ARTÍCULO
En los mares de la Araucania:
Ictiosaurios jurásicos de la Patagonia Ilustración de un Maresaurus (pliosaurio) atacando a un Chacaicosaurus hace 170 millones de años. (Óleo original de Agustín Viñas).
Marta Fernández Departamento Paleontología de Vertebrados, Museo de La Plata, UNLP
La región del Neuquén era, hace unos 150 millones de años, un gran golfo bordeando el océano Pacífico. El hallazgo y estudio de un extraordinario conjunto de reptiles fósiles arroja nuevas luces sobre la evolución de algunos grupos y la interpretación de la adaptación de estos seres al medio marino. 22
C I EN CIA HOY
(ictiosaurio) en la Cuenca Neuquina
‘...cuando antiguamente salió el mar y anegó la tierra se escaparon algunos indios a las ci mas de unos montes altos llamados Tenten (...). En la cumbre de cada uno de estos cerros habi taba una culebra del mismo nombre (...) los in dios no lo creyeron (...) si acaso sucediese la inundación que decía Tenten, unos se converti rían en ballenas, otros en peje espada, otros en lisas, otros en róbalos, otros en atunes y otros pescados (...) había otra culebra en la tierra y en los lugares bajos llamada Caicai-Vilu (...) Caicai y Tenten eran enemigas. Caicai hizo salir las aguas del mar para que, sobrepujando a los montes, anegase a los hombres y al monte Ten ten y a su culebra que los favorecía.’ Extracto de la leyenda del Diluvio según los Araucanos (Lehmann-Nitsche, 1919, Rev. Museo de La Plata, 42:28-62)
Los mares de la Araucania: la Cuenca Neuquina El paisaje actual del Neuquén extraandino está caracterizado por un clima árido o semiárido, y una cordillera que lo separa del océano Pacífico. Hace unos 150 millones de años este paisaje era totalmente diferente. Como lo ilustra la leyenda del diluvio en la mitología araucana, la mayor parte del actual territorio de las provincias de Neuquén y sur
de Mendoza estaba ocupada por un mar, producto del engolfamiento del Pacífico, denominado Cuenca Neuquina (figura 1). En dicha cuenca los extensos afloramientos de rocas sedimentarias de edad titoniana (150 millones de años) han sido propicios para la búsqueda sistemática de fósiles marinos y, en especial, de reptiles. Los trabajos de campo iniciados en la década de los años 70 han dado como resultado el hallazgo y colección de reptiles fósiles
Figura 1. Ubicación de la Cuenca Neuquina en el Jurásico tardío y a la izquierda algunas de las localidades en las que se encontraron reptiles marinos.
Reptiles marinos en la Patagonia Ya desde el siglo XIX y primera mitad del siglo XX, Busmeister y Giebel, Philippi, y Cabrera, entre otros, habían descripto restos de ictiosaurios en el Jurásico de la Patagonia. Los trabajos de Rusconi (i.e. Rusconi, 1948, Rev. Mus. Hist. Nat. Mendoza, 2:17160) llevados a cabo principalmente en la provincia de Mendoza, ampliaron la colección de estos reptiles fósiles. No obstante, estos hallazgos
pasaron inadvertidos por la comunidad científica internacional. Esta situación cambió radicalmente en la década de los años 70. Fue una mujer la que incursionó en este caso en un campo que hasta ese momento era casi exclusividad de los hombres: la Dra. Zulma Gasparini (Museo de La Plata, CONICET), al estudiar un cocodrilo marino fósil de Mendoza. Este trabajo fue el inicio de una línea de investigación que perdura
hasta el presente, con el apoyo financiero de instituciones nacionales (CONICET, Agencia de Promoción Científica y Tecnológica, Fundación Antorchas, UNLP) e internacionales (National Geographic Society). En la actualidad, la Dra. Gasparini encabeza un equipo interdisciplinario de investigadores y técnicos, que reúne a paleontólogos, sedimentólogos y geoquímicos. Además de los
auspiciosos resultados obtenidos en la campo de la investigación, la búsqueda sistemática de reptiles marinos durante los últimos 30 años ha permitido reunir la colección de reptiles marinos titonianos más importante del mundo. Esta está depositada mayoritariamente en el Museo de La Plata (UNLP) y en el Museo Olsacher de Zapala (Neuquén).
VO L UM E N 12 N º 7 1 (O C TU BRE - NO VIE M BR E, 2 00 2 )
23
ARTÍCULO
Figura 2. Rango de distribución temporal de los grupos de reptiles marinos mencionados en este artículo.
24
C I EN CIA HOY
Figura 3. A) Holzamden (Alemania). En canteras como esta, se han recuperado varios cientos de ictiosaurios completos. Esto se debe a que los yacimientos son relativamente reducidos en extensión y explotados en forma comercial desde hace más de un siglo. Esta situación contrasta con la amplitud de los afloramientos de la Patagonia.
(Foto M.
Fernández) B) M Fernández y S Cocca examinando una concreción que contiene un ictiosaurio encontrada en Pampa Tril, Neuquén.
A B que, por su abundancia y diversidad, es la más importante del mundo con esa antigüedad (ver recuadro ‘Reptiles marinos en la Patagonia’). Los hallazgos hechos en Neuquén y Mendoza han llevado a replantear hipótesis elaboradas sobre la base del registro del hemisferio norte. Entre ellas, una particularmente relevante es la supuesta disminución en la diversidad de reptiles marinos pelágicos hacia fines del Jurásico (Titoniano), y la extinción de distintos grupos que no habrían sobrevivido el paso entre el Jurásico y el Cretácico. No solo la abundancia, sino la calidad de alguna de las preservaciones han permitido aumentar el conocimiento sobre las adaptaciones de los reptiles a la vida en el mar. Sus habitantes: reptiles marinos del Jurásico superior del norte de Patagonia Hacia fines del Paleozoico algunos grupos de reptiles colonizaron el mar desde el medio terrestre. El término reptiles marinos engloba a estas formas, lejanamente emparentadas entre sí, que se diversificaron y tuvieron un papel protagónico durante el Mesozoico en los mares de todo el planeta. Así, ictiosaurios, plesiosaurios, mosasaurios y cocodrilos metriorrínquidos fueron los grandes depredadores de los océanos durante la mayor parte del Mesozoico (figura 2). Unos pocos capturaban sus presas al acecho, en tanto que la mayo-
ría las perseguían activamente para cazarlas. En la actualidad, la función ecológica que cumplieron estos reptiles, está desempeñada por algunos tiburones, orcas, delfines, etc. En cada uno de los grupos de reptiles marinos había representantes gigantes. Así por ejemplo, en la provincia del Neuquén, se exhumó el cráneo de un pliosaurio jurásico (150 millones de años) cuyas mandíbulas medían 2,40 metros de largo. Por contraposición, en la actualidad solo unos pocos reptiles viven en el mar, y todos ellos, con excepción del cocodrilo VOL UMEN 12 N º 71 (OC TU BRE -NOV IEM BR E, 2002)
25
ARTÍCULO
Crocodylus porosus y de algunas tortugas, son de tamaño pequeño o mediano en comparación con los reptiles marinos mesozoicos. Durante el Jurásico tres grupos de reptiles (ictiosaurios, pliosaurios y cocodrilos metriorrínquidos) dominaban la cima de la cadena alimentaria de los mares de todo el mundo. El conocimiento científico de estos grupos estaba, hasta hace pocos años, basado casi exclusivamente en el registro fósil del hemisferio norte, y en particular de Europa. Este registro es muy abundante y bien conocido para el Jurásico temprano (figura 2) debido a que yacimientos de esa antigüedad como los
de Lyme Regis (Inglaterra) o Holzmaden (Alemania) han sido muy ricos e intensamente explorados desde hace casi dos siglos. En el caso de Holzmaden aun hoy los yacimientos son explotados intensamente en forma comercial para la obtención de pizarras ornamentales para la decoración de interiores (figura 3A). Este hecho hace que la probabilidad de seguir encontrando fósiles sea muy alta. En contraposición, el registro europeo de reptiles marinos correspondiente al final del período Jurásico (Titoniano) es muy pobre. Por el contrario, en el oeste de América del Sur, en la Cuenca Neuquina, el registro del Titoniano su-
Un hallazgo único: glándulas de 150 millones de años Los términos ‘reptil marino’ son usados para denominar cualquier reptil capaz de crecer y alimentarse en un ambiente de agua salada, y que habita el medio marino en forma ocasional o permanente (Hua & Buffetaut, 1997, in Callaway JM & Nicholls EL (eds.), Ancient Marine, Academic Press, San Diego, pp. 357-374). Uno de los principales problemas que deben resolver estos reptiles es el balance de las sales. Así, en un medio marino, el organismo tiende a perder agua y ganar sales. Si este problema no se resuelve, este hecho conduciría a una deshidratación letal. El riñón de los reptiles es más primitivo que el de los mamíferos, por lo que las formas marinas eliminan el exceso de sales a través de otros mecanismos que complementan la función del riñón. Los reptiles han resuelto este problema a través de la hipertrofia de
26
C I EN CIA HOY
distintas glándulas cefálicas que actúan como órganos de excreción extrarrenal y que reciben el nombre genérico de ‘glándulas de la sal’. No todos los reptiles (y aves) que tienen estas glándulas son marinos; pero todos los reptiles y aves actuales marinos tienen glándula de la sal, sin cuya existencia sería imposible para ellos vivir en el mar. La presencia de estas glándulas en reptiles marinos mesozoicos había sido supuesta por varios autores, pero no había ninguna evidencia directa de su existencia. En sedimentos del Jurásico de Neuquén, se encontró el molde interno correspondiente al relleno del cráneo de un cocodrilo marino (figura IA). Este molde presenta, por delante del relleno de las órbitas, dos estructuras lobuladas que corresponden a glándulas de la sal. La calidad de la preservación hizo posible que, además
A
Figura I. A) Molde natural inter no del cráneo de un cocodrilo metrior rínquido encontrado en el T itoniano (150 millones de años) de Neuquén. B) Detalle del molde de la glándula de la sal. (Lámina modificada de Fernández M and Gasparini Z, 2000, Letahia, 33:269-276).
B
del contorno de la glándula, se preservase sobre su superficie el trazo de los vasos sanguíneos que en vida irrigaban la glándula (figura I B). Por primera vez se ha encontrado el molde correspondiente a una glándula de un reptil
mesozoico y nos permite pensar que los mecanismos de regulación de sales extrarrenales ya habían evolucionado hace al menos 150 millones de años (Fernández M and Gasparini Z, 2000, Letahia, 33:269-276).
Figura 4. Caypullisaurus (ictiosaurio) encontrado en Neuquén. (Reconstrucción de Mauricio Álvarez).
pera en abundancia y diversidad de formas al europeo. La herpetofauna titoniana encontrada en Neuquén está compuesta por ictiosaurios, pliosaurios y cocodrilos metriorrínquidos. Todas estas formas presentan un grado muy avanzado de adaptación a la vida en el mar pelágico. Testimonio de ello son, no solo las adaptaciones morfológicas de sus esqueletos (que incluyen entre otras las transformaciones de los miembros anteriores y posteriores en aletas), sino la presencia, al menos en los cocodrilos metriorrínquidos, de glándulas de la sal (ver recuadro ‘Un hallazgo único: glándulas de 150 millones de años’). Hasta el presente, el grupo mejor representado en el Jurásico superior de Neuquén son los ictiosaurios ya que el 50 por ciento de los restos encontrados corresponden a este grupo.
Figura 5. Comparación entre el miembro anterior de un tetrápodo ter restre y el de un reptil marino evolucionado (ictiosaurio).
El espíritu del dios del mar: Caypullisaurus Los ictiosaurios fueron los reptiles que alcanzaron el grado de adaptación más extremo a la vida en el mar. Tal como se puede ver en las reconstrucciones de la página 22 y de la figura 4, su cuerpo era fusiforme, y presentaban una aleta dorsal y otra caudal. Se desplazaban principalmente a traVOL UMEN 12 N º 71 (OC TU BRE -NOV IEM BR E, 2002)
27
ARTÍCULO
Figura 6. Cráneo de Caypullisaurus encontrado en el Titoniano (150 millones de años) de Neuquén.
vés de movimientos laterales de la cola con un nado semejante al de un atún. Sus miembros estaban transformados en aletas. Así, los huesos largos y cilíndricos que conforman los miembros de todos los tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) estaban transformados en elementos cortos circulares y/o poligonales (figura 5). La independencia del medio terrestre alcanzada por los ictiosaurios era total, llegando al extremo de ser formas vivíparas (las crías eran retenidas en el interior del cuerpo de sus madres hasta el momento del nacimiento). Por tal motivo, los ictiosaurios
Figura 7. Foto superior . Cráneo de Aegirosaurus (ictiosaurio, 150 millones de años) encontrado en Bavaria (Alemania). Foto inferior . Detalle de la cola en la que se ha preservado el contorno de la aleta caudal. (Lámina modificada de Bardet, N and Fernández M, 2000, Jour. Paleont, 74:503-511).
28
C I EN CIA HOY
no tenían necesidad de regresar a tierra para oviponer como lo hacen en la actualidad, por ejemplo, las tortugas marinas. La historia de los ictiosaurios comprende desde el Triásico temprano (240 millones de años) hasta fines del Cenomaniano (93 millones de años). Este grupo fue particularmente diverso durante el Triásico y el Jurásico temprano. Hasta los años 90, se suponía que los ictiosaurios habían sido abundantes pero no diversos durante el Jurásico tardío, e incluso se había propuesto que habría sobrevenido una extinción durante el Titoniano que habría afectado a la familia Ichthyosauridae. Así, todos los ictiosaurios del intervalo Caloviano - Titoniano eran referidos a dos únicos géneros: Ophthalmosaurus y Brachypterygius. Sin embargo, los hallazgos realizados en sedimentos titonianos de la Cuenca Neuquina y el estudio de material de la misma antigüedad del sur de Alemania, contradicen estas afirmaciones. En las localidades neuquinas de Cerro Lotena, Pampa Tril y Cajón de Almanza (figura 1) han sido hallados ejemplares de un ictiosaurio de gran tamaño. Estos fueron referidos a un nuevo género y especie: Caypullisaurus bonapartei (Caypulli = espíritu de Cay, dios del mar en la mitología arauca -
na, bonapartei = dedicado al Dr. José Bonaparte. Fernández, 1997, Jour. Paleont., 71:479-484) (figuras 5 y 7). A modo de referencia, uno de los cráneos de estos ejemplares, actualmente depositado en el Museo Prof. Olsacher de Zapala (Neuquén), mide 1,5 metros por lo que el largo total estimado es de siete metros. Esta especie fósil está genealógicamente emparentada con los ictiosaurios del Cretácico. Un dato importante para remarcar es que ejemplares referibles a la misma especie han sido hallados recientemente en sedimentos del Berriasiano (Cretácico inferior), por lo que la distribución temporal de este taxón atraviesa el límite Jurásico - Cretácico. En este nuevo contexto, uno de los puntos que deben replantearse es el de la extinción titoniana. Esta fue propuesta sobre la base del registro del hemisferio norte; no obstante, sobre la base del registro argentino podemos suponer que al menos en el Pacífico Oriental de América del Sur, tal extinción no existió. Actualmente están en estudio al menos tres ejemplares de ictiosaurios de tamaño mediano, caracterizados por un rostro corto. Estos ejemplares corresponderían a un especie aún no descripta y, como en el caso de Caypullisaurus, han sido registrados en sedimentos titonianos (Jurásico) y berriasianos (Cretácico). A los nuevos grupos de ictiosaurios encontrados en la Cuenca Neuquina, se suma el estudio de ejemplares procedentes del sur de Alemania. Si bien desde el siglo XIX habían sido hallados ictiosaurios titonianos procedentes de Bavaria, sus primeras descripciones eran poco claras. A esto se sumó la destrucción o pérdida de la mayor parte del material de colección durante los bombardeos sobre Munich en la segunda guerra mundial. Recientemente, en colaboración con la Dra. Nathalie Bardet (Museo de París) se ha podido estudiar un ictiosaurio de Bavaria excelentemente preservado, en el cual, además del esqueleto completo y articulado, se conservó la impresión de tejido blando alrededor de todo el cuerpo excepto en el cráneo (figura 7). Este material, la revisión de la bibliografía existente, y el estudio de ejemplares depositados en otros museos europeos, nos han permitido aclarar la ubicación taxonómica de los especímenes de ictiosaurios titonianos de Bavaria y describir un nuevo género de ictiosaurios: Aegirosaurus (Bardet N & Fernández M, 2000, Jour. Paleont, 74:503511). A este nuevo género se ha referido la mayor parte del material del Titoniano de Alemania. Con
la descripción de este nuevo taxón, suman al menos cuatro los géneros de ictiosaurios presentes en los mares del Jurásico superior.
Conclusión La rica fauna de reptiles marinos titonianos de la Patagonia, en particular los ictiosaurios, permite replantear la idea generalizada de que hacia fines del Jurásico la diversidad de reptiles marinos, principalmente los grandes depredadores, habría disminuido. Asimismo, la presencia de los mismos taxones en el Titoniano y Berriasiano inferior, nos permite suponer que no habría habido una extinción a escala global vinculada al límite Jurásico - Cretácico. CH
Marta Fernández: doctora en Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de La Plata. Jefe de Trabajos Prácticos de Introducción a la Taxonomía, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigador adjunto, CONICET.
[email protected]
Lecturas sugeridas FERNÁNDEZ M & GASPARINI Z, 2000, ‘Salt glands in a Tithonian metriorhynchid crocodyliform and their physiological significance’, Lethaia, 33:269-276. FERNÁNDEZ MS, 2001, Dorsal or vertical? Homologies of the forefin of Caypullisaurus (Ichthyosauria: Ophthalmosauria) Journal of vertebrate Paleontology, 21:515-520 GASPARINI Z, 1985, ‘Los reptiles marinos jurásicos de América del Sur’, Ameghiniana, 22:23-34. GASPARINI Z & FERNÁNDEZ M, 1997, ‘Tithonian Marine Reptiles of the Eastern Pacific’, in Callaway JM & EL Nicholls, (eds.), Ancient Marine Reptiles, Academic Press, San Diego, pp. 435-440. MCGOWAN C, 1992, Dinosaurs, Spitfires and sea Dragons, Harvard University Press.
VO L UM E N 12 N º 7 1 (O C TU BRE - NO VIE M BR E, 2 00 2 )
29
