La Colonizacion Del Medio Terrestre Por Las Plantas

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COLONIZACIØN DE L

MEDIOTERRESTRE P OR LA S P LA NTA S

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PORPOSEERUNCICLODEVIDABÉSICO CONALTERNANCIADEDOSGENERACIONES MULTICELULARESDISTINTAS ELGAMETOFITO HAPLOIDEN PRODUCEGAMETOSQUEAL FUSIONARSEORIGINANUNCIGOTODIPLOI DEN ÏSTESEDESARROLLAYFORMAUN EMBRIØNDIPLOIDEN ELCUALSECON VERTIRÉENUNESPOROFITOMADURON QUEDARÉORIGENAESPORASHAPLOIDES N ATRAVÏSDEMEIOSISLASESPORASAL GERMINARORIGINANUNNUEVOGAMETO FITOHAPLOIDE CERRÉNDOSEASÓELCICLO DEVIDAFIGURA  %STECICLODEVIDAESTÉREPRESENTA DOENDIFERENTEFORMADEPENDIENDO DELGRUPOTAXONØMICOALQUEPERTENE CEUNAPLANTADETERMINADA!SÓ ENLAS PLANTASVASCULARES COMOLOSHELECHOS YLASPLANTASCONSEMILLA LAFASEOGE NERACIØNDOMINANTEENTAMA×OYEN TIEMPODEDURACIØNESLAESPOROFÓTI CA ESDECIRLAFASEQUEPRODUCEESPO RASYQUEGENERALMENTEESDIPLOIDE POREJEMPLOLOSÉRBOLES ARBUSTOSY HIERBASCORRESPONDENALAFASEESPO ROFÓTICA MIENTRASQUELAFASEDOMINAN TEENBRIOFITASHEPÉTICAS ANTOCEROSY MUSGOS ESLAGAMETOFÓTICA DONDEUN EJEMPLODEESTAFASESONLOSMUSGOS QUESEPONENENLOSNACIMIENTOS!DE MÉSDELCICLODEVIDACONALTERNANCIA DEFASESCONREPRODUCCIØNOOGÉMICA TODASLASPLANTASTERRESTRESPRESENTAN OTRASDOSCARACTERÓSTICASQUELASUNIFI CA INDEPENDIENTEMENTEDELGRUPOAL QUEPERTENEZCANMUSGOS HELECHOS GIMNOSPERMAS ANGIOSPERMAS  LA PRODUCCIØNDEEMBRIØN ESDECIRLA PRESENCIADEUNAETAPAPLURICELULAR QUEDEPENDEDELGAMETOFITOYQUE PUEDECONSIDERARSECOMOUNRUDI MENTODELOQUESERÉELESPOROFITO ADULTO Y LAPRESENCIADEUNAPA

REDPROTECTORAENLASESPORAS LACUAL RECIBEELNOMBREDEESPOROPOLENINA YESTÉCONFORMADAPORUNCOMPUESTO QUÓMICOMUYRESISTENTEALADESECA CIØNYAAGENTESMECÉNICOS%NTRE OTROS ESTOSCARACTERESCICLODEVIDA CONALTERNANCIADEFASES ELEMBRIØN Y LA PRESENCIA DE ESPOROPOLENINA PERMITENRECONOCERLASCOMOUNGRU POMONOFILÏTICO SINEMBARGOLASRELA CIONESFILOGENÏTICASENTRELOSGRUPOS DELASEMBRIOFITASSONAÞNMUYDIS CUTIDAS 5NODELOSESQUEMASFILOGENÏTI COSMEJORSOPORTADOSPARAESTOSGRU POSESELREALIZADOPOR(EDDERSONY SUSCOLABORADORES ELCUALFUEOBTENI DOPORMEDIODEANÉLISISCLADISTAUTILI ZANDOSECUENCIASDENUCLEØTIDOSDEL GENDE!2.RIBOSOMALENALGAS MUS GOSYTRAQUEOFITASFIGURA  -UCHOSHANSIDOLOSCARACTERES QUESEHANINNOVADOENLASEMBRIOFI TASALOLARGODESUHISTORIA SINEMBAR GOCUATRODEELLOSSONDETALMAGNITUD QUEHANPERMITIDOAÏSTASALCANZAR UNAGRANDIVERSIDADYMARCARCAM BIOSSIGNIFICATIVOSENSUHISTORIAEVO LUTIVAELCICLODEVIDACONALTERNANCIA DEGENERACIONES LAADQUISICIØNDEL TEJIDODECONDUCCIØN LAPRESENCIADE LASEMILLAYLAADQUISICIØNDELCARPELO PROTECTORDELØVULO,AADQUISICIØNDE TODOSESTOSCARACTERESESTÉPRECEDIDA PORUNEVENTOTOTALMENTEIMPACTAN TEQUEDEBIØSERLABASEDELAAPARI CIØNYEVOLUCIØNDELOSMISMOSLA COLONIZACIØNDELMEDIOTERRESTREPOR LASPLANTAS %XISTECIERTACONTROVERSIASOBREEL TIEMPODEAPARICIØNDELASPLANTASEN ELAMBIENTETERRESTRE'RAY CONBASE ENLAPRESENCIADEESPORASMUYPA RECIDASALASDEALGUNASHEPÉTICASY

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ESPOROFITON MEIOSIS

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#ICLODEVIDABÉSICODELOS VEGETALESTERRESTRES

2ELACIONESFILOGENÏTICASDEALGAS BRIOFITAS PTERIDOFITASYPLANTASCON SEMILLA-ODIFICADOAPARTIRDE(ED DERSONETAL 

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,ASPLANTASTERRESTRESSECARACTERIZAN

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MUSGOSACTUALES OPINAQUELASPRIME RASPLANTASTERRESTRESAPARECIERONEN EL/RDOVÓCICO ESDECIRHACEA MILLONESDEA×OS0ARA4AYLORY'RA HAMLASEVIDENCIASDEESTOSMICROFØSI LESAUNADOSADATOSDESECUENCIACIØN DE!$. SUGIERENQUEPLANTAShANFIBIASv PARECIDASALASHEPÉTICASYANTOCEROS ACTUALESDOMINARONLASUPERFICIEDE LA4IERRAPORALMENOSOMILLO NESDEA×OSANTESDELAAPARICIØNDE LASPLANTASVASCULARES YEXPLICANQUE LOSTEJIDOSDETALESPLANTASDEBIERON SERMUYSUAVESYDERÉPIDADESCOM POSICIØN PORLOQUENOSEPUDIERON FOSILIZARYSØLOPERMANECIERONESPO RASYPARTESMICROSCØPICASDETEJIDO RESISTENTEYPROTECTOR #ONBASEENLAPRESENCIAOAUSEN CIADETRESINTRONESMITOCONDRIALESDE VARIASPLANTASTERRESTRES 1IU9IN ,ONG YSUSCOLABORADORESENCONTRARONQUE LASHEPÉTICASSONLASPRIMERASPLAN TASTERRESTRES'RAYMENCIONAQUELA PRESENCIADEMICROFØSILESENEL/RDO VÓCICO-EDIOIMPLICAQUEHUBOUNA PRIMERARADIACIØNDELASPLANTASTE RRESTRESCONORGANIZACIØNPARECIDAA LADELASBRIOFITASACTUALESSENSULATO CUADRO YQUEUNASEGUNDARADIA CIØN QUEIMPLICAUNSEGUNDOPASO ENLAORGANIZACIØNVEGETAL ESTÉREPRE SENTADAPORLAEXISTENCIADEESPORAS TRILETESSIMILARESALASQUEPRODUCEN ALGUNOSHELECHOSYPLANTASAFINESEN EL3ILÞRICO4EMPRANOA-EDIO!SI MISMOESTABLECEQUEDEL/RDOVÓCICO -EDIOAL3ILÞRICO4EMPRANOEXISTIØ UNARÉPIDACOLONIZACIØNPORPOBLACIO NESPIONERASCONDIVERSIDADGENÏTICA LIMITADA TOLERANCIAALADESECACIØNY UNCICLODEVIDAVEGETATIVOBREVE 5NASPECTOIMPORTANTE QUIZÉOB VIOPEROQUEESNECESARIORESALTAR ES QUESINPLANTASTERRESTRESVERDESNO HABRÓAANIMALESTERRESTRES INCLUYEN DOALHOMBRE LOCUALIMPLICAQUELAS



QUELASPRIMERASADAPTACIONESCONTRA ÏSTAHANAFECTADOPROFUNDAMENTEEL CURSODELAEVOLUCIØNDELASPLANTAS SUPERIORES%NPARTICULARLALUZ 56 AFECTALASPLANTASDEVARIASMANERAS LALUZDEONDALARGAENDOSISPEQUE ×ASPUEDESERBENÏFICA PEROLADEON DACORTADEANMESDA×INA YLETAL ,AINCIDENCIADELUZ56SOBRELASU PERFICIETERRESTREESTÉRELACIONADACON ELAUMENTODEOXÓGENO YAQUEPERMI TIØLAFORMACIØNDELACAPADEOZONO QUEFUNCIONØCOMOFILTROPARALASON DASDA×INAS!NTESDEESTOLAVIDAEN LA4IERRASELIMITABAAORGANISMOSQUE HABITABANENELAGUA APROFUNDIDADES ADECUADASQUEFUNCIONABANCOMOFIL TROCONTRALOSRAYOSULTRAVIOLETASPERO QUEASUVEZPERMITÓANELPASODELUZ PARALAFOTOSÓNTESIS %LINCREMENTOENLOSNIVELESDE OXÓGENOENLAATMØSFERA DEBIDOPRIN CIPALMENTEALAFOTOSÓNTESISDELOSOR GANISMOSDELOSMARES PERMITIØLA FORMACIØNDEOZONO SINEMBARGOTAM BIÏNSEHANHECHOHIPØTESISDEQUE LAPRESENCIADENITRATOSYNITRITOSEN SOLUCIØNPUDOHABERSESUMADOALA PROTECCIØNCONTRALARADIACIØN56!C TUALMENTEHAYUNACAPADEOZONOEN LAPARTEMÉSEXTERNADELAATMØSFERA QUEACTÞACOMOUNFILTROCONTRALAMA YORÓADELOSRAYOS 56 DEESTAFORMA DESDEELMOMENTOENQUEESTOSUCE DIØSEPERMITIØQUELOSORGANISMOS EUCARIONTESSOBREVIVIERANCERCADELOS CUERPOSDEAGUAENTIERRAFIRME#ON SECUENTEMENTESEPUEDEDECIRQUESE NECESITØUNACONCENTRACIØNMÓNIMA DEOXÓGENOENLAATMØSFERAYUNACA PAPROTECTORADEOZONOCOMOCONDI CIONESPARAQUEEXISTIERAUNAMBIEN TEADECUADOPARALAEVOLUCIØNDELAS PLANTASYANIMALESTERRESTRESSECREE QUEESTASCONDICIONESSEPUDIERONHA

BERPRESENTADOAPARTIRDEL3ILÞRICOY QUIZÉDESDEEL/RDOVÓCICO-EDIO "ERKNERY-ARSHALLPROPONENQUE ELESCUDOPROTECTORDEOZONOSEFORMØ SOBRELASUPERFICIETERRESTRECUANDOEL OXÓGENOOBTENIDOENLAATMØSFERAPRI MITIVAALCANZØAPROXIMADAMENTE DELNIVELATMOSFÏRICOACTUAL$EMA NERAGENERAL LACANTIDADDEOXÓGENO AUMENTØPROGRESIVAMENTEDESDEHA CEAPROXIMADAMENTE MILLONES DEA×OS LOCUALSEHAPODIDOCONSTA TARGRACIASALASMEDICIONESCONISØTO POSDECARBONO%SINTERESANTERESAL TARQUELOSINCREMENTOSMAYORESEN LACONCENTRACIØNDEOXÓGENOHANCOIN CIDIDOCONEVENTOSDEAUMENTOENLA DIVERSIDADDEORGANISMOS PRINCIPAL MENTELOSAUTØTROFOSCOMOLASALGAS PLANCTØNICAS YCONLAAPARICIØNDE EUCARIONTESMÉSCOMPLEJOS$EESTA FORMAELINCREMENTODEOXÓGENOTUVO CONSECUENCIASFAVORABLESENLAREPRO DUCCIØNYEVOLUCIØNDELOSVEGETALES LOCUALASUVEZINCREMENTØLADIVERSI DADYELNÞMERODEINDIVIDUOSDELAS ESPECIES TRAYENDOCOMOCONSECUEN

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#OOKSONIADEL3ILÞRICO-EDIO

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PLANTASEVOLUCIONARONANTESQUELOS ANIMALES PROVEYÏNDOLOSDECOMIDA YUNAMBIENTEADECUADOPARAVIVIRY REPRODUCIRSE'RAHAMCOMENTAQUE LOSPRIMEROSREGISTROSFØSILESDEANI MALESTERRESTRESSONDEL3ILÞRICO DE HACEAPROXIMADAMENTEMILLONES DEA×OSDOSCIEMPIESYUNARÉCNIDO LOCUALSUGIEREQUEENESETIEMPOSE HALLABANESTABLECIDOSECOSISTEMASTE RRESTRESCOMPLEJOSDONDECOEXISTÓAN ANIMALESMANTENIDOSPORLAVEGETA CIØNEXISTENTE QUENONECESARIAMEN TEDEBIERONCORRESPONDERAPLANTAS VASCULARES PUDIENDOSERDELTIPODE LASBRIOFITAS ALGASTERRESTRES HONGOSY LÓQUENES.OOBSTANTELAPRESENCIADE MICROFØSILESENEL/RDOVÓCICO-EDIO QUEPARECENCORRESPONDERABRIOFITAS SENSULATO ELMEGAFØSILQUEINEQUÓVO CAMENTECORRESPONDEAUNAPLANTA TERRESTREPERTENECEALGÏNERO#OOKSO NIAFIGURA UNAPLANTAVASCULARQUE DATADEL3ILÞRICO-EDIODELNORTEDE %UROPA#ONBASEENESTO $ELWICHEY SUSCOLABORADORESESTABLECIERONQUE POSIBLEMENTEDESDEEL3ILÞRICO4EM PRANOSEENCONTRABANYAFORMASDE VIDAADAPTADASALASCONDICIONESDEL HÉBITATTERRESTREYCONSECUENTEMENTE LATRANSICIØNHACIAUNAFLORATERRESTRE DEBIØPRESENTARSEAFINALESDEL/RDO VÓCICO z0ORQUÏLASPLANTASTERRESTRESAPA RECENHASTAEL3ILÞRICO OQUIZÉENEL /RDOVÓCICO3EHASUGERIDOQUELAS PLANTASTERRESTRESSURGIERONPOCODES PUÏSDEQUELASCONDICIONESCAMBIAN TESDELMEDIOLOPERMITIERON%STO IMPLICAALGUNAOALGUNASLIMITANTES AMBIENTALES QUEDISMINUYERONCUAN DOAPARECIERONLASPRIMERASPLANTAS TERRESTRESHASTAELGRADODEQUEFUE POSIBLELARESPUESTAADAPTATIVADELAS PLANTAS 5NADEDICHASLIMITANTESPOSIBLE MENTEFUELALUZULTRAVIOLETA56 YA

CIALAPRODUCCIØNDEMÉSOXÓGENO QUE ALPRINCIPIOEXCEDIØLATASADECONSU MODELMISMO!SÓSEDESARROLLØUNA ATMØSFERARICAENOXÓGENO /TRALIMITANTEPARAQUELASPLANTAS COLONIZARANLASUPERFICIETERRESTREFUE LAFORMACIØNDELSUELO YAQUEORIGI NALMENTEELSUELOPUDOESTARDESPRO VISTODEMATERIALHÞMICOOMATERIAL BIOLØGICODISPONIBLEPARALANUTRICIØN DELASPLANTAS 3EHAPROPUESTOQUEELFACTORAT MOSFÏRICOQUEJUGØUNPAPELDETERMI NANTEENLAFORMACIØNDELSUELOFUE LAALTACONCENTRACIØNDEDIØXIDODE CARBONO  VECES MAS ALTO QUE EL ACTUAL QUEPERMITIØUNALLUVIAMÉS ÉCIDA LOCUALASUVEZPRODUJOLADE SINTEGRACIØNFÓSICADELAROCAMADRE QUEPERMITIØLAFORMACIØNINICIALDEL SUELO,AALTACONCENTRACIØNTAMBIÏN FAVORECIØLAFOTOSÓNTESISENMICROORGA NISMOSYELEVØLACONCENTRACIØNDE MICROBIOS QUE ACTUARON POSTERIOR MENTEENLADESCOMPOSICIØNDELOS ORGANISMOSMUERTOSPARAINCORPORAR NUTRIMENTOSALSUELOQUEPUDIERAN SERUTILIZADOSPORLASIGUIENTEGENERA CIØNDEORGANISMOS /TROFACTORQUEPUDOHABERCONTRI BUIDOALAFORMACIØNDELSUELOESLA PRESENCIADELÓQUENESASOCIACIØNDE

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#ONDICIØNHETERØTRICA DE &RITSCHIELLA

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HONGOSYALGAS COMOCOLONIZADORES DEROCAMADREÏSTOSSEHANENCON TRADOENELREGISTROFØSILCONUNAANTI GàEDADDEALMENOSMILLONESDE A×OS YSECONSIDERAQUEALGUNOSFØSI LESQUEDATANDEHACEMILLONES DEA×OSTAMBIÏNPUEDENPERTENECER ALÓQUENES ,OSANCESTROSDELASEMBRIOFITAS

!NTERIORMENTESEPOSTULABAQUELOS ANCESTROSDELASPLANTASVERDESPERTE NECÓANAUNGÏNEROCOMO&RITSCHIELLA FIGURA QUEEXHIBEUNhTALLOvCON PARTESERECTASYRIZOIDESESTAMORFO LOGÓAESLLAMADACONDICIØNHETERØTRI CAYREPRESENTARÓAUNAFORMAANCES TRALPARALASPLATASTERRESTRES%STA CONDICIØNPUEDEREFLEJARSEENLAORGA NIZACIØNDEVEGETALESTERRESTRESDONDE ESPOSIBLEQUEHAYAUNAPORCIØNPA RENQUIMATOSADECRECIMIENTOPOSTRA DO ASÓCOMORAMASYPARTESERECTAS! NIVELDEMORFOLOGÓAGRUESA YDENTRO DEUNCONTEXTOEVOLUCIONISTA NOHA BÓAOTROCANDIDATOPARASERANCESTRO DELASPLANTASTERRESTRESMÉSQUEINDI VIDUOSCOMOLOSDEESTEGÏNERO %NLOSÞLTIMOSA×OSHAEXISTIDO UNAREEVALUACIØNTOTALDELATAXONO MÓADELASALGASVERDESCONBASEEN

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!SPECTOGENERALDE#OLEOCHAETE

ESTUDIOSESTRUCTURALES BIOQUÓMICOS DEREPRODUCCIØN CELULARESYDESE CUENCIACIØNGÏNICA%STETIPODEDATOS SECONSIDERANCOMOCARACTERESCONSER VADORESDESDEELPUNTODEVISTAEVO LUTIVO YPORLOTANTOPUEDENSERME NOSSUSCEPTIBLESALOSPARALELISMOSY CONVERGENCIAS #UANDOSEREALIZANCOMPARACIO NESDEDIFERENTESGRUPOSDEALGASCON PLANTAS TERRESTRES UTILIZANDO DATOS COMOLOSEXPUESTOSENELPÉRRAFOAN TERIOR LAS#HAETOPHORACEAEENDONDE SEUBICAELGÏNERO&RITSCHIELLA DEBEN SERABANDONADASCOMOELGRUPOMÉS CERCANOALASPLANTASTERRESTRES YSE PROPONEQUELOSCANDIDATOSIDEALESDE BENESTARENLASALGAS#HAROPHYCEAS DONDEELMEJORCANDIDATOPARAGRUPO HERMANODELASEMBRIOFITASESSINDU DAELGÏNERO#OLEOCHAETEFIGURA  #OLEOCHAETECONSISTEENUNAPLA CABASEDECÏLULASFIJASALSUSTRATODE APROXIMADAMENTEMMDEDIÉMETRO FIGURA ,APLACADECÏLULASTIENE HILERASCORTASYRADIADASDECÏLULAS UNIDAS LATERALMENTE FORMANDO UN TALLOPSEUDOPARENQUIMATOSOOPAREN QUIMATOSOMONOSTROMÉTICOSEGÞNLA ESPECIE #UANDOLAPLANTASEREPRODU CELASCÏLULASINTERNASDELTALLOPUE DEN FORMAR ZOOSPORAS BIFLAGELADAS



DELASPLANTASTERRESTRESSEVEREFOR ZADACONLOSESTUDIOSDECITOQUINESIS DIVISIØNCELULAR LAPRESENCIADELA ENZIMAFOTORRESPIRATORIAGLICOLATOOXI DASA LOSORGANELOSFOTORRESPIRATORIOSO PEROXISOMAS LASESTRUCTURASMULTIES TRATOSASENLOSGAMETOSMASCULINOS LOSCOMPUESTOSPARECIDOSALALIGNINA YALAESPOROPOLENINAEN#OLEOCHAETE ASÓCOMODATOSSOBRESECUENCIACIØNDE !$.RDECLOROPLASTOSYMITOCONDRIAS QUESONCOMPARTIDOSENTREAMBOSGRU POS ESDECIRENTRE#OLEOCHAETEYLAS PLANTASTERRESTRES 3E HA DEMOSTRADO MATEMÉTICA MENTEQUE#OLEOCHAETEY0ARKA DEL3I LÞRICO3UPERIORY$EVØNICO-EDIO SON MUYSIMILARES3INEMBARGO COMOES SE×ALADOPOR'RAHAM NOEXISTENFØSI LESDEALGAS#HAROPHYCEASANTERIORES ALAAPARICIØNDELASPRIMERASPLAN TASTERRESTRESPARALIGARAESTASÞLTIMAS CONUNPOSIBLEANCESTRO

,ASPRIMERASPLANTASTERRESTRES

,ATRANSICIØNDELASPLANTASDEUNHÉ BITATACUOSOAUNOTERRESTRECONDUJO ALAADQUISICIØNDEVARIASCARACTERÓSTI CASQUEPERMITIERONHACERFRENTEAL NUEVOMEDIO %NTRELASADAPTACIONESQUESEDE BIERONDARENELPASODELASALGASVER DESALASPRIMERASPLANTASTERRESTRES OPLANTAShANFIBIASvSEMIACUÉTICAS QUE EN SU MAYORÓA TODAVÓA CRECEN MUYCERCADECUERPOSDEAGUA COMO POREJEMPLOLASHEPÉTICAS ANTOCEROS YMUSGOS ESTÉNELDESARROLLODEUNA ZONADECRECIMIENTOAPICALYDEDIFE RENCIACIØNDETEJIDOS DECUTINAPARA IMPERMEABILIZARLASPARTESAÏREAS DEPOROSPARAINTERCAMBIOGASEOSO DE UNESCUDOPARAPROTEGERSEDELALUZ ULTRAVIOLETA DEESPORASRESISTENTES ALADESECACIØNMEDIANTELAESPORO #)%.#)!3%.%2/

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PARALAREPRODUCCIØNASEXUAL YPARA LAREPRODUCCIØNSEXUALLOHACENME DIANTEOOGAMIA%NESTESENTIDOALGU NASCÏLULASDELMARGENCAMBIANPARA FORMAROOGONIOSCÏLULASHUEVO QUE SUBSECUENTEMENTESEENVUELVENPOR CRECIMIENTOPOSTERIORDEFILAMENTOS VEGETATIVOS$ESPUÏSDELAFECUNDA CIØNELCIGOTOFORMADOPERMANECEEN ELOOGONIOPORUNTIEMPO LASPARE DESDELASCÏLULASQUERODEANALCIGO TOPRODUCENINVAGINACIONESDIGITADAS QUEPERMITENUNAMAYORSUPERFICIE DECONTACTOCONELCIGOTO SEFACILITA LATRANSFERENCIADENUTRIMENTOSPARA ELCIGOTOENCRECIMIENTOYAHÓCRECE PARAPOSTERIORMENTEPASARPORMEIO SISYORIGINARDEAESPORASPORCI GOTO.INGUNAOTRAALGAVERDEEXHIBE ESTACARACTERÓSTICAQUECOMPARTECON LASEMBRIOFITAS ,APOSIBILIDADDEQUE#OLEOCHAETE SEAELGRUPOHERMANOMÉSCERCANO

POLENINA DEUNAESTRUCTURACOMOLA RAÓZORIZOIDESQUEABSORBIERAYANCLA RAALAPLANTAALSUSTRATOYDEGAME TOSNADADORES ,ASADAPTACIONESDEUNAEXISTEN CIASEMIACUÉTICAAUNATOTALMENTETE RRESTREIMPLICARONELDESARROLLODEUN TEJIDODECONDUCCIØNQUESUMINISTRA AGUAATODALAPLANTA COMOELXILEMA UNSOPORTEMECÉNICOPARALASPLAN TASPROPORCIONADOPORLALIGNINA ME RISTEMOSLATERALESQUEPERMITIERANUN CRECIMIENTOSECUNDARIOPARAASUVEZ ALCANZARGRANDESALTURAS UNAREGIØN ABSORBENTEDELOSNUTRIMENTOSDELSUE LOMÉSEFICIENTEˆASÓSURGIERONLOS SISTEMASDEMICORRIZAS ESTOES UNA ASOCIACIØNCONHONGOSˆ UNSISTEMA DEREPRODUCCIØNINDEPENDIENTEDEL AGUA LAREDUCCIØNDELATASASUPER FICIEVOLUMENPARAPROTECCIØNPOR DESECACIØNYELINTERCAMBIOGASEOSO REGULADOYREALIZADOATRAVÏSDELOS ESTOMAS 4ANTO ESTAS ADAPTACIONES #)%.#)!3%.%2/

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COMOLASMENCIONADASENELPÉRRAFO ANTERIORDEBIERONHABERSEORIGINADO APARTIRDEELEMENTOSPREEXISTENTES YDEMETABOLISMOSPRIMARIOSHEREDA DOSDESUSPOSIBLESANCESTROS 4ODASESTASADAPTACIONESSEPUE DENORGANIZARPARASUDISCUSIØNEN TRESGRUPOSLASADAPTACIONESBIOQUÓ MICAS LASMORFOLØGICASVEGETATIVASY LASREPRODUCTIVAS ,ASADAPTACIONESBIOQUÓMICAS

%NLACOLONIZACIØNDELAMBIENTETE RRESTRESEREQUIRIERONPRINCIPALMEN TETRESINOVACIONESBIOQUÓMICASLA PRIMERAFUEELDESARROLLODELACUTI NAQUEFORMALACUTÓCULA LASEGUNDA LA ELABORACIØN DE UN METABOLISMO FENILPROPANOIDE QUE CONDUJO A LA FORMACIØNDELALIGNINA YLATERCERA LAAPARICIØNDELAESPOROPOLENINA,A PRIMERAYLATERCERASONIMPORTANTES PARAEVITARLAPÏRDIDADEAGUAYLASE

GUNDAFUEUNASOLUCIØNANTEELPRO BLEMADELOSRAYOSULTRAVIOLETAYPA RACONFERIRLEUNAMAYORRESISTENCIAA LASPLANTASENSUHÉBITOERECTO $ADALANECESIDADDEABSORBERLUZ PARALAFOTOSÓNTESIS FUENECESARIOPRE VENIRELDA×OPORLARADIACIØNULTRA VIOLETA,ACUTÓCULAPUEDEABSORBERLA CUANDOLARADIACIØNCORRESPONDEALA LONGITUDDEONDAVISIBLE PEROLASPLAN TASNECESITANCOMPUESTOSCAPACESDE ABSORBERLUZULTRAVIOLETACONMAYOR EFICIENCIA TALCOMOLALIGNINA ,OWRYYSUSCOLABORADORESPROPU SIERONQUELAEVOLUCIØNQUÓMICADE LALIGNINASEDIOAPARTIRDELADEAMI NACIØNREDUCTIVADEALGUNOSAMINO ÉCIDOSAROMÉTICOSCOMOLATIROSINA PRESENTESENALGAS YAQUEELRESIDUO P CUMARILOPRODUCIDOPORLADEAMI NACIØNDELATIROSINA ESUNCOMPUES TOMÉSEFECTIVOCOMOUNAGENTEDE FILTRACIØNDELUZ 56QUELATIROSINA MISMA



CONOCEPOCOSOBRELAESTRUCTURADE ESTECOMPUESTODEBIDOAQUENILOS ÉCIDOSNILASBASESMÉSFUERTESPER MITENDESCOMPONERLOINCLUSOESCON SIDERADOCOMOELBIOPOLÓMEROMÉS RESISTENTEDELA4IERRA ,ASADAPTACIONESMORFOLØGICAS VEGETATIVAS

3TEWART Y 2OTHWELL PROPONEN QUE UNAORGANIZACIØNPARENQUIMATOSAES NECESARIAPARAPROLONGARLAEXISTEN CIADELOSVEGETALESENUNAMBIENTE TERRESTRE DESECANTE ,OS TEJIDOS SE DIFERENCIANYSEORIGINANAPARTIRDE UNMERISTEMOAPICAL%NPLANTASTE RRESTRESLATENDENCIAALADESECACIØN SEREDUCEPORORGANIZACIØNPARENQUI MATOSACOMBINADACONRESTRICCIØN DEHÉBITATSCONDIFERENTESCONDICIO NESDEHUMEDAD!DEMÉS COMOYA SEMENCIONØ ALGUNASSUSTANCIASHAN EVOLUCIONADOPARAREDUCIRLAEVAPO RACIØN COMOPOREJEMPLOLACUTINA DELACUTÓCULAENTALLOS HOJAS FRUTOSY SEMILLAS YLASUBERINA LACUALSEDE POSITAENLASPAREDESDELASCÏLULASDE LACORTEZACUBRIENDOTRONCOS RAMASY RAÓCES!DEMÉS LASPLANTASDEBENAB SORBERELAGUAYLOSNUTRIMENTOSQUE ENELMEDIOACUÉTICOTENÓANPORTODO ELCUERPO PARALOCUALLASRAÓCESYLOS RIZOIDESSONLASESTRUCTURASADECUA DASYTAMBIÏNFUNCIONANCOMOES TRUCTURASDEANCLAJE!DICIONALMENTE SEHAPROPUESTOCONFUERTESEVIDEN CIASCIRCUNSTANCIALESQUELOSHONGOS JUGARONUNPAPELGRANDEENLACOLONI ZACIØNEXITOSADELATIERRAALPRESENTAR ASOCIACIONESMICORRÓZICASCONPLANTAS FACILITÉNDOLESLAOBTENCIØNDENUTRI MENTOS,ASINTERACCIONESDEPLANTAS VERDESCONMICORRIZASESTÉNAMPLIA MENTEDISTRIBUIDAS ENTREYDE LASPLANTASTERRESTRESPRESENTANESTE TIPODEASOCIACIØNYLASPLANTASSIN

HONGOSMICORRÓZICOSSONMENOSCOM PETITIVASQUELASQUESÓLOSTIENEN 5NAVEZQUEAGUAYNUTRIMENTOS ESTÉNENELINTERIORDELAPLANTA ATRA VÏSDELARAÓZORIZOIDESQUELOSABSOR BIERON ESNECESARIODISTRIBUIRLOSPOR TODAELLA ESPECIALMENTEALASZONAS DEFOTOSÓNTESISPARAESTOLASPLANTAS UTILIZANLOSTEJIDOSDECONDUCCIØN QUE ENELCASODEPLANTASVASCULARESES TÉNFORMADOSPORXILEMAYFLOEMA %LXILEMAESTÉFORMADOPORCÏLULASCI LÓNDRICASQUESECONTINÞANENTRESÓ SONCÏLULASMUERTASSINCONTENIDO CITOPLASMÉTICOYPRESENTANSUPARED CELULAR SECUNDARIA RECUBIERTA POR LIGNINA,AFUNCIØNPRINCIPALDELXI LEMAESLACONDUCCIØNDEAGUAYSA LESMINERALESATODALAPLANTA0ORSU PARTEELFLOEMATRANSPORTASUSTANCIAS ELABORADAS YESTÉASOCIADOALXILEMA YFORMADOPORCÏLULASVIVASCILÓNDRI CAS CARENTESDENÞCLEOYDEMENOR TAMA×OQUELASDELXILEMA ,APRESENCIADELIGNINAENLASCÏ LULASDELXILEMALECONFIEREALAPLANTA MAYORFUERZAYSOPORTE YAPOYANDO ESTAFUNCIØNDEMANERAMUYEFICIENTE ESTÉNLASCÏLULASFIBROSASOFIBRAS LAS

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DEAMINACIØNREDUCTIVA

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SELECCIØNENFAVORDELA PROTECCIØN

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PRECURSORESDELALIGNINA

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POLIMERIZACIØN

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3ECUENCIAEVOLUTIVAENLA FORMACIØNDELALIGNINA

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%NGENERAL LOSÉCIDOSFENØLICOS DERIVADOSDELOSAMINOÉCIDOSARO MÉTICOSDEALGAS FUNCIONARONCOMO PROTECCIØNCONTRALALUZULTRAVIOLETA LADEPREDACIØNYLAAUTOTOXICIDADDELA MISMAPLANTA 0ARTICULARMENTEPARALAFORMACIØN DELALIGNINASEHAESPECULADOQUESE DEBIØPRESENTARLASIGUIENTESECUEN CIADECONDICIONESDURANTEEL0ALEO ZOICO)NFERIORLAFILTRACIØNDERAYOS ULTRAVIOLETACONDUJOALAACUMULACIØN DEÉCIDOSFENØLICOSENLOSPROGENITO RESDELASPRIMERASPLANTASTERRESTRES UNASELECCIØNPOSTERIORENFAVORDE LAPROTECCIØNCONTRALARADIACIØN56 LA PREDACIØNYLAAUTOTOXICIDADORIGINØ UNADIVERSIDADDECOMPUESTOSFENIL PROPANOIDESCOMOALCOHOLESCINAMI LOSYSUSGLUCØSIDOS CONOCIDOSCOMO PRECURSORESDIRECTOSDELALIGNINALA ACUMULACIØNDEOXÓGENODURANTEEL /RDOVÓCICOYEL3ILÞRICODEBIDAALIN CREMENTODELAPRODUCTIVIDADDELAS ALGASYQUIZÉPORLASPLANTASNOVASCU LARESPERMITIØLAPOLIMERIZACIØNDELA LIGNINA!SÓ LASPRIMERASRUTASDESÓN TESISDELIGNINADEPENDIERONDELAPRE SIØNPARCIALDEOXIGENO$EESTAFORMA SEPUDOFORMARUNALIGNINAPRIMITIVA COMOBASEPARALAVERDADERALIGNINA PRESENTEENLASPLANTASVASCULARESAC TUALESFIGURA  ,AELABORACIØNDEMETABOLITOSSE CUNDARIOS COMOALCALOIDES TERPENOI DESYPARTICULARMENTELAPRODUCCIØN DELIGNINA FAVORECIØLADIVERSIFICA CIØNDELASPLANTASLALIGNINAENES PECIALPROVEYØDEUNMAYORSOPORTE ALASPLANTASALASOCIARSECONLACELU LOSAYADEMÉSPROPICIØELDESARROLLO DELSISTEMAVASCULAR ,ATERCERAADAPTACIØNBIOQUÓMICA CORRESPONDEALAAPARICIØNDELAESPO ROPOLENINA LACUALESUNCOMPUESTO QUÓMICOQUESEENCUENTRAPROTEGIEN DOALASESPORASYGRANOSDEPOLEN3E

CUALESSONCÏLULASMUERTAS CILÓNDRI CAS MUYLARGASYDELGADAS CONUNA LUZOLUMENREDUCIDOYUNAPAREDSE CUNDARIADELIGNINAMUYGRUESA QUE ESPRECISAMENTELAQUELECONFIERE RESISTENCIAALASPLANTAS0OROTROLA DO LASPLANTASTERRESTRESTALESCOMO HEPÉTICAS ANTOCEROSYMUSGOSCARE CENDETEJIDODECONDUCCIØNCOMO ELXILEMAYELFLOEMA YAQUEPUEDEN ABSORBERLOSNUTRIMENTOSATRAVÏSDE TODOSUCUERPOYTRANSMITENELAGUA YLOSNUTRIMENTOSPORDIFUSIØNATO DALAPLANTA3INEMBARGO ENALGUNOS MUSGOSSECONSIDERAQUEPRESENTAN UNTEJIDODECONDUCCIØNENSUFASE GAMETOFÓTICA AUNQUENOMUYEFICIEN TE FORMADO POR CÏLULAS CONOCIDAS COMOHIDROIDESYLEPTOIDESYQUESE RÓANANÉLOGASALXILEMAYFLOEMARES PECTIVAMENTE ,ASPLANTASTERRESTRESACTUALESPRE SENTAN ASOCIACIONES CON HONGOS O CONCIANOBACTERIASQUELESAYUDANA ABSORBERCIERTOSNUTRIMENTOSQUENO PUEDENSERTOMADOSDIRECTAMENTEPOR #)%.#)!3%.%2/

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ELLASSOLAS+ENRICKY#RANEARGUMEN TANQUELAAPARICIØNDEBACTERIASY HONGOSENUNMEDIOTERRESTRESEGU RAMENTEPRECEDIØALADELASEMBRIO FITAS YSUASOCIACIØNFUELABASEPARA LASUBSECUENTEEVOLUCIØNDELASPLAN TASTERRESTRES SOBRETODOSISECONSI DERAQUELOSSUELOSALPRINCIPIODELA COLONIZACIØNTERRESTREERANMUYPO BRESENNUTRIMENTOSELPAPELDELOS HONGOSMICORRÓZICOSYBACTERIASTUVO UNAIMPORTANCIAGRANDE PUESFACILI TØLAOBTENCIØNDENUTRIMENTOS ,EJOSDESUHABILIDADPARACONSER VARYREEMPLAZARELAGUAPERDIDAPOR DESECACIØN LASPLANTASTERRESTRESPIER DENAGUACUANDOABSORBENBIØXIDODE CARBONODELAATMØSFERA ELCUALESSU ÞNICAFUENTEDECARBONOPARALAELABO RACIØNDESUALIMENTO,ACONCENTRA CIØNACTUALDEBIØXIDODECARBONOEN LAATMØSFERAESMÓNIMA YES ABSORBIDOPORLASCÏLULASDELOSVEGETA LESPARALAREALIZACIØNDELAFOTOSÓNTE SIS PARAELLOESTÉNLOSPOROSYESTOMAS QUEPERMITENLAENTRADADEBIØXIDO

DECARBONOALINTERIORDELAPLANTAPA RAQUEQUEDEENCONTACTOCONLASPARE DESDELASCÏLULASFOTOSINTÏTICASQUE SEARREGLANLAXAMENTE AUMENTANDO ASÓLASUPERFICIEDECONTACTODELASCÏ LULASCONELMEDIOYABSORBIENDODE UNAFORMAMÉSEFICIENTEELBIØXIDO DECARBONO0EROLOSPOROSYESTOMAS NOSØLOPERMITENLAENTRADADEGASES SINOTAMBIÏNLASALIDADEVAPORDE AGUAHACIALAATMØSFERAPARACONTRA RRESTARESTEPROBLEMALOSESTOMASPUE DENREGULARLAABERTURAYCIERREPARA REDUCIRLAPÏRDIDADEAGUA,OSPOROS SONESTRUCTURASMENOSCOMPLEJASYSØ LOCIERTOSTIPOSDEELLOSPUEDENREGU LARSUABERTURAYCIERRE 3TEWARTY2OTHWELLHANENFATIZADO LAIMPORTANCIADELOSPAPELESCOMBI NADOS ESDECIRLASADAPTACIONESVE GETATIVAS ELEMENTOSDECONDUCCIØN CUTÓCULAS ESTOMASYSISTEMASPARALA DISTRIBUCIØNINTERNADEGASES YAQUE TODOSELLOSENCONJUNTOJUEGANUNPA PELIMPORTANTEENLASUPERVIVENCIA DELASPLANTASVERDESENELAMBIENTE DESECANTE ,ASADAPTACIONESREPRODUCTIVAS

%NALGUNASCLOROFITASHAYREPRODUC CIØNOOGÉMICAYELCIGOTOSERETIENE ENELOOGONIOPORUNTIEMPODETERMI NADOESTATENDENCIAARETENERELCIGO TOSEAMPLIFICAENBRIOFITASYPLANTAS VASCULARES DONDEÏSTESEMANTIENE ENUNØRGANOREPRODUCTORMULTICELU LARPARADESARROLLARSEENUNEMBRIØN MULTICELULARBIENPROTEGIDO$EMA NERAGENERAL ENLASPLANTASTERRESTRES HAYUNATENDENCIAALAPROTECCIØNDE LASESTRUCTURASREPRODUCTORAS ASÓLOS GAMETOSFEMENINOSYMASCULINOSES TÉNPROTEGIDOSENESTRUCTURASPLURICE LULARES0ORSUPARTELASESPORASSEPRO DUCENENUNACÉPSULAOESPORANGIO PLURICELULARYADEMÉSLAESPOROPOLE



ACUERDOCON'RAHAM LACARACTERÓSTI CAMÉSDISTINTIVADELCICLOREPRODUC TIVODELASPLANTASTERRESTRESESQUE LASOOSFERASSONRETENIDASENELGAME TOFITOPARENTAL DONDESONFECUNDADAS PARAFORMARELCIGOTOYPOSTERIORMEN TETAMBIÏNRETIENENÏSTEPARAFORMAR UNEMBRIØNDEPENDIENTEDELGAME TOFITOPARENTAL%STAASOCIACIØNTANES TRECHAENTRELASDOSGENERACIONESDE LASEMBRIOFITASESMUYSIGNIFICATIVA DEACUERDOCON"OLD PUESSUGIEREQUE LARETENCIØNYALIMENTACIØNDELCIGO TODENTRODELGAMETOFITOQUIZÉFUEEL ESTÓMULOPARALASMODIFICACIONESDEL

ESPOROFITOENLAMAYORÓADELASPLAN TASTERRESTRES ,ASTEORÓAS

%SINTERESANTECONOCERCØMOSEORI GINØESTARELACIØNENTRELASDOSGENE RACIONESENLASEMBRIOFITAS%XISTEN DOSTEORÓASPARAEXPLICARLARELACIØN DELGAMETOFITOYELESPOROFITOYELORI GENDEÏSTEÞLTIMOENPLANTASTERRES TRESLAPRIMERA LATEORÓAHOMØLOGAO ANTITÏTICA FUEPOSTULADAINICIALMEN TEPOR#ELAKOBSKYENCOMOUNA IDEAPARAEXPLICARELORIGENDELCICLO #)%.#)!3%.%2/

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NINAPROTEGEALASESPORASYGRANOSDE POLENDEACCIONESMECÉNICAS RAYOS ULTRAVIOLETASYDESECACIØN 5NACARACTERÓSTICAUNIVERSALDELOS VEGETALESTERRESTRESESLAALTERNANCIA DEDOSFASESENSUCICLODEVIDALA FASEGAMETOFÓTICAN YLAESPOROFÓTICA N MISMASQUEALTERNANENTRESÓ ,ADEFINICIØNDEALTERNANCIADEFASES DEACUERDOCON3TEWARTY2OTHWELL SØ LOSEAPLICAAEMBRIOFITASENLASCUALES HAYUNAFASEMULTICELULARPRODUCTO RADEGAMETOSELGAMETOFITO ALTER NANDOCONUNAFASEMULTICELULARPRO DUCTORADEESPORASELESPOROFITO $E

&IGURA

#ICLODEVIDADIPLOBIØNTICOEN5LVA

MEIOSIS

CIGOTON

GAMETAS

#ICLODEVIDAHAPLOBIØNTICO

ESPORASN PLANTASMADURASN

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#ICLODEVIDADIPLOBIØNTICOEN#HAMYDOMONAS

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DEVIDADELASPLANTASTERRESTRES YPOS TERIORMENTEFUEUTILIZADAYREFORZADA PORDIVERSOSAUTORESPARAREFUTARLA TEORÓADE"OWERQUESEEXPLICAMÉS ADELANTE  ,ATEORÓAHOMØLOGAESTABLECEQUE LASPLANTASTERRESTRESPROVIENENDEAL GASVERDESDIPLOBIØNTICAS ESDECIR QUE PRESENTABANALTERNANCIADEDOSGENE RACIONESOFASESHAPLOIDEYDIPLOIDE INDEPENDIENTESDEVIDALIBRE EISO MØRFICAS COMOELGÏNERO5LVA%N ESTATEORÓAELPROBLEMAESEXPLICAR CØMOAPARECIØELESPOROFITOYCØMO PUDOÏSTE SIENDODEVIDALIBRE ESTA BLECERRELACIONESNUTRICIONALESCON ELGAMETOFITOINDEPENDIENTE,ATEO RÓASEBASAENQUESISEEXPONENALAS MISMASCONDICIONESEXTERNASLAFASE HAPLOIDEYDIPLOIDE ENTONCESALCAN ZARÉNLAMISMAFORMA%VIDENCIASDE ESTATEORÓASONLOSESPOROFITOSFOTOSÓN TÏTICOSYELGAMETOFITOCONTRAQUEIDAS ENELGÏNERO0SILOTUM ASÓCOMOLOSFE NØMENOSDEAPOGAMIAPRODUCCIØN DEUNESPOROFITOSINLAFORMACIØNDE GAMETOS YDEAPOSPORIADEUNGAME TOFITOSINLAFORMACIØNDEESPORAS QUE SEPRESENTANENMUSGOSYHELECHOS PRINCIPALMENTEFIGURA  ,ASEGUNDATEORÓA DELAINTERPOLA CIØNOINTERCALACIØN FUEPOSTULADAPOR "OWERENYPOR!LLENEN ³STAASUMECOMOPREMISABÉSICAQUE LAFASEQUEFORMAGAMETOSESMÉSPRI MITIVAYEVOLUCIONØPRIMERO LOCUAL ESTÉSOPORTADOPORLALÓNEADELASCHLO ROFITAS%NELCICLODEVIDADEESTASAL GASLASINGAMIAOUNIØNDEGAMETOS OCURREENELAGUAYSEFORMAUNCIGO TODIPLOIDE,AMEIOSISOCURRECUANDO ELCIGOTOGERMINAYPRODUCECUATROES PORASHAPLOIDES,ASESPORASSEDESA RROLLANENNUEVOSORGANISMOSHAPLOI DESPRODUCTORESDEGAMETOS%STETIPO DECICLODEVIDAESLLAMADOHAPLOBIØN TICODEBIDOAQUEESTÉREPRESENTADOBÉ



ENPLANTASVASCULARES,ASFASESHA PLOIDEYDIPLOIDESONHETEROMØRFICAS %STATEORÓABRINDAUNAEXPLICACIØN SATISFACTORIADELESPOROFITOENBRIO FITASSENSULATO DONDEELESPOROFITO DEPENDEDELGAMETOFITOYAMEDIDA QUEELESPOROFITOAUMENTAENTAMA ×OYCOMPLEJIDADAPARECETEJIDOFOTO SINTÏTICOQUELEPERMITEALESPOROFITO TENERCIERTOGRADODEINDEPENDENCIA %STATEORÓAEXPLICACØMOELGAMETO FITOPUDOTRANSPORTARELESPOROFITOAL AMBIENTETERRESTREYPROTEGERLODELAS ADVERSIDADESDEESTEMEDIO5NAVEZ ADAPTADOALAMBIENTETERRESTRE ELES

POROFITOALCANZØINDEPENDENCIAPOR LAEVOLUCIØNDESUTEJIDOFOTOSINTÏTICO YVASCULAR$ESDEESTAPERSPECTIVAES APOYADALAIDEADEQUELASEMBRIOFI TASEVOLUCIONARONDEUNANCESTROAL GALDELTIPODE#OLEOCHAETE&IGURA  'RAHAMAFIRMAQUESEACUALFUE RELATEORÓAVERDADERASOBREELORIGEN DELADEPENDENCIANUTRICIONALDELES POROFITOLASECUENCIADEPASOSPARA LLEVARAESTADEPENDENCIADEBIØSERLA MISMA REPRODUCCIØNSEXUALOOGÉ MICA  RETENCIØNDELAOOSFERAENEL GAMETOFITOALMOMENTODELAFECUN DACIØN  RETENCIØNDELCIGOTOYDE #)%.#)!3%.%2/

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SICAMENTEPORLAFASEHAPLOIDE MIEN TRASLADIPLOIDEESTÉREDUCIDASØLOAL CIGOTOFIGURA  %NESTATEORÓALAFASEESPOROFÓTICA DIPLOIDEDELASPLANTASTERRESTRESSE EXPLICACOMOUNANOVEDADQUEESTÉ REPRESENTADAPORUNAESTRUCTURAMUL TICELULARQUEHASIDOINTERPUESTAENTRE DOSFASESHAPLOIDESSUCESIVASDEBIDO AUNRETRASOENLAMEIOSISDELCIGOTO ELCUALPRIMEROPUEDECRECERODIVI DIRSEPORMITOSISYPOSTERIORMENTE PASARPORMEIOSISTALESTRUCTURAAD QUIERECADAVEZMÉSCOMPLEJIDADEVO LUTIVAHASTAALCANZARLAPRESENTADA

PLANTAS VASCULARES MUSGOS ANTHOCAROS HEPÉTICOS

SARROLLOPOSTERIORENELGAMETOFITO Y  ELESTABLECIMIENTODEUNARELACIØN NUTRICIONALYDEDESARROLLOENTREEL ESPOROFITOYELGAMETOFITO 4ENIENDOESTOSPASOSCOMOBASE 'RAHAMMENCIONAQUEESPOCOPRO BABLEQUELASPLANTASTERRESTRESEVOLU CIONARANAPARTIRDEALGASVERDESCON CICLODEVIDADIPLOBIØNTICOTALESCOMO 5LVA0ORELCONTRARIO LAHIPØTESISDE "OWER QUEDICEQUELASPLANTASTERRES TRESEVOLUCIONARONDEALGASVERDES HAPLOBIØNTICASSIMILARESALAACTUAL#O LEOCHAETE TIENELAVENTAJADEQUELA MAYORÓADELOSPASOSEVOLUTIVOSMEN CIONADOSSEHABRÓANDADOPREVIAMEN TEENELALGAVERDEANCESTRAL!DEMÉS LOSESTUDIOSFILOGENÏTICOSMOLECULARES YMORFOLØGICOSESTABLECENA#OLEO

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,AEVOLUCIØNDELESPOROFITO EN PLANTASTERRESTRES

CHAETECOMOUNAPARTEDELGRUPOAN CESTRALDELOSVEGETALES &INALMENTE CONBASEENLOANTE RIORSEPUEDECONCLUIRQUESONMU CHOSLOSASPECTOSAMBIENTALESYLAS CARACTERÓSTICASQUEDEBIERONADQUIRIR LASPLANTASPARAPODERINVADIRELAD VERSOMEDIOTERRESTREDESECANTE Y AUNQUECADAVEZSECONOCENNUEVOS DATOSQUEPERMITENINTERPRETARCØMO DEBIERONSERLASCONDICIONESAMBIEN TALESDELPASADOPARALACOLONIZACIØN TERRESTRE CØMOPUDOSERELPOSIBLE ANCESTRODELASEMBRIOFITAS CUÉLESSU PARIENTEACTUALMÉSCERCANOYCUÉL PUDOSERELPOSIBLEORIGENDESUCI CLODEVIDA AÞNQUEDAMUCHOPOR INVESTIGARYDESCUBRIRALREDEDORDE ESTETEMA

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3USANA6ALENCIA£VALOS *AIME*IMÏNEZ2AMÓREZ Y 'ABRIEL&LORES&RANCO

&ACULTADDE#IENCIAS 5NIVERSIDAD.ACIONAL!UTØNOMADE-ÏXICO

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'RAHAM ,%/RIGINOFTHELIFECYCLEOFLAND PLANTS*OHN7ILEY3ONS )NC .UEVA9ORK 'RAHAM ,%h'REENALGAETOLANDPLANTS ANEVOLUTIONARYTRANSITIONv EN*0LANT2ES NÞM PP  'RAY *h4HEMICROFOSSILRECORDOFEARLYLAND PLANTSADVANCESINUNDERSTANDINGOFEARLYTERRESTRIALI ZATION  v EN0HIL4RANS23OC,OND" NÞM PP  (EDDERSON4! 2,#HAPMANY7,2OOTES h0HYLOGENETICRELATIONSHIPSOFBRYOPHYTESINFE RREDFROMNUCLEAR ENCODEDR2.!GENESSEQUENCESv EN0L3YST%VOLNÞM PP  +ENRICK 0h!LTERNATIONOFGENERATIONSIN LANDPLANTSNEWPHYLOGENETICANDPALAEOBOTANICAL EVIDENCEv EN"IOLOGICAL2EVIEW NÞM PP 

+ENRICK 0Y02#RANE h4HEORIGINAND EARLYEVOLUTIONOFPLANTSONLANDv EN.ATURE VOL  NÞM PP  ,OWRY " $,EEY#H(ÏBANTh4HEORIGIN OFLANDPLANTS!NEWLOOKATANOLDPROBLEMv EN4A XON NÞM PP  3TEWART7.Y'72OTHWELL 0ALEOBO TANYANDEVOLUTIONOFPLANTS#AMBRIDGE5NIV0RESS .UEVA9ORK 4AYLOR 7!h3PORESINEARLIESTLANDPLANTSv EN.ATURE NÞM PP  1IU 9IN ,ONG 9#HO *##OXY*$0ALMER h4HEGAINOFTHREEMITOCHONDRIALINTRONSIDENTI FIESLIVERWORTSASTHEEARLIESTLANDPLANTSv EN.ATURE NÞM PP  7ILLIS +*Y*#-C%LWAIN4HEEVOLUTIONOF PLANTS/XFORD5NIVERSITY0RESS