prirpadnici keltske jezicke zajednice u severnom delu Velsa, kao i u nekim krajev.ima Skotske i Irske, podsecaju po ucestalosti krvnih grupa na izvesne severnoafricke populacije (Berbere). Muran i Votkin pretpostavljaju da je visoka ucestalost krvne grupe B u juznom Velsu mazda ostatak koji potice od jos drevnijih, paleolitskih stanovnika zapadne Evrope. lstrajnost jedne po svoj prilici drevne geneticke os<>: bine (visoka ucestalost odredenog gena) i jedne drevne kulturne osobine (jezik) nalazimo i u drugoj paznje vrednoj evropskoj populaciji - kod Baska.
Indijske kaste Indijski kastinski sistem je do sada najzamasnijr; mada mozda ne unapred smiSljen, geneticki eksperiment izveden na ljudskim populaoijama koji, kako izgleda, nije bio uspesan. Njegovi geneticki rezultati nisu na odgovarajuci nacin prouceni, a vreme za takvo proucavanje istice, jer savremena Indija prekida ovaj eks-
264
EVOLUCIIA COVECANSTVA
periment. Indijski kastinski sistem je krajnje slozenog ustrojstva, izvanredno tezak za shvatanje i prikaziva• nje onima koji nisu lndijci. Nas opis je uglavnom zasnovan na delima Rislija (1915) i Garija (1957, 1959) te na diskusijama s nekoliko indijskih rkolega, medu koj.ima su N. K. Bos i K. Dronamradzu, iz Kalkute, i P. C. Bisvas, s Delhijskog univerziteta, bacili najviSe svetlosti na ovo pitanje. Gcneticki najznacajnije kastinske jedinice su takozvane podkaste- endogamne grupe na koje su stanovnici lndije kruto podeljeni: covek mora stupiti u brak s osobom iste podkaste u koju i sam slucajno spada. lzgleda da ne postoji potpun spisak podkasta; procenjuje se da ih ima bar dve hiljade, a verovatno dve stotine iii viSe mogu biti simpatricke u istom kraju zemlje. Ovo uredenje ne vodi ntiZno visokoj zastupljenosti brakova medu srodnioiana. Izgledi za razmnozavanje u srodnickom krugu su smanjeni jer, buduci da stanovniStvo Indije broji blizu 400 miliona !judi, mnoge su podkaste velike i mnoge podeljene na tzv. gotre. Po pravilu, gotre su egzogamne grupe: bracni partneri moraju poticati iz razlricitih gotri, mada iz iste pod• kaste. Posto se pripadnistvo gotri odreduje po ocu, ovaj sistem ne sprecava uvek brak sa srodnikom po majd, iako su brakovi bl.iskih rodaka zabranjeni. Svaka kasta sastoji se iz mnostva podkasta, a prvih je jos uvek na stotine. Po tradicij,i, kaste i podkaste vecinom su imale posebna zanimanja. Mada se strogost s kojom je pr.imenjivano ovo pravilo znatno razlikovala u raznim razdobljima, kastama i krajevima Indije, svako je trebalo da prihvati, i obicno je prihvatao, pcrniv, zaposlenje iii radnju koja je po obicaju pripadala njegovoj kasti. Bos ( 1951) daje jezgrovirtu ka:rakter1zaciju ove s~tuacije: Brizljivost s kojom je izgradena tradicija bliske korespondencije izmedu kaste i zanimanja jasno ukazuje sta su imali na umu volti hinduskog dru- · stva. Oni su verovali u naslednu prenosl}ivost karaktera, smatrajuCi da je najbolje da se covekovo zanimanje, kao i njegov status u zivotu, utvrdi pomocu porodke u kojoj se on rodio. Kao primer mozemo uzeti naredni spisak bengalskih kasta, onako kako je dat u okviru indijskog p_opisa stanovniStva od 1931. godine, poslednjeg pokusaja
POLIMORFIZAM", KLASA I
KASTA
265
da se popise broj ljudi po kastama. (Zahvalan sam Indiri P. Sing, s Delhijskog univerziteta, za prepis spiska i N. K. Bosu za naznacenje tradicionalnih kastinskih poziva). Bagdi- zemljoradnici Baidj a -lekari Bauri- teiaci i posluga Braman- svestenicka sluiba, poucavanje Camar- kozari, stavljaci, obucari Dobi - peraci rublj a Dom - korpari i zemlj oradnici Dzogi- tkaci g·rubog sukna Goala- mlekari, govedari Hari- korpari, bambusari Kaibarta casi- zemljoradnici} Kaibarta dzailij a -lactari Kajasta- pisari, cinovnid Kumhar- grncari Kurmi - povrtari Mumin- (dZolaha) - tkaci, uglavnom muslimani Namasudra -lactari, zemljoradnici Nai (napit)- berberi Pod (poundra) - zemljoradnici Radzbansi -lactari, ribari Radzput- vojnici Tanti (tatva)- tkaci finijeg sukna Teli- ceditelji ulja
987.570 110.739 331.268 1,447.691 150.458 229.672 140.067 384.634 599.283 132.401 2,733.338 1,558.475 289.810 194.652 270.292 2,094.957 451.068 667.731 1,806.390 156.978 330.518 503.189
Tradioionalno propisivanje zanimanja za svaku kastu ponaosob bilo je u sprezi s hijerarhijskom strukturom hinduskog drustva, koja svojom krutoscu i trajnoscu zapanjuje posmatraca sa strane. Drustveno sta.resinstvo kasta bilo je uveliko utvrcteno; ogranicenja koja su se odnosila ne samo na sklapanje braka izmedu pripadnika razlicitih kasta vee i na druge oblike drustvenog opstenja prevazilazila su, u vreme kada je kastinski s1stem bio na vrhuncu, i najsmelije zamisli pristalica aparthejda i prevlasti belaca. Potlacenost necistih bila je posebno gnusna stvar. Od najveceg interesa za istrazivaca evolucije coveka je moguenost geneticke divergencije kasta i podkasta, usled koje se svaka od njih prilagodava svom zanimanju .i uslovima. Nemoguce je utvrditi, ili ba:r nije utvrdeno, koli:ko je generadja svaka kasta i pod· kasta imala prilike da bude geneticki odabrana za odgovarajucu adaptivnu specijalizaciju. Vremenom je broj kasta porastao, posto je cesce dolazilo do izdva,.
266
EVOLUCUA COVECANSTVA
janja novih nego do stapanja postojecih. Davnasnjost kasti:nskog sistema je van svake sumnje: u Rgvedi, sastavljenoj pre 1500 godine s.e., spominju se tri kaste, a Grk Megasten, koji je dosoo u lndiju oko 305. godine s.e., napisao je sledece: Nije dozvoljeno sklapanje braka s osobom druge kaste ni promena poziva iii zanata, ni obavljanje vise od jednog, izuzev aka je u pitanju pripadnik filozofske kaste, kada se dozvola daje zbag njegovog dostojanstva (navod u Gari 1957). Ova je mogla biti napisano i 1905. godine n.e. Nije poznato koliko su dugo kaste i podkaste bile geneticki zatvorene mendelovske populacije. U indijskoj istoriji je mnaga manje bilo kastinskih pobuna nego na Zapadu buna seljaka i drugih ugnjetenih grupa. Kastinski sistem davaa je izvesno osecanje sigurnosti i stabilnosti: jedinka je osecala da pripada grupi koja je i sama bila dea jedne organizovane celine, sistema koji se bar dva milenijuma pokazao upotrebljiv. Obezbedeno mesta u zivatu, makar i niska, oeigledna se smatrala boljim ad nikakvog (Bas 1951). Sporna je koliko, ali je svakako bila poludopustene i nedapustene razmene gena izmedu kasta. Prema Manuovam zakoniku, sastavljenam izmedu 100. i 300. godine n.e. »Zena se po zakonu ddi za polje, a muskarac za zrno; nove stabljike tvori zajednicko delovanje zrna i polja«. Bramani su u vise navrata odvracali ad hipergamije, u~imanja zene iz nize kaste, ali je ana cesta praktikovana. Ponegde je i kankubinat smatran drustveno prihvatljivim, a deca konkubine abicno su pripadala majcinoj kasti. To znaci da se u adredenom stepenu odvijala genska difuzija kaka navise, tako i nanize - od nizih ka visim kastama, i abrnuto. Njeno vekovno delovanje vodilo je genetickoj konvergenciji kasta, bar u pogledu fizickih osobina. Posledica je to da su »uopste uzev, kaste na jednom jezickom podrucju fizicki srodnije jedna drugoj nego slicnim kastama van tog podrucja (Gari 1957). Sto, govare6i, bioloskim jezikom, znaci da su alopatricke populacije iste kaste genetioki divergirale, dok su simpatricke populacije razliaitih kasta konvergirale. lpak, bar neke simpatricke kastinske papulacije i dalje se mogu geneticki razlikovati (npr. po ucestalasti krvnih grupa), a u izvesnoj meri i fizicki, sto je naj-
POLIMORFIZAM, KLASA I
t t
t
I '
'
KASTA
267
jasnije pokazao Sangvr (1953). Neki Indijci tvrde da su kadri da na osnovu izgleda odrede kojoj kasti pri· pada covek iz njihove zavicajne pokrajine. Fizicke crte kasta bar delimicno su ostaci: njihovog razlicitog rasnog porekla i migracija. Bramani izvode svoje poreklo od svetloputih naroda arijevskog jezika, koji su sa severozapada prodrli u Indiju oko 1500. godine pre n.e., podjarmili tamnopute, urodenicke populacije i uveli kast1nsk!i sistem. PatandZali je 150. godina pre n.e. pisao da su »fizicke karakteristike bramana bile bela koza i mrko zuta kosa« (navod u Gari 1957). Najeznici i selci novijeg doba (npr. Parsi iz Irana i Evropljani) obra· zovali su, u stvari, sopstvene kaste. Poseban je problem da H su razlicita zanimanja pripadnika kasta i podkasta - u nekim slucajevima bez sumnje obavljana generacijama- uslovila njihovu geneticku specijalizovanost u odgovarajuCim oblastima. Naucno poStenje nalaze da se krajnji sud ne donese dokle god ne budu dostupni pouzdani podaci; ovde se suocavamo s jednim krajnje slozenim problemom urodeno- steceno ( videt,i glave 3 i 4). Neke stvari su, medutim, ocigledne. Mada su mnogi milioni Indijaca jos uvek privrzeni zanimanjima koja su u njihovim kastama vekovima, pa cak i milenijumima bila tradicionalna, vetrovi promene duvaju u Indiji i drugde na »nemenljivom Istoku«. Zahtevi zivljenja u doba novih tehnologija, industrija i zanimanja doneJ,i su Indiji brojne nove pozive i profesije, a odbir pomocu kastinske specijalizacije u svakom slucaju nije onesposobio !jude za ucenje novih zanata, cak i onih ko}i se korenito razJ.ikuju od tradicionalnih. Ova ili ona stara kasta obicno ima monopol na neke nove poslove, ali ne na druge. Bilo bi veoma interesantno prouciti, pod valjano kontrolisanim uslovima, zastupljenost predispozicija za razne vestine kod razliCitih kasta. U savremenoj Indiji kastinske mede poeinju da se osipaju. Brakovi izmedu prtpadnika razlicitih kasta jo§ uvek su retki, ali braman i neCisti vee sede za susednim radnim stolovima u kancelariji ,j fabrici i hrane se u zajednickoj trpezariji na koledzu. Kastinski sistem je bio eksperiment zamasnih razmera usmeren na stvaranje varijeteta ljudi geneticki specijalizovanih za obavljanje razlicitih funkcija. Svi su izgledi da takva specijalizacija nije ostvarena.
268
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Drustvena pokretljivost u Kini
:I
i i
i 'I :'
I
II
i
t
I
!
. l
'
I>
:FGineska civilizacija, najstarija od postojeeih naprednih civilizacija, razvila je drustveno-geneticki sistem koji je, u odredenom smislu, bio obrnut od indijskog. Otprilike dvadeset i pet vekova su kljucne ideje kineske civHizacije bile ideje Konfucija (551-479. pre n.e.), koji je, tvrdeCi da je samo »preneo« drevniju mudrost, govorio: »U obrazovanju ne treba praviti razlike medu klasama«. Ipak, ni Konfucije ni ani koji su oblikovali sudbinu kineskog drustva ne behu, u iole suvislom smislu, demokrati iii egalitaristi. Bar do dolaska Mao Cedunga Kina je bila zemlja ostrih drustvenih nejednakosti, nalik na feudalne zemlje srednjovekovne Evrope. Ali uz ovu nadasve znacajnu razliku: ljudi su visok polozaj i povlastice dobijali prema zasluzi, a ne prema aristokratskom poreklu iii materijalnom izobilju. Mudrac Menci~e (371- 289. pre n.e.) izlozio je nacelo o kame Je re ovako: Neki rade glavom, a neki telesnom snagom. Oni koji rade glavom su upravljaci drugih, a oni koji rade snagom su pod upravom drugih. Oni koji su pod upravom izdrzavaju druge, a ani koji upravljaju su na izdrzavanju drugih. Ovo nacelo je opste poznato [navedeno prema Ho 1959a]. Jamacno da sjajni prinoip besklasnog obrazovanja nikada nije bio potpuno ostvaren u samoj praksi, ali cesto su cinjeni napori da se teorija i praksa usklade. Bar od 684. godine n.e. neki pripadnici vladajuce klase regrutovani su iz citavog stanovniStva na napornim takmicarskim ispitima, i ovaj jedinstveni sistem dr:lavne sluzbe odrzao se sve do revolucije 1911. Naravno da su plemicko poreklo i bogatstvo bili od pomoCi u sticanju obrazovanja potrebnog za polaganje ispita, ali nisu garantovali zvanje, kojc je bilo preduslov za visok polozaj u drustvu. Vlada se jedino u vreme dekadencije ovog sistema nasla prinudena da proda neka »akademska« zvanja, ali cak i tada su zasluzena zvanja bila brojnija od kupljenih. A sto je najcudnije s tacke glediSta politickih obicaja na Zapadu, ispiti su iziskivali viSegodiSnje predano izucavanje »neprakticnih« predmeta kao sto su konfucijevska klasika, poezija, f,ilozofska rasprava, otmeno izrazavanje i lepo pisanje.
POLIMORFIZAM, KLASA I KASTA
t t
269
Ove mere su, u stvari, imale za posledicu upadljivu drustvenu pokretljivost - kako naviSe, tako i nanize. Za razdoblja dinastije Ming i dinastije Cing, koja su trajala vise od pola milenijuma (1368-1911), postoji znatna, deiimice proucena dokumentacija (Cang 1955, Ho 1959a; zahvalan sam Mortonu Fridu za uput na ovu Iiteraturu). Jos u vreme prvih careva dinastije Ming, u Kini je razradena neka vrsta nacionalnog stipendijskog sistema, koji je omogucavao izvesnom broju siromasnih ali ambioioznih mladica da zapocnu »stu· dentsku« karijeru. Ho (1959a) daje podatke o porodi· cama iz kojih je poticalo 10.463 ,kandidata za ispite od 1371. do 1904. Od njih je 3.217, ili 30,7 procenata, pol icalo iz porodica koje tri prethodne generaoije nisu nosile nikakvo zvanje ili funkciju. Oni se mogu smatrati primerima upadlJive drustvene pokretljivosti naviSe. A samo je 589, ili 5,6 procenata, ,ispitnih kand.idata poticalo iz »slavnih« porodica. Razmera prvih hila je najviSa u 15. i 16. veku ( dinastija Ming), a najniza za vreme dekadencije u devetnaestom veku. Na zalost, ovaj izvanredno prosveceni sistem nije doveo u Kini do primetnog smanjenja zlovlasca, korupcije, okrutnosti ili ugnjetavanja, toliko uocljivih i u istoriji zapadne civilizacije. A da li, kako misle neki autori, Kina poseduje obimniji »evolucioni potencijal« nego Zapad (Selins i Servis 1960) - to tek treba dokazati. Jevreji
I
Situaoije ciji su geneticki vidovi slicni nekim odlikama indijskog kastinskog sistema nisu nepoznate i drugde. Mozda je najviSe vredna paznje ona medu Jevrej,ima. Tvi'deCi da poticu od Hebreja iz drevne Palestine, oni dva milenijuma zive kao manjinske grupe (disperzija, dijaspora) u okviru raznih drugih naroda Evrope, Azije, Afrike, a odnedavno i celog sveta. Njihova religija i izvanredna grupna kohezija delovale su kao drustveni izolacioni mehanizmi i pretvorili ih u mendelovske populacije, jasno odeljene od drugih simpatrickih populacija. Uz to, oni su cesto prisvajali odredene zanate i zanimanja, ne onako kruto ili iskljucivo kao indijske kaste, ali ipak do te mere da je geneticka specijalizacija mozda postala teorijska mogucnost. Kao i kod indijskih kasta, profesionalna, a i ge-
270
EVOLUCIJA COVECANSTVA
neticka izolacija Jevreja popusta zbog stresova i mogucnosti proizvedenih savremenim zivotom i savremenim idejama. Ocigledno, ovde nas ne moze zanimati jevrejska istorija, koja je proucena do u tancine. Nas problem, kome je poklonjeno mnogo manje paznje, jeste da utvrdimo koliko su Jevreji u razlicitim zemljama ostali geneticki odeliti od susednih populacija, kao >i koliko alopatricke jevrejske populacije ostaju medusobno slicne. Muran (1955b) je analizirao brojna ali rasuta zapazanja o ucestalosti krvnih grupa u raznim jevrejskim zajednicama. Tabela 21 daje neke od tih podataka. Tabela 21
Ucestalost (u l?rocentima) okrvnih grupa A r B u genskom fondu jevreJskih i nejev·rejskih simpatrickih i alopatrickih populacija (prema Muranu) Zemlja
Jevreji
A
Drugi narodi
B
A
B
AFRIKA Maroko Alzir Libija
22,7 21,5 22,7
16,4 15,5 16,4
19,6 20,6 20,4
12,9 12,6 11,6
EVROPA Holandija Nemacka Poljska Litvanija Karaiti (Ukrajina)
25,9 27,1 28,5 25,5 16,4
6,2 11,5 12,5 13,0 20,2
26,6 28,2 27,3 24,0 26,5
6,1 8,9 14,8 13,2 15,6
17,4 30,0 33,6 25,9 20,8 11,6
9,5 20,3 14,7 18,5 21,6 14,3
17,5 21,2 24,8 22,7 26,5 19,0
6,7 17,4 17,8 16,0 18,5 14,4
AZIJA
Jemen Irak Kurd~stan
Iran Turkestan Kocin (Indija)
Ocito da Jevreji nisu homogena ili jedinstvena rasa. Jevrejske populacije koje su kao kaste zivele u razlicitim zemljama znatno su geneticki divergirale, i ova divergencija je - StO ,j nije cudno - obicno bila US· merena prema nejevrejskim populacijama u okviru kojih su one zivele. U isto vreme, Jevreji su ostali geneticki odeliti od svojih nejevrejskih suseda i u odrede-
POLIMORFIZAM,
KLASA I KASTA
271
nom stepenu sacuvali geneticke slicnosti, koje se, naj· verovatnije mogu pripisati zajednickom poreklu. Mu· ran posebno istice jednoobraznost populacija Askenazi (Jevreji srednjoevropskog i istocnoevropskog porekla) i Sefardi (Jevreji zapadnosredozemnog porekla), upr· kos njihovom vekovnom prebivanju u okv;iru razlicitih naroda. U skladu s ovim su i podaci po kojima se zastupljenost izvesnih bolesti u jevrejskim i njima sim· patrickim populacijama znatno razlikuje. Skora je si· gurno da je ova razlika u podloznosti bolestima delom geneticki uslovljena.
Drustvena klasa i jednake mogucnosti Mada je geneticka izolacija kasta u lndiji bila i kruca i trajnija od klasnih meda na bilo kom drugom mestu, nema podataka da su se one geneticki specijalizovale za zanimanja koja su obavljale. Zbog toga druga istrazivanja mogucnosti takve specijalizacije u drustvenim klasama mogu izgledati izlisna. Nepostojanje podataka, medutim, nije bas isto sto i negativni podaci. Pravicno je reCi da indijske kaste nisu geneticki specijalizovane za svoje profesije onaka negipko kao, na primer, razlicite rase konja koje su svesnim ili polusvesnim naporima gospodanl saobrazene razlicitim poslovima. Medutim, danas ne mozemo iskljuciti mogucnost razlicite zastupljenosti nekih predispozicija u razlicitim kastama. Osim toga, kastinsko i klasno raslojavanje su, bioloski uzev, donekle drukciji »eksperimenti«. Kaka je vee recena, kasta kojaj covek pripada odredena je kastam njegavih roditelja i nioim drugim: nikakva licna dastignuca iii neuspesi ne mogu nikame povisiti, odnasno sniziti kastu. Cavek niske kaste se jedino mogao nadati da ce mu dobra vladanje u sadasnjem zivatu omoguCiti da pri reinkarnaciji dobije viSu kastu. Klasna diferencijacija je, medutim, manje kru.ta. Cak i u najkrucem klasnom drustvu neki !judi skromnag parekla magu da se uspnu uz drustvene lestvice, a neki pavlascenag porekla da skliznu niz njih. Antrapalazi i sociolazi su opisali raznarazna dru· stva kaja su pastojala u razlicitim vremenima i na razlicitim mestima, odnosno koja ce se mazda osnovati u buducnosti. Svaka drustvena organizacija adreduje osnavu geneticke strukture datog drustva. Odnasi iz-
272
EVOLUCIJA COVECANSTVA
medu drustvene i genetickL: strukture nisu dovoljno shvaceni, bar ne s tacke gledgta savremene evolucione biolog.tje. Taj problem je suvge velik i slozen da bismo se s njim uhvatili u kostac u ovoj knjizi, ali mozemo istraziti geneticke implikacije jedne jedine drustvene promenljive - stepena vcrtikalne drustvene pokretljivosti omogucene strukturom drustva. Polarne suprotnosti u ovom slucaju su kastinsko drustvo i drustvo koje bi htelo da svojim pripadnicima obezbedi potpuna jednake mogucnosti: voC:ti hinduskog drustva smatrali su da ljudi nisu niti treba da budu jednaki; demokratski ideal, kako je formulisan posebno u doba prosvecenosti, jeste da su jednake mogucnosti prirodno i neotudivo pravo svakog ljudskog bica. Postojeca drustva nalaze se izmedu ovih krajnosti. Ciceron nije smatrao da su lepe misli poput onih navedenih u glavi 3 nesaglasne s robovlasniStvom. A nije ni Aleksandar Veliki, kome se pripisuje da je prvi dosao na ideju o opstem bratstvu (Sarton 1959), ni tvorci Ustava Sjedinjenih Americkih Drzava. Robovlasnistvo nije u potpunosti iskljucivalo drustvenu pokretljivost. Pojedini robovi su oslobadani, a neki od njih sticali su bogatstvo i plemicku titulu; gospodari su delili postelju s naocitim ropkinjama, cije je potomstvo povremeno nasledivalo bogatstvo, pa cak i prestole. Ali ljudi su i prodavani u ropstvo, zbog zlodela ili lakomislenosti. I najoholiji aristokrat ima u rodoslovu jednog ili viSe predaka o kojima se nista ne zna. Izmedu prvih i poslednjih porodica oduvek dolazi do odredene difuzije gena. Jednake mogucnosti niti imaju za pretpostavku jednake sposobnosti niti im idu naruku. One jedino znace da svaki covek moze, bez tude pomoCi ili ometanja, razviti sve drustveno korisne darove ili predispozicije koje poseduje i resi da razvije. Civilizacija podstice uvodenje mnostva radnih mesta i funkcija, koje treba popuniavati, odnosno obavljati - ddavnicku i mesarsku, inzenjersku i policijsku, naucnicku i smecarsku, muzicarsku i prodavacku. Jednake mogucnosti ne ukidaju nego stimulisu podelu rada; zahvaljujuci njima, medutim, covek je u stanju da izabere svako zanimanje koje odgovara njegovim sposobnostima i pregalastvu. Pretpostavimo, onda, da svako ko zaplace u kolevci dobije mogucnost da razvije, ako se za to odluci, sve talente iii moci koji se kod njega zadese. On moze iza-
POLIMORFIZAM, KLASA I KASTA
273
brati dufu i strogu obuku, neophodnu ako zeli da se osposobi za neku specijalizovanu ili odgovornu funkciju; u tom cilju mozda ce morati da odgodi zadovoljenje seksualnog nagona, kao i zelje za lagodnim zivotom, komforom i osnivanjem sopstvene porodice. Ili, ne zeleci da ga odgodi, moze uzeti za zanimanje neki posao za koji je dovoljna kratka i jednostavna obuka i ziveti uz manje napornog rada i ugodnije. Tako pot· 'punoj jednakosti mogucnosti se pribliZavamo, ali nijedno je drustvo jos nije dostiglo. Ona, navodno, preovladuje u komunistickim rezimima, ali stvarna situacija u njima pre lici na onu predocenu u poznatoj utopiji Dzordza Orvela, gde su neki ljudi vise a neki manje jednaki. Sposobnost i opredeljenost za muziku, nauku, rvanje ili rna sta drugo nisu posledica genskih naredbi. Mnogo sta zavisi od zivotne sredine i, bez obzira veru· jemo li ili ne u metafizicku slobodu volje, od indivi· dualnog izbora. Ali geni sklanjaju na izbor, olaksavaju neke karijere a otezavaju druge, i u presudnom trenut· ku odnose prevagu. Koliko god da sam se upinjao, ni· sam mogao postati veliki rvac, sprinter, slikar ili kon· cert-majstor. Ali sam bez sumnje mogao postati mnogo 'sta drugo, a ne ovo sto sam. VeCina zanimanja ne zah· teva narocito specijalizovane predispozicije; ili, druk· cije receno, vecina ljudskih genotipova osposobljava svoje nosioce za mnostvo uloga koje im se nude u ljudskim drustvima. Ne tr~bcakpretEostaviti da bi zbo~ jednakih moguc!!Q.Sti gene I a V~J:'IJac;ii~izgubila__z,na aj. 'i'atno je up~a vo suprotn-o:-AKo su Kome k::t
274
EVOLUCIJA COVECANSTVA
s naucnicima, inzenjerima, rvacima ili politicarima, dok ce naucnici i inzenjer,i, zbog prirode posla i zajednickih interesa, cesto biti u drustvu drugih naucnika, odnosno inzenjera. Isto vazi i za njihove porodice, pa makar se one i ne zanimale mnogo za muziku, nauku ili tehniku. Blizina potencijalnih parova povecava izglede da se ova potencijalnost ostvari. To je, na primer, pokazao Kavali-Sforca ( 1958) u svojoj brizljivoj studiji o obicajima biranja bracnog druga medu stanovniStvom jednog dela severne ltalije. Strukovna udruzenja takode postaju zajednice za parenje, mendelovske popula· cije. To je jedan od izvora asortativnog parenja, koje preovladuje u vecini ljudskih drustava. Ljudi s genetickom iii sredinskom uslovljenoscu za slicna zanimanja imaju statisticki vece izglede da medu sobom sklope brak nego !judi s drugaCijom uslovljenoscu.
Drustvena klasa i prirodno odabiranje Jos od Goltona, pre skoro sto godina, socijaldarvi· nisti uporno iznose da se drustvene klase razlikuju po genetickim darovima i da su ove razlike nastale delovanjem prirodnog odabiranja, koje povecava podobnost svake posebne grupe !judi za odgovarajuce zanimanje. Kako je to predocio Darlington (1953), Geneticki sled aivilizacije ... sastoji se u tome da geneticki utvrdene sposobnosti pojedinaca uticu na njihova verovanja i ponasanje u drustvu; drugo, posto izvrse taj uticaj, one, opet, uticu na to u kojim ce se grupama ovi pojedinci pariti; i trece, grupa za parenje odabira 'i koncentriSe geneticke sposobnosti pojedinaca. Na osnovu ovog kruznog sleda se sada maze videti da je diferencijacija dru· stva postavljena na genetickoj osnovi. Ova hipoteza se ne moze tek tako odbaciti, vee svakako zahteva da se sto blize ispita. Covekova inteligencija, licnost, specijalne sposobnosti, zdravlje, snaga itd. u odredenom su stepenu us· lovljeni geneticki, kao i sredinski (glave 3-5). Ljudske populacije zbilja sadrze geneticke varijante, od kojih su neke viSe a neke manje podobne za izvesne sped· ja1izovane vrste rada, premda se, mazda, moze sma·
POLIMORFIZAM, KLASA I KASTA
t
f
275
trati da vecina »Obicnih« posJova ne zahteva vestine koje svaki zdrav pojedinac ne moze lako steci. Teorij· ski bi mozda bilo mogucno oplemenjivati razlicite varijetete !judi za razlicite poslove, ,isto onako kao sto se oplemenjuju razliCiti varijeteti pasa, konja iii stoke. Geneticar bi se ustezao da kaze koliko bi bio delotvoran takav oplemenjivacki program, posto se cini da je nasledljivost ljuds~ih vestina prilicno niska, izuzev nekih veoma specijalizovanih (mozda onih potrebnih rvackim prvacima, muzickim virtuozima, istaknutim peva· cima, pesnicima i sl.). Pocev od Platonove Drzave, neki autod su, bez prednosti poznavanja genetike, u svojim utopijama preporucivali odbirno oplemenjivanje !judi. Zelim da naglasim da ce se delovanje genetickib odbirnih procesa razlikovati u zavisnosti od toga koliku drustvenu pokretljivost data drustvo dopusta i koliko su jednake mogucnosti njegovih pripadnika. StaviSe, drustvena pokretljivost ce, uopste uzev, ici naruku genetickom napretku, a njena odsutnost ce ga usporavati. Razmotrimo prvo geneticku situaciju u drustvu s kruto razgranicenim klasama iii kastama. Pretpostavimo da klasu ratnika prvobitno obrazuju ljudi koji su se istakli vojnickim junastvom, iii da kla· su drlavnika cine oni koji su dokazali svoju mudrost i administrativne sposobnosti. Ako, argumentacije radi, prihvatimo da su ovo junastvo i sposobnosti do odredene mere geneticki uslovljeni, onda bi data kasta iii klasa mogla da u poeetku ima visoku koncentraciju gena koji svojim nosiocima podaruju vicnost i speci· jalne vestine. Istorija ukazuje da se to moglo dogoditi u odredena doba i na odredenim mestima. Bez obzira da li su im sposobnost,i bile uslovljene geneticki iii sredinski, aristokratske elite imale su sasvim castan uC:i· nak u unapredivanju kulture, sto cak i marksisti nerado priznaju. Takva je bila malobrojna aristokratija u zlatno doba stare Grcke, kojoj je izdrlavanje i dokoIicu obezbedivao rad mase robova. Materijalno bogat· stvo i moe treba da budu samo sredstva za postizanje drugih, viSih ciljeva; ipak, istorija nas uci da oskudica i siromastvo ne deluju povoljno na kulturni procvat. Kruti kastinski i klasni sistemi, medutim, genetiCki se raspadaju i prestaju da deluju kao instrumenti kulturnog napretka. Geneticka obdarenost zatvorenib kasta i klasa nije dugog veka. Potomci sposobnih i ta· lentovanih roditelja cesto su daleko ispod njihovog ni· voa, jer se geneticka osnova mnogih, u IS'tvari vecine
276
EVOLUCIJA COVECANSTVA
varijabilnih ljudskih osobina sastoji od grupa gena cije je pojedinacno dejstvo malo - od grupa poligena (vi· deti str. 121). Izrazito sposoban covek maze biti nosi· lac konstelacije gena koji su u veoma povoljnom medudejstvu, ali genske konstelacije se raspadaju i njihovi geni ponovo sortiraju pri obrazovanju polnih celija sledece generacije. Mi nasledujemo gene, a ne genotipove, svojih roditelja, a svojoj deci prenos·imo svoje gene, a ne genotipove. Kasta prvobitno regrutovana isklju· civo iz redova visokosposobnih ljudi saddace u sledeCim generacijama i izvestan broj manje sposobnih pojedinaca. Da bi jedna kasta odrzala geneticku izvrsnost, nuzno je zaddati sposobne a odstraniti nesposobne- po mogucstvu u svakoj generaciji. No ovo pretpostavlja drustvenu pokretljivost, a bas nju klasne i kastinske mede ne dopustaju. Nesposobni ce verovatno isplivati ·na neki nacin i ostaviti svoje gene u populaciji klase. Uz to, svekolika poluzabranjena ili zabranjena razmena gena izmedu klasa najverovatnije ce se odvijati posredstvom uzimanja zena iz drugih, obicno nizih klasa. Aristokrati su ubavost svojih buducih cesto stavljali iznad kvaliteta njihovih gena. Odabiranje koje moze delovati na osnivace kakve aristokratske elite, tako sto ih izdvaja prema odredenim sposobnostima, neminovno slabi, poniStava se iii preokrece u kasnijim generacijama. Klasa upravljaca ili strucnjaka moze ostati kompetentna uprkos ovom genetickom razblazenju, ali tada njena kompetentnost nije viSe geneticka. Nasledno zaniinanje ima tu prednost sto dopusta deci da se uce porodicnoj struci od malih nogu. Pogledajmo sada geneticke posledice jednakih mogucnosti. Pretpostavimo da mogucnost sticanja obrazovanja i prolazenja kroz specijalizovanu obuku te izbora ma kakve karijere iskljucivo zavisi od predispozicija decaka, a ne od sposobnosti njegovih roditelja da placaju njegovo obrazovanje, pa cak i da ga valjano hrane i vode brigu o njemu, kako bi se njegove moCi ispoljile. Moguce je da ce nosioci onih gena koji idu naruku izuzetnim muzickim sposobnostima veCinom postati muzicari, posednici matematickih sposobnosti matematicari, naucnih sposobnosti naucnici, itd. Zbog asortativnog parenja (videti ranije), ove ljudske grupacije bi, bar u izvesnoj meri, poprimile obelezje mendelovskih populacija, u kojima ce teziti da se koncentriSu geni za neke specijalne sposobnosti. MuziCani., matematicari
POLIMORFIZAM, KLASA I KASTA
277
i naucnici mogli bi, mozda, obrazovati elite, udrufenja, drustva ili bratovstine. Pitanje je da li bi se ove elite takode mogle smatrati drustvenim klasama; one bi po malo cemu licile na drustvene klase u postojeCim drustvima. u stvari, muzicarski potomci koji ne nasleduju sposobnosti svojih roditelja ili njihovu istrajnost u vefbanju, odnosno koji poseduju neke druge talente ili sklonosti, automatski bi ispali iz muzicarskog udru'zenja. Nemuzicarski potomci kod kojih bi se javila odgovarajuca geneticka obdarenost za muzicarstvo usli bi u ovo udrufenje isto tako automatski. Ironija je sto se cesto pretpostavlja da bi se priznavanjem i uvafavanjem znacaja geneticke uslovlj~ nosti ljudskih sposobnosti opravdalo postavljanje krutih klasnih meda i hijerarhijska organizacija drustva. Hereditaristi su cesto politicki konzervativci. I obrnuto, pristrasnost prema jednakim mogucnostima ide zajed- · no s demokratskim stanoviStem, s naglasavanjem znacaja sredine i omalovafavanjem nasleda (videti glavu 3). Ipak, cak i najelementarnije razumevanje genetickih principa dovoljno je da covek uvidi da bi se gen~ ticke razlike jedinki ili populacija jasno ispoljile jedino u jednoobraznim sredinama. I obrnuto, sredinska het~ rogenost tezi da zamagli i prikrije geneticke razlike. Sto je neko drustvo blize jednakim mogucnostima, to je verovatnije da ce uocene razlike izmedu njegovih pripadnika odrazavati njihovu geneticku razlicitost. Nasuprot tome, nejednake mogucnosti deluju u pravcu sakrivanja, izvitoperavanja i krivotvorenja genetickih razlika. Profesionalna i klasna diferencijacija u postojecim drustvima nije, nasuprot Darlingtonovom miSljenju, po.. stavljena na genetickoj osnovi, upravo zato sto nijedno od njih svojim pripadnicima danas ne prufa niti je pruzalo, koliko istorija zna, ni priblizno jednake mogucnosti. Sto su klasne mede kruce, sto su mogucnosti za drustvenu pokretljivost manje, to je drustveno raslojavanje geneticki besmislenije. S druge strane, u »dru'stvu otvorenih klasa«, kako ga je nazvao Meks Lerner (1957), zbilja je mogucno obrazovati elite koje bi u odredenom stepenu bile geneticke. Prema Lerneru, drustvo otvorenih klasa, bar u vidu u kome se uoblicava u Americi, ne znaci odsustvo staleza, klase, moci ili ugleda. Tacnije, ono znaoi klasni sistem koji nije kastinski,
278
EVOLUCIJA COVECANSTVA
koji se, otud, odlikuje velikom meduklasnom pokretljivoscu i prozimanjem ... U kome je smislu ovo drustvo besklasno? Jedino u tome sto su klasne formacije u njemu fluidne, sto je pokretljivost pravilo a ne izuzetak, i sto je promena klase upecatljivo dostupna. Diverzifikujuce odab.iranje
.:'
!
1.'I\
I
'
I
Kakve bi bile geneticke posledice drustva otvorenih klasa? Nase znanje nije ni izbliza dovoljno da bi· smo mogli dati pouzdan odgovor na ovo pitanje. Americko i druga drustva otvorenih klasa relativna su novina s obzirom nato koliko ljudskih generacija postoje, a stepen njihove »otvorenosti<< vremenom se menja. Komunisticka drustva, za koja je mozda geneticki is· pravnije reCi da su klasno otvorena a ne besklasna, jos su novija. Uz to, oblik u kome, kako se moze pret· postaviti, prirodno odabiranje deluje u drustvima otvorenih klasa prilicno je osobit, i Meder ga je nazvao disruptivnim, a ja ga radije zovem diverzifikujucim odabiranjem ( »disruptivan« ukazuje na zbrku i nered, a njih diverzifikujuce odabiranje ne izaziva). Do diverzifikujuceg odabiranja maze doei kada se jedna mendelovska populacija suoci s dve iii viSe sredina, boraviSta iii nacina zivota koji idu naruku razlicitim genetickim obdarenostima. Ishod je obicno geneticka diverzifikacija - pojava raznoraznih genotipova prilagodenih na odgovarajuce sredine. Sjajni eks· perimenti Todeja (1959), Todeja i Bouma (1959) te Mi· tisenta i Todeja ( 1960) na musicama drozofilama pruzaju model koji mozemo iskoristiti kao ilustraciju. Eksperimentatori su u 25 generacija musica odabirali one s viSe i manje tzv. sternopleuralnih beta (cekinja ili dlacica na odredenom delu tela). Odabiranje je vrseno na sledeci osobiti nacin. Zasnovane su cetiri linije iii familije, oznacene slovima A, B, C i D. U svakoj generaciji su svi roditelji linija A i B imali najviSe cekinja u populacijama iz kojih su poticali, a svi roditelji linija C i D najmanje. Sledstveno tome, linije A i B su nazvane »Visoke«, a C i D »niske«. U svakoj generaciji su zenke majke poticale iz populacija u cijem stvaranju ucestvuju; muzjaci su uvek poticali iz druge populacije. Na taj nacin, najcekinjastije zenke odabirane su iz populacija A i B; »visoke« zenke iz linije A ukrstane
POLIMORFIZAM, KLASA I KASTA
279
su svake druge generacije s takode najcekinjastijim muzjacima iz linija B i D. »Visoke« zenke iz linije B ukrstane su svake druge generacije s »¥isokim« mmjacima iz linija C i A. U linijama C i D odabirane su zenke s najmanje cekinja. »Niske« zenke iz linije C ukrstane su svake druge generacije s najmanje cekinjastim muzjacima iz linija D i B, a »niske« zenke iz linije D su, takode svake druge generacije, ukrstane s »niskim« muzjacima iz linija A i C. Prema tome, linije A i B odabiraju se po velikom, a linije C i D po malom broju cekinja. Geni iz »niskih« linija C i D, medutim, priticu linijama A i B, a iz »Visokih« linija A i B linijama C i D. Kod coveka se lako moze zamisliti donekle analogna situacija. Pretpostavimo da se jedna klasa ljudi sastoji uglavnom od visokih osoba, a druga od niskih, te da se visokom rastu daje prednost iii ide naruku u prvoj klasi, a niskom u drugoj. Drustvena pokretljivost u takvom drustvu mogla bi imati vid bracnog vezivanja najvisih pojedi21
.:!
=
20
•en
e
19
1a ,
Cl
C.17 .a.:l
....... 16
c:
~15 a.:l
·~
14
~-----+------~----~----~~------~-----
0
5
10.
20
25
generacije Slika 9. Diverzifikujuce odabiranje po broju cekinja na odredenom delu tela musice Drosophila melanogaster. U »Visokoj« liniji (A) jedinke s najveoim brojem cekinja iz »visoke« linije ukrstane su u svakoj generactji s jedinkama koje su imale najveci broj cekinja u »niskoj« liniji. u »niskoj« Hniji (B) jedinke s najmanjim brojem eekinja iz »niske« linije ukrstene su u svakoj generactji s jedinkama iz »visoke« linije koje su imale rnajmanji broj cekinja. Eksperiment je pokazao da se, po broju eekinja, »visoka« linija sve viSe odvajala od »niske« linije (sl>ika pribavljena ljubaznoscu profesora Todeja).
280
EVOLUCIJA COVECANSTVA
naca iz »niske« klase za »Visoku« klasu, odnosno najnizih pojedinaca iz »visoke« klase za »nisku« klasu. Eksperimenti Todeja i njegovih kolega ukazuju da drustvena pokretljivost ove vrste ne mora spreciti »visoku« klasu da bude jos viSa, a »nisku« da bude jos niza. Njihovi rezultati - naravno, u vezi s drozofilom dijagramski su prikazani na slici 9. Ona pokazuje srednje vrednosti broja cekinja kod »Visokih« i »Oiskih« linija u razlicitim generacijama tokom eksperimenta. Mada uoceni pravac toka odabiranja izgleda prilicno nepostojan, ocito je da se broj cekinja povisava kod »Visokih« linija, a snizava kod »niskih«. Odabiranje po obrazovljivosti
Da li smo, dakle, dosli do zakljucka, koji socijaldarvinisti neprekidno isticu, da postojeca raslojenost drustvenih klasa odrazava njihove »urodene« sposobnosti? Nismo. Ovo pitanje je mnogo sJozenije i, ko1iko to
danas mozemo shvatiti, pre ce biti da je suprotan zakljucak opravdan.* Moguce je i, zbilja, verovatno da profesionalne razlike izmedu ljudskih populacija predstavljaju uvod u neke geneticke razlike koje su s profesionalnima u korelaciji. Ovo ni izdaleka nije apologija postojece raspodele ekonomskih nagrada i uticaja u drustvima s krutim klasnim medama, koju socijaldarvinisti i rasisti pokusavaju da opravdaju. Naprotiv, vee smo pokazali da upravo jednake mogucnosti mogu da budu podstrek za obrazovanje genetickih elita a da nejednakost ometa ovaj proces. Ali treba biti na oprezu da nam pri uocavanju onog sto je ocigledno ne izmakne ono sto je znacajno. Strucnost u nekom zanimanju iii p()duhvatu ocito povecava drustvenu a obicno i darvinovsku podobnost. Ali postoji jedan vid kvaliteta koji u ljudskim drustvima jos vise povecava podobnost. To je sposobnost ucenja i sticanja strucnosti u rna kome posebnom od nekoliko zanimanja iii struka. Drugim re(;ima, specijali· zacijom za jedan posao moze se postati bioloski i drustveno podoban, ali bi obrazovljivost, koja omogucuje * Posto sam u nekim ranijim spisima pomenuo mogucnost razLicite zastupljenosti nekih sposobnosti u ljudskim klasama i rasama, izvesni komunisticki autori su me optuzili da sam ideolog rasizma. Mislim da to nisam; no covek ne treba da izbegava raspravu o Dl!ucnim problemima zbog toga sto mu g!edista namemo iskrivljuju.
POLIMORFIZAM, KLASA I KASTA
281
izbor rna kog posebnog od nekoliko poslova, dala maksimalnu podobnost. Prednost obrazovljivosti izgledace jos veca ako je posredi porodicna loza iii populacija, a ne pojedinac. Izuzev, mazda, u indijskim kastama, malo je verovatno da ce profesionalna specijalizovanost trajati mnogo generacija. Za avo ima bar dva razloga. Prvo, tokom evolucije jedne kulture neprekidno se jav· ljaju nova zanimanja i novi zahtevi u starim zanimanjima. Sto je kultura slozenija, to novi pozivi br2:e na· staju. Kame su pre sto godina trebali avionski piloti, i koliko danas treba kovaca tehnoloski razvijenim zemljama? Drugo, cesto je sudbina neke porodice da prede put »Od jedne nule do druge za tri generacije«, i to ne samo u americkom drustvu relativno otvorenih klasa. Geneticka specijalizacija je opasan nacin prilagodavanja; s menjanjem zivotne sredine, specijalizacija maze dovesti do izumiranja. Ova opasnost je najveca u ljudskim drustvima jer se njihova zivotna sredina najbr2:e menja. Dobzanski i Esli Montegju (1947) istakli su da je obrazovljivost ljudsko svojstvo kame prirodno odabiranje najdoslednije ide naruku. Sposobnost koriScenja iskustva, podesavanja ponasanja zahtevima i ocekivanjima okoline, obucljivost za svako raspolozivo zanimanje ili profesiju u drustvu - ukratko, obrazovljivost - podaruje ljudskim genotipovima najvecu darvinovsku podobnost. Kultura je coveku najmocnije sredstvo prilagodavanja sredini; geneticki uslovljena obrazovljivost mu je najmocnija bioloska prilagodenost kulturi. Ovo glediSte nije ostalo neosporeno. Darlington (1953) smatra da individualna prilagodljivost u stvari predstavlja jednu od najvecih iluzija zdravorazumskih posmatranja. Ta iluzija je kriva za neke glavne greske danasnje politicke i ekonomske administracije. Pojedinci i populacije ne mogu se premestati s jednog mesta na drugo ili iz jednog zanimanja u drugo, posle obuke odgovarajuce duzine, da bi se ugodilo nekom vrhovnom planeru, bas kao sto se ni brdanski ratari ne mogu preobratiti u pucinske ribare ili okoreli kriminalci u valjane gradane. Uprkos svoj nepodesnosti i nepouzdanosti naseg poznavanja ljudske genetike, mnostvo je podataka protivno Darlingtonovom glediStu, i ti podaci su presudni.
282
EVOLUCIJA COVECANSTV.A
Istorija obiluje dokazima da se pojedinci i populacije mogu uspesno premestati s jednog mesta na drugo i1i iz jednog zanimanja u drugo. Dovoljno su to po· kazale industrijske revolucije u mnogim zemljama si· rom sveta. Bliski preci miliona industrijskih radnika pretezno su bili »veciti« seliaci, zemljoradnici. Seoba sa zemlje u industrijske gradove, i to u zamasnim razmerama, cak se i danas odvija u nekim »nedovoljno razvijenim« zemljama. Uzmimo da ova seoba moze u nekim slucajevima biti geneticki odbirna; no ona je jos cesce posledica drustvenih uzroka, koji prkose genetici. Treba li da verujemo da su milioni ratara imali srecu da budu geneticki pretprilagotteni stajanju za fabrickim stolovima, radu na strugovima i resavanju tehnickih problema? Zar to ne prelazi granice lakovernosti? Odista, pretprilagodeni jesu hili; ali ih je pretprilagodio upravo mnogomilenijumski proces prirodnog odabiranja, koji je pothranjivao obrazovljivost, i to u svim ljudskim klasama i rasama - ukratko, u vrsti
Homo sapiens.
10. RASA
I to vam katem da ce mnogi od istoka i zapada doci i sje§Ce za trpezu s Avraamom i Isakom i Jakovom u carstvu nebeskome .•• Matej 8:11*
Naucno ~eavanje ljudskih rasa staro je bar dva veka. Pa ,ipak, malo je prirodnih pojava, a verovatno ne postoji nijedan drugi vid ljudske prirode, oije se istrai:ivanje toliko cesto batrgalo u zbrci i nerazumevanju. To je samo delom posledica pristrasnosti i strasti izazvanih rasnim predrasudama i iz nj,ih proiziSlih odbrambenih reakcija. Ovu situaciju prikladno opisuje Vosbern (1953): Za poslednj,ih pedeset godina - iako su li.zvrsni deskriptivni podaci pridodati, tehnike usavrsene, problemi rasvetljeni i definisani - malo je bilo napretka u shvatanju procesa i obrasca ljudske evolucije. Strategija fizicke antropologije sve se manje hsplaCivala, i na kraju, strucna primena tradicionalnih metoda dala je protivrecne rezultate. Berdsel (1951a) ndje niSta manje odreden: »Metodoloski pristupi koji se danas koriste u izucavanju rasa su Jscrpeni«. Ove ostre reCi ne treba tumaciti kao poricanje vrednosti znanja koje je s toliko brizljivosti sakupljalo nekoliko generacija fizickih antropologa. Korpus podataka koje su oni prikupili ostace osnova za dalji rad u vezi s rasnom varijacijom kod ljudi. Teskoce stvara, kako se pokazalo, interpretacija ovih podataka, jer oni nisu uvek sakupljani kako je trebalo - u svetlosti na* Sveto pismo staroga i novoga zavjeta (prevod Dura Daniciea i Vuka Stef. Karadzic), Britansko i inostrano biblijsko drustvo, Beograd, 1955, - Prim. prev.
284
EVOLUCIJA COVECANSTVA
sih danasnjdh saznanja. Problem 1s kojim se ,sada suocava nauka 0 coveku jeste kako
Podroban prikaz istorije i sadasnjeg stanja proucavanja ljudskih rasa ne hi bio umestan u ovoj knjizi. Kaunt (1950) podesno je sazeo, u ob1iku antologije, veliki deo prvih istrazivanja. Blumenbah (1752-1840), koji je izvrsio klasifikaciju ljudskih rasa, bio je mladd savremenik Linea (1707-1778), a ovaj je dao klasifikaciju celokupnog sveta prirode. U svojoj disertaciji iz 1715. godine Blumenbah je pode!lio covecanstvo na pet rasa - kavkasku (belu), mongolsku (zutu), eHopsku (crnu), americku (crvenu) i malajsku (mrku). Medutim, boja koze oeigledno nije jedina osobina po kojoj se ljudi razlikuju. Neki ljudi imaju pravu a drugi talasastu, lako kovrdzavu, kudravu ili pepeljastu kosu; neki imaju izbocene i uske a neki siroke i pljosnate noseve, tanke, debele ili posuvracene usne; nek:i su visoki a neki niski ili patuljasti; neki imaju duguljastu, a neki oblu a neki ni duguljastu ni oblu glavu, itd. Kada bi varijacije svih ovih osobina bile uskladene, to bi potkrepljivalo klasifikaciju rasa. Ali one cesto nisu uskladene: na primer, neki ljudi u juznoj Indiji imaju veoma tamnu kozu, ali pravu ili talasastu kosu, a Busmani u Juznoj Africi imaju pepeljastu kostu, aJJi zuckastu kozu. Klasifikacija rasa izvrsena na osnovu oblika kose razlikovala bi se oct klasifikacije zaS[].ovane na boji koze, telesnoj visini Hi obliku glave. Bilo je i pokusaja karakterizovanja rasa pomoeu skupova osobina. Ljudi poput australijskih domorodaca, Melanezana s Nove Gvineje i susednih ostrva, Polinezana s prostranog Pacifika, Ainua iz severnog Japana i mnogi drugi ne mogu se uklopiti u Blumenbahovu petoclanu klasifikaciju; od njih su nacinjene posebne rase. No gde je trebalo staviti tacku na umnozavanje rasa? Jedan autor je predlozio da se prizna preko dve stotine rasa. Krajem devetnaestog i tokom dvadesetog veka broj predlozenih klasifikacija rasa bio je gotovo ravan broju klasifikatora. Zaista, sto se
RASA
285
rase dalje dele, to Jm je teze utvrditi grandee, jer ce se nailaziti na neke prelazne populacije. Jedno vreme bilo je u modi da se stanovnici Evrope dele na nordijsku (visok rast, plava kosa, duguljasta glava), alpsku (srednji rast, smeda kosa, obla glava) i mediteransku rasu (srednji rast, crna kosa, duguljasta glava). To, izgleda, ima smisla ako se uporeduju stanovnici, reoimo, Svedske s onima Austrije, Sicilije ili Spanije, mada se cak i ovde nailazi na neke »nezgodne« pojedince i porodice. Neki svedani imaju smedu ili emu kosu, a neki Spanci su plavokosi i plavooki, pa ipak rse ne mogu razlozno iskljuciti iz rase kojoj pripadaju njihova braca, sestre ili susedi. Stavise, ako se stanovnici Nemacke, Francuske ili severne i srednje Italije proucavaju od sreza do sreza, narilazi se na sve moguce prelazne oblike izmedu nordijske, alpske i mediteranske »rase«. Pretpostavka da prisustvo tolikih prelaznrih i klasifikaciji nepodlozlllih jedinki i grupa predstavlja rezultat hibridizaoije ne izgleda nerazumna. lstorija zm.a za brojne seobe ljudi, a u moderno doba pokretljivost je zm.atno veca i sklapanje braka izmedu osoba razlricitog porekla cesce. Moze biti, dakle, da su u proslosti postojale jasno odelite, »ciste« rase, koje su sada utonule u masi hibrida, mesanaca Hi »polutana«, izuzev, mozda, nekoliko prezivelih na nekim izolovanim mestima. Ovu ideju je, kako izgleda, prvi izneo Kant u 18. veku (videti Kaunt 1950), i ona je otada stalno prisutna, no sve manje znacajna. Tatari su bili mongoloidi kada su se naselili u istocnoj Rrusiji, aLi sedam velmva povremenog stupanja u brak s beHm susedima pretvorilo ih je u nesumnjivo prelaznu grupu. Nove rase se javljaju u tropskoj Americi (smese Indijanaca, mediteranskih belaca i crnaca), na Havajima (Polinezana, belaca i mongoloida), u nekim krajevima Sjedinjenih Ddava (ornaca i belaca) i drugde. No kada se teorija drevnih cistih rasa poblize ispita, uoeavaju se njene kobne slabosti. Kako se postupa pri utvrdivanju navodnih drevnih rasa? Jedan od nacina je da se medu zivim ljudima izabere nekoliko plemena, rodova, pa cak i pojooinaca s podesnom kombinacijom osobina i da se oni proglase za prvobitne »tipove« iii izvore mesavina koje se kod ljudi uoeavaju drugde. Kao predstavnici Cistih rasa mogu se, na primer, odabrati ljudi visokog rasta, plave i prave kose, oble glave, pravog nosa i tankih
286
EVOLUCIJA COVECANSTVA
usana, te ljudi niskog rasta, erne i kudrave kose, duguljaste glave, sirokog nosa i debelih usana. Tada hi se svi ostali ljudi mogli na papiru prikazati kao !ishod rekornbinacije osobina proistekle iz mesanja ,jzabranih prototipova. AH, avaj, nema nikakvog razloga za misljenje da se covecanstvo ikada sastojalo od jednoobraznih rasa s potrebnim kombilllaoijama osobina (ili bilo kojih drugih Oistih rasa), odnosno da su danasnji ljudi potekli iz neke takve mesavine. Takode, drevne rase se pronalaze tako sto im se pripisuju neke karakteristike fosilnih lobanja [ skeleta, koji su, u svakom slucaju, ostaci nekada postojecih ljudi. Ovo je, naravno, utoliko lakse posto nas pri tom ne sputava ni najmanje poznavanje spoljasnjih karaktedstika (pigmentaoija, kosa, oblik melcih delova Mea i tela) ljudi Ciji su skeleti saeuvani. Uz to, obieno se mogu na6i i fotograf,isati osobe cije proporcije glave i tela pr!i.Li6no odgovaraju onima fosilnih primeraka. Tipologija rasa
Tako ugledni antropolozi iz devetnaestog i s poeetka dvadesetog veka kao sto to behu Broka, Topinar i Ripli izjavili su da rasa predstavlja »apstraktnu koncepciju«. Ona je postala toliko apstrakna da »U danasnje vreme retko pronalazimo osobu, ako nam to uopste polazi za ru~om, koja u svim pojedinostima odgovara nasem tipu rwse. Ipak, on za nas postoji« (Topi· nar). Po ovom sistemu, ocigledno, svalci antropolog moze pwizvoditi koje mu drago tipove rasa. Zatim, kada su u modu usle biometrijske tehnike, Cekanovs~i, Stolihvo i njihovi sledbenici u Poljskoj, te Huton i njegovi ucenici u Americi, pokusali su da populaoije dalje podele na rasne komponente ili »morfoloske tipove«, karakteriwvane nirom merenja. Huton i Djupertjuis (1955) ispitali su veliki uzorak odraslih muskaraca u Irskoj i podelm ih na sledec~ »tipove«: Cisti nordijski' pretezno nordijski keltski istoenobaltickil
55 649 2.408 105
dinarski nordijsko-mediteranski cisti mediteransici nordijsko-alpski
1.728
2.747 33 1.754
Kobna mana rasnih ·tipologija je 'to sto se do morfoloskih tipova dospeva nekom vrstom intuicije, a to
RASA
287
znaci da se oni proizvoljno odabiraju, eak i kada ih biraju iskusni dstrazivaci. Ovaj se nedostatak ne moze otkloniti nikakvom matemat:iclrom statistikom (videti Rant 1959, ozbiljnu kritiku koju je napisao jedan od Hutonovih najsposobnijih ucenika). Odabirajuci svoje tipove poglavito na osnovu slicnosti s fosilnim primeroima, Kun (1939) je razH'kovao desetak tipova u evropskim populaoijama. On je, medutim, priznao da su >>tipicni« pojedinci manje-viSe retki i da se stvame populacije poglavito sastoje od prelaznika. U najvecem delu Evrope javljaju se dva iii nekol>iko tipova u istoj populaciji. Tipologije rasa ne razlueuju intrapopulacionu varijabilnost, il!i polimorfizam, od interpopulacionih razlika, razlika 'izmedu mendelovsk,ih populacija (videti str. 247). Na primer, da li u Irskoj Kelti stupaju u brak s Keltima j dinarci •s dinaroima? Da li drske porodice u kojima je jedan roditelj Kelt a drugi nordijac iii Mediteranac ·t'reba smatrati rasnim ukrstajima? Malo je verovatno da •se u Irskoj Hi bilo gde drugde :izbor suprufnika obicno vrsi na osnovu brizljive analize rasnog tipa. Neznatne a1i znacajne razlike, ikoje su utvrdiii FiSer i Von (1939), u ucestalosti krvnih grupa medu ljudima s razlioitim prezimenima u Engleskoj ukazuju, jamacno, rna asortathmo parenje (videti prethodnu glavu). Ali sve dok ne budemo raspolagali podacima da neki obHk asortat.ivnog parenja utice na irske rasne »tipove«, ovi ce morati da se smatraju proizvoljnim :iseecima sustinski neprekidne fenotipske varijabilnosti. Rasprostranjenost gena za krvne grupe u ljudskim populacijama
Razlike dzmedu rasa mogu biti velike iii male. Videli smo u prethodnoj glavi da se populacije musice Drosophila pseudoobscura koje zive na razHcitim nadmorskim visinama u kalifornijskim planinama, udaIjene nekoliko kilometara jedne od drugih, raziikuju po relativnoj ucestalosti nekih hromosomskih oblika (tabela 20), Prema tome, ove populacije su rasno odelite medu sobom, alii im je odel1itost mala i cisto •kvantitativna. Populacije iste vrste u Kalifornijri i juznom Meksiku, udaljene nekih tri hiljade kilometara, razlikuju se izrazitije - hromosomski oblioi rasprostranjeni u
288
I
EVOLUCIJA COVECANSTVA
juznom Meksdku ne javljaju se 'Hi su retki u Kaliforniji, i obmuto. Ova bi se odelitost mogla ozvani6iti kada bi kalifornijska i meksicka rasa dobile latinska imena. Ali to izgleda nije uputno, jer imena mesti'l nastarrlka oVIih populacija sluze kao oznake isto tako dobro kao ~to bi slufila i latinska imcna. StaviSe, geografslci prela1lne populacije su, u celini uzev, prela1lne i po genetickom 'sastavu, tako da, u stvari, imamo lanac rasno odelitih populacija. Slicno je stanje stvari kada ·SU posredi ljudske populaoije. Videli smo da je u velSanskim populacijama, geografski skoro podjednako bliskim kao ~to su to spomenute populacije drozofile, uoclj,iva neznatna a ipak .macajna raznolikost u pogledu zastupljenosti gena za A-B-0 krvne grupe (slika 8). Rec je o malim, sporednim Hi mi:krogeografskim rasama. Razmotrimo sada podatke s tabele 22, koja se odnosi na glavne ili makrogeografske rase. Ona daje ucestalost gena za tzv. »rezus« (ili Rh) krvnu grupu, koji ima desetak poznatih varijanti (alela), a one su, iz razloga u ·koje ovde ne moramo ulaziti, oznacene kombinaoijama malih i veli:kih slova C, D ,j E. Mozda je najupecatljiviji nalaz to da je gen cDe daleko ce~ci u svim urodenickim afcickim populacijama jufno od Sahare nego bilo gde u svetu. U populaoijama datim na tabeli 22 njegova ucestalost li:zmosi bllizu 60%, mada su zabelezene i ucestalosti od 48 pa do preko 90% (Muran 1954). U Egiptu ona iznosi oko 17%, ~to je mnogo manje nego u podsaharskoj Afrioi, ali viSe nego drugde. To nije nikakvo iznenadenje, posto dolina Nila predstavlja konidor kroz koji su se geni negroidnih populacija juzno od Sahare milenijumima rasprostirali prerna Sredozemnom moru, i obrnuto. No valja imati na umu da je gen cDe ipak prlisutan u delicu genskog fonda skoro svuda u svetu: u jednom uwrku Navaho-lndijanaca iz Ramaha, Novli Meksiko, zastupljenost ovih gena iznosila je cak 28% (iako to moMa treba potvrditi). Da li iz ovoga sledi da su nekada svi ljudi u podsaharskoj Afrlici bili homozigota po genu cDe a da ga niko drugde u svetu nije imao? Da li treba pretpostaviti da Evropljani, Azijoi i Amerikanci s genom cDe imaju medu precima crnce? Takva pretpostavka ne bi imala nikakve osnove. Po rasprostranjenosti je ovaj gen skoro kosmopolitski, iako, iz nepomatih razloga, dostize naJVIiSu ucestalost u Africi.
RAS.\
289
Razmotricemo sada Papuance ,g Nove Gvineje. Po boji koze i crtama Iica, oni ne bi bili narocito upadljivi na ulicama njujorskog Harlema. Da li je i kod njih, kao kod Afnikanaca, gen cDe cest? Naprotiv, ovaj gen je na Novoj Gvineji redak; ali tamo gen CDe doseze ucestalost od preko 90%, skoro najviSu na rsvetu (ta· bela 22). Gen CDe ima u Africi, izuzimajuCi Egipat, nizu ucestalost nego bilo gde dnlgde, ali je rasprostranjen medu Indoneianima, Melaneianima i australijskim domorocima, tj. medu populacijama koje su geografski najbliZe Novoj Gvineji. Po ucestalosti ovog gena, Evropljani ,j Indijanci su obicno na sredokraCi rizmedu Afrikanaca, s jedne strane, i Australazijaca, s druge. Gen cde, tzv. negativni Rh-fator, dostize najviSu zabelezenu ucestalost medu Baskima, narodu s Pirinejskih planina, na granioi Spanije i Francuske, koji je mozda ostatak pradavnih stanovn•ika zapadne Evrope. Ovaj gen je prilicno rasprostranjen kod drugih Evroplja:na (i, naravno, kod belih Amerikanaca), manje medu Afrikancima i narodima jugozapadne Azije i Indije, a redak Hi odsutan drugde (tabela 22). I tu je, opet, iznesena hipoteza da je negativllli Rh-gen nastao u Evropi, da su preci Baska mogli biti homozigotni po njemu i da je on usled mesanja rasa prodro u druge populacije. Ova hipoteza je izgledala prihvatljiva iz jednog posebnog razloga. Deca iz brakova u kojima je majka homozigotna po negativnom Rh-genu a otac homo1ligotan ili heterozigotan po pozitrivnom Rh-genu (cetiri od osam gena na tabeH 22, koja imaju veliko slovo D) podlozna su obolevanju od izvesnog oblika zutice. Ako se ne podvrgnu posebnom lecenju, ona mogu umretri ubrzo po rodenju, pa cak i pre njega. U populacijama gde je u manjini, negativni Rh-gen je u nepovoljnom poloiaju sto se odabiranja tice. Tesko je, medutim, objasnim kako je populacija poput pretpostavljenih predaka Baska uopste mogla postati homozigotna po negativnom Rh-genu. Izgleda verovatni.ie, sve u svemu, da negativne Rh-gene u mnogim ljudskim populaoijama odriava neki mehanizam kao sto je izvesna prednost heterozigota s pozitivnim i negativnim Rh. Medutim, uopste se ne zna kakva bi to mogla biti prednost. Jos najmanje osam gena odreduju uoblicljiva imunoloska obelezja ljudske krvi. To su »klasicni« gen iii gen ABO, zatim gen M-N, luis, P, kel, luteran, dafi i kid (neka od ovih imena odnose se tna tvorce krvnih se-
N
\0
0
Tabela 22
Procentualna ucestalost osam oblika gena za krv'1u grupu Rh kod ·raznih populacija (po Muranu 1954) Populacija
CDE
CDe
CdE
Geni Cde
cDE
cdE
cDe
cde tr1
Englezi Danci Nemci Italijani Spanci Baski Egipcani Hutu Kikuju Sona (J. Rodezija) Bantu (J. Afrika) Busmani
0,1 0,1 0,4 0,4 0,1 0 0 0 0 0 0 0
43,1 42,2 43,9 47,6 43.2 37,6 49,5 8,3 7,3 6,9 4,7 9,0
EVROPA 0,7 0 1,3 0 0,6 0 0,3 0,7 1,9 0 1,5 0
0 0 0 0 0 ,0
AFRIKA 0 1,6 1,4 0 5,8 0
<:
0
13,6 15,1 13,7 10,8 12,0 7,1
0,8 0,7 1,0 0,7 0 0,2
2,8 1,8 2,6 1,6 3,7 0,5
38,8 38,8 37,8 38,0 38,0 53,1
8
(")
~ (')
0
tii
(')
> zen ~
~ 9,0 5,7 9,9 6,4 8,5 2,0
0 0 1,4 0 0 0
17,3 62,9 59,5 62,7 59,6 89,0
24,3 21,6 20,4 23,9 21,4
0
Populacija
CDE
CDe
CdE
0,5 1,6 0,5 0,4
56,1 63,3 75,9 60,2
0 0 0 0
Cde
cdE
cDe
cde
7,9 7,6 19,5 30,8
0 0 0
6,4 3,9 4,1 0
28,2
20,1 2,0 8,3 4,4
0 0 0 0
8,5 2,0 6,5
o.s
0 0 0 0
22,0 53,0 34,8 27,7
0 3,2 3,4
2,1 0 0 28,0
0 8,0 9,9 0
cDE
AZIJA Jemenski Jevreji lstocni Pakistan Juina Kina Japanci
1,0 6,5 0 0
3,3
17,1
0 5,3
AUSTRALAZIJA Australijski domoroci PapuanciJ Javanci Marsalska ostrva
2,1 1,6 1,2 0
56,4 94,4 84,0 95,1
0
0 0 0
12,9 0 0 0
~ ~
AM ERIKA Eskimi (Grenland) Cipeva Blad Navaho
3,4 2,0 4,1 1,3
72,5 33.7 47,8 43,1
0 0 0 0
0 0 0 0
0
N
\0
292
!
! '
EVOLUCIJA COVECANSTVA
ruma pomocu kojih su ti geni otkriverri). Literatura o varijacijama svojstava ljudske krvi je ogromna; najumesnije su je objedinili Bojd (1939) i Muran (1954; ovo delo sadr:li upute na 1.716 publikacija), Muran et al. (1958) i drugi. Ovde je mozemo sazeti samo u najkraCim crtama. Razmotrimo najpre sistem ABO, koji je najduze poznat i najsire proucen. Populacije su vecinom mesavine ljudi krvne grupe 0 1 A, B iH AB. Izuzetak su Indijanci u Srednjoj i JuznoJ Amcrici, koji gotovo odreda imaju krvnu grupu 0; austra1ijski domoruci i severnoamericki lndijanci imaju grupe 0 i A, ali. ne i B ili AB (izuzev kao posledicu mesanja s evropskim najeznicima). Gen B je najceS6i kod populacija u srcu Azije i u lndiji (gde Cini viSe od 30% genskog fonda), a ucestalost mu se smanjuje u pravcu zapada (ispod 10% u zemljama uz Atlantski okean i najveci deo Sredozerm:J.og mora), kao i u pravcu istoka (Japan, Filipini, Nova Gvineja, pacificka ostrva). Nasuprot tome, gen A je cesci u Evropi nego u Aziji i Afnioi. Cest je i u nekim delovima Australije, a najviSu zabelezenu ucestalost, do 80%, dostize u genskom fondu lndijanaca Blekfit i Blad, koji :live u severozapadnom deh.t Sjedinjenih Dr:lava i · susednom delu Kanade. Krvna grupa M je najrasirenija medu lndijancima, a najmanju ucestalost ima medu australijskim domorocima i Melanezanima. U najvecem delu Evrope, Azije i Afrike gen M je nesto ces6i nego gen N (M cini 50 - 70 procenata genskog fonda). Podataka o geografskoj rasprostranjenosti ostalih gena za krvne grope mnogo je manje. Ucestalost gena S (gena sckretora) u najvecem delu Evrope, Egiptu i Japanu ,iznosi bliiztt 50%; kod americkih Crnaca oko 38%; a skoro 100% kod lndijanaca. Ucestalost gena P takode i~nosi oko 50% u Evropi, ali je znatno viSa medu crncima (preko 80%), a niza medu Kinezima i juznoamerickim Indijanoima. Geni kel (K) i luteran (Lu•) imaju ucestalost od 5% u vecini evropskih populacija. Ucestalost gena K je jos manja u Africi (izuzev kod Busmana), u Kini, Malaji i kod veCine lndijanaca; izgleda da je gen Lu• odsutan u lndiji i Australiji. Geni dafi (Fy•) i kid (Jka) daju naslutiti da su veoma interesantni, ali je nase zmanje o nj
RASA
293
Ovaj gen dma visoku ucestalost lkod veCine ispitanih Indijanaca, ali je, kako izgleda, odsutan u jednom juznoamerickom indijanskom plemenu. Jka cini oko 50% genskog fonda ru Engleskoj i medu belim AmeJ1ikancima, ali oko 78% kod crnaca i 100% u jednom plemenu Dajaka na ostrvu Borneo. Na osnovu uvodrrih proucavanja, gen dijego (Dia) je, cini se, odsutan kod be-laca i crnaca, ali prisutam kod lndijanaca, K1neza i Japanaca. Bojdova klasifikacija ljudskih rasa
Proucavanja rasprostranjenosti krvnih grupa u populacijama sirom 'SVeta napreduju brzo. U ne tako da· lekoj budru6nosti. treba da bude moguce da se svaka ljudska populacija objektivno ~ kvantitativno opiSe s obzirom na gene za krvne grupe u sastavu njenog gen- . skog fonda. Treba, medutim, da bude jasno da se na taj nacin opisuju i karakterisu mendelovske populacije, a ne pojedinci. Na primer, 1ispitivanje krvi pisca ove lmjige (obav· ljeno ljubaznoscu P. Livna) pokazuje sledece: tip 0, gen M homozigotan, heterozigot po Rh-genima CDe i cDE, heterozigot S/s, odsustvo gena P, K i Lua, a prisustvo gena Fya. Kakav se zakljucak o mojoj rasi moze izvesti iz ovih podataka? Malo je verovatno da sam urodenik iz podsaharske Afrilke, jer tamo ucestalost heterozigota CDe/cDE iznosi samo oko 2%. Verovatnoca je prilicno mala i da sam Melanezanin ili australijski domorodac, posto su homozigoti M retki medu njima. Inace je genotip moje krvne grupe dovoljno neodreden da se osobe sliooe gens>ke konstelacije mogu naci u mnogim delovima sveta. Da H time krvne grupe gube vrednost kao merilo za klasifikaciju rasa? Nikako; dobri su izgledi da razlike otkrivene proucavanjem krvnih grupa dadu valjanu osnovu za procenjivanje srodnickih veza izmedu ljudskih populacija. Bojd (1950, 1953) je predlozio sledeeu petoOlanu klas:ifikaciju rasa: 1. evropska (kavkazoidna) - visoka ueestalost Rh-gena cde i CDe, umerena ucestalost ostalih gena za krvne grupe; gen M obicno zastupljen neznatno iznad, a gen N ispod 50% 2. africka (negroidna) - veoma visoka ucestalost Rh-gena cDe, umerena ucestalost ostalih gena za krvne grupe
294
EVOLUCIJA COVECANSTVA
3. azijska (mongoloidna) - visoka ucestalost gena B, retkost ili potpuno odsustvo gena cde. 4. indijanska - pretezno homozigotni gen 0, ali nekada i visoka ucestalost gena A; odsustvo gena B, retkost i1i potpuno odsustvo gena cde, visoka ucestalost gena M 5. australoidna - umercna do visoka ucestalost gena A, malo ili nimalo gena B, odnosno cde, visoka ucestalost gena N. Bojd je takode postulirao mogucnost da je na evropskom kontinentu postojala sesta rasa, ranoevropska- u kojoj je Rh-gcn cde bio veoma visoko zastupljen a gen B verovatno odsutan - ciji su preziveli pripadnici Baski. Ovaj istraiivac nije koristio podatke o genima P, K, Lu•, Fy• i Jk•, jer ih nije bilo 'ili su bili odvise oskudni u vreme kada je on pisao. Izuzev hipoteticne ranoevropske rase, Bojdova klasifikacija ne sadrzi upadljive novine u poredenju s klasifikacijama antropoloskih klasika. Medutim, to sto je on ispitivanjem krvnih grupa potvrdio ove klasifikacije niposto nije osrednje dostignuce.
Kun-Garn-Berdselova klasifikacija rasa Vee je istaknuto da vrednost krvnih grupa za proucavanje rasa lezi u preciznosti njihove dijagnoze i lakoCi s kojom se uocene razlike mogu izra:zJiti genskom ucestaloscu u proucavanim populacijama. To sigu.mo ne znaCi da lakse vidljive razlike - po boji, stasu, obliku kose, itd. - treba zanemariti. Kun, Garn i Berdsel (1950) te Garn (1961), s duznim uvazavanjem svih uocljivih fizickih osobina, predlozili su nesto finiju podelu nego Bojd. Garn razaznaje sledeCih devet glavnih ))geografskih rasa«: amerikanidsku -
rike
prekolumbovske populacije tri Ame-
polinezidsku - ostrva istocnog Pacifika, od Novog Zelanda do Havaja i Uskrsnjeg ostrva mikronezijsku - ostrva zapadnog Pacifika, od Guama do Marsalskih i Gilbertovih ostrva melanezijsko-papuansku ostrva zapadnog Pacifika, od Nove Gvineje do Nove Kaledonije i ostrva Fidzi australijsku - australijske domorodacke populacijt;. azijsku - populacije koje se prostiru od lndont;ZIJ~ i jugoistocne Azije do Tibeta, Kine, Japana, Mongolije, 1 sibirska urodenicka plemena
RASA
295
indijsku - populacije indijskog potkontinenta evropsku - populacije Evrope, Bliskog istoka i Afrike severna ad Sahare; danas rasprostranjena sirom sveta africku - populacije Afrike juino od Sahare. Kun, Garn i Berdsel (1950) predlafu i klaSiifikaciju s nesto finijom potpodelom na 30 rasa, a Garn (1961) na 32. Podesno je, smatram, kombinovati ove dve klasifikacije, cime dobijamo sledeCi sistem od 34 rase (videti i sliku 10): 1. severozapadna evropska - Skandinavija, severna Nemacka, severna Francuska, zemlje Beneluksa, Ujedinjeno Kraljevstvo i Irska 2. severoistocna evropska - Poljska, Rusija, veCina danasnjeg stanovniStva Sibira 3. alpska - ad srednje Francuske, jufne Nemacke, Svajcarske, severne Italije na istok do obala Crnog mora 4. mediteranska - narodi na obema stranama Mediterana, ad Tangera do Dardanela, Arabije, Turske, Irana, Turkmenije 5. hinduska - Indija, Pakistan 6. tunguska - Turkestan, zapadna Kina 7. tibetanska - Tibet 8. severna kineska - severna i srednja Kina i Mandfurija 9. klasicna mongoloidna - Sibir, Mongolija, Koreja, Japan 10. eskimska - arkticka Amerika 11. jugoistocna azijska- juzna Kina do Tajlanda, Burme, Malaje i Indonezije 12. ainu - domorodacko stanovniStvo severnog Japana 13. laponska - arkticka Skandinavija i Finska 14. severnoamericka indijanska - starosedelacke populacije Kanade i Sjedinjenih Drzava 15. srednjoamericka indijanska - od jugozapadnog dela Sjedinjenih Ddava, preko srednje Amerike, do Bolivije 16. juznoamericka indijanska - prvenstveno zemljoradnicki narodi Perua, Bolivije i Cilea 17. fuegidska- nezemljoradnitki stanovnici jufnog dela J uzne Amerike 18. istocna africka - istoena Afrika, Etiopija, deo SUtdana 19. sudanska - veCi deo Sudana 20. sumska crnacka - zapadna Afrika i veliki deo Konga 21. bantu - Juzna Afrika i deo istocne Afrike 22. busmanska i hotentotska - domorodacki stanovnicl Juine Afrike 23. africka pigmejska - stanovniStvo niskog rasta koje. zivi u tropskim kiSnim sumama ekvatorske Afrike
296
EVOLUCIJA COVECANSTVA
24. dravidska - domorodacke populacije jufne Indije i Cejlona 25. negritska - populacije niskog rasta i kudrave kose razasute od Filipina do Andamana, Malaje i Nove Gvineje 26. melanezijsko-papuanska od Nove Gvineje do ostrva Fidzi 27. merinska - domorodacko stanovngtvo jugoistocne Australije 28. karpentarijska - domorodacko stanovniStvo severne i srednje Australije 29. mikronezijska - ostrva zapadnog Pacifika 30. polinezijska - ostrva srednjeg i istocnog Pacifika 31. neohavajska - nastajuce stanovniStvo Havaja 32. ladinska - nastajuee stanovniStvo Srednje i Jufne Amerike 33. severnoamericka obojena - tzv. crnacko stanovni~tvo Severne Amerike 34. juznoafricka obojena - analogno stanovnistvo Jtdne Afrike. Ima jedna znacajna razlika :izmedu Kun-Garn-Berdselove klaslifikacije i brajnih pre nje predlozenih klasifikacija zbog kaje je njihav poduhvat pianil'skli. Rec je a eksplicitnam priznanju da su rase mendelovske papulacije, koje se vremenam menjaju, a ne apstraktni »tipavi« ili »komponente«. Klasifikacije rasa treba da odrazavaju stanje stvari na datam vremenSilrom stupnju, i u budu6nasti ce mazda moratd da se preinace. Postanak cetiri od 34 navedene rase moze se datirati u okviru poslednjih 400 ili manje godina. Severnaamericka abojena rasa (33) nastala je mesanjem rasa 20, 21, 1, 3, 4, a veravatna i nekih drugih; juznaamericka obajena (34) ad 21, 22, 1 i 3; landinska (32) bar od 15, 16, 4, 20 .i 21; a neahavajska (31) ad 30, 1, 9 ~ dela 4, 8 i 11. Zbog svog skorasnjeg hibridnog porekla, ave rase nisu manje stvarne i prirodne od ostalih navedenih. Mnoge ili sve stare papulacije bile su mesavitag porekla u avo ili ana daba svaje istarije. Vee su se neandertalci diferenciralri na lokalne rase, ad kojih su neke veravatna razmenjivale gene s rasama C:ija je kolektivna oznaka sapiens (glava 8). Klasifikacija bi preterana pajednostavl]'ivala stvarnu situaciju kada bi implicirala da su njene kategarije - rase, vrste Hi rodavi - ekvivalentne u svakam pagledu. Kun, Gam i Berdsel jasna su pakazali da su rase raznavrsne. Merinci, Ainui, negriti, Busmani, Karpentarijanci, a mazda i neki drugi, predstavljaju astatke drevnih populacija, cija je rasprastranjenost hila u proslosti
30;31
~3b·
2~
.,.
A-_30
... t
~
·. '~fJ'7r;>
.29 '
.-:-.
28
.... ·' .'\,
e;:;C~~!'
~ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
ae~rozapadna tJVTO,otkl severolstoena avroptlila alpska mediterena'ka hinduska tunguska
tJbetanska severna kineaka klasl¢na mongoloidftl eskimska jugoistol!na uiJska
ainu
Japonska severnoamerieka indljanska srednjoamerittc.a indijanaka 16 jufnoamerleka lnclljanska
_11 lutgldaka
.,., 19 20 21 22 23
24 25
26 27 21:1
lstotna afrltlra sudanska !umska--crna¢ka bantu bu~manska i ho~ntottka afritka pigmejska dravldaka negritska melanezljsko·papuanaq merlr.ske karpentariJSka
29 mJ.Icronezljs!fl) 30 polin&zijs.lca 31 neohavaJ&ka
32 lad;uska 33 aevernoameri¢ka obotena 3f jufnoafrh~k& obojM&
IV
Slik(L 10. Geogra£5oko javljanje glavnine trideset t eeliri ljudske r~e.
~
298
EVOLUCIJA COVECANSTVA
mnogo veca nego danas. Neki od n}ih tonu !i pretapaju se sklapanjem braka sa susedima, iii pak izumiru. Spomenute nove rase jos uvek su u fazi formiranja; njihovi genski fondovi, ne bas jasno odvojeni od genskih fondova njihovih suseda, jos uvek nemaju unutrasnju povezanost. Na primer, ladini su u nekim latinskoamerickim driavama u stvari drustvena klasa, a u razlicitim zemljama cine geneticki razlicite populacije, izmedu kojih su geneticke veze malobrojne ili ih uopste nema. Hindusi su slozen mozaik kastinskih populacija, koje jedva da se medusobno ukrstaju. Severni Kinezi, klas
Rase, podvrste, varijeteti, sojevi i etnicke grupe Bojd je 'razaznavao pet, a Kun, Gam ,i Berdsel devet, trideset, odnosno trideset i dve rase. Da l1i iz ovoga sledi da su neke od tih klasifikacija nuzno pogresne? Ne, sve mogu bitJi tacne; treba uvek imati na umu da se, iako su rasne razlike objektivno ustanovljive cinjenice, razazmaje onoliko rasa koliko je u datoj prilici podesno. Proucavanje rasa ima dvostruku svrhu. Kao god sto zoolozi uocavaju veliku zivotinjsku raznovrsnost, tako se antropolozi suocavaju s ljudskom raznovrsnoscu. Klasifikaoija i sistematizacija su sredstva kojima se raznovrsnost cini shvatljivom i podatnom. U biologiji i antropologiji je klasifikacija isto toliko neophodna, iz istog razloga, kao i u nekoj velikoj biblioteci: knjiga stavljena na pogresno mesto maze biti isto tako beskorisna kao sto je to i izgubljena knjiga. Proucavanje rasa ima prakticnu svrhu - olaksavanje opstenja medu proucavaocima coveka, koji moraju biti u stanju da naznace koje ,su narode posmatrali. No rasa je i predmet naucnog proucavanja i analize, jednostavno zbog toga sto predstavlja prirodnu cinjenicu. zelimo da shvatimo, po Vosbernovim reCima, »proces ,i obrazac ljudske evolucije«, kao i njeno mesto u evoluciji zivota uopste. Pragmaticka i teorijska proucavanja rasa treba da se uzajamno dopunjuju, a ne da se nadmecu. Na zalost, ume-
RASA
299
sto da ispu:njavaju dvostruku svrhu, ona povremeno imaju i nehotice suprotne ciljeve. Idealno govoreCi, klasifikacija rasa treba da uzme u obzir sve vanijabilne osobine. Desilo se da krvm.e grupe budu osobine Cija se genetika najbolje poznaje; osobine koje se lakse zapazaju - na primer boja koze, oblik kose, nosa iii usana, itd. - jesu poligene, i njihova analiza nigde nije ni priblizno napredovala koliko ana1iza. krvnih grupa. Klasifikacija nije samo nauka nego i umetnost, jer, kako je vee istaknuto, razlicite osobine ne variraju u onako predusretljivoj saglasnosti kako hi to klasifikator mozda pozeleo: klasifikaoije zasnovane na krvnoj grupi, boji koze iii obliku kose nece se potpuna podudarati. Dobar klasifikator je onaj koji maze razluciti rase taka da se pri tom najmanje mogucno ogres1i o bilo koju osobinu. Matematickd statisticari (Pirson, FiSer, Mehelenobis i drugi) ,jzumeli su tehnike nazvane koeficijentima rasne slionosti, diskriminantnim funkoijama i generalizovanom distancom - koje su namenjene smanj1ivanju umetnicke i uvecavanju naucne komponente u klas•ifikaciji. Ove tehnike su nadobudne, ali do danas su za klasifikaciju uCinile kolilko i mehanic., ki klavir za muziku. Svako ce, verujem, priznati da idealnu klas:ifikaciju ljudskih rasa tek treba predlozini. Postojece klasifikacije su uslovne, ali sluze kao sredstvo za ·katalogizaciju. lpak, iz ovoga ne sledi da su rase proizvoljni i »puki« izumi klasifikatora; neki autori su svojim iskaZJima doveli sebe do poricanja da u ljudskoj vrsti uopste postoje rase! Recimo sasvim nedvosmisleno sta je u vez s rasarna proizvoljno a sta nije. Rasne razlike su prirodne cinjenice koje se. pod uslovom da su dovoljno proucene, mogu objektivno utvrditi: mendelovske populacije bilo kog tipa, od malih plemena do stanovnika jedne zemlje i jednog kontinenta, mogu se ali ne moraju razlikovati po ucestalosti nekih genetickih varijanti. Ako se razlikuju, one su rasno odelite. Brizljivo proucavanje pokazace da ·se ve6ina populacija razltikuje, bar ne:llnatno, u pogledu ucestalosti odredenih gena. Iz ovoga ne sledi, medutim, da rase treba neograniceno umnozavati i deliti. Rasna imena su proizvoljna; proucavalac coveka ide u imenovanju rasno odelitih populacija onoltiko daleko koliko smatra uputnim. Raza:l)navanje samo pet Blumenbahovih rasa nije podesno, jer rnjegova petoclana podela ignoriSe
300
EVOLUCIJA COVECANSTVA
neke vrlo osobene populaoije; isto tako, imenovanje na stotine rasa je neprakticno. Ljudske rase nisu ni viSe ni manje objektivne i1i »realne« nego rase drugih vrsta, mada su tde za proucavanje. Ovu cinjenicu treba naglasiti jer je zamagljuje terminologija. Darvin je radije koristio »Val1ijetet« nego »rasU<<, a okosnica njegove argumentacije u Postanku vrsta sastojala se u tome da vrste nisu niSta drugo do izrazito divergirani ,j osobeni varijeteti. Medutim, Darvin nije isticao koliko njegovi sledbenici da, bar kod organizama sto se mnoze polno i van srodnickog kruga, varijeteti koji mogu postati zacetne vrste, five na razli6itim teritorijama. Politipska vrsta je ona geografski diferencirana na lokalne varijetete dli rase. Ali »Varijetet« se ponekada upotrebljava (Hi zloupotrebljava) i za oznacavanje osobenih oblika unutar jedne populacije - drugim recima, za oznacavanje polimor~ fa, kao i sorti (klonova, cistih linija) oblika koji se mnoze bespolno ili samooploduju (npr. »varijeteti« vocaka, koje se razmnozavaju kalemljenjem, ili psenice ~i jecma, koji -su pretezmo samooplodni). Zbog ove dvosmislenosti, savremeni sistematicari obicno izbegavaju termin »varijetet« i ukazuju na geografski odvojene, alopatricke rase kao na »podvrste<<. Ljudske rase su, dakle, podvrste vrste Homo sapiens. Podvrste Zlivotinja i biljaka oznacavaju se troclanim latinskim izrazima; stoga bi se mogla takode izmisHti imena kao Homo sapiens africanus, Homo sapiens mongolicus itd., ali to nije obicaj u oblasti proucavooja coveka. Ljudske podvrste se mnogo teze proucavaju nego zooloske, jer su ove gotovo uvek alopatricke, dok razLicite ljudske lrase mogu da zive i na istoj tenitoriji, pri cemu drustvena izolacija zamenjuje geografsku. Ipak, i zoolozi sa svojim podvrstama cesto zapadaju u s'kripac veoma nalik na onaj u koji zapadaju antropolozi sa svojli:m rasama. Na koliko podvrsta treba izdeliti vrstu? Malli severnoamericki glodar Thomomys bottae ima nekih 150 imenovan:ih podvrsta, sto mnogi zoolozi smatraju preteranim. Predlozeno je (Majer 1942) da se opisivaci podvrsta dde tzv. pravila od 75 posto, tj. da nijedna podvrsta ne dobije ime ako nismo u stanju da u nju klasifUkujemo 75% iii viSe jedinki. Vilson i Braun (1953) izazva1i su buru u caM vade zalafuCi se da se podvrstama uopste ne daju imena. To je nagnalo druge sistematicare na raspravu, ponekada 5 Z:ustru, o dob-
RASA
301
rim 'i losim strana:ma 1imenovanja podvrsta (u vezi s daljim uputima videti Edvards 1954. i Pimentel 1959). Ove polemike nisu strane ni antropolo:z:ima. AH mora ostati jasno da se spor vodi oko celishodnosti imenovanja podvrsta, a ne oko postojanja rasrrih razl,ika! Na rase pasa, konja, stoke i druglih domaCih zivotitinja obicno se 'l.l!kazuje kao na »sojeve«. Popust ljudskih rasa te podvrsta divljih ~ivotinja i biljaka, sojevi su mendelovske populacije koje se razlikuju po uce· stalosti odredenih gena. U veZJi sa sojevima domaCih zivotinja od znacaja je to da nj>skartira« se da bi se odrfala vizualna odelitost soja (medumm; kod nekih sojeva konja dopustene su razne boje dlake). Covekov nadzor omogucava simpatrioku koegzistenciju nekoliko sojeva iste vrste bez mesanja. Zamena geografske izolacije kod domaCih zivot1nja covekovim nadzorom nad reprodukcijom poredena je s drustvenim ciniooima koji upravljaju ljudskom reprodukcijom, dopustajuCi simpatricku koegzistenciju dve ili viSe ljudskih rasa; no s ovom analogijom ne treba prekardasiti. Tridesetih godina, kada su antropolozi i biolo1Ji fudeli da se ograde od hitlerovskog pr:ostituisanja ra• snog pojma, za ljudske rase predlozen je termin »etnicka grupa<<. Pitanje je da li je novo ime od velike vajde u borbi protiv rasnih predrasuda: etni6ka grupa se moze .isto tako Ijuto mrzeti kao i rasa. No sumnjiva je ispravnost kor.iScenja takvih izgovora u nauci. Neka onaj kome se to svida govori o etnickim grupama, ali vara iskaz, na primer, da »covek nema rase, vee samo etnicke grupe<<. Bioloski gledano, etnicke grope su ista pojava kao i rase, podvrste i sojevi. Imphlkacija da bi rasne predrasude bile opravdane kada bi covek imao rase znaci pravdanje rasnih predrasuda. Ne zelim da tvrdim da se sve rase svih vrsta mogu smatrati ravnopravnim. Kod nekih vrsta je politipi6nost viSe izrazena. kod drugih manje, a covek pre spada u drugu nego u prvu kategoriju. Rase mogu biti zacetne vrste, ali eovek cuva svoje jedinstvo vrste jos od australopitecinske faze, bar u tom smislu sto na bilo kome posebnom mestu u bilo koje posebno vreme nikada nije zivela V'iSe nego jedna hominidna vrsta. Oivilizadja dovodi do toga da konvergencija rasa, usled genske razmene, nadmasi nj
302
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Rase kao proizvodi prirodnog odabiranja Aka ne mozemo biti zadovoljni klasifikacijom ljudskih rasa, jos manje to mozemo biti poimanjem njihovog porekla i bioloskog znacaja. Pionirima u oblasti proucavanja coveka ovi su problemi izgledali jednostavni. Bifon, Blumenbah i drugi autori iz osamnaestog veka smatrali su da zivotna sredina modifikuje ljude i da se te modifikacije nasleduju. Crnac je »dete« afuickog sunca - koza mu je potamnela jer ga je sunce opaljivalo tokom mnogih generacija. To je privlacno prosta teorija, i cak do nasih dana prihvatali su je, ekspllicitno iii implicitno, mnogi antropolozi, zaboravljajuCi nesre6nu 6njenicu da ona pretpostavlja nasledivanje stecenih modifikacija, pa stoga protivreCJ modernoj biologiji. Razl1ike izmedu rasa mogle su nastati prirodnim odabiranjem kao oblioi prilagodavanja sredini, fizickoj i drustvenoj, u kojoj su ljudi zivelL U tom slucaju, odlike svake rase moraju neposredno iii posredno doprinositi njenom prezivljavanju i!ili reprodukciji u odgovarajucoj sredini. To niposto nije ocigledno. Na primer, sta menja na stvari da li nam je kosa prava, talasasta ili kovrcava? Darvin se ustezao da razlike izmedu ljudskih rasa pnipiSe bilo prirodnom odabiranju bilo lamarkistickom nasledivanju stecenih modifikacija. Ali postoji jos jedna mogu6nost - polno odabiranje. Muskarcima se mogu svidati plavuse kovrcave kose iii crmke prave kose; zenama visoki i vitki Hi pak omaleni i zdepasti muskarci. Ako su se ukusi razlikovali od zemlje do zemlje i ako su oni koji su po stasu i cr~ tama bili omiljeni kod suprotnog pola 'imali iz tog razloga veCi broj prezivelih potomaka, onda su rase mogle poceti da se razlikuju po izgledu iako rasni »belezi« nisu po sebi bili ni korisni ni stetni. Konacno, rasne razlike mogu biti posledica i genetickog zatoka slucajnosti vezanih za uzimanje uzoraka iz genskog fonda (videti str. 312). Na zalost, danas ne raspolazemo podacima potrebnim za razlikovanje pomenutih mogucnosti. Treba, nema sumnje, mnogo brizljivog rada da bi se do ovih podataka doslo. Zbilja zaprepascuje cinjenica da taj rad sve donedavno nije zapoeet i da ni sada nema razmere koje odgovaraju njegovom znacaju. Ovo se jedino maze objasniti neuvidanjem vaznosti problema 0 kome je rec. Za one koji veruju u lamark:isticko naslediva-
RASA
303
nje svaki oblik odabiranja, prirodnog iii poluog, skoro da i nema znacaja. Za neke antropologe, klc.tsifikacija mora biti zasnovana na osob1nama koje su neutralne, tj. ni korisne ni stetne, da bi istinski odrazila poreklene veze medu rasama. Karakteristike izazvane ~redinom, bilo pomocu pr,irodnog odabiranja bilo na neld lamar'ksisticki nacin, suvise su labi1ne da bi bile pouzdane. lzgleda da se nije, ili bar ne uporno postavljalo pitanje kako su se neutralne rasne osobillle 'uopste mogle javiti i rasir
Valjani i lkonacni podaoi o adaptivnOIIl znacaju
304
EVOLUCIJA COVECANSTVA
1959). Najtamnoputiji ljudi zive u africkim savanama, juzno od pustinje Sahare ali severno od ekvatorijalnih kiSnih suma. Sumski stanovnici su svetloputiji, a domorodacke populacije Juzne Afrike (Busmani) imaju zuckastomrku kozu. Takode, veoma tamnoputi ljudi zive u Melaneziji, na Novoj Gvineji i u delovima juzne Indije. Tamnoputi su i neki australijski domoroci, iako se smatra da su daleki srodnici bele rase. Srediste »blondizma« iii »leukodermije« je severna Evropa opstepoznata s malobrojnih suncanih dana, a posebno onaj deo Evrope koji je bio pod pleistocenskim ledenim pokrivacem (Svidecki 1952). Medutim, Indijanci se ne povinuju ovom pravilu - oni koji :live u tropskim predelima Srednje i Juzne Amerike u proseku su tek neznatno tamnoputiji, ako to uopste jesu, od svojih srodnika u umerenim i hladnim krajevi• rna. S druge strane, mongoloidni narodi iz severnog Sibira i Eskim4 iz arkticke Amerike izgleda imaju viSe pigmenta nego sto iziskuje podneblje njihovih zemalja_ Da bi se objasnili ovi poslednji izuzeci, ponudeno je nekoliko plauzibilnih pretpostavki. U nekim arktickim zemljama, posebno u Aziji, vreme je suvo i retko oblacno, zbog cega U njima SU!llCe silno blesti. Drugi svets,ki rat naterao je mnoge muskarce na privremen boravak u podnebljima koja nisu sami izabrali, a to je podstaklo neka interesantna istrazivanja iz oblasti uporedne fiziologije razliCitih ljudskih podvrsta. Izvrsne i veoma kriticke prikaze dobijenih reruliata dali su Barnikot (1959) i Njumen (1961). Posto preplanulost kod obiono svetloputih ljudi stiti od bolnih suncanih opekotina, primamljiv je zakljucak da ja·ka pigmentacija tamnoputih rasa koristi kao trajna zastita. Medutim, situacija je, kako se pokazuje, prilicno slozooa. Opekotine od sunca izaziva ultraljubicasti deo Suncevog spektra, talasne duzine od oko 3.000 angstrema, koji ozleduje zive celije potpovrsinskih slojeva koze (malpigijevskog i dermalnog). Preplanulost podrazumeva talozenje pigmentnih zrnaca u celijama malpigijevskog sloja i zadebljavanje prvog, roznatog sloja koze, sastavljenog od ostataka mrtvih malpigijevskih celija, koje se spolja neprestano otiru i iznutra obnavljaju mnozenjem celija. Dakle, uglavnom roznati sloj upija ultraljubicaste zrake, sprecavajuCi ih da prodru u dublje slojeve zivih celija i ozlede ih. Sta, onda, stiti kozu od suncanih opekotina - zadebljali roznati sloj ili pigmentacija? Oboje: roznati sloj od
RASA
305
pigmentisanih celija delotvornije upija ultraljubicasto zracenje nego sloj od nepigmentisanih celija (videti Blum 1959, 1961). Druga prednost tamne pigmentacije je zastita od raka koze. On je cesci medu belcima nego medu rasana 'iamne pigmentaoije, redovno izlozenim zarlwm suncu, i veci na izlozenim delovima tela nego na onima zasticenim odecom. Medutim, neizvesna je jaoina priJ1odnog odabiranja iz ovog izvora; kod ljudi, rak izazvan suncanom svetloscu niske je zlocudnosti i uglav~ nom se javlja u poznom dobu zivota (Blum 1959, 1961), Ali ,ni prednost svetle pigmentacije u zemljama s nedovoljno sunca nije cvrsto utvrdena. Pretpostavlja se da ona nastaje jer olaksava stvaranje antirahiticnog vitamina D u zivim celijama time sto upija utraljubi· casto zracenje. U svakom slucaju, za ove prednosti mora se platiti. Tamna put crnaca odbija manje svetlosti (10-20%) u okviru vidljivog dela Suncevog spektra nego svetla put (40-50%), pa otud povecava toplotno opterecenje, sto moze biti nepovoljno tamo gde postoji pretnja od toplotnog udara (Barnikot 1959). S druge strane, ova nepovoljnost moze se nadoknaditi ako znojenje otpocne na nizoj temperaturi. Kouls (1959) umanjuje vrednost tamne puti kao zastite od suncanih opekotina. On zamiSlja da jako pigmentisana lmza moze doprinositi prilagodavanju pre u vidu kamuflaze - tamnoput covek manje je upadljiv u senci tropske kiSne sume nego svetloput. To bi; pretpostavlja on, moglo pogodovati skrivanju od grab~ ljivih zveri ili od divljaci kojoj se lovac prikrada. Ovo glediSte je sporno zato StO SU, U stvari, sumski stanov~ nici obicno manje tamnoputi od stanovnika tropskih travnatih podrucja.
Telesna grada i prilagodavanje klimi Uporedno proucavanje mnogih zivotinjskih vrsta obelodanilo je neka pravila koja se izgleda mogu primenit! i na ljudske rase (o ovim pravilima videti Majer 1942, Rens, 1959a, Rej 1960). Po jednom pravilu (Bergmanovom), rase koje nastanjuju toplije predele geo· grafskog prostranstva vrste obicno su sitnije od rasa koje zive u hladnijim predelima. Drugo pravilo (Alenovo) tice se isturenih delova tela (udova, usiju, repa itd.), koji su u hladnij,im predelima prostranstva vrste obic~
306
EVOLUCIJA COVECANSTVA
no kraCi u odnosu prema velicini tela. Oba se pravila mogu interpretirati kao prilgodenja za cuva:nje ili rasipanje toplote. Ako velicina tela raste proporciona1no, povrsina mu se povecava za kvadrat a masa za kub njegovih linearnih dimenzija. Posta se toplota rasipa strujanjem i zracenjem s povrsine koze, mala povrsina u odnosu prema masi je ekonomicna kada je potrebno sacuvati toplotu, a veli:ka povrsina predstavlja prednost kada se toplota mora osloboditi. Ko god je izlozio usi iii prste pojacem mrazu, zna koliko Iako ovi istureni delovi tela gube toplotu. Njumen (1953), Roberts {1953) i Bejker (1958a) analizirali su podatke sakupljene u antropoloskoj literaturi o telesnoj visini i masi sta:novnika mnogih delova sveta. Mali uzorak ovih podataka dat je na tabeli 23. Mada korelacija ni izdaleka nije savrsena, odnos visina - masa tezi nizoj vrednosti kod stanovnika hladnih zemalja a viSoj ·kod stanovnika vrelih. Izvesne cinjenice zasJuiuju posebno isticanje. Neki od Ijudi najviSeg (Vatutsi, prosek 176 em) i najnizeg rasta (Pigmeji, 142 em) nastanjuju ekvatorijalnu Afriku. Prvi su stocari i zive na otvorenim travnatim podrucjima; drugi su lovci u tropskim kiSnim sumama. Odnos visina masa •iZ'llosi 3,09 kod Vatutsa i 3,56 kod Pigmeja - u oba slucaja mu je vrednost visa nego u rna kojoj evropskoj grupi. Obienim jezikom receno, stanovnici vrelih i otvorenih oblasti naginju 'VLsokom i ·suvonjavom stasu iii, sto je cesce, malenosti i vitkosti. Domoroci hladnih krajeva verovatno ce biti siroki, •krupni i te~ki, odnosno zdepasti i dezmekasti. Oni naginju nagomilavanju sala, koje je veoma delotvoran toplotni Jzolator. Iz istog razloga, potkozmo salo je smetnja u vrelim sredinama, gde znatno povecava opasnost od toplotnog iznurenja. Primena Bergmanovog i Alenovog pravila na 00veka naiSla je na kritiku, posebno Skolende•ra (1955) te Skolendera i dr. (1950), zasnovanu na tome da odeca, stan i drugi kulturni cinioci, a ne oblik tela, omogucuju coveku da zivi pod razHcitim klimatskim uslovima. To je oeigledno tacno- odeca nam po najvecem delu telesne povrsine odrzava »privatnu« tropsku klimu cak i pri veoma niskim spoljasnjim temperaturama. Ali iz ovoga ne sledi da je telesna grada tu nebitna, pogotovo ne kada se radi o .kriticnim stresnim okolnostima. Takode je tacno da nisu geneticke sve razlike u visini i masi navedene na tabeli 23. Zakriljali crast i mrsavost mnogih naroda uslovljeni su neodgovarajucom ishra-
RASA
307
Tabela 23
Visina (u em), masa (u kg) i odnos visina- masa kod stanovnika razlicitih delova sveta (prema Bejkeru) Stanovnistvo
KAVKASKO Finska Sjedinjene Drzave (vojska) Island Engleska Francuska Sicilija Maroko .Skotska Tunis Berberi Marata (Indija) Bengal (Indija) Jambasa Kird± Baja Vatutsi Kikuju Pigmeji Efeji Busmani
NEGROIDNO
Visina
Masa
Odnos
171,0 173,9 173,6 166,3 172,5 169,1 168,9 170,4 173,4 169,8 163,8 165,8
70,0 70,2 68,1 64,5 67,0 65,0 63,8 62,3 59,5 55,7 52,7
2,44 2,48 2,55 2,58 2,57 2,60 2,65 2,76 2,78 2,85 2,94 3,15
169,0 166,5 163,0 176,0 164,5 142,2 143,8 155,8
62,0 57,3 53,9 57,0 51,9 39,9 39,8 40,4
2,78 2,90 3,02 3,09 3,17 3,56 3,61 3,86
163,1 161,2 168,0 161,1 163,0 160,9 159,8 158,7 166,2
69,7 62,9 61,0 55,5 54,7 53,0 51,9 51,3 52,2
2,34 2,56 2,75 2,90 2,98 3,04 3,08 3,09 3,18
61,8
MONGOLOIDNO Kazasi (Turkestan) Eskimi Severna Kina Koreja Srednja Kina Japan Sundanci Anamiti Hongkong
nom. U velikom uzorku americkih vojnika belaca Njumen i Manro (1955) utvrdili su jasnu korelaciju izmedu njihove telesne mase i zimske temperature u njihovim zavicajnim driavama, posto su severnjaci bili u proseku zrnatno tezi od juznjaka. Cak i aka je ova razlika u potpunosti •sredinska, sto ne bi trebalo brzopleto uzeti za istinu, sledi da hladne klime modifikuju
308
I
I
•I
EVOLUCIJA COVECANSTVA
ustrojstvo ljudskog tela drugacije nego tople. Prirodno odabiranje veoma cesto ide naruku genetickom ucvrsCivanju osobina koje data sredina izaziva u fenotipu (o ovome se nekada govori kao o Boldvinovom efektu; videti diskusiju u Vodington 1957). Izolaciona svojstva potkomog sala daju uverljivost hipotezi, koju su prvi izncli Kun, Garn i Berdsel (1950), da karakteristicne crte mongoloidnog lica mozda predstavljaju delo toplotnog »inzenjerstva«. Ljudi koji po hladnoci rade mogu zastiti telo odecom, ali im lice cesto mora ostati nepokriveno. Neki (ali nikako svi!) mongoloidi naseljavaju delove sveta izlozene ostrim mrazevima i jakim vetrovima, gde bi njihova spljostena ali dobro ispunjena lica trebalo da budu manja meta za ozebline i da imaju manju povrsinu zracenja toplote nego mrsava lica s istaknutim crtama. Na zalost, eksperimentalnih podataka za proveru valjanosti ovog zakljucka nema.
Fiziolosko prilagodavanje Neki pocetni koraci su ucinjeni u istrazivanju uporedne fiziologije Ijudskih rasa, posebno u vezi s prilagodavanjem na klimu. Neodevena osoba u mirovanju nalazi se u toplotnoj ravnotezi sa svojom okolinom na temperaturi od 27°C do 30°C (80°F-86°F); iznad te temperature pocinje da se znoji, pri cemu isparavanje u vidu znoja pomaze rashladivanju tela. Kod ljudi koji fizicki rade znojenje poCinje na nizim spoljnim temperaturama, jer rad proizvodi viSe toplote nego mirovanje. Na temperaturi ispod 27°C covek semora pokriti iii povecati vlastitu proizvodnju toplote vezbama ili drhtanjem. Suprotno popularnom verovanju, temperatura u »zarkom<< ekvatorijalnom pojasu retko prelazi 30°C, a relativna vlaznost je visoka. U vrelim pustinjama, u jugozapadnom delu Sjedinjenih Dr:lava i drugde, temperature su cesto i mnogo viSe od 30°C, ali relativna vlaznost je tada niska. Bejker (1958b) je objavio najvrednije eksperimentalne podatke o ovoj problematici. Grupama crnih i belih vojnika iste mase, visine i kolicine telesnog sala, koji su ziveli pod slicnim uslovima, dato je da se odmaraju iii da rade slicne, manje-viSe naporne vezbe na suncu iii u hladu, obuceni iii bez odece. Eksperimenti su izvodeni po vrelom i vlaznom vremenu (Vird:li-
RASA
309
nija) i u vrelom ali suvom pustinjskom podneblju (blizu Jume, Arizona). Mereni su telesna (rektalna) tem· peratura i znojenje. Pokazalo se da su Crnci fizioloski izdrzljiviji na sparini, dok belci bolje prolaze na zezi. Pod uslovima koji su vladali u Virdziniji, prosecna rektalna temperatura Crnaca izlozenih toplotnom stresu iznosila je 100°F [37,78°C], a belaca 100,4°F [38,0°C]: puis kod Crnaca je bio 119,4 a belaca 122,4; Cmci su znojenjem gubili 873 g na sat, a belci 912 g. Pod uslovima koji su vladali u Jumi, Crnci i belci malo su se razlikovali po porastu temperature, ali je kod prvih gubitak mase usled znojenja bio znatno veci nego kod drugih. Kada telu u hladnoj okolini zapreti preteran gubitak toplote, opticaj krvi u kozi i udovima se smanjuje zbog suzavanja povrsinskih krvnih sudova. Time se povrsina tela hladi, ali i odr:lava stalna temperatura u vitalnim unutrasnjim organima. Taka ce na temperaturi vazduha od 23°C neodeven belac imati rektalmt temperaturu od 36,1 °C, ali ce mu temperatura glave iz~ nositi 34,5°C, trupa 34°C, saka 30°C i stopala 25°C; Medutim, kada se udovi rashlade do temperature izme-' du 5° i 10°C, opticaj krvi u njima se obnavlja da hi se sprecilo smrzavanje saka i stopala (Kun 1954b). Zapanjujuca je sposobnost nekih !judi da se odma· raju iii spavaju bez odece, odnosno skoro noodeveni, po, kako izgleda, cici zimi. Darvin je bio veoma impresioniran ovom sposobnoscu kod urodenika Ognjene zemlje, a njegovo zapazanje obilno su potvrdili noviji posmatraci (Bridzes 1950). Skolender i dr. (1958a), izveli su neke ocaravajuce eksperimente uporedujuci vlastitu sposobnost i sposobnost australijskih domorodaca da neodeveni, na temperaturama blizu tacke mrznjenja, spavaju na zemlji izmedu vatri. Australijanci su pod tim uslovima cvrsto spavali, iako su im udovi hili hladniji nego udovi eksperimentatora, koji su se tresli od hladnoce i nisu mogli zaspati. Mnoge proucavaoce impresionirala je prilagode• nost Eskima na hladnu klimu njihovih zavicaja. Van svake je sumnje da je ova prilagodenost velikim delom posledica njihove kulturne specijalizovanosti, ali moz~ da je delimice i geneticka. Njihov visi bazalni metabo-: lizam, koji im omogucuje da proizvedu viSe telesne to: plate. i veliki protok krvi u sakama i podlakticama uronjenim u hladnoj vodi verovatno su geneticki uslov~ ljeni (Braun i dr. 1952, 1954). Hemel (1960) i Kun (1961)
310
EVOLUCIJA COVECANSTVA
objavili su prethodne opise svojih ocaravajucih eksperimenata u vezi sa sposobnoscu regulacije temperature kod Alakalufa, indijanskog plemena srodnog danas skoro izumrlim Fuegidima. Pripadnici ovog plemena zive u najjuznijem delu Cilea, oblasti hladnog, vlaznog i vetrovitog podneblja, i cesto se izlazu zestokoj hladnoCi jer pribavJjaju hranu roneci goJi u studenoj vodi, cija je temperatura od 6°C do 8°C, u potrazi za morskim zivotinjama. Pokazalo se da Alakalufi imaju izuzetno visok bazalni metabolizam, pa na taj nacin proizvode neobicno veliku kolicinu toplote. Prilikom interpretacija ovakvih podataka potrebno je biti oprezan. Ljudska bica se aklimatizuju na toplotu ili hladnoeu ako im se izlazu tokom manje-viSe dugih razdoblja. Pisac ovih redova ustanovio je na osnovu sopstvenog iskustva da mu je potrebno nesto manje od nedelju dana da se prilagodi vlaznoj tropSikoj sredilli kada u nju prispe iz njujorske zime. Skolender i dr. (1958b) izvodili su eksperimente s norveskim studentima dobrovl]'cima koj'i su u norveskim pianinama provodili po sest nedelja bez tople odece ili pokrivaca. Oni najpre nisu mogli da zaspe zbog drhtavice, ali na kraju su uspevali da spavaju uprkos njoj, odrlavajuci viSu temperaturu koze nego na pocetku eksperimenta. Iznesena je pretpostavka da brzina 111etabolizma kod Eskima i delotvoran opticaj krvi u njihovim udovima takode mogu biti posledica dugorocnog prilagodavanja (Barnikot 1959). Drugi oblici odabiranjQ
Mada ni izdaleka ne zadovoljavaju u pojedinostima, podaci koje ~Smo razmotrili prilicno uverljivo demonstriraju da neke razlike izmec1u ljudskih rasa doprinose prilagodavanju u podnebljima gde one zive ili su zivele. Medutim, 'SVe razlike medu tasama nije moguce objasniti na ovoj osnovi. To se ne bi ni moglo ocekivati, jer je klima samo deo, pa cak ne i najvazniji deo, covekove sredrne. Pokusaji da se, osirn klime. utvrde i drugi odbirni Cinioca nisu za sada iziSli iz faze nagadanja, premda je plauzibilno nagadanje potrebno da bi se dobile proverljive radne hipoteze. u evoluciji coveka je jedan od mocnih cinilaca moZda bio odabiranje pomocu bolesti, Ovim cemo se pozabaviti u 5ledecoj glavi. Dovoljno je da ovde istak-
RASA
311
nemo da Ijudska vrsta, poput mnogih zivotinjskih i biljnih vrsta, saddi geneticke varijante koje su manje-viSe osetljive iii otporne na mnoge zarazne i parazitske bolesti, kao ina raznorazne sredinske poromecaje. Ljudske populacije su cesto bile desetkovane epidemijama, razlicitim u razlicitim delovima sveta. Oni koji su podlegali ovim zarazama i oni koji su ih prezivljavali bili su, najverovatnije, geneticki razliciti u proseku, a to je vremenom moglo da predstavlja mocnu diferencirajucu ,silu. Maguce je da isti ani geneticki cinioci 'koji dajru imunitet na neku zarazu stvaraju i vidljive telesne osobine kaje su po sebi neutralne, tj. niti koriste niti skade. Prema jednaj hipotezi, otpornost na malarionu graznicu mozda je sparedna pasledica tamne pigmentacije koze, ali nemama podatke koji bi to potkrepili. Isto se maze reCi .i za ne manje plauzibilnu ideju da razlicita ishrana mazda ide naruku razlicitim genetickim 1konstitucijama s prateCim vidljivim asobinama, Hi da je nedostatak raznih hemi}skih mikroelemenata u zemlji mazda delavao kao odbirni cinilac. Na primer, pretpostavlja se da neke fizicke karakteristike ljudi jugoistacne Azije magu biti povezane s koriscenjem pirinca kao glavnog prehrambenog artikla; da zdepatost i dezmekastost te sklonost gojaznosti kod nekih populacija severne Azije i delova Evrope mogu doprinositi pdlagadavanju u situacijama tkada se smenjuju obilje i askudica hrane; i da je miSicavost i zilavost predstavljala prednost za ljude 1koji SU ziveli od prikra• danja i lovljenja divljaci. Svim ovim pretpostavkama nedostaje pravera i potvrda. Ulaga polnag odabiranja u razvicu rasnih razli:ka nije izvesna. Nema sumnje da su kod raznih naroda i u razna vremena agromna varirali popularni ukus i ideje 0 tome sta je zgodna i palno privlacno. cak i u akviru zapadne civilizacije desavala se da se sklonosti prema farmi tela tolika razilaze kalika kad slikara El Greka i Rubensa. Populacija u ~kojaj se karpulentnim rubensovskim tipavima daje prednost kao bracnim partnerima mogla bi posle manjeg braja generacija dabiti sasvim drukciji izgled od one sta ceni El Grekavu usukanu duhavnast iii Baticelijevu atmenu linearnast. Nijedna takva sklonost nece imati genetickog dejstva aka za ljudima cija je figura na ceni i onima cije je tela drukCijeg oblika astaje u zivatu proseena jednak braj dece i unuka. U mnogim primitivnim kulturama 1
312
I
EVOLUCIJA COVECANSTVA
pravila za sklapanje braka veoma su razradena i ostavljaju malo prostora za izbor bracnog druga (videti Mer• dok 1949, Levi-Stros 1960): covek jednostavno mora stupiti u brak s nekim ko je s njim u odredenom srodnickom odnosu, a mozda postoji samo jedna takva osoba. Uz to, u takvim 'kulturama svako je u braku i moze da ima - a obicno i ima- decu (videti npr. Roberts 1956). Nesumnjivo da ce ove okolnosti smanjiti dejstvenost polnog odabiranja, ali ne treba prenagliiti i sasvim ga odbaciti kao moguci ciniiac rasne diferencijacije. Iako je ogranicen obicajcm, izbor supruznika ne mora sasvim izostati - recimo, kada obicajem p:mpisanog partnera nema, pa mu valja naCi zamenu. Sem toga, seksualni promiskuitct, u braku iii van njega, odobren iii neodobren obicajem, verovatno se javlja kod vecine ako ne i kod svih naroda, stvarajuCi prostor za delovanje polnog odabiranja. I opet, problem zahteva da prikupimo viSe podataka nego sto danas imamo.
Geneticki zatok i odabiranje genskih sistema Biio bi dogmaticno insistirati da je sve rasne razlike morao pruizvesti neki oblik neposrednog iii posrednog odabiranja. No koje su ostale mogucnosti? Kako smo v<:c istakli, mnoge rasne osobine kod coveka, u !.tvari veCina, izgleda nemaju uticaja na podobnost onih kojima pripadaju. Da li bi ko bio u boljem ili gorem polozaju kada bi mu nos bio malo duzi iii krad, odnosno kada bi mu usne bile malo tanje ili deblje? Jedan polimorfizam kod ljudi koji je razlicito zastupljen u razlicitim rasama jeste sposobnost (dominantna) iii nesposobnost (recesivna) raspoznavanja ukusa feniltiokarbamida (PTC), hemijske supstancije za koju nije poznato da se javlja u prirodi. Sta je, dakle, u ljudskim populacijama radio gen za raspoznavanje ili neraspoznavanje ukusa PTC pre nego sto su hemicari, pre nekih 40 godina, sintetizovali ovu supstanciju? Odavde moramo iCi dalje s najvecim oprezom. Ne postoji gen >>Za« raspoznavanje ukusa ove ili bilo koje druge hemijske SUpstancije, iii »Za« bilo Sta drugo osim za navodenje organizma na razvice u saradnji s ostalim genima koje ovaj poseduje. Obicno se ne zna kakve zapravo uloge geni i njihovi aleli igraju u razv1cu, a nasa nesposobnost da lako otkrijemo uticaj odrede-
RASA
313
nih gena na podobnost ne ?Jnaci da tog uticaja nema.' U ovom pogledu poucno je ono sto se zbilo s krvnim grupama. Dugo godina se cinilo da ljudi nemaju nikakve koristi, a ni stete, od toga koja im je krvna grupa zapala u deo. Medutim, otkriveno je da je zastupljenost krvne grupe 0 neznatno, ali statisticki znacajno, veca kod osoba obolelih od cira na dvanaestopalaonom crevu nego kod clanova kontrolne grupe (pripadnika iste populacije ne obolelih od ovog Cira); knrna grupa A je viSe zastupljena kod obolelih od raka stomaka nego kod neobolelih; a ukus PTC cesce ne mogu da raspoznaju ljudi kod kojih se javljaju izvesni oblici gusavosti, nego oni kod kojih se ne javljaju (videti Frejzer-Roberts 1957, 1959a, b, Muran 1959a i Separd 1959, gde su dati prikazi vee prilicno opsezne literature u vezi s ovom materijom). Sve to ne znaCi da smo sada objasnili zasto se rase razlikuju po ucestalosti krvnih grupa i .raspoznavanju ukusa PTC (kao sto su, izgleda, neki ljudi pomalo brzopleto zakljucili). Ne samo sto mnogi nosioci krvne grupe 0 nisu cirasi, sto ljudi krvne grupe A nemaju rak i sto oni koji ne raspoznaju ukus PTC nisu gusavi, vee se ove bolesti javljaju i kod nosilaca drugih genotipova. Takode, nema razloga za miSljenje da je cir na dvanaestopalacnom crevu manje opasan ili manje cest u zemljama gde je ucestalost krvne grupe 0 visoka nego u onima gde je niska, ili pak da je iSta manje opasno imati rak stomaka u zemljama gde je krvna grupa A cesta nego u onima gde je retka. (Primedba dodana u korekturi: Fogel, Petenkofer i Helmbold, 1961. nacinili su interesantan pokusaj uspostavljanja korelacije izmedu krvne grupe A i rasirenosti epidemija kuge i sifilisa, te ucestalosti krvne grupe 0 i rasirenosti' velikih boginja. Ova materija ocigledno zahteva dalje proucavanje.) MoguCi mehanizam uzrokovanja razlika po genskoj ucestalosti medu populacijama jeste tzv. nasumicni geneticki zatok. Na strani 219 smo videli da ce, ako na nju ne deluje mutacija ili odabiranje, ucestalost bilo koga gena u genskom fondu populacije teziti da iz generacije u generaciju ostane postojana. Sada treba dodati da bi se apsolutna postojanost ocekivala jedino u idealnim, beskonacno velikim populacijama: sto je populacija manja, sto je u njoj manji broj jedinki koje ·se mnoze, tO ce veCi biti »ZatOk«, slucajna odstupanja, navi.Se i nanize, od postojane ucestalosti u razlicitim ge-
I.
314
EVOLUCIJA COVECANSTVA
neracijama. Geneticki zatok, koji je matematicki razradio uglavnom Sjuel Rajt, predstavlja materiju tesko razumljivu u pojedinostima, ali se njegov princip moze veoma jednostavno objasniti. Pretpostavimo da neko ko ima retko i Strano ime kao StO je moje zasnuje porodicu i podigne desct sinova. Ako ova porodica ostane da stanuje u Njujorku, ime ce joj i dalje biti retko, ali ako se ona slucajno prcscli u neko seoce u unutrasnjosti tamo to ime mofe postati relativno cesto. I obr• nuto, iseljenje jedne porodice Smit iz seoceta moze dovesti do toga da u njemu to imc vise uopste ne bude zastupljeno, dok odlazak jcdnc porodice Smit iz Njujorka nema za posledicu nikakvu znacajnu promenu u ucestalosti imena Smit u ovom gradu. Prvobitni ,Jjudski rod verovatno je predstavljao mnostvo manje-viSe malih endogamnih skupina iii plemena, koja su zivela od ubiranja iii sakupljanja hrane (videti ranije). U nekim delovima sveta, na primer u domorodackoj Australiji, takva plemena jus uvek postoje ili su doskora postojala. Neka plemena su sredinskim pogiblima, gladu iii bolesHnom mozda svodena povremeno na mali broj ljudi, iii su mozda i potpuno unistavana. I obrnuto, druga plemena, koja su imala srece da naidu na povoljne okolnosti, recimo na nezau~ zetu teritoriju, brojcano su rasla, sirila se i stvarala velike populacije i nova plemena. Berdsel (1957b) je dao vrlo interesantne procene tempa takve ekspanzije. Australijski kontinent su po svoj priiici naselile male skupine !judi koje su prodrle sa severa, a prva najezda mozda se odigrala pre otprilike 32 hiljade godina. PretpostavljajuCi da je prvobitna skupina brojaia 25 ljudi, Berdsel racuna da je njihovim potomcima trebalo oko 22 veka da se rasire po citavom kontinentu. KoristeCi se neznatno drugacijim nizom pretpostav:ki, on zakljucuje da je za ekspanziju australopitecina iz Juzne Afrike, njihove navodne postojbine, u ostale oblasti africkog kontinenta, u juznu Aziju i na Javu trebalo 77 vekova. Mala skupina selaca oCigledno nece doneti sa soborn celokupan genski fond populacije iz koje je potekla, nego samo njegov mali uzorak iii deo. Paput retkog prezimena u malopredasnjem primeru, ovaj uzorak lako moze biti atipican: liSen nekih gena prvobitne populacije, a prebogat drugima. Geni koje su doneli doseljenici prenece se u rnovu koloniju, pleme i, konacno, rasu poreklom od ove doseljenicke rodonace1ne
RASA
315
loze. u evolucionoj teoriji se vee blizu 30 godina spo.ri o tome kolike su zapravo verovatne razlike koje na· sumicni geneticki zatok izaziva izmedu prvobitne rase i one sto od nje vodi poreklo. Spor je vilikim delom nastao zbog nesporazuma. Niko nije ozbiljno ustvrdio da sam geneticki zatok, bez prirodnog odabiranja, maze prouz•rociti krupne evolucione promene. Model evolucionog procesa koji je pre tridesetak godina predlozio Sjuel Rajt predstavlja vrstu podeljenu na brojne izolovane ili poluizolovane endogamne kolonije ili skupine, od kojih neke neprekidno imaju male populacije, recimo od nekoliko de· setina porodica, dok su populacije drugih tako malobrojne samo povremeno. Nasumicni geneticki ilatok maze, zajedno s prirodnim odabiranjem medu kolonijama, dovesti' do »evolucionih pronalazaka<<, tj. do obrazovanja novih i za prilagodavanje dragocenih konstelacija gena. Po svoj prilici, evolucioni proces u vrsti koja se sastoji od takvih kolonija br:li je i delotvorniji nego u velikoj jedinstvenoj vrsti. Oblik genetiokog zatoka koji je mozda bio od znacaja u evoluciji coveka moze se zamisliti na sledeCi nacin. NaiSavsi na nezauzetu teritoriju, mala skupina ljudi se siri i tvori pleme, grupu plemena, pa konacno i novu rasu. Mogueno je da takvu ekspanziju prouzroci i neka nova korisna tehnika ili pronalazak, cak i bez seobe na nove teritorije. Kako je vee istaknuto, uzorak genskog fonda sadr:lan u ekspanzivnoj skupini Hi plemenu moze da obuhvati - i, u stvari, skoro uvek ce obuhvatiti - tek delic geneticke varijabilnosti prvobitne rase iz koje su selci potekli. Moramo ovde imati na umu da u ogranskom razvicu geni ne deluju nezavisno jedan od drugog: naprotiv, geni jedinke ili populacije obrazuju ·sistem meduzavisnih cinilaca. Na primer, adaptivna vrednost gena za miSicavost ili korpulentnost, za krvnu grupu A ili B zavisi od toga kakvi su ostali geni jedinke ili populacije i, naravno, od sredine. Gen moze biti koristan u kombinaciji s nekim drugim, neutralan u kombinaciji s trecim, a stetan u kombinaciji s cetvrtim genima. Delujuci na populaciju, prirodno odabiranje tezi da ostvari najpovoljniji sastav genskog fonda. Stoga se genske varijante u populaciji moraju prilagoditi ne samo sredini vee i jedne drugima; one moraju obrazovati uzajamno pri.lagodene sisteme gena. Kada je mala grupa zacetn1k nove populacije ili rase, proces uzajamnog prilagoda·
316
EVOLUCIJA COVECANSTVA
vanja posredstvom prirodnog odabiranja dovodi do preustrojavanja starog i nastanka novog genskog fonda. Moguce je da se ucestalost gena za krvne grupe 0, A i B razlikuje u razlicitim ljudskim populacijama zbog toga sto ani imaju povoljnije dejstvo u kombinaciji s ostalim genima nekih od ovih populacija nego s genima drugih populacija. Proces uzajamnog prilagodavanja genskih sistema posredstvom prirodnog odabiranja uocen je u eksperimentima Dobzanskog i Pavlovske (1957) s musicom Drosophila pseudoobscura. Najkrace uzev, rec je o sledecem. Ukrstanjem dve geografske rase ove musice (poreklom iz Kalifornije i Meksika iii Kalifornije i Teksasa) dobijeni su hibridi druge generacije. Nasumicno je izdvojeno deset grupa musica, s po dvadeset jedinki u svakoj, koje su sluzile kao osnivaci novih populacija iii »kolonija«. Populacije su odrzavane priblizno godinu i po dana (oko 20 generacija musica) u populacionim kavezima narocite izrade i pod jednoobraznim laboratorijskim uslovima. Zbog visoke plodnosti musica, eksperimentalne populacije, iako poreklom od rnalog broja jedinki, nisu bile male - njihova brojnost se kretala od 1.000 do 4.000 odraslih jedinki. Na ove populacije je delovalo prirodno odabiranje, prilagodavajuCi ih zivotu u n.iihovoj sredini - naravno, u velikoj meri vestackoj. Upecatljiv rezultat sastojao se u tome sto je kod svih deset eksperimentalnih populacija utvrdena geneticka divergencija, da bi na kraju eksperimenta svaka imala drugacije geneticko ustrojstvo. Na prvi pogled, reklo bi se da je to paradoksalno. Zasto bi se geneticka divergencija javila meau populacijama prvobitno poteklim iz istog izvora i . cuvanim u jednoobraznoj sredini? Odgovor glasi da je svaka od deset grupa s po dvadesetak jedinki osnivaca sadriala nesto drugaciju zbirku gena. Prirodno odabiranje je, taka reci, ucinilo najbolje sto je moglo od genetickog materijala kojim je raspolagao u svakoj populaciji. Posta je ovaj materi ial bio raznovrstan, takvi su bili i rezultati evolucionih promena izazvanih prirodnim odabiranjem. Takva divergencija lako je mogla biti znacajna i u evoluciji coveka. Populacije poreklom od malih grupa osnivaca iii kolonizatora geneticki su divergiralc jer su dobile nesto drugacije genske dopune.
RASA
317
Tehnoloski nivoi i genska ucestalost Kako je ukazao Hals (1955, 1957), broj ljudi britanske laze iznosio je 1600. godine oko tri miliona, dok ih danas ima bar 150 miliona, sto je pedesetostruko viSe. U istom se razdoblju stanovnistvo sveta uvecalo samo za nekih sest puta. Delovi Evrope u kojima su plavi ljudi visoko zastupljeni obuhvatali su 1600. godine oko 3% svetsk:og stanovniStva, a dok danas ljudi iz te oblasti Cine oko 12% covecanstva. Hals ispravno istice da, uprkos suprotnom miSljenju rasista, ave brojke ne dokazuju nuzno ni biolosku nadmocnost plave zveri ni geneticku izvrsnost britanske laze. Tehnoloski napredak ili stagnacija maze povecati ili smanjiti ucestalost gena 1kulturno aktiv:nih ili tromih ljudi niSta manje delotvorno no sto to mogu prednosti ili mane koje su u strozem smislu bioloske. Hals dalje procenjuje da su se izmedu 1600. i 1950. godine populacije Istocne Evrope (Rusije i Poljske) povecale s 15 na 180 miliona, tj. 1.100%, a populacije Srednje i Zapadne Evrope s 85 na 375 miliona, tj. 341%. U vecini prvih populacija gen za krvnu grupu B zastupljen je s vise od 15%, au drugima obicno s manje od 15%. Dakle, ucestalost krvne grupe B je porasla. Ovaj diferencijalni rast stanovniStva Hals tumaci kao posledicu poboljsanja poljoprivrednih tehnika i, posebno, uvodenja novog redovnog sastojka ishrane- krompira. Obrnuto, ugnjetene kaste i rase mogu ida ne ovekovece svoje gene. Oct 1792. do 1861. godine na Kubu je dovezeno oko 571.000 crnackih robova, a 1861. godine: ipak je na ostrvu bilo samo 603.000 osoba africkog porekla. Situacija u Cileu je bila jos drasticnija; crno roblje dopremano je tokom 18. i pocetkom 19. veka, pa ipak africkih gena danas gotovo i nema u toj zemlji~ Glavni razlog, 'kako izgleda, lezi u tome sto su, zbog njene udaljenosti od tr:lista robova, dopremani skoro iskljucivo robovi muskarci, koji su smatrani korisni~ jima, a ani nisu bili u stanju da nadu sebi zene ni medu belim ni medu urodenickim, indijanskim stanovnistvom. Kulturni cinioci su na taj nacin menjali, a i dalje menjaju geneticku strukturu covecanstva. Valja biti oprezan prilikom tumacenja ovih promena kao posledice prirodnog odabiranja uobicajenog bioloS.kog tipa. Takvo tumacenje jedino bi bilo ispravno kada bi se pokazalo da su geneticke razlike medu populacijama pokretac, opet, 'kulturnih i tehnolos.Jdh promena. Narav•
318
EVOLUCIJA COVECANSTVA
no, to je rasirena pretpostavka, privlacna za neke !jude, ali svakako ne i naucno proverena, pa cak ni narocito verovatna s teorijskog stanoviSta. Moramo se suociti s cinjenicom da uzroci nastajanja, napredovanja i izopacavanja civilizacija ostaju nereseni uprkos naporima nekih najvecih umova koje je covecanstvo stvorilo. Ne treba dogmatski odbaciti mogu6nost da geneticki cinioci imaju udcla u ovim pojavama, ali izvesno je, izgleda, da oni nisu bili njihovi jedini, cak ne ni najmocniji odredujuCi cinioci.
Rasna jednakost nasuprot istovetnosti U ovoj knjizi je u viSe navrata naglasavano da !judi mogu biti jednaki a ne biti isti. Jednakost je trazeno, slicnost iii neslicnost opazeno. Strogo uzev, nauka nam ne govori da li !judi treba iii ne treba da budu jednaki, ali nam zbilja pokazuje kakve posledice proizilaze iz jednakih iii nejednakih mogucnosti, ako se ima u vidu uocena ljudska razlicitost. S ovim problcmom smo se suocili u prethodnoj glavi u vezi s genetickim polimorfizmom te kastinskim i klasnim razlikama. Zakljucili smo da uskracivanje jednakih mogucnosti obezbeduje geneticku razlicitost, koja je postala deo spreme covecanstva tokom njegovog evolucionog razvica. Nejednakost taji i gusi sposobnost nekih ljudi a prikriva nedostatak sposobnosti kod drugih. Ob.rmuto, jednakost dopusta (iii, tacnije, moze dopustiti, post<> potpuno jednake mogucnosti nisu nikada postojale osim na papiru) da se optimalno iskoriScava bogatstvo genskog fonda ljudske vrste. Rasne razlike postavljaju u stvari isti problem, premda u veCim razmerama. Rasni zatucenjaci tvrde da iz tako oCigledne neslicnosti kulturnih dostignuca pojedinih rasa sledi da se i njihovi geneticki kapaciteti za postizanje cega moraju podjednako razlikovati. A iz ovoga sledi pouka da nacije i rase kojima se prohte da vlastite kapacitete smatraju superiornim ~maju pravo, pa cak i obavezu, da upravljaju i budu strah i trepet onima koje dde za inferiorne. Vredno je paznje koliko je sve !judi pozdravilo ovo glediSte iii se pomirilo s njim. A oni koji su ga se gnusali otiSli su u svom protestu u drugu krajnost: uzvratili su postavkOIIU da su svi !judi isto toliko slioni po sposobnostima i potencijalnostima koliko su to blizne dvojke.
RASA
319
Medutim, presudno je to sto niko ne maze otkriti kulturne kapacitete ljudskih jedinki, populacija iii rasa sve dok se ovima ne pruze priblizno jednake mogucnosti da ih dokazu. Bilo to mudro ili ne, veCina ljudi pretpostavlja samoupravu cak i dobroj upravi. u prethodnoj glavi izneseni su argumenti da obrazovljivost, kapacitet za ucenje i izvlacenje koristi iz iskustva, nije koncentrisana u bilo kojoj posebnoj rasi. Pripadnici jucerasnjih »inferiornih« i »potcinjenih« rasa pohadaju danas univerzitete zajedno sa sinovima i kcerima ci-devant gospodara, i mnogima od njih uopste ne ide lose. Iz ovoga, medutim, ne sledi da ce, radi dokazivanja »jednakih« kapaciteta za kulturna dostignuca, sve ra:se morati da kopiraju civilizacije ri driavna uredenja koje u Vasingtonu ili Moskvi smatraju kvintesencijom prosvecenosti i razboritosti. Ako im se ukaze prilika, one sebi mogu urediti zivot drugacije. Nada da ce ova razlicitost konacno dati covecanstvu viSe no ~to mu je mogla doneti monotona istovetnost, cak i »najnapred-. nijeg« tipa, ne iziskuje us~·ajanje gledista kra.jnjeg kulturnog relativizma da je svaka kultura dobra koliko i svaka druga.
11. EVOLUCIJA U PROCESU
Considerate Ia vostra semenza: Fatti non {oste a viver come bruti Ma per seguir virtute e conoscenza. Dante, Inferno
Covek nij~ samo evoluirao; na srecll iii na nesrecu, on r:-a~tje evoluira.NaS!rre~talcc)~d~ f:votmz· a ney-uaT;navrern~nskoj skali evolucije preazak -:. %vmi )e na l"ovf!ka odigrao se pcsk~ No ~ ._gridoSlica, ljndska vrsta, poka1:ala se _.p.o.dobnom nate;: .skoj probj prirocillQg._adahiranja; ova viso.ka.podQ.bngg_ .,groizvodje ~i~eme koja je orno cila ojavu ~ kultur_e. Da li je razvoj kulture liSio gene delotvornos . Pogresniji se zakljucak ne bi mogao izvesti.K.ultura se izgraduje na promenljivom gep.etickam temei}il.l'rfliC::-· no Je rasprosfranJeno glediste da kultllra utice na geneticke promene u Ijudskoj vrsti. Ali rrmogi ljudi nisu radi da poveruju da i geneticke promene mogu uticati na kulturu. Ova neradost potice iz straha, kojim su oni maltene opsednuti, da se bioloSki uticaji na kulturu nekako kose s demokratskim idealima; druStvene nauke moraju se cuvati od prodora biologije. Po opstoj saglasnosti, upadi biologa u oblast sociologije vecinom su pruzali dovoljno razloga za nepoverenje. No ova uzajamna otudenost mora se pr.evladati. .C.Ovekova buducnost _!leumitno zavisi od~dC:!_l_o_v_wJ.a bioloSkilli dru:stvenih sila. Poznavanje ovih sila i njihovog medudelovanja mazda ce se, u odredeno vreme, pokazati kao glavno naucno dostignuce.
EVOLUCIJA U PROCESU
321
N ormalizujuce, diverzifikujuce, uravnotezujuce usmereno odabiranje Kod coveka se mutacije i dalje javljaju, bas kao sto su se javljale od pocetka vremena. One su bile sirovine od koj.ih je prirodno odabiranje postepeno izgradilo geneticki dar ljudske vrste. Blagotvomi mutanti su, medutim, malobrojni; velika vecina mutanata je stetna. Najjednostavniji i najocigledniji oblik prirodnog odabiranja nazvan je >>stabilizujuCim« ( Smaljhauzen 1949) iii »normalizujuCim« (Vodington 1957) odabiranjem. Ono je negativna iii konzervativna sila; osujecuje sirenje skodljivih mutacija, naslednih oboljenja i raznih slabosti. Zakazivanje, iii makar i slabljenje, normalizujuceg odabiranja u ljudskim populacijama pobuduje kod mnogih pisaca bojazan da se u ljudskoj vrsti odigravaju podmukli procesi genetickog propadanja. U glavi 6 smo blagotvoran mutant uporedili s iglom u plastu sena: tesko ga je naci. Mnoge i mnoge jedinke moraju se ispitati, staviti u neku surovu iii novu sredinu te podvrgnuti strogom prirodnom i1i vestackom odabiranju. Desi li se da je blagotvoran mutant i samo jedna na milijardu »narmalnih« jedinki, ipak cemo ga mazda pronaCi i izolovati. To se maze postici u eksperimentima s bakterijama, ali ne i kod coveka. Mutantni geni, medutim, nisu sami po sebi ni blagotvomi ni stetni; oni to postaju tek kada se stave u odredene sredine. Gen stetan u jednoj sredini moze biti neutralan iii koristan u drugoj. Sto je populacija izlozena raznovrsnijim sredinama, to su veCi izgledi da se utvrdi korisnost nekih mutanata u nekoj od njih. Kultura je beskrajno diverzifikovala ljudske sredine. Jedan od evolucionih mehanizama koji omogucuju prilagodavanje zivota na raznovrsne sredine jeste »diverzifikujuce odabiranje (videti str. 278), koje izazi
322
EVaLUCIJA CaVECANSTVA
medudelavanja njegavih gena i sredine. Gen koji je u kambinaciji s nekim genima stetan maze biti koristan u kombinaciji s nekim drugim genima. Zahvaljujuci diverzifikujucem adabiranju, takvi se geni, ambivalentni u pogledu prilagodavanja, adrlavaju u populacijama, posebno u onima kaje se suoeavaju s raznovrsnim sredinama. Znacajan tip adaptivne ambivalentnosti pakazuju geni koji povecavaju podabnost heterozigotima, ali su skodljivi, pa cak i letalni kod homozigata. Kod caveka je to razjasnjeno na primeru gena za srpaste celije, koji je razmotren na str. 173-178. Ovaj gen je kod homozigata uzrocnik gotovo uvek kobne anemije, ali se smatra da svojim heterozigotnim nosiocima padaruje relativnu otpornost na neke tipave malaricne groznice. Osobe heterozigatne pa genu za srpaste celije po-. seduju hibridnu krepkast, heterm:u, ako zive u malaricnim zemljama gde nema drugih sredstava (kaa sto je savremena medicina) za suzbijanje zaraze. U papulacijama koje zive u malaricnim sredinama prirodno odabiranje odrlava »normalne« gene i gene za srpaste celije u uravnotezenom polimorfizmu. To je »Uravno·tezujuci« ablik prirodnog odabiranja. Radeci s eksperimentalnim zivotinjama i biljkama, biolozi su cesta na muci da svojim sticenicima abezbede sta jednoobrazniju sredinu. Kariste se uredaji za odrlavanje pastajane temperature i vlaznosti, zivatinjama se daje jednoobrazna hrana, a biljke dobijaju jednoobrazna zemljiSte, itd. Pretpostavimo da ljudska vrsta naseljava sredinu bar onalika jednoabraznu kaliko je to ona labaratorijskih zivotinja. Nije nezamislivo da konacno bude odabran geneticki dar koji bi bio najbolji moguc za tu posebnu sredinu. Tada bi svaka dalja geneticka promena magla da bude jedina stetna. Stvarnost je, medutim, drugacija. Ne samo sta ljudi razli-. cito zive, sto se odaju razlictim pozivima, sto imaju razlicite obaveze i interese, vee se i ljudske zivatne sredine brzo menjaju, a najbrle u tehnoloski naprednim drustvima. Ne moze se preterati u naglasavanju da ideal jednakih mogucnosti, cije smo evolucione posledice razmotrili u glavi 9, ne predvida nuzna i sredinsku jednaobraznast; jednake magucnasti magu takade znacin slabodu izbora medu pastojecim sredinama iii slobodu stvaranja novih. Sredinska nestabilnast predstavlja izazav za organizam- kako za jedinku, taka i za populaciju iii vrstu.
EVOLUCIJA U PROCESU
323
Da bi odrlao harmoniju s promenljivom sredinom, organizam mora biti ne samo prilagoden vee i prilagodljiv (Todej 1953, 1955, Vodington 1957). Vrsta treba ne samo da poseduje geneticku raznolikost vee i da bude sposobna za stvaranje raznolikosti. Tek tada moze da na promene sredine odgovara genetickim promenama. Neke geneticke varijante se mogu prorediti iii biti odstranjene; druge mogu ucestati i ucvrstiti se kao nova »norma« populacije i vrste. To je »Usmereni« oblik prirodnog odabiranja. Na kraju krajeva, usmereno odabiranje moze biti najznaeajnije. Nema sumnje, medutim, da je potrebno poznavati sve oblike prirodnog odabiranja da hi se mogli proceniti evolucioni status i perspektive nase vrste.
Geneticko breme i geneticko odstranjenje Vrlo je malo verovatno da je sveopsta zabrana rodoskvrnuea pocivala na poznavanju i razumevanju stetnih posledica mnozenja u srodnickom krugu. Mec:tutim, znanje o njima zbilja se nagomilalo zahvaljujuei iskustvu ratara i oplemenjivaca zivotinja i blijaka. lpak, jos koliko pre trideset godina najveei broj biologa tesko da je i pomiSljao da sve musice drozofile u prirodnim populacijama, iii velika veeina njih, nose ogromna geneticka bremena, koja se sastoje od skrivenih genetickih mana. Sastav i dimenzije genetickih bremena u ljudskim populacijama jos uvek su viSe nego nedovoljno poznati. Poreklo, odrlanje i bioloske funkcije genetickih bremena postavljaju osobito slozene probleme, koji ni izdaleka nisu zadovoljavajuee razreseni. Nema sumnje da mnoge ljudske nedaee imaju za uzrok geneticko breme, koje prodire na fenotipsku po-. vrsinu te slabi, onesposobljava iii ubija svoje zrtve. Manifestacije genetickog bremena !judi ne iscrpljuju se, medutim, teskim nakaznostima i bolestima navedenim na tabeli 8. Treba istaCi da geneticke mane mogu imati manje dramaticne a podmuklije manifestacijena primer gubitak energije uopste, zanemoealost, nedostatak otpornosti na stresove i zaraze, te fizicku, psiholosku, pa i drustvenu neusaglasenost (tabela 12). Skodljivi geni su proizvod mutacije i ostaju u populaciji nekoliko generacija, sve dok ih ne odstrani normalizujuee prirodno odabiranje. Geneticka ravnoteza se uspostavlja kada je Stopa Stvaranja stetnih gena
324
il
BVOLUCIJA COVECANSTVA
mutacijom jednaka stopi njihovog odstranjivanja odabiranjem. U ravnoteznom stanju potiru se priliv i odliv, mutacija i odstranjenje. Meier ( 1950, 1954 i drugi radovi) govori o odstranjenju ~kodljivih genetickih varijanti kao o genetickoj smrti. Ja vge volim manje dramatican termin - geneticko odstranjenje. U stanju ravnoteze, ukupno geneticko odstranjenje mora biti jednako ukupnoJ stopi mutacije. Videli smo (str. 169) da, po svoj pribci, cak 10% polnih celija i 20% potomaka, kod mu~ica drozofila i ljudi, u svakoj generaciji nosi novonastale mutante (a to je minimalna procena)! Iz ovoga sledi da ljudske populacije u genetickoj ravnotezi moraju u svakoj generaciji izgubiti na} manje 20% jedinki zbog »geneticke smrti«. »Geneticka smrt« je, ocigledno, emocionalno nabijen izraz. Ona daje povoda za nesporazum. Geneticka smrt ne ostavlja uvek leseve za sobom. Jamacno da umiranje zrtve hemofilije, retinoblastome iii srpaste anemije predstavlja kako smrt, tako i geneticku smrt. Ali osoba koja nikad ne stupi u brak ili ne izrodi decu je geneticki mrtva cak i ako dozivi poznu starost. Letali i geni za jalovost podjednako uzrokuju geneticko odstranje~ nje - prvi smreu, drugi nestvaranjem potomstva. Mutant ce biti odstranjen ako njegovi nosioci imaju jedno dete manje nego sto bi imali da nisu nosioci ovog rnu~ tanta. Zgodan je primer niska plodnost ahondroplastic~ kih patuljaka (str. 166); da bi se odstranio kakav gen za patuljast rast, niko od njih ne mora nliZno umreti pre vremena.
Geneticko ostecenje izazvano radijacijom Dva od Cinilaca koji odreduju velicinu genetickog bremena populacije jesu stope mutacije i stope odabiranja. U glavi 6 smo videli da ce u ravnoteznom stanju ucestalost mutantnog gena sa ~tetnim dejstvom s (koeficijent odabiranja), koji se javlja po stopi u (stopa mutacije), iznositi u/s ako je mutant dominantan, i Vt.£7S ako je mutant recesivan. Drugim recima, sto se mutant cesce javlja i sto je odabiranje upereno protiv njega manje strogo, to ce njegova ucestalost u popu· lacijama biti viSa. Da bi se geneticko breme smanjilo~ trebalo bi sniziti stope mutacije i!ili povisiti stope odstranjivanja. U ljudskim populacijama se, u stvari, zbi~ va upravo obmuto - stope mutacije teze porastu, a stope .odabiranja opadanju.·
EVOLUCIJA U PROCESU
325
Jedan vid problema porasta mutacije koji posted~ njih godina privlaci veliku paznju javnosti jeste gene" ticko ostecenje covecanstva visokoenergijskim radija~ cijama, posebno u vezi s upotrebom atomske energije u miroljubive svrhe i njenom zloupotrebom u vojne svrhe. Pretnjom od genetickog ostecenja bavili su se izvestaji specijalnih komiteta koje su obrazovali, po• red ostalih, Nacionalna akademija nauka (1956, 1960), Svetska zdravstvena organizacija (1957) i Ujedinjene nacije (1958); u vezi s razmatranjem ovog problema videti isto taka Volas i Dobzanski (1959). Uz nmno pojednostavljivanje situacije koja je daleko od toga da bude jednostavna, glavni putokazi su sledeci. Svi oblici visokoenergijske, prodorne iii jonizujuce radijacije - od »najmeksih« X-zraka do gama-zraka radijuma i, po svoj prilici, kosmiokih zraka - povecavaju ucestalost mutacija kod svih eksperimentalnih organizama koji su proucavani. Covek ne spada u takve organizme, ali niko obavesten ne sumnja da su visoko~ energijske radijacije mutagenske [ kod coveka. Ne postoji minimalna, bezbedna iii prazna kolicina radijacije, ispod koje mutacije ne bi bile izazvane. Svakim, pa i najmanjim porastom kolicine radijacije kojoj su izlozena ziva bica povecava se broj buducih mutacija (tj. povecava se vrednost u, stopa mutacije). Zastupljenost izazvanih mutacija jednostavno je srazmerna izlaganju radijaciji, koje se meri jonizacijom sto je radijacija proizvodi u polnim celijama (r-jedinice, rem-jedinice*); Rasl, Rasl i Keli (1958) ustvrdili su, med:utim, da »hronicna« radijacija (vrsena sporo, dugo vremena) proizvodi manje mutacija kod miSeva nego slicna kolicina' >>akutne« radijacije (vrsene brzo). Tragovi visokoenergijske radijacije su sveprisutni u prirodi, u stenama, zemljiStu i u ljudskim telima. Medutim, tek se mali broj mutacija koje se zbivaju »Spontano«, tj. kod jedinki neizlozenih nijednom posebnom agensu koji izaziva mutacije, maze pripisati ovim »okolinskim« radijacjjama. Stope spontanih mutacija su, koliko se danas zna, najmanja mogucna velicilna, kojoj se mogu pridodati mutacije izazvane izlaganjem radijaciji ili bilo kom drugom agensu »mutagenu« (koji izaziva mutacije). U vezi s probama nuklearnog oruzja zapodenula se velika diskusija, delimicno i ogorcena. Da li ove probe i njima prouzrocene radioaktivne padavine izazivaju * Po novom me&marodnom sistemu mernih jedinica, lr = lcGy, tj. stotom delu greja. - Prim. prev.
326
EVOLUCIJA COVECANSTVA
~tetne mutante koji ce imati za posledicu geneticku siilii1t mnogih 1judi? lli je pak tako pretrpljeno geneticko ostecenje zanemarljivo? lspada da odgovor ne zavisi od genetickih vee od etickih merila. Koliko za. pravo ljudi treba ozlediti, obagaljiti i1i ubiti da bi to bilo zanemarljivo? Doduse, prirastaj mutacija kaje su nastale ili ce verovatno nastati kao ishod izlaganja radijaciji u vidu padavina tek je delic anih mutacija ko!e bi ionako nastale, bez izlaganja radijaciji. Ali tacna Je i to da ce te posebne, dadatne mutacije nastaviti da sakate i usmrcuju ljudska bica generacijama pasto nase danasnje sukabe, brige i ludasti zabarave svi osim istoricara. Bilo je pakusaja da se tacna izracuna koliko ce se novih slucajeva obogaljujucih naslednih abaljenja izazvati u ljudskoj vrsti raznim izlaganjima radijaciji. To su interesantne vezbe iz matematike, ali, posto je nase danasnje poznavanje genetike ljudskih populacija taka ograniceno, dobijenim procenama tesko da se maze verovati, cak i u pagledu reda velicine. Pouzdanije su neke relativne vrednosti. Najbolja raspoloziva, mada jos uvek vrlo gruba pracena prosecne kolicine radijacije iz svih »prirodnih«, odnosno okolinskih izvora iz. nosi oko 3 rema na trideset godina. Pod pretpostavkom da se probe atamskog orufja nece obnoviti, radijacija iz ovog izvara iznosice oka 1!3 jednag procenta radijacije »okolinskih«. Izlaganje radijaciji iz ostalih izvora koje je nacinio covek (X-zraci primenjeni u dijagnosticke i terapeutske svrhe, radijacija koriScena u industriji, naucnom istraiivanju, itd.) veoma varira od zemlje do zemlje, pri cemu je, naravno, mnogo vece u telinoloski naprednim nego u nerazvijenim zemljama. Gruba procena za prve zemlje iznosi oko 3 rema na trideset godina. Drugim recima, covek je maltene udvostrucia izlaganje svog naslednog materijala radijaciji. (Proracuni se prave na trideset godina jer to vreme priblizna odgovara prasecnoj duzini ljudske generacije, tj. prosecnoj starasti raditelja kada im se radaju deca.) Nema sumnje da industrijska civilizacija ima jedno sasvim nepredvidena, neplanirano i nezeljeno dejstvo porast mutacianih stopa. Otvareno je pitanje koliki je ovaj porast u poredenju s mutacianim stapama koje su preovladivale u proslosti. No bio veliki iii mali, nepozeljan je.
BVOLUCIJA U PROCESU
327
Pretnja bioloskog sumraka covecanstva Oluja uzbudenja u javnoSiti oko genetickog ostecenja ljudskih populacija prouzrocenog izlaganjima radijaciji imala je, moZda, i korisnu funkciju. Ona moze da skrene paznju na neuporedivo veci problem, ciji je geneticko ostecenje samo deo, i to mali deo. Neki biolozi, medu lkojima je Meier (1950, 1954, 1959. i nmogi drugi radovi) najautoritativniji i najneumorniji, upozoravaju da u ljudskim populacijama stabilizujuce ili normalizujuce odabiranje uzmice. Oni tvrde da se mutacione stope povecavaju ne samo radijacijama vee mozda i dodirom s nekim lekarijama i njihovim uzimanjem, cemu je u ovo hemijsko doba skoro svako izlozen. A pri rastucim mutacionim stopama odstranjivanje stetnih mutanata iz ljudskih populacija nije vise toliko brzo i delotvorno kao sto je bilo u proslosti. Zbog toga u ljudskim populacijama geneticka bremena rastu. Zacudo, ova opasna situacija javlja se kao posledica naglog poboljsavanja zivotnih uslova, posebno naraiStanja moCi savremene medicine. Argumentacija je sledeca. Pretpostavimo da je pod primitivnim uslovima zivota, u odsustvu medicinske pomoCi, neka nasledna bolest, uslovljena kakvim dominantnim mutantnim genom, smanjila darvinovsku podobnost svojim nosiocima na vrednost upola manju od normalne: sirenju ove bolesti suprotstavilo se prirodno odabiranje s koeficijentom s 0,5. U ravnoteznom stanju, ucestalost toga gena u ljudskim populacijama iznosila je (videti str. 166) u/0,5, odnosno bila dvostruko veca od mutacione stope (Zu). Uzmimo sada da medicinska pomoc omogucuje vecini osoba koje pate od te bolesti da zive i osnuju porodicu, tako da im podobnost bude devet desetina normalna: dakle, koeficijent odabiranja se smanjio na s 0,1, a ucestalost gena u ravnoteznom stanju povecala na u/0,1, odnosno postala desetostruko veca od mutacione stope. Na taj nacin, bolest ce konacno biti pet puta cesca nego u vreme kada medicina nije bila u stanju da pomogne njenim zrtvama. Lecenjem, lekovima, Iekarijama iii zivotnim rezimom »isceljuje« se, olaksava iii ublazava ne samo jedna bolest nego mnogi tipovi naslednih slabosti, poremecaja i neotpornosti. Medicinska nega i povucen i uredan zivot oddavaju mnoge ,ljude, a samim tim povecavaju zastupljenost istih patnji u sledecim generaci-
=
=
328
EVOLUCIJA COVECANSTVA
jama. Jamacno da ce, posto prosecna duzina ljuds~ generacije iznosi 30 godina, biti potrebni vekovi, pa cak i milenijumi, da bi se geneticka bremena povecala do novih ravnoteznih vrednosti, koje odreduje smanjeno normalizujuce odabiranje. Primamljiva je pretpostavka da ce usavrsena medicina i tehnologija leciti u buducnosti sve vrste ljudskih boljki, te da mi mozemo uzi'vati u sadasnjem popustanju prirodnog odabiranja, mada je ovaj predah samo privremen, a pustiti svoje daleke potomke da se sami pobrinu za sebe. Na zalost, to je samozavaravanje. Po~ustanje normalizujuceg odabirl!,njc,t neumoljivo ®nasi svoju nernezu - povecan~, a ne urnanjenje genetickih bremena. sto se _n{e_nasTednih bolesti »leci«_~_ to ce ih viSe15Til~iJic~gie u narcdnoj generacijC cak i-kada- se fuutacio_ne sto_Q_e_ne bipove~avale. Mel~r (19_50)_ je sud:_ .Jiinukojoj_s_e_ p_repusta covecanstvo obajio veoma surnornim boj ama: 0
Geneticki izazvana steta koja bi bila nanesena prosecnom pojedincu, iako su rnu na raspolaganju sve tehnike civilizacije za njeno ublazavanje, dotle bi rnorala toliko porasti uz ove tehnike da bude ravna onoj iz paleolitskog doba bez njih. Ali urnesto da vreme i energiju uglavnom trose u borbi sa spoljasnjim neprijateljima primitivnog tipa - kao stO su glad, klimatske teskoce i divlje zveri - ljudi bi se prvenstveno posvetili naporu urednog zivlje~ nja, postedivanja i podr:lavanja sopstvenih slabosti, izgladivanja unutrasnjih nesklada i, uopste, sto delotvornijeg samovidanja. Jer svako bi bio invalid, sa sopstvenim porodicnim izopacenjima ... U stva~ ri, prirodna bioloska organizacija nasih potomaka bi se raspala i bila zamenjena potpunim rasulom ..• Na kraju bi bilo daleko lakse i razboritije naciniti celog coveka de novo, od sirovina odabranih na odgovarajuCi nacin, nego pokusati da se tim zalosnim poslednjim ostacima njegovim ponovo dadne ljudsko oblicje. Preko ovog bioloskog apokalipticnog proroeanstva svakako se ne moze preci. Ono se zasniva na argumentima koji su, bar delimicno, nepobitni. Nema surnnje da ljudske populacije sadde neke bezuslovno skodljive geneticke varijante: dominantne nasledne bolesti i nakaznosti, koje slabe zdravlje ili srnanjuju vitalnost u
EVOLUCIJA U PROCESU
329
svim sredinama za koje znamo. Neprekidno javljanje takvih varijanti nesumnjivo je uslovljeno povratnom mutacijom; jaki su razlozi za smatranje da mutacione stope rastu sirom sveta, a posebno u tehnoloski naprednim zemljama. A posto savremena medicina i zivot pod zastitom povecavaju darvinovsku podobnost (mada ne nuino i drustvenu pozeljnost) onih koje su snasle neke od ovih bolesti i nakaznosti, njihova zastupljenost ce rasti u buduCim generacijama. Ali nemojmo prihvatiti prorocanstvo o propasti kao necemu neminovnom. Nekoliko kockica nedostaje u ovoj zagonetki. Koji se deo genetickog bremena sastoji od bezuslovno pogibeljnih varijanti, ciji priliv oddavaju povratne mutacije? Kakve su drustvene posledice onaga sto se dramaticno opisuje kao geneticka smrt iii, smirenije, kao geneticko odstranjenje? Da li svi evolucioni procesi koji se odvijaju u savremenom covecanstvu teze bioloskom izrodavanju?
Klasicna i ravnotezna teorija populacione strukture Musice drozofile lepo prolaze u svojim prirodnim boraviStima, uprkos cinjenici sto nose ogromna genet:ioka bremooa. Cetiri letalna ekvivaloota od kojih se sastoji prosecno breme pojedinca (videti ranije) dopustaju da vecina nas zivi u prilicnom zdravlju i dobrobiti negde blizu sedamdeset godina. To dolazi otud sto geneticko breme najvecim delom ostaje skriveno i neizrazeno; skriveno je zbog recesivnosti ili nepotpune dominantnosti potencijalno razornih genetickih varijanti. Adaptivna norma (str. 146) ljudske vrste saSitoji se od osoba opterecenih genetickim bremenom. A ova situacija nije ni po cemu nova - svekolika ljudska evolucija odigravala se u populacijama koje su nosile teska geneticka bremena. covek iii musica bez genetickog bremena mazda bi mogli biti natcovek iii nadmusica, ali, koliko je poznato, takvo cudo nije nikada hodalo po Zemlji. Logicno se postavlja pitanje da li je genetioko breme samo neminovno zlo, odnosno da li bi ga prirodno odabiranje moglo nekako iskoristiti. Klasicna i ravnotezna teorija populacione strukture, na koje smo se ukratko osvrnuli u glavi 5, razliCito odgovaraju na avo pitanje. Savremena verzija klasicne teorije uglavnom potice od Melera (1950, 1954, 1959, i drugi radovi). Je-
330
I
I!
II
EVOLUCIJA COVECANSTVA
dinke svake vrste pretezno su homozigotne po normal· ni.m genskim alelima, odabranim i rasprostranjenim u toku evolucije. Medutim, u populacijama je manjina gena zastupljena sa dve ili vge varijantnih alela. Jedan od ovih alela je »normalan« i pozeljan, dok su ostali skodljivi i predstavljaju komponente genetickog bre· mena; istrajnost tih skodljivih alela u populaciji posledica je povratne mutacije. Stavge, a to je znacajna pretpostavka, potpuno recesivni mutanti su malobrojni iii ih uopste nema. Jedinka heterozigotna po nekom mutantnom genu nije stvarno normalna i zdrava; podobnost bi joj bila veea kada ona ne bi imala ovaj mutant. Geneticko breme nije, dakle, nikada sasvim skriveno; ono nanosi stetti na prevejan i podmukao nacin. Prema ravnoteznoj teoriji (videti, izmectu ostalog, Lerner 1954, Dobzanski 1955, Volas i Dobzanski 1959), adaptivne norme veCine organizama koji se mnoze polno i van srodniCkog kruga, ukljucujuci i coveka, jesu mase visestruko heterozigotnih genotipova. Prirodno odabiranje obicno ne rasprostranjuje jednu geneticku obdarenost uz iskljucenje svih drugih. Diverzifikujuce i uravnotezujuce odabiranje potpomazu razne uzajamno prilagodene gene. Uzajamno prilagodeni geni stva· raju, u kombinaciji s mnogim ili vecinom drugih gena iz genskog fonda populacije, zdrave i snafne jedinke, podobne za opstanak i reprodukciju bar u jednom delu sredine koju ova populacija naseljava. Mnogi geni se cesce javljaju u heterozigotnom nego u homozigotnom stanju. Shodno tome, prirodno odabiranje potpomaze one gene koji daju visoko podobne heterozigote (videti str. 173). Moguca valjanost gena i u homozigotnom stanju postaje relativno nevazna. Normalne, visokoprilagodene populacije sadde neke gene u stanju uravnotezenog polimorfizma. Geneticka bremena populacija, dakle, bar su dvojaka. Mu· taciono (klasicno) breme sastoji se od gena koji na· nose stetu kako homozigotima, tako i heterozigotima; iii, ako je nanose samo prvima, onda bar ne koriste heterozigotima. Uravnotezeno breme sastoji se od gena i genskih kombinacija koji su od koristi kod heterozigota u poredenju s njihovim dejstvima kod homozigota. Pretezno, uravnotezena bremena oddava prirodno odabiranje, a ne povratna mutacija. Podrobno razmatranje podataka na kojima pocivaju klasicna i ravnotezna teorija ne bi ovde bilo pro-
EVOLUCIJA U PROCESU
331
bitaC:no. Ovi podaci su veeinom usko strucni, a delom l sporni. Resenje problema moraee da saceka dok se ne prikupi vise podataka nego sto ih danas imamo. Procene bioloskog znaC:enja i drustvenog znaC:aja genetickih bremena nuzno su uslovne. Po opstoj saglasnosti, mali je broj gena za koje se pouzdano zna da se u ljudskim populacijama nalaze u stanju uravnotezenog polimorfizma. Klasican primer je gen za srpaste eelije, koji je vee spominjan u vise navrata. 0 slicnoj adaptivnoj prednosti i kod heterozigotnih nosilaca gena za talasemiju (mediteranska anemija) postoje dobri podaci zasnovani na verovatnoci. Homozigoti po ovom genu obiC:no umiru od jake anemije mladi, a ilpak je taj gen rasiren u populacijama nekih veoma malaricnih podrucja jufne Evrope i Azije. Podaci su jos nedovoljniji za izvesne druge gene koji izazivaju varijacije u hemijskom sastavu hemoglobina crvenih krvnih zrnaca, ali se prednosti heterozigota nameeu same po sebi (prikaz vee opsezne i razasute literature o tim hemoglobinskim varijantama videti u Nil 1956, RaknejdZel i Nil 1961). Kako je pokazano u glavama 8 i 9, veCina ljudskih populacija je polimorfna po nekolikim genima koji izazivaju varijacije u krvnim grupama. Ove varijacije su se pokazale veoma korisnim za razjasnjavanje pojma rase. Vee mnogo godina se sluti da je istrajnost tih polimorfizama uslovljena superiornom podobnoseu he· terozigota, uporedenih s homozigoti:ma, u pogledu gena za krvne grupe. Prefinjena matematicka analiza Mortona i Cunga (1959a) je ovu slutnju potvrdila u pogledu krvne grupe MN kod coveka. Ostaje, medutim, nejasno koji fizioloski mehanizmi obezbeduju superiornost heterozigota MN nad homozigotima MM i NN. I dalje je otvoreno pitanje koliko su u ljudskim populacijama cesti geni koji koriste heterozigotima a stete homozigotima. Izgleda da su oni vrlo znacajni kod nekih drugih organizama. Lernerova sjajna analiza {1954, 1958) iskustava oplemenjivaC:a zivotinja pokazuje da su vrhunski ucinak i rodnost kod domaeih zivotinja, posebno kod zivine, cesto odlika visestruko heterozigotnih genotipova. Odabiranje po visokoj rodnosti odrzava ovu heterozigotnost, dok popustanje tog odabiranja u relativno malim jatima, odnosno stadima cesto dovodi do veee zastupljenosti homozigota i, otuda, do gubitaka u rodnosti. Volas (1958) je veoma upecatljivo demonstrirao povoljna dejstva heterozigotnosti. On je
332
EVOLUciJA COVECANSTVA
x.zracima lecio neke linije musica drozofila lk6je su prethodno pretvorene u homozigote po odredenim hro; mosomima i zbog ove homozigoze imale smanj~nu po-; dobnost. Podobnost potomstva ozracenih jedinki bila je neznatno ali statisticki znacajno veca nego potomstva neozracenih jedinki iz konktrolnih grupa. Mnoge izazvane mutacije bile su ocigledno blagotvorne u h~~ terozigotnom stanju, mada (kako su pokazali odvojerii eksperimenti) skodljive u homozigotnom. (Primedba dodata u korekturi: Meier i Folk 1961. te Folk 1961. ustvrdili su da su pobili Volasove rezultate. Medutim, njihovi eksperimcnti ni na koji nacin nisu bili kopije Volasovih. Ocigledno da prcdstoje dalja proucavanj~ ovog problema.) . Da sazmemo prethodno izlaganje: ljudske populacije nose najmanje dva tipa genetickih bremena - mutaciona i uravnotezena. Izgleda da su neki geni apsolutno skodljivi, kako kod homozigota, tako i kod het¢rozigota, i u svim genetickim i spoljasnjim sredinama; Drugi su pogubni pod nekim a blagotvornJ pod nekini drugim uslovima. Rizikujuci preterano uproscavanje stvari, mozemo reci da mnogi geni koji prouzrokuju glavne nasledne bolesti i nakaznosti verovatno spadajq u prvu klasu. Geni koji stvaraju razlike kakve opazamo medu zdravim i »normalnim« ljudima mogli bi uglavnom pripasti drugoj kategoriji. Geni koji uslovljavaju, varijacije u izgledu, telesnom sastavu, inteligenciji, na~ ravi, specijalnim sposobnostima - ukratko, geni koji cine !jude razaznatljivo razlicitim osobama, stvarno je~ dinstvenim i neponovljivim jedinkama - ovi geni se u ljudskim populacijama mogu oddavati u uravnotezenom stanju, bilo zbog toga sto su od koristi heterozigotima, bilo zbog delovanja diverzifikujuceg odabiranja. Ovom problemu potrebno je posvetiti mnogo paznje i svestrano ga prouciti. Njegov znacaj je znatno veci od akademskog. Od njegovog resenja zavisi prOcena sadasnje geneticke situacije covecanstva. Dokle god nam je znanje skroz nesrazmerno ozbiljnosti problema koji je pred nama, uverljiva ne mogu biti n.i prorocanstvo o bliskoj bioloskoj propasti ni njena opovrgavanja.
l'!VOLUCIJA U PROCESU
333
Odabiranje i rast stanovnistva
Mnoge rasprave o prirodnom odabiranju (iii njegovoj navodnoj obustavi) ostavljaju nekakav cudan utisak nestvarnosti zbog toga sto se u njima precutno pretpostavlja da su neki geni uvek stetni i da ih treba odstranjivati, dok su drugi neprekidno korisni i treb(l ih rasprostreti i ucvrstiti. Doduse, da bi se sprecio za· dor genetickog propadanja, normalizujuce odabiranje uvek treba da odstranjuje apsolutno stetne mutantne gene. To je, medutim, samo jedan podatak. Osnovni pokretac evolucionih promena je prilagodavanje na sredinu, a prirodno odabiranje je mehanizam koji sredinske izazove pretvara u geneticka preinacenja (videti st1r. 31). No covekove sredine se menjaju brzo i temeljno. Primitivna jednostavnost nacina zivota nasih predaka od pre 10 h~ljada, pa cak i od pre 1.000 godina, posve je iScezla; umesto s njom, mise danas suocavamo s fantasticnom slozenoscu mlaznog doba i prvih godina atomskog doba. Cak ni ono malo preostalih »primitivnih« plemena ne maze se viSe driati drevnih obicaja. Neke od najtemeljnijih promena u ljudskim sredinama nastaju zbog toga sto ljudi ima sve vise i viSe. Skora svuda u svetu ukupan broj stanovnika i gustina naseljenosti rastu. Na tabeli 24 date su veoma grube procene rasta stanovniStva. Pre milion godina je covek (iii njegova predacka vrsta) bio retka zivotinja; Divi (1960) nagada da je ukupno ljudsko stanovniStvo, koje je zivelo negde u Africi, iznosilo oko 125 hiljada, a gustina naseljenosti 4,25 stanovnika na 1.000 kvadratnih Tabela 24 Procene broja stanovnika i gustine naseljenosti (broj stanovnika na 1 kJW!) u svetu (prema Diviju, 1960) Broj minulih Broj Gustina godina stanovnika naseljenosti 1,000.000 300.000 25.000 10.000 6.000 2.000 310 210 160 60 10
125.000 1,000.000 3,340.000 5,320.000 86,500.000 133,000.000 545,000.000 728.000.000 906,000.000 1.610,000.000 2.400,000.000
0,00425 0,012 0,04 0,04 1,0 1,0 3,7 4,9 6,2 11,0 16,4
334
EVOLUCIJA COVECANSTVA
kilometara. S:matra se da se covek do pre 10.000 godina (mezolitska faza) vee bio rasirio na sve kontinente i povecao svojtl brojnost na otprilike 5 miliona, uz gustinu naseljeilosti od oko 4 stanovnika na 100 kvadratnih kilome:tara. Danas (1960) ceni se da broj ljudi iznosi blizu 2,700 miliona a gustina naseljenosti blizu \.~,S '»t"M'>.'0~Th\1J;.'6 >;.>.'6 lr..'lui>:'6t>;.>.~ lr..~l.R.w&t'6>:.
Brejdvud i Rid (1957) daju sledece procene gustine naseljenosti, jzrazene brojem stanovnika po 1 kvadratnoj milji*, na razlicitim »razvojnim stupnjevima« u jugozapadnoj Aziji preistorijskog doba: Pleistocenski ,prkodni« skupljaci hrane 0,03 Specijalizovanije prikupljanje hrane poznog 0,12 glacijalnog i ranog postglacijalnog doba Prvobitna seosko-ratarska zajednica, oko 5.000. godine pre n.e. 25 Prvobitna graciska zajednica, sumerski ~adovi-drzave, oko 3.500. godine pre n.e. SO OdgovarajuCi »Stupnjevi« su, naravno, dostizani u sasvim druga vremena na drugim mestima. Jugozapadna Azija je jedna od kolevki ljudske civilizacije. Australijski domoroci jos uvek behu skupljaci hrane kada su se belci s njiJJla sreli pre manje od dva veka, a gustina njihove naseljenosti iznosila je oko 0,08 po kvadratnoj milji (Berdsel 1957b). U dolini Nila u Egiptu visoka gustina naseljenosti postignuta je na osvitu pisane istorije.
Eksplozija stanovnistva Rast stanovniStva zavisi od viSka broja roctenih nad brojem umrlill. Danas se godiSnje rada nekih 100 milian.a beba, ali umire Sarna aka UQOla mante liud.L C~ vek nije postao plodniji nego sto je bio; u stvari, populacije se u daoasnje vreme sire uprkos opadanju stopa rodnosti. Pop1.1lacije se uvecavaju zbog toga sto je ljudska geneticka obdarenost omogucila radanje i evoluciju kulture, a ova se pokazala kao mehanizam prilagodavanja koji osposobljava ljude da zive sve dufe i, duze. Divi ( 1960) daje sledece procene srednjeg ljudskog veka ( u godinama): neandertalac 29,4 klasicni Rim 32 mladi paleolit 32,4 Engleska 1276. 48 mezolit 31,5 Engleska 1376--1400. 38 neolitska Anadolija 38,2 SAD 1900--1902. 61JS klasicna Grcka 35 SAD 1950. 70 '" Kvadratna tnilja imosi 2,590 km'. -
Prim. prev.
EVOLUCJJA U PROCESU
335
Smanjenje smrtnosti odojcadi bilo je veoma spek· takularno. Pod primitivnim uslovima, odnosno onima koje neki ljudi rado nazivaju »primitivnim«, verovatno je preko cetvrtine odojcadi umiralo u prvoj godini zivota. Smrtnost odojcadi opala je u Meksiku s 226 od 1.000 zivorodenih u razdoblju 1920-1924. na 95 od 1.000 u 1953. U Cileu je odgovarajuce opadanje izrazeno smanjenjem s 226 na 114, a na Cejlonu sa 192 na 71 (Burzua-PiSa i Pen 1956). U Sjedinjenim Ddavama je 1958. godine broj umrlih iznosio 27,1; Ujedinjeno Kraljevstvo, s 23,3, Australija, s 20,5, i Svedska, s 15,8, imali su jos viSe uspeha. Ovi poslednij brojevi se mozda priblizavaju nekakvoj najmanjoj mogucnoj velicini; ta preostala smrtnost mogla bi biti posledica odstranjenja geneticki prouzrokovanih subletalnih mana, za koje nema terapije. Neke »prijatelje« covecanstva uhvatila je panika zbog naglog opadanja stopa smrtnosti, kojim se, kako oni tvrde, obustavlja delovanje prirodnog odabiranja kod ljudi. To, medutim, ne mora da bude ispravno (vi· deti str. 183). Mnogo je veca, a i prisutnija, opasnost od nekontrolisanog rasta ljudskih populacija, ili - da se pomodno izrazimo - od »eksplozije stanovniStva«. Zaista, nikada se dosad covecanstvo nije suocilo s tako okrutnim paradoksom. Darvinovska podobnost je reproduktivna podobnost; covecanstvo je postalo naslednik Zemlje; posto se toliko rasirila i namnozila, ljudska vrsta je postigla besprimeran bioloski uspeh; a ipak, upravo ovaj uspeh preti da zaustavi napredovanje njene kulture i dovede je do gladi i bede. Jer stopa rasta stanovnistva uznemirujuce se ubrzava (tabela 25). ;Fabela 25
Procene velicine i prirastaja stanovnBtva (podaci Ujedinjenih nacija, iz Hausera 1960) Oblast
Stanovnistvo (u milionima) 1900. 1925. 1950. 1975. 2000.
1,550 Svet Afrika 120 Severna Amer~ka 81 Srednja i Juzna Amerika 63 Azija 853 Evropa (sa SSSR) 423 Okeanija 6
1,907 147 126 99 1,020 505 10
2,497 3,828 199 303 168 240 163 303 1,380 2,210 574 751 13 21
6,267 517 312 592 3,870 947 29
336
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Ne treba imati prorockog dara da bi se predvidelo da ce - ako covecanstvo ne uniSti samo sebe neogranicenim atomskim ratom ili slicnom ludoscu - zadatak kontrolisanja velicine stanovniStva zaseniti sve drugo najkasnije u roku od jednog veka, a verovatno i mnogo ranije. Ovaj zadatak je hitniji od kontrole nagomilavanja pogibeljnih mutantnih gena i kontrole navodne obustave prirodnog odabiranja. Nekolike su geneticke implikacije »eksplozije« stanovniStva. Jedna od njih je vizija propasti koju je prizvao C. G. Darvin (1953 i drugi radovi). Sazeta u nekoliko recenica, njegova argumentacija je sledeca. Smanjenje stopa rodnosti je neophodno ako se hoce da obuzda rast stanovniStva. Nije verovatno, medutim, da ce se planiranje i ogranicavanje porodice istovremeno preduzeti svugde. Oni koji sprovode ove mere davace, srazmerno svojoj brojnosti, manje gena narednim generadjama nego oni koji ih ne sprovode. Otuda ce, s proticanjem generacija, sve manje i manje ljudi naginjati ogranicavanju svojih porodica. Ljudska plima, koja ce sve viSe rasti, potopice mnogobrojno ali degenerisano covecanstvo. Naravno, implicitna pretpostavka ove argumentacije jeste da se zudnja za ovekovecenjem vlastitog semena ne moze kontrolisati razumom i obrazovanjem, te da ce ljudi produziti da izlezu potomstvo makar i bili svesni da je ono osudeno na sve vecu bedu. Ovu pretpostavku ne moramo prihvatiti, cak i ako se slozimo da resenje problema stanovniStva jos nije na vidiku. Odabiranje zaraze i odabiranje zarazom
Posto se sada bolestine i epidemije nalaze pod kontrolom, nije lako pojmiti zestinu ovih pokora u minula vremena. Na primer, sredinom 14. veka vise od polovine stanovniStva Engleske i oko 25 miliona !judi u Evropi umrlo je od kuge. Nije nikakvo cudo sto su te nedace pripisivane natprirodnim uzrocima. U stvari, mozemo pretpostaviti da su covekovi odnosi sa zarazama hili ciklicni: porast gustine naseljenosti, pojava seh1, pa zatim i sve napucenijih gradova stvarali bi mogucnosti za sirenje epidemija, cesto takvom brzinom da su zatirana citava plemena, a mozda i nacije. Ove katastrofe bi zaustavljale rast stanovniStva, i1i ga bar usporavale. Onda bi verovanje da je prljavost bliska
BVOLUCIJA U PROCBSU
337
svetosti ustupalo mesto glediStu da je cistoea bliska bogougodniStvu, te bi se zaraze povlacile a populacije bujale. Ocaravajuea povest o sirenju i preobrafaju miksomatoze, bolesti divljih kuniea u Australiji, posluiiee nam kao paradigma (Fener, Dej i Vudruf 1956, Fener i Marsal 1957, Fener 1959). Beli kolonisti doneli su ev• ropskog kuniea (Oryctolagus cuniculus) u Australiju pre otprilike jednog veka. On se tu toliko namnozio da je postao velika napast. Pokusaji da se ova napast obuzda nisu bili uspesni sve do 1950. godine, kada je u populaciju australijskih kuniea unesena virusna bolest miksomatoza. Virus miksome se sam od sebe jav• lja kod brazilskih divljih kuniea ( Sylvilagus brasiUen· sis) izazivajuei relativno blago i neletalno kozno oboljenje. Kada se vestacki prenese na evropsko-austra· lijske kuniee, ovaj virus izaziva tesku zarazu, koja za• hvata citavo telo i skoro uvek je kobna. Od 1950. do 1957. godine miksomatoza se u Australiji rasirila po celoj oblasti koju su pustosili kuniei i svela njihovu populaciju na 1% do 2% njene velicine pre zaraze. (Za· raza se prenosi s bolesnih na zdrave kuniee ujedima komaraca, ali virus se ne mnozi u komarcima - ovi insekti deluju jedino kao »leteee igle«). Vee 1955. godine u Australiji je primeeeno da bolest gubi zestinu: sve viSe i viSe zarazenih kuniea oporavljalo bi se od nje, a i kada bi ona bila kobna, vre• menski razmak izmedu zaraze i smrti bio bi znatno du:Zi. Velicanstveno izvedeni eksperimenti Fenera i nje.o govih saradnika pokazali su da australijski kuniCi postaju sve otporniji na ovu bolest a da virus postaje sve manje virulentan. Lako je zaRaziti kako se razvija otP,ornost - otporni kuni6!_g_~eztvljavaju i ¢';see PQ" staJu rodttelJI srectece generac~ n~o neotporn1. Zamr• Seiiije Je ptfanJe l«ffiSlrko]u virus Triia od smanjene virulentnosti. Smrt domaCina znaci i smrt parazita: sto zarazen kunic du:Ze ostaje u zivotu, to su veci iz.. gledi da virus u njemu komarac prenese na druge ku· nice. ,frirodi!Q_ odabiranje iSlo je naruku uzajamnom uskladivan ·u in teresa virusa i australi · kunica· ~ltuaCIJa u ena kod brazilskog kuniCa maZda je ishod ekog takvog uskladivanja.
338
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Oseka i plima otpornosti na bolesti Verovatno je da se oni koji prezive kakvu bolest geneticki razlikuju od onih koji je ne prezive. Epidernije su, ponavljajuci se, rnenjale geneticku obdarenost covecanstva. A ave prornene nisu se ogranicavale na povecanje otpornosti prerna posebnirn bolestirna. Medu oplernenjivacirna zivotinja i biljaka rasireno je iskustvo da odabiranje radi rna kog posebnog svojstva donosi prornene i drugih svojstava, cesto neoeekivane i nepovoljne. To se desava, prvo, zbog toga sto geni za otpornost na neku bolest rnogu biti zdruzeni (povezani) na hrornosornirna s genirna za razna druga svojstva. Drugo, geni »Za« otpornost prerna datoj bolesti rnogu irnati i neka druga, mazda rnanje ocigledna, ali ipak sasvirn stvarna dejstva na svakojake karakteristike (Holdejn 1949, Kun, Garn i Berdsel 1950, i drugi). Podaci o takvirn prornenarna u ljudskirn populacijarna su oskudni. Tone iznenaduje, jer se pouzdanost cak i ne tako stare rnedicinske statistike nalazi pod znakorn pitanja, a sredinski i geneticki cinilac osetljivosti na neku bolest tesko je razrnrsiti. Dibo i Dibo (1952), Dibo (1958, 1959a), Motulski (1960) i Sajrnon (1960) kriticki su proresetali raspolozive podatke, zbog cega cu se u ovoj oblasti rukovoditi njihovirn radovirna. Tuberkuloza je cesto pravila pustos u prenapucenirn populacijarna. U proslorn veku bila je najznacajniji uzrocnik srnrti rnedu rnladirn ljudirna u Evropi i Severnoj Arnerici. Izgleda, rnedutirn, da je ova bolest hila ciklicna. Valjani podaci govore da je postojala i kod preistorijskog coveka, ali da se posebno rasirila kada su ljudi poceli da :live u prenaseljenirn selima, varosirna i gradovirna. Tokorn 18. i 19. veka dostigla je vrhunac, uz godisnju srnrtnost od oko 500 ljudi na sto hiljada, a zatirn je pocela da opada, davno pre prirnene vakcinacije i hernoterapije. Prerna Grigu (1958), vrhunac je dostigla rnedu stanovnistvorn Londona pre 1750. godine, u velikirn gradovirna Zapadne Evrope verovatno u prvoj polovini 19. veka, a u lstocnoj Evropi uglavnorn nekoliko dekada kasnije, u istocnorn delu Sjedinjenih Ddava oko 1800. godine, u saveznirn drzavarna na severu i srednjern zapadu oko 1860, na jugu oko 1880, a na zapadu oko 1910. U seoskirn oblastirna ovih zernalja halest je dostizala vrhunac dvadeset do sezdeset godina kasnije nego u gradovirna.
EVOLUCIJA U PROCESU
339
Tok epidemije tuberkuloze dobro je proucen kod Ravnicarskih lndijanaca, koji su otiSli da :live u rezervatu Kiapelska dolina, u Saskacevanu, Kanada. Godisnja stopa umiranja, koja je 1881. iznosila oko 1.000 !judi na 100.000, dostigla je 1886. godine 9.000 ljudi na 100.000. Bolest je bila ne samo siroko rasprostranjena vee i veoma virulentna, prouzrokujuei opsezna osteeenja zlezda, meningitis, oboljenje kostiju i zglobova, i brzu smrt. Do 1921. godine tuberkuloza je vee bila obicna hronicna i na pluea lokalizovana bolest, osteeenje zlezda se proredilo a smrtnost pala na vrednosti uobicajene medu neindijanskim populacijama (Fergason 1955). lstorija tuberkuloze u ljudskim populacijama upadljivo se slaze s istorijom miksomatoze kod australijskih kuniea. Drevne ljudske populacije verovatno su sadrzale mnoge genotipove zbog kojih su njihovi nosioci bili veoma osetljivi na tuberkulozu. Kada je gustina naseljenosti porasla i !judi poceli da :live na prenas~ ljenim mestima, buknule su epidemije koj'e su imale za ishod poraznu smrtnost. Dakle, snizenje virulentnosti i stope umiranja u novije vreme izazvano je bilo ne samo poboljsanim uslovima zivota i boljom medicinskom sluzbom vee i viSim, geneticki uslovljenim nivoima otpornosti. Kakva je danasnja situacija i kakvi su izgledi za buduenost? Uvodenje penicilina 1945-1946. godine, a ubrzo zatim streptomicina i izonijazidne terapije, smanjilo je smrtnost od tuberkuloze na delie njene nekadasnje visine. U Sjedinjenim Dr:lavama je 1939. godine stopa umiranja iznosila 45,2 na 100.000, 1946. godine 34,9, 1950. godine 22,5, a 1957. godine 7,5. Ove terapeutske metode toliko su delotvorne da stanovnistvo onih delova sveta (nekih »nedovoljno razvijenih« zemalja) u kojima jos vlada tuberkuloza ne mora da prode kroz okrutni proces odstranjivanja osetljivih genotipova smreu. Prirodno odabiranje upereno protiv ovih genotipova sigurno je popustilo. Ali nemojmo pozuriti sa zakljuckom da osetljivost na tuberkulozu mora naglo porasti u narednim generacijama. Situacija sadr:li mnogo nepoznatih i iziskuje opreznost. Neposredni uzrok tuberkuloze je zarazenost kohovim bakterijama. Osetljivost na ovu zara:ru ima, medutim, znacajnu geneticku komponentu. Tako su Plenen~ ski i Alen (1953) utvrdili sledece stope morbidnosti
340
EVOLUCIJA COVECANSTVA
kod 308 »blizanackih pokaznih porodica~ ( u procentima): suprufnici 7,1 roditelji 16,9 polubraea .i polusestre 11,9
braea i sestre bratske dvojke b1izne dvojke
25,5 25,6 87,3
Kod dvadeset pari bliznih i ~est pari bratskih dvojki konkordantnih po ovoj bolesti, tuberkuloza se pojavila u istom uzrastu (u roku od godinu dana); kod dvadeset i tri para bliznih i dvadeset i cetiri para bratskih dvojki razlika izmedu uzrasta u :kojima je izbila iznosila je preko godinu dana. Mnogo podataka govori o tome da osetljivost na tuberkulozu ide zajedno s nekim tipovima telesne grade. u stvari, vee su pioniri lekarstva u staroj Grckoj znali za »SU~ieavu konstituciju« ili telesnu gradu, koja je iSla zajedno s tuberkuloznom zarazom i, po svoj prilici, ukazivala na povi§enu podloznost njoj. (Seldon i dr. 1949 nisu, zacudo, nasli nikakvu korelaciju izmed:u tuberkuloze i svoje »somatotipske« .kJasifikacije; Vlideti str. 108). Odredeni nasledni dar moze anima koji ga poseduju dati neke prednosti, ali im smetati na drugi nacin. Darvinovsku podobnost genotipa odreduje zbir ovih prednosti i smetnji u izvesnoj sredini. »Susicava konstitucija« je nekoliko vekova imala tu otezicu sto je nosila podloznost tuberkulozi u skucenim i nezdravim zivotnim uslovima. Ona nije nufno postala odbirno neutralna posto je sada smanjen rizik od zaraze. Mi jednostavno ne znamo dovoljno o uticajima na podobnost vecine ljudskih gena u dana~njim sredinama, a da i ne govorimo o sredinama koje ce se mazda izumeti. Geni za podloznost tuberkulozi mogu postati cesci, stabilizovati se i1i prorediti. To ce zavisiti od njihovih dejstava na druge osobine, a ne na otpornost prema ovoj bolesti, kao i od njihovih mutacionih stopa. Slicno rasudivanje vafi, naravno, i za gene koji su svojim nosiocima dali otpornost na druge zaraze (videti Svelengrebel 1940). Kada se ove zaraze prorede i1i budu odstranjene, geni za otpornost mogu, ali ne moraju, postati adaptivno nepotrebni Hi nepozeljni. Podloznost zarazama moze vremenom da raste, no ipak, s druge strane, prirodno odabiranje moze spreciti njen porast, zbog nepozeljnih dejstava ovih gena na druge osobine, a ne na snizenu otpornost prema tim zarazama. Niko zdrave pameti nece se zalagati da se ljudi ne Stite od
EVOLUCIJA U PROCESU
341
zaraza, odnosno da sene Ieee cim navuku lkakvu bolest,, Medutim, promene genetickih obdarenosti ljudskih populacija moraju se pazljivo pratiti i, pre svega drugog,l proucavati da bi se njihove moguce posledice pravilno. shvatile. Mazda je covecanstvo na pragu medicinske1 utopije, a mazda i nije (Dibo 1959b, c).
Sve stroze prirodno odabiranje Opasnosti od navodne obustave prirodnog odabiranja u Ijudskoj vrsti cesto se i krestavo najavljuju, i to u tolikoj meri da vredi istaCi da time nije sve receno .. U pogledu nekih genetickih varijanti, prirodno odabi-' ranje u civilizovanim drustvima postalo je ostrije, at ne blaze. ' Jednostavan primer- mada, po opstoj saglasnosti,· nevazan u razmerama vrste - jeste dominantni gen• koji izaziva porfiriju. To je metabolicka anomalija, koja• se maze dijagnosticirati po tome sto covek mokracom i izmetom izlucuje prekomerne kolicine porfirina, proizvoda razlaganja hemoglobinskog molekula. Gen za porfiriju je prisutan u priblizno jednom procentu afrika-· nerskih (holandskih) populacija Juzne Afrike. Njegovi nosioci gotovo i nisu imali neugodnosti, sem sto su im· se na kozi javljali manji ojedi, kada su vodili jedno-' stavan seljacki zivot na farmama i u selima. No ispada da su akutno osetljivi na barbiturate i neke druge lekl!· rije, pa je nemali broj ovih ljudi umro zbog toga sto je lecen na nacin koji bi koristio »normalnim<< osobama, ali je za porfiricare bio ubitacan (Din 1957, Din i Barns 1958).* Moze se postaviti pitanje zasto je gen za porfiriju tako cest medu Afrikanerima. lzgleda da je posredi primer nasumicnog genetickog zatoka, ili slucajnog porasta ucestalosti adaptivno neutralnog gena. Afrikaneri' su uglavnom potomci prilicno malobrojnih evropskih doseljenika - skoro jedan milion osoba nosi prezimena samo 40 prvobitnih kolonista. Dinovo brizljivo istrazivanje otkriva da mnogi porfiricari vode poreklo od jednog doseljenika koji je dosao u Juznu Afriku 1686. No dok je gen za porfiriju mozda bio bezazlen u pro-' slosti, pokazuje se da je skodljiv, u stvari letalan, u * Danas se zna da postoji nekoliko tipova poremeeaja u metabolizmu porfirina, koji, po svoj prilicJ, imaju i razlicitu geneticku determinaciju. · Ovde navedeni primer odnosi se na tzv. porfiriju varijegata iii jl1Znoafrii\ku. porfiriju (protocorpoporphyria hereditaria). - Prim prev.
342
EVOLUCIJA COVECANSTVA
nekim sredinama koje je stvorila moderna medicina! Drugi nedavno otkriveni gen, ovog puta recesivan, koji se nalazi na X-hromosomu, odredivacu pola, izaziva biohemijsku anomaliju crvenih krvnih zrnaca: smanjenu aktivnost jednog enzima, koja je dobila zastrasujuce glomazan naziv - glukozo-6-fosfatna dehidrogenaza. Covek moze da nosi ovaj gen ne buduCi svestan rna cega neobicnog, ali on se otkriva odgovarajucom biohemijskom proverom i postaje veoma znacajan pod sledeCim okolnostima. Prvo, ako osoba s tim enzimskim nedostatkom dosita jede zrna svezeg boba (Vicia faba), ona moze postati anemicna, zbog uniStenja velikog broja crvenih krvnih zrnaca. Ova bolest odavno je poznata pod imenom »favizam«, a uzrok joj je tesko bilo shvatiti. Drugo, jaka anemija javlja se posle uzimanja nekih lekova, izmedu ostalog i primakvina, veoma korisnog medikamenta za sprecavanje i1i lecenje malaricne groznice kod »normalnih« osoba. (Prikaz literature daje Motulski 1960a). Iako su raspolozivi podaci fragmentarni, sigurno je da je gen za enzimsku manjkavost koja izaziva favizam veoma rasprostranjen u mnogim populacijama. Naden je kod 9-11 o/o americkih Crnaca, kod 6-28% .kongoanskih Crnaca, kod 2% jufnoafrickih Bantu-Cr.naca, kod 1-2% Busmana, kod 13% Filipinaca, kod 3-8% Indijaca, kod 8% Iranaca,
EVOLUCIJA U PROCESU
343
nijih pogibli kojoj su biii izlozeni stanovnici mnogih tropskih, suptropskih i mediteranskih zemalja - od malaricne groznice. Nepovoljan je bio zato sto zbog njega njegovi nosioci nisu mogli uzimati odredenu vrstu hrane. A postao je opasan zato sto njegovi nosioci stradaju od odredenih lekarija, koje im se mogu dati ako se ne zna za njihovu geneticku osobitost. U pogledu nekih genetickih varijanti, strogost prirodnog odabiranja raste. Situacije naznacene u vezi s porfirijom i enzimskom manjkavoscu koja izaziva favizam samo su sicusni pokazatelji onog sto ce uslediti. Neki geni kojima se iSlo naruku iii su podnoseni u sredinama »prirodnim« za nase pretke, skodljivi su u nasim danasnjim sredinama. Na ovaj vid situacije nije se obracalo dovoljno paznje jer je prevelik broj istrazivaca evolucije coveka bio zauzet proricanjem bioloSkog rasapa. 0 tom vidu se toliko malo zna da se dana.s od postavljanja pitanja i predlaganja pravaca novih ispitivanja ne moze dalje ici. :Zivljenje u »gradovima ciraskog pojasa« - da upotrebimo popularnu frazu - namece emocionalne napore, stanja zebnje i nervnu napetost, koji su manje rasprostranjeni iii manje akutni kod onih sto su izabrali radosti porodicnog zivota u predgradu iii idilicne brige vezane za obradivanje zemlje i ubiranje letine. Yerovatno je da ce nosioci nekih genotipova popustiti pod teretom napetosti, koju drugi bez po muke izddavaju. Na taj nacin, trijumfalni napredak nase industrijske civilizacije pridonosi umanjivanju darvinovske podobnosti nekih genetickih ustrojstava, koja prirodno odabiranje pocinje da diskriminiSe. Podaci koji se octnose na ove pojedinosti u isto vreme su izobilni i nezadovoljavajuci. Pri tome mislim na citavu oblast proucavanja fizioloskih stresova i psihosomatskih poremecaja, koje su poslednjih godina uspesno popularisali Seli (1956) i Danbar (1955). »U medicinskom smislu, stres je u sustini brzina telesnog habanja. Svako ko oseca da ga iscrpljuje i zamara bilo sta sto radi - iii bilo sta sto trpi - ima neku predstavu 0 tome sta podrazumevamo pod stresom« (Seli 1956). Telo odgovara na stres nizom promena u zlezdama s unutrasnjim lucenjem (koje stvaraju hormone), prvenstveno povecanom aktivnoscu hipofize i kore nadbubreznih zlezda. Hormoni ovih zlezda mobiiisu telesna sredstva potrebna za razresavanje stresne situacije. Naravno, ova mobilizacija je blagotvorna,
344
EVOLUCIJA COVECANSTVA
adaptivna reakcija. Medutim, hronican ili ucestali stres je nesto drugo. On preopterecuje telesnu izddljivost j moze dovesti do nervnog i fizickog sloma i, na kraju 1 do smrti. Divi ( 1958, 1959) uverljivo obrazlaze da prekomeran rast stanovniStva i gustine naseljenosti ima .za posledicu preterane stresove, koji su uzrocnik visoke smrtnosti i delimicne iii potpune jalovosti. To je jedan od cinilaca koji sprecavaju neumereno sirenje zivotinj,skih populacija u prirodi. Znatan je broj ljudskih poremecaja i bolesti za koje se zna Hi pretpostavlja da ih izazivaju psihicki Cinioci. Odsustvo podataka o diferencijalnoj podloznosti razlicitih tipova telesnog ustrojstva ovakvim boljkama predstavlja, s nase tacke glediSta, nesrecnu prazninu u ovoj dokumentaciji. zeleli bismo da raspolazemo odgovarajuCim podacima o zastupljenosti mentalnih poremecaja kod ljudi koji zive pod razlicitim okolnostima i obavljaju razlicita zanimanja. Na zalost, nema dovoljno razumevanja izmedu nekih predstavnika medicinske profesije, posebno psihoanaliticara, i biologa zainteresovanih za ovaj problem. Psihoanaliticke skole, isticuci znacaj emocionalnih naprezanja te zebljivih i traumaticnih dozivljaja u zivotu pacijenata, zakljucile su da zbog toga uloga genetickih promenljivih mora biti zanemarljiva. I obrnuto, prema nekim miSljenjima, otkrice genetickih cinilaca znaci da su sredinski agensi beznacajni. Ova dva pogresna shvatanja zaista pristaju jedno drugom kao zakrpa vreCi! Ako su mentalni poremecaji stvarno cesci medu gradskim stanovnicima nego medu ljudima na selu, treba li da zakljucimo da su osobe s takvim poremecajima sklone seobi u grad, ili da je gradski zivot uzrocnik njihovog pokleknuca pod pritiskom stresa? Ako se vremenom povecava ucestalost mentalnih poremecaja, znaci li to da geni za takve poremecaje postaju cdCi, ili da je danas verovatnije da njihovi nosioci doiive slom nego sto je to bilo u »stara dobra vremena<
BVOLUCIJA U PROCBSU
345
u vreme oskudice. U ovom pogledu covek se razlikuje od kamile po tome sto obicno pravi sebi grbu viSe prema trbuhu. U nase doba, medutim, nastala je nova i besprimerna situacija. Svakako, ona pogada manji deo covecanstva. Nekoliko desetina, mozda i stotinu miliona ljudi ima previSe, a ne premalo za jelo: njihova nevolja je prejedanje, a ne pothranjenost. Posta je ova nevolja taka nova, prirodno odabiranje nije jos snabdelo nasa tela sredstvima za njeno savladivanje. Taj problem je privukao veliku paznju, posebno u Sjedinjenim Ddavama poslednjih godina, sto je imalo za ishod mnostvo publikacija (u vezi s daljim uputima videti Gertler i Vajt 1954, Kejs i Vajt 1956, Fridmen i Rozenmen 1957). Mada se istrazivaci ostro razilaze u mnogim pitanjima. ano sto je zanimljivo za proucavaoca evolucije coveka mazda bi se uslovno moglo sazeti ovako. Na degenerativna srcana oboljenja (od kojih su najznacajnija oboljenja koronarnih arterija) danas otpada otprilike polovina svih smrtnih slucajeva u Sjedinjenim Ddavama. Delom je to posledica duzeg ljudskog veka, posto od srcanih oboljenja pate pretezno, mada ne iskljucivo, starije osobe. Priblizne stope umiranja od srcanih oboljenja na 100.000 osoba date starosne grupe bile su u Sjedinjenim Ddavama ( 1950. godine) sledece: Starosna grupa
Muskarci
35-39 45-49 55-59 65-Q9
67 313
878 1.939
tene 28
103 331 1.056
Sjedinjene Drzave dde nezavidan svetski rekord po zastupljenosti smrti od srcanih oboljenja. U drugim zemljama se ove stope, za slicne zivotne dobi, krecu od otprilike istih vrednosti kao u SAD (Skandinavija) pa do mnogo nizih vrednosti - kod ltalijana, Japanaca, Bantu-Crnaca i Navaho-Indijanaca (Kejs i Vajt 1956, Pejdz, Luis i Gilbert 1956). Problem razmrsavanja sredinskog i genetickog Cinioca ove situacije nije lak. Gotovo je sigurno da oba deluju u njoj. Srcana oboljenja su najviSe zastupljena u zemljama najobilnije ishrane, ali izgleda da je njen kvalitet znacajan koliko i kvantitet, i1i cak znacajniji. NajviSe paznje privukao je udeo masnoea u ishrani. Ljudi koji jedu mnogo masnoce obi-
.346
EVOLUCIJA COVECANSTVA
cno imaju u krvnom serumu visoku koncentraciju tvari nazvanih holesterin i lipoproteini (sadr:Ze holesterin), i kod njih je obicno povisena zastupljenost oboljenja koronarki. S jakim razlozima moze se pretpostaviti da uzimanje zivotinjskih masnoca viSe doprinosi podizanju nivoa holesterina nego uzimanje biljnih masnoca. Mada znacajne, ishrana i zivotna dob nisu jedini .Cinioci koji stvaraju predispoziciju za koronarna oboljenja. Treci cinilac je pol - zastupljenost ovih oboljenja je, u istim zivotnim dobima, znacajno viSa kod muskaraca nego kod zena. Individualna podloznost njima takode se smati"a vaznom. lako vitki ljudi nisu imuni na koronarna oboljenja, mnogo je veca verovatnoca da .Zrtve budu oni s viskom kilograma, odnosno gojazni (Dober, Mur i Men 1957). Vitkost ili gojaznost delom je uslovljena sredinski, kao posledica oskudne ishrane, .adnosno prejedanja, ali delom, skoro sigurno, i geneticki. Ovo pitanje je najbolje iEioo Nil ,(195&b): Tdko je uzdrzati se od nagadanja da je podizanje nivoa potrosnje zivotinjskih masnoca, kao i povecanje ukupno uzete kolicine kalorije, uz smanjenje fizicke aktivnosti, dalo vaznost jednom agensu prirodnog odabiranja koji je ranije uticao samo na »pocastvovanu« nekolicinu. Ukoliko postoji geneticka determinanta sposobnosti da se savlada relativno veliki tovar masnoce u ishrani a ne dobije arterioskleroza, onda bi trebalo da prirodno odabiranje deluje u drustvu kao sto je nase, gde 1/5 stanovniStva starija od 30 godina, ili oko 15 miliona ljudi, ima viSak kilograma. Moglo bi se, naravno, tvrditi da prirodno odabiranje ima malo kakve veze s genetickim uslovima koji povecavaju ili smanjuju rizik od srcanih oboljenja ili :starackog slaboumlja; kako je vee istaknuto, prirodno 'Odabiranje ne kontrolise neposredno situaciju u postreproduktivnoj dobi. No, pre svega, srcana oboljenja snalaze i neke mlade ljude. A sto je jos znacajnije, stanje umirovljenih clanova porodice cesto utice posredno, preko ekonomskih i drustvenih posledica, na dobrobit .dece i mladih odraslih osoba. Maze biti da se darvinovska podobnost ljudskih genotipova podesnije meri njihovim relativnim doprinosom genskom fondu genera.cije njihovih unuka, a ne generacije njihove dece.
EVOLUCIJA U PROCESU
347
Inteligencija, drustveni polozaj i plodnost Kontraceptivne metode nisu ni nov pronalazak ni monopol tehnoloski naprednih drustava. Za njih su znali i koristili ih narodi iz doba pre p.ismenosti. Nova je relativna delotvornost, prihvatljivost i sigurnost ovih metoda. Njihova sve sira upotreba najavila je rtendenciju ka ni.Zoj stopi radanja. U nekim evropskim zemljama opadanje plodnosti otpocelo je rano - u Francuskoj i lrskoj sredinom 19. veka. U drugim delovima severozapadne Evrope pocelo je oko 1870. godine; u Spaniji i ltaliji prvih godina ovog veka; u istocnoj Ev.ropi i Japanu otprilike 1920. u Sjedinjenim Drfavama je 1800. godine stopa radanja iznosila oko 55 novorodencadi na 1.000 stanovnika; ona je 1933. godine spala na samo 18, a nesto porasla u posleratnom >>bumu beba«. U drugim krajevima sveta opadanje je tek zapocelo i1i tek treba da zapocne (Ujedinjene nacije 1953). Tendencija ka nizoj stopi radanja je zdrava, s obzirom na kobnu pretnju da se rast stanovniStva otme kontroli. Nadamo se da ce ova tendencija postati univerzalna. Pa ipak, ona izaziva ozbiljne bojazni. StanovniStvo razlicitih delova sveta raste nejednakom brzinom. Kako je prikazano na tabeli 25, stanovniStvo Evrope ce se maltene udvostruciti tokom dvadesetog veka, stanovniStvo Severne Amerike i Azije ce se ucetvorostruciti, a stanovniStvo Srednje i Jmne Amerike porasce za faktor veCi od devet. Navike zasnovane na predubedenju, strahovanja od konkurencije i toboze »naucni« argumenti stvaraju nemir kod nekih ljudi kada oni otkriju da grupa kojoj pripadaju ne raste najbrfe. Otuda i takvi siboleti kao »ZUta opasnost«, »rastuca plima obojenih«, itd. Nije zgoreg prihvatiti cinjenicu da ce neke rase imati relativno veci udeo u potomstvu buducnosti, a neke manje. U svakom slucaju, nicem korisnom ne sluzi takozvani »Vatreni protest protiv ostavljanja Zemlje u naslede niStima duhom«. Uznemirenost zbog jednog drugog vida ove situacije mozda je stvarnija, ali on nije nuzno nepopravljiv. U tehnoloski naprednim drustvima zadatak produzavanja vrste poveren je, izgleda, uglavnom ljudima koji poseduju osrednje ili slabe kvalifikacije za roditelje. Cinjenica da su imucni manje plodni od siromasnih d da gradski i varoski stanovnici obicno imaju manje dece nego seosko stanovniStvo uocena je najpre u Evropi jos u sedamnaestom i osamnaestom veku (Ujedi-
EVOLUCIJA COVECANSTVA
348
njene nacije 1953). To su kasnije potvrdila brojna proucavanja. Opadajuci, stopa radanja je br:Ze padala u visim nego u nizim drustvenim klasama. To ostaje tacna kako god mi definisali »viSe« i »nize<< - drustvenill1 polozajem, prihodom, obrazovanjem itd. Kao sto pokazuje tabela 26, plodnost je obrnuto srazmerna obrazovnom statusu. Sto je neko skolovaniji, to tezi radanju manjeg broja dece. Niska plodnost svrsenih studenata koledza, posebno zena, hila je doskora ozloglasena (videti, medutim, str. 351). Tabela 26
Skolovanost i s~rednja brojnost sve dece ameri:ckih belih zena od 45. do 49. godine (prema popisu stanovnistva SAD od 1940, podaci iz Osborna) Zavrsena skola N~kakva
II.·
Osnovna skola 1-4 ,razreda S-6 7-8
Srednja skola 1-3 razreda 4
Broj dece po i.eni
Broj dece po udato j i.eni
3,95
4,97
4,33 3,74 2,78
4,54 3,97 3,04
2,37 1,75
2,61 2,03
1,71 1,23
2,07 1,83
Koledz 1-3 godine 4 ili viSe god:ina
Ova je situacija nepozeljna, nezavisno od svih genetickih obzira. Najmanje potomaka imaju oni ljudi koji treba da su u stanju da svojoj deci obezbede najbolju sredinu za fizicko i mentalno razvice. Medutim, geneticke posledice ne mozemo ignorisati. 0 njima su na mnoge nacine raspravljali mnogi biolozi, psiholozi, sociolozi i politicki agitatori. Data su mnoga jeziva prorocanstva i krestave objave. Ne moze se poreCi da je posredi neprilika koja treba da zabrine. Argumentacija glasi otprilike ovako. Medu ljude nedovoljnog obrazovanja spadaju kako oni koji nisu imali mogucnosti za bolje obrazovanje, tako i oni kojima nedostaje kapacitet za to. Geneticka obdarenost za ono - sta god to bilo - sto ljudima
EVOLUCIIA U PROCESU
349
omogucuje da se koriste obrazovanjem je 111anje rasprostranjena medu nedovoljno obucenima nego medu obrazovanima. A zastupljenost talenta, sposc>bnosti iii bilo cega sto je potrebno za postizanje usp~ha (kako god se ovaj definisao u datom drustvu) niza. je medu neuspesnima nego medu uspesnima. Ovo mo~e zvucati isto tako nametljivo nedemokratski kao Goltcmove spekulacije kritikovane u glavi 3. No ima jedzla razlika koja treba da umiri savest cak i najneuroticPijim egalitaristima. Priznaje se da su mnogi ljudi osku~nog obrazovanja bili sasvim kadri da se njime kc)nste; da mnogi nemasni i neuspesni nisu manje daroviti od imasnih i uspesnih; da bi u drukcijim sredinarrta i drukcijim drustvenim sistemima sadasnji neuspes11ici mogli postati uspesnici, a uspesnici neuspesnici; i da se za jednake mogucnosti mora boriti ne zbog toga sto su ljudi i:sti, vee zbog toga sto se razli:kujru (str. 273). Medutim, ne bi trebalo da se damo navesti na o~lusivanje 0 cinjenicu da ce se u svakoj sredini i u swkom drus'tvenom sis'temu, t)I)a 'tO aemoKra't'lja i)i )ev'Ic~Ka, OU· nosno desnicarska diktatura, ljudi razlikovati po dostignuCima, a ova je varijabilnost delom geneticki uslovljena. Usled opisane diferencijalne plodnosti, oni koji imaju manje svetovnog uspeha postiZu najviSe u reprodukciji. lspada, prema tome, da svaka nare~na generacija srazmerno viSe potice od manje obdarenth slojeva prethodne generacije. Ovo se svodi nato da oda?iranje ide naruku nizoj obdarenosti. Mnogi istrazivaci, nezadovoljni ovim nalazom, odvafno pokusavaju da predvide kojom ce se zapravo brzinom izopacavati ljudske sposobnosti. Omiljeni cilj takvih predvidanja su procene ocekivanog opadanja inteligencije, merene tehnikama za utvrdivanje nejnog kolicnika. KoriScene metode su stvarno jednostavne i, na prvi pogled, ubedljive. Pretpostavimo da jedinci i jedinice imaju neki prosecan KI a da porodice s dvoje, troje, cetvoro i viSe dece imaju progresivno nize J{l. Dobro sproveden popis pokazace koji udeo u stanovniStvu imaju porodice s razlicitim brojem dece. To nam kazuje u kojim ce razmerama pripadnici sledece ge?eracije poticati iz porodica s razlicitim brojem ct.~ce 1 .r~ licitim stepenom inteligencije. Stepen nasledlJIVOS~I mteligencije procenjuje se raznim metodama, Jla pnmer uporedivanjem bliznih i bratskih dvojki (glavl:l 4). Pr~d vid:ena stopa opadanja proseene inteligencije u amenC-
350
EVOLUCIJA COVECANSTVA
korn i britanskorn stanovniStvu krece se od 1 do 4 poena KI po generaciji. Mra6na vizija zaista! Prema misljenju Kukovorn (1951): Sto ovaj proces ide dalje, srecne kornbinacije mnogih plus-gena kod pojedinca javljaju se rede; stepen inteligencije i srazrnera darovitih pojedinaca opadaju. Dostigne li se stepen slabournnosti, veCina plus-gena bice odstranjena. Ali i pre toga bi rastuca neurnesnost i nestrucnost izazvale krah rnodernog industrijskog drustva.
Smanjuje li se ljudska inteligencija? Turobna prognoza o opadanju inteligencije pokrenula je viSe istrazivackih poduhvata u cilju provere nje~ ne ispravnosti. Medu njirna su daleko najznacajnija ispitivanja koja je sproveo Skotski savet za istrazivanje obrazovanja (1949, 1953). Godine 1932, i ponovo 1947, obavljeno je testiranje inteligencije sve jedanaestogodiSnje dece u Skotskoj do koje se rnoglo dopreti. U stvari, testirano je oko 88% procenjenog broja dece ovog uzrasta u Skotskoj; ostala su odsustvovala iz skole u dane testiranja iii nisu rnogla biti testirana zbog nekliJl telesiJJih nedostataka. PetnaestogodiSnji raspon izrnedu 1932. i 1947. godine odgovara bar polovini prosecne duzine ljudske generacije. Dakle, da li se inteligencija skotske dece urnanjila za to vrerne? Ni izdaleka, pro-. secan broj poena je neznatno ali statisticki znacajno porastao! Slicna situacija je utvrdena i u Sjedinjenirn Dr:lavarna: vojnici regrutovani za drugi svetski rat u proseku su irnali veCi broj poena nego regruti u prvorn svetskorn ratu (Tadenhern 1948). Ovaj rezultat je donekle porneo proroke propasti. U Skotskoj, kao i drugde, decja inteligencija je, u stvari, negativno korelirana s velicinorn porodice (u ispitivanju iz 1947. godine dobijen je koeficijent korelacije od -0,28). Prosecan broj poena jedinaca i jedinica bio , je za 3,7 poena veci od onoga u porodicarna s troje dece, 11,1 poen veCi od onoga u porodicarna sa sestoro dece, za 14,0 poena veCi od onoga u porodicarna sa devetoro dece, i za 17,7 poena veCi od onoga u porodicarna s dvanaestoro iii viSe dece. IstrazivaCi koji su sprovodili ova ispitivanja posteno priznaju da su ocekivali pad, a ne porast. Medu ponudenirn objasnjenjirna nalaze se i bo.
EVOLUCIJA U PROCESU
351
lje zdravstveno stanje dece te njihova rastuca »upucenost u testove«, tj. veca upoznatost s tipovima zadataka primenjenim u njima. Zabavno je sto neki autori koriste ova objasnjenja da bi dokazali kako su pred vidanja 0 opadanju inteligencije potvrdena skotskim ispitivanjima! Oni zbilja ne dopustaju da ijedna nezgodna cinjenica omete njihove prirodne sklonosti. Izvrsnu kriticku analizu problema inteligencija plodnost dao je Enestejzi (1956, 1959; ovi radovi sadde opsezne upute na druge publikacije od znacaja). VeCina istrazivaca uporedivala je prosecnu inteligenciju jedinaca i jedinica s inteligencijom dece koja imaju jednog brata iii sestru, odnosno viSe njih, a ne inteligenciju dece s inteligencijom roditelja. To je vazno zato sto roditelji posvecuju detetu prosecno manje painje u velikim porodicama nego u malim; zbog toga ce u velikim porodicama razvice decjih verbalnih moCi verovatno biti usporeno, sto ce nepovoljno uticati na broj poena za KI. Oskudni su podaci o broju poena roditelja i dece na testovima za inteligenciju u poredenju s veliCinom porodice. Ono malo objavljenih studija ove vrste dalo je znatno manje upecatljive korelacije nego studije u kojima su ispitivane samo inteligencija dece i veIicina porodice. Covek bi zeleo da uporedi broj poena roditelja i dece u porodicama iste velicine, ali podaci o tome su malobrojni iii ih nema. Ove zamerke podrivaju preterano samopouzdane proracune ocekivane stope opadanja inteligencije. No podjednako bi brzopleto bilo zakljuciti da geneticka osnova inteligencije nije ni u kakvoj opasnosti od spi· ranja. Ostaje potreba da se razjasne posledice vece plodnosti manje inteligentnih pripadnika populacije. Penrouz (1949, 1950a) je izneo ideju koja stvarno zasluiuje dalje ispitivanje. Smanjena plodnost onih cija je superiorna inteligencija geneticki uslovljena saglasna je s ocuvanjem postojanog nivoa inteligencije u populaciji, pod uslovom da njihovoj smanjenoj plodnosti odgovara niska plodnost najmanje obdarenih pripadnika iste populacije. Drugim recima, veCina potomstva moze poticati od !judi osrednje inteligencije, dok su porodice veoma inteligentnih i veoma neinteligentnib !judi male. Jedan od mogucihmehanizama za stvaranje takve situacije bio bi uravnotezeni polimorfizam, pri cemu bi mediokriteti bili heteroticni heterozigoti, a su- · periorni i inferiorni ljudi dva tipa homozigota.
·--·--~~---------------~-----------
EVOLUCIJA COVECANSTVA
352
Penrouz je proucio roditeljsko poreklo 1.194 maloumnih pacijenata u jednoj bolnici u Engleskoj. Kako je prik:azano na ~tabeli 27, brakovi u kojilma su jedan iii oba roditelja kreteni daju manje porodice nego normalni roditelji. Uz to, podaci govore o asortativnom pa;renju (tendenciji sklapanja tbraka izmedu ljudi slicnog stepena inteligencije), a mnogi maloumnici uopste i ne stupaju u brak. Svakako da ova stvar iziskuje dalje proucavanje. Moglo bi se pokazati da je stupanj inteligencije pod nadzorom normalizujuceg prirodnog odabiranja (str. 152), pri cemu ISe mediokritetstvu daje prednost kako nad kukavnom gluposcu, tako i nad superiornom inteligencijom. Lucidna analiza promenljivih obrazaca diferencijalne plodnosti u Sjedinjenim Drfavama data je u kratkom radu Kerka (1957). Njegovi podaci uglavnom poticu iz proucavanja porodica muskaraca ukljucenih u prirucnik Ko je ko, ciji je cilj »da obuhvati imena ne obavezno najboljih, vee pre najpoznatijih muskaraca i zena u svim oblastima korisnih i uvazenih ostvarenja«. Ovi muskarci imali su manje porodice nego ostali pripadnici njihove generacije. Medutim, »razlika se progresivno SuZava i mladi muskarci navedeni u Ko je ko mogu da po velicini dovrsene porodice budu i blizu iii iznad nacionalnog proseka za svoju starosnu grupu. Muskarci iz Ko je ko zene se kasnije, ali viSe se zene i imaju manje bezdetnih brakova nego ostali ljudi slicne dobi«. Tabela 27
Srednji broj jednokrvne dece po maloummku u d'usev· noj bolnici (prema Penrouz 1949) Roditelji
Broj Jednokrvna posmatranih deca slucajeva (srednji broj)
Superioran x normalan Normalan x normalan Normalan x tup Normalan x slabouman i tup x tup Normalanximbecilan i tupx slabouman Tup x imbecilan i slabouman x s1abouman
9 798 196 113
2,89 4,72
54
3,82
24
3,58
5,45
4,52
EVOLUCIJA U PROCESU
353
Kerk nalazi, u skladu s istrazivacima drugih grupa stanovniStva, da je plodnost negativno povezana s drustvenom pokretljivoscu. Oni s nasledenim drustvenim statusom imaju viSe dece od »Samoniklih«, koji su morali da se bore za slican status. Ocigledno, velika porodica maze predstavljati smetnju u toj borbi. »Ako se sadasnje tendencije nastave, geneticka svojstva muskaraca iz Ko je ko bioloski ce se produzavati u buducnosti bar srazmerno njihovoj brojnosti u celokupnom stanovnistvu. To je u znatnoj suprotnosti sa situacijom koja vlada vee najmanje dve generacije.« A avo se, opet, slaie s jednom opstijom tendencijom. Stopa radanja je u Sjedinjenim Ddavama tokom poratnog razdoblja porasla u svim drustvenim slojevima; medutim, najvece relativne poraste imale su one drustveno favorizovane grupe koje je ranije karakterizovala nedovoljna plodnost. Lako maze biti da je situacija u kojoj ekonomski uspesniji, a i inteligentniji slojevi stanovniStva (sto sigurno nije ista stvar) nisu davali srazmeran udeo dece bila samo privremena Mozda je nastala, posebno na Zapadu, zbog toga sto su se neki ljudi pre drugih upoznali s delotvornim metodama ogranicavanja poroda. U vezi s tim je interesantno da su obrasci diferencijalne plodnosti bar u nekim nedovoljno razvijenim i nezapadnim zemljama iSli naruku veCim porodicama u ekonomski bolje stojecim slojevima. lzgleda da je to bila situacija u Kini (Ho 1959b, Hsu 1959). Pravac prirodnog odabiranja u ljudskoj vrsti sigurno je skretao i skrece u sredinama koje su stvorene kulturnim promenama. Da li su ove promene i skretaji u celini blagotvorni iii pogubni? Postaviti avo pitanje znaci, u stvari, pitati se drugim recima da li covek mora da prihvati »prirodno« usmerenje evolucije kao nesto predodredeno i neminovno. Alternativa prihvatanja toga je protivstavljanje snage covekovog znanja i mudrosti snagama prirode. U zavrsnoj glavi pokusacemo da pristupimo ovom sudbonosnom problemu.
12. PREDENI PUT I PUT PRED NAMA
Coveku je potrebno nedoku~ivo i beskonaeno koliko i mala planeta na kojoj zivi.
Dostojevski
Nekad se govorilo o hodu istorije. Hodanje, tj. pesacenje, bilo je podesna rnetafora~ Danas je istorija zajahala rnotorno vozilo, a mazda i avian (hvala bogu, ne jos raketu). Svaki sredovecni ili stariji covek svedok je velikih promena. Nije li se »neprornenljivi lstok« rnnogo izrnenio? Gde li su drevne evropske rnonarhije i njihovi verni podanici? Cak ni u »prirnitivnirn« drustvirna ljudi viSe ne zive kao nekada. Pre nekoliko godina sam na novogvinejskirn planinarna Oven Stenli cuo jednog rnladog Papuanca, ljudozderskog unuka, kako zvizduce ariju Toreadora iz opere Karmen. Ocito da se veeina ovih promena odigrala ne zbog genetickih vee zbog kulturnih preinacenja ljudskih pqpulacija...._Ljudska vrsta je u bioloskorn __p_Qgled.u_jzva!!: redno us dna upravo za to sto se n. ena kultur_l!_ rnoz_~ a e o r e rnenJa 1 nego nJen gens 1 ond. To- je razlog sto je u urna evo uCIJa po a a apt1vno najrnoeniji produzetak bioloske evolucije. Vee najrnanje 10.000, a mazda i 1,000.000 godina covek svoju sredinu cesee prilagodava svojirn genirna nego svoje gene svojoj sredini. A nadrnoe kulture u prilagodavanju bez svake surnnje ee potrajati u predvidljivoj buduenosti. u torn srnislu, ali sarno u torn srnislu, rnoze se reCi da je covek urnakao iz kandzi svoje bioloske proslosti i da je u izvesnoj rneri gospodar, a ne viSe rob, svojih gena. Zudnja ljudskog urna za crno-belirn kategorijarna je, rnedutirn, snazna (rnozda iz genetickih razloga?). Otuda siroko rasprostranjeno verovanje da je evolucija kulture obustavila i istisnula biolosku evoluciju. Posto zivirno u svetu kulture, izjava da zivirno i u bioloskom
PRE:DENI l>UT I PUT PRED NAMA
355
svetu iSla bi, navodno, naustrb ljudskog dostojanstva. No bioloski svet i nije tako lose mesto za stalan oslo~ nac; on sadrii mnoge radosti za koje jos nisu izumljene odgovarajuce zamene. Ne samo sto mi zivimo u oba sveta vee i svet kulture moze postojati jedino dotle dok veCina covecanstva poseduje geneticku spremu povoljnu za kulturu. I obrnuto, ova geneticka sprema je danas najveCim delom takva da njeni nosioci verovatno i ne bi mogli opstati bez preimucstva kulture. Na taj naCin, meduzavisnost treba da postane geslo. '
Da li je bioloska evolucija coveka zavrsena? Ocevidno da su se odigrali i da se odigravaju dalekosezni kulturni preobrazaji. Da li su ove kulturne pro~ mene pracene genetickim? Vajt (1949) smatra da se »moze pretpostaviti da je u jednacini covek-kultura tokom razdoblja od milion godina doslo do nekog apsolutnog porasta bioloskog Cinioca. Ali nema podatak:a o kakvom znatnom porastu mentalne sposobnosti za poslednjih stotinu, pa cak ni za poslednjih pedeset hiljada godina«. Pretpostavka o psihickom jedinstvu iii jednoobraznosti covecanstva verovatno je stozer u radnoj filozofiji veCine antropolga, psihologa, sociologa, kao i nemalog broja biologa. Oni tvrde da je bioloska evolucija dospela do geneticke osnove kulture i presla svoj put; ona je sada stvar proslosti. Geneticka osnova kulture je svuda jednoobrazna; kulturna evolucija je odavno preuzela vlast. Do izvesnog stepena, ovo glediSte je opravdano. Sve zdrave jedinke Homo sapiens poseduju kapacitet za ucenje jednog jezika, bilo kojeg jezika, i za ovladavanje jednom kulturom, bilo kojom kulturom bilo koje grupe ljudi bilo gde. Ovaj kapacitet je jedna od bioloskih uni~ verzalija nase vrste, poput uspravnog hoda, priblizno devetomesecnog trajanja trudnoce ili nenaspramno postavljenog palca stopala. Ne postoje geni za francuski; kineski ili hotenotski jezik, odnosno kulturu. Nas genotip nam omogucuje izvanrednu gipkost kulturno(f razvoja. Nikad se ne moze dovoljno naglasiti da je 1 sama ova gipkost osobina vrste, obrazovana prirodnim odabiranjem tokom bioloske evolucije (Dobzanslci i. Esli Montegju 1947). • Zabluda je, medutim, misliti da osobine vrste iii reda ne variraju ili da ne podlezu genetickoj modifi-
356
EVOLUCIJA COVECANSTVA
kaciji .{videti str. 69). Fenotipska giph."Ost ne iskljucuje geneticku raznolikost. Gipkost moze varirati po stepenu; i1i pak neke funkcije i1i uloge u okvirima jedne kulture mogu biti srodnije njenim pripadnicima nego neke druge, pa otud i lak§e za ucenje. Vajt (nav. mesto) je na sigurnom kada porice mogucnost strogog dokazivanja »Znatne« promene »bioloskog cinioca« covekove mentalne sposobnosti za poslednjih pedeset hiljada godina. On je, naprotiv, cak prete~ rano velikodusan kada dopusta mogucnost da je takva promena za poslednjih milion godina dokazana. Nema naCina da se izvedu neophodni eksperimenti radi obezbedivanja takvog dokaza. Mi ne mozemo smestiti neke clanove bliznih dvojki u sredinu gde ce ih odgajati pekinski covek i1i neandertalci, a druge ostaviti da rastu u savremenom drustvu. Testovima KI ne mozemo podvrgnuti uzorak kromanjonaca niti, uostalom, savremenike Platona i1i Karla Velikog. »Dokaz« se mora zasnivati na posrednom zakljucivanju. Drugacije ne moze biti, jer stvar je u tome da 1i su se neki bioloski dogadaji odigrali ili nisu. Antievolucionisti cesto govore da evolucija nije »dokazana«. Mi ne mozemo u laboratoriji reprodukovati promene kojima je izvden preobrazaj troprstog konja u jednoprstog, ili promene koje su od Australopithecusa dovele do roda Homo. Posredan je zakljucak (uz to i osporen od nekih autoriteta) da se kosti nasih predaka nekada nisu mnogo razlikovale od kostiju Australopithecusa. Darvin nije tvrdio da je posmatrao evoluciju, izuzev kod pripitomljenih organizama. On je tvrdio da se zakljucak o evoluciji moze posredno izvesti iz onoga sto je uocio. Usled pojave i razvoja kulture, prilagodavanje promenljivim sredinama pomocu genetickih promena postaje manje obavezno nego u vreme kada kulture nije bilo. Coveku nije bilo potrebno da mu izraste toplo krzno da bi mogao opstati u hladnim podnebljima, posto je nosio toplu krznenu odecu. No nema nacina da kultura sasvim spreci geneticke promene. Kultura ne cini ljudske sredine stabilnim i jednoobraznim; daleko od toga. Brzina sredinskih promena je rasla u proslosti, a raste i dalje. Pod pretpostavkom da se sredina stalno menja, nu.Zan i dovoljan uslov za geneticke promene jeste da u populacijama bude genetickih varijanti, od kojih su neke viSe, a druge manje prilagodene izmenjenoj sredini. Ostalo ce obaviti prirodno odabiranje ---: ono ce umnoziti varijante kojima se islo naruku, a
PREDENI PUT I PUT PRED NAMA
357
oslabiti iii odstraniti nepovoljne. Sustina problema je, dakle, kolika je geneticka varijansa u ljudskim pop}llacijama. To se moze ustanoviti posmatranjem i eksperimentima. Raznolikost ljudskih bica je na izgled beskrajna. Pod pretpostavkom da su nasa cula izvezbanija za uocavanje razlika medu ljudima nego medu ovcama, vrapcima iii musicama drozofilama, ljudska vrsta se mora smatrati izuzetno varijabillnom. Sta je u ovoj varijansi geneticko a sta sredinsko - to nam nije dovoljno poznato. Ljudska genetika ima jos mnogo toga da uci. Ovoliko je, medutim, izvesno: kad god je ovo pitanje proucavano, obicno su izlazile na videlo i geneticka i sredinska komponenta te varijabilnosti. A to se teorijski i moglo ocekivati.
Povratna sprega izmedu gena i kultura Osnovi problema urodeno - steceno razmatrani su u glavama 2-5. Nijedan savremeni geneticar ne misli da su neki posebni geni »Za kulturu« postojali kod nasih predaka iii da su se javili mutacijom. Preobrazaj preljudske predacke vrste u »politcku zivotinju« ukljuCivao je mutacione promene veCine, a mozda i svih genskih lokusa. Nasa ljudskost je proizvod celokupnog genetickog sistema. Medutim, u ljudskim populacijama su mnogi geni, iii veCina njih, zastupljeni s po dva ili. s po nekoliko alela. Je li ova geneticka varijabilnost od ikakvog znacaja za kulturu? Ja verujem da jeste. Razmatranja ovog pitanja cesto su sputana pukim nesporazumima. Neki ljudi pokusavaju da utvrde da svakoj genetickoj osobini odgovara odredena kulturna osobina. No takvu saobraznost ne nalaze: nema gena zahvaljujuCi kame se postaje slikar, driavnik iii razbojnik; crnacka rasa nije homozigotna po nekom nepostojecem genu za dzez-muziku niti je genetika napravila od Balijaca igrace a od Jevreja trgovce. Stvar je znatno zamrsenija. Geni daju okvir za stvaranje kulturnih osobina, ali ne iznuduju razvice nijedne od njih. U glavi 1 dat je izmiSljen, krajnjti ali, nadam se, i pouean primer kada bi se covecanstvo sastojalo samo od jedinki jednag pola, iz toga bi proiziSle bezbrojne kulturne promene. U glavi 9 pozvali smo se na hipotezu Brusovu (1959) - nacin zivota naseljenih zemljoradnika iSao je
358
EVOLUCIJA COVECANSTVA
naruku drugacijem telesnom ustrojstvu, kao sto je i ono njemu iSlo naruku, nego kulture zasnovane na lov· ljenju i gonjenju divljaci. Takode smo pokazali da su genetioke poSiledice 1krute lkastinske strukture drugacije i manje pozeljne od onih koje imaju drustveni sistemi sto svojim pripadnicima pruzaju pribliZno jed· nake mogucnosti. U stvari, svaka krupna drustvena iii politicka promena obavezno se odrazava u preinacavanju genskog fonda populacije koja joj je izlozena. To je posledica cinjenice sto velicina, kao i pravac, pritisaka prirodnog odabiranja zavisi od sredine, a sredina koja vrsi odlucujuci uticaj na ljudsku vrstu jeste drustvena sredina. Promene koje se odigravaju u savremenom svetu potrebno je ponovo razmotriti ne samo u svetlu sociologije i politike nego i genetike. Od samog pocetka ljudske istorije pa sve donedavno, ogromne mase bile su izlozene oskudici, gladi, bolestini, prirodnoj stihiji i svakojakim nedacama. Nemastina je smatrana prirodnim poretkom stvari. Industrijske i naucne revolucije ucile su ljude drugacije. Oni su naucili da je beda nepotrebna, da je svet dovoljno bogat da svakom omoguCi pristojan zivot. Povratka na stara verovanja nema, cak ni kada bi »eksplozija stanovniStva« dovela do stvarne nestasice sredstava potrebnih za pristojan zivot. Na ovaj iii onaj nacin, !judi ce zaustaviti nekontrolisan rast stanovniStva i obezbediti svoje, kako to danas smatraju, zakonito pravo. Odredene posledice izgledaju verovatne, da ne kazemo neminovne. Umesto da najveci deo sveta proizvodi sirovine a da nekoliko zemalja neopravdano prisvaja sebi ulogu industrijskih i kulturnih centara, sigurno je da ce se izvrsiti industrijalizacija u svetskim razmerama. Tehnicka i naucna obuka siroko ce se rasprostraniti, ako ne i postati sveobuhvatna. Nastavice se urbanizacija, uz stalno povecanje broja ljudi u gradskim zajednicama. A zivot u gradu ide naruku drugacijim odnosima izmedu ljudi nego zivot na selu. Seljaci su tradicionalno hili pripadnici zajednica u kojima je svako poznavao svakog, smatrajuci da, u slucaju nuzde, ima moralnu obavezu ukazivanja pomoCi drugim pojedincima zajednice, kao i pravo na njihovu pomoe. Gradski zivot ide naruku zameni zelje za dobrosusedstvom zeljom za privatnoscu: mnogi stanovnici Njujorka niti znaju niti haju ko stanuje s druge strane pregradnog
PREDENI PUT I PUT PRED NAMA
359
zida. U nuzdi se pomoe i potpora uglavnom, ako ne i iskljucivo, ocekuju od clanova najuze porodice.* Stara ruska izreka kaie: Bog je previsoko, car predaleko. Ali uz savremena sredstva veze niSta nije pre· daleko. Malo sta ocekujuci od najblizih suseda, ljudi ocekuju sve od drzava, nacija i vlada. Vlada ce, bilo da su demokratske ili totalitarne, preuzimati sve vece i vece odgovornosti za dobrobit gradana. Zahtevi za da-' ljim koracima u pravcu jednakih mogucnosti za sve gradane jedne drzave, ana kraju i za sve gradane sveta, bice neodoljivi. Malo je verovatno da ce sirotinja, po· gotovu ne pripadnici drustva atomiziranog na mnostvo najmih porodica, prihvatiti savet jednog visokog crkvenog autoriteta, koji joj preporucuje »da se raduje blagostanju uzviSenih i s uzdanjem ocekuje njihovu pomoc«. s daljim obezlicavanjem odnosa izmedu pripad..: nika jedne zajednice, ljudi ocekuju i, u stvari, zahtevaju pomoc od ddave. A svako smatra da ima jednako pravo na tu pomoe. U glavi 9 videli smo da jednake mogucnosti imaju geneticke posledice drugacije od onih u hijerarhijskim, raslojenim i kastinskim drustvima. Jednakoscu se smanjuje rasipanje genetickog potencijala ljudske vrste. Ona ide naruku ispoljavanju talenata, a talenti ostaju skriveni u drustvima koja dopustaju cvetanje visoke kulture i prefinjenosti dok velika vecina ljudi zivi u bedi i neznanju. Ovde ne moramo da pokrecemo tesko pitanje o ulozi pojedinca u istoriji. Svako ce se sloziti da su licnosti kao Leonardo, Njutn, Betoven, Darvin, Dostojevski ili Ajnstajn dali neprocenjive doprinose kulturnoj riznici nase vrste. I mada se to ne moze stnrgo dokazati, viSe je nego verovatno da su ovi pojedinci imali retke i dragocene konstelacije gena (u vezi sa suprotnim misljenjem videti, medutim, 'str. 88-89). Da su se te konstelacije gena javile kod nedodirljivih Indijaca, crnackih robova, pa cak i u sirotinjskim malama nasih gradova, njihovi nosioci ne bi mogli postiCi mnogo. Na gubitku bi bilo covecanstvo. Jednake mogucnosti su ideal koji svakog ne privlaci podjednako. Nasledne povlascene klase nasle su u pesniku T. S. Eliotu (1948 i drugi spisi) otvorenog i veoma recitog zagovornika svog daljeg trajanja. Za * Posto sam vee bio skicirao ovaj i sledece paragrafe. slusao sam izlaganje. A. Inklsa, s Harvardskog univerziteta, na Konferenciji o evoluciji koj.u, Je organizovala Americka akademija umetnosti i nauke novembra meseca 1960. (videti casopis Daedalus za leto 1961), cije su ideje donekle slicne ali mnogo temeljitije argumentovane.
360
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Eliota, jednake mogucnosti dovode u opasnost prefinjenost civilizacije. Jedna kultura, po njegovom miSljenju, mora biti »organska« celina, a jednake mogucnosti pretpostavljaju »iscepkan pogled na drustvo«; samo usancena aristokratija maze jemciti neprekidnost kulture iz generacije u generaciju (za uzdr:lano ali kriticko razmatranje ovih glediSta videti Vilijems 1958). Hardin (1957) sa zaljenjem zakljucuje da sa smanjivanjem kon· kurencije izmedu klasa raste, po zestini i osvetoljubivosti, konkurencija izmedu pojedinaca. »Potpuno odstranjenje klasa znacilo bi uvodenje drustva vucje sebicnosti.« On uporno tvrdi da ne samo kulturna nego i bioloska dobrobit covecanstva zahteva konkurenciju izmedu mnogih odvojenih klasnih ili rasnih populacija; neke od njih ce izumreti, dok ce druge preziveti i pQnovo nastaniti mesta »koja su oni sto podlegose ostaYili upraznjena«. Osnovna greska ovih glediSta je, kako mi se cini, u tome sto ona podrazumevaju pretpostavku da su jednake mogucnosti i ublazenje iii odstranjenje konku-. rencije medu grupama ravni uniformisanosti, nivelisa" nosti, nestanku geneticke i kulturne varijacije. Ali uopste ne mora biti taka. Geneticki posmatrano, genska razmena izmedu mendelovskih populacija dovodi do njihovog spajanja u jednu populaciju 1 ali u ovoj ce biti mnogo viSe varijabilnosti medu ljudima i, pretpostavljam, veCi broj zivcanih slomova nego u ranije izolovanim populacijama. Hibridizacija povecava, a ne smanjuje, raznolikost ljudskih genotipova, pa otud i njihovih ,sklonosti i sposobnosti. Mislim da isto vazi i na planu kulture. Velika i slozeno drustvo trebalo bi da pre od male homogene grupe maze da vodi brigu o specijalizovanim talentima i bude trpeljivo prema ne; konformnosti. Sto se mene tice, ne zalim za odlaskom drustvenih organizacija koje su se sluzile masom kao nadubrenim zemljiStem za gajenje nekoliko dra:lesnih cvetova prefinjene kulture. Pacovi i ljudi
Neuspeh nekih nacija i rasa da razviju visoku kulturu cesto se uzima kao svedoeanstvo o njihovoj genetickoj nesposobnosti. Podjednako je verovatno, bar, da je za ovaj neuspeh kriva i nepovoljna sredina. Kulturno napredovanje je osakaceno u populacijama gde je \'e-
PREDENI PUT I PUT PRED NAMA
361
Cina !judi zarazena malarijom, »rudarskom glistom« i drugim kuznim iii parazi:tsk.im bolestima. Stanje na~ rodnog zdravlja neminovno ima uticaja u oblasti kulture. Populacije u kojima je ocekivani vek 25 godina pruzaju sasvim drugaciji okvir za kulturu nego one gde je ocekivani vek 70 godina. Uputno bi bilo da hereditaristi i environmentalisti imaju na umu da je zdravlje uslovljeno ne samo genetickim nego i sredinskim promenljivim velicinama. Medutim, sa smanjivanjem ili odstranjivanjem sredinskih pogibli posredstvom medicine i higijene, znacaj genetickih promenljivih ispoljavace se sve snaznije. Nacionalni komitet za zdravstveno prosveCivanje (1959) procenjuje da u Sjedinjenim Ddavama oko 17 miliona ljudi pati od nekog mentalnog oboljenja, da je oko 4,8 miliona mentalno zaostalo, da oko 70 miliona ima acne mane, da je 345 hiljada slepo, itd. Danas je uzaludno pokusavati da se proceni u kame stepenu su ove nedace geneticke a u kome sredinske. Kako je u viSe navrata isticano, to nisu odvojene kategorije. Mozemo se nadati da ce, bar na kraju krajeva, samo deo, mozda tek delic, ove ljudske bede ostati neizleCiv. Kratkovidost je ofua mana Cija je osnova cesto genetiCka, a ipak se otklanja sredinski - nosenjem naocara. Pri svem tom, velicina genetickog bremena moze biti pod uticajem kulture, a maze i uticati na nju bar ubrzavanjem ili kocenjem njenog napretka. RJihter {1959) je jedan od pisaca koji predvidaju bioloski sumrak ljudske evolucije usled kulturnih uti~ caja. Njegova argumentacija maze se uzeti kao reprezentativna za skolu miSljenja koja ima mnogo pristalica. Nasi preci ziveli su zdravim zivotom divljih zivotinja. Oni su se upinjali i borili da prezive; sve je bilo pod vlascu prirodnog odabiranja; prezivljavali su naj• jaci i najbistriji; ostali su umirali. To je dovelo do razvica covekovih najboljih odlika. U tehnoloski naprednim drustvima prirodno odabiranje je prestalo: posto su stope radanja i umiranja niske, zivotne potrebe svakom osigurane, sredinske pogibli i epidemije pod kontrolom - nepodobni prezivljavaju i reprodukuju vlastiti soj. Prema Rihteru, proces kojim je divlji pacoY preobraien u pripitomljenog laboratorijskog pacova deluje i u ljudskoj evoluciji. Norveski pacov (Rattus norvegicus) ddi se u laboratorijama jos negde od 1840-1850. Savremeni laboratorijski pacov pripada jasno definisanom varijetetu
362
EVOLUCIJA COVECANSTVA
koji se u mnogom pogledu razlikuje od svog divljeg pretka. Laboratorijski pacov je sasvim zavisan od »Zasticenih uslova laboratorije, gde su obezbedeni hrana, voda, zenke, odnosno muzjaci, i skloniSte, i gde vise nema borbe za opstanak«. Izmedu ostalih razlika, laboratorijski pacovi imaju manje nadbubrezne zlezde i manju otpornost na stres, zamor i bolest nego divlji pacovi. Kod laboratorijskih pacova stitnjaca je takode manje aktivna, dok se, naprotiv, polne zlezde ranije razvijaju, omogucavajuCi veeu plodnost. Njihov je mozak rnalllji i pitomiji su i pouOljiviji nego aikthrni i agresivni divlji pacovi. . Geneticke promene koje su se odigrale kod laboratorijskog pacova nepobitno bi ga lisile sposobnosti da se uspesno takmici s divljim pacovima u sredinama gde oni obicno zive. Ali iz ovoga ne sledi da su laboratorijski pacovi dekadentmi i nepodobni; niti pak sledi da »driava blagostanja« dovodi do covekove dekadencije i nepodobnosti - za zivot u driavi blagostanja! Rihter je prevideo upravo ociglednu cinjenicu da je laboratorijski pacov nedvosmisleno podoban za zivot u svojoj sredini - a to je laboratorijski kavez. Zaista, u laboratorijama se odriavaju citave laze laboratorijskih pacova, a ne divljih pacova. Laboratorijski pacov nije dekadentan proizvod izostajanj·a prirodnog odabiranja, nego proizvod zestokog prirodnog odabiranja u laboratorijskim sredinama. Njegova pitomost, poucljivost, neagresivnost i rodnost podaruju mu visoku podobnost. A posto ove odlike zavise od smanjenja aktivnosti nadbubreznih zlezda i stitnjace, to sto je aktivnost tih njegovih zlezda manja nego kod divljeg pacova takode je deo njegove visoke podobnosti. A ni tvrdnja da je civilizacija iii »driava blagostanja« ukinula pri· rodno odabiranje lkod coveka nije numo tacna.
Melerov najdivniji novi svet Utopije se retko koriste kao planovi za akciju, cak i kada im njihovi autori namene tu svrhu .. One, medu-
tim, mogu zapaliti narodnu mastu i podstaci !jude na akciju, iii pak mogu naznaCiti intelektualnu klimu vremena u kame su sastavljene. Geneticka utopija koju je naslikao Meier (1935, 1959) bice zanimljiva bar u ovom drugom smislu.
PREDENI PUT I PUT PRED NAMA
363
U glavi 11 videli smo da je Meier vodeCi zastupnik gledista da su geneticka bremena ljudskih populacija bezuslovno ubitacna, da civilizacija povecava mutaciju a smanjuje stopu odabiranja, i da geneticko breme covecanstva preti da naraste toliko da se viSe nece moci nositi. Kontemplacija izgleda za propast tesko da je moguca bez trazenja izlaza. Meier je pokusao da ga nade. On priznaje da se mere koje on zastupa kose s obicajima svih ljudskih drustava. Iskljucivo je pravo pojedinca da odluci da li ce imati dece (kao i kada i koliko); pokusaji, cak i dobronamerni, da se to propi· suje ili o tome popuje pobuduju ozlojedenost. On, medutim, misli da ce ljudi morati da »priznaju duznost pojedinaca da svoju reproduktivnu funkciju obavljaju s dufuim vodenjem racuna 0 koristi iii steti koju time cine drustvu«. Ovim bi se omogucilo uvodenje mera koje Meier razmatra pod naslovima »Danas dostupne geneticke tehnike«, »Tehnicka unapredenja na vidiku« i »lzgledi u daljoj buducnosti«. Mada se neki pravnicki i crkveni autoriteti mrgode nato, danas se vestacko osemenjivanje zena praktikuje u malim razmerama u Sjedinjenim Drfavama. Ono se pretezno primenjuje kod zena ciji muzevi ne proizvode delatne spermatozoide; davaoci sperme se, medutim, ne biraju u skladu s genetickim iii eugenetickim obzirima. Prema tome, »eto izvanredne prilike da se nacini bresa za pozitivno odabiranje, posto zainteresovani parovi skoro uvek, pod takvim okolnostima, prihvataju predlog da svoju potrebu okrenu sebi u prilog i imaju sto obdareniju decu«, a to se moze postiCi »ako se za davaoce biraju pojedinci koji se odlikuju urodenom mentalnom sposobnoscu«. Meier odobrava i plan pripisan dr R. Majeru, plan koji, prema njegovom miSljenju, »ne podrazumeva tako temeljito odstupanje od sadasnjih obicaja i stavova kao sto to cini vestacko osemenjivanje«. Njime se predvida »da parovi visoke urodene obdarenosti budu spremni da radaju viSe dece nego sto bi mogli odgajiti i da ih razdele usvojiteljima«. Posto bi to, po svoj prilici, znacilo da bi deo potomstva visokoobdarenih roditelja odgajali manje obdareni !judi, ti roditelji bi zaista morali biti eugeneticki nastrojeni u velikoj meri. zivotinjsko seme se moze zamrznuti (bar seme bika) i dugo ddati na niskim temperaturama, po svoj prilici bez nepovoljnih promena. Meier zamiSlja i cuvanje semena istaknutih ljudi radi kasnije upotrebe
364
EVOLUCIJA COVECANSTVA
pri veStackom osemenjivanju. U buducnosti, kada oni vee odavno budu mrtvi, mogao bi se doneti zreo rtepristrastan sud o njihovoj stvarnoj vrednosti. U prvoj verziji svoje utopije (1935) Meier je smatrao da nijedna zena ne bi odbila da rodi Lenjinovo dete, ali u novijoj verziji (1959) on kao kandidate prediafe Ajnstajna, Pastera, Dekarta, Leonarda i Linkolna: Osim toga, s proticanjem godina obelodanice se i stvarna vrednost potomstva koje su ovi muskarci izrodili 1.i svom veku staromodnijim metodama. To je tehnika »testiranja potomstva«, koja je poznata i siroko .se primenjuje na podrucju oplemenjivanja ziYotinja. · Ako upotreba semena odabranih oceva za oplodavanje jajnih celija neodabranih majki dovodi do poboijsanja rase, koriscenje ne samo odabrane sperme nego i odabrrunih jajasaca trebaio bi da da jos bolje rezultate. Broj dece jedne zene ogranicen je ne toliko brojem jajnih celija koje u njoj sazru, koliko ukupnom duzinom njenih trudnoea. Procenjuje se da jajnici normaine zene mogu da izbace nekoliko stotina jajnih celija. Mogle bi se razviti tehnike kojima bi se danas neiskoriscene jajne celije sprale iz reproduktivnih kanala istaknutih zena i oplodile spermatozoidima obdarenih muskaraca. Tako oplodena jajasca mogla b~ se zatim usaditi u materice eugeneticki manje poze'ljnih zena, gde bi se razvili plodovi koji bi dosli na svet na staromodni nacin, a ovu decu bi hranitelji podizali kao da su joj bioloski roditelji. Kada se !judi dovoljno prosvete da prihvate pomenute tehnike, mogle bi se izgraditi jos bolje. Ne bi li covecanstvu ogromno koristilo ako bi se umesto jednog Leonarda, jednog Ajnstajna iii jednog Pastera mogli fabrikovati pojedinci cija je geneticka obdarenost sasvim slicna onoj spomenutih velikana? Cak ni upotrebna dostupnost polnih celija stvarnih roditeija ovih osoba ne bi omogucila dobijanje kopija njihovih genotipova. Jer genska rekombinacija se odigrava kada su polne celije vee obrazovane, a dobro je poznato, na zalost, da neki potomci istaknutih roditelja ne dostizu njihove norme. Medutim, sasvim je zamislivo da se mogu izumeti tehnike koje bi nas u potpunosti oslo~ bodile polne reprodukoije, i to usadivanjem jedara te.. lesnih (somatskih) celija u obezjedrena jaja i izaziva~ njem njihovog razvica bez oplodenja (partenogenetskog razvica).
PREDENI PUT I PUT PRED NAMA
365
Pretpostavimo, dakle, da su nam dostupne telesne celije stvarno velikih muskaraca i zena, ocuvane U. spe· cijalnim kulturama iii u stanju duboke zamrznutosti, 1 da raspolazemo tehnikom za razvijanje ovih celija u celovite organizme. U tom bi se slucaju na svet moglo bilo kada doneti bilo koliko osoba koje bi licile na davaoce celija kao da su s njima blizne dvojke. Gornja granica bi se dostigla odabiranjem idealnog muskarca, ili idealne zene, i davanjem ovog idealnog genotipa cirtavom svetskom stanovniStvu, celom covetanstvu. Svi muskarci (iii sve zene- jedinke bi, ako bi se to zelelo, mogle biti samo jednog pola) radali bi se tada ne samo jednaki vee, zbilja, i geneticki istovetni. Ako bi ovo izgledalo previSe monotono, zudnja (mozda nerazumna?) za raznovrsnoscu mogla bi se zadovoljiti izmajstorisavanjem sredinskih razlika. Na taj nacin bi se ljudi razlikovali koliko i odvojeno odgajane blizne dvojke (videti glavu 4). Ne iskljucuju se ni jos veca poboljsanja u evoluciji coveka. »Bioloska razdaljina izmedu ljudolikih majmuna i ljudi je relativno neznatna, a ipak koliko sadr,lajna! Masta nam je zalosno ogranicena ako ne mofemo sagledati da smo, geneticki i kulturno, nedavnim zavijanjem za jedan evolucioni ugao stupili na put koji se nadaleko protefe pred nama u maglovito prostranstvo.« Moglo bi se tvrditi da je jedina i:spravna kritika jedne utopije sastavljanje druge kao zamene za nju. Ja na to nisam spreman. Zamah Melerove maste je toliki da njegova utopija ima neku romanticnu car. Ukazivanje na teskoce, kao sto je mogucnost pojave stetnih mutacija u polnim ili somatskim celijama istaknutih osoba za vreme uskladiStenja, izgledalo bi maltene kao sitnicarenje. Takve teskoce verovatno bi se mogle prevazici; kada bi se samo nesto malo onoga novca i napora koji se sada trace na bombe i projektile ulozilo u bioloska istrazivanja, sigurno da bi se doslo do novih i izvanrednih tehnika. Medutim, jesmo li mi, »na brzinu prepravljeni majmuni«, spremni da se slozimo kakav treba da bude idealan covek? Ako pretpostavimo da bi covecanstvo imalo neizmerne koristi od radanja veeeg broja osoba mentalne snage Ajnstajna, Pastera, pa eak i Lenjina, da li mi stvarno zelimo da zivimo u svetu koji bi imao milione Ajnstajna, Pastera i Lenjina? Melerova implicitna pretpostavka da postoji, ili da mofe postojati, jedan idealan genotip koji bi bilo pozeljno
366
EVOLUCIJA COVECANSTVA
svakome podariti nije samo neprivlacna nego i skoro sigurno pogresna - u proslosti je upravo ljudska raznovrsnost delovala kao kvasac stvaralackog napora, a to ce ciniti i ubuduce.
Drustveni izdaci zbog varijantnih gena Od bioloskih problema s kojima se coveeanstvo mora suociti, problem vodenja i usmeravanja bioloske evolucije nase vrste manje je presan jedino od zastrasujuceg problema prenaseljenosti. Prvi problem, opet, ima dva prilicno odelita vida: navodno zakazivanje, iii slabljenje, normalizujuceg prirodnog odabiranja, i poboljsavanje sadasnje geneticke obdarenosti covecanstva usmerenim odabiranjem. Melerova utopija predoeava radikalno resenje za rukovodenje nasom evolucijom. Nevolja s ovim resenjem nije samo to sto se ono malo obzire na najdublje ljudske emocije. Moze se sumnjati i u to da mi dovoljno znamo genetiku da bi smo planirali tako ambiciozni program. Ova situacija vapije za daljim istrafivanjem u oblasti koju Rajt (1960) tako zgodno naziva »nepopularnim i naucno donekle nezahvalnim granicnim poljem genetike i drustvenih nauka<<. Jasno je da normalizujuce odabiranje ne deluje sada kako je delovalo u kameno doba. Nosioci nekih genotipova koji ne bi imali izgleda da tada prezive prezivljavaju i reprodukuju se danas. Cesto se zaboravlja da je tacno i obrnuto - odabiranje je postalo stroze prema nekim genotipovima (videti str. 341). Prirodno odabiranje je uslovljeno sredinom; njegov pravac i jacina ne mogu ostati postojani kada ljudi prihvate nov nacin zivota. Odabiranje je sada »prirodnO« koliko i pre stotinu hiljada godina, ali na njega se ne mozemo osloniti u pogledu postizanja onog sto je najbolje prema nasoj - ljudskoj - proceni: odabiranje tezi da poveca darvinovsku podobnost; darvinovska podobnost je reproduktivna podobnost, a ne nuzno podobnost za drustveni napredak. Nije poznato koliko se covecanstvo geneticki izmenilo zbog skretanja normalizujuceg odabiranja. Savremeni covek mozda i ne bi mogao, cak i kada bi prethodno prosao kroz odgovarajucu obuku, da opstane u sredinama svojih predaka od pre stotinu hiljada godina. Odnosno, ako bi opstao, on mozda ne bi imao ta-
PREDENI PUT I PUT PRED NAMA
367
kvog uspeha ili bio taka zadovoljan u tim sredinama kao njegovi preci. Mi to ne znamo pouzdano. Cesto se navodi da savremene zene i:maju vece teskoce pri porodaju nego njihove prababe, da viSe ljudi pati od oboljenja zuba, itd. To nije dokazano. Ali pogresno bi bilo zakljuciti da se ono sto nije dokazano nije ni dogodilo. U samoj stvari, verovatno jeste. Medicina, higijena, sooijalne agenaije, tehnologija i civilizacija spasavaju mnoge zivote koji bi se inace ugasili. Ova situacija ce se oddati; mi ne b1smo zeleli da je preinacimo cak ni kada bismo mogli. Dakle, neki taka spaseni ljudi nose gene iz kojih ce nastati drugi ljudi ciji ce zivot takode trebati da se spase u buducim generacijama .. Kakve su posledice? Niko nije jasnije od Rajta (1960) izlozio principe na kojima se mora zasnivati procena ovoga problema. Rajt odbaouje osnoViilu pretpostavku klasicne teorije populacione st·rukture {videti str. 329) da postoji, iii da maze postojati, samo jedan najbolji, optimalan, normalan iii tipican homozigotni ljudski genotip, od koga bi sva odstupanja bila stetna i padala pod udar odabiranja. Videli smo da je prirodna posledica ove pretpostavke to da na svaku mutaciju mora dolaziti; u proseku, jedno odstranjenje (geneticka smrt) te da populacija u ravnoteznom stanju mora pretrpeti onoliko odstranjenja koliko se u njoj javlja mutacija. Nerealno je izjednacavati dejstva svih mutacija. Majka iH rna ko drugi tesko da i maze zapaziti odstranjenje letalnog mutanta koji izaziva smrt zametka pre njegovog usadivanja u matericu. Ali tuga i patnja prate odstra~ njenje mutanta, na primer retinoblastome, koji ubija odojce na izgled rodeno normalno. Mutanti poput hemofiiije, srpaste anemije i hantingtonove vidovice osakacuju, nagrduju i ubijaju decu, mladez ili odrasle, ojaduju zrtve i upropascuju zivot njihovih porodica. Nema nacina za tacna merenje velicine ovako prouzrocenog ljudskog bola i nesrece, pa -ipak se maze uzeti da je bolno i lagano umiranje zrtava tolikih naslednih bolesti veca muka nego ona prilikom odstranjivanja kakvog gena za ahondroplaziju zbog toga sto ahondroplasticki patuljak ne stupa u brak i ne rada decu. Posmatrana iz ugla izdataka za drustvo, neekvivalentnost razlicitih mutanata nije manje ocita. Kratkovidost - iii, tacnije, predispozicija za kratkovidost nasleduje se, kako se smatra, kao recesivna osobina. Kratkovidost je mofda od koristi samo pod nekim izu~
368
EVOLUCIJA COVECANSTVA
zetnim okolnostima; u populacijama je nepozeljan porast ucestalosti gena za kratkovidost. Ipak, samo bi fanatici zagovarali sterilizaciju kratkovidih ili druge radikalne mere da bi se sprecilo sirenje ovoga gena. Drustvo maze da podnese i nesto vise kratkovidih no sto ih danas ima: mnogi ad njih su vrlo korisni gradani, a njihova mana moze se dosta lako otkloniti relativno jeftinom sredinskom promenom - nosenjem naocara. Napor neophodan za iskorenjivanje kratkovidosrti ili smanjivanje njene ucestalosti bio bi veei ad onog potrebnog za sredinsko ispravljanje ave mane. Dijabetes melitus, prilicno rasirena mana, za koju se takode smatra da se nasleduje kao recesivna osobina (videti str. 135), tezi je i ·skuplji za otklanjanje nego kratkovidost. Mofda ce zastupljenost dtjabeticara neprimetno rasti u buducim generacijama. Mi ne znamo koliko ce joj vremena trebati da se, na primer, udvostruci- verovatno vekovi ili milenijumi. Nije prijatno premisljati o ovoj mogucnosti. ali u nekom dalekom vremenu ce ms!Uilinske injekcije maZda morati da budu i:sto taka obicna stvar kao sto je to danas uzi:manje aspirina. Suoeimo se s ovom cmjenicom: nas zivot zavtsi od ciwlizacije i tehnologije, a zivot illasih potomaka jos ce vise zavisiti ad civilizovanih sredina. Lek za nasu geneticku zavisnost ad tehnologije sastoji se u povecavanju, a ne u smanjivanju uloge tehnologije. Covek maze, aka to zeli, oseeati nostalgiju za starim dobrim. vremenima nasih peCinskih predaka, ali tacka nepovrata je, u evoluciji nase vrste, predena mnogo milenijuma pre no sto je iko mogao znati sta se zapravo zbiva. Iz ovoga ne sledi, medutim, da smemo sedeti skrstenih ruku, nadajuci se da ce nase potomstvo nauciti kako da otkloni sve geneticke mane odreda. Pravovremenom operacijom mozemo spasti zivot nosiocima gena za retinoblastomu, ali ani ce ostati slepi (videti str. 159). Ne bi li trebalo upozoriti ave !jude dace im otpri~ like polovina dece, aka je budu imali, naslediti tu manu? Kada bi svi retinoblastomicari bili spaseni i imali isti broj dece kao i drugi ljudi, ucestalost retinoblastome bi posle n generacija priblizno iznosila 2nu, gde je u mutaciona stopa (i polovina sadasnje ucestalosti) retinoblastome. Retinoblastoma je jedna od mnogih genetickih mana koje su, na zalost, toliko ozbiljne da je njihova otklanjanje suviSe skupo i nepotpuno, aka je uopste moguce. Ne mozemo zrtvovati svoju osnovnu etiku, koja
PREDENI PUT I PUT PRED NAMA
369
nalaze da se zivot~ koliko god jadan bio, spase ako je ikako mogucno, mada se rtime osujecuje normali:rujuce prirodno odabiranje. Jedino podesno resenje je zamena prirodnog odabiranja vestackim. Osobe za koje se zna da imaju ozbiljne nasledne mane treba uputiti u znacaj te cinjenice, ako postoji verovatnoca da se mogu ubediti da se uzdr:le od reproduk:ovanja svog soja. lna:Ce, ako nisu mentalno sposobne da donesu odluku. njihova segregacija iii sterilizacija je opravdana. Da bismo uveli ovoliko eugenetike, ne moramo prihvatiti neki divni novi svet. Moramo spomenuti i daleku mogucnost jednog radikalno drugacijeg resenja. Jednog dana moze se iznaCi metoda za izazivanje vodenih mutacija, tj. za menjanje odredenih gena na zeljeni nacin. Time bi se omogucilo preinacavanje nekih gena u polnim iii telesnim celijama, pa otud »lecenje« naslednih bolesti uklanjanjem njihovih uzrocnika. Ako nas je istorija nauke icemu naucila. onda je to nepromiSljenost izjava da se neke stvari nikada nece iznaci. lpak, moram se sloziti s Melerovim miSljenjem (1959): >>problem rukovodenja ljudskom evolucijom ne bi trebalo odlagati do vremena kada ce se, po pretpostavci, otkriti mogucnost vodene muta:eije kod coveka«.
Drustveni doprinos i drustveni izdatak Dn.istvena podobnost ljudskih fenotipova i genotipova jos se teze procenjuje od njihove darvinovske podobnosti. Rajt (1960) predlaze da se ovaj problem obradi sa stanoviSta ravnoteze izmedu doprinosa pojedinacnih genotipova drustvu i drustvenih izdataka na njih. On razlikuje- naravno, veoma uslovno--, sledeee kategorije: 1. Pdbl:ifnu ravnoteiu izmedu doprinosa ~ izdatka, pri cemu su oba relativno umerena. Ova kategorij.a obuhvat,a najveci deo stanovniStva, mnogo opanjkavanog »masovnog ooveka«: obicnog, mirnog mdnika ili burluja - skromnog i1i ne bas skromnog gradanina. 2. Ravnoteiu izmedu doprinosa i izdatka, aLi su oba relativno visoka. Njome su obuhvaceni intelektualci, tehnicari, struenjaci i specijalisti proseenih sposobnosti, ali Cije obrazovanje ri zivotni standard prevazilaze prosek za celokupno stanovnistvo. 3. i 4. To je intelektualna i tehnoloska elita: vrhunski umetnici Hi strucnjaci, stvaralacki i pokretacki umovi, ge-
--~--------------
370
EVOLUCIJA COVECANSTVA
nijalni ljudi, koji daju izuzetan doprinos drustvu, pri: cemu je njegov izdatak nizak (3) i1i visok (4). 5. Ljudi ciji je kapacitet ravan onom u klasi 1 Hi 2 (retko onom u klasi 3 i 4), ali koji drustvu v.raeaju mnogo manje nego sto iznose izdaci za njihova izddavanje. Posednici nezamdenog bogatstva, plemstvo, aristokratija i 1icnosti ciji se drustveni doprinos uglavnom sastoji u otmenom zivotu i upadljivoj potrosnji. 6. Zlocinci i antisocijalne osobe inaee normalnog mentalnog kapaciteta. Navedne kategorije, bar one od 1 do 5, odgovaraju adaptivnoj normi ljudske vrste, u smislu definisanom na strani 144. Calk i uz opasnost da :razglabamo o ociglednom, moramo istaCi da ove kategorije ukljucuju svu silu genotipova. Sem toga, mnogim ovim genotipa· vima, ili veCini njih, nije sudena da praizvedu osobe iz bilo kaje ad tih kategarija. Ljudi koje sreeemo jesu ano sto su zbog svoga genotipa i svoje sredine. Svakako, neki od tih jadnika (ali verovatno ne svi), koji, kako vidimo, odabira}u prosto, besmisleno i otrcano umesto lepog, razboritag i izvornog, mogli su biti inteligenti i pripadnici avangarde da su imali prilike da saznaju u cemu je razl.iika. A, sto je i!sto tako sigurno, neki snobovi puni prezira prema plebejcima obdareniji su finansijski nego geneticki. Geneticka sprema klase 3 i 4 maze se javiti medu decam roditelja koji po svojim fenotipovima spadaju u druge kategarije. Preostale kategorije, u kojima drustveni izdaci pretezu nad prihodom, mogu se smatrati manifestacijama geneHckag bremena, pod uslovom, naravna,. da su uocene fenatipske osobine geneticki uslovljene. 7. Subnormalna fizicka konstitucija i zdravJje. 8. Niska inteligencija, ali dovdljna za samostaranje pod postojeCim drustvenim UJSlovima. 9. i 10. Normalni do zrelog doba, ali s ranom pojavom fizicke iii mentalne oronulosti. Ovd.e spadaju mnoge nasledne bolesti, spomenute u glavi 5 i na drugim mestima u ovoj knjizi, CiJe izbijanje ~ onesposobljavajuce delovanje pada u mladosti ili zrelosti, na taj naoin ometajuct samoostvarivanje i rplodan zivot. Mnoge dusevne bolesti, na primer sizofcrenija, spadaju u ovu kategoriju (izuzev, naravno, deeje sizofrenije). 11. Fizicka iii mentalna onesposobljenost tokom celog zivota, Cija je du:Zina manje-viSe normalna. 12. Smrt pre zrelog doba, ikada je joS suvise ·rano za neki znaeajniji doprinos druStvu. 13. Smrt na ~rodenju iii pre njega.
PREDENI PUT I PUT PRED NAMA
37l
Kategorije 11-13 obuhvataju neke od naslednih bolesti spomenutih u glavi 5, kao i mnoge Ietalne mutante koji su uzroenici ranih iii poznih pobacaja, prevremenih rodenja iii smrti u prvom mesecu zivota. Iako mutantni geni \koji uzrokuju ranu smrt zametka podrazumevaju, uopste uzev, ozbHjnije poremecaje nego oni koji ubijaju kasnije, propratna patnja je verO'vatno manja sto je smrt ranija. U kategorijama 5-13 drustveni izdaci pretezu nad drustvenim doprinosom. Za ove se kategorije moze reci da predstavljaju dru" stveno breme. Gde god su geneticke promenljive manje~ -viSe duboko umeSane, geneticko i drustveno breme se podudaraju.
Bioloske greske u covekovoj prirodi Godine 1691. Dzon Rej je video »mudrost Bozju projavljenu U rnjegovim IStvorovima«, posto ziva bica pokazuju »divotnu smiSljenost svakog ponaosob, prilagodbu svakog dela zivotinjskog njegovoj posebnoj nameni« (navedeno u Grin 1959b). Ova ideja je gospodarila biologijom 'Skoro vek i po. Darvin i Volas su izlO'zili drugaciju i:deju, us1dadeniju s duhom njihovog doba, a i na5eg.
372
:
EVOLUCIJA COVECANSTVA
moei svakidasnja analogija rs jeftmill:n casovnicima, za koje se daje »garancija« da ce valjano raditi godinu dana ill u nekom drugom roku. Vecina ovih tasovnika radi preko roka garancije. Casovnirk lroji hi ,stao odmah po 1steku garantnog roka morao hi da hude veoma precizan mehanizam, Cija hi i2rada hila teska i skupa. Krep~i i zdravi matorci su nalik na casovni'ke koji kucaju i posle odredenog im vremena. Pa ipak, u starosti »tisuce trzaja sto SU ,prirodni, jer mesu prirodeni SU« predstavljaju, u stvari, »prirodne« hioloske nedostatke. Dragovoljno prihvatanje bezholne smrti u duhokoj starosti bilo hi rpozeljnije, ako se smrt uopste moze prihvatiti. Mofda izgleda paraddksa!lno sto se adaptivno beskodsne i stetne osahine ne 'raspros,tiru retko u evoluciji kao karakteristike vrste ili grupe. Time se ne ncgira rprincip utilitari2ma prirodnog odabiranja. Prirodno odabiranje neprekidno odrfava ili odstranjuje gene i genotipove, a ne osobine; organizam, a ne kakva karakteristika, prezivljava i reprodukuje se, odnosno umire ili ostaje jalov. Beskorisne i stetne osobine su cesto nusproizvod istih onih genetickih ustrojstava koja daju i korisne osobi:ne. u evolucionom preobrazaju ziva tela uspevaju ili ne kao celine, a ne kao skupovi medusohno izolovanih osobina. Stoga evolucioni uspeh moze biti posledica izvrsnosti organizma u samo jednom iii u nekoliko znacajnih pogleda. Slieno tome, uzrok evolucionog neuspeha, izumiranja, moze biti otkazivanje neke posebne znacajne funkcije. Sto je preobrazaj opstiji i temeljitiji, to je veca verovatnoca da rse u pojedinostima ispolje Slabosti. Dakle, »covek je potpuno nov tip zivotinje u smislu skroz bitnom za shvatanje njegove prirode« (Simpson 1949), Kao proizvod evolucije, covek je samo gruho otesan: nedostaje mu bioloska uglacanost, koja potice od dugog i polaganog adaptivnog poholjasavanja pomocu prirodnog odahiranja. Medu rpionirima evolucionizma Meonikov je posveCivao najviSe paznje »disharmonijama« covekove bioloske organizacije. Tezina porodaja 'kod zene mozda je najizrazitiji primer takve disharmonije. Darvinovska podobnost je reproduktivna podohnost; porodaj je bioloska funkcija ocigledno od prvenstvenog znacaja, Ocekivalo hi se da ohavljanje ove funkcije bude isto tako bezhedno, ako ne i isto tako prijatno za pojedinca, 'kao i funkcija snosaja, ciji je znacaj 1
PREDENI PUT 1 PUT PRED NAMA
373
slican. IPa ,jpak, »S mu:kama ces djecu radati«.* Kod zene, i - cini se - jedino 1kod nje od svih sisarskih zenki, mdanje je rpraceno jakim bolovima i patnjom: I kao da to nije dovoljno, porodajni proces izlaie maj" ku i odojce opasnosti nesrecnog slucaja i zaraze. U 17, 18. i pocetkom 19. veka u nekim bolnicama je od dva: do dvadeset procenata ma}ki umiralo od rporodiljskih zaraza. Cudnog li po(d)bacaja prirodnog odabiranja! r-J.! Uzmimo u obzir, medutim, da je covek sisar uspravnog hoda. Uspravan stav je numo iziskivao roacajna preinacenja telesne strukture. Kako to Kun (1954b) veli, »U mnogom pogledu covekov prelazak na uspravan hod slica:n je razvicu organa za letenje kod ptica«. Kicmeni stub covekov ima krivinu u obliku slova S, umesto luenu, 'karlica se dovoljno uvecala i oevrsla da bi nosila celu tezinu gornjeg dela tela, a organi trbusne duplje promenili su polozaj prema vucnoj sili teze. Tezina porodaja je mo:hda jedna od komponenti ovog obrasca promene. Taj obrazac je u celini visoko adaptivan. Oslobadanje ruke od ucesca u hodu olaksalo je izradu oruda, pa otud i proces »hominizacije« (videti glavu 7). Ali zenka Homo fabera mora da rada s »mukama«. To je jedan od nacina placanja nevracenog duga ljudskosti. Medutim, ljudska vrsta je u stanju da podnese ovu isplatu zahvaljujuci prihodima koje joj donosi njena coveenost.
Samosvest i covekov pad Cogito ergo sum - mislim, daikle postojim. Dekart (1596-1650) je smatrao da upravo u to ne moze sumnjati kada se resio da sumnja u sve. Ova cuvena for-· mula odolevala je napadima i veoma odluooih sumnjicavaca, cak do Sartra i njegovog »bica-po-sebi«. SalllO" opredmecivanje je pozan proizvod evolucije. Mozemo~ jedino da nagadamo kada je i na kome stupnju evolucionog razvica stupilo na scenu. Njegove zacetke Rens (1959b) nalazi kod nekih zivotinja, ali nedvosmisleno. tvrdi da je sasvim razvijena samosvest svojstvena ljudskoj prirodi. Tejar de Sarden (1955) pge: >>Razume se da zivotinja zna. Sigurno je da ona ne zna da zna«.*"' * Prva knjiga Mojsijeva, 3: 16,
jeta (navedeni prevod). -
Prim prev.
Sveto pismo staroga i novoga lilY.
** Fenomen coveka (prevod Jovanke Cemerkic) BIGZ Beograd, 1979;
str. 129. -
Prim, prev.
~~-~--~~-------------
374
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Tokom jedne generacije {otpriHke 1910-1940) mnogi psiholozi smatrali su da je moguce »pisati psihologiju« neupotrebljavajuCi re~i poput samosvesti, samoopredmecivanja, svesti ili ega. U novije vreme su ove roci ozakonjene. Adaptivan zna~aj samosvesti niko nije jasnije izneo od Helouela (1953, 1960): Atribut 5amosvesti, kojim je obuhvaeen covekov ·kapacitet da opazi sopstvenu razlicitost kao predmeta u svetu drugih predmeta, od istog je sredisnjeg zna~aja za nase shvatanje preduslova covekovog drustvenog i kulturnog oblika saobrazavanja kao i za psihodinamiku pojedinca. Ljudski drustveni poreda:k podrazumeva oblik postojanja koji na nivou samosvesti ima zna~enja za pojedinca. Ljudski drustveni poredak, na primer, uvek je moralni poredak . . . Nesvesni psiholo5ki mehanizmi poput rpotiskivanja, racionalizacije itd. adaptivno su vafni za pojedinca upravo zbog covekovog J.capaciteta za samosvest i njeno razviee ... Covek, za razliJ.cu od svojih zivotinjs·kih rodaka, deluje u univerzumu ·koji je otkrio i ucinio razumljivim samom sebi kao organizmu ne samo kadrom za svest vee i za samosvest i introspekciju ... Organizovan drustveni zivot kod coveka, poSto prevazilazi cisto bioloska i :geografska odredenja, ne moze funkcionisati nezavisno od znacenja i vrednosti koje priznaje zajednica, ili illezavisno od psiholoske strukturalizacije pojedinaca koji ova znacenja i vrednosti posvajajru. Sta znaci sticanje samosvesti u ljudskoj evoluciji lepo je izrafeno u biblijskom simbolu covekovog pada. Samosvest je blagoslov i prokletstvo. Samosvescu je covek dostigao status licnosti u egzistencijalnom •smislu: postao je svestan sebe i svoje sredine. U stanju je da obrazuje mentalne predstave o stvarima i situacijama koje jo5 ne postoje, ali koje on moze, ulazuci napore, pronaCi, prouzrokovati ili izgraditi. u svojoj masti covek m<>Ze stvoriti svetove drugacije od stvarilJOg, i videti ·sebe u ovim zamiSljenim svetovima. Pre nego sto sagradimo kucu, konstruisemo masinu. napiSemo knjigu ili odemo na odmor, mi smo je u nasim mislima vee sagradili, konstruisali ili napisali, odnosno u mislima vee otisli na odmor. Adaptivna vrednost miSljenja unapred ili predvidanja suvise je oeigledna da bi joj tre-
PREDENI PUT I PUT PRED NAMA
375
bala demonstracija. Ona je uzdigla coveka do statusa gospodara stvaranja. Samosvest i predvidanje doneli su, medutim, zastrasujuce darove - slobodu i odgovornost. covek slobodno sprovodi neke svoje planove, a druge odgada. Oseea radost onog 'ko vlada svetom i samim sobom, ko im ne robuje. No ovu radost umanjuje osecanje odgovornosti. covek zna da je odgovoran za svoja dela: spoznao je dobro i zlo. To je uzasno tesko breme. Nijedna druga zivotinja nema da podnese niSta slicno. u dusi covekovoj postoji tragicno prenje. Od gresaka u ljudskoj prirodi, ova je daleko ozbiljnija nego porodajni bolovi. Proucavaocu ljudske evolucije ne hi prilicilo da i:gnoriSe covekov tragieni polozaj, mada obicno naucnici mudro izbegavaju da se ponesu s takvim problemima. Tu dospevamo blizu one nedovoljno odredene crte koja predSitavlja granicu nauke bar nauke kako se dam~s shvata i zasniva. Priznajmo jednostavno da su s druge strane crte ostvareni duboki uvidi u ljudsku prirodu, prirodu za koju znamo da je ishod evolucionog procesa. Psihoanaliticke skole pokusale 'SU da opisu ovu prirodu kvazinaucnim jezikom. Njihove zakljucke obele:Zava veliki pesimizam. Karnktemsticno je glediSte Frojdovo (1930): ' Za sve sto 1sledi stojim, dakle, na stnovistu da sklonost agresivnosti predstavlja osnovni, samostalni nagon u coveku, i ponavljam, on predstavlja najvecu prepreku kulturi. [No evolucija kulture je] borba izmedu Erosa i Smrti, nagona zivota i nagana razaranja, koja se odigrava medu ljudima. * Platon i Plotin, sv. Avgustin i Luter, Kjerkegor i Nice, Sekspir i Dostojevs'ld, kao i mnogi drugi, istrazivali su ponor ljudske prirode. To je mracan ponor, ali najveei istraZivac razaznao je jarku svetlost koja dopire iz njega. . . . Razum je ipak samo razum i zadovoljava samo razumske covekove sposobnosti - zelja je izraz celog zivota, to jest celog covekovog zivota, zajedno s razumom i sa svim ostalim burgijama ... Jer ja, na primer, sasvim prirodno hocu da zivim ta* Odabrana dela Sigmunda Frojda, izbor dr Hugo Klajn, knj. 5 (Prevod dr Dorda Bogieeviea), Matica srpska, Novi Sad, 1969, str. 329-330. - Prim. prev.
-·-~~-~~----------------
376
EVOLUCIJA COVECANSTVA
ko kako bib zadovoljio sve svoje snage za zivot, a ne samo razum, to jest neki dvadeseti deo mojih zivotnih sposobnosti.* Ali isti Dostojevski koji je napisao navedene redove napisao je i da ce »lepota spasti svet«. zalosna je cinjenica sto je covek uvek bio u stanju da prikaze pakao uverljivije nego raj, a izuzeta:k od ovog pravila ne behu cak ni Beato Anc:teliko i Dostojevski. Pa ipak, covek nije samo pao nego se i uroigao. Mi S!IllO, prema Melerovim recima (videti str. 365), »na brzinu prepravljeni majmuni«. Uprkos ovoj hitnji, evolucioni proces je, opremivsi prepravljenog majmuna za puki opstanak, uspeo da postigne jos nesto. Usadio nam je izvanredna stremljenja 'ka samoostvarivanju i samoprevazila:Zenju, ka lepoti i ispravnosti. Homo sapiens nije samo jedina orudotvorna i jedina politicka zivotilnja - on je i jedina eti6ka zivotinja.
Evolucija i etika Pre skoro dva veka Kant je isticao da je etika i:skljucivo covekov posed. Kao i covek, zivotinje se pre:ko svojih culnih organa obavestavaju o stanju svoga tela i okoline. Ali jedino oovek razlikuje ono sto jeste od onog sto treba da bude. Pored saznajnih, on poseduje i normativne moci. Darvin i Volas su se slozili da prirodno odabiranje dovodi do evolucionih promena. Ali su se raziSli kada se postavilo pitanje evolucije ljudskog mozga i njegovih moci. Volas je drlao za neophodno da se pozove na natprirodne sile, sto je Darvin smatrao nepotrebnim (videti Ajzeli 1955, 1958, gde su dati vrlo Citljivi izvestaji o ovom sporu). Poreklo etike bilo je plodno tie za nagadanje davno pre Darvina. Ovde ne mozemo dati cak ni kratak pregled ovih nagadanja. Najcesce su trazene natprirodne potvrde za etiku. Medutim, Spinoza (1632-1677) poduhvatio se dela pod nazivom Ethica more geometrico demonstrata - etika dokazana poput niza geometrijskih teorema. Spenser (1820-1903) poeeo je da radi na svojoj teoriji evolucione etike jos pre nego sto je Darvin objavio svoje velike ,knjige, nastavljajuCi rad na njoj i godinama posle toga. Uticaj Spenserove filo* Zapisi iz mrtvog doma, Zapisi iz podzemlja (prevod dr Milosava
Babovica), Rad, Beograd, 1969, str. 334. -
Prim. prev.
PREBENI PUT I PUT PRED NAMA
377
zofije na njegove savremenike bio je ogroman; Kitova anahronicna Nova teorija evolucije coveka {1949) najnovije je otelotvorenje ove filozofije. U sustini, Spenser je mislio (1896) da je zivot dobar a 1smrt rdava, da su opsta evolucija i evolucija coveka progresivne, da progres i evolucija poboljsavaju zivot i da su zbog toga dobri. Eticko ponasanje je ono sto pomaZe umapredivanju zivota, pa otud i evolucionog progresa. Evolucioni progres proizilazi, 'kako je mislio Spenser, iz borbe za zivot i za prezivljavanje najpodobnijih. U ljudskoj vrsti je iz iborbe za zivot potekao »kodeks prijateljstva«, koji je na snazi medu pripadnicima iste porodice, roda iii nacije, ali je ova borba dala i »kodeks neprijateljstva« izmedu razlicitih grupa. Mada ukljucuje glediSte da ljudskim progresom prijateljstvo postaje rasprostranjenije od neprijateljstva, spenserovska etika je nesumnjivo obojena ~socijaldarvinizmom. Poraznu kritiku evolucione etike dao je T. H. Haksli u svom cuvenom romejnsovskom predavanju* 1893. godine (T. H. Haksli i Dz. S. Haksli 1947). Ma koliko se mi diviii onom sto je stvorila evolucija, »majmunske i tigrovske metode borbe za zivot ne mogu se, po opstoj saglasnosti, pomiriti sa zdravim etiokim nacelima«. Haksli se nikada me suocava s problemom porekla ovih zdravih etickih nacela, ali utvrduje zalosnu cinjenicu da »ono sto zovemo dobrota iii vrlina podrazumeva smer ponasooja koji je, u svakom pogledu, suprotan onome sto vodi uspehu u kosmiokoj borbi za zivot«. Prema tome, »kosmicka evolucija moze nas nauciti kako ~se javljaju covekove dobre i zle teznje; ali nije, Sarna po sebi, 'kadra da nam pruzi ijedan bolji razlog od onog koji smo vee imali zasto ono sto zovemo dobrim treba pretpostaviti onom sto zovemo zlim«. Snaga ovih zamerki nikada nije nadjaeana, iako su Dzulijen Haksli (1941, 1953, 1960, T. H. Haksli i Dz. S. Haksli 1947), Vodington (1942, 1960) te Lik i Romenel (1950) .ciniii odvafue napore da evolucionu eti:ku dedukuju iz nasih 1Savremenih evolucionih :koncepcija. »Gladijarorska teorija« borbe za zivot, kako ju je T. H. Haksli nazvao, zaista viSe nije zastupljena u nasem shvatanju nacina delovanja prirodnog odbarianja u evoluciji. U stvari, ~socijaldarvinizam nije ni:kada imao zdrave bioloske korene, mada je bio, a na :nekim mesti• Prema Dzordzu Dzonu Romejnsu (184S-l894), britanskom biologu, prijatelju Carlsa Darvina i osnivaeu romejnsovskih :predavanja na Oksfordskom univerzitetu, koja su drfana jednom godBnJe na neku naucnu iii knjizevnu temu. - Prun. prev.
~-~·--~--~-------------
~,,
378
EVOLUCIJA COVECANSTVA
rna je i dalje, ideo~oska potlpora kapitalizma tipa laissez faire. Evoluiraju !Ile samo ooganizmi kao pToizvodi evolucije vee i mehanizmi same evolucije. Obicaji. majmuna i tigrova nisu obaveza za !jude, zbog toga sto je ljudska evolucija stupila u nO'VU fazu razvivsi kulturu; etika je proizvod evolucije koji i sam evoluira. Dzulijen Haksli smatra:
H I
Etika se mora zasnivati na kombinaciji nekoliko glavnih nacela: da je ispraVIIlo ostvarivati vazda nove mogu6nosti u evoluciji, osobito one koje se cene zbog njih samih; da je ispravno postovati ljudsku individualnost i podsticati njeno najpotpunije razvice; da je ispravno izgraditi mehanizam za dalju drustvenu evoluciju, tkoja 6e zadovoljiti ove prethodne uslove sto je moguce ·potpunije, uspeSnije i brle [podvukao T. D.]. ()n je takoc!e tvrdio da »SVe sto omogucuje Hi unapreduje nesputano razvice je ispravno, sve sto ogranicava ili ometa razvice je pogreSno. To je moral evolucionog usmeravanja«. Na zalost, 'kako su Simpson (1953) i Refijel (1958) uverljivo pokazali, ove ideje nisu niSta valjanije od <>nih koje je T. H. Hak:sli kritikovao 1893. Zaista je ispravno ostvariti moguenosti koje se cene zbog njih :samih, pa bile one nove ili stare; ali na osnovu cega ce nove mogucnosti biti veoma vredne; i, uostalom, odalde treba da proisteknu merila vrednosti? Kako cemo na temelju onoga sto znamo o evoluciji dokazati da je ljudska .individualnost VI'ednija od ljudskog drustva? Drustva su bioloski mlada od pojedinaca i po svoj prilici .imaju vece moguenosti za »nesputano razvice«. Pa ipak, mi zbilja smatramo da pojedince ne treba zrtvovati radi postizanja drustvenih ciljeva. Kako je primetio Simpson: »Svi pravci u etici zahtevaju postulat
PRBI>ENI PUT I PUT PRED NAMA
379
Evolucija, vrednosti i mudrost Svakako je moguce da je prirodno odabiranje iSlo u evoluciji coveka naruku rasprostiranju nekih obrazaca ponasanja koje mi smatramo »etickim« ili »neetickim«. Nastrojenost roditelja, a posebno majki, da stite svoje potomstvo i da se brinu o njemu, cak i do samoodricanja i samopozrtvovanja, izgleda nam dostojna divljenja, bez obzira da li je ispoljava eovek, ptica i1i bilo koja druga Z:ivotinja. Skloni smo da zaboravimo da je kod zivotinje ovo ponasanje u stvari »prisilno«; zivotinja se ne moze opredeliti za drugaCije ponasanje, dok 6ovek moze, a povremeno to i cini. Pri svem tom, pomenuta nastrojenos•t je ugrac:iena crta i u osnovi je genetiOka. Ho1dejn je davno pokazao (1932) da su se geni za »altruisticko ponasanje« mozda rasirili kada je eovecanstvo bilo podeljeno na mnoge male endogamne grope, ali da je malo verovatno dace ·se rasiriti u velikoj nepodeljenoj vrsti. U stvari, takav »gen« moze da svojim nosiocima snizi darvinovsku podobnost ako se oni :Zrtvuju u korist svojih bliznjih tako da time ugroze sopstvene izglede za ostavljanje potomstva. lpak, malo pleme s genima za altruizam moze steei prednost zrtvovanjem nekih svojih pripadnika, pa se otud umnoziti i ·rasiriti. U velikim ce drustvima prirodno odabiranje verovatno delovati u obratnom smeru, odstranjujuci gene za altruiza:m. I obrnuto, gen za sebiano Hi zlocinacko ponasanje, koji koristi svojim nosiocima i njihovom potomstvu, verovatno ce biti odstranjen ako se javi u malom plemenu, ali se u velikom drustvu moze rasiriti. Malo je verovatno da su se mnoge ljudske vrednosti mogle rasprostraniti u ljudskim drustvima pomoeu odbirnih procesa slicnih onima koji se predocavaju za »altruisticke« i »zlocinacke« gene. Doduse, neki vrednosni sudovi i ideje mogu da unapreduju, a drugi da koce uspeh - ukljucujuci i bioloski - drustva u kome se javljaju i usvajaju. Nekoliko autora videlo je tu ana-· logije s mutacijama i genskim kombinacijama, koje se neprekidno odrzavaju iii odstranjuju prirodnim odabiranjem. Analogije su interesantne; ipak, miSljenje da pojedinac moze ne samo da stvara iii prihvata ideje zbog mutantnog gena nego i da ovaj odreduje koje ce on ideje da stvori iii usvoji - tesko da je saglasno s danasnjim trendovima u antmpologiji, ljudsikoj genetici
380
EVOLUCIJA COVECANSTVA,
i psihologiji. Jer odsudno rprilagodenje u evoluciji ooveka hila je srposobnost za saznavanje veoma raznovrsnih ideja i rpronalazenje raznoraznih stvari, a ne za saznavanje utvrdenih ideja i pronalazenje sarno odredene stvari. Uop~te uzev, izgleda mi verovatnije da je rprirodno odabiranje rasprostranilo kod ooveka poriv za, kako to Maslov (1954) omacava, ~samoostvarivanje«, a izbeglo utvrdivanje sredstava rpomocu kojih se ovo samoostvarivanje moze postici. Vodi!ngton (1960) se kloni zamki u koje su se uhvati'le ranije teorije evolucione eti~mudrost« etike s »mudroscu« uzimanja hrane. Funkcija uzimanja hrane je unapredivanje zdravog rasta; ako bi neko rekao da viSe voli da raste nezdravo i nenormalno, moglo bi mu se jedino odgovoriti da je u · »raskoraku s prirodom«. Slicno tome, u »mudrost« evo-
PRE9ENI PUT I PUT PRED NAMA
381
lucije ne moie se sumnjati; evolucija je po definiciji >>mudra«. tJvo resenje je suviSe lako. Da 1i uv~k znamo sta ide ukorak s prirodom a sta ne? Da li, na primer, Melerova utopija, o kojoj je ranije bilo reci, ide ukorak s prirodom? Neki misle da bi s oovekom sve bilo u redu kada bi prirodno odabiranje delovalo slobodno, ali videli smo da je to, u najboljem slucaju, poluistina, posto bi onakvo »prirodno« odabiranje koje je delovalo u kameno doba bilo neprirodno kod savremenog coveka. »Mudrost tela« i >>mudrost evolucije« su dobre metafore, ali one nisu sinonimi za mudrost kao izvor i potvrdu etike. To je sjajno izlozio Simpson (1953): »Sredstva za dostizanje pravih ciljeva podrazumevaju i organsku i ljudsku evoluciju, ali ljudski izbor u pogle· du toga ikoji su ciljevi stvarno pravi mora se zasnivati na ljuds'koj evoluciji ... Stara evolucija je bila i ostala u sustini amoralna. Nova evolucija podrazumeva znanje, ukljucujruci znanje o dobrom i zlom«. Ja ne mis1im (a ni Simpson) da poznavanje evoludje, biologije ili nauke nema veze s mudroscu. Mudrost i sama evoluira, a ukljucuje uvide izvedene iz kumulativnog znanja, kojim je obuhvacena biologija. Kako je to Bronovski (1956) rekao: »Nauka nije niSta drugo nego traganje za jedinstvom u neobuzdanoj raznovrsnosti prirode - iii, tacnije, u ra:.movrsnosti naseg iskustva«. Ali mudrost ukljucuje i druge uvide. Sv. Avgustin je rekao: Surgunt indocti et rapiunt coelum - neuki dolaze i grabe nebesa. To nije odbrana neuko· sti, pa cak ni ljudske iracionalnosti. Sam Vodington trazi ne5to viSe od bioloske mudrosti pisuci: Jane bih rekao da je iskljucivo naucni ideal sasvim podesan temelj za dobar zivot pojedinca iii najviSu civiiizaciju drustva . . . Potrebno ga je, po mome glediStu, dopuniti idealom umetnrka stvaraoca idealom ~ciji su izraz procesi miSljenja koji se odvijaju u drugacijoj dimenziji od logiokih i eksperimentalnih procesa. Mi ne mamo da li to neki nusproizvod estetske moei (videti s1Jr. 242) iH osnovnije moci samosvesti (vi· deti str. 373) podaruje odredenim osobama svojstvo mudrosti, koje izgleda na cudan nacin nepovezano s njihovim vladanjem kumulativnim zmanjem. U Ratu i miru Tolstoj dovodi svog ariswkratskog i kultun1og
382
EVOLUCIJA COVECANSTVA
junaka dotle da se uci mudrosti od neukog seljaka koji se zavojnicio. A najviSa mudrost od svih bila je nekad poverena skupini nepismenih galilej'skih ribara. Ljudske vrednosrti i mudrost su proizvod kultume evolucije, koja je, naravno, uslovljena bioloskom evolucijom, a ilpak se iz nje ne moze izvesti. U samoj stvari, niko nece odvratiti coveka od njegove osione teznje da se pita jesu li bioloska i kosmicka evolucija, koje su i njega stvorile skupa s bezbrojnim drugim stvarima, saobrame ili ne s njegovom mudroseu i njegovim vrednostima. Ja ne znam za bolje merilo mudrosti i vrednosti nego sto je ono koje je predlozio onaj drevni kineski mudrac (navod prema He11bert Meier 1957): Svaki sistem moralnih zakona mora se zasnivati na svesti samog ooveka, overiti zajednickim iskustvom oovecanstva, proveriti sankcijom istorijskog iskustva i pokazati bez greske, primeniti na prirodne operacije i procese u fizickom univerzumu i pokazati bez protivreenosti, poloziti pred bogove bez pi'tanja ili straha, i biti lkadar da eeka stotinu generacija da bi ga bez ikakve sumnje potvrdio neki mudrac ibuducih pokolenja.
Covek -
srediste univerzwna
Civilizacija je veCini covecanstva pomogla da se oslobodi newkosti, pothra:njenosti i prljavstillle te stekne obrazovanje, bar relativno izobilje i higijens'ke uslove zivota. Da su ove promene od koristi, u to nema sumnje. I~pak u procesu menjanja oovek je, takode, izgubio i ne uspeva da povrati neke neprocenj i:ve vrednosti. On viSe ne uziva u izvesnosti da se nalazi u srediStu univerzuma stvorenog narocito njega radi, odnosno u njoj srodnoj izvesnosti da ovim univerzumom upravlja moe koja se mofe rpreklinjati ili umilostiviti i koja se brine o coveku, pojedi:nacno i kolektivno. Kopernilk i Galilej iznenada su objavili vest da 1se svet ne okrece oko 00veka vee covek oko sveta. A u ovom svetu, ogromnom i nemilosrdnom, a ne udobnom i prisnom, covek je sporedan i skoro suviSan. Osecanje raskola izmeclu coveka i prirode izrazio je Paskal (1823-1662) s nenadmasnom gorCinom: Kada premisljam o kratkotrajnosti svog zivota, koj'i guta prethodna i potonja veenost, o ono malo
PREDENI PUT I PUT PRED NAMA
383
prostora koji ispunjavam, koji cak mogu i da vidim, utonulog u beskrajnosti prostora za koje ja ne znam i koji ne znaju za mene, hvata me strava i cudim se sto sam ovde a ne tamo; jer nema razloga sto ovde a ne tamo, sto sada a ne onda ... Veena tisina ovih bezgranienih prostora ispU!lljava me stravom. Bilo je pokusaja da se ublazi oovekova otudenost od sveta koji on nastava. Dekart je smatrao da su zivotinje masine, dok covek poseduje besmrtnu dusu; Lok je, medutim, isticao da u covekovom umu :nema niceg sto u nj nije uslo preko culnih organa. Romanticari su se pO'bunili protiv tiranije mehaiJl~sticke nauke,. imajuCi viSe poverenja u nadahnuce pesnika nego u prozaicno okapanje nauanika; ali fizika je, a ne poezija, dovela do industrijske revolucije, do objlja materijalnih dobara i, konacno, do zastra8ujuce moCi atomske energije. Posto nema bolje stvari od uspeha, obican covek je •stekao ubedenje da ·se materijalnoj moCi treba diviti viSe nego intelektualnoj moci. Mnogima je izgledalo da je Darvin zadao najtezi udarac, jer je zbog njega raskol u oovekovoj dusi postao neotklonjiv: sam covek, daleko od toga da bude svrha stvaranja sveta, pokazao se ·kao tek jedna od oko dva miliona bioloskib vrsta, kao ishod prilicno :poni:zavajuCih materijalnih procesa nazvani:h borba za zivot i prezivljavanje najpodobnijih, te kao srodrrik majmuna, stvorenja na tako losem glasu. S Frojdom je obezvredivanje covekovog polozaja dostiglo najnizu tacku. Frojd se rugao covekovim pretenzijama na duhovnost rporicuCi mu ne samo duhoV'!llost nego i racionalnost. Za6udo, ono sto je najvaznije u Darvinovim ueenjima bi:lo je prevideno. Covek nije samo evoluirao, on i evoluira. To je izvor nade u bezdanu ocaja. Darvin je na izvestan :nacin iscelio ranu ,koju su zadali Kopernik i Galilej. Covek nije srediSte univerzuma u fizi6kom pogledu, ali mu moze biti duhovno srediSte. Covek, i samo covek, zna da svet evoluira i da on evoluira s njim. Menjajruci ono sto zna o svetu, covek menja i svet koji zna; a menjajuCi svet u Jwme zivi, oovek menja i samog sebe. Promene mogu doneti rpogorsanje i1i poboljsanje; nada lcii u mogucnosti da znanje i upravlja promenruna •koje iz njega proistieu. Evolucija ne mo· ra viSe biti izvana nametnuta sudbina; oovek je mozda
384
EVOLUCIJA COVECANSTVA
moze nadzirati, u skladu sa svojom mudroscu i vrednostima. :Lnspirativan je pokusaj Tejara de Sardena (1955, 1959) da u opstim potezima oorta opHmistickru fi:lozofiju kosmicke, bioloske i ljudske evolrucije. Moram se, medutim, suprotstaviti upozorenju ·koje autor daje u poeetnoj reeenici predgovora svojoj izvanrednoj knjizi: >>Da bi se •knjiga koju objavljujemo razumela pravilno, treba je proeitati ne kao metafizicko delo, a jo5 manje lcao neku vrstu teolo§kog eseja, vee jedino i iskljucivo ·kao naucnu raspravu«.* Ta knjiga se mora citati kao nauka te kao metafizrka i teologija, a stavise i kao nesto sto autor ruopste ne spominje - kao poezija (mada je 'ova poslednja komponenta zalosno i!ska:sapljena u engleskom prevodu). Da li je evolucija teorija, •sistem, hipoteza ... ? Ne, nikako. Ona je nesto mnogo viSe od svega toga; ona je opsti uslov kome treba da .se povinuju i da ga zadomlje sve teorije, sve hipoteze i svi sistemi da bi bili zamislivi i i:stiniti; svetlost koja obasjava rSVe cinjenice, kriva koju treba da slede SVe . crte - eto, to je evolucija.** Tejar de Sarden je sagledao evoluciju materije, evoluciju zivota i evoluciju coveka ·kao imtegralne delove jedi:nstvenog procesa kosmickog razvica, jedinstvene i u sebi saglasne istorije Citamg rmiverzuma. StaviSe, on je u ovoj istoriji ·sagledao ja:san smer ili trend. Za zaljenje je sto je on na:zvao taj trend »OrtogeneZOffi«, ali ako ga ja pravilno ra:zumem, on nije time hteo da ka:Ze da je evolucija nestvaralacko odvijanje preformiranih dogadaja (VIidetli str. 27-29); na zalost, nedostajalo mu je po2lllava:nje savremene biologije. Tejar de Sarden je odlucio da smer kretanja evolucije oznaci kao »tacku omega«. To je:
II
uskladeno zajedni·stvo svesti ekvivalentno nekoj vrsti nadsvesti. Zemlja koja ne samo sto se pokriva milijardama zrna misli vee 'Se i obavija jednim jedinim misaonim omotacem, dok na rkraju funkcionalno ne obrazuje •samo jedno jedino veliko zrno misli, u zvezdanim razmerama. Mnostvenost in-
n
* Fenomen coveka (navedeni prevod), str. 9. ** Isto, str. 172-173. - Prim. prev.
,I
I! I'
:II
II
~I
Prim. prev.
PREDENI PUT I PUT PRED NAMA
385
dividualnih refleksija koje se grupiSu i pojacavaju u cinu jedne jedine jednodusne refleksije ... Da 11 bi se, u pravcu misli, kao i u pravcu vremena i p:rostora, Svet mogao drugojacije da zavrsi nego u pravcu neizmerno ?* Ovako velicanstvene zamisli se, ocigledno, ne mogu demonstrirati pomocu naucno utvrdenih cinjenica.
One prevazilaze kumulativno znanje; dovoljno je da to znanje ne protivureCi ovoj zamisli. Savremenom Coveku, tako napustenom i duhovno spremnom za odbranu u ovom ogromnom i prividno besmislenom univerzumu, evo1uciona ideja Tejara de Sardena dolazi kao zracak lllade. Ona odgovara zahtevima naseg vremena. Jer Covek, ne centar svemira, tkako ,smo to bezazleno verovali - vee, mnogo lepse od toga, Covek, vrh velike bioloske sinteze koji se stalno penje. Covek koji, sam za sebe, cini poslednji nastali 'sloj, najsveziji, najslozeniji, najbogatiji prelivima od svih uzastopnih slojeva zivota. Ovo nije niSta drugo do sustinsko videnje, i na to se vise necu vracati. **
* Isto, str. 201. - Prim. prev.
**
lsto, str. 177. -Prim. prev.
BIBLIOGRAFIJA
Adler, A. (1927) 1957. Understanding human nature, New York, Premier Books, Fawcett. Aguirre, E. 1959. Aspectos filosoficos y teologicos de 1a evolution. Rev. Univ. Madrid, 8: 445-531. Allee, W. 1951, Cooperation among animals. New York, Schuman. Allison, A. C. 1954a. Protection afforded by sickle cell trait against subter.tian malarial infection. Brit. Med. J., 1: 290-92. - - 1954b. Notes on sickle cell po1ymorphism. Ann. Human Genetics, 19: 39-57. - - 1955. Aspects of polymorphism in man. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 20: 239-55. - - 1959. Metabolic polymorphisms in mammals and their bearing on problems of biochemical genetics. Am. Nat., 93: 5-16. Anastasi, A. 1956. Intelligence and family size. Psychol. Bull., 53: 187-209. - - 1958. Differential psychology. 3rd Ed. New York, Macmillan. - - 1959. Differentiating effects of intelligence and social status. Eugenics Quart., 6: 84--91. - - , and R. F. Levee. 1959. Intellectual defect and mursical talent: a case study. Amer. J. Mental. Defic., 64: 695-703. Arnheim, R. 1954. Art and visual experience. Berkeley, Univ. of California Press. Bagehot, W. 1873. Physics and politics. New York, Appleton. Baker, P. T. 1958a. The biological adaptation of man to hot deserts. Am. Nat., 92: 337-57. - - 1958b. Racial differences in heat tolerance. Am. J. Phys. Anthropol., 16: 287-305. Barnicot, N. A. 1952. Albinism in southwestern Nigeria. Ann. Eugenics, 17: 38-73.
BIBUOGRAFUA
387
- .1957. Human pigmentation. Man, 144: l-7. - .· - 1959. Climatic factors in the evolution of human populations. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24: 115-29. Bartholomew, G. A., and J. B. Birdsell. 1953. Ecology and. the protohominids. Am. Anthropol., 55: 481-98. Barzun, J. 1937. Race, a study in modern superstition. New York, Harcourt Brace. - - 1941. Darwin, Marx, and Wagner. Boston, Uttle, Brown. Bateman, A. J. 1948. Intra-sexual selection in Drosophila. Heredity, 2: 349-68. Bateson, B. 1928. William Bateson, F.R.S. Cambridge University Press. Beach, F. A. 1945. Current concepts of play dn animals. Am. Nat., 79: 523-41. - - 1948. Hormones and behavior. New York, Hoeber. Benedict, P. K., and I. Jacks. 1954. Mental illness ,in primi· tive societies. Psychiatry, 17: 377-89. Benedict, R. 1934. Patterns of culture. Boston, Houghton Mifflin. - - 1946. The chrysanthemum and the sword. Boston, Houghton Mifflin. - - 1949. Child ,rearing in certain European countries. Am. J. Orthopsychiatry, 19: 342-50. Bergounioux, F. M. 1958. "Spiritualite" de l'homme de NC. andertal, pp. 151-66. In Neanderthal Centennary, Utrecht, Kemink. Birch L. C. 1957. The meaning of competition. Am. Nat., 91: 5-18. BirdseH, J. B. 1951a. The problem of the early peopting of the Americas as viewed from Asia. Physical Anthropology of the American Indian. New York, Viking Fund. - - 1951b. Some implications of the genetical concepj of race in terms of spatial analysis. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Bioi., 15: 259-314. - - 1953. Some environmental and cultwral factors influencing the structuring of Australian aboriginal popu· Jations. Am. Nat., 87: 171-207. - - 1957a. On methods of evolutionary biollogy and anthropology. Am. Scientist, 45: 393-400. - - 1957b. Some population problems 'involving Pleistocene man. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Bioi., 2~: 47-69. Bloomfield, P. 1955. Uncommon people. London, Hamish Hamilton. Blum, H. F. 1959. Carcinogenesis by ultraviolet light. Princeton, Princeton Univ. Press. - - 1961. Does the melanin pigment of human skin have adaptive value? Quart. Review Biol., 36: 50--63. Bolk, L. 1926. Das Problem der Menschenwerdung. Jena,. Fischer.
388
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Book, J. A. 1953. A genetic and neuropsychiatric investigation of a north-Swedish population. Acta Genetica, 4: 1--:-100. Bose, N. K. 1951. Caste in India. Man in India, 31: 107-23. Boule;..M,, and H. V. V·allois. 1957. Fossil men. New York, Dryden. Bourgeois-Pichat, J., C. L. Pan. 1956. Trends and determi· nants of mortality in underdeveloped areas. Trends and Differentials in Mortality. New York, Milbank Mem. Fund. Boyd, W. 1939. Blood groups. Tabulae Biologicae, 17: 113--240. - - 1950. Genetics and the races of man. Boston, Little, Brown. - - 1953. The contributions of genetics to anthropology, pp. 488-506. In A. Kroeber, Anthropology today, Chicago, Univ. of Chicago, Press. BraidW<>od. R. J. 1958. Near Eastern prehistory, Science, 127: 1419-30. - - 1960. Levels of subsistence-settlement types, multi· line.ar evolution, environment, and diffusion, in human prehistory, pp. 143--51. In S. Tax. Evolution after Darwin, VoL 1. 2 Chicago. Univ. of Chicago Press. --,and C. A. Reed. 1957. The achievement and early consequences of food production. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 22: 19-31. Breitiilger, E; 1955. Das Schadelfragment von Swanscombe und 'das "Praesapiens Problem." Mitteil. Anthropol. Ges. Wien, 84--5: 1-45. - · - 1957. Zur phyletischen Evolution von Homo sapins: Anthropol. Anz., 21: 62-83. Bridges, E. L. · 1950. The uttermost part of the earth; New York, Dutton. Brinton,· C 1953. The shaping of the modern mind. New York; New Amer. Library. - - · 1959. A history of western morals. New York, Harcourt Brace. BronowSki, J. 1956. Science and human values. New York, Messner. Brown, G. M., J. D. Hatcher, and J. Page. 1952. Temperature and blood flow in the forearm of the Eskimo. J. Appl. Physiol., 5: 410-20. - - , G. S. Bird, L. M. Boag, D. J. Demhaye, J. E. Green, J. D: Hatcher, and J. Page. 1954. Blood volume and basal metabolic .rate of Eskimos. Metabolism, 3: 247-54. Brozek,· J. 1953. Measuring nutriture. Am. J. Phys. Anthropol., 11: 147-80. Brues,· A. 1954. Selection and polymorphism in the A-~ blood groups. Am. J. Phys. Anthropol., 12: 559-97. - - ·1959, The spearman and the archer-an essay on selection in body build. Am. Anthropol., 61: 457~9. Carpenter, C. R. 1942. Societies of monkeys and apes. BiOl. Symposia, 8: 177-204.
BIBLIOGRAFIJA
389
- . - - 1954. Tentative generalizations on grouping behavior of nonhuman primates. Human Bioi., 26: 269-76. Carstairs, G. M. 1958. The twice-born. Bloomington, .Indiana Univ. Press. · Carter, H. D. 1935. Twin similarities in emotional traits. Character and Personality, 4: 61-78. · .. Cassirer, E. 1944. An essay on man. New Haven, Yale Univ. Press. Cattell, R. B., D. B. Blewett, and J. R. Beloff. 1955. The inheritance of personality. Am. J. Human Genet., 7: 122--46. - - , G. F. Stice, and N. F. Kristy. 1957. A first approximation to nature-nurture .ratios for eleven primary personality factors in objective tests. J. Abnorm. and Soc. psychol., 54: 14_3:..--59. Cavalli-Sforza. L. L. 1958. Some data on the geneti<: structure of human populations. Proc. X. Intern. Congr. Genet., 1: 389--407. Ceppellini, R. 1957. I meccanismi evolutivi nelle pop<)lazioni umane. La Ricerca Sci., Suppl., 27: 1-23. . Chetverikov (Tschetwerikoff), S. S. 1926 (1961). On certain ·features of the evolutionary process from the viewpoint . ,of modern genetics. J. Exp. Biol., 2: 3-54. [In Russian] · Translation in: Proc. Am. Philos. Soc., 105: 167-95. - - 1927. Dber die genetische Beschaffenheit wilder Population. Verh. V. internat. Kongr. Vererbungsw., 2: 1499-1500. Childe, G. V. 1951. Social evolution. New York, Schuman. Chung, C. S., and N. E. Morton. 1959. Discrimination of genetic entities in muscular dystrophy. Am. J. Human Genet., 11: 339-59. . - - , 0. W. Robinson, and N. E. Morton, 1959. A note on deaf-mutism. Ann. Human Genet, 23: 357-66. Clarke, C. A., and P. M. Sheppard. 1960. Supergenes and mimicry. Heredity, 14: 175-85. .. Clausen, J. 1951. Stages of the evolution of plant species. Ithaca, Cornell Univ. Press. -·- - , D. D. Keck, and W. M. Hiesey. 1940. Experimental studies on the nature of species. I. Carnegie Inst. Washington, Publ. 520. - - , - - , - - . 1948. Experimental studies on the nature of species. III. Carnegie Inst. Washington, Publ. 581. Comfort, A. 1956. The biology of senescence. New York, Rinehart. Conrad, H. S., and H. E. Jones. 1940. A second s.tudy of familial resemblance in intelligence. 39th Yearb. Nat. Soc. Study Educ., Part 2: 97-141. Cook, R. C. 1951. Human fertility; the modern dilemma. New York, Sloane.
390
.I'
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Coon, C. S. 1939. The races of Europe. New York, Macmillan. - - 1954a. The story of man. New York. Knopf. - - 1954b. Climate and race. Smithsonian Report for 1953: 277-98. - - 1955. Some problems of human variability in climate and culture. Am. Nat., 89: 251-59 . - - 1959. Race ~d ecology of man. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Bwl., 24: 153-59. - - 1961. Man against the cold. Natural History, 70: 56-69. - - . S. M. Garn, and J. B. Birdsell. 1950. Races. Springfield, Thomas. Count, E. W. 1950. This is race. New York, Schuman. Cowles, R. B. 1959. Some ecological factors bearing on the origin and evolution of pigment in the human skin. Am. Nat., 93: 283-83. Crow, J. F. 1958. Some possibilities for measuring selection intensities in man. Human Uiol., 30: 1-13. - - 1961. Selection. Symp. Methodology in Human Genetics (in press). Cze~anowski, J. 1928. Das T:w>enfrequenzgesetz. Anthrop. Anz., 4: 335-59. - - 1939 (1950). The anthropological structure of Europe as seen from the results of Polish :research. pp. 593--607. ln E. W. COUillt, This is race, New York, Schuman. Darlington, C. D. 1953. The facts of life. London, Allen & Unwin. -.- - 1959. Darwin's place in history. Oxford, Blackwell Darwin, C. G. 1953. The next million years. New York, Doubleday. Davenport, C. B. 1913. Heredity of skin color in Negro-white crosses. Carnegie Inst. Washington, Publ. 188. Davis, K. 1940. Extreme sodal isolation of a child. Am. 1. Sociol., 45: 551-65. - - 1947. Final note on a case of extreme isolation. Am. 1. Sociol., 52: 432-37. Dawber, T. R., F. E. Moore, and C. V. Mann. 1957. Coronary heart disease in the Framingham study. Am. J. Publ. Health, 47, No. 4. Dean, G. 1957. Pursuit of a disease. Sci. American, 196: 133-42. - - , and H. D. Barnes. 1958. Porphyria: a South-Afnican screening experiment. Brit. Med. J., 5066: 298--301. Deevey, E. S. 1958. The equilibrium population, pp. 64-86. In R. G. Francis, The population ahead, Minneapolis. Univ. of Minnesota Press. - - 1959. The hare and the haruspex; a cautionary tale. Yale Review, 49: 161-79. - - 1960. The human population. Sci. American, 203: 195-204.
BIBUOGRAFUA
391
Dennis, W. 1938. Infant development under conditions of restricted practice and of minimum sociail stimulation. J. Genet, Psychol., 53: 149-57. - - 1940. Does culture appreciably affect patterns of infant behavior? J. Soc. Psychol., 12: 305--11. Dobzhansky, Th. 1944a. On species and races of living and fossil man. Am. J. Phys. Anthropol., 2: 251--65. - - 1944b. Chromosomal races in Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis. Carnegie Inst. Washing· ton, Publ. 554: 47-144. - - 1948a. Genetics of natural populations. XVI. Genetics, 33: 158-76. - - 1948b. Genetics of natural populations. XVIII. Genetics, 33: 588--602. - - 1952. Genetics of natural poptdations. XX. Evolution, 6: 234-43. - - - 1955. A review of some fundamental concepts and problems of population genetics. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 20: 1-15. - - 1956. What is an adaptive trait? Am. Nat., 90: 337-47. - - 1958. Evolution at work. Science, 127: 1091-98. - - , and M. F. Ashley Montagu, 1947. Natural selection and the mental capacities of mankind. Science, 106: 587-90. - - , and 0. p,avlovsky. 1957. An experimental study of interaction between genetic drift and natural selection. Evolution, II: 311-19. - - , and B. Spassky. 1954. Rates of spontaneous muta· tion in the second chromosomes of the si:bling species. Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis. Genetics, 39: 899-907. Dubos, R. J. 1958. The evolution of infectious diseases in the course of history. Canadian Med. Assoc. J., 79: 445-51. - - 1959a. The evolution and the ecology of microbial diseases, pp. 14-27. In R. J. Dubos, Bacterzal and mycotic infections, 3rd Ed., Philadelphia, Lippincott. - - 1959b. Medical utopias. Daedalus, 88: 410--24. - - 1959c. Mirage of health. New York, Harper. - - , and J. Dubos. 1952. The white plague: tuberculosis, man, and society. Boston, Little, Brown. Dunbar, F. 1955. Emotions and bodily changes. New York, Columbia Univ. P.ress. Dunn, L. C. 1957a. Studies of genetic variability in popula• tions of wi:ld mice. Genetics, 42: 299-311. - - 1957b. Evidence of evolutionary forces leading to the spread of lethal genes in wild populations of house mice. Proc. Nat. Acad. Sci., 43: 158--63. Durkheim, E. 1915. The elementary forms of the religious life: a study of religious sociology. London,Allen & Unwin. East, E. M. 1916. Inheritance in crosses between Nicotiana langsdorfii and Nicotiana alata. Genetics, 1: 311-33.
392
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Edwards, J. G. 1954. A new approach to infraspecific categories. Systematic Zool., 3: 1-20. Eiseley, L. 1955. Fossil man and human evolution. Yearbook of Anthropology: 61-78. New York, Wenner-Gren Foundation. - - 1958. Darwin's century. New York, Doubleday Anchor. -·- - 1959. Charles Darwin. Edward Blyth, and the theory of natural selection. Proc. Am. Philos. Soc., 103: 94-158. Eliot, T. S. 1918. Notes towards the definition of culture. New York, Harcourt. Emerson, R. A., and F. M. East. 1913. The inheritance of quantitative characters in maize. Nebraska Agr. Exp. Sta., 2: 1-120. Etkin, W. 1954. Social behavior and the evolution of man's mental faculties. Am. Nat., 88: 129--42. Falconer, D. S. 1960. Introduction to quantitative genetics. Edinburgh, Oliver & Boyd. Falk, R. 1961. Are induced mutations in Drosophila overdominant? II. Experimental results. Genetics, 46: 737-57. Fenner, F. 1959. Myxomatosis in Australian wi:ld rabbit-evolutionary changes in an infectious disease, Harvey Lectures, 1957-58: 25-55. - - , M. F. Day, and G. M. Woodroofe, 1956. Epidemiological consequences of the mechanical transmission of myxomatosis by mosquitoes. J. Hyg., 54: 284-303. - - , ,and I. D. Marshall. 1957. A comparison of the vi'rulence for European rabbit (Oryctolagus cuniculus) of strains of myxoma virus recovered ,in the held in Australia, Europe, and America. J. Hyg., 55: 149-91. Ferguson, R. G. 1955. Studies in tuberculosis, Toronto, Univ. of Toronto Press. Firth, R. 1955. Function, pp. 237-58. In Yearbook of Anthropology, New York, Wennet-Gren Foundation. Fischer, J. L. 1960. The role of religion as viewed by the science of man, pp. 216--41. In H. Shapley, Science ponders religion, New York, Appleton-Century. Fischer, R., and J. Vaughan, 1939. Surnames and blood groups. Nature, 144: 1947. Fisher, R. A. 1930. The genetical theory of natural selection. Oxford, Clarendon. Fiske, J. 1909. The meaning of infancy. Boston, Houghton Mifflin. Forssman, 0., and B. Lindegard, 1958. The post-coronary patient. J. Psychosomatic Research, 3: 89-169. Freedman, L. Z., and A. E. Roe. 1958. Evolution and human behavior, pp. 455-79. In A. Roe and G. G. Simpson, Behavior and evolution, New Haven, Yale Univ. Press. Freud, S. 1913 (1931). Totem and taboo, New York, New Republic. - - 1930 (1951). Civilization and its discontents. LondOn, Internat. Psychoanalytical Library, N2 17, Hogarth.
BIBLIOGRAFIJA
Friedman, M., and R. H. Rosenman. 1957. Comparison of fat intake of American men and women: possible ·relationships to incidence of clinical coronary artery diseaSe. Circulation, 16: 339-47. Frisch, J. E. 1959. Research on primate behavior in Japan. Am. Anthropol., 61: 584-96. Frisch, K. v. 1955. The dancing bees. New York, Harcomt Brace. Fromm. E. 1951. The forgotten language. New York, Grove Press. Fuller, J. L., and J. P. Scott. 1954. Hered1ty and learning ability in infrahuman mammals, Eugenics Quart., 1: 28-43. - - , a n d W. R. Thompson. 1960. Behavior genetics. New York, John Wiley, Galton, F. 1869. Hereditary genius. London, Macmillan. - - 1876. The historyof twins as a criterion of the relative powers of nature and nurture. J. Anthropol. lnst., 5: 391-406. - - 1883. Inquiries into human faculty and its development. London, Macmillan. Gandhi, M. 1959. All men are brothers. New York, Columbia Univ. P.ress. Gam, S. M. 1961. Human races. Springfield, Thomas.. Gartler, S. M., Th. Dobzhansky, and H. K. Berry. 1955. Chromatographic studies on urinary excretion patters in monozygous and dizygotic twins. II. Am. J. Human Genet., 7: 108-21. Gates, R. R. 1948. Human ancestry from a genetical point of view. Cambridge, Harvard Univ. Press. Gentry J. T., E. Parkhurst, and G. V. Bulin, 1959. An epidemiological study of congenital malformations in New York state. Am. J. Public Health, 49: 1-22. Gertler, M. M., and P. D. White, 1954. Coronary heart disease in young adults. Cambridge, Harvard Univ. Press. Gesell, A., and C. S. Amatruda, 1941. Developmental diagnosis, 2nd Ed. New York, Roeber. - - , and H. Thompson, 1941. Twins T and C from i.& fancy to adolescence: a biogenetic study of individual differences by the method of co-twin control. Genet. Psychol. Monogr., 24: 3-121. Ghurye, G. S. 1957. Caste and class in India. 3rd Ed., Bombay, Popular Book Depot. - - 1959. The scheduled tribes, 2nd Ed. Bombay, Popular Book Depot. Gieseler, W. 1959. Die FossHgeschichte des Menschen, pp. 951-1109. In G. Heberer, Die Evolution der Organismen. Vol. 2. Stuttgart, Fischer. Goddard, H. H. 1946. What is intelligence? J. Soc. Psychol.• 24: 51---69.
394
BVOLUCIJA COVBCANSTVA
<Jorer, J. 1948. The American people, New Yo11k, Norton. - - , and J. Rickman, 1950. The people of Great Russia. New York, Chant-icleer. <Joto, G. 1958. The mechanism of inheritance of poliomyelitis. J. Heredity, 49: 38-9. Goudge, T. A. 1957. Is evolution finished? Univ. Toronto Quart., 26: 430--42. Greenacre, P. 1949. Infant .reactions to restraint, pp. 390406. In C. Kluckhohn and H. A. Murray, Personality in nature, society, and culture, New York, Knopf. Greene, J. C. 1959a. Biology and social theory in the nineteenth century: Auguste Comte and Herbert Spencer. In Clagett, Critical problems of the history of science, Wis· consin, Madison. - - 1959b. The death of Adam. Ames, Iowa Univ. Press. Grigg, E. R. N. 1958. The arcana of tuberculosis, with a brief epidemiological history of the disease in the U.S.A. Am. Rev. Tuberc. and Pulmonary Disease, 78: 151-72, 426-53, 583--603. Hadas, M. 1959. Hellenistic culture. New York, Columbia Univ. Press. Haldane, J. B. S. 1932. The causes of evolution, London, Longmans Green. - - 1949. Disease and evolution. La Ricerca Sci., 19, Suppl.: 68-76. - - 1959. Natural selection. In P. R. Bell, Darwin's biological work; some aspects reconsidered. Cambridge Univ. Press. Hall, C. S., and G. Lindzey, 1954. Psychoanalytic theory and its applications in the social sciences, pp. 143-180. In G. Lindzey, Handbook of social psychology, Cambridge, Wesley. Hallowell, A. I. 1953. Culture, personality, and society, pp. 597-620. In A. L. Kroeber, Anthropology today, Chicago, Univ. of Chicago Press. - - 1956. The structural and functional dimensions of a human culture, Quart. Rev. Biol., 31: 88-101. - - 1960. Self, society, and culture in phylogenetic pers· pective, pp. 309-371. In S. Tax, Evolution after Darwin, Vol. 2. Chicago, Univ. of Chicago Press. Hammel H. T. 1960. Response to cold by the Alacaluf In· dians. Current Anthropol., 1: 146. Hammond, W. H. 1957a. The constancy of physical types as determined by factorial analysis. Human Biol., 29: 4()....-.61. - - 1957b. The status of physical types. Human Biol., 29: 223-41. Hardin ,G. 1959. Nature and man's fate, New York, Rinehart. Harlow, H. F. 1958. The evolution of learning, pp. 269-90. In G. G. Simpson and A. Roe, Behavior and evolution, New Haven, Yale Univ. Press.
BIBLIOGRAFIJA
395
Harris, H. 1950. The fam:i:l.ial distribution of diabetes mellitus: a study of the relatives of 1241 diabetic propositi. Ann. Eugenics, 15: 95-119. - - 1959. Human. biochemical genetics. New York, Cambridge Univ. P['ess. Hauser, A. 1951. The social history of art. New York, Knopf. Hauser, P.M. 1960. Demographic dimensions of world politics. Science, 131: 1641-47. Hayes, C. 1951. The ape in our house, New York, Harper. Hayes, K. J., and C. Hayes. 1954. The cultural capacity of chimpanzee. Human Biol., 26: 288-303. Heberer, G. 1951. Grundlinien in der pleistocanen Entfaltungsgeschichte der Euhominiden. Quartiir, 5: 50-18. - - 1956. Die Fossilgeschichte der Hominoidea. Primatologia, 1: 379-560. - - 1959a. Die subhumane Abstammungsgeschichte des Menschen, pp. 1110-42. In G. Heberer, Die Evolution der Organismen, Vol. 2. Stuttgart, Fischer. -·- - 1959b. The descent of man and the present fossil record. Cold Spring Harbor Symp. Quant, Biol., 24: 235-44. Henry, G. W. 1955. ,All the sexes. New York, Rinehart. Herbert, S. 1910. The first principles of heredity. London, Blacks. Herre W. 1959. Domestikation und Stammesgeschichte, pp. 801-56. In G. Heberer, Die Evolution der Organismen, Vol. 2, Stuttgart, Fischer. Hess, E. H. 1950. Imprinting, Science, 130: 133-41. Hirsch, N. D. 1930. Twins: heredity and environment. Cambridge, Harvard Univ. Press. Ho, Ping-ti. 1959a. Aspects of social mobility in China, 1368--1911. Comp. Studies in Soc. & Hist., 1: 330-59. - - 1959b. Studies on the population of China, 1368-1953. Cambridge, Harvard Univ. Press. Hoch. P. H. and J. Zubin. 1949. Psychosexual development in health and disease, New York, Grune & Stratton. Hockett, C. F. 1954. Chinese versus English: an exploration of the Whorfian theses. In H. Hoijer, Language in Culture, Am. Anthropol. Assoc., Mem. N~ 79. - - 1959 Animal "languages" and human language, pp. 32-9. In J. N. Spuhler, The evolution of man's capacity for culture, Detroit, Wayne Univ. Press. Hofstadter, R. 1955. Social Darwinism in American thought. Boston, Beacon. Hoijer, H. 1954. Language in culture. Am. Anthropol. Assoc., Mem., N~ 79. Hook, S. 1959. Psychoanalysis, scientific method, and philosophy. New York, Univ. Press. Hooton, E. A., and C. W. Dupertuis 1955. The physical antropology of Ireland, Cambridge, Peabody Museum Papers, HMVard Univ. Press.
396
EVOLUCIJA C:OVECANSTVA
Howell, F. C. 1951. The place of Neanderthal man in human evolution. Am. J. Phys. Anthropol., 9: 379-416. - - 1957. The evolutionary signifacance of variation and varieties of Neanderthal man. Quart. Rev. Biol., 32: 33a-47. ----- 1958. Upper Pleistocene men of the Southwest Asian Mousterian, pp. 185-98. In Neanderthal Centennary, Utrecht, Kemink. - - 1959. The Villafranchian and human origins. Science, 130: 831--44. Howells, W. W. 1952. A factorial study of constitutional type. Am. 1. Phys. Anthropol., 10: 91-118. - - 1955. Universality and variation in human nature. Yearbook Anthropol.: 227-36. New York, Wenner-Gren Foundation. Hs,ia, D. Y. Y. 1959. Inborn errors of metabolism. Chicago, Year Book Publ. Hsu, F. L. K. 1959. The family in China: .the classical fonn, pp. 123--45. In Ruth N. Anshen, The family. Its function and .destiny, 2nd Ed., New York. Huizing, J. 1955. Homo ludens, Boston, Beacon. Hulse, F. S. 1955. Technological advance and major racial stocks. Human Biol., 27: 184-92. - - 1957. Some factors influencing the relative proportions of human .racial stocks, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 22: 33--45. Hunt, E. E. 1959. Anthropometry, genetics, and racial history. Am. Anthropol., 61: 64-87. - - , and W. H. Barton, 1959. The inconstancy of phisique in adolescent boys and other limitations of somatotyping. Am. J. Phys. Antropol., 17: 27-35. Hurzeler, J. 1958. Oreopithecus bambolii Gervais: a pre!liminary report. Verh. Naturf. Ges. Basel, 69: 1--48. Hutchinson, G. E. 1959. A speculative consideration of certain possible forms of sexual selection in man. Am. Nat., 93: 81-91. Huxley, J. S. 1941. The uniqueness of man. London, Chatto & Windus. - - 1953. Evolution in action. New York, Harper. - - 1960. The evolutionary vision, pp. 249-61. In S. Tax, Evolution after Darwin, Vol. 3. Chicago, Univ. of Chicago Press. Huxley, T. H., and J. S. Huxley. 1947. Touchstone for ethics. New York, Harper. Imanishi, K. 1957. Identification: a process of enculturation in the subhuman society of Macaca fuscata. Primates, 1: 1-29. - - 1960. Soc1al organization on subhuman primates in their natural habitat. Current Anthropol., 1: 393-401. Inkeles, A., and D. J. Levinson. 1954. National character: the study of modal personality and sociocultural system,
BIBLIOGRAFIJA
397
pp. 977-1020. In G. Lindzey, Handbook of social psychology, Cambridge, Wesley. Jarvik, L. F., A. Falek, F. J. Kallmann, and I. Lorge, 1960. Survival trends in a senescent twin population. Am. J. Human Genet., 12: 170-79. - - , F. J. Kallmann, A. Falek, and M. M. Klaber. 1957. Changing intellectual functions in senescent twins. Acta Genet. Stat. Medica, 7: 421-30. Jenkins, I. 1958. Art and human enterprise. Cambridge, Harvard Univ. Press Johannsen, W. 1909: Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Jena, Fischer. - - 1911. The genotype conception of heredity. Am. Nat., 45: 129-59. Jones, E. 1955-1957. The life and work of Sigmund Freud. New York, Basic Books. Juda, A. 1953. Hochstbegabung, Miinchen, Urban & SchwMzenberg. Jung, C. G. 1933 (1955). Modern man in search of a soul. New York. Harcourt Brace. Kallmann, F. J. 1952. Twins and susceptibility to overt male homosexuality. Am. J. Human Genet., 4: 136--46. - - 1953. Heredity in health and mental disorder, New York, Norton. - - 1957. Twin data on the genetics of aging. Ciba Found. Call. on Ageing, 3: 131-43. Keith, A. 1949. A new theory of human evolution. New York, Philosophical Library. Kempthorne. 0. 1957. An introduction to genetic statistics. New York, John Wiley. Kettlewell, H. B. D. 1956. Further selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera, Heredity, 10: 287-301. - - 1958. A survey of the frequencies of Biston betularia L. and its melanic forms in Great Britain, Heredity, IZ: 51-72. Kety, S. S. 1959. Biochemical theories of schizophrenia, Science, 129: 1590-96. Keys, A., and P. D. White, 1956. Cardiovascular epidemiOlogy, New York. Hoeber-Harper. Kimball, 0. P., and A. H. Hersh, 1954. The genetics of epi1epsy. Acta Genet. Med. Gemel., 4: 131-41. Kinsey, A. C., W. B. Pomeroy, and C. E. Martin, 1948. Sexual behavior in the human male, Philadelphia, Saunders. - - , - - , - - , 1953. Sexual behavior in the human female. Philadelphia, Saunders. Kirk, D. 1957. The fertility of a gifted group: a study of the number of children of men in Who's Who. Milbank Mem. Fund, 1956 Ann. Conf.: 78-98. Klineberg, 0. 1935. Race differences. New York, Harper. - - 1954. Social psychology, 2nd Ed. New York, Henry Holt.
398
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Klopfer, P. H. 1959. An analysis of learning in you.ng Anatidae. Ecology, 40: 90---102. Kluckhohn, C. 1949. Mirror for man. New York, McGraw Hill. - - 1954. Culture and behavior, pp. 921-76. In G. Lind· zey, Handbook of social psychology, Cambridge, Wesley. - - , and W. H. Kelly. 1945. The concept of culture, pp. 78-106. In R. Linton, The science of man in the world crisis, New York, Columbia Univ. Pres. --,and H. A. Murray, 1949. Personality in nature, society, and culture. New York, Knopf. Koeni,gswald, G. H. R. v. 1958. Der Solo Mensch von Java: ein tropischer Neanderthaler. Neanderthal Centennary, pp. 21--6. Utrecht, Kemink. Kohler, W. 1921. The mentality of apes. New York, Harcourt Brace. Kratchman, J., and D. Grahn. 1959. Relationships between the geologic environment and mortality from congenital malformation. U.S. Atomic Energy Commission, Washington. Kretschmer, E. 1951. Korperbau und Charakter, 20th Ed. Berlin, Springer. Kroeber, A. L. 1917 (1952). The superorganic. Am. Anthropol., 19: 163-213. Reprinted in A. L. Kroeber, The nature of culture, Chicago, Univ. of Chicago Press. - - 1939 (1952). Totem and taboo in retrospect. Am. J. Social., 45: 446-51. Reprinted in A. L. Kroeber, The nature of culture. Chicago, Univ. of Chicago Press. - - 1960. Evolution, history, and culture, pp. 1-16. In S. Tax, Evolution after Darwin, Vol. 2. Chicago, Univ. of Chicago P.ress. Krogh, C. v. 1959. Die SteHung der Hominiden in Rahmen der Primaten, "pp. 917-50. In G. Heberer, Die Evolution , der Organismen, Vol. 2. Stuttgart, Fischer. Kropotkin, P. 1902 (1955). Mutual aid. A factor of evolution. Boston, Extending Horizons. ~rutch, J. W. 1957. The great chain of life. Boston, Houghton Mifflin. Kurlander, A. B., S. Abraham, and J. W. Rion. 1956. Obesity ,and disease. Human Bioi., 28: 203-16. Kurth, G. 1960a. Zinjanthropus boisei aus dem Unterpleistozan von Oldoway, Ostafrika. Naturwissen., 47: 265-14. - - 1960b. Les restes humains wurmiens du gisement de Shanidar, Nord-Est Irak. L'Anthropologie, 64: 36--63. La Barre, W. 1954. The human animal. Chicago, Univ. of Chicago Press. Lack, D. 1947. Darwin's finches. New York, Macmillan. Leake, C. D., and P. Romanell, 1950. Can we agree? Austin. Univ. of Texas Press. Leakey, L. S. B. 1959. A new fossi•l skull from Olduval. Nature, 184: 491-93.
BIBLIOGRAPIJA
399
- - 1960. The origin of the genus Homo, pp. 17-32. In S. Tax, Evolution after Darwin, Vol. 2. Chicago, Univ. of Chicago Press. Lee, D. D. 1949. Being and value in a primitive culture~ 1. Philosophy, 46: 401-15. - - 1956. Lingtllistic reflections on Wintu thought. Explorations, 6: 6-14. Le Gras Claa:k, W. E. 1955. The fossil evidence of human' evolution. Chicago, Univ. of Chicago Press. - - 1959. The study of man's descent, pp. 173-205. In S. A. Barnett, A century of Darwin, London, Heinemann. Lehrman, D. S. 1953. A critique of Konrad Lorenz's theory of inst1nctive behavior. Quart. Rev. Bioi., 28: 337-63. - - 1955. The physiological basis of parental feeding behavior in the ring dove (Streptopelia risoria). Behavior., 7: 241-86. Lenneberg, E. H. 1960. Language, evolution, and purposive behavior, pp. 871-93. In S. Diamond, Culture in History~ New York, Coltliillbia Univ. Press. Lerner, I. M. 1950. Population genetics and animal improve·ment. Cambridge, Cambridge Univ. Press. - - 1954. Genetic homeostasis. New York, John Wiley. - - 1958. The genetic basis of selection. New York, Jolu:b Wiley. Lerner, M. 1957. America as a civilization. New York, Simon. & Schuster. Lew-Strauss, C. 1960. The family, pp. 261-85. In H. L. Sha-· pilro, Man, culture, and society, New York, Oxford Univ.. Press. Li, C. C. 1955. Population genetics. Chicago, Univ. of ChicagoPress. Lindegard, B. 1956. Body"build, body function, and personality. Lunds Univ. Arsskrift, 52. Linton, R. 1955. The tree of culture. New York, Knopf. Lorenz, K. Z. 1943. Die enbegorenen Formen moglicher Er-fahrung. Zeits. Tierpsychol., 5: 235-409. - - 1952. King Solomon's ring. New York, Crowell. Lorimer, F. 1954. Culture and human fertility. Paris, Unesco.. Lovejoy, A. 0. 1936 (1960). The great chain of being: a study· of the history of an idea. Cambridge, Harvard Univ. Press. and New York, Harper Torchbooks. Malinowski, B. 1927a. Sex and repression in savage society_ New York, Harcourt Brace. - - 1927b. The father in primitive society. New York,. Norton. Malzberg, B. 1955. Trends of mental disease m New York: state 1920-1950. Proc. Am. Philos. Soc., 99: 174-83. Mandel, S. P. H. 1959. The stability of a mUJl.tiple allelic· system. Heredity, 13: 289-302. Mark, J. C. 1953. The attitudes of the mothers of male schizophrenics towards cbJild behavior. 1. Abnorm. and' Soc. Psychol., 48: 185-89.
400
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Marks, H. H. 1956. Body weight: facts from life insurance records. Human Bioi., 28: 217-31. MarshaH, A. J. 1954. Bower-birds, theit displays and breeding cycles. Oxford, Clarendon. - - 1960. Bowerbirds. Endeavour, 19: 202-08. Maslow, A. H. 1954. Motivation and personality. New York, Harper. Mat~er, K. ~943. Polygenic inheritance and natulra[ selection. Bzol. Revzews, 18: 32-64. · - ' - 1951. Biometrical genetics. 2nd Ed. London, Methuen. - - 1955. Polymorphism as an outcome of disruptive selection. Evolution, 9: 52-61. Mayr, E. 1942. Systematics and the origin of species. New York, Columbia Univ. Press. - - - 1950. Taxonomic categories in fossil hom~nids. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Bioi., 15: 109-18. Mead, M. 1953. National character, pp. 642-67. In A. Kroeber, Anthropology today, Chicago, Univ. of Chica~o Press. - . - 1954. The swaddling hypothesis: its recept1on. Am. Anthropol., 56: 395-409. Mettler, F. A. 1956. Culture and the structural evolution of the neural system. New York, Am. Museum Nat. Hist. Millicent, E., arid J. M. Thoday, 1960. Gene flow and diver· ~ence under dismptive selection. Science, 131: 1311-12. M1yadi, D. 1959. On some new habits and their propagation in Japanese monkey groups. Proc. 15th Internat. Congr. Zool. (London): 857-60. Mollison, T. 1941. Der Aufbau des Arteiweisses in Stammesgeschichte und Einzelentwicklung. Scientia, 35: 154-65. Montagu, Ashley. 1955a. The direction of human development. New York, Harper. - · · - 1955b. Time, morphology, and neoteny .in the evolution of man. Am. Anthropol., 57: 13-27. - - . - 1959. Human heredity. Cleveland & New York, World Publishing Co . .M0rch, E. T. 1941. Chondrodystrophic dwarfs in Denmock. Opera ex Domo Bioi. Hered. Hum. Univ. Hafniensis, 3: 1-200. Morris, D. 1961. Primate's aesthetics. Nat. History, 70: 22-9. Morris, M. D. 1960. Caste and the evolution of the industrial workforce in India. Proc. Am. Philos. Soc., 104: 124-33. Morton, N. E., and C. S. Chung. 1959a. Are the MN blood groups maintained by selection? Am. J. Human Genet., 11: 237-51. --.-, and - - , 1959b. Formal genetics of muscular dystrophy. Am. J. Human Genet., 11: 360-79. · - - , J. F. Crow, and H. J. Muller. 1956. An estimate of the mutational damage in man from data on consanguineous marriages. Proc. Nat. Acad. Sci., 42: 855-63. Motulsky, A. 1960a. Population genetics of glucose-6-phosphate dehydrogenase deficiency of the red cell. Proc. Conf. Genet. Polymorphisms, U.S. Dept. Health: 258-92.
BIBLIOGRAFIJA
401
- - 1960b. Metabolic polymorphisms and the role of infectious diseases in human evolution. Human Bioi., 32: 28-62. 111ourant, A. R. 1954. The distribution of the human blood groups. Oxford, Blackwell. - - 1959a. Human blood groups and natural selection. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Bioi., 24: 57-63. - - 1959b. The blood groups of the Jews. Jewish J. Sociology, 1: 155-76. - - , A. C. Kopec, and K. Domaniewska-Sobczak, 1958. The ABO blood groups: comprehensive tables and maps of world distribution. Oxford, Blackwell. - - , and I. M. Watkin, 1952. Blood groups, anthropology, and language in Wales and the Western countries. Heredity, 6: 13-36. Movius, H. L. 1948. The lower Palaeolithic cultures of southern and eastern Asia. Trans. Am. Philos. Soc., 38: 329-420. - - 1953. Old World prehistory: Palaeolithic, pp. 163-92. In A. L. Kroeber, Anthropology today, Chicago, Univ. of Chicago Press. Muller, H. J. 1935. Out of the night: a biologist's view of the future. New York, Vanguard. - - 1950. Our load of mutations. Am. J. Human Genet., 2: 111-76. - - 1954. The nature of the genetic effects produced by radiation, pp. 351-473. In A. Hollaender, Radiation biology, Vol. 1. New York, Mc-Graw Hill. - - 1959 (1960). The guidance of human evolution. Persp. Bioi. Med., 3: 1-43. Also pp. 432-62. In S. Tax, Evolution after Darwin, Chicago, Univ. of Chicago Press. - - , and R. Fa1k. 1961. Are induced mutations in Drosophila overdominant? I. Experimental design. Genetics, 46: 727-35. Muller, Herbert J. 1957. The uses of the past. New York, Oxford Univ. Press. MuTdock, G. P. 1945. The common denominatoi's of cultures, pp. 123-42. In R. Linton, The science of man in the world crisis, New York, Columbia Univ. Press. - - 1949. Social structure, New York, Macmillan. - - 1959. Evolution in social organization, pp. 126-43. In Evolution and anthropology. A centennial appraisal, Washington, Anthropol. Society. Murphy, G. 1958. Human potentialities. New York, Ba:sic Books. McCown, T. D. 1950. The genus Palaeoanthropus and the problem of super-specifi:ic differentiation among the Hominidae. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 15: 87-94. - - , and A. Keith, 1939. The stone of Mount Carmel. Oxford, Clarendon.
402
EVOLUCIJA COVECANSTVA
National Academy of Sciences, U.S.A. 1956. The biological effects of atomic radiation, Summary Report, Washington, D.C. - - 1960. The biological effects of atomic radiation, Summary Report, Washington, D.C. National Health Education Committee, 1959. Facts on the major killing and crippling diseases in the United States today, New York. Neel, J. V. 1956. The genetics of human hemogrliobin differences. Ann. Human Genet., 21: 1-30. - - 1958a. A study of major congenital defects in Japanese infants. Am. J. Human Genet., 10: 398--445. - - 1958b. The study of natural selection in pvimitive and civilized human populations. Human Biol., 30: 45-72. - - , am:d W. J. Schull, 1954. Human heredity. Chicago, Univ. of Chicago Pres,s. Nesturkh, M. F. 1958. The origin of man [in Russ,ian]. Moscow, Acad. Sci., USSR. Newman, H. H. 1940. Multiple human births, New York, Doubleday. - - , F. N. Freeman, and K. J. Holzinger, 1937. Twins: a study of heredity and environment. Chicago, Univ. of Chicago Press. Newman, M. T. 1953. The application of ecological rules to the racial anthmpology of the aboriginal New World, Am. Anthropol., 55: 311-27. - - 1961. Biological adaptation of man to his environ· ment: heat, cold, alt1tude, and nutrition, Ann. N.Y. Acad. Sci., 91: 617-33. Newman, R. W., and E. H. Mumro, 1955. The ·relation of climate and body size in U.S. males Am. J. Phys. Anthropol., 13: 1-17. Niebuhr, R. 1941. The nature and destiny of man. New Yo11k, Scribner's. NilSISon-Ehile, H. 1909. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und W eizen. Act. Univ. Lund. Nissen, H. W. 1951. Social behavior in primates, pp. 423-57. In C. P. Stone, Comparative psychology, 3rd Ed., New York, Prentice Hall. Northrop, F. S. C. 1950. Evoliution in its relation to the philosophy of nature and the phHosophy of cuLture, pp. 44-84. In S. Persons. Evolutionary thought in Amerzca, New Haven, Yale Univ. Press. Oakley, K. P. 1954. Skill as a human possession, pp. 1-37. In C. J. Sdnger, History of technology, Vol. 1. New Yo11k, Oxford Univ. Press. - - 1956a. The ea11liest tool-make11s. Antiquity, 30: 4--8. - - 1956b. The earHes-t fire-makers. Antiquity, 30: 102-07. - - 1957. Tools makytlh man. Antiquity, 31: 199-209. - - 1958. Use of fire by Neanderthal man and his precursors, pp. 267-69. In Neanderthal Centennary, Utrecht, Kemink.
BIBLIOGRAFIJA
403
Qglbum, W. F., and N. K. Bose. 1959. On the tra~l of the wolf-children. Gen. Psychol. Monogr., 60: 117-93. Okladnikov, A. P. 1958. The establishment of man and society [in Russian], pp. 121-53. In Problemy Razvitia v Prirode i Obshchestve, Mosoov-Leningrad, Acad. Sci., USSR. Osborn, F. 1951. Preface to eugenics. New York, Harper. Osborn, R. H., and F. V. DeGeorge. 1959. Genetic basis of morphological variation, Cambridge, Harvard Univ. Press. Page, I. H., L. A. Lewis, and J. Gilbert, 1956. Plasma lipids and proteins and their relationship to ooronary disease amon,g Navajo Indians. Circulation, 13: 675-79. Parnell, R. W. 1954. Somatotyping by physical anthropometry, Am. J. Phys. Anthropol., 12: 209-39. Pastore, N. 1949. The nature-nurture controversy, New York, King's Crown. Patterson, B. 1954. The geologic history of no:nihominoid primates in the Old World, Human Bioi., 26: 191-209. Pearl, R. 1922. The biology of death. Philadelphia, Lippinoott. Pearson, K. 1904. On the laws of inheritance .iirl man. II. Biometrica, 3: 131-90. --,and A. Lee, 1903. On the laws of inheritance in man. I. Biometrica, 2: 357-462. Penfield, W., and L. Roberts, 1959. Speech and brain-mechanisms. Princeton, Princeton Univ. Press. Penrose, L. S. 1949. The biology of mental defect. London, Sidgwick & Jackson. - - 1950a. Genetical influences on the intelligence level of the population. Brit. J. Psychol., 40: 128-36. - - 1950b. Propagation of the unfit. Lancet, 259: 425-27. Philipchenko, J. 1934. Genetics of soft wheats [illl Russian]. Moscow-Leningrad, State Publ. House. Pimentel, R. A. 1959. Mendelian infiraspecific divergence levels and their analysis. Syst. Zool., 8: 139-59. Piveteau, J. 1957. Traite de Paleontologie. Primates. Pateontologie humaine. Parils, Masson. PlananSiky, W., and G. Allen, 1953. Heredity in relation to variable resistance to pulmonary tuberculosis. A.m. J. Human Genet., 5: 322-49. Ponteoo.rvo, G. 1958. Trends in genetic analysis. New York, Columbia Un.iv. Press. Popemoe, P. B., and R. H. Johnson, 1918. Applied eugenics. New York, Macmil.Jan. Popham, R. M. 1953. The calculation of reproductive fitness and the mutation rate of the gene for chondrrodystrophy. Am. J. Human Genet., 5: 73--5. Portmann, A. 1944. Biologische Fragmente zu einer Lehre vom Menschen, Basel, Schwabe. Rank, 0. 1952. The trauma of birth, New York, Brunner. Raphael, D. D. 1958. Darwinism and ethics, pp . .334-39. In S. A. Barnett, A century of Darwin, London, Heinemann.
404
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Ray, C. 1960. The application of Bergmann's and Allen's rules to the poikilotherms. J. Morphol., 106: 85-108 .. Roche, 0., and W. Lehman. 1959. Die Genetik der Rassenbi1dung beim Menschen, pp. 1143-91. In G. Heberer, Die Evolution der Organismen, Stuttgart, Fischer. Rensch, B. 1947 (1959a). Neuere Probleme der Abstammungslehere. Stuttgart, Enke. Trans.: Evolution above the species level, London & New York, Methuen & Columbia Univ. Press. - - 1957. Aesthetische Faktoren bei Farb- und Formbevorzugungen von Affen. Zeits, Tierpsychology, 14: 11-99. - - 1958. Die Abhangigkeit des S~ruktur und der Leistung tierischer Gehkne von ihrer Grosse. Naturwissenschaften, 45: 145-54. - - 1959b. Homo sapiens. Vom Tier zum Halbgott. Gottingen, Vandenhoeck & Ruprecht. - - 1960. Trends towards progress of brains and sense organs. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24: 291-303. - - , and G. DUcker, 1959. Versuche uber visuelle Gen~ ralization bei einer Sch!leichkatze. Zeits. Tierpsychologie, 16: 671-92. Richter, G. P. 1959. Rats, man, and the welfare state. Am. Psychologist, 14: 18-28 Risley, H. H. 1915. People of India, 2nd Ed. OatliCU!tta, Thalker Spink. Rife, D. C., and L. H. Snyder. 1931. Studies on human inheritaillce. Human Biol., 3: 547-59. Roberts, D. F. 1953. Body weight, race, ·and climate. Am. J. Phys. Anthropol., 11: 533-58. - - 1956. A demographic study of Dinka vLllage. Human Biol., 28: 324-49. Roberts, J. A. Fraser. 1957. Blood grou.ps and susceptibility to disease. Brit. J. Prev. Soc. Med., 11: 107-25. - - 1959a. Some further observations on association between blood g:rotliPs and disease. Proc. X Internat. Congr. Genet., 1: 120-28. - - 1959b. Some associations between blood groups and drsease. Brit. Med. Bull., 15: 129-33. Robinson, J. T. 1954. The genera and species of the Australopithecinae. Am. J. Phys. Anthropol., 12: 181-200. Roheim, G. 1950. Psychoanalysis and anthropology. New York, Internat. Univ. Press. &ucknagcl, D. L., and J. V. Neel. 1961. The hemoglobinopathies. On press in A. Steinberg, Progress in medical genetics, New York, Crune & Stratton. &ussell, W. L., L. B. Russell, and E. M. Kelly. 1958. Radiall:io:n dose ·rate and mutation frequency. Science, 128: 1546--50. Sah!lins, M. D., and E. R. Service. 1960. Evolution and culture. Ann Arbor, Un.W. of Michigan Press.
BIBLIOGRAFIJA
405
Sanghvi, L. D. 1953. Comparison of genetical and morpi:Jo. logical methods for a study of biological differences. Am. J. Phys. Anthropol., 11: 385-404. Sapir, E. 1921 (1949). Language. New York, Harcourt Br~. Sarton, G. 1952. A history of science: Ancient science through the golden age of Greece. Cambridge, Harvard · Univ. Press. - - 1959. A history of science: Hellenistic science and culture in the last three centuries B.C. Cambridge, Har· varo Univ. Press. Schaeffer, L. E., D. Adlersberg, an:td A. G. Steinberg.. 1958. Heredity, environment, and serum cholesterol. Circula· tion, 17: 537-42 Schma!l.hausen, I. I. 1949. Factors of evolution. Ph!i:ladelphia, Blakiston. Schneirla, T. C. 1955. Interrelationships of the "inri.ate" and the "acquired" in the instinctive behavior, pp. 387-452. In L'instinct dans le comportement des animau.x et de l'homme, Paris, Masson. Scholander, P. F. 1955. Evolution of cJ.ima,tic adaptations in homeothertnis. Evolution, 9: 15-26. - - 1958. Studies on man ex.posed to cold.· federation Proc., 17: 1054-57. - - , H. T. Hammel, J. S. Hart, D. H. Le MessuTier, 8II1d J. Steen. 1958a. Cold adaptation in Australian aborigenes. J. Appl. Physiol., 13: 211-18. - - , - - , K. Lange Andersen, andY. Loy!ning. l958b. Metabolic acclimatization to cold in man. J. Appl. Physiol., 12: 1-8. ' ' ' - - , R. Hock, W. Waters, L. Irving, and F. Johnson.· 1950. Body insulation, heat regulation, and adaptation tO col4 in arctic and tropical mammals and birds. Biol. Bull., 99: 225-71. Schull, W. J. 1958. Empirical risks in consoogt.iineOus tnarriages: Sex ratio, malformations, and viability. Am. J. Human Genet., 10: 294-343. Scl.w:ltz, A. H. 1950. The physical disfincti0111S of man. Proc. Am. Philos. Soc., 94: 428-49. - - 1956. Postembryonic age changes, pp. 887-964. In Hofer-Schultz-Starck, Primato[ogia, Vol. 1. Sahwidetzky, I. 1952. Selektionstheorie und Rassenbildung beim Menschen. Experientia, 8: 85-98. Scottish Council for Research in Ediucation, 1949. The trend of Scottish intelligence. London, Univ. of London Press. - - 1953. Social implications of the 1947 Scottish mental survey. London, Univ. of London Press. Selye, H. 1956. The stress of life. New York, McGraw Hill. Sheldon, W. H., C. W. Dwpertuis, and E. McDermlott. 1954. Atlas of men. New York, Harper. - - , E. M. Hartl, and E. McDermott. 1949. Varieties of delinquent youth. New York, Harper.
406
EVOLUCUA COVECANSTVA
- - . , and S. S. Stevens. 1942. The varieties of temperament. New York, Harper. - - , - - , a n d W. B. Tucker. 1940. The varieties of hu· man physique. New York, Harper. Sheppard, P M. 1959. Blood grOUips and natural select!ion. Brtt. Med. Bull., 15: 134-39. Simon, H. J. 1960. Attenuated infection. Philadelphia, Lippincott. Sim;pson, G. G. 1944. Tempo and mode in evolution. New York, Col'llllllJbia Univ. Press. - - 1945. The principles of classification and a classificar tion of maanmals. Bull. Am. Museum Nat. Hist. 85. - - 1949. The meaning of evolution. New Haven, Yale Univ. Press. - - 1953. The major features of evolution. New Yorlk, ColWillbia Univ. Press. Singer, R. 1954. The Saldanha g.kulJ from Hopefield, South Africa. Am. J. Phys. Anthropol., 12: 345-62. Singh, J. A. L., and R. M. Zingg. 1942. Wolf-children and feral man. New York, Harper. Siniscalco, M., M. d'Agostino, and A. Iannaccone. 1953. Contributo al problema genetico del diabete mellito. La Ricerca Sci., Suppl. 23: 71-80. Sinnott, E. W., L. C. Dunn, and Th. Dobzhansky. 1958. Principles of genetics. 5th Ed. New York, McGraw Hill. SJogren, T. 1957. The genetics of schizophrenia. Rep. 2nd Internal. Congr. Psychiatry, 1: 312-18. Sla1er, M. K. 1959. Ecological factor in the origin of inceSt. Am. Anthropol., 61: 1042-59. Snyder, C. R. 1958. Alcohol and the Jews. New Haven, Yale Univ. Press. Sorsby, A. (Ed.) 1953. Clinical genetics. London, Butterworth. Spassky, B., N. Spassky, 0. Pavlovsky, M. G. Krimbas, C. Krimbas and Th. Dobzhansky. 1960. Genetics of naturail populations. XXIX. Genetics, 45: 723-40. Spiess, E. B. 1958. Effects of recombination on v·ilability in Drosophila. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Bioi., 23: 239-50. Spuhler, J. N. 1959. Somatic patbis to culture. Human Biol., 31: 1-13. - - 1962. Empirical studies on quantitative hwm:an ge. netics (in press). Steinberg,~· 1~59. The genetics of diabetes. Ann. New York Acad. Set, 82. 197-207. - - , and R. M. WiJder, 1952. A study of the genetics of diabetes mellitus. Am. J. Human Genet., 4: 113-35. Stt1J>hens, F. E. 1948. An achondroplastic mutation and the nature of its inheritance. J. Heredity, 34: 229-35. Stern, C. 1953. Model estimates of the frequency of white and near-white segregants in the American Negro. Acta Gen. Stat. Medica, 4: 281-98.
BIBLIOGRAFIJA
407
- - 1960. Human genetics. 2nd Ed. San Francisco, Freeman. Steward, J. N. 1953. Evolution and process, pp. 313-26. In A. L. Kroober, Anthropology today, Chicago, Univ. of Chicago Press. - - 1960. Evolution and social! typology, ~· 169-86. In S. Tax, Evolution after Darwin, Vol. 2. Chicago, Univ. of Chicago Press. Stewart, T. D. 1960. Form of the public bone in Neanderthal man. Science, 131: 1437-38. Stolyhwo, K. 1924 (1950). Fundattnenta1 and secondary types in Europe, pp. 351-53. In E. W. Count, This is race, New York, Schurman. Stone, C. P. 1951. Maturation and "instinctive" functions, pp. 30-61. In C. P. Stone, Comparative psychology, 3rd Ed., New York, Prentice Hall. Strandskov, H. H. 1954. A twin study pertaining to the genetics of intellilgence. Atti IX Congr. Internal. Genetica, 2: 811-13. Straus, W. L. 1949. The riddle of man's ancestry. QWlrt. Rev. Biol., 24: 200-23. - - , and M. A. SchOn. 1%0. Cranial capacity of Oreopithecus bambolii. Science, 132: 670-72. Sutter, J. 1958. Recherches sur les effects de la oonsangu.~· nite chez l'homme. Biologie Medicale, 47: 563~0. Swellengrebel, N. H. 1940. The efficient parasite, Proc. 3rd Internat. Congr. Microbial.: 119-27. Tappen, N. C. 1953. A mechanistic theory of human evolution. Am. Anthropol., 55: 605--07. Tax, S. 1960. The celebration, a personal view, pp. 271-82. In S. Tax, Evolution after Darwin, Vol. 3. Chicago, Univ. of Chicago Press. Teilhard de Chardin, P. 1955. Le phhwmene humain. Paris, Du Seuil. - - 1959. The phenomenon of man. New York, Harper, Thoday, J. M. 1953. Components of fitness. Symp. Soc. Exp. Biol., 7: 96-113. - - 1955. Balance, heterozygosity, and developmental stability. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 20: 318-26. - - 1959. Effects of disruptive selection. I. Genetic flexibility. Heredity, 13: 187-203. --,and T. B. Boam. 1959. Effects of disruptive selection. II. Polymorphism and divergence without i:solation. Heredity, 13: 205-18. Thorpe, W. H. 1956. Learning and instinct in animals. Loindon, Methuen. 'fhluorstone, T. G., L. L. Thurstone, aJild H. H. Strandskov. 1953. A psychological study of twins. Psychometr. Labor., Univ. N. Carolina, N~ 4. Tinbergen, N. 1951. The study of instinct. Oxford, Clarendon. - - 1953. Social behavior in animals. London, Methuen.
408
EVOLUCIJA COVECANSTVA
- - 1959. Behaviour, systematics, and natural selection. Ibis, 101: 318-30. Todd, G. F., and J. I. Mason. 1959. Concordance of smolcing habits in monozygotic and dizygotic tw1ns. Heredity, 13: 417--44. Tudde:nham, R. D. 1948. Soldier intelligence in world wars I and II. Am. Psychol., 3: 54--6. Turresson, G. 1922. The genotype response of the plants species to the habitat. Hereditas, 3: 211-350. United Nat·ions, 1958. The determinants and consequences of population trends. New York, Population studqes. - - 1958. Report of the United Nations scientific committee on the effects of atomic radiation. New York. Vandenberg, S. G. 1956. The hereditary abid:ities study. Eugenics Quart., 3: 94-9. Verschuer, 0. F. v. 1954. Wirksame Faktoren im Leben des Menschen. Wiesbaden, Steiner. - - 1957. Vber den genetischen Ursprung der Begabung. Jahrb. 1957 Akad. Wissen, Literatur: 23-46. Vogel, F., H. J. Pettenkofer, and W. Helmbold. 1961. Ober die Populationsgenetik der ABO Blutgruppen. Acta Gen. Stat. Med., 10: 267-94. Waddington, C. H. 1942. Science and ethics. London, Alle:n & Unwin. - - 1957. The strategy of the genes. London, Allen & Unwin. - - 1960. The ethical animal. London, Allen & Unwin. Waillace, B. 1948. Studies on "sex-ratio" in Drosophila pseudoobscura. Evolution, 2: 189-217. - - 1958. The average effect of radiation-induced muta· tions on viability in Drosophila melanogaster. Evolution, 12: 532-36. - - , and Th. Dobzhansky. 1959. Radiation, genes, and man. New York, Holt. Washburn, S. L. 1950. The analysis of primate evolution with particular reference to the orig~n of man. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 15: 67-78. - - 1953. The strategy of physical anthropology, pp. 71427. In A. L. Kroeber, Anthropology today, Chicago, Ullliv. of Chicago Press. - - 1959. Speculations on the interrelations of the history of tools and biological evolution. Human Biol., 31: 21-31. --,and: V. AV!is. 1958. Evolution of human behavior, pp. 421-36. In A. Roe and G. G. Simpson, Behavior and evolution, New Haven, Yale Univ. Press. --,and F. C. Howell. 1960. Human evolution and culture, pp. 33-56. In S. Tax, Evolution after Darwin, Vol. 2. Chicago, Univ. of Chicago Press. WatSOtll, J. B. 1924. Behaviorism. New York, Norton. Watson, J. D., and F. H. C. Crick. 1953. The structure of DNA. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 18: 123-31.
BIBLIOGRAFIJA
409
Weckler, J. E. 1954. The relationships between Neanderthal man and Homo sapiens. Am. Anthropol., 56: 1003-25. Weidenreich, F. 1946. Apes, giants, and man. Chicago, Univ. of Chicago Press. Weiner, J. S. 1954. Nose shape and climate. Am. J. Phys. Anthropol., 12: 615-18. White, L. 1949. The science of culture, New York, Grove Press. - - 1959. The concept of ctdrure. Am. Anthropol., 61: 227-51. Whorf, B. L. 1956. Language, thought, and reality. New Yotk, John Wiley. Wile, I. S., and R. Davis, 1949. The relation of birth to beha· vior, pp. 297-314. In C. Kluckhohn and H. A. Murray, Personality in nature, society, and culture, New York, Knopf. Wilkie, J. S. 1959. Buffnn, Lamarck, and Darwin: the origbnality of Darwin's theory of evolution, pp. 262-307. In P. R. Bell, Darwin's biological work, Cambridge, Carrnr bridge Univ. Press. Willey, G. R 1960. Historical patterns and evolution in na· tive New World cultme, pp. 111-42. In S. Tax, Evolution after Darwin, Vol. 2. Chicago, Univ. of Chicago Press. Wmiams, G. C. 1957. Pleiotropy, natural selection, and the evolution of senescence. Evolution, 11: 398-411. Williams, R. 1958. Culture and society. New York, Columbia Uni
410
EVOLUCIJA COVECANSTVA
- - , and V. W. Yerkes. 1929. The great apes. New Haven, Yale Univ. PreSIS. Zeuner, F. E. 1958. The replacement of Neanderthall man by Homo sapiens, rpp. 312-15. In Neanderthal Centennary, Utrecht, Kemink. Zirkle, C. 1946. The early history of the idea of the ilnhe•ritance of acquired cha>racters and of pangenesis. Trans. Am. Philos. Soc., 35: 91-151. - - 1959. Evolution, Marxian biology, and the social scene. Philadelphia, Univ. of Pennsylvania Press. ZUICkerman, S. 1954. Correlation of change in the evolution of higher primates, pp. 333-52. In Huxley, Hardy, md Ford, Evolution as a process, London, Allen & Unwin.
BELESKA 0 PISCU
Teodosijus DobZanski rodio se 1900. godine u varosici Nemirov, u Ukrajini. Bio je jedino dete SofijeVojnarski, bliske rodake Dostojevskog, i Grigorija Do-bzanskog, nastaV'Ilika matematike. Posle 'Studija biolo-gije postaje asistent na Kijevskom Univerzitetu (19211924), a zatim docent na Univerzitetu u Lenjingradu. (1924-1927). Godine 1927. odlazi na dvogodiSnju specijalrizaciju u SAD, gde radi s nobelovcem T. H. Morganom. Tu i ostaje do kraja zivota. Profesor je genetike na Univerzitetu u Pasadeni (1929), profesor zoologijena Kolumbijskom Univerzitetu (1940), a kasnije (1962)< i na Rokfelerovom univerzitetu. Poslednje godine zivo-ta proveo je na Kalifornijskom univerzitetu u Dejvisu~ Oboleo od leukemije, umro je na rukama jednog od svojih ucenika 1975. U radnom veku dugom preko pedeset godina (prvi rad mu je stampan kada je imao samo 18 godina) Dobzanski je objavio viSe od sest stotina naucnih radova i dvanaest knj,iga iz oblasti genetike i evolucione biologije. Medu naucnim radovima posebno mesto zauzima serija od 43 studije pod zajednickim naslovom Genetika prirodnih populacija, gde su date osnove i definisanl pravci istrazivanja u oblasti populacione genetike. Od knjiga su naroCito znacajne Genetika i postanak vrsta. (1937) i Evolucija covecanstva (1962). Genetika i postanak vrsta smatra se danas kljucnim delom savremene (tzv. »sinteticke«) teorije evolucije_ Ona je izvrsila ogroman uticaj jer je DobZanski ukaza<> na moguenost integracije do tada ostro razdvojenih. bioloskih drscipl]na - genetike, s jedne strane, i dis-
412
EVOLUCIJA COVECANSTVA
ciplina tzv. klasicne evolucione biologije (taksonomije, uporedne an:atomije, paleonotologije 'itd.), ·S druge. Zbog ovog doprinosa, evolucioni biolozi cesto nazivaju Dobzanskog »Darvinom dvadesetog veka«. Poput Darvina, ni DobZanski nije mogao da »izbegne« coveka i probleme vezane za njegovu evoluciju. Pored knjige koja je pred nama, on je objavio jos sest knjiga posvecenih pitanjima evolucije eoveka: Naslede, rase i drustvo (1946, u saradnji sa L. C. Danom), Evolucija, genetika i covek (1955), Bioloske osnove covekove slobode (1956), Zracenje, geni i covek (1959, u saradnji s B. Volasom), Naslede i priroda coveka (1966), Geneticka razlicitost i jednakost !judi (1973). Knjiga Evolucija covecanstva napisana je pre 20 godina. Me
N.T.
SADRZAJ
Predgovor
-
-
-
-
-
-
-
-
-
9
1. BIOLOGIJA I KULTURA U EVOLUCIJI CO-
VEKA -
-
-
12
Evolucija pre Darv.i!IlaCovekovi zivotinjski preciEvolucija kulture- Socijaldarvinizam i rasizam Jednakost ili istovetnost Ektogeneticke, arutogeneticke i bioloske teorije evolucije Organsko i nadorgansko Evolucija coveka kao jedinstven proces
13 16 18 22 24
2. NASLEDE -
-
-
-
-
Naslede i nasledstvo Preformizam i epigeneza Mendel i teorija gena Pravila nasledstva Geneticka osnova individualnosti Geni i jediniena obelezja Geni i hromosomi Geneticki kod DejstV'O gena- Genotip i fenotip
27 29 33 35 36 37 39 40 41 44 46 48 51 53
414
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Koje su karakteristike nasledne, a lroje proizvod sredi
55 57 59
3. ENVIRONMENTALISTICKA TEZA I HEREDITARISTICKA ANTITEZA
64
Urodeno i steeeno Obelezja, osobine i razlike Osob~ne vrste i reda Ljudska 1kultura i socijalizacija Narusavanje procesa socijalizacijeRazvice i ·sazrevanje Utiskivanje Psihoanaliza Nagoni, simboli i traume radanja Edipov !kompleks i hipoteza o psihickom jedinstvu covecanstva Posredujuce promenljive Jezik 1kao uoblicitelj misljenja Kulturologija- -
4. JEDNAKI ALI NESLICNI Porodiene Silicnosti Korelacije Naslede i sredina - opera:tivni pdstup kad materijal nije covecjiBlizne i bratske dvojke Fizi:cki izgled dvojki lnteligencija dvojki Covek kao deo sopstvene sredine Inteli:gencija usvojenika i usvojitelja Primarne mentalne sposobnosti i osobine }.icnosti Somatotipovi i telesni tipovi Zajednicka vladavina urodenog i stecenog
5. NASLEDIVANJE ZDRAVLJA I BOLESTI J ednostavne i slozene osobine Boja koze -
61
65 68 69 71 73 74 75 76 79 80
82 85 87 90 91
93 95 96 98 100 103 105 106 108
112 116 117 118
SADRZAJ
Poligeni Nasledne bolesti i na:kaznosti Ahondroplastioki ili hondrodistroficki patuljci Dijabetes melitusMiSiena distrofija Mentalne bolesti Homoseksualnost DuZina zivota AdaptiVIIla norma 6. PRIRODNO ODABIRANJE I OPSTANAK PODOBNIH- Malo neophodne semantike Prirodno odabiranje u Darvina i pre njega Prirodno odabiranje posle DaTvina Od Kropotkina do Johansena Od Dzenkina do Ce~veri
415
121 123 133 135 137 139
142 144 146
149 150 · 151 153 155 157 158 160 162 164 165 167 169 171 173 178 181 185 186 191 193 195 199
416
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Homo erectus i njegovi srodnici Presapijensi i preneandertalciNeandertalstka rasa Odakle potice homo sapiens? Sta je to vrsta? Reproduktivna izolacija Rase i vrste fosilnog coveka Monofiletiooo ili polifileticno poreklo 8. UUDSKE DUHOVNE MOCI I PRETHODNICE -
201 202 204 205 208 209 211 214
NJIHOVE
Uspravan stav i koriScenje oruda Covekova slienost s majmunskim fetusom Porodiooa integracija Velicina mozga Diferencijacija mozga Instinkt Ucenje Uvid i uopstavanje Simbol i jezik Naucena tradicija na nivou ispod ljudskog Igra UmetnoS>t i estetika .;_ 9. POLIMORFIZAM, KLASA I KASTA
Kladogeneza i anageneza Politipizam i polimorfizam --'- Hromosomski polimorfizam kod drozofile Hromosoms1ke rase kod drozofile Rase, ,kJase i kaste kao mendelovske populacije Krvne grupe Mikrogeografske rase 11.1 Velsu Indijslke kaste DruStvena pokretljivost u Kini Jevreji Drustvena !klasa i jednake moguenosti Drustvena klasa i prirodno odabiranje Diverzifikujuce odabiranje Odabiranje po obrazovljivosti -
218 218 221 223 226 228 229 232 234 235 238 240 242 247 248 249 252 255 257 260 261 263 268 269 271 274 278 280
SADRZAJ
10. RASA- -
417
-·
-
283
Mene pojma rase_,. Tipologija rasa Rasprostranjenost gena za krvne gru~e u ljudskim populacijama - ·- _,. Bojdova k1lasifikacija ljudskih rasa _,. Kun-Garn-Berdselova klasifikacija ·rasa Rase, podwste, varijeteti, sojevi i etuicke grupe __, Rase kao proizvodi prirodnog odabiranja Boja ~koze Telesna grada i prilagodavanje klimr _,. Fiziolosko prilagodavanje __, Drugi oblici odabiranja __, Geneticki zatok i odabiranje genskih ·sistema Tehnoloski nivoi i genska ucestalost __, Rasna jednakost nasuprot istovetnosti 11. EVOLUCIJA U PROCESU- -
-
-
-
Normalirujuce, diverzifikujuce, uravnotefujuce i usmereno odabi,ranje Geneticko breme i genetiako odstranjenje Geneticko ostecenje izazvano radijacijom Pretnja bioloskog sumraka covecanstva Klasiona i ravnotezna teor.ija populacione strukture Odabiranje i rast stanovnistva Eksplozija ·stanovnistva Odabiranje zaraze i odabiranje zarazom Oseka i plima otpornosti na bolesti Sve stroze prrirodno odabiranje Inteligencija, drustveni polozaj i plodnoot Smanjuje 1.i se ljudska inteligencija? 12. PREDENI UT I PUT PRED NAMA
-
-
Da li je bioloska evolucija coveka zavrsena? Povratna sprega izmedu gena i kulture Pacovi i ljudi Melerov najdivniji novi svet Drustveni izdaci zbog varijantmih gena
284 286 287 293 294 298 302 303 305 308 310 312 317 318
320 321
323 324 327 329 333 334 336 338 341 347 350 354 355 357 360 362 366
418
EVOLUCIJA COVECANSTVA
Drustveni doprinos i drustveni izdatak BioloS'ke greske u covekovoj pri:rodi Samosvest i covekov pad Evolucija i etiika Evolucija, vrednosti i mudrost Covek - -sredi.Ste univerztllilla -
369 371 373 376 379 382
BIBLIOGRAFIJA -
386
BELESKA 0 PISCU
411
