Neurookonomie: Konsumentenverhalten, Investorenverhalten und organisationales Kauferverhalten: Grundlagen - Methoden - Anwendungen

Martin Reimann / Bernd Weber (Hrsg.) Neuroökonomie

Martin Reimann Bernd Weber (Hrsg.)

Neuroökonomie Grundlagen – Methoden – Anwendungen

Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über abrufbar.

Dr. habil. Martin Reimann forscht an der University of Southern California in Los Angeles am Department of Psychology und am Brain & Creativity Institute. Ferner ist er Lehrbeauftragter an der TU München und der EGADE Graduate Business School, Tecnológico de Monterrey (Mexiko). Prof. Dr. Bernd Weber ist Leiter der Abteilung Neuroimaging am Life & Brain Center und Mitglied des Vorstandes des Center for Economics and Neuroscience der Universität Bonn. Martin Reimann und Bernd Weber geben ferner das Journal of Neuroscience, Psychology, and Economics (JNPE) heraus, eine offizielle Zeitschrift der American Psychological Association.

1. Auflage 2011 Alle Rechte vorbehalten © Gabler Verlag | Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH 2011 Lektorat: Barbara Roscher | Jutta Hinrichsen Gabler Verlag ist eine Marke von Springer Fachmedien. Springer Fachmedien ist Teil der Fachverlagsgruppe Springer Science+Business Media. www.gabler.de Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlags unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Umschlaggestaltung: KünkelLopka Medienentwicklung, Heidelberg Gedruckt auf säurefreiem und chlorfrei gebleichtem Papier Printed in Germany ISBN 978-3-8349-0462-1

Vorwort

Das neue interdisziplinäre Forschungsfeld der Neuroökonomie, welches sich an der Schnittstelle der Sozial-, Geistes und Naturwissenschaften befindet, versucht mit Hilfe naturwissenschaftlicher Methoden das Entscheidungsverhalten von Menschen besser zu verstehen. In den letzten Jahren hat sich diese Disziplin rasch entwickelt und ein enormes Interesse sowohl in der Fachwelt, als auch in den Medien gefunden. Das vorliegende Werk hat zum Ziel den aktuellen Stand der Neuroökonomie in fünf Teilen zu beleuchten. Der erste Teil führt in die Neuroökonomie ein. Neben dem einführenden Artikel von Martin Reimann und Bernd Weber zur Bestandsaufnahme, legt Amin Derouiche die neuroanatomischen Grundlagen in „Eine kleine Neuroanatomie“ dar. Darin werden, angefangen bei den Neuronen und ihrer Synapsen bis hin zu größeren Strukturen alle Elemente im Gehirn erklärt, die unumgängliche Bestandteile neuroökonomischer Forschung sind. Ferner erarbeitet Bernd Weber im Kapitel „Methoden der Neuroökonomie“ wesentliche methodische Aspekte der Neuroökonomie, z.B. der funktionellen Magnetresonanztomographie. Der zweite Teil des vorliegenden Werks beschäftigt sich mit den intrapersonalen Aspekten der Neuroökonomie. Darin diskutiert Susanne Scheibe das Phänomen der Emotionsregulation, also denjenigen psychologischen und neuronalen Prozessen, wie Menschen Emotionen verstärken oder abschwächen können. Weiterhin beschäftigt sich der Beitrag von Hauke Heekeren und Nikos Green mit perzeptueller Entscheidungsfindung, also jenen Wahrnehmungsprozessen, die Entscheidungen beeinflussen. Es werden in diesem Beitrag außerdem die unter diesen Wahrnehmungsprozessen liegenden neuronalen Prozesse und relevanten Hirnregionen besprochen. Im dritten Teil werden intrapersonale Aspekte der Neuroökonomie diskutiert, womit vor allem sozialpsychologische Prozesse gemeint sind. Dieser Teil grenzt sich insofern vom zweiten Teil ab, als dass sich der erste Teil mit Prozessen beschäftigt, die zunächst allein in der Psyche stattfinden, während der zweite Teil sozialpsychologische Einflussvariablen auf psychologische und neuronale Prozesse beleuchtet. Im dritten Teil widmen sich Kai Vogeley und Gary Bente zunächst mit den neuronalen Mechanismen der sozialen Kognition, also den Zuständen und Prozessen im Gehirn, die während der Interaktion mit anderen Menschen stattfinden. Klaus Fließbach geht ferner auf soziale Präferenzen ein, also präferenzbasierten Entscheidungen, die durch soziale Aspekte beeinflusst werden. Der vierte Teil widmet sich schließlich der Anwendung der Neuroökonomie, wobei sich drei Beiträge auf die so genannten consumer neuroscience beziehen und ein Beitrag

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Vorwort

der neurofinance gewidmet ist. Im ersten Beitrag zu consumer neuroscience bespricht Hilke Plassmann die neuronalen Korrelate nutzenbasierter Entscheidungen; ferner gehen Mirja Hubert und Peter Kenning auf die neurobiologischen Grundlagen von Konsumverhalten ein. Ferner konzentriert sich der Beitrag von Corinna Bürger und Bernd Weber auf Geldverarbeitung im Gehirn, wobei zentrale Aspekte der neurofinance besprochen werden. Schließlich legen Thomas Bender und Martin Reimann konzeptionelle Grundlagen zu den neuronalen Grundlagen von ästhetischer Produktverpackungen und Marken. Der fünfte Teil rundet das Werk abschließend mit einem Beitrag zur Neuroethik ab. Darin beleuchtet Michael Zichy die Aufgaben der angewandten Ethik und deren Bezug zur Neuroökonomie. Danken möchten wir natürlich allen Autoren für ihre Beiträge. Ebenso unseren fleißigen Helfern, vor allem John Yun und Amrei König, die sich mit viel Engagement der Fertigstellung des Buches gewidmet haben. Wir wünschen allen Lesern viel Freude beim Studieren des vorliegenden Werkes. Über Anregungen freuen wir uns natürlich jederzeit. Martin Reimann und Bernd Weber

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Inhaltsverzeichnis

Vorwort .....................................................................................................................................V Inhaltsverzeichnis ................................................................................................................. VII Autorenverzeichnis ................................................................................................................IX

Teil 1: Einführung in die Neuroökonomie Martin Reimann / Bernd Weber Neuroökonomie - Eine Bestandsaufnahme...........................................................................3

Amin Derouiche Eine kleine Neuroanatomie ...................................................................................................11

Bernd Weber Methoden der Neuroökonomie ............................................................................................42

Teil 2: Intrapersonale Aspekte der Neuroökonomie Susanne Scheibe Emotionsregulation: Strategien, neuronale Grundlagen und Altersveränderungen.....59

Hauke Heekeren / Nikos Green Perzeptuelle Entscheidungsfindung ....................................................................................85

VII

Inhaltsverzeichnis

Teil 3: Interpersonale Aspekte der Neuroökonomie Kai Vogeley / Gary Bente Neuronale Mechanismen sozialer Kognition....................................................................111

Klaus Fließbach Soziale Präferenzen ..............................................................................................................139

Teil 4: Anwendungen der Neuroökonomie Hilke Plassmann Neuronale Korrelate von nutzenbasierten Entscheidungen ...........................................163

Mirja Hubert / Peter Kenning Neurobiologische Grundlagen von Konsumverhalten....................................................195

Corinna Bürger / Bernd Weber Neurofinance – Geldverarbeitung im Gehirn ...................................................................219

Thomas Bender / Martin Reimann Wie ästhetisches Produktdesign zur Markendifferenzierung beitragen kann .............281

Teil 5: Ethische Aspekte Michael Zichy Ethik der Neuroökonomie ...................................................................................................297

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Autorenverzeichnis

Autorenverzeichnis

Thomas Bender M.A. ist Manager in der chemischen Industrie. Nach dem Studium der Philosophie und Sozialwissenschaften in Marburg war er in verschiedenen Funktionen in Handels- und Industrieunternehmen tätig: Von ersten Stationen als Einkäufer, über Vertriebs- und Marketingleitungsfunktionen bis zu Geschäftsführungsmandaten sammelte er berufliche Erfahrungen in Europa und den USA. Seine Passion gilt der Integration von neusten wissenschaftlichen Erkenntnissen und Marketingpraxis. (Linde AG, Seitnerstraße 70, 82049 Pullach)

Prof. Dr. Gary Bente promovierte 1985 in Psychologie an der Universität Trier und erhielt die venia legendi in Psychologie im Jahre 1990 and der Universität Duisburg. Zur Zeit ist er Professor für Sozialpsychologie mit Schwerpunkt "Kommunikation und Medien" an der Universität zu Köln und Forschungsdekan der Humanwissenschaftlichen Fakultät. Er ist Mitherausgeber des Lehrbuchs "Medienpsychologie" sowie Herausgeber des "Journal of Media Psychology". Zu seinen Forschungsschwerpunkten gehören nonverbale Kommunikation, Personenwahrnehmung und Eindruckbildung sowie interkulturelle und mediengestützte Kommunikation. Er hat innovative Arbeiten zur Methodenentwicklung insbesondere im Bereich der experimentellen Computer-Simulation nonverbalen Verhaltens vorgelegt. Seine zum großen Teil internationalen veröffentlichten Arbeiten decken ein breites Spektrum von Themen der interpersonalen Kommunikation und sozialen Wahrnehmung ab und wurden in zahlreichen nationalen und internationalen Forschungsprojekten von renommierten Förderinstitutionen unterstützt. (Universität zu Köln; Abteilung Psychologie, Sozialpsychologie und Medienpsychologie; Richard-Strauss-Straße 2; 50931 Köln; +49221 470-6502; [email protected]; http://www.uni-koeln.de/phil-fak/psych/diff/index.html )

Msc. Corinna Bürger geb. am 31.07.1983 in Balve, studierte Psychologie mit dem Schwerpunkt kognitive Neurowissenschaften an der Ruhr-Universität in Bochum. 2006 verfasste sie eine Bachelorarbeit über die Entwicklung cerebraler Asymmetrien. Mit einer These über soziale Kognition im Alter schloss sie das Masterstudium 2008 ab. In ihrer Studienzeit war sie als wissenschaftliche Assistentin in der Abteilung für Biopsychologie an der psychologischen Fakultät und in den Abteilungen für Neuroanatomie und Medizinische IX

Autorenverzeichnis

Psychologie und Soziologie an der medizinischen Fakultät in Bochum beschäftigt. Seit Herbst 2008 ist sie wissenschaftliche Mitarbeiterin in der Abteilung NeuroCognition|Imaging am Life&Brain Center in Bonn. Ihre Forschungsschwerpunkte sind neuronale Grundlagen ökonomischer Entscheidungen, u.a. Besitztumseffekt, Risikoneigung, Temporal Discounting und Rahmeneffekte. Anfang 2009 nahm sie ein wirtschaftwissenschaftliches Studium an der FernUniversität Hagen auf. (Universität Bonn, Center for Economics and Neuroscience, Nachtigallenweg 86, 53127 Bonn; +49-228 6885-283; [email protected]; http://www.neuroeconomics-bonn.org)

Priv. Doz. Dr. Amin Derouiche Nach dem Studiums der Zahn- und Humanmedizin Arbeiten über die Regeneration von verletzten Nervenfasern im Gehirn (Guy’s Hospital, London). Sein Hauptinteresse in der neurowissenschaftlichen Grundlagenforschung gilt seither zellbiologischen Fragen, besonders den Astrozyten und ihrer Wechselwirkung mit neuronalen Synapsen. Dazu können die zugrundeliegenden Strukturen mithilfe von Elektronenmikroskopie und hochauflösender Fluoreszenzmikroskopie sichtbar gemacht werden. In weiterführenden Arbeiten lassen sich die tierexperimentellen Ergebnisse aufs menschliche Hirngewebe übertragen. So zeigte Amin Derouiche eine Rolle der Astrozyten bei Erkrankungen wie z.B. der Epilepsie, Hirntumoren, oder dem Morbus Alzheimer. - Er hat als Dozent für Anatomie und Neuroanatomie an verschiedenen Medizinischen Fakultäten unterrichtet, jetzt an der Universität Bonn.

Dr. med. Dipl.-Psych. Klaus Fließbach geb. 1973 in München, hat Psychologie in Gießen und Bonn und Humanmedizin in Bonn studiert. Nach einer Tätigkeit als Arzt im Praktikum in der Neurologischen Universitätsklinik Bonn arbeitet er seit 2004 als Assistenzarzt und wissenschaftlicher Mitarbeiter an der Klinik für Epileptologie der Universität Bonn und am Life&BrainInstitut Bonn. Forschungsschwerpunkte sind die neuropsychologische Diagnostik zur Erfassung von Therapiefolgen medizinischer Behandlungen, sowie die kognitiven Neurowissenschaften in den Bereichen episodisches Gedächtnis, Belohnung und soziale Kognition. Aktuell leitet er ein zweijähriges, durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft gefördertes Projekt zur Erforschung der neurobiologischen Grundlagen sozialer Präferenzen. (Universität Bonn, Center for Economics and Neuroscience, Nachtigallenweg 86, 53127 Bonn, +49228/6885-264; [email protected]; www.neuroeconomics-bonn.org)

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Autorenverzeichnis

Msc. Nikos Green promoviert zum Thema Entscheidungsfindung an der Berlin School of Mind and Brain, dem Max-Planck Institut für Bildungsforschung in der Forschungsgruppe „Neurokognition der Entscheidungsfindung“ und der Freien Universität Berlin in der Arbeitsgruppe von Prof. Hauke Heekeren. Um grundlegende neuronale Mechanismen von perzeptuellen und belohnungsbasierten Entscheidungen zu untersuchen, verknüpft er komputationale Modelle von Entscheidungsprozessen mit bildgebenden Verfahren wie der funktionellen Magnetresoanztomographie. Nikos erlangte einen Bachelor of Science in Kognitionswissenschaft an der Universität Osnabrück und einen Master of Science in Kognitiver Neurowissenschaft an der Universiteit van Amsterdam. (Max-Planck-Institut für Bildungsforschung; Lentzallee 94; D - 14195 Berlin; +49(0)30-82406-620; [email protected]; http://ntfm.mpib-berlin.mpg.de)

Prof. Dr. Hauke Heekeren ist Professor für Emotionspsychologie und affektive Neurowissenschaft an der Freien Universität Berlin. Mithilfe der funktionellen Magnetresonanztomografie (fMRT) und der Elektroenzephalografie (EEG) untersucht er die Gehirnaktivität von Probanden, während diese Entscheidungen fällen. Besonderes Interesse gilt dabei dem Zusammenhang zwischen kognitiven und emotionalen Prozessen bei der Entscheidungsfindung sowie der Frage, wie genetische Unterschiede zwischen den Menschen, ihr Alter oder bestimmte neuropsychiatrische Erkrankungen die Entscheidungsfindung beeinflussen. (Freie Universität Berlin; D - 14195 Berlin; +49 (0)30 838 57843; [email protected]; http://www.heekerenlab.org)

Dipl.-Kffr. Mirja Hubert studierte Betriebswirtschaftslehre an der Humboldt Universität, Berlin. Seit 2007 arbeitet und promoviert sie als wissenschaftliche Mitarbeiterin am Lehrstuhl für Marketing an der Zeppelin University in Friedrichshafen. Ihr Forschungsschwerpunkt ist Consumer Neuroscience – die Anwendung neurowissenschaftlicher Methoden und Erkenntnisse auf marketingrelevante Fragestellungen. Mirja Hubert hat unter anderem Beiträge in wissenschaftlichen Fachzeitschriften wie dem Journal of Consumer Behaviour und dem Journal of Economic Psychology veröffentlicht. (Zeppelin Universität; Am Seemoser Horn 20; D - 88045 Friedrichshaven; +49 7541 6009-1272; [email protected])

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Prof. Dr. Peter Kenning promovierte und habilitierte an der Universität Münster. Im Rahmen seiner Habilitation nahm er unter anderem am fMRI Visiting Fellowship Program der Harvard University teil. 2006 wurde ihm die venia legendi für das Fach BWL erteilt. 2007 akzeptierte er einen Ruf auf den Lehrstuhl für Marketing an der Zeppelin Universität (ZU) in Friedrichshafen am Bodensee. Die wissenschaftlichen Schwerpunkte von Prof. Dr. Peter Kenning liegen in der Neuroökonomik und der Consumer Neuroscience. Er war einer der ersten deutschen Wissenschaftler, der bildgebende Verfahren zur Erforschung ökonomisch relevanter Entscheidungen einsetzte. Seitdem arbeitet er mit Radiologen und Neurologen daran, die neuralen Mechanismen des Kaufentscheidungsprozesses zu beschreiben und besser zu verstehen. Das Ziel seiner Arbeiten besteht in der Entwicklung einer neurobiologisch fundierten Entscheidungstheorie. Prof. Dr. Peter Kenning hat Beiträge in renommierten Journals sowohl auf dem Gebiet der Betriebswirtschaftslehre wie dem MIS Quarterly und dem International Journal of Advertising, als auch in neurowissenschaftlichen Fachzeitschriften wie dem Brain Research Bulletin publiziert. (Zeppelin Universität; Am Seemoser Horn 20; D - 88045 Friedrichshaven; +49 7541 6009-127; [email protected])

Prof. Dr. Hilke Plassmann ist seit September 2008 Professor im Bereich Marketing an der Europäischen Wirtschaftshochschule INSEAD und seit September 2009 ist sie zudem Leiter der Forschungsgruppe „Decision Neuroscience“ in Kollaboration mit der Neurowissenschaftlichen Fakultät der Ecole Normale Supérieure und INSERM. Vorher war sie als Postdoc im Bereich Neuroeconomics an der der Geistes- und Sozialwissenschaftlichen Fakultät des California Institute of Technology, USA, und der volkswirtschaftswissenschaftlichen Fakultät der Stanford University, USA tätig. Frau Prof. Dr. Plassmann hat ihre Promotion im Bereich Konsumentenverhalten und Neurowissenschaften an der Westfälischen Wilhelms-Universität Münster im Sommer 2005 absolviert, nachdem sie in Münster und Montpellier, Frankreich, Betriebswirtschaftslehre studiert hat. Ihre Forschungsinteressen liegen im Bereich der Entscheidungspsychologie mit einem Fokus auf der Interaktion von Emotion und Kognition sowie Emotionsregulation. Ihre Arbeiten hat Frau Prof. Dr. Plassmann in unterschiedlichen Fachzeitschriften im Bereich Marketing und Neurowissenschaften veröffentlicht und auf diversen Fachkongressen präsentiert. (INSEAD Europe Campus; Boulevard de Constance; 77305 Fontainbleau, Frankreich; 33 (0)1 60 72 43 13; [email protected]; http://www.insead.edu/facultyresearch/faculty/profiles/hplassmann/)

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Dr. habil. Martin Reimann ist Fellow am Brain and Creativity Institute der University of Southern California in Los Angeles, Kalifornien. Er hat an der Universität Passau und an der Handelshochschule Leipzig Betriebswirtschaftslehre studiert. Promoviert wurde er im Fach Marketing an der TU Bergakademie Freiberg. Ferner war er Postdoctoral Research Fellow am Psychology Department der Stanford University und hat sich an der TU Bergakademie Freiberg im Fach Betriebswirtschaftslehre habilitiert. Seine Forschung zu Marketingstrategie und Konsumentenverhalten erscheint u.a. im Journal of the Academy of Marketing Science, International Journal of Research in Marketing, Journal of International Marketing, Journal of Service Research und Journal of Economic Psychology. Ferner hat Martin Reimann zu internationalen Marketingkonferenzen mit über 25 Artikeln beigetragen und ist dafür mit zahlreichen Best Paper Awards ausgezeichnet worden. Er ist außerdem Herausgeber der deutschsprachigen NeuroPsychoEconomics und des englischsprachigen Journal of Neuroscience, Psychology, and Economics, einer Zeitschrift der American Psychological Association. (University of Southern California, Department of Psychology / Brain & Creativity Institute, 3620 McClintock Avenue, Los Angeles, California 90089, Tel. +1 (408) 813 8449, [email protected], www.martinreimann.com, www. usc.edu.)

Prof. Dr. Susanne Scheibe ist Juniorprofessorin am Insitut für Sozial- und Organisationspsychologie an der Universität Groningen. Ihre Forschung beschäftigt sich mit interindividuellen und altersbedingten Unterschieden im emotionalen Erleben und emotionaler Kompetenz im Erwachsenenalter und Alter, dem Zusammenspiel emotionaler und kognitiver Prozesse und den Auswirkungen dieser Prozesse auf Entscheidungsverhalten im Alltag und im Arbeitskontext. Sie studierte an der Humboldt-Universität Berlin, schrieb ihre Doktorarbeit am Max-Planck-Institut für Bildungsforschung Berlin, und war Posdoktorandin an der Stanford Universität. Für ihre Forschung erhielt sie die Otto-Hahn-Medaille der Max-Planck-Gesellschaft und mehrere Stipendien von der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Ihre aktuellen Projekte beschäftigen sich mit Altersunterschieden in affektiven Vorhersagen und Erinnerungen, der Auswahl von Emotionsregulationsstrategien und der Auswirkung emotionsregulativer Ziele auf Konsumentscheidungen älterer Erwachsener. Sie nutzt dazu eine Kombination von Quer- und Längsschnittstudien mit Experimentalstudien, sowie von subjektiven mit objektiven Maßen emotionalen Erlebens und Verhaltens, um ein möglichst umfassendes und akkurates Bild emotionalen Alterns zu erhalten. (Department of Psychology – Stanford University; Jordan Hall, Building 420, Room 124; Stanford, CA 94305-2130; (650) 725-6855; [email protected]; http://www.stanford.edu/~scheibe/)

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Prof. Dr. Kai Vogeley geb. 1963, Studium der Medizin, Philosophie, Geschichte der Medizin und Erziehungswissenschaften in Düsseldorf, Baltimore und London. 1989 Magister Artium (M.A.). 1990 Approbation als Arzt. 1992 Promotion zum Doktor der Medizin. 1993 Promotion zm Doktor der Philosophie. 1990 bis 1993: Institut für Neuropathologie, Universität Düsseldorf. 1993 bis 1996: Neurologische Klinik, Freie Universität Berlin. 1997 bis 2004: Klinik für Psychiatrie und Psychotherapie, Universität Bonn, davon 2001 bis 2003: Gastwissenschafter am Institut für Neurowissenschaften und Biophysik des Forschungszentrum Jülich. 2000 und 2001 Facharztanerkennung für Neurologie, Psychiatrie und Psychotherapie. Seit 2004 Universitätsprofessor für Früherkennung und Prävention (C3) an der Klinik und Poliklinik für Psychiatrie und Psychotherapie des Klinikums der Universität zu Köln und Leiter der Arbeitsgruppe Bildgebung. Buchpublikationen: Repräsentation und Identität (1995), Psyche im Streit der Theorien (1996), Selbst und Gehirn (2000), Zeit und Zeitlichkeit (2000). Arbeitsgebiete: Neurale Korrelate des Selbstbewusstseins und der sozialen Kognition, Neurobiologie der Schizophrenie und des Autismus. (Uniklinik Köln – Klinik für Psychatrie und Psychotherapie; Kerpener Straße 62; 50937 Köln; +49 221-478-4005; [email protected])

Prof. Dr. Bernd Weber geb. am 20. 7. 1976, studierte Humanmedizin an der Universität Bonn, ab 2004 war er wissenschaftlicher Mitarbeiter der Klinik für Epileptologie. Seit 2005 leitet er die Abteilung für strukturelle und funktionelle Bildgebung des Gehirns des Life&Brain Centers in Bonn und beschäftigt sich neben der Erforschung der neuronalen Grundlagen von Gedächtnis, Sprache und Belohnungssystem, seit einigen Jahren intensiv mit der neuen Disziplin Neuroökonomie und ihren praxisrelevanten Fragestellungen. Im Jahr 2008 Habilitation für experimentelle Neurologie. Er ist Mitbegründer und Vorstandsmitglied der zentralen Einrichtung „Center for Economics and Neuroscience“ an der Universität Bonn. Seit Juli 2010 hält er eine Heisenbergprofessur an der Universität Bonn inne. (Universität Bonn – Center for Economics and Neuroscience, Nachtigallenweg 86)

Dr. Michael Zichy geb. 1975, Studium der Philosophie und katholischen Theologie an der Universität Salzburg, Forschungsassistent (2000-2003) und Lehrbeauftragter (2003-05) ebendort; Generalsekretär der Österreichischen Gesellschaft für Philosophie (2002-05), Wissenschaftlicher Koordinator des Zentrums für Ethik und Armutsforschung, Universität Salzburg (2005-06); seit 2006 wissenschaftlicher Mitarbeiter am Institut TechnikTheologie-Naturwissenschaften (TTN) an der Ludwig-Maximilians-Universität München. Publikationen in Auswahl: „…aber die Wahrheit ist sehr sehr complicirt“. Wahrheit im mittleren Werk Friedrich Nietzsches. Berlin 2002; Der homo oeconomicus und

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die Moral. In: Forum TTN 14 (2006), 56-63; Ich im Spiegel. Subjektivität bei Jacques Lacan und Jacques Derrida. Freiburg i.Br./München 2006; mit Hacker, Jörg et al.: Biomedizinische Eingriffe am Menschen. Ein Stufenmodell zur ethischen Bewertung von Gen- und Stammzelltherapie. Berlin/New York 2008. Herausgeberschaften in Auswahl: mit Neumaier, Otto/Sedmak, Clemens: Gerechtigkeit. Auf der Suche nach einem Gleichgewicht. Frankfurt/Lancaster 2005; mit Grimm, Herwig: Praxis in der Ethik. Zur Methodenreflexion in der anwendungsorientierten Moralphilosophie. Berlin/New York 2008. (Institut Technik-Theologie-Naturwissenschaften, Ludwig-MaximiliansUniversität München, Marsstraße 19, 80335 München, Tel. +49 89 5595 600, [email protected], www.ttn-institut.de)

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Teil 1 Einführung in die Neuroökonomie

Neuroökonomie – eine Bestandsaufnahme

Martin Reimann / Bernd Weber

Neuroökonomie - Eine Bestandsaufnahme

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Definition und Einordnung der Neuroökonomie..................................................5

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Entwicklung der Neuroökonomie ...........................................................................7

3

Ziele und Relevanz der Neuroökonomie ................................................................7

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Literaturverzeichnis ...................................................................................................8

M. Reimann,B. Weber (Hrsg.) Neuroökonomie, DOI: 978-3-8349-6373-4_1, © Gabler Verlag | Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH 2011

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Neuroökonomie – eine Bestandsaufnahme

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Definition und Einordnung der Neuroökonomie

Der Homo Oeconomicus als neoklassisches Bild des rational entscheidenden, universell informierten und auf Nutzenmaximierung ausgerichteten Menschen beherrschte – und beherrscht zum Teil noch immer – wirtschaftswissenschaftliche Modelle und Theorien. Diese Sichtweise geriet jedoch in den letzten Jahren und Jahrzehnten – nicht zuletzt durch neue verhaltenswissenschaftliche Ansätze und Arbeiten – in die Kritik. Phänomene wie Verlustaversion (Kahneman & Tversky, 1979) oder Reziprozität (Falk & Fischbacher, 2006; Fehr & Schmidt, 1999) zeigen, dass kontextuelle Informationen und soziale Präferenzen eine bedeutende Rolle im menschlichen Entscheidungsverhalten spielen. Die psychologische und wirtschaftswissenschaftliche Forschung beschäftigt sich bereits seit geraumer Zeit mit dem menschlichen Verhalten in ökonomischen Entscheidungssituationen (z.B. Bechara, 2004; Bechara & Damasio, 2005; Bechara, Damasio, Damasio, & Anderson, 1994; Bechara, Damasio, & Damasio, 2003; Bechara, Damasio, Tranel, & Damasio, 1997; Kahneman & Knetsch, 1991; Kahneman & Tversky, 1979). Seit den 1990er Jahren werden zunehmend auch naturwissenschaftliche Erkenntnisse und Methoden, vor allem der Neurowissenschaften, hinzugezogen, um die Zustände und Prozesse innerhalb der „Black Box“ des menschlichen Gehirns vor, während und nach ökonomischen Entscheidungen präziser beschreiben und erklären zu können (C. F. Camerer, 2008; Schilke & Reimann, 2007). Diese Forschung wird unter dem Begriff Neuroökonomie (englisch, neuroeconomics) subsummiert (z.B. C. Camerer, Loewenstein, & Prelec, 2004, 2005). Angrenzende Forschungsgebiete sind die entscheidungswissenschaftlich orientierte Forschung – decision neuroscience – (z.B. Shiv et al., 2005), die konsumentenverhaltensorientierte Neuroökonomie – consumer neuroscience oder neuromarketing – (Kenning & Plassmann, 2008; z.B. Plassmann, O'Doherty, Shiv, & Rangel, 2008; Smidts, 2002; Yoon, Gutchess, Feinberg, & Polk, 2006) sowie die finanzierungswissenschaftlich-orientierte Neuroökonomie – neurofinance (z.B. Kuhnen & Knutson, 2005). Neuroökonomie kann definiert werden als Beschreibung und Erklärung menschlichen Verhaltens in ökonomischen Entscheidungssituationen mit methodischer Unterstützung der Neurowissenschaften (C. Camerer, et al., 2004, 2005; Schilke & Reimann, 2007). Erklärungsbeiträge der neurowissenschaftlichen Erkenntnisse werden u. a. durch Psychologie, Soziologie und Wirtschaftswissenschaften geliefert. Die bisherige Forschung bezieht sich zumeist auf Fragestellungen aus der Verhaltensökonomie, dem Konsumentenverhalten sowie dem Investorenverhalten. Die Arbeiten widmen sich hierbei der (neuro-)biologischen Basis sowohl affektiver Prozesse, wie z.B. Aktivierung, Involvierung, Emotionen, Motiven, Einstellungen und Werten als auch kognitiver Vorgänge der Wahrnehmung, des Lernens, des Denkens sowie des Urteilens und Entscheidens. Sie hat ihre Wurzeln in den Neurowissenschaften, der experimentellen Ökonomie und der Konsumentenverhaltensforschung und stellt heute den Übergang des verhaltenswissenschaftlichen Teils der Wirtschaftswissenschaften von einer meist geistes- und sozialwissenschaftlichen zu einer verstärkt naturwissenschaftlichen Dis-

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Martin Reimann / Bernd Weber

ziplin dar. Die Erkenntnisse lassen ferner ein besseres Verständnis von Kauf-, Investitions- oder Managemententscheidungen erhoffen, indem bislang theoretisch vermutete Vorgänge im menschlichen Nervensystem messbar und damit „greifbar“ und verständlich gemacht werden können. Eine Einordnung der Neuroökonomie strikt in Geistes- oder Naturwissenschaften ist schwer möglich, da sie sich aus verschiedenen Disziplinen bedient, die geistes- bzw. naturwissenschaftliche Wurzeln haben. Dazu gehören die Psychologie, die klassischerweise als Geisteswissenschaft aufgefasst wird sowie die Neurowissenschaften und die Medizin als Naturwissenschaften. Darüber hinaus absorbiert Neuroökonomie Elemente der Logik und der Informatik (z.B. computational neuroscience), die als Strukturwissenschaft verstanden werden und zwischen Geistes- und Naturwissenschaften einzuordnen ist (Küppers, 2000). Die Abbildung zeigt Neuroökonomie zwischen Geistes-, Natur- und Strukturwissenschaften.

Abbildung 1-1:

Neuroökonomie zwischen Geistes-, Natur- und Strukturwissenschaften

Geisteswissenschaften

Naturwissenschaften

Untersuchungsgegenstand:

Untersuchungsgegenstand:

Beschreibung und Erklärung Beschreibung und Erklärung der unbelebten und belebten kulturell-geistiger Natur Schöpfungen (Klassische Disziplinen: (Klassische Disziplinen: Physik, Biologie, Chemie, Kunst, Religion, Recht, heute auch: Medizin) heute auch: Psychologie) Neuro-

ökonomie

Strukturwissenschaften als Bindeglied (Klassische Disziplinen: Mathematik, Logik, heute auch: Informatik)

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Neuroökonomie – eine Bestandsaufnahme

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Entwicklung der Neuroökonomie

Seit Beginn des 21. Jahrhunderts etabliert sich verstärkt dieses interdisziplinäre Forschungsgebiet, im Rahmen dessen das menschliche Verhalten in ökonomischen Entscheidungssituationen mit Methoden der Neurowissenschaften analysiert wird (C. F. Camerer, 2008; Schilke & Reimann, 2007). Seit 2005 formieren sich einzelne Forschergruppen zu größeren Zusammenschlüssen im Rahmen der Association for NeuroPsychoEconomics (Europa und USA) und der Society of Neuroeconomics (USA). Diese Forschungsgruppierungen, die sich aufgrund des hohen Grads interdisziplinärer Gemeinschaftsarbeit oftmals aus Neurobiologen, Neurologen, Psychologen, Wirtschaftswissenschaftlern, Radiologen, Soziologen und Sozialpsychologen zusammensetzen, analysieren vor allem bestehende verhaltenswissenschaftliche Theorien im Rahmen der Wirtschaftswissenschaften mit Hilfe neurowissenschaftlicher Methoden (z.B. Bechara & Damasio, 2005; Bechara, et al., 1997; Glimcher, 2004; Glimcher, Camerer, Poldrack, & Fehr, 2008; Glimcher & Rustichini, 2004). Verschiedene Konferenzen bieten Plattformen zum wissenschaftlichen Austausch, z.B. die NeuroPsychoEconomics Conference, die seit 2005 jährlich in Europa stattfindet und in 2009 mit der Conference on Neuroeconomics (CoNecs) zusammengeführt wurde, sowie die Annual Society of Neuroeconomics Conference., die in den USA jährlich veranstaltet wird. Es existieren mittlerweile zwei wissenschaftliche Zeitschriften: die deutschsprachige NeuroPsychoEconomics sowie das englischsprachige Journal of Neuroscience, Psychology, and Economics (JNPE). Das JNPE wurde in 2009 von der American Psychological Association (APA) in deren Reihe psychologischer und neurowissenschaftlicher Zeitschriften übernommen und seither herausgegeben.

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Ziele und Relevanz der Neuroökonomie

Ziel der Neuroökonomie ist es, mittels neurowissenschaftlicher Methoden die so genannte behavioristische Black Box zu „öffnen“ und affektive sowie kognitive Vorgänge im menschlichen Nervensystem besser zu verstehen. Sie interessiert daher z.B. nicht nur die menschliche Reaktion in einer Kaufsituation, sondern auch die Rolle von Aktivierung, Involvierung, Emotionen, Motiven, Einstellungen und Werten sowie die Prozesse der Informationsverarbeitung vor einer Reaktion. Neuroökonomie steht demnach für einen neokognitiven Ansatz, in der der menschliche Organismus den zentralen Gegenstand des Interesses einnimmt. Die Forschung fordert „mehr Hirn“ in den Wirtschaftswissenschaften eine Abkehr vom homo oeconomicus, dem rationalen Nutzenmaximierer, der anhand aller verfügbaren Informationen entscheidet (C. Camerer, et al., 2004). Allerdings fehlt diesem homo oeconomicus die emotionale Basis. An dieser Stelle treten heute die Neurowissenschaften auf im Rahmen derer einige Studien belegen, dass die für Emotionen zuständigen Hirnregionen in Situationen

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aktiv werden, in denen die ökonomische Theorie bisher lediglich rationales Kalkül erwartet hatte (Bechara, 2004). Emotionen können kognitive Prozesse wie z.B. des Wahrnehmens und des Entscheidens mitsteuern, wodurch sie, neben dem Kalkül, zu einem entscheidenden Faktor des Käuferverhaltens und der ökonomischen Theorie werden. Ein entscheidender Fortschritt könnte in der Erklärung der Heterogenität menschlicher Verhaltensweisen und Präferenzen durch biologische Faktoren bestehen.

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Literaturverzeichnis

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Eine kleine Neuroanatomie

1 Einleitung..........................................................................................................................13 2 Das Gehirn unter dem Mikroskop.................................................................................13 2.1

Das Neuron ..........................................................................................................13

2.2

Die Synapse ..........................................................................................................15

2.3

Gliazellen..............................................................................................................17

2.4

Organisation des Gewebes: Graue und weiße Sub-stanz...............................20

3 Das Gehirn in Übersicht..................................................................................................23 3.1

Gliederung............................................................................................................23

3.2

Ansicht und Orientierung ..................................................................................25

3.2.1

Ventrikelsystem...............................................................................................27

3.2.2

Funktionelle Lokalisationen und Schnittbilder ..........................................28

3.2.3

Der Cortex .......................................................................................................28

3.2.4

Der frontale Cortex.........................................................................................33

3.2.5

Das limbische System.....................................................................................36

3.2.6

Das mesolimbische System ...........................................................................37

3.2.7

Ausblick ...........................................................................................................37

4 Weiterführende Literatur................................................................................................38

M. Reimann,B. Weber (Hrsg.) Neuroökonomie, DOI: 978-3-8349-6373-4_2, © Gabler Verlag | Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH 2011

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Eine kleine Neuroanatomie

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Einleitung

Eine kleine Neuroanatomie in diesem Buch soll im Prinzip zwei Punkte darstellen, um die letztlich biologische Natur neuroökonomischer Ergebnisse nachzuvollziehen. In der topographischen Neuroanatomie geht es erstens um das Wissen, welche Hirnstrukturen in den Schnittbildern (meist der funktionellen Kernspintomographie) wo liegen, in welchen Hirnregionen eine besondere funktionelle Aktivität zu beobachten ist. Da sich damit alleine die Bilder nicht verstehen lassen, sollen zweitens mit den nachfolgenden Erklärungen die Strukturen in funktionellen Systemen gestellt werden. Diese systematische oder funktionelle Neuroanatomie hat seit der Entwicklung der Kernspintomogaphie in den 70er Jahren (Nobelpreise für Medizin, 2003) faszinierende Einblicke in die sogenannten „höheren“ Hirnfunktionen erlaubt. Dies nicht nur für Mechanismen der Reizwahrnehmung und Informationsverarbeitung, sondern auch psychischer Vorgänge, unbewusster Reizwahrnehmung und – verarbeitung. Dies ist oftmals verbunden mit der Erkenntnis, dass Grundbegriffe „fachferner“ Wissenschaften wie z.B. der Linguistik, Psychologie, Soziologie und eben auch der Ökonomie tatsächlich eine Entsprechung in lokalisierbaren Hirnfunktionen haben, die Theorie damit auf ein objektivierbares, neuroanatomisches Substrat gestellt werden kann. Es sind damit eine ganze Reihe interdisziplinärer Wissenschaftszweige mit der Vorsilbe Neuro- entstanden. Die Neuropsychologie fußt auf der Erkenntnis von funktionellen Systemen, die im menschlichen Gehirn millimetergenau lokalisiert werden können und teilweise bis aud das Niveau der einzelnen Nervenzellen und der Neurochemie untersucht werden. Für die hier maßgeblichen Zusammenhänge konzentriert sich die Darstellung auf die Systeme der Sinneswahrnehmung (visuelles, auditorisches S.), das System von (unbewussten) Emotionen, Affekten, den präfrontalen Cortex (u.a. Entscheidungen, Affektkontrolle) sowie das Belohnungs- und Suchtsystem. Da die funktionellen Systeme aus Projektionen, Neuronen, Verschaltungen etc. bestehen, werden zunächst diese Begriffe der zellulären Ebene eingeführt. Umfassende Darstellungen finden sich natürlich in den neuroanatomischen Lehrbüchern.

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Das Gehirn unter dem Mikroskop

2.1 Das Neuron Das Gehirn besteht nicht aus einem Kontinuum, sondern aus kleinsten, gewissermaßen unteilbaren Einheiten, den Neuronen (Nervenzellen). Ihre astronomisch große Anzahl im menschlichen Gehirn wird auf 60 – 100 Milliarden geschätzt. Das einzelne Neuron ist im Prinzip immer einheitlich aufgebaut, die wenigen unterscheidbare An-

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teile übernehmen spezifische Funktionen, womit das Neuron die strukturelle UND funktionelle Grundeinheit der Informationsverarbeitung im Gehirn darstellt (Abbildung 2-1).

Abbildung 2-1 :

Struktur und Funktion des Neurons modifiziert (aus: Williams und Bannister: Gray’s Anatomy 38. Auflage, 1995)

Das Soma (Zellkörper) stellt den größten Anteil der ganzen Zelle, hier liegen Zellkern und weitere allgemeine Strukturen, die alle Zellen des Körpers aufweisen und durch die Grundfunktionen wie etwa Energieversorgung und Stoffwechsel gewährleistet werden. Vom Soma gehen Fortsätze ab, die unterteilt werden in die Dendriten (in der Regel mehrere) und das Axon. An Dendriten und Soma bilden vorgeschaltete Neurone Kontaktstellen aus (die Synapsen, s.u.), d.h. hier gehen Informationen ein. Ein Neuron verfügt immer nur über ein Axon, das sich dann allerdings verzweigen kann, u.U. sogar extrem aufwendig. An Dendriten und Soma führen die eingehenden Signale zu Änderungen des Membranpotentials, was „verrechnet“ wird und an der Abgangsstelle des Axons, dem sog. Axonhügel gegebenenfalls (nicht immer!) ein besonderes Potential entstehen lässt, das Aktionspotential.

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Eine kleine Neuroanatomie

Abbildung 2-2:

Pyramidenzelle (aus: Williams und Bannister: Gray’s Anatomy 38. Auflage, 1995)

Über das Axon kommuniziert das Neuron mit weiteren Neuronen, es ist damit die Struktur der Signalweiterleitung; das Aktionspotential erhält sich über die Länge des Axons von selbst, es „versiegt“ nicht. Das Axon endet an nachgeschalteten Neuronen, die jetzt wiederum über Synapsen kontaktiert werden. Die nachgeschalteten Neuronen können einige wenige oder bis zu mehreren tausenden sein, sie können in der unmittelbaren Nachbarschaft liegen (Bruchteile von Millimetern) oder / und in weit entfernten Regionen des Zentralen Nervensystems (z.B. Rückenmark, bis zu 1 Meter). Die Axone (einschließlich ihrer Myelinscheide, s.u.) werden als Nervenfasern bezeichnet.

2.2 Die Synapse Die schnelle Informationsweiterleitung im Nervensystem erfolgt durch elektrische Weiterleitung über das Axon, das meist die größten Strecken überbrückt (Pyramidenbahn im ZNS, periphere Nerven bis in die Extremitäten). Durch das Aktionspotential erfolgt die Übertragung im Axon besonders schnell. An dessen Ende bildet das sog. 15

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Axonterminal eine Synapse mit der nachgeschalteten Zelle aus. Synapsen sind die Kontaktstellen zwischen den Neuronen. Hier ist die elektrische Signalweiterleitung unterbrochen; das elektrische Signal wird chemisch übertragen, um dann wieder ein elektrisches entstehen zu lassen. Während das elektrisch fortgeleitete Signal im Prinzip so an der Synapse ankommt wie es ursprünglich vom Soma und Axonhügel aus abgesendet wurde, ergeben sich durch diese zweifache Umwandlung des zunächst elektrischen Signals umfangreiche Möglichkeiten der Signalverarbeitung an der Synapse. Die Signalübertragung erfolgt hier durch den Neurotransmitter, eine Substanz, die im Axonterminal (siehe Abb. 2-3) inneralb der synaptischen Vesikel gespeichert vorliegt. Erreicht das elektrische Signal (in Form des Aktionspotentials) das Axonterminal, so öffnen sich synaptische Vesikel an der prä-synaptischen Membran und entleeren ihren Inhalt in den synaptischen Spalt. Dieser ist sehr eng (ca. 20nm), so dass die Transmittermoleküle in nur etwa ½ Mikrosekunde (1/ Mio Sek) an die gegenüberliegende, die post-synaptische Membran diffundieren. An dieser Stelle werden die Transmittermoleküle spezifisch gebunden durch die hier in der Membran vorhandenen, zum Transmitter „passenden“ Rezeptoren. Dadurch wird wieder ein elektrisches Membransignal ausgelöst, das postsynaptische Potential, das seinerseits dann wieder zu einem Aktionspotential führen kann.

Abbildung 2-3:

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Synapse im Gehirn (Maßstab: 1 / 4000 mm)

Eine kleine Neuroanatomie

Aus neurologisch-psychiatrischer und psychologischer Sicht interessant ist, dass es sich bei (Neuro-) Transmittern meist um kleine Moleküle (von der Größe eines Glucose-Moleküls) handelt, wie beispielsweise Glutamat, Glycin, GABA (GammaAminobuttersäure), Dopamin oder Adrenalin. Die meisten Axonterminale sind spezifisch für nur einen bestimmten Transmitter, der hier synthetisiert, in Vesikeln gespeichert und dann freigesetzt wird. Die Rezeptoren in der postsynaptischen Membran sind entsprechend spezifische, z.B. glutamaterge oder dopaminerge Rezeptoren, so dass man insgesamt von einer glutamatergen, dopaminergen usw. Synapse spricht. Das Rezeptormolekül selbst – meist ein großes Eiweißmolekül - ist ein komplexer Schalter. An seiner Bindungsstelle passt alleine „sein“ Transmitter wie ein Schlüssel ins Schloss; Bindung eines Transmittermoleküls führt zu einer Veränderung des Gesamtmoleküls, was über unterschiedliche Mechanismen einen Ionenstrom und damit eine Änderung des Membranpotentials verursacht; das neue elektrische Signal. Weit über 90% aller Synapsen des Gehirns haben als Neurotransmitter Glutamat. Der an der Synapse ausgeschüttete Neurotransmitter wird schließlich inaktiviert, so dass seine Wirkung beendet wird, meistens durch Aufnahme in eine Zelle, im Fall von Glutamat in den Astrozyt (s.u.). Ein Großteil der Psychopharmaka, halluzinogenen Drogen, Aufputschmittel, (geistig) leistungssteigernden Mittel oder Schmerzmittel greifen in die Vorgänge der synaptischen Signalübertragung ein, indem sie z.B. den postsynaptischen Rezeptor blockieren oder ihn unabhängig vom Transmitter aktivieren, die Wiederaufnahme des Transmitters in die Zelle blockieren oder die Transmitterfreisetzung reduzieren bzw. erhöhen.

2.3 Gliazellen Bei der mikroskopischen Betrachtung des Gehirns müssen die Gliazellen, die „NichtNervenzellen“ erwähnt werden, die die Neuronen zahlenmäßig noch um den Faktor 10 übertreffen, d.h. 90% aller Gehirnzellen sind Gliazellen. Sie wurden lange Zeit als eher mechanische Stütze betrachtet, gleich einem Bindegewebe zwischen den Nervenzellen, das diese zusammenkittet (Glia, Kitt). Heute weiß man aber, dass sie vielerlei essentielle Beiträge zur Funktion des Gehirns leisten. Drei grundverschiedene Arten von Gliazellen lassen sich im Gehirn unterscheiden. x

x

Die Mikrogliazellen stellen eine gehirnspezifische Form von Entzündungszellen dar, sie überwachen das Hirngewebe und werden aktiviert im Rahmen von Entzündungen und Verletzungen. Oligodendrozyten bilden die Myelinscheide um das neuronale Axon (Abb. 2-4). Die Myelinscheide ist im Prinzip eine mehrfache Umwicklung des Axons durch einen großflächigen, tuchartigen Oligodendrozyten-Fortsatz. Sie kann 20 – 30 (Umwicklungs-) Schichten aufweisen; sie stellt eine sehr effektive, elektrische Isolation des Axons dar. Ein einzelner Oligodendrozyt umhüllt das Axon nur auf einer sehr begrenzten Länge, so dass das gesamte Axon von vielen tausend einzel-

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nen Fortsätzen eingescheidet wird, die der Länge nach aneinandergereiht sind. Zwischen zwei aufeinanderfolgenden Umhüllungen, den sog. Internodien, liegt das Axon auf einer sehr kurzen Strecke frei, die Myelinscheide erscheint hier eingeschnürt. Da hier keine Isolation vorliegt, kann sich nur an diesen Ranvier’schen Schnürringen eine schnelle Änderung des elektrischen Membranpotentials abspielen, diese Stellen sind damit essentiell für die schnelle Signalausbreitung über eine Nervenfaser (sog. saltatorische Reizweiterleitung). Axone können auch unmyelinisiert sein, so dass ihre Reizweiterleitung dann einen ca. 50x höheren Energiebedarf hat und wesentlich langsamer ist. Die Leitungsgeschwindigkeit myelinisierter Axone kann bis über 400 km/h schnell sein, unmyelinisierter bis zu etwa 4 km/h langsam. Auch wenn es sich um kurze Strecken handelt, ist dies sehr wichtig für die „zeitnahe“ Wahrnehmung, Verarbeitung von und Reaktion auf Umweltreize, wenn man bedenkt, dass mitunter viele hundert oder tausend neuronale Verbindungen dafür benötigt werden. Die wenigen Millisekunden addieren sich schnell auf zu einer ½ - 1 Sekunde, was schon eine „reale“ Verzögerung in unserer Wahrnehmungswelt darstellt.

Abbildung 2-4:

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Oligodendrozyt und Myelinscheiden modifiziert (aus: Standring: Gray´s Ana tomy, 39. Auflage, 2005)

Eine kleine Neuroanatomie

x

Die Astroyzten bilden mehrere, radiäre Fortsätze aus, die ihnen besonders im Cortex die charakteristische Sternform verleihen. Sie dichten das Gewebe regelrecht ab gegenüber den Blutgefäßen, an denen sie ihre auffälligen Endfüßchen ausbilden (Abb. 2-5). Damit kontrollieren sie den Übertritt von Substanzen aus dem Blut ins Gehirn und umgekehrt. Ohne diese sog. Blut-Hirn-Schranke wäre das Gehirn den inkonstanten „Umgebungsbedingungen“ des Bluts ausgesetzt, beispielsweise den wechselnden Plasmaspiegeln von Stress- und anderen Hormonen, giftigen Stoffwechselprodukten wie Ammoniak (NH3), gegenüber dem andere Organe weniger empfindlich sind. Auch können damit viele Medikamente nicht das Hirngewebe erreichen. Andererseits „entsorgen“ die Astrozyten im Hirngewebe anfallende Substanzen ins Blut. Mit ihren Endfüßchen regulieren die Astrozyten auch die unterschiedliche Durchblutung in den Hirnregionen je nach funktioneller Aktivität, eine der Grundlagen des fNMR. Die Glucose aus dem Blut wird zunächst von den Astrozyten aufgenommen, zu Milchsäure verstoffwechselt und als solche dann an die Neuronen weitergegeben. Die Neuronen haben einen wesentlich höheren Energiebedarf, der somit durch Vermittlung der Astrozyten gedeckt wird. Mit weiteren Fortsätzen kontaktieren die Astrozyten die Neuronen und besonders die Synapsen. Hier besteht die Astrozytenfunktion in der Aufnahme des Neurotransmitters Glutamat, der nach seiner Wirkung an der Synapse aus dem synaptischen Spalt herausdiffundiert. Ohne diese Aufnahme könnte das Glutamat an einer benachbarten Synapse eine Aktivierung auslösen. Weiterhin kontrollieren die Astrozytenfortsätze an den Neuronen und den Synapsen die elektrische Erregbarkeit, indem sie die Konzentration der Kalium-Ionen regulieren, von der das neuronale Membranpotential abhängig ist.

Abbildung 2-5:

Astrozyten mit ihren spinnenförmigen Endfüßchen an Blutgefäßen, Hippocampus, Mensch

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2.4 Organisation des Gewebes: Graue und weiße Substanz Die Teile der Nervenzellen (Soma und Dendriten, sowie Axone) sind im Gehirn ungleichmäßig verteilt. In den verschiedenen Faserbahnen sind hohe Anzahlen von Axonen gebündelt, die dieselben Hirnregionen miteinander verbinden oder auch nur zunächst in dieselbe Richtung ziehen und auf unterschiedlichen Distanzen desselben Wegs ihr Ziel finden. Etliche Faserbahnen messen mehrere Zentimeter im Durchmesser, sind in MRT - Schnittbildern gut zu erkennen (s.u.) und einzeln benannt. In Faserbahnen finden sich keine neuronalen Zellkörper (Somata) oder Dendriten. Diese wiederum sind oftmals so organisiert, dass die Zellkörper in mehr oder minder dichten Schichten eng gepackt beieinander liegen und ihre Dendriten dann aus diesen parallel herausragen. Solche Organisation leuchtet aus Gründen der Raumökonomie unmittelbar ein. Sollen beispielsweise „nur“ eintausend, im Gehirn verstreut liegende Neuronen mit weiteren eintausend Neuronen verbunden werden, dann ist den 1000x1000 einzelnen Direktverbindungen sicher die insgesamt zwar umwegreichere, aber trotzdem raumsparendere „Lösung“ von mehreren Faserbündelungen vorzuziehen. Ebenso können eintausend nebeneinanderliegende Neurone viel ökonomischer von vielen, aus unterschiedlichen Regionen ankommenden Axonen kontaktiert werden, wenn diese Axone einfach quer zu den parallel aufgereihten Dendriten ziehen, anstatt sich ihr Ziel in einer unregelmäßigen Anordnung erst „suchen“ zu müssen. Im Endhirn (s.u.) konzentriert sich die große Masse der Neuronen auf die „außen“ gelegene Hirnrinde, den Cortex (ca. 2-3 mm dick). Ihre Axone zu anderen Hirnregionen schicken sie in die Tiefe, in das unter dem Cortex liegende Marklager, das nur aus Faserbündeln besteht. Dieser Aufbau ist auch auf MRT-Schnittbildern oder mit bloßem Auge am anatomischen Gehirnpräparat offensichtlich. Der Cortex erscheint dunkelgrau (die „grauen Zellen“), das Marklager etwas, aber erkennbar heller. Die gebräuchlichen Bezeichnungen sind daher die graue bzw. weiße Substanz. Es gibt allerdings auch große Gebiete grauer Substanz in der Tiefe, die allgemein als Kerne oder Ganglien bezeichnet werden. Diese allgemeine Organisation soll detailliert am Beispiel des Cortex aufgezeigt werden, der auch Gegenstand der meisten fMRT – Untersuchungen ist. Unabhängig von den mannigfachen Funktionen des Cortex zeigt er in allen Regionen einen im Prinzip gleichförmigen Aufbau, weswegen er exakterweise auch als Isocortex bezeichnet wird. Grundlegend besteht die graue, außen gelegene Substanz immer aus sechs Schichten. In der sog. Nissl-Färbung, die nur die Zellköper aber nicht die Fortsätze darstellt, lassen sich an Neuronen die Pyramidenzellen und die Körnerzellen unterscheiden (Abb. 2-6). Die Form der ersteren ist die eines spitzen Dreiecks, wobei alle Pyramidenzellen mit ihrer Spitze in Richtung Cortexoberfläche ausgerichtet sind. Die Körnerzellen hingegen sind rund und etwas kleiner, sie liegen vergleichsweise eng beieinander. Bei Betrachtung einer einzelnen Pyramidenzelle mit ihren Dendriten (in GolgiFärbung, Abb. 2-2) erkennt man ihren einzelnen, mitunter mehrere Millimeter langen Apikaldendriten, der in Richtung Oberfläche zieht, sowie mehrere Basaldendriten, die

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Eine kleine Neuroanatomie

schräg nach unten abgehen. Diese beiden Zelltypen konzentrieren sich im wesentlichen auf vier Zellschichten, zwei Pyramiden- und zwei Körnerzellschichten, die einander abwechseln (Abb. 2-6). Oberhalb der oberen Körnerzellschicht befindet sich noch eine oberste Schicht, vorwiegend eine Faserschicht; unterhalb der unteren Pyramidenzellschicht eine Übergangsregion zur unter dem Cortex liegenden weißen Substanz. Dieser berühmte, sechsschichtige Aufbau des Cortex wird mannigfach variiert durch die relativen Dicken von Körner- und Pyramidenzellschichten, wobei eine definierte Variation des Schichtenmusters auf jeweils ein Cortexareal begrenzt ist und dann von anderen Mustern abgelöst wird. Damit lässt sich die gesamte Cortexoberfläche landkartenartig in Areale aufteilen. Eine der großen Entdeckungen der Hirnforschung war die direkte Entsprechung von diesen nach ihrem Erstbeschreiber benannten Brodmann-Arealen mit funktionellen Arealen, d.h. die Verteilung der auf der Cortexoberfläche lokalisierten Hirnfunktionen (siehe unten) korreliert mit der mikroskopischen Struktur (vergl. Abb. 2-7 mit 3-4). Die „eigentliche“ Informationsverarbeitungskapazität in Form von Neuronen und synaptische Verschaltungen liegt im Cortex. Es drängt sich intuitiv die Schlussfolgerung auf, dass damit auch dessen Ausmaße (Dicke und Oberfläche) mit „höheren“ Hirnfunktionen korrelieren, insbesondere mit der Intelligenz, wohingegen die weiße Substanz „nur“ der Reizweiterleitung dient. Sämtliche in dieser Hinsicht angestellten Untersuchungen von Gehirnen verschiedener Tierarten, oder hochintelligenter Menschen ergaben jedoch keinerlei Hinweis auf eine solche Korrelation. Die Fakten sprechen im Gegenteil vielmehr dafür, dass die Intelligenz mit der Ausprägung der Faserbahnen, also der weißen Substanz korreliert, d.h. mit der Anzahl bzw. Stärke der neuronalen Verbindungen.

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Abbildung 2-6:

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Schichten des Cortex modifiziert (aus: Williams und Bannister: Gray's Anatomy 38. Auflage, 1995)

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Abbildung 2-7:

Brodman-Areale (aus: Standring, Gray’s Anatomy 39. Auflage, 2005)

3 Das Gehirn in Übersicht 3.1 Gliederung Auch wenn der Cortex den größten Teil der Gehirnoberfläche darstellt, soll zunächst die Gliederung des gesamten Gehirns vorgestellt werden. Es wird folgendermaßen eingeteilt: x

x

Das Endhirn und der Cortex stehen für die Fähigkeit, auf Umweltreize nicht reflexartig zu reagieren, sondern mit einer den jeweiligen Umständen angepassten Reaktion, was die komplexe Verarbeitung verschiedenartiger Informationen voraussetzt. Beim Menschen wird der Cortex zusätzlich als Repräsentanz bewusster Wahrnehmungen und Handlungen, als Sitz des „Bewusstseins“ schlechthin angesehen. Die größte Struktur des Zwischenhirns ist der Thalamus. Die Reize aller Sinnesmodalitäten bis auf das Riechen – d.h. Sehen, Hören, Tasten, Schmecken - werden hier „umgeschaltet“, bevor sie zum Cortex gelangen, weswegen der Thalamus auch als „das Tor zum Bewusstsein“ bezeichnet wird. Allerdings findet hier keine einfache Weiterleitung, etwa im Sinne von einer Synapse auf ein Neuron statt; vielmehr werden im Thalamus Reize gefiltert, so dass man etwa bei Straßenlärm und durcheinander sprechenden Menschen einer Person zuhören kann. Auch

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x

x

x

werden von hier aus Sinnesreize an andere Stellen als den Cortex, sog. subcorticale Regionen weitergeleitet, so dass es zu nicht-bewussten Reaktionen z.B. der vegetativen Funktionen kommen kann (Schwitzen, Atmung, Herzschlag). Das Mittelhirn, der kleinste Hirnteil in dieser Einteilung, ist eingebunden in motorische Prozesse, d.h. Bewegungsregulation bes. der Körperhaltung sowie in Kontrolle der Augenfunktion und Umschaltungen von auditorischen (Hör-) Reizen. Das Kleinhirn (Cerebellum) als größter Teil des Hirnstamms ist wichtig für die Koordination von repetitiven, komplexen Bewegungsabläufen, die nach Einstudieren „wie automatisch“ ablaufen, wie z.B. Schreiben auf einer Tastatur, Spielen auf einem Musikinstrument oder Bewegungstechniken beim Sport. Neuere Studien zeigen, dass das Kleinhirn auch an einer Reihe kognitiver Prozesse beteiligt ist. Die Medulla oblongata, das nach oben „verlängerte (Rücken-)Mark“ ist lebenswichtig, hier sind die sog. vitalen Funktionen lokalisiert wie Atemantrieb, Regulation von Herzschlag und Blutdruck. Verletzung der kritischen, über 1-2 cm verteilten Strukturen führt zum sofortigen Tod, etwa beim Genickbruch.

Abbildung 3-1:

Gliederung des Gehirns (modifiziert aus: Standring, Gray’s Anatomy 39. Auflage, 2005)

Weitere Strukturen werden weiter unten auf den Schnittbildern benannt. Das Auffallende bei dieser Gliederung ist die offensichtlich ungleichmäßige Größeneinteilung, der allerdings evolutionäre Kriterien zugrunde liegen. In der vergleichenden Neuroanatomie zeigt sich, dass über alle Wirbeltierklassen hinweg - von den Reptilien bis zu den Säugetieren und den Primaten – Hirnstamm, Mittel- und Zwischen24

Eine kleine Neuroanatomie

hirn relativ ähnlich zueinander proportioniert sind. Das Endhirn hingegen mit seinem Hauptbestandteil, dem Cortex, nimmt im Verlauf der Stammesgeschichte relativ zu den übrigen Hirnteilen stark an Größe zu, besonders innerhalb der Entwicklung der Säugetiere. Das Endhirn erreicht seine maximale (relative) Größe beim Menschen. Die Größenzunahme geht alleine auf den Cortex zurück, dessen Oberfläche so groß wird, dass sie nur noch gefaltet im Schädel Platz hat. Es kommt zur Ausbildung der Großhirnwindungen (Gyrus, pl. Gyri) und –furchen (Sulcus, pl. Sulci), was zu einer corticalen Gesamtoberfläche von 0,22 m2 führt.

3.2 Ansicht und Orientierung Zur Lagebeschreibung am Gehirn und auf Schnittbildern dienen die eindeutigen Begriffe aus der Anatomie. Ein Schnittbild in einer Ebene parallel zum Gesicht ist ein Frontalschnitt ; in einer Ebene etwa durch Augen und Ohren (bzw. parallel dazu) ein Horizontalschnitt und ein Medianschnitt teilt Kopf und Gehirn in rechte und linke Hälften. Analog werden Frontal-, Horizontal- und Medianebene unterschieden. Die folgenden Vokabeln dienen der weiteren Beschreibung und Orientierung:

x x

lateral medial

seitlich- außen innen, zur Medianebene hin

x x

dorsal od. cranial ventral od. basal

oben unten

x x

rostral oder anterior caudal oder posterior

vorne hinten

„Rechts“ und „links“ bezieht sich immer auf das Gehirn selbst, nicht auf die ev. seitenverkehrte Ansicht auf Bildern; per Konvention sind Schnittbilder in der Frontalebene immer so zu betrachten, dass man „von vorne“ auf den Schnitt sieht, gleichermaßen wie einem Gegenüberstehendem, so dass rechts und links vertauscht sind. Schnitte in der Horizontalebene sind „von oben“ zu sehen, womit die Seiten gleich bleiben. Der Cortex teils sich in zwei Hemisphären auf, eine rechte und eine linke. Das Oberflächenrelief der Hirnwindungen ist bei jedem Menschen individuell und charakteristisch wie der Fingerabdruck, selbst beide Hemisphären eines Gehirns weisen Unterschiede auf. Es gibt bei aller Variation jedoch einige recht konstante benennbare Gyri und Sulci sowie die Lappengliederung, die auch zur funktionellen Orientierung auf der Hirnoberfläche dienen (siehe Abb. 3-2).

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Der Sulcus centralis mit der davor bzw. dahinter gelegenen Präzentral- und Postzentralwindung (zusammen: die Zentralregion) stellen eine wichtige Trennlinie der Funktionen dar: Allgemein gesagt, liegen alle im engeren und entfernteren Sinne mit Ausführung und Planung befassten Funktionen VOR dem Sulcus centralis, die meisten mit Wahrnehmung und Verarbeitung verbundenen Funktionen dahinter. Gleichzeitig trennt der Sulcus centralis den davor liegenden Frontallappen vom dahinter gelegenen Parietallappen. Der Sulcus lateralis (sog. Sylvische Furche) stellt die Trennlinie zwischen Frontal- und Schläfenlappen (Temporallappen) dar, die Trennung zum Parietallappen ist nicht genau definiert. Damit ist die freie Cortexoberfläche beschrieben; die einander zugewandten Hemisphärenflächen werden erst bei Durchtrennung des Gehirns in der Mittellinie sichtbar. Auf der sog. medialen Hemisphärenfläche setzt sich der Sulcus centralis nur für 1 – 2 cm fort. Eine weitere Grenze (Sulcus parietooccipitalis) trennt hier den Parietal- vom Okzipitallappen, letzterer erstreckt sich auch auf die freie Oberfläche, ist hier jedoch nicht klar abgegrenzt.

Abbildung 3-2:

Lappengliederung des Gehirns

Innerhalb des Frontallappens lassen sich die obere, mittlere und untere Frontalwindung unterscheiden, aus funktioneller Hinsicht wichtig ist noch der Gyrus triangularis als Teil der unteren Frontalwindung. Auf dem Temporallappen sind ebenfalls die obere, mittlere und untere Temporalwindung konstant, während die Windungen im Parietal- und Okzipitallappen weniger konstant sind. In der weißen Substanz lassen sich prinzipiell drei Arten von Faserbahnen unterscheiden: Assoziationsbahnen verbinden verschiedene Areale innerhalb einer Hemisphäre, Kommissuren spiegelbildlich gelegene Areale beider Hirnhälften, und Projektionen

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Eine kleine Neuroanatomie

verlaufen zwischen unterschiedlichen Hirnteilen. Die Funktion der einzelnen Areale, sowie nicht auf der freien Hemisphärenoberfläche gelegene Areale werden im Zusammenhang mit den Schnittbildern erwähnt.

3.2.1 Ventrikelsystem Im Inneren des Gehirns liegt das Ventrikelsystem, miteinander kommunizierende Hohlräume, die sich über alle Hirnteile erstrecken und eine wässrige Flüssigkeit enthalten, den sog. Liquor. Da diese Ventrikel in ihrer Struktur konstant sind, in allen bildgebenden Verfahren sehr klar vom Hirngewebe zu unterscheiden und auf den meisten Schnittbildern angetroffen sind, dienen sie der leichten Orientierung. Es gibt vier Ventrikel, von denen je einer in einer der beiden Großhirnhemisphären liegt (Seitenventrikel), einer in der Mittellinie im Zwischenhirn (III. Ventrikel) und einer im Hirnstamm (IV Ventrikel). Vergleiche dazu auch ihre Lage auf den Schnittbildern (Abb. 3-6, 3-8, 3-10 ).

Abbildung 3-3: Die Ventrikel (Ansicht von oben) (modifiziert aus:Williams und Bannister: Gray’s Anatomy 38. Auflage, 1995)

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3.2.2 Funktionelle Lokalisationen und Schnittbilder Die größte Faserbahn des Gehirns ist das Corpus callosum, der fast alle kommissuralen Fasern des Cortex bündelt. Seine große anterior-posteriore Ausdehnung ist auf dem Medianschnitt zu sehen (Abb. 3-9). Damit ist ersichtlich, dass er auch auf den meisten Frontalschnitten erscheint (Abb. 3-8, 3-10), hier stellt er sich als der sog. Balken dar. Darunter liegen die oberen Anteile der Seitenventrikel. Eine sehr markante Projektionsbahn ist die Pyramidenbahn, sie entspringt vom motorischen Cortex in der Präzentralwindung und endet auf allen Ebenen des Rückenmarks, um die Bewegungen der Muskulatur des gesamten Körpers zu steuern. Der Cortex ist durch Fasern mit in der Tiefe liegenden Strukturen verbunden, die unter dem (unexakten) Begriff Basalganglien zusammengefasst werden. Die laterale Wand des Seitenventrikels wird vom Striatum (Streifenkörper; Abb. 3-8, 3-10) gestellt. Zusammen mit weiteren, tiefer gelegenen Kerngebieten ist dieses funktionell wichtig für Bewegungssteuerung, insbesondere für sehr komplexe Bewegungsprogramme, die nach mühevollem Erlernen ohne Zutun des Bewusstseins dann automatisch ablaufen, wie etwa handschriftliches Schreiben oder Gehen. Der Thalamus (Abb. 3-8), der bisweilen zu den Basalganglien dazugerechnet wird, stellt den größten Teil des Zwischenhirns. Er bildet beidseitig die Wand des III. Ventrikels (Abb. 3-3) und teilweise, weiter dorso-medial den Boden des Seitenventrikels (Abb. 3-8).

3.2.3 Der Cortex Durch die Untersuchung von Gehirnen Verstorbener und Korrelation mit deren Ausfallserscheinungen (kliniko-anatomische Methode) sind die klassischen funktionellen Areale seit etwa 150 Jahren bekannt. - Der Okzipitallappen wird ganz vom visuellen Cortex eingenommen. Die erstmalige cortikale Verarbeitung visueller Information von der Netzhaut geschieht im primären visuellen Cortex (Abb. 3-4), der von subcorticalen Fasern des visuellen Systems erreicht wird. Der primäre visuelle Cortex liegt größtenteils auf der medialen Hemisphärenoberfläche des Okzipitallappens, gekennzeichnet durch eine ganz charakteristische, waagerechte Furche (Sulcus calcarinus). Im sekundären visuellen Cortex erfolgt eine weitergehende Verarbeitung (Farben, Formen etc.); er bildet eine breite, ringförmige Zone um den primären visuellen Cortex. Noch höhere Informationsintegration, evtl. mit Signalen anderer Modalitäten (z.B. auditorisch), findet in sich wiederum anschließenden Bereichen statt, die bis in die untere Temporalwindung reichen (Abb. 3-2, 3-4).

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Eine kleine Neuroanatomie

Abbildung 3-4:

Funktionelle Areale

Abbildung 3-5:

Zentralregion auf der freien und der medialen Cortexoberfläche

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Abbildung 3-6:

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Horizontalschnitt auf Höhe des Balkens (NMR-Schnittbild) (modifiziert aus: Deetjen, Speckmann, Hescheler: Physiologie, 4. Auflage, 2004)

Eine kleine Neuroanatomie

Abbildung 3-7:

Lokalisation des Tastsinns der Körperoberfläche auf derPostzentralwindung; die verzerrten Proportionen reflektieren die unter schiedliche Empfindlichkeit der Körperregionen (modifiziert nach Deetjen, Speckmann,Hescheler: Physiologie, 4. Auflage, 2004)

Die auditorische Modalität ist im Prinzip analog organisiert, die Lokalisation des primären und sekundären auditorischen Cortex (Hörrinde) liegt in der oberen Temporalwindung, in einem Bereich der kaum auf der freien Hemisphärenoberfläche zu sehen ist. Im Bereich des Temporal- und Frontallappens bildet der Cortex nämlich Windungen aus, die sich quer über andere Windungen legen, die dann unter der

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Amin Derouiche

Oberfläche verborgen sind, aber mit ihr weiterhin kontinuierlich verbunden sind. Diese in der Tiefe gelegene Hirnoberfläche ist die sog. Insel (insulärer Cortex; Abb. 3-7, 3-8, 3-10), die von Teilen des Temporal-, Parietal- und Frontallappens bedeckt wird. Damit haben die überragenden, bedeckenden Teile des Temporal- und Frontallappens auch senkrecht in die Tiefe ziehende Windungen. Auf denen des Temporallappens ist die Hörrinde lokalisiert (Abb. 3-4). Der Tastsinn des Körpers ist auf der gesamten Länge der Postzentralwindung lokalisiert (Abb. 3-4, 3-5). Interessant dabei ist, dass die einzelnen Körperregionen auf unterschiedliche Bereiche dieser Windung kartographisch projiziert sind, womit es – konstante – Punkte für Hand, die einzelnen Finger, Lippe, Fuß, Bein etc. gibt (Abb. 3-7). Eine vergleichbare Abbildung des gesamten Körpers auf der Hirnrinde gibt es für den motorischen Cortex (Abb. 3-5), der – parallel zur Postzentralwindung – die Präzentralwindung einnimmt. Von hier aus zieht die große Projektion der Pyramidenbahn in alle Bereiche des Rückenmarks, um nach Umschaltung auf hier gelegene Neuronen direkt die Muskulatur anzusteuern. Damit ist der motorische Cortex eine „rein ausführende“ Station. Der Entwurf von Bewegungen erfolgt im davor gelegenen prämotorischen Cortex. Die wiederum vor diesem liegenden Bereiche werden als frontaler Cortex zusammengefasst.

Abbildung 3-8:

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Frontalschnitt mit Temporal- und Parietallappen (MRT- Schnittbild)

Eine kleine Neuroanatomie

3.2.4 Der frontale Cortex Der frontale Cortex – etwa ein 1/3 der gesamten Cortexfläche - war lange Zeit in funktioneller Hinsicht gewissermaßen ein weißer Fleck; erst durch die funktionelle Bildgebung konnten viele „höhere“ Funktionen hier lokalisiert werden. Es ist wichtig, folgende Bereiche zu unterscheiden. Der dorsolaterale präfrontale Cortex (Abb. 3-11) auf der äußeren Oberfläche wird (u.a.) in Verbindung gebracht mit Planung von Handlungen und Bewegungen, Handlungsantrieb und Intentionen (die aber nicht unbedingt in Handlungen, Bewegungen umgesetzt werden). Im medialen präfrontalen Cortex (mPFC, Abb. 3-6, 3-9, 3-11), besonders dem Teil unter dem Corpus callosum (subcallosaler mPFC, Abb. 3-9) werden die Selbstwahrnehmung und die Fähigkeit, Impulse und Affekte zu regulieren (s.u.) repräsentiert. Damit eng verbunden, steht der orbitofrontale Cortex (Abb. 3-11) auf der Unterseite des Frontallappens, die der Augenhöhle, der Orbita aufliegt, für sozial und situativ angemessenes Verhalten, normales (im Gegensatz zu enthemmten) Verhalten. Von besonderer Bedeutung im Rahmen dieses Buchs ist zudem die Beteiligung des orbitofrontalen Cortex am Zustandekommen von Entscheidungen und an der Einschätzung, ob eine Entscheidung (für einen selbst) von Vorteil ist.

Abbildung 3-9:

Funktionelle Areale des Frontallappens auf der medialen Cortexoberfläche

Okzipital

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Amin Derouiche

Abbildung 3-10: Frontalschnitt mit Temporal- und Frontallappen, MRT-Schnittbild (modifiziert aus: Knutson et al., 2000, Neuroimage 12:20)

Wenn auch die Sprache eine cortikale Lokalisation hat, meint das nicht die Fähigkeit, die Artikulationsorgane zum Sprechen einzusetzen; diese ist im motorischen Cortex lokalisiert (Abb. 3-4, 3-5, 3-12). Im Broca’schen (motorischen) Sprachzentrum, in der unteren Frontalwindung gelegen (Gyrus triangularis, Abb. 3-12), befinden sich die Voraussetzungen zur Produktion von Sprache (Sprechen, Schreiben, Zeichensprache etc.) wie Vokabular, Wortbildung und – findung, Grammatik etc. Das Wernicke’sche (sensorische) Sprachzentrum liegt in der Hirnwindung um das Ende des Sulcus lateralis (Abb. 3-12). Hier befinden sich die analogen Funktionen zum Sprachverständnis (Hören, Lesen etc.), wie etwa Wortbedeutung, Satzverständnis. Während Broca und Wernicke dies vor über hundert Jahren beschrieben haben, konnte mit den modernen Methoden beispielsweise die unterschiedliche Lokalisation von verschiedenen Wortfamilien festgestellt werden, von Lese- und Hörverständnis und es konnten faszinierende Befunde erhoben werden etwa zur Repräsentation von in der Kindheit oder später erworbener Zweitsprache. Im Unterschied zu den bisher genannten Hirnfunktionen sind die Sprachzentren fast immer nur einseitig lokalisiert, bei den meisten Menschen links, nur bei 7% rechts.

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Eine kleine Neuroanatomie

Abbildung 3-11:

Frontalschnitt mit Frontallappen (MRT-Schnittbild)

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Amin Derouiche

Abbildung 3-11: Lokalisation der Sprachzentren (modifiziert aus: Deetjen, Speckmann, Hescheler, Physiologie, 4. Auflage, 2004)

3.2.5 Das limbische System Die Zusammenfassung mehrerer Strukturen allgemein zu einem funktionellen System, hier zum limbischen System, ist eine Begriffsbildung, die mit der Zeit mehrfach inhaltlich geändert wurde. Heute zählt man zum limbischen System Strukturen am Übergang von Cortex (bewusste Vorgänge, Wahrnehmungen) und dem Zwischenhirn (Nicht-bewusste Vorgänge und Wahrnehmungen, was zunächst nichts zu tun hat mit dem Freud’schen Unbewussten): - Der Hippocampus dient der räumlichen Orientierung und dem deklarativen Gedächtnis, d.h. hier wird die Erinnerung benennbarer Fakten organisiert. Hier wird auch entschieden, ob ein Sinnesreiz, eine Situation „neu“ oder schon bekannt ist. Er liegt ganz medial im Temporallappen und im Seitenventrikel (Abb. 3-8), dabei erstreckt er sich in anterior-posteriorer Richtung über fast die gesamte Länge des Temporallappens. - Ganz anterior im Temporallappen, vor der Spitze des Hippocampus befindet sich die Amygdala, nur ca. 1 – 2 cm groß in allen Richtungen und oft mit ihrer deutschen Übersetzung Mandelkern benannt. Durch ihre Aktivierung werden Affekte ausgelöst (Wut, Angst, Ekel). Sie hat Verbindung zum Hypothalamus

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Eine kleine Neuroanatomie

im Zwischenhirn, der Steuerungszentrale des vegetativen Nervensystems, so dass u.a. erhöhter Herzschlag, Blutdruck und Schweißausbruch ausgelöst werden können. Andererseits erhält die Amygdala Eingänge von sensorischer Information direkt vom Thalamus (d.h. ohne bewusste Wahrnehmung, s.o.). Weiterhin ist die Amygdala der Sitz des emotionalen Gedächtnisses. Auch findet hier emotionales Lernen statt; es werden (nicht-sprachliche) Assoziationen geknüpft oder auch faktische Information mit Emotionen besetzt. - Der cinguläre Cortex (Abb. 3-9) zieht sich wie ein Gürtel (lat. Cingulum) auf der medialen Cortexoberfläche um den Balken. Über ihn kommunizieren Hippocampus und Amygdala mit dem Cortex, wodurch sich vielfältige Funktionen ergeben. Besonders wichtig ist dabei der anteriore cinguläre Cortex (ACC, Abb. 2-16) parallel zum medialen präfrontalen Cortex (s.o.). - Der mediale präfrontale Cortex (mPFC, Abb. 3-6, 3-11) lässt sich durch die funktionelle Bildgebung in etliche Unterbereiche aufteilen. Über seine wechselseitige Verbindung zur Amygdala kann er dort ausgelöste Affekte unterdrücken bzw. modulieren, bzw. können diese die Kontrollfunktion des mPFC beeinflussen.

3.2.6 Das mesolimbische System Von den vielen funktionellen Systemen muss in diesem Buch noch das mesolimbische System erwähnt sein, da es das neuronale Substrat des „Belohnungssystems“ darstellt. Seine Aktivierung löst Empfindungen und Verhalten aus wie Wohlempfinden, erotisches Empfinden, „incentive behaviour“, Appetenzverhalten und Sucht. Es besteht aus einer Projektion vom Mittelhirn (Mesencephalon, Abb. 3-1) zum ventralen Striatum (Abb. 3-10), das auch zum limbischen System gerechnet wird (daher der Name). Aktivierung der Neuronen im Mittelhirn führt zur Ausschüttung von Dopamin an deren Axonterminalen im ventralen Striatum. Diese dopaminergen Neuronen im Mittelhirn können durch eine Vielzahl kognitiver und emotionaler Reize von Cortex und limbischen System aktiviert werden. Umgekehrt unterliegt die Reaktion auf Dopaminausschüttung im ventralen Striatum der Kontrolle und Modulation besonders durch den orbitofrontalen Cortex.

3.2.7 Ausblick Besonders am Beispiel des mesolimbischen Systems wird deutlich, dass die Ausführung hier vertieft werden sollten; hier deuten sich komplexere Zusammenhänge an. Die vorliegende Darstellung einer „kleinen“ Neuroanatomie verkürzt diese hier bewusst auf die Benennung von Hirnstrukturen, deren Lokalisation im MRT-Bild sowie Assoziation mit der betreffenden (lokalisierten) Hirnfunktion. Dies mag hinreichend sein, um die Präsentation wissenschaftlicher Untersuchungen nachzuvollziehen. Jedoch sind heute die klassischen Disziplinen der Neuroanatomie, - physiologie und –

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Amin Derouiche

chemie nicht mehr zu trennen, ihre starke Überlappung hat zu den Begriffen der Neurowissenschaft(en) und der Zellbiologie geführt. Neben den Hirnstrukturen und funktionellen Zentren des Gehirns spielen auch deren – hier nur am Rande erwähntenFaserverbindungen und -verzweigungen eine große Rolle. Ebenfalls sind die synaptischen Verschaltungen innerhalb der jeweiligen Hirnregionen bereits eingehend analysiert; funktionell entscheidend sind hier die unterschiedlichen Neurotransmitter und Transmitterrezeptoren. Diese – hier nicht dargestellte - Detailvielfalt auch auf zellulärem und molekularem Niveau mag zunächst als lexikonartig und „rein akademisch“ erscheinen, und man ist geneigt, dies nicht „für bare Münze“ zu nehmen. Es gibt jedoch hinreichende Ergebnisse anhand von Tierversuchen, menschlichen Genvariationen und Medikamentenwirkungen, die zeigen, dass Wahrnehmung, Erleben und Verhalten nicht nur mit ganz bestimmten Hirnstrukturen in direktem, eindeutigem Zusammenhang stehen, sondern eben auch mit ganz bestimmten Neurotransmittern und bestimmten (Sub-) Typen von Rezeptoren. Einen mehr oder minder „direkten“ Einblick am lebenden Menschen erlaubt die MRT-Untersuchung, so dass die – hier dargestellte - lokalisatorische Neuroanatomie den besten Einstieg in die Hirnfunktion bietet. Zur Vertiefung des Verständnisses von Hirnfunktion sind hier einige Standardwerke auf dem aktuellen Stand angeführt, die unter Studenten und „Praktikern“ der Medizin, Psychologie und Neurowissenschaften einen Namen haben; spezielle Fachliteratur ist hier nicht erwähnt.

4 Weiterführende Literatur x

Kahle W und Frotscher M, Taschenatlas Anatomie. Nervensystem und Sinnesorgane: BD 3 10. Aufl. 2009, Thieme, Stuttgart,

sehr empfehlenswertes, effizientes Lehrbuch auch zum Nachschlagen, (zu jeder Textseite eine Seite mit schematischen Abbildungen), Zusammenhänge, Mikroskopie, Funktionen, Klinik (für Mediziner), aber weniger Neuropsychologie

x

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Köpf-Maier, P. Wolf-Heideggers Atlas der Anatomie des Menschen Bd. 2, Kopf und Hals, Brust, Bauch, Becken, ZNS, Auge, Ohr 5. Aufl., 2000, Karger (Basel, Freiburg)

Eine kleine Neuroanatomie

Hervorragende schematische Schnittbilder und echte Kopf-Gehirnschnitte mit viel Detail, auch systematische Gegenüberstellung von MRT-Bildern und Gehirnschnitten, dies ist ein sehr guter, instruktiver Atlas ohne Lehrbuchtext

x

Mai JK, Paxinos G, und Voss T Atlas of the Human Brain 2007, Elsevier Academic Press, San Diego, London

Schematische Schnittbilder und Gehirnschnitte mit ALLEM Detail, auch systematische Gegenüberstellung von MRT-Bildern und Gehirnschnitten, dies ist ein grundlegendes Referenzbuch ohne Lehrbuchtext, auch für Fachleute

x

Birbaumer N. und Schmidt R.F. Biologische Psychologie, 2005, Springer, Berlin

x

Schneider F. und Fink GR Funktionelle MRT in Psychiatrie und Neurologie 2006, Springer, Berlin

Beide Bücher geben einen sehr guten Überblick, Neuropsychologie mit guten Erklärungen zur funktionellen Neuroanatomie (gezeichnete Abb-Schema), das letztere auch mit Bezug zu dargestellten MRT-Befunden

x

Kolb B und Whishaw IQ Fundamentals of Human Neuropsychology, 2008, 6. Aufl. Palgrave Macmillan

Ein Klassiker, aktualisiert, 750 Seiten

x

Beaumont JG Introduction to Neuropsychology, 2008 Guilford Pubn

Eine gute Einführung, 380 Seiten

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Bernd Weber:

Methoden der Neuroökonomie

1 Einleitung..........................................................................................................................43 2 Ein kurzes Wort zu Experimenten ................................................................................44 3 Bildgebende Verfahren ...................................................................................................44 3.1 Elektroenzephalographie (EEG) .............................................................................45 3.2 Intrakranielle Elektroenzephalographie (iEEG) ...................................................46 3.3 Magnetencephalographie (MEG)............................................................................47 3.4 Positronenemissionstomographie (PET)................................................................48 3.5 funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRT) .............................................49 4 Weitere Verfahren ............................................................................................................51 4.1 Pharmakologische Interventionen..........................................................................51 4.2 Transkranielle Magnetstimulation (TMS)..............................................................52 4.3 Genetische Studien ...................................................................................................54 5 Zusammenfassung ..........................................................................................................55 6 Literaturverzeichnis ........................................................................................................55

M. Reimann,B. Weber (Hrsg.) Neuroökonomie, DOI: 978-3-8349-6373-4_3, © Gabler Verlag | Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH 2011

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Methoden der Neuroökonomie

1

Einleitung

Die Methoden der kognitiven Neurowissenschaften, welche ihren Einzug und ihre Verwendung in die experimentall-ökonomische Forschung gefunden haben sind vielfältig. Eine Darstellung der genauen Funktionsweisen einzelner Methoden würde den Rahmen und den Fokus dieses Buches sprengen. Hierzu möchte ich auf einschlägige Werke, wie z.B. "Methoden der Bildgebung in der Psychologie und den kognitiven Neurowissenschaften" (L. Jäncke et al., 2005) oder "Cognitive Neuroscience" (Gazzaniga et al., 2008) verweisen. Dieses Kapitel soll einen kurzen Überblick über verschiedene häufig verwandte Methoden, ihre Vor- und Nachteile und vor Allem auch ihre Grenzen geben. Der Beginn der kognitiven Neurowissenschaften war durch relativ unsystematische Einzelfallbeschreibungen gekennzeichnet, bei denen zumeist Patienten mit Verletzungen des Gehirns oder Tumoren und ihre jeweiligen Verhaltensauffälligkeiten untersucht wurden. Durch das Aufkommen moderner Verfahren, welche es ermöglichten das Gehirn in vivo, d.h. am lebenden Menschen, in seiner Funktion zu untersuchen zunächst rein elektrophysiologische Verfahren wie das EEG (Elektroenzephalogramm) - später durch Darstellung von Stoffwechselvorgängen oder Durchblutungsveränderungen (Positronenemissionstomographie (PET) bzw. funktionelle Kernspintomographie (fMRT), sind die Untersuchungen und Publikationen im Bereich der kognitiven Neurowissenschaften exponentiell gestiegen. Der Nachteil all dieser sogenannten "bildgebenden Verfahren" liegt in der Darstellung von Aktivierungsmustern des Gehirns bei der Durchführung von Aufgaben. Man stellt also Hirnareale dar, welche bei Durchführung dieser Aufgaben aktiv sind. Dies bedeutet jedoch nicht, dass sie notwendig für die Durchführung derselben sind, es handelt sich lediglich um korrelative Zusammenhänge. Diese Lücke kann durch Verfahren geschlossen werden, welche "virtuelle" Läsionen hervorrufen, also eine Schädigung bestimmter Hirnbereiche simulieren. Dies geschieht z.B. mittels der transkraniellen Magnetstimulation (TMS) oder der transkraniellen Gleichstromstimulation (tDCS). Durch diese Methoden lassen sich Aussagen über die Notwendigkeit bestimmter Strukturen bei der Durchführung kognitiver Aufgaben treffen. Einen etwas anderen Ansatz verfolgt die Verhaltenspharmakologie, welche mittels der Gabe von Substanzen versucht, möglichst spezifische Neurotransmittersysteme des Gehirns zu modulieren und ihre Bedeutung für die Kognition zu erfahren. Schließlich existiert noch das weite Feld der Verhaltensgenetik, in dem in den letzten Jahren zahlreiche Studien den Einfluss genetischer Variationen auf Verhalten und Persönlichkeit untersucht haben.

43

Bernd Weber

2

Ein kurzes Wort zu Experimenten

Bevor die verschiedenen methodischen Ansätze im Detail dargestellt werden, soll noch ein allgemeines Wort zur Durchführung von Experimenten fallen. Der hohe apparative und finanzielle Aufwand moderner Verfahren der Neurowissenschaften verleitet häufig dazu, möglichst viele Fragen in einem Experiment beantworten zu wollen. Dies führt nicht selten dazu, dass Experimente überladen werden mit zu untersuchenden Faktoren, was am Ende eine sinnvolle Interpretation der Daten kaum noch zulässt. Es gilt ganz klar der Ausspruch: Je einfacher ein Experiment ist, desto besser. Dies sollte sich jeder Wissenschaftler, der selber plant, Experimente durchzuführen, vergegenwärtigen. Zudem ist es essentiell möglichst gut zu kontrollieren, was die Probanden während des Experiments tun - und auch was sie glauben, was sie tun sollen. Die Instruktionen und das Verhalten gegenüber den Probanden sind hier essentiell. Diese sollten möglichst schriftlich - und damit für alle Probanden identisch erfolgen. Zudem sollte der Versuchsleiter über das Experiment nicht gewechselt werden. Man sollte die Probanden nicht über die Ziele des Experiments anlügen, was zu einer Unglaubwürdigkeit der Experimentatoren führen würde. Falls von Probanden Entscheidungen verlangt werden, sollten diese möglichst reale Konsequenzen haben, um die Entscheidungen für die Probanden relevant zu machen (z.B. tatsächlicher Gewinn von Geld anstatt von Punkten oder hypothetischen Gewinnen). Nicht zuletzt ist es auch entscheidend, dass die Probanden bei Interaktionen den Partner (zumindest wenn dies nicht explizit Teil des Experimentes ist) nicht kennenlernen, um andere (soziale) Einflussfaktoren auszuschließen. Auch ist es wichtig, dass die Entscheidungen der Probanden anonym bleiben, um zu verhindern, dass sie sozial erwünschte Antworten geben. All diese Punkte sind nicht spezifisch für neurowissenschaftliche Studien sondern gelten generell für jedes Experiment, welches das Verhalten von Probanden untersucht. Hierzu sei z.B. auf das Buch von Colin Camerer (2003) verwiesen.

3

Bildgebende Verfahren

Als bildgebende Verfahren bezeichnet man Methoden, welche aus gemessenen Daten ein rekonstruiertes Bild erzeugen, das Informationen über den Ort und die gemessenen Werte enthält. Auch wenn darunter im engeren Sinne zumeist Verfahren wie die Kernspin- oder Computertomographie verstanden werden, zählt auch z.B. das EEG zu den bildgebenden Verfahren. Neben der Darstellung der Struktur des Gehirns ist allen funktionellen bildgebenden Verfahren in den kognitiven Neurowissenschaften gemein, dass sie die Aktivität des Gehirns bei der Durchführung kognitiver Aufgaben darstellen wollen, um somit Rückschlüsse auf die Funktionsweise des Gehirns zuzulassen.

44

Methoden der Neuroökonomie

3.1

Elektroenzephalographie (EEG)

Die Elektroenzephalographie misst die postsynaptischen Potentiale von Nervenzellen. Dabei werden nur jene Potentiale erfasst, welche sich senkrecht zur Schädeloberfläche und damit zu den Elektroden befinden. Die Potentialänderungen werden durch auf den Schädel aufgebrachte Elektroden erfasst, welche nach einem international standardisiertem Schema angelegt werden (s. Abb. 3-1). Aufgrund der Filtereigenschaften des Gewebes, werden nicht alle hochfrequenten Informationen erfasst. Zudem ist eine Aufnahme subcorticaler Strukturen (wie z.B. der Basalgangieln, des Hippocampus oder der Amygdala) mit oberflächlichen Elektroden nicht möglich. Eine Ableitung neuronaler Aktivität dieser Bereiche ist nur durch implantierte Elektroden (s. u.) möglich.

Abbildung 3-1:

EEG-Haube (aus der Klinik für Epileptologie, Universität Bonn)

Die zeitliche Auflösung des EEG ist sehr hoch und bewegt sich im Millisekundenbereich. Dies ermöglicht es auch Aussagen über zeitliche Abläufe zu treffen. Trotz Weiterentwicklungen auf diesem Feld ist die räumliche Auflösung - zumindest mit Standardverfahren - schlecht. Man versucht inzwischen mittels mathematischer Modelle auf Basis der an der Oberfläche gemessenen Potentiale "invers" auf die zugrunde liegenden Generatoren dieser Potentiale zu schließen (R.D. Pascual-Marqui, M. Esslen, K. Kochi, D. Lehmann. Functional imaging with low resolution brain electromagnetic tomography (LORETA): a review. Methods & Findings in Experimental & Clinical

45

Bernd Weber

Pharmacology 2002, 24C:91-95.). Mit einer höheren Anzahl von Elektroden (z.B. 256) lassen sich auch hier Verbesserungen der Lokalisation elektrischer Aktivität erreichen. Dies wird allerdings nur an wenigen Zentren durchgeführt. Ein Beispielresultat aus einer Oberflächen-EEG Studie ist in Abbildung 3.2 dargestellt.

3.2

Intrakranielle Elektroenzephalographie (iEEG)

Die Hauptprobleme des oberflächlich abgeleiteten EEGs liegen a) in der räumlichen Auflösung und b) der Filterung hochfrequenter Informationen. In Tiermodellen werden aus diesen Gründen schon lange implantierte Elektroden entweder direkt auf die Hirnoberfläche oder als Stabelektroden in tiefer liegende Regionen eingesetzt. Mit modernen Elektroden ist somit am lebenden Tier selbst die Ableitung einzelner Nervenzellen und ihrer Aktionspotentiale möglich (sog. Single Unit Recording). Während die Implantation von Elektroden im menschlichen Gehirn nur aus medizinischer Indikation (z.B. bei Epilepsie) durchgeführt wird, um z.B. den Ursprung epileptischer Anfälle zu diagnostizieren, können während der Zeit in der die Elektroden implantiert sind auch zusätzlich kognitive Untersuchungen mit den Patienten durchgeführt werden. Seit wenigen Jahren ist die Ableitung einzelner Nervenzellen nun auch am Menschen möglich und erlaubt ganz neue Einblicke in die Funktionsweise des Gehirns. Aufgrund der Komplexität der Verfahren sowohl in der Auswertung der Daten als auch in der neurochirurgischen Implantation, ist der Einsatz in der kognitiven Hirnforschung bisher allerdings noch sehr begrenzt und wird nur an wenigen Zentren durchgeführt (z.B. am California Institute of Technology zusammen mit der University of California in Los Angeles). Abbildung 3-3 zeigt schematisch eine in den medialen Schläfenlappen implantierte Elektrode.

Abbildung 3-2:

46

intrakranielles ERP (zur Verfügung gestellt von Nikolai Axmacher aus der Klinik für Epileptologie, Universität Bonn)

Methoden der Neuroökonomie

Abbildung 3-3:

3.3

Schematische Darstellung einer implantierten Tiefenelektrode (aus der Klinik für Epileptologie, Universität Bonn)

Magnetencephalographie (MEG)

Im Gegensatz zum EEG misst das MEG nicht Potentialänderungen durch Ionenströme sondern kleine magnetische Felder, welche durch Nervenzellaktivität erzeugt werden. Diese kleinen (im Femtoteslabereich) magnetischen Felder werden durch supraleitende Empfangsspulen oberflächlich gemessen. Ebenso wie das EEG hat das MEG eine sehr hohe zeitliche Auflösung. Die räumliche Auflösung - obwohl mit ähnlichen Problemen wie das EEG behaftet - ist jedoch diesem überlegen. Vor Allem subkortikale Strukturen sind durch das MEG im Gegensatz zum EEG erfassbar. Aufgrund der hohen Empfindlichkeit der supraleitenden Empfangsspulen ist ein sehr hoher Abschirmungsaufwand notwendig. So können selbstn in einiger Entfernung vorbeifahrende Züge zu Ausschlägen auf dem System führen. Abbildung 3-4 zeigt einen Magnetenzephalographen.

47

Bernd Weber

Abbildung 3-4:

3.4

Darstellung eines Magnetenzephalopgraphen (neuer 306 Kanal MEG der Abteilung für medizinische Psychologie, Universitätsklinik Düsseldorf)

Positronenemissionstomographie (PET)

Die Positronenemissionstomographie nutzt als einziges hier genanntes bildgebendes Verfahren die Gabe von radioaktiven Substanzen zur Darstellung aktivierter Hirnbereiche. Hierzu werden den Probanden schwach radioaktive Tracer intravenös verabreicht. Diese markierten Stoffe reichern sich dann je nach Art der Substanz im Gehirn

48

Methoden der Neuroökonomie

an und können mit Detektoren erfasst werden. Je nach Art des Tracers können so z.B. Blutfluss, Glucoseverbrauch oder die Besetzung von Neurorezeptoren gemessen werden. Die räumliche und zeitliche Auflösung des Verfahrens hängt sehr von der verwandten Methodik ab und kann von einigen Millimetern bis Zentimetern bzw. von Sekunden bis Minuten reichen. Die Herstellung der radioaktiv markierten Substanzen ist auch je nach Art des Tracers extrem aufwendig und nur in speziellen Teilchenbeschleunigern möglich, sodass sich die Verwendung auf einige spezialisierte Zentren beschränkt. Auch ist aufgrund der radioaktiven Belastung und der zur Verfügung stehenden alternativen weniger belastenden Methoden ein Einsatz für die kognitiven Neurowissenschaften außerhalb spezifischer Fragestellungen nur noch in beschränktem Maße zu rechtfertigen. Für spezielle, vor allem medizinische Anwendungen, ist das PET jedoch von großem Wert.

Abbildung 3-5:

3.5

Beispiel einer Glucose-PET Aufnahme des Gehirns (aus der Klinik für Epileptologie und Klinik für Nuklearmedizin, Universität Bonn)

funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRT)

Die funktionelle Magnetresonanztomographie ist ohne Frage die zurzeit einflussreichste Methode der kognitiven Neurowissenschaften. Synonym wird der Begriff der

49

Bernd Weber

funktionellen Kernspintomographie verwandt. Sie ist eine spezielle Anwendung der seit den 1980er Jahren eingesetzten strukturellen Kernspintomographie. Die MRT arbeitet im Gegensatz zu den davor genutzten Verfahren nicht im Sinne einer "Durchleuchtung" des Körpers mit Röntgenstrahlen sondern arbeitet mit Hilfe von starken Magnetfeldern und Hochfrequenzimpulsen. Die Rekonstruktion kernspintomographischer Daten zu einem dreidimensionalen Bild ist aus diesem Grund im Gegensatz zur z.B. Computertomographie schwer intuitiv erfassbar und soll nicht Gegenstand dieses Kapitels sein. Die Bildkontraste entstehen durch unterschiedliche lokale magnetische Eigenschaften des Gewebes. Die Idee, welche schließlich zur funktionellen Kernspintomographie führte, basiert auf den unterschiedlichen magnetischen Eigenschaften von sauerstoffhaltigem (oxygeniertem) und sauerstoffarmem (deoxygeniertem) Blut, welche sich mit Hilfe der Kernspintomographie darstellen lassen. Diese auf dem BOLD (blood oxygen level dependent) Effekt basierende Methode ist die mit Abstand am häufigsten verwandte Technik der funktionellen MRT. Sie misst - wie schon am Namen zu erkennen - jedoch nicht direkte Nervenzellaktivität sondern durch Blutflussänderungen induzierte Variationen im Sauerstoffgehalt des Blutes. Dieser Aspekt ist entscheidend, weil er einige Nachteile der Technologie, wie z.B. die schlechte zeitliche Auflösung erklärt. Faktoren, die auf Gefäße einwirken, wie z.B. bestimmte Medikamente oder auch Arteriosklerose im Alter, können das BOLD Signal beeinflussen. Jedoch ist in einer großen Reihe von Studien gezeigt worden, dass sich mit Hilfe von BOLD Rückschlüsse auf Nervenzellaktivität ziehen lassen, selbst wenn neueste Studien zeigen, dass dies nicht immer zutrifft.

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Methoden der Neuroökonomie

Abbildung 3-6:

4

Beispiel einer funktionellen MRT Aufnahme (Echo-Planar-Imaging) bei 3 T mit deutlich sichtbaren frontalen Artefakten (Abteilung für NeuroCognition|Imaging, Life&Brain Center Bonn)

Weitere Verfahren

Auch wenn die bildgebenden Verfahren zum jetzigen Zeitpunkt die größte Verbreitung in der neuroökonomischen Forschung finden, zeigen weitere komplementäre Methoden eine steigende Bedeutung, um die biologischen Grundlagen menschlichen Verhaltens besser zu verstehen. Dazu zählen unter anderm pharmakologische Manipulationen und die transkranielle Magnetstimulation mit denen Eingriffe in das biologische System untersucht werden können.

4.1

Pharmakologische Interventionen

Durch bildgebende Verfahren – und Verhaltensuntersuchungen an Menschen und Tieren – werden die Systeme, welche bei spezifischen kognitiven Funktionen bedeutsam sind, immer deutlicher. Neben der „Kartierung“ der beteiligten Hirnbereiche wird es so zunehmend möglich auch die zugrunde liegenden Neurotransmittersysteme besser zu verstehen. Dies kann einerseits mit Hilfe genetischer Untersuchungen geschehen (s. Kapitel 3.3.3), zum Anderen auch durch gezielte pharmakologische Manipulation der Systeme. So haben Studien z.B. gezeigt, dass durch Gabe von Substanzen, die an dopaminergen Rezeptoren binden, das Lernverhalten von Menschen 51

Bernd Weber

positiv oder negativ beeinflusst werden kann (Cohen et al., 2007). Auch die Gabe von Hormonen wird in immer größerem Umfang genutzt, um den hormonellen Einfluss auf unser Verhalten besser zu verstehen. Bisher betrifft dies vor Allem Sozialverhalten, welches durch Oxytocin beeinflusst zu werden scheint oder Risikoverhalten, welches mit Testosteron in Verbindung gebracht wird. Pharmakologische Studien sollten immer doppelblind und placebokontrolliert durchgeführt werden. Dies bedeutet, dass weder die Versuchsperson selbst noch der jeweils zuständige Versuchsleiter tatsächlich wissen, ob die jeweilige Versuchsperson das Placebo oder tatsächlich die zu untersuchende Substanz erhalten hat. Diese Experimente werden also zumeist mit zwei Gruppen durchgeführt: eine Gruppe erhält ein Placebomedikament, die andere Gruppe die tatsächliche Substanz. Da zumeist die Varianz im Verhalten zwischen den Versuchspersonen sehr hoch ist, sind eine größere Anzahl von Versuchspersonen notwendig, als bei einem Design, in welchem die Versuchspersonen sowohl Placebo als auch das Medikament an zwei unterschiedlichen Zeitpunkten erhalten. Bei diesem Experimentaldesign steht jedoch das Problem der Testwiederholung im Vordergrund. Je nach Art der kognitiven Aufgabe treten Lerneffekte auf, wenn die Probanden das gleiche Experiment zweifach durchführen. Ein extrem wichtiger Punkt ist auch die Beachtung der Halbwertszeiten der jeweiligen Substanzen. Der Experimentator muss sich sehr gut darüber informieren, wie die zu untersuchenden Substanzen verstoffwechselt werden. So sollten das Verhalten der Probanden zu dem Zeitpunkt untersucht werden, an dem die Konzentration der Substanz im Blut am höchsten ist. Dies kann bis zu 24 Stunden nach der Einnahme oder anderer Applikation (z.B. als Gel) der Substanz der Fall sein. Gerade bei der Untersuchung von Hormonen ist auch der Tageszeitpunkt der Untersuchung wichtig. Viele Hormone unterliegen einem zirkadianen (d.h. täglich schwankenden) Rhythmus und haben z.B. morgens eine höhere Konzentration im Blut als in den Abendstunden. All dies muss bei der Untersuchung von pharmakologischen Einflüssen berücksichtigt werden. Pharmakologische Experimente lassen sich selbstverständlich auch mit bildgebenden Verfahren verbinden. So lassen sich Effekte sowohl im Verhalten als auch direkt neurophysiologisch untersuchen. Dies ermöglicht es zum Beispiel auch Kompensationseffekte darzustellen, welche z.B. bei der Untersuchung des reinen Verhaltens verborgen geblieben wären.

4.2

Transkranielle Magnetstimulation (TMS)

Die transkranielle Magnetstimulation kann dazu genutzt werden Hirnareale sowohl erregbarer zu machen, als auch diese zu inhibieren. Mit Hilfe von wechselnden Magnetfeldern wird der darunter liegende Cortex mit niedrigen oder hohen Frequenzen stimuliert. Der exakte Wirkmechanismus von TMS ist noch unklar, die Erfahrung zeigt jedoch, dass bei Frequenzen unterhalb von 1 Hz eine Inhibition des darunter liegen-

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Methoden der Neuroökonomie

den Areals stattfindet, während höhere Frequenzen die Areale eher erregen. TMS wurde in einer Reihe von Studien genutzt, um eine „virtuelle Läsion“ in spezifischen Hirnbereichen zu erreichen und so ihre Notwendigkeit für kognitive Funktionen zu untersuchen. Da die effektive Eindringtiefe des Magnetfeldes durch den Schädel nur einige Zentimeter beträgt, lassen sich mit TMS nahezu ausschließlich oberflächlich liegende Hirnareale untersuchen. So wurde im Bereich der neuroökonomischen Forschung vor Allem der Dorsolaterale Präfrontale Cortex (DLPFC) durch TMS näher untersucht. Eine verwandte Methode ist die direkte Stromstimulation (Direct Current Stimulation – DCS). Anstelle eines Magnetfeldes wird dabei ein Strom durch auf dem Schädel angebrachte Elektroden geleitet. Im Gegensatz zur TMS ist diese Stimulation für den Probanden nicht spürbar, sodass placebokontrollierte Studien einfacher durchgeführt werden können. Auch bei der DCS ist der genaue Mechanismus der Wirkung nicht im Detail klar. Wahrscheinlich ist das beeinflusste Hirnareal jedoch noch größer als bei der TMS. In Replikationsstudien wurden ähnliche Effekte wie bei der TMS beschrieben, bei viel einfacherer und kostengünstigerer Versuchsdurchführung (Knoch, 2008). Aus diesem Grund eignet sich die DCS auch für größere Gruppenuntersuchungen.

Abbildung 3-7:

Skizze einer modernen transkraniellen Magnetspule (von der Mayo Foundation for Medical Education and Research)

53

Bernd Weber

4.3

Genetische Studien

Ein Feld, welches stark an Bedeutung gewinnt, ist die Untersuchung der genetischen Einflüsse auf menschliches Verhalten. Dieses auch als "Persönlichkeitsgenetik" bekannte Feld versucht mit Hilfe genetischer Analysen individuelle Unterschiede in Verhalten und Persönlichkeit zu erklären. Zumeist werden den Probanden Blutproben entnommen, genetische Analysen sind jedoch auch mittels Wangenschleimhautproben möglich und erhöhen die Bereitschaft an solchen Studien teilzunehmen. Aus diesem Material (Blut oder Wangenschleimhaut) wird nun die DNA extrahiert. Mit Hilfe verschiedenster Verfahren kann nun die individuelle DNA und ihr mögliche Zusammenhang mit Zielgrößen untersucht werden. In der Vergangenheit - und auch in den meisten aktuellen Studien - werden sogenannte SNPs (Single Nucleotide Polymorphism) untersucht. Diese beschreiben einzelne Basenveränderung in einzelnen Genen. Dabei werden sämtliche anderen Informationen, welche die DNA über das zu untersuchende oder andere Gene beinhaltet, ignoriert. Man kann sich vorstellen, dass der Informationsgehalt einzelner SNPs bei insgesamt ca. 3 Milliarden Basenpaaren auf ca. 25.000 Genen, über die der Mensch verfügt, sehr gering ist. Nichtsdestotrotz haben in den letzten Jahren Untersuchungen einzelner SNPs zum besseren Verständnis genetischer Grundlagen von Verhalten geführt. Eine Weiterentwicklung der Untersuchung einzelner SNPs sind die sogenannten Haplotypanalysen. Hierbei werden mehrere SNPs zumeist auf einem Gen, zumindest jedoch auf einem Chromosom, für die Individuen analysiert und zu Haplotypblocks kombiniert. So können z.B. 10 SNPs auf einem Gen untersucht werden und zu zwei Haplotypblöcken zusammengefasst werden. Diese Haplotypen beeinhalten dann Informationen über mehrere zugrunde liegende SNPs. Die Methode der Haplotypanalyse ist aufwendiger als die Untersuchung einzelner SNPs, da natürlich eine größere Anzahl von SNPS untersucht werden müssen. Der nächst aufwendigere Schritt wären Genome-Wide-Analysen, welche mit Hilfe von speziellen DNA Chips die gleichzeitige Untersuchung von tausenden von SNPs einzelner Versuchsprobanden zulassen. Diese Chips können individuell für interessierende Gene konstruiert werden und so zum Beispiel alle für das zentrale Nervensystem relevanten Gene auf einem Chip beinhalten. Es können schließlich auch die kompletten Informationen von Individuen auf einzelnen Genen (oder theoretisch auch der gesamten DNA) mit Hilfe von Sequenzierungen genutzt werden. Dabei wird das Genom Base für Base sequenziert und es steht schließlich die komplette Information zur Verfügung. Noch sind die Sequenzierverfahren aufwendig und teuer, es wird jedoch davon ausgegangen, dass in einigen Jahren die Sequenzierung eines kompletten menschlichen Genoms für einige tausend Euro realistisch wird. Die beiden letztgenannten Verfahren können bei der Untersuchung des kompletten Genoms durch ihren Ansatz komplett hypothesenfrei genutzt werden und ausschließlich statistisch untersucht werden. Dies stellt jedoch aufgrund

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Methoden der Neuroökonomie

der riesigen anfallenden Datenmenge ein enormes bioinformatisches Problem dar, sodass sie bisher quasi ausschließlich in riesigen krankheitsassoziierten Probandenpools genutzt werden.

5

Zusammenfassung

Die kognitiven Neurowissenschaften bieten eine Vielzahl von Methoden, um verschiedenste Aspekte und Einflüsse auf menschliches Entscheidungsverhalten zu untersuchen. Eine genaue Kenntnis der Vor- aber auch Nachteile einzelner Methoden ist essentiell, um die jeweils passende Methodik für die eigenen Fragestellungen auszuwählen. So bieten die am häufigsten genutzten Verfahren – wie das EEG oder die fMRT – keine Möglichkeit kausale Aussagen zu treffen, sondern sind rein korrelativ. Durch die Kombination mit anderen Methoden, welche eine aktive Manipulation zulassen, wie z.B. pharmakologische Studien oder TMS, lassen sich auch kausale Zusammenhänge identifizieren. Die Entwicklung geht definitiv in Richtung Nutzung komplementärer Methoden in Kombination, um unser Verständnis kognitiver Prozesse und neurobiologischer Grundlagen menschlichen Verhaltens zu verbessern.

6

Literaturverzeichnis

Camerer, Colin. Behavioral Game Theory: Experiments in Strategic Interactions. University Presses of Ca, 2003. Cohen, M.X., Krohn-Grimberghe, A., Elger, C.E., Weber, B. Dopamine gene predicts the brain's response to dopaminergic drug. Eur J Neurosci.Vol. 26(12):3652-60, 2007. Gazzaniga, Michael S., Richard B. Ivry, George R. Mangun. Cognitive Neuroscience: The Biology oft he Mind, Norton & Company, 2008 Jäncke, Lutz, Theo W. Herrmann, Werner H. Tack, Franz E. Weinert, Herbert Heuer, Frank Rösler. Methoden der Bildgebung in der Psychologie und den kognitiven Neurowissenschaften. Kohlhammer Verlag, 2005 Knoch, D., Nitsche, M.A., Fischbacher, U., Eisenegger, C., Pascual-Leone, A., Fehr, E. Studying the neurobiology of social interaction with transcranial direct current stimulation-the example of punishing unfairness. Cereb Cortex, Vol. 18(9):1987-90, 2008.

55

Teil 2 Intrapersonale Aspekte der Neuroökonomie

Susanne Scheibe

Emotionsregulation - Strategien, neuronale Grundlagen und Altersveränderungen

1 Einleitung..........................................................................................................................61 2 Emotionen und Emotionsregulation: Definition und Komponenten .......................62 2.1 Emotionen..................................................................................................................62 2.2 Emotionsregulation ..................................................................................................63 2.3 Emotionsregulation und Alter ................................................................................64 3 Prozessmodell der Emotionsregulation........................................................................65 4 Neuronale Architektur der Emotionsregulation .........................................................66 4.1 Amygdala und präfrontaler Cortex........................................................................67 4.2 Interaktion neuronaler Systeme..............................................................................67 4.3 Studien zur Hirnaktivierung während Emotions- regulation ............................68 5 Effektivität verschiedener Emotionsregulationsstrategien ........................................70 5.1 Kurzfristige Effektivität von Emotionsregulation ................................................70 5.2 Längerfristige Effektivität von Emotionsregulation.............................................71 5.3 Altersunterschiede in der Effektivität von Emotionsregulation.........................73 6 Kognitive und selbstregulative Kosten von Emotionsregulation..............................75 6.1 Kosten für simultan anstehende Aufgaben ...........................................................75 6.2 Kosten für zeitlich folgende Aufgaben ..................................................................76 6.3 Altersunterschiede in den Kosten von Emotions- regulation .............................76 7 Zusammenfassung...........................................................................................................77 8 Literaturverzeichnis.........................................................................................................78

M. Reimann,B. Weber (Hrsg.) Neuroökonomie, DOI: 978-3-8349-6373-4_4, © Gabler Verlag | Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH 2011

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Emotionsregulation - Strategien, neuronale Grundlagen und Altersveränderungen

1

Einleitung

Sei es die Angst vor Abrutschen der Aktienkurse, der Ärger über die jüngste Erhöhung der Gaspreise, die Trauer angesichts der im Spendenaufruf erwähnten Erdbebenopfer, oder das Bedauern nach dem Kauf oder Nicht-Kauf eines Produktes – ökonomische Entscheidungssituationen sind häufig mit Emotionen verbunden. Die Erkenntnis, dass Emotionen ökonomisches Verhalten beeinflussen, wird in der Verhaltensökonomie zunehmend akzeptiert (Bechara & Damasio, 2005; Kenning & Plassmann, 2005). Personen handeln in vielen ihrer Entscheidungen nicht rational, sondern werden getrieben von ihren Vorlieben und Ängsten, von Zielen und Präferenzen, selbstdienlichen Verzerrungen und Illusionen, kurz, von ihren emotionalen Reaktionen auf Reize in ihrer Umwelt. Weniger beachtet wurde allerdings, dass Personen ihren Emotionen nicht passiv ausgeliefert sind. Ganz im Gegenteil, Menschen tendieren dazu, nahezu alle ihrer negativen (und manche ihrer positiven) emotionalen Erlebnisse bewusst oder unbewusst zu regulieren, meist mit dem Ziel, ihr Wohlbefinden wiederherzustellen oder zu steigern (Egloff, in Druck; Gross, 1998b). Der Erfolg solcher Regulationsversuche wird Auswirkungen auf ihr emotionales Wohlbefinden, ihre Entscheidungen und ihr alltägliches Handeln haben. Um ihre Emotionen zu regulieren, können Personen auf verschiedene Strategien zurückgreifen. Sie könnten die aktuellen Börsendaten gar nicht erst ansehen, um sich die neuesten Schreckensmeldungen zu ersparen. Sie könnten sich vor deren Durchsicht einen Wein eingießen, oder aber sie könnten sich selbst überzeugen, dass trotz schlechter Börsendaten die eigenen Fond-Anlagen sicher sind. Um solche Strategien der Emotionsregulation, deren neuronale Grundlagen, Effektivität und kognitiv-selbstregulative Kosten geht es in diesem Kapitel. Ziel ist es, einen Überblick über den psychologischen Forschungsstand zur Emotionsregulation – und dadurch dem entstehenden Forschungsfeld der Neuroökonomie mögliche neue Impulse – zu geben. Zunächst sollen die Begriffe der Emotion und Emotionsregulation definiert und zugrunde liegende Komponenten abgegrenzt werden. Dann wird das Prozessmodell der Emotionsregulation von James Gross dargestellt, gefolgt von einer Übersicht zum gegenwärtigen Wissen über die neuronalen Grundlagen der Emotionsregulation. Es folgt eine Zusammenfassung des Forschungsstands zur differentiellen Effektivität verschiedener Regulationsstrategien. Schließlich werden kognitive und selbstregulative Kosten von Emotionsregulation beschrieben. Um demographischen Veränderungen in unserer Gesellschaft Rechnung zu tragen, wird dabei immer wieder darauf eingegangen, wie sich diese Prozesse mit dem Älterwerden verändern. Im 20. Jahrhundert hat sich die Lebenserwartung in Deutschland und anderen westlichen Ländern dramatisch verlängert und die Geburtenraten sind gefallen (Tivig & Hetze, 2007). Der zunehmende Anteil alter Menschen hat Spuren in den Bereichen der Wirtschaft, Familie, Arbeit und Politik hinterlassen und diese

61

Susanne Scheibe

Spuren werden in den nächsten Jahrzehnten noch deutlicher werden. Mit dem Älterwerden ändern sich Ziele, Präferenzen und der Umgang mit emotionalen Situationen, und somit auch Prädiktoren, Korrelate, und Konsequenzen von Kaufentscheidungen. Vor diesem Hintergrund erscheint es sinnvoll, sich die Effekte des Alterns auf Prozesse der Emotionsverarbeitung und –regulation zu vergegenwärtigen.

2 Emotionen und Emotionsregulation: Definition und Komponenten 2.1

Emotionen

Emotionen entstehen, wenn Personen Reize in ihrer Umwelt als relevant für ihre gegenwärtigen Ziele erachten, mögen diese Ziele bewusst oder unbewusst, kurzfristig oder langfristig, zentral oder peripher sein (siehe Gross & Thompson, 2007 für einen Überblick). Ziele geben der Situation eine Bedeutung und diese Bedeutungen lösen Emotionen aus. Tabelle 2-1 gibt einen Überblick über den Prozess der Emotionsgenese, sowie die entsprechenden Ansatzstellen für Emotionsregulation (Gross, 1998b; Gross & Thompson, 2007). Am Beginn der Sequenz steht eine emotional relevante Situation. Diese kann external oder internal sein, also auf externen, physischen Gegebenheiten (z.B. Tageszeit, Ort, anwesende Personen) oder mentalen Repräsentationen (Gedanken, Erinnerungen, Vorstellungen) basieren. Wenn emotionale Aspekte der Situation in das Zentrum der Aufmerksamkeit rücken, lösen sie Bewertungsprozesse aus, bspw. darüber, wie vertraut man mit ihnen ist, ob sie positiv oder negativ sind, ungefährlich oder bedrohlich, inwieweit sie eigene Ziele fördern oder hemmen, oder inwieweit man über die nötigen Mittel zur Bewältigung der Situation verfügt (Scherer, Schorr, & Johnstone, 2001). Von Emotionen spricht man, wenn eine Veränderung auf mehreren Ebenen ausgelöst wird: Es ändert sich das subjektive Erleben (wir empfinden Angst), das Verhalten (das Lächeln erstirbt, wir treten einen Schritt zurück oder rennen davon) als auch physiologische Erregung (der Herzschlag wird schneller). Diese Vorgänge sind allerdings nicht zwangsläufig, sondern können vor, während oder nach Auftreten des emotionsauslösenden Reizes kontrolliert und moduliert werden. Auch das Zusammenwirken verschiedener Ebenen kann von Situation zu Situation oder über die Zeit hinweg variieren, etwa wenn die innere Erregung steigt, ohne dass dies nach außen hin sichtbar wird. Hier finden sich Ansatzstellen für Prozesse der Emotionsregulation (Gross & Thompson, 2007).

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Emotionsregulation - Strategien, neuronale Grundlagen und Altersveränderungen

Tabelle 2-1:

Komponenten von Emotionen und entsprechende Emotionsregulationsstrategien mit Beispiel

Prozesse

Strategien

Beispiel:

der Emotionsgenese

der Emotionsgenese

Börsendaten

Situationsselektion

Die Börsennachrichten im TV an-/abschalten

Situation

Situationsmodifikation

Den Ehepartner herbeirufen

Aufmerksamkeit

Aufmerksamkeitssteuerung

Auf positive/negative Börsentrends achten

Bewertung

Kognitive Umbewertung

"Meine Fond-Anlagen sind sicher"

Reaktion

Reaktionsmodulation

Die besorgte Miene unterdrücken

2.2

Emotionsregulation

Von Emotionsregulation spricht man, wenn Personen versuchen, Einfluss darauf zu nehmen, welche Emotionen sie haben, wann sie sie haben und wie sie ihre Emotionen erleben und ausdrücken (Gross, 1998b). Emotionsregulation kann bewusst oder unbewusst, automatisch oder kontrolliert ablaufen und an verschiedenen Punkten im Prozess der Emotionsgenese ansetzen, wie im nächsten Abschnitt erläutert wird. Dabei gibt es drei grundlegende Ziele: die Verstärkung, die Aufrechterhaltung und die Abschwächung von Emotionen. In den meisten Kontexten besteht das Ziel der Emotionsregulation darin, negative Gefühle (z.B. Angst, Trauer, Ärger) herunterzuregulieren, um das Wohlbefinden wiederherzustellen. Etwas seltener kommt es vor, dass Personen versuchen, positive Gefühle (z.B. Freude, Begeisterung, Entspannung) zu steigern mit dem Ziel, ihr momentanes Wohlbefinden zu verbessern. Dies scheint auch schwieriger zu sein als die Abschwächung negativer Gefühle und kann manchmal sogar zum gegenteiligen Ergebnis führen. Personen, die in einer Laborstudie vor dem Abspielen von klassischer Musik instruiert wurden, während des Hörens ihr Wohlbefinden zu steigern, fühlten sich am Ende der Sitzung schlechter als zu Beginn der Sitzung (Schooler, Ariely & Loewenstein, 2003). Noch seltener, aber durchaus denkbar, sind Kontexte, in denen es darum geht, negative Gefühle zu verstärken oder positive abzudämpfen, wenn dies momentanen Zielen dient (Parrott, 1993). Der Eine mag

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Susanne Scheibe

versuchen, das Gefühl des Ärgers über die erhöhten Gaspreise noch zu steigern, um sich geistig auf das bevorstehende Telefonat mit dem Gaslieferanten einzustellen. Ein Anderer mag versuchen, die Begeisterung angesichts eines gerade besichtigten Hauses zu dämpfen, um eine spätere Enttäuschung zu vermeiden, wenn ein anderer Käufer den Zuschlag erhält. Emotionsregulationsprozesse kann man auch danach unterscheiden, ob sie intern oder extern ausgelöst werden. Der überwiegende Teil der Forschung zum Erwachsenenalter und Alter beschäftigt sich mit interner Emotionsregulation, d.h. der Regulation eigener Emotionen. Im Kindesalter werden Emotionen jedoch zum großen Teil von außen moduliert, meist durch Eltern, Lehrer oder andere Erwachsene (Gross & Thompson, 2007). Sowohl interne als auch externe Emotionsregulation ist für die Verhaltensökonomie von Interesse. Viele ökonomische Entscheidungen werden beeinflusst durch das Bedürfnis zur Emotionsregulation, der Motivation, Bedauern zu minimieren oder Zufriedenheit zu maximieren (Mellers & McGraw, 2001). Die Wichtigkeit, die Personen der Emotionsregulation zuschreiben, hat zudem Einfluss auf den Entscheidungsprozess (Luce, Bettman & Payne, 1997). Externe Regulation hat sicherlich eine wichtige Bedeutung im Bereich des Marketings, dessen grundlegendes Ziel darin besteht, die Emotionen von Konsumenten zu beeinflussen, etwa wenn Produkte darauf abzielen, Vergnügen zu steigern oder Angst zu reduzieren. Obwohl die in diesem Kapitel vorgestellten Arbeiten fast ausschließlich interne Emotionsregulation thematisieren, sind daraus leicht Ansatzpunkte für externe Emotionsregulation ableitbar.

2.3

Emotionsregulation und Alter

Die Forschung zum emotionalen Erleben im Erwachsenenalter zeigt, dass Personen mit dem Älterwerden zunehmend motiviert sind, ihre Emotionen zu regulieren und ihr emotionales Wohlbefinden im Moment zu optimieren (Carstensen, Fung & Charles, 2003; Charles & Carstensen, 2007 für einen Überblick). Die Theorie der Sozioemotionalen Selektivität von Carstensen (2006) nimmt an, dass mit der Wahrnehmung einer abnehmenden Lebenszeit emotionale Ziele wichtiger werden, während zukunftsorientierte Ziele an Bedeutung verlieren. „Stellen Sie sich vor, dass Sie unerwartet 20 Minuten Zeit haben. Mit wem würden Sie diese Zeit gern verbringen?“ Mit zunehmendem Alter beantworten Personen diese Frage immer häufiger mit einer nahe stehenden Person, denn die Interaktion mit dieser verspricht emotional bedeutsame und meist positiv getönte Erlebnisse (Fredrickson & Carstensen, 1990). Junge Erwachsene favorisieren dagegen meist Personen und Ereignisse, die langfristig oder in der Zukunft relevant sein könnten. Zukunftsorientierte Ziele gehen häufig mit einem Fokus auf negative Inhalte und Emotionen einher, etwa wenn man viele Abendstunden im Büro verbringt, um die eigene Karriere voranzutreiben. Der Fokus auf emotionale Ziele und Inhalte hat weit reichende Folgen dafür, was Personen wahrnehmen und erinnern, für das emotionale Erleben sowie für die Moti-

64

Emotionsregulation - Strategien, neuronale Grundlagen und Altersveränderungen

vation und Fähigkeit, Emotionen zu regulieren. Studien zu Aufmerksamkeit und Gedächtnis zeigen, dass Personen mit zunehmendem Alter emotionale Inhalte und insbesondere positiv getönte emotionale Inhalte relativ zu neutralen oder negativen Inhalten verstärkt wahrnehmen und erinnern (Positivitätseffekt, siehe z.B. Charles, Mather & Carstensen, 2003; Grühn, Scheibe & Baltes, 2007; Mather & Carstensen, 2003). Laborstudien zur emotionalen Reaktivität und Studien zum Affekt im Alltag zeigen, dass ältere Personen Stabilität, in vielen Fällen sogar Zugewinne, im emotionalen Erleben und Wohlbefinden relativ zu jüngeren Personen haben (Carstensen, Pasupathi, Mayr & Nesselroade, 2000; Levenson, Carstensen, Friesen & Ekman, 1991; Mroczek & Kolarz, 1998). Die physiologische Reaktivität auf emotionale Reize scheint allerdings im Alter abgeschwächt zu sein (siehe aber Kunzmann & Grühn, 2005; Levenson et al., 1991), was zumindest teilweise auf eine größere Rigidität des kardiovaskulären Systems zurückgeführt wird. Dies könnte es älteren Personen erleichtern, ihre Emotionen zu regulieren. Inwieweit eine verminderte physiologische Reaktivität im Alter Ursache oder Folge einer verbesserten Emotionsregulation ist, bleibt eine offene Frage für weitere Forschung (Cacioppo et al., 1997).

3

Prozessmodell der Emotionsregulation

Entsprechend ihres zeitlichen Ansatzpunktes im Prozess der Emotionsentstehung unterscheidet Gross (1998b; siehe auch Gross & Thompson, 2007) fünf verschiedene Strategien der Emotionsregulation, die in Tabelle 4-1 aufgelistet sind. Vier Klassen von Strategien setzen vor Auftreten des emotionsauslösenden Reizes an und werden daher als antezedenzfokussierte Strategien bezeichnet. Bei der Situationsselektion geht es darum, Handlungen zu unternehmen, die es mehr oder weniger wahrscheinlich machen, dass man einem emotionalen Reiz ausgesetzt wird. Hierzu zählt das Aufsuchen oder Vermeiden bestimmter Orte, Personen, oder Ereignisse. Ein Beispiel wäre es, den TV-Kanal bei Ankündigung der Börsennachrichten zu wechseln, in dem wir Berichte über beunruhigende wirtschaftliche Entwicklungen vermuten. Effektive Situationsselektion erfordert, dass man eigene Ziele, Präferenzen und emotionale Reaktionen auf zukünftige Ereignisse kennt. Die Forschung zu affektiven Vorhersagen und Erinnerungen zeigt jedoch, dass hier systematische Verzerrungen auftreten (Wilson & Gilbert, 2005). Dies ist eine Erklärung dafür, warum Menschen häufig Entscheidungen treffen, die ihrem Wohlbefinden abträglich sind und die sie später bereuen. Bei der Situationsmodifikation geht es darum, die bereits eingetretene emotionale Situation so zu verändern, dass ihr emotionaler Einfluss abgeschwächt oder verstärkt wird. Man kann z.B. den Ehepartner rufen, um die beunruhigen Nachrichten über die aktuellen Börsentrends zu teilen. Situationsselektion und –modifikation gehen teilweise ineinander über und sind daher nicht immer eindeutig voneinander abgrenzbar. Es ist denkbar, dass der Eingriff in 65

Susanne Scheibe

eine bestehende Situation eine qualitativ andere Situation hervorruft, z.B. wenn der Interaktionspartner in einer Ärgersituation Reue zeigt. Auch werden Situationsselektion und –modifikation nicht von allen Autoren als Strategien der Emotionsregulation angesehen. Loewenstein (2007) merkt an, dass die Auswahl und Modifikation von Situationen mit dem Ziel, unser Wohlbefinden zu optimieren, klassische Themen der Entscheidungsforschung sind. Im Gegensatz zu den im Folgenden beschriebenen Strategien geht es hierbei nicht um mentale Strategien, die an der eigenen Person ansetzen, sondern um eine aktive Gestaltung der Umwelt (siehe auch die Unterscheidung von primärer und sekundärer Kontrolle; Heckhausen & Schulz, 1995; Rothbaum, Weisz & Snyder, 1982). Eine dritte Strategie der Emotionsregulation, die Aufmerksamkeitssteuerung, betrifft die Ausrichtung der Aufmerksamkeit auf mögliche Aspekte der Situation mit dem Ziel, Emotionen zu modifizieren. Personen können im wörtlichen Sinne die Augen oder Ohren vor bestimmten Umweltreizen verschließen, sich auf bestimmte Situationsaspekte konzentrieren oder von ihnen ablenken. Eine vierte Strategie der Emotionsregulation ist die kognitive Umbewertung. Hier geht es darum, die Bedeutung emotionaler Reize im Hinblick auf eigene Ziele und Bewältigungsmöglichkeiten zu verändern, denn erst die wahrgenommene Relevanz und Bedrohlichkeit von Umweltreizen für die eigene Person löst Emotionen aus (Scherer et al., 2001). So kann ein stabiler Börsenkurs im Vergleich zum Vortag für ein Indiz genommen werden, dass den Abwärtskurs nur kurz unterbrochen wurde oder aber die Talsohle erreicht ist und die Wirtschaft wieder aufwärts geht. Dies wirkt sich sicherlich unterschiedlich auf die resultierende Zukunftsangst sowie weitere Finanzentscheidungen aus. Eine fünfte Klasse von Emotionsregulationsstrategien setzt während oder nach Auftreten des emotionalen Reizes an und wird daher als reaktionsfokussierte Emotionsregulation bezeichnet. Ziel der Reaktionsmodulation ist es, die subjektiven, behavioralen oder physiologischen Komponenten von Emotionen direkt zu verändern. Das Glas Wein bei Durchsicht der Börsendaten ist ein Beispiel, wie physiologische Reaktionen beeinflusst werden können. Die Einnahme von Medikamenten und Nahrungsmitteln oder Entspannungstechniken sind weitere Beispiele. Auch können Personen versuchen, ihren Emotionsausdruck zu verändern, beispielsweise wenn jemand seine Begeisterung für das eben besichtigte Haus versteckt, um den Makler zu einem verbesserten Angebot zu verleiten.

4

Neuronale Architektur der Emotionsregulation

Sowohl tierexperimentelle als auch Humanstudien geben Hinweise auf die Hirnregionen, die für die Genese und Regulation von Emotionen verantwortlich sind (siehe Davidson, Fox & Kalin, 2007; Ochsner & Gross, 2007 für eine Übersicht). Zwei neuronale Strukturen, der präfrontale Cortex und das limbische System (welches Hippo66

Emotionsregulation - Strategien, neuronale Grundlagen und Altersveränderungen

campus und Amygdala umfasst), scheinen dabei im Vordergrund zu stehen. Diese beiden Hirnareale nehmen unterschiedliche Funktionen für die Emotionsregulation wahr. Ochsner und Gross (2005, 2007) entwickelten das Modell der kognitiven Kontrolle von Emotionen, das die Wechselwirkung zwischen beiden neuronalen Systemen beschreibt.

4.1

Amygdala und präfrontaler Cortex

Die Rolle der Amygdala und angrenzender Regionen, wie dem Nucleus accumbens und der Insula, liegt in der unmittelbaren Wahrnehmung und Bewertung emotionaler Reize (bottom-up appraisal system; M. L. Phillips, Drevets, Rauch & Lane, 2003). Diese Bewertung beruht auf den intrinsischen oder erlernten Merkmalen von Reizen, Verhalten zu verstärken oder abzuschwächen. Die Amygdala ist vornehmlich auf negative Reize ausgerichtet (z.B. Einschätzung der Bedrohlichkeit von Umweltreizen), scheint aber nach neueren Erkenntnissen auch eine universelle Rolle in der Ausrichtung der Aufmerksamkeit auf affektiv saliente Reize zu spielen (LeDoux, 2000). Ausgehend von der Amygdala werden über den Hypothalamus und Kerne des Hirnstamms autonome, endokrine und behaviorale Reaktionen angestoßen, so dass der Körper angemessen auf emotionale Reize reagieren kann. Die Amygdala hat ebenfalls Verbindungen zu kortikalen Strukturen, die für die subjektive Wahrnehmung dieser emotionalen Reaktionen verantwortlich sind. Im präfrontalen Cortex dagegen sind kognitive Kontrollprozesse lokalisiert, die die subjektive Bedeutung von Umweltreizen modifizieren und damit Einfluss auf den Emotionsprozess nehmen (top-down appraisal system). Im Sinne der Bewertungstheorien von Emotionen sind Emotionen das Produkt kognitiver Prozesse, die die Bedeutung von Reizen im Hinblick auf aktuelle Ziele, Wünsche und Bedürfnisse interpretieren (z.B. Scherer et al., 2001). Es wird vermutet, dass der präfrontale Cortex Repräsentationen von Zielen und Mitteln der Zielerreichung aufrechterhält. So repräsentiert der dorsolaterale präfrontale Cortex die Anforderungen von aktuellen Aufgaben, der rostrale präfrontale Cortex wägt die Priorität von internen Gedanken und sensorischen Inputs gegeneinander ab, und der anteriore Gyrus cinguli überwacht den Erfolg kognitiver Kontrollprozesse auf die Emotionsgenese (z.B. Miller & Cohen, 2001).

4.2

Interaktion neuronaler Systeme

Entsprechend dem Modell von Ochsner und Gross (2005, 2007) interagieren die beiden neuronalen Systeme im Prozess der Emotionsgenese und –regulation. Das Modell postuliert, dass Emotionen sowohl durch bottom-up Bewertungsprozesse, die in subkortikalen Hirnregionen stattfinden, als auch durch top-down Bewertungsprozesse in neokortikalen Hirnregionen erzeugt und moduliert werden können. Top-down Prozesse sind dafür verantwortlich, die Aufmerksamkeit auf bestimmte emotionsauslö67

Susanne Scheibe

sende Reize zu lenken. Sobald die bottom-up Regulation begonnen hat (oder auch davor, wenn man ein emotionales Ereignis antizipiert), setzen Top-down Prozesse ein, die die Bewertung von emotionsauslösenden Reizen regulieren, umlenken oder verändern. Top-down Prozesse können auch selbst Emotionen auslösen, z.B. in Form von Erwartungen, Annahmen oder Erinnerungen, die die Bewertung und Interpretation von Reizen lenken. In vielen Fällen ist ein externer Stimulus nicht notwendig, um Emotionen auszulösen. Personen können Emotionen über Top-down Prozesse generieren, indem sie sich an zurückliegende Ereignisse erinnern oder zukünftige Ereignisse antizipieren. Gemäß diesem Model unterscheiden sich Emotionsregulationsstrategien darin, welche Reaktionsebene sie verändern (subjektives Erleben, Physiologie oder Verhalten), mit welchem Ziel (Verstärkung, Aufrechterhaltung oder Abschwächung emotionaler Reaktionen) und welche Kontrollprozesse in welchen Teilen des präfrontalen Cortex dabei vornehmlich rekrutiert werden (Ochsner & Gross, 2007). Die Forschung zu den neuronalen Grundlagen und Effekten von Emotionsregulationsstrategien ist noch jung. Bisher wurden hauptsächlich Untersuchungen zur Aufmerksamkeitssteuerung, kognitiven Umbewertung und Reaktionsunterdrückung durchgeführt.

4.3 Studien zur Hirnaktivierung während Emotionsregulation Neuere Studien zur Hirnaktivierung untersuchen, welche Strukturen aktiviert oder deaktiviert werden, wenn man Personen instruiert, verschiedene Emotionsregulationsstrategien anzuwenden. Bisherige Studien beschränken sich weitgehend auf die Regulation negativer Emotionen. Mit Hilfe verschiedener Methoden werden dazu im Labor Emotionen ausgelöst, z.B. durch Musik, Filme oder der Aufforderung, sich an zurückliegende intensive Erlebnisse zu erinnern. In einer Untersuchung mit Hilfe funktioneller Magnetresonanztomographie wurden die Teilnehmer aufgefordert, ihre emotionalen Reaktionen auf negative Bilder möglichst lange aufrechtzuerhalten (Schaefer et al., 2002). Im Vergleich zu einer Kontrollgruppe, die die Bilder ohne Instruktion ansah, führte dies zu einer verstärkten Aktivierung der Amygdala. In einer anderen Studie wurden Teilnehmer aufgefordert, negative Bilder umzuinterpretieren, um ihnen den emotionalen Gehalt zu nehmen (Ochsner, Bunge, Gross & Gabrieli, 2002). Im Einklang mit der Annahme, dass es sich hierbei um eine antezedenzfokussierte Strategie (kognitive Umbewertung) handelt, wurde dadurch die Aktivierung des lateralen und medialen präfrontalen Cortex verstärkt, während die Aktivierung der Amygdala verringert wurde. Goldin, McRae, Ramel und Gross (2008) zeigten Frauen neutrale und negative Filme und instruierten sie, entweder kognitive Umbewertungen vorzunehmen oder ihren Emotionsausdruck zu unterdrücken. Kognitive Umbewertung führte zu einer frühen Aktivierung des präfrontalen Cortex und verminderter Aktivierung von Amygdala und Insula. Reaktionsunterdrü68

Emotionsregulation - Strategien, neuronale Grundlagen und Altersveränderungen

ckung hingegen zeichnete sich durch eine späte Aktivierung des präfrontalen Cortex und erhöhten Reaktionen in Amygdala und Insula aus. Auch dies bestätigt die Annahme, dass diese beiden Strategien zu unterschiedlichen Zeitpunkten im Emotionsprozess ansetzen. Urry, van Reekum, Johnstone, Kalin, Thurow, Schaefer und Kollegen (2006) untersuchten die Fähigkeit älterer Personen, emotionale Reaktionen auf negative Bilder durch kognitive Umbewertung sowohl zu verringern als auch zu verstärken. Diese Instruktionen führten zu systematischen Veränderungen im präfrontalen Cortex und in der Amygdala: Wenn die Teilnehmer versuchten, ihre negative Gefühle zu vermindern, spiegelte sich dies in einer verstärkten Aktivierung des präfrontalen Cortex und einer verminderten Aktivierung der Amygdala wider. Wenn die Teilnehmer allerdings versuchten, ihre negativen Gefühle zu verstärken, spiegelte sich dies in einer verstärkten Aktivierung der Amygdala wider. Nicht alle Teilnehmer waren gleichermaßen erfolgreich in der Unterdrückung ihrer negativen Emotionen. In einer bemerkenswerten Zusammenführung eines im Laborkontext gemessenen Biosignals mit dem Kortisonspiegel im Alltag konnten die Autoren Hinweise auf eine mögliche Rolle der Emotionsregulation für die längerfristige psychische und physische Gesundheit finden. Interindividuelle Unterschiede im Amygdala-Signal während der Emotionsunterdrückung waren mit tagestypischen Schwankungen im Kortisolspiegel assoziiert, die einige Tage nach der Laborsitzung gemessen wurden. Die „schlechteren“ Regulierer, d.h. die Probanden mit einer geringeren Signalveränderung in der Amygdala während der Emotionsunterdrückung im Vergleich zur Emotionsaufrechterhaltung, zeigten höhere Kortisolspiegel im Tagesverlauf, ein Zeichen für chronischen Stress.

4.3.1

Altersbezogene Veränderungen in den neuronalen Grundlagen von Emotionsregulation

Bisher gibt es noch keine Studien, die direkt die Hirnaktivierung junger und älterer Erwachsener vergleichen, wenn diese instruiert wurden, verschiedene Emotionsregulationsstrategien anzuwenden. Indirekte Hinweise finden sich allerdings in der Forschung zu Altersunterschieden in der neuronalen Struktur der Emotionsverarbeitung. Die Befunde stehen weitgehend im Einklang mit der Annahme, dass ältere Personen verstärkt Emotionsregulation betreiben (Charles & Carstensen, 2007). Gunning-Dixon et al. (2003) untersuchten Altersunterschiede in der Hirnaktivierung während der Verarbeitung emotionaler Gesichter und fanden in den älteren Probanden eine verstärkte Aktivierung kortikaler Areale sowie eine verminderte Aktivierung der Amygdala im Vergleich zu jüngeren Erwachsenen. Dies lässt vermuten, dass ältere Erwachsene verstärkt Top-down Kontrollprozesse nutzen, wenn sie mit negativem Material konfrontiert sind, und könnte ihre verminderte physiologische Reaktivität auf negatives Material erklären. Vergleichbare Ergebnisse fanden sich in einer Studie mit emotionalen Bildern (Mather et al., 2004). Die verminderte Aktivierung der Amygdala mit dem Alter war allerdings

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Susanne Scheibe

vor allem bei negativem Material zu finden. Während der Verarbeitung positiver Bilder fand sich in älteren Erwachsenen ein stärkeres Amygdala-Signal als während der Verarbeitung negativer Bilder, während dies bei jüngeren Erwachsenen nicht der Fall war. Die Autoren interpretieren diesen Befund als Positivitätseffekt auf neuronaler Ebene, parallel zu den Befunden, dass Altern mit verringertem negativem Affekt im Alltag und verringerter Aufmerksamkeit für negatives relativ zu positivem Material einhergeht.

5 Effektivität verschiedener Emotionsregulationsstrategien Eine wichtige Frage der bisherigen Forschung war die Effektivität verschiedener Emotionsregulationsstrategien. Mehrere Studien untersuchten die kurz- und längerfristigen affektiven, kognitiven und sozialen Folgen von Emotionsregulation sowohl im Laborkontext als auch im Alltag (Gross, 2001; John & Gross, 2004). Zusammengenommen zeigt diese Forschung, dass es effektiver und für soziale Interaktionen förderlicher ist, vor Auslösung der emotionalen Reaktion anzusetzen (antezedenzfokussierte Strategien) statt danach (reaktionsfokussierte Strategien) (Gross, 2001). Strategien, die früh im Prozess der Emotionsgenese ansetzen, erzeugen außerdem soziales Verhalten, dass von Interaktionspartnern als angemessener und konstruktiver wahrgenommen wird. Allerdings hängt die Effektivität verschiedener Strategien vom Kontext und dem Zeitfenster der Betrachtung ab. Tränen können beim Kollegen Empathie auslösen, beim Chef jedoch zur Wahrnehmung von Inkompetenz führen. Langfristig könnten sie allerdings auch dazu führen, arbeitsbezogenen Stress zu vermindern, wenn der Chef seine überzogenen Erwartungen reevaluiert und auf ein vertretbares Maß zurückstuft.

5.1

Kurzfristige Effektivität von Emotionsregulation

Laborstudien beschäftigen sich vorwiegend mit kurzfristigen Folgen verschiedener Emotionsregulationsstrategien. Von den fünf dargestellten Strategien der Emotionsregulation sind bisher von der Gruppe um Gross vor allem zwei intensiv erforscht worden: Kognitive Umbewertung (reappraisal) und die Unterdrückung des Emotionsausdrucks (suppression), eine Form der Reaktionsmodulation. Die überwiegende Mehrheit vorhandener Studien beschäftigt sich mit negativen Emotionen und deren Abschwächung. In einer Studie sahen die Teilnehmer einen Film über eine Armamputation, was bei den meisten Menschen Ekel auslöst (Gross, 1998a). Eine Gruppe wurde zuvor aufgefordert, den Film so anzusehen, dass er keine Emotionen auslöst, z.B. indem sie sich vorstellen, es wäre Lernmaterial für Medizinstudenten (kognitive Umbewertung). Eine

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andere Gruppe wurde instruiert, während des Films keine emotionalen Reaktionen zu zeigen (Reaktionsunterdrückung) und eine Kontrollgruppe sah den Film ohne Instruktion. Die kognitive Umbewertung stellte sich dabei als sehr viel effizienter heraus als die Reaktionsunterdrückung. Ekelgefühle und Zeichen von Ekel im Gesichtsausdruck wurden erfolgreich reduziert. Auch die Instruktion, den Reaktionsausdruck zu unterdrücken, war erfolgreich, allerdings nur im Hinblick auf die äußerlich sichtbaren Zeichen von Ekel. Subjektive Ekelgefühle wurden nicht reduziert und physiologische Reaktionen wurden sogar verstärkt. Weitere Studien zeigten ähnliche Ergebnisse für Filme, die Traurigkeit oder Vergnügen auslösten (Gross & Levenson, 1993, 1997). Effektivität lässt sich auch im Hinblick darauf bewerten, inwieweit verschiedene Strategien der Emotionsregulation soziale Kommunikation und Beziehungen fördern oder hemmen. Die Strategie der Unterdrückung des Emotionsausdrucks sollte sich nachteilig auf soziale Interaktionen auswirken, da Emotionen vor anderen verborgen werden und die Diskrepanz zwischen subjektivem Erleben und äußerem Emotionsausdruck als inauthentisch wahrgenommen werden könnte (John & Gross, 2004). Über die Zeit könnte dies den Aufbau intensiver sozialer Beziehungen hemmen. In einer Laborstudie sahen Paare miteinander unbekannter Frauen gemeinsam einen unangenehmen Film und diskutierten danach, welche Reaktionen dieser bei ihnen auslöste (Butler et al., 2003). Eine Interaktionspartnerin wurde zuvor (ohne Wissen der anderen Partnerin) instruiert, ihren Emotionsausdruck zu unterdrücken, sich natürlich zu verhalten oder die Situation durch Umbewertung zu neutralisieren. Die Unterdrückung jeglichen Emotionsausdrucks führte dazu, dass die „Reguliererin“ von der Konversation abgelenkt war, weniger auf die Partnerin einging, und die Partnerin zudem einen erhöhten Blutdruck aufwies, ein Zeichen für Stress. Dies weist darauf hin, dass das Verstecken eigener Emotionen den natürlichen Ablauf emotionaler Kommunikation stören kann.

5.2

Längerfristige Effektivität von Emotionsregulation

Um die längerfristigen Auswirkungen von kognitiver Umbewertung und Emotionsunterdrückung auf Affekt, Kognition, Sozialleben und Wohlbefinden zu untersuchen, entwickelten Gross und John (2003) den Fragebogen zur Emotionsregulation, der interindividuelle Unterschiede in der Nutzung dieser Strategien erfasst. Ein Beispielitem für die Subskala kognitive Umbewertung (6 Items) ist „Um meine Gefühle zu kontrollieren, denke ich anders über die Situation nach, in der ich bin“; ein Beispielitem für Unterdrückung des Emotionsausdrucks (4 Items) ist „Um meine Gefühle zu kontrollieren, bemühe ich mich, sie nach außen zu verbergen“. Der Fragebogen zur Emotionsregulation hat diskrimante Validität und ist nicht oder nur schwach mit Intelligenzmaßen, sozialer Erwünschtheit, und den Big Five Persönlichkeitsfaktoren assoziiert (Gross & John, 1998, 2003).

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Parallel zu den Laborstudien zeigen korrelative Studien die höhere Effektivität der kognitiven Umbewertung im Vergleich zur Unterdrückung des Emotionsausdrucks (Gross & John, 2003). Personen, die häufig Umbewertungen der Situation vornehmen, um ihre Emotionen zu kontrollieren, erleben im Alltag mehr positiven und weniger negativen Affekt, haben bessere soziale Kontakte und eine höhere Lebenszufriedenheit. Dies ließ sich sowohl im Selbstbericht, als auch im objektiveren Fremdbericht nachweisen, wenn nahe stehende Personen diese Einschätzungen vornahmen. Die positiven Konsequenzen kommen wahrscheinlich daher, dass „Umbewerter“ es schaffen, das Gute in stressreichen Situationen zu sehen und versuchen, von schwierigen Lebensereignissen zu lernen, was langfristig ihrem Wohlbefinden zu Gute kommt. Weitere Studien zeigen, dass die Bewältigung schwerwiegender Lebensereignisse wie chronischen Krankheiten oder Unfällen erleichtert wird, wenn Personen positive Nebeneffekte der negativen Ereignisse entdecken, die ihrem Leben einen neuen Sinn oder eine neue Richtung geben können (Loewenstein, 2007). In einer Gruppe von Frauen mit Brustkrebs berichteten über die Hälfte der Frauen, dass die Krankheit sie dazu brachte, ihr Leben in einer positiven Weise neu zu deuten (Taylor, 1983). Frauen, die einen Sinn in ihrer Krankheit fanden, zeigten zudem besseres Wohlbefinden. In einer weiteren Studie fanden Affleck, Tennen, Croog und Levine (1987), dass Männer, die einen positiven Nutzen in ihrem Herzanfall sahen, acht Jahre später eine geringere Chance hatten, einen weiteren Herzinfarkt zu erleiden und außerdem eine höhere Überlebenschance hatten. Alle beschriebenen Studien beruhen allerdings auf korrelativen Daten. Längsschnittstudien sind nötig, um Ursache und Folge im Zusammenhang zwischen Emotionsregulation und dem langfristigen Nutzen für Gesundheit und Wohlbefinden abgrenzen zu können. Im Gegensatz zur kognitiven Umbewertung scheint die Tendenz, seinen Emotionsausdruck zu unterdrücken, langfristig negative Folgen zu haben. Obwohl diese Strategie kurzfristig erfolgreich darin ist, die eigenen Emotionen vor anderen zu verstecken, kommt es längerfristig zu einer Anhäufung negativer Emotionen. John und Gross (2004) führen dies auf ein chronisches Gefühl der Inauthentizität zurück (der Tendenz, sich konträr zu inneren Gedanken und Gefühlen zu verhalten, um soziale Ablehnung zu vermeiden; Briggs & Cheek, 1988), was wiederum zu einer Verschlechterung sozialer Kontakte und verringertem Wohlbefinden führt. Personen, die gewohnheitsmäßig ihre Emotionen verstecken, berichteten, dass sie weniger emotionale Erlebnisse – angenehme und unangenehme – mit anderen teilten, weniger enge Beziehungen hatten, und weniger soziale Unterstützung von anderen empfingen (Gross & John, 2003). Auch eine kürzlich durchgeführte Studie zur Formung neuer sozialer Beziehungen bestätigt die sozialen Kosten von Emotionsunterdrückung (Srivastava, Tamir, McGonigal, John, & Gross, 2009). Studenten, die vor Eintritt in die Universität eine höhere Tendenz zur Emotionsunterdrückung berichteten, hatten einige Wochen später weniger enge Beziehungen entwickelt und berichteten weniger soziale Unterstützung und

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geringeres soziales Wohlbefinden. Auch ihre Kommilitonen bestätigten dieses Befundmuster.

5.3 Altersunterschiede in der Effektivität von Emotionsregulation Mit zunehmenden Alter scheinen Personen emotional weiser zu werden und eher solche Emotionsregulationsstrategien einzusetzen, die hoch effektiv und funktional sind, statt solche Strategien, die uneffektiv und dysfunktional sind (Charles & Carstensen, 2007; John & Gross, 2004). Mit anderen Worten findet sich ein Alterstrend weg von reaktionsfokussierten Strategien hin zu antezedenzfokussierten Strategien. Mehrere Studien zeigen, dass sich die Zusammensetzung sozialer Netzwerke mit dem Alter verändert, ein Aspekt der Situationsselektion. Ältere Personen haben kleinere soziale Netzwerke und umgeben sich verstärkt mit Personen, die ihnen nahe stehen; lockere Sozialkontakte fallen dagegen weg (Lang & Carstensen, 1994; Lang & Carstensen, 2002). Die sozioemotionale Selektivitätstheorie erklärt dies mit einem zunehmenden Fokus auf emotionale Ziele – emotional bedeutsame und positive Erlebnisse entstehen eher mit Familienmitgliedern und engen Freunden als mit Bekannten und Fremden (Carstensen, 2006). Zusammentreffen mit vertrauten Personen sind zudem meist leichter zu navigieren als Zusammentreffen mit unbekannten Personen; man kennt sich und kann sich besser aufeinander einstellen (Charles & Carstensen, 2007). Ältere Personen scheinen auch akkurater als jüngere Personen darin zu sein, ihre eigenen emotionalen Reaktionen auf zukünftige Ereignisse vorherzusagen, eine wichtige Voraussetzung für effektive Situationsselektion (Nielsen, Knutson & Carstensen, 2008). Dies scheint allerdings auf positive Ereignisse beschränkt zu sein. Scheibe, Mata und Carstensen (2009) baten in einer Online-Studie amerikanische Erwachsene im Alter von 20 bis 80 Jahren, ihre emotionalen Reaktionen auf die zwei potentiellen Ergebnisse der U.S. Präsidentenwahl 2008 vorherzusagen (Obama-Sieg; McCain-Sieg) und verglichen diese Vorhersagen mit den tatsächlichen Gefühlen, die sie zwei Tage nach der Wahl berichteten. Unter den Anhängern des siegreichen Kandidaten in der U.S. Präsidentenwahl machten ältere Personen akkuratere Vorhersagen als jüngere Erwachsene, nicht jedoch unter den Anhängern des besiegten Kandidaten. Im Hinblick auf die Aufmerksamkeitssteuerung lassen sich im höheren Erwachsenenalter ebenfalls Muster finden, die für das Wohlbefinden förderlich scheinen. Ältere Menschen tendieren dazu, ihre Aufmerksamkeit verstärkt auf positive Informationen zu lenken (Positivitätseffekt; Mather & Carstensen, 2005). In einer Aufmerksamkeitsaufgabe konnten ältere Personen schneller auf einen Punkt reagieren, wenn dieser hinter einem positiven Gesicht erschien als wenn er hinter einem negativen Gesicht erschien, ein Indikator dafür, dass sie gerade auf die positiven Gesichter geachtet hatten (Mather & Carstensen, 2003). Bei jungen Erwachsenen gab es keinen solchen Bias.

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In einer Entscheidungsaufgabe im Gesundheitsbereich riefen ältere Erwachsene einen größeren Anteil positiver als negativer Entscheidungskriterien ab und konnten sich später auch an mehr positive als negative Entscheidungskriterien erinnern (Lockenhoff & Carstensen, 2007). Im Bereich der Personenwahrnehmung gibt es allerdings auch gegenteilige Befunde. Hess und Pullen (1994) berichten, dass ältere Personen besonders empfänglich für negative Information über hypothetische (d.h. fremde) Personen sind und sich davon in ihrem Gesamteindruck der Person stärker beeinflussen lassen als jüngere Personen. Eine Fragebogenstudie von John und Gross (2004) lässt vermuten, dass Personen mit dem Alter zunehmend kognitive Umbewertungen emotionaler Situationen vornehmen und weniger häufig versuchen, ihre Gefühle zu verstecken. Dies zeigte sich in einer Gruppe von Frauen Anfang 60, die den Fragebogen zur Emotionsregulation unter zwei Perspektiven ausfüllte, nämlich wie häufig sie die beiden Emotionsregulationsstrategien heute einsetzen und häufig sie diese im Alter von 20 Jahren einsetzten. Sowohl der retrospektive Vergleich als auch ein querschnittlicher Vergleich mit jungen Frauen Anfang 20 ergibt eine Zunahme von Umbewertung und eine Abnahme der Emotionsunterdrückung. Zunehmende Lebenserfahrung führt also vermutlich zum bevorzugten Einsatz effektiver und funktionaler Emotionsregulationsstrategien. Wenn man Personen im Labor emotionalen Situationen aussetzt und sie instruiert, das subjektive Erleben oder den Ausdruck ihrer Emotionen zu regulieren, gelingt dies älteren Erwachsenen genauso gut oder sogar besser als jüngeren Erwachsenen (z.B. Kunzmann, Kupperbusch & Levenson, 2005; Scheibe & Blanchard-Fields, 2009). In einer altersvergleichenden Studie sahen junge und alte Erwachsenen drei Filmausschnitte über medizinische Prozeduren, die Ekelgefühle und andere negative Emotionen auslösten (Kunzmann et al., 2005). Junge und alte Teilnehmer waren gleich gut in der Lage, ihren Emotionsausdruck nach Instruktion zu hemmen oder zu steigern und hatten vergleichbare Veränderungen in ihrem subjektiven Emotionserleben und ihren physiologischen Reaktionen. Eine andere Studie fand, dass ältere Personen besser als junge und mittelalte Personen in der Lage waren, sich ihre Gefühle nicht anmerken zu lassen, während sie von einem traurigen oder einem ärgerlichen persönlichen Erlebnis berichteten (Magai, Consedine, Krivoshekova, Kudadjie-Gyamfi & McPherson, 2006). Dies führte zudem dazu, dass ältere Erwachsene im Vergleich zu einer uninstruierten Kontrollbedingung weniger negativen Affekt erlebten und weniger negative Wörter benutzten. Bei jungen und mittelalten Erwachsenen war dies nicht der Fall. Phillips, Henry, Hosie und Milne (2008) fanden, dass ältere Personen besser als jüngere Personen in der Lage waren, ihre subjektiven Gefühle beim Ansehen von Filmen, die Ungerechtigkeit und Leid thematisieren, mit Hilfe einer positiven Refocussing-Strategie (Aktivierung von positiven Erinnerungen) zu vermindern, wenn man sie dazu aufforderte.

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6 Kognitive und selbstregulative Kosten von Emotionsregulation Da antezendenzfokussierte Emotionsregulationsstrategien früh im Prozess der Emotionsgenese ansetzen, verändern sie die gesamte Emotionssequenz, noch bevor emotionale Antworttendenzen auf den verschiedenen Ebenen (subjektiv, behavioral, physiologisch) ausgelöst werden. Sie sollten daher mit geringem kognitivem und selbstregulativem Aufwand verbunden sein (Gross, 2001; John & Gross, 2004). Reaktionsbasierte Emotionsregulationsstrategien setzen dagegen erst nach Auslösung emotionaler Antworttendenzen an und erfordern daher die kontinuierliche und kognitiv aufwendige Regulierung dieser Antworttendenzen. Dies sollte mit hohem kognitivem und selbstregulativem Aufwand einhergehen. Da die kognitiven Ressourcen, die zur Selbstregulation zur Verfügung stehen, begrenzt sind (Baumeister, Vohs & Tice, 2007), stehen weniger Ressourcen für gleichzeitig anstehende Aufgaben zur Verfügung.

6.1

Kosten für simultan anstehende Aufgaben

Richards and Gross (2000) untersuchten, wie gut sich Personen an Details emotionaler Filme oder Bilder erinnern können, je nachdem ob sie vorher instruiert wurden, kognitive Umbewertungen vorzunehmen oder ihren Emotionsausdruck zu unterdrücken. In der Gruppe, die ihre Gefühle versteckten, war die Gedächtnisleistung reduziert, nicht jedoch in der Gruppe derer, die Umbewertungen vornahmen. Zudem fand sich ein Zusammenhang zwischen interindividuellen Unterschieden im Einsatz dieser beiden Emotionsregulationsstrategien (gemessen mit dem Fragebogen zur Emotionsregulation) und subjektiven und objektiven Gedächtnismassen. Richards, Butler & Gross (2003) fanden ähnliche Effekte bei romantischen Paaren, die im Labor über einen Beziehungskonflikt diskutierten. Teilnehmer, die vorher instruiert wurden, ihren Gefühlsausdruck zu unterdrücken, konnten sich später an weniger Details der Konversation erinnern als Teilnehmer, die Umbewertungen vornahmen oder ohne Instruktion in die Diskussion gingen. Die kognitiven Kosten der Unterdrückung ließen sich durch verstärkte Selbstüberwachungstendenzen erklären – um der Instruktion gerecht zu werden, waren die Teilnehmer in der Unterdrücker-Bedingung kontinuierlich damit beschäftigt, ihren Gesichtsausdruck und ihre Stimme zu kontrollieren. Dadurch stand ihre Aufmerksamkeit nicht mehr vollständig der Konversation zur Verfügung. Auch im klinischen Bereich lassen sich Hinweise finden, dass die reaktionsfokussierte Regulation von Emotionen mit kognitiven Kosten verbunden ist. So zeigen Raucher, die bei der Arbeit an kognitiven Aufgaben mit Zigaretten-bezogenen Hinweisreizen konfrontiert werden, verlangsamte Reaktionszeiten und schlechtere Mathematik- und Sprachleistungen (Madden & Zwaan, 2001; Zwaan & Truitt, 1998).

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6.2

Kosten für zeitlich folgende Aufgaben

Nicht nur simultan ablaufende Aufgaben werden durch reaktionsfokussierte Emotionsregulation gestört, sondern auch kurz danach ausgeführte Aufgaben. Emotionsregulation ist eine Form der Selbstregulation und gemäß der Ego-Depletion Theorie von Roy Baumeister funktioniert das Selbstregulationssystem wie eine Art Muskel, der durch Gebrauch ermüdet (Baumeister et al., 2007). Daher werden durch Ausführung von Selbstregulation nachfolgende Aufgaben beeinträchtigt, selbst wenn diese nichts mit der ursprünglichen Aufgabe zu tun haben. In einer Studie zeigten Baumeister und Kollegen (1998) ihren Teilnehmern positive und negative emotionale Filme und forderten eine Gruppe auf, alle aufkommenden Gefühle nach innen wie nach außen zu unterdrücken. Im Vergleich zu einer Kontrollgruppe waren diese Personen hinterher schlechter darin, eine Anagrammaufgabe zu lösen, in der sie Buchstaben zu Wörtern zusammenfügen sollten. In einer weiteren Studie sollten die Teilnehmer entweder ihre Gefühle unterdrücken oder verstärken – beide Bedingungen führten dazu, dass sie einen darauf folgenden Händedruck weniger lange aushielten (Muraven, Tice & Baumeister, 1998).

6.3

Altersunterschiede in den Kosten von Emotionsregulation

Bisher gibt es nur wenige altersvergleichende Studien zu den kognitiven und selbstregulativen Kosten von Emotionsregulation. Angesichts der Befunde, dass ältere Menschen stärker motiviert und auch erfolgreich darin sind, ihre Emotionen zu regulieren, lässt sich vermuten, dass sie dies auch mit geringerem kognitivem Aufwand erreichen. Außerdem ist denkbar, dass im Lebensverlauf der Umgang mit emotionalen Situationen hochgradig „geübt“ wird, so dass Emotionsregulation zunehmend automatisiert wird. Junge und ältere Erwachsene übten in einer Studie von Scheibe und Blanchard-Fields (2009) zunächst die Ausführung einer Arbeitsgedächtnisaufgabe und sahen danach einen Ekel-auslösenden Filmclip. Anschließend widmeten sie sich wieder der Arbeitsgedächtnisaufgabe. Eine Gruppe wurde direkt nach dem Film instruiert, während der folgenden kognitiven Aufgabe ihre durch den Film entstandenen negativen Gefühle innerlich so schnell wie möglich abzuschwächen, ohne dass eine konkrete Strategie vorgegeben wurde. Im Vergleich zu einer uninstruierten Kontrollgruppe führte dies bei den jungen Erwachsenen zu einer verminderten Leistung in der kognitiven Aufgabe, nicht jedoch bei den älteren Erwachsenen. Ähnliche Ergebnisse erhielten Emery und Hess (2009) für die intentionale Steigerung oder Abschwächung des Emotionsausdrucks während der Ansicht emotionaler Bilder. Die Unterdrückung des Emotionsausdrucks führte zu einem verminderten Gedächtnis bei jungen Erwachsenen, während ältere Erwachsene durch die Emotionsregulationsinstruktion in ihrer Ge-

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dächtnisleistung nicht beeinträchtigt waren. Weitere Studien zu zeitlich folgenden selbstregulativen Kosten stehen bisher noch aus.

7

Zusammenfassung

Ziel dieses Kapitels war es, einen Überblick über den aktuellen psychologischen Forschungsstand zur Emotionsregulation zu geben. Emotionen sind im Alltag selten unreguliert – insofern ist es für neuroökonomische Fragestellungen, die emotionale Prozesse thematisieren, von großem Interesse, sich zu vergegenwärtigen, mit Hilfe welcher Strategien Menschen ihre Emotionen regulieren und welche Auswirkungen diese auf ihr emotionales Erleben und ihre Informationsverarbeitung haben. Es wurde zunächst ein Prozessmodell der Emotionsregulation vorgestellt, dass fünf Strategien der Emotionsregulation gemäß ihres zeitlichen Ansatzpunktes im Prozess der Emotionsentstehung unterscheidet: Situationsselektion, Situationsmodifikation, Aufmerksamkeitssteuerung, kognitive Umbewertung und Reaktionsmodulation. Die ersten vier Strategien setzen früh im Prozess der Emotionsentstehung an, in der Regel noch vor Auslösung emotionaler Reaktionen, und sind daher hoch effektiv im Hinblick auf subjektive und soziale Kriterien. Außerdem sind sie mit geringem kognitiven Aufwand verbunden. Die fünfte Strategie, die Modulation emotionaler Reaktionen auf subjektiver, physiologischer und/oder behavioraler Ebene, setzt erst gegen Ende des Emotionsprozesses an und ist mit subjektiven, kognitiven und sozialen Kosten verbunden. Auf neuronaler Ebene zeigt sich, dass Emotionsregulation präfrontale Hirnregionen rekrutiert, die die Aktivierung subkortikaler Areale wie Amygdala und Basalganglien modulieren. Die Analyse von Altersunterschieden in der Emotionsregulation weist darauf hin, dass mit Unterschieden zwischen jüngeren und älteren Konsumenten im Hinblick auf ihren Umgang mit emotionalen Reizen und Situationen zu rechnen ist. Gemäß der sozioemotionalen Selektivitätstheorie führt die Wahrnehmung einer abnehmenden Lebenszeit zu einer verstärkten Motivation, emotional bedeutsame Erfahrungen zu machen, und dies hat Auswirkungen auf die Emotionsverarbeitung und sozialen Präferenzen älterer Menschen. Gleichzeitig scheint zunehmende Lebenserfahrung zum bevorzugten Einsatz effektiver und funktionaler Emotionsregulationsstrategien zu führen, die früh im Prozess der Emotionsgenese ansetzen, sowie zum verringerten Einsatz weniger effektiver und dysfunktionaler Strategien. Beispielsweise sprechen ältere Menschen verstärkt auf emotionales – insbesondere positiv getöntes – Material an und sind selektiver in der Wahl ihrer sozialen Partner. Die Analyse von Emotionsregulation kann zur Aufklärung menschlichen Verhaltens in ökonomischen Entscheidungssituationen beitragen. Auch für die Marketingforschung sind diese Befunde potentiell von Relevanz, wenn es darum geht, emotionale Reaktio-

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nen beim Konsumenten zu verstärken oder abzuschwächen. Obwohl in diesem Kapitel der Fokus auf interner Emotionsregulation (d.h. der Regulation eigener Emotionen) lag, sind die dargestellten Befunde leicht auf externe Emotionsregulation übertragbar. Insgesamt ist zu hoffen, dass die beschriebene Forschung wesentliche Erkenntnisse und neue Impulse zum entstehenden Forschungsfeld der Neuroökonomie beizutragen vermag.

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Hauke Heekeren / Nikos Green

Perzeptuelle Entscheidungsfindung

1 Einleitung..........................................................................................................................87 2 Die perzeptuelle Entscheidungsfindung ......................................................................88 3 Neuronale Komponenten: Affenphysiologie und Neurobildgebung beim Menschen .............................................................................................................................90 3.1 Perzeptuelle Entscheidungsfindung bei Affen......................................................90 3.2 Repräsentation von sensorischer Evidenz .............................................................91 3.3 Integration von sensorischer Evidenz und die Formation von Entscheidungsvariablen.................................................................................................92 3.4 Die Rolle des motorischen Systems ........................................................................93 3.5 Perzeptuelle Wahrnehmung beim Menschen .......................................................94 3.6 Die Integration sensorischer Evidenz und die Bildung der Entscheidungsvariablen.................................................................................................96 3.7 Die Rolle des motorischen Systems beim Menschen ...........................................98 3.8 Informationsverarbeitung perzeptueller Entscheidungen: Berechnung und Repräsentation ..............................................................................................................101 4 Modulatoren der Entscheidungsfindung ...................................................................102 5 Zusammenfassung.........................................................................................................103 6 Literaturverzeichnis.......................................................................................................104

M. Reimann,B. Weber (Hrsg.) Neuroökonomie, DOI: 978-3-8349-6373-4_5, © Gabler Verlag | Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH 2011

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Perzeptuelle Entscheidungsfindung

1

Einleitung

Sie haben sich mit Freunden verabredet um Ihre neueste Veröffentlichung zu feiern. Während Sie in der verabredeten Kneipe warten, spielen Sie an einem Flipperautomaten. Ins Spiel versunken verfolgen Sie konzentriert die metallene Kugel um zum richtigen Zeitpunkt mit einem Druck auf den linken oder rechten Hebel die Metallkugel im Spiel zu halten, damit diese im Spielfeld bleibt. Besonders ist an diesem Flipperautomat, dass Sie einen Betrag gewinnen können, der umso größer wird, je länger Sie die Kugel im Spiel halten. Sie spielen erfolgreich, sollte die Kugel noch einige Momente länger im Spiel sein, könnten Sie eine Runde ausgeben. Sie verfolgen die Kugel mit dem Ziel, genau zum richtigen Zeitpunkt die richtige Entscheidung zu treffen um einen Gewinn zu erhalten. Dieses Beispiel illustriert den Untersuchungsgegenstand der perzeptuellen Entscheidungsfindung in den Neurowissenschaften. Untersucht werden Hirnprozesse und Hirnregionen, in denen sensorische Wahrnehmungen (hier die sich auf dem abschüssigen Spielfeld bewegende Kugel) aufgenommen werden, die Evidenz für Handlungsoptionen berechnet wird (welchen Flipperhebel es zu drücken gilt, links oder rechts) und basierend darauf eine Entscheidung getroffen wird (cf. Heekeren, Marrett, & Ungerleider, 2008). Zum einen ist es wichtig, den Weg von der Wahrnehmung über die Entscheidung zum Handeln nicht als eine serielle Einbahnstraße aufzufassen, sondern zu verstehen, dass sich die beteiligten Hirnregionen und Verarbeitungsprozesse (sensorische Akkumulation, Evidenzakkumulation, Handlungsplanung und Ausführung) gegenseitig beeinflussen. Eine vollständige Darstellung der perzeptuellen Entscheidungsfindung muss diese reziproken Verknüpfungen berücksichtigen. Diese Ansicht lässt sich durch experimentelle Befunde aus Untersuchungen zur perzeptuellen Entscheidungsfindung sowie durch die neuroanatomisch belegte massive parallele Verschaltung des Gehirns motivieren. Zum anderen versucht man unter Zuhilfenahme mathematischer Beschreibungsmodelle wie z.B. dem Diffusionsmodell (Ratcliff& McCoon, 2008) und mechanistischen Berechnungsmodellen (cf. Heekeren, Marrett, Bandettini, & Ungerleider, 2004) grundlegende Aspekte der beteiligten Hirnprozesse zu erklären. Um alle wichtigen Aspekte abzudecken, umfasst unser Erklärungsansatz unterschiedliche Ebenen der Beschreibung (Verhaltensbefunde in Relation zu neuronalen Repräsentations- und Verarbeitungsmechanismen). Durch deren Verknüpfung hoffen wir ein weitreichendes konzeptuelles Verständnis der beteiligten Hirnprozesse zu ermöglichen, da wir annehmen, dass es sich hierbei um grundlegende Prozesse der Entscheidungsfindung im Gehirn handelt. Darüber hinaus wollen wir mit diesem Kapitel Anknüpfungspunkte zu wichtigen Entscheidungsfaktoren wie Werten, Belohnungen und Emotionen (z.B. bei Investmententscheidungen) aufzeigen, die insbesondere im Kontext der Neuroökonomie relevant sind. Es ergeben sich daher folgende Fragen, die wir in diesem Kapitel ansprechen:

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Hauke Heekeren / Nikos Green

Wie sind einfache Entscheidungen im Gehirn implementiert (Funktion/ Repräsentation/ Mechanismus)? Welche Hirnstrukturen spielen hierbei eine Rolle? Wie sieht die Interaktion von Wahrnehmung, Entscheidung und Handlung aus? Sind grundlegende Mechanismen der Entscheidungsfindung aus den Untersuchungen und Ergebnissen im Bereich der perzeptuellen Entscheidungsfindung ableitbar? Lassen sich diese Mechanismen in neuroökonomische Kontexte übertragen, z.B. bei belohnungs- oder wertbasierten Entscheidungen?

2

Die perzeptuelle Entscheidungsfindung

Die neuronale Architektur der perzeptuellen Entscheidungsfindung kann als System verstanden werden, das aus vier unterschiedlichen, verknüpften Prozessmodulen besteht (vgl. Heekeren, Marrett, & Ungerleider, 2008). In diesem Abschnitt besprechen wir, welche Hirnregionen, Repräsentationen und Mechanismen für perzeptuelle Entscheidungen relevant sind (basierend auf Unterscheidung der vier Prozessmodule). Lassen sich aus den zu besprechenden Studien, Hinweise auf eine reziproke Verbindung zwischen Wahrnehmung, Entscheidung und Handlung finden? Was sind dabei grundsätzliche Prozesse? Wir erläutern das Verhalten der beteiligten Hirnregionen bei einfachen perzeptuellen Entscheidungen und der sich in ihnen abspielenden Mechanismen in belohnungs- und wertbasierten Kontexten. Um den Zugang zu erleichtern, stellen wir zunächst zwei konzeptuelle Modelle über die Verbindung von Wahrnehmung, Entscheidung und Handlung (und Belohnung) vor. Eine Sichtweise ist, dass der Entscheidungsfindungsprozess aus Komponenten besteht, die seriell und hierarchisch verknüpft sind (z.B. Tversky &Kahnemann, 1981; vgl. Cisek, 2007). In diesem „seriellen“ Modell wird erst sensorische Information gesammelt, danach wird die sensorische Evidenz an frontale Hirnregionen weitergegeben. Dort werden Entscheidungen, basierend auf den Signalen der sensorischen Areale, berechnet. Die frontalen Regionen aktivieren nach der Entscheidung motorische Planungs- und Handlungsregionen, welche die Entscheidungen in Handlungen umsetzen (kognitive Prozesse wie z.B. die Aufmerksamkeit können dabei jeweils auf die Wahrnehmung, Entscheidung und Handlung einwirken). Neurowissenschaftliche Forschungsergebnisse weisen jedoch darauf hin, dass diese Prozesse parallel ablaufen und dass sich die beteiligten Komponenten je nach Kontext zueinander verhalten. Folglich basiert das zweite, „parallele“ Modell auf der Annahme, dass Wahrnehmung, Entscheidung und Handlung, abhängig vom Entscheidungskontext (z.B. der zeitlichen Dimension der Entscheidung wie beim Erlernen von Entscheidungsproblemen),verschieden reziprok interagieren (cf. Thornton, & Knoblich, 2006). So wird die 88

Perzeptuelle Entscheidungsfindung

sensorische Evidenz wieder in primären sensorischen Bereichen akkumuliert und die Entscheidungsvariable in frontalen Regionen berechnet und repräsentiert, jedoch kann die Entscheidungsvariable auch schon in sensorischen Bereichen repräsentiert oder gleich in motorischen Hirnregionen (z.B. im prämotorischen Cortex) berechnet werden wie z.B. inausführlich erlernten Entscheidungskontexten (Cisek, 2007). Wichtig ist es, die reziproke Kopplung zwischen den am Entscheidungsprozess beteiligten Komponenten zu erfassen (siehe Abb. 2-1).

Abbildung 2-1:

Theoretisches Modell des Entscheidungsfindungsmechanismus bei perzeptuellen Entscheidungen. Durch die Kombination verschiedener Untersuchungsmodalitäten lässt sich der Entscheidungsprozess in verschiedene Komponenten zerlegen: Repräsentation und Akkumulation von sensorischer Evidenz, Berechnung der Entscheidungsvariablen, Handlungsplanung und Handlungsausführung sowie Aufmerksamkeitssteuerung und Ressourcenmonitoring. Die Interaktion der Komponenten und der zeitliche Ablauf des Entscheidungsfindungsprozesses lässt sich durch die Kombination unterschiedlicher Bildgebungsverfahren wie EEG, MEG (zeitlich hohe Auflösung) und fMRT (räumlich hohe Auflösung) untersuchen (Abbildung adaptiert von Philiastides und Heekeren, 2009).

Kognitive Prozesse wie z.B. die Aufmerksamkeit, emotionale Prozesse, oder kontextuelle Faktoren wie der Schwierigkeitsgrad der zu lösenden Aufgabe, die a-priori Wahrscheinlichkeit für ein Ereignis, die Belohnung oder Bestrafung für eine richtige oder falsche Antwort, der Ausgang der Entscheidung sowie die Mittel, mit denen die Ent-

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scheidung herbeigeführt wird, beeinflussen die Interaktionen der beteiligten Hirnregionen und konstituieren so jeweils den ablaufenden Entscheidungsprozess (für eine Übersicht siehe Heekeren, Marrett, & Ungerleider, 2008). Anhand des parallelen Modells zur perzeptuellen Entscheidungsfindung erläutern wir, welche Komponentenhierbei eine Rolle spielen.

3 Neuronale Komponenten: Affenphysiologie und Neurobildgebung beim Menschen In diesem Abschnitt geben wir eine Übersicht über neurophysiologische Studien, in denen neuronale Aktivität bei Affen, die Entscheidungsaufgaben bewältigen mussten, mittels Elektroden aufgezeichnet wurde. Diese Studien geben uns Aufschluss über die bei der Entscheidung beteiligten Hirnregionen. Darüber hinaus geben diese Studien Hinweise, wie Evidenz für Wahrnehmung und Entscheidung repräsentiert wird. Im Anschluss an die Erläuterung dieser Studien diskutieren wir die Rolle des motorischen Systems in der perzeptuellen Entscheidungsfindung bei Affen. Weiterhin werden wir neurowissenschaftliche Befunde aus Studien mit Menschen vorstellen, mit einem Focus auf Untersuchungen aus nichtinvasiven Neurobildgebungsverfahren, wie die funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRT) und die Elektroenzephalographie (EEG) (vgl. Philiastides &Heekeren, 2009). Im Anschluss an die Erläuterung der neurowissenschaftlichen Befunde beim Menschen folgt eine Diskussion darüber, inwieweit die Forschungserkenntnisse bei Menschen und Affen übereinstimmen und ob durch die gewonnenen Forschungsergebnisse, grundlegende Bestandteile von Entscheidungsprozessen erfasst werden.

3.1

Perzeptuelle Entscheidungsfindung bei Affen

Die wichtigsten neurowissenschaftlichen Befunde zur perzeptuellen Entscheidungsfindung, die auf die Parallelverarbeitung motorischer und sensorischer Informationen hinweisen, stammen aus der Primatenforschung. In diesen Untersuchungen, die zum großen Teil im taktilen und visuellen Hirnsystem durchgeführt wurden, wird eine Entscheidungsaufgabe oft als Two-Alternative-Forced-Choice (2AFC) Aufgabe konstruiert, was bedeutet, dass der sich der Affe zwischen zwei visuellen (vgl. Newsome, Britten,& Movshon, 1989) bzw. taktilen Reizen (vgl. Romo, Hernandez, Zainos,& Salinas, 2003) entscheiden muss. Der Affe wird trainiert mittels einer Sakkade (Augenbewegung) oder eines Knopfdrucks seine Antwort anzuzeigen um so eine Belohnung für die richtigen Entscheidungen zu erhalten. Diese Studien nutzen meist eine parametrische Variation des Schwierigkeitsgrads der Reize oder der Antwort (beispielsweise indem die Deutlichkeit eines visuellen Reizes verändert wird, die Zeit für die Entscheidung variiert wird oder mehrere Entscheidungsalternativen eingeführt werden), 90

Perzeptuelle Entscheidungsfindung

mit dem Ziel, Gehirnprozesse und – Regionen zu identifizieren, welche sensorische Evidenz repräsentieren, sensorische und motorische Signale integrieren, sowie während der Entscheidungsphase vorhandene Handlungsoptionen vergleichen.

3.2

Repräsentation von sensorischer Evidenz

Einzelzell-Aufzeichnungen bei Primaten bieten Anhaltspunkte für eine reziproke Verknüpfung zwischen dem Verhalten bzw. der Entscheidung und der Aktivität neuronaler Populationen in sensorischen Regionen, wie z.B. im primären somatosensorischen Cortex (Salinas, Hernandez, Zainos, & Romo, 2000) und im Areal MT („middle temporal“; Areal V5) (Britten, Shadlen, Newsome, & Movshon, 1992; Shadlen, Britten, Newsome, & Movshon, 1996). Des Weiteren haben Studien, in denen diese Hirnbereiche elektrisch mikrostimuliert wurden, eine Kausalbeziehung für diese Verknüpfung sowohl im somatosensorischen (Salinas, Hernandez, Zainos, & Romo,2000) als auch im visuellen Bereich (Ditterich, Mazurek, & Shadlen, 2003) hergestellt. So zeichneten Romoet al. die Aktivität einzelner Nervenzellen des primären somatosensorischen Cortex (SI) auf, während die Primaten eine vibrotaktile Aufgabe durchführten. Dabei mussten die Affen entscheiden, welcher von zwei aufeinanderfolgenden Flatter-Reizen die höhere Frequenz hatte. Die Analyse der SI-Neuronenaktivität ermöglichte, basierend auf der Zuordnung der Feuerratenfluktuation zu den Stimuli, die Entscheidungen der Affen vorherzusagen (Salinas, Hernandez, Zainos, & Romo, 2000); die durchschnittliche Feuerrate der SI-Neuronen stieg monoton mit dem Anstieg der Reizfrequenz an. Weiterhin konnte gezeigt werden, dass, sobald die vibrotaktilen Reize durch eine direkte elektrische Mikrostimulation des SI ersetzt wurden, die Primaten ein sehr ähnliches Verhaltens- bzw. Entscheidungsmuster wie unter Experimentalbedingungen zeigen (Romo, Hernandez, Zainos, & Salinas, 1998; Romo, Hernandez, Zainos, Brody, & Lemus, 2000). Mit einem ähnlichen Ansatz zeichneten Newsome und Kollegen (Newsome, Britten& Movshon, 1989) die Aktivität der Neuronen auf, die im Areal MT für die visuelle Bewegungsverarbeitung verantwortlich sind, während Primaten eine Bewegungsrichtung-Entscheidungsaufgabe zu absolvieren hatten. In dieser Aufgabe mussten die Affen entscheiden, ob sich ein bewegendes Punktefeld in die eine Richtung bzw. in die entgegengesetzte Richtung bewegte (z.B. aufwärts bzw. abwärts oder links bzw. rechts) und gaben ihre Entscheidung mit einer kurzen Augenbewegung auf ein vorgegebenes Ziel auf der entsprechenden Seite an. Die Aktivität einer relativ kleinen Anzahl richtungsselektiver Neuronen wies eine hohe Korrelation mit dem Verhalten (Sakkaden) und den Entscheidungen der Affen auf (Shadlen, Britten, Newsome, & Movshon, 1996). Nachfolgende Studien konnten zeigen, dass die elektrische Mikrostimulation richtungsselektiver Neuronen im Areal MT dazu führt, dass sich Affen öfter für die von den stimulierten Neuronen präferierte Richtung entscheiden: Wenn die für eine Rechts-Bewegung verantwortlichen Neuronen stimuliert wurden, machte der Affe häufiger eine Augenbewegung hin zum rechten Ziel (Ditterich, Mazurek, & Shadlen, 2003). Außerdem beschleunigte die Mikrostimulation dieser Neuronen

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Hauke Heekeren / Nikos Green

die Entscheidung zugunsten der präferierten Richtung und verlangsamte die Entscheidung für die entgegengesetzte Richtung. Somit weisen Studien zur Mikrostimulation im visuellen als auch im somatosensorischen Bereich auf eine ausgeprägte Verknüpfung zwischen der Repräsentation von sensorischer Evidenz und der Entscheidung hin. Eine weitere Studie, die zeigt, dass bereits sensorische Neuronen an perzeptuellen Entscheidungsprozessen des Gehirns beteiligt sind, ist die von Nienborg (Nienborg & Cumming, 2009). In dieser Studie wurde die häufig beobachtete Korrelation zwischen der Repräsentation sensorischer Information (Aktivität) in Neuronen des visuellen Cortex und der tatsächlich vom Probanden (hier zwei Makaken) getroffenen Entscheidung untersucht. In diesem Experiment mussten Affen in einem sogenannten Disparitäts-Diskriminanz-Experiment entscheiden ob der dargebotene visuelle Reiz nah oder fern war. Die Repräsentation der Evidenz in den sensorischen Neuronen nimmt während einer Entscheidung mit der Zeit ab, die Repräsentation in den entscheidungs-repäsentierenden Neuronen aber nicht. Folglich kann die Entscheidung nicht allein auf der sensorischen Evidenz basieren. Darüber hinaus zeigten mathematische Analysen, dass die Präferenz für eine Entscheidung nicht nur die Aktivität in den Entscheidungsneuronen beeinflusst, sondern ebenso die sensorischen Repräsentationen, was auf eine reziproke Kopplung zwischen den beteiligten Hirnregionen hinweist, die evtl. von einer weiteren Region moduliert wird.

3.3 Integration von sensorischer Evidenz und die Formation von Entscheidungsvariablen Ein weiteres wichtiges Konzept, das sich im Zuge neurophysiologischer Studien bei Affen herausgebildet hat, ist, dass perzeptuelle Entscheidungen durch die Integration der von den sensorischen Neuronen repräsentierten sensorischen Evidenz getroffen werden (Gold &Shadlen, 2002; Romo, Hernandez, Zainos, & Salinas, 2003). Untersuchungen haben gezeigt, dass die neuronale Aktivität in entscheidungsrelevanten Regionen langsam ansteigt und solange bestehen bleibt, bis eine Antwort gegeben wird. Hierbei ist es wichtig zu erwähnen, dass die Steigerungsrate der neuronalen Aktivität bei schwierigeren Aufgaben langsamer ist als bei einfacheren Aufgaben. Während der schon erwähnten vibrotaktilen Aufgabe (vgl. Romo, Hernandez, Zainos, & Salinas, 2003) repräsentieren Neuronenpopulationen (Aktivität), die im Affenhirn den primären und sekundären sensorischen Bereichen, wie z.B. der präfrontale, der mediale prämotorische und der ventrale prämotorische Cortex, nachgeordnet sind, Entscheidungen ab. Diese Repräsentationen lassen sich mit dem Aktivitätsunterschied der sensorischen Neuronenpopulationen im sekundären somatosensorischen Cortex (SII) korrelieren, die hohe bzw. niedrige Frequenzen bevorzugen (Hernandez, Zainos, & Romo, 2002; Romo, Hernandez, Zainos & Salinas, 2003; Romo, Hernandez & Zainos, 2004; de Lafuente &Romo, 2005). Ähnlich verhält es sich in der bereits erwähnten visuellen Bewegungsrichtungs-Diskriminations-Aufgabe: Neurone in Regionen, die dem Areal MT nachgeordnet sind, wie z.B. das laterale intraparietale Areal (LIP), das 92

Perzeptuelle Entscheidungsfindung

frontale Augenfeld (FEF) und der dorsolaterale präfrontale Cortex (DLPFC), bilden eine Entscheidung ab, indem die Differenz in den Aktivitäten der Neuronenpopulationen im Areal MT, in denen Bewegungsrichtungen kodiert werden, berechnet wird (Kim &Shadlen, 1999). Nach diesen Erkenntnissen scheint ein Subtraktionsvorgang die Entscheidungen der Affen zu erklären. In einer weiteren Studie untersuchten Cisek und Kalaska, 2005) das Verhalten und die Hirnaktivität von Affen, die in einer Instructed-Delay-Aufgabe auf sehr kurz dargebotene visuelle Stimuli nach unterschiedlich lang parametrisierten Zeitintervallen reagieren mussten. Die Affen mussten einen Cursor in Richtung des dargebotenen Zieles bewegen. Die Entscheidung der Affen ließ sich durch die Analyse der Populationsaktivität im dorsalen prämotorischen Cortex (DMPFC) vorhersagen und repräsentiert die möglichen Handlungsoptionen und deren Auswahl. Zusammengenommen deuten diese Befunde darauf hin, dass Gehirnregionen wie der DLPFC – aber auch sensomotorische Bereiche wie das LIP und das FEF – die kumulierte sensorische Evidenz repräsentieren und deren Differenz zur Berechnung von Entscheidungsoptionen integrieren. Diese Regionen korrelieren wiederum systematisch mit den beobachtbaren Handlungen (Augen- und Armbewegungen). Wie sind also motorische Signale mit perzeptueller Evidenz verknüpft?

3.4

Die Rolle des motorischen Systems

Erwähnenswert ist, dass die Regionen im Affenhirn, welche bei der Repräsentation von Entscheidungsvariablen eine tragende Rolle spielen – u.a. LIP, FEF, DLPFC, DMPFC – dieselben Regionen sind, die zugleich motorische Handlungen auswählen und an ihrer Ausführung beteiligt sind. Die sensorische Verarbeitung, die entscheidungsbezogene Berechnung und die motorische Ausführung sind nicht klar getrennt, sondern reziprok miteinander verknüpft. In einer aufschlussreichen Studie, in der Affen die Bewegungsrichtung eines visuellen Reizes in der oben erwähnten Bewegungsrichtungs-Diskriminations-Aufgabe mit einer Augenbewegung anzeigen mussten, fand sich sowohl entscheidungs- als auch handlungs- (Sakkaden)-bezogene Aktivität im FEF (Gold & Shadlen, 2003). Ebenso konnte gezeigt werden, dass in der vibrotaktilen Aufgabe die Aktivität im medialen und ventralen prämotorischen Cortex des Affen die zeitliche Entwicklung des Entscheidungsprozesses, die zu einer bestimmten Handlung führt, widerspiegelt (Hernandez, Zainos & Romo, 2002; Romo, Hernandez & Zainos, 2004). Weitere neurophysiologische Studien haben gezeigt, dass Entscheidungsvariablen im Collicus Superior (SC), einer Mittelhirnregion, die für die Durchführung von Sakkaden zuständig ist, repräsentiert werden (Gold & Shadlen, 2000; Horwitz, Batista, & Newsome, 2004). Diese Befunde geben uns Anhaltspunkte, wie die Verknüpfung zwischen Wahrnehmung, Entscheidung und Handlung im Gehirn implementiert sein kann: durch Berechnung und Repräsentation von Entscheidungsvariablen in motorischen Strukturen, die auf der Integration von kumulierter sensorischer Information aus dem Wahrnehmungssystem basiert. Hierbei sollte erwähnt werden, dass in der Mehrzahl der oben beschriebenen Affenstudien die Affen dahingehend

93

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trainiert wurden, ihre perzeptuellen Entscheidungen Mit Hilfe einer bestimmten Handlung anzuzeigen. Anders ausgedrückt ist es möglich, dass die Affen in solchen Kontexten die perzeptuelle Entscheidung als motorische Aufgabe behandelt haben. Angesichts dessen ist es nicht überraschend, dass motorische Strukturen bei der Entscheidungsbildung eine Rolle spielen. Eine verbreitete Kritik an solchen Studien ist daher, dass die Rolle des motorischen Systems und die diesbezügliche Verbindung zur Wahrnehmung auf jene einfachen, sensomotorischen Aufgaben beschränkt sein könnte, bei denen die Entscheidungsalternativen als speziell motorische Entscheidungsaufgaben verstanden werden müssen. Gleichzeitig gibt es auch Hinweise darauf, dass sich der Ort der Verarbeitung von Entscheidungsvariablen und deren Repräsentation über die Zeit ändert, z.B. durch das Erlernen einer Aufgabe. Es ist jedoch noch nicht klar, wie diese Komponenten zu Entscheidungen, die nicht an bestimmte Handlungen geknüpft sind (Gold & Shadlen, 2003; 2007), beitragen.

3.5

Perzeptuelle Wahrnehmung beim Menschen

Sind die vorgestellten Ergebnisse auf das menschliche Gehirn übertragbar? Gibt es grundlegende neuronale Mechanismen der Entscheidungsfindung, die sowohl im Affen- als auch im Menschenhirn zu finden sind? Im Folgenden präsentieren wir eine Übersicht der Befunde aus bildgebenden Verfahren, bei denen die perzeptuelle Entscheidungsfindung in den Bereichen der Somatosensorik und der visuellen Wahrnehmung bei Menschen untersucht wurden (für Untersuchungen in anderen sensorischen Bereichen (vgl. Uchida, Kepecs, & Mainen, 2006, Heekeren, Marrett, & Ungerleider, 2008). Im Gegensatz zu den elektrophysiologischen Methoden, die bei den Affenstudien zum Einsatz kommen, kann durch die bildgebenden Untersuchungsmethoden (z.B. fMRT (funktionelle Magnetresonanztomographie), EEG (Elektroenzephalografie), MEG (Magnetoenzephalographie), NIRS (Nahinfrarotspektroskopie)) die Aktivität beteiligter Hirnregionen im gesamten Hirn untersucht werden, wenn auch mit einer schlechteren zeitlichen Auflösung (fMRT) oder einer beschränkten räumlichen Auflösung (EEG, MEG, NIRS). Durch die Erkenntnisse der neurophysiologischen Studien inspiriert, ist in einigen fMRT-Studien die vibrotaktile Frequenz-Unterscheidungs-Aufgabe verwendet worden, um die somatosensorische Entscheidungsfindung im menschlichen Gehirn zu untersuchen. Die Aufgabe der Versuchsperson (VP) ist es, zwischen zwei kurz aufeinander folgenden vibratorischen Reizen (meist auf einem Finger), den Reiz mit der höheren Frequenz zu bestimmen. Ebenso wie bei den neurophysiologischen Befunden in den Affenstudien, zeigte der primäre somatosensorische Cortex einen Aktivitätsanstieg während der Enkodierungsphase (Verarbeitung des ersten Reizes, Preuschhof et al., 2006). Bei einer weiteren somatosensorischen Entscheidungsaufgabe, bei der die Versuchspersonen die Frequenz zweier aufeinander folgender taktiler Reize vergleichen mussten, fanden Pleger et al. (Pleger, Ruff, Blankenburg, Bestmann, Wiech, Ste-

94

Perzeptuelle Entscheidungsfindung

phan, Capilla, Friston, & Dolan, 2006) heraus, dass die Entscheidung zwischen taktilen Reizen mit dem Aktivitätsanstieg im somatosensorischen Cortex zusammenhängt. Ein weiterer Hinweis auf die Repräsentation von sensorischer Evidenz im somatosensorischen Bereich kommt aus einer Studie mit transkranieller Magnetstimulation (TMS), bei der gezeigt werden konnte, dass eine Stimulation des primären somatosensorischen Cortex die Diskriminationsschwelle für die Antwort für eine Alternative durch Knopfdruck senkte und die entsprechende neuronale Repräsentation vergrößerte, wie auch in einer fMRT Untersuchung gemessen wurde (Tegenthoff, Ragert, Pleger, Schwenkreis, Förster, Nicolas, & Dinse, 2005). Zu beachten ist auch die Korrelation zwischen dieser Aktivitätssteigerung und der individuellen TMS-induzierten perzeptuellen Leistungssteigerung. Zusammengenommen liefern die Befunde dieser Studien einen Beleg dafür, dass – analog zu den Befunden der Affenstudien – der primäre somatosensorische Cortex sensorische Evidenz während der taktilen Entscheidungsfindung repräsentiert. Ähnliche Studien wurden zur visuellen, perzeptuellen Entscheidungsfindung durchgeführt. Heekeren et al. (2004) nutzten die bekannte Gesicht-Haus-Unterscheidungsaufgabe in einer fMRT Untersuchung. Dabei mussten Versuchspersonen entscheiden, ob es sich bei den sehr kurz (mit unterschiedlicher Klarheit) dargebotenen Bildern um ein Haus oder ein Gesicht handelt. Frühere bildgebende Studien hatten Regionen im menschlichen ventralen temporalen Cortex identifiziert, die durch Gesichter stärker aktiviert werden als durch Häuser und umgekehrt: die Fusiform Face Area (FFA) bzw. die Parahippocampal Place Area (PPA) (Haxby, 1994; Kanwisher, McDermott, & Chun, 1997; McCarthy, Puce, Gore, & Allison, 1997; Epstein & Kanwisher, 1998; Ishai, Ungerleider, Martin, Schouten, & Haxby,1999). Die Gesicht-Haus-Aufgabe kann daher genutzt werden, um zwei unterschiedliche Gehirnregionen zu identifizieren, und zu testen, ob diese die aufgabenrelevante sensorische Evidenz repräsentieren und akkumulieren. Es gab auf deutlichere Abbildungen von Gesichtern („einfache“ Bedingung) eine stärkere Aktivitätsänderung in gesichts-selektiven Regionen als auf undeutliche Abbildungen von Gesichtern („schwierige“ Bedingung), wohingegen undeutliche Häuser eine stärkere Aktivitätsänderung in diesen gesichts-selektiven Regionen hervorriefen als deutlichere Häuser. Umgekehrt gab es in den haus-selektiven Regionen eine stärkere Aktivitätsänderung auf deutlichere Abbildungen von Häusern („einfache“ Bedingung) als auf undeutliche Häuser („schwierige“ Bedingung), jedoch eine stärkere Aktivitätsänderung auf undeutliche als auf deutlichere Abbildungen von Gesichtern. Diese Befunde stützen die Annahme, dass gesichts- und haus-selektive Regionen die sensorische Evidenz für die entsprechenden Kategorien repräsentieren und akkumulieren. Wie wird diese Information zum Zweck der Entscheidung in die sensomotorischen Regionen des menschlichen Gehirns aufgenommen und wie wird die Verknüpfung mit weiteren beteiligten Hirnarealen hergestellt? Im folgenden Abschnitt präsentieren wir eine Übersicht aus bildgebenden Studien im Menschen, die einen Beleg für die

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Integration von akkumulierter sensorischer Evidenz und die Bildung von Entscheidungsvariablen als Mechanismus für die perzeptuelle Entscheidungsfindung liefern.

3.6 Die Integration sensorischer Evidenz und die Bildung der Entscheidungsvariablen Einzelzellableitungen bei Affen haben gezeigt, dass die neuronale Aktivität in entscheidungsbeteiligten Bereichen langsam ansteigt und solange bestehen bleibt bis eine Handlung stattfindet. Hierbei ist es wichtig zu erwähnen, dass die Steigerungsrate der neuronalen Aktivität bei schwierigeren Aufgaben langsamer ist als bei einfacheren Aufgaben. Diese Studien zeigen auch, dass nachgeordnete kortikale Regionen, wie LIP und der DLPFC, eine Entscheidung berechnen, indem sie den Output von Gruppen selektiver sensorischer Neuronen vergleichen und sie bestimmten Handlungen zuordnen. Heekeren et al. (Heekeren, Marrett Bandettini, & Ungerleider, 2004) untersuchten, ob ein Berechnungsvorgang im menschlichen Gehirn auch während der oben beschriebenen Gesicht-Haus-Aufgabe stattfindet. Basierend auf den neurophysiologischen Affendaten schlugen Heekeren et al. vor, dass die hierarchisch höher gelegenen Entscheidungsregionen zwei Kriterien erfüllen sollten. Erstens sollte es die größte BOLD (Blood Oxygen Level Dependent)-Aktivitätsänderung in jenen Versuchsdurchgängen geben, in denen die Evidenz-Gewichtung für eine bestimmte perzeptuelle Kategorie am höchsten ist, nämlich ein stärkeres BOLD-Signal bei Entscheidungen zu deutlichen Haus- und Gesichts-Bildern („einfache“ Aufgaben) als bei Entscheidungen zu undeutlichen Bildern dieser Reize („schwierige“ Aufgaben). Zweitens sollten die BOLDSignaländerungen mit der Differenz zwischen den Signalen der in den unterschiedlichen Kategorien involvierten selektiven Gehirnregionen korrelieren, d.h. den Gesichtund Haus-Regionen. Beide Kriterien wurden nur von einer Gehirnregion erfüllt (Heekeren, Marrett, Bandettini, & Ungerleider, 2004): lediglich der posteriore Bereich des linken DLPFC reagierte stärker auf deutliche im Vergleich zu undeutlichen Reizen, und die Aktivität dieser Region korrelierte mit der Differenz zwischen den Outputsignalen der Gesicht- und Haus-Regionen. Danach können wir annehmen, dass wenn Menschen kategorische Entscheidungen zu Gesichtern und Häusern treffen, diese Gehirnregion die Outputsignale aus „low-level“ sensorischen Regionen integriert und einen Subtraktionsvorgang anwendet, um perzeptuelle Entscheidungen zu berechnen. Insbesondere konnte die Aktivität im linken DLPFC auch die Leistung in der Klassifizierungsaufgabe vorhersagen (Heekeren, Marrett, Bandettini, & Ungerleider, 2004). Folglich scheint es, als ob selbst für komplexe Objektkategorien der Vergleich von Outputs unterschiedlicher Gruppen selektiv abgestimmter Neuronen ein grundsätzlicher Mechanismus ist, mit dem das menschliche Gehirn perzeptuelle Entscheidungen berechnen kann (s. Abb. 3-1).

96

Perzeptuelle Entscheidungsfindung

Abbildung 3-1:

Repräsentation und Integration von sensorischer Evidenz während der perzeptuellen Entscheidungsfindung. Heekeren et al. (siehe Heekeren, Marrett, Bandettini und Ungerleider, 2004) nutzen in einer fMRT Untersuchung eine Entscheidungsaufgabe bei der zwischen Gesichtern und Häusern unterschieden werden musste, um gesichts- und hausselektive Hirnregionen zu identifizieren (links in der Abbildung). Die Integration sensorischer Evidenz und die Entscheidungsbildungwird für einfache perzeptuelle Aufgaben als Diffusionsprozess modeliert (cf. Ratcliff und McKoon, 2008, Mitte der Abbildung).Heekeren et al. fanden das die im fMRT Experiment gemessene BOLD-Aktivität des linken DLPFC basiered auf der Akkumulation der Evidenz für Häuser und Gesichter der selektiven Wahrnehumgsregionen die Berechnung einer Entscheidungsvariable reflektiert (siehe Heekeren, Marrett, Bandettini und Ungerleider, 2004; Philiastides und Heekeren, 2009, Abbildung Adaptiert von Philiastides und Heekeren, 2009).

Eine bedeutende fMRT-Studie zeigte, wie das BOLD-Signal angewandt werden kann, um den Akkumulierungsprozess von sensorischer Evidenz und den Übergang zur Berechnung von Entscheidungsalternativen zu untersuchen (Ploran, Nelson, Velanova, Donaldson, Petersen, & Wheeler, 2007). In dieser Studie wurden Bilder über einen Zeitraum von 12 bis 20 s schrittweise aufgedeckt, und die Versuchspersonen gaben die Wiedererkennung per Knopfdruck an. In mehreren Okzipitalregionen stieg das fMRTSignal hauptsächlich mit der Stimulusinformation an, was eine Beteiligung an einer niedrigen „low-level“ sensorischen Verarbeitung/ Repräsentation vermuten lässt. Es gab einen allmählichen Anstieg des fMRT-Signals, der zum Zeitpunkt der Wiedererkennung und Entscheidung in den inferioren temporalen, frontalen und parietalen Regionen seinen Höhepunkt erreichte, was vermuten lässt, dass die Entscheidung in diesen Regionen berechnet wird. 97

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3.7

Die Rolle des motorischen Systems beim Menschen

Neurophysiologische Studien bei Affen deuten darauf hin, dass die Gehirnregionen, die in der Auswahl und Planung einer bestimmten Handlung involviert sind, eine wichtige Rolle in der Entscheidungsbildung und der daraus resultierenden Handlung einnehmen. Um eine mögliche Übertragung der Befunde und Modelle aus der Affenforschung auf den Menschen vorzunehmen, führten Heekeren et al. (Heekeren, Marrett, Bandettini, & Ungerleider, 2003) eine Studie durch, bei der menschliche Versuchspersonen die oben beschriebene Bewegungsrichtungs-Aufgabe ausführten und ihre Entscheidung mit einer Augenbewegung in Richtung eines von zwei visuellen Zielobjekten mitteilten. Bei jeder Versuchsperson wurden Teile des okulomotorischen Netzwerkes lokalisiert, nämlich das FEF, sowie eine augenbewegungsbezogene Region der Sulcus intraparietalis (IPS), die vermutlich der LIP-Region des Affen entspricht (Sereno, Pitzalis, & Martinez, 2001). Wichtiger ist noch, dass während des Zeitraums der Entscheidungsbildung (zwischen Beginn der visuellen Bewegung und dem Entscheidungssignal) die prozentuale Veränderung des BOLD-Signals sowohl im FEF als auch im IPS eine hohe Korrelation mit der Stärke des Bewegungssignals des Reizes aufwies (Heekeren, Marrett, Bandettini, & Ungerleider, 2003). Diese Daten stimmen mit den Ergebnissen aus Affenstudien überein, die eine Beteiligung des FEF und des LIP an der perzeptuellen Entscheidung zeigen. Wir können vermuten, dass diese Hirnregionen eine bidirektionale Verknüpfung zwischen Entscheidung/ Handlung und Wahrnehmung implementieren. Diese Annahme wird auch durch eine Studie von Heinen et al. (Heinen, Rowland, Lee, & Wade, 2006) zur okulomotorischen Entscheidungsfindung bestätigt. In dieser Studie spielten die Versuchspersonen während einer fMRT-Aufzeichnung ein Baseballspiel, bei dem sie darüber urteilen mussten, ob die Flugbahn eines Punktes auf einem Computermonitor in einer sichtbaren „Strike Zone“ landen würde. Falls ja, mussten die Versuchspersonen dem Stimulus visuell folgen; falls nicht, mussten die Augen einen zentralen Punkt auf dem Monitor fixieren. Im Vergleich zwischen einer bezüglich der motorischen Anforderung identischen Aufgabe und der Baseball-Aufgabe fand man entscheidungsbezogene Signale im Superioren Parietallappen, dem FEF und dem ventolateralen PFC. In Übereinstimmung mit den Affendaten liefern diese Befunde einen Beleg dafür, dass wenn eine Entscheidung mit einer bestimmten Handlung assoziiert ist, die Bildung dieser Entscheidung sowie die Verarbeitung der Handlung eine gemeinsame neuronale Basis haben. Heekeren et al. (Heekeren, Marrett, Ruff, Bandettini, & Ungerleider, 2006) untersuchten, ob Entscheidungen unabhängig von der motorischen Planung und Ausführung im menschlichen Gehirn in motorische Handlungen umgesetzt werden können – d.h. auf einer abstrakten Ebene. Versuchspersonen führten die oben beschriebene Bewegungsrichtungs-Entscheidungsaufgabe durch und gaben ihre Antworten entweder per Knopfdruck oder per Augenbewegung an. Jene Gehirnregionen, die die Entscheidungsvariablen auf einer abstrakten Ebene repräsentieren, sollten eine stärkere Reak-

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Perzeptuelle Entscheidungsfindung

tion auf kohärente (einfache) als auf inkohärente (schwierige) Versuchsdurchgänge hervorrufen, unabhängig von dem motorischen System, das die Entscheidung ausführt. Heekeren et al. konnten vier solcher Regionen identifizieren: den linken posterioren DLPFC, den linken posterioren cingulären Cortex, den linken IPS und den linken Gyrus Fusiformis/ Parahippocampalis. Der Anstieg der BOLD-Aktivität in diesen Regionen war dabei unabhängig vom motorischen System, mit dem die Versuchspersonen ihre Entscheidung ausführten. Die Befunde dieser Studien stimmen mit Kim und Shadlens (1999) Erkenntnissen überein, in denen die neuronale Aktivität im Affenhirn proportional zu der Stärke des visuellen Bewegungsreizes anstieg. Die Befunde aus den menschlichen Studien weisen jedoch darauf hin, dass der posteriore DLPFC eine wichtige Komponente des Netzwerkes darstellt. Nicht nur wird hier die Entscheidung berechnet, sondern die Evidenz für eine Handlungsalternative wird hier in eine von der Reaktionsmodalität unabhängige Handlungsoption umgewandelt. Möglicherweise repräsentieren auch andere Hirnregionen Entscheidungsvariablen in ähnlicher Weise. Ho et al. (Ho, Brown, & Serences, 2009) nutzten in einer fMRT-Studie eine Entscheidungsaufgabe, in der Probanden die Richtung (bei eindeutig schwer und leicht zu identifizierenden Bewegungen in eine Richtung) einer von zwei gleichzeitig gezeigten sich bewegenden Punktwolken ,angeben mussten, in denen sich ein unterschieldich großer Anteil der Punkte kohärent in dieselbe Richtung bewegt. Dabei wurde die Antwortmodalitäten bei jeder Entscheidung zufällig alterniert: So sollten die Probanden mal mit einer Augenbewegung zu einem von vier Punkten (für die vier möglichen Bewegungsrichtungen oben, unten, links und rechts)) antworten oder mit einem Knopfdruck (auf einen von vier Knöpfen). Mit diesem Design können modalitätsunabhängige Entscheidungsregionen bestimmt werden, die allein die sensorische Evidenz repräsentieren. Dabei werden mathematische Modelle und Simulationen über das zu erwartende BOLD-Signal in den verschiedenen Bedingungen (Schwere der Entscheidung und Art der Antwort) verwendet. Die Autoren verglichen die simulierten BOLD Antworten mit den experimentell gemessenen: Laut den Ergebnissen dieser Studie repräsentiert und berechnet die rechte anteriore Inselregion Entscheidungsvariablen, die modalitätsunabhängig sind und die ihrerseits auf Hirnprozesse einwirken um die sensorische Evidenz in adäquate Handlungen umzusetzen. Die Autoren interpretieren ihre Resultate dahingehend, dass nicht die handlungsrepräsentierenden Regionen allein die Entscheidung berechnen, sondern vermutlich abstrakte Entscheidungsvariablen gebildetwerden (welche die sensorische Evidenz repräsentieren). Die Handlung, so die Autoren, wird so durch die Wahrnehmung beeinflusst. Neurophysiologische Studien haben bis heute noch keine Neuronen identifizieren können, die eine von der Reaktionsmodalität in der Entscheidungsfindung unabhängige Aktivität aufweisen. Vielmehr könnte man aus den neurophysiologischen Affenstudien schließen, dass „to see and decide is, in effect, to plan a motor response“ (Rorie & Newsome, 2005). Im Gegensatz dazu fanden Heekeren et al. (2006) Regionen im menschlichen Cortex, die unabhängig von den eingesetzten motorischen Effektoren reagierten. Aufgrund dieser Befunde lässt sich vermuten, dass sich im Menschen ein 99

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abstrakteres Entscheidungsfindungs-Netzwerk entwickelt hat, das eine flexiblere Verbindung zwischen Wahrnehmung und Handlung in der Entscheidungsfindung zulässt. Es stellt sich somit die Frage, wie Entscheiden, Handeln und Wahrnehmen verknüpft sind. Gibt es grundlegende Prinzipien, die sich aus den Erkenntnissen der Bildgebungsuntersuchungen beim Menschen sowie aus den elektrophysiologischen Untersuchungen beim Affen zur Entscheidungsfindung ableiten lassen? Wir ziehen hauptsächlich drei Schlüsse aus den vorgestellten Studien. Erstens: es gibt mehrere Komponenten, die am Entscheidungsfindungsprozess beteiligt sind. Diese sind unter anderem die Akkumulation von sensorischer Evidenz, die Berechnung der Evidenz für Handlungsalternativen und Bildung einer Entscheidungsvariablen, die Planung und Ausführung einer adäquaten Handlung. Zweitens: je nach Kontext repräsentieren die beteiligten Hirnregionen verschiedene Aspekte (z.B. sensorische Evidenz, Handlungsevidenz, Handlungsplanung) des Entscheidungsprozesses. Drittens: diese Prozesse lassen sich als einfache Berechnungsprozesse z.B. als Diffusionsmodell begreifen, in dem die Differenz zwischen der sensorischen Evidenz für Entscheidungsalternativen bis zu einem Grenzwert gesammelt wird, bei dessen Erreichen eine Handlung ausgelöst wird. Somit bedingt die zeitliche Auflösung des Entscheidungsproblems, die Art seiner Verarbeitung (welche reziproken und parallelen Verarbeitungswege und Berechnungsprozesse genutzt werden) und ist besonders gut zu beobachten anhand der Interaktion motorischer und sensorischer Hirnsysteme in einfachen Entscheidungskontexten (vgl. Walsh, 2003; Thornton & Knoblich, 2006). So konnte beim Menschen gezeigt werden, dass das wahrnehmungsbezogene Entscheidungvermögen durch das Üben einer ähnlichen motorischen Aufgabe gesteigert werden konnte. Versuchspersonen übten mit verbundenen Augen ungewohnte Bewegungsabläufe mit ihren Armen. Dadurch verbesserte sich ihre Entscheidungsleistung in einer anschließend gestellten visuellen Aufgabe, in der Versuchspersonen dargebotene Ganzkörperbewegungen schneller erkennen konnten (Casile &Giese, 2006). Die Annahme, dass exekutive Hirnmechanismen als verteilte, dynamische Prozesse verschieden zusammenwirkender Hirnregionen zu verstehem sind, wird in der Kognitions– und Neurowissenschaft diskutiert und die daraus geschlossenen Annahmen bereits in anderen Forschungsbereichen angewandt, wie z.B. die Umsetzung realzeitlicher Agent-Umweltinteraktionen in der Robotik. Mit der Darstellung neurowissenschaftlicher Befunde, die einen Beleg dafür liefern, wie sensorische Evidenz repräsentiert und zur Berechnung von Entscheidungsvariablen genutzt wird, haben wir diskutiert, welche Hirnteile eine Rolle spielen und wie Handlung, Wahrnehmung und Entscheidung verknüpft werden können.

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3.8 Informationsverarbeitung perzeptueller Entscheidungen: Berechnung und Repräsentation Eine weitere Perspektive über grundlegende Mechanismen der Entscheidungsfindung ist die ihrer computationalen und mechanistischen Implementierung. Damit meinen wir die den Entscheidungen zugrunde liegenden Repräsentations- und vor allem Berechnungsmechanismen. Einen informativen Einstieg bietet das Modell von Cisek (2006), in dem die Aktivität unterschiedlicher neuronaler Populationen die Wahrscheinlichkeit widerspiegelt, dass bestimmte Handlungen ausgeführt werden. Bedeutsam dabei ist, dass diese neuronalen Populationen gleichzeitig sensorische und motorische Repräsentationen aufweisen. Folglich können einzelne Neuronengruppen entweder mehrere individuelle sensorische Eigenschaften einer Handlungsalternative oder mehrere Handlungsalternativen gleichzeitig repräsentieren. Das von Cisek verwendete Modell simuliert die neuronale Netzaktivität des motorischen Systems in einfachen Greif-Entscheidungsaufgaben und bildet das bei Affen in ähnlichen Experimenten beobachtete Verhalten nach (Cisek & Kalaska, 2005). In anderen Worten, dieses Modell implementiert die Annahme, dass das motorische System und das sensorische System parallel und nicht seriell ablaufen, wenn eine Entscheidung ansteht. Es eröffnet damit eine vereinigende Perspektive im Hinblick auf Entscheidung, Handlung und Wahrnehmung (vgl. Cisek, 2007): Gehirnfunktionen sind nicht bezüglich der unterschiedlichen Systeme (d.h. perzeptuelle, kognitive) umgesetzt, sondern bezüglich der Prozesse, die sie unterstützen (z.B. Entscheidungsfindung, Aufmerksamkeit) und darüber hinaus vermutlich auch basierend auf der temporalen Struktur der Prozesse (Kiebel, & Friston, 2008).Eine reziproke Verknüpfung zwischen Entscheiden, Handeln und Wahrnehmen bietet somit eine vielversprechende konzeptuelle Perspektive darüber, wie einzelne Komponentenzusammen den Entscheidungsfindungsprozess konstituieren. Zudem wird darauf hingewiesen (vgl. Bestmann, 2006), dass dieses Modell die in Experimenten nachgewiesene korrelierende Aktivität der präfrontalen und der sensomotorischen Regionen erklären kann. Andere Herangehensweisen wie die von Gold und Shalden (2007) untersuchen ebenfalls die Wechselbeziehung der motorischen und sensorischen Systeme. Ein erwähnenswertes experimentelles Phänomen in der bereits beschriebenen Two-AlternativeChoice-Methode ist der sogenannte „Speed-Accuracy-Tradeoff“ (GeschwindigkeitsGenauigkeits-Beziehung), ein psychophysikalisches Untersuchungsdesign, in dem Reaktionsgeschwindigkeit mit der Entscheidungsgenauigkeit verbunden ist: nimmt die Reaktionsgeschwindigkeit ab, so sinkt auch die durchschnittliche Genauigkeit der Antwort und umgekehrt. Bei Affen kann eine so konstruierte Entscheidungsaufgabe als motorische Aufgabe behandelt werden, da die Affen eine Augenbewegung in Richtung eines der Ziele machen können, um ihre Antwort anzuzeigen. Dies erklärt die Beziehung zwischen Reaktionsgeschwindigkeit und Genauigkeit: sinkt die Reaktionsgeschwindigkeit, so nimmt die Genauigkeit ab und umgekehrt. Mit Hilfe eines biolo-

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gisch-inspirierten neuronalen Netzes haben Lo und Wang (2006) gezeigt, wie an solch einer Aufgabe beteiligte Hirnregionen beim Affen, wie z.B. der Superiore Colliculus (SC), sensorische kortikale Regionen (LIP) sowie die Basalganglien, perzeptuelle Entscheidungsfindungsprozesse implementieren. Indem sich die Verbindungsstärke zwischen den beteiligten Neuronengruppen verändert, kann die Evidenz und die Zeit, die dafür aufgewandt wird, bestimmt werden. Wird dieser Interaktionsmechanismus der beteiligten Regionen in einem biophysikalischen Modell simuliert, können vorhandene experimentelle Verhaltensdaten durch das Modell repliziert werden. Diese Ergebnissesprechen unserer Meinung nach ebenso für eine reziproke Interaktion zwischen Wahrnehmung, Entscheidung und Handlung. Interessant ist, dass sich die Modellannahmen von Berechnungsmechanismen ähnlich denen eines Diffusionsmodellsverhalten (Ratcliff & McKoon, 2008).

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Modulatoren der Entscheidungsfindung

Verschiedene Faktoren wie z.B. Belohnungsinformation, sozialer Kontext und genetische Ausstattung können Entscheidungsprozesse modulieren (cf. Doya, 2008). Darüber, wie genau diese Faktoren auf die zugrunde liegenden neuronalen Prozesse wirken, gibt es bisher überraschend wenig Forschung. Erste Hinweise stammen aus Studien im somatosensorischen System. Laut einer Hypothese abgeleitet aus einer experimentellen Untersuchung von Pleger et al. (2008) werden in Situationen, in denen eine Belohnung von Entscheidungen zu unterschiedlichen perzeptuellen Aufgaben abhängen, Belohnungssignale zu den sensorischen Systemen in Form eines „Lehrsignals“ zurückgeleitet, wo sie frühzeitige sensorische Repräsentationen so gestalten können, dass die Belohnung optimiert wird. In der Studie wurde eine taktile Entscheidungsaufgabe benutzt, bei der die Versuchspersonen zwischen der relativen Frequenz zweier aufeinanderfolgender somatosensorischer Reize auf den gleichen Finger unterscheiden mussten. Gleichzeitig wurde die Höhe der Belohnung, die die Versuchspersonen am Ende der Aufgabe erhielten, abgeändert. Eine höhere Belohnung führte nicht nur zu einer Leistungssteigerung in der Diskriminationsaufgabe, sondern auch zu einem stärkeren BOLD-Signal im ventralen Striatum, einer Hauptkomponente des menschlichen Belohnungssystems. Besonders wichtig ist jedoch, dass beim Erhalt der Belohnung und in Abwesenheit somatosensorischer Stimulation, der S1 kontralateral zu dem genutzten Finger reaktiviert wurde, und dass diese Reaktivierung proportional zur Höhe der Belohnung war. Schließlich konnte gezeigt werden, dass die Größenordnung der Belohnung in einer bestimmten Aufgabe die Antworten der darauffolgenden Aufgabe beeinflussten, und zwar mit einer Leistungssteigerung und stärkeren kontralateralen S1 BOLD-Signale für höhere Belohnungen. Diese Befunde weisen darauf hin, dass die in Bewertungen involvierten Systeme mit den frühen sensorischen Systemen verbunden sind. Es ist allerdings noch

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unklar wie diese Verbindungen in Entscheidungskontexten genutzt werden. In einer weiteren pharmakologischen Studie haben dieselben Forscher diese Verbindung untersucht und nachgewiesen, dass der Neurotransmitter Dopamin den beobachteten Effekt noch verstärkt. Höher belohnte Optionen führten zur Verbesserung der Diskriminationsfähigkeit und zu erhöhter neuronaler Aktivität im primären somatosensorischen Cortex. Daher kann geschlussfolgert werden, dass Regionen welche Belohnung verarbeiten und den sensorischen Regionen nachgeordnet sind, eine reziproke Verknüpfung mit sensorischen Regionen aufweisen. Wir nehmen an, dass diese für die perzeptuelle Entscheidungsfindung beschriebenen grundlegenden Mechanismen auch eine Rolle bei anderen Formen der Entscheidungsfindung spielen, so z.B. bei wertbasierten Entscheidungen (cf. Philiastides & Heekeren, 2009). So könnte z.B. beim Abwägen über den Nutzen und die Kosten einer Entscheidung ebenso ein einfacher Subtraktionsmechanismus genutzt werden oder wertbasierte Evidenz wie in einem Diffusionsmodell bis zu einem Grenzwert gesammelt werden. Weiterhin zeigen Daw et al. (Daw, O'Doherty, Dayan, Seymour, & Dolan, 2006), dass bei der Auswahl einer Handlung in einfachen perzeptuellen sowie etwas komplexeren Wertentscheidungen die Information über assoziierte Belohnungen und Wert nicht allein in einer Hirnregion oder von einem Hirnprozess berechnet wird, sondern dass unterschiedliche Komponenten (sensorische, kognitive und motorische) vereinigt werden.

5

Zusammenfassung

In diesem Kapitel haben wir dargestellt, welche Verarbeitungsmechanismen und Hirnregionen eine Rolle bei perzeptuellen Entscheidungen spielen. Sowohl sensomotorische Strukturen (d.h. LIP, FEF, SC) als auch präfrontale Strukturen (z.B. DLPFC) sind an der Integration sensorischer Evidenz und der Ausführung motorischer Aktionen beteiligt. Darüber hinaus wurde die Informationsverarbeitung und Interaktion solcher Strukturen beschrieben: die Verarbeitung und Repräsentation von sensorischer Evidenz, die Berechnung von Entscheidungsvariablen und die Ausführung adäquater Handlungen sind grundlegende Bestandteile des Entscheidungsprozesses. Wie aus unserem Beitrag hervorgeht, müssen für ein Gesamtverständnis der Verknüpfung zwischen Wahrnehmung, Entscheidung und Handlung weitere Aspekte, wie z.B. die Integration von Belohnungsinformation oder die Repräsentation und Berechnung von Werten und Wahrscheinlichkeiten von Handlungen und Perzepten berücksichtigt werden. Einige bestehende und neue Ansätze im Bereich der neurokognitiven Forschung werden die Untersuchung der Wechselwirkungen der an der Entscheidungsfindung beteiligten Hirnsysteme weiter voranbringen (vgl. Philiastides & Heekeren, 2009).

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Teil 3 Interpersonale Aspekte der Neuroökonomie

Neuronale Mechanismen sozialer Kognition

Kai Vogeley / Gary Bente

Neuronale Mechanismen sozialer Kognition

1 Zusammenfassung.........................................................................................................113 2 Einleitung........................................................................................................................113 3 Naturalistische Grundannahme ..................................................................................115 4 Physische Präsenz..........................................................................................................117 5 Soziale Präsenz...............................................................................................................120 6 Intuitive und inferentielle Formate .............................................................................122 7 Das „soziale Gehirn“ .....................................................................................................125 8 Ausblick ..........................................................................................................................127 9 Literaturverzeichnis.......................................................................................................130

M. Reimann,B. Weber (Hrsg.) Neuroökonomie, DOI: 978-3-8349-6373-4_6, © Gabler Verlag | Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH 2011

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Neuronale Mechanismen sozialer Kognition

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Zusammenfassung

Die Fähigkeit, mit anderen Personen in einen interaktiven Austausch zu treten, gehört zu den wesentlichen kognitiven Ausstattungsmerkmalen des Menschen und kann spekulativ sogar als Ausgangspunkt unserer kulturellen Entwicklung angenommen werden. Eine wesentliche Komponente dieser Leistungen, die verbal oder nonverbal vermittelt sein können, ist die Fähigkeit, anderen Personen „innere“ Zustände oder Erlebnisse zuzuschreiben. Diese Leistungen sind in den letzten Jahren auch zentraler Forschungsgegenstand der kognitiven Neurowissenschaft geworden. Unter der Annahme der Naturalisierbarkeit dieser Leistungen hat sich hier das Forschungsprogramm der sozialen Neurowissenschaft etabliert. Funktionell hirnbildgebende Verfahren zeigen, dass besonders der medial präfrontale und der superior temporale bzw. temporoparietale Cortex wesentlich mit diesen sozial kognitiven Leistungen assoziiert sind. Damit steht eine Methodologie zur Verfügung, die es nun auch erlaubt, die Diversität sozialer Informationsverarbeitung in den Blick zu nehmen, die sich beispielsweise aus psychopathologisch relevanten Grenzzuständen oder kultureller Variabilität ergeben kann.

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Einleitung

Anderen Personen „innere“ Zustände zuzuschreiben, ist eine wesentliche kognitive Leistungsfähigkeit, die vermutlich in dieser hochentwickelten Form nur Menschen zur Verfügung steht (Tomasello 2006). Eine wichtige Basisleistung, die dieser Zuschreibungsfähigkeit unterliegen muss, betrifft die Leistung der Selbst-FremdDifferenzierung. Darunter ist die Leistung zu verstehen, die es uns erlaubt, zwischen mentalen Phänomenen anderer und unseren eigenen mentalen Phänomene erfolgreich zu unterscheiden und diese aufeinander zu beziehen. Mentale Phänomene sollen hier in einem weiten Wortsinn verstanden werden und können Wahrnehmungen, Urteile, Gedanken, Gefühle oder Handlungsintentionen unserer selbst oder von anderen Personen umfassen. Diese Leistung der Selbst-Fremd-Differenzierung und die Zuschreibungsfähigkeit an Andere erscheinen komplementär zueinander und konstitutiv füreinander: Ohne dass verlässlich die eigenen mentalen Phänomene von denen anderer differenziert werden können, können auch keine Fremdzuschreibungen vorgenommen werden. Umgekehrt wird das eigene Erleben auch dadurch beeinflusst, wie andere die eigene Person wahrnehmen. Gerade hier, nämlich in der Fähigkeit zum Wechsel verschiedener Perspektiven, „[…] dass Menschen sich über verschiedene Dinge in verschiedenen Kommunikationssituationen von verschiedenen Standpunkten aus miteinander verständigen müssen“ (Tomasello 2006), kann die Kernleistung sozialer Kognition vermutet werden. Sie versetzt uns erst überhaupt in die Lage dazu, uns mit anderen Gattungsgenossen zu koordinieren und mit diesen in Interaktion zu treten.

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Man kann also sagen, dass die Leistung der Selbst-Fremd-Differenzierung als eine Teilleistung menschlichen Selbstbewusstseins immer schon in eine soziale Umgebung eingebettet ist. Mit Selbstbewusstsein ist in diesem Zusammenhang die Fähigkeit gemeint, die eigenen mentalen (z.B. Wahrnehmungen, Urteile, Gedanken) und/oder körperlichen Phänomene (z.B. Propriozeption, Schmerz) als die eigenen mentalen und/oder körperlichen Phänomene zu erkennen, also die Fähigkeit zur adäquaten Selbstzuschreibung mentaler Zustände und Prozesse. Dass dieses Selbstbewusstsein auch eine maßgebliche soziale Dimension hat, bringt George Herbert Mead sehr deutlich zum Ausdruck: „Die ihrer selbst bewusste, tatsächlich wirkende Identität im sozialen Umgang ist ein objektives „Mich“, oder es sind deren mehrere in einem fortlaufenden Reaktionsprozess. Sie schließen ein fiktives „Ich“ ein, das sich selbst nie in den Blick bekommt. Das innere Bewusstsein ist sozial organisiert durch die Hereinnahme der sozialen Organisation der Außenwelt” (Mead, „Der Mechanismus des sozialen Bewusstseins“, 1987/1912). Zur Unterscheidung einer Innen- und einer Außenperspektive des eigenen kognitiven Systems werden von Mead die beiden Begriffe „Ich“ und „Mich“ („I“ und „Me“) eingeführt. Während das „I“ aus der Perspektive der ersten Person tatsächlich ein phänomenales Erleben unserer selbst bezeichnet, verweist das „Me“ auf eine Spiegelung dessen, was uns die soziale Umwelt über uns selbst vermittelt. Beide Instanzen stehen in einer engen Wechselwirkung. Damit ist bereits auch die Alltagskapazität der Fremdzuschreibung eingeführt, sie erlaubt es dem Einzelnen, sich in andere „hineinversetzen“ zu können und sich vorzustellen, wie es anderen Menschen geht, was sie denken oder fühlen. Dabei handelt es sich in wesentlichen Anteilen um eine schnell ablaufende, präreflexive, intuitive Leistung (Burgoon 1989). Diese Inferenzen können sprachlich vermittelt sein, aber auch über nonverbale Signale, wie Gestik, Mimik, Körperhaltungen und -bewegungen. So bekommen wir in aller Regel sehr schnell einen vergleichsweise robusten Eindruck davon, in welcher psychischen Verfassung sich eine andere Person befindet, dies auch dann, wenn wir sie etwa nur anschauen. Interessante Forschungfragen ergeben sich hier unmittelbar aus dem Umstand, dass die Datenlage, die uns zu diesem Eindruck einer anderen Person bringt, unterbestimmt ist, insbesondere dann, wenn wir schnell entscheiden sollen, „eine Person reagiert auf das, was sie glaubt, dass es die andere Person wahrnimmt, fühlt und denkt, zusätzlich zu dem, was die andere Person gerade tut ... die vermuteten Ereignisse innerhalb des Körpers der anderen Person sind für gewöhnlich ein wesentliches Merkmal der Relation“ (Heider 1977). Diese Vorgänge werden in der Sozialpsychologie unter den Stichworten der Personenwahrnehmung und Eindrucksbildung thematisiert. Philosophisch wird diese Debatte als das Problem des Fremdpsychischen oder des Fremdverstehens geführt: Wie kann es uns ohne direkten Zugang zum phänomenalen, inneren Erleben einer anderen Person eigentlich überhaupt gelingen, einen Eindruck von dem „inneren Zustand“ dieser Person zu bekommen? Scherenschnittartig gesprochen standen sich in der jüngeren Vergangenheit im Wesentlichen die Positionen der sogenannten Simulations-Theorie und Theorie-Theorie gegenüber. Folgt man der 114

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Simulations-Theorie, besteht die Leistung der Zuschreibung eines mentalen Zustandes an andere im Kern aus einer Projektion eigener mentaler Zustände auf das soziale Gegenüber. Diese Projektionen basieren auf der Aktivierung eigener psychischer Prozesse durch die Beoachtung spezifischer Verhaltensmanifestationen im Gegenüber (Harris 1992). Dagegen behauptete die Theorie-Theorie, dass es einen eigenständigen Wissenskorpus geben müsse, der in die Lage versetzt, unabhängig von der eigenen mentalen Verfassung die Zustände anderer zu modellieren (Gopnik & Wellman 1992; Perner & Howes 1992). Im Rahmen der Theorie-Theorie wird die Auffassung vertreten, dass es bei der Fremdzuschreibung um Urteile geht, die falsch oder richtig sein können. Ganz offensichtlich wird im Zuge der kognitiven Entwicklung eines Individuums theoretisches Wissen über psychische Zustände und deren Indikatoren erworben. Allerdings ist dieser Lernprozess auch eng verknüpft mit der Übernahme fremder Perspektiven, die es jeweils zu erkennen und einzunehmen gilt. Dieses theoretische Wissen, das aus Erfahrung abstrahiert ist, beruht also gerade auch wesentlich auf der Fähigkeit, eine bestimmte Perspektive zu erkennen, die dann wieder zu simulieren ist. Eine neuere Konzeption, die beide theoretischen Optionen miteinander verbindet und integriert, wird im Rahmen der sogenannten Personenmodelltheorie vorgeschlagen (Newen & Schlicht, 2009). Sie geht davon aus, dass das Verstehen anderer auf sogenannten „Personenmodellen“ beruht, die sowohl als implizite und weitgehend unbewusste Personenschemata (auf der Basis von Repräsentationen von Körperhaltung, räumlicher Orientierung, Bewegungsdispositionen etc.) oder als explizite und bewusste Personenbilder vorliegen können (z.B. auf der Basis bewusst erfasster und begrifflich repräsentierter mentaler Phänomene). Dabei ist bisher noch eine offene Debatte, ob unser Selbstbewusstsein als Quelle von Projektionen - im Sinne der Kenntnis eigener Eigenschaften oder Handlungsdispositionen - nötig ist, die dann auf jemand anderes übertragen werden, oder ob diese Fähigkeit mit dem Selbstbewusstsein lediglich koevolviert und dann davon unabhängig ist (Delacour, 1995; Carruthers, 2009).

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Naturalistische Grundannahme

Unser eigenes subjektives Erleben und unsere eigenen mentalen Phänomene erleben wir aus einer Innenperspektive, die in einem privaten Raum-Zeit-System operiert (Kuhlenbeck, 1982, I, 168). Diese mentalen Phänomene bilden die Explananda und den motivationalen Hintergrund für kognitiv psychologische und neurowissenschaftlich angereicherte Forschungsbemühungen. Mentale Phänomene, die ursprünglich nur unserem eigenen Erleben zugänglich erscheinen, werden aber auch mit naturwissenschaftlichen Mitteln untersuchbar, wenn eine Rekonstruktion mentaler Phänomene als kognitive Leistungen gelingt, die wiederum über bestimmte Verhaltensmaße eingeholt werden können. Mentale Phänomene unseres subjektiven Erlebnisraums werden dann 115

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auch einer Beobachter-Perspektive zugänglich, die in einem öffentlichen Raum-ZeitSystem operiert. Ein zentraler Begriff ist dabei „Kognition“. Obwohl eine allgemein verbindliche Definition nicht existiert, kann Kognition aber im Sinne eines Minimalkonsens als die Summe aller informationsverarbeitenden Prozesse gefasst werden, die in (mindestens minimal) verhaltensfähigen Systemen oder kognitiven Systemen stattfinden (Kuhlenbeck, 1982, I, 134). Kognitive Systeme sind also operational dadurch bestimmt, dass die in ihnen stattfindenden informationsverarbeitenden Prozesse potentiell zu Verhaltenseffekten im weiten Sinn führen können, die von „außen“ beobachtbar sind. Dabei kann es sich um spontan geäußertes Verhalten handeln oder aber um Verhalten, das von „außen“ erfordert oder abgefragt wird (z.B. unter strukturierten Instruktionen im Rahmen eines psychologischen Experimentes). Ohne derartige, in einem öffentlichen Raum-Zeit-System beobachtbare Verhaltensäußerungen sind keine sicheren Rückschlüsse auf informationsverarbeitende Prozesse in einem kognitiven System möglich. Der Begriff des kognitiven Systems ist dabei zunächst realisierungsneutral zu verstehen und er kann sich sowohl auf natürliche (Gehirne) wie auch auf künstliche kognitive Systeme (Roboter) beziehen. Gelegentlich wird diese Definition auch in einer teleologischen Lesart erweitert. Kognition richtet sich dann auf „komplexe, für den Organismus bedeutungsvolle, d.h. für Leben und Überleben […] relevante und deshalb meist erfahrungsabhängige Wahrnehmungs- und Erkenntnisleistungen“ und damit auf die Orientierungsleistung eines Organismus zum Zweck überlebensdienlicher Handlungen in dieser Welt (Roth, 1994). Dieses Vorgehen erfordert also auch beobachtbares Verhalten. „Verhalten“ ist seinerseits wiederum ein breites Rahmenkonzept, das Sprache, Gestik, Mimik, Blickverhalten, also auch nonverbale Kommunikation, umfasst. Derartiges beobachtbares Verhalten kann dann im Anschluss als empirischer Indikator für psychologische Prozesse und/oder die ihnen unterliegenden neuronalen Mechanismen dienen, die wir hinter diesen Oberflächenvariablen vermuten und empirisch untersuchen können. Wir versuchen also, das innere Erleben einer Person über Verhaltensparameter „sichtbar“ zu machen und diese dann mit neurowissenschaftlichen Daten zu korrelieren. Diese Unternehmungen sind eingebettet in einen interdisziplinären Kontext, in dem Psychologie und Neurowissenschaften zwingend miteinander interagieren müssen. Nicht alle kognitiven Prozesse sind notwendigerweise auch von bewusstem Erleben begleitet im Sinne der Einsehbarkeit der kognitiven Prozesse für die Person, die über diese Prozesse verfügt. Bewusstsein ist sinnvoll als Qualität kognitiver Leistungen zu bestimmen, die kognitive Prozesse begleiten kann, nämlich als „subjective experience of cognitive function” oder als „concomitant phenomenon of cognition“ (Fuster, 2003). Diese Eigenschaft des Bewusstseins ist damit als eine Weise des Erlebens eigener kognitiver Prozesse definiert. Der Inhalt des bewussten Erlebens hängt von der Art der kognitiven Prozesse und der von ihnen verhandelten Inhalte ab: „consciousness is any private spact-time manifold or system characterized by its contents“ (Kuhlen116

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beck,(1982). Würde man nicht auch auf solche operationalen Kriterien von Bewusstsein verweisen, wäre, streng genommen, gar keine Definition von Bewusstsein (als subjektives Erleben mentaler Phänomene) möglich, die nicht auf sich selbst verweisen würde. Die Funktionstüchtigkeit eines natürlichen kognitiven Systems (in Abgrenzung von einem artifiziellen) hängt vom Gehirn ab und ist durch die Summe der Gehirnprozesse realisiert, die in diesem Gehirn ablaufen (Searle, 2006). Die kognitive Neurowissenschaft untersucht also die neuronalen Grundlagen kognitiver Prozesse und basiert auf folgender Annahme: „conscious experience results from the operation and interaction of several functions in complex assemblies of cortical networks” (Fuster, 2003). Da Bewusstsein als Begleitphänomen kognitiver Prozesse, aber nicht als eigenständige kognitive Funktion zu verstehen ist, sind die neuronalen Korrelate des Bewusstseins ebenfalls als eine Menge verschiedener, im Nervensystem verteilter Prozesse anzunehmen, die von einer Instantiierung bewussten Erlebens zur anderen verschiedene Hirnregionen und/oder Hirnprozesse involvieren können (Fuster, 2003). Damit ist eine naturalistische Position bezogen, derzufolge das Gehirn als Bestandteil des menschlichen Körpers und der Natur legitimer Forschungsgegenstand naturwissenschaftlicher Bemühungen wird mit dem Interesse der Aufklärung kognitiver Leistungen des Menschen. Eine solche naturalistische Position stellt eine auch philosophisch plausible, methodische Grundlage für neurowissenschaftliche Untersuchungen kognitiver Leistungen bereit (Newen & Vogeley, 2008). Dies impliziert aber nicht zwingend eine reduktionistische Position, die die Gültigkeit subjektiven Erlebens für obsolet und potentiell komplett ersetzbar durch neurowissenschaftliche Beschreibungssysteme erklären müsste. Vielmehr ist die systematische Zusammenführung wünschenswert von, einerseits, Untersuchungsansätzen subjektiven Erlebens, etwa in der Phänomenologie, und, andererseits, neurowissenschaftlichen Zugängen, die über die neuronalen Prozesse informieren, die mit dem subjektiven Erleben kovariieren. Die Neurowissenschaften setzen also einen Naturalismus voraus, der als Minimalkonsens von (physikalistischem) Funktionalismus, Identitätstheorien und Supervenienztheorien gelten kann: dass Vorkommnisse mentaler Phänomene durch Vorkommnisse neuronaler Phänomene konstituiert werden (bzw. miteinander identisch sind). Mentale Phänomene werden also durch physische Phänomene, also Hirnzustände, realisiert und als Phänomene mit bestimmten funktionalen Rollen individuiert (Newen & Vogeley, 2009).

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Physische Präsenz

Zunehmend sind in den letzten Jahren der Forschung im Feld der kognitiven Neurowissenschaft auch solche Leistungen in den Fokus gerückt, die mit unserem Selbstbe-

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wusstsein zusammenhängen und unserer Fähigkeit, uns in eine andere Person hineinzuversetzen oder ihre Perspektive zu übernehmen (Gallagher 2000, Vogeley & Fink 2003, Newen & Vogeley 2003, Schilbach et al. 2006, im Druck, Vogeley et al. 2008a, Kuzmanovic et al. 2009). Eine ganz besondere Rolle spielt hier auch die mediale Vermittlung, die sich auf unterschiedliche technische Weisen darum bemüht, Realität abzubilden. In der Übersicht können verschiedene Epochen in der Geschichte der Medien ausgemacht werden (Ijsselsteijn, 2004), die auch zu unterschiedlichen Technologien und Formen von Medien und medialer Inszenierung geführt haben. Die verwandten Techniken haben nach Ijsselsteijn (2004) entweder die Aufgabe, Informationen zu präsentieren, um bestimmte Aufgaben menschlichen Handelns zu ermöglichen oder zu erleichtern (z.B. Landkarten, Überwachungskameras, bildgebende Verfahren in der Medizin) oder Informationen zur „Freizeitgestaltung“ zu präsentieren (z.B. Gemälde, Kino, Gemälde, Computerspiele). Als notwendige Komponente der adäquaten Nutzung von Medien ist die Präsenz zu nennen, die entweder als das Erleben der räumlichen Anwesenheit an einem gegebenen Ort, in einer gegebenen Umwelt (spatial presence) oder als Erleben der Teilhabe an einer sozialen Situation (social presence) verstanden werden kann. Meist sind wir uns dieses Erlebens von Präsenz nicht bewusst, sie wird vielmehr „selbstverständlich“ erlebt. Das durch Wahrnehmung unserer alltäglichen, realen Umwelt erzeugte Präsenzerleben kann also als ein „natürlicher“ oder „normaler“ Zustand beschrieben werden, anders formuliert, wir sind dazu disponiert. Die Eindrücke der verschiedenen Sinnesmodalitäten, die uns Informationen über unsere Umwelt vermitteln, und ihre Integration zu einem kohärenten Ganzen, formieren so ein „Weltmodell“. Zusammen mit einem „Selbstmodell“, das unter anderem auf das sichere Erleben der eigenen Körpergrenzen, der Meinhaftigkeit unserer Gedanken oder willkürlichen Handlungen neben anderen konstitutiven Erlebnisqualitäten gründet (Metzinger, 2003), verschmelzen diese Informationen über die Welt, so dass wir uns üblicherweise als in einem dynamischen, kontinuierlich aktualisierten, ganzheitlich erscheinenden Erlebnisraum bewegen, der die Wahrnehmung der Welt und die Konsequenzen unseres Zugriffs auf die Welt normalerweise lückenlos ermöglicht (James, 1890). Das Erlebnis von persönlicher Anwesenheit und der Umwelt um sich selbst herum ist also „selbstverständlich“ und ihre Differenzierung auch notwendig, um die eigenen Handlungen als die eigenen in ihren Auswirkungen auf und in ihrer Abhängigkeit von der Umwelt zu erleben. Die zentrale Rolle, die der Präsenzbegriff für die mediale Vermittlung von sozialen Interaktionen spielt, kann zunächst als physische Präsenz verstanden werden. Physische Präsenz bezieht sich auf das Erleben des Aufenthaltes an einem bestimmten, medial vermittelten, virtuellen Ort. Im Gegensatz dazu bezieht sich soziale Präsenz auf das Erleben von interpersonalen Interaktionen oder „Beziehungen“ innerhalb einer virtuellen Welt, die unter Vermittlung von virtuellen Charakteren entsteht. Dieses Erleben von physischer Präsenz, das wir im Alltag unter Bedingungen der Ge-

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sundheit immer erleben, kann auch in medial vermittelter virtueller Realität erzeugt werden. Dieser Übergang von der Alltagswelt hin zum Erleben von Präsenz auch in einer medial vermittelten, virtuellen Realität kann auch als „illusory shift in point of view“ gefasst werden (Dennett, 1978), also als eine Form des Perspektivwechsels. So wird das Gewahrsein der tatsächlichen, lebensweltlichen Situation (z.B. bequeme Kinosessel) in dem Maße vermindert, wie das Eindringen oder die Immersion in eine (z.B. zwei-dimensional dargestellte) virtuelle Film-Welt zunimmt. Dieses Phänomen des quasi selbst-vergessenen Sprungs in die Virtualiät medial erzeugter Produkte wurde von Lombard & Ditton (1997) auch als „perceptual illusion of non-mediation“ beschrieben. Aber auch andere Aspekte medial vermittelter Umwelten können das Erlebnis von Präsenz evozieren. Dabei spielen weitere immersive Qualitäten eine Rolle, wie etwa eine adäquate photorealistische Darstellung. Im Film wird diese Form der Teilnahme dadurch bereitgestellt, dass der Zuschauer zwar keinen direkten, interaktiven Einfluss auf das Geschehen hat, ihm aber durch die filmische Inszenierung (z.B. im Rahmen von filmisch dargebotenen Verfolgungsjagden aus der Sicht der Autofahrers oder eine Achterbahnfahrt aus der Perspektive eines Insassen) und die damit einhergehende Perspektivübernahme hinsichtlich des Weltbezugs realistische, wiedererkennbare Perzepte vermittelt werden, die das Präsenzerleben fördern. Weiterhin dienen Naheinstellungen oder sogenannte „Close-ups“, die die mimischen Signale ins Überlebensgroße vergrößern können, der Darstellung von dyadischer Interaktion. Sie nähern den Zuschauer dem Geschehen weiter an und können so eine zusätzliche Steigerung des Präsenzerlebens erzielen. Medienvermittelte Umgebungen („virtual environments“) haben also das Potenzial, ein Gefühl der Präsenz und des „Dort-Seins“ („sense of being there“) in einer virtuellen Realität zu vermitteln (Short et al. 1976; Reeves & Nass 1996; Bente & Krämer 2002; Bente et al. 2002; Moore et al. 2002; Ijsselsteijn & Riva 2003). Faktorenanalytische Studien haben dazu beigetragen, die multidimensionale Struktur der Einflussfaktoren dieses Erlebens zu beschreiben (Schubert 2001; Lessiter 2001). Dabei erscheinen die folgenden Aspekte von besonderer Bedeutung zu sein: 1. „Spatial presence“ (räumliches Erleben in einer medial vermittelten Umwelt), 2. „Involvement/Engagement“ (Erleben des eigenen Involviert-Seins in einer medial vermittelten Umwelt) und 3. „Realness/Naturalness“ (Realitätsnähe und Natürlichkeit der Darstellung). Diese Aspekte lassen sich auch erfolgreich neurobiologisch untersuchen. In einer eigenen Raumkognitionsstudie wurden einfache virtuelle Raumszenen präsentiert, in denen ein virtueller Charakter und ein bis drei Objekte sichtbar waren. Die Testpersonen wurden gebeten, die Anzahl der Objekte anzugeben, so wie sie entweder von der eigenen Perspektive (1PP) oder der des virtuellen Charakters zu sehen waren (3PP). Beide Aufgaben basierten damit zum einen auf Prozessen, die auf die Objekterkennung gerichtet sind sowie zum anderen auf so genannten egozentrischen Operationen,

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die die Objekte in Relation zu einem personalen Agenten bzw. dessen Körperachse und ihrer Lokalisation im Raum setzen (entweder in Bezug zu sich selbst oder in Bezug zum virtuellen Charakter). Der spezifische Unterschied bestand darin, dass während 1PP aus der eigenen Perspektive heraus die Szene beobachtet wurde, während unter 3PP eine Translokation des eigenen Standpunktes bzw. der eigenen Körperachse nötig war, um die Objekte dem Gesichtsfeld des virtuellen Charakters zuzuordnen. Mittels funktioneller Magnet-Resonanz-Tomographie (fMRT) liessen sich als Korrelate der erhöhten raumkognitiven Anforderungen während 3PP Aktivierungen besonders im Bereich des oberen parietalen Cortex und der occipitoparietalen Übergangsregion nachweisen. Im Hinblick auf die neuronalen Korrelate während des Perspektivwechsels zeigten sich medial präfrontale, posterior cinguläre und bilateral temporal gelegene Aktivierungen während 1PP im Kontrast zu 3PP (Vogeley et al. 2004). Wie andere Studien bestätigen, erweist sich der temporoparietale Cortex wesentlich für die Navigation im Raum mit egozentrischer Referenzierung (Maguire et al. 1998; Colby u. Goldberg 1999).

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Soziale Präsenz

Neben der beschriebenen Form des Erlebnisses von physischer Präsenz („physical presence“) wird davon der Bereich der sozialen Präsenz („social presence“) differenziert, wobei beide eine Schnittmenge bilden. Diese Überschneidung von physikalischer und sozialer Präsenz wird von Ijsselsteijn in der Kontinuität der Arbeiten von Goffman (1963) auch als sogenannte Ko-Präsenz („co-presence“) gefasst, welche das Erleben des Miteinander-Seins und der unmittelbaren Interaktion mit anderen in einem physikalischen oder virtuellen Raum bezeichnet. Mit sozialer Präsenz im engeren Sinn ist gemeint, dass medienvermittelte, virtuelle, anthropomorphe Charaktere nicht nur soziale Informationen transportieren können, sondern auch als soziale Akteure wahrgenommen werden und Einfluss auf den menschlichen Betrachter ausüben (Pertaub et al. 2001; Bailenson et al. 2003). Studien in diesem Feld belegen, dass diese künstlichen Entitäten hinreichend ähnliche Erlebnisse und Reaktionen hervorrufen wie Stimuli, die reale Personen abbilden (Bente et al., 2001 a, b, Bailenson et al. 2003, Biocca et al., 2003, Nowak & Biocca, 2003, Garau et al., 2005, Bente et al. 2008). Im Feld der kognitiven Neurowissenschaften gibt es einen mittlerweile erheblichen Rückgriff auf sozialpsychologische Fragen und den methodischen Einsatz von Instrumenten der virtuellen Realität. So hat sich in diesem Feld eine „sozial kognitive Neurowissenschaft“ formiert, die sich die Methode zu Nutze macht, mittels dynamischer Stimuli von animierten virtuellen Charakteren Erlebnisweisen sozialer Präsenz gezielt zu induzieren und damit systematisch untersuchbar zu machen (Ochsner & Lieberman, 2001, Adolphs, 2003, Pelphrey et al., 2004, Sanchez-Vives & Slater, 2005, Schilbach et al., 2006, im Druck, Kuzmanovic 2009).

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In einer eigenen Untersuchung gingen wir der Frage nach, welchen Einfluss das persönliche Involviertsein auf das Verstehen einer sozialen Interaktion und ihre neuronalen Korrelate hat (Schilbach et al. 2006). Um Versuchspersonen persönlich im Sinne eines „psychological engagement“ zu involvieren, stellen virtuelle, anthropomorphe Charaktere ein wertvolles Instrument dar. Eine weitere, sehr wichtige Rolle kommt nonverbalen Signalen im Bereich der interpersonalen Interaktion zu, etwa als Wahrnehmungspräferenz für Gesichter (Meltzoff & Moore, 1977, Ekman, 1997, Kaiser & Wehrle, 2001). Unter Vermittlung virtueller Charaktere wurden zwei Faktoren systematisch variiert. Als erster Faktor wurde die Mimik variiert. Die virtuellen Charaktere zeigten in der einen Hälfte der Fälle Gesichtsausdrücke, die als Zeichen von Kontaktaufnahme gewertet wurden, während in der anderen Hälfte der Fälle willkürlich anmutende Gesichtsbewegungen, die keine soziale Signalwirkung hatten, präsentiert wurden. Als zweiter Faktor wurde im Experiment die Blickrichtung der virtuellen Charaktere variiert, die entweder den Betrachter anschauten oder aber eine unsichtbare dritte Person, die etwa an der linken oder rechten Seite des Betrachters vorzustellen war. Die Ergebnisse zeigten, dass bereits allein die Hinwendung des Gesichts der virtuellen Figur zum Beobachter eine differentielle Aktivierung des dorsalen medialen präfrontalen Cortex (DMPFC) unabhängig von der gezeigten Mimik erzeugte. Die Wahrnehmung von sozial relevantem Stimulusmaterial gingen mit differentieller neuronaler Aktivität im ventralen medialen Präfrontalcortex (VMPFC) einher. Das Erleben von sozialer Interaktion anhand eines dem Beobachter zugewandten Gesichtes, das einen interaktionell bedeutsamen Gesichtsausdruck zeigte, korrelierte mit erhöhter neuronaler Aktivität in den Regionen des VMPFC, des rechten Gyrus temporalis superior und des linken Gyrus parahippocampalis (Schilbach et al. 2006). Differentielle Aktivität des VMPFC wird insbesondere dann sichtbar, wenn es zur Antizipation von positiven und negativen Konsequenzen von Handlungen kommt (Knutson et al. 2003, 2005) oder wenn Bewertungen von sozialen Interaktionen erforderlich werden (Amodio & Frith 2006). Das beschriebene experimentelle Paradigma wurde auch genutzt, um mittels Elektromyographie (EMG) die Reaktionen der mimischen Muskulatur der Probanden beim Betrachten der Filmsequenzen zu untersuchen. Hier wurde der Musculus zygomaticus major als Kennmuskel für positive Emotionen untersucht unter der Annahme, dass emotional relevante Gesichtsausdrücke zu einer „Gesichtsmimikry“ („facial mimicry“) führen, in der sich der Ausdruckscharakter des gesehenen Gesichtsausdruckes im Erleben und im Ausdruck des Rezipienten widerspiegelt (Dimberg, 1982, 1988, 1997, Lang et al., 1993, Lundqvist, 1995, Doherty, 1998, Dimberg et al., 2000). Die Analyse der EMG-Untersuchung zeigten, dass die Wahrnehmung von sozial relevanten Gesichtsausdrücken zu signifikant stärkerer differentieller EMG-Aktivität im Kennmuskel führten als die Wahrnehmung von willkürlichen Gesichtsbewegungen (Mojzisch et al. 2006). Diese Ergebnisse stehen also in guter Übereinstimmung mit der vorhandenen Literatur, die dem medialen PräfrontalCortex (MPFC) insgesamt eine wichtige Rolle im Rahmen der Emotionsverarbeitung und sozialer Kognition zuspricht (Voge-

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ley et al., 2001, Frith & Frith, 2003, Vogeley & Fink, 2003, Amodio & Frith, 2006, Vogeley, 2008a). Insgesamt legen unsere Daten nahe, dass virtuelle, anthropomorphe Charaktere sinnvoll als experimentalpsychologisches Instrument eingesetzt werden können, um kontrolliert das Erleben von persönlichem Involviertsein („psychological engagement“) zu untersuchen.

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Intuitive und inferentielle Formate

Kognitive Prozesse können von Bewusstsein begleitet sein. Über die verschiedenen Aufgaben, die von bewussten Prozessen begleitet sein müssen und die aber nicht von nicht-bewussten Prozessen abgelöst werden können, kann nur spekuliert werden. Plausibel erscheint aber die Annahme, dass Bewusstsein immer dann involviert ist, wenn keine vorbestehenden Routinen mehr angewandt werden können, sondern die äußeren Umstände vielmehr eine unbekannte Situation anzeigen und ein Ausloten verschiedener Optionen nötig machen. So scheint ein Gegebenes dann „mit Bewußtsein verknüpft zu sein, sofern es neu ist“ (Schrödinger 1989/1958) und es ist plausibel anzunehmen, dass „ein jeder Erscheinungsablauf, an dem wir bewußt und etwa auch handelnd mitbeteiligt sind, allmählich der Bewußtseinssphäre entsinkt, wenn er sich sehr oft ganz gleichartige wiederholt“ (Schrödinger 1989/1958). Damit ist auch die Vorstellung verbunden, dass bestimmte Aufgaben vergleichsweise kognitiv aufwandsarm oder intuitiv oder präreflexiv bearbeitet werden können, während andere Aufgaben vergleichsweise kognitiv aufwendig oder inferentiell oder reflexiv bearbeitet werden müssen (Vogeley & Roesptorff 2009). Philosophisch lässt sich dies auch an verschiedenen Stufen unserer kognitiven Tätigkeit veranschaulichen. In unterbestimmten Situationen können wir nur ahnen oder mutmaßen. Stehen aber hinreichend viele Informationen zur Verfügung, können auch die Sicherungsstufen von plausiblen Deutungen oder sogar gesichertem Wissen erreicht werden (Hogrebe 2006a). Gerade die unscharfen Wissensformen „in der Dämmerung von Stimmung, Ahnung und Mutmaßung“ (Hogrebe 1992) spielen aber in der empirischen Erforschung kommunikativer Prozesse eine wichtige Rolle und sind wichtige Anregung für das kognitive System, das zur Deutung und Interpretation stimuliert wird. Das System wird wiederum angetrieben durch unser Sicherungsverhalten, das sich um die Generierung von plausiblen Weltmodellen bemüht (Hogrebe 2006b). Diese Stufen beschreiben eine dimensionale Differenz. Im Fall selbst-referentieller Kognition kann das implizite oder explizite Gewahrwerden der eigenen mentalen Phänomene auch als „Selbstbewusstsein“ bezeichnet werden und schließt eine unmittelbare, gewissermaßen präreflexive, automatische oder intuitive Selbstrepräsentation eines kognitiven Systems ein (Newen & Vogeley 2006, 2008). Explizites Gewahrwerden eigener mentaler und/oder körperlicher Phänomene entspricht etwa der Verwendung des Begriffs „Selbstwissen“. Die präreflexive, automatische oder intuitive Selbstreprä122

Neuronale Mechanismen sozialer Kognition

sentation entspricht etwa der Verwendung des Begriffs „Selbstbewusstsein“ in der Terminologie Manfred Franks (Frank 2007). Diese Unterscheidung präreflexiver und reflexiver Verarbeitungsweisen findet in den meisten kognitiven Bereichen Anwendung. Auf einer intuitiven, präreflexiven Stufe sind Phänomene zu nennen, die sich mit der Verarbeitung nonverbaler Signale in der Kommunikation zwischen Personen beschäftigen. Wie bereits erwähnt, können hier Wahrnehmungspräferenzen angeführt werden, die Menschen von Geburt an für Gesichter und Gesichtsausdrücke haben. Ein eindrucksvolles Beispiel für sozial relevantes Verhalten ist außerdem das Blickverhalten, das uns erlaubt, über den „sozialen Blick“ Signale an andere weiterzugeben: „Sogar die Blickrichtung kann einen wichtigen Hinweis dafür liefern, was eine Person denkt, fühlt und wünscht“ (Heider 1977). Hier ist noch einmal die Unschärfe oder Vagheit des dadurch vermittelten Eindrucks hervorzuheben. Wir können uns sehr wohl darin irren, was wir an dem anderen in seinem Blickverhalten wahrnehmen. Trotzdem aber wird damit zugleich ein sehr robuster und belastbarer Eindruck einer anderen Person und damit auch eine enge persönliche Nähe hergestellt: „Natürlich kann man einwenden, daß die Tatsache, daß zwei Menschen einander anschauen, keine Garantie dafür ist, daß sie einander wirklich verstehen oder daß eine wirkliche Vereinigung entsteht. Beide können versteckte Gedanken haben oder sie können sogar mit ihren Blicken kämpfen; in diesem Fall gibt es einen Kampf, bei dem jeder versucht, den Anderen zuerst zum Wegblicken zu bringen. Trotzdem gibt es eine besondere funktionale Nähe und Interaktion bei einem wechselseitigen Blick.“ (Heider 1977) So gilt etwa der „Augengruß“, das Hochziehen der Augenbrauen, als transkulturell gültig und informativ (Eibl-Eibesfeldt, 2004) und besitzt offensichtlich für die gesamte menschliche Gattung Signal- oder Alarmwert im Sinne einer Kulturuniversalie. In einer eigenen Studie haben wir, erneut unter Anwendung virtueller Charaktere, als Beispiel für eine empirische Adressierung intuitiver präreflexiver Komponenten in der sozialen Kognition systematisch die Dauer von sozialem Blick untersucht. Über die Variation der Dauer von Blickkontakten von einer Sekunde bis zu vier Sekunden ließ sich verlässlich ein Eindruck von Interesse oder Sympathie im Betrachter erzeugen. Die neuronalen Korrelate zeigten zwei Hauptergebnisse. Erstens ließ sich als neuronales Korrelat des zugewandten Blicks unabhängig von der Blickdauer (im Kontrast zum abgewandtem Blick) eine Aktivierung im sogenannten V5-Areal und im Bereich des hinteren Sulcus temporalis superior nachweisen. Beim V5-Areal handelt es sich um ein Areal des unimodalen visuellen Assoziationscortex, das bei der Erkennung von bewegtem Material rekrutiert wird. Die Region des Sulcus temporalis superior (pSTS) wird insbesondere bei Aufgaben, die die Erkennung von biologischer Bewegung erfordern, aktiviert. Dabei sind mit „biologischer Bewegung“ alle solchen bewegten Stimuli gemeint, die sofort erkennen lassen, dass diese Bewegungen von einem Lebewesen stammen, auch dann, wenn z.B. nur an Gelenken fixierte Lichtpunkte vor einem dunklen Hintergrund gezeigt werden (im Gegensatz zu physikalischen Objekten oder zufällig bewegtem Stimulusmaterial). Zweitens ließ sich als neuronales Korrelat der 123

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zunehmenden Blickdauer eine Aktivierung in einem Kernareal im Forschungsbereich der sozialen Neurowissenschaft, nämlich erneut im ventralen medial präfrontalen Cortex (VMPFC) nachweisen, der, wie schon ausgeführt, bei Prozessen der Selbst- und Fremdzuschreibung von mentalen Zuständen, der Personenswahrnehmung oder der Beurteilung sozialer Interaktionssituationen bemüht wird (Amodio & Frith 2006). Diese Ergebnisse lassen die Deutung zu, dass bei den beiden erstgenannten Regionen, die auf den zugewandten Blick unabhängig von der Zeitdauer reagierten, ein Prozess stattfindet, der als Blickdetektion bezeichnet werden könnte, während das zweite Ergebnis auf einen weiteren Prozess der Blickevaluation hinweist. Daraus kann eine wichtige Schlussfolgerung abgeleitet werden. Tatsächlich erscheint die Bewertung von sozial informativem Material am Beispiel des nonverbal kommunikativen Signalsystems des sozialen Blicks auf neuronaler Beschreibungsebene ein mehrstufiger Prozess zu sein. Dieser mindestens zweistufige Prozess erfordert dabei zunächst in einem ersten Schritt die Wahrnehmung einer Bewegung, die als eine biologische Bewegung identifiziert werden muss, z.B. als eine Blickbewegung (Blickdetektion). In einem zweiten Schritt wird die Bewertung geleistet, die diese Bewegung als sozial relevant oder irrelevant einstuft. Es wird also eine Bewertung dieser Bewegung vorgenommen (Blickevaluation). Daraus lässt sich ableiten, dass die bei der Wahrnehmung und Bewertung einer sozial potentiell informativen Bewegung rekrutierten Prozesse systematisch als voneinander getrennt betrachtet werden müssen. Auf eine vergleichsweise etwas längere Forschungstradition können solche Untersuchungsansätze zurückblicken, die sich mit expliziten Zuschreibungsauforderungen von mentalen Zuständen beschäftigen. Diese Aufgaben werden in den klassischen Theory of Mind-Aufgaben bearbeitet, die einem sogenannten „False Belief“-Design folgen. Die Fähigkeit zur „Theory of Mind“ (ToM), die von Premack und Woodruff begrifflich eingeführt wurde (1978), bezeichnet die Fähigkeit, das Verhalten einer anderen Person entweder erklären oder vorhersagen zu können. Diese Zuschreibungsleistungen können auf der Basis von Textmaterial oder von gezeichneten Cartoons abgerufen werden (Premack & Woodruff 1978; Baron-Cohen 1995). In einem typischen Fremdzuschreibungsparadigma muss sich eine Testperson das Wissen, die Einstellung oder die Meinung einer anderen Person vorstellen oder ableiten, in dem anderen Personen eine objektiv nicht-zutreffende Proposition zugeschrieben werden muss (Fletcher et al. 1995; Gallagher et al. 2000). Formal kann die Funktion der Fremdzuschreibung als eine Repräsentation epistemischer mentaler Zustände beschrieben werden, die einen Agenten (z.B. „Peter“), eine Einstellung (z.B. „... glaubt, dass ...“) und eine Proposition (z.B. „Es regnet“) enthalten (z.B. „Peter glaubt, dass es regnet.“) (Wimmer & Perner 1983). Dies erlaubt die Repräsentation mentaler Zustände eines Agenten, und zwar auch, wenn die Proposition selbst nicht wahr ist. So mag „Peter glaubt, dass es regnet“ wahr sein, während es aber tatsächlich nicht regnet, also die Proposition „Es regnet.“ falsch ist. Da es sich hierbei um eine reflexive Tätigkeit handelt, die auch inferentiell gelöst werden kann, wurde am Konzept der „klassischen“ ToM auch entsprechende Kritik geübt und daher der Begriff des „Mentalising“ eingeführt, der ge124

Neuronale Mechanismen sozialer Kognition

rade auch nicht-inferentielle und nicht-reflexive Anteile der sozialen Kognition berücksichtigen soll (Frith & Frith 2003). Basierend auf einem klassischen Paradigma (Fletcher et al. 1995) wurde in einer eigenen Untersuchung narratives Material in Form kurzer Geschichten und einer nachfolgenden Frage präsentiert, beispielsweise: „Ein Räuber, der soeben ein Geschäft ausgeraubt hat, flüchtet. Als er nach Hause rennt, sieht ein Polizist, wie er einen Handschuh verliert. Er weiß nicht, dass der Mann ein Räuber ist, er will ihm nur sagen, dass er einen Handschuh verloren hat. Aber als der Polizist dem Räuber zuruft: ‚Halt, warten Sie!‘, dreht sich der Räuber rum und ergibt sich. Er nimmt die Arme nach oben und gibt zu, dass er den Ladendiebstahl begangen hat. Frage: Warum tut der Räuber das?“ Die korrekte Beantwortung der Frage erforderte die Perspektivübernahme einer Person, hier des Räubers, der vermuten muss, dass er als Räuber vom Polizisten ertappt wurde. Bei dieser Form der Fremdzuschreibungsaufgabe zeigte sich wiederum eine erhöhte Hirnaktivität im eher ventral gelegenen medial präfrontalen Cortex (Vogeley et al. 2001).

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Das „soziale Gehirn“

Längst geht es in der Erforschung der neuronalen Grundlagen kognitiver Leistungen nicht mehr nur um vergleichsweise periphere Wahrnehmungsprozesse oder Handlungen, sondern es sind längst die „nukleären“ Leistungsdomänen unseres geistigen Lebens wie Bewusstsein, Selbstbewusstsein und Intersubjektivität in den Blick gerückt (Gallagher 2000; Newen & Vogeley 2000; Adolphs 2003; Metzinger 2003; Newen & Vogeley 2003; Vogeley & Fink 2003; Ochsner 2004; Schilbach et al. 2006; Kuzmanovic et al. 2009). Mittlerweile ist eine „social (cognitive) neuroscience“ als eigene Disziplin innerhalb der Neurowissenschaften etabliert. Eigene Untersuchungen und Untersuchungen anderer zeigen, dass insbesondere der medial präfrontale Cortex, aber auch der temporoparietale Übergangscortex wesentlich involviert sind, wenn sozial kognitive Prozesse relevant werden (Amodio & Frith 2006; Lieberman 2007; Vogeley 2008; Vogeley & Roepstorff 2009). Daneben hat sich in einer Vielzahl von Untersuchungen aber auch das sogenannte „Spiegelneuronensystem“ („mirror neuron system“) etabliert, das die Hirnregionen des oberen Parietalcortex und des prämotorischen Cortex umfasst (Rizzolatti & Craighero 2004; Gallese 2007). Eine bemerkenswerte Anreicherung und Deutungsmöglichkeit einer dieser beiden Aktivitätsverteilungen, nämlich der des „sozialen Gehirns“, wie sie typischerweise bei den oben exemplarisch beschriebenen subjektiven oder intersubjektiven Prozessen erscheinen, bietet der Befund des sogenannten Hirnruhezustandes („default mode of brain function“) an (Raichle et al. 2001). Mit dem Hintergrundinteresse an der intrinsischen Konnektivität des Gehirns wurden die neuronalen Korrelate von Ruhebedingungen untersucht, in denen die Versuchspersonen keiner expliziten Instruktion im 125

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Rahmen eines kontrollierten Experimentes unterlagen. Da diese Zustände aber keine wirklichen „Ruhezustände“ sind und die Probanden jeden beliebigen kognitiven Zustand einnehmen können, sind diese Ruhesituationen natürlich kognitiv bzw. phänomenal „verrauscht“, da sie keiner experimentellen Kontrolle unterliegen. Das bemerkenswerte Ergebnis bei den Untersuchungen dieser „Ruhesituationen“ („resting states“) ist, dass sich in Gruppen von Datensätzen verschiedener Einzeluntersuchungen immer ein konstantes, wiederkehrendes Verteilungsmuster zeigt. Ruhezustände korrelieren mit einem Aktivierungsmuster, das den anterioren medialen frontalen Cortex, den medialen parietalen Cortex und den superior temporal gelegenen Cortex bzw. temporoparietalen Übergangscortex beidseits umfasst (Gusnard et al. 2001; Raichle et al. 2001). Interessanterweise entspricht dieses Verteilungsmuster der Aktivitätsverteilung im Gehirn, wie sie auch bei sozial kognitiven Leistungen beansprucht wird (Buckner 2008; Schilbach et al. 2008). Besonders interessant ist, dass sich dieser Befund auch bei nicht-menschlichen Primaten zeigt (Vincent et al. 2007). Der Hirnruhezustand könnte damit eine Art neurobiologischer Universalie sein, die als grundlegendes Funktionsprinzip in verschiedenen Spezies nachweisbar ist. Hieraus könnte spekulativ abgeleitet werden, dass neuronal geradezu eine Disposition zur sozialen Kognition angelegt ist, die durch die ähnliche Aktivitätsverteilung im Gehirn unter experimentell kontrollierten, also quasi „fremdveranlassten“, kognitiven Aufgaben und unter unkontrollierter, „selbstveranlasster“ kognitiver Tätigkeit in Abwesenheit einer konkreten experimentellen Instruktion belegt ist. So plausibel diese Befunde und Konzepte auch zueinander stehen, so ist doch kritisch anzumerken, dass die Zuordnung von „selbstnahen“ Erfahrungen und Zuständen während der beobachteten „Hirnruhezustände“ bisher spekulativ ist, da aus diesen Phasen bisher keine systematischen Informationen zur Erfahrungs- oder Erlebnisebene der Probanden während dieser Untersuchungen erhoben wurden. Hier sind weitere Untersuchungen notwendig, die gezielt selbstbezügliche Zustände erzeugen können und sie fremdbezüglichen kognitiven Zuständen gegenüberstellen können. Diese Befundkonstellation liefert mindestens spekulativ Hinweise dafür, dass wir neuronal eine Disposition zum Personalbezug aufweisen, aus der wir uns nur durch aufwendige Manöver wie etwa im Rahmen eines experimentalpsychologischen Designs kognitiv herausbewegen können. Dagegen rücken wir auch in passageren Ruhesituationen immer wieder in diesen Ruhezustand ein, der möglicherweise nichts anderes als einen solchen Personalbezug bzw. eine derartige Deutungsbereitschaft auf der Grundlage subjektiver Kriterienbildung reflektiert. Kognition ist auf diesem Hintergrund nur eine Irritation oder Auslenkung aus dieser bereits voreingestellten Verfassung oder Disposition zum Personalbezug, der neuronal der Hirnruhezustand entsprechen könnte. Während das Spiegelneuronensystem dann differentiell involviert ist, sobald Bewegungen, Imitationen oder Vorstellungen davon sowie Positionsveränderungen im Raum vorgenommen werden, wird das „soziale Gehirn“ dann aktiviert, sobald Zuschreibungsleistungen erfragt werden, die weitgehend unabhängig von körperlichen Phänomenen sind (z.B. Lieberman 2007; Wheatley et al. 2007; David et al. 2008). Eben126

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so scheint der Perspektivwechsel im Raum das Spiegelneuronensystem zu aktivieren. Eine sehr wichtige Forschungsfrage betrifft daher das Verhältnis der differentiellen Bedeutung der beiden neuronalen Systeme. Hier hat sich ja der interessante Befund etabliert, dass es zwei verschiedene Aktivitätsverteilungen gibt, die mit Leistungen des Fremdverstehens anderer in Verbindung gebracht werden können, die zum einen bei der Zuschreibung von emotionalen oder kognitiven Zuständen an andere Personen befasst sind, zum anderen wesentlich auf körperliche Bewegungen verweisen. In der aktuellen Literatur spielt in diesem Zusammenhang auch die sogenannte „embodied cognition“ eine wesentliche Rolle. Nach diesem Konzept wird zur erfolgreichen Zuschreibung emotionaler Zustände an andere auf der Basis ihrer mimischen Ausdrücke auch die „Verkörperung“ („embodiment“) der Emotion durch die zuschreibende Person, also den Adressaten der emotional informativen Mimik, erforderlich (Niedenthal 2007). In diesem Zusammenhang wurde dafür argumentiert, dass die Aktivierung von viszeromotorischen Zentren unserer Fähigkeit zur Zuschreibung emotionaler Zustände an andere unterliegt (Gallese et al. 2004; Keysers & Gazzola 2006; Mojzisch et al. 2006). Daraus könnte spekulativ abgeleitet werden, dass das Spiegelneuronensystem immer dann rekrutiert wird, wenn die Einschätzung der psychischen Verfassung einer Person erfragt wird, für die die Lokalisation im Raum oder körperbezogene Prozesse relevant ist (z.B. Perspektive auf ein bestimmtes Objekt, stehende oder sitzende Position usw.). Wenn es aber um eine Attribution der persönlichen Befindlichkeit geht, für die die Lokalisation im Raum keine Rolle spielt, wird nicht in der gleichen Weise vonnöten sein, sich körperlich in die Position des anderen hineinzuversetzen.

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Ausblick

Am Ende dieser Ausführungen drängt sich natürlich in erster Linie die Frage auf, was denn nun das Besondere an diesem personenbezogenen oder sozialen Wissen sein könnte, das den Inhalt der sozialen Kognition ausmacht? Bemerkenswert ist ja, dass es offenbar im Wesentlichen ein Hirnsystem, das „soziale Gehirn“ nämlich, zu sein scheint, das maßgeblich an der neuronalen Realisierung sozial kognitiver Prozesse beteiligt ist. Hier macht Fritz Heider eine möglicherweise wegweisende Unterscheidung zwischen „‚Dingwahrnehmung‘ oder ‚nicht-sozialer Wahrnehmung‘“ einerseits und „‚Personenwahrnehmung‘ oder ‚sozialer Wahrnehmung‘“ andererseits. Im Gegensatz zur Dingwahrnehmung oder zum weltbezogenen Wissen bleiben sozial relevante Informationen sehr häufig nur sehr unbestimmt und vage formulierbar, „gewöhnliche Menschen haben ein weitgehendes Verständnis ihrer selbst und anderer Personen, das, obwohl nicht formuliert oder nur vage erfaßt, ihnen die Möglichkeit gibt, mit anderen mehr oder weniger angepaßt zu reagieren“ (Heider 1977). Diese Erfassung von un127

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scharfen oder vagen Datenmengen hat einen intuitiven Charakter und wird schnell verarbeitet: „Die Komplexität von Gefühlen und Handlungen, die mit einem Blick verstanden werden können, ist überraschend groß, obwohl die volle Bedeutung der Relationen zwischen Mensch und Mensch nicht direkt evident ist“ (Heider 1977). Heider unterstützt hier also die Alltagsintuition, dass wir schnell relativ robuste Eindrücke von anderen Menschen in unserer Umgebung bekommen können, wobei diese aber interessanterweise auf vagen, unterbestimmten Datensätzen beruhen. Damit verbunden ist, dass wir zugleich, metaphorisch gesprochen, „hinter“ der Oberfläche des Verhaltens einer anderen Person durchgehende Merkmale im Sinne von Verhaltensdispositionen suchen oder zu erkennen glauben. Wir neigen auch dazu, die Kontexte miteinzubeziehen, in denen das Verhalten einer bestimmten Person stattgefunden hat, sowie dazu, die Datensammlung zeitlich auszudehnen (Heider 1977). Der Kern der sozialen Kognition scheint also die Eigenschaft seines Gegenstandes zu sein, der eben oft hinsichtlich seiner Datenlage unterbestimmt, unscharf, vage und zeitlich ausgedehnt ist. Damit steht auch in engem Zusammenhang die Gegenüberstellung von Kausalität und Intentionalität. Wir operieren begrifflich erfolgreich mit dem Konzept der Kausalität im Bereich der physikalischen Welt, wenn wir etwa physikalische Objekte wahrnehmen, die einander stoßen und sich gegenseitig in ihren Bewegungstrajektorien beeinflussen. Personen dagegen werden eben wesentlich nicht durch äußere physikalische Ereignisse, sondern durch interne Zustände bestimmt, durch Wahrnehmungen im Zusammenspiel mit Erfahrungen, Einstellungen, Überzeugungen, die sich dann in Verhaltensdispositionen äußern. Diese Intuition kann auch neurobiologisch nachvollzogen werden anhand von überlappenden Aktivierungen im Bereich des medial präfrontalen Cortex, dessen Kernleistung die Generierung von unscharfen, vagen Schätzwerten („fuzzy estimates“) sein könnte (Mitchell 2009). Es wäre damit gewissermaßen eine wichtige sozial kognitive Operation auf einer neuronalen Beschreibungsebene identifiziert, wenn nicht die Schlüsseloperation sozialer Kognition. Tomasello stellt diese Fähigkeit zur sozialen Kognition in den Vordergrund unserer kognitiven Ausstattung und stellt sie als zentrale kognitive Leistung des Menschen vor. Er geht so weit zu behaupten, dass die soziale Dimension eine gattungsspezifische Universalie ist, die den Menschen erst zu dem macht, was er ist. Es ist in erster Linie unsere Befähigung zur sozialen Kognition, die uns erlaubt, in Austausch mit einer anderen Person zu treten. Und genau dies bietet uns einen entscheidenden evolutionären Vorteil. Damit, „dass Menschen sich über verschiedene Dinge … von verschiedenen Standpunkten aus miteinander verständigen“, ist eine menschliche Grundfähigkeit benannt, vielleicht sogar die zentrale gattungsspezifische kognitive Universalie des homo sapiens (Tomasello 2006). Diese sozial kognitiven Prozesse spielen auch eine wichtige Rolle im Verständnis von psychopathologischen Phänomenen. So kann die adäquate Zuschreibung mentaler Phänomene an andere kann natürlich nur unter der Voraussetzung erfolgreich sein, dass die eigenen mentalen Phänomene nicht mit denen anderer verwechselt werden,

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wie es etwa bei Ich-Störungen als psychopathologisch relevanten Symptomen der Fall ist (Vogeley 2008b). Zu Störungen der Fremdzuschreibung kommt es beim Wahn im Sinne einer erhöhten und vermehrten Zuschreibung im Sinne eines „hypermentalising“ (Frith 2004), wobei auch üblicherweise nicht-informative Daten plötzlich für die wahnhaft erlebende Person „informativ“ werden, indem plötzlich für die eigene Person relevante Aspekte aus dem Datenmaterial auslesbar werden können. Eine erniedrigte Zuschreibungsleistung im Sinne eines „hypomentalising“ liegt dann vor, wenn es etwa autistischen Personen nicht mehr möglich ist, sich in andere Personen hineinzuversetzen. Im Hinblick auf das psychopathologische Phänomen des Wahns im Sinne einer erhöhten Zuschreibung von mentalen Phänomenen an andere oder eines „hypermentalising“ (Frith 2004) ist bemerkenswert, dass in ausführlichen empirischen Untersuchungen an mehreren Hundert Patientinnen und Patienten, die an Schizophrenie erkrankt waren, immer der Personenbezug im Vordergrund stand (Huber & Gross 1977). Besonders prominent werden diese Störungen bei Personen mit hochfunktionalem Autismus sichtbar (Vogeley & Remschmidt 2009). Dabei handelt es sich um Personen, die in der Regel weit überdurchschnittlich intelligent sind, aber lebenslang Schwierigkeiten im Umgang mit anderen Personen haben, insbesondere mit der erfolgreichen Zuschreibung von mentalen Phänomenen an andere Personen. So beschreibt der von Autismus betroffene, hochintelligente Axel Brauns, dass er mit 15 Jahren zum ersten Mal darüber nachdachte, dass seine Mutter möglicherweise so empfinden könnte wie er selbst und dass sie ihm seitdem nicht länger mehr als „hohl“ erscheinen konnte (Brauns 2004). Die klinische Beobachtung legt in Übereinstimmung mit dieser persönlichen Erfahrung einer betroffenen Person nahe, dass es tatsächlich der Kern der autistischen Störung zu sein scheint, dass es diesen Menschen sehr schwer fällt bzw. vielfach sogar unmöglich ist, eine intuitive, schnelle, automatische, präreflexive Einstellung auf andere Menschen zu erzeugen und andere als Personen wahrzunehmen. Andererseits ist es dieser Personengruppe meist sehr gut möglich, Regeln zu lernen, gerade wenn sie intelligent und hochmotiviert sind. Diese Regeln können helfen, mit anderen Menschen umzugehen, wenn auch auf eine sehr stereotype Weise. Schließlich muss auch der Einfluss der Kultur auf diese hier thematisierten Leistungen ausführlich untersucht werden. Handelt es sich hier wirklich um kulturuniversale, also gattungsspezifische Leistungen, wie Tomasello vorschlägt, oder gibt es, wenn wir mit einer feineren Auflösung und einem feineren Körnungsgrad untersuchen, relevante kulturbedingte Unterschiede? Die Kulturpsychologie untersucht dies seit langem und kennt beispielweise eine Opposition von zwei verschiedenen Konzepten, die als Individualismus und Kollektivismus bezeichnet werden. Während es in der ersten um Selbstverwirklichung, eigenen Lebensentwurf und individuelle Führerschaft geht, geht es im Gegensatz dazu in kollektivistisch verfassten Kulturen immer um eine Gruppe. Diese sind eher kompakt und haben rigide Außengrenzen, wohingegen Gruppen in individualistisch verfassten Kulturen transparent sind und durchlässige

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Grenzen haben. Dieses Feld wird in nächster Zeit ebenfalls sicherlich noch weiter untersucht werden müssen (Vogeley & Roepstorff 2009). Aus diesen Ausführungen sollte deutlich geworden sein, dass mittlerweile eine reichhaltige und differenzierte Forschungstradition besteht, die ein eigenes Feld der sozial kognitiven Neurowissenschaft begründet hat, die nun auch für verschiedene Anwendungsfragen genutzt werden kann.

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Klaus Fließbach

Soziale Präferenzen

1 Einleitung........................................................................................................................141 2 Messung sozialer Präferenzen .....................................................................................143 3 Modelle sozialer Präferenzen .......................................................................................146 4 Die Neurobiologie sozialer Präferenzen .....................................................................148 5 Beteiligte Hirnstrukturen..............................................................................................149 5.1 Ventrales Striatum...................................................................................................149 5.2 Dorsolateraler präfrontaler Cortex (DLPFC).......................................................152 5.3 Medialer präfrontaler Cortex (MPFC) und Anteriorer cingulärer Cortex.......153 5.4 Ventrolateraler Präfrontaler Cortex (VLPFC)......................................................155 5.5 Anteriore Insel.........................................................................................................155 6 Interaktion von Hirnarealen.........................................................................................156 7 Neurobiologische Grundlagen inter-individueller Unterschiede ...........................157 8 Literaturverzeichnis.......................................................................................................159

M. Reimann,B. Weber (Hrsg.) Neuroökonomie, DOI: 978-3-8349-6373-4_7, © Gabler Verlag | Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH 2011

Soziale Präferenzen

1

Einleitung

Zwei gelehrte Herren an des Kaisers Hof, der Martin Ruhland, der das perpetuum mobile anfertigte, und der Italiener di Giorgio, der die großen parabolischen Spiegel schliff, die lägen miteinander im Streit, weil jeder von den beiden sich einbilde, der andere empfange für seine Dienste ein höheres Relutum als er selbst, und wenn sie einander in den Weg liefen, so gäben sie einander mehr Ehrentitel als das deutsche und das welsche Alphabet zusammen Buchstaben habe, da käme es von der einen Seite: "Betrüger ! Hansnarr! Lumpenhund! Hurenbock!" und von der anderen "Birbone! Furfante! Mascalzone! Furbo!", und dabei bliebe der Kaiser dem einen wie dem anderen seit Jahren das umstrittene Relutum schuldig. Leo Perutz, Nachts unter den steinernen Brücken

In einer kürzlich veröffentlichten Studie wurden kleine Kinder im Alter von vier bis acht Jahren vor die Wahl gestellt, alleine ein Stück Süßigkeit zu bekommen, oder gemeinsam mit einem anderen Kind jeweils ein Stück Süßigkeit zu erhalten (Fehr et al. 2008). Das Kind konnte also, egal wie es sich entschied, ein Stück Süßigkeit bekommen. Der Unterschied zwischen den beiden Alternativen betraf lediglich das andere Kind. In der Studie wählten Kinder mit zunehmendem Alter häufiger die Alternative, die dem anderen Kind ebenfalls eine Süßigkeit zukommen ließ, und insgesamt wählten signifikant mehr als 50 Prozent der Kinder diese Alternative. Das lässt darauf schließen, dass ein Teil der Kinder die Auswirkungen ihrer Entscheidung auf das andere Kind berücksichtigten, da ansonsten eine Gleichverteilung zwischen beiden Entscheidungsalternativen zu erwarten gewesen wäre. Diese Kinder demonstrierten daher eine den anderen-berücksichtigende (engl. other-regarding) oder soziale Präferenz (social preference). Ein anderes Beispiel für soziale Präferenzen stammt aus der Bibel: Im Gleichnis der Arbeiter im Weinberg heuert der Besitzer des Weinbergs zu unterschiedlichen Tageszeiten, früh morgens, mittags und auch noch spät abends, Tagelöhner für die Weinlese an. Den ersten verspricht er einen Dinar, den folgenden „einen gerechten Lohn". Am Ende des Tages ruft er die Arbeiter zusammen, und zahlt jedem der Arbeiter einen Dinar, sehr zum Unbill derjenigen, die bereits seit dem frühen Morgen gearbeitet haben („diese murrten wider den Hausvater"). Wieder berücksichtigen die Akteure nicht ausschließlich ihren eigenen Gewinn (der dem vereinbarten entspricht) sondern bemessen ihn am Lohn anderer. Offenbar würden sie es bevorzugen, dass die anderen weniger erhalten als sie selbst. Die genannten Beispiele illustrieren auf elementare Weise, dass Menschen das Ergebnis eines wirtschaftlichen Prozesses nicht ausschließlich nach dem eigenen Gewinn beurteilen, sondern das Ergebnis für andere Personen berücksichtigen. Sie zeigen dabei Präferenzen in Bezug auf das Ergebnis des anderen, die man als soziale Präferenzen bezeichnet.

141

Klaus Fließbach

Die Beispiele zeigen außerdem, dass -

soziale Präferenzen zugunsten oder zuungunsten der anderen gerichtet sein können

-

soziale Präferenzen bereits relativ früh in der Ontogenese auftreten

-

soziale Präferenzen auch in der Menschheitsgeschichte nicht eine Entwicklung der Neuzeit sind.

Was aber genau sind soziale Präferenzen? Der Begriff stammt aus den experimentellen Wirtschaftswissenschaften. Dort ist in Experimenten wie dem eingangs erwähnten vielfach nachgewiesen worden, dass die These vom ausschließlich den eigenen Nutzen betrachtenden Akteur in vielen Fällen nicht zutrifft, sondern dass Entscheidungen häufig vom Ergebnis für andere Personen beeinflusst werden. Versucht man derartiges Entscheidungsverhalten zu modellieren, werden in den experimentellen Wirtschaftswissenschaften in der Regel sogenannte Nutzenfunktionen angenommen. Bei Entscheidungen versuchen Menschen den Gesamtnutzen zu optimieren. Werden Entscheidungen daher von sozialen Aspekten beeinflusst, muss man davon ausgehen, dass neben dem Nutzen, der durch den eigenen Gewinn bestimmt ist, auch ein Nutzen aus dem Ergebnis für andere abgeleitet wird. Soziale Präferenzen sind also hypothetische Motive, die Entscheidungen zugrunde liegen, die durch das Ergebnis der Entscheidung für andere Personen beeinflusst werden. Im engeren Sinne nicht gemeint sind dabei Entscheidungen, die das Ergebnis anderer berücksichtigen, (nur) weil diese Berücksichtigung in der Folge zu einem höheren eigenen Gewinn führt. Wie sich soziale Präferenzen im Sinne gängiger psychologischer Verhaltensmodelle einordnen lassen, muss an dieser Stelle offen bleiben. Psychologische Verhaltensmodelle nehmen eine Reihe unterschiedlicher sogenannter Organismusvariablen an, die das Verhalten eines Menschen in einer gegebenen Situation beeinflussen. Dazu zählen Persönlichkeitseigenschaften (relativ konstante Verhaltenstendenzen bzgl. relativ breiter Klassen von Situationen), Einstellungen (erworbene und stärker variable Verhaltenstendenzen bezüglich konkreter Aspekte), Motive (Bündel von Einstellungen), sowie stärker zeitvariable Zustände (States) wie Stimmung, Motivation usw. Eine Einordnung sozialer Präferenzen in diesen Rahmen würde voraussetzen dass, 1. die Stabilität sozialer Präferenzen über die Zeit und verschiedene situative Bedingungen bekannt wäre, 2. der Zusammenhang zwischen sozialen Präferenzen und anderen etablierten Persönlichkeitsmerkmalen geklärt wäre. Beides ist bis dato nur sehr unzureichend der Fall.

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Soziale Präferenzen

2

Messung sozialer Präferenzen

Aus der genannten Definition geht hervor, dass soziale Präferenzen hypothetische, Entscheidungen zugrunde liegende Konstrukte sind und als nicht direkt beobachtbar gelten. (Inwieweit die Neurowissenschaft vielleicht künftig objektivierbare Marker für Präferenzen zur Verfügung stellen kann, wird weiter unten diskutiert.) Wie für die Messung vergleichbarer Konstrukte (Einstellungen, Motive, Persönlichkeitseigenschaften) müssen sie aus beobachtbarem Verhalten erschlossen werden. Die gängigste Methode hierzu sind Verhaltensexperimente, bei denen Personen tatsächliche Entscheidungen treffen, die Auswirkungen auf das Ergebnis der Person selbst und einer oder mehrerer anderer Personen hat. Ein einfaches Beispiel ist das sogenannte DiktatorSpiel: eine Person erhält einen Geldbetrag X, und kann sich entscheiden, welchen Anteil von X sie einer zweiten Person abgibt. Eine rein im materiellen Eigeninteresse handelnde Person gibt nichts ab. Sobald etwas an die zweite Person übergeben wird, gehen wir davon aus, dass dies aufgrund sozialer Präferenzen geschieht. Tatsächlich demonstriert ein beträchtlicher Anteil von Personen in dieser Spielsituationen soziale Präferenzen, in dem sie einen Teil des Geldbetrages an die andere Person abgeben (Camerer et al. 2003). Wie bereits erwähnt, ist es wichtig, dass das Ergebnis der oder des anderen per se die Entscheidung beeinflusst, und nicht strategische Überlegungen für das eigene Wohlergehen eine Rolle spielen, wie dies in wiederholten oder reziproken Interaktionen der Fall ist. Ein einfaches Beispiel für eine potentiell durch strategische Überlegungen beeinflusste Entscheidung ist die Entscheidung der ersten Person in einem sogenannten Ultimatum-Spiel. Dabei handelt es sich um eine Erweiterung des Diktator-Spiels: eine Person A erhält einen Geldbetrag X, und kann sich entscheiden, welchen Anteil von X sie einer zweiten Person B abgibt. Allerdings kann sich die Person B jetzt entscheiden, ob sie das Angebot annimmt, oder dieses ablehnt, was dazu führt, dass keine der Personen etwas erhält. In diesem Fall könnte die erste Person nicht nur aufgrund sozialer Präferenzen Geld abgeben, sondern aufgrund der strategischen Überlegung, dass ein zu niedriges Angebot eine Ablehnung durch den zweiten Akteur zur Folge haben könnte. Tatsächlich liegen die Angebote in Ultimatum-Spielen deutlich höher als im Diktator-Spiel, was auf die Wirksamkeit solcher Motive schließen lässt (Camerer et al. 2003). Bei dem zweiten Entscheider in einem Ultimatum-Spiel hingegen, lassen sich wiederum isoliert soziale Präferenzen ableiten. Eine Ablehnung eines anderen Geldbetrages als 0 bedeutet in jedem Fall ein Abweichen vom materiellen Selbstinteresse, und da diese Entscheidung keine weitere Entscheidung des anderen zur Folge hat, sollten strategische Überlegungen hierbei keine Rolle spielen. Dies wäre wiederum anders, wenn die Akteure wissen, dass das Spiel noch ein oder mehrere Male wiederholt wird. Dann wäre es nahe liegend, dass der zweite Akteur versucht, durch seine Entscheidung die erste Person zu beeinflussen und zu höheren Angeboten zu bewegen, indem er niedrige Angebote ablehnt.

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Klaus Fließbach

Es wird deutlich, dass zur Kontrolle solcher längerfristigen strategischen Überlegungen vor allem einmalige Entscheidungen ohne Konsequenz für folgende Interaktionen geeignet sind. Daher werden soziale Präferenzen häufig in Experimenten mit nur einem Durchgang (engl. one-shot-experiments) untersucht. Dies wiederum stellt für die gängigen neurowissenschaftlichen Methoden wie etwa die funktionelle Kernspintomographie ein nicht unerhebliches Problem dar, da diese aus messtechnischen Gründen in der Regel auf wiederholte Beobachtung des selben Ereignisses innerhalb einer Person angewiesen sind, was dem one-shot Ansatz natürlich zuwider läuft. Experimente mit wiederholten Interaktionen zwischen Personen können zwar nicht für langfristige strategische Überlegungen kontrollieren, lassen aber die Analyse von Lernprozessen zu. Beispielsweise kann auf diese Art untersucht werden, wie sich die wiederholte Ablehnung einer ungleichen Aufteilung im Ultimatum-Spiel auf die Angebote von Spieler A auswirkt. Auf diese Weise kann berücksichtigt werden, wie soziale Präferenzen durch Lernerfahrungen modifiziert werden können (Roth et al 1995; Gale et al. 1995). Neben strategischen Überlegungen stellen Motive wie soziale Erwünschtheit oder Streben nach guter Reputation eine weitere mögliche Fehlerquelle bei der Messung sozialer Präferenzen dar. So könnte z.B. ein Kind in dem eingangs geschilderten Beispiel zu prosozialerem Verhalten motiviert werden, wenn es wüsste, dass eine andere relevante Person (das andere Kind, die Kindergärtnerin, die Eltern) von seiner Entscheidung erfahren. Um solche Einflüsse zu minimieren, werden die Experimente daher in der Regel anonym durchgeführt, d.h. weder andere Versuchsteilnehmer noch andere relevante Personen erfahren, wer der Entscheider war. Untenstehend ist ein Überblick über experimentelle Anordnungen zu finden, die grundsätzlich zur Messung sozialer Präferenzen verwendet werden. Einen ausführlichen Überblick gibt Camerer (2003).

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Soziale Präferenzen

Diktator-Spiel (Dictator Game) Ein Spieler A ("Diktator") erhält einen Geldbetrag und bestimmt alleine die Aufteilung zwischen ihm selbst und einer zweiten (evtl. auch dritten Person). In einer abgewandelten Form können die Personen zwischen verschiedenen vorgegebenen Allokationen zwischen ihnen und einer zweiten Person entscheiden, ohne dass die Summe von A und B zwischen den Allokationen gleich sein muss (Charness et al. 2002). Ultimatum-Spiel (Ultimatum Game) Spieler A nimmt wie im Diktator-Spiel eine Aufteilung eines Geldbetrags zwischen ihm und einer anderen Person vor. Spieler B kann allerdings jetzt entscheiden, ob er die Aufteilung akzeptiert oder nicht. Im Falle der Ablehnung erhält keiner der Spieler Geld (Guth et al. 1982). Drittpartei-Bestrafungs-Spiel (Third-Party Punishment Game) Spieler A und Spieler B spielen ein Ultimatum-Spiel. Ein Spieler C beobachtet die Transaktion und hat die Möglichkeit, Spieler A auf eigene Kosten zu bestrafen. Dieses Spiel isoliert die Tendenz als Unbeteiligter Verstöße gegen Fairness-Normen zu sanktionierten (Fehr et al. 2004). Vertrauens-Spiel (Trust Game) Spieler A und B haben einen Grundbetrag. Spieler A hat die Möglichkeit, Geld zu Spieler B zu transferieren, wobei sich der transferierte Geldbetrag vermehrt (typischerweise verdoppelt bis vervierfacht). Spieler B kann anschließend einen Geldbetrag zurück transferieren. Ein Rücktransfer wird als Ausdruck positiver Reziprozität interpretiert (Berg et al. 1995; Camerer et al. 1988). Öffentliche-Güter-Spiel (Public Goods Game) Mehrere Spieler können unter eigenen Kosten in eine „öffentliches Projekt" investieren. Ein Investment ist für den Gesamtgewinn der Gruppe günstig, die einzelne Person erhält aber mehr, wenn sie selbst nicht investiert (Ledyard et al, 1995).

Ein weniger direkter Ansatz als tatsächliche Entscheidungsexperimente besteht darin, Personen Situationen beurteilen zu lassen, bei denen sie selbst und andere Personen Belohnungen erhalten. Loewenstein, Thompson und Bazermann (1989) konfrontierten Probanden mit verschiedenen Szenarios, in denen ein Geldbetrag zwischen ihnen selbst und einer weiteren Person aufgeteilt wurde. Die Probanden trafen selbst keine Entscheidungen über die Aufteilung, sondern gaben ihre Zufriedenheit mit verschiedenen vorgegebenen Aufteilungen auf einer 11-Punkte-Skala an. Ein offensichtlicher Nachteil dieses Ansatzes ist, dass nicht überprüfbar ist, inwieweit diese Zufriedenheitsangaben wirklich handlungsrelevant sind und in Entscheidungen übersetzt werden. Ein Vorteil ist, dass man ein breites Spektrum unterschiedlicher Aufteilungen an einer Versuchsperson abbilden kann. Einen noch indirekteren Ansatz als eine solche 145

Klaus Fließbach

experimentelle Befragung stellen Selbstauskunft-Fragebögen, wie sie in der Persönlichkeitspsychologie üblich sind, dar. Diese beziehen sich nicht auf konkrete experimentelle Situationen, sondern enthalten allgemeinere Aussagen zu Verhaltenstendenzen außerhalb des Labors. Möglicherweise lässt sich durch eine Kombination von experimentellen und Fragebogen-Daten die ökologische Validität der Ergebnisse erhöhen (Glaesser et al. 2000).

3

Modelle sozialer Präferenzen

Bisher haben wir von sozialen Präferenzen allgemein als Motiven gesprochen, die Entscheidungen mit Auswirkungen auf andere Personen zugrunde liegen. Bereits in den einführenden Beispielen wurde aber deutlich, dass sich soziale Präferenzen sehr unterschiedlich darstellen können. Von dem Kind, das dem anderen eine Süßigkeit zubilligt, ohne davon selbst etwas zu haben, würden wir möglicherweise sagen, es handele prosozial oder sogar altruistisch, während wir die murrenden Arbeiter im Weinberg eher als neidisch bezeichnen würden. Die experimentelle Wirtschaftsforschung hat versucht, grundlegende soziale Präferenzen zu beschreiben, und dabei eine Reihe von Modellen formuliert, die sich im Wesentlichen darin unterscheiden, welche Art der sozialen Präferenz sie in den Mittelpunkt stellen. Einer dieser grundlegenden sozialen Präferenzen ist Ungleichheitsaversion (engl. inequity aversion). Ungleichheitsaversion führt dazu, dass Personen Ungleichverteilungen zwischen ihnen und anderen Personen zu vermeiden versuchen, und dies unabhängig davon, ob die Ungleichheit zu ihren Ungunsten (nachteilhafte Ungleichheit) oder ihren Gunsten (vorteilhafte Ungleichheit) ausfällt. Entsprechende Modelle stammen von Fehr und Schmidt (1999) sowie Bolton und Ockenfels (2000). In beiden genannten Modellen wird davon ausgegangen, dass nachteilhafte Ungleichheit im Allgemeinen stärker abgelehnt wird als vorteilhafte Ungleichheit. Diese (ersten) Modelle sozialer Präferenzen, können als ergebnisorientiert bezeichnet werden: Demnach beurteilen Personen das Ergebnis einer Aktion nicht nur im Hinblick auf den eigenen Gewinn, sondern auch im Hinblick auf das Verhältnis des eigenen Gewinns zum Gewinn anderer. Sie berücksichtigen aber nicht, wie das Ergebnis zustande gekommen ist. Nachfolgende experimentelle Arbeiten haben aber gezeigt, dass Personen dies sehr wohl tun, und beispielsweise eine ungleiche Aufteilung im Ultimatum-Spiel eher akzeptieren, wenn der Anbieter keine Wahl oder nur eine noch unfairere Alternative hatte (Falk et al. 2003). Diese Ergebnisse weisen darauf hin, dass neben Aversion gegenüber ungleichen Aufteilungen per se, Motive wie Reziprozität eine Rolle spielen. Mit Reziprozität ist das Motiv einer Person gemeint, nützliches Verhalten einer anderen Person mit ebenfalls nützlichem Verhalten zu erwidern (positive Reziprozität) und umgekehrt auf schädliches Verhalten mit negativen Handlungen zu reagieren (negative Reziprozität). Ungleichheitsaversion und Reziprozität führen in vielen Fällen zu 146

Soziale Präferenzen

ähnlichen Entscheidungen, und entsprechend ist es schwierig die Wirksamkeit des einen oder anderen Motivs zu belegen. Beispielsweise kann die Ablehnung eines niedrigen Angebots im Ultimatum-Spiel (der erste Spieler wählt eine stark ihn begünstigende Aufteilung, z.B. 9:1) als Ausdruck von Ungleichheitsaversion (der zweite Spieler zieht die Verteilung 0:0 gegenüber der Ungleichverteilung 9:1 vor) oder von negativer Reziprozität (die ungleiche Aufteilung wird als unfair gewertet und mit einer entsprechenden schädigenden Aktion begegnet) interpretiert werden. Modelle, die Reziprozität als zentrales Element sozialer Interaktionen betonen, stammen von Rabin (1993), Dufwenberg und Kirchsteiger (1999), Charness und Rabin (2000) sowie Falk und Fischbacher (2006). Deutlich abgrenzbar von diesen Motiven wäre reiner Altruismus. Damit ist eine Präferenzierung eines möglichst günstigen Ausgangs für eine andere Partei gemeint. Mit "rein" ist gemeint, dass keine anderen Motive eine Rolle spielen, d.h. dass die Handlung keine vorausgegangene nützliche Handlung des anderen voraussetzt (was positiver Reziprozität entspräche) und nicht das eigennützige Ziel hat, in der Zukunft, z.B. durch eine reziproke Handlung des anderen, entlohnt zu werden. Auf philosophischer Ebene kann selbstverständlich gestritten werden, ob es reinen, völlig uneigennützigen Altruismus überhaupt gibt, oder ob auch altruistische Handlungen nicht immer einen Selbstzweck verfolgen, selbst wenn der Gegenwert nur sehr abstrakt ist und in ferner Zukunft liegt. Schließlich ist auch das Gegenteil von altruistischen Präferenzen beobachtet worden, nämlich die Bevorzugung eines nachteiligen Ausgangs für andere Personen, unabhängig von einem eigenen Nutzen. Diese Präferenz könnte man als Neid oder Schadenfreude 1 (engl. spitefulness) charakterisieren (Falk et al, 2003). Levine (1998) hat Altruismus und Schadenfreude in ein Reziprozitäts-Modell integriert. Demnach reagieren Personen unterschiedlich, je nachdem ob sie dem anderen altruistische Motive unterstellen oder nicht. Zusammenfassend lassen sich also verschiedene grundlegende Typen sozialer Präferenzen unterscheiden. Vermutlich lassen sich auch Personen hinsichtlich ihrer Ausprägung dieser verschiedenen Motive unterscheiden, d.h. es gibt vermutlich z.B. Personen mit besonders ausgeprägter Ungleichheitsaversion oder solche, die sich vorwiegend altruistisch verhalten. Schließlich zeigt eine nicht unbeträchtliche Zahl von Personen in entsprechenden Experimenten keine ausgeprägten sozialen Präferenzen, sondern entscheidet tatsächlich in erster Linie im Sinne der eigenen Gewinnmaximierung, was man als egoistisch (engl. selfish) bezeichnen kann (Fehr et al, 2002). Diese Heterogenität oder inter-individuelle Variabilität sozialer Präferenzen ist ein konsistenter Befund der bisherigen empirischen Erforschung. Die Stabilität dieser interindividuellen Unterschiede über die Zeit und über verschiedene Situationen hinweg, sowie ihr Zusammenhang mit anderen Persönlichkeitseigenschaften sind aller-

1

Das englische „spitefulness“ hat stärkere Konnotationen in Richtung „Gemeinheit, Boshaftigkeit, Gehässigkeit“, die sich im Deutschen nicht ohne Weiteres wiedergeben lassen.

147

Klaus Fließbach

dings, wie bereits erwähnt, bisher nur unzureichend charakterisiert. Die Stabilität sozialer Präferenzen wäre andererseits die Voraussetzung dafür, dass man biologische Determinanten (z.B. funktionelle Genpolymorphismen in relevanten Neurotransmitter- oder Hormonsystemen) für sie bestimmen könnte. Insofern handelt es sich dabei um ein wichtiges Ziel zukünftiger Forschung.

4

Die Neurobiologie sozialer Präferenzen

In jüngerer Zeit gibt es Ansätze innerhalb der kognitiven Neurowissenschaften die neuronalen Mechanismen aufzuklären, die sozialen Präferenzen zu Grunde liegen. Dadurch soll eine Reihe grundlegender Fragen adressiert werden: 1. Welche Hirnregionen spielen beim Treffen von Entscheidungen in einem sozialen Kontext eine Rolle? 2. Wie interagieren diese Hirnregionen? 3. Lassen sich interindividuelle Unterschiede in der Ausprägung sozialer Präferenzen durch neuroanatomische, neurophysiologische und evtl. genetisch bedingte Unterschiede in neuronalen Systemen erklären?

Bevor wir uns den Ergebnissen der bisherigen neurowissenschaftlichen Forschung zu diesem Thema zuwenden, seien die bereits erwähnten methodischen Probleme kurz erörtert. In der momentan am häufigsten verwendeten Forschungsmethode der kognitiven Neurowissenschaften, der funktionellen Kernspintomographie, aber auch bei anderen Verfahren wie EEG oder MEG ist ein singuläres Ereignis, wie es bei einem one-shot-Experiment auftritt, nicht analysierbar. Dies ist letztlich Folge eines ungünstigen Signal-Rausch-Verhältnisses dieser Methoden, d.h. dass die gemessene Reaktion des jeweiligen Messparameters gemessen an erratischer Hintergrundaktivität vergleichsweise gering ist, was die Mittelung über eine Reihe gleichartiger Ereignisse notwendig macht. Auf der anderen Seite wäre die wiederholte Interaktion zwischen zwei Personen zum Zwecke der isolierten Analyse sozialer Präferenzen problematisch, da dadurch immer strategischer Überlegungen als konfundierende Faktoren ins Spiel kommen. Um dennoch „echte" Interaktionen zwischen Personen untersuchen zu können, wurden folgende Möglichkeiten versucht: Serielle one-shot Experimente: Eine Versuchsperson tritt dabei mehrfach jeweils mit einem unterschiedlichen Partner in Interaktion. Dabei wurden gelegentlich die Antworten der Partner manipuliert, d.h. der Versuchsperson wird lediglich suggeriert, dass es sich um reelle Entscheidungen anderer Personen handelt (z.B. Sanfey et al, 2003). Obwohl für die Kontrolle des Versuchsplans günstig, gibt es erhebliche Bedenken gegen ein solches Vorgehen. Sollte die Versuchsperson nämlich Zweifel daran 148

Soziale Präferenzen

generieren, dass es sich um „echte" Interaktionspartner handelt, wäre die Validität ihrer Entscheidungen im Hinblick auf soziale Präferenzen erheblich in Frage gestellt (vgl. hierzu Fehr et al. 2009). Eine Alternative wäre es, tatsächliche Entscheidungen anderen Versuchsteilnehmern vor der Untersuchung im Scanner (oder anderen Verfahren) zu akquirieren und die Versuchspersonen dann mit diesen reellen Entscheidungen zu konfrontieren (de Queryain et al, 2004). Quasi single-shot-Experimente: Diese Alternative kommt in Betracht, wenn eine Person nicht als zweiter Entscheider in einer seriellen Interaktion auftritt, sondern Entscheidungen mit Relevanz für andere Personen trifft, oder lediglich mit dem einem Ergebnis konfrontiert wird. Um die Salienz einzelner Entscheidungen zu erhöhen, können zahlreiche Durchgänge gemacht werden, von denen einer im Anschluss zufällig ausgewählt und umgesetzt wird (z.B. de Queryain et al, 2004; Fliessbach et al. 2007).

5

Beteiligte Hirnstrukturen

Eine zentrale Rolle beim Treffen von Entscheidungen im Allgemeinen und speziell im sozialen Kontext, kommen subcorticalen Strukturen des "Belohnungssystems", präfrontalen Hirnregionen (ventrolateraler und dorsolateraler, sowie medialer Präfrontalcortex) und der anterioren Inselrinde zu.

5.1

Ventrales Striatum

Unter den subcorticalen Strukturen des „Belohnungssystems" sind in erster Linie die vom Mittelhirn (speziell der ventralen tegmentalen Area, VTA) ausgehenden dopaminergen Projektionen in den ventromedialen Anteil des Striatums gemeint. Ein Hauptziel dieser Projektionen innerhalb des Striatums ist der Nucleus accumbens (NAcc). Da die Auflösung der funktionellen Kernspintomographie eine exakte Zuordnung von Aktivierungen zu derartig kleinen Zielstrukturen nur unzureichend zulässt, ist an dieser Stelle lediglich vom ventralen Striatum (VS) und nicht vom NAcc die Rede. Die zentrale Bedeutung dieser Projektionen für die Verarbeitung potentiell belohnender Reize und die Verankerung von Appetenzverhalten und verstärkungsbedingtem Lernen ist an anderer Stelle erörtert. Prinzipiell kann man sagen, dass eine Aktivierung dieser Regionen Belohnungserwartung oder Eintreten einer unerwarteten Belohnung signalisiert, und die Art der Belohnung sehr variabel sein kann: (von Nahrung (O`Doherty et al. 2002), sexuell attraktiven Reizen (Bray et al, 2007), Geld (Breiter et al, 2001) bis hin zu Statussymbolen wie Sportautos (Erk et al, 2002). Das Ausmaß der Aktivierung des VS hängt auch mit den individuellen Präferenzen von Personen zusammen, und generell führen präferierte Optionen zu einer stärkeren VS-Aktivierung.

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Dies ist z.B. in Bezug auf Präferenzen für verschiedene Nahrungsmittel (O`Doherty et al. 2006) und Produkte (Knutson et al, 2007), Präferenzen bezüglich des zeitlichen Aufschubs monetärer Belohnungen (Kable et al, 2007), und die Bewertung monetärer Entlohnungen in Abhängigkeit vom eigenen Vermögen (Tobler et al, 2007) gezeigt worden. Ein konsistenter Befund aus einer Reihe von Studien zu sozialen Präferenzen ist nun, dass auch sozial präferierte Ereignisse mit Aktivierungen des ventralen Striatums einhergehen. Im Sinne der obigen Ausführungen wollen wir solche experimentellen Situationen betrachten, in denen kein eigener materieller Vorteil für eine Versuchsperson entsteht, sondern das Wohlergehen anderer Personen Aktivierungen im VS beeinflusst. Eine der ersten Studien, die VS Aktivierungen in diesem Zusammenhang demonstriert hat, war eine PET Studie zum Phänomen der altruistischen Bestrafung (de Queryain, 2004). Dem Experiment lag zunächst ein Vertrauens-Spiel (siehe oben) zu Grunde. Hierbei erhielten zwei Personen den gleichen Geldbetrag (10 Einheiten), und Person A konnte entscheiden, wie viel sie an Person B übertragen wollte. Dabei vervierfachte sich der Geldbetrag des transferierten Betrags, so dass Person B 50 Einheiten besaß, wenn Person A ihre kompletten 10 Einheiten transferierte. Person B konnte dann entscheiden, wie viel sie ihrerseits zurück an Person B transferierte (hierbei wurde das Geld nicht vermehrt). Falls Person A 10 Einheiten transferiert hatte, hätte eine kooperative Verhaltensweise darin bestanden, 25 Einheiten zurück zu transferieren, während das Behalten des vollen Geldbetrages wohl gegen Fairness-Normen verstoßen würde. Person A hatte anschließend die Gelegenheit, das Punktekonto von Person B zu reduzieren (ihn zu bestrafen) und zwar in einer Versuchsbedingung unter eigenen Kosten oder in einer anderen Versuchsbedingung ohne eigene Kosten. In beiden Fällen war eine Aktivierung im Bereich des Nucleus caudatus - Kopfes 2 nachzuweisen, die nicht auftrat, wenn nur eine "symbolische" Bestrafung ohne monetäre Konsequenzen für den anderen gegeben werden konnte. Die Stärke dieser Aktivierung korrelierte mit der Höhe der tatsächlich ausgeführten Bestrafung. Dieses Ergebnis zeigt, dass belohnungsassoziierte Hirnaktivierungen nicht nur in Situationen auftreten, in denen unkooperatives Verhalten anderer ohne eigenen monetären Nutzen sanktioniert wird, sondern selbst dann, wenn die Sanktionierung zu eigenen (materiellen) Kosten führt. Möglicherweise ist die Bestrafung des unkooperativen Verhaltens (ein Akt negativer Reziprozität) also Folge eines belohnenden Charakters einer solchen Handlung, der den belohnenden Wert eines Geldgewinnes übersteigen kann.

2

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Die Autoren sprechen in diesem Zusammenhang vom dorsalen Striatum, was formal richtig ist, wenn die Aktivierung sich im Nucleus caudatus Kopf befindet. De facto befindet sich die Aktivierung in großer Nähe von Aktivierungsmaxima anderer Belohnungsstudien, bei der in der Regel die Lokalisation als "ventrales Striatum" oder "Nucleus accumbens" angegeben wird.

Soziale Präferenzen

Ähnliche striatale Aktivierungen fanden sich auch in einem Experiment, in denen Versuchspersonen beobachteten, wie andere Personen Elektroschocks bekamen. Diese traten allerdings nur auf, wenn die gepeinigte Person sich zuvor in einem Spiel als unkooperativ und unfair erwiesen hatte - und nur bei männlichen Versuchsteilnehmern (Singer et al., 2006). Positive Reaktionen im VS auf Schädigung anderer Personen fanden sich auch in einem Szenario-Experiment, in denen die Versuchspersonen vom Missgeschick anderer Personen erfuhren, insbesondere dann, wenn die anderen Personen besser gestellt waren, und in einem ersten Experiment Neid erzeugt hatten (Takahashi et al. 2009). Allen drei Experimenten ist gemeinsam, dass die Schädigung anderer Personen zu belohnungsassoziierter Hirnaktivierung führen kann, auch wenn daraus kein eigener materieller Vorteil resultiert. Umgekehrt kann auch die Begünstigung anderer Personen zu striataler Aktivierung führen, selbst oder sogar besonders, wenn dies unter eigenen Aufwendungen geschieht, wie das z.B. bei Spenden für „einen guten Zweck" der Fall ist. In einem fMRTExperiment untersuchten Harbaugh et al. die neuronalen Antworten auf freiwillige („Spende") oder unfreiwillige („Steuer") Zuwendungen an eine wohltätige Einrichtung (Harbaugh et al. 2007). Beide Formen der Abgabe führten zu Aktivierungen im ventralen Striatum, wobei die Aktivierung bei freiwilligen Abgaben höher ausfiel. Auf individueller Ebene konnte aus den Aktivierungen für isoliert gegebene eigene Belohnungen und isoliert gegebene Zuwendungen an die wohltätige Einrichtung vorhergesagt werden, wie sich Personen bei Abwägungen zwischen beidem entschieden, also für den Fall, dass eine wohltätige Zuwendung mit eigenen Kosten verbunden war. In den genannten Studien wurden die Versuchspersonen mit Schädigungen oder Begünstigungen von anderen Versuchspersonen konfrontiert, auf die sie mutmaßlich aufgrund von Reziprozität oder Altruismus reagierten. Eine weitere Studie nahm hingegen unmittelbar Bezug zum Gleichheitsprinzip, und untersuchte, wie Versuchspersonen auf ungleiche Verteilung von Geld zwischen ihnen und einer anderen Versuchsperson reagierten, wenn sie für dieselbe erbrachte Leistung erfolgte. Dabei bearbeiteten zwei Versuchspersonen parallel in zwei gegenüberliegenden MR-Scannern wiederholt einfache Schätzaufgaben, und bekamen in dem Fall, dass beide die Aufgabe richtig lösten, mal weniger, mehr oder gleich viel Geld dafür als "Entlohnung". Dabei zeigte sich, dass die Entlohnung der anderen Person ventrale striatale Aktivierung beeinflusst, selbst wenn der eigene Lohn konstant gehalten wird (Fliessbach et al. 2007). Dabei wirkte sich insbesondere nachteilhafte Ungleichheit, also die Tatsache, dass andere Personen mehr bekamen als eine Versuchsperson selbst, negativ auf die Aktivierung im ventralen Striatum aus. In den genannten Beispielen wurden jeweils verschiedene Arten sozialer Präferenzen untersucht. Die eingangs erwähnte Studie zur "altruistischen" Bestrafung ist ein schönes Beispiel für negative Reziprozität, die Studie zum Spenden untersucht altruistische Handlungen und die letztgenannte Studie adressiert Ungleichheitsaversion. In jedem Fall führten die sozial präferierten Ereignisse zu Aktivierungen im ventralen Striatum,

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selbst wenn kein eigener materieller Vorteil oder sogar wenn ein materieller Nachteil entstand. Das ventrale Striatum kodiert also offenbar nicht ausschließlich eigene materiellen Gewinne, sondern den Nettogewinn nach Abwägung unterschiedlicher Motive (im Sinne nutzenorientierter mikroökonomischer Modelle den Gesamtnutzen) einschließlich solcher, die sozialen Präferenzen entsprechen. Möglicherweise stellt Aktivität im VS damit also einen vergleichsweise direkten Surrogatmarker für die Präferenzen von Personen dar. Insofern lassen sich durch die Messung dieser Aktivität mittels fMRT daher möglicherweise methodische Probleme von Verhaltensstudien oder Befragungen (die dem revealed-preferences Ansatz entsprechen) umgehen. In diesem Zusammenhang stellen sich aber erneut methodische Fragen, z.B. nach der Messgenauigkeit der Methode (Vul et al). Wenn die Aktivierung im ventralen Striatum die Abwägung unterschiedlicher Motive reflektiert, wo findet dann diese Abwägung statt? Eine Reihe von Studien suggeriert, dass unterschiedliche präfrontale Hirnareale hierbei eine Rolle spielen, was angesichts der bekannten Rolle des PräfrontalCortex bei Handlungskontrolle und -organisation sowie Entscheidungsprozessen nahe liegt. Interessant ist insbesondere, welche Hirnareale auf welche Weise Entscheidungen in sozialen Kontext beeinflussen.

5.2

Dorsolateraler präfrontaler Cortex (DLPFC)

Der dorsolaterale präfrontale Cortex (DLPFC) umfasst die Brodmann-Areale 9 und 46. Er spielt generell eine wichtige Rolle für Arbeitsgedächtnis und Aufmerksamkeitsprozesse, aber auch für Handlungskontrolle und Entscheidungsprozesse (Miller et al. 2001). Daher überrascht es nicht, dass er auch bei Entscheidungen im Rahmen wirtschaftlicher Interaktionen wie z.B. beim Ultimatum-Spiel (US) beteiligt ist. Der erste Beleg hierfür stammt aus einer Studie, die die Reaktionen auf unfaire Angebote im US mittels fMRT untersuchte (Sanfey et al. 2003). Unfaire Angebote führten zu einer verstärkten Aktivierung im rechten DLPFC, vor allem, wenn sie von einem anderen Menschen (und nicht von einem Computer) gemacht wurden. Anders als für Aktivierungen im Bereich der anterioren Insel konnte aber keine Korrelation zwischen Aktivierungsstärke im DLPFC und Rate der Zurückweisung von Angeboten nachgewiesen werden. Die Autoren interpretieren diese Ergebnisse dahingehend, dass der DLPFC bei unfairen Angeboten quasi konstant die „Aufgabenanforderungen" überwacht und im Sinne der Optimierung des eigenen Gewinns (also der Akzeptanz auch unfairer Angebote) engagiert ist, und die Stärke der "emotionalen" Reaktion der anterioren Insel letztlich über Ablehnung oder Akzeptanz unfairer Angebote entscheidet. Diese Interpretation wird durch nachfolgende Arbeiten mit transkranieller Magnetstimulation (TMS) (Knoch et al. 2006) und transkranieller Gleichstromapplikation (tDCS) (Knoch et al. 2008) in Frage gestellt. In beiden Fällen führte eine Inhibition des rechten

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Soziale Präferenzen

(aber nicht des linken) DLPFC zu einer erhöhten Akzeptanzrate unfairer Angebote im Ultimatum-Spiel. Dies ist ein starker Beleg dafür, dass der rechte DLPFC anders als von Sanfey et al. vermutet, zur Überwindung materiellen Selbstinteresses und zur Umsetzung von sozialen Motiven notwendig ist. Diese Befunde illustrieren außerdem, dass fMRT-Ergebnisse in erster Linie einen korrelativen Charakter haben, und dass ihre Interpretation in Hinblick auf kausale Zusammenhänge zwischen Hirnaktivität und Verhalten schwierig ist. Generell erscheint die Kombination zwischen verschiedenen Methoden wie z.B. der fMRT zur Hypothesengenerierung und der tMS oder der tDCS zur Prüfung von Hypothesen über den so identifizierten Hirnregionen und Verhalten ein sehr vielversprechendes Instrument zur weiteren Erforschung sozialer Präferenzen. Die beiden genannten "virtuellen Läsionsstudien" erlauben weitere, interessante Spezifikationen der Rolle des DLPFC beim US. So trat eine erhöhte Akzeptanzrate nur dann auf, wenn unfaire Angebote von anderen Menschen kamen, nicht aber, wenn sie durch einen Computer ausgewählt wurden. Dies ist ein Hinweis darauf, dass nicht Aversion gegen Ungleichheit per se, sondern die Reaktion auf intendiertes unfaires Verhalten anderer Personen die ausschlaggebende Komponente ist, die durch Inhibition des rDLPFC (rostraler DLPFC) gestört wird. Außerdem erhöhte die rDLPFC-Inhibition zwar die Akzeptanzrate gegenüber unfairen Angeboten, nicht aber die Beurteilung ihrer Fairness. Beide Ergebnisse weisen darauf hin, dass der rDLPFC für die Umsetzung (negativ-)reziproken Verhaltens notwendig ist. Nicht unerwähnt bleiben sollen eine Reihe weiterer Befunde, die zumindest indirekt Bezug zu sozialen Präferenzen haben. Der DLPFC spielt auch eine Rolle für die Umsetzung sozialer Normen (Spitzer et al., 2007), sowie für die Verarbeitung von Statusinformationen, speziell bei der Konfrontation mit hierarchisch höher gestellten Individuen (Zink, et al. 2008). Auch dies sind Belege dafür, dass der DLPFC nicht der "Wächter über das materielle Eigeninteresse" ist, sondern vielmehr eine Region, die soziale Informationen verarbeitet, und zu ihrer Umsetzung in entsprechend sozial motivierte Handlungen beiträgt.

5.3 Medialer präfrontaler Cortex (MPFC) und Anteriorer cingulärer Cortex Der MPFC umfasst in etwa die Brodmann-Areale 9 und 10 (medial), 24, 25 und 32, sowie 11 und 14 (Orbitofrontaler Cortex). Das anteriore Cingulum (ACC) stellt die Cortexanteile dar, die unmittelbar an das Corpus Callosum angrenzen. Wir fassen diese Hirnregionen aus Gründen der Einfachheit hier unter MPFC zusammen. Der MPFC lässt sich funktionell grob in drei Abschnitte gliedern (Amodio et al. 2006): der am weitesten ventral gelegene orbitofrontale MPFC spielt eine Rolle bei der Belohnungsregistrierung, der dorsal daran anschließende anteriore rostrale MPFC (arMFC) steht im Zusammenhang mit sozialer Kognition („Theory of Mind“, Selbstwahrnehmung), und der am weitesten dorsal gelegene posteriore rostrale MPFC sowie der

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ACC spielen eine wesentliche Rolle beim Konflikt-Monitoring und der Handlungskontrolle. Aktivierungen im arMFC sind konsistent für Aufgaben beschrieben worden, die ein Hineinversetzen in die Perspektive einer anderen Person voraussetzen. In der Regel ist in diesem Zusammenhang von 'Theory of Mind (ToM)' die Rede, d.h. die Subjekte benötigen bei solchen Aufgaben eine "Theorie" über Perspektive und Motive anderer Menschen. Entsprechend seiner Rolle bei derartigen sozial-kognitiven Prozessen sowie Selbstwahrnehmungsprozessen, zeigt sich eine Beteiligung des arMFC bei Interaktionen, die ein Hineinversetzen in die Lage des Gegenübers erfordern, wie dies beim Vertrauens-Spiel der Fall ist. Der erste Beleg hierfür stammt aus einer fRMT-Studie zu kooperativem Verhalten (McCabe et al. 2001). Kooperativ agierende Spieler zeigten im arMFC stärkere Aktivierungen bei Interaktionen mit einem anderen Spieler im Vergleich mit einer Kontrollbedingung (gegen den Computer) während dies bei nicht kooperativ interagierenden Personen nicht der Fall war. In einer anderen Studie fanden Rilling et al. verstärkte arMFC-Aktivierung als Reaktion auf die Entscheidung eines Interaktionspartners sowohl in einem Gefangenen-Dilemma als auch in einem Ultimatum-Spiel (Rilling et al. 2002). Schließlich zeigt eine japanische Studie einen Zusammenhang zwischen anatomischen Größenunterschieden in dieser Region mit interindividuellen Unterschieden in einer Fragebogen-Skala für Kooperativität (Yamasue et al. 2008). Insgesamt erscheint die Rolle des arMFC bei der Realisation sozialer Präferenzen bisher nur unzulänglich charakterisiert. Relativ sicher ist belegt, dass diese Hirnregion mit kognitiven Operationen im Sinne eines Hineinversetzens in andere Personen zusammen hängt, und dass dies eine mögliche Voraussetzung für kooperatives Verhalten in entsprechenden Interaktionen darstellt. In diesem Sinne wäre der arMFC allerdings im Wesentlichen relevant für wiederholte strategische Interaktionen, bei denen die Analyse der Motive anderer Personen eine Rolle spielt, um die Strategie für die eigene Gewinnmaximierung zu optimieren. Darüber hinaus wäre vorstellbar, dass die vom arMFC gesteuerten Operationen eine wesentliche Grundlage für altruistische Präferenzen darstellen. Dieser Zusammenhang muss jedoch noch näher untersucht werden. Die dorsalen Anteile des MFC und des ACC spielen eine Rolle beim KonfliktMonitoring und der Handlungskontrolle. Aktivierungen werden typischerweise bei Aufgaben wie der Stroop-Aufgabe3 beobachtet, bei der zwei konkurrierende Handlungsimpulse auftreten (Konflikt) und einer davon kontrolliert werden muss. In einem sozialen Kontext beschrieb Takahashi hier Aktivierungen beim sozialen Aufwärtsvergleich mit relevanten Vergleichspartnern (Takahashi et al. 2009). Die Stärke der Aktivierung korrelierte positiv mit der Angabe der Versuchspersonen, wie stark sie die 3

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Die Stroop-Aufgabe ist eine klassische experimentelle Anordnung, in der die Fähigkeit zur Impulskontrolle untersucht wird. Ein Farbwort (z.B. "Rot") erscheint dabei in einer anderen Farbe geschrieben, und die Aufgabe besteht darin, die Schriftfarbe zu benennen. Dabei muss man den im Allgemeinen vorherrschenden Impuls, das Wort zu lesen, unterdrücken.

Soziale Präferenzen

andere Person beneideten. Sie interpretieren das Ergebnis als Ausdruck eines Konflikts zwischen dem Selbstbild und der Information über die Überlegenheit bzw. den besseren Status einer anderen Person.

5.4

Ventrolateraler Präfrontaler Cortex (VLPFC)

Der VLPFC, insbesondere auf der rechten Seite, ist wiederholt mit der Kontrolle emotionaler Reize assoziiert worden (Wager et al. 2008). Im Rahmen sozialer Entscheidungen scheint er (wie der DLPDC) insbesondere für die Abwägung zwischen materiellem Eigeninteresse und anderen Motiven eine Rolle zu spielen. Stärkere Aktivität im rechten VLPFC war in einem Experiment von Tabibnia mit einer erhöhten Akzeptanzrate unfairer Angebote in einem Ultimatum-Spiel assoziiert (umgekehrt war höhere Aktivität in der anterioren Insel erneut mit der Tendenz assoziiert, unfaire Angebote abzulehnen) (Tabibnia et al. 2008).

5.5

Anteriore Insel

Eine Reihe von Studien belegt, dass der bilaterale anteriore Inselcortex für Entscheidungen im sozialen Kontext relevant ist. In der bereits erwähnten Studie von Sanfey et al zum Ultimatum-Spiel, führte die Konfrontation mit unfairen Angeboten zu einer insulären Aktivierung, deren Stärke mit der Rate von Ablehnung assoziiert war (Sanfey et al. 2003). Dies konnte in einer weiteren Studie repliziert werden (Tabibnia et al. 2008). Da die anteriore Insel für die Verarbeitung viszeraler Reize zuständig ist, und außerdem negative emotionale Zustände (Hunger, Durst, Schmerz, Ekel) hier verarbeitet werden, liegt die Interpretation nahe, dass es sich hierbei um relativ automatisierte, emotionale Reaktionen auf ein aversives Ereignis handelt. Bemerkenswerter Weise trat diese insuläre Antwort nicht auf, wenn eine ungleiche Allokation durch den Computer vorgenommen wurde. Dies legt den Schluss nahe, dass die insuläre Antwort ein spezifisches Korrelat der Verletzung von Fairness-Normen ist und nicht von Verletzungen des Gleichheitsprinzips per se. Sowohl Sanfey et al. (2003) als auch Tababnia et al. (2008) mutmaßen, dass die Überwindung der durch diese emotionale Antwort hervorgerufenen Tendenz, ein unfaires Angebot abzulehnen, durch Prozesse in dorso-respektive ventrolateralen Cortexanteilen geleistet wird. Wie bereits gezeigt deckt sich bzgl. des DLPFC diese Interpretation allerdings nicht mit dem Befund von virtuellen Läsionsstudien mit tMS oder tDCS. Hsu et al. fanden eine insuläre Aktivierung im Zusammenhang mit Ungleichverteilungen bei der Zuweisung von Gütern (Nahrungsmittel) zu bedürftigen dritten Personen (afrikanische Kinder) und interpretieren ihren Befund, dass Ungleichheitsaversion allgemein mit insulärer Aktivierung zusammenhängt (Hsu et al. 2008). Im Gegensatz zu den Ultimatum-Spiel-Studien gab es in dieser Studie keine Konfrontation mit Unfairness gegenüber der eigenen Person. Möglicherweise könnte die insuläre Aktivie155

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rung in dieser Studie aber Ausdruck einer starken emotionalen Involviertheit im Sinne einer empathischen Reaktion in Bezug auf die betroffenen Kindern sein. Anteriore insuläre Aktivierungen finden sich nämlich regelmäßig bei empathischen Reaktionen auf Schmerzerlebnisse anderer (Singer et al. 2004). An dieser Stelle wird, wie bereits im Zusammenhang mit dem MPFC und „Theory of Mind" erwähnt, deutlich, dass soziale Präferenzen hirnphysiologisch und psychologisch selbstverständlich keine isoliert zu betrachtenden Eigenschaften sind, sondern in Zusammenhang mit grundlegenderen Leistungen stehen, wie eben der kognitiven („Theory of Mind") oder emotionalen (Empathie) Fähigkeit, sich in andere Personen hineinzuversetzen. Insgesamt könnten insuläre Aktivierungen Ausdruck einer emotionalen Komponente im Rahmen sozialer Präferenzen sein. Die Korrelationen der Aktivierung mit Entscheidungen legen eine starke Handlungsrelevanz dieser Aktivierungen nahe. Zusammenfassung: Sozial präferierte Ereignisse gehen mit Aktivierungen im ventralen Striatum einher, genauso wie andere präferierte Ereignisse auch. Da dies auch in Situationen der Fall sein kann, in denen gegen das materielle Eigeninteresse verstoßen wird, bildet das VS offenbar eine "Nettopräferenz" bei einer Abwägung zwischen verschiedenen Motiven ab. Regionen, die bei dieser Abwägung wahrscheinlich eine Rolle spielen sind der DLPFC (Reaktion auf Ungleichheit und/oder Verletzung von Fairnessnormen, relevant für die Ablehnung solcher Optionen), der VLPFC (Kontrolle emotionaler Reaktionen auf Verletzung von FairnessNormen), der arMPFC (Kooperation basierend auf einer "Theory of Mind") und die anteriore Insel (emotionale Reaktion auf Verletzung von Fairness-Normen, ebenfalls relevant für die Ablehnung solcher Optionen).

6

Interaktion von Hirnarealen

Selbstverständlich gehen wir im Rahmen des derzeit gültigen neurowissenschaftlichen Paradigmas davon aus, dass komplexe kognitive Prozesse (und die hier behandelten sozialen Entscheidungsprozesse gehören sicherlich zu den komplexesten Prozessen, die in den Neurowissenschaften überhaupt untersucht werden), nicht in einzelnen Hirnregionen „realisiert" werden, sondern dass ein Zusammenspiel mehrerer Hirnstrukturen in einem "Netzwerk" diesen Prozessen zugrunde liegt. In vielen der bisher dargestellten Studien sind solche Interaktionen zwischen Hirnregionen diskutiert worden. So wurde z.B. gemutmaßt, dass die Inselrinde negative emotionale Reaktionen auf Unfairness anzeigt, einen Impuls zur Ablehnung eines solchen Angebotes generiert und gegen die Regionen im lateralen präfrontalen Cortex ansteuert. Letztlich handelt es sich bei diesen Befunden aber immer um Interpretationen von Ergebnissen in einzelnen Regionen. Sehr interessant aber auch methodisch sehr anspruchsvoll ist die unmittelbare Analyse des Zusammenspiels verschiedener Hirnregionen. Für

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Soziale Präferenzen

fMRT-Daten stehen hierfür prinzipiell Methoden der funktionellen Konnektivitätsanalyse zu Verfügung. Vor allem wären aber auch Methoden mit höherer zeitlicher Auflösung und weitere gezielte Experimente mit TMS oder tDCS notwendig. Einen weiteren Hinweis auf die Zusammenarbeit zwischen Hirnregionen bei bestimmten Verhaltensweisen kann aus Untersuchungen gewonnen werden, die die anatomische Verbindungsstärke zwischen Regionen (strukturelle Konnektivität) und stabilen Verhaltenstendenzen (Persönlichkeitseigenschaften) nachweisen. Es gibt erste Befunde, die für derartige Zusammenhänge sprechen. So zeigte sich in einer Studie eine positive Korrelation zwischen der Persönlichkeitseigenschaft „Belohnungsabhängigkeit" (damit ist in erster Linie die Abhängigkeit von sozialen Verstärkern wie Lob und guter Reputation gemeint) mit der Verbindungsstärke des Striatum mit Teilen des präfrontalen Cortex wie dem DLPFC (Cohen et al. 2009). Hinsichtlich eines kausalen Zusammenhangs sind solche Korrelationen selbstverständlich uneindeutig: Es ist vorstellbar, dass die anatomische Beschaffenheit eine (angelegte) Prädisposition für Persönlichkeitseigenschaften widerspiegelt. Umgekehrt ist vorstellbar, dass Umweltreize sowohl die relevanten Verbindungen gestärkt, als auch entsprechende Verhaltenstendenzen gefestigt haben.

7 Neurobiologische Grundlagen inter-individueller Unterschiede Die interindividuelle Heterogenität sozialer Präferenzen ist über eine Vielzahl von Studien hinweg evident, und insbesondere angesichts der Frage, wie Gruppen von Individuen unterschiedlicher Präferenzen miteinander agieren, von herausragendem Interesse. In vielen der dargestellten neurowissenschaftlichen Studien wurden interindividuelle Unterschiede (mit-)untersucht. In erster Linie wurden dabei Korrelationen zwischen der Stärke von hämodynamischen Antworten im fRMT bei bestimmten Versuchsbedingungen und Verhaltensmaßen oder Persönlichkeitsvariablen bestimmt. So war z.B. die Aktivierungsstärke der anterioren Insel bei Konfrontation der Versuchspersonen mit unfairen Angeboten im US mit der Rate der Zurückweisung dieser Angebote korreliert (Sanfey et al. 2003). Als solches sind derartige Ergebnisse ein zusätzlicher Beleg für die Relevanz der gezeigten Hirnaktivierungen, aber was sagen sie uns darüber hinaus über interindividuelle Unterschiede? Letztlich stellt sich erneut ein unlösbares Kausalitätsproblem: ob das hohe BOLD-Signal in einer Hirnregion Ursache oder Folge einer bestimmten Verhaltenstendenz ist, lässt sich nicht klären. Zudem ist die Stabilität von BOLD-Antworten über die Zeit nicht hinreichend bekannt, was dazu führt, dass der Wert korrelativer Analysen zwischen BOLD-Signal und Verhaltensmaßen kritisch diskutiert wird (Vul et al.). Höheren Erklärungswert für interindividuelle Differenzen in sozialen Präferenzen bieten Untersuchungen in denen invariable (Geschlecht, Gene) oder zumindest zeitlich sehr stabile Personenmerkmale (makroskopi-

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sche Neuroanatomie) eine Vorhersage auf Verhaltensweisen in sozialen Kontexten erlauben. Eine erschöpfende Darstellung der umfassenden Literatur zu Geschlechtsunterschieden im Sozialverhalten und deren neurobiologischer Verankerung übersteigt den Rahmen dieses Kapitels. Ein relativ konsistenter Befund ist, dass sich Frauen im Allgemeinen kooperativer verhalten als Männer (Brandstorm et al., 2001), empathischer sind (Hoffmann et al., 1977) und höhere Leistungen in "Theory of Mind"-Aufgaben (Happe et al. 1995) erbringen. Barohn-Cohn gründet auf diesen Befunden die Hypothese, dass Autismus eine Extremform des „typisch" männlichen Sozialverhaltens darstellt und nimmt damit eine starke neurobiologische Fundierung dieses Phänomens an (Baron-Cohen, 2002). Konsistent mit dieser Sichtweise sind vereinzelt Geschlechtsunterschiede in funktionellen und anatomischen Untersuchungen des Gehirns gefunden worden. In einer bereits erwähnten Studie zu Empathie zeigten Männer gegenüber Frauen verringerte Reaktionen im MPFC und der anterioren Insel, wenn sie beobachteten wie einer zuvor als unfair erlebten Person Schmerzen zugeführt wurde (Singer et al., 2006). Umgekehrt hatten sie eine stärkere Aktivierung im ventralen Striatum. Die Befunde lassen sich möglicherweise als Hinweis auf eine verstärkte Neigung zu negativer Reziprozität und altruistischer Bestrafung bei Männern interpretieren. In einer japanischen Studie wurde ein Geschlechtsunterschied in der Ausprägung grauer Substanz im VLPFC und MPFC beschrieben. Diese Regionen waren bei den Frauen stärker ausgeprägt, und die Größe dieser Hirnregionen wies eine Korrelation mit einer Kooperativitäts-Skala auf (Yamasue et al. 2008). Hingegen fanden wir in einer Studie zu Ungleichheitsaversion keine Geschlechtsunterschiede in der Bewertung und neuronalen Verarbeitung der Verletzung von Fairness-Normen (unveröffentlichte Daten). Bezüglich der genetischen Grundlagen sozialer Präferenzen gibt es eine Reihe interessanter Befunde aus der Persönlichkeitsgenetik, die einen Zusammenhang von funktionell relevanten Genpolymorphismen in Neurotransmitter- und Hormonsystemen mit Persönlichkeitseigenschaften nachweisen. Da der Bezug zu sozialen Präferenzen aber meist nur indirekt ist, wird hier auf eine ausführlichere Darstellung verzichtet. Ein unmittelbarer Bezug zu sozialen Präferenzen findet sich in erster Linie für das Oxytocin. Für dieses Hypophysen-Hormon ist nachgewiesen, dass ein erhöhter Blutspiegel mit stärkerer positiver Reziprozität (also Vertrauenswürdigkeit) in einem VertrauensSpiel einhergeht (Zak et al., 2005). In einer weiteren Studie wurde „Vertrauen" in einem Vertrauens-Spiel (also die Höhe des Transfers durch den ersten Spieler) durch intranasale Gabe von Oxytocin gesteigert (Kosfeld et al., 2005), ein Effekt der möglicherweise über die Amygdala, Mittelhirnstrukturen und das dorsale Striatum vermittelt wird (Baumgartner et al., 2008). Aufgrund dieser Befunde werden funktionell relevante Polymorphismen im Oxytocin-Rezeptor gegenwärtig als mögliche erste genetische Grundlage von interindividuellen Unterschieden in sozialen Präferenzen untersucht.

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Soziale Präferenzen

Die genannten Beispiele demonstrieren eindrucksvoll, wie die Verbindung von experimentell verhaltensökonomischen Methoden mit der Methodenvielfalt der Neurowissenschaften bisher zum besseren Verständnis sozialer Präferenzen beigetragen hat. Viele der bisherigen Befunde sind allerdings eher deskriptiv. Ziel der künftigen Forschung muss es sein, aus den bisherigen Befunden ein neurobiologisches Modell sozialer Präferenzen zu erstellen, und daraus abgeleitete Hypothesen gezielt zu prüfen.

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Teil 4 Anwendungen der Neuroökonomie

Neuronale Korrelate von nutzenbasierten Entscheidungen

Hilke Plassmann

Neuronale Korrelate von nutzenbasierten Entscheidungen

1 Einleitung........................................................................................................................167 2 Multidisziplinäres Grundmodell der nutzenbasierten Entscheidungsfindung ....168 2.1 Repräsentation der Entscheidungssituation........................................................169 2.2 Bewertung der Entscheidungsalternativen .........................................................169 2.3 Handlungsselektion und -kontrolle .....................................................................174 2.4 Ergebnisbewertung.................................................................................................176 2.5 Lernprozess .............................................................................................................177 3 Die Rolle des medialen präfrontalen Cortex für die nutzenbasierte Entscheidungsfindung .....................................................................................................179 3.1 Neuronale Korrelate von positiven Zielnutzwerten ..........................................180 3.2 Neuronale Korrelate von positiven vs. negativen Zielnutzenwerten ..............182 3.3 Vergleich von neuronalen Korrelaten von Zielnutzenwerten und anderen Entscheidungsvariablen...............................................................................................184 4 Zusammenfassung und Ausblick ................................................................................187 5 Literaturverzeichnis.......................................................................................................188

M. Reimann,B. Weber (Hrsg.) Neuroökonomie, DOI: 978-3-8349-6373-4_8, © Gabler Verlag | Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH 2011

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Neuronale Korrelate von nutzenbasierten Entscheidungen

1

Einleitung

Jährlich werden in globalen Wirtschaftssystemen Güter im Werte von mehreren tausend Billionen von US $ gehandelt (o.V., 2009). Solche makro-ökonomischen Entscheidungsprozesse lassen sich aus einer mikro-ökonomischen Perspektive auf nutzenbasierte Austauschprozesse vereinfachen, bei denen Individuen oder Gruppen von Individuen einem Produkt oder einer Dienstleistung einen subjektiven Wert oder Nutzen zuschreiben (Nutzen und Wert werden der einfachheithalber im Folgenden synonym verwendet). Dieser psychologische Prozess ist die Grundlage für eine Vielzahl von ökonomischen Entscheidungsprozessen von der Auswahl einer Speise im Restaurant, über Personalauswahl bis zu Anlageentscheidungen an Finanzmärkten. Die Neuroökonomie ist eine relativ junge Disziplin (Camerer et al., 2004; Glimcher et al., 2009; Kenning&Plassmann, 2005), welche sich zunächst grundlegend mit neuronalen Korrelaten von nutzenbasierten Entscheidungen beschäftigt, und insbesondere damit, welche neuronalen Netzwerke unterschiedliche Nutzenkonstrukte und -systeme kodieren (Rangel et al., 2008). Ziel ist es, eine biologisch haltbare Theorie darüber zu entwickeln, wie Menschen Entscheidungen treffen; diese Theorie sollte sowohl in den Natur- als auch in den Sozialwissenschaften angewendet werden können. In diesem Bereich treffen Modelle, Instrumente und Methoden aus verschiedenen Disziplinen aufeinander: Die Wirtschaftswissenschaften verfügen über eine reiche Auswahl an Denkmustern, formalen Modellen der unterschiedlichen subjektiven Variablen, die im Gehirn verarbeitet werden müssen, um Entscheidungen zu treffen, und die verhaltensorientierten Zweige im Marketing, der VWL und Finanzwissenschaft über eine Fülle an empirischen Daten und ausgefeilten Protokollen zu Experimenten, die erlauben, derartige Entscheidungsprozesse zu untersuchen (Camerer et al., 2004; Kenning&Plassmann, 2008; Shiv et al., 2005; Wilkinson, 2007). Die Psychologie bietet eine große Reihe von Verhaltensdaten, die zeigen, wie Menschen unter verschiedenen Bedingungen lernen und auswählen, sowie Untersuchungsprotokolle und Theorien über die Art dieser Abläufe (Plous, 1993). Die Neurowissenschaften verfügen über das Wissen der strukturellen und funktionellen Anatomie des Gehirns von Menschen und Tieren und die Instrumente zur Untersuchung von neuronalen Prozessen, die mit der Entscheidungsfindung einhergehen (Kandel et al., 2000). Zu guter Letzt liefert auch die Informatik einen wichtigen Beitrag durch formale Berechnungsmodelle im Bereich des Maschinen-Lernens, welches die Grundlage z.B. für instrumentelle Konditionierung und somit für die zugrunde liegenden formalen Modelle des Belohungslernens und der Entscheidungsfindung ist (Dayan & Abbott, 2005). Ein allumfassendes Verständnis davon, wie Menschen (ökonomische) Entscheidungen treffen, erfordert eine multidisziplinäre Beschreibung auf all diesen Ebenen. Ziel des vorliegenden Beitrages ist es, ein vereinfachtes multidisziplinäres Grundmodell der nutzenbasierten Entscheidungsfindung vorzustellen (Abschnitt 2). Ein beson-

167

Hilke Plassmann

derer Fokus wird dabei auf Forschungsergebnisse zur Rolle des medialen präfrontalen Cortex (MPFC) bei Bewertungsprozessen gelegt (Abschnitt 3). Abschließend folgt eine Zusammenfassung und Diskussion von einigen der bedeutendsten generellen Probleme (Abschnitt 4).

2 Multidisziplinäres Grundmodell der nutzenbasierten Entscheidungsfindung Der vorliegende Beitrag basiert auf einem multidisziplinären Grundmodell der Entscheidungsfindung, das eine Erweiterung des Modells von Rangel et al. darstellt (Rangel et al., 2008). In diesem Modell werden die Informationsverarbeitungsprozesse, die für nutzenbasierte Entscheidungen erforderlich sind, in fünf Grundprozesse unterteilt (siehe Abb. 2-1). Die hier vorgeschlagene Kategorisierung basiert auf bestehenden theoretischen Modellen des Entscheidungsprozesses in den Wirtschaftswissenschaften, in der Psychologie und in der Informatik. Der Großteil der Modelle in diesen Disziplinen geht – manchmal unbedacht - davon aus, dass all diese Abläufe immer geschehen, sobald eine nutzenbasierte Entscheidung getroffen wird. Auf der ersten Stufe wird das Entscheidungsproblem dargestellt ((1) Repräsentation). Dies impliziert die Bestimmung des inneren Zustandes (beispielsweise Hungerniveau), externen Zustandes (beispielsweise Bedrohungsniveau) und eventueller Handlungsweisen (beispielsweise Beutejagd). Innerhalb der zweiten Stufe wird den Entscheidungsalternativen ein Nutzen zugeschrieben ((2) Bewertung). Es werden dabei unterschiedliche Nutzenkonstrukte und Bewertungssysteme unterschieden, auf die später näher eingegangen wird. Wichtig ist, dass auf dieser Stufe verlässliche Prädiktoren des Nutzen bestimmt werden müssen, der wahrscheinlich mit jeder Handlung einhergeht, um vorteilhafte Entscheidungen treffen zu können. Drittens muss die Alternative ausgewählt werden, die den optimalen Nutzen stiftet ((3) Handlungsselektion und -kontrolle). Viertens muss das Gehirn nach Umsetzung der Entscheidung die Vorteilhaftigkeit der Auswahl bewerten ((4) Ergebnisbewertung). Hat ein Konsument beispielsweise zwischen einer Dose Pepsi-Cola und Coca-Cola gewählt, muss er während der Konsumerfahrung, also z.B. während er Coca-Cola trinkt, bewerten, ob seine Auswahl seiner Vorstellung entsprach, oder ob er nächstes Mal Pepsi-Cola vorziehen würde. Letzteres lässt sich als eine Art Feedback-Schleife verstehen, die dazu dient, die anderen Prozess-Stufen zu aktualisieren, um so die Qualität künftiger Entscheidungen zu verbessern ((5) Lernprozess).

168

Neuronale Korrelate von nutzenbasierten Entscheidungen

Abbildung 2-1:

Grundmodell der nutzenbasierten Entscheidungsfindung

Diese fünf Prozess-Stufen sind weder allumfassend noch unumstößlich, sondern bilden lediglich die Basis für ein vereinfachtes multidisziplinäres Grundmodell, das viele Fragen offen lässt. Nichtsdestotrotz ist die Systematik konzeptuell hilfreich, da sie den Entscheidungsprozess in prüfbare einzelne Abläufe unterteilt, die neuroökonomische Literatur hinsichtlich der untersuchten Abläufe strukturiert und hilft, Voraussagen über die Neurobiologie von Entscheidungsprozessen abzuleiten.

2.1

Repräsentation der Entscheidungssituation

Die Darstellung des Entscheidungsproblems spielt eine wichtige Rolle in der Entscheidungsfindung, da hier mögliche Handlungsweisen, die zu bewerten sind, sowie die inneren und äußeren Zustände, die diese Bewertungen beeinflussen, betrachtet werden. Beispielsweise hängt die Bewertung, die ein Konsument dem Kauf von Nahrungsmitteln einräumt, von seinem Hungerniveau (innerer Status) sowie von dem Angebot von und in Supermärkten in seinem Stadtviertel (externe Variable) ab. Leider weiß man nur wenig über die neurobiologische Basis dieses Schrittes. Zu den offenen Grundsatzfragen zählen: Wie bestimmt das Gehirn, welchen Handlungsalternativen Aufmerksamkeit geschenkt wird und welche so im Entscheidungsfindungsprozess berücksichtigt werden oder Handlungen zu ignorieren sind? Gibt es eine begrenzte Anzahl an Handlungen, die auf einmal berücksichtigt werden können? Wie werden innere und äußere Zustände bestimmt und wie werden die Zustände an den unten beschriebenen Bewertungsmechanismus weitergegeben?

2.2

Bewertung der Entscheidungsalternativen

Die Bewertung von Handlungsalternativen wird meist als Kern von Entscheidungsprozessen betrachtet. Bewertungsprozesse basieren auf unterschiedlichen Nutzenkonstrukten, die durch unterschiedliche Bewertungssysteme bestimmt werden können.

169

Hilke Plassmann

Diese unterschiedlichen Nutzenkonstrukte sind der absolute antizipierte Nutzen, der einem Objekt zugeschrieben wird, d.h. eine Bewertung um wie viel sich der Wohlfahrtslevel eines Konsumenten wahrscheinlich erhöhen würde, wenn er z.B. einen Schokoriegel konsumieren würde (siehe hierzu und im Folgenden Kahneman et al.). Weiter kann ein relativer Entscheidungsnutzen unterschieden werden, d.h. eine Bewertung wie viel sich der Wohlfahrtslevel eines Konsumenten wahrscheinlich erhöhen würde, wenn er einen Schokoriegel der Marke A konsumieren würde, wenn er zwischen diesem Schokoriegel der Marke A und einem der Marke B oder aber diesem Schokoriegel der Marke A und einer anderen Belohnung wie z.B. 1 EUR wählen könnte. Darüber hinaus kann der Nettonutzen unterschieden werden, der die Differenz zwischen einem der oben genannten Nutzenkonstrukte und dem Verkaufspreis im Supermarkt darstellt. Neben diesen Nutzenkonstrukten können zudem der Erfahrungsnutzen (siehe Stufe 4) und der erinnerte Nutzen (z.B. 3 Wochen nachdem der Konsument den Schokoriegel der Marke A gekauft und konsumiert hat) sowie sog. „prediction error“, d.h. die Differenz zwischen Nutzensignalen auf Stufe 2 und auf Stufe 4 unterschieden werden, die beide für den Lernprozess relevant sind (siehe Stufe 5). Alle diese Konstrukte sind eng miteinander verbunden, jedoch konzeptuell unterschiedlich und können unterschiedlich gemessen werden (Wirtz et al., 2003). Eine zentrale Rolle bei derartigen Bewertungsprozessen spielt der mediale präfrontale Cortex (MPFC), dem vor diesem Hintergrund ein eigener Abschnitt gewidmet ist (siehe Abschnitt 8.3). Basierend auf einer beträchtlichen Menge an Ergebnissen von empirischen Studien werden in der Literatur mindestens drei unterschiedliche Typen von Bewertungssystemen unterschieden (Dayan, 2008; Platt et al., 2008): Pawlowsche, gewohnheitsbasierte, und zielgerichtete Systeme. Diese Differenzierung basiert auf der Art und Weise wie Nutzenwerte gelernt und zugeordnet werden. Diese Systeme führen manchmal zur gleichen Handlung, d.h. sie stimmen manchmal überein, aber oft stehen sie auch im Widerspruch zueinander (siehe Absatz über Handlungsselektion). Es ist hervorzuheben, dass die genaue neuronale Basis dieser drei verschiedenen Bewertungssysteme noch am Anfang steht und viele Fragen für weitere Forschungsarbeiten eröffnet. Obwohl unten Ergebnisse beschrieben werden, die darauf hinweisen, dass diese theoretischen Bewertungssysteme in unterschiedlichen neuronalen Systemen kodiert werden, ist es möglich, dass sie nicht direkt auf drei komplett unterschiedlichen neuronalen Systemen basieren. Es ist vielmehr wahrscheinlich, dass sie gemeinsame Elemente aufweisen. Weiter ist nach wie vor die genaue Beschaffenheit und Anzahl der Bewertungssysteme umstritten. Nichtsdestotrotz gelten die drei Systeme konzeptuell als eine hilfreiche Unterteilung des Bewertungsproblems gemäß dem jeweilig ausgeführten Nutzenkalkül. 1.

Pawlowsches System

Pawlowsche Systeme ordnen Nutzenwerte einer kleinen Gruppe von Verhaltensweisen zu, die evolutionär bedingte Reaktionen auf bestimmte Stimuli der Umgebung

170

Neuronale Korrelate von nutzenbasierten Entscheidungen

darstellen. Typische Beispiele sind vorbereitendes Verhalten (wie z.B. Annäherungsverhalten an Nahrungsmittel). Derartiges Verhalten wird als Pawlowsches Verhalten bezeichnet und die Systeme, die diesem Verhalten Nutzenwerte zuordnen, als Pawlowsche Bewertungssysteme. Die meisten Pawlowschen Verhaltensmuster sind angeborene bzw. fest verankerte Reaktionen auf spezifische evolutionsbiologisch vorbestimmte Stimuli. Jedoch mit ausreichendem Training kann auch Pawlowsches Verhalten auf neue Stimuli angewandt werden. Beispielsweise können Ratten und Tauben erlernen, auf Lichtsignale positiv zu reagieren, die eine Zufuhr von Nahrung symbolisieren. Ein bedeutender Unterschied zwischen den Pawlowschen Systemen und den anderen beiden System ist, dass Pawlowsche Systeme Nutzenwerte nur einer kleinen Anzahl an Verhaltensweisen zuordnen und somit ein eingeschränktes Verhaltensrepertoire aufweisen. Nichtsdestotrotz könnte eine Vielzahl an menschlichem Verhalten, die wichtige ökonomische Folgen haben, durch Pawlowsche Systeme kontrolliert werden, wie beispielsweise das Sich-Überessen beim Anblick von Nahrung, oder andere Verhaltensmuster, die bei Menschen mit Zwangsstörungen (OCD) auftreten (Dayan et al., 2006). Die Untersuchung von neuronalen Korrelaten von Pawlowschen Systemen hat sich bis dato als schwierig herausgestellt. Dies hängt zum Teil damit zusammen, dass es vermutlich viele Pawlowsche Kontrollsysteme gibt, von denen manche evtl. darin involviert sind, ergebnisorientierte Reaktionen auszulösen (beispielsweise einen Hebel ziehen, um Nahrung zu erhalten), während andere vielleicht dafür zuständig sind, allgemeinere valenzbasierte (also ob etwas positiv oder negativ ist) Reaktionen auszulösen (wie beispielsweise das Streben nach positiven Zuständen bzw. das Vermeiden von negativen). Erste Ergebnisse zeigen, dass die neuronale Basis von aktiven und passiven Pawlowschen Reaktionen auf negative Stimuli Aktivitätsänderungen in bestimmten Bereichen des dorsalen periaquäduktalen Graus involvieren (Keay & Bandler, 2001). Weiter haben Studien, die Pawlowsche, valenzbasierte Reaktionen von unterschiedlichen Spezies mit unterschiedlichen Methoden untersucht haben, herausgefunden, dass ein Netzwerk, das die basolaterale Amygdala, das ventrale Striatum und den orbitiofrontalen Cortex einschließt, den Lernprozessen unterliegt, durch welche neuronale Stimuli zu Prädiktoren von Nutzenwerten werden (Cardinal et al., 2002; Holland & Gallagher, 2004). Vor allem die Amygdala hat sich als eine bedeutende Region innerhalb dieses neuronalen Netzwerkes herausgestellt, die in einige Pawlowsche Reaktionen involviert ist (Adams, 2006; Fendt & Fanselow, 1999). Insbesondere der zentrale Nucleus der Amygdala mit seinen Verbindungen zu den Nuclei des Hirnstammes und dem Nucleus accumbens, scheint in den nicht spezifischen vorbereitenden Reaktionen involviert zu sein, während der basolaterale Bereich der Amygdala auf Grund seiner Verbindungen zum Hypothalamus und dem periaquäduktalen Grau in spezifischeren Reaktionen involviert zu sein scheint (Dayan & Seymour, 2009). Man weiß bis dato nicht, wie viele Pawlowsche Systeme es gibt und wie diese zusammenspielen.

171

Hilke Plassmann

Andere wichtige offene Fragen sind, ob es einen gemeinsamen Träger des Pawlowschen Nutzenwertes gibt und, wenn es so ist, wie dieser kodiert wird und wie Pawlowsche Systeme mit den anderen Bewertungssystemen zusammenspielen – beispielsweise bei Phänomenen wie dem Pawlowschen-instrumentalen Transfer (Dayan, 2008). 2.

Gewohnheitsbasiertes System

Im Gegensatz zu Pawlowschen Systemen, die den Nutzen von lediglich einer geringen Anzahl an Verhaltensreaktionen bewerten, kann innerhalb von gewohnheitsbasierten Systemen durch wiederholtes Training gelernt werden, Nutzenwerte einer großen Anzahl an Handlungen zuzuordnen. Gewohnheitsbasierte Bewertungssysteme verfügen über eine Reihe von Charakteristika: Zum einen kann innerhalb von gewohnheitsbasierten Systemen gelernt werden, Nutzenwerte durch Stimulus-ReaktionsAssoziationen durch Erfahrungswerte bei trial-und-error-Prozessen zuzuordnen (siehe den Absatz zum Lernprozess unten). Deswegen wird des Weiteren davon ausgegangen, dass innerhalb gewohnheitsbasierter Systeme eher langsam gelernt wird (Dayan, 2008). Folglich kann es sein, dass in diesem System ein Nutzenwert unmittelbar nach einer Veränderung der Handlungs-Belohnungs-Repräsentationen falsch vorausgesagt wird. Abschließend ist zu sagen, dass diese Systeme auf Generalisierungen basieren, wenn Nutzenwerte für Handlungen in neuen Situationen zugeordnet werden. Wenn eine Ratte beispielsweise gelernt hat, einen Hebel zu ziehen, um Wasser als Reaktion auf ein Tonsignal zu erhalten, kann es sein, dass die Ratte mit einem ähnlichen Verhalten reagiert, wenn sie erstmals einem Lichtsignal ausgesetzt wird. Handlungen, die von diesen Systemen kontrolliert werden, werden Gewohnheiten genannt und die Nutzenwerte, die von ihnen berechnet werden, werden als gewohnheitsbasierte Nutzenwerte bezeichnet (Dayan, 2008). Beispiele für Gewohnheiten sind das Verlangen eines Rauchers nach einer Zigarette zu bestimmten Tageszeiten (beispielsweise nach dem Essen, (Rangel et al., 2008). Unterschiedliche Studien, die verschiedene Spezies unter Anwendung unterschiedlicher Methoden untersucht haben, lassen darauf schließen, dass das dorsolaterale Striatum eventuell eine wichtige Rolle bei der Kontrolle von Gewohnheiten spielt (Balleine, 2005; Yin & Knowlton, 2006). Es wird dabei davon ausgegangen, dass die Verknüpfungen von Dopamin-Neuronen in diesem Bereich für das Erlernen der Nutzenwerte von Handlungen wichtig sind. Darüber hinaus wird vermutet, dass die Stimulus-Reaktions-Repräsentationen im corticothalamischen Kreislauf repräsentiert sein könnten (Yin & Knowlton, 2006). Läsionssstudien bei Ratten haben außerdem gezeigt, dass der infralimbische Cortex für den Aufbau und die Ausführung von Gewohnheiten notwendig ist (Coutureau & Killcross, 2003; Killcross & Coutureau, 2003). Es bleiben viele Fragen für weitere Forschungsarbeiten im Bereich der gewohnheitsbasierten Systeme offen. So ist unklar, ob mehrere gewohnheitsbasierte Systeme existieren und wie in gewohnheitsbasierten Systeme zeitverzögerte Belohnungen bewertet werden. Wo liegen die Grenzen der Komplexität der Umgebungen, in welchen inner-

172

Neuronale Korrelate von nutzenbasierten Entscheidungen

halb des gewohnheitsbasierten Systems gelernt werden kann? Wie hoch ist die Verallgemeinerung von einem Zustand zum anderen in diesem System (beispielsweise zwischen Hunger und Durst)? 3.

Zielorientiertes System

Im Gegensatz zum gewohnheitsbasierten System, ordnet das zielorientierte System Handlungen Nutzenwerte zu, indem es Handlungs-Ergebnis-Zusammenhänge bestimmt und dann die Belohnung bewertet, die mit den verschiedenen Ergebnissen verbunden sind. Unter idealen Voraussetzungen kommt der Nutzenwert, der einer Handlung zugeordnet wird, der Durchschnittsbelohnung gleich, zu der die Handlung vielleicht führt. Wir nennen Nutzenwerte, die von diesem System bestimmt werden Zielnutzenwerte und die Handlungen, die es kontrolliert, zielorientiertes Verhalten (Rangel et al., 2008). Ein Beispiel für zielorientiertes Verhalten ist die Entscheidung, was man in einem neuen Restaurant essen sollte. Es ist zu beachten, dass ein bedeutender Unterschied zwischen den gewohnheitsbasierten und zielorientierten Systemen mit der Art zu tun hat, wie die Systeme auf Veränderungen der Umgebung reagieren. Ein Beispiel hierfür ist die Situation, wenn wir beim Mittagessen überlegen noch einmal nachzunehmen, obwohl wir bereits gesättigt sind. Wir wissen, dass die Handlung „Nachnehmen“ zum Ergebnis „Nahrung” führt und so dem Nachnehmen einen Nutzenwert zuordnet, der dem aktuellen Nutzenwert der Nahrung gleicht, welcher in diesem Fall niedrig ist, da wir bereits gesättigt sind. Im Gegensatz dazu, ordnet das gewohnheitsbasierte System dem Nachnehmen einen höheren Nutzenwert zu, da dies der Nutzenwert ist, den das System vor der Sättigung gelernt hat. Somit aktualisiert das zielorientierte System den Nutzenwert einer Handlung, sobald sich der Nutzenwert ihres Ergebnisses verändert, während im gewohnheitsbasierten System einen derartiger Aktualisierungsprozess nicht abläuft. Um die notwendigen Informationsverarbeitungsprozesse durchzuführen, muss das zielorientierte System Handlungs-Ergebnis- und Ergebnis-Nutzenwert-Zusammenhänge speichern. Leider weiß man nur wenig über die neuronale Basis dieser Abläufe. Einige Läsionsstudien mit Ratten lassen darauf schließen, dass das dorsomediale Striatum eine Rolle beim Lernprozess und bei der Repräsentation von HandlungsErgebnis-Zusammenhängen spielt, während der MPFC, insbesondere der OFC, vermutlich für die Kodierung der Ergebnis-Nutzenwert-Zusammenhänge zuständig ist. In Übereinstimmung hiermit wurden im Rahmen elektrophysiologischer Studien mit Affen positive zielorientierte Nutzenwertsignale im OFC und DLPFC entdeckt (PadoaSchioppa & Assad, 2006; Wallis, 2007; Wallis & Miller, 2003). Elektrophysiologische Experimente mit Ratten lassen die gleiche Schlussfolgerung zu (Schoenbaum & Roesch, 2005) genauso wie Studien mit Menschen ((Hare et al., 2008; Plassmann et al., 2007), für Details siehe Abschnitt 3). Weiter liegen Studien vor, die zeigen konnten, dass die basolaterale Amygdala und der mediodorsale Thalamus ebenfalls in diesen Prozess involviert sind, die in Kombination mit dem DLPFC ein Netzwerk bilden, das

173

Hilke Plassmann

Balleine als den (Balleine, 2005).

assoziativen

„Kortikal-Basalganglinien-Kreislauf“

bezeichnet

Viele Fragen zu diesem System bleiben unbeantwortet. Gibt es spezialisierte zielorientierte Systeme für Belohnung und Bestrafung und für verschiedene Zieltypen? Wie werden Handlungs-Ergebnis-Zusammenhänge erlernt? Wie ordnet das zielgerichtete System bekannten und unbekannten Ergebnissen Nutzenwerte zu? Wie werden Handlungs-Ergebnis-Zusammenhänge zum Zeitpunkt einer nötigen Entscheidungsfindung aktiviert? Bei komplexen ökonomischen Entscheidungen (wie z.B. Entscheidungen zwischen komplexen Altersvorsorgeplänen) wird vermutet, dass bei Menschen aussagenlogische Systeme beim Aufbau von Zusammenhängen, die folglich vom zielorientierten System bewertet werden, eine Rolle spielen. Beispielsweise wenden Menschen möglicherweise ein axiomsbasiertes System an, um zu versuchen, die Folgen einer bestimmten Handlung vorauszusagen, welche dann vom zielorientierten System bewertet werden (Rangel et al., 2008). Dies zeigt eine Einschränkung des zielorientierten Systems auf: Die Qualität seiner Bewertungen wird durch die Qualität der HandlungsErgebnis-Zusammenhänge, die es verwendet, eingeschränkt.

2.3

Handlungsselektion und -kontrolle

Im Rahmen der Handlungsselektion müssen verschiedene Nutzenwerte miteinander verglichen werden, um eine Entscheidung zu treffen. Man weiß bis dato nur wenig darüber, wie dieser Prozess im Gehirn durchgeführt wird. Die einzig verfügbaren theoretischen Modelle kommen aus der Literatur zur wahrnehmungsbasierten Entscheidungsfindung, in welcher binäre wahrnehmungsbasierte Entscheidungen als ein „race-to-barrier diffusion process“ dargestellt werden (Gold & Shadlen, 2007; Heekeren et al., 2008; Kim & Shadlen, 1999; Newsome et al., 1989; Ratcliff & McKoon, 2008) (siehe auch Kapitel 7). Jedoch bleibt unklar, warum diese Art von Modellen auch bei nutzenbasierten Entscheidungsfindungen Anwendung finden, wie sie nicht nur diese Stufe, sondern auch die ersten Stufe durch Wahrnehmungs- und Aufmerksamkeitsprozesse beeinflussen und, falls sie hier Anwendung finden können, wie diese Modelle auf Fälle von Entscheidungen mit mehr als zwei Entscheidungsalternativen zu erweitern sind. Ein weiterer unklarer Punkt ist, was passiert, wenn zwei der oben genannten Bewertungssysteme miteinander konkurrieren und sich widersprechende Nutzenwerte zugeordnet werden, wie im obengenannten Beispiel, wenn wir beim Essen entscheiden müssen nachzunehmen, obwohl wir bereits gesättigt sind. Hier schlagen Daw et al. vor, dass das Gehirn zwischen der Gewohnheit und zielorientierten Bewertungssystemen abwägt, indem es die Kontrolle dem System überlässt, dass zu einem beliebigen Zeitpunkt die am wenigsten unsichere Einschätzung des wahren Nutzenwertes einer Handlung hat (Daw et al., 2005). Da die Qualität der Einschätzungen, die vom Gewohnheitssystem getätigt werden, sich mit zunehmender Erfahrung ständig erhöht, bedeutet dies, dass sich das Gewohnheitssystem und das zielorientierte System nach

174

Neuronale Korrelate von nutzenbasierten Entscheidungen

und nach anpassen sollten. Frank et al. haben hierzu ein neuronales Netzwerkmodell formuliert, das die Wahl zwischen positiven und negativen Bewertungen des gewohnheitsbasiertem Systems abbildet (Frank, 2006; Frank et al., 2004). Auf dieser Stufe ist es sehr wichtig zu verstehen, wie durch Kontrollprozesse etwaige Konflikte zwischen den Bewertungssystemen gelöst werden können. Dies ist aus verschiedenen Gründen wichtig: Erstens sind oft viele offensichtlich verwirrende bzw. unvorteilhafte Verhaltensweisen auf den Konflikt zwischen den verschiedenen Bewertungssystemen zurückzuführen, wie die oben genannten Beispiele zeigen (Dayan et al., 2006). Zweitens hängt die Qualität der Entscheidungsfindung in den meisten Fällen von der Fähigkeit des Gehirns ab, die Kontrolle dem Bewertungssystem zuzuordnen, das die „besten“ Vorhersagen des Nutzenwertes tätigen kann. Beispielsweise ist es wahrscheinlich vorteilhaft, in bekannten und alltäglichen Situationen die Kontrolle dem Gewohnheitssystem zuzuordnen, aber nicht in sich schnell verändernden Umgebungen. Drittens ist manches pathologisches Zwangsverhalten im Bereich der Entscheidungsfindung (z.B. Drogen, Tabak- oder Alkoholabhängigkeit, Fressattacken oder Spielsucht) wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass die Person nicht in der Lage ist, die Kontrolle dem richtigen Bewertungssystem zuzuordnen (Bernheim & Rangel, 2004). In einer fMRT-Studie hierzu konnten Hare et al. zeigen, dass in alltäglichen Situationen im oben genannten Beispiel des Nachnehmens obwohl man nicht mehr hungrig ist es zu einer langfristig vorteilhaften Entscheidung führt dem zielgerichtetem System die Selbst-Kontrolle zu überlassen (Hare et al., 2009). Die Autoren haben herausgefunden, dass in die Anwendung von Selbst-Kontroll-Mechanismen Aktivitätsveränderungen im dorsolateralen Präfrontalcortex (DLPFC) involviert sind, durch die Aktivitätsveränderungen im MPFC und auf der Verhaltensebene Anpassungen der Zielnutzenwerte hervorgerufen werden können. Weiter zeigen aktuelle eigene Forschungsarbeiten, dass Menschen in der Lage sind, derartige Prozesse bewusst zu regulieren und somit nicht nur die auf der Verhaltensebene zielgerichteten Nutzenwerte regulieren können, aber auch die zugrunde liegenden neuronalen Korrelate. Diese kognitiven Regulationsstrategien sind denen der Emotionsregulation sehr ähnlich (siehe Kapitel 4, Seite 49 ff.). Es bestehen viele wichtige offene Fragen im Bereich der Handlungsselektion und kontrolle. Zum einen ist unklar, wie unser Gehirn zielgerichtete Entscheidungen trifft durch den Vergleich der Ergebniswerte, durch die Handlungen, die zum Erreichen dieser Ergebnisse notwendig sind, oder durch beides? Zum anderen wissen wir ebenfalls wenig über die neuronale Basis der Handlungsselektionsabläufe im Pawlowschen und gewohnheitsbasierten System. Weiter stellen sich Fragen zu neurobiologischen Mechanismen, die der Abwägung zwischen den verschiedenen Kontrollsystemen dienen, und ob eine Hierarchie der Kontrollsysteme besteht, sodass manche (z.B. Pawlowsches System) eher über andere (z.B. zielorientiertes System) dominieren?

175

Hilke Plassmann

2.4

Ergebnisbewertung

Im nächsten Schritt muss nun nach der Auswahl und Handlungs-Implementation das Ergebnis der Entscheidung, also z.B. welchen Schokoriegel ich gekauft habe, beurteilt werden. Um die Qualität einer Entscheidung beurteilen zu können, muss ein spezifischer Nutzenwert bestimmt werden, der das Entscheidungsergebnis (also wie gut mir ein Schokoriegel schmeckt) bewertet. Diese Bewertung ist von großer Bedeutung, insbesondere wenn meine Nutzenvorhersage nicht mit dem Erfahrungsnutzen übereinstimmt, z.B. wenn der Schokoriegel abgelaufen war und ich mir den Magen verdorben habe, sodass ich wahrscheinlich den Schokoriegel künftig nicht wieder kaufen werde. Die Informationsverarbeitungsprozesse, die im Rahmen der Ergebnisbewertung durchgeführt werden, sowie deren neuronale Basis waren Gegenstand unterschiedlicher Studien an Menschen und Tieren und unter Anwendung unterschiedlicher Versuchsmethoden. So konnten fMRT-Studien bei Menschen zeigen, dass Aktivitätsänderungen im MPFC und insbesondere im medialen OFC bei positiven Erfahrungen mit subjektiven Berichten über die Qualität des Erlebnisses korreliert; dies wurde nachgewiesen für olfaktorische (de Araujo et al., 2003; de Araujo et al., 2005), gustatorische (Kringelbach et al., 2003; McClure et al., 2004; Small et al., 2003) und sogar auditive (Blood & Zatorre, 2001) Belohnungen. Darüber hinaus geht die Aktivität im medialen OFC mit einer Reduzierung des Erfahrungsnutzens einher, nachdem eine Person gesättigt ist (O'Doherty et al., 2000, Small, 2001 #76). Diese Ergebnisse lassen schlussfolgern, dass der mediale OFC Teil eines neuronalen Netzwerkes ist, in dem positive Erfahrungsbewertungen verarbeitet werden. Interessanterweise wurden im Rahmen weiterer funktionaler Magnetresonanztomographien beim Menschen entdeckt, dass Aktivitätsveränderungen im medialen OFC in positive Reaktionen auf den Erhalt von sekundären Verstärkern wie z.B. Geld involviert sind (Breiter et al., 2001; Knutson et al., 2001). Im Bereich negativer Erfahrung hat sich hingegen herausgestellt, dass beim Menschen subjektive Berichte über Schmerzintensität mit der Aktivität in der Inselrinde und im anterioren Cingulum (ACC) korrelieren (Davis et al., 1997; Peyron et al., 1999). Ebenfalls wurden unterschiedliche Tierstudien durchgeführt, die herausgestellt haben, dass z.B. bei Affen Erfahrungsnutzen-Signale im dorsalen ACC zu beobachten sind (Seo & Lee, 2007). Darüber hinaus konnten Rattenstudien, die die Neurobiologie von „Liking“ vs. „Wanting“ untersucht haben, zeigen, dass äußere Erscheinungsbilder des “Mögens” bei Ratten (z.B. Anheben der Zunge) verstärkt werden können, in dem man den Nucleus Accumbens und Teilregionen des ventralen Pallidums durch Opiatrezpetor-Agonisten anspricht (Berridge & Robinson, 2003; Pecina et al., 2006). Interessanter Weise konsumierten in diesen Studien Ratten, die einen Opiat-Agonisten verabreicht bekommen hatten, mehr von einer Belohnung. Weitere fMRT-Studien haben zudem neue Einblicke in die Informationsverarbeitungsmerkmale der Erfahrungsnutzen-Signale geschaffen, die den Einfluss von Erwartungen auf den Erfahrungsnutzen untersucht haben: So konnte beispielsweise eine

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Neuronale Korrelate von nutzenbasierten Entscheidungen

Studie zeigen, dass die Aktivitätsveränderungen im medialen OFC davon beeinflusst wurden, ob geglaubt wurde, dass ein (identischer) Duft entweder Körpergeruch oder Käsegeruch sei (de Araujo et al., 2005). In einer weiteren Studie konnte gezeigt werden, dass Aktivitätsänderungen im medialen OFC beim Konsum von Wein von dem geglaubten Verkaufspreis des Weines abhängen, obwohl die Studienteilnehmer einen identischen Wein konsumiert haben (Plassmann et al., 2008). Eine weitere Studie konnte herausstellen, dass das Erfahrungsnutzen-Signal beim Konsum von Cola-Brause von der subjektiven Einstellung gegenüber einer Marke abhängt (McClure et al., 2004). Ein weiter Beweis für dieses Phänomen des „Erwartungs-Bias“ bei Konsumerfahrungen stellt eine Studie von Kirk et al. dar, die zum Ergebnis hatte, dass Aktivitätsänderungen im medialen OFC beim Anschauen von moderner Kunst davon abhängen, ob die Studienteilnehmer glauben, dass Bild stamme aus einem Kunstmuseum oder dass es auf dem Computer selbst erstellt wurde (Kirk et al., 2009). Alles in allem lassen diese Erkenntnisse darauf schließen, dass neuronale Korrelate des Erfahrungsnutzens durch höher-kognitive Abläufe wie Erwartungen und Vorstellungen darüber, wie positiv oder negativ die Erfahrung wahrscheinlich sein wird, beeinflusst wird. Es bestehen viele offene Fragen zum besseren Verständnis von den neuronalen Korrelaten von Informationsverarbeitungsprozessen, die mit dem Erfahrungsnutzen einhergehen. So ist z.B. unklar, ob getrennte oder überlappende neuronale Netzwerk in die Bestimmung positiver und negativer Erfahrungsnutzen involviert sind und wie Erfahrungsnutzensignale genau an den nächsten Prozessschritt – das Lernen – weitergegeben werden.

2.5

Lernprozess

Ein zentrales Charakteristikum von Entscheidungsprozessen sind dynamische Aspekte, die zu Lernprozessen führen. Obwohl einige im Pawlowschen System angeborene Reaktionen auf Stimuli der Umgebung vorherrschen, basieren die meisten Bewertungsprozesse auf einem gewissen Aktualisierungs- oder Lernprozess. In der Tat müssen Tiere lernen, wie sie die entsprechenden Kalküle in den verschiedenen Stadien des Entscheidungsprozesses durchführen, um vorteilhafte Entscheidungen treffen zu können. D.h. zunächst muss gelernt werden, wie vorteilhafte Entscheidungsvariablen zu erkennen sind und diese Repräsentation muss in jedem Zustand abrufbar sein. Dies ist ein nicht triviales Lernproblem, wenn man beachtet, dass die kognitiven Fähigkeiten und Ressourcen von Tieren und Menschen eingeschränkt sind und diese trotzdem eine Vielzahl an Verhaltensreaktionen lernen und anwenden können. Weiter ist von zentraler Bedeutung wie die Nutzenwerte in den unterschiedlichen Bewertungssystemen gelernt werden. Darüber hinaus muss im Rahmen der Handlungsselektion gelernt werden, wie die Kontrolle über die verschiedenen Bewertungssysteme am besten implementiert und distribuiert werden. Von all diesen Abläufen ist der Prozess des Lernens von Nutzenwerten durch das Gewohnheitssystem am besten bekannt. In

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diesem Bereich gibt es seit einigen Jahren interdisziplinäre Arbeiten in der Schnittstelle von theoretischen Lernmodellen in der Informatik einerseits und elektrophysiologischen Experimenten bei Ratten und Affen sowie fMRT-Studien mit Menschen andererseits. Besondere Bedeutung für das Lernen von gewohnheitsbasierten Nutzenwerten haben dabei Reinforcement-Learning-Modelle (Montague et al., 2006; Sutton & Barto, 1998). Diese Modelle basieren darauf, dass sog. „Prediction-Error“-Signale (PE) während der Ergebnisbewertung verarbeitet werden (Schultz et al., 1997). Derartige Signale werden als Prognosefehler bezeichnet, da sie ein Maß dafür sind, wie gut die Vorhersage des Nutzens mit dem tatsächlich erfahrenen Nutzen übereinstimmt. Im Rahmen von Lernprozessen wird der Nutzenwert der Entscheidungsalternative um den Betrag proportional zum Prognosefehler verändert. Im Laufe der Zeit wird somit gelernt, den Entscheidungsalternative einen „richtigen“ Nutzenwert zuzuordnen, bis sich Zustandsvariablen ändern etc. und der Lernprozess von neuem initiiert wird. Die Existenz von PE-ähnlichen Signalen in unterschiedlichen Arealen im Gehirn ist sicherlich eines der am besten dokumentierten empirischen Ergebnisse in der Neuroökonomie. Insbesondere Schultz et al. und Montague et al. haben erstmals solche Signale in elektrophysiologischen Studien, die in Mittelhirn-Dopaminneuronen von Affen durchgeführt wurden, beobachtet (Hollerman & Schultz, 1998; Mirenowicz & Schultz, 1994; Montague et al., 1996; Schultz, 2004; Schultz et al., 1997; Tremblay et al., 1998). Seitdem haben einige fMRT-Studien bei Menschen gezeigt, dass das Hauptsignal im ventralen Striatum (einem wichtigen Ziel der Mittelhirn-Dopaminneurone) PESignalen bei einer Veilzahl von Aufgaben entspricht (Breiter et al., 2001; Hare et al., 2008; O'Doherty et al., 2003; Tanaka et al., 2004; Yacubian et al., 2006). Trotz dieser Fülle an Studien, die an der Existenz von PE-Signalen, die in DopaminSystemen den Reinforcement-Learning Modellen folgen, nicht zweifeln lassen, blieben jedoch noch viele Fragen offen. So lässt eine elektrophysiologische Studie bei Affen darauf schließen, dass die phasischen Feuermuster der Mittelhirn-Dopaminneuronen eventuell nur die positive Komponente des PE-Signals kodieren könnten (Bayer & Glimcher, 2005). Dies wirft die Frage auf, welche Hirnbereiche und NeurotransmitterSysteme die negative Komponente von PE-Signalen kodieren, was für den Lernprozess ebenso grundlegend ist wie die positive. Weitere wichtige offene Fragen im Bereich des Lernens von Nutzenwerten sind, wie das zielgerichtete System die Repräsentation von Entscheidungsergebnissen und Ergebnisnutzenwerten lernt und wie das Gewohnheitssystem lernt, innere und äußere Zustände in seine Bewertungen zu integrieren und zwischen diesen zu generalisieren. Wie integrieren die verschiedenen Lernsysteme eine erwartete Unsicherheit über die Feedback-Signale? In welchem Ausmaß können die verschiedenen Bewertungssysteme aus der Beobachtung lernen im Gegensatz zum Lernen aus direkten Erfahrungen?

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Neuronale Korrelate von nutzenbasierten Entscheidungen

3 Die Rolle des medialen präfrontalen Cortex für die nutzenbasierte Entscheidungsfindung In diesem Abschnitt wird sich der besonderen Rolle des medialen präfrontalen Cortex, bzw. genauer dem medialen orbitofrontalen Cortex (mOFC) bei der nutzenbasierten Entscheidungsfindung gewidmet. Diese wurde insbesondere im Rahmen von eigenen aktuellen Forschungsarbeiten herausgestellt. Da die meisten Studien einem sehr ähnlichen experimentellen Protokoll folgen, wird dieses im Folgenden kurz erläutert. In den im Folgenden beschriebenen Studien werden Nahrungsmittel verwendet, die den Studienteilnehmern vertraut sind, die in lokalen Supermärkten oder Essensautomaten verkauft werden und die allgemein von US-Amerikanern entweder als positiv (z.B. Schokoladenriegel, Chips) oder negativ (z.B. Dosenfleisch, Baby-Nahrung) empfunden werden. Die Teilnehmer werden instruiert hungrig/gesättigt zum Experiment zu erscheinen, um so den Anreiz der verwendeten Stimuli zu erhöhen/zu senken. Weiter erhalten die Teilnehmer bei Ankunft im Labor einen bestimmten Geldbetrag (z.B. $3), den sie entweder behalten oder aber zum Kauf von Nahrungsmitteln während des Experiments verwenden können. Nachdem Teilnehmer auf ihre MRTTauglichkeit überprüft wurden, über das Experiment informiert wurden und diesem zugestimmt haben, erhalten sie detaillierte Instruktionen und durchlaufen einige Testdurchläufe. Ein Beispiel für den zeitlichen Ablauf und der Versuchsanordnung innerhalb des MRT-Scanners wird in Abb. 3-1 dargestellt. Die Versuchsanordnung ist sehr simpel, der Teilnehmer sieht das Produkt und ist instruiert, sich zu überlegen, wie viel er bereit ist für das jeweilige Produkt zu zahlen. Dann folgt der Eingabebildschirm, wo der Teilnehmer mit Hilfe von einer AntwortBox durch Fingerdruck seine Antwort eingeben kann. Dann erscheint das nächste Produkt. Die Zahlungsbereitschaft wird als Metrik für den zielorientierten Nutzenwert des jeweiligen Produktes angewendet. Dabei ist zu beachten, dass die Teilnehmer nicht einfach einen Wert angegeben haben, sondern dass (a) der Becker-deGrootMarschack (BDM) Auktions-Mechanismus angewandt wird (Becker et al., 1964), der eine anreizkompatible Methode zur Erhebung von Zahlungsbereitschaften darstellt (Wertenbroch & Skiera, 2002) und (b) die Kaufentscheidungen nicht hypothetisch sind, sondern der genannte Betrag am Ende des Experiments wirklich bezahlt werden muss. Es ist hier anzumerken, dass maximal ein Produkt gekauft werden kann, d.h. es wird ein Durchlauf per Zufall ausgewählt, für den am Ende des Experiments die Auktion implementiert wird. Am Ende des Experiments müssen die Teilnehmer noch einige Zusatzfragen beantworten und müssen dann 30 Minuten in einem separaten Raum warten. Teilnehmer können während dieser Zeit lesen und essen, allerdings nur Produkte, die während des Experiments gekauft wurden, so dass der Kaufanreiz nochmals erhöht wird.

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Abbildung 3-1:

3.1

Versuchsanordnung der Experimente zur Untersuchung der neuronalen Basis von Zielnutzenwerten (aus Plassmann et al. 2007)

Neuronale Korrelate von positiven Zielnutzwerten

Zur Untersuchung der neuronalen Korrelate von positiven zielorientierten Nutzwerten werden im Folgenden drei aufeinander aufbauende Studien beschrieben. Bei der ersten Studie handelt es sich um eine fMRT-Studie, bei der 19 Testpersonen zwischen 18 und 46 Jahren an dem oben beschriebenen Auktions-Experiment teilgenommen haben (siehe hierzu und im Folgenden, Plassmann et al., 2007). Als Stimuli wurden fünfzig, in einer Vorstudie als lecker beurteilte Nahrungsmittel verwendet. Besonders hervorzuheben ist, dass zwei unterschiedliche Arten von Kaufentscheidungen existierten: (1) Kaufentscheidungen, bei denen die Teilnehmer frei ein Gebot gemäß ihrer Zahlungsbereitschaft abgeben konnten und (2) Kaufentscheidungen, bei denen die Teilnehmer instruiert wurden nicht über ihre Zahlungsbereitschaft nachzudenken, und ein per Zufall generiertes Gebot in den Eingabeschirm eingegeben haben. Diese beiden Arten von Kaufentscheidungen erlauben es den, mentalen Pro-

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Neuronale Korrelate von nutzenbasierten Entscheidungen

zess,darüber, welche neuronalen Prozesse der Bestimmung von subjektiven Zielnutzenwerten zugrunde liegen, durch Subtraktion der beiden Kaufentscheidungsarten zu isolieren (zu den genauen methodologischen Details siehe (Plassmann et al., 2007). Ergebnis der Studie ist, dass ein neuronales Netwerk bestehend aus dem mOFC und dem DLPFC um so stärkere Aktivitätsveränderungen aufweist, je höher der Zielnutzenwert des Teilnehmers ist (siehe Abb 3-2). Diese auf einer Korrelation der fMRTDaten mit den Verhaltensdaten basierenden Ergebnisse wurden in zwei Folgestudien validiert und erweitert.

Abbildung 3-2:

Neuronale Korrelate von positiven Zielnutzenwerten (aus: Plassmann et al. 2007)

In der zweiten Studie wurde die Methode der transkraniellen Magnetstimulation (TMS) angewandt, die im Vergleich zur fMRT den Vorteil hat, nicht nur Aussagen über Korrelation, sondern auch über Kausalzusammenhänge machen zu können (Wagner et al., 2007). Bei dieser Studie wurden Teilnehmer (N=56) entweder einer Kontrollgruppe oder einer Experimentalgruppe zugeordnet (für Details siehe hierzu und im Folgenden Camus et al., under review). Teilnehmer aus der Experimentalgruppe erhielten eine repetitive TMS Anwendung über dem DLPFC, die die Reaktionsfähigkeit dieses

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Bereichs temporär hemmte, wohingegen Teilnehmer der Kontrollgruppe eine ScheinTMS Anwendung erhielten und sie somit eine normale Reaktionsfähigkeit im DLPFC aufwiesen. Zu Beginn des Experimentes wurden die Teilnehmer beider Gruppen instruiert, für fünfzig, in einer Vorstudie als lecker beurteilte, Nahrungsmittel, ihre Zielnutzenwerte mittels Beurteilungsskala anzugeben. Danach fand die TMS-Anwendung statt und im dritten Teil des Experiments wurde der oben beschriebene Auktionsmechanismus angewandt. Diese Versuchanordnung erlaubt für jeden Teilnehmer, den Einfluss der TMS bzw. Schein-TMS-Anwendung zu untersuchen und dann Unterschiede zwischen den beiden Gruppen zu bestimmen. Das Ergebnis der Studie ist, dass die Hemmung der Reaktionsfähigkeit im DLPFC dazu führt, dass die Zielnutzenwerte auf der Verhaltensebene signifikant gesenkt werden im Vergleich zur Kontrollgruppe. Dieses Ergebnis lässt den Schluss zu, dass der DLPFC eine zentrale und vor allem kausale Rolle für die Repräsentation von Zielnutzenwerten spielt. Im Rahmen der dritten Studie werden aktuell Läsions-Patienten untersucht, d.h. die Hirnstrukturen, die im Rahmen der ersten Studie ermittelt wurden, sind bei diesen Patienten nicht funktionsfähig. Erste Ergebnisse zeigen, dass Patienten mit Läsionen (a) im MPFC und (b) im DLPFC im Vergleich zu Kontrollpatienten ein inkonsistentes Entscheidungsverhalten aufweisen. Interessanterweise scheinen jedoch grundlegende Unterschiede zwischen MPFC und DLPFC Läsions-Patienten zu bestehen, in der Art und Weise, wie diese ökonomische Entscheidungen treffen, die genauere Einblicke in die Rolle dieser beiden Hirnregionen bei der Bestimmung von Zielnutzenwerten erlauben. Wenn man diese drei Studien zusammenfasst, kann festgehalten werden, dass mit Hilfe von drei unterschiedlichen neurowissenschaftlichen Methoden herausgestellt wurde, dass ein neuronales Netzwerk bestehend aus dem mOFC and DLPFC mit der Höhe von positiven Zielnutzenwerten korreliert. Dieses Netwerk integriert somit alle für zielorientertes Verhalten wichtigen Informationen, um so den Zielnutzenwert zu bestimmen.

3.2 Neuronale Korrelate von positiven vs. negativen Zielnutzenwerten Eine naheliegende Frage für Folgestudien ist, ob positive und negative Zielnutzenwerte in sich überschneidenden oder unterschiedlichen neuronalen Systemen verarbeitet werden. Um diese Frage zu beantworten, wurden zwei fMRT-Studien durchgeführt, die im Folgenden beschrieben werden. Im Rahmen der ersten Studie haben 19 Testpersonen zwischen 18 und 47 Jahren an einer modifizierten Version des oben beschriebenen Auktions-Experiment teilgenommen (siehe hierzu und im Folgenden Plassmann et al., under review). Der Unterschied zu der oben beschriebenen Studie liegt darin, dass die Probanden ihre Zahlungsbereit-

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Neuronale Korrelate von nutzenbasierten Entscheidungen

schaften nicht für das Recht ein leckeres Nahrungsmittel zu essen angegeben haben, sondern für das Recht vermeiden zu können, eins von fünfzig unschmackhaften Nahrungsmitteln essen zu müssen. Dabei ist zu beachten, dass hier ebenfalls die Teilnehmer nicht einfach einen Wert angegeben haben, sondern dass (a) ein modifizierter BDM Auktions-Mechanismus angewandt wurde und (b) die Entscheidung nicht hypothetisch war, sondern das unschmackhafte Nahrungsmittel wirklich am Ende verzerrt wurde bzw. der angegebene Geldbetrag vom Teilnehmer wirklich gezahlt wurde. Ein weiterer Unterschied bestand darin, dass die Teilnehmer nicht gebeten wurden, hungrig, sondern gesättigt zum Experiment zu erscheinen. Ansonsten war die Versuchsanordnung identisch. Die Verhaltensdaten konnten bestätigen, dass die Zahlungsbereitschaften der Teilnehmer tatsächlich negative Zielnutzenwerte widerspiegelten (signifikante, negative Korrelation zwischen Geboten und Präferenzbewertungen, r=-.77, p=.0001). Die fMRTErgebnisse zeigten, dass keine positive Korrelation zwischen Zielnutzenwerten und BOLD-Signal bestand, jedoch negative Korrelationen im MPFC und DLPFC, die quasi identisch mit den neuronalen Korrelaten von positiven Zielnutzenwerten aus der oben beschriebenen Studie sind (siehe Abbildung 3-3).

Abbildung 3-3:

Vergleich der neuronalen Korrelate von positiven und negativen Zielnutzenwerten

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In einer zweiten fMRT-Studie wurden die beiden oben beschriebenen fMRT-Studien in einer Versuchsanordnung kombiniert und somit neuronale Korrelate von positiven sowie negativen Zielnutzenwerten in einem Experiment bei 20 Testpersonen untersucht. Wir konnten das Ergebnis, dass negative Zielnutzenwerte ebenfalls im mOFC and DLPFC repräsentiert werden, jedoch in Form von negativen Korrelationen, validieren. Das Ergebnis der fMRT-Datenanalyse dieser Studie ist, dass ein stark überlappendes neuronales Netzwerk bestehend aus dem mOFC und dem DLPFC in die Bestimmung von Zielnutzenwerten unabhängig ihrer Valenz, involviert ist. Diese Ergebnisse lassen den Schluss zu, dass wir ein generelles Zielnutzenwert-System besitzen. Dies ist insbesondere deswegen interessant, weil, wie in Abschnitt 8.2 beschrieben, für die meisten, in die Entscheidungsfindung involvierten neuronalen Korrelate von Nutzenkonstrukten und verwandten Signalen unterschiedliche neuronale Netzwerke in die Verarbeitung von unterschiedlichen Valenzen involviert sind. Dieses Ergebnis stellt somit eine Besonderheit von Nutzensignalen dar, die zum Zeitpunkt der Alternativenbewertung im Vergleich z.B. vom Zeitpunkt der Ergebnis- bzw. Erfahrungsbewertung bestimmt werden.

3.3 Vergleich von neuronalen Korrelaten von Zielnutzenwerten und anderen Entscheidungsvariablen In einer weiteren Folgestudie haben Hare et al. neuronale Korrelate von Zielnutzenwerten mit denen von Netto-Nutzen- und PE-Signalen (zur Definition siehe Abschnitt 8.2) verglichen (Hare et al., 2008). Dieser Studie, an der 16 Testpersonen zwischen 19 und 38 Jahren teilgenommen haben, liegt eine Versuchsanordnung zu Grunde, die der oben beschriebenen Versuchsanordnung sehr ähnlich ist. Der entscheidende Unterschied besteht darin, dass die Zielnutzenwerte von 50 positiven Produkten zunächst außerhalb des MRT zu Beginn des Experiments mit Hilfe des BDM-Mechanismus erhoben wurde. Während des Teils des Experiments, der im MRT stattfand, wurden die Teilnehmer instruiert 300 Kaufentscheidungen zu treffen. Die Teilnehmer sahen dabei das Produkt und einen Kaufpreis ($0-$5) auf dem Bildschirm und konnten entweder mit „ja“ oder „nein“ antworten. Um die Regressoren im fMRT-Model zu dekorrelieren, konnten die Teilnehmer außerdem einen zufallsgenerierten und damit nicht durch das Verhalten des Teilnehmers beeinflussbaren Gewinn/Verlust realisieren (-$3$3), der am unteren Bildschirmrand angezeigt wurde (für Details hierzu siehe Hare et al., 2008). Diese Versuchsanordnung erlaubt neben der neuronalen Basis von Zielnutzenwerten auch die neuronalen Korrelate von Netto-Nutzen-Signalen, hier definiert als Differenz von Zielnutzenwert und Preis, zu dem das Produkt angeboten wurde, und von PESignalen zu vergleichen, hier definiert als Differenz von Ergebniswert (inkl. dem Gewinn/Verlust) und dem Netto-Nutzen. Das Ergebnis der Studie ist zunächst eine Replikation der Ergebnisse von Plassmann et al. (2007), dass Zielnutzenwerte mit Akti184

Neuronale Korrelate von nutzenbasierten Entscheidungen

vätsveränderungen im mOFC and DLPFC korrelieren. Weiter konnten die Autoren herausstellen, dass Nettonutzenwerte im lateralen Teil des Orbitofrontal-Cortex repräsentiert werden, wohingegen die Höhe von PE-Signalen mit Aktivätsveränderungen im ventralen Striatum korrelieren (siehe Abbildung 3-4).

Abbildung 3-4:

Neuronale Korrelate von Zielnutzen- Netto-Nutzen und PE-Signalen (aus Hare et al. 2008)

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Diese Ergebnisse lassen den Schluss zu, dass Ziel- und Nettonutzen sowie PE-Signale in unterschiedlichen neuronalen Netzwerken kodiert werden und, dass der mOFC eine besondere Rolle für die neuronale Basis von Zielnutzen, aber nicht für NettoNutzen- oder PE-Signale spielt. In einer weiteren Folgestudie haben Litt et al. die Rolle des mOFC untersucht, bei der Bestimmung von Zielnutzenwerten im Vergleich zu Nutzen-Signalen, die auf Aufmerksamkeits-, Motivations- oder Aktiviertheitssignalen basieren (siehe hierzu und im Folgenden Litt et al., under review). Auch hier ist die Versuchanordnung wieder sehr ähnlich zu der eingangs beschriebenen Versuchanordnung. Der entscheidende Unterschied besteht darin, dass zunächst die Zielnutzenwerte von 60 Produkten, wovon 30 allgemein als schmackhaft und 30 als unschmackhaft beurteilt werden, außerhalb des MRT zu Beginn des Experiments erhoben wurde. Während des Teils des Experiments, der im MRT stattfand, wurden die 20 Teilnehmer instruiert, verbindliche Entscheidungen darüber zu treffen, ob sie das jeweilige Produkt am Ende des Experiments konsumieren wollen. Die Entscheidungen waren deswegen verbindlich, weil am Ende des Experiments per Zufall ein Versuchsdurchlauf ausgewählt wurde, der implementiert wurde, d.h. wenn die Testperson angegeben hatte, sie wollte das Produkt aus diesem Durchlauf konsumieren, bekam sie es auch tatsächlich zum Verzehr. Die Teilnehmer sahen dabei das jeweilige Produkt auf dem Bildschirm und konnten entweder mit „auf jeden Fall“, „ja“ , „nein“ oder „auf gar keinem Fall“ antworten. Diese Antwortskala erlaubte nicht nur den Nutzenwert für jedes Produkt zu messen, sondern auch die Stärke der mit der Kaufentscheidung verbundenen Aufmerksamkeits-, Motivations- oder Aktiviertheitssignalen (für Details siehe Litt et al., under review). Das Ergebnis der Studie ist zunächst eine Replikation der Ergebnisse von Plassmann et al. (2007), dass Zielnutzenwerte mit Aktivätsveränderungen u.a. im mOFC korrelieren. Weiter konnten die Autoren herausstellen, dass dieses Areal nicht in die Verarbeitung von Aufmerksamkeits-, Motivations- oder Aktiviertheitssignalen involviert ist. Vielmehr konnten Aktivätsveränderungen u.a. im dorsalen, anterioren Cingulum und der posterioren Insula gefunden werden, die mit Aufmerksamkeits-, Motivations- oder Aktiviertheitssignalen, aber nicht mit Nutzenwert korrelierten. Es wurden ebenfalls überlappende neuronale Korrelate im Cuneus und ventralem Striatum gefunden. Diese Ergebnisse haben wichtige Implikationen für ein besseres Verständnis der neuronalen Korrelate von nutzenbasierten Entscheidungen. Sie lassen den Schluss zu, dass die Rolle des MPFC, insbesondere des mOFC, die Integration aller für die Nutzenbewertung wichtiger Input-Informationen ist, die nicht durch reine Aufmerksamkeits-, Motivations- oder Aktiviertheitssignale angetrieben werden.

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Zusammenfassung und Ausblick

In diesem Beitrag wurde ein multidisziplinäres Grundmodell der nutzenbasierten Entscheidungsfindung vorgestellt und erste Ergebnisse der zugrunde liegenden Neurobiologie dieses Modells beschrieben. Es wurden außerdem offene Fragen für weitere Forschungsarbeiten diskutiert. Anschließend wurde die besondere Rolle des MPFC, insbesondere des mOFC, anhand von Ergebnissen einer Forschungsreihe zu Zielnutzenwerten herausgestellt. Zusammenfassend kann festgehalten werden, dass obwohl die Neuroökonomie ein relatives junges Forschungsgebiet ist und viele zentrale Fragen erst zu beantworten sind, in den letzen Jahren ein erstaunlicher Beitrag von Forschungsarbeiten in diesem Bereich zum besseren Verständnis von nutzenbasierten Entscheidungen geleistet wurde. Wie anhand des hier vorgestellten Grundmodells gezeigt wurde, hat das Gebiet mittlerweile ein einheitliches (Sprach-) Verständnis und auch einheitliche Forschungsziele gefunden, was für ein interdisziplinäres Forschungsgebiet wie die Neuroökonomie von großer Bedeutung ist. Primäre Herausforderungen für die Neuroökonomie in den nächsten Jahren werden darin liegen, eine systematische Charakterisierung der neurobiologischen Basis der Repräsentation, Bewertung, des Handlungsvergleichsund der (Handlungs-)Kontrolle, der Ergebnisbewertung und des Lernprozesses wie in den vorangegangenen Kapiteln beschrieben, auszuarbeiten und auch wie dieses Wissen in angewandten Wissenschaften wie Marketing, Organizational Behavior, Politik-, Rechts- und Finanzwissenschaft, aber auch im Bereich der Therapie von Zwangsstörungen beim Entscheidungsverhalten von Konsumenten benutzt werden kann. Die hier beschriebenen ersten Forschungsergebnisse und Systematisierungen weisen jedoch darauf hin, dass in den nächsten 5 Jahren ein bedeutender Fortschritt bei der Beantwortung vieler der hier aufgeworfenen Fragen erzielt werden kann. Die bisherigen Ergebnisse konnten zeigen, dass eine enge Verbindung zwischen Theorie experimenteller Versuchsanordnungen und Interpretation der Ergebnisse bestehen. Dies ist von zentraler Bedeutung für die theoriegeleitete Vorgehensweise bei neurowissenschaftlichen Experimenten, um so eine sog. „Blobology“(= Darstellung von Farbklecksen im Gehirn) und der damit verbundenen inversen Inferenz (Poldrack, 2006) zu vermeiden, die in anfänglichen neuroökonomischen (sowie auch bei fMRT-Studien im Allgemeinen) kritisiert werden kann (Kosslyn, 1999). Dieser Kritikpunkt wurde insbesondere auch dadurch adressiert, dass mittlerweile zur Beantwortung zentraler Fragestellung unterschiedliche neurowissenschaftliche Methoden wie z.B. fMRT und TMS sowie ausgetüftelte mathematische Modelle verwendet werden, um die Validität und Aussagekraft der Ergebnisse zu verbessern (Poldrack, 2008). Alle diese Entwicklungen sind sehr positiv, da die Reichweite an potentiellen Anwendungsgebieten der Neuroökonomie beträchtlich ist. Ein wichtiges Gebiet, in dem die Erkenntnisse der Neuroökonomie umgesetzt werden können, ist die Psychiatrie. Viele psychiatrische Erkrankungen schließen eine Störung eines oder mehrerer der hier

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beschriebenen Entscheidungsfindungsprozesse ein. Ein besseres Verständnis dieser Abläufe sollte zu einer verbesserten Diagnose und Behandlung führen. Ein weiterer Anwendungsbereich sind die Rechtswissenschaften. Eine zentrale Frage bei vielen Rechtsverfahren ist, wie man definieren und messen kann, ob Individuen im vollen Besitz ihrer Entscheidungsfindungsfähigkeiten sind. Die Neuroökonomie verfügt über das Potential, bessere Antworten zu dieser Frage zu geben. Ein weiterer zentraler Anwendungsbereich ist die Konsumentenverhaltensforschung, bei der ein besseres Verständnis darüber, warum Menschen die Selbstkontrolle verlieren, zu besseren öffentlich-politischen Interventionen in Bereichen wie Sucht, Fettleibigkeit etc. führen kann. Die Neuroökonomie hat zudem das Potential, unser Verständnis darüber zu verbessern, wie Marketingmaßnahmen, z.B. durch Werbung oder Verpackungen, Entscheidungen beeinflussen können und wann diese gefördert und wann reguliert werden sollten. Auch kann die Neuroökonomie einen Beitrag dazu leisten, besser zu verstehen, wie innerhalb von Institutionen, wie z.B. Unternehmen, Entscheidungen getroffen werden und Verhandlungen geführt werden. Zu guter Letzt besitzt die Neuroökonomie das Potential, unser Verständnis darüber zu verbessern, wie Individuen lernen können, bessere Entscheidungsfinder zu werden, vor allem unter extremem Zeitdruck und psychologischem Druck, wie beispielsweise in der Politik, im Krieg und auf schnelllebigen Finanzmärkten.

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Mirja Hubert / Peter Kenning

Neurobiologische Grundlagen von Konsumverhalten

1 Zusammenfassung.........................................................................................................197 2 Einführung......................................................................................................................197 3 Eine neuronale Rekonstruktion des Marketing-Mix – Überblick über ausgewählte Studien ........................................................................................................199 3.1 Produktpolitik .........................................................................................................199 3.2 Preispolitik...............................................................................................................200 3.3 Kommunikationspolitik.........................................................................................203 3.4 Distributionspolitik ................................................................................................204 3.5 Markenforschung....................................................................................................206 4 Wichtige Gehirnstrukturen der Consumer Neuroscience Studien .........................208 4.1 Belohnung................................................................................................................208 4.2 Bestrafung ................................................................................................................209 4.3 Entscheidungen.......................................................................................................210 5 Fazit .................................................................................................................................211 6 Literaturverzeichnis.......................................................................................................213

M. Reimann,B. Weber (Hrsg.) Neuroökonomie, DOI: 978-3-8349-6373-4_9, © Gabler Verlag | Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH 2011

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Neurobiologische Grundlagen von Konsumverhalten

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Zusammenfassung

Der vorliegende Beitrag befasst sich mit dem neuroökonomischen Teilgebiet Consumer Neuroscience. Dessen Gegenstand ist die Integration und der Transfer neurowissenschaftlicher Erkenntnisse und Methoden in die Konsumentenverhaltensforschung. Bis dato war die klassische Konsumentenverhaltensforschung in Ermangelung entsprechender Methoden darauf angewiesen, intrasubjektive Prozesse zu rekonstruieren. Durch die in den Neurowissenschaften etablierten bildgebenden Verfahren wird nun ein direkterer Einblick in diese Vorgänge auf neuronaler Ebene möglich. Daraus folgt, dass bestehende Theorien nun auf neurobiologischer Ebene getestet werden können. Zudem wird die Integration (neuro)biologischer Variablen - über Hormone bis hin zu genetischen Faktoren - in die Konsumentenverhaltensforschung möglich. Es ist eher unwahrscheinlich, dass hierdurch keine neuen Erkenntnisse gewonnen werden können. Vor diesem Hintergrund werden im vorliegenden Beitrag einige Ergebnisse ausgewählter Studien aus dem Bereich Consumer Neuroscience vorgestellt. Diese werden entsprechend dem Marketing-Mix strukturiert. Ein besonderer Fokus liegt dabei auf der Markenforschung. Weiterhin wird auf spezifische Gehirnstrukturen eingegangen, die für die Consumer Neuroscience von großer Bedeutung sind. Abschließend erfolgt eine Diskussion möglicher Implikationen der Erkenntnisse für die wirtschaftswissenschaftliche Theorie und Praxis. Dabei wird deutlich, dass die Consumer Neuroscience sehr stark vom Einsatz der fMRT geprägt ist und sich derzeit noch im Entdeckungszusammenhang befindet. Deduktive Studien sind eher die Ausnahme. Auch mangelt es bisher an einem integrierten theoretischen Konzept. Dessen Struktur deutet sich in den Variablen Belohnung, Bestrafung und Entscheidung aber an.

2

Einführung

In den letzten Jahren konnte eine immer stärkere Integration neurowissenschaftlicher Erkenntnisse und Methoden in die Konsumentenverhaltensforschung beobachtet werden. Die damit angesprochene Consumer Neuroscience ist ein Teilgebiet der Neuroökonomie (Braeutigam, 2005; Camerer/Loewenstein/Prelec, 2005; Kenning/Plassmann, 2005; Schilke, Reimann, 2007; Singer/Fehr, 2005), welche konsumund marketingrelevante Probleme mit Methoden und Erkenntnissen der Gehirnforschung untersucht (Fugate, 2007; Lee/Broderick/Chamberlain, 2007). Die klassische Konsumentenverhaltens- und Marketingforschung betrachtete den menschlichen Organismus notgedrungen als „Black-Box“, in welche kein direkter Einblick möglich war. Stattdessen wurden die Prozesse innerhalb des Körpers und das resultierende Verhalten mit Hilfe theoretischer Konstrukte erklärt. Ein Beispiel hierfür ist das aus dem Neo-Behaviorismus stammende Stimulus-Organismus-Response-Modell. Es

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erklärt Verhalten durch einen beobachtbaren kontrollierten Stimulus (z.B. Preis) oder einen beobachtbaren unkontrollierten Stimulus (z.B. Wetter). Der unbeobachtbare Prozess der Stimulusverarbeitung innerhalb des Organismus wird dann in Bezug zur resultierenden beobachtbaren Reaktion (z.B. Kauf) gesetzt (Howard/ Sheth, 1969). Durch den Einsatz von modernen Techniken aus der Hirnforschung wird nun ein direkterer Blick in die „Black-Box“ des Organismus möglich (Kenning/Plassmann/Ahlert, 2007). Auch wenn der Gebrauch neurowissenschaftlicher Methoden wie z.B. der Elektroenzephalographie (EEG) in der Marketingforschung nicht neu ist, bietet die direkte Beobachtung des Gehirns durch die Anwendung bildgebender Verfahren (z.B. Positron-Emission-Tomographie (PET) oder funktionale Magnet Resonanz Tomographie (fMRT)) eine völlig andere Perspektive (Plassmann et al., 2007) und folgende Vorteile. Erstens ermöglicht die Untersuchung der Vorgänge im Gehirn die Prüfung bestehender Theorien, die bestimmte neuronale Funktionsweisen voraussetzen (z.B. Hemisphärentheorie). Zweitens können durch die Beobachtung des gesamten Gehirns neue noch unbekannte Mechanismen entdeckt werden, die einen Einfluss auf das Konsumentenverhalten haben (Kenning/Plassmann/Ahlert, 2007). Drittens kann die Untersuchung der Gehirnaktivität eine neue objektivere Perspektive bieten: Selbsteinschätzungsmethoden, die auf die Fähigkeit der Menschen vertrauen, ihre Gefühle und Gedanken zu beschreiben und zu rekonstruieren, sind oft subjektiv. Darüber hinaus laufen einige Prozesse im menschlichen Gehirn, die das Verhalten beeinflussen, unbewusst ab (Zaltman, 2000) und können daher nur schlecht abgefragt werden. Fünftens können Faktoren, die die Resultate von Selbsteinschätzungsmethoden beeinflussen wie z.B. strategisches Verhalten und soziale Erwünschtheit, eliminiert werden, denn die Teilnehmer haben nur wenig Einfluss auf die Messung ihrer Gehirnaktivität (Camerer/Loewenstein/Prelec, 2005). Ein sechster Vorteil liegt schließlich in der Simultanität von Messung und Entscheidung. Neurobiologische Prozesse, die zwar relevant aber nicht zeitstabil sind, können so erfasst werden (Lee/Broderick/Chamberlain, 2007). Aus diesen primär methodischen Vorteilen folgt, dass die Consumer Neuroscience helfen kann, Konsumentenverhalten besser zu verstehen (Zaltman, 2000). Darauf aufbauend wird es möglich, neue Theorien für die Marketingforschung herzuleiten und ein höheres Level erklärter Varianz zu erreichen (Knutson et al., 2007). In Bezug auf die betriebliche Praxis können die Erkenntnisse helfen, die Strategien von Unternehmen zu optimieren - z.B. durch Marketingaktionen, die unbewusste emotionale Bedürfnisse adressieren oder biologische Faktoren (stärker) berücksichtigen.

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Neurobiologische Grundlagen von Konsumverhalten

3 Eine neuronale Rekonstruktion des MarketingMix – Überblick über ausgewählte Studien Um die enge Verbindung zwischen Consumer Neuroscience und der traditionellen Marketingforschung aufzeigen, stellen wir im Folgenden Ergebnisse und Implikationen ausgewählter Studien des Forschungsfeldes dar. In Bezug auf den Inhalt sind die Studien entsprechend der traditionellen Marketing-Mix-Elemente nach Produkt-, Preis-, Kommunikations- und Distributionspolitik sowie Markenforschung gegliedert, da diese die vorwiegenden und grundlegenden Elemente der Marketingtheorie und des Marketing-Managements repräsentieren (Winer, 1986; Constantinides, 2006; Meffert/Burmann/Kirchgeorg, 2008).

3.1

Produktpolitik

Die Produktpolitik wird auch als „Herz des Marketings“ bezeichnet, da sie alle Entscheidungen beinhaltet, die eine Firma bezüglich der marktgerechten Zusammenstellung ihrer angebotenen Leistungen trifft (Kotler/Keller, 2006). Sie ist ein grundlegendes Element erfolgreicher Unternehmenspolitik. Ein Produktangebot, das die Bedürfnisse, Ansprüche und Probleme des Käufers nachhaltig befriedigt, ist der Schlüssel zum nachhaltigen Unternehmenserfolg (Cooper, 1979; Selnes, 1993; Anderson/Fornell/Lehmann, 1994; Bailetti und Litva, 1995). Die ansprechende optische Gestaltung eines Artikels ist ein wichtiger Aspekt der Produktpolitik (Bloch, 1995). Dies gilt insbesondere für Güter des täglichen Bedarfs, die Impulskäufe auslösen sollen (z.B. Lebensmittel). Für Unternehmen ist deshalb der Einfluss bestimmter Merkmale (z.B. der Verpackung) auf die Attraktivität des Produktes von großem Interesse. Trotz der damit angesprochenen hohen Bedeutung der Verpackung für den betrieblichen Erfolg ist wenig Grundsätzliches über die Faktoren bekannt, die einen Einfluss auf die Attraktivität einer Verpackung haben können. Ein Grund dafür könnte darin bestehen, dass es Menschen zwar leicht fällt, zu beurteilen was attraktiv ist, gleichwohl sind sie oft kaum in der Lage zu erklären, warum dies der Fall ist. Diese Begründungsschwierigkeiten könnten damit zusammenhängen, dass die mit der Attraktivitätsbeurteilung assoziierten Strukturen nicht ohne Weiteres explizierbar sind. Erste Studien, die das Konstrukt der Attraktivität aus einer neurowissenschaftlichen Perspektive betrachten, weisen darauf hin, dass insbesondere die tief im menschlichen Hirn verankerten Belohungsstrukturen eine wesentliche Rolle bei der Attraktivitätsbeurteilung spielen (Erk et al., 2002; Stoll/Baecke/Kenning, 2008). Während attraktive Verpackungen sowohl Aktivierungen in Regionen der Aufmerksamkeitssteuerung als auch der Verarbeitung von Belohnungen induzieren, führten unattraktive Verpackungen zu Aktivierungsänderungen in Arealen, die mit Unsicherheit und Schmerz assoziiert werden. Ähnliche spezifische Aktivierungsunterschiede im Gehirn zeigte die frühe Studie von Erk et al. (2002) zur Attraktivitätsbeurteilung von Automobilen. Konkret waren dies der linke,

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anteriore cinguläre Cortex, der linke orbitofrontale Cortex, der bilaterale präfrontale Cortex sowie das rechte ventrale Striatum. Nach heutigem Wissensstand stehen diese Regionen im Zusammenhang mit Motivation, der Kodierung von Belohnungsreizen sowie der Antizipation von Belohnung und Entscheidungen (Bechara/Damasio/Damasio, 2000; O’Doherty, 2004). Für die Konsumentenverhaltensforschung lässt sich daraus ableiten, dass der einer Verpackung beigemessene Belohnungswert ceteris paribus eine gute Vorhersage über den Abverkauf einer bestimmten Markenpackung erlauben sollte. Die Studie von Knutson et al. (2007), die zeigt, dass die Aktivierung des Nucleus accumbens, der dem Belohungssystem zugerechnet wird, nachfolgende Kaufentscheidungen erklären kann, bestätigt diese Vermutung. Eine weitere Studie aus dem Bereich der Produktpolitik, stammt von Hedgcock und Rao (2009). So lässt sich oft beobachten, dass Kunden bei der Konfrontation mit mehreren produktpolitischen Alternativen versuchen, die Artikel in eine Reihenfolge zu bringen. Dies ist immer dann problematisch, wenn Entscheidungen zwischen Produkten zu treffen sind, die trotz unterschiedlicher Eigenschaften gleich attraktiv sind, z.B. besitzt ein Auto zwar eine geringe PS-Zahl, kann sich aber dafür durch einen niedrigen Benzinverbrauch auszeichnen. Im Gegensatz dazu besticht ein anderer Wagen durch eine hohe PS-Zahl, verbraucht aber auch dementsprechend viel Benzin. Wird nun ein drittes Produkt eingeführt, das von den beiden bereits vorhandenen Alternativen dominiert wird, bei dem jedoch eine der Eigenschaften (z.B. geringer Benzinverbrauch oder hohe PS-Zahl) stärker ausgeprägt ist, kann oft eine Änderung der Präferenzen beobachtet werden. Die vorherrschende Eigenschaft der neuen Alternative wird zum Entscheidungskriterium – der so genannte Attraction-Effect tritt ein. Zeichnet sich beispielsweise der dritte Wagen auch durch einen niedrigen Spritverbrauch aus, so wird häufiger das Auto mit dem sparsameren Benzinverbrauch gewählt, die PS-Zahl erscheint plötzlich nicht mehr entscheidungsrelevant. Bis dato war unbekannt, auf welchen Prinzipien der Attraction-Effect basiert. Befragungen des Kunden waren hier wenig ergiebig. Die mit Hilfe der funktionellen Magnetresonanz Tomografie (fMRT) gewonnenen Ergebnisse von Hedgcock und Rao zeigen nun, dass durch die Einführung einer dritten (irrelevanten) Alternative vergleichsweise weniger negative Emotionen am Entscheidungsprozess beteiligt sind, als wenn der Konsument sich nur zwischen zwei gleichwertigen Alternativen entscheiden muss. Mit anderen Worten: Die Integration einer dritten Alternative erleichtert offensichtlich die Entscheidung für den Kunden.

3.2

Preispolitik

Die Preispolitik stellt einen elementaren Einflussfaktor auf den Gewinn dar (Rao, 1984; Pasternack, 1985; Gabor & Granger, 1979; Lichtenstein & Ridgway & Netemeyer, 1993). Insbesondere in gesättigten Märkten nimmt sie eine wichtige Position ein. Gleichwohl gibt es auch in diesem Forschungsgebiet noch zahlreiche offene Fragen, die sich auf

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Neurobiologische Grundlagen von Konsumverhalten

die Wahrnehmung, Verarbeitung und Speicherung von Preisinformationen beziehen. So gibt es beispielsweise bis heute kein allgemein anerkanntes Verfahren zur Messung des Preiswissens von Kunden (Eberhardt et al., 2010). Auch ist vollkommen unbekannt, welche Strukturen für die Speicherung von Preisinformationen wesentlich und z.B. bei der Integration von Referenzpreisen in den Entscheidungsprozess maßgeblich sind. Ein anderes noch schlecht erforschtes preispolitisches Phänomen ist, dass ein objektiv gleicher Preis vom Kunden auf unterschiedliche Weisen, nämlich sowohl negativ als auch positiv wahrgenommen werden kann. So können Preise einerseits vom Kauf abschrecken, weil sie als Verlust wahrgenommen werden, andererseits können sie ein Indikator für hohe Qualität sein und sowohl Produktwert als auch Kaufwahrscheinlichkeit steigern (Lichtenstein/Ridgway/Netemeyer, 1993; Völckner, 2007). Dies gilt vor allem, wenn Konsumenten noch keine Erfahrung mit dem Produkt haben und unsicher in Bezug auf den Kauf sind. Vor diesem Hintergrund untersuchten Knutson et al. (2007) die neuronalen Korrelate der Preiswahrnehmung und –verarbeitung. Während die Probanden im fMRT-Scanner lagen, wurden ihnen zunächst Produkte gezeigt. Danach wurden ihnen dieselben Produkte noch einmal präsentiert, diesmal aber mit der dazugehörigen Preisangabe. Am Ende sollten sie entscheiden, ob sie das Produkt kaufen würden oder nicht. Die Ergebnisse wiesen Ähnlichkeiten zu Studien auf, die sich mit den neuronalen Korrelaten von Erwartung und Erhalt von Gewinnen (Breiter et al., 2001; Knutson/Peterson, 2005) und Verlusten (Sanfey et al., 2003) befassten. So korreliert die Aktivierung des Nucleus accumbens (Aktivierung durch die Erwartung von Gewinnen) mit Produktpräferenzen, die Aktivierung der Insula (Aktivierung durch die Erwartung von Verlusten) mit hohen Preisen und die Aktivierung des medialen präfrontalen Cortex (Aktivierung durch die Verarbeitung von Gewinnen und Verlusten) mit reduzierten Preisen. Dieses Resultat unterstützt die Vermutung, dass Aktivierungsänderungen in der Insula mit der Wahrnehmung von Verlusten zusammenhängen und folglich die neuronale Repräsentation eines negativen Preiseffektes – „Preisschmerzes“ - abbilden könnten. Auch die Studie von Weber et al. (2007) untersuchte neuronale Vorgänge bei Kaufund Verkaufsprozessen. Sie konnten zeigen, dass nach Verkaufsvorgängen abgefragte Zufriedenheitsurteile zu einer Aktivierung im orbitofrontalen Cortex führen können. Dies war insbesondere dann der Fall, wenn der tatsächlich erhaltene Preis (externer Referenzpreis) über dem erwarteten Preis (interner Referenzpreis) lag. Dieses Ergebnis entspricht der Studie von Knutson et al. (2007), die ebenfalls Aktivierungen in präfrontalen Bereichen feststellten konnten, wenn der zu zahlende Preis unter der eigenen Zahlungsbereitschaft lag. Darüber hinaus konnten Weber et al. (2007) bei Verkaufsprozessen, im Vergleich mit Kaufprozessen, eine Aktivierung in der Amygdala feststellen, die sie als Verlustaversion interpretierten. Weber et al. (2007) sehen dies als ein Indiz dafür, dass Verlustaver-

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Mirja Hubert / Peter Kenning

sion, im Gegensatz zur Rationalitätsannahme der traditionellen ökonomischen Theorie, auch in normalen Verkaufsvorgängen vorhanden ist. Eine weitere preispolitisch interessante Studie von Plassmann et al. (2008) untersuchte den Effekt von Preis-Placebos, d.h. den Effekt, dass unterschiedliche Preise ansonsten gleicher Produkte zu unterschiedlicher Beurteilung der Produktqualität führen können. Diese Beobachtung wird in der informationsökonomischen Literatur auch als preisabhängige Qualitätsvermutung beschrieben. Die neuronalen Mechanismen auf denen diese Vermutung beruht, waren lange Zeit völlig unbekannt und wurden erst in der Studie von Plassmann et al. (2008) näher erforscht. Hierzu probierten mehrere Probanden völlig gleiche Weine, jedoch wurde ihnen immer ein anderer zugehöriger Verkaufspreis präsentiert. Ein Ergebnis war, dass die Teilnehmer einen Wein immer dann geschmacklich besser beurteilten, wenn dieser teurer war. Die damit verbundene neuronale Aktivierung befand sich unter anderem im medialen orbitofrontalen Cortex und im ventromedialen präfrontalen Cortex. Der ventromediale präfrontale Cortex wird in der Neurowissenschaft unter anderem mit der Integration von Kontextinformation in Entscheidungsprozesse assoziiert, die dort oft mit dem Framing-Effekt verbunden werden. Offensichtlich scheint der Preis somit die Qualitätsbeurteilung unbewusst zu rahmen. Ein anderes wichtiges preispolitisches Thema ist die Ermittlung der individuellen Zahlungsbereitschaft („willingness to pay“, Simon/Dolan, 1998). Ein wesentliches Problem hierbei ist das strategische Verhalten der Kunden, die eigentlich kein Interesse daran haben können, dass ein Unternehmen diese Zahlungsbereitschaft in Erfahrung bringt. Um nun zu erkennen, in welcher Hirnregion die Zahlungsbereitschaft von Kunden verarbeitet wird, wurden in einer fMRT-Studie von Plassmann, O’Doherty und Rangel (2007) hungrigen Probanden unterschiedliche Nahrungsmittel präsentiert. Die Aufgabe bestand darin, die maximale Zahlungsbereitschaft für das entsprechende Produkt zu nennen. Die Analyse der fMRT-Daten zeigte, dass Zahlungsbereitschaften offensichtlich im medialen orbitofrontalen und im dorsolateralen präfrontalen Cortex kodiert werden. Weitere preispolitisch interessante Ergebnisse lieferte unlängst eine Studie von Eberhardt et al. (2010), die sich mit dem Einfluss eines gesteigerten Insulinlevels (durch die orale Verabreichung von Glukose) auf die Wahrnehmung der Preisfairness beschäftigt. Die neuroökonomisch nachvollziehbaren Ergebnisse zeigten, dass Probanden, denen Glukose verabreicht wurde, bereit waren, einen höheren Preis für ein Produkt zu akzeptieren als die Teilnehmer der Kontrollgruppe. Diese Resultate unterstützen die Hypothese, dass Glukose, bzw. Insulin, die Ausschüttung von Serotonin bewirkt und somit eine Reaktion in Gehirnregionen hervorruft, die im Zusammenhang mit emotionaler Regulierung stehen.

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Neurobiologische Grundlagen von Konsumverhalten

3.3

Kommunikationspolitik

Neben Produkten und Preisen spielt die Kommunikationspolitik eine immer wichtigere Rolle im Marketing. Dies liegt u.a. daran, dass bei zunehmender physischtechnischer Ähnlichkeit der angebotenen Produkte die psychologische Markendifferenzierung, z.B. durch die Schaffung eines emotionalen Zusatznutzens, an Bedeutung gewinnt (Milgrom/Roberts, 1986; Meenaghan, 1995). Grundsätzlich lassen sich hierbei zwei Forschungsgebiete unterscheiden. Zum einen interessiert die Marketingforschung die kurzfristige Wirkung von Stimuli (z.B. auf eine unmittelbar anstehende Kaufentscheidung), zum anderen die langfristige Wirkung (z.B. beim Aufbau eines Markenimages, welches dauerhaft einen Einfluss auf die Präferenzen des Kunden hat). Zudem ist noch sehr wenig über die spezifische Wirkung der unterschiedlichen Medien bzw. Werbemittel (TV, Radio, Print etc.) bekannt. In Bezug auf die kurzfristige Verarbeitung von Werbung untersuchen zwei Studien von Kenning et al. (2007) und Plassmann et al. (2007b) die neuronalen Korrelate von attraktiven Werbeanzeigen. Während Probanden verschiedene Werbeanzeigen nach ihrer Attraktivität bewerteten, wurde ihre Hirnaktivität mit einem fMRT Scanner gemessen. Die Datenanalyse (Abb. 3-1) zeigte, dass Anzeigen, die als attraktiv eingestuft wurden, Aktivierungen in Gehirnregionen auslösten, die mit der Integration von Emotionen in den Entscheidungsprozess (ventromedialer präfrontaler Cortex) und der Wahrnehmung von Belohnung (ventrales Striatum/Nucleus accumbens) verbunden werden. Kenning et al. (2007) schlossen aus diesen Ergebnissen, dass attraktive Werbung als belohnender Stimulus wirken kann. Außerdem offenbarten die Studien, dass positive Gesichtsausdrücke eine entscheidende Komponente attraktiver Werbeanzeigen sind. Eine mögliche Erklärung hierfür findet man in der Studie von Aharon et al. (2001). Sie entdeckten, dass attraktive weibliche Gesichter bei heterosexuellen Männern zur Aktivierung von Belohnungsarealen führen. Diese Ergebnisse konnten auch von Holst und Weber (2009) bestätigt werden. Sie fanden heraus, dass Gesichter mit einem positiven Gesichtsausdruck zu Aktivierungen in der mit Emotionen assoziierten Amygdala führten. In Bezug auf die Langzeiterinnerung zeigten zwei explorative Untersuchungen von Ambler und Burne (1999) und Ambler, Ioannides und Rose (2000), dass Werbung besser erinnert wird, wenn sie emotionale Bilder beinhaltet, anstatt ausschließlich aus rationalen Informationen zu bestehen. In einer vorausgehenden pharmakologischen Studie (Ambler/Burne, 1999) wurden Beta-Blocker und Placebos zufällig an die Teilnehmer ausgegeben, die sich dann Werbung ansahen. Die Ergebnisse zeigten, dass die Unterdrückung von Emotionen durch die medikamentöse Behandlung einen negativen Effekt auf die Erinnerung und Wiedererkennung hatte. Die Placebo- und Kontrollgruppe, die keine Beta-Blocker einnahmen, konnten affektive im Vergleich zu kognitiver Werbung besser erinnern und wiedererkennen. Im Gegensatz dazu erinnerten die Probanden der Beta-BlockerGruppe die kognitiven Spots (Werbespots) besser als die emotionale Werbung. 203

Mirja Hubert / Peter Kenning

Im Rahmen der Hauptstudie nutzten Ambler, Ioannides und Rose (2000) Magnetoenzephalographie (MEG). Sie fanden heraus, dass kognitive Bilder eine stärkere Aktivierung in posterioren parietalen Bereichen und im superioren präfrontalen Cortex hervorrufen, was möglicherweise auf eine intensivere Nutzung des Arbeitsgedächtnisses zurückzuführen ist. Nach der Präsentation der affektiven Bilder war im Gegensatz dazu eine signifikante Aktivierung im Bereich des ventromedialen präfrontalen und orbitofrontalen Cortex sowie in der Amygdala und im Hirnstamm beobachtbar.

Abbildung 3-1:

Neuronale Korrelate attraktiver Printanzeigen (Kontrast attraktiv (A+) vs. unattraktiv (A-)

A+ - AMedial PFC

posteriores Cingulum

Nucleus accumbens R

Höhere visuelle Areale

N=22

R

3.4

Einstichprobent-Test © M. Deppe

Distributionspolitik

Die Distributionspolitik umfasst alle Entscheidungen, die die Distribution von Waren zwischen Hersteller und Händler betreffen. Der optimale Vertrieb von Produkten kann einen bedeutenden Einfluss auf die Kaufentscheidung eines Kunden haben (Ailawadi/Keller, 2004; Kotler/Keller, 2006). Daher ist die Wahl eines dem Produkt und der Marke angemessenen Distributionskanals ein zentraler Erfolgsaspekt, um die Marke in einem geeigneten Rahmen zu präsentieren (Pasternack, 1985; Eliashberg/Steinberg, 1987; Choi, 1991; Lee/Stalin, 1997). In zwei ähnlich konstruierten Stu204

Neurobiologische Grundlagen von Konsumverhalten

dien untersuchten Deppe et al. (2005a, 2007) die neuronalen Korrelate dieses sogenannten „Framing-Effektes“. Sie zeigten, dass der mediale präfrontale und der anteriore cinguläre Cortex eine zentrale Rolle bei der Integration implizierter Rahmeninformationen, wie z.B. Emotionen und unbewussten Erinnerungen, in den Entscheidungsprozess spielen. Auch die Verkaufsumgebung, wie beispielsweise der Supermarkt, scheint einen Einfluss auf die Wahrnehmung der Verpackung und Marke zu haben (Hubert et al., 2009). Auf ähnliche Weise erforschten Plassmann, Kenning und Ahlert (2007) die neuronalen Korrelate von Loyalität bei Betriebstypenmarken (z.B. Kaufhof, Media Markt, Aldi). In ihrer fMRT-Studie sollten sich Probanden entscheiden, bei welcher von zwei Betriebstypenmarken sie ein identisches Kleidungsstück lieber kaufen würden. Mit Hilfe von im Vorfeld gesammelten Informationen über das Kaufverhalten der teilnehmenden Probanden konnten die Forscher die Lieblingsbetriebstypenmarken der Testpersonen identifizieren. Aufgrund dieser Daten teilten Plassmann, Kenning und Ahlert (2007) die Probanden in zwei Gruppen ein. Gruppe A kaufte an fünf oder mehr Einkaufstagen pro Monat bei einen bestimmten Händler Waren für mindestens 250€ (sogenannte „loyale Käufer“). Gruppe C gab maximal 50€ aus und gingen nur einmal pro Monat bei demselben Händler einkaufen (sogenannte „illoyale Käufer“). Die Datenanalyse zeigte, dass loyale Käufer Emotionen intensiver in ihren Kaufentscheidungsprozess integrieren (Aktivierung im ventromedialen präfrontalen Cortex). Außerdem kann die Lieblingsmarke als ein Belohnungsstimulus wirken, der in der Lage ist, das Verhalten maßgeblich zu beeinflussen. Im Gegensatz dazu war eine vergleichbare Aktivierung bei der Gruppe der illoyalen Käufer nicht messbar. Plassmann, Kenning und Ahlert (2007) folgerten aus ihren Ergebnissen, dass der Einsatz von emotionalen Verstärkern im Marketing die Basis für langfristige Kundenbindung darstellen kann. Durch einen Lernprozess werden positive Erfahrungen mit der Betriebstypenmarke verbunden, im Gedächtnis der Kunden abgespeichert und schließlich bei der Kaufentscheidung aufgerufen. Eine große Bedeutung für die Distribution der Waren hat der direkte Kundenkontakt mit dem Verkaufspersonal am „Point of Sale“. Dietvorst et al. (2009) untersuchten die Fähigkeit von Verkäufern, sich in andere Menschen hineinzuversetzen („interpersonal mentalizing“) und die dabei ablaufenden Hirnprozesse. Sie fanden heraus, dass bei Personen, die sich gut in andere hineinfühlen können, ein Netzwerk aus mehreren Regionen wie z.B. dem medialen präfrontalen Cortex aktiviert ist. Im Gegensatz dazu war bei Verkäufern, die schlechter im „interpersonal mentalizing“ waren, nur ein kleiner Teil dieses komplexen Netzwerkes aktiviert. Dies könnte die unterschiedliche Fähigkeit von Verkäufern erklären, auf die Wünsche der Kunden einzugehen und sich den unterschiedlichen Verkaufssituationen anzupassen – ein Können, das im direkten Kundenkontakt sehr wichtig ist.

205

Mirja Hubert / Peter Kenning

3.5

Markenforschung

Die Markenforschung untersucht den Einfluss von Marken auf die Kundenentscheidung (Ailawadi/Keller, 2004). Ein zentrales Thema ist dabei die Frage, inwieweit Entscheidungen von Markeninformationen beeinflusst werden. Deppe et al. (2005b) stellten sich dieser Frage und überprüften, welche neuronalen Prozesse bei der Verarbeitung von Markeninformationen involviert sind. In ihrer fMRT-Studie mussten Probanden fiktive Kaufentscheidungen zwischen zwei sehr ähnlichen Produkten treffen, die sich einzig durch die Marke unterschieden. Einerseits sollten die Versuchsteilnehmer eine Entscheidung zwischen der Marke mit dem größten Marktanteil – die im Vorfeld als „Targetbrand T“ deklariert wurde – und diversen anderen Marken „D“ treffen (TD-Entscheidungen). Andererseits sollten sie zwischen zwei diversen Marken wählen (DD-Entscheidungen). Die Datenanalyse zeigte einen signifikanten Unterschied in der Gehirnaktivität zwischen TD- und DDEntscheidungen, wenn die Probanden im Pretest die Targetbrand zu ihrer Lieblingsmarke erklärten (First-Choice-Brand, FCB-Gruppe). Ein Blick auf die Hirnaktivität der FCB-Gruppe offenbarte eine reduzierte Aktivität im dorsolateralen präfrontalen Cortex, im linken prämotorischen Bereich, in posterioren parietalen und in occipitalen Kortizes. Die erhöhte Aktivierung im ventromedialen präfrontalen Cortex während Entscheidungen innerhalb der FCB-Gruppe könnte als Beleg für die Integration von Emotionen in den Entscheidungsprozess interpretiert werden (Bechara/Damasion, 2005). Aus diesen Ergebnissen lässt sich ein sogenannter „Winner-take-all“-Effekt erkennen. Nur die Lieblingsmarke der Probanden ist in der Lage, den Entscheidungsprozess zu emotionalisieren. Diese Erkenntnis ist für die Marketingforschung bedeutsam, weil sie dem etablierten Consideration-Set-Konzept widerspricht. Während die Consideration-Set-Theorie davon ausgeht, dass eine Reihe von Alternativen existiert, die die Bedürfnisse der Kunden befriedigt (Shocker et al., 1991), zeigen die Ergebnisse von Deppe et al. (2005b), dass nur die Lieblingsmarke signifikante kortikale Aktivierungsmuster hervorrufen kann. Eine weitere Studie von Koenigs und Tranel (2007) bestätigte die Erkenntnisse von Deppe et al. (2005b). Personen mit Schädigungen innerhalb des ventromedialen präfrontalen Cortex, die dadurch unter anderem an Störungen in der Emotionswahrnehmung leiden, zeigten nicht die normale Präferenzverzerrung, wenn sie mit Markeninformation konfrontiert wurden. Diese Ergebnisse sind interessant, da sie eine relativ eindeutige Lokalisierung der Markenwirkung im Gehirn zeigen. Fällt der ventromediale präfrontale Cortex z.B. durch eine Verletzung aus, haben Marken nicht mehr denselben Einfluss auf die Entscheidung der Konsumenten. Auch Plassmann et al. (2005) unterstützen den entdeckten „First-Choice-Brand-Effect“. Ihre Studie erklärt den Einfluss von Markeninformationen in unsicheren Situationen. Sie konzentrierten sich dabei insbesondere auf die Rolle des präfrontalen Cortex bei Markenwahlentscheidungen unter Risiko. Die Probanden sollten sich hierfür zwischen sechzehn Reiseveranstaltern entscheiden, mit denen sie lieber eine Reise in ein risikoreiches und ein weniger risikoreiches Zielgebiet buchen würden. Zusätzlich zum

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Neurobiologische Grundlagen von Konsumverhalten

„First-Choice-Brand-Effect“, zeigte die Datenanalyse eine stärkere Aktivierung des medialen präfrontalen Cortex bei riskanten Entscheidungen. Plassmann et al. (2005) schlussfolgerten, dass die Einbeziehung von Emotionen in den Entscheidungsprozess – im Gegensatz zu analytischen Strategien – bei risikoreichen Entscheidungen besonders wichtig ist. Ein möglicher Grund könnten ergänzende Informationen sein, die Emotionen - bewusst oder unbewusst - liefern. Analog zu den eben beschriebenen Studien bekräftigten auch Schaefer et al. (2006) die Bedeutung des medialen präfrontalen Cortex für Entscheidungen, die durch Markeninformationen beeinflusst werden (Plassmann et al. 2005; Deppe et al., 2005b). Schaefer et al. (2006) präsentierten Probanden bekannte und unbekannte Logos von Automobilherstellern und baten die Teilnehmer sich vorzustellen, die Autos zu fahren. Falls sie die Marken nicht kennen, sollten sie sich ein generisches Auto ausdenken. Interessanterweise stellten Schaefer et al. (2006) erhebliche Aktivierungsänderungen im medialen präfrontalen Cortex fest, wenn den Probanden vertraute Marken präsentiert wurden ein Ergebnis, das die Bedeutung dieser Gehirnregion für die Markenforschung und das Markenmanagement bekräftigt. Der mediale präfrontale Cortex wird häufig mit Selbstreflexion und selbstbezogener Informationsverarbeitung assoziiert. Deshalb folgerten Schaefer et al. (2006), dass die Vorstellung, ein Auto von einer bekannten Marke zu fahren, zu selbstbezogenen Gedanken führt. Außerdem folgerten sie, dass Marken den Entscheidungsprozess schon beeinflussen, bevor die Teilnehmer überhaupt begonnen hatten, über die Vor- und Nachteile der Autos nachzudenken. Diese Vermutung wird auch von Deppe et al. (2007) und ihrer Erforschung der neuronalen Verarbeitung von Zeitschriftenmarken gestützt. Ein anderes abstraktes aber implementiertes Konzept innerhalb der Markenforschung ist die „Markenpersönlichkeit“ (Aaker, 1997). Die Werbepraxis wendet dieses Konstrukt häufig durch den Gebrauch von Produktbeschreibungen an, die menschlichen Zügen ähneln (z.B. Henkel: „A brand like a friend“). Gleichwohl gibt es zahlreiche Befunde in der Literatur, nach denen die Beschreibung von Marken mit menschlichen Attributen nicht immer spontan möglich ist (z.B. die Marke „Warsteiner“ als „zuverlässig“). Yoon et al. (2006) überprüften vor diesem Hintergrund das Konzept der „Markenpersönlichkeit“, indem sie untersuchten, ob das Gehirn semantische Beschreibungen von Objekten und Personen auf unterschiedliche Art und Weise verarbeitet. Ihre Datenanalyse zeigte, dass die Charakterisierung von Personen im Vergleich zur Beschreibung von Marken zu einer stärkeren Aktivierung im medialen präfrontalen Cortex führt. Für die Bewertung von Produkteigenschaften wurde eine stärkere Aktivierung innerhalb objektbezogener Gehirnregionen, wie z.B. dem linken inferioren präfrontalen Cortex gemessen. Diese Ergebnisse können für die Marketingforschung und das Markenmanagement wichtig sein, da es anscheinend nicht möglich ist, menschliche Eigenschaften in einem unbegrenzten Maß auf Marken zu übertragen. Die Studie von Esch et al. (2008) beschäftigt sich mit der Frage, wie Marken auf Konsumenten wirken und ob sich unterschiedliche Markenemotionen auch auf neuronaler

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Mirja Hubert / Peter Kenning

Ebene nachweisen lassen. Mit Hilfe von klassischen Messmethoden wurden zunächst in zwei Vorstudien „unbekannte Marken“, „bekannte Marken mit neutraler Emotionalität“ und „bekannte Marken mit positiver Emotionalität“ selektiert. Durch diese Aufteilung wollten Esch et al. (2008) zeigen, wie unterschiedliche Markenstärken im Gehirn wirken. Sie fanden heraus, dass unbekannte Marken zu Aktivierungen in Regionen führten, die mit Lesen, Lernen und der Verarbeitung von neuem Wissen assoziiert sind. Bekannte Marken wirken dagegen in Arealen des Informationsabrufs. Außerdem riefen bekannte Marken positive Emotionen hervor, wohingegen unbekannte und schwache Marken mit negativen Emotionen verbunden wurden. Nachdem nun zunächst ein Überblick über die wichtigsten Forschungsergebnisse der Consumer Neuroscience gegeben wurde, soll der folgende Abschnitt noch einmal vertiefend auf wichtige Gehirnstrukturen der eben besprochenen Studien eingehen.

4 Wichtige Gehirnstrukturen der Consumer Neuroscience Studien Die eben beschriebenen Studien zeigen, dass die Consumer Neuroscience Hirnstrukturen lokalisieren konnte, die mit der neuronalen Verarbeitung von Produkten, Preisen, Werbung und (Betriebstypen-)Marken verbunden sind. Im Wesentlichen handelt es sich dabei um Strukturen, die den Konzepten „Belohnung“, „Bestrafung“ und „Entscheidung“ zugeordnet werden können. Gerade diese Konzepte könnten daher für die Konsumentenverhaltensforschung von Interesse sein und sollen im Folgenden aus neurowissenschaftlicher Perspektive beschrieben werden.

4.1

Belohnung

Als „Belohnung“ werden Stimuli bezeichnet, die Verhalten positiv verstärken können. Ihre Wirkung ist von gelernten Erfahrungen, dem Kontext, der Zeit und der Stärke der Belohnung abhängig (McClure et al., 2004). Hirnstrukturen, die in die Verarbeitung von Belohnung involviert sind, werden häufig mit dem Begriff „Belohnungssystem“ bezeichnet. Der Begriff „System“ wird dabei als Kombination aus „Struktur“ und „Funktion“ verstanden. Durch die Bewertung von Informationen und die Vorhersage, wann ein bestimmter Stimulus zu erwarten ist, scheint das Belohnungssystem für das Aufspüren von Belohnung und die Vermeidung von Strafe verantwortlich zu sein (O’Doherty, 2004). Im Allgemeinen kann es dabei als ein komplexes, d.h. nicht notwendigerweise zeitstabiles Bewertungssystem betrachtet werden, das insbesondere zielgerichtetes Verhalten bestimmt. Es besteht aus einem eng verknüpften Netzwerk verschiedener Hirnstrukturen mit vielfältigen Funktionen, wie z.B. dem ventralen Striatum/Nucleus accumbens, dem orbitofrontalen Cortex und der Amygdala (McClu-

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Neurobiologische Grundlagen von Konsumverhalten

re & York & Montague, 2004; Sanfey, 2007). Jüngste Erkenntnisse zeigen, dass das Belohnungssystem nicht nur durch primäre Stimuli wie Essen, Wasser, Getränke und sexuelle Reize, sondern auch durch attraktive Werbung (Kenning et al., 2007), Preisreduktionen (Knutson et al., 2007), attraktive Gesichter (Aharon et al., 2001) oder Statussymbole, wie Sportwagen (Erk et al., 2002), aktiviert werden kann. Bechara, Damasio und Damasio (2000) sprechen in diesem Zusammenhang auch von secondary inducern. Außerdem scheint das Belohnungssystem in die Entstehung von Produktpräferenzen und Markenloyalität involviert zu sein (Plassmann & Kenning & Ahlert, 2007). Der Nucleus accumbens, ein Teil des ventralen Striatum, gehört zum mesolimbischen Dopaminsystem, welches häufig mit dem Streben nach Freude in Verbindung gebracht wird. Erk et al. (2002) und Knutson et al. (2007) konnten zeigen, dass der Nucleus accumbens scheinbar auch in die Entstehung von Produktpräferenzen involviert ist. Die Bewertung der belohnenden Aspekte von eingehenden Reizen ist im Wesentlichen dem orbitofrontalen Cortex zugeordnet (O’Doherty, 2004). Die Studien von Erk et al. (2002) und Ambler, Ioannides und Rose (2000) erforschten die Bedeutung des orbitofrontalen Cortex für die Bewertung eingehender Reize, wie beispielsweise attraktiver Autos oder emotionaler Werbung. Aufgrund seiner engen Verbindung mit zahlreichen Gehirnstrukturen und seiner Fähigkeit, den Belohnungswert sensorischer Reize zu speichern, spielt der orbitofrontale Cortex eine wichtige Rolle für die Verarbeitung von Belohnung und das daraus resultierende Verhalten (O’Doherty, 2004; McClure & York & Montague, 2004). Eine andere wichtige Struktur des Belohnungssystems ist die Amygdala. Im Gegensatz zum orbitofrontalen Cortex, der den Wert eines Stimulus bewertet, steht die Aktivierung der Amygdala wahrscheinlich dafür, die Stärke eines empfangenen Reizes (arousal) zu bewerten (McClure/York/Montague, 2004).

4.2

Bestrafung

Ein weiteres wichtiges Konstrukt ist die Kodierung von „Bestrafung“ im menschlichen Gehirn. Bestrafende Reize definiert man als Stimuli, die zu Vermeidungs- bzw. Abwehrverhalten führen. Menschen wenden also Energie auf, um das Eintreten dieser Zustände zu verhindern (Seymore & Singer & Dolan, 2007). Primäre Reize, die bestrafend wirken können, sind zum Beispiel körperlicher Schmerz, unangenehme Gerüche oder Ekel. Studien aus dem Gebiet der Consumer Neuroscience und der Neuroökonomie haben gezeigt, dass diese neuronalen Mechanismen ebenso durch entsprechende ökonomische Reize, wie z.B. ungerechte Angebote, Geldverluste und hohe Preise ausgelöst werden können (Sanfey et al., 2003; Knutson et al., 2007). Hirnstrukturen, die in die Wahrnehmung von Bestrafung involviert sind, sind unter anderem der orbitofrontale Cortex, die Amygdala und die Insula. Diese Bereiche über-

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Mirja Hubert / Peter Kenning

schneiden sich mit dem Belohnungssystem. Da ihre Funktionen bisher nicht vollständig entschlüsselt sind, ist eine klare Abgrenzung beider Netzwerke nicht möglich. So decodiert der orbitofrontale Cortex nicht nur den Belohnungswert sondern auch den negativen Wert eines eingehenden Reizes. Ein anderes Beispiel für einen scheinbar in beide Systeme involvierten Bereich ist die Amygdala. Aversive Stimuli können hier ebenfalls zu einer Aktivierung führen. In der Tat ordneten frühere Studien die Amygdala in erster Linie der Wahrnehmung von Angst oder negativen Emotionen zu (McClure/York/Montague, 2004). Heute geht man davon aus, dass sowohl belohnende als auch aversive Reize in der Amygdala wirken können - je nach Stärke der Erregung und Intensität des Stimulus (O’Doherty, 2004; McClure/York/Montague, 2004). Ein Gehirnareal, das ursprünglich vornehmlich mit der Verarbeitung von aversiven Reizen in Verbindung gebracht wurde, ist die Insula. Auch ihre Arbeitsweise ist immer noch weitgehend unerschlossen: Sie scheint aber an der Vorhersage von Verlusten, wie z.B. der Wahrnehmung hoher Preise (Knutson et al. 2007) und an der Verarbeitung von ungerechten Angeboten (Sanfey et al., 2003) beteiligt zu sein.

4.3

Entscheidungen

Eine Entscheidung beinhaltet die Auswahl aus einem Set von Alternativen, die zuvor situationsabhängig nach ihrem möglichen Wert oder Nutzen bewertet wurden (Platt et al. 2008). Für die Marketingforschung ist das Verständnis von Entscheidungen bedeutsam, da der Konsument spezifische Entscheidungen, z.B. für eine Marke, in nahezu jeder Kaufsituation trifft. Obgleich eine exakte Differenzierung der unterschiedlichen Mechanismen innerhalb des Entscheidungsprozesses nicht möglich ist, gibt es drei wesentliche Aspekte: die Bewertung des eingehenden Reizes, die rationale Abwägung und die emotionale Verarbeitung (Bechara/Damasio, 2005). Eine erste wichtige Gehirnstruktur für Entscheidungsfindung ist der präfrontale Cortex (Ridderinkhof et al, 2004). Zusätzlich zu seiner Interaktion mit emotionalen Strukturen des „Belohnungs-/Bestrafungssystems“ spielt er eine Schlüsselrolle im Wahlprozess der Konsumenten (Wood & Grafman, 2003; Bechara & Damasio, 2005). Der präfrontale Cortex kann in drei Bereiche gegliedert werden, die mit unterschiedlichen Funktionen assoziiert werden. Der orbitofrontale Cortex, der ventromediale Cortex und der dorsolaterale Cortex. Wie bereits erwähnt, wird der orbitofrontale Cortex eng mit dem „Belohnungs- und Bestrafungssystem“ verbunden und häufig mit der Evaluation eingehender Informationen assoziiert. Der dorsolaterale Bereich des präfrontalen Cortex ist hauptsächlich in kognitive Vorgänge involviert. Interessanterweise kann hier eine reduzierte Aktivierung gemessen werden, sobald Verbraucher Entscheidungen treffen, die ihre Lieblingsmarke beinhalten („kortikaler Entlastungseffekt“) (Deppe et al., 2005b). Auf der anderen Seite spielt der dorsolaterale präfrontale Cortex eine wichtige Rolle für die rationale Entscheidungsfindung, wie z.B. für die Einschätzung der Zahlungsbereitschaft („willingness to pay“) der Probanden (Plassmann/ O’Doherty/

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Neurobiologische Grundlagen von Konsumverhalten

Rangel, 2007). Durch die enge Verknüpfung mit Amygdala und Hippocampus scheint der ventromediale Bereich des präfrontalen Cortex bedeutsam für die Integration von Emotionen in den Entscheidungsprozess (Wood/Grafmann, 2003). Die Studien von Ambler, Ioannides und Rose (2000), Deppe et al. (2005a, b), Kenning et al. (2007) und Plassmann, Kenning und Ahlert (2007) weisen darauf hin, dass der ventromediale präfrontale Cortex nicht nur für die Verarbeitung attraktiver und emotionaler Bilder verantwortlich ist, sondern dass er ebenso wichtig für den Aufbau von Produktpräferenzen und die Entstehung von Markenloyalität ist. Darüber hinaus kann eine Aktivierung im ventromedialen präfrontalen Cortex ein Indikator dafür sein, wie leicht sich Menschen durch Markeninformationen beeinflussen lassen. Koenigs und Tranel (2007) wiederholten die Coca-Cola-Studie von McClure et al. (2004) mit Personen, die Schädigungen in diesem Hirnbereich aufwiesen. Sie bestätigten das Ergebnis von McClure et al. (2004), dass der ventromediale präfrontale Cortex u.a. eine wichtige Rolle für die Markenwahrnehmung spielt. Denn diesmal wurde die Entscheidung der Probanden nicht mehr – wie im Versuch von McClure et al. (2004) – stark von der Markeninformation beeinflusst. Koenigs und Tranel (2007) konnten damit zeigen, dass bei einem Ausfall dieser Hirnregion Marken einen deutlich geringeren Einfluss auf die Entscheidung der Konsumenten haben.

5

Fazit

Ziel dieses Beitrages war es, zu zeigen, dass die neuronale Wirkung der wesentlichen Elemente des Marketing-Mix heute bereits erforscht ist. Der neurowissenschaftliche Messansatz führt zu präzisen Einblicken in die unbewussten und automatischen Prozesse, die das Konsumentenverhalten bestimmen. Daraus folgt, dass Consumer Neuroscience dazu beitragen kann, bestehende Annahmen der Marketingtheorie zu verwerfen, zu verbessern und neue Theorien zu entwickeln (Fugate, 2007). Dabei liefert die Beobachtung von Emotionen – hier verstanden als neurophysiologische Veränderungen - und deren Einfluss auf Kaufentscheidungen einen wichtigen Beitrag dieser Forschungsrichtung. Konsumenten werden nicht länger als vollständig rational betrachtet, weil Emotionen sowie unbewusste und automatisch ablaufende Prozesse eine zentrale Rolle bei der Entstehung von Verhalten spielen (Bechara/Damasio, 2005; Camerer/Loewenstein/Prelec, 2005). Letztlich rückt damit die Integration der Biologie in den Mittelpunkt künftiger Forschungsarbeiten. Wie bei jedem Forschungsansatz gibt es aber auch für die Consumer Neuroscience einige Limitationen. Beispielsweise sind die Studien (noch) sehr zeitintensiv, begleitet von hohen Kosten und mit rechtlichen und ethischen Abwägungen verbunden. Wie bereits erwähnt, müssen die Ergebnisse wegen der sehr umfangreichen Datenanalyse, der relativ kleinen Anzahl an bestehenden Studien und den ziemlich einfachen Versuchsaufbauten, die für die bildgebenden Verfahren notwendig sind, in Zukunft noch

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validiert und erweitert werden (Plassmann et al., 2007a). Obwohl sich die technischen Methoden stetig verbessern, bieten sie nur eine relativ indirekte Messung der kortikalen Aktivierungsänderungen aufgrund von Einschränkungen in der zeitlichen und räumlichen Auflösung. Darüber hinaus basieren alle Resultate auf der Annahme, dass die gemessene Aktivierung nicht nur das Ergebnis von Rauschen oder systematischen Fehlern ist. Man geht davon aus, dass eine korrekte räumliche wie auch zeitliche Zuordnung der Messungen möglich ist und dass die Vermutungen über typische Funktionsweisen auch im untersuchten Fall valide sind. Weiterhin wird unterstellt, dass der zu untersuchende Reiz und keine Störvariable zu der kortikalen Reaktion des teilnehmenden Probanden führt (Kenning/Plassmann, 2005). Eine andere Einschränkung könnte die Generalisierbarkeit der Studien betreffen, die häufig in Frage gestellt wird. Infolge hoher Kosten ist die Anzahl der Teilnehmer für gewöhnlich sehr gering. Eine kleine Stichprobengröße könnte wiederum von der Möglichkeit falsch positiver Resultate sowie einer höheren Wahrscheinlichkeit einen Fehler zweiter Art zu begehen, begleitet sein (Tversky/Kahnemann, 1971). Bisher gelten diese kleinen Stichproben jedoch als aussagekräftig (Desmond/Glover, 2002, Murphy/Garavan 2004, Yoon et al., 2006). Darüber hinaus könnte ein weiterer Hinweis für die Validität sein, dass zahlreiche Forscher unterschiedlicher Nationalitäten, die mit verschiedenen Versuchsaufbauten marketingrelvante Fragestellungen Mit Hilfe neurowissenschaftlicher Methoden untersucht haben, zu sehr ähnlichen Ergebnissen kommen (Ambler, Ioannides, Rose, 2000; McClure/York/Montague, 2004; Koenigs/Tranel, 2007; Kenning et al., 2007; Plassmann et al., 2007a). Auf der anderen Seite begründet diese Robustheit gleichzeitig ein Gegenargument für die Validität. Beispielsweise scheint das Gehirn, zumindest den fMRT-Bildern zufolge, unterschiedliche Marken auf eine sehr ähnliche Art und Weise zu verarbeiten, obwohl zwischen ihnen sowohl semantische als auch phänomenologische Unterschiede bestehen. Dies könnte darauf hinweisen, dass die Forschungsmethode noch immer zu ungenau ist, um kleine Variationen in der Aktivierung zu messen. Weitere Forschungsarbeiten werden zeigen, inwiefern dieses Problem relevant ist. Letztendlich ist feststellbar, dass sich die Consumer Neuroscience in den nächsten Jahren umorientieren wird. Anstatt eines induktiven Ansatzes („Entdeckungszusammenhang“), werden in Zukunft verstärkt deduktive Versuchsanordnungen beobachtet werden können. Dabei ist zu erwarten, dass immer vielfältigere Methoden (z.B. Läsionsstudien oder rTMS) zum Einsatz kommen, die helfen, gewonnene Ergebnisse zu replizieren und zu validieren. Die Struktur eines solchen integrierten theoretischen Konzepts deutet sich bereits in den Variablen Belohnung, Bestrafung und Entscheidung an.

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Neurobiologische Grundlagen von Konsumverhalten

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218

Corinna Bürger / Bernd Weber

Neurofinance – Geldverarbeitung im Gehirn

1 Einleitung........................................................................................................................221 2 Was ist Neurofinance? ..................................................................................................221 2.1 Die Hintergründe....................................................................................................221 2.2 Die Aufgaben...........................................................................................................223 2.3 Die Ziele ...................................................................................................................224 3 Der Umgang mit Geld...................................................................................................225 3.1 Klassische Theorien der Wirtschaftswissenschaften ..........................................226 3.2 Das Finanzwesen entwickelt Risk-Return Modelle............................................228 3.3 Prospect Theory als psychologische Alternative ................................................232 4 Geld und Gehirn ............................................................................................................244 4.1 Der präfrontale Cortex ...........................................................................................246 4.2 Die laterale intraparietale Area .............................................................................251 4.3 Der posteriore cinguläre Cortex............................................................................254 4.4 Amygdala und insulärer Cortex ...........................................................................255 4.5 Ventrales Striatum ..................................................................................................257 5 Neurofinance – Ein Weg mit Zukunft? .......................................................................264 6 Literaturverzeichnis ......................................................................................................266

M. Reimann,B. Weber (Hrsg.) Neuroökonomie, DOI: 978-3-8349-6373-4_10, © Gabler Verlag | Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH 2011

219

Neurofinance

1

Einleitung

Die relativ jungen Erkenntnisse der Neuroökonomieforschung haben bereits heute die Sichtweise vieler Manager und Marketingexperten verändert. Der Homo oeconomicus verliert aber nicht nur in Managementkreisen an allmächtigem Glanz, auch in den Massenmedien ist die Irrationalität des Menschen ein mit Interesse verfolgtes Thema. Auch wenn die praktischen Bezüge der Neuroökonomieforschung erst in den nächsten Jahrzehnten ihre volle Blüte erreichen werden, bringen sie bereits heute grundlegende Einsichten über den Menschen im wirtschaftlichen Umfeld hervor. Eines der sich rasant entwickelnden Anwendungsgebiete im Bereich der Neuroökonomie ist die Neurofinance. Dieses Fach befasst sich mit der wissenschaftlichen Analyse von Handelsverhalten auf Finanzmärkten und macht sich dazu neueste neurowissenschaftliche Methoden und Technologien zu Nutze. (Edwards, 2004) Der erste Abschnitt dieses Teilkapitels umreißt die forschungsgeschichtlichen Hintergründe, die Aufgaben und Ziele von Neurofinance als praxisbezogene Wissenschaft. Im zweiten Abschnitt wird anhand einiger Beispiele sowohl aus dem Labor als auch aus der realen Finanzwelt das menschliche Verhalten im Umgang mit Geld dargestellt. Es geht zum einen um finanzielles Risikoverhalten und emotionale Einflüsse auf unsere Einschätzungen in finanziellen Belangen, wie etwa Verlustaversion, mangelndes Einfühlungsvermögen und übermäßiges Selbstvertrauen. Auch das Herdenverhalten als Finanzmarktphänomen wird hier diskutiert. Der dritte Teil befasst sich dann mit unserem Gehirn Wie genau wird Geld in unseren Köpfen repräsentiert? Welche neuronalen Strukturen sind mit der Verarbeitung von Geld betraut? Und ist es als abstraktes Tauschmedium eine Besonderheit oder reagieren unsere Nervenzellen auf Geld wie auf jeden anderen positiven Stimulus, wie etwa ein leckeres Stück Torte oder einen attraktiven Geschlechtspartner? Unterscheiden sich die Gehirne von Menschen mit unterschiedlichen Persönlichkeitszügen auch darin, wie sie auf monetäre Anreize reagieren? Gibt es Unterschiede zwischen Männern und Frauen? Zum Abschluss wird ein kurzer Ausblick in die Zukunft des Forschungszweigs Neurofinance und dessen Anwendung gewagt. Dies beinhaltet eine kurze Erörterung noch offener Fragen, die dem interessierten Leser weniger als umfassende Darstellung der Problematiken, sondern eher als Anregung zur eigenen Meinungsbildung dienen soll.

2

Was ist Neurofinance?

2.1

Die Hintergründe

Den Ursprung des nur wenige Jahre alten Forschungszweiges der Neurofinance wird vor allem der Verhaltensökonomie und der Neuroökonomie zugesprochen. Wirt-

221

Corinna Bürger / Bernd Weber

schaftswissenschaftliche Theorien (wie z.B. die ökonomische Spieltheorie), Erkenntnisse aus der Psychologie (v.a. sozialpsychologische Konstrukte) und neurowissenschaftliche Bildgebungstechniken (wie PET oder fMRT) beeinflussen die Fragestellungen und methodischen Vorgehensweisen der Neurofinance. Wodurch grenzt sich Neurofinance von der Neuroökonomie ab? Beide Fachgebiete nutzen dieselben Techniken und haben zum Ziel, menschliches Verhalten in wirtschaftlichen Entscheidungssituationen zu ergründen. Neurofinance lässt sich aber eher als ein Spezialgebiet der Neuroökonomie auffassen, welches sich insbesondere mit Handelsverhalten auf Finanzmärkten beschäftigt. Zuweilen wird dieses Fach auch als angewandte Neuroökonomie bezeichnet. (Edwards, 2004) Dies spiegelt sich auch in der Grundauffassung wider, welche die Neuroökonomie an ihre Tochter weitergegeben hat: Menschen sind zu rationalem Denken und Handeln aufgrund unserer evolutionär bedingten psychophysiologischen Beschaffenheit nicht fähig. Unser Gehirn ist einfach nicht „dazu gemacht“, mit Wertpapieren zu spekulieren, in Risikofonds zu investieren und ein effizientes Marktsystem aufrecht zu erhalten. Dieses Dilemma liegt in der Tatsache begründet, dass sich die neuronalen Netzwerke im Gehirn des Homo sapiens über Millionen von Jahren entwickelt und angepasst haben. Diese Anpassung erfolgte im größten Teil dieses Zeitraumes jedoch nicht an unsere komplexen Handelsstrukturen und Finanzmärkte von heute, sondern an die Lebensbedingungen der afrikanischen Savanne (Shermer, 2007). Ein oft angebrachtes Beispiel ist unsere natürliche Reaktion auf eine unbekannte und potentiell gefährliche Situation – Kampf oder Flucht. Dieses Verhaltensschema ist meist unbewusst, hoch automatisiert und kann dadurch unmittelbar abgerufen werden. Stellen Sie sich vor, wir würden jegliche Reaktionen gründlich abwägen, Kosten und Nutzen berechnen und eine logisch begründbare Schlussfolgerung unter Bezugnahme auf alle Risiken und Alternativen ziehen – im Angesicht eines Löwen sicherlich nicht die zweckmäßigste Vorgehensweise. Wir müssen uns immer wieder vor Augen führen, dass wir die Nachfahren dieser Menschen sind, die – ohne großes Nachdenken – vor dem Löwen geflüchtet sind. Die treibende Kraft unserer Verhaltensweisen liegt aus diesem Grunde zu einem nicht zu vernachlässigenden Anteil in automatischen Prozessen, zu denen unser Bewusstsein keinen Zugang hat. Diese sind in Jahrmillionen menschlicher Evolution durch natürliche Selektion entstanden und haben so zur bestmöglichen Adaptation unter den vorherrschenden Lebensbedingungen beigetragen. Diese Bedingungen haben sich jedoch in den letzten paar tausend Jahren drastisch geändert. Aber so schnell ist die Evolution nicht. Relativ zur Entstehungsgeschichte des Lebens auf der Erde sind die letzten Jahrtausende ein verschwindendes Zeitfenster, zu kurz für eine Anpassung einer kompletten Spezies an eine völlig neue wirtschaftliche und soziale Umgebung. George Loewenstein, Professor an der Carnegie Mellon Universität in Pittsburgh, Pennsylvania, formulierte es so: „Im Pleistozän gab es einfach keine Dinge wie Aktien. Menschen sind pathologisch risikoaversiv. Viele der Mechanismen, die unsere Gefühle steuern, sind eigentlich nicht wirklich gut an unser modernes Leben angepasst“ (Spencer, 2005). Wir tragen in unserer postmodernen Gesellschaft immer noch unseren

222

Neurofinance

Rucksack mit Verhaltensmustern und tief verwurzelten Reaktionen aus Millionen Jahren der Evolution herum. Kein Wunder also, dass der Umgang mit Geld, einer im evolutionären Kontext gesehen neuartigen Erfindung, eben nicht durchweg rational begründbar ist, sondern durch viele Faktoren unser Denken und Handeln beeinflusst und sogar zu einer verzerrten Wahrnehmung führen kann.

2.2

Die Aufgaben

Die Vorstellung des rationalen Menschen wurde in den Wirtschaftswissenschaften vor allem durch die Theorie der rationalen Erwartungen in den 1970er Jahren gestärkt. (Lucas, 1972) Hinter ihr steht die Annahme, dass Menschen in der Regel fähig sind, Wahrscheinlichkeiten zukünftiger Ereignisse zu erfassen, sie zu gewichten und durch logisches Schlussfolgern zu einer geeigneten oder sogar DER einzig richtigen Entscheidung zu gelangen. Die völlige Ausblendung von menschlicher Emotion und Motivation führte zu weit reichenden Aussagen wie z.B. denen des Coase-Theorems. Diese Behauptung geht von einem Markt aus, dessen Probleme durch externe Effekte dadurch gelöst werden können, dass über die Allokation von Ressourcen verhandelt wird und diese ohne Kosten getauscht werden können (Coase, 1960). Eine Voraussetzung des Theorems ist allerdings die vollständige Information über mögliche externe Effekte. Die Effizienzmarkthypothese als weiteres Beispiel besagt, dass die Finanzmärkte in dem Sinne effizient sind, dass alle vorhandenen Informationen über Nachfrage, Verfügbarkeit usw. bereits in den Kursen enthalten sind und somit niemand in der Lage zu dauerhaft überdurchschnittlichen Gewinnen ist (Fama, 1970). Der Satz „Der Markt hat immer Recht“ umschreibt anschaulich die Theorie des effizienten Marktes (Fama, 1970). Diese starre Perspektive der Wirtschaftswissenschaftler wurde jedoch schon weit früher durch vernunftbasierte Wirtschaftstheorien geprägt, von denen wir im nächsten Abschnitt einige näher kennen lernen werden. Eine fundamentale Bedingung dieser und anderer Theorien ist die konstante Rationalität des Menschen als höchste Kontrollinstanz unseres Denkens. Ist das wirklich so? Denken Sie jetzt einmal – ganz rational – über diese Aussage nach und erinnern Sie sich an das letzte Mal, als Sie den Vorsorgetermin beim Zahnarzt verschoben haben; als Sie einen Spontankauf getätigt haben, der schließlich unter leichten Schamgefühlen in der Ecke des Kleiderschrankes oder auf dem Dachboden verschwand; oder als Sie nicht nein zu einem Stück Kuchen sagen konnten, obwohl Sie sich fest vorgenommen hatten, bis zum Sommerurlaub ein paar Pfunde zu verlieren. Sie merken, diese Beispiele könnten seitenweise fortgesetzt werden und führen uns teils mehr oder weniger unangenehm vor Augen, dass wir uns keineswegs auf unsere Vernunft verlassen können. Warum sollte dies in einem ökonomischen Kontext anders sein? Beispiele für menschliche Irrationalität im wirtschaftlichen Kontext gibt es reichlich. Hochkomplexe Fragestellungen, wie sie in der Weltwirtschaft tagtäglich vorkommen, können von uns nie vollständig erfasst werden. Auch die besten Finanzberater stützen sich letztendlich auf ihre Erfahrung und statistische Prognosewerte, die immer nur mehr oder weniger mit

223

Corinna Bürger / Bernd Weber

der Realität übereinstimmen. Um es mit einem Analogon aus der Informationstechnologie auszudrücken: Unser Gehirn besitzt nur eine begrenzte Rechenkapazität. Und diese begrenzten Ressourcen müssen möglichst effektiv eingesetzt werden. Effektivität bedeutet in diesem Zusammenhang aber nicht Produktivität, Schnelligkeit und Genauigkeit, sondern eher einen minimalen Energieeinsatz bei hinreichendem Output. Dass heißt, Menschen nutzen im Alltag meist heuristische Vereinfachungen, um komplizierte Aufgaben zu lösen. (Simon, 1956) Unser Gehirn verbraucht durchschnittlich 20% unserer Stoffwechselenergie, obwohl es nur etwa 2% unseres Körpergewichts ausmacht (Shulman et al, 2004). Zum Rest unseres Körpers ist es also ein vergleichsweise unwirtschaftliches Organ. Diesen ohnehin schon sehr hohen Verbrauch an kostbaren Kilojoule konnten unsere Vorfahren um keinen Preis erhöhen – denn die nächste Hungerperiode kam bestimmt. Um das Überleben des Homo sapiens zu sichern, konnte man sich keine unnötige Energieverschwendung erlauben. Aus diesem Grund entwickelte das menschliche Gehirn „pi mal Daumen“-Regeln, welche ein Problem überschaubar machen und uns im Alltag schnell und energiesparend vorwärts bringen. Ein Beispiel für den Ausdruck unserer begrenzten Vernunft ist der sogenannte Framing-Effekt (Tversky & Kahneman, 1981). Je nachdem, wie eine in den Fakten übereinstimmende Aufgabe formuliert wird, geben die meisten Menschen unterschiedliche Antworten. Übermäßiges Selbstvertrauen (Overconfidence) führt dazu, dass Informationen, die gegen die eigene Meinung sprechen, einfach ausgeblendet werden. Diese und andere typisch menschliche Verhaltensweisen prägen nicht nur unser Alltagsleben, sondern auch die gesamte Finanzwelt – mit teils verheerenden Folgen. Die Aufgabe der Neurofinance liegt demzufolge darin, die Psychologie des Menschen im Umgang mit Geld zu erklären und Hilfestellung zur Krisenvermeidung auf den Finanzmärkten, als auch zum Entwicklungsfortschritt des Handels an die Hand zu geben.

2.3

Die Ziele

Die Bestrebungen der Neurofinance gehen im Vergleich zur allgemeineren Neuroökonomie klar in Richtung Anwendung. Verhalten auf Finanzmärkten wird anhand neurowissenschaftlicher Techniken analysiert, um zum einen Phänomene wie Verlustaversion und Herdenverhalten erklären zu können, und zum anderen (und hier liegt der Schwerpunkt des Faches) Ergebnisse des Finanzhandels zu verbessern. Edwards (2004) hat die Ziele der Neurofinance in drei Punkten zusammengefasst:

„ Wirtschaftliche Optimierung und Verständnisgewinne über Finanzmärkte durch Identifizierung von psychologischen Faktoren und deren Einfluss auf das Handelsverhalten

224

Neurofinance

„ Zusammenhänge von Persönlichkeitseigenschaften und wirtschaftlichen Erfolges bzw. Misserfolges

„ Entwicklung von Technologien und Trainingsmethoden zur Verbesserung individueller Leistung im Finanzhandel Durch die Anerkennung des Menschen als ein im Grunde irrationales Wesen ergeben sich weit reichende Konsequenzen für den Handel mit Kapital, inklusive die Vorhersagbarkeit von Rendite, Liquidität, Finanzblasen und Börsencrashs (Sapra & Zak, 2008). Wissenschaftler haben bereits einige theoretische Modelle entwickelt, die nicht mehr von einer perfekten Rationalität ausgehen, und erreichten damit eine bessere Prognose von Investitionsverhalten (Scheinkman & Xiong, 2003). In Verbindung mit neuen Erkenntnissen über die neuronalen Systeme, die unserem Verhalten zu Grunde liegen, kann die Forschung auf dem Gebiet der Neurofinance eine Brücke zwischen ökonomischer Theorie und der Realität des Marktes schlagen. Damit gewährt dieses Fach bedeutsame Einsichten in bisher unerklärbare Kuriositäten auf den Finanzmärkten und wird auch in naher Zukunft substantielle Beiträge zum Verständnis und der Modifikation menschlichen Verhaltens im Handel mit Krediten, Wertpapieren und Devisen leisten können.

3

Der Umgang mit Geld

Risikoverhalten spielt eine bedeutende Rolle in der neuroökonomischen Forschung zum Entscheidungs- und Problemlöseverhalten. Besonders in der Finanzwirtschaft umfasst das Risikomanagement ein breites Anwendungsgebiet von Kreditgeschäften und Versicherungsunternehmen bis hin zu Umweltproblematiken. Dieser Abschnitt beschäftigt sich den Besonderheiten des finanziellen Risikoverhaltens, dem Forschungsgegenstand der Neurofinance. Der Begriff „Risiko“ wird im Allgemeinen mit Bedrohungen und Gefahren assoziiert, die wiederum oft ein unerklärliches Angstgefühl hervorrufen (Slovic, 1987). Im finanziellen Kontext hängt das Risiko von der Höhe und Wahrscheinlichkeit eines potentiellen Verlustes ab (March & Shapira, 1987). Für Psychologen, die sich mit der Entscheidungsforschung befassen, steigt ein Risiko mit Erhöhung der Varianz der Wahrscheinlichkeitsverteilung möglicher Konsequenzen. Ein Münzwurf, bei dem es um 50€ geht, wenn die Münze Kopf zeigt, ist risikoreicher als ein Münzwurf, bei dem man 30 € bei Kopf und 20 € bei Zahl gewinnen kann. Ökonomen differenzieren in ihren Forschungsfragen Risiko von Unsicherheit (Knight, 1921). Entscheidungen unter Risiko beinhalten spezifizierte und bekannte Wahrscheinlichkeiten aller möglichen Ergebnisse, so wie etwa bei einem Münzwurf oder einer Lotterie mit einer festgelegten Anzahl an Losen. Bei Entscheidungen unter Unsicherheit dagegen ist nicht bekannt, mit welcher Wahrscheinlichkeit ein Ereignis eintreffen wird. Diese muss daher auf Grundlage

225

Corinna Bürger / Bernd Weber

mehr oder weniger genauen Vorkenntnissen, Statistiken oder auch nur einem reinen „Bauchgefühl“ geschätzt werden. Die meisten Entscheidungssituationen im Alltag geschehen unter Unsicherheit, z.B. die Auswahl des Weihnachtsgeschenks, die Wettervorhersage, die Fußballwette, ja letztlich sogar die Wahl unseres Lebenspartners. Der Großteil der bisherigen Forschung hat sich jedoch der ersten Art von Entscheidungsverhalten gewidmet, dem unter Risiko. Dies hat weniger ideelle, sondern vor allem praktische Gründe: Erstens ist Risiko einfacher zu spezifizieren und wurde durch Theorien zum Entscheidungsverhalten bereits gut charakterisiert, zweitens haben sich die kognitiven Neurowissenschaften in ihrer bisherigen Forschung eher an Entscheidungen unter Risiko gewandt (Trepel et al, 2005) (ohne selbst eine derart scharfe Unterscheidung wie die Wirtschaftswissenschaftler zu treffen).

3.1

Klassische Theorien der Wirtschaftswissenschaften

Finanzielle Risiken gehören zu unserer Gesellschaft. Fragen zur persönlichen Rentenvorsorge, Versicherungsschutz oder medizinischer Zusatzversorgung muss sich jeder von uns früher oder später stellen. Haben Sie sich nicht auch schon einmal gefragt, wie man bloß die optimale Entscheidung für sich treffen soll? Finanzielles Risiko kann als ein Abwägen oder, ökonomisch ausgedrückt, Bilanzieren von potentiellen Gewinnen und Verlusten beschrieben werden. In der ökonomischen Entscheidungsforschung gilt zusätzlich der Erwartungswert (Expected value, EV) als bedeutende Komponente. Mitte des siebzehnten Jahrhunderts wurde er erstmals in einem Briefwechsel zwischen Pascal und Fermat erwähnt und schuf damit Grundlage der Wahrscheinlichkeitstheorie (Trepel et al, 2005). Der Erwartungswert setzt sich aus dem Ausmaß an wünschenswerten Ereignissen und deren Auftretenswahrscheinlichkeit zusammen. Mathematisch ergibt er sich einfach aus dem Produkt des Ergebnisses mit seiner Wahrscheinlichkeit: EV = p  X Dieses Maß wird in einer Entscheidungssituation den unterschiedlichen Optionen zugeordnet, die Option mit dem höchsten Erwartungswert stellt dann die „richtige“ Entscheidung dar. Die Maximierung des Erwartungswertes nimmt eine risikoneutrale Haltung des Entscheidungsträgers an. Dieser Regel zu Folge sollte eine Person einen Münzwurf, bei dem sie 50 € bei Kopf und 0 € bei Zahl bekommt, einer sicheren Zahlung von 24 € gegenüber bevorzugen, denn der Erwartungswert des Spiels (50 €  0,5 = 25 €) ist höher als der sichere Gewinn. Und damit stehen wir auch schon vor einem Problem dieser sonst so plausiblen Theorie, denn die im realen Verhalten oft beobachtete Risikoaversion kann sie nicht erklären. Warum wählen die meisten Menschen in unserem Beispiel vorwiegend den sicheren Gewinn? Aus welchen Gründen werden Abermilliarden für Versicherungen ausgegeben, obwohl die Auftretenswahrscheinlichkeit für Blitzschlag oder durch Motorboote verursachte Schäden oftmals zu vernachlässigen ist?

226

Neurofinance

Der Schweizer Mathematiker Bernoulli nahm sich dieser Frage an und kritisierte die hochgelobte Theorie der Erwartungswertmaximierung. Er fand es abwegig, dass Menschen nur rein objektive Werte zur Entscheidung zwischen verschiedenen Handlungsmöglichkeiten nutzen. Vielmehr ging er davon aus, dass ein subjektiver erwarteter Nutzen (Expected Utility, EU) zur Entscheidungsfindung genutzt wird, der von individuellen Parametern wie Herkunft, Erziehung, Bildung u.v.m. abhängt. Beispielsweise wird eine arme Person einen Geldbetrag von 100 € höher bewerten als eine reiche Person. Das Resultat ist eine sog. Utilitätsfunktion u (Utility Function), die sich über verschiedene Ausprägungen von Reichtum konkav verhält (s. Abb. 3-1) Nach Bernoullis Modell wird die Entscheidung zu Gunsten des höchsten subjektiven Nutzens ausfallen. EU = p  u(X)

Abbildung 3-1 :

Eine einfache Utilitätsfunktion über Vermögenszustände (nach von Neumann und Morgenstern, 1944)

Nutzen

0

50

100

Vermögen

Zur zentralen Komponente der Wirtschaftswissenschaften wurde die subjektive Erwartungsnutzentheorie (EU-Theorie) mittels der Festlegung von vier Axiomen durch von Neumann und Morgenstern (1944). Stellen Sie sich zwei Tombolas vor (T1 und T2), deren Wahrscheinlichkeitsverteilungen bekannt sind. T1 sieht z.B. eine Gewinnchance von 0,5 auf 50 € vor, zu 0,5 gehen Sie leer aus. In T2 dagegen sind Ihnen 15 € sicher. Bedenken Sie außerdem, dass es klare Präferenzen in dieser Auswahl an Tombolas gibt, d.h. T1  T2 bedeutet „T1 wird bevorzugt oder ist äquivalent zu T2“. Die Axiome lauten wie folgt:

227

Corinna Bürger / Bernd Weber

„ Vollständigkeit: Menschen zeigen Präferenzen über alle Tombolas. Formal ausgedrückt heißt dass, entweder T1  T2 oder T2  T1.

„ Transitivität: Menschen ordnen Tombolas in konsistenter Weise. Wenn also T1  T2 und T2  T3, dann T1  T3.

„ Kontinuität: Von drei Tombolas wird eine Mischung aus der besten und schlechtesten Verlosung gegenüber einer dazwischen liegenden bevorzugt und umgekehrt. Für T1  T2  T3 existiert ,   (0,1), so dass T1 + (1 – ) T3  T2 und T2  T1 + (1 – ) T3.

„ Unabhängigkeit: Wenn eine Person eine Tombola gegenüber einer anderen bevorzugt, dann sollte eine Mischung beider Verlosungen mit einer gemeinsamen dritten Tombola keinen Einfluss auf diese Präferenz ausüben. Das heißt, für eine beliebige T1, T2 und T3, und ein   (0,1) gilt T1  T2 nur unter der Voraussetzung, dass T1 + (1 – ) T3  T2 + (1 – ) T3. Dieser Satz an Grundregeln galt seitdem als notwendig und hinreichend zur Repräsentation der Wahl eines Entscheidungsträgers durch die Maximierung des erwarteten subjektiven Nutzens (Jensen, 1967). Die Vollständigkeits- und Transitivitätsregel erlauben Entscheidungsträgern eine Ordnung ihrer Präferenzen, die Kontinuitätsregel ist notwendig, um einen anhaltenden Austausch zwischen Wahrscheinlichkeit und Ergebnissen zu gewährleisten. Die Unabhängigkeitsregel legt fest, dass der subjektive Nutzen der Ergebnisse gemäß ihrer jeweiligen Wahrscheinlichkeiten gewichtet wird. Durch ihre intuitive Plausibilität wurde die subjektive Erwartungsnutzentheorie zur dominanten Hypothese in der wirtschaftlichen Analyse von Entscheidungen unter Risiko und Unsicherheit.

3.2

Das Finanzwesen entwickelt Risk-Return Modelle

Zur selben Zeit wurden auch andere Ansätze entwickelt, um die Probleme der Erwartungswertmaximierung zu lösen. Eine andere Herangehensweise propagierte der spätere Nobelpreisgewinner Harry M. Markowitz (1959), indem er ein Modell der Zahlungsbereitschaft (willingness to pay – WTP) für eine riskante Option A als Austausch gegen den Gewinn dieser Option V(A) und ihren Risiko R(A) entwickelte. Dieses Modell nahm an, dass Menschen versuchen würden, ihr Risiko in Relation zu dem Gewinn möglichst gering zu halten: WTP(A) = V(A) – bR(A) In traditionellen Risk-Return Modellen entspricht V(A) dem Erwartungswert der Option A und R(A) ihrer Varianz. Der Parameter b beschreibt den Trade-off zwischen der Gewinnmaximierung und Risikominimierung und dient der Beschreibung interindividueller Ausprägungen von Risikoaversion. Alle Parameter in diesem Modell sind im Grunde psychologische Variablen, die je nach persönlichen und situationsbedingten 228

Neurofinance

Faktoren abweichen können. Verhaltensstudien zeigen in der Tat, dass objektiv gleiche Gewinnmöglichkeiten von verschiedenen Individuen durchaus unterschiedlich wahrgenommen werden können (Brachinger & Weber, 1997; Weber, 2001b). Eine Eigenschaft, die Unternehmer von anderen Führungskräften unterscheidet, ist eine im Vergleich weit optimistischere Wahrnehmung der Risiken und nicht, wie gemeinhin angenommen, eine positivere Einstellung gegenüber Risiken (Cooper er al, 1988). Für unabhängige (und möglicherweise sogar realistischere) Beobachter erscheint ein Unternehmer, der hohe Risiken auf sich nimmt, leichtfertig und unverantwortlich zu handeln. Werden Unterschiede in der Risikowahrnehmung jedoch ausgeklammert, zeigen Unternehmer – wie die meisten Menschen – eine Präferenz für Aufgaben mit mittlerem Risiko, die sie also fordern, aber subjektiv „zu schaffen sind“ (Brockhaus, 1982). Die individuelle Wahrnehmung von Risiken ist der zentrale Punkt der Risk-Return Modelle. Darauf aufbauend wurden in den letzten Jahren Methoden entwickelt, um das persönliche Empfinden von Risiko quantifizierbar zu machen. Aber ist es überhaupt möglich, jeder beliebigen Person einen spezifischen „Risikowert“ zuzuweisen? Lange herrschte die Auffassung, Risikowahrnehmung sei eine stabile Persönlichkeitsvariable – gleich bleibend über unterschiedliche Situationen und Gemütszustände. Doch Studien ergaben nur schwache Korrelationen zwischen Risikoverhalten in unterschiedlichen Kontexten. So zeigten beispielsweise Manager unterschiedliches Entscheidungsverhalten bezüglich persönlichem im Vergleich zu Firmenkapital (MacCrimmon & Wehrung, 1986; 1990). Vielleicht leuchtet Ihnen diese Feststellung bereits ein, wenn Sie an Ihre persönliche Einstellung zu Risiken in verschiedenen Situationen denken: Würden Sie einen bestimmten Betrag auf den nächsten Sieg Ihres Lieblingsvereins wetten? Würden Sie in riskante Wertpapieranlagen investieren? Würden Sie sich auf einer Party betrinken? Würden Sie an einer Wüstenrallye teilnehmen? Würden Sie Ihrem Chef sagen, was Sie von seinen Führungsqualitäten halten? Nur wenige Menschen werden auf alle diese Fragen dieselbe Antwort geben. Auch wird ein und dieselbe Person nicht immer gleich antworten: Stellen Sie diese oder ähnliche Fragen doch jemandem kurz nach einem Geschäftsmeeting und nochmals ein paar Tage später am Kneipenstammtisch. Systematische Unterschiede der Risikowahrnehmung zwischen Einzelpersonen, Gruppen und Kulturen sind bereits in zahlreichen Untersuchungen berichtet worden (Bontempo et al, 1997; Slovic et al. 1998; Weber & Hsee, 2000). Auch gibt es einige Hinweise auf interindividuelle Differenzen in der Wahrnehmung von Gewinnmöglichkeiten (Johnson, et al 2004). Werden diese persönlichen Unterschiede in der Wahrnehmung von Risiken und Gewinnen berücksichtigt, ergibt sich allerdings eine relativ stabile Risikoeinstellung – definiert als die Bereitschaft, ein bestimmtes Risiko zugunsten einer bestimmten Gewinnaussicht zu wählen (Weber E.U. et al, 2000, 2001). Dies ist ein weiteres Indiz dafür, dass situationsbedingte Unterschiede im Verhalten auf die individuelle Risikowahrnehmung zurückzuführen sind.

229

Corinna Bürger / Bernd Weber

Wissenschaftler haben auf Grundlage dieser Beobachtungen sog. Entscheidungsdomänen definiert. Sie umfassen Lebensbereiche wie finanzielle Investitionen, Glücksspiel, geschäftliche und persönliche Entscheidungen (MacCrimmon & Wehrung, 1986; 1990). Persönliche Entscheidungsfindung kann wiederum in kleinere Kategorien eingeteilt werden: Gesundheit/Sicherheit (z.B. einen Fahrradhelm tragen, Rauchen), Soziales (z.B. Lästern, Familienstreit) und Ethik (z.B. Schummeln in einer Prüfung, Entscheidung über lebenserhaltende Maßnahmen). In einem auf Basis dieser Erkenntnisse entwickelten Fragebogen haben Weber, Blais und Betz (2002) die bereichsspezifische Risikowahrnehmung erfasst. Wie angenommen, zeigte sich keine konsistente Risikoaversion bzw. Risikosuche über die verschiedenen Bereiche. Frauen zeigten mit Ausnahme der sozialen Domäne jedoch eine stärker ausgeprägte Risikoaversion. Die Subskala „Finanzen“ zeigte nur schwache bis mittlere Korrelationen mit den Domänen „Gesundheit/Sicherheit“ (r = 0,29) und „Freizeit“ (r = 0,36) und keinerlei Zusammenhang mit dem Bereich „Soziales“ (r = -0,07). Eine äußerst bemerkenswerte Beobachtung berichtet eine spätere Studie dieser Arbeitsgruppe: Die Varianz innerhalb der Personen war etwa siebenmal größer als die Varianz zwischen den Teilnehmern (Blais & Weber, 2006), d.h., die Unterschiede in der Risikowahrnehmung über die verschiedenen Bereiche waren für einen einzelnen Probanden weit größer als die Abweichungen zwischen ihm und einer beliebigen anderen Person. Wir stellen fest: Risiko ist also nicht gleich Risiko, sondern muss je nach Lebensbereich und persönlichen Eigenschaften sehr individuell eingeschätzt werden. Eine aktuelle Untersuchung deutscher Forscher betrachtete ebenfalls unterschiedliche Prädiktoren für Risikoverhalten, wie Geschlecht, Alter, Körpergröße und Bildung der Eltern (Dohmen et al., 2009). Auch sie konnten eine signifikant größere Risikobereitschaft für Männer feststellen. Darüber hinaus stieg die Vermeidung riskanter Optionen in unterschiedlichen Lebensbereichen mit dem Alter an. Interessant ist die Tatsache, dass auch die Körpergröße einen statistisch bedeutsamen Einfluss auf die Risikoeinstellungen zu haben scheint. Je größer die Befragten waren, desto eher waren sie bereit, Risiken einzugehen. Auch der Bildungsabschluss der Eltern sagte eine allgemein höhere Risikobereitschaft voraus. Das Kriterium bezog sich auf das Abitur wenigstens eines Elternteils. Diese Befunde weisen gleichermaßen darauf hin, dass zur Beurteilung der individuellen Risikoeinstellung und darauf beruhendem Verhalten sowohl die unterschiedlichen Lebensbereiche als auch biologische und umweltbedingte Faktoren berücksichtigt werden müssen. Trotz ihrer Plausibilität und normativen Stärken haben aber auch die Risk-Return Ansätze ihre Schwierigkeiten, Entscheidungsverhalten unter Risiko und Unsicherheit deskriptiv zu modellieren. Ergebnisse aus dem Labor und Beobachtungen realer Alltagsentscheidungen deuten darauf hin, dass Menschen sich oft nicht den Voraussagen der Modelle entsprechend verhalten. (McFadden, 1999; Camerer, 2000) Das sog. Ellsberg-Paradoxon ist ein klassisches Beispiel für systematisch inkonsistentes Entscheidungsverhalten (Glimcher & Rustichini, 2004):

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Neurofinance

Abbildung 3-2:

Das Ellsberg-Paradoxon In einer Urne befinden sich 90 Kugeln, 30 von ihnen sind blau, die restlichen Kugeln sind entweder rot oder gelb. Die Verteilung ist also nicht bekannt. Sie werden vor die Wahl zwischen zwei Lotterien gestellt: Wenn eine blaue Kugel gezogen wird, gewinnen Sie 100 € (eine Chance von ). Oder Sie gewinnen 100 €, wenn eine rote Kugel gezogen wird. Blau oder rot? Wie entscheiden Sie sich? Haben Sie eine Antwort gegeben, dürfen Sie nun erneut entscheiden (natürlich noch vor der Ziehung der Kugeln): Sie gewinnen 100 €, wenn eine blaue oder eine gelbe Kugel gezogen wird oder wenn eine rote oder gelbe Kugel gezogen wird. Wählen Sie!

Die meisten Menschen wählen in der ersten Frage die erste Option, da ihre Wahrscheinlichkeit bekannt ist. Die Alternative dagegen ist höchst unsicher, denn wir wissen nicht, wie viele rote Kugeln sich überhaupt in der Urne befinden. Gemäß der EU-Theorie gehen wir davon aus, dass sich weniger als 30 rote Kugeln (und damit mehr als 30 gelbe Kugeln) in der Urne befinden. Im zweiten Problem entscheidet sich ein Großteil der Befragten plötzlich für die roten und gelben Kugeln. Jetzt liegt die Unsicherheit nämlich in der ersten Option, da es 30 blaue und eine unbekannte Zahl gelber Kugeln sind. Dagegen ist klar, dass insgesamt 60 Kugeln rot oder gelb sind und damit liegt die Gewinnwahrscheinlichkeit bei . Hier müsste davon ausgegangen werden, dass wir weniger als 30 gelbe Kugeln in der Urne vermuten und daher die zweite Lotterie wählen. Wir vermuten gleichzeitig zu viele und zu wenige gelbe Kugeln in der Urne.

Eine zentrale Annahme der hier beschriebenen Risk-Return Modelle ist, dass die einzelnen Parameter wie Erwartungswert und Varianz (und den daraus resultierenden Gewinn) rein objektiv bestimmt werden und unabhängig vom Kontext sind. Unabhängig insofern, dass die Modelle nicht beinhalten, womit der mögliche Gewinn verglichen wird, in welchem Verhältnis er also steht. Erhält jemand 100 €, sollte es demnach keine Rolle spielen, ob dieser Betrag der Hauptgewinn der Weihnachtsverlosung auf der Firma oder der Trostpreis einer Spielshow um eine Million Euro ist. Natürlich ist klar, dass dies nicht mit Realität übereinstimmt. Die Bewertung einer Entscheidung inklusive aller Handlungsoptionen und deren möglicher Konsequenzen wird immer in Relation zu kontextabhängigen Einflüssen vorgenommen (Reference-dependence). Jeder kennt solche Situationen, in denen man im Nachhinein gedanklich seine Entscheidung gegen die anderen, nicht gewählte Möglichkeiten abwägt: „Hätte ich doch lieber...“ und „Wenn ich das vorher gewusst hätte...“ sind typische Gedankengänge,

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Corinna Bürger / Bernd Weber

die, falls die nicht gewählte Option sich später als die bessere herausstellt, unangenehm für den Entscheidungsträger sein können. Andererseits kann eine spätere Evaluation auch ein Grund zur Freude sein, sollte sich die Entscheidung als vorteilhaft herausstellen. Loomes und Sugden (1982) sowie Bell (1982) entwickelten unabhängig voneinander die Regret-Theorie (Theorie des Bedauerns), welche besagt, dass Individuen schon vor einer Entscheidung diese Gefühle des Bedauerns oder der Freude antizipieren. Sie versuchen dann, sowohl den subjektiven Erwartungswert zu maximieren als auch das antizipierte Bedauern einer Entscheidung zu minimieren. Die Anfälligkeit (susceptibility) für dieses Gefühl des Bedauerns ist ein individuell variabler Modellparameter, welcher den Trade-off zwischen zwei Handlungsoptionen spezifiziert. So überzeugend die Regret-Theorie auch klingt, trifft sie allerdings keine besseren Vorhersagen von Risikoentscheidungen unter realen Bedingungen als die EUTheorie allein. (Laciana et al, 2007)

3.3

Prospect Theory als psychologische Alternative

Der Nobelpreistäger Daniel Kahneman und sein Kollege Amos Tversky entwickelten 1979 ein psychologisch begründetes Modell, dass die ökonomische Entscheidungsforschung revolutionierte. Sie führten in ihrer Neuen Erwartungstheorie (Prospect theory, PT) eine andere Art von relativem Vergleich in die Evaluation von Risikoentscheidungen ein: Die Nutzenfunktion u der EU-Theorie wird durch eine Wertefunktion v ersetzt, die nun nicht mehr über die absoluten Ergebnisse definiert ist, sondern über relative Gewinne und Verluste. Das bedeutet, Veränderungen werden zu einem Ausgangs- oder Referenzpunkt ins Verhältnis, meist dem Status quo, gesetzt. Wie die EUTheorie nimmt auch die PT an, dass sich Ergebniseffekte reduzieren, je höher die Gewinne oder Verluste werden (Marginal sensitivity). Da aber Ergebnisse relativ zu einem Referenzpunkt definiert werden, führt die Abschwächung der Werterhöhung bei steigenden Gewinnen auch nur in diesem Gewinnbereich zu einer konkaven Wertefunktion (s. Abb. 3-3). Diese Form der Funktion wird mit risikoaversivem Verhalten assoziiert, also z.B. die Präferenz eines sicheren, aber kleineren Profits gegenüber einer riskanten, dem Erwartungswert aber besser bewerteten Tombola. Anders verhält es sich für den Bereich der Verluste: Die Verflachung der Kurve bei Steigerung von Verlusten resultiert in einer konvexen Wertefunktion, die mit einer erhöhten Risikosuche in Zusammenhang gebracht wird. Dies erklärt z.B. den Vorzug einer Tombola mit möglichen Geldverlusten gegenüber einem sicheren Verlust, auch wenn der sichere Verlust viel geringer als der Erwartungswert aus der Tombola ist.

232

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Abbildung 3-3:

Hypothetische Darstellung der Wertefunktion (nach Kahneman und Tversky, 1979) Wert

Verluste

Gewinne

Der PT zufolge wird der Wert V einer Option, die einen Betrag a mit der Wahrscheinlichkeit von p in Aussicht stellt, anhand dieser Formel berechnet: V (X, p) = w(p)  v(X) Dabei stellt v den subjektiven Wert einer Konsequenz X dar, und w gilt als Maß für den Einfluss der Wahrscheinlichkeit p auf die Attraktivität des erwarteten Ergebnisses, sozusagen ein persönlicher Entscheidungsfaktor abhängig von prospektiven Folgen (Fox & Poldrack, 2008). Eine andere Besonderheit der PT betrifft die Steilheit ihrer Wertefunktion. Wie in der Abb. 3-3 zu sehen, ist sie auf der Seite der Verluste viel steiler als auf der Gewinnseite. Das Verhältnis dieser Verlustkurve zur Gewinnkurve wird als Verlustaversion (Loss aversion) bezeichnet und gilt als ein weiterer wichtiger Persönlichkeitsparameter. Empirische Studien liefern konsistente Hinweise darauf, dass Verlustaversion einen wichtigen Aspekt menschlichen Entscheidungsverhaltens darstellt. (Rabin, 2000; Camerer et al. 2005) Darüber hinaus liefert dieses Konzept eine plausible Erklärung für real beobachtbare Phänomene wie den Besitztumseffekt (Endowment effect, Thaler, 1980) oder den Status quo bias (Samuelson & Zeckhauser, 1988), die nicht durch die normativen Vorhersagen der klassischen EU-Theorie oder RiskReturn Modelle erklärt werden können. Außerdem bezieht PT sog. Framing- und Editing-Effekte mit ein und erklärt auch das bereits aufgeführte Ellsberg-Paradoxon.

233

Corinna Bürger / Bernd Weber

3.3.1

Kognitive Verzerrungen im ökonomischen Entscheidungsverhalten

Die Entscheidungsfindung unterliegt nicht nur im ökonomischen Kontext emotionalen und motivationalen Verzerrungen, die zu einem oft „unvernünftigen“ Verhalten führen. In diesem Teil des Kapitels sollen die Wichtigsten dieser kognitiven Verzerrungen erläutert und vor dem Hintergrund der beschriebenen Theorien erklärt werden.

Bearbeitungs- und Rahmeneffekte Die meisten normativen Modelle der Entscheidungsfindung unter Risiko nehmen an, dass Präferenzen für Handlungsalternativen unabhängig von der mündlichen oder schriftlichen Beschreibung des Problems sind, d.h. auch die möglichen Folgen einer Entscheidung sollten objektiv bewertet werden. Dies impliziert wiederum, dass Menschen „in die Zukunft schauen“ können und sehr genau wissen, wie sie die Folgen ihres Handelns im Nachhinein beurteilen werden. Auch hier werden Sie aus eigener Erfahrung wissen, dass dies nicht immer möglich ist. Ist es Ihnen nicht auch schon so ergangen, dass Sie beim Kauf des neuen Fernsehers oder der neuen Skiausrüstung felsenfest davon überzeugt waren, dass es momentan nichts Besseres gibt? Und sind Ihnen nach den ersten Wochen hin und wieder Gedanken gekommen wie „Der Fernseher könnte eigentlich noch etwas größer sein.“ „Hätte ich mit der Ausrüstung doch noch bis zur nächsten Saison gewartet.“ „Habe ich vielleicht doch zuviel gezahlt?“? Natürlich würde es niemand von uns vor Familie und Freunden zugeben, aber in einigen Dingen hätte man im Nachhinein vielleicht anders entschieden. Solche typisch menschlichen Verhaltensweisen lassen sich mit der klassischen EUTheorie nicht erklären. Die PT nimmt dagegen an, dass allein die Beschreibung eines Entscheidungsproblems (der sog. „Entscheidungsrahmen“) zu einer unterschiedlichen kognitiven Repräsentation und damit zu unterschiedlichem Verhalten ein und derselben Person führen kann. Dieses Phänomen wird als Framing-Effekt bezeichnet (Tversky & Kahneman, 1981). Eine Aufgabe wird der PT zufolge kognitiv in Form von Gewinnen und Verlusten und deren jeweiligen Wahrscheinlichkeiten dargestellt. Eine Repräsentation kann durch die Art und Weise, auf die Optionen beschrieben oder „eingerahmt“ werden, systematisch beeinflusst werden. Wie bereits beschrieben, ist die Wertefunktion der PT an einen Referenzpunkt angelegt, der zwischen Gewinnen auf der einen und Verlusten auf der anderen Seite unterscheidet. Gewöhnlich ist dieser Referenzpunkt der Status quo. Durch die Variation der Darstellung möglicher Konsequenzen kann ein nicht unerheblicher Einfluss auf deren Wahrnehmung ausgeübt werden. Z.B. fallen Entscheidungen betreffend medizinischer Behandlungen unterschiedlich aus, je nachdem, ob die möglichen Folgen als Überlebens- oder Sterberaten beschrieben werden (McNeil et al., 1982). Die Wertefunktion der PT sagt Risikoaversion bei mittleren Wahrscheinlichkeiten für Gewinne und Risikosuche bei mittleren Wahrscheinlichkeiten für Verluste voraus. Als Beispiel hier eine klassische FramingAufgabe:

234

Neurofinance

Version 1 (Positiver Frame): Stellen Sie sich vor, die Seuchenbehörde bereitet sich auf den Ausbruch einer seltenen asiatischen Krankheit vor. Es wird erwartet, dass sie 600 Menschen töten wird. Zwei alternative Programme wurden vorgeschlagen, um die Seuche zu bekämpfen. Im Folgenden sind die exakten Schätzungen der Konsequenzen beider Bekämpfungsprogramme aufgelistet: Auswirkung

Wahrscheinlichkeit

200 Menschen werden gerettet

1 (100%)

Möglichkeit 1

600 Menschen werden gerettet

1/3 (33%)

Möglichkeit 2

0 Menschen werden gerettet

2/3 (66%)

Programm A Programm B

Welches der beiden Programme würden Sie bevorzugen? Version 2 (Negativer Frame): Das exakt gleiche Problem wie oben in negativ ausgedrückter Fassung. Auswirkung

Wahrscheinlichkeit

400 Menschen werden sterben

1 (100%)

Möglichkeit 1

0 Menschen werden sterben

1/3 (33%)

Möglichkeit 2

600 Menschen werden sterben

2/3 (66%)

Programm A

Programm B

Welches der beiden Programme würden Sie hier bevorzugen? Wenn es Ihnen wie den meisten Menschen geht, wählen Sie in der Version 1 das Programm B, da Sie der Hoffnung sind, alle 600 Menschen retten zu können. In der Version 2 wählt die Mehrheit Programm A, da ihr das Risiko zu hoch erscheint, dass alle 600 Menschen sterben könnten.

Über den Rahmeneffekt hinaus beeinflusst aber noch eine Vielzahl anderer Faktoren unsere alltäglichen Entscheidungen. Menschen neigen dazu, in der Zukunft liegende Ereignismöglichkeiten mental zu bearbeiten (Fox & Poldrack, 2008) und damit eine subjektive Repräsentation zu bilden. Die unterschiedlichen Arten mentaler Operationen, die wir zur Bildung subjektiver Repräsentationen nutzen, werden im Folgenden dargestellt (Fox & Poldrack, 2008):

„ Kombination gleicher Ergebnisse: Entscheidungsträger tendieren zur Vereinfachung der möglichen Konsequenzen, indem sie gleiche Ergebnisse kombinieren. 235

Corinna Bürger / Bernd Weber

Beispiel: A bietet eine Gewinnmöglichkeit von 20 € bei einer Wahrscheinlichkeit von 0,1; B bietet ebenfalls einen Gewinn von 20 € bei p = 0,1. Dieses Problem würde kognitiv vereinfacht als Gewinnmöglichkeit (20 €) mit p = 0,2 repräsentiert werden.

„ Segregation sicherer Ergebnisse: Menschen neigen dazu, sichere Ergebnisse von riskanten zu segregieren. Beispiel: 20 € mit p = 0,5 und 30 € mit p = 0,5 werden in Aussicht gestellt. Vereinfacht stellen wir dies als sichere 20 € und 10 € mit p = 0,5 dar.

„ Ausklammerung identischer Ergebnisse: Entscheider zeigen eine Tendenz, identische Anteile von Handlungsoptionen auszuklammern. Beispiel: Eine Auswahl zwischen Option A (10 €, p = 0,1; 50 €, p = 0,1) und B (10 €, p = 0,1; 20 €, p = 0,2) würde als A (50 €, p = 0,1) und B (20 €, p = 0,2) repräsentiert werden.

„ Runden und Ausstreichen: Mögliche Ergebnisse einer Entscheidung werden durch Auf- oder Abrunden ungerader Zahlen und durch Streichung extrem unwahrscheinlicher Folgen vereinfacht. Beispiel: Die Option (99 €, p = 0,5; 5 €, p = 0, 0001) würde kognitiv als (100 €, p = 0,5) dargestellt werden.

„ Dominanzvorteil: Entscheidungsträger weisen Optionen ohne weitere Beurteilung zurück, wenn diese klar durch eine Alternative dominiert werden. Beispiel: Bei einer Wahl zwischen A (18 €, p = 0,1; 19 €, p = 0,1; 20 €, p = 0,1) und B (20 €, p =0,3) würde die erste Alternative von den meisten Menschen zurückgewiesen werden, da sie von der zweiten Option stochastisch dominiert wird.

Verlustaversion und Besitztumseffekt Die PT berücksichtigt viele Verhaltensphänomene in Risikosituationen. Die Verlustaversion als eines von ihnen zog in der neuroökonomischen Forschung schon früh die Aufmerksamkeit auf sich. Kahneman und Tversky bestätigten mit ihren Untersuchungen die Annahme, dass für Menschen Verluste typischerweise schwerer wiegen als Gewinne. Daher werden Risiken im Zusammenhang mit möglichen Verlusten wenn möglich vermieden. Verlustaversion impliziert, dass Präferenzen systematisch mit den Referenzpunkten einer Person variieren (Tversky & Kahneman, 1991; Bateman et al., 1997), diese können beispielsweise Besitz, Reichtum, Bildung, Gesundheit und viele weitere Faktoren betreffen. Um einen Besitz aufzugeben, verlangen Menschen einen höheren Betrag, als sie noch zuvor bereit gewesen wären, für das gleiche Objekt überhaupt zu zahlen (Kahneman et al., 1997). Diese Beobachtung lässt sich nicht nur in Laborstudien (also an Studenten) replizieren, sondern erzielt sogar noch stärkere Effekte in großen, repräsentativen Stichproben (Horowitz & McConell, 2002). Eine weitere Besonderheit menschlichen Verhaltens ist, zumindest teilweise, ebenfalls auf die Verlustaversion zurückzuführen: Nachdem ein Objekt in den Besitz einer Person übergeht, steigt der subjektive, „gefühlte“ Wert plötzlich an. Die wenigsten Men236

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schen möchten dann dieses Objekt gegen ein identisches und völlig gleichwertiges tauschen. Dieses Phänomen ist bekannt unter dem Namen „Besitztumseffekt“ (Endowment effect). Sie denken jetzt vielleicht: „Sicher, ist ja auch absolut unnütz, zwei vollkommen identische Gegenstände auszutauschen.“ Demnach sollte es aber auch egal sein, ob getauscht wird oder nicht. Wenn es 100 Menschen egal wäre, sollten dem Erwartungswert zufolge 50 Tauschgeschäfte stattfinden. Dem ist aber bei Weitem nicht so: Der Anteil vollzogener Warenaustausche liegt in den Untersuchungen gerade einmal bei etwa 30 Prozent (Kahneman et al, 1990). In einer klassischen Studie von Kahneman und Kollegen (1990) wurden den Teilnehmern Kaffeetassen mit dem Universitätslogo präsentiert. Einer Gruppe (die späteren Verkäufer) wurde mitgeteilt, dass die Tassen nun ihre seien. Einer zweiten Gruppe (die Käufer) wurde gesagt, dass sie die Möglichkeit zum Erwerb einer solchen Universitätstasse haben oder aber einen bestimmten Geldbetrag bekommen können. Beide Gruppen wurden zu ihren Preisen zum Verkauf der Tasse bzw. der Präferenz zwischen dem Kauf einer Tasse oder Bargeld befragt. Die Studienteilnehmer befanden sich objektiv alle in derselben Situation: Sie hatten die Wahl zwischen einer Tasse und einem bestimmte Geldbetrag. Interessanterweise verhielten sich die Gruppen aber völlig unterschiedlich: Die Verkäufer verlangten einen mittleren Preis von $ 7,12 für ihre Tasse, die Käufer wollten dagegen nur $ 3,12 für eine Tasse ausgeben. Die PT liefert eine plausible Erklärung für dieses Verhalten: Die Verkäufer haben die Wahl zwischen einem Verlust der Tasse oder einem kompensatorischen Geldbetrag. Die Käufer dagegen haben die Wahl zwischen einem Gewinn einer Tasse gegen einen Gewinn eines Geldbetrags. In einer Gruppe wird das Problem also als Verlust, in der anderen als Gewinn beschrieben. Das sollte ihnen bekannt vorkommen, denn dies ist ein Paradebeispiel für den Framing-Effekt. Eine zusätzliche Erklärung der Differenz zwischen Käufern und Verkäufern schlugen Van Boven und seine Kollegen (2000) vor: Sie untersuchten die Fähigkeit zur Perspektivenübernahme in Geschäftssituationen. Auch hier bekam eine Gruppe von Studenten Tassen, die sie später an eine andere Gruppe verkaufen konnten. Die Verkäufer mussten schriftlich angeben, für wie viel Geld sie ihre Tasse haben möchten. Darüber hinaus mussten sie einschätzen, wie viel die Käufergruppe zu zahlen bereit wäre. Die Käufer wurden ebenfalls zu ihrer Zahlbereitschaft einerseits und ihrer Einschätzung des vom Verkäufer verlangten Preises andererseits befragt. Das Ergebnis war erstaunlich klar: Die Verkäufer schätzen die Bereitschaft zu zahlen bei den Käufern signifikant höher ein (als den tatsächlich angegebenen Preis), die Käufer dagegen unterschätzten den von den Tassenbesitzern verlangten Preis. Die Teilnehmer berücksichtigten also den Besitztumseffekt bei ihren Schätzungen nicht. Die Forscher erklären dies mit einer fehlerhaften Perspektivenübernahme, eines unvollständigen „Sich-hineinversetzens“ in die Rolle des Interaktionspartners. Die Preisschätzungen der jeweils anderen Rolle korrelierten positiv mit der eigenen Einschätzung. Die Teilnehmer richteten sich bei der Beurteilung des Preises der anderen Gruppe also nach ihrer eigenen Preisvorgabe. Van Boven und Kollegen nannten dieses Phänomen Egocentric empathy gap. Diese Fehleinschätzung zwischen Käufern und Verkäufern führte in ihren Experimenten

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Corinna Bürger / Bernd Weber

überdies zu weniger Geschäftsabschlüssen und so zu niedrigeren Gewinnen. Damit weist auch diese Untersuchung auf die Bedeutsamkeit solcher psychologischen Effekte im realen Wirtschaftskontext hin. Nicht nur der Besitztumseffekt selbst verhindert ein nach rationalen Gesichtpunkten effektives Handeln, zusätzlich liefern interpersonale Einflüsse wie die Fehleinschätzung von Kauf- und Verkaufspreisen noch weitere Argumente gegen den rationalen Homo oeconomicus. In einer anderen beeindruckenden Untersuchung stellte man Studenten vor die Wahl zwischen einer Tasse und einem Schokoriegel. Es ließen sich keine Präferenzen für das eine oder andere Objekt auf Gruppenebene feststellen. Dann teilte man den Teilnehmern zufällig eines der beiden Objekte zu, sie hatten ab diesem Moment also keine freie Wahl mehr. Als die Probanden mit einer Tasse dann die Möglichkeit bekamen, sie gegen einen Schokoriegel zu tauschen, behielten 89 Prozent lieber ihre Tasse. Diejenigen, die einen Schokoriegel zugewiesen bekommen hatten, behielten zu 90 Prozent ebenfalls lieber die Süßigkeit. Verlustaversion ist eng gebunden an die menschliche Neigung, im Status quo zu verbleiben (Samuelson & Zeckhauser, 1988). Viele bekannte Sprichwörter wie „Der Mensch ist ein Gewohnheitstier.“ oder „Was der Bauer nicht kennt, frisst er nicht.“ beschreiben diese uns innewohnende Abneigung gegen Unbekanntes. Für den Finanzhandel haben diese Befunde gravierende Konsequenzen. Wenn Menschen sich mit dem Handeln aufgrund der Angst vor Verlusten und des Besitztumseffekts zurückhalten, kann ein Marktgleichgewicht wie es die Markteffizienzhypothese beschreibt, nicht mehr zustande kommen (Brown et al., 1988). Verlustaversion kann, zumindest zum Teil, eine ganze Reihe „unvernünftiger“ Verhaltensweisen erklären. So beispielsweise auch das sog. Default-Verhalten. Damit ist die Beibehaltung von Voreinstellungen gemeint, wie sie z.B. immer mehr im Internet in Form von Konfiguratoren für Autos, Sportschuhe, Notebooks und mittlerweile fast alle Arten von Konsumgütern auftauchen. Viele Menschen verbleiben in diesen Entscheidungssituationen bei möglicherweise völlig arbiträr gewählten Standardeinstellungen. Dies zeigt sich umso stärker, je mehr Wahlalternativen solch eine Konfiguration bietet und je höher die Bearbeitungsdauer ist. Dies steht sehr wahrscheinlich in Zusammenhang mit kognitiver Überforderung und Erschöpfung. Marketingexperten haben sich diese Tatsache bereits bei der Auswahl der Voreinstellungen zu Nutze gemacht. Auch die Gesundheitspolitik einiger europäischer Länder profitiert vom Default-Verhalten: Die Organspenden sind in den Nationen wesentlich höher, in denen sie per Gesetz für alle Bürger vorgesehen ist (aber ein einfacher schriftlicher Widerruf für eine Befreiung ausreicht), als in den Ländern, in denen nur nach einer schriftlichen Einverständniserklärung eine Organspende möglich ist (Johnson et al, 2003). Auf Preiserhöhung geht die Konsumnachfrage stärker zurück als dass sie bei Preissenkungen anwächst (Hardie et al., 1993). Und Taxifahrer beenden frühzeitig ihren Arbeitstag, wenn sie ihr Tagesziel an Einkommen erreicht haben, auch wenn sie noch genug zu tun hätten und ihren Gewinn um einiges steigern könnten (Camerer et al., 1997).

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Verlustaversion spielt überdies eine Rolle bei risikolosen Entscheidungen wie z.B. einem Trade-off zwischen einem Merkmal (eines festgelegten Produktes) gegenüber einem anderen. Tversky und Kahneman (1991) stellten Probanden vor die Wahl zwischen zwei Jobs: Job 1 wurde mit nur wenig Kontakt zu Menschen und einem 20minütigen Arbeitsweg beschrieben, Job 2 bot einen mittleren Kontakt zu Menschen, war aber mit 60 Minuten Pendelstrecke verbunden. Teilnehmer wählten eher den Job 1, wenn sie sich vorstellen sollten, dass ihr jetziger Arbeitsplatz sozial isoliert mit einem Weg von 10 Minuten ist. Mehr wählten Job 2, wenn ihr jetziger Job mit einer sehr guten Arbeitsgemeinschaft und einer Pendeldauer von 80 Minuten beschrieben wurde. Hier lässt sich wieder klar die Verlustaversion gegenüber relativer Vor- und Nachteile erkennen. Diese Beobachtungen stärken auch die Annahme, dass Verlustaversion beispielsweise einen wichtigen Grund für Markenloyalität auf dem Gütermarkt darstellen könnte.

Geldwertillusion Das bereits lange vor der Zeit der Neuroökonomie beobachtete Phänomen der Geldwertillusion (money illusion) geht auf den Ökonomen Irving Fisher zurück (Fisher, 1998). Er beschrieb die Tendenz von Menschen, Geldwerte nominal statt real zu repräsentieren. So ist eine ordentliche Gehaltserhöhung für die meisten ein Grund zur Freude – auch wenn eine höhere Inflation die gewonnene Kaufkraft wieder zunichte macht. Ein nominal größerer Wert wird höher bewertet als ein real entsprechener, aber nominal kleinerer Wert. Dies soll ein einfaches Beispiel erläutern: Stellen Sie sich zwei Frauen vor, nennen wir sie Miriam und Anna. Beide haben kürzlich ihren Abschluss an derselben Hochschule gemacht und auch direkt eine Stelle im Verlagswesen bekommen. Miriam startet mit einem Jahresgehalt von 25.000 € in einem Betrieb, in dem das Einstieggehalt bei durchschnittlich 28.000 € liegt. Anna bekommt als Einstiegsgehalt 25.000 € jährlich, wobei in ihrer Firma das Jahresgehalt für Einsteiger bei 22.000 € liegt. Wer ist Ihrer Meinung nach glücklicher in ihrem Job? Obwohl die Reallöhne der beiden Frauen gleich sind, schätzen doch die meisten Menschen Anna zufriedener im Beruf ein, da sie im Vergleich zu ihren Kollegen mehr verdient. Der Grad der Zufriedenheit mit dem individuellen Einkommen hängt nicht nur von dessen Kaufkraft ab, sondern auch im hohen Maße von dem Vergleich mit früheren Verdiensten oder dem von gleichgestellten Kollegen (z.B. Clark & Oswald, 1996). Diese Abhängigkeit von einem Referenzpunkt mag ebenfalls einen Beitrag zum bereits diskutierten Phänomen der Verlustaversion und anderen irrationalen Verhaltensweisen leisten. Auch Framing-Effekte spielen bei der Geldwertillusion eine tragende Rolle. Verändern wir unser Beispiel ein wenig: Miriam und Anna steigen zu unterschiedlichen Zeiten in den Beruf ein. In Miriams erstem Jahr gibt es keine Inflation und ein Jahr später erhält sie eine Lohnerhöhung von 2% (500 €). Bei Anna gibt es eine Inflation von 4% im ersten Berufsjahr, im zweiten Jahr bekommt sie eine Gehaltssteigerung 5% (1.250 €). Wenn Probanden gefragt würden, welche der beiden Frauen aus unserem Beispiel sich in der

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wirtschaftlich besseren Situation befindet, würden sie wohl mehrheitlich Miriam wählen. Zwar erhält sie die nominal geringere Lohnsteigerung, jedoch einen im Vergleich höheren realen Geldwert, da die 5% Steigerung für Anna fast vollständig von der Inflation „aufgefressen“ werden. Glücklicher mit ihrem Gehalt schätzen die Befragten jedoch immer noch Anna ein, da sie die höhere Lohnerhöhung erfahren hat. Wie passt das zusammen? Shafir et al. vermuten, dass Menschen gemeinhin der Geldwertillusion unterliegen, es sei denn, man formuliert das Problem explizit in einem wirtschaftlichen Kontext (Shafir et al, 1997). Hier wird tatsächlich auf den realen Wert von Geld Bezug genommen. Fragen nach alltagspsychologischen Konstrukten wie Glück und Zufriedenheit dagegen betonen den nominalen Wert: Je größer die Zahl auf der Habenseite, desto glücklicher der Mensch. Diese Fehlinterpretation hat einen immensen Einfluss auf wirtschaftliche Prozesse. Ohne die Geldwertillusion wäre es den Zentralbanken beinahe unmöglich, durch eine Steigerung der Geldmenge die Wirtschaft anzukurbeln. Menschen bevorzugen den nominalen Geldwert, da er eine saliente, also als hervorstechend und wichtig betrachtete Information darstellt. Er ist außerdem einfacher kognitiv zu verarbeiten und stellt in den meisten Fällen eine sinnvolle Schätzung des Realwertes dar. Damit gliedert sich die Geldwertillusion in die Reihe irrationaler menschlicher Eigenschaften, die sich in der Evolution aufgrund ihrer Wirtschaftlichkeit und Suffizienz durchgesetzt haben.

Übermäßiges Selbstvertrauen Das verhaltensökonomische Konzept der Overconfidence nimmt an, dass Menschen „von Natur aus“ über ein hohes Maß an Selbstsicherheit verfügen. In der Psychologie ist dieses Phänomen auch als „Überdurchschnittlichkeitssyndrom“ (Better than average effect, Goethals et al, 1991) bekannt und beruht auf empirischen Ergebnissen zur Selbsteinschätzung. Demnach halten sich die meisten Menschen in für sie persönlich relevanten Eigenschaften (z.B. Intelligenz, Athletismus, Organisationstalent, Attraktivität) für besser als die Durchschnittsbevölkerung (Weber & Rammsayer, 2005). So halten sich z.B. 94% aller deutschen Autofahrer für gute oder sehr gute Fahrer. Die Selbsttäuschungstheorie (Odean, 1998, Self deception theory) geht davon aus, dass Menschen die Wahrscheinlichkeit zu hoch einschätzen, wenn sie der Meinung sind, dass dieses Ereignis auch eintreffen wird. Gehen sie davon aus, dass ein Ereignis nicht statt finden wird, wird die Wahrscheinlichkeit zu niedrig beurteilt (Sapra & Zak, 2008). Dies passt zu den Annahmen des Auf- und Abrundens bzw. Ausstreichens von Wahrscheinlichkeiten in der PT. Menschen haben also die Tendenz, sich selbst zu täuschen, um das eigene Verhalten zu rechtfertigen. Diese Eigenschaft hilft uns im Allgemeinen, die Zukunft abzuschätzen und planbar zu machen - auch wenn sie in Wirklichkeit niemals vorauszusehen ist. Für ein psychisches Gleichgewicht sind solche Gedanken aber von immenser Bedeutung. Andererseits machen solche Selbsttäuschungen es aber z.B. Suchtkranken schwer, zu erkennen, dass sie Hilfe benötigen. „Viele Menschen 240

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trinken jeden Abend ein, zwei Bierchen zum Abschalten – deswegen bin ich doch kein Alkoholiker!“ wäre nur ein Beispiel für das Phänomen der Selbsttäuschung, welches zudem extrem lernresistent erscheint. Empirische Daten weisen darauf hin, dass Individuen Informationen ignorieren, die nicht mit ihrer Einstellung übereinstimmen und vorrangig solche Informationen in ihre Entscheidung mit einbeziehen, die sie in ihrer zuvor geformten Meinung bestärken (Jenkins et al., 1965). Übersteigertes Selbstvertrauen kann ein Ergebnis der sog. Kontrollillusion (Langer, 1975) oder selbstwertdienlichen Attribution (Billet & Qian, 2005; Malmendier & Tate, 2005, Biased self attribution) sein. Ihr zufolge werden Erfolgserlebnisse meist eigenen Fähigkeiten und Anstrengungen zugeschrieben, Misserfolge dagegen dem Zufall, Pech, einem schlechten Tag usw. Ein anderes Beispiel kognitiver Verzerrungen, die zu übersteigerter Selbstsicherheit führen, ist der Sunk cost effect (dt. in etwa: versunkene Kosten Effekt), der besagt, dass Menschen sich übermäßig an Dinge oder Ideen binden, für die sie einen beträchtlichen Anteil ihrer Ressourcen wie Zeit oder Geld aufgebracht haben. Hat beispielsweise ein Finanzanalytiker sehr lange daran gearbeitet, sich eine Meinung über eine Aktie zu bilden, wird er höchstwahrscheinlich bei seiner Haltung bleiben, auch wenn er später auf gegensätzliche Informationen stößt. Der Rückschaufehler (Hindsight bias) basiert auf dem Gedanken der Rationalisierung, dass wir den Dingen um uns herum einen Sinn geben wollen. Dabei verändern wir nach einem bestimmten Ereignis die Erinnerungen an unsere Vorhersagen so, dass sie dem tatsächlich eingetretenen Ereignis ähnlicher werden, ganz nach dem Motto: „Ich habe es doch immer gewusst.“ (Sapra & Zak, 2008). Auch die Verhaltensökonomie hat sich in den letzten Jahren dem Konzept der übermäßigen Selbstsicherheit gewidmet. So gehen z.B. Daniel et al. (2001) davon aus, dass eine Untergruppe von Investoren übermäßig selbstsicher bezüglich der Einschätzung relevanter Informationen Bewertung einer risikobehafteten Anlage sind. Auch andere Untersuchungen konnten zeigen, dass aufgeblasene Anlagenpreise mit einem überhöhten Selbstvertrauen der Investoren zu erklären sind. Eine Ursache, warum wir all diesen Verzerrungen von Repräsentationen unterliegen, sehen Psychologen in unserer kognitiven Unzugänglichkeit (Cognitive inaccessibility). Ein Großteil unserer gesamten Körperaktivität (vom Blutkreislauf bis zur Kognition) läuft unbewusst und automatisch ab. Unser vegetatives Nervensystem regelt unter anderem unsere Herzfrequenz, den Blutdruck und die Atmung völlig ohne unsere bewusste Steuerung. Angst ist ebenfalls kein willkürlich gesteuertes Gefühl, sie tritt in bestimmten Situationen ganz plötzlich zu Tage. Sie scheint oft gegen unseren Willen die Kontrolle über unseren Körper zu übernehmen und drängt uns zum Kampf oder zur Flucht aus der momentanen Lage. In der Rückschau unterliegen wir aber wieder unserer Tendenz, unser Verhalten zu rechtfertigen und einen roten Faden zu spinnen. Also suchen wir die Gründe für unser Tun lieber in den von uns kontrollierten kognitiven Prozessen. Letztendlich trägt dieser Mechanismus auch wieder zu einer überhöhten Selbstsicherheit bei (Daniel et al, 2001) - so unterliegen wir der perfekten Illusion. 241

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Herdenverhalten Die größte Aufmerksamkeit von Finanzökonomen erregt seit jeher das sog. Herdenverhalten. Unter dem Begriff wird im wirtschaftlichen Kontext das massenpsychologisches Phänomen des „mit-der-Masse gehens“ verstanden. Anlageobjekte werden längst nicht nach rein rationalen Gesichtspunkten wie z.B. Renditemöglichkeiten und zukünftiger Wertsteigerung erworben, Anleger verlassen sich in ihren Entscheidungen auch erheblich auf die Entscheidungen ihrer Mitanleger. Dieses Herdenphänomen ist letztendlich der Grund für all die Finanzmarktblasen und Zusammenbrüche, die in fast regelmäßigen Abständen beobachtet werden können. Beobachtungs- und Nachahmungsverhalten sind tief in uns verwurzelte Eigenschaften, die uns helfen, von anderen zu lernen. Ein Kind, das die Sprache und Gesten seiner Eltern imitiert, erwirbt wichtige Kommunikationsfähigkeiten. Ein Judoanfänger, der die Bewegungen seines Trainers nachvollzieht, wird die Prüfung bestehen und einen ranghöheren Gürtel erwerben. Auf Finanzmärkten funktioniert das Prinzip des Lernens durch Imitation aber leider nicht. Wenn der aktuelle Preis einer Anlage allein durch Angebot und Nachfrage bestimmt wird, kann eine exzessive Nachfrage den Preis in ungerechtfertigte Höhen schnellen lassen (Sapra & Zak, 2008). Einige Theorien versuchen, diese Herdenverhalten unter der Annahme des Menschen als rationales Wesen zu erklären. So geht z.B. eine Hypothese davon aus, dass Anleger sehr wohl über die Überbewertung der Kapitalanlage informiert sind, jedoch davon ausgehen, dass sich immer „ein Dümmerer“ finden lässt, der ihnen diese später zu einem höheren Preis abkauft (Abreu & Brunnermeier, 2003). Andere Ansätze erkennen unsere begrenzte Vernunft an und betonen menschliches Konformitätsverhalten. Beobachtungen zeigen, dass Gruppen von Individuen in ähnlichen Milieus sich auch ähnlich verhalten (Bikhchandani et al., 1992). Eines der beeindruckendsten Konformitätsexperimente führte der Sozialpsychologe Solomon Asch bereits 1955 durch: Er bat Studenten, an einem simplen Sehtest teilzunehmen. Dieser bestand aus einer Referenzlinie auf der rechten Hälfte und drei Linien unterschiedlicher Länge auf der linken Hälfte (s. Abb. 3-4).

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Abbildung 3-4:

Beispiel für die Stimuluskarten im Konformitätsexperiment (nach Asch, 1955)

A B C Die Studenten saßen zusammen im Klassenraum und wurden gefragt, welche der drei Linien A, B oder C mit der Referenzlinie übereinstimmt. Allerdings waren alle Studenten – mit Ausnahme einer Versuchsperson – zuvor instruiert worden, die falsche Antwort zu geben (also A oder B). Diese wurde natürlich abgefragt, bevor der einzige „Unwissende“ seine Antwort gab. Und tatsächlich schlossen sich über ein Drittel (36,8%) der Beteiligten der Meinung ihrer Kommilitonen an und gaben die offensichtlich falsche Antwort. Insgesamt gaben sogar 75% aller Teilnehmer im Verlauf des gesamten Experiments wenigstens einmal eine falsche Antwort (Asch, 1955). Wie kommt es aber zu derart verblüffenden Fällen menschlicher Irrationalität? Unser hochkomplexes soziales Umfeld und die tagtägliche Informationsflut, der wir ausgesetzt sind, beanspruchen unsere kognitiven Ressourcen ohnehin stark. Dazu kommt eine Vielzahl an emotionalen Einflüssen, welche eine rein rationale Herangehensweise so gut wie unmöglich macht. So konnten Knutson et al. (2008) in einem Experiment zeigen, dass sich die Risikobereitschaft für Glücksspiele bei Männern erhöhte, wenn ihnen erotische Bilder von Frauen gezeigt wurden. Auch wenn Personen sich mit einer kognitiven Aufgabe (Merken einer Telefonnummer) beschäftigen, verringert sich gleichzeitig ihre Selbstkontrolle (Shiv & Fedorikhin, 1999). Im „wirklichen Leben“ strömen noch ungleich viel mehr Reize auf uns ein als in solch einem Laborexperiment und unser Gehirn muss entscheiden, welche Information relevant ist und welche nicht. Dies ist eine schwierige und vor allem energieraubende Aufgabe. Wie zu Anfang Teilkapitels erwähnt, sind wir evolutionär auf das Sparen von Stoffwechselenergie programmiert. Und was ist energiesparender als selbst nachzudenken? Richtig, andere beobachten und deren Verhalten imitieren. So mag ein Investor nicht den wahren Wert einer Aktie kennen, denn deren Beurteilung beruht auf hochkomplexen Be243

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rechnungen von Wahrscheinlichkeiten, momentaner Marktlage, Zukunftsprognosen und vielen weiteren Faktoren. Die Beobachtung anderer beim Kauf von Wertpapieren liefert jedoch eine klare und einfach zu verarbeitende Information. Anleger verbringen einen nicht unerheblichen Teil ihrer Freizeit damit, über ihre Investitionen und die Erfolge bzw. Misserfolge ihrer Kollegen zu reden (Shiller, 1984). Dieser soziale Aspekt des Finanzgeschäfts resultiert also zu einem großen Teil aus unserem Bedürfnis, unsere kognitiven Funktionen wirtschaftlich einzusetzen, und dies wird möglich durch relativ kostengünstige Information über das Verhalten anderer. Das Herdenverhalten ist also ein evolutionspsychologisch begründetes Phänomen. Nichtsdestotrotz stellt sie ein ernsthaftes Problem auf den Finanzmärkten dar. Die enorme Anhäufung von tausenden von Investoren, die exakt dasselbe tun, führt zu einer Überbewertung riskanter Anlagen und schlussendlich zu deren Korrektur – dem Zusammenbruch (Sapra & Zak, 2008). Diese Folge von Ereignissen ist das Resultat der uns inhärenten Konformitätsneigung. Erinnern Sie sich an die Differenzierung zwischen Entscheidungen unter Risiko und Entscheidungen unter Unsicherheit. Unser Wissen über die Wahrscheinlichkeiten aller möglichen Ereignisse ist begrenzt, wir kennen niemals die „wahren“ Zahlen. Auf hochkomplexen und chaotischen Finanzmärkten werden wir umso schneller unsicher bezüglich unserer Einschätzungen. Aus dem anfänglichen Risiko, das man mit einer Kapitalanlage auf sich nahm, wird so eine Unsicherheit. Diese Unsicherheit spricht im menschlichen Gehirn Regionen an, die negative Emotionen wie Angst hervorrufen. Es läutet sozusagen eine innere Alarmglocke. Diese Angst setzt unsere bewusst gesteuertes Denken, unseren Verstand, gekonnt außer Gefecht – die Folge sind massenhaft Panikverkäufe. Das Endergebnis dieser Kausalkette sind nicht nur Marktzusammenbrüche, sondern auch Preisstürze riskanter Aktien weit unter ihren Grundwert.

4

Geld und Gehirn

Wir haben nun einige eindrückliche Gegenbeispiele zur menschlichen Vernunft im Umgang mit Geld gesehen. In diesem Abschnitt wollen wir uns der Frage nach den neuronalen Grundlagen zuwenden. Kann die Neurowissenschaft tatsächlich Erklärungsansätze für diese Verhaltensweisen bieten? Und die für Ökonomen wohl wichtigste Frage: Haben diese Erkenntnisse aus der Laborforschung wirklich einen Anwendungsbezug? Was bringen sie über eine reine Erweiterung an Wissen an praktischen Implikationen für das einzelne Unternehmen, den einzelnen Konsumenten? Zunächst sollen hier die aktuellen Ergebnisse der Hirnforschung zu den neuronalen Grundlagen der Geldverarbeitung diskutiert werden. Grundkenntnisse in der Neuroanatomie wurden bereits in Teil 1 dieses Buches vermittelt und werden daher vorausgesetzt. Während dieser Darstellung wird immer wieder eine Frage auftauchen: Ist Geld etwas Besonderes? Dieses Problem ist keineswegs trivial. Dahinter stehen eine

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Reihe von Annahmen über Geld als abstrakte Form von Belohnung und damit abgrenzbar von anderen positiven Stimuli wie Nahrung oder potentiellen Partnern. Intuitiv würden sicher die meisten von Ihnen dieser Meinung zustimmen. Geld ist speziell. Geld ist ein globales Tauschmedium. Es ermöglicht den unbegrenzten Handel. Geld macht unabhängig von Faktoren wie Klima, Jahreszeiten oder Entfernungen. Dank moderner Technologien lässt sich Geld heutzutage entmaterialisieren und in Lichtgeschwindigkeit um den Erdball schicken. Das Konzept Geld versteht jeder Mensch, egal ob in Berlin, Shanghai oder Lima. Unserem Eindruck nach ist Geld in der Tat etwas Besonderes. Aber spiegelt sich dieses Gefühl auch in unserem Gehirn wider? Verarbeitet unser Gehirn Geld in distinkten „Geldarealen“ oder wird es ohne Unterscheidung zu anderen Stimuli auch gehandhabt? Wie bereits zu Anfang erläutert, hat sich unser Gehirn durch den Evolutionsdruck zu einem Organ entwickelt, welches Entscheidungen zu Gunsten biologischer Fitness trifft. Dazu zählen Nahrungserwerb, Flucht vor Räubern, Partnerwerbung u.v.m. Unser zentrales Nervensystem ist also an bestimmte soziale und ökologische Bedingungen adaptiert, welche sich über Millionen von Jahren nicht verändert haben. Adaptation an diese Bedingungen heißt jedoch nicht (in einem wirtschaftlichrationalen Sinn), dass wir wirklich bestmöglich angepasst sind. Dies ist ein sehr wichtiger Punkt zum Verständnis der evolutionären Selektionsmechanismen der Natur. Nicht nur Laien unterliegen dem Irrglauben, die Evolution sei eine stetige Verbesserung mit dem Ziel des idealen Lebewesens. Bedenken Sie: Die Teilnehmer der Evolution sind die Überlebenden, die sich folglich fortpflanzen und ihre Gene weitergeben können. Natürlich sind die Überlebenschancen höher, je besser ein Organismus an die jeweilige Umwelt angepasst ist. Jedoch reicht es völlig aus, „gut“ angepasst zu sein. Man muss nur etwas schneller als der Feind, etwas attraktiver als die Geschlechtsgenossen und etwas geschickter bei der Futtersuche sein, damit die Weitergabe der eigenen Gene gesichert ist. Das reicht bereits aus! Dies ist ein durchaus ökonomischer Ansatz: Unter dem minimalen Einsatz von Mitteln, in diesem Zusammenhang z.B. Stoffwechselenergie, Hirn- und Muskelmasse, wird das Ziel des Überlebens und der Fortpflanzung erreicht. Diesem Diktat der Evolution unterliegt natürlich auch unser Gehirn. Es ist darauf spezialisiert, unsere Aufmerksamkeit auf Schlüsselreize zu konzentrieren, den damit verbundenen Erwartungswert zu extrahieren und diese Information zur Entscheidung zwischen unterschiedlich bewerteten Handlungsalternativen zu nutzen. Belohnungen können als direktes Ziel angesehen werde, welche zum Überleben und dem Reproduktionserfolg beitragen. Ähnlich ist auch die Vermeidung von Bestrafungen ein unmittelbares Ziel, dass letztlich die Erhöhung der langfristigen Überlebensund Fortpflanzungswahrscheinlichkeit mit sich bringt. Im Folgenden werden die neuronalen Prozesse erläutert, die an der Bildung von Wertdarstellungen im Gehirn beteiligt sind, wie diese „Wertsignale“ in verhaltensbestimmende Entscheidungen umgewandelt werden und die Repräsentationen durch Erfahrungen aktualisiert und so für zukünftiges Auswahlverhalten optimiert werden. Diese Erkenntnisse beruhen größ245

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tenteils auf Studien an nicht-humanen Primaten, in deren Cortex mit Hilfe von Elektroden die Aktivität einzelner Nervenzellen während einer Entscheidungsaufgabe sichtbar gemacht werden kann. Hier soll ein Überblick über verschiedene Hirnregionen gegeben werden, die an der Verarbeitung von Wertsignalen beteiligt sind. Um die unterschiedlichen Aufgaben einzelner Areale zu verdeutlichen, werden zunächst Gebiete des präfrontalen Cortex besprochen, um dann anschließend zu den posterioren und subcorticalen Bereichen überzugehen.

4.1

Der präfrontale Cortex

Stellen Sie sich vor, Sie sitzen im Café und wollen bestellen. Nehmen Sie heute den Michkaffee oder lieber einen Espresso? Sie werden den Alternativen jeweils einen Wert zuordnen. In diesen Wert gehen Faktoren wie Ihre Gewohnheiten, die Tageszeit, Ihr momentaner Gemütszustand u.v.a. ein. Diese zwei Werte werden miteinander verglichen, um eine Entscheidung herbeizuführen (Padoa-Shioppa et al., 2006). Dies ist ein Beispiel für eine ökonomische Entscheidung – eine Entscheidung zwischen zwei Gütern. Und diese erfordert die Zuordnung einer Wertigkeit zu den vorhandenen Optionen. Zunächst soll hier auf die Bedeutung des präfrontalen Cortex (PFC) bezüglich der Repräsentation von Geld im Gehirn eingegangen werden. Der PFC ist keineswegs eine homogene Struktur und so erfüllen auch unterschiedliche Anteile verschiedene Aufgaben (s. Abb. 4-1). Dem orbitofrontalen Cortex (OFC)wird in diesem Abschnitt besondere Aufmerksamkeit gewidmet werden, da dieser bei der Enkodierung von Wertigkeit in ökonomischen Entscheidungssituationen eine große Rolle spielt. Des Weiteren wird auf die Stellung des medialen präfrontalen Cortex (mPFC) bei der Repräsentation der Utility hingewiesen. Erste Hinweise auf die Funktionen bestimmter Hirnareale geben Beobachtungen an hirngeschädigten Menschen, da deren Defizite teilweise höchst auffällig und aus diesem Grunde gut mit den geschädigten Regionen in Verbindung gebracht werden können. Patienten mit Läsionen im OFC zeigen abnormes Verhalten in glücksspielähnlichen Aufgaben, indem sie konsequent hohe Risiken eingehen und so langfristig höhere Verluste hinnehmen müssen (Bechara et al., 1996; Rahman et al., 1999). Auch im Ultimatumspiel schneiden sie schlechter ab als gesunde Kontrollpersonen (Koenigs & Tranel, 2007). Es scheint, als könnten die Patienten nicht aus ihren Fehlern lernen. Fragt man sie jedoch, ob sie ihrer Meinung nach die richtige Strategie spielen würden, geben sie oft zu, dass ein anderer Weg sicherlich der bessere gewesen wäre. Im nächsten Spiel verhalten sie sich aber wieder wie zuvor.

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Abbildung 4-1:

Ansichten des menschlichen Gehirns von lateral (oben) und medial (unten). In der Außenansicht von lateral erkennt man den OFC, die LIP erstreckt sich größtenteils innerhalb der Furche und ist daher schwer erkennbar. Medial wird der mPFC dargestellt, das ventrale Striatum und der PCC. a.

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Weitere Indizien für eine Verbindung zwischen Entscheidungsverhalten und OFC geben Daten aus Bildgebungsstudien. So zeigte sich in diesem Bereich eine stärkere Aktivierung, wenn den Probanden angenehme Stimuli (Bilder, Töne, Geschmäcker usw.) im Vergleich mit neutralen Stimuli präsentiert wurden (O’Doherty, 2004). Darüber hinaus waren im OFC signifikant stärkere Aktivierungen in Aufgaben zu beobachten, die eine Entscheidung benötigten und in denen höhere Anreize (z.B. in Form von Geld) geboten wurden (Arana et al., 2003). Frühe Primatenstudien liefern ebenfalls Hinweise auf die Wichtigkeit des OFC bei ökonomischen Entscheidungen. Einzelne OFC-Neurone feuerten bei der visuellen Präsentation einer flüssigkeitsgefüllten Plastikspritze in Abhängigkeit davon, ob die Spritze in vorhergehenden Versuchsdurchläufen mit Apfelsaft oder Salzwasser gefüllt war (Hinweis: Der visuell dargebotene Stimulus war in jedem Falle identisch, Thorpe et al., 1983). Eine weitere Studie konnte zeigen, dass sich die Aktivität der Nervenzellen auch je nach Hunger- oder Sättigungszuständen änderte (Rolls et al., 1989). Auch eine Zeitverzögerung (delay) von der Reaktion des Primaten bis zur Belohnung (Saft) hat einen Effekt: Je länger das Tier auf den Verstärker warten musste, desto mehr nahm die Feuerrate der Nervenzellen des OFC ab (Roesch & Olson, 2005). Die Forscher nahmen an, dass die abgeleiteten Neurone den subjektiven Wert im jeweiligen Versuchsdurchgang repräsentierten. Ihrer Interpretation zufolge repräsentierte die Zeitverzögerung einen Kostenfaktor für die Primaten, demnach kodieren die OFC-Neurone den Nettowert (als Kosten-Nutzen Rechnung). Viele empirische Hinweise untermauern die Annahme, dass im Bereich des OFC der ökonomische Wert von Produkten repräsentiert ist. In einem eindrücklichen Experiment boten Padoa-Schioppa und Assad (2006) durstigen Primaten zwei verschiedene Säfte an: Bei gleicher angebotener Menge zeigte sich eine starke Präferenz für eine Sorte Saft. Wurde aber eine weit größere Menge des nicht bevorzugten Saftes angeboten, entschieden sich die Tiere gegen ihren ursprünglich präferierten Saft. Durch den Indifferenzpunkt - dem Mengenverhältnis, bei dem die Primaten den einen oder anderen Saft gleich oft wählten – konnte der relative Wert der Säfte bestimmt werden. In einer weiteren Untersuchung ließen die Wissenschaftler die Tiere zwischen Traubensaft (A) und Preiselbeersaft (B) wählen. Die Ergebnisse sollen im Weiteren anhand eines einzelnen Affen beispielhaft beschrieben werden. Das Verhaltensmuster des Primaten ergab die Werteverteilung von 1A = 3B. Die Einzelzellableitung eines OFCNeurons zeigte eine charakteristische U-Funktion, ganz ähnlich der Erwartung einer Werteenkodierung für den ausgewählten Saft. Des Weiteren konnten in dieser Region Nervenzellen gefunden werden, die prädiktiv den reinen Angebotswert (d.h. den Wert eines einzelnen Saftes) zu kodieren scheinen. Die Repräsentation des Wertes im OFC scheint überdies unabhängig vom assoziierten Verhalten zu sein. Das heißt, es spielte keine Rolle, ob das Tier eine Augenbewegung nach links oder nach rechts ausführen musste, um den Saft zu wählen. Auch die räumliche Konfiguration, ob der Saft nun auf der rechten oder linken Seite des Monitors gezeigt wurde, zeigte keine Auswirkung auf die Nervenzellaktivität. Dies galt für 95% 248

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der Neuronenpopulation im OFC. In einer Folgestudie konnte außerdem gezeigt werden, dass die Feuerrate der Nervenzellen auch unabhängig von Veränderungen der Bedingungen waren. Die Aktivität bei Werteenkodierung für ein gewähltes Produkt änderte sich also nicht dadurch, dass jeweils andere Produkte in den verschiedenen Versuchsdurchgängen zur Auswahl standen (Padoa-Schioppa & Assad, 2008). Dies galt für 767 von 868 abgeleiteten Neuronen im OFC und entspricht damit einer Rate von 88%. In anderen untersuchten Arealen wurden die mit Wert assoziierten Signale durch die gleichzeitig dargebotenen Alternativen moduliert. Die Unabhängigkeit von Umgebungsbedingungen könnte somit eine spezifische Eigenschaft des OFC sein. Natürlich sind diese Analysen rein korrelativer Natur, kausale Schlüsse von der Nervenzellaktivität im OFC auf die Entscheidungsfindung zu ziehen ist damit nicht möglich. Aus Läsions- und Bildgebungsstudien mit Menschen und Einzelzellableitungen an Primaten häufen sich jedoch die Hinweise auf den OFC als neuronales Substrat für die Repräsentation von absolutem Wert. Dieses Konstrukt verbleibt so jedoch sehr abstrakt und verallgemeinernd. Die meisten Untersuchungen nutzten lediglich primäre Verstärker wie Nahrung, um die Enkodierung von Werten zu lokalisieren. Die Frage nach der Spezifität von Belohnungen, insbesondere von monetären Verstärkern, bleibt bisher offen. Stellt Geld nun wirklich einen Sonderfall kognitiver Verarbeitung dar oder nicht? Und wenn ja, lässt sich dieser auf neuronaler Ebene nachverfolgen? Wie bereits erwähnt, korreliert die Höhe der Aktivität im OFC mit dem Belohnungswert in verschiedenen sensorischen Modalitäten, wie z.B. Geschmack und Gehör (De Araujo et al., 2003; Small et al). Auch auf visuell belohnende Reize wie attraktive Gesichter reagiert dieses Areal (O’Doherty et al., 2003). Darüber hinaus kodiert es wahrscheinlich auch abstrakte, modalitätsunabhängige Belohnungen wie z.B. Geld und soziales Feedback (Breiter et al., 2001; Elliott et al., 1997; Knutson et al., 2001). Diese Daten lassen vermuten, dass der menschliche OFC in die flexible Enkodierung von Belohnungswerten involviert ist, und dies für eine ganze Reihe verschiedener Stimuli in unterschiedlichen Modalitäten. Allerdings scheint diese Hirnregion ebenfalls auf Bestrafungen zu reagieren (O’Doherty et al., 2001; O’Doherty et al., 2003; Breiter et al., 2001; O’Doherty et al., 2001b). O’Doherty et al. (2001b) konnten in ihrer Untersuchung zwei Bereiche des OFC differenzieren: Mediale Anteile reagierten auf Geldgewinne, ein lateraler Bereich dagegen zeigte gesteigerte Aktivierung bei Geldverlust. Diese Dissoziation wurde auch bei der Bewertung von Gesichtern gefunden. Als sehr attraktiv empfundene Gesichter aktivierten den medialen OFC, bei weniger attraktiven Gesichtern dagegen stieg die Feuerrate im lateralen Teil an (O’Doherty et al., 2003). Auch auf Nahrungsmittel und Gerüche lassen sich diese Befunde übertragen. So konnten Small und seine Kollegen (2003) zeigen, dass in der Anfangsphase des Experimentes das Essen von Schokolade den medialen OFC „leuchten“ ließ, später jedoch, wenn die Teilnehmer gesättigt waren, die Aktivierung in den Bereich des lateralen OFC überging. Angenehme Gerüche waren ebenfalls mit Aktivierung des medialen OFC assoziiert, aversive Gerüche dagegen mit dem lateralen Anteil (Anderson et al., 2003; de Araujo et al., 2003). Außerdem berichten Kim und Kollegen (2006) in ihrer Studie

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von einer medialen OFC-Aktivierung nicht nur bei Belohnung, sondern auch bei erfolgreicher Vermeidung von Bestrafung. Die Forscher gehen davon aus, dass die erfolgreiche Abwendung eines aversiven Stimulus von unserem Gehirn als intrinsische Belohnung interpretiert wird. Eine Reihe empirischer Untersuchungen stützt also die Annahme einer Dissoziation der medialen und lateralen OFC-Anteile. Dagegen steht aber auch eine nicht zu vernachlässigende Anzahl an Studien, die diese Hypothese nicht bestätigen können. So wurden beispielsweise in einer Aufgabe mit Geldgewinnen und -verlusten Aktivierungen im medialen sowie lateralen OFC gefunden, die sich nicht zwischen den Bedingungen unterschieden (Elliot et al., 2003). In einer weiteren Studie konnte ebenfalls keine Dissoziation zwischen Belohnungs- und Bestrafungsreaktion zwischen den diskutierten Bereichen gefunden werden (Breiter et al., 2001). Überdies wird auch von einer Beteiligung des medialen OFC bei komplexeren Emotionen wie z.B. Bedauern berichtet, welche ebenso positive wie auch negative affektive Komponenten beinhalten können (Coricelli et al., 2005). Im Hinblick auf die diskrepanten Ergebnisse aus bisherigen wissenschaftlichen Untersuchungen lässt sich sagen, dass die Funktionen der OFC-Komponenten wahrscheinlich weitaus vielschichtiger sind als zunächst vermutet. Nichtsdestotrotz wird dem OFC heute eine tragende Rolle in der Enkodierung von Wertigkeit zugesprochen und die Forschungsergebnisse bieten dafür eine zufrieden stellende Grundlage. O’Doherty fasst die (möglichen) Funktionen des OFC wie folgt zusammen:

„ Enkodierung des wahrgenommenen prädiktiven Wertes „ Beteiligung an der Aufrechterhaltung der Repräsentation des Erwartungswertes „ Empfang von Signalen über Vorhersagefehler, die höchstwahrscheinlich zum Lernen beitragen

„ Gebrauch von abstraktem Wissen über Entscheidungsprobleme (allgemeine „Gebrauchsanweisung“ zur Problemlösung)

„ Berechnung einer Entscheidung und/oder die Repräsentation der endgültigen Entscheidung Wie zu Anfang des Abschnittes erwähnt, scheint auch das direkt an den OFC angrenzende Hirnareal, der mPFC, eine Rolle bei der Verarbeitung von ökonomischen Entscheidungen zu spielen. Erwachsene mit einer selektiven mPFC-Läsion zeigen schwere Defizite in der Verarbeitung von Gewinninformationen im Kontext weiterer möglicher Ergebnisse, jedoch nicht in der Erwartung von Gewinnen (Camille et al., 2004). In einer Bildgebungsstudie von Knutson und Kollegen (2005) ergab sich ein linearer Zusammenhang zwischen BOLD-Aktivität im mPFC und dem Erwartungswert. Überdies zeigte sich ein signifikanter Zusammenhang zwischen der Höhe der Aktivierung und den Schätzungen der Auftretenswahrscheinlichkeit für mögliche Gewinne. Die Forscher nehmen ein Komponentenmodell an, in dem die Höhe der potentiellen

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Gewinne subcortical enkodiert und Korrekturen zur zukünftigen Auftretenswahrscheinlichkeit cortical, speziell die für Gewinne im mPFC ablaufen. Knutson und Cooper (2005) kommen in ihrer Überblicksarbeit zu dem Schluss, dass reale, effektive Gewinnergebnisse mit hoher Wahrscheinlichkeit im mPFC repräsentiert werden. Falk et al. konnten in einer aktuellen Untersuchung auch eine Beteiligung des mPFC an der Geldwertillusion feststellen (Dohmen et al., 2009). Probanden bekamen für die Lösung kleinerer Aufgaben einen Geldbetrag, dieser konnte hoch oder niedrig ausfallen. Anschließend konnten sie sich von ihrem Verdienst etwas kaufen, jedoch waren die Preise abhängig vom vorherigen Gewinn. Bekamen die Probanden viel Geld, waren auch die zur Auswahl stehenden Waren teurer, bekamen sie wenig, waren diese günstiger. Der Realwert blieb demnach gleich, dennoch zeigte sich eine signifikant erhöhte Aktivität des mPFC im Hochlohnszenario. Die Versuchsteilnehmer gaben höhere Zufriedenheitswerte nach höheren Gewinnen an, selbst wenn sie nicht mehr Waren für das Geld erwerben konnten.. Also scheinen nicht nur reale Gewinne im mPFC, sondern auch und vielleicht sogar vornehmlich der nominale Geldwert die Höhe der erfahrenen Belohnung zu bestimmen.

4.2

Die laterale intraparietale Area

Ein Gebiet des Temporallappens, die laterale intraparietale Area (LIP, s. Abb. 4-1, oben), stellt vermutlich das Bindeglied zwischen abstrakten Wertsignalen und motorischer Reaktion dar. Frühe Studien haben nicht nur Aktivität des LIP bei visuellen Stimuli gezeigt, sondern fanden auch einen erhöhten Blutfluss bei vorausgehenden Blickbewegungen in Richtung sichtbarer, aber auch nur aus der Erinnerung abgerufener Zielreize (Gnadt & Andersen, 1988; Goldberg et al., 1990). Überdies scheinen LIPNeuronen die relative Wichtigkeit visueller Stimuli für nachfolgende motorische Handlungen zu kodieren (Colby et al. 1996; Platt & Glimcher, 1997). Diese Beobachtungen sprechen für die Annahme einer Verknüpfung von Sensorik zu Motorik im LIP. Im Sinne biologischer Fitness spielt sensomotorische Verarbeitung und Aufmerksamkeit eine durchaus wichtige Rolle. Um zu einer schnellen und eventuell überlebenssichernden Entscheidung zu kommen, sollten in diesen Prozess alternative Interpretationen sensorischer Information einbezogen und ihnen entsprechende Wertigkeiten zugeordnet werden. Diese Wertsignale liefern wichtige Zusatzinformationen, zum einen, um die Aufmerksamkeit auf Objekte und Ereignisse mit größtmöglicher Utility zu lenken, zum anderen, um dementsprechendes Verhalten zu generieren. In den Untersuchungen von Platt und Glimcher (1999) wurde die Modulation neuronaler Aktivität im LIP durch den Erwartungswert zur Verfügung stehender Optionen untersucht. In einer Studie wurden Primaten trainiert, auf zwei farbige Fixationskreuze zu reagieren. Die Farbe signalisierte die Richtung (rechts oder links), in welche die Tiere ihren Blick auf einen Zielstimulus wenden sollten, sie durften also nicht selbst eine Entscheidung treffen. Dies hatte den methodischen Vorteil, dass die unabhängige Variable „Erwartungswert“ wirklich unabhängig manipuliert werden konnte. Die

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Aktivität eines einzelnen LIP-Neurons wurde währenddessen aufgezeichnet. Der Erwartungswert der Blickbewegung zum Zielreiz wurde systematisch durch unterschiedliche Mengen an belohendem Fruchtsaft oder sich ändernden Wahrscheinlichkeiten für das Auftauchen des Hinweisreizes (Fixationskreuz) variiert. Wurden die Hinweisfarben, der Ort des Zielreizes und die Bewegungsmaße konstant gehalten, zeigten viele Nervenzellen im LIP eine Aktivität proportional zum Erwartungswert des spezifischen Zielstimulus. In einem zweiten Experiment wussten die Affen nicht, welche Blickbewegung jeweils belohnt wurde. Sie wählten die Zielreize jedoch aufgrund ihres erwarteten Wertes aus. Dies spiegelte sich außerdem im Aktivitätsmuster des LIP wider, welches darüber hinaus eine direkte Funktion der Zielpräferenz war. Die Studien geben uns bedeutsame Hinweise auf die Berücksichtigung des Erwartungswertes von Handlungsoptionen in Hirnregionen wie dem LIP, die an der Übersetzung von sensorischem Input in motorischen Output beteiligt sind. Doch bisher wurden die Werte von Optionen über viele Versuchsdurchgänge konstant gehalten. Wie sieht es aus, wenn die Wertigkeit von Alternativen über die Zeit variiert, so wie es in Alltagsentscheidungen oft der Fall ist? Werden wir diese Fluktuationen auch in der Aktivität der LIP-Neurone wieder erkennen? In der Tat konnten spätere Studien diese Annahme bestätigen. Die Feuerrate einzelner Neurone im LIP auf einen bestimmten Zielreiz korrespondierte mit den relativen Auszahlungen (in Form von Säften) über alle Versuchsdurchgänge, wobei die letzten Durchgänge am stärksten ins Gewicht fielen (Sugrue et al., 2004). Eine weitere Untersuchung fand eine Modulation der Neuronenaktivität durch die Wertigkeit eines assoziierten visuellen Stimulus dividiert durch die Summe der Werte aller Stimuli (Dorris & Glimcher, 2004). Der LIP scheint also einen gewichteten oder relativen Wert zu kodieren, welcher durch Variation der Wahrscheinlichkeit zur Erreichung einer Art Reizschwelle zur Entscheidung im Sinne einer motorischen Antwort beiträgt (Gold & Shadlen, 2001). Die Wertsignale im LIP scheinen überdies unabhängig von verschiedenen Modalitäten wie Sehen, Hören etc. zu sein. Zu diesem Schluss kommen Untersuchungen, welche nicht nur primäre Verstärker wie Nahrungsmittel verwendeten, sondern ihren Versuchstieren die Entscheidung zwischen sozialen Stimuli überließen. So kam das Forscherteam um Deaner (Deaner et al., 2005) zu dem Ergebnis, dass männliche Primaten auf größere Belohnungen in Form von Saft verzichteten, wenn sie dafür Bilder attraktiver Primatinnen oder hochrangigen männlichen Gruppenmitgliedern sehen durften. Um sich niederrangige Tiere anzusehen (egal ob Männchen oder Weibchen) verlangten sie dagegen eine größere Belohnung. Diese Erkenntnisse konnten bereits auf die menschliche Spezies ausgeweitet werden: Auch Männer bezahlen mehr für den Anblick von attraktiven im Vergleich zu unattraktiven Frauen. Andersherum konnte ein solcher Zusammenhang jedoch nicht gefunden werden (Hayden et al., 2007). Diese Befunde bestätigen die Annahme, dass Entscheidungen auf Werten basieren, die unabhängig von der Modalität der speziellen Objekte sind. Diese Wertsignale scheinen also als eine Art gemeinsame Währung (Common currency) enkodiert zu werden. Der LIP erhält seine Signale vermutlich vom OFC, den wir schon als Repräsentationssort 252

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eines abstrakten Wertsignals kennen gelernt haben. Da auch für den OFC Hinweise auf eine modalitätsunabhängige Enkodierung des Erwartungswertes vorliegen, fügen sich die neuen Erkenntnisse nahtlos in das bisherige Modell ein. Da individuelles Verhalten die Nutzenmaximierung zum Ziel haben sollte, sollten sensomotorischen Entscheidungsprozesse von Wertsignalen unabhängig von der Modalität der potentiellen Gewinne moduliert werden. Dies belegen auch weitere Untersuchungsergebnisse, in denen die Modulation neuronaler Aktivität mit den Werten übereinstimmte, welche Primaten bestimmten Kategorien von Bildern zuordneten, zusätzlich zur Höhe der Belohnung in Form von Saft. Die Feuerrate war maximal, wenn die Tiere Bilder von weiblichen Geschlechtsmerkmalen wählten, etwas geringer bei Gesichtern von dominanten Männchen und am niedrigsten bei Gesichtern von niederrangigen Gruppenmitgliedern. Wichtig zu erwähnen ist, dass die Nervenzellen im LIP den Beitrag des erwarteten visuellen Nutzens (in Form der Bilder) und den der erwarteten Menge Saft unabhängig voneinander enkodierten. Das bedeutet, die Neuronen scheinen den Wert eines visuellen Zielreizes von einer Vielzahl möglicher Ergebnisse abzuleiten, seien diese visuell oder z.B. in Form eines Getränkes. War es den Tieren nicht erlaubt, frei ihre Blickrichtung zu wählen oder wurden sie gezwungen, eine bestimmte Handlung zu vollführen, konnten die spezifischen Wertemodulationen nicht nachgewiesen werden. Dieser Befund spricht für die bisher aufgestellte Hypothese, dass LIPNeurone den relativen Wert vorhandener Optionen signalisieren (Dorris & Glimcher, 2004; Sugrue et al., 2004). Unabhängig von der wissenschaftlichen Untersuchung des Belohnungssystems spielte der LIP auch im wahrnehmungspsychologischen Bereich schon eine bedeutende Rolle. In der Forschung zur Aufmerksamkeit wurde schon früh festgestellt, dass Läsionen in parietalen Hirnarealen oft mit Aufmerksamkeitsdefiziten einhergehen, wie z.B. dem Neglect oder dem Balint-Syndrom (Nachev & Husain, 2006). Überdies zeigte sich auch in Einzelzellableitungen die Aufmerksamkeitsabhängigkeit der LIP-Neurone (Goldberg et al., 1990; Colby et al., 1996; Gottlieb et al., 1998). Da diese Variable in Tierstudien meist über die Modifikation der Verstärker manipuliert wird (dort, wo die größte Belohnung erwartet wird, liegt auch der Fokus der Aufmerksamkeit), sind selbst auf neuronaler Ebene wert- und aufmerksamkeitsabhängige Signale kaum mehr zu unterscheiden. Bendiksby und Platt (2006) versuchten, das Problem zu lösen, indem sie in einer Studie den Erwartungswert und die Aufmerksamkeit auf einen Stimulus unabhängig voneinander manipulierten. Zwei Zielreize wurden unterschiedlich oft belohnt (zu 80% bzw. 20%), jedoch wurden sie innerhalb eines Versuchsdurchganges immer mit der gleichen Menge Saft belohnt (viel bzw. wenig), unabhängig davon, welcher Zielreiz gerade verhaltensrelevant war. Unter diesen Bedingungen reagierten die Tiere schneller, wenn sie eine größere Belohung erwarten konnten. Dies impliziert, dass Nervensignale schneller die Schwelle zur Ausführung des gewünschten Verhaltens überschritten, je motivierter der Affe war. Zudem zeigten die LIP-Neurone eine signifikant höhere Aktivität in Reaktion auf visuelle Zielreize in den hoch belohnten

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Durchgängen und diese wertabhängigen Modulationen dauerten bis zur Verhaltensantwort an. Die Studienergebnisse deuten darauf hin, dass LIP-Neurone auf den mit visuellen Stimuli assoziierten Wert reagieren, auch wenn diese unabhängig vom sich daraus ergebenden Verhalten sind. Aufmerksamkeit und Wertigkeit werden wirken beide auf neuronale Aktivität in diesem Areal und bestimmen damit die Übersetzung sensorischer Repräsentationen in beobachtbares Verhalten im LIP und mit ihm in Verbindung stehenden Arealen.

4.3

Der posteriore cinguläre Cortex

Ein weiterer Kandidat für die Beteiligung an Geld- bzw. Wertverarbeitung im Gehirn ist der posteriore cinguläre Cortex (PCC s. Abb. 4-1, unten.), auch posteriores Cingulum genannt. Im vorigen Abschnitt haben wir mit dem LIP bereits eine mögliche Verbindung zwischen abstrakten OFC-Signalen und deren motorischer Umsetzung beschrieben, jedoch gibt es auch einige Hinweise auf die Beteiligung des cingulären Cortex an diesem Vorgang. Diese kommen zuerst einmal aus der Neuroanatomie: Der PCC unterhält starke Verbindungen mit Hinrarealen, die eine Bedeutung für Lernvorgänge und Motivation haben. Dazu gehören z.B. die medialen Anteile des OFC (Baleydier & Maguiere, 1980), der Nucelus Caudatus (Powell, 1978) oder einige Thalamuskerne (Gabriel et al. 1990). Außerdem existieren neuronale Verbindungen mit dem anterioren Cingulum, dem eine Rolle in der Schmerz- und Belohnungsverarbeitung zugesprochen wird (Shidara & Richmond, 2002). Bei elektrischer Stimulation des PCC werden ausgedehnte Teile des Belohnungssystems aktiviert, was die weitläufigen Verbindungen des Areals nur noch deutlicher macht (Spence et al., 1985). Sensorische Eingänge erhält der PCC aus Hirnregionen, die visuelle Informationen kodieren und für Motorik und Aufmerksamkeit zuständig sind, wie z.B. der parietale Cortex. Klinische Studien weisen auf eine Bedeutung des PCC bei der visuellen Orientierung und Navigation, Aufmerksamkeit, Emotionsprozessen, Lernen und Gedächtnis hin (Maddock, 1999). In Bildgebungsstudien konnte eine motivationsabhängige Aktivierung des PCC festgestellt werden. Die BOLD-Antwort war am höchsten, wenn Probanden den Geschmack von Schokolade entweder als sehr angenehm (wenn sie hungrig waren) oder sehr unangenehm (wenn sie satt waren) empfanden (Small et al., 2001). Darüber hinaus wird dieses Areal auch durch Aufmerksamkeitsschwankungen moduliert. PCC Aktivierung wird ebenfalls mit Vorhersagefehlern in risikoreichen Entscheidungssituationen (Reward prediction error) in Verbindung gebracht. Die Befunde weisen darauf hin, dass motivationale Information und eventuell der subjektiv zugeschriebene Wert von sensorischen Erfahrungen und Verhaltensplänen im PCC evaluiert werden. Elektrophysiologische Tierstudien liefern weitere Belege für die Rolle des PCC in der Evaluation sowohl von externen Stimuli als auch Verhaltensantworten. Neurone des

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PCC reagieren sehr stark auf unerwartete visuelle Reize, und je stärker die Aktivierung darauf, desto besser war in Experimenten die darauf folgende Orientierungsreaktion des Tieres (Dean et al., 2004). Nicht nur unangekündigte Belohnungen, sondern auch das Ausbleiben einer erwarteten Belohnung aktiviert den PCC. Die neuronale Antwort wird darüber hinaus durch den mit der Aufgabe assoziierten subjektiven Wert moduliert. In einer Untersuchung wurde diese Annahme überprüft, indem Primaten vor die Wahl zwischen einer sicheren und einer riskanten Option gestellt wurden (McCoy & Platt, 2005). Die sichere Wahl bestand immer aus einer mittleren Portion Saft, die riskante Alternative aus einer 50:50 Chance für eine große Portion oder eine kleine Portion Saft. Zum Erstaunen der Wissenschaftler bevorzugten die Tiere klar die riskante Variante, auch wenn beide Möglichkeiten den gleichen Erwartungswert besaßen. Sogar wenn die risikoreiche Option einen niedrigeren Erwartungswert besaß, wählten die Affen sie dennoch. Die Neurone im PCC spiegelten dieses Verhalten wider: Sie kodierten eher den subjektiven Wert der Handlungsoptionen als den objektiv erwarteten Wert. Diese Befunde bestätigen die Hypothese des PCC als Evaluierer von äußeren Ereignissen und Handlungen in Bezug auf die subjektiven Präferenzen des Tieres. Die Hirnaktivität in Zusammenhang mit Risikopräferenz könnte so den subjektiven Fokus auf die hochgradig salienten Gewinne aus der riskanten Variante erklären. Zusätzlich zu seiner Rolle in der Auswahl von Handlungsalternativen könnte der PCC auch eine Bedeutung für Lernvorgänge besitzen. Die belohnungsabhängige Modulation der Neuronenaktivität in diesem Areal lässt sich auch mit aufmerksamkeitsbasierten Lerntheorien vereinbaren, die den Vorhersagefehlern eine hohe motivationale Bedeutung zuschreiben (Pearce & Hall, 1980). Diese Theorien vertreten die Annahme, dass die neuronale Aktivität mit dem Ausmaß der Abweichungen von Erwartungen korreliert ist. Dabei spielt es keine Rolle, ob diese Abweichungen positiv oder negativ sind. Ein derartiges Signal würde Informationen darüber liefern, zu welchem Zeitpunkt und in welcher Stärke ein Lernvorgang stattfinden sollte. Einige der subjektiven Modulationen im PCC könnten so zu einer für Lernprozesse nötigen Aufmerksamkeitsfokussierung beitragen. Diese Hirnregion scheint also nicht nur rein sensorische Eigenschaften oder motorische Informationen, sondern in besonderem Maße die Signifikanz eines Ereignisses oder einer Handlung zu signalisieren. Diese motivations- und aufmerksamkeitsabhängige Information könnte z.B. im Bereich des LIP in die sensomotorischen Prozesse einbezogen werden, um so letztendlich eine wirtschaftliche Entscheidung zu optimieren (Dean et al., 2004).

4.4

Amygdala und insulärer Cortex

Wir haben bereits eindrückliche Beispiele dafür gesehen, dass eine Entscheidung nie rational sein kann, ob sie nun in der Getränkewahl im Café oder um Aktienkäufe geht. Unbewusste emotionale Einflüsse bestimmen zu einem bedeutenden Anteil unser Verhalten. Vor allem in den Medien wird das limbische System unseres Gehirns oft als „Emotionsnetzwerk“ bezeichnet. Es besteht aus verschiedenen miteinander verknüpf-

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ten Unterstrukturen, auf welche alle einzugehen den Rahmen dieses Abschnittes sprengen würde. Jedoch wurden in den wissenschaftlichen Untersuchungen zur Geldverarbeitung im Gehirn immer wieder Anteile dieses limbischen Systems ausgemacht. Eine für uns in diesem Zusammenhang wichtige Struktur ist die Amygdala (dt.: Mandelkern). Diese eher kleine Region spielt eine tragende Rolle bei der Verarbeitung aversiver Stimuli, so z.B. bei der Furchtkonditionierung, also dem Erlernen einer Angstreaktion (Fanselow & LeDoux, 1999). Eine künstliche Läsion bei Tieren bewirkt eine völlige Angstfreiheit: Zuvor scheue Tiere nähern sich neugierig und lassen Berührungen folgenlos zu (Kling & Brothers, 1992). Menschen, denen die Amygdalae operativ entfernt wurden, spüren ebenfalls kein Angstgefühl mehr. Darüber hinaus können sie auch Angst in den Gesichtern anderer Menschen nicht mehr erkennen (Adolphs et al., 1995). Patienten mit Amygdalaläsionen lernen in riskanten Spielen nicht, eine sicherere Strategie zu wählen (Bechara et al., 1999). Bildgebende Verfahren zeigen eine Aktivierung der Amygdala bei Furcht einflößenden Stimuli, sogar wenn diese nur unbewusst (kürzer als 35 ms) dargeboten wurden (Anderson et al., 2003; Vuilleumier et al., 2001). Doch welche Bedeutung hat die Amygdala für die neuroökonomische Forschung? Welche Rolle spielt sie bei wirtschaftlichen Entscheidungen? In der Tat zeigen fMRTStudien mit menschlichen Probanden eine spezifische Aktivitätssteigerung bei Entscheidungen unter Risiko (Hsu et al., 2005) und diese scheint insbesondere mit der Erwartung von Verlusten verbunden zu sein (Kahn et al., 2002). In einer Rateaufgabe mit möglichen Gewinnen und Verlusten konnte eine Korrelation der Amygdalaantwort sowohl mit dem Erwartungswert für Verluste (aber nicht für Gewinne!) als auch dem damit assoziierte Vorhersagefehler gezeigt werden (Yacubian et al., 2006). Weber et al. (2007) konnten eine spezifische Amygdalaaktivierung demonstrieren, wenn Probanden Objekte verkauften, jedoch nicht, wenn sie selbst etwas kaufen sollten. Eine beliebte, weil plausible Interpretation dieser Beobachtung geht dahin, dass die Aktivität der Amygdala die Furcht vor einem potentiellen Verlust darstellt. Wir haben dieses Phänomen anfangs bereits unter dem Namen Verlustaversion dargestellt. De Martino und Kollegen fanden allerdings eine Aktivitätssteigerung der Amygdala, die zwar erwartungsgemäß mit als Verlust dargestellten Aufgaben korrelierte, aber auch einen Zusammenhang mit als Gewinn beschriebenen sicheren Ergebnisse zeigte (De Martino et al., 2006). Einige Forscher sind der Meinung, dass die Betonung negativer Stimuli in der Amygdala auf eine durchschnittlich höhere Intensität oder Salienz aversiver Reize zurückzuführen ist (Anderson et al., 2003). Eine andere Untersuchung konnte keinen Zusammenhang mit der Aktivierung und der Höhe der Verluste finden (Tom et al., 2007). Nichtsdestotrotz streitet kaum jemand heute die Relevanz der Amygdala für (nicht nur) ökonomisches Entscheidungsverhalten ab. Die starke Konnektivität zum OFC, dem Striatum und dopaminergen Mittelhirnstrukturen weisen ebenfalls auf eine funktionelle Abhängigkeit hin (Trepel, Fox & Poldrack, 2005). Obwohl die Zugehörigkeit zum limbischen System bis heute nicht eindeutig geklärt ist, wird eine Hirnregion namens insulärer Cortex oder Insula ebenfalls eine Bedeu256

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tung bei der Verarbeitung entscheidungsrelevanter Emotionen zugeschrieben. Einige Studien zeigten eine größere Sensibilität des insulären Cortex für Verluste (Kuhnen & Knutson, 2005; Sanfey et al. 2003), andere fanden hier jedoch keinen Zusammenhang (Tom et al., 2007). Insbesondere der anteriore Teil der Insula ist in die Prozessierung von Gefahr signalisierenden Stimuli involviert (Frot & Mauguiere, 2003) und wurde mit der Erwartung von Geldverlusten, Schmerz und emotional aversiven (z.B. ekelerregenden) Bildern in Verbindung gebracht (Paulus & Stein, 2006). Darüber hinaus wurde eine Insulaaktivierung gefunden, wenn risikolose Entscheidungen erwartet wurden und wenn risikobezogenen Entscheidungsfehler begangen wurden (wenn jemand ein Risiko ablehnte, obwohl es die objektiv bessere Wahl wäre, Kuhnen & Knutson, 2005). Überdies ist dieses Areal aktiv, wenn im Ultimatumspiel vom Mitspieler unfaire Angebote gemacht wurden, jedoch auch, wenn diese vom Probanden selbst abgelehnt wurden (Sanfey et al., 2003). Preuschoff und Kollegen (2008) konnten in ihrer Untersuchung eine Aktivierung der anterioren Insula im Zusammenhang mit der Risikoerwartung und dem Vorhersagefehler für Risiko (Risk prediction error, entspricht dem schon bekannten Reward prediction error) feststellen. Die empirischen Hinweise sprechen der Insula demnach eine Schlüsselrolle in der Verlinkung emotionaler Prozesse mit Motivation, Entscheidungsfindung und daraus resultierendem Verhalten zu. Sie scheint vegetative Signale unseres Körpers und affektive Bewertungen zu integrieren und bildet damit einen Teil des spezialisierten Netzwerkes für adaptives Belohnungsverhalten. Die anatomischen Verbindungen z.B. zum OFC, der Amygdala oder Nucleus Accumbens (Reynolds & Zahm, 2005) unterstützen diese Hypothese. Der insuläre Cortex könnte so von großer Bedeutung für Lernvorgänge bei der Vorhersage von Risiken sein.

4.5

Ventrales Striatum

Wie anfangs erwähnt, ist dieser Teil des Kapitels zur besseren Übersicht anatomisch strukturell geordnet und lässt keinesfalls Schlüsse über die Wichtigkeit der Hirnregionen bei der ökonomischen Entscheidungsfindung zu. Dies betonen wir besonders an dieser Stelle, da das letzte hier zu besprechende Areal, möchte man eine Rangfolge nach Masse und Reproduzierbarkeit empirischer Ergebnisse erstellen, schon weit früher angesprochen worden wäre. Es handelt sich bei dieser Region um das ventrale Striatum (s. Abb. 4-1). Auch das Striatum besteht aus mehreren Unterstrukturen, dazu gehören der Nucleus caudatus, das Putamen und der Nucleus Accumbens (NAcc). Den Namen Striatum, vom lat. striatus (gestreift), erhielt diese Region durch die streifenartigen Verbindungen zwischen Nucleus caudatus und Putamen (Trepel, 2006). Es wird den subcortical gelegenen Basalganglien zugeordnet und ist auch Teil des dopaminergen Belohnungssystems. Zudem erhält es einen Großteil seiner Eingänge aus dem limbischen System (insb. Amygdala und Hippocampus, Trepel et al., 2005), welches wir bereits als Emotionsnetzwerk kennen gelernt haben. Vor allem der NAcc unterhält enge Beziehungen zur Substantia nigra des Mittelhirns (sie enthält den Bo-

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tenstoff Dopamin produzierende Neurone und bildet damit den Ursprung des für die Belohnungsverarbeitung essentiellen Dopaminsystems) und projiziert über eine Vielzahl indirekter Wege zum präfrontalen Cortex. In dem Bestand bisheriger Belohnungsstudien mit bildgebenden Verfahren wird zumeist einhellig von einer erhöhten BOLD-Antwort des NAcc als Antwort auf Verstärker jeglicher Art berichtet (z.B. Peterson et al; 2005). Viele Studien verwenden monetäre Anreize, da Geld in einem experimentellen Kontext die besten Möglichkeiten zur Kontrolle bietet. Geld ist ein universaler Verstärker, kann also unproblematisch in Kultur- oder Altersstudien eingesetzt werden und leistet damit die Vergleichbarkeit der Untersuchungen. Darüber hinaus kann es sowohl als positiver als auch als negativer Verstärker eingesetzt werden. Jedoch kann auch eine Vielzahl anderer Verstärker eine Aktivierung des Belohnungssystems bewirken. So boten einige Untersuchungen ihren Teilnehmern attraktive Gesichter, angenehme Geschmacksrichtungen, Sportwagen oder erotische Fotografien an und fanden ebenfalls eine signifikante Aktivitätssteigerung in den Hirnregionen, welche auch durch Geldanreize angesprochen wurden (Aharon et al., 2001; O’Doherty et al., 2003). Viele funktionale Bildgebungsstudien geben Hinweise darauf, dass es eine große Überlappung von Hirnregionen gibt, die an der Verarbeitung von Geld und anderen materiellen Gütern beteiligt sind. Auch durch pharmakologische Wirkstoffe oder natürliche Substanzen kann das Dopaminsystem angesprochen werden. In dieser Tatsache liegt wohl auch der Grund für Substanzabhängigkeiten wie z.B. Alkohol-, Nikotin- oder Heroinsucht (Daglish et al., 2008; Fehr et al., 2008), aber auch psychische Süchte wie etwa pathologisches Spielen (Meyer et al., 2004). Das ventrale Striatum inklusive NAcc scheint vor allem auf positive Verstärker zu reagieren, Verluste bzw. Bestrafungen sprechen dieses System weit weniger an (Delgado et al., 2003). Jedoch zeigen einige Studien, dass neben Belohnungen auch aversive, neuartige oder intensive Stimuli das Striatum und dopaminerge Mittelhirnstrukturen ansprechen. Diese Beobachtungen sind ein Hinweis darauf, dass nicht einfach der Wert einer Belohnung, sondern die Salienz des Stimulus die Aktivitätsänderungen hervorruft (Zink et al., 2004). Wissenschaftler warfen ebenfalls die Frage auf, ob die Aktivierungen des ventralen Striatums wirklich auf den Verstärker und nicht auf präparatorische Bewegungssignale zurückzuführen sind. Es ist bekannt, dass ist die Basalganglien eine essentielle Rolle für motorische Abläufe (z.B. Bewegungsinitiation) spielen. Könnten die Signale im ventralen Striatum daher vielleicht nicht nur die Motorantwort (z.B. Knopf oder Hebel drücken) darstellen? Eine Untersuchung fand tatsächlich eine stärkere BOLD-Antwort des ventralen Striatums und Nucleus caudatus, wenn eine Handbewegung für die Antwort nötig war, als wenn die sonst gleiche Bedingung keine motorische Antwort erforderte (Zink et al., 2004). Allerdings gingen die motorischen Versuchsdurchgänge auch mit insgesamt erhöhter physiologischer Erregung einher, so dass sich nicht mit Sicherheit sagen lässt, ob die gefundenen Hirnaktivierungen auf die Bewegungssignale oder die emotionalen Veränderungen zurückzuführen ist. Zwei weitere Studien, die keine motorische Antwort erforderten, zeigten allerdings ventrostriatale Aktivierung bei Erwartung einer Belohnung (Ramnani et al., 2004; Ernst et al., 2004). In einer Untersuchung hatten Probanden die Wahl zwischen einer sofortigen 258

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kleinen Belohnung (Geschenkgutschein direkt nach dem Experiment) und einer spätere, höheren Belohnung (Geschenkgutschein in einer Woche per Post). Das ventrale Striatum inklusive NAcc war nur aktiv, wenn mindestens einmal der sofortige Verstärker gewählt wurde, aber nicht bei aufgeschobener Belohnung (McClure et al., 2004). Zeitverläufe zeigten außerdem eine frühere BOLD-Antwort des NAcc im Vergleich zum mPFC, was einige Hinweise auf die Verarbeitungsreihenreihenfolge innerhalb des Belohnungssystems geben könnte. Weitere Studien sind vonnöten, um in dieser Richtung Erkenntnisfortschritte zu erzielen. Zumindest scheint klar zu sein, dass motorische Signale die Aktivierung im ventralen Striatum nicht vollständig erklären können. In einer neuartigen Studie konnten Schott und Kollegen (2008) mit Hilfe von fMRT Aktivierungen des ventralen Striatums einerseits und anhand Positronen-EmissionsTomographie (PET) die Dopaminausschüttung im Mittelhirn andererseits feststellen. Je stärker die Aktivierungen der Substantia nigra (SN) und des ventralen tegmentalen Areals (VTA) waren, desto höher war auch die Freisetzung des Neurotransmitters im ventralen Striatum. Diese Beobachtung macht die starke dopaminerge Verbindung zwischen Mittelhirn und ventralem Striatum deutlich. Auch die striatale Aktivierung selbst hing positiv mit der Dopaminausschüttung zusammen. Außerdem reagierte der Dopaminspiegel auf die Höhe der Belohnung mit einem proportionalen Anstieg. Limbische Strukturen wie die Amygdala und der Hippocampus waren insbesondere bei hohen Belohnungen aktiv. Diese neuartige Kombination von Methoden erlaubt neue Einsichten in die molekularen Mechanismen, die menschlicher Kognition zugrunde liegen. Der Zusammenhang zwischen belohnungsassoziierter Hirnaktivierung im ventralen Striatum und der Freisetzung von Dopamin weisen darauf hin, dass der Neurotransmitter eine quantitative Bedeutung bei der Belohnungsverarbeitung im menschlichen Gehirn hat (Schott et al., 2008). Der NAcc reagiert ebenfalls spezifisch bei Risiko suchendem Verhalten im Vergleich zu Risikovermeidung. Kuhnen und Knutson (Kuhnen & Knutson, 2005) ließen ihre Probanden eine Investment-Aufgabe im MRT durchführen, in der sie jeweils zwischen drei Optionen (zwei Aktien und eine Anleihe) wählen sollten. Die Aktien beinhalteten ein gewisses Risiko, Geld zu verlieren, versprachen aber auch die höchsten Gewinnchancen. Die Anleihe dagegen war eine sichere Variante, die in jedem Fall einen geringen Betrag auszahlte. Die Aktivierungshöhe des NAcc sagte riskante Entscheidungen voraus. Aber auch Fehler, die aus Risiko suchendem Verhalten resultierten, aktivierten diese Region. Dieses Ergebnis stimmen mit der Hypothese, der NAcc repräsentiere Gewinnerwartungen, überein. Einen anderen Ansatz verfolgten dagegen Zink und Kollegen (Zink et al., 2004). Ihrer Auffassung nach werden nicht nur belohnende Reize, sondern saliente Stimuli generell Aktivierung im ventralen Striatum hervorrufen. Sie ließen ihre Probanden Aufgaben erledigen, in denen sie entweder aktiv (eine Fragestellung lösen) oder passiv (nur zuschauen) Geld erwerben konnten. Lediglich in der aktiven Bedingung ließ sich eine

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signifikante NAcc-Aktivierung feststellen. Zusätzlich wurde die Hautleitfähigkeit gemessen, die als Indikator für physische Erregung (Arousal) gilt. Auch diese war nur erhöht, wenn die Probanden aktiv für ihre Belohnung arbeiten mussten. Die Wissenschaftler interpretieren ihre Ergebnisse als Hinweis auf Salienz als starker Modulator im NAcc, der über die reine Belohnungsverarbeitung hinausgeht. Eine Untersuchung von Knutson und Kollegen (Knutson et al., 2001) konnte die selektive Aktivierung des NAcc bei der Erwartung einer Belohnung bestätigen. Der tatsächliche Erhalt des Verstärkers dagegen wurde im mPFC repräsentiert (Knutson et al., 2003). Diese funktionale Dissoziation konnte auch mit jugendlichen Versuchsgruppen repliziert werden (May et al., 2004). Eine weitere Studie verglich Erwachsene und Jugendliche in einem ähnlichen Experiment mit monetären Anreizen (Bjork et al., 2004). Über alle Probanden hinweg fanden die Wissenschaftler eine erhöhte Blutflussrate im NAcc auf den mit der Belohnung assoziierten Hinweisreiz, dies war unabhängig vom Alter. Nach der Gabe von Amphetaminen veränderte sich die Aktivierungskurve des Nacc: Sie wurde flacher im Gipfel, aber lief erhöht aus (Knutson et al., 2004). Diese Ergebnisse demonstrieren den Einfluss chemischer Stimulanzien auf das Dopaminsystem. Darüber hinaus korreliert eine erhöhte NAcc-Aktivierung auch mit subjektiven Berichten über physische Erregung in der Untersuchungssituation (McClure et al., 2004). Je höher das Arousal, desto höher war bei Versuchteilnehmern auch die Bereitschaft, in einer Shopping-Aufgabe Geld auszugeben (Groeppel-Klein, 2005). Sollte diese Erregung nun in der Tat mit Aktivierung des Belohnungssystems zusammenhängen, liegt hier die neuronale Grundlage von Konsum- und Investorenverhalten. Jedoch zeigt die heutige Forschung lediglich korrelative Zusammenhänge auf, von denen aus kein Kausalschluss möglich ist. Trotzdem gibt es vielerlei Hinweise auf eine wie auch immer geartete Beteiligung des ventralen Striatums, v.a. des NAcc, an der Vermittlung von Belohungswerten. So fanden Knutson und sein Team (Knutson et al., 2001) eine Erhöhung der BOLD-Antwort im ventralen Striatum proportional zur Höhe des erwarteten Gewinns, nicht jedoch des Verlustes. Auch spätere Untersuchungen bestätigten die Annahme, dass die Erwartung ansteigender finanzieller Belohnungen spezifisch das ventrale Striatum anspricht (O’Doherty, 2004; Knutson & Cooper, 2005). Preuschoff et al. (2006) nahmen eine zeitliche Unterteilung der striatalen Aktivierung vor: Sie konnten zeigen, dass die anfängliche Aktivierung des ventralen Striatums (und anderer subcorticaler dopaminerger Strukturen) mit der erwarteten Belohnung zusammenhing, im Verlauf jedoch die Höhe der Blutflussrate mit dem Risiko variierte. Preuschoff und Bossaerts (2007) lokalisierten die Repräsentation des Erwartungswertes ebenfalls im ventralen Striatum, sprechen aber der dem insulären Cortex eine Rolle bei der Verarbeitung von Signalen im Zusammenhang mit dem erwarteten Risiko zu. Dies steht in Übereinstimmung mit einer früheren Untersuchung, die Aktivierungen des ventralen Striatums bei Aussicht auf einen Verstärker v.a. in riskanten Entscheidungssituationen fand, Aktivierungen der Insula dagegen aber mit sicheren Entscheidungen korrelierten. Schon ein paar Jahre früher konnten Knutson et al (2004) einen 260

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linearen Zusammenhang der NAcc-Aktivierung mit dem Erwartungswert für Gewinne nachweisen. Dabei bestand der Zusammenhang aber vor allem mit der erwarteten Gewinnhöhe, nicht aber mir dessen Wahrscheinlichkeit (diese Komponente wurde eher im mPFC lokalisiert). Die Beobachtungen sprechen für aufgabenspezifische Komponenten des Belohnungssystems bei der Berechnung von erwarteten Belohnungen bzw. Bestrafungen (Shizgal, 1997). In welcher Reihenfolge, unter welchen Abhängigkeiten und auf welcher physiologischer und neurochemischer Basis sie jedoch aktiviert werden, bleiben jedoch vorerst offene Fragen. In einer interessanten Bildgebungsstudie konnten Rilling und Kollegen (2004) den verstärkenden Einfluss sozialer Interaktionen auf den Belohnungswert zeigen. Wenn der Versuchspartner außerhalb des Scanners mit dem Probanden kooperierte, zeigten sich signifikant erhöhte Aktivierungen des Nacc und ventromedialen PFC, bei einem Täuschungsversuch des Partners dagegen Deaktivierungen. Wir haben bisher gesehen, dass das ventrale Striatum inklusive des NAcc spezifisch und proportional auf den Erwartungswert von potentiellen Belohnungen reagieren. Doch ist dieser Effekt bei allen Menschen gleich? Schwer vorzustellen, denn jeder von uns kennt Menschen, die sehr unterschiedlich auf verschiedene Arten von Belohnungen reagieren. Der Eine wurde für Geld buchstäblich alles tun, während ein Anderer einen guten Wein bevorzugt, und für den Nächsten wiederum das Beisammensein mit Freunden das Größte ist. Unpublizierte Daten weisen in der Tat darauf hin, dass die Verarbeitung von Belohnungsreizen mit bestimmten Persönlichkeitseigenschaften zusammenhängt (Peterson, 2005). Extravertierte Personen mit gleichzeitig niedrigen Neurotizismuswerten zeigten eine erhöhte NAcc-Aktivität in Erwartung einer Belohnung im Vergleich mit eher introvertierten und neurotisch stärker geprägten Probanden. Diese interindividuellen Unterschiede in der Aktivierung der „Belohnungsareale“ könnten die unterschiedlichen Verhaltensweisen im Konsum- und Investitionsverhalten darstellen. Neben individuellen Persönlichkeitszügen wird auch anderen Faktoren ein Einfluss auf das Belohnungsverhalten zugesprochen. So wurde bereits das Alter als mediierender Faktor diskutiert. Jugendliche und junge Erwachsene entscheiden sich in finanziellen Wahlsituationen vermutlich eher impulsgetrieben, was von einer relativen Hyperaktivität ihres NAcc in Kombination mit einer unvollständigen Reaktionshemmung durch den PFC herrühren könnte (Peterson, 2005). Natürlich spielen hier auch Lerneffekte im Umgang mit Geld eine Rolle, die aber gerade in der Entwicklung einer geeigneten Impulshemmung liegen könnte oder zumindest einen bedeutenden Teil des Lernprozesses darstellt. Wissenschaftliche Untersuchungen zu diesem spannenden Thema wurden bisher nicht veröffentlicht. Aber nicht nur Persönlichkeitszüge und Alter scheinen mit der individuellen Verarbeitung belohnender Stimuli zusammenzuhängen, sondern auch unser Geschlecht. In einer aktuellen Studie von Spreckelmeyer und Kollegen (2009) wurden Frauen und Männer auf Unterschiede hinsichtlich der Aktivität ihres Belohnungssystems untersucht. Alle Teilnehmer sollten so schnell wie möglich per Tastendruck auf einen Zielreiz reagieren. Waren sie schnell genug, erschien entweder eine monetäre Belohnung 261

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(1, 2 oder 3 €) oder eine soziale Belohnung (Gesicht lächelnd mit geschlossenem Mund, lächelnd mit offenem Mund oder überschwänglich lachend). Die Probanden reagierten insgesamt schneller, je höher die jeweilige Belohnung war. Allerdings ergab sich ein signifikanter Geschlechtseffekt: Während die Männer schneller auf die Belohnung in Form von Geld als auf den sozialen Verstärker reagierten, machte die Art der Belohnung bei Frauen keinen Unterschied. Dieses Ergebnis spiegelte sich auch in der Hirnaktivierung wider: Die monetären Stimuli erzeugten eine stärkere Blutflusserhöhung bei den männlichen Versuchsteilnehmern im linken Putamen. Allgemein wurde bei den Männern ein größeres Netzwerk von aktiven Hirnregionen in der Geldbedingung gefunden (u.a. das anteriore Cingulum, Nucleus Caudatus, Amygdala und NAcc). Bei den Frauen dagegen zeigte sich eine höhere Aktivität in der sozialen Belohnungsbedingung innerhalb des rechten Nucleus Caudatus. Das Gesamtmuster neuronaler Aktivität war bei ihnen symmetrischer, d.h. auf beide Hirnhälften verteilt. In neuester Zeit wird das Hormon Testosteron in Zusammenhang mit wirtschaftlichem Erfolg und damit indirekt Geschlechtsunterschieden in ökonomischem Verhalten gebracht. Frühere Studien konnten bereits belegen, dass ein erhöhter Testosteronspiegel mit positiv mit Risikosuche, Wettbewerbsorientierung, Aggressionspotenzial und Dominanzverhalten korreliert (McIntyre et al., 2006; Book et al., 2001; Mazur & Booth, 1998). Präferenzen für riskante Entscheidungen, ein hinreichend großes Selbstbewusstsein, eine schnelle Informationsaufnahme und Reaktionsfähigkeit sind ebenso Eigenschaften, die einen erfolgreichen Investor ausmachen (Coates, Gurnell & Rustichini, 2009). Burnham (2007) untersuchte 26 Männer im Ultimatumspiel und fand einen Zusammenhang zwischen Höhe des Testosteronspiegels und der Zurückweisung von Angeboten des Mitspielers. Die Probanden lehnten geringe Geldangebote eher ab, je mehr Testosteron im Speichel festgestellt wurde. Eine weitere Studie mit Börsenmaklern stellte einen signifikanten Zusammenhang zwischen Testosteronlevel und Profitabilität her (Coates & Herbert, 2008). Je höher der morgendliche Hormonspiegel, desto höher war das Einkommen an diesem Tag. Die Autoren sprechen einen möglichen Wirkmechanismus des Testosterons über die Aktivierung des NAcc und damit erhöhter Dopaminausschüttung an. Dies leuchtet vor dem Hintergrund der bereits besprochenen neuronalen Grundlagen ein, konnte allerdings bis heute nicht eindeutig nachgewiesen werden. Eine interessante Beobachtung ist auch das Verhältnis der Länge zwischen Zeige- und Ringfinger, welches als Indikator für pränatale Androgenexposition gilt (Manning et al., 1998). Je niedriger diese Ratio, desto höher das fetale Testosteron. Dies hat bestimmte Auswirkungen auf die Hirnentwicklung, indem es z.B. die Sensitivität für spätere Hormonausschüttungen heraufsetzt (Hampson et al., 1992; Tobet & Baum, 1987). In früheren Untersuchungen wurden bereits klare Zusammenhänge zwischen dem Verhältnis Zeige- und Ringfinger und Erfolg in Sportarten wie Fußball, Rugby, Basketball und Skifahren belegt (Tester & Campbell, 2007; Manning, 2002; Manning & Taylor 2001). Coates und Kollegen zufolge könnte dies auch mit den Risikopräferenzen und der schnellen Reaktionsfähigkeit auf den Finanzmärkten zusammenhängen (Coates, Gurnell & Rustichini, 2009). Sie maßen die Finger von insgesamt 44 männlichen Aktienhändlern und korrelierten diese Daten mit 262

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Leistungsindizes und Börsenerfahrung in Jahren. Wie erwartet sagten eine niedrige Zeige- und Ringfingerratio und die Berufserfahrung unabhängig voneinander die Profitabilität des Maklers voraus. Bis hierher lassen die Befunde darauf schließen, dass Testosteron tatsächlich einen Einfluss auf die Entwicklung von Eigenschaften und Fähigkeiten hat, welche auf dem Börsenparkett einen Vorteil gegenüber der Konkurrenz darstellen. Allerdings konnte eine aktuelle Studie diese Ergebnisse nicht replizieren. Zethraeus (2009) und sein Team untersuchten 200 Frauen nach ihrer Menopause, denen sie 4 Wochen lang entweder Testosteron, Östrogen oder einen Placebo verabreichten. Anhand von Verhaltensdaten wurden Maße wie Altruismus, Fairness, Vertrauen und Risikoeinstellungen im wirtschaftlichen Kontext ermittelt. Es ergaben sich keine Unterschiede zwischen den Gruppen, ein Einfluss von Geschlechtshormonen auf ökonomisches Verhalten konnte also nicht bestätigt werden. Interessant ist, dass die Studien mit signifikanten Ergebnissen ausschließlich Männer zu ihren Probanden zählen, die bisher einzige Untersuchung an Frauen jedoch keinen Effekt zeigte. Es mag also einen geschlechtsspezifischen Einfluss von Testosteron auf die genannten psychophysischen Funktionen geben. Allerdings wird noch einige Zeit vergehen, bis die Neurowissenschaften die hormonellen Wirkmechanismen endgültig entschlüsseln werden. So lange werden die Indizien für biologische Grundlagen des wirtschaftlichen Erfolgs die Diskussion über Anlage- vs. Umwelteinflüsse auf Kognition und Verhalten anregen. Weitaus besser belegt als der Einfluss von Hormonen auf unser Gehirn ist die Behauptung, das ventrale Striatum spiele eine überaus bedeutsame Rolle für die Belohnungsverarbeitung, eventuell sogar generell für die Verarbeitung salienter Stimuli. Insbesondere scheint es auf positive Verstärker zu reagieren, seien sie monetärer, sozialer o.a. Form. Diese Reaktion erfolgt bereits unmittelbar bei der Darbietung eines Hinweisreizes, also vor der eigentlichen Gabe des Verstärkers. Das ventrale Striatum scheint also den Erwartungswert des möglichen Gewinns zu repräsentieren. Korrelierte Dopaminausschüttungen sprechen ebenfalls für diese Annahme. Persönlichkeitseigenschaften wie Extraversion und Neurotizismus spiegeln sich in der Aktivierung des Belohnungssystems wider, auch sind Zusammenhänge mit Lebensalter denkbar. Überdies gibt es Hinweise auf Geschlechtsunterschiede in der Reaktion auf unterschiedliche Verstärkerarten, wobei Männer stärker auf Geld, Frauen gleich stark auf monetäre sowie soziale Anreize reagieren. Die starken Verbindungen zum limbischen System unterstützen die Hypothese starker Einflüsse von Emotionen auf ökonomische Entscheidungen. Die Vernunft als menschliche Auszeichnung verliert vor diesem Hintergrund an altehrwürdigem Glanz, und Wirtschaftswissenschaftlern wird es gerade in heutigen Zeiten schwer fallen, für ein rationales Investorenverhalten zu plädieren.

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Neurofinance – Ein Weg mit Zukunft?

Dieses Teilkapitel widmete sich dem jungen Zweig der Neurofinance – einem Spezialgebiet der Neuroökonomie - welcher neurowissenschaftliche Methoden auf Verhalten in Handelssituationen anwendet. Langfristig soll dies zur genaueren Prognose von Finanzmärkten beitragen. Daneben bestehen die Ziele der Neurofinance in der Verbesserung von Handelsergebnissen und einem erweiterten Verständnis über den Einfluss von Persönlichkeitseigenschaften auf das Verhalten in Marktsituationen. Es ist offensichtlich, dass Menschen die Konsequenzen ihres Handelns nicht rein rational bewerten. Entscheidungen hängen davon ab, wie das Problem formuliert ist. Verlustaversion lässt sie Risiken vermeiden, obwohl diese auch Chancen auf hohe Gewinne böten. Übermäßiges Selbstvertrauen verzerrt die wahrgenommenen Wahrscheinlichkeiten, mit der ein bestimmtes Ereignis eintritt. Und unser Herdenverhalten zeugt ebenfalls nicht von einer vernunftbasierten Evaluation der momentanen Marktsituation. Untersuchungen konnten sogar einen statistischen Zusammenhang zwischen dem Wetter und Investorenverhalten herstellen: Es wurden signifikant mehr Aktien gekauft, wenn der Wetterbericht keine Bewölkung vorhersagte (Hirshleifer & Shumway, 2003). Genauso stellt wohl die Umstellung von Winter- auf Sommerzeit (und andersherum) einen negativen Einflussfaktor auf die Aktienmärkte dar (Kamstra et al., 2000), was die Autoren mit veränderten Gefühlslagen aufgrund gestörter Schlafmuster erklärten. Auch Abhängigkeiten der Aktienkurse von Mondphasen oder geomagnetischen Stürmen konnten nachgewiesen werden (Yuan et al., 2006; Krivelyova & Robotti, 2003). Die Hypothese der Markteffizienz muss vor diesem Hintergrund zumindest in Richtung Persönlichkeits- und Situationsvariablen modifiziert, wenn nicht insgesamt verworfen werden. Denn alle Einflussgrößen auf Finanzmärkte in eine überschaubare mathematische Formel zu übersetzen scheint trotz der Fortschritte der neuroökonomischen Forschung unmöglich. Allein die zuverlässige Identifikation der unüberschaubar vielen Faktoren stellt für die nächsten Jahrzehnte ein Mammutprojekt dar. Die Aufdeckung neuronaler Grundlagen mit z.B. bildgebenden Verfahren wäre korrekterweise erst der nächste Schritt, denn ohne ein theoretisch gefestigtes Grundgerüst lassen sich die heutigen Ergebnisse oft nur mühselig interpretieren, ganz zu Schweigen von einer Einbettung in einen nachvollziehbaren Gesamtzusammenhang zwischen Gehirn und Verhalten. Zwar schreitet die Entwicklung neurowissenschaftlicher Techniken mit Siebenmeilenstiefeln voran, jedoch sind wir noch weit entfernt von einer Aufnahme der Hirnaktivität in Echtzeit und dabei in einer Auflösung, welche die synaptischen Verbindungen zwischen Nervenzellen sichtbar macht. Dem Gehirn wirklich „beim Denken zuzuschauen“, ist also noch gar nicht so einfach, wie uns oft in den Medien weisgemacht wird. Darüber hinaus noch aussagekräftige Vergleiche zwischen zwei Gehirnen verschiedener Personen anzustellen, scheint bis zum heutigen Tage höchst utopisch. Es ist wichtig, sich vor Augen zu halten, was die Technologien der Neurowissenschaften können - und noch wichtiger - was sie nicht können. Es ist beispielsweise möglich, ein Belohnungssystem zu identifizieren und mit diesem Wis-

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sen unterschiedliche Verstärkerarten zu untersuchen. So konnte bereits eindrücklich nachgewiesen werden, dass Geld die gleichen neuronalen Netzwerke wie auch Drogen, Sportwagen oder attraktive Geschlechtspartner aktiviert. Geld scheint also als direkter Verstärker zu wirken, der eine starke Belohnungserwartung hervorruft. Sollten monetäre Gewinne also belohnend wirken, ist Verlust derselben voraussichtlich sehr unangenehm, sogar schmerzhaft (Camrerer et al., 2005). Diese Annahme wurde bisher nicht eindeutig belegt, könnte aber viele hier kennen gelernte Phänomene erklären (Prelec & Loewenstein, 1998). So scheinen Konsumenten durchschnittlich zu viele und zu hohe Verträge für Pauschalangebote wie z.B. Flatrates für Telefon und Internet abzuschließen (Lambrecht & Skiera, 2006; Train et al., 1987; DellaVigna & Malmendier, 2004). Flatrates beinhalten keine Grenzkosten, d.h. man braucht sich keine Gedanken um zusätzliche Kosten zu machen. Dies ist für uns natürlich kognitiv wesentlich einfacher, als ständig die vertelefonierten Minuten oder die Onlinezeiten im Kopf zu haben. Daher gehen wir den angenehmen Weg, schließen Flatrate-Verträge ab, buchen Pauschalreisen und lassen uns von Aktionsangeboten wie „2 für 1“ oder „2 bezahlen – 3 bekommen“ zum Kaufen verleiten. Wir verhalten uns weder als Investoren noch als Konsumenten rational. Kann die Neuroökonomie uns helfen, diese scheinbar von der Natur vorgeschriebenen Grenzen zu überwinden? Wird es irgendwann möglich sein, Emotionen zu kontrollieren, eventuell sogar zu unterdrücken, wenn sie uns bei wichtigen ökonomischen Entscheidungen im Wege stehen? Die Entwicklung technologischer und pharmakologischer Hilfsmittel erlebt mit den Erkenntnisfortschritten der Neurowissenschaften ebenfalls einen Boom. Sogenannte „Brain-Enhancer“ sollen irgendwann gezielt unsere kognitiven Leistungen steigern können. Es gibt bereits Firmen, die sich auf die Entwicklung und den Vertrieb von sog. Biofeedback-Geräten spezialisiert haben. Biofeedback ist im Grunde eine Methode aus der Verhaltenstherapie, die auf der Konditionierung vegetativer Körpersignale wie z.B. Atemfrequenz, Blutdruck oder Hautleitwert beruht (z.B. Denis, 1996). So kann z.B. ein vollständig gelähmter Patient lernen, mit seinen per EEG abgeleiteten Hirnströmen ein Schreibprogramm auf einem PC zu steuern und über dieses mit der Außenwelt zu kommunizieren. Dieses Training automatischer Körpersignale ist nicht bewusst steuerbar und damit sehr langwierig – aber es funktioniert. Das Prinzip Biofeedback wurde mittlerweile auch für gesunde Menschen entdeckt. So versprechen einige Hersteller mit einem tragbaren Minicomputer jederzeit den Einfluss von Emotionen auf den Körper überwachen und auch kontrollieren zu können. Die Geräte reagieren meist auf nur einen psychophysiologischen Parameter wie z.B. die Herzfrequenz und geben Tonoder Lichtsignale bei Über- bzw. Unterschreitung eines kritischen Wertes. Die gemessenen Parameter sind durchaus ein Zeichen von Arousal, jedoch meist sehr unspezifische Indikatoren für fast jede Art von Emotion (bei Angst schlägt unser Herz ebenso schneller wie bei intensiver Freude). Manchen Menschen mag es helfen zu lernen, besser auf eigene Körpersignale zu achten und auch angemessen darauf zu reagieren. Doch wie sieht es mit pharmakologischen Mitteln zur Steigerung kognitiver Leistungsfähigkeit aus? Der marketingwirksame Begriff Neuroceuticals beschreibt diese Art von Medikamenten. Die Nachfrage nach Gedächtnispillen, Konzentrationstropfen 265

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oder Intelligenz steigernden Mitteln vor allem in leistungsorientierten Gesellschaften war immer hoch und scheint weiterhin exponentiell zu steigen. Doch welche Möglichkeiten und Gefahren verbergen sich hinter der künstlichen Verbesserung unseres Gehirns? Ist es wirklich möglich, unsere kognitiven Leistungen um ein Vielfaches zu steigern und sogar unsere Einschränkungen bezüglich der ökonomischen Entscheidungsfindung zu überwinden? Oder erreichen wir vielleicht eine evolutionär festgelegte Grenze unseres Körpers, die unserem Streben nach Perfektion ein Ende setzt? Ganz zu schweigen von Langzeitauswirkungen einer kontinuierlichen Einnahme von Mitteln, die in unseren sensiblen Neurotransmitterhaushalt eingreifen. Vielleicht ist es der bessere Weg, wenn wir uns endgültig vom Bild des Homo oeconomicus verabschieden und einen menschlicheren Zugang zur Beurteilung unseres Verhaltens finden. Wir sollten uns eingestehen, dass unser Denken nicht ohne emotionale Beteiligung möglich ist und alltägliche Entscheidungen kognitiven Verzerrungen unterliegen. Die neuroökonomische Forschung und insbesondere die Neurofinance können helfen, die Erkenntnisse über unser Entscheidungsverhalten zu erweitern und Anwendungsbezüge zu finden. Dieses Wissen wird uns helfen, ökonomische Entscheidungen zu erklären und besser vorherzusagen. Die Erfahrung von Börsencrashs und Marktzusammenbrüchen lehrt uns, dass wir in einer globalen Wirtschaft neue Maßstäbe brauchen, um in Zukunft weltweite Krisen zu verhindern.

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Thomas Bender / Martin Reimann

Wie ästhetisches Produktdesign zur Markendifferenzierung beitragen kann

1 Zusammenfassung.........................................................................................................283 2 Einleitung........................................................................................................................283 3 Theoretischer Hintergrund...........................................................................................285 3.1 Der Begriff der Ästhetik.........................................................................................285 3.2 Die Rolle von Affekt und Kognition in ästhetischen Erfahrungen...................285 3.3 Die Rolle des Belohnungssystems in ästhetischen Erfahrungen ......................286 4 Ausblick ..........................................................................................................................289 5 Literaturverzeichnis.......................................................................................................290

M. Reimann,B. Weber (Hrsg.) Neuroökonomie, DOI: 978-3-8349-6373-4_11, © Gabler Verlag | Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH 2011

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Wie ästhetisches Produktdesign zur Markendifferenzierung beitragen kann

1

Zusammenfassung

Produktdifferenzierung durch Verpackungsdesign ist einer der letzten effektiven Faktoren, der zur Markendifferenzierung beitragen kann. Jedoch ist bislang wenig über die psychologischen und neuronalen Mechanismen von Verpackungsdesign bekannt. Dieser Beitrag integriert die Literatur aus der psychologischen und neurowissenschaftlichen Ästhetikforschung und entwickelt Forschungsprämissen für die weitere Forschung zu Verpackungsdesign. Schließlich wird ein kurzer Ausblick für die weitere Forschung zu Produktdesign gegeben.

2

Einleitung

Das Design und die Vermarktung ästhetischer Produkte sind von wachsender Bedeutung in Märkten, in denen die Grundbedürfnisse der Konsumenten weitgehend befriedigt sind (Hagtvedt et al., 2008b). Dadurch dass zentrale Produktattribute, wie zum Beispiel Qualität und Funktionalität, zwischen Anbietern zunehmend vergleichbar sind (Greenstein, 2004; Matthyssens & Vandenbempt, 2008; Narver & Slater, 1990; Pelham, 1997; Reimann et al., im Druck-a, im Druck-b), fokussieren Unternehmen verstärkt auf Ästhetik als Differenzierungsfaktor und weniger auf tangible Produktattribute (Brunner et al., 2009). Sowohl bekannte Marken als auch unmarkierte Produkte nutzen ästhetisches Produktdesign zur Differenzierung. Beispielsweise stützt sich die Quellwassermarke Perrier auf ihre bauchige Flasche in Grünglas, um neben ihrer Marke einen zusätzlichen Wiedererkennungsfaktor zu schaffen und im Supermarktregal hervorzustechen. Evian nutzte außerdem einen kunstvoll gestalteten Behälter in Form eines Alpengifels, um die Marke mittels Produktdesign zu unterstreichen. Ferner nutzen auch weniger bekannte Marken Produktdesign, um sich positiv vom Wettbewerb abzuheben. Zum Beispiel verwendete der Hersteller des Granapfelgetränks POM eine ästhetisch anmutende, doppelbäuchige Glasflasche, um bei den Konsumenten Aufmerksamkeit zu generieren und bekannter zu werden. Dieser Trend hin zu Ästhetik als Produktdifferenzierungsfaktor kann unter anderem auf Erkenntnissen der Konsumentenpsychologie zurückgefürt werden, dass Käufer ein unmittelbares Verlangen entwickeln, das ästhetische Produkt zu besitzen (Norman, 2004), bereit sind mehr dafür zu bezahlen (Bloch et al., 2003) und das Produkt auch gerne anderen zeigen (Bloch, 1995). Gewichtiger ist die Einsicht, dass Produkte, die nur auf Basis ihrer Funktion gekauft wurden, ihren Reiz verlieren, sobald sie technisch obsolet wurden, während ästhetische Produkte ihren Wert weiterhin behalten (Martin, 1998).

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Thomas Bender / Martin Reimann

Trotz der großen Relevanz für die Produktdesign- und Marketingpraxis und bereits vorliegender Forschung zu Ästhetik in der Psychologie (z.B. Berlyne, 1971; Fechner, 1871; Jacobsen, 2006; Mace, 1962; Wallach, 1959) sowie der Konsumentenverhaltensforschung (z.B. Bloch, 1995; Bloch et al., 2003; Hagtvedt & Patrick, 2008a; Hagtvedt & Patrick, 2008b; Joy & Sherry, 2003; Larsen et al., 2004; Peracchio & Meyers-Levy, 1994) liegen wenige Erkenntnisse zu den neuronalen Grundlagen von Produktdesign vor. Während die bisherige neurowissenschaftliche Forschung unser Verständnis bezüglich der neuronalen Korrelate schöner Gesichter (Aharon et al., 2001; Kampe et al., 2001; O’Doherty et al., 2003), schöner geometrischer Formen (Jacobsen et al., 2006), der neuronalen Basis ästhetischer Präferenzen für Gemälde und Bilder (Cela-Conde et al., 2004; Kawabata & Zeki, 2004; Vartanian & Goel, 2004) sowie der neuronalen Korrelate ästhetischer Expertise (Kirk et al., 2009) verbessert hat, findet sich in der Literatur kein Hinweis zur neuronalen Basis ästhetischer Produkterfahrung. Ferner beklagen Orth und Malkewitz (2008) in ihrer Studie zu Produktdesign, dass keine gute Theorie zu Ästhetik und Produktdesign vorliegt. Zur selben Erkenntnis kam eine Diskussionsrunde während der Association for Consumer Research Annual Conference im Jahr 2008 (Hagtvedt et al., 2008b). Insofern ist weitere Forschung notwendig. Ein besseres Verständis der neuronalen Korrelate des Kaufs ästhetischer versus standardisierter Produkte würde mehr Einblick in die Beziehung von relevanten affektiven und kognitiven Prozessen geben (Hagtvedt et al., 2008a). Vor allem durch die Anwendung der funktionellen Magnetresonanztomographie (fMRT) werden sowohl die affektiven als auch die kognitiven Prozesse im Gehirn direkt sichtbar (Shiv et al., 2005). Da fMRT die Analyse psychologischer Vorgänge im Gehirn zu dem Zeitpunkt ermöglicht, an dem diese tatsächlich auch ablaufen, und nicht im Nachhinein, werden bei fMRT die eigentlichen emotionalen Vorgänge nicht durch kognitive Vorgänge überlagert. Beispielsweise würde das Erinnern eines Probanden an eine ästhetische Erfahrung und das anschließende Beantworten einer Frage im Fragebogen zunächst kognitive Prozesse anstrengen und emotionale Prozesse teilweise verdecken bzw. nicht mehr in derselben Stärke hervorrufen (Poels & Dewitte, 2006). Zusammenfassend möchten wir anregen, dass durch die Nutzung der fMRT die spezifischen Eigenschaften ästhetischer Erfahrungen verdeutlicht werden, die sich von anderen affektiven Erfahrungswerten unterscheiden (Desmet & Hekkert, 2007; Townsend, 1997) und aus diesem Grund die konzeptuellen Eigenschaften der ästhetischen Produkterfahrungen sowie deren Messung verstärken können. Das Ziel dieses Beitrags ist, einen theoretischen Hintergrund zu ästhetischer Produktverpackung aus Sicht der Psychologie und der Neurowissenschaften zu erarbeiten und darauf aufbauend Forschungsprämissen zu formulieren, die weitere Forschung an der Schnittstelle von Produktdesign und Marke anregen sollen. Untersuchungegenstand dieses Beitrags sind dabei vorwiegend die zugrunde liegenden Mechanismen zu Produktdesign selbst. Schließlich wird ein kurzer Ausblick für die weitere Forschung zu Produktdesign gegeben.

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Wie ästhetisches Produktdesign zur Markendifferenzierung beitragen kann

3

Theoretischer Hintergrund

3.1

Der Begriff der Ästhetik

Der Terminus Ästhetik wurde durch Baumgarten (1735) basierend auf dem griechischen Begriff aisthsis (d.h. die Wahrnehmung der Sinne, Gefühle, Hören und Sehen) geprägt und definiert als „Perfektion der sinnlichen Erkenntnis“ (Osborne 1979). In diesem Beitrag diskutieren wir Ästhetik speziell im Kontext von Psychologie und Neurowissenschaft und darauf aufbauend möglichen Implikationen für die Konsumentenverhaltens- und Produktdesignforschung. Dabei liegt unser Hauptaugenmerk auf der Rolle von Affekt und Kognition sowie der Rolle des Belohnungswert in ästhetischen Erfahrungen (z.B. Aharon et al., 2001; Kampe et al., 2001; O’Doherty et al., 2003; Senior, 2003; Vartanian & Goel, 2004).

3.2 Die Rolle von Affekt und Kognition in ästhetischen Erfahrungen In der Psychologie haben sich mehrere Ansätze bezüglich der Ästhetik entwickelt. Zu diesen Ansätzen gehören die empirische Ästhetik (z.B. Berlyne, 1971, 1974; Fechner, 1871; Martindale et al., 1990; Seifert, 1992), die Gestalttheorie (z.B. Arnheim, 1943; Eysenck, 1942) und die Psychoanalyse (z.B. Hanly, 1986; Segal, 1952). Innerhalb dieser Forschungsströme wurden Ästhetik und ähnliche Begriffe wie ästhetische Wertschätzung, Erfahrung, Wertung, Wahrnehmung und Präferenz mit Erregung (Berlyne, 1971, 1974), Prototypikalität (Martindale, 1988; Martindale & Moore, 1988; Martindale et al., 1990) und Bewertung (Silvia, 2005) in Verbindung gebracht. Kürzlich legten Leder et al. (2004) ein psychologisches Modell der ästhetischen Erfahrung vor, das einen FünfStufen-Prozess umfasst. Dazu gehören (1.) die Wahrnehmungsanalyse der Objekte des ästhetischen Interesses, (2.) implizite Erinnerungsintegration, (3.) explizite Klassifikation, (4.) kognitive Bewältigung und (5.) Bewertung. Dieser Prozess hat schließlich ästhetische Urteile und ästhetische Emotionen zur Folge. Während ästhetische Urteile (d.h. die kognitive Komponente) in vielen Ansätzen als Ergebnis des Verstehens der Mehrdeutigkeit des ästhetischen Objekts angesehen wird, können laut Leder et al. (2004) ästhetische Emotionen (d.h. das affektive Element) auch als Resultat einer kontinuierlichen und zufriedenstellenden affektiven Bewertung während des Durchlaufens des Fünf-Stufen-Prozesses betrachtet werden. Des Weiteren haben Hagtvedt et al. (2008a) in der Tradition dieses affektiv-kognitiven Modells ein Bewertungssystem für die affektive und kognitive Komponentenwahrnehmung ästhetischer Objekte entwickelt. Basierend auf diesen Einblicken in die potentiell zugrunde liegenden affektiven und kognitiven Mechanismen prognostizieren wir eine erhöhte affektive und kognitive Verarbeitung bei Konsumenten, die mit einem ästheti285

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schen Produktverpackungsdesign im Vergleich zu Standardverpackungen konfrontiert werden. Aus diesem Grund stellen wir folgende Prämisse auf: Prämisse 1: Ästhetische Produktverpackung resultiert in stärkeren affektiven und kognitiven Prozessen.

3.3 Die Rolle des Belohnungssystems in ästhetischen Erfahrungen In der Neurowissenschaft hat die aktuelle Forschung versucht, neuronale Konzepte von Ästhetik aufzustellen (Chatterjee, 2004; Nadal et al., 2008). Chatterjee (2004) entwickelte ein Konzept von visueller Ästhetik, das auf der kognitiven Neurowissenschaft des Sehens basiert. Nachdem ein Betrachter mit einem visuellen Stimulus konfrontiert worden ist, schlägt das Modell eine Phase der frühen visuellen Verarbeitungsstufe vor (d.h. die Verarbeitung von Farbe, Helligkeit, Form, Bewegung und Ort), gefolgt von einer mittleren visuellen Verarbeitungsstufe (d.h. die Gruppierung dieser Merkmale). Diese Phasen werden mit Aufmerksamkeit und gegenständlichen Vorstellungen kombiniert (z.B. Orten oder Gesichtern). Daraufhin folgen eine emotionale Reaktion und schließlich die Entscheidung. In einer Folgestudie legten Nadal et al. (2008) empirische Ergebnisse über Chatterjees (2004) Modell vor, indem sie es mit drei unterschiedlichen fMRT-Studien (d.h. CelaConde et al., 2004; Kawabata & Zeki, 2004; Vartanian & Goel, 2004) verglichen. Drei Bestandteile von Chatterjees (2004) Modell wurden in den drei fMRT-Studien identifiziert: erstens der Prozess der frühen visuellen Verarbeitungsstufe; zweitens die emotionale Reaktion und, drittens die Entscheidung. Die frühe visuelle Verarbeitungsstufe wurde im occipitalen Cortex gefunden, dem für das Sehen bedeutendsten Hirnareal (Vartanian & Goel, 2004). Emotionale Reaktionen wurden in der Darstellung des Belohnungswerts und des Bewusstseins über den emotionalen Zustand deutlich (Kawabata & Zeki, 2004; Vartanian & Goel, 2004). Nadal et al. (2008) argumentierten, dass der kortikale Bestandteil des Belohnungswerts der ästhetisch bewerteten Reize der Aktivität im medialen orbitofrontalen Cortex entspricht. Besonders hervorzuheben ist, dass visuelle Reize als schön bewertet wurden, wenn diese im Gehirn des Teilnehmers mit einem höheren Belohnungswert als bei den als hässlich beurteilten Reizen in Verbindung gebracht wurden (Kawabata & Zeki, 2004). Darüber hinaus wurde der subkortikale Bestandteil des Belohnungswerts von Vartanian und Goel (2004) im Nucleus Caudatus identifiziert. Nadal et al. (2008) argumentierten zudem, dass eine erhöhte Aktivierung des MotorCortex eine Bedeutung für die Belohnung bei hässlichen Reizen oder die von ihnen hervorgehobene motorische Bereitschaft widerspiegeln könnte (Kawabata & Zeki, 2004). Die subjektive emotionale Erfahrung, die mit den ästhetisch bevorzugten Reizen in Verbindung gebracht wurde, wurde von (Vartanian & Goel, 2004) im anterioren Cingu286

Wie ästhetisches Produktdesign zur Markendifferenzierung beitragen kann

lum identifiziert; die Entscheidungskomponente von Chatterjees (2004) Modell wurde in Cela-Condes (2004) Werk nachgewiesen. Nadal et al. (2008) räumten jedoch ein, dass es nicht möglich ist, festzustellen, ob die identifizierte Gehirnaktivität im linken dorsolateralen präfrontalen Cortex Entscheidungen widerspiegelt, die auf Wahrnehmungsinformationen oder auf Informationen zum Belohnungswert oder beidem basieren. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die empirische Untermauerung von Chatterjees (2004) Modell durch Nadal et al. (2008) einen umfassenden Überblick über die potentiellen Mechanismen verschafft, die bei der Konfrontation mit ästhetischen Reizen eine Rolle spielen. Darüber hinaus zeigen Jacobsen et al. (2006) spezifische Gehirnaktivierungen für ästhetische Wertung, verglichen mit Entscheidungen über symmetrische Objekte. Die Ergebnisse der fMRT-Studien als solche beziehen sich speziell auf die neuronalen Korrelate bei der Bewertung ästhetischer Reize als ästhetisch versus hässlich, während Jacobsen et al. (2006) neuronale Korrelate bei der Wertung der Schönheit von Bildern verglichen mit der Wertung ihrer Symmetrie identifizieren und sich auf die neuronalen Korrelate des Wertungsprozesses selbst berufen. Obgleich diese Einblicke in die visuellen und für die Entscheidungsfindung relevanten Prozesse im Gehirn interessant sind, scheinen die Ergebnisse bezüglich der emotionalen Reaktionen für die derzeitige Forschung am bedeutendsten. Diese Resultate lassen darauf schließen, dass Belohnung (d.h. das Verlangen nach einem ästhetischen Produkt) ausschlaggebend bei der Auslösung ästhetischer Präferenzen, Wertungen und anschließender Entscheidungen ist (Leder et al., 2004; Zeki, 1999). In ihrer neuronalen Theorie ästhetischer Erfahrungen argumentierten Ramachandran und Hirstein (1999), dass ästhetische Erfahrungen selbstbelohnend sind. Diese Behauptung wird von verschiedenen empirischen neurowissenschaftlichen Studien getragen. Aharon et al. (2001) haben herausgefunden, dass das Betrachten schöner Gesichter das Belohnungssystem aktiviert, vor allem den Nucleus Accumbens. Darüber hinaus haben Kampe et al. (2001) eine höhere Aktivierung im ventralen Striatum festgestellt, wenn ein attraktives Gesicht den Betrachter direkt anschaut, als wenn Blicke abgewandt werden, was auch darauf hindeutet, dass das Belohnungssystem aktiviert ist. Des Weiteren haben O’Doherty et al. (2003) gezeigt, dass lächelnde, schöne Gesichter zu einer Aktivierung des medialen orbitofrontalen Cortex führen, eines Gehirnbereichs, der in der Repräsentation des Reiz-Belohnungswertes involviert sein soll. Diese Ergebnisse entsprechen den bereits zuvor angesprochenen Studien, die ebenfalls eine Aktivierung medialen orbitofrontalen Cortex im (Kawabata & Zeki, 2004) sowie im Nucleus Caudatus (Vartanian & Goel, 2004), einem Bereich des Striatums, ergeben haben. Es lässt sich resümieren, dass bei der Erfahrung ästhetischer Produkte die Schlüsselbereiche des Belohnungssystems im Gehirn bedeutend stärker aktiviert werden, wenn es um den Vergleich von ästhetischem mit standardisiertem Verpackungsdesign geht. Diese Bereiche des Gehirns umfassen das Striatum (zu dem der Nucleus Caudatus und

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der Nucleus accumbens gehören) sowie den präfrontalen Cortex. Abbildung 3-1 zeigt diese wesentlichen Teile des Belohnungssystems.

Abbildung 3-1:

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Wesentliche Strukturen des Belohnungsystems: Die Abbildung zeigt die ungefähre Verortung wesentlicher Strukturen des Belohnungszetrums im Gehirn: (1) den präfrontalen Cortex, (2) das Striatum und (3) den Nucleus accumbens. „SAG“ steht für sagittal, d.h. die seitliche Ansicht, „COR“ steht für coronal, d.h. die frontale Ansicht; „TRA“ steht für transaxial, d.h. die horizontale Ansicht. „R“ steht für rechts und „L“ für links. „A“ steht für anterior (d.h. vorne) und „P“ für posterior (d.h. hinten).

Wie ästhetisches Produktdesign zur Markendifferenzierung beitragen kann

Wir gehen zudem von einer erhöhten Aktivierung zu dem Zeitpunkt aus, an dem die Konsumenten das ästhetische Produkt erleben (d.h. emotional darauf reagieren), und nicht zuvor (d.h. wenn es noch wahrgenommen und in der frühen oder mittleren visuellen Wahrnehmungsstufe verarbeitet wird) oder danach (d.h. während eine Entscheidung getroffen wird). Wir stellen folgende Prämisse auf: Prämisse 2: Ästhetische Produktverpackung resultiert in einer Aktivierung des Belohnungssystems.

4

Ausblick

Hagtvedt und Kollegen (2008b) haben angemerkt, dass sich ästhetische Forschung im Kontext von Konsum auf relevante Themen wie alltägliche Entscheidungen des Konsumenten konzentrieren sollte, was wiederum zur Folge haben sollte, dass Ästhetik zu einem fruchtbaren und weitgehend einflussreichen Bereich der Konsumentenverhaltensforschung werden sollte. Wir haben versucht, diesem Aufruf zu folgen, indem wir ästhetisches Verpackungsdesign aus der Perspektive zweier wichtiger Forschungsbereiche betrachtet haben: Der Psychologie haben wir das Konzept von ansteigendem Affekt und Kognition entliehen, die bei der Erfahrung ästhetischer Produkte eine Rolle spielt, und der Neurowissenschaft haben wir die Idee entnommen, dass das Belohnungssystem des Gehirns eine Erklärung dafür liefert, weshalb ästhetische Verpackungen beim Konsumenten so großen Anklang finden. Dies kann sowohl für bekannte Marken als auch unmarkierte Produkte gelten. Neben der empirischen Überprüfung unserer Prämissen mittels fMRT lassen sich mindestens zwei weitere zukünftige Forschungsbereiche absehen. Eine Möglichkeit, die konzeptionellen Überlegungen dieses Beitrags auszuweiten, ist es, das Produktdesign selbst zu verändern und dessen Elemente weiter zu analysieren. Beispielsweise könnte die weitere Forschung das ganzheitliche Design eines Produkts in dessen einzelne Komponenten zerlegen, diese Elemente verändern und wieder in die ganzheitliche Produktansicht integrieren. Zukünftige Forschung als solche könnte beispielsweise Belohnung und Wahl von Produkten in verschiedenen Farben (z.B. subtil versus leuchtend), Materialien (z.B. glatt versus rau) oder Formen (z.B. kompakt versus ausgedehnt) untersuchen. Ein weiterer möglicher Forschungsbereich könnte das Miteinbeziehung der Persönlichkeit in die ästhetische Erfahrung des Konsumenten umfassen (Bloch et al., 2003) und hier beispielsweise untersuchen, inwiefern bestimmte Designkomponenten Belohnung beim Konsumenten hervorrufen und ob individuelle Unterschiede zwischen Konsumenten vorliegen.

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5

Literaturverzeichnis

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Teil 5 Ethische Aspekte

Ethik der Neuroökonomie

Michael Zichy

Ethik der Neuroökonomie

1 Einleitung........................................................................................................................299 2 Das Versagen der Moral................................................................................................299 3 Die Aufgaben der (angewandten) Ethik .....................................................................300 4 Zum Aufbau ...................................................................................................................302 5 Grundlagen der Ethik ...................................................................................................302 5.1 Begriffe und Unterscheidungen............................................................................302 5.2 Teilbereiche der Ethik.............................................................................................304 6 Ethische Kriterien und Modelle ...................................................................................309 6.1 Vier ethische Prinzipien .........................................................................................309 7 Die ethische Matrix........................................................................................................313 8 Ethik der Neuroökonomie ............................................................................................317 8.1 Forschung am Menschen .......................................................................................318 8.2 Drei zukünftige Szenarien der Anwendung .......................................................321 9 Literaturverzeichnis.......................................................................................................323 9.1 Zitierte Literatur......................................................................................................323 9.2 Weiterführende Literatur .......................................................................................323

M. Reimann,B. Weber (Hrsg.) Neuroökonomie, DOI: 978-3-8349-6373-4_12, © Gabler Verlag | Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH 2011

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Ethik der Neuroökonomie

1

Einleitung

Ethik findet – so im Allgemeinen, Unverbindlichen – jeder gut. Doch wird es einmal konkret und geht es hart auf hart, dann gilt Ethik in manchen Kreisen und bei manchen Themen schnell wieder oder immer noch als langweilige Spielverderberin und lästige Nein-Sagerin, die dann, wenn schon alles geplant ist und endlich zur Ausführung kommen könnte, den Zeigefinger und gewichtige Bedenken erhebt, womöglich noch die gesamte Aktion im Namen des Guten und Richtigen verbieten zu wollen. Ethik wäre also im besten Falle ein notwendiges Übel, etwas, für das man sich zwar irgendwie Zeit nehmen sollte, dass aber insgesamt eher lästig fällt, ein Hindernis darstellt und den Fortschritt hemmt. Richtig an dem hier skizzierten Vorurteil ist dreierlei: Erstens könnte es um das Ansehen der Ethik tatsächlich besser bestellt sein. Zweitens ist richtig, dass Ethik immer zu spät kommt und den Entwicklungen „nachklappt“. Dies liegt aber, wie übrigens auch beim Recht, in der Natur der Sache. Die Frage, ob etwas gut oder schlecht ist, macht erst dann Sinn, wenn über dieses „Etwas“ genügend Informationen vorliegen. Dies ist in der Regel aber genau dann der Fall, wenn das „Etwas“ bereits eingetreten ist. Drittens ist an dem Vorurteil richtig, dass Ethik bzw. vielmehr die Moral notwendig ist. Sie ist mit ihren Vorschriften, Regeln, Institutionen usw. für das Funktionieren einer Gesellschaft unabdingbar, stellt sie doch sicher, dass grundlegende Interessen aller Gesellschaftsmitglieder berücksichtigt werden und die Interaktion und Kooperation aller Mitglieder einer Gesellschaft möglichst konfliktfrei, und d.h. möglichst reibungs- und verlustfrei, von Statten geht. Sie stellt sicher, dass das wertvollste Kapital einer Gesellschaft – das Vertrauen – nicht erodiert. Moral ist für alle gut: „Das beste mögliche Leben für jeden ist nur dadurch möglich, dass jeder den Regeln der Moral gehorcht […]“ (Baier, 1974, 292).

2

Das Versagen der Moral

Es gibt Situationen, in denen die etablierte Moral versagt. Sie kann dann auf die Frage, wie zu handeln ist, keine Antwort geben. Typischerweise ist dies dann der Fall, wenn a)

neue, bislang unbekannte Situationen auftreten. Oft geschieht dies dann, wenn neue wissenschaftliche Erkenntnisse und neue Technologien bislang nicht gekannte Handlungsmöglichkeiten auftun. Diese Möglichkeiten können nicht im Lichte von Erfahrungen beurteilt werden.

b)

wenn die Moral selbst fraglich wird. Dies geschieht dort, wo es bezüglich der Antwort auf die Frage, wie (in diesem oder jenem Fall) zu handeln ist, keine Einigkeit mehr gibt. Dieses Problem stellt sich in modernen, säkularen, pluralistischen Gesellschaften wie der unsrigen regelmäßig, da die traditionellen

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Michael Zichy

moralischen Autoritäten und Überzeugungen, wie z.B. Kirche oder christlicher Glaube, an Verbindlichkeit verloren haben und es in Bezug auf viele Fragen der Moral keine gemeinsam geteilten Überzeugungen mehr gibt, sondern vielmehr eine Vielzahl an unterschiedlichen Vorstellungen miteinander konkurrieren.

3

Die Aufgaben der (angewandten) Ethik

Wenn Moral aus diesen oder anderen Gründen versagt und selbst zum Problem wird, dann wird es notwendig, über Moral nachzudenken, um nach neuen Antworten zu suchen und Auswege aus ihren Sackgassen zu finden. Diese Aufgabe bzw. der damit in Verbindung stehende Aufgabenkomplex fällt der Ethik zu. Im Einzelnen bestehen die Hauptaufgaben der Ethik bzw. der angewandten Ethik, die sich der realen Probleme des gesellschaftlichen Lebens annimmt, in:

1. Orientierung geben Die erste und wichtigste Aufgabe der Ethik, zumal der angewandten Ethik, besteht darin, Orientierung zu geben. Die Ethik soll also die Frage „Was sollen wir bzw. dürfen wir (in diesem oder jenem Fall) tun?“ beantworten. Diese Frage ist die Grundfrage der Ethik, ihr gesamtes Bemühen kann als Bearbeitung dieser einen Frage verstanden werden. Die Art und Weise, wie diese Frage beantwortet wird, ist nicht beliebig. Die Frage muss wissenschaftlich, d.h. nachvollziehbar und rational überprüfbar geschehen. Dazu muss auf gültige ethische Kriterien zurückgegriffen werden, die ihrerseits wiederum mit ethischen Theorien zu begründen sind. In diesem Zusammenhang ist es wichtig, darauf hinzuweisen, was Ethik nicht leisten kann: Ethik kann keine ewigen Wahrheiten bereitstellen, ihre Antworten sind zweitund kontextbedingt. Insbesondere dort, wo sie stark situationsspezifisch arbeitet, sind ihre Antworten mit einem Ablaufdatum versehen. Ethische Erkenntnisse sind fallibel. Darüber hinaus kann Ethik keine Verantwortung übernehmen. Ethik orientiert, sie entscheidet nicht. Entscheidungen und die damit verbundene Verantwortung kann immer nur derjenige Einzelne tragen, der die Entscheidung fällt.

2. Entschärfung von Konflikten Viele ethische Probleme haben ihren Ursprung darin, dass keine Einigkeit oder Unsicherheit darüber herrscht, ob eine Handlung zulässig ist oder nicht und ob sie daher erlaubt werden sollte oder nicht. Darüber entstehen teilweise heftige Konflikte, die 300

Ethik der Neuroökonomie

mitunter sogar den sozialen Frieden zu gefährden drohen. In der Wissenschaft können die Konflikte dazu führen, dass Forschung und Erkenntnisfortschritt gelähmt werden. Der philosophischen Ethik kommt in solchen Fällen die Funktion des Streitschlichters und Konfliktmanagers zu. Ihr obliegt es, a)

die Pro- und Contra-Argumente unparteiisch und kritisch zu prüfen, Interessen, Meinungen und Überzeugungen auf ihre Legitimität und die Berechtigung ihrer Geltungsansprüche abzuklopfen.

b)

zu prüfen, wo eventuell moralisch adäquate Kompromisse geschlossen werden könnten.

c)

zu prüfen, welche Streitschlichtungsverfahren angemessen sind.

Indem die Ethik diese Aufgaben wahrnimmt, wird sie zu einem gesellschaftlichen Verständigungsinstrument, d.h. zu einem Mittel der gewaltlosen und fairen Konfliktbewältigung.

3. Aufklärung und Vermittlung Ethische Probleme und Konflikte sind unter anderem auch durch Missverständnisse, gegenseitiges Misstrauen, Ängste vor dem Unbekannten usw. gezeichnet, wenn nicht sogar verursacht. Um Orientierung stiften und Konflikte beilegen helfen zu können, muss Ethik daher dazu beitragen, Missverständnisse aufzuklären, Misstrauen zu begegnen, unbegründete Ängste zu nehmen. Dies geschieht vor allem dadurch, dass sie Probleme und Konflikte in ihrer normativen Struktur begreiflich macht, das relevante Wissen über Fakten und Normen reflektiert und vermittelt sowie gegensätzliche Standpunkte nachvollziehbar macht. Der Ethik kommt daher eine Brückenfunktion zu, die sie zwischen den wissenschaftlichen Fächern, zwischen Wissenschaft und Gesellschaft und zwischen Teilen der Gesellschaft vermitteln lässt.

4. Begriffsklärung sowie Theorien- und Methodenbildung Um ihre ersten drei Aufgaben bewältigen zu können, muss die Ethik a) Klarheit über moralische Begriffe und Konzepte gewinnen, und b) Theorien, Methoden und Kriterien entwickeln, mit denen diese Aufgaben bewältigt werden können. Die Begriffsklärung sowie die Theorien und Methoden sind gleichsam die Werkzeuge, mit denen die Probleme der Moral behandelt werden können. Diese Werkzeuge müssen aber ihrerseits zunächst entwickelt und dann beständig gepflegt und immer wieder von neuem angepasst werden. Insofern ist es auch nicht verwunderlich, wenn diese Aufgabe die meiste Zeit und die größte Mühe beansprucht.

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Michael Zichy

4

Zum Aufbau

Der nun folgende zweite Abschnitt gibt eine knappe Einführung in die Grundlagen der Ethik. Nach einer Behandlung der wichtigsten Begriffe und Unterscheidungen werden die wissenschaftliche Disziplin der Ethik, ihre Subdisziplinen und die wichtigsten Theorieansätze vorgestellt. Im dritten Abschnitt werden vier grundlegende ethische Kriterien und ein Modell ihrer praktischen Anwendung besprochen. Auf dieser Basis kann dann im vierten und letzten Abschnitt auf einige ethische Probleme der Neuroökonomie eingegangen werden.

5

Grundlagen der Ethik

5.1

Begriffe und Unterscheidungen

Moral - Ethik In der Alltagssprache sind Moral und Ethik austauschbare Begriffe; sie bedeuten dasselbe. Wenn ein Verhalten als ethisch oder unethisch bezeichnet wird, ist daher in der Alltagssprache dasselbe wie moralisch oder unmoralisch gemeint. Oft wird der Begriff „Ethik“ auch dem der „Moral“ vorgezogen, da er weniger streng und verstaubt klingt. „Moral“ erinnert an erhobene Zeigefinger, Engherzigkeit und überholte Autoritäten. „Ethik“ dagegen wirkt locker, modern und aufgeklärt. Dies erklärt auch, weswegen von der „Ethik in der Wirtschaft“, von „ärztlicher Ethik“ und von „Ethikkommissionen“ gesprochen wird. In der Philosophie hat sich – mit wenigen Ausnahmen vor allem in der Wirtschaftsethik – eine Unterscheidung zwischen diesen beiden Begriffen eingebürgert, die quer zum Alltagsverständnis läuft:

Moral Unter Moral versteht man in der Philosophie das in einer Gesellschaft etablierte Gesamt der Regeln, Wertmaßstäbe, Institutionen, Überzeugungen usw., die auf ein höchstes Sollen gerichtet sind und die vorschreiben, wie sich die Mitglieder der entsprechenden Gesellschaft verhalten sollen. Da es eine Vielzahl an Gesellschaften mit unterschiedlichen Moralvorstellungen gibt, gibt es auch eine Vielzahl an Moralen. Moral hat eine Außen- und eine Innenseite. Die Außenseite wird gebildet durch die Institutionen, Regeln, Normen, Sanktionen usw., die das menschliche Verhalten regeln sollen. Die Innenseite der Moral besteht aus verinnerlichten Regeln und Überzeugun302

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gen, die man anerkennt, für richtig hält und bejaht. Sie sind mit intensiven Emotionen verbunden, wie z.B. Schuld, Empörung, Scham usw. Eine typische Manifestation der Innenseite der Moral ist das schlechte Gewissen.

Ethik Die Ethik oder, was dasselbe ist, die Moralphilosophie, ist die Wissenschaft bzw. Theorie von der Moral bzw. vom moralisch richtigen Handeln. Gegenüber der Moral operiert Ethik also auf einer Metaebene. Ethiker denken theoretisch und methodisch fundiert über Moral nach, d.h. sie orientieren sich bei ihrer Reflexion an den methodischen Idealen der Rationalität, der Kohärenz und der Systematizität.

1. Der moralische Standpunkt Der moralische Standpunkt ist ein Phänomen von herausragender Bedeutung für die Ethik. Im Prinzip kann jeder von uns den moralischen Standpunkt einnehmen; wir tun dies in der Regel dann, wenn von uns verlangt wird, etwas moralisch zu beurteilen. In diesem Fall sehen wir von unseren persönlichen Interessen ab und versuchen, bei der Beurteilung die Interessen aller in gleicher Weise zu berücksichtigen. Der Standpunkt der Ethik als Theorie der Moral ist nicht identisch mit einem bestimmten moralischen Standpunkt. Es ist eher so, dass sich die Ethik zu den verschiedenen moralischen Standpunkten in ein distanziert-reflektiertes Verhältnis setzt und tendenziell einen Standpunkt sub specie aeternitates, d.h. einen „Ewigkeitsstandpunkt“ einnimmt. Doch dieser „Ewigkeitsstandpunkt“ ist vom Typ her natürlich auch ein moralischer Standpunkt. Der moralische Standpunkt zeichnet sich dadurch aus, dass erstens, wie erwähnt, von den eigenen Interessen abgesehen wird und die Interessen aller anderen Personen gleich berücksichtigt werden. Urteile, die vom moralischen Standpunkt aus gefällt werden sind unabhängig von den Interessen und Zwecken des Urteilenden oder des Akteurs. Moralische Urteile sind daher kategorisch, d.h. sie sind nicht an Bedingungen geknüpft und daher unbedingt gültig. Des Weiteren erheben die Urteile Anspruch auf Allgemeingültigkeit, d.h. sie sollen in allen gleichen Umständen für alle gelten. Und schließlich beanspruchen moralische Urteile Vorrangigkeit vor anderen, etwa ökonomischen usw. Urteilen; der moralische Standpunkt ist, wie es im Englischen heißt, overriding. Eine schöne und anschauliche Beschreibung des „moral point of view“ gibt David Hume (1711-1776): „Wenn jemand einen anderen seinen Feind, seinen Rivalen, seinen Widersacher, seinen Gegner nennt, so meint man, daß er die Sprache der Selbstliebe spricht und daß er Gefühle ausdrückt, die ihm eigen sind und die auf seinen besonderen Umstän-

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den und seiner besonderen Lage beruhen. Aber wenn er irgend jemanden als lasterhaft, hassenswert und verdorben bezeichnet, dann spricht er eine andere Sprache und drückt Gefühle aus, von denen er erwartet, daß all seine Zuhörer darin mit ihm übereinstimmen. Er muß daher in diesem Fall von seiner privaten und besonderen Situation absehen und einen Standpunkt wählen, den er mit anderen gemeinsam hat; er muß auf ein allgemeines Prinzip der menschlichen Natur einwirken und eine Saite anschlagen, die bei allen Menschen harmonisch widerklingt.“ (Hume, 1984, 200f.)

2. Der Sein-Sollens-Fehlschluss oder das Hume’sche Gesetz David Hume hat in seinem „Treatise of Human Nature“ (Hume, 1974) auch das in der Folge nach ihm benannte Hume’sche Gesetz bzw. den Sein-Sollens-Fehlschluss entdeckt. Dieser Fehlschluss wird sehr oft mit dem „naturalistischen Fehlschluss“ von George Edward Moore (1873-1958) verwechselt. Beide Fehlschlüsse sind tatsächlich ähnlich, aber nicht ganz deckungsgleich. Das Hume’sche Gesetz besagt, dass der Schluss vom Sein auf ein Sollen nicht zulässig ist. Aus rein empirischen, deskriptiven Sätzen lassen sich demgemäß keine normativen Sätze, etwa Vorschriften, Pflichten usw. ableiten. Zum Beispiel folgt aus der Tatsache, das Egoismus eine natürliche, evolutionär bedingte Verhaltensform ist, nicht, dass egoistisches Verhalten moralisch billigenswert bzw. moralisch in Ordnung wäre.

5.2

Teilbereiche der Ethik

Die philosophische Ethik hat mehrere Subdisziplinen: Die deskriptive Ethik, die Methaethik, die allgemeine normative Ethik und die angewandte Ethik.

5.2.1

Deskriptive Ethik

Die deskriptive Ethik, die streng genommen nicht richtig zur philosophischen Ethik zählt, ist eine empirische Wissenschaft, die sich darum bemüht, das Phänomen des Moralischen bzw. eben die Moral, etwa einer bestimmten Gesellschaft, einer bestimmten gesellschaftlichen Klasse, einer bestimmten Epoche usw., zu erheben und zu beschreiben. Sie stellt weder normative Behauptungen auf noch hält sie sich mit Begründungsfragen auf.

5.2.2

Metaethik

Die Metaethik ist demgegenüber eine philosophische Disziplin, die Aussagen über die Verwendung, Bedeutung und Struktur ethischer – und damit auch moralischer – Sprache und Argumentation macht. Auch hier werden keine normativen Behauptungen aufgestellt, allerdings auch keine faktischen Normensysteme beschrieben. Ihre Haupt-

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Ethik der Neuroökonomie

aufgabe besteht vielmehr darin, den Status ethischer Aussagen zu klären. Die zwei wichtigsten metaethischen Positionen sind:

Nonkognitivismus Der Nonkognitivismus ist der Ansicht, dass ethische Sätze in ihrer Oberflächenstruktur zwar wie Behauptungen aussehen, sich aber in Wirklichkeit hinter diesen Sätzen etwas anderes, etwa Empfehlungen, Appelle, Gefühlsexpressionen, Imperative oder Ähnliches, verbirgt. Dies bedeutet, dass ethische Sätze nicht wahrheitswertfähig sind, d.h. es lässt sich prinzipiell nicht feststellen, ob sie wahr oder falsch sind. Ethische Sätze sind nicht wie empirische Sätze, die wahr oder falsch sein können, sondern eher wie Geschmacksurteile, die nicht weiter hinterfragbar sind. Sind ethische Sätze nicht wahrheitswertfähig, hat dies zur Folge, dass über ethische Behauptungen nicht vernünftig gestritten werden kann und es daher auch keinen Sinn hat, normative Ethik zu betreiben. Ethik ist in diesem Fall nur als Metaethik möglich. Da die Position des Nonkognitivismus gravierende Probleme mit sich bringt – so muss sie z.B. die Art und Weise, wie wir über Moral streiten, für falsch halten – nur von wenigen Ethikern vertreten.

Kognitivismus Der Kognitivismus vertritt demgegenüber die Meinung, dass ethische Sätze wahrheitswertfähige Behauptungen formulieren. Ethische Behauptungen sind also so zu verstehen wie empirische Behauptungen über die Welt. Die ethische Behauptung „Diese Handlung ist moralisch gut“ kann gleichermaßen wahr oder falsch sein wie die Behauptung „Draußen regnet es“. Sind ethische Sätze und Behauptungen in diesem Sinne wahrheitswertfähig, hat dies zur Folge, dass über sie vernünftig gestritten werden kann und dass sich durch Gründe und Argumente feststellen lässt, ob sie wahr oder falsch sind. Damit ist normative Ethik als Wissenschaft möglich.

5.2.3

Allgemeine normative Ethik

Die allgemeine normative Ethik bzw. kurz einfach Ethik ist, wie eingangs beschrieben, die Wissenschaft von der Moral bzw. vom moralisch richtigen Handeln. Sie hat drei Grundfragen und entprechend drei Aufgaben: Die erste Grundfrage der Ethik lautet: „Was soll ich tun?“. Es ist dies die Frage nach der moralisch richtigen Handlung. Mit ihr ist die Aufgabe der Ethik umschrieben, sich im Hinblick auf das ethisch Richtige und Gute im Handeln zu orientieren. Zu diesem Zweck muss die Ethik Theorien entwerfen und Kriterien der ethischen Richtigkeit formulieren, anhand derer diese Grundfrage beantwortet werden kann.

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Die zweite Grundfrage der Ethik – die Begründungsfrage – kann in einer zweifachen Form gestellt werden. Zum einen muss die Ethik beantworten können, warum die Handlung A gut und Handlung B demgegenüber schlecht ist. Dazu muss sie nicht nur Kriterien der ethischen Richtigkeit formulieren, sondern diese Kriterien ihrerseits theoretisch begründen. Die Begründungsfrage kann aber auch eine radikalere Form annehmen und von der einzelnen Handlung auf das Ganze der Moral überspringen. Die Frage lautet dann: „Warum überhaupt moralisch handeln?“. Die Aufgabe der Ethik besteht hier darin, Gründe und Argumente ausfindig zu machen, die dafür sprechen, überhaupt moralisch zu handeln. Die dritte Grundfrage der Ethik lautet: „Was bedeuten ethische Begriffe?“. Die dritte Aufgabe der Ethik besteht dementsprechend in der Klärung ethischer Begriffe im Rahmen einer ethischen Theorie. Daraus folgt die Notwendigkeit zur Formulierung eines theoretischen und methodologischen Unterbaus. Diese drei Grundfragen der Ethik werden von einer Vielzahl von ethischen Theorien bearbeitet und beantwortet. Die zwei wichtigsten Theorieansätze sind dabei der Deontologismus bzw. Kantianismus und der Konsequentialismus.

Deontologismus Deontologische Ansätze, deren Begründer und Hauptvertreter Immanuel Kant (17241804) war, schließen an den Verpflichtungscharakter von Moral an. Die Grundlage der Moral ist für den Deontologismus das Sollen bzw. die Pflicht. Eine moralisch gute Handlung ist demgemäß eine, die dem ethischen Sollen folgt, d.h. die aus Pflicht zum moralisch Richtigen erfolgt. Handlungen werden also danach beurteilt, ob sie aus Pflicht getan wurden. Entscheidend für den moralischen Wert einer Handlung sind daher nicht die Folgen derselben, sondern die Absicht, die Intention, oder der Wille der Handlung. In gewisser Weise entspricht dies durchaus der Alltagsmoral. Es macht einen großen Unterschied, ob eine Handlung in guter oder schlechter Absicht durchgeführt wurde, unabhängig davon, ob die Folgen einer Handlung nun gut oder schlecht sind. Worin nun die moralische Pflicht bzw. das moralische Sollen genau besteht, darüber gehen die Meinungen auseinander. Für Kant lässt sich das „moralische Gesetz“ im so genannten kategorischen, d.h. unbedingt geltenden Imperativ auf den Punkt bringen: „Handle nur nach derjenigen Maxime, durch die du zugleich wollen kannst, daß sie ein allgemeines Gesetz werde.“ (Kant 1994, 68). Problematisch an einem strengen Deontologismus sind seine einseitige Orientierung an der moralischen Pflicht und die damit einhergehende Außerachtlassung der Handlungsfolgen. De facto spielen die Folgen einer Handlung bei der ethischen Beurteilung derselben eine wichtige Rolle.

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Ethik der Neuroökonomie

Konsequentialismus Der Konsequentialismus bzw. – als seine gängigste Spielart – der Utilitarismus gilt als der große Gegenspieler des Deotologismus. Begründet wurde er von Jeremy Bentham (1748-1832) und John Stuart Mill (1806-1873). Im Gegensatz zum Deontologismus geht der Konsequentialismus davon aus, dass – wie der Name schon sagt – die Konsequenzen der entscheidende Aspekt des moralischen Wertes einer Handlung sind. Handlungen müssen folglich danach beurteilt werden, welche Folgen sie haben; die Absicht bzw. Intuition einer Handlung spielt demgegenüber keine Rolle. Eine moralisch gute Handlung ist demnach dadurch gekennzeichnet, dass sie gute Folgen hat, dass sie zur Verwirklichung oder Vermehrung eines Gutes beiträgt. In den meisten Fällen wird dieses Gut als Nutzen definiert, weswegen der Konsequentialismus häufig als Utilitarismus bezeichnet wird. Gut ist eine Handlung dann, wenn sie Nutzen erzeugt bzw. zur Maximierung des Nutzens beiträgt. Eine klassische Formulierung dieses Nutzenprinzips findet sich bei Bentham: “By the principle of utility is meant that principle which approves or disapproves of every action whatsoever. According to the tendency it appears to have to augment or diminish the happiness of the party whose interest is in question: or, what is the same thing in other words to promote or to oppose that happiness.“ (Bentham 1996, 11f.). Auch die konsenquentialistische und insbesondere die utilitaristische Position ist nicht frei von Schwierigkeiten: So ist etwa nach wie vor umstritten, wie Nutzen genau definiert und quantifiziert werden soll; genau davon hängt aber die Leistungsfähigkeit dieser Position ab. Problematisch ist auch, dass es dem Konsequentialismus nur schwer gelingt, wichtige moralische Werte bzw. die ihnen korrespondierenden Pflichten, wie etwa Menschenwürde oder Gerechtigkeit, zu integrieren. Festzuhalten ist, dass beide Ansätze in ihrer Reinform zu kontraintuitiven Ergebnissen führen und daher unplausibel sind. In der Alltagsmoral spielen beide Aspekte – der deontologische und der konsequentialistische – eine Rolle und können kaum aufeinander reduziert werden. Heutige Vertreter dieser Richtungen müssen daher erhebliche Anpassungen vornehmen. Die meisten Ethiker vertreten aus diesem Grund Mischformen, die deontologische mit konsequentialistischen Elementen verbinden. Den Konsequenzen einer Handlung wird dabei in der Regel ein erhebliches Gewicht zugestanden, allerdings spielen dabei auch deontologische Momente, wie etwa die unbedingte Pflicht, Menschenwürde oder aber auch Gerechtigkeitsgesichtspunkte zu berücksichtigen, eine wichtige Rolle.

5.2.4

Angewandte Ethik

Die angewandte Ethik ist diejenige Disziplin der philosophischen Ethik, die sich der wirklichen, konkreten ethischen Probleme, die gewissermaßen „vom Leben selbst“

307

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aufgeworfen werden, annimmt. Diese Probleme und das Interesse an ihrer Lösung sind nicht nur theoretischer Art, sondern praktisch und lebensrelevant, wie etwa: „Sollen Abtreibungen erlaubt werden?“, „Ist es zulässig, in das Erbgut von Menschen einzugreifen?“, „Darf man Menschen für Forschungszwecke täuschen?“ usw. Probleme solcher Art sind, wenn sie sich denn stellen, meistens akut und bedrängen die Gesellschaft. Sie müssen daher in einem absehbaren Zeitrahmen, moralisch zufriedenstellend und praktisch umsetzbar gelöst werden. Streng genommen gibt es die angewandte Ethik in Reinform nicht. Sie ist bloß ein Überbegriff für die so genannten Bereichs- oder Bindestrichethiken: der Wirtschaftsethik, der Bioethik, der Technikethik, der Medizinethik usw. Jeder Bereich hat dabei seine eigenen spezifischen ethischen Kriterien. Kriterien, die für einen Bereich relevant sind, sind für andere Bereiche völlig irrelevant. Allerdings gibt es zwischen den Bereichen oft Überlappungen. Die Aufgaben der angewandten Ethik wurden bereits in der Einleitung besprochen: es sind a) Orientierung geben, b) Konflikte entschärfen, c) Aufklärung, und d) Theorieund Methodenbildung.

5.2.5

Modelle der Anwendung

Es gibt innerhalb der angewandten Ethik drei grundlegende Modelle, wie an konkrete ethische Probleme herangegangen werden kann bzw. wie die Frage „Was soll ich in diesem konkreten Fall tun?“ zu beantworten ist:

Deduktivismus Deduktivistische bzw. top-down-Modelle bemühen sich darum, Einzelfallurteile von abstrakten Theorien oder allgemeinen Prinzipien abzuleiten. Paradigmatisch ist dies z.B. im Kantianismus oder Utilitarismus der Fall. Dem Vorteil, eindeutige und sichere, d.h. nicht willkürliche Antworten geben zu können, steht allerdings der gravierende Nachteil gegenüber, dass es erstens mehrere konkurrierende Theorien bzw. Prinzipien gibt, aus denen zum Teil sehr unterschiedliche Antworten abgeleitet werden können, und es keine Einigkeit darüber gibt, welche dieser Theorien nun die richtige sei. Darüber hinaus nehmen die Urteile zu wenig auf den spezifischen Kontext eines Problems Bezug, weswegen sie oft kontraintuitiv sind und das Problem nicht zufriedenstellend lösen können.

Induktivismus Kontextsensitive induktivistische bzw. bottom-up-Modelle setzen demgegenüber beim konkreten Problem an. Sie gehen davon aus, dass eine eingehende Problembetrachtung und die angemessene Berücksichtigung seines Kontextes und der Alltagsmoral

308

Ethik der Neuroökonomie

quasi „von selbst“ die richtige Antwort an die Hand gibt. Ethische Theorien stehen daher, sofern sie überhaupt noch eine Rolle spielen, am Ende und nicht am Beginn der Lösungssuche. Dem Vorteil, kontextnahe, an die Intuitionen der Beteiligten anschlussfähige und praktisch umsetzbare Lösungen zu produzieren, steht allerdings der Nachteil gegenüber, dass der Mangel an Theorie und d.h. einer kritischen Instanz dazu führen kann, dass Vorurteile und eingeschliffene Praktiken bei der Urteilsfindung die Oberhand gewinnen. Außerdem wird dadurch ein gewisser Konservativismus gepflegt, da Alltagsüberzeugungen lediglich bestätigt werden können. Und schließlich können buttom-up-Ansätze nur schlecht auf Neuerungen reagieren – dort versagt die Alltagsmoral ja gerade.

Kohärentismus Kohärentistische Modelle nehmen eine Mittelposition zwischen top-down- und bottomup-Ansätzen ein, um ihre Nachteile zu vermeiden, ihre Vorteile aber zu bewahren. Sie orientieren sich einerseits am konkreten Fall, andererseits aber an den allgemeinen ethischen Theorien. Es gilt, durch ein gegenseitig befruchtendes „Hin-und-Her“, einem Abwägen zwischen Theorie und konkretem Problem ein Gleichgewicht, ein sogenanntes Überlegungsgleichgewicht zwischen ethischer Theorie und konkreter, auf das Problem bezogener Intuition herzustellen. Am Ende dieses Prozesses steht dann die adäquate Lösung. Der Nachteil dieses Ansatzes besteht darin, dass der Prozess des „Hin-und-Her“ im Dunklen liegt und bislang nicht methodisch gesichert ist. Dennoch hat sich mittlerweile in der angewandten Ethik weitgehend das kohärentistische Modell durchgesetzt.

6

Ethische Kriterien und Modelle

6.1

Vier ethische Prinzipien

Die Ethiker Tom Beauchamp und James Childress haben in ihrem 1979 erschienenen Buch „Principles of Biomedical Ethics“ (5. Auflage, 2001) mit einem kohärentistischen Ansatz einen Meilenstein in der Medizin- und Bioethik geschaffen. Ursprünglich für die Medizinethik entwickelt, wo er sich innerhalb kürzester Zeit auch als neuer Standard etablierte, hat der sogenannte principalism inzwischen auch in viele andere Bereiche der angewandten Ethik gewirkt. Beauchamp und Childress gehen von vier primafacie-Prinzipien, d.h. von Prinzipien, die auf den ersten Blick bzw. solange gelten, wie sich keine gegenteilige Evidenzen einstellen, aus, die auf einer mittleren Abstraktionsebene angesiedelt sind. Sie sind also nicht so allgemein und abstrakt wie Theorien, aber auch nicht ganz so konkret wie fallbezogene Intuitionen. Alle vier Prinzipien

309

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finden sich sowohl in der Alltagsmoral als auch in allen ethischen Theorien. Eine ethische Theorie, der es nicht gelingt, alle diese Prinzipien einzufangen, kann als gescheitert angesehen werden. Alle (medizinischen) Handlungen und Tätigkeiten müssen, so ihre These, diesen vier Prinzipien genügen. Natürlich müssen diese Prinzipien für den jeweiligen Fall spezifiziert werden, d.h. es muss herausgefunden werden, was die Prinzipien konkret für einen Fall bedeuten. Bei den vier ethischen Prinzipien handelt es sich um: Autonomie (autonomy), Nichtschaden (nonmaleficence), Wohltätigkeit (beneficence) und Gerechtigkeit (justice). Ergänzen könnte man die vier Prinzipien um das Menschenwürdeprinzip, das insbesondere in der deutschen Debatte aufgrund der Verankerung im Grundgesetz eine maßgebliche Rolle spielt. Da es sich aber wenig vom Autonomieprinzip unterscheidet, wird es hier unter diesem behandelt.

6.2

Autonomie

Der Begriff der Autonomie kommt aus dem Griechischen. Er setzt sich aus „autos“, d.h. Selbst, und „nomos“, d.h. Gesetz, Führung, Regierung, Herrschaft, zusammen. Autonomie bedeutet Selbstbestimmung, Selbstgesetzgebung, und wurde ursprünglich auf Staaten angewendet. Autonomie hat zwei Voraussetzungen: 1.

Die Freiheit von äußeren Zwängen bzw. die Freiheit von kontrollierenden Zugriffen durch Andere.

2.

Die Fähigkeit, diese Freiheit zu nutzen. Dies erfordert wiederum: a)

die Fähigkeit zur (geplanten, überdachten) Handlung, d.h. Rationalität und die Freiheit von inneren Zwängen,

b)

ausreichende Information, die überdachte Entscheidungen möglich macht.

Die Forderungen des Autonomieprinzips sind folgende:

310

x

Den Respekt vor dem Recht jedes einzelnen, Ansichten zu haben, Entscheidungen zu treffen und nach persönlichen Wertschätzungen und Überzeugungen zu handeln.

x

Die Pflicht, Menschen bei Entscheidungen mit den für die Entscheidung nötigen Informationen auszustatten.

x

Seine Grenze findet das Autonomieprinzip dort, wo die Autonomie und Freiheit der anderen betroffen sind.

Ethik der Neuroökonomie

Daraus folgt, dass Eingriffe, die die Freiheit und die Fähigkeit zur Selbstbestimmung einschränken und Zwang ausüben, grundsätzlich problematisch sind und im Einzelnen gut gerechtfertigt sein müssen. Andersherum ist alles, was Autonomie stärkt, die Freiheit vergrößert, grundsätzlich positiv.

6.3

Menschenwürde

Vor allem in Deutschland hat sich in der ethischen Debatte aufgrund seiner prominenten Rolle im Grundgesetz parallel zum Autonomieprinzip das Prinzip der Menschenwürde etabliert. Es ist nahezu identisch mit dem Autonomieprinzip. Das Prinzip der Menschenwürde besagt, dass jeder einzelne Menschen – als Mensch, d.h. nur aufgrund seiner bloßen Existenz – einen unvergleichlich hohen Wert hat, der jeder Abwägung, jeder Nutzenkalkulation entzogen ist. Dieses Konzept geht auf Kant zurück: „Im Reiche der Zwecke hat alles entweder einen Preis, oder eine Würde. Was einen Preis hat, an dessen Stelle kann auch etwas anderes als Äquivalent gesetzt werden; was dagegen über allen Preis erhaben ist, mithin kein Äquivalent verstattet, das hat eine Würde.“ (Kant, 1991, 87). Zugrunde liegt dem der Gedanke, dass der Mensch – aufgrund seiner Autonomie – ein Selbstzweck ist, d.h. dass er für sich selbst exisitiert und der Sinn seiner Existenz ist. Daher ist er auch ein Selbstwert, d.h. er ist in sich selbst wertvoll. Ähnlich wie das Autonomieprinzip fordert das Menschenwürdeprinzip Respekt vor der Autonomie und – was darin enthalten ist – ein Verbot der vollständigen Instrumentalisierung. Der Mensch darf nicht vollständig als Mittel, als Zweck für etwas anderes eingesetzt werden, denn dann würde er als Selbstwert geleugnet werden. Kant hat dies in einer anderen Version des kategorischen Imperativs ausgedrückt: „Handle so, daß du die Menschheit sowohl in deiner Person, als in der Person eines jeden andern jederzeit zugleich als [Selbst]Zweck, niemals bloß als Mittel brauchest.“ (Kant 1991, 79)

Informed consent Das Autonomie- und Menschenwürdeprinzip findet im Konzept des sogenannten informed consents, d.h. der informierten Zustimmung, die bei allen medizinischen und psychologischen Eingriffen Standard ist, eine praktische Operationalisierung. Das Konzept besagt, dass die Ausübung von Zwang, die Beschneidung von Rechten, die Verletzung von Integrität usw. nur dann zulässig ist, wenn vorher die informierte Zustimmung des Betroffenen zu dem Eingriff eingeholt worden ist. Die informierte Zustimmung setzt dabei voraus, x

dass die betroffene Person so weit wie möglich über den Eingriff und über seine Folgen und Nebenwirkungen informiert wird;

311

Michael Zichy

x

sicherzustellen, dass die betroffene Person über die Kompetenz verfügt, rational zu entscheiden (aus diesem Grunde ist die Zustimmung von Kindern und mental behinderten Personen problematisch);

x

sicherzustellen, dass die betroffene Person sich frei entscheiden kann, d.h. dass sie zu dem Eingriff ihre freiwillige Zustimmung gibt.

6.4

Nichtschadensprinzip

Das Nichtschadensprinzip verbietet es, grundlos bzw. ungerechtfertigt Schaden zu verursachen.

6.5

Wohltätigkeitsprinzip

Das Wohltätigkeitsprinzip ist nicht im gleichen Ausmaß verpflichtend wie das Nichtschadensprinzip. Es fordert, in Abstufungen, folgendes: x

Schaden zu vermeiden

x

Schaden oder Böses zu beheben

x

Nutzen hervorzubringen bzw. Gute zu fördern.

Was genau das Wohltätigkeitsprinzip fordert, hängt sehr stark vom Kontext ab. Für einen Arzt etwa ist es verpflichtend, Schaden zu beheben und einen Nutzen hervorzubringen. Für Eltern ist es verpflichtend, sich für das Wohl ihrer Kinder einzusetzen. Das Nichtschadensprinzip und das Wohlertätigkeitsprizip werden oft zum Prinzip des Wohlergehens zusammengefasst.

6.6

Gerechtigkeit

Von den vier Prinzipien ist Gerechtigkeit dasjenige, das am schwierigsten zu explizieren ist. Dies hängt unter anderem damit zusammen, dass es verschiedene Formen der Gerechtigkeit gibt, die in unterschiedlichen Kontexten gelten und kaum auf einen Nenner gebracht werden können. Am ehesten kann als Kern aller Gerechtigkeitstypen die formale, d.h. inhaltsleere und daher relativ kraftlose Definition von Gerechtigkeit des griechischen Philosophen Aristoteles (384-322 v. Chr.) angesehen werden. Gemäß dieser ist Gerechtigkeit als „Gleichbehandlung des Gleichen und Ungleichbehandlung des Ungleichen“ zu verstehen (1985, Buch V). Zu den verschiedenen Formen der Gerechtigkeit zählen unter anderem: x

312

Die distributive Gerechtigkeit betrifft die Verteilung von Gütern, Nutzen und Lasten, z.B. im Gesundheitswesen oder aber in Bezug auf politische Rechte, Besteuerung, öffentliche Ressourcen, Eigentum usw.

Ethik der Neuroökonomie

x

Die retributive, rektifikatorische oder restaurative Gerechtigkeit betrifft die Wiederherstellung oder Kompensation von verursachtem Schaden.

x

Korrektive Gerechtigkeit betrifft die Angemessenheit von Strafen.

x

Die kommutative Gerechtigkeit betrifft den Austausch von Waren, etwa in der Marktwirtschaft.

Die distributive Gerechtigkeit, die die wichtigste Form der Gerechtigkeit ist, kann ihrerseits wieder verschiedene Formen annehmen. Güter können nämlich in verschiedenen Hinsichten gerecht verteilt werden. Welche der Verteilungsmodalitäten nun zur Anwendung kommt, hängt vollständig vom Kontext ab. Güter können verteilt werden x

nach dem Gleichheitsprinzip, nach dem jedem der gleiche Anteil zustehen, wie etwa im Bildungswesen;

x

nach dem Bedürfnisprinzip, nach dem jedem seinen Bedürfnissen entsprechend Anteile zustehen, wie etwa im Gesundheitswesen;

x

nach dem Leistungsprinzip, nach dem jedem – je nach Kontext – entweder seiner Anstrengung bzw. seinem Aufwand entsprechend, seinem Verdienst entsprechend oder seinem Beitrag entsprechend Anteile zustehen;

x

nach dem Marktprinzip, nach dem jedem gemäß dem Austausch im freien Markt Anteile zustehen, wie etwa in der freien Wirtschaft.

Alle Handlungen und Tätigkeiten müssen diesen vier grundlegenden Moralprinzipien genügen. Häufig kommt es dabei zu Konflikten zwischen Prinzipien, d.h. eine Handlung kann in Bezug auf ein Prinzip gerechtfertigt, in Bezug auf ein anderes Prinzip aber als unzulässig erscheinen. In diesen Fällen muss eine balancierte Güterabwägung vorgenommen werden, durch die klar werden muss, welchem Prinzip im Einzelfall der Vorrang zu geben ist.

7

Die ethische Matrix

Die angewandte Ethik greift insbesondere dann, wenn sie zu Konfliktbeilegung und Aufklärung beitragen soll, gerne auf pragmatische Methoden oder Verfahren der ethischen Evaluation – sogenannter „ethical tools“ – zurück. Diese Verfahren weisen oftmals starke partizipative Momente auf, versuchen, an ethische Alltagsüberzeugungen anzuschließen, sollen auch philosophischen Laien zugänglich sein und bei öffentlichen Diskussionen, Konferenzen, Informationsveranstaltungen usw. eingesetzt werden können. Bahnbrechend und nach wie vor beispielhaft in dieser Hinsicht war und ist die auf dem principalism Beauchamps und Childress’ aufbauende „Ethische Matrix“ (ethical matrix) von Ben Mepham, deren Ziel es ist „to facilitate rational public policy decision-making by articulating the ethical dimensions of any issue in a way which is 313

Michael Zichy

widely comprehensible.“ (Mepham, 1996, 107; vgl. auch Mepham, et al. 2006). Die Standard-Matrix operiert dabei mit den – je nach Kontext zu modifizierenden – Prinzipien des Wohlergehens, der Autonomie und der Gerechtigkeit bzw. Fairness, unter deren Hinsicht es die Auswirkungen einer zu beurteilenden Handlung auf die zuvor identifizierten Betroffenen zu evaluieren gilt. Hier das Beispiel einer Matrix, in deren Feldern die Prinzipien in Bezug auf die Betroffenen allerdings nur relativ allgemein spezifiziert sind:

Abbildung7-1:

(Mepham et al,. 2006, 10)

Respect for:

Wellbeing

Autonomy

Fairness

Producers

Satisfactory income

Managerial freedom

Fair trade laws

and working conditions Consumers

Safety and acceptability

Choice

Affordability

Treated

Welfare

Behavioural freedom

Intrinsic value

Conservation

Biodiversity

Sustainability

organisms Biota

Die Anwendung der Matrix erfordert vier Schritte:

1. Erhebung ethisch relevanter Aspekte: Zur Erhebung der ethisch relevanten Aspekte a) muss erstens festgestellt werden, um was es überhaupt geht. Dies klingt trivial, ist es aber nicht. Bei vielen ethischen Konflikten und Problemen liegt nicht auf der Hand, um was es wirklich geht. b) Zweitens muss definiert werden, welche moralischen Prinzipien relevant sind; diese müssen in der ersten Zeile der Matrix eingetragen werden. c) Drittens müssen die Betroffenen und ihre relevanten Interessen identifiziert werden.

2. Evaluation Für die Evaluation muss

314

Ethik der Neuroökonomie

a) festgestellt werden, welche Interessen bei welchen Betroffenen hinsichtlich welcher Werte affiziert sind. Die Konsequenzen sind dabei breit zu verstehen, d.h. inklusive Pflichtverletzungen. b) festgestellt werden, ob die festgestellten Konsequenzen negativ oder positiv sind. Mehr oder weniger gravierende Folgen können durch die Vergabe von Punkten kenntlich gemacht werden (z.B. +2, +1, 0, -1, -2).

3. Güterabwägung In den meisten Fällen haben Handlungen sowohl negative als auch positive Konsequenzen. In diesem Falle muss eine Güterabwägung vorgenommen werden. Eine solche erfordert erstens zu erheben, welche Schäden bzw. Kosten welchen Nutzen bzw. Gewinnen gegenüberstehen. Zweitens muss festgestellt werden, wie schwer die Schäden gegenüber den Nutzen wiegen. Auf Basis dieser Abwägung kann dann drittens entschieden werden, ob die Schäden für den Nutzen in Kauf genommen werden können oder nicht.

4. Urteil Auf Grundlage der drei vorhergegangenen Analyseschritte kann entschieden werden, ob die Handlung bzw. Tätigkeit moralisch zulässig ist oder nicht und dementsprechend erlaubt oder nicht erlaubt werden sollte.

Hier nun das Beispiel einer ausgefüllten Matrix, die von einer norwegischen Forschergruppe dazu verwendet wurde, den kommerziellen Einsatz von genetisch verändertem Lachs zu evaluieren. Die Folge der Genveränderung ist, dass der Lachs wesentlich schneller wächst und sich daher für die Lachszucht eignen würde. Positive Effekte sind mit +, negative mit – gekennzeichnet. Der Einsatz des Lachses wurde in Norwegen übrigens abgelehnt.

315

Michael Zichy

Abbildung 7-2:

(Mepham et al. 2006, 42)

Respect for:

Increase of benefits

Reduction of harm

Dignity

Fairness

Fish producers

+ quick harvest + less use of expensive resources

+ may choose to produce GM salmon or not

+ possibility to compete if others start production

Consumers

None (assume nutritional value identical?)

+ less strain by long cold periods - some added costs for improved control Assumedly no risk (Allergies?)

Depending on labelling or not

Treated fish

No benefit

Unchanged in relation to ordinary farmed fish

Environment

None

- animal welfare: some deformities? - no good fish feed for such growth? - less disease resistance? - potentially reducing variability in wild stocks - more transmission of diseases?

+ some reduction in price + availability also in weak markets? - less ability to manage stress? - change of behaviour?

7.1

- possibility for reduced biodiversity

- cannot be integrated into natural system - needs more separation

Die Güterabwägung

Wie oben bereits erwähnt, haben Handlungen in der Regel sowohl positive als auch negative Konsequenzen. In diesen Fällen kommt es zu Konflikten zwischen den Moralprinzipien. Dies ist z.B. dann der Fall, wenn eine Handlung in Bezug auf ein Moralprinzip gerechtfertigt, im Lichte eines anderen Prinzips aber als unzulässig erscheint. So kann es etwa sein, dass ein medizinischer Eingriff bei einer dementen Person aus Gründen der Wohltätigkeit und der Schadensvermeidung als geboten, andererseits aus Gründen der Autonomie aber gleichzeitig als moralisch problematisch erscheint. Ein klassischer gesellschaftlicher Prinzipien- bzw. Wertkonflikt ist der zwischen Ge-

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rechtigkeit und Freiheit. Es kann auch vorkommen, dass eine Handlung im Lichte nur eines Moralprinzips zugleich als moralisch zulässig und unzulässig erscheint. In all diesen Fällen muss der Konflikt durch eine Güterabwägung aufgelöst werden. Allerdings bringt die Güterabwägung das sogenannte „Äpfel-Birnen-Problem“ mit sich, das darin besteht, dass Prinzipien bzw. Werte, Konsequenzen usw. verglichen werden müssen, die streng genommen unvergleichbar sind, da es keinen gemeinsamen Maßstab der Bewertung gibt; die Werte sind inkommensurabel. Wie soll ein Mehr an Freiheit mit einem Weniger an Sicherheit, ein Mehr an Gerechtigkeit mit einem Weniger an Freiheit verglichen werden? Wie soll das Tierleid bei der Herstellung von Kosmetika mit dem Mehr an Sicherheit verglichen werden, das der Kosmetikaverbraucher davon hat? Leider gibt es keine einfachen Regeln, die klar vorgeben, wie eine Güterabwägung vorzunehmen ist. Es gibt allerdings doch ein paar Grundsätze, die es einzuhalten gilt:

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Das Gut ist vorzuziehen, für das die besseren Gründe sprechen.

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Das bevorzugte Gut muss eine höhere Eintrittswahrscheinlichkeit haben.

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Es gibt keine Alternative zur Verwirklichung des Ziels, die mit weniger Kosten verbunden ist.

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Der Schaden hat die niedrigmöglichste Eintrittswahrscheinlichkeit.

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Die negativen Effekte der Benachteiligung eines Gutes müssen so gering wie möglich gehalten werden.

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Die Entscheidung der Güterabwägung muss unparteilich fallen.

Ethik der Neuroökonomie

Mit den Prinzipien der Autonomie, des Nichtschadens, der Wohltätigkeit und der Gerechtigkeit sowie einigen Anmerkungen zu ihrer Anwendung ist im Grunde schon das Wesentlichste gesagt. Jede Handlung – auch in den Wissenschaften und somit auch in der Neuroökonomie – muss diesen Kriterien gerecht werden und sich vor ihnen legitimieren. Natürlich bedarf es – wie oben erwähnt – noch der Anpassung bzw. adäquaten Spezifizierung der Prinzipien auf den konkreten Anwendungskontext. In Bezug auf die Ethik der Neuroökonomie muss zunächst festgestellt werden, dass die Neuroökonomie, sowohl in Form von neuroökonomischen Forschungen und Untersuchungsmethoden als auch in Form neuroökonomischer Anwendung gegenwärtig noch keine großen moralischen Probleme aufwirft. Dies hat einerseits damit zu tun, dass die Neuroökonomie noch in den Kinderschuhen steckt, des Weiteren damit, dass die Forschungen sehr kostenintensiv sind und daher nicht sehr breit angewendet wer-

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den. Auch gibt es in Bezug auf das Funktionieren des Gehirns derzeit noch sehr große Wissenslücken, was auch bedeutet, dass die möglichen Anwendungen der Neuroökonomie ebenfalls noch sehr begrenzt sind. Darüber hinaus sind die bisherigen neuroökonomischen Erkenntnisse nicht sonderlich revolutionär, sondern scheinen eher ohnehin schon Bekanntes auf andere Weise zu bestätigen. Die Neuroökonomie hat zwei ethische Brennpunkte: Erstens die Forschung an Menschen, und zweitens die Anwendung ihrer Erkenntnisse.

8.1

Forschung am Menschen

Die neuroökonomische Forschung involviert Experimente an Menschen. In der Regel werden dabei gesunde Freiwillige auf das normale Funktionieren ihrer neurobiologischen Prozesse in Bereichen wie Aufmerksamkeit, Wahrnehmung, Denken, Gedächtnis, Urteilen und Emotionen hin untersucht. Die Untersuchungsverfahren sind hauptsächlich nicht-invasiver (PET, fMRT, TMS), aber auch invasiver Art (Blutentnahme, Injektion von Kontrastmittel). Die durchgeführten Experimente sind nur fremdnützig, d.h. der Proband hat von dem Experiment keinen direkten Nutzen. So genannte „auch eigennützige“ Experimente würden demgegenüber auch einen Nutzen für den Probanden bringen. Folgende, bei den Experimenten auftretende Belastungen bedürfen der ethischen Reflexion und Rechtfertigung: x

Die Strahlenbelastung durch das radioaktive Kontrastmittel bei der PET.

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Die räumliche Enge und Geräuschbelastung in den Untersuchungsgeräten, die oft als belastend erlebt wird.

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Die hohen elektromagnetischen Felder, die gewisse gesundheitliche Risiken bergen.

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Die vorübergehende Täuschung von Probanden.

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Real belastende Zustände wie Angst, Stress, Enttäuschung usw., denen Probanden vorübergehend ausgesetzt werden.

Nun unterliegen neurowissenschaftliche Forschungen grundsätzlich denselben ethischen Anforderungen wie sonstige medizinische und psychologische Forschungen, d.h. vor allem dem informed consent und Datenschutz. Experimente mit Menschen sind durch eine Reihe von nationalen und internationalen Normen geregelt, allen voran durch die „Ethical Principles for Medical Research Involving Human Subjects“ der World Medical Association Declaration of Helsinki. Dort werden, wie in den meisten medizinischen und psychologischen Ethikkodizes, drei Mindestbedingungen zum Schutz von Versuchspersonen formuliert.

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Drei Mindestbedingungen zum Schutz von Versuchspersonen 1. Der erwartete Ertrag des Experiments muss in einem angemessenen Verhältnis zur Verletzung der körperlichen und/oder psychischen Integrität des Probanden stehen. D.h. dem Experiment muss eine genaue Güterabwägung, in der die Kosten den zu erwartenden Nutzen gegenübergestellt werden, vorangehen. Die Güterabwägung muss dabei durch einer ausreichende Erkenntnisgrundlage aus Labor- und Tierversuchen legitimiert sein. Insbesondere bei rein fremdnützigen Experimenten ist darüber hinaus sicherzustellen, dass es sich bei dem Forschungsziel um ein hochrangiges handelt, das nicht anders verfolgt werden kann, und dass die Belastungen für den Probanden gemäß dem Nichtschadensprinzip niedrig sind. In diesem Sinne ist es z.B. sehr fraglich, ob die Belastung durch radioaktive Strahlung bei der PET gerechtfertigt werden kann. Auf jeden Fall sollte eine mehrmalige Belastung eines Probanden vermieden werden. 2. Die freiwillige und informierte Zustimmung bzw. Einwilligung (informed consent) des Probanden in das Experiment ist zwingend erforderlich. Dies ergibt sich aus dem Autonomieprinzip. Bei Experimenten, die die Täuschung von Probanden erfordern, ist es notwendig, die Probanden nachträglich in einer Erklärung/Richtigstellung (debriefing) über ihre Täuschung zu informieren. 3. Die Einhaltung der geforderten wissenschaftlichen, ethischen und rechtlichen Standards muss von einer Ethikkommission geprüft werden.

8.1.2

Zufallsbefunde

In 1-8% der Fälle kommt es vor, dass bei Experimenten mit bildgebenden Verfahren unerwartet klinisch relevante Zufallsbefunde erhoben werden, für die zuvor keine Hinweise bestanden. Zumeist handelt es sich hierbei um hirnstrukturelle Befunde, wie z.B. einen Hirntumor. Allerdings könnten in Zukunft auch verstärkt hirnfunktionelle Befunde relevant werden, wie z.B. eine sich abzeichnende Demenz. Die Konsequenzen eines Zufallbefundes sind sowohl für Probanden wie für den Untersuchenden erheblich. Da die Bildgebungsstudien nicht zu diagnostischen Zwecken durchgeführt werden, sind bei Zufallsbefunden diagnostische Nachuntersuchungen unvermeidlich. Die bis dahin bestehende Ungewissheit kann für Probanden eine erhebliche Belastung darstellen. Für den Forscher wiederum können Konfliktsituationen entstehen: Was ist zu tun, wenn der Proband die Mitteilung von Zufallsbefunden ablehnt, der Forscher aber einen Hirntumor entdeckt, der dringend behandlungsbedürftig ist? Oder wenn der Proband die Mitteilung verweigert, der Befund aber, etwa aufgrund Fahruntauglichkeit oder eingeschränkter Berufsausübung, eine Gefährdung Dritter vermuten lässt? Wie soll vorgegangen werden, wenn für den Befund keine Therapie zur Verfügung steht?

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Es stellt sich in diesem Zusammenhang daher erstens die Frage, wie mit dem Umstand, dass solche Zufallsbefunde möglich sind, moralisch adäquat umzugehen ist, und zweitens die Frage, was im Falle eines Befundes getan werden sollte. In der internationalen Diskussion kommt diesen Fragen große Beachtung zu, und es bestehen kontroverse Beurteilungen hinsichtlich eines angemessenen Umgangs mit solchen Befunden. Thomas Heinemann et al. (2007) haben in einem Beitrag im Deutschen Ärzteblatt einige Grundsätze für Handlungsempfehlungen in Bezug auf Zufallsbefunden bei bildgebenden Verfahren in der Hirnforschung formuliert. Ihre Überlegungen gehen dabei von der Tatsache aus, dass das Verhältnis zwischen Proband und Forscher nicht als ein Arzt-Patient-Verhältnis zu werten ist. Während dieses durch den Bezug auf den individuellen therapeutischen Nutzen des Patienten und die Einwilligung des Patienten charakterisiert ist, ist jenes durch das Recht des Forschers auf Forschung legitimiert. Die Forschung zielt nicht auf den individuellen Nutzen des Probanden, sondern auf einen überindividuellen, gesellschaftlichen Nutzen. Das Autonomieprinzip fordert nun, dass Probanden x

darüber aufgeklärt werden, dass die Möglichkeit von Zufallsbefunden besteht,

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darüber aufgeklärt werden, dass weder vor noch während noch nach der Untersuchung ein Artz-Patient-Verhältnis besteht,

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darüber aufgeklärt werden, dass sich die Datenerhebung auf das für die Forschung notwendige Minimum beschränkt und sich nicht an klinischdiagnostischen Kriterien orientiert, und dass daher im Falle eines Befundes eine weitere Diagnostik erforderlich ist,

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freiwillig entscheiden, ob sie über Zufallsbefunde aufgeklärt werden wollen. Um Konflikte zwischen Autonomie- und Nichtschädigungsprinzip zu vermeiden, ist es empfehlenswert, Probanden, die nicht über Zufallsbefunde informiert werden wollen, nicht an der Studie teilnehmen zu lassen.

Das Nichtschadensprinzip fordert, dass

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der Zufallsbefund ohne zeitliche Verzögerung dem Probanden in adäquater Form mitgeteilt wird, sofern der Proband dies nicht ablehnt. Dadurch können eventuell auftretende Folgeschäden vermieden werden.

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der Forscher Probanden, die den Eindruck vermitteln, psychisch nicht belastbar zu sein und mit Zufallsbefunden nicht umgehen zu können, von der Teilnahme abrät bzw. sie nicht teilnehmen lässt.

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sichergestellt ist, dass der Proband über eine ausreichende Krankenversicherung verfügt, die die Kosten für eine weitere Diagnostik und Therapie übernehmen würde.

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der Proband im Falle eines Zufallsbefundes die Möglichkeit einer unverzüglichen klinischen Diagnostik hat; dafür hat der Forscher Sorge zu tragen.

8.2

Drei zukünftige Szenarien der Anwendung

Gibt der gegenwärtige Stand von neuen Entwicklungen ethisch noch nicht viel her, so verfallen Ethiker manchmal auf die Strategie, zukünftige Entwicklungen zu skizzieren und mögliche Szenarien zu entwickeln, um diese ethisch zu bewerten. Die hat auch den Vorteil, den Entwicklungen nicht, wie sonst üblich, „nachzuklappen“, sondern ihnen für einmal „vorzuklappen“. Allerdings ist ein solches Vorgehen nicht sonderlich seriös. Erstens sind die entworfenen Szenarien oft unrealistisch. Zweitens sollte die Bewertung der Zukunft den betroffenen zukünftigen Generationen überlassen werden. Und drittens sind Bewertungen von zukünftigen Szenarien für die Gegenwart nur selten relevant. Wer wollte jetzt die neuroökonmische Forschung verbieten, weil sie in Zukunft eventuell missbräuchlich eingesetzt werden könnte. Die hier zugrunde liegende slippery-slope-Argumentation bzw. Argumentation der schiefen Ebene, die eine gegenwärtige Praxis verbieten möchte, da sie eventuell zukünftige unzulässige Praktiken vorbereitet bzw. die Wahrnehmung ihrer moralischen Problematik abstumpft, ist wenig überzeugend. Zu den immer wieder diskutierten Szenarien gehören:

Der gläserne Mensch Dieses Szenario geht davon aus, dass die neurobiologische Forschung dereinst so fortgeschritten sein wird, dass sie es ermöglicht, von Gehirnprozessen die Inhalte des Denkens abzulesen, d.h. dem Gehirn gleichsam beim Denken zuzusehen und dabei seine Gedanken mitzulesen. Nicht ganz so fern wie eine solche „Gedankenlesemaschine“ sondern im Gegenteil schon Realität ist der Einsatz neurobiologischen Wissens und bildgebender Verfahren als Lügendetektoren. Doch abgesehen davon, dass eine „Gedankenlesemaschine“ äußerst unwahrscheinlich ist und die Ergebnisse des NeuroLügendetektor ebenso umstritten sind wie die der bereits etablierten Verfahren und Gerätschaften, wäre eine Verwendung derselben ohne informierte und freiwillige Einwilligung der Person, bei der es zur Anwendung kommen soll, moralisch unzulässig. Dies würde einen Verstoß gegen das Autonomieprinzip darstellen, der sehr gut gerechtfertigt werden müsste, wenn er zur Anwendung kommen sollte.

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Der ferngesteuerte Mensch Dieses Szenario geht davon aus, dass neurobiologische Erkenntnisse in Zukunft die Entdeckung oder Entwicklung von Reizen ermöglichen werden, durch die – wie durch einen Druck auf einen „Knopf“ im Kopf eines Menschen – der freie Wille ausgeschaltet wird und Personen von außen, d.h. eben „ferngesteuert“ dazu gebracht werden können, Dinge zu tun, die sie ohne derartige Manipulation nicht täten (etwa bestimmte Waren zu kaufen oder bestimmte Politiker zu wählen). Abgesehen davon, dass auch dieses Szenario sehr unwahrscheinlich ist, wäre eine „Abschaltung“ des Willens und „Fernsteuerung“ von Menschen eine Autonomieverletzung höchsten Ranges, dazu höchstwahrscheinlich auch eine Verletzung des Nichtschadensprinzip, denn die Manipulation wird kaum dem Wohl des Manipulierten dienen, und daher moralisch unzulässig und schlichtweg zu verbieten.

Der angezapfte Mensch Dieses Szenario geht davon aus, dass es dereinst möglich sein wird, die Gehirne von Menschen direkt anzuzapfen, um ihre Ressourcen zu nutzen ohne von der subjektiven, inneren Interpretation der jeweiligen Gehirnbesitzer abhängig zu sein. So haben Experimente etwa erwiesen, das Gehirne Risiken besser einschätzen können, als die Personen, denen das Gehirn gehörte. Um dieses Potential, etwa am Aktienmarkt, zu nutzen, könnte man den Banker statt vor den Bildschirm in die Röhre setzen, und dieses an den Rechner hängen, um auf diese Weise die Kaufentscheidungen direkt dem Gehirn zu überlassen. Ein ähnliches, wenngleich weitaus fiktionalere Zukunftsvision findet sich im Film „Minority Report“ (2002) des Regisseurs Stephen Spielberg mit Tom Cruise in der Hauptrolle. Dort werden die sogenannten Precogs, das sind drei Menschen bzw. eigentlich ihre Gehirne mit außergewöhnlichen seherischen Fähigkeiten, dazu verwendet, Morde vorherzusagen, damit sie vorzeitig verhindert werden können. Eine solche Verwendung neurobiologischer Prozesse im Gehirn wäre durchaus zulässig. Allerdings muss sie dem Autonomieprinzip gerecht werden, d.h. die Personen müssen über die Verwendung informiert werden und ihr freiwillig zustimmen. Eine unfreiwillige und noch dazu ununterbrochene „Anzapfung“ wie bei den Precogs wäre demgegenüber moralisch völlig unzulässig.

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9

Literaturverzeichnis

9.1

Zitierte Literatur

Aristoteles. Nikomachische Ethik. 1985. 4. Auflage, Hamburg. Baier, Kurt. Der Standpunkt der Moral. Eine rationale Grundlegung der Ethik, 1974. Düsseldorf [The Moral Point of View. A Taional Basis of Ethics, Ithaca/London 1958]. Beauchamp, Tom/Childress, James. Principles of Biomedical Ethics, 2001. 5. Auflage, New York. Bentham, Jeremy. An Introduction to the Principles of Morals and Legislation, The Collected Works of Jeremy Bentham, hg. J.H. Burns u. H.L.A. Hart, 1996. New York (Reprint der Ausgabe von 1970) [London 1789]. Heinemann, Thomas et al. Zufallsbefunde bei bildgebenden Verfahren in der Hirnforschung. Ethische Überlegungen und Lösungsvorschläge. Deutsches Ärzteblatt, 2007. 104/27, A 1982-A 1987. Hume, David. Ein Traktat über die menschliche Natur, 1978. Hamburg [A Treatise of Human Nature, London 1739]. Hume, David. Eine Untersuchung über die Prinzipen der Moral, 1984. Stuttgart [Enquiry into the Principles of Morals, London 1751]. Kant, Immanuel. Grundlegung zur Metaphysik der Sitten, 1984. Stuttgart [1785]. Mepham, Ben. Ethical Analysis of Food Biotechnologies: An Evaluative Framework, in: Ders. (Hg.), Food Ethics, 1996. pp. 101-129 London/New York,. Mepham, Ben, et al. Ethical Matrix, 2006. Manual, Den Haag. World Medical Association Declaration of Helsinki: Ethical Principles for Medial Research Involving Human Subjects (http://www.wma.net/e/policy/b3.htm).

9.2

Weiterführende Literatur

Birnbacher, Dieter. Analytische Einführung in die Ethik, 2003. Berlin/New York. Glannon, Walter (Hg.). Defining Right and Wrong in the Brain Sciences: Essential Readings in Neuroethics. 2007. San Francisco. Illes, Judy (Hg.). Neuroethics. Defining the Issues in Theory, Practice, and Policy, 2006. New York. Levy, Neil. Neuroethics: Challenges for the 21st Century, 2007. New York.

323

Michael Zichy

Marcus, Stephens (Hg.). Neuroethics: Mapping the Field, 2002. San Francisco. Nida-Rümelin, Julian (Hg.). Angewandte Ethik: Die Bereichsethiken und ihre theoretische Fundierung, 2005. 2. Auflage, Stuttgart. Quante, Michael. Einführung in die Allgemeine Ethik. 2003. Darmstadt. Vieth, Andreas. Einführung in die Angewandte Ethik, 2006. Darmstadt. Zeitschrift für medizinische Ethik 52/1 Neurowissenschaften und Ethik, 2006.

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