Zeitschrift für Herpetologie und Terrarienkunde-Bd.31 Heft1

SALAMANDRA ZEITSCHRIFT FÜR HERPETOLOGIE UND TERRARIENKUNDE

Herausgegeben von der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V. Frankfurt

BAND 31 • HEFT 1 RHEINBACH, 15. APRIL 1995

SALAMANDRA Zeitschrift für Herpetologie und Terrarienkunde Herausgegeben von der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V., Geschäftsstelle: Postfach 14 21, D-53351 Rheinbach. Schriftleiter: Dr. KLAUS HENLE, Leipzig — Dipl.-Biol. HARALD MARTENS, Frankfurt/M. Redaktionsbeirat: A. BAUER, Villanova — W. BISCHOFF, Bonn — Priv.-Doz. Dr. WOLFGANG BÖHME, Bonn — Dr. ROGER BOUR, Paris — Dr. KURT GROSSENBACHER, Bern — Dr. WERNER KÄSTLE, Sachrang/Chiemgau — Dr. KONRAD KLEMMER, Frankfurt/M. — Dipl.-Biol. FRITZ JÜRGEN OBST, Dresden — Prof. Dr. WALTER SACHSSE, Mainz — Dr. BERND SCHILDGER, Frankfurt/M. -- JOSEF FRIEDRICH SCHMIDTLER, München — Prof. Dr. HANS SCHNEIDER, Bonn. Ehrenmitglieder: Priv.-Doz. Dr. WOLFGANG BÖHME, Bonn — FRIEDRICH GOLDER, Mainz; Dr. HANS HEMKER, Burgsteinfurt; Dr. JOHANNES JAHN, Hannover; Dr. KONRAD KLEMMER, Frankfurt/M.; ALFRED A. SCHMIDT, Frankfurt/M.; Prof. Dr. ERHARD THOMAS, Mainz. Vorstand: Dipl.-Ing. INGO PAULER (1. Vorsitzender) — Dr. MICHAEL GRUSCHWITZ (2. Vorsitzender) — Dr. ULRICH JOGER (3. Vorsitzender) — Dr. KLAUS HENLE (1. Schriftleiter) — Dipl.-Biol. HARALD MARTENS (2. Schriftleiter) — RAINER THISSEN (Schatzmeister). Pdf-Version: PROF. DR. GONZO Die Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde fördert das Wissen über die Amphibien und Reptilien. Dafür gibt sie vierteljährlich die Zeitschriften SALAMANDRA und ELAPHE N.F. sowie die Supplementreihe MERTENSIELLA heraus und richtet Tagungen aus. Die Mitgliedschaft steht allen Personen, Personengruppen und Institutionen offen. Der Bezug der Zeitschriften ist im Mitgliedsbeitrag enthalten. Anträge auf Mitgliedschaft sind an die Geschäftsstelle unter obiger Anschrift zu richten. Schriftleitung und Mitarbeiter dieser Zeitschrift erhalten kein Honorar. SALAMANDRA erscheint ohne gewerblichen Zweck oder materiellen Gewinn. Sie dient allein der Förderung der Herpetologie und Terrarienkunde. Bankverbindungen: Deutsche Bank Frankfurt/M. Nr. 92-1718, BLZ 500 700 10; Postkonten: Frankfurt/M. Nr. 257130-608, BLZ 500 100 60 und Bern Nr. 3019534-7, BLZ 30. The "Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V." is advancing the knowledge of the amphibians and reptiles. For this purpose, the society publishes the quarterly Journals SALAMANDRA and ELAPHE N.F. as well as the Supplement MERTENSIELLA, which are available through book dealers. The society arranges annual meetings and monthly meetings for the local groups. The membership of the "Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V." is open to all individuals, societies, and institutes. It includes the subscription of the Journals SALAMANDRA and ELAPHE N.F. We ask for direct applications to the secretariat at the address mentioned above.

Salamandra

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Rheinbach, 15.4.1995

Eine neue Art der Gattung Ctenosaura (Sauria: Iguanidae) aus dem südlichen Campeche, Mexico GÜNTHER KÖHLER Mit 10 Abbildungen und 2 Tabellen

Abstract A new species of the Genus Ctenosaura from southern Campeche, Mexico Only Ctenosaura defensor and C. similis are known from the Yucatan-Peninsula. A Ctenosaura specimen collected 1962 in the south of the Mexican state of Campeche (Senckenbergmuseum, Frankfurt a.M., SMF 69019) differs from all known species. Eight live iguanas studied at the recorded locality (October 1994), but not collected, are considered conspecific. The SMF specimen is described as the holotype of Ctenosaura alfredschmidti sp. nov. along with additional data from the live specimens, including habitat and life history notes. Key words: Reptilia: Sauria: Iguanidae: Ctenosaura alfredschmidti sp. nov.; Campeche, Mexico. Zusammenfassung Von der Yucatan-Halbinsel sind bisher Ctenosaura defensor und C. similis bekannt. In der Sammlung des Senckenbergmuseums, Frankfurt am Main, befindet sich ein Exemplar (SMF 69019) aus dem Süden des mexikanischen Bundesstaates Campeche, gesammelt 1962, das sich deutlich von allen anderen bekannten Ctenosaura-Arten unterscheidet. Acht topotypische, lebende Schwarzleguane wurden untersucht (Oktober 1994), aber nicht gesammelt, und als konspezifisch erachtet. Das Museumsexemplar wird als Holotypus von Ctenosaura alfredschmidti sp. nov. beschrieben, ergänzt durch die Daten der freilebenden Exemplare, einschließlich einiger Angaben zu Lebensraum und Lebensweise. Schlagworte: Reptilia: Sauria: Iguanidae: Ctenosaura alfredschmidti sp. nov.; Campeche, Mexico.

Einleitung Erst vor kurzem wurde Ctenosaura flavidorsalis KÖHLER & KLEMMER, 1994 aus Honduras beschrieben, wodurch sich die Anzahl der Arten der Gattung Ctenosaura auf elf erhöht hatte. Von der Halbinsel Yucatän sind bisher zwei Schwarzleguan-Arten bekannt, die weitverbreitete Ctenosaura similis GRAY, 1831 und die dort endemische C. defensor COPE, 1866 (DUELLMAN 1965, LEE 1980). Von letzterer sind zahlreiche Exemplare im Bundesstaat Yucatan, aber nur zwei im Bundesstaat Campeche gefangen worden (Abb. 1). In der Sammlung des Senckenbergmuseums in Frankfurt am Main befindet sich ein defensor-

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Abb. 1.Fundorte von Ctenosaura defensor (schwarz, Nr. 1-12) und C. alfredschmidti sp. n. (Raster, Nr. 13) auf der Halbinsel Yucatan: Locality records of Ctenosaura defensor (black, no. 1-12) and C. alfredschmidti sp. n. (pointed, Nr. 13) on the Yucatan Peninsula: 1. Chitzen Itsa (MCZ 7095, Terra typica restricta von / off C. defensor). 2. Piste (CM 47213, 46894-902, 49904; KU 70261-62; UCM 16265, 40094, 41634), 3. 3 mi S Telchac Puerto (UCM 28648-49), 4. 7 mi N Telchac (UCM 28647), 5. Mayapän (FMNH 40708-15), 6. Telchaquillo (KÖHLER i. Dr. / in press), 7. Merida (UCM 40095), 8. 7 mi N Merida (UF 41534) 9. Tetiz (KÖHLER i.Dr./in press), 10. Calcethok (Tulane 19768); 11. Dzibalchen (KU 75528); 12. Balchacaj (UIMNH 20327), 13. Pablo Garcia (Terra typica von / of / C. alfredschmidti sp. n.) Museums-Akronyme: CM = Carnegie Museum, FMNH = Field Museum of Natural History, Chicago, KU = University of Kansas, Museum of Natural History, MCZ = Museum of Comparative Zoology, Harvard University, UCM = University of Colorado Museum, UF/ FSM = Florida State Museum, Gainesville, UIMNH = Museum of Natural History, University of Illinois.

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ähnlicher Schwarzleguan (SMF 69019) mit dem Fundort „70 km östl. von Escarcega auf der Straße nach Chetumal, Campeche, Mexico". Dieses Exemplar unterscheidet sich in einigen Merkmalen deutlich von den im Norden der Halbinsel gesammelten Tieren. Da es sich jedoch um ein Einzelstück handelt und der Ort in der mir bekannten Literatur für C. defensor nicht aufgeführt ist, habe ich die Lokalität aufgesucht, um zu prüfen, ob in dieser Region C. defensor vorkommt und das Exemplar SMF 69019 als aberrant zu gelten hat, oder ob dort eine Ctenosaura-Population existiert, die sich von C. defensor unterscheidet. Tatsächlich habe ich im Oktober 1994 am genannten Fundort (der Ort Pablo Garcia liegt ziemlich genau 70 km östl. von Escarcega an der Straße nach Chetumal) acht defensor-ähnliche Exemplare fangen und untersuchen, mangels Sammel- und Exportgenehmigung aber nicht mitbringen können. Zuvor hatte ich zwei Populationen von C. defensor aus dem Norden Yucatäns (Fundorte Tetiz und Telchaquillo, insgesamt 19 Exemplare) untersucht, um eine gesicherte Vergleichsbasis zu haben (KÖHLER i.Dr.). Die acht im Trockenwald bei Pablo Garcia untersuchten Ctenosaum-Individuen stimmen in Pholidose, Morphometrie und Zeichnung mit dem Exemplar SMF 69019 sehr gut überein (vgl. Tab. 1) und sind als konspezifisch zu betrachten. Der Vergleich der Exemplare von diesem Fundort aus dem südlichen Campeche mit Exemplaren aus dem typischen C.-defensor-Verbreitungsgebiet im Norden des Bundesstaates Yucatän (Terra typica restricta von C. defensor ist nach BAILEY 1928 Chichen Itza) zeigt, daß sich diese beiden Ctenosaura-Populationen in mehreren Merkmalen deutlich voneinander unterscheiden (vgl. Tab. 2). Aus dem Befund, daß C. defensor gegenüber den Schwarzleguanen von Pablo Garcia mehrere abgeleitete Merkmale aufweist (Reduktion des Rückenkamms, Reduktion der Parietalschuppe, Reduktion der Körpergröße, Verkürzung der Zehen mit Reduktion der Anzahl subdigitaler Lamellen), schließe ich, daß es sich bei diesen beiden Populationen um zwei eigenständige Arten handelt. Diese morphologischen Befunde werden gestützt durch Unterschiede in der Lebensweise dieser Populationen: C. defensor ist ein Bodenbewohner in felsigen Biotopen, während die Ctenosaura aus Pablo Garcia als ausgesprochene Baumbewohner im dichten Trockenwald leben. Es existieren zwei defensor-Juniorsynomyme: erythromelas BOULENGER, 1886 und annectens WERNER, 1911. Da deren Fundorte unbekannt sind, mußte geprüft werden, ob diese Namen für die Ctenosaura aus Pablo Garcia verwendet werden können. Ich hatte Gelegenheit, den Holotypus von C. erythromelas (Brit. Mus. Nat. Hist. Nr. RR 1946.8.30.18; alte Nr.: 86.8.9.1; Abb. 2) zu untersuchen. Er hat keine von den übrigen Kopfschuppen differenzierbare Parietalschuppe (Abb. 3c), und die Reihe vergrößerter medianer Dorsalia ist unregelmäßig und besteht aus 57 Schuppen.Weiterhin weist er 24 Schwanzwirtel und zwischen den ersten acht Wirteln keine vollständige Reihe Intercalaria auf. Diese Merkmale lassen keinen Zweifel aufkommen, daß der Holotypus von C. erythromelas konspezifisch mit C. defensor COPE, 1866 ist. Der Holotypus von C. annectens (Zool. Mus. Hamburg) wurde im Zweiten Weltkrieg zerstört. Aus der Originalbeschreibung von WERNER (1911) geht aber hervor, daß auch der

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Parameter Geschlecht KRL SL SL:KRL Postmentalia Supralabialia Sublabialia Interorbitalia Nasale / Rostrale IP/IO Vergrößerte mediane Dorsalia Dorsalia zw. Rücken- und Schwanzkamm Prox. Intercalaria mit keiner vollständigen Reihe Schwanzwirtel Femoralporen pro Extremität Lamellen 4. Zehe

1

2

3

4

5

6

7

S

Holo

m 153 Reg.

m 170 Reg.

m 70 57 0,81 2 7-8 8-7 2

m 121 96 0,79 2 9-8 5-6 1

2 8-9 9-8 1

W 122 100 0,82 2 8-9 7-8 1

m 173 Reg.

2 9-8 8-9 2

m 101 85 0,84 2 9-9 7-7 1

W 152 Reg-

2 9-9 8-8 1

W 97 82 0,85 2 8-9 8-8 1

X

S.D.

2 8-8 8-6 1

0,82 2,0 8,44 7,50 1,22

0,02 0,0 0,46 0,94 0,44

1-1 2-2

2-2 1-2

1-1 2-2

1-1 1-1

2-2 2-2

2-2 1-2

1-2 1-1

2-2 2-1

l-l 1-1

1,50 1,50

0,50 0,43

71

81

70

72

65

80

69

71

73

72,44

5,10

6

0

7

5

10

0

4

10

4

5,11

3,66

0

0 28

1

1 29

1 28

1 27

1

0

1

0,67 28,0

0,50 0,71

9-8

8-8

7-8

8-8

9-9

8-8

7-8

8-8

7-7

8,17

0,56

30-29

29-28

28-29

29-27

31-30

27-26

30-29

27-26

26-26

28,17

1,56

Tab. l. Pholidose- und Morphometriedaten des Holotypus (Holo) von Ctenosaura alfredschmidti sp. nov. sowie von 8 Exemplaren aus der Umgebung von Pablo Garcia (Campeche, Mexico). Abkürzungen: x = Mittelwert; S.D. = Standardabweichung; KRL = Kopf-Rumpf-Länge; SL = Schwanzlänge; Reg. = Teil des Schwanzes fehlt oder ist regeneriert; SL:KRL = Quotient aus SL und KRL; IP/IO = Schuppen zwischen Interparietale und interorbicularen Halbkreisen. Pholidosis and morphometric data of the holotype (Holo) of Ctenosaura alfredschmidti together with the data of eight live specimens from Pablo Garcia (Campeche, Mexico). KRL = head-body length, SL = tail length, Reg. = part of the tail lacking or regenerated, IP/IO = scales between interparietal and interorbital semicircles, S.D. = Standard deviation. Merkmal Parietalschuppe und -auge

Reihe medianer Dorsalia Anzahl Schuppen zw. Rücken- und Schwanzkamm Anzahl Dorsalia Lamellen 4. Zehe Prox. Intercalarräume ohne vollständige Reihe kleiner Schuppen Anzahl Schwanzwirtel SL : KRL max. KRL

alfredschmidti (n=9)

defensor (n=19, Köhler i.Dr.)

Parietale gut ausgebildet mit kleinem Parietalauge

Parietale reduziert oder fehlend, Parietalauge nicht vorhanden

regelmäßig und bis in Beckenregion reichend

unregelmäßig, z.T. reduziert

0-10 (x=5,l)

0-58 (x=15,2)

69-81 (x=72,4) 26-31 (x=28,42)

10-79 (x=59,6) 22-27 (x=24,7)

0-3 (x=0,7)

1-22 (x=8,5)

27-29 (x=28,0) 0,79-0,85 (x=0,82)

22-24 (x=22,7) 0,65-0,74 (x=0,70)

170 mm

145 mm

Tab. 2. Pholidose und Morphometrie von C. alfredschmidti sp. nov. und C. defensor. Pholidosis and morphometry of C. alfredschmidti sp. nov. and C. defensor.

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Abb. 2. Holotypus von / Holotype of / Ctenosaura erythromelas (Brit. Mus. Nat. Hist. Nr. RR 1946.8.30.18). - Aufn. S. TRÄNKNER

Holotypus von C. annectens ein typischer defensor ist, da er folgende Merkmale nennt: „Nackenkamm kaum unterscheidbar", „Rückenkamm fehlt vollständig" und „21 Schwanzwirtel". Aus diesen Angaben schließe ich, daß es sich bei Ctenosaura erythromelas BOULENGER, 1886 und Cachryx annectens WERNER, 1911 tatsächlich um defensor-Juniorsynomyme handelt, weshalb diese Namen nicht für die Ctenosaura-Art aus Süd-Campeche verwendet werden können. Sie sei deshalb im folgenden beschrieben als Ctenosaura alfredschmidti sp. nov.* Material: 9 Exemplare, 8 davon lebend untersucht Holotypus (Abb. 4 - 6): SMF 69019, Männchen, 70 km östl. von Escarcega auf der Straße nach Chetumal, Campeche, Mexico; leg. G. SCHULZE, II. 1962. Diagnose: Eine kleinwüchsige Art der Gattung Ctenosaura, die sich von ihrem Schwestertaxon (siehe unten) C. defensor durch eine größere Maximallänge (KRL 170 mm vs 145 mm) sowie einen schlankeren Körperbau mit * Versehentlich wurde der Name „Ctenosaura alfredschmidti" an die Tagespresse gegeben und in Tageszeitungen genannt. Da er aber dort ohne Diagnose, das heißt ohne Differenzierung als Art gegenüber C. defensor, veröffentlicht wurde, entsprechen diese Pressemitteilungen nicht den Kriterien einer Erstbeschreibung. Somit ist dieser Name nomenklatorisch nicht präokkupiert und kann für die neue Leguanart verwendet werden.

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Abb. 3. Beschuppung der Kopfoberseite von a) Ctenosaura alfredschmidti sp. n. (im Freiland untersuchtes Exemplar), b) C. defensor (SMF 24954), c)C. erythromelas(Holotypus, Brit. Mus. Nat. Hist. Nr. RR 1946.8.30.18) Head scales in a) C. alfredschmidti (specimen examined in the field), b) C. defensor (SMF 24954), c) C. erythromelas (Holotypus, Brit. Mus. Nat. Hist. Nr. RR 1946.8.30.18).

größerem Schwanzlänge/KRL-Quotient (durchschnittlich 0,82 vs 0,70), einer höheren Anzahl Schwanzwirtel (27-29 vs 22-24) und einer höheren Anzahl Lamellen unter der 4. Zehe (durchschnittlich 28,2 vs 24,7) unterscheidet. Weiterhin fällt C. alfredschmidti durch eine stets gut ausgebildete Parietalschuppe (fehlt bei C. defensor in der Regel) und ein meist erkennbares Parietalauge (fehlt immer bei C. defensor, vgl. Abb. 3) sowie eine gut ausgebildete und regelmäßige Reihe vergrößerter medianer Dorsalia (Abb. 6a und 7, rudimentär

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Abb. 4. Holotypus von dorsal und ventral. - Aufn. S. TRÄNKNER Holotype from above and below.

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Abb. 5. Kopf des Holotypus von oben und von der Seite. - Aufn. S. TRÄNKNER Dorsal and lateral view of the head of the holotype.

und unregelmäßig in C. defensor) auf, die bei C. alfredschmidti aus 69-81 (im Durchschnitt 72,4) und bei C. defensor aus 10-79 (im Durchschnitt 59,6) Schuppen besteht. Auch betreffend der Intercalaria bestehen zwischen C. alfredschmidti und C. defensor beträchtliche Unterschiede. So finden sich bei ersterem zwischen allen Wirtein aus vergrößerten Schwanzschuppen eine vollständige Reihe Intercalaria (Abb. 6b), die nur im ersten bis dritten Intercalarraum bei manchen Individuen unvollständig ist, während bei letzterem im Durchschnitt die ersten acht Intercalarräume keine vollständigen Reihen kleiner flacher Schuppen aufweisen. Den Daten für C. defensor liegen die Angaben von COPE (1866), BOULENGER (1886), WERNER (1911), BAILEY (1928) sowie eigene Untersuchungen (KÖHLER i.Dr.) zugrunde. Von allen anderen Arten der Gattung Ctenosaura außer defensor unterscheidet sich C. alfredschmidti durch die Rotfärbung der hinteren Rückenhälfte und den außerordentlich dornigen Schwanz, der am vierten Wirtel sieben stark vergrößerte Stachelschuppen aufweist und immer kürzer als die KRL ist. Von C. acanthura, C. bakeri, C. hemilopha, C. oedirhina, C. palearis, C. pectinata und C. sirnilis unterscheidet sich C. alfredschmidti dadurch, daß ihr Schwanz an der Stelle maximalen Umfangs breiter als hoch ist und sie nur einemaximale Kopf-Rumpf-Länge von weniger als 200 mm erreicht. Von C. acanthura, C. bakeri, C. hemilopha, C. oedirhina, C. pectinata und C. similis weiterhin dadurch, daß sich zwischen allen Wirtein aus vergrößerten dornigen

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Abb. 6a. Rücken des Holotypus; man beachte, daß die Reihe der vergrößerten medianen Dorsalia kontinuierlich bis nahe der Schwanzwurzel reicht. - Auf. S. TRÄNKNER Dorsum of the holotype; note the continuous row of enlarged median dorsal crest scales extending almost to the base of the tail. Abb. 6b. Proximale Schwanzhälfte; man beachte, daß sich zwischen jedem der Wirtel aus vergrößerten Schwanzschuppen eine Reihe Intercalaria befindet. - Aufn. S. TRÄNKNER Close view of dorsal aspect of hind legs and tail; note that there is one row of intercalaria between whorles of enlarged caudal scales.

Schwanzschuppen nicht mehr als eine vollständige Reihe Intercalaria befindet. Darüberhinaus unterscheidet sich C. alfredschmidti von C. bakeri und C. palearis durch das Vorhandensein einer quer verlaufenden Kehlfalte an Stelle einer Kehlwamme. Beschreibung des Holotypus: Kopf-Rumpflänge 170mm, Schwanzlänge 131 mm (Schwanzspitze fehlt), Kopflänge 39,3 mm und Kopfbreite 24,8 mm. Schuppen auf der Schnauze im Vergleich zu den übrigen Kopfschuppen leicht vergrößert und konvex. Rostrale subtriangular, etwa doppelt so breit wie hoch und etwa doppelt so groß wie das Mentale. Nasenlöcher groß, nach lateral gerichtet. Nasalia durch je ein Postrostrale vom Rostrale getrennt. Supraorbitale Halbkreise an engster Stelle durch ein Frontale getrennt. Supraocularia nach lateral hin kleiner. Interparietale größer als unmittelbar angrenzende Schuppen. Parietalauge äußerlich nicht erkennbar. Temporalia konvex, größer als Nuchalia. Auf jeder Seite ein längsovales Canthale. vom Nasale, durch je ein querovales

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Abb. 7. Adultes Männchen von Ctenosaura alfredschmidti sp. n.; man beachte die kontinuierliche Reihe vergrößerter medianer Dorsalia. Adult male of Ctenosaura alfredschmidti sp. n.; note the continuous row of enlarged median dorsal crest scales.

Abb. 8. Adultes Männchen von Ctenosaura alfredschmidti sp. n. im Lebensraum bei Pablo Garcia (Campeche, Mexico). Adult male of Ctenosaura alfredschmidti sp. n. in its habitat near Pablo Garcia (Campeche, Mexico).

Postnasale und vom ersten Suboculare durch ein Präoculare getrennt. Je sechs Supraciliaria, die sich nicht überlappen, erstes vier mal so lang wie die übrigen. Sechs (rechts) beziehungsweise fünf (links) vergrößerte Subocularia, deren zweites etwa fünf mal so lang wie hoch und dreimal so lang wie die übrigen. Lorealia flach; Lorilabialia in bis zu drei Reihen, die nach caudal abnehmen, bis sie unter dem zweiten Suboculare nur noch aus einer Reihe bestehen. Supralabialia 8/8 und Sublabialia 8/6. Zwei polygonale etwa gleich große Postmentalia. Mediale Gularia glatt und überlappend, etwa ein Drittel kleiner als Ventralia. Deutlich ausgeprägte quer verlaufende Kehlfalte, deren Schuppen klein und granulär (Vergleiche hierzu Abbildung 5).

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Abb. 9. Lebensraum von Ctenosaura alfredschmidti sp. n. bei Pablo Garcia, Campeche (Terra typica). Habitat of C. alfredschmidti sp. n. near Pablo Garcia, Campeche (Terra typica).

Kopf deutlich vom Hals abgesetzt. Haut in Halsregion sehr beweglich und in Falten gelegt. Körper gedrungen. Dorsalia in Halsregion granulär, in den ersten zwei Dritteln des Rumpfes größer und flacher, im letzten Drittel undeutlich gekielt und überlappend. Mediane Dorsalia vergrößert, stark gekielt und einen kontinuierlichen Rückenkamm aus 73 Schuppen bildend, der 0,5 mm hoch ist. Die vergrößerten Rückenkammschuppen stehen dicht aneinander, ohne kleinere Schuppen dazwischen (Abb. 6a). Rücken- und Schwanzkamm voneinander getrennt, Lücke etwa 4 mm beziehungsweise vier Reihen Dorsalia. Ventralia flach, überlappend und etwa so groß wie Dorsalia im vorderen Rumpfbereich. Schuppen des Oberarms glatt und überlappend, die des Unterarms auf der Caudodorsalfläche stark gekielt, sonst ebenfalls glatt. Subdigitalschuppen der Finger dreikielig. Schuppen an Dorsalfläche des Oberschenkels und anteriodorsaler Fläche des Unterschenkels dornig vergrößert, ansonsten glatt und überlappend. Subdigitalschuppen der Zehen im Bereich der ersten zwei Phalangen zweikielig, dann nach distal dreikielig werdend. Je 26 Lamellen unter der vierten (längsten) Zehe. Subdigitalkiele an der Basis der dritten Zehe miteinander verschmolzen. Je 7 Femoralporen. Schwanz mit Wirtein aus stark vergrößerten gekielten Schuppen, die durch je eine Reihe kleiner flacher Schuppen (Intercalaria) voneinander getrennt sind. In den ersten drei Intercalarräumen ist diese Reihe unvollständig, zwischen den weiteren dann aber vollständig (Abb. 6b). Die ersten zwei Wirtel bestehen aus 8, der dritte und vierte aus 7 und die weiteren sieben Wirtel aus 9 vergrößerten gekielten Schuppen. Danach nimmt die Zahl der dornigen Schuppen pro Wirtel wieder ab. Vordere Subcaudalia glatt, ab dem 2. Viertel des Schwanzes jedoch deutlich gekielt. Die ausgestülpten Hemipenes sind l l mm lang und 8 mm breit.

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Nach über 30 Jahren Konservierung im Alkohol ist die Färbung des Holotypus folgende: Kopf, Beine, Schwanz und die vorderen zwei Drittel des Rückens sowie die Beckenregion schwarz gefärbt. Die Halsregion und die erste Hälfte des letzten Rückendrittels ist braunrot, während die Unterseite der Extremitäten und des Schwanzes ein recht einheitliches Grau aufweist. In der Brustregion ziehen unregelmäßige schwarze Bänder diagonal zur Medianen. Die Bauchregion ist einfarbig gelbgrau und die Kehlregion grau mit roten Schuppenzwischenräumen. Variation: Die acht an der Terra typica untersuchten Exemplare zeigen eine weitgehende Übereinstimmung mit dem Holotypus in Bezug auf Habitus und Pholidose. Bei folgenden Parametern wurden Abweichungen festgestellt: Nasalia durch l - 2 (x = l ,5) Postrostralia vom Rostrale getrennt. Supralabialia 7 - 9 (x = 8,4) und Sublabialia 5 - 9 (x = 7,5); l - 2 (x = 1,2) Schuppen zwischen den interorbitalen Halbkreisen und l - 2 (x = l ,5). Schuppen zwischen Parietale und interorbitalen Halbkreisen 6 9 - 8 1 (x = 72,4) vergrößerte mediane Dorsalia. Rücken- und Schwanzkamm sind für 0 - 10 (x = 5,1) Reihen Dorsalia voneinander getrennt. 26-31 (x = 28,2) Lamellen unter der 4. (längsten) Zehe. 7 - 9 (x = 8,2) Femoralporen. Färbung der lebenden Tiere: Die von mir im Freiland untersuchten lebenden Exemplare wiesen eine erstaunlich hohe individuelle und stimmungsabhängige Variabilität der Färbung auf. Bei erwachsenen Exemplaren ist die Kopfoberseite einfarbig dunkelgrau bis malachitblau, die Kehlregion hellgrau mit unregelmäßig verteilten verwaschenen dunkelroten Flecken. Die vordere Rückenhälfte ist nahezu einfarbig schwarz, während die hintere Rückenhälfte von brauner bis braunroter Farbe ist (Abb. 7 und 8). Die Oberseiten der Oberarme zieren zwei schwarze Querbänder, die der Unterarme unregelmäßige schwarze Flecken. Vorder- und Hinterbeine sowie Schwanz sind einfarbig dunkelgrau bis schwarz. Die Ventralseite ist einfarbig schmutzigweiß bis grau. Beziehungen zu anderen Arten: Ctenosaura alfredschmidti ist offensichtlich die Schwesterart von C. defensor, da wir folgende drei Synapomorphien nur bei diesen beiden Taxa finden: äußerst dorniger Schwanz mit sieben sehr dornigen Stacheln am vierten Wirtel, Schwanzlänge deutlich kürzer als KRL und Rotfärbung der hinteren Rückenhälfte (KÖHLER i.Vorb.). Mit C. clarki, C. flavidorsalis und C. quinquecarinata sind C. alfredschmidti und C. defensor näher verwandt, da diese Arten mehrere abgeleitete Merkmale gemeinsam haben, die den übrigen Arten der Gattung Ctenosaura fehlen. Beispiele hierfür sind eine maximale KRL von weniger als 200 mm statt mehr als 250 mm, einen Schwanzquerschnitt, der deutlich breiter als hoch statt rund bis hochoval ist, ein Quotient der Schwanzlänge : KRL, der kleiner als 1,5 statt größer als 1,6 ist, eine oder zwei statt drei oder vier Schuppen zwischen den intraorbitalen Halbkreisen. Verbreitung, Lebensraum und Lebensweise: Ctenosaura alfredschmidti ist zur Zeit nur von der Terra typica Pablo Garcia im Süden des Bundesstaates Carnpeche in Mexico bekannt. Es ist aber möglich, daß das von SMITH (1938)

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Abb. 10. Adultes Männchen von Ctenosaura alfredschmidti sp. n. in seinem Versteck, einem hohlem Stamm. Adult male of C. alfredschmidti sp. n. in its refuge, a hollow tree.

bei Balchacaj, Campeche, gefangene Exemplar mit C. alfredschmidti konspezifisch ist, da dieser Fundort noch, weiter südlich liegt (Abb. 1). Der Lebensraum von C. alfredschmidti ist der dichte Trockenwald (Abb. 9). Dort bewohnen diese Leguane hohle Äste und Stämme knorriger Bäume (Abb. 10). Ähnlich wie C. clarki, C. defensor, C. flavidorsalis und C. quinquecarinata blockieren diese Echsen bei Gefahr die Höhleneingänge mit ihrem dornigen Schwanz, was einen hervoragenden Schutz bedeutet. Im Gegensatz zu der bodenbewohnenden C. defensor (KÖHLER i.Dr.) lebt C. alfredschmidti ausgesprochen arboricol. Die Lufttemperatur im Schatten lag im Oktober 1994 tagsüber bei 30,7 31,8°C und sank nachts auf Werte um 23 - 24°C. In einem von C. alfredschmidti bewohnten hohlen Baumstamm lag die Temperatur mit 28,9°C um 1,8°C tiefer als die Umgebungstemperatur. In Kotproben freilebender C. alfredschmidti waren nur Reste von Blättern zu finden, was für eine überwiegend folivore Ernährung spricht. Es ist aber anzunehmen, daß diese Leguane wie die übrigen Arten der Gattung hin und wieder Arthropoden erbeuten. Im bisher bekannten Vorkommensgebiet von C. alfredschmidti herrscht unter der einheimischen Landbevölkerung die Auffassung, daß diese von ihnen als „Escorpion" bezeichnete Echse giftig sei, wobei sowohl der Biß als auch der „Stich" durch den Schwanz gefürchtet wird. Dies ist eine interessante Parallele zu der im Balsas-Tepalcatepec-Becken des Bundesstaates Michoacan, Mexico, endemischen C. clarki, die von der Lokalbevölkerung „Nopiche" genannt und für gefährlich gehalten wird (DUELLMAN & DUELLMAN 1959). Die Schwesterart C. defensor hingegen wird von den Einwohnern Yucatans als ,,Chop" bezeichnet und als „Medizin" verzehrt (KÖHLER i. Dr.) Derivatio nominis: Meinem langjährigen Freund und dem Ehrenmitglied der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde ALFRED A. SCHMIDT, Frankfurt am Main, in Anerkennung seiner Verdienste um die Terrarienkunde und Herpetologie gewidmet. Dank Herrn Prof. Dr. BRUNO STREIT, Frankfurt a.M., danke ich für die Betreuung meiner Doktorarbeit. Herr Priv. Doz. Dr. W. BÖHME , Bonn, hat wertvolle Anregungen bei der

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Abfassung des Manuskripts gegeben, wofür ich ihm herzlich danke. Herrn Dr. K. KLEMMER, Frankfurt a.M., danke ich für die Unterstützung bei der Bearbeitung von Material in der Sammlung des Senckenbergmuseums Frankfurt a.M. Außerdem danke ich den vorgenannten Herren für die kritische Durchsicht des Manuskripts. Resumen Una nueva especie de Ctenosaura de Campeche, Mexico De la Peninsula de Yucatan se conocian hasta ahora dos especies de Ctenosaura: C. defensor y C. similis. En la coleccion del Museo de Senckenberg, Frankfurt Main, se encuentra un ejemplar (SMF 69019) el cual procede de la region sur del estado federal de Campeche, Mexico, y que difiere de las otras especies de Ctenosaura conocidas. El autor visito el lugar indicado como lugar de colecciön y examino a ocho iguanas negras las cuales eran conspecificas con el ejemplar en menciön. Sin embargo no se colectaron ejemplares. Con base en el ejemplar del museo y con ayuda de los datos de las observaciones de campo, el autor describe a esas iguanas negras procedentes del sur de Campeche como Ctenosaura alfredschmidti sp. nov. Ademäs se mencionan algunos datos referentes al medio ambiente y habitos de esa especia. Schriften BAILEY,

J.W. (1928): A revision of the lizards of the genus Ctenosaura. - Proc. U.S. natn. Mus., Washington D.C., 73(12): 1-55. BOULEXGER, G.A. (1886): Description of a new iguanoid lizard living in the Society's Gardens. Proc. Zool. Soc. London, 241: 211. COPE, E.D. (1866): Fourth contribution to the herpetology of Tropical America. -Proc. Acad. Sei. 18: 124. DUEI.LMAN, W.E. (1965): Amphibians and reptiles from the Yucatän Peninsula, Mexico. Univ. Kansas Publs Mus. nat. Hist., Lawrence, 15(12): 577-614. DUELLMAX, W.E. & A.S. DUELLMANN (1959): Variation, distribution, and ecology of the lizard Enyaliosaurus clarki of Michoacan, Mexico. - Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Mich., Ann Arbor, 598: 1-11. KÖHLER, G. (i.Dr.): Freilanduntersuchungen zur Externmorphologie, Verbreitung und Lebensweise des Yucatan-Schwarzleguans, Ctenosaura defensor. - Salamandra — (i.Vorb.): Zur Systematik und Ökologie der Schwarzleguane der Gattung Ctenosaura. Diss. Fachbereich Biologie, J.-W.-Goethe-Univ. Frankfurt KÖHLER, G. & K. KLEMMER (1994): Eine neue Schwarzleguanart der Gattung Ctenosaura aus La Paz, Honduras. - Salamandra, Rheinbach, 30(3): 197-208. LEE, J.C. (1980): An ecogeographic analysis of the herpetofauna of the Yucatän Peninsula. Misc. Publs Mus. nat. Hist. Univ. Kansas, Lawrence, 67: 1-75. SMITH, H.M. (1938): Notes on reptiles and amphibians from Yucatän and Campeche, Mexico. Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan, Ann Arbor, 388: 1-22. WERNER, F. (1911): Über neue oder seltene Reptilien des Naturhistorischen Museums in Hamburg. - Jb. Hamburg. Wiss. Anst., Teil 2: 25. Eingangsdatum: 19. Dezember 1994 Verfasser: GÜNTHER KÖHLER, Zoologisches Institut der Johann-Wolfgang-Goethe-Universität, Abteilung Ökologie, Siesmayerstrasse 70, D-60054 Frankfurt a.M., sowie Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Abteilung Herpetologie, Senckenberganlage 25, D-60325 Frankfurt a.M.

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Salamandra

31

1

15-32

Rheinbach, 15.4.1995

Zur Fortpflanzungsbiologie von Neurergus crocatus und Neurergus strauchii barani* SEBASTIAN STEINFARTZ Mit 13 Abbildungen und 4 Tabellen

Abstract On the reproductive biology of Neurergus crocatus and Neurergus strauchii barani For the first time, captive breeding of Neurergus crocatus COPE, 1862 and N. strauchii barani Öz, 1994 is decribed, including details on maintenance and care for the young. The key factor for the breeding success was a change of the maintenance conditions between terrestrial (August to late February) and aquatic (rest of the year). A temperature difference of about 10°C between rest and activity period is important. A 23°C water temperature during some weeks in summer was tolerated. N. crocatus laid 200+ eggs (average), N. s. barani only 80 - 90. N. crocatus larvae metamorphosed after 5 - 6 months, N. s. barani after 7 - 8 months. Data on the forward extension of the tail/dorsal fin show a marked difference between the N. s. barani larvae and those of three other forms, among them N. s. strauchii; the forrner show characters both of the pond type and of the mountain-brook type. Other features of the N. s. barani larvae underline the distance to both N. s. strauchii and three N. spec. ine. larvae from Adana. Key words: Caudata: Salamandridae: Neurergus crocatus, Neurergus strauchii barani; first record of breeding; husbandry; morphometric differences. Zusammenfassung Die Erstnachzuchten von Neurergus crocatus COPE, 1862 und N. strauchii barani Öz, 1994 werden beschrieben. Entscheidender Faktor für die erfolgreiche Zucht war die Unterteilung des Jahresrhythmus in eine rein terrestrische Haltung (von August bis Mitte Februar) und anschließende aquatische Haltung während der Fortpflanzungsperiode. Wichtig ist ein Temperaturunterschied von etwa 10°C zwischen Ruhe- und Aktivitätsperiode. Wassertemperaturen bis zu 23°C einige Wochen lang in den Sommermonaten wurden toleriert. Durchschnittlich legten die Weibchen von N. crocatus mindestens 200 Eier, von N. s. barani lediglich 80 - 90 Eier. N.-crocatus-Larven benötigen bis zur Metamorphose etwa 5 6 Monate, die Larven der N. s. barani bis zu acht Monate. Bezüglich der Larvalmorphologie unterscheiden sich die N. s. barani deutlich von den übrigen Neurergus-Arten. Eine Einstufung als Tümpel- oder Bergbach-Typ ist nicht möglich, da sie Merkmale beider Typen aufweisen. Ein Vergleich von zehn Larven der N. s. barani mit Tieren aus Adana (N. sp. ine.) ergibt keine Ähnlichkeit. Auch unterscheiden sie sich deutlich von denen der N. s. strauchii. * Mit dieser Arbeit gewann Herr SCHMIDT-Preises im Jahr 1993.

STEINFARTZ

einen der beiden 1. Preise des

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ALFRED-A.-

Schlagworte: Caudata: Salamandridae: Neurergus crocatus, Neurergus strauchii barani; Erstnachzucht; Haltung; morphometrische Daten.

1 Einleitung Nach morphologischen Merkmalen erkannten SCHMIDTLER & SCHMIDTLER (1975) die vier folgenden Neurergus-Arten an: N. crocatus, N. strauchii, N. microspilotus und N. kaiseri (vgl. LEVITON et al. 1992). Die oben genannte Arbeit sowie die Untersuchungen an W. strauchii (vgl. SCHMIDTLER & SCHMIDTLER 1970) geben auch die inhaltsreichsten Angaben zur Biologie der Gattung. Neuere Arbeiten von HALLER (1989) und SCHOLZ (1994) benutzen osteologische Daten als sytematisches Kriterium und unterstreichen die enge Verwandtschaft der Gattung Neurergus zu Triturus. SPARREBOOM & ARNTZEN (1989) streifen den ethologischen Aspekt bei der Fortpflanzung. Molekulargenetische Untersuchungen zur Verwandtschaftsanalyse fehlen vollständig. In seinem aktuellen Revisionsartikel gibt SCHMIDTLER (1994) einen Überblick des derzeitigen Kenntnisstandes. Auch heute noch zählt die Gattung Neurergus zu den am wenigsten bekannten Salamandriden. In terraristischer Hinsicht ist die Gattung eher stiefmütterlich behandelt worden, was nicht zuletzt dadurch bedingt ist, daß die Tiere schwer zu beschaffen sind. Lange Zeit galten die bergbachbewohnenden Salamander als schwer haltbar (vgl. VILLWOCK 1961, NADER 1970, SCHMIDTLER & SCHMIDTLER 1975), da die Tiere meistens nach kurzer Zeit starben. FLECK (1982) war der erste, dem eine gezielte Nach- und Aufzucht von N. strauchii gelang. Auch bei HAKER (1986) etablierte sich die Haltung und Zucht bis zur F2-Generation, wobei regelmäßig eine zuvor unbekannte „Goldstaub"-Farbmutante auftrat. Über die drei übrigen Neurergus-Arten, N. microspilotus, N. kaiseri und N. crocatus, liegen keine Zuchtberichte vor. Ziel dieser Arbeit ist es, die Methodik zur gezielten Nachzucht von N. crocatus und N. s. barani, einer neu beschriebenen Unterart von N. strauchii, aufzuzeigen und anhand des daraus vorhandenen Larvenmaterials einen direkten Parallelvergleich zwischen beiden Arten für den Zeitraum nach der Eiablage bis zur Metamorphose zu dokumentieren. 2 Herkunft der Tiere Die von mir seit August 1991 gepflegten l ♂ und 2 ♀♀ N. crocatus (Abb. 1) wurden von RADSPIELER et al. im April 1991 in der Nähe von Aqrah (Nord-Irak) gesammelt. Die Tiere bewohnten dort einen perennierenden Bach ohne Vegetation. Dieser Fundort liegt ganz in der Nähe des von NADER (1970) beschriebenen Vorkommens von N. crocatus bei Aqrah. RADSPIELER et al. fanden die Tiere zwischen 500 - 900 m ü.NN. Die von NADER (1970) angegebene Wassertemperatur von 16,5°C für Mitte Mai dürfte zur damaligen Fangzeit im April niedriger gewesen sein. Bei diesem Import handelte es sich um mehrere Tiere, die in Deutschland an verschiedene Salamander-Liebhaber verteilt wurden.

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Fast alle Tiere erlagen jedoch einer nicht weiter untersuchten Epedemie innerhalb weniger Monate; glücklicherweise konnte ich meine Zuchtgruppe als einzige am Leben erhalten. Die acht (3 ♂♂, 5 ♀♀) N. s. barani, die Öz 1994 als eigene Unterart beschrieben hat, stammen direkt von der Terra typica und wurden während der Entdeckungsexkursion Mitte April 1992 dort gesammelt. Der fast 2000 m ü.NN gelegene Fundort stellt einen „typischen" Neurergus-Fundort dar. Das Fortpflanzungsgewässer ist ein perennierender Bach mit ruhigen Abschnitten und im wesentlichen vegetationsfrei. Flache Steine bieten den Salamandern Versteckmöglichkeiten, die auch vermutlich als Eiablageplätze genutzt werden. In der Umgebung des Fortpflanzungsgewässers kann Vegetation in Form von einigen Bäumen (vor allem Populus sp. und Salix sp.) vorhanden sein oder vollkommen fehlen. Nach SCHMIDTLER (1994) ähnelt der Fundort in seinem morphologischen und vegetationskundlichen Charakter den Fundorten von N. s. strauchii bei Bitlis (Ost-Türkei). 3 Haltung Die beiden Neurergus-Arten werden zur Fortpflanzungszeit rein aquatisch und zur Ruhezeit rein terrestrisch in Vollglasbecken gehalten. Was FLECK (1982) als Grundvoraussetzung für eine erfolgreiche Nachzucht angibt, nämlich eine deutliche Zäsur zwischen Wasser- und Landaufenthalt in Form einer rein terrestrischen Haltung zwischen den aquatischen Fortpflanzungsperioden, halte auch ich für eine gezielte Nachzucht als unerläßlich. Ich halte die Bergbachsalamander (bis zu drei Tieren in der Konstellation l ♂ und 2 ♀♀ pro Behälter) von Mitte August bis Mitte Februar in 60x30x30cm (LxBxH) großen gazebespannten Glasbecken. In den leicht sandhaltigen, nicht zu schweren Lehm als Bodenschicht drückte ich flache Steinplatten (vor allem Kalkgestein) so, daß Höhlen entstanden. Darüber sind flache Rindenstücke in bis zu drei Lagen geschichtet, bedeckt von einer Lage Moos. Durch diese Einrichtung erreichte ich eine Zonierung in Feuchtigkeitsgradienten, die von den Salamandern wahlweise besetzt werden. Der Lehm sollte feucht, aber nie naß sein, höchstens einmal für kurze Zeit. Als Indikator kann die Haut der Tiere dienen: die richtige Feuchtigkeit des Substrates ist dann gegeben, wenn keine größeren Partikel an der Haut haften bleiben. Im Gegensatz zu der glänzenden Haut der SalamandraArten erscheint die Haut der Neurergus-Arten während der Landphase eher stumpf und trocken; Wassertropfen perlen an der Haut regelrecht ab. Zusammen mit den fungizid wie herbizid wirkenden Hautgiften stellt die „trockene" Haut auf diese Weise einen wirksamen Schutz gegen Infektionen dar. Immer wenn ein Tier erkrankte, begann die Haut zuerst an einigen Stellen zu nässen, bevor sie dann zu offenen Geschwüren aufbrach. Während der Landphase beleuchte ich die Behälter mit 20 W-Leuchtstoffröhren (Warmton) bis zu 9 h täglich und füttere die Tiere weiter mit Regenwürmern und Heimchen. Die Temperatur schwankt in dieser Periode zwischen 10 und 14°C.

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Abb. 1. Weibchen von / Female of / Neurergus crocatus.

Ab Mitte Februar/Anfang März bis Mitte August werden die Tiere jeweils in 1 ♂, 2 ♀♀- oder 2 ♂♂, 3 ♀♀-Gruppen in 80x30x40 cm (LxBxH) großen Aquarien untergebracht. Der Aufbau besteht nur aus Steinen und ist vegetationsfrei. Ich benutze als Bodengrund mittelgroßen Kies, über den ich Steinplatten (vor allem Kalk- und Bundsandstein) so schichte, daß unter Wasser ein Lückensystem entsteht (Bergbach-Charakter). Der bis zu 25 cm hohe Wasserstand schließt gerade über der obersten Steinplatte ab. Die Neurergus bewegen sich nach meinen Beobachtungen eher kletternd, schreitend in den Becken, daher ist eine Schwimmfläche nur im dem Betrachter zugewandten Teil des Aquariums vorhanden. Für äußerst wichtig halte ich eine starke und Strömungsverursachende Durchlüftung und gleichzeitige Wasserumwälzung. Jedes Becken wird mittels eines Eheim-Außenfilters gereinigt, wobei ein zusätzlicher Pumpenkopf im Becken selber für die nötige Wasserumwälzung sorgt. Darüberhinaus versuche ich, mittels eines Ausströmers einen möglichst hohen Sauerstoffgehalt des Wassers zu erreichen. Vor allem für eine optimale Ei- und Larvalentwicklung ist ein möglichst hoher Sauerstoffgehalt des Wassers ein kritischer Parameter. Die Becken werden mit denselben Leuchtstoffröhren, die ich auch während der Landphase benutze, jetzt aber bis zu 12 h täglich, beleuchtet. Die WasserTemperatur schwankt zwischen 14°C in den Monaten Februar und März (also zur Paarungs- und Eiablagezeit) und bis zu 23°C in den Monaten Juli und August. Der Nachteil der Filter- und Umwälzeinrichtungen liegt darin, daß sie durch ihre Eigenwärme die Wassertemperatur erhöhen. Mit Sicherheit liegen Temperaturwerte über 20°C über denen im natürlichen Habitat, wenn man die Werte von NADER (1970) Mitte Mai, also am Ende der Fortpflanzungszeit, mit 16 - 17°C zugrunde legt. Sobald die Larven aus den Eiern geschlüpft sind, isoliere ich sie von den Elterntieren. Die Larven setze ich dann in Plastikwannen (60x30 cm Grundfläche) mit 2 - 4 cm hohem Wasser, das mit Sauerstoff durchströmt wird. Auf diese

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Abb. 2. Männchen von Neurergus strauchii barani; deutlich sichtbar ist der blausilberne Schvvanzseitenstreit'en. Male of Neurergus strauchii barani with the silver-blue coloured lateral stripe on the tail.

Weise kann ich einmal in der Woche das Wasser schnell und problemlos wechseln. Als erste Nahrung erhalten die Larven klein gehackte Tubifex. Sobald sie an Größe zugenommen haben, füttere ich vorzugsweise Wasserflöhe, ersatzweise Tubifex. Haben die Larven die spätere Zeichnung der Imagines angenommen und stehen kurz vor der Metamorphose, können die Tiere leicht ertrinken. Aus diesem Grunde richte ich für sie eine Übergangszone ein, in der sie vom Wasser gerade noch bedeckt sind und jederzeit problemlos Luft schnappen können. Ganz von allein kriechen die Larven dann vollständig an Land. Die Haltung der Jungtiere entspricht der der Adulti an Land, nur die

Abh. 3. Eierlegendes Weibchen von N. strauchii barani. Female N. strauchii barani laying eggs.

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Behälter sind kleiner und übersichtlicher. Zweckvoll sind kleine Plexiglasbecken (30x30 cm Grundfläche), die am Grunde einen geringen Wasserstand von bis zu l cm aufweisen. Durch darüber geschichtete Rindenstücke erreiche ich verschiedene Feuchtigkeitsgradienten. In einem solchen Becken sollten nicht mehr als fünf Jungtiere untergebracht sein. Als Futter reiche ich den Jungtieren vitaminisierte Heimchen und Regenwürmer entsprechender Größe. 4 Fortpflanzung 4.1 P a a r u n g s v e r h a l t e n N. strauchii scheint die einzige Neurergus-Art zu sein mit einem Sexualdimorphismus hinsichtlich der Färbung. Sowohl die Männchen der Nominatform (vg1. SCHMIDTLER & SCHMIDTLER 1970, 1975) als auch von N. s. barani zeigen einen blausilbernen Schwanzlateralstreifen (vgl. Abb. 2). Interessanterweise tritt die Färbung schon an Land auf und signalisiert mit dem synchronen Anschwellen der Kloake die Fortpflanzungsbereitschaft der Männchen. Das Paarungsverhalten von N. s. barani und N. crocatus habe ich mit einer Videokamera dokumentiert, es soll im Hallidayschen Sinne (vgl. HALLIDAY 1977) beschrieben und interpretiert werden. Zur Zeit gibt SCHMIDTLER (1994) die detailreichsten Angaben, die eine nahe Verwandtschaft der Gattung Neurergus mit den Triturus-Arten auch in ethologischer Sicht andeuten. 4.2 Eier Insgesamt pflanzten sich die beiden N.-crocatus-Weibchen in drei aufeinanderfolgenden Jahren (1992, 1993 und 1994) fort, während es mir nur einmalig 1993 gelang, daß zwei Weibchen der N. s. barani Eier legten. 1994 hatte ich mehrere Paarungen beobachtet, und zumindest ein Weibchen hatte mit Sicherheit Laichansatz, doch es kam zu keiner Eiablage. Interessanterweise unterschieden sich beide Arten konstant in der Menge abgelegter Eier: über 200 Eier pro Weibchen bei den N. crocatus und 80 90 Eier bei den N. s. barani. Die N. crocatus legten also doppelt so viele Eier wie N. s. barani! Im gleichen Rahmen liegen die Daten für N. s. strauchii mit mindestens 75 Eiern bei FLECK (1982, Terrarium) und 110 Eiern bei SCHMIDTLER & SCHMIDTLER (1970, Freilandbeobachtung). Für die Beurteilung des Adaptionstyps (nach NOBLE 1955) an das jeweilige Fortpflanzungsgewässer spielen Eianzahl und Eigröße unter anderem eine wichtige Rolle (vgl. Diskussion). Bei beiden Arten legten die Weibchen die Eier in für Neurergus typischer Weise in Kolonien unter flache Steinplatten (Abb. 3). Vereinzelt wurden auch einzelne Eier an die Aquarienwand geheftet, was ich aber auf Platzmangel zurückführe, denn die günstigen Stellen unter Steinen waren bereits besetzt. Im Gegensatz zu den Beobachtungen von FLECK (1982) entwickelten sich abgelöste Eier bei mir komplikationslos weiter. Kannibalismus seitens der Eltern beobachtete ich nicht.

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Abb. 4. Typischer Aufbau eines NeurergusEies (12 Tage alt). Typical structure of an egg of Neurergus (12 days old).

Abbildung 4 zeigt den Aufbau eines 12 Tage alten N.-crocatus-Eies. Mit bloßem Auge lassen sich drei Hüllen erkennen, was auch dem generalisierten Aufbau eines Amphibieneies nach DUELLMAN & TRUEB (1986) entspricht. Der Kerndurchmesser kurz nach der Eiablage war bei den N. s. barani mit 2,6 3,0 mm signifikant größer als bei den N. crocatus mit l ,8 - 2,0 mm. Kurz nach der Eiablage bewirken osmotische Vorgänge ein Aufquellen der Eihülle, was nach DUELLMAN & TRUEB (1986) unabhängig vom Sauerstoffgehalt des Wassers geschieht. Auch nach dem Aufquellen bleibt der Größenunterschied gewahrt, wobei die Eier von N. s, barani jetzt einen Gesamtdurchmesser von bis zu 9mm, die N.-crocatus-Eier bis zu 6 mm erreichen können. Die Weibchen beider Arten legten ihre Eier im März meistens in einem Zeitraum von drei Wochen, wobei sie einen Großteil der Eier nach 4 - 5 Tagen in einer zusammenhängenden Kolonie anhefteten. KUOHN (1978) beschreibt detailliert die Embryonalentwicklung von Triturus alpestris. Eine mikroskopische Untersuchung auf diesem Niveau konnte ich leider nicht durchführen. Inwieweit sich die Embryonalentwicklung der Neurergus von den nah verwandten Triturus unterscheidet, kann ich also nicht beurteilen. Wie schon erwähnt, stellt der Sauerstoffgehalt des Wassers einen kritischen Parameter für die Embryonalentwicklung dar. Ich konnte bei den Eiern von N. crocatus und N. s. barani eine direkte Absorption von Luftbläschen an der äußeren Eihülle beobachten, wie das Abbildung 5 zeigt; es ist anzunehmen, daß der Sauerstoff langsam ins Ei diffundiert. Ebenso ist interessant, daß die Eier in der Kolonie auch untereinander durch Gallerte verbunden sind (vgl. Abb. 6). Meiner Meinung nach liegt der Hauptzweck dieses engen Verbundes des Geleges und der Eier untereinander darin, vor allem der Abdrift im Fließgewässer entgegenzuwirken, denn ein Ei ist einzeln der Strömung viel stärker ausgesetzt als in einer Kolonie. Ein weiteres erwähnenswertes Phänomen ist das Auftreten von mehreren Eiern in einer einzigen Eihülle bei N. crocatus, ein

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Abb. 5. Sauerstoffabsorbierung an der Eioberfläche. Absorbence of oxygen on the surface of the

Abb. 6. Zwei Eier im GallertVerbund. Two eggs joined with jelly.

Phänomen, das bisher ausschließlich bei dieser Art bekannt wurde (NADER 1970). Abbildung 7 zeigt eine solche Hülle mit drei Eiern. Wie man sieht, verläuft die Entwicklung der einzelnen Eier normal. In einem Fall beobachtete ich sogar vier Eier in einer Hülle. Die äußere Eihülle wird vom Ovidukt gebildet (vgl. DUELLMAN & TRUEB 1986); bei N. crocatus könnte es aufgrund der hohen Eizahlen zu einer so gedrängten Situation kommen, daß mehrere Eier in einer Hülle vereint werden. 4.3. Entwicklung Bei einer durchschnittlichen Temperatur von 16°C schlüpften die meisten Larven nach 25 - 27 Tagen aus den Eiern.

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Die Dauer von der Eiablage bis zur Metamorphose ist bei N. crocatus mit 56 Monaten deutlich kürzer als bei N. s. barani mit 8 Monaten, wobei die Aufzucht unter gleichen Bedingungen (Futter, Temperatur, usw.) stattfand. Die Temperatur in den Larvenaufzuchtbehältern schwankte zwischen 14°C imAbb. 7. Drei Eier in einer Eihülle (10 Tage alt) von N. crocatus. Three ovums of N. crocatus (10 days old) in one jelly envelope.

Monat April und 23°C in den Hochsommermonaten Juli und August. Mit 17 18°C lag die Wassertemperatur in der restlichen Entwicklungszeit zwischen den Extremwerten. Die Larven beider Arten metamorphosierten erst nach völliger Umfärbung des Körpers. Etwa zwei Wochen vor der Metamorphose änderte sich die graue Larvenfarbe (Abb. 8) mit den fleischfarbenen, später (ab circa drei Monate) gelben Flecken abrupt in die schwarz-gelb kontrastierte Zeichnung der Landtiere. Interessant ist die große Ähnlichkeit zum Farbkleid des Feuersalamanders, denn Larven und Jungtiere zeigen die für Salamandra salamandra charakteristischen gelben Flecken auf der Beinwurzel (vgl. Abb. 9 und 11). Mit Rückbildung der Kiemen und des Schwanzsaumes bereiten sich die Tiere auf den Übergang zum Land vor. Meistens findet die erste Häutung noch im Wasser statt. Bevor sie sich jedoch völlig auf die terrestrische Lebensweise umstellen, verbleiben sie in einer gerade ihren Körper bedeckenden Flachwasserzone, aus der sie jederzeit den Kopf heben können, um nach Luft zu schnappen (vgl. Haltung). Mir fiel auf, daß die N. s. barani deutlich länger in dieser Übergangszone verblieben als die N. crocatus.

Abb. 8. Larve von N. strauchii barani, 38 Tage alt. 38 days old larva of N. x. barani.

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Datum 16.05.93 16.05.93 29.06.93 29.06.93 29.06.93 30.06.93 30.06.93 30.06.93 30.06.93 15.07.93 21.09.93 21.09.93 21.09.93 21.09.93 21.09.93 25.11.93 25.11.93 25.11.93 25.11.93 n. bek.

TL

KRL

KB

KB/KRL

KB/TL

20,15 15,85 22,85 27,85 21,20 26,95 25,85 28,80 24,75 31,00 45,40 50,60 45,00 47,00 43,55 52,90 57,10 54,55 49,55 62,15

10,85 10,00 13,30 18,20 13,60 14,60 14,60 16,30 13,70 16,45 23,35 24,95 24,75 24,10 23,60 28,60 28,60 28,85 25,80 32,40

3,80 3,00 3,90 4,20 3,55 4,25 4,65 4,40 3,80 4,55 5,95 6,00 6,00 5,60 5,50 7,15 7,60 7,20 6,50 7,90

0,350 0,300 0,290 0,23 1 0,261 0,290 0,318 0,270 0,277 0,277 0,255 0,240 0,242 0,232 0,233 0,250 0,266 0,250 0,252 0,244

0,189 0,189 0,171 0,151 0,167 0,158 0,180 0,153 0,154 0,147 0,131 0,119 0, 1 33 0,119 0,126 0,135 0,133 0,132 0,131 0,127

Tab. 1. Wachstum der N.-crocatus-Larven. Die Eier wurden am 12.3. gelegt, die Larven schlüpften ab Mitte April. Abkürzungen siehe Tab. 3. Growth of N. crocatus larvae; eggs laid March 12th, first larvae hatched mid April. For abbreviations see Tab. 3.

Interessant ist hier zu erwähnen, daß auch N.-s.-barani-Larven im natürlichen Habitat lange Larvalstadien durchlaufen und auch überwintern können (vgl. SCHMIDTLER 1994). Im Terrarium konnte ich immer wieder beobachten, daß Tiere, die relativ lang irn Wasser verblieben waren, später an Land eine vergleichsweise zügigere und kräftigere Entwicklung nahmen als Tiere, die das Wasser früher verlassen hatten. Die vorhandenen Größen- und Proportionsunterschiede zwischen beiden Arten (vgl. Larvenmorphologie) während der Larvalphase gehen im Laufe der Entwicklung der metamorphosierten Tiere verloren.

1.4 Larvenmorphologie Für eine Entwicklungsdokumentation unter Berücksichtigung morphologischer Aspekte wurden Tiere der beiden Arten an den jeweiligen Daten (vgl. Tab. l und 2) im Jahr 1993 abgetötet und in Alkohol (70%ig) fixiert. Augen-

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Datum

XL

KRL

KB

KB/KRL

KB/TL

16.05.93

23,9

14,5

4,1

0,283

0,172

16.05.93 05.06.93 05.06.93 23.06.93 30.06.93 30.06.93 30.06.93 09.10.93 09.10.93 09.10.93 13.10.93 13.10.93 24.10.93 24.10.93 24.10.93 24.10.93

— 25,0 27,9 25,9 36,2 36,2 35,8 56,6 46,7 51,4 57,6 51,5 54,9 59,1 58,6 50,1

13,0 14,9 15,1 12,8 19,2 19,2 19,3 28,1 23,2 29,1 26,2 29,1 27,8 30,8 31,0 28,4

3,2 4,5 4,2 4,1 5,9 5,9 5,7 7,7 7,1 8,0 6,1 7,9 8,4 8,8 9,1 7,7

0,246 0,302 0,278 0,320 0,300 0,297 0,293 0,274 0,304 0,273 0,233 0,271 0,302 0,286 0,294 0,272

— 0,121 0,151 0,150 0,163 0,157 0,158 0,136 0,151 0,155 0,106 0,154 0,153 0,149 0,155 0,154

Tab. 2. Wachstum der Larven von N. strauchii barani. Die Eier wurden am 4.3. gelegt, die Larven schlüpften ab 4.4. Abkürzungen siehe Tab. 3. Growth of N. strauchii barani larvae; eggs laid March 4th, first larvae hatched April 4th. For abbreviations see Tab. 3.

fällig ist der morphologische Unterschied in den Körperproportionen (vgl. Abb. 10). Die Larven von N. s. barani machen einen wuchtigeren, breitköpfigeren Eindruck als die eher schlanken, langgestreckten Larven von N. crocatus. Um diesen äußeren Eindruck zu quantifizieren, korrelierte ich die Daten der Totallänge (TL) und der Kopfrumpflänge (KRL) mit der Kopfbreite (KB). Lineare Regression lieferte die Ausgleichsgeraden der Meßwerte in den Abbildungen 12 und 13. Deutlich wird hier, daß die Kopfbreite im Verhältnis zur Totallänge und Kopfrumpflänge bei N. x. barani im Laufe der larvalen Entwicklung stärker zunimmt als bei N. crocatus, denn in beiden Fällen ist die Steigung der Geraden bei N. s. barani steiler. Für eine weitere Charakterisierung der Larvalmorphologie hat der Schwanzsaum (vgl. NOBLE 1955) eine zentrale Bedeutung. SCHMIDTLER & SCHMIDTLER (1975) geben für die Relation Rückensaumlänge / Interaxiallänge (Rückensaumlänge gemessen von den inneren Insertionsstellen der Hinterbeine bis zum proximalen Ende) für die einzelnen Neurergus-Arten folgende Werte und Beobachtungen an: N. s. strauchü: 0,2 - 0,6, wobei der Rückensaum nur selten die Rückenmitte erreicht; N. crocatus: 1,0 - 1,1, wobei der Rückensaum die Rückenmitte deutlich überragt; N. microspilotus: 0,7 - 0,9, Saum überragt die Rückenmitte; N. kaiseri: 0,8 - 1 , 1 , Saum überragt die Rückenmitte deutlich.

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Abb. 9. Larve von N. crocatus, 3 Monate alt. 3 months old larva of N. crocatus.

Ich führte die gleichen Messungen durch und erhielt folgendes Ergebnis: der Quotient schwankte bei den N. crocatus zwischen 0,9 und 1,06, bei den N. s. barani sogar zwischen 0,9 und 1,1. In beiden Fällen ragte der Rückensaum deutlich über die Rückenmitte. Zudem ist der Schwanzsaum bei den N. s. barani deutlich höher ausgebildet als bei den N. crocatus, was ich aber nicht quantifizierte. Aufgrund des vorhandenen Larvenmaterials von N. s. barani verglich ich meine Daten (vgl. Tab. 4, Spalte E) mit denen von SCHMIDTLER & SCHMIDTLER 1970) für drei weiter nicht bestimmte N. sp. ine. aus Adana (Tab. 4, Spalte B; (vgl. hierzu MERTENS 1952, FREYTAG 1957: Abb. 7a - c),N. s. strauchii aus Sürüm Tab. 4, Spalte A) sowie zwei Populationen von N. crocatus (Tab. 4, Spalten C

Abb. 10. Vergleich der Larven beider Arten; oben: M strauchii barani, unten: N. crocatus. Comparsion of the larvae of the two species; above: N. strauchii barani, below: N. crocatus.

Abb. 1 1 . Jungtier von / Juvenile of / N. crocatus.

- 26 -

Expl.

TL

IL

KL

KB

VL

1

58,25

14,60

10,70

8,10

10,80

10,25

2 3 4 5 6 7 8 9 10 X

54,55 58,35 58,30 59,95 50,30 54,40 54,50 54,60 57,40 56,36

13,20 3,50 15,10 14,50 12,10 14,30 12,90 14,55 14,20 13,90

10,75 11,95 10,80 9,80 10,00 11,50 10,75 10,00 11,45 10,68

8,65 8,80 8,35 8,60 7,40 7,90 7,70 7,95 8,90 8,24

10,30 8,30 10,00 7,30 7,80 8,80 8,95 8,90 9,70 9,15

8,40 9,30 8,60 8,50 7,90 9,15 9,10 9,40 10,20 9,08

Expl.

HL

TL/IL

(VL+HL)/IL

IL/KL

KL/HL

HL/KB

1

3,99

1,44

1,36

1,04

1,27

2 3 4 5 6 7 8 9 10 X

4,13 4,32 3,86 4,13 4,16 3,80 4,22 3,96 4,04 4,06

1,42 1 ,35 1,23 1,09 1,30 1,26 1,40 1,26 1,40 1,32

1,23 1,13 1,40 1,48 1,21 1,36 1,20 1,44 1,24 1,31

1,28 1,28 1,26 1,15 1,27 1,15 1,18 1,07 1,12 1,18

0,97 1,06 1,03 0,99 1,07 1,16 1,18 1,18 1,14 1,11

Tab. 3. Morphometrische Daten der Larven von N. strauchii barani. TL = Gesamtlänge, KRL = Kopfrumpflänge, KB = Kopfbreite, IL = Interaxiallänge: Raum zwischen den Insertionsstellen von Vorder- und Hinterbeinen, KL = Kopflänge: Abstand zwischen Schnauzenspitze und Kiemenspalte, VL = Vorderbeinlänge, HL = Hinterbeinlänge. Morphometric data of the N. strauchii barani larvae. TL = total length, KRL = head-body length, KB = head width, IL = interaxial length: distance between the points of insertion of the arm and hind leg, KL = head length: distance between the tip of the snout and the brancbial cleft, KB = head width, VL = length of the front leg, HL = length of the hind limbs.

und D). Die Daten für die 10 Exemplare von N. s. barani gibt Tabelle 3 wieder. Aus dem direkten Vergleich der Daten für die fünf verschiedenen Populationen zeigen die N. s. barani weder nähere Beziehungen zu den 7V. sp. inc. aus Adana (was bei einer so nahen örtlichen Beziehung von barani und den sp.inc.-Tieren zu erwarten wäre) noch zu den N. s. strauchii aus Sürüm. Dagegen besteht morphometrisch eine vergleichsweise große Ähnlichkeit zwischen den beiden

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TL TL/IL (VL+HL)/1L IL/KL KL/HL HL/KB

A

B

C

D

E

N. st r. st r. (Surüm)

N.sp.inc. (Adana)

N.croc. (Balcha)

N. croc.

N.str.barani (Germav)

61,33

62,00

52,70

71,50

56,36

3,71 0,99 1,80 1,12 1,04

4,28 1,43 1,57 0,83 1,55

4,15 1,39 1,90 0,69 1,59

4,21 1,52 2,02 0,70 1,55

4,06 1,32 1,31 1,18 1,11

Tab. 4. Morphometrischer Vergleich: A-D = Daten aus SCHMIDTLER & SCHMIDTLER (1970), E Mittelwert aus Tab. 3. Abkürzungen siehe Tab. 3. Morphometric comparison: A-D = data from SCHMIDTI.ER & SCHMIDTLER (1970), E = average of Tab. 3. For abbreviations see Tab. 3.

Abb. 12. Relative Zunahme der Kopfbreite im Verhältnis zur Gesamtlänge von N. crocatus und N. .v. barani. Lineare Regression: N. crocatus: y = l ,52 + 0,10 x; Korrelationskoeffizient: 0,98, Standardabweichung: 0,30. N. strauchii barani: y = 0,91 + 0,13 x; Korrelationskoeffizient: 0,98, Standardabweichung: 0,32. Growth of head-width relative to total body size of N. crocatus and N. s. barani. Linear regression: see German text.

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Abb. 13. Relative Zunahme der Kopfbreite im Verhätnis zur Kopfrumpflänge. Lineare Regression:N. crocatus: y = l,04 + 0,21 x; Korrelationskoeffizient: 0,97, Standardabweichung: 0,34. N. strauchii barani: y - 0,24 + 0,28 x; Korrelationskoeffizient: 0,98, Standardabweichung: 0,38. Growth of head-width relative to head-body size. Linear Regression: see German text.

N.crocatus-Populationen (vgl. TL/IL, KL/HL und HL/KB) und 7V. sp. inc. herstellen. Auch äußerlich erinnern die Tiere (vgl. FREYTAG 1957: Abb. 7a - c) eher an N.-crocatus-Larven kurz vor der Metamorphose (vgl. Diskussion). 5 Diskussion Die Neurergus zeigten eine erstaunliche Temperaturtoleranz während des Wasseraufenthalts, wobei Temperaturen bis zu 23°C erreicht wurden. Es ist anzunehmen, daß die Temperatur während der Ruhe- und Aktivitätsperioden (Ruheperiode: 12°C, Aktivitätsperiode: 23°C) über der im natürlichen Lebensraum lag. NADER (1970) gibt für das Wasser eines von N. crocatus bewohnten Baches Ende Mai eine Temperatur von 16,5°C an. Mit Sicherheit liegt dieser Fundort, im Nordirak gelegen, im Frostbereich. Daten über Temperaturwerte während der Winterruhe liegen nicht vor. Es ist anzunehmen, daß die 7V. crocatus bei unter 10°C hibernieren. Der Temperaturunterschied zwischen Winter und Sommer würde demnach bei mindestens 7 - 9°C liegen gegenüber 10 - l 1°C bei meiner Haltung. Legt man die Maximalwerte der Temperaturspannen von 9°C (Freiland) und 11°C (Terrarium) zu Grunde, so beträgt der

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Unterschied lediglich 2°C. Mir scheint für eine erfolgreiche Nachzucht das strikte Einhalten einer niedrigen Temperatur gar nicht so notwendig zu sein wie der Temperaturunterschied zwischen Ruhe- und Aktivitätsperiode, wie er auch unter natürlichen Bedingungen auftritt. Aufgrund der Länge des Rückensaumes, der Kiemenform und anderer morphologischer Merkmale kann man nach NOBLE (1955) wasserbewohnende Larven generell zwei verschiedenen Adaptionstypen zuordnen: dem „mountainbrook larva" (= Bergbach-Typ) und dem "pond-larva" (= Tümpel-Typ); der Bergbach-Typ verkörpert die Anpassungen an das Fließgewässer, der TümpelTyp eher an stehende Gewässer. Weiterhin besteht ein Trend unter fließwasserbewohnenden Urodelen, relativ große, dotterreiche Eier im Vergleich zu Stillwasserbewohnern zu bilden (vgl. NUSSBAUM 1985, 1987). Aufgrund ihrer kurzen Kiemen, der niedrigen und relativ kurzen Schwanzsäume (vgl. Larvalmorphologie) und ihrer relativ großen Eier charakterisieren SCHMIDTLER & SCHMIDTLER (l 970) N. s. strauchii (Summ) als Bergbach-Typ, wobei M crocatus, N. microspilotus und N. kaiseri eher zum Tümpel-Typ überleiten (vgl. SCHMIDTLER & SCHMIDTLER 1975). Größere Eizahlen verbunden mit kleineren Eiern und eine relativ schnelle Larvalentwicklung im Vergleich zu N. s. barani scheinen bei N. crocatus die Tendenz zum Tümpel-Typ zu bestätigen. Mein Ziel war es, eine solche Zuordnung für N. s. barani zu finden. Für den Bergbach-Typ sprechen die relativ großen Eier, die in der Größenordnung von N. s. strauchii liegen. Andererseits zeigen die N. s. barani deutliche Merkmale des Tümpel-Typs; so ist die relative Länge des Rückensaumes deutlich größer als bei N. s. strauchii und eher wie bei N. crocatus angelegt. Auch die relativ buschigen Kiemen und der wenig abgesetzte Kopf lassen die N. s. barani als Tümpel-Typ erscheinen. Meiner Meinung nach spiegelt sich in der relativ starken Zunahme der Kopfbreite im Verhältnis zur Körperlänge ein für Fließwasserbewohner eher hinderliches Merkmal wieder (vgl. THIESMEIER 1994). Sogar die Larven von N. crocatus zeigen dieses Merkmal nicht so markant. Die Ausprägung dieser adaptiven Merkmale drückt generell keine verwandtschaftlichen Beziehungen aus, denn schon die deutlichen Unterschiede in der Larvalmorphologie (vgl. Tab. 4) zwischen N. s. strauchii und N. s. barani zeigen, daß beide Formen wohl in unterschiedlichem Grade ans Fließgewässer angepaßt sind. Allein die Größe der Eier scheint noch ein gemeinsames, von den übrigen Arten trennendes Merkmal bezüglich der Fließwasser-Adaption zu sein. Versuche in der Fließrinne (THIESMEIER, mündl. Mitt.) stufen N. crocatus eher als typischen Fließwasserbewohner ein, denn sein Verhalten glich dem von Euproctits platycephalus, der mit seinem hechtförmigen Kopf und langgestreckten Körper den „Prototyp" des Bergbach-Typs darstellt. Wie man sieht, ist es nicht so einfach, die Neurergus-Larven, und gerade auch N. s. barani, einem Typ zuzuordnen. Es scheint, als ob sich die einzelnen Neurergus-Formen unter einer eigenen Dynamik entwickelt hätten, wobei die einzelnen Populationen auch verschiedene Grade der Anpassung erreicht haben und diesbezüglich noch evolvieren. Das finden wir auch bei anderen Merkmalen: Neurergus zeigen ein für tümpelbewohnende Schwanzlurche typisches Paarungsverhalten, bewohnen aber Bergbäche (vgl. SCHMIDTLER & SCHMIDTLER 1970). Das Paarungs-

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verhalten wäre, so betrachtet, den Neurergus noch als verwandtschaftliches Flachlandrelikt erhalten geblieben. Die morphometrisehen Daten der drei Larven von N. sp. inc. aus Adana weichen deutlich von denen für N. s. barani ab, wobei sie mit denen für N. crocatus eher übereinstimmen. Auch die äußere Erscheinung erinnert eher an N. crocatus, was ja schon SCHMIDTLER & SCHMIDTLER (1975) anführten. Eine Fundortverwechslung, wie sie FRANZEN (1984) für die N. sp. ine. aus Burdur plausibel machte, wird für mich immer wahrscheinlicher. 6 Dank Mein besonderer Dank gilt JAN WEBER (Braunschweig) und MARGIT MENGES (Braunschweig), die mir bei der Textverarbeitung sehr hilfreich waren. Für inhaltliche Ratschläge danke ich den Herren J.F. SCHMIDTLER (München) und Dr. B. THIESMEIER (Bochum). Auch meinen Eltern KLAUS und MARION STEINFARTZ möchte ich für die Unterstützung meines Interesses danken. Schriften ARNTZEN.

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Eingangsdatum: l 1. September 1993 Verlasser: . SEBASTIAN STEINHARTZ. Aueteichstraße 42. D-38442 Wolfsburg.

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Salamandra

31

1

33-40

Rheinbach, 15.4.1995

Neue Nachweise von Phelsuma borbonica auf Reunion, Maskarenen, mit dem Versuch einer taxonomischen Einordnung HARALD MEIER

Mit 7 Abbildungen

Abstract New records of Phelsuma borbonica auf Reunion, Macarenes, with taxonomic implications The current knowledge on the distribution of Phelsuma borbonica MERTENS, 1966 on Reunion can be summarized äs follows: Only specimens from the terra typica and a single record from Ste. Marie belong to the nominale subspecies. This subspecies typically lives in rain forests. Adult individuals show fine white dots on the head and neck. A new subspecies described as Phelsuma borbonica (agalegae) mater ssp. n. lives in the North-East. It is less specialized in its habitat requirements. The name mater signifies that the new subspecies is more closely related to P. borbonica agalegae than to the nominale subspecies. The new subspecies most likely represents the parent form for P. b. agalegae. In the remaining areas of the Hast Coast no pure subspecies is present. A very variable form exists here. Its origin currently remains unknown. Key words: Sauria: Gekkonidae: Phelsuma borbonica mater, new subspecies; Reunion, distribution. Zusammenfassung Die Verbreitung von Phelsuma borbonica MERTENS, 1966 stellt sich zur Zeit auf Reunion wie folgt dar: Nur die Tiere der Terra typica und ein Einzelnachweis von St. Marie können der Nominatform zugerechnet werden. Sie ist eine ausgesprochene Regenwaldphelsume, bei der die adulten Tiere im Kopf- und Nackenbereich eine feine Weißsprenkelung aufweisen. Ihr wird eine im Nordosten vorkommende neue braunköpfige Form mit nicht so speziellen Habitatansprüchen gegenübergestellt und als P. borbonica (agalegae) mater ssp. n. beschrieben. Der Name soll zum Ausdruck bringen, daß sie P. borbonica agalegae näher steht als der Nominatform und warscheinlich deren Ausgangsform darstellt. Alle übrigen PhelsumaVorkommen an der Ostküste sind nicht mehr als reine Form erkennbar, sondern präsentieren sich heute als eine variationsreiche Mischform, über deren Ursprung derzeit nur spekuliert werden kann. Schlagworte: Sauria: Gekkonidae: Phelsuma borbonica mater, Neubeschreibung; Reunion, Verbreitung.

l

Einleitung

Geckos der Gattung Phelsuma sind auf Reunion sehr viel seltener als auf der nahe gelegenen, aber erheblich älteren Insel Mauritius. Während sie dort schon

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seit 1820 bekannt sind (MERTENS 1966), wurden sie auf Reunion erst 1964 von J. VINSON und G. GÜTMBEAU entdeckt und von MERTENS (1966) in zwei Formen beschrieben. Die eine war inexpectata, damals von MERTENS (I.c.) als Unterart von Phelsuma vinsoni (heute ornata) aufgefaßt. Zu ihr ist im Rahmen dieser Arbeit nur zu bemerken, daß sie außerhalb ihrer sehr eng begrenzten Terra typica bisher nicht nachgewiesen wurde. Die andere Form wurde zunächst als Phelsuma cepediana borbonica anhand von drei Alkoholpräparaten beschrieben: SMF (Senckenberg Museum Frankfurt) 60 210 und 60 211 von der Terra typica Le Brüle, 800 m H., und SMF 60 212 aus der Umgebung von Ste. Marie, 400-500 m H., östlich der Terra typica. Aus der Umgebung von Ste. Marie sind bisher keine weiteren Funde bekannt geworden. In der Pholidose wird Übereinstimmung mit Phelsuma cepediana angegeben, bei erheblich größeren KopfRumpflängen (MERTENS I.e.). Über die Lebendfärbung waren in der Erstbeschreibung keine detaillierten Angaben möglich. Vier Jahre später konnten erstmalig ergänzende Angaben zu P. cepediana borbonica gemacht werden (MERTENS 1970). Erwähnenswert sind dabei die vier Belegstücke SMF 65 414 -417 von St. Benoit und ganz besonders ein damals noch lebendes Männchen von Bois Blanc, das durch seinen gelblich-braunen Kopf und Vorderrücken damals schon auf MERTENS (I.c.) einen fremdartigen Eindruck machte. Fünf Jahre später wurde von CHEKE auf Agalega eine neue Phelsume entdeckt und als Phelsuma agalegae beschrieben (CHEKE 1975). Nach weiteren sieben Jahren publizierte er wesentliche Unterscheidungsmerkmale zwischen P. cepediana und borbonica und erhob letztere zu einer eigenen Art, der er die Agalega-Form als Unterart zuordnete (CHEKE 1982). Sie unterschied sich von der damals bekannten Nominatform vor allem durch mehr oder weniger Braunfärbung im Kopf- und Nackenbereich und eine auf Reunion nicht zu beobachtende Rotzeichnung, mit der Einschränkung, daß CHEKE (1975) ganz im Süden außerhalb der Terra typica eine braunköpfige P. borbonica beobachtet hatte und A. BRÄUER 1985 einige braunköpfige Tiere aus dieser Lokalität nach Deutschland brachte (MEIER & BÖHME 1990, MEIER 1990). Durch Herrn R. SEIPP, Frankfurt am Main, wurden in den letzten Jahren weitere borbonica- Vorkommen auf Reunion bekannt, die dann auch wiederholte Male von deutschen und holländischen Terrarianern besucht wurden. Aus deren Berichten haben sich eine Reihe Ungereimtheiten und Widersprüchlichkeiten ergeben, die mich veranlaßten, 1992 meine schon 1975 begonnenen Phelsuma-Untersuchungen auf Reunion wieder aufzunehmen und deren Ergebnisse hier zu publizieren, wobei ich auch bemerkenswerte Funde und Beobachtungen von Herrn E. VAN HEYGEN, Mechelen (Belgien), auswerten konnte, die ihm im Sommer 1994 auf Reunion gelungen waren. Die Alkohol-Belegexemplare stammen aus den Sammlungen des Zoologischen Forschungsinstituts und Museums A. Koenig in Bonn (ZFMK) und des Naturmuseums und Forschungsinstituts Senckenberg in Frankfurt am Main (SMF). Das zur Zeit noch lebende Material soll nach seinem natürlichen Ableben der ZFMK-Samrnlung zugeführt werden. Die zur Zeit bekannten und belegten Lebensräume (Abb. l) sind von Nord nach Süd: die Terra typica um Brule; Ste. Marie mit nur einem Exemplar: eine

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Lokalität östlich von St. Andre mit einem noch lebenden Tier (Abb. 6); St. Benoit mit vier Exemplaren; eine Lokalität östlich von St. Rose, nur mit drei noch in Terrarienobhut lebenden Tieren; der Raum um Bois Blanc mit dreizehn und um Basse Vallee mit fünf Belegexemplaren. Eindeutig der Nominatform zugeordnet werden können nur die Tiere der Terra typica. Alle anderen Vorkommen sollen hier, nach einigen Ergänzungen zu Phelsuma b. borbonica, mit dem Versuch einer taxonomischen Einordnung vorgestellt werden, wobei sich die Beschreibung einer neuen Form ergibt. 2 Ergebnisse und Diskussion

2. l Phelsuma borbonica borbonica MERTENS, 1966 Material: Le Brule 7 Exemplare, wie sie MERTENS 1970 vorlagen, dazu 9 ZFMK-Exemplare und 2 noch lebende Tiere, St. Marie l Exemplar, St. Benoit l Exemplar, Bois Blanc l Exemplar. Ein bisher noch nicht publiziertes, nur in der Terra typica beobachtetes Erkennungsmerkmal für die Nominatform ist eine mehr oder weniger stark ausgeprägte feine Weiß- und Rotsprenkelung oberseits und lateral, die vom Kopf bis über die Vorderbeine hinausreichen kann (Abb. 2) und bei adulten Männchen immer, bei adulten Weibchen häufig vorkommt, z.B. ZFMK 52 483. Das Präparat SMF 60 212, der zur Zeit einzige Beleg für Ste. Marie, gesammelt 1964, ist ein adultes Weibchen, bei dem noch eine weiße Farbeinsprenkelung an den Kopfseiten schwach zu erkennen ist. Solange kein weiteres Material von Ste. Marie vorliegt, sollte es aber nur mit Vorbehalt der Nominatform zugeordnet werden. Das MERTENS von St. Benoit und Bois Blanc (SMF 66846) vorgelegene Material kann nach den hier vorgetragenen Kennzeichen nicht mehr der Nominatform zugerechnet werden und wird mit neu gefundenem Material gesondert behandelt. Abbildung 3 zeigt die Jugendfärbung, wie sie für alle borbonica-Formen typisch ist, wobei die hellen Dorsolateralbänder - außer bei der Nominatform in Teilbereichen oder auch ganz verlorengehen können. Bemerkenswerte Ergebnisse über Nachzucht und Kreuzung von Phelsuma b. borbonica und Phelsuma borbonica agalegae publizierte G.TRAUTMANN (1992). 2.2 Phelsuma borbonica (agalegae) mater ssp. n. Material: 5 Exemplare. Holotypus: ZFMK 57901, d, Reunion: Basse Vallee, leg. H. RIVTERE, II. 1994. Paratypen: ZFMK 55008, d, 57508, ö, 57903, ö, Fundort und Sammler wie Holotypus IX. 1992; ZFMK 57902, 9, Nachzucht 1993. Das aus dem Raum Basse Vallee stammende Material und meine dort getätigten Studien lassen es gerechtfertigt erscheinen, dieser Population einen eigenen taxonomischen Status zu geben. Mit ihren Färb- und Zeichnungsmustern steht sie Phelsuma borbonica agalega sehr viel näher als der

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La Reunion

Abb. 1. Belegte Fundorte von Phelsuma borbonica auf Reunion / Records of Phelsuma borbonica on Reunion. 1 = Le Brule: 11 Belegstücke/specimens (SMF60210-1,66237;ZFMK 14672, 189778, 19364. 32105, 36251, 52482-3); 2 = Ste. Marie: l Belegstück/specimen (SMF 60210); 3 = St. Andre: l Belegstücke lebend/live specimen; 4 = St. Benoit: 4 Belegstücke/specimens (SMF 65414-7); 5 = Ste. Rose: 3 Belegstücke lebend/live specimens; 6 = Bois Blanc: 14 Belegstücke/specimens (SMF 66846, 74951 -8; ZFMK 55009, 57507, 57899-900); 7 = Basse Vallee: 5 Belegstücke/specimens (ZFMK 55008, 57508, 57901-3); 8 = Vulkan Piton de la Fournaise, eine natürliche Barriere zwischen Vorkommen 6 und 7 / Volcano Piton de la Fournaise, a natural barrier between localities 6 and 7.

Nominatform, womit sich eine ähnliche Situation ergibt wie bei Phelsuma madagascariensis (sundbergi) ladiguensis BÖHME & MEIER, 1981 und Phelsuma madagascariensis (madagascariensis) boehmei MEIER, 1982. Deshalb wird auch hier das gleiche Konzept der Namensgebung angewandt. Diagnose: Eine Unterart von Phelsuma borbonica, die sich von der Nominatform ebenso wie Phelsuma borbonica agalegae vor allem durch ihre Braunköpfigkeit unterscheidet. Von Phelsuma borbonica agalegae unterscheidet sie sich vor allem durch eine großflächigere Rotzeichnung und die Fähigkeit zu viel stärkerer Blaufärbung (Abb. 4 und 5). Beschreibung des Holotypus: Kopf-Rumpflänge 73 mm, Schwanzlänge 77 mm, jedoch nach 22 mm (dem 3. Wirtel) regeneriert. Habitus gedrungen, Schnauze kurz. Entfernung vom Augenzentrum zum Ohrvorderrand entspricht zwei Dritteln des Abstandes Augenzentrum - Schnauzenspitze. Hals kurz, breit, breiter als Rückenmitte. Rostrale breit, oben deutlich gekerbt. Nasenloch über der Naht zwischen Rostrale und l. Supralabiale. 8/7 Supra- und 8/8 Sublabialia, die hinteren schwach differenziert. Hinter dem Mentale 3 Paar differenzierter Infralabialia, an die sich gerundete, caudad kleiner werdende Gularia anschließen. Ab einer erkennbaren Gularfalte folgen glatte, eher polygonale Ventralia. 23 aktive Präanofemoralporen, Subcaudalia irregulär, erst unter dem Regenerat deutlich querverbreitert. Kopfoberseite vorn mit glatten großen Schuppen bedeckt, ab dem Orbitalraum kleinere, deutlich längsgekielte Körnerschuppen, die in die ebenfalls granulären und scharf gekielten Dorsalia übergehen, Schuppen auf der Schnauzenobcrseite abgesetzt, größer und im nicht-regene-

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rierten Teil mit je 7 Querreihen einen Wirtel bildend. Jeweils 17 Lamellen unter der 4. Zehe. Seine auffällige Plumpheit ist als Folge zu starker fettbildender Fütterung zu werten. Färbung im Leben: Grundfärbung oberseits je nach Stimmung dunkelgrün bis blau, Beinoberseiten und Lateralbereich heller. Braunfärbung auf Kopfoberseite und Halsseiten beschränkt, aber nicht scharf abgesetzt. Rotzeichnung sehr dicht und großflächig, abgeschwächt auch im Lateralbereich und auf den Beinoberseiten. Deutliche Dorsolateralbänder (Abb. 4), unterseits dunkelgrau, Bauch mit etwas dunkler Einsprenkelung, Kopf mit sehr dunklen Flecken, vom Körper stark abgesetzt. Bemerkungen zu den Paratypen: Wie alle in der Terra typica beobachteten Tiere waren auch die Paratypen in ihrer Lebendfärbung unterschiedlich. Die Abbildungen 4 und 5 zeigen einige der Farbmuster, die allerdings in den Präparaten schnell verlorengehen. Besonders Braunköpfigkeit und Ventralfärbung sind sehr variabel. Die auch variable Rotzeichnung ist aber immer deutlich großflächiger als bei den anderen Formen. Unterseits sind alle unterschiedlich gefärbt, von graubraun bis fast weiß, mit und ohne Einsprenkelung. Das Weibchen ZFMK 57902 besitzt keinen Dorsolateralstreifen. Nur ZFMK 57903 besitzt einen nicht regenerierten Schwanz. Kopf-Rumpflänge 68 mm, Schwanzlänge 83 mm. Verbreitung: Dieses Taxon ist bisher nur aus dem Gebiet um Basse Vallee bekannt, das im regen-, vegetations- und waldreichen äußersten Nordosten der Insel liegt, aber noch nicht den ausgeprägten Regenwaldcharakter wie die Terra typica der Nominatform zeigt. Vom übrigen Phelsumengebiet der Ostküste ist dieses Gebiet durch die zum großen Teil noch weiträumig vegetationslose Lavaformation des noch tätigen Vulkan Piton de la Fournaisse getrennt und weitgehend isoliert. Beziehungen: Wie schon erwähnt, berichteten MERTENS (1970) und CHEKE (1975), daß bei Phelsuma borbonica auf Reunion abseits der Terra typica braunköpfige Exemplare auftreten, die nach heutigem Wissensstand eine besonders enge Beziehung zu Phelsuma borbonica agalegae haben müssen. Dieses soll durch den Namen mater = Mutter besonders zum Ausdruck gebracht werden. Es darf angenommen werden, daß die Population auf Agalega ihre Entstehung einer Gründerpopulation der braunköpfigen Unterart auf Reunion verdankt, die sich anschließend durch Gentrift zu ihrem heutigen Erscheinungsbild verändert hat; vor allem durch die Farbmuster, wie sie für Phelsuma borbonica agalegae dokumentiert wurden (MEIER 1990) und auf Reunion nicht vorkommen. 2.3 Das Vorkommen von Phelsuma borbonica als Mischform an der Ostküste von Reunion Material: 4 SMF-Exemplare von St. Benoit, 9 SMF-Exemplare von Bois Blanc, 4 ZFMK-Exemplare von Bois Blanc, l noch lebendes Exemplar von Bois Blanc, l lebendes von St. Andre, 3 noch lebende von Ste. Rose.

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Abb. 2. Adultes Männchen von Phelsuma b. borbonica. Auffälligstes Merkmal die feine Weiß-Rotsprenkelung. Adult male of Phelsuma b. borbonica. Note the distinctive fine white-and-red dotting.

Abb. 4. Phelsuma borbonica (agalegae) mater ssp. n. (Holotypus lebend). Holotype of Phelsuma borbonica (agalegae) materr ssp. n. (live).

Abb. 3. Die bei allen Phelsuma-borbonicaFormen vorkommende Jugendfärbung. Aufn. G. TRAUTMANN Juvenile colouration, typical for all subspecies of Phelsuma borbonica.

Abb. 5. Phelsuma borbonica (agalegae) mater mit besonders starker Braunfärbung (Paratypus ZFMK 57903 lebend). Phelsuma borbonica (agalegae) mater with a particularly strong brown colouration (paratype ZFMK 57903 - live).

Abb. 6. Belegstück von Bois Blanc mit sehr hellgrüner Grundfärbung und angedeutetem blauen Nackenfleck. - Aufn. E. VAN HEYOEN Record for Bois Blanc with a very light green groun colouration and an indication of a blue neck fleck.

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Abb. 7. Links: Einziges Belegstück von St. Andre. Rechts: Belegstück von St. Rose mit deutlich blauem Nackenfleck. - Aufn. E. VAN HEYGEN Left: single record for St. Andre. Right: a record for St. Rose with a distincti ve blue neck fleck.

Mehrfach belgt ist zur Zeit die Terra typica der Nominatform und die Terra typica für P. borbonica (agalegae) mater. Dazwischen liegt das ganze Gebiet der Ostküste mit einigen Fundpunkten, aus denen das hier aufgeführte Material stammt. Die Belegstücke sind in Färbung und Zeichnung so variabel, wie es bisher nur aus den Phelsuma-Habitaten um Fort Dauphin auf Madagaskar für Phelsurna leiogaster bekannt ist (MEIER 1993). Auffällig ist, daß die Weißsprenkelung der Nominatform an der Ostküste bisher nicht nachgewiesen werden konnte, wohl aber die Braunköpfigkeit von (agalegae) mater in unterschiedlichen Abstufungen, vor allem aus dem Raum um Bois Blanc, wo aber auch einzelne Tiere ganz ohne Braunfärbung vorkommen (Abb. 6). Alle vier Belegstücke von St. Benoit lassen keine Weißsprenkelung und keine Braun-

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färbung erkennen, desgleichen die noch in Terrarienobhut lebenden Tiere von St Andre und Ste. Rose (Abb. 7). Ein Teil der an der Ostküste vorkommenden Biotopangaben aus dem Lebensraum publiziert, ohne auf die Problematik taxonomischer Einordnung einzugehen, LEHR (1992). Da die Braunköpfigkeit von Süd nach Nord abzunehmen scheint und die Grünköpfigkeit ohne einen Übergang zur Nominatform zunimmt, kann vermutet werden, daß es an der Ostküste noch eine eigenständige Form gab oder gibt, die jetzt dabei ist, sich mit eingeschleppten oder eingewanderten Phelsuma b. (agalegae) mater zu vermischen, ähnlich wie Phelsuma v-nigra auf Grande Comore (MEIER 1968). Ob aber auf Reunion noch eine reine Form nachzuweisen ist, können nur zukünftige Untersuchungen klären. Danksagung Besonders danken möchte ich Herrn Priv.-Doz. Dr. W. BÖHME für konstruktive Diskussiomen unnd wohlwollend-kritische Hinweise zum Manuskript sowie Herrn E. van HEYGEN für die mir großzügig zur Verfügung gestellten Ergebnisse seiner Reise. Für die Möglichkeit, auch die Senckenberg-Präparate und die damit verbundenen Erfahrungen auswerten zu können, möchte ich mich bei Herrn Dr. K. KLEMMER und seiner Mitarbeiterin Frau M. LAUDAHN und HERRN R. SEIPP, Frankfurt am Main, bedanken. Schriften CHERE, A.S. (1975): An undescribed gecko from Agalega: Phelsuma agalegae sp. nov. auritius Inst. Bull., Port Louis, 8(1): 33-48. - (1982): A note on Phelsuma GRAY, 1825 of the Agalega Islands, Indian Ocean. - Senck. biol., Frankfurt/M., 62(1/3): 1-3. LEHR B. (1992): Beobachtungen im Lebensraum von Phelsuma borbonica MF.RTENS, 1966. Sauria, Berlin, 14(4): 21-24. MEIER,H. (1986): Der Formenkreis von Phelsuma v-nigra (BOETTGER, 1913) (Sauria: Gekkonidae) auf den Komoren: Beschreibung von zwei neuen Unterarten. - Salamandra, Bonn, 22(1): 11-20. - (1990): Ein problematischer Gecko im Indischen Ozean: Phelsuma borbonica agalegae Cheke, 1975. - herpetofauna, Weinstadt, 12(Heft 69): 22-26. - (1993): Neues über einige Taxa der Gattung Phelsuma auf Madagaskar, mit Beschreibung zweier neuer Formen. - Salamandra, Bonn, 29(2): 119-132. MEIER, H. & W. BÖHME (1990): Notes on habitat selection and colouration in life of Phelsuma borbonica agalegae CHEKE, 1975 (Reptilia: Gekkonidae). - British Herp. Soc. Bull., London, 33: 4-7. MERTENS, R. (1966): Die nichtmadagassischen Arten und Unterarten der Geckonengattung phelsuma. - Senck. biol., Frankfurt, 47(2): 85-1 10. - (1970): Neues über einige Taxa der Geckonengattung Phelsuma. - Senck. biol., Frankfurt/ M., 43(2): 81-127. TRAUTMANN, G.: (1992): Een ongewone daggecko: Phelsuma borbonica agalegae CHEKE. 1975. - Phelsuma, Bussum, Niederlande 2(5): 98-101.

Eingangsdatum: 4. Oktober 1994 Verfasser: HARALD MEIER. Süntelslraße 109, D-22457 Hamburg.

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Salamandra

31

1

41-48

Rheinbach, 15.4.1995

Bemerkungen zur Freilandhaltung und Nachzucht von Clemmys insculpta HERBERT BECKER Mit 3 Abbildungen und l Tabelle

Abstract Notes on Clemmys insculpta: keeping in an outdoor enclosure and breeding Three male and five female wood turtles Clemmys insculpta (Lp. CONTE, 1830) are kept in an outdoor enclosure from mid February till beginning of December. During four years of observation, four of the females produced a total of eleven clutches (70 eggs) always in the period between April 23th and June 9th. From nine clutches of the last three years, 40 turtles hatched after 42 - 56 days of incubation. Breeding, rearing, and hibernating of the juveniles during 5 years are described; the hibernating temperature for the first three winters was higher than that for adults (10 - 14°C against 2 - 6°C). Key words: Testudines: Emydidae: Clemmys insculpta; breeding, hatching data. Zusammenfassung Drei Männchen und fünf Weibchen der Waldbachschildkröte Clemmys insculpta (Lt 1830) werden in einem Freilandterrarium von Mitte Februar bis Anfang Dezember gehalten. Elf Eiablagen, jeweils im Zeitraum vom 23. April bis 9. Juni, mit insgesamt 70 Eiern von vier Weibchen über vier Jahre wurden registriert. Vierzig Jungtiere schlüpften aus den neun Gelegen der letzten drei Jahre (nach 42 - 56 Tagen Brutzeit). Beschrieben wird die Aufzucht und Überwinterung von Jungtieren ohne Verluste über fünf Jahre; die Überwinterungstemperatur war in den ersten drei Wintern höher (10 - 14°C) als für die Adulttiere (2 - 6°C). Schlagworte: Testudines: Emydidae: Clemmvs insculpta; Haltung; Nachzucht; Schlupfund Aufzuchtdaten. CONTE,

A l l g e me i n e s Nachzuchten von Clemmys insculpta sind in Europa bisher kaum gelungen. Untersuchungen zur allgemeinen Biologie (ERNST & BARBOUR 1989, TRUTNAU 1983), zur Ernährung (SURFACE 1908, BABCOCK 1971, ERNST & BARBOUR 1989, TRUTNAU 1983), zur Verbreitung (CARR 1952, CONANT & HUNT CONANT 1969, BEHLER & KING 1979, PRITCHARD 1979) und zur Nachzucht im Gewächshaus (TRUTNAU 1983) sind bekannt. Umfassende Felduntersuchungen sind in HARUESS & MORLOCK (1979) veröffentlicht. Freilandhaltungen werden in der Literatur kaum beschrieben. Aufgrund ihrer geographischen Verbreitung im Nordosten der USA und Südosten Kanadas eignet sich Clemmys insculpta wie kaum eine andere Art für die Freilandhaltung in Deutschland.

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Abb. 1. Clemmys insculpta im Freilandterrarium am Gelatinefutter. C. insculpta in an outdoor enclosure approaching gelatinous food.

Die Elterntiere und ihre Unterbringung Seit einigen Jahren pflege ich 3 (j>ö und 5 99 von Clemmys insculpta. Die Tiere verloren schnell ihre anfängliche Scheu und bettelten nach Futter, sobald ich mich dem Freilandterrarium oder den Aufzuchtbecken näherte. Wie TRUTNAU (1983) beschrieb, unterscheiden sich auch meine Tiere in der Weichteilzeichnung (vgl. Abb. 1): Erhalten im: Dezember 1988 November 1990 November 1990 Mai 1991 April 1992

Weibchen l Weibchen 2 Weibchen 3 Weibchen 4 Weibchen 5

Männchen l Männchen 2 Männchen 3

Weichteilzeichnung: Orangerot orangerot (aus dem Ffm Zoo) orangerot (Herr FLAMME) gelblich braun gelblich braun.

Das große Verbreitungsgebiet von C. insculpta läßt vermuten, daß bei genaueren Untersuchungen wahrscheinlich Unterarten zu beschreiben sind. Um dem großen Bewegungsbedürfnis der Tiere Rechnung zu tragen, halte ich sie in einem circa 60 m2 großen Freigehege (Abb. 2), in dem ich die Tiere von Mitte Februar bis Anfang Dezember belasse. Darin befinden sich zwei unterschiedlich große Teiche. Der erste (circa 3 m2) ist nur etwa 20 cm tief imd hat einen schrägen Einstieg. Der zweite Teich, der über einen Eheim-Teichfilter gefiltert wird, hat einen ovalen Tiefenbereich von etwa 90 cm und einen

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Abb. 2. Das Freigehege für Clemmys insculpta. Der Legehügel ist als helle Fläche in der Mitte rechts erkennbar. The outdoor enclosure of Clemmys insculpta. The nesting hill can be seen as light spot in the right centre.

langsam ansteigenden Bachlauf mit circa 20 - 40 cm Tiefe. Er ist etwa 10 m2 groß. Die Teiche sind mit Wassersalat, Wasserlilien und Seerosen bepflanzt, die den Nährstoffgehalt des Wassers reduzieren. Im Gelände befindet sich eine Schutzhütte aus Holz mit den Maßen LBH 100 x 200 x 80 cm. Das Bodensubstrat der Hütte besteht aus Rindenmulch. Sie hat einen Stromanschluß, so daß ich den Tieren in der für die Eientwicklung wichtigen Zeit (April/Mai) Wärmequellen - eine Heizmatte (30 x 50 cm / 30 W) und ein 100 W-Punktstrahler - bieten kann. Erst nachdem ich diese Maßnahmen im Gehege vorgenommen habe, die LAMBERTZ schon einige Jahre bei der Haltung von Clemmys insculpta erfolgreich praktiziert (mündl. Mitt.), stellten sich die Nachzuchterfolge ein, über die ich im folgenden berichten will. Im Freigehege befindet sich ein Legehügel, den alle weiblichen Tiere für ihre Gelege annehmen. Er besteht aus einem ansteigenden Halbkreis Sandsteine, in dem eine feuchte Mischung aus Erde, Sand und Torf aufgeschüttet ist. Dieser Teil weist nach Süden. Der restliche Boden des Geheges ist mit Rasen zugewachsen. Da die männlichen Tiere recht aggressiv untereinander sind (NIETZKE 1969), sollte man ihnen die Möglichkeit geben, sich aus dem Weg zu gehen. Das Gehege wurde zu diesem Zweck in der Mitte durch einen 30 cm hohen

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Sichtschutz aus Brettern geteilt, in dem sich ein Durchschlupf von circa 40 cm Breite befindet. Auch die Bepflanzung des Freigeheges mit Krüppelkiefern, Azaleen, Rhododendron, Strauchrosen, Haselnußstrauch, Bambus, sowie der zweite Teich ermöglicht den männlichen Tieren gesondert zu leben. Ich überwintere die Tiere in einer mit Rindenmulch gefüllten Kiste mit den Maßen LHB 300 x 150 x 100 cm. In diese Kiste habe ich zwei mit Wasser gefüllte Plastikwannen mit den Maßen LHB 100 x 50 x 20 cm eingebaut. Die Tiere verbleiben darin bei 2 - 6°C circa drei Monate bei Dunkelheit auf dem Dachboden. An wenigen sonnigen Tagen kann die Temperatur hier auf circa 10 - 12°C ansteigen. Eine Überwinterung im Freiland wird von einigen Züchtern praktiziert, wobei die Tiere teils in einer frostgeschützten Hütte, teils im Teich überwintern (LAMBERTZ, mündl. Mitt.). Paarung und Eiablage Die Tiere paaren sich das ganze Jahr über. Auch bei gelegentlichen Kontrollen während des Winterschlafes habe ich vereinzelt Kopulationsversuche an wärmeren Tagen beobachtet. Das weibliche Tier wird vor der Paarung vom Männchen verfolgt, wobei Bisse in die Extremitäten und den Kopf üblich sind. Das Männchen reitet nun auf das Weibchen auf und versucht wiederum durch Bisse in den Kopf, das Weibchen zu zwingen, den Schwanz nicht in den Panzer einzuziehen. Bei der Paarung verhalten sich die männlichen Tiere so aggressiv, daß man von einer regelrechten Vergewaltigung sprechen kann. Die Tiere paaren sich sowohl an Land wie auch im Wasser; es ist wichtig, durch schräge Ausstiege im Wasserteil die Möglichkeit zu schaffen, daß die weiblichen Tiere während der Kopulation im Teich an die Wasseroberfläche laufen können, um Luft zu holen. Die 38-42 mm langen und im Durchmesser 20 - 23 mm breiten, weichschaligen Eier grub ich gleich nach der Ablage vorsichtig aus und habe sie im selbst konstruierten Brutkasten in feuchtem Vermiculit gezeitigt. Schlupf und Haltung der Jungtiere Die Eier der Gelege l und 2 entwickelten sich nicht und wurden nach etwa zwei Wochen verworfen. Aus den Gelegen 3, 4 und 11 entwickelten sich alle 22 Jungtiere bei 28 ± 1°C nach 42 - 56 Tagen (vgl. Tab. 1). Die Eier werden von den Schlüpflingen nicht wie bei vielen anderen Arten an den Polenden geöffnet, sondern platzen der Länge nach auf (Abb. 3). Die Schlüpflinge verbringen dann noch einige Stunden im geöffneten Ei. Die zwei zuletzt geschlüpften Jungtiere von Gelege 4 hatten beim Schlupf noch einen kirschkern-großen Dottersack, der sich erst nach etwa zwei Monaten komplett zurückgebildet hatte. Auch jetzt, nach einem Jahr, kann man diese Tiere noch am Plastron, das einen deutlichen Knick hat, erkennen. Diese Tiere entwickeln sich jedoch genauso wie die restlichen Schlüpflinge. Aus den Gelegen 5, 6, 7 und 9 schlüpften bei den oben genannten Bedingungen nach 42 - 49 Tagen insgesamt 16 Jungtiere. Die restlichen Eier waren

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Eiablage

Gelege

Eier

Nr.

Anzahl

Schlüpflinge Datum

Zeitigung

Anzahl

[Tage]

Weibchen 4

03.06.1991

1

4

—

—

—

Weibchen 2

09.06.1991

2

4

—

—

—

WeibchenS

19.05.1992

3

7

30.06.1992

1

42

19.05.1992

4

4

01.07.1992 01.07.1992 12.07.1992 13.07.1992

6

Weibchen 4

1 1

43 43 55 56

29.06.1993

1

44

30.06.1993 03.07.1993 04.07.1993 01.07.1993 02.07.1993 12.07.1993 13.07.1993 15.07.1993

1 1 1 1 2 1 9 9

45 48 49 45 46 46 47 49

20.06.1994

1

58

29.06.1994 15.07.1994 16.07.1994 — 18.07.1994 19.07.1994 20.07.1994 21.07.1994

1

67 42 43 — 42 43 44 45

Weibchen 5

13.05.1993

5

7

Weibchen 2

18.05.1993

6

5

Weibchen 4

28.05.1993

7

6

Weibchen 5

23.04.1994

8

11

Weibchen 4

03.06.1994

9

6

Weibchen 2 Weibchen 1

03.06.1994 06.06.1994

10 11

5 11

70

^

2 2 — 3 2 3 3 40

Tab.1. Lege- und Schlupfdaten von Clemmys insculpta. Egg-laying and hatching data of Clemmys insculpta.

entweder unbefruchtet, oder die sich darin entwickelnden Embryonen starben ab. Drei Eier des Geleges 10 fielen nach drei Wochen ein und wurden geöffnet. Die restlichen Eier wurden nach 70 Tagen geöffnet. Alle fünf Eier waren unbefruchtet.

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Abb. 3. Schlüpfende / Hatching / Clemmys inaculpta.

Die Daten des Geleges 8 sollten bei der Betrachtung des Lege- und Inkubationszyklus außer acht gelassen werde. Das Weibchen 5 war nach dem Winterschlaf früher aktiv, ohne allerdings die üblichen Nahrungsmengen aufzunehmen. Die kühleren Temperaturen Anfang April konnten durch die Wärmequellen im Schutzhaus anscheinend nicht adäquat ausgeglichen werden. Fünf Eier waren unbefruchtet, in vier befanden sich circa 0,5 cm große, abgestorbene Embryonen. Das nach 58 Tagen geschlüpfte Jungtier hatte eine starke Panzerdeformation und einen geringelten Schwanz. Es starb nach fünf Tagen. Das nach 67 Tagen geschlüpfte Jungtier hat auch einen Ringelschwanz. Im Wachstum bleibt es deutlich hinter den anderen zurück. Läßt man für eine Bilanz-Betrachtung die Gelege l, 2, 8 und 10 außer acht, schlüpften aus 7 Gelegen mit 44 Eiern 38 Schildkrötenbabys. Das entspricht einer Schlupfrate von 86 %. Bei 11 Gelegen mit 70 Eiern beträgt die durchschnittliche Gelegegröße 6,3 Eier. Zur Entwicklung benötigen die Eier eine sehr hohe Substrat- und Luftfeuchtigkeit. Bei Abtrocknen des Substrates fallen die Eier ein. Durch ein späteres Anfeuchten nehmen die Eier zwar wieder ihre ursprüngliche Form an, jedoch ist die Verschlechterung der Schlupfrate wohl eine Folge des Austrocknens. Gefüttert werden die Schlüpflinge mit Gelatinefutter (BECKER 1992), aufgetauten roten Mückenlarven, kleinen Regenwürmern, Zophobas-Larven und Fertigpellets für Schildkröten (Penk, Rüsselsheim). Das Gelatinefutter und vor allem die Mückenlarven fraßen sie ab dem dritten Tag problemlos, nach ein bis zwei Monaten auch süße Früchte, wie Bananen, Erdbeeren, geschabte Äpfel und Birnen. Zwischen Schlupf und Überwinterung werden die kleinen Schildkröten in einem Aqua-Terrarium mit 5 cm Wasserstand im zum Terrarienraum ausgebauten Keller untergebracht. Das Wasser ist nicht extra beheizt, ein Wärmestrahler (40 W) hängt im Abstand von etwa 20 cm über dem Sonnenplatz. Eine Überwinterung der Jungtiere ist auch im ersten Jahr schon erforderlich, um Verluste zu vermeiden (TRUTNAU 1983).

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Seit 1989 beschäftige ich mich mit der Aufzucht von Jungtieren, die ich aus der Zucht von Herrn LAMBERTZ erhalten habe. In dieser Zeit starben keine Jungtiere während des Winterschlafs. Ich biete den Tieren in einem Aquaterrarium LBH 100 x 40 x 40 cm die Auswahl zwischen einer Land- und einer Wasserüberwinterung. Eine circa 15 cm hohe Glasscheibe trennt den Wasservom Landteil, den die Tiere über eine Korkplatte erreichen können. Der Wasserteil wird über einen Eheim-Außenfilter gefiltert. Der Landteil ist mit einem feuchten Torf-Sand-Gemisch gefüllt, in das sich ein Teil der Jungtiere zeitweise vergräbt. Die anderen Tiere liegen entweder auf dem Landteil oder überwintern im Wasser. Nach dem Winterschlaf fressen die Tiere rasch wieder das gewohnte Futter. Folgende Bedingungen haben sich für die Jungtiere bewährt: Im 1. Jahr 5 Wochen bei 10 - 14°C, im 2. und 3. Jahr 10 Wochen bei 10 - 14°C, im 4. Jahr 8 Wochen bei 2 - 6°C (wie die Elterntiere, nur kürzer) im 5. Jahr 12 Wochen bei 2 - 6°C (wie die Elterntiere).

Nachtrag Am 30.9.94 erneuerte ich den Sand im Legehügel. Dabei grub ich ein Gelege mit neun Eiern (vermutlich ein Zweitgelege von Weibchen 5) aus; davon beschädigte ich eines, in dem ein weit entwickelter Embryo lebte. Die acht Eier bettete ich in den Brutkasten. Nach sechs Wochen öffnete ich sie, da sie eingefallen waren und leblos schienen. Die Embryonen waren 2,8 - 3,2 cm lang und wohl bald nach dem Umbetten abgestorben. Der September war recht kühl und regnerisch gewesen. Aus heutiger Sicht hätte ich das Gelege noch draußen lassen sollen. Schlußbemerkung Außergewöhnliche Fähigkeiten werden der Waldbachschildkröte nachgesagt. So hat TINKLEPOUGH (1932) bei eingehenden Labyrinth versuchen ihre Lernfähigkeit mit der von Ratten verglichen, WEVER & VERNON (1956) stellten bei Hörtests ein fast ebenso empfindliches Gehör wie bei Katzen fest, und CARROLL & EHRENFELD (1978) wiesen den hervorragenden Orientierungssinn nach. Clemmys insculpta hat in der Wildnis einen ernsten Rückgang erlebt (SACHSSE, pers. Mitt.), um so wichtiger ist es, diese Art in Menschenobhut zu halten und zu vermehren. Da sie wenig Ansprüche an ihre Nahrung stellt (SURFACE 1908, BABCOCK 1971, ERNST & BARBOUR 1989, TRUTNAU 1983), sogar Aas nicht verschmäht (HARRISON 1949, eig. Beob.), ist die Ernährung kein Problem. Wie schon POPE (1971) und TRUTNAU (1983) beschrieben, eignet sich die Art wie kaum eine andere Schildkröte für die Terrarienhaltung, wenn der angebotene Platz ausreichend ist.

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Danksagung Ich möchte mich bei Herrn R. WICKER, Frankfurt/M., für die Überlassung eines Weibchens und für die gute Zusammenarbeit bedanken, bei Herrn A. FLAMME, Friedberg, für die Überlassung eines Paares, sowie bei Herrn B. EIDENMÜLLER, Frankfurt/M., für die Hilfe bei der Erstellung des Manuskriptes und für die Tips bei der Haltung der Tiere. Ebenfalls bedanken möchte ich mich auch bei meiner Frau und meinen Kindern für die Überlassung eines Teils unseres Gartens und für die Geduld, mein Hobby zu ertragen. Schriften BAHCOCK,

H.E. (1971): Turtles of the Northeastern United States. - New York. Nachzucht von Sternotheruscarinatus

BECKER, H. (1992): Beobachtungen bei der Haltung und (GRAY, 1856). - Bonn, Salamandra, 28(1): 9-13. BEHLER,

I.L. & W.F. KING (1979): Reptiles and Amphibians. - New York (Alfred A. Knopf Ine), 743 S. CARR, A. (1952): Handbook of Turtles. - New York (Ithaca). CARROLL, T.E. & D.W. EHRENEELD (1978): Intermediate ränge homing in the wood turtle, Clemmys insculpta. - Copeia, Washington D.C., 1978(1): 117-126. CONAXT, R. & J. HUNT CONANT (1969): A Field Guide to Reptiles and Amphibians - Eastern and Central North America. - Boston (Houghton Mifflin Comp.), 429 S. ERNST, C.H. & R.W. BARBOUR (1989): Turtles of the World. - Washington, D.C. (Smithsonian Institution Press), 313 S. HARLESS, M & M. MORLOCK (1979): Turtles - Perspectives and Research. - Canada (J.Wiley and Sons Inc.), 695 S. HARRISON, H.H. (1949): Pennsylvania Reptiles & Amphibians.-Ohne Ortsangabe (Pennsylvania Fish Commision). NIETZKE, G. (1969): Die Terrarientiere I. - Stuttgart (Ulmer Verlag), 429 S. PRITCHARD, P.C.H. (1979): Encyclopedia of Turtles. - Neptune City (TFH), 895 S. SURFACE, E. A. (1908): First report on the economic features of turtles of Pennsylvania. -Zool. Bull. Div. Zool. Pa. Dep. Agric., Harrisburg, 6(4-5): 105-195. TINKEEPAUGH. O.L. (1932): Maze learnina of turtle. - J. comp. Psychol.. Baltimore, 13: 201206. TRUTNAU, L. (1983): Clemmys insculpta LE CONTE, 1830, eine bemerkenswerte Sumpfschildkröte aus dem nordöstlichen Nordamerika. - herpetofauna, Weinstadt, 5 (Heft 22): 14-22. WEVER, A.H. & J.A. VERNON (1956): The sensitivity of the turtle's ear as shown by its electrical potential. - Proc. natn. Acad. Sei. U.S.A., Washington, 42: 213-220.

Eingangsdatum: 1 1 . September 1993 Verfasser: HERBERT BECKER, Bahnhofstraße 97, D-65795 Hattersheim.

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Salamandra

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1

49-54

Rheinbach, 15.4.1995

Phelsuma lineata chloroscelis ein Juniorsynonym von P. lineata bifasciata JENS KRÜGER

Mit 3 Abbildungen und l Tabelle Phelsuma lineata chloroscelis - a juniorsynonym o/P. lineata bifasciata P. lineata chloroscelis is regarded as a juniorsynonym of P. lineata bifasciata. The judgement is based on an examination of 78 characters in more than 160 specimens. The geographic distribution of the taxon is figured by a map. Key words: Sauria: Gekkonidae: Phelsuma lineata bifasciata, Phelsuma lineata chloroscelis; new synonymy; Madagascar; taxonomy. Zusammenfassung Aufgrund morphologischer, meristischer und pholidotischer Merkmalsuntersuchungen (78 Merkmale) an Phelsuma lineata chloroscelis (163 Exemplare) und P. lineata bifasciata (7 Exemplare), läßt sich nachweisen, daß das erstgenannte Taxon in die Synonymie zu verweisen ist. Damit liegen von P. lineata bifasciata Belegexemplare von diversen Fundorten in Ost-Madagaskar vor. Für P. quadriocellata leiura ließen sich die exakten Fundortkoordinaten in Süd-Madagaskar ermitteln. Schlagworte: Sauria: Gekkonidae: Phelsuma lineata bifasciata, Phelsuma lineata chloroscelis; Madagaskar; Synonymie; Taxonomie; Verbreitung.

Einleitung Im Rahmen einer Untersuchung zur Systematik und Evolution einiger Taxa der Gekkoniden-Gattung Phelsuma (KRÜGER 1993) wurde das umfangreiche Sammlungsmaterial in folgenden zoologischen Museen gesichtet: SenckenbergMuseum in Frankfurt/M. (SMF), Museum A. Koenig in Bonn, British Museum (Natural History) in London und Museum National d'Histoire Naturelle in Paris. Bei der Auswertung der erhobenen 78 morphometrischen, meristischen und pholidotischen Merkmale wurde deutlich, daß sich die beiden Taxa Phelsuma lineata chloroscelis MERTENS, 1962 und P. lineata bifasciata BOETTGER, 1913 nicht signifikant voneinander trennen lassen. Dies wird im folgenden ausgeführt. Von P. lineata chloroscelis standen 163 Exemplare von verschiedenen Fundorten an der Ostküste Madagaskars zur Verfügung (Abb. 1); von P. lineata bifasciata konnten sieben Exemplare untersucht werden. In Tabelle l sind exemplarisch 19 signifikante Merkmale gegenübergestellt.

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Abb. 1. Fundorte des untersuchten Materials von Phehuma lineata bifasciata auf Madagaskar. Localities of the examined museum samples of P. lineata bifasciata on Madagascar. 1 = Maroantsetra 2 = Fenerive 3 = Ivoloina 4 = Tamatave 5 = Brickaville 6 = Perinet 7 = Moramanga 8 = Kianjavato 9 = Ankarimbela 10 = Isaka 11 = Fort Dauphin

Taxonomisch-nomenklatorische Situation Zur Differenzierung gegenüber der Nominatform erwähnte BOETTGER (1913), daß P. lineata var. bifasciata über zwei, statt eines einzelnen Internasalia verfügt. Neben einer weniger deutlichen Wirtelung des Schwanzes wurde als weiteres Unterscheidungsmerkmal ein lateraler schwarzer Abdominal- und Caudalstreifen angeführt, der zwischen den Extremitäten von einem zweiten weißen Streifen begleitet wird. 1964 bewertete MERTENS die bis dato als Varietät geführte P. lineata bifasciata als eigene Unterart. Als spezifisches Merkmal zur Unterartdifferenzierung wurde hierbei die besonders grobe Beschuppung des Nackens und des Vorderrückens hervorgehoben. MERTENS (1970) vermutete, daß bei P. lineata bifasciata im Leben die rote Rückenzeichnung durch eine verdüsterte Gesamtfärbung kaum kontrastiert.Dies läßt sich jedoch bei Untersuchung der im Senckenberg-Museum hinterlegten Typenserie nicht bestätigen. So ist bei allen sieben Exemplaren noch immer

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P. lineata bifasciata (n=7) max. Kopf-RumpfLänge max. Schwanzlänge max. Kopflänge max. Kopfbreite max. Schnauzenlänge max. Vorderbeinlänge max. Hinterbeinlänge Supralabialia Internasalia Postmentalia Lage des Nasenlochs Kielung der Gularia Kielung der Bauchschuppen Kielung der Subcaudalia Präanofemoralporen Anzahl Subdigitallamellen - 1. Zehe Anzahl Subdigitallamellen - 4. Zehe Anzahl Subdigitallamellen - 5. Zehe Subcaudaliareihen

X

P. lineata chloroscelis (n=163)

X

54 57 15 10

50 54,5 13,7 9

64 80 15 12

49,6 58,4 13,6 9,1

7

6,7

8

9,1

13

11,4

14

11.9

19

17

22 6/6 bis 9/9 1 bis 3 2 über dem ersten Supralabiale

18,2

7/7 bis 9/9 1 bis 2 2 über dem ersten Supralabiale

1,4 2

leicht gekielt

leicht gekielt

deutlich gekielt

deutlich gekielt

deutlich gekielt 20 bis 26 (n=3)

deutlich gekielt 20 bis 34 (n=78)

1,26 2

2

2

2

2

12 bis 14

13

12 bis 16

12,4

11 bis 13 7 bis 8

11,8 7,8

10 bis 14 6 bis 8

12,4 8,2

Tab. 1. Variation ausgewählter morphologischer, meristischer und pholidotischer Merkmale bei P. lineata bifasciata und P. lineata chloroscelis. Längen in mm; die Anzahl der Subdigitallamellen ist jeweils am rechten Hinterbein ermittelt worden. Variation of selected morphological, meristic, and pholidotic characters. Lengths in mm; subdigital lamellae counted on right rear legs.

eine sehr deutliche (ehemals wahrscheinlich rote) Rückenzeichnung in sehr einheitlicher Ausprägung erkennbar (Abb. 2). MERTENS beschrieb bereits 1962 aufgrund einer Serie von 3 Tieren (SMF 57516, 575 17, 57857) aus der Ortschaft Perinet im östlichen Mittel-Madagaskar

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Abb. 2.Phelsuma lineata bifasciata (SMF 9602), Paralectotypus aus dem / paralectotype from the / Senckenberg-Museum Frankfurt/M.

mit P. lineata chloroscelis eine weitere Unterart von Phelsuma lineata. Zur Unterscheidung gegenüber der Nominatform wurde nicht nur die bedeutendere Größe und die fleckenlos grüne Färbung der Oberschenkel erwähnt, sondern besonders auch die Rückenzeichnung, die aus einem nach vorne scharf abgegrenzten roten Fleck besteht, der sich schwanzwärts in kleinere Flecken auflöst. Die Hinterbeine sind nicht grau und braun gefleckt wie bei der Nominatform, sondern einfarbig grün oder allenfalls grün mit spärlichen dunklen Fleckchen (Abb. 3). MEIER (1982) bemerkte dazu, daß bei einer genügend großen Stichprobe nahezu alle Übergänge zwischen leicht angedeuteter und sehr deutlicher Fleckenzeichnung zu finden sind. Schlußfolgerung Die von MERTENS (1962) beschriebene P. lineata chloroscelis wird in die Synonymie von P. lineata bifasciata BOETTGER, 1913 verwiesen, da sich die beiden Taxa mit den untersuchten morphologischen, meristischen und pholidotischen Merkmalen nicht eindeutig unterscheiden lassen. Diese Entscheidung wird im einzelnen folgendermaßen begründet: 1. Die von BOETTGER (1913) für P. lineata bifasciata zur Differenzierung gegenüber der Nominatform hervorgehobene Verdoppelung der Internasalia (ohnehin nur bei sechs von fünfzehn Tieren) weisen auch 38 der 163 Exemplare von P. lineata chloroscelis auf. Das Auftreten doppelter Internasalia ist dabei vereinzelt von nahezu jedem Fundort belegt und wird auch bei allen anderen Taxa der lineata-Gruppe vereinzelt gefunden. 2. MERTENS (1962) erkannte bereits, daß nicht alle Tiere der Typen-Serie von P. lineata var. bifasciata die von BOETTGER (I.c.) als charakteristisch bezeichnete Anordnung der lateralen Abdominalstreifen aufweisen. Außerdem findet sich diese Lateralzeichnung vereinzelt bei jeder Unterart von P. lineata. 3. Die von MERTENS (1964) für P. lineata bifasciata erwähnte gröbere Nacken- und Vorderrückenbeschuppung und das Auftreten eines schwarzen Lateralstreifens haben bei einer genügend großen Stichprobe vereinzelt und regellos auch Exemplare von P. lineata chloroscelis von allen Fundorten.

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Abb. 3. Phelsuma lineata bifaxciata aus Toamasina (Tamatave) an der Ostküste Mittelmadagaskars. P. lineata bifasciata from Toamasina (Tamatave) at the East Coast of Madagascar.

4. Im Vergleich der in Abbildung 2 vorgestellten P. lineata bifasciata und eines in Abbildung 3 abgebildeten Exemplars aus Toamasina wird schließlich deutlich, daß beide Tiere die von MERTENS (I.c.) als charakteristisch bezeichnete "chloroscelsi"-Zeichnung haben. Verbreitung von P. lineata bifasciata Neben der Terra typica Ankarimbela im Süden Madagaskars sind Exemplare auch aus der Region um Fort Dauphin belegt. Von der Ostküste Mittelmadagaskars existieren Fundorte aus nahezu jeder größeren Ansiedlung. Die nördliche Verbreitungsgrenze liegt nach augenblicklichen Kenntnissen bei Fenerive (Abb. 1). In der südmadagassischen Ortschaft Isaka konnten wir während einer Reise im Jahre 1992 ein sympatrisches Vorkommen ohne Verbastardierung mit P. leiogaster isakae nachweisen. Im zentralen Ost-Madagaskar, in Perinet, besiedelt P. lineata bifasciata den Lebensraum gemeinsam mit P. q. quadriocellata; in Tamatave an der Ostküste gibt es sympatrische Vorkommen mit P. quadriocellata parva in den dort angepflanzten Palmen. Danksagung Herrn G. TRAUTMANN, Kiel, danke ich für die Anfertigung der Karte. Den Herren Priv.-Doz. Dr. W. BÖHME, Museum A. Koenig in Bonn, Dr. K. KLEMMER, Senckenberg-Museum in Frankfurt/M., Dr. I. INEICH, Museum National d'Histoire Naturelle in Paris, und Dr. E. N. ARNOLD, British Museum (Natural History) in London, bin ich für die Möglichkeit der Einsichtnahme in das Museumsmaterial zu Dank verpflichtet. Herrn Dr. BÖHME danke ich ebenfalls für die Durchsicht des Manuskripts. Schriften BOETTGER,

O. ( 1913): Reptilien und Amphibien von Madagascar, den Inseln und dem Festland Ost-Afrikas (Sammlung Voeltzkow, 1889-1895 und 1903-1905). - Wiss. Ergebn. Reise Ostafr., 3: 269-375.

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KRÜGER,

J. (1993): Morphologische und biochemische Untersuchungen zur Systematik und Evolution einiger Taxa der Gattung Phelsuma (Reptilia: Gekkonidae). - Diplomarbeit, Univ. Kiel, 116 S. MEIER, H. (1982): Ergebnisse zur Taxonomie und Ökologie einiger Arten und Unterarten der Gattung Phelsuma auf Madagaskar, gesammelt in den Jahren 1972 bis 1981, mit Beschreibung einer neuen Form. - Salamandra, Frankfurt/M., 18(3/4): 168-190. MERTENS, R. (1962): Die Arten und Unterarten der Geckonengattung Phelsuma. - Senck. biol., Frankfurt/M., 43: 81-127. - (1964): Fünf neue Rassen der Geckonengattung Phehuma. - Senck. biol., Frankfurt/M., 45(2): 99-112. - (1970): Neues über einige Taxa der Geckonengattung Phelsuma. -Senck. biol., Frankfurt/ M., 51(1/2): 1-13.

Eingangsdatum: 4. Dezember 1993 Verfasser: Dipl.-Biol. JHNS KRÜGER, Moltkestraße 58 b, D-24IOS Kiel.

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Rheinbach, 15.4.1995

Kurze Mitteilungen Eirenis modestus frißt Fisch Eirenis modestus eats fish An Eirenis modestus (MARTIN, 1838) caught in Lake Tortum,.East Anatolia, disgorged a fish, presumably a Leuciscus sp. Key words: Serpentes: Colubridae: Eirenis modestus; fish-eating. Schlagworte: Serpentes: Colubridae: Eirenis modestus; Fisch als Nahrung.

Während einer Ost-Anatolien-Exkursion vom 20.5 - 12.6.1993 besuchte ich am 26.5. den Tortum-Stausee (Bezirk Erzurum) zwischen Artvin und Erzurum. Der Tortum-Stausee wird vom Tortum Cay gespeist, der im Dumlu Dagi entspringt. Dieses Bergmassiv, bis 3169 m hoch, war zu dieser Zeit noch schneebedeckt, das Fluß- und Stauseewasser war eiskalt. Westlich der Straße Artvin - Erzurum liegen einige kleinere Tümpel, durchschnittlich nur etwa l m tief. Der Wasserstand unterliegt starken Schwankungen, da das Wasser mit dem Stausee durch den porösen Straßendamm kommuniziert. Auf Grund des schönen Wetters war das Tümpelwasser (ca. 15°C) deutlich wärmer als der See (8 10°C). Etwa 3 - 5 m entlang des Ufers wuchs dichte submerse Vegetation (Chara sp., Ranunculus sp., Polygonum sp.). Sowohl entlang des Straßendamms als auch am westlichen Felsufer der Tümpel sonnten sich etwa 50 Würfelnattern (Natrix tessellatä), die bei Annäherung sofort ins Wasser flüchteten. Auf Grund der niederen Temperatur kamen sie jedoch bald wieder an die Oberfläche, ruhten auf den Schwimmblättern oder strebtem dem Ufer zu. Bei dieser Gelegenheit entdeckte ich eine auffällig helle, fast weiße Schlange, die zwischen den Wasserpflanzen tauchte. Aber anstatt der erhofften Albino-Würfelnatter fing ich eine rund 60 cm lange Kopfbinden-Zwergnatter. Durch den Fang erschreckt, würgte sie einen etwa 8 cm langen Fisch aus, wahrscheinlich einen Leuciscus sp. Auf Grund des Verhaltens dieser Zwergnatter, des freiwilligen Aufenthalts im Wasser, muß angenommen werden, daß sie den Fisch bewußt fing und nicht etwa am Ufer fand und fraß. Allerdings sind ein Aufenthalt im Wasser und Fische als Nahrung bei Zwergnattern (Eirenis spp.) bisher unbekannt. Nach Magenuntersuchungen erstreckt sich das Nahrungsspektrum transkaukasischer E. modestus im Freiland ausschließlich auf Spinnentiere (Araneae), Tausendfüßler (Myriapoda) und Insekten, während im Terrarium auch schon gelegentlich Regenwürmer (und Insekten) angenommen wurden (s. SCHMIDTLER & BARAN 1993).

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Die Schlange wurde mitgenommen und Herrn J.F. SCHMIDTLER, München, übergeben. Nach seiner Meinung ist sie derzeit zur Nominatform E. m. modestus (MARTIN, 1838) zu stellen, wenngleich über Verbreitung und Systematik der Art in Nord- und Ost-Anatolien nur sehr wenig bekannt ist (s. a. SCHMIDTLER & BARAN 1993: Nachtrag). Sc hrift SCHMIDTLER,

J.F. & I. BARAN (1993): Eirenis modestus (MARTIN, 1838) - KopfbindenZwergnatter. - S. 279-292 in: BÖHME, W.: Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Bd 3/1 Schlangen (Serpentes) I: 279-292. - Wiesbaden (Aula).

Eingangsdatum: 8. März 1994 Verfasser: MARIO SCHWKIGKR, A-4951 Polling 47, Österreich.

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Rhcinbach, 15.4.1995

Ein Fall von Albinismus beim Kleinen Wasserfrosch (Rana lessonae) Mit l Abbildung von JIRI MARI'K A case of albinism in the poo/ frog (Rana lessonae) An albinotic tadpole oi'Rana lessonae was found in Western Bohemia, locality Svaty Kriz. It metamorphosed in the aquarium, but the juvenile frog died soon. The values of the ratios D.p./C.int. = 1.51, T/C.int. = 5.73, L/T = 2.19 were taken from the fixed specimen. According to these values, the Identification of the specimen as Rana lessonae was confirmed. It is the first record of an albinotic R. lessonae. Key words: Anura: Ranidae: Rana lessonae; albinism; Western Bohemia. Schlagworte: Anura: Ranidae: Rana lessonae; Albinismus; Westböhmen.

In der Natur stellt Albinismus bei Anuren eine ziemlich seltene Erscheinung dar. Von den in der Tschechischen Republik vorkommenden Froscharten wurde Albinismus zum Beispiel bei Pelobates fuscus (BERGER 1977a), Bufo bufo (ein Farbfoto in NÖLLERT & NÖLLERT 1992: 23), B. viridis (BERGER 1977b, GROSSE 1987), Rana temporaria (KARBE & KARBE 1988, MALKMUS 1993), R. arvalis (KLEMZ & KÜHNEL 1986), R. esculenta (WILLIGES 1971) und R. ridibunda (TUNNER 1979, GABRIEL 1987) beschrieben. Es handelt sich dabei meistens um frühere Entwicklungstadien. Oft sind Kaulquappen mit dem Pigmentverlust metamorphoseunfähig (LAU 1974), oder die Tiere gehen kurz nach der Metamorphose ein ( BERGER 1977b). Auf der anderen Seite sind in der Natur manchmal auch adulte Albinos zu finden (GABRIEL 1987, KARBE & KARBE 1988 und MALKMUS 1993). TUNNER (1979) beschreibt Albinismus bei einem juvenilen Frosch als eine Begleiterscheinung von einer Experimentalkreuzung der zweiten Generation der Elternart R. esculenta - der juvenile Frosch war phänotypisch einer R. ridibunda ähnlich. Die in der Literatur berichteten Fälle von Albinismus innerhalb der Gattung Rana fassen übersichtlich KLEMZ & KÜHNEL (1986) zusammen. Aus dieser Literaturübersicht geht hervor, daß bisher über keinen Fall von Albinismus bei R. lessonae CAMERANO, 1881 berichtet wurde. Unsere albinotische Kaulquappe wurde am 25.7.1992 an einem Teich am Bach „Strouha" in Westböhmen, nicht weit vom Grenzübergang Svaty Kriz/ Hundsbach (ungefähr 250 m von der Grenze mit Bayern entfernt), Kreis Cheb/ Eger, am südöstlichen Fuß des Fichtelgebirges gefangen. Es handelt sich um einen Teich von circa 20 x 25 m mit einer Maximaltiefe von 1,2 m und einem reichem Bestand von Wasserpflanzen (vor allem Utricularia australis). Rundum befindet sich ein Mischwald dominiert von Picea abies und Betula verrucosa. An diesem Fundort kam eine Population Rana lessonae/R. kl. esculenta vor. Zusätzlich wurden hier noch folgende Amphibienarten nachgewiesen: Triturus

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Abb. la. Eine albinotische Kaulquappe vom Kleinen Wasserfrosch, Rana lessonae. An albinotic tadpole of Rana lessonae.

Abb. 1b. Der verwandelte Jungfrosch nach dem Tod, in Formalin konserviert. The metamorphosed froglet photographed after fixation in formalin.

cristatus, T. vulgaris, T. alpestris, Bufo bufo und R. temporaria. Im genannten Teich konnten Tausende von normal gefärbten Kaulquappen festgestellt werden. Die erwähnte Kaulquappe war weiß gefärbt, mit einem gelblichen Anflug auf dem Rücken. Die Pupille war hellrot, die Iris goldgelb (vgl. Abb. l a). Es handelte sich um eine Kaulquappe in beginnender Metamorphose mit erkennbaren Hinterextremitäten. Die Kaulquappe wurde im Aquarium gehalten, sie metamorphosierte nach 14 Tagen. Der Jungfrosch war ähnlich wie die Kaulquappe gefärbt (Abb. Ib). Nach drei Wochen starb der juvenile Frosch. Er wurde in Formalin konserviert und wird im Museum A. Koenig, Bonn, unter Nr. ZFMK 56251 aufbewahrt. Bei dem fixierten Jungfrosch mit der Kopf-Rumpf-Länge von 28,2 mm wurden folgende Quotienten festgestellt: D.p./C.int. (Länge der 1. Zehe/Fersenhöckerlänge) = 1,51, T/C.int. (Unterschenkellänge/Fersenhöckerlänge) = 5,73, L/T (Kopf-Rumpf-Länge/Unterschenkellänge) = 2,91. Nach diesen Quotienten handelt es sich um R. lessonae (vgl. GÜNTHER & ROTH 1987). Albinismus entsteht durch Mutationen, die die Synthese von Pigmenten, vor allem vom Dermalmelanin, stören (Dußois 1979). Die Ursachen der Entstehung solcher Mutationen unter natürlichen Bedingungen wurden allerdings bisher nicht erklärt. Es ist bemerkenswert, daß sich am genannten Fundort unter 17 zufällig gefangenen adulten Exemplaren auch ein ungewöhnlich dunkles adultes Männchen von R. lessonae befand. Seine Färbung (schwarze Rückenseite mit einem dunkelgrünen Mittelstreifen, Bauchseite mit zahlreichen schwarzen Flecken, schwarzgraue Schallblasen, schwarze Augen) erinnert in einigen Punkten an die Merkmale, die für die von DUBOIS & VACHARD (1971) beschriebene „Anomalie N" charakteristisch sind. Diese Anomalie wird rezessiv vererbt: im Phänotyp macht sie sich nur im Fall von Homozygotie bemerkbar und kommt sehr selten vor. Da bei der flüchtigen Kontrolle des Fundortes zwei

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abnormal gefärbte Exemplare von K. lessonae festgestellt wurden, kann man die Wirkung eines mutagenen Faktors vermuten. Dem würde auch die Tatsache entsprechen, daß der betreffende Bach „Strouha" durch eine 10 m breite ehemalige Grenzschleuse fließt, die bis 1989 intensiv chemisch behandelt wurde. Von den nicht in der Natur vorkommenden Stoffen lagen für Fluoranten, 1,2-Benzofenanthren und andere polyaromatische Kohlenwasserstoffe erhöhte Werte noch vier Jahre nach der letzten Behandlung vor. Die chemische Analyse des Bodens der Grenzschleuse sowie des Wassers und des Sedimentes im erwähnten Teich wurden im Labor des Forschungs- und Monitoringzentrums des Tschechischen Naturschutzinstitutes und des Tschechischen Geologischen Institutes in Brunn analysiert; dafür möchten wir den Mitarbeitern dieses Labors hier Dank sagen.

Schriften BERGER,

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Eingangsdatum: 14. April 1994 Verfasser: RADKA DANDOVÄ, Department of Zoology, Karls-Universität, Vinicna 7, 128 44 Praha 2, Tschechische Republik; PETR KOTLIK, Vitezna 1589, 274 01 Slany, Tschechische Republik; VIT ZAVADII., Czech Institute for Nature Conservation, Research & Monitoring Ccntrc in Brno, Lidicka 25/27, 657 20 Brno, Tschechische Republik.

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Erdkröten (Bufo bufo) als Transportwirte von Kugelmuscheln (Sphaerium corneum) Mit l Abbildung The common toad (Bufo bufo) äs a vector host of the bivalve Sphaerium corneum An unusual type of phoresy is described. Two males of the pcommon toad (Bufo bufo) served äs vector hosts of the bivalve Sphaerium Corneum. The bivalve adhered to the tip of the toe of the toad. The importance of this interspecific relationship is discussed. Key words: Anura: Bufonidae: Bufo bufo; Mollusca: Bivalvia: Sphaeriidae: Sphaerium corneum; phoresy. Schlagworte: Anura: Bufonidae: Bufo bufo; Mollusca: Bivalvia: Sphaeriidae: Spharrium corneum; Phoresie.

Unter dem Begriff Probiose oder Nutznießung werden interspezifische Beziehungen verstanden, die eine Art bevorteilen ohne die andere zu schädigen (KLOFT & GRUSCHWITZ 1988). Eine bedeutsame Form der Probiose ist die Phoresie. Bei dieser Art der Wechselbeziehung dienen bewegliche Organismen anderen, meist seßhaften Formen als vorübergehende Transportmittel für eine Ortsveränderung. Der artfremde Transportwirt wird entweder zufällig gefunden oder aktiv aufgesucht. Auf diese Weise werden neue Futter- oder Brutplätze erschlossen, die sonst unerreichbar sind. Phoresie kommt beispielsweise vor bei aas- und dungbewohnenden Fadenwürmern und Milben, die sich nach Erschöpfung des Substrates durch Anheften an fliegende Transportwirte wie Mist- oder Aaskäfer neue Nahrungsquellen erschließen. Ein ungewöhnlicher Fall von Phoresie konnte im April 1992 bei Untersuchungen am Federsee in Baden-Württemberg beobachtet werden (vgl. KWET 1993). In einem kleinen, etwa 20 cm tiefen und relativ vegetationsreichen Entwässerungsgraben fielen zwei Erdkrötenmännchen auf, die an der Spitze ihrer längsten Hinterbeinzehe jeweils eine etwa 10-12 mm lange und geschlossene, aber noch lebende Muschel trugen (Abb.l). Es handelte sich um Kugelmuscheln der Art Sphaerium corneum (Familie Sphaeriidae), die innerhalb Deutschlands in stehenden und langsam fließenden Gewässern aller Art sehr häufig vorkommen. Wahrscheinlich waren die Erdkröten beim Einwühlen in den Bodenschlamm zufällig mit der Zehenspitze in die dort lebenden und zur Nahrungsaufnahme oder während der Fortbewegung geöffneten Muscheln geraten. Durch den Berührungsreiz hatten sich die Schalenhälften geschlossen, und dabei die Phalangenspitzen eingeklemmt. Obwohl S. corneum durch den langen zungenförmigen Fuß eine relativ bewegliche Muschel ist, die beispielsweise auch an Wasserpflanzen emporsteigt, sind ihrer Ausbreitung dennoch Grenzen gesetzt. Im Gegensatz zu

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Abb. 1: Zwei Erdkrötenmännchen (Bufo bufo) mit lebenden Kugelmuscheln (Sphaerium corneum) an den Zehenspitzen der Hinterbeine. Two males of the common toad (Bufo bufo) with the living bivalve Sphaerium corneum on the tip of the toe of the hindlegs.

Muscheln der Gattung Unio oder Anodonta, deren parasitische Larven (Glochidien) sich in der Haut von Fischen festheften und auf diese Weise verbreitet werden, haben die Sphaerium-Arten keine larvalen Ausbreitungsstadien. Sie betreiben vielmehr Brutpflege, indem sie die Eier bis zur Geburt der dann bereits fertig entwickelten Jungmuscheln in Brutsäcken zwischen den Kiemenblättern tragen (WESENBERG-LTJND 1939). Aus diesem Grund könnte für die Ausbreitung der Gattung Sphaerium und anderer, wenig mobiler Arten das Verschleppen durch wassergebundene Tiere wie zum Beispiel Amphibien oder Wasservögel eine wichtige Rolle spielen. Innerhalb der Malakozoologie (Weichtierkunde) ist schon länger bekannt, daß Amphibien als Transportwirte von Muscheln auftreten können. REES (1952) stellte entsprechende Angaben aus früheren Arbeiten zusammen. LANSBURY (1955) beschrieb mehrere Fälle, in denen Muschelkrebse (Ostracoda) und Erbsenmuscheln (Pisidium) an größeren Tieren hingen und auf diese Weise verschleppt wurden. Auch im Wurzacher Ried wurde unlängst ein solcher Fall beobachtet (SATTELE & PIEH, mdl. Mitt). Hier trug ein Bergmolch eine Kugelmuschel am Hinterbein, vermutlich handelte es sich dabei ebenfalls um 5. corneum. Gut geeignet als Transportwirte dürften vor allem die Arten des Grünfroschkomplexes sein, denn Wasserfrösche halten sich einerseits meist direkt am Gewässer auf, unternehmen andererseits aber auch längere Wanderungen. Die meisten anderen Amphibien sind dagegen nur während der Laichzeit im Wasser zu finden und stehen folglich auch nur wenige Wochen im Jahrais Transportwirte zur Verfügung.

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Die Ortsveränderung der Muscheln ist durch die relativ geringe Migrationsleistung der Amphibien zwar auf eine Nahdistanz von bestenfalls einigen hundert Metern beschränkt und dürfte in vielen Fällen sogar zum Tod der Muschel durch Vertrocknen führen. Dennoch könnten in bestimmten Fällen einzelne Muscheln in günstigere oder bisher nicht besiedelte Gewässer transportiert werden (zum Beispiel in neuangelegte Teiche). An diesen Standorten könnten dann Populationsneugründungen erfolgen, und die Phoresie würde damit eine wichtige Funktion für das Überleben der Art erfüllen. Leider konnte nicht geklärt werden, auf welche Weise die Kugelmuschel am neuen Standort ihren Transportwirt verläßt. Entweder geschieht dies aktiv durch Öffnen der Schalenhälften, oder die Muschel kommt nach einiger Zeit durch den Verlust der Wirtszehenspitze auf passive Weise frei. Im beschriebenen Fall waren noch einen Tag spätep beide Muscheln unverändert an die zwischenzeitlich zur Beobachtung in ein Terrarium gesetzten Erdkröten geklemmt. Nach dem manuellen Entfernen der Mollusken zeigte sich, daß die Zehen an den betroffenen Stellen eingeschnürt und bereits entzündet waren. Daher ist eher anzunehmen, daß die Muscheln durch einen Phalangenverlust irgendwann von selbst freigekommen wären. Während die Kugelmuschel von der phoretischen Beziehung im Idealfall durch Verbreitung ihrer Art profitiert, ist die Wirkung auf den Transportwirt eher negativ zu werten. Obwohl die Erdkröten in ihrer Fortbewegung durch den „Mitfahrer" kaum behindert wurden und die Tiere auch keinerlei Vermeidungsreaktionen wie beispielsweise ein Abstreifen der Muscheln zeigten, könnten diese immerhin den Verlust der ganzen Phalange verursachen. Solche nur geringfügig erscheinenden Schädigungen treten in der Natur zwar vermutlich nicht selten auf: HEUSSER (1968) beobachtete zum Beispiel in kalten Wintern absterbende Phalangen als Resultat starker Frosteinwirkung. Aber dennoch können Amphibien durch den Verlust von Zehen so sehr beeinträchtigt werden, daß sogar ein negativer Einfluß auf die Überlebensrate festzustellen ist (CLARKE 1972, RYSER 1986). Dank gebührt Herrn Dr. J. Manuskripts.

HALLERMANN

danke ich für die kritische Durchsicht des

Schriften CI.ARKE, R.D. (1972): The effect of toe-clipping on survival in Fowlers toad (Bufo woodhousei

fowleri). - Copeia, Washington, 1972(1): 182-185. H. (1968): Die Lebensweise der Erdkröte, Bufo bufo (L.), Größenfrequenzen und Populationsdynamik. - Mitt. naturforsch. Ges. Schaffhausen, 29: 33-61. KLOFT, W. & M. GRUSCHWITZ (1988): Ökologie der Tiere. - Stuttgart (Ulmer), 333 S. KWET , A. (1993): Biologie, Ökologie und Schutz der Amphibien im NSG Federsee. Unveröff. Diplomarbeit, Univ. Tübingen, 124 S. LANSBURY, I. (1955): Some notes on invertebrates other than insecta found attached to waterbugs (Hemiptera-Heteroptera). - Entomologist, London, 88: 139-140. REES, W.J. (1952): The role of amphibia in the dispersal of bivalve molluscs. -Brit. J. Herpet., London, 1(7): 125-129. HEUSSER,

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RYSER ,

J. (1986): Altersstruktur, Geschlechterverhältnis und Dynamik einer GrasfroschPopulation (Rana temporaria L.) aus der Schweiz. - Zool. Anz., Jena, 217(3/4): 234-251. WESENBERG-LUND, C. (1939): Biologie der Süßwassertiere. Wirbellose Tiere. - Wien (Springer), 832 S.

Eingangsdatum: 3. Juni 1994 Verfasser: AXBL KWF.T, Zoologisches Institut (Spe/.ielle Zoologie), Universität Tübingen, Auf der Morgenstelle 28, D-72076 Tübingen.

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Richtlinien für Autoren In der SALAMANDRA werden Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Herpetologie und Terrarienkunde in deutscher Sprache veröffentlicht. Wir bitten, das Manuskript (Original und zwei Kopien) zu senden an: Herrn Dr. KLAUS HENLE, Umweltforschungszentrum Leipzig/Halle GmbH, Permoserstr. 15, D-04318 Leipzig oder Herrn HARALD MARXENS, Wormser Str. 17, D-60598 Frankfurt. Alle Manuskripte: Bitte beschreiben Sie die Blätter einseitig, mit weitem Zeilenabstand (zweizeilig, mindestens 1,7) und halten Sie zu allen Rändern mindestens 2,5 cm Abstand ein. Abbildungs- und Tabellenlegenden sind auf einem gesonderten Blatt aufzulisten in derselben Reihenfolge, in der Sie im Text darauf verweisen. Die Legenden sind in Deutsch und Englisch zu formulieren. Jeder Arbeit müssen der englische Titel, ein „Abstract" und die „Key words" vorangestellt sein, gefolgt von der „Zusammenfassung" und „Schlagworte". Eine anderssprachige Zusammenfassung steht gegebenenfalls vor dem Kapitel „Schriften". Bei kurzen Mitteilungen entfällt die Zusammenfassung. Methoden (Haltungsbedingungen, Versuchseinrichtungen, Meßmethoden usw.) sind so genau darzustellen, daß sie nachvollziehbar sind. Nur die im Text zitierte Literatur (MERTENS & WERMUTH 1960, MERTENS 1971, DAREWSKIJ 1984 [Namen in Nprmalschrift oder Kapitälchen]) wird in den „Schriften" aufgelistet. Das Schriftenverzeichnis ist in alphabetischer Reihenfolge der Autoren anzufertigen. Arbeiten eines Verfassers aus demselben Jahr werden mit a, b, c unterschieden. Werden mehrere Arbeiten eines Verfassers oder Autorenteams zitiert, ersetzt ab der zweiten Arbeit ein Strich den oder die Namen. Zitieren Sie nach folgendem Muster (Sammelband, Zeitschriftenartikel und Buch): DAREWSKIJ, I. S. (1984): Lacerta strigata EICHWALD, 1831 - Kaspische Smaragdeidechse. - In: BÖHME, W. (Hrsg.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Bd. 2/1 Echsen II: 82-99. - Wiesbaden (Aula-Verlag). MERTENS, R. (1971): Beobachtungen an Schlanknattern der GattungLeptophis. - Salamandra, Frankfurt/M., 7(3/4): 117-122. MERTENS, R. & H. WERMUTH (1960): Die Amphibien und Reptilien Europas (Dritte Liste, nach dem Stand vom 1. Januar 1960). - Frankfurt/M. (Kramer), 264 S. Abbildungsvorlagen müssen reproduktionsfähig sein und sollen gesondert, nicht in den Text eingeordnet, mitgesandt werden. Bilder: scharf und gut belichtet; Papierabzüge: mindestens im Format 9x 13 cm; Zeichnungen: schwarze Tusche auf Transparentpapier oder weißem Zeichenkarton, höchstens im Format A4; Beschriftungen: Schablonen verwenden; EDVGrafiken: Ausdruck mit Laser- oder gutem Tintenstrahldrucker. Erwünscht sind klischierfähige Tabellen und Grafiken in der Breite 6 cm, 12,1 cm oder größer; auf leserliche Schriftgröße achten. Manuskripte mit Schreibmaschine: Schreiben Sie bitte den Text fortlaufend mit einheitlicher Schrifttype und -große, ohne Einrückungen oder Trennungen. Schreiben Sie mit neuerem Farbband und sauberen Typen. Manuskripte mit PC: Wählen Sie bitte Schriftgröße 12 Punkt, linksbündig, keine Einrückungen, keine Silbentrennungen, keine Tabulatoren, keinen erweiterten Zeichenabstand. Achten Sie auf die Leerstellen (nur je eine zwischen Wörtern, eine auch nach Punkt, Komma, Doppelpunkt und geschlossener Klammer). Möglichst Artnamen kursiv schreiben und Eigennamen in KAPITÄLCHEN, aber keinesfalls in Großbuchstaben und nicht in Fettdruck. Schicken Sie eine Diskette (3,5" oder 5,25") erst, nachdem Sie das Manuskript überarbeitet haben. Wir können Dateien, die mit gebräuchlichen Textprogrammen erstellt wurden, oder eine ASCII-Datei weiterverarbeiten. Der Autor erhält / Die Autoren erhalten / 25 Sonderdrucke seiner / ihrer / Arbeit ohne Berechnung. Weitere Exemplare sind zum Selbstkostenpreis erhältlich (Preis auf Anfrage).

Auslieferung für den Buchhandel / Delivery to book dealers: Warlich Verlag GmbH, Am Hambuch 5, D-53340 Meckenheim

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Inhalt KÖHLER,

G.: Eine neue Art der Gattung Ctenosaura (Sauria: Iguanidae) aus dem südlichen Campeche, Mexico............................................................................... STEINFARTZ, S.: Zur Fortpflanzungsbiologie von Neurergus crocatus und Neurergus strauchii barani ..................................................................................................... MEIER, H.: Neue Nachweise von Phelsuma borbonica auf Reunion, Maskarenen, mit dem Versuch einer taxonomischen Einordnung............................................. BECKER, H.: Bemerkungen zur Freilandhaltung und Nachzucht von Clemmys insculpta ............................................................................................................... KRÜGER, J.: Phelsuma lineata chloroscelis - ein Juniorsynonym von P. lineata bifasciata .............................................................................................................. Kurze Mitteilungen SCHWEIGER, M.: Eirenis modestus frißt Fisch ........................................................... DANOVÄ, R., P. KOTLIK & V. ZAVADIL: Ein Fall von Albinismus beim Kleinen Wasserfrosch ........................................................................................................ KWET, A.: Erdkröten (Bufo bufo) als Transportwirte von Kugelmuscheln (Sphaerium corneum) ..............................................................................................................

l 15 33 41 49 55 57 61

ISSN 0036-3375 © 1995 Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde, Frankfurt am Main. Alle Rechte bei der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde. Wiedergaben in jeder Form nur mit schriftlicher Genehmigung der Gesellschaft. Layout und Satz: Andreas Mendt, DGHT-Geschäftsstelle. Druck: Warlich Druck und Verlagsgesellschaft mbH, Am Hambuch 5, D-53340 Meckenheim.

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